HARVARD UNIVERSITY:

LIBRARY

OF THE

MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY.

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VERHANDLUNGEN

DES

NATURHISTORISCH- MEDIZINISCHEN VEREINS

ZU

HEIDELBERG.

—

NEUE FOLGE.
SECHSTERDBAND.

MIT 62 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 10 TAFELN.

HEIDELBERG.
CARL WINTER’S UNIVERSITÄTSBUCHHANDLUNG.
1898—1901.

-

Alle Rechte, besonders das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen, werden. j
vorbehalten. =

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AUG 26 1991

Inhalt

Seite
Vereinsnachrichten 1896/97—1897/98 . » - » 2 2. 2 2 2 2 2 2 0202. I
» NERISVER). ee ER er XV
» 1899/1900 7 2» KR TIN
Verzeichnis der eingegangenen Drehen vom 1. Mai 1897 bis 21. No-
vember 1898... . III
» » » » » 22. November 1898 bis
1-Juni.1899. > &. XI
» » » » 1. Juni 1899 bis 5. De-
zember 1899... . XV
» » » » » 6. Dezember 1899 bis
1. Dezember 1900 . XXV
» » » » » 1. Dezember 1900 bis
107 April 19012 2...RXXT
Mitgliederverzeichnis. Stand vom 10. April 1901. - ».. 2 .2..0...XXXV

Askenasy, E., Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten . . 381
Bütschli, O., Notiz über Teilungszustände des Centralkörpers bei einer Nosto-
cacee, nebst einigen Bemerkungen über J. Künstler’s und Busquet’s Auf-
fassung der roten Körnchen der Bakterien ete. Mit Taf. I.... 6
— Untersuchungen über die Mikrostruktur künstlicher und natürlicher
Kieselsäuregallerten (Tabaschir, Hydrophan, Opal). Mit Taf. V—-VII 287
Glück, H., Entwurf zu einer vergleichenden Morphologie der Flechten-Sper-

oRoen MIESTat SIT. 222: ey!
Joukowsky, D., Beiträge zur Frage nach den Bedinganren der Vermehkung
und des Eintritts der Konjugation bei den Ciliaten . . . - 17

Lauterborn, R., Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. Ein Berka: zur
Kenntnis der Variabilität bei Bunter! I. Teil: Morphologische

Gliederung des Formenkreises. Mit Taf. X ..... . 412
Möbius, M., Über Parasitismus und sexuelle enendulton im Pännzentercie 349
Petersen, w., Moderne Immunitätstheorien . - - . 51

Plenga, H,, es die Verbindungen zwischen Geißel En Kon bet den
Schw Anerzellen der Mycetozoen und bei Flagellaten; und über die
an Metazoen aufgefundenen Beziehungen der Flimmerapparate zum
Protoplasma undeKern. Mit. Tata IE 2... ET
Quincke, @., Über Becquerel-Strahlen und das neue Metall Radium ker!

Samassa, P., Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung
und Zellteilung von Tradescantia, sowie auf die Embryonalentwick-
lung, von>Kanayund ZAscarısen. es

Schetensack, O., Untersuchung von Tierresten aus dem Gräberfelde der
Jüngeren Steinzeit bei Worms und aus einer der gleichen Periode an-
gehörigen Mardelle bei Schwabsburg in Rheinhessen . . . 2...

Schuberg, A., Zur Kenntnis des Teilungsvorgangs bei Euplotes-patella Ehrbg.

Tischler, @., Untersuchungen über die Entwicklung des Endosperms und
der Samenschale von Corydalis cava. Mit Taf. VII—IX

Wilser, L;,> Menschenrassen a .a oe

— Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung

on Fe Biologe

Band VI wurde ausgegeben in 5 Heften:
Heft 1, pag. I-X; 1-80; Taf. I; am 15. Dez. 1898.
» 2, » XI-XIV; 81—216; Taf. II-IN; am 12 Juli 1899.
» 3, » XV-—XXI; 217—285; Taf. IV; am 30. Dez. 1899.

Seite.

» 4 » XXII-XXX; 287-380; Taf. V--IX; am 31. Dez. 1900.

» 55 » XXXI-XXXVI; 381-470; Taf. X; am 1. Mai 1901.

Veremsnachrichten.
(1896/97 — 1897/98.)

In den Vereinsjahren 1896/97 und 1897/98 wurden in den Ge-
samtsitzungen folgende Vorträge gehalten:

6. Nov. 1896.
Dez. »
Jan. 1897.

Io on, =

5. Febr. »

» »
5. März >»
» »
» »
7. Mai »
4, Juni »
» »
Juli »
5. Nov. »
3. Dez »
» »
7. Jan. 1898.

Bütschli. Herstellung künstlicher Stärkekörner.

Kräpelin. Übung und Ermüdung.

Sauer. Der geologische Bau der Oberrheinebene
und deren geologisch-bodenkundliche Kartierung
(insbesondere bei Heidelberg.)

Precht. Theorie der photographischen Prozesse.

Samassa. Einwirkung von Gasen auf Protoplasma-
strömungen, Kernteilung von Tradescantia und auf
tierische Embryonen.

Dittrich. Das Heidelberger Leitungswasser in
chemischer, geologischer und bakteriologischer
Beziehung.

Thürach. Das Blatt Sinsheim der badischen geolo-
gischen Landesaufnahme.

Bütschli. Demonstration von Sphärokrystallen aus
Cellulose.

Lenard. Hertz Prinzipien der Mechanik.

v. Erlanger. Beiträge zur Kenntnis der Kern-
und Zellteilung, mit Demonstration von Mikro-
photographien.

Bütschli. Demonstration der Struktur der Grund-
substanz des Hyalinknorpels an Präparaten.

Kühne. Über Protoplasma.

v. Erlanger. Bau und Entwicklung der tierischen

Samenkörper.
Salomon. Der geologische Bau des Adamelloge-
birges.

Fischer. Über Inulin und Stärke.
Kühne. Verhalten des Protoplasmas in Gegenwart
von Chlorophyll.

Verhandl. des Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. I

II Vereinsnachrichten.

4. Febr. 1898 Schotensack. Über den Menschen der jüngeren
Steinzeit (mit Demonstration der Wormser Funde).

25. Febr. » Askenasy. Versuche mit Glasplättchen zur
Theorie der Quellung.

» » Schuberg. Über Zellverbindungen (mit Demon-
strationen).
4. März » Sauer. Vulkanröhren im Granitgebiet des Schwarz-
waldes.

6. Mai >» Kaiser. Über den Ursprung der Muskelkraft.

10. Juni » Landsberg. Über Zahlbegriff und Zahlengesetze,
1. Juli >» Petersen. Moderne Immunitätstheorien.
22. Juli >» Klaatsch. Die stammesgeschichtliche Bedeutung des

Amphioxus lanceolatus.

Die regelmäßigen Sitzungen finden, wie früher, im Zoologischen
Institut der Universität statt.

In der Gesamtsitzung vom 5. November 1897 wurde der bisherige
Vorstand, Prof. Bütschli als Vorsitzender, Prof. Schuberg als
Schriftführer, Buchhändler Köster als Rechner, wiedergewählt.

Als ordentliche Mitglieder wurden neu aufgenommen die Herren:
Dr. Arnsperger, Dr. Beyer, Dr. Brauer, Dr. Cohnheim,
Dr. Glück, Greber, Apotheker Henking, Dr. Kiefer (Mannheim),
Prof. Knövenagel, Dr. Lauterborn, Dr. Nehrkorn, Dr. Neuhaus,
Dr. Salomon», Dr. Schnaudigl, Dr. Weygandt, Dr. Wilser; als
außerordentliche Mitglieder die Herren: stud. med. Fellenz, Dr.
Keyserling, stud. med. Pfister.

Durch Tod verlor der Verein leider die Mitglieder: Prof. Freiherrn
von Erlanger, Apotheker Henking, Geh. Rat Prof. V. Meyer,
Prof. Schapira, Prof. von Schröder, Dr. Weyduns.

Infolge Wegzuges von Heidelberg schieden aus: 12 ordentliche
Mitglieder und 5 außerordentliche Mitglieder.

Die Gesamtzahl beträgt demnach zur Zeit: Korrespondierende
Mitglieder 5; ordentliche Mitglieder 128; außerordentliche Mitglieder 1.

Prof. A. Schuberg, Schriftführer.

Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften. III

Verzeichnis
der vom 1. Mai 1897 bis 21. November 1898 eingegangenen
Druckschriften.

(Zugleich als Empfangsbescheinigung.)

Aarau. Aargauische Naturforschende Gesellschaft. Verhandlungen
Heft VIII. 1898.

Acireale.. Accademia di scienze, lettere e arti. Atti e Rendiconti N. S.
Vol. VII. 1896/97.

Amsterdam, Kon. Akad. van Wetenschapp. Versl. van de gewone Vergad.
Wis.-en Nat. Deel V. VI. 1897. 1898.

Baltimore. John Hopkins Hospital. Bulletin Vol. VIII. 1897, No. 73—81;
Vol. IX. 1898, No. 82—89.

— John Hopkins Hospital. Report Vol. VI. 1897; Vol. VII. 1898, No. 1—3.

— John Hopkins University. Circulars Vol. XVII. 1897/98, No. 129—133.
135 —136.

Basel. Naturforschende Gesellschaft. Verhandlungen Band XI. 1897,
Heft 3; Band XII. 1898, Heft 1.

Bautzen. Naturforschende Gesellschaft Isis. Sitzungsberichte und Ab-
handlungen 1896/97.

Bergen. Bergens Museum. Aarbog. 1897.

— Account of the Crustacea of Norway. Vol. II. Part. III—X.

Berlin. Botanischer Verein der Provinz Brandenburg. Verhandlungen
Jahrg. 39. 1897.

— Deutsche Geologische Gesellschaft. Zeitschrift d. d. geologischen Ge-

sellschaft Band 48, 4; Band 49, 1—4; Band 50, 1.

Gesellschaft naturforschender Freunde. Sitzungsberichte 1896, 1897.

— Medizinische Gesellschaft. Verhandlungen Band XXVIII. 1897.

— Königl. preuß. Geologische Landesanstalt und Bergakademie.
Jahrbuch 1895. Band XVI.

— Verein für innere Medizin. Verhandlungen Jahrgang XVI. XVII.

Bern. Naturforschende Gesellschaft. Mitteilungen 1895, 1896.

Bologna. R. Accademia delle scienze dell’ Istituto di Bol. Memorie
Sez. Med. e Chir. Ser. V. T. V. VI.

— R. Accademia delle scienze dell’ Istituto di Bol. Memorie Sez.
Scienze Nat. Ser. V. T. V. VI.

— R. Accademia delle scienze dell’ Istituto di Bol, Rendiconto delle
sessioni, N, 8. Vol. I.

I*

IV Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften.

Bonn. Ärztlicher Verein für Rheinland, Westfalen und Lothringen.
Korrespondenzblatt No. 59 —62.
— Naturhistorischer Verein für preuß. Rheinland, Westfalen u. d.
Reg.-Bez. Osnabrück. Verhandlungen Jahrg. 53, 2; 54, 1—2.
— Niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. Sitzungs-
berichte 1896, 2; 1897, 1—2.
Bordeaux. Societ& des Sciences Phys. et Natur. Mömoires Ser. 5. T. I-1.
— Commiss. m6t6orol. de la Gironde. Observat. pluviometr. etc. 1894/95,
1895/96, 1896/97.
— Societ6 des Sciences Phys. et Natur. Proces-verbaux 1894/95, 1895/96,
1896/97.
Boston. American Academy of Arts and Sciences. Proceedings Vol.
XXXI, 2—17; Vol. XXXII.
— Boston Society of Natural History. Memoirs Vol. V, No. 3.
_ » » » > » Proceedings Vol. 27; Vol. 28,
No.01—7.
Braunschweig. Verein für Naturwissenschaft. Jahresbericht 10. 1895/96
und 96197.
— Beiträge zur wissenschaftlichen Medizin. Festschrift z. 69. Natur-
forscher - Versammlung.
— Braunschweig im Jahre 1897. Festschrift z. 69. Naturforscher - Ver-
sammlung.
Bremen. Naturwissenschaftlicher Verein. Abhandlungen Band XIV, 2—3;
Band XV, 2.
— Deutsches Meteorologisches Jahrbuch. Jahrgang VIII. 1897.
Breslau. Schlesische Gesellschaft für vaterländische Kultur. Jahres-
bericht 74, mit Ergänzungsheft.
Brünn. Naturforsch. Verein. Verhandlungen Band XXXV 1896.
—_ » » Bericht der meteorol. Kommiss. XV. 1895.
Bruxelles. Acad. Roy. des. Sc., des Lettres etc. de Belg. Annuaire
62, 63.
— Acad. Roy. des. Se., des Lettres etc. de Belg. Bulletins T. XXIX—
XXX.
— Acad.Roy.des. Se., des Lettresete. deBelg. Reglements et Documents 1896.
— Soeiete Entomologique de Belgique. Annales T. 40, 41.
— » » » » Mömoires VI.
— Societe Malacologique de Belgique. Proces-verbaux T. XXIV—XXVI.
Budapest. Kgl. Naturwiss. Gesellsch. Math. u. Naturw. Berichte aus
Ungarn. Band 13. 1897.
— Regia societas scientiarum natur. Hungarica:
France, Craspedomonadinäk (Craspedomonadinae).
Kohaut, Magyarorszäg szitakötöfelei (Libellulidae Hungariae).
Kurländer, Földmägnessegi mör6sek (Erdmagnetische Messungen in
Ungarn).
Primies, Oseträs geologiäja (Geologie d. Cseträs-Gebirge).
Röna, A legnyomäs Magyarorszägban (Luftdruckverhältnisse Ungarns).
Szädeezky, Zemplöni szigethegys6g geolögiäja (Geologie d. Zempleni-
szigethegyseg).

Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften. V

Cambridge (Mass. T. Ss. A). Museum of Compar. Zool. Harvard Coll.
Annual Report 1896/97.
— Museum of Compar. Zool. Harvard Coll. Bulletin Vol. XXVIII, No. 4—5;
Vol. XXIII, No. 6; Vol. XXXI; Vol. XXXII, No. 1—8.
Catania. Accademia Gioenia di scienze natur. Atti Ser. IV. Vol. X. XI.
— » » » » » Bullettino delle sedute
Fasc. XLVI—LIV.
Chapel Hill, N. €. Elisa Mitchell Scientific Society. Journal XIII, XIV.
Chemnitz. Naturwissenschaftliche Gesellschaft. Bericht XII.
Cherbourg. Societe nation. des sc. nat. et math. Memoires T. XXX.
Chicago. Academy of Sciences. Annual Report 59 (1896).
= » » » Bull. of the Geol. and Nat. Hist. Survey
No. 1.
Christiania. Videnskabs- Selskabet. Forhandlinger Aar 1895, 1896, 1897.
Chur. Naturforschende Gesellschaft Graubündens. Jahresbericht N. F.
Band XL, Band XLI mit Beilage.
Cordoba (Argent.). Academia Nacion. di Ciencias. Boletin T. XV, 2—4.
Danzig. Naturforschende Gesellschaft. Schriften N. F. Band 9, Heft 2.
Darmstadt. Verein für Erdkunde. Notizblatt IV. Folge, Heft 17, 18.
— Verein hessischer Ärzte. Jahresbericht 1896; 1897.
Davenport (Iowa). Academy of Natural Sciences. Proceedings Vol. VI
(1889/97).
Dorpat. Naturforsch. Gesellschaft. Sitzungsberichte Band XI, No. 3.
Dresden. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. Jahresbericht
1896/97.
— Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis. Sitzungsberichte und Ab’
handlungen Jahrg. 1896, 2; 1897, 1—2.
Dublin. Royal Dublin Society. Scientific Proceedings N. S. Vol. VIII. Part 5.
— » » » Scientific Transactions Ser. II. Vol. V, No. 13;
Vol. VI, No. 2—13.
Dürkheim a. d. Hardt. Pollichia, Naturwissenschaftlicher Verein der
Rheinpfalz. Jahresbericht 53, 54.
Edinburgh. Geological Society. Transactions Vol. VII. Part II.
Ekaterinenburg. Societe ouralienne des medecins. Memoires Annee V.
Emden. Naturforschende Gesellschaft. Jahresbericht 81, 82.
Erlangen. Physikalisch-Medizinische Societät. Sitzungsberichte Heft 28, 29.
Firenze. R. Istituto di studi superiori pratici etc. Pubblicazioni:
Inverardi, Rendiconto dell’ Istituto ostetrico etc.
Chiarugi, Sviluppo dei nervi encefalici nei mammiferi.
Rossi, Struttura dell’ ovidutto del Geotriton fuscus.
Rossi, Studio sullo uova degli Anfıbi.
Oddi e Rossi, Vie afferenti del midollo spinale.
Luciani, Il cervelletto.
Ristori, Cheloniani fossili.
— Biblioth. Nazion. Centr. Bollett. delle Pubblic. ital. No. 278—309.
— Societä botanica italiana. Bullettino 1897, No. 4—7;, 1898, No. 1—6.
_ » » » Nuovo Giornale Bot. Ital. N. S. Vol. IV,
No. 3—4; Vol. V, No. 1-3.

ya Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften.

Firenze. Societä entomologica italiana. Bullettino Anno XXVIH, 3—4;
XXIX, 1—4.

Frankfurt a. M. Ärztlicher Verein. Jahresbericht über d. Verwaltung d.
Medizinalwesens XL. XLI.

— Tabellar. Übersicht, betr. d. Civilstand d. Stadt Frankfurt a. M. 1897.

— Physikalischer Verein. Jahresbericht 1895/96; 1896/97.

— Senckenberg. Naturforsch. Gesellschaft. Abhandlungen Band 20,
Heft 1; Band 21, Heft 1; Band 23, Heft 3—4; Band 24, Heft 1—2.

— Senckenberg. Naturforsch. Gesellsch. Katalog der Reptiliensammlung I.

— Senckenberg. Naturforsch. Gesellschaft. Jahresbericht 1897.

Frankfurt a. 0. Naturwissensch. Verein d. Reg.-Bez. Frankfurt a. 0.
Helios Band 14, 15.

— Naturwissenschaftlicher Verein f. d. Reg.-Bezirk Frankfurt a. O.
Societat. litterae, Jahrg. XI, No. 7—12; Jahrg. XII, No. 1—4.

Freiburg i. B. Naturforsch. Gesellschaft. Berichte, Band X, Heft 1-3.

Geneve. Institut National Genevois. Bulletin, T. XXXIV.

Genova. R. Accademia medica. Bollettino Anno XI, No. 6—7; XII, 1—6; XII, 1.

— Societä di Letture e COonversaz. scientif. Giornale Anno XX, Fase. 1.

Glasgow. Natural History Society. Transactions N. S. Vol. IV, Part 3;
vor Vs Bat

Göteborg. Kongl. vetenskaps-och vitterhet-samhälles. Handlingar 32
(1897); 1898, Heft 1.

Göttingen. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Nachrichten. Geschäftl. MittIng.
1897, 1—2; 1898, 1.

— Kgl. Gesellsch.d. Wissensch. Nachrichten. Math.-phys. Kl. 1897,1—3; 1898
13:

Granville (Ohio). Denison University. Bull. of the Scientific Laborat., Vol.
IX, Part II.

— Journal of Comparative Neurology. Vol. VII, No. 1-4; Vol. VIII, No. 1/2.

Graz. Naturwissensch. Verein f. Steiermark. Mitteilungen, Heft 33 (1896).

— Verein d. Ärzte in Steiermark. Mitteilungen, Jahrg. 34 (1897).

Greifswald. Naturwissensch. Verein f. Neuvorpommern u. Rügen. Mit-
teilung. Jahrg. 29 (1897)

Groningen. Natuurkundig Genootschap. Verslag 1896; 1897.

Güstrow. Naturw. Vereinin Mecklenburg. Arch. d. Freunde d. Naturgesch.
in Mecklenburg. 50, I—II; 51; 52, I; Register zu 31—50.

Haarlem. Musee Teyler. Archives, Ser. II, Vol. V, Part. 3—4; Vol. VI. Part. 1.

— Societe hollandaise des sciences. Arch. Neerland. des Sc. exact. et nat,
Ser. I, T.I, 1-5; T. II, 1.

Halifax. Nova Scotian Instit. of Science. Proceed. and Transact., Vol. IX,
Part 3.

Halle a. S. Kais. Leop.-Carol. Dtsch. Akad. d. Naturf. Leopoldina, Heft
XXXIU; Heft XXXIV, No. 1—10.

— Verein für Erdkunde. Mitteilungen 1897; 1898.

Hamburg. Naturwissensch. Verein. Abhandl. aus d. Gebiete der Naturw. XV.

— » » Verhandlungen, III. Folge, No. IV; V.

— Seewarte. Deutsches Meteorolog. Jahrbuch (Ergebn. d. met. Beob.) Jahre:
XIX (1896.)

Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften. Vu

Hamburg. Seewarte. Ergebnisse d. meteorolog. Beobacht. 1886—95.

—_ » Aus dem Archiv der Deutschen Seewarte. XIX; XX.

_ » Jahresbericht 1896. 1897.

— Wissenschaftl. Anstalten. Jahrbuch, Jahrg. XIV, mit 3 Beiheften.

Hannover. Naturhistor. Gesellschaft. Jahresbericht, No. 44—47.

er » » Katalog der systemat. Vogelsamm-
lung des Provinzial-Museums Hannover.

— Naturhistor. Gesellschaft. Katalog der Vogelsammlung aus der Pro-
vinz Hannover.

— Naturhistor. Gesellschaft. Verzeichnis der im Provinzial- Museum Hanno-
ver vorhandenen Säugetiere.

— Naturhistor. Gesellschaft. Flora der Provinz Hannover.

Kassel. Verein für Naturkunde. Berichte 42; 43.

Kharkoff. Soci&et& de medecine scientif. et d’hygiene. Travaux. 1896.

Kiel (u. Leipzig). Kommiss. z. wiss. Unters. d. d. Meere u. Biol. Anstalt
auf Helgoland. Wissenschaftl. Meeresuntersuch. N. F. 2. Band, Heft 1,
Abt. 2.

— Naturwissenschaftl. Verein f. Schleswig-Holstein. Schriften XI, 1.

Kiew. Soci6et& des naturalistes. M&moires T. XIV, Livr. 2; T. XV, Livr. 1—2.

Klagenfurt. Naturhist. Landesmuseum f. Kärnten. Festschrift z. 50jähr.
Besteben.

Königsberg i. Pr. Physikal.-Ökonom. Gesellsch. Schriften, Jahrg. 38.

Krakau. Akademie d. Wissenschaft. Anzeiger 1897; 1898, No. 1—7.

Landshut. Botanischer Verein. Bericht 15 (1396/97).

Lausanne. Societe Vaudoise des Sc. Nat. Bulletin 4. S., Vol. XXXIII,
No. 123—126; Vol. XXXIV, No. 127—129.

Leipzig. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Bericht üb. d. Verhandl. Math.-
Phys. Cl. 1897, 1898, I—-IV.

— Fürstl. Jablonowskische Gesellschaft. Jahresbericht 1898.

— Naturforsch. Gesellschaft. Sitzungsberichte, Jahrg. 22/23 (1895/96).

— Naturwiss. Ver. f. Sachsen u. Thüringen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 69,
Heft 5—6; Bd. 70; Bd. 71, Heft 1/2.

Linz. Verein f. Naturkunde in Österreich ob der Enns. Jahres-
bericht 26 (1897); 27 (1898).

London. Royal Society. Proceedings, No. 371—404.

_ » » Year-Book, No. 1 (1896/97); No. 2 (1897/98).

Lüneburg. Naturwissenschaftl. Verein. Jahreshefte XIV (1896/98).

Luxemburg. Institut Grand-ducal. Publications. Sect. des sc. nat. et math.,
T. XXV (1897).

— Sociöt&e Botanique. Recueil des M&moires et des Travaux, No. XIII (1890— 96).

— Societ& des sc. me@dicales. Bulletin 1897.

Lyon. Societ& d’Agriculture, Sciences et Industrie. Annales, Ser. 7,
T. 4 (1896).

Madison (Wise. U. S.). Wisconsin Academy of sciences, arts and letters.
Transact. XI (1896/97).

Magdeburg. Naturwissenschaftl. Verein. Jahresbericht u. Abhandl. 1896/98.

Manchester. Literary and Philosoph. Soc. Memoirs and Proceed., Vol. 41,
II—IV; Vol. 42, I—-IV.

VIII Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften.

Marburg. Gesellsch. z. Beförd. d. gesamt. Naturwiss. Schriften. Bd. 13,
Abt. 1—2.

— Gesellsch. z. Beförd. d. gesamt. Naturwiss. Sitzungsberichte 1896; 1897.

Marseille. Facult& des sciences. Annales, T. VI, Fase. 4-6; T. VIII, Fasec.
I—X.

Melbourne. Roy. Society of Vietoria. Transact. and Proceed. N. S. Vol. IX;
X, 1—2.

Middelburg. Zeeuwsch. Genootschap d. Wetenschappen. Zelandia illustrata
(2 Vervolg).

— Zeeuwsch. Genootschap d. Wetenschappen. Hollestelle. Geschied-
kundige Beschrijving van Tholen en Omstreken.

Milano. R. Istit. Lombardo di Se. e Lett. Rendiconti, Ser. II, Vol. XXIX,
XXX.

Milwaukee. Public Museum of the city. Annual Report XIV.

Montpellier. Acad&mie des sciences et lettres. M&moires de la sect. des
Sciences, Ser. 2, T. II, No. 2—4.

Moscou. Soci6t&e Imperiale des Naturalistes. Bulletin 1896, No. 4; 1897,
No. 1-4; 1898,:No: 1.

München. Ärztlicher Verein. Sitzungsberichte VI, VI.

— K. B. Akad. d. Wissensch. Sitzungsber. d. math.-phys. Kl. 1896, IV;
1897, I—III; 1898, I—II.

— Gesellschaft f. Morphol. u. Physiol. Sitzungsberichte, Band XI, 2—3;
XI; XII; XIV, 1—2.

Münster. Westf. Provinzialverein f. Wissensch. u. Kunst. Jahresber. 25

(1896/97).
Neisse. Wissenschaftl. Gesellschaft Philomathie. Bericht XX, XXV
—XXVM.
New-York. Academy of Sciences. Annals, Vol. IX, No.4—12; Vol. XI, No. 1.

-— » » » Transactions, Vol. XV, XVI.

Nürnberg. Naturhistor. Gesellschaft. Abhandlungen, Band X, 5; Band XI.

Odessa. Neuruss. Naturforsch. Gesellschaft. Berichte T.XX, 2; T. XXI,
1—2; T. XXI, 1.

Osnabrück. Naturwissenschaftl. Verein. Jahresbericht 12 (1897).

Padova. Societä Veneto-Trentina di sc. nat. Atti T. III.

_ » » » DDr > Bullettino T. VI, No. 3.

Paris. Ecole polytechnique. Journal, Ser. II, Cahier 2 (1897).

— Soci6et& zoologique de France. Bulletin T. XXII (1897), No. 1—9.

Passau. Naturhist. Verein. Bericht 17 (1896/97).

Philadelphia. Academy of Natural Sciences. Proceedings 1896, III; 1897,
I—III; 1898, I. III.

Prag. Kgi. Böhmische Gesellschaft der Wissenschaften. Jahresbericht
1896; 1897.

— Kgl. Böhmische Gesellschaft der Wissenschaften. Sitzungsberichte
1896, I—II; 1897, I—II.

-- Naturhistor. Verein Lotos. Sitzungsberichte N. F. Band XVI (1896);
XVII (1897).

Preßburg (Poszony). Verein f. Heil- und Naturkunde. Verhandlungen,
Heft IX (1894/96).

Verzeichn. d. v. Mai 1897 bis Nov. 1898 eingeg. Druckschriften. IX

Regensburg. Naturwissenschaftl. Verein. Berichte, Heft VI (1896/97).

Reichenberg. Verein d. Naturfreunde. Mitteilungen, Jahrgang 28 (1897);
29 (1898).

Riga. Naturforscher-Verein. Korrespondenzblatt XL; XLI.

Rio de Janeiro. Museo Nacional. Revista, Vol. I (1896).

Roma. Societä Romana per gli Studi Zoologici. Vol. VI, Fase. I-VI;
Vol. VII, Fasc. I—-II.

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— Missouri Botanical Garden. Annual Report, No. 3 (1892).

St. Petersbourg. Acad&mie Imperiale des sciences. Bulletin, Ser. V,
T.. V, No. 5-5; T. VI, No, 3-5; T. VIIL/No: 1-5; T. VIEL No. 1-4.

— Acad&mie Imp£riale des sciences. Memoires, Ser. VIII, Vol. V, No. 1,
6, 7,9.

— Botanischer Garten. Acta horti Petropolitani T. XIV, Fasc. II.

— Societe Impe&r. des Natural. (Travaux) Comptes rendus, Vol. XXV;
Vol. XXVI, 5; Vol. XXVII, 3—4; Vol. XXVII, 1-3; Vol. XXIX, Livr. 1,
Nor 14,

St. Gallen. Naturwissenschaftl. Gesellschaft. Bericht 1895/96.

Sion (Valais. La Murithienne, Soc. valaisanne des sc. nat. Bulletin,
Fasc. XXIII—XXVI.

Stavanger. Museum. Aarsberetning 1896; 1897.

Stockholm. Entomologisk Föreningen. Entomologisk Tidskrift, Ärg. 18,
1—4.

Stuttgart. Verein f. vaterländ. Naturkunde in Württemberg. Jahres-
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Sydney. Roy.Soc. ofNew South Wales. Abstract of Proceedings 1897, 1898.

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Tokio. Medizin. Fakultät d.k. Japan. Universität. Mitteilungen, Band IV,
No; I.

Torino. R. Accademia delle Scienze. Atti, Vol. XXXI, Disp. 7—15;
Vol. XXXIIL, Disp. 1—15.

Toronto. Canadian Institute. Proceedings N. S. Vol. I, Part 1; 4/5.

— » » Transactions, Vol. V, Part 1—2 und Sup-
plement.

Toulouse. Acad&mie des sciences, inscript. et belles-lettres. Memoires,
Ser.'9, T. VIE.

Trondhjem. Kongel. Norske Videnskabers Selskab. Skrifter 1897.

Ulm a. D. Vereinf. Mathemat. u. Naturw. Jahreshefte, Jahrgang 8 (1897).

Upsala. Nova acta societatisscientiarum Upsaliensis. Ser. III, Vol. XVII,
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Verona. Accademia d’Agricoltura, artie commercio. Memorie, Ser. III,
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Washington. Smithsonian Institution. Annual Report Nat. Museum 1893,
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— U.S. Geological Survey. Annual Report 17, Part I-U.

X Verzeichn. d. v. Mai 159”\bis Nov. 1398 eingeg. Druckschriften.

Washington. U.S. Geological Survey. Bulletin, No. 87; 127; 130; 1385 — 148.

— » » » Monographs, Vol. XXV—XXVII.

— U. S. Department of Agriculture. Yearbook 1896, 1897.

Wien. K. Akad. d. Wissenschaft. Anzeiger. Math.-Nat. Classe. Jahrg.
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— K. K. Geolog. Reichsanstalt. Verhandlungen 1897; 1898, No. 1—13.

— K.K. Naturhistorisches Hofmuseum. Annalen, Band X, No. 1; Band XII,
No. 1—4.

— Verein z. Verbreitung naturwissenschaftl. Kenntnisse. Schriften,
Band 37; 38.

— K. K. Zool.-Botan. Gesellschaft. Verhandlungen, Band XLVI.

Wiesbaden. Nassauischer Verein f. Naturkunde. Jahrbücher, Jahrg.
50; 51.

Würzburg. Physikal.- medizin. Gesellschaft. Sitzungsberichte 1896,
No. 6—11; 1897, No. 1—9.

— Physikal.-medizin. Gesellschaft. Verhandlungen N. F. Band XXXI.

Zürich. Naturforschende Gesellschaft. Neujahrsblatt 1898.

_ » » Vierteljahrsschrift, Jahrg. 42;
43, Heft 1-3.

Zwickau. Verein für Naturkunde. Jahresbericht 1896.

Beriehtigungen.

Seite 3, Zeile 1 von unten lies: «Anm. 3, S. 2» statt: «Anm. 4, S. 1».

» .4,°9, 1975 » » : «Anm. 4, S. 2» statt: «Anm. 5, 8. I».
» 15, » 17 » oben » : «unempfindlicher» statt: «empfindlicher».
yorlDe2>2 19733 » » : «reiner» statt: «reines».

DT

€. F, WINTER! SCHE BUCHDRUCKEREI.

Verzeichn. d. v. Nov. 1898 bis Juni 1899 eingeg. Druckschriften. XI

Verzeichnis

der vom 22. November 1898 bis 1. Juni 1899 eingegangenen
Druckschriften.

(Zugleich als Empfangsbescheinigung.)

Altenburg. Naturforschende Gesellschaft des Osterlandes. Mittei-
lungen aus d. Osterlande. Band 8. 1898.

Annaberg. Annaberg-Buchholzer Verein für Naturkunde. Jahres-
bericht Nr. X. 1894—1898.

Augsburg. Naturwissenschaftlicher Verein für Schwaben und Neu-
burg. 33. Bericht 1898.

Baltimore. John Hopkins Hospital. Bulletin Vol. IX, No. 90—92.

— John Hopkins University. Cirkulars Vol. XVIU, No. 137—139.

Bergen. Bergens Museum. Aarbog for 1898.

— Bergens Museum. Sars. Crustacea of Norway. Vol. II, Part. IX—XII.

Berlin. Botanischer Verein der Provinz Brandenburg. Verhandlungen
Jahrg. 40 (1898).

— Deutsche Geologische Gesellschaft. Zeitschrift d. d. geologischen Ge-
sellschaft. L. Band, Heft 2-3.

— Gesellschaft naturforschender Freunde. Sitzungsberichte 1898.

— Medizinische Gesellschaft. Verhandlungen Band XXIX (1898).

Bonn. Ärztlicher Verein für Rheinland, Westfalen und Lothringen.
Korrespondenzblatt No. 63 (1899).

— Naturhistorischer Verein für preuß. Rheinland, Westfalen u. d.
Reg.-Bez. Osnabrück. Verhandlungen Jahrg. 55 (1898).

— Niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. Sitzungs-
berichte 1898.

Bordeaux. Soci6t& des Sciences Phys. et Natur. Memoires Ser.5, T. III,
Cah. 1.

Boston. American Academy of Arts and Sciences. Proceedings Vol.
XXXIV, No. 1.

— Boston Society of Natural History. Proceedings Vol. 28, No. 8—12.

Bremen. Naturwissenschaftlicher Verein. Abhandlungen Band XVI,
Heft 1 (1898).

Breslau. Schlesische Gesellschaft für vaterländische Kultur. 75. Jahres-
bericht (1897) mit Ergänzungsheft.

Brünn. Naturforsch. Verein. Verhandlungen Band XXXVI (1897).

_ » » XVI. Bericht der meteorol. Kommiss. (1896).
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. HI

XH Verzeichn. d. v. Nov. 1898 bis Juni 1899 eingeg. Druckschriften.

Bruxelles. Societ& Entomologique de Belgique. Annales T. 42 (1898).

— Societe Malacologique de Belgique. Proces-verbaux T. XXVI,
p. 73—108.

Cambridge (Mass. U. 8. A.). Museum of Compar. Zool. Harvard Coll.
Annual Report 1897/98.

— Museum of Compar. Zool. Harvard Coll. Bulletin Vol. XXXIH, No. 9.

Catania. Accademia Gioenia di scienze natur. Bullettino delle sedute
Fascic.e. LV—LVIU.

Chapel Hill, N. €. Elisa Mitchell Scientific Society. Journal Year XV,
Part ].

Christiania. Videnskabs- Selskabet. Forhandlinger Aar 1898.

Colmar. Naturhist. Gesellschaft. Mitteilungen Bd. IV (1897/98).

Danzig. Naturforschende Gesellschaft. Schriften N. F. Band 9, Heft 3/4.

Darmstadt. Verein hessischer Ärzte. Jahresbericht 1898.

Dresden. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. Jahresbericht
1897/98.

— Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis. Sitzungsberichte und Ab-
handlungen 1898, Januar— Juni.

Emden. Naturforschende Gesellschaft. Kleine Schriften No. XIX.

Firenze. Biblioth. Nazion. Centr. Bollett. delle Pubblic. ital. No. 310—320.

— Societä botanica italiana. Bullettino 1898, No. 7—S; 1899, No. 1—3.

— » > » Nuovo Giornale Bot. Ital. N. S. Vol. V,
No. 4; Vol. VI, No. 1—2.

— Societä entomologica italiana. Bullettino Anno XXX, Trim. I—I.

Frankfurt a.M. Tabellar. Übersicht, betr.d. Civilstandd. Stadt Frankfurta.M. 1898.

— Senckenberg. Naturforsch. Gesellschaft. Abhandlungen Band 21,
Heft 2—3; Band 24, Heft 3—4.

— Senckenberg. Naturforsch. Gesellschaft. Jahresbericht 1898.

Frauenfeld. Thurgauische Naturforsch. Gesellschaft. Mitteilungen
Heft 13 (1898).

Glasgow. Natural History Society. Transactions N. S. Vol. V, Part II
(1897/98).

Göttingen. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Nachrichten. Math.-phys. Kl.
1898, Heft 4.

Granville (Ohio). Journal of Comparative Neurology. Vol. VIII, No. 3—4;
Vol. IX, No. 1.

Graz. Naturwissensch. Verein f. Steiermark. Mitteilungen Heft 34 (1897).

— Verein d. Ärzte in Steiermark. Mitteilungen Jahrg. 36 (1899), No. 1—4.

Greifswald. Naturwissensch. Verein f. Neuvorpommern u. Rügen. Mit-
teilungen Jahrg. 30 (1898).

Haarlem. Muse Teyler. Archives, Ser. II, Vol. VI, 2. Part. (1898).

— Soci6t6 hollandaise des sciences. Arch. Neerland. des Sc. exact. et nat.
Ser: II, T. IL Live.74:

Halle a. 8. Kais. Leop.-Carol. Dtsch. Akad. d. Naturf. Leopoldina, Heft
XXXIV, No. 11—12; Heft XXXV, No. 1—4.

Hamburg. Naturwissensch. Verein. Verhandlungen, 3. Folge, No. VI (1898).

— Seewarte. Deutsches Meteorolog. Jahrbuch (Ergebn. d. met. Beob.) Jahrg.
XX (1897).

Verzeichn. d. v. Nov. 1898 bis Juni 1899 eingeg. Druckschriften. XIII

Hamburg. Wissenschaftl. Anstalten. Jahrbuch, Jahrg. XV (1897) m. 2 Beiheften.

Kharkoff. Societ& de mödecine scientif. et d’hygiene. Travaux. 1897.
— 25°me Anniversaire. Scance jubilaire du 8. II. 1898.

Klagenfurt. Naturhist. Landesmuseum f. Kärnten. Jahrbuch, Heft 25.

Königsberg i. Pr. Physikal.-Ökonom. Gesellsch. Schriften. 39. Jahrg.
(1898).

Krakau. Akademie der Wissenschaft. Anzeiger 1898, No. 8—10; 1899,
No. 1-3.

Lausanne. Societe Vaudoise des Sc. Nat. Bulletin 4. S., Vol. XXXIV,
No. 130.

Leipzig. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Berichte üb. d. Verhandl. Math.-
Phys. Kl. 1898, V; .1899, I-1I.

— Fürst]. Jablonowskische Gesellschaft. Jahresbericht 1899.

— Naturwiss. Ver. f. Sachsen u. Thüringen. Zeitschr. f. Naturw., 71. Bd.,
Heft 3—5.

London. Royal Society. Proceedings, No. 405—413.

Luxemburg. Societe des sc. medicales. Bulletin 1898.

Madison (Wise. U.S.). Wisconsin Geology and Nat. Hist. Survey. Bulle-
tin 1898, No. 1/2.

Manchester. Literary and Philosoph. Soc. Memoirs and Proceed., Vol. 42,
Part. V= Vo01.43, Part. 1.

Melbourne. Roy. Society of Victoria. Transact. and Proceed. N. S. Vol. XI,
Part I.

Milano. R. Istit. Lombardo di Sc. e Lett. Rendiconti, Ser. II, Vol. XXXI,
1893.

Moscou. Societe Impe£riale des Naturalistes.‘ Bulletin 1898, No. 2/3.

München. K. B. Akad. d. Wissensch. Sitzungsber. d. math.-phys. Kl. 1898,
Heft III. IV.

— Gesellschaft f. Morphol. u. Physiol. Sitzungsberichte, Band XIV. 1898,
Heft II.

Münster. Westf. Provinzialvereinf. Wissensch. u. Kunst. 26. Jahresber.
1897/98.

Neisse. Wissenschaftl. Gesellschaft Philomathie. 29. Bericht 1896/98.

New-York. Academy of Sciences. Annals, Vol. X—XI, 2.

Padova. Societä Veneto-Trentina disc. nat. Atti, Ser. II, Vol. III, Fasc. Il.

Paris. Ecole polytechnique. Journal, Ser. II, Cahier 3 (1897).

— Societe zoologique de France. Bulletin T. XXII.

Philadelphia. Academy of Natural Sciences. Proceedings 1898, Part. II.

Prag. Kgi. Böhmische Gesellschaft der Wissenschaften. Jahresbericht
für das Jahr 1898.

— Kgl. Böhmische Gesellschaft der Wissenschaften. Sitzungsberichte
1898.

Roma. Societä Romana per gli Studi Zoologiei. Bollettino, Vol. VII,
Fasc. III—VI.

Saint-Louis. Academy of Science. Transactions, Vol. VII, No. 17—20;
Vol. VII, No: 1—7.

St. Petersbourg. Acad&emie Imp£riale des sciences. Memoires, VIII. Ser.,
Voloy>.No, 87 TOP Vol-VL No:.17 34:8: 12, Vol VILNo0:278.

II*

XIV Verzeichn. d. v. Nov. 1898 bis Juni 1899 eingeg. Druckschriften.

St. Petersbourg. Societe Imper. des Natural. (Travaux) Comptes rendus,
Vol. XXVI, Livr. 5. Vol. XXIX, Livr. 1, No. 1-8; Livr. 2.

St. Gallen. Naturwissenschaftl. Gesellschaft. Bericht 1896/97.

Stockholm. Entomologisk Föreningen. Entomologisk Tidskrift, Ärg. 19
(1898).

Sydney. Roy.Soc. of New South Wales. Abstract of Proceedings.

Tokio. Medizin. Fakultät d.k. Japan. Universität. Mitteilungen, Band IV,
No. U—IV.

— Imperial University. The Journal of the College of Science. Vol. IX,
Part III; Vol. X, Part III; Vol. XI, Part I-U; Vol. XII, Part I—-II.

Torino. R. Accademia delle Scienze. Atti, Vol. XXXIV, Disp. 1—4.

Toronto. Canadian Institute. Proceedings N.S. Vol.I, Part 6, Vol. II, Part I.

Toulouse. Acad&mie dessciences, inscript.et belles-lettres. M&moires,
ser..g, "T.. IX:

Verona. Accademia d’Agricoltura, arti e commercio. Memorie, Vol.
LXXIV, Fasc. I—Il.

Washington. Smithsonian Institution. Miscellaneous Collections, Vol.
XXXIX, No. 1125.

— Smithsonian Institution. Report, No. 1106, 1107, 1108, 1109, 1113.

— U.S. Geological Survey. Bulletin, No. 88, 89, 149.

= » » » Monographs, Vol. XXX.

Wien. K. K. Geolog. Reichsanstalt. Verhandlungen 1898, No. 14—18;
1899, No. 1—4.

— K. K. Naturhistorisches Hofmuseum. Annalen, Band XII, No. 1—3.

— K. K. Zool.-Botan. Gesellschaft. Verhandlungen, Band XLVIII (1898).

Würzburg. Physikal.- medizin. Gesellschaft. Sitzungsberichte 1898.

— » » » Verhandlungen N. F.
Band XXXII, No. 1—5.

Zürich. Naturforschende Gesellschaft. Neujahrsblatt, 101. Stück (1899).

—_ » » Vierteljahrsschrift, 43. Jahrg., Heft 4.

Zwickau, Verein für Naturkunde. Jahresbericht für 1897.

C. F. WINTER! SCHE BUCHDRUCKEREI,

XV

Vereinsnachriehten,
(1898/99.)

Im Vereinsjahr 1898/99 wurden in den Gesamtsitzungen folgende

Vorträge gehalten:

9.Nov.1898. Wilser. Die Menschenrassen.

9.Dez. >» G.Quincke. Über Bewegung und Anordnung kleinster
Teilchen, welche in Flüssigkeiten schweben.

6. Jan. 1899. Precht. Magnetisches Verhalten elektrischer Ent-
ladungen in Luft von normalem Druck.

» » V. Goldschmidt. Über einen Krystallmodellier-

apparat.
3. Febr. » H. Thürach. Vorlage und Besprechung des geologischen
Blattes Mannheim-Ladenburg.
> > O. Bütschli. Über Mikrostrukturen des aus dem
Schmelzfluß erstarrten Schwefels.
3. März >» H. Klaatsch. Über den Pithecanthropus ereetus
Dubois in seiner Beziehung als Bindeglied zwischen
Affe und Mensch.
M. Kaiser. Über die Elastieität des lebenden Muskels.
2. Juni » W. Salomon. Über gleichzeitiges Vorkommen zweier
Gesteine in einem Gang bei Schriesheim.
» > R. Lauterborn. Leonhard Baldner, ein rheinischer
Naturforscher des 17. Jahrhunderts.
7. Juli » NH. Glück. Über die amphibische Lebensweise einiger
einheimischer Blütenpflanzen.

Die regelmäßigen Sitzungen fanden, wie bisher, im Zoologischen
Institut statt; nur die Sitzungen am 9. Dezember 1898 und am
6. Januar 1899 wurden im Hörsaal des Physikalischen Instituts ab-
gehalten.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. 111

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XVI Vereinsnachrichten.

In der Gesamtsitzung vom 4. November 1898 wurde der bisherige
Vorstand, Prof. Bütschli als Vorsitzender, Prof. Schuberg als
Schriftführer, Buchhändler Köster als Rechner, wiedergewählt.

Als ordentliche Mitglieder wurden neu aufgenommen die Herren:
Dr. Becker, Dr. Blum, Dr. Bruno, Dr. Feldbausch, Dr. Hegener,
Dr. Hohenemser, Dr. Kalehne, Dr. Kaposi, Dr. Kauer, Dr.
Magnus, Dr. Müller, Dr. Schwalbe, Dr. Simon, Dr. von
Würthenau, Dr. Ziebert.

Prof. A. Schuberg, Schriftführer.

Verzeichn. d. v. 1. Juni 1899 bis 5. Dez. 1899 eingeg. Druckschriften. XVII

Verzeichnis
der vom 1. Juni 1899 bis 5. Dezember 1899 eingegangenen

Druckschriften.

(Zugleich Empfangsbescheinigung.)

Amsterdam. Kon. Akad. van Wetenschapp. Versl. van de gewone Vergad.
Wis-en Nat. Afdeel. VII.

Baltimore. John Hopkins Hospital. Bulletin No. 93—97.

_ » » » Report. Vol. VII. No. 4.

— John Hopkins University. Circulars No. 140—141.

Bergen. Bergens Museum. Aarbog. 1899. Heft 1.

— — Report on Norwegian Marine Investigations 1895/97. (1899.)

— — Sars. Crustacea of Norway. Vol. II. No. 13—14.

Berlin. Deutsche Geolog. Gesellsch. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. Band L.
Heft 4; Band LI. Heft 1—2.

— Verein für innere Medicin. Verhndl. Jhrg. XVII. 1898/99.

Bern. Naturforschende Gesellschaft. Mitteilungen 1897.

(—) Allgem. Schweizerische Gesellsch. f. d. gesamt. Naturwiss. Verhndl.
No. 80-81 (1897—98).

Bonn. Ärztlicher Ver. f. Rheinl, Westfalen u. Lothringen. Corre-
spondenzbl. No. 64.

— Naturhist. Ver. preuß. Rheinl., Westf. u. d. Reg.-Bez. Osnabrück.
Verhandl. Jahrg. 56. Heft 1.

— Niederrhein. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde. Sitzungsberichte
Jahrg. 1899. 1.

Bordeaux. Societ&e des Sciences Phys. et Natur. Memoires Ser. 5. T. IV.

— Commiss. möte&orol. de la Gironde. Observat. pluviometr. etc. V1/1897 —
V/1898.

— Soci6ete des Sciences Phys. et Natur. Proces-verbeaux. 1897 —98.

Boston. American Academy of Arts and Sciences. Proceedings Vol.
XXXIV. No. 2—23.

— Boston Society of Natural History. Memoirs Vol. 5. No. 4—5.

_ » » » » » Proceedings Vol. 28. No. 13—16.
Braunschweig. Verein für Naturwissenschaft. 11. Jahresbericht 1897/98
u. 1898/99.

Bremen. Naturwissenschaftl. Verein. Abhandlungen XV. 2.
— Deutsches Meteorolog. Jahrbuch. Jahrg. IX. 1898.
III*

XVIII Verzeichn. d.v. 1. Juni 1899 bis 5. Dez. 1899 eingeg. Druckschriften.

Bruxelles. Acad. Roy. des. Sc., desLettresetc. de Belg. Annuaire Ann6e 64,65.

— » » » >.» » » » » Bulletins T. 34—36.

= » » » >». » » » >» .» Teables gen£rales etc.
des Bulletins T. 1—30.

Cambridge (Mass. U. S. A.). Museum of Compar. Zool. Harvard Coll.
Annual Report 1898—99.

— Museum of Compar. Zool. Harvard Coll. Bulletin Vol. 32, No. 10;
Vol. 33; Vol. 35, No. 1—2.

Catania. Accad. Gioenia di scienze natur. Bullettino delle sedute, Fasc. LIX.

Chapel Hill, N. €. Elisa Mitchell Scientific Society. Journal Year XV,
Part 2

Chicago. Academy of Sciences. 40. Annual Report (1897).

— » » » Bull. ofthe Geo]. and Nat. Hist. Survey. No.2

Christiania. Videnskabs-Selskabet. Forhandlinger 1899.

Chur. Naturforschende Gesellschaft Graubündens. Jahresbericht. N. F.
Band 42. 1898/99.

Cordoba (Argent.). Academia Nacion di Ciencias. Boletin T. XVI. Entr. 1.

Darmstadt. Verein f. Erdkunde. Notizblatt. IV. Folge. Heft 19.

— Verein hessischer Ärzte. Jahresbericht 1898.

Dorpat. Naturforsch. Gesellschaft. Sitzungsberichte Band XI. No. 1.

Dresden. Naturwiss. Gesellsch. Isis. Sitzungsber. u. Abhandl. Jahrg. 1898.
vVI—XIU.

Dublin. Royal Dublin Society. Scientific Proceedings N. S. Vol. VIII. Part 6.

= » » » Scientific Transactions 2. Ser. Vol. VI,
No. XIV--XVI; Vol. VII, No. 1.

Dürkheima.d. Hardt. Pollichia. Naturw. Ver. d. Rheinpfalz. LVI. Jahres-
bericht. No. 12. 1898.

Edinburgh. Geological Society. Transactions Vol. VIi. Part IV. 1899.

Ekaterinenburge. Socicte ouralienne des medecins. Memoires VlIee.
Annce 1899.

Elberfeld. Naturwissenschaftl. Verein. Jahresbericht. 9. Heft. 1897.

Erlangen. Physikal.-Medicin. Societät. Sitzungsberichte. 50. Heft. 1898.

Firenze. Biblioth. Nazion. Centr. Bollett. delle Public. ital. No. 321—334.
— Societä botanica italiana. Bullettino 1899. No. 4—6.

= » » » Nuovo Giornale Bot. Ital. Vol. VI. No.3.
— Societä entomologica italiana. Bullettino Anno. XXX. Trim. IIT—IV.
Frankfurt a. M. Physikalischer Verein. Jahresbericht 1897/98.

— » » König. Goethes optische Studien.1899.
— Senckenberg. Naturforsch. Baeallsehaie Abhandlungen Band 21. Heft4.
Frankfurt a. 0. Naturwiss. Verein d. Reg.-Bez. Frankfurta. 0. Helios.

Band 16. 1899.

— Naturw. Ver. f.d. Reg.-Bez. Frankfurta.O. Societat. litterae XII. No.5—12.
Freiburg i. B. Naturforsch. Gesellschaft. Berichte. Band XI. No. 1.

Genova. R. Accademia medica. Bollettino Anno XIV. No. I—l.
Gießen. Oberhessische Gesellschaft f. Natur- u. Heilkunde. 32. Bericht.
1897 — 99,

Verzeichn. d. v. 1. Juni 1899 bis 5. Dez. 1899 eingeg. Druckschriften. XIX

Göttingen. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Nachrichten. Geschäftl. MittIng.
1898, Heft 2; 1899, Heft 1.

— Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Nachrichten. Math.-Phys. Kl. 1899. Heft 1—2.

Granville (Ohio). Denison University. Bull. of the Scientific Laborat.
Vol. X; Vol. XI, Article I-VIM.

— Journal of Comparative Neurology. Vol. IX, No. 2.

Graz. Naturwissensch. Verein f. Steiermark. Mitteilungen Heft 35. 1898.

— Vereind. Ärztein Steiermark. Mitteilungen Jahrg. 35; Jahrg. 36, No.5—8.

Groningen. Natuurkundig Genootschap. Verslag 1898.

—- Bijdragen tot de Kennis van de Provineie Groningen ete. Deel I. Stuk 1.

Güstrow. Naturw. Verein in Mecklenburg. Arch. d. Freunde d. Naturgesch.
in Mecklenburg. No. 52, II; 53, 1.

Haarlem. Mus6de Teyler. Archives, II. Ser., Vol. VI, No. 3—4.

— Societ& hollandaise des sciences. Arch. Neerland. des Se. exact. et nat.
12 Ser 1.21], Livr.253 7: 111, No, 1:

Halifax. Nova Scotian Instit. of Science. Proceed. and Transact. Vol. IX,
Part. 4.

Halle a. 8. Kais. Leop.-Carol. Dtsch. Akad. d. Naturf. Leopoldina, Heft
XXXV, No. 5—10.

— Verein f. Erdkunde. Mitteilungen 189).

— Naturw. Verein f. Sachsen u. Thüringen. Zeitschrift für Naturwissen-
schaften. Band 71, Heft 6; Band 72, Heft 112.

Hamburg. Seewarte. Ausd. Archiv d. Deutschen Seewarte. XXI. Jahrg. 1898.

Hanau. Wetterauische Gesellschaft f. d. ges. Naturkunde. Bericht.
1895 —99.

Innsbruck. Naturwissensch.-Medic. Verein. Berichte XXIV.

Kassel. Verein f. Naturkunde. Abhandlungen und Berichte XLIlI. 1893/99.

Kiel (u. Leipzig). Kommiss. z. wiss. Unters. d. d. Meere u. Biol. Anstalt
auf Helgoland. Wissenschaftl. Meeresuntersuch. N. F. Band. 3. Heft 1.

— Naturwissenschaftl. Verein f.Schleswig-Holstein. Schriften, Band XI.
Heft 2.

Krakau. Akademie d. Wissenschaft. Anzeiger 1399, No. 4—7.

Lausanne. Societe Vaudoise des Sc. Nat. Bulletin 4. S., Vol. XXXV,
No. 131—132.

— Societe Vaudoise des Sc. Nat. Öbservations m6teorologiques. XII. annee.

Leipzig. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Berichte üb. d. Verhandl. Math.-
Phys. Kl. 1899, Math. III—IV.

— Naturforsch. Gesellschaft. Sitzungsberichte, Jahrg. 24/25, 1897/98.

Linz. Verein f. Naturkunde in Österreich ob der Enns. 28. Jahresbericht,
1829.

London. Royal Society. Proceedings, Vol. LXV, No. 414—421.

Luxemburg. Societe des sc. m&dicales. Bulletin 1899.

Lyon. Societe d’Agriculture, Sciences et Industrie. Annales, 7. Ser.
T.:5. 1897.

Manchester. Literary and Philosoph. Soc. Memoirs and Proceed., Vol. 43.
Part. II--IV.

Marseille. Faculte des sciences. Annales, T. IX, Fasc. I—V.

XX Verzeichn. d. v. 1. Juni 1899 bis 5. Dez. 1899 eingeg. Druckschriften.

Melbourne.Roy.SocietyofVictoria. Transact. and Proceed. N.S. Vol. XI, Part II.

Middelburg. Zeeuwsch.Genootschap d. Wetenschappen. Archief. Deel VII.
Stuk. 1—2.

Milwaukee. Public Museum of the city. 16. Annual Report, 1897/98.

Moscou. Societe Impe6riale des Naturalistes. Bulletin 1898. No. 4.

= » » » » Nouveaux Memoires. T.XV,
Livr. 7; T. XVI, Livr. 1—2.

München. Ärztlicher Verein. Sitzungsberichte, No. VIII, 1898.

— K. B. Akad. d. Wissensch. Sitzungsber. d. Math.-Phys. Kl. 1899. Heft I.—II.

— Gesellschaft f. Morphol. u. Physiol. Sitzungsberichte, Band XV
Heft I—-I.

New-York. Academy of Sciences. Annals, Vol. XI, Part. III; Vol. XII, Part. 1.

Nürnberg. Naturhistor. Gesellschaft. Abhandlungen, Band XII. 1898.

Odessa. Neuruss. Naturforsch. Gesellschaft. Berichte, T. XXII, Part. II.

Osnabrück. Naturwissenschaftl. Verein. 13. Jahresbericht 1898.

’

Padova. Societä Veneto-Trentina di sc. nat. Bullettino, T. VI, No. 4.
Paris. Ecole polytechnique. Journal II. Ser. Cahier 4.
Philadelphia. Academy of Natural Sciences. Proceedings 1899, Part I.

Reichenberg. Verein d. Naturfreunde. Mitteilungen, 30. Jahrg. 1899.
Roma. Societä Romana per gli Studi Zoologici. Bollettino, Vol. VII,
Fasc. I—lI.

Salem. American Associat. for the Advancement of Science. Procee-
dings. 47. Meeting. Boston 1898.

Saint-Louis. Academy of Science. Transactions, Voi. VIII, No. 8—12;
Vo1.IR, No. 1937:

St. Petersbourg. Academie Imperiale des sciences. Bulletin, V. Ser,
T. VII, No. 5; T. IX, No. 1-5; T. X, No. 1—4,

— Societe Imper. des Natural. (Travaux) Comptes rendus. Vol. XXVIU,
Livr. 4—5; Vol. XXIX, Livr, 3; Vol. XXX, Livr. 1, No. 1-3; Live.

Stavanger. Museum. Aarsberetning 1898.

Stuttgart. Verein f. vaterländ. Naturkunde in Württemberg. Jahres-
hefte. 55. Jahrgang. 1899.

Sydney. Roy. Soc. of New South Wales. Journal and Proceedings Vol.
XXXII. 1898.

— Australian Association fortbe Advancement of Science. Report VII.
Meeting 1898.

Tokio. Medizin. Fakultätd.k. Japan. Universität. Mitteilungen, IV. Band,

No=5.

— Imperial University. The Journal of the College of Science. Vol. XI,
Part. 1ll.

Torino. R. Accademia delle Scienze. Atti, Vol. XXXIV, Disp. 5—15.

= » » » » Össervaz. meteorolog. 1898.

Toronto. Canadian Institute. Proceedings New Series. Vol. II. Part 11.

Toulouse. Acadömie des sciences, inscript. et belles-lettres. Bulletin
T.. 1, N0.1-2.

Upsala. Nova acta societatis scientiarum Upsaliensis. III. Ser.
Vol. XVII. Fasc#l.

Verzeichn. d. v. 1. Juni 1899 bis 5. Dez. 1899 eingeg. Druckschriften. XXI

Washington. Smithsonian Institution. Annual Report. 1896.

— U. S. Department of Agriculture. Yearbook 1898.

— TU. S. Geological Survey. Annual Report. No. 18, Part I—-V; No. 19,
Part I—-IV; VI, 1—2.

— U. S. Geological Survey. Monographs XXXV. 1898.

Wien. K.K. Geolog. Reichsanstalt. Verhandlungen 1899, No. 5—10.

— Verein z. Verbreitung naturwissenschaftl. Kenntnisse. Schriften,
Band 39, 1893/99.

Wiesbaden. Nassauischer Vereinf. Naturkunde. Jahrbücher, 52. Jahrg. 1899.

Würzburg. Physikal.-medizin. Gesellschaft. Sitzungsberichte 1899, No.1—5.

— » » » Verhandlungen, Band XXXH,
No. 6; Band XXXIN, No. 1.

Zürich. Naturforschende Gesellschaft. Vierteljahrsschrift, 44. Jahrg., 1899,
Heft 1/2.

Zwiekau. Verein für Naturkunde. Jahresbericht für 1898.

C. F., WINTER’! SCHE BUCHDRUCKEREI,

Vereinsnachrichten.
(1899/1900.)

Im Vereinsjahr 1899/1900 wurden in den Gesamtsitzungen folgende
Vorträge gehalten:
3. Nov. 1899. J. W. Brühl. Die Rolle der Lösungsmittel im Lösungs-

8. Dez.

12. Jan. 1900.

16. »

9. März

3. Aug.

>

vorgange.

G. Quincke. Über Beequerel-Strahlen und das neue
Metall Radium.

M. Dittrich. Weitere Untersuchungen über die
Quellen im Neckarthal.

V. Goldschmidt. Über Meteoriten, Wüstensteine
und geätzte Krystalle.

H. Thürach. Über diluviale Flußlaufverlegungen in
Bayern und über die Entstehung der Rhein- und
Neckarniederung bei Mannheim.

H. Glück. Über Nebenblattgebilde bei Monocotyle-
donen.

O. Bütschli. Über die mikroskopische Struktur der
künstlichen und natürlichen Gallerten von Kiesel-
säure (Opale).

E. Askenasy. Über Quellung.

W. Salomon. Über ein durch Frostwirkung zer-
sprungenes und wieder verkittetes Geröll.

K. Kaiser. Über Versuche mit Muskelmodellen.

G. Landsberg. Über stabile Bewegungen.

H. Glück. Die Artbegrenzung von Alisma plantago L.

W. Cohnheim. Demonstration von Serumalbumin-
Krystallen.

M. Möbius. Der Einfluß des Parasitismus auf die
Reproduktion bei den Pflanzen.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. IV

XXIV Vereinsnachrichten.

Die Sitzungen fanden, wie bisher, im Zoologischen Institut statt,
mit Ausnahme der Sitzungen vom 8. Dezember 1899, welche im
Physikalischen, und der vom 2. März 1900, welche im Botanischen
Institut abgehalten wurden.

Das Amt des Vorstands bekleideten im Vereinsjahr 1899/1900:
Geh. Hofrat Pfitzer als Vorsitzender, Prof. Schuberg als Schrift-
führer, Buchhändler Köster als Rechner.

Durch Mitteilung des Großh. Ministeriums der Justiz, des Kultus
und des Unterrichts vom 16. Jani wurde der Verein benachrichtigt,
daß der von ihm nachgesuchte Zuschuß von 2000 Mk., zur Unter-
stützung der Herausgabe der «Verhandlungen» für die Budgetperiode
1900/1901 von der Kammer der Landstände genehmigt worden ist.

Als ordentliche Mitglieder wurden neu aufgenommen die Herren:
Dr. Blau, Dr. Brenner, Geh. Rat Dr. Curtius, Dr. Henrici,
Dr. Hormuth, Dr. Krieger, Med.-Rat Dr. Kürz, Dr. Macholl, Dr.
Reichenbach, Dr. Rolly, Dr. Schiller, Dr. Schönborn, Dr.
Schöne, Dr. Soetbeer, Dr. Stolle, Dr. Tischler, Bezirksarzt
Dr. Thomen (Weinheim), Dr. Völcker, Dr. Wagner (Karlsruhe),
Dr. Wessely, Dr. Zusch.

Prof. A. Schuberg, Schriftführer.

Verzeichn. d. v. 6. Dez. 1899 bis 1. Dez. 1900 eingeg. Druckschriften. XXV

Verzeichnis

der vom 6. Dezember 1899 bis 1. Dezember 1900 eingegangenen
Druckschriften.
(Zugleich Empfangsbescheinigung.)

Acireale. Accademia di scienze, lettere e arti. Memorie e Rendiconti.
N..8. Vol. IX. 1897/98.

Amsterdam. Kon. Akad. van Wetenschapp. Versl. van de gewone Vergad.
Wis- en Nat. Afdeel. Deel VIII.

Augsburg. Naturwiss. Vereinf.Schwaben u. Neuburg. 34. Bericht. 1900.

Baltimore. John Hopkins Hospital. Bulletin No. 98—108; 110.

= » » » Report. Vol. VII, No. 5—9; Vol. VIII,
No. 1/2.

— John Hopkins University. Circulars No. 143— 147.

Basel. Naturforsch. Gesellschaft. Verhandlungen Bd. XII, Heft2—3 u. Anhang.

Bergen. Bergens Museum. Aarbog 1899, Heft 2

— » » Beretninger 1900.

= » » Sars. Crustacea of Norway. Vol. III, Part. I-VI.

Berlin. Botan. Vereind. Provinz Brandenburg. Verhandl., Jahrg. 41. 1899.

— Deutsche Geolog. Gesellsch. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch., Band LI,
Heft 3—4; Band LII, Heft 1—2.

— Gesellschaft naturforsch. Freunde. Sitzungsberichte. Jahrg. 1899.

— Medizinische Gesellschaft. Verhandlungen, Bd. XXX. 1899.

— Kgl. preuß. Geolog. Landesanstalt u. Bergakademie. Jahrbuch,
Bd. XVII—XIX.

— Verein für innere Medizin. Verhandl. Jahrg. XIX. 1899/1900.

Bonn. Ärztlicher Ver. f. Rheinl, Westfalen u. Lothringen. Corre-
spondenzbl. No. 65, 66.

— Naturhist. Ver. preuß. Rheinl., Westf. u. d. Reg.-Bez. Osnabrück.
Verhandl., Jahrg. 56, Heft 2.

— Niederrhein. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde. Sitzungsberichte.
Jahrg. 1899, 2. Hälfte.

Bordeaux. Societ& des Sciences Phys. et Natur. M&moires, Ser. 5, T. IH,
2,

— Commiss. m6t&orol. de la Gironde. Observat. pluviometr. etc. VI. 1898 —
'v.1899.

— Soci6öte des Sciences Phys. et Natur. Procös-verbeaux. 1898 —99.

Ev.

XXVI Verzeichn. d. v. 6. Dez. 1899 bis 1. Dez. 1900 eingeg. Druckschriften.

Boston. American Academy of Arts and Sciences. Proceedings, Vol.
XXXV, No. 1-27; Vol. XXXVI, No. 1—4.

— Boston Society of Natural History. Proceedings, Vol. 29, No. 1—8.

Braunschweig. Verein für Naturwissenschaft. 11. Jahresbericht 1897/98
u. 1898/99.

Bremen. Naturwissenschaftl. Verein. Aphandlungen, Bd. XVI, Heft 3.

— Deutsches Meteorolog. Jahrbuch. Jahrg. X. 1899.

Breslau. Schlesische Gesellsch. f. vaterländ. Kultur. Jahresbericht
76—77, mit Ergänzungsheft 7.

Brünn, Naturforsch. Verein. Verhandl, Bd. XXXVII. 1898.

—_ » » Bericht der meteorol. Kommiss. XVII. 1897.

Bruxelles. Acad. Roy. des. Sc., des Lettres etc. de Belg. Annuaire 64, 65.

— Soeiete Entomologique de Belgique. Annales, T. 42. 1899.

— » » » » Memoires. VII. 1900.

Cambridge (Mass. U. S. A.). Museum of Compar. Zool. Harvard Coll.
Bulletin, Vol. XXXIV; XXXV, No. 3-8; XXXVI, 1-4; XXXVIL 1—2.

Catania. Accad. Gioenia di scienze natur. Atti. 1899, Vol. XH.

== » » » » » Bullettino delle sedute, Fasc.
LX— LXI.

Chapel Hill, N. C. Elisa Mitchell Scientific Society. Journal, Year
XVI, Part 1—2.

Chemnitz. Naturwissenschaftl. Gesellsch. XIV. Bericht 1896—99.

Chicago. Academy of Sciences. Bull. ofthe Geol. and Nat. Hist. Survey, No.3.

Christiania. Videnskabs-Selskabet. Forhandlinger, Aar 1899, No. 2—4.

— Den Norske Nordhavs-Expedition. Zoologi, No. 25 —27.

Danzig. Naturforsch. Gesellschaft. Schriften. N. F. Bd. 10, Heft 1. 1899.

Darmstadt. Verein f. Erdkunde. Notizblatt. IV. Folge, Heft 20.

Davenport (Jowa). Academy of Natural Sciences. Proceedings, Vol. VII.
1897/99.

Donaueschingen. Verein f. Gesch. u. Naturgesch. d. Baar. Schriften.
Heft X. 1900.

Dorpat. Naturforsch. Gesellschaft. Sitzungsberichte, Band XII, No. 2.

Dresden. Gesellschaft f. Natur- u. Heilkunde. Jahresbericht 1898/99.

— Naturwiss. Gesellsch. Isis. Sitzungsber. u. Abhandl., Jahrg. 1899, I—-XII;
1900, I—VI.

Dublin. Royal Dublin Society. Scientific Proceedings. N.S. Vol. IX., Part I,
and Index to the scientif. Proceed. and Transact. from 1877— 1898.

— Royal Dubiin Society. Economic Proceedings, Vol. I, Part 1.

er y » Scientific Transactions, Ser. II. Vol. VII, No. II— VII.

Düsseldorf. Naturwissenschaftl. Verein. Mitteilungen, Heft 4. (Festschrift
z. 70. Versammlung d. deutschen Naturforscher u. Ärzte 1898.)

Emden. Naturforsch. Gesellschaft. Jahresbericht No. 83/84, 1897—99.
Erlangen. Physikal.-Medizin. Societät. Sitzungsberichte, Heft 31. 1899.
Firenze. Biblioth. Nazion. Centr. Bollett. delle Pubblie. ital., No. 335— 356.

— R. Istituto di studi superiori etc. Pubblicazioni (Staderini, Trambusti,
Chiarugi, Lustig, Bottazzi).

Verzeichn. d. v. 6. Dez. 1899 bis 1. Dez. 1900 eingeg. Druckschriften. XXVII

Firenze. Societä botanica italiana. Bullettino 1899, No. 7—10; 1900, No.1-—6.

_ N » » Nuovo Giornale Bot. Ital. Vol. VI, No.4;
Vol. VO, No. 1—3.

— Societä entomologica italiana. Bullettino XXXI, Trim. I—-IV; XXXIJI,
Trim. I—II.

Frankfurt a. M. Ärztl. Verein. Jahresbericht üb. d. Verwaltung d. Medizinal-
wesens. XLIII. 1899.

— Tabellar. Übersicht betr. d. Civilstand d. Stadt Frankfurt a. M. 1899.

— Physikalischer Verein. Jahresbericht 1898/99.

— Senckenberg. Naturforsch. Gesellschaft. Abhandlungen, Band 26, Heft1.

= » » » Jahresbericht 1899.

Frankfurt a. O0. Naturwiss. Verein d. Reg.-Bez. Frankfurta. O. Helios,
Band 17. 1900.

— Naturw. Ver. f. d. Reg.-Bez. Frankfurta. O. Societat. litterae, Jahrg. XIII.

Freiburg i. Be Naturforsch. Gesellschaft. Berichte, Band XI, Heft 2.

Fulda. Verein f. Naturkunde. Jahresbericht. 1. Ergänzungsheft.

Geneve. Institut National Gen&vois. Bullettin, T. XXXV. 1900.

enova. R. Accademia medica. Bollettino, Anno XIV, No. I—III; Anno XV,
No. I—-ll.

Göteborg. Kongl.vetenskaps-och vitterhet-samhälles. Handlinger 1898,
Heft 2.

Göttingen. Kgl. Gesellsch.d. Wissensch. Nachrichten. Geschäftl. MittIng. 1900.

_ » » » » Nachrichten. Math.-Phys. Kl. 1899,
Heft 3; 1900, Heft 1—2.

Granville (Ohio). Journal of Comparative Neurology. Vol. IX, No. 3/4; Vol.
X, No. 1-3,

Graz. Naturwissensch. Verein f. Steiermark. Mitteilungen, Heft 36. 1899.

— Verein d. Ärzte in Steiermark. Mitteilungen, Jahrg. 36 (1899), No. 9;
Jahrg. 37 (1900), No. 1—6.

Greifswald. Naturwissenschaftl. Verein f. Neuvorpommernu. Rügen.
Mitteilung., Jahrg. 51. 1899.

Groningen. Natuurkundig Genootschap. Verslag 1899.

— Bijdragen tot de Kennis van de Provincie Groningen etc. Deel 1, Stuk 1.

Güstrow. Naturw. Verein in Mecklenburg. Arch. d. Freunde d. Naturgesch.
in Mecklenburg, No. 53, II; 54, I.

Haarlem. Muscde Teyler. Archives, Ser. II, Vol. VI, 5; Vol. VII, 1.

— Societ& hollandaise des sciences. Arch. Neerland. des Sc. exact. et nat.
Ber: 1], T..I1,®=5; T. IV, 1.

Halifax. Nova Scotian Instit. of Science. Proceed. and Transact. 1898/99,
Vol.-X 1.

Halle a. S. Kais. Leop.-Car. Dtsch. Akad. d. Naturf. Leopoldina, XXXV,
11—12; XXXVI] 1—10.

— Naturw. Verein f. Sachsen u. Thüringen. Zeitschrift für Naturwissen-
schaften. Band 72, Heft 3—6; Band 73, Heft 112.

Hamburg. Naturwissenschaftl. Verein. Abhndl. aus d. Gebiete d. Natur-

wiss. XVJ 1.
— » » Verhandlungen, 3. Folge. No. VII,
1899.

XXVIII Verzeichnis d. v. 6. Dez. 1899 bis 1. Dez. 1900 eingeg. Druckschriften.

Hamburg. Seewarte. Deutsches Meteorolog. Jahrbuch (Ergebn. d. met. Beob.).

XXI. 1898.
—_ » Jahresber. 1898, 1899; II. Nachtrag z. Katalog d. Bibliothek.
= » Aus dem Archiv der deutschen Seewarte. XXII. 1899.
— Verein f. naturwissenschaftl. Unterhaltung. Verhandlungen, X. Bd.

1896— 98.

— Wissenschaftl. Anstalten. Jahrbuch, XVI. Jahrg. 1898 mit 4 Beiheften.

Karlsruhe. Naturwissenschaftl. Verein. Verhandlungen, Bd. XII, XII.

Kassel. Verein f. Naturkunde. Abhandlungen und Berichte, No. XLV,
1898/1900.

Kiel (u. Leipzig. Kommiss. z. wiss. Unters. d.d. Meere u. Biol. Anstalt
auf Helgoland. Wissenschaftl. Meeresuntersuch. N. F. Band 3, Heft 2;
Band 4, Heft 1.

Kiew. Societe des naturalistes. M&moires, T. XVI, Livr. 1.

Königsberg i.Pr. Physikal.-Ökonom. Gesellsch. Schriften, Jahrg. 40. 1899.

Krakau. Akademie d. Wissenschaft. Anzeiger 1899, No. 8—10; 1900,
No. 1, 3—7.

Lausanne. Societe Vaudoise des Sc. Nat. Bulletin, No. 133—137.

Leipzig. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. Berichte üb. d. Verhandl. Math.-
Phys. Kl. 1899, Math. Teil V—VI; Allgem. Teil; Naturwiss. Teil. — 1900,
I—IV.

— Fürstl. Jablonowskische Gesellschaft. Jahresbericht 1900.

Linz. Verein f. Naturkunde in Österreich ob der Enns. 22. Jahresbericht.

1900.
London. Royal Society. Proceedings, No. 422—438.
= » » Reports and Further Reports tothe Malaria Committee.
Lyon. Societe d’Agriculture, Sciences et Industrie. Annales, Ser. 7>
T. 6. 1898.

Madison (Wise. U. S.). Wisconsin Academy of sciences, artsand lettres.
Transact., Vol. XII, 1.
Magdeburg. Naturwissenschaftl. Verein. Jahresberichtu. Abhndl. 1898/1900.
Manchester. Literary and Philosoph. Soc. Memoirs and Proceed., 43. V;
44. I—V.
Marburg. Gesellsch. 2. Beförderungd. gesamt. Naturwiss. Schriften, Bd. 12,
Abtlg. 7; Bd. 13,
Abtle. 3.
— » » » » » Sitzungsberichte»
1898.
Marseille. Faculte des sciences. Annales, T. X, Fasc. I-—-VI.
Milano. R. Istit. Lombardo di Sc. e Lett. Rendiconti, Ser. II, Vol. XXXII.
Milwaukee. Publie Museum of the eity. Annual Report, No. 17. 1898/99.
Montpellier. Acad&mie des sciences et lettres. Me&moires de la sect. de
Med., 2. Ser., T. 1, No. 2.

—_ » » » » » Memoires de la sect. des
Sciences, 2. Ser., T. II,
No. 5.

Moscou. Societ&e Impe6riale des Naturalistes. Bulletin 1899, No. 1—4.
München. Ärztlicher Verein. Sitzungsberichte, No. IX, 1899.

Verzeichnis d. v. 6. Dez. 1899 bis 1. Dez. 1900 eingeg. Druckschriften. XXIX

München. K. B. Akad.d. Wissensch. Sitzungsber. d. Math.-Phys. Kl. 1899, III;
1900, I—I.

— Gesellschaft f. Morphol. u. Physiol. Sitzungsberichte, Band XV,
Heft II. :

Münster. Westfäl. Provinzialverein f. Wissensch. u. Kunst. 27. Jahres-
ber. 1893/99.

New-York. Academy ofSciences. Annals, Vol. XII, No. 1.

= » » » Memoirs, Vol. II, Part 1.

Nürnberg. Naturhistor. Gesellschaft. Abhandlungen, Band XIII. 1899.

Padova. Societä Veneto-Trentina di sc. nat. Atti, Ser. II, Vol. IV, Fase. 1.

Paris. Societe zoologique de France. Bulletin, T. XXIV.

Philadelphia. Academy of Natural Sciences. Proceedings 1899, II—III;

1900, 1.
Prag. Kgl. Böhmische Gesellschaft d. Wissenschaft. Jahresbericht 1899.
N » » » » Sitzungsber. 1899.

— Lese- u. Redehalle d. deutschen Studenten. Bericht 1899.

Regensburg. Naturwissenschaftl. Verein. Berichte, Heft VII, 1898/99.
Reichenberg. Verein d. Naturfreunde. Mitteilungen, 31. Jahrg. 1900.
Riga. Naturforscher-Verein. Korrespondenzblatt XLII. 1899.

— » » Arbeiten. N. F. Heft 8—9.

Rochester. Academy of Science. Proceedings, Vol. 3, Broch 2.

Roma. R. Accademia Medica. Bollettino, 1898/99, No. XXV, Fasc. I—l.

— Societä Romana per gli Studi Zoologici. Bollettino, Vol. VIII, Fasc.
III—V; II. Ser., Vol. I, Fasc. I—IV.

Salem. American Associat. for the Advancement of Science. Procee-
dings, 48. Meeting. Columbus.

St. Petersbourg. Acad&mie Imperiale des sciences. Bulletin, V. Ser., T. X,
N025:-1.. XD No.. 15: T: X, No. 1.

— Acad&mie Imp6riale des sciences. M&moires, VIII. Ser., Vol. VIII, No. 8;
Vol-<IX; N0:53, 7:

— Acad6&mie Imperiale des sciences. Histoire de l’observatoire physique
central. 1ere partie.

— Botanischer Garten. Acta horti Petropolitani. XV, Fasc. II; XVII, Fase.
I—1.

— Societ& Imper. des Natural. Travaux, Vol. XXVI, Livr. 4; Vol. XXX,
Livr. I, No. 4—8, Livr. II; Vol. XXXI, Livr. I, No. 1—3.

St. Gallen. Naturwissenschaftl. Gesellschaft. Bericht 1897/98.

Stavanger. Museum. Aarsberetning 1899.

Stockholm. Entomologisk Föreningen. Entomologisk Tidskrift, Ärg. 20,
Heft 1—4.

Straßburg i. E. Gesellschaft z. Förderung d. Wissenschaften etc.
Monatsberichte, Band XXXIII.

Stuttgart. Verein f. vaterländ. Naturkunde in Württemberg. Jahres-
hefte, 56. Jahrgang.

Sydney. Roy. Soc. of New South Wales. Journal and Proceedings, Vol.
XXXII. 1899.

Tokio. Medizin. Fakultätd.k. Japan. Universität. Mitteilungen, Band IV,
No: VI:

XXX Verzeichnis d. v. 6. Dez. 1899 bis 1. Dez. 1900 eingeg. Druckschriften.

Tokio. Imperial University. The Journal of the College of Seience, Vol. XI,
Part. IV; Vol. XII, Part. IV; Vol. XIII, Part. I-II.
Torino. R. Accademia delle Scienze. Atti, Vol. XXXV, Disp. 1—15.

— » » » » Össervaz. meteorolog. 1899.

Toronto. Canadian Institute. Proceedings. N. S. Vol. II, Part 3.

re » » Transactions, Vol. VI, Part 1—2.

Toulouse. Acad&mie des sciences, inscript. et belles-lettres. Bulletin,
T. DJ, No. 1—4.

Tufts College. Mass. Studies, No. 6.

Ulm a. D. Verein f. Mathemat. u. Naturwiss. Jahreshefte, 9. Jahrg. 1899.

Upsala. Nova acta societatis scientiarum Upsaliensis. Ser. III,
Vol. ZVIIL Rasc. I:

Verona. Accademia d’Agricoltura, arti e commercio. Memoire, Vol.
LXXIV, Fasc. III; Vol. LXXV, Fasc. I-II; u. 2 Beilagen.

Washington. Smithsonian Institution. Annual Report, 1897, I.

— U. S. Geological Survey. Annual Report 19, II, III, V, VI; 20, I, VI.

a y » » Bulletin No. 150— 162.
— » » Monographs XXXII, XXXIV, XXXVI, XXXVII,
XXXVIN.

— U. 8. Department of Agriculture. Yearbook 1899.

Wien. K. K. Geolog. Reichsanstalt. Verhandlungen 1899, No. 11-18;
1900, No. 1—10.

— K.K. Naturhistorisches Hofmuseum. Annalen, Bd. XIV, No.1—2; XV,
No.

— Verein z. Verbreitung naturwissenschaftl. Kenntnisse. Schriften,
Bd. 40, 1899/1900.

— K.K. Zool.-Botan.-Gesellschaft. Verhandlungen, Bd. XLIX, 1899.

Wiesbaden. Nassauischer Verein f. Naturkunde. Jahrbücher, Jahrg. 53.

1900.
Würzburg. Physikal.-medizin. Gesellschaft. Sitzungsberichte 1899, No. 6-7;
1900, No. 1.
ee » » Verhandlungen, Bd. XXXIII,
No.2—4; Bd. XXXIV, No. 1.
= » » Festschrift zur Feier des

50jährigen Bestehens.
Zürich. Naturforsch. Gesellschaft. Neujahrsblatt 1900. No. 102.
—_ » » Vierteljahrsschrift, Jahrg. 44, Heft 3/4;
Jahrg. 45, Heft 1/2.

Verzeichnis d. v. 1. Dez. 1900 bis 10. April 1901 eingeg. Druckschriften. XXXI

£ Verzeichnis
der vom 1. Dezember 1900 bis 10. April 1901 eingegangenen
Druckschriften.

(Zugleich Empfangsbescheinigung.)

Altenburg. Naturforschende Gesellsch. d. OÖsterlandes. Mitteil. a. d.
Osterlande. N.F. Bd. IX, 1900.

Bergen. Bergens Museum. Aarbog 1900, Heft 1 u. 2, Beretninger 1900.

— » » Sars. Orustacea of Norway. Vol. III, Part. IX—X.

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Ser, V, L..UlM.

_ » » Da » » » Rendiconto delle sessioni.

N. S. Vol. IH—II.
Bonn. Ärztlicher Ver. f. Rheinl, Westfalen u. Lothringen. Corre-
spondenzbl. No. 67.
— Naturhist. Ver. preuß. Rheinl., Westf. u. d. Reg.-Bez. Osnabrück.
Verhandl., Jahrg. 57, 1. Hälfte.
— Niederrhein. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde. Sitzungsberichte
1900, 1. Hälfte.
Boston. American Academy of Arts and Sciences. Proceedings, Vol.
XXXVI No. 5—15.
— Boston Society of Natural History. Memoirs. Vol. 5, No. 6-7.
_ » » » » » Occasional Papers Nr. IV.
— » » » » » Proceedings, Vol. 29, No. 9—14.
Braunschweig. Verein für Naturwissenschaft. 8. Jahresbericht 1891/93.
Brünn, Naturforsch. Verein. Verhandl., Bd. XXXVIII, 1899.
a » » XVIII. Bericht der meteorol. Kommiss. 1898.
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N,F. VI. IV;

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Colmar. Naturhist. Gesellschaft. Mitteilungen, Bd. V, 1898/99.

Darınstadt. Verein hessischer Ärzte. Jahresbericht 1900.

Dresden. Gesellschaft f. Natur- u. Heilkunde. Jahresbericht 1899/1900.

Dürkheim a. d. Hardt. Pollichia. Naturw. Ver. d. Rheinpfalz. Jahres-
bericht Nr. 13 u. Festschrift zur 60jährigen Stiftungsfeier.

Firenze. Biblioth. Nazion. Centr. Bollett. delle Pubblie. ital., 1900, No. 357
—360. 1901, No. 1—8.

— Societa botanica italiana. Bullettino 1900, No. 7—9.

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— Societä entomologica italiana. Bullettino Anno XXXII, Trim. VI.

Fraukfurta. M. Senckenberg. Naturforsch. Gesellsch. Abhandl., Bd. 25,

Heft 1—2; Bd. 26, Heft 2; Bd. 28.

Frankfurt a. M. Senckenberg. Naturforsch. Gesellsch. Jahresber. 1900.

Frauenfeld. Thurgauische Naturforsch. Gesellsch. Mitteil. Heft 14, 1900.

Fulda. Verein f. Naturkunde. Bericht Nr. VIII, 1884/98.

Göttingen. .Kgl. Gesellsch.d. Wissensch. Nachrichten. Geschäftl. Mittlng. 1900,

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St. Petersbourg. Acad&mieImp6riale dessciences. Bulletin, Ser. V,T. XII,
No. 2-5; T. XIII, No. 1—3.

— BotanischerGarten. Acta horti Petropolitani, T. XVI, T. XVII, Fasc. I—-U.

— Societ& Imper. des Natural. Travaux, Vol. XXIX, Livr. 4,5; Vol. XXX,
Livr. 3, 5; Vol. XXXI, Livr. 1, No. 4—6.

Siena. R. Accademia dei Fisiocritici. Atti, Ser. II, Vol. X—XII.

Sion (Valais. La Murithienne, Soc. valaisanne des sc. nat. Bulletin,
Fasc. XXVI—XXVI. f

Stockholm. Entomologisk Föreningen. Entomologisk Tidskrift, Arg. 21,

Heft 1—4,
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XXXIV Verzeichnis d. v. 1. Dez. 1900 bis 10. April 1901 eingeg. Druckschriften.

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Verona. Accademia d’Agricoltura, arti e commercio. Memoire, Vol.
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Washington. Secretary of Agriculture. Report 1900.

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1901, No. 1.

— K.K. Zool.-Botan. Gesellschaft. Verhaudlungen, Bd. L, 1900.

XXXV

Mitglieder-Verzeichnis.

Korrespondierende Mitglieder.

. Andreae, Professor, Hildesheim.
. Erlenmeyer, Professor, Aschaffenburg.
. Knapp, Professor, New-York.

+

Dr. Kußmaul, Geh.-Rat, Exzellenz, Heidel-
berg.
Dr. F. Schulze, Geh.-Rat u. Professor, Bonn.

Ordentliche Mitglieder.

. Anselmino.

‘. Antoni, prakt. Arzt.

. Arnold, Geh.-Rat u. Professor.

‘. Arnsperger, Assistent an d. medizin.

Klinik.

Dr.

E. Askenasy, Professor.
. Paul Askenasy, Liesing bei Wien.

". Bartsch, prakt. Arzt.

. Bekker, Geh.-Rat u. Professor.

". Bernthsen, Professor, Mannheim.

. Bettmann, Privatdozent.

Königliche Bibliothek, Berlin.
Dr. Blau.

'. F. Blum, prakt. Arzt.

. Bornträger, Professor.

. Brauer, Privatdozent.

. H. Braun, prakt. Arzt.

. Brenner, Assistent an d. medizin. Poli-

klinik.

Dr.

Brian, prakt. Arzt.

. Brühl, Professor.

. Brunner.

. Bruno, prakt. Arzt.

. Bütschli, Geh. Hofrat u. Professor.
. Cohnheim, Privatdozent.

. Curtius, Geh.-Rat. u. Professor.

. Czerny, Geh.-Rat u. Professor.

. Dilg, prakt. Arzt.

. Dittrich, Privatdozent.

. Driesch.

. Eckardt, Assistentan d. medizin. Klinik.
. Fr. Eisenlohr, Professor.

. Elsasser, prakt. Arzt.

. Erb, Geh.-Rat u. Professor.

. Ewald, Professor.

. L. Fischer senior, prakt. Arzt.

. L. Fischer junior, prakt. Arzt.

‘. Fleiner, Hofrat u. Professor.

. Glaßner, Hofapotheker.

. Glück, Privatdozent.

. V. Goldschmidt, Professor.

'. Göppert, Professor.

. Gottlieb, Professor.

. Greber, Lehramtspraktikant.

‘. B. Haller, Professor.

. Hammer, Privatdozent.

. Hegener, Assistent an d. Ohrenklinik.
. Herbst.

'. Hettner, Professor.

. von Hippel, Professor.

. Hoffmann, Professor.

". Hohenemser, Mannheim.

". Hormuth, Mannheim.

. Horstmann, Professor.

. Jacoby, Assistent am pharmakolog.

Institut.

Dr.
Dr.
. Jordan, Professor.

. Jurasz, Professor.

. Kaiser, Professor.

. Kalähne, Assistent a. physikal. Institut.
. Kaposi, Assistent an d. chirurg. Klinik.
. Kehrer, Geh. Hofrat u. Professor.

'. Keller, prakt. Arzt.

. Kiefer, Mannheim.

. Klaatsch, Professor.

. Knauff, Geh. Hofrat u. Professor.

. Knövenagel, Professor.

Dr:

Jäger, Chemiker.
Jannasch, Professor.

L. Koch, Professor.

XXXVI

Dr. Königsberger, Geh.-Rat u. Professor.

G. Köster, Buchhändler.

Dr. Krafft, Professor.

Dr. Kräpelin, Professor.

Dr. Landsberg, Professor.

Dr. Lange-Helmstedt, prakt. Arzt, Meckes-

Dr. Lauterborn, Privatdozent. [heim.

Dr. Leber, Geh.-Rat u. Professor.

Dr. Lossen, Professor.

Dr. Machol.

Dr. Magnus, Privatdozent.

Dr. Marschall, Assistent a. hygien. Institut.

Dr. Marwedel, Professor.

Dr. Mays.

Dr. Merx, Geh. Hofrat u. Professor.

Dr. Middelkamp, Zahnarzt.

Dr. C. Mittermaier, Medizinalrat.

Dr. Nehrkorn, Assistent an d. chirurg.
Klinik.

Dr. Nißl, Professor.

Dr. Oppenheimer, Hofrat u. Professor.

Dr. Baron von Osten-Sacken.

Dr. Passow, Professor.

Dr. Petersen, Privatdozent.

Dr. Pfitzer, Geh. Hofrat u. Professor.

Dr. E. Plenge, Assistent am physiolog.
Institut.

Dr. Precht, Professor.

Dr. Quinke, Geh.-Rat u. Professor.

Dr. Reinhardt, prakt. Arzt, Neuenheim.

Dr. J. Rieß.

Dr. Rink, prakt. Arzt, Kaiserslautern.

A. Rodrian, Fabrikant.

Dr. Rosenbusch, Geh.-Rat u. Professor.

Dr. Sack, prakt. Arzt.

Dr. Salomon, Professor.

Dr. Schäffer, Privatdozent.

Mitglieder-Verzeichnis.

Dr. Schalch, Landesgeolog.

Dr. Schiller, Assistent an d. chirurg. Klinik.

Dr. Ad. Schmidt, Professor.

Dr. B. Schmidt, Privatdozent.

Dr. Schönborn, Assistent an d. medizin.
Klinik.

Dr. Schoetensack.

Dr. Schottländer, Professor.

Dr. Schuberg, Professor.

Dr. Schwalbe, Privatdozent.

Dr. OÖ. Simon, Privatdozent

Dr. Scetbeer, Assistent an d. Kinderklinik.

Dr. Stein.

Dr. Stephani.

Dr. Stockert, Med.-Rat.

Dr. Stolle, Privatdozent.

Strübe, Kreisschulrat u. Hofrat.

Dr. Sulzer, Neustadt a. d. H.

Dr. Thomen, Bez.-Arzt, Weinheim.

Dr. Tischler, Assistent am botan. Institut.

Dr. Thürach, Landesgeolog.

Dr. H. Trommsdorft.

Dr. Ullrich, prakt. Arzt.

Dr. Völcker, Assistent an d. chirurg. Klinik.

Dr. Vierordt, Professor.

Dr. Vulpius, Medizinal-Assessor.

Dr. ©. Vulpius, Privatdozent.

Dr. Wachter, Chemiker.

Dr. Gustav Waltz.

Dr. med. M. Wassermann, Paris.

Dr. Wessely, Assistent an d. Augenklinik.

Dr. Werner, prakt. Arzt.

Dr. Wilser.

' Dr. Wirth, prakt. Arzt.
' Dr. Witkowsky, Mil.-Arzt, Bruchsal.

Dr. von Würthenau, Stabsarzt.
Dr. Zusch, prakt. Arzt.

Außerordentliche Mitglieder.

Fellenz, cand. med.

ı H. Philipp, stud. nat.

R. Goldschmidt, cand. nat., Assistent am | Regelmann, Assistent am Mineralogischen

Zoolog. Iustitut.
Pfister, cand. med.

Institut.
B. Schröder, cand. nat.

on

en UL
i Lu ,
1-1) j

VERHANDLUNGEN

3772. DES
NATURHISTORISCH-NEDIZENISCHEN- VEREINS

HEIDELBERG. °

-_ --

NEUE FOLGE.
SECHSTER BAND.
ERSTES HEFT.

MIT DREI ABBILDUNGEN UND EINER TAFEL.

(AUSGEGEBEN AM 15. DEZEMBER 1898.)

HEIDELBERG.
CARL WINTER'S UNIVERSITÄTSBUCHHANDLUNG.
oA 1898,

In Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Forschungen

auf dem Gebiete der

Agrıkultur- Physik.

(Centralblatt für Bodenphysik,. Pflanzenphysik und Agrar-Metearologie.)

Herausgegeben von
Dr. E. Wollny,
Professor an der königlichen technischen Hochschule in München.

20 Bände (1878—1897/8). Ladenpreis 448 M., bis auf Widerruf ermäßigt auf 240 M.

Die ‚„Forschungen‘‘ haben mit dem 20. Jahrgang zu erscheinen aufgehört.
Einzelne Bände nnd Hefte sind, soweit der Vorrat reicht, noch einzeln zum Laden-
preis zu haben.

Das schwerwiegendste Bob; welches man einer wissenschaftlichen Zeitschrift zu-
erkennen kann, ist.ohne Zweifel .das, daß sie einen Jördernden Einfluß auf die Entwickelung
des von ihr vertretenen Wissensgebietes ausübt, und diese Anerkennung können wir angesichts der
zahlreichen wertvollen Originalarbeiten, welche sie gebracht und zum großen Teil selbst ver-
anlaßt, dieser Zeitschrift nicht vorenthalten. Aber sie hat sich während der Zeit ihres Bestehens
aueh im hohen Grade befähigt gezeigt, durch vortreffliche Referate über die einschlägigen Pro-
dukte der deutschen und ausländischen Litteratur die Fachgenoössen und den wissenschaftlich
geschulten Praktiker ....... auf dem Laufenden zu erhalten. :

(Biedermanns Centralblatt für Agrikulturchemie.)

[ “ -“ ur zum

Die Zersetz ıı 2 der organis ya Stoff

mit Rü

ord. Professor der Land
er. 80.

. Das Werk ist gr
Forstwirtschaft, sondern el
vereinigt die oft unvermitte
zu einem harmonischen G
fruehtbringende Bahnen zu

Wieder Titel des'stat!
Linie für die Zwecke des A}
vorgänge im. Erdboden west
betrachtet.

Bei der eindringenden
für allgemeine physiologisch
hervorr Tagender Bedeutung.
Ein Eingehen auf Einzelh
selbst .... Die vielen: in
und anderer Forscher über
Nachsehlagebuch bedeutend

Nicht eben. viele Han
auf Grund einer so großer
vorliegende Werk des: führe
Buche die Aufgabe gestelit,
über die Prozesse bei der Zeı
Produkte (Humusbildungei
gewonnenen Geselzmäßigke
und Ausnutzung der sich ad
wissenschaftlichen Betriebe
aus wissenschaftkch ist, DE
zu versichern; wohl aber m
Ausdrucksweise, so lichtvo
Vergnügen ist, sich von ihn:
Kenntnissen in geringerem
nur mit einiger Aufmerksan.!
sätze verschaffen Kann.

FEB 28 1699

Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung
und Zellteilung von Tradescantia, sowie auf die Embryonal-
entwicklung von Rana und Ascaris.

Vorläufige Mitteilung
von
P. Samassa.

Vor zwei Jahren habe ich!) über einige Experimente berichtet,
die ich zur Ermittlung der Wirkung verschiedener Gase auf die
Entwicklung von Froscheiern gemacht habe; sie waren für mich
die Veranlassung zu weiteren Untersuchungen über die Einwirkung
von Gasen auf vitale Vorgänge überhaupt, wobei ich jedoch mein ur-
sprüngliches Thema: «Die Physiologie der Embryonalentwicklung» immer
im Auge behalten habe. Zahlreiche Unterbrechungen dieser Arbeit,
die teils in der Natur der Untersuchungsobjekte, teils in äußeren Ver-
hältnissen begründet waren, haben es mir bisher nicht ermöglicht, zu
einem Abschlusse zu kommen, der mir gestatten würde, ein übersicht-
liches Bild über die in Frage stehenden Prozesse zu geben; die Zu-
sammenstellung der im Titel genannten Themata würde dann wohl
weniger wunderlich erscheinen. Da ich bei der Umfänglichkeit des
Stoffes auch nicht hoffen kann, daß dies sobald der Fall sein wird,
so möchte ich im nachfolgenden kurz eine Reihe von Beobachtungen
mitteilen, die auch außerhalb des Zusammenhanges, in dem ich sie
später zu verwerten hoffe, nicht ohne Interesse sein dürften; die Dar-
stellung der von mir angewandten Untersuchungsmethoden, sowie die
Mitteilung der Belegprotokolle muß ich auf die ausführliche Arbeit
verschieben.

1) Samassa, P. Über die äußeren Entwicklungsbedingungen der Eier von
Rana temporaria. Verhandl. d. D. Zool. Gesellsch. 1896.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 1

2 P. Samassa: [?

Protoplasmaströmung bei Tradescantia.

Sauerstoff. Demoor!) giebt an, daß die Protoplasmaströmung
durch reinen OÖ beschleunigt werde; er bemerkt dazu: «Nos experiences
nous ont donne des resultats absolument conformes A ceux, qui ont
deja et& maintes fois deerits». Man wird sich aber in der Litteratur
vergebens nach diesen angeblich so zahlreichen Beschreibungen um-
sehen. Lopriore?) hat mit Recht diese Angaben bestritten; es
findet in der That keine Beschleunigung der Plasmaströmung statt,
wie ich durch Messungen, die weder Demoor noch Lopriore gemacht
zu haben scheinen, feststellen konnte,

Sauerstoffentziehung. Lopriore hat zwar die Angaben von
Kühne?) und Demoor, denen zufolge die Entziehung des O Stillstand
der Plasmabewegung zur Folge hat, bestritten und behauptet, die
Bewegung dauere in reinem Wasserstoff stundenlang. Ich habe mich
durch Versuche, die ich bereits im Sommer 1896 angestellt hatte,
von der Unrichtigkeit dieser Angaben überzeugt; sie beruhen zweifel-
los auf fehlerhafter Anordnung der Versuche und Beimengungen von
OÖ zum H. Inzwischen hat auch Kühne*) die Ergebnisse seiner um-
fassenden Untersuchungen über diesen Gegenstand veröffentlicht, aus
denen hervorgeht, daß man durch eine verbesserte Methodik den
Plasmastillstand durch O-Entziehung viel rascher erreichen kann, als
dies bisher möglich war.

Stickoxydul. Demoor giebt an, daß Stickoxydul die Bewegung
des Protoplasmas beschleunige; er bemerkt, daß das verwendete N,O
zwar Spuren von O enthalten habe, daß der Partiärdruck desselben aber
jedenfalls unter der Grenze lag, die nach seinen Beobachtungen die
Plasmabewegung noch ermöglicht, nämlich 60 mm Luftdruck. Ich
habe jedoch bei der Einwirkung von Gasgemischen gefunden, daß ein
Partiärdruck, der tief unter der von Demoor angegebenen Grenze
liegt, die Bewegung noch nicht sistiert; obwohl ich den Einfluß der
Luftverdünnung nicht untersucht habe, glaube ich doch, die dies-
bezüglichen Angaben Demoors bezweifeln zu dürfen. Thatsächlich
ist auch die Angabe Demoors über das N,O unrichtig; ich habe bei

1!) Demoor, J. Contribution aA l’ötude de la Physiologie de la cellule. Arch.
de Biol. T. 13. 1894.

») Lopriore, G. Über die Einwirkung der Kohlensäure auf das Protoplasma
der lebenden Pflanzenzelle. Pringsheims Jahrb. 28. Bd. 1895.

3) Kühne, W. Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontrakti-
lität. 1864.

4) Kühne, W. Über die Bedeutung des Sauerstoffs für die vitale Bewegung. 1.
Zeitschr. f. Biol. 35. Bd. 1897. II. Ebenda. 36. Bd. 1898.

3] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung ete. 3

Einwirkung des reinen Gases in wiederholten Versuchen immer ge-
funden, daß die Plasmaströmung nach 15 bis 20° sistiert wird. Die
Wirkung ist demnach die eines indifferenten Gases, was auch gut mit
den sonstigen Beobachtungen über N,O übereinstimmt, daß nämlich
weder tierisches noch pflanzliches Protoplasma im stande ist, den OÖ
aus dem N,O abzuspalten.

Kohlensäure. Bereits Nähne!) fand, daß CO, schädlicher wirkt
als H, was Demoor bestätigte; trotzdem schreibt letzterer (S. 66): «Les
effets de I’hydrogene, de l’anhydride carbonique et du vide (tension
d’oxygene tres faible) sont identique et doivent ätre ramends A ceux,
provoques par l’absence d’oxygene» und giebt ferner an, daß Kühme und
Pfeffer dasselbe behauptet hätten, was für Kühne thatsächlich nur in ein-
geschränkter Weise gilt, während ich mich vergebens bemüht habe, zu
entdecken, wo Pfeffer dies gesagt haben soll. ZLopriore hat gefunden,
daß eine gewisse Anpassung des Plasmas an die CO, stattfinden kann;
ein Gemisch von S0°/o CO, und 20°/o O sistiert die Strömung vorüber-
gehend; wendet man allmählich Gemische an, die immer mehr CO,
und weniger OÖ enthalten, so hält die Strömung unverändert an; so
weit kann ich die Angaben von Lopriore auf Grund zahlreicher Ver-
suche bestätigen. Wenn aber Lopriore ferner behauptet, daß ein so
der CO, angepaßtes Protoplasma schließlich auch in reiner CO, zu
strömen fortfährt, so muß ich dem entschieden widersprechen. Ich
habe wiederholt Versuche gemacht, bei denen der O äußerst allmäh-
lich entzogen wurde, und es erreicht, daß die Strömung noch in
einem Gemisch, das bloß °/4°/o O enthielt, erhalten war; sobald man
dasselbe aber mit reiner CO, vertauschte, war sie in längstens
7 Minuten sistiert; nach den sonstigen Erfahrungen bei vollkommener
O-Entziehung ist das auch nicht anders zu erwarten. In anderer Be-
ziehung sind jedoch die Versuche von Lopriore interessant, da sie
beweisen, daß die Sistierung der Strömung in CO, nicht auf der O-
Entziehung beruht; denn man kann z. B. mit einem Gemisch von
98% CO, und 2°/o O die Strömung dauernd sistieren, wenn man
dasselbe unvermittelt wirken läßt, während sie in demselben Gemisch
ganz normal anhält, wenn man das Plasma durch Übergänge an den
CO,-Reiz gewöhnt hat; die Sistierung muß also auf einem specifischen
Reiz beruhen, den die CO, ausübt. Ich habe in der eingangs er-
wähnten Mitteilung die Vermutung ausgesprochen, daß die C0,-
Wirkung auf Froscheier eine speeifische Säurewirkung ist und auf

ı) Vergl. Anm. 4, 8. 1.
1*

4 P. Samassa: [4

der Bildung des Hydrats (H,CO,) im Wasser, welches die CO, ab-
sorbiert enthält, beruht!). Ich habe nun auch bei Tradescantia einige
Versuche gemacht, um diese Annahme auf ihre Richtigkeit zu prüfen.
Zunächst habe ich die Wirkung anderer Säuren untersucht?); um einen
Maßstab zu der Vergleichung zu haben, habe ich das Verhältnis des
Hydrats der CO, zum Wasser in Gewichtsprocenten ausgerechnet;
dasselbe ist unter der Voraussetzung, daß das Wasser mit CO, ge-
sättigt ist, für eine Temperatur von 19° C. 0,2°/o. Schwefelsäure in
gleicher Verdünnung führt zu rascher Zerstörung, desgleichen noch
eine Lösung von 0,04°/o; eine Verdünnung von 0,03°/o erhielt jedoch
die Strömung noch 17", so daß eine der CO, ähnliche Wirkung
zwischen 0,1 und 0,03°/o liegen muß. 0,2°/o Ameisensäure tötet das
Plasma in 1!/,®; zum Vergleich diene, daß dies in CO, in der
Regel in 6—7" der Fall ist. In 0,1°/o Ameisensäure habe ich die
Strömung noch nach 22" beobachtet; nach Zusatz der Säure war
die Strömung verzögert. In 0,1°/o Essigsäure wird die Strömung
sistiert, kehrt aber nach Zusatz frischer Zuckerlösung wieder zurück;
0,05°/o Lösung sistiert die Strömung nicht. Es scheint mir sehr
wahrscheinlich, daß es für alle Säuren einen bestimmten Grad der Ver-
dünnung giebt, in dem sie die Strömung sistieren, ohne die Zelle
zu töten. Schon Hofmeister?) giebt an, daß bei Chara Säuren, aber
auch Alkalien und thermische Reize diese Wirkung haben. Die
Sistierung der Plasmaströmung durch CO, in Gegenwart von O würde
also mit der Reizwirkung anderer Säuren gut übereinstimmen ®). Außer-

1) Neuerdings hat Kühne (vergl. Anm. 5, S. 1) die Ansicht ausgesprochen,
daß das Hydrat der CO, als solches nur bei erhöhtem C O,-Druck vorhanden sei,
bei Atmosphärendruck jedoch mit Rücksicht auf das Absorptionsgesetz nicht. Ich
kann mich auf die chemisch-physikalische Frage hier nicht einlassen; doch wäre
zu bemerken, daß auch das Hydrat im Sinne der Jonentheorie nicht als solches,
sondern in seinen dissociierten Jonen vorhanden wäre. Wie immer sich das aber
verhalten mag, so ist jedenfalls die Möglichkeit vorhanden, daß sich die CO, dem
alkalischen Protoplasma gegenüber ebenso als Säure verhält wie gegen andere
Alkalien.

2) Den Säuren wurden 3/4%/o Rohrzuckerlösung zugesetzt.

3) Hofmeister. Die Lehre von der Pflanzenzelle. 1867.

*) Man könnte vielleicht den Einwand erheben, daß die Einwirkung der
CO, im Verhältnis zu anderen Säuren viel zu groß ist, da z. B. Schwefelsäure nur
fünfmal und Ameisensäure nur zweimal so stark wirkt wie CO, und dies dem
Stärkeverhältnis der Säuren durchaus nicht entspricht; die chemische Stärke der
Säuren scheint hier jedoch überhaupt nicht in Betracht zu kommen, da die
Schwefelsäure nur zweiundeinhalbmal so stark wirkt wie Ameisensäure, während
sie an chemischen Prozessen (Inversion des Rohrzuckers etc.) gemessen vierzigmal
so stark ist (vergl. Ostwald, Elektrochemie, S. 1102).

5] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung etc. 5)

dem findet noch in einem anderen Punkt ein gleiches Verhalten statt:
der Kern ausgewachsener Zellen der Staubfadenhaare stellt ein durch-
aus hyalines Bläschen vor, an dem sich keinerlei weitere Struktur
entdecken läßt. In CO, nimmt er, auch wenn sie bis zu 20° OÖ
enthält, nach wenigen Minuten ein sehr charakteristisches, grob-
schaumiges Aussehen an und behält dasselbe bei, auch wenn die
Plasmaströmung in dem Gemisch mit 20°/o O längst wieder zurück-
gekehrt ist. Vertreibt man dann das Gasgemenge durch Luft, so er-
hält der Kern nach einiger Zeit sein normales Aussehen wieder. Im
Gegensatz hierzu behält der Kern in H, N und N,O noch lange, nach-
dem die Plasmaströmung erloschen ist, sein normales Aussehen. Ein
ganz ähnliches Verhalten beschreiben Loeb und Hardesty') von
Paramaecium. Andererseits rufen Schwefelsäure, Essigsäure und
Ameisensäure genau dieselben Veränderungen am Kern hervor wie
CO, und zwar auch in Verdünnungen, die die Plasmaströmung ganz
intakt lassen. — Schließlich möchte ich noch einen Versuch erwähnen,
den ich gemacht habe, um zu sehen, wie CO, ohne Mitwirkung von
Wasser bezw. Zuckerlösung wirkt; ich habe den Stengel einer Tra-
descantiablüte in ein mit Wasser gefülltes Röhrchen eingekittet und
dieses Röhrchen dann in eine Kammer gebracht, durch die CO, ge-
leitet und die dann abgeschlossen wurde; die Staubfadenhaare be-
fanden sich also trocken in CO,. Nach 12" nahm ich die Blüte
heraus und untersuchte die Staubfadenhaare in Zuckerlösung. Die
sistierte Plasmaströmung kehrte nach einigen Minuten zurück. In
Zuckerlösung und CO, wären die Zellen sicherlich nach längstens
6" abgestorben, in Zuckerlösung allein halten sie sich leicht 30", so
daß die deletäre Wirkung auf der Kombination von CO, und Wasser
beruhen muß. Andererseits muß man sich freilich sagen, daß die
Bildung des Hydrats im Zellsaft auch vor sich gehen kann; es ist
aber wohl möglich, daß die CO, in Wasser gelöst leichter in die
Zelle eindringt wie als Gas. Schließlich muß man auch daran denken,
daß es natürlich in den geschilderten Versuchen unvermeidlich ist,
daß auch einige grüne Pflanzenteile mit in die Kammer kommen und
etwas O produziert wird; doch habe ich sonst von geringen O-Bei-
mengungen keinen so günstigen Einfluß auf die Erhaltung der Zellen
in CO, bemerken können.

1) Loeb, J., und Hardesty, J. Über die Lokalisation der Atmung in der
Zelle. Pflügers Arch. Bd. 61. 1895.

6 P. Samassa: [6

Zellteilung von Tradescantia.

Demoor giebt an, daß sich nach seinen Beobachtungen die Zell-
teilung ungestört fortsetzt, nachdem man durch äußere Agentien
(Chloroform und Ö-Entziehung) die Plasmaströmung sistiert hat, daß
es hierbei jedoch nie zur Bildung einer Zellscheidewand komme; er
zieht daraus den Schluß, daß Kern und Plasma voneinander funktionell
unabhängig, daß bloß das Protoplasma Sitz der Atmung sei u. S. w.
Loeb und Hardesty haben darauf hingewiesen, daß diese Schlüsse
keineswegs aus den Beobachtungen Demoors folgen, daß dieselben
vielmehr nur beweisen, daß auch bei Tradescantia äußere Agentien
auf den Zellleib stärker und rascher einwirken als auf den Kern,
was anderweitig schon mehrfach beobachtet wurde. Es wäre außer-
dem zu bemerken, daß die Strömung ja nur eine Funktion des Proto-
plasmas und überdies gerade an Zellen, die sich teilen, gar nicht
vorhanden ist und daß gewisse Vorgänge, die Demoor beschreibt, wie
das Auseinanderrücken der Tochterplatten ohne Mitwirkung des Plas-
mas, wohl nicht zu denken sind. Nun bin ich aber auch in der Lage,
auf Grund einer eingehenden Nachuntersuchung zu zeigen, daß die
Beobachtungen Demoors überhaupt irrtümlich sind.

Die Hauptursache seiner Irrtümer ist, daß er sich um die
Vorgänge der normalen Zellteilung zu wenig gekümmert hat!). Seine
Darstellung enthält viele Abweichungen von den Angaben Stras-
burgers?), die Demoor aber, wie es scheint, gar nicht gekannt hat,
da er sich mit denselben nicht auseinandersetzt und das betreffende Buch
von Strasburger auch im Litteraturverzeichnis nicht aufgeführt ist.
Ich kann aber mit Bestimmtheit sagen, daß die Beschreibung Stras-
burgers sowie die Abbildungen, die er giebt, von ganz nebensäch-
lichen Dingen abgesehen, vollkommen dem entsprechen, was man am
lebenden Objekt sieht, und dies läßt sich durchaus nicht so einfach
dem gewöhnlichen Kernteilungsschema einreihen, wie dies Demoor thut.
So kann ich z.B. in Übereinstimmung mit Strasburger mit Bestimmt-
heit versichern, daß Spindelfasern am lebenden Objekt nicht zu sehen
sind, und es scheint, daß Demoor sie nur dem allgemeinen Kern-
teilungsschema zu Liebe gesehen hat. Die Abbildungen Demoors
sind gleichfalls sehr schematisch und ich glaube nicht, daß jemand
bei Tradescantia Bilder wie seine Fig. 1, 2 und 14 jemals zu Ge-
sicht bekommen hat. Der verhängnisvollste Irrtum ist aber Demoor

1) Dies ist auch sonst der Fall; so betitelt Demoor z. B. die Leukoplasten
als «grumeaux de protoplasme» !
2) Strasburger. Zellbildung und Zellteilung. 1880.

7] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung etc. 7

bezüglich des Anfangs und der zeitlichen Dauer der Mitose zuge-
stoßen; Strasburger schildert, wie die Mitose durch ein allmähliches
Wachstum des Kerns, zunächst ohne Veränderung der Struktur des-
selben beginnt; diese Periode dauert mehrere Stunden, sie kann aber
bei unserer Betrachtung aus dem Spiele bleiben, weil sich aus der
Vergrößerung allein nicht mit absoluter Sicherheit im einzelnen Fall
sofort erkennen läßt, ob der betreffende Kern sich teilen wird oder
nicht. Dies ändert sich sofort, sobald die charakteristische Struktur-
veränderung des Kerns eintxitt, die die Kernteilung einleitet. Der
ruhende Kern hat in den Staubfadenhaaren, in denen man Zellteilungen
antrifft (Knospen von 5 mm Länge), ein äußerst gleichmäßiges, fein
punktiertes Aussehen, das von Strasburger auf eine netzige Struktur
zurückgeführt wird). Diese Struktur vergröbert sich nun bei Be-
ginn der Kernteilung, indem jetzt statt der Punkte ein wirkliches
Netzwerk mit größeren, gleichmäßigen Zwischenräumen zu sehen
ist; nach einiger Zeit treten dann in demselben stärkere Züge hervor,
die zunächst immer noch Verbindungen zwischen sich erkennen lassen,
welche jedoch später schwinden; erst jetzt kann man meiner Meinung
nach von einem Knäuelstadium sprechen ?).

Diese Vorbemerkungen waren notwendig, um die Zeitdauer der
Mitose feststellen zu können; aus praktischen Gründen lasse ich die
Zeit des vorbereitenden Kernwachstums ohne Strukturveränderung,
sowie die der Rekonstruktion der Tochterkerne nach Verschwinden
der Chromosomen weg und teile den dazwischen liegenden Zeitraum
auch lediglich nur nach dem praktischen Gesichtspunkte einer mög-
lichst scharfen Bestimmung in drei Phasen: 1. vom Beginn der
Strukturveränderung bis zum Knäuelstadium; 2. vom Beginn des
Knäuelstadiums bis zur Durchschnürung des Muttersterns; 3. bis zur
Bildung der Zellscheidewand und dem Verschwinden der Chromosomen
in den Tochterkernen. Bei der Langsamkeit, mit der sich die Vor-

!) Ich bemerke, daß ich sowohl das punktierte, wie auch das netzförmige
Bild für den optischen Ausdruck einer Wabenstruktur halte; eine Diskussion
dieser Frage liegt jedoch dem Thema dieser Mitteilung fern.

2) Strasburger hat in späteren Arbeiten (Über den Teilungsvorgang der Zell-
kerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung. Arch. f. mikr. Anat.,
Bd. 21, 1882; Die Kontroversen der indirekten Kernteilung. Ebenda, Bd. 23, 1834)
die Ansicht ausgesprochen, das Netzwerk sei durch einen einzigen vielfach gewundenen
Faden gebildet; ich halte das zwar für ausgeschlossen, wollte man aber diese Auf-
fassung annehmen, so müßte man doch ein feinfädiges Knäuelstadium einem grob-
fädigen gegenüberstellen, da die beiden Phasen, die ich als netziges und Knäuel-
stadium bezeichne, scharf charakterisiert sind,

8 P. Samassa: [8

gänge abspielen, ist es natürlich nicht möglich, den Eintritt einer
Phase auf die Minute genau anzugeben, aber die Genauigkeit ist in
jenen Grenzen möglich, die sich aus der individuellen Variation so
wie so ergeben. Auf Grund zahlreicher Messungen habe ich als
Minimalzahlen für die Dauer der ersten Phase 1" 30‘, für die zweite
50° und für die dritte ebensoviel erhalten; die Gesamtdauer der drei
Phasen demnach 3—3!/a Stunden. Strasburger giebt für die ganze Zell-
teilung, die von mir weggelassenen Phasen mitinbegriffen, eine Dauer
von 5—6" an; wenn man die Angaben im Text, sowie die den Ab-
bildungen beigefügten Zeiten zusammenstellt, so ergiebt sich für die
Dauer der einzelnen Phasen eine in den Grenzen individueller
Schwankung fast vollkommene Übereinstimmung mit den von. mir ge-
messenen Zeiten. Demoor aber giebt an, die Kernteilungsdauer dauere
1° 20°—1"40'; betrachtet man Demoors Beschreibung der Zellteilung,
sowie seine Protokolle, so erkennt man gleich, daß diese kurze Be-
messung der Dauer der Zellteilung offenbar daher rührt, daß er die
erste der von mir angeführten Phasen überhaupt übersehen hat und
die Kernteilung gleich mit dem Knäuelstadium beginnen läßt. Trotz-
dem sind ihm «les premiers indices de la mitose prochaine . . . ex-
trömement vagues». Von den Konsequenzen, die sich aus dieser irr-
tümlichen Zeitbestimmung ergeben, hier nur ein Beispiel: Demoor
stellt (l. c. S.40) die Frage, ob die Mitose in H beginnen könne, und
bejaht sie auf den Befund hin, daß 15 Minuten nach Stillstand der
Plasmaströmung der Kern in das Knäuelstadium tritt, während natür-
lich der Kern sich schon längst vor Stillstand der Plasmaströmung
im netzigen Stadium befunden haben muß.

Bevor ich zur Schilderung meiner Beobachtungen übergehe, muß
ich noch bemerken, daß ich trotz angestrengtester Aufmerksamkeit an in
Teilung begriffenen Enndzellen niemals eine Strömung des Plasmas gesehen
habe; der Kern füllt den Zellraum so aus und das Protoplasma ist
an den Polen des Kerns so stark angesammelt, daß für eine Strömung
gewissermaßen gar kein Raum vorhanden ist. Nur einmal habe ich
an einer, fünf Zellen vor der Spitze der Haare gelegenen Zelle
einen Plasmastrang gefunden, der eine schwache Strömung zeigte, die
aber nicht entfernt so stark war wie an den proximalen Zellen des
gleichen Haares, in denen der Kern einen viel kleineren Raum ein-
nimmt und bereits eine größere, mit Zellsaft erfüllte Höhle in der
Zelle vorhanden ist. Wenn ich also im folgenden von der Sistierung
der Strömung spreche, so ist dieselbe niemals an der in Teilung be-

9] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung ete. )

findlichen, sondern immer an einer mehr proximal gelegenen älteren
Zelle beobachtet.

Von meinen eigenen Versuchen will ich nur die mit Chloroform
eingehender besprechen, weil das Chloroform rascher wirkt und in
seiner Wirkung viel leichter abgestuft werden kann als z. B. die O-
Entziehung und diese Versuche ohne irgend einen Aufwand von Appa-
raten leicht nachgemacht werden können. Ich habe dreiviertelprozentige
Rohrzuckerlösung mit Chloroform durch Schütteln gesättigt und diese
dann mit einer dreiviertelprozentigen Zuckerlösung verdünnt; es ist
aber nicht möglich, mit einer bestimmten Verdünnung immer den
gleichen Effekt zu erzielen. Hieran mögen nun z. T. individuelle
Verschiedenheiten des Objekts schuld sein, die Hauptursache möchte
ich darauf schieben, daß es kaum gelingen dürfte, absolut gleich starke
Lösungen herzustellen; denn Chloroform ist im Wasser nur in Spuren
löslich; die Sättigung der Zuckerlösung mit Chloroform ist unmittel-
bar nach dem Schütteln jedenfalls am stärksten, man kann sie aber
erst verwenden, wenn sie einige Zeit gestanden hat und das Chloro-
form wieder zu Boden gesunken ist; beim Stehen sowie beim Um-
schütteln zum Zwecke der Verdünnung mag aber der Sättigungsgrad
wohl abnehmen und das nicht immer gleichmäßig. Im allgemeinen
kann man sagen, daß gesättigte Lösung von den Zellen nur kurze
Zeit vertragen wird, daher für unsere Versuche nicht verwendbar ist,
hingegen habe ich von Verdünnungen 1:1 bis 1:4 mitunter ganz
den gleichen Erfolg beobachtet. Es läßt sich aber in jedem Fall
während des Versuches die Konzentration ändern und der gewünschte
Erfolg erreichen. Die auffälligste Wirkung des Chloroforms, die auch
bei schwächeren Lösungen sofort eintritt, ist das Zurückweichen des
Plasmas an den Kern und die Zellwände; in den jüngeren und ins-
besondere den in Teilung begriffenen Zellen, bei welchen der Kern
noch fast die ganze Breite der Zelle ausfüllt, bilden sich an den
beiden Enden der Zelle eine größere oder mehrere kleinere Vakuolen.
Trotz dieser offenbaren Reizwirkung des Chloroforms auf das Proto-
plasma braucht die Plasmaströmung nicht sistiert zu sein, sie ist aber
wohl immer stark verzögert. Ich will nun durch die Wiedergabe
eines typischen Protokolls zeigen, welches in einem solchen Falle die
Wirkung auf die Kernteilung ist.
12"15°. Zelle a. Mutterstern, b. Knäuel, Verdünntes Chloroformwasser

wird durchgeleitet, in Zelle a und b treten größere Vakuolen
auf. Plasmaströmung stark verzögert.
12530‘. a und b unverändert.

10 P. Samassa: [10

1®10‘. a geteilt, Zellscheidewand gebildet. b unverändert. Frische
Zuckerlösung durchgeleitet.

3410‘. b. Tochtersterne getrennt.

2530‘. b. Zellplatte sichtbar.

2h45‘, b. Zellscheidewand gebildet. Chromosomen bereits undeutlich.

Betrachten wir zunächst das Verhalten der Zelle a; trotz der
deutlichen Chloroformwirkung auf das Plasma hat dieselbe ihre
Teilung fortgesetzt und zwar nicht bloß der Kern, sondern auch das
Plasma, das die Zellscheidewand bildet. Die Teilung hat aber nicht
den typischen Verlauf: durch die Vakuolen behindert, die während
der ganzen Dauer der Chloroformwirkung unverändert ihre Form und
Lage bewahren, können die Tochtersterne nicht auseinanderrücken,
sie rekonstruieren sich an Ort und Stelle und liegen nach der Teilung
der Zellscheidewand dicht an. Hingegen wurde die Zelle b in ihrer
Teilung vollkommen sistiert; sie setzt nach Aufhebung der Chloro-
formwirkung die Teilung sogleich fort und vollendet sie in 95 Mi-
nuten, d.i. wenn wir annehmen, daß sich der Kern beim Eintritt der
Chloroformwirkung schon fünf Minuten im Knäuelstadium befand, genau
in der normalen Zeit.

Als Gegenstück hierzu will ich noch ein Protokoll eines Falles,
in dem die Chloroformwirkung stärker und die Plasmaströmung sistiert
war, mitteilen:

10"30‘. Zelle a. Mutterstern. b. Knäuelstadium. Durchleitung von
Chloroformzuckerlösung. Zellen vakuolisiert. Plasmaströmung
sistiert.

11®15‘. a. Die Chromosomen, die um 1030‘ parallel der Längsaxe
der Zelle verliefen, erscheinen gewellt, was man der mecha-
nischen Wirkung der Vakuolen zuschreiben muß, die die
Chromosomen zusammenpressen. b unverändert.

11"30°. a und b unverändert, frische Zuckerlösung durchgeleitet,
nach wenigen Minuten normale Plasmaströmung.

10 a. Vakuolen haben sich verkleinert, sonst unverändert. b un-
verändert.

1215‘, Vakuolen noch mehr verkleinert, sonst unverändert. b. Um-
wandlung in den Mutterstern.

I: a. Normales Aussehen wie um 10®30‘ wieder hergestellt.
b. Tochtersterne getrennt.

1"08‘. a. Tochtersterne getrennt.

1730‘ b. Zellplatte, Chromosomen noch zu unterscheiden.

—

11] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung etc. 11

1®45‘. a. Zellplatte, Chromosomen noch zu unterscheiden. b. Teilung
vollendet.
2 a. Teilung vollendet.

Dieser Versuch zeigt, daß die Zelle a, die sich bei Beginn
der Chloroformeinwirkung auf dem gleichen Stadium befand wie
die Zelle a des vorigen Versuchs, durch die stärkere Chloroform-
wirkung in der Teilung völlig sistiert wird; aber auch nachdem diese
aufgehoben und die Plasmaströmung zurückgekehrt ist, dauert es
90 Minuten, bis der status quo ante hier wieder hergestellt, worauf
dann die Teilung in der normalen Zeit vollendet wird; in der Zelle b
hingegen beträgt die Verzögerung nur 45 Minuten. Es ergiebt sich
hieraus, daß bei völlig sistierter Plasmaströmung die Kernteilung
sich nicht nur nicht fortsetzt, sondern auch noch eine verzögernde
Nachwirkung von individuell schwankender Dauer erfährt. Dieselbe
Erfahrung habe ich bei der Einwirkung von H, N, N,O und CO,
gemacht. Diese Ergebnisse stehen im vollen Gegensatz zu allen Be-
obachtungen Demoors; abgesehen von der schon früher erwähnten Fehler-
quelle in betreff der Zeitbestimmung lassen sich seine Resultate zum Teil
darauf zurückführen, daß es sich nicht um vollkommenen Plasmastillstand
gehandelt hat, ähnlich wie in dem ersten, von mir mitgeteilten Fall.

Man könnte nun vielleicht aus meinen Beobachtungen den Schluß
ziehen, daß der Kern gegen den Einfluß äußerer Agentien empfind-
licher ist als das Protoplasma, während Demoor gerade das Gegen-
teil behauptet hatte. Mit dieser Schlußfolgerung muß man aber vor-
sichtig sein; zwar tritt die Restitution der Plasmaströmung früher
ein als die der Kernteilungsphänomene; aber es braucht längere Zeit,
bis das Protoplasma seine normale Verteilung in der Zelle wieder er-
hält. Demnach verhalten sich selbst verschiedene Funktionen des
Plasmas den äußeren Einwirkungen gegenüber verschieden; außerdem
geht gerade aus den beiden genauer mitgeteilten Fällen hervor,
daß auch die Kerne von Zellen desselben Staubfadens individuell ver-
schieden reagieren, und es würde Schwierigkeiten haben, diese Diffe-
renzen aus den verschiedenen Phasen, in denen sich die Kerne be-
finden, zu erklären. Wäre das aber auch der Fall, so würde das
nur dafür sprechen, daß man diese Befunde nicht generalisieren kann.
Jedenfalls zeigt bei Tradescantia der Kern nicht größere Widerstands-
fähigkeit gegen äußere Agentien als das Protoplasma; bei Echinodermen-
eiern ist nach den Untersuchungen von O. und R. Hertwig'‘) und

ı) Hertwig, O. und R. Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des
‚tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien. 1887.

12 P. Samassa: [12

von Loeb!) bekanntlich gerade das Umgekehrte der Fall; eine Ver-
allgemeinerung dieser Befunde, wie sie von O. Hertwig?) versucht
wird, ist aber nach dem oben Mitgeteilten wohl unzulässig.

Eier von Rana temporaria.

In meiner früheren Mitteilung habe ich darauf aufmerksam ge-
macht, daß H einen weit deletäreren Einfluß auf sich entwickelnde
Froscheier habe als N; als O-Verdränger wirken beide Gase gleich,
es ist aber anzunehmen, daß H außerdem noch eine specifische
Wirkung auf die Eier habe. Um diese Frage zu entscheiden, habe
ich folgenden Versuch angestellt: Vier Glasballons wurden mit Eiern
des gleichen Laichs zwei Stunden nach der künstlichen Befruchtung
beschickt; durch je zwei Ballons wurde unter den gleichen Be-
dingungen und durch gleiche Zeit hindurch H bezw. N geleitet und
die Ballons an ihren Rohransätzen abgeschmolzen. Je ein H- und
N-Ballon wurden in Eis gebracht?), während die anderen beiden
Ballons im Laboratorium bei einer Temperatur von ca. 15° C. ge-
halten wurden. Nach einer Woche wurden alle vier Ballons geöffnet
und die Eier unter normale Bedingungen gebracht; die Eier aus den
im Zimmer gehaltenen Ballons waren sämtlich abgestorben und ent-
wickelten sich nicht, ebenso die in H in Eis gehaltenen; die in N in
Eis gehaltenen Eier entwickelten sich hingegen vollkommen normal.
Daraus folgt, daß der H auch dann eine Wirkung auf die Eier hat,
wenn seine Wirkung als O-Verdränger gar nicht in Betracht kommt;
denn durch die O-Entziehung bei normaler Temperatur wird das Ei,
das ein labiles energetisches System vorstellt, der Möglichkeit eines
normalen Ablaufs der Energiewechselprozesse beraubt und verfällt
einem raschen Zerfall; durch die Kälte wird aber das labile System
in ein relativ stabiles verwandelt und braucht daher überhaupt keinen
OÖ; daher erhalten sich die Eier in reinem N genau so entwicklungs-
fähig wie in Luft. Die H-Wirkung dürfte aber auf einer Reduktion

!) Loeb, J. Experiments on Oleavage. Journal of Morphol. Vol. 7. 1892.

2) Hertwig, ©. Über den Wert der ersten Furchungszellen. Arch. f. mi-
krosk. Anat. Bd. 42. 1893.

») Da 0. Hertwig (Über den Einfluß der Temperatur auf die Entwicklung
von Rana fusca und Rana esculenta. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 51, 1898)
gefunden hat, daß frisch befruchtete Eier gegen Kälte empfindlicher sind als
spätere Stadien, habe ich, um jeden schädigenden Einfluß der niederen Tempe-
ratur (dieselbe betrug während der ganzen Dauer meines Versuchs einige Zehntel
über 0) auf die Eier auszuschließen, die beiden Ballons über Nacht bei einer
Temperatur von ca. 7° C. gehalten und erst am nächsten Morgen, also etwa im
Beginn des Blastulastadiums, in Eis gebracht.

13] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung etc. 13

von Substanzen im Ei beruhen, die zur normalen Entwicklung not-
wendig sind; bei einer Temperatur, die die Entwicklung gestattet,
kombiniert sich diese Reduktionswirkung mit der der O-Entziehung.
Die Reduktion durch H findet aber nur bei Abwesenheit von O statt,
denn in einer Atmosphäre von S0°/o H und 20°/o O entwickeln sich
die Eier ganz normal.

Bezüglich der CO,-Produktion der Eier habe ich neue Versuche
angestellt, die auch schon gegen Ende des ersten Entwicklungstages eine
geringe CO,-Produktion beweisen; ich möchte daher eine Angabe, die
ich in meiner ersten Mitteilung gemacht habe, etwas beschränken. Die
Thatsache, daß in fast völligem O-Vakuum die Entwicklung durch
etwa 20 Stunden bei ca. 18° GC. normal erfolgt, habe ich durch zahl-
reiche neuerliche Versuche bestätigt gefunden; daß aber auch normaler-
weise während dieser Zeit kein O aufgenommen wird, ist damit noch
nicht gesagt; darüber müssen genaue quantitative Versuche Auskunft
geben, die ich im nächsten Frühjahr zu machen hoffe. Ich habe
mich auch davon überzeugt, daß die Entwicklung in den ersten 20"
bei O-Ausschluß nicht etwa auf Kosten der Sauerstoffspuren, die noch
vorhanden sein könnten, vor sich geht. Wenn man nämlich Eiern im
Alter von 24 Stunden, die sich auf dem Blastulastadium befinden,
den OÖ entzieht, so entwickeln sie sich auch weiter, aber höchstens 6®.
Würde nun die Entwicklung mit Hülfe vorhandener minimaler Mengen
von OÖ erfolgen, so müßten Eier, die sich unter O-Abschluß 20" ent-
wickelt haben, mindestens 6" weiter entwickeln, wenn man sie nach
20" auf kurze Zeit mit Luft unter normalem Druck in Berührung
bringt und dann wieder evakuiert; das ist aber nicht der Fall, die
Eier bleiben auf dem gleichen Stadium und entwickeln sich nicht
weiter. Ein fernerer Beweis ist auch, daß die Menge der in einen
Ballon gebrachten Eier ganz gleichgültig ist, sie entwickeln sich immer
gleich weit; würde aber die Entwicklung von den vorhandenen ÖO-
Spuren abhängen, so müßte sich natürlich eine geringe Zahl von Eiern
weiter entwickeln als eine große. Je weiter übrigens die Entwicklung
fortgeschritten ist, desto empfindlicher werden die Embryonen gegen
O-Entziehung.

Meine frühere Mitteilung, daß Eier in reinem O sich in den
ersten vier Tagen normal entwickeln, kann ich auf Grund neuerlicher
Versuche bestätigen. Rauber!) war zu dem Resultate gekommen,

1) Rauber. Über den Einfluß der Temperatur, des atmosphärischen Druckes
und verschiedener Stoffe auf die Entwicklung tierischer Eier. Sitz.-Ber. d. naturf.
Ges. z. Leipzig. 10. Jahrg. 1883.

14 P. Samassa: [14

daß bereits ein Luftdruck von drei Atmosphären Froscheier auf dem
(rastrulastadium töte; da es wohl zweifellos ist, daß alle Wirkungen
erhöhten Luftdrucks nur auf der Wirkung des erhöhten O-Partiär-
druckes beruhen, so würde demnach schon eine O-Pression von
/;s Atmosphären deletär sein. Dies halte ich für ganz ausgeschlossen
und kann nur annehmen, daß irgend eine andere Schädlichkeit dieses
Resultat verschuldet hat. Ich habe Froscheier im zweizelligen Stadium
in reinem O unter Druck von 2!/ı Atmosphären gebracht; dieselben
befanden sich in einem kugeligen Gefäß in mehreren Schichten über-
einander. Nach vier Tagen waren die zuunterst gelegenen Eier nor-
mal entwickelt und entwickelten sich, unter normale Bedingungen
gebracht, normal weiter; die darüber lagernden waren in verschiedenen
Stadien in der Entwicklung sistiert und abgestorben. Wenn die zu-
unterst gelegenen Eier auch nicht den vollen Druck auszuhalten hatten,
so betrug derselbe doch schon mehr als eine Atmosphäre. Scheinbar
scheinen auch die Befunde P. Berts!) meinen Beobachtungen zu wider-
sprechen; dieselben sind jedoch nicht direkt mit denselben vergleich-
bar. Bert fand nämlich, daß Froscheier in einer Atmosphäre mit
95°/o O nach zehn Tagen zum Ausschlüpfen entwickelt, aber tot sind;
ich habe aber alle meine Versuche absichtlich nur über die ersten vier
Entwicklungstage gemacht; hat der Embryo einmal Kiemen, dann
steht er zu seiner Umgebung bereits in einem ähnlichen Verhältnis
wie ein erwachsenes Tier, und seine Existenzbedingungen sind natür-
lich viel komplizierter als die Entwicklungsbedingungen des Eies.

Eier von Ascaris megalocephala.

Die Thatsache, daß man Eier von Ascaris durch O-Entziehung
durch längere Zeit in der Entwicklung sistieren kann, ohne sie zu
schädigen, ist durch Hallez?) bekannt und seither bei Untersuchungen
über die Embryonalentwicklung dieses Nematoden oft praktisch ver-
wertet worden. Ich habe N (45 Tage), CO, (50 Tage), N,O (66 Tage)
einwirken lassen, ohne die Entwicklungsfähigkeit der Eier aufzuheben;
bemerkenswert ist, daß CO, hier ebenso bloß durch O-Entziehung
wirkt wie N; ich habe diese Thatsache in ihrer theoretischen Be-
deutung in einer früheren Mitteilung bereits erörtert?). Eine Schä-

!) Bert, P. La pression barometrique. 1878.

2) Hallez, P. Recherches sur l’embryog£nie et sur les conditions de developpe-
ment de quelques N@matodes. 1885.

®) Ich habe auch Dauereier von Daphnia pulex zwei Monate hindurch in
CO, gehalten, ohne sie dadurch zu schädigen.

er:
or

15] Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung ete.

digung der Eier findet doch statt; im zweizelligen Stadium hatte ein
allerdings nicht erheblicher Prozentsatz der Eier im O-freien Medium
eine völlige Sonderung der beiden Furchungszellen erfahren; dieselben
furchten sich dann nach O-Zutritt unabhängig voneinander weiter!).
Ferner tritt die Weiterentwicklung nach Verbringung in normale Ver-
hältnisse nicht sofort ein, sondern es braucht einen, nach dem 66tägigen
Aufenthalt in N,O sogar zwei Tage, bis dieselbe wieder einsetzt.
Natürlich hat auch der Zeitraum, inıerhalb dessen eine Sistierung
der Entwicklung von den Eiern ertragen wird, seine Grenzen; Eier,
die ich elf Monate und zwölf Tage in H gehalten hatte, erwiesen
sich als vollkommen zerstört; die intakten Eierschalen enthielten nur
etwas krümeligen Detritus. Hingegen hatten Eier im zweizelligen
Stadium, die sogar etwas längere Zeit in N gewesen waren, ihre Form
beibehalten, entwickelten sich aber, in normale Verhältnisse zurück-
gebracht, nicht mehr. Dies ist wieder ein Beweis, daß H noch eine
besondere reduzierende Wirkung auf das Protoplasma hat.

Während Ascariseier gegen O-Entziehung viel empfindlicher sind
als Froscheier, ist dem O gegenüber gerade das Umgekehrte der Fall;
reines O verzögert die Entwicklung der Eier sehr beträchtlich; O
unter 2!/ı Atmosphären Druck sistiert die Entwicklung sofort und
tötet die Eier nach längstens elf Tagen, während Luft unter diesem
Druck die Entwicklung normal fortschreiten läßt. Diese Thatsache
ist mit Rücksicht auf die Theorie der Wirkung des komprimierten O
wichtig: während nämlich Bert sie für eine Giftwirkung hält, erklärt
Lehmann?), der sich sehr eingehend mit diesem Problem befaßt hat,
daß die Wirkung des komprimierten O mit der des relativen O-Mangels
identisch sei und daß derselbe nur die Synthesen, nicht aber die
Spaltungen störe. Für unseren Fall ist diese Annahme offenbar un-
möglich: denn die Ascariseier sind auch gegen kompleten O-Mangel
verhältnismäßig sehr unempfindlich und da mit dem Eintreten der
Wirkung des komprimierten O die Weiterentwicklung sofort sistiert

!) Das Schicksal dieser Eier habe ich nicht weiter verfolgt; jedenfalls habe
ich nie Doppelembryonen gesehen; daß solche entstehen, ist auch aus theoretischen
Gründen wenig wahrscheinlich. Trotzdem wäre es wohl lohnend, dieses Mittel
zur Trennung der beiden ersten Furchungszellen weiter auszunutzen und die
Folgen der Trennung genauer zu untersuchen.

2) Lehmann, K. B. Über den Einfluß des komprimierten Sauerstoffs auf
die Lebensprozesse der Kaltblüter und auf einige Oxydationen. Inaug.-Diss.
Zürich. 1883.

AN.

16 P. Samassa: Über die Einwirkung von Gasen etc. [16

wird und damit auch die Spaltungen aufhören dürften, so hat er wohl
keine Gelegenheit, die Synthesen zu verhindern. Man muß also für
den vorliegenden Fall wohl auf die Bert’sche Erklärung zurückgehen;
dieselbe ist leider freilich mehr eine Umschreibung als eine Erklärung
der Thatsachen.

München, 5. Juli 1898.

Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung
und des Eintritts der Konjugation bei den Ciliaten.

Von D. Joukowsky.

Die Frage nach dem Vorgang der Konjugation und ihrer Be-
deutung wurde in der letzten Zeit von Bütschli, Balbiani, Maupas,
R. Hertwig und Anderen untersucht. Nach den schönen Untersuchungen
von Maupas könnte man die Frage vielleicht als vollständig gelöst
betrachten, wenn nicht ihre Wichtigkeit die Wiederholung seiner
Versuche forderte, was meines Wissens noch nicht unternommen wurde.

Geschichtliches.

Schon Leewwenhoek im 17. Jahrhundert, Joblot und Baker im 18. Jahr-
hundert haben die Konjugation beobachtet und sie als solche gedeutet. Später
aber, unter dem Einfluß der Arbeiten von Trembley und Anderen über die Tei-
lung der Stentoren und Vorticellen, faßte man die Konjugation als eine Längs-
teilung auf. Mit Ausnahme des dänischen Forschers O0. Fr. Müller teilten alle
Anderen, wie Ehrenberg, Dujardin, Claparede und Lachmann, bis auf Stein diese
falsche Meinung. Es war Balbian?s Verdienst, diese Ansicht zu widerlegen.
Im Jahre 1858 machte er der Pariser Akademie eine Mitteilung (5), in der er,
auf seine Untersuchungen über Paramaecium bursaria gestützt, behauptete,
daß die sogenannte Längsteilung nichts anderes sei als die Vereinigung zweier
Individuen zum Zwecke der gegenseitigen Befruchtung. Neben der gewöhnlichen
Vermehrung durch Teilung sollte nach ihm eine andere, geschlechtliche existieren.
Später, im Laufe des Jahres 1861, veröffentlichte derselbe Forscher weitere
Untersuchungen und entwickelte seine Theorie (7; p. 102, 194, 431, 465). Er
betrachtete den Nucleus als Eierstock, den Micronucleus als Hoden. Das streifige
Aussehen der Produkte des Micronucleus erklärte er durch Anwesenheit von
Spermatozoen. Befruchtete Eier werden nach außen abgelegt, aus welchen später
die Infusorien sich entwickeln. Stein bekämpfte diese Theorie in Einzelheiten,
stimmte aber im zweiten Bande seines Werkes (3) im wesentlichen damit über-
ein. Er meinte, daß die Embryonen sich schon im Nucleus entwickelten und
dann erst die Mutter verließen. Er wurde durch den jetzt erkannten Parasitis-
mus von Acineten getäuscht und behielt seine Meinung trotz der Berichtigungen
Metschnikoff’s und Balbiani’s, welch letzterer früher denselben Irrtum begangen
hatte, später aber sich von ihm befreite.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 2

18 D. Joukowsky: [2

Im Jahre 1873 zog Bütschli die Theorie Balbiani’s in Zweifel (8), indem
er sie kritisch beurteilte. Im Jahre 1875 erschien eine vorläufige Mitteilung von
Bütschli (9) und im folgenden Jahre seine ausführliche Arbeit, welche in unserer
Frage Epoche gemacht hat (10). In demselben Jahre erschien auch eine Arbeit
von Engelmann (11), welcher sich gleichfalls gegen die Theorie von Balbiani
aussprach. Wir werden uns auf die Besprechung der zweiten Arbeit Bütschlvs
beschränken, da sie bei weitem die wesentlichere und umfangreichere ist. Oben
wurde bereits bemerkt, daß schon Balbiani das streifige Aussehen der Produkte
des Micronucleus beobachtet hatte und durch das Vorhandensein von Sperma-
tozoen erklärte. Nachdem nun Bütschli dieselben Figuren bei der Teilung der
Kerne in Eiern und anderen Zellen gesehen hatte, erbrachte er den Beweis, daß
die Mieronuclei echte Zellkerne sind und daß diese Figuren zu der eigentümlichen
Umwandlung, welche die Kerne während der Teilung erfahren, gehören. Er ver-
folgte die Entwickelung der Macro- und Micronuclei bei der Konjugation weiter
und zeigte, daß der alte Macronucleus während dieses Prozesses zerfällt und
eliminiert wird und durch einen neuen, welcher aus den Produkten des Micro-
nucleus (Samenkapseln von Balbian:i) entsteht, ersetzt wird. Aus diesen That-
sachen schloß er folgendes: «Die Bedeutung des Konjugationsaktes ist eine Ver-
jüngung der ihn begehenden Tiere. Durch diese Verjüngung erscheinen uns die
aus der Konjugation hervorgehenden Individuen sehr geeignet, zu den Stamm-
vätern einer Reihe durch Teilung sich fortpflanzender Generationen zu werden,
im Laufe welcher allmählich ein Sinken der Lebensenergie sich einstellt. Letzterer
Umstand findet seinen Ausdruck darin, daß die Größe der Individuen mehr und
mehr sinkt, sodaß schließlich eine Minimalgröße erreicht wird, worauf eine neue
Konjugationsepoche eintritt» (10, p. 421). Bütschli wies ferner auch auf die
Homologie der Konjugation mit ähnlichen Prozessen bei den Protozoen und Algen
und mit dem Befruchtungsakt bei den höheren Tieren hin (10, p. 424), aber
freilich in einem anderen Sinne, als dies Balbiani gethan. Der Körper des mehr-
zelligen Organismus wird nicht mit einem Infusor verglichen, sondern mit der
ganzen Reihe der Generationen, welche aus einem aus der Konjugation hervor-
gegangenen Individuum entsteht. Damit war die richtige Ansicht gewonnen.
Bütschli beobachtete jedoch nicht den eigentlichen Prozeß der Befruchtung, welcher
im Austausch und in der Kopulation der Produkte der Micronuclei beider kon-
jugierenden Tiere besteht. Es gelang ihm auch nicht festzustellen, welche Ur-
sache in letzter Instanz die Konjugation hervorruft.

Ehe wir aber zu den Werken von Maupas übergehen, müssen wir noch be-
trachten, was speziell über die Vermehrung der Infusorien bekannt wurde. Der
erste, welcher die Vermehrung der freischwimmenden Infusorien beobachtet hat, war
Benedikt Saussure. Er isolierte ein Infusor und beobachtete die Entwickelung. Am
dritten Tage sah er die Zahl der Tiere auf 60 steigen. Dieselben Versuche wieder-
holte Ehrenberg im Jahre 1830. Eingehender hat sich mit der Frage Balbiani be-
schäftigt. Er isolierte ein Tier im Uhrgläschen; nachdem die Tiere sich reichlich
vermehrt hatten, isolierte er wiederum eins davon und wiederholte dieses Verfahren.
Auf solche Weise bekam er approximative Kenntnisse über die Schnelligkeit der Ver-
mehrung. Ähnliche Versuche machte auch Bütschli mit dem Unterschiede, daß
er zwei Kulturen derselben Infusorienart bei verschiedenen Temperaturen an-
stellte, wobei sich ein großer Einfluß der Temperatur auf die Vermehrung
beobachten ließ.

3] Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung etc. 19

Im Jahre 1888 erschien das hervorragende Werk Maupas’ : «Sur la multipl. des
infus. eili6s». Maupas betonte, daß es nötig ist, um die Bedeutung und die Rolle,
welche die Konjugation im Leben der Infusorien spielt, zu erkennen, sie von
biologischer Seite zu untersuchen. Durch Kultivierung einiger Infusorienarten
über vier Monate lang zeigte er, daß die Infusorien aussterben, wenn sie nicht
zur Konjugation mit solchen Individuen kommen, die von einer anderen Syzygie
abstammen, also in keiner nahen Verwandtschaft mit ihnen stehen. Der
Tod tritt infolge seniler Degeneration ein. Die Konjugation ist danach ein Ver-
jüngungsakt, wie sie schon Dütschli richtig genannt hat. Diese Degeneration
zeigt sich in dem Verlust der Bewimperung und der Degeneration des Kern-
apparates. Bei verschiedenen Infusorienarten ist die Zahl von Generationen ver-
schieden groß, nach welcher unbedingt der Tod eintreten muß, wenn die Tiere
keine Möglichkeit erhalten, mit nicht zu derselben Generationsreihe gehörenden
Tieren in Konjugation zu treten. Diese Zahlen der Generationen glaubt Maupas
für die vier von ihm untersuchten Arten: Stylonychia pustulata, Stylo-
nychia mytilus, Onychodromus grandis und Oxytricha sp.? angeben zu
können. Nur solche Tiere aber sind zur Konjugation befähigt, welche eine ge-
wisse Zahl von Generationen von ihrem aus der Konjugation hervorgegangenen
Stammvater trennt. Solche Tiere nennt er karyogamisch reif und hierin
liegt (13, p. 407) die erste Bedingung für das Auftreten der Konjugation. Die
zweite Bedingung ist nach ihm der Hunger (13, p. 407). Nur hungernde In-
fusorien treten zur Konjugation zusammen. Man kann also nach Belieben in einer
Kultur, die karyogamisch reife Infusorien enthält, Konjugationen bekommen oder
ihr Auftreten verhindern, je nachdem man die Tiere hungern läßt oder ihnen
reichliche Nahrung zuführt.

Worin der eigentliche Prozeß der Verjüngung, d. h. der Konjugation, besteht,
untersuchte Maupas in seiner zweiten (13) umfangreichen Arbeit, in der er den
Vorgang von der morphologischen Seite studiert. Dieser besteht in dem Aus-
tausch der Produkte der Micronuclei und ihrer Verschmelzung. Aus dem, in
jedem der beiden Konjuganten durch Verschmelzung (Kopulation) gebildeten Kern
entwickeln sich die zwei Teile des Kernapparates. Zu demselben Schlusse ge-
langte auch R. Hertwig (14), dessen Arbeit in demselben Jahre erschien wie die
von Maupas.

Methodisches.

Die Methode, welche ich befolgte, wurde von Maupas in seiner
oben erwähnten Arbeit angegeben (12). Auf dem Objektträger, unter
einem mit Wachsfüßchen gestützten Deckglase, wurde ein Infusor
isoliert und in der feuchten Kammer aufbewahrt. Als Nahrungs-
flüssigkeit habe ich bei meinen Kulturen von Pleurotricha lance-
olata (Ehbg) und Paramaecium caudatum (Ehbg) Maupas Heu-
infusion angewandt. Man nimmt eine kleine Handvoll Heu, zerkleinert
es und läßt es einige Zeit mit Wasser kochen. In die filtrierte und mit
Wasser weiter bis zur Weißweinfarbe verdünnte Flüssigkeit bringt

man ein kleines Stückchen Fleisch; die Trübung, welche am nächsten
DES

20 D. Joukowsky: [4

Tage entsteht, weist auf die Entwickelung von Bakterien hin. Kleine
Infusorien entwickeln sich in einer solchen Flüssigkeit sehr rasch.
3ei der Züchtung der größeren Infusorien muß man aber vorsichtig
verfahren, indem man das Tier in demselben Wasser, in welchem es
sefangen wurde, läßt und sehr allmählich obengenannte Nährflüssigkeit
zusetzt. Aus dem Aquarium genommen und gleich in diese oder eine
andere Nährflüssigkeit übergeführt, sterben die Infusorien meist. Es
ist auch zu empfehlen, in die Deckglaskultur einige Muskelfäserchen
zu bringen, wie das Bütschli angegeben hat. Die Vermehrung geht
auf diese Weise noch rascher vor sich. Pleurotricha lanceolata,
welche ich lange Zeit kultivierte, fütterte ich mit einer Uronema-
Art; letztere Ernährungsweise ist für die Ernährung solcher Carni-
voren, wie Pleurotricha, noch günstiger, und hat weiter den
Vorteil, daß man die Quantität der Nahrung viel leichter kontrollieren
kann. Ein unter solchen Verhältnissen isoliertes Infusor teilt sich
rasch. Am dritten Tage kann die Zahl der Individuen solcher Deck-
glaskultur je nach der Temperatur 60, 120 bis 240 erreichen. Dann
wurde ein Individuum wiederum isoliert, auf einem neuen Öbjekt-
träger in derselben Weise kultiviert und dies so weiter fortgesetzt.
Jeden Tag wurde die Kultur beobachtet und jeden Tag Nahrung
(aus Uronema bestehend) hinzugeführt. Die alte Deckglaskultur
wurde einige Zeit aufbewahrt, bis man fand, daß die neue sich gut
entwickelte; andernfalls wurde aus der alten wieder ein Infusor
isoliert.

Im Anfang, als ich noch keine Uronema zur Fütterung nahm,
sondern meine Tiere in der obengenannten Nährflüssigkeit züchtete,
auch in der Methode noch nicht so bewandert war, ging die Ver-
mehrung in mehr oder weniger unregelmäßiger Weise vor sich. Erst
später, nach Ablauf eines Monats, entwickelten sich die Tiere regel-
mäßig. Es gelang mir nie, eine so große Anzahl von Individuen in
einer Deckglaskultur zu bekommen, wie dies bei Maupas der Fall
war. Die Zahl der Individuen in einer Deckglaskultur stieg bei
Maupas bis über 300, 400 und 500. Wenn bei meinen Versuchen
die Zahl der Tiere über 100 gestiegen war, so vermehrten sie sich
weiterhin viel langsamer. In manchen Fällen, wo die Zahl sehr hoch
wurde, war es unmöglich, die Individuen zu zählen, weil sie unruhig
waren). Daher verzichtete ich überhaupt auf längere Kulturen unter

1) Die Erscheinung, welche Maupas erwähnt (13, p. 499), daß die Infusorien
am Rande des Deckglases sich in eine Reihe stellen und ruhig bleiben, ist mir
niemals begegnet.

5] Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung etc. 21

demselben Deckglase und isolierte gleich wieder ein Individuum, wenn
die Zahl derselben etwa 60 betrug.

Beobachtungen an Pleurotricha lanceolata (Ihby).

Nach einigen gescheiterten Versuchen gelang es mir am 9. No-
vember 1894, vier Deckglaskulturen von Pleurotricha lanceolata
anzulegen (siehe Tabelle Ia, Ib, IIa, IIb), welche bis Mitte August
1595 erhalten wurden, Zwei dieser Kulturen (la, Ib) gingen aus den
beiden Sprößlingen einer und derselben Syzygie hervor. Zwei der
Kulturen (Ia und lla) hielt ich in einem Thermostaten bei 20° bis
23° C., die anderen zwei (Ib, IIb) im Hausflur, wo die Temperatur
im Winter auf 10° C. sank, im Sommer dagegen bis 22° C. stieg.

Ehe ich auf die genauere Besprechung dieser Versuche eingehe,
will ich ein paar Worte über die Kerne von Pleurotricha ein-
schalten. Der Macronucleus besteht — wie bei Stylonychia — aus
zwei Gliedern, welche in einiger Entfernung in der Längsrichtung
hintereinander stehen und deren Verbindungsstrang an gewöhnlichen
Präparaten nicht zu bemerken ist. Eben aus der Teilung hervor-
gegangene Individuen zeigen diesen Strang sehr deutlich. Bei Er-
wachsenen dagegen muß er sehr fein sein und entzieht sich der Beob-
achtung. Ich möchte auf eine Erscheinung an diesen Kerngliedern
aufmerksam machen, welche ich übrigens auch bei anderen Infusorien,
wie Paramaecium caudatum (Ehbg) Maupas, bemerkte und die auf
meinen Präparaten sehr deutlich zu sehen ist, nämlich das Vorhanden-
sein von Vakuolen im Kerninhalt. Ich hielt dies zuerst für eine
Degenerationserscheinung, bis das konstante Auftreten dieser Kern-
vakuolen mich überzeugte, daß es sich um normale Verhältnisse
handeln müsse. Sie erscheinen wie helle Kugeln durch die ganze
gefärbte Masse des Nucleus zerstreut und ihre flüssige Natur scheint
unzweifelhaft zu sein.

Im Verlaufe von acht Monaten, während welchen die Zahl der
Generationen in der Kultur (Ia) 458 erreichte, konnte ich keine De-
generationserscheinungen an den Pleurotrichen nachweisen. Ebenso
erfolglos waren meine Bemühungen, in anderen Kulturen dieser Spe-
zies solche Erscheinungen aufzufinden. Während der ganzen Zeit
habe ich niemals die Tiere sich konjugieren sehen. Manchmal beob-
achtete ich zwar, daß die Infusorien sich aneinander legten und
einige Zeit zusammen schwammen, zur Konjugation kam es aber
niemals. Mischungen zwischen den Individuen dieser vier Kulturen

22 D. Joukowsky: [6

waren ebenso erfolglos, obwohl ich die Tiere nach der Angabe
von Maupas (13, p. 407) hungern ließ und zuweilen in reines Wasser
gesetzt habe. Dieses stimmt mit Beobachtungen von Maupas über
seine Kultur von Stylonychia mytilus (Stein) überein (12, p 216).
Bei der Züchtung dieses Infusors gelang es ihm nicht, trotz öfterer
Mischungen mit fremden Individuen, Konjugationen zu bekommen.

Die Schwankungen in der Größe der Tiere scheinen wesentlich
von der Quantität und Qualität der Nahrung abzuhängen. Die alten
Deckglaskulturen, welche ich nach der Herausnahme eines Individuums
manchmal sehr lange Zeit — bis zu einem Monate — aufbewahrte,
ohne ihnen Nahrung zu verabfolgen, zeigten, bis zu welch winziger
Größe die Tiere sich verkleinern können. Pleurotricha lanceo-
lata, welche in normalen Verhältnissen eine Länge von 200 u er-
reichen kann, verkleinerten sich bis zu der Größe von 30 ja
15 w. Mit starker Vergrößerung konnte trotzdem der typische Bau
der Oxytrichinen nachgewiesen werden. Plötzlich trat in einer solchen
Kultur verkümmerter Individuen ein außerordentlich großes und kräf-
tiges Individuum auf, was ich nicht anders erklären konnte, als da-
durch, daß dasselbe seine eigenen Brüder verzehrt hat und auf solche
Weise in außerordentlich günstige Ernährungsverhältnisse gekommen
war. Später konnte ich diese Vermutung als vollständig richtig er-
weisen. Ich untersuchte nämlich solche Fälle genauer, als ich später Ony-
chodromus grandis kultivierte. Nachdem ich solche Erscheinungen
bemerkt hatte, nahm ich diese riesigen Individuen heraus und prä-
parierte sie. Auf den Präparaten sah man ganz genau den typischen
Kernbau der verschluckten kleinen Individuen im Leibe ihrer ge-
mästeten Brüder. Wurden aber diese großen Onychodromaus isoliert
und unter Verhältnissen weiter gezüchtet, wo sie nicht Individuen
ihrer Art verzehren konnten, so gingen die folgenden Generationen
allmählich bis zu gewöhnlicher Größe zurück. Die ganz kleinen In-
dividuen dagegen wurden bei sorgfältiger Fütterung mit der Nähr-
flüssigkeit größer. Bei den erwähnten winzigen Individuen von Pleuro-
tricha lanceolata waren die Kerne vollständig normal. Demnach
waren keine Degenerationserscheinungen vorhanden.

Die Abhängigkeit der Schnelligkeit der Vermehrung der Pl.
lanceolata von der Temperatur ist aus den Tabellen (Ia—b, IHa—b)
klar und stimmt mit den Angaben von Maupas über die Vermehrung
der Stylonychien überein (12, p. 213). Während sich die Tiere bei
eirca 23° C. drei- bis viermal in 24 Stunden teilen, teilen sie sich
bei 12° C. nur einmal in derselben Zeit unter sonst gleichen Ver-

7] Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung etc. 28

hältnissen. Ich führe hier die nachstehende Tabelle an, welche den
Einfluß der Temperatur auf die Vermehrung der Pl. lanceolata
zeigen soll. Zu diesen Kulturen wurden Individuen derselben Gene-
ration entnommen, nämlich so: ich isolierte ein Individuum und
wartete, bis es sich zweimal geteilt hatte, sodaß vier Individuen ent-
standen waren. Drei von diesen letzteren wurden zur Untersuchung
verwendet.

Tp. 30° ©. 23370. | 10

|
1x1. 1894: 6hpem.l Lind | ‚1 Ind. ma.
14. XII. 1894: 6 h. p. m. 16 Ind. 8 Ind. | 2 Ind.

Die Fortsetzung der in vorstehender kleiner Tabelle verzeichneten
Kultur führe ich nicht an, weil die Unregelmäßigkeit der Vermehrung
auf nicht normale Verhältnisse hinwies, unter welchen sich die Tiere
weiter entwickelten. Die normale Vermehrung findet jedenfalls in der
ersten Zeit einer Kultur statt, unmittelbar nachdem ein Individuum
aus der Deckglaskultur isoliert wurde. Am dritten und vierten Tage
treten schon Unregelmäßigkeiten in der Vermehrung auf. Dies gab
Balbiani Veranlassung (6), die Vermehrung als von den räumlichen
Verhältnissen abhängig zu betrachten. Daß es sich dabei nicht um
den Mangel an Nahrung handelt, darf ich mit genügender Sicherheit
annehmen, indem in vielen solchen Fällen reichliche Nahrung vor-
handen war. Ich kann hier die Worte Dütschli’s anführen, welcher
sagt (15, p. 1588): «Man darf jedoch fragen, ob in diesen Fällen
die Wassermenge direkt wirkt, oder ob dabei die Ernährung ins
Spiel kommt, eventuell auch eine andere Störung im regelmäßigen
Verlaufe des Stoffwechsels>. Ich glaube, daß man den Grund in ab-
normen Verhältnissen suchen muß, in welchen die Tiere leben. Die
Flüssigkeit verändert sich nach zwei Tagen in ihrer Zusammensetzung
und die Tiere scheiden jedenfalls Absonderungen aus, welche in be-
schränktem Raume für sie schädlich sein dürften. Maupas hat selbst
die Überzeugung gewonnen, daß eine gewisse Art von Bakterien die
normale Vermehrung hindere (12, p. 203). Ich weise auf meine
Tabelle, nämlich auf die vom 21. November 1894 (Kultur Ia) und
auf die vom 28. November 1894 (Kultur Ib) hin. An diesen Tagen
stand plötzlich die Vermehrung still, ohne daß ich den Grund davon
finden konnte. Erst nachdem ich aus diesen Deckglaskulturen ein

24 D. Joukowsky: [8

Individuum isoliert hatte, ging die Vermehrung wieder regelmäßig
weiter fort.

Weiterhin hängt auch die Schnelligkeit, mit welcher sich ein
Individuum teilt, von seiner Individualität ab, welche durch sein
früheres Leben in gewissem Grade bedingt ist. Die Richtigkeit der
betreffenden Beobachtung Maupas’ (12, p. 172) muß ich voll be-
stätigen. Die Individuen, welche durch Mangel an Nahrung in ihrer
Vermehrung gehindert wurden, brauchen immer eine gewisse Zeit, um
ihre normale Vermehrungsenergie wieder zu erreichen, nachdem man
sie in eine Umgebung mit genügender Nahrung gebracht hat. Dabei

Pleurotricha lanceolata.

Fig. 1. Nach dem lebenden Exemplar gezeichnet. -- Fig. 2. Aus der Kultur Ib
2. September 1895, Methylgrünessigsäure. — Fig. 3. Aus der Kultur IIb 4. Sep-
tember 1895, Methylgrünessigsäure.

muß ich bemerken, daß die Unregelmäßigkeiten in der Zahl der Indi-
viduen auf das verschiedene Tempo der Vermehrung bei einzelnen
Individuen derselben Deckglaskultur hinweisen. Die einen teilen sich
rascher als die anderen, wodurch das Auftreten von anderen Zahlen
als nur 4, 8, 16, 32, 64 u. s. w. in der Tabelle begreiflich wird.
Dies kann nun dadurch erklärt werden, daß einige Tiere zufälliger-
weise in verschiedene, mehr oder weniger günstige Verhältnisse ge-
raten sind als die anderen. Ebenso werden einige von den Tieren
größer, andere kleiner. Auf diese Weise werden in einem so be-
schränkten Raume, wie er unter einem Deckglase besteht, und in
einer Kultur, welche nur von einem Individuum abstammt, doch früh-
zeitig individuelle Verschiedenheiten bemerkbar, welche auch noch

16)
ot

9] Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung etc.

einige Zeit nach Aufhebung der diese Verschiedenheiten hervorrufen-
den Ursachen fortdauern.

Von den zwei Kulturen von Pleurotricha (la, Ib), welche aus
einer Syzygie stammten, erreichte die eine (Ia) 460, die andere (Ib)
250 Generationen. Im ersteren Falle übertrifft also die Zahl der
Generationen mehr als hundertmal die von Maupas für Stylo-
nychia pustulata, Stylonychia mytilus und andere festgestellte
Zahl. Die Degenerationserscheinungen, welche Maupas schon von
der hundertsten Generation an bei seinen Infusorien beobachtete,
konnte ich, wie gesagt, mit Sicherheit nicht nachweisen. Ich
habe nie das Fehlen von Frontalmembranellen, welches Maupas be-
schreibt (12, p. 209), gesehen. Erst als ich meine Versuche abbrach
(im August 1895) und die letzten Präparate anfertigte, beobachtete
ich abnormale Kernverhältnisse. Auf Figur 2 ist die abnormale re-
lative Lage der zwei Teile des Macronucleus zu sehen. Der eine
Teil ist übermäßig verlängert. Auch der Micronucleus erscheint ver-
längert, als ob er zur Teilung sich anschickte. Auf der Figur 3
sehen wir die beiden Teile des Macronucleus in ihrer normalen Lage,
nämlich einer hinter dem andern in der Längsrichtung. Der hintere
Teil aber zeigt die Neigung, mit dem vorderen zu konfluieren, indem
man nämlich sieht, daß das vordere Ende desselben sich gegen den
hinteren Pol des anderen Teiles bis zur Berührung ausgezogen hat.
Aus beiden Figuren kann man den Eindruck erhalten, als ob die
Tiere zwar zur Teilung sich rüsteten, aber ohne diese ausführen zu
können.

Wenn man meine Resultate mit denen von Maupas vergleicht, so
läßt sich ein Widerspruch bemerken. Die sechs unten angegebenen
Kulturen Maupas’ gaben folgende Zahlen der Generationen bis zu
ihrem Aussterben (12, p. 260). Zwei Kulturen von Stylonychia
pustulata (Ehrenberg) = 215 und 300 Generationen. Nur die
zweite Kultur stammte von einem Sprößlinge einer Syzygie; die erste
dagegen von einem aus dem Aquarium gefangenen Individuum. Man
muß annehmen, daß diese letzte schon durch hundert Generationen
von ihrem aus der Konjugation hervorgegangenen Vorfahren getrennt
war. Stylonychia mytilus (0. F. Müller) = 319 Generationen. Ony-

chodromus grandis Stein — 320 bis 330 Generationen. Oxy-
tricha sp.? = 320 bis 330 Generationen. Leucophrys patula
(Stein) = 660 Generationen. Es könnte wohl sein, daß die Zahl

der Generationen, nach welchen die Tiere aussterben, für Pleuro-
tricha lanceolata (Ehbg) nicht dieselbe ist wie für die Stylo-

26 D. Joukowsky: [10

nychien-, Onychodromus- und Oxytricha-Arten. Es ist aber
schwer anzunehmen, daß bei so nahe stehenden Tieren, wie Pleuro-
tricha, Stylonychia und Onychodromus, die Verhältnisse sehr
verschieden sein sollten, und daß nur eines von diesen Tieren, näm-
lich Pleurotricha, eine Ausnahme machen soll. Noch interessanter
erscheint es, daß die Degenerationserscheinungen bei meinen Kulturen
nicht vorhanden waren, abgesehen von den oben erwähnten zwei
Fällen.

Erst nachdem ich meine Versuche abgebrochen hatte, kam
ich auf die Idee, meine Resultate mit den von Maupas erhaltenen,
trotzdem sie auf den ersten Blick so widersprechend erscheinen, in
Einklang zu bringen. Es ist sehr wohl möglich, daß für die Dege-
neration, welche Maupas nachgewiesen hat, nicht die Zahl der Gene-
rationen allein, sondern die Zahl der Generationen in Verbindung mit
der Schnelligkeit der Vermehrung wirksam ist. Sehen wir die Ta-
belle Maupas’ (12, p. 197) genauer an, so stellt sich heraus, daß
gerade in dem letzten Monate seiner Kultur die Vermehrung am
raschesten vor sich ging. Die Tiere teilten sich in dieser Zeit vier-
bis fünfmal im Verlauf von 24 Stunden. Wenn bei meinen Versuchen
diese Zahlen auch manchmal erreicht wurden, so geschah dies doch
nie in regelmäßiger Weise und duren längere Zeit. Die gewöhnliche
Schnelligkeit der Vermehrung betrug in meinen Kulturen zwei bis
drei Teilungen in 24 Stunden. Zwei kurze Kulturen von Pleuro-
tricha lanceolata, welche ich bei 30° C. hielt, wo die Vermehrung
sehr rasch vor sich ging, wiesen viele Cysten auf und gingen am
Ende schlecht vorwärts, was ich dem Einfluß der hohen Temperatur
zuschrieb und nicht genauer verfolgte, weil ich diese Kulturen nur
anstellte, um die Schnelligkeit der Vermehrung bei dieser Temperatur
zu ermitteln. Weitere Untersuchungen darüber dürften notwendig
erscheinen.

Die Qualität der Nahrung hat auch, wie zu erwarten, einen
großen Einfluß auf die Vermehrung. Die Pleurotrichen, welche mit
Uronema gefüttert wurden, vermehrten sich viel schneller als die in
Eiweiß-, Heu- und Mehlinfusion gezüchteten!). Die nachstehende
Tabelle zeigt dies deutlich (a und b):

!) Eiweißinfusion wird bereitet, indem man einfach frisches Eiweiß in kaltem
Wasser einrührt; Mehlinfusion, wenn man Wasser mit eingerührtem Mehl einige
Zeit kochen läßt.

11] Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung etc. 27

In Eiweiß In Heuinfusion
mit Uronema.
2 3. Dez. 1894 bei 29° c.| 1 Pleur. lanc. 1 Pleur. lanc.
4. Dez. 1894 bei 999 E: 5 » » | 39 » »
L | en
fl 5
4. Dez. 1894 bei 12° C. 173 » 13 s
5. Dez. 1894 bei 12° C. 12725 N) DEN y
b) 4 _——
6. Dez. 1894 bei 12° C. De y 4 9» 5
\ 7. Dez. 1894 bei 12° C. | Im) » 19, : 3» y

Ich habe während meinen, lange Zeit hindurch fortgesetzten
Kulturen von Pl. lanceolata viele Male Gelegenheit gehabt, mich
von der Richtigkeit dieser Thatsache zu überzeugen.

Beobachtungen an Paramaecium caudatum Maupas!) (Ehbg).

Von dieser Spezies habe ich zwei Kulturen gezüchtet. Die Kul-
turen wurden am 12. November 1894 begonnen und bis Anfang Mai
fortgesetzt. Die Temperatur schwankte zwischen 19° C. und 23° C.
Die eine Kultur hat 150 Generationen erreicht, die andere dagegen
170. Die Paramaecien vermehren sich viel langsamer als Pleuro-
tricha lanceolata, was wohl teils von der Art der Nahrung ab-
hängt, welche aus Bakterien und kleinen Flagellaten bestand, teils
aber auch von der verschiedenen Organisation des Ernährungsappa-
rates, welcher auf mehr oder weniger raschere Vermehrung Einfluß
haben mag. Maupas betrachtet die Schnelligkeit der Vermehrung
als von vier Faktoren abhängig (12, p. 253): 1. das eigene Tem-
perament der Art; 2. ihre biologische Anpassung hinsichtlich der
Nahrung; 3. Qualität und Quantität der Nahrung; 4. Temperatur.

Der Grund der viel langsameren Vermehrung der Paramaecien
muß in den drei ersteren Faktoren zu suchen sein. Die Tiere teilten
sich in meinen Kulturen 1- bis 2mal in 24 Stunden bei der obener-
wähnten Temperatur. Anfang Mai begannen die Tiere sich schlecht
zu vermehren, dann stand die Vermehrung ganz still und die Tiere

!) Ich habe Paramaecium aurelia (Ehrenberg, Maupas) mit den Merkmalen,
welche Maupas diesem Tiere beibringt, nie angetroffen. Alle meine Paramaecien
hatten stets einen einzigen Miecronucleus.

28 D. Joukowsky: [12

starben ab. Ob dieses Aussterben der Degeneration zuzuschreiben
ist, ist fraglich. Wie ich schon früher gesagt habe, begegnete ich
solchem Aufhören der Vermehrung schon früher am Anfang der Kultur
bei Pleurotricha lanceolata. Degenerationserscheinungen am
Nucleus konnte ich nicht nachweisen. Eine interessante Erscheinung,
welche vielleicht als ein Anzeichen von Degeneration angesehen werden
kann, ist folgende. Anfangs Mai, also gerade in der Zeit, als die
Tiere sich zu vermehren aufhörten, beobachtete ich einzelne Individuen,
welche ganz unbeweglich waren und tot schienen; bei der Unter-
suchung mit dem Mikroskop konnte man aber sehr gut die langsame
Thätigkeit der kontraktilen Vakuolen und die strömende Bewegung des
Entoplasmas erkennen. Die Cilien auf der Oberfläche waren fast
völlig verschwunden. Esfand sich nur eine spärliche Bewimperung
an dem vorderen und hinteren Ende des Tieres und um den Mund
herum. Die Cilien schlugen sehr langsam oder waren ganz unbeweg-
lich. Bei diesen Exemplaren konnte man sehr gut die Verhältnisse
der Cilien zur Oberfläche studieren. Früher war Dütschli der
Meinung, daß die Cilien auf Papillen stehen, welche letztere von-
einander durch Furchen getrennt sind (15, p. 1282). Diese Furchen
sind die Ursachen der Körperstreifung vieler Infusorien. Später aber
änderte er seine Ansicht und überzeugte sich, daß die Cilien in
Grübchen der Oberfläche sitzen. Er machte mich darauf aufmerksam,
daß gerade bei diesen unbeweglichen Paramaecien diese Anordnung
gut zu studieren ist. Die Beobachtung an lebenden Infusorien spricht
entschieden für die zweite Meinung. Die Körperstreifung rührt von
den Wülsten, welche die Grübchen begrenzen resp. voneinander
trennen, her.

Nur zweimal habe ich Konjugationen in den Kulturen beob-
achtet. Sprößlinge dieser Syzygien vermehrten sich am Ende ebenso
schlecht wie die anderen, und Ende Mai waren dieselben ausgestorben.
Degenerationserscheinungen im Nucleus konnte ich nicht nachweisen.

Beobachtungen an Paramaecium putrinum (ÜOlaparede und
Lachmann).

Um den Vorgang der Konjugation zu untersuchen, kultivierte ich
Paramaecium putrinum. Da ich zu voller Klarheit über diesen
Vorgang bei dieser Art nicht kommen konnte, teile ich meine Re-
sultate nicht mit. Ich will aber hier eine Beobachtung erwähnen,
welche im Widerspruche mit der Meinung Maupas’ zu stehen scheint.

13] Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung ete. 29

Diese Beobachtung hat schon Dütschli in seinen Studien vom Jahre
1876 erwähnt (10, p. 270). Wie schon in der geschichtlichen Ein-
leitung erwähnt wurde, stellte Maupas als Bedingung für die Kon-
jugation der Infusorien ihre karyogamische Reife (maturite karyo-
gamique) (13, p. 407) auf. Diese Reife trete erst ein, wenn eine ge-
wisse bestimmte Zahl von Teilungen nach der letzten Konjugation
abgelaufen ist. Diese Zahl von Teilungen, welche also die zur Kon-
jugation reifen Tiere von ihrem aus der Konjugation hervorgegangenen
Vorfahren trennt, glaubt Maupas für einige Arten, wie Leucophrys
patula, Stylonychia pustulata, Stylonychia mytilus, Onycho-
dromus grandis, feststellen zu können. Nun scheint es, daß diese
maturit6 karyogamique bei Paramaecium putrinum schon nach
sieben oder acht Teilungen eintritt, was fast soviel sagt, als sie ist
immer vorhanden; in anderen Worten: kurze Zeit aus der Konjugation
hervorgegangene, verjüngte Tiere haben ebenso, wie alle anderen, die
Fähigkeit, sich zu konjugieren. Nahe Verwandtschaft konjugierender
Tiere spielt bei dieser Art auch keine Rolle. Auch Maupas hat solche
Konjugationen gesehen. Solche Konjugationen aber sollen nach ihm steril
bleiben, d.h.zu keiner Verjüngung führen und — teilungsunfähig bleibend
— bald zu Grunde gehen. Ich habe bei Paramaecium putrinum
folgendes beobachtet: Ich isolierte ein Tier, welches eben aus der
Konjugation hervorgegangen war. Schon am fünften Tage, als die
Zahl der Tiere über 200 gestiegen war, fand ich zahlreiche Syzygien.
Ich isolierte davon wieder eine Syzygie, wartete, bis die beiden Indi-
viduen sich getrennt hatten, und isolierte eines von beiden. Am fünften
Tage hatte ich wieder eine Kultur mit zahlreichen Individuen, zwischen
denen auch schon zahlreiche Konjugationen sich fanden. Ich wieder-
holte dasselbe Verfahren noch einigemal und immer mit dem gleichen
Resultate.

Aus diesen Erfahrungen geht jedenfalls hervor, daß bei P. pu-
trinum — wie schon Bütschli im Jahre 1876 beobachtete — die
Zahl der Generationen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Konju-
gationen auffallend klein ist, und daß ferner die Nachkommen eines
und desselben Individuums befähigt sind, mehrfach hintereinander
völlig fruchtbare Konjugationen einzugehen. Die Maupas’sche Regel
über die Unfruchtbarkeit der Konjugationen von Angehörigen der-
selben Generationsreihe kann daher nicht als allgemein gültig be-
trachtet werden, wenngleich die Möglichkeit vorliegt, daß sich auch bei
P. putrinum nach längerer Fortpflanzung und öfterer Konjugation
zwischen nahe verwandten Individuen allmählich Unfruchtbarkeit der-

30 D. Joukowsky: [14

artiger Konjugationen einstellt und sich das Bedürfnis nach Kon-
jugation stärker verschiedener Individuen geltend macht. Die leichte
Kultivierung dieser Art, sowie die interessanten Verhältnisse, welche
sie darbietet, lassen sie für weitere Studien auf diesem Grebiete als
besonders geeignet erscheinen.

Am Schlusse dieser Arbeit spreche ich Herrn Professor ©. Bütschli
meinen herzlichst empfundenen Dank aus für die Anregung zu der-
selben, sowie für seine freundliche Anleitung und Unterstützung bei
ihrer Ausführung.

Außerdem sei an dieser Stelle auch noch Herrn Professor Schu-
berg für seine Mithülfe bestens gedankt.

15]

Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung ete.

Pleurotricha lanceolata.

iB

Sl

Am 9. November 1894 wurden zwei Sprößlinge einer Syzygie von
Pleurotrichalanceolata isoliert und zwei Kulturen (Ia u. Ib) angelegt:

Ia. Ib. Ia. Ib.
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Größe der größeren Individuen 204 y, der kleineren 115

Nicht aufgeschrieben.
Nicht aufgeschrieben.
Muskelfasern unter den Objektträger gebracht.

I

32 D. Joukowsky: [16
Ia Ib. Ia. Ib.
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! Nicht aufgeschrieben.

2 Diese zwei verschwanden.
3 Diese vier Tiere verschwanden.

17] Vermehrung und Eintritt der Konjugation bei den Ciliaten. BB)
Ia. Ib. Ia. Ib.
Im Im Im Im
Thermostat Hausflur Thermostat Hausflur
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34 D. Joukowsky: [18

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ı Verschwunden. ? Länge des Tieres = 150—180 y.

19] Vermehrung und Eintritt der Konjugation bei den Ciliaten. 35
Ia. Ib. Ia. Ib.
Im Im Im Im
Thermostat Hausflur Thermostat Hausflur
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3*+

36 D. Joukowsky:
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S = Fe |
isoliert: 3 isoliert: 1 | II: » SADEREE
! Eins verschwunden.
Pleurotricha lanceolata. II.

Am 9. November 1894 wurden zwei Sprößlinge einer Syzygie von
Pleurotrichalanceolata isoliert und zwei Kulturen (Ila u. IIb)angelegt:

Ila. IIb. Ila. IIb.
Im Im | Im Im
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21] Vermehrung und Eintritt der Konjugation bei den Ciliaten. 37
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23] Vermehrung und Eintritt der Konjugation bei den Ciliaten. 39
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170 bis 180 u.

2 verschwunden.

3 verschwunden.

25] Vermehrung und Eintritt der Konjugation bei den Ciliaten. 41
IIa. IIb. IIa. IIb.
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42 D. Joukowsky: Vermehrung und Eintritt der Konjugation bei den Ciliaten. [26

1

3.

Verzeichnis der benützten Litteratur.

. Ehrenberg: Die Infusionstiere als vollkommene Organismen. Leipzig 1838.
2. Stein: Der Organismus der Infusionstiere, Bd. I, Leipzig 1859.

Der Organismus der Infusionstiere, Bd. II, Leipzig 1867.

4. Balbiani: Note relative a l’existence d’une generation sexuelle chez les in-

|

fusoires. In: Journ. de la physiol., T. I, 1858.

Recherches sur les organes generateurs et la reproduction des infusoires
dits Polygastriques. In: Compt. rend. acad. sc., Paris, T. 47, 1858.
ÖObservations et expe6riences sur les ph&nomenes de reproduction fissi-
pare chez les infusoires cilies. In: Compt. rend. acad. sc., Paris,
T. 47, 1860.

Recherches sur les phenomenes sexuels des infusoires. In: Journ. de
la physiol., Paris, T. IV, 1861.

8. Bütschli: Einiges über Infusorien. In: Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IX, 1873,

9.

10.

11

p- 657.

Vorläufige Mitteilung einiger Resultate von Studien über die Konjugation
der Infusorien und die Zellteilung. In: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV,
1875, p. 426.

Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die Zell-
teilung und die Konjugation der Infusorien. In: Abhandl. Senkenberg.
naturf. Gesellsch. Frankfurt a. M., Rd. X, 1876, p. 213.

. Engelmann: Uber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. In: Mor-

phol. Jahrb., Bd. I, 1876, p. 573, 584.

12. Maupas: ‚Sur la multiplication des infusoires cilies. In: Arch. Zool. exper.

13.

14

15

et gener., 2. Ser., T. 6, 1888, p. 165.
Le rajeunissement karyogamique chez les cilies. In: Arch. Zool. exper.
et gener., 2. Ser., T. 7, 1889, p. 149.

. Hertwig, R.: Über die Konjugation der Infusorien. In: Abhandl. math.-

phys. Kl. Königl. Bayer. Akad. d. Wiss., Bd. XVIII, 1889, p. 153.

. Bütschli: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. I, Protozoa,

III. Abteilung: Infusoria. Leipzig 1887 —89.

Untersuchung von Tierresten aus dem Gräberfelde der jüngeren
Steinzeit bei Worms und aus einer der gleichen Periode an-
gehörigen Mardelle bei Schwabsburg in Rheinhessen.!)

Von O. Schotensack.

Durch den Altertumsverein in Worms wurden im Jahre 1895
auf der Rheingewann daselbst 69 Flachgräber aus neolithischer Zeit
systematisch untersucht. Einen ausführlichen Fundbericht darüber
veröffentlichte Hr. Dr. med. ©. Köhl in der Broschüre «Neue prä-
historische Funde aus Worms und Umgebung». Unter zahlreichen Bei-
gaben von Thongefäßen, Steingeräten und primitiven Schmuckgegen-
ständen befand sich auch eine Anzahl von Tierknochen, welche den
Rest der den Toten in Töpfen mitgegebenen Speisen darstellen. Der
Vorstand des besagten Altertumsvereins hatte die Freundlichkeit, mir
diese zur näheren Untersuchung anzuvertrauen.

Ein großer Teil der Tierknochen war zu fragmentarisch, um
überhaupt noch eine Bestimmung zu gestatten, ein anderer Teil bot
aber noch genügende Anhaltspunkte, um an der Hand eines aus-
reichenden Vergleichsmaterials solche zu ermöglichen. Dieses fand
ich im naturhistorischen Museum in Bern vor, wo Hr. Prof. Th. Studer
in liebenswürdigster Weise mir bei der Bestimmung zur Hand ging,
wofür ich ihm hiermit verbindlichsten Dank ausspreche.

Die Kenntnis der Fauna zur neolithischen Zeit stützt sich für
das südliche Deutschland wesentlich auf die von ZL. Rütimeyer (Basel
1861) und Th. Studer (Mitt. d. naturf. Ges. in Bern 1880, 1882,
1883 und 1893) ausgeführten Untersuchungen über die Fauna der
Pfahlbauten in der Schweiz und die von letztgenanntem Forscher be-
schriebenen Tierreste aus den Ablagerungen des Schweizerbildes bei
Schaffhausen (Zürich 1896). Auch die Pfahlbauten im Starnberger
See (Edm. Naumann im Archiv f. Anthropologie 1875) ergaben ein

') Ein Teil dieser Abhandlung ist schon in den Verhandlungen der Berliner
anthropologischen Gesellschaft (Sitzung vom 16. Oktober 1897) veröffentlicht.

44 OÖ. Schetensack: [2

reichliches Material von Tierresten aus der jüngeren Steinzeit, doch
finden sich hier auch spätere Perioden vertreten, welcher Umstand
die Chronologie erschwert.

Da das Gräberfeld der Rheingewann von Worms das erste
größeren Umfanges aus neolithischer Zeit ist, welches in unserer
(Gegend systematisch ausgebeutet wurde, so bietet sich auch zum
erstenmal die Gelegenheit, einen Blick in das Kulturleben dieser Be-
völkerung des Mittelrheins im Hinblick auf die sie umgebende Tier-
welt zu thun. Um einen solchen zu ermöglichen, wollen wir das uns
überlieferte osteologische Material zunächst ausführlich beschreiben.

Was das Aussehen und den Erhaltungszustand der Tier-(und
Menschen-)knochen anbelangt, so haben sie alle die gleiche kalkig-
weißliche Farbe. Schneidet man sie mit einem Messer an, so glaubt
man einen ziemlich weichen Kalkstein vor sich zu haben. Die kom-
pakte und spongiöse Substanz verhalten sich hierin ziemlich gleich-
mäßig. In verdünnter Salzsäure löst sich der Knochen unter be-
ständiger lebhafter Kohlensäureentwickelung bis auf einen sehr ge-
ringen Rest von Ossein. Phosphorsäure ist nur in Spuren nachweis-
bar. Die Phosphate scheinen demnach in der Hauptsache durch
Caleiumkarbonat ersetzt zu sein, womit auch die ursprünglich vor-
handenen oder durch Verwesung entstandenen Hohlräume ange-
füllt sind.

Es sind folgende Tiere vertreten:
Aus Grab Nr. 47: Bos primigenius Boj. (Urstier).
Gelenkende des rechten Schulterblattes.. Die Fossa glenoidalis
und der Proc. coracoides sind noch erhalten. Die Maße in Millimetern
sind folgende:
Worms Moosseedorf Font

Höhe der Gelenkfläcke . . ....83 s0 s0
Querdurchmesser der Gelenkfläche . 69 66 70
Durchmesser des Halses . . . ..83 34 84.

Die beigefügten Dimensionen von zwei Schulterblättern des Ur-
stieres, mit denen das vorliegende in der Form sonst völlig überein-
stimmt, aus neolithischen Pfahlbauten ergeben, daß die Wormser
Scapula von einem recht stattlichen Ur herrührt.

Aus Grab Nr. 61: Bos primigenius (juv.) Bo).

Das in zwei Hälften gespaltene, alte Bruchflächen aufweisende
Gelenkende des rechten Schulterblattes eines jungen Urstieres. Der
Coracoidfortsatz ist abgeschlagen, dagegen das untere Ende der Spina
scapulae noch erhalten. Die Höhe der Fossa glenoidalis dürfte

3] Untersuchung von Tierresten. 45

zwischen 70—75 mm betragen haben (genau ist sie nicht mehr fest-
zustellen), der Querdurchschnitt mißt 62 mm.

Aus Grab Nr. 43: Bos taurus brachyceros Rütim.
(Torfrind).

Rechte, etwa 210 mm lange Tibia eines jungen Rindes, das nach
der Größe und der Schlankheit des Knochens in den Rahmen der
Brachyceros-Rasse paßt. Die obere Epiphyse ist abgebrochen, die
untere an der Verwachsungsstelle abgelöst. Q@uerdurchmesser der
Diaphyse in der Mitte 31,5 mm. Dem Aussehen und Erhaltungs-
zustande nach gehören dazu ein noch leidlich erhaltener Calcaneus,
sowie mehrere fragmentarische Knochenstücke aus demselben Grabe,

Aus Grab Nr. 65: Ovis aries L.?

Tibia, an der das distale Ende fehlt, von einem kleinen Wieder-
käuer, wahrscheinlich einem Schafe kleiner Rasse. Im selben Grabe
ferner Fragment der Diaphyse eines dünnen Röhrenknochens, wohl
auch Tibia vom Schafe.

Aus Grab Nr. 59: Ovis aries L.?

Metatarsus, 111 mm lang, von einem jungen Schafe kleiner
Rasse. Die Gelenkflächen fehlen. Querdurchmesser der Diaphyse
12 mm. Die Erde, die noch an dem Knochen haftete, ist stark mit
Asche gemischt.

Aus Grab Nr. 58 und 60: Knochenfragmente, die wahrschein-
lich auch vom Schafe herrühren, die Bruchstücke aus Nr. 60 noch
als Humerus und Radius erkennbar.

Aus Grab Nr. 38: Cervus elaphus L.

Sieben Eckzähne von zum Teil sehr stattlichen Hirschen. Die
Zähne sind durchbohrt und als Anhängsel verwendet.

Aus Grab Nr. 4: Canis familiaris L.

a) Proximale Hälfte einer Ulna mit abgebrochenem Gelenkende.

b) Proximale Hälfte eines Radius mit abgebrochenem Kopfe.

c) Oberer Teil der Diaphyse eines Radius.

Die Dimensionen der Knochen lassen auf einen mittelgroßen
Hund in Größe eines kleineren Schäferhundes schließen.

Neben dem Edelhirsch, dessen Eckzähne einem Nimrod als
Trophäe mit ins Grab gegeben wurden (die Sitte, die ausgebrochenen
<Hirschhaken» als Breloques zu tragen, findet sich noch heute bei
unseren Jägern), treffen wir den schon zur Diluvialzeit über ganz
Europa verbreiteten und bei uns wahrscheinlich noch zur historischen
Zeit (ür des Nibelungen-Liedes) heimischen Bos primigenius in
zwei Individuen, wovon das ältere eine sehr beträchtliche Größe auf-

46 O. Schetensack: [4

weist. Beide sind als wild lebende Tiere aufzufassen. Rütimeyer
(Archiv f. Anthr. 1866, S. 238) fand unter Resten aus einem neo-
lithischen Knochenlager am Warteberg in Hessen, worüber Prof.
Claudius und R. Müller Nachricht gegeben hatten (Marburg 1861),
auch die gezähmte Primigenius-Rasse vor.

War zum Leichenschmause ein Wild, wie der Ur, nicht zu be-
schaffen, so schlachtete man ein Hausrind. Von einem solchen
rühren offenbar die im Grabe Nr. 43 aufgefundenen Knochen her.
Die kleine und in der Schlankheit an die des Hirsches erinnernde
Tibia gestattet, mit Rücksicht darauf, daß auch in der oben er-
wähnten neolithischen Mardelle das Torfrind vorkommt, es der Bra-
chyceros-Rasse zuzuteilen, die im Steinalter der Pfahlbauten all-
gemein und in deren ältesten Ansiedlungen schon überwiegend ver-
treten war. Sie wird bekanntlich mit den Bergschlägen der Schweiz,
dem kleinen und kurzhörnigen Braunvieh der centralen und östlichen
Alpen, das auch an vielen Orten Deutschlands reichlich vertreten ist
und das am reinsten vielleicht noch in Nordafrika (Algier) vor-
handen ist, zusammengestellt.

Dazu kommt dann das Schaf (bezw. Ziege?), das in mehreren
Gräbern nachgewiesen ist!). Wie bekannt, sind einzelne Skelettteile
dieses Tieres von denjenigen der Ziege sehr schwer zu unterscheiden.
Auch in den Pfahlbauten der Schweiz erscheint neben der Ziege im
Steinalter zuerst ein kleines ziegenhörniges Schaf mit sehr dünnen,
schlanken und dabei ziemlich hohen Extremitäten, und dann erst
später, wahrscheinlich mit der zunehmenden Fertigkeit in Zubereitung
der Wolle, eine größere krummhörnige Rasse.

Die Anwesenheit des gezähmten Rindes, sowie des Schafes bezw.
der Ziege läßt uns erkennen, daß die steinzeitlichen Bewohner des
Mittelrheins bereits Viehzucht trieben und also wohl zur boden-
ständigen Ackerbevölkerung zu rechnen sind. Hierauf weist auch
schon das große Gräberfeld hin, das 69 Skelette aufweist, während
dasjenige bei Monsheim, 11 km westlich von Worms, nach der
Schätzung Lindenschmits (Zeitschr. d. Vereins zur Erforschung d.
Rheinischen Gesch. u. Altert., Mainz 1868) sogar über 200 Tote ent-
hielt. Dafür spricht auch der Umstand, daß in der Mardelle bei
Schwabsburg ein Thonstück gefunden wurde, welches die Abdrücke

1) Auch in einem neolithischen Grabe von Wachenheim bei Worms fand
sich der 95 mm lange Metacarpus eines jungen Schafes bezw. einer Ziege kleiner
Rasse: Querdurchmesser der Diaphyse 12 mm. Die Gelenkflächen sind verletzt.
Der Knochen befindet sich ebenfalls im Paulus-Museum in Worms.

5] Untersuchung von Tierresten. 47

von Holzstäben zeigt und der Wand einer Hütte angehört zu haben
scheint. Wir haben uns da wohl das Verhältnis niederer Acker-
bauer zu denken, das, wie Ed. Hahn (Versuche einer Theorie der
Entstehung unseres Ackerbaus, Lübeck 1896) gezeigt hat, auf dem
Hackbau beruht und noch jetzt in einigen Teilen von Amerika, dem
transsaharanischen Afrika und dem Malayen-Archipel ausgeübt wird
und, wie es scheint, als ursprüngliche Art der Bodenbestellung bei
den meisten Völkern bestand, ehe sie mit dem Pfluge bekannt wurden.
Auf einen solchen Hackbau scheinen auch, worauf schon von anderer
Seite aufmerksam gemacht wurde, die in den Wormser Gräbern auf-
gefundenen langen Steinmeißel hinzuweisen.

In einem eigentümlichen Lichte, verglichen mit dem bisher über
die Beigaben Berichteten, erscheint die Thatsache, daß in einem
Falle auch Teile eines Hundes als Speise mit ins Grab gegeben
wurden. Von einem Individuum, das mit seinem Herrn begraben
wurde, können die Reste nicht herrühren, da bei dem Erhaltungs-
zustande des gesamten osteologischen Materials sonst viel mehr, vor
allem einige Zähne des Hundes erhalten sein müßten; zudem sind
laut der Zusammenstellung des Hrn. ©. Köhl a. a. O., S. 43, Nr. 4 diese
Knochen in einem Gefäß aufgefunden. Es kann also wohl kaum einem
Zweifel unterliegen, daß der Hund, wie die’übrigen Tiere, beim Leichen-
schmause verspeist und Stücke davon dem Toten mitgegeben wurden.

In den steinzeitlichen Pfahlbauten der Schweiz kommen nach
Rütimeyer (a. a. O., S. 117) und Th. Studer (Archiv f. Anthropologie
1880, S. 74) fast nur Schädel von alten oder ganz jungen Hunden
vor, solche mittleren Alters fehlen. Sie zeigen fast alle Spuren ge-
waltsamer Todesart, eingeschlagene Stirnbeine u. s. w., woraus letzt-
genannter Forscher den Schluß zieht, daß nicht der ganze Wurf des
Hundes, sondern nur ein ausgewählter Teil desselben aufgezogen
wurde; die übrigen wurden, ebenso wie die alt und unbrauchbar ge-
wordenen, getötet. Rütimeyer erwähnt ausdrücklich, daß die übrigen
Teile des Skeletts von Hunden sich ungleich häufiger unverletzt vor-
fanden als diejenigen des Fuchses. Daraus darf man wohl folgern,
daß, während letzteres Tier, das auch weit häufiger als der Haus-
hund in den steinzeitlichen Pfahlbauten der Schweiz vorkommt, wie
alles erlegte Wild verzehrt wurde, hinsichtlich des Canis familiaris
bei den See-Anwohnern eine andere Praxis ausgeübt wurde, die schon
dem intimeren Verhältnisse dieses Tieres zu seinem Herrn Rechnung
trug. Ziehen wir aber in Betracht, daß z. B. bei den Südsee-
Insulanern, sowie auch im nördlichen Afrika von Sfax bis zur Cyrenaika

48 O. Schetensack: [6

und teilweise auch im westlichen Sudan (vergl. L’Anthropologie 1897,
p. 742) der Hund zur Nahrung verwendet wird, so dürfen wir uns
auch nicht so sehr wundern, ihn auf der Speiseliste des neolithischen
Bewohners der Rheingewann von Worms zu finden. So erscheint er
denn auch unter den Beigaben des Toten.

Vorstehende Resultate werden noch vervollständigt durch das
im Besitz des römisch-germanischen Museums in Mainz befindliche
Material aus einer Trichtergrube (Mardelle) bei Schwabsburg in
Rheinhessen, das mir zur Untersuchung übergeben wurde und das
auf Grund der mitgefundenen Thongefäßscherben ebenfalls der jüngeren
Steinzeit zuzuteilen ist.

Die zum Teil absichtlich zerschlagenen Knochen zeigen einen
guten Erhaltungszustand. Die kompakte Substanz weist noch eine
bedeutende Härte auf und die spongiöse läßt noch deutlich die Struktur
erkennen. Beim Beklopfen mit einem harten Gegenstande klingen
die Knochen ziemlich hell. Sie haben eine hellgelbe ins rötliche
spielende Farbe (etwa Radde 4 u). Bei der Auflösung in Salzsäure
bleibt eine zusammenhängende Masse von Ossein zurück. Bei der
Behandlung der salpetersauren Lösung mit dem bekannten Reagens
auf Phosphorsäure zeigt sich ein reichlicher Niederschlag von phos-
phormolybdänsaurem Ammonium.

Folgende Tiere konnten festgestellt werden:

Equus caballus L. (Wildpferd).

Rechter Metacarpus (volle Länge 212 mm, größter Querdurch-
messer der Diaphyse 31 mm). Die Gelenkflächen sind noch gut er-
halten. Von den Griffelbeinen ist nur noch das distale Ende des
linken (Metacarpus II) vorhanden. — In den kleinen Dimensionen
gleicht der Metacarpus demjenigen des Wildpferdes aus dem Dilu-
vium von Schweizersbild, Thayingen und Solutre, am meisten dem
erstgenannten, ist aber doch etwas schlanker. Eine größere Über-
einstimmung herrscht noch mit dem von Jeitteles (Die vorgeschicht-
lichen Altertümer der Stadt Olmütz und ihrer Umgebung in den
Mitt. d. anthrop. Ges. in Wien 1872, S. 90 ff.) beschriebenen Pferd
von Olmütz und demjenigen aus der neolithischen Schicht von
Schweizersbild. Dagegen weicht das Mardellenpferd gänzlich ab von
der schlanken Form des Pferdes aus den Pfahlbauten der Bronze-
zeit (Möhringen, Roseninsel u. s. w.).

Sus serofa palustris Rütim. (Torfschwein).

1. Fragment eines linken Oberkiefers mit dem hintersten Prä-

molar (I) und drei Molaren, von denen der dritte die Alveole noch

7] Untersuchung von Tierresten. 49

nicht ganz durchbrochen hat. Das Gepräge der Zähne deutet auf
das Torfschwein.

2. Linke Beckenhälfte, von der die äußeren Enden des Hüft- und
Sitzbeines abgeschlagen sind; am Os pubis fehlt nur der äußere Rand.

Bos taurus brachyceros Rütim. (Torfrind).

Fragment des linken Unterkiefers mit Milchmolar I und Molar I,
gehört der kleinen Torfkuh an, wie sie in den ältesten neolithischen
Pfahlbauten von Moosseedorf und Schaffis vorkommt und von der
ganz analoge Stücke im naturhistorischen Museum in Bern vor-
handen sind.

Canis familiaris L.

1. Linker Unterkiefer (größte Länge 152 mm), auch in der Sym-
physenregion gut erhalten. Außer dem Eckzahn sind noch drei Prä-
molare und zwei Molare vorhanden.

2. Rechter Humerus. Der Gelenkkopf und der große Trochanter
sind abgeschlagen, während das distale Gelenkende noch gut erhalten
ist. Ungefähre Länge 155 mm, größter Durchmesser der Diaphyse
17 mm. Die Fläche über der Fossa intereondyloidea ist mit einer
5 mm im Durchmesser zeigenden Durchbohrung versehen, die augen-
scheinlich alt ist. — Der Unterkiefer stimmt mit demjenigen eines
großen Hundes aus dem neolithischen Pfahlbau von Font im Neuen-
burger See und dem des Eskimohundes von Labrador überein.

Eine ebenfalls in der Mardelle aufgefundene Flußmuschelschale,
deren Bestimmung Hr. Prof. O0. Böttger in Frankfurt a. M. freund-
lichst übernahm, erwies sich als Unio erassus Retz. var. rugataMke.

Sie ist zwar erwachsen, aber auffallend klein. Beschrieben ist
die Form aus dem Ammergebiet (Donausystem), doch sind sehr ähn-
liche Formen, die nur etwas mehr vorstehende Wirbel haben, aus
dem unteren Main bekannt.

Es tritt also zu der Fauna, die den Menschen der neueren Stein-
zeit am Mittelrhein umgab, hinzu ein kleines und schlankes Wild-
pferd, wie wir es z. B. auch aus der neolithischen Schicht von
Schweizersbild kennen. In den steinzeitlichen Pfahlbauten der
Schweiz kommen Reste des Pferdes nur ganz vereinzelt vor. Es
hängt dies wohl mit dem die Schweizer Seen umgebenden gebirgigen
und auch sumpfigen Terrain zusammen, das für das Wildpferd nicht
geeignet war. Als Haustier erscheint ein Pferd (von kleinem Wuchse)
in den Pfahlbauten der Schweiz erst zur Bronzezeit, als die Einfuhr
desselben durch den bereits vorgeschrittenen Ackerbau ein Bedürfnis

wurde.
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 4

50 OÖ. Schetensack: Untersuchung von Tierresten. [8

Ferner hat sich bei Schwabsburg auch die Anwesenheit des Torf-
schweines ergeben, das dem vorliegenden Gebisse zufolge wohl als
Haustier gehalten wurde. Nach Rütimeyer lebte das Torfschwein im
Steinalter neben dem Wildschwein in Europa wild, erlosch aber vor
der historischen Zeit als wildes Tier und bildete ebenso wie das Wild-
schwein den Ausgangspunkt für zahme Rassen, die sich bis auf die
Jetztzeit erhalten haben. Als Haustier findet sich das Torfschwein
schon in verschiedenen steinzeitlichen Pfahlbauten der Schweiz. In
dem neolithischen Gräberfelde von Worms kommt es aber ebenso-
wenig wie das Wildschwein unter den Speiseresten vor. Ist dieses
Gräberfeld älter als die Märdelle bei Schwabsburg, so würde sich
dieser Umstand dadurch erklären lassen, daß das Schwein von den
Neolithikern der Rheingewann noch nicht gezähmt war, und die Be-
schaffung eines solchen Wildes zu Leichenschmausen von Zufällig-
keiten abhing.

Den Mardellenleuten hatte sich ebenfalls ein Hund zugesellt, der
nach der aufgefundenen Unterkieferhälftedem Canis fam.Inostranzewi
zuzurechnen ist. Dieser wurde bekanntlich von Anutschin in den
Torfmooren am Ladogasee aufgefunden und ist, wenn auch selten, in
den steinzeitlichen Pfahlbauten der Schweiz, u. a. in Font am Neuen-
burger See, nachgewiesen. Seine nächsten Verwandten hat er nach
Th. Studer (Beiträge zur Geschichte unserer Hunderassen in der
Naturwissenschaftl. Wochenschrift 1897, Nr. 28) im Laika, dem
sibirischen Schlittenhunde und in den Eskimohunden von Labrador,
ferner in den größeren Wolfshunden, Neufundländern, Doggen und
auch in dem Kjökkenmöddinger Hunde.

Möchten doch alle in prähistorischen Niederlassungen bezw.
(sräbern aufgefundenen Tier- und Pflanzenreste sorgfältig aufgehoben
und der Untersuchung zugänglich gemacht werden, damit wir über
die daraus zu folgernden Verhältnisse ein möglichst klares Bild er-
halten. Dieses Material ist oft noch wichtiger als die von Sammlern
vielfach in einseitiger Weise zur Berücksichtigung gelangenden Artefakte.

Moderne Immunitätstheorien.

Von Privatdozent Dr. Petersen.

Vortrag gehalten in der Gesamtsitzung am 1. Juli 1898.

Von alters her haben die merkwürdigen Erscheinungen der Im-
munität, d.h. der Widerstandsfähigkeit gegen bestimmte Infektionen
oder Intoxikationen das regste Interesse der Biologen und insbesondere
der Mediziner hervorgerufen. Aber erst die Forschungen der neuesten
Zeit haben etwas Licht in das Dunkel dieser rätselhaften Erscheinungen
gebracht.

Wir unterscheiden zwei Hauptgruppen der Immunität: die ange-
borene und die erworbene, und bei der letztern wieder die natürlich
erworbene (durch Überstehen einer Krankheit) und die künstlich ex-
perimentell erworbene.

Bestimmte Immunitäten erstrecken sich auf eine ganze Art,
so z. B. sind gegen Lues, Scharlach, Masern alle Tierarten immun
außer dem Menschen; Hühner sind immun gegen Milzbrand und
Rotz etc.

Auch zwischen den Rassen giebt es noch durchgreifende Unter-
schiede: Feldmäuse sind disponiert für Tuberkulose und KRotz,
weiße und Hausmäuse sind dagegen immun; der Neger ist immun
gegen das für den Weißen verderbliche Gelbfieber, dagegen erhöht
disponiert für Pocken und Tuberkulose. Die Rassenimmunität engt
sich noch weiter ein zu einer individuellen Immunität innerhalb
der gleichen Rasse. So werden bei einer Cholera-Epidemie, wie jetzt
zweifellos festgestellt ist, zahlreiche Menschen von virulenten Cholera-
bazillen befallen, ohne doch cholerakrank zu werden, und es ist daher
nicht so widersinnig, wie es zunächst schien, von cholerakranken und
choleragesunden Menschen zu reden.

Ja, noch einen Schritt weiter: bei demselben Individuum giebt
es noch einmal lokale Immunitäten. Die gleichen Bakterien, welche

in eine Wunde gebracht, zur tödlichen Blutvergiftung führen, können
r

Dr. Petersen: [2

or
1)

in Nase, Mund und Darm harmlos schmarotzen. Und umgekehrt,
die im Darm so verderblichen Cholerabazillen werden subkutan in
ziemlich großen Dosen vertragen.

Der Untersuchung zugänglich waren natürlich am ersten die
Thatsachen der erworbenen Immunität.

Die natürlich durch Überstehen einer Krankheit erworbene
Immunität ist bei den verschiedenen Infektionskrankheiten von durch-
aus verschiedener Art. Während dieselbe nach Pocken, Scharlach
und Masern eine sehr lang dauernde ist, ist sie bei andern, wie bei
Diphtherie oder Rekurrens nur eine sehr kurze. Ja, bei einer weitern
Gruppe, z. B. Malaria, Erysipel, Pneumonie, scheint eher eine erhöhte
Disposition nach der Krankheit zurückzubleiben.

Auch eine abgeschwächte Infektion kann eine volle Immunität
schaften. So ist es in manchen Gegenden ein alter Brauch, bei leichten
Masernepidemien die noch gesunden Kinder absichtlich sich anstecken
zu lassen, damit sie dann bei einer spätern, vielleicht schwereren
Epidemie gegen das Gift gefeit sind. Ähnlich verhält es sich bei
den Pocken; diese Krankheit führt uns zugleich hinüber in das Ge-
biet der künstlichen Immunität. Im Orient verfuhr man schon
in frühern Jahrhunderten bei den Pocken ähnlich wie jetzt bei uns
noch bei den Masern, d. h. man ließ bei leichten Epidemien Gesunde
absichtlich sich infizieren, um sie für später zu schützen. Im 18. Jahr-
hundert wurde dieser Brauch nach England übertragen. Er erwies
sich insofern als sicher, als die überstandene Krankheit einen Schutz
für lange Zeit hinaus gewährte. Aber das Verfahren war doch zu
gefährlich; eine Reihe von Patienten erlag dieser «Variolation». Es
war daher ein Schritt von außerordentlicher Bedeutung, als Jenner
am Ende des vorigen Jahrhunderts die Variolation ersetzte durch
die «Vaccination», d. h. die Impfung mit einem abgeschwächten
Variolagift, wie es sich bei der Vaccine, den Kuhpocken, in natür-
lichem Zustande vorfindet. Jenner hatte damit zurückgegriffen auf
eine alte Erfahrung des Landvolkes; sein Vorschlag war ein rein
empirischer. Eine streng wissenschaftliche Erforschung der praktisch
so hochbedeutsamen Methode wurde erst ermöglicht durch die Fort-
schritte der modernen Bakteriologie, wie sie sich vor allem an die
Namen Pasteur und Koch, sowie deren Schule knüpfen. Man lernte
Jetzt zunächst eine Reihe von Methoden kennen, um eine künstliche
Immunität zu erzielen.

Die erste Methode knüpfte an an die Erfahrungen der Vacecination,
sie war die Methode der Immunisierung durch abgeschwächte

3] Moderne Immunitätstheorien. bB3

Kulturen. Pasteur gelang es zuerst, Tiere gegen Hühnercholera
zu immunisieren durch vorherige Injektion von Hühnercholerabazillen,
die längere Zeit an der Luft gestanden hatten. In ähnlicher Weise
konnte Immunisierung gegen Milzbrand und Schweinerotlauf erzielt
werden. Eine große Anzahl von physikalischen und chemischen
Maßnahmen wurde dann erprobt, um die zur Immunisierung not-
wendige Abschwächung der virulenten Kulturen zu bewirken; ich
nenne nur: Erwärmung, Abkühlung, Belichtung, Passage durch ein
wenig empfängliches Tier, Zusatz vielfacher chemischer Gifte zu den
Kulturen etc.

Bald darauf machte Pasteur die weitere Entdeckung, wiederum
bei der Hühnercholera, daß eine Immunisierung auch möglich ist
durch Injektion der abgetöteten Kulturen und der Stoffwechselprodukte
der Bakterien (Toxin-Immunisierung); eine Erfahrung, die sich
dann bei einer großen Anzahl weiterer Infektionskrankheiten bestätigte
und vor allem für die Immunisierung gegen Tetanus und Diphtherie
sroße praktische Bedeutung erlangte.

Auf die zwar äußerlich ähnlichen, prinzipiell aber doch ver-
schiedenen Immunisierungsmethoden bei Tuberkulose und Hundswut
komme ich später zurück.

Sehr auffallend erschien zunächst die Thatsache, daß eine
Immunisierung nicht nur gelingt mit der abgeschwächten oder abge-
töteten Kultur derjenigen Infektionsträger, welche die betr. Krauk-
heit verursachen, sondern auch durch verschiedene andere Bakterien.
So kann man Tiere gegen den Typhus-Bazillus immunisieren durch
den Bazillus pyocyaneus; gegen Milzbrand durch Streptocoecen. Noch
weiter; bis zu einem gewissen Grade können wir sogar einen Impf-
schutz bewirken durch die Injektion nicht bakterieller Stoffe, z. B.
durch Thymusextrakt, Spermin, Jodtrichlorid, Pilokarpin ete. Viel-
leicht darf ich hier auch eine Erfahrung einfügen, die wir hier im
Laboratorium der chirurgischen Klinik machten. Wenn man bei
Kaninchen eine bestimmte Stelle des corpus striatum im Gehirn
verletzt, so steigt deren Temperatur um 1—2°. Solche künstlich
überhitzten Tiere sind nun gegen eine sonst tödliche Dosis von
Staphylocoecen immun.

Es scheint aber, als ob diese durch Bakterien anderer Art und
durch nicht bakterielle Stoffe oder durch künstliches Fieber hervor-
gerufene Immunität sich von der echten durch Bakterien derselben
Art (bezw. deren Stoffwechselprodukte) erzeugten prinzipiell unter-
scheidet. Und zwar erstens durch die viel geringere Dauer und

54 Dr. Petersen: 4

zweitens durch die Unmöglichkeit, sich durch das Blutserum über-
tragen zu lassen.

Schon zu sehr früher Zeit hatte man nun versucht, diese so
merkwürdigen Thatsachen der natürlichen und künstlichen Immunität
durch eine einheitliche Theorie zu erklären. Jede Theorie schien
eine Zeit lang zu genügen, aber neue Experimente und neue Er-
fahrungen zeigten stets wieder ihre Unvollkommenheit.

Die älteste Theorie ist die sog. Erschöpfungstheorie von
Pasteur und Klebs. Sie nahm an, daß durch die einmalige Infektion
Stoffe im Körper aufgezehrt würden, welche für das Gedeihen der
Bakterien unbedingt notwendig seien, so daß die Bakterien bei er-
neuter Infektion keinen Nährboden mehr fänden. Diese Theorie
wurde unhaltbar, als man entdeckte, daß erstens der Gewebesaft
solcher gegen Infektion immuner Tiere einen sehr guten Nährboden für
die Infektionserreger abgeben kann, und daß zweitens auch bakterien-
freie Substanzen (Bakterientoxine) Immunität hervorrufen können.

Chauveau stellte im Gegensatz hierzu die Retentionstheorie
auf; es sollten bei der ersten Infektion die von den Mikroben gebildeten
Stoffwechselprodukte, welche für die Mikroben selbst giftig sind, den
Körper derartig durchtränken, daß eine abermalige Invasion derselben
Bakterien unmöglich ist. Diese Hypothese ließ sich nur schwer mit
der Thatsache in Einklang bringen, daß die erworbene Immunität
über so viele Jahre hinaus andauern kann.

In der Folgezeit traten dann zwei andere Gegensätze bei den
Erklärungsversuchen der Immunität immer stärker hervor; die einen
wollten sie allein ableiten von der Thätigkeit der lebenden Zelle
(Gellulartheorie); die andern von der Wirksamkeit des zellfreien
Blutserums (Humoraltheorie).

Der Hauptvertreter der ersten Richtung ist Metschnikoff, dessen
1583 publizierte Phagocytentheorie großes Aufsehen erregte. Gestützt
auf sehr ausgedehnte vergleichende pathologische Untersuchungen
des ganzen Tierreichs behauptete Metschnikoff: Krankheit ist im
wesentlichen ein Kampf zwischen. den Bakterien und einer bestimmten
Klasse von Körperzellen, den Phagocyten (Freßzellen). Hat ein
Organismus einmal diesen Kampf siegreich überstanden, so sind seine
Zellen durch Übung für einen erneuten Kampf viel besser befähigt
und gerüstet; der Organismus ist immun. Diese auf reiches Material
aufgebaute und geistvoll vorgetragene Theorie, für welche zudem noch
die große Autorität Virchow’s eintrat, gewann sehr zahlreiche Anhänger.
Doch es zeigte sich, daß sie nicht allen Thatsachen gerecht wird;

5] Moderne Immunitätstheorien. 55

Phagocytose und Immunität gehen durchaus nicht immer parallel; in
einigen Fällen gehen im immunisierten Tier die Bakterien zu Grunde
ohne jede Spur von Phagoecytose, in andern gehen die Tiere zu
Grunde, während wir ihre Phagocyten hochgradig mit Bakterien über-
laden finden. Es ist daher jetzt wohl die herrschende Ansicht, daß
die Phagocytose zwar eine nicht unwichtige, aber doch nur sekundäre
Rolle im Kampf zwischen Organismus und Bakterien spielt.

Die entgegengesetzte Anschauung, die Humoraltheorie, wurde
besonders von Duchner und seiner Schule ausgebaut. Sie griff in
gewissem Sinne zurück auf die ältere Retentionstheorie; sie stützte
sich auf die vielfach festgestellte Thatsache, daß das zellfreie Blut-
serum immunisierter Tiere sehr stark bakterieide Eigenschaften ent-
falten kann.

Später näherte sich Buchner etwas dem Metschnikoff schen Stand-
punkte. Er nahm an, daß die Phagocyten allerdings an der Abwehr
der Bakterien beteiligt seien, aber nicht durch den Akt des Auf-
fressens, sondern durch die Produktion von Stoffen, die im Serum
gelöst seien. Durch Injektion von Weizenkleber in die Pleurahöhle
von Kaninchen gelang es Buchner ein Exsudat zu gewinnen, welches
bedeutend stärker baktericid wirkte als das Serum desselben
Tieres; soweit sprach der Versuch durchaus für Metschnikoff; aber
wenn er nun die Leukocyten des Exsudates abtötete, indem er das
Exsudat gefrieren und wieder auftauen ließ, so blieb die baktericide
Kraft des Exsudates vollkommen unverändert; sie konnte also nicht
wesentlich bedingt sein durch Lebensprozesse der Leukocyten. Auch
Behring war ursprünglich Anhänger der humoralen Theorie; aber im
weiteren Verlauf seiner Arbeiten zeigte sich, daß diese Analogie
zwischen Immunität und bakterieider Kraft des Blutserums durchaus
keine durchgehende ist, daß sie also zur vollen Erklärung nicht
ausreicht.

Mit Kitasato zusammen fand dann Behring 1590 die neue
grundlegende Thatsache, daß «die Immunität von Kaninchen und
Mäusen, die gegen Tetanus immunisiert sind, auf der Thätigkeit
der zellfreien Blutflüssigkeit beruht, die Toxine der Tetanus-
bazillen unschädlich zu machen».

Und noch in demselben Jahre wies Behring nach, daß diese
Immunität sich übertragen läßt durch das Serum der immunisierten
Tiere (Behring’sches Gesetz).

Diese beiden Arbeiten bezeichnen den Anfang einer neuen Ära
in der Immunitäts-Lehre und -Forschung.

56 Dr. Petersen: [6

Für eine große Reihe weiterer Infektionskrankheiten wurde die
Richtigkeit des Behring’schen Gesetzes nachgewiesen; so für Pneumonie,
Typhus, Cholera, Staphylomykose etc. et. Auch im Blutserum des
Menschen fand man nach dem Überstehen verschiedener Infektions-
krankheiten solche Schutzkörper oder Antikörper.

Ehrlich zeigte, daß auch pflanzliche Gifte, wie das Riein und
das Abrin, im Tierkörper zur Produktion von immunisierenden
Schutzstoffen Veranlassung geben, und daß diese Immunität durch Ver-
erbung übertragen werden kann.

Das Diphtherie- und Tetanusserum sollte also, wie oben angeführt,
nach Behrings Ansicht, durch Zerstörung des Toxins wirken, die
Schutzkörper sollten antitoxisch sein. Wider Erwarten ließen aber
andere Antisera, so das Typhusserum, diese Eigenschaft vermissen;
dies wirkte vielmehr antibakteriell. Es entbrannte jetzt ein hitziger
Kampf über die Art der Serumwirkung. Wie früher die Cellular-
und Humoraltheorie in schroffem Gegensatz gestanden hatten, so
glaubte man auch jetzt die Serumwirkung von einem einheitlichen
Prinzip aus erklären zu müssen, und erst die fortschreitende Erfahrung
zeigte auch hier wieder, daß man auf dem Gebiete der Infektions-
krankheiten mit Analogieschlüssen so vorsichtig wie irgend möglich
umgehen muß. Aus dem großen Chaos der sich widersprechenden
Befunde begannen aber doch zwei Hauptgruppen von Serumarten
sich abzulösen:

1. Antibakterielle Schutzsera.

Die Haupttypen dieser Gruppe sind das Thyphus- und Cholera-
serum. Die antibakterielle Wirkung derselben ist nun eine höchst
merkwürdige. Mischt man eine virulente Cholerakultur mit etwas
Antiserum, so läßt dies die Bazillen ganz unbehelligt. Injiziert man
aber jetzt die Mischung einem Meerschweinchen, so gehen die Cholera-
bazillen ganz außerordentlich schnell zu Grunde, während sie sonst
sich im Meerschweinchen stark vermehren und zur tödlichen Er-
krankung führen. Die feineren Vorgänge bei diesem auffallenden
Vorgange sind noch Gegenstand lebhaften Studiums.

2. Antitoxische Schutzsera.
Diese zweite Gruppe wird vor allem repräsentiert durch das
Diphtherie- und Tetanusserum.
Wenn es überhaupt gelang, für so verschiedene Infektionskrank-
heiten Schutzsera zu gewinnen, so war eigentlich nach unsern sonstigen
Kenntnissen von dem Verlauf der Infektionen ein derartiger Unter-

7] Moderne Immunitätstheorien. 57

schied der Schutzsera ein logisches Postulat. So würde es uns z. B. bei
einem einmal ausgebrochenen Tetanus gar nichts helfen, antibakteriell
einzugreifen, da nach Abtötung der Bakterien die Toxine doch weiter-
wirken würden. Umgekehrt wäre bei dem Milzbrand der Mäuse z. B.
eine Zerstörung der Toxine ziemlich nutzlos, da hier die toxischen
Efiekte ganz zurücktreten gegenüber den anderweitigen Schädlichkeiten
der sich unglaublich massenhaft im Tierkörper anhäufenden Bazillen.

Wie entstehen nun diese Antikörper? Dieser schwierigen Frage
ist man erst bei den länger bekannten Antitoxinen etwas näher
getreten. Was ihre Herkunft betrifft, so nimmt jetzt wohl die Mehr-
zahl der Forscher nach Behrings Vorgang an, daß sie nicht Um-
wandlungsprodukte der Toxine, sondern Reaktionsprodukte des lebenden
Organismus sind.

Über die Art ihrer Entstehung hat vor ca. °/a Jahren der um
die ganze Immunitätslehre so hochverdiente Ehrlich eine hochbe-
deutsame Theorie aufgestellt, die zur Zeit die Diskussion vollkommen
beherrscht. Ich schließe mich im folgenden eng an seine Aus-
führungen an!).

Es war eine alte Streitfrage, besonders zwischen Behring und
Buchner: wie beeinflussen sich Toxin und Antitoxin? neutralisieren
sie sich im Reagenzglase oder wirken sie erst im Tierkörper aufein-
ander ein? ist es eine direkte Zerstörung des Toxins oder nur eine
labile Bindung?

Für das Riein und das Antiriein zunächst hat nun Ehrlich den
Beweis erbracht, daß es sich um eine direkte chemische Beeinflussung
handelt. Gift und Gegengift treten nach Gesetzen zusammen, wie
sie die Doppelsalzbildung beherrschen. Alle Beobachtungen sprechen
nach Ehrlich dafür, daß die Einwirkung von Toxin und Antitoxin
sich nach Verhältnissen einer reinen Äquivalenz abspielt. Er nimmt
eine spezifische Atomgruppe des Giftkomplexes an, «die zu einer
bestimmten Atomgruppe des Antitoxinkomplexes eine maximale
spezifische Verwandtschaft zeigt und sich in sie leicht einfügt, wie
Schlüssel und Schloß nach einem bekannten Vergleiche von Emil
Fischer».

«Die zwingende Notwendigkeit, in Toxin und Antitoxin zwei der-
artig aufeinander abgepaßte Gruppen anzunehmen, dürfte auch einen
Hinweis darauf geben, wie man sich die so rätselhafte Entstehung der
Antitoxine am leichtesten denken könne.

!) Ehrlich. Die Wertbestimmung des Diphtherieheilserums und deren
theoretische Grundlagen. Klin. Jahrb., Bd. VI.

58 Dr. Petersen: [8

Wenn man einem Chemiker die Aufgabe stellen würde, gegen
ein Alkaloid oder ein sonstiges Gift ein Antidot zu finden, das eine
physiologisch und chemisch indifferente Substanz darstellen sollte,
die weder das Gift zerstören, noch in unlöslichem Zustande ausfällen
darf, und welches nichtsdestoweniger im stande sein soll, beliebig
sroße Quantitäten der Gifte unschädlich zu machen, so würde er
ein solches Thema sicher als eine Chimäre zurückweisen.

Nichtsdestoweniger ist der Organismus imstande, diese Aufgabe
sozusagen spielend, häufig in einer Spanne weniger Tage und für
eine Vielheit von Giften zu lösen. Es würde in die Zeiten der Natur-
philosophie zurückführen, wenn man dem Organismus resp. seinen
Zellen eine, ich möchte sagen, erfinderische Thätigkeit vindizieren
wollte, die sie befähigte, je nach Bedarf neuartige Atomgruppierungen
zu schaffen.» Wir müssen vielmehr annehmen, daß es sich hierbei
um eine Reproduktion normaler Zellleistung handelt. «Es
müssen sich im Organismus resp. dessen Zellen physiologische Ana-
logen der spezifisch bindenden Antikörpergruppe vorfinden. »

Zu der gleichen logischen Folgerung gelangte Ehrlich auf einem
anderen Wege. Wenn man einem Meerschweinchen geringe Mengen
Tetanusgift zuführt, so wird das Gift vom Centralnervensystem voll-
kommen an sich gerissen; es müssen also in diesem Atomgruppen
vorhanden sein, die zum Tetanusgift eine maximale spezifische Ver-
wandtschaft besitzen.

Bei einer andern Gelegenheit hatte nun Ehrlich bereits die An-
schauung entwickelt, daß jedes funktionierende Protoplasma aus einem
Kern, dem Leistungskern, und demselben angefügten Seitenketten ver-
schiedener Funktion bestehe. Eine derartige Seitenkette soll nun die
spezifisch bindende Atomgruppierung tragen; mit dieser wird das
Tetanusgift an die Zelle verankert, stört deren Funktion und bedingt
dadurch die Krankheit.

Ist aber diese Bindung eingetreten und die Seitenkette physio-
logisch ausgeschaltet, so hat der Organismus das Bestreben, nach
Möglichkeit diesen Defekt durch Neubildung, durch Regeneration
auszugleichen. «Führt man nun in angemessenen Zeiträumen und
in entsprechender Dosierung ein neues Quantum Gift zu, so werden
die neugebildeten Gruppen wieder vom Gift okkupiert und so die
sekundäre Regeneration weiterer Seitenketten hervorgerufen etc. Im
Verlaufe des typischen Immunisierungsverfahrens wird die Zelle sozu-
sagen trainiert, die betreffende Seitenkette in immer ausgedehnterem
Maße zu erzeugen. Bei derartigen Regenerationsvorgängen ist nicht

9] Moderne Immunitätstheorien. 59

die Kompensation, sondern die Überkompensation die Regel, und wird
es bei den gewaltigen Steigerungen der Giftdosen endlich dahin kommen
müssen, daß die überproduzierten Seitenketten nach Art eines Exkretes
an das Blut abgegeben werden. »

«Es stellen also nach dieser Auffassung die Antikörper
die übermäßig erzeugten und daher abgestoßenen Seiten-
ketten des Zellprotoplasmas dar.»

Ehrlich steht nicht an, diese Theorie auf die ganze Gruppe der
antitoxinbildenden Gifte auszudehnen. Krystallinische Gifte, giftige
Alkaloide ete. können keine Antitoxine erzeugen. Diese Fähigkeit
ist beschränkt «auf die Gruppe der Toxine, Fermente und Toxalbumine,
in denen wir ganz eigenartige, der jetzigen Chemie noch unzugäng-
liche toxophore Atomkomplexe annehmen müssen. Es spricht die
Wahrscheinlichkeit dafür, daß alle derartigen Körper nur dann in
einem Organismus toxisch wirken können, wenn derselbe die Fähig-
keit besitzt, in bestimmten, lebenswichtigen Organen die toxophoren
Gruppen zu verankern. Mangelt diese Eigenschaft, so fehlt auch
der Grund für die Giftigkeit des betreffenden Stoffes und möchte
sich mancher Fall der angeborenen Immunität auf diesen Umstand
zurückführen lassen. Wenn also das Vorhandensein derartiger,
aufnahmefähiger Seitenketten die Vorbedingung für das
Auftreten der Giftwirkung ist, so erklärt eben dieser Um-
stand nach dem gegebenen Prinzip in der einfachsten Weise
die Entstehung der Antikörper.»

Angeboren immun ist also nach dieser Auffassung ein Organismus
gegen eine Infektion, wenn er deren Toxine überhaupt nicht verankert;
er ist künstlich aktiv immunisiert, wenn seine Zellen durch Übung
befähigt sind, energisch die Antitoxinseitenketten zu reproduzieren.

Es ist für denjenigen, welcher einige Zeit auf dem Gebiete der
Immunitätsfragen gearbeitet hat, nicht leicht, eine objektive Stellung
zu der Ehrlich’schen Theorie zu gewinnen; denn sie hat etwas der-
artig fascinierendes, sie wirft ein so blendend helles Licht auf eine
Reihe bis dahin dunkler Vorgänge, daß es schwer ist, kritische Be-
denken zu Wort kommen zu lassen. Das eine nur möchte ich hier
hervorheben, daß die Theorie nicht steht und fällt mit der vielleicht
etwas seltsam anmutenden Vorstellung von der Hyperregeneration
der Seitenketten; es wäre ja auch denkbar, daß, wie Anorr z. B.
will, die Seitenketten von den gesunden Zellen durch Reizwirkung
produziert werden. Das Wesentliche der Theorie, daß sich im Or-
ganismus physiologische Analoga der spezifisch bindenden Antikörper

60 Dr. Petersen: [10

finden müssen, bleibt davon unberührt. Diese Annahme hat sofort
eine glänzende Bestätigung erfahren.

Wassermann konnte nachweisen, daß das Centralnervensystem
gesunder Tiere durchaus entsprechend der Ehrlich’schen Theorie be-
reits vorgebildetes Antitoxin enthält.

Pfeiffer andererseits zeigte ganz vor kurzem, daß bei der Cholera-
immunisierung die blutbildenden Organe eine ganz ähnliche Rolle
spielen, wie das Nervensystem beim Tetanus; die Choleraschutzkörper
sind hier um ein mehrfaches stärker angehäuft als im Blute.

Völlig im Einklang mit den KEhrlich’schen Anschauungen
steht ferner der schon früher von Goldscheider gelieferte Nachweis
mikroskopischer Veränderungen der Ganglienzellen bei der Tetanus-
infektion.

«Der Nachweis von der Anhäufung der Schutzkörper in be-
stimmten giftbindenden Organen wird wahrscheinlich auch eine nicht
geringe praktische Bedeutung erlangen; er wird zweifellos den Anlaß
dazu geben, Organantitoxine in solchen Krankheiten zu verwerten,
in welchen es nicht gelingen will, eine genügende Anhäufung von
Blutantitoxinen zu erzielen» '). Ich erinnere hier an die oben er-
wähnte Pfeiffer’sche Entdeckung bezüglich der Choleraschutzkörper.
«Und bei Milzbrand, wo es bisher nicht gelungen ist, ein wirksames
Serum herzustellen, hat Wernicke durch die Verwendung der Milz von
mit Milzbrand behandelten Meerschweinen, nach Abtötung der darin
enthaltenen Milzbrandbazillen, im Organismus gesunder Meerschweine
Antikörper erzeugt, welche die Milzbrandinfektion der Mäuse un-
schädlich machen». Behring teilt uns ferner mit, daß er bei der
Tuberkulose eifrig nach Schutz- und Heilkörpern in solchen Organen
sucht, die wir als die Hauptangriffsobjekte der Tuberkelbazillen und
daher auch als die Bildungsstätte für die Antikörper ansehen. So
sehen wir im Geiste neben der Blutserumtherapie eine Organserum-
therapie erstehen.

Die Ehrlich’sche Theorie macht uns auch die Dauer der durch
Überstehen einer Krankheit erworbenen Immunität am ehesten ver-
ständlich. Denn wir wissen aus sonstigen zahlreichen Beispielen, daß
eine derartige durch Übung erworbene Fähigkeit wie die von Ehrlich
angenommene Seitenkettenreproduktion von außerordentlich langem
Bestand sein kann.

!) Behring. Über Heilprinzipien. Deutsche med. Wochenschr. 1898, Nr. 5.
(Diesem Aufsatz entstammen auch die noch folgenden Zitate.)

11] Moderne Immunitätstheorien. 61

Ferner wird die Vielseitigkeit des Organismus in der Bildung
von Schutzkörpern gegenüber von Stofien und Bakterien, die im
Kampfe ums Dasein der betreffenden Art in vielen Fällen gewiß nie
eine Rolle gespielt haben, durch die von Ehrlich angenommene enge
Beziehung zwischen Giftwirkung und Antitoxinbildung ausreichend
erklärt.

Seine Theorie führt uns endlich zu einem klareren Verständnis
der Wirkung des Tuberkulins und der Hundswutimpfung bei schon
ausgebrochener Krankheit, Verhältnisse, die wir oben schon kurz
streiften. Hier führen wir dem Kranken ein Plus desselben Giftes
zu, welches wir als die Ursache der Krankheitserscheinungen ansehen;
wie sollen wir das verstehen ?

Holen wir dazu etwas weiter aus. Wie sollen wir es überhaupt
verstehen, daß eine durch lebende Bakterien erzeugte Krankheit von
selbst wieder ausheilt? Nehmen wir die Pneumonie. Woher plötzlich
die mit der Krisis eintretende Wendung zum Bessern? «Durch den
Nachweis von Pneumonieantitoxin im Blute mit und nach dem Ein-
tritt der Krisis ist zwar das Problem der Selbstheilung unserm Ver-
ständnis etwas näher gerückt worden. Woher kommt aber das Anti-
toxin?» Jetzt giebt uns Ehrlich die Antwort. «Dieselben lebenden
Teile, welche von den Pneumoniebakterien und vom Pneumoniegift
angegriffen und zu erhöhter und veränderter Thätigkeit mit ihren
krankmachenden Folgeerschemungen veranlaßt worden sind, sie sind
es auch, welche die Schutzkörper ins Blut abstoßen; wenn diese sich
im Blut in solcher Menge angesammelt haben, um das immer weiter
produzierte Gift unschädlich machen zu können, dann hört das Fort-
schreiten des Krankheitprozesses auf und die Veränderungen in den
Lungen können durch die natürlichen Heilkräfte des Organismus
wieder rückgängig gemacht werden.»

Warum aber kommt nicht in jedem Fall die Selbstheilung zu-
stande? Zweierlei ist möglich; entweder tritt das Gift so heftig ein,
daß eine Regeneration der Antikörper unmöglich wird (wie zumeist
bei Tetanus), oder die Vergiftung schleicht sich so langsam ein, daß
es zwar zur Vermehrung von giftbindender Substanz kommt, aber
nicht zu ihrer reichlichen Abstoßung in das Blut.

Letzterer Fall liegt nun aller Wahrscheinlichkeit nach bei der
Tuberkulose und der Hundswut vor. «Fügen wir nun hier zu dem
schon existierenden, aber für eine reichliche Antitoxinproduktion zu
geringen Giftreiz einen um so viel gesteigerten hinzu, daß die Neu-
bildung von Antitoxin in lebhafteren Gang kommt», dann wird

62 Dr. Petersen: Moderne Immunitätstheorien. [12

schließlich auch hier Antitoxin ins Blut abgestoßen, und es treten die
gleichen Verhältnisse ein wie in dem oben geschilderten Pneumonie-
fall. Wir gehen also hier nach dem isopathischen Heilprinzip vor,
im Gegensatz zu dem ätiologischen Heilprinzip bei der Antitoxin-
behandlung. Diese Überlegungen zeigen aber auch gleichzeitig die
Schwächen und die Gefahren der Isopathie. Denn es wird immer
sehr schwer sein, dasjenige Maß von Gift zu treffen, welches zwar
noch genügend ist, um die Antitoxinproduktion anzuregen, welches
aber selbst nicht toxisch wirkt. Die Bedenken gegen die bisherige
Tuberkulintherapie und die Bestrebungen, dieselbe durch eine Anti-
tuberkulintherapie zu ersetzen, sind daher durchaus gerechtfertigt.

Mag also auch das Gebiet der Immunitätsfragen noch viele
dunkle und unerforschte Abschnitte umschließen, wir dürfen doch
nicht vergessen, daß es vor etwa 20 Jahren noch eine völlige «terra
incognita» war; das in dieser Zeit Gewonnene und Erforschte giebt
uns die sichere Hoffnung, daß weitere Arbeit hier noch reiche theo-
retische und praktische Ergebnisse liefern wird.

1] 63

Notiz über Teilungszustände des Centralkörpers bei einer
Nostocacee, nebst einigen Bemerkungen über J. Künstler’s und
Busquet’s Auffassung der roten Körnchen der Bakterien ete.

Von ©. Bütschli.

Mit Tafel 1.

In den beiden Abhandlungen über den Bau der Cyanophyceen
und Bakterien, die ich 1890 und 1896!) veröffentlichte, gedachte
ich mehrfach einer kleinen blaugrünen Nostocacee?), die in unseren
Sumpfwässern ziemlich häufig vorkommt und sich daher auch in
meinen Präparaten oft vorfand.

Von diesem Organismus hatte ich im Winter 1896/97 Gelegen-
heit, einige Präparate zu studieren, welche über den Bau und die
Teilung des Centralkörpers Interessantes darbieten. Gleichzeitig sind
diese Präparate noch deshalb bemerkenswert, weil sie zeigen, daß

!) 1890. Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leip-
zig (C. F. Winter). — 1896. Weitere Ausführungen über den Bau der Cyano-
phyceen und Bakterien. Leipzig (W. Engelmann).

2) S. 1890, p. 19 u. Fig. 18; 1896, Tf. 2, Fig. 37, Tf. 4, Fig. 19. Bei
dieser Gelegenheit möchte ich bemerken, daß auch in Zettnow’s interessanter und
wichtiger Schrift: «Über den Bau der großen Spirillen» in der Zeitschrift für
Hygiene und Infektionskrankheiten Bd. 24, 1897, p. 72—92, diese Form, oder
doch eine nächstverwandte, auf Fig. 62 abgebildet ist. Nach dem Urteil von
Magnus meint jedoch Zettnow, daß essich um eine Desmidiacee, eine Art von Cos-
marium handle. Es kann jedoch, obgleich auch ich Heterocysten bei dieser Form
nicht sah, gar keinem Zweifel unterliegen, daß es sich um eine Oyanophycee
handelt. Früher (1890) glaubte ich, sie zu Aphanizomenon ziehen zu sollen.
Die genauere Bestimmung kann jedoch wohl nur durch jemand geschehen, der mit
der Formenwelt dieser Organismen eingehender vertraut ist. Bei Erwähnung der
Zettnow’schen Arbeit, die für den Wabenbau der Bakterien sehr wichtige Beiträge
liefert, kann ich nicht unterlassen zu betonen, daß die zahlreichen auf den Tafeln
reproduzierten Photographien nur eine sehr ungenügende Wiedergabe der viel-
fach geradezu vorzüglichen Originalphotographien darstellen, die ich genauer zu
betrachten Gelegenheit hatte.

64 0. Bütschli: 2

auch an Trockenpräparaten und mit der Löffler’schen Geißelfärbung
gelegentlich ganz treffliche Darstellungen des Centralkörpers mög-
lich sind.

1896, p. 59—60, habe ich die Bedingungen der differenten
Färbung des Centralkörpers, besonders im Gegensatz zu A. Fischers!)
negativen Färbungsergebnissen, ein wenig erörtert und bei dieser
Gelegenheit auch der Löffler'schen Methode der Geißelfärbung (ef.
p. 60, Anmerkung) genauer gedacht. Obwohl das dort Bemerkte zu
Recht besteht: daß nämlich dieses Verfahren, dessen Ziel eine mög-
lichst intensive Färbung ist, für die differente Darstellung des Oentral-
körpers sehr wenig geeignet scheint, so ist es gerade deshalb nicht
uninteressant, daß gelegentlich nach diesem Verfahren doch ganz ge-
lungene Centralkörperfärbungen erhalten werden, wie ich sie im Nach-
folgenden kurz zu schildern gedenke.

Wie bemerkt, sind die betreffenden Präparate Trockenpräparate,
welche zur Untersuchung der Geißeln verschiedener Flagellaten an-
gefertigt wurden; die Fäden der fraglichen Nostocacee waren nur zu-
fällig hineingeraten. Angefertigt wurden die Präparate von Frau M.
Margoulies, welche sich unter meiner Leitung mit Untersuchung der
Geißeln beschäftigte.

Während nun die meisten Fäden so intensiv gefärbt waren, daß
in ihrem Inneren nichts zu unterscheiden war, fanden sich hie
und da auch solche von schwächerer Färbung und darunter auch
gewisse, die nur den Centralkörper intensiv und diskret rot gefärbt
darboten und zwar in gleichmäßiger Wiederholung durch die zahl-
reichen Zellen des Fadens. Dieselbe Erscheinung wiederholte sich
auch bei den Oseillarienfäden, die in den Präparaten gleichfalls reich
vertreten waren. Auch diese zeigten unter günstigen Umständen
vorzügliche und ganz diskrete Färbung der Centralkörper. Hieraus
folgt, daß auch das Löffler’sche Färbungsverfahren unter geeigneten
jedingungen ganz vorzügliche Färbungen des Centralkörpers geben
kann. Diese Bedingungen sind nach dem vorliegenden Fall nicht
scharf zu beurteilen, dürften jedoch, wie ich vermute, wohl nur
darin bestehen, daß die Färbung dieser Fäden aus gewissen Gründen
verzögert und im richtigen Moment unterbrochen wurde.

Die große Mehrzahl der Zellen der Fäden ist wie gewöhnlich in
Teilung begriffen und zeigt daher auch den Oentralkörper in Teilung.
Auf Tafel 1, Fig. 1—2, sind kleine Teile zweier solcher Fäden in
4800facher Vergrößerung photographisch wiedergegeben.

') Untersuchungen über die Bakterien. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 27, 1894.

nenn

3] Teilungszustände des Centralkörpers bei einer Nostocacee. 65

In jedem derselben ist die bezeichnete, in Teilung befindliche
Zelle scharf eingestellt. Da die Fäden in Canadabalsam eingebettet
sind und mit weit geöffneter Blende photographiert wurden, handelt
es sich um ein reines Farbenbild, wofür ja auch die völlige Abwesen-
heit von Diffraktionssäumen spricht.

In beiden Zellen ist das Teilungsstadium ziemlich das gleiche;
der wabige Bau des stark tingierten Centralkörpers sowohl als des
ungefärbten Plasmas ist recht schön zu sehen. Mehr wie irgend
welche von mir seither gesehenen Teilungszustände des Gentralkörpers
erinnern die vorliegenden an eine karyokinetische Kernteilung ein-
facher Art. Einmal sind die stark gefärbten Maschengerüste des
Centralkörpers längsfaserig gestreckt, ja in Fig. 2 erinnern sie fast
an fadenförmige Chromosomen. Dazu gesellt sich ferner, daß wenig-
stens am oberen Ende in Fig. 1, wahrscheinlich jedoch auch am
unteren, der Centralkörper zugespitzt, spindelpolartig ausläuft, wo-
durch die Existenz schwächer gefärbter spitzer Enden und damit die
einer hohen Äquatorialplatte wahrscheinlich wird. Auch in Fig. 2
wäre es möglich, daß der stark gefärbte Teil nur einer solchen
Äquatorialplatte entspräche, die wenig gefärbten Enden des Central-
körpers dagegen nicht genügend deutlich hervorträten.

Ob den beiden dunkeln Körnern im Centralkörper der Fig. 1,
die genau in der Teilungsebene liegen und daher an einen sogenannten
Zwischenkörper erinnern, eine besondere Bedeutung zukommt,
kann natürlich ohne häufigere Konstatierung nicht behauptet werden.

Wenn man die Kleinheit der untersuchten Zellen berücksichtigt
— die der Fig. 2 besitzt eine Länge von 7,6 u —, so wird man
nicht erwarten dürfen, von etwaigen karyokinetischen Vorgängen bei
der Kern- oder Centralkörperteilung allzuviel zu sehen, selbst wenn
diese mehr nach Art der typischen Karyokinese verliefe, als es der
Fall zu sein scheint. Wie ich 1896 (s. oben p. 63, Anm.) p. 51 und
p. 44 ausführte, hatten die bis dahin vorliegenden Ermittelungen nur
sehr geringfügige Anhaltspunkte für das eventuelle Vorkommen karyo-
kinetischer Anklänge bei der Teilung des Cyanophyceen-Oentralkörpers
ergeben.

Zwar wurden auf der Versammlung deutscher Naturforscher und
Ärzte zu Lübeck 1895 von Hegler Präparate demonstriert, welche
die karyokinetische Teilung des Centralkörpers erweisen sollten; be-
dauerlicherweise wurden jedoch diese Untersuchungen, die, wie ich
von befreundeter Seite hörte, Schönes enthalten sollen, bis jetzt nicht
veröffentlicht.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 5

66 0. Bütschli: [4

Bemerkungen über die sogenannten roten Körner (Chro-
matinkörner des Centralkörpers und ähnlich sich färbende Körner
oder DütschlVsche Körner [Lauterborn]) im Plasma der Cyano-
phyceen und Bakterien.

Eine Mitteilung von J. Künstler und P. Busquet über diesen
Gegenstand, «Recherches sur les grains rouges», welche vor
kurzem in den Opts. rend. Ac. sc. Paris (datiert 6. Dezember 1897)
erschien, giebt mir Veranlassung, mit einigen Worten auf das er-
wähnte Thema einzugehen. Die Mitteilung der beiden Forscher
sucht zu erweisen, daß die charakteristische rote bis rotviolette
Farbe, welche die fraglichen Körner bei richtiger Tingierung in
Delafield’schem Haematoxylin annehmen, nur ein optisches, auf
‚.«Diffraktion» des Lichts beruhendes Phänomen sei, nicht jedoch
eine wirkliche Tinktion.

Diese Deutung geht einmal von der Angabe aus, daß die frag-
lichen Körner die «charakteristische Reaktion nicht nur nach Färbung
mit Haematoxylin, Methylgrün und Methylenblau, wie es gewisse
Autoren glauben, zeigen, sondern noch mit zahlreichen Farbstoffen.
In gewissen Fällen können sogar ohne Einwirkung irgend eines Reaktivs
identische Erscheinungen deutlich (nettement) nachgewiesen werden.»

Gegenüber dieser Angabe möchte ich zunächst betonen, daß ich
zwar (1890, p. 13) bemerkte, daß sich die roten Körnchen auch mit
alkalischem Methylenblau rot tingieren, im Gegensatz zu dem
sich blau färbenden Gerüstwerk; dagegen vermag ich mich keiner
Angabe zu erinnern, welche eine rote Färbung der Körner mit
Methylgrün erwiesen hätte. 1890 (p. 13) betonte ich: «Die
roten Körnchen färben sich ferner sehr intensiv mit
Essigsäure-Methylgrün», womit ich jedoch natürlich nicht sagen
wollte, daß sie sich damit rot tingieren, sondern grün in der ge-
wöhnlichen Farbe des Methylgrüns. Was endlich die Behauptung
angeht, daß die fraglichen Körner «dans certains cas», oder wie es
weiter unten heißt, «souvent», schon ohne jede Färbung die charakte-
ristische rote Farbe zeigen sollen, so muß ich folgendes hervorheben.
Sowohl bei Cyanophyceen, als Bakterien, Diatomeen, Flagel-
laten, Algen etc. (s. Über die Verbreitung’ der Körner, 1896, p. 41)
habe ich die Körner in frischen, lebenden oder in getöteten, unge-
färbten Organismen beobachtet, ohne je eine Spur der charakteristi-
schen und sehr intensiven roten Farbe wahrzunehmen, welche sie
nach richtiger Haematoxylinfärbung zeigen. Wer die betreffenden
ungefärbten und gefärbten Präparate gesehen hat, wird zugeben, daß

5] Teilungszustände des Centralkörpers bei einer Nostocacee. 67

sie sich wie Tag und Nacht unterscheiden. Ich kann daher auch
unmöglich zugeben, daß die charakteristische rote Farbe an den un-
gefärbten Körnern jemals zu sehen sei. Da jedoch Künstler und
Busquet behaupten, daß sie sie unter diesen Verhältnissen gelegent-
lich, ja häufig beobachtet hätten, so führt mich dies zu der, von vorn-
herein kaum möglich erscheinenden Vermutung, daß sie die charakte-
ristische Rotfärbung der Körner mit Haematoxylin wahrscheinlich über-
haupt nicht gesehen haben. Wie ich schon 1890 (p. 13) ausdrücklich
hervorhob, gelingt die Reaktion nur an Alkoholmaterial ziemlich
sicher, versagt aber auch da zuweilen; an mit Pikrinschwefelsäure,
Überosmiumsäure, Chromosmiumessigsäure oder Sublimat präpariertem
Material dagegen «erfolgte sie gewöhnlich gar nicht mehr oder doch
nur bei vereinzelten Exemplaren».

Wie bemerkt, scheint mir daher die Wahrscheinlichkeit dafür zu
sprechen, daß Künstler und Busquet die eigentliche Tinktion nicht er-
zielt haben und daß das, was sie als die Rotfärbung der Körner be-
schreiben, wirklich eine rein optische Erscheinung war.

Wie schon frühere Beobachter und auch ich beobachteten (s. 1896,
p. 42), sind die größeren Körner nämlich häufig hohl, d. h. inner-
lich großenteils von einer relativ sehr schwach lichtbrechenden, ver-
mutlich wässerigen und sich nicht färbenden Substanz erfüllt, während
die stark brechende und sich mit Haematoxylin rot färbende Sub-
stanz nur eine dünne Rinde bildet. Derartige Hohlkörperchen zeigen
natürlich bei tiefer Einstellung ein helles und zwar rötlich gefärbtes
Innere!), bei hoher dagegen wird dasselbe bläulich und dunkel.

Ungefähr diese Beschreibung geben auch Künstler und Busquet
von der Erscheinung der roten Körner, indem sie sagen: «A l’obser-
vation microscopique, les grains rouges apparaissent comme des corpus-
cules d’une grande petitesse, dont la teinte rouge de rubis ne se
manifeste bien que lorsqu’on baisse l’objectif de facon que le granule
ne soit plus tout au fait au point. Au contraire, ä& une mise au
point exacte, ces granules, dans le regle, sont constitu6s par une
substance hyaline, d’aspect vitreux, dans laquelle il n’est pas aise de
distinguer une coloration; par contre, quand on eleve l’objectif, il
s’y produit une teinte bleutee plus ou moins sombre. >»

Diese Schilderung bezieht sich jedenfalls auf die gefärbten
Körner oder doch die, welche Künstler und Busquet für rot ge-
färbt halten. Wie gesagt, scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß

1) S. hierüber Nügeli und Schwendener, Das Mikraskop, 1. Aufl., p. 195.

+

63 0. Bütschli: Teilungszustände des Centralkörpers bei einer Nostocacee. [6

Künstler und Busquet richtig und different gefärbte Körner nicht
gesehen haben und daß die von ihnen geschilderte Rotfärbung auch
thatsächlich nichts anderes war als der rötliche Ton, den schwach-
brechende Einschlüsse bei tiefer Tubuseinstellung zeigen. Diese Ver-
mutung wird noch dadurch bestärkt, daß sie selbst die Rotfärbung
der Körner identifizieren wollen mit dem rötlichen Ton, welchen bei
tiefer Einstellung die schwach lichtbrechenden Hohlräume jedes un-
gefärbten protoplasmatischen Wabengerüstes natürlich zeigen. Wer
jedoch je die intensiv leuchtende Farbe der Körner gesehen hat, die
wegen ihrer häufig hohlen Beschaffenheit natürlich bei tiefer Ein-
stellung am leuchtendsten hervortritt, der wird unmöglich versucht
sein können, dieselben mit dem schwach rötlichen Ton der Hohl-
räumchen eines Schaumgerüstes bei tiefer Einstellung vergleichen
zu wollen.

Erklärung von Tafel 1.

Teile zweier Fäden einer kleinen blaugrünen Nostocacee, Trocken-
präparat nach dem Löffler’schen Geißelfärbungsverfahren gefärbt, in
Canadabalsam. ck der Centralkörper, der in den beiden bezeichneten
Zellen in Teilung begriffen ist. pl das Plasma oder die Rinden-
schicht, die ganz ungefärbt ist, während der Centralkörper tief rot
gefärbt erscheint. Photographie mit orthochromatischer Platte und Gelb-
scheibe, Obj. 2 (Z), Oe. 12 aufgenommen. Hierauf auf Stolze’schem Brom-
silberpapier etwa auf das Dreifache vergrößert, schwach retouchiert
und bei der Aufnahme der autotypischen Platte wieder verkleinert,
sodaß die Vergrößerung der Figur 4800 beträgt. — Näheres im Text.

1] 69

Menschenrassen.
Von L. Wilser.

«Erkenne dich selbst», dies Wort des alten Weltweisen ist von
ewiger Wahrheit: was könnte für den Menschen wichtiger und wissens-
werter sein als der Mensch? Nicht nur unser Inneres, wie das Wort
wohl ursprünglich gemeint war, die Welt unserer Gefühle, Triebe
und Gedanken, suchen wir zu ergründen, auch der verwickelte und
doch so zweckmäfßige Bau unseres Leibes mit seinen mannigfaltigen
Lebensvorgängen, unsere Stellung in der Natur und zu den übrigen
Lebewesen, Entstehung, Ausbreitung und Spaltung, Vergangenheit und
Zukunft des Menschengeschlechts, alle diese Fragen haben für uns die
größte und zwar nicht bloß wissenschaftliche Bedeutung. Die Not,
von je die beste Lehrmeisterin des Menschen, hat zuerst zur Er-
forschung seines leiblichen Ich gedrängt; denn um für das

ewig Weh und Ach,

so tausendfach,
das uns arme Sterbliche bedrückt und quält, Heilung und Hilfe zu
finden, war eine genaue Kenntnis des menschlichen Leibes mit all
seinen Teilen und Werkzeugen unbedingt erforderlich. Die hohen
Schulen der Heilkunde im Altertum, unsere heutigen medizinischen
Fakultäten, sie dienten und dienen, indem sie Mittel und Wege zur
Bekämpfung der Krankheiten suchen und lehren, zugleich der «Wissen-
schaft vom Menschen». Wie aber die Tierarzneischule den Forde-
rungen einer wissenschaftlichen Zoologie nicht genügt, so kann auch
die medizinische Fakultät mit ihren Lehrstühlen für Anatomie und
Physiologie nicht alle Fragen der Anthropologie beantworten. Diese
muß, wie auch Botanik und Zoologie seit Darwin nicht mehr bloß
beschreibende Wissenschaften sind, als Naturwissenschaft im weitesten
Sinne unseren Wissensdrang befriedigen, der vor allem für des
Menschen, der Krone der Schöpfung, Ursprung, Wesen und Geschichte
Erklärung fordert. Wenn sich trotzdem die Anthropologie, diese im

70 L. Wilser: [?

Kreise ihrer Schwestern noch junge Wissenschaft, noch immer nicht
der gebührenden Wertschätzung erfreut, so hat dies wohl zweierlei
Ursachen: einmal die aus früheren Jahrhunderten, als der Mensch
noch für ein halb übersinnliches Wesen galt, stammende Scheu, auch
ihn unter das allgemeine Naturgesetz zu stellen, dann aber liegt die
Schuld auch an manchen Vertretern der Anthropologie selbst, die, in
überlebten Vorurteilen befangen, aus ihren Untersuchungen nicht die
richtigen Schlüsse zu ziehen vermochten. Ein Dutzend Jahre ließ
Darwin verstreichen, ehe er es wagte, seiner «Entstehung der Arten»
mit der kühnen Voraussage «light will be thrown on the origin
of man and his history» die «Abstammung des Menschen» folgen
zu lassen, und es gibt Anthropologen, die ihr Leben lang Schädel
gemessen haben, ohne anderes Ergebnis als endlose Zahlenreihen.
So wurde, da das verheißene Licht immer noch nicht aufblitzen
wollte, die Erwartung getäuscht, und die allgemeine Teilnahme
wandte sich mehr und mehr von den Bestrebungen und Versamm-
lungen der Anthropologen ab. Schon beim bloßen Wort Kraniologie
kriegen viele Leute eine Gänsehaut, und es ist, wenn nichts dabei
herauskommt, in der That einerlei, ob ich, nach einem früheren
Ausdruck, «Menschenköpfe oder Kegelkugeln messe». In wahrhaft
naturwissenschaftlichem Geist aber, ohne Vorurteile und unbewiesene
Voraussetzungen betrieben, kann die Anthropologie die wichtigsten
Aufschlüsse geben, ist zu Hohem berufen und hat eine große Zukunft.
Da der Mensch ein denkendes Wesen ist, muß sie auch dessen
geistige Seite berücksichtigen und schlägt so die Brücke von der
Naturwissenschaft zu den «Geisteswissenschaften». In Wirklichkeit
besteht ja ein Zwiespalt nicht: es gibt nur eine Wahrheit, eine
unteilbare Wissenschaft, deren einzig sichere Grundlage die Kenntnis
der Natur und ihrer Gesetze bildet.

Sie haben, meine Herren, nach dem Vorausgeschickten nicht zu
befürchten, daß ich Sie mit einer trockenen Aufzählung der Menschen-
rassen, deren einzelne Forscher mehr als 60 unterscheiden, ermüden
und langweilen werde; auch auf die Frage, ob «Rasse» oder «Art»
zutreffender, will ich nicht eingehen, denn dies ist ein Streit um
Worte. In diesem Kreise von Naturforschern möchte ich, ausgehend
von des Menschen erstem Erscheinen auf unserem Erdball, unter-
suchen, wie aus der gemeinsamen Wurzel des Stammbaums die ver-
schiedenen Zweige des Menschengeschlechts sich entwickelt und ver-
ändert, wie sie sich ausgebreitet, bekämpft, verdrängt, vermischt,
überflügelt oder unterdrückt haben, welchen Anteil sie an Geschichte

3] Menschenrassen. 71

und Kultur genommen und was für eine Zukunft ihnen voraussicht-
lich beschieden ist.

Auf die Frage, wo der bedeutungsvolle Schritt zur Mensch-
werdung erfolgt ist, können wir antworten: sicherlich nicht weit von
der Stelle, wo das erste warmblütige Säugetier durch Lungen geatmet
hat; denn da, wo die Entwickelung begonnen, waren auch die meisten
Anstöße, die längste Zeit zum Fortschritt gegeben. Läßt man — ge-
statten Sie die Wiederholung eines früher gebrauchten Bildes — aus
einem Trichter Streusand auf eine ebene Fläche rieseln, so wird der
entstehende Sandhügel da am höchsten sein, wo die ersten Sandkörner
aufgefallen sind. Natura non facit saltum: daher muß der Übergang
vom Vorläufer, dem Proanthropos, zum wirklichen Menschen ebenso
allmälig und unmerkbar sich vollzogen haben, wie der vom Lurch
zum lebendige Junge gebärenden und säugenden Warmblüter. Von
Gegnern der Entwickelungslehre und ihrer Anwendung auf den
Menschen ist oft genug behauptet worden, daß zum Beweise unserer
Abstammung von niedriger stehenden Wesen das Bindeglied fehle.
Nun, dies missing link ist heute kein Gebilde der Einbildungskraft,
kein postulatum logicum mehr, es ist Wirklichkeit geworden. Im
Jahre 1891 fand ein holländischer Militärarzt, Dubois, bei Trinil auf
Java ein Schädeldach, einen Schenkelknochen und zwei Zähne unter
geologischen Umständen, die nicht nur ein sehr hohes Alter, sondern
auch die Zusammengehörigkeit der Fundstücke verbürgen. Da diese
Knochen weder einem der höheren Affen noch dem Menschen zugesprochen
werden können, so erklärte sie der Entdecker für Überbleibsel des
langgesuchten Vormenschen, eines aufrechtgehenden Wesens mit affen-
ähnlichem Schädel, des Pithecanthropus erectus. Selbstverständlich
hat auch diese bahnbrechende Entdeckung das Fegefeuer absprechen-
der Urteile überstehen müssen; allmälig aber haben sich die
hochgehenden Wogen des Streites gelegt, und die Mehrzahl besonnener
Forscher gibt dem glücklichen Finder recht. Damit, wird mancher
sagen, ist ja auch das Ursprungsland des Menschen gefunden. Wäre
dem so, so müßte auch Neuholland, wo die niedrigsten Entwicklungs-
stufen noch lebend angetroffen werden, die Urheimat des Säugetiers
sein. Die Tiergeographie lehrt aber, daß die am weitesten zurück-
gebliebenen Vertreter einer Art nicht in der Mitte, sondern in den
Randgürteln ihres Verbreitungsgebietes vorkommen. Es ist dies eigent-
lich selbstverständlich, denn die höher entwickelten Lebewesen sind
ihren tiefer stehenden Verwandten im Daseinskampfe überlegen und
schieben sie daher in immer weiter sich ausbreitenden Ringwellen

72 L. Wilser: [4

vor sich her. Die Frage nach dem Werdeland des Menschen spitzt
sich zu zur Frage nach dem Ursprung des Lebens überhaupt. Da
wir in ganz nördlichen, heute der Kälte wegen fast unbewohnbaren
Ländern die Spuren wärmeliebender Pflanzen und Tiere finden, so
ist anzunehmen, daß sich entsprechend der Abkühlung Floren- und
Faunengürtel langsam von Norden nach Süden verschoben haben und
daß die zuerst erkalteten Polarländer schon reich bevölkert waren,
als am Gleicher noch eine alles Leben ausschließende Hitze herrschte.
Manche Forscher nehmen zwei solcher «Wiegen» des Lebens an, am
Nordpol und am Südpol. Da aber die bis jetzt untersuchten Schichten
und Gesteine des Südpolarlandes keine Spur früheren Lebens erkennen
lassen und dieser Pol anscheinend auf Land fällt, während doch die
ersten Lebewesen sicher im Wasser sich entwickelt haben, so dürfen
wir vorläufig nur eine «Wiege» im Norden annehmen. Man hat das
das Polarmeer umgebende Land, von dem jetzt nur noch einzelne
Trümmer, Parry-Inseln, Baffın-Land, Grönland, Island, Spitzbergen,
Franz-Josefsland, Nowaja-Semlja, über den Meeresspiegel hervorragen,
das aber einst mit den großen Festländern zusammenhing, Arcto-
gaea genannt, «das großartigste und für uns wichtigste Entwickelungs-
centrum» (Kritsch, Quartärzeit in Mähren. Mitteil. d. Wiener Anthrop.
Ges. XXVII. 1). «Der Mensch», meint dieser Urgeschichtsforscher, «als
das letzte Glied in der langen Kette des animalischen Lebens», kann
nirgend anderswo herkommen, «seine Wiege lag also auch im circum-
polaren Gebiet.» Wie die Tiere, so ist auch der Mensch «sowohl nach
Europa als nach Asien — wir fügen Amerika hinzu — mit den
Waldungen langsam herabgerückt». Welches sind seine ältesten
Spuren und Überbleibsel? Der tertiäre Mensch, den wir als Vor-
fahren des quartären vorraussetzen müssen, ist mit Sicherheit noch
nicht festgestellt, als erste Spuren des letzteren aber hat man fossile
Knochen gefunden und zwar in unserem Weltteil. Die ältesten dürften
die 1844 in einer Tuffbreccie bei Denise in Mittelfrankreich ge-
fundenen sein. Aus der Art ihrer Einbettung in den Tuft geht her-
vor, daß der Mensch dort gleichzeitig mit Elefanten (E. meridionalis),
Flußpferden, Nashörnern (Rh. megarhinus), Antilopen und Hyänen,
also einer ganz afrikanischen Fauna, gelebt hat. Demnach ist der
Mensch in Europa älter als die Eiszeit, denn alle diese Tiere lieben
die Wärme, und das Flußpferd besonders braucht allezeit offenes
Wasser. Nach der Beschreibung von Savage (Revue d’anthr. ])
gleicht der dolichocephale Schädel von Denise ganz dem berühmten
von Neanderthal.

5] Menschenrassen. 78

Wie mag dieser Ureuropäer ausgesehen haben? Die künstlerische
Einbildungskraft (Gabr. Max), allerdings unterstützt durch fach-
männischen Rat (Häckel), hat uns ein Bild entworfen, das wohl die
Hauptsache, den Köperbau, annähernd richtig wiedergiebt, in Einzel-
heiten jedoch der Berichtigung bedarf. Wir müssen dem Urmenschen
aus so früher Zeit (Pithecanthropus alalus) ohne Sprache noch ein
allgemeines Haarkleid zuschreiben;, auch das lange Haupthaar ist
sicher eine Folge späterer Entwickelung und ein kurzes Wollhaar das
ursprüngliche; neueren Ursprungs, eine Wirkung der Eiszeit und des
nordischen Klimas, ist auch die Farbenbleichung, das hellgelbe Haar,
die weiße Haut, die blauen Augen. Wie man besonders gut an dem
Säugling sieht, hat der Künstler die Köpfe dolichocephal dargestellt.
Dies vorhin schon erwähnte Wort führt uns auf ein Hauptunter-
scheidungsmerkmal der Menschenrassen, das Längen-Breitenverhältnis
der Schädelkapsel, und es ist daher wohl am Platze, einige Bemer-
kungen über seinen Wert im Vergleich mit den übrigen Merkmalen
einzuschalten.

Als solche dienen hauptsächlich der Knochenbau, die Farbe der
Haut, Augen und Haare, die Beschaffenheit der letzteren und die
Körpergröße. Je weniger diese Merkmale von äußeren Einflüssen ver-
ändert werden, je länger sie schon vererbt sind, um so größer ist
offenbar ihre Bedeutung für die Rasseneinteilung. Sehr schwankend
ist die Größe: schlechte Ernährung, Inzucht und andere Schädlich-
keiten können sie innerhalb weniger Geschlechter ganz erheblich herab-
drücken. Daß die schwarze Hautfarbe eine Folge der Sonnenhitze ist,
the shadow’d livery of burnish’d sun, wie Shakespeare sagt, galt
schon im Altertum als ausgemacht und wird durch manche neuere
Erfahrung bestätigt. Was aber den Neger so schwarz, den Nord-
europäer weiß zu machen mitgeholfen, kann nicht die Auslese sein,
da beide Färbungen unzweckmäßig sind: schwarz nimmt zu viel Wärme
auf, und Farbstoffverlust schwächt die Widerstandskraft. Durch
Pflanzen- und Tierversuche haben Bonnier und Standfuß den Nach-
weis erbracht, daß äußere Verhältnisse abändernd auf Gestalt und
Farbe einwirken und daß solche Veränderungen, auch nach Wegfall
der Ursachen, sich vererben können. Damit ist ein langdauernder
Streit entschieden, und zwar in einem Sinne, der für mich als Arzt
niemals zweifelhaft war. Wenn eine Wirkung der Auslese sicher ist,
so ist es durch Ausmerzung der Schwächlinge und Kümmerer die
Gesunderhaltung der Rassen; wäre sie aber allein wirksam, so
müßten die erblichen Krankheiten verschwinden, was leider nicht der

74 L. Wilser: [6

Fall ist. Diese nehmen im Gegenteil, besonders in den Großstädten,
in erschreekender Weise zu, ein Beweis, daß die vererbten Folgen
wachsender Schädlichkeiten die gesunderhaltende Wirkung der Aus-
lese überwiegen.

Mit der Farbe der Haut ändert sich die der Augen und Haare
und, wie das feine, seidenweiche Haar der Albinos zeigt, auch der
letzteren Beschaffenheit. Das einzige Merkmal, das, anscheinend un-
abhängig von äußeren Einflüssen, nur durch Rassenmischung verändert
wird, ist die im Verhältnis der Breite zur Länge sich ausprägende
(l:br = 100:x, Index) Schädelform. Weiße und schwarze, hoch-
gesittete und wilde, hochgewachsene und Zwergrassen sind langköpfig,
weiße, gelbe, rote und braune, die allergrößten und ganz kleine
Menschen, Kulturvölker, Jäger und Wanderhirten sind rundköpfig.
Wir müssen also annehmen, daß sich die Gestalt des Schädels in
übersehbarer Zeit nicht mehr geändert hat und daß die bestehenden
Unterschiede bis zu den Uranfängen der Menschheit zurückreichen.
Mit Recht hat daher der Vater der Schädelmessung, Anders Adolf
Retzius, hierauf die Zweiteilung des Menschengeschlechts, in Lang-
köpfe (dolichocephale, Index bis 80) und Rundköpfe (brachycephale,
Index bis 100) begründet. Wenn trotzdem sein Sohn, Gustav Retzius
(Eitude eraniologique des races humaines. VII congr. intern. d’anthrop.
Stockholm 1874. Compte rendu), entmutigt gestehen mußte: L’etude
des cränes des races humaines et sans nul doute l’une des plus in
grates des recherches scientifiques, wenn in neuester Zeit ein Anthro-
pologe (v. Hovorka, Centralblatt für Anthropologie etc., III. 4) sogar
die Frage aufwerfen konnte: Sollen wir weiter messen oder nicht?
so kommt dies mit daher, daß man, ohne sich klar zu machen, was dabei
zu erreichen ist, den Meßeifer ins Maßlose übertrieb; verlangen doch
einzelne Kraniologen, wie Török, bis zu 5000 Zahlen von jedem
einzelnen Schädel!

Kehren wir nach dieser für die Beurteilung der Rassenfragen
unumgänglichen Abschweifung wieder zu unserem europäischen Ur-
menschen zurück, so finden wir, daß an seinem Schädel, wenn auch
die fortschreitende geistige Entwickelung durch Wachstum des Ge-
hirns und Erhebung der anfänglich ganz flachen, fliehenden Stirn
sich bemerklich macht, doch das Verhältnis der Breite zur Länge
(ungefähr 0,7) für ungeheure Zeiträume, von der ältesten Steinzeit
bis zur germanischen Völkerwanderung, in Nordeuropa sogar bis auf
den heutigen Tag, das gleiche geblieben. Zu den ältesten in Europa
gefundenen Schädeln gehört unstreitig der von Neanderthal (ge-

—]
OT

7] Menschenrassen.

funden 1556) und der von Spy (gefunden 1886); beide sind einander
ungemein ähnlich und haben fast genau die gleichen Maße; an beiden
fällt die sehr niedrige Stirn mit ihren gewaltigen Augenwülsten und
Stirnhöhlen auf, Zeichen eines unentwickelten Gehirns. Und doch
stammen diese Schädel von einer Menschenrasse, die schon rohe Stein-
werkzeuge gebrauchte, Schutz in Höhlen suchte und mit dem Ren-
tier, Hirsch, Pferd, Auerochsen, Höhlenbären, also einer der heutigen
nahestehenden Tierwelt zusammenlebte. An die frühere Fauna er-
innern noch die massenhaften Knochen vom Mammut (E. primigenius)
und wollhaarigen Nashorn (Rh. tichorhinus); aber es sind dies nicht
mehr die früher hier lebenden Dickhäuter, sondern deren an die Kälte
angepaßte Verwandte, woraus hervorgeht, daß inzwischen über Nord-
europa die an gewaltigen Naturereignissen und Umwälzungen so reiche
Eiszeit hereingebrochen war. Aus den gerade in diesem Abschnitt
reichlicheren Spuren haben manche Forscher geschlossen, daß der
Mensch erst während der Eiszeit den Boden unseres Weltteils betreten
habe. Dagegen sprechen aber die erwähnten Überbleibsel einer be-
deutend früheren Zeit, sowie auch der Umstand, daß Europa zur
Eiszeit sicherlich nichts zur Einwanderung Verlockendes an sich hatte.

Auffallend ist auch die Ähnlichkeit dieser Schädel mit denen
noch lebender, tiefstehender Rassen in Afrika, Südasien und Australien.
Entstammt der Mensch wirklich der Arctogaea, so muß er bei uns
früher aufgetreten sein als dort, und es liegt nahe, anzunehmen, daß
einst, vor und im Beginne der Eiszeit, ein Strom langköpfiger Menschen
durch unseren Weltteil über frühere Landbrücken nach Afrika und
von dort ostwärts sich ergossen hat. Mancherlei merkwürdige That-
sachen, Knochenfunde und Erzeugnisse der ältesten Bildhauerkunst,
sprechen dafür, daß einstmals auch in unserem Weltteil, wie noch
jetzt in Afrıka, neben einer hochgewachsenen Menschenrasse auch
eine buschmannähnliche Zwergrasse gelebt hat. Nach ihrem Schädel-
bau müssen auch die Urbewohner von Australien von diesem Völker-
strom stammen, doch sind sie wohl erst spät auf dem Wasserwege
dorthin gelangt, da die eigenartige Tierwelt für eine frühe Unter-
brechung der Landverbindung spricht. Haben wir uns aber den Ureuropäer
so schwarz wie einen Afrikaner vorzustellen? Schwerlich. Das Wahr-
scheinlichste ist, daß der Mensch der langköpfigen Rasse ursprünglich
eine mittlere Färbung hatte und daß allmälig, durch langdauernde
klimatische Einwirkungen, die großen Gegensätze von Tiefschwarz
und Milchweiß sich herausgebildet haben. Zahllose mittlere Schattie-
rungen bilden eine zusammenhängende Verbindung, teils infolge von

76 L. Wilser: [8

Rassenmischungen, teils wegen der allmäligen Übergänge des Klimas,
wie im Regenbogen eine Farbe unmerklich in die andere über-
geht. Wie es aber hier darauf ankam, die wenigen Grundfarben
zu ermitteln, so dürfen als Grundrassen des Menschengeschlechts
auch nur die einander unähnlichsten angesehen werden, unter den
Langköpfen der hellfarbige Nordeuropäer (Homo europaeus dolicho-
cephalus flavus) auf der einen, der schwarze Afrikaner (Homo afri-
canus dolichocephalus niger) auf der andern Seite. Als Bindeglied
kann man die Südeuropa und einige benachbarte Länder bewohnende,
schwarzhaarige und braunäugige — schwarze Augen gibt es wohl in
Romanen, nicht aber in der Wirklichkeit — Mittelmeerrasse be-
trachten (Homo europaeus dolichocephalus meridionalis oder kurzweg
Homo dolichocephalus mediterraneus).

Während diese Rassen, bei aller sonstigen Verschiedenheit, durch
das gemeinsame Merkmal des länglichen Schädels verbunden er-
scheinen, zeigt die andere Hälfte der Menschheit eine völlig ab-
weichende, rundliche Kopfbildung. Ihr Verbreitungscentrum liegt, wie
auf Ripleys Rassenkarte (Appleton’s Popular science monthly, march
1897) sehr schön zu sehen ist, im mittleren Asien, wo der Himalaya
eine unübersteigliche Scheidewand zwischen Rund- und Langköpfen
bildet. Hauptvertreter dieser Rasse sind die mongolischen Völker
und als Unterrassen derselben sind die Malayen und amerikanischen
Indianer (braune und rote Rasse mancher Ethnologen) zu betrachten.
Ihre Merkmale sind: runder Schädel (Breite 0,3—0,9 der Länge),
schwarzes, straffes Haar, spärlicher Bart, platte Nase, braune Schlitz-
augen, gelbe Haut (daher auch gelbe Rasse, Homo asiaticus brachy-
cephalus fulvus), mittlerer Wuchs. Daß der jetzige Ausstrahlungs-
mittelpunkt auch das Ursprungsland der Rasse ist, hat wenig Wahr-
scheinlichkeit; auch sie muß von Norden, der Arctogaea, her sich
ausgebreitet haben. Was ursprünglich die Spaltung der Menschheit
in Lang- und Rundköpfe verursacht hat, liegt im Dunkel; jedenfalls
reicht sie in sehr frühe, vielleicht vormenschliche Zeiten zurück, da
ja auch die asiatischen Menschenaffen von den afrikanischen durch
ihre runden Schädel sich unterscheiden. So sind wir auf die schon
von COuwier in seinem Regne animal angenommenen drei Grund-
rassen zurückgekommen: weiße und schwarze Langköpfe, gelbe
Rundköpfe.

Wenn wir nun zur Bedeutung der Rassen in der Weltgeschichte
übergehen, so steht ohne Frage die nordeuropäische, die den Kern
aller Kulturvölker bildet und von Linn kurzweg Homo europaeus

-]
I

9] Menschenrassen.

genannt wird, an der Spitze der Menschheit; ihr verdanken wir allen
und jeden Fortschritt, sie hat neue Weltteile, Amerika und Australien,
entdeckt, besiedelt und zu Pflanzstätten europäischer Gesittung ge-
macht. Nach den Entwicklungsgesetzen erscheint es als unmöglich,
daß dies jemals anders war, daß einst eine andere Rasse die erste
Stelle einnahm und erst später von der nordischen überholt wurde.
Im Daseinskampfe der Rassen muß immer die stärkere, besser be-
gabte siegen; wenn es je neben der nordeuropäischen eine solche ge-
geben hätte, müßte sie jetzt die führende und weltbeherrschende
sein. Ich will nicht in Abrede stellen, daß die geschichtliche Über-
lieferung andere Vorstellungen erweckt: nach ihr hat am Nil und im
Zweistromland schon eine reiche Kultur geblüht, als Nordeuropa, noch
nicht vom Licht der Geschichte bestrahlt, in tiefem Dunkel lag. Je
mehr aber die Altertumsforschung in die Vorgeschichte dieser Länder
eindringt, desto deutlicher tritt es zu Tage, daß auch sie in uralter
Zeit mächtige Zuflüsse nordischen Blutes und ureuropäischer Kultur
erhalten haben. Thatsache ist es, daß diese zur Mittelmeerrasse ge-
hörenden semitischen und halbsemitischen Völker nicht im stande
waren, aus eigener Kraft ihre Reiche und Gesittung zu erhalten,
sondern nordischen Eroberern, Persern, Makedoniern und Römern, zur
Beute fielen. Hellas und Rom waren nur so lange mächtig und
blühend, als die nordische Rasse — daß das Verbreitungscentrum
dieser Rasse in Skandinavien zugleich die langgesuchte Urheimat der
«Arier» ist, habe ich zuerst vor 17 Jahren ausgesprochen — vor-
herrschend war. Nach deren Aussterben war ihr Schicksal besiegelt,
und die Weltherrschaft ging an die Germanen über, deren kriegerische
Scharen von Norden her den gealterten Weltteil mit neuen Wellen
urwüchsigen arischen Volkstums überfluteten und verjüngten. Der
gleiche Vorgang wiederholt sich vor unseren Augen: die romanischen
Völker, deren nordisch-germanische Bestandteile allmälig aufge-
braucht sind, befinden sich in unaufhaltsamem Niedergang und können
solchen germanischer Rasse nicht standhalten. Wenn ich sage «ger-
manische Rasse», werde ich meinen eigenen Grundsätzen untreu, denn
ich habe immer die verwirrende Verquickung des rein naturwissen-
schaftlichen Begriffs «Rasse» mit geschichtlichen Völkernamen be-
kämpft. Bei den Germanen aber ist eine solche Verwechslung ver-
zeihlich, denn sie traten in die Geschichte als reine Vertreter der
nordeuropäischen Rasse, Das Urteil des großen Sittenschilderers
unserer Vorfahren: Ipse eorum opinionibus accedo, qui Germaniae
populos nullis aliarum nationum connubiis infectos propriam et sin-

78 L. Wilser: [10

ceram et tantum sui similem gentem exstitisse arbitrantur, hat
1500 Jahre später durch die Schädelmessung volle Bestätigung
erhalten, die Schädel der germanischen Reihengräber aus den
ersten Jahrhunderten sind von reinster Rasse, Das Wort infectos
macht dem Scharfblick des alten Römers alle Ehre; denn er erkennt
dadurch die germanische Rasse als edelste an, die durch Vermischung
mit benachbarten Völkern nur verlieren, nicht gewinnen konnte. Einer
der ersten, der die weltgeschichtliche Bedeutung der weißen Rasse
und der Germanen richtig erkannte, war merkwürdigerweise ein
Franzose, der neuerdings wieder mehr beachtete Graf Gobineau,
allerdings der Abkömmling eines edlen normännischen Geschlechts,
das seinen Stammbaum bis nach Norwegen verfolgen kann. Das
Ringen dieses Mannes nach einer neuen, auf die Ungleichheit der
Menschenrassen (Essai sur linegalit€E des races humaines, 1853)
sich stützenden Weltanschauung macht einen merkwürdigen Eindruck;
es fehlte ihm aber, wie seiner Zeit überhaupt, die sichere naturwissen-
schaftliche Grundlage für seine Lehre.

Obgleich die Germanen, stolz auf ihr reines und edles Blut, an-
fänglich jede Rassenmischung verabscheuten, war eine solche im
Laufe einer 2000jährigen Geschichte doch unausbleiblich. Wenn wir
uns heute unter unsern Landsleuten, besonders in Süddeutschland,
umschauen, so sind die hellen Haare und rein blauen Augen in der
Minderheit. Und gar die Schädel! Unsere anthropologischen Unter-
suchungen der badischen Bevölkerung (ungefähr 30000 Mann) haben
einen durchschnittlichen Index von 83 ergeben, das ist ungefähr um
10 Einheiten höher als bei den Alemannen und Franken, die einst
dies Land erobert und besiedelt haben. In Treitschkes Aufsatz über
«Ludwig Uhland» fand ich kürzlich den für einen Anthropologen
spaßhaften Satz, daß «die fortschreitende Kultur das Haar unserer
Mädchen gebräunt hat». Nun, einen Manne wie Treitschke, dem
bei all seiner Bedeutung und umfassenden Bildung doch naturwissen-
schaftliche Kenntnisse völlig abgingen, wird man einen solchen Ausspruch
verzeihen können, wenn aber durch naturwissenschaftlich-medizinische
Schule gegangene Anthropologen, wie z.B. der verstorbene Schaaff-
hausen, ebenfalls die «Kultur» für das Rundwerden der Schädel ver-
antwortlich macht, so gibt es dafür keine Entschuldigung.

Der Rassenwechsel — denn er allein hat diese Veränderungen
verursacht — beruht auf der ungleichen Vermehrung zweier oder
dreier ein Volk bildender Rassen, auf stärkerem Verbrauch der einen,
zäherem Ausdauern der andern und ist eine der merkwürdigsten und

11] Menschenrassen. 19

folgenschwersten Erscheinungen im Völkerleben, ihre Feststellung
eine der größten Leistungen, ihre genauere Erforschung eine der
wichtigsten Aufgaben der Anthropologie. Die Rasse, die in Mittel-
europa nördlich vom Alpenwall langsam und unmerklich die nordische
verdrängt, ist eine schwarzhaarige, rundköpfige. Wo kommt sie her?
Wir kennen kein anderes Ausstrahlungsgebiet der Rundköpfe als
Mittelasien; von dort müssen also auch die europäischen herstammen.
Ihre ersten Vorläufer finden sich in der neueren Steinzeit und sind
wahrscheinlich, als Mitteleuropa nach der Eiszeit mit Steppen bedeckt
und fast menschenleer war, mit asiatischen Steppentieren westwärts
vorgedrungen. Als die arischen Wanderungen mächtiger anschwollen
und in immer neuen Strömen über unsern Weltteil und selbst dessen
Grenzen hinaus sich ergossen, wurden sie zurückgedrängt und unter-
jocht; als aber der Zufluß aus dem Norden stockte, fingen sie an,
sich zu vermehren und die edlere Rasse zu überwuchern. Kultur-
träger sind sie nicht gewesen, eine politische Rolle haben sie nie ge-
spielt und ursprünglich nur die untersten Volksschichten gebildet.
In geschichtlicher Zeit hat sich die Einwanderung von Rundköpfen
aus dem Osten wiederholt. Hunnen, Avaren, Magyaren und Türken
sind in Europa eingefallen und zum Teil seßhaft geworden.

Es bleibt nun noch zu erörtern übrig, welchen natürlichen
Ursachen die nordeuropäische Rasse —- auch in wissenschaftlichen
Werken wird sie manchmal noch «kaukasische» genannt, bloß weil
Dlumenbach ihren Ursprung auf dem Kaukasus vermutete — ihre
Überlegenheit verdankt. Sicherlich sind ihre körperlichen Eigen-
schaften eine Wirkung des Nordens, der mit seinem Wolkenhimmel
und den langen Winternächten im Lauf der Jahrtausende die Farben
gebleicht, durch Entbehrung und Kälte die Leiber stark und wetter-
hart, aber auch empfindlich für Hitze gemacht hat (minimeque sitim
aestumque tolerare, frigora atque inediam coelo solove assueverunt.
Tac. Germ. 4). Was die geistigen anlangt, so werden wir schon aus
den angedeuteten entwicklungsgeschichtlichen Gründen die höchstent-
wickelten Menschen in der Nähe ihres Ursprungslandes suchen, aber
auch die Eiszeit mit ihren Nöten und Gefahren, gegen die der Nord-
europäer viele Jahrtausende lang mit der größten Anstrengung und
Aufbietung aller Geisteskräfte ringen mußte, hat gewiß das Ihrige
dazu beigetragen, daß die wenigen Überlebenden, als Auslese der
Besten aus der härtesten Schule hervorgegangen und dadurch allen
andern überlegen, von Erfindung zu Erfindung fortgeschritten (der
Übergang von der alten zur neueren Steinzeit ist in der Landschaft

80 L. Wilser: Menschenrassen. [12
Schonen erfolgt) und bis zur Höhe unserer heutigen Kultur empor-
gestiegen sind.

Aus diesen ganz auf unanfechtbarer naturwissenschaftlicher Grund-
lage ruhenden Anschauungen habe ich die sich ergebenden ethno-
logischen, archäologischen, historischen, sprachlichen, kolonial- und
socialpolitischen, kultur- und kunstgeschichtlichen Schlüsse gezogen,
wodurch manche früher rätselhafte Erscheinung ihre einfache Fr-
klärung, manche alte Streitfrage eine überraschende Lösung gefunden
hat. Daß diese Schlußfolgerungen, als umstürzlerisch und unbequem,
anfangs auf heftigen Widerstand gestoßen und auch jetzt erst teil-
weise anerkannt sind, ist wohl begreiflich. Widerlegt ist keine
von allen.

we

In Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Lehrbuch der Agrikulturchemie

in Vorlesungen

zum Gebrauch an Universitäten und höheren landwirtschaftlichen Lehranstalten,

sowie zum Selbststudium
von

Dr. Adolf Mayer,

Professor und Vorstand der Holl. Reichsversuchsstation in Wageningen.
Vierte verbesserte A.uflasge.
Lex.-8°. Mit in den Text gedruckten Abbildungen und einer lithogr. Tafel,

I. Teil. Die Ernährung der grünen Gewächse in fünfundzwanzig Vorlesungen.
Brosch. 10 M., in eleg. Halbfranz-Band 12 M. 2
II. Teil. I. Abteilung. Die Bodenkunde in zehn Vorlesungen. Brosch. 4 M.
I. Abteilung. Die Düngerlehre in zwölf Vorlesungen. Brosch. 6 M.
III. Abteilung. Die Gärungschemie als Einleitung in die Technologie der °
Gärungsgewerbe in dreizehn Vorlesungen. Brosch. 6 M.
— (I-1I]) In eleg. Halbfranz-Band 18 M.
Jeder Teil bildet ein für sich abgeschlossenes Ganzes und wird einzeln abgegeben.

« ... Wir können daher das Urteil, welches wir bei dem Erscheinen der 3. Aufl. abgaben,
nur wiederholen, nämlich, daß das vorliegende Lehrbuch als das beste auf dem in Rede stehenden
Gebiete zu bezeichnen ist.» (E. Wollny. Forsch. a. d. Gebiete der Agrikulturphysik.)

«Das Lehrbuch der Agrikulturchemie von Adolf Mayer hat sich seit seinem ersten Er-
scheinen 1570 in den Kreisen der wissenschaftlich gebildeten Landwirte das Bürgerrecht er-
worben.. Diesem Umstande verdankt es, daß es vor einem Geschick bewahrt bleibt, dem manches
naturwissenschaftliche Werk anheimfällt, nämlich zu veralten; es regeneriert sich selbst durch
immer neue Auflagen, von denen jetzt die vierte vorliegt, die nun wieder vollkommen auf der
Höhe der jetzigen wissenschaftlichen Forschung steht. Was besonders dem Buche soviel Freunde
geworben hat und immer neue wirbt, ist die eigenartige Behandlung des Stoffes in Form von
Vorträgen, die, weit entfernt vom trockenen Lehrton, in lebensvoller Darstellung durch leicht-
faßliche, aber dabei schöne Sprache das Interesse der Leser fesselt, wobei auch die schwierigsten
Gegenstände klar und deutlich entwickelt werden. . .»

(Wissenschaftliche Beilage der Leipziger Zeitung.)

Die Proteide

Getreidearten, Hülsenfrüchte und Ölsamen

sowie einiger

Steinfrüchte

von Dr. Victor Grießmayer.
Lex.-3%°. brosch. 10 M., fein Halbfranzband 12 M.

einer Reihe von Getreidearten einer eingehenden Charakteristik unterzogen worden.
Amerikanische Gelehrte sind es gewesen, die sich dieser äußerst schwierigen und
mühevollen Aufgabe gewidmet haben... ... Es ist nun das unstreitige Verdienst
-Grießmayers, diese für das Verständmis der Eiweißkörper der Pflanzenwelt so un-
gemein wichtige Arbeit der deutschen Leserwelt vermittelt zu haben. Zieht man in
Betracht, daß uns bisher nur wenige, wenn auch bahnbrechende. Arbeiten zur Ver-
fügung stehen ..:., so ist die gründliche Bearbeitung mit um so größerer Freude zu
begrüßen. Einen nur einigermaßen erschöpfenden Auszug dieses epochemachenden
Werkes zu geben, ist unmöglich; man muß staunen über die Unsumme von Eie-
mentaranalysen und nur diejenigen, die selbst sich mit diesen Fragen. beschäftigt
haben, werden die erzielten Erfolge gebührend zu würdigen wissen, .. . Ich empfehle
das Studium des Buches den sich dafür Interessierenden aufs wärmste, zumal die
Anschaffung des Werkes durch den niedrigen Preis von 10 Mk. sehr erleichtert
wird. Möge es in der Fachwelt die gebührende Anerkennung finden.
(Dr. Seeliger. Zeitschrift für Tiermedizin.)

. Es ist unbestreitbar ein hohes Verdienst V. Grielmayers, diese Arbeiten,
von: welchen nur wenig bekannt war, in vorliegendem Buche der wissenschaftlichen
Welt zugänglich gemacht: zu haben. Die Physiologen und Chemiker. werden mit
Freuden aus diesem Borne schöpfen. ( Pharmaceutische Centralhalle.)

Inhalt.

Pr Smash Uber die Eiekuns von Gasen auf die Protoplasmaströmung
und Zellteilung von Tradescantia, sowie auf die Embryonalentwick-
& Tung'von Ranaand Aseans + En near is et

D. Joukowsky, Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung
und des Eintritts der Konjugation bei den Giliaten. . . 2 a.»

0. Schetensack, Untersuchung von Tierresten aus dem Gräberfelde. de En
jüngeren Steinzeit bei Worms und aus .einer der gleichen Periode
Sn . angehörigen Mardelle bei Schwabsburg in Rheinhessen ran

W. Petersen, Moderne Immunitätstheorin . .- 2... 2.
ab O. Bütschli, Notiz über. Teilungszustände. des Gentralkörpers bei einer
Nostocacee, nebst einigen Bemerkungen über J. Künstler’s und Bus--

N R quet’s Auffassung der roten KörncBen der Bakterien BIC SA
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Verzeichnis der vom. 1. Mai 1897 bis 21. N orenrber 1898 EimaPgungeBeR:
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C. F.Winter’sche Buchdruckerei.

VERHANDLUNGEN

1a

DES

NATURHISTORISCH-NEDIZINISCHEN. VEREINS

ZU

HEIDELBERG.

NEUE FOLGE.
SECHSTER BAND.
ZWEITES HEFT.

MIT FÜNFZIG ABBILDUNGEN UND ZWEI TAFELN.

-(AUSGEGEBEN AM 12. JULI 1899.)

HEIDELBERG.
CARL WINTER'S UNIVERSITÄTSBUCHHANDLUNG.
"m 1899.

In Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Forschungen

auf dem Gebiete der

Agrikultur-Physik.

(Centralblatt für Bodenphysik,. Pllanzenphysik “und Agrar—Meteyrologie.)

Herausgegeben von

Dr. E. Wollny,

Professor an der königlichen technischen Hochschule in München,

20 Bände (1378—1897/8). Ladenpreis 448 M., bis auf Widerruf ermäßigt auf 240M,

Die ‚Forschungen‘ haben mit dem 20. Jahrgang -zu erscheinen aufgehört.
Einzelne Bände und Hefte sind, soweit der Vorrat reicht, noch einzeln zum Laden-
preis zu haben.

.. „Das schwerwiegendste Lob,- welches man einer wissenschaftlichen Zeitschrift zu-
erkennen kann, ist ohne Zweifel das, daß sie einen fördernden Einfluß auf die Entwickelung
des von ihr vertretenen Wissensgebietes ausübt, und diese Anerkennung können wir angesichts der
zahlreichen wertvollen Originalarbeiten, welche sie gebracht und zum großen Teil selbst ver-
anlaßt, dieser Zeitschrift nicht vorenthalten. Aber sie hat sich während der Zeit ihres Bestehens
auch im hohen Grade befähigt gezeigt, durch vortreffliche Referate über die einschlägigen Pro-
dukte der deutschen und ausländischen Litteratur die Fachgenossen und den wissenschaftlich
geschulten Praktiker... ... auf dem. Laufenden zu erhalten.

(Biedermanns Centralblatt für Agrikulturchemie.)

Die Zersetzung der organischen Stoffe

und die

Humusbildungen
mit Rücksicht auf die Bodenkultur.

Von
Dr. Ewald Wollny,

ord. Professor der Landwirtschaft an der königl. bayr. techn. Hochschule in München,

gr. 5%. Mit 52 in den Text gedruckten - Abbildungen.
Preis 16 M., fein Halbleder 13 M.

.... Das Werk ist grundlegend nicht nur für die Wissenschaft und Praxis der Land- und
Forstwirtschaft, sondern ebenso sehr auch für die. Hygiene, Geologie und Landeskunde. Es
vereinigt die oft unvermittelt nebeneinanderstehenden Ergebnisse der Wissenschaft und Praxis

"zu einem harmonischen Ganzen, so zwar, daß es.berufen ist, dem Fortschritte beider neue
fruchtbringende Bahnen zu eröffnen. - (Osterr. landwirtschaftl. Presse.) -

Wie der Titel des stattlichen, 430 Seiten umfassenden Werkes besagt, ist dasselbe in erster
Linie für die Zwecke des Agrikulturphysikers bezw. -Chemikers berechnet, der die Zersetzungs-
vorgänge im Erdboden wesentlich. nach ihrer praktischen, landwirtschaftlich wichtigsten Seite
betrachtet.

Bei dereindringenden und umfassenden Bearbeitung der Materie jedoch ist das Buch auch
für allgemeine physiologische Fragen, hauptsächlich solcher pflanzengeographischer Natur, von
hervorragender Bedentung. Essei darum hier der Inhalt desselben in großen Zügen charakterisiert.
Ein Eingehen auf Einzelheiten verbietet sich bei dem Umfang des behandeiten Stofies von
selbst .... Die vielen in den Text eingestreuten Tabellen, die die Ergebnisse des Verfassers
und anderer Forscher übersichtlich registrieren, erhöhen den Wert des Werkes als Hand- und
Nachschlagebuch bedeutend. (W. Benecke. Botanische Zeitung.)

Nicht eben viele Handbücher werden aus einer so eindringlichen Spezialkenntnis heraus,
auf Grund einer so großen Zahl eigener Versuche und Beobachtungen geschrieben wie das
vorliegende Werk des führenden, deutschen Agrikulturphysikers. _ Der Verf. hat sich in diesem
Buche die Aufgabe gestelit, die Ergebnisse der bisherigen, eigenen und fremden Untersuchungen
über die Prozesse bei der Zersetzung der organischen Stoffe und die hierbei entstehenden, festen
Produkte (Humusbildungen) systematisch zusammenzustellen und aus den auf diese Weise
gewonnenen Gesetzmäßigkeiten die Grundsätze abzuleiten, die bei einer rationellen Behandlung
und Ausnutzung der sich anhäufenden oder verwendeten, organischen Stoffe im land- und forst-
wissenschaftlichen Betriebe vornehmlich zu berücksichtigen sind. Daß die Behandlung durch-
aus wissenschaftlich ist, braucht man bei einer Wollny’schen Schrift nicht erst ausdrücklich
zu versichern; wohl aber muß hervorgehoben werden, daß Verf. seinen Gegenstand in so klarer
Ausdrucksweise, ‚so lichtyoller Ausführung und so. übersichtlicher Form vorträgt, daß es ein
Vergnügen ist, sich von ihm belehren zu lassen, und daß auch der mit naturwissenschaftlichen
Kenntnissen in geringerem Maße ausgerüstete Land- und Forstwirt, wenn er der Darstellung
nur mit einiger Aufmerksamkeit folgt, sich das richtige Verständnis für die entwickelten Grund-
sätze verschaffen Kann. (Naturwissenschaftliche Rundschau.)

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Entwurf zu einer vergleichenden Morphologie der
Flechten-Spermogonien.
Von Dr. Hugo Glück.

Die mikroskopischen Untersuchungen der vorliegenden Arbeit
wurden zum größten Teil im kryptogamischen Laboratorium der
Universität Halle a. S. ausgeführt. Es ist mir eine angenehme
Pflicht, dem Leiter dieses Instituts, Herrn Professor Dr. W. Zopf,
auch an dieser Stelle meinen wärmsten Dank auszusprechen. Auf
seine Anregung hin habe ich diese Arbeit in Angriff genommen und
hat derselbe dem Fortgang meiner Studien stets das regste Interesse
entgegengebracht.

An zweiter Stelle ist es Herr Dr. F. Arnold in München, dem
ich ebenfalls zu vielem Dank verpflichtet bin. Abgesehen davon,
daß mir von ihm verschiedenes Untersuchungsmaterial übermittelt
wurde, fanden durch ihn viele fragliche Punkte ihre Erledigung, was
bei der zerstreuten und oft schwer zu beschaffenden lichenologischen
Litteratur sonst kaum möglich gewesen wäre.

Einleitung.

Begriffsbestimmung. Unter Spermogonien verstehe ich im
Folgenden alle diejenigen Fruchtbehälter der Ascolichenen, in welchen
Conidien erzeugt werden.

Dieser Begriff fällt somit zusammen mit demjenigen der Conidien-
früchte, wie er in Zopfs Handbuch der Pilze, und mit demjenigen
der Pykniden, wie er in Brefelds Schimmelpilzen gefaßt worden ist.

Ich verbinde also mit dem Begriff der Spermogonien nicht den
engeren, physiologischen Sinn, den man ihm früher vielfach unter-
legte, nämlich den Sinn von Behältern, die besonders kleine, keimungs-
unfähige, als männliche Sexualzellen fungierende Conidien erzeugen,
sondern einen rein morphologischen. Der Grund, warum ich den
Namen Spermogonien und nicht den der Pykniden benutze, liegt
lediglich darin, daß jener in der Flechtenlitteratur allgemein ein-
gebürgert ist.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 6

82 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [2

Historische Entwicklung der Spermogonienkenntnis.
Die erste Beobachtung über Flechtenspermogonien dürfte aus dem
Jahr 1741 stammen, und zwar von Joh. Jac. Dillenius!), der in
seiner «Historia Muscorum» unbewußt auch einige Spermogonien
tragende Flechten mit zur Darstellung gebracht hat. Die diesen
Abbildungen zu Grunde liegenden Originalien, die in Oxford noch
aufbewahrt werden, hat Crombie?) einer Revision unterzogen. So
vortrefflich und naturgetreu auch die Darstellungsweise des Dillenius
genannt werden muß, so konnten doch nur durch eine Nach-
untersuchung der Originalexemplare die Spermogonien tragenden
Thalli in genannten Abbildungen mit Sicherheit wiedererkannt wer-
den. Als solche erwiesen sich die Fig. 6H auf Tab. XIV (= Clado-
nia verticillata Hoff.), die Fig. 14E auf Tab. XV. (= Cladonia belli-
diflora Ach.), die Fig. 23 auf Tab. XVI. (= Cladonia crispata form.
ventricosa Del.\, die Fig. 33 A auf Tab. XVII (= Ramalina cuspidata
form. cornuta Ach.) und die Fig. 45 B und Ö auf Tab. XX (— Anap-
tychia ciliaris D. C.). Letztgenannte Flechte wird von Dillen in die
Gruppe der «Lichenoides> und die übrigen in die der «Coralloides»
eingereiht. In Wirklichkeit jedoch muß Joh. Hedwig als der Ent-
decker der Flechtenspermogonien bezeichnet werden. Und zwar sind
es die großen, auffälligen Spermogonien der Anaptychia ciliarsis ge-
wesen, denen Hedwig zum erstenmal eine eingehendere Beschreibung
gewidmet hat in seiner «Theoria generationis et fructificationis plan-
tarum ceryptogamicarum» ?) aus dem Jahr 1798. Das Habitusbild
(Tab. XXXII) und der Spermogonienlängsschnitt (Tab. XXXIIL Fig. 1),
den Hedwig von genannter Flechte giebt, sind zwar ziemlich primi-
tiv, können aber dennoch, zumal unter Beachtung des Textes (pag.
204— 207), keineswegs verkannt werden. Ebenso wie die pulverigen
Soredien mancher Flechten (Parmelia physodes, Stieta pulmonacea
u. a.) faßte Hedwig die Spermogonien ihrer Funktion nach auf als
männliche Befruchtungsorgane, die er bald «punctula mascula», bald

!) Die erste Auflage dieses Werkes, das 85 Kupfertafeln in Folio enthält,
erschien im Jahre 1741 in Oxford; während die zweite, mir vorliegende Auflage
mit den nämlichen Tafeln im Jahre 1763 in London herauskam.

2) On the Lichens of Dillenius’s «Historia Muscorum» as illustrated by his
Herbarium. By the Rev. James M. Crombie. (The Journale of the Linnean So-
ciety; Botany, vol. XVII, pag. 553.)

®) Johann Hedwig, Theoria generationis et fructificationis plantarum erypto-
gamicarum Linnaei. cum Tab. XLII coloratis. Lipsiae MDCCXCVII. retracta
et aucta. Die erste, mir nicht bekannte Ausgabe dieses Werkes erschien bereits
im Jahre 1784 in Petersburg.

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3] Einleitung.

«flores maseuli» nennt. Im Gegensatz zu Hedwig erblickt Fr. Re-
bentisch in den Spermogonien der letzgenannten Flechte einen para-
sitischen Pilz, der in dem «Prodromus Florae neomarchicae» (aus
dem Jahr 1504, pag. 339) als Sphaeria Lichenum beschrieben wird.
Der erste, welcher die Spermogonien von einer größeren Anzahl
Flechten kennen lehrte, war Erik Acharius, der sie in seiner be-
reits im Jahre 1810 erschienenen «Lichenographia universalis» mit
dem Namen «Cephalodien»!) belegte. Über ihre Natur läßt sich
Acharius folgendermaßen (pag. 10) aus: «Ad apothecia secundi or-
dinis seu accessoria a me numerantur Cephalodia, Gyphellae et Pulvi-
nuli, quibus forte etiam addi possunt Sorediay. Und auf der folgen-
den Seite (pag. 11) giebt Acharius noch eine besondere Beschreibung
seiner Cephalodien mit folgenden Worten: «Tuberculorum ad instar
minutulorum vel etiam majorum e thalli substantia corticali excres-
cunt cephalodia et supra eum prominent, ut plurimum colurata, seu
colore a thallo diverso facile distinguibilia, forma convexa, hemi-
sphaerica, globosa, vel supra parum impressa, et inde in ambitu sub-
marginata, plana integra et subcerenata, sessilia, rarius subpodicellata,
solida, intus parenchymate laminae proliferae consimili referta et si-
milari, h. e. gongylos nidulantes nudos fovente, vel etiam cellulas
seu vesiculas oblongas clavatas simul includente. Haud constanter
in omnibus speciebus ejusdem Generis occurrunt et figura etiam variant
in singula specie, atque in omnibus ejusdem speciei individuis frustra
quaeruntur. Ob has rationes e numero apotheceiorum verorum exclusi,
utpote minus constantia, licet cum illis in omnibus alias convenire
videantur.» Von Abbildungen der Cephalodien findet sich bei ihm
nur eine einzige vor (Tab. IX, Fig. 6E); und zwar stellt diese einen
Längsschnitt durch zwei Spermogonien von Anaptychia ciliaris dar.
Der primitiven, aber dennoch gut erkennbaren Figur wird (pag. 95)
folgende Erklärung mitgegeben: «Thalli pars una cum duobus Cepha-
lodiis in eodem Lichene elevatis, perpendiculari sectione, quorum sub-
stantia intus solidiuscula subgelatinosa, gongylos in massulas congestos
continet, m. valde a.»

Nach dem Erscheinen der epochemachenden Lichenographia uni-
versalis des Acharius finden sich bis in die fünfziger Jahre nur sehr
sporadische und notdürftige Notizen hinsichtlich der Flechtenspermo-

!) Gegenwärtig bezeichnet man mit diesem Terminus bekanntlich eigentüm-
liche, oft knötchenförmige Bildungen am Flechtenthallus, die stets fremdartige

Algen einschließen.
6 I

34 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. 4

gonien. Während die einen, zu denen auch Sprengel!) und v. Flo-
tow”) gehören, die parasitäre Natur der Spermogonien im Sinne von
Rebentisch weiterverfochten, erhoben andere, wie z. B. Schaerer, Ar-
cher, Wallroth, unbekümmert um die Natur dieser Organe, Spermogonien
tragende Individuen zu besonderen Varietäten oder Arten. Erst etwa vom
Jahr 1550 ab beginnt mit der zunehmenden Vervollkommnung der opti-
schen Hilfsmittel auch das Interesse für die immer noch rätselhaften
Organe am Flechtenthallus ein regeres zu werden. Zunächst tauchte
die alte Hedwig’sche Ansicht von der Sexualfunktion der Spermo-
gonien wieder auf und fand ihren Vertreter in H. Itzigsohnm (Bot.
Zeitung 15850 und 1551), der an den Spermatien von Anaptychia
ciliaris eine aktive Bewegung zu beobachten glaubte. Demnach
mußten die Flechtenspermogonien den Antheridien höherer Krypto-
gamen analog sein und die Spermatien die befruchtende Funktion
der Sparmatozoiden besitzen. Zu der gleichen Ansicht ließ sich auch
der um die Morphologie der Thallophyten hochverdiente französische
Botaniker Trlasne gewinnen. Tulasnes exakte Untersuchungsmethode
stellte jedoch sehr bald test, daß die angebliche aktive Bewegung
der Spermatien auf optischer Täuschung beruhe und nichts anderes
sei als die sogenannte Drown'sche Bewegung, die jedes hinreichend
kleine Körperchen unter dem Mikroskop zeige, und die gelegentlich
auch sehr kleine Spermatien zeigen (Comptes rvendues 1851, Tome
XXX). ZTolasne nannte daher die bis jetzt als «Spermatozoiden»
bezeichneten Körperchen «Spermatien» und die zugehörigen Behälter
«Spermogonien». Bereits im Jahre 1852 veröffentlichte Zulasne
sein «Memoire pour servir A Thistoire organographique et physio-
logique des lichens»?), die erste grundlegende Arbeit auf dem Ge-
biet der Flechtenmorphologie, in der er den Bau einer größeren
Anzahl von Flechtenspermogonien näher beschreibt und vortrefflich
abbildet. Inzwischen hatte 7ulasne auch für eine Reihe von Pilzen
die Spermogonien aufgefunden und die Beobachtung gemacht, daß
manche Pilzspermatien auskeimen und Mycelien erzeugen können.
Die Flechtenspermatien zur Auskeimung zu bringen, glückte ihm
nicht; und darum konnte auch der Glaube an die männliche Funk-
tion der letzteren nicht definitiv beseitigt werden.
| 1) Sprengel, «Neue Entdeckungen im ganzen Umfang der Pflanzenkunde»,
1. Band, Leipzig 1320. Das daselbst notdürftig neu beschriebene Endocarpon
athallon bildet sicherlich nur die Spermogonien der Parmelia caesia.

2) v. Flotow bezeichnet die Spermogonien einer Krustenflechte als einen

Parasiten (Bot. Zeitung 1850, pag. 569—570).
») Annales des sciences nat. bot. III. ser., tom. 17.

5] Einleitung. 85

Einige Jahre nach dem Erscheinen von Thlasnes Memoire trat
1558/59 W. L. Lindsay mit einer Abhandlung über die Spermo-
sonien der Blatt- und Strauchflechten auf, der später im Jahre 1870
eine zweite Abhandlung betreffend die Spermogonien der Krusten-
flechten folgte. Diese Arbeiten, deren umfangreicher Stoff syste-
matisch angeordnet ist, enthalten eine Fülle von Beobachtungen über
die Verteilung der Spermogonien am Thallus, sowie über den äußeren
und inneren Bau dieser letzteren. Es waren zwar von den fünfziger
Jahren ab durch die rastlose Thätigkeit vieler Systematiker wie E.
Schaerer, A. Massalongo, W. Körber, W. Nylander und Th. Fries
die Spermogonien für zahlreiche Flechten aufgefunden worden, und
auch die bereits seit Tulasne erkannte Verschiedenheit des Basidien-
apparates sollte als Erkennungsmerkmal in die Systematik eingeführt
werden !), aber dennoch wurde dadurch unsere Kenntnis von der
Morphologie der Spermogonien nur sehr wenig gefördert. Es ist
daher ein nicht zu unterschätzendes Verdienst von Lindsay gewesen,
daß er zum erstenmal die Flechtenspermogonien zum Gegenstand be-
sonderer Untersuchung machte. Aber leider muß man sagen, daß
Zindsays Untersuchungen mehr ausgedehnt als exakt waren; nament-
lich verraten seine Abbildungen des Basidienapparates einen hohen
Grad von Dilettantismus. So kam es, daß Zindsays Arbeiten all-
mälig in Vergessenheit gerieten und von seiten namhafter Botaniker
kaum beachtet wurden. Gegen die Untersuchungen Tulasnes treten
diejenigen von Lindsay sehr zurück und seine Angaben dürfen nur
mit großer Vorsicht benutzt werden.

Hinsichtlich der physiologischen Bedeutung der Spermatien äußert
sich Lindsay in seiner zweiten Abhandlung (pag. 201—204) mit
Recht dahin, daß die Ansicht von der sexuellen Funktion derselben
nicht genügend durch Thatsachen begründet sei. Diese Erkenntnis
gewann u. a. auch E. Stahl. Und da dieser im Jahre 1877 die
Entdeckung machte, daß bei Collema microphyllum und noch anderen
Collemaceen Askogone vorkommen, die mit einem an die Trichogyne
der Florideen erinnernden, die Oberfläche des Thallus durchbrechenden
Fortsatze versehen sind, so lag die Vermutung sehr nahe, es möchten
die Spermatien genannter Flechten mit jenen trichogynartigen Or-
sanen in Verbindung treten. In der That fand er bei Collema mi-
crophyllum, daß die Conidien mit der Trichogyne fusionieren, sodaß
ihr Plasma mit dem der Trichogyne in Kontinuität tritt. Stahl folgerte

!) Nylander, De momento characterii spermogoniorum notula (Flora 1862)
und Syn. meth. Lich., pag. 34ff.

36 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [6

aus dieser Beobachtung, sowie aus dem weiteren Verhalten von
Trichogyne und Askogon, daß hier ein Befruchtungsakt vorliege und
daß, wenigstens in einem sicher konstatierten Fall, die Spermatien
als männliche Befruchtungszellen funktionieren; eine Ansicht, zu der
sich auch de Bary bekannte («Vergleichende Morphologie der Pilze etc.»
1884, pag. 229). Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß weder
Stahl noch de Bary aus dieser einen Beobachtung die Sexualfunk-
tion für alle Flechtenspermatien deduzierten.

Bei dem gegenwärtigen Standpunkt der Kenntnis der Sexualitäts-
vorgänge darf jedoch die Stahl’sche Beobachtung keineswegs als ein
Sexualakt gedeutet werden; da das Wesen eines solchen nicht in der
Verschmelzung zweier Protoplasmakörper, sondern in der Verschmel-
zung von zwei geschlechtlich differenzierten Kernen zu erblicken ist.
Eine Verschmelzung zwischen Spermatiumkern und Trichogynkern
hat aber weder Stahl noch irgend ein anderer bei Collema je be-
obachtet. Somit bleibt immer noch der Verdacht bestehen, daß
hier eine der gewöhnlichen vegetativen Fusionen vorliegt, wie sie
bekanntlich so häufig zwischen Pilzsporen und Pilzfäden, die mit-
einander in nahe Berührung kommen, zu beobachten ist.

Daß die Spermatien der Flechten Sexualorgane seien, glaubte
man auch aus ihrer vermeintlichen Unfähigkeit zur Auskeimung
schließen zu müssen. Es gelang jedoch inzwischen A. Möller in seiner
Dissertation «Über die Kultur flechtenbildender Askomyceten ohne
Algen» im Jahre 1887 den experimentellen Beweis zu erbringen,
daß gewisse Flechtenspermatien nicht nur keimfähig sind, sondern
sogar wohl entwickelte Mycelien erzeugen können, die unter günstigen
Verhältnissen sogar Conidienfrüchte erzeugen, deren Spermatien
identisch sind mit den ausgesäten. Die Flechten, deren sich
Möller bei seinen Kulturversuchen bediente, sind Buellia punceti-
formis Hoff., Opegrapha subsiderella Nyl., O. atra Pers., Calicium
parietinum Ach. und CO. trachelinum Ach. gewesen. Leider ver-
säumte Möller, die Spermatien von Collema microphyllum, an
denen Stahl seine Untersuchungen anstellte, auf ihre Keimfähigkeit
hin zu prüfen.

Was nun die vorliegende Arbeit anlangt, so ist es mein Be-
streben gewesen, hauptsächlich den Bau einer größeren Anzahl von
Spermogonien vergleichend zu studieren, und soweit möglich, auch
das entwicklungsgeschichtliche Moment zu berücksichtigen, das bisher
fast ganz vernachlässigt wurde. Bei den einen Flechten ist mir
letzteres geglückt, bei den anderen aber stellten sich mir solche

7] Einleitung. 87

Schwierigkeiten in den Weg, daß ich von der Verfolgung des ganzen
Entwickelungsganges Abstand nehmen mußte.
Terminologisches. Wie bereits gesagt, verstehe ich unter
Flechtenspermogonien jede Art von Conidienfrüchten bei Flechten.
Andere bezeichnen die Conidienfrüchte als Pykniden. Die Conidien
nenne ich schlechtweg Conidien oder Spermatien, während man sie sonst
auch als Stylosporen oder Pyknoconidien bezeichnet. Viele Autoren je-
doch, zu denen besonders Systematiker gehören, ziehen einen Unter-
schied zwischen Spermogonien und Pykniden. Zu den erstgenannten
werden dann nur solche Conidienfrüchte gezählt, die sehr kleine oder
doch wenigstens sehr schmale, wenn auch oft lange Conidien (— Sper-
matien) einschließen; während unter Pykniden nur solche Conidien-
früchte verstanden werden, die große und verhältnismäßig breite Coni-
dien (= Stylosporen) erzeugen. Weitaus der Mehrzahl aller Flechten
kommen Spermogonien im letztgefaßten Sinne zu; und verschwindend
gering ist die Zahl aller derjenigen Flechten, denen Pykniden s. st. zu-
kommen. Bei gewissen Flechten werden zweierlei Gonidienfrüchte, Sper-
mogonien und Pykniden als ein und demselben Thallus angehörig be-
schrieben. Aber sicherlich sind diese Pykniden als zweite Conidienfrucht
neben den Spermogonien in den meisten Fällen sehr zweifelhafte Bil-
dungen, bei denen es sich zunächst um Conidienfrüchte von pilzlichen
Parasiten der betreffenden Flechten handelt!),. Wenn man z. B. an
der Pyknidenfrucht den Zusammenhang mit einem fremdartigen Mycel
entdecken kann, das von dem Flechtenpilz verschieden ist, sei es in
der Gestalt oder in dem Verhalten gegen Reagentien, so liegt sicher-
lich ein parasitisches Gebilde vor. Kann ein derartiger Beweis nicht
geführt werden, so ist allerdings die Zugehörigkeit der Pyknide
als zweite Conidienfrucht neben dem Spermogonium nicht unwahr-
scheinlich. Aber dann wird wirklich entscheidend immer nur das
Kulturexperiment sein. Meines Wissens ist bis jetzt erst ein einziger
solcher Beweis geführt worden; und zwar von 4A. Möller (ver-
gleiche weiter unten die Keimfähigkeit der Spermatien) für die
Pykniden und Spermogonien zweier Krustenflechten. Außer den
schon angeführten Gründen, die in seltenen Fällen für das Vor-
kommen von zweierlei Spermogonien sprechen, mag auch noch
eine Analogie mit den pilzlichen Askomyceten Erwähnung finden.

1) Zopf, Übersicht der auf Flechten schmarotzenden Pilze (Hedwigia, Band

XXXV, 1896); und Untersuchungen über die durch parasitische Pilze hervor-
gerufenen Krankheiten der Flechten (Nova acta Leop.-Carol.-Acad., Band 70,
1897).

88 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [8

So hat z. B. H. Bauke!) bei Pleospora herbarum und W. Zopf®)
bei Fumago mehrere Conidienfrüchte aufgefunden, deren Zugehörig-
keit zu ein und demselben Individuum zu beweisen, ebenfalls auf
dem Wege der Kultur möglich gewesen ist.

Abschnitt I.
Die Stellung der Spermogonien am Thallus.

Der Thallus der Flechten kann bekanntlich fadenförmig, strauchig,
blattartig oder krustig entwickelt sein. Der fadenförmige und strauchige
Thallus besitzt drehrunde Äste, die im Querschnitt deutlich radiär ge-
baut sind und eine radiäre Anordnung von Algenzellen und Pilzhyphen
erkennen lassen, Der blatt- und krustenartige Thallus dagegen ist
dorsiventral gebaut. Die dem Substrat zugekehrte Unterseite ist zu-
meist schon durch ihre Farbe und Rhizoidbildung von der Oberseite
verschieden; während im Querschnitt die Algenzellen nur an der nach
oben zu sehenden Seite sich vorfinden, wenn wir jetzt einmal absehen
von den wenigen homöomer gebauten Formen.

Die einzelnen Ausbildungsformen des Flechtenthallus sind, was
sich wohl von selbst versteht, durch eine Reihe von Zwischenformen
miteinander verbunden. Die Mehrzahl dieser Formen nimmt eine
solche Stellung nur hinsichtlich der Äußeren Form ein und kann mit
Beachtung der Lagerungsverhältnisse der Algenzellen im Thallus
zum Teil den radiären, zum Teil den bilateralen Formen noch ein-
gereiht werden.

Ramalina calicaris und scopulorum z. B., deren Thallus in lange,
breitblättrige Äste zerschlitzt ist, läßt im Querschnitt deutlich eine
allseitige Anordnung der Algenzellen erkennen und kann demnach
in dieser Hinsicht als radiär gebaut bezeichnet werden (Tafel II,
Fig. 8). Gewisse Everniaarten dagegen, deren 'Thallus in viele, sehr
schmale Äste zerschlitzt ist, zeigen im Querschnitt eine entschieden
einseitige Anordnung der Algenzellen. Wir haben somit ein dorsiven-
trales Gebilde vor uns, obwohl man hinter den schmalen Thallus-
ästen viel eher einen radiären Bau vermuten könnte als hinter den
breit bandförmigen Thallusästen von Ramalina.

Während ebengenannte Arten infolge ihres heteromeren Baues
immer noch den radiären, eventuell bilateralen Formen eingereiht
werden konnten, nehmen gewisse Flechten, die ebenfalls schmale

1) Bot. Zeitung 1877.
2) Verhandlungen der Leop.-Carol,-Akademie der Naturforscher 1878.

9] Abschnitt I: Stellung der Spermogonien am Thallus. 89

Thallusäste, dabei aber einen homöomeren Bau ihres Thallus be-
sitzen (z. B. manche Collemaceen), genau eine Mittelstellung zwischen
bilateralen und radiären Formen ein.

Äußerst selten sind Fälle, in denen die Lagerung der Gonidien
bei der nämlichen Flechte eine so verschiedene ist, daß der Thallus
in dieser Hinsicht bald als dorsiventral, bald als radiär bezeichnet
werden kann. Solches gilt von dem strauchigen Thallus der Alec-
toria tristis und Parmelia lanata. Tab. II, Fig. 3, zeigt einen bila-
teralen Querschnitt von Alectoria tristis, während bei Schwendener
(Tab. IV, Fig. 3 und 5) auch radiäre mit dargestellt sind. Tab. II,
Fig. 9, zeigt einen radiären Querschnitt von Parmelia lanata, während
bei Reinke (in Fig. 106 I, pag. 388) auch ein bilateraler darge-
stellt ist.

Da hier nicht der Platz ist, um auf die noch so interessante
Morphologie des Flechtenthallus näher einzugehen, so möchte ich auf
die über diesen Gegenstand bereits vorliegenden Arbeiten von Schwen-
dener*) und Reinke*) verweisen.

A. Stellung der Spermogonien an dorsiventralen Thallusteilen.

Wenn wir zunächst den dorsiventral gebauten Thallus in Betracht
ziehen, so pflegt die Stellung der Spermogonien entweder flächen-
ständig oder randständig zu sein; seltener dagegen findet sich eine
Vermengung von randständigen und flächenständigen Spermogonien
an ein und demselben Thallus vor.

a. Flächenständige Spermogonien.

Diese können gleichmäßig über den ganzen Thallus zerstreut
oder bald mehr, bald weniger auf die peripheren Teile des letzteren
beschränkt sein.

a) Flächenständige Spermogonien, die gleichmäßig über
den ganzen Thallus zerstreut sind, finden sich bei folgenden
Flechten mit krustigem Thallus®):

Lecanora atra Ach.
> subfusca Ach.
» sulphurea Ach.
varia var. pallescens Sch.

!) Untersuchungen über den Flechtenthallus.

2) Skizzen zu einer vergleichenden Morphologie des Flechtenthallus.

3) Bei der Verteilung der Spermogonien am Thallus konnten viele Angaben
von Lindsay und anderer Systematiker mit verwendet werden.

90 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [10

Blastenia ferruginea Huds.

» arenaria Pers. (= Lecan. Lallavei Olem.)
Aspieilia einerea Ach.
Urceolaria seruposa Ach.

» actinostoma Pers. (Tulasne, T. IV, Fig. 1.)
Bacidia endoleuca Nyl. (= Lecid. atrogrisea Del.)
Opegrapha vulgata Ach.

» rufescens Pers. (= 0. herpetica Ach.)
> atra Pers.
» varia Pers.

N calcaria Ach. (Tulsn., Tab. II, Fig. 9.)

Arthothelium Flotowianum Kbr.
Lecidea crustulata Ach.

» elaeochroma Ach.

> disciformis Fr. var. saprophila Ach.

» myriocarpa D. ©.
Gyalecta pineti Ach.
Arthonia astroidea Ach.

> lurida Ach.
Chiodecton myrticola Fte. (Tulsn., Tab. X, Fig. 24.)
Coniocarpon gregarium Weig.
Coniangium exile Fk.
Acrocordia gemmata Ach.
Coniocybe nivea Hoff.
Verrucaria epidermidis Ach.

> cinerella lot.
» glabrata Ach.
N umbrina Whlbg.
N lectissima Fr.

Bei folgenden Flechten, die vorwiegend einen blattartigen Thallus
besitzen, finden sich ebenfalls über die ganze Thallusfläche zerstreute

Spermogonien:
Parmelia moniliformis Dab.
» stygia Ach.
pulverulenta Fr.
» conspersa Ach.
» stellaris Fr.
» obscura Fr.

Pyxine coccoes Ach.')

!) Aber ebenso häufig sind hier die Spermogonien auf den äußeren Teil des
Thallus beschränkt.

11] Abschnitt I: Stellung der Spermogonien am Thallus. 91

Sticta damaecornis Ach. var. macrophylla Hook. !)
» obvoluta Ach.
» carpoloma Del.
Gyrophora hirsuta Ach.!)
> hyperborea var. convoluta Länds.?)
Placodium alphoplacum Wil.
> chrysoleueum Abr.

» Lagascae Fr.
crassum (Huds.) Th. Fr.
» eircinatum Pers.

Thalloödema candidum Ach.
Psora decipiens Abr.
Collema flaceidum Ach.
Endocarpon fluviatile D. €.

Den ebengenannten Flechten muß noch eine Anzahl Cladonien
angereiht werden, welche auf den blattartigen Schuppen des Primär-
thallus oder auf denen der Podetien ebenfalls zerstreute, flächenstän-
dige Spermogonien tragen.

Zu den erstgenannten gehören u. a. auch folgende:

Cladonia aleicornis Fk. (Krabbe, Tab. IX, Fig. S.)
N caespiticia Pers. (l. c., Tab. IX, Fig. 5.)
> pityrea (Ach.) Fik. (l. c., Tab. IX, Fig. 19.)
>» endiviaefolia Dicks. (l. c., Tab. IX, Fig. 12.)
» macilenta Hoff. (1. c., Tab. X, Fig. 18.)
» incrassata Tlk. (l. c. Tab. X, Fig. 3—5.)
cariosa Ach. (l. c. Tab. IX, Fig. 15, 19, 20.)
» pyxidata (L.) Fr.°)
» botrytes (Hag.) Wild.°)
» Floerkeana (Fr.) Sommf.°)
» coccifera (L.) Wild.?)
» furcata Schrd.?)
» squamosa Hoffm.°)
» delicata FIk.?)

Weit geringer ist die Zahl derjenigen Cladonien, die auf den
Podetiumschuppen flächenständige Spermogonien tragen; so nach
Wainio bei:

!) Hier nur gelegentlich.
2) Lindsay I, Tab. IX, Fig. 1.
®) Nach Wainios Angabe,

92 II. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [12

Cladonia cerispata Ach.
elegans Müll. Ary
» delicata Ehrh.
» leptophylla Flik.
» decorticata Flh.
» acuminata Nortl.

ß) Flächenständige Spermogonien, die auf die peri-
pheren Teile des Thallus beschränkt sind und im centralen
Teil des letzteren gänzlich fehlen.

Eine scharfe Grenze zwischen Punkt x und & existiert selbst-
verständlich nicht; auch nicht in Hinsicht auf ein und dieselbe
Spezies. Bei der peripheren Lagerung der Spermogonien lassen sich
zwei Extreme gegenüberstellen; in dem einen sind die Spermogonien
auf die äußersten Thallusteile ausschließlich beschränkt (so oft bei
Parmelia physodes, so daß nur die äußersten 'Thhallusläppchen Sper-
mogonien tragen); in andern dagegen besetzen die Spermogonien ein
srößeres Areal von der Thallusfläche und lassen nur den centralen
Teil der letzteren frei (so z. B. bei Placodium fulgens). Bei den
meisten Flechten dagegen ist die Randpartie des Thallus am
dichtesten mit Spermogonien bedeckt und die mehr nach innen zu
gelegenen Teile weisen solche nur noch vereinzelt auf. Die weiteste
Verbreitung besitzen die peripher gelagerten Spermogonien bei Flechten
mit blattartigem Thallus; so u. a. bei

Evernia furfuracea Ach. !)
» prunastri Ach. (nach Linds.).
» Trulla Aörb.
Parmelia physodes Ach.
> saxatilis Ach.t)
olivacea Ach.')
> Acetabulum Dauby.!)
> tiliacea Ach.)

perforata Ach."
» sinuosa Ach.!)
» pulverulenta Fr.!)

Kamtschadalis Ach.
bhyasin endococeina Kbr. (Tab. II, Fig. 1).
» speciosa (Wulf) Nyl.
obscura Fr.!)

') Von diesen Arten giebt Lindsay ein Habitusbild.

13] Abschnitt I: Stellung der Spermogonien am Thallus. 93

Physcia aquila Fr. !)

» tenella Scop.!)

murorum Hoff.

» deeipiens Arn.
Anaptychia eiliaris DC.?)
Xanthoria parietina Fr.
Candelaria concolor Dieks.
Sticta herbacea Huds. Tab. II, Fig. 11.

» favicans Tayl.')

» amplissima Scop.')

» damaecornis Ach. var. canariensis Mont.

» Jinita Ach.

» pulmonacea Ach.

» carpoloma Del.)
Umbilicaria pustulata Hoff.
Gyrophora esculenta Myioshi.

» eylindrica Fr. Ach.
polyphylla Hoff.')
>» proboseidea DU.!)
erosa Hoff.')
» papulosa Ach.')
Placodium callopismum Ach.')

» saxiolum Poll.!)

» cirecinatum Pers. ')
» fulgens DO.

» candicans Äbr.

» lentigerum DU.

Pannaria rubiginosa Del.')

» triptophylla Ach. !)

> plumbea Light.')
Collema mierophyllum Ach.

> nigrescens Ach.

» corniculatum Hoff.?)
Leptogium fragile Tayl.

» tremelloides (Fr.) Anzt.
Endocarpon miniatum Ach.

!) Von diesen Arten giebt Lindsay ein Habitusbild.
?) Mitunter sind die Spermogonien auch über den ganzen Thallus verteilt.
3) Nach Tulasne, Tab. IV, Fig. 15.

94 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [14

Bei Umbilicaria pustulata pflegen die Spermogonien hauptsäch-
lich auf den blasigen Thalluspusteln zu sitzen. Und bei einigen
Sticteen finden sich die Spermogonien fast ausschließlich auf den
durch große Cyphellen veranlaßten netzigen Erhabenheiten der Thallus-
oberfläche vor; so bei St. linita, St. Carpoloma Del. (Linds. I, Tab. X,
Fig. 26) und St. pulmonacea Ach. (Tul., Tab. I, Fig. 17). Während
bei den übrigen, oben erwähnten Stieteen mit glatter Thallusober-
fläche die Spermogonien regellos auf den äußeren Thalluslappen zer-
streut sind.

Weit geringer als bei den letztgenannten Flechten ist die Ver-
breitung der peripher gelagerten Spermogonien bei folgenden Arten
mit krustigem Thallus:

Callopisma ferrugineum Huds.
Lecanora glaucoma Ach.
> sulphurea Ach.
Ochrolechia tartarea Mass.
Diplotomma albo-atrum var. epipolium Ach.
Buellia parasema Fr.
Lecidea elaeochroma Ach.
Platygrapha periclea Ach.
Opegrapha vulgata Ach.)
varia Pers.
Chevalierii Leight.
Graphis seripta ZL.
Stigmatidium crassum Dub.
Calicium roscidum Filk.
> trachelinum Ach.
Acrocordia gemmata KAbr.
Pyrenula nitida Weig.

b. Randständige (marginale) Spermogonien.

Die randständigen Spermogonien kommen hauptsächlich solchen
Flechten zu, deren Thallusteile blattartig beschaffen sind und einen
sut entwickelten, häufig aufgebogenen Blattrand zeigen. Außer-
dem kommen hier noch ein paar strauchige Formen in Betracht,
deren schmale Thallusäste nur im (Querschnitt noch eine deutliche
Bilateralität erkennen lassen. Letzteres gilt für die unten ange-
führten Anaptychia-Arten, die ich leider nicht aus eigener Anschauung
kenne, und für Alectoria tristis, deren Äste im Querschnitt oval oder

!) Hier mitunter.

15] Abschnitt I: Stellung der Spermogonien am Thallus. 95

rundlich erscheinen und ebenfalls nur infolge der einseitig gelagerten
Algenzone als bilaterale Organe sich ausweisen. In der Regel er-
scheinen die randständigen Spermogonien äußerlich als kleine dunkle
Knötchen, die sich nur wenig über den Thallusrand erheben und
selten außerhalb desselben liegen (Cetraria islandica, Platysma
Fahlunense). Die Verbreitung der randständigen Spermogonien ist
eine ziemlich beschränkte; sie finden sich bei:
Alectoria tristis Ach. Tab. HI, Fig. 2 u. 3.
Anaptychia leucomelaena Wain.')
» comosa Trev.?)
Evernia Richardsoni Hook.)
Platysma glaucum Hoff.
» eitrinum Tayl.
> diffusum Nyl.
nivale Nyl.?)

h cucullatum Hoff.°)
>» juniperinum Nyl.?)
» ciliare Ach. 3)

» lacunosum Ach.?)

» Fahluneuse Ach. Tab. II, Fig. 7.
Cetraria islandica Ach.*)
Parmelia perforata Ach. var. denticulata Linds.?°)
Peltigera rufescens Hoff.
polydactyla Hoff.?)
canina Hoff.°)
leptoderma Nyl.?)
Nephromium laevigatum (Ach.) Nyl.
» parile (Ach.) Nyl.
> tomentosum XNyl.
Erioderma verruculosum Wain.
Psora lurida (Ach.) Körb.
Endopyrenium rufescens Xbr. Tab. II, Fig. 5.
Collema pulposum Ach. ?)
1) Nach Wainio, Brasil., pag. 129.
ale, par: 132.
®) Bildet Lindsay ab.
#) Bildet Tulasne ab (Tab. X, Fig. 1 und 2).
5) Tulasne, pag. 201 und Nyl. Syn., pag. 326.
6) Tulasne, Tab. IX, Fig. 7.
?) Wainio, Brasil., pag. 182.

96 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [16

Collema cristatum Schaer.
» multifidum Scop.
» olivaceum Hook.
Leptogium tremelloides Fr.!)
» bullatum (Ach.) Nyl.?)
» subtile Nyl. var. diaphanum Ach.
e. Submarginale Spermogonien.

Eine besondere Modifikation der randständigen oder marginalen
Spermogonien bilden die submarginalen. Ich bezeichne hiermit solche
Spermogonien, die zwar noch dem Thallusrande angehören, aber
bald ein wenig nach oben, bald ein wenig nach unten zu verschoben
sind. Submarginale Spermogonien, die nach der unteren Thallus-
fläche verschoben waren, beobachtete ich bei Psora lurida Kbr.
(Tab. U, Fig. 4) und Endopyrenium rufescens Xbr. (Tab. II, Fig. 5
u. 6); bei dieser neben echt randständigen an ein und demselben
Thallus. Submarginale Spermogonien, die nach oben zu verschoben
sind, fand ich gelegentlich einmal bei Collema multifidum (= C. me-
laenum Ach. Linds. I, pag. 271, Tab. XV, Fig. 37 und 38). An
letztgenannte Art schließen sich nach Lindsays Beobachtung noch
folgende Collemaceen an, hinsichtlich ihrer Spermogonienverteilung:

C. pulposum Ach.?)
Leptogium tremelloides Fr.*)
» fragile Tayl.?)
» phyllocarpum Pers.‘)

Gleichzeitiges Vorkommen ‘von rand- und flächen
ständigen Spermogonien an ein und demselben Thallus findet
sich nur selten. Jedenfalls am häufigsten und schönsten bei dem schon
erwähnten Platysma Fahlunense (Tab. II, Fig. 7), und nur ausnahmsweise
beobachtete ich solches auch bei Alectoria tristis (Tab. II, Fig. 3). Nach
Lindsays Angaben würden ferner hier zu nennen sein: Platysma
lacunosum Ach. var. atlantica Zinds. (I, Tab. X, Fig. 4, pag. 181), P. sepin-
colum Hoff. (l.c. pag. 182, Tab. IX, Fig. 46), P. ciliare Ach. (l. c.
pag. 181 und Tab. X, Fig. 1), sowie Parmelia perforata Ach. var.
denticulata Linds. (l. c. pag. 211 u. 213. mit Tab. XI, Fig. 4, 6

ı) Bildet Lindsay ab.

2) C#n2022230.

3) Linds. 1, Tab. XV, Fig. 36 und Tulasne, Tab. VII, Fig. 1.
#) Linds. I, pag. 277 und 278; Tab. XV, Fig. 43.

5) ]. c. pag. 277 und 278.

6) ]. c. pag. 277 und 279.

17] Abschnitt I: Stellung der Spermogonien am Thallus. 97

u. 7). — Schließlich sind noch mehrere Cladonien hier anzureihen,
bei denen die blattartigen Schuppen des Primärthallus am Rande und
auf der Oberfläche mit Spermogonien ausgerüstet sein können. So
nach Wainio und Krabbe bei nachstehenden Arten, von denen jedoch
nur die vier erstgenannten einheimisch sind:

Cladonia macilenta Hoff.

» cariosa Spreng.')
botrytes Wild.
» incrassata Flk.?)

erythromelaena Mill.
miniata Meyer.

>» bacillaris Nyl.
» stenophyllodes Wain.
» subcariosa Nyl.

verticillata off., ©. abbreviata Wain.
strepsilis (Ach.) Wain.

> bacilliforimis (Nyl.) Wain.

> testaceo-pallescens Wain.

B. Stellung der Spermogonien an radiär gebauten
Thallusteilen.

Wenn wir sodann den mehr oder minder typisch radiär gebauten
(strauchigen) Thallus oder radiär gebaute Teile des bilateralen Thallus ins
Auge fassen, so kann die Stellung der Spermogonien an denselben
entweder eine seitliche (laterale) oder eine endständige (terminale) oder
endlich eine randständige (marginale) sein. Dabei können die in Be-
tracht kommenden Thallusteile bald eine aufrechte (Cladonia, Stereo-
caulon ete.), bald eine hängende Stellung (Usnea, Ramalina ete.) ein-
nehmen.

a. Seitliche (laterale) Spermogonien an radiären Thallusteilen.

Diese sitzen häufig in der oberen Region der jeweiligen Thallus-
teile und finden sich bei:

Usnea barbata Fr.?)
Neuropogon melaxanthus Ach.)
Alectoria Taylori Hook:.°)

» jubata Ach.?)
Cornieularia aculeata Ach. (nach Tulasne pag. 199).

ı) Krabbe, Tab. IX, Fig. 19.
2) 12e. Tab X, Eie, 5.
>) Bildet Lindsay ab.
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins, N.F. VI.

1

95

H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien.

Chlorea vulpina Nyl.

Ramalina scopulorum Ach. (Tab. Il, Fig. S).

> calicaris L.')
polymorpha Ach.)
» terebrata Tazıl.
carpatica Kbr.
usneoides (Ach.) Fr.?)
» reticnlata (Noehden) Krplhb.”)

Thamnolia vermicularis Schaer.')

Stereocaulon incrustatum Flik.
ramulosum Sa. !)
denudatum FIk.})

» alpinum Zaur.')
> paschale Fr.')

Argus Tayl.')
Ohndehia Papillaria Ehrh.
furcata (Huds.) Fr.')
botrytes (Hay) Wlld.°)
» Floerkeana (Fr.) Sommf.”)
peltasta (Ach.) Spreng.”)
leptophylla Floerk.°)
sphacelata Wain.?)
solida Wain.?)
cartilaginea Mäll.?)
alpicola ». foliacea Wain.’)
Föccenia tinctoria Ach.
» mollusca Ach.!)
> fuciformis Ach.t)
Combea molusca (Ach) Xyl.
Sphzrophorus compressus Ach.®)
> coralloides Pers. ')
fragilis Pers.‘)
tener Laur.?)

!) Bildet Lindsay ab.

?) Wainio, Brasil., pag. 20.

3) C. Cramer, Tab. II, Fig. 4.

*) Bildet Krabbe ab (Tab. XI].

>) Nach Wainios Cladonien-Monographie.
Tulasne, Tab. XV, Fig. 5.

jildet Lindsay ab. I, Tab. VI.

>

19] Abschnitt I: Stellung der Spermogonien am Thallus. 99

Parmelia lanata Fr. (Tab. I, Fig. 9).
Coenogonium Leprieurii (Mont.) Nyl.')
Thalloödema coeruleonigricans Light.
Synalissa conferta Born. ?)
Lichina pygmaea 4Ag.°)

» confinis Ag.*)
Ephebe pubescens E. Fr.?)

> solida Born.)
Spilonema paradoxum Born.*)
Lichenosphaeria Lenormandi Born.?)
Gonionema velutinum Whldg.°)

Unsere besondere Aufmerksamkeit verdient noch die Verteilung
der Spermogonien bei Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach.; Exemplare,

die ich auf Kreidesandstein im Frankenjura sammelte, waren — ab-
gesehen von einer ziemlich schmalen, peripheren Zone — auf der

Oberseite vollständig mit z. T. reich verzweigten, rundlichen, auf-
rechten Isidien besetzt, die laterale und terminale Spermogonien
trugen. Neben diesen isidienständigen Spermogonien fand ich an
besagten Exemplaren noch viele flächenständige Spermogonien vor,
die der isidienfreien, peripheren Thallusregion angehörten. Zwischen
den isidienständigen und den flächenständigen Spermogonien konnte ich
nur äußerst geringe Unterschiede auffinden. (Näheres weiter unten.)

Besondere Erwähnung verdienen schließlich noch die seiten-
ständigen Spermogonien an dem ebenfalls radiär gebauten Becher
der Cladonia-Podetien, wie solche gelegentlich vorkommen bei: Cla-
donia digitata Schaer., welche (nach Wainio) auf der Außenseite des
Bechers mitunter Spermogonien trägt; bei C. pyxidata Fr. und C.
fimbriata Fr., welche (nach Lindsay I, Tab. VII, Fig. 22 u. 28)
auf der Innenseite des Bechers Spermogonien tragen können; und
endlich bei ©. verticillata Hoff. » evoluta 7%. Fr. und C. calycantha
(Del) Nyl., welche (nach Wainio) gelegentlich im Centrum des
Bechers Conidienfrüchte tragen.

!) Nylander Obs. Coen., Tab. XII, Fig. 16 und 17.
2) Nylander Synopsis, Tab. II, Fig. 4a. |
3) Tulasne, Tab. IX, Fig. 1.

*) Tulasne, Tab. X, Fig. 13.

5) Nach Bornet 1.

6) Nylander Synopsis, Tab. II, Fig.
?) Bornet I, Tab. XIII, Fig. 1 und 3.
®) Örombie, pag. 18, Fig. lc.

wo

100 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [20

b. Endständige (terminale) Spermogonien an radiären Thallusteilen.

Die endständigen Spermogonien besitzen eine sehr geringe Ver-
breitung. Häufig treten sie mit seitlichen vergesellschaftet auf und
bilden dann mit ihnen Spermogoniengruppen am Ende von Ästchen.
Nur mit Beachtung der Entwicklungsgeschichte könnte bei letzteren
noch festgestellt werden, welches die wirklich terminalen Spermogonien
sind. Solches gilt für Stereocaulon incrustatum F7k., St. alpinum
Laur., St. paschale Fr., St. Argus Tayl. (Lindsay I, Tab. VI), so-
wie für die kurz zuvor erwähnten Sphaerophorus-Arten, bei denen die
Spermogonien oft zu dichten Massen vereint das Ende der Äste und
Ästehen einnehmen; ferner für circa 15 Cladonia-Arten (nach Wainio),
deren Spermogonien bald direkt dem Ende der Podetien aufsitzen
(Cladonia Papillaria), bald indirekt mit einem sogenannten «Stielchen»,
wie bei Cl. rangiferina Hoff.') und Cl. furcata 7’r.?) Bei Cl. squa-
mosa Hoff. 3 Muricella Wain., bei Cl. sphacelata Wain. und Cl.
pleurophylla Wain. stehen die sonst regellos angeordneten Spermo-
gonien radiär beisammen am Ende je eines Podetiums.”) Endlich
finden sich noch bei Lichina confinis Ag. und pygmaea Ag. (Tul.].e.)
terminale Spermogoniengruppen vor.

Seltener als diese letzteren finden sich terminale Spermogonien
isoliert vor. Abgesehen von der schon kurz zuvor erwähnten Par-
melia conspersa, deren Isidien auch terminale Spermogonien tragen,
kommt hier zunächst eine Reihe von Cladonien in Betracht, deren oft
säulen- oder pfriemenförmig gestaltete Podetien mit je einem Spermo-
gonium enden können; so u. a. bei Cl. Papillaria Ehrh.'), Cl. pyxi-
data Fr.°), Cl. gracilis Fr.°) und Cl. macilenta Hoff.”) Schließlich
muß noch Synalissa symphorea Xl.“) und Gonionema velutinum
Nyl.?) hier genannt werden.

e. Randständige (marginale) Spermogonien an radiären Thallusteilen.
Hierher zählen nur die becher- oder trichterförmig gestalteten
Podetien von Cladonia, deren Ränder häufig mit Spermogonien besetzt
sind. Solches gilt nach Wainio für 32 Arten, ungefähr dem dritten

!) Tulasne, Tab. X, Fig. 6.
2) Krabbe, Tab. XII, Fig. 13.
>) Nach Wainio.

4) Krabbe, Tab. VII, Fig. 8.
>) Bildet Lindsay ab.

6) Crombie, pag. 37, Fig. Sb.
”) Orombie, pag. 18, Fig. lc.

21] Abschnitt II: Lagerungsverhältnisse zwischen Spermogonien und Thallus. 101

Teil aller bekannten Cladonien. Eine Reihe guter Abbildungen von
Spermogonien tragenden Podetiumbechern giebt Arabbe (auf Tab.
IX— XI) von:
Cladonia aleicornis ZU.
> turgida Hoff.
cocceifera Schaer.
pyxidata Fr.
» pityrea Flik.
> degenerans F'Ik.
» gracilis Fr.
verticillata Hoff.

Abschnitt IL.
Lagerungsverhältnisse zwischen den Spermogonien und den
Gewebsschichten des Thallus.

Je nach der Lagerung des Spermogoniums zur Thallussubstanz
lassen sich, entsprechend den nachstehenden] schematischen Figuren,
vier Typen unterscheiden.

Bei Typus I und II (Fig. 1 und 2) ist der Nucleus des Sper-
mogons vollständig in die Thallusmasse eingebettet und wird ent-
weder nur im oberen Teil oder allseitig von Algen umgeben. Typus Il
unterscheidet sich nur dadurch von I, daß das Spermogon stets in
eine Thalluspapille (= P) eingelassen ist. Bei Typus III (Fig. 5)
ist das Spermogon nur mit seinem unteren Teil in die Thallusmasse
eingebettet, wobei letzterer ganz oder teilweise von Algen umgeben
erscheint, während der obere Teil sich über das Niveau des Thallus
erhebt und mit eigener Rinde bedeckt wird. Das gerade Gegenteil
von Typus I bildet schließlich Typus IV (Fig. 4). Das Spermogon
liegt hier ganz außerhalb der Thallusmasse, allseitig umhüllt von
selbständiger Rinde und hat auch an der Algenregion keinen An-
teil mehr.

F N

a u
I '-
Ba, Le EFT el EEE ee

Fig. 1. Fig. 2.
Fig. 1—4. Vier Schemata, die zeigen, in welcher Weise die Spermogonien
von dem Thallus getragen werden können,

AFEH
(IR

102 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [22

Fig. 1. Ein direkt in die Thallusmasse eingesenktes Spermogon.
Fig. 2. Ein in eine papillöse Thallusanschwellung (= P) eingesenktes

Spermogon. Der Nucleus desselben liest ebenso wie in vorhergehender Figur
unterhalb der Algenregion.

fr N

Be L_

us u EIER

ru
Fig. 3.

Fig. 3. In dem Thallus halb eingesenktes Spermogon.
Fig. 4. Freies Spermogonium, das ganz außerhalb der Algenzone liegt.

Typus I. Direkt in die Thallusmasse eingebettete
Spermogonien, die nicht in Thallusanschwellungen liegen
(«punktförmige» Sp.). (Fig. 1.)

Solche Spermogonien besitzen stets einen unterhalb des Niveaus
der gesamten Thallusfläche liegenden Nueleus. AÄußerlich an der
Flechte ist ihre Lage meist durch dunkle Punkte gekennzeichnet,
die mit bloßRem Auge in der Regel eben noch wahrgenommen werden
können. Daher die Bezeichnung «punktförmige» Spermogonien.
Der Spermogoniumpunkt liegt stets da, wo sich der obere Pol des
Früchtehens und die Thallusrinde berühren; er bezeichnet diejenige
Stelle, an der eine Kommunikation zwischen dem Innern des Sper-
mogoniums und der Außenwelt hergestellt wird durch das sogenannte
Ostiolum ‚(Näheres siehe weiter unten), einer mikroskopisch kleinen
Perforation der Thallusrinde, die den Austritt der Spermatien ge-
stattet. Der Punkt kann entweder etwas tiefer liegen als die Thallus-
fläche («vertieft liegender» Punkt), oder in ein und derselben Ebene
mit ihr («fleckenartiger» Punkt) oder endlich sich ein wenig über die
Thallusfläche erheben («erhabener», «reliefartiger» Punkt). Die Be-
schaffenheit des Spermogoniumpunktes ist für ein und dieselbe Species
oft sehr wechselvoll und bietet wenig Charakteristisches. Am sel-
tensten trifft man vertieft liegende Punkte; so z. B. bei Placodium
chrysoleucum, P. Lagascae und Psora testacea. Weit häufiger sind
tleckenartige Punkte, so z. B. bei Parmelia stygia, Placodium alpho-
placum P. melanaspis Parmelia physodes etc. Am verbreitetsten jedoch
sind die erhabenen Spermogoniumpunkte; so bei Physica speciosa Nyl.,
Parmelia Acetabulum Dub. (Tab. U, Fig. 24) und vielen anderen. Nicht
selten findet man flache und erhabene Pünktchen vergesellschaftet

23] Abschnitt II: Lagerungsverhältnisse zwischen Spermogonien und Thallus. 103

an einem Individuum, so bei Gyrophora eylindrica Ach. u. a. — Einige
wenige Flechten zeigen im feuchten Zustand erhabene, halb durchsichtige,
etwas gequollene Spermogoniumpünktchen, während letztere an dem
trockenen Thallus als vertieft liegende Pünktchen erscheinen; dies be-
obachtete ich bei Physeia decipiens Ar». und murorum Zoff. Ein Gleiches
giebt Lindsay an für einige Krustenflechten (Ochrolechia tartarea Mass.,
Lecanora glaucoma Ach., L. subfusca Ach.), deren Spermogonium-
pünktchen «semipellucid» genannt werden. — Die vertieft liegenden
und auch die erhabenen Punkte hatten ursprünglich in ein und dem-
selben Niveau mit der Thallusoberfläche gelegen, veränderten jedoch
später ihre Lage durch verschiedenartige Wachstumsvorgänge, die
zwischen den Spermogonien einerseits und der T'hallusmasse anderer-
seits stattfanden. (Siehe z. B. Psora testacea Tafel II, Fig. 16 u. 17.)

Die Farbe des Spermogoniumpunktes ist in der Regel viel
dunkler als diejenige des Thallus, so daß die Spermogonien auch
äußerlich leicht am Thallus aufzufinden sind.

Braunschwarze oder fast schwarze Spermogonienpunkte
finden sich u. a. bei Stieta linita Ach. und St. pulmonacea Ach. mit
srünlichem oder braungrünem Thallus; bei Roccella tinctoria Ach.,
Parmelia physodes Ach. und Physcia speciosa( Wulf) Nyl. mit grauweißem
Thallus; bei Thalloedema candidum Xörb. und Ricasolia (= Placodium)
candicans Mass. mit rein weißem Thallus; bei Placodium chrysoleueum
Kbr. mit hellgelbem Thallus; bei Chlorea vulpina XNyl. mit eitronen-
selbem Thallus; bei Physcia endococeina A’br. und Opegrapha vul-
gata Ach. mit graubräunlichem Thallus; bei Pyrenula nitida Ach.
mit bräunlichem Thallus; bei Gyrophora cylindrica Ach. mit grauem
Thallus; bei Alectoria tristis Z’r., Parmelia stygia Ach. und Umbi-
licaria pustulata Hof. mit braunschwarzem Thallus.

Dunkelbraungelbe Spermogonienpunkte finden sich bei Psora
decipiens K’dr. mit tleisch- bis ziegelrotem Thallus.

Hellgelbe Spermogonienpunkte besitzen Placodium Lagascae Fr.
und P. lentigerum Fr. mit rein weißem Thallus; außerdem Parmelia
caperata Ach. mit gelblichgrünem Thallus.

Hellgelbe, durchscheinende, erhabene Spermogoniumpünktchen
zeigen im feuchten Zustand Physcia deeipiens Arn., Ph. murorum
und Callopisma vitellinum Ehrh., deren Thallus intensiv gelbgrün
(und im trockenen Zustand citronen- bis dunkelgelb) erscheint.

Bei einigen Collemaceen treten an dem angefeuchteten, fast un-
durchsichtigen Thallus bei durchfallendem Licht unter dem Mikroskop
die Spermogonien als große, helle, durchscheinende Punkte deutlich

104 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [24

hervor, während das eigentliche Spermogoniumpünktchen, die Region
des Ostiolums, nur schwach zu sehen ist.

Die Größe der Spermogonienpunkte überschreitet in der
Regel nicht 0,1 mm. Die meisten von ihnen sind mit unbewaffnetem
Auge noch wahrnehmbar; sehr kleine Pünktchen dagegen nur unter
Mikroskop bei auffallendem Licht und können dann bisweilen nur an
dem angefeuchteten Thallus, wenn sie sich durch ihre Farbe nicht
hinlänglich von derjenigen des Thallus abheben, entdeckt werden.
Der Durchmesser des Spermogoniumpunktes mißt beispielsweise:
153—15 u bei Physcia endococeina, 44 ı bei Placodium Lagascae,
40—54 nu bei Pl. melanaspis, 55 » bei Physceia caesia, 27—88 u.
bei Placodium chrysoleucum, 88 ». bei Parmelia obscura, 33 bis
99 u bei Placodium alphoplacum, 55—110 u. bei Physcia speciosa,
85—132 u bei Parmelia physodes und 132 1%. bei Thallo&dema
candidum.

Die Verbreitung der punktförmigen Spermogonien ist
eine so weite im Flechtenreich, daß es nicht nötig erscheint, alle mir
bekannt gewordenen, hierher zählenden Arten mit Namen aufzuführen.
Die punktförmigen Spermogonien finden sich bei Flechten mit strauchigem
Thallus viel weniger häufig als bei solchen mit blattartigem oder
krustigem Thallus. Zu den erstgenannten gehören: Alectoria tristis
(Tab. II, Fig. 2 u. 3), Ramalina gracilis Nyl., R. scopulosum (Tab. II,
Fig. 8), Dufourea madreporiformis Ach., Roccella tincetoria Ach., R.
Montagnei Del. und Combea mollusca Nyl.

Von Flechten mit blattartigem Thallus sind zu nennen: fast
sämtliche Parmelia-Arten (stygia, physodes | Tab. II, Fig. 25], tiliacea);
fast alle Physcia-Arten (speciosa, tenella, endococcina |Tab. II, Fig. 1],
aquila, decipiens, murorum); die große Mehrzahl aller Stieta-Arten
inkl. Lobaria (z. B. St. damaecornis, St. linita); Umbilicaria pustulata;
(yrophora (cylindrica, proboseidea, erosa, spadochroa); Placodium
(candicans und alle anderen von mir geprüften Arten); mehrere
Collemaceen; Endocarpon (miniatum, fluviatile, rivulorum [ Taf. III,
Fig. 39—41]); Endopyrenium hepaticnam Ach. (nach Tulasne).
Von Flechten mit krustigem Thallus besitzen punktförmige Spermo-
sonien: zahlreiche Lecanora-Arten; Urceolaria (sceruposa Ach.,
ocellata _Ach.); Pertusaria (communis DO., glomerata Schaer.);
mehrere Arthonia-Arten; Chiodecton (myrticola Zee. und elongatum
Wain.); Stigmatidium crassum Daub.; Pyrenula (nitida und laevigata
Pers.) u.a.

25] Abschnitt II: Lagerungsverhältnisse zwischen Spermogonien und Thallus. 105

Typus II. Spermogonien,
die in eine Thallusanschwellung eingesenkt sind. (Fig. 2.)

Der Nucleus des Spermogoniums ist hier stets in eine An-
schwellung eingelassen, die je nachdem verschieden gestaltet sein
kann. An dem flächenförmigen Thallus wird die Anschwellung
von einer Warze gebildet, in welcher man den Nucleus meist all-
seitig, mehr oder weniger, von Algen umgeben findet; seltener
berührt die Algenzone den Nucleus nur einseitig, wie bei wenig
Flechten mit randständigen Spermogonien und heteromerem Thallus
(Peltigera rufescens |Tab. II, Fig. 19] und Nephronium laevigatum),
die Gestalt der Warze ist meist halbkugelig, wie bei Xanthoria
parietina Fr. und Stieta Wrightii (Tuck.) Nyl. (Tab. III, Fig. 30);
seltener ist die Gestalt eiförmig, wie bei Ephebe pubescens, oder kegel-
stumpfähnlich, wie bei Gyrophora esculenta Myioshi und mitunter bei
Candelaria concolor. Ist der Thallus fadenförmig oder strauchig, so
ist die Anschwellung entweder warzenförmig in dem eben besagten
Sinn oder eiförmig, wie bei Lichina pygmaea (Tab. III, Fig. 47
u. 48) und Ephele pubescens, oder in seltenen Fällen ausgesprochen
kugelig, wie bei Coenogonium und Gonionema. Bei (den zwei letzt-
genannten wird dann das Spermogonium mehrmals dicker als der be-
treffende Thallusast, dem es ansitzt. Ganz besondere Erwähnung
verdienen schließlich noch die kugeligen Spermogonienanschwellungen
von Sticta herbacea, welche ausnahmsweise durch die flächenständigen
Spermogonien der genannten Flechte erzeugt werden (Tab. II, Fig.
121712):

An solchen Flechten, welche Typus II mit I verbinden, fehlt
es selbstverständlich nicht. So sind die Spermogonien von Alectoria
tristis (Tab. II, Fig. 2 u. 3), von Parmelia lanata (Tab. II, Fig. 9),
von Pyrenula nitida und von Opegrapha vulgata bald punktförmig,
bald schwach warzenförmig an ein und demselben Thallus. Ähn-
lich auch bei Ramalina (scopulorum) und Parmelia-Arten (encausta,
conspersa u. a.) Es giebt jedoch auch einige Flechten, die neben echt
punktförmigen Spermogonien ausgeprägt warzenförmige besitzen,
wie ich sie oben für den Typus charakterisiert habe. Ein Thallus
von Lecanora subfusca var. allophana Ach. trug neben vielen punkt-
förmigen Spermogonien auch einige echt warzenförmige. Bei schlesischen
Exemplaren von Umbilicaria pustulata fand ich nur punktförmige Sper-
mogonien, dagegen bildet Tuulasne warzenförmige ab (Tab. V, Fig. 11).
Ähnlich bei Anaptychia eiliaris (warzenförmige Spermogonien auf
Tab. II, Fig. 35 und punktförmige bei Tulasne, Tab. II, Fig. 16).

106 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [26

Die Farbe der Thallusanschwellung ist zumeist verschieden
von derjenigen des übrigen Thallus. Selten ist die Anschwellung
gleichfarbig oder etwas heller als der übrige Thallus.. An dem
Scheitel der Anschwellung pflest außerdem die das Ostiolum um-
sebende Region etwas dunkler zu sein als das übrige Kolorit der
Anschwellung.

Die Spermogonienanschwellung ist gleichfarbig mit dem
übrigen Thallus bei Ramalina calicaris ZL., R. fraxinea ZL., Stieta
herbacea Del. (hier mitunter etwas bräunlich nuanciert) und St. am-
plissima Scop. mit grünlichem Thallus. Bei Stereocaulon incrustatum
Fk. und den meisten anderen Arten dieser Gattung, sowie bei T'ham-
nolia vermicularis Sw. mit grauem Thallus. Bei Pannaria plumbea
Del. und Lichina pygmaea Ach. mit bräunlichem Thallus.

Die Färbung der Thallusanschwellung ist orange bei Xanthoria
parietina /’r., Candelaria concolor Dicks., Physcia lammea Ach. und
Tornabenia chrysophthalma Ach., die alle einen mehr oder weniger
dottergelben Thallus besitzen. Ferner bei Physcia villosa Dub. var.
Dickiana Linds. mit blaßgrauem Thallus (n. Lindsay).

Die Färbung der Thallusanschwellung ist braun bei allen
obengenannten Peltigera- und Nephromiumarten mit graubraunem
oder bräunlich-grünem Thallus. Bei Platysma citrinum Tayl. und P.
cucullatum Nyl. mit zitronengelbem Thallus. Bei P. nivale Nyl. mit
schwefelgelbem Thallus. Bei P. glaueum Nyl. mit blaugrünem oder
graugrünem Thallus.

Schwarzbraune Spermogonienwarzen hat Parmelia pulverulenta
(die oft weißlich bereift sind) mit braunem oder grauem Thallus.
Ferner Anaptychia ciliaris Xdr. mit grauem Thallus und Psora lu-
rida Kbr. mit hirschbraunem Thallus.

Braungelbe Spermogonienwarzen haben Collema pulposum Ach.,
C. cheileum Ach., C. multifidum ADdr. mit tief dunkel- oder schwarz-
srünem Thallus. Und Leptogium tremelloides Anzi mit bläulichem
oder bläulichgrauem Thallus.

vötlichbraune Spermogonienhöcker hat Collema plicatile Ach.
mit schwarzgrünem Thallus und Pannaria muscorum Nyl. mit bräun-
lichem oder dunkelbraunem Thallus. |

Schwarze Thallusanschwellungen mit Spermogonien besitzen
Pannaria triptophylla Mass. mit graubraunem oder braungrünem
Thallus und Synalissa conferta Born. mit rötlichem Thallus (n. Nylander).

Weißlich oder blaß sind die kugeligen Thallusanschwellungen
von Coenogonium Linkii Ehrdbg. und C. subvirescens Nyl., beide mit

27] Abschnitt II: Lagerungsverhältnisse zwischen Spermogonien und Thallus. 107
blaßrötlichem oder blafßgelblichem Thallus (n. Wainio, Brasilien,
pag. 64—67).

Die Größe der Thallusanschwellungen, welche Spermo-
gonien einschließen, ist ziemlich verschieden. Die meisten von ihnen
können mit unbewafinetem Auge noch gut wahrgenommen werden.
Mit zu den kleinsten gehören die Wärzchen von Lecanactis abie-
tina Kbr., die selbst unter einer starken Lupe nur als Pünktchen
erscheinen. Mit zu den größten Thallusanschwellungen gehören die-
jenigen von Anaptychia ciliaris und Sticta herbacea, die fast 1 mm
Durchmesser erreichen können.

Beispielsweise betragen die Messungen einiger Thallusanschwel-
lungen, die Spermogonien führen: SS—176 u. Breite bei Candelaria
concolor; 100 ı. Dicke bei Gonionema velutinum Nyl. (n. Nylander);
176--253 mw Breite und 110—220 u. Höhe bei Nephromium laevi-
gatum Ach.; 280 u Dicke bei Coenogonium subvirescens Nyl. (nach
Wainio); bis 380 » Breite bei Parmelia pulverulenta Smft.; und
784—952 u Breite und 560—700 u. Höhe bei Stieta herbacea Huds.

Spermogonien, die in warzenförmige Thallusanschwellun-
gen eingesenkt sind, finden sich bei:

Ramalina ceruchis Ach. (Linds. I, pag. 131).

> fraxinea L. (l. c., Tab. V, Fig. 10).
Thamnolia vermicularis Schaer.!)
Stereocaulon incerustatum Flik. (Tab. IL, Fig. 15).

» ramulosum Sw. (Linds., Tab. VI, Fig. 50).
Parmelia pulverulenta Smft.

Jedenfalls bei allen oben (Seite 15) angeführten Platysmaarten;
ferner bei:

Anaptychia ciliaris Xbr. (Tab. III, Fig. 55).
Physeia villosa Dub. var. Dickiana (Zinds.)?)

» flavicans D. ©. (Linds., pag. 253).

> flammea Ach. (l. c., pag. 252).
Xanthoria parietina Fr.?)
Tornabenia chrysophthalma Mass.*)
Candelaria concolor Dicks. (Tab. U, Fig. 10).
Sticta Wrightii (Tuek.) Nyl. (Tab. II, Fig. 30).

!) Lindsay I, Tab. V, Fig. 21—22; Crombie, pag. 184, Fig. 586.
2) Lindsay I, Tab. XIII, Fig. 13— 15.

3) Tulasne, Tab. I, Fig. 2.

*#) Lindsay I, Tab. XIV, Fig 8—10.

108 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [28

Stieta herbacea Hauds.')
» amplissima (Scop.) Kabh.
endochrysa Del.
» Freyeinetii Del.

Bei allen oben (Seite 15) angeführten Peltigera- und Nephro-

miumarten.
Umbilicaria pustulata Hoff.”)
(Gyrophora esculenta Miyioshr.
> proboseidea DO?)
Pannaria plumbea Lightf.?)
rubiginosa Del.?)
triptophylla Ach.”)
Lecanora subfusca Ach. var. allophana Ach.
Baeomyces roseus Pers.')

» ramalinellus Nyl.?)
Icmadophila aeruginosa Scop.")
Lecanactis abietina Kbr.
Opegrapha vulgata Ach.

Außerdem gehören — soviel aus Lindsay zu ersehen ist —
noch mehrere Krustenflechten hierher, die jedoch erst noch weiterer
Untersuchung bedürftig sind. Ferner:

Pterygium centrifugum Nyl.?)

Ferner die schon oben erwähnten Collema- und Leptogiumarten
(Seite 15 u. 16):

Spilonema paradoxum BDorn.®)
Ephebe pubescens E. Fr.)
Lichenophaeria Lenormandi Born.!”)
Lichina confinis Ag.'!)

Spermogonien, die in eiförmige Thallusanschwellungen
eingesenkt sind, finden sich bei:

1) Tulasne, Tab. II, Fig. 2 u. 3, und Lindsay I, Tab. X, Fig. 7, '8,.10.
2?) Tulasne, Tab. V, Fig. 11.

3) Bildet Lindsay (1) ab.

') Nylander, Synopsis, Tab. VI, Fig. 20.

>) Nylander, Synopsis, Tab. I, Fig. 13a.

6) Crombie, pag. 112, Fig. 31d.

?) Nylander, Synopsis, Tab. II, Fig. 14, und Crombie, pag. 34, Fig. 60.
8) lic» Lab. IE Riesa.

®) So auch nach Nylander, Synopsis, Tab. II, Fig. 1b.

10) Bornet I, Tab. XII, Fig. 1 u. 3.

11) Bald eiförmig, bald warzenförmig; Tulasne, Tab. X, Fig. 12 —14.

29] Abschnitt II: Lagerungsverhältnisse zwischen Spermogonien und Thallus. 109

Ephebe pubescens Z. Fr. (mach Bornet).
Liehina confinis Ag.')
Lichina pigmaea Ag. (Tab. III, Fig. 47 u. 48).
Spermogonien, die in kugelige Thallusanschwellungen ein-
eesenkt sind, finden sich bei:
Sticta herbacea Huds. (Tab. II, Fig. 12).
Coenogonium Leprieurii (Mont.) Nyl.”)

> subvirescens Nyl.”)
> Linkii Ehrbg.‘)

Synalissa conferta Nyl.)
Gonionema velutinum Whlbg.°).

Im Anschluß an den eben behandelten Typus müssen noch
einige Flechten erwähnt werden, deren Spermogonien gruppenweise
in ein Pseudostroma eingesenkt sind; dieses stellt nichts weiter als
eine verhältnismäßig große Thallusanschwellung vor, welche gleich-
zeitig mehrere Conidienfrüchte einschließt. So bei:

Theienella epiphylla Mill. Arg.‘)
Neuropogon melaxanthus Ach.?)
Alectoria jubata Ach.)

Typus III Spermogonien,
die in den Thallus halb eingesenkt sind. (Fig. 3.)
Dieser Typus läßt sich nur schwer von dem vorigen abtrennen.
Das halb eingesenkte Spermogon unterscheidet sich von dem in eine
Warze eingelassenen nur dadurch, daß sein Nucleus nach außen zu
von selbständiger Rinde in dem oberen Teil bedeckt wird.
Halb eingesenkte Spermogonien beobachtete ich bei:
Cladonia Papillaria (Ehrh.) Hoff.)
Placodium fulgens (Sw.) DE.
Psora lurida (Ach.) Kbr. (Tab. II, Fig. 4).
Thalloödema coeruleo-nigrigans Light. (Tab. 1I, Fig. 14).
Endopyrenium rufescens (Ach.) Kbr. (Tab. II, Fig. 6).

1) Bald eiförmig, bald warzenförmig; Tulasne, Tab. X, Fig. 12—14.
2\ Nylander, Obs. Coen., Tab. XII, Fig. i6 u. 17.
’) Wainio, Brasilien, pag. 67.
+) Wainio, Brasilien, pag. 65.
5) Nylander, Synopsis, Tab. II, Fig. 4a.
6) Crombie, pag. 18, Fig. lc.
”) Nach Angabe von Müller in Wainio, Brasilien, pag. 216.
8°) Lindsay I, Tab. IV, Fig. 9.
2) 1. .c.,. Lab. IV, >sEig..17.
:%) Neben diesen finden sich aber auch freie Spermogonien vor (n. Krabbe).

67

110 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [30

Jedenfalls gehören hierher noch eine Reihe anderer Flechten
(worunter sicherlich auch mehrere Cladonien), deren Spermogonien
noch nicht näher untersucht sind und die fälschlicherweise bisher
als «warzenförmig» oder als dem Thallus aufsitzend ausgegeben
wurden. Bei Placodium fulgens und Thalloö&dema coeruleo-nigricans
fand ich neben den halb eingesenkten Spermogonien auch häufig
punktförmige, ganz eingesenkte vor.

Typus IV. Freie Spermogonien. (Fig. 4.)

Während der vorige Typus den unteren Teil des Nucleus noch
in die Thallusmasse eingebettet zeigte, ist dieser hier bei den freien
Spermogonien auch noch außerhalb des Niveaus der Thallusfläche
und ebenso außerhalb der Algenregion gelegen.

Die freien Spermogonien besitzen eine sehr beschränkte Ver-
breitung. Mit Sicherheit kann ich gegenwärtig nur Platysma Fahlu-
nense (Tab. II, Fig. 7), Cetraria islandica und eine größere Anzahl
Cladoniaarten hier anfiihren. Unmöglich ist es keineswegs, daß die
Spermogonien von noch anderen Flechten hierher gerechnet werden
müssen und bis jetzt nur verkannt wurden.

Je nachdem sich das Spermogon mehr oder weniger über das
Niveau der Thallusfläche erhebt, kann man es «gestielt» oder «sitzend»
nennen; letzteres ist weitaus das häufigste.

Kurzgestielte Spermogonien finden sich mitunter bei Platysma
Fahlunense; ferner bei einer Reihe (17) Cladonien, zu denen nach
Wainio u. a. gehören:

-Cladonia carneola Fr.
» leptophylla Fk.
» digitata Schaer.
coceifera L. var. pleurota Schaer.
crispata Flot. var. gracilescens Mtabh.
» miniata Meyer.
Langgestielte Spermogonien kommen vor bei:
Cetraria islandica Z.')
Platysma Fahlunense?).
Cladonia deformis Hoff.?)
Salzmanni Nyl.?)
> verticillaris (Raddi) Fr?)
fimbriata (L.) Fr.)
1) Tulasne, Tab. X, Fig. 1—3.
2) Von mir selten und nur ausnahmsweise beobachtet.
») Am Rande von Becherpodetien nach Wainio.

31] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 111

Nach Lindsays Angabe könnten hier noch einige andere Flechten
angeführt werden, auf die ich aber vorderhand nur hingewiesen haben
möchte).

Abschnitt III.
Bau des Spermogoniums.

Hier kommt einmal die äußere Gestalt und Größe der Spermo-
sonien in Betracht; und außerdem noch die Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte, welche den wichtigsten Teil der vorliegenden Arbeit
bilden.

A. Gestalt des Spermogoniums.

Für das Nachfolgende muß zuvor noch ausdrücklich bemerkt
werden, daß die jeweilige Gestalt der Spermogonien keineswegs die
einzig vorkommende für die genannten Beispiele zu sein braucht.
Auch die Gestalt der Spermogonien ist bei ein und derselben Spezies,
selbst am gleichen Thallus, bald mehr, bald weniger variabel, was
auch aus dem weiter unten (pag. 34) Gesagten zur Genüge hervor-
gehen wird.

Sehr häufig ist die Gestalt eiförmig mit vertikal stehender
Längsaxe; z. B. bei Roccella tinctoria, Parmelia tiliacea und bei sehr
vielen Cladonien.

Das längliche, bald mehr, bald weniger cylindrisch gestaltete
Spermogon ist ebenfalls sehr häufig; z. B. bei vielen Cladonien, bei:

Sphaerophorus coralloides Pers.
Stereocaulon incerustatum Fk.
Thamnolia vermicularis Schaer.
Ramalina fraxinea 2.
Parmelia encausta Ach.

> physodes (Tab. II, Fig. 25).
Physcia deeipiens Arn.
Candelaria concolor Dicks.
Gyrophora hyperborea Hoff.
Placodium Lagascae Fr.
Lecanora subfusca var. allophana Ach., ete.

!) Nephronium tomontosum Hoff., Tab. IX, Fig. 28—32. Platysma ciliare
Ach. Linds. I, pag. 181.
Platysma perforata Ach. var. denticulata Linds., Tab. XI, Fig. 6, pag. 279.
Evernia Richardsoni Hook:, ]. c., Tab. V, Fig. 5.

112 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [32

Das kugelige Spermogon ist weniger häufig; z. B. bei mehreren
Cladonien, bei Ramalina calicaris L., R. gracilis Nyl., Roccella, Par-
melia aspidota Ach. und P. Acetabulum Dab. (Tab. UI, Fig. 24); bei
Coenogonium und Gonionema.

Fast kugelige Spermogonien finden sich bei:

Xanthoria parietina Fr. (Tab. III, Fig. 38).
Physcia deeipiens Arn.
Placodium chrysoleuecum Abr.
» lentigenum Fr.
Psora decipiens Kbr.
Calicium turbinatum Pers.
Chiodeeton myrticola Fe.
Opegrapha vulgata Ach.
Endopyrenium hepaticum Ach. (Tulasne, Tab. XL, Fig. 7).
Collema cheileum Ach.
» multifidum Scop. (Tab. HI, Fig. 29).

Birnförmige Spermogonien finden sich bei einigen Cladonien,
bei Physcia speciosa und endococeina Kbr.; selten bei Thalloöedema
coeruleo-nigricans ZLghtf. und Parmelia pulverulenta Simft., bei Aspi-
cilia einerea Kbr. (Tulasne, Tab. III, Fig. 7).

Flaschenförmige Spermogonien finden sich bei:

Cladonia eristatella Trek.
» furcata Fr.
» solida Waın.
calycantha Nyl. (mach Wainio).
Pyrenula nitida Weig.

Niedergedrückte Spermogonien, deren Vertikalaxe stets kürzer
ist als die Horizontalaxe und deren Längsschnitt meist quer-elliptisch
erscheint, finden sich bei:

Ramalina calicaris Ach.

Stieta pulmonacea Ach.

ddamaecornis Ach. var. canariensis Mont.
» Jinita Ach.

Xanthoria parietina Th. Fr.

Nephromium laevigatum Ach.

Placodium Lagascae Fr.

Psora lurida Ach. (Tab. U, Fig. 4).

» decipiens Ködr. (Tab. III, Fig. 44).
Baeomyces roseus Pers. (Nylander, Synopsis, Tab. VI, Fig. 20).
Endopyrenium rufescens Kbr.

Opegrapha vulgata Ach.

33] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 113

Nur selten erreicht bei letztgenannten Flechten der Breiten-
durchmesser des Spermogoniums das Doppelte des Längendurch-
messers; so mitunter bei Psora decipiens, Stieta pulmonacea, Baeo-
myces roseus und Pyrenula nitida.

Kegelförmige Spermogonien, die im Längsschnitt dreiseitig er-
scheinen, sind selten; so bei Pyrenula nitida Ach. in scharf aus-
geprägter Weise; bei Gyrophora cylindrica Ach. und G. proboscidea
(L.) Ach. (Tulasne, Tab. V, Fig. 17 und 18); mitunter auch bei
Stereocaulon incerustatum Fk.

Kegelstumpfähnliche Spermogonien, deren Längsschnitt vier-
seitig, trapezförmig erscheint, sind ebenfalls selten; so mitunter bei:

Xanthoria parietina Th. Fr.
Parmelia pulverulenta Smft.
Gyrophora ceylindrica Ach.

Schließlich muß noch eine sehr eigentümliche Spermogonienform
mit sehr unregelmäßigem Kontur erwähnt werden, die leichter durch
Abbildung als durch Beschreibung verständlich gemacht werden kann.
Diese Spermogonien sind durch bruchsackartige Fortsätze ausgezeich-
net, denen je nachdem mehr oder weniger tief eingreifende Buchten
entsprechen. Solche Spermogonien habe ich abgebildet für Psora
testacea Hoff. (Tab. II, Fig. 17) und Stereocaulon incrustatum FIR.
(Tab. II, Fig. 18). Und außerdem wurden sie beobachtet bei:

Usnea barbata Fr. var. plicata Fr.!)

Ramalina fraxinea L.!)

Stereocaulon ramulosum Sıv.!)

Acroscyphus sphaerophoroides Lev.t)

Physcia villosa Dub. var. Dieckiana Linds.')
Ochrolechia pallescens KXDdr. var. parella Ach.')
Callopisma cerinum Kbr.!)

Pertusaria (= Variolaria) globulifera Turn.?)

Diese eigentümlich gestalteten Spermogonien verdanken ihre
Form besonderen Wachstumsvorgängen, wie ich solches u. a. bei
Psora testacea beobachten konnte. In Fig. 16 auf Tab. II ist ein
verhältnismäßig kleines, aber reifes Spermogonium dargestellt, das
im Längsschnitt eine nur wenig aus- und eingebogene Umrißlinie
erkennen läßt. Ein größeres, aber auch viel älteres Spermogon ist
in Fig. 17, Tab. Il, dargestellt, bei derselben Vergrößerung; und bei

!) Von diesen Spermogonien giebt Lindsay bez. auf Tab. V, VI, VIII, IX
und XIII Abbildungen.

?) Darbishire, pag. 655, Fig. 31.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins, N.F, VI. 8

114 MH. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [34

ihm ist die Umrißlinie durch mehrere tief eingreifende Buchten aus-
gezeichnet. Die unteren Teile dieses Früchtchens enthielten viele
Spermatien und ihre zugehörigen Sterigmenapparate waren alle noch
lebenskräftig. Im oberen Teil dagegen zeigten sich mir nur ver-
rottete Hymeniumteile, deren Spermatienproduktion längst eingestellt
war. Es ist also diese Form (Fig. 17) dadurch aus einer einfachen,
länglichen (wie in Fig. 16) entstanden, daß einzelne Teile der letz-
teren ausläuferartig in das Markgewebe hinein fortgewachsen sind.
Dadurch wird natürlich eine Vergrößerung der ursprünglichen Hy-
menialfläche und somit auch eine vermehrte und fortdauernde Pro-
duktion von Spermatien erzielt.

Die jeweilige Gestalt des Spermogoniums ist, wie auch schon
aus dem eben (Gesagten hervorgeht, vielen Modifikationen unter-
worfen, die jedoch nur bei wenig Arten (Psora decipiens, Stereo-
caulon inerustatum) sehr bedeutend sind. Zu diesen gehört auch die
schon mehrfach erwähnte Pyrenula nitida Weiy., auf deren poly-
morphe Spermogonien ich noch besonders aufmerksam machen möchte.

Nach Lindsay sollen bisweilen auch Spermogonien vorkommen,
die in Größe und Gestalt einem Apothecium gleichen. So bei Placo-
dium eirecinatum Pers. var. ecrustaceum!) und Lecanora polytropa
(Ehrh.) Th. Fr?). Es wäre nicht unmöglich, daß diese von Z. he-
schriebenen Spermogonien schon ein sehr hohes Alter hatten, und
beeinflußt von dem Wachstum des Thallus sich allmälig stark
schüsselförmig erweiterten. Wenigstens beobachtete ich etwas der-
artiges bei Lecanora subfusca Ach. var. allophana Ach.; solche
Spermogonien zeigten sich ganz erfüllt von einem obliterierten und
stark dunkel gefärbten Hymenium, bis auf eine kleine, tief im Cen-
trum gelegene Partie, die noch lebenskräftig war und normale Sper-
matien enthielt. Doch erreichten diese Bildungen nie die Größe der
Apothecien.

B. Größe des Spermogoniums.

Die Größe der meisten Spermogonien bewegt sich zwischen 150
und 400 ». Die kleinsten Spermogonien fand ich bei Parmelia aspi-
dota, die nur 25 bis 35 ı breit waren; und die größten bei Stieta
herbacea, deren Durchmesser 588— 728 u. beträgt.

Die folgende Liste giebt einen Überblick über die Größenver-
hältnisse der von mir untersuchten Spermogonien. Der Vollständig-

1) = Lecanora Agardhiana Ach. Schaerer, Exsicc., Nr. 617 (I. Tab. XV,
Fig. 20 und 21).
2) Linsday II, Spezimen 3, pag. 224.

35] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 115

keit wegen habe ich mehrere Messungen von Tulasne und Wainio
mitverwertet. Überall da, wo eine Spermogoniumwandung vorhanden
ist, mußte diese bei der Messung selbstverständlich miteingerechnet
werden. Der Kürze wegen ist das Verhältnis der Spermogonienbreite
zur Länge in Bruchform wiedergegeben. Der Zähler drückt die
Breite und der Nenner die Länge in Mikra aus. Die Flechten sind
derart angeordnet, daß die Maximalwerte eine aufsteigende Stufen-
leiter repräsentieren. Bei einigen Flechten findet sich nur die Breite
angegeben; es sind das solche Früchtchen, die kugelig oder fast
kugelig sind.

Die Maximalbreite liegt zwischen 25 und 50 ı. bei:
9535 y
380—40 u.
Die Maximalbreite liest zwischen 50 und 100 y. bei:

Parmelia aspidota

j E 50—60 DER: ß 4 E
Cornieularia aculeata 0 -—E Gladonia silvatica 8.laevigata Wain. 70—75 ı.;
I a er rn

u
36,4—72,

Öpegrapha vulgata ; Roccella Montagnei 60-80 ı.; Arthonia galac-

4—
; Parmelia lanata Fr. 2 ne, ; Ope-

88
tites Duf. 80; Peltigera rufescens 31-108

>»
110 n.
80—100 y.
130 u

Dr

grapha varia Pers. d. diaphora Ach. ; Lecidea (= Toninia) conglome-

80—100 y.
200— 300
Die Maximalbreite liegt zwischen 100 und 150 u. bei:
104 1.
187 ı

93,5—104 47 — —. HM —110y
- } Wwl ze
143154 ; Placodium candicans — ST ; Cladonia a. ytes WI m 50 1 ;

Cl. retipora (Lab.) Fr. 90—110 u; Cl. Be 8. portentosa (Duf.) Del. 0 —110 1;

100—120 y. ; AB 9121
100120 1 Placodium chrysoleucum 1041375 a

110—121 u, 86,7—123 y. 4
EG ; Evernia Trulla Abr. 1021275 u H Clado

Be 150 Ze
nia rangiferina 160 1 Placodium saxicolum 0,5176 „

44,8—137 y. ö 66-143 u _ re
en ejniDay - Se eh By ] tvoia Roc
78,5—120,3 y’ Parmelia physodes Parmelia stygi

rata Ach.

Pertusaria communis D.C. var. rupestris D.C. a Hoff.

Callopisma cerinum Kbr.

Physcia obscura Nyl.

Physcia endococeina

77—209 .’ 5 ne 38—154 1’

—143, 0 Ei R 110 are B
iscia sp ecios ee 220 ı

150
cella tinctoria in ;6y rophora hirsuta = 50

1352—137 u”

Urceolaria serupnosa 150 u
"a 160 1.

Die Maximalbreite liest zwischen 150 und r u bei:

ee a Parmelia tiliacea er ZA
mes. — 229,5 1

\

P. caperata

116 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [36

nn ; Nephromium laevigatum (Ach.) Nyl. — em me % Physcia tenella
ao FR Ph. elegans en 2 ; Parmelia conspersa Tan Placodium
eircinatun .-. Candelaria concolor . Pyrenula nitida
ua B ; Parmelia encausta 5 305 . Physciamurorum Hoff. non n
Peltigera polydactyla 150-180 „; Parmelia Acetabulum er

Die Maximalbreite liegt zwischen we un 250 u. bei:

Lecanora subfusca var. allophana He _. u Platysma Fahlunense
en er Placodium crassum Th. Fr. or P. lentigerum m
Xanthoria parietina Fr. ae „. Physcia decipiens Arn. an la-

—242 u 200—250 u.

; Acroscyphus sphaerophoroides Lev. —

codium gypsaceum 154852 u 350 1.
Die Maximalbreite liegt zwischen 250 und 300 ı. bei:
5 : 165253 - . 168,3— 255 u.
Thalloödema candidum 187358 „’ ; Ramalina scopulorum 132,6_330,8 „
0
Thalloödema coeruleo-nigricans De Psora lurida 1 nn Umbili-
i 132— 275 B 143— 286 y.
caria pustulata 165264 Placodium fulgens 187242 y.
Die Maximalbreite liegt zwischen 300 und 350 u. bei:
: 209—319 u, R . 253—330 u.
Placodium alphoplacum ag Mr Placodium melanaspis 550-352
er ER 508— 336 H
Stieta amplissima 599392 y.
Die Maximalbreite liegt zwischen 350 und 400 y». bei:
ie @ 1 264—374 u, 3851
Endocarpon rivulorum A; N 50330 ; Endopyrenium ruloscons >, 495g

: 220364 .. . e .
Placodium Lagascae ——— ; die meisten Cladonien 150—400 u; Rama-
280-495 ı ei
lina calicaris ze DB
i 400 1.
Die Maximalbreite liegt zwischen 400 und 450 y. bei:
ER? 200— 407 Aut 4—429
Psora decipiens N = Lichina pygmaea Ach. 2 ", OJadonia

154— 286 u 374—495 y.

bellidiflora Schaer. 300—450 y.

Die Maximalbreite liegt zwischen 450 und 500 u. bei:
= men. 148,5—451 ı
Anaptychia cili: ——
naptychia ciliaris 249550 |

stenophyllodes Wain. 320—500 1; cı. cerasphora Wain. 360—500 „; (ryalecta
cupularis Körb. 500 1.

; Cladonia cornuta Schaer. 260—480 1; ©.

37] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 117

Die Maximalbreite liegt zwischen 500 und 550 u bei:

176 — 5
Se D Psora testacea > a

Sticta Lini
Sticta Iinit 385407 w 4100

„; Endocarpon fluviatile

N

220— 550 } : i :
ne 462 1 ; Cladonia foliacea Schaer. 3. convoluta Wain. 240—550 1; Cladonia
; Sea

Bench Fr. 250—550 „.; und Cl. acuminata Norrl. 400—550 1.

Die Maximalbreite übersteigt 550 y. bei:

448 — 574 u. 176—594 Im

Stieta pulmonacea - ; Parmelia pulverulenta - und Stieta

266—322 | 198--550 ı. ’
herbacea el =
7 484—616 1.

C. Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Flechten-
spermogonien.

Als die wichtigsten Organe kommen hier zunächst die Elemente,
an denen die Conidien gebildet werden, und diese letzteren selbst in
Betracht; außerdem aber noch die Höhlung, die Wandung und die
Mündung der Spermogonien.

a. Die Conidien bildenden Elemente oder der Basidienapparat.

Die Conidien bildenden Elemente pflegte man bisher «Sterigmen »
zu bezeichnen. Nylander unterscheidet in seiner «Synopsis methodica
Lichenum»!): 1. Einfache Sterigmen, «sterigmates simples», die stets
aus länglichen oder cylindrischen Zellen von 1—2 u Dicke bestehen;
bald sind sie einzellig und erzeugen dann nur an der Spitze Sper-
matien; bald mehrzellig und sind dann aus wenigen Zellen oder
«Gliedern» aufgebaut, die terminal und lateral Spermatien bilden.
2. Gegliederte Sterigmen, «sterigmates articules», die sich stets aus
vielen, ziemlich isodiametrisch gestalteten Zellen oder Gliedern zu-
sammensetzen. Von Nylander werden sie (l. e., pag. 35) mit folgen-
den Worten charakterisiert: «Lä modification 18 plus complexe que
l’on y remarque est celle ou le sterigmate consiste en filaments a
articles courts et presque aussi epais que longs, qui portent de petites
spermaties cylindriques, constamment droites (pl. I, Fig. 4d, 18b, IV,
Fig. 16b). Ces sterigmates, d’une egale epaisseur d’un bout a lautre
(ou arthrosterigmates), sont tres serres entre eux dans linterieur des
spermogonies et semblent agglutines, surtout vers leur base; ils rem-
plissent presque toute la cavit& de la spermogonie; leur Epaisseur est
ordinairement de 0,004—0,005 millim. . . . .»

ı) pag. 34 und 35.

118 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [38

Die übrigen deskriptiven Lichenologen folgen im wesentlichen
dem Beispiel Nylanders!). Ein Gleiches gilt von Lindsay, der ganz
beeinflußt von der systematischen Richtung, von falschen Vorstellungen
ausgehend, seine Untersuchungen anstellte. Der einzige, der bis heute
die richtigste Darstellung von dem anatomischen Bau, der Conidien-
früchte von Flechten gegeben hat, ist Tulasne. Wenn auch die
anatomischen Bilder Tulasnes den meisterhaften Habitusbildern bei
weitem nachstehen, so ist doch aus den begleitenden Textesworten
ersichtlich, daß Trlasne sich eine sehr richtige Kenntnis von dem
Bau der Spermogonien auf Grund selbständiger Beobachtung gebildet
hatte. Leider ist Tulasne weder von Lindsay noch von seiten der
Systematiker hinlänglich gewürdigt worden.

Es herrscht jedoch, wie ich im folgenden zeigen werde, eine
weit größere Mannigfaltigkeit in dem anatomischen Bau der Sper-
mogonien, als man bisher annahm; sodaß ich mich genötigt sehe, an
die Stelle der «eimfachen und gegliederten Sterigmen» eine etwas
andere Einteilung der Conidien erzeugenden Elemente treten zu
lassen. Jch unterscheide acht Formenkreise oder Typen, die allemal
nach einer bestimmten Flechtengattung — ihrem wichtigsten Ver-
treter — benannt werden. Es sind dies: 1. der Peltigera-Typus; 2.
der Psora-Typus; 3. der Cladonia-Typus; 4. der Placodium-Typus;
5. der Parmelia-Typus; 6. der Stieta-Typus; 7. der Physcia-Typus
und 8. der Endocarpon-Typus. — Der Übersicht wegen wird es
zweckmäßig sein, an der Hand einfacher Schemata diese acht Typen
kurz zu erläutern.

Zuvor jedoch muß ich noch auf die Bedeutung des Wortes
«Sterigma» hinweisen, das bisher bei den Flechten in nicht korrekter
Weise angewendet wurde. Unter einem Sterigma versteht man ent-
weder eine Pilzzelle (z. B. an den Conidienständen von Peniecillium)
oder Ausstülpungen einer solchen (z. B. an den Basidien der Hut-
pilze), welche an ihrer Spitze Conidien erzeugen.

Die Sterigmen in dem von Nylander gefaßten Sinn dagegen re-
präsentieren bald weniger, bald mehr kompliziert gebaute Zellsysteme,

!) Bei dieser Gelegenheit möchte ich darauf aufmerksam machen, daß bei
Wainio (Brasilien) das Wort «exarticulatus» die irrtümliche Bedeutung von «nicht
gegliedert» hat. «Sterigmata exarticulata» sind nach Wainio identisch mit «St.
simplicia», was aus den Citaten ersichtlich ist. Entsprechend dem Sprachgebrauch
im Lateinischen jedoch wird durch die vorgesetzte Präposition ex stets auf eine
Verstärkung des zugefügten Adjektivs abgezielt, nicht aber auf dessen Ver-
neinung.

39] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 119

die als Tragapparate für die Sterigmen funktionieren und je nachdem
als Conidienstände oder Basidienapparate bezeichnet werden müssen.

Was nun die einzelnen Typen anlangt, so habe ich dieselben so
angeordnet, daß sie eine Stufenleiter vorstellen; der erste Typus weist
die einfachsten Spermogonien, der letzte die kompliziertesten auf.

1) Bei dem Peltigera-Typus (Fig. 5) ist die innere Wandung des
Früchtchens austapeziert mit Conidienständen primitivster Art. Sie
bestehen aus je einer Basalzelle (= B), welche 1—2 lange, schlauch-
förmige Zellen, die Sterigmen (S,—S,), tragen. Die Conidien sind
hier stets groß und breit, und entstehen dadurch, daß im obersten
Teil des Sterigma (S,) eine Querwand auftritt, an welcher die Ab-
trennung erfolgt.

Fig. 5. Schema für den Peltigera-Typus. In dieser
und den drei folgenden Figuren sind mit S,—S, Sterigmen
mit drei aufeinanderfolgenden Stadien der Spermatien-
produktion dargestellt. Die «Basalzellen», die Träger
der Sterigmen, sind in den genannten Figuren dunkel S,_---
gehalten. Die linke Basalzelle (= B) trägt ein Sterigma;
die rechte trägt zwei.

2) Bei dem Psora-Typus ist das Früchtchen
an seiner inneren Wandung mit etwas kompli-
zierteren Conidienständen ausgekleidet, als dies
beim vorigen Typus der Fall war (Fig. 6). Doch
lassen sich die ersteren von den letzteren in sehr sn
einfacher Weise dadurch ableiten, daß man eine Teilung der ursprüng-
lichen Basalzelle in drei neue Basalzellen (B,—B,) annimmt. Dadurch
ist es natürlich möglich geworden, daß außer der terminalen Zelle (B,)
auch noch eine der unteren mit einem eigenen Sterigma ausgerüstet
ist. Die Sterigmen und Conidien sind stets kleiner als beim Peltigera-
Typus. Die Bildung der Conidien ist die gleiche wie dort, aber diese
letzteren sind stets cylindrisch.

Fig. 6. Schema für den Psora-Typus. Mit B,—B, S:
sind drei übereinanderstehende Basalzellen bezeichnet, die
seitlich und terminal die Sterigmen (S,—S,) tragen. Ü eine |
reife Conidie. Ga I;
EL

Die Entwicklung der Conidien von Typus 1 B,-1,7 IR
1

und 2 steht derjenigen bei allen anderen Typen u,

r‚ : P e e 3 PER 2 Ds u Ye \) [®
gegenüber. Bei diesen wird die Conidienbildung l / Se
in der Regel eingeleitet durch terminale Sprossung RB,

Fig. 6.

des Sterigma, sodaß später die gebildete Aus-
sackung zur Conidie wird. Bei jenen dagegen (Typus 1 und 2) wird,

120 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [40

wie wir sahen, die Conidienbildung eingeleitet durch Auftreten einer
Querwand im oberen Teil des Sterigma.

3) Der Cladonia-Typus kann vom vorigen durch weitergehende
Differenzierung und Streckung der Basalzellen in die Länge abgeleitet
werden (Fig. 7). Die dunkel gehaltenen Basalzellen repräsentieren
bereits ein sehr einfach verzweigtes Zellsystem,
dessen linker Ast (= A) an seiner Spitze eben-
falls zwei Sterigmen trägt. Diese sind häufig
flaschenförmig und erzeugen durch terminale
Sprossung cylindrische Conidien (= C).

Fig. 7. Schema für den Cladonia-Typus. Die dunkel
gehaltenen Basalzellen sind in eine Hauptaxe und eine
Seitenaxe (= A) gegliedert. Beide endigen mit je zwei
Sterigmen. Von den flaschenförmigen Sterigmen hat S,
oben an der Spitze eine cylindrische Conidie (= C) ab-
= geschnürt. Im übrigen ist die Bezeichnung wie bei

Fig. 7. voriger Figur.

4) Der Placodium-Typus (Fig. 5) unterscheidet sich im wesent-
lichen von dem vorigen Typus nur durch seine höchst charakteris-
tischen Conidien (= C), die stets sehr lang,
dünn und fast immer mehr oder weniger stark
gekrümmt sind. Die Gestalt der Sterigmen (S)
ist vorwiegend cylindrisch.

Fig. 8. Schema für den Placodium-Typus. Die
Basalzellen konstituieren ein ähnliches Zellsystem als
wie in voriger Figur. Sterigma S, hat eben eine Conidie
(=() abgeschnürt; von den übrigen tragen zwei Conidien
in verschiedenen Entwickelungszuständen an ihrer Spitze.

Bei den bisher behandelten Typen bildete
das Sterigma stets eine Zelle für sich, mit
welcher stets eine Haupt- oder Seitenaxe endete.
Bei den vier folgenden Typen aber sind die
Sterigmen auf seitliche Ausstülpungen der Basal-
zellen reduziert; diese letzteren können hier
Basidien genannt werden, Außerdem aber trennen
sich bei der Entwicklung des Früchtchens die Basalzellen nur unvollständig
voneinander. Diese teilweise Trennung ist in Typus 9 angedeutet,
schreitet in den folgenden Typen stufenweise vorwärts, bis sie im
letzten Typus ihren Höhepunkt erreicht hat. Der Nucleus solcher
Spermogonien besteht dann der Hauptsache nach aus einem festen,
parenchymatischen Gewebe, das nur noch viele kleine Kämmerchen ein-
schließt, in die hinein die Spermatien gebildet werden.

41] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 121

5) Der Parmelia-Typus (Fig. 9). Die Basalzellen bilden hier,
noch ähnlich wie in den vorhergehenden Typen, größere Systeme,
aber diese bleiben häufig seitlich noch miteinander in Verbindung,
durch eigentümlich geformte Zellen (Z in
Fig.9). Das wichtigste Erkennungsmerkmal
jedoch, das fast jede Zelle des Basidien-
apparates an sich trägt, sind die bajonett-
förmigen Sterigmen. Sie sitzen seitlich als
lange, schlauchartige Ausstülpungen den
Basalzellen an und sind nie durch eine Quer-
wand abgetrennt. Die Gonidien sind vor-
wiegend cylindrisch.

Fig. 9. Schema für den Parmelia-Typus. Ein
komplizierterer Conidienstand, der im wesentlichen
aus zwei oben miteinander (durch Zelle Z) in Ver-
bindung stehenden Zellreihen sich aufbaut, Rechts
ein aus zwei Basidien bestehender Seitenast. Jede
Basidie trägt je ein bajonnettförmiges Sterigma.
Co sind halbreife und C reife Conidien.

6) Bei dem Sticta-Typus (Fig. 10) bilden die Basalzellen ein
sehr lockeres Netzwerk, das große, radiär angeordnete Maschen um-
schließt. Nach der Peripherie des Früchtchens zu bleiben jedoch die
Zellreihen der Basidien so miteinander in Verbindung, daß häufig ein
parenchymatischer Wandbelag (= W) zurückbleibt, der kleine Coni-
dien bildende Kämmerchen einschließt. Die Basalzellen sind in der
Regel ebenso lang als breit und ziemlich dickwandig.

Während bei dem vorigen Typus die Ste-
rigmen immer noch verhältnismäßig große, deut-
liche Ausstülpungen der Basalzellen vorstellten,
so sind sie hier bei dem Stieta-Typus auf winzige
Gebilde reduziert, die bei starker Vergrößerung
nur wie kleine, die Spermatien tragende Stielchen
aussehen. Die Conidien sind ziemlich klein
und cylindrisch.

Fig. 10. Schema zum Stieta-Typus. Die Basidien
bilden sehr unregelmäßige Zellreihen (welche sehr lang
gestreckte, hier nicht angedeutete Netzmaschen ein-
schließen). Die Basalzellen sind diekwandig, ziemlich
isodiametrisch und tragen auf winzigen, stielchenartigen J
Sterigmen die Conidien. W = parenchymatische, der De:

Wandung ansitzende Partie des Basidienapparates, die kleine Conidien erzeugende
Interzellularen (= J) einschließt.

122 Il. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [42

7) Der Physcia-Typus (Fig. 11) ist dem Stieta-Typus ganz ähn-
lich. Nur ist die gegenseitige Trennung der Basalzellen während
der Entwicklung eine noch viel unvollkommenere. Es bleiben nicht
nur im peripheren Teil des Basidienapparates, sondern auch an be-
liebigen anderen Stellen desselben bald größere, bald kleinere sterile
Gewebskomplexe (= G) bestehen.

Die Anastomosenbildung der aus Basidien bestehenden Hyphen
ist im Vergleich zu vorigem Typus eine viel reichere; und die Netz-
maschen sind dementsprechend auch kleiner und zahlreicher. Die
Basalzellen sind ypolygonal oder cylindrisch und können bisweilen
mehrere Sterigmen erzeugen. Letztere
sind ähnlich denen des Stieta-Typus
oder auf scheinbare Membranpapillen
reduziert. Die Conidien sind klein und
stets eylindrisch.

Fig. 11. Schema zum Physcia-Typus.
Ein Stückchen aus dem Basidienapparat; das
verschieden große Maschen bildende Netz-
werk schließt links zwei kleinere (= G) und
rechts einen größeren, ebenfalls mit G be-
zeichneten Gewebskomplex ein, von welchen

allemal nur die äußersten Zellen Sterigmen
Fig. 11. und Conidien hervorbringen können.

8) Der Endocarpon-Typus (Fig. 12). Die gegenseitige Trennung
der Basalzellen ist hier am unvollkommensten. Die Gewebskomplexe
steril bleibender Basalzellen, die beim vorigen Typus als lokalisierte
Bildungen. in dem PBasidienapparate auftraten, erfüllen hier beim
Endocarpon-Typus (Fig. 12) gleichsam das ganze Früchtchen bis auf
eine bestimmte Anzahl verschieden geformter Hohlräume, die nun-
mehr an die Stelle der Netzmaschen getreten sind und in die hinein
die Conidien gebildet werden. Somit stellt also der Basidienapparat
von Endocarpon ein festes Gewebe mit inter-
cellulären Kämmerchen vor, deren Wände von
Sterigmen erzeugenden Basidien gebildet werden.
Diese letzteren, sowie die steril bleibenden Basal-
zellen des übrigen Gewebes sind polygonal.
Sterigmen und Conidien sind von denen des
Physcia-Typus nicht verschieden.

Fig. 12. Schema für den Endocarpon-Typus. Der
Basidienapparat besteht aus einem festen Gewebe mit

vielen Spermatien erzeugenden Kämmerchen, von denen
hier nur eines im Längsschnitt wiedergegeben ist. Die

65]

43] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 123

Conidien erzeugenden Basalzellen (= Basidien) kleiden die Innenwände der
Kämmerchen aus und bilden an winzigen Sterigmen die Spermatien, welche in
verschiedenen Entwicklungsstadien zu sehen sind.

Nachdem ich jetzt den Leser an der Hand schematischer Fi-
guren in die Morphologie des Basidienapparates eingeführt habe,
kann zur speciellen Behandlung der einzelnen Typen übergegangen
werden.

1. Peltigera-Typus.

Als Beispiel für diesen Typus mag Peltigera rufescens Hoff.
gelten, die einzige Peltigeraart, bei der ich Spermogonien zu wieder-
holten Malen antraf. Sie stellen kleine, halbkugelige, braune Knöt-
chen am Thallusrande dar. Der Längsschnitt eines solchen zeigt
einen kugeligen oder eiförmigen Nucleus (Tab. II, Fig. 19) im Oen-
trum mit einer einfachen Höhlung, in der sich immer nur verhält-
nismäßig wenig Conidien vorfinden. Den Hauptbestandteil des Nu-
cleus bilden radial gestellte, sehr große und lange Sterigmen (= S).
Bei starker Vergrößerung erscheinen letztere als lange, schlauch-
fürmige Zellen von etwas unregelmäßiger Gestalt, erfüllt mit fein-
körnigem Inhalt (Fig. 13a). Diese Zellen repräsentieren die größten
Sterigmen im ganzen Flechtenreich. Sie werden getragen von «Dbasal-
zellen», deren Gestalt rechteckig oder polygonal ist. Größere Basal-
zellen (mit 1 bezeichnet) tragen je zwei Sterigmen; und kleinere (mit
2 bezeichnet) nur eines. Diese zeigen den Conidienstand in seiner
primitivsten Ausbildung, jene dagegen konstituieren in Wahrheit
schon ein kleines, wenn auch nur zweiästiges, Sterigmensystem. Hier
und da findet man Sterigmen (= s), die nur halb so lang sind als
die eben geschilderten, und die dann von einer ihnen ähnlichen Ba-
salzelle zweiter Ordnung (= B) getragen werden.

Die Bildung der Conidien (Fig. 13b) wird eingeleitet durch Auf-
treten einer Querwand in der Spitze der schlauchförmigen Sterigmen
(1). Diese kleine neugebildete Zelle schwillt dann allmälig an, ver-
größert sich (2—4), und gleichzeitig treten in ihr stark lichtbrechende
farblose Öltröpfehen von ungleicher Größe auf, bis schließlich eine
Lostrennung erfolgt und die Conidien (= C) gebildet sind. Letztere
sind 2—2!/szmal so lang als breit, mit etwas unregelmäßigem Kontur
und fast stets durch eben besagte Öltröpfchen ausgezeichnet. — Die von
Nylander (Synopsis, Tab. I, Fig. 27) gegebene Abbildung der Sterigmen
von P. rufescens ist im wesentlichen richtig, aber zu sehr schematisiert.

Abgesehen von P. rufescens sind nur noch von P. canina Hoff.
und P. polydactyla Hoff. durch Tulasne die Spermogonien etwas

124 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [44

näher untersucht und beschrieben worden. Die Sterigmen von P.
polydactyla Hoff. (l. e., Tab. IX, Fig. 16) dürften identisch sein mit
denen von P. rufescens. Dagegen scheinen die Sterigmenstände von
P. canina Hoff. (1. e., Tab. IX, Fig. 11—14) schon zu Typus 2 hin-
zuneigen. Im übrigen sind die Spermogonien der zwei in Rede
stehenden Arten nicht abweichend von denen bei P. rufescens.

Die außerordentliche Ähnlichkeit, welche die kleinen knötchen-
förmigen Spermogonien am Thallusrande mit Apotheciumanlagen be-
sitzen, sowie die große Seltenheit, mit der sie bei uns auftreten,
haben Fünfstick veranlaßt (pag. 158 und 159), das Vorkommen von
Conidienfrüchten bei Peltigera in Frage zu ziehen und selbst Tulasnes
Untersuchungen als irrig hinzustellen. Nach Fünfstücks Angabe
hätten 7Tulasne und andere Autoren jugendliche Apothecien für Sper-
mogonien angesehen, sowie askogene Hyphen und Bruchstücke solcher,
die aus dem Schlauchfruchtprimordium stammten, für Sterigmen und
Conidien ausgegeben. —

Fig. 13a. Fig. 13b.

Fig. 13a. Ein Stückchen des Basidienapparates von P. rufescens stark ver-

srößert. S — Sterigmen; die mit 1 bezeichneten Basalzellen tragen je zwei Ste-
rigmen; die mit 2 bezeichneten aber nur je ein Sterigma.. C = Conidien. Im

übrigen siehe den Text. 910mal vergrößert.

Fig. 13b. Entwicklung der Conidien am Sterigma. Mit 1—5 sind auf-
einanderfolgende Entwicklungsstadien bezeichnet. C = Conidien. 910mal ver-
größert.

9. Psora-Typus.

Während der Peltigera-Typus bis jetzt auf nur eine Gattung
sich beschränkt findet, konnte der Psora-Typus für eine Reihe von
Flechten aus sechs verschiedenen Gattungen nachgewiesen werden.
Die wichtigsten Vertreter des Typus bilden: Lecanactis abietina, Psora
deeipiens, Ramalina scopulorum und Candelaria concolor; während

45] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 125

Callopisma vittellinum, Opegrapha vulgata und Psora testacea infolge
ihrer Conidienbildung zum UOladonia-Typus hinneigen.

Besonders charakteristische Merkmale des Psora-Typus liegen in
der Beschaffenheit der Conidienstände, in der isolierten Stellung der
Sterigmen an diesen letzteren, sowie in der Conidienentwicklung.

Die Conidienstände bestehen im einfachsten Fall aus je einer
Basalzelle, die zwei bis mehrere Sterigmen trägt; so mitunter bei Le-
canactis abietina Abr. (Fig. 14), Opegrapha vulgata Ach. (Fig. 15a)
und Ramalina scopulorum Ach. (Fig. 20, die rechte Figur). Diese
noch sehr einfachen Conidienstände schlagen gleichsam eine Verbin-
dungsbrücke zwischen dem Psora- und Peltigera-Typus.

Etwas komplizierter sind solche Conidienstände, die eine aus
mehreren DBasalzellen bestehende Hauptaxe besitzen, welche als
Seitenorgane Sterigmen trägt und selbst mit einem solchen terminal
endigt. So bei Opegrapha vulgata (Fig. 15b und ce), Psora testacea
Hoff. (Fig. 16a, b und d) und mitunter auch bei Ramalina scopu-
lorum (Fig. 20, der linke Conidienstand).

Mi

N m...
f fe) 5
Ss N ) Sr N : “ 4
B B
Fig. 14a. Fig. 14b. Fig. i&c. Fig. 14d.

Fig. 14a—d. Verschiedenartige Conidienstände von Lecanactis abietina.
Mit B ist die mehr oder weniger gestreckte Basalzelle bezeichnet, welche 2—3

\ fi Sterigmen (= S) trägt. S,—S, sind Sterigmen in auf-
C. Bi N einander folgenden Stadien der Conidienbildung. In ce sind
außerdem noch fünf Conidien mit abgebildet, von denen drei
FF ) mit verschieden großen Öltröpfehen ausgezeichnet sind. Alles

5% 910mal vergrößert.

t
89
Fig. 15a. Fig. 15b. Fig. 15c. Fig. 15d.

Fig. 15a—d. Mehrere Conidienstände von Opegrapha vulgata Ach. In a
ein sehr einfacher Conidienstand, der aus nur einer Basalzelle (= B) und
vier Sterigmen (s—s;) besteht. In b und ce konstituieren die Basalzellen eine

126 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [46

unverzweigte Hauptaxe, die seitlich und terminal (s, in b) die Sterigmen trägt.
In d konstituieren die Basalzellen ein verzweigtes System, das aus drei Basal-
zellen (I—III) und drei Seitenästen besteht, die nicht näher bezeichnet sind und

ebenso wie die Hauptaxe mit Sterigmen endigen. Alles ist 910mal vergrößert.

N\

e \ N
Ei /} \) us
EN -S S
N / / \: N
S-- /
je ©
= -3
a bie c d
Fig. 16a. Fig. 16b. Fig. 16c. Fig. 16d.

Fig. 16 a—d. Conidienstände von Psora testacea Hoff. Die Basalzellen
bilden in allen Figuren eine unverzweigte Hauptaxe, die stets mit je einem ter-
minalen Sterigma (= S) endigt, während die übrigen nicht näher bezeichneten
Sterigmen lateral sind. An den Sterigmen in a und b ist die Conidienbildung
eingeleitet, an denen in ce und d weiter fortgeschritten. In b sind außerdem drei
reife Conidien (links oben) mit dargestellt. Alles ist 1200mal vergrößert.

Abgesehen von den bisher geschilderten Conidienständen kommen
jedoch auch komplizierter gestaltete vor, deren Haupt- und Seiten-
axen sich aus Basalzellen aufbauen. Dabei ist die Stellung der Ste-
rigmen auch hier bald eine terminale, bald eine laterale; so z. B.
bei Opegrapha vulgata (Fig. 15d), Psora decipiens Kbr. (Fig. 17),
Callopisma vitellinum Zhrh. (Fig. 18), Candelaria concolor Dicks.
(Fig. 19) und Ramalina scopulorum
n Schaer. (Fig. 20).
| Die Basalzellen sind entweder
kubisch oder cylindrisch und dann

[

57 ! mehrmals länger als breit. Mitunter
BB ah sind sie etwas unregelmäßig gestaltet
2B.-- oder tonnenförmig angeschwollen (Psora
! deeipiens, Fig. 17a und b).
Fig. 17a

Fig. 17. Ver-
schiedenartige Coni-
dienstände von
PsoradeeipiensÄbr.
Die Basalzellen bil-
den eine Hauptaxe,
deren Zellen mit
B,—B, bezeichnet
sind und welche
Seitenaxen trägt,
Fig. 17b. von denen einige

47] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 127

mit b bezeichnet sind. Über dem rechten Conidienstand in Fig. b sind vier Conidien
gezeichnet, von denen drei eylindrisch und eine schwach gekrümmt ist. 1200 mal
vergrößert.

Fig. 13a—c. Conidienstände von Callopisma
vitellinum Zhrh. Mit a sind Sterigmen bezeichnet,
die an ihrer Spitze eine leichte Anschwellung,

a
\
\
\
\
\

N

e

Fig. 15a. Fig. 18b. Fig. 18c.
den Anfang der Conidienbildung, zeigen; bei C eine eben vom Sterigma abgeschnürte
Conidie. S sind oben plötzlich zugespitzte Sterigmen. St ist ein allmälig zugespitztes
Sterigma. Mit s sind junge Sterigmen bezeichnet, die nachträglich durch seitliche
Ausstülpung von Basalzellen entstanden
sind. Alles ist 1200mal vergrößert.

Fig. 19. Zwei Conidienstände von S” M
Candelaria concolor Dicks. Die Basal-
zellen und die Sterigmen sind ziemlich
gleichartig, cylindrisch ausgebildet. Im Fig. 19a. Fig. 19b.
oberen Teil der Sterigmen S sind durch die Querwände bereits Conidien angelest.
Alles ist 910mal vergrößert.

Fig. 20. Drei Sterigmenstände von Ramalina scopulorum. Rechts ein sehr
einfacher Conidienstand, der
nur aus einer Basalzelle
(= B) und zwei Sterigmen
besteht, zwischen welchen
noch ein steriler Mycelfaden
(= F) seine Ansatzstelle SR N
an der Basalzelle hat. Links En

zwei kompliziertere Coni- F-S
dienstände. Mit S—S, sind j ne
Sterigmen in aufeinander 2

folgenden Entwicklungs-
stadien der Conidienbildung
bezeichnet. Alles 720mai
vergrößert.

In dem reifen Früchtehen von Ramalina scopulorum finden sich
zwischen den Conidienständen stets sogenannte «sterile Fäden» vor,
welche in Gestalt eines vielmaschigen Netzwerkes die ganze Spermo-
gonienhöhlung erfüllen, niemals Conidien erzeugen und gleich den

Fig. 20.

128 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [48

Sterigmen von denselben Basalzellen aus wie diese ihre Entstehung
nehmen (die rechte Figur in 20). Da ich weiter unten bei der
Entwicklungsgeschichte der Spermogonien von Parmelia physodes die
Natur einer solchen Netzbildung im Spermogonium näher erläutern
werde, so möchte ich vorderhand nur das eine hervorheben,
daß wir es hier, ähnlich wie bei jener Flechte, mit einem primären
Gebilde zu thun haben, das gleichzeitig mit dem Conidienapparat
aus Elementen der Spermogoniumanlage hervorgegangen ist.

Zum Unterschied jedoch von dem Netzwerk der Parmelia phy-
sodes hat dasjenige bei Ramalina scopulorum so ziemlich gleichen
Schritt gehalten mit der ganzen Entwicklung des Hymeniums; wäh-
rend bei Parmelia physodes die Entwicklung des Netzwerkes bald
hinter derjenigen des Hymeniums zurückbleibt.

Die Sterigmen sitzen an größeren Conidienständen in der Regel
isoliert. Sie bilden dann entweder die direkte Fortsetzung von Haupt-
und Seitenaxen des Sterigmentragapparates (Fig. 15d, Fig. 17a u.b, Fig.
18 und die mittlere Fig. von 20 zeigen unter anderen solche Sterigmen),
oder sie sitzen direkt einer aus Basalzellen bestehenden, einfachen Haupt-
axe an (siehe pag. 45). Seltener sind mehrere Sterigmen gleichzeitig auf
ein und derselben Basalzelle anzutrefien (siehe pag. 45). Ausnahmsweise
kann ein Sterigma auch von einer seitlichen Ausstülpung einer inter-
kalaren Basalzelle gebildet werden; so bei Psora testacea (Zelle i in
Fig. 16c) und etwas häufiger bei Callopisma vitellinum (Sterigma s in
Fig. 15a und c). Die Gestalt der Sterigmen ist eine cylindrische; in
der Regel sind sie oben stumpf, selten mehr oder minder deutlich
zugespitzt (Callopisma vitellinum, Fig. 18).

Die Conidienbildung wird zumeist eingeleitet durch Auftreten
einer Querwand im oberen Teil der Sterigmen (Fig. 14, 17, 19, 20).
Nur bei Psora testacea (Fig. 16a u. b) und Callopisma vitellinum
(Fig. 15a u. b) geht der Querwandbildung eine leise Anschwellung
des Sterigmaendes voraus. Eine Ausnahme macht Opegrapha vulgata
(Fig. 15). Die Conidienbildung wird hier eingeleitet durch eine kleine,
papillenförmige Ausstülpung des cylindrischen Sterigmaendes (s, und
s, in Fig. 15a). Diese letztere schwillt nach und nach zu einem
elliptischen Gebilde an (s, in a, b und c), das zur Conidie wird und
sich vor dem Reifwerden erst noch etwas krümmt (s, in b, ce und d).
Es scheint mir sehr wahrscheinlich, daß ein Sterigma hier mehrere
Conidien nacheinander erzeugt. An verschiedenen Sterigmen konnte
ich kleine, papillenförmige Ansätze beobachten (A in Fig. 15e),
die beiderseits neben fast reifen Conidien standen und die ich für An-

49] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 129

satzstellen bereits abgefallener Conidien halte. Hiermit ist die Co-
nidienbildung von Thalloödema coeruleo-nigricans (pag. 57) zu ver-
gleichen.

Die Conidien des Psora-Typus sind zumeist ceylindrisch (Fig.
16b und Fig. 17b, rechts) oder länglich (Fig. 15 b und Fig. 20), seltener
eiförmig (Candelaria concolor, Fig. 19b). Diejenigen von Lecanactis
abietina (Fig. 14c) bekunden durch ihre längliche Gestalt, ihre Größe
und ganz besonders durch ihren Reichtum an Öltröpfehen noch am
meisten ihre Verwandtschaft zum vorigen Typus.

Als Anhang zu diesem Typus mögen noch mehrere unvollständig
gekannte Flechtenspermogonien Erwähnung finden, die jedenfalls dem
Psora-Typus angehören, nebst einigen kritischen Bemerkungen ').

Lecanactis abietina (= Lecidea a.) hat Lindsay von acht ver-
sehiedenen Lokalitäten auf den Basidienapparat hin untersucht und
abgebildet. Soviel aus den unvollkommenen Bildern zu ersehen ist,
dürften davon die Spermogonien von vier verschiedenen Standorten
mit meinen untersuchten Exemplaren von L. a. harmonieren (l. c.
Tab. XII, Fig. 29, 31, 32 und 35). Nicht aber gilt solches von den
Exemplaren der vier anderen Lokalitäten, die, von Lindsay näher
angegeben, Exsikkatenwerken entnommen waren. Diese letzteren
können jedoch hier nicht noch weiter in Betracht gezogen werden,
da dies Sache der Systematik ist. Vielleicht haben einen der Leca-
nactis a. ähnlichen Basidienapparat noch folgende Arten: Arthonia
astroidea Ach. (l. c. Tab. XIV, Fig. 1—4), Verrucaria Taylori Salw.
(1. c. Tab. XIV, Fig. 37), V. glabrata Ach. (l. c. Tab. XV, Fig. 11)
und Calicium eusporum. Nyl. (l. c. Tab. XV, Fig. 38). — Psora
decipiens (= Lecidea d.) wird von Lindsay auf Tab. XII abgebildet.
Die Conidienstände dieser Flechte sind scheinbar einzellige Gebilde,
die an ihren plötzlich zugespitzten Ästen die Conidien erzeugen.
Das Einzige, was an besagter Abbildung (20b) richtig ist, sind die
kurzeylindrischen Spermatien. Vielleicht besitzen noch folgende Flechten
einen Psora-artigen Basidienapparat: Lecanora parella Ach. (1. c.
Tab. VIII, Fig. 2 u. 3), Urceolaria cretacea (Ach.) Mass. (l. c.
Tab. X, Fig. 2), Pertusaria glomerata Sch. (l. c. Tab. X, Fig. 3c u.
4), Biatora rivulosa Fr. (Tab. X, Fig. 27), Diplotomma alboatrum
Kbr. (Tab. XI, Fig. 26b), Catolechia canescens 7’. Fr. (Tab. XIII,
Fig. 8a), Opegrapha rupestris var. saxigena Tayl. (Tab. XII, Fig. 50),

) Es möge genügen, bei nur wenigen Flechten auf Lindsay näher einzu-

gehen, während bei den übrigen Typen des Basidienapparates ich solches ver-
mieden habe.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N,F. VI. 9

130 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [50

Arthonia punctiformis Ach. var. olivacea Ach. (Tab. XIV, Fig. 10)
und Stigmatidium erassum D.C. (Tab. XIV, Fig. 18). — Einen der
Ramalina scopulorum ähnlichen Basidienapparat besitzen: Ramalina
fraxinea ZL.!), R. terebrata Tayl.?), R. ceruchis Ach.?), deren Sper-
mogonienhöhlung ebenfalls von einem sterilbleibenden Netzwerk an-
gefüllt ist. Ferner mögen vielleicht hierher gehören: Alectoria lata
Tayl.?), Sphaerophorus coralloides Pers.?) und compressus Ach.?),
Pyxine coccoes Ach.?) Nicht aber gehört Thalloödema candidum hier-
her, welcher Lindsay irrtümlich Ramalina-artige Conidienstände und
Spermatien zuschreibt (vergleiche pag. 53 ff.).

Einen der Candelaria concolor ähnlichen Basidienapparat besitzt
Lichina pygmaea 4Ag.?) und Ephebe pubescens (nach Bornet). Viel-
leicht auch Gonionema velutinum Whbg.*), Enopsis hemelaea Nyl.*)
und Schizoma lichinodeum Nyl.*)

3. Cladonia-Typus.

Die Grenze zwischen dem Psora- und dem Cladonia-Typus ist
eine weniger scharfe als bei allen anderen Typen. Auf die ver-
mittelnde Stellung von Callopisma vitellinum, Opegrapha vulgata und
Psora testacea habe ich bereits oben zur Genüge aufmerksam gemacht.

Die Conidienstände des Cladonia-Typus sind zumeist umfang-
reicher als beim Psora-Typus. Ganz einfache Conidienstände, die
aus nur einer Basalzelle mit anhaftenden Sterigmen bestehen, wie
wir sie beim Psora-Typus kennen lernten, kommen hier nur selten
vor?). Und auch der in Fig. 22c gezeichnete Conidienstand gehört
nicht hierher. In der Regel jedoch besteht der Sterigmentragapparat
aus einer einfachen Reihe von Basalzellen (Placodium cireinatum,
Fig. 21a, und P. alphoplacum, Fig. 22b) oder es bilden letztere ein
bald mehr, bald weniger reich gegliedertes Verzweigungssystem (Pla-
codium ceircinatum, Fig. 21b; UOladonia cariosa, Fig. 23 und Cl. tur-
gida, Fig. 24).

Die Basalzellen sind zumeist eylindrisch und länger als breit,
niemals angeschwollen, wie gelegentlich beim Psora-Typus.

Die Sterigmen stehen seitlich oder terminal an den Conidien-
ständen. Von seitlichen Sterigmen sitzt immer nur je eines einer inter-

1) Tulasne, Tab. II, Fig. 14 und 15.

2) Bildet Lindsay ab (Tab. IV, V, VI und XIV).

3) Tulasne, Tab. IX, Fig. 6, in welcher Abbildung die Querwände fehlen.

*) Nach Ürombie, pag. 18, Fig. 1f; pag. 22, Fig. 3h; pap. 38, Fig. 9b.

°) Jedenfalls dürften, soviel aus Wainios Cladonien-Monographie ersichtlich
ist, Cl. erythromelaena Müll. und Cl. macilenta Hoff. hierher gehören.

5l] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 131

kalaren Basalzelle an (Zelle i in Fig. 21a u. b und Fig. 22b). Terminale
Sterigmen dagegen stehen fast immer zu zweien bis mehreren am
Ende der Aste an den Conidienständen beisammen (Fig. 21a, 22a
bis ec, 25), was besonders charakteristisch ist für den Cladonia-Typus
und beim Psora-Typus an größeren Verzweigungssystemen niemals
auftritt. Terminale und laterale Sterigmen pflegen gleichzeitig an den
Conidienständen derselben Species vorzukommen. Nur terminale
Sterigmen kommen nach Wainio, ausgenommen einige wenig be-
kannte Cladonia-Arten, auch der Ül.
fimbriata Fr., Cl. amaurocroea Schaer.,
Cl. erispata Fl. und Cl. cenotea Schaer.
zu. Auch sind in dem in Fig. 23 dar-
gestellten Conidienstand von Cladonia
cariosa nur terminale Sterigmen zu
sehen !).

Fig. 21a und b. Zwei Conidienstände Fig. 21a. Fig. 21b.
von Placodium cireinatum Pers. Der Sterigmentragapparat in a besteht aus
2 Basalzellen; derjenige in b aus 6. a trägt 3 terminale Sterigmen und b trägt
3 X 2 terminale Sterigmen. i sind Ss
interkalare Basalzellen mit je einem
seitlichen Sterigma. 910mal ver-
größert.

Fig. 22a—c. Drei Conidien-
stände von Placodium alphoplacum,
die je aus 2—3 reich mit Sterigmen
besetzten PBasalzellen bestehen.
i sind 2 interkalare Basalzellen
mit einem seitlichen Sterigma. An
den mit s bezeichneten Sterigmen
hat die Conidienbildung durch eine leise, cylindrische Anschwellung am Ende be-
gonnen. 910 mal vergrößert. s

Fig. 23. Ein größerer Conidienstand 2 7
von Cladonia cariosa, bestehend aus 1%
4 Basalzellen und 7 terminalen Sterigmen.
s;—s, sind drei aufeinanderfolgende Ent-
wicklungsstadien der Conidienbildung.
1000 mal vergrößert. Eine Kopie nach
Krabbe.

Fig. 24. Ein großer Conidienstand
von Cladonia turgida; bestehend aus
6 Basalzellen und mehreren, zum Teil
sehr langen, ceylindrischen Sterigmen, die
vorwiegend terminale Stellung zeigen.
1000mal vergrößert. Eine Kopie nach Krabbe.

1) Es braucht wohl nicht besonders hervorgehoben zu werden, daß von den

vielen gesellig beisammenstehenden Sterigmen in Wirklichkeit nur ein einziges
9*

Fig. 228. Fig. 22. Fig. 22.

Fig. 23. Fig. 24.

132 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [52

Die Sterigmen sind entweder eylindrisch und können dann be-
deutende Länge erreichen (Fig. 23 und 24), oder sie sind flaschen-
förmig, so bei Placodium alphoplacum und cireinatum (Fig. 21 und
22b, ce). Letzteres gilt auch für eine beschränkte Zahl von Gladonien,
worunter Ol. botrytes Wlld., Cl. pyxidata Fr., Cl. fimbriata Fr.,
Cl. glauca Flk., Ol. turgida Hoff., Cl. uncialis Web. und Cl. squamosa
Hoff. mach Wainio).

Die Conidienbildung wird eingeleitet durch eine leise An-
schwellung des Sterigmaendes (s in Fig. 21 und 22, s, in Fig. 23).
Das angeschwollene Ende nimmt an Dicke zu, wobei es sich an der
Basis mehr und mehr durch eine Einschnürung vom übrigen Sterigma
abhebt, bis schließlich eine vorübergehende Querwand gebildet wird
(Sterigma s, in Fig. 23), an welcher die Lostrennung des ange-
schwollenen Sterigmaendes, der neuen Conidie, erfolgt.

Die Conidien sind entweder cylindrisch, so bei den genannten
Placodien und vielen Cladonien, oder schwach gekrümmt, so bei den
meisten Cladonien (s, in Fig. 23).

Die Entwicklungsgeschichte der Spermogonien von Cladonia
hat Krabbe studiert. Die ersten Anfänge der Conidienfruchtbildung
scheinen von denjenigen anderer Flechten, die ich selbst untersuchte,
nicht verschieden zu sein und aus einem homogenen Gewebe zu be-
stehen, dessen Elemente später eine radiäre Anordnung erkennen
lassen. «Die ersten Entwicklungsstadien der Hymenien» — heißt es
pag. 94 — «machen sich auf Längsschnitten durch Fruchtkörper-
anlagen gewöhnlich als kreisförmig umschriebene Gewebepartieen be-
merkbar, in deren Mitte die einzelnen Sterigmen!) mit ihren Scheitel-
teilen zusammensaßen, wie die Radien in der Mitte eines Kreises.
Während des Wachstums des ganzen Fruchtprimordiums erfährt auch
dieser Sterigmen tragende Raum im Innern des Fruchtscheitels eine
entsprechende Vergrößerung; die Sterigmen werden dadurch mit ihren
Scheitelteilen mehr und mehr voneinander entfernt, und so entsteht
ein deutlicher, innerer Hohlraum, in welchen die einzelnen Sterigmen
hineinragen. »

Den Übergang zwischen Cladonien- und Placodien-Typus ver-
mittelt Combea mollusca (Ach.) Nyl. Die Conidienstände sind denen
von Placodium Lagascae (Fig. 27) sehr ähnlich, und die Conidien-

terminal ist, was jedoch nur mit Hilfe der Entwicklungsgeschichte ausfindig ge-
macht werden könnte.
!) (remeint sind natürlich die Basalzellen.

53] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 133

bildung sowie die Sterigmen selbst stimmen mit denjenigen von
Thallo&dema candidum (Fig. 25) überein. Die Spermatien dagegen
besitzen ganz den Charakter wie bei Cladonia; sie sind mäßig lang
und mehr oder weniger stark gekrümmt (Fig. 50a).

4. Placodium-Typus.

Die Conidienstände des Placodien-Typus sind in ihrem Aufbau
denen des Cladonia-Typus zwar ziemlich ähnlich. Das wichtigste
Unterscheidungsmerkmal beider Typen jedoch liegt in der Beschaffen-
heit der Conidien, welche beim Placodium-Typus stets sehr dünn, sehr
lang, häufig bogen-, krumnıstabartig oder sonst verschieden hin und
her gekrümmt sind. Da allen anderen Typen derartige Conidien
fehlen, so kann man den Placodien-Typus schon allemal an der
charakteristischen Gestalt seiner Conidien leicht erkennen. Wichtige,
von mir näher untersuchte Vertreter des Placodien-Typus bilden:
Placodium saxicolum, Lagascae, lentigerum, gypsaceum; Thalloöedema
candidum und coeruleo-nigricans; Pyrenula nitida und Lecanora sub-
fusca var. allophana. Dagegen neigen Placodium chrysoleucum und
Roccella tinetoria infolge ihrer eigenartigen Sterigmen schon zum
Parmelia-Typus hin.

Die Conidienstände stimmen im wesentlichen mit denen des
Cladonia-Typus überein. Entweder bilden sie eine einfache Axe von
mehreren Basalzellen, die terminal und lateral die Sterigmen trägt;
so z. B. bei Placodium Lagascae (Fig. 27a) und Thalloödema candi-
dum (Fig. 28b) oder — was viel häufiger ist — die Basalzellen
konstituieren ein eigenes Verzweigungssystem, an dem die Sterigmen
ebenfalls terminal und lateral sitzen (so in Fig. 25a, b; Fig. 26a,
b und d; Fig. 27b; Fig. 28b; Fig. 29a; Fig. 30a).

Die Basalzellen sind zumeist cylindrisch und mehrmals länger
als breit; doch kommen auch fast kubische vor. Die Größendimen-
sionen sind bisweilen sehr schwankend (z. B. bei Thalloödema can-
didum (Fig. 28a und b).
Eine leise Anschwellung
zeigen häufig die Basal-
zellen von Pyrenulanitida
(Fig. 25a).

Fig. 25a—c. Drei
Conidienstände von Pyrenula

nitida. In a und b stehen
die Sterigmen vereinzelt, in

Fig. 253, Fig. 25h.

134 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [54

e sitzen vier einer gemeinschaftlichen Basalzelle an. Mit s sind in b und e
Sterigmen bezeichnet, die ihre Conidien bereits abgeworfen haben. Allen übrigen

EN Sterigmen sitzen Conidien in verschiedenen Entwicklungs-

\ stadien an. C in Fig. ce ist die jüngste und C in Fig. b

) N die älteste Conidie, die eben abfallen will. In b hat außer-

S----/y JA C dem eine interkalare Basalzelle (= i) ein seitliches Sterigma
[ | /- mit einer Conidie erzeugt. 1130 mal vergrößert.

7 Fig. 26a—-d. Vier Conidienstände von Placodium

f gypsaceum. In Fig. b, e und d sitzen den Sterigmen zum

Fig. 25. Teil Conidien in verschiedenen Entwicklungsstadien an;

in Fig. a ist die Conidienbildung an den Sterigmen noch nicht eingetreten. Mit
s in b und d sind Sterigmen bezeichnet, die von einer seitlichen Ausstülpung

Fig. 26a. Fig. 26b. Fig. 26c. Fig. 26d.
interkalar stehender Basalzellen gebildet werden. Außerdem in Fig. b rechts bei
C drei reife Conidien. Alles 910mal vergrößert.

Fig. 27a—c. Drei Conidienstände
von Placodium Lagascae. Fast alle \

Fig. 27a. Fig. 27b. Fig. 27ec.

Sterigmen tragen Conidien in verschiedenen Entwicklungsstadien; außerdem
sind inb und e mit s
zwei Sterigmen be-
zeichnet, welche aus
seitlichen Ausstülp-
ungen von Basalzellen
bestehen. Alles 910-

Sp mal vergrößert.
Fig.28a undb.
Zwei Conidienstände
von Thalloödema can-
didum. An den Sterig-
Fig. 28a. Fig. 28b. men ist die Conidien-
bildung in verschiedenen Entwicklungsstadien zu sehen, deren Aufeinanderfolge

55] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 135

mit 1—5 bezeichnet ist. s in b ist ein durch seitliche Ausstülpung einer Basal-
zelle entstandenes Sterigma. Sp in b sind vier reife Spermatien. Fig. a und b
sind 1200mal vergrößert.

Fig. 29a und b. Conidienstände g

pP

von Thalloödema coeruleo-nigricans. Mit
s;, und s, sindin Fig. a zwei aufeinander-
folgende Entwicklungsstadien von Sterig-
men mit normaler Conidienbildung be-
zeichnet. Die Ziffern 1—4 bezeichnen
Sterigmen in aufeinanderfolgenden Ent-
wicklungsstadien der Conidienbildung, und
zwar lassen diese Sterigmen erkennen, wie
zwei Conidien nacheinander erzeugt werden.
Die zuerst gebildete Conidie ist mit Sp
und die darauffolgende mit Sp, bezeichnet.
Das * in Fig. a und b deutet die Ansatz-
stelle der schon abgefallenen Conidie (Sp)
am Sterigma an. s in b sind zwei durch
seitliche Aussackung von Basalzellen ent-
standene Sterigmen. Ü sind zwei
reife Conidien. Alles 1200 mal
vergrößert.

Fig. 29a.

Die Sterigmen können
an den Astenden des Conidien-
standes (Fig. 25a, Conidie 4
in Fig. 28b, Conidie 3 in
Fig. 30a) oder an interkalaren
Basalzellen (Conidie 5 in
Fig. 28a) isoliert stehen.
Zwei bis mehrere Sterigmen
finden sich gewöhnlich nur
an terminalen Basalzellen
vor (in Fig. 25c, 26c, 27a
und c, 2Sb der mittlere Ast
etc.). Ausnahmsweise trägt
eine interkalare Basalzelle
auch zwei Sterigmen (i in Fig. 28a). Die Sterigmen sind meist cylindrisch,
seltener zugespitzt und werden 3—14 mal so lang als breit. Kurze, oft
zugespitzte Sterigmen kommen bei Pyrenula nitida, Lecanora subfusca
var. allophana und nicht selten auch bei Placodium chrysoleucum vor
(St in Fig. 31d und e). Lange cylindrische Sterigmen besitzen z. B.
Placodium Lagascae (Fig. 27), Thalloödema candidum (Fig. 28) und
coeruleo-nigricans (Fig. 29). Neben den eben geschilderten gewöhn-

Fig. 29».

136 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [56

lichen Sterigmen des Placodien-Typus, die stets aus einer Zelle für
sich bestehen, treten jedoch vereinzelt auch solche auf, die von je
einer seitlichen Ausstülpung einer Basalzelle gebildet werden. Solche
Sterigmen haben dann mehr oder weniger bajonettförmiges Aussehen.
So hier und da bei Pyrenula nitida (i in Fig. 25b), Placodium gypsa-
ceum (s in Fig. 26b), Pl. Lagascae (s in Fig. 27b und c), Thalloe-
dema candidum (s in Fig. 25b) und Th. coeruleo-nigricans (s in
Fig. 29b). Dagegen treten die Bajonett-Sterigmen ebenso häufig
wie die gewöhnlichen des Placodien-Typus auf bei Roccella tinctoria
(s in Fig. 30a und b) und Placodium chrysoleucum (s in Fig. 3le,
d und e). Beide letztgenannten Flechten stehen genau auf der Grenze
zwischen Placodium- und
Parmelia-Typus, für welchen
das Bajonett-Sterigma das
wichtigste Er-
kennungsmerkmal
liefert.

Fig. 30a—c.
Conidienstände von
Roccella tinctoria. St
sind gewöhnliche
Sterigmen, wie sie
dem Placodien-Typus eigen sind. s sind Bajonett-Sterigmen, denen in Fig. b
Conidien in verschie-
denen Entwicklungs-

stadien anhaften. ©
N sind fünfreife Conidien.

YM, Alles 1200 mal ver-
Sf / größert.

Fig.31a—e. Ver-
Ay schiedene Conidien-
stände von Placodium
chrysoleucum. St sind
gewöhnliche Sterigmen,
wie sie dem Placodien-
Typus eigen sind, und mit s sind bajonett-

St förmige Sterigmen bezeichnet, die alle,
-—> bis auf das zweitoberste in Fig. d, halb-

E 7 reife Conidien tragen. Alles 1200 mal
G vergrößert.
f

Fig. 30a. Fig. 30b. Fig. 30e.

Fig. 31a. Fig. 31b. Fig. 31c.

8 Die Conidienbildung wird
e eingeleitet durch eine kleine, pa-
Fig. 31d. Fi. 31e. pillenförmige Aussackung an dem

Sterigmaende, die sich bisweilen sehr deutlich von dem übrigen Sterigma

57] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 157

abheben kann (Sterigma 1 in Fig. 28b und St in Fig.31bundc). Diese Aus-
sackung wächst allmählich zu einem langen, schlauchartigen Gebilde heran
(Fig. 2Sa und b), das an seiner Basis schließlich durch eine Querwand
abgegliedert wird und die Conidie bildet. Eine besondere Eigentümlich-
keit hinsichtlich der Conidienentwicklung zeigt Thalloödema coeruleo-
nigricans. Jedes Sterigma bildet hier zunächst eine Conidie (s, und
s, in Fig. 29a) in der eben geschilderten Weise. Unterhalb dieser
ersten, die noch längere Zeit dem Sterigma anhaftet, entsteht sodann
durch seitliche Aussackung des letzteren eine zweite (Sp, in Fig.
29b links) Conidie. Dadurch wird die zuerst gebildete Conidie (Sp)
nach und nach zur Seite geschoben, bis die zweite Conidie (Sp,) die
Lage der ersten angenommen hat. Diese nachträgliche Verschiebung
ist an Sterigma 2 (in Fig. 29b) bereits weiter vorgeschritten als am
Sterigma 1; Sp, hat schon die Richtung des Sterigmas 2 ange-
nommen, während Sp so zur Seite geschoben wurde, daß es fast senk-
recht zum Sterigma steht. Sp, wird sodann durch eine Querwand
an der Basis vom Sterigma abgetrennt (Sterigma 3 in 29b). Die
erste Conidie dagegen wird abgeworfen und hinterläßt am Sterigma
eine deutliche Ansatzstelle (mit einem * bezeichnet am Sterigma 4 in
Fig. 29b). Der Abfall der Conidie Sp kann mitunter auch früh-
zeitiger eintreten, noch bevor Sp, sich vom Sterigma durch eine
Querwand abgetrennt hat; so am Sterigma 4 in Fig. 29a.

Die Conidien sind, wie schon oben zur Genüge hervorgehoben,
für den Placodien-Typus von ganz besonderer Bedeutung. Sie sind
stets sehr lang, dünn und meist mehr oder weniger stark bogen-
artig gekrümmt (C. in Fig. 25b, 26b, 27a, 29 und 30b), seltener
sind sie aus- und eingebogen, wie solche auch bei Roccella tinc-
toria (in 30b) und Placodium chrysoleueum (in Fig. 31b) mitunter
vorkommen.

Die Entwicklungsgeschichte der Spermogonien des Placodien-
Typus ist, soviel ich zwei verschiedenen Jugendstadien von Thallo&-
dema candidum und coeruleo-nigricans entnehmen konnte, im wesent-
lichen nicht abweichend von derjenigen des Cladonia-Typus. Bei
letztgenannter Flechte bestand die erste Anlage aus einem eiförmigen
kompakten Gewebekörper polygonaler Zellen, der innerhalb der
Algenregion lag. Durch besondere Wachstumsverhältnisse nehmen
nun — abgesehen von einem kleinen centralen Teil — die Elemente
des Primordiums eine radiäre Anordnung, und die einzelnen Zellen,
welche die Radien zusammensetzen, sind 2—3mal so lang als breit
und rechteckig, während die centrale Region der Anlage aus polygo-

138 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [58

nalen Zellen besteht. Das eben geschilderte Entwicklungsstadium fand
ich bei Thallo&dema candidum. Es ist ohne weiteres klar, daß die
gestreckten, radiär stehenden Elemente die jugendlichen Conidien-
stände repräsentieren, welche durch tangentiales und radiales Wachs-
tum auseinanderweichen, um schließlich die so gebildete Höhlung zu um-
geben und in letztere hinein die Spermatien zu erzeugen. Auch die
fertigen Zustände beider Thalloödemen lassen im Längsschnitt noch
deutlich eine radiäre Anordnung der Conidienstände erkennen (Tab. I,
Fig. 14).

Anhang zum Placodien-Typus.

Da jedenfalls alle Flechten mit Spermatien, wie ich sie oben für den Pla-
codien-Typus charakterisiert habe, diesem Typus angehören, auch hinsichtlich
ihrer Conidienstände, so möchte ich auf das, weiter unten bei der Spermatien-
form, Gesagte verweisen. Hier seien nur diejenigen Flechten noch mit Namen
aufgeführt, deren Conidienstände bereits in der Litteratur abgebildet sind, wenn
auch zum größten Teil recht mangelhaft, und die zweifellos dem Placodien-Typus
angehören; es sind dies:

Roccella fuciformis Ach.!)

» Montagnei Ach.!)

» intricata Mont.!)

» mollusca Ach.)
Dufourea madreporiformis Ach.!)
Pilophoron cereolus Nyl.?)
Parmeliopsis ambigua Nyl.?)
Placodium gelidum Kbr.!) u. ?)

» crassum Th. Fr.?)
Lecanora subfusca Ach.?) u. ?)
» glaucoma Ach.?)

» polytropa Th. Fr.!)
» sophodes Ach. !)

Buellia parasema Fr.!)
Lecidea synothea Ach.!)
» (= Biatora) quernea Ach.!)
Sphinctrina turbinata Fr.?)
Verrucaria muralis Ach.*)
Die genannten Lecanora-, Lecidea- und Verrucaria-Arten dürften hinsicht-
lich ihrer Conidienstände mit denen von Pyrenula nitida übereinstimmen.
Den Übergang zum Parmelia-Typus vermitteln Roecella tinctoria und Pla-
codium chrysoleucum, die ich bereits oben näher beschrieben habe.

!) Bildet Lindsay ab.
2) Bildet Orombie ab.
3) Tulasne, Tab. XII, Fig. 20.
* Tulasne, Tab. XIII, Fig. 3.

OT
Ne)
ku

Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 139

5. Parmelia-Typus.

Das Sterigma bestand bei den vier erstgenannten Typen aus
einer Zelle für sich. Bei den vier folgenden Typen dagegen, bei dem
Parmelia-, Stieta-, Physeia- und Endocarpon-Typus, bildet das Sterigma
stets nur einen Teil einer Basalzelle, die hier zweckmäßiger «Basidie»
genannt wird, in Übereinstimmung mit der Sterigmen tragenden Zelle
(= Basidie) der Basidiomyceten.

Das wichtigste Erkennungsmerkmal für den Parıwelia-Typus
liefern die «Bajonett-Sterigmen», seitliche, meist bajonettförmige
Ausstülpungen von Basalzellen, wie uns solche ausnahmsweise beim
Placodien- und Psora-Typus schon begegnet sind. Die Conidienstände
sind denen der drei vorhergegangenen Typen zum Teil noch sehr
ähnlich, zum Teil aber auch von ihnen verschieden. Doch geben
weder sie noch die Conidien ein so untrügliches Merkmal für die
Erkennung des Typus als die Sterigmen. Der Parmelia-Typus wurde
von mir für folgende Flechten aufgefunden:

Alectoria tristis Fr.
Stereocaulon incrustatum Flk.
Evernia Trulla (Ach.) Nyl.
Parmelia Acetabulum Duby.

» tillacea (Hoff) Fr.

> caperata Ach.

» hottentotta Ach.

> physodes Ach.

» eucausta (Smft.) Nyl.

» conspersa Ach.

» stygia Ach.

» lanata Th. Fr.
Platysma Fahlunense Nyl.

Die Conidienstände und ihre Entwicklungsgeschichte.
Bevor ich auf die Anatomie der fertigen Spermogonien näher eingehe,
muß ich zuvor ihre Entwicklungsgeschichte darlegen, da sie zum Ver-
ständnis jener durchaus nötig ist.

Die Entwicklungsgeschichte der Spermogonien konnte ich an
Parmelia physodes und P. Acetabulum studieren, die beide nicht
selten mit Conidienfrüchten angetroffen werden.

In der frühesten Jugend stellt das Spermogon der beiden Par-
melien scheinbar einen Knäuel miteinander verflochtener Hyphen vor
(Tab. II, Fig. 20), der im Längsschnitt quer und schräg durch-
schnittene Hyphen zeigt. Dieses Primordium hat innerhalb der Algen-

140 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien, [60

region und direkt unter der Thallusrinde seine Lage. In diesem
Hyphenknäuel nehmen durch besondere Wachstumsvorgänge, die
hauptsächlich in radialer Dehnung an der ganzen Peripherie bestehen,
die Elemente eine radiäre Anordnung. Die ursprünglich regellos ge-
lagerten Zellen kommen in Reihen hintereinander zu liegen, welche
ungefähr im Centrum des Primordiums konvergieren (Stadium II auf
Tab. II, Fig. 21). In dem weiteren Verlauf der Entwicklung nehmen
die Zellen der Radien, insbesondere die peripher gelagerten, noch
radiale und tangentiale Teilungslinien auf (Stadium III auf Tab. II,
Fig. 22). Kurz vor!) oder kurz nach diesen peripheren Teilungs-
vorgängen beginnen die Zellen im centralen Teil der Anlage sich zu
lockern, und es entstehen kleine Intercellularen zwischen ihnen. Da-
durch verwischt sich die radiäre Struktur der centralen Zellpartie
(Stadium III auf Tab. II, Fig. 22) mehr oder weniger. Die Inter-
cellularen gewinnen allmälig an Umfang, und ihre Bildung setzt
sich auch auf den peripheren Teil des Primordiums hin fort (Stadium IV
auf Tab. II, Fig. 23). Die nach der Peripherie zu verlaufenden
Radien, wie sie in den zwei letztgenannten Stadien zu sehen sind,
nehmen später nur noch einige radiale Teilungswände auf, bis schließ-
lich die Basalzellen oder Basi-
dien zu stande kommen, die
je nachdem verschiedenartige
Conidienstände aufbauen.

9 Fig. 32. Fig. 33.
Fig. 32 und 33. Schemata für die Entwicklung der Conidienstände von
Parmelia. Das segmentartige Stück in Fig. 32 stellt den Teil eines Längsschnittes
durch ein jugendliches Spermogon vor; mit O‘0' bis ff sind concentrisch ver-

!) In Stadium IV sind die peripheren Zellteilungen des Primordiums noch
nicht soweit gediehen als wie in Stadium III. Es ist somit hinsichtlich der
peripheren Teilungsvorgänge Stadium IV jünger als Stadium III. Nur hinsicht-
lich der Intercellularenbildung im centralen Teil ist IV älter als III.

61] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 141

laufende, tangentiale Teilungslinien («Tangentialen») bezeichnet, und mit O bis 16
sind die radial verlaufenden Teilungslinien («Radialen») bezeichnet. Alle tangen-
tial schraffierten Zellen konstituieren den nach unten zu sich verzweigenden
Conidienstand, A in Fig. 33. Alle radial schraffierten Zellen konstituieren den
nach oben zu sich verzweigenden Conidienstand B in Fig. 35, die zwei Zellreihen, aus
drei Zellen bestehend, welche nicht schraffiert sind und bez. zwischen den Radialen
2 und 3, 8 und 9 liegen, konstituieren je einen wenigzelligen Conidienstand C in
Fig. 33.

Wie sich nun aus den letztgenannten Stadien die Conidienstände
herausentwickeln, läßt sich mit Hilfe von schematischen Figuren am
besten klar machen. Die Fig. 32 möge ein Stück einer Spergonium-
anlage vorstellen, die etwas älter ist als die beiden letztgenannten
Stadien und unter Zugrundelegung der entsprechenden Schnitte kon-
struiert wurde. Mit 0° 0‘ bis ff sind die concentrisch verlaufenden
Tangentialen bezeichnet, und mit O0 bis 16 sind die radialen Teilungs-
linien, die Radialen, bezeichnet. Diese besitzen verschiedene Längen,
um anzudeuten, daß das Wachstum des Primordiums im peripheren
Teil am lebhaftesten ist und nach dem Centrum zu abnimmt. Durch
die Teilungslinien werden ungefähr rechteckige Felderchen um-
schrieben, welche den Zellen des Primordiums vor der Intercellularen-
bildung entsprechen. Je nachdem die Zellen der Anlage sich weiter
teilen, gegenseitig abrunden und auseinanderweichen, resultieren ver-
schiedenartige Conidienstände, deren Basidien schematisch in die
Felderchen eingetragen sind. Die tangential schraffierten Basidien
bleiben so miteinander in Verbindung, daß sie einen nach der Peri-
pherie zu sich verzweigenden Conidienstand repräsentieren, wie er in
Fig. 33A gezeichnet ist. Nach oben zu endigt dieser Conidienstand
mit einer einzigen Terminalzelle (= T). Nach unten zu schließt
dieser Conidienstand noch drei mit einem * versehene Zellen ein,
die zur Bildung eines sehr einfachen Conidienstandes (Fig. 330) noch
ausreichen. Die radial schraffierten Zellchen (Basidien) in Fig. 32
dagegen setzen einen größeren, nach dem Centrum zu sich ver-
zweigenden Conidienstand zusammen, der vier Endäste trägt und mit
einer Fußzelle (= F in Fig. 33B) der inneren Wandung ansitzt.
Die drei nicht näher bezeichneten Basidien zwischen der achten und
neunten Radiale entsprechen wiederum der Fig. 330. Aus den vier
freigelassenen Felderchen, die zwischen der vierten und sechsten
Radiale liegen, würde sich selbstverständlich ebenfalls ein Conidien-
stand entwickeln, wie er etwa dem oberen Teil von Fig. 33A ent-
spricht, der (in Fig. 32) zwischen den Tangentialen b und e liegt.
Die Basidien können natürlich auch noch andere Conidienstände zu-

142 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [62

sammensetzen als die eben geschilderten, ohne von dem Aufbau dieser
wesentlich abzuweichen. Die Sterigmen, die in Fig. 33 bereits mit
dargestellt sind, nehmen durch seitliche Aussackung der Basidien erst
nachträglich ihre Entstehung.

Fig. 34a—d. Vier Conidien-
stände von Parmelia Acetabulum.

c N N !
N
>

I

AI
Fig. 34a. Fig. 34 b. Fig. 34.

N a und b sind zwei nach oben zu sich verzweigende Conidien-
) -Z

stände. ce und d verzweigen sich auch nach unten zu. In d ist
bei Zelle Z der nach unten zu laufende Hyphenast abgerissen.
S = Sterigmen; C,—C, sind aufeinanderfolgende Stadien der
Conidienbildung. In a und e führen mehrere Basidien Öltröpfehen.
Alles ist 1140 mal vergrößert.

Fig. 35a—e. Conidienstände von Alectoria tristis Fr. b ist
nach oben zu in zwei Äste geteilt; a, c und d sind einfache, unver-
zweigte Conidienstände. S= Sterigmen, die hier sehr lang sind.
G,—C, sind aufeinanderfolgende Stadien der Conidienbildung. An
dem Sterigma S in Fig. a werden zwei Conidien nacheinander gebildet. Bei e sind

‚C;

Fig. 34d.

(ed 1
N Ns
N Pace
AN
Ss“ r d" e
Fig. 358. Fig. 35b. Fig.35c. Fig.35d. Fig. 35e.

fünf Conidien gezeichnet, von denen vier hantelförmig und das zweite von links her
zZ en N keulenförmig gestaltet ist. Alles ist 700mal
l vergrößert.

nn
—

Bu

Fig. 36. Parmelia stygia Ach. a und b
sind zwei Conidienstände; a ist nach oben zu
verzweigt und b auch nach unten zu. c sind

c bisquitförmig eingeschnürte Spermatien. An den

>

63] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 143

nicht näher bezeichneten Sterigmen ist von Conidienbildung noch nichts zu be-
obachten. Alles 910mal vergrößert.

Die eben geschilderten Conidienstände treten gleichzeitig bei allen
von mir untersuchten Flechten (pag. 59) in ein und demselben
Spermogonium auf. Dem Schema in Fig. 33C entsprechen z. B.
die Conidienstände von Alectoria tristis in Fig. 35a, ce und d,
die sehr einfach sind und aus drei bis mehreren hintereinander-
liegenden Basidien bestehen. Dem Schema in Fig. 353B entsprechende
Conidienstände, die sich nach oben zu verzweigen, sind Fig. 34a von
Parmelia Acetabulum und Fig. 35b von Alectoria tristis. Conidienstände,
die nach oben und unten zu gleichzeitig verzweigt sind und einer
Kombination von Fig. S5A mit B entsprechen, sind die Fig. 36b von
Parmelia stygia und die Fig. 34c und d von P. Acetabulum.

Die Bildung der obenerwähnten Intercellularen im centralen Teil
des Primordiums leitet in der Regel gleichzeitig die Entstehung eines
großen, centralen Hohlraumes ein, während das Hymenium einen
gleichmäßigen Belag der inneren Wandung bildet, so z. B. bei den
meisten Parmelien (Tab. II, Fig. 24), bei Alectoria tristis (Tab. II,
Fig. 3) und Stereocaulon inerustatum (Tab. II, Fig. 18). Bei manchen Arten
dagegen besitzt das Hymenium ein sehr ungleichmäßiges Aussehen.
Größere Conidienstände von verschiedener Anzahl ragen dann weit in
die Spermogonienhöhlung hinein, so mitunter bei Parmelia caperata
und P. tiliacea.

Etwas ganz ähnliches beobachtet man auch häufig an den reifen
Spermogonien von Parmelia physodes (Tab. II, Fig. 25). Nur tragen
die großen in das Innere der Höhlung hineinragenden Conidienstände
selten und wenig Conidien. Ihre Entwicklung ist frühzeitig hinter
derjenigen der peripheren Hymenialregion zurückgeblieben. Solches
geht leicht aus Vergleich von Fig. 22, 23 und 25 hervor, in denen
die aufeinanderfolgende Entwicklung der großen Conidienstände zu
sehen ist. Diese eigenartigen Conidienstände, die schon sehr früh-
zeitig ihre Funktion der Spermatienerzeugung einstellen, hat bereits
Tulasne beobachtet und abgebildet (Tab. I, Fig. 19). Von Syste-
matikern werden sie als «sterile Hyphen oder Fäden» bezeichnet.
Ihrer Entstehung nach sind es also primäre Bildungen, hervorge-
gangen aus Zellen der Spermogoniumanlage. Bei Parmelia physodes
pflegen die sterilen Hyphen dickwandiger und zwei- bis dreimal so
breit zu sein als die Basidien der peripheren Conidienstände, welche
als ein gleichmäßiges Hymenium die Wandung austapezieren, vom
Typus nicht abweichen und in Menge Spermatien erzeugen (Tulasne,
Tab. II, Fig. 20 und 21).

144 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [64

Abgesehen von Parmelia physodes werden von Lindsay noch
für eine Reihe anderer Flechten, die ebenfalls dem Parmelia-Typus
angehören, «sterile Fäden» zwischen den Conidienständen abgebildet;
so bei:

Usnea barbata (Tab. IV, Fig. 7 und 8).
Parmelia perforata (Tab. XI, Fig. 5).
» tiliacea (Tab. XI, Fig. 3).
» perlata var. ciliata D. C. (Tab. XI, Fig. 10).
» Kamtschadalis Ach. (Tab. XII, Fig. 11).
> encausta (Tab. XII, Fig. 16).
» saxatilis (Tab. XII, Fig. 19).
» mutabilis Tayl. (Tab. XII, Fig. 42).
» Acetabulum (Tab. XI, Fig. 18).

Ob jedoch die von Lindsay bei besagten Flechten beschriebenen
sterilen Fäden ohne Ausnahme identisch sind mit denen von Parmelia
physodes, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. Ganz unmög-
lich wäre es nicht, daß bei der einen oder anderen Flechte diese
Bildungen sekundärer Natur sind, entstanden durch nachträgliche
Einwucherung von Pilzhyphen in die Spermogonienhöhlung!).

Die Basidien sind in der Regel cylindrisch und mehrmals
länger als breit; doch herrscht bei manchen Arten die quadratische
Form vor (Parmelia encausta, conspersa). Diejenigen Basidien, welche
die Verbindung für zwei nach unten zu abgehende Äste bilden, sind
bald eylindrisch (z in Fig. 36b), bald polygonal mit abgerundeten
Ecken (z in Fig. 34d), bald knieförmig (z in Fig. 34c). In den Ba-
sidien von Parmelia Acetabulum finden sich nicht selten 1—3 stark
lichtbrechende Oltröpfchen vor (Fig. 34a und e), was ich bei den
übrigen Vertretern des Typus nie beobachtete.

Die Sterigmen pflegen seitliche pfriemen- oder bajonettförmige
Ausstülpungen der Basidien zu bilden. Nur an terminal stehenden
Basidien kann das Sterigma in die direkte Fortsetzung der letzteren
zu liegen kommen. Niemals aber ist die Basidie von dem Sterigma
durch eine Querwand abgetrennt. Das Sterigma sitzt der zugehörigen
Basidie zumeist stumpfwinkelig an. Ausnahmsweise kann es auch
parallel oder senkrecht zur jeweiligen Basidie gerichtet sein. Letzteres
wird besonders bei Parmelia encausta häufig angetroffen. Das Ste-
rigma wird zumeist !/s—1lımal so lang als die zugehörige Basidie,

!) Solches beobachtete ich z. B. gelegentlich in noch Conidien erzeugenden
Spermogonien von Candelaria concolor.

65] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 145

nur bei Alectoria tristis (Fig. 55a, ce und d) und Parmelia encausta
kann das Sterigma die dreifache Länge der Basidie erreichen.

Die Conidien sind am häufigsten eylindrisch und werden dann
etwa 10—15mal so lang als breit; erreichen aber niemals die Länge
derjenigen des Placodien-Typus. Nächst den geraden, cylindrischen
Spermatien sind die eingeschnürten am verbreitetsten. Je nach dem
Grad der Einschnürung kann man bisquitförmige (Parmelia stygia,
Fig. 36c, Platysma Fahlunense, Fig. 50c) und hantelförmige unter-
scheiden (Alectoria tristis, Fig. 55e, Parmelia conspersa!), P. hotten-
totta, Fig. 50d); diese Spermatienform ist für den Parmelia-Typus
ziemlich charakteristisch und wird bei einem der anderen Typen nur
selten und ausnahmsweise anzutreffen sein. Andere Spermatienformen
sind weniger häufig; spindelförmige finden sich z. B. bei Parmelia
tiliacea und mitunter bei P. conspersa'); keulenförmige bei P. conspersa
und Alectoria tristis (Fig. 35e).

Anhang zum Parmelia-Typus. Von folgenden Flechten finde ich in
der Litteratur noch Conidienstände abgebildet, die sicherlich dem Parmelia-Typus
zuzurechnen sind:

Neuropogon melaxanthus Ach. (Linds., Tab. IV, Fig. 11).
Alectoria Taylori Hoock. (l. c., Tab. IV, Fig. 16).
jJubata Ach. (Nyl., Syn., Tab. VIII, Fig. 18ec).
» ochroleuca Nyl. (l. c., Tab. VII, Fig. 21c).
Chlorea vulpina Nyl. (Linds. I, Tab. IV, Fig. 25 u. 26).
=) Poeppigii Nyl. (Nyl., Syn., Tab. VIII, Fig. 14b).
» Soleirolii Nyl. (l. c., Tab. VIII, Fig. 15).
Evernia furfuracea (Linds. I, Tab. V, Fig. 3 u. 4).
Cetraria islandica (Nyl., Syn., Tab. VIII, Fig. 32).
Platysma glaucum Nyl. (l. c., Tab. VIII, Fig. 35).
juniperinum Nyl. (l. c., Tab. VIII, Fig. 34 und Tab. IX,
Fig. 52).
nivale Nyl. (Linds., Tab. IX, Fig. 45).
ciliare Ach. (l. c., Tab. X, Fig. 3).
Parmelia lataeformis Fee (l. c., Tab. XI, Fig. 12).
» sinuosa Smft. var. hypothrix (l. c., Tab. XII, Fig. 41).
» » var. caracensis Tayl. (l. c., Tab. XII, Fig. 30).

!) Die flächenständigen Spermogonien von Parmelia conspersa (confer. pag.
19) enthalten keulen-, spindel- und hantelförmige Spermatien gleichzeitig, die
isidienständigen (l. ec.) aber nur keulen- und spindelförmige. Außerdem aber sind
die Unterschiede beider Spermogonien sehr gering. Die Basidien der flächen-
ständigen sind im Durchschnitt kürzer als die der isidienständigen. Die flächen-
ständigen Spermogonien sind 71,5—92 y. lang und 61—97 u. breit. Die isidien-
ständigen sind 81,6—189 y. lang und 76,5—158 u. breit.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 10

146 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [66

Parmelia Tasmanica Tayl. (l. e., Tab. XII, Fig. 40).
» colpodes Ach. (l. c., Tab. XII, Fig. 41).
» laevigata Ach. var. revoluta Fk. (Linds. I, New Zealand,
Tab. 61, Fig. 7a).

Vermittelnde Bindeglieder zwischen dem Parmelia- und
Stieta-Typus.

An solchen fehlt es auch hier nicht; zu ihnen gehört Physcia
aquila Ach. Der Längsschnitt eines Spermogoniums erinnert zunächst
an Parmelia physodes und Verwandte. Im peripheren Teil der Sper-
mogonien findet man kleine wenigzellige Conidienstände vor, die denen
von Parmelia Acetabulum gleichen (Fig. 37). Größere Conidienstände
dagegen fehlen und an ihre Stelle ist ein sehr lockeres, große Ma-
schen einschließendes Netzwerk getreten, dessen anastomosierende
Hyphen fast ganz aus Basidien bestehen (Fig. 33a—c). Die Sterig-
men stellen ebenfalls seitliche, bajonettartige Ausstülpungen der
Basidien vor, die,
abgesehen von

L ihrer oft sehr ver-
schiedenartigen
nl Richtung (Fig. 38a
\ \
und b), mit denen
von Parmelia iden-
a tisch sind.
Fig. 37a. " Fig.37b. Fig. 37.

Fig. 57a—c kleine Conidienstände aus dem peripheren Teil des Spermo-
goniums von Physeia aquila. Die drei Conidienstände sind ganz vom Charakter
der Parmelia acetabulum. C sind fast
reife Conidien. 1200 mal vergrößert.

Fig. 38a. Fig. 35b.

Fig. 383a—c. Drei Fragmente aus dem centralen netzartigen Basidien-
apparat von Physcia aquila.. Die mit A bezeichneten Basidien zeigen bruchsack-
artige Ausstülpungen, welche Ansatzstellen einer bei der Präparation abgetrennten

67] Abschnitt IIT: Bau des Spermogoniums. 147

Hyphe vorstellen. Die mit B bezeichnete Basidie in Fig. b trägt zufällig zwei
Sterigmen. S = Sterigmen. C sind fast reife Conidien, die dem Sterigma noch
anhaften und Co in b sind zwei reife, isolierte
Conidien. 1200mal vergrößert.

Etwas näher dem Stieta-Typus steht
Physeia endococeina. Die kleinen par-
meliaartigen Conidienstände, wie sie bei
voriger Art noch häufig im peripheren
Teil des Spermogoniums anzutreffen waren,
fehlen und der ganze Basidienapparat stellt
ein engmaschigeres und festeres Netzwerk Fig. 38 c.
vor, aus dem sich nur mit Mühe kleinere Teile isolieren lassen (Fig.
39). Eigentümliche Beschaffenheit zeigen die Sterigmen. Abgesehen
von ihrer beträchtlichen Länge sind sie stets durch eine Querwand
von der zugehö-
rigen Basidie ab-
getrennt !).

Fig. 39. Zwei
Fragmente aus dem
netzartigen Basidien-
apparat von Physcia
endococcina. Die
dickwandigen Basi- Fig. 39.
dien sind von den dünnwandigen Sterigmen (= S) stets durch eine Querwand
abgetrennt. Bei C hat die Conidienbildung durch eine leise Anschwellung
am Sterigma begonnen. Bei Co drei reife, längliche Conidien. 1200mal
vergrößert.

Die drei letzten Typen, der Stieta-, Physcia- und Endocarpon-
Typus, sind vor den übrigen Typen durch ihre winzigen Sterigmen
ausgezeichnet. Diese erscheinen als papillenförmige oder sehr feine
nadelförmige Gebilde an den jeweiligen Basidien und erreichen niemals
die Länge der Spermatien. Conidienstände, wie sie den vorhergehen-
den Typen eigen waren, fehlen. Der Basidienapparat besteht aus
einem mehr oder minder kompliziert gebauten Gewebekörper, der je
nachdem verschiedene, Spermatien erzeugende Maschen und Höhlungen
umschließt.

!) Es wäre verfehlt, die Sterigmen der Physcia endococcina zu identifizieren
mit denen der vier ersten Typen; da auch sie in Wirklichkeit nichts anderes vor-
stellen als seitliche Ausstülpungen von Basalzellen, von denen sie sich ausnahms-
weise durch eine Querwand abgetrennt haben, was besonders aus der zartwan-
digen Beschaffenheit der Sterigmen im Vergleich zu den dickwandigen Basidien

hervorgeht.
10

148 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [68

6. Stieta-Typus.

Der Basidienapparat des Stieta-Typus besteht aus einem Netz-
werk meist ziemlich radiär angeordneter Hyphen, die vielfach mit-
einander anastomosieren und fast ganz von Spermatien erzeugenden
Basidien zusammengesetzt werden. Die Spermatien sind, ebenso wie
bei den zwei folgenden Typen, klein und cylindrisch.

Der Stieta-Typus konnte von mir für folgende Flechten aufge-
funden werden:

Gyrophora cylindrica Ach.
» esculenta Myiosht.
Umbilicaria pustulata Hoff.
Stieta linita Ach.
» herbacea Huds.
» amplissima (Scop.) Roth.
» Wrightü (Tuck.) Nyl.
» pulmonacea Ach.
» damaecornis Ach. var. canariensis Ach.
Nephromium laevigatum Ach.
parile Ach.
Physcia decipiens Arn.
Placodium fulgens Kbr.
» candicans Kbr. |= Ricasolia c. Mass. |
Collema multifidum (Scop.) Kbr.

Der Basidienapparat und seine Entwicklungsgeschichte.

Auch hier hat die Anlage des Spermogoniums direkt unter der
Thallusrinde ihren Sitz, im gleichen Niveau mit der Algenregion, von der
sie wenigstens im oberen Teil umgeben wird. Die Gestalt der Anlage
ist meist kugelig oder eiförmig; so bei Stieta linita Ach. (Tab. II,
Fig. 26), Gyrophora ceylindrica und Umbilicaria pustulata; seltener
ist sie quer elliptisch und 1'/smal so breit als lang, wie bei
Nephromium laevigatum.

Im Längsschnitt betrachtet (Tab. II, Fig. 26) besteht die Anlage aus
einem gleichmäßigen Gewebe diekwandiger, rundlicher oder polygonaler
Zellen, die jedoch keine Intercellularen zwischen sich lassen. In diese
Primordien können vereinzelte Algen, die später obliterieren, zufällig mit
eingeschlossen sein, was wir bereits bei den Parmelien kennen lernten.
Im weiteren Verlauf der Entwicklung gewinnt die Anlage mehr und

69] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 149

mehr an Umfang und die Zellchen beginnen — abgesehen von einem
größeren oder kleineren centralen Teil — sich radiär zu ordnen, in-
folge centrifugalen Wachstums, das an der ganzen Peripherie der
Anlage sich geltend macht. Solche Entwicklungszustände traf ich
bei Stieta linita (Stadium II, Tab. II, Fig. 27), Umbilicaria pustulata
und Gyrophora cylindrica. Bald darnach beginnt das Spermogonium-
gewebe sich in radialer Richtung durch viele schmale Intercellularen
zu zerklüften, indem das Spermogon immer noch an Volumen zu-
nimmt, während der Basidienapparat selbst allmälig sein Wachs-
tum einstellt. Ein solches Stadium fand ich bei Stieta amplissima
(Tab. III, Fig. 28), bei der im Gegensatz zu Stieta linita und Umbi-
licaria pustulata die radiäre Anordnung der Elemente auch vor der
Intercellularenbildung bis ins Centrum reichte, was aus diesem Schnitt
geschlossen werden darf. Die Vergrößerung der Intercellularen nimmt
zu, und zwar im centralen Teil des Spermogoniums am lebhaftesten,
während bald darauf auch die Sterigmen- und Conidienbildung in
Gang gesetzt wird. Auf diese Weise kommen viele, radiär verlau-
fende Hyphen zur Entwicklung, die alle miteinander anastomosieren
und ein mehr oder minder kompliziertes Netzwerk aufbauen. Jede
Hyphe dieses letzteren besteht aus zahlreichen, Sterigmen und Coni-
dien erzeugenden Basidien. Entsprechend der jeweiligen Ausbildung
der Intercellularen und entsprechend der jeweiligen Dicke der Netz-
hyphen kann der Charakter des Basidienapparates ein verschiedener
sein. Bei den meisten näher untersuchten Arten wird der Basidien-
apparat von einem ziemlich gleichmäßigen Netzwerk gebildet, das
nach dem Centrum zu mehr große, nach der Peripherie zu mehr
kleine Maschen einschließt, während die Basidienhyphen direkt der
Wandung ansitzen können (Tab. III, Fig. 30), häufiger aber zu einem
der Wandung anliegenden, mäßig dicken, parenchymatischen Belag
verschmolzen sind (so in Fig. 29 auf Tab. III von Collema multifidum
deutlich zu sehen). Dem Ostiolum gegenüber kann bei genannten
Flechten ein verschieden gestalteter, mäßig großer Hohlraum zur
Aufnahme der Spermatien nachträglich gebildet werden; so bei folgen-
den Flechten:

Physcia decipiens.

Stieta Wrightii.

Nephromium laevigatum.

Gyrophora cylindrica.

» esculenta.
Umbilicaria pustulata.

150 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [70

Placodium fulgens').
> (= Ricasolia) candicans.
Collema multifidum.

Der radiäre Bau tritt an dem Spermogoniumnetzwerk der ge-
nannten Arten nicht überall mit gleicher Deutlichkeit zu Tage.

Von dem eben geschilderten Spermogoniumbau weichen die
meisten Stietaarten insofern noch etwas ab, als bei ihnen die Nei-
sung zur Verschmelzung der Basidienhyphen im peripheren Teil
noch weit größer ist, als dies bei den letztgenannten Flechten der Fall
war. Von innen nach außen wird dabei die Gliederung des Netzwerkes
eine immer unvollkommenere, sodaß die Basidienhyphen zu äußerst
in ein festes Gewebe übergehen (Fig. 40 und Tab. III, Fig. 31),
welches kleine, intercelluläre Kämmerchen einschließt, die ebenfalls
Spermatien erzeugen können.

Außerdem aber sind die in Rede stehenden Stietaarten stets
durch einen großen, centralen und sehr unregelmäßigen Hohlraum
ausgezeichnet, der stets mit
zahllosen Spermatien angefüllt
ist (Fig. 40 und Tab. IH,
Fig. 12).

Fig. 40. Die Hälfte eines Sper-
mogonlängsschnittes von Stieta linita.
Das Netzwerk schließt nach der Mitte
zu mehr polygonale und nach der
Peripherie zu mehr langgestreckte
Maschen ein. W ist dersolide, parenchy-
matische, der Wandung anliegende
Teil, in den die Basidienhyphen über-
gehen, und der sehrkkleine, intercelluläre
Kämmerchen umschließt, die jedoch in
der Zeichnung nicht mit angedeutet

werden konnten. Wa = Spermogonien-
Fig. 40. wandung. 192mal vergrößert,

Die Basidien und ebenso die steril bleibenden Basalzellen des
Spermogoniumgewebes sind dreieckig bis polygonal mit abgerundeten

!) Placodium fulgens erweist sich bei der Untersuchung als eines der schwie-
rigsten Objekte. Die Spermogonien sind zwar nicht selten, aber stets mit kleinen
Kalkpartikelchen derart angefüllt, daß selbst sehr zarte Längsschnitte keineswegs
den Bau derselben erkennen lassen. Um den Kalk zu beseitigen, wurden die be-
treffenden Thalli je nachdem 12—24 Stunden lang mit verdünnter Salz- oder
Schwefelsäure behandelt. Nach sorgfältiger Auswaschung der Säure wurden die
Thalli an der Luft getrocknet und auf gewöhnliche Weise weiter verarbeitet.

71] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 151

Ecken, wobei die quadratische und die rechteckige Form vorherr-
schend ist (Tab. III, Fig. 31 u. 32, Fig. 41—44). Seltener finden sich
tonnenförmige Basidien (z. B. bei Collema multifidum, Nephromium laevi-
gatum und parile) oder hammerförmige, wie nur an den Verzweigungs-
punkten der Hyphen von Physeia decipiens (Fig. 44a). Der Breitendurch-
messer verhält sich zum Längsdurchmesser wie 1:1 oder 1:2; selten wie
1:5, so mitunter bei Physcia decipiens. Beispielsweise werden die Basi-
dien von Nephromium laevigatum und parile 5,6—8,5 u breit und 4 bis
8,5 ı lang; die von Placodium fulgens werden 4—6 ». breit und bis
8,5 » lang. Die Membran der Basidien und Basalzellen ist oft durch
besondere Dicke ausgezeichnet (Tab. III, Fig. 31, 32, 42 und 44),
seltener ist sie dünnwandig, so
bei Stieta pulmonacea (Fig. 41)
und Placodium fulgens.

Fig. 41. Stückchen einer Netz-
hyphe aus dem Spermogon von
Sticta pulmonacea. Die Basidien
sind alle dünnwandig und tragen
seitlich die verhältnismäßig sehr
großen Sterigmen (= S), die zum
Teil fast reife Conidien (= ()
tragen. Co sind drei reife Conidien.
1000 mal vergrößert.

Fig. 4. Fig. 42.

Fig. 42. Stückchen einer Basidienhyphe von Stieta Wrightii; bestehend aus
quadratischen und rechteckigen, dieckwandigen Basidien, die seitlich auf winzigen
Sterigmen die Conidien (= C) tragen. 1000mal vergrößert.

\
SE
> en
IN
—S
s Sp
Fig. 43a. Fig. 43b. Fig. 43.

Fig. 43 a--c. Drei Gewebsfragmente aus dem Spermogon von Placodium
(— Ricasolia) candieans, Die Basidien sind der Mehrzahl nach quadratisch oder
rechteckig und erzeugen auf winzigen, papillenförmigen Sterigmen die Conidien. Die
Basidie B in Fig. a trägt nach oben zu zwei Sterigmen, von denen die Conidien
bereits abgefallen sind. Den übrigen Basidien sitzen zum Teil noch die Conidien
an. Sp sind vier reife Spermatien. 1200mal vergrößert.

152 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [72

Von Sterigmen findet sich an jeder Basidie in der Regel nur
je eines vor. Je zwei Sterigmen beobachtete ich gelegentlich an den
Basidien von Sticta linita, Umbilicaria
pustulata und Placodium candicans. Nur
bei Physcia deeipiens sitzen den Ba-
sidien mitunter auch je 2—3 Ste-
rigmen an (Fig. 44). — Die Sterigmen
haben bald nahe der Grenze von zwei
Basidien ihren Sitz, bald an einer
anderen beliebigen Stelle der letzteren.

Fig. 44a und b. Fragmente von Ba-
sidienhyphen der Physcia decipiens.. In a
zeigen die Basidien an den anastomosierenden

Stellen hammerförmige Gestalt. Die Ste-
rigmen sind sehr zart und nadelförmig. 1200mal vergrößert.

Fig. 44.

Das Sterigma ist bei den meisten Vertretern des Typus schein-
bar eine winzige Membranpapille (Stieta Wrightii, Fig. 42, Gyro-
phora, Umbilicaria ete.). Bei manchen Arten dagegen stellt es auch
ein sehr feines, cylindrisches Gebilde vor, das mit Hinsicht auf die
weit größere Conidie einem zarten Stielchen vergleichbar ist (Tab. III,
Fig. 31 u. 32, bei Stieta linita und in Fig. 44 bei Physcia decipiens).
Ausnahmsweise kann das Sterigma auch in einer größeren, seitlichen
Ausstülpung der Basidien bestehen, die etwas an das Bajonettsterigma
von Parmelia erinnert, niemals aber die Dimension dieses letzteren
erreicht. So nur bei Stieta pulmonacea (Fig. 41) und Placodium
fulgens.

Die Conidienbildung wird eingeleitet durch eine knopfför-
mige Anschwellung des Sterigmaendes, das sich allmälig zur Conidie
verlängert. Bei Sticta pulmonacea beobachtete ich gelegentlich, wie
je zwei Spermatien je einem Sterigma hintereinander aufsaßen, woraus
auf eine länger andauernde Conidienproduktion bei den Sterigmen
geschlossen werden darf; damit würde sich dann auch die große
Massenhaftigkeit der Spermatien gerade bei Sticta erklären.

Die Conidien sind bei allen Flechten des Stieta-Typus klein
und cylindrisch. Weder ihre Gestalt noch ihre Größe liefert für die
Erkennung des Typus charakteristische Merkmale.

Anhang zum Sticta-Typus.

Sicherlich gehören noch folgende Flechten dem Stieta-Typus an, von denen
jedoch bis jetzt nur mangelhafte Abbildungen des Basidienapparates vorliegen:

Du |
o
Da
IMS)

Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 15

Sticta damaecornis var. macrophylla Fook.!)
» oxygmaea Ach.?)
» Urvillei Del.)
» Freycinetii Del.?)
Nephroma arcticum Nyl.?)
Gyrophora hyperborea Hoff. var. convoluta Linds.')
» proboscidea Ach.*)
Leptogium saturninum Fr.) u. 5)
» musecicolum F’r.5)
Collema cheileum Ach.®)
» pulposum Ach.)
Endopyrenium hepaticum Ach.t)

7. Physcia-Typus.

Wir sahen, wie innerhalb des Stieta-Typus den einen Vertretern
ein ziemlich gleichmäßiges Netzwerk als Basidienapparat zukam,
während die anderen ein nach der Peripherie hin kompakter wer-
dendes Netzwerk aufwiesen, was auf eine unvollkommenere Trennung
der Primordiumzellen während der Spermogonienentwicklung zurück-
zuführen ist. Bei dem Physcia-Typus nun ist die Trennung der
Primordiumzellen eine noch unvollkommenere als bei letztgenannten
Flechten des Stieta-Typus, sodaß die reifen Conidienfrüchte ein Netz-
werk vorstellen ähnlich dem des Sticta-Typus, das aber nicht nur im
peripheren Teil, sondern auch überall in der centralen Region ver-
schieden viele und große, steril bleibende Zellkomplexe besitzt. Im
übrigen jedoch existiert kein nennenswerter Unterschied zwischen
dem Sticta- und Physcia-Typus.

Dem Physcia-Typus gehören die Spermogonien folgender Flechten
an, die von mir näher untersucht werden konnten:

Anaptychia ciliaris D. €.
Physcia speciosa (Wulf.) Nyl.

» stellaris Z.

> tenella Scop.

» murorum Hoff.
Parmelia pulverulenta Fr.

Der Basidienapparat und seine Entwicklungsgeschichte
möge an Anaptychia ciliaris näher erläutert werden, einer leicht zu

!) In Lindsay I abgebildet.

2) In Lindsay, New Zealand, auf Tab. 60.

>) In Nylanders Synopsis abgebildet.

+, Bei Tulasne abgebildet.

©) Bei Crombie abgebildet.

154 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [74
beschaffenden Flechte, deren Spermogonien wegen ihrer Größe und
Häufigkeit schon sehr lange bekannt und vielfach beschrieben sind
(pag. 2f.). Aber trotzdem ist ihr anatomischer Bau bis heute nur
sehr mangelhaft bekannt.

Das jugendlichste Entwicklungsstadium, das ich bei Anaptychia
ciliaris auffand, zeigt Tab. III, Fig. 33. Es ist im wesentlichen nicht
verschieden von dem des Sticeta-Typus und bildet einen kugeligen
(rewebekörper der direkt unter der Thallusrinde, in der Algen-
region seinen Sitz hat. Im Längsschnitt besteht er aus dickwandigen,
polygonalen Zellen, die alle durch ein bis mehrere, stark licht-
brechende Öltröpfehen ausgezeichnet sind. Die Weiterentwicklung
ist wiederum ähnlich wie bei Stieta. Nachdem die Elemente des
noch festen Gewebekörpers sich bedeutend vermehrt haben, lassen
sie — abgesehen vom centralen Teil des Primordiums — deut-
lich eine radiäre Struktur erkennen (Tab. III, Fig. 34). Dabei wurde
gleichzeitig der Thallus an der betreffenden, die Anlage einschließenden
Stelle zu einem beträchtlichen Höcker emporgewölbt. Im Gegensatz
zu Stieta ist die nun folgende Zerklüftung des Gewebes eine mehr
unregelmäßige und die ursprünglich radiäre Anordnung der Elemente
des Primordiums verschwindet, wenn auch zunächst nur teilweise, mit
dem Heranreifen des Früchtchens. Die Zerklüftung beginnt im Cen-
trum und erzeugt hier einen später sehr groß werdenden Spalt, von
dem aus meist kleinere Intercellularen nach der Peripherie hin ge-
bildet werden. Die Intercellularen (Fig. 45) besitzen bald den Cha-
rakter von Netzmaschen, bald den von isolierten Kämmerchen. Beide
sind in gleicher Weise zur Erzeugung von Sterigmen und Spermatien
befähigt. Der so entstandene Basidienapparat kann jedoch mit dem
Älterwerden noch einige Veränderungen erleiden, die eine länger an-
dauernde und umfangreichere Spermatienproduktion bezwecken. Zu-
nächst können kleinere Zellkomplexe von meist hyphenartigem Charakter
in die vorhandenen Hohlräume hineinwuchern und zu Basidien werden,
was aus der Struktur reifer Spermogonien, die noch nicht zu alt
sind, geschlossen werden darf (z. B. Fig. 45). Außerdem aber nimmt
das Früchtchen stetig an Volumen zu, sodaß durch den radialen Zug,
den das Wachstum ausübt, das Gewebe in vielen Teilen aufgelockert
wird und das Aussehen eines lockeren, oft weitmaschigen Hyphen-
netzes annimmt. Nur größere, festere Gewebskomplexe in dem Sper-
mogon bleiben von diesem sekundären Zerklüftungsprozeß verschont
und bestehen auch in älteren Früchtchen immer noch fort, mehr oder
weniger von netzartigem Gewebe umgeben, das immer noch viele

or

75] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 15:

neue Spermatien produziert. Ein derartiges Spermogon zeigt Tab. III,
Fig. 36.

Ganz genau ebenso verhalten sich die übrigen dem Physcia-Typus
angehörigen Flechten, und es entspricht z. B. der Fig. 35 die Fig. 4
auf Tab. Il von Psora
lurida.

Fig. 45. Ein Stückchen
aus dem Spermogoniumgewebe
von Anaptychia ciliaris bei
stärkerer Vergrößerung. Das
Gewebe selbst ist fein punk-
tiert, damit es sich von den _&
hell gelassenen Intercellularen
deutlicher abhebt; diese sind
zum Teil maschenartig, zum
Teil kammerartig (so beson-
ders nach rechts zu) und
produzieren auf winzigen Ste-
rigmen zahlreiche Spermatien,
von denen jedoch der Deut-
lichkeit des Bildes wegen nur
wenig eingezeichnet werden
konnten. 600 mal vergrößert.

Die Basidien und sterilen Basalzellen der festeren Gewebeteile
im Spermogon sind dreieckig bis polygonal oder cylindrisch und dann
2—4mal so lang als breit; seltener sind sie rundlich oder schwach
angeschwollen (Physcia murorum, Fig. 46).

Die Größenverhältnisse der Basidien und Basalzellen mögen einige
Messungen veranschaulichen. Bei Parmelia pulverulenta sind sie
2,1— 2,8 u breit und 2,1 bis 5,6 w lang; bei Physcia

stellaris sind sie 1,5 ei 2,8 Br breit nl 2—4,2 B- lang; SAN 7%
bei Ph. murorum sind sie 2,2—5,6 u breit und \ TA y
2,5—6,3 u lang; und bei Anaptychia ciliaris sind Nut BR
LLIITNSL
sie 1,4—3 u breit und 1,4—8,5 u lang. — I ut
YNSYLAAL
Fig. 46. Ein kleines Gewebestückchen aus dem Sper- & AL ” € J
mogon von Physcia murorum. Drei Basidien sitzen auf / IC »I
verhältnismäßig dicken, kurzen Sterigmen unreife Sper- (Y\
matien an, die mit S bezeichnet sind. 1200mal vergrößert. ONE:
\J
Die Sterigmen sind stets sehr klein und haben @
Fig. 46.

das Aussehen winziger Membranpapillen, die nur
bei Physcia murorum als deutliche Ausstülpungen der inneren Basidien-
membran sich wirklich erkennen lassen. Von Sterigmen findet sich

156 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [76

an jeder Basidie in der Regel nur je eins vor, nur bei Anaptychia
ciliaris pflegen die Basidien mehrere Sterigmen zu erzeugen.

Die Conidien sind bei allen Vertretern des Typus kurz und cy-
lindrisch. Für die Auffindung des Typus liefern sie keine charakte-
ristischen Erkennungsmerkmale.

Dem Physcia-Typus gehören sicherlich noch viele Physcia-, Par-
melia- und Anaptychiaarten an, denen von Systematikern «gegliederte
Sterigmen» zugeschrieben werden, die aber bis jetzt noch nicht dem
Physcia-Typus eingereiht werden können und weiterer Untersuchung
vorbehalten bleiben. (Über Flechten mit gegliederten Sterigmen siehe
pag. 79f.)

8. Endocarpon-Typus.

Zum Unterschied von den beiden vorhergehenden Typen besitzt
das Spermogon des Endocarpon-Typus in keinem Stadium seiner Ent-
wicklung jemals netzartigen Charakter. Der Basidienapparat erfüllt
als ein fester Gewebekörper das ganze Spermogon und schließt stets
viele, allseitig abgeschlossene Hohlräume ein, an deren Wänden auf
winzigen Sterigmen die Conidien erzeugt werden.

Der Endocarpon-Typus scheint eine ziemlich geringe Verbreitung
im Flechtenreich zu besitzen. Ich konnte ihn bis jetzt nur auf-
finden für:
Xanthoria parietina Fr.
» lychnea Th. Fr.
Endocarpon rivulorum Arm.
>» fluviatile D. 0.
N miniatum Ach.
Endopyrenium rufescens Kbr.

Der Basidienapparat und seine Entwicklungsgeschichte.
Die jugendlichen Entwicklungsstadien stellen bei Endocarpon rivulorum
(Tab. III, Fig. 37) einen rundlichen, parenchymartigen Gewebekörper
dar, welcher auch hier unter der Thallusrinde in der Algenregion
liegt. Die Zellen des Primordiums sind polygonal, viel dünnwan-
diger und kleiner als die des benachbarten Thallusgewebes und
außerdem noch durch ihren reichen, feinkörnigen, protoplasmatischen
Inhalt ausgezeichnet. Im Weiterverlauf werden die Zellen des Pri-
mordiums zahlreicher und dickwandiger, ohne jedoch jemals eine ra-
diäre Anordnung anzunehmen. In diesem Gewebe entstehen nun
durch rißartiges Auseinanderweichen der Zellen, wobei wahrscheinlich

77] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 157
ein Verschleimungsprozeß der Membranen gewisser Zellgruppen
vorausgeht, viele Kämmerchen und Höhlungen von verschieden-
artiger Gestalt und regelloser Anordnung. Die Wände der so ent-
standenen Kammern werden von Basidien gebildet, die ebenfalls auf
winzigen Sterigmen in diese ersteren hinein die Conidien erzeugen.
Bei Xanthoria (Fig. 47 und Tab. III, Fig. 38) sind die Spermatien-
kämmerchen zahlreich, klein und meist nur 1—3mal so lang als
breit. Während bei genannten Endocarponarten (Tab. III, Fig. 39
und 40), sowie bei Endopyrenium rufescens die Kämmerchen häufig
auch langgestreckt, U-förmig, X-förmig oder sonst irregulär gebaut
sein können. Bei starker Vergrößerung zeigt sich, daß die Wandung
der Spermatienkammern von Endocarpon (Fig. 48 und 49) und Endo-
pyrenium rufescens oft sehr uneben ist. Einzelne Basidien oder
kleinere Zellkomplexe ragen zapfenartig in das Lumen der Kammern
hinein, um ebenfalls Spermatien erzeugen zu können.

Die Basidien und sterilen Basalzellen des Spermogonium-
gewebes sind polygonal, meist fünf- bis sechseckig und ziemlich
isodiametrisch; seltener cylindrisch und 3—4mal so lang als breit,
wie ich solche im Centrum der Spermogonien von Xanthoria parietina
mitunter antraf. Bei Endocarpon (Fig. 48 bis 49) und Endopyrenium
rufescens springen die Basidien mit der an den Intercellularraum an-
grenzenden Wand winkelartig vor, um an dieser Stelle die Sterigmen
und Conidien zu erzeugen.

Fig. 47a und b. Zwei Gewebestückchen aus dem Spermogon von Xanthoria
parietina stärker vergrößert. a ist aus dem peripheren und b aus dem centralen
Teil des Früchtehens genommen. a umschließt neun und b sechs Intercellularen,
in welchen der Deutlichkeit des Bildes wegen die Spermatien nicht eingezeichnet
werden konnten, 910mal vergrößert.

Von Sterigmen wird an jeder Basidie immer nur je eines er-
zeugt, soviel ich bei Endocarpon rivulorum und E. fluviatile konsta-

158 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [78

tieren konnte. Nur bei Xanthoria parietina und jedenfalls auch bei
X. Iychnea trägt jede Basidie mehrere winzige papillenartige Sterigmen,
ähnlich wie bei Anaptychia ciliaris.

Fig. 48a. Fig. 48b.

Fig. 48. Einzelne Stücke aus dem Spermogonium von Endocarpon rivu-
lorum stärker vergrößert. Im der unteren Fig. von a umschließt das Gewebe
zwei Spermatienkämmerchen ganz und zwei andere nur zum Teil. Das obere
Gewebefragment umschließt nur einen sehr kleinen Hohlraum, in dem zwei
Spermatien zu sehen sind. Fig. 48b umschließt vier Hohlräume ganz und vier
andere nur zum Teil. Fast allen Basidien, welche die Hohlräume begrenzen,
haften Spermatien an. 48a ist 600 mal und 48b ist 1000mal vergrößert.

Zum Zwecke der Entleerung der Spermatien bildet sich bei
Endocarpon in der das Spermogonium oben bedeckenden Rinde ein
Riß, sodaß das oberste Spermatiumkämmerchen zunächst mit der
Außenwelt in Verbindung gebracht wird und seinen Inhalt ent-
leert. Das Zellgewebe, welches die tieferliegenden Kämmerchen
noch verschließt, beginnt sodann unter dem steten Einfluß der Atmo-
sphärilien zu obliterieren, bis die jetzt zu oberst liegenden Hohlräume
ebenfalls erschlossen werden und ihren Inhalt entlassen. Auf diese
Weise wird das Spermogoniumgewebe von oben her immer tiefer und
tiefer ausgenagt (Tab. III, Fig. 41), bis schließlich alle Spermatien in
Freiheit gesetzt sind. Ist der Entleerungsprozeß, der nach dem Ge-

79] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 159

sagten als Zerfallsprozeß erscheint, beendet, so findet man häufig nur
noch eine einzige, gleichmäßige Höhlung im Thallus vor.

Fig. 49.

Fig. 49. Ein Stückchen des Spermogoniumgewebes von Endocarpon fluviatile
mit der darunterliegenden unteren Thallusrinde (= R). Das Spermogoniumgewebe
umschließt drei Spermatienkämmerchen ganz und das vierte, größte zu oberst nur
teilweise. Mit M ist etwas Markgewebe bezeichnet, das zwischen dem Spermo-
goniumgewebe und der unteren Thallusrinde (= R) liegt und horizontal ver-
laufende, sowie quer durchschnittene Hyphen erkennen läßt. 600mal vergrößert.

Anhang zum Stieta-, Physcia- und Endocarpon-Typus.

Als solcher muß noch eine größere Anzahl von Flechten hier genannt werden,
die erst auf Grund weiterer Beobachtung auf die drei letztbehandelten Typen,
den Stieta-, Physcia- und Endocarpon-Typus, verteilt werden können; die Sper-
matien erzeugenden Organe dieser Flechten wurden bisher in der Systematik mit
der allgemeinen Bezeichnung der «gegliederten Sterigmen» belegt.

Nach Wainio (Brasilien) kommen folgenden Flechten «Sterigmata striete oder
constriete articulata» zu:

Theloschistes acromela (Pers) Wain.

Parmelia pluriformis Nyl.
» revoluta Floerk.
» consimilis Wain.
» flava Krmphb.
Anaptychia leucomelaena (L.) Wain. var. vulgaris Waun.
» podocarpa (Bel. Trev.
» comosa (Eschw.) Trev.
» hypoleuca (Mühlenb.) Wain.

Physcia convexa Müll. Arg.

160 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [50

Physeia carassensis Wain.

» syncolla Tuck.

» picta (Sw.).

» aegialita (Ach.) Nyl.
Pseudocyphelaria (= Sticta Nyl.) aurora (De Not.) Wain.
Sticta Weigelii (Ach.).

» damaecornis (Ach.) Sw.
Lobaria (= Sticta) americana Wain.

» olivacea Wain.

» quereicans Mich.

» peltigera (Del.) Wain.

» crenulata (Hook) Wain.
Erioderma verruculosum Wain.
Coccocarpia pellita (Ach) Müll. Arg.
Leptogium bullatum (Ach) Nyl.

Von folgenden Flechten finden sich teils bei Nylander (Synopsis), teils bei
Orombie Abbildungen der Conidien erzeugenden Elemente vor, die Erstgenannter als
«arthrosterigmata» und Letztgenannter als «jointed sterigmata» bezeichnet:
Spilonema paradoxum Born. (Nyl. Tab. II, Fig. 3f., Cromb. pag. 20, Fig. 29).
Pterygium centrifugum Nyl. (Nyl. Tab. II, Fig. 15).

Leptogium muscicolum Fr. (COromb. pag. 63, Fig. 16d).
» lacerum Fr. (l. c. pag. 69, Fig. 18g).
Sphaerophorus coralloides Ach. (l. e. pag. 103, Fig. 28c).
Thamnolia vermicularis Schaer. (Nyl. Tab. VIII, Fig. 6 und Oromb. pag. 184, Fig.38 ce).
Parmelia Dregeana Hmp. (Nyl. Tab. I, Fig. 25b).
Baeomyces ramalinellus Nyl. (Nyl. Tab. I, Fig. 13b).
» roseus Pers. (Nyl. Tab. VI, Fig. 21 und Cromb. pag. 109, Fig. 30 e).
Icmadophila aeruginosa Scop. (Cromb. pag. 112, Fig. le).
Pannaria rubiginosa Del. (Cromb. pag. 336, Fig. 55d).
» plumbea Nyl. (l. c. pag. 346, Fig. 57d).
» hypnorum Ach. (Nyl. Tab. I, Fig. 4d).
Placodium callopismum Ach. (l. e. pag. 357, Fig. 61e).
Callopisma cerinum Kbr. (l. e. pag. 571, Fig. 63b).
Lecanora roboris, Nyl. (l. ec. pag. 394, Fig. 64b).
» ventosa Ach. (l. c. pag. 456, Fig. 66b).

Endlich müssen noch verschiedene von Tulasne und Lindsay auf Spermogo-
nien hin untersuchte Flechten hier Erwähnung finden, da sie ebenfalls auf Grund
erneuter Nachuntersuchung auf die drei letzten Typen sich verteilen lassen:
Thamnolia vermicularis Schaer. (Linds. I. Tab. V, Fig. 23).

Physcia villosa Dub. var. Dieckiana Linds. (l. ce. Tab. XII, Fig. 16).

» leucomela Mich. (l. c. Tab. XIII, Fig. 13).

» flavicans DC. (l. ec. Tab. XIV, Fig. 20).
Pannaria plumbea (Lightf.) Nyl.(l. ec. Tab. XIV., Fig. 25 und Tul. pag. 172 und 173).

» muscorum Ach. (Linds. I, Tab. XIV, Fig. 29 und 30).
Gyrophora hirsuta Ach. (Tul. 1. ec. pag. 205).

erosa Ach. (l. c. pag. 206).

» spadochroa Ach. (l. e. pag. 206).

Leptogium tremelloides Fr. (Linds. I. Tab. XV, Fig. 45).

81] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 161

Vergleich zwischen Flechten und Pilzen mit Hinsicht
auf den Basidienapparat und dessen Entwicklungsge-
schichte.

Da die Askolichenen die gleiche Schlauchfruktifikation wie die
Askomyceten besitzen, so liegt auch ein Vergleich der Conidienfrüchte
beider Gruppen ziemlich nahe!).

Leider besitzen wir über den anatomischen Bau der Pilzeonidien-
früchte bis jetzt noch so wenig Arbeiten, daß ein solcher Vergleich
noch bei weitem nicht halbwegs befriedigend ausfallen kann, wenn
auch über die Entwicklungsgeschichte der Conidienfrüchte einzelner
Arten bereits umfangreichere, genaue Untersuchungen, hauptsächlich
von Zopf und Bauke, existieren.

Betrachten wir zunächst die fertigen Zustände einiger Pilzconi-
dienfrüchte mit denen der acht Spermogonientypen bei Flechten, so
würden dem Peltigera-Typus die Conidienfrüchte folgender Askomy-
ceten entsprechen, von denen Tulasne in seiner Carpologia diesbezüg-
liche Abbildungen giebt; so von:

Aglaospora profusa De Not. (l. ec. II. Tab. XX, Fig. 6).
Massaria rhodostoma Alb. et Schw. (l. ec. Tab. XXIV, Fig. 5 und 7).
Valsa liphaema Fr. (l. c. Tab. XXIII, Fig. 18).

» ceratophora Zul. (l. c. Tab. XXII, Fig. 11).
Dothidea melanops Tl. (1. e. Tab. X, Fig. 6).
Massaria loricata Tul. (l. ec. Tab. XVI, Fig. 3).
Cenangium Ribis Fr. (l. c. II. Tab. XIX, Fig. 6).
Bei all diesen Arten werden verhältnismäßig große, oft durch Quer-
wände septierte und Öl] führende Conidien («Pyknoconidien», «Stylo-
sporen») gebildet. Solche Schlauchpilze, die nach Tulasnes Angabe
und Abbildung kleine Conidien (echte Spermatien) auf langen Sterig-
men erzeugen, die direkt der inneren Wandung ansitzen sollen,
habe ich hier nicht mit erwähnt und werden weiterer Beobachtung
empfohlen.

Dem Cladonia-Typus dürfte nach Tulasne Cenangium Ligni Maz.
(I. c. III. Tab. XX, Fig. 6) und Dothidea melanops Tul. (l. c. I. Tab. X,
Fig. 6) entsprechen.

!) Den Vergleich auch auf die Gasteromyceten auszudehnen, scheint mir nicht
am Platze zu sein, wenn auch manche Flechtenspermogonien, insbesondere die der
drei letzten Typen, eine gewisse Ähnlichkeit mit den Conidienfrüchten der Bauch-
pilze an den Tag legen.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 11

162 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [82

Dem Psora-Typus dürfte Nectria sinopica Fr. (l. ec. III. Tab. XI,
Fig. 8) und Sphaeria obducens Fr. (l. c. I. Tab. XXVII, Fig. 9)
entsprechen.

Dem Placodien-Typus dürfte Eutypa flavovirens Pers. (l. ce.
Tab. VII, Fig. 4), Polystigma rubrum Pers. (l. c. Tab. VIII, Fig. 11
und 12), Eutypa Acharii Tl. entsprechen. Vielleicht gehören alle
Pilzeonidienfrüchte mit placodiumartigen Spermatien hierher (nach
Tul., z. B. Melogramma Bulliardi 7%dl., Diatrype quereina Fr., Qua-
ternaria Persoonii 7ul. u. a.).

Dem Parmelia-, Stieta- und Physcia-Typus äquivalente Vertreter
scheinen unter den echten Pilzen, so weit bis jetzt bekannt, vollständig
zu fehlen. Dagegen verraten einige Pilzeonidienfrüchte Ähnlichkeit
mit dem Endocarpon-Typus, wenn auch nur bis zu einem gewissen
Grade. Denkt man sich ein Spermatiumkämmerchen von Endocarpon
so vergrößert, daß es das ganze Volumen des Spermogoniums aus-
füllt bis auf einen mehr oder minder dicken parenchymatischen Wand-
belag, so würde dieses Spermogon identisch sein mit demjenigen von
Fenestella Platani Tav. (v. Tavel Tab. VII, Fig. 11), Pyenis sclero-
tivora Bref. (Brefeld IV, Tab. X, Fig. 3), Cucurbitaria elongata
(Bauke Tab. XXIX, Fig. 15), und Dothidea ribesia Fr. (Tul. Carpo-
logia II, Tab. IX, Fig. 4). Ähnlich wie bei Endocarpon springen auch

bei diesen Pilzen kleine Zellkomplexe — bei der großen centralen
Höhlung selbstverständlich in entsprechend großer Anzahl — in das

Innere des Spermogoniums vor; und jede den Hohlraum begrenzende
Zelle funktioniert als Basidie, die auf winzigen Sterigmen kleine cylin-
drische Spermatien erzeugt. Eine dem Endocarpon-Typus gleiche
Spermatien- und Sterigmenbildung zeigt auch Cincinnobolus Cesatii
De Bary (De Bary pag. 268, Fig. 119) und Fumago salicina (Zopf,
Tab. XXIV, Fig. 20). Nur sind hier im Gegensatz zu den letztge-
nannten Pilzen die Basidien gleichzeitig auch die Wandungszellen des
aus einer einzigen Zelllage bestehenden Früchtchens.

Auf einige weitere Analogieen, die zwischen den Höhlungen
mancher Flechtenspermogonien und denjenigen von verschiedenen
Pilzspermogonien sich vorfinden, ist weiter unten (pag. 96 und 98)
noch hingewiesen.

Nachdem wir bereits oben die Entwicklungsgeschichte der ver-
schiedensten Flechtenspermogonien kennen gelernt haben, wollen wir
auch auf die der Pilzspermogonien noch einen vergleichenden Ausblick
thun. Die Pilzspermogonien werden mit Hinsicht auf ihre verschieden-
artige Entwicklungsgeschichte von Zopf in seinem Lehrbuch der Pilze

83] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 163

(pag. 58) eingeteilt a) in Hyphenfrüchte, b) in Gewebefrüchte und
c) in Knäuelfrüchte.

Die Hyphenfrucht ist von Zopf für Fumago salicina sehr ein-
gehend studiert worden und findet sich bei genanntem Autor (l. c.
pag. 58 und 59) in folgender Weise charakterisiert:

«Im einfachsten Falle geht die Entwicklung von einer Mycel-
zelle aus, die sich zunächst durch eine Querwand in zwei Zellen, und
dann durch Wände, welche senkrecht auf der vorigen stehen, in vier
Quadranten teilt. Unter Umständen gehen auch zwei bis drei neben-
einanderliegende Zellen, sei es desselben Fadens, oder zweier zusammen-
gelagerter Fäden, solche Teilungen ein. Dieser durch Teilung von
1—3 Zellen entstandene Zellkomplex bildet die Anlage (Primordium)
der Pyknide. Die weitere Entwicklung erfolgt nun in der Weise,
daß jede Zelle zu einem, vom Mycel sich erhebenden, gegliederten
Faden auswächst. Die Fäden schmiegen sich gleich bei ihrer Ent-
stehung dicht aneinander und wachsen durch Spitzenwachstum weiter,
einen mehr oder minder gestreckt kegelförmigen Körper bildend.
Später baucht sich dann der Körper in dem Teile, welcher der coni-
dienbildenden Region entspricht, mehr oder minder aus, als Folge
davon, daß die Zellen sich hier lebhaft teilen und weiten. Die ge-
nannte Region wird daher kurzzellig, und die Zellen erscheinen quer
zur Richtung der Längsachse mehr oder minder gestreckt. Bei diesem
Vorgang entsteht in jener Region ein Hohlraum, in welchen hinein
die Conidien von den Zellen der Wandung abgeschnürt werden.»

«Eine solche Pyknide entsteht und besteht also aus dicht an-
einandergeschmiegten Hyphen, welche im ganzen parallel verlaufen
und daher meist in ihrer ganzen Länge klar zu verfolgen sind. Zu
diesem Typus gehört nach De Barys Untersuchungen auch Cincinno-
bolus Cesatii.»

Den zweiten Typus bezeichnet Zopf als Gewebefrucht (]. ce. pag.
59), die weitaus am verbreitetsten zu sein scheint. Eine sehr eingehende
Untersuchung widmet Zopf der Gewebefrucht in seiner Arbeit über
«Die Conidienfrüchte von Fumago»!), woselbst es (pag. 290 und 291)
folgendermaßen heißt:

«Diese Primordien nehmen, wie die der Hyphenfrüchte, entweder
an isolierten Mycelfäden oder an zwei- bis mehrhyphigen Strängen
ihren Ursprung. Sie entstehen aus einer oder mehreren benachbarten
Zellen. Bei Strangbildungen liegen letztere bald nur auf einer Hyphe

!) Nova Acta Leop. Carol., Band 40 mit Tab. XXIV, Fig. 8—24.
11*

164 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [84

des Stranges, bald auf mehreren. Zunächst gliedern sie sich durch
(Juersepten in außerordentlich kurze Zellen; diese schwellen an und
inserieren der Axe des Fadens parallel oder transversal verlaufende
sekundäre Wände. Hierauf scheinen Teilungen in beliebigen Rich-
tungen des Raumes zu erfolgen, welche zur Entstehung von rund-
lichen oder länglichen Körpern führen.« Und weiter unten (pag. 291)
heißt es: «Nachdem die jungen Gewebekörper zu meist rundlichen
oder länglichen, durchaus soliden Gebilden herangewachsen, tritt durch
tangentiales Wachstum der peripherischen Elemente ein centraler
Hohlraum auf. Die diese Centralhöhle begrenzenden Zellen über-
nehmen nun die Funktion der Sporenabschnürung!), welche meist dicht
unterhalb ihrer Scheidewände erfolgt. Seitenzweige (Sterigmen?), wenn
man will), wie wir sie in dem Köpfchen der Bündel ab und zu an-
trafen und wie sie Bauke bei einigen Gewebepykniden fand, werden
nie in das Innere hineingesandt. — — — — Die Wandung erscheint,
wie bei den kleinen Hyphenfrüchten, 2—1schichtig, bräunt sich sehr
bald ziemlich stark und ist bei völlig reifen Exemplaren nur von
einer Zelllage gebildet. So lange die Frucht geschlossen, zeigt sie
kugelige Form, um erst bei Bildung ihrer Öffnung etwas birn- oder
eiförmig zu werden.»

Ganz ähnlich ist der Verlauf der Spermogonien-Entwicklung bei
einigen anderen Schlauchpilzen, deren Conidienfrüchte ebenfalls als
Gewebefrüchte bezeichnet werden müssen, so bei Pycenis sclerotivora
Bref.?), Cucurbitarita elongata®), ©. Platani Tavel?), bei welch letzterer
die Spermogonien durch fortgesetzte Teilung einer Hyphenzelle oder
durch Zellteilung aus einer Schlauchspore direkt entstehen können
(sog. «Sporopyknide»). Schließlich gehören den Gewebefrüchten noch
an Leptosphaeria (= Pleospora) Doliolum 7rıl.°) und Pleospora her-
barum Fr. ?),

1) Gemeint sind natürlich Conidien.

2) Sterigmen sind in Wirklichkeit auch hier vorhanden; nur bestehen sie
aus ebenso winzigen, papillenartigen Bildungen, wie wir solche bei den drei letzten
Spermogonientypen zur Genüge kennen lernten und denen Zopf die Sterigmen-
natur abspricht. Es handelt sich im Grunde genommen also nur um eine ver-
schiedenartige Definition des Wortes Sterigma, wobei Zopf die Grenzen etwas
enger zieht, als ich es in vorliegender Arbeit gethan habe.

3) Brefeld, Schimmelpilze, Heft IV, pag. 123 und 124 mit Tab. X, Fig. 6—10.

#) Nova Acta, Band 38, pag. 450 und flgd. mit Tab. 28 und 29.

5) Botan. Zeitung 1886, pag. 875—876 mit Tab. VII.

6%) Bauke 1. c. pag. 468.

”) Bauke ]. c. pag. 472.

85] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 165

Der dritte Typus der Spermogonienentwicklung wird von Zopf
als Knäuelfrucht bezeichnet. Diese konnten bis jetzt nur für zwei
Pilze nachgewiesen werden; nämlich von Fidam für die Conidienfrucht
eines nicht näher bestimmten Pilzes auf Lupinenstengeln (]. ec. pag. 139)
und von Bauke für Diploidia mamillana Fuckel. (l. c. Band 38,
pag. 476 und 477 mit Tab. VI, Fig. 1—10). Letztgenannter Autor
schildert die Entwicklung der Knäuelfrucht folgendermaßen:

«Die Entwicklung der Pyknide hebt damit an, daß eine oder
mehrere Hyphen eine oder mehrere andere schraubenförmig um-
schlingen. Die relative Dicke und Lage der umschlungenen, sowie
der umschlingenden Fäden, sowie die Anzahl und die Höhe der ein-
zelnen Schraubenwindungen variiert dabei ins unbegrenzte. Die bei
der Bildung des so entstandenen Knäuels beteiligten Hyphen ver-
zweigen sich hierauf unregelmäßig und reichlich; die neuen Zweige
können wiederum einen anderen Faden spiralig umwinden. Dadurch,
daß nun zu gleicher Zeit von allen Seiten neue Hyphen hinzutreten,
die Verzweigung rasch zunimmt und die Fäden des Knäuels fest mit-
einander verwachsen, wird der letztere immer dichter und umfang-
reicher und gestaltet sich allmälig zu einem pseudoparenchymatischen
Zellenkörper mit scharfem, rundem Umriß, welcher immer von einem
Gewirr von Hyphen rings umgeben ist.

Der so entstandene Zellenkörper zeigt sogleich ein lebhaftes
Wachstum; dabei füllen sich die Zellen desselben mit Öltropfen
an und es grenzt sich in ihm eine nicht sehr breite, gebräunte Rinden-
schicht von der inneren farblosen Gewebemasse ab. Gleichzeitig
nimmt die ihn umgebende Hülle eine charakteristische Beschaffenheit
an: statt des anfangs vorhandenen Hyphengewirres strahlen jetzt von
allen Punkten der Oberfläche des Körpers starre Hyphen aus, welche
den Durchmesser des letzteren an Länge mehrfach übertreffen und
mit der Zeit die grünlichgraue Farbe des Mycels annehmen, während
sie zuerst in auffallendem Lichte schneeweiß erscheinen. —

Noch ehe der erwähnte Zellenkörper seine definitive Größe er-
langt hat, zeigen sich in ihm an beliebigen Stellen Bündel von Hyphen,
welche ein relativ sehr geringes Lumen und gallertartig verdickte
Wände besitzen, und meist parallel nebeneinander herlaufen. Diese
Hyphen sind, wie es nicht anders möglich ist, durch Auszweigung aus
einzelnen Zellen des pseudoparenchymatischen Gewebes hervorgegangen.

Inmitten der Stränge entstehen darauf durch Auseinanderweichen
ihrer Hyphen unregelmäßige Lücken, in welchen alsbald die Ab-
schnürung der zweizelligen Stylosporen beginnt. Gleichzeitig damit

166 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [56

nehmen die Hyphenstränge parenchymatische Struktur an, sodaß der
unmittelbar an die Lücken grenzende Teil des Gewebes der Pyknide
sich fortan nur noch durch die Kleinheit seiner Zellen von dem
übrigen Gewebe unterscheidet. Die Höhlungen im Innern erweitern
sich darauf mehr und mehr, indem zugleich immer neue Sterigmen
aus den Zellen der Innenwände hervorsprossen; sie erreichen indes
dabei relativ keine so bedeutende Größe wie bei den einfachen Pyk-
niden, sondern in völlig reifem Zustande ist die Dicke der Außenwand
sowohl, wie des zwischen den einzelnen Höhlungen befindlichen Ge-
webes immer noch eine sehr beträchtliche. Die Anzahl und Anordnung
der Höhlungen ist sehr variabel; in der Regel sind dieselben um eine
in der Mitte der Pyknide stehen gebliebene Gewebepartie wie um
eine Columella gruppiert.» —

Die bisher angeführten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen
von Zopf, Bauke, Brefeld, Eidam und von Tavel sind ausnahmslos
mit Hülfe von Kulturmethoden angestellt worden.

Es ist daher auch möglich gewesen, bei den geprüften Objekten
den Beginn der Entwicklung eines Spermogoniums an einem einzelnen
Hyphenfaden aufzufinden und bis zur Bildung eines festen Gewebe-
komplexes weiter zu verfolgen. Ganz anders jedoch liegen die Ver-
hältnisse bei den Flechtenspermogonien, die stets auf Thallusquer-
schnitten untersucht sein müssen. Die Entwicklung eines Spermo-
goniums von einer einzelnen Hyphe ausgehend, im Thallus zu beob-
achten, ist ganz unmöglich. Das erste wahrnehmbare Entwicklungs-
stadium ist stets verhältnismäßig alt und bildet — wie wir sahen —
ein ziemlich gleichmäßiges Gewebe innerhalb der Algenregion. Somit
können die Flechtenspermogonien mit Hinsicht auf ihre Entwicklung
den von Zopf aufgestellten Typen der Pilzspermogonien bis jetzt
noch nicht mit Sicherheit eingereiht werden. Aber aller Wahr-
scheinlichkeit nach werden die meisten Flechtenspermogonien dem
Typus der Knäuelfrucht angehören. Für diese Annahme können
drei indirekte Beweise geltend gemacht werden: 1) Sind die Zellchen
der Spermogonienanlage, wie wir sahen, stets ziemlich dickwandig
und regellos angeordnet. Hätten wir es mit einer Gewebefrucht zu
thun, so müßte das Primordium ein meristematisches Gewebe dünn-
wandiger Zellen vorstellen‘). Und hätten wir es mit einer Hyphen-
frucht zu thun, so müßten die Zellchen des Primordiums in verti-

!) Von allen Spermogonienanlagen, die mir zu Gesichte kamen, stellt nur
diejenige von Endocarpon rivulorum ein dünnwandiges Gewebe vor,

87] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 167

kalen Reihen angeordnet sein. 2) Spricht für die Knäuelfrucht das
gelegentliche Vorhandensein von kleinen Intercellularen zwischen den
Zellen der Spermogonienanlage, so bei Parmelia Acetabulum (Tafel II,
Fig. 20). Und 3) spricht für die Knäuelfrucht eine von Möller aus-
geführte entwicklungsgeschichtliche Untersuchung künstlich gezüchte-
ter Spermogonien des Flechtenpilzes von Calicium parietinum, bei
welchem Möller im Lauf der Entwicklung eine Verflechtung von
Pilzhyphen beobachtet hat. Leider hat genannter Autor die aller-
frühesten Entwicklungszustände nicht in hinreichendem Maße berück-
sichtigt, weshalb die in Rede stehende Frage auch noch nicht als
gelöst betrachtet werden kann. Da jedoch diese Möller’sche Unter-
suchung die einzige bis jetzt vorliegende Beobachtung in kultureller
Hinsicht ist, so wird es nicht unwichtig sein, Möllers Resultate mit
seinen eigenen Worten wiederzugeben; auf pag. 43 heißt es:

«Da ich Objektträgerkulturen mit 30, 40 und mehr Pykniden
erzog, So ließ sich auf Querschnitten derselben die Entwicklung der
Fruchtkörper verfolgen. Dieselbe beginnt im Innern des Thallus, wie
es scheint, an beliebigen Stellen mit einer kugeligen, engeren Ver-
flechtung von Fäden, welche etwas feiner als die umgebenden Hyphen
und schwach gelblich gefärbt sind. In diesem Knäuel bemerkt man
sehr bald die central gerichteten, den ganzen Inhalt zunächst aus-
füllenden, pallisadenartig angeordneten Sterigmen, welche von den
peripherischen Fäden aussprossen. Dieselben sind etwa 20—30 u.
lang, sehr fein und fast farblos, jedenfalls viel heller als die sie um-
gebende Hyphenzone. Sobald die Sterigmen gebildet sind, beginnt
auch an ihrer fein ausgezogenen Spitze die Abschnürung der Conidien.
Diese finden sich in den noch ganz jungen Fruchtkörperanlagen, welche
noch ziemlich tief im Thallus liegen, bereits fertig gebildet vor.
Durch das Wachstum der peripherischen Hyphen, welche allmälig
zu einem pseudoparenchymatischen Gewebe zusammengetreten sind und
nach innen zwischen die schon vorhandenen Sterigmen dauernd neue
eintreten lassen, vergrößert sich der Umfang des Fruchtkörpers. Da
die Sterigmen nicht länger werden, so würde im Innern ein hohler
Raum entstehen, wenn nicht andauernd mit der Vergrößerung die
Conidienabschnürung Hand in Hand ginge. Das Innere der Pyknide
ist stets mit Conidien dicht erfüllt, und da diese in der Masse schwarz
gefärbt sind, so erscheint die ganze Pyknidenfrucht so, obwohl ihre
peripherischen Zellen nur dunkelbraun aussehen und die Sterigmen
innerhalb derselben und außerhalb der schwarzen Conidienmasse noch
eine hellere Zone bilden, Je mehr die Pyknide wächst, um so mehr

168 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [88

drängt sie die nach dem oberen Thallusrand zu gelegenen Hyphen
auseinander. Zerrissene Reste derselben sieht man der reifen Pyknide
immer aufsitzen. Die Kugelgestalt derselben bleibt meist erhalten,
und erst in dem letzten Stadium der Entwicklung wird der sehr kurze
Hals mit dem Mündungskanal gebildet.»

b. Die Spermatien.
Die Form der Spermatien
ist ziemlich variabel. Man kann kugelige, elliptische, längliche,
cylindrische, spindelförmige, Keulige und bisquitförmige Spermatien
unterscheiden.

Die kugeligen Spermatien scheinen sehr selten zu sein. Wainio
beobachtete solche (neben elliptischen) bei Pyrenopsis caracassensis
Wain., einer kleinen brasilianischen Collemacee. — Die von Lindsay
für manche Flechten angegebenen und abgebildeten kugeligen Sper-
matien (Stylosporen) bedürfen erst noch weiterer Bestätigung.

Elliptische und eiförmige Spermatien sind etwa 1'/amal so
lang als breit und ziemlich selten; sie finden sich bei: Anaptychia
comosa Trev., Peltigera canina Hoff. (Tulasne Tab. IX, Fig. 10 und 15),
P. polydactyla Hoff. (1. e. Fig. 16 und 17), Candelaria concolor Dicks.
(ce in Fig. 19b), Placodium lobulatum Mudd., Bilimbia trisepta Naeg.,
Calicium salicinum Pers., Arthopyrenia marinula Wedd., Lichina
pygmaea Ag. (Tulasne Tab. IX, Fig. 6), L. confinis Ag. (l. c. Tab.X.,
Fig. 15), Gonionema velutinum Nyl., Ephebe pubescens E. Fr. Syna-
lissa symphorea Nyl. und Collema chalazanum Ach.

Die länglichen Spermatien sind etwa 3—4mal so lang als
breit mit meist abgerundeten Polen. Sie sind etwas weiter ver-
breitet als die eiförmigen und elliptischen und finden sich bei: Sphae-
rophorus, Ramalina scopulorum Zek (Fig. 20), R. usneoides Fr.,
Peltigera rufescens Hoff. (Fig. 13a, b), Xanthoria parietina Fr.
(Fig. 47a), bei Anaptychia ciliaris Kbr. und vielen Physcia-Arten,
worunter Ph. deeipiens Arn., endococeina Kbr., elegans Lk. und
murorum Hoff.; bei Placochium (= Ricasolia) candicans Mass., Endo-
pyrenium rufescens Kbr., Callopisma vitellinum, Lecanactis abietina
(Fig. 14c). Schließlich noch bei mehreren Arten von Biatorina, Calicium,
Coniocybe und nur vereinzelt in wenigen anderen Gattungen.

Die cylindrischen Spermatien sind im einfachsten Fall drei-
bis siebenmal so lang als breit und gerade; die Verbreitung dieser
Form ist eine so allgemeine, daß sie nur in groben Zügen charakteri-
siert werden kann, So bei den meisten Ramalina-Arten, bei Tham-

89] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 169

nolia, Stereocaulon und Cladonia, deren Spermatien oft schwach ge-
krümmt sind, ferner bei Stieta (z. B. pulmonacea Fig. 41), bei Par-
melia, Nephromium, Placodium alphoplacum, Pannaria, Psora (z. B.
decipiens Fig. 44, testacea Fig. 16b). Schließlich gehören noch hierher
mehrere Arten von Biatora, Calicium, Arthopyrenia, Arthonia, Sage-
dia, Callopisma, Blastenia und Buellia, denen ebenfalls kurz ceylin-
drische, gerade Spermatien zukommen.

Die geraden eylindrischen Spermatien erreichen nicht selten eine
bedeutende Länge und werden dann 10—25 mal so lang als breit;
solche Spermatien pflegt man in der Systematik als nadel- oder stab-
förmig zu bezeichnen. Sie haben ihre Hauptverbreitung bei Krusten-
flechten und sind selten bei strauchigen oder blattartigen Formen.
Es gehören hierher: Usnea longissima, Chlorea vulpina Nyl., Parmelia
exasperata Nyl. und P. adglutinata F7%., Combea mollusca (Fig. 50a),
bei der ebenso wie noch bei manchen anderen Arten neben geraden
auch oft gekrümmte Spermatien vorkommen. Ferner finden sich
stabförmige Spermatien häufig bei Pertusaria, Lecidea, Lecanora und
Aspieilia; und nur vereinzelt treten sie auf bei Biatora, Bilimbia,
Diplotomma, Catocarpus, Opegrapha und Arthopyrenia.

Die stabförmigen Spermatien sind häufig verschiedenartig ge-
krümmt, bald mehr oder weniger bogenförmig, hufeisenförmig, S-förmig
oder unregelmäßig «wurmförmig». Diese eigentümlichen Spermatien
sind für eine größere Anzahl Flechten konstant und von systematischer
Bedeutung. Bei Flechten mit strauchigem und blattartigem Thallus
sind sie sehr selten; allgemein verbreitet dagegen bei krustigen Formen;
so bei: Physcia carassensis Wain. und Ph. Syncolla Tuck. (n. Wainio),
bei mehreren Roccellaarten (z. B. tinctoria, Fig. 30b), Dufourea
madreporiformis Ach., Parmeliopsis, Thalloödema (coeruleonigricans,
Fig. 29b, candium, Fig. 2Sb), bei vielen Placodien (Pl. gypsaceum,
Fig. 26b, Lagascae, Fig. 27a, chrysoleucum, Fig. 31b), bei sehr vielen
Lecanoraarten (z. B. subfusca) und Lecideaarten, bei Pyrenula (nitida,
Fig. 25b), Bacidia, Sphinctrina (turbinata Fr. und anglica Nyl.), Spi-
lonema nigrum Dorn., Chiodecton myrticola Fe. ; seltener dagegen treten
diese Spermatien bei Arthonia, Opegrapha, Biatorina, Biatora und
Aspieilia auf.

Die spindelförmigen Spermatien laufen entweder nach beiden
Polen hin allmälig in eine Spitze aus oder erscheinen an den Enden
noch etwas stabförmig ausgezogen. FErsteres gilt für Parmelia aspi-
dota (Fig. 50b) und P. tiliacea. Letzteres für Usnea barbata, U.
angulata Ach. und Chlorea vulpina Nyl. (Nyl., Syn., Tab. VIII, Fig. 7,

170 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [90

Sc und d; Fig. 11; Fig. 13c). Die spindeligen Spermatien scheinen
bisher vielfach verkannt worden zu sein und dürften auch noch ander-
weitig vorkommen.

Die keuligen Spermatien besitzen ihre dickste Stelle an dem
einen Pol, um nach dem anderen zu allmälig in eine Spitze auszu-
laufen. Ihre Verbreitung ist, soweit bis jetzt bekannt, eine sehr ge-
ringe. Sie finden sich bei:

Usnea angulata Ach. mach Weinio).
» florida Ach. (Orombie, pag. 201, Fig. 40f.).
Alectoria tristis (hier mitunter neben hantelförmigen).
Neuropogon melaxanthus Ach. (Nyl., Syn., Tab. I, Fig. 26).
Parmelia conspersa (hier mitunter neben hantelförmigen, Fig.35 e).
Platysma juniperinum Nyl. (Nyl., Syn., Tab. VIII, Fig. 34b).
» glaucum Nyl. (l. e., Fig. 35b).
Biatora rubicola Or. (nach Arnold).
Bilimbia leucoblephara Ehrh. (nach Arnold).

Bei genannten Arten von Parmelia und Usnea ist die keulige
Anschwellung oft mehr eitronenartig.

Bisquitförmige Spermatien sind in der Mitte entweder nur
seicht eingeschnürt oder tief, sodaß beide Pole eitronenförmig ange-
schwollen erscheinen. Ersteres gilt für Parmelia stygia (Fig. 36c)
und Platysma Fahlunense (Fig. 50e).

Jedenfalls gehören auch noch folgende Flechten hierher, soviel
aus Wainio, Crombie und Nylander ersichtlich ist:

Parmelia Brasiliensis Nyl.

> gracilescens Wain.
N gracilis Mäll.

> flava Kremphb.

» Dregeana Hmp.

» prolixa Ach.

Nephroma articum Nyl.
Nephromium laevigatum (Ach.) Nyl.
Platysma nivale Nyl.

» cucullatum Nyl.
Theloschistes acromela Waın.
Icmadophila aeruginosa Scop.
Schizoma lichinodeum Nyl.
Leptogium saturninum Th. Fr.
Collema myriococcum Ach.
Spilonema paradoxum born.

91] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. I

Spermatien, die in der Mitte tiefer eingeschnürt sind, mit eitro-
nenförmig angeschwollenen Polen finden sich bei:
Alectoria tristis (Fig. 35).
> jubata Ach. (Nyl., Syn., Tab. VIII, Fig. 18d).
» ochroleuca Nyl.
Parmelia conspersa Ach.
» hottentotta Ach. (Fig. 50d).
> encausta Nyl.

Pseudopyrenula ochroleuca /
Eschw.var.effusa a ) b Pi
mg

Mili. Arg.

Fig. 50. a) gekrümmte Spermatien von
Combea mollusca; b) spindelförmige Sper-
matien von Parmelia aspidota Ach.; c) bisquit-
förmige Spermatien mit seichter medianer
Einschnürung von Platysma Fahlunense Ach.; \ EN
d) bisquitförmige Spermatien von Parmelia a
hottentotta mit tiefer medianer Einschnürung. Ss J
a und c sind 910mal vergrößert, b ist Fig. 50.
1200 mal vergrößert und d ist 1000mal vergrößert.

———

Die Größe der Spermatien.

Die Breite der Spermatien beträgt in der Regel 0,5—1 1, sel-
tener bis zu 2 ». Eine Ausnahme machen nur diejenigen von Pelti-
gera und Lecanactis abietina, die bis 5 u dick werden. Ja die von
Peltigera canina erreichen nach Tulasnes Angabe sogar eine Dicke
von 6,5—11,2 ».

Die Länge der Spermatien ist viel variabler als ihre Breite und
bewegt sich zwischen 2 und 39 u.

Eine sehr geringe Länge besitzen die kugeligen, elliptischen und
eiföürmigen Spermatien, die nur 2—3 ı. lang werden; auch die läng-
lichen Spermatien werden nur 3—4 p. lang. Die kugeligen, ellip-
tischen, eiförmigen und länglichen Spermatien gehören somit zu den
kleinsten Spermatien, von denen nur die von Peltigera und Lecanactis
abietina eine Ausnahme machen, welche eine Länge von 5—22 u.
erreichen.

Eine Länge von 3—7 1». besitzen die kurzeylindrischen Sperma-
tien, und eine solche von 7—18 w. die langeylindrischen, stab- und
nadelförmigen.

Eine Länge von 12—25 1 erreichen die cylindrischen, gekrümmten
Spermatien, welche die längsten sind. Diese Grenze wird nur von we-

172 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [92

nigen noch überschritten; so werden die Spermatien von Lecanora atyrea
Ny., L. intumescens Körb., L. gangaleoides Körb., L. atrinea Ach. und
Parmeliopsis aleurites 20—30 p. lang; die von Sagedia laevata Ach. 20
bis 32 u; die von Parmeliopsis hyperopta 30—34 1; die von Lecania
rimularum Wedd. 20—35 uw; die von Bacidia innudata Fr. 21—36 1;
die von Bacidia Arnoldiana Kbr. 30,5—36 u und endlich die von
Placodium crassum Hds. 31,5—39 u.

Eine größere Anzahl von Spermatien wurde von mir selbst gemessen; und
es mögen diese Messungen hier angeführt werden, da sie für den Systematiker
nicht unwichtig sind, im übrigen aber kein besonderes Interesse beanspruchen
können. Die Größenverhältnisse gebe ich auch hier der Kürze wegen in Gestalt

von Brüchen an. Der Zähler drückt die Länge und der Nenner die Breite in
Mikra aus!).

Die Spermatiengröße beträgt bei:

Candelaria concolor

RER : 1,4 u.
Lichina pigmaea Ser
07%

Anaptychia ciliaris
Physcia murorum ——. _—

. E 23,8—3 u.
Placodium candicans — =

Endopyrenium rufescens

_
IF:

Callopisma vitellinum —
4 1
125 —19,4 1.
3,5—5 p.
0=-1ı,
Nephromium laevigatum 42—5,6
. 2,9

5,6 70

n Cr 4,2—4,9 1.
Psora decipiens lm
4,2—6 y.

Lecanactis abietina

Physcia stellaris

Placodium alphoplacum

Psora lurida

1-81.

Parmelia conspersa

ı) Bei dieser Aufzählung sind die Messungen so angeordnet, daß die kürzesten
Spermatien an den Anfang und die größten an das Ende zu stehen kommen.

93] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 17

wo

Roeccella tinctora - det

De
Thalloödema coeruleo-nigricans Ins 1er:
OT —le:
1 A . 23— TE
Thalloödema candidum rare
Ye
Placodiam gypsaceum Ber
1 15,4—21 .
Placodium Lagascae Vene
10,8—24 y.
L 8 . bf 02 Jar. all ha q, B)
ecanora subfusca var. allophan 20 By.

Auf die Entstehung der Spermatien bin ich bei den Typen
des Basidienapparates bereits so genau eingegangen, daß es jetzt nur
noch darauf ankommt, das dort Gesagte zusammenzufassen. Die Ent-
stehung der Spermatien erfolgt stets an der Spitze der Sterigmen;
entweder durch einfache Abgliederung oder durch Sprossung. Bei der
Abgliederung wird die Conidienentwicklung eingeleitet durch die Bil-
dung einer zarten Querwand, an welcher die Lostrennung der künf-
tigen Conidien erfolgt. Bei der Sprossung dagegen beginnt die
Conidienentwicklung entweder mit einer kleinen keuligen Anschwel-
lung des Sterigmaendes oder mit einer sackartigen Ausstülpung an
der Spitze des letzteren. Dieses gilt z. B. für den Stieta-, Physcia-
und Endocarpon-Typus; jenes dagegen für den Placodien-Typus,
während wir als Beispiel für die typische Conidienabgliederung Pel-
tigera kennen lernten.

Die Zahl der Conidien, welche je ein Sterigma zu erzeugen ver-
mag, ist stets eine größere. Dafür spricht einmal der Umstand, daß
ich öfters an ein und demselben Sterigma mehrere Spermatien hinter-
einander anhaften sah (je 2 z. B. bei Alectoria tristis und Stieta
pulmonacea; je 2—6 bei Parmelia hottentotta). Ferner aber darf
aus den großen Spermatienmengen, wie sie z. B. bei allen Sticta-
arten zu finden sind, geschlossen werden, daß jedes Sterigma mehrere
Spermatien zu erzeugen imstande ist. — Spermogonien, welche Kleine
Spermatien erzeugen, sind im Reifezustand mit mindestens 6—10mal
soviel Conidien angefüllt als solche, welche große Spermatien erzeugen
(Peltigera, Lecanactis).

Die Spermatien sind sehr häufig in größere, oft ziemlich zähe,
farblose Schleimmassen eingebettet, die sich aber stets durch Alkalien
leicht auflösen lassen. Diese Schleimmassen sind für die Entleerung
der Spermatien in biologischer Hinsicht von Bedeutung, da sie durch
ihre starke Quellbarkeit die Spermatien leicht zum Austritt veran-

174 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [94

lassen, wenn die Flechte durch Thau und Regen benetzt wird. Die
Herkunit des Schleimes dürfte zurückzuführen sein auf verquell-
bare Membralamellen, die den Conidien erzeugenden Elementen oder
den Conidien selbst angehören.

Die Keimfähigkeit der Spermatien. Der erste, welcher
die Flechtenspermatien in künstlichen Nährlösungen zur Auskeimung
brachte, war bekanntlich A. Möller. Und zwar waren es folgende
Flechten, die bei den experimentellen Untersuchungen des genannten

Autors in Verwendung kamen:
8-10 u

Buellia punctiformis Hoff. (Spermatiengröße 5 )E
HM
Öpegrapha subsiderella Nyl. (Spermatiengröße Se;
a
TR
> atra Pers. (Spermatiengröße —— —);
1,5 u
B dr R A—5
Calictum parietinum Ach. (Spermatiengröße en)
Ya, !
» trachelinum Ach. (mit zweierlei Spermatienformen; ellip-
29a ER Sun
— ———— und: eylindrische ————);
tische a und- cylindrische 153 ;
» curtum Turn. et Borr. (Spermatiengröße n.

Die Auskeimung der Conidien wurde von Möller in Objektträger-
kulturen Schritt für Schritt verfolgt. Dabei begannen die Conidien
in den ersten Tagen um das Mehrfache ihres ursprünglichen Volu-
mens anzuschwellen. Sodann zeigte sich durch Ausstülpung des En-
dospors an beiden Polenden der Conidie je ein Keimschlauch (mit-
unter entstanden auch 3—4 an je einer Conidie). Durch Verzweigung
der Keimschläuche entstanden so aus einer Conidie in mehreren
Monaten kleine, runde Mycelien von 2 mm im Durchmesser. Mit
Hülfe von Massenaussaat der Conidien gelang es sogar, bei Calicium
parietinum und trachelinum größere Mycelien zu erzielen, welche
Spermogonien erzeugten.

Die Spermatien dieser letzteren waren von den ausgesäeten
nicht verschieden. Die zwei Spermatienformen von Calicium trachelinum,
die elliptischen und die cylindrischen, erzeugten jedoch auf den
aus ihnen erhaltenen Mycelien immer nur ein und dieselbe Spermo-
gonienform mit elliptischen Spermatien. Dadurch war die Zugehörig-
keit beider Spermogonienformen zum nämlichen Flechtenthallus, dem
sie aufsaßen, experimentell bewiesen. Die Auskeimung: der Sperma-

95] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 175

tien in künstlicher Nährlösung wurde bei Buellia punctiformis wieder-
holt beobachtet von /stwanffi, der durch Anwendung von Haema-
toxylin nachweisen konnte, daß die Zellbildung und Verzweigung des
Mycels stets «beherrscht und eingeleitet wurde von Zellkernen» (pag.
459, Tab. XXXVI, Fig. 31). Ähnliches gilt von den Spermatien
einiger anderer Flechten, mit denen I/stwanfft experimentierte, ohne
jedoch speciellere Angaben über dieselben gemacht zu haben.

Gelegentlich können die Spermatien schon innerhalb der Sper-
mogonien zur Auskeimung gelangen. Solches beobachtete Wainio
bei Peltigera leptoderma Nyl. (Brasilien, pag. 182) und Möller bei
den künstlich gezüchteten Spermogonien von Calieium trachelinum,
deren Spermatien sich wenigstens durch Volumvergrößerung zur Aus-
keimung anschickten (pag. 46).

Das Innere der meisten Spermatien ist von einer homogenen,
gleichmäßigen Protoplasmamasse erfüllt, in der nur selten winzige
Körnchen wahrzunehmen sind. Nur in den großen, breiten Conidien-
formen von Peltigera und Lecanactis trifft man in der Regel mehrere
verschieden große, stark lichtbrechende Öltröpfehen an (Fig. 13
und 14c).

Das Vorhandensein eines Zellkernes in Spermatien ist von
Möller (pag. 39) und von Istwanffi (pag. 459) nur für wenige Flechten
nachgewiesen, deren Spermatien mit Osmiumsäure fixiert und mit
Haematoxylin gefärbt waren; so bei:

Buellia punctiformis Hoff.
Opegrapha subsiderella Nyl.

> atra Pers.
Calicium parietinum Ach.
» trachelinum Ach.

Pertusaria communis DO.
Arthonia communis!).
Mallotium Hildenbrandii Kbr.
Collema microphyllum Ach.

» pulposum Ach.

c. Die Spermogonienhöhlung.

Die Flechtenspermogonien besitzen zur Aufnahme der Spermatien
entweder eine einzige centrale Höhlung oder viele, die bald mehr,

!) Nach brieflicher Mitteilung von Dr. F. Arnold in München existiert
eine Flechte unter diesem Namen überhaupt nicht. Istwanffi hat jedenfalls A.
astroidea Ach. vor sich gehabt.

176 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [96

bald weniger kompliziert gebaut sein können. Diejenigen des Stieta-,
Physcia- und Endocarpon-Typus haben wir bereits kennen gelernt
bei Behandlung des Basidienapparates. Es erübrigt nun noch, die
einfache, eentrale Spermogonienhöhlung etwas näher ins Auge zu fassen,
wie sie den fünf übrigen Typen, dem Peltigera-, Psora-, Cladonia-,
Placodien- und Parmelia-Typus, eigen ist.

Bei diesen Spermogonientypen schließt der Basidienapparat ent-
weder eine einkammerige, ziemlich isodiametrisch gebaute Höhlung
ein oder eine gekammerte von oft sehr unregelmäßiger Gestalt.

Die einkammerige, isodiametrische Höhlung ist weitaus
die häufigste. In Übereinstimmung mit der äußeren Form des ganzen
Spermogoniums kann sie sein kugelig (z. B. bei Alectoria tristis
Tab. II, Fig. 3), birnförmig (Aspicilia einerea nach Tulasne, Tab. III,
Fig. 7, U. scruposa Ach. nach Tulasne, Tab. IV, Fig. 13), eiförmig
oder elliptisch, welche Formen allgemein verbreitet sind (z. B. bei
Parmelia Acetabulum, Tab. I, Fig. 24, Placodium chrysoleucum und
Opegrapha vulgata).

Die jeweilige Gestalt der Spermogonienhöhlung ist selbstverständ-
lich keineswegs konstant für ein und dieselbe Spezies. So z. B. ist
bei Pyrenula nitida die Höhlung der Spermogonien eine sehr poly-
morphe, ganz in Übereinstimmung mit der äußeren Gestalt dieser
Spermogonien.

Entsprechend der einkammerigen, isodiametrischen Spermogonien-
höhlung bei Flechten findet sich dieselbe auch bei echten Askomy-
ceten weit verbreitet. Und es sind in Tulasnes Carpologia Fungorum
eine Anzahl diesbezüglicher guter Abbildungen zu finden!).

Die mehrkammerige Spermogonienhöhlung setzt sich aus
mehreren miteinander kommunizierenden Kammern zusammen und
kann hinsichtlich ihrer Entstehung auf die einkammerige zurück-
geführt werden. Da man nicht selten Spermogonien mit einkamme-
riger und solche mit mehrkammeriger Höhlung an ein und demselben
Individuum antrifft, so kann hieraus geschlossen werden, daß die letz-

!) Eine kugelige Höhlung haben:
Massaria rhodostoma Alb. et Schw. (l. e., II, Tab. XIV, Fig. 2).
» loricata Tul. (l. c., Tab. XXVI, Fig. 2).
Sphaeria obducens Fr. (l. c., Tab. XXVIII, Fig. 8).
Eine längliche oder birnförmige Höhlung besitzen:
Chlorosplenium aeruginosum De Not. (l. c., III, Tab. XX, Fig. 18).
Dothidea melanops Tul. (l. c., II, Tab. X, Fig. 6).
Polystigma rubrum Pers. (l. c., Tab. VIII, Fig 11).
Cueurbitaria Laburni Pers. (die Mikroconidienfrucht) (l. c., Tab. XXVII, Fig. 9).

97] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 177

teren aus den ersteren, als den einfacher gebauten, durch Umbildung
entstanden sind. Dabei hat stets eine Vergrößerung der ursprüng-
lichen Hymenialfläche stattgefunden und es konnte vermehrte und
fortgesetzte Spermatienproduktion erreicht werden. Die Vergrößerung
der Hymenialfläche kann auf doppelte Weise geschehen.

Im ersteren Fall wird das Hymenium faltenwurfartig an ver-
schiedenen Stellen in die ursprünglich einkammerige Höhlung hinein-
geschoben; ein Prozeß, der mit der Neubildung von Üonidienständen
Hand in Hand geht, die sich zwischen die schon vorhandenen ein-
schieben. Dabei können gleichzeitig zapfen- oder lamellenartige Ge-
webepolster von der Wandung her entstehen, um gleichsam als Füll-
masse für die Falten des Hymeniums von außen her zu dienen. So
bei Psora decipiens (Tab. III, Fig. 42—44), Placodium Lagascae'),
Cladonia cariosa (Krabbe?), Tab. V, Fig. 5), Cl. digitata (l. c.,
Tab. V, Fig. 6), Cl. coceifera (l. c., Tab. V, Fig. 7), Ol. verticillata
(l. c., Tab. V, Fig. 1) und Cl. papillaria (l.c., Tab. VIII, Fig. 8) mit
mäßig gefalteten Hymenien und ferner bei Placodium alphoplacum
(Tab. Il, Fig. 45 und 46), P. melanaspis und Lichina pygmaea
(Tab. III, Fig. 47 und 48) mit meist stark gefalteten Hymenien und
labyrinthartigen Höhlungen.

Bei Parmelia encausta und Thallo&dema coeruleo-nigricans, die
in der Regel ein nicht gefaltetes Hymenium besitzen, fand ich aus-
nahmsweise je eine kegelförmige Hymenialfalte in dem Spermogonium
vor; und ebenso traf ich bei Lecanora subfusca var. allophana ge-
legentlich 1—3 höckerförmige Hymenialfalten an.

Der andere Weg, auf dem die Vergrößerung der Hymenial-
fläche zu stande kommt, ist die bruchsackartige Erweiterung der
Höhle, die ebenfalls als Folge der Neubildung von Conidienständen
zu betrachten ist. Bei diesem Prozeß wächst das Hymenium in Ge-
stalt von kleinen Ausläufern in das Markgewebe hinein, sodaß mit
der Volumzunahme der Höhlung gleichzeitig auch die äußere Gestalt

!) Spermogonien mit einkammeriger Höhlung habe ich zwar an meinen
Exemplaren noch nicht beobachtet; doch werden sich solche an jüngeren Indivi-
duen, als mir vorlagen, gewiß noch auffinden lassen.

2) Hinsichtlich der Entstehung derartiger Spermogonien teilt Krabbe
auf pag. 102 und 103 Folgendes mit: «Die Hymenien sind vielmehr gyrös-
faltig, mit wallartigen Erhöhungen und entsprechenden Vertiefungen versehen,
deren räumliche Anordnung nicht immer leicht festzustellen ist. In den Anfangs-
stadien der Sterigmenbildung sind die Wände stets eben; die faltige Struktur
kommt erst später dadurch zu stande, daß die Sterigmen tragende Wand lokale,
wallartige Vorwölbungen bildet.»

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. 12

178 H. Glück : Morphologie der Flechten-Spermogonien. [93

des Früchtchens entsprechend verändert wird; so z. B. bei Stereo-
caulon incrustatum (Tab. II, Fig. 15).

Ein Gleiches gilt jedenfalls auch für die mehrkammerigen Sper-
mogonien folgender Flechten, von denen Abbildungen vorliegen:

Usnea barbata Fr. (Linds. I, Tab. IV, Fig. 6).

Ramalina fraxinea Fr. (l. e., Tab. V, Fig. 8 und 10).

Stereocaulon ramulosum Sw. (l. e., Tab. VI, Fig. 30).

Diplotomma albo-atrum Hoff. (Linds. I, Tab. XI, Fig. 26).

Ochrolechia pallescens var. parella Ach. (l. c., Tab. VIII, Fig.1a).

Callopisma cerinum Kbr. (l. c., Tab. IX, Fig. 35a).

Pertusaria globulifera Turn. (Darbishire, pag. 655, Fig. 31).

> communis (Zulasne, Tab. XI, Fig. 9).

Eine Art Mittelstellung zwischen den Spermogonien mit gefal-
teten und solchen mit ausgesackten Hymenien nehmen die Spermo-
gonien von Psora testacea (Tab. II, Fig. 16 und 17) ein. Das Sper-
mogon vergrößert zunächst sein Hymenium durch Faltenbildung, ohne
seine äußere Gestalt zu verlieren (Tab. 11, Fig. 16). Mit dem Älterwerden
der Früchtchen aber findet, abgesehen von der immer noch fortge-
setzten Faltenbildung des Hymeniums, auch noch bruchsackartige
Ausbuchtung des letzteren statt, sodaß die Höhlung solcher Spermo-
gonien labyrinthartig und gleichzeitig die äußere Gestalt sehr un-
regelmäßig wird.

Unter den echten Askomyceten sucht man nicht vergeblich
nach Vertretern mit mehrkammeriger Spermogonienhöhlung, über
deren Entstehung jedoch bis jetzt noch nichts näheres bekannt ist.
So nach Tulasnes Carpologia bei:

Aglaospora profusa De Not. (l. c., II, Tab. XX, Fig. 4).

Dermatea Cerasi Fr. (l. c., III, Tab. XIX, Fig. 14).

Melogramma rubicosum Fr. (l. e., II, Tab. XI, Fig. 13).

Eutypa decipiens DC. (l. e., II, Tab. VIII, Fig. 1 und 2).

>» flavovirens Pers. (l. c., II, Tab. VII, Fig. 3).
Valsa ceratophora 7ul. (l. c., 1I, Tab. XXI, Fig. 6—8 und 10).
» .nivea Hoff. (l. c., II, Tab. XXII, Fig. 12—14).
Nectria sinopica Fr. (l. c., III, Tab. XI, Fig. 3, 5, 8).
Cenangium Ulmi Tul. (l. c., III, Tab. XIX, Fig. 20 und 21).

d. Die Spermogonienwandung.

Die Wandung des Spermogoniums ist stets ein besonderes Ge-
webe, welches die Conidien erzeugenden Elemente nach außen rings

99] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 179

umschließt und zugleich auch die Basis für die letzteren bildet.
Einer ganzen Reihe von Spermogonien scheint eine Wandung über-
haupt zu fehlen. In Wirklichkeit ist sie jedoch vorhanden, und
bildet dann eine, allerdings sehr unscheinbare, mindestens einschich-
tige Gewebslage, die aus länglichen, englumigen Zellen besteht; so
bei Alectoria tristis, Physcia caesia, Ph. elegans, Ph. endococeina,
Ph. murorum, Ph. tenella, Ph. decipiens, Ph. speciosa, Anaptychia
eiliaris, Parmelia aipolia, Opegrapha vulgata, Pyrenula nitida u. a.
Überall da jedoch, wo eine deutliche Wandung vorhanden ist, besteht
sie mindestens aus 2—3 Zelllagen länglicher oder rundlicher, oft dick-
wandiger Zellen. So bei Lecanora subfusca var. allophana, Parmelia
tillacea und Placodium Lacascae.

Aus 3—4 Zelllagen besteht die Wandung von Placodium lenti-
gerum, P. saxicolum, P. chrysoleucum, Physcia aquila, Parmelia
Acetabulum, P. caperata, Gyrophora evlindrica, Endocarpon rivulorum
und E. fluviatile.

Aus 4—5 Lagen kleiner, rundlicher, englumiger Zellen besteht die
Wandung von Roccella tinctoria, Sticta herbacea (Tab. II, Fig. 12),
St. amplissima, St. Wrigthii, St. pulmonacea und jedenfalls auch von
Ramalina calicaris und Endopyrenium hepaticum, soviel aus Tulasnes
Abbildungen hervorgeht.

Aus mehr als fünf Schichten bestehende Wände kommen nur
noch den halbeingesenkten und freien Spermogonien zu, insbesondere
denen von Cladonia!). Die Struktur solcher Wandungen und die
Zahl ihrer Zelllagen ist an den reifen Früchtchen oft kaum mehr
festzustellen, da die Wandungszellen schon frühzeitig dunkel und
englumig werden, sodaß die ganze Wandung ein homogenes Aus-
sehen bekommt. Letzteres gilt auch für die dicke, dunkle Spermo-
gonienwand von Platysma Fahlunense (Tab. I, Fig. 15), Umbilicaria
pustulata, Lecanactis abietina u. a.

Ein nachträgliches Wachstum gewisser Teile der Spermogonien-
wandung findet sich — wie wir bereits oben sahen — bei der
Bildung der mehrkammerigen Spermogonien mit gefalteten Hymenien.

Die Dicke der Spermogonienwände bewegt sich in der
Regel bei den drei- bis mehrschichtigen Wänden zwischen 12 und 25 p.
Insbesondere beträgt die Dicke der Wandung 12 ı. bei Ramalina
scopulorum und Stieta herbacea, 14 1. bei Roccella tinctoria, 14—17 y.

!) Vergleiche die Spermogonienlängsschnitte bei Krabbe auf Tab. V und VI.
12 *

180 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [100

bei Parmelia stygia, 15,6 u bei Stieta pulmonacea'), 16,8 ı. bei
Stieta Wrightii, 5,6—19,6 » bei Gyrophora cylindrica, 14—19,6 u.
bei Umbilicaria pustulata, 20 u bei Endocarpon fluviatile und Ra-
malina calicaris, 24 nu bei Stieta amplissima, 16,5—38,5 u bei Pla-
tysma Fahlunense und ähnlich jedenfalls bei vielen Cladonien mit
dicker Spermogonienwandung.

Die Farbe der Spermogonienwandung. Spermogonien, die
ganz in den Thallus eingesenkt sind, haben der Mehrzahl nach farb-
lose Wandungen, während die halbeingesenkten und freien Spermo-
sonien meist gefärbte Wandungen besitzen und sich dadurch von
dem übrigen Thallus deutlich abheben können.

Eine farblose Wandung besitzen z. B. die Spermogonien von
Placodium saxicolum, P. chrysoleucum, Stieta pulmonacea, herbacea,
Ramalina scopulorum etc. etc.

Eine graue oder grauliche Wandung besitzen die Spermogonien
von Cladonia?) acuminata Norrl., Cl. cariosa Spreng. und Cl. graci-
lescens Wauin.

Eine strobgelbe oder gelbliche Wandung besitzen die Spermo-
gonien von Cladonia bellidiflora Schaer. und Cl. flavescens Wain.;
eine dottergelbe die von Placodium fulgens.

Eine rote Wandung besitzen die Spermogonien von Üladonia
coceifera Wild., Cl. corallifera Nyl., Cl. miniata Meyer, Cl. bacil-
laris ( Ach.) Nyl., Cl. deformis Hoff., flavescens Wain., Cl. hypoxan-
thoides Wain. und Cl. digitata Hoff., bei denen jedoch die rote
Farbe der Wandung in eine braunrote oder dunkelrote später über-
gehen kann.

Eine braune, bräunliche oder braunrote Wandung besitzen die
Spermogonien von sehr vielen Cladonien.

Weitaus am verbreitetsten jedoch ist die braunschwarze Spermo-
gonienwandung. So bei der Mehrzahl aller Cladonien, bei Cetraria
islandica, Platysma Fahlunense, Psora lurida, Endopyrenium rufes-
cens, Lecanactis abietina, Umbilicaria pustulata und Gyrophora cy-
lindrica.

Bei Roccella tinctoria und Parmelia physodes tritt die braun-
schwarze Farbe der Wandung erst mit dem Älterwerden der Sper-

') Nach Angabe von Tulasne mißt die Spermogonienwandung von Stieta
pulmonacea 40 ».

2) Hinsichtlich dieser und der folgenden Angaben von Cladonia folge ich
ganz Wainios Cladonien-Monographie.

101] Abschnitt III: Bau des Spermogoniums. 181

mogonien allmälig auf, ohne daß deren Spermatienproduktion er-
loschen zu sein braucht.

Bei den letztgenannten Arten mit braunschwarzer Spermogonien-
wandung, insbesondere bei Cladonien, Lecanactis, Umbilicaria u. a.
ist diese letztere nicht selten auch intensiv schwarz gefärbt.

e. Die Spermogonienmündung oder das Ostiolum.

Die Flechtenspermogonien werden im Reifestadium in ihrem
obersten Teil mit einer kleinen Öffnung versehen, dem Ostiolum,
damit die Spermatien in Freiheit gesetzt werden können. Das Osti-
olum entsteht durch Auseinanderweichen von toten, obliterierten
Zellen, die entweder der Thallusrinde (bei eingesenkten Spermo-
gonien) oder der Spermogonienrinde (bei halbeingesenkten und
freien Spermogonien) angehören. Je nachdem dieser Prozeß vor sich
geht, ist die Gestalt des Ostiolums eine verschiedene. Nur aus-
nahmsweise beobachtete ich, wie ein Stückchen der Thallusrinde
durch einen ringförmigen oder halbringförmigen Spalt nach Art
eines Deckels abgehoben wird; so bisweilen bei Stieta Wrightii und
Umbilicaria pustulata.

Die Mündung der Flechtenspermogonien ist niemals lang vor-
gezogen wie bei manchen pilzlichen Conidienfrüchten, sodaß von
einem Mündungskanal keine Rede mehr sein kann. Eine seltene
Ausnahme macht Physma compactum Äbr., von welcher Stahl einen
solchen Mündungskanal beschreibt und abbildet. (Heft I, Tab. IV,
Fig. 1.)

Jedes Spermogon besitzt — soweit meine Untersuchung reicht
— immer nur je ein Ostiolum, während man bei Pilzen gelegent-
lich Spermogonien mit zwei bis drei Mündungen beobachtet hat!).

Ähnlich wie bei manchen Conidienfrüchten echter Pilze?) findet
man auch gelegentlich bei Flechtenspermogonien sogenannte Mün-
dungshyphen vor, sehr kurze, wenig oder einzellige Hyphenäste,
welche nach dem Ostiolum zu konvergieren. Solches sah ich bei
Roccella tinctoria, Placodium alphoplacum (Tab. III, Fig. 45) und
bei Lecanora subfusca var. allophana. Ähnliches kommt vor bei
Pertusaria globulifera (nach Darbishire, pag. 655).

!) Spermogonien mit zwei Mündungen beschreibt Zopf von Fumago (l. c.,
Tab. XIII, Fig. 7 und 8) und Bauke von Cucurbitaria elongata (l. c., Tab. XXVIII,
Fig. 10). Drei Mündungen fand Bauke bei den Spermogonien eines nicht näher
definierten Askomyceten (Tab. XXXI, Fig. 3).

?) Bei Diploidia nach Bauke und bei Pycnis sclerotivora nach Brefeld (. e.
Tab. X, Fig. 12.)

182 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [102

Die Gestalt des Ostiolums ist von oben betrachtet meist
kreisrund oder rundlich und wird mitunter von einem kleinen Ring
wallartig umsäumt. Ein rundes oder rundliches Ostiolum findet sich
z. B. bei Cladonia Papillaria, Ramalina scopulorum, Evernia Trulla,
Roccella tinetoria, Parmelia aipolia, Stieta linita, St. damaecornis,
St. pulmonacea, Placodium chrysoleueum, Thalloödema coeruleo-nigri-
cans, Leprantha einereo-pruinosa, Collema multifidum u. a. Ein von
oben betrachtet längliches Ostiolum fand ich bei Candelaria concolor,
Placodium gypsaceum, P. alphoplacum und Psora decipiens. Ein von
oben gesehenes sternförmiges, aber doch ziemlich isodiometrisches
Ostiolum fand ich bei Stereocaulon incerustatum, Sticta herbacea, St.
Wrightii, Parmelia pulverulenta, P. conspersa, Xanthoria parietina
und Gyrophora cylindrica. Das Ostiolum kann endlich aus einem
oder mehreren sich kreuzenden, schmalen und gewundenen Spalten
bestehen; so bei Anaptychia ciliaris, Physcia speciosa, Parmelia en-
causta, Umbilicaria pustulata und Psora lurida. Die Gestalt des
Ostiolums ist — was sich wohl von selbst versteht — für keine der
genannten Spezies ganz konstant.

Die Größe des Ostiolums bewegt sich zwischen 20 und 100 u.
für die Mehrzahl aller Flechten. Hinsichtlich ihrer Größe ist die
Spermogonienmündung ziemlich variabel; oft erweitert sie sich mit
dem Älterwerden des Thallus durch Zerfall der oberen Wandungs-
teile, bis sie schließlich unverhältnismäßig groß und deformiert er-
scheint, wobei die Spermatienproduktion der betreffenden Früchtchen
dem Erlöschen nahe ist.

Die nächste Umgebung der Spermogonienmündung ist in der
Regel dunkler gefärbt als die übrige Thallus- ev. Spermogonienrinde.
Infolgedessen erscheinen auch ganz eingesenkte Spermogonien äußer-
lich am Flechtenthallus als kleine dunkle Flecken, die im Centrum
von der Mündung durchbrochen sind. So z. B. bei Placodium alpho-
placum, Parmelia stygia und vielen anderen.

Abschnitt IV.
Beziehungen zwischen Spermogonien und Apothecien.

Betreffs der Beziehungen zwischen Spermogonien und Apothecien
sind in Betracht zu ziehen die räumlichen Verhältnisse beider Frucht-
formen, ihre Zahl, ihre Größe und ihre Umbildung ineinander.

Was zunächst die ersten Punkte anbetrifft, so können Spermo-
gonien und Apothecien entweder getrennt auf besonderen Individuen

103] Abschnitt IV: Beziehungen zwischen Spermogonien und Apothecien. 183

oder auf ein und demselben Individuum erzeugt werden. Bei den
meisten Arten findet das erstere häufiger statt als das letztere.

An Individuen mit beiden Fruchtformen kann die Zahl der
Spermogonien diejenige der Schlauchfrüchte bei weitem übertreffen,
so bei Roccella tinctoria, Ramalina scopulorum, Stereocaulon inceru-
statum, Cetraria islandica u. a. Oder es treten, was auch nicht
häufig ist, beide Fruchtformen in ziemlich gleichgroßer Zahl am näm-
lichen Thallus auf; so mitunter bei Anaptychia ciliaris und Opegrapha
vulgata. Die Regel jedoch ist, daß die Zahl der Spermogonien weit
zurücktritt gegenüber derjenigen der Schlauchfrüchte. Die Spermo-
sonien nehmen dann z. T. vereinzelt, z. T. in kleinen Gruppen die
apothecienlose, meist periphere Region am Thallus ein. So bei Physcia
decipiens, Ph. murorum, Xanthoria parietina, Placodium fulgens, P.
radiosum, P. saxicolum, P. (= Ricasolia) candicans etc. Mitunter
sind die Spermogonien am apotheciumreichen Thallus so isoliert an-
zutreffen, daß ihre Auffindung den Beobachter einer harten Gedulds-
probe aussetzt. So z. B. bei Endocarpon miniatum; zahlreiche Thalli
dieser Flechte von verschiedenen Standorten und verschiedener Unter-
lage (Jurakalk von Lofer in Tirol, Frankendolomit bei Regensburg,
Porphyr bei Halle a. S., Granit bei Gernsbach im südlichen Schwarz-
wald) enthielten nichts von Spermogonien, während ich letztere end-
lich an Exemplaren auffand, die auf Malm bei Gräfenberg im Franken-
jura wuchsen. Ähnlich verhielt sich Sticta pulmonacea; Individuen
von vielen deutschen Standorten (Riesengebirge, Schwarzwald, Eibsee
in Oberbayern, Böhmerwald, Harz etc.) trugen häufig Apothecien,
niemals dagegen Spermogonien. Schließlich entdeckte ich im Her-
barium Bausch ein afrikanisches Exemplar, das einige mit Spermo-
gonien besetzte Blattlappen trug. Bei unseren gemeinsten Peltigera-
Arten, die gar nicht selten Apothecium tragen, habe bis jetzt immer
und immer vergeblich nach Spermogonien gefahndet, obwohl die-
selben bereits seit 1552 durch T’ulasne bekannt und beschrieben sind,
der sie allerdings auch längere Zeit vergeblich suchte.

An Individuen, die nur Spermogonien tragen, ist die Zahl dieser
ebenfalls vielen Schwankungen unterworfen. Ganz vereinzelt kann
man sie antreffen bei Parmelia pulverulenta, Candelaria concolor,
Psora testacea, Ps. decipiens, bei der nur ausnahmsweise 5—7 Sper-
mogonien an einem Thallus auftreten; ferner bei Cladonia Papillaria
(Ehrh.) Hoff. und nach Wainio bei Cl. silvatica (Z.) Hoff., Cl.
alpestris (Z.) Rabh., Cl. incrassata Floerk., Cl. bellidiflora (Ach.)
Schaer., Cl. aggregata (Sw.) Ach., Cl. uncialis (L.) Web., Cl. rangi-

184 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [104

formis Hoff. und Cl. degenerans Flk. Für Cl. pyxidata Fr. (U. Tab.
VIII, Fig. 19), Cl. macilenta Hoff. (II. Tab. VII, Fig. 40) und Cl.
sracilis Fr. (II. Tab. VIII, Fig. 11) bildet Lindsay Spermogonien ab,
die ebenfalls vereinzelt auftreten und zwar an der Spitze je eines
pfriemenförmigen Podetiums. Häufiger jedoch findet man auch am
apotheciumlosen Thallus die Spermogonien gruppenweise beisammen,
z. B. bei vielen Parmelien (conspersa, tiliacea), Candelaria concolor
(Tab. H, Fig. 10), Placodium Lagascae u. a.; selbst heerdenweise treten
sie bei manchen Arten häufig auf. Bei unserer gemeinen Parmelia phy-
sodes, die ich noch nie mit Apothecium antraf, trägt ein einziger
Thalluslappen oft nahezu 100 Spermogonien oder mehr, sodaß der
sanze Thallus mindestens 500—600 Spermogonien aufweist. In ähn-
licher Massenhaftigkeit beobachtete ich Spermogonien bei Endocarpon
fluviatile, Parmelia encausta und P. stygia, deren apotheciumlose Thalli
fast ganz gleichmäßig mit Spermogonien bedeckt waren.

Bevor man von der Existenz der Spermogonien als zweite Fruk-
tifikation neben der Schlauchfrucht etwas Sicheres wußte, geschah es
mehrfach, daß Spermogonvien tragende Thalli gewisser Spezies als be-
sondere Varietäten, ja als besondere Arten beschrieben wurden. Zu
solchen Varietäten gehört z. B. Anaptychia eiliaris Z. var. melano-
stigma Arch., Parmelia physodes ZL. var. stigmatea Wallr. und Pla-
tysma nivale Z. var. denticulata Schaer. — Zu jenen Arten gehört
unter anderen die Spermogonienform von Biatora trachona Ach., die
man seiner Zeit Thrombium trachonum Wallr. nannte; ferner die von
Biatora Ehrhartiana Ach., die man früher Cliostomum corrugatum
Fr. hieß; die von Lecanactis biformis (F'lk.) KDdr., die als Throm-
bium byssaceum Schaer. figurierte; die von Lecanactis abietina ( Ach.)
Kbr., die als Pyrenothea leucostieta /r., und die von Arthonia im-
polita (Ehrh.) Schaer., die als Thrombium stieticum Ach. bezeich-
net wurde.

Spermogonien, die auf Fortsätzen des Apotheciumrandes
(des Excipulums) saßen, fand Lindsay bei Alectoria tristis Fr. (I. Tab.
XIH, Fig. 1) und bei Usnea barbata L. (l. c. Tab. IV, Fig. 3); und
Wainio bei der brasilanischen Anaptychia podocarpa (bel) Trev. —
Spermogonien, die direkt auf dem Excipulum sitzen, habe ich selbst
beobachtet bei Platysma Fahlunense an Exemplaren aus dem Harz.
Ähnliches kommt mitunter auch bei Alectoria tristis Fr. vor (Linds. I,
Tab. XIII, Fig. 1), sowie bei Urceolaria scruposa (nach Tulasne,
pag. 179) und Collema pulposum Ach. (Linds. I, pag. 274). Jeden-
falls gehören noch folgende drei Flechten hierher, bei denen Lindsay

105] Abschnitt IV: Beziehungen zwischen Spermogonien und Apothecien. 185

ohne nähere Angabe ein ausnahmsweises Vorkommen von Spermo-
gonien auf den Apothecien anführt: Parmelia lataeformis Fe
(pag. 210), P. moniliformis Bab. (pag. 220) und P. perforata Ach.
(pag. 211).

Spermogonien, die aufder Apotheeiumscheibe vorkommen,
will Zindsay beobachtet haben bei einer aus Amerika stammenden
Cladonia rangiferina Hoff. (I. Tab. VII, Fig. 530 und 31), und nach
Wainios Cladonien-Monographie finden sich gelegentlich im Centrum
der Apothecien von Cladonia aggregata (Sıw.) Ach. Spermogonien vor.

Bei Parmelia conspersa Ach. degeneriert nach Lindsays Angabe
(pag. 231) nicht selten das Apothecium; die Schlauchschicht fällt
aus, und in dem ursprünglichen Schlauchboden sollen sich Spermo-
gonien entwickeln.

Schließlich sei hier noch auf die Spermogonien von Lichina con-
finis Ag. aufmerksam gemacht, deren Verhältnis zu den Schlauch-
früchten von Tulasne und Lindsay mißverstanden wurde. Abgesehen
von den terminalen Spermogonien an den Astenden des Thallus, können
auch ein bis mehrere Conidienfrüchte den Apothecien scheinbar aufsitzen.
In Wirklichkeit aber ist jede Schlauchfrucht einer Thallusanschwellung
eingelassen, die allerdings die Basis für ein bis mehrere Spermo-
gonien tragende Endästchen bilden kann (Tulasne, Tab. X, Fig. 12
und 13).

Über die Größenverhältnisse der Spermogonien im
Vergleich zu den Apothecien ist wenig zu sagen. Die Sper-
mogonien sind in der Regel ums Mehrfache kleiner als die
Schlauchfrüchte. Bei Lichina confinis werden sie etwa '/s—'/s mal
so groß als die Perithecien. Bei L. pygmaea dagegen erreichen sie
nicht selten die Größe der letzteren. Bei Endocarpon-Arten (rivu-
lorum, miniatum) sind die Spermogonien zumeist ebenso groß als die
Perithecien, ja oft noch größer. Bei Endopyrenium rufescens und
noch manchen anderen pyrenokarpischen Flechten findet ähn-
liches statt.

Die Umbildung der Spermogonien in Schlauchfrüchte
wurde bis jetzt nur für eine einzige Flechte, nämlich für Physma
compactum Kbr., eine Collemacee, nachgewiesen, und zwar durch ein-
gehende Untersuchungen E. Stahls!), bei dem es (pag. 32) heißt,
«daß bei Physma es die Spermogonien sind, welche zu den Apothecien
werden, daß dieselben Gehäuse, die zuerst Spermatien abschnürende

') Beiträge, Heft I mit Tab. I, Fig. 1 und 2.

186 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [106

Sterigmen enthalten, sich nachträglich mit Paraphysen und Ascis er-
füllen». Etwas weiter unten (pag. 36 und 37) wird dieser Umwand-
lungsprozeß noch eingehender folgendermaßen geschildert: «Auf
Längsschnitten sieht man zunächst die Sterigmen in ihrer ursprüng-
lichen Anordnung durch einzelne Fäden gestört, welche zwischen den-
selben durchbrechen, um in die Spermogonienhöhle hineinzuwachsen.
Die Zahl dieser gerade fortwachsenden, quergegliederten Fäden mehrt
sich, und bald ist der ganze Innenraum von einem Büschel mehr
oder weniger paralleler Fasern erfüllt, welche sich durch den Ent-
leerungskanal hindurch bis zur Thallusoberfläche erstrecken. Durch
diese aus dem Grunde des Spermogoniums herauswachsenden Fasern
werden die Sterigmen auf die Seite gedrängt, wo noch lange ihre
zusammengedrückten Reste erkennbar sind. Das ursprüngliche Ge-
häuse des Spermogoniums bleibt erhalten und wird zu dem des
Apotheciums. Zunächst enthält es im Grunde die aus den Asko-
sonen hervorgegangenen askogonen Schläuche und über denselben
das Gewebe der Paraphysen, deren Entstehungsweise soeben be-
schrieben wurde.»

Daß eine Umwandlung von Spermogonien in Schlauchfrüchte
oder umgekehrt auch bei anderen Flechten vorkommt, ist wahr-
scheinlich. Von ZTulasne!), Nylander?), Gibelli?), Bayerhofer‘),
v. Flotow°) und Minks®) werden diesbezügliche Angaben gemacht,
die aber alle noch sehr genauer Nachuntersuchung bedürftig sind
und auf welche ich den Leser nur aufmerksam gemacht haben
möchte.

Abschnitt V.
Accessorische Inhaltskörper der Flechtenspermogonien.

Hier kommen zunächst Algeneinschlüsse in Betracht, wie sie sich
nicht selten in Spermogonien vorfinden. Besonders bei Vertretern
des Physeia- und Endocarpon-Typus sind sie häufig in den festeren
Gewebsteilen der Spermogonien anzutreffen und können auch im Reife-
stadium der Früchtchen noch lange ein lebenskräftiges Aussehen be-

1) ]. c. (pag. 215) bei Verrucaria atomaria D.C. (= Arthonia puncti-
formis Pers.).

2) Bei Ephebeia cantabrica Nyl. Addenda nova ad Lichenog. Europ.

3) Sugli organi reproduttori del genere Verrucaria Milano 1865.

*) Regensburger Flora 1852, pag. 173—176.

5) Botan. Zeitung 1850, pag. 916.

6) A. Minks, Thamnolia vermieularis in Flora 1874, pag. 355,

107] Abschnitt V: Accessorische Inhaltskörper der Flechten-Spermogonien. 1837

wahren. Sie treten bald als vereinzelte Algenzellen auf, bald bilden
sie kleinere Gruppen aus zwei bis vier Individuen und sind niemals,
wie es scheint, von der in dem betreffenden Flechtenthallus vor-
handenen Algenspezies verschieden. Als Beispiele seien angeführt:
Anaptychia ciliaris, Physecia murorum, Parmelia aipolia, P. pulveru-
lenta, Xanthoria parietina (Tab. III, Fig. 35) und Endocarpon fluvia-
tile. Ähnliches gilt für Candelaria concolor, Psora decipiens, Thalloe-
dema coeruleo-nigricans, Parmelia physodes, P. Acetabulum und
Stieta linita, bei welchen Einschlüsse von lebenden Algen immer
nur im peripheren Teile reifer Spermogonien, ganz nahe der Wandung
oder in dieser selbst sich vorfinden. So lange die Spermogonien letzt-
genannter Flechten noch jung sind und die Conidienbildung erst noch
bevorsteht, werden auch im centralen Teil dieser Spermogonien oft
Algeneinschlüsse beobachtet (z. B. Parmelia physodes, Tab. II, Fig. 23).
Algen, die frei zwischen den Spermatien oder den Conidien bildenden
Elementen liegen, habe ich weder bei diesen noch bei jenen Flechten
jemals beobachtet. Sie sind immer schon bei der Anlage der Sper-
mogonien mit eingeschlossen worden. Auch dürfen sie keineswegs
mit «Hymenialgonidien» identifiziert werden, wie solche zuerst von
Nylander'), dann von Fwisting?), Schwendener?) und Stahl*) zwischen
den Aseis in den Schlauchfrüchten verschiedener Flechten aufgefunden
wurden. Die Hymenialgonidien nehmen zwar auch von den Algen
des Thallus aus ihre Entstehung, unterscheiden sich aber von diesen
in ihrer weiteren Entwicklung durch ihre Gestalt und lebhafte
Teilungsfähigkeit. Sie werden gleichzeitig mit den Sporen entleert
und diesen zur raschen Bildung neuer Individuen mitgegeben, was
bei den in Spermogonien eingeschlossenen Algen nie der Fall zu sein
scheint. —

Außer Algen kommen gelegentlich mikroskopische Kalkpartikel-
chen von unförmlicher Gestalt als Einschlüsse vor. Ich habe sie in
reicher Menge bei einer kalkbewohnenden Flechte, bei Placodium
fulgens, angetroffen, woselbst sie mit den Conidien bildenden Hyphen
innig verklebt waren.

1) Synopsis methodica Lichenum.

2?) Botan. Zeitung 1868.

) Erörterungen zur Conidienfrage; Flora 1872.
#) Beiträge, Heft II; 1877.

188 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [108

Abschnitt VI.
Physiologische Eigenschaften der Flechtenspermogonien.

Die hier in Betracht kommenden Punkte sind die Beziehungen
der Spermogonien zum Licht und die chemische Beschaffenheit der
letztgenannten.

a. Einfluß des Lichtes auf die Lagerung der Spermogonien.

Die Spermogonien finden sich stets an solchen Teilen des Thallus,
die der Einwirkung des Sonnenlichtes ausgesetzt sind. Sämtliche
Flechten, deren Thallus flächenartig entwickelt erscheint, tragen die
Spermogonien stets auf der belichteten Oberseite oder an dem be-
lichteten, oft aufwärts gebogenen Blattrande. Die reich verzweigten
Podetien der Oladonia-(Cladina-) Arten, welche dichte Polster oder
Rasen bilden, weisen nur an den dem Lichte zugänglichen Endästchen
Spermogonien auf, niemals aber an tiefliegenden Teilen der Podetien,
wo das Licht nicht ausreichend hingelangt. Zwei weitere schlagende
Beweise für die Abhängigkeiten der Spermogonien vom Licht liefern
Parmelia lanata 7’r. und Ramalina scopulorum Dicks. Bei erst-
genannter erscheint im Gegensatz zu allen anderen Parmelien der
niederliegende Thallus im Querschnitt rundlich (Tab. II, Fig. 9) und
läßt, abgesehen von einem schwachen Farbenunterschied beider
Seiten, keine Dorsiventralität erkennen. Die Spermogonien sitzen
hier ausschließlich auf der dem Lichte zugekehrten, dunkleren Ober-
seite. Ramalina scopulorum Dicks. (Tab. UI, Fig. 8) hat einen band-
förmigen Thallus, der ebenfalls keine Dorsiventralität aufweist, ab-
gesehen davon, daß die eine Flachseite etwas heller gefärbt ist als
der übrige Thallus. Diese heller gefärbte Fläche ist infolge der An-
heftung des Thallus an das Substrat dem Lichte abgekehrt und trägt
an mir vorliegendem Exemplar nur einige wenige Spermogonien,
während der ganze übrige Thallus an seinen belichteten Rändern und
seiner anderen, ebenfalls belichteten Flachseite reichlich mit Spermo-
gonien besetzt ist. Drei kleine Thallusläppchen dieses Exemplares
kehren zufällig ihre morphologische Unterseite dem Lichte zu. Und
diese ist es, welche die Spermogonien trägt, während die nicht be-
lichtete, dem Beschauer abgewendete Oberseite keine Spermogonien
trägt. Ähnliches gilt auch für die Spermogonien des exotischen
Coenogonium Linkii Ehrbg., das einen drehrunden, sehr reich ver-
zweigten Thallus besitzt, dessen Äste sich zu einem blattartigen Ge-
bilde zusammenfügen und in einer halbkreisförmigen Fläche aus-

109] Abschnitt VI: Physiologische Eigenschaften der Flechten-Spermogonien. 189

breiten. Die Spermogonien entstehen nur auf der dem Lichte zu-
gekehrten Oberseite der besagten Thallustläche (nach Wainio).

Überall da jedoch, wo die Thalli einer allseitigen Belichtung
ausgesetzt sind, findet sich allseitige Verteilung der Spermogonien
vor, so bei Roccella tinctoria, deren hängende, pfriemenförmige Äste
weit genug voneinander entfernt sind, daß das Licht seine Einwirkung
ringsum geltend machen kann. Ähnlich verhält es sich auch mit vertikal
stehenden Thallusteilen, dieringsum viele Spermogonien tragen und infolge
ihrer wenig dicht gedrängten Stellung der allseitigen Lichteinwirkung kein
Hindernis entgegensetzen; so bei Stereocaulon incrustatum, Combea
mollusca und den Podetien gewisser Cladonien. —— Die eben geschil-
derte Lage der Spermogonien wird für die Flechten wohl auch in
biologischer Hinsicht nicht unwesentlich sein, insofern die Spermo-
gonien bei solcher Lage leichter benetzt und die Spermatien schneller
aus ihrem Behälter herausbefördert werden können.

b. Stoffwechselprodukte der Spermogonien.

Bekanntlich sind die Flechten im stande, an ihren Thallusteilen
eigentümliche Stoffe zur Abscheidung zu bringen, welche man schlecht-
weg Flechtenstoffe oder, da sie meist schwachen Säurecharakter tragen,
Flechtensäuren nennt. Die große Verbreitung dieser Körper hat neuer-
dings Zopf in einer Reihe von Abhandlungen nachgewiesen). Aber
nicht nur die vegetativen Teile der Flechte enthalten solche Stoffe,
sondern wir finden dieselben auch bei den Früchten der Flechten vor,
in den Apothecien und Spermogonien. Sie aus letzteren rein darzu-
stellen und mit bekannten Stoffen zu identifizieren, dürfte kaum ge-
lingen, da diese Behälter zu klein sind, als daß man größere Quan-
titäten derselben zusammenbringen könnte. — Man ist daher auf die
bloße mikrochemische Prüfung angewiesen. Aber diese erscheint viel-
fach unsicher, weil man für viele Flechtenstoffe überhaupt noch keine
mikrochemische Reaktion kennt und von den bekannten Reaktionen
manche wenig zuverlässig sind.

Ich habe daher nur dieFlechtenchrysophansäure im Sinne von
Rochleder und Heldt (= Chrysophysein Lilienthals) sowie das Ca-
lycin und die Psoromsäure mit einiger Sicherheit nachweisen können.
Die Ablagerungsstätte für diese Stoffe beschränkt sich auf das die
Mündung umgebende, also mit der Luft in unmittelbarer Berührung
stehende Gewebe, die Spermogonienrinde, während den in das Thallus-

!) In J. Liebigs Annalen der Chemie.

190 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [110

sewebe eingesenkten Partieen der Spermogonienwand die genannten
Stoffe fehlen.

Was zunächst die Flechtenchrysophansäure anbetrifft, so
findet sie sich in der gelbgefärbten Spermogonienrinde von Xanthoria
parietina und Iychnea, von Physcia (= Gapsarrinia) elegans und
decipiens, sowie in derjenigen von Placodium fulgens. Bei Einwirkung
von Kalilauge nimmt die Spermogonienrinde genannter Flechten eine
schön purpur-violette Färbung an, welche auch die übrigen Teile der
Thallusrinde bei Behandlung mit diesem Reagens erkennen lassen.
Thatsächlich ist diese Säure aus einigen der genannten Flechten rein
dargestellt worden: aus Xanthoria parietina von Rochleder und Heldt!),
aus Physcia elegans von Thompson?) und aus Placodium fulgens
von Zopf?).

Das Calyein findet sich in der Spermogonienrinde von Cande-
laria concolor und Callopisma vitellinum vor. Beide zeigen die charak-
teristische, von Zopf aufgefundene Calyein-Reaktion (Zeitschr f. w.
Mikroskopie, Band XI, pag. 495—499). Die zuvor mit einem Tropfen
Benzol behandelte Spermogonienrinde wird durch Kalilauge rötlich.
Ob aber die Spermogonienrinde stets calycinhaltig ist, dürfte noch
fraglich sein, da auch die übrige Thallusrinde, soviel aus der nur
partiell auftretenden Reaktion zu schließen ist, das Calyein nur auf
gewisse Punkte lokalisiert enthält. Das Calycin wurde von Zopf aus
einer kleinen Anzahl von Flechten, zu denen auch die beiden letzt-
genannten gehören, chemisch rein gewonnen. Es krystallisiert in
feinen Nädelchen, die verschiedene Töne von Rot zeigen können. Im
übrigen verweise ich auf Zopf (Beiträge für Phys. und Morph. niederer
Organismen, Heft V, pag. 13 und 14).

Die Psoromsäure konnte ich mikrochemisch nachweisen in der
Spermogonienrinde von Placodium alphoplacum. Bei Behandlung mit
Kalilauge geht sie aus der Rinde mit gelber, allmälig rot bis rot-
braun werdender Farbe in Lösung, bis schließlich feine, rotbraune,
zu Rosetten vereinigte Nädelchen auskrystallisieren, die das Kalium-
salz der Psoromsäure darstellen und im Wasser unlöslich sind. Dieses
Verhalten ist nach Zopf für die aus Placodium alphoplacum von ihm
isolierte Psoromsäure charakteristisch (Liebigs Annalen, Band 295,
pag. 226). Über die sonstige Verbreitung der Psoromsäure unter den
Flechten finden sich genaue Angaben bei genanntem Autor (l. c. pag. 295).

1) Wöhler und Liebig, Annalen der Chemie u. Pharmacie. 48. Band. 1843.

2) Erdmanns Journal f. praktische Chemie. 33. Band. 1844.
3) Liebigs Annalen. 297. Band.

111] Abschnitt VI: Physiologische Eigenschaften der Flechten-Spermogonien. 191

Die Psoromsäure stellt feine, weiße Nädelchen dar, welche durch Ein-
wirkung von Alkalien die oben geschilderten braunroten, in Rosetten-
form krystallisierenden Salze giebt.

Das Vorhandensein von anderen bekannten Körpern in den Sper-
mogonien konnte ich nicht nachweisen. Doch fand ich für viele Sper-
mogonien bei Einwirkung gewisser Reagentien beachtenswerte Farben-
reaktionen, die auf die Existenz gewisser Stoffe in den Spermogonien
schließen lassen. Die Reagentien, welche ich anwandte, waren
30 °/o Kalilauge, conc. Schwefelsäure, conc. Salzsäure und conc. Sal-
petersäure.

Verhalten gegen Kalilauge.

Violettfärbung. Bei Thalloödema coeruleo-nigricans und candidum wird
die Spermogonienrinde!) schön violett, während die übrige Thallusrinde nur Spuren
einer Violettfärbung zeigt. Außerdem findet sich in der Litteratur die Violett-
färbung mit Kalilauge noch für eine ganze Reihe von Flechtenspermogonien an-
gegeben. So für Cladonia erythrosperma Wain., Cl. alpestris (L.) Rabh., Cl.
capitellata (Tayl.) Bab., Cl. candelabrum (Bor) Nyl., Cl. albofuscescens Wain.,
Cl. consimilis Wain., Cl. Boivini Wain. und Cl. Delessertii (Nyl.) Wain., welche
nach Angabe Wainios eine «rötliche Materie» enthalten und mit Kali violett
werden. Ferner sind zu nennen: Cladonia leporina F’r., Cl. hypocritica Wain.,
Cl. bellidiflora (Ach.) Schaer., Cl. flavescens Wain., Cl. metalepta Nyl., Ol. di-
dyma (Fee) Wain., Cl. coccifera Wlld. var. ochrocarpa Flörk. und var. cerina
Fr. (diese beiden Var. bisweilen), für welche acht Arten Wainio das Vorkommen
von «Chrysophansäure» im Spermogonium angiebt; letztere dürfte jedoch nicht
zu identifizieren sein mit der Flechtenchrysophansäure der Xanthoria u.a. Nach
Angabe Arnolds («Zur Lichenenflora von München») tritt auch bei den Spermo-
gonien von Pyrenodesmia variabilis Pers. (pag. 48), von Biatora Ehrhartiana Ach.
(pag. 82) und Catillaria athallina Hepp. (pag. 84) eine violette Reaktion mit
Kalilauge ein.

Gelbfärbung. Bei Psora testacea und Placodium gypsaceum geht in der
Spermogonienrinde (ebenso wie in der übrigen Thallusrinde) ein Körper mit gelber
Farbe in Lösung. Die Färbung schwindet jedoch nach einiger Zeit wieder.
Nach Wainio wird der farblose Spermogonien-Nucleus von Cladonia Salzmanni
Nyl., Cl. sphacelata Wain. und Cl. pleurophylla Wain. mit Kali gelblich.

Schmutzig-braungrün werden mit Kali die blaß-blaugrünen Spermo-
gonien von Parmelia stygia, und bei Lecanora subfusca var. allophana wird die
bläulichgrüne Farbe des Ostiolums intensiver,

Ein negatives Resultat mit Kali ergaben jedoch die meisten der von mir ge-
prüften Flechten: Alectoria tristis; Ramalina scopulorum; Anaptychia ciliaris;
Parmelia physodes, Acetabulum, tiliacea, encausta, aspidota, pulverulenta; Platysma
Fahlunense; Physcia speciosa, aquila; Stieta herbacea; Nephromium laevigatum;

') Unter Spermogonienrinde verstehe ich hier wie im Nachfolgenden nur den
Teil der Thallusrinde, der das Ostiolum umschließt.

192 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [112

Candelaria concolor; Placodium melanaspis, saxicolum, radiosum, Lagascae'),
candicans, Gyrophora cylindrica, Psora deceipiens, Endocarpon rivulorum, Opegrapha
vulgata und Lichina pygmaea. Und nach Wainio ergeben die Spermogonien von
Cladonia silvatica (L.) Hoff. var. silvestris Oed. und var. portentosa (Duf.) Del.,
sowie die von Öl. signata Wain. mit Kali ebenfalls keine Färbung.

Verhalten gegen konzentrierte Schwefelsäure.

Rotfärbung mit Schwefelsäure scheint ziemlich verbreitet zu sein; solches
gilt für die Spermogonien von Parmelia pulverulenta, Piacodium chrysoleucum,
Psora decipiens, testacea und Lecanora subfusca var. allophana, welche rosarot
werden. Rotfärbung mit bräunlicher Nuancierung tritt ein bei Placodium gypsa-
ceum und Thalloödema candidum, bei welchen, abgesehen von der Spermogonien-
rinde, erst eine rote, dann eine braunrote Farbe zum Vorschein kommt. Ein Rosarot
nach vorhergegangenem Bräunlichrot tritt ein bei Parmelia Acetabulum, Placodium
alphoplacum und saxicolum. Eine blaßrosarote Farbe zeigt sich bei Parmelia
encausta, Placodium lentigerum und P. melanaspis. Eine nur sehr schwache Rot-
färbung wird mit Kali erzielt bei Placodium radiosum und Lagascae (bei letzterer
abgesehen von der Spermogonienrinde). — Sollte etwa die Rotfärbung, welche
jene Flechtenspermogonien mit konzertrierter Schwefelsäure annehmen, auf einen
Zuckergehalt hindeuten? Unmöglich wäre es nicht, da von E. Rathay in den
Spermogonien der Rostpilze die Bildung und Ausscheidung von Zucker nachge-
wiesen werden konnte.

Violettfärbung mit Schwefelsäure tritt ein in der Spermogonienrinde von
Thalloödema candidum und coeruleo-nigricans und zwar wird bei beiden die
Spermogonienrinde dunkel und die Thallusrinde hellviolett.

Dunkel-olivengrün werden mit Schwefelsäure die Spermogonien von
Parmelia physodes, bei welchen nach geringer Zeit wieder ein Erblassen eintritt.

Bräunlich werden die Spermogonien von Physcia speciosa, braungelb der
periphere Teil der Spermogonien — ausgenommen die Spermogonienrinde — von
Ramalina scopulorum.

Ein gelber Farbstoff geht in der Spermogonienrinde von Ramalina
scopulorum in Lösung und ein citronengelber in derjenigen von Placodium
Lagascae.

Die blaugrüne Farbe im Inneren der Spermogonien von Parmelia stygia
wird durch Schwefelsäure sehr intensiv, besonders gegen das Ostiolum zu; im
peripheren Teil dagegen tritt ein Erblassen des bläulichgrünen Farbstoffs im
oberen Teil der Spermogonien von Platysma Fahlunense ein.

Keine Farbenreaktion mit konzentrierter Schwefelsäure zeigten die
Spermogonien von Alectoria tristis, Anaptychia ciliaris, Physcia elegans, Parmelia
tiliacea, aspidota, NXanthoria parietina, Candelaria concolor, Stieta herbacea, Gyro-
phora eylindrica, Placodium fulgens, P. candicans, Endocarpon rivulorum, Ope-
grapha vulgata und Lichina pygmaea.

1) Diese Flechte wurde von mir zweimal von verschiedenen Lokalitäten ge-
prüft, ohne daß Spuren einer Psoromsäure-Reaktion hätten beobachtet werden
können, obwohl diese Säure von Zopf aus besagter Flechte isoliert wurde. Jeden-
falls ist die in der Spermogonien-(und Thallus-)Rinde enthaltene Psoromsäure in-
folge ihrer geringen Quantität mikrochemisch nicht mehr aufzufinden.

113] Abschnitt VI: Physiologische Eigenschaften der Flechten-Spermogonien. 195

Verhalten gegen konzentrierte Salzsäure.

Rotfärbung mit konzentrierter Salzsäure tritt in Spuren auf bei den Sper-
mogonien von Parmelia Acetabulum, Psora testacea und Jecanora subfusca var.
allophana, bei welcher außerdem die tiefschwarze Region des Ostiolums violett-
schwarz wird.

Eine Violettfärbung ruft konzentrierte Salzsäure hervor in der Spermo-
gonienwandung und in der Sterigmenzone von Placodium chrysoleueum und P.
saxicolum; bei dieser letzteren nur ziemlich schwach. Die Rinde der Spermogo-
nien von Thalloödema coeruleo-nigricans wird dunkelviolett, während das übrige
Spermogon schwach braunrot-violett (und die äußere Zone der Thallusrinde hell-
violett) erscheint.

Olivengrün werden mit konzentrierter Salzsäure die Spermogonien von
Parmelia physodes und bläulichgrün diejenigen von Physcia speciosa. Der
blaß-blaugrüne Farbstoff in dem Spermogon von Parmelia stygia tritt bei Ein-
wirkung von Salzsäure etwas intensiver hervor, während die im natürlichen Zu-
stande schwach bläulichgrün gefärbten Spermogonien von Platysma Fahlunense all-
mälig erblassen.

Keine Färbung mit Salzsäure zeigten jedoch die meisten von mir geprüften
Spermogonien, so bei: Alectoria tristis, Ramalina scopulorum, Anaptychia ciliaris,
Parmelia pulverulenta, aspidota, tiliacea, encausta, Stieta herbacea, Xanthoria
parietina, Gyrophora ceylindrica, Placodium alphoplacum, melanaspis, Lagascae,
radiosum, gypsaceum, fulgens, candicans, Psora decipiens, Opegrapha vulgata,
Endocarpon rivulorum und Lichina pygmaea.

Verhalten gegen konzentrierte Salpetersäure.

Rötlichviolett werden mit konzentrierter Salpetersänre die Spermogonien
von Placodium chrysoleucum, Sagedia chlorotica Ach. (Arnold, Zur Lichenenfl.
v. München, pag. 122) und die von Thalloödema coeruleo-nigricans; bei letzterer
wird die Spermogonienrinde dunkelviolett, das übrige Spermogon schwach-braun-
rot-violett und die äußere Zone der Thallusrinde hellviolett. Nach kurzer Zeit
werden die violetten Stellen schmutzig-olivenfarbig.

Blaugrün mit Salpetersäure färben sich die Spermogonien von Physcia
speciosa und Parmelia stygia, bei welcher die auch ursprünglich vorhandene
blaugrüne Farbe intensiver hervortritt, und olivengrün diejenigen von Parmelia
physodes.

Keine Färbung ergaben auch mit Salpetersäure die meisten der von mir
geprüften Flechtenspermogonien, so von Alectoria tristis, Ramalina scopulorum,
Anaptychia ciliaris, Parmelia pulverulenta, tiliacea, encausta, Acetabulum, Stieta
herbacea, Placodium fulgens, saxicolum, melanaspis, Lagascae, gypsaceum, candi-
cans, Gyrophora cylindrica, Psora testacea, decipiens, Opegrapha vulgata, Leca-
nora subfusca var. allophana, Endocarpon rivulorum und Lichina pygmaea.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 18

194 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [114

Schluß.

Die gewonnenen Untersuchungsresultate der vorliegenden Arbeit
lassen sich kurz in folgender Weise nochmals zusammenfassen:

Der I. Abschnitt behandelt die Stellung der Spermogonien am
Flechtenthallus.

Ist der Thallus dorsiventral gebaut, so pflegen die Spermo-
gonien zumeist flächenständig zu sein, was für sehr viele Flechten
mit krustigem und blattartigem Thallus gilt. Die Conidienfrüchte
sind bald gleichmäßig über die ganze Thallusfläche zerstreut, bald
auf die periphere Region der letzteren beschränkt. Weit seltener als
die flächenständigen Spermogonien sind die randständigen, die fast
ausschließlich blattartigen Thallusteilen zukommen; ihre wichtigsten
Vertreter sind auf die Gattungen Nephromium, Platysma, Cetraria,
Peltigera, Collema und Leptogium verteilt. Eine Mittelstellung
zwischen rand- und flächenständigen Spermogonien nehmen die
submarginalen ein, wie wir sie bei Psora lurida, Endopyrenium
rufescens und einigen Collamaceen kennen lernten. Flächen-
ständige und randständige Spermogonien treten in seltenen Fällen
auch gleichzeitig am nämlichen Thallus auf, so z. B. bei einigen
Platysma-Arten.

An radiär gebauten Thailusteilen ist die Stellung der Spermo-
gonien in der Regel eine seitliche, was besonders für Usnea, Alectoria,
Ramalina, Thamnolia, Sterecaulon, Cladonia, Roccella, Ephebe u. a.
gilt. Terminale Spermogonien an radiären Thallusteilen sind weit
seltener; auch treten solche fast immer vergesellschaftet mit lateralen
auf. Ein vereinzeltes Vorkommen von randständigen Spermogonien
an radiären Thallusteilen bilden die Spermogonien am Rande der
Podetiumbecher von Cladonia.

Der II. Abschnitt behandelt die Lagerungsverhältnisse zwischen
den Spermogonien und den Gewebsschichten des Thallus.

Die Spermogonien können hinsichtlich ihrer Lagerung zur Thallus-
substanz ganz eingesenkt, halb eingesenkt, oder frei sein. Die ganz
eingesenkten, punktförmigen Spermogonien erscheinen der Mehrzahl
nach äußerlich am Thallus als kleine, dunkle, mit bloßem Auge eben
noch sichtbare Pünktchen, welche die Mündungsstelle der Früchtchen

115] Schluß. 195

bezeichnen (Typus 1). Diese «punktförmigen» Spermogonien besitzen
im Flechtenreich die weiteste Verbreitung. War bei den punkt-
förmigen Spermogonien der Nucleus direkt in den Thallus eingebettet,
so ist er bei den «warzen- und höckerförmigen» Spermogonien in-
direkt in den Thallus, in eine Anschwellung desselben eingelassen,
die durch ihre besondere Färbung von dem übrigen Thallus sich
mehr oder minder scharf abheben kann (Typus 2). Die halbeinge-
senkten Spermogonien sind mit der unteren Hälfte in die Thallus-
substanz eingebettet, während die obere von selbständiger Rinde be-
deckt ist (Typus 3). Sie sind sehr selten und von untergeordneter
Bedeutung, da ihr Vorkommen für keine Spezies konstant zu sein
scheint. Die freien Spermogonien endlich sind ausgezeichnet durch
einen allseitig von selbständiger Rinde bedeckten Nucleus, der ganz
außerhalb des Markgewebes und der Algenregion liegt (Typus 4).
Freie Spermogonien kommen nur wenigen Flechten zu, für die sie
aber sehr bezeichnend sind (viele Cladonien, Platysma Fahlunense,
Cetraria islandica).

Der III. Abschnitt behandelt den Bau der Spermogonien, ihre
Gestalt, Größe, Anatomie und Entwicklungsgeschichte.

Die Gestalt der Spermogonien ist verschieden; am häufigsten
ist die eiförmige oder längliche.

Die Größe der meisten Spermogonien bewegt sich zwischen .150
und 400 ». Die kleinsten besitzt bis jetzt Parmelia aspidota, die
nur 25—35 p. breit werden, und die größten Stieta herbacea, die nicht
ganz 1 mm dick werden.

Bei dem anatomischen Bau der Spermogonien spielen die
Conidien erzeugenden Elemente oder der Basidienapparat die wich-
tigste Rolle. Die Beschaffenheit dieses letzteren ist eine viel kom-
pliziertere, als man bisher anzunehmen pflegte. Es lassen sich acht
Typen unterscheiden: 1. der Peltigera-Typus, 2. der Psora-Typus,
3. der Cladonia-Typus, 4. der Placodium-Typus, 5. der Parmelia-
Typus, 6. der Stieta-Typus, 7. der Physica-Typus und 8. der Endo-
carpon-Typus.

1. Der Peltigera-Typus zeigt den einfachsten Spermogonien-
bau. Den einzigen Vertreter bildet Peltigera selbst. Die Spermogo-
nienwandung ist an ihrer Innenfläche mit Conidienständen primi-
tivster Art ausgekleidet. Sie bestehen aus polygonalen «Basalzellen»,
denen 1—2 sehr lange, schlauchförmige Sterigmen ansitzen, die an
ihrer Spitze durch Querwandbildung große, breite, meist ölhaltige
Conidien abgliedern.

13%

196 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [116

2. Der Psora-Typus ist ausgezeichnet durch echte Conidien-
stände, die ebenso wie beim Cladonia- und Placodien-Typus aus einer
einfachen oder verzweigten Achse von Basalzellen bestehen, welchen
je nachdem terminal und lateral die Sterigmen ansitzen. Charakte-
ristisch für den Psora-Typus ist ferner, daß die Sterigmen, abgesehen
von ihrer geringen Größe, denen des vorigen Typus gleichen. Auch
die Conidien werden auf ähnliche Weise gebildet wie dort, sind aber
meist viel kleiner, eylindrisch oder eiförmig und sind nur gelegent-
lich mit Öltröpfchen versehen. Dem Psora-Typus gehören an Leca-
nactis abietina, Psora decipiens, Ramalina scopulorum, Candelaria
concolor, Callopisma vitellinum, Opegrapha vulgata und Psora testacea,
von welchen jedoch die drei letztgenannten infolge ihrer Conidien-
bildung zum Cladonia-Typus hinneigen. —

3. Der Cladonia-Typus unterscheidet sich von dem Psora-
Typus durch umfangreichere Conidienstände, durch die Art und Weise
der Conidienbildung, die meist durch Sprossung am Sterigmaende
eingeleitet wird; dabei schwillt die erst papillenartige Ausstülpung des
Sterigmaendes allmälig zur Conidie an. Die Sterigmen sind häufig
nach oben zugespitzt und flaschenförmig, während die Conidien
cylindrisch und oft schwach gekrümmt sind. Dem Cladonia-Typus
gehören einige Placodien an und jedenfalls die meisten Cladonien.
Im einzelnen Falle verwischen sich oft mehr oder minder, wie wir
sahen, die Unterschiede zwischen dem Cladonia- und Psora-Typus, um
so schärfer aber ist die Grenze zwischen dem Cladonia- und Placo-
dium-Typus.

4. Der Placodium-Typus hat Conidienstände, die denen des
Cladonia-Typus ziemlich ähnlich sind. Das wichtigste Erkennungsmerk-
mal jedoch liefern die Conidien, die sehr lang, sehr dünn und häufig ver-
schiedenartig gekrümmt sind. Hierher: Placodium saxicolum, Lagascae,
lentigerum, gypsaceum, Thalloedema candidum, coeruleo-nigricans,
Lecanora subfusca var. allophana, Placodium chrysoleucum und Roc-
cella tinctoria, von welchen die zwei letzten Vertreter bereits eine
Brücke zum Parmelia-Typus schlagen.

5. Der Parmelia-Typus hat auch noch echte Conidienstände,
die aber zum Teil sehr eigenartig sind und sich ausschließlich aus
Basidien aufbauen. Die Sterigmen bilden zarte, bajonettförmige Aus-
stülpungen dieser letzteren und lassen den Typus niemals verkennen.
Hierher: Alectoria tristis, Stereocaulon incrustatum, Evernia Trulla,
Parmelia Acetabulum, tiliacea, caperata, hottentotta, physodes, en-

117] Schluß. 197

causta, conspersa, stygia, Janata und Platysma Fahlunense Den
Übergang zum Stieta-Typus vermitteln die Spermogonien von Physcia
aquila und endococeina.

Der Stieta-, Physcia und Endocarpon-Typus ist dadurch vor den
übrigen Typen ausgezeichnet, daß ihre Sterigmen, die ebenfalls Aus-
stülpungen von Basidien vorstellen, winzige Gebilde von papillenar-
tiger oder kurz cylindrischer Gestalt sind.

6. Der Sticta-Typus hat einen Basidienapparat, der aus einem
lockeren Netzwerk von Basidienhyphen besteht. In die meist radiär
angeordneten Netzmaschen hinein werden die Spermatien erzeugt.
Nach der Peripherie des Früchtchens zu bleiben die Basidienhyphen
oft zu einem kompakten Wandbelag von mäßiger Dicke verschmolzen,
der kleine, ebenfalls Conidien erzeugende Intercellularen einschließen
kann. Als Vertreter des Sticta-Typus lernten wir kennen: Gyrophora
cylindrica, esculenta; Umbilicaria pustulata; Sticta linita, herbacea,
amplissima, Wrightii, pulmonacea, damaecornis var. canariensis; Ne-
phromium laevigatum, parile; Physcia decipiens, Placodium fulgens,
candicans und Collema multifidum.

7. Der Physcia-Typus ist dem vorhergehenden Typus ziemlich
ähnlich, nur persistieren, abgesehen vom peripheren Teil, auch an be-
liebig anderen Stellen des Basidienapparates steril bleibende Gewebs-
komplexe von Basalzellen, zwischen welchen sich netzig anastomosierend
die Basidienhyphen ausbreiten. Wichtige Vertreter des Typus lernten
wir kennen in Anaptychia ciliaris, Physcia speciosa, stellaris, tenella,
murorum und Parmelia pulverulenta.

8. Der Endocarpon-Typus besitzt nie einen netzigen Charakter
wie seine beiden Vorgänger. Das Spermogon ist vielmehr erfüllt von
einem festen Gewebe polygonaler Basalzellen, in das viele gegen-
seitig getrennte Höhlungen eingebettet sind; die Wände der
letzteren bestehen aus Basidien, die auf winzigen Sterigmen in die
Höhlungen hinein die Conidien erzeugen. Der Endocarpon-Typus
konnte bis jetzt nur für Xanthoria parietina und Iychnea, Endo-
carpon rivulorum, fluviatile, miniatum und Endopyrenium rufescens
aufgefunden werden.

Die Flechten des Peltigera-, Psora-, Cladonia- und Placodium-
Typus haben, soviel aus Litteraturangaben geschlossen werden
darf, bei den Askomycet-Pilzen äquivalente Vertreter hinsichtlich ihrer
Conidienfrüchte. Dagegen sind Spermogonien von dem Bau des
Parmelia-, Stieta-, Physcia- und Endocarpon-Typus bei den Schlauch-

198 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [113

pilzen bis jetzt noch nicht bekannt, wenn auch manche Pilzsper-
mogonien eine entfernte Ähnlichkeit mit denen des Endocarpon-Typus
an den Tag legen.

Im Hinblick auf die Entwicklungsgeschichte werden die Pilz-
spermogonien eingeteilt in Hyphen-, Gewebe- und Knäuelfrüchte,
und zwar können diese letzteren nur auf dem Wege der Kultur mit
Beachtung der allerersten Entwicklungsstadien unterschieden werden.
Da aber ein solches Untersuchungsverfahren bei Flechtenspermogonien
mit den größten technischen Schwierigkeiten verknüpft oder über-
haupt unausführbar ist, so können diese bis jetzt nur mit einer ge-
wissen Wahrscheinlichkeit den Knäuelfrüchten zugezählt werden. Die
Flechtenspermogonien bilden in dem ersten mikroskopisch wahrnehm-
baren Entwicklungsstadium einen pseudoparenchymatischen (?) Gewebe-
körper, der dicht unter der Thallusrinde, in der Algenregion seinen Sitz
hat. Im weiteren Verlauf der Entwicklung findet Vermehrung der
Primordialzellen und radiäre Anordnung dieser, wenigstens im peri-
pheren Teil der Anlage, statt. Je nachdem nun die gegenseitige Los-
trennung der Primordialelemente, die durch Intercellularenbildung
eingeleitet wird, erfolgt, resultieren die Basidienapparate der jeweiligen
Spermogonientypen.

Die Spermatien sind verschieden gestaltet; abgesehen von dem
vereinzelten Vorkommen kugeliger Formen sind sie vorwiegend elliptisch,
eiförmig, länglich oder eylindrisch; seltener sind sie spindelförmig, keulig
oder bisquitförmig. Die Breite der Spermatien übersteigt nur aus-
nahmsweise 2 „, während ihre Länge zwischen 2 und 40 . schwankt.
Die Keimfähigkeit der Spermatien und das Vorhandensein eines Zell-
kernes in ihnen ist bis jetzt nur für wenige Arten bekannt.

Die Spermogonienhöhlung der fünf ersten T'ypen ist, entweder
einkammerig und dann ziemlich isodiametrisch, oder mehrkammerig
und dann mehr oder minder unregelmäßig. Die letztere setzt sich
aus mehreren miteinander kommunizierenden Kammern zusammen
und nimmt stets von der einkammerigen Höhlung aus ihre Ent-
stehung. Dieser Umbildungsprozeß kann auf doppeltem Wege vor
sich gehen. Im einen Fall wuchert das ursprünglich einfache
Hymenium faltenwurfartig an verschiedenen Punkten in das Innere
hinein, wobei das Volumen der Spermogonienhöhlung an Größe ab-
nimmt (Psora decipiens, Placodium Lagascae, alphoplacum, melanaspis
und Lichina pygmaea). Im anderen Fall wird das Hymenium bruch-
sackartig an mehreren Stellen in das Mark hinein ausgestülpt, womit

in

119] Schluß. 199

eine entsprechende Vergrößerung der Spermogonienhöhlung Hand in
Hand geht (Stereocaulon incrustatum). Die mehrkammerige Spermogo-
nienhöhlung von Psora testacea kommt teils durch Faltenwurf des
Hymeniums, teils durch bruchsackartige Ausstülpung desselben zu
stande. —

Eine Spermogonienwandung ist bei allen Spermogonien vor-
handen und kann aus einer bis mehreren Zelllagen bestehen. Sie
erreicht eine Dicke bis zu 40 u.

Die Spermogonienmündung oder das Ostiolum ist eine kleine
am oberen Pol der Früchtchen entstehende Öffnung, welche die Sper-
matienentlassung bezweckt. Sie bildet sich dadurch, daß gewisse Zell-
komplexe der Thallus- oder Spermogonienrinde obliterieren und ein-
reißen. Die Öffnung mißt in der Regel 20—100 1; ihre Gestalt ist
eine verschiedene. Nur selten beobachtet man «Mündungshyphen»,
welche das Ostiolum konvergierend umstellen.

Der IV. Abschnitt handelt von den Beziehungen zwischen Sper-
mogonien und Apothecien.

Die Spermogonien treten bald allen am Flechtenthallus auf,
bald gleichzeitig mit Schlauchfrüchten und sind dann häufig be-
sonders lokalisiert. Die Zahl der Spermogonien ist in beiden
Fällen an ein und demselben Individuum eine sehr verschiedene.
Seltener sind sie vereinzelt anzutreffen, zumeist in kleinen Gruppen;
mitunter auch in ganzen Heerden, sodaß ein einziger Thallus unter
Umständen viele Hunderte von Spermogonien aufweisen kann (Par-
melia physodes u. a.).

In Ausnahmefällen sitzen Spermogonien auch auf Fortsätzen des
Exeipulums der Apothecien, oder auf diesen letzteren selbst. Zweifel-
haft dagegen ist das Vorkommen von Spermogonien auf der Apothe-
ciumscheibe.

Die Spermogonien sind in der Regel viel kleiner als die Schlauch-
früchte; nur bei wenigen Flechten erreichen sie die Größe dieser
letzteren (so bei gewissen pyrenocarpischen Formen).

Eine Umbildung von Spermogonien in Schlauchfrüchte konnte
mit Sicherheit bis jetzt nur für Physma compactum nachgewiesen
werden.

Der V. Abschnitt handelt von accessorischen Inhaltskörpern
der Spermogonien,. Als solche lernten wir Algenzellen und Kalk-
partikelchen kennen, die jedoch beide von sehr untergeordneter
Bedeutung sind.

200 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [120

Der VI. Abschnitt handelt von den physiologischen Eigen-
schaften der Spermogonien.

In dem ersten Teil dieses Abschnittes sahen wir, wie die Lagerung
der Spermogonien am Thallus stets vom Lichte abhängig ist. Thallus-
teile, die nur teilweise belichtet werden können, sind stets nur an den
belichteten Stellen mit Spermogonien ausgerüstet. (Polster bildende
Cladonien, Blatt- und Krustenflechten, Ramalina scopulorum, Parmelia
lanata.) An allseitig belichteten Thallusteilen dagegen sind die Sper-
mogonien auch allseitig verteilt. (Roccella tinctoria, Stereocaulon
incrustatum.)

Der zweite Teil des VI. Abschnittes behandelt die Stoffwechsel-
produkte der Flechtenspermogonien. In erster Linie kommen hier
die sogenannten «Flechtensäuren» in Betracht, von welchen jedoch
nur drei auch für Flechtenspermogonien auf mikrochemischem Wege
nachgewiesen werden konnten: Die Flechtenchrysophansäure für Xan-
thoria parietina, X. Iychnea, Physcia decipiens, Ph. elegans und
Placodium fulgens. Das Calycin für Candelaria concolor und Callopis-
ma vitellinum und die Psoromsäure für Placodium alphoplacum. Diese
drei Flechtensäuren sind bei genannten Arten ausschließlich auf die
Spermogonienrinde beschränkt, die mit der atmosphärischen Luft in
direkter Berührung steht.

Abgesehen von den wenigen bekannten chemischen Körpern
kommen noch andere, bis jetzt nicht näher definierbare Stoffe in den
Flechtenspermogonien vor, was aus den vielen verschiedenartigen
Farbenreaktionnen geschlossen werden darf, die ich mit Kalilauge,
konzentrierter Schwefelsäure, Salzsäure und Salpetersäure bei einer
ganzen Reihe von Spezies erzielte.

Übersicht des untersuchten Flechtenmaterials.

Es dürfte nicht überflüssig sein, die von mir untersuchten Flechten ihrer
Herkunft nach aufzuzählen, zumal nicht jeder Standort spermogonienhaltiges
Material liefert. Eine größere Artenzahl verdanke ich der gütigen Mitteilung
von Prof. Dr. W. Zopf in Halle a. S., sowie Herrn Dr. F. Arnold in München.
Einige schöne, besonders tropische Objekte durfte ich dem an Flechten reichen
Heidelberger Universitätsherbar entnehmen. Alle übrigen Arten, denen kein Finder
beigesetzt ist, wurden — sofern sie einheimisch sind — von mir selbst gesammelt.
Folgender Aufzählung liest das System von Tuckerman zu Grunde.

121] Übersicht des untersuchten Flechtenmaterials. 201

Tribus I. Parmeliacei.

Usneei:

Roccella tinctoria Ach., von den kanarischen Inseln. Combea mollusca
(Ach) Nyl., an Felsen des Vorgebirges der «guten Hoffnung» (leg. Zeiyher).
Ramalina scopulorum (Ach.) Retz., von der Insel Koön bei Marstrand in Schweden
(leg. @. Blomberg). Nr. 864 in den Lichenes europaei von Rabenhorst. R. car-
patica Kbr. auf Gneißfelsen von Liptau in Ungarn (leg. Lojka). Evernia Trulla
(Ach.) Nyl., an Bäumen bei Colima in Mexiko (leg. Kerber). Alectoria tristis Fr.
vom Taegistenberg in Schweden (leg. @. Blomberg) und von Granitfelsen der
Brockenkuppe im Harz.

Parmeliei:

Xanthoria parietina Th. Fr., an alten Weiden am Ufer der Elster bei Beesen
unfern von Halle a. S. X. Iychnea Th. F’r., an Pappeln bei Schierke im Harz.
Candelaria concolor Dicks., aus dem Grödener Thal in Tirol (les. W. Zopf) und
an Fichtenhecken bei Kupferberg unfern Kulmbach in Oberfranken. Platysma
Fahlunense Ach., von Granitfelsen der Brockenkuppe im Harz. Parmelia tiliacea
Ach., an der Rinde von Kirschbäumen auf dem Hetzles bei Erlangen. P. cape-
rata (L.) Ach., von Baumrinde im Grödener Thal bei St. Ulrich in Tirol (leg.
W. Zopf), P. hottentotta Ach., von Silo in Südafrika (leg. Breutel). P. Aceta-
bulum Dub., an Baumrinde bei Bismark in der Altmark (leg. W. Zopf), P.
pulverulenta Fr., an Straßenpappeln bei Schleißheim unfern von München. P. aspi-
dota Ach., an dürren Baumästen bei München (leg. F! Arnold), P. conspersa
Ach., auf Porphyrfelsen bei Cröllwitz in der Nähe von Halle a. S. und auf Kreide-
sandsteinblöcken bei Gößweinstein im Frankenjura. P. encausta (Smflt.) Nyl.
auf Buntsandsteinfelsen vom Gipfel der Hornisgrinde im Schwarzwald. P. stygia
(L.) Ach. und P. lanata F’r., beide von Granitfelsen der Brockenkuppe im Harz.
Anaptychia ciliaris DC., an Ahornbäumen bei Elend im Harz. Physcia speciosa
(Wulf) Nyl., an Ahornbäumen am Plansee in Nord-Tirol (leg. F. Arnold). Ph.
endococeina Kbr. auf Sandsteinfelsen bei Pettnen in Tirol (leg. W. Zopf). Ph.
aquila F'r., aus Schweden (leg. Hellbom). Ph. caesia (Hoff.) Nyl., auf Porphyr
am Petersberg beiHallea.S. Ph. tenella Scop., am Grunde von Apfelbäumen zwischen
Dernburg und Heudeber am Harz. Ph. stellaris Z. an Straßenpappeln unfern
von Tennenlohe bei Erlangen. Ph. elegans Lk., von St. Anton in Tirol (leg.
W. Zopf). Ph. decipiens Arn. auf Muschelkalkplatten bei Cöllme unfern von
Halle a. S. Ph. murorum Hoff., ebendaher.

Umbilieariei:

Umbilicaria pustulata Moff., auf Sandsteinfelsen bei Plagwitz in Schlesien
(leg. Dressler) und auf Granitfelsen aus dem Murgthal im Schwarzwald. Gyro-
phora cylindrica (L.) Ach. aus dem Riesengebirge (leg. W. Zopf) und von
Granitfelsen der Brockenkuppe im Harz. G. esculenta Myioshi aus Japan (leg.
Miyvoshi).

Peltigerei:

Stieta pulmonacea Ach., von Zitzikamma in Süd-Afrika. St. linita Ach.,
an Bäumen bei der Jamthalhütte in der Nähe von Galtür in Tirol (leg. F\ Arnold).

St. herbacea Huds., von Cherbourg (leg. Le Jolis). St. amplissima Scop. von Brie-
quebec im Dep. manche (leg. Lenormand). St. Wrighti (Tuck.) Nyl. von Berch-

202 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [122

tesgaden in Ober-Bayern (leg. v. Krempelhuber). St. damaecornis Ach. var. cana-
riensis Mont., von Madeira (leg. Holl.. Nephromium laevigatum Ach., an
Baumstämmen bei Lofer in Tirol (leg. W. Zopf). N. 1. var. parile Ach. von
Ferwall in Tirol (leg. W. Zopf). Peltigera rufescens Hoff. vom Arlberg in
Tirol (leg. W. Zopf) und auf Malmkalk bei Streitberg im Frankenjura.

Collemei:

Lichina pygmaea Ag. von der Insel Jersey (leg. Kny). Collema multi-
fidum (Scop.) Kbr. auf Malmfelsen bei Streitberg im Frankenjura.

Lecanorei:

Placodium saxicolum Poll., auf einer Brückenmauer aus Sandstein zwischen
Nietleben und Halle a. S. P. cirecinatum Pers., auf Porphyrfelsen bei St. Ulrich
in Tirol (les. W. Zopf). P. radiosum Hoff., auf Sandstein bei Unter-Rißdorf
unfern von Eisleben in Sachsen (leg. W. Zopf). P. melanaspis (Ach.) Th. Fr.,
auf Porphyrfelsen bei St. Ulrich im Grödener Thal in Tirol (leg. W. Zopf). P.
alphoplacum Whlbg., auf Granit vom gleichen Standort wie vorige. P. chryso-
leucum Kbr., auf Sandstein bei Pettnen im Stanzer Thal in Tirol (leg. W. Zopf).
P. (= Ricasolia) candicans Kbr., auf Dolomitfelsen des Kemmitzensteins bei Schwab-
thal unfern von Staffelstein im Frankenjura.. P. (= Psoroma) lentigerum DC.,
auf Dolomitsand bei Hilpoltstein im Frankenjura. P. Lagascae F’r., auf Dolomit
bei Wolkenstein im Langethal in Tirol (leg. W. Zopf) und von Montpelier (leg.
Theobald). P. fulgens DC., auf Muschelkalk von Cöllme bei Halle a. S. P.
gypsaceum Kbr., auf Kalk bei Zirl in Tirol (leg. W. Zopf). Lecanora subfusca
Ach. var. allophana Ach., an alten Weidenbäumen bei Horschdorf im Franken-
jura. Callopisma vitellinum Ehrh., auf Porphyrfelsen bei Cröllwitz nächst
Halle a. S. und auf Eichenholzbrettern an der Regnitzbrücke bei Erlangen.
Pertusaria communis DC. var. rupestris DO. auf Kreidesandstein zwischen
Geschwand und Biberbach im Frankenjura.

Tribus II. Lecideacei.
Cladoniei:
Stereocaulon incrustatum Fk, am Rande von Berghalden bei Mies in
Böhmen (leg. Lukasch). Cladonia Papillaria Ehrh. auf sandigem Waldboden
bei Kosbach nächst Erlangen.

Leeideei:

Thalloödema candidum (Ach.) Kbr., auf Kalkfelsen bei Schwabthal unfern
von Staffelstein im Frankenjura. Th. coeruleo -nigricans Lightf., auf Kalk bei
St. Ulrich in Tirol (leg. W. Zopf) und auf Dolomitsand bei Hilpoltstein im Fran-
kenjura. Psora testacea Hoff., auf Kalkfelsen in einer feuchten Schlucht bei
Weidmannsgesees unfern von Pottenstein im Frankenjura. Ps. decipiens Kbr.,
auf nacktem Kalkboden bei Oberfellerndorf im Frankenjura. Ps. lurida (Ach.)
Krb., an Kalkfelsen auf der Rothwand in den bayerischen Alpen.

Tribus III. Graphidacei.
Lecanactidei:
Lecanactis abietina (Ach) Kbr., an Fichten bei Oberammergau in Ober-
bayern (leg. Schnabl).

123] Litteraturverzeichnis. 203

Opegraphei:

Opegrapha vulgata Ach., an Baumrinde bei München (leg. F. Arnold).

Arthoniei:

Leprantha cinereo-pruinosa Kbr. an Fichten bei Oberammergau in Ober-
bayern (leg. F. Arnold).

Tribus V. Verrucariacei.

Endocarpei:

Endocarpon fluviatile DC., aus der Ilse bei Harzburg im Harz. E. ri-
vulorum Arn., aus einem Alpenbachbett im Rendelthal bei St. Anton am Arlberg
(lee. W. Zopf). E. miniatum Ach., auf Malmkalk bei Gräfenberg im Franken-
jura. Endopyrenium rufescens Kbr., von St. Jakob bei Gröden in Tirol (leg.
W. Zopf).

Verrucariei:

Pyrenula nitida Weig., an Buchenrinde in der Altmark (leg. P. Sydow).

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125]

Flechten-Register.

Flechten-Register*)

der im Abschnitt I—-VI genannten Gattungen und Arten. f. heißt «und die folgende»,

fi. «und die folgenden Seiten».

Die Cursiv gesetzten Seitenzahlen beziehen sich auf

den Basidienapparat.

Acrocordia gemmata (Ach.) Kbr. 10, 14.

Acroscyphus sphaerophoroides Lev. 53, 36. |

Alectoria jubata Ach. 17, 29, 65, 91.

— lata Tayl. 50.

— ochroleuca Nyl. 65, 91.

— Taylori Hook. 17, 65.

—tristis= Hr. 9, 2835 24 5,85, 59,
90.55 95, 96,:99,.104, 111 8.

Anaptychia ciliaris DC. 15, 25, 26 f.,
36, 88,.92, 99, 102 £., 107, 111 ff,
var. melanostigma Ach. 104.

— comosa (Eschw.) Trev. 15, 79, 88.

— hypoleuca (Mühlenb.) Wain. 79.

— leucomelaena Wain. 75.

— var. vulgaris Wain. 79.

Arthonia 89.

astroidea Ach. 10, 49.

galactites Duf. 35.

impolita (Esch.) Schaer. 104.

lurida Ach. 10.

punctiformis Ach. 106.

var. olivacea Ach. 50.

Arthopyrenia 89.

— marinula Wedd. 88.

Arthothelium Flotowianum Abr. 10.

Aspicilia 89.

— cinerea Ach. 10, 32, 96.

Bacidia 89.

— Arnoldiana Kbr. 92.

— endoleuca Nyl. 10.

— inundata Fr. 92.

Baeomyces ramalinellus Nyl. 28, 80.

— roseus Pers. 28, 32, 80.

Biatora 89.

— Ehrhartiana Ach. 104, 111.

— rivulosa F'r. 49.

— rubicola Or. 90.

— trachona Ach. 104.

Biatorina 88 f.

Bilimbia 89.

— leucoblephara Ehrh. 90.
— trisepta Naeg. 88.
Blastenia 89.

— arenaria Pers. 10.

— ferruginea Huds. 10.
Buellia 89.

— parasema Fr. 14, 58.

— punctiformis Hoff. 94 f.
Calicium 89.

— curtum Turn. et Borr. 94.
eusporum Nyl. 49.
parietinum Ach. 94 £., 87.
roscidum Flk. 14.

— salieinum Pers. 88.
trachelinum Ach. 14, 94 £.
turbinatum Pers. 32.

' Callopisma 89.
| — cerinum Kbr. 33, 35, 80, 98.
| — ferrugineum Huds. 14.

— vitellinum Ehrh. 23, 45 ff., 88, 92, 110.

Candelaria concolor Dicks. 15, 25 ft.,
31, 36, 44 ff, 88, 92, 102 ff., 107,
110 ft.

Catillaria athallina Hepp. 111.

Catocarpus 89.

Catolechia canescens Th. Fr. 49.

Cetraria isleandica 15, 30, 65, 100, 103.

| Chiodecton myrticola Fee. 10, 24, 32, 89.

Chlorea Poeppigii Nyl. 65.

— Soleirolii Nyl. 65.

— vulpina Nyl. 18, 23, 65, 89.

CGladonia 17, 20 f., 30 fi., 36, 89, 939%,
109.

— acuminata Norrl. 12, 37, 100.

asgregata (Sw.) Ach. 103, 105.

albofuscescens Warn. 11.

aleicornis Fk. 11, 21.

alpestris (L.) Rabh. 111.

*) Die jeweilige Seitenzahl bezieht sich nur auf den Sonderabzug, also nur auf die mit

einer Klammer versehene Seitenzahl.

206

H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien.

Cladonia amaurocroea Schaer. 51.

alpicola var. foliacea Wain. 18.
bacillaris (Ach.) Nyl. 17, 100.
bacilliformis (Nyl.) Wain. 17.

bellidiflora Schaer. 36, 100, 103, 111.

Boivini Wain. 111.

botrytes Wild. 11, 18, 35, 52.
caespiticia Pers. 11.
calycantha (Del.) Nyl. 19, 32.
Candelabrum (Bor.) Nyl. 111.
capitellata (Tayl.) Bab. 111.
cariosa Ach. 11, 17, 50.
carneola Fr. 30.

cartilaginea Müll. 18.

cenotea Schaer. 51.
cerasphora Wain. 36.
coccifera Wild. 11, 21.

var. cerina Fr. 111.

var. ochrocarpa Flk. 111.
var. pleurota Schaer. 30.
consimilis Wain. 111.
corallifera Nyl. 100.

cornuta Schaer. 36.

crispata Ach. 12, 51.

var. gracilescens Rabh. 30.
cristatella Tuck. 32.

deformis Hoff. 30, 100.
degenerans Fk. 21, 104.
Delessertii Wain. 111.
delicata Ehrh. 12.

decorticata Fk. 12.

didyma (Fee) Wain. 111.
digitata Hoff. 19, 30, 97, 100.
elegans Müll. Arg. 12.
endiviaefolia Dicks. 11.
erythromelaena Müll. 17.
erythrosperma Wain. 111.
fimbriata (L.) Fr..19, 30, 51 f.
flavescens Wain. 100, 111.

- Floerkeana (Fr.) Smf. 11, 18.

foliacea Schaer. var. convolata Wain.

31:
furcata Schrad. 11, 18, 20, 32.

glauca Fik.. 52.

— gracilescens Wain. 100.

gracilis Fr..20 f., 37.
hypocritica Wain. 111.

- hypoxanthoides Wain. 100.

[126

Cladonia incrassata Fk. 11, 17, 103.

leporina Fr. 111.

leptophylla Fk. 12, 18, 30.
macilenta Hoff. 11, 17, 20, 104.
metalepta Nyl. 111.

miniata Meyer 17.

Papillaria Ehrh. 18, 20, 29, 97, 102f.
peltasta (Ach.) Spreng. 18.
pityrea (Ach.) Flik. 11, 21.
pleurophylla Wain. 20, 111.
pyxidata. (7): #r. ‘11, W199
104.

rangiferina Hoff. 20, 35, 105.
rangiformis Hoff. 103.

52,

- signata Wain. 112.

silvatica (Z.) Hoff. 103.

var. laevigata Wain. 35.

var. portentosa (Duf.) Del. 55, 112.
var. silvestris Oed. 112.

solida Wain. 18, 32.

- sphacelata Wain. 18, 111.

squamosa Hoff. 11, 52.

var. Muricella Wain. 20.
stenophyllodes Wain. 17, 36.
strepsilis (Ach.) Wain. 17.
testaceo-pallescens Wain. 17.
turgida Hoff. 21, 50 ff.
uncialis (L.) Web. 52, 103.
verticillaris (Raddi) Fr. 30.
verticillata Hoff. 21, 97.

var. abbreviata Wain. 17.
var. evoluta Th. Fr. 19.

Cliostomum corrugatum Fr. 104.
Coccocarpia pellita (Ach.) Müll. Arg. 80.
Coenogonium 25, 32.

Leprieurii (Mont.) Nyl. 19, 29.
Linkii Eihrbg. 26, 29, 108.
subvirescens Nyl. 26 f., 29.

Collema 23, 24, 28.

chalazanum Ach. 88.

cheileum Ach. 26, 32, 73.
corniculatum Hoff. 13.

eristatum Schaer. 16.

flaceidum Ach. 11.

microphyllum Ach. 13, 95.
multifidum (Scop.) Kbr. 16, 26, 32,
68 f.

myriococcum Ach. 90.

127] Flechten-Register. 207

Collema nigrescens Ach. 13.

— olivaceum Hook. 16.

— plicatile Ach. 26.

— pulposum Ach. 15 f., 26, 73, 95,
104.

Combea mollusca (Ach.) Nyl. 18, 24, 52,
S9, 109.

Coniangium exile Flk. 10.

Coniocarpon gregarium Weig. 10.

Coniocybe 88.

— nivea Hoff. 10.

Cornicularia aculeata Schreb. 17, 35.

Diplotomma 89.

— albo-atrum Kbr. 49, 98.
var. epipolium Ach. 14.

Dufourea madreporiformis Ach. 24, 58,
39.

Endocarpon fluviatile DO. 11, 24, 37,
76 ff, 99 f., 104, 107.

— miniatum Ach. 12, 24, 76 f., 108,
105.

— rivulorum Arn. 24, 86, 76 f., 9,
105, 112 £.

— Endopyrenium hepaticum Ach. 24, 32,

735 99.

— rufescens Kbr. 15f., 29, 32, 36, 76 f.,
88, 92, 100, 105.

Ephebe pubescens E. Fr. 19, 25, 28,
50, 88.

— solida Born. 19.

Ephebeia cantabrica Nyl. 106.

Erioderma verruculosum Wain. 15, 80.

Euopsis hemelaea Nyl. 50.

Evernia furfuracea Ach. 12, 65.

— prunastri Ach. 12.

— Richardsoni Hook. 15.

—Trulla. Körb. 35, 59 7., 102.

Gasparrinia siehe Physcia.

Gonionema 25, 32.

— velutinum Whlbg. 19, 20, 27, 29.

Graphis scripta L. 14.

Gyalecta cupularis Körb. 36.

— pineti Ach. 10.

Gyrophora cylindrica Ach. 13, 23 f., 33,
68 ff., 99 £., 102, 112 £.

— erosa ‚Hoff. 13, 24, 80.

— esculenta Myioshi 13, 25, 28, 68 ff.

— bhirsuta Ach. 11, 35, 80.

|
|

Gyrophora hyperborea Hoff. 31.
var. convoluta Linds. 11, 73.

— papulosa Ach. 13.

— polyphylla Hoff. 13.

— proboscidea DC. 13, 24, 28, 33, 73.

— spadochroa Ach. 24, 80.

Lecanactis 93, 95, 101.

— abietina (Ach.) Kbr. 28, 44 ff., 88,
91 f., 99 £., 104.

— biformis (FIk.) Kbr. 104.

Lecanora atra Ach. 9.

— atyrea Nyl. 92.

— gangaleoides Kbr. 92.

— glaucoma Ach. 14, 23, 58.

— intumescens Kbr. 92.

— Laillavei COlem. 10.

| — parella Ach. 49.

— polytropa (Ehrh.) Th. Fr. 34, 58.

— roboris Nyl. 80.

— sophodes Ach. 58.

— subfusca Ach. 9, 23, 58.

— var. allophana Ach. 25, 28, 31, 34,
36: 53: 11: 93, 97,.9310%. 115,
ulsE

— sulphurea Ach. 9, 14.

— varia (Ehrh.) Ach.
var. pallescens Sch. 9.

— ventosa Ach. 80.

Lecidea 89.

— atrogrises Del. 10.

— conglomerata Ach. 35.

— crustulata Ach. 10.

— disciformis Fr. var. saprophila Ach.
10.

— elaeochroma Ach. 10, 14.

— myriocarpa DC. 10.

— quernea Ach. 58.

— synothea Ach. 58.

Leprantha cinereo-pruinosa Kbr. 102.

Leptogium 28.

— bullatum (Ach.) Nyl. 16.

— fragile Tayl. 13, 16.

— lacerum Fr. 80.

— muscicolum Fr. 73, 80.

— phyllocarpum Pers. 16.

— saturninum Th. Fr. 73.

— subtile Nyl. var. diaphanum Ach. 16.

— tremelloides Anzi 13, 16, 80.

208

Lichenosphaeria Lenormandi Born. 19,
28.

— confinis Ag. 19, 29, 88, 105.

— pygmaea Ag. 19, 25 f., 56, 50, 88,
92, 97, 105, 112 f.

Lobaria americana Wain. 80.

— crenulata (Hook) Wain, 80.

— olivacea Wain. 80.

— peltigera (Del.) Wain. 80.

— quereicans Mich. 80.

Mallotium siehe auch Leptogium.

— Hildenbrandii Kbr. 95.

Nephroma arcticum Nyl. 73, 90.

Nephromium 28, 89.

laevigatum (Ach.) Nyl. 15, 25, 27, 32,

36, 68 ff, 90, 92, 111.

-- parile (Ach.) Nyl. 15, 68 ff.

tomentosum Nyl. 15.

Neuropogon melaxanthus Ach. 17, 29,
65, 90.

Öchrolechia pallescens Abr.

— var. parella Ach. 33, 98.

— tartarea Mass. 14, 23.

Opegrapha 89.

atra Pers. 10, 94 f.

calcaria Ach. 10.

Chevalierii Leight 14.

rufescens Pers. 10.

rupestris (Pers.) Kbr.

var. saxigena Tayl. 49.

subsiderella Nyl. 94 f.

varia Pers. 10, 14.

var. diaphora Ach. 35.

35, 45 fi., 96, 99, 103, 112 £.
Pannaria 89.
hypnorum Ach. 80.
muscorum Nyl. 26, 80.
plumbea Light. 13, 26, 28.
rubiginosa Del. 15, 28, 80.
— triptophylla Ach. 13, 26, 28.
Parmelia 24, 89.
Acetabulum Dub. 12, 22, 32, 36, 59 ff.,
87, 96, 99, 107, 111 £.
adglutinata FIk. 89.
Aipolia Ach. 99, 102, 107.
aspidota Ach. 32, 34 f., 89, 111 ff.
Brasiliensis Nyl. 90.

H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien.

vulgata Ach., 10, 14, 23, 25, 28, 32, |

[128

Parmelia caperata Th. Fr. 23, 35, 59 f.,
39.

colpodes Ach. 66.

consimilis Wain. 79.

conspersa Ach. 10, 19 f., 25,
59 ff, 90 #., 102, 104 f.

Dregeana Hmp. 80, 90.

encausta (Smft.) Nyl. 25, 31, 36, 59 ff.,
64, 91, 97, 104, 111 ff.

exasperata Nyl. 89.

flava Krphb. 79, 90.

gracilescens Wain. 90.

gracilis Müll. 90.

hottentotta Ach. 59 f., 91.

Kamtschadalis Ach. 12, 64.

laevigata Ach.

var. revoluta Flk. 66.

lanata Fr. 9, 19, 25, 35, 59 fi»
108.

lataeformis Fee. 65, 105.

moniliformis Bab. 10, 105.

mutabilis Tayl. 64.

obseura Fr. 10, 24.

olivacea Ach. 12.

perforata Ach. 12, 64, 105.

var. denticulata Linds. 15 f.

perlata Ach.

var. ciliata DO. 64.

physodes Ach. 12, 22 ff., 31, 35, 59 f.,
100, 104, 107, 111 ff.

var. stigmatea Wallr. 104.

pluriformis Nyl. 79.

prolixa Ach. 90.

pulverulenta Fr. 10, 12, 26 f., 32 f.,
37, 73, 102 £, 107, 111 £.

revoluta Floerk. 79.

saxatilis Ach. 12, 64.

sinuosa Smft.

var. hypothrix 65.

var. caracensis Tayl. 65.

stygia Ach. 10, 22 ff., 35, 59 ff., 90,
100, 102, 104, 111, 118.

Tasmanica Tayl. 66.

tiliacea Ach. 12, 24, 31, 85, 59 f.,
89, 99, 104, 111 fi.

Parmeliopsis 89.

— aleurites Ach. 92.

ı — ambigua Nyl. 58.

36,

129]

Parmeliopsis hyperopta Ach. 92.
Peltigera 26, 28, 91, 93, 95, 109.
— canina Hoff. 15, 43, 88.

— leptoderma Nyl. 15, 95.

— polydactyla Hoff. 15, 36, 44, 38.
— rufescens
88.

Pertusaria 89.
— communis DC. 24, 95, 98.
— var. rupestris DC. 35.

- globulifera Turn. 33, 98, 101.
— glomerata Schaer. 24, 49.
Physcia 88.

— aegialita (Ach.) Nyl. 50.
— aquila Fr. 13,.24, 66, 111.
— caesia (Hoff.) Nyl. 35, 9.
- carassensis Wain. 79, 89.
— convexa Müll. Arg. 79.
— decipiens Ann. 15,
68 f., 88, 99, 103, 110.
— elegans Lk. 36, 88, 99, 110, 112.

-— endococceina Kbr. 12, 23 f., 32, 35, |

88, 99.

— flammea Ach. 26 f.

— flavicans DO. 27, 80.

— leucomela Mich. 80.

— murorum Hoff. 13, 23 f., 386, 73 f.,
88,92, 39, 103, 107.

— obscura Fr. 12, 35.

— pieta Sw. 80.

— speciosa (Wulf.) Nyl. 12, 22 fi., 32,
35, 73 ff, 99, 102, 115; 192 £.

— stellaris L. 10, 73 f., 9.

— syncolla Tuck. 80, 89.

— tenella Scop. 13, 24, 36, 73 ff., 9.

— villosa Dub.

— var. Dickiana Linds. 26 f., 33, 80.

Physma compactum Abr. 101, 105.

Pilophoron cereolus Nyl. 58.

Placodium alphoplacum Whlbg. 11, 22,
24,36, 80: 1. 89, 92897, 1918,
110,.119 £

— callopismum Ach. 13, SO.

—candicans Kbr.. 13, 23, 24,85, 68 7,
88, 92, 103, 112 £.

— chrysoleuecum Kbr. 11,
33,7 08.13 89
11276

225. 32
90.9948: 002

I

b)

3 ; |
Hoff. 15, 25, 35, 43 f

293 f., 32, 36, |

Flechten-Register. 209

Placodium eireinatum Pers. 11, 13, 35,

50 ff.

— var, ecerustaceum Linds. 34.

— crassum (Huds.) Th. Fr. 11, 36, 58,

92.

— fulgens DC. 13, 29 f, 36, 68 ff-,
100, 103, 107, 110, 112 ff.

— gelidum Kbr. 58.

— gypsaceum Kbr. 36, 53 f., 89, 93,
102.111

— Lagascae Fr. 11, 22 ff,
36.193 15289..93..90:939,
1T2rT.

— lentigerum DC. 13, 23, 32, 36, 53 f.,
99, 112.

— lobulatum Mudd. 88.

— melanaspis (Ach.) Fr. 22, 24, 36, 97,
112 1.

— radiosum Hoff. 103, 112 f£.

— saxicolum Poll. 13, 35, 53 f., 99 f.,
103, 112 £.

Platygrapha periclea Ach. 14.

Platysma 27.

— ciliare Ach. 15 f., 65.

— eitrnum Tayl. 15, 26.

— cucullatum Nyl. 15, 26, 90.

— diffusum Nyl. 15.

— Fahlunense Ach. 15 f., 30, 36, 59 f.,
90, 99 f., 104, 111 f.

— glaucum Hoff. 15, 26, 65.

— juniperinum Nyl. 15, 65, 90.

— Jacunosum Ach. 15 f.

— nivale Nyl. 15, 26, 65, 90.

— var. dentieulata Schaer. 104.

— sepincolum Hoff. 16.

Pseudocyphelaria siehe Sticta.

Pseudopyrenula ochroleuca Fschw. var.
effusa Müll. Arg. 9.

Psora decipiens Kbr. 11, 23, 32, 34,
36, 44 ff, 89, 92, 97, 102 f., 107,
1127:

— Jurida (Ach.) Kbr. 15 f., 26, 32, 36,
92, 100, 102.

— testacea Hoff. 22 f., 33, 37, 45 ff., 89,
98, 103, 111 ff.

Psoroma siehe Placodium und Pannaria.

81 f£,
104,

2)

| Pterygium centrifugum Nyl. 61, 80.
| Pyrenodesmia variabilis Pers. 111.
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins.

NE SVI. 14

210

Pyrenothea leucostieta Fr. 104.

Pyrenula laevigata Pers. 24.

— nitida Ach. 14, 23 fi., 33, 36, 53 f.,
99.

Pyxine coccoös Ach. 10, 50.

Ramalina 17, 88.

— calicaris L. 8, 18, 26, 32, 36, 99 £.

carpatica Kbr. 18.

ceruchis Ach. 27, 50.

fraxinea L. 26 f., 31, 33, 50.

- gracilis Nyl. 24, 32.

polymorpha Ach. 18.

reticulata (Nehden) Krphb. 18.

scopulorum (Ach.) Retz. 18, 25, 36,

44 ff, S8, 99 f., 102 f., 108, 112 £.

— terebrata Tayl. 18, 50.

— usneoides (Ach.) Fr. 18, 88.

Roccella fuciformis Ach. 18.

intricata Mont. 58.

mollusca Ach. 18, 58.

Montagnei Bel. 24, 35, 58.

tinctoria Ach. 18, 28 £, 31, 35, 5377,

89, 93, 99 fi.

Sagedia chlorotica Ach. 113.

— laevata Ach. 92.

Schizoma lichinodeum Nyl. 50, 90.

Sphaerophorus 20, 88.

— compressus Ach. 18, 50.

— coralloides Pers. 18, 31, 50, 80.

— fragilis Pers. 18.

— tener Laur. 18.

Sphinctrina anglica Nyl. 89.

— turbinata Fr. 58, 89.

Spilonema nigrum Born. 89.

— paradoxum Born. 19, 28, 80, 90.

Stereocaulon 17, 89.

alpinum Laur. 18, 20.

Argus Tayl. 18, 20.

denudatum Fk. 18.

33 f., 59 f., 98, 102 £., 109.
- paschale Fr. 18, 20.
ramulosum Sw. 18, 27, 33, 98.
Stigmatidium erassum Dub. 14, 24, 50.
Sticta 93.

amplissima Scop. 13, 26, 28, 36.
— aurora De Not. 80.
— carpoloma Del. 11, 13 f£.

incrustatum Flik. 18, 20, 26 f., 31, |

H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien.

[130

Stieta damaecornis Ach.
— var. canariensis Mont. 13, 24,
65 f., 102.

32,

| — var. macrophylla Hook. 11, 73.
' — endochrysa Del. 28.

- flavicans Tayl. 13.
- Freycinetii Del. 28, 73.
herbacea Huds. 13, 26 fi., 34, 37,
68 ff, 99 #., 102, 111, 113.
— linita Ach. 13 £., 23 f., 32, 37, 68 ff,
102, 107.
obvoluta Ach. 11.
— oxygmaea Ach. 73.
— pulmonacea Ach. 18 T, 23,827 37
68 1, 89, 99 5, 1027E.
— Urvillei Del. 73.
Weigelii Ach. 80.
— Wrightii (Tuck.) Nyl. 25, 27, 68 ff.,
99 f., 102.
Synalissa conferta Born. 19, 26, 29.
— symphorea Nyl. 20.
Thalloödema 89.
— candidum (Ach.) Kbr. 11, 23 f., 36,
50, 53 f., 89, 93, 111 ff.
— coeruleo-nigricans Lighth. 19, 29 f.,
32, 36, 53 f., 89, 93, 9751027107
111 ff.
Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. 18,
26 f., 31, 80, 88.
Thelenella epiphylla Müll. Arg. 29.
Theloschistes acromela (Pers.) Wain. 79,
9.
Thrombium byssaceum Schaer. 104.
— stietieum Ach. 104.
— trachonum Wallr. 104.
Tornabenia chrysophthalma Ach. 26 f.
Umbilicaria pustulata Hoff. 13 f., 23 ff,
28, '36,.68: ff, 997... 102)
Urceolaria actinostoma Pers. 10.
— cretacea (Ach.) Mass. 49.
— ocellata (Vill.) DO. 24.
-— scruposa Ach. 10, 24, 35, 96.
Usnea 17.
— angulata Ach. 90.
barbata (L.) Fr. 17, 89, 98, 104.
var. plicata Fr. 33.
florida Ach. 90.
longissima Ach. 89.

131] Figuren- Verzeichnis.
Verrucaria einerella F’lot. 10. ı Verrucaria Taylori Salw. 49.
— epidermidis Ach. 10. | — umbrina Whlbg. 10.

- glabrata Ach. 10, 49. Xanthoria lychnea Th. Fr. 53 f., 1
— Jlectissima Fr. 10. ı — parietina Th. Fr|13, 25 ff, 32 £.,
— muralis Ach. 58. | 53 ff., 88, 102 £., 107, 110, 113.

Verzeichnis der Textfiguren.
Fig. 1. Schema für ein direkt in den Thallus eingesenktes Sp.
» 2 » » » in eine Thallusanschwellung eingesenktes Sp.
3. » » » halbeingesenktes Sp. .

Du MA, » » >» freies Sp.

» 5-12. Schematische Darstellung für die acht Dan. des aa:

apparates.

» BrPeltiperambynust, «sw ne ee ee a a

6. Psora-Typus
7. Cladovia-Typus
8. Placodium-Typus
9. Parmelia-Typus
10. Stieta-Typus
11. Physcia-Typus 2
12. Endocarpon-Typus .
13. Peltigera rufescens.
Fig. a Conidienstände
Fig. b Conidienentwicklung ;
14 a—d. Lecanactis abietina; Conidienstände .
15. Opegrapha vulgata.
Fig. a—d Conidienstände
16 a—d. Psora testacea; Conidienstände .
17. Psora decipiens; Conidienstände .
18. Callopisma vitellinum; Conidienstände
19. Candelaria concolor; Conidienstände .
20. Ramalina scopulorum ; Conidienstände
21. Placodium eircinatum; Conidienstände
. Placodium alphoplacum; Conidienstände
. Cladonia cariosa; großer Conidienstand
. Cladonia turgida; » »
. Pyrenula nitida; Conidienstände
. Placodium gypsaceum; Conidienstände
. Placodium Lagascae; Conidienstände .
28. Thalloödema eerdiden. Fig. a und b Conilienstände
29. Thalloödema eoeruleo-nigricans; Conidienstände .
30. Roccella tinctoria; Conidienstände .

DD DDNVD
19 oO pe a ww

31. Placodium chrysoleucum; » 5
52—33. Schemata fr die Entwicklung der Ponienstanne ve Pormeha
34 a—c, Parmelia Acetabulum; Conidienstände . . »

14 *

211

6,

vv
DD m

ol DO DO Or
Hohe He 00

212 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [132

Fig. 35. Alectoria tristis; Conidienstäinde. -. 2. 2. 2020020. 62
» 86. Parmelia stygia; Conidienstände. 2.0 n 0 0 62
» 87 und 38. Physcia aquila; Conidienstände -. . 220. 66
» 839. Physeia endococcina; Fragmente aus dem Basidienapparat . . 67
» 40. Stieta linita; Längsschnitte durch ein Sp. zur Hälfte gezeichnet 70
» 41 u. 42. Fragmente von Basidienhyphen; Fig. 41 von Stieta pulmo-

nacea und Fig. 42 von Stieta Wriehti . . . 2. 71
» 43. Placodium candicans; Fragmente aus dem Basidienapparat . . 71

» 44. Physcia decipiens; Basidienhyphen . . j 72
» 45. Eine Partie aus dem rn von hie chiaris stärker

vergr. : B £ R B 2 75
» 46. Physeia murorum; Braenen aus Han Balenspparat RE 75
» 47. Xanthoria parietina; Fig. a und b Fragmente aus dem Spermoson,
stark vergr. . : a e ä & 5 17
» 48. Fragmente aus dem Spermogon von u Bndeonchen len siünkr
vergr. > A . s 8 5 78
» 49. Endocarpon fluviatile; ein Stück von der äußeren Partie eines ER 79

» 50. Verschiedenartige Spermatien; a) von Combea mollusca, b) von
Parmelia aspidota, c) von Parmelia Fahlunensis und d) von
P. hottentotta. . : we: ea Be : N: 91

Figurenerklärung zu Tafel IL und IM.

Tafel II mit Fig. 1—27.

Fig. 1. Ein Stückchen eines kreisrunden Thallus von Physcia endococeina.
Die reich verzweigten Thalluslappen sind nach außen zu mit vielen Spermogonien
bedeckt, die je nach ihrem Alter kleinere und größere schwarze Punkte vorstellen.
Außerdem sind nach dem Centrum des Thallus zu zehn Apothecien sichtbar, von
denen die drei jüngsten nach der Peripherie zu gelegen sind. 11mal vergrößert.

Fig. 2. Alectoria tristis, Habitusbild. Der kräftige Ast rechts trägt termi-
nal ein vierseitiges Apothecium mit ungleichmäßig gewölbter Schlauchschicht.
Die übrigen Äste zeigen seitlich kleine, schwach höckerförmige Spermogonien.
5mal vergrößert.

Fig. 3. Querschnitt durch einen bilateralen, etwas zusammengedrückten
Thallusast von Alectoria tristis, der ein randständiges und ein flächenständiges
Spermogonium trägt. 48mal vergrößert.

Fig. 4. Längsschnitt durch ein submarginales, quer elliptisch erscheinendes
Spermogon von Psora lurida Kbr. Die nach oben zu gelegenen Algenzone (A)
zieht sich z. T. über das Spermogon hin. 144mal vergrößert.

Fig. 5. Endopyrenium rufescens Kbr., eine Gruppe von Thalluslappen. Die
weißlichen Ränder der Lappen sind aufwärts gebogen und tragen die marginal
oder submarginal aufsitzenden Spermogonien. Die über den Thallus zerstreuten
kleinen Punkte stellen die Mündungen der in den Thallus eingesenkten Peritheeien
dar. 6mal vergrößert.

133] Figurenerklärung. 213

Fig. 6. Längsschnitt durch ein Thallusläppehen von Endopyrenium rufes-
cens, das rechts ein submarginales, bereits geöffnetes Spermogon trägt und links
ein tangential angeschnittenes Perithecium. 48mal vergrößert.

Fig. 7. Thalluslappen von Platysma Fahlunense. Die Spermogonien sitzen
zum Teil am Rande der Läppchen, zum Teil auf ihrer Oberfläche, und stellen
halbkugelige oder eiförmige, schwarzbraune Gebilde vor. 12mal vergrößert.

Fig. 8. Querschnitt durch den radiär gebauten flach gedrückten Thallusast
von Ramalina scopulorum. Zwei Spermogonien sind den Flanken, das dritte der
einen belichteten Flachseite des Thallus eingesenkt. 30mal vergrößert.

Fig. 9. Querschnitt durch einen radiär gebauten Thallusast von Parmelia
lanata, dem seitlich ein kugeliges Spermogon eingesenkt ist. 48 mal vergrößert.

Fig. 10. Habitusbild eines Thallusläppchens von Candelaria concolor Dicks.
mit 3 warzenförmigen Spermogonien besetzt. 16mal vergrößert.

Fig. 11. Ein mit vielen halbkugelig erscheinenden Spermogonien verschie-
denen Alters besetzter Thalluslappen von Sticta herbacea Huds. Oben zwei jugend-
liche Apothecien. 3mal vergrößert.

Fig. 12. Medianer Längsschnitt durch ein Spermogon von Sticta herbacea,
das in eine kugelige Thallusanschwellung eingelassen ist. Im Centrum ein großer,
unregelmäßiger Hohlraum, der ganz mit Spermatien angepfropft war. 48mal
vergrößert.

Fig. 13. Habitusbild eines Thalluslappens von Placodium fulgens, besetzt
mit halbeingesenkten Spermogonien, die teilweise zu warzenförmigen Spermogonien
etwas hinneigen und von diesen letzteren auch äußerlich nicht zu unterscheiden
sind. An den älteren Früchtchen ist auch ein unregelmäßiges Ostiolum zu sehen.
16mal vergrößert.

Fig. 14. Längsschnitt durch ein halb eingesenktes Spermogon von Thal-
loödema coeruleo-nigricans, das sich bereits oben geöffnet hat. 144mal vergrößert.

Fig. 15. Medianer Längsschnitt durch zwei reife, freie, sitzende Spermogonien
von Platysma Fahlunense; beide haben sich bereits mit einem Ostiolum geöffnet.
192 mal vergrößert.

Fig. 16. Längsschnitt durch ein junges, aber reifes Spermogon von Psora
testacea Hoff., dessen Umrißlinie noch keine tiefgehenden Ein- und Ausbuchtungen
zeigt. Das schwach labyrinthartige Lumen, das mit Spermatien angefüllt ist, ist
etwas dunkler gehalten als die pächste Umgebung. 144mal vergrößert.

Fig. 17. Längsschnitt durch ein älteres Spermogon von Psora testacea.
Die Umrißlinie zeigt mehrere tiefe Cäsuren, die durch gefördertes Wachstum
gewisser Teile des Spermogoniums entstanden sind. Auch das ebenfalls dunkel
gehaltene Lumen des Spermogoniums hat bedeutend an Umfang zugenommen im
Vergleich zu voriger Fig. 144 mal vergrößert.

Fig. 18. Längsschnitt durch ein Thallusästchen von Stereocaulon inerustatum
FIk. mit vier Spermogonien. Die Gestalt der Früchtchen ist, stets in Überein-
stimmung mit der jeweiligen Höhlung, eine sehr verschiedenartige. 48 mal
vergrößert.

Fig. 19. Längsschnitt durch ein reifes Spermogon von Peltigera rufescens.
In die einfache centrale Höhlung ragen die radiär stehenden Sterigmen (— S).
O bezeichnet diejenige Stelle, von der sich das Ostiolum bilden wir. AR —
äußere Rindenschicht; IR — innere Rindenschicht; G — Gonidienschicht; M =
Markgewebe. 192 mal vergrößert.

214 H. Glück: Morphologie der Flechten-Spermogonien. [134

Fig. 20. Stadium I. Erste Anlage des Spermogoniums von Parmelia Ace-
tabulum, bestehend aus einem Hyphenknäuel, der nach oben mit der Thallusrinde
in direktem Zusammenhang steht. Die den Knäuel zusammensetzenden Hyphen
sind zum Teil quer, zum Teil schräg durchschnitten, und erscheinen im ersten
Fall als rundliche Zellen, im letzteren als längliche. Die Anlage wird beiderseits
und nach unten zu von dunkel gezeichneten Gonidien umgeben. 910 mal vergrößert.

Fig. 21. Stadium II. Eine etwas ältere Spermogoniumanlage von Parmelia
physodes im Längsschnitt. Die viereckigen oder rechteckigen Zellchen der Anlage
sind deutlich radiär angeordnet. Die Anlage wird zum Teil von Algen umgeben,
zum Teil sind solche in dieselbe eingeschlossen. An derjenigen Stelle, in der
die Radien konvergieren, liegt zufällig eine isolierte Alge. Die Thallus-Rinde,
welche das Primordium bedeckt, ist bereits etwas gebräunt. 450mal vergrößert.

Fig. 22. Stadium III. Die peripheren Elemente des Primordiums lassen
eine weitergehende Teilung in radialer und tangentialer Richtung erkennen, die
vielen schmalen, radiär gerichteten Zellreihen der Peripherie des Primordiums
werden später in Basidien umgewandelt, welche Sterigmen erzeugen. In dem cen-
tralen Teil des Primordiums ist bereits durch Intercellularenbildung eine Lockerung
der Elemente eingetreten. Die Stelle, an der sich das Ostiolum bildet, ist bereits
dunkler geworden und hat vertiefte Lage angenommen. 450 mal vergrößert.

Fig. 23. Stadium IV. Die Elemente des Primordiums (von Parm. physodes)
sind im centralen Teil bereits auseinander gewichen, sodaß verschieden große
Intercellularen zu stande kommen. Die peripheren Elemente sind ebenfalls ra-
diär angeordnet und schließen noch fest zusammen. Oben schließt die Anlage
eine isolierte Algenzelle ein. Die Rinde über der Anlage ist ebenfalls gebräunt.
450 mal vergrößert.

Fig. 24. Längsschnitt durch ein reifes Spermogon von Parmelia Acetabulum.
Die Conidienstände bilden ein dichtes Hymenium, das gleichmäßig die innere
Spermogonienwandung auskleidet und eine große, eiförmige, centrale Höhlung ein-
schließt. Die schwach entwickelte Wandung ist farblos und in der Zeichnung
fein punktiert. Das Mark erscheint infolge seines reichen Luftgehaltes dunkel.
600 mal vergrößert.

Fig. 25. Längsschnitt durch ein reifes Spermogon von Parmelia physodes.
Die innere Wandung wird von einem Hymenium dicht gedrängter Conidienstände
überkleidet, die überragt werden von großzelligen, nach der Peripherie zu ver-
zweigten Hyphensystemen, sog. «sterilen Fäden». Im übrigen siehe den Text.
450 mal vergrößert.

Fig. 26a und b. Stadium I. Längsschnitt durch ein jugendliches Sper-
mogon von Stieta linita, welches aus einem eikugeligen Gewebekörper besteht.
Zu beiden Seiten reicht die Algenzone an die Anlage heran; unten wird sie vom
Markgewebe begrenzt; und am oberen Rand ist eine vereinzelte Algenzelle in das
Gewebe mit eingeschlossen. Über dem Primordium erscheint die Thallusrinde
etwas papillenförmig vorgezogen. 600mal vergrößert.

Fig. 27. Stadium II. Längsschnitt durch ein jugendliches Spermogon von
Stieta linita, bestehend aus einem runden Körper eng zusammenschließender Zellen.
Im unteren Teil ist die Anordnung dieser eine regellose, während sie nach der
Peripherie zu deutlich radiäre Reihen bilden. Die Lage des künftigen Ostio-
lums ist bereits an dem kleinen Einschnitt über dem Primordium zu erkennen.
192 mal vergrößert.

135] Figurenerklärung. 215

Tafel III mit Fig. 28—48.

Fig. 28. Stadium III. Längsschnitt durch ein jugendliches Spermogon von
Stieta amplissima. Die Anlage ist ein niedergedrückter Gewebekörper, der von
zahllosen, sehr schmalen Intercellularen netzartig durchbrochen ist. Die schwarz
gehaltenen Intercellularen sind fast alle in die Länge gestreckt, radiär angeordnet
und ihre Größe nimmt vom Centrum nach der Peripherie allmälig ab. Die
Conidienbildung ist an diesem Objekt noch nirgends eingetreten. 60 mal ver-
größert.

Fig. 29. Längsschnitt durch ein reifes, dem aufgerichteten Thallusrand
eingesenktes Spermogon von Collema multifidum. Das Netzwerk schließt gestreckte,
radiär gerichtete Maschen ein, die im Centrum am umfangreichsten sind und nach
der Peripherie hin an Größe abnehmen. Zu äußerst bleiben die Netzhyphen
miteinander verschmolzen zu einem parenchymatischen Wandbelag ohne Inter-
cellularen. 192 mal vergrößert.

Fig. 30. Längsschnitt durch ein reifes Spermogon von Stieta Wrightii. Das
Netzwerk, an dem die Spermatien erzeugt werden, ist ziemlich engmaschig, gleich-
mäßig und erfüllt das ganze Früchtchen. 144 mal vergrößert.

Fig. 31. Eine Gewebepartie mit mehreren noch ansitzenden Spermatien
aus dem Spermogon von Stieta linita. Die nach oben (dem Centrum des Spermo-
niums) zu gelegenen Maschen sind größer und breiter als die nach unten zu
liegenden. Der der Spermogonienwandung zu unterst sitzende Teil des Gewebes
ist mehr solid und umschließt einige schmale, kleine Kämmerchen, die ebenfalls
Spermatien erzeugen können. 600mal vergrößert.

Fig. 32. Ein Stückchen des centralen Spermogoniumgewebes von Sticta
linita, ebenfalls mit noch einigen anhaftenden Spermatien. 900mal vergrößert.

Fig. 33. Stadium I. Jugendliches Spermogon von Anaptychia ciliaris, be-
stehend aus einem kugeligen Gewebekörper parenchymatischer, polygonaler Zellen,
die zahlreiche Öltröpfchen einschließen. Auch sind zufällig drei Algenzellen,
zwei nach oben, und eine weit links, in das Primordium mit eingeschlossen. 600 mal
vergrößert.

Fig. 34. Stadium II. Jugendliches Spermogon von Anaptychia ciliaris, be-
stehend aus einem eiförmigen, kompakten Gewebekörper, der durch sein starkes
Wachstum in vertikaler Richtung am Thallus bereits einen beträchtlichen Höcker
erzeugt hat. Die Elemente des Primordiums zeigen im peripheren Teil deutlich
eine radiäre Anordnung, die jedoch im Centrum unkenntlich wird. 192 mal
vergrößert.

Fig. 35a und b. Stadium III. Längsschnitt durch ein reifes Spermogon
von Anaptychia cilaris (a). Das Spermogoniumgewebe ist grau gehalten, während
die Intercellularen und Höhlungen, in- denen die Spermatien erzeugt werden,
schwarz gehalten sind. Im centralen Teil verläuft von oben nach unten ein sehr
großer, unregelmäßiger Hohlraum, an den sich nach der Peripherie zu schmale,
zum Teil radiär verlaufende Intercellularen anschließen. 192 mal vergrößert.

Fig. 36. Stadium IV. Längsschnitt durch ein reifes, älteres, aber noch
reichlich Conidien erzeugendes Spermogon von Anaptychia ciliaris. Der Basidien-
apparat bildet hier ein sehr lockeres, weitmaschiges Netzwerk, das im peripheren
und im centralen Teil viele festere Gewebskomplexe einschließt, die dunkel ge-
halten sind, und von denen die Basidienhyphen ausstrahlen. 144 mal vergrößert.

216 H. Glück: Morphol. der Flechten-Spermogonien. — Figurenerklärung. [136

Fig. 37. Längsschnitt durch eine Spermogonanlage von Endocarpon rivu-
lorum Arn., bestehend aus zartwandigen, polygonalen Zellen, die mit körnigem
Plasma erfüllt sind. Rechts und links von der Anlage sind isolierte Algenzellen
und rechts auch einige Algenzellgruppen sichtbar. 600mal vergrößert.

Fig. 38. Längsschnitt durch ein reifes Spermogon von Xanthoria parietina.
Das ganze Früchtchen ist erfüllt von einem festen Gewebekörper, der viele, kleine
Kämmerchen einschließt, und außerdem eine etwas excentrisch gelegene Gruppe
von 4 Algenzellen. An der Peripherie des Spermogoniums sind sechs, voneinan-
der entfernte Algengruppen sichtbar. 192mal vergrößert.

Fig. 39—41. Längsschnitte durch reife Spermogonien von Endocarpon rivu-
lorum, in Fig. 40 ist außerdem links ein tangential angeschnittenes Peritheeium zu
sehen. Die Spermogonien in Fig. 39 und 40 sind noch geschlossen; das in Fig. 41
zeigt einen trichterartig klaffenden Spalt, der durch Absterben des Spermogonium-
gewebes nach und nach entstanden ist. Die Spermatienkämmerchen sind zum
Teil klein und zahlreich (in Fig. 41), zum Teil aber größer und verzweigt (in
Fig. 39 und 40). Fig. 39 ist 192 mal, Fig. 40 und 41 sind 144mal vergrößert.

Fig. 42—44. Längsschnitte durch reife Spermogonien von Psora decipiens
Kbr., welche die Umbildung der einkammerigen in die mehrkammerige Spermo-
gonienhöhlung veranschaulichen sollen. In 42 hat die Faltenbildung des Hyme-
niums eben erst begonnen, in 43 ist sie weiter fortgeschritten und noch weiter
in 44. In 43 und 44 überkleidet das IIymenium bereits deutliche Gewebepolster,
die von der Wandung her entspringen und gleich dieser aus diekwandigen, poly-
gonalen Zellen bestehen. In dem linken Spermogon von Fig. 43 ist eine Hyme-
nialfalte der Quere nach durchschnitten, die als ein isoliertes, rings mit Hymenium
umgebenes Gewebestückchen erscheint, und deren parietale Ansatzstelle nicht in
die Schnittfläche gefallen ist. Die Spermogonien in 42 und 43 haben sich bereits
mit einem rißartigen Ostiolum geöffnet. Fig. 42 und 43 sind 192 mal und Fig. 44
ist 65 mal vergrößert.

Fig. 45 und 46. Zwei Längsschnitte durch reife Spermogonien von Placo-
dium alphoplacum, die dem nämlichen Thallus angehörten und ebenfalls die
Umwandlung der einkammerigen in die mehrkammerige Spermogonienhöhlung
veranschaulichen können. In Fig. 45 ein jüngeres, aber reifes Spermogon mit lang-
gestreckter, einkammeriger Höhlung, die umschlossen wird von einem einfachen,
noch nicht gefalteten Hymenium, das einer ziemlich dicken Wandung ansitzt. In
Fig. 46 ein älteres Spermogon mit labyrinthartiger Höhlung. Das Hymenium über-
kleidet mehrere kleine parietale Gewebepolster und ein sehr großes, das von oben
nach unten zu verläuft. Beide Figuren sind 450 mal vergrößert.

Fig. 47 und 48. Längsschnitt (Fig. 47) und Querschnitt (Fig. 48) durch ein
reifes Spermogon von Lichina pygmaea. In Fig. 48 ist das Hymenium bedeutend
stärker gefaltet als in 47. In dem rechten Teil des Spermogoniums von Fig. 48 sind
außerdem zwei scheinbar isolierte IIymenialkämmerchen vorhanden, die aber nichts
weiter sind als quer durchschnittene Kanäle, welche durch Faltenverschmel-
zung entstanden sind, und deren Kommunikationsstelle mit dem übrigen Lumen
zufällig nicht in die Schnittfläche gefallen ist. Beide Figuren sind 144 mal ver-
größert.

In Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Lehrbuch der Agrikulturchemie

in Vorlesungen
zum Gebrauch an Universitäten und höheren landwirtschaftlichen Lehranstalten
sowie zum: Selbststudium
S von

Dr. Adolf Mayer,

Professor und Vorstand der Holl. Reichsversuchsstation in Wageningen.
Vierte verbesserte Auflage.
Lex.-8%, Mit in den Text gedruckten Abbildungen und einer lithogr. Tafel,

I. Teil. Die Ernährung der grünen Gewächse in fünfundzwanzig Vorlesungen,
Brosch. 10 M., in eleg. Halbfranz-Band 12 M.
II. Teil. I. Abteilung. Die Bodenkunde in zehn Vorlesungen. Brosch. 4 M.
II. Abteilung. Die Düngerlehre in zwölf Vorlesungen. Brosch. 6 M.
III. Abteilung. Die Gärungschemie als Einleitung in die Technologie der
Gärungsgewerbe in dreizehn Vorlesungen. Brosch. 6 M.
— (I-UD In eleg. Halbfranz-Band 18 M.
Jeder Teil bildet ein für sich abgeschlossenes Ganzes und wird einzeln abgegeben.

<... Wir können daher das Urteil, welches wir bei dem Erscheinen der 3. Aufl. abgaben,
nur wiederholen, nämlich, daß das vorliegende Lehrbuch als das beste auf dem in Rede stehenden
Gebiete zu bezeichnen ist.» (E. Wollny. ‘Forsch. a. d. Gebiete der. Agrikulturphysik.)

«Das Lehrbuch der Agrikulturchemie von Adolf Mayer hat sich seit seinem ersten Er-
scheinen 1870 in den Kreisen der wissenschaftlich gebildeten Landwirte das Bürgerrecht er-
worben. Diesem Umstande verdankt es, daß es vor einem Geschick bewahrt bleibt, dem manches
naturwissenschaftliche Werk anheimfällt, nämlich zu veralten; es regeneriert sich selbst durch
immer neue Auflagen, von denen jetzt die vierte vorliegt, die nun wieder vollkommen auf der
Höhe der jetzigen wissensehaftlichen Forschung steht. Was besonders dem Buche soviel Freunde
geworben hat und immer neue wirbt, ist die eigenartige Behandlung des Stöffes in Form von
Vorträgen, die, weit entfernt vom trockenen Lehrton, in lebensvoller Darstellung durch leicht-
faßliche, aber dabei sehöne Sprache das Interesse der Leser fesselt, wobei auch die schwierigsten -

Gegenstände klar und deutlich entwickelt werden... .»
(Wissenschaftliche Beilage der Leipziger Zeitung.)

Die Proteide

Getreidearten, Hülsenfrüchte und Ölsamen

sowie einiger

Steinfrüchte

von Dr. Victor Grießmayer.
Liex.-8%. brosch. LO M., fein Halbfranzband 12 M.

Wie der Titel dieses vorliegenden Buches anzeigt, sind die Eiweißsubstanzen
einer Reihe von Getreidearten einer eingehenden Charakteristik unterzogen worden.
Amerikanische Gelehrte sind es gewesen, ‘die sich dieser äußerst schwierigen und
mühevollen Aufgabe gewidmet haben... . Es ist nun das unstreitige Verdienst
Grießmayers, diese für das Verständnis der Eiweißkörper der Pflanzenwelt so un-
gemein wichtige Arbeit der deutschen Leserwelt vermittelt zu haben. Zieht man in
Betracht, dal uns bisher nur wenige, wenn auch bahnbrechende Arbeiten zur Ver-
fügung stehen ...., so ist die gründliche Bearbeitung mit um so größerer Freude zu
begrüßen. Einen nur einigermaßen erschöpfenden Auszug dieses epochemachenden
Werkes zu geben, ist unmöglich; man muß staunen über die Unsumme von Ele-
mentaranalysen und nur diejenigen, die selbst sich mit diesen Fragen beschäftigt
haben, werden die erzielten Erfolge gebührend zu würdigen wissen. .... Ich empfehle
das Studium des Buches den sich dafür Interessierenden aufs wärmste, zumal_.die
Anschaffung des Werkes durch den niedrigen Preis von 10 Mk. sehr erleichtert
wird. Möge es in der Fachwelt die gebührende Anerkennung finden.

(Dr. Seeliger. Zeitschrift für Tiermedizin.)
... Es ist unbestreitbar ein hohes Verdienst V. Grießmayers, diese Arbeiten,
von welchen nur wenig bekannt war, in vorliegendem Buche der wissenschaftlichen
Welt zugänglich gemacht zu haben. Die Physiologen und Chemiker werden mit
Freuden aus diesem Borne schöpfen. (Pharmaceutische. Centralhalle.)

Släck,. Entwurf zu ‚einer vergleichenden Morphologie der Fle
= Spermogonien . & DEE (ee echte

_ Verzeichnis der vom m. Noveniher 1898 bis SL Juni 1899 ‚eingegangen

JUN 8 1900

77/< VERHANDLUNGEN

DES

NATURHISTORISCH-NEDIZENISCHEN VEREINS

ZU

HEIDELBERG.

—

NEUE FOLGE.
SECHSTER DBAND.
DRITTES HEFT.

MIT DREI ABBILDUNGEN IM TEXT UND EINER TAFEL.

(AUSGEGEBEN AM 530. DEZEMBER 1899.)

HEIDELBERG. Ü
CARL WINTER’S UNIVERSITÄTSBUCHHANDLUNG.
'1899.

In Car! Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Forschungen

auf dem Gebiete der

Agrikultur-Physik.

(Centralblatt für Bodenphysik, Pflanzenphysik und Agrar -Metearologie,)

Herausgegeben von
Dr. E. Wollny,
Professor an der königlichen technischen Hochschule in München.

20 Bände (1878—1397/8). Ladenpreis 448 M., bis auf Widerruf ermäßigt auf 240 M.

Die ‚Forschungen‘ haben mit dem 20. Jahrgang. zu erscheinen aufgehört.
Einzelne Bände und Hefte sind, soweit der Vorrat reicht, noch einzeln zum Laden-
preis zu haben.

Das schwerwiegendste Lob, welches man einer wissenschaftlichen Zeitschrift zu-
erkennen kann, ist ohne Zweifel das, daß sie einen Jördernden Einfluß auf die Entwickelung
des von ihr vertretenen Wissensgebletes ausübt, und diese Anerkennung können wir angesichts der
zahlreichen wertvollen Originalarbeiten, welche sie gebracht und zum großen Teil selbst ver- -
anlaßt, dieser Zeitschrift nicht vorenthalten. Aber sie hat sich während der Zeit ihres Bestehens
auch im hohen Grade befähigt gezeigt, dureh vortreffliche Referate über die einschlägigen Pro-
dukte der deutschen und ausländischen Litteratur die Fachgenossen. und den wissenschaftlich

een Praktiker ....... auf dem Laufenden zw erhalten.
(Biedermanns Centralblatt für. Agrikulturchemie.)
Die Zersetzung der organischen Stoffe
und die

Humusbildungen
mit Rücksicht auf die Bodenkultur. 5

Von
Dr. Ewald Wollny,

ord. Professor der Landwirtschaft an der königl. bayr. techn. Hochschule in München,

gr. 8%. Mit 52 in den Text gedruckten Abbildungen.
ä Preis) 16 M., fein Halbleder 18 M.

. Das Werk ist grundlegend nicht nur für die Wissenschaft und Praxis der Land- und
Forstwirtschaft, sondern ebenso sehr auch für die. Hygiene, Geologie und Landeskunde. Es
vereinigt die oft unvermittelt-nebeneinanderstehenden Ergebnisse der Wissenschaft und Praxis
zu einem harmonischen Ganzen, so zwar, diß es berufen ist, dem Fortschritte beider neue
fruchtbringende Bahnen Zu eröffnen. : (Osterr. landwirtschaftl. Presse.)

Wie der Titel des stattlichen, 480 Seiten umfassenden Werkes besagt, ist‘ dasselbe in erster
Linie für die Zwecke des Agrikulturphysikers bezw. -Chemikers berechnet, der die Zersetzungs-
ne im Erdboden wesentlich nach ihrer praktischen, :landwirtschaftlich wichtigsten Seite
betrachtet.

Bei der eindringenden und umfassenden Bearbeitung der Materie jedoch ist das Buch auch
für allgemeine physiologische Fragen, hauptsächlich solcher pfllanzengeographischer Natur, von
hervorragender Bedeutung: Essei darum hier der Inhalt desselben in großen Zügen charakterisiert.
Ein Eingehen auf Einzelheiten ‚verbietet sich bei dem Umfang des behandelten Stoffes von
selbst .... Die vielen in.den Text eingestreuten Tabellen, die die Ergebnisse des Verfassers
und “anderer Forscher übersichtlich registrieren, erhöhen den Wert des Werkes als Hand- und
Nachschlagebuch bedeutend. (W. Benecke. Botanische Zeitung.)

Nicht eben viele Handbücher werden aus einer so’eindringlichen Spezialkenntnis heraus,
auf Grund einer so großen Zahl eigener Versuche ‘und Beobachtungen: geschrieben wie das
vorliegende Werk des führenden, deutschen Agrikulturphysikers. Der Verf. hat sich in diesem
Buche die Aufgabe gestelit, die Ergebnisse der bisherigen, eigenen und fremden Untersuchungen
über die Prozesse bei der Zersetzung der organischen Stoffe und die hierbei entstehenden, festen
Produkte (Humusbildungen) systematisch zusammenzustellen und aus den auf diese Weise
gewonnenen Gesetzmäßigkeiten die Grundsätze abzuleiten, die bei einer rationellen Behandlung
und Ausnutzung der sich anhäufenden oder verwendeten, organischen Stoffe im land- ınd forst-
wissenschaftlichen Betriebe vornehmlich zu berücksichtigen sind. Daß die Behandlung durch-
aus wissenschaftlich ist, braucht man bei einer Wollny’schen Schrift nicht erst ausdrücklich :
zu versichern; wohl aber muß hervorgehoben werden, daß. Verf. seinen Gegenstand in so klarer
Ausdrucksweise, so lichtvoller Ausführung und so übersichtlicher Form vorträgt, daß es ein
Vergnügen ist, sich von ihm. belehren zu lassen, und daß auch der mit naturwissenschaftlichen
Kenntnissen in ‚geringerem Maße ausgerüstete Land- und Forstwirt, wenn er der Darstellung
nur mit einiger Aufmerksamkeit folgt, sich das richtige Verständnis für die entwickelten Grund-
sätze verschaffen kann. (Naturwissenschaftliche Rundschau.)

JUN 8 1900

Über die Verbindungen zwischen Geißel und Kern bei den

Schwärmerzellen der Mycetozoen und bei Flagellaten; und

über die an Metazoen aufgefundenen Beziehungen der Flimmer-
apparate zum Protoplasma und Kern.

Von Henrique Plenge.

Mit einer Tafel.

Im Wintersemester 1896—1897 war ich beschäftigt mit Studien
über die Geißeln von Flagellaten und wollte versuchen, die daran von
mehreren Forschern, vor allem Aunstler (1882 u. 1889), Löffler (1889),
Fischer (1594), gefundenen Strukturen nachzuprüfen. Zum Zwecke der
Züchtung hatte ich einige Heuinfuse angesetzt, in denen sich eine
große Menge von Protozoen und Bakterien entwickelten. Nach etwa
14 Tagen krochen an der Glaswand des Gefäßes einige Myxomyceten
aus, die zum Teil nach einigen weiteren Wochen Sporangien bildeten.
Ich erstreckte meine Untersuchungen dann auf die Geißeln der aus
den Mycetozoensporen sich entwickelnden Schwärmerzellen. Mir waren
diese Objekte dadurch von um so größeren Interesse, als ich kurz
zuvor auf der Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in
Frankfurt a. M. 1896 in der patholog.-anatom. Sektion die Mit-
teilung Nauwerck’s mit anhörte, der in einem Falle Mycetozoen in
den Nieren des Menschen nachweisen zu können glaubte. Auch ist
aus früheren Mitteilungen bekannt, daß die Mycetozoen besonders in
ihren niederen Formen als Parasiten den Wasserpflanzen sehr ge-
fährlich werden, und neuerdings sind Mycetozoen als Parasiten an
Kartoffeln und anderen Pflanzen beschrieben worden. Zopf (1853, 1885)
gibt außerdem an, einen Schleimpilz in den Muskeln des Schweines
gefunden zu haben.

Mein diesen Schwärmerzellen zugewandtes Interesse fand sich in
unerwarteter Weise dadurch belohnt, daß ich an diesen Zellen
ein eigentümliches und charakteristisches Verhältnis zwischen dem Kern
und der Geißel feststellen konnte, das, soviel mir bekannt geworden
ist, bisher in der Litteratur nicht in dieser Weise beschrieben wurde.

Seit den Untersuchungen von De Bary (1859), Cienkowsky (1863 a)
u.a. werden die Schwärmerzellen der höheren Mycetozoen dargestellt

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. 15

218 Henrique Plenge: [2

als nackte, einzellige Gebilde, die in gewissen Stadien am vorderen
Ende eine ziemlich lange und kräftige Geißel besitzen. Mit dieser
bewegen sie sich entweder freischwimmend in sehr charakteristischer
Weise fort, oder aber sie kriechen nach Art der Amöben auf einer
festen Unterlage dahin, wobei sie meistenteils die Geißel nach vorn
unbeweglich ausstrecken. Außer der Geißel ist in ihnen ein, am
vorderen von hellerem Protoplasma gebildeten Ende befindlicher,
Kern und neben anderen Vakuolen eine am hinteren Ende auftretende
kontraktile bekannt. Bevor durch De Bary (1859) ihre Beziehung
zum Entwicklungskreise der Mycetozoen festgelegt wurde, waren sie
zu den Monaden gerechnet worden.

Bei der Untersuchung dieser Gebilde fiel mir bei gewissen Fär-
bungen schon bei schwachen Vergrößerungen (Seibert Obj. IV, Okul. II)
auf, daß von der Basis der Geißel eine etwa birnförmige Masse ins
Innere der Schwärmerzelle sich fortsetzte, in deren Innerem der Kern
zu liegen schien (Fig. 1). Diese Beobachtung bestätigte sich bei ge-
nauerer Untersuchung vollkommen. Immer findet man bei diesen
Schwärmerzellen, solange sie eine Geißel tragen, den Kern nicht nur
nahe dem Ansatzpunkte derselben gelegen, sondern in inniger Ver-
bindung mit ihr. Wenn die Schwärmerzelle in den Amöbenzustand
übergeht, in dem sie keine Geißel besitzt, sondern nur Pseudopodien
aussendet, dann rückt der Kern in die Mitte des Zellleibes und die
Zelle verhält sich in allem wie eine einfache Amöbe.

Es galt nun, die gefundene Verbindung zwischen Geißel und
Kern auch am lebenden Objekte festzustellen. Dies gelang voll-
ständig, nachdem die anfänglichen Schwierigkeiten und Mißerfolge
überwunden waren bei dem Bestreben, das Objekt, um jeden Druck
auszuschließen, im hängenden Tropfen mit Apochromat - Immersions-
Systemen (Seibert 2 mm und Zeiß 2 mm, Apert. 1.30 u. 1.40) zu
beobachten. Es ist dazu nötig, ein möglichst dünnes Deckgläschen
so vorzubereiten, daß ein die Schwärmerzellen enthaltender Kultur-
tropfen sich in möglichst dünner Schicht auf dem Glase ausbreitet.
Wenn die Flüssigkeitsschicht zu dick ist, gelingt es nicht, das Ob-
jektiv nahe genug an das Objekt heranzubringen. Man ist dann
auf die zufällig am Deckglase haftenden Zellen angewiesen, und das
ist sehr störend, solange die Schwärmer nicht in sehr großer Anzahl
in den Kulturen vorhanden sind. Außerdem sind dann alle frei-
schwimmenden Schwärmer ganz von der Beobachtung ausgeschlossen !).

!) Als einfachstes Verfahren, meinen Zweck zu erreichen, bot sich mir folgendes
dar: Ein in absolutem Alkohol einige Tage aufbewahrtes, möglichst dünnes Deck-

3] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 219

Die Schwärmerzellen der Mycetozoen bewegen sich in dem
Flüssigkeitstropfen in mäßig lebhafter Bewegung auf verschiedene
Weise:

Zu einem großen Teile schwimmen sie in der Flüssigkeit frei
umher. Die Zelle ist dabei in die Länge gestreckt, die Geißel geht
an dem, in der Bewegungsrichtung vorderen, etwas zugespitzten Ende
ab. Nach dem Hinterende zu wird die Zelle allmählich breiter,
verjüngt sich im letzten Fünftel wieder etwas und rundet sich am
Hinterende ab. Die Schwärmer machen, wie De Dary (1884) und
Zopf (1835) sehr treffend beschreiben, «kegelmantelartig rotierende
Bewegungen», wobei der Körper sich zugleich, wie mir scheint, um
seine Längsachse dreht. Das breitere Hinterende bildet die Spitze
des Kegelmantels, das Geißelende beschreibt den weitesten Kreis. Trotz
der an sich ziemlich lebhaften Bewegung ist der Weg, den die
Schwärmer in der Zeiteinheit zurücklegen, nicht groß; wenigstens im
Vergleich zu den oft in demselben Tropfen zu beobachtenden Flagel-
laten und Infusorien. Beobachtet man die Zellen zwischen Deckglas
und Öbjektträger, indem das Deckglas durch Wachsfüßchen gestützt
wird, und ist der Flüssigkeitsraum sehr eng, so kann man manchmal
auch freischwimmende Schwärmer beobachten, bei denen der größte
Teil der Geißel ruhig vorgestreckt ist und nur etwa das vordere
äußerste Viertel derselben die zur Fortbewegung dienlichen lebhaft
peitschenden oder rotierenden Bewegungen macht. Man sieht dann
manchmal, wie durch einen stärkeren Schlag eines größeren Geißel-
abschnittes nach einer Seite die Bewegungsrichtung geändert wird.

Andere Schwärmer haften mit dem hinteren runden Ende an
der Glaswand fest an, während die Geißel mitsamt dem vorderen
Ende lebhaft trichterförmige Bewegungen vollführt. Oft beteiligt sich
daran der größte Teil des Zellleibes.

Wieder andere bewegen sich, und oft in großer Zahl, gleitend,
an der Glaswand oder an der freien Oberfläche des Tropfens entlang,
langsam vorwärts in einer ziemlich gleich bleibenden Richtung, die
wiederum durch die Geißel bestimmt wird. Der Körper behält
im Großen und Ganzen die oben beschriebene Form bei. Das Hinter-

glas wird sauber abgetrocknet, dann zwischen den Fingerspitzen mit einer Spur
reinen Glycerins gerieben bis fast zur Trockne und mit einem sauberen weichen
Tuche vorsichtig gereinigt. Es gelingt auf diese Weise, eine äußerst dünne und
gleichmäßige Schicht aus einem Tropfen Kulturflüssigkeit herzustellen, indem man
die überschüssige Flüssigkeit abgießt. Dies ist mir nicht so sicher gelungen, so-

lange ich die Deckgläser nach dem Alkohol nur mit Wasser abrieb.
15*

220 Henrique Plenge: [4

ende erscheint dabei oft wie mit Zotten besetzt, meistenteils bedingt
durch anhaftende Fremdkörperchen, Bacillen und dergl. Man hat
dabei den Eindruck, daß die Geißel sich bei dieser Art der Fortbe-
wegung nicht als Bewegungsorgan beteilige, die Bewegung vielmehr
durch Protoplasmaströmung hervorgebracht wird, wie das ja in ganz
ähnlicher Weise an manchen Amöben zu beobachten ist, die zeitweise
gleichsam nur ein Pseudopodium aussenden und, durch Nachströmen
des Protoplasma in dieses, in der Richtung dieses Fortsatzes gleich-
mäßig vorwärtsgleiten. Ich konnte manchmal ganz deutlich eine ganz
ähnliche Strömung auch an den Schwärmern beobachten, allerdings
nur in dem hinteren körnchenführenden Körperteile. Der vordere Teil
unter der Geißel läßt derartiges nicht erkennen. Diese bleibt bei
dieser langsamen Vorwärtsbewegung starr vorgestreckt oder schwingt
sehr langsam, wie suchend und tastend, hin und her; nicht selten
macht der vorderste Zellenabschnitt diese Bewegungen mit.

Endlich findet man oft Schwärmerzellen, die, ohne bemerkbare
Ortsveränderungen zu vollführen, Pseudopodien nach verschiedenen
Richtungen ausgesendet haben. Die Geißel vollführt lebhaftere oder
langsamere Bewegungen; sie schwingt aber nicht, wie in den bisher
beschriebenen Fällen, von einer bestimmten Stelle der Körperober-
fläche aus, sondern wechselt ihre Abgangsstelle. Ihr Fußpunkt wandert
an der Oberfläche des Schwärmerleibes entlang, ohne daß in diesem
eine lebhaftere Strömung beobachtet werden könnte. Während also
sonst durch den Abgangspunkt der Geißel ein vorderes und damit
ein hinteres Ende bestimmt ist, fällt jetzt jede derartige Differenzierung
fort. Die Schwärmerzelle sieht den als Mastigamöben be-
schriebenen Protozoen vollständig gleich aus. Sie geht aber nach
kürzerer oder längerer Zeit wieder zu einer der anderen geschilderten
Bewegungsarten über.

Zur Beobachtung der Verhältnisse im Innern des lebenden
Objekts eignen sich nur die beiden zuletzt aufgezählten Fälle, da in
den ersteren beiden die Bewegungen für ein sicheres Erkennen der uns
interessierenden Teile meist zu lebhaft sind. Bei einer einigermaßen
ruhigen Zelle sieht man bei Beobachtung mit Ölimmersions-Apo-
chromat 2 mm und Okular 12 folgendes:

Unmittelbar unter der Geißelbasis, die durch ein kleines etwas
dickeres Körnchen bezeichnet ist, findet sich regelmäßig ein hellerer
3ezirk im Zellkörper, der sich sowohl gegen das dunklere, innere
und hintere Körnchenplasma, als gegen den helleren umgebenden
äußeren Protoplasmasaum mit einer feinen Kontur scharf absetzt.

5] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 221

Er stellt sich dar als ein Bläschen, das nach der Geißelbasis zu in
eine Spitze ausgezogen ist, und endigt unmittelbar an der Geißel-
basis; er hängt an ihr, wie eine Seifenblase an dem Strohhalm,
mittels dessen sie aufgeblasen worden ist. Das Bläschen hat etwa
die Gestalt einer Birne, ist auch meistens gleich dieser im mittleren
Drittel etwas verjüngt, nach der Geißelbasis zu wieder etwas dicker,
bevor es in die Spitze ausläuft. In dem tiefsten, breitesten Teile des
Bläschens, also im hinteren Drittel, findet sich regelmäßig, etwa
central gelegen, ein ziemlich großer, stark lichtbrechender, grau und
kugelig erscheinender Körper (Fig. 2, 3). Dieser stark lichtbrechende
Körper ist, wie die weiteren Darlegungen ergeben werden, der Kern-
binnenkörper.

Sehr interessant waren die Beobachtungen, die ich vielfach an
Schwärmerzellen machen konnte, deren Verhalten dem oben an letzter
Stelle geschilderten entsprach, die also mit der Hauptmasse des Körpers
etwa an derselben Stelle blieben, und bei denen nur die Geißel in
mehr oder weniger lebhafter Thätigkeit war und oft in kurzer Zeit
mit ihrer Abgangsstelle um den ganzen, ziemlich unverändert bleibenden
Zellrand herumwanderte. Dabei verschwindet die Geißelbasis nicht
aus der eingestellten Ebene. Der geschilderte birnförmige helle Raum
mit dem eingeschlossenen Kernkörper wandert immerfort mit. Man
sieht ihn in den äußeren Schichten des Protoplasma hinter der
Geißelbasis herziehen, und seine ausgezogene Spitze stets mit jener
in Verbindung, wobei er oftmals ziemlich stark in der Längs-
richtung ausgezogen und zugleich schmäler wird. Er legt sich da-
bei mit einem Seitenrande dicht an die äußere Zellgrenze an und
scheint mit seiner Masse den körnigen Zellinhalt zu verdrängen.
Zeitweilig ist er etwas tiefer in das körnige Protoplasma eingesenkt
und nimmt eine mehr radiäre Stellung ein, sich zugleich der Kugel-
gestalt oder, im optischen Querschnitte, der Kreisform mehr annähernd.
Dabei hebt er sich dann um so schärfer von dem ihn jetzt allseitig
umgebenden Körnchenplasma ab, gewöhnlich noch von einem hellen
Saum umgeben.

Ich möchte hier nochmals betonen, daß der Zellleib als Ganzes
genommen keine oder nur sehr geringe Bewegungen ausführte und
seine Gestalt dann nur sehr langsam und allmählich änderte, so daß
ein Irrtum ausgeschlossen erscheint in der Hinsicht, daß etwa das
oben beschriebene Bild vorgetäuscht wurde durch amöboide Gestalts-
veränderungen und Strömungen des Protoplasma der Zelle um die
mehr oder weniger festliegende Geißelbasis herum. Es sieht im Gegenteil

222 Henrique Plenge: [6

vollständig so aus, als ob die Geißelbasis das Bläschen hinter sich
herziehe. Wodurch freilich die Bewegung des Geißelfußpunktes be-
dingt wird, konnte ich nicht beobachten. Jedenfalls gibt der ganze
seschilderte Vorgang ein gutes Bild und einen bemerkenswerten Beweis
für den innigen Zusammenhang und die feste Verbindung zwischen
Geißelbasis und Kern.

An mehreren Schwärmerzellen mit der gleichen Bewegungsart
konnte ich eine weitere interessante Beobachtung über die Ent-
stehung von Pseudopodien unmittelbar an und neben der Geißel
machen, die ich in einigen Skizzen festzuhalten versuchte (cf.
Fig. 3 a, b, c). Die Geißel machte längere oder kürzere Zeit
hindurch mäßig lebhafte Schwingungen, blieb auch wohl kurze Zeit
ganz ruhig, um dann plötzlich, blitzartig zur Seite zu schnellen, in-
dem sie dabei für einen Moment aus dem Gesichtskreise verschwand.
Das helle, aus Verbindungsstück und Kern gebildete Bläschen wurde
dabei so gekrümmt oder krümmte sich so, daß die Verbindungslinie
von der Geißelbasis zum Mittelpunkte des Kernbinnenkörpers einen Kreis-
abschnitt darstellte, manchmal sogar einen Halbkreis. Diese Krümmung
glich sich alsbald wieder aus. An der Stelle, welche vorher die
Geißelbasis im Gesichtsfelde einnahm, blieb in den besprochenen Fällen
ein außerordentlich feines, spitzes, aus sehr hellem Protoplasma ge-
bildetes Pseudopodium zurück von etwa derselben Dicke wie die Geißel
und von wechselnder Länge, manchmal bis etwa der halben Geißel-
länge und länger. Das Pseudopodium bestand eine Zeitlang fort und
wurde dann langsam eingezogen. Die Geißel trieb indes in alter
Weise an einer anderen Stelle der Körperoberfläche ihr Spiel. An
einem Individuum konnte ich im Laufe der Beobachtung vier solcher
feiner Pseudopodien in ziemlich kurzer Zeit nacheinander an ver-
schiedenen Stellen entstehen sehen (cf. Fig. 3 a, b, c). Dieselben er-
hielten sich eine Zeitlang nebeneinander in verschiedener Längenaus-
dehnung. Eigenschwingungen kommen an diesen Pseudopodien nicht
vor, diese kommen nur der Geißel zu. Letzthin fielen mir jedoch
einige solcher Pseudopodien bei wiederholter Nachprüfung obiger Be-
obachtung auf, welche lebhaft zitternde bis schlängelnde Bewegungen
zu vollführen schienen. Ich konnte mich jedoch überzeugen, daß am
Ende des feinen Pseudopodium ein kleines Bakterium saß von der
gleichen Art, wie sie sonst massenhaft und in lebhafter Bewegung
begriffen in der Kultur vorkamen; und, daß dieses allmählich durch
Verkürzung des Pseudopodium herangezogen und der Zelle einverleibt
wurde, Ich deute mir also diese Beobachtung so, daß die Bewegung

7] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 223

des Pseudopodium nur eine mitgeteilte war von dem anklebenden
kleinen Bakterium aus. Sieht man doch auch sonst häufig in den
Kulturtropfen unter dem Mikroskope verhältnismäßig große Gebilde,
z. B. Cysten oder Sporen irgend welcher Art, von winzig kleinen
bakterienähnlichen Gebilden bewegt werden.

Lachmann (1858— 1859) beobachtete an Podostoma, Bütschli
(1578) bei Amoeba radiosa, die beide Forscher für der erstge-
nannten Form sehr nahestehend oder gleich erachten, geißelartige
schwingende Bewegungen der unzweifelhaften Pseudopodien, welche
bei Bütschli besonders die Enden der letzteren betrafen; es trat da-
bei eine schlingenförmige Umbiegungsstelle am Ende dieser Pseudo-
podien auf.

Gruber (1888) beschreibt die Strahlen seiner Polymastix sol als
feine Pseudopodien, die sich durch schlängelnde und schlagende Be-
wegungen als geißelartig darstellen. Durch sie wird der Organismus
in langsame Drehungen versetzt. Bütschli (Infus. 1857—1889) faßt
Gruber’s Form gleich diesem als identisch mit Multieilia Cienkowskry
auf und bezeichnet ihre Strahlen als flagellenartige Cilien, also
nicht als Pseudopodien. Für diese letztere Beschaffenheit der Strahlen
bringt Gruber aber auch keinen schlagenden Beweis. Außerdem führt
Lankester (1897) an, daß die Pseudopodien der Chlamydomyxa
manchmal leichte Schwingungen vollführten. Ferner wendet sich
O. Zacharias (1888/89) gegen einen Ausspruch von Gruber (1888), daß
man noch keine Pseudopodien gesehen habe, die sich vollkommen
wie Geißeln verhielten, indem er auf seine früheren Mitteilungen über
die Spermatozoen von Polyphemus pediculus hinweist, die in
3°%/iger Kochsalzlösung zu Spermamöben wurden: «sie schwangen
die längeren Pseudopodien hin und her, streckten neue Fäden hervor
und bewegten sich auf diese Weise ziemlich rasch vom Orte». Diese
Pseudopodien verhalten sich nach Zacharias also vollkommen wie
schlagende Geißeln. Mit 5°/oigem phosphorsaurem Natron behandelt,
nehmen die Spermatozoen Kugelgestalt an, «bedecken sich auf der
ganzen Oberfläche mit kurzen (aber schneller schlagenden) Fortsätzen,
so daß ein Wesen zustande kam (Fig. 4E), welches man, wenn man
ihm freilebend begegnete, ohne weiteres in die Gattung Polymastix
Grub. einstellen würde». Wie weit aber diese künstlich mit starken
Salzlösungen hervorgerufenen Zellfortsätze mit normalen Bildungen ver-
glichen werden dürfen, ist wohl fraglich.

Wie ich oben beschrieben habe, macht die Entstehung der
besprochenen spitzen, feinen Pseudopodien den Eindruck, als ob

224 Henrique Plenge: [8

die Geißel aus dem als Pseudopodium zurückbleibenden Protoplasma
herausgeschnellt würde. Ich glaube, daß man diese Entstehungsweise wohl
erklären und die Beobachtung als richtig annehmen kann, wenn man sich,
und wohl mit Recht, vorstellt, daß das Protoplasma dieser Schwärmer
einen ziemlich flüssigen Aggregatzustand besitzt und die Geißel ihrem
Hauptteil nach eine festere Modifikation darstellt. Die gleiche An-
nahme wurde ja schon von Brandt, Bütschli u. a. für den Achsenfaden
der Pseudopodien der Heliozoen gemacht und noch neuerdings spricht
sich Lankester (1897) in einer Mitteilung über die den Mycetozoen
nahestehende Chlamydomyxa montana dahin aus, daß die Fila-
mente der Strahlen «inert products» einer Metamorphose des
Protoplasma sind, von einer gewissen Dauerhaftigkeit, die außerdem
aber leicht resorbiert werden können. Nach einer Anhangsnote ist
er geneigt anzunehmen, «that such an elastic filament, one sided in
position, must be present also in all eilia and other forms of vibratile
protoplasma». Die Bewegung soll durch begleitendes Protoplasma
entstehen. Die gleiche Ansicht hat Herr Professor Bütschli schon
bei Beginn meiner Untersuchungen verschiedentlich mir gegenüber
ausgesprochen.

Eine andere Entstehungsweise der oben beschriebenen Pseudo-
podien wäre die, daß an der Geißel entlang außerordentlich rasch
Protoplasma als Pseudopodium vorströmen würde. Ich meine aber,
daß man davon bei genauer Beobachtung etwas hätte sehen müssen.
Die Bildung ist überdem eine so plötzliche, daß mir die oben ge-
schilderte Entstehungsart, die mit der Beobachtung besser überein-
stimmt, als die wahrscheinlichere erscheint.

Neben den an der Geißel entstehenden feinsten Pseudopodien
sieht man kürzere und breitere häufig an anderen Körperstellen in der
gewöhnlichen Art entstehen und vergehen. An der Geißel aber konnte
ich noch eine weitere bemerkenswerte Bewegungserscheinung am
lebenden Objekt verfolgen, nachdem durch konservierte Präparate
meine Aufmerksamkeit einmal darauf gelenkt war: in gewissen Fällen
verlängert sich die Geißel dadurch, daß ihre Basis scheinbar über
den Rand des Protoplasmaleibes hinausgeschoben wird. Auch diese
Bewegung macht das anhängende Bläschen mit, auch dieses wird
scheinbar über den Zellrand vorgeschoben, streckt sich ganz in die
Länge, wobei es viel schmäler wird und eine langkegelförmige, größten-
teils fast eylindrische Gestalt annimmt. Manchmal wird die Geißel
so weit vorgeschoben, daß nur noch ein äußerst kleiner Teil des
Bläschens die Verbindung mit dem Zellleib herstellt und durch eine

9] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 225

kleine Einkerbung von ihr abgegrenzt wird (cf. Fig. 14). Es war
in diesen Fällen oft nicht möglich, einen besonderen Protoplasmasaum
um den Kern und die Kern-Geißel-Brücke wahrzunehmen, obgleich ein
solcher wohl sicher vorhanden sein muß. Bei dieser Art der An-
ordnung, die oft längere Zeit hindurch bestehen bleibt, macht das
besprochene in die Länge gezogene schmale Bläschen, das jetzt gleich-
sam das untere Stück der Geißel bildet, die Schwingungen der Geißel
mit und krümmt sich in sich hin und her. Der der Unterlage an-
haftende Zellkörper ist dabei oft mehr kugelig zusammengezogen und
zeigt keine weitere Bewegung.

Ich hatte einmal das Glück, den umgekehrten Verlauf dieses
Vorganges im Leben zu beobachten, wie es der Vergleich der Skizzen
Fig. 2 a, b darstellen soll. Der birnförmige Körper trat anfangs ein
Stück weit über den Zellrand hinaus und wanderte dann auf einmal,
ziemlich plötzlich, ein Stück weiter in das Innere der Zelle, die
Geißel nach sich ziehend und einen Protoplasmafortsatz zurücklassend,
der die früher scheinbar von dem Bläschen gebildete Außenlinie der Zelle
beibehielt. Ganz ausschließen kann ich leider bei dieser Beobachtung
die Möglichkeit einer teilweisen Überlagerung nicht, obgleich der
ganze Vorgang sich abspielte, ohne daß der birnförmige Körper aus
der eingestellten Ebene verschwand. Bemerkenswert bleibt das Zu-
rücklassen des Protoplasmafortsatzes, von dem ich ganz bestimmt
glaube behaupten zu dürfen, daß er nicht durch Vorströmen des
Protoplasma wie bei einer gewöhnlichen Pseudopodienbildung entstand,
sondern dadurch, daß der Raum, den das Bläschen vorher einnahm,
durch Plasma ausgefüllt wurde, indem der vorher schon bestehende
Zellrand beibehalten wurde (cf. die unten eitierten Angaben Frenzel’s).
Soviel scheint mir durch diese Beobachtung ganz außer allen Zweifel
gesetzt, daß der birnförmige Körper immer bis zum eigentlichen Beginne
der Geißel innerhalb des Protoplasma liegt, wenn auch manchmal
der Überzug bis zur Unsichtbarkeit dünn wird. Die weiter oben mit-
geteilten Beobachtungen würden dafür sprechen, daß auch die Geißel
noch mindestens eine Strecke weit von Protoplasma überzogen ist,
so daß man etwa einen Achsenfaden und einen Protoplasmamantel
oder eine Art Flossensaum an ihr zu unterscheiden hätte. Ich möchte
hier noch anfügen, daß ich kürzlich mit Zeiss Apochromat 2 mm
Apert. 1.40 am lebenden Objekte deutlich beobachten konnte, daß die
Geißel nicht drehrund ist im Querschnitt, sondern längsoval, fast band-
förmig. Es traf sich, daß ich einige sehr langsam schlagende Geißeln
beobachten konnte, die in einer zum Objektträger senkrechten Ebene

226 Henrique Plenge: (10

ihre Ausschläge machten, so daß ich den optischen Querschnitt der
Geißel einstellen konnte.

Wie schon oben mehrfach erwähnt, unterliegt das spitz ausge-
zogene Bläschen an der Geißel gewissen Gestaltsveränderungen, indem
es länger und schmäler oder kürzer und runder werden, außerdem
seitlich gekrümmt werden kann. Ich konnte bemerken, daß dies auch
unabhängig von den Geißelbewegungen der Fall sein kann. Meistens
aber behält der helle Raum vorne in der Zelle seine Gestalt bei und
nur die Geißel schwingt mehr oder weniger lebhaft hin und her:
entweder als Ganzes gleich einer schwanken Gerte oder aber in
mannigfachen Schlängelungen oder in Wirbeln resp. Wirbeltrichtern.
Dabei macht es den Eindruck, als wenn sie an dem Basalkörperchen
wie in einem Kugelgelenk eingelenkt sei. Ganz ähnliches beschreibt
Kunstler (1882) von Flagellaten-Geißeln, indem er auf Seite 21 sagt:
«c’est A leur point d’insertion que leurs mouvements paraissent prin-
cipalement localises, et ils pivotent sans cesse sur le bourgeon charnu
qui les supporte, toute d’une piece, comme s’ils y etaient articules».

Während es mir lange Zeit hindurch nie gelingen wollte, im Leben
eine Struktur in dem Bläschen zu erkennen, dessen Inhalt bis auf den
Kernbinnenkörper immer ganz homogen erschien, wollte es mir neuer-
dings, wo ich Zeiß Apochr. 2 mm 1.40 zur Verfügung hatte, erscheinen,
als ob ich eine ganz feine Wabenstruktur zu erkennen vermöchte. Auch
glaubte ich einmal deutlich gesehen zu haben an einer Geißel, die
ich lange Zeit sehr langsam schlagend beobachten konnte, wie jedes-
mal bei der Krümmung an ihrer konkaven Seite dunkle Pünktchen in
regelmäßigen Abständen auftraten.

Über die Art der Hervorbildung der Geißel konnte ich bisher
trotz eifrigen und wiederholten Suchens nach geeigneten Stadien
keine Beobachtung machen. Den Verlust der Geißel dagegen sah
ich manchmal unter dem Mikroskop vor sich gehen. Ich habe da-
bei jedoch niemals etwas von einer Aufrollung in der Art, wie sie
Fischer für Flagellaten beschreibt, oder von Bläschenbildung
gesehen. Die Geißel schien sich manchmal um den ganzen Zellkörper
herumzulegen und war dann nicht mehr zu unterscheiden. Der Kern
rückte mehr in die Mitte der Zelle. Ein anderes Mal beobachtete
ich einen Schwärmer, der sich lange Zeit in der Richtung der Geißel
fortbewegte und das gewöhnliche Aussehen bot. Dann plötzlich änderte
er die Bewegungsrichtung und bewegte sich umgekehrt amöbenartig,
indem der Kern mehr in die Mitte rückte und die Geißel nachge-
schleppt wurde. Ich konnte eine Zeitlang die starr nach hinten

11] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 227

ausgestreckte Geißel an der kontraktilen Vakuole entlang laufend ver-
folgen. Dann war sie, wie in den eben eitierten Fällen, ohne eine
Spur zu hinterlassen, verschwunden. Jedenfalls wurde sie nicht abge-
worfen, sonst hätte man sie liegen sehen. Ich konnte bei der letzteren
Beobachtung noch eine Zeitlang amöboide Bewegungen der nunmehr
geißellosen Zelle beobachten, dann aber trocknete das Präparat leider
ein. Ich weiß also nicht, wie weit der Vorgang dem normalen Ver-
halten entspricht.

An den gefärbten Präparaten von abgetöteten Schwärmern ließen
sich einige weitere Strukturverhältnisse nachweisen, zu denen ich jetzt
übergehen möchte, nachdem ich zuvor über die angewandten Methoden
berichtet habe.

In der ersten Zeit verfuhr ich so, daß ich einen mit der Pipette ent-
nommenen Tropfen Kulturflüssigkeit auf einem Objektträger oder lieber
auf einem Deckgläschen in dünner Schicht ausbreitete und mit Osmium-
dämpfen abtötete oder durch Vermischung mit einem Tropfen 1°/oiger
Osmiumsäurelösung in Wasser. Vorher überzeugte ich mich, daß
die Schwärmer in lebhafter Bewegung waren, denn sie Kontrahieren
sich oftmals nach der Überführung zunächst zu unbeweglichen Kugeln.
Dann legte ich das Deckgläschen, mit Wachsfüßchen an den Ecken
versehen, auf den Objektträger auf und ließ dann unter dem Deck-
glase zunächst Wasser, darnach die verschiedenen Farbflüssigkeiten
durchfließen. Dabei ging freilich oftmals trotz aller Vorsicht sehr
viel von dem vorher noch vorhanden gewesenen Material verloren.
Außerdem war das Verfahren sehr zeitraubend. Später benutzte
ich einen Hinweis von Lister und verfuhr in folgender Weise: Ich
ließ den durch Osmiumdämpfe oder durch Vermischung mit einer
anderen Fixierungsflüssigkeit abgetöteten Tropfen so weit an der
Luft abdunsten, bis nur noch eine ganz kleine Spur Flüssigkeit
zurückblieb. Dann kamen die Deckgläschen oder die Objektträger
für 24 Stunden in eine Schale mit absolutem Alkohol, dem etwas
Jodtinktur zugesetzt wurde, falls Sublimat vorher verwendet worden
war. Auf diese Weise werden die meisten, in dem Kulturtropfen
enthalten gewesenen Schwärmer auf dem Glase sehr schön fixiert
und können, ohne große Gefahr des Abspülens, mit Wasser und Farb-
flüssigkeiten in der gewöhnlichen Weise wie aufgeklebte Schnitte be-
handelt werden. Nur muß man Sorge tragen, daß die Präparate
nicht wirklich eintrocknen. In letzter Zeit hatte ich zeitweise sehr
reichlich Schwärmerzellen enthaltende Kulturen zur Verfügung, in
denen aber auch sehr reichlich Bakterien vorhanden waren. Hier

228 Henrique Plenge: [12

habe ich die Präparate nicht erst abdunsten lassen, sondern nur eine
kurze Zeit lang gewartet, bis zu vermuten war, daß der größte Teil
der Schwärmer, soweit sie nicht an sich an der Glaswand hafteten,
zu Boden gesunken war. Im Alkohol wurde dann der größte Teil
der noch im Tropfen schwebenden Bakterien abgespült, und doch blieb
Schwärmermaterial genug haften.

Außer Osmiumsäure in Lösung und in Dampfform haben mir
kaltgesättigte Sublimatlösung in Wasser oder in 0.5°/oiger Kochsalz-
lösung, Hermann'sche Flüssigkeit und Pikrinschwefelsäure die besten
Dienste geleistet. Weniger gute Erfolge hatte ich mit Pikrinessig-
säure, Alkohol oder dünner Chromsäurelösung. Letztere ließ sich
wieder besser verwenden bei Zusatz von einigen Tropfen 1°/,iger
Osmiumsäurelösung.

Die Deckgläschen wurden vor dem Auflegen immer mit Wachs-
füßchen versehen.

Die besten Resultate verdanke ich der Anwendung der Heiden-
hain’schen Färbungsmethode mit 1!/g—2°/oiger Eisenalaunlösung und
1/,°/oiger Hämatoxylinlösung in Wasser. Um Niederschläge zu ver-
meiden, spülte ich dazwischen mit destilliertem Wasser kurz ab.
Dieser Methode verdanke ich auch zunächst die ganze Beobachtung.
Ich wendete sie zuerst an in der Hoffnung, auf diese Weise Geißel und
Kern in einem Objekt beobachten zu können, indem ich durch eventuelle
Differenzierung den Übelstand zu vermeiden wünschte, den die An-
wendung von stark färbenden Anilinfarbstoffen mit sich bringt, daß
nämlich bei guter Geißelfärbung der ganze Zellkörper so intensiv ge-
färbt ist, daß man nichts Näheres unterscheiden kann. Auch hatten
Karbolfuchsin und Gentianaviolett z. B., die man zum Zweck der
Geißelfärbung in starker Konzentration und mit langer Färbungs-
dauer anwenden muß, für meine damaligen Untersuchungen den großen
Übelstand, daß sie gar zu leicht allerfeinste Farbtropfenbildungen zu-
rücklassen, die durch Anlagerung an die feinen Geißeln Trugbilder
hervorrufen können, besonders solange ich unter dem Deckglas färbte.
Bringt man dann durch dünnen Alkohol diese Tropfen weg, so hat
auch die Färbung der Geißeln an Intensität verloren.

Nebenbei möchte ich hier bemerken, daß die Tropfenbildungen
oft so außerordentlich fein sind, daß man bei der Beobachtung der
Geißel allein fest überzeugt ist, eine Köruchenstruktur oder Quer-
streifung der Geißel, wie sie Kunstler (1882u.1889) beschreibt, vor sich
zu haben und keine Auf- oder Anlagerungen. Erst durch die genaue
Durchmusterung der Umgebung kommt man auf den wahren Sach-

15] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 229

verhalt. Ich möchte daher davor warnen, die mit diesen Farbstoffen
an Geißeln erhaltenen Bilder ohne weiteres als bindend anzusehen.

Bei der Kontrolle der Färbung unter dem Mikroskop sieht man
bei Anwendung ziemlich schwacher Systeme schon in der Eisenalaun-
lösung den besprochenen birnförmigen Körper als ein hellgelblich
glänzendes Gebilde von dem übrigen Zellleib sich abheben (Fig. 1).

Nach Hinzufügen der Hämatoxylinlösung wird dieser Körper mit-
samt der Geißel schwarz, bevor noch der übrige Zellleib sich zu
färben beginnt. Man kann entweder die Färbung schon auf diesem
Stadium unterbrechen, oder aber abwarten, bis nach einiger Zeit sich
alles tief schwarz gefärbt hat, und durch Behandlung mit einer
schwächeren Eisenalaunlösung bis zu dem gewünschten Stadium
differenzieren in der Art, wie ja auch sonst die Methode geübt wird.
Die Präparate eignen sich zur Untersuchung in Wasser und in
Kanadabalsam; beides geschah meistens nebeneinander, ohne starke
Unterschiede zu ergeben.

Bei der Beobachtung mit weit offener Blende sieht man die
Geißel ziemlich dunkel gefärbt und an der Körperoberfläche in einem
etwas dunkleren Knöpfchen endigend. Daran setzt sich das im Leben
als helles Bläschen erscheinende Gebilde als ein birnförmiger Körper
an, der oft in seiner ganzen Ausdehnung ziemlich gleichmäßig mittel-
stark gefärbt erscheint und regelmäßig in seinem am tiefsten in der
Zelle liegenden Teile einen ziemlich großen, tief schwarz gefärbten
Körper enthält, der schon bei der Untersuchung am lebenden Objekte
sich durch sein stärkeres Lichtbrechungsvermögen auszeichnete. Es
war zunächst nicht ganz sicher, ob dieser Körper den ganzen Kern
oder nur einen Teil desselben darstelle. Nach Zuhülfenahme anderer
Kernfärbungsmittel: Delafield’sches etwas angesäuertes Hämatoxylin,
Boraxkarmin, verschiedene Anilinfarbstoffe in schwachen Konzentra-
tionen, — stellte sich aber als ganz unzweifelhaft heraus, daß man es
hier mit einem verhältnismäßig großen Kernbinnenkörper zu thun
hat. Der ganze Kern besteht aus einem meist kugelförmigen Gebilde,
das den breitesten Teil der Birne oder des Kegels vollständig aus-
füllt, und stellt sich als ein sogenannter bläschenförmiger Kern dar.
Er enthält in sich den Binnenkörper, der gut den halben Durch-
messer des Kernes oder mehr hat und meist genau im Centrum des-
selben liegt. Die Kernkugel ist gegen das umgebende Protoplasma
scharf, gegen die Verlängerung nach der Geißel deutlich abgesetzt.
Der Kerninhalt zwischen Kernbinnenkörper und Kernmembran ist
meistenteils etwas schwächer gefärbt als das Verbindungsstück zur

230 Henrique Plenge: [14

Geißel. Bei gut gelungener Färbung, am schönsten bei solcher mit
Delafield’s Hämatoxylin oder mit Boraxkarmin, nimmt man in dieser
Zone deutlich eine sehr schöne und regelmäßige radiäre Struktur
wahr zwischen Kernbinnenkörper und Kernwand. Der Binnenkörper
erscheint meist als eine ganz homogene, sehr stark dunkel gefärbte
Masse, doch kann man manchmal auch in ihm noch ein kräftiger
gefärbtes, im Centrum gelegenes Körperchen und eine Andeutung
radiärer Strahlen erkennen. Doch wird dies nur in sehr wenigen
Fällen einigermaßen deutlich. Wenn man die Differenzierung der
Heidenhain’schen Färbung sehr weit treibt, so erscheint manchmal
das Oentrum als ein kleines helles Bläschen, wie wenn der Binnenkörper
auf dem optischen Querschnitte durchlöchert wäre.

Wir unterscheiden also an dem im Leben bis auf den Kern-
binnenkörper ganz homogen erscheinenden, annähernd birnförmigen
Bläschen zunächst zwei Teile: Im tiefsten Grunde den Kern als ein
etwa kugelförmiges Gebilde und das von ihm zur Geißelbasis führende
Verbindungsstück. Als dritter Teil würde sich das die Geißelbasis
im eigentlichen Sinn bildende, meist dunkel, ähnlich dem Binnenkörper,
gefärbte Kügelchen darstellen. Auch dieses scheint mir immer noch
innerhalb des Zellprotoplasma zu liegen. Man sieht an gut ge-
lungenen Präparaten an Zellen, die nicht zu sehr in die Länge ge-
streckt sind, den Protoplasmasaum meist noch etwas gegen die Geißel-
basis und über das Kügelchen hinweg ansteigen.

Der ganze von der Geißelbasis ins Innere der Zelle sich er-
streckende Körper ist in sehr vielen Fällen von dem übrigen Proto-
plasma noch durch einen hellen Saum, der der Begrenzung jenes
Körpers parallel verläuft, geschieden. Bei gut gelungener Färbung,
d. h. bei weniger starker Differenzierung oder bei Färbung mit Plasma-
farbstoffen, kann man in ihm eine ganz regelmäßige einreihige alveo-
läre Struktur deutlich unterscheiden (Fig. 10, 11). Nach der Bütschli-
schen Anschauungsweise erklärt sich dieses Bild leicht als ein Alveolar-
saum, der sich immer zu bilden sucht, wo Protoplasma an festere
oder regelmäßige Begrenzungsflächen anstößt. Ich konnte dasselbe
Bild vielfach auch in der äußeren hellen Randzone des Protoplasma
bemerken (Fig. 11).

Eine große Anzahl von Bildern spricht dafür, daß mit den be-
schriebenen die Strukturverhältnisse an unserem Objekte nicht erledigt
sind. Wenn auch das Verbindungsstück meistenteils ziemlich einheit-
lich gefärbt ist, so treten daneben doch eine Unzahl von Bildern auf,
die auf eine feinere Struktur in demselben hinweisen. Nur ist es

15] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 231

schwer, diese Bilder zu ordnen und die richtige Deutung für sie. zu
finden. Zunächst tritt sehr häufig im hinteren oder im mittleren
Drittel eine mehr oder weniger deutliche dunklere Färbung hervor,
so daß es im ersteren Falle aussieht, als ob dem Kerne eine Kappe
aufsäße (Fig. 6, 7), im zweiten, als ob ein dunklerer Gürtel sich um
die Mitte des Verbindungsstückes legte (Fig. 4). Wiederum in anderen
Fällen zieht sich die Kernkappe in einen dunkleren Faden aus, der
bis zur Geißelbasis führen kann (Fig. 6, 10).

Diese beiden Erscheinungen, Kappe und Gürtel, treten aber auch
zusammen auf, so daß eine Art Kreuz entsteht, besonders wenn sich
der dunklere Achsenfaden hinzugesellt (Fig. 10).

Dieses läßt sich dann manchmal auflösen in der Art, daß drei
dunkle Streifen von der Kernoberfläche nach der Geißelbasis konver-
gieren, die an einer Stelle oder zweien ihres Verlaufes dickere Körn-
chen eingelagert enthalten und an denselben Stellen durch quere
Streifen verbunden sind. Sie würden demnach ein Maschenwerk in
dem Innern des Verbindungsstückes umgrenzen, durch dessen Mitte
wahrscheinlich ein kräftigerer und irgendwie differenzierter Achsenfaden
zieht. Dieser letztere tritt auch manchmal allein auf (Fig. 12), und
ist manchmal bis an den Kernbinnenkörper zu verfolgen (Fig. 9). In
anderen Fällen stellt sich das Verbindungsstück als eine einfache
Reihe aufeinander gesetzter Bläschen oder Kügelchen dar.

Ganz merkwürdig und mit dem sonst gesehenen gar nicht im
Einklange ist das Bild Fig. 13. In diesem Falle sah es aus, als wenn
sich die Fortsetzung der Geißel in einer Spiraltour um den als Ver-
bindungsstück bezeichneten Teil fortsetzte und sich in den Kern-
binnenkörper einsenkte.,

Wie wohl aus den Abbildungen zur Genüge hervorgeht und auch
oben bei der Schilderung des lebenden Objektes ausdrücklich hervor-
gehoben wurde, ist die äußere Form des in Rede stehenden Körpers
eine ziemlich verschiedene je nach dem Verhalten der ganzen Zelle.
Manchmal ist er sehr lang gestreckt und verhältnismäßig schmal,
manchmal sehr kurz und in der Kerngegend dick aufgetrieben mit
ziemlich unvermitteltem Übergang von der Spitze zum breiten Teile.
Außerdem kommen mannigfache seitliche Krümmungen oder leichte
flache Einschnürungen vor. Es scheint dem Verbindungsstücke also
eine gewisse, ziemlich ausgiebige Kontraktilität zuzukommen. Außer-
dem scheint dasselbe auch den Kern durch Zerren an der Kernmem-
bran, wenn ich mich so ausdrücken darf, zu Gestaltsveränderungen
zu zwingen. Je länger ausgezogen der sogenannte birnförmige Körper

232 Henrique Plenge: [16

ist, um so mehr längsoval erscheint der Kern und zwar pflegt die
nach der Geißelbasis gekehrte Kernhälfte etwas mehr zugespitzt zu
sein (Fig. 5, 7, 8). Manchmal sieht der Kern in diesem vorderen
Teile wie seitlich zusammengepreßt oder in die Höhlung der Kappe
aufgesogen aus (Fig. 7). Dieser Eindruck wird noch bestärkt dadurch,
daß der Kernkörper nicht mehr in der Mitte liegt, sondern mehr
nach hinten gerückt erscheint, indem die Maschen des Kerns radiär
um den Kernbinnenkörper vom seitlichen Ansatz des Verbindungs-
stückes nach vorne in die Länge gezogen sind, die dahinter gelegenen
dagegen in der gewöhnlichen Gestalt und Größe sich darstellen.

Es kommt vor, daß die Kernmembran dem Binnenkörper seit-
lich fest anliegt, so daß hier gar keine, nach hinten nur ganz kleine
Maschen zu sehen sind, während nach vorne hin lange schmale
Maschen sich zeigen.

Auch der Kernbinnenkörper macht diese Gestaltsveränderungen
des Kernes in gewissem Grade mit, indem er ebenfalls oblonge Ge-
stalten annimmt. Es kommt ihm also eine gewisse amöboide Beweg-
lichkeit zu.

Die letztbeschriebenen Bilder treten besonders dann auf, wenn
auch der ganze übrige Körper der Zelle stark in die Länge gestreckt
erscheint.

Wie eng und dauerhaft die Verbindung zwischen Kern und
Geißel in unserem Falle ist, dafür mag noch als Beweis angeführt
werden, daß ich in einigen Präparaten, die längere Zeit nach der
Färbung unter Deckglas in Wasser aufgehoben wurden und mehr-
fach untersucht worden waren, die Geißel samt dem Verbindungsstück und
Kerne isoliert, oder vielleicht auch abgebrochen neben dem mehr oder
weniger zerstörten Protoplasmakörper liegend fand. Ich habe auch
hierfür eine Zeichnung gegeben (Fig. 5). Versuche, durch Macerations-
mittel denselben Erfolg zu erzielen, sind bisher nicht geglückt.

Bezüglich der feineren Struktur der Geißel selbst sei noch be-
merkt, daß ich in dieser Richtung bei unserem Objekte an den ge-
färbten Präparaten keine großen Erfolge aufzuweisen hatte. Wohl
konnte ich mehrmals eine mehr oder weniger regelmäßige ganz feine
Körnelung bemerken. Die Geißel schien an den dunkleren Punkten
etwas dünner zu werden (Fig. 15b).

Im allgemeinen aber fand ich die Geißel immer gleichmäßig ge-
färbt mit fast parallel verlaufenden Seitenlinien, gegen das Ende zu
sich ganz allmählich ein klein wenig verdünnend. Manchmal findet
man auch zwei Geißeln von einer Basis ausgehend.

ik Verbindungen zwischen Geißel und Kern." 233

In vielen Fällen erschien der beobachtete Querschnitt der Geißel
vollständig kreisrund, in anderen oval. Nach einigen Bildern könnte
man einen Achsenfaden mit seitlichem bandförmigen Saume annehmen
(Fig. 15a), doch möchte ich mich eines abschließenden Urteils hier
noch enthalten.

In der mir bisher bekannt gewordenen Litteratur über die
Mycetozoen oder Myxomyceten fand ich, wie oben schon be-
merkt, keine Angabe darüber, daß bei den Schwärmerzellen derselben
eine der geschilderten ähnliche Verbindung zwischen Geißel und Kern
vorhanden sei; wohl aber darf man aus Andeutungen und Zeichnungen
verschiedener Autoren erschließen, daß das Verhältnis bei allen mit einer
Geißel versehenen Schwärmern von Myxomyceten dasselbe sein muß.

Schon De Bary und Cienkowsky und später Zopf gaben in ihren
ausführlichen und eingehenden Untersuchungen ausdrücklich an, daß
sich unter dem geißeltragenden Pol der langgestreckten Schwärmer-
zelle ein heller Raum findet, an dessen Grunde der Kern liegt, und
daß dieser Befund für alle «einciligen» Schwärmerzellen maßgebend
ist. Diesen schließen sich die späteren Untersucher an, ohne auf
weitere morphologische Besonderheiten an den Schwärmerzellen ein-
zugehen. Die meisten Untersuchungen beschäftigen sich mit den aus-
gebildeten Plasmodienstadien und auf diese scheint sich auch in der
Hauptsache die lang bestehende Kontroverse zu beziehen, ob der stark
lichtbrechende und stark färbbare sog. Binnenkörper der ganze Kern sei
oder eine Art Nukleolus. In den neueren Arbeiten ist die letztere
Ansicht vorherrschend.

Cienkowsky (1863 b) zeichnet in seiner Arbeit über das Plasmo-
dium einige Bilder, die darauf hinzudeuten scheinen, daß er die
Wanderung der Geißel mit dem Kerne gesehen hat (cf. seine Taf. XX,
Fig. 7, 8, 23). Doch habe ich im Texte keine Andeutung darüber
gefunden, ebensowenig wie von einer Verbindung zwischen Geißel
und Kern.

Auch Lister (1893b) bestätigt den Befund über die gewöhnliche
Lagerung des Kernes; ja er gibt sogar eine Zeichnung (Taf. XXXVI,
Fig. 10a), aus der man einen, dem von uns geschilderten ähnlichen,
Zusammenhang herauslesen könnte. Wenn er bei seinen mühevollen
und bemerkenswerten Untersuchungen, die bei den Schwärmerzellen
den Verlauf der Karyokinese vollständig festlegten, die Beziehung
zwischen Kern und Geißel nicht fand, so kann das wohl nur an der
für diese Zwecke unzulänglichen Färbungsmethode gelegen haben.

Meine Versuche, mit dem von ihm eingeschlagenen Verfahren gute
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 16

2334 Henrique Plenge: [18

Resultate zu bekommen, sind nicht gelungen. Außerdem mag seine
Aufmerksamkeit durch die in Teilung begriffenen Zellen mehr in An-
spruch genommen gewesen sein, die nach ihm die Geißel einbüßen.
In den Zeichnungen, die der neuesten über diesen Gegenstand
erschienenen Arbeit von ©. O. Miller (1898) beigegeben sind, ist der
helle Raum um den Kern gegen das übrige Protoplasma scharf ab-
gesetzt gezeichnet, so daß die Bilder den meinigen von ungefärbten
lang ausgestreckten Zellen vollständig zu gleichen scheinen. Nur
muß dabei bemerkt werden, daß bei ihm dieser Raum augenschein-
lich aus mehr Bestandteilen besteht als das, was ich unter dem
birnförmigen Bläschen verstehe, weil das umgebende Protoplasma mit
hinzugezogen ist. Innerhalb seines hellen Raumes würde sich die
irgendwie differenzierte Brücke zwischen Kern und Geißel befinden.
Auch zeichnet Miller das Kernkörperchen so klein, wie ich es in
meinen Präparaten nie gesehen habe, so daß ich annehmen möchte,
daß das, was Miller als Kern zeichnet, nur dem Kernbinnenkörper
entspricht, in welchem auch ich manchmal noch ein dunkleres Kör-
perchen, von radiärer Zeichnung umgeben, wahrnehmen konnte.
Noch eine Angabe von Zopf (1885) mag hier ihren Platz finden, die
für das Verhältnis zwischen Geißel und Protoplasma von Interesse ist.
Er findet nämlich, daß bei einigen Schwärmerzellen der bei der Tei-
lung auftretende lange und schmale Verbindungsfaden für den einen
der Schwärmer als Geißel bestehen bleiben kann. Ich habe bisher
nie das Glück gehabt, die Schwärmerzellen bei unzweifelhaften Ver-
vielfältigungsstadien im Leben zu überraschen und konnte daher diese
Angabe nicht nachprüfen. Unter meinen fixierten Präparaten befindet
sich allerdings ein Exemplar, das vielleicht ähnliches darstellt (Fig. 16).
Wir sehen zwei Schwärmerzellen durch einen protoplasmatischen Ver-
bindungsfaden hintereinander geschaltet, der das, mit Bezug auf den
Geißelansatz, hintere Ende der einen Zelle mit dem vorderen der
anderen verbindet. Die Geißel der hinteren Zelle, die wie gewöhnlich
mit dem Kern verbunden erscheint, liegt unmittelbar neben der Proto-
plasmabrücke und verläuft parallel mit ihr, nur durch einen ganz
schmalen Spalt von ihr getrennt. Dieses Bild würde allerdings gegen
Zopf’s Auffassung sprechen, wenn es das gleiche Stadium darstellt.
Physiologisch von Interesse sind die von Cienkowsky (1863) ge-
machten und von Lister (1893) bestätigten Angaben, daß das Vorder-
ende der Schwärmerzelle zu der Nahrungsaufnahme in gar keiner
Beziehung steht, soweit es sich um die zu beobachtende Aufnahme
fester Bestandteile handelt. Diese wurde ursprünglich von De Bary

19] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 239

den Schwärmerzellen abgesprochen. Die festen Bestandteile werden
immer von dem hinter dem hellen Raume am Vorderende der Zelle
gelegenen Protoplasma nach Art der Amöben auigenommen, indem
sie von Pseudopodien angezogen oder umflossen werden. Ebenso ge-
schieht die Abgabe fester Bestandteile an dein hinteren Teile. Auch
das Zusammenlegen und Verschmelzen der Schwärmer zu Myxamöben
vollzieht sich am hinteren Teile. Ebenso geht nach Cienkowsky
beim Eindringen von Zoosporen in Algenzellen das hintere geißellose
Ende voran, die Geißel wird nachgezogen!!).

Miller (1898) beschreibt einen anderen Modus der Nahrungs-
aufnahme bei Schwärmern von Stemonites und Ceratium pori-
oides und zwar bei Aufnahme von Bakterien und Karminkörnchen.
Es soll sich manchmal in der unmittelbaren Nähe des Geißelansatzes,
manchmal an anderen Stellen der Zelloberfläche durch Vorbuchten
des Protoplasmas eine Art Trichter bilden, der sich, sobald ein Kör-
perchen hineingelangt ist, zu einer Vakuole schließt. Die Geißel soll
dabei die aufzunehmenden Körperchen heranspülen in den Fällen, in
denen die Vakuole nahe der Geißel sich befindet. Sonst hat die
Geißel keine Beziehung zur Nahrungsaufnahme, doch wird die
Trichterbildung in Beziehung zu dem hellen Raume am vorderen
Ende gezeichnet. Die ausgebildete Vakuole wandert dann nach hinten.

Ich selbst konnte nur an geißellosen amöbenartig sich verhalten-
den Schwärmerzellen eine ähnliche Vakuolenbildung wahrnehmen, es
schien mir allerdings nur Flüssigkeit in diesen Fällen aufgenommen
zu werden. An geißeltragenden habe ich niemals ähnliches beobachten
können, sondern die Angaben von Cienkowsky und Lister bestätigt
gefunden. Ich hatte mir aber die Ansicht gebildet, daß vielleicht
die oben ausführlicher geschilderte Entstehung ganz feiner spitzer
Pseudopodien beim Umherschnellen der Geißel zur Nahrungsaufnahme
in Beziehung stehen möchte und glaube, wie ebenfalls früher erwähnt,
Vorgänge beobachtet zu haben, welche diese Vermutung bestätigten.

Bei frei im Flüssigkeitstropfen schwimmenden Schwärmerzellen
scheint die Geißel, als Ganzes oder nur in ihren vordersten Ab-
schnitten, wesentlich als Bewegungsorgan zu fungieren. Diese Funk-
tion scheint sie aber nicht auszuüben, wenn die Schwärmerzelle auf
dem Objektträger an der Glaswand oder an der freien Oberfläche des
Tropfens sich fließend entlang bewegt oder aber wenn sie mit dem
Hinterende oder dem Hauptteil der Zelle der Glaswand fest anhaftet.

!) Bail (1859, p. 33): Beim Ausschlüpfen aus der Spore wird die bewimperte

Spitze zuletzt frei.
16 *

236 Henrique Plenge: [20

Dann kann man sich des Eindrucks nicht erwehren, daß die Geißel
als eine Art Tastorgan fungiert. Man kann die langsamen Be-
wegungen, die sie in solchen Fällen vollführt, nur als suchende und
fühlende schildern, ganz ähnlich den Bewegungen der Fühler bei Insekten.

Welche Funktion dem birnförmigen Körper zuzuschreiben ist, darüber
ein abschließendes Urteil zu fällen, ist wohl vorderhand nicht möglich.

Der nächstliegende Gedanke ist wohl der, daß die Verbindung
des Basalkörperchens der Geißel mit dem Kerne dazu dienen soll,
der Geißel in dem ziemlich flüssigen Protoplasma eine festere Stütze
darzubieten. Berücksichtigt man aber die oben mitgeteilten Beobach-
tungen über Krümmungen, Dehnungen und Gestaltsveränderungen des
birnförmigen Körpers, so muß man zu dem Schlusse gelangen, daß
die Festigkeit der Masse eine sehr große auch nicht sein kann; es
bliebe also nur der vielleicht etwas festere Kern als Stützpunkt.

Ob die Krümmungen durch in dem Verbindungsstück selbst
wirkende Kräfte bedingt werden oder durch das umgebende Proto-
plasma, läßt sich ebenfalls nicht entscheiden. — Auch darüber, aus
welchem Zellbestandteile dies Verbindungsstück gebildet wird, ob
vom Kern respektive von der Kernmembran aus oder von Proto-
plasmabestandteilen oder von beiden, habe ich Aufschluß nicht ge-
winnen können.

Auch welcher Art die Differenzierung ist, kann ich nicht an-
geben, nur soviel sei noch erwähnt, daß ich mit dem Polarisations-
mikroskop keine Besonderheit bisher nachweisen konnte. Weder an
der Geißel noch am Kern oder Verbindungsstück war eine Aufhellung
des Gesichtsfeldes nachzuweisen.

Es bleibt mir bezüglich der besprochenen Schwärmerzellen noch
übrig, einige Auskunft zu geben über die Herkunft des Materials:
Die zur Untersuchung benutzten Mycetozoen traten auf in Heuinfusen.
Da das im Winter 1596—1897 erhaltene Material kein sehr reich-
liches war und mir damals eine Weiterzüchtung nicht gelang, behielt
ich zur genaueren Bestimmung kein Sporangien- und Sporenmaterial
übrig. Bei der Wiederaufnahme meiner Untersuchungen im Winter
1897 auf 1898 erhielt ich mein Material aus einem Aufguß von ge-
trockneten Kartoffelschalen. Diese Mycetozoen züchtete ich dann in
sterilisiertem Heuaufguß weiter und konnte bis jetzt immer wieder
neue Generationen erzielen. Ich glaube in diesen eine der ersten
gleiche oder doch nahe verwandte Form vor mir zu haben, und
glaube sie nach dem Werk von Lister (1894) als Didymium und
wahrscheinlich farinaceum bestimmen zu können.

21] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 237

Das erste, sehr schön ausgebildete Exemplar teilte sich vor der
Sporangienbildung in mehrere kleinere. Die Zahl der von den ein-
zelnen Plasmodien gebildeten Sporangien war eine verschiedene, ebenso
die Größe der einzelnen Sporangien selbst bei den einzelnen Individuen;
die größten hatten etwa die Größe des Kopfes einer feinen Insekten-
nadel. Die teils weißlichen, teils dunklen, fast schwarzen Köpfe
saßen mit einem sehr verschieden langen Stiel der Glaswand des
Gefäßes auf und waren mit einer breiteren, braun gefärbten Fußplatte
befestigt. Der Stiel sah dunkelbraun aus und zeigte bei Vergröße-
rungen mannigfache Faltenbildungen. Er lief nach der Fußplatte
breit aus. Am Ansatz des Stiels zeigt der Kopf einen tiefen Nabel.
Der Stiel endigt unmittelbar nach Abgang der Kapselwand in einer
kleinen kugeligen Kolumella, die einen stacheligen Rand aufweist und
stark mit Kalkkrystallen erfüllt ist. Solche liegen nebst anderen
korpuskulären Elementen der äußerst feinen Kapselmembran in sehr
verschiedener Menge auf, wodurch wohl die verschiedene Farbe der
Sporangien bedingt war. An der Kapselmembran ließ sich eine
Struktur nicht mit aller Sicherheit feststellen, doch glaubte man an
den von Auflagerungen freieren Stellen mit den stärksten Vergröße-
rungen ein ganz feines Wabenwerk zu erkennen.

Das Innere des Sporangiuns ist erfüllt mit freiliegenden Sporen
und dazwischen hindurch ziehendem Kapillitium, das sich bis an die
Kapselwand zu erstrecken scheint. Die einzelnen Kapillitiumfasern
teilen sich mehrfach gabelig und zeigen zwischen den Gabelästen und
unter sich feinste Anastomosen. Es treten an den Gabelungen und
an anderen Stellen unregelmälig geringe Verdickungen auf, in denen
hin und wieder Kalkkrystalle zu bemerken sind.

Die dunkel- bis hellbraun erscheinenden Sporen sind von Kugel-
förmiger Gestalt, haben eine durchschnittliche Größe von 10 bis 11.
Doch kommen bis mehrfach so große Sporen, manchmal von unregel-
mäßiger, auch Sanduhr-Form vor. Die Oberfläche der Sporenwand
erscheint fein punktiert, der Rand auf dem optischen Durchschnitte
entsprechend den dunklen Stellen etwas aufgetrieben. Die Sporen-
wand zeigt auf dem optischen Durchschnitte eine wabige Struktur,
entsprechend einer, regelmäßig aufgestellten, Wabenreihe. Die innere
Grenzlinie der Wand erscheint breiter und dunkler. Der Inhalt liegt teils
der Wand vollständig an, teils ist er davon zurückgezogen. Er läßt einen
Kern meist deutlich erkennen. Eine Vakuole wurde nicht beobachtet.

Aus den Sporen kriechen meistens nach 12 Stunden schon
viele Schwärmer aus, die sich dann in den ersten Tagen sehr

238 Henrique Plenge: [22

rasch vermehren und alle mit einer Geißel versehen sind. Nach
einigen Tagen findet man plötzlich fast nur noch Cystchen mit
deutlichem Kern, manchmal mit Vakuole. Darauf treten fast
nur noch Amöben ohne Geißel auf, die auch wieder ein Cysten-
stadium eingehen können. Schon nach acht Tagen findet man manch-
mal die ersten kleinen, mit bloßem Auge oder einer schwachen Lupe
sichtbaren Plasmodien und in den nächsten Tagen größere Mycetozoen.

Ein Zusammenfließen der Geißel- oder Amöbenschwärmer zu
Plasmodien konnte ich niemals beobachten, trotzdem ich mich viel-
fach darum bemühte. Wohl aber konnte ich bestätigen, daß die
kleinen Plasmodien in der ersten Zeit massenhafte Cystchen enthalten
und aufnehmen. Nach einiger Zeit sind diese vollständig im übrigen
Plasmodienkörper aufgegangen. Das Zusammenfließen von kleinen
Plasmodien, die aus eingetrockneten Zellenzuständen, Sklerotien, ent-
standen waren, so wie das von größeren Plasmodien habe ich mehr-
fach beobachtet.

Trotz mannigfacher Wiederholung des Versuches wollte es mir
lange nicht gelingen, einen Myxomyceten auf dem Objektträger in der
feuchten Kammer in einem mit Sporen beschickten Tropfen Kultur-
flüssigkeit heranzuziehen. Erst im Laufe dieses Sommers gelang dies
mehrmals in einigen lange Zeit unbeobachtet stehen gelassenen Kul-
turen. Wohl trat in den anderen Fällen immer nach ein paar Tagen
eine massenhafte Cystenbildung auf, dann zeigten sich geißellose Amö-
ben, denen wieder Cystchen folgten, die sich in Klumpen zusammen-
häuften und durch eine schleimartige Masse verbunden erschienen.
In den größeren Kulturen war dies Stadium meist der unmittelbare
Vorböte des Auftretens von Plasmodien. Trockneten nun diese, nach-
weislich aus Amöbenstadien entstandenen Cystchen auf dem Objekt-
träger zufällig ein und wurden sie später wieder benetzt, so zeigten sich
schon nach '/Jı bis !/z Stunde wieder massenhafte geißeltragende
Schwärmer. Allerdings darf die Eintrocknung nur sehr langsam ge-
schehen. Ich benutzte schließlich dieses Verhalten dazu, mir aus einer
einzigen Sporenaussaat jederzeit ein reichliches Material geißeltragender
Schwärmer zu verschaffen; rascher und sicherer als aus einer neuen
Sporenaussaat.

Auch habe ich oft beobachtet, daß, wie die früheren Forscher
angeben, die geißeltragenden sowohl als die geißellosen Schwärmer
zu gewissen Zeiten die Neigung zeigen, sich zu zweien oder in
srößeren Ansammlungen aneinanderzulegen, so daß sie wie verklebt
aussahen, Immer aber wanderten sie schon nach kurzer Beobachtungs-

23] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 239

dauer wieder auseinander, so daß ich mich zuletzt des Verdachtes nicht
erwehren konnte, daß das intensive Licht bei der mikroskopischen
Beobachtung dabei von Einfluß sein möchte. Es trat diese Erscheinung
sowohl in Kulturtropfen auf, die kurz vorher auf den Objektträger
gebracht waren, als in solchen, die schon einen Tag oder länger in
der feuchten Kammer gestanden hatten.

Den Erfahrungen De Bary’s entsprechend, erhielt ich niemals
Mycetozoen aus Aussaaten, die in filtrierten Heuinfusen gemacht
waren, während bei Anwesenheit reichlicher Pflanzenteile die Plas-
modienbildung meist anstandslos eintrat.

Die früheren Erfahrungen Miller’s u. A. berücksichtigend, habe
ich mir nie die Mühe gegeben, vollständig reine Schwärmerkulturen
herzustellen, da auch nach den Angaben von Lister gewisse Bakterien
zum guten Wachstum der Schwärmer nötig sind. Bezüglich
der Kulturmethoden möchte ich übrigens auf die letzte Arbeit von
Miller hinweisen, der auch die diesbezügliche Litteratur zusammen-
gestellt hat. Diese Arbeit habe ich erst vor ganz kurzer Zeit ein-
sehen können.

Von ähnlichen Beobachtungen habe ich zunächst zu berichten
über eine solche von Fr. Eilh. Schulze (1875), der in seinen Rhi-
zopodenstudien V eine Mastigamoeba aspera von 0.1 mm Länge
beschreibt, die viel Ähnlichkeit mit unseren Bildern aufweist. Ge-
funden wurde dieses Protozoon im Bassin des botanischen Gartens
des Joanneum in Prag. Es ist der Beschreibung nach eine Amöbe
mit einer Geißel und dadurch bestimmtem vorderen Ende. Unmittel-
bar an die Geißelbasis setzt ein Gebilde an, das mit den von mir
bei den Myxomycetenschwärmern beschriebenen die ausgesprochenste
Ähnlichkeit aufweist. Ich lasse die von Schulze gegebene Beschreibung
wörtlich hier folgen:

«Ganz besonderes Interesse muß aber ein jetzt zu beschreibendes Gebilde
erregen, welches sich gerade auf der Grenze zwischen Endosark und Ektosark
an dem beim Kriechen verschmälerten Vorderende des Tieres, dicht hinter dem
Ursprung der Geißel findet, ein Gebilde, welches zwar ohne Bedenken für den
Kern erklärt werden kann, aber doch ganz auffallende Eigentümlichkeiten zeigt.

«Aus dem vorderen Teile des körnigen Endosark ragt mit dem größten
Teile seiner Peripherie ein unregelmäßig rundlich gestalteter, glatt begrenzter
und ziemlich stark lichtbrechender, daher gegen die Umgebung dunkel erscheinen-
der Körper von ca. 0.009 mm. Durchmesser hervor, welcher sich um so schärfer
abhebt, als er nicht direkt an die mäßig stark lichtbrechende kontraktile Rinden-
schicht grenzt, sondern von dieser durch einen Hof hellerer, wahr-
scheinlich dünnflüssigerer Masse geschieden ist.

240 Henrique Plenge: [24

«Die äußere Grenzlinie dieses hellen Hofes läuft aber keineswegs der an-
nähernd kugeligen Oberfläche jenes dunklen Körpers parallel, sondern zieht sich
in eine direkt nach vorne gerichtete Spitze aus, welche unmittelbar neben der
Basis der oben besprochenen Geißel die Körperoberfläche erreicht.»

Dann fährt Schulze auf Seite 591 in der Beschreibung weiter fort:

«Hervorzuheben ist noch, daß der erwähnte dunkle Körper in einer dellen-
artigen Vertiefung des Endosark liegt, und wahrscheinlich auch gegen dieses
durch eine dünne Lage jener hellen voraussichtlich dünnflüssigen
Masse geschieden ist, welche ihn nach vorne zu umgibt.»

Ferner: «daß er (der dunkle Körper) im Innern eine größere Anzahl kleiner
kugeliger, scharf begrenzter heller Flecken zeigt, und daß er, wenn auch langsam,
seine Gestalt zu ändern vermag. Die Veränderungen gehen besonders lebhaft
während des Kriechens und zwar in der Weise vor sich, daß das ganze Gebilde
bald quer oval, bald ganz abgerundet eckig erscheint. Niemals wird indessen die
im ganzen als klumpig zu bezeichnende Gestalt aufgegeben.»

Schulze ist im Zweifel, ob er den stark lichtbrechenden Körper
als Nukleolus oder als ganzen Kern bezeichnen soll. Im letzteren
Falle würden Nukleolus und Membran fehlen, der Inhalt stark licht-
brechend sein. «Betrachten wir den dunklen Körper als Nukleolus,
so müßte die den dunklen Körper umgebende, gegen das Protoplasma
scharf, aber, wie es scheint, doch nicht durch eine Membran abge-
setzte helle Masse als Kerninhalt gedeutet werden. Auffallend wäre
dann allerdings die Verbindung des vorderen, in einen Zipfel ausge-
zogenen Teiles der äußeren hellen Kernpartieen mit der Körperober-
fläche des ganzen Tieres und zwar gerade an der Stelle der Geißel-
insertion.»

Von den weiteren Beobachtungen Schulze’s über das Verhalten
und die Lebensweise der Mastigamoeba sei bemerkt, daß die Pseu-
dopodien an dem vorderen Pole dicht neben der Geißel auftreten
und an die Seite rücken, doch auch selbständig an der Seitenwand
entstehen, also ein den Schwärmerzellen ganz ähnliches Verhalten
zeigen. Nahrungsaufnahme wurde nicht beobachtet; Nahrungsauswurf
am Hinterende.

Bei dem Vergleiche der Schulze’schen Beschreibung mit meinen
Beobachtungen am ungefärbten lebenden Objekte drängt sich die un-
verkennbare Ähnlichkeit resp. Gleichheit der Erscheinung unmittelbar
auf. Auch ich konnte in dem von der Geißelbasis ins Innere sich er-
streckenden sehr hellen und gegen das umgebende Protoplasma scharf ab-
gesetzten, etwa birnförmigen Raume außer einem kugeligen dunklen Körper
zunächst nichts unterscheiden. Erst die verschiedenen Färbungen ließen
eine weitere Unterscheidung zu und führten dazu, den dunklen Körper
als den Kernbinnenkörper anzusehen, umgeben von rundlicher Kern-

25] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 241

masse und einer nach der Geißelbasis hin verdickten Kernmembran.
Ich möchte annehmen, daß die Verhältnisse bei Mastigamoeba
aspera geradeso liegen, so daß auch hier der dunkle Körper eine
Art Nukleolus und der helle, nach der Geißelbasis zugespitzte Raum
wenigstens zu einem Teile als Kernmasse aufzufassen wäre. Wenn
eine Differenzierung in diesem Raume, etwa in Kern und Kernkappe,
vorhanden war, so war sie nicht zu bemerken wegen des gleichen
Lichtbrechungsvermögens, ebenso wie dies bei den Myxomyceten-
schwärmern in ungefärbtem Zustande nicht sichtbar war.

Das einzige Bedenken, das Schulze gegen diese Auffassung be-
sonders geltend macht, die Verbindung des ausgezogenen Endes mit
der Geißel, scheint mir durch meine gleichartigen Befunde gehoben
zu sein. Schulze spricht noch die leise Vermutung aus, daß es sich
bei dem hellen Raume um eine Art Ösophagus, wie bei vielen
Flagellaten, handeln möge, der sich unmittelbar neben der Geißel
öffne, konnte aber niemals irgendwelche Inhaltsmassen beobachten.
Abgesehen davon, daß Schulze bei der Schilderung der Abgangsstelle der
Geißel schwankende Angaben macht, bald sagt neben, bald an der
Spitze des Bläschens, wäre noch darauf hinzuweisen, daß bei den
Flagellaten die Geißel meist von der einen Innenwand oder vom
Grunde des Ösophagus entspringt und nicht außerhalb neben der
Ausmündungsstelle desselben.

Schulze weist darauf hin, daß Carter (1864) schon eine Amoeba
monociliata, dieer bei Bombay im Süßwasser gefunden hat, aufführte.
Carter beschreibt sie als: «polymorphic, charged with granules, pos-
sessing a single large cilium and villi on the posterior extremity;
locomotion reptant». Er konnte nur ein Exemplar beobachten und
gibt außer dem obigen nichts als ein paar sehr schematische Ab-
bildungen und den Hinweis, daß es vielleicht nur eine Varietät von
Podostoma filigerum (Olaparede u. Lachmann 1858—1861) sei.
Eine seiner Abbildungen zeigt den Körper langgestreckt, spindelförmig,
mit hinten anhängenden Zotten und somit sehr ähnlich den Schwärmern.
Carter selbst weist auch auf andere Amöben-Schwärmerstadien hin.

Podostoma filigerum fand Lachmann (1855—1861) in Berlin
und beschreibt es (pag. 441 in Taf. XXI, Fig. 4—6) als eine Amöbe,
die ein geißelartiges Gebilde trägt, das lebhafte Bewegungen vollführt.
Die Geißeln sitzen auf breiten, kurzen, dicken Fortsätzen auf, sind
manchmal zur Spirale zusammengezogen. Die Geißel verkürzt sich,
ein Körperchen mit sich schleppend, und verschwindet in dem Fortsatz,
der sie trägt; das Körperchen geht in eine Vakuole über. Nach

242 Henrique Plenge: [26

Bütschli (1880—1882) hielt Lachmann selbst Podostoma mit jenem
für identisch mit Amoeba radiosa.

Bütschli (1878) konnte einen ähnlichen Organismus wie F\. E. Schulze
(ef. ob.) längere Zeit und wiederholt beobachten, dem er in der ersten
Veröffentlichung keinen besonderen Namen gab, in seinem Proto-
zoenwerke aber als Mastigamoeba lobata (?) wiederum zeichnet
(Taf. 39, Fig. 10).

Er nimmt an, daß der «rhizopoden-flagellatenartige Zustand diejenige
Form ist, unter welcher er (jener Organismus) sich wohl während des größten
Teils seines aktiven Zustandes zeigt», pag.270. Seine Mastigamöbe hat «die Gestalt
eines kleinen nackten Rhizopoden mit nicht zu zahlreichen, ziemlich feinen und
zum Teil verästelten Pseudopodien. Die Gestalt ist natürlich sehr veränderlich;
hat er sich ziemlich langgestreckt, so erreicht er ungefähr 0.020 mm in der Längs-
richtung. Das Protoplasma erscheint meist sehr hell und homogen und ich sah
es nie viel Einschlüsse führen. Dennoch bemerkt man darin gewöhnlich eine
Anzahl nicht kontraktiler Vakuolen, die zum Teil auch dunkle Körner, wohl
aufgenommene Nahrungsstoffe, einschließen und außerdem dunkle kleinere Körn-
chen in größerer oder geringerer Menge.»

«Eine Differenzierung in Ekto- und Endoplasma ist nicht wahrnehmbar. Die
Pseudopodien sind nie sehr lang und meist fein zugespitzt, verhältnismäßig selten
nur sind sie hier und da an ihren Enden gablig oder geweihartig verästelt. Eine
kontraktile Vakuole ist vorhanden, vielleicht auch zuweilen mehrere, da ich mir
gelegentlich die Kontraktion zweier Vakuolen angemerkt habe.»

«Recht deutlich tritt der bläschenförmige Nukleus mit ansehnlichem dunklen
Binnenkörper hervor. Bei einigem Zusehen läßt sich nun unschwer beobachten,
daß unsere Organismen auch noch eine sehr ansehnliche Geifsel besitzen. Es ist
dies relativ die längste Geißel, welche ich bis jetzt bei einem flagellatenartigen
Wesen beobachtet habe, sie erreicht nämlich zuweilen die acht- bis zehnfache
Länge des Leibes, und zwar bei ziemlich langgestrecktem Zustand desselben. Nicht
immer jedoch ist sie so lang, obgleich sie stets eine ganz hervorragende Länge
besitzt. Es ist eine sehr feine zarte Geißel, die entweder nur an ihrem äußeren
Ende wellig hin- und herschwingt, d.h. sich in schraubenartigen Drehungen be-
findet, oder in ihrer ganzen Länge hin- und herpeitscht.»

«Sehr eigentümlich sind auch die Bewegungen, welche die Geißel am Körper
selbst zuweilen zeigt. Da der ganze Körper aus einem amöboid beweglichen
Protoplasma besteht, so ist natürlich auch die Insertionsstelle der Geißel
veränderlich, und man sieht daher die Geißel häufig langsam um den
Körper herumlaufen und schließlich wieder an ihrer Ausgangsstelle ankommen.»

«Gewöhnlich geschieht die Ortsbewegung unseres Wesens in rhizopoden-
artiger Weise, zuweilen jedoch werden die Bewegungen der Geißel energischer
und dann beginnt das Tierchen sich nach Art und Weise eines Flagellaten mit
Hülfe seiner Geißel zu bewegen. Hierbei nimmt der Organismus stets eine sehr
langgestreckte Gestalt an und die Geißel wird auf dem zugespitzten einen Ende
des Körpers weit vorgestreckt, ohne daß) jedoch die Pseudopodien eingezogen
würden. Eigentümlich erscheint nun hierbei noch, daß unter diesen Umständen
der Kern stets ganz regelmäßig in dem spitzen vorderen, die Geißel tragenden
Körperende seine Lage erhält. Nachdem der kleine Organismus sich in dieser

27] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 243

Weise meist nur verhältnismäßig kurze Zeit mit Hülfe seiner Geißel schwimmend
bewegt hat, geht er dann wieder zur kriechenden Lebensweise über.»

Man brauchte dieser Schilderung eigentlich kaum etwas beizu-
fügen, um eine fast vollständige Beschreibung der Mycetozoenschwärmer
zu haben. Unterschiede bestehen jedoch darin, daß der Kern nicht
die Wanderungen der Geißel mitmacht und keine Verbindung zwischen
beiden aufgefunden wurde. — Die in der einen Abbildung scheinbar
frei im Endoplasma endigende Geißel ist so aufzufassen, daß sie von
einem in einer höher gelegenen Ebene befindlichen Punkte des Ekto-
plasma abgeht. — Ein basales Endknöpfchen der Geißel wird nicht
erwähnt. Außerdem sollen bei dem freischwimmenden Zustande die
Pseudopodien erhalten bleiben, was ich an den Schwärmerzellen niemals
beobachtet habe. Am bemerkenswertesten ist mir die Angabe über
die trotz der Wanderung der Geißel konstante Lage des Kernes nahe
ihrem Fußpunkte.

In seinem Protozoenwerke gibt BDütschli pag. 671 noch an, daß
es nicht unmöglich erscheine, daß der Stäbchenbesatz der Mastiga-
moeba wirklich von anhängenden Bakterien herrühre, mit denen schon
Schulze die Anhänge nach ihrem Lichtbrechungsvermögen vergleicht.
An den Schwärmerzellen habe ich einen solchen Bakterienbesatz oft
genug mit aller Sicherheit feststellen können.

Heider (1886) gibt in seiner Spongienarbeit an:

pag. 19. «Ich selbst habe beide Arten Mastigamoeba aspera und lobata
vor mehreren Jahren... . studiert, und meine Abbildungen von M. lobata
zeigen einen ähnlichen Zusammenhang der Geißelinsertion mit dem Kern, wie ihn
F.E. Schulze für seine Mastigamoeba aspera beschrieben hat.»

Bei Frenzel (1892), dessen Arbeit ich erst nach der Niederschrift
der meinigen bemerkte, finde ich eine überraschende Bestätigung
vieler meiner Befunde und Beobachtungen an den Schwärmerzellen
in den Angaben, die Frenzel über verschiedene Mastigamöben
macht und die ich ausführlich in folgendem wiedergebe:

Frenzel beschreibt (pag. 55ff.) und zeichnet eine Verbindung zwischen
Geißel und Kern bei:

Trıcholimaxchylaern.2..nssp, Taf], Fie, 2, 3, %

Mastigina chlamys, n. g., n. sp., Taf. IV, Fig. 3

Mastigina paramylon, n. sp., Taf. II, Fig. 7.

Mastigamoeba schulzei, n. sp., Taf. V, Fig. 1—14.

Das Folgende gilt speziell für die letzte Art, ähnlich aber auch

für die vorhergenannten:
pag. 52. «Die Geißel geht nicht von der Leibesoberfläche aus, sondern durch-
bohrt diese vielmehr und sitzt dem bläschenartigen Kerne auf. Dieser liegt, ob

u

244 Henrique Plenge: [28

eine Geißel vorhanden ist oder nicht, stets am vorderen Pole des sich bewegenden
Tieres mit längsgerichteter Längsachse, von der Wandung durch eine schmale,
aber deutliche (Ekto-)Plasmaschicht getrennt. Den Kern stellt nämlich ein oft
mehr eiförmiges (olivenförmiges), oft mehr längliches (dattelkernförmiges) dreh-
rundes Ellipsoid dar (Fig. 1, 3, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 13), dessen geißeltragender
Pol zuweilen ein klein wenig kegelartig zugespitzt ist (Fig. 9). Er führt ein
genau central liegendes, ihm mathematisch ähnliches Morulit (Binnenkörper cf. ob.)
von meist beträchtlicher Größe. Dieses entspricht wahrscheinlich Schulze’s
Kern, da dieser wohl die hintere Grenze des ganzen Kerns im Körnchenplasma
nicht sah.

«Der Kern kann nicht in die Mitte rücken, auch wenn er keine Geißel trägt,
im Gegensatz zu anderen Mastigamöben.»

pag. 53. «Meist wurde sie» (die Geißel) «wie tastend nach vorne gestreckt,
und nur das freie Ende vollführte lebhafte Schwingungen nach Art der Schraube,
ohne daß hierdurch, wie überhaupt durch längere Schraubenlinien eine entsprechende
Drehung des Tieres bewirkt wurde.» Dies schien mir bei den Mycetozoen-
schwärmern anders zu liegen (cf. ob... «Bewegt sich das Tier mehr in kriechender
Weise zwischen allerlei Detritusarten einher, so scheint die Geißel mehr als Tast-
organ denn als Bewegungsapparat zu dienen. Man kann dann oft jede Schwingung
vermissen, abgesehen von einem mehr unregelmäßigen, züngelnden Hin- und Her-
fahren der Spitze, das ganz an ein Tastorgan erinnert.»

pag. 54. «Einer eigentümlichen Bewegungserscheinung sei aber noch besonders
gedacht, um so mehr, als dieselbe einen wichtigen Gegensatz zu den eigentlichen
Flagellaten markiert. Der Kern nimmt nämlich zwar immer die Mitte des vor-
deren Pols der Mastigameba ein. Dieser selbst kann jedoch in gewissem Sinne
verrückt werden. Ändert nämlich das Tierchen beim Vorwärtswandern plötzlich
die Richtung seiner Bewegung, z. B. wenn es an ein Hindernis stößt, so biegt
es nur selten sein Vorderende in eine neue Richtung um. Für gewöhnlich viel-
mehr verschiebt sich der Kern mit der Geißel durch Drehung seiner Längsachse
derartig, daß es nur ein neues, seitlich vom ersten liegendes Vorderende bildet,
während jenes noch einen Augenblick erhalten bleibt (Fig. 9), so daß also schein-
bar ihrer zwei vorhanden sind. Geschieht dies sehr rasch, so kann sogar die Er-
scheinung zweier oder mehrerer Geißeln vorgetäuscht werden, indem man sie
noch in der ursprünglichen Lage zu sehen glaubt, während sie bereits eine neue
angenommen hat.»

Ich konnte bei den ganz ähnlichen Vorgängen bei den Schwärmer-
zellen noch eine ganze Zeitlang an der alten Stelle ein Pseudopodium
verfolgen, während Frenzel in der Zeichnung nur eine flache halb-
kugelige Vorwölbung des Protoplasmas zurückbleiben läßt. Frenzel
fährt dann weiter fort:

«In der Regel macht das Ganze hierbei einen Moment lang Halt; der Kern
rückt plötzlich nach einer anderen Stelle des Vorderteils, und ebenso plötzlich
schiebt sich hier eine neue Spitze vor. Wesentliche Gestaltsveränderungen sind
bei diesem Vorgange weder am Kern noch am Kernkörperchen wahrzunehmen.
Auch bei dem geißellosen Exemplar (Fig. 1) sah ich den Kern etwas hin- und
herrücken, trotzdem eine Geißel hier sicher fehlte und auch während einer mehr
als halbstündigen ununterbrochenen Beobachtung nicht zum Vorschein kam.

29] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 245

«Hat die M. Schulzei die Vorwärtsbewegung eingestellt, wobei sie eine
mehr kugelige Gestalt angenommen hat (Fig. 3, 8), so ist der Kern mit der Geißel
noch bedeutender Bewegungen fähig, wobei er jedoch niemals und unter keinen
Umständen die oberflächliche Plasmaschicht verläßt. Will er mithin zu einem
diametralen Punkte übergehen, so durchwandert er nicht den Leibesdurchmesser,
sondern rückt vielmehr unter einem größten Kreise des als Kugel gedachten
Körpers nach der gewünschten Stelle hin, wobei er die Geißel wie eine Fahne
mit sich trägt.»

pag. 58. Ist der Kern «zwar einer recht energischen Ortsbewegung fähig,
so läßt sich doch irgend eine Veränderung seiner Gestalt nicht bemerken. Es
macht vielmehr ganz so den Eindruck, als ob er entweder von der Geißel mit-
geschleppt, oder als ob er von dem kontraktilen Plasma mitsamt der Geißel an
seinen neuen Platz geschoben würde. Ob nun dieses kontraktile Plasma mehr
in der Rindenschicht oder mehr in der Centralschicht zu suchen sei, läßt sich,
so meine ich, kaum mit Bestimmtheit ausmachen.» Frenzel ist geneigt, beide
Plasmaarten als kontraktil zu betrachten.

pag. 46. Über Mastigina chlamys bemerkt Frenzel noch: «... .. in
der That zeigte sich, daß sich dies» — das umgebende Plasma — «in auffälliger
Weise an der Wanderung beteiligte, indem seine sichtbaren Bestandteile wenig-
stens, die Flockenkörner und die Fettkugeln, stets in nächster Nähe des Kernes
haften blieben».

Frenzel spricht pag. 54 die Wanderung der Geißel als ein Kenn-
zeichen für die geißeltragenden Amöben an gegenüber den Flagellaten,
deren Geißel auf eine bestimmte Stelle der Körperoberfläche beschränkt
ist. Es geht aber aus meiner Schilderung hervor, daß dieses Kenn-
zeichen ebenso den Schwärmerzellen von Mycetozoen zukommt. Das
einzige sichere Unterscheidungsmerkmal für beide Formen liegt wohl
in dem Nachweise der Beziehung der letzteren zum Entwicklungs-
kreise der Myxomyceten, und selbst das gilt eigentlich nur nach der
positiven Seite. Man kann unter Umständen, z. B. in Kulturen, die
wenige feste pflanzliche Bestandteile enthalten, monatelang die
geißeltragenden Schwärmer immer nur in Amöben oder Üvysten-
formen übergehen sehen, aus denen dann stets wieder geißel-
tragende Schwärmer werden. Bei manchen Mycetozoen gelingt es
überhaupt nicht, aus Aussaaten ausgebildete Plasmodienstadien zu be-
kommen (vergleiche €. O. Miller 1894 und 1898). Andererseits
mehren sich neuerdings die Befunde von Zusammengehörigkeit amö-
boider und flagellatenähnlicher Formen, wobei jede Form als Jugend-
stadium der anderen auftreten kann.

Somit erscheint es nicht ausgeschlossen, daß es sich auch für die
Mastigamöben unter günstigen Kulturbedingungen noch herausstellen
kann, daß sie nur Stadien in der Entwickelung anderer Formen, also
eine Art Schwärmerzellen z. B. darstellen.

246 Henrique Plenge: [30

Vorläufig besteht allerdings ein kleiner Unterschied zwischen
Frenzel’s und meinen Befunden darin, daß die Verbindung zwischen
Geißel und Kern bei F'rrenzel’s geißeltragenden Amöben eine andere
ist. In den Zeichnungen von diesen tritt die Geißel durch das Proto-
plasma in gleichbleibender Dicke an die Oberfläche des hier nicht
veränderten Kernes; nur manchmal soll eine Zuspitzung des Kernes
sich finden, die als eine ganz flach sich erhebende Ausziehung der
Kerngrenze gezeichnet wird. Ein ausgebildetes Zwischenstück hat
Frenzel nicht beobachten können und gibt auch von einem basalen
Körperchen der Geißel nichts an. Nur bei Mastigella polymastix
Frenzel beschreibt er eine Differenzierung des Endes des Pseudo-
podiums, das die hier nicht mit dem Kern verbundene Geißel trägt.

Die letzte mir aus dem Neapeler Jahresbericht für 1897
bekannt gewordene Arbeit von Hans Meyer (1897), welche Bemerkungen
über Mastigamöben enthält, die ebenfalls den Kern vorne enthalten,
habe ich bisher vergeblich zu erhalten gesucht.

F. Blochmann (1894) beschreibt unter Beifügung einer Text-
figur bei Dimorpha mutans (Gruber), daß die beiden Geißeln von
einem kleinen Körperchen entspringen, das wahrscheinlich gleich sei
dem Centralkorn der Heliozoen. Dieses Körnchen liegt mit dem
Kerne in einem hellen Flecke nahe dem Vorderende des Tieres und
zwar in einer schüsselförmigen Aushöhlung des Kernes. Von dem
Körnchen gehen außerdem radiäre Strahlen aus, welche in die Achsen-
fäden der Pseudopodien überzugehen scheinen. Diese Axenfäden
bleiben auch nach Einziehung der Pseudopodien bestehen. BDloch-
mann nimmt dabei nicht eine Durchbohrung des Kernes durch die
Achsenfäden an, sondern ähnliche Differenzierungen im Kerne und
Plasma und weist darauf hin, daß die von Bütschli betonte enge
Beziehung zwischen Geißeln und Pseudopodien durch die Thatsache
eine Stütze erhalte, «daß die Achsenfäden der Geißeln und diejenigen
der Pseudopodien von demselben Centralkorn entspringen».

Bezüglich der Achsenfäden der Heliozoen seien hier die Angaben
bütschli’s aus seinem Protozoenwerke (I, pag. 288) citiert. Er konnte
die Angaben Grenacher’s bestätigen, daß bei Actinophrys die Achsen-
fäden der Pseudopodien bis zu dem Kerne zu verfolgen sind. Greeff
will sie sogar bis zam Mittelpunkte desselben verfolgt haben. Bei
Acanthocystis, Raphidiophrys und Actinolophus dagegen, bei
denen der Kern exzentrisch liegt, ist durch verschiedene Forscher:
Grenacher, Greeff, F.E. Schulze, R. Hertwig, das Verhalten dahin fest-
gestellt worden, daß die Achsenfäden sich bis zur Mitte des Zellleibes

31] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 247
verfolgen lassen und sich dort zu einem «dunklen kleinen und in Kar-
min sich lebhaft färbenden Körperchen» begeben. Bei Actino-
sphaerium und anderen Heliozoen läßt sich der Achsenfaden nur eine
Strecke weit in den Zellkörper hinein verfolgen, bei Actinosphaerium
bis an die Grenze des Entosark.

Schaudinm (1894) giebt eine Beschreibung und Zeichnung von
Camptonema nutans Schaud., eines mehrkernigen Rhizopoden,
bei dem eine Verbindung der Achsenfäden der Pseudopodien mit den
Kernen vorkommt, die an unsere Abbildungen in einer gewissen und
sehr auffälligen Weise erinnert:

«Jeder Achsenstrahl verläuft zu je einem Kern und befestigt sich
auf demselben mit einer gleichmäßig dunkelblau gefärbten Kappe».

Auch die Achsenfäden der Pseudopodien bei Radiolarien lassen
sich nach den in Bütschli’s Protozoenwerke (I, pag. 438) referierten
Angaben ins Innere des Körpers verfolgen: streng radial durch die
Gallerte und Centralkapsel bis zum Stachelkreuze, wo sie sich dem
Blick entziehen, da das intrakapsuläre Plasma um das Stachelkreuz
gewöhnlich stärker körnig oder pigmentiert erscheint.

In ihrem Verlaufe durch die Gallerte sind sie von Protoplasma
überkleidet, und bei Acanthometra elastica überkleidet das fein-
körnige Protoplasma die Achsenfäden auch in ihrem Verlaufe durch
die Centralkapsel durchaus. Auch bei anderen Abteilungen sind Achsen-
fäden zu vermuten, nach ZA. Hertwig speciell bei Sphäriden, und
pag. 440 wird angegeben, daß Hertwig auch die Sarkodegeißel der
Disciden und Spongodisciden bis zum Nukleus in den Weichkörper
hinein verfolgte.

«Die Geißelpseudopodien müssen daher in die Kategorie der
Axenfäden führenden eingereiht werden, doch erfordert die genaue
Feststellung dieses Verhaltens erneute Untersuchungen. »

Bei Vaucheria-Schwärmsporen beschreibt Straßburger (1380)
«annähernd birnförmige Kerne, die mit ihrer Längsachse radiär ge-
stellt sind. Sie sind an ihrem nach außen gerichteten Ende zuge-
spitzt und enden hier in einem Knötchen, dem je ein Cilienpaar ent-
springt (Fig. 36). Im Innern eines jeden Zellkerns sieht man ein
glänzendes Kernkörperchen.»

Bei den Flagellaten finden wir mehrfach am Ansatzpunkt der
Geißeln Verdickungen oder direkt kugelige Endknöpfchen beschrieben.
Kunstler (1882) beschreibt dieselben an verschiedenen Typen und
vergleicht die Verbindung zwischen Geißel und diesem Kügelchen
mit einem Gelenk.

248 Henrique Plenge: [32

@. Klebs (1895) gibt auf pag. 364, wo er von den Peranemida
Klebs spricht, folgendes an:

«Bei einer Reihe Arten läßt sich der Nachweis führen, daß die Geißeln
mehr oder weniger tief im Plasmakörper inseriert sind, wie z. B. bei Urceolus,
Dinema, Anisonema. Vielleicht ist die Erscheinung allgemein und es liegt
nur an der Schwierigkeit, die Geißelbasis im Plasmakörper zu unterscheiden, daß
bei anderen Peranemiden es noch nicht beobachtet wurde.

«Bei Peranema trichophorum (Astasia trichophora Bü.) konnte nicht
genau festgestellt werden, wie weit die Geißel sich ins Plasma erstreckt.»

pag. 375. «Bei Dinema griseolum Perty senkt sich, dicht neben dem
Staborgan, die Basis der mächtigen Schleppgeißel in das Innere des Körpers und
läuft dann in einem Bogen über die Mundöfinung herum nach hinten.

«Mit Hülfe von Hämatoxylin, wie auch direkt an lebenden Exemplaren, kann
man die Geißelbasis weit im Körper verfolgen, manchmal anscheinend bis in die
Nähe des etwa in der Mitte liegenden Kernes.»

pag. 388. «Bei Anisonema acinus Duj. entspringt die eine Geißel frei
im Plasma, wenig eindringend.»

Bei vielen Polytomaformen ist nach France (1894) «die Inser-
tionsstelle der Geißeln durch ein kleines, über die Körperfläche her-
vorragendes Wärzchen besonders gekennzeichnet».

Für einen besonderen festen Zusammenhang der Geißeln mit
dem Plasma spricht sich auch A. Fischer (1894) aus, indem er darauf
hinweist, daß bei der Plasmolyse der Protoplasmakörper, selbst wenn
er sich sonst sehr weit von der Körperwand zurückgezogen hat, an der
Stelle der Geißelinsertion immer mit derselben durch ein feines Fäd-
chen verbunden bleibt. Er hat sich außerdem wesentlich mit der
Struktur der Geißel beschäftigt und beschreibt die von ihm so
genannte Flimmergeißel, d. h. eine Geißel, die außer ihrem ge-
wöhnlichen parallellinigen Faden auf der einen oder auf beiden Seiten
Flimmeranhänge besitzt. Soviel ich aus der Arbeit ersehen kann,
hat er diese Struktur jedoch nur an Präparaten auffinden können,
die lebend langsam angetrocknet waren und dann mit der ZLöffler-
schen Geißelfärbungsmethode behandelt wurden. Ähnliche Bilder
konnte ich nur manchmal bei demselben Verfahren erzielen und
möchte annehmen, daß es Erscheinungen sind, die nichts mit der
Geißelstruktur zu thun haben. In den Kulturen scheiden sich beim
Eintrocknen massenhaft amorphe feinste Massen ab, selbst mit dem
reinsten Wasser ist derartiges beim Eintrocknen auf dem Deckglase
nicht zu vermeiden. Wenn sich nun diese gerade an den Geißeln zu
längeren flimmerartigen Fädchen anordnen, so kann man eine Er-
klärung recht gut darin finden, daß die Geißeln unmittelbar vor dem
endgültigen Eintrocknen und Absterben noch einige schwache Be-

33] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 249

wegungen vollführen und durch den Zug die Anordnung der Teil-
chen hervorrufen.

Wenn Fischer schreibt, daß man diese fädigen Anhänge niemals
am Körper selbst wahrnimmt, so kann ich im Gegenteil versichern,
daß ich derartiges nicht selten gesehen habe, allerdings nicht mit
solcher Regelmäßigkeit, wie sie Fischer für die Geißeln angibt. An
Präparaten, die vor der Eintrocknung mit Osmiumsäuredämpfen oder
einem anderen Fixierungsmittel abgetötet wurden, traten die größeren
und täuschenden Fadenanhänge nie auf; wie das Fischer auch für
die Abtötung mit Jod angibt. Wohl aber kann man die besprochenen
feinkörnigen Eintrocknungsfiguren als feinste netzartige Strukturen
intensiv gefärbt erhalten. Präparate, die ich nicht eintrocknen ließ,
sondern feucht sowohl mit den Zöffler'schen Lösungen als mit anderen
Anilinfarben und mit Heidenhain’s Hämatoxylineisenlackfärbung so
intensiv färben konnte, daß auch feine Bakteriengeißeln deutlich
hervortraten, zeigten niemals ähnliche Erscheinungen.

Auch Marchand (1894) spricht sich auf Grund seiner Unter-
suchungen an Trichomonas vaginalis, die er anschließend an
den Fund einer Trichomonasform im Harne eines 60jährigen Mannes
unternahm, dafür aus, daß die Geißeln im Innern des Körpers ent-
springen. Außerdem konnte er eine Verlängerung des vorderen Endes
des Kernes bis unmittelbar an die Geißelbasis feststellen und belegt
seinen Befund mit mehreren Abbildungen.

pag. 716. «Der Kern ist von verschiedener Form und Größe, länglich-
rand, plattgedrückt, mehr oder weniger langgestreckt, flaschenförmig, mit hals-
förmiger Verlängerung, welche stets dem vorderen Ende entspricht und sich bis
unmittelbar an die Insertion der Geißeln erstreckt. Bei manchen Individuen ragt
diese Stelle etwas schnabelförmig hervor... .

«An fixierten und gefärbten Exemplaren ist zuweilen ein farbloser Spalt
oder Hohlraum zu erkennen, welcher sich von der Geißelbasis aus nach der Seite
des Kernes hinab erstreckt. In einem Falle sah ich auch, daß die Basis der
Geißeln in diesen Spalt hinabreichte, da aber die Form dieses Tieres durch Kon-
traktion verändert schien, so möchte ich das nicht für beweisend ansehen. Einen
Ursprung der Geißeln im Innern glaube ich aber annehmen zu müssen. An
einigen in Sublimat fixierten Exemplaren glaube ich auch ein kurzes röhren-
artiges Gebilde gesehen zu haben, welches sich von der Spitze des Vorderendes
zum Kern erstreckte (Fig. 13) und bei einem Tiere etwas herauszuragen schien
(Fig. 12).»

Wie aus seinen Worten ersichtlich, ist es auch Marchand trotz
vieler Bemühungen nicht gelungen, die Verhältnisse der Geißel im
Innern des Körpers bei Trichomonas vaginalis vollkommen klar

zu sehen. Basale Verdickungen oder Knöpfchen am Fußpunkte der
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 17

250 Henrique Plenge: [34

Geißeln scheinen ihm nicht aufgefallen zu sein. In betreff des Ver-
haltens der Geißeln bei der Teilung hat er sich mehrfach von dem
Vorhandensein derselben an der jedem einzelnen Kerne entsprechenden
Stelle überzeugen können, doch waren sie manchmal nur undeutlich
erkennbar und ihre Zahl nicht bestimmbar.

Bemerkenswert in Beziehung zu meinen früheren Angaben von
dem Verhalten des Protoplasma zu einem anzunehmenden Achsen-
faden der Geißeln scheint mir die Angabe Marchand’s, daß am Hinter-
ende von Trichomonas öfter eine Verlängerung eines central durch
den Körper ziehenden Fadens hervorzutreten scheint als «ein dünner,
peitschenähnlicher Anhang» des Schwanzfadens.

«Es macht den Eindruck, als könne der Schwanzfaden eine mehr
oder weniger reichliche protoplasmatische Umhüllung erhalten, wo-
durch die Übergänge zu den Formen mit zugespitztem Hinterleibsende
sich erklären würden.»

Auch ich habe bei Flagellatengeißeln versucht, eine Fort-
setzung der Geißeln in das Innere des Zellkörpers, wie sie auch
Bütschlv nach mündlichen Mitteilungen für allgemeiner verbreitet
hält, aufzufinden, kann aber allerdings nur von wenigen posi-
tiven Ergebnissen berichten. Bei den meisten der in sehr verschie-
denen Varietäten zur Untersuchung gekommenen freilebenden, etwas
größeren Formen lag die große Schwierigkeit, wie auch Klebs er-
wähnt, darin, daß dieselben mit so vielen stark lichtbrechenden und
stark sich mitfärbenden Körnchen (Paramylum u. a.) angefüllt
sind, daß ein Verfolgen feiner Strukturen im Innern des Zellkörpers
meist unmöglich war. Vielleicht mögen Schnittpräparate näheren
Aufschluß geben, ich hatte aber meistens nur wenig bevölkerte
Kulturen zur Verfügung.

Bei einigen nicht näher bestimmten, im Darm des Salamanders
gefundenen Flagellaten, einer zweigeißeligen und einer nur eine
Geißel tragenden Form, war allerdings eine irgendwie geartete Ver-
bindung deutlich zu machen.

Die mit zwei Geißeln versehene Form hatte etwa die Gestalt
einer Spindel. Das Hinterende war lang und spitz ausgezogen, das
Vorderende breit abgerundet (Fig. 21).

Im vorderen Drittel des Körpers fand sich der sehr große klum-
pige, oft gelappt erscheinende Kern, an dessen vorderer Begrenzung
der Flagellatenkörper eine leichte Einschnürung zeigte. Von den
Geißeln war die eine außerordentlich lang, um ein Vielfaches länger
als der Körper und sehr breit, meist in Wellenlinien verlaufend, die

35] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 251

andere bedeutend kürzer, etwa zweimal so lang als der Körper und
sehr dünn (Fig. 19, 20, 21, 22). Die letztere wurde in den konser-
vierten Präparaten meist seitlich oder nach hinten am Körper entlang
gerade ausgestreckt gefunden. Im Leben war wegen der raschen
Bewegungen dieser Formen nicht viel zu sehen. — Die Geißeln
schienen nicht genau in der Mitte des vorderen Poles zu entspringen,
sondern man sah bei seitlicher Ansicht etwa eine Hälfte der vor-
deren Begrenzung weiter hervorragen, die sich also bei Ansicht
von oben wie ein Dach über den Ursprung der Geißel legen muß. —
An der Abgangsstelle der Geißeln fand sich ein stark lichtbrechendes
Körnchen von etwas größerem Durchmesser, als die große Geißel breit
ist. Zu diesem Körnchen zog — an mit Eisenalaun oder Chrom-
säurehämatoxylin gefärbten Präparaten — von der zugekehrten Ober-
fläche des Kernes her ein Verbindungsstück, das im Flächenbilde
oft vierkantig quadratisch oder als längliches Rechteck erschien,
oder aber mehr eine Kegelform hatte. Einige Exemplare zeigten ein
oder mehrere quere dunklere Absetzungen in dem Körper. Nach
anderen Bildern erschien es wieder so, daß durch den viereckigen
Körper deutlich ein dunkler Faden vom Kern zur Geißelbasis zog, so
daß manchmal ein Bild entstand, als ob eine Verbindungsachse durch
eine cylindrische Hülle ginge.

Eine andere, nur in wenigen Exemplaren beobachtete Flagellate
desselben Ursprungs bot in einigen Exemplaren ähnliche Bilder dar;
in anderen lagen die Verhältnisse ähnlich wie bei den Myxomyceten-
schwärmern. Diese Flagellate war kürzer und breiter gebaut, das
Hinterende weniger scharf zugespitzt.

Der Kern lag nahe dem vorderen Pole, der nur eine recht lange,
mittelbreite Geißel trug (Fig. 23).

Bei Astasiopsis und Astasia gelang es mir nur, die Geißel
deutlich bis an den Grund des Schlundes zu verfolgen.

Bei Euglena viridis färbte sich in Präparaten, die mit Osmium-
säuredämpfen oder -Lösung abgetötet waren, bei Zusatz einer sehr
dünnen wässerigen Gentianaviolettlösung nur die Geißel allein tief-
blau und ließ sich mit Leichtigkeit bis in den Grund des Schlundes
verfolgen. Manchmal schien sie in der Nähe des oder am Pigment-
flecke zu endigen.

Dasselbe Verhalten zeigten verschiedene Phacus-Arten.

Bei Chloropeltis ovum konnte ich, allerdings nur einmal,
einen deutlich gefärbten dunklen Strang von der Geißelbasis bis zur
Oberfläche des im hinteren Körperende liegenden Kernes verfolgen.

17*

252 Henrique Plenge: [36

Bei Trachelomonas-Arten schien die Geißel meistens in einem
viereckigen Körper zu endigen, der dicht unter der deutlich von der
Geißel durchbohrten Schale im Vorderende des Tieres gelegen war.
Ich habe aber auch mehrere Bilder aufgezeichnet, in denen ein
Verbindungsfaden bis zum Kerne oder bis in dessen Nähe führt
. (Fig. 17, 18, 24). Nach Fig. 37b freilich bekommt man den Ein-
druck, daß ein ösophagusähnlicher Spalt, ähnlich wie bei Euglenoi-
den, vorliegt, in dessen Grunde die Geißel sich befestigt.

Bei einer großen Anzahl weiterer, von mir meist leider in sehr
wenigen Exemplaren untersuchter Formen waren meine Bemühungen
resultatlos. Unter diesen waren auch einige Antophysa-Kolonieen.
Bei diesen gelang eine genauere Untersuchung nicht, weil die ein-
zelnen Individuen in zu verschiedenen Ebenen lagen. Man muß hier
wohl zu Schnitten seine Zuflucht nehmen. Bei den zur Beobach-
tung gekommenen Dinoflagellaten verhinderte die starke Färbung
der Schale ein Erkennen der inneren Verhältnisse.

An den Kragenzellen von Spongien hat, soviel ich finden
kann, Heider (1886) zuerst eine genaue Beschreibung von einer Fort-
setzung der Geißel bis zum Kerne geliefert. Er führt allerdings einige
Angaben Haeckel’s an, in denen dieser von einer Fortsetzung der
Geißel in das Innere der Zelle, einmal bis gegen den Kern hin, be-
richtet, doch widerspricht dieser Autor später seinen eigenen Berichten.

Heider gibt auf Seite 15 folgende Beschreibung:

«Wir haben an diesen prismatischen Geißelzellen der Blastulae (Taf. I,
Fig. 7a—m) von Oscarella noch ein äußerst interessantes Verhalten zu be-
sprechen. Dasselbe betrifft den Ursprung der Geißel. Die Geißeln sitzen näm-
lich dem Exoplasma nicht auf, sondern man kann mit starken Vergrößerungen
eine Fortsetzung der Geißel in das Innere der Zellen auf das Deutlichste ver-
folgen. Es gelingt nicht schwer, zu beobachten, wie die Geißel in derselben
Mächtigkeit den hyalinen Grenzsaum durchbricht und sich unter wellenförmigen
Krümmungen durch das Exoplasma dem Zellkerne nähert, wo sie kontinuierlich
in die den Zellkern umgebende Schicht dichteren Plasmas übergeht. Von dieser
Fortsetzung der Geißel in das Innere der Zelle konnte man schon am lebenden
Objekt einige Andeutungen bemerken (Taf. I, Fig. 3, 4, 5).

«Am besten sah man diese Geißelwurzel ..... natürlich in der Region des
glashellen, hyalinen Exoplasmas. Nach Anwendung von Osmiumsäure konnte man
jedoch den Verlauf der Geißelwurzel viel deutlicher verfolgen. Dieselbe erschien
als ein zarter Strang, meist von geringerem Lichtbrechungsvermögen, als die
Geißel in ihrem freien Basalteile zeigte, in der Regel schwach wellenförmig ge-
krümmt oder in gerader Richtung gegen den Zellkern verlaufend.

«Während die beschriebenen Verhältnisse für die überwiegende Mehrzahl der
Geißelzellen gelten, fand ich an meinen Isolierungspräparaten regelmäßig noch

37] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 258

eine zweite Art von Zellen (Taf. I, Fig. Sa—c), welche, im übrigen von völlig
übereinstimmendem Bau, sich nur in der Gestaltung der Geißelwurzel unter-
schieden. Bei diesen Zellen fand sich im Verlauf der Geißelwurzel ein gerades
stark lichtbrechendes und ziemlich dickes Stück, das wie ein Stäbchen schräg
gegen die Längsachse der Zelle gerichtet, der Geißelwurzel eingelagert war.
Dieses Stäbchen artikulierte durch eine Art Knie mit dem freien Basalende der
Geißel und dieses Knie von schwach lichtbrechender Beschaffenheit schien mir
öfters eine Art Varikosität zu enthalten. Das andere Ende des Stäbchens ging
in das den Kern umgebende dichtere Plasma über. Ich will die Frage nicht
entscheiden, ob diese Zellen von denen der erstbeschriebenen Art specifisch ver-
schieden sind oder nur Zustände derselben darstellen, doch neige ich mich mehr
der ersten Auffassung zu.»

Die Abbildungen geben ein klares Bild der geschilderten Ver-
hältnisse. Es ist jedoch daraus nicht zu ersehen, ob etwa die als
Varikosität geschilderte Verdickung am Fuße der Geißel den an
anderen Geißeln gefundenen Basalkörperchen gleich zu setzen ist.

Minchin (1892) beschreibt und zeichnet an Kragenzellen an der
freien Oberfläche des Protoplasmas innerhalb des Kragens einen
dunklen Punkt, von dem die «durchaus gleich dicke Geißel» abgeht.
Unterhalb desselben wird ein heller kreisrunder Raum abgebildet und
beschrieben, der ein bis drei schwarze Körnchen enthält. Minchin
ist nicht sicher, ob dieser eine Nahrungsvakuole oder eine Art
Centralkörper darstellt, oder mit der Bewegung der Geißel oder mit
dem Kragen in Verbindung steht.

@. Bidder (1895) dagegen, pag. 17, konnte bei Paraffinschnitten
von Sycon raphanus nachweisen, daß die Geißel sich bis zum Kerne
fortsetzt (mit Holzschn.). Manche Geißeln zeigten eine Verdickung
am basalen Ende der Geißel, die er für Zellprotoplasma hält, das
hier an der Geißel durch die pupillenartige Öffnung der Zellmem-
bran durchtritt, während die Geißel unverdickt hindurchlaufe zum
Kerne. Der Kern ist rund oder spitz ausgezogen gegen die Geißel,
seine Membran ist durchbrochen und scheint in die seitliche Grenz-
linie der Geißel überzugehen.

Seite 20 werden die Kerne zum Teil als birnförmig beschrieben,
indem ihre distale Hälfte einen Kegel bildet, dessen Spitze in der
Region innerhalb des Kragens liegt. Zusammenfassend sagt Bidder,
pag. 29: «that the flagellum is intimately connected with the nuclear
membrane, and that when this is spherical in outline the sphere
shows a break at the point where the flagellum intersects it. The
appearances are consonant with the flagellum being a rod-like or
tube-like process of the nuclear sheath.»

254 Henrique Plenge: [38

Bidder führt an, daß Vosmaer (1893) eine solche Verbindung
bei Halichondria zeichnet, ohne eine Beschreibung zu liefern und
meint, seine (1892) und Dendy's (1893) Befunde distal gelegener
Kerne bei Heterocoela deuteten ebenfalls darauf hin. Er ist ge-
neigt anzunehmen, daß der Kern der Geißel als mechanische Stütze
dienen möge, und meint, ebenso könnte man dies für seinen und
Minchin’s Befund einer permanenten Vakuole am Grunde der Geißel,
die Vosmaer ebenso für Spongilla zeichnet, annehmen. Er wendet
sich in einer Fußnote gegen Schandinn, der bezüglich der von ihm
gefundenen Verbindung der Achsenfäden von Camptonema mit
den Kernen die Vermutung ausspricht, daß der Kern bei der Be-
wegung der Pseudopodien eine bedeutende Rolle, vielleicht als regu-
latorisches Oentrum spielt.

Er meint, man solle eher andere Hypothesen zu begründen ver-
suchen, ehe man an den Nukleus als Zellgehirn appelliert.

Weltner (1896) berichtet über Spongilla pag. 285: «Am schnell-
sten gelingt der Nachweis der Wimper an der Zelle, wenn man ein
Stückchen des Schwammes in gesättigter Sublimatlösung zerzupft; an
den so isolierten Zellen sieht man dann auch, daß die Geißel bis an
den Kern der Zelle herantritt, worauf bisher noch niemand aufmerk-
sam gemacht hat».

Minchin (1896) bei Studien über die Entwicklung von Leuco-
solenia variabilis (pag. 45) findet, daß bei den Geißelzellen an
der Grenze des inneren vakuolisierten und äußeren granulierten Plas-
mas der opake und tief sich färbende Kern liegt in Gestalt einer
Zwiebel und nach außen mit der Geißel verbunden ist, und bildet
dies Fig. 3 ab. Auf späteren Abbildungen über die Bildung der Geißel-
kammern zeichnet er ebenfalls nach der freien Zelloberfläche spitz
ausgezogene Kerne, aber keine Geißeln.

Lendenfeld (1897) zeichnet pag. 78, Fig. 35 eine Geißelkammer,
besetzt mit Kragenzellen, deren Geißeln sich deutlich bis zum Kern-
binnenkörper fortsetzen, der an ihrem Ansatz spitz ausgezogen ist.
In seinem «Monograph» (1889), aus dem diese Zeichnung genommen
sein soll, ist nichts davon zu sehen. Die Verbindung mit dem Kerne,
die äußere Kernkontur und die Zuspitzung des Kernbinnenkörpers ist
offenbar später eingezeichnet.

In seinem «Monograph», pag. 777, bemerkt er bei der speciellen
Beschreibung der Kragenzellen nichts davon und gibt nur eine Zeichnung,
nach der die Geißel sich in mehrere divergierende Wurzeln fortsetzt,
die im oberen Teile der Zelle aufhören.

39] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 255

Später (1896) gibt er bei Clavulina chondrilla-nucula eine
Verbindung zwischen Kern und Geißel an.

An den Wimperzellen der Metazoen hat nach Friedreich (1858)
zuerst Valentin (1842) an Muschelkiemen und Respirationsorganen,
Bühlmann (1843) an letzteren beobachtet, daß die Flimmerhaare
sich in die Tiefe der Zelle hinein fortsetzen. Außerdem führt er
eine etwas vage Andeutung von Gerber (1840) an.

Friedreich selber konnte an Flimmerzellen aus dem Ventrikel
kranker Kindergehirne pag. 535, 536

«die Flimmerhaare durch den homogenen Saum der Zelle hindurch in die
Zelle selbst herabsteigen sehen, und zwar ragte die eine oder die andere Cilie
nur ein Stück weit in das Zelllumen herein (Fig. ec), oder es ließen sich einzelne
oder selbst sämtliche Cilien bis herab zum Kerne, oder selbst noch über denselben
hinaus, bis mehr oder minder vollständig herab in den Grund der Zelle verfolgen
(Fig. d); letzteres allerdings nur in selteneren Fällen, jedoch hier mit einer solchen
Deutlichkeit und Schärfe, daß kein Zweifel obwalten konnte. Jedem einzelnen
Flimmerhaare schien in solchen Fällen eine Strichelung des Saumes zu entsprechen,
und jede durch die Zelle herabtretende Linie zeigte sich ihrerseits ebenso als
eine nach unten tretende Fortsetzung eines Strichelchens des Zellendeckels. ... .
Mitunter saßen einzelne Fetttröpfehen an (oder in?) den durch die Zelle ver-
laufenden Fäden (Fig. c) oder an dem in das Lumen der Zelle hereinragenden
Ende der Cilie (Fig. c).»

pag. 537: «Es scheint... . in der Streifung der Zellendeckel ein Struktur-
verhältnis gegeben zu sein, welches mit den Vorgängen der Resorption im allge-
meinen in Beziehung zu bringen ist, und als solches möchte ich auch die oben
beschriebenen fadenförmigen, durch die Zelle hindurchgehenden Verlängerungen
der Strichelungen vorläufig betrachten.»

Wenn auch die im weiteren gegebene Vorstellung über die
Existenz feinster kapillarer Röhrchen, die mit den Lymphgefäß-
ursprüngen in Verbindung treten sollten, heute kaum einigen Anklang
finden dürfte und die Verhältnisse jedenfalls komplizierter liegen, so
möchte ich doch bemerken, daß mir scheint, daß diese eventuelle
Beziehung zur Resorption oder auch zur Ausscheidung für die
Flimmerzellen heutzutage viel zu wenig berücksichtigt wird. Ich
habe die Beschreibung Friedreich’s in extenso angeführt, um zu
zeigen, daß hier schon das meiste beschrieben war, was erst nach
manchen Kämpfen allgemeine Anerkennung fand.

Es sind diese, von Engelmann (1880) als Wimperwurzeln be-
zeichneten, Differenzierungen des Zellleibes von einer großen Anzahl
von Forschern an den verschiedensten Objekten nachgewiesen worden.
Wo sie auftreten, konnten sie verschieden weit in den Zellleib ver-
folgt werden, oft bis in die Nähe des Kernes oder über diesen hinaus,

256 Henrique Plenge: [40

Eimer (1877) glaubte beim Axolotl wiederholt solche Fort-
setzungen der Wimperfäden direkt in das Netz des Kernes übertreten
zu sehen. «An gewissen dem Ektoderm angehörigen Geißelzellen
von Aurelia und Cyanea aber» findet er «eine ganz unmittelbare
Fortsetzung des Wimperhaares durch den Kern hindurch in ein
Nervenfädchen, welches am unteren Ende der Zelle austritt.» (Unter
dem Nervenfädchen ist wohl nur ein protoplasmatischer Zellfortsatz
zu verstehen.) Er hebt aber besonders hervor, «daß die Fäden,
welche die Fortsetzung der Wimperhaare im Zellkörper bilden, sich
allem Anscheine nach von dem ein Maschennetz bildenden Proto-
plasmafäden des Zellkörpers in nichts unterscheiden — aber die
Art ihres Verlaufs verleiht ihnen etwas Besonderes».

Über diesen Punkt bestehen nun große Meinungsverschieden-
heiten, indem eine große Mehrzahl von Forschern, besonders wohl
den Untersuchungen Eingelmann’s (1580) folgend, in der Längsstreifung
den Ausdruck einer Differenzierung in feste Fibrillen sahen, andere
dagegen, wie Leydig (1885), Bütschli (1892 und in mehreren Ar-
beiten), nur den Ausdruck einer regelmäßigen Struktur des Proto-
plasmas darin erblicken wollen. Die Beweise für die erstere Anschauung
scheinen mir wesentlich geschöpft aus den Befunden, wie sie das Darm-
epithelzellen gewisser Lamellibranchiaten (Anodonta, Unio, Cyelas),
die nach dem Hinweise von Eberth (1866) als ein ganz besonders be-
liebtes Untersuchungsobjekt sich darboten, oftmals erkennen lassen.
Ich habe mir auch zunächst dieses Objekt für meine Untersuchungen
gewählt, und mir fiel (die Untersuchungen wurden im Winter 1897/98
gemacht) gleich von vornherein auf, daß die isolierten Zellen oft ein
ganz verschiedenes Aussehen zeigten bezüglich der Deutlichkeit der fibril-
lären Struktur. Ich konnte aber nicht entscheiden, ob diese Verschieden-
heit etwa an verschiedene Regionen des Darmquerschnittes gebunden sei.
Erst später fand ich die Angabe Apathy’s darüber, auf die ich später
zurückkomme. Ich konnte mich an Flimmerzellen, die auf dem Darm-
querschnitt gut in ganzer Längenausdehnung getroffen waren, nur
davon überzeugen, daß die Längsstreifung zustande kommt durch die
aneinanderstoßenden Kanten regelmäßig längs gestellter Wabenräume,
was vollständig der Ansicht Dütschlvs entspricht.

Diese Streifen setzen sich in die von Eimer (1877) zuerst
genauer beschriebenen, von Engelmann (1880) und Frenzel (1886)
eingehend studierten Basalstücke der Wimpern fort. Gegen den
Kern hin konnte ich auf Schnittpräparaten die regelmäßige längs-
streifige Struktur nur bis zu einer mehr oder minder großen Ent-

41] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 257

fernung vom Kerne verfolgen, indem hier der durch die Streifung
gebildete Kegel stumpf zu endigen, oder oft durch eine Art von
Vakuole, ein ander Mal durch ein sehr feinwabiges Plasma unter-
brochen schien, ähnlich wie es Lenhossek (1898) angibt.

Mit dem oben angegebenen Bau stimmen auch die Angaben von
Leydig (1885) und Gaule (1881) gut überein.

Engelmann (1880) selbst gibt mehrfach an, daß nicht nur die
Wimperwurzeln in Zellen verschiedenen Ursprungs sich verschieden
verhalten, sondern daß auch im Darme der Lamellibran-
chiaten zu unterscheiden sei zwischen langen und schmalen,
und kürzeren und breiten Zellen, und daß an ersteren dieser Apparat
von allen bisher untersuchten Zellen am höchsten ausgebildet sei.
Nur an diesen ist ihm und vorher Nußbaum (1877), soviel ich
sehen kann, die Isolation einzelner Wimperwurzelstreifen mit daran
hängenden ein oder zwei Wimpern oder die Isolierung des ganzen
Fibrillenkonus mit dem nach dem Kern und über den Kern hinaus
auslaufenden Stammfaden gelungen. Für diese bleibt freilich nichts
anderes übrig, als eine Differenzierung des Protoplasmas in festere
Fäden anzunehmen, die sich innerhalb des regelmäßig gestellten
Maschenwerkes finden, für das ich einen Ausdruck in den von Eingel-
mann gezeichneten regelmäßigen Verdickungen sehe. Von den
übrigen untersuchten Wimperzellen betont Engelmann pag. 531 das
Folgende: «In der großen Mehrzahl sind, wie wir sehen, die Wimper-
wurzeln so äußerst weich und vergänglich, daß .... ihnen irgend
ein wesentlicher Nutzen für die Befestigung der Wimpern unmöglich
zugeschrieben werden kann»,

Während Engelmann außerdem die Deutung der Wimper-
wurzeln als nervöser Bestandteile zurückweist, bringt Apathy (1897)
den von Engelmann isolierten Fibrillenkonus in den Darmflimmer-
zellen von Anodonta in Zusammenhang mit den nervösen, leitenden
Primitivfibrillen und faßt die Lagebeziehungen so auf, daß dieser
Fibrillenkonus nur in den Flimmerzellen des konvexen Randes
der Darmfalte zu finden sei. Und zwar tritt er hier neben und
außer den auch an den ührigen Darmflimmerzellen zu beobachtenden
Wimperwurzeln auf. Diese letzteren verhalten sich, wie sonst ge-
schildert, indem sie an ihrer Basis innerhalb der Cuticula in einen
Bulbus, dann in eine basale Anschwellung übergehen und sich dann
in das Innere der Zelle fortsetzen, ohne den Kern zu erreichen. Wenn
ich Apathy recht verstehe, faßt er diese, wie auch die freien Wimpern
als Myofibrillen auf. Mit diesen Wimperwurzeln alternierend und

258 Henrique Plenge: [42

ihnen dicht anliegend, verlaufen die distal sich in einen Fibrillen-
konus verzweigenden Neurofibrillen, deren Stammfibrille oftmals am
Kern vorbeiziehend zu verfolgen ist. Diese Fibrillen des Konus en-
digen neben den Anschwellungen der Wimper in einem Basal-
körperchen und einem von ihm distal gelegenen Endknöpfchen.

Die Cuticula faßt Apathy als ein fertiges oder präformiertes
Exkretionsprodukt auf. Zwischen den freien Enden der Zellen, die
immer einen lateralen, nicht von Cilien durchbrochenen Saum zeigen,
beschreibt Apathy und zeichnet ein dunkles Körperchen, von dem
ein frei flottierendes Fädchen sich nach außen erstreckt. Ebenso geht
von jenem Körperchen manchmal ein centripetal zwischen den Zellen
verlaufendes Fädchen aus, das manchmal mit den leitenden inter-
cellulären Nervenfibrillen in Zusammenhang gefunden wurde, zugehörig
Apathy’s Fig., Taf. XXVI, 7, XXXIH, 5, letztere schematisch. Es
ist dies ein sonst, soviel ich gefunden habe, noch nicht beschriebener
Befund. Das dunkle Körperchen zwischen den freien Zellenrändern
ist vielleicht ein Querschnitt durch die von Cohn (1897) beschriebenen
Schlußleisten.

Die Bilder Apathys sind die Früchte der von ihm angewandten
Goldmethode. Eine Kritik ist wohl ohne Nachprüfung seiner Me-
thoden kaum möglich. An seine Befunde erinnert höchstens die An-
gabe Nußbaum’s (1877), der die Wimperwurzeln aus einem stärker licht-
brechenden und einem schwächer lichtbrechenden Teile, die einander
parallel laufen, zusammengesetzt fand. Wichtig scheint mir die An-
gabe, daß sich der sogenannte Fibrillenkonus in dieser besonderen
Ausbildung nur an den Zellen des konvexen Randes des Anodonta-
darmes findet, was auch Lenhossek (1898) bestätigt und das auch meine
Befunde erklärt, da ich in Macerationspräparaten immer nur wenige
Zellen fand, die noch bei starken Vergrößerungen eine Differenzierung
von Fibrillen zeigten. Man darf sich daher wohl fragen, ob überhaupt
dieser nur in gewissen Zellen des Lamellibranchiaten-Darmes auf-
sefundene Fibrillenkonus mit den sonst beschriebenen Wimperwurzeln
etwas zu thun hat oder vielleicht eine ganz besondere Bildung dar-
stellt, die nicht verallgemeinert werden darf.

Eine gleiche Differenzierung dürften bisher vielleicht nur einzelne
Zellen der Lamellibranchiaten-Kiemenblättchen und die von Maurice
(1888) bei Fragaroides aurantiacum, einer zusammengesetzten
Ascidie, beschriebenen Epithelzellen des Ösophagus haben.

Wenn nun auch ein direkter und inniger Zusammenhang der
Wimpern, resp. Wimperwurzeln, der Flimmerzellen der Metazoen mit

43] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 259

dem Kerne bei der großen Verschiedenheit der Befunde, die ich in
der Litteratur verstreut fand, als allgemeiner verbreitet kaum anzu-
nehmen ist, so scheint sich neuerdings eine ganz andere Beziehung
zwischen den Geißelapparaten der Protozoen, den Schwanz-
achsenfäden von Spermatozoen bei Pflanzen und Tieren und
Wimperapparaten der Flimmerzellen der Metazoen aufzuthun,
auf die ich noch hinweisen möchte. Bei den Spermatozoen ist seit
langem bekannt, daß der Achsenfaden des Schwanzes mit dem Kopfe
in direkter Verbindung steht durch das Mittelstück hindurch (ef. Eimer
1874). Nun haben aber die Forschungen der letzten Jahre unter
Beteiligung verschiedener Forscher ergeben, daß der Schwanzachsen-
faden der Spermatozoen aus dem Centralkörperchen der Spermato-
cyten entsteht, das seinerseits zugleich die Verbindung mit dem
Kerne herstellt und zum Mittelstücke wird.

Auf dem Umwege nun über die Spermatozoen und anschließend
an ihre Befunde an den Centralkörpern bei diesen, die sich ja außer
ihren Beziehungen zur Zell- und Kernteilung durch besondere Farb-
reaktionen auszeichnen, haben im April dieses Jahres ungefähr gleich-
zeitig zwei Forscher, Henneguy (1898) und Lenhossek (1898), die
Ansicht zu begründen versucht, daß die Basalkörperchen der
Flimmerzellen, von denen schon, hauptsächlich seit Engelmann’s
(1830) Untersuchungen, eine besondere Färbbarkeit lange bekannt
war, aus ÜCentralkörpern hervorgingen und diesen gleich-
zusetzen seien, und daß somit die Centralkörper anzusehen seien
als Centren, die nicht nur die Bewegungserscheinungen im Zellleibe,
sondern auch deren Bethätigung durch äußere Organe in einer ge-
wissen Weise beherrschten.

Henneguy beschreibt, wie schon Meves (1897) vorher gethan
hatte, an Samenzellen von Lepidopteren in der zweiten bis
dritten Generation Zellen mit je vier geißelartigen fädigen Anhängen.
Diese gehen von unzweifelhaften Centralkörpern aus, die bei der
Teilung die Rolle von Polkörperchen übernehmen und mit den fädigen
Anhängen während der Teilung in Zusammenhang bleiben. Henneguy
findet diese Öentralkörper nicht V-förmig wie Meves, sondern die
Schenkel des V getrennt und somit an je einem fädigen Anhang je
ein kleines Körperchen; diese aber stehen paarweise zusammen. Sie
zeichnen sich durch scharfe Färbbarkeit mit Safranin aus und lassen
um sich herum eine deutliche Plasmastrahlung erkennen. MHenneguy weist
nun auf die bemerkenswerte Ähnlichkeit dieser Bilder mit denen an
Flimmerzellen hin, indem er die fädigen Anhänge den Wimpern,

260 Henrique Plenge: [44

die Plasmastrahlung den Wimperwurzeln, die Centralkörperchen den
Basalkörperchen der Wimperzellen, die durch gleiche Färbbarkeit
ausgezeichnet sind, vergleicht. Er weist dann auf die Befunde Zimmer-
mann’s (1894) und von Heidenhain-Cohn (1897) hin, die nachweisen,
daß bei Cylinderzellen verschiedensten Ursprungs die Centralkörper
dicht an und unter der freien Zellenoberfläche gelegen sind.
Lenkossek’s Ausgangsobjekt bildet das Nebenhodenepithel von
Jungen Kaninchen und Ratten. Hier finden sich flimmernde und
nicht flimmernde Zellen unmittelbar nebeneinander und Lenhossel;
konnte sich überzeugen, daß die Basalkörperchen der Flimmer-
haare und die Centralkörperchen der Cylinderzellen sich
nach der Heidenhain’schen Hämatoxylineisenlackfärbung genau
gleichmäßig färben und genau dieselbe Lage in der Zelle
aufweisen. Außerdem zeichnen sie sich in ungefärbtem Zustande,
wie die Centralkörper, durch starkes Lichtbrechungsvermögen
aus. Ferner zieht er die Analogie mit Samenfäden, die er «mit
Kölliker (1841)» als modifizierte Flimmerzellen auffaßt, und weist
besonders auf einen Befund von v. Erlanger (1897) an den wurm-
förmigen Samenfäden von Paludina vivipara hin, deren Geißeln
an einem terminalen stark lichtbrechenden Plättchen ansetzen. Zum
strikten Beweise seiner Annahme wünscht er den entwicklungsge-
schichtlichen Nachweis, daß diese Basalkörperchen aus früheren
Polkörperchen entstehen, und weist auf den Befund von Hammar hin,
der (1897) nachweisen konnte, daß in Nebenhodenkanälchen des Hundes
Kernteilungen vorkommen, bei denen der Wimperbesatz der Zellen
bestehen bleibt (pag. 16. — Leider ist dort keine Angabe über die
Basalkörperchen zu finden). — Indem er nun ganz verschiedene
Flimmerzellen untersucht, sucht Lenhossek nachzuweisen, daß das
Flimmerhaar, um bewegungsfähig zu sein, alles entbehren könne:
Cutieula, Kern und Protoplasma, — letzteres durch den Hinweis auf
fast vollständig schleimig degenerierte Zellen, die an der Oberfläche
normal schlagende Wimpern trugen —; nur die Gentralkörperchen resp.
Basalkörperchen nicht!). Auch die Fibrillen der Wimperwurzeln können
nicht unbedingt wichtig sein, denn sie kommen längst nicht überall
vor. Er wendet sich ebenso gegen die neu von Apathy aufgenommene
Annahme von der nervösen Natur der Fibrillen, wie gegen Zungel-
mann’s Ernährungshypothese und hält sie für keineswegs charakte-
ristisch für die Flimmerzelle. Er weist aber wie frühere Forscher

!) Ähnliches sucht neuerdings Peter nachzuweisen (vergl. Anmerkung am
Schlusse der Arbeit).

45] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 261

darauf hin, daß ähnliche Strukturen auch in flimmerlosen Cylinder-
zellen wiederkehren, und müßte meiner Meinung nach schärfer betonen,
daß dies gerade immer stark resorbierende und stark Secer-
nierende resp. Flüssigkeit abgebende Zellen sind und daß gerade
der von ihm citierte Hammar Beweise dafür bringt, daß die Flimmer-
zellen secernieren, wie er selbst ja auf die schleimführenden hin-
weist.

Lenhossek weist, um die Rolle der Centralkörperchen noch höher
zu heben, auf eine Bemerkung Nußbaum’s (1877) hin, daß «nach dem
Zeugnisse sämtlicher Autoren isolierte Cilien für immer zu schlagen
aufgehört haben», also nicht Sitz der Bewegung sein können, und
schließt daraus, daß in irgend einer rätselhaften Weise die Bewegung
von den Basalkörpern ausgeht, die ja Abkömmlinge der Centralkörper
seien, die in ebenso rätselhafter Weise die Bewegungen bei der Zell-
teilung beeinflussen. Wenn ich nun auch gern die Annahme Len-
hosseks und Henneguy’s als möglich anerkenne, daß die Basal-
körperchen von Üentralkörperchen abstammen und zu der Flimmer-
bewegung eine gewisse Beziehung haben können, so scheint mir
Lenhossek’s Schluß doch zu weit zu gehen, daß sie auch in einer un-
erklärten und rätselhaften Weise die Bewegung hervorrufen und
bewirken. Erstlich scheint mir die Bemerkung Nußbaum’s nur auf
die drei von ihm vorher erwähnten Autoren zu gehen und zweitens
fügt jener gleich im Nachsatze hinzu, daß auch in der Zelle nach
dem Absprengen der Cilien keine Bewegung mehr beobachtet werde.
Außerdem aber haben wir Beispiele in der Litteratur für die selb-
ständige Bewegung abgeworfener Geißeln, bei denen mir die Annahme
kaum berechtigt erscheint, daß auch die Basalkörperchen mit abge-
rissen wurden, denn die jetzt geißellosen Zellenindividuen zeigten
noch Lebenserscheinungen und Bewegung. Diese aber müßten doch
nach Lenhossek’s Annahme nach Verlust des Centralkörperchens auf-
hören.

Klebs (1883) konnte an den abgeworfenen Geißeln von Trache-
lomonas-Arten noch Zusammenziehen und Strecken beobachten (nach
Fischer 1894).

bütschli (1885) beobachtete bei einer Cilioflagellate, Glenodini-
um einctum, dasselbe:

pag. 534. «Die Glenodinien stellen zunächst allmählich ihre Bewegungen ein
und liegen ruhig da.... Dann bemerkt man plötzlich, wie sich in der Gegend der
Querfurche eine Geißel zu einem dichten korkzieherartigen Gewinde aufrollt und

deshalb, über den Rand des Wesens vorspringend, sichtbar wird. Ganz kurz
darauf löst sich diese zu einem kleinen Paket aufgerollte Geißel mit einem Ruck

262 Henrique Plenge: [46

von dem Körper ab und bewegt sich ein Stück weit fort. Dieses kleine Geißel-
paket kann nun zunächst einige Sekunden ruhig liegen bleiben und dann plötzlich
in heftige umherflatternde Bewegungen übergehen oder es schwimmt gleich nach
der Abstoßung in dieser Weise weiter. Diese Bewegung der abgelösten Geißel
dauert etwa eine Minute oder wenig länger lebhaft fort, so daß es mit stärkeren
Vergrößerungen recht schwierig ist, ihr zu folgen. Dabei bleibt die Geißel stets
eng aufgerollt. Endlich gelangt sie zur Ruhe, indem sie ohne Zweifel völlig
abstirbt.»

Diesen Prozeß konnte Bütschli ein Dutzendmal und mehr beob-
achten und macht auf die Wichtigkeit dieser Beobachtung für die
Autonomie der Geißelbewegung noch besonders aufmerksam. Schilling
(1891) konnte an dem gleichen Objekt die von Bütschli beobachtete
schnelle Bewegung der bereits abgeworfenen Geißel bestätigen.

Fischer (1594), pag. 214, beobachtete bei Polytoma uvellae, daß
die abgerissene Geißel noch ein oder einige Male zuckt und dann
ruhig wird in ausgestrecktem oder verschlungenem Zustande.

Nach bütschli (Protozoen, pag. 1790), der sich dort dahin aus-
spricht, daß auch die Wimpern der Infusorien autonome Gebilde
sind, wollen Kölliker (1864) und Ferd. Cohn (1866) Bewegung
an Cilien gesehen haben, die vom Körper gelöst waren; aller-
dings ersterer an mit Essigsäure behandelten, was die Mitteilung
etwas zweifelhaft erscheinen läßt, letzterer an zerfließenden Exem-
plaren. Die ebenfalls dort angeführte Thatsache, daß von anderen
an ganz kleinen abgelösten Plasmastücken, welche nur wenige Cilien
tragen, die Fortdauer der Bewegung öfter beobachtet ist, und die
Beobachtungen Stein’s über die selbständige Bewegung von Fasern
aufgelöster Aftercirren kann man allerdings gegen Lenhossek nicht
mehr anführen. Engelmann (1868) gibt zwar pag. 460 bei Be-
sprechung der gleichen Erscheinung an, daß jede einzelne abgespaltene
Fibrille sich für sich zu bewegen pflegt, aber ich weiß nicht, ob in
derselben Bewegungsrichtung oder nicht. Das letztere würde für
Unabhängigkeit vom eventuellen Basalkörperchen sprechen. An solchen
Flimmerhaaren aber, die nur an den Spitzen zerspalten waren, pag. 477,
beobachtete Eingelmann, daß manchmal die Hauptmasse des Haares
ruhig bleibt und nur die Fibrillen an der Spitze des Haares lebhafte
Bewegungen ausführen. Hier muß dann doch die Bewegung selbst
durch die Cilien bedingt werden, wenn auch ein Impuls vielleicht
dorthin geleitet werden könnte.

In demselben Sinne sind, meine ich, beweisend die Beobachtungen,
die schon mehrfach an Geißeln gemacht worden sind, und die auch ich
beispielsweise von den Schwärmerzellen der Myxomyceten erwähnen

47] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 263

konnte, daß nämlich der dem Körper nähere Teil der Geißel völlig
ruhig gehalten wird, während der Endteil sich in lebhafter Wirbel-
bewegung befindet.

Man darf doch wohl mit einem gewissen Rechte Geißeln und
Wimpern als gleichartige Gebilde ansehen. Ob freilich dies auch von
den Knötchen gilt, die oftmals an der Basis der Geißeln beobachtet
wurden, kann ich bisher nicht mit voller Sicherheit angeben. Fär-
berisch freilich konnte ich an Myxomycetenschwärmern mit der
Heidenhain’schen Färbung den Effekt erzielen, daß außer dem Kern-
binnenkörper nur noch das basale Knötchen schwarz oder doch dunkel
blieb, ich konnte aber niemals das Schicksal dieses Körperchens bei
den geißellosen Schwärmern und noch weniger bei der Zellteilung
verfolgen. Ich bin allerdings sehr geneigt, auch für die Flagellaten
die gleiche Auffassung, wie Henneguy bei den Lepidopteren-Spermato-
cyten, gelten zu lassen. Es scheint mir darauf die bei vielen Arten
beobachtete Teilung des Geißelapparates vor dem Beginn der übrigen
Kern- und Zellteilung und das Bestehenbleiben desselben während der
Teilung hinzudeuten !).

Aus äußeren zwingenden Gründen sah ich mich veranlaßt, meine
Arbeiten abzuschließen, und konnte ihnen daher nicht die Abrundung
und Vollständigkeit geben, die ich gewünscht hätte, Ich bitte also die
Lückenhaftigkeit derselben bei den einzelnen Abschnitten entschuldigen
zu wollen. Besonders thut es mir leid, daß ich auf eine nähere Be-
arbeitung der Beziehungen meiner Befunde mit den an Insuforien
und Spermatozoen gemachten vorläufig verzichten mußte.

Größtenteils wurden die mitgeteilten Untersuchungen ausgeführt
im zoologischen Institut zu Heidelberg. Es sei mir gestattet, auch
an dieser Stelle Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. 0. Bütschli meinen
wärmsten Dank abzustatten für die vielfache Anleitung und Unter-
stützung, die er mir mit immer gleicher Freundlichkeit zu teil werden
ließ. Auch Herrn Prof. Schuberg sage ich für die vielfache Hülfe
meinen besten Dank und ebenso allen den Herren, die so freundlich
waren, mich durch Überlassen von Büchern ausgiebig zu unterstützen.

Abgeschlossen am 11. November 1898.

!) Nach einer Mitteilung im Anat. Anz. vom 25. Januar 1899 hat K. Peter
die von Lenhossek und Henneguy ausgesprochene Hypothese, daß die Basal-
körperchen der Wimpern das eigentlich für die Bewegung derselben wichtige
Element seien, auf experimentellem Wege an Flimmerzellen aus dem Darm von
Anodonta zu erweisen gesucht. Er konnte die früheren Befunde, daß der Kern
und der größte Teil des Protoplasma abgetrennt werden können, ohne daß die

264 Henrique Plenge: [48

Figurenerklärung.

Fig. 1. Mycetozoenschwärmer bei schwacher Vergrößerung (Seibert IV,
Okular 2) mit Osmiumsäuredämpfen abgetötet und mit Heidenh. Hämatoxylin-
Eisenlackfärbung kurze Zeit behandelt.

Fig. 2a und b. Skizzen nach Beobachtungen im Leben. In b hat sich
der birnförmige Körper mehr ins Innere der Zelle zurückgezogen, die Geißel
ist nachgezogen und dadurch verkürzt; ein breiter Protoplasmafortsatz ist zurück-
geblieben.

Fig. 3a, b und c. Skizzen nach Beobachtungen im Leben. In a hat die
Geißel gerade einen Sprung in der Pfeilrichtung gemacht und hat einen Proto-
plasmafortsatz zurückgelassen. In b ist die Geißel auf der Fortwanderung be-
griffen und hinterläßt bei der Wanderung über die Vakuolengegend hinweg
wiederum zwei Pseudopodien, die in c noch fortbestehen, nachdem die Geifßsel in
der umgekehrten Richtung zurückgeschnellt ist und ein viertes Pseudopodium
hinterlassen hat.

Fig. 4. Mit Osmiumsäuredämpfen abgetötetes und nach Heidenhain ge-
färbtes Präparat; Begrenzung des Zellkörpers angedeutet.

Kern deutlich abgegrenzt im hinteren Drittel des birnförmigen Körpers und
in dem Kerninnern die Andeutung einer Radiärstruktur um den Binnenkörper.

Das Verbindungsstück zwischen Geißel und Kern zeigt im mittleren Drittel
eine dunklere Färbung. Die Geißel beginnt mit einem dunklen Knötchen.

Fig. 5—7. Mit 1PJoiger Osmiumsäure abgetötete, mehrere Stunden darin
verbliebene und mit Karbolfuchsin über zwölf Stunden gefärbte Präparate.

Fig.5. Deutlich in die Länge gezogener Kern mit dunkel gefärbter Kappe
innerhalb des Verbindungsstückes.

Fig. 6. Ähnliche Verhältnisse. Von der Kernkappe aus zieht ein dunkler
Verbindungsfaden zur Geißelbasis.

Fig. 7. Der Kern erscheint in dem vorderen, von den Ausläufern des Ver-
bindungsstückes umgebenen Teile wie zusammengepreßt.

Fig. 8. Mit Chromosmiumsäure abgetötet, nach Heidenh. gefärbt und einige
Tage in Wasser unter dem Deckglas aufgehoben und vorher mehrfach untersucht
mit Immersionssystemen, wobei vielleicht das Deckglas stärker bewegt war. Der
Kern, Verbindungsstück und Geißel sind zusammen vom Protoplasmakörper los-

Flimmerbewegung aufhört, bestätigen. Er glaubt ferner vollständig von Proto-
plasma befreite Wimperorgane, d. h. Wimpern mit Basalkörperchen und Wimper-
wurzeln, vor sich gehabt zu haben, deren Wimpern vollständig regelmäßig
schlugen. Doch auch Zerstörung eines großen Teiles der Wimperwurzeln läßt die
Thätigkeit der Flimmerhaare nicht aufhören. Andrerseits konnte er mit Aus-
nahme eines zweifelhaften Falles niemals ein ohne Basalkörperchen abgerissenes
Wimperhaar schlagend antreffen. Dagegen konnte er bei Spermatozoen vom
Frosche nachweisen, daß die Geißel in Thätigkeit bleibt, wenn mit dem End-
knöpfehen, dem verwandelten Centralkörperchen abgerissen; ohne dieses aber
nicht mehr schlägt. Somit schließt er darauf, daß der Teil der Hypothese
Lenhossek’s, daß das Basalkörperchen der Motor sei, zu Recht bestehe, während
die Frage, ob die Basalkörperchen von Centralkörperchen abstammen, noch nicht
völlig erwiesen ist.

49] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 265

gerissen, der unmittelbar in der Nähe lag. Wahrscheinlich ist aber noch eine
dünne Protoplasmabülle um Kern und Verbindungsstück vorhanden.

Fig. 9. Mit Hermann’scher Flüssigkeit behandelt, nach Heidenh. gefärbt und
stark differenziert; nur das Vorderende gezeichnet. Das basale Geißelknöpfchen
ist stark gefärbt geblieben, durch das Verbindungsstück zieht ein dunkler Streifen
scheinbar bis zum Binnenkörper.

Fig. 10. Aus denselben Präparaten mit Fig. 8. Im Kern ist eine radiäre
Struktur angedeutet; innerhalb des Verbindungsstückes zieht sich ein centraler
Faden zum Geißelansatz, außerdem zeigt sich eine quere Absetzung in der Mitte
des Verbindungsstückes, wodurch eine Kreuzfigur entsteht. Um den Kern eine
deutliche Alveolarschicht.

Fig. 11. Mit Osmiumsäuredämpfen abgetötet, mit 0.5°/oigem Hämatoxylin
zwölf Stunden gefärbt, in der Farblösung untersucht.

Den am häufigsten gesehenen Bildern entsprechend. Zellkörper von Geißel-
basis bis zum Hinterende 26 „u, Kern mit Verbindungsstück 9 y. lang; die Länge
der Geißel ließ sich nicht genau feststellen.

Fig. 12 und 13. Ungefärbt untersucht, nachdem das Präparat längere Zeit
Osmiumsäuredämpfen ausgesetzt war.

Fig. 13. Der nach oben offene Bogen innerhalb des Zellenkonturs war bei
sehr tiefer Einstellung sichtbar, bei höherer Einstellung allmählich die anderen
Details.

Fig. 14. Mit kalt gesättigter Sublimatlösung getötet, dann 24 Stunden
absol. Alkohol, mit Delaf. Hämatoxylin stark gefärbt.

Der Kern grenzt nur noch mit dem Rande an die Hauptmasse der Zelle.
Protoplasmasaum deutlich.

Fig. 15a und b. Geißelstücke, an denen eine feinere Struktur auftrat.

Fig. 16. Zwei Schwärmer durch eine lang ausgezogene schmale Protoplasma-
brücke verbunden, die allerdings an einer Stelle abgebrochen ist. Teilungs-
stadium? Die Geißel des hinten liegenden Schwärmers zieht deutlich neben der
Protoplasmabrücke her. Mit Sublimat abgetötet; Alkohol absolutus; Heidenh.
Färbung.

Fig. 17a. Trachelomonas; Darstellung der Größenverhältnisse, der dunkle
Fleck im Körper vorne entspricht dem Stigma. Mit Osmiumdämpfen abgetötet.

Fig. 17b. Die Geißel desselben Individuums, größer gezeichnet, mit deut-
lichem seitlichen Achsenfaden und Flossensaum.

Fig. 17c. Querschnitt derselben Geißel.

Fig. 18. Trachelomonas.

Fig. 18a. Die außerhalb des Körpers nicht deutlich zu verfolgende Geißel
scheint sich zwischen den Pyrenoiden (py) hindurch zu der Kernoberfläche fort-
zusetzen.

Fig. 18b. Die Geißel zieht innerhalb des Körpers in derselben Richtung,
scheint aber neben und, im Bilde, oberhalb des Kernes zu endigen. Es ist nicht
festzustellen, ob die Verbreiterung im Körper sich auf die Geißelfortsetzung allein
bezieht, oder ob die Geißel nur durch eine Art Schlund wie bei Euglena viridis
bis zum Grunde desselben zieht. Die Pyrenoide (py) liegen seitlich, im Bilde ober-
und unterhalb dieser Gebilde.

Fig. 19—23. Flagellaten mit zwei Geißeln aus dem Enddarm des Sala-
manders.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 15

266 Henrique Plenge: [50

Fig. 21 zeigt die ungefähren Größenverhältnisse.

Fig. 19, 20 und 22. Die Beziehung des Geißelansatzes in einem basalen
Knöpfchen, des Zwischenstückes und des Kerns.

Fig. 23. Dasselbe bei einer Flagellate desselben Ursprungs mit nur einer
Geißel.

Fig. 24. Trachelomonas mit abgesprengter Schale.

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Tafel VIII. Zeitschr. wiss. Zool., LVI. Bd., 1893, pag. 138—164.

— Die Polytomeen, eine morphol.-entwicklungsgeschichtliche Studie,
Tafel XV—XVIH, 12 Textfig. Pringsh. Jahrb. wiss. Bot., XXVI Bd.,
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trajei Füzetek. Vol. XIX, Pars I, 1896, pag. 105—113. Autorefer.
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Joh. Frenzel, Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argenti-
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niens, ihre systematische Stellung und Organisation. I. und Il. Abt.:
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—]
ni

55] Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 2

80/82 $. Kent, A manual of Infusoria. London 1880/82.

83a @. Klebs, Die Organisation einiger Flagellatengruppen. Arbeiten aus
dem botan. Institut zu Würzburg, 1883.
83b — Über die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Be-

ziehungen zu Algen und Infusorien. Untersuchungen a. d. botan.
Institut Tübingen, I, pag. 255, 2 Tafeln, 1883.

93 — Flagellatenstudien. I, pag. 265—351, Taf. XIIT—XVI; II, pag. 353
bis 445, Taf. XVII—XVIII. Zeitschr. wiss. Zool., LV. Bd., 1893.

32 J. Kunstler, Contribution ä& l’etude des flagelles. 3 Pl. Bull. soc. zool.
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89 — Recherches sur la Morphologie des Flagelles. Pl. XIV—XXIl
Bulletin scientifique 1889, Tome XX, pag. 399—515. Sep.-Abdr.

96 E. Ray Lankester, Chlamydomyxa montana, n. sp., one of the Protozoa

Gymnomyxa. Pl. XIV u.XV. Quart. Journ. of Microscop. Se. [N. S.]
Vol. 39, pag. 233—244, 1897.

59 F. Löffler, Eine neue Methode zum Färben der Mikroorganismen, im
besonderen ihrer Wimperhaare und Geißeln. Centralblatt f. Bakteriol.
u. Parasitenk. VI. Bd., pag. 209, 1889.

94 F. Marchand, Über das Vorkommen von Trichomonas im Harne eines Mannes,
nebst Bemerkungen über Trichomonas vaginalis. 1 Tafel. Centralbl.
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83 Maupas, Contribution a l’etude morphologique et anatomique des Infusoires
cilies. Arch. de zool. exp. et gener. [2], tom. I, 1883.
97 Hans Meyer, Untersuchungen über einige Flagellaten. T. 23. Revue Suisse

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pag. 43—89, 1897.

94 Fr. Schaudinn, Camptonema nutans nov. gen. nov. spec., ein neuer mariner
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pag. 1277. Sep.-Abdruck.

96 — Über die Copulation von Actinophrys sol Ehrbg., 6 Textfiguren.
Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Berlin, Jg. 1896, pag. 83—89, I. Halbb.

89 W. Schewiakoff, Beiträge zur Kenntnis der holotrichen Ciliaten. Bibl.
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31 Schilling, Die Süßwasser-Peridineen. Flora 1891, 74. Jahrg., pag. 220 bis
300, Taf. VIII—X.

93 Schmidle, Über den Bau und die Entwicklung von Chlamydomonas Kleinii
n. sp. Tafel I, pag. 16—26. Flora 1893, LXXVI. Bd.

96 — Chlamydomonas grandis Stein und Chlamydomonas Kleinii Schmidle.
Flora 1896, Heft 2, pag. 85—89, 6 Textfig.

54 Schneider, Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Tafel IX. Archiv
f. Anat. und Physiol., 1854, pag. 191—207.

86 Aug. Schuberg, Über den Bau von bursaria truncatella, mit besonderer

Berücksichtigung der protoplasmatischen Strukturen. Tafel XXIX.
2 Textfiguren. Morphol. Jahrbuch, XII, 1886, pag. 333—865. Sep.-Abdr.
90 — Zur Kenntnis des Stentor coeruleus, Tafel XIV. Zool. Jahrb., IV. Bd.,
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75 Fr. Eilh. Schultze, Rhizopodenstudien V. Mastigamoeba aspera. Tafel
XXXV. Arch. mikr. Anat., XI. Bd., 1875, pag. 583—592,

272

98

94

36

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93

96

96

95

43

90/91

97

UN

98

80

17

68

86

Verbindungen zwischen Geißel und Kern. 273

Flimmerzellen.

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274 Henrique Plenge: [58

58 F'riedreich, Einiges über die Struktur in Cylinder- und Flimmerepithelien.
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mit Textabbildungen.

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40 Gerber, Handbuch der allgem. Anatomie, 1840, pag. 91.

97 J. A. Hammar, Über Sekretionserscheinungen im Nebenhoden des Hundes.
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5 B. Hatschek, Entwicklung der Trochophora von Eupomatus mucinatus.

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Fig. 43—44, Tafel V, Fig. 50a.

88 — Zoologie, 1888, pag. 116.
97 M. Heidenhain und Th. Cohn, Über Mikrocentren in den Geweben des

Vogelembryo. Morph. Arb. VII (Schwalbe), 1897, pag. 200— 224,
Abbild. im Text.

95a L. F. Henneguy, Sur le rapport des centrosoms avec les cils vibratiles,
C. R. hebd. Acad. Sc. Paris, 1898, Mars, No. 13, pag. 975—978.
95h — Sur le rapport des centrosoms avec les cils vibratiles. Ausführliche

Arbeit. Archives d’anatomie microscopique, t. I, fase. IV, 1898, pag.
481—496, mit Textfig. Sep.-Abdr.

94 Fr. Hermann, Urogenitalsystem. Ergebn. Anat. Entwicklungsgsch. (Bonnet
& Merkel), IV. Bd, 1894, pag. 141.

92 Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. I, 1892, pag. 68.

83 R. Jacobi, Die Polydoren der Kieler Bucht. Inaugural - Dissertation.
Kiel 1883.

79 E. Klein, Observations on the structure of cells and nuclei. Tafel VIII,
Fig. 9 und 10. Qu. Journ. mier. Sc. (N. S.), XIX, 1879.

4l Kölliker, Beiträge zur Kenntnis der Geschlechtsverhältnisse und der

Samenflüssigkeit wirbelloser Tiere, nebst einem Versuch über das
Wesen und die Bildung der sogenannten Samentiere. Berlin 1841.

83 A. Kowalewsky, Ftude sur l’embryologie du Dentale. Annales du Musde
d’histoire natur. de Marseille. T. I, Mem. 7, 1883, pag. 14—26.
PLN IT 27, VL 67-918, 76,

90 H. Kraft, Zur Pbysiologie des Flimmerepithels bei Wirbeltieren. Pflügers
Archiv d. ges. Physiol., 47. Bd., i890.

66 W. Kühne, Über den Einfluß der Gase auf die Flimmerbewegung. Arch.
mikr. Anat., II. Bd., 1866, pag. 372—377.

98 M. v. Lenhossek, Über Flimmerzellen. 3 Abb. Anat. Anz., Ergh. z.
XIV, 1898. Verhandl. d. anat. Ges., XII. Vers., Kiel, pag. 106—128.

83 Leydig, Unters. Anat. Histol. der Tiere. Bonn 1883.

85 — Zelle und Gewebe. Bonn 1885, pag. 7, 34, 105. Tafel.

66 P. Marchi, Beobachtungen über Wimperepithel. Arch. mikr. Anat., Il. Bd.,
1866, pag. 467 —472, Tafel XXIII. Vorl. Mittlg.

88 Charles Maurice, Espece d’ascidie composite (Fragaroides aurantiacum
n. sp.). Liege 1888, These de Paris (Archives de Biologie). Sep.-
Abdr.

97 Fr. Meves, Über Centralkörper in männlichen Geschlechtszellen von

Schmetterlingen. 2 Abb. Anat. Anz. XIV, 1898, pag. 1—6.

59]

85

88/89

94

86}
-]
OT

Verbindungen zwischen Geißel und Kern.

Moritz Nußbaum, Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbewegung.
Tafel XXVII, 2 Fig. Arch. mikr. Anat., XIV. Bd., 1877, pag. 390
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R. Holman Peck, The minute structure of the gills of Lamellibranch Mol-
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Karl Peter, Das Centrum für die Flimmer- und Geißelbewegung. 4 Abbild.
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Karl Posner, Über den Bau der Najadenkieme. Tafel XXXI und XXXI.
Arch. mikr. Anat., XI. Bd., 1875, pag. 517--560. Zugleich Inaug.-
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Tafel IX. Arch. mikr. Anat., XIV. Bd., 1877, pag. 132—157.
Rabl, Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme. Tafel XXI. Jen.

Zeitschr. f. Nat.-Wiss., XI. Bd., 1877, pag. 349—354.

Rabl-Rückhard, Einiges über Flimmerepithel und Becherzellen. Arch. Anat.
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Schiefferdecker, Gewebelehre. Braunschweig 1891, pag. 76.

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Zimmermann. Verhandlg. Anat. Gesellsch. VIII. Vers. Straßburg 1894,
pag. 244.

276 A. Schuberg: 1

Zur Kenntnis des Teilungsvorgangs bei Euplotes patella Ehrdg.

Von A, Schuberg.

Mit drei Abbildungen.

Vor einigen Jahren habe ich einige kurze Mitteilungen über
die Neuanlage des Peristoms bei der Teilung von Euplotes patella
veröffentlicht !), die ich später zu vervollständigen beabsichtigte.
Leider ist dies inzwischen nicht möglich gewesen; da ich jedoch
nicht erwarten kann, in nächster Zeit zu einer weiteren Verfolgung
des Gegenstandes die nötige Muße zu finden, sehe ich mich genötigt,
meine Beobachtungen ohne die wünschenswerte Vollständigkeit zu
veröffentlichen, und möchte ich nur wünschen, daß hierdurch vielleicht
eine eingehendere Untersuchung angeregt werde.

Schon Stein berichtete von Euplotes charon?), daß man im
ersten Stadium der Teilung «dicht hinter dem Peristom eine schiefe,
dem Außenrande des Peristoms fast parallele, tiefe Spalte erblicke,
welche die erste Anlage des neu zu bildenden Peristoms darstelle».
Im zweiten Stadium sei «die frühere schiefe Spalte in die hintere
Körperhälfte gerückt und habe sich in einen längeren und breiteren
Längsausschnitt verwandelt, dessen Außenrand mit einer Reihe zarter
Wimpern besetzt seiv. Von Euplotes patella°), von welchem Stein
nur ein Teilungsstadium untersuchen konnte, gab er an, daß sich
«in der hinteren Körperhälfte links neben einer engen Längsspalte
der Anfang zu einem neuen adoralen Wimperbogen zeigte». Später
hat Maupas*) bei konjugierten Tieren eine mit einem Wimper-
apparat versehene Öffnung gesehen, die später wieder verschwinde

1) A. Schuberg. Über einige Organisationsverhältnisse der Infusorien des
Wiederkäuermagens. In: Sitzungsber. d. Würzburger Physik.-medic. Gesellsch.
1891. pag. 136.

®) F. Stein. Der Organismus der Infusionstiere. I. Mitteilung. Leipzig
1359. pag. 138.

3) ]. c. pag. 136.

1) E. Maupas. Sur la conjugaison des Infusoires cilics. In: Compt. rend.
Ac. Sc. Paris. T. 102. 1886.

2] Teilungsvorgang bei Euplotes patella. 277

und die er für eine Öffnung zum Austausch von Kernen hielt. In
einer weiteren Mitteilung!) berichtigte er diese Angabe dahin, daß
die Membranellen zum Ersatze der frontalen Membranellen dienen.
Nachdem Bütschli?) im Anschluß an diese Beobachtungen von Maupas
die Vermutung ausgesprochen hatte, daß die Öffnung nur die Anlage
der neuen adoralen Zone darstelle, hat Maupas in seinem trefflichen
ausführlichen Werke über die Konjugation der Infusorien eine genaue Dar-
stellung der einschlägigen Verhältnisse gegeben, die nur leider durch
etwas kleine und wenig klare Abbildungen erläutert werden. Mit Rück-
sicht hierauf, wie wegen der Merkwürdigkeit des Befundes, erscheint
mir die vorliegende Veröffentlichung nicht überflüssig, obwohl sie
teilweise nur eine Bestätigung der Resultate des ausgezeichneten fran-
zösischen Forschers enthält.

Nach Maupas?) degeneriert bei konjugierten Tieren von Euplotes
patella der «buccale» Teil der adoralen Membranellenzone. Gleich-
zeitig damit sieht man, ungefähr in der Mitte der Bauchseite jedes
Gameten, eine das Tegument durchbohrende Öffnung sich einsenken.
«Le pourtour de cet orifice apparait, tout d’abord, vaguement strie, &
stries convergentes vers le centre. Cette nouvelle production represente,
a l’etat rudimentaire, l’ouverture de penetration du pronucl&us mäle;
et les stries peripheriques, les premiers rudiments d’une nouvelle zone
adorale. Ces membranelles rudimentaires ne naissent pas & la surface
externe du tegument, mais sur le plancher d’une fossette, qui se
creuse a cet effect au-dessous de lui. Le tegument s’ouvre seulement
par un mince orifice, au-dessus de cette petite chambre. Ce mode
endogene de developpement des membranelles adorales est constant
chez !Euplotes patella, aussi bien dans le cas actuel, que lors
de la formation de la zone adorale du rejeton posterieur dans la
division fissipare ordinaire.» Die erste Anlage der Membranellenzone
ist, wie Maupas weiter ausführt, zuerst hufeisenförmig und streckt
sich dann allmählich zu einem wenig gekrümmten Bogen aus. Die
jungen Membranellen bleiben bis zur Trennung der Gameten von
einer dünnen Platte des Teguments überlagert und die Höhlung, in
welcher sie liegen, öffnet sich nur durch eine kleine, enge und lange

!) E. Maupas. Sur la conjugaison des Paramecies. Ibid. T. 103. 1886.
2) O0. Bütschli. Protozoa. In: Bronn’s Kl. u. Ordn. I. Bd. pag. 1611.

®) E. Maupas. Le rajeunissement karyogamique chez les Cilies. In: Arch.
Zool. exp. et gen. 2e ser. Vol. VII. 1889. pag. 349 ft.

978 A. Schuberg: [3

Öffnung nach außen. Erst nach dem Auseinandergehen der Gameten
wird die das Dach der Höhlung bildende Lamelle resorbiert und die
Membranellenzone dadurch in ihrer ganzen Ausdehnung freigelegt ').

Wie ein Vergleich dieser ausführlichen Darstellung Maupas’
mit meinen Figuren zeigen wird, stimmen unsere Beobachtungen im
wesentlichen überein ?).

Jedoch habe ich selbst nur Teilungsstadien untersucht, welche
Maupas nur nebenbei behandelt, und auch von diesen keine ganz
frühen Zustände vor mir gehabt.

Auf dem jüngeren von mir beobachteten Stadium (Fig. 1) ist
das neue Peristom (p‘) ungefähr in der Mitte des Tieres bereits an-
gelegt. Es besteht aus einem Kanale, welcher etwas links hinter dem
Ende des alten Peristoms (p) beginnt und so weit nach vorn verläuft,
daß er mit seinem vordersten Teile noch dorsalwärts von der alten
adoralen Zone sich erstreckt, bei Betrachtung von der Ventralseite her
also von der alten Zone teilweise verdeckt wird. Seine Weite ist eine
ziemlich gleichmäßige und nimmt nur am hinteren Teile, der ein klein
wenig nach rechts zu gerichtet ist, etwas ab. Hier befindet sich auch
die Öffnung des Kanals (6); sie ist von spindelförmigem Umriß und
von hinten rechts nach vorn links gerichtet. Durch die Öffnung
hindurch sieht man die Anlage der adoralen Membranellenzone, welche
sich durch den ganzen Kanal hindurch, auf dessen linker Seite, bis
nach vorne erstreckt, in dessen vorderem, geschlossenem Teile aber
natürlich nicht so deutlich wahrgenommen werden kann, wie an der
Stelle der Öffnung. Auf diesem Stadium ist die Gesamtgestalt des

!) Obgleich ich Konjugationszustände selbst nicht untersucht habe, kann ich
doch die Bemerkung nicht unterdrücken, daß mir ein Austausch der Micronu-
CJeusspindeln durch die Öffnungen der neuen Peristomanlagen nicht sehr wahr-
scheinlich vorkommt. Schon Bütschli (l. ec. pag. 1611) hatte sich, nach den vor-
läufigen Mitteilungen von Maupas, hiergegen ausgesprochen und vor allem darauf
aufmerksam gemacht, daß nach den Angaben Eingelmann's (Zeitschr. f. wissensch.
Zool. Bd. II. 1862) «die Anlagen der neuen Zonen mitten auf den Bauchflächen
auftreten, wo die Leiber der Tiere jedenfalls nicht vereinigt sind». Diese Ein-
wände scheinen mir durch die ausführliche Arbeit von Maupas nicht widerlegt
zu sein.

2) Möbius, welcher die Teilung von Euplotes harpa St. untersuchte, hat
hier keine derartige Entwicklung des Peristoms beobachtet, wie sie bei E. patella
und nach Stein’s Angaben anscheinend auch bei E. charon vorkommt; doch ist
wohl zu vermuten, daß jene Art sich ähnlich verbalten wird (A. Möbius, Bruch-
stücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. In: Arch. f. Naturgesch. Jahrgang
1888. Bd. I).

4] Teilungsvorgang bei Euplotes patella. 279

Tieres noch durchaus normal, alle Cirren sind noch völlig vorhanden
und Neuanlagen von solchen nicht wahrnehmbar.

Pp

Fig. 1. Früheres Teilungsstadium; mit Osmiumdämpfen abgetötet und

frisch in Wasser untersucht. (Vergr. Seibert Oc. O. Hom. Imm. !/ız. Zeichen-

apparat.) Ar Hauptrippen; zr Zwischenrippen; p Peristom; p’ neue Peristom-
anlage; ö Öffnung der neuen Peristomanlage; r, r' Anlagen von Randcirren.

In dem zweiten von mir beobachteten Stadium (Fig. 2 und 3)
hat sich der Kanal, welcher die Anlage des neuen Peristoms (p‘) in
sich birgt, sowohl nach vorn wie nach hinten weiter ausgedehnt und
erscheint hinten mehr nach rechts herumgekrümmt, so daß er schon
ungefähr den gleichen Verlauf zeigt wie die adorale Zone des aus-
gebildeten Tieres, wenn man von deren vorderem Stirnteil absieht;
vorne ist der Kanal noch mehr als vorher dorsalwärts hineingewachsen,
so daß hier ein noch größerer Teil, als vorher, von der alten ado-
ralen Zone überlagert wird.

Die Öffnung des Kanals (6) hat ungefähr ihre frühere Lage bei-
behalten; da sich aber nunmehr der Kanal weiter nach hinten er-
streckt als früher, ist sie nicht mehr an dessen hinterem Ende ge-

280 A. Schuberg: [5

legen, sondern ungefähr in dessen drittem Viertel (von vorn nach
hinten gerechnet); gleichzeitig hat sich ihre hintere Spitze zu

Fig. 2. Späteres Teilungsstadium. Präparation und Buchstabenerklärung
wie bei Fig. 1.

einem etwas nach rechts gebogenen Schlitze ausgezogen. Auf diesem
Stadium sind nun auch schon die meisten Cirren in der Neuanlage
vorhanden, ohne daß jedoch die alten Cirren geschwunden wären.
Meine Beobachtungen hierüber stimmen mit denen Stein’s nicht ganz
überein!); da mir indessen nur ein Stadium vorliegt, will ich mich
auf dessen Schilderung beschränken und nur auf die wichtigsten
Unterschiede hinweisen. Die auf dem «Stirnbauchfeld» (Dütschli)?)
stehenden neuen Cirren, welche Stein als «Baucheirren» bezeichnete
(Fig. 3. b, ß), werden, soviel ich sehe, nicht in je drei queren
Reihen angelegt, wie Stein angegeben hatte, sondern in je drei, durch

!) Die Angaben von Maupas über die Neubildung der Cirren beziehen sich
anscheinend nur auf konjugierte Tiere.
2) ]. c. pag. 1752.

6] Teilungsvorgang bei Euplotes patella. 281

die drei Hauptrippen der Bauchseite (hr) gesonderten Gruppen.
Hierbei verhalten sich die Anlagen für den vorderen und hinteren

Pe “eO

“>».? | er

Fig.3. Schema derCirrenanordnung bei dem späteren Teilungsstadium.
B Baucheirren, A Afterceirren, R Randcirren des alten Tieres.
b » „a » des vorderen Teilsprößlings.
B » SniOt » des hinteren Teilsprößlings.
r neu angelegte Randeirren (vgl. den Text).

Teilsprößling in gleicher Weise. Je zwei Cirren stehen nach rechts
von der ersten (am weitesten rechts gelegenen) Hauptrippe'). Die
zweite Gruppe befindet sich zwischen erster und zweiter Hauptrippe,
unmittelbar vor dem vorderen Ende der hier verlaufenden zwei
«Zwischenrippen» (zr), und besteht aus je drei Cirren. Die dritte
Gruppe schließlich wird durch je vier Cirren gebildet, welche
zwischen zweiter und dritter llauptrippe stehen, unmittelbar vor der
zwischen diesen hinziehenden Zwischenrippe. Die fünf Aftereirren
(Fig. 3. a, «) entstehen, vorn wie hinten, je in der Einzahl am
hinteren Ende der durch die Haupt- und Zwischenrippen gebildeten
fünf Längsfurchen. Von den Randwimpern konnte ich nur Anlagen
der auf der linken Seite gelegenen beobachten (r, 1“). Links neben der
Peristomanlage nämlich sind zwei nach vorn zugespitzte, nach hinten

!) In Figur 2 ist bei dieser Gruppe von Cirren für den vorderen Teil-

sprößling nur eine Cirre gezeichnet; es handelt sich jedoch zweifellos um eine

Unvollständigkeit in der Beobachtung der sehr schwer festzustellenden Verhältnisse.
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 19

282 A. Schuberg: [7

abgerundete, anscheinend abgeschlossene Hohlräume zu bemerken,
in welchen man die Anlage von Wimpergebilden wahrnimmt. Ob
diese beiden Anlagen, aus denen zweifellos linke Randwimpern
hervorgehen, beide für den hinteren oder beide für den vorderen, oder
aber teils für den vorderen, teils für den hinteren Teilsprößling be-
stimmt sind, vermag ich nicht anzugeben. Obwohl sie vom Hinter-
ende des hinteren Teilsprößlings ziemlich weit entfernt sind, ist
die Möglichkeit, daß sie diesem zugehören, von vornherein nicht ab-
zuweisen, da nach den Beobachtungen von Maupas die bei konjugierten
Tieren sich neubildenden Cirren und insbesondere auch die linken
Randeirren ziemlich weit vorne entstehen und eine beträchtliche
«Wanderung» an ihren definitiven Standort zurückzulegen haben.
Nach Maupas scheinen übrigens alle Cirren von Euplotes, wenigstens
bei der Konjugation, vertieft zu entstehen!). — Über die Entwicklung
der rechten Randeirren habe ich nichts ermittelt.

Von den vor der Teilung bestandenen Cirren wurden in dem
zweiten Teilungsstadium nur die linke Baucheirre der dritten Reihe
und die am weitesten links gelegene Aftereirre vermißt; das noch
unveränderte Weiterbestehen aller andern alten Cirren dürfte wohl
eher dafür sprechen, daß die alten Cirren abgeworfen, als daß sie
resorbiert werden.

In mehrfacher Hinsicht verdient die schon an sich merkwürdige
Neuanlage des Peristoms besondere Beachtung.

Zunächst geht aus ihr hervor, daß die Teilung von Euplotes
keine einfache Querteilung sein kann, sondern mit ausgedehnten
und komplizierten Wachstumsvorgängen verbunden sein muß. Denn
da noch in dem zweiten von mir dargestellten Stadium die neue
adorale Zone sich dorsalwärts über die alte Zone einsenkt, so folgt
schon daraus, daß die Teilungsebene das mütterliche Tier von
vorn -dorsalwärts nach hinten - ventralwärts durchschneiden muß,
um überhaupt die eingesenkte neue Zone in ihrer ganzen Ausdehnung
freizulegen. Wahrscheinlich kann man aber von einer Teilungs-
ebene überhaupt nicht sprechen. Denn da auf dem geschilderten
Stadium die vordersten Cirren des hinteren Teilsprößlings noch in der
Höhe des alten Peristoms gelegen sind, so sind entschieden sehr
komplizierte Durchschnürungs- und Wachstumsvorgänge nötig, um
die beiden Teilhälften zu trennen und entsprechend zu ganzen Tieren
zu vervollständigen. Es bestätigt sich daher auch hier, was ich

') Maupas. Le rajeunissement karyogamique etc. pag. 351.

8] Teilungsvorgang bei Euplotes patella. 283

schon früher mehrfach betonte, daß die Durchschnürungsvorgänge bei
der Teilung der Infusorien sehr kompliziert und weiteren Studiums
dringend bedürftig sind.

Ferner aber zeigt auch dieser Fall wieder, daß die früher von
R. Hertwig‘) nach Beobachtungen bei Paramaecium aureliae auf-
gestellte These, daß bei der Teilung der Infusorien der Mund durch
Teilung des alten Mundes sich verdoppele, nicht allgemein gültig
sein kann. Hiergegen habe ich mich schon früher ausgesprochen ?) und
Balbiani hat sich dem angeschlossen’); aber auch Hertwig selbst
hält seine Ansicht anscheinend nicht mehr so allgemein aufrecht, wie
wenigstens aus der Darstellung dieses Gegenstandes in den neueren
Auflagen seines Lehrbuches der Zoologie hervorzugehen scheint‘).

!) R. Hertwig. Über die Conjugation der Infusorien. In: Abhandl. k.
bayer. Akad. d. W. 11. Cl. XVII. Bd. I. Abt. 1889. pag. 206.

?2) A. Schuberg. Zur Kenntnis des Stentor coeruleus. In: Zool. Jahrb.
Abt. f. Anat. IV. Bd. 1890. pag. 227.

3) E. @. Balbiani. Etude sur le Loxode. In: Annales de Microgr. T. I.
1890. pag. 430.

#) R. Hertwig. Lehrbuch der Zoologie. 4. Aufl. 1897. pag. 172.

19%

284 G. Quincke: [1

Über Beequerel-Strahlen und das neue Metall Radium.
Von G. Quincke.

Vortrag, gehalten am 9. Dezember 1899.

Der Vortragende erläutert durch Versuche mit radiumhaltigem
Baryumchlorid, das er der Güte der Herren Elster und @eitel verdankt,
und Baryumkarbonat, das von der Chemischen Fabrik de Haer 'n
Hannover bezogen war, die merkwürdigen Eigenschaften der von diesen
Substanzen ausgesandten und von Henry Becquerel entdeckten Strahlen;
Erregung von Fluorescenzlicht bei einem Schirm aus Baryumplatin-
cyanür, Einwirkung auf photographische Platten, Entladung eines
Elektroskops und Nebelbildung in einem Wasserdampfstrahl. Die
Durchsichtigkeit gleich dicker Schichten verschiedener Substanzen für
die Beequerel-Strahlen des radiumhaltigen Baryumchlorids ist je nach
der Untersuchungsmethode verschieden, wie folgende Zusammenstellung
zeigt, in welcher die Körper um so höher stehen, je durchsichtiger
sie sich für Becquerel-Strahlen erwiesen.

Bei photographischen Platten
nach Versuchen von Dr. Precht.

Bei Fluorescenzlicht.

Dicke Dicke

Mg 0,11 mm. Mg 0,11 mm.

Ag 0,04 » Al 0,10 >»

Glimmer O1 » Glimmer Ol »

Glas 0,17» Cu 0,08 »

Al 0,11 » Fe 0,10 »

Fe 0,10 >» Ag 0,07 »

Cu 0,08 » Su OP z>

Su 0,127 3 Pb 0,10

Au 0,05 > /n 0,13

Dt 0,06 » Au 0,07 »
Pt 0,05 >»

Hieraus folgt, daß Becquerel-Strahlen verschiedener Qualität in
verschiedener Weise von den einzelnen Substanzen absorbiert werden.

2] Becquerel-Strahlen und das neue Metall Radium. 285

Eine Einwirkung starker Magnetfelder auf das von Becquerel-
Strahlen erregte Phosphorescenzlicht oder auf die durch Becquerel-
Strahlen hervorgerufene elektrische Leitfähigkeit der Luft, wie sie von
den Herren Stefan Meyer und von Schweidler (Wien. Akad. Anz.
XXI. 9. 11. 1899) beobachtet worden ist, konnte der Vortragende
bei den von ihm untersuchten radiumhaltigen Präparaten nicht
wahrnehmen.

Die Becquerel-Strahlen stehen in ihren Eigenschaften zwischen
den Strahlen von ZLenard und Röntgen.

Bei den vom Vortragenden untersuchten Präparaten nahm die
Wirkung der Becquerel-Strahlen während 5 Monaten mit der Zeit ab.
Durch Aufschwemmen des radiumhaltigen Baryumkarbonates in Wasser
und Eintrocknen in einem Uhrglas bei gelinder Wärme wurde die
Wirkung der Becquerel-Strahlen auf ein geladenes Elektroskop sehr
erheblich verstärkt, um dann im Verlauf einiger Stunden wieder etwas
abzunehmen.

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In Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Lehrbuch der Agrikulturchemie

in Vorlesungen

zum. Gebrauch an Universitäten und höheren landwirtschaftlichen Lehranstalten,
sowie zum Selbststudium
von
Dr. Adolf Mayer,
Professor und Vorstand der Holl. Reichsversuchsstation in Wageningen.
Vierte verbesserte Auflage.
Lex.-8°%, Mit in den Text gedruckten Abbildungen und einer lithogr. Tafel.
I. Teil. Die Ernährung der grünen Gewächse. in fünfundzwanzig Vorlesungen.
Brosch. 10 M., in eleg. Halbfranz-Band 12 M.
II. Teil. I. Abteilung. Die Bodenkunde in zehn Vorlesungen. Brosch. 4 M.
II. Abteilung. Die Düngerlehre in zwölf Vorlesungen. Brosch. 6 M.
III. Abteilung. Die Gärungschemie als Einleitung in die Technologie der
Gärungsgewerbe in dreizehn Vorlesungen. Brosch, 6 M.
— (I—IID Mn eleg. Halbfranz-Band 18 M.
Jeder Teil bildet ein für sich abgeschlossenes Ganzes und wird einzeln abgegeben.

«.». Wir können daher das Urteil, welches wir bei dem Erscheinen der 3. Aufl. abgaben,
nur wiederholen, nämlich, daß das vorliegende Lehrbuch als das beste auf dem in Rede stehenden
Gebiete zu bezeichnen ist.» (E. Wollny. "Forsch. a. d. Gebiete der Agrikulturphysik.)

«Das Lehrbuch der Agrikulturchemie von Adolf Mayer hat sich seit seinem ersten Er-
scheinen 1870 in den Kreisen der wissenschaftlich gebildeten Landwirte das Bürgerrecht er-
worben. Diesem Umstande verdankt es, daß es vor einem Geschick bewahrt bleibt, dem manches
naturwissenschaftliche Werk anheimfällt, nämlich zu veralten; es regeneriert sich selbst durch
immer neue Auflagen, von denen jetzt die vierte vorliegt, die nun wieder vollkommen auf der
Höhe der jetzigen wissenschaftlichen Forschung Steht. Was besonders dem Buche soviel Freunde
geworben hat und immer neue wirbt, ist die eigenartige Behandlung des Stoffes in Form von
Vorträgen, die, weit entfernt vom trockenen Lehrton, in lebensvoller Darstellung durch leicht- _
faßliche, aber dabei schöne Sprache das Interesse der Leser fesselt, wobei auch die schwierigsten
Gegenstände klar und deutlich entwiekelt werden, . .»

: (Wissenschaftliche Beilage der Leipziger Zeitung.)

Die Proteide

Geireidearten, Hülsenfrüchte und Ölsamen

sowie einiger

Steinfrüchte

von Dr. Victor Grießmayer.
Lex- 8° brosch. 10 M., fein Halbfranzband 12 M.

Wie der Titel dieses vorliegenden Buches anzeigt, sind die Eiweißsubstanzen
einer Reihe von Getreidearten einer, eingehenden Charakteristik unterzogen worden.
Amerikanische Gelehrte sind es gewesen, die sich dieser äußerst schwierigen und
mühevollen Aufgabe gewidmet haben... .- Es ist nun das unstreitige Verdienst
Grießmayers, diese für das Verständnis der Eiweißkörper der Pflanzenwelt so un-
gemein wichtige Arbeit der deutschen Leserwelt vermittelt zu haben. Zieht, man in
Betracht, dafs uns bisher nur wenige, wenn auch bahnbrechende Arbeiten zur Ver-
fügung stehen . ...., so ist die gründliche Bearbeitung mit um so größerer Freude zu
begrüßen. Einen nur einigermaßen erschöpfenden Auszug dieses epochemachenden -
Werkes zu geben, ist unmöglich; man muß staunen über die Unsumme von Ele-
mentaranalysen und nur diejenigen, die selbst sich mit diesen Fragen beschäftigt
haben, werden die erzielten Erfolge gebührend zu würdigen wissen. . . . Ich empfehle
das Studium des Buches den sich dafür Interessierenden aufs wärmste,. zumal die
Anschaffung des Werkes durch den niedrigen Preis von 10 Mk. sehr erleichtert
wird. Möge es in der Fachwelt die gebührende Anerkennung finden.

(Dr. Seeliger. Zeitschrift für Tiermedizin.)

.... Es ist unbestreitbar ein hohes Verdienst V. Grießmayers, diese Arbeiten,
von welchen nur wenig bekannt war, in vorliegendem Buche der. wissenschaftlichen
Welt zugänglich gemacht zu haben. Die Physiologen und Chemiker 'werden mit
Freudeh aus diesem Borne schöpfen. (Pharmaceutische Centralhalle.)

3 cs yatlla

ö . Juni hi bis 5. Dezember 1899 eingegangenen Druck-

HF AR

VERHANDLUNGEN

NATURHISTORISCH-NEDIZINISCHEN VERBIN

ZU

HEIDELBERG.

N Te,

NEUE FOLGE.
SECHSTERDBAND.
VIERTES HEFT.

MIT EINER ABBILDUNG IM TEXT UND FÜNF TAFELN.

(AUSGEGEBEN AM 31. DEZEMBER 1900.)

JTHEIDELBERG.
CARL WINTER’S UNIVERSITÄTSBUCHHANDLUNG.
1900,

N

In Barl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen: 32

Forschungen

auf dem Gebiete der

Agrıkultur-Physik.

(Centralblatt für Bodenphysik, Pflanzenphysik und Agrar-Meteorolagie.)

Herausgegeben von

Dr. E. Wollny,
weiland ord. Professor an der königlichen technischen Hochschule in München.

20 Bände (1878--1397/8) Ladenpreis 448 M., bis auf Widerruf ermäßigt auf 240 M.

Die „Forschungen“ haben mit dem 20. Jahrgang zu erscheinen aufgehört. k
Einzelne Bände und Hefte sind, soweit der Vorrat reicht, noch einzeln zum Laden-
preis zu eo. a er

Das schwerwiegendste Lob, welches man einer wissenschaftlichen Zeitschrift zu-
erkennen "kann, ist ohne Zweifel das, daß sie einen Jördernden Einfluß wuf die Entwickelung
des von ihr vertretenen Wissensoebietes ausübt, und diese Anerkennung können wir angesichts der
zahlreichen wertvollen Originalarbeiten, w elche sie gebracht und zum großen Teil selbst ver-
anlaßt, dieser Zeitschrift nieht vorenthulten, Aber sie.hats$ich während.der-Zeit ihres Bestehens
auch im hohen Grade befähigt gezeigt, durch vortreffliche Referate über die einschlägigen Pro-
dukte der deutschen und ausländischen Litteratur (die Fachgenossen und den wissenschaftlich

geschulten Praktiker ....... auf dem Laufenden zu erhalten.
(Biedermanns Zentralblatt für Agrikulturchemie.)
u
Die Zersetzung der organischen Stoffe
und die

Humusbildungen
mit Rücksicht auf die Bodenkultur

von
Dr. Ewald Wollny,
weiland ord. Professor der Landwirtschaft an der königl. bayr. techn. Hochschulein München.

gr. 8°. Mit 52. in den Text gedruckten Abbildungen.
geheftet 16 M., fein Halbleder 18.M.

\ Das Werk ist grundlegend nie ht nur für die Wissenschaft und-Praxis der Land- und
Forstwirtschaft, sondern ebenso sehr auch für die Hygiene, Geologie und Landeskunde. Es
vereinigt die oft unvermittelt nebeneinanderstehenden Ergebnisse der Wissenschaft und Praxis
zu einem. harmonischen Ganzen, so zwar, daß es berufen ist, dem Fortschritte beider neue
fruchtbringende Bahnen zu eröffnen. (Österr. landwirtschaftl. Presse.)

Wie der Titel des stattlichen, 480 Seiten umfassenden Werkes besagt, ist dasselbe in erster
Linie für die Zwecke des Agrikulturphysikers bezw. -Chemikers berechnet, der die Zersetzungs-
vorgänge im Erdboden wesentlich nach ihrer praktischen, landwirtschaftlich wichtigsten Seite
betrachtet.

Bei der eindringenden und umfassenden Bearbeitung der Materie jedoch ist das Buch auch
für allgemeine physiologische Fragen, hauptsächlich soleher pflanzengeographischer Natur, von
hervorragender Bedeutung. Es sei darum bier derInhalt desselben in großen Zügen charakterisiert.
Ein Eingehen auf Einzelheiten verbietet sich bei dem Umfang des behandelten Stoffes von

selbst... : Die vielen in den Text eingestreuten Tabellen, die die Ergebnisse des Verfassers
und anderer Forscher übersichtlich registrieren, erhöhen den Wert des Werkes als Hand- und
Nachschlagebuch. bedeutend. (W. Benecke. Botanische Zeitung.)

Nicht eben viele Handbücher werden aus einer so eindringliehen Spezialkenntnis heraus,
auf Grund einer so großen Zahl eigener Versuche und Beobachtungen geschrieben wie das
vorliegende Werk des führenden, deutschen Agrikulturphysikers. Der Verf. hat sich in diesem
Buche die Aufgabe gestellt, die Ergebnisse der bisherigen. eigenen und fremden Untersuchungen
über die Prozesse bei der Zersetzung der organischen Stoffe und die hierbei entstehenden, festen
Produkte (Humusbildungen) systematisch zusammenzustellen und aus den auf diese Weise
gewonnenen Gesetzmäßigkeiten die Grundsätze abzuleiten, die bei einer rationellen Behandlung
und Ausnutzung der sich anhäufenden oder verwendeten, organischen Stoffe im land- und forst-
wissenschaftlichen Betriebe vornehmlich zu berücksichtigen sind. Daß die Behandlung durch-
aus wissenschaftlich ist, braucht man bei einer Wollny schen Schrift nieht erst ausdrücklich -
zu versichern; wohl aber muß hervorgehoben werden, daß Verf. seinen Gegenstand in so klarer
Ausdrucksweise, So lichtvoller Ausführung und, so übersichtlicher Form vorträgt, daß es ein
Vergnügen ist, sich von ihm belehren zu lassen und daß auch der mit naturwissenschaftlichen
Kenntnissen in geringerem Maße ausgerüstete. Land- und Forstwirt, wenn er der Darstellung
nur mit einiger Aufmerksamkeit folgt, sich das richtige Verständnis für die entwickelten Grund-
sätze verschaffen kann. (Naturwissenschaftliche Rundschau.)

FEB 23 1901

Untersuchungen über die Mikrostruktur künstlicher und
natürlicher Kieselsäuregallerten (Tabaschir, Hydrophan, Opal).

Von 0, Bütschli,
Professor der Zoologie zu Heidelberg.

Mit Tafel V- VII.

Einleitung.

Von Untersuchungen über die Gallerten organischer Verbindungen
ausgehend, unterzog ich 1894 (p. 13, auch schon 1893, p. 12—13)
und 1898 (p. S1—S4 und p. 377—379) auch die eingetrocknete
sog. amorphe, aus Wasserlösungen kolloidaler Kieselsäure abgeschie-
dene Kieselgallerte oder den Kieselsäuregel !) einer mikroskopischen
Erforschung. Gleichzeitig wurde auch der sog. Tabaschir, ein
natürlich vorkommender Kieselsäuregel, der sich in den Internodial-
höhlen älterer Halme von Bambusa arundinacea findet, mikro-
skopisch untersucht, wenn auch nur soweit, als die Ermittelung der
Übereinstimmung seiner Mikrostruktur mit den künstlich darge-
stellten Gel erforderte.

Durch diese Untersuchungen gelangte ich zur Überzeugung,
daß auch diese Kieselgel eine sehr feinwabige Mikrostruktur be-
sitzen, ähnlich derjenigen, die ich für eine Anzahl kolloidaler quell-
barer organischer Körper (Gelatine, geronnenes Eiweiß, Gummi, Cellu-
lose, Agar-Agar, Stärke) nachgewiesen hatte; d. h., daß die einge-
trockneten Kieselsäuregel von einer Unzahl dichtest gedrängter
feiner Hohlräumchen durchsetzt sind, die im trocknen Zustand
Luft enthalten, ‚dagegen beim Eintauchen in adhärierende Flüssig-

!) Die Bezeichnung «Gel» für den Gallertzustand kolloidaler Körper wurde
von Graham (1864) eingeführt. Eine mit Wasser imbibierte Gallerte nennt er
«Hydrogel» und spricht demgemäß bei Ersatz des Wassers durch andere Flüssig-
keiten von Alkoholgel, Glycerogel (Glycerin), Sulfogel, (Schwefelsäure) u. s. f. Die
kolloidalen Lösungen nennt Graham dagegen Sol, also entsprechend Hydrosol etc.
Van Bemmelen hat in seinen Arbeiten diese Terminologie adoptiert und auch ich
halte die Bezeichnung Gel wegen ihrer Kürze und geeigneten Ableitung für recht
verwendbar.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med, Vereins. N.F. VI. 20

288 0. Bütschli: 2

keiten von diesen erfüllt werden, unter Verdrängung der Luft.
Bei diesen Untersuchungen ergaben sich ferner noch gewisse eigen-
tümliche Erscheinungen, auf die ich im weiteren Verlauf dieser
Mitteilung näher eingehen werde. Da meine Untersuchungen der
Kieselsäuregel mehr gelegentlich und zunächst nur zur Bestätigung
und Erweiterung des über die Gallerten organischer Körper Er-
mittelten angestellt wurden, so unterließ ich es damals, die früheren
Forschungen auf diesem Gebiet genauer zu erörtern. Durch die Güte
des Herrn J. M. van BDemmelen erhielt ich kurz vor Beendigung
des Drucks meines Werkes von 1898 seine Abhandlung über die Ab-
hängigkeit des Wassergehaltes der Kieselsäuregel von dem Dampf-
druck der umgebenden Atmosphäre und wurde dadurch zuerst ver-
anlaßt, mich etwas eingehender mit den früheren Arbeiten auf diesem
Gebiet zu beschäftigen. Ich ergriff jedoch schon -1898 (p. 37879)
die Gelegenheit, gegenüber gewissen Ansichten über die Natur des
Kieselsäuregel, zu denen van Bemmelen auf Grund seiner Studien und
Erwägungen geführt wurde, meine abweichenden Meinungen kurz her-
vorzuheben.

Schon 1887 hatte nämlich der Botaniker Z". Cohn auf den sog. Taba-
schir, dersich, wie vorhin bemerkt,wesentlich wie ein eingetrockneter Kiesel-
säuregel verhält, die Nägelv’sche Micellartheorie angewendet, die ur-
sprünglich für quellbare kolloidale Körper aufgestellt war, in welcher
Nägeli sogar das Fundamentalgeheimnis der Organisation des Lebendigen
gefunden zu haben glaubte. Das Studium der Cohn’schen Arbeit über
den Tabaschir war es wohl, welches auch van Bemmelen bewog, der
Erklärung der von ihm bei der Entwässerung und Wiederwässerung
der Kieselsäuregel beobachteten Erscheinungen die Nägelösche Micellar-
theorie zu Grunde zu legen. Da ich mich nun schon 1896 gegen
die Anwendung dieser Theorie für die Erklärung der kolloidalen
quellbaren organischen Körper ausgesprochen hatte, so konnte ich
nicht unterlassen, mich auch gegen ihre Übertragung auf das anor-
sanische Gebiet zu wenden; dies geschah bei Gelegenheit meiner Be-
merkungen über die van Bemmelen’schen Ansichten (1898, p. 377 — 379).
Dazu war ich um so mehr veranlaßt, als ich ja in dem Kieselgel
auch eine Mikrostruktur aufgefunden hatte, welche die Aufnahmefähig-
keit für Wasser und andere Flüssigkeiten hinreichend erklärt. In
seinen späteren Mitteilungen hat sich denn auch van Bemmelen meinen
Ansichten über die Mikrostruktur der Kieselsäuregel und der Gallerten
überhaupt angeschlossen, auch im allgemeinen die Anschauung ge-
teilt, welche ich 1596 und später 1898 über die Entstehung der

3) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 289

eigentümlichen Struktur der Gallerten, auf der Grundlage von Ent-
mischungsvorgängen, entwickelt habe.

Gegen Ende des Jahres 1395 sandte mir van Bemmelen einige
Probestückchen seiner eingetrockneten Kieselsäuregel Nr. 52, 91, 93
und 106, mit dem Ersuchen, sie einer mikroskopischen Betrachtung
zu unterziehen. Dies veranlaßte mich, die Strukturfrage des Kiesel-
säuregel von neuem aufzunehmen. Da die, an den van Demmelen’schen
Gel angestellten Beobachtungen meine früher gewonnenen völlig be-
stätigten, so lag es nahe, auch die natürlich vorkommenden Kiesel-
gallerten ein wenig zu vergleichen; doch überwand ich das Widerstreben
gegen diesen Übergriff auf das mineralogische Gebiet erst durch die
von mineralogischer Seite gegebene Anregung. Ich habe daher, im
Anschluß an die künstlich hergestellten Kieselgel und den Tabaschir,
schließlich noch Hydrophan, gewöhnlichen und edlen Opal studiert und
auch bei ihnen im allgemeinen einen prinzipiell übereinstimmenden
Bau gefunden.

Es dürfte daher angezeigt sein, diese Erfahrungen über die
Mikrostruktur der Kieselgel soweit zu erläutern, als es zum Ver-
ständnis nötig scheint, und namentlich auch die Strukturverhältnisse
durch einige mikrophotographische Bilder zu illustrieren.

I. Die Mikrostruktur der künstlich hergestellten Kieselsäure-
gallerten und des Tabaschirs.

Wir können in diesem Abschnitt den sog. Tabaschir und die
künstlichen, eingetrockneten Kieselsäuregallerten zusammenfassen, die
beide sich in allen wesentlichen Punkten gleich verhalten. Daß der
Tabaschir eine nahezu reine Kieselsäure ist, haben die chemischen
Untersuchungen von A. Turner (1828, dort auch über ältere Unter-
suchungen) und Poleck (1887) genügend erwiesen. Daß er wie die
frische Kieselgallerte ursprünglich sehr wasserhaltig ist, geht aus
Poleck’s Angaben hervor, nach welchen der von Schuchardt bezogene
«rohe» (d. h. nicht geglühte) Tabaschir, im gepulverten Zustand bei
gewöhnlicher Temperatur «bis zu konstantem Gewicht getrocknet»,
61,9°/0 Wasser verlor. Da lufttrockener Tabaschir nach Brewster
(1519) bei Tränkung mit Wasser 107—112°/o Wasser aufnimmt, Ja
nach Turner (1828) bis 132°/0') und Cohn (1887, p. 392) 145°Jo, so
»ezET In der deutschen Übersetzung von Turner’s Arbeit (Schweigger’s Journ. f.
Chemie u. Physik) findet sich offenbar ein Irrtum, indem hier das Gewicht des

wassergetränkten Tabaschirs für das des absorbierten Wassers angegeben wird,
wonach der Tabaschir weit über 200°/o Wasser aufnähme.

20*

290 0. Bütschli: [4

hatten die von Poleck untersuchten Stücke jedenfalls nicht viel Wasser
durch Verdunstung verloren, da sie bei Wiedertränkung 163°/o Wasser
aufgenommen haben müßten, vorausgesetzt, daß alles verlorene Wasser
wieder ersetzbar. Derrohe Tabaschir verliert beim Eintrocknen in gewöhn-
licher Temperatur sein Wasser bis auf eine geringe Menge, von der ein
Teil (nach Poleck 0,6°/o, nach Turner bis 2,411°/o) bei 100° austritt,
während beim Glühen noch weitere 1—1,2°/o verloren gehen, die
jedoch teilweise von organischer Substanz herrühren, deren stetes,
wenn auch geringfügiges Vorhandensein schon Turner erkannte. An
Stelle des verdunsteten Wassers tritt Luft; wird der Tabaschir hierauf
in Wasser gebracht, so entweicht die aufgenommene Luft in zahlreichen
kleinen Bläschen und es tritt wieder völlige Durchtränkung mit
Wasser ein. Unter der Voraussetzung, daß das bei der Tränkung
an Stelle der Luft aufgenommene Wasser nicht verdichtet sei, hat schon
Brewster (1819) die von Wasser oder Luft erfüllbaren Räumchen bei
zwei Tabaschirsorten auf das 2,307 fache und 2,5656 fache Volum der
festen Tabaschirsubstanz berechnet, wonach 69°/o—72°/o des Volums
des lufttrockenen Tabaschirs aus Hohlräumchen beständen. Christiansen
(1884) fand in naher Übereinstimmung damit, daß bei dem von ihm
untersuchten Tabaschir die Hohlräumchen 71°/o des Volums betrügen ;
Cohn (18337) berechnete, auf Grund der Bestimmung des Gesamtvolums
eines seiner Stücke, sowie dessen Gewicht im trockenen und imbibierten
Zustand (Bestimmungen von Leonh. Weber), das Volum der Hohl-
räumchen zu 74,3°/0').

Eine direkte Bestimmung des Volums der aus dem lufttrockenen
Tabaschir bei Tränkung mit Wasser austretenden Luft, wie sie van
bemmelen (1395) für künstliche Gel ausführte, scheint noch nicht
vorgenommen worden zu sein. Turner (1828, p. 430) und Cohn
(p. 383) erwähnen nur, daß das Volum der austretenden Luft
«wenigstens ebensogroß, ja in den schöneren Stücken noch größer ist,
als das des Körpers selbst» (Turner).

Daß die künstlich hergestellten, eingetrockneten Kieselsäuregel
sich in diesen Beziehungen ganz ebenso verhalten wie der Tabaschir,
ist schon lange bekannt, wenn auch nicht viel beachtet worden. Schon

!) Nach Brewster’s Feststellungen berechnet sich das spezifische Gewicht
der beiden von ihm untersuchten Tabaschire im lufttrockenen Zustand zu 0,622
und 0,675. Hierbei wurde jedoch das Volum des luftrockenen Tabaschirs nicht
direkt bestimmt. Auf Grund direkter Bestimmung dieses Volums und des Gewichts
eines der Cohn’schen Stücke fand dagegen Leonh. Weber (bei Cohn, p. 392) das
spezifische Gewicht zu 0,5369; es war dies jedoch auch das Stück, das 145°/o
Wasser imbibierte.

5) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 291

Ebelmen (1846) erhielt durch langsame Zersetzung von salzsäure-
haltigem Kieselsäureäthylesther in feuchter Luft, oder durch Eingießen
von Chlorsilieium in überschüssigem Alkohol und langsame Zersetzung
der Flüssigkeit in feuchter Luft einen Kieselsäuregel, der an der
Luft undurchsichtig oder halbdurchsichtig wurde, in Wasser jedoch
wieder völlige Durchsichtigkeit erlangte. Wegen dieser Eigenschaft
bezeichnete Ebelmen diesen Gel direkt als Hydrophan; von Luft-
austritt ist dagegen bei ihm keine Rede. Es sei hier bemerkt, daß
Frankenheim (1851, p. 467) die Kieselgel, Tabaschire und Opale durch-
weg als von feinsten Hohlräumchen durchsetzt beurteilte. Diese
Hohlräumchen seien so klein, «daß die Masse ihre Durchsichtigkeit
nicht verliere».

H. Kühn (1853) erhielt aus der Lösung seiner wasserlöslichen
Kieselsäure, die durch längeres Kochen einer aus Alkalisilikat durch
Salzsäure gefällten und gut ausgewaschenen Kieselsäure mit Wasser
dargestellt war, beim Eintrocknen eine «opalartige Masse» von sehr
geringem spezifischem Gewicht und großer Porosität. Er bemerkt
darüber (p. 5): «In Wasser geworfen schwimmt es» (das Kieselsäure-
hydrat) «daher anfangs darauf. Bald aber saugt es sich voll damit, indem
es zugleich ein krystallhelles Aussehen gewinnt und darin untersinkt.
Größere Stücke zerspringen dabei gewöhnlich in mehrere kleinere. »
Hier wird demnach zuerst der für lufttrockenen Tabaschir später
von Cohn (p. 383) geschilderten Eigentümlichkeit gedacht, daß er beim
Tränken mit Wasser in kleinere Stücke zersprengt werde. Ich habe
diese Erscheinung dann an dem von mir 1893 dargestellten Gel eben-
falls gefunden (1894, p. 13; 1898, p. 82). Genaueres über dies Zer-
springen der durch Säurefällung aus Alkalisilikat erhaltenen Kieselgel
hat van Bemmelen (1898, II, p. 102) mitgeteilt. Er findet, daß das Zer-
springen beim Einbringen in Wasser zuerst beginnt, wenn der Wasser-
gehalt des eintrocknenden Gel auf ca. 54°/o (+ 4 Moleküle H,O auf
1 Mol. SiO,) gesunken ist. In diesem Fall ist noch keine Luft in den
Gel eingetreten, weshalb das Zerspringen auch ohne Luftaustritt ge-
schieht und dabei nur 0,2—0,5 Mol. H,O aufgenommen werden. Je
stärker der Gel austrocknet, desto energischer wird das ursprünglich
nur schwache Zerspringen.

Ich schloß (1894, p. 14; 1898, p. 83), daß das Zerspringen auf
geringe Volumänderungen hinweise, im Gegensatz zu Cohn, der es
bei dem Tabaschir auf die stürmische Luftentwicklung zurückzuführen
suchte. Yan Bemmelen’'s Feststellung, daß die Erscheinung schon be-
ginnt, bevor Lufterfüllung statthat, erweist, daß COohn’s Ansicht

292 0. Bütschli: [6

irrig war. Auch van Demmelen führt das Zerspringen auf geringe
Volumänderungen zurück, da bei der Aufnahme von 0,2—0,5 Molek.
H,O ohne Luftaustritt «eine Ausdehnung des Gewebes stattfinden
müßte»; die Spaltungen und Sprengungen seien die Folge einer un-
gleichmäßigen Austrocknung, «wodurch Zugspannungen im Gewebe
entstanden sind» (p. 103).

Die auffallendste und interessanteste Übereinstimmung zwischen
Tabaschir und künstlichem Kieselgel zeigt sich jedoch im optischen
Verhalten der mit Wasser imbibierten und daher glasig durchsichtig
gewordenen Stücke bei dem darauf folgenden Austrocknen. Schon
Brewster (1819, p. 418, 422, 426; 1828, p. 422) hat gefunden, daß
die Stelle eines Tabaschirstückchens, auf welche man einen kleinen
Tropfen Wasser bringt, nicht durchsichtig wird, sondern im Gegen-
teil «so weiß und undurchsichtig, als wenn sie mit Bleiweiß über-
strichen wäre». Er zeigte ferner, daß dies Weißwerden bei Einsaugen
einer geringen Menge jeder beliebigen Flüssigkeit eintritt. Cohm (1882,
p. 398/99) bestätigte diese Erscheinung für beliebige Flüssigkeiten,
welche den Tabaschir durchtränken. Es fällt auf, daß beide Forscher
nicht auch die, auf der gleichen Ursache beruhende und sehr leicht wahrzu-
nehmende Erscheinung beobachteten, daß mit Wasser durchtränkter,
durchsichtiger Tabaschir auf einem gewissen Punkt des Eintrocknens
plötzlich kreideweiß und undurchsichtig wird, um dann bei fort-
gesetztem Wasserverlust wieder viel durchsichtiger zu werden, je
nach dem Grad seiner Durchsichtigkeit in lufttrockenem Zustand.

Diese seltsame Erscheinung findet sich nun ebenso bei den künst-
lichen Kieselgel; hier hat sie, soweit ich finde, Maschke (1854 und
später 1872) zuerst beobachtet. Was er 1854 (p. 439 —40) darüber
berichtet, läßt zwar nur vermuten, daß er die Erscheinung damals
schon bemerkte. 1872 (p. 108) dagegen beschreibt er sie sehr gut
und giebt auch schon eine im allgemeinen zutreffende Erklärung. Ich
schalte hier seine eigenen Worte ein. «Befeuchtet man sie» (d. h.
lufttrockene Kieselgallerte) «mit Wasser und läßt dasselbe abdunsten,
so erscheint ein Stadium, wo die Kieselsäure porzellanartig weiß aus-
sieht; bei weiterem Abdunsten tritt jedoch das frühere Aussehen wieder
vollständig ein. Dieselbe Eigenschaft zeigt auch die geglühte Kieselsäure.
Beobachtet man das Weißwerden der Lamellen unter dem Mikroskop,
so sieht man, daß dieser Prozeß gleichsam ruckweise vor sich geht,
und es treten plötzlich inselartig rauchfarbene Flecken mit fein ver-
ästelten Rändern auf, diese mehren sich, werden dunkler und gehen
schließlich in einander über. Das Klarwerden solcher porzellanartiger

7) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 293

Stücke erfolgt dagegen nicht ruckweise; es werden alle Stufen von
Undurchsichtigkeit durch dunkle und helle Rauchfärbung bis zur Durch-
sichtigkeit allmählich durchschritten. Offenbar ist Porosität der Grund
dieser Erscheinung. Sind die Poren durch Abdunsten des Wassers
nur zum Teil gefüllt, so müssen ähnliche optische Erscheinungen
wie bei jeder Schaumbildung eintreten. Dieselbe Wirkung wie Wasser
übt auch jeder andere flüchtige flüssige Körper aus, z. B. Alkohol,
Äther, Benzin.»

Interessant ist, daß sich Maschke auch bemühte, den Wassergehalt
des Kieselgels festzustellen, bei welchem das Weißwerden eintritt. Er
fand, daß der eben weißwerdende Gel 36°/o Wasser verliert beim
Übergang in die durchsichtige lufttrockene Form; da letztere jedoch
nach ihm noch ca. 13,07°/o Wasser enthält, so ergiebt sich, daß
das Weißwerden bei einem Gesamtwassergehalt von etwa 44°/o eintritt.

Ich habe an dem 1893 dargestellten Gel das Weißwerden beim
Austrocknen sehr feiner Lamellen unter dem Mikroskop verfolgt, ohne
Kenntnis der früheren Beobachtungen an Tabaschir und Kieselgel
(1894, p. 13—15; 1898, p. 82 und p. 377ff.). Dabei wurde erkannt,
daß beim Weißwerden plötzlich eine sehr schöne und deutliche fein-
wabige Mikrostruktur hervortritt, welche bei weiterem Austrocknen
rasch blässer wird und bald ganz verschwindet. 1898 (p. 377) gab
ich dann auch nachträglich eine Erklärung der Erscheinung, auf die
ich unten genauer eingehen werde und die, wie ich später fand, in
einem wesentlichen Punkt mit der von Brewster schon 1819 für die
gleiche Erscheinung des Tabaschir aufgestellten, aber auch mit der
von Maschke gegebenen übereinstimmt.

Mittlerweile hatte van Bemmelen bei seinen eingehenden Unter-
suchungen über den Wassergehalt der Kieselgel dieselbe Erscheinung be-
obachtet, welche er als «Umschlag» bezeichnete, ein vielleicht nicht
ungeeigneter kurzer Ausdruck für diesen und entsprechende Vorgänge:
Der Umschlag tritt nach van Bemmelen bei etwas verschiedenem
Wassergehalt der Gel ein, abhängig von der Bereitungsweise, der
Schnelligkeit der Entwässerung, dem Alter etc. der Gel. Dieser
Wassergehalt schwankte zwischen 31°/o—47°/o (1,5—3 Molek. H,O
auf 1 Mol. SiO,), was mit der älteren Bestimmung Maschke’s (44°/o)
gut übereinstimmt. Auf die Erklärung und Deutung, welche van Bem-
melen für die Umschlagserscheinung giebt, können wir erst später genauer
eingehen. Aus den Bestimmungen van Bemmelen’s geht hervor,
daß die bei 15° lufttrockenen Gel bei der Wiederwässerung wieder
soviel Wasser imbibieren, als sie beim Eintritt des Umschlags enthielten;

294 OÖ. Bütschli: [8

d. h. also, daß sie, imbibiert, im Durchschnitt 2,05 Mol. H,O auf
1 Mol. SiO, enthalten. Da sie im lufttrockenen Zustand im Durch-
schnitt noch 0,22 Mol. H,O besitzen, so folgt hieraus, daß sie bei
der Wiederwässerung durchschnittlich 57,5°/o H,O aufnehmen. Dies
ist demnach viel weniger als bei dem lufttrockenen Tabaschir, der bis
145°/o seines Gewichts Wasser aufnimmt (s. oben 289). Hieraus er-
giebt sich ferner, daß auch das Volum der Hohlräumchen in den
Gel bedeutend geringer sein muß als bei dem Tabaschir. Van
Bemmelen berechnet das Volumen der Hohlräumehen auf 1 Vol. der
festen Gelsubstanz für drei seiner lufttrockenen Gel auf 0,71, 0,94 und
1,25, im Durchschnitt daher 0,97. Hieraus würde folgen, daß in
1 Vol. des lufttrockenen Gel durchschnittlich 49,2°/o Hohlräumchen
vorhanden sind; während sich, wie wir sahen, für den Tabaschir dies
Volum bis auf 74°/o berechnet (s. oben, p. 290).

Schon 1894 (p. 13) wies ich darauf hin, daß die Erscheinung
des Umschlags, während dessen eine feinwabige Mikrostruktur in dem
Gel deutlich hervortritt, von großem Interesse ist für unser Urteil
über die Sichtbarkeit feiner derartiger Strukturen und für die Mög-
lichkeit, daß solche Bauverhältnisse auch da zu existieren vermögen, wo
sie das Mikroskop nicht mehr erkennen läßt. Der von mir 1893 dar-
gestellte Gel zeigt im lufttrockenen Zustand keine Spur einer
Mikrostruktur; er war und ist so durchsichtig und anscheinend homo-
gen wie Glas. Ebensowenig vermochten auch Cohn und die früheren
Beobachter im Tabaschir eine Struktur aufzufinden. Von den mit
Luft gefüllten Porenräumen, die nach Cohn ca. °/ı des Volums des
Tabaschirs betragen, ist nach ihm «auch bei den stärksten Vergröße-
rungen absolut nichts zu sehen» (p. 393). «Im Tabaschir» (sagt er
p. 393) «sind nicht bloß die Moleküle der Kieselsäure für das Mikroskop
unsichtbar, sondern auch die Zwischenräume, obwohl dreimal größer
als diese Moleküle, liegen noch unter der Grenze mikroskopischer
Sichtbarkeit.»

Wir werden finden, daß sich die Angelegenheit keineswegs so
verhält, wie Cohn meint; sondern daß, im Einklang mit dem ansehn-
lichen Gesamtvolum der Hohlräume, auch die Größe der Poren- oder
Wabenräume des Tabaschirs relativ erheblich ist.

Nur in den «kreideartigen und erdigen Stücken des Tabaschir» ver-
mochte Cohn Hohlräumchen aufzufinden. Er sagt hierüber (p. 394): «Unter
dem Mikroskop erkennt man in den kreideartigen Splittern, die in Terpen-
tinöl gelegt werden, dicht gedrängt die kleinen unregelmäßigen lufthaltigen
Lakunen, welche die Masse schwammartig durchsetzen und erst ganz

9) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten, 295

allmählich mit Terpentinöl sich füllen». In Rücksicht auf diese An-
gabe bemerke ich, daß die Tabaschirstückchen, die mir vorliegen, und
die s. Z. Prof. V. Goldschmidt in Indien erwarb, jedenfalls nicht zu
dem kreideartig-erdigen Tabaschir gehören, der sich nach Cohn da-
durch auszeichnen soll, daß Flüssigkeiten nur sehr schwer die Luft
seiner Kapillarräume verdrängen, weshalb er in Wasser, Öl ete. opak,
weiß bleibt. Die von mir untersuchten Tabaschirstückchen zeigten
im Gegenteil in Wasser und anderen geeigneten Flüssigkeiten die be-
kannte Erscheinung, daß alle Luft rasch ausgetrieben wurde, wobei die
dünneren Stücke ganz, die dickeren halbdurchsichtig wurden, wie Cohn
es für den milchglasartigen Tabaschir beschreibt, wie denn auch die
Jufttrockenen Stücke große Ähnlichkeit gerade mit Milchglas haben.
Im durchfallenden Licht erscheinen die wassergetränkten Stücke je
nach ihrer Dicke gelblich bis gelbbräunlich, im auffallenden dagegen
an den dünneren Kanten schwach bläulich. Jedenfalls waren jedoch
die von mir untersuchten Stücke caleiniertes Tabaschir, d. h. solches,
das «einige Zeit» der Rotglut ausgesetzt war (s. Drewster 1828,
p. 415); dies folgt sicher daraus, daß die Stücke sich beim Glühen
nicht oder doch nur minimal schwärzen, wogegen der rohe Tabaschir
sich stark schwärzt, wegen seines Gehaltes an organischer Substanz.
Nach den später mitzuteilenden Erfahrungen an den Kieselgel ist es
nun keineswegs ausgeschlossen, ja eher wahrscheinlich, daß durch
Glühen auch in dem anscheinend ganz strukturlosen Tabaschir die
Struktur deutlich gemacht wird. Es ist daher nicht unmöglich, daß
die relative Deutlichkeit der Mikrostruktur in den von mir untersuchten
Stücken daher rührt. Auch möchte ich nicht bezweifeln, daß der
rohe Tabaschir bei gewöhnlicher mikroskopischer Untersuchung völlig
strukturlos erscheinen kann, wie ihn Cohn schilderte. Da nämlich
die so ähnlichen Kieselgel unter diesen Bedingungen nichts oder fast
nichts von Struktur zeigen, so ist dies auch für den Tabaschir sehr
wahrscheinlich.

Van Bemmelen vermochte an den von ihm dargestellten Gel
keine Hohlräumchenstruktur mikroskopisch nachzuweisen; doch wäre
dies auch bei der verwendeten geringen Vergrößerung (bis 300) schwer-
lich möglich gewesen.

Die Untersuchung der mir von van Bemmelen gesandten luft-
trockenen Gel Nr. 52, 91 u. 93 ergab nun völlige Übereinstimmung
mit den Befunden, welche ich an dem von mir dargestellten Gel
erzielte. Diese drei van Bemmelen’schen Gel sind sehr glasartig durch-
sichtig, wenngleich immerhin ein wenig opalescierend, jedoch durch-

296 O. Bütschli: 110

sichtiger als der von mir 1893 dargestellte. Beim Erhitzen auf dem
Porzellandeckel bräunen sich alle 4 Gel ziemlich intensiv, am stärksten
der von 1593 und Nr. 52 van Bemmelen’s. Auch v. B. hat dies bei
seinen Gel schon allgemein beobachtet (1896, p. 296). Sie verhalten
sich demnach interessanter Weise auch in dieser Hinsicht ähnlich wie
der rohe Tabaschir. Da die Bräunung bei anhaltendem Glühen bald
wieder völlig verschwindet, worauf die Gel noch viel durchsichtiger
und klarer erscheinen als früher (der van Bemmelen’schen Nr. 52
speziell in einzelnen Stückchen wie völlig klares durchsichtiges Glas), so
muß die Bräunung wie beim Tabaschir von Spuren organischer Substanz
herrühren. Bei dem im Innern der Pflanze sich bildenden Tabaschir
ist der Gehalt an organischer Substanz begreiflich; auch hat Cohn
gezeigt, daß die Tabaschirsubstanz vielfach Zellfragmente des Bambus,
Pilzmycelien und Bakterien enthält. Für die künstlich dargestellten Gel
ist dieser stete Gehalt an organischer Substanz dagegen etwas auf-
fallend. Ich vermute, daß er in der Hauptsache auf Bakterienentwicke-
lung beruht, die in dem noch gallertigen wasserreichen Gel leicht ein-
treten wird. Nach W. Kühne’s Untersuchungen (1890) ist die Kiesel-
gallerte ja ein sehr geeigneter Boden für die Bakterienentwickelung.
Der von mir dargestellte Gel war aus einer dialysierten Kieselsäure-
lösung durch langsames Gelatinieren und Eintrocknen erhalten; die van
Demmelen’schen dagegen durch Koagulation von Alkalisilikat mit Salz-
säure, langes Auswaschen mit Wasser, worauf sie in der Regel «einige
Tage auf dem Koliertuch sich selbst überlassen wurden» (s. 1896, p. 239
und 1898 II, p. 101 Anm.). Hierbei hatten nun die sehr wasserreichen
Gel (sie enthalten anfänglich 90—120 Mol. H,O auf 1 Mol. SiO,)
jedenfalls Gelegenheit zur Bakterienentwicklung.

van bemmelen meint (1896, p. 296), daß die organische Substanz
bei der Absorption der Luft in die eintrocknenden Gel in Form «feiner
organischer Stäubchen» gelange. Er fand, daß der kurz und sanft
geglühte Gel nach der Wiederwässerung u. Ss. w. und nach dem zweiten
Glühen «die Erscheinung (d. h. die Bräunung) aufs neue, doch schwächer
zeigte». «Nach wiederholter Wiederwässerung und Glühen wurde
die Erscheinung noch schwächer und blieb aus, als das Absorptions-
vermögen durch das Glühen aufgehoben war.» Auch die schon von
Brewster gefundene Thatsache, daß in Papier eingewickelter Tabaschir
beim Verbrennen desselben durch und durch schwarz wird, glaubt
van Bemmelen auf die Absorption der «Theergase und der schweben-
den Kohlenteilchen» zurückführen zu dürfen. Wie bemerkt, halte
ich es für wahrscheinlicher, daß die Bräunung auf Bakterienentwicke-

11] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künst]. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 297

lung beruht. Wenn man ein Stückchen Tabaschir so in den oberen
Teil der Flamme einer Stearinkerze hält, daß es völlig berußt wird,
so zeigt sich auf den Bruchflächen des Stückchens, daß keine Spur der
Kohlenteilchen in das Innere des Tabaschirs gedrungen ist, dieselben
sind so rein weiß wie ursprünglich. Hieraus muß ich schließen, daß
das Schwarzwerden bei dem Verbrennen in Papier nur auf den Gasen
beruht, die ins Innere eindringen, wie dies auch Cohn (p. 356) schon
angenommen hat. Ich habe ferner ein Stückchen Tabaschir, das zuvor
schwach geglüht war, in das Ende eines dicken Kautschukschlauchs
fest eingebunden und darauf 6 h. lang an der Wasserluftpumpe Luft
durchgesaust. Bei darauffolgendem Glühen zeigte sich nur ein Minimum
von Grauwerden auf den Bruchflächen, also im Innern. Auch hieraus
muß ich schließen, daß erhebliche Mengen von Staub nicht einzudringen
vermögen.

Auch die natürlichen Kieselgallerten des Mineralreichs enthalten
häufig etwas organische Substanz; der von mir später zu besprechende
Halbopal von Telkebänya (Ungarn) wird bei schwachem Glühen tiefgrau,
mit schwarzen Bändern; auch der Hydrophan (Czernewitza) wird nach
Reusch beim Erhitzen pechschwarz unter Verbreitung starken Bitumen-
geruchs (1856, p. 433)!). Es wäre wohl möglich, daß auch bei diesen
natürlichen Kieselgallerten der Gehalt an organischer Substanz wesent-
lich von Bakterien herrührt.

Untersucht man sehr feine Splitter der drei erwähnten van Bem-
melen’schen Gel mit den stärksten Vergrößerungen (Zeiss. 2 mm,
Ok. 18) in Luft, Wasser oder Kanadabalsam, so sieht man ebenso-
wenig als bei meinem Gel von 1893 etwas von Struktur; sie erscheinen,
abgesehen von spurenweisen Verunreinigungen, homogen glasig.
Nur dünnste Splitter des Gel 52 zeigten hie und da zweifellose An-
deutungen einer feinwabigen Hohlräumchenstruktur bei Untersuchung
in feuchter Luft, die dadurch hergestellt war, daß gleichzeitig unter
das Deckglas einige minutiöse Wassertröpfchen gegeben wurden; zu-
weilen war die Struktur ganz gut ausgeprägt.

') Daß die Opale z. T. etwas organische Substanz enthalten, bemerkt schon
Rammelsberg (p. 64) und Behrens bestätigt dies für eine Anzahl der von ihm
untersuchten zahlreichen Varietäten (p. 533). Bei dem von mir untersuchten
Halbopal widerstand die graue bis schwarze Färbung, welche schon bei leichtem
Erhitzen auftritt, dem anhaltenden Glühen auf dem Platindeckel ungemein. Nach
stundenlangem Glühen hatte sie sich dennoch erheblich vermindert; es waren jetzt
hie und da rotbraune Flecken vorhanden. Durch Erhitzen mit konzentrierter Salz-
säure ließ sie sich gleichfalls nicht entfernen.

298 O. Bütschli: [12

Feine, zur Untersuchung mit stärksten Vergrößerungen geeignete
Splitter erhielt ich hier und bei den weiter zu schildernden Substanzen
stets so, daß kleine Fragmente vorsichtig zwischen zwei Objekt-
trägern gepreßt wurden, bis sie in feinste Bruchstücke zerfallen
waren. Die getrockneten Gel sind ja sehr brüchig und zerspringen
auf die angegebene Weise in z. T. äußerst dünne Fragmente, nicht
selten mit ganz glatten, ebenen Flächen, die zwar hier und da gröbere
rinnenartige, Kantige Vertiefungen besitzen, aber keine Reliefzeichnung
der Oberfläche, welche zu Täuschungen hinsichtlich der feineren
Struktur führen könnte. Wegen des energischen Zerspringens der
Gel unter Druck muß man sehr vorsichtig pressen, da die feinen
Splitter sonst gewöhnlich weit fortgeschleudert werden. Unter Um-
ständen empfiehlt es sich daher, die Fragmente in einem Wassertröpfchen
zu zerpressen, wo dieser Übelstand wegfällt, und hierauf auszutrocknen.
Ich halte diese Methode der Untersuchung feiner Splitter bei so gut
und glatt zerspringenden Körpern für geeigneter als das Studium
feiner Schliffe, ganz abgesehen von deren zeitraubender Herstellung.
Schliffe lassen sich nie in solcher Feinheit erhalten, wie sie viele dieser
lammellösen Splitter zeigen, die bis 1 ı Dicke herabgehen. Auch
ist es wenigstens mir nicht gelungen, die Schliffflächen so zu polieren,
daß die für die Beurteilung feiner Mikrostrukturen äußerst gefähr-
lichen Ritzer der Flächen vollkommen verschwinden.

Zunächst zeigen nun die Splitter der van Bemmelen’schen Gel
beim Austrocknen aus dem mit Wasser imbibierten Zustand genau
die gleiche Erscheinung, welche ich 1894 und 1895 von meinem Gel
schilderte und die ebenso beim Tabaschir auftritt: daß nämlich in einem
gewissen Moment des Austrocknens durch das ganze Fragment eine
sehr scharf gezeichnete feine Wabenstruktur auftritt, die bei weiterem
Verdunsten rasch immer blässer wird und schließlich ganz verschwindet.
Schon mit Obj. 8 (Z) Ok. 15 kann man diese Struktur gut erkennen.
Man hauche einige Fragmente an, die auf dem Objektträger liegen,
so daß sie sich mit feinen Wassertröpfchen beschlagen und imbibieren;
verfolgt man hierauf das Austrocknen unter dem Mikroskop, so sieht
man, einige Sekunden nach dem Schwinden der letzten Spuren äußeren
Wassers, in dem Splitter plötzlich die Struktur hervortreten und
ein Maximum der Deutlichkeit erreichen, wobei das Fragment im durch-
fallenden Licht braun wird (dies ist der Augenblick, wo das Stück im auf-
fallenden Licht weiß erscheint). Dann wird die Struktur rasch blässer und
verschwindet schließlich ganz. Ich habe diese Erscheinung 1898 (p. 378)
folgendermaßen erklärt. Die Wände, welche die Hohlräumchen trennen,

13) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 299

sind so dünn, daß sie mikroskopisch nicht wahrgenommen werden
können, obgleich sie ein erhebliches Brechungsvermögen besitzen.
Für Tabaschir ermittelte es schon Drewster zu 1,500, was auch durch
die Untersuchungen von Christiansen (1884) bestätigt wurde; letzterer
findet den Brechungskoefficient der gleichfalls hierhergehörigen Hydro-
phansubstanz für D — 1,4647 und Stscheglayew (1898) 1,4564 und
1,4584 für weißes Licht und 2 verschiedene Hydrophane. Hieraus
dürfen wir entnehmen, daß auch die Gerüstsubstanz der Gel einen
ähnlichen Brechungskoefficienten besitzt. Beim Austrocknen solch’
feinwabig strukturierter Körper wie die Gel und der Tabaschir entsteht
nun, wie ich an ähnlich gebauten Gerinnungsschäumen zeigte, in
jedem Hohlräumchen ein Gas- oder Luftbläschen. Im vorliegenden
Fall handelt es sich sicher um eingedrungene Luft. Der Rest des noch
vorhandenen Wassers bedeckt demnach die Wände der Hohlräumchen,
welche also durch das, gegenüber Luft immerhin stark brechende
Wasser gewissermaßen verdickt und deshalb sichtbar werden. Sie
sind dann so lange zu sehen, bis die sie bedeckenden Wasserschichten
so dünn geworden sind, daß die Gesamtdicke von Kieselwand und
Wasserschichten nicht mehr zur Sichtbarkeit ausreicht. Man kann
die Erscheinung ja auch so auffassen, daß die auftretenden Luft-
bläschen in der Gerüst- und Wassersubstanz wie eine feine Emulsion
sichtbar werden und daß dies Strukturbild der Emulsion so lange sicht-
bar bleibt, als die Zwischenmasse zwischen den Emulsionsbläschen
noch so dick ist, daß sie unter dem Mikroskop wahrgenommen werden
kann. Wie ich schon oben bemerkte, gab schon Drewster (1898) eine
im Prinzip übereinstimmende Erklärung für das vorübergehende Weiß-
werden des Tabaschirs beim Austrocknen.

So schön und deutlich nun auch das beim Austrocknen aus Wasser
hervortretende Strukturbild ist, so wenig ist es geeignet für die
genauere Untersuchung und für die Fixierung mittels Photographie,
da es sich ja nur wenige Momente erhält.

Wie oben angegeben, hat nun schon Drewster (1819) beobachtet,
daß ein Stückchen Tabaschir, welches man stellenweis mit einem kleinen
Tröpfehen von Wasser oder anderer Flüssigkeit imbibiert, an diesen
Stellen weiß wird. Die Erscheinung beruht natürlich auf den gleichen
Bedingungen wie das vorhin, beim Austrocknen geschilderte Weiß-
werden. Dies Verfahren schien mir nun wohl verwendbar, um die
Struktur dauernd oder doch auf längere Zeit sichtbar zu machen, da
bei Anwendung von nicht verdunstendem Öl die Struktur dauernd sicht-
bar bleiben muß. Versuche mit den drei van BDemmelen’schen Gel

300 O. Bütschli: [14

ergaben auch sofort positive Resultate. Kleine Fragmente der
Gel wurden an einer Stelle mit Spuren von Olivenöl befeuchtet und
darauf einige Stunden stehen gelassen. Die angefeuchtete Stelle
erschien deutlich weißer als die Umgebung. Wurden die Fragmente
dann in feine Splitter zertrümmert und diese in Luft mit den
stärksten Vergrößerungen untersucht, so zeigten eine Menge Splitter
die Struktur dauernd auf das Schönste. Die Photographien Tafel V,
Fig. 1 (1970) und 5 (2900) zeigen dies sehr klar und gleichzeitig,
daß die Struktur gar nicht zu den allerfeinsten gehört.

Bei dem von mir dargestellten Gel (1893) gelang es jedoch auch
auf diese Weise nicht, die Struktur bleibend sichtbar zu machen, wo-
gegen sie bei dem Tabaschir sehr schön hervortrat, wie die Photo-
graphien der feinen Splitter Tafel V, Fig. 2 (1970) und besonders
Fig. 7 (1730) vortrefflich zeigen. Bei weiterer Überlegung schien mir
ein modificiertes Verfahren geeigneter, nämlich die Stückchen mit
einer Lösung von Öl in Chloroform total zu imbibieren und hierauf aus
den sauber abgeputzten Stückchen das Chloroform abdunsten zu lassen.
Derartige Versuche mit Tabaschir, sowie dem van Bemmelen’schen Gel und
einem Gemisch von 2 T. Chloroform und 1 T. Cedernholzöl ergaben
ganz vorzügliche Resultate. Beim Verdunsten der imbibierten, natürlich
ganz glasig durchsichtigen Stückchen sieht man plötzlich an einer
oder mehreren Stellen Undurchsichtigkeit eintreten, und von hier aus,
unter Bildung fein dendritischer Figuren, diese undurchsichtigen Stellen
durch die Stücke hindurchwachsen, bis letztere schließlich in ganzer
Ausdehnung undurchsichtig und weiß geworden sind. Dabei fällt sehr
auf, daß die ersten undurchsichtig werdenden Stellen keineswegs an
der Oberfläche auftreten, sondern im Innern der Stücke. Diese
Erscheinung erinnert ganz an die von mir 1896 (p. 6 und 7) an
Würfeln 20°/oiger Gelatine beobachteten, welche nach Härtung in
Alkohol im Vacuum ausgetrocknet wurden. Auch hier trat das Weiß-
werden, d. h. die Lufterfüllung, zuerst tief im Innern auf und wuchs
von da gegen die äußere Oberfläche. Ich werde später versuchen,
eine Erklärung dieser anscheinend seltsamen Erscheinung zu geben.
Der auf solche Weise ganz kreideweiß undurchsichtig gewordene Taba-
schir oder Gel zeigt natürlich in feinsten Splittern die Struktur ganz
vorzüglich, wie Photographie 4 Tafel V (1970) von Tabaschir lehrt.

Dagegen wollte es auch mit dem Gemisch von 2 Teilen Chlorof. und
1 Teil Öl nicht gelingen, die Struktur meines Gels von 1893 zur
Ansicht zu bringen; er wurde damit nicht weiß und undurchsichtig.
Ich kam schließlich zu der Vermutung, daß die Wände der Hohl-

15) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künst]. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 301

räume hier, relativ zu den Hohlräumchen, noch dünner sein müßten
und daher das zurückbleibende Öl nicht ausreiche, sie genügend zu
verstärken. Es wurden daher Versuche mit ölreicheren Mischungen
angestellt und schließlich auch mit einem Gemisch von 1 Teil Chloro-
form und °/a Teilen Cedernholzöl das gewünschte Resultat erzielt.
Jetzt wurden die abgedunsteten Stückchen des Gels ganz weiß und
feine Splitter zeigten die Struktur vortrefilich, was die Photographie
Fig. 3 Tf. V (1970) beweist.

Wenn die mit Öl teilweise imbibierten, kreideweißen Gelstücke
längere Zeit an der Luft liegen, so werden sie allmählich wieder
etwas durchsichtiger, d. h. etwa durchscheinend hornartig. Dies be-
ruht zweifellos darauf, daß auch das Öl allmählich eintrocknet und
daher die Gerüstwände dünner werden. Bringt man derartige Stück-
chen in Wasser, so dringt dasselbe genau so ein, unter Austreiben
der Luft, wie in die nicht mit Öl imprägnierten Gelstückchen.

Indem wir zu einer kurzen Betrachtung der auf diese Weise
bei den Gel und dem Tabaschir sichtbar werdenden Struktur über-
gehen, ist, wie schon angegeben, zu betonen, daß der von mir unter-
suchte Tabaschir die Struktur auch schon ohne jede weitere Be-
handlung bei Untersuchung von Dünnschliffen oder feinen Splittern
in Luft und Wasser zeigt. In Luft ist die Struktur recht gut sicht-
bar, in Wasser wird sie dagegen sehr blaß, so daß sie, ohne vorher-
gehende Erfahrungen an den lufthaltigen Fragmenten, leicht übersehen
werden kann.

Bei Untersuchung der Tabaschirsplitter in flüssigem Kanadabalsam
oder ähnlichen flüssigen starkbrechenden Medien schwindet dagegen die
Struktur völlig, da nun die Brechungs- und Reflektionserscheinungen,
welche die Sichtbarkeit der Struktur bedingen, auf ein Minimum
herabgesetzt werden. Recht instruktive Präparate erhält man da-
gegen bei Einbettung der feinen Splitter in geschmolzenen, rasch
erstarrenden Kanadabalsam. Unter diesen Umständen werden nur
die äußeren Partien der Splitter von Kanadabalsam durchdrungen,
während ein größerer oder geringerer Anteil des Innern lufthaltig
und daher relativ sehr dunkel und undurchsichtig bleibt. Auf
der Grenze dieser lufthaltigen gegen die durchsichtige und an-
scheinend ganz strukturlose äußere Region bemerkt man nun sehr
häufig einzelne, ganz isolierte, noch lufthaltige Hohlräumchen oder
auch Gruppen solcher. Endlich trifft man zuweilen auch Fragmente,
in denen sich Gruppen lufthaltiger Hohlräumchen in Form von den-
dritisch verzweigten Ausläufern, die von der centralen, nicht durch-

302 OÖ. Bütschli: [16

drungenen Partie ausstrahlen, erhalten haben. Es sind dies ganz
ähnliche Bilder, wie sie auf umgekehrtem Wege bei der Aus-
trocknung der mit Chloroformöl imbibierten Stücke gelegentlich beob-
achtet wurden. Im allgemeinen entsprachen diese Erscheinungen bei
der Einbettung des Tabaschir in geschmolzenem Kanadabalsam völlig
denen, welche ich 1898 für Stärkekörner, Cellulosefasern, Knorpel-
grundsubstanz und andere quellbare Körper von feinwabiger Struktur
geschildert habe.

Der Strukturcharakter ist in dem Gel und dem Tabaschir
wesentlich der gleiche und durchaus wabenartig. Am schönsten tritt
er hervor an dem auf Fig. 7 Tf. V (1730) abgebildeten, ganz
dünnen Splitter von Tabaschir und dem Fragment des Gels (Nr. 93),
das auf Fig. 5 Tf. V (2900) dargestellt ist. Das Wabenwerk ist teils
ganz unregelmäßig gleichförmig ausgebildet, teils tritt eine mehr
oder minder ausgesprochene Neigung zu reihig-faseriger Anordnung
hervor, wie dies die Photographie Tf. V Fig. 2 von Tabaschir schön
zeigt. Auch in den Gel kann man die reihig-faserige Ausbildung
vielfach beobachten; manchmal ist sie sogar sehr ausgeprägt, was
Tf. V Fig. 5 gut wiedergiebt. An letzterer Stelle schien auch eine
kreuzstreifige Anordnung stellenweise angedeutet zu sein, wie ich sie
als Ergebnis von Zugwirkungen in wabig strukturierten Gallerten
vielfach nachgewiesen habe (s. 1898. fr. 176 ff., p. 191 ff.). Die
Größenverhältnisse der Waben sind ziemlich verschieden. Bei dem
Tabaschir ergeben sie sich aus den Photographien Tf. V Fig. 2, 4
und 7, und Tf. VI Fig. 6 übereinstimmend zu 1,4 — 1,5 p; ein
ähnlicher Wabendurchmesser ergiebt sich ferner für den Gel von 1893
aus Fig. 3 Taf. V, nämlich 1,5 »; dagegen berechnet sich der Durch-
messer der Waben der beiden van Bemmelen’schen Gel aus den
Photographien Tf. V Fig. 1 u. 5 nur auf 0,91—-1,0 yu. Letztere
sind daher jedenfalls viel feiner strukturiert.

Sowohl der Tabaschir als die künstlichen Gel lassen sich
sehr intensiv färben. Versuche wurden angestellt mit Säure-
fuchsin, Orcein und Dahlia in alkoholischen Lösungen. Die Stücke
wurden dann kurz in absolutem Alkohol ausgewaschen, darauf
in Xylol übergeführt und nach völligem Auswaschen getrocknet. !)

!) Die leichte und intensive Färbbarkeit des Hydrophans in Anilinfarben
beobachtete schon Behrens (1871, p. 521). Er fand besonders Fuchsin hierfür sehr
geeignet. Die selbst mit Wasser in der Siedhitze nicht ausziehbare Farbe wird
durch heißen Alkohol in kurzer Zeit entfernt. Er verwendete dies Verfahren
mit Vorteil zum Nachweis von Hydrophaneinschlüssen in der Opalsubstanz, welche

17] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 303

An den Gel wird meines Erinnerns auch im gefärbten Zustand nichts
von Struktur kenntlich; dagegen war die des gefärbten Tabaschirs
sowohl an feinen Splittern bei Betrachtung in Luft, als bei Einschluß
in dünnflüssigen Kanadabalsam gut zu sehen, im letzten Einschluß-
mittel natürlich viel blässer. Trotz der sehr intensiven Färbung der
sanzen Stücke ist die Farbe der feinen Gerüstelemente natürlich
sehr schwach, doch läßt sie sich immerhin wohl erkennen und erhöht
die Deutlichkeit der Struktur wesentlich. Auf Fig. 6 Tf. VII (1970)
sind einige sehr feine Zertrümmerungsprodukte des mit Säurefuchsin
gefärbten Tabaschirs photographiert, welche, bei relativ weit geöffneter
Blende, ein gutes Bild der Wabenstruktur geben. Um die größeren
wabig strukturierten Fragmente sieht man hier auch ganz feine Zerfalls-
produkte des Gerüstwerks zerstreut, in Gestalt körnchen- bis stäbchen-
förmiger und schließlich verästelter Gebilde, wie sie auch beim Zer-
trümmern wabiger Gerüst-
werke organischer Körper
vielfach erhalten werden (s.
hierüber Ditschli 1898 von
Cellulose p. 212 ff., Collodium
p. 60, Chitin p. 368 ff. und
Sukatschoff 1899).
Nebenstehende Textfig.
zeigt bei a einige solche Ge-
rüstfragmente feinster Art
von schwach mit Öl imbi-
biertem Tabaschir und bei e
ein interessantes, langstäb-
chenförmiges Fragment des
GelsNr. 91 (v.B.). Letzteres
stammt jedenfalls von einer
Stelle mit regelmäßig längs-
gereihten Waben, wie sie

sich auf diese Weise nicht färbt. Behrens beurteilt die Färbung als eine rein
adhäsive, eine Ansicht, der ich mich anschließe, jedoch damit keinen prinzipiellen
Unterschied gegen eine Auffassung als feste Lösung aussprechen möchte, da
meiner Meinung nach ja die Substanz der feinen Kieselsäurelamellen für die
Farbstofflösung durchdringlich sein muß. Wie ich schon 1893 p. 384 für die
Färbung des feinen Gerüstwerks poröser Thonzellen hervorhob, ist auch die der
Gerüstsubstanz der Kieselgels eine ganz homogene, genau wie die organischer
derartiger Gerüstsubstanzen. Die Färbbarkeit des Tabaschirs durch Methylgrün
und andere Anilinfarben konstatierte schon Cohn (p. 387).
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 21

304 0. Bütschli: [18

Photographie 5 Tf. V von Gel 93 zeigt, und ist eine der Kanten
zwischen zwei Wabenreihen mit zahlreichen Knotenpunkten, von denen
die abgebrochenen Querwände ausgingen. Zwei solcher Querwände
sind noch als Ästchen erhalten geblieben.

Es schien überhaupt sehr häufig, daß die Sprungrichtung solcher
Gel durch die Wabenreihung beeinflußt wird, d. h., daß sich in
längsgestreiften faserigen Partien leicht Sprünge in der Faser-
richtung bilden. Man findet häufig Splitter, an deren Seitenwand
viele parallel gereihte Fortsätze, ähnlich den Zinken eines Kammes,
hervorstehen. An den pflanzlichen Cellulosefasern fand ich (1898),
daß die Sprünge sich hauptsächlich in der Richtung der Waben-
reihungen bilden. Mit der erwähnten Erscheinung steht wohl in
Zusammenhang, daß man unter den feinen Fragmenten zertrümmerter
Gel recht häufig lang nadelartige antrifit, wie sie auf der Textfigur
(b — d) abgebildet sind, und die zuweilen noch Anzeichen der wabigen
Struktur darbieten. Diese nadelartigen Fragmente sind vielfach recht
deutlich dreikantig oder, besser gesagt, rippig, indem sich von einem
aufliegenden feinen Blatt eine Mittelrippe etwas erhebt, wie die
Figuren e und d zeigen.

Im Hinblick auf die im Folgenden zu schildernden Strukturver-
hältnisse der Opale muß besonders betont werden, daß weder bei
Tabaschir noch bei den untersuchten Gel etwas von sphärolithischem
Bau beobachtet wurde.

II. Frühere und jetzige Ansichten über den Bau und gewisse
Eigenschaften der Kieselgel und des Tabaschir.

Die sehr eingehenden Untersuchungen van Bemmelen’s über den
Wassergehalt der Kieselsäuregel bei konstanter Temperatur (15°) und
wechselndem Wasserdampfdruck der umgebenden Atmosphäre haben
für diese und ähnliche kolloidale anorganische Gallerten sicher er-
wiesen, daß es sich in ihnen nicht um Hydrate im chemischen
Sinne handelt, wie früher angenommen wurde, daß vielmehr das
Wasser nur als absorbiert, resp. auch als zwischen die Gelsubstanz
eingeschlossen betrachtet werden kann. Schon die 1881 veröffent-
lichte Arbeit van Bemmelen’s über die Aufnahme von Salzen und
Säuren in den sog. Hydrogel der Kieselsäure hatte ganz deutlich in
dieser Richtung gewiesen, obgleich van Bemmelen damals noch der
Meinung war, daß das Wasser dieses Gels als Hydratwasser aufzu-
fassen sei. Der verwendete Gel enthielt auf 1 Mol. SiO, 3,8 Mol.

19] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 305

H,O (53,3°/0). Dabei ergab sich, daß beim Eintragen bestimmter
Mengen des Gels in Salz- oder Säurelösungen von bestimmtem Gehalt
der Gehalt der Lösung an Salz oder Säure stets annähernd um so-
viel verringert wurde, als es die Menge des im Gel zugeführten
Wassers bewirkt haben würde. Es fand daher ein einfacher Aus-
gleich zwischen dem Wasser des Gels und der zugesetzten Lösung
statt in Bezug auf die gelöste Salz- oder Säuremenge. Wurde bei
100° getrockneter Gel verwendet, der nur noch !/;s Molekül H,O
(5,6 °/o) enthielt, so trat bei den stets angewandten Quantitäten (20 gr
Gel auf 100 cem Lösung, wobei also nur 1,13 gr H,O zugeführt
wurden) nur eine sehr geringe negative Differenz des Gehaltes der
Lösung ein. Wie gesagt, vertrat van Demmelen in dieser Arbeit noch
die Ansicht, daß der Kieselgel die betreffenden chemischen Verbindungen
anziehe und binde; wogegen die quantitativen Ergebnisse seiner Ver-
suche doch wohl die gegenteilige Auffassung unterstützen, nämlich
daß es sich nur um einen Ausgleich des zugesetzten Salzes oder der
Säure zwischen dem Wasser der Lösung und dem des Gels handle.
Auch Graham, der ja schon 1864 zuerst versucht hatte, das Wasser
der Kieselsäuregel durch verschiedene Flüssigkeiten, wie Alkohol,
Glycerin, Schwefelsäure ete., zu ersetzen, vertrat die, meiner Meinung
nach auch für die damalige Zeit etwas eigentümliche Ansicht, daß
die Kieselsäure, wie mit dem Wasser, auch mit diesen Körpern Ver-
bindungen eingehe. Besonders eigentümlich ist aber, daß er gerade
die Ersetzung des Wassers durch Luft beim Eintrocknen des Gels
nicht anführt und sie daher auch wohl nicht beobachtet hat, was
für seine Auffassung der Beziehung zwischen Kieselsäure und Wasser
nicht ohne Bedeutung war. — Wie bemerkt, vertrat van Bemmelen
in seinen späteren Arbeiten und insbesondere der von 1896 die An-
sicht, daß das Wasser in den Gel nicht chemisch gebunden, sondern
nur absorbiert oder eingeschlossen sei. — Schon 1884 hatte Cohn,
ausgehend von der Unmöglichkeit, im Tabaschir sichtbare Hohlräume
nachzuweisen, die von Nägel: für die kolloidalen Körper und speziell
die organisierten aufgestellte sog. Micellartheorie auch auf die
Kieselsäuregallerte übertragen. Der Schwerpunkt dieser Theorie ist,
daß sie das aufgenommene Wasser gewissermaßen molekular zwischen
die Moleküle oder Molekülgruppen, die sog. Micellen, eingelagert
sein läßt und daher die ganze Frage in das molekular-hypothetische
Gebiet hinüberführt.

Wie mir scheint, wurde auch van Bemmelen 1396 durch die

Cohn’sche Übertragung der Nügeli’schen Micellartheorie veranlaßt,
21*

306 O. Bütschli: [20

dieselbe für seine Kieselgel zu adoptieren. Ich glaube, daß es hier
zu weit führen würde, van Bemmelen’s Ansichten von 1896 über den
micellaren Aufbau der Gel genauer zu erörtern; dies ist auch um so
weniger notwendig, als er sie schon 1898 sehr wesentlich modificierte,
beziehungsweise ganz aufgab. Einige Punkte nur mögen betont
werden. Das Micellarwerk des Gel denkt sich van Bemmelen, wie
Nägeli in seiner späteren Darstellung von 1878, als ein Maschen-
oder Gerüstwerk. Das im Gel enthaltene Wasser sei in zweierlei
Gestalt vorhanden: 1) als sog. micellares Imbibitionswasser,
d. h. solches, welches in den Micellverbänden selbst eingeschlossen
oder absorbiert sei, und 2) als kapillares Imbibitionswasser,
nämlich dasjenige Wasser, das in den Maschen des Micellargerüstes
eingeschlossen sei. Besonders bemerkt wird jedoch (1896 p. 235):
«Dabei ist keine Rede von sichtbaren Poren, die sich mit Flüssigkeit
ausfüllen, sondern von micellaren Interstitien». Hervorgehoben wird
ferner (p. 234), daß «der Gel mit seinem Micellarwasser für eine
feste Lösung nicht gehalten werden könne». Von besonderer Wichtig-
keit muß erscheinen, wie sich van Demmelen die Vorgänge bei dem
sog. Umschlag, d. h. dem Weißwerden des Gels beim Eintrocknen
und das spätere Wiederdurchsichtigwerden denkt und erklärt. Er
giebt hierfür auf p. 308 folgende Erklärung: «Obgleich der Wasser-
gehalt in O» (d. h. dem Punkt der Entwässerung, auf welchem
der Umschlag eintritt) «schon auf 3 -—- 1,5 H,O (Molek.) erniedrigt
ist, und der Gel schon das Ansehen eines festen Stoffes besitzt, so
haben die Teile noch eine große Beweglichkeit. Es findet eine Um-
wälzung im Bau statt, eine neue Koagulation oder Gelbildung, die
eine nicht unbedeutende Zeit in Anspruch nimmt, wenn der Dampi-
druck der Gasphase ungeändert bleibt und die Entwässerung also
stillsteht. Die Kolloidteilchen ziehen sich auf einmal stärker zu-
sammen und gehen in einen festeren Zustand über. Sie erhalten
eine Dichtezunahme und deshalb ein kleineres Volum. Dadurch
entsteht in diesem Falle eine kleine Vergrößerung des Interstitienraumes.
Diese (die ?) Micellen folgen jedoch dieser Zusammenziehung
nicht. So kann das Wasser die Interstitien nicht mehr ganz aus-
füllen und die Luft dringt in den leeren Raum. Die teilweise mit
Wasser, teilweise mit Luft gefüllten Interstitien bringen die Trübung
hervor.» Das Durchsichtigwerden bei fortgesetztem Eintrocknen
wird dann auf p. 309 folgendermaßen erklärt: «Bei der fortschreiten-
den Entwässerung nähern sich die Kolloidteilchen und die Micellen wieder
regelmäßig, so daß allmählich die leeren Räume verschwinden und

21] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 307

der Gel wieder homogen und durchscheinend wird. Kolloidteilchen
und Wasser sind in ©‘ (d. h. im Punkt, wo die Durchsichtigkeit ein-
tritt) wieder optisch verbunden.» Alle diese Veränderungen werden
durch erneuerte Imbibition in umgekehrter Richtung wieder aufgehoben
und rückgängig gemacht. Bei der Wiederwässerung nimmt der Gel
wieder soviel Wasser auf, als er im Punkte O besaß und die Er-
scheinungen des Umschlags lassen sich durch neue Austrocknung be-
liebig wiederholen.

Gegen diese Auffassung der Kieselsäuregel und speziell des sog.
Umschlags sprach ich mich schon 1898 p. 377 ff. aus. Daß mit
dem Eintritt des Umschlags eine neue «Koagulation», eine Umwälzung
im Bau des Gel eintritt, ist sehr unwahrscheinlich, da diese Koagulation
bei Wasserzusatz beliebig rückgängig und beim Eintrocknen beliebig
wieder hervorgerufen werden könnte, während die von mir gegebene
Erklärung es durchaus verständlich macht, daß der Umschlag, d. h.
das erste Auftreten von Luft in den Hohlräumchen, stattfinden muß,
sobald diese beim Verdunsten sich nicht mehr zusammenziehen Können.
Dieser Zustand wird beim ersten Eintrocknen eines Gels bei einem
gewissen Wassergehalt erreicht und bleibt dann dauernd bestehen für
jede Wiederwässerung. Die Erklärung des Umschlags läßt sich daher
rein physikalisch geben. Während nun van Bemmelen’s Erklärung
das Trübwerden beim Umschlag durch das Auftreten luftgefüllter
Räumchen (Interstitien zwischen den Micellen) im allgemeinen richtig
deutet, steht dagegen seine Erklärung für das Wiederdurchsichtigwerden
in Widerspruch mit den Thatsachen. Die Durchsichtigkeit soll da-
durch hervorgerufen werden, daß die Micellen sich wieder nähern
und die leeren Räume zwischen ihnen verschwinden. Hieraus geht
hervor, daß van Bemmelen, als er diese Erklärung aufstellte, die
Thatsache unbekannt war, daß solch’ ein durchsichtig gewordener Gel
beim Eintauchen in Wasser eine Menge Luft austreten läßt, und zwar
viel mehr als ein noch trüber Gel. Er beurteilte ihn daher als nicht
mehr lufthaltig, während er thatsächlich viel lufthaltiger ist als der
trübe und wasserreichere. Die van BDemmelen’sche Erklärung setzt
sich aber auch in Widerspruch mit der Thatsache, daß der Gel, vom
Eintritt des Umschlags an, bei fortgesetztem Eintrocknen an Volum
nicht abnimmt, wie dies van Bemmelen in seiner späteren Arbeit
(1898 III) auch selbst feststellte, und daß ebenso bei der Wieder-
wässerung keine Volumzunahme stattfindet. Letzteres aber müßte
nach seiner Erklärung von 1896 der Fall sein, da «die Interstitien»
(bei der Wiederwässerung) «wieder vergrößert und die leeren Räume
auch mit Wasser gefüllt werden» (p. 309).

308 0. Bütschli: [22

1898 (II) gelangte van Demmelen zu einer wesentlich anderen und,
wie ich meine, richtigeren Auffassung der Gel. Diese Veränderung
seiner Ansichten gründet sich, wie auch aus seiner Darstellung her-
vorgeht, wesentlich auf das Studium der von mir 1894 und 1896
veröffentlichten Untersuchungen über den Bau quellbarer und nicht-
quellbarer gallertiger Körper (darunter auch solche über die Kiesel-
säure). Die Entstehung einer Gallerte oder eines Gels hält er jetzt
für einen Entmischungsvorgang (p. 20), wobei sich die eine Substanz,
die das Gerüstwerk bildet, anfänglich zähflüssig ausscheidet und die
zweite flüssigere Substanz in sich einschließt. Da bei dieser Erörterung
über die wahrscheinliche Entstehung der Gel durch Entmischung mein
Name gar nicht genannt wird, so kann ich nicht unterlassen zu
betonen, daß ich diese Bildung der Gel seit 1892 (p. 217, 1893 p. 13,
1894 p. 31, besonders 1896 p. 37) vertreten habe und zwar, wie ich
glaube, zum ersten Mal. Yan Bemmelen acceptiert denn auch in allen
wesentlichen Punkten die von mir dargelegte und durch zahlreiche
Beobachtungen wahrscheinlich gemachte Wabenstruktur der Gel, in-
dem er sich dabei hinsichtlich der Sichtbarkeit der Strukturen auf
meine Erfahrungen beruft, jedoch auch in den Abschnitten über die
Ersetzung der Gelflüssigkeit durch andere, die Auspreßbarkeit der
Gelflüssigkeit, die Austrocknung und das Aufquellen der Gel sich vor-
wiegend auf meine Beobachtungen stützt. Wie früher, und wie auch
ich schon 1896 (p. 39 ff.), unterscheidet er wieder zwischen demjenigen
Wasser, welches die Gerüstsubstanz des Gels als solche aufnehmen
kann («absorbiert») und demjenigen, das in den Hohlräumchen
eingeschlossen ist. In einer Anmerkung auf p. 25 spricht er sich
gegen die von mir (1896 p. 40) erörterte Möglichkeit aus, daß das
von der Gelsubstanz selbst aufgenommene Wasser eine chemische
Bindung mit derselben eingehe, denn die Gel seien nach seinen Er-
fahrungen gar keine Hydrate. Ich acceptiere diese Korrektur gern,
die ich auch selbst schon angebracht hätte, wenn mir die 1896 er-
schienene Arbeit van Bemmelen’s bekannt gewesen wäre. Dagegen
wäre von van Bemmelen bei dieser Gelegenheit zu beachten gewesen,
daß ich die Hydratbildung nur als eine Möglichkeit erörtere und
anschließend hervorhebe, daß diese Bindung von Wasser durch die
Gelgerüstsubstanz auch als eine feste Lösung von Wasser in der
Gelsubstanz aufgefaßt werden könne, ja daß die Erscheinungen bei
dem Eintrocknen der Lösungen kolloidaler Körper hierfür lebhaft
sprechen. — Bei dieser Stellung van Bemmelen’s in der Frage nach
dem Bau der Gel fällt es sehr auf, daß er seine 1896 über den

23] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 309

sog. Umschlag geäußerte Meinung auch 1898 noch festzuhalten
scheint, wenigstens bemerkt er in der 2. Abhandlung (1898 p. 35):
«jedoch habe ich beobachtet, 1. daß die weiße Farbe oder Trübung
bei dem Hydrogel von SiO2 auch entstehen kann, wenn eine gewisse
Änderung im Bau stattfindet (eine neue Koagulation), ohne daß noch
leere Räume auftreten (im Umschlagspunkt OÖ); 2. daß der Gel bei
fortgesetzter Entwässerung wieder hell wird (Punkt O‘), obgleich doch
die mit Luft erfüllten Räume vermehrt sind, oder sich vergrößert
haben». In der 3. Abhandlung p. 106: «diese Beobachtungen machten
es noch sicherer, als sich schon früher ergeben hatte, daß der
Umschlag in der Spaltung des Gels in zwei Substanzen besteht,
die ein verschiedenes Lichtbrechungsvermögen besitzen»; und weiter
p. 107: «es fragt sich jetzt, ob die Trübung (die neue Koagu-
lation) schon gleich mit einer Bildung von Hohlräumen anfängt».
Diese Frage wird jedoch nicht eigentlich beantwortet; da es aber
im Vorhergehenden p. 106 heißt: «sobald er (der Gel) sich trübte,
traten einige (Luftblasen) auf» (d. h. beim Eintauchen in Wasser),
so scheint es selbstverständlich, daß auch die erste Trübung von
Lufteintritt herrührt, insofern ja nachweislich die weitere Steigerung
dieser Erscheinung auf Zunahme der Luft beruht. Wie gesagt,
scheint jedoch van Bemmelen noch jetzt die Meinung zu vertreten,
es müsse bei dem Umschlag zuerst eine Art neuer Koagulation oder
Spaltung der Gelsubstanz in zwei verschieden wasserhaltige Bestand-
teile eintreten. Ich vermag diese Ansicht nicht zu teilen, um so
weniger, als sich ja die ganze Reihe der Erscheinungen nach Wieder-
wässerung des Gels beliebig oft bei jedem Eintrocknen wiederholen
läßt, und eine jedesmalige neue Koagulation höchst unwahrscheinlich
ist. Es scheint mir, daß van Bemmelen in dieser Meinung dadurch
bestärkt wird, daß er dem von mir schon 1894 beschriebenen Auf-
treten einer feinwabigen Struktur im Moment des Umschlags, die
beim späteren Glasigwerden wieder schwindet, etwas mißtrauisch
gegenübersteht. Wenigstens bemerkt er hierüber (III. p. 101): «es
wäre allerdings sehr merkwürdig, wenn diese Beobachtung durch
neuere bestätigt würde». Er selbst hat (1898 III. p. 105) bei
der Austrocknung unter dem Mikroskop nichts gesehen, als das
Auftreten einer erst gelben, dann rotgelben und schließlich wieder
verschwindenden Farbe. Da er nur Vergrößerungen von «150 oder
300» (s. III p. 99) anwendete (mit welchem Mikroskop, wird
nicht gesagt), so kann das negative Ergebnis nicht überraschen.

Schon Brewster hat 1819 eine Erklärung für die Erscheinung des

310 O. Bütschli: 24

Umschlags bei dem Tabaschir gegeben, die rein physikalisch ist.
Daß dabei chemische Verhältnisse im Spiel seien, hielt er richtig
für ausgeschlossen, da alle Flüssigkeiten den Tabaschir bei unge-
nügender Imbibition in gleicher Weise trüb und weiß machen.
Brewster war der Überzeugung, daß der Tabaschir von zahllosen
feinen Hohlräumchen durchsetzt sei, obgleich er sie nicht gesehen
hat. Auf die Existenz dieser Hohlräumchen gründet er seine Er-
klärung, in der sich jedoch ein ganz auffallender Widerspruch findet.
Brewster, der die Brechung eines Prismas von Tabaschir bestimmte,
fand, daß der Brechungskoefficient des lufttrocknen Tabaschirs sehr
gering ist, geringer als der sämtlicher Flüssigkeiten, nämlich
1,1115— 1,1825, daß er zwischen dem der Luft und dem des Wassers
stehe. Er berechnet hiernach sogar, daß die «brechende Kraft» des
2
Tabaschir (nach der Formel brechende Kraft = m. = n M=
Brechungskoefficient, S = spezifisches Gewicht) weit geringer sei als
die der Luft, nämlich 976,1: 4530. Wobei ihm jedoch ein «ausge-
zeichnetes Mitglied der k. Societät» den sehr richtigen Einwand
machte, daß er nicht das spezifische Gewicht der Tabaschirkieselsub-
stanz (2,4), sondern das des lufthaltigen Tabaschir (0,66) hätte verwenden
sollen. BDrewster’s Erklärung besteht nun darin, daß die Tabaschir-
substanz eine von der Luft wenig verschiedene «Brechungskraft» be-
sitze, weshalb das Licht beim Übergang aus der Tabaschirsubstanz
in eine der lufterfüllten Poren sehr wenig zerstreut werde. Dasselbe
sei der Fall, wenn die Poren statt mit Luft mit Wasser gefüllt seien,
da der Unterschied der Brechungskraft zwischen Tabaschirsubstanz
und Wasser noch geringer sei. (Nach seiner Tabelle auf p. 417 ist
jedoch dieses Verhältnis 976,1 : 7845,7, also nicht kleiner, sondern
viel größer) Wenn dagegen die Porenwände innerlich mit einer
dünnen Schicht von Wasser bedeckt seien, so finde beim Übertritt des
Lichts aus dieser Wasserschicht in den Luftraum der Poren eine sehr
beträchtliche Zerstreuung statt, da die Brechungskräfte von Wasser
und Luft sehr verschieden seien. Auch dies trifft jedoch wiederum
nicht zu, da der Unterschied zwischen Tabaschir und Wasser
(976,1: 7845,7) doch viel größer ist als der von Luft und Wasser
(4530 : 7845,7) und dennoch der wassergetränkte Tabaschir durch-
sichtiger ist. Ganz in Widerspruch gerät jedoch Brewster im
Weiteren, wo er zeigt, daß der kalkähnliche Tabaschir, d. h.
der undurchsichtig weiße, in Buchöl ganz durchsichtig wird, und
hieraus schließt, daß die «lichtbrechende Kraft der festen Teile

25] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 311

des Tabaschirs gleich der des Buchöls (1,500) zu sein scheine»
(p. 428).

Nur ein Punkt in der Drewster’schen Erklärung des Umschlags
dürfte demnach richtig sein, nämlich der, daß die Erscheinung daher
rührt, daß die sehr dünnen Wände der Hohlräumchen durch beider-
seits angelagerte Wasser- oder Flüssigkeitsschichten verdickt werden
und das Weißwerden hierauf beruht. Cohn hat der Brewster’schen
Erklärung nichts zugefügt, sondern sie einfach acceptiert. Er bemerkt
(p. 398): «Wenn die intermolekularen Interstitien des Tabaschir von
einem einzigen Medium ausgefüllt sind, so erscheint dasselbe» (wohl
eigentlich derselbe) «mehr oder weniger durchsichtig und zwar wird die
Transparenz des Tabaschirs um so vollkommener, und zugleich sein
Brechungsindex um so höher, je größeres Brechungsvermögen dem in
die Interstitien aufgenommenen Medium zukommt; sind dagegen in
den intermolekularen Interstitien zwei Medien von verschiedenem
Brechungsindex enthalten, so wird die Tabaschirmasse undurch-
sichtig». Hierzu ist zu bemerken, daß hiermit, wie Cohn auch sagt,
nur eine Regel ausgesprochen ist, jedoch keine Erklärung; denn
warum die Gegenwart zweier Medien in den molekularen Interstitien
Undurchsichtigkeit bewirkt, dies bleibt unaufgeklärt; die Brewster’sche
Erklärung hierfür erörtert Cohn nicht. Zu bemerken wäre ferner,
daß es nicht richtig ist, daß der Tabaschir um so durchsichtiger
werde, je größeres Brechungsvermögen dem in die Interstitien aufge-
nommenen Medium zukommt. Richtig ist, daß die Transparenz um
so größer wird, je mehr sich dieses Medium dem Brechungskoefficienten
der festen Tabaschirsubstanz nähert; wird dieser Punkt jedoch über-
schritten, d. h. wird der Brechungskoefficient der Imbibitionsflüssigkeit
höher, so tritt bald wieder geringere Durchsichtigkeit ein. Man kann
sich davon leicht überzeugen, wenn man den Tabaschir in Alkohol
bringt und darauf allmählich Schwefelkohlenstoff zusetzt; dann tritt ein
Moment ein, wo das Stück geradezu verschwindet; vermehrt man dann
den Schwefelkohlenstoffzusatz, so wird es wieder undurchsichtiger und
schließlich in reinem CS, opak und weißlich wie im wasserer-
füllten Zustand.

In seiner Arbeit über den Hydrophan bezweifelt Reusch die
Richtigkeit der Drewster’schen Erklärung, ohne jedoch, meiner Ansicht
nach, die eigentlich schwachen Punkte zu treffen. Er giebt eine
andere Erklärung, welche mir weniger richtig scheint als die BDrew-
ster'sche. Reusch meint nämlich, daß die Trübung, welche beim Ver-
dunsten der Imbibitionsflüssigkeit eintritt, auf Flüssigkeitsströmungen

312 O0. Bütschli: 126

in den Porenkanälen beruhe. Solche Strömungen müßten um so
stärkere Trübung bewirken, je schneller und energischer sie seien.
Daß diese Ansicht unbegründet ist, geht daraus hervor, daß man mit
so wenig verdunstenden Flüssigkeiten, wie Öl, die Erscheinung leicht
hervorrufen kann und daß die Undurchsichtigkeit sich viele Tage
lang erhält.

Wir gehen nun zu eigener erneuter Beurteilung der Umschlags-
erscheinung über. Wie ich schon 1898 darlegte, beruht dieselbe
sicherlich darauf, daß beim Austrocknen in den Waben Luftbläschen
auftreten und daß diese bei einer gewissen Größe deutlich sichtbar
und optisch wirksam werden. Bei einer gewissen Dünne der zwischen
ihnen befindlichen Wasserschicht (plus Gerüstwand) nimmt jedoch
ihre Sichtbarkeit ab und erlischt schließlich ganz. Die ganze Er-
scheinung hängt daher auf das innigste mit der ungemeinen Dünne
der Wände der Hohlräumchen zusammen. Dieselben sind bei dem
künstlichen Kieselgel weder in lufterfülltem, noch in flüssigkeitserfülltem
Zustand mikroskopisch zu erkennen, bei dem von mir untersuchten
Tabaschir jedoch schwach wahrnehmbar. Für die weitere Beurteilung
der uns hier entgegentretenden Verhältnisse muß eine ungefähre
Kenntnis der Dicke der Hohlräumchenwände von besonderer Be-
deutung sein. Auf dem mikroskopischen Bild sind ja, wie ich 1898
ausführte, wenn man die Wände überhaupt sieht, genauere Daten
über ihre Dicke nicht zu erhalten. Dies beruht darauf, daß die
Feinheit der Wände auf dem mikroskopischen Bild eine Messung nicht
gestattet, höchstens eine Schätzung; auch variiert die Dicke des
dunkeln Durchschnittsbilds einer solchen Wand mit der höheren oder
tieferen Einstellung. Es muß deshalb erwünscht sein, auf anderem
Wege ein Urteil über die ungefähre Dicke der Wände zu gewinnen.
Dazu bietet sich nun bei dem Tabaschir und dem Kieselsäuregel ein
Weg, indem sich aus dem Gewicht des bei der Imbibition aufge-
nommenen Wassers, dem des Kieselsäuregerüstes von bekanntem
spezifischem Gewicht und dem mittleren Durchmesser der Hohlräume
die ungefähre Dicke der Wände berechnen läßt. Vorausgesetzt ist
dabei natürlich, ebenso wie das schon bei der Berechnung des Volumens
der Hohlräumchen (s. oben p. 290) der Fall war, daß das Imbibitions-
wasser in den Hohlräumen nicht wesentlich verdichtet wird; denn
wenn dies einträte, so müßte diese unbekannte Verdichtung in
Rechnung gezogen werden.

Die Dicke der Alveolenwände können wir, wie ich schon 1896 (p. 34
Anm.) ausführte, in folgender Weise berechnen. Denken wir uns die Al-

27] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 313

veolen der Einfachheit wegen würfelförmig, was bei der Unregelmäßigkeit
der Hohlräumchengestalt keinen sehr erheblichen Einfluß auf das End-
resultat haben kann, und bezeichnen wir die Kantenlänge des kubischen
Hohlräumchens mit a, die Dicke seiner Wand dagegen mit m, so ist
das innere Volum des Hohlraums = a?, dasjenige der zu einem Hohlraum
gehörigen Wandsubstanz dagegen = (a + m)? — a’. Da sich nun
diese Volumina ebenso verhalten wie das Gesamtvolumen der Hohl-
räume in einem bestimmten Volum des Gels zu dem Gesamtvolum
der festen Gerüstsubstanz, so folgt, wenn P und P! die Gewichte der
festen Kieselsubstanz und des Imbibitionswassers sind und p das
spezifische Gewicht der Kieselsubstanz:

we,
(a + m)? — a? Pr.
en, no we
EN En
hiernach ergibt sich m = a (\ op a 1).

Berechnet man aus dieser Formel die Dicke der Wände für den
undurchsichtigen Tabaschir (1) Brewster’s, indem man den Durch-
messer der Hohlräumchen so nimmt, wie ich ihn bei dem von mir
untersuchten Tabaschir gefunden, d. h. = 1,45 u und das von
Brewster bestimmte spezifische Gewicht 2,059, so folgt für m 0,187 1.
Da der von mir untersuchte Tabaschir fast genau ebensoviel Wasser
imbibiert als der undurchsichtige Drewster’s, nämlich 106 °/o (statt
107), so ergibt die Rechnung auch für ihn, bei Annahme desselben
spezifischen Gewichts der Gerüstsubstanz, dieselbe Wanddicke.

Bei dem von Cohn näher untersuchten Tabaschir, für den
PD —= 1,1056, P! —= 1,529 und p = 2,086, wäre unter der Vor-
aussetzung gleichen Durchmessers der Hohlräume m = 0,152 u.
Bei den von van Bemmelen untersuchten Gel war das Verhältnis des
Volums der Gelsubstanz zu dem Volum der Hohlräumchen im Durch-
schnitt 0,97; der Durchmesser der Hohlräumchen dagegen ist nach
meinen Beobachtungen durchschnittlich nur 1 ». Hieraus berechnet
sich auf die gleiche Weise eine ungefähre Dicke der Wände von
0,27 u. Mein Gel von 1893, der 68,02 % Wasser imbibiert und
Hohlräumchen von 1,5 w zeigt, würde hiernach, bei der Voraus-
setzung eines spezifischen Gewichts der Kieselsubstanz von 2,06, eine
Wanddicke der Alveolen von 0,30 y. besitzen. Da der Durchmesser
der Hohlräumchen von uns etwas zu groß angegeben wird, indem
wir bei seiner Berechnung die zugehörigen Zwischenwände nicht in
Abzug gebracht haben, so folgt hieraus, daß die gefundenen Zahlen

314 0. Bütschli: 128

etwas zu hoch sind. Voraussetzung der Rechnung ist jedoch natürlich,
daß sämtliche Hohlräumchen bei der Imbibition auch wirklich vom
Wasser erfüllt werden; sollte dies nicht der Fall sein, und die Mög-
lichkeit ist gewiß nicht ganz ausgeschlossen, so würde sich die Dicke
der Wände zu groß ergeben.

Jedenfalls folgt aber aus den obigen Betrachtungen, daß die
Wanddicke der Hohlräumchen bei dem Tabaschir nicht wesentlich
über 0,2 u betragen kann. Nun sind, wie oben gezeigt wurde,
diese Wände bei dem von mir untersuchten Tabaschir sowohl in
Wasser wie in Luft, wenn auch schwierig, so doch deutlich sichtbar.
Je mehr sich der Brechungskoefficient der Zusatzflüssigkeit dem der
Tabaschirsubstanz nähert, desto undeutlicher wird die Struktur,
um schließlich, bei annäherndem Zusammenfall beider Koefficienten,
völlig zu verschwinden, wie wir es ja für den Einschluß in Kanada-
balsam beobachtet haben'), Hieraus folgt demnach sicher, daß die
Sichtbarkeit solch’ feiner Strukturelemente in der Hauptsache auf
Brechung und Reflektion des Lichtes zurückzuführen ist, wie ich
1898 auf Grund der früheren Untersuchungen über diesen Gegenstand
darzulegen versuchte. Wenn nun die mittlere Dicke der Wände
des untersuchten Tabaschirs wirklich nicht über 0,2 ı beträgt,
so stimmt dieser Betrag nahezu überein mit der auf theoretischem
Weg von Abbe?) als die Grenze der möglichen mikroskopischen Wahr-

!) Es ist jedoch klar und bedarf kaum besonderer Betonung, daß die Sichtbar-
keit der Struktur wieder eintritt und in dem Maße zunimmt, als der Brechungs-
koefficient der Imbibitionsflüssigkeit den der Gerüstsubstanz übersteigt.

?) Siehe Abbe, Beiträge zur Theorie des Mikroskops und der mikroskopischen
Untersuchung. Arch. f. mikroskopische Anatomie Bd. 9 (1873) p. 413—468. Es
verdient jedoch hervorgehoben zu werden, daß nach Abbe’s Ausführungen (p. 456)
die mögliche Unterscheidung von Objekten, deren Größe eine halbe Wellenlänge
des blauen Lichts nicht übertrifft, nur für «äußerste schiefe Beleuchtung» eintritt,
wogegen bei centraler Beleuchtung die Unterscheidbarkeit nicht unter den Betrag
der ganzen Wellenlänge herabgehe. Bei meinen Untersuchungen habe ich von
schiefer Beleuchtung nie Gebrauch gemacht, sondern nur von sehr starker Ver-
engerung der Blende, d. h. möglichster Verwendung parallelen Lichts. Wenn
daher die Berechnung wirklich ein annäherndes Maß für die Dicke der Wände
des untersuchten Tabaschirs gibt, so müßte die mögliche Unterscheidbarkeit
mikroskopischer Objekte bei centraler Beleuchtung doch erheblich unter die von
Abbe gesteckte Grenze herabgehen. Wie ich schon 1898 auszuführen suchte,
kann ich mich jedoch der Meinung nicht verschließen, daß auch durch Abbe’s Dar-
legungen die Bedingungen für die mikroskopische Wahrnehmung feinster Objekte
und ihrer Kombinationen, d. h. feinster Strukturen, noch nicht genügend auf-
geklärt sind.

29] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 315

nehmbarkeit abgeleiteten Größe einer halben Wellenlänge des Lichts.
Da nämlich das kurzwellige violette Licht etwa eine Wellenlänge
von 0,39 1. besitzt, so würde sich 0,2 » als die äußerste Kleinheit
für die Wahrnehmung mikroskopischer Objekte ergeben, natürlich nur
unter den günstigsten Bedingungen, nämlich bei möglichst hoher
Differenz der Brechungskoefficienten des Objekts und seiner Umgebung
und bei Betrachtung in möglichst parallelem Licht.

Aus diesen Ergebnissen am Tabaschir scheint mir jedoch auch
unabweisbar zu folgen, daß die Berechnung der Dicke der Wände
der künstlichen Kieselgel keine richtigen Größen ergeben haben kann.
Denn wenn die Dicke ihrer Wände, wie berechnet, 0,2—0,3 y. betrüge,
so müßten sie sichtbar sein, vorausgesetzt, daß die Dimension der Hohl-
räumchen nicht unter 0,2. wären. Letzteres kann jedoch nicht der
Fall sein, da wir fanden, daß nach teilweiser Imbibition mit Öl, also
nachdem die Wände durch diesen Prozeß verdickt und die Hohl-
räumehen noch mehr verkleinert wurden, die Struktur deutlich
hervortritt. Wie gesagt, scheint dies sicher zu erweisen, daß die
Unsichtbarkeit der Struktur dieser Gel nicht auf zu weitgehender
Kleinheit der Hohlräumchen beruhen kann. Es kann also nur die
Feinheit der Wände sein, welche die Unsichtbarkeit ihrer Struktur
bedingt; daraus dürfte jedoch folgen, daß die Berechnung der
Wanddicke sicherlich zu hohe Werte ergeben hat, indem die Dicke
der Wände dieser Gel unter 0,2 u bleiben muß. Dies läßt sich
nur so verstehen, daß die Hohlräumchen bei der Imbibition nicht
sämtlich mit Wasser gefüllt werden und ihr Gesamtvolum deshalb zu
niedrig gefunden wird, eine Möglichkeit, die wir schon oben erwogen.

Im allgemeinen ergibt sich ferner aus diesen Erfahrungen, daß
eine Parallelität zwischen dem makroskopischen optischen Verhalten
und dem mikroskopischen besteht. Wenn das Aussehen nämlich ein
deutlich opakes bis milchweißes ist, so läßt sich auch mikroskopisch
eine inhomogene Beschaffenheit an dünnen Splittern oder Schichten
sicher nachweisen; erscheint dagegen die Substanz makroskopisch
glasig oder doch nur schwach opalescierend, so zeigt sie auch mikro-
skopisch, trotz eventueller Inhomogenität, keine Strukturen. In diesem
Fall ist jedoch nicht ausgeschlossen, daß eine solche Struktur existiert,
denn bei den Kieselgel läßt sie sich durch geeignete Maßnahmen
erweisen. Wäre jedoch die Möglichkeit ausgeschlossen, die Hohl-
räumchen der Kieselgel durch teilweise Imbibition unvollständig mit
Flüssigkeiten zu erfüllen, d. h. würden Flüssigkeiten in die Gel nicht
eindringen, so ließe sich der Nachweis der Struktur oder der Inhomo-

316 O. Bütschli: [80

genität wenigstens auf die angegebene Weise nicht erbringen. Dies
dürfte dann wiederum den Schluß bestätigen, den ich aus meinen
früheren Untersuchungen vielfach zu ziehen gezwungen war: daß
nämlich in zahlreichen Fällen scheinbar homogene oder unstrukturierte
Körper thatsächlich nicht homogen sind, sondern nur eine so feine
Struktur besitzen, daß sie mikroskopisch nicht erkennbar ist.

Die glasig durchsichtige Beschaffenheit der Kieselgel, trotz ihrer
inhomogenen Natur und Hohlräumchenstruktur, bedarf jedoch noch
einer Betrachtung. Es ist bekannt, daß kleine farblose, stärker
brechende Partikel, die in einem viel schwächer brechenden farblosen
Medium suspendiert sind, bei Betrachtung in auffallendem Licht
und auf dunklem Grund eine bläuliche Farbe der Suspension hervor-
rufen. Im durchfallenden Licht dagegen erscheint die Suspension in
diesem Fall gelb bis gelbbraun oder rot. . Eine eingehende Erläuterung
dieser Farben sog. trüber Medien im auffallenden und durchfallenden
Licht hat Brücke (1853) gegeben, der darzulegen versuchte, daß die
Erscheinung sich theoretisch ableiten lasse aus den bekannten Ge-
setzen für das Intensitätsverhältnis des gebrochenen und reflektierten
Anteils des auf die Partikel fallenden Lichts. Es läßt sich nämlich
zeigen, daß unter diesen Bedingungen die Intensität des reflektierten
Lichts um so größer ist, je größer seine Brechbarkeit; d..h., daß die
brechbareren Strahlen des einfallenden weißen Lichts etwas stärker
reflektiert werden. Die Folge hiervon wird sein, daß im reflektierten
Licht das Blau etwas überwiegen muß. Je häufigere Wiederholungen
der Reflektionen an den Partikeln eintreten, wie dies in einer solchen
Suspension der Fall ist, desto größer wird daher die Intensität des
Blau bei Betrachtung im reflektierten Licht werden. Umgekehrt wird
sich dagegen im durchfallenden Licht die Intensität des Blau ent-
sprechend vermindern, weshalb die Suspensionen im durchfallenden
Licht gelb bis rot und braun erscheinen. Brücke wies ferner darauf
hin, daß bei genügender Feinheit der Partikel auch die Interferenz des
an der Vorder- und Hinterseite der Partikelchen reflektierten Lichts
ins Spiel kommen kann. In dieser Weise kann z. B., wenn die durch-
schnittliche Dicke der Partikelchen !/ı Wellenlänge des blauen Lichts
beträgt, eine durch fortgesetzte Reflektion sehr wesentliche Verstärkung
des blauen reflektierten Lichts hervorgerufen werden. Eine Konsequenz
dieser Anschauung wäre jedoch, meiner Meinung nach, auch, daß bei
anderen durchschnittlichen Dickenverhältnissen der Partikelchen eine
sehr wesentliche Veränderung der blauen Reflektionsfarbe eintreten
müßte, ja bei einer Dicke von !/ı Wellenlänge des roten Lichts ein
Vorwiegen dieses u. 8. f.

31) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 317

Derselbe Gegenstand wurde später sehr vielfach bei den lang-
wierigen Diskussionen über die Farbe der Gewässer von Zyndall,
Soret, Spring und Anderen erörtert, wobei jedoch Drücke’s Arbeit
meist gar nicht erwähnt wurde.

Eine wesentlich andere Erklärung der Farben trüber Medien gab
später (1871) J. W. Strutt (Lord W. Rayleigh). Er weist darauf hin,
daß die gewöhnlichen Brechungs- und Reflektionsgesetze des Lichts
nur Gültigkeit haben können, wenn die in Frage kommenden Partikel-
chen «larger than many square wave lengths» sind. Dies trifft jedoch
für feine trübe Medien, namentlich für die blaue Farbe des Himmels,
die er besonders berücksichtigt, sicher nicht zu. Aufgrund physi-
kalisch-mathematischer Erörterungen, denen zu folgen ich nicht
imstande bin, sucht Strutt nachzuweisen, daß die von solch’ feinen
suspendierten Partikeln hervorgerufenen Störungen in der Wellen-
bewegung des Äthers dazu führen müssen, daß die Intensität des sich
senkrecht zu der Richtung des einfallenden Strahls ausbreitenden
Lichts um so mehr geschwächt werden müßte, je größer seine Wellen-
länge sei, weshalb also in diesem seitlich sich ausbreitenden Licht
das Blau überwiege. Schon hieraus, jedoch ebenso aus weiteren Be-
trachtungen, folge ferner, daß umgekehrt im durchgehenden Licht
Rot und Gelb überwiegen müssen.

Wie wir schon früher sahen, zeigt der milchglasartige Tabaschir
im allgemeinen ganz das Verhalten solch’ trüber Mittel oder Sus-
pensionen. In dünnen Plättchen auf dunklem Grund erscheint er
hübsch blau, im durchfallenden Licht dagegen gelbbraun. Auch die
Opale verhalten sich wesentlich so, insofern nicht eine beigemischte
Eigenfarbe die Erscheinung stört.

Ganz anders dagegen erscheinen die glasigen Kieselgel. Im durch-
fallenden Licht zeigen sie höchstens einen Stich ins Gelbliche; im
auffallenden senden sie überhaupt nicht merkbar inneres Licht zurück,
ebensowenig wie dies Glas thut. Daß diese Erscheinung mit der Dünne
der Wände ihrer Hohlräumchen zusammenhängen muß, ist aus dem schon
früher Dargelegten klar. Wenn die Dünne ihrer Wände unter !/ı der
Wellenlänge des violetten Lichts herabgeht (also unter ca. 0,1 p.), so wird
der Fall eintreten, der im dunklen Centrum der Newton’schen Farben-
ringe besteht, d.h. es wird kein Licht reflektiert werden und auch
keine Farbenerscheinung auftreten. Wenn wir uns den von Rayleigh
entwickelten Folgerungen anschließen, so wird die Störung, welche die
Partikelchen in den Wellenbewegungen des Äthers hervorrufen, immer
geringfügiger werden, je kleiner die Partikel sind, und wir können

318 OÖ. Bütschli: [32

es auf diese Weise wenigstens einigermaßen begreifen, daß die er-
wähnten Kieselgel eine nahezu rein glasige Durchsichtigkeit besitzen.
Schon Frankenheim hat s. Z. (1851, p. 442) in einer meiner Ansicht
nach ganz korrekten Weise gefolgert, daß bei einer gewissen Klein-
heit der Partikel eines inhomogenen lichtdurchlässigen Körpers
völlige Durchsichtigkeit eintreten müsse. Wenn, folgert er etwa, eine
gutpolierte Glas- oder Metallfläche keine Spur von Inhomogenität zeigt,
obgleich wir annehmen müssen, daß sie nicht völlig glatt und eben
sein kann, sondern nur so kleine Unebenheiten besitzt, daß sie sich weder
mikroskopisch noch sonstwie bemerkbar machen, dann dürfen wir auch
schließen, daß entsprechend feine Inhomogenitäten bei durchsichtigen
Körpern weder sichtbar sind, noch die glasige Durchsichtigkeit der
Körper beeinflussen. Wie schon oben hervorgehoben wurde, verlieren
die gewöhnlichen Regeln der Brechung und Reflektion des Lichts ihre
Gültigkeit, wenn die Größe der Partikel, im Falle der Gel also die Dicke
der Gerüstwände, unter eine gewisse Grenze herabgeht. Jedenfalls tritt
dieser Fall ein, wenn die Dicke unter eine Wellenlänge herabsinkt,
wie mir auch schon durch eigene Überlegung der dann vorliegenden
Verhältnisse zweifellos wurde. Auch aus diesem Grunde muß die
Möglichkeit der mikroskopischen Wahrnehmung solcher Strukturen
mit ihrer Verfeinerung immer geringer werden und schließlich ganz
aufhören.

Wesentlich andere werden dagegen die optischen Verhältnisse, wenn
wir Suspensionen fester, stark brechender Partikelchen, wie die oben
beschriebenen, nicht in einem schwächer brechenden Medium, z. B. in
Luft oder Wasser haben, sondern in einem Medium, das einen Brechungs-
index besitzt, der dem der Partikelchen nahezu gleich ist. Da in diesem
Fall die Reflektion des einfallenden Lichts an den Partikelchen auf ein
Minimum herabgesetzt wird, so erscheinen die Suspensionen nun natür-
lich durchsichtig und nicht trübe. Eine genauere Untersuchung von feinen
Pulvern durchsichtiger Körper unter diesen Bedingungen verdanken
wir Christiansen (1884). Derselbe beobachtete dabei die interessante
Erscheinung, daß solche Pulver nicht etwa farblos sind, wie man bei
erster Überlegung des Falls wohl anzunehmen geneigt ist, sondern
daß sie sowohl im auffallenden als durchfallenden Licht gefärbt er-
scheinen, insofern die Partikel nicht allzu fein sind. Christiansen
untersuchte Pulver von Glas, Chlornatrium, Bleinitrat und Bromkalium
in einem Gemisch von Benzol (Brech. K. 1,5) und Schwefelkohlenstoff
(Br. K. 1,6). Dabei ergab sich, daß Glaspulver in einer gewissen
Mischung der beiden Flüssigkeiten grünes Licht durchläßt; bei Zusatz

33] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 319

von etwas mehr Schwefelkohlenstoff dagegen gelbes und schließlich
rotes. Die gleichzeitig im auffallenden Licht zu beobachtenden
Farben sind stets die komplementären der im durchfallenden auf-
tretenden. Die Erklärung, welche Christiansen für diese Erscheinung
giebt und die auch Rayleigh (1599) acceptiert, ist folgende. Wenn die
Brechungskoefficienten der Partikelchen und der Flüssigkeit annähernd
gleich sind, so wird dies doch im weißen Licht nur für eine gewisse
Lichtsorte streng zutreffen. Wäre dies daher z. B. für die E-Linie
der Fall, «so geht grünes Licht ohne Zurückwerfung oder Brechung
durch die Mischung von Flüssigkeit und Pulver, die anderen Farben
werden teils zurückgeworfen, teils gebrochen». Bei Zusatz von etwas
mehr Schwefelkohlenstoff wird das durchfallende Licht rotgelb, dann
rot, bei Zusatz von etwas Benzol dagegen erst blau und dann violett.
Die Farben des auffallenden Lichts sind dabei, wie gesagt, immer die
entsprechenden komplementären. Christiansen bemerkt hierüber:
«daß die Farben sich in der angegebenen Weise ändern müssen, folgt
daraus, daß die angewandte Flüssigkeit ein größeres Farbenzerstreuungs-
vermögen besitzt als das Pulver».

Daß dies richtig ist, ergiebt die Überlegung, daß wir unter sonst
gleichen Bedingungen den Brechungskoefficienten der stärker zer-
streuenden Flüssigkeit etwas erhöhen müssen, um den Koefficienten
der schwächer brechenden Lichtsorten, also gelb oder rot, mit dem
der festen Substanz in Übereinstimmung zu bringen und umgekehrt.
Ich habe den Versuch so ausgeführt, daß ich mäßig feines Glaspulver
in eine planparallele Cuvette gab (ca. 1 cm Dicke) und es darauf mit
einer Mischung von gleichem Volum absolutem Alkohol und Schwefel-
kohlenstoff tränkte. Dann erscheint das Pulver im durchfallenden
Licht schön blau. Setzt man hierauf noch etwas Schwefelkohlenstoff
zu, so sammelt sich derselbe, als spezifisch schwerer, allmählich am
Boden der Cuvette reichlicher an und man hat dann vom Boden
gegen oben eine allmähliche Abnahme des Brechungskoefficienten und
dementsprechend eine successive Veränderung der Farbe; unten im
durchfallenden Licht schön gelb, in der Mitte grün und oben reines
Blau.')

') Bringt man in die Cuvette einen Satz parallel aufeinandergelagerter Deck-
gläser von durchschnittlich 0,15 mm Dicke, giebt dann dieselbe Mischung von Schwefel-
kohlenstoff und Alkohol zu und verfährt weiter in der geschilderten Weise, so
lassen sich weder in durchfallendem noch auffallendem Licht Farben wahrnehmen,
auch bei relativ sehr schiefer Betrachtung. Nur wenn man stark schief durch den
freien, an die Flüssigkeit grenzenden Rand des Satzes sieht, treten die Farben

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 22

320 Ö. Bütschli: [34

Führt man denselben Versuch mit den mir zu Gebote stehenden
Tabaschirstücken aus, so erhält man ganz ähnliche Ergebnisse. Am
besten gelingt der Versuch in der Weise, daß man den Tabaschir
zuerst in eine Mischung von Schwefelkohlenstoff und absolutem Alkohol
bringt, die etwas stärker brechend ist als die Tabaschirsubstanz.
Dann erscheinen die Stücke im durchfallenden Licht schön und rein
gelb, bei noch etwas stärkerem Brechungskoefficienten der Zusatz-
flüssigkeit rot. Läßt man dann die Röhre mit der Flüssigkeit und
dem Tabaschir unbedeckt stehen, so verdunstet der Schwefelkohlen-
stoff an der Oberfläche reichlicher, so daß die Flüssigkeit hier allmählich
etwas schwächer lichtbrechend wird als die Tabaschirsubstanz. Letz-
tere erscheint dann schwach, aber deutlich violettblau bis braunviolett,
bei noch geringerem Brechungskoefficient der Flüssigkeit. Auf der
Übergangszone zwischen den gelben und den bläulichen Tabaschir-
stücken trat dagegen nie eine grüne Farbe auf, wie sie bei Glas-
pulver in der Übergangszone so deutlich ist, vielmehr erschienen die
Stücke, welche genau in der Übergangszone sich fanden und deren Kon-
turen daher auch fast völlig verschwanden, ganz farblos.

Wenn die Pulver sehr fein sind, so geht, wie Christiansen fand,
durch eine Schicht von mehreren Millimetern Dicke fast das ganze
Spektrum hindurch. «Das Licht geht dann durch diese Mischung
wie durch einen optisch-homogenen Körper, man erkennt z. B. die
Frauenhofer’schen Linien deutlich» (p. 302).

Hierdurch wird es verständlich, daß die in einem Gemisch von
Schwefelkohlenstoff und absolutem Alkohol untersuchten Stücke der
künstlichen Kieselgel nichts von Farben erkennen lassen. Ihre Par-
tikel, resp. die Wände der Hohlräumchen sind zu fein, um Farben
hervorzurufen. Auch diese Erfahrung bestätigt daher den, auf Grund
anderer Ergebnisse gezogenen Schluß, daß die Struktur dieser Kieselgel
viel feiner ist, als die des untersuchten Tabaschirs. Die Gel verhalten
sich also im Sinne Christiansen’s wie optisch homogene Körper.

Van Bemmelen hat bei einigen seiner lufttrockenen Gel das
Volum der aus einem bestimmten Volum des Gel durch Wasser
ausgetriebenen Luft bestimmt und dabei die interessante Thatsache
gefunden, daß das Volum der Luft dasjenige der Hohlräumchen
um das 2- bis Afache übertrifft, daß demnach die Luft in dem Gel

deutlich und intensiv hervor, oben blau und unten gelb. Daraus scheint mir
hervorzugehen, daß totale Reflektion wesentlich an der Entstehung der lebhaften
Farben des Glaspulvers unter den angegebenen Bedingungen beteiligt ist.

35] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 321

2- bis 4fach verdichtet sein muß. (1898, 3. Abh., p. 117.) Hieraus
zieht er ferner eine nicht uninteressante Folgerung hinsichtlich des
Vorgangs bei dem Austreiben der Luft durch das Wasser. Er ist
nämlich geneigt anzunehmen (p. 109), daß die in den Hohlräumchen
verdichtete Luft zunächst von dem eindringenden Wasser absorbiert
werde und daß die Entwicklung von Luftbläschen an der Oberfläche der
imbibierten Stücke erst eine Folge der Diffusion dieser, unter Druck
gelösten Luft in das umgebende Wasser sei. Mir scheint diese Ansicht
sehr plausibel, namentlich auch deshalb, weil ich bei mikroskopischer
Untersuchung gaserfüllter organischer Gallerten bei der Imbibition
häufig keinen Austritt von Gas, sondern eine völlige Absorption desselben
beobachtete. Auch das Verhalten kleiner Fragmente von kohlensaurem
Kalk, z. B. Nadeln der Kalkschwämme, deren Auflösung in verdünnter
Salzsäure man unter dem Mikroskop verfolgt, scheint mir für eine der-
artige Möglichkeit zu sprechen. Auch hierbei bemerkt man nicht
etwa das Auftreten zahlreicher minutiöser Bläschen von Kohlensäure,
die sich zu größeren vereinigen; sondern periodisch, gewissermaßen
stoßweise, bilden sich ganz plötzlich an einer der in Auflösung be-
griffenen Nadeln ein bis zwei relativ ansehnliche Kohlensäureblasen,
die dann abtreiben. Nach kurzer Zeit treten dann ebenso plötzlich
neue auf. Auch dieser Vorgang scheint mir darauf hinzuweisen, daß
die Kohlensäure erst absorbiert ist und dann periodisch und plötzlich
in größeren Mengen frei wird.

Oben (p. 300) wurde der eigentümlichen Erscheinung gedacht,
daß beim Eintrocknen der mit Chloroformöl getränkten Tabaschir-
oder Gelstücke die ersten Spuren der Gaserfüllung häufig nicht äußer-
lich, sondern im Innern auftreten. Auch erinnerte ich daran, daß ich
Ähnliches schon 1896 beim Austrocknen von Gelatinewürfeln aus Xylol
beobachtete. Bei näherer Überlegung scheint es nicht ganz unmög-
lich, eine Erklärung für dies anscheinend sehr seltsame Verhalten
zu finden.

Naturgemäß muß die Austrocknung eines feinwabig strukturierten
Körpers auf der Oberfläche beginnen, resp. hier die eigentliche
Verdampfung stattfinden. Denken wir uns jedoch den Fall, daß in den
oberflächlichen Waben oder Hohlräumchen ein kleines Gas- oder Luft-
bläschen aufgetreten sei, so muß dies infolge seiner, wegen der Kleinheit
des Bläschens sehr großen Oberflächenspannung (Kapillardruck) ein sehr
starkes Verkleinerungsstreben besitzen, d.h. es muß die Flüssigkeit

aus den inneren Regionen der Wabenmasse herangesaugt werden.
22*

322 O. Bütschli: [36

Unter diesen Umständen ist daher ersichtlich, daß es an der Oberfläche
überhaupt nicht zur Bildung von Gasbläschen in den Hohlräumchen
kommt, sondern die Flüssigkeit, in dem Maße als sie verdunstet,
an die Oberfläche gesaugt wird. Daß dies zur Entstehung gaserfüllter
Räumchen im Centrum oder Inneren führt, obgleich ja mit deren Auf-
treten eine Gegenwirkung gegen die Saugkraft der Oberfläche gegeben
wird, hängt damit zusammen, daß die Wirkung der Oberfläche wegen
ihrer bedeutenden Ausdehnung die des Inneren überwiegt.

Wenn diese Anschauung sich als richtig erwiese, so würde sich
aus ihr als Konsequenz ergeben, daß die im Innern zuerst auftreten-
den Gaserfüllungen nicht Luft sein könnten, sondern Chloroformdampf
und daß erst nachträglich, nach völliger Austrocknung, Luft an Stelle
dieser Dampferfüllung treten müsse.

Schon 1898 (p. 84, p. 329) hob ich hervor, daß bei der Imbibition
des Tabaschirs keine Volumenvergrößerung zu beobachten ist, eben-
sowenig wie eine Verkleinerung beim Austrocknen. Auch van
Bemmelen fand nichts derart bei seinen Gel. Ich habe in neuerer
Zeit auch die Imbibition des Tabaschirs mit 35°/o Kalilauge unter
dem Mikroskop verfolgt, dabei jedoch ebensowenig eine Volumzunahme
beobachtet. Wurden Tabaschir- oder Gelstückchen mit konzentrierter
Lösung von Kupfersulfat oder Chlornatrium getränkt, getrocknet und
mit Wasser imbibiert, so zeigten sie ebenfalls keine Veränderung
ihres Volumens.

III. Mikrostruktur des Hydrophans von Hubertusburg.

Zur Untersuchung gelangten ein von mir angefertigter feiner
Dünnschliff, sowie feine zertrümmerte Fragmente des Hydrophans
von Hubertusburg (Sachsen). Ich beschränke mich hier wesentlich
auf die Schilderung des in stark erhitztem, geschmolzenem Kanada-
balsam, zur möglichsten Verhütung des Luftaustritts, eingebetteten
Schliffs. Derselbe zeigt bei Untersuchung mit starken Vergrößerungen
den feinwabigen Bau durch die ganze Substanz sehr deutlich, wie
Photographie 6 Tafel V (2900) lehrt. Zur Vermeidung von Täuschungen
durch die Rauhigkeiten der Schliffflächen, die auch in Kanadabalsam nicht
ganz verschwanden, wurde beim Photographieren auf die mittlere Dicken-
region des Schlifis eingestellt, wo die Einflüsse der Schlifftlächen völlig
wegfallen. Wie gesagt, ist die feinwabige Struktur ganz deutlich zu er-
kennen, läßt sich jedoch auch bei Betrachtung feiner Fragmente in Luft
oder Wasser schon wahrnehmen, woraus folgt, daß die Wabenwände

37) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 323

relativ dick sein müssen. Gleichzeitig tritt auf dem Schliff auch eine
Gruppierung des Wabenwerks zu ziemlich unregelmäßigen und ver-
schieden großen kügelchenartigen Gebilden hervor, also eine sphäro-
lithische Struktur, wie wir sie bei Opal noch viel deutlicher antreffen
werden, weshalb ich mich hier auf die Feststellung der Thatsache
beschränke.

Der Hydrophan, welcher, in Wasser getaucht, sich wie der Tabaschir
und die lufttrockenen Kieselgel unter Luftaustritt mit Wasser imbibiert
und durchsichtiger wird, wurde deshalb manchmal, so von Haidinger
(1857, p. 176), mit dem Tabaschir direkt identifiziert. Trotz der all-
gemeinen Ähnlichkeit ergeben sich doch nicht unwesentliche Ver-
schiedenheiten. Nach Reusch (1865, p. 436) nimmt der lufttrockene
Hydrophan von Üzernewitza nur 16 °/o seines Gewichts an Wasser
auf, woraus und dem spezifischen Gewicht seiner kieseligen Gerüst-
substanz (nach Reusch ibid. 2,155) sich das Volum der Hohlräumchen
auf 33,7 °/o berechnet. Christiansen berechnete dies Volum bei dem
von ihm untersuchten Hydrophan auf 40 °/o. Die Wasseraufnahme
des Hydrophans ist daher viel geringer als die des Tabaschirs und
auch geringer als die der lufttrockenen Kieselgel.') Wenn daher die
Hohlräumchen bei der Imbibition wirklich sämtlich mit Wasser gefüllt
würden, so wäre ihr Volum viel geringer als beim Tabaschir
und den Gel, was ja auch die obigen Berechnungen zeigen. Mir
scheint es jedoch recht zweifelhaft, daß bei der Imbibition des Hydro-
phans eine völlige Erfüllung der Hohlräumchen eintritt. Dies scheint
schon deshalb unwahrscheinlich, weil die gleichmäßig durchgehende
sichtbare Struktur nach Analogie mit dem Tabaschir für eine bedeutend
größere Wasseraufnahme spräche, wenn thatsächlich die Räumchen alle
von Wasser erfüllt würden. Dazu gesellen sich die später zu be-
sprechenden Beobachtungen an den Opalen, welche ganz dieselben
Strukturen zeigen, aber nur eine sehr geringfügige Wasseraufnahme
und keinen Luftaustritt.

Es ist von Interesse, daß Reusch beim Austrocknen des imbibierten
Hydrophans das vorübergehende Weiß- oder Trübwerden beobachtete
(p. 439). «Im Verlaufe der Zeit», sagt er ferner, «wird die Platte dann
vom Rande herein, wo die Trübung am stärksten entwickelt ist, mit
brauner Farbe wieder durchsichtig, dann in der Mitte, und der übrig
bleibende undurchsichtige Ring zerfällt weiterhin in Wolken, die allmäh-

!) Nach Klaproth (siehe Rammelsberg 2. Aufl. p. 165) soll der Hydrophan
von Hubertusburg im lufttrockenen Zustand 5,25 °/o Wasser enthalten,

324 0. Bütschli: [38

lich verschwinden». Ebenso beobachtete er, daß eine unvollständig
imbibierte Stelle trübe bis weiß wird. Hierüber bemerkt er p. 440:
«Wird eine trockene Platte benetzt, so geht der bläuliche Ton des
Reflexlichts in mehr opakes Weiß über und im durchgelassenen Lichte
zeigte sie das gehämmerte ungleichmäßige Ansehen». Bei einer gewissen
Platte, die zuerst mit Wasser durchtränkt, darauf herausgenommen
und abgetrocknet wurde, bemerkte er regelmäßig folgende Er-
scheinung: «In der Luft wird sie schnell trübe, aber jetzt in Wasser
gebracht, hellt sie sich sehr rasch wieder auf. Nun aus dem Wasser
genommen und abgetrocknet, zeigt die Platte nach wenigen Sekunden
schöne Dendritengebilde, die zwar bald in der allgemeinen Trübung
verschwinden, aber durch Wiedereintauchen in Wasser und Wieder-
abtrocknen sehr oft hinter einander hervorgerufen werden können»
(p. 431 u.432). Diese Beobachtung erinnert sehr an das oben (p. 300)
geschilderte Auftreten dendritischer gaserfüllter dunkler Figuren bei
dem Austrocknen der mit Chloroformöl imbibierten Tabaschir- und
Gelstücke. Ich glaube auch sicher annehmen zu dürfen, daß die Er-
scheinung bei dem Hydrophan sich hinsichtlich ihrer Entstehung ganz
so verhält, wie bei den ersteren Körpern, d. h., daß sie auf der
dendritisch fortschreitenden Gaserfüllung der Hohlräumchen beruht.
Reusch sucht dagegen die Erscheinung davon herzuleiten, daß beim
Vermischen des, in den alkohoihaltigen Hydrophan eingedrungenen
Wassers mit dem darin verbliebenen Alkohol eine Kontraktion der
Flüssigkeit stattfinde «und die von Flüssigkeit leergelassenen, oder
vielmehr mit einem Gemenge von Flüssigkeit, Dampf und Luft er-
füllten Hohlräume als Dendriten erscheinen» (p. 444). Immerhin fällt
es auf, daß auch ich die Erscheinung bei Tabaschir und dem Gel
nur beobachtete, wenn sie mit einem Gemisch von zwei verschieden
leicht verdunstenden Flüssigkeiten imbibiert waren.

Die Ansicht, welche Reusch über die Ursache des Trüb- und
Weißwerdens beim Austrocknen entwickelte, wurde schon oben bei
der Erörterung dieser Erscheinung (p. 311) besprochen und gleichzeitig
dargelegt, daß ich seine Erklärung nicht für zutreffend erachte.

Hinsichtlich der Hohlräumchen des Hydrophans vertritt Reusch
die Meinung, daß dieser Körper «aus einer an und für sich durch-
sichtigen Masse besteht, welche aber von einem System feiner und
glatter Sprünge durchsetzt ist». Diese Ansicht vermag ich auf Grund
des Beobachteten und Dargelegten nicht zu teilen. Selbst wenn man
das Wabensystem auf eine Unzahl sich durchkreuzender feinster Sprünge
zurückführen könnte, so widerspräche dieser Auffassung doch völlig

39] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künst]. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 325

die gleichzeitig ausgeprägte sphärolithische Struktur. Dazu gesellt sich
die Erwägung, daß ein Körper, der in solcher Weise überall von
einer Unzahl feiner Sprünge durchsetzt wäre, schon bei mäßigem
Druck in kleinste Fragmente zerfallen müßte. Dies gilt jedoch für
den Hydrophan keineswegs; derselbe splittert vielmehr bei Druck
ebenso mit muscheligem Bruch wie die Opale, die Kieselsäuregel
und der Tabaschir.

behrens (1871, p. 525) schreibt dem Hydrophan wegen seiner
Imbibitionsfähigkeit und des dabei stattfindenden Luftaustritts eine
poröse Beschaffenheit zu. Die Hohlräume müßten untereinander
zusammenhängen, eine Schlußfolgerung, der ich nicht unbedingt zu-
stimme. Gesehen hat Behrens von diesen Hohlräumchen, resp. der
von ihnen verursachten Struktur jedoch nichts. Er bemerkt darüber
p. 524: «Man sollte denken, daß Färbeversuche» (s. vorn, Anm. p. 302)
«am geeignetsten wären, über die Beschaffenheit und Verteilung der
Poren Aufschluß zu geben; sie lehren aber, durch die an reinem
Hydrophan (Faröer, Dubnik) auftretende gleichmäßige oder äußerst
feingekörnte Färbung, nur, daß dieselben sehr klein und gleichmäßig
verteilt sein müssen». Da Dehrens, wie aus den Bemerkungen auf
p. 522 hervorgeht, bestrebt war, die untersuchten Opale möglichst
mit Kanadabalsam zu durchtränken, so scheint mir dies hinreichend,
um zu erklären, daß er von der Struktur wenig sehen konnte; denn
auch die Struktur des Tabaschirs wird, wie wir fanden, bei der
Durchtränkung mit Kanadabalsam völlig unsichtbar. Andererseits ist
es auch wohl möglich, daß es Hydrophan giebt, dessen Struktur
ähnlich der der Gel zu fein ist, um ohne weitere Hülfsmittel wahr-
genommen zu werden.

Behrens vertritt ferner, wenn auch bedingt, die Meinung, daß
der Hydrophan sich aus dem Opal durch teilweise Auswaschung,
d. h. «durch Wegführung eines Teils der Opalsubstanz» gebildet
habe. Ich halte diese Meinung für wenig wahrscheinlich. Unter allen
mineralischen Kieselsäuren scheint wenigstens der Hydrophan der-
jenige zu sein, welcher dem Tabaschir und den künstlich hergestellten
Kieselgel am nächsten steht. Dies spricht daher wohl auch dafür,
daß er eine wenig veränderte natürliche Kieselgallerte ist, nicht da-
gegen eine solche, die erst wieder aus anderem Opal durch Ab-
änderung entstand.

Hiefür sprechen auch die später zu beschreibenden Versuche über
die Veränderungen der Kieselgel bei anhaltendem Glühen, welche zeigen
werden, daß dabei Umbildungen auftreten, die bis zu einem ge-

326 OÖ. Bütschli: [40

wissen Grad an die Opalstruktur erinnern und daher wohl beweisen,
daß die Opale durch gewisse Einflüsse, welche die urspüngliche Kiesel-
gallerte erfuhr, oder durch gewisse gleich bei ihrer Bildung wirksame
Bedingungen modifiziert wurden.

IV. Mikrostruktur des Halbopals von Telkebänya (Ungarn).

Dieser gelblich hornartige Opal wurde teils in feinen Splittern,
die in der früher beschriebenen Weise dargestellt wurden, teils auch
auf einem Dünnschliff untersucht. Aus den früher dargelegten Gründen
ziehe ich die Untersuchung feiner Splitter vor. Oben (p. 297) wurde
schon erwähnt, daß dieser Opal beim Erhitzen grau bis schwarz wird,
also vermutlich etwas organische Substanz enthält. In Wasser oder
in verdünntem Alkohol imbibiert er davon allmählich etwas, ohne
merklichen Luftaustritt, und wird an dünnen Kanten ziemlich durch-
sichtig; auch im Innern treten durchsichtigere Bänder oder Züge
hervor. Ein Stückchen, das anhaltend mit verdünntem Alkohol ge-
kocht worden war, darauf monatelang in dem Alkohol bei 54° C. ge-
standen hatte, wurde längere Zeit mit Wasser ausgewaschen, nach
dem Abtrocknen des anhängenden Wassers mit Löschpapier gewogen
(0,1010) und hierauf bei 100° getrocknet. Es gab dabei 0,0020 Wasser
ab (1,9 °/,). Nach 1'/sstündigem Glühen hatte es weitere 0,0050 an
Gewicht verloren, im Gesamt also 4,8 °/o. Bei der anscheinend nicht
ganz geringfügigen Aufhellung in Wasser ist dieser niedere Wasser-
gehalt etwas überraschend; jedenfalls bestätigt aber auch die mikro-
skopische Untersuchung, daß Flüssigkeiten nur in geringer Menge in
diesen Opal eindringen.
Die mikroskopische Untersuchung ergab nun, daß die feinere
Struktur dieses Halbopals im allgemeinen ganz derjenigen ent-
spricht, welche wir schon bei dem Hydrophan gefunden haben.
Bei etwas schwächerer Vergrößerung namentlich tritt durch die
sanze Opalmasse eine sphärolithische Kügelchenzusammensetzung
hervor. Da die Kügelchen ziemlich verschiedene Größe haben und
überhaupt wenig regelmäßig sind, so ist das Strukturbild etwas
verworren. Dennoch läßt die Photographie Figur 2 Tafel VI (1500)
die sphärolithische Bildung genügend hervortreten. Der Durchmesser
der größeren Kügelchen beträgt 4—6 u. Eine Zwischenmasse zwischen
den Kügelchen ist jedenfalls nur in sehr geringer Menge vorhanden,
nicht reichlicher als bei dem Edelopal, wovon noch die Rede sein
wird. Die Untersuchung sehr feiner Splitter bei stärksten Ver-

41] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 327

größerungen ergibt nun auch für den Halbopal, daß derselbe durch
und durch die feinwabige Mikrostruktur besitzt, welche wir bei den
seither geschilderten Kieselsäuren fanden. Bei so starken Vergröße-
rungen, wie sie auf den Photographien Figur 1 Tafel VI (3250) und
Figur 5 Tafel VIl (3250) wiedergegeben sind, ist die sphärolithische
Beschaffenheit weniger kenntlich, da sie durch die feineren Struk-
tureinzelheiten des Wabenwerks etwas gestört wird. Dennoch wird
man namentlich auf Figur 5 Tafel VII bei a eines der Kügelchen,
auf das gerade scharf eingestellt wurde, gut erkennen, auch in der
Umgebung weitere, weniger scharf umschriebene bemerken. Ebenso
zeigt die Figur 1 Tafel VI solche Kügelchen stellenweise ganz schön.
Die genauere Betrachtung beider Photographien lehrt, daß die
Kügelchen ebenfalls feinwabig gebaut sind und eine konzentrische bis
strahlige Anordnung ihres Wabenwerkes aufweisen. — Oben wurde schon
hervorgehoben, das nur wenig Wasser in die wabige Opalsubstanz
eindringt, daß daher die gaserfüllten Hohlräumchen auch in Wasser
oder anderen Flüssigkeiten gaserfüllt bleiben. Die Folge ist, daß man
die geschilderten Strukturen auch an den in Wasser oder verdünntem
Kanadabalsam eingelegten Splittern vollkommen deutlich, ja natürlich
noch viel deutlicher als bei Betrachtung in Luft wahrnimmt. An
solch’ feinen Fragmenten überzeugt man sich durch Heben und Senken
des Tubus leicht, daß die Hohlräumchen des Wabenwerks viel schwächer
lichtbrechend sind als die Gerüstsubstanz, daß sie also nicht von
Kanadabalsam erfüllt sein können.

V. Mikrostruktur des Edelopals.

Zur Untersuchung standen mir zur Verfügung kleine Stückchen
eines Edelopals von Vörösagas in Ungarn, sowie ein Fragment von
unbekanntem Fundort, das sich durch sehr schönes Farbenspiel aus-
zeichnet. Die Stückchen von Vörösagas stammten aus der hiesigen Uni-
versitätssammlung und wurden mir durch Herrn Prof. Rosenbusch gütigst
überlassen; die zweite Probe verdanke ich der Güte des Herrn Prof.
V. Goldschmidt. Ich muß es als einen glücklichen Zufall bezeichnen, daß
mir gerade der edle Opal von Vörösagas in die Hände kam, denn
dieser zeigt die feinen Strukturverhältnisse in einer geradezu erstaun-
lichen Schönheit und Deutlichkeit. Daß das aber keineswegs Regel
ist, daß im Gegenteil wohl bei den meisten Edelopalen nur sehr wenig
von feinerer Struktur zu erkennen ist, lehrt die zweite Probe.
Hieraus erklärt sich die, mir anfänglich kaum begreifliche Thatsache,

328 OÖ. Bütschli: [42

daß die früheren Beobachter, so vor allem Behrens (1871), den Edel-
opal völlig strukturlos und homogen fanden. — Die Untersuchung wurde
wieder an möglichst feinen Splittern ausgeführt. Da aus dem Edel-
opal, bei Eintauchen in Flüssigkeiten, keine Luft entweicht und dabei
auch keinerlei Aufhellung eintritt, so können die Splitter sofort in
flüssigen oder geschmolzenen Kanadabalsam eingebettet werden, ohne
Gefahr, daß die Deutlichkeit der Struktur leidet.

Das Bild, welches feine Splitter des Edelopals von Vörösagas
schon bei schwacher Vergrößerung bieten, ist überraschend deutlich
und regelmäßig. Photographie 5 auf Tafel VI zeigt dies Bild bei
450facher Vergrößerung. Die ganze Masse der Opalsubstanz scheint
durchsetzt von dicht und regelmäßig angeordneten feinen dunklen
Punkten. An vielen Stellen sind dieselben deutlich in regelmäßigen
Parallellinien gereiht, die jedoch an verschiedenen Orten in verschie-
dener Richtung streichen. Sehr häufig finden sich jedoch auch Stellen
mit deutlicher Kreuzung der Reihen, so daß sich schließlich drei Streifen-
systeme entwickeln, welche sich je unter 60° schneiden. Wie gesagt,
ist die Regelmäßigkeit des Bildes häufig sehr bemerkenswert.

Die Untersuchung mit stärkeren Vergrößerungen ergiebt nun,
daß die dunklen Punkte von kleinen, ca. 1,7 u. im Durchmesser be-
sitzenden Kügelchen herrühren, die in eine ziemlich spärliche und
etwas schwächer brechende Zwischensubstanz dicht und regelmäßig
eingelagert sind. Die bei etwas stärkerer Vergrößerung aufgenommenen
Photographien Figur 7 und 8 Tafel VII zeigen dies sehr gut. Doch
ist hier die Einstellung so gewählt, daß die Kügelchen hoch eingestellt
sind und daher hell erscheinen, die schwächer brechende Zwischen-
substanz dagegen dunkel. Bei solch’ mittleren Vergrößerungen ist
das Strukturbild bei hoher Einstellung im allgemeinen deutlicher
als bei tiefer. Auf der bei 3400facher Vergrößerung dargestellten
Photographie 6 Tafel VI traten dagegen die sphärolithischen Kügel-
chen bei tiefer Einstellung richtig dunkel hervor, die Zwischenmasse
dagegen hell, also weniger stark lichtbrechend, Photographie 7 Tafel VI
hingegen zeigt die Kügelchen bei der gleichen Vergrößerung und sehr
wenig tiefer, recht exakter Einstellung und läßt daher den Unter-
schied ihrer Lichtbrechung von der Zwischensubstanz nur wenig
hervortreten.

Die bei sehr starken Vergrößerungen aufgenommenen Photo-
graphien gewähren gleichzeitig Aufschluß über die Beschaffenheit der
Kügelchen und der sie verbindenden Zwischensubstanz. Wie die ge-
nauere Betrachtung lehrt, sind beide feinwabig strukturiert. Die

43] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künst]. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 329

Kügelchen zeigen im allgemeinen durchaus den Bau kleinster Sphäro-
krystalle, welche aus konzentrisch, bis etwas strahlig um das Centrum
geordneten Waben bestehen. Bei der geringen Größe der Kügel-
chen sind es nur sehr wenige konzentrische Wabenschichten, die ein
Kügelchen zusammensetzen; man zählt deren höchstens 3 bis 4. Dies
stimmt auch ziemlich gut mit der Größe der Waben überein, wie sie
nach den Photographien festzustellen ist; dieselbe beträgt nämlich nur
ca. 0,481, so daß auf den Durchmesser eines Kügelchens nur 3—4
solcher Waben kommen können. Die sogenannte Zwischenmasse ist
von den Kügelchen keineswegs scharf geschieden, sondern nur der sie
verbindende Teil der allgemeinen wabig strukturierten Opalsubstanz,
in welcher die Hohlräumchen ganz wenig weiter sind, und welche
daher in ihrer Gesamtheit etwas schwächer lichtbrechend ist als die
Kügelchen mit ihren etwas feineren Hohlräumchen. Im ganzen müssen
wir uns die Bauverhältnisse eigentlich so vorstellen, daß sich in einer
wabigen Substanz in regelmäßigen Entfernungen Centren gebildet haben,
um die eine reguläre sphärolithisch-wabige Anordnung der Masse statt-
gefunden hat. Die Grenzgebiete dieser sphärolithischen Kügelchen
bilden die Zwischenmasse und zeichnen sich durch etwas weitere Hohl-
räumchen aus. Im allgemeinen entspricht daher die Struktur dieses
Edelopals von Vörösagas vollkommen derjenigen des Hydrophans und
des Halbopals, mit dem Unterschied, daß die Wabenstruktur viel feiner,
die sphärolithischen Kügelchen ungemein regelmäßig angeordnet
und von sehr genau übereinstimmender Größe sind. Die Regelmäßig-
keit ihrer Anordnung ist jedenfalls eine direkte Folge der gleich-
mäßigen Größe und dichten Zusammenordnung. Wenn wir uns gleich-
sroße Kügelchen dichtest zusammengelagert denken, so werden sie
sich in Ebenen ordnen, die sich in 4 Richtungen, parallel den 4 Flächen
eines regulären Tetraöders, schneiden, also unter Winkeln von
70° 31‘ 43,6“ Sieht man senkrecht auf die Richtung einer dieser
Flächen, so werden die Kügelchen regelmäßig alternierend angeordnet
sein, d. h. in 3 Richtungen, welche sich unter 60° schneiden. Hierauf
beruht es, daß man namentlich bei Untersuchung mit schwachen Ver-
größerungen so häufig regelmäßige Kreuzstreifungen in 3 Richtungen
beobachtet. Ein weiterer Umstand, der die Kreuzstreifung bei
schwacher Vergrößerung häufig noch viel deutlicher hervortreten läßt,
beruht auf der leichten Entstehung der sogenannten falschen Netz-
bilder, die ich 1892 (p. 136) und eingehender 1898 (p. 20) schilderte.
Da die Kügelchen etwas stärker lichtbrechend sind als die Zwischen-
substanz, so werden bei ein wenig tiefer Einstellung dunkle Ver-

330 O. Bütschli: [44

bindungen zwischen ihnen hervortreten, die in den 3 sich unter 60°
kreuzenden Richtungen verlaufen, in welchen auch die Kügelchen ge-
ordnet sind. Auf Photographie 6 Tafel VI sind solche falsche Netz-
bildungen bei sehr starker Vergrößerung angedeutet. Bei schwächerer
Vergrößerung, wo die Details der Struktur wegfallen, tritt das
falsche Netzbild dagegen noch deutlicher hervor, bei genügend tiefer
Einstellung und hinreichend verengter Blende. Übrigens ist die Regel-
mäßigkeit der Kügelchen-Anordnung auch keine absolute; denn es
machen sich hie und da Veränderungen deutlich bemerkbar, die
wesentlich darauf beruhen, daß bald die eine, bald die andere Streifungs-
richtung schärfer oder allein hervortritt. Diese Erscheinung läßt sich
ja unschwierig auf geringe Störungen bei der Entstehung zurück-
führen, durch sich geltend machende Zugwirkungen oder dergleichen.

Eine Struktur wie die ebengeschilderte des Edelopals von Vörö-
sagas ist nicht sehr auffallend, da sich ähnliche Bildungen bei or-
ganischen kolloidalen Körpern, die zu sphärokrystallinischer Bildung
neigen, nicht selten erzielen lassen. So habe ich 1893 und später
genauer 1898 (p.. 239 ff.) geschildert, daß Stärkelösungen beim Ein-
dampfen eine oberflächliche Haut bilden, die in ihrem tieferen Teil
aus lauter solch’ wabigen, dichtgelagerten Kügelchen besteht, wie sie
die Opalmasse zusammensetzen; auch sind diese Kügelchen in ähn-
licher Weise durch wabige Zwischensubstanz vereinigt. Beim Ein-
trocknen von Lösungen der Cellulose in Kupferoxydammon erhält man
nicht selten Häute, die aus dicht zusammengelagerten sehr kleinen
Sphären bestehen (1898, pg. 189 ff.).

Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung des anderen, sehr farben-
schönen Edelopals, dessen Fundort leider unbekannt ist. Die dünnen
Splitter desselben scheinen bei Betrachtung mit mäßig starken Ver-
srößerungen ganz homogen, ohne jegliche Struktur. Untersucht
man jedoch sehr dünne Fragmente mit stärksten Vergrößerungen
und sehr sorgfältig regulierter Beleuchtung, d. h. mit möglichst ver-
engter Blende und sehr starker Lichtquelle, so überzeugt man sich
doch, daß keine Homogenität besteht, sondern daß eine sehr feine
blasse Struktur vorhanden ist, welche im Prinzip derjenigen zu ent-
sprechen scheint, die der Edelopal von Vörösagas zeigte. Nur ist der
Wabenbau noch feiner und daher viel blässer, als es bei letzterem der
Fall war. Trotz mehrfacher Bemühung gelang es mir daher auch
nicht, eine genügende Mikrophotographie dieser äußerst feinen und
blassen Struktur aufzunehmen. Was ich davon auf Photographie 3
Tafel VII zu bieten vermag, ist ungenügend und giebt nur die Über-

45] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künst]. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 331
zeugung, daß auch bei diesem Opal eine sehr feinwabige Struktur
vorhanden ist; dagegen tritt der sphärolithische Aufbau wenig deut-
lich hervor, obgleich auch Stellen sich finden, wo er einigermaßen
angedeutet ist. Bei direkter Untersuchung überzeugte ich mich,
daß auch hier ein feinsphärolithischer Bau existiert, in ähnlicher
Weise wie bei dem Opal von Vörösagas, doch, wie es scheint, weniger
regelmäßig als bei diesem und die Kügelchen womöglich noch feiner
und weniger scharf unterschieden von der Zwischensubstanz. Auf
der Photographie ist davon leider nur sehr wenig zu sehen. Die
etwas größeren rundlichen hellen Flecken, die man auf der Figur
vielfach bemerkt, halte ich für solche sphärolithische Gebilde, deren
sehr feine Wabenstruktur nur hie und da angedeutet ist. Aus allem
muß jedoch hervorgehen, daß eine so deutliche und regelmäßige
sphärolithische Struktur wie bei dem KEdelopal von Vörösagas
hier nicht wohl bestehen kann; denn diese ist ja selbst bei schwachen
Vergrößerungen wegen des verschiedenen Brechungsvermögens der
Kügelchen und der Zwischensubstanz gut zu erkennen. Daß jedoch
in der That auch dem letztbeschriebenen Edelopal eine solch’ feine
Wabenstruktur zu Grunde liegt, kann man noch durch eine weitere
Beobachtung wesentlich unterstützen. Erhitzt man ein kleines Stück-
chen über der Flamme, so wird der Opal rasch weißlich und trübe,
ohne aber das Farbenspiel zu verlieren. Die Untersuchung feiner
Fragmente des so veränderten Opals ergiebt, daß sich in der durch-
sichtiger gebliebenen Grundmasse viele opakere, undurchsichtigere
Stellen gebildet haben, die jedoch nicht scharf umgrenzt sind, sondern
allmählich in die durchsichtigere Grundmasse übergehen. Die genauere
Untersuchung dieser größeren oder auch ganz minimalen undurch-
sichtigeren Bezirke lehrt nun, daß sie deutlich wabig strukturiert sind
und zwar gröber wabig als die durchsichtigere Grundsubstanz. Photo-
graphie 8 Tafel V zeigt ein sehr dünnes Fragment, dessen mittlere
Partie derart verändert ist; sie ist nämlich dunkler, gröberwabig und
jedenfalls auch mit dickeren Gerüstwänden versehen. Die peripherische
Partie zeigt dagegen die feinere und viel blässere Wabenstruktur der
Grundmasse. Speziell oben ist dies deutlich zu sehen, wogegen unten
und rechts die Einstellung nicht richtig ist (zu hoch), da der Splitter
hier schief nach unten abbiegt. Von sphärolithischer Bildung war an
den erhitzten Fragmenten nichts zu erkennen, und da die Grund-
masse den Wabenbau, wenn auch fein und blaß, so doch viel deut-
licher zeigte als der ursprüngliche nicht erhitzte Opal, so bin ich
der Meinung, daß auch die Grundsubstanz des erhitzten nicht mehr

392 OÖ. Bütschli: [46

die ursprüngliche Struktur aufweist, sondern schon wesentlich ver-
ändert ist.

Auf eine Erörterung dieser, durch mäßige Erhitzung an dem
edlen Opal hervorgerufenen Strukturänderung will ich hier nicht ein-
gehen, da wir im folgenden Abschnitt die in mancher Hinsicht ähn-
lichen Veränderungen besprechen werden, welche die Kieselsäuregel
bei anhaltendem Glühen erfahren.

1545 hat Brewster die eigentümlichen optischen Eigenschaften
des Edelopals in einer ganz kurzen Mitteilung auf regelmäßig geordnete
Poren oder Hohlräumchen in der Substanz zurückzuführen gesucht.
Da diese Angabe, wie gesagt, nur eine kurze Notiz ist, so glaube ich
sie hier in extenso anführen zu dürfen, um so mehr, als sie wenig
bekannt zu sein scheint. So wird z. B. bei Behrens, der Brewster
entgegentritt, weder Titel noch Ort der Drewster’schen Mitteilung
eitiert, ebensowenig der Inhalt genauer erörtert (p. 536). Wahrschein-
lich dürfte Behrens daher das Original gar nicht gekannt haben.
Das Wesentliche der Notiz lautet in Übersetzung folgendermaßen:
«Gewisse Mineralogen haben in der That angegeben, die Farben seien
diejenigen dünner Plättchen von Luft, welche die Spalten oder Sprünge
(eracks) erfüllen; doch ist dies eine bloße Annahme, welche durch die
Thatsache widerlegt wird, daß solche Spalten von den Steinschleifern
während des Schneidens, Schleifens und Polierens niemals gefunden
wurden. Sir David Brewster fand nun, indem er gewisse Sorten
(specimens) des edlen Opals mit einem starken (powerful) Mikro-
skop untersuchte und die Erscheinungen mit denen des Hydrophans
verglich, daß die farbengebenden Ebenen oder Flecken aus in parallelen
Linien geordneten Poren oder Hohlräumchen (vacuities) bestehen und
daß verschiedene solche Ebenen so zu einander geordnet sind, daß
sie einen Raum von 3 Dimensionen einnehmen. Diese Poren zeigen
manchmal eine krystallinische Anordnung wie die Linien in Saphir,
Kalkspath und anderen Körpern und wurden zweifellos durch Hitze
erzeugt, während der Umbildung des Quarzes zu Opal unter den eigen-
tümlichen Bedingungen der Opalbildung. In gewissen Sorten des ge-
wöhnlichen Opals erscheint die Struktur so, als wäre sie durch Kneten
des Quarzes in teigigem Zustand hervorgerufen. Die verschiedenen
Farben rühren von der verschiedenen Größe und Dicke der Poren
her; die Farben sind im allgemeinen in parallelen Bändern geordnet
und variieren mit der Schiefe, unter welcher sie gesehen werden.»

Aus diesen Angaben Brewster’s scheint mir sicher zu folgen, daß
er eine ähnliche Form des Edelopals untersucht hat, wie ich sie in

47) Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 333

dem von Vörösagas beobachtete. Die regelmäßige Anordnung der so-
genannten Poren, sowie die Angabe, daß letztere in Ebenen nach den
3 Richtungen des Raumes geordnet seien, scheinen in dieser Hinsicht
recht überzeugend. Ebenso klar dürfte jedoch auch sein, daß Brewster
mit seinem «powerful mieroscope» nicht die eigentlichen Poren ge-
sehen hat, sondern nur die feinen, selbst porösen sphärolithischen
Kügelchen, die ja bei hoher Einstellung und mäßiger Vergrößerung
durchaus wie Poren in einem zarten dunklen Gerüstwerk erscheinen.
Brewster beurteilte die Sachlage daher, aller Wahrscheinlichkeit nach,
auch umgekehrt, wie sie eigentlich liegt; da ja die sphärolithischen
Kügelchen etwas stärker lichtbrechend sind als die Zwischenmasse und
nicht schwächer, wie er jedenfalls meinte.

Behrens (1871) vermochte weder an den Edelopalen, noch bei
Glasopal, Feueropal und Hyalith eine Struktur zu beobachten; sie
sind nach ihm wesentlich homogen. Im Besonderen wendet er sich
gegen die Brewster’sche Angabe (p. 536). Er schätzt die Drewster-
schen Hohlräume auf 0,3 u, wenn sie grüne Interferenzfarbe (II. Ord-
nung) geben sollten und ist der Meinung, daß er Libellen in den
Flüssigkeitsporen des Quarzes, die nicht über 0,2 » im Durchmesser
haben könnten, mit seinem Mikroskop noch wahrnehme. Er habe
daher auch die Poren des Opals sehen müssen, wenn sie wirklich
existierten.

Nach dem oben p. 329 Mitgeteilten muß ich den mittleren Durch-
messer der Poren des Opals von Vörösagas sogar noch höher, auf
ca. 0,48 ». schätzen. Ob Behrens jedoch mit seinem Mikroskop die-
selben deutlich hätte beobachten können, scheint mir nicht ganz sicher.
Leider fehlt bei ihm eine Angabe über das benutzte Mikroskop und
die Systeme. Wie ich jedoch schon oben betonte, lagen Behrens
zweifellos keine solchen Edelopale vor, die die Struktur mit der Deut-
lichkeit desjenigen von Vörösagas zeigten, sondern nur solche, wie der
zweite, den ich untersuchte und dessen Struktur so fein und blaß ist,
daß es auch mit Zeiß Apochrom. 2 mm und Ok. 18 große Aufmerk-
samkeit und Anstrengung erfordert, um sie zu erkennen. Da nun
Dehrens im Jahre 1571 vermutlich nur eine Wasserimmersion zu Ge-
bote stand, so halte ich es für sehr begreiflich, daß er die Struktur
nicht erkannte.

Sphärolithische Bildungen und Einschlüsse hat Behrens in vielen
Opalen und Chalcedonen beobachtet. Sie bestehen nach ihm teils
aus Quarz oder Tridymit, teils aus Opalmasse; z. T. werden sie jedoch
auch gleichzeitig von verschiedenen Bestandteilen gebildet, so von

354 O. Bütschli: [48

Hydrophan, Chalcedon und Opalmasse. — Die meisten dieser Sphäro-
lithe waren doppelbrechend und zwar positiv oder negativ. Soweit
ich zu sehen vermag, handelt es sich in diesen sphärolithischen Ein-
schlüssen in der Regel um ansehnlichere Gebilde, die zerstreut in der
Grundmasse auftreten, dieselbe nicht etwa dicht und gleichmäßig er-
füllen. Ich bin daher auch der Meinung, daß wenigstens die aller-
meisten dieser Sphärolithe nichts mit der durchgehenden sphärolithi-
schen Struktur zu thun haben, die ich im Edelopal von Vörösagas,
dem Halbopal von Telkebanya und dem Hydrophan vom Hubertus-
burg beobachtete. In dieser Ansicht werde ich noch deshalb bestärkt,
weil die von mir in diesen Opalen gefundenen Sphären nie etwas von
Kreuzen zwischen gekreuzten Nicols zeigten, auch bei Anwendung der
stärksten Vergrößerungen. Dagegen erweisen sich alle 3 Opale in
ihrer Gesamtmasse deutlich doppelbrechend, wie dies ja auch bei
einer feinwabigen, gaserfüllten Struktur nicht anders sein kann. Behrens
bemerkt (p. 521), daß die farblose Grundmasse der Opalgesteine (die
sogenannte Opalmasse) isotrop sei; nur Sprünge zeigten eine matte
Helligkeit'). Dagegen wird für die Edelopale auf p. 539 angegeben,
daß sämtliche untersuchten doppelbrechend waren uud zwar stärker
als Glimmer und Hyalith, und zwar verhielten sich die Edelopale op-
tisch zweiaxig. M. Schultze (1863, p. 16) fand dagegen eigentümlicher
Weise die «Opale, namentlich die durchsichtigen edlen und die Feuer-
opale, wie auch Ehrenberg schon beobachtete, vollständig frei von
der Erscheinung der Doppelbrechung». Dagegen bestätigte Schultze
die von Moigno und Ehrenberg beobachtete Doppelbrechung des Hya-
liths und suchte eine Erklärung dafür in der deutlichen Schichtung
des Hyalithes und anderer geschichteter Kieselgebilde, indem die
successive gebildeten und austrocknenden Lamellen dabei eine Zug-
spannung in ihrer Fläche erlitten und deshalb negativ doppelbrechend
würden?). Dehrens hat diese Erklärung Schultze’s mißverstanden, ver-

!) Auch auf p. 562 wird angegeben, daß die Mehrzahl der Opale nur Spuren
von Polarisationswirkung zeige.

2) Es möge hier erwähnt werden, daß sich in der allgemeinen Erörterung
Schultze’s über die durch Druck hervorgerufene Doppelbrechung ein Versehen
findet. Auf p. 19 heißt es nämlich: «Eine Glaskugel, welche von außen gedrückt
wird, verhält sich negativ doppelbrechend, eine Hohlkugel, welche von innen
einen Druck erleidet, ist positiv». Letzteres ist nun unrichtig, denn eine
solche Glaskugel wird ebenso negativ doppelbrechend wie die erstere. Positiv
wird die Glaskugel, wenn sie einer zum Centrum gerichteten Zugwirkung unter-
liegt, also z. B. eine äußerlich erhitzte Glaskugel.

49] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 335

mutlich aus Unbekanntschaft mit der Originalarbeit, die nicht eitiert wird.
Er nimmt nämlich an, daß Schultze den Grund der Doppelbrechung nur
in dem lamellar geschichteten Bau suche. Behrens kommt dann durch
Untersuchung der Doppelbrechung des Hyaliths und durch Beobach-
tungen über die an Kügelchen isotroper Substanzen durch Druck her-
vorgerufene Doppelbrechung auf dieselbe Erklärung, welche schon
Schultze gegeben hatte.')

Jn der Arbeit von 1571 suchte Behrens die bedingende Ursache
für das Farbenspiel der Edelopale in spiegelnden Lamellen, resp.
dünnen eingelagerten Blättchen, welche Interferenzfarben erzeugen.
Auf Grund genauerer spektroskopischer Untersuchungen des reflek-
tierten und durchgehenden Lichtes gewisser Edelopale gab er jedoch
1873 diese Ansicht auf. Er fand nämlich, daß das reflektierte
grüne Licht nahezu oder völlig monochromatisch ist, indem es bei
spektroskopischer Untersuchung nur eine bis wenige scharfe Spektral-
linien aufweist. Im durchfallenden Licht erscheinen dieselben Linien
dunkel im sonst kontinuierlichen Spektrum. Hieraus schließt Behrens,
daß es sich bei dem Edelopal nicht um Interferenz-, sondern um Re-
tlektions- oder Oberflächenfarben handle. Auch mir scheint dieser
Schluß durchaus gerechtfertigt. Da jedoch der Opal an und für sich
jedenfalls farblos ist, so kann es sich nur um die Oberflächenfarben
eines sonst farblosen Körpers handeln. Inwiefern die nachgewiesene
Mikrostruktur, wie sehr wahrscheinlich, bei der Entstehung des Farben-
spiels beteiligt ist, muß ich, als außer dem Bereich meiner Kenntnisse
stehend, den Physikern von Fach überlassen. Hervorheben möchte
ich nur, daß es mir scheint, als wenn totale Reflektion bei der Ent-
stehung der Opalfarben wesentlich beteiligt wäre.

VI. Veränderung der Kieselsäuregei beim Glühen.

Van Bemmelen (s. I, p. 296 und II, p. 122 ff.) hat die in-
teressante Beobachtung gemacht, daß durch Glühen die Aufnahme-
fähigkeit der Gel für Wasser und ebenso die Abgabe von Luft bei
der Tränkung in Wasser sehr wesentlich beeinträchtigt wird. Schon

1) Bei Erwähnung der Schichtung des Hyaliths möchte ich bemerken, daß die-
selbe bei einem von mir untersuchten nur sehr blaß und schwierig wahrzunehmen
war. Wurde der Hyalith jedoch einige Zeit geglüht, wobei er etwas trübe und
rissig wurde, so trat die äußerst feine Schichtung an Fragmenten mit einer ge-
radezu erstaunlichen Deutlichkeit hervor. Gleichzeitig zeigten solche Fragmente
sehr schöne Farben.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. 23

336 OÖ. Bütschli: [50

ganz kurzes Glühen der lufttrockenen Gel bewirkt eine merkbare
Verminderung der Wasseraufnahme bei der Imbibition und des Luft-
austritts. Bei fortgesetztem Glühen wird die Luftentwickelung beim
Eintauchen in Wasser und dementsprechend auch die Aufnahme von
Wasser immer geringer, ja gewisse Gel zeigten schon nach 10—15
Minuten langem Glühen völligen Verlust dieser Eigenschaften. Andere
dagegen erwiesen sich in dieser Hinsicht viel widerstandsfähiger;
«wurden sie jedoch in einem Hempelofen stärker geglüht, dann waren
bei allen bald die Poren und das Absorptionsvermögen ganz ver-
schwunden».

Aus der letzten Bemerkung van Bemmelen’s geht hervor, daß er
diese Veränderung der Gel durch Schwinden der Poren bewirkt denkt.
Dies wird auch noch mehrfach betont, ohne jedoch durch mikro-
skopische Untersuchung oder durch Bestimmung des spezifischen Ge-
wichts, resp. des Volums, vor und nach dem Glühen erwiesen zu werden.
Denn wenn die Porenräume, die, wie oben dargelegt, bis über
50°/o des Volums betragen können, verschwinden, so muß dies von
einer sehr erheblichen Volumabnahme begleitet sein. — Es schien mir
angezeigt, diese eigentümliche Veränderung der Gel auch mit dem
Mikroskop ein wenig zu prüfen. Dabei ergab sich denn bald die
interessante Thatsache, daß die Verhältnisse keineswegs so liegen,
wie van Bemmelen annahm, sondern daß im Gegenteil das Glühen
eine Verdeutlichung der Hohlräunchen bewirkt. Jedenfalls bietet sich
hier und bei ähnlichen Gallerten ein Gebiet für interessante Unter-
suchungen dar, das ich jedoch nur flüchtig betrat; um so mehr, als
meine sonstigen Berufsarbeiten mir nicht gestatten, mich diesen Be-
obachtungen, so interessant sie sind, dauernder zu widmen.

1. Wurde der von mir 1893 dargestellte Gel im Platintiegel
über einem einfachen Bunsenbrenner 4 h stark geglüht, so war das
Stückchen völlig kreideweiß und seine Oberfläche etwas glänzend ge-
worden. Beim Eintauchen in Wasser oder verdünnten Alkohol traten
nur noch Spuren von Luft aus und selbst tagelanges Liegen in verdünn-
tem Alkohol rief keine Aufhellung hervor. Ebenso zeigte sich bei der
mikroskopischen Untersuchung, daß verdünnter Kanadabalsam nicht
eindrang. Eine merkbare Volumveränderung hatte das geglühte Stück
nicht erfahren.

Ein höchst interessantes Bild ergab die mikroskopische Unter-
suchung. Während der ursprüngliche Gel, wie oben geschildert wurde,
weder bei Untersuchung in Luft noch in Wasser oder Kanadabalsam
eine erkennbare Struktur zeigt, bietet der geglühte unter diesen

51] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 337

Bedingungen einen prächtig wabigen Bau dar. Und was noch in-
teressanter, seine Struktur ist nicht nur wabenartig, sondern durch
und durch sphärolithisch-wabig; sie gleicht daher auffallend dem
Strukturbild, dem wir im Hydrophan und Halbopal begegneten. Von
der angegebenen Beschaffenheit werden die Mikrophotographien Figur 4,
Tafel VI und Figur 9, Tafel VII eine genügende Vorstellung geben.
Beide stellen dünne, in flüssigem Kanadabalsam eingebettete Splitter
dar und zeigen, in einer wabigen Grundmasse eingelagert, zahlreiche
kugelige, mäßig große Sphärengebilde von gleichfalls wabiger Struktur.
Diese Sphären brachen das Licht teils etwas stärker als die Grund-
substanz, häufiger dagegen etwas schwächer. Dies hängt eben von
ihrem Wabenbau ab; ist derselbe etwas feiner als der der Grund-
substanz, so sind sie stärker lichtbrechend als diese, ist er etwas
sröber, so brechen sie schwächer. Im Centrum der Sphären tritt
häufig ein Centralpunkt des Maschenwerks hervor; ebenso ist eine
konzentrische Anordnung der Waben nicht selten klar zu erkennen.
Im allgemeinen gleichen die Sphärengebilde durchaus jenen, die ich
1898 z. B. vom Inulin schilderte und auf Tafel 24, Figur 1 bei starker
Vergrößerung abbildete.

Zuweilen ist die äußere Zone eines solchen Sphäriten auch dichter
und nahezu homogen, oder man kann in der wabigen Grundmasse
auch maschige Züge solch’ dichterer, mehr homogener Substanz ver-
folgen. Letztere Erscheinung dürfte sich wohl derart auffassen lassen,
daß die, von jenen dichteren Zügen eingeschlossenen gröberwabigen
Partien unregelmäßige Sphäriten sind.

2. Der Kieselgel No. 93 von van Bemmelen wurde in gleicher
Weise 4h geglüht und zeigte dann auf der Oberfläche eine mäßig
dicke, weiße Rinde, wogegen das Innere durchsichtig und wenig ver-
ändert erschien. Dies wurde durch Eintauchen in Wasser insofern
bestätigt, als sich das Innere unter reichlichem Luftaustritt stark im-
bibierte und durchsichtig wurde. Die äußere Rinde dagegen blieb
weiß und ist jedenfalls für Wasser und Kanadabalsam nur teilweise
durchdringlich. Die mikroskopische Untersuchung ergab nun, daß die
Rinde aus lauter polygonal zusammengefügten, jedoch etwas unregel-
mäßigen Gebilden besteht, die nichts anderes als etwas unregelmäßige,
wabig gebaute, polygonal zusammenstoßende Sphärolithen sind. In-
teressanter Weise lassen sich aber auch in der inneren Substanz, die
keine Wabenstruktur zeigt, solch’ polygonale Grenzen beobachten; hie
und da bemerkt man in der inneren Substanz jedoch auch deut-

liche kleine, häufig auch zusammengesetzte Sphären von homogen
23*+

338 Ö. Bütschli: [92

scheinendem Bau. — Das etwas verschiedene Verhalten dieser beiden
(Gel beim Glühen ließ mich vermuten, daß ein geringer Gehalt von
Natriumkarbonat oder Natriumchlorid, der meinem Gel von 1893
wahrscheinlich anhaftete, die Ursache der Verschiedenheit sei. Des-
halb wurde dieser Gel anhaltend mit warmem Wasser ausgewaschen
und darauf ein Stückchen wieder 4 h geglüht. Nun zeigte sich in
der That, daß er viel weniger weiß geworden war; er besaß wie der
geglühte Gel No. 93 nur eine weiße Rinde, während das Innere durch-
sichtig und für Wasser durchdringlich geblieben war.

3. Diese Erfahrungen hatten also darauf hingewiesen, daß eine
geringe Beimischung von Natriumkarbonat oder -chlorid die Ver-
änderung der Gel begünstigt. Deshalb wurde eines der sorgfältig aus-
gewaschenen Gelstücke von 1893 mit einer 5°/oigen Lösung von Natrium-
karbonat imbibiert, getrocknet und dann 4 h geglüht. Dabei blieb
es ziemlich durchsichtig, schwach opalescierend, ja erinnerte etwas an
Edelopal, da ein blaugrünes Farbenspiel stellenweise, wenn auch nur
schwach hervortrat. Im durchfallenden Licht erwies sich das Stück-
chen bräunlich bis auf einzelne oberflächliche rindenartige Stellen,
die ganz dunkel waren. Bei Zusatz von Wasser wurde es unter Luft-
austritt völlig durchsichtig bis auf jene letzterwähnten Stellen, in
welche das Wasser nicht eindrang. — Die mikroskopische Untersuchung
der weißen Rindenpartien ergab wieder ihre Bildung aus ganz be-
sonders schönen und ansehnlichen Sphärokrystallen. Dieselben sind
teils flach scheibenartig, teils springen sie halbkugelig gegen das
Innere vor.. Ihr Bau ist ausgezeichnet schön strahlig bis konzentrisch,
wie die auf den Photographien Tafel VII Figur 1, 2 und 4 abge-
bildeten Bruchstücke solcher Sphären lehren. An einer und derselben
Sphäre wechselt der Bau in den verschiedenen aufeinanderfolgenden
Zonen häufig; die einen sind reiner strahlig, die anderen sehr aus-
gesprochen konzentrisch, so daß solche Sphären treffliche Beispiele
für den allmählichen Übergang der beiden Bauweisen geben und gleich-
zeitig bestätigen, daß dieselben nur Modifikationen eines einheitlichen
Grundbaues sind. Dieser Grundbau ist nun auch hier der wabige,
wie ich ihn 1898 für zahlreiche Sphären nachzuweisen suchte.
Wie oben schon angegeben wurde, ist die Masse der Sphären
für Wasser großenteils nicht durchdringlich, d. h. die meisten
der Wabenräume bleiben beim Eintauchen in Wasser oder flüssigen
Kanadabalsam lufterfüll. Doch gilt dies nur für einen Teil
des Wabenwerks; es finden sich auch Partien der Sphären, in welche
die Flüssigkeit reichlich eindringt. Dabei ergiebt sich, daß die Kiesel-

53] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künst]. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 339

substanz des Gerüstwerks schwächer lichtbrechend ist als der Kanada-
balsam, daß also eine relativ schwach brechende Kieselsäure vorliegt,
ähnlich wie dies auch für die Kieselsäure der Spongiennadeln und
der Radiolarienskelete gilt, die beide gleichfalls schwächer brechen
als Kanadabalsam. Der mittlere Brechungskoefficient des Kanada-
balsams beträgt 1,535, der von Quarz (für den ordentlichen Strahl)
1,54417, der von Tabaschir nach Drewster 1,500 (1819, p. 428). Dem-
nach dürfte denn auch der Brechungskoefficient des Gerüstwerks dieser
Sphärokrystalle sich etwa wie der des Tabaschirgerüstwerks verhalten.
Schon der Anblick der auf den Figuren 1 und 2 abgebildeten feinen
und flachen Bruchstücke der schönen Sphären zeigt deren wabig struk-
turiertten Bau sehr gut, ähnlich dem vieler Inulinsphären. Auch
läßt sich deutlich verfolgen, daß der ausgesprochen konzentrische Bau
der Figur 2 und der mehr strahlige von Figur 1 nur von Modifika-
tionen in der Anordnung des Wabengerüstes herrühren. Ebenso ist die
Übereinstimmung mit den Bauverhältnissen vieler Stärkekörner eine
sehr weitgehende. Die äußerste Zone beider Sphären wird von einem
mehr unregelmäßigen Wabenwerk gebildet, in welchem die konzen-
trische Anordnung ganz zurücktritt, die strahlige dagegen etwas weniger.
Gleichzeitig ergiebt aber die sorgfältige Betrachtung der Figuren, daß
der scheinbar ziemlich grobe Wabenbau nicht die letzte und feinste
sichtbare Struktur darstellt, daß vielmehr die gröberen konzentrischen
und radiären Bälkchen selbst wieder aus feineren Waben zusammen-
gesetzt sind. Besonders die genauere Betrachtung der Photographie 2
Tafel VII giebt an einer Anzahl Stellen hierfür überzeugende Belege.
Auch die gröberen Hohlräumchen der hellen konzentrischen Schichten
ergeben sich bei genauerer Besichtigung häufig noch als von feineren
Wänden durchzogen. Es zeigt sich demnach auch hier wieder die
schon 1898 und auch in meiner Arbeit von 1900 über den Schwefel
vielfach hervorgehobene Erscheinung, daß die Abwechslung hellerer
und dunklerer schmaler Schichten, wie sie Figur 2 Tafel VII so schön
zeigt, im allgemeinen darauf beruht, daß dünne Schichten mit feineren
Hohlräumchen und dickeren Gerüstwänden mit solchen abwechseln,
die aus etwas gröberen Hohlräumchen mit dünneren Wänden bestehen.
Wird eine Struktur, wie sie Figur 2 Tafel VII zeigt, nicht ganz scharf,
sondern ein wenig zu tief eingestellt, so verschwinden die feineren Hohl-
räumchen der dichteren Partien in dem Bild zweiter Tiefe (s. hierüber
1898, p. 23) und die Struktur erscheint dann viel grobwabiger und
einfacher, als sie eigentlich ist.

Daß die reinstrahlige Ausbildungsweise, wie sie Figur 1 Tafel VII

340 0. Bütschli: [54

darstellt, nur eine Modifikation des Baues ist, dürfte sich aus dem
Übergang in das äußere unregelmäßigere Wabenwerk deutlich ergeben.
Daraus folgt, daß auch die strahligen Hohlräumchen zwischen den
Radiärbälkchen nicht ununterbrochene sind, sondern durch quere
Lamellen in untergeordnete Räumchen zerlegt werden, was ja auch
die Photographie deutlich erkennen läßt. Wenn jedoch, wie es zu-
weilen vorkommt, in solchen Partien einzelne der strahligen Hohl-
räumehen mit Luft erfüllt sind, so erhält man häufig den Eindruck,
als wenn es sich um zusammenhängende lufterfüllte Kanälchen handelte.
In den meisten Fällen dürfte dies jedoch nicht so sein, wenn auch
nicht ausgeschlossen ist, daß sich zuweilen Verbindungen benach-
barter Hohlräumchen und auf solche Weise längere Kanälchen gebildet
haben mögen. Ich habe diese Frage bei den ganz Ähnlichen Struk-
turen, die im Panzer der Crustaceen auftreten, schon eingehender
erörtert und bei dieser Gelegenheit auch wieder auf die große Über-
einstimmung der Strukturverhältnisse der Cellulose- und Chitingebilde
mit den hier geschilderten und sonstigen sphärokrystallinischen Struk-
turen hingewiesen 1898 (p. 367).

4. Da die Möglichkeit bestand, daß dem von mir 1893 darge-
stellten Gel etwas Chlornatrium zugesetzt worden war, so stellte
ich auch einige Versuche in dieser Richtung an. Ein Stückchen des
ausgewaschenen Gels wurde in einem Platintiegel, auf dessen Boden
ganz wenig festes Chlornatrium gegeben war, auf ein Fragment einer
Thonzelle so aufgelegt, daß es mit dem Chlornatrium nicht in Be-
rührung war. Darauf wurde 4h stark geglüht, so daß das Gelstück
den Dämpfen des NaCl ausgesetzt war. Das Ergebnis war sehr ähn-
lich dem mit dem nicht ausgewaschenen Gel erzielten (s. unter 1).
Das Stückchen war vollkommen kreideweiß, wurde von Wasser oder
verdünntem Alkohol nur sehr wenig durchdrungen, unter sehr ge-
ringem Austritt von Luft. Die mikroskopische Untersuchung er-
gab, daß die Substanz nun durch und durch sphärolithisch gebaut
war, wie Photographie 3 Tafel VI (450) zeigt. Die Sphärolithe waren
durchweg etwas stärker lichtbrechend als die sehr spärliche Zwischen-
substanz. An der Oberfläche des Stückchens fanden sich hier und
da größere, sehr schöne Sphärolithe von rein konzentrisch ge-
schichtetem wabigem Bau, deren Hohlräumchen durchweg mit Luft ge-
füllt waren. Die Ähnlichkeit dieser Sphären mit größeren, rein konzen-
trischen des Inulins (siehe 1898 Figur 1 Tafel 24) war ungemein groß.

5. Ein Versuch wurde ferner in der Weise ausgeführt, daß ein
Stückchen des ausgewaschenen Gels von 1893 mit konzentrierter

55] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 341

Lösung von Chlornatrium getränkt, getrocknet und dann 4h geglüht
wurde. Auch dies Stückchen war nun kreideweiß geworden und
ließ nur wenig Luft in Wasser austreten, ohne sich dabei aufzuhellen.
Die mikroskopische Untersuchung feiner Splitter ergab einen etwas
wechselnden Bau an verschiedenen Stellen. Ein Teil der Masse war
auch hier schön und dicht sphärolithisch strukturiert und zeichnete sich
gleichzeitig dadurch aus, daß die einzelnen kleinen Sphärengebilde bei
der Zertrümmerung sich leicht isolierten und daher sehr gut einzeln
hinsichtlich des wabigen Baues studiert werden konnten. Andere
Teile der Masse dagegen zeigten eine Menge Krystallnädelchen, die
einer wabigen Grundsubstanz eingelagert waren und sich etwas
strahlig drusig um gewisse Punkte stärker angehäuft fanden. In der
Grundmasse dieser krystalligen Partie fanden sich ziemlich reichlich
größere Lückenräume, die unter einander zusammenhingen und daher
auch an den Fragmenten stets von der Zusatzflüssigkeit erfüllt waren.
Die Krystallnädelchen sind schwächer brechend wie die Grundmasse,
in der sie liegen und gut negativ doppelbrechend.

Aus den vorhergehenden Darlegungen folgt, daß anhaltendes
Glühen Veränderungen der Gel hervorruft, welche im allgemeinen
eine Annäherung der Mikrostruktur an diejenige der natürlichen Opale
bewirken. Erstens spricht sich dies in der verminderten oder fast
gänzlich aufgehobenen Imbibitionsfähigkeit für Flüssigkeiten aus,
zweitens in der Vergröberung und Verdeutlichung der Mikrostruktur und
drittens in der Entwicklung sphärolithischer Gebilde und Strukturen,
die sowohl den künstlichen Gel als dem Tabaschir ursprünglich völlig
fehlen. Die Übereinstimmung dieser Sphärengebilde mit den in
den Opalen beobachteten zeigt sich namentlich auch noch darin, daß
sich bei allen nichts von Doppelbrechung, d. h. keine Spur des sonst
bei Sphären i. d. R. so deutlichen Kreuzes zwischen gekreuzten Nicols
wahrnehmen ließ. Ebenso fehlten Farben mit dem Gypsplättchen 1. O.
völlig. Das gilt auch für die relativ ansehnlichen Sphären, die unter 3
beschrieben wurden, und kann daher nicht von der Kleinheit der
Sphärengebilde bedingt sein.

Es wäre jedoch zweifellos voreilig, wenn man aus diesen Er-
gebnissen schließen wollte, daß die natürlichen Opale aus einem
nicht sphärolithischen Kieselgel durch längere Einwirkung hoher Tempe-
raturen hervorgegangen seien. Möglich scheint es dagegen wohl, daß
auch mäßigere Temperaturen bei langer Einwirkung einen ähnlich
verändernden Einfluß auf nicht sphärolithische Gel ausüben. Ohne

342 O. Bütschli: [56

genauere Untersuchungen wird sich diese Möglichkeit nicht abweisen
lassen. Ich halte es daher für wahrscheinlich, daß die geschilderten
Veränderungen der Gel beim Glühen wirklich in näherer Beziehung
zu den natürlichen Opalen stehen, wenn auch die Bildung der letzteren
nicht auf demselben Wege, d. h. durch Glühen ursprünglicher Gel
erfolgt ist. Dagegen möchte ich betonen, daß die Wasserhaltigkeit
der natürlichen Opale nicht wohl gegen die Möglichkeit ihrer Bildung
bei höheren Temperaturen angeführt werden kann. Denn wenn durch
das Glühen die Imbibitionsfähigkeit nicht gänzlich aufgehoben wurde,
so kann die Wasserhaltigkeit ebensowohl eine sekundäre Erscheinung
sein, die erst nach der Opalbildung eingetreten ist. Jedoch spricht
die schon bei schwachem Glühen eintretende starke Veränderung des
Edelopals (s. oben p. 331) sehr gegen die Mitwirkung hoher Temperaturen
bei seiner Entstehung.

Schwierig ist es, den eigentlichen Vorgang bei dem Verwandlungs-
prozeß der Gel durch langes Glühen zu beurteilen. Die dabei stets
auftretende Vergröberung und Verdeutlichung der Hohlräumchen-
struktur, sowie die Entwicklung sphärokrystallinischer Gebilde weisen
darauf hin, daß ein tiefergehender Umwandlungsprozeß sich abspielt;
denn es müssen ursprünglich getrennte Hohlräumchen sich mit einander
vereinigen und gleichzeitig die Wände der so vergröberten Räumchen
sich erheblich verdicken und endlich muß eine regelmäßige konzentrische
oder strahlige Gruppierung dieser Hohlräumchen um gewisse Mittel-
punkte eintreten. Alle diese Vorgänge lassen sich schwer vorstellen
ohne die Annahme, daß dabei eine vorübergehende Erweichung der
Kieselsäuresubstanz statthaben muß. In dem gleichen Sinn spricht
auch die Thatsache, daß fortgesetztes Glühen die Imbibitionsfähigkeit
sehr vermindert, ja fast aufhebt. Daß dies nicht von dem Verschwinden
der Hohlräumchen herrührt, haben wir genügend erwiesen. Der
Grund muß also darin liegen, daß die ursprünglich sehr durch-
lässigen Wände der Hohlräumchen undurchlässiger werden. Da
sie sich erwiesenermaßen sehr erheblich verdicken, so wäre damit schon
ein in diesem Sinne wirkendes Moment gegeben. Wie ich schon früher
(1896, p. 45) ausgeführt habe, steht es ja frei, eine poröse Struk-
tur der Hohlräumchenwände anzunehmen und damit ihre Durch-
lässigkeit für Flüssigkeiten zu erklären. Bei der Feinheit der
Wände wäre an die Möglichkeit, diese poröse Beschaffenheit mikro-
skopisch wahrzunehmen oder zu widerlegen, nicht zu denken. Es
stände also nichts im Wege anzunehmen, daß die beim Glühen ein-
tretende Undurchlässigkeit der Wände auf dem Schwinden oder der

57] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 343

Verengerung dieser Poren beruhe. Dennoch scheint es mir zweifelhaft,
ob diese Vorstellung der Wirklichkeit völlig entspricht. Da wir wissen,
daß auch durch flüssige feinste Lamellen, z. B. solche von Öl oder
Harzen, andere Flüssigkeiten, z. B. Wasser, die darin nur sehr wenig
löslich sind, rasch hindurchtreten können, so scheint mir die Möglich-
keit nicht ausgeschlossen, eine analoge Betrachtungsweise auch
auf sehr feine feste Lamellen auszudehnen, d. h. den Durchtritt von
Flüssigkeiten durch dieselben unter dem Gesichtspunkt der Lösung
der Flüssigkeit in der Substanz der Lamellen zu betrachten. In
diesem Falle würde natürlich das Undurchlässigwerden der Wände bei
längerem Glühen in der Abnahme der Lösungsfähigkeit der Flüssig-
keit in der festen Substanz zu suchen sein.

Nachträglicher Zusatz.

Auf p. 308 betonte ich, bei Besprechung der Ansichten van
Bemmelen’s über den Bau und die Bildung der Gel, daß ich den
Prozeß des Gelatinierens seit 1892 als einen Entmischungsvorgang
zu erklären versucht habe, wobei eine Scheidung in zwei Flüssig-
keiten eintritt, von denen die eine im weiteren Verlauf erstarrt. Ich
wies besonders darauf hin, daß van Bemmelen in seiner II. Abhand-
lung von 1898 diese Ansicht gleichfalls acceptiert, dabei aber nicht
klar hervortreten läßt, daß ich diese Auffassung schon seit Jahren dar-
gelegt hatte, und, soweit mir bekannt, zum ersten Male. Es war dies
ja auch wohl betonenswert, da die II. Abhandlung van Bemmelen’s
von 1598 im Wesentlichen einer Erörterung der von mir seit 1892
über die kolloidalen Körper, die Gerinnung und Gelbildung ausgeführten
Untersuchungen gewidmet ist, wobei sich van Bemmelen in allen Haupt-
punkten auf den Boden der von mir erzielten Ergebnisse stellt, die
ihm früher unbekannt geblieben waren. Daß es nun nicht überflüssig
war, meinen Anteil an der Deutung der Gelbildung als Entmischungs-
vorgang zu betonen, ersehe ich aus einer mir vor einigen Tagen zu-
gegangenen Arbeit von W. B. Hardy: «On the Mechanism of Gelation
in Reversible Colloidal Systems» (Proc. roy. soc. London, Vol. 66,
p. 95—109). In dieser Arbeit heißt es auf p. 106: «The first worker
to regard gelation as being due to formation of two phases, one fluid
and the other solid, was van Bemmelen» (und zwar in seiner II. Abhand-
lung von 1898). Hardy, der doch van Bemmelen’s II. Abhandlung
von 1898 kennt, gedenkt meiner Untersuchungen auch nicht mit einem
Wort, obgleich er im Wesentlichen das bestätigt und teilweise er-

344 0. Bütschli: [58

weitert, was ich schon 1894, 1896 und 1898 über Bildung und Bau
der Gel, die Auspreßbarkeit von Flüssigkeit aus ihnen etc. gefunden
hatte. Da ihn van bemmelen’s Il. Abhandlung von 1895 ganz direkt
auf meine Untersuchungen hinweisen mußte, so läßt sich dieses
Verfahren nicht durch Unbekanntschaft mit meinen Arbeiten ent-
schuldigen.

Litteratur.

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59] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 345

1896

1898
1900

1884

1885

1887

1846

1851

1864

1857

1855

1890

1855

1572

1872

1837

1875

1865

1859

1346

1863

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Leipzig.

Reusch, E., Über den Hydrophan von Czernowitza. Ann. d. Physik und
Chemie. Bd. 200, p. 431—448. Zwei Abänderungen zu dem Aufsatz:
Über den Hydrophan. Ibid. p. 643—644.

Rose, H., Über die verschiedenen Zustände der Kieselsäure. Ann. d. Phys.
u. Chemie. Bd. 184, p. 1-39.

Schaffgotsch, F., Über das spezifische Gewicht der Kieselerde. Ann. d.
Physik u. Chemie. Bd. 144, p. 147—158.

Schultze, M., Die Struktur der Diatomeenschale, verglichen mit gewissen aus
Fluorkiesel künstlich darstellbaren Kieselhäuten. Verh. des naturh.
Vereins d. Pr. Rheinl. u. Westf. 20, p. 1—42.

Strutt, J. W., On the light from the sky, its polarisation and colour.
Philosophic. magaz. (4 s) T. 41, p. 107—120, p. 274—279.

— On the scattering of light by small particles. Ibid., p. 447—454.
— Transparency and opacity. Nature, Vol. 60, p. 64—65.

346 O0. Bütschli: 160

1898 Stscheglayew, J., Über das Brechungsvermögen des mit Flüssigkeiten ge-
tränkten Hydrophans. Annalen d. Phys. u. Chemie. Bd. 300, p. 325
—332 u. Bd. 301, p. 745.

1899 Sukatschoff, B., Über den feineren Bau einiger Cutieulae und der Spongien-
fasern. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 66, p. 377—406, 3 Tf.

1823 Turner, E., Edinburgh. Journ. of sc. Nr. 16, p. 335. Chemische Untersuchung
des Tabascheers. Übers. in Schweigger’s Journ. f. Chemie u. Physik 52,
p. 427—433.

Tafelerklärung.

Tafel V.

Fig. 1. Kieselgel, Nr. 91, von van Bemmelen. Mit Olivenöl schwach
imbibiert. Dünnes Bruchstück in Luft. Obj. 2. Pr. Ok. 4. Einstellung tief auf
die untere Grenzfläche. Wabenstruktur sehr schön und klar hervortretend. Hie
und da etwas streifig. Vergr. 1970.

Fig. 2. Tabaschir. Feiner dünner Splitter eines schwach mit Olivenöl
imbibierten Stückchens. In Luft. Obj. 2. Pr. Ok. 4. Einstellung auf die Ober-
fläche gerade tief. Sehr schön faserig-wabige Struktur. Vergr. 1970.

Fig. 3. Kieselgel, von mir 1893 dargestellt. Mit einem Gemisch von
1 T. Chloroform u. 5/s T. Cedernholzöl vollständig imbibiert und darauf ein-
getrocknet. Sehr feiner ebener Splitter. Wabenstruktur sehr schön. Obj. 2 Pr.
Ok. 4. Einstellung tief auf die Oberfläche. Vergr. 1970.

Fig. 4 Tabaschir. Mit Gemisch von 2 T. Chloroform und 1 T. Cedern-
holzöl ganz imbibiert, darauf eingetrocknet. Kleiner, sehr dünner Splitter. Waben-
struktur sehr scharf und klar hervortretend. Obj. 2. Pr. Ok. 4, Blende mäßig. Ein-
stell. tief auf Struktur. Vergr. 1970.

Fig. 5. Kieselgel, Nr. 93, von van Bemmelen. Mit Olivenöl schwach
imbibiert. Dünner, ebener Splitter in Luft. Wabenstruktur sehr schön und
z. T. hübsch streifig. Obj. 2. Ok. 8. Einsteil. auf die untere Grenzfläche tief.
Vergr. 2900.

Fig. 6. Hydrophan von Hubertusburg in Sachsen. Feiner Schliff in ge-
schmolzenem Kanadabalsam eingeschlossen. Wabenstruktur deutlich hervortretend
und gleichzeitig der sphärolithische Bau ziemlich gut angedeutet. Obj. 2. Ok. 8.
Einstell. auf eine mittlere Schichte des Schliffs, damit die Unregelmäßigkeiten der
Schliffflächen wegfallen. Bl. mäßig. Vergr. 2900.

Fig. 7. Tabaschir. Ganz schwach mit Olivenöl imbibiert. Äußerst dünnes
feines Splitterchen in Luft. Jedenfalls nur eine einzige Wabenlage dick. Obj. 2.
Ok. 8. Einstell. gerade tief. Bl. ziemlich eng. Darum noch einige feinste
Trümmer des Wabenwerks. Vergr. 1730.

Fig. 8 Edler Opal (s. Taf. VII, Fig. 5) von unbekanntem Fundort.
Schwach geglühtes Stückchen. Feiner Splitter in Kanadabalsam. Obj. 2. Ok. 8.
In der Mitte eine gröbere, deutlichere Wabenstruktur, die infolge des Glühens
aufgetreten ist und gegen die Ränder feiner und viel blässer wird. Einstell. gerade
tief. Bl. mäßig. Vergr. 4300.

61] Untersuchungen üb. d. Mikrostruktur künstl. u. natürl. Kieselsäuregallerten. 347

Tafel VL

Fig. 1. Halbopal von Telkebänya (Ungarn). Sehr feines Splitterchen in
Wasser, das jedenfalls die Splitter sehr unvollständig durchdrungen hat (s. oben p.
326). Die wabige Struktur, sowie die sphärolithische Zusammensetzung zu erkennen.
Obj. 2. Ok. 8. Bl. ziemlich eng. Einstell. möglichst auf die untere Grenzfläche,
tief. Vergr. 3250.

Fig. 2. Halbopal von Telkebänya. Feiner, etwas keilförmiger, d. h. nach
dem oberen Rand an Dicke zunehmender Splitter in geschmolzenem Kanada-
balsam. Obj. 2. Ok. 4. Vergr. 1500. Bei dieser Vergrößerung ist die wabige
Struktur nicht deutlich zu sehen, dagegen tritt der sphärolithische Bau viel besser
hervor.

Fig. 3. Kieselgel von mir (1893). Sehr gut ausgewaschen; darauf im
Platintiegel, auf dessen Boden ein wenig NaCl, jedoch ohne Berührung mit den
Gelstückchen, 4—5 h geglüht. Feiner Splitter in Kanadabalsam. Durch u. durch
fein sphärolithisch. Schwache Vergrößerung. Obj. 8. Ok. 4. Vergr. 450.

Fig. 4. Kieselgel (1893) nicht ausgewaschen. 4 h im Platintiegel geglüht;
die schön wabige Grundmasse ganz von Sphären durchsetzt. Die letzteren z. T.
schön wabig strukturiert, mit Centralkörperchen. Obj. 2. Pr. Ok. 4. Einstell.
gerade tief. B]. ziemlich eng. Vergr. 1970.

Fig. 5. Edler Opal von Vörösagas (Ungarn). Ziemlich großer und
mäßig feiner Splitter in Kanadabalsam. Obj. 8. Pr. Ok. 4. Bl. ziemlich weit.
Vergr. 450. Bei so schwacher Vergrößerung tritt die regelmäßig sphärolithische
Struktur als Punktierung hervor, die vielfach streifig und kreuzstreifig gittrig
erscheint.

Fig. 6. Edler Opal von Vörösagas (Ungarn). Sehr dünner flacher Splitter
in Kanadabalsam. Obj. 2. Ok. 8. Vergr. 4300. Einstell. tief, so daß die ganz regel-
mäßig alternierend angeordneten Sphärolithe dunkel erscheinen, die Zwischensub-
stanz dagegen hell. Der wabige Bau der Spbärolithen und die Zwischensubstanz
treten deutlich hervor.

Fig. 7. Edler Opal von Vörösagas. Sehr dünner feiner Splitter in Kanada-
balsam. Obj. 2. Ok. 8. Vergr. 4300. Die sphärolithische Struktur, sowie
der Wabenbau der Sphärolithen sehr gut ausgeprägt. Die Einstell. weniger tief
als Fig. 6, daher die einzelnen Sphärite weniger dunkel.

Tafel VI.

Fig. 1. Kieselge] (1893) mit 5°/oiger Lösung von Natriumkarbonat ge-
tränkt, darauf getrocknet und dann 4h im Platintiegel geglüht. Bruchstück einer
größeren Sphäre in Kanadabalsam. Teilweise lufterfüllt in der strahligen Partie.
Obj. 2. Pr. Ok. 4. Einstell. auf mittlere Schicht, daher die Struktur jedenfalls
nicht ganz genau gesehen. Vergr. 1970.

Fig. 2. Bruchstück einer ähnlichen, sehr schön konzentrisch geschichteten
Sphäre aus demselben Präparat wie Fig. 1, Taf. VII. Obj. 2. Pr. Ok. 4. Einstell.
auf mittlere Schicht. Vergr. 1970.

Fig. 3. Edelopal (Fundort unbekannt, s. Taf. V, Fig. 8). Sehr dünner
ebener Splitter in Kanadabalsam. Obj. 2. Ok. 8. Vergr. 4300. Die sphärolithisch-
wabige Struktur ist sehr fein und blaß, so daß ihre Existenz zwar sicher fest-

zustellen, die Einzelheiten dagegen nicht hinreichend zu ermitteln sind. Einstell.
gerade tief. Bl. eng.

348 O. Bütschli: Untersuch. üb. d. Mikrostrukt. künstl. u. natürl. Kieselsäuregall. [62

Fig. 4. Dasselbe Bruchstück einer größeren Sphäre, von welchem in Fig. 1,
Taf. VII, ein kleinerer Teil stärker vergrößert dargestellt ist. In Kanadabalsam
Obj. 2. Pr. Ok. 4. Vergr. 800. Näheres siehe in Erklärung von Fig. 1, Taf. VII.

Fig. 5. Halbopal von Telkebänya (Ungarn). Feiner dünner Splitter in
geschmolzenem Kanadabalsam. Kleiner Teil des Splitters mit Obj. 2. Ok. 8. Vergr.
3250. Läßt einige der ziemlich unregelmäßigen und ungleichgroßen Sphären, sowie
ihre Wabenstruktur erkennen. Einstell. möglichst auf untere Grenzfläche und tief.

Fig. 6. Tabaschir. Stückchen, das mit Säurefuchsin gefärbt, darauf
getrocknet. Feinste, sehr dünne, durch Zertrümmerung erhaltene Splitter und
Fragmente mit sehr deutlich wabiger Struktur des Gerüstwerks, wenn auch sehr
blaß gefärbt. In Luft. Um die Fragmente noch kleinste Trümmerreste des Ge-
rüstwerks, Obj. 2. Pr. Ok. 4. Vergr. 1970. Einstell. gerade tief, Bl. ziemlich weit.

Fig. 7. Edler Opal von Vörösagas (Ungarn). Feiner ebener Splitter in
geschmolzenem Kanadabalsam. Obj. 2. Pr. Ok. 2. Vergr. 1220. Einstell. nahe
unter der Oberfläche des Splitters, so daß die so regelmäßigen sphärolithischen
Kügelchen hoch eingestellt sind und daher als dichtere Gebilde hell erscheinen,
die weniger dichte Zwischensubstanz dagegen dunkel. In der rechten unteren
Ecke geht die Einstellung jedoch allmählich in die tiefe über. Von der feineren
Struktur ist bei dieser Vergrößerung nichts deutliches zu erkennen.

Fig. 8. Edler Opal von Vörösagas (Ungarn). Splitter in Kanadabalsam.
Öbj. 2. Pr. Ok. 4. Vergr. 1970. Einstellung ähnlich wie bei vorhergeh. Figur,
Jedoch etwas weniger hoch. Struktur der Zwischensubstanz und der sphärolithischen
Kügelchen in Andeutung.

Fig. 9. Kieselgel (1893), 4 h in Platintiegel geglüht. Kleiner dünner
Splitter mit einigen schönen, gut strukturierten Sphären. In Kanadabalsam. Obj.
2 Ok. 8. Vergr. 4300. Das sehr schön erkennbare Wabenwerk der Sphären und
der Zwischensubstanz ist durchaus lufterfüllt. Einstell. gerade tief.

Inhaltsübersicht.

Seite
Einleitung . . . 2... .:. Sales 287° 1]
I. Die Mikrostruktur der ktinstlich. hergestellten Kiesöhauregaliereh
undsdess#labaschirs:. . sen ne ee 289 [3]
II. Frühere und jetzige Ansichten über Han; Ban a gewisse Eigen-
schaften der Kieselgel und des Tabaschirs . . . ...... 304 [18]
III. Mikrostruktur des Hydrophans von Hubertusburg . . 2 2... .. 322 [36]
IV. Mikrostruktur des Halbopals von Telkebänya (Ungarn) . . . . . 826 [40]
V. Mikrostruktur des Edelopals ..... a RE OA
VI. Veränderung der Kieselsäuregel beim Glühen . ee ae]
Nachträglicher. Zusatz ah et. re le 4a
Litteratun . 00 se Se, ee A ee
Tafelerklärung 4.7 „ur Race, 346 [60]

(Sonderabzüge ausgegeben den 18. Juni 1900.)

1] 349

Über Parasitismus und sexuelle Reproduktion im Pflanzenreiche.
Von M. Möbius.

Wie sich eine Entwickelung der sexuellen Reproduktion aus un-
geschlechtlicher Keimbildung nachweisen läßt, so finden wir auch eine
Reduktion der ersteren, die wieder zu vollständig geschlechtsloser Er-
zeugung der Keime führt. Es zeigt sich dies vor allem in dem
großen Reich der Pilze und in einzelnen Familien höherer Pflanzen,
die wie die Pilze saprophytisch oder parasitisch leben.

Der Vortragende stellt nun die Theorie auf, daß die eben genannte
Ernährungsweise mit dem Verluste der Sexualität in Beziehung stehe,
insofern die saprophytische oder parasitische Lebensweise dem eigent-
lichen Wesen der Pflanze derartig widerspricht, daß dadurch die
wichtigsten Lebensfunktionen, nämlich die Reproduktion oder Keim-
bildung alteriert wird, so daß entweder die sexuelle Fortpflanzung auf-
gehoben wird, wie bei den Pilzen, oder daß die Fortpflanzungsorgane
verändert werden, wie bei den höheren Schmarotzerpflanzen, bei denen
sogar auch vollständige Apogamie eintreten kann. Unterstützt wird diese
Theorie noch durch den Umstand, daß bei den tierischen Schma-
rotzern eine Veränderung oder Reduktion der Fortpflanzungsorgane
nicht auftritt, weil ja die Tiere alle von organischen Stoffen leben
und bei ihnen der Parasitismus nicht eine Veränderung im Grund-
prinzip der Ernährung bedeutet, sondern nur eine Modifikation in
der Lebensweise, durch die besonders die Lokomotionsorgane reduziert
werden.

Betrachten wir nun zunächst kurz die Vertreter der Saprophyten
und Parasiten unter den Blütenpflanzen, so finden wir, abgesehen von
ihrer Veränderung in dem Aussehen — Reduktion der Blätter und
Fehlen des Blattgrüns bei vielen derselben —, daß bei einigen Gruppen
die Samenknospen unvollkommen ausgebildet sind, bei vielen der
Samen sehr klein ist und einen rudimentären Embryo enthält. Jeden-
falls finden sich die wichtigsten Abweichungen von dem normalen Bau
des weiblichen Sexualapparates gerade bei den Familien, deren Glieder
alle oder großenteils saprophytische oder parasitische Lebensweise

350 M. Möbius: Über Parasitismus und sexuelle Reproduktion im Pflanzenreiche. [2

zeigen. Am meisten weichen die Balanophoreen von dem normalen
Bau ab, bei einigen derselben entwickelt sich der Samen vollständig
apogam und bei einer Art scheinen die männlichen Pflanzen ganz
zu fehlen.

Bei den Pilzen haben wir eine geschlechtliche Fortpflanzung nur
noch bei wenigen Formen, die den Algen, von denen sich jene ab-
leiten, am nächsten stehen; in den großen Reihen der Ascomyceten
und Basidiomyceten finden wir Befruchtung nur noch bei sehr
wenigen Formen, die an dem Anfang der ersteren Reihe stehen.
Unerklärlich erscheint noch die Ähnlichkeit in der Fruchtbildung
zwischen Ascomyceten und Florideen, und höchst merkwürdig ist,
daß die Laboulbeniaceen, als Ausnahme unter den Ascomyceten, auch
einen Befruchtungsvorgang zeigen, der im wesentlichen mit dem der
Florideen übereinstimmt. Dies führt nun zu der Betrachtung der
Flechten, für welche in einigen Vertretern die Befruchtung einer
Trichogyne durch Spermatien höchst wahrscheinlich gemacht ist. Es
wäre dies also ein Befruchtungsvorgang, der — wenn wir von den
Laboulbeniaceen absehen — nicht mit dem Entwickelungsgang der
Ascomyceten in direktem Zusammenhang steht, der gewissermaßen
als etwas Neues erscheint, gerade wie die Bildung der Assimilations-
organe bei den Flechten etwas Neues ist, indem nicht die Pilze wieder
zu chlorophyllhaltigen Formen werden, sondern Algen als Gonidien
in ihren Thallus einschließen. Also mit dem Auftreten einer anderen
Form von Assimilationsorganen tritt auch eine andere Form der
sexuellen Reproduktion wieder ein! Zum Schluß wird noch gezeigt,
daß die Annahme von der befruchtenden Natur der Spermatien bei den
Flechten sich in Übereinstimmung bringen läßt mit der Keimung der
«Spermatien» bei gewissen Flechten: die unter dem Namen «Sper-
matien» zusammengefaßten Gebilde sind eben offenbar teils Sporen,
teils echte Spermatien, teils vielleicht funktionslos, wie wir ja auch
z. B. bei Eetocarpus-Arten äußerlich ähnliche Schwärmer teils als
Gameten, teils als Schwärmsporen fungieren sehen.

Verfasser suchte seinen Vortrag noch durch eine größere Anzahl
von Tafeln zu erläutern, die teils die Reproduktionsverhältnisse
der erwähnten Pflanzen, teils das äußere Aussehen der parasitischen
Phanerogamen darstellen. Ferner waren einige mikroskopische Prä-
parate aufgestellt vom Carpogon und der Trichogyne von Collema
und von einigen Laboulbeniaceen, die Verfasser auf Käfern bei Frank-
furt gefunden hat. ha az

(Sonderabzüge ausgegeben den 8. November 1900.)

1] sol

Untersuchungen über die Entwicklung des Endosperms und
der Samenschale von Corydalis cava.
Von Dr. G. Tischler.

Pe

I. Einleitung.

In seinem Werke: Zellbildung und Zellteilung (22) giebt Stras-
burger für Corydalis cava ein eigentümliches Verhalten während der
Endospermbildung an, daß nämlich nicht zwischen allen im Wandbeleg
des Embryosackes ausgebildeten Kernen Scheidewände angelegt werden,
und demnach stets mehrere Kerne in eine Zelle zu liegen kommen.
Diese Kerne sollen dann miteinander verschmelzen. Interessant war
mir nun, zu untersuchen, wie die Verschmelzung vor sich ginge, wie
die verschieden großen Kerne sich dann bei der weiteren Teilung
verbielten, wie sie ihren Chromatinreichtum verwerteten, ob etwa
eine Reduktion der Chromosomen einträte, um möglichst eine gleich-
mäßige Chromosomenanzahl für alle Kerne zu erhalten, oder ob die
einzelnen Kerne eine verschiedene Anzahl von Chromosomen besäßen.

Gleichzeitig habe ich für dieses Objekt die Frage zu beantworten
gesucht, wie die Scheidewände angelegt werden und namentlich, ob
und wie ein Verschluß derjenigen Zellen erfolge, die an die innere
Höhlung des Embryosackes grenzen, weiterhin wie die Zellen sich bei
dem Zusammentreffen im Centrum von den verschiedenen Seiten her
gegeneinander verhalten, Fragen, deren Lösung meines Wissens über-
haupt noch gar nicht mit den Mitteln der modernen mikroskopi-
schen Technik in Angriff genommen worden sind. Die wenigen An-
gaben, die über den Verschluß der in Frage stehenden Zellen von
berthold (1), Hegelmaier (11), Strasburger (22) für die Angiospermen
und von Mademoiselle Sokolowa (20) für die Gymnospermen vorliegen,
werde ich im Verlaufe der Arbeit anführen.

Was außerdem den Verlauf der Endospermentwicklung anlangt,
so habe ich mich bemüht, irgendwelche abnormen Teilungsfiguren zu

konstatieren, wie sie z. B. von Dixon (8) für den Embryosack von
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 24

352 G. Tischler: 2

Fritillaria imperialis, von Miß Sargant (18, 19) für den von Lilium
Martagon und namentlich von Buscalioni (3) für das Endosperm von
Viecia Faba. Lupinus, Fritillaria und Leucojum beobachtet wor-
den sind.!)

Endlich komme ich noch auf die Entwicklung der Samenschale
zu sprechen, die zwar schon von Buscalioni in einer kleinen Ab-
handlung besonders behandelt worden ist (4), für die ich aber einige Be-
richtigungen und Ergänzungen nachzutragen habe.

II. Objekt und Methode der Untersuchung.

Hauptsächlich habe ich Corydalis cava Schweigg. u. Kort. auf ihr
Verhalten hin für die oben angedeuteten Fragen untersucht. Zum Ver-
gleiche zog ich aber auch Corydalis lutea D. C. und Corydalis ochroleuca
Koch heran, desgleichen aus Gründen, auf die wir weiter unten zusprechen
kommen, die Samen einiger Palmen und zwar: Hyphaene thebaica
Mart., Maximiliana regia Mart. und Cocos nucifera L.

Fixiert wurde das Material nach den Methoden von Flemming
(Chromsäure 1,8 g, Osmiumsäure 0,5 g, Eisessig 12 ccm, Wasser
421 ccm), Guignard (Chromsäure 0,5 g, Eisessig 2 cem, Eisen-
chlorid 0,5 ccm, Wasser 100 ccm) und Carnoy (3 Teile absoluter
Alkohol, 1 Teil Eisessig).

Dann wurden die Pflanzenteile nach der im Bonner botanischen
Institute üblichen Weise in Alkohol steigender Concentration gebracht,
durch Chloroform und Paraffın von 45° C. Schmelzpunkt in solches
von 50° oder 52° übergeführt und mit dem Mikrotom geschnitten;
dabei ist zu bemerken, daß sowohl in dem Gemische !/s Alkohol,
!/, Chloroform, wie in reinem Chloroform und der Mischung !/a Chloro-
form, !/s Paraffin 45° Schm. die Objekte, besonders die älteren
Stadien, immer je 3—4 Tage gelassen wurden.

Was die Fixiermittel anbetrifit, so gebe ich für die jüngeren
und mittleren Stadien und für die von der Samenschale befreiten

!) Streng genommen kann man von den von Buscalioni untersuchten Pflanzen
nur die beiden letzten mit unserem Objekt vergleichen. Denn sowohl bei Vicia
als auch bei Lupinus wird das ganze Endosperm, das sich überhaupt ausbildet,
bereits während der Entwicklung des Samens zum größten Teile aufgebraucht,
während Corydalis und die erwähnten Monokotylen diesen Vorgang erst bei der
Keimung eintreten lassen. Die für unser Objekt in Frage kommenden Unregel-
mäßigkeiten in der Kernteilung, die Buscalioni für Vicia beschreibt, werden wir
aber auch bei Leucojum und Fritillaria wiederfinden.

3] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 353

Embryosäcke unzweifelhaft dem Flemming’schen Gemische den Vor-
zug vor den übrigen. Nachteilig war nur, daß in den jüngeren
Stadien oft eine recht starke Schwärzung durch die Osmiumsäure
stattfand, ein Übelstand, der aber durch die bekannte Wasserstoff-
Superoxyd-Behandlung (1 Teil H,O, auf 20 Teile 70°/oigen Alkohols)
jedesmal zu beseitigen war. Nur genügen hier nicht ein paar Mi-
nuten der Einwirkung dieses Mittels, sondern die Schnitte müssen
etwa 12 bis 16 Stunden darin liegen.

Nicht so gut wie für die eben erwähnten erwies sich das Flem-
mingsche Gemisch für die älteren Stadien, falls ich die Samen mit-
samt der Samenschale fixiert hatte, um Schnitte durch das ganze
Ovulum zu machen. Das Eindringen der drei Säuren fand nicht
gleichmäßig statt, und daher war die Fixierung nicht zufrieden-
stellend. Sehr gute Dienste leistete mir hier aber das Gemisch von
Carnoy, besonders da es mir in diesen Stadien auf die inneren Teile
ankam. Ich kann somit für mein Objekt nicht dem beipflichten,
was Nemec (17) für die Wurzelspitze von Allium Cepa p. 519 sagt,
wonach «Alkohol - Eisessig allgemein Artefakte» verursacht. Vielmehr
erzielte ich dieselben Resultate, wie sie v. Wasielewski (28) für die
Wurzelspitze von Viecia Faba angiebt. «In den äußeren Partieen
der Schnitte erwies sich die deformierende Wirkung des starken und
so bedeutend alkoholhaltigen Mittels vorherrschend .... Mehr nach
innen hingegen zeigte sich der Plasmaleib entweder nur wenig Kon-
trahiert oder er nahm sogar das gesamte Zelllumen ein... Kappen
wie Spindelfasern sind gut erhalten .. . gut sind ferner die Kerne
und Chromosomen. »

Ein leichtes Zurückziehen des Plasmas von der Zellwand war
allerdings oft zu bemerken, was ja aber gerade für die hier in Be-
tracht kommende «Zellwand»-Frage von Nutzen war. Als eine Eigen-
tümlichkeit fiel mir ferner auf, daß das Plasma oft eine radial-
faserige Struktur zeigte.

Das Guignard’sche Fixierungsmittel leistete mir keine besonders
guten Dienste. Ich wendete es nur an, um die Centrosomen, die von
Guignard bei diesem Gemisch für einige Phanerogamen gefunden sein
sollen, eventuell zu bemerken. Wie ich schon hier angeben will, war
der Erfolg, wie voräuszusehen, stets negativ.

Geschnitten wurden die Objekte auf 5 oder 7,5 p, die älteren
Stadien, soweit sie mit der Samenschale zusammen fixiert waren,
auf 10, einige Male selbst auf 15 p. Gefärbt habe ich dann die

Präparate zumeist nach dem Flemmingschen Safranin-, Gentiana-
24 F

354 G. Tischler: 4

Violett-, Orange-G-Verfahren, wobei sich empfahl, 12—16 Stunden
Safranin, bei jüngeren 5 Minuten Gentiana-Violett, bei älteren Stadien
nur 2—3 Minuten, und etwa !/s Minute Orange-G. Bei Guignard-
scher Fixierung mußte ich etwas länger Gentiana-Violett einwirken
lassen, doch wurde die Färbung meist überhaupt nicht gut. Daneben
färbte ich auch mit Biondis Farbengemisch nach dem von A. BD. Lee und
P. Mayer (14) angegebenen Verfahren. Zwar waren hierbei die blau-
grünen Zellwände mitsamt ihren Verdickungen deutlich von dem
orangeroten Plasma zu unterscheiden, im übrigen gelang es mir aber
nicht, eine gute und vor allem gleichmäßige Färbung zu erzielen.

III. Die Entwicklung des Endosperms.
a) Der Embryosack-Wandbeleg.

Die Anfänge der Endospermentwicklung, die Bildung des mit
Kernen reich versehenen protoplasmatischen Wandbeleges des Embryo-
sackes verläuft in ganz normaler Weise. Zunächst ist die proto-
plasmatische Schicht sehr dünn, so daß die Kerne höckerartig ins
Zelllumen vorspringen. Dann vermehrt sich die Plasmamenge und
umgiebt die Kerne allseitig, die ruhenden Kerne zeigen stets einen
Nucleolus, sehr selten zwei. Das Chromatin ist in gewöhnlicher Weise
angeordnet. Vor Beginn der Teilung fand ich eine eigentümliche
Ausbildung des letzteren (Fig. 1—7). Allen diesen Bildern ist gemein-
sam, daß das Chromatin nicht mehr ein regelmäßiges Netzwerk bildet,
sondern zu mehr oder weniger großen Klümpchen angeordnet ist, die
auf einem gewissen Stadium pseudopodienäbnliche Fortsätze zeigen.
Diese Chromatinklümpchen sind durch ganz zarte Lininbrücken ver-
bunden. Die Figuren geben die Anordnung des Chromatins besser an,
als Beschreibungen es vermöchten; ich verweise daher auf sie.

Der Nucleolus ist gegenüber dem normalen Stadium im ruhenden
Kern verkleinert, oft gar nicht zu unterscheiden von den Chromatin-
kügelchen, da er mit dem Dreifarbenverfahren gleiche Färbung an-
nimmt wie diese. Doch setzen an ihn natürlich nie Lininfäden an,
wodurch man mit großer Wahrscheinlichkeit in den meisten Fällen
seinen Charakter erkennt. — Fig. 1 und 2 zeigen Stadien, in denen
die Chromatinsubstanz sich z. T. um den Nucleolus herum ange-
sammelt hat, z. T. noch die gewöhnliche netzartige Anordnung zeigt.

Eine ähnliche Anordnung des Chromatins hat Ishikawa (13) für
die Kerne in den Urpollenzellen und Pollenmutterzellen von Allium
fistulosum gesehen. Er giebt an (p. 197), daß vor Beginn der Kern-

Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 355

or
—y

teilung zu einer gewissen Zeit die Chromatinmassen kugelige Gestalt
annehmen, die Nucleolen sich verkleinern und schwer oder (bei
manchen Färbemitteln) gar nicht vom Chromatin unterschieden werden
können. Ebenso macht er auf die strahligen Fortsätze aufmerksam,
die bald von den kugeligen Chromatinansammlungen sich fort-
erstrecken. Diese werden dann später eingezogen, bevor der Kern
ins Spiremstadium tritt.

Mottier giebt (15) auf seiner Tafel III, Fig. 31, für Helleborus
foetidus bei der Bildung der Kerne der Embryosackmutterzellen ähn-
liche Bilder wie hier für Corydalis cava etwa Fig. 3—6. Im übrigen
habe ich keine genaueren Angaben in der Litteratur über diese eigen-
tümliche Chromatinansammlung gefunden, so weit verbreitet sie wohl
sein dürfte, außer den Buscalion’schen, der unter dem Namen von
«Chromatolysen» und «Pyknosen» ähnliche Erscheinungen wie etwa
Fig. 1 und 2 beschreibt.

Nunmehr wollen wir zu den Kernteilungen selbst übergehen,
nachdem wir die vorbereitenden Stadien des ruhenden Kernes kennen
gelernt haben. Ich will kurz folgendes von ihnen hervorheben: Die
aufeinanderfolgenden Phasen waren meist gut an einem Präparate
zu sehen, weil die Teilungen stets nach einer bestimmten Richtung
hin weiter gehen und zwar von dem Mikropylar-Ende nach der Chalaza
zu, wie schon Strasburger bemerkt. Das Spirem war öfter durch
seine überaus lockeren Fäden ausgezeichnet (Fig. S), die Aufeinander-
folge von Chromatinscheibchen und Lininsubstanz war in den Chromo-
somen meist gut zu sehen; dagegen war die Längsspaltung der letzteren
in so frühem Stadium nicht nachzuweisen. Zuweilen zeigte sich nur
nach dem Zerfall in die Chromosomen eins von ihnen an einem Ende
deutlich ein wenig gespalten. Die Längsspaltung wird erst deutlich
bei dem Auseinanderweichen der Tochter-Hälften nach den beiden
Polen. Nach dem Zerfalle des Chromatinfadens in die Chromosomen
bekommen wir Bilder wie Fig. 9; der Nucleolus blieb meist sehr lange
erhalten. Das Zusammenlegen der Chromosomen zur Äquatorialplatte
zeigt uns Fig. 10, auf diesen Stadien waren die Spindelfasern meist
nicht sehr deutlich zu verfolgen. Darauf wandern wie gewöhnlich die
Chromosomen zu den beiden Polen und bilden sich die Tochterkerne.
Während dieser letzten Vorgänge war es mir allein möglich, eine Vor-
stellung über die Zahl der Chromosomen zu bekommen. Meist war es
insofern schwierig, als die Chromosomen miteinander zu verschmelzen
eine große Neigung hatten. In einigen Fällen lagen sie aber isoliert, wie
etwa in Fig. 11. Im oberen Teile war auch hier teilweise Verschmelzung

356 G. Tischler: [6

eingetreten, so daß die Chromosomenzahl nicht festzustellen war, anders
lag’s dagegen für den unteren Teil. Wie auf der Fig. 11 zu sehen, kann
man hier mit ziemlicher Sicherheit 12 Chromosomen unterscheiden,
wobei ich bemerken will, daß ich die in den verschiedenen optischen
Ebenen sichtbaren Chromosomen der Übersichtlichkeit halber in eine
Ebene projiziert habe. Einige andere Male zählte ich 14—16 Chromo-
somen einigermaßen deutlich. Jedenfalls ist 12—16 Chromosomen
die normale Zahl.

Im übrigen ist die Zahl der Chromosomen sehr schwankend. So
unwahrscheinlich mir a priori die Thatsache war, daß das «Princip von
der konstanten Anzahl der Chromosomen» !) hier nicht durchgängig An-
wendung finden sollte, so belehrten mich, wie sofort gezeigt werden soll,
die große Anzahl der abnormen’Kernteilungen hiervon. Aus den Fig. 12
bis 14 geht klar hervor, daß sehr häufig ganz ungleiche Mengen von
Chromatin an die beiden Pole befördert werden. Den Vorwurf, daß
dieses Artefakte sein könnten, möchte ich dadurch für entkräftet
halten, daß solche unregelmäßigen Figuren mitten unter solchen lagen,
die keine Spur von der schematischen Kernteilung abwichen. Ein
weiterer eigentümlicher Fall liegt in Fig. 15 vor, wo zwei Tochter-
kerne der nebeneinanderliegenden Kernspindeln verschmolzen zu sein
scheinen, während die anderen Enden der Spindeln getrennt sind.
Solche Fälle, wie die erwähnten, zeigen doch wohl mit ziemlicher
Evidenz, daß von einer gleichmäßigen Anzahl von Chromosomen in
jedem Kerne keine Rede sein kann, und wir dürfen weiter folgern,
daß in einem Kerne, der einmal mit einer unregelmäßigen Anzahl
von Chromosomen versehen ist, auch bei nachfolgender «normaler»
Teilung diese abnorme Zahl erhalten bleiben muß. Man beachte
doch einmal Fig. 14; an einem Ende ist eine verschwindend geringe
Menge Chromatin gegenüber dem, das am anderen Ende liegt!
(Selbstverständlich habe ich mich vergewissert, daß durch das Mikro-
tommesser nicht derartige ungleiche Teilungen zustande gekommen
sind.) Und sehen wir einmal Fig. 12 an! Hier ist das Chromatin
in eine große Anzahl von Stücken zerteilt, die von ganz ungleicher
Größe sind. Nachträglich werden diese wohl wieder in den beiden
Tochterkernen, allerdings in ganz ungleicher Anzahl, verschmelzen.

Von anderen Bildern, die ich abweichend von den schematischen
sah, will ich noch folgende angeben. Sehr häufig waren solche zu

1) Wie es zuerst von Boveri (2. Heft III, p. 59) in dem Satze ausgesprochen
wurde: «Für jede Species ist die Zahl der Chromosomen konstant, d.h. in den
karyokinetischen Figuren homologer Zellen finden sich stets die gleichen Zahlen».

2] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 357

finden, die, wie Duscalioni (3) sie nennt, «cromosomi in ritardo»
hatten. Es sind dies bekanntlich die Fälle, in denen ein Teil der
Chromosomen noch weit entfernt vom Pole an den Spindelfasern
hängt, während die meisten Chromosomen schon an den Polen an-
gelangt sind. Fast immer kommt bei solch abnormen Fällen, wie
Fig. 12—14, dieses Verhalten vor, doch auch in sonst ganz normalen
wie Fig. 16, sehen wir es häufig genug. Desgleichen lagen oft
noch viele Chromosomen um den neugebildeten Kern herum, die
noch nicht in ihm eingezogen waren (Fig. 17), ganz zu schweigen
von den Fällen, bei denen nur die Enden der Chromosomen noch
aus dem neugebildeten Kern herausragten.

Schließlich will ich noch, nunmehr zum normalen Typus zurück-
kehrend, auf Bilder wie Fig. 18 zu sprechen kommen; die Tochter-
kerne sind vollständig fertig, die Spindelfasern noch vorhanden.
Das Chromatin ist in den neugebildeten Kernen in der eigentümlichen
Weise angeordnet, wie wir es oben für ein gewisses Stadium der
ruhenden Kerne geschildert haben.

Jetzt wollen wir auf die Funde Buscalioni’s (3) eingehen, der
ähnliche Kernteilungen beschreibt, wenngleich er eine sehr viel größere
Zahl von Unregelmäßigkeiten angiebt. P. 63 sagt er zusammen-
fassend über die Teilungen im Endosperm von Fritillaria (im wesent-
lichen gilt dasselbe auch für Leucojum): «Nei semi gia abbastanza
evoluti si mostrano pure frequentissimi i processi cariocinetici ab-
normi. Per lo piü si tratta di filamenti cromatici che non si sono
ancor completamente ritirati, assieme agli altri, verso i poli nella
fase di gomitolo secondario, oppure collegano ancora i due nuclei
secondari, attraversando in tutta la sua lunghezza il campo occupato
dai filamenti acromatici connettivali...

Fra le altre forme cariocinetiche abnormi dobbiamo segnalare la
presenza di eromosomi indipendenti disseminati nel fascio di filamenti
acromatici, 0 nel protoplasma eircostante al nucleo, le mitosi asim-
metriche dovute per lo piü a fusione di due nuclei figli vieini, anziche
ad una ripartizione ineguale dei cromosomi nelle due metä nucleari
di una stessa figura cariocinetica, le cariocinesi multipojari ed altre
forme infine giä descritte dal Dixon.» Letztere sind die «amitosen-
ähnlichen», auf die wir noch zu sprechen kommen werden. — Über
die Zahl der Chromosomen giebt Buscalioni niemals genauere An-
gaben, nur einmal, p. 83, für gewisse Kerne bei Vicia Faba, die in
ckaryokinetischer Fragmentation» begriffen sind, sagt er, sie betrage
60—100; also auch hier ist sie sehr schwankend!

358 G. Tischler: [8

Weiterhin will ich noch die mir bekannten Litteraturangaben
heranziehen, die beweisen sollen, wie häufigen Schwankungen die
Chromosomenzahl gerade im Endosperm und den umliegenden Geweben
unterworfen ist.

Strasburger (23) erwähnt betrefis der Thatsache, daß das Prin-
cip von der Konstanz der Chromosomen durchbrochen wird, p. 831:
«Vielfach fielen Guignard und mir die Schwankungen der Chromo-
somenzahl innerhalb des Nucellar- und Integumentgewebes der Samen-
anlagen auf. So auch fand Gwignard (9) p. 187 bei Lilium- Arten,
daß der untere Embryosackkern, der zur Anlage von Antipodenzellen
verwandt wird, nicht 12 Chromosomen wie der obere den Eiapparat
bildende Kern, vielmehr häufig 16, 20, ja selbst 24 Chromosomen bei
Eintritt in die Prophase ausbildet», und weiter «daher man in den
Endospermkernen von Lilium zum mindesten 24, meist aber mehr
als 24 Chromosomen antrifft, ungeachtet diese Kerne jener Generation
angehören, der typisch nur 12 Chromosomen zukommen». Dieselbe
Schwankung soll nach Angaben von Dixon für Pinus silvestris gelten,
und weiter sagt Strasburger, resumierend (p. 838): «Es scheint so-
mit die Chromosomenzahl als solche eine tiefere Bedeutung nicht
zu haben».

Desgleichen macht Mottier (15) p. 135 weitere Bemerkungen zu
diesem Thema, indem er angiebt, daß er sogar 30 Chromosomen für
den bei Strasburger erwähnten Fall von Lilium gezählt hat, «doch
sewöhnlich seien 20--24 vorhanden». Und weiterhin p. 138: «Von
den zwei im Chalazaende des Embryosackes liegenden Kernen kann
der untere auffallende Eigentümlichkeiten während der Teilung zeigen.
Die Teilung des oberen von diesen beiden Kernen, welche einen Pol-
kern und einen Antipodenzellkern liefern wird, ist vollkommen normal.
Die Zahl seiner Chromosomen ist dagegen schwankend und kann 20
und mehr betragen. Der untere der beiden Kerne kann sich auch auf
dieselbe Weise teilen mit der zugenommenen Chromosomenzahl. Doch
kann es öfters vorkommen, daß er sich gar nicht teilt, oder die
Teilung des Chromatins kann sehr abnorm sein... Bei dieser
Teilung erhält nicht jeder Tochterkern eine gleiche Menge Chromatin,
vielmehr waren die Massen, wie ich sie beobachten konnte, welche
nach den Polen wanderten, von sehr verschiedener Größe.»

Ebenso giebt Miß Sargant (19) p. 465 für denselben Fall von
Lilium an: «The exact number of the chromosomes in the
chalazal nucleus is of less importance .... among twenty-five spindles
in which the chromosomes could be approximately counted, one had

9] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 359

about twenty, nine about twenty-four, five about twenty-eisht, and
ten about thirty-two chromosomes».

Auf die ganze Frage bin ich so ausführlich eingegangen, nicht
bloß weil sie theoretisches Interesse bietet, sondern auch weil sie
von Wichtigkeit für die Beurteilung der Chromosomenanzahl nach
der Verschmelzung der Kerne ist.

Es bliebe nun noch übrig, die Frage aufzustellen, wie solche Un-
regelmäßigkeiten in der Mitose, wie wir sie oben geschildert haben,
entstehen mögen. Ich glaube, daß sie vielleicht mit der beschleunigten
Teilung zusammenhängen mögen, die in dem Embryosack-Wandbeleg
vor sich geht. Wahrscheinlich spielt aber die wechselnde Temperatur
die größte Rolle dabei. Chas. F. Hottes!) wird in seiner demnächst
zu veröffentlichenden Arbeit die Einwirkungen der Temperatur auf
die Kernteilungen ausführlich behandeln, und wir werden dann sehen,
wie mächtige Veränderungen ein Umschlag der Temperatur hierbei
hervorrufen kann.

Die Tage, an denen ich derartige unregelmäßige Teilungen be-
obachten konnte, waren hauptsächlich diejenigen, bei denen der Abend
und die Nacht vorher recht kühl gewesen waren und bei denen dann
am Tage selbst eine starke Erwärmung eintrat. So hatte an einem
Abende ein Gewitter die Luft so weit abgekühlt, daß in der Nacht
das Minimum nur etwa 5°C. betrug, Von 8 Uhr morgens an erfolgte
rasche Erwärmung, und kurze Zeit darauf, etwa um 11 Uhr, fixierte
ich die Objekte. Um diese Stunde betrug die Temperatur an dem
Orte, an dem Corydalis wuchs, bereits 25° C. Daß ein derartig
schneller Temperaturwechsel geeignet sein könnte, solch abnorme Tei-
lungen hervorzurufen, erscheint mir sehr wahrscheinlich. Dazu kommt
die weitere Thatsache, daß die Tage, an denen gleichmäßigere Tem-
peratur herrschte, sehr wenige, wenn nicht überhaupt keine Unregel-
mäßigkeiten in der Teilung zu Tage treten ließen.

b) Der Beginn der Zellteilung.

Sehen wir uns jetzt die Vorgänge an, durch welche die Kerne
des Embryosack-Wandbeleges in Zellen eingeschlossen werden. Wie
wir wissen, legen sich die Zellwände in den bekannten sonnenförmigen
Fadensystemen an, welche von einem Kern zum andern reichen.
Diese haben nichts mit den Spindelfasern zu thun, sondern beginnen

!) Die Arbeit ist von Strasburger (25) angekündigt worden; auch persönlich
hatte ich im Bonner botanischen Institute durch die Liebenswürdigkeit von Herrn
Hottes Gelegenheit, eine Menge der durch die Temperatur beeinflußten Kern-
teilungen zu sehen,

360 G. Tischler: 10

sich erst zu zeigen, wenn die Kernteilungen aufgehört haben. Es
geschieht, wie auch Strasburger in seinem Werke: Zellbildung und
Zellteilung angiebt, dies erst zu einer Zeit, in der der Embryosack ziem-
lich seine definitive Größe erreicht hat. Das bis dahin unregelmäßig
gekörnelte Plasma ordnet seine Körnchen in radiale Reihen an, die,
wie schon hervorgehoben, einen Kern mit dem anderen verbinden.
Corydalis cava unterscheidet sich von der sonst vorkommenden Art
und Weise dadurch, daß derartige Verbindungsfäden durchaus nicht
zwischen allen Kernen angelegt werden, so daß sich auch nicht zwischen
allen Scheidewände ausbilden. So werden stets mehrere Kerne in
eine Zelle eingeschlossen, meist 3—4; doch sind auch 7 Kerne
(Fig. 19) keine Seltenheit und selbst über 10 kommen vor.

Die Bildung der Scheidewände geht so vor sich, daß die Ver-
dickungspunkte der kinoplasmatischen Fasern in der Äquatorial-
gegend miteinander zu einer einheitlichen Platte verschmelzen, die
sich dann spaltet und in den so entstandenen Zwischenraum die
junge Membran ausscheidet. Die Fig. 20 und 21 lassen dies deut-
lich erkennen. Schon Mademoiselle Sokolowa (20) macht für die
Gymnospermen ähnliche Angaben. P. 22 bemerkt sie, daß kurz vor
der Scheidewandbildung das Plasma zwischen den Kernen seine Struktur
verändere, es treten auf «les series radiales des granules, reliant les
faces des noyaux aux plans de division». In ihnen bilden sich dann
die «plaques cellulaires» aus und in deren Mitte die junge Mem-
bran (p. 24) «. .. une couche grisätre tres mince, et composee de
sranules delicats et fins, constituant Ja jeune membrane». Sie opponiert
gegen Strasburger, der 1880 noch erklärt hat, daß «la plague cellu-
laire se transforme immediatement en membrane». In seinem 1898
erschienenen Werke: Die pflanzlichen Zellhäute (24), in dem er die
strittige Frage mit Hülfe der modernen mikroskopischen Technik wieder-
aufgenommen hat, ist er bekanntlich ebenfalls dazu gekommen, an
seinem Objekt: Pollenmutterzellen das Auseinanderweichen der plas-
matischen Platten in der Mitte zu beobachten, sowie daß die junge
Membran in diese dadurch entstandene Lücke abgeschieden wird.
Hier im Embryosack von Corydalis liegt dafür ein sehr günstiges
Objekt vor; die junge Membran ist natürlich noch sehr wenig
resistent, und so genügt ein leichter Druck auf das Deckglas, die
Zellen zu trennen, zwischen denen sich die Membran schon gebildet
hat. Wo die Membran noch nicht angelegt ist, halten die Zellen
auch noch gut zusammen und kann man so leicht an einem Präpa-
rate die fortschreitenden Stadien erkennen.

11] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 361

Die Bildung der Scheidewände geschieht nicht gleichzeitig im
Embryosack, sondern schreitet von dem Mikropylar- zum Chalazal-
ende fort.

Fig. 21 zeigt uns auch, wie die Zellwände aufeinanderstoßen
und wie dabei die Verbindungsfäden meist an der Stelle, an der sich
die Membran anlegt, unter einem Winkel zusammentreffen. Nach
dem inneren Hohlraum bleiben die Zellen anfangs offen. Darin
stimme ich mit Mademoiselle Sokolowa (20) überein, die für die
Gymnospermen angiebt (p. 7), daß die Zellen «libres au dedans»
wären. Das nach der Höhlung zu gelegene Ende der Zellen ist stets
mit dichtem Plasma angefüllt, auch der Zellkern hat sich meist
dieser Seite genähert. Das Fehlen einer Membran wurde in diesen
Stadien bewiesen durch den Umstand, daß wir den Abschluß der
Zelle niemals in einer ganz geraden Linie fanden, daß stets zahl-
reiche Körnchen, Öl- und Fetttröpfehen den Rand sehr unregelmäßig
erscheinen lassen.

c) Die Kernverschmelzung und das Verhalten der Nucleolen,

Durch Teilung werden meist erst zwei Zelllagen erzeugt, bevor
die Verschmelzung der Kerne eintritt, wie auch schon Strasburger
angiebt. Doch erleidet diese Regel sehr viele Ausnahmen, da ich
sehr oft Verschmelzungen konstatierte, wo erst eine Reihe von Zellen
vorhanden war. Daß die Kernverschmelzung überhaupt stattfinde,
ist zuerst von Strasburger (22) mitgeteilt worden, wie schon in der
Einleitung angegeben wurde. Hegelmaier (11) tritt für seine Objekte
dem entgegen, daß Kernverschmelzungen stattfinden. Er giebt an,
daß im Endosperm der Pflanzen der Einschluß mehrerer Kerne in
eine Zelle keine Seltenheit sei, fährt dann aber fort (p. 83): «Ich
habe mich vergeblich bemüht, Zustände zu finden, die für das Statt-
finden nachträglicher Kernverschmelzungen mit Entschiedenheit sprechen
würden, mich dagegen überzeugt, daß bei dem nachträglichen sehr
bedeutenden Wachstum der betreffenden Zellen... die Scheidewand-
bildungen nachgeholt werden: häufig kann man kleine Zellenkomplexe
auffinden, welche unverkennbar aus einer einzigen mehrkernigen
Mutterzelle durch nachträgliche Fächerung hervorgegangen sind».
Letzteres kommt allerdings auch für Corydalis, wenn auch selten,
vor, wie z.B. Fig. 22 zeigt, wo noch deutlich zu sehen ist, daß eine
spätere Teilung hier vorliegt, denn in den umliegenden Zellen sind
die Zellwände schon alle vollständig ausgebildet, die Verbindungsfäden
der Kerne verschwunden. In dem Komplex von Zellen, der in Fig. 22

362 G. Tischler: 12

uns vorgeführt ist, ist dies noch nicht der Fall. Auch ist zu be-
merken, daß nur 2 und 1 Kern hier für sich in eine Zelle einge-
schlossen bleiben.

Duscalioni erwähnt insbesondere für Leucojum p. 70 die häufige
Thatsache, daß in den jungen Stadien vielkernige Zellen zu beobachten
sind, während man im Alter nur einen Kern in jeder Zelle findet.
Eine Verschmelzung will auch er wie Hegelmaier für sein Objekt
nicht beobachtet haben, und die gleichen Angaben macht er für Vieia
Faba. — Allgemein ist aber der Vorgang der Zellkernverschmelzung
bei Corydalis cava, und zwar geht er in folgender Weise vor sich:
Die in einer Zelle liegenden Kerne nähern sich einander (Fig. 23), aber
durchaus nicht alle gleichzeitig, bis zur Berührung, platten sich dann
gegeneinander ab (Fig. 24) und lösen ihre Kernwände an den zur
Berührung kommenden Stellen auf. Wir bekommen sodann Bilder,
die zwar noch die Einschnitte der einzelnen Kerne zeigen (Fig. 25—30),
auf denen die Kerne aber schon verschmolzen sind. Allmählich rundet
sich nun der Kern ab. Häufig erfolgt nun auch eine Verschmelzung
der Nucleolen, wie Fig. 25—30 zeigen. Diese tritt mitunter schon
ein, während die Kerne noch in Verschmelzung begriffen sind, mit-
unter auch erst ein wenig später. Dabei entstehen oft merkwürdige
Figuren wie z. B. Fig. 27, wo 2 Nucleolen sattelförmig verschmelzen,
oder Fig. 29, wo wir fast die Form eines Hutpilzes dabei erhalten.
Zwei sehr häufige Formen zeigen uns ferner die Fig. 31 und 32.
Strasburger und nach ihm van Tieghem (26) p. 492 erwähnen diese
Nucleolen-Verschmelzung nicht.

Ebenso häufig bleiben aber auch die Nucleolen unverschmolzen,
und treten dann die Kerne mit mehreren Nucleolen in Teilung. Aus
der Anzahl der Nucleolen auf die Anzahl der verschmolzenen Kerne
zu schließen, wie Strasburger es bei dem damaligen Stande der
mikroskopischen Technik noch thun zu dürfen glaubte, möchte ich so-
mit für ausgeschlossen halten. So ist Fig. 33 aus wahrscheinlich mehr
als aus 2 Kernen entstanden und Fig. 34, die einen aus Verschmel-
zung mehrerer Kerne hervorgegangenen Kern darstellt, wie das aus
seiner Größe ersichtlich ist, zeigt nur einen Nucleolus. Hier sind
also Nucleolen miteinander verschmolzen und haben sich auch zu
einem runden Nucleolus zusammengethan.

Daß die Größe der verschmolzenen Kerne weit beträchtlicher ist,
als die der unverschmolzenen, mögen einige Messungen erläutern.
So fand ich ein paar willkürlich herausgegriffene Kerne vor ihrer
Verschmelzung 13 y. lang, 9 p breit, oder 12 p lang, 8 u breit —

13) Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 368

10 y lang, 10 „ breit, endlich 8 a lang, 8 a breit; nach ihrer
Verschmelzung hingegen 30 u. lang, 17 oder 23 u breit — je 16 u.
lang und breit, 17 „ lang, 14 u breit, 25 w lang, 23 ga breit. Als
besonders gutes Beispiel will ich Fig. 30 erwähnen. Hier war die
Länge 50 n, die Breite wechselnd 13, 7 und 10 p.

Bleiben wir der Übersichtlichkeit halber auch gleich bei dem
weiteren Schicksal der Nucleolen.

Wie selbstverständlich, werden bei der nächstfolgenden Teilung
der Kerne die Nucleolen aufgelöst. Bilden sich nun die Teochter-
kerne aus, so fällt auf, daß wieder häufig zahlreiche Nucleolen auf-
treten, häufig ebenfalls wieder nur 1 Nucleolus vorhanden ist. Ob
dies dieselben Kerne sind, die auch vor der Teilung viele respektive
1 Nucleolus hatten, ob also eine gewisse Tendenz zu ähnlicher An-
ordnung der Nucleolar-Substanz in aufeinanderfolgenden Teilungen
vorliegt, entzieht sich naturgemäß unserer Kenntnis.

Nucleolenverschmelzungen kommen auch noch in sehr viel späte-
ren Stadien vor (ebenso wie mitunter auch Kernverschmelzungen nach-
geholt werden). So finden wir, wenn fast die ganze Höhlung des
Embryosackes mit Endosperm-Gewebe ausgefüllt ist, noch sehr viele
Kerne mit vielen Nucleolen, darunter auch Verschmelzungen. Ja
wenn bereits in den ganz alten Stadien die ganze Höhlung ver-
schwunden ist und die einzelnen Zellen dicht mit Stärke angefüllt sind,
sehen wir stets noch viele Kerne mit 2—3, ja auch mehr Nucleolen.
Doch haben verhältnismäßig die meisten Kerne nur 1 Nucleolus.
Ganz bis zur vollständigen Verschmelzung der Nucleolar-Substanz in
einen Nucleolus in allen Kernen scheint es niemals zu kommen.

Wie schon einmal erwähnt, können auch nachträglich Scheide-
wände gebildet werden oder 2 vorhandene Kerne können sich, ohne
miteinander zu verschmelzen, unabhängig voneinander teilen, wie Fig.
35 zeigt. Hier wäre dann freilich noch eine nachträgliche Ver-
schmelzung möglich.

Wie soll man sich nun erklären, daß so durchgängig bei Cory-
dalis cava eine Verschmelzung der Kerne eintritt? Strasburger deutet
schon darauf hin, daß dies möglicherweise davon abhängen könne,
daß es der Zelle an Cellulose-Substanz zur Bildung von genügenden
Zeilwänden mangelt. So würden also mehrere Kerne in je eine Zelle
eingeschlossen. Sekundär würde dann erst die Verschmelzung ein-
treten, vielleicht deshalb, weil polyenergide Zellen für den weiteren
Teilungsmodus und den weiteren Zellenbau der Pflanze unbequem
sind und so jedesmal ein Centrum hergestellt werden soll. Viel-

364 G. Tischler: 14

leicht auch deshalb, weil bei dem schnellen (und unregelmäßigen)
Wachstum der Kerne das Chromatin höchst unregelmäßig verteilt ist
und die einzelnen Kerne nach Ergänzung verlangen. Es wäre dies
eine Art «Hunger», wie Dangeard sagen würde.

Man könnte auch daran denken, daß durch die Kernverschmelzungen
ein ähnlicher Anreiz zur schnelleren, weiteren Teilung vorliegt, wie
es der Fall zu sein scheint bei dem Verschmelzen des männlichen
und weiblichen Kernes oder bei der von Nawaschin und Guignard an-
gegebenen Verschmelzung der beiden Polkerne mit einem Kerne des
Pollenschlauchs. Freilich wäre dann unklar, warum nicht überall in
Endosperm eine derartige Verschmelzung eintritt.

Ich wollte hier nur auf die Möglichkeiten hinweisen, die eine
Kernfusion erklären könnten; ich bin mir dessen wohl bewußt, daß
sie nur Hypothesen sind. Dangeard (5) erwähnt in seinem neuesten
Werke zwar die von Strasburger beobachtete Verschmelzung bei Cory-
dalis cava, giebt aber keine Theorie darüber. Er sagt nur p. 99:
«Les noyaux sont destines ä disparaitre avec l’albumen; dans aucun cas,
ils ne sont transmis A une nouvelle plante; les fusions nucleaires qui
leur donnent naissance ont done une valeur encore moindre que celles
des macronucleus chez les Infusoires». Dem kann ich natürlich nur bei-
stimmen. Die Zahl der Chromosomen ist hier von keinem weiteren
Einfluß, daher wird sie von der Pflanze durchbrochen. Es dürfte
wohl auch kaum ein anderes Gewebe in der Pflanze geben, in dem
die Chromosomenzahl so schwankend ist wie im Endosperm. Die In-
tegumentzellen könnte man allenfalls hier noch anführen, aber auch
diese werden ja meist bald zur Bildung der Samenschale aufgebraucht.

Außerdem mögen wohl nur pathologische Fälle gleiche Eigentümlich-
keiten zeigen.

d) Die weiteren Teilungen im Endosperm.

Nachdem nun mehr oder minder die Kerne, die in einer Zelle
liegen, miteinander verschmolzen sind, oft auch, wenn dies noch nicht
vollständig der Fall ist, beginnt die weitere Teilung. Gehen wir kurz
auf die einzelnen Stadien der normalen Teilung wieder ein, die ich
durch Figuren erläutert habe. Fig. 36 giebt uns ein Bild eines
noch ruhenden Kernes kurz vor der Teilung; wir sehen wieder die
eigentümliche Anordnung des Chromatins. Fig. 37 zeigt den Beginn
des Spirems; wegen der großen Masse des Chromatins zumal in dem
abgebildeten großen Kern tritt die schematische Anordnung undeutlich
zu Tage. Fig. 35 zeigt uns dann ein typisches Spirem. Fig. 39

15] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 8365

und 40 sind Stadien, auf denen die Chromosomen nach der Äquatorial-
platte wandern, auf letztere Figur kommen wir gleich ausführlich zu
sprechen. Fig. 41 giebt uns sodann eine schöne, dicke Äquatorial-
platte; Fig. 42 zwei Dispireme und Fig. 43 endlich die beiden fertigen
Tochterkerne. Wieder ist die eigentümliche Chromatinstruktur hier
zu bemerken.

Interessant ist vor allem bei diesen Teilungen zu sehen, wie der
Chromosomenreichtum verwertet wird. Man könnte auf die Vermutung
kommen, daß eine Reduktion der Chromosomenzahl vorgenommen
werde, etwa ähnlich der bei Bildung der männlichen und weiblichen
Sexualkerne erfolgenden. Aus folgenden Gründen halte ich aber etwas
Derartiges hier für ausgeschlossen.

Einmal könnte man überall genau die Chromosomen zählen, aber
das ist hier mit sehr großen Schwierigkeiten verknüpft. Schon vor-
her bei der verhältnismäßig geringen Anzahl von Chromosomen hielt
es schwer, über ihre Zahl ins klare zu kommen, weil die Chromosomen
ziemlich dick sind und leicht miteinander verschmelzen. Doch ist es
ja auch gar nicht einmal nötig, die genaue Zahl festzustellen, denn
ob 12 (resp. 16) Chromosomen oder 3—4 x 12 (resp. 16) — im
Durchschnitt gerechnet — vorhanden sind, kann auch abgeschätzt
werden. In einem Falle (Fig. 40) konnte ich etwa 43 zählen, außer-
dem lagen noch einige Trümmer da, so daß wohl 48 im ganzen da
sein könnten; in anderen Fällen sah ich einige 30 Chromosomen.
Im übrigen verweise ich auf die Abbildungen, die am besten davon
eine Vorstellung geben können. Man vergleiche nur einmal Fig.
36—43 mit den entsprechenden vor der Verschmelzung: Fig. s—11
und 18, die bei derselben Vergrößerung gezeichnet sind.

Fernerhin haben wir seit den Untersuchungen von Boveri (2)
doch wohl allen Grund anzunehmen, daß die «Individualität der Chro-
mosomen» gewahrt bleibe. Auch Strasburger sagt (23) p. 833 und
834... «Ungeachtet dessen aber, daß dem ruhenden Kern ein kon-
tinuierliches Fadengerüst zukommt, muß angenommen werden, daß
die Chromosomen ihre physiologische Individualität im ruhenden Kerne
nicht einbüßen. Denn sonst wäre es unbegreiflich, daß so allgemein
sich dieselbe Chromosomenzahl aus dem Kerngerüst in den aufein-
anderfolgenden Kernteilungen herausbildet» und folgende Sätze. Und
haben wir doch oben gesehen, daß auch schon vorher die Zahl der
Chromosomen so überaus schwankend war. Weshalb sollte dann
überhaupt eine Reduktion notwendig sein? Ganz abgesehen davon,
daß für jeden Kern die Reduktion auf einen anderen Bruchteil seiner

366 G. Tischler: 16

Anzahl vorgenommen werden müßte!) und wir bislang eine Reduktion
nur für die Bildung der Sexualkerne kennen. Dazu kommt noch,
daß, wie wir schon oben erwähnten, Dangeard bemerkt, das Gewebe
des Endosperms, als dem Untergang geweiht, auch gar nicht dieselbe
Regelmäßigkeit der Chromatinmengen in den Kernen braucht wie die
anderen Gewebe der Pflanze. Die Konstanz der Chromosomen ist
allerdings dann hier aufs schärfste durchbrochen, und vielleicht mag
auch nicht immer genau dieselbe Zahl der Chromosomen in den aus
der Verschmelzung entstandenen Kernen sich zeigen, als die Summe
der ursprünglichen Kerne beträgt, indem einige Chromosomen bei der
dichten Lagerung miteinander verschmelzen. Eine Zahlen-Reduktion
aber, etwa in dem Sinne der Reduktion bei Bildung der generativen
Zellen, muß nach diesen Ausführungen als gänzlich ausgeschlossen
erscheinen!

Gehen wir nun noch auf die Unregelmäßigkeiten, die abnormen
Kernteilungen im weiteren Verlauf der Endosperm - Bildung ein,
so will ich gleich hervorheben, daß zunächst ähnliche vorkommen
wie vorher im Wandbelege. Nur fand ich dieselben nicht so häufig.
Vielleicht ist hieran der Umstand schuld, daß die Temperaturen, unter
denen die Teilungen erfolgten, weit konstanter waren als vorher,
eine Thatsache, die durchgängig leicht beobachtet werden konnte.

Besonders erwähnen will ich sodann Fig. 49, ein schönes Beispiel
für einen der Fälle, die Buscalion‘ unter dem Namen von «Chromatolysen »
oder «Pyknosen» beschreibt: nur ein Teil des Chromatins ist in der
bekannten Anordnung ausgebildet, der Rest hat sich um den Nucleolus
geschlungen. Infolgedessen ist das übrige Chromatin ungemein spärlich
verteilt.

Dann aber möchte ich eingehender auf einige Fälle von «Amitose>
zu sprechen kommen, weil sich daran wieder ein größeres theoretisches
Interesse anknüpft. Betrachten wir einmal Fig. 46 und 47, so wird
man auf den ersten Blick ganz sicher glauben, regelrechte Amitosen
vor sich zu haben; bei Fig. 48 könnte man bei Ausbildung der Spindel-
fasern auf eine Durchschnürung der Kerne in der Mitte schließen, also
inihr eine Art Übergang von der Mitose zur Amitose sehen. Dagegen
wird man vielleicht sofort Fig. 45, bei welcher Figur auch noch beide
Kerne durch Chromatinbrücken verbunden sind, als einen besonderen
Fall der <cromosomi in ritardo» ansehen, als einen Fall, der sich wesent-
lich in nichts von etwa Fig. 44 unterscheidet.

!) Man vergleiche nur einmal die beiden Spindeln in Fig. 42, nur drei andere
Endospermzellen lagen zwischen ihnen!

17] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 367

Doch gehen wir wieder auf Fig. 46 und 47 ein! Es fehlt hier
jede Spur von Spindelfasern, die Kernmembran ist erhalten, die
Nucleolen sind in einem Falle sehr zahlreich vorhanden. Dem
steht nun die Thatsache gegenüber, daß sich Amitose bis jetzt noch
durchgängig als Desorganisationserscheinung oder zum mindesten als
ein pathologischer Vorgang erwiesen hat. Und für unser Objekt ist
es schwer an Desorganisation zu glauben, weil sich alle Zellen später
in gleicher Weise lebenskräftig bei der weiteren Teilung zu zeigen
scheinen. Freilich könnte man sich denken, daß speciell in Fig. 46 die
Menge der Kerne, die, wie wir sehen, den Kern zusammensetzt, eine
pathologische Erscheinung hervorriefe, aber wie wir bald finden
werden, ist auch hier eine andere Erklärung denkbar.

Die jüngst /erschienene Arbeit von Nathanson (16) will Mitosen
und Amitosen als ganz gleichwertig und untereinander vertretbar
statuieren; aber es scheint mir, als ob wir von den bei Spirogyra durch
Äthereinwirkung erhaltenen Resultaten nur äußerst vorsichtig weitere
Folgerungen ‚ziehen dürfen.

Derartige Figuren, wie ich sie hier abgebildet, sind, und gerade
für das Endosperm einiger Pflanzen, auch sonst schon beobachtet.
So fand Dixon (8) ähnliches fürs Endosperm von Fritillaria imperialis
und sodann Miß Sargant (18, 19) für das von Lilium Martagon, Teilungen,
die ihnen unzweifelhaft Amitosen zu sein schienen, neben solchen, die,
weil die Spindelfasern gut ausgebildet waren, nach ihrer Meinung
Übergangsformen zwischen Mitosen und Amitosen darstellten. Da
hat nun Buscalioni in seiner schon oft eitierten Arbeit wenigstens in-
soweit klärend eingegriffen, als er die Dixon-Sargant'schen «Über-
gangsformen» als reine Mitosen erwies, die nur eine abnorme Anord-
nung besaßen. P. 40 sagt er: «Ma le figure e le descrizioni .
lasciano riconoscere . ... che qui si hanno soltanto delle cariocinesi
abnormi con incompleta separazione dei cromosomi, anziche dei veri
passaggi alle forme di frammentazione». Dafür hat nun Duscalont
andere Bilder einer «frammentazione cariocinetica» beschrieben, die
die wahren Übergangsformen darstellen sollen. Es tritt nämlich hier
zwar Anordnung des Chromatins in Chromosomen ein, die auch Längs-
spaltung zeigen (das wäre also ein Teil der Mitose!) neben den bei
Amitosen vorkommenden Eigentümlichkeiten: dem Persistieren der
Kernwandung und dem der Nucleolen. Sind dieses in der That
Übergangsformen ?

In einer jüngst erschienenen Abhandlung zeigt Häcker (10) für

das zoologische Gebiet (Cyclops), daß sehr oft scheinbare Amitosen
vYerhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI. 25

368 G. Tischler: [18

entstehen in Kernen, die sich mitotisch angefangen haben zu teilen.
Es gelang ihm, dies Resultat durch Äthereinwirkung zu erzielen, also
mit demselben Reagenz, mit dem Nathanson wahre Amitosen erzielt
haben will.!)

Mit den Häcker’schen Funden können wir aber sehr gut unsere
Bilder bei dem Endosperm in Einklang bringen. Wenn das Reagenz
oder irgend ein anderer Faktor, z. B. Temperaturwechsel, frühzeitig
eingewirkt hat, zu einer Zeit, da sich erst das Chromatinnetz in
Chromosomen gespalten hat, entstehen die Formen von Buscalionis
«karyokinetischer Fragmentation», wenn die Einwirkung erst in einem
späteren Stadium geschah, resultieren daraus einmal die von Dixon-
Sargant beobachteten Bilder und weiterhin die Teilungen, die voll-
kommen wie Amitosen aussehen.

So brauchen wir, vorausgesetzt, daß die Häcker’schen Resultate
auch auf das pflanzliche Gebiet übertragbar sind, durchaus keine amito-
tische Teilung oder Teilungen, die Übergangsformen sind, anzunehmen,
sondern alles könnten eben ursprünglich mitotische sein, die durch einen
ungünstigen Faktor gezwungen wären, sich so zu modifizieren, daß
pseudoamitotische daraus erwüchsen. Wir dürfen wohl auch in dieser
Hinsicht Aufklärung erwarten durch die schon einmal erwähnte Arbeit
von Chas. F. Hottes (annonciert von Strasburger [25]).

Für mein Objekt könnte die Möglichkeit, daß die fraglichen Bilder
pseudoamitotische wären, allerdings bewiesen werden nur durch
Kulturversuche bei entsprechenden Temperaturen.

Es erübrigt noch, darauf einzugehen, wie in den Zellen, die
derartige Pseudoamitosen besitzen, die Bildung der Scheidewände vor
sich geht. Die Fig. 46 und 47 zeigen auch hier zwei verschiedene
Fälle; in einem nämlich hat sich nur von einer Seite her eine Wand aus-
gebildet, die bis dicht an die Durchschnürungsstelle der Kerne reicht,
und wir dürfen wohl annehmen, daß sie sich nach der entgegengesetzten
Zellwand erst fortsetzt, wenn die Kerne fertig durchschnürt sind; im
zweiten Falle tritt ringsherum gleichzeitig die Bildung der Tren-
nungswand auf. Beide Fälle bildet auch Duscalioni ab, den ersteren auf
seiner Tafel XX, Fig. 133, den zweiten auf Tafel XVII, Fig. 64. Doch sind
nach ihm diese Verhältnisse seltener als der Fall, daß überhaupt keine
Scheidewand angelegt und dies erst dann nachgeholt wird, wenn die

!) Es besteht somit ein großer Unterschied zwischen den Anschauungen von
Häcker und Nathanson, den letzterer nicht genügend in der Nachschrift seiner
Arbeit hervorgehoben hat. Häcker willnur Pseudoamitosen, Nathanson wahre
Amitosen gefunden haben.

19] Entwicklung d. Endosperms uw. d. Samenschale von Corydalis cava. 369

Trennung der beiden Kerne vollkommen fertig ist. Diesen Fall habe
ich für Corydalis cava nicht beobachtet.

e) Die Endospermentwicklung bei Corydalis lutea und Corydalis ochroleuca.

Coryd. lutea und ochroleuca zeigen trotz ihrer nahen Verwandt-
schaft zu C. cava eine erhebliche Verschiedenheit in der Endosperm-
bildung. Für erstere erwähnen schon Strasburger (22) und Soltwedel
(21), daß die Entwicklung dieser Pflanze sich von C. cava dadurch
unterscheide, daß hier gleich zwischen allen Kernen Scheidewände
angelegt werden, eine Verschmelzung von Kernen also überhaupt nicht
stattfindet. Allerdings ist dies der normale Fall, unter Umständen
können aber doch auch 2-3 Kerne in eine Zelle gemeinsam ein-
geschlossen werden und zur Verschmelzung gelangen. Besonders ist
dies mir am Mikropylarende aufgefallen. Das gleiche wie für Corydalis
lutea gilt für die nahe verwandte C. ochroleuca.

Auch sonst sind gelegentliche Kernverschmelzungen beobachtet
worden, so von Strasburger-Soltwedel bei Pulmonaria, Staphylaea,
Leucojum, von Berthold bei Anthericum, von Mademoiselle Sokolowa
bei Juniperus, Beispiele, die sich sicher noch unschwer vermehren ließen.
Buscalioni will zwar niemals Kernverschmelzungen beobachtet haben,
doch glaube ich, daß die Bilder, wie er sie z. B. in Tafel XX, Fig.
130, zeigt, nicht als Sprossungs- (wie er meint), sondern als Ver-
schmelzungs-Erscheinungen zu deuten sein werden, besonders da
Strasburger an demselben Objekt (Leucojum) sicher Kernverschmel-
zungen konstatiert hat. Für diejenigen Pflanzen, die nicht wie Cory-
dalis cava ganz allgemein Verschmelzungen haben, können solche
daher nicht etwas Wesentliches in ihrem Entwicklungsgang bedeuten.
Damit können wir dann auch den Strasburger’schen Satz in Einklang
bringen (22, p. 27): «Ich glaube überhaupt, daß die Fähigkeit,
untereinander zu verschmelzen, den Zellkernen ganz allgemein zu-
kommt».

f) Der Verschluß der an die Höhlung des Embryosackes anstoßenden
Zellen durch eine Membran,

Nachdem wir nunmehr das beendet haben, was über die Kern-
teilungen und Kernverschmelzungen für unsere Objekte zu sagen war,
wollen wir auf die Frage nach dem Verschluß der inneren Zellen ein-
gehen. Hierin zeigen alle drei Pflanzen, wie ich gleich bemerken will,
dasselbe Verhalten, Wir haben oben gesehen, daß für die jüngsten
Stadien ganz sicher eine Membran fehlt, haben auch schon auf die

Parallelstelle bei Mademoiselle Sokolowa hingewiesen. Wir wollen nun
25%

370 G. Tischler: [20

in erster Linie das aus der botanischen Litteratur zusammenstellen,
was noch weiterhin hierüber bekannt ist.

Hegelmaier (11) behandelt die Frage, aber mehr anmerkungs-
weise, für Adonis und Cotoneaster. Er spricht nur p. 19 von einer
«sehr zarten, die Höhle begrenzenden Innenwand der Zelle» auf einem
gewissen Stadium bei Adonis, und für Cotoneaster erwähnt er, daß der
Innenraum von «glatten, zarten Wänden» begrenzt ist. Wie diese
angelegt werden, giebt er nicht an, konnte es bei dem damaligen
Stande der mikroskopischen Technik wohl auch nicht feststellen.

Berthold (1) in seiner «Protoplasmamechanik» berührt die Frage

ein wenig eingehender für Anthericum, Lilium und Funkia. Für
Anthericum sagt er p. 213... «Später wenden sich die Kerne
dem Saftraum zu, gegen welchen sich die Plasmamasse mit ziemlich
ebener Fläche abgrenzt. Bald darauf schien mir in dieser ganzen
(renzschicht eine zarte Cellulosemembran gebildet zu sein, während
die einzeinen Territorien der Kerne zunächst noch nicht voneinander
getrennt sind. Gegen den Saftraum ist die neue Membran von einem
dünnen Plasmabeleg überzogen.» Bei Lilium Martagon sah er keine
Membran, doch . . . «schien dies wieder der Fall zu sein bei Funkia
Steboldiana». Berthold bemerkt ausdrücklich, daß er die Membran
viel früher konstatiert haben will, als Strasburger (22) dies für
Myosurus angiebt, da nach diesem Forscher hier erst auf einem
späteren Stadium eine Membran sich ausbilden soll.
Über die Funde von Mademoiselle Sokolowa sprachen wir schon
vorher. Sie will aber bis zum Zusammentreffen der Zellen in der
Mitte dieselben ungeschlossen lassen, ein Umstand, in dem ich ihr
für Corydalis, wie wir sehen werden, nicht zustimmen kann.

Die angeführten Citate von Berthold, Hegelmaier, Strasburger
und Mademoiselle Sokolowa sind mir allein über diese Frage bekannt.
Man wird mir zugeben müssen, daß sie nicht sehr überzeugend sein
können (es übrigens auch nicht wollen!) für die endgültige Lösung
der Frage, ob eine Membran für diese Zellen ausgebildet werde oder
nicht.

Um überhaupt irgend einen Fall ausfindig zu machen, in dem die
in Frage stehenden Zellen im Endosperm ohne den geringsten Zweifel
eine Membran ausbilden, zog ich zur Untersuchung einige Palmensamen
heran und zwar solche, bei denen das Endosperm auch in ausge-
wachsenem Zustande im Innern einen Hohlraum aufweist. Es waren
dies Hyphaene thebaica, Maximiliana regia und Cocos nucifera. In
der That gelang es mir, bei allen dreien eine sehr deutlich ausge-

21] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 371

bildete Membran zu sehen. Hpyphaene. thebaica (Fig. 50) giebt uns
das beste Beispiel dafür; bei T sehen wir auch eine schöne Tüpfel-
bildung. Maximiliana regia hat, trotzdem sie sonst ziemlich dünn-
wandige Zellen besitzt, sich nach dem Innenraum mit einer sehr dicken
Membran abgeschlossen, die 2—3 mal so dick ist wie die anderen
Membranen. Cocos nucifera endlich ist ein etwas ungünstigeres Objekt
als die beiden anderen, aber auch hier war eine Membran klar
zu sehen (Fig. 51). Die Zellen sind außerordentlich dünnwandig und
Schrumpfungen sind schwer bei Fixierung zu vermeiden. Die Ab-
schlußmembran ist sehr dick, von eigentümlich knorpeligem Aussehen
mit deutlicher Schichtung, außerdem zeigt sie eine starke Körnelung.

Eine Cellulosefärbung mit Chlorzinkjod ließ sich zunächst bei
diesen drei Palmen nicht konstatieren. Nachdem die Präparate aber
eine Nacht in Natronlauge gelegen hatten, und die Fettstoffe, die in
so reichem Maße in den Zellen vorhanden sind und die Wände
durchtränken, durch dieses Reagenz verseift waren, erzielte ich eine
schön violette Färbung.

Es sind dies mit einer Ausnahme wohl die ersten sicher festge-
stellten Fälle für die vegetativen Zellen der Angiospermen, bei denen
eine Membran nicht in den bekannten Verbindungsfäden angelegt
wird. Sonst wäre nur das Verhalten der Antipoden zu erwähnen, die
auf ähnliche Weise eine Membran ausbilden, wenn wir diese als
rudimentäres Prothallium ansehen wollen. Wenn sie aber mit
Dangeard (6) p.5 als ursprüngliche Gameten aufzufassen sind, fiele
auch dieses Beispiel weg.

Gehen wir nun wieder auf unser Objekt: Corydalis ein, so gelingt
es auch hier bald, mit unzweifelhafter Deutlichkeit, wenn auch nicht
so schön ausgebildet wie bei den Palmen, eine Membran zu finden.
Dieselbe wird angelegt, wenn bereits eine mehrschichtige Lage von
Zellen da ist. Fig. 52 zeigt, daß sie ihren Anfang nimmt an den
Stellen, an denen die radialen Wände an der Hautschicht ansetzen,
und von hier aus verbreitet sich dann nach beiden Seiten über den Kern
hinaus die weitere Membranbildung, bis sie in der Mitte der Zelle
etwa mit der Membran zusammentrifft, die von der nächsten radialen
Wand ihren Ausgang genommen. Fig. 53 giebt uns dann ein
Stadium, in dem die Membran überall schon fertig ausgebildet ist.

An den Schnitten, die ein wenig die Fläche gestreift haben, sehen
wir stets in den jüngeren Stadien, wo also eine Membran noch fehlt,
daß noch zahlreiche sonnenförmige Verbindungsfadensysteme da sind,
die von einem Kern zum anderen reichen. Ob dies noch die ursprüng-

372 G. Tischler: [22

lichen Fäden des protoplasmatischen Wandbeleges sind, die sich nach
dem Innenraum zu erhalten haben, vermag ich nicht bestimmt an-
zugeben. Doch erscheint es mir wahrscheinlich, weil ich, wenn das
ausgebildete Endosperm die verschiedenste Anzahl von Zellreihen auf-
weist, bei Streifung der Fläche dieselben immer gesehen. Dazwischen
haben sich die Wände angelegt, an denen die schon fertigen, radial
verlaufenden Zellwände an der Plasmaschicht, die den Innenraum
begrenzt, ansetzen. Eine derartige Zelle isoliert würde also an allen
Seiten außer einer durch feste Membranen geschlossen sein, und nur
die letzte noch zunächst durch eine Plasmaschicht, unter der noch
die sonnenförmigen Verbindungsfäden zu sehen sind. Von den fertigen
Zellwänden aus verbreitet sich dann, wie wir oben gesehen, die Cellulose-
bildung über die letzte Seite, die durch die plasmatische Schicht ver-
schlossen ist. Die sonnenförmigen Fäden verschwinden sodann.

Da die Verschlüsse dieser Zellen sehr verschieden rasch vor sich
gehen, sehen wir neben schon deutlich ausgebildeten Membranen noch
Zellen, die ganz plasmatischen Verschluß haben, sowie Zellen, bei
denen die Zellwandbildung von den Seiten her erst begonnen hat.

So dringen wir dann allmählich bis zu dem Stadium vor, bei
dem die Zellen im Innern aufeinanderstoßen. Mademoiselle Sokolowa
hat (p. 40) zu ihrem Bedauern nie den Zustand gefunden, in dem
gerade der letzte Teil der Höhlung ausgefüllt wird. Ich war darin
für Corydalis glücklicher; nach langem Suchen gelang es mir, und zwar
für ©. lutea, das gewünschte Stadium zu finden. Fig. 58 giebt uns ein
Bild desselben. Noch sind die Spindeln vorhanden, und zwar nur in den
auf dem Bilde angegebenen Zellen, was mir ein Grund dafür zu sein
scheint, daß dieses in der That die gesuchten sind. Auf der Zeichnung
sind diese Spindeln von oben, unten und links oben in diesem Falle
in die Lücke hinein abgegliedert. Die letzte Zelle endlich, die ich mir
von links unten her in die Höhlung hineinkommend denke, zeigt
zwar keinen Kern, doch hat wohl nur das Mikrotommesser diesen
in einem darüber- oder darunterliegenden Schnitte gelassen. Die
Scheidewände zwischen den neugebildeten und den letzt abgeglie-
derten Zellen sind noch nicht ganz fertig ausgebildet (a), schwach
sieht man z. T. noch die früheren Spindelfasern, in denen die Wände
angelegt wurden. Bei b stoßen nun die von den verschiedenen Seiten
kommenden Zellen zusammen, die Zellwände sind schon deutlich aus-
gebildet; nur bei ce scheint noch eine Membran zu fehlen oder ganz
jung zu sein, die nun erst nach Berührung der beiden Plasmakörper
dazwischen nachgeholt werden dürfte. Im allgemeinen sind aber, wie

23] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 373

auch dies Bild wieder zeigt, die Zellen schon geschlossen, bevor
sie aufeinanderstoßen, ohne daß darum schon überall der Ver-
schließungsprozeß sein Ende erreicht zu haben braucht.

Die Zellen, welche durch rasche Ausfüllung der Höhlung gebildet
werden, sind zunächst viel größer als die übrigen. Auch ist ziem-
liche Plasmaarmut anfangs vorhanden. Wenn nun aber erst einmal
die Lücke ausgefüllt ist, erfolgt bald weitere Teilung der großen Zellen
in solche von normaler Größe,

Die Stärkekörner treten von außen nach innen auf. In Fig. 54
sind verhältnismäßig noch wenig Stärkekörner, später sind alle Zellen
gleichmäßig, die peripherischen wie die centralen, reich damit voll-
gepfropft. Die Größe der Kerne wie die Anzahl der Nucleolen (wo-
rauf wir schon oben eingegangen) sind nach wie vor ungleich ge-
blieben.

IV. Entwicklung der Samenschale.
a) Allgemeines.

Es erübrigt noch, einiges über die eigentümliche Wandverdickung
und Balkenbildung zu sagen, die in der Samenschale vor sich geht.
Buscalioni (4) hat dieselbe zwar schon eingehend beschrieben, aber
wie schon gesagt, habe ich manches nachzutragen. Rekapitulieren
wir zuerst einmal den Bau der beiden Integumente, aus denen die
Samenschale sich bildet. Das äußere Integument hat drei Schichten:
1) große rechteckige prismatische Epidermiszellen mit der größeren
Achse in radialer Richtung, 2) kubische Zellen, die kleiner und sehr
viel dünnwandiger sind als 1; 3) eine Schicht tangentialgestreckter
Zellen. Das innere Integument besteht aus einer Schicht von großen,
glasklaren, ganz dünnwandigen, rechtwinkligen Zellen, die bald zer-
quetscht werden; es folgt eine Reihe kubischer Zellen, die ebenso
plasmaarm sind wie die vorige Schicht, und eine Reihe etwas größerer
plasmareicherer Zellen. Außerdem ist noch ein ziemlich bedeutender
Arillus vorhanden.

Interessant sind nur die Epidermiszellen, die die eigentümlichen
Wandverdickungen aufweisen. Sie zeichnen sich zunächst vor den
übrigen durch ihren ungeheuren Stärkereichtum aus. Anfangs sind
die Stärkekörnchen nur in winzig kleiner Form vorhanden (am besten
nachzuweisen, wenn das Plasma in Javelle’scher Lauge gelöst und
das Präparat mit Gentianaviolett gefärbt wurde). Ihr Maximum er-
reicht die Stärkeansammlung etwa um die Zeit, in der die ersten
Scheidewände im Embryosackwandbeleg auftreten oder schon kurze

374 G. Tischler: [24

Zeit früher. Im Laufe der Wandverdickung werden die Stärkekörner
zum größten Teile aufgebraucht, sind aber z. T. noch in ganz alten
Stadien zu bemerken. Mit Chlorzinkjod färben sie sich, wie auch schon
Buscalioni bemerkt, nicht blau, sondern rotbraun. Vielleicht dienen sie
dazu, in den komplizierten chemischen Umsetzungsprozeß der Cellulose-
bildung aus plasmatischer Substanz, von dem wir gleich sprechen werden,
einzugreifen.

b) Die Zellwandverdickung und die «Balkenbildung» in den Epidermiszellen.

Über diese Vorgänge mag folgendes gesagt werden:

Zu einer Zeit, in der schon eine Menge Teilungen im Embryo-
sackwandbeleg vorhanden sind, sind die Zellen noch unverdickt, da-
gegen finden wir, wie schon oben erwähnt, sie dicht mit Stärke voll-
gepfropft. Das ganze die Zelle erfüllende Plasma kann noch leicht
mit Javelle'scher Lauge gelöst werden. Sehr bald jedoch, wie auch
schon Buscalioni beobachtet, tritt am Außenrande ein feines Netzwerk
auf, das sich nicht mehr löst und das aus Cellulose besteht. Es
ließ vor allem deutlich radiale Stränge hervortreten, die ich sehr gut
besonders bei Corydalis ochroleuca ausgebildet fand. Mit Chlorzink-
jod färben sie sich, außer den allerjüngsten feinen Strängen, violett,
von Schwefelsäure werden sie sofort aufgelöst, viel rascher als die
Wand selbst. Kontrollreaktionen wurden mit 5°/oiger Sodalösung an-
gestellt, die zwar nicht eine vollständige Lösung des Plasmas bewirkte,
aber andererseits eine größere Klarheit in Bezug auf die Entstehung
der Cellulose-Stränge und -Balken gewährte. Diese erfolgt hier ebenso
aus dem Plasma wie im Embryosackauswuchs bei Pedicularis, den
ich seiner Zeit beschrieben (27). Der Vorgang selbst scheint genau
ebenso zu verlaufen, trotzdem die größere Zartheit der Stränge nicht
einen so vollkommenen Aufschluß geben kann wie bei Pedicularis.
Doch ist mit größter Wahrscheinlichkeit zu sagen, daß auch hier die
Bildung der Balken im Innern der Plasmastränge vor sich geht.
Ebenso betont Buscalioni p. 6 ausdrücklich ... . «che la metamorfosi
si compia dal centro alla periferia della fila di microsomi».

Auch hier erfolgt das weitere Wachstum der Stränge durch
Apposition, wie man an einzelnen auf den Strängen sitzenden, bereits
verwandelten, aber noch nicht verschmolzenen Körnern sehen kann.
Ihre Cellulosenatur läßt sich nach Behandlung mit Javelle durch
Chlorzinkjod nachweisen.

Diese Cellulosestränge setzen bald auch an den oberen Teilen der
Seitenwände an, und wachsen nun unter starker Verdickung ins Zell-

—]

or

25) Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 3

innere hinein, bis sie sich in der Mitte berühren und mannigfach
verflechten. Bald nehmen sie fast den größten Teil des Lumens ein,
doch liegt zwischen ihnen noch Plasma (Fig. 55). Löse ich es wieder
mit ‚Javelle'scher Lauge, bekomme ich ein Bild wie Fig. 56. Das
Plasma verschwindet immer mehr und mehr, bis es gänzlich auf-
gebraucht ist. Die Balken verdicken sich noch so lange immer mehr.
Buscalioni charakterisiert (p. 7) sie als <omogeni anastomantisi, ber-
noccoluti, terminanti in punta, nelle cui maglie residuano, pochi grumi
in via di metamorfosiv. Öfter, wenn sonst schon das ganze Plasma
verschwunden war, waren, besonders im unteren Teil der Zelle, noch
ballenähnliche plasmatische Ansammlungen zu finden. Die Üellulose-
fäden erreichen nun den Kern und umspinnen ihn. Dieser ist bereits in
seiner Form zu dieser Zeit verändert. Ein weit vorgerücktes Stadium zeigt
uns Fig. 57. Die Konturen des Kerns sind ganz unregelmäßige, eine
Struktur ist nicht mehr zu entdecken. Oft zerbricht der Kern dann
in Stücke und ist in ganz alten Stadien ganz aufgebraucht. — Das
ganze Zellinnere erscheint nun von äußerst dicht durcheinander-
liegenden Balken erfüllt. Außerdem finden wir einen gelben Farb-
stoff eingelagert, der sich durch Javelle’sche Lauge entfernen läßt.

Ich will ferner nicht verfehlen, darauf hinzuweisen, daß hier wie
für Pedieularis die Cellulose im wesentlichen aus dem Trophoplasma
gebildete werden muß. Die Hautschichttheorie, die Janse für
Bildung der Caulerpa-Balken angiebt (12), erscheint mir auch hier
völlig ausgeschlossen, weil ganz sicher eine Umwandlung der einzelnen
Granula stattfindet, die noch unabhängig von den eigentümlichen
Strängen daliegen. Auch wurde hier wie für Pedieularis nie eine
«Einstülpung der Hautschicht in die Stränge» beobachtet.

Eine derartige Umwandlung des Trophoplasmas wird jedenfalls
öfter in Zellen vorkommen, die ihre Lebensfunktion verloren haben
und anderen Zwecken dienen. Hier ist es unzweifelhaft ein mecha-
nisches Moment: die Samenschale soll ganz besonders hart und fest
gemacht werden, den jungen Samen zu schützen.

c) Das Verhalten des Kerns in den Epidermiszellen.

Buscalioni giebt nichts weiter hierüber an, als daß der Kern in
einem gewissen Altersstadium von den Cellulosefäden umschlungen
und aufgebraucht werde. Bilder, aus denen die allmähliche Deforma-
tion des Kerns zu ersehen wäre, bringt er nicht.

Ich möchte in, den Fig. 58—61 einige Kernbilder aus benach-
barten Zellen anführen, die eine allmählich fortschreitende Deforma-
tion zeigen, Sie sind aus einem Präparate gewählt, in dem sie unter

376 G. Tischler: [26

ganz unveränderten Kernen lagen, um nicht den Gedanken auf-
kommen zu lassen, daß sie durch die Fixiermittel so verändert sind.
Es scheint eine Art Schrumpfung der erste Anfang einer Deformation
zu sein; dasselbe erwähnt auch von Derschau (7) für die sich sehr
verdickenden Zellen, die das Laubmoosperistom bilden. Ebenso zeigen
in Fig. 62 zwei Kerne ähnliche Erscheinungen.

Die eben citierte Abbildung ist für uns auch in anderer Beziehung
von Interesse, da sie vier voneinander unabhängige Kerne in einer
Zelle enthält. Es ließe sich denken, daß diese Vielkernigkeit mit der
Verdickung der Membran in irgend einer Weise zusammenhängt.

In Vierzahl habe ich die Kerne nur dieses eine Mal angetroffen,
dagegen zuweilen in Zweizahl. Das normale Verhalten ist aber, daß
jede Zelle nur einen Kern besitzt. Ebenso erwähnt von Derschau
für seinen oben angegebenen Fall, daß mitunter zweikernige Zellen
anzutreffen seien, und bringt sie auch mit dem Verdickungsprozeß der
Membran in Zusammenhang.

d) Schluß-Worte.

Wir haben bis jetzt nur die Epidermis der Samenschale be-
sprochen. Die übrigen Zellreihen bieten für uns aber kein Interesse,
so gehen die zweite und dritte Zellschicht des äußeren Integuments,
sowie die oberste und unterste Schicht des inneren Integuments sehr
bald zu Grunde. Außer der Epidermis bleibt gewöhnlich nur die
mittlere der Zellreihen des inneren Integuments bestehen.

Schließlich hat auch schon Duscalioni erwähnt, daß auch in den
tangentialgestreckten Zellen des äußeren Integuments, die also früh-
zeitig desorganisiert werden, eine Balkenbildung auftritt. Sie wird
zwar nicht so weit ausgebildet wie in der Epidermis, verläuft aber
im Prineip genau so wie jene.

Wenn ich nun noch hinzufüge, daß bei Corydalis lutea und
ochroleuca in der Bildung der Samenschale keine Verschiedenheiten
gegenüber C. cava auftreten, so glaube ich für die von mir vor-
senommene Untersuchung nichts Wesentliches mehr beizutragen zu haben.

Vorstehende Arbeit, zu der mich Herr Geheimrat Strasburger
anregte, wurde in den botanischen Instituten zu Bonn und Heidelberg
ausgeführt. Herrn Geheimrat Strasburger sowie Herrn Geh. Hofrat
Pfitzer, die mich beide mit wertvollen Winken und Ratschlägen bei
Anfertigung der Arbeit unterstützten, erlaube ich mir auch an dieser
Stelle meinen ergebensten Dank auszusprechen,

Heidelberg, im Juli 1900,

97]

159

10.

JE

13.

14.

15.

21.

22,

Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 377

Angabe der benutzten Litteratur.

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Boveri, Zellenstudien. Jena. G. Fischer. 1888. 1890.

Heft2. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala.
Heft 3. Über das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der
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Buscalioni, Osservazioni e ricerche sulla cellula vegetale.

Annuario del r. Istituto botanico di Roma. 1898. Vol. III.

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von Derschau, Die Entwicklung der Peristomzähne des Laubmossporogoniums.

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Pringsheim’s Jahrbücher. 1900.

Nemec, Über die karyokinetische Kernteilung in der Wurzelspitze von
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Sargant, On direct Nuclear Division in the Embryosac of Lilium Martagon.
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Sokolowa, Naissance de l’endosperme dans le sac embryonnaire de quelques
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Soltwedel, Freie Zellbildung im Embryosack der Angiospermen. Jenensische
Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. 15.

Strasburger, Zellbildung und Zellteilung, III, Auflage. Jena 1881.

378 G. Tischler: [28

93. Strasburger, Über periodische Reduktion der Chromosomenzahl im Entwick-
lungsgang der Organismen. Biolog. Centralblatt. 1894.

24. Strasburger, Die pflanzlichen Zellhäute. Pringsheim’s Jahrbücher. 1898.

25. Strasburger, Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centrosomen und Cilien-
bildung im Pflanzenreiche. Jena. G. Fischer. 1899.

26. van Tieghem, Trait& de Botanique. Paris 1891.

27. Tischler, Über die Verwandlung der Plasmastränge in Cellulose im Embryo-
sack bei Pedicularis. Berichte der Königsberger physikalisch-öko-
nomischen Gesellschaft. Jahrgang 40. 1899.

28. von Wasielewski, Über die Fixierungsflüssigkeiten in der botanischen Mikro-
technik. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikro-
skopische Technik. Bd. XVI. 1899.

Erklärung der Figuren.
Tafel VII.

Fig. 1—7. Eigentümliche Struktur des Chromatins in einem Stadium des
ruhenden Kerns. Vergr. 1540.

Fig. 8-18. Kernteilungen im Embryosackwandbeleg. Vergr. 1540.

Fig. 8. Spirem. Nucleolus durch das Mikrotommesser herausgerissen.
Sehr lockeres Fadengerüst.

Fig. 9. Zerfall des Chromatinfadens in die Chromosomen; der Nucleolus
bleibt noch bestehen.

Fig. 10. AÄquatorialplatte.

Fig. 11. Weichen der Chromosomen nach den Polen. Unten 12, oben
in unbestimmter Anzahl.

Fig. 12—14. Unregelmäßige Teilungen; infolgedessen werden un-
gleiche Chromatinmengen nach den beiden Polen befördert.

Fig. 15. Verschmelzung zweier nebeneinanderliegenden Tochterkerne
zweier Spindeln zu einem. Die anderen Enden der Spindeln sind getrennt.

Fig. 16. «Cromosomi in ritardo.»

Fig. 17. Ein großer Teil der Chromosomen noch nicht in den neuen
Kern eingezogen.

Fig. 18. Eigentümliche Anordnung des Chromatins in den Tochterkernen.

Fig. 19. Zelle mit sieben eingeschlossenen Kernen. Vergr. 1100.

Fig. 20—21. Anlage der Scheidewand in den Verbindungsfäden. Die Fasern
erscheinen an der Stelle der Bildung z. T. umgeknickt. Die Spaltung der Ver-
bindungsplatte deutlich zu sehen. Vergr. 1100.

Fig. 22. Nachträgliche Ausbildung von Scheidewänden, so daß nur 1 oder 2
Kerne in je eine Zelle zu liegen kommen. Vergr. 1100.

Fig. 23. Aneinanderlegen der Kerne vor der Verschmelzung. Vergr. 1100.

Fig. 24. Die Kerne platten sich gegenseitig ab. Vergr. 1100.

Fig. 25—30. Verschmelzung der Kerne und Nucleolen. Vergr. 1100.

Fig.31—32. Zwei sehr häufige Formen von Nucleolen nach der Verschmelzung.
Vergr. 1660.

Fig. 33. Nur zwei Nucleolen von unregelmäßiger Kontur, trotzdem jedenfalls
hier mehr als zwei Kerne zu einem Kern verschmolzen sind; wenig Chromatin
Vergr. 1100.

29] Entwicklung d. Endosperms u. d. Samenschale von Corydalis cava. 379

Fig. 34. Aus der Verschmelzung hervorgegangener Kern mit nur einem
Nucleolus. Vergr. 1100.

Fig. 35. Zwei Kerne in einer Zelle teilen sich weiter, ohne zu verschmelzen.
Vergr. 1100.

Fig. 36. Ruhender Kern nach der Verschmelzung kurz vor der weiteren
Teilung. Vergr. 1100.

Fig. 37. Beginn des Spirems. Vergr. 1100.

Fig. 38. Spirem. Vergr. 1660.

Fig. 39. Die Chromosomen beginnen nach der Äquatorialplatte zu wandern.
Vergr. 1540.

Fig. 40. Chromosomen vor der Bildung der Äquatorialplatte. 43 Doppel-
chromosomen zu sehen. Vergr. 1660.

Fig. 41. Äquatorialplatte. Vergr. 1540.

Fig. 42. Zwei Spindeln, nur durch drei dazwischenliegende Zellen getrennt,
auffallend durch ihre ungleiche Größe. Vergr. 1540.

Tafel IX.

Fig. 43. Die beiden Tochterkerne fertig ausgebildet, dazwischen noch die
Spindelfasern mit der neuangelegten Scheidewand. Vergr. 1100.

Fig. 44. «Cromosomi in ritardo.» Vergr. 1100.

Fig. 45—48. Unregelmäßigkeiten in der Kernteilung.

Fig. 45. Die Chromosomen beider Kerne noch an einer Stelle zu-
sammenhängend. Vergr. 1660.

Fig. 46-47. «Pseudoamitosen.» Vergr. 1540 und 820.

Fig. 48. Spindelfasern ausgebildet, die Kerne scheinen sich trotzdem in
der Mitte durchgeschnürt zu haben. Vergr. 1660.

Fig. 49. Ein Fall von «Pyknose». Vergr. 1100.

Fig. 50. Innerer Verschluß der Zellen bei Hyphaene thebaica. Bei T-Tüpfel-
bildung in der Membran. Vergr. 200.

Fig. 51. Desgleichen bei Cocos nucifera. M. die stark ausgebildete Membran.
Vergr. 200.

Fig. 52. Beginn der Mcmbranbildung als innerer Verschluß des Hohlraums
von der radial ansetzenden Zellwand her. Vergr. 1540.

Fig. 53. Teil einer Zelle, die schon vollständig durch eine Membran abge-
schlossen. Vergr. 1540.

Fig. 54. Corydalis lutea. Innerste Zellen des Endosperms kurze Zeit
nach vollständiger Ausfüllung der Höhlung mit Gewebe, Drei Spindeln vorhanden.
Bei a die Membranen, die erst bei der vorigen Teilung angelegt und noch nicht
fertig ausgebildet sind. Bei b und ce die aufeinanderstoßenden Zellgrenzen und
zwar sind bei b die Membranen schon vorher fertig ausgebildet, bei c scheint
eine Membran noch zu fehlen. In allen Zellen bereits Stärkekörner. Vergr. 600.

Fig. 55—57. Balkenbildung in der Epidermis des Integuments.

Fig. 55. Balken, dazwischen Plasma. Vergr. 600.

Fig. 56. Balken, Plasma durch Javelle’sche Lauge gelöst. Vergr. 1540.

Fig. 57. Balken, den Kern umschlingend; ganz alte Stadien der Samen-
schale. Vergr. 820.

Fig. 58—61. Aufeinanderfolgende Stadien der Degeneration des Kernes,
Vergr. 1100,

380 G. Tischler. [30

Fig. 62. Epidermiszelle mit vier Kernen, von denen zwei noch ganz intakt, zwei
in Degeneration begriffen sind. Aus dem obersten Kerne ist durch das Messer
der Nucleolus herausgerissen. Vergr. 1100.

1
Die stärkeren Vergrößerungen wurden bei Leitz 77; - oder Winkel 55 -

Öl-Immersion beobachtet. Die Zeichnungen sind mit Hülfe des Abbe’schen oder
Oberhäuser’schen Zeichenapparates ausgeführt. Sie beziehen sich alle auf Cory-
dalis cava, wenn nicht etwas anderes ausdrücklich hervorgehoben wurde.

In Carl Winters Universitätshuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Die Untersuchung

Nahrungsmitteln, GBenußmitteln und Gehrauchsgegenständen.

III N
Praktiiches Bandbuch für Chemiker, Medizinalbeamte, Pharmazeuten,

Verwaltungs= und Tultizbehörden u. Ss. W,
von 5;
Professor Gustav Rupp,

Laboratoriums-Vorstand-der Großh. Bad. Lebensmittel-Prüfungsstation der techn. Hochschule
in Karlsruhe.

Zweite neubearbeitete und vermehrte Auflage.
Mit 122 in den Text gedruckten Abbildungen und vielen Tabellen.

3- 8°. If fein Leinwand gebunden 7M. #

| h lt: Reichsgesetz, den Verkehr mit Nahrungsmitteln, Genußmitteln und Gebrauchs-
nna gegenständen betreffend. I. Milch. II. Butter. III: Käse. IV. Trinkwasser. V. Die
Analyse der Mineralwasser VI. Wein. VI. Obstwein (Cider), VIII. Bier. IX. Branntwein.
X. Essig. Xi. Hefe. X1l. Mehl. Xlll. Brot. XIV. Konditoreiwaren. XV. Kakao und Chokolade.
XVl. Zucker. XVll Honig. XVIH. . Kaffee XIX. Cichorie. XXN. Thee.. XXI. Konserven.
XXI. Gewürze. XXIH. Kokosnußbutter. XXIV. Kunstbutter (Margarine). NXXV, Schweinefett.
XXVT Speiseöle. XXVI. Die Luft. XXVIII. Geheimmittel. XXIX, Ausmittelung von giftigen.
Metallsalzen, Pflanzenalkaloiden und anderen Arzneistoffen. XXX. Gebrauchsgegenstände.
XXXT. Petroleum.. XXXNII. Reagentienlösungen. Tabelle der Atomgewichte. XXXIli. Anhang.
Vorschriften für die Untersuchung von Fetten und Käsen. Vorschriften, betr. die Prüfung
der Nahrungsmittelchemiker.

Das Buch eignet sich namentlich für Unterrichtszwecke im Labora-
torium, sowie auch zum Nachschlagen für Gesundheitsbeamte, Verwal-
tungs- und Justizbehörden etc.

.. „Die Bearbeitung ist einedurchaus zuverläßliche, streng sachliche, korrekte
und zeigt die ausgezeichnete Kenntnis, praktische Erfahrung und Gewandtheit
des Verfassers. ...“ 3 (Chemiker-Zeitung.)

EA WAT: können das Werk als eines der besten, welche wir gegenwärtig besitzen, allen
Kollegen empfehlen, welche sich in Nahrungsmittelehemie etc. ausbilden wollen, oder welche

Nahrungsmitteluntersuchung schon praktisch üben.‘ ‚(Pharmazeutische Wochenschrift.)
Die Proteide
der

Geireidearten, Hülsenfrüchte und Ölsamen

sowie einiger

Steinfrüchte |

von Dr. Victor Grießmayer. :
Lex. 8°. geheftet 180 M., fein Halbfranzband 12 M.

Wie der Titel dieses vorliegenden Buches anzeigt, sind die Eiweißsubstanzen
einer Reihe von Getreidearten einer eingehenden Charakteristik unterzogen worden.
Amerikanische Gelehrte sind es gewesen, die sich dieser äußerst schwierigen und
mühevollen Aufgabe gewidmet haben. ... Es ist run das unstreitige Verdienst
Grießsmayers, diese für das Verständnis der Eiweißkörper der Pflanzenwelt so un-
gemein wichtige Arbeit der deutschen Leserwelt vermittelt zu haben. Zieht man in
Betracht, daß uns bisher nur wenige, wenn auch bahnbrechende Arbeiten zur Ver-
fügung stehen ... ., so ist die gründliche Bearbeitung mit um so größerer Freude zu
begrüßen. Einen nur einigermaßen erschöpfenden Auszug dieses epochemachenden
Werkes zu geben, ist unmöglich; man muls staunen über die Unsumme von Ele-
mentaranalysen und nur diejenigen, die selbst sich mit diesen Fragen beschäftigt
haben, werden die erzielten Erfolge gebührend zu würdigen wissen. . . . Ich empfehle
das Studium des Buches den sich dafür Interessierenden aufs wärmste, zumal die
Anschaffung des Werkes durch den niedrigen Preis von 10 M. sehr erleichtert
wird. Möge es in der Fachwelt die gebührende Anerkennung finden!

(Dr. Seeliger. Zeitschrift für Tiermedizin.)

». ... Es ist unbestreitbar ein hohes Verdienst Y. Grießmayers, diese Arbeiten,
von welchen nur wenig bekannt war, in vorliegendem Buche der wissenschaftlichen
. Welt zugänglich gemacht zu haben. Die Physiologen und Chemiker werden mit
Freuden aus diesem Borne schöpfen. (Pharmazeutische Zentralhalle.)

In nalt

©. Bütschli, Untersuchungen über die Mikrostruktur künstlicher und
natürlicher Kieselsäuregallerten (Tabaschir, Hydrophan, Opal). 4287

M. Möbius, Über Parasitismus und sexuelle Reproduktion im Pflanzenreiche 349

G. Tischler, Untersuchungen über die Entwicklung des Endosperms und

der Samenschale von Corydalis cava Zn.) .. 2... nn. Ba
ee er a SERIE
Verzeichnis der vom 6. Dezember 1899 bis 1. Dezember 1900 eingegangenen |
Druckschriftten 2.2 De EN ES XXV
ee

Die Gesamtsitzungen des Naturhistorisch- Medizinischen Vereins finden,
mit Ausnahme der Ferienmonate, regelmäßig am ersten Freitag jedes Monats
statt und werden den Mitgliedern jeweils besonders angezeigt.

Von den in den Verhandlungen abgedruckten Arbeiten werden den
Verfassern 100 Sonderabzüge gratis geliefert. Manuskriptsendungen
bittet man an den Schriftführer Prof. A. Schuberg, ZoologischesInstitut,
zu richten.

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3

VERHANDLUNGEN

At | : DES
NATURHISTORISCH-NEDIZIMSCHEN VEREINS

ZU

HEIDELBERG.

ren ae

NEUE FOLGE.
SECHSTERDBAND.
FÜNFTES HEFT.

MIT FÜNF ABBILDUNGEN UND EINER TAFEL,.

(AUSGEGEBEN AM 1. MAT 1901.)

HEIDELBERG.
CARL “EN PERS UNIVERSITÄTSBUCHHANDLUNG.
1901.

In Garl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Die Untersuchung

Nahrungsmitteln, Genußmitteln und Gehrauchsgegenständen.

Praktiiches Handbuch für Chemiker, IMedizinalbeamte, Pharmazeuten,

Verwaltungs- und Tuitizbehörden u. s. w.
von \
Professor Gustav Rupp,

Laboratoriums-Vorstand der Großh. Bad. Lebensmittel-Prüfungsstation der techn. Hochschule
in Karlsruhe. ;

Zweite neubearbeitete und vermehrte Auflage.
Mit 122 in den Text gedruckten Abbildungen und vielen Tabellen,

43- 8°. In fein Leinwand gebunden 7M. -#

I h It: Reichsgesetz, den Verkehr mit Nahrungsmitteln, Genußmitteln und Gebrauchs-
nnalt: gegenständen betreffend. I. Milch. II. Butter. III. Käse. IV. Trinkwasser. V. Die
Analyse der Mineralwasser VI. Wein: VII. Obstwein (Cider). VII. Bier. IX. Branntwein.
X, Essig. X1. Hefe. X1l. Mehl. Xi. Brot. XIV. Konditoreiwaren. XV. Kakao und-Chokolade.
XVl. Zucker. XVI, Honig. XVill. Kaffe. XIX. Cichorie. XX. Thee. XXI. Konserven.
XXIl. Gewürze. XXIII. Kokosnußbutter. XXIV. Kunstbutter (Margarine). XXV. Schweinefett.
XXVI. Speiseöle. XXVIl. Die Luft. XXVII. Geheimmittel. XXIX, Ausmittelung von giftigen.
Metallsalzen, Pflanzenalkaloiden und anderen Arzneistoffen. XXX. Gebrauchsgegenstände.
XXXI. Petroleum. XXXII. Reagentienlösungen. Tabelle der Atomgewichte-— XXXlIlı. Anhang.
Vorschriften für die Untersuchung von Fetten und Käsen. Vorschriften, betr. die. Prüfung
der Nahrungsmittelchemiker.

Das Buch eignet sich namentlich für Unterrichtszwecke im Labora-
torium, sowie auch zum Nachschlagen für Gesundheitsbeamte, Verwal-
tungs- und Justizbehörden etc.

... „Die Bearbeitung ist einedurchaus zuverläßliche, streng sachliche, korrekte
und zeigt die ausgezeichnete Kenntnis, praktische Erfahrung und Gewandtheit
des Verfassers. . ..“ (Chemiker-Zeitung.)

.* . „Wir können das Werk als eines der besten, welche wir gegenwärtig besitzen, allen
Kollegen empfehlen, welche sich in Nahrungsmittelchemie ete. ausbilden wollen, oder welche

Nahrungsmitteluntersuchung schon praktisch üben.“ (Pharmazeutische Wochenschrift.)
Die Proteide
der

Geireidearten, Hülsenfrüchte und Ölsamen

sowie einiger

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von Dr. Victor Grießmayer.
Lex. 8°. geheftet 10 M., fein Halbfranzband 122 M.

Wie der Titel dieses vorliegenden Buches anzeigt, sind die Kiweißsubstanzen
einer Reihe von Getreidearten einer eingehenden Charakteristik unterzogen worden.
Amerikanische Gelehrte sind es gewesen, die sich dieser äußerst schwierigen und
mühevollen Aufgabe gewidmet haben. ... Es ist nun das unstreitige Verdienst
Grießmayers, diese für das Verständnis der Eiweißkörper der Pflanzenwelt so un-
gemein wichtige Arbeit der deutschen Leserwelt vermittelt zu haben. Zieht man in
Betracht, daß uns bisher nur wenige, wenn auch bahnbrechende Arbeiten zur Ver-
fügung stehen ... ., so ist die gründliche Bearbeitung mit um so größerer Freude zu
begrüßen. Einen nur einigermaßen erschöpfenden Auszug dieses epochemachenden
Werkes zu geben, ist unmöglich; man muß staunen über die Unsumme von Ele-
mentaranalysen und nur diejenigen, die selbst sich mit diesen Fragen beschäftigt
haben, werden die erzielten Erfolge gebührend zu würdigen wissen. . . . Ich empfehle
das Studium des Buches den sieh dafür Interessierenden aufs wärmste, zumal die
Anschaffung des Werkes durch den niedrigen Preis von 10 M. sehr erleichtert
wird. Möge es in der Fachwelt die gebührende Anerkennung finden! A

(Dr. Seeliger. Zeitschrift für Tiermedizin.)

... +. Es ist unbestreitbar ein hohes Verdienst V. Grießmayers, diese Arbeiten,
von welchen nur wenig bekannt war, in vorliegendem Buche der wissenschaftlichen
Welt zugänglich gemacht zu haben. Die Physiologen und Chemiker werden mit
Freuden aus diesem Borne schöpfen. (Pharmazeutische Zentraihalle.)

u 381

Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten.
Von Prof. E. Askenasy.

In Pfeffers Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. I, S. 61 findet sich
folgende Bemerkung: «Übrigens wird auch in einem System sich be-
rührender Glasplättchen mit dem kapillaren Eindringen von Wasser
der Abstand der Plättchen vermehrt und ebenso erfährt durch die
Imbibition ein feinporöser Sphärokrystall ein gewisses Aufquellen, so-
fern es die Kohäsion der radial gruppierten Krystallnadeln gestattet.»
Diese Bemerkung Pfeffers steht mit den Beobachtungen Schwendeners
im Widerspruch, über welche dieser in seinem Aufsatze, Untersuchung
über das Saftsteigen, in den Sitzungsberichten der Berliner Akademie
1886, $. 588 (28 d. Sep.-Abdr.), berichtet. Da die Mitteilungen
Schwendeners für das Verständnis der Sache von großer Wichtigkeit
sind, so will ich sie hier im Wortlaut wiedergeben:

«Kapillarität und Imbibition. Die Erscheinungen der Kapillarität
und der Imbibition haben offenbar einen gemeinsamen Zug, der im
Einsaugen von Flüssigkeit in die feinen Kanäle oder Kanalsysteme
einer festen Substanz zum Ausdruck komnt. Sind diese Kanäle vom
bloßen Auge oder doch mit Hülfe des Mikroskops zu erkennen, SO
hat man es mit Kapillaren in gewöhnlichem Sinne zu thun. Man
darf jedoch nicht vergessen, daß die Kapillaritätsgesetze, wonach die
Steighöhe des eingesogenen Wassers im umgekehrten Verhältnis zum
Durchmesser steht, zunächst nur für die größeren, einer genauen
Messung zugänglichen Räume Geltung haben; für die kleineren, beispiels-
weise unter 1 Mik. Durchmesser, ist eine Prüfung nach dieser Richtung
ausgeschlossen. Man weiß in solchen Fällen nur noch, daß die Kapillar-
kraft eine sehr beträchtliche Höhe erreicht (5—6 Atmosphären), aber
das arithmetische Verhältnis derselben zur Größe der Zwischenräume ist
unbestimmbar. Dasselbe gilt natürlich auch von solchen Kapillaren,
welche nicht bloß unmeßbar, sondern unsichtbar klein sind; es gilt
daher auch für die Micellarinterstitien der Zellmembran.»

«Ob das Eindringen von Wasser zwischen die festen Teile der Sub-

stanz mit einer Volumveränderung des ganzen Gerüstes, sei es nun Kon-
Verhandl, d. Heidelb. Naturhist.-Med, Vereins. N.F, VI, 26

332 E. Askenasy: [?

traktion oder Expansion, verbunden sei oder nicht, ist für die Auffassung
der Erscheinungen irrelevant. Wesentlich ist nur, daß die Substanz des Ge-
rüstes sich im festen Aggregatzustande befinde, weil ohne diese Bedingung
die Bezeichnung Kapillare oder Kapillarsystem ihre Berechtigung ver-
liert. Der feste Aggregatzustand schließt aber keineswegs aus, daß
die einzelnen Teile des Gerüstes dehnbar und darum auch mehr oder
weniger verschiebbar gedacht werden können. Zwei parallele, frei
herabhängende Glasplatten, welche beispielsweise bis zu einem Ab-
stande von 0,5 mm genähert und hierauf mit dem unteren Rande in
Wasser getaucht werden, stellen unzweifelhaft einen Apparat zur Beob-
achtung von Kapillaritätserscheinungen dar; aber in dem Augenblick,
in welchem dieselben die Oberfläche des Wassers berühren und das
letztere im Zwischenraum emporzusteigen beginnt, nähern sich die
beiden Platten um eine meßbare Größe. Aus demselben Grunde
müßte sich eine Kapillarröhre, sofern nur die Wandsubstanz die nötige
Nachgiebigkeit besitzt, unter dem Einfluß der darin aufsteigenden
Wassersäule verengern. Theoretisch betrachtet, thut dies auch eine
beliebige Glasröhre; nur ist hier die Verengerung viel zu klein, um
gesehen zu werden.»

«Die Starrheit und Unverschiebbarkeit der Wände gehört also
keineswegs zu den wesentlichen Eigenschaften eines Kapillarsystems.
Im Gegenteil müßte eigentlich jedes derartige System, dessen Gebälke
die Wirkung der mit den konkaven Menisken zusammenhängenden
Druckverminderung zu tragen hat, eine entsprechende Verengerung
seiner Kanäle und folglich eine Verkleinerung des Gesamtvolumens
zeigen. Fraglich ist nur, ob diese Verkleinerung die Grenzen der
Wahrnehmbarkeit erreicht.»

«Wählt man zur Prüfung dieser Frage beispielsweise einen Satz
von etwa fünfzig Deckgläschen, zwischen die man von den Randflächen
aus, durch Befeuchten der letzteren mit einem nassen Pinsel, Wasser
eintreten läßt, so kann die Verkürzung des ganzen Satzes infolge
der Wasseraufnahme direkt beobachtet werden. Sie betrug z. B. bei
einem Versuche mit Deckgläschen — 0,4 mm, was für den einzelnen
Zwischenraum 8 Mik. ausmacht. Hierbei kommt jedoch die Uneben-
heit der Flächen und wohl auch die Biegungsfähigkeit der Plättchen
mit in Betracht. Gewöhnliche Objektträger in ähnlicher Weise be-
handelt, ergaben eine erheblich geringere, aber doch deutliche Ver-
kürzung, nämlich etwa 1 Mik. für den einzelnen Zwischenraum. »

«Das Eindringen der Flüssigkeit bedingt also unter den ange-
deuteten Verhältnissen trotz des scheinbaren Kontaktes zwischen den

3] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 383

übereinanderliegenden Platten eine weitere Annäherung derselben um
eine bestimmbare, zuweilen sogar recht erhebliche Größe. »

Auf Anregung meines Freundes Prof. O0. Bütschli habe ich es
unternommen, die Erscheinungen, die sich bei dem Eindringen von
Flüssigkeit in ein System dünner Platten abspielen, genauer zu beob-
achten. Es handelt sich dabei vorzüglich um genaue Messung der
Erweiterung oder Verengerung eines solchen Systems. Dazu benutzte
ich, nachdem sich andere Methoden als weniger praktisch erwiesen
hatten, auf Empfehlung von Prof. W. Schmidle, den Deckglastaster,
der im Katalog Nr. 30 der optischen Werkstätte von Karl Zeiß unter
Nr. 49, S. 19, aufgeführt und abgebildet ist. Mit diesem Instrument
kann man bequem und genau arbeiten, und, da es vielleicht noch für
andere, insbesondere auch pflanzenphysiologische Untersuchungen, ge-
eignet sein dürfte, will ich es hier etwas ausführlicher beschreiben.

«Die Messung erfolgt mittelst einer Zange, welche aus einem
dosenförmigen Gehäuse hervorsteht. Die Ablesung geschieht durch
einen Zeiger, der über einer Kreisteilung am Deckel des Gehäuses
spielt. Die Teilung giebt direkt !/ıoo mm an.»!) !/ıooo mm können
noch leicht geschätzt werden. Die Schneiden der Zange sind 7,5 mın
lang. Über die innere Einrichtung des Instruments erhielt ich von
der Firma Karl Zeiß folgende Auskunft:

«Von den beiden aus der Dose herausragenden Zangenarmen
ist der eine um eine Axe am entgegengesetzten Ende drehbar und
mit einem Zahnradsegmente 1 fest verbunden, welches letztere durch
Übertragung ein anderes Zahnradsegment 2 bewegt, das in die ge-
zahnte Welle des Zeigers eingreift. An der andern Seite der Welle
greift ein Zahnradsegment 3 ein, welches durch Spiralfederzug in
Thätigkeit gesetzt wird und durch Übertragung auf die Zeigerwelle,
von dieser weiter auf Zahnradsegment 2 und 1, den bewegten Arm
leicht gegen den feststehenden drückt. In dieser Stellung steht der
Zeiger auf 0. Werden nun die beiden Arme auseinanderbewegt,
so wird die Zeigerwelle durch das Zahnradsegment 2 gedreht und
nimmt den Zeiger mit. Gleichzeitig wirkt das durch Spiralfederzug
gehaltene Zahnradsegment 3 dieser Bewegung entgegen, wodurch
toter Gang des Messungsmechanismus vermieden wird. »

Anfangs benutzte ich ein Instrument I, das nicht direkt von der
Firma bezogen war. Indem ich die Dicke einiger dünner geschliffener
Deckgläser ersteinzeln, dann zusammen zu mehreren zugleich, bestimmte

!) Aus dem Zeiß’schen Katalog.
26*

384 E. Askenasy: [4

und das letztere Ergebnis mit der Summe der Einzelmessungen ver-
glich, fand ich, daß der Zeiger nicht immer die richtige Dicke angab,
sondern einer Korrektur bedurfte. Dies rührt wohl hauptsächlich von
der Beschaffenheit der Zahnräder im Innern des Instrumentes her,
die ja nicht absolut genau gleich geteilt sein können. Weiterhin er-
hielt ich von der Firma Karl Zeiß ein anderes Instrument II, sowie
eine Korrekturtafel für I und II, die ich hier mitteile:

Dicke des Objekts Instr. I Instr. II
mm mm mm
0,00 0,000 0,000
0,25 —0,013 — 0,004
0,35 —0,023 0,004
0,45 —0,022 0,000
1,00 —0,029 0,004
1,25 —0,037 —0,003
2,00 —0,0095 — 0,004
3,00 —0,005 —0,01
4,00 —+0,004 0,000
5,00 — 0,014 —0,02
6,00 —0,024 —0,.02

Aus dieser Tabelle geht hervor, daß die Korrekturen bei In-
strument I verhältnismäßig groß sind und stark wechseln. Bei meiner
Untersuchung kam nur letzterer Umstand in Betracht. Immerhin
beträgt die größte Änderung der Korrektur nicht mehr als 0,001 mm
auf 0,1 mm der Angabe des Zeigers, also nicht mehr als 10°/o. Die
Korrekturen des Apparates II, den ich nach Empfang ausschließlich
benutzte, sind von so geringem Betrag, daß sie für meine Unter-
suchung überhaupt nicht in Betracht kommen. Ich habe darum auch
bei dem im allgemeinen qualitativen Charakter der folgenden Unter-
suchungen die Korrekturen nicht berücksichtigt, zumal dazu eine aus-
führlichere Korrekturtabelle notwendig gewesen wäre.

Ich hielt es für zweckmäßig, den Druck zu bestimmen, der ver-
möge der Feder bei geschlossener Zange auf diese ausgeübt wird.
Es geschah dies mit Hülfe eines an dem beweglichen Arme der Zange
befestigten Fadens, der dann über eine Rolle lief und ein Gewicht
trug. Bei Instrument I waren 5 g, bei Instrument II 4g erforder-
lich, um die Zange zum Stillstand zu bringen. Der durch die Zange
ausgeübte Druck ist also ganz unbedeutend. Um die Zange in Be-
wegung zu setzen, mußten bei Instrument I 12 g, bei Instrument II

5] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 385

10 g an den Faden gehängt werden; dies beweist, daß bei der Be-
wegung im Innern einige Reibung stattfindet.

Bei der Benutzung des Instrumentes sind einige Punkte zu be-
achten. Der Zeiger stellt sich, wenn sich die Schneiden der Zange
berühren, nicht immer auf O0 ein, wäs unter Umständen zu berück-
sichtigen ist. Die Einstellung des Zeigers ändert sich auch, je nach-
dem man die Zange rasch oder langsam zuschlagen läßt; ebenso bei
Erschütterung des ganzen Instruments.

Bei der Messung der Dicke dünner Platten ist noch folgendes
zu berücksichtigen. Es ist oft von Bedeutung, solche Platten
oder Plattensysteme wiederholt an derselben Stelle zu messen, wozu
der mittlere Teil der Mittellinie besonders geeignet ist. Darum stellte
ich die Schneiden der Zange immer nach dem Augenmaße vertikal
auf die Mittellinie der Platten ein. Damit die Platten nicht hinunter-
glitten, wurden sie immer auf eine Unterlage gestellt und zwar auf
eine dickere Glasplatte, die dann durch unterlegte Gegenstände in
ihrer Höhe so geregelt war, daß die Schneiden der Zange gerade in
die Mitte der vertikalen Mittellinie der Platten fielen.

Für die Genauigkeit der Messung ist ferner von großer Wichtig-
keit, daß die Schneiden der Zange senkrecht zur Fläche des zu
messenden Objekts stehen. Wenn einzelne dünne Deckgläser zwischen
die Schneiden gebracht werden, so stellen sich diese von selbst senk-
recht zur Fläche ein; wenn man aber eine größere Anzahl zusammen
in das Instrument bringt, so geschieht dies nicht immer. Man be-
wegt darum im letzteren Falle immer das zwischen den Schneiden
befindliche Objekt etwas im Bogen nach rechts und links, bis der
Zeiger die geringste Dicke angiebt; dann ist man sicher, daß die
Schneiden die richtige Stellung haben.

Wenn man alle eben erwähnten Vorsichtsmaßregeln beachtet, so
glaube ich, daß die Messungen sehr genau ausfallen, und daß man
bei wiederholter Messung desselben, in der Dicke einigermaßen gleich-
artigen, Objekts, wie z. B. eines geschlifienen Deckglases, nur Unter-
schiede von etwa 0,002 bis 0,003 mm finden wird.

Alle Deckgläser, die zu meinen Versuchen dienten, wurden mit
konzentrierter Schwefelsäure behandelt, dann in oft erneuertes Wasser
und endlich in Alkohol gelegt, was nach Bedarf wiederholt wurde.
Zum Trocknen wurden sie mit einem weichen leinenen Tuche ab-
gewischt und die etwa am Glase haftenden Fasern mit einem
Pinsel entfernt.

386 E. Askenasy: [6

Zunächst will ich einige Versuche mitteilen, die ich zur Prüfung
der Genauigkeit der Instrumente anstellte. Es wurden 9 geschliffene
quadratische Deckgläser von 18 mm Seite (von Karl Zeiß bezogen)
der Reihe nach mit dem Deckglastaster I gemessen; dies wurde zehn-
mal wiederholt. Die Zahlen, die ich dabei für die Dicken der einzelnen
Gläser erhielt, lagen zwischen folgenden Grenzen (in !/ıoo mm):

1) zwischen 30,2 und 30,5

5

» AG, 304655
» 43:3. 19,1 49:58:

2) » 3020573154
5) » 30,0, 12:7 30,3
4) > 30197 242313
5) » 41,597 2742
6) » 46,0 » 46,5
7) > AT 345,9

)

)

Durch Addition der Dicken sämtlicher Gläser, wie sie bei jeder
Messung sich ergaben, erhält man Zahlen, die zwischen 345,5 und
347,9 liegen. Die wirkliche Genauigkeit ist indessen größer, als sie
nach diesen Zahlen erscheint, da die Summe der Dicken sämtlicher
Gläser mit jeder Messung regelmäßig abnahm, so daß hier eine kon-
stant das Resultat beeinflussende Ursache wirksam gewesen sein muß,
die ich aber nicht ermittelt habe.

Instrument II wurde in derselben Weise durch Messung der
Dicken von je 10 geschliffenen Gläsern geprüft. Ich erhielt hier
folgende Zahlen:

29,17 — 29,9
30,8 — 30,9
993 .— 995
30,2 — 30,4

44,2 — 44,4

7). 44,9: 44,3
8 dd,s 22 45.0
GA A, Al

30,7.

Die Summen der Dicken der 10 Gläser bei jeder Messung lagen
zwischen 365,4 und 366,5.

Wenn man die Dicke einer Anzahl einzelner dünner Platten mißt
und die einzelnen Zahlen addiert, so erhält man eine Zahl, die als die

7] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 387

Summe dieser Dicken bezeichnet werden kann. Bringt man aber dann
diese Platten zusammen zwischen die Zangen des Deckglastasters, so
erhält man eine andere Zahl, die immer größer ist als die früher für
die Summe der einzelnen Platten erhaltene, da ja die Platten nicht
absolut plan sind und daher immer Zwischenräume zwischen sich
lassen. Natürlich muß man in diesem Falle bei allen Messungen die
Korrektur für die Zahlen des Instruments berücksichtigen und auch
noch eine Korrektur einsetzen, falls der Zeiger im Ruhezustande nicht
auf O zeigt. Geschliffene Deckgläser zeigen meist nur eine geringe
Differenz zwischen der Summe der Dicken der einzeln gemessenen Gläser
und der Dicke des ganzen auf einmal gemessenen Systems, wobei noch
ein Teil der Differenz auf die Ungenauigkeit der Korrektur kommt:
Außerdem hängt dabei manches vom Zufall ab, z. B. vom Haften der
Gläser aneinander an gewissen Stellen. Wenn man die Gläser eines
Systems zwischen den Fingern hält und einigemal aneinander vorbei-
gleiten läßt, so erhält man für die Dicke des Systems eine geringere
Zahl als früher.

So ergaben 4 von den obenerwähnten geschliffenen Deckgläsern,
einzeln gemessen und addiert, eine Gesamtdicke von 115,4 !/ıoo mm,
als System zusammengemessen erhielt ich die Dicke von 117,9 !/ıoo mm,
also 0,025 mm oder etwa 2°/o mehr. Fünf andere Gläser gleicher
Art ergaben als Summe der Einzeldicken 212,7 !/ıoo mm, zusammen-
gemessen 213,6, d.i. nur etwa 0,4°/o mehr.

Gewöhnliche Deckgläser, wie sie für mikroskopische Objekte be-
nutzt werden, zeigen, da sie weit weniger eben sind, größere Unter-
schiede. So erhielt ich für 10 quadratische Deckgläser von 15 mm
Seite bei Einzelmessung einmal 133,8 !/ıoo mm, ein anderes Mal 134,8,
also im Durchschnitt 134,3; die Dicke des ganzen Systems betrug nach
zwei Messungen 144,3, also etwa 7,4°/o mehr. 10 andere Deckgläser
ergaben einzeln gemessen eine Gesamtdicke von 102,7 !/ıoo mm, zu-
sammen eine solche von 112,9, also etwa 10°/o mehr. Man findet
auch nicht unbedeutende Unterschiede, wenn man in einem System
die Deckgläser anders zusammenordnet oder anders stellt, so daß eine
andere Seite die untere ist.

Wird ein System von Deckgläsern einem stärkeren Drucke aus.
gesetzt, so wird seine Dicke geringer, kann aber nach Aufhören des
Druckes, wenn sonst keine Hindernisse vorliegen, infolge der Elastizi-
tät des Glases die frühere Größe annähernd wieder erreichen. Hierauf
beruht die Verwendbarkeit eines solchen Systems für die weiterhin
folgenden Untersuchungen,

388 E. Askenasy: [8

Bei diesen wollte ich beobachten, wie sich eine Anzahl dicht an-
einanderliegender dünner Platten verhalten, wenn Wasser in die zwischen
ihnen vorhandenen Zwischenräume eindringt. Bei den ersten Ver-
suchen wandte ich gewöhnliche dünne Deckgläser an, die gereinigt
und trocken zwischen die Zangen des Instrumentes gestellt wurden,
worauf die gesamte Dicke an dem Stande des Zeigers abgelesen wurde.
Die Deckgläser standen, wie früher erwähnt, auf einer ebenen Glas-
platte; nun wurde mit einem Glasstab oder einer Pipette unten an
das Deckglassystem eine solche Menge Flüssigkeit gebracht, daß nach
dem kapillaren Aufsteigen zwischen den Deckgläsern noch etwas davon
auf der unteren Glasplatte zurückblieb. Weiterhin wurde dann das
Verhalten des Systems während des Verdunstens der Flüssigkeit beob-
achtet. In den Berichten über die Versuche, die hier folgen, be-
deuten die ganzen Zahlen !/ıoo mm, wie sie am Zeiger abgelesen
wurden.

1.
20 quadr. Deckgl. von 15 mm Seite.
Zeit Dicke
12540 N. trocken 356,0
12%?45 » Wasser unten zugeführt 351,7
2617» 331,7.

Jetzt war das Wasser unten auf der Glastafel verdunstet. Von
da ab beginnt nun das Wasser zwischen den Deckgläsern infolge
von Verdunstung zu schwinden, die Deckgläser nähern sich einander
und die Dicke des Systems nimmt ab. Sie hatte ihr Minimum er-
reicht um

3h 30 mit 341,7.

Nun nahm die Entfernung der Deckgläser von einander wieder

langsam zu und der Zeiger stand um

722 auf 348,3.
Die Abnahme der Dicke, die während der Verdunstung des Wassers
eintritt, beträgt gegen das System im trockenen Zustande 4°/o, gegen

dasselbe im benetzten Zustande (nach dem Eindringen des kapillaren
Wassers) 2,8°/0.
Il

2.
10 quadr. Deckgl. von 15 mm Seite.
Zeit Dicke.
1040 V, trocken 185,3

IR» 185,3

9] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 339

111 V Wasser zugeführt 182,5
12 » 182,8
blieb so bis
11540 » ging dann zurück bis
12% 30 N. Minimum 178,8.
Die Abnahme beträgt hier gegen den trockenen Zustand 3,5 °/o,
gegen den benetzten 2,20.
Das System blieb bis zum nächsten Tage stehen und zeigte um
9h15 V. 179,8
105» 179,8,
nunmehr wurde Wasser zugeführt.
Das System ging langsam auseinander. Der Zeiger stand um
108412 °YV aus 182,2,
ging dann bei allmählicher Verdunstung des Wassers zurück bis
135 N. Minimum 178,5.

3%

10 quadratische Deckgläser von 15 mm Seite wurden einzeln
gemessen und hatten zusammenaddiert eine (korrigierte) Dicke von
134,8. Zusanımengemessen war die Dicke nach dem Stande des Zeigers
145,2 (korr. 144,3). Bei den nun folgenden Angaben wurde keine
Korrektur angebracht. Es wurde nun zum System Wasser zugeführt,
die Dicke ging von 145,2 auf 143,9 herunter und sank dann bei fort-
schreitender Verdunstung bis auf das Minimum von 139,7.

Dies ergiebt gegen den trockenen Zustand eine Abnahme von
3,1°' und gegen den benetzten eine solche von 2,9°/o. Nach aber-
maligem Wasserzusatz von unten ging der Zeiger auf 142,2 vor.
Dasselbe System wurde am nächsten Tage nochmals abgewischt und
trocken in das Instrument gebracht, das eine Dicke von 145,0 an-
zeigte. Nach Zusatz von Wasser ging der Zeiger auf 143,5 zurück,
nachher bei allmählicher Verdunstung des eingedrungenen Wassers auf
ein Minimum von 139,2. Bei Zusatz von Wasser ging der Zeiger
wieder auf 142,6 vor, um dann wieder auf ein Minimum von 138,1
zurückzugehen. Endlich ging er bei nochmaligem Zusatz von Wasser
auf 141,8 vor.

4.

30 quadr. Deckgläser von 15 mm Seite.
Dicke im trockenen Zustande 511,0
Nach Zuführung von Wasser 510,1
Minimum nach Verdunstung 498,2

(d.h. 2,6% Abn. gegen den trockenen,
2,3°/o gegen den benetzten Zustand)

390 E. Askenasy: [10

Dann sehr langsam vor auf 499,0
Nach Zuführung von Wasser 510,4
Zurück auf ein Minimum von 498,5.

Außer den eben vorgeführten Versuchen habe ich noch eine
große Zahl anderer angestellt, die alle dieselben Erscheinungen zeigten.
Diese lassen sich in Kürze wie folgt beschreiben: Wenn man zu
einem System trockener Deckgläser von unten Wasser zutreten läßt,
so steigt dieses in die Zwischenräume der Gläser hinauf; nach ein
paar unregelmäßigen Schwankungen tritt meist schon innerhalb einer
Minute ein stationärer Zustand ein, wobei das System jetzt, im be-
netzten Zustande, eine geringere Dicke zeigt als im ersten trockenen.
Nun bleibt die Dicke des Systems beliebig lange unverändert; so lange
nämlich noch unten Wasser vorhanden ist, in welches die Deckgläser
eintauchen. Wenn dies Wasser verdunstet ist, bleibt das System noch
kurze Zeit unverändert, dann beginnt es aber sich zusammenzuziehen,
bis ein Minimum erreicht ist, auf dem es dann einige Zeit stehen
bleibt. Darauf dehnt es sich sehr langsam wieder aus; diese Bewegung
wird immer langsamer und hört schließlich auf, meist lange, ehe noch
die Dicke des Systems im benetzten Zustande erreicht ist. Giebt
man, wenn das System das Minimum der Dicke erreicht hat, wieder
von unten Wasser zu, so fängt die Dicke sofort an zu wachsen und
nimmt mit größter Geschwindigkeit annähernd dieselbe Größe an wie
im benetzten Zustande. Läßt man das Wasser wieder verdunsten, so
wiederholt sich der oben beschriebene Vorgang. Man sieht also, daß
das kapillare Eindringen von Wasser in ein System von Deckgläschen
je nach Umständen eine sehr verschiedene Wirkung ausübt. Wird
einem Systeme trockener Deckgläschen Wasser zugeführt, so findet
Zusammenziehung statt, geschieht dasselbe bei einem solchen System,
wenn es sich infolge der Verdunstung auf das Minimum zusammen-
gezogen hat, so erfolgt Ausdehnung. Dies Verhalten läßt sich mit
Hülfe einiger Sätze aus der Kapillaritätslehre leicht erklären.')

In einer vertikalen Glasröhre, die unten in ein großes Wasser-
gefäß taucht, geht vom oberen Meniskus ein Zug aus, der das Auf-
steigen des Wassers in das Innere der Röhre bewirkt. Diesem Zug

1) Hier verweise ich auf die am Anfange dieses Aufsatzes wiedergegebene
Mitteilung von Schwendener, ferner auf Simon, Recherches sur la Capillarite,
Annales de Chim. et de Phys., 3. Ser., T. 32. 1851, S.5 ff.; Van der Mensbrugghe,
Sur la pression hydrostatique negative, Bullet. Acad. roy. de Belgique, 3. Ser.,
T. 25. 1893, S. 371 ff.; Violle, Lehrb. d. Physik, deutsche Aufl. I. 2, S. 624 ff.
Aus letzterem Buch habe ich einige Stellen für meine Darstellung entnommen,

11] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 391

entspricht ein negativer Druck im Innern der Röhre oder ein Überdruck
anf die äußere Wand derselben, der am Meniskus gleich der Höhe
der gehobenen Wassersäule ist und von da ab immer mehr abnimmt,
bis er auf der Höhe des Wasserspiegels im unteren Gefäß Null
wird. In einer horizontalen Kapillarröhre, die von einer Flüssigkeit
erfüllt ist, welche an beiden Enden von konkaven Menisken begrenzt
wird, ist der negative Innendruck überall gleich dem doppelten des-
jenigen, der in einem vertikalen Rohre gleicher Art ın der Nähe des
oberen Meniskus herrscht. Es ist dabei gleichgültig, ob sich das
kapillare Rohr im luftleeren Raume oder in der Atmosphäre befindet.
In letzterem Falle drückt der Druck der Atmosphäre sowohl auf die
Menisken, wie auf die Außenseite des Rohres und kommt daher nicht
in Betracht.

Zwischen zwei ebenen festen und vollkommen benetzten Platten von
konstanter Entfernung, die so groß sind, daß die nahe bei den Enden
liegenden Teile vernachlässigt werden können, steigt, wenn sie in eine
Flüssigkeit tauchen, diese auf eine Höhe von h mm auf, die sich aus

-_- ergiebt, wo c die Entfernung der Platten in
mm, d das Gewicht von I cem der Flüssigkeit und F die Kapillarkonstante
der Flüssigkeit ist, d.h. die in Milligrammen ausgedrückte Zugspannung
auf 1 mm der Flüssigkeitsoberfläche. Bei 15° C. beträgt F für Wasser
7,5, für absoluten Alkohol 2,5. Auch hier herrscht im Innenraum
zwischen den Platten eine negative Spannung, die wie bei kapillaren
Röhren zu berechnen ist.

Wenn zwei horizontale kreisförmige Scheiben durch Stückchen
eines dünnen Drahtes in einer konstanten Entfernung gehalten werden
und Wasser zwischen sie eingeführt wird, so hängt der Druck im
Innern zwischen den beiden Scheiben von der Gestalt des Meniskus
am Umfange ab, der wieder von der Entfernung der Scheiben und
von der Menge der Flüssigkeit zwischen ihnen abhängt. Bildet die
Grenzfläche des Wassers am Umfange der Scheiben einen geraden
Zylinder, so herrscht im Innern derselbe Druck wie außen. Nimmt
man nun etwa mit Hülfe einer Pipette Wasser aus dem Zwischenraum,
so wird der Meniskus nach innen konkav. Denkt man sich beide
Scheiben durch eine senkrechte Ebene geschnitten, so ist der kleinste
Wert, den der Krümmungshalbmesser des konkaven Meniskus auf
einem solchen Schnitte annehmen kann, gleich der halben Entfernung

D

der Formel ch =

der Scheiben, also wenn diese ce ist — Wenn ferner der

392 E. Askenasy: [12

Durchmesser der Scheiben so groß ist, daß man die Krümmung an
ihrem Umfange vernachlässigen kann, so ist der negative Druck im
Innern auch hier gleich der Höhe der Wassersäule, die durch den
Meniskus gehoben werden könnte, also für Wasser, wo d = 1 ist, =

9}
ar: Will man die obere Scheibe von der unteren entfernen, so

. AR ® 3 a
ist ein Widerstand von ee überwinden, wenn S die Größe

der Oberfläche der Scheibe bedeutet; sonach ist die Größe des Wider-
standes der Oberfläche der Scheibe direkt und deren Entfernung um-
gekehrt proportional. Für jede Flüssigkeit gilt die Formel
BER =; Shq,
6

d. h. die zur Trennung der beiden Scheiben nötige Kraft ist gleich
dem Gewicht der Flüssigkeitssäule, deren Basis eine der Scheiben bildet,
und deren Höhe so groß ist, wie die Erhebung des Wassers zwischen
zwei parallelen Scheiben von demselben Abstande. Für zwei kreis-
förmige Deckgläser von 18 mm Durchmesser ist S = )r =
254 qmm; wenn diese Gläser !/ıoo mm von einander entfernt sind,

2, Zu 8 FE,
so I — 15-254-100 mg —= 381 g. Somit würde die

Kraft, mit der ein Satz von 10 Deckgläsern zusammengedrückt wird, für
Wasser etwa 3,43 kg betragen. Dabei sind die Deckgläser als vollkommen
eben und in konstanter Entfernung von einander stehend angenommen,
was in Wirklichkeit nicht stattfindet. Es soll das Beispiel auch nur
die Größe des vom Meniskus ausgehenden negativen Druckes für
Scheiben von der Größe der Deckgläser veranschaulichen.

Denken wir uns zwei vollkommen ebene gewichtlose und frei be-
wegliche Scheiben und zwischen ihnen eine Flüssigkeit mit konkavem
Meniskus, so werden sich die Scheiben so lange nähern, bis die Kon-
kavität des Meniskus verschwindet und die äußere Grenzfläche der
Flüssigkeit zu einer geraden Zylinderfläche geworden ist. Dann können
sich die Scheiben nicht weiter nähern. Dies wird erst möglich, wenn
etwas Flüssigkeit z. B. durch Verdunstung entfernt wird.

Ich wende mich nun zu den Erscheinungen, die an Systemen
von Deckgläsern zu beobachten sind. Wird ein solches System
zwischen die Schneiden des Deckglastasters gebracht, so berühren
sich infolge des Druckes der Zange die Gläser an einzelnen Punkten
ihrer Fläche. Eine weitere Annäherung wird durch die Elastizität
der Deckgläser verhindert. Im übrigen sind zwischen den Gläsern
weitere und engere mit Luft erfüllte Zwischenräume.

13] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 393

Wird nun unten an die Gläser Wasser gebracht, so steigt dieses
zwischen den Gläsern empor, füllt die Zwischenräume aus, wobei oft
größere und kleinere Luftblasen erhalten bleiben, und erreicht endlich
den Rand des Systems, an dem es mit einem der Entfernung der
Gläser entsprechenden Meniskus stehen bleibt. Diesem Meniskus
entspricht ein negativer Druck im Innern, der sich zu dem von der
Zange ausgeübten äußeren Drucke addiert und so eine Zusammen-
ziehung des Systems veranlaßt, die vom Zeiger angezeigt wird. Die
Annäherung der Gläser geht so lange fort, bis die Zugkraft des
Meniskus mit dem elastischen Widerstand jener im Gleichgewicht ist.

Dann bleibt die Dicke des Systems konstant, so lange unten an
der Standplatte noch Wasser vorhanden ist. Während des Eindringens
des Wassers erfolgen öfters einige, wenn auch nicht sehr große
Schwankungen in der Dicke des Systems, insbesondere findet man,
daß zunächst eine größere Abnahme der Dicke stattfindet und darauf
erst die richtige konstant bleibende Dicke eintritt. Doch wird diese
gewöhnlich schon in einer oder zwei Minuten erreicht. Diese Er-
scheinung wird wohl dadurch veranlaßt, daß das eindringende Wasser
zunächst die engsten Zwischenräume zwischen den Deckgläsern erfüllt
und daß die Menisken des Wassers während des Eindringens über-
haupt große Unregelmäßigkeiten zeigen. Auch zwei sehr nahe, verti-
kale, einander parallel gegenüberstehende, in Wasser tauchende Platten,
die bekanntlich sich einander nähern, werden sich, wenn ihre Höhe
geringer ist als die ihrer Entfernung entsprechende Kapillare Steig-
höhe, nach einiger Zeit wieder etwas von einander entfernen, dann
nämlich, wenn das Wasser bis an den Rand der Platten aufgestiegen
ist und der Meniskus sich wieder abzuflachen beginnt.

Läßt man nun den Glassatz im Instrumente stehen, so verdunstet
allmählich das Wasser an der Basis; dies führt aber noch zu keiner
merkbaren Änderung in der Dicke des Satzes. Weiterhin aber zieht
sich die Flüssigkeit, indem ihre Menge durch Verdunstung abnimmt,
vom Rande nach innen, ihre Grenze bildet eine sehr unregelmäßige
Linie mit größeren und kleineren Einbuchtungen. Dadurch wird die
Länge des Meniskus vergrößert und damit wächst auch die von ihm
ausgehende Zugwirkung. Viel bedeutsamer ist aber der Umstand, daß
das Wasser bei dem Zurückweichen vom Rande mehr und mehr an
Orte gelangen muß, wo die Entfernung der Gläser stetig abnimmt.
Der geringeren Entfernung entspricht ein kleinerer Krümmungshalb-
messer (des Meniskus und diesem eine erhöhte Saugkraft und infolge
dessen ein wachsender negativer Druck im Innern des Glassatzes. Es

394 E. Askenasy: [14

ist klar, daß dies nur möglich ist, weil eben die Deckgläser nicht
absolut plan sind, sondern sich an einigen Punkten berühren, von
welchen ab die Entfernung der Gläser allmählich in symmetrischer
Weise zunimmt. Um diese Punkte als Zentrum herum sammeln
sich mit fortschreitender Verdunstung die Reste des Wassers. Die Ver-
dunstung geht hier aus verschiedenen Ursachen recht langsam vor
sich. Mit der immer mehr abnehmenden Menge des Wassers muß
aber endlich ein Punkt erreicht werden, wo der negative Druck ein
Maximum und die Dicke des Satzes ein Minimum zeigt, und dieser
Zustand bleibt einige Zeit stationär. Wenn nämlich die Menge der
Flüssigkeit immer mehr abnimmt, so nimmt schließlich auch die Länge
des Meniskus so sehr ab, daß der von diesem bewirkte negative Druck,
auf die ganze Fläche des Deckglases berechnet, trotz des sehr kleinen
Krümmungshalbmessers erst stationär bleibt und dann wieder abnimmt.
Dies erfolgt bei den verschiedenen Deckgläsern nicht ganz gleichzeitig
und darum kann der Stillstand am Minimum längere oder kürzere
Zeit dauern. Bei vollständiger Verdunstung der Flüssigkeit hört der
negative Druck überhaupt auf. Doch konnte ich mich überzeugen, daß
sowohl im Minimum wie beim Auseinandergehen des Systems noch
Flüssigkeit zwischen den Deckgläsern vorhanden ist.

Nachdem das System also eine Zeit lang auf dem Minimum
ohne Änderung verharrt hat, beginnt es sich infolge der Elastizität
der Deckgläser wieder auszudehnen. Diese Dickenzunahme erfolgt
aber im Gegensatze zu der früheren Abnahme sehr langsam und un-
regelmäßig. und hört gewöhnlich ganz auf, lange ehe die Dicke er-
reicht ist, die das System auch nur im benetzten Zustande hatte.
Durch Erschütterung des ganzen Instruments kann manchmal die Be-
wegung, nachdem schon Stillstand eingetreten ist, neu hervorgerufen
werden. Dieses eigentümliche Verhalten beruht darauf, daß die letzten
Reste der Flüssigkeit nur schwierig und äußerst langsam verdunsten
und nach dem Verdunsten ein Verkleben oder Adhärieren der Gläser
aneinander an einzelnen Stellen veranlassen, das die weitere Ent-
fernung derselben verhindert. Ich werde auf diesen Punkt weiterhin
nochmals zurückkommen.

Setzt man indessen, wenn der Glassatz auf dem Minimum seiner
Dicke angelangt ist, oder auch wenn er schon im Auseinandergehen
begriffen ist, von unten her Wasser zu, so nimmt er in sehr kurzer
Zeit dieselbe Dicke wieder an, die er früher im benetzten Zustande
hatte. Das eindringende Wasser hebt die Wirkung der Menisken
der letzten Flüssigkeitsreste auf, löst etwaige klebende Stoffe rasch auf

15] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 395

und giebt dadurch der Elastizität des Glases volle Freiheit, und da.
wenn das Wasser bis zum Rande des Satzes aufgestiegen ist, der
Meniskus dieselbe Beschaffenheit haben muß wie bei dem ersten Ein-
dringen des Wassers, so muß auch die davon abhängige Dicke des
Glassatzes ungefähr dieselbe Größe annehmen. Doch beobachtet man
bei öfterer Wiederholung des Versuches kleine Verschiedenheiten der
Dicke, die in der unvollkommenen Elastizität der Deckgläser und in
ihrer unvollständigen und wechselnden Benetzungsfähigkeit ihren
Grund haben.

Ich will zur Verdeutlichung des eben Gesagten noch einige Bei-
spiele mitteilen:

5.
40 kreisf. Deckgl. von 12 mm Durchm.
94 47 trocken 484,5
in Wasser gelegt, dann wieder in das Instrument gebracht.
3h 97 480,2
74 Minimum 471,8
75 Wasser zugeführt 480,8
wieder in Wasser gelegt und in das Instrument gebracht.
715 478,2
9 15 Minimum 469,7
94 40 470,7
9" 43 Wasser zugeführt 480,0.
6

40 quadr. Deckgl. von 18 mm Seite.
Aus dem Wasser genommen.

1% 10 571,8
6" 20 Minimum 559,8
6" 26 559,9
6" 27 Wasser zugeführt 567,0
64 32 568,5
11: 30 Minimum 559,8.

12
10 quadratische Deckgläser von 15 mm Seite ergaben einzeln
gemessen und summiert eine Gesamtdicke von 102,7 (korr.), zusammen
gemessen eine Dicke von 113,5 (korr. 112,9). Sie dienten zu folgen-
dem Versuche:
trocken 11355
Wasser zugeführt 112,0

396 E. Askenasy: [16

Minimum 107,6
Wasser zugeführt 111,3
Minimum 107,2
Wasser zugeführt 110,9
Minimum 107,0
Wasser zugeführt 110,8.

Der Satz wurde in Wasser gebracht und wieder aus demselben
genommen:

benetzt 107.7
Minimum 105,7
Wasser zugeführt 108,0
Minimum 105,8
Wasser zugeführt 106,8
Minimum 105,8

Wasser zugeführt 107,3.

Wenn man einen Satz Deckgläser aus dem Wasser oder einer
andern Flüssigkeit nimmt, so hat er oft eine viel geringere Dicke,
als wenn man ihn trocken in das Instrument bringt und dann Wasser
aufsteigen läßt. Es rührt dies davon her, daß die Benetzung im
ersten Falle viel besser und vollständiger erfolgt, und daß bei dem
Herausnehmen fast immer ein viel größerer Druck als in der Zange
des Instrumentes ausgeübt wird.

Wir wenden uns nun zu einigen Versuchen mit absolutem Alko-
hol, wozu besonders gereinigter und über Ätzkalk destillierter benutzt
wurde. Bei der rascheren Verdunstung des Alkohols kann man die
Zusammenziehung bei der Verdunstung, sowie die Ausdehnung bei
Zuführung von Alkohol an einem Satze Deckgläser innerhalb eines ziem-
lich kurzen Zeitraumes wiederholt beobachten. Dabei ist die genaue
Übereinstimmung in der Dicke in analogen Zuständen zuweilen sehr
überraschend. Da man indessen oft beobachten kann, daß, wenn
zwischen denselben Deckgläsern Alkohol !oder Wasser verdunsten,
diese Flüssigkeiten beim Zurückweichen dieselben Umrisse annehmen
und insbesondere die letzten Reste der Flüssigkeit immer wieder die-
selbe Gestalt haben, so ist es erklärlich, daß auch die Zusammen-
ziehung eines Glassatzes, die ja von der Gestalt des kapillaren Me-
niskus abhängt, bei wiederholten Versuchen wieder dieselbe Größe
erreicht. Man könnte sogar eine Maschine konstruieren, wo die Be-
wegung von einem solchen sich zusammenziehenden und wieder aus-
dehnenden Glassatze bewirkt wird.

17] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 39

8

10 quadr. Deckgl. von 15 mm Seite

3h 19 N. trocken 179,8
31 23 » Alkohol zugeführt 177,9
3139 » Minimum 175,8

I

(Abnahme gegen den trockenen Zustand 2,2°/0, gegen den be-

netzten 1,2°/o.)

nach

ah 3aN. 175,9
4435 » Alkohol zugef. 177,1
45] » Minimum 175,8
5620 » 175,9

Alkohol zugeführt, Stand nicht notiert.
537 N. Minimum 175,6
630 » 175,8
6" 31 » Alkohol zugef. 177,0
6" 40 » Minimum 175,8
10» 175,9.
So war der Stand auch noch am andern Tage
1a N. 175,9
129 » Alkohol zugef. 176,7
— Minimum 175,6
1: 28 » Alkohol zugef. 176,6
1835 » Minimum 175,2
222 » Alkohol zugef. 177,2
%37 » Minimum KIT:

2:

20 quadr. Deckgl. von 15 mm Seite

aus dem Alkohol genommen

Minimum

wieder in Alkohol, dann herausgenommen

Minimum

ging erschüttert vor auf

wieder aus dem Alkohol genommen

Minimum

ging vor auf

wieder aus dem Alkohol genommen

Minimum

ging vor auf

wieder aus dem Alkohol genommen
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI.

366,5
359,9
365,5

ao

[SR
DEREN
©

mm ı

o
no
DD

14 Stunden.

(1,3°/0 Ab-
[nahme).
(2°/o Abn.)

(1,9°/o Abn.)

3 (1,9°/o Abn.)

398 E. Askenasy: [18

Minimum 358,0 (2,2°/o Abn.)
ging (erschüttert) vor auf 366,7
wieder aus dem Alkohol genommen 363,9
Minimum 356,7 (2°/o Abn.)
geht (erschüttert) vor auf 362,4
wieder aus dem Alkohol genommen 367,2
Minimum 358,2 (2,5°/o Abn.)
geht dann vor auf 863,8.
10.
20 besonders dünne quadr. Deckgl.
trocken 292,9
Alkohol zugeführt 290,5
Minimum 286,2

Abnahme 1,9°/o gegen den trockenen, 1,7°/o gegen den be-
netzten Zustand.

Alkohol zugeführt 290,3
Minimum 285,8
Alkohol zugeführt 290,6
Minimum 285,9
Alkohol zugeführt 290,2
Minimum 285,9
In Alkohol gethan u. daraus genommen 299,2
Minimum 289,7 (1,7°/o Abn.)
Alkohol zugeführt 293,0
Minimum 289,2.

Dieselben Deckgläser wurden abgewaschen und getrocknet und
wieder in das Instrument gebracht.

trocken 291,8
Alkohol zugeführt 290,8
Minimum 283,2.

Abnahme 2,3°/o gegen den trockenen, 1,9°/o gegen den be-
netzten Zustand.

Alkohol zugeführt 289,1
Minimum 234,8
Alkohol zugeführt 289,0
Minimum 285,0.

Aus den mitgeteilten Versuchen ersieht man, daß Alkohol meist
eine geringere kontrahierende Wirkung auf einen Glassatz ausübt
als Wasser. Dies ist zu erwarten, da die Oberflächenspannung des
absoluten Alkohols nur !/s derjenigen des Wassers beträgt. Doch

19] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 399

wirkt die bessere Benetzung der Gläser durch den Alkohol nach der
entgegengesetzten Richtung. Um die Wirkung des Alkohols mit der
des Wassers zu vergleichen, habe ich in den folgenden Versuchen zu
demselben Glassatz bald Alkohol, bald Wasser zutreten lassen.

L);

Derselbe Satz von 10 quadratischen Deckgläsern, der zum Ver-

such 7 gedient hatte.

trocken 111,4
Alkohol zugeführt 103,7
Minimum 107,0
(Abnahme gegen benetzten Zust. 2,5°0)
Alkohol zugeführt 108,8
Minimum 106,9
Alkohol zugeführt 108,7
Minimum 106,9
Alkohol zugeführt 108,7
Minimum 106,7 (1,8°/o Abn.)
Wasser zugeführt 109,2
Minimum 105,9 (3°/o Abn.)

Derselbe Glassatz wurde nunmehr in Wasser gelegt. Er zeigte
aus demselben genommen
eine Dicke von 109,2
Minimum 105,8 (3,1°/o Abn.)
Wasser zugeführt 107,9
Minimum 105,5
Wasser zugeführt 108,5
Minimum 105,3 (3°/o Abn.)
Alkohol zugeführt 107,9
Minimum 105,6 (2,1°/o Abn.)
Alkohol zugeführt 106,9
Minimum 105,3.
12,
40 quadr. Deckgl. von 15 mm Seite.
trocken 576,9
Alkohol zugeführt 574,0
Minimum 565,8
(Abnahme gegen benetzten Zust. 1,4°/o)
Alkohol zugeführt 571,7
Minimum 565,1
Wasser zugeführt 573,0

27*

400 E. Askenasy: [20

Minimum 560,8 (2,5°/o Abn.)
Wasser zugeführt DuA,a:
Trotz mancher Schwankungen zeigt sich im ganzen das Wasser
wirksamer als der Alkohol.
Es mag hier noch ein Versuch mit 5 geschliffenen Gläsern von
18 mm Seite Platz finden, welcher zeigt, wie gering die Wirkung des
Meniskus auf solche Gläser von großer Dicke und ebener Berührungs-
fläche ist.

113%
trocken 215,7
Alkohol zugeführt 215.2
Minimum 214,8
Alkohol zugeführt 215.2
Minimum 215,0
Alkohol zugeführt 215,2
Minimum 215,0
dieselben 5 Gläser trocken 214-5
Wasser zugeführt 214,5
Minimnm 21.358
dieselben 5 Gläser trocken 913,8
Wasser zugeführt 213,8
Minimum 2185

Endlich will ich hier noch einen Versuch mit Ligroin beschreiben.
Ligroin verdunstet so schnell, daß schon in einer halben bis einen
Minute nach Zuführung desselben von unten her das Minimum der
Dicke des Glassatzes erreicht ist. Gleich darauf fängt dieser wieder an
sich auszudehnen.

14.

10 quadratische Deckgläser von 18 mm Seite. (Derselbe Satz

wie bei den Versuchen 7 und 11.)

4"49 N. trocken |
44 49,5» Ligroin zugeführt —

4 50 » Minimum 108,0
4Ah5] » 108,8
DEAEE> 109,8
52 » Ligroin zugeführt 110,0
525 » Minimum 108,0
Due 109,0
5.11 >» 109,9.

21] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 401

Ich habe noch eine Anzahl Versuche mit gleich großen dünnen
quadratischen Glimmerblättern angestellt, die mit der Scheere aus
Glimmerplatten möglichst gleicher Dicke ausgeschnitten wurden. Da
Glimmer viel weicher ist als Glas, so war es bei diesen Versuchen
notwendig, um das Einschneiden der Schneiden der Zange des Deck-
glastasters in den Glimmer zu verhindern, den Satz von Glimmer-
blättern beiderseits mit Deckgläsern zu decken. Übrigens schneiden
diese Schneiden auch in Glas ein, so daß namentlich bei längerer
Dauer des Versuches eine deutliche Spur auf dem Glase zurückbleibt;
immerhin ist die Tiefe dieser Spur zu gering, um das Resultat des
Versuches in merkbarer Weise zu beeinflussen. Bei den im Folgenden
beschriebenen Versuchen ist die Dicke der 2 Deckgläser in den An-
gaben über die Gesamtdicke des Satzes mit enthalten, außer wenn
das Gegenteil ausdrücklich gesagt ist. Wo aber die prozentische Ver-
minderung der Dicke angegeben ist, wurde diese vom Glimmersatz
allein, nach Abzug der Deckgläser, berechnet.

15:

20 quadratische Glimmerblätter von 15 mm Seite wurden aus

Alkohol genommen und in das Instrument gebracht.
Aus dem Alkohol genommen 181,0

Minimum 164,3
ging vor bis auf 176,9
Alkohol zugeführt 181,3
Minimum 165,0
ging vor bis ET
Alkohol zugeführt 181,7
Minimum 165,0
ging vor bis 17757
Alkohol zugeführt 181,6.
16.

30 dünne Glimmerblätter quadratisch von 15 mm Seite mit
2 Deckgläsern von zusammen 29,3 (!/ıoo mm) Dicke gedeckt.

Aus dem Alkohol genommen 133,2
Minimum 120,8 (12°/o Abn.)
ging vor auf 133,0.

Dieselben Glimmerblätter wurden nochmals in ‘Alkohol gethan.
Aus dem Alkohol genommen 133,0
Minimum 117,9 (15°/o Abn.)
ging vor auf 133,2.

402 E. Askenasy: [22

Derselbe Glimmersatz mit 2 Deckgläsern von zusammen 32,5
Dicke gedeckt.
Aus dem Alkohol genommen 134,3

Minimum 120,9
ging vor auf 132,1
Alkohol zugeführt 132,5
Minimum 122,1
ging vor auf 133,2
Alkohol zugeführt 193,1
Minimum 129,5
ging vor auf 139,2
Alkohol zugeführt 1932
Minimum 123,0.

Derselbe Glimmersatz wurde wieder in Alkohol gelegt.
Aus dem Alkohol genommen 133,2
Minimum 122,5 (11°/o Abn.)
Wieder in Alkohol gelegt.
Aus dem Alkohol genommen 133,2

Minimum 122,5 (11°/o Abn.)
ging vor auf 133,2
Alkohol zugeführt 138,2
Minimum 1297.
Alkohol zugeführt 133.0
Minimum 122.7
Alkohol zugeführt 132,8
Minimum 129,7
ging vor auf 133,0.

Bei diesem Versuche ist die Übereinstimmung in der Größe des
Minimum bei der öfteren Wiederholung sehr auffallend.
I
Dieselben 30 Glimmerblätter mit denselben Deckgläsern wurden
in Wasser gelegt.
Aus dem Wasser genommen 133,1
Minimum 116,2 (17°/o Abn.)
ging vor auf 1233:
19.
50 andere Glimmerblätter, quadratisch von 15 mm Seite mit
denselben Deckgläsern.
Aus dem Wasser genommen 176,2
Minimum 159,2 (12°/o Abn.)

23] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 403

Mit diesem Satze wurden nun noch wiederholt Versuche in der
Weise angestellt, daß er in Wasser gebracht, dann in das Instrument
gebracht und das durch Verdunstung des Wassers erzielte Minimum
bestimmt wurde, dann kam der Satz wieder in Wasser u.s.f. Es
zeigte sich dabei, daß die Dicke des Glimmersatzes bei dem Ein-
stellen in das Instrument immer mehr abnahm bis zu einer Grenze,
bei der die Abnahme aufhörte. Die Kontraktion durch Verdunstung
blieb sich dabei unter einigen Schwankungen ziemlich gleich. In der
folgenden Tabelle ist die Dicke des Satzes nach Abzug der beiden
schützenden Deckgläschen angegeben, ferner die Kontraktion bei dem
Minimum in Prozenten der jedesmaligen Dicke des Satzes beim Ein-
stellen in das Instrument.

Versuch Dicke Kontraktion
1 141,0 12°/o
2 12950 14 »
3 128 18 »
4 1:12957 16 »
5 11720 13 »
6 713,3 15 »
fi 109,6 16 »
6) 109,3 15.»
I 10955 17 >»

Im ganzen geht aus den hier mitgeteilten Versuchen mit Sätzen
von Glimmerblättern hervor, daß diese sich bei dem Verdunsten der
Flüssigkeit viel stärker zusammenziehen als solche von Deckgläsern.
Dies rührt wohl davon her, daß die benutzten Glimmerblätter durch-
schnittlich dünner waren als die Deckgläser und eine viel geringere
elastische Kraft besitzen, wie man schon bei dem Biegen mit der Hand
leicht wahrnimmt. Man sieht ferner, daß, nachdem das Minimum
der Dicke erreicht ist, der Satz aus Glimmerblättern sich viel leichter
und stärker ausdehnt als der Glassatz. Es müssen also die letzten
Reste der Flüssigkeit bei Glimmerblättern einen geringeren Einfluß
auf das Aneinanderhaften haben als bei Deckgläsern.

Während in allen hier beschriebenen Versuchen zum Glas- oder
Glimmersatze im Instrument Flüssigkeit von unten her zugeführt
wurde, habe ich auch einigemal solche von oben her auf den Satz
tropfen lassen. Man beobachtet dabei, daß bei fortgesetzter Wasser-
zugabe von oben die Dicke des Satzes zunimmt und selbst größer wird,
als sie im trockenen Zustande war. Man findet dies aber nur bei
Anwendung von Wasser, bei Alkohol ist die Erscheinung nur sehr

404 E. Askenasy: [24

wenig ausgesprochen, ferner nur dann, wenn der Satz trocken in
das Instrument gebracht wurde, oder im Verlauf des Versuches aus-
trocknete. All dieses macht es wahrscheinlich, daß die Erscheinung
auf den Luftblasen beruht, die bei dem Aufsteigen des Wassers zwischen
den Gläsern übrig bleiben. Diese sind im Verhältnis zu ihrer Aus-
dehnung flach und von unregelmäßigem Umriß. Durch Wasserzusatz
von oben her werden die Deckgläser momentan durch den Druck des
Wassers und die Änderung des Meniskus auseinander gedrückt, die
Luftblasen können dann ihrem Streben nach Abrundung leichter folgen,
werden dabei dicker und drängen die Gläser ebenfalls auseinander,
ein Zustand, der bestehen bleibt, auch nachdem das überflüssige
Wasser abgeflossen ist.

Im Anschluß an die eben dargelegte Untersuchung habe ich auch
noch einige merkwürdige Erscheinungen näher verfolgt, die bei der
allmählichen Verdunstung einer dünnen Schicht Flüssigkeit zwischen
zwei Glasplatten eintreten. Sie lassen sich in sehr einfacher Weise
beobachten. Man bringt auf ein gut gereinigtes Deckglas eine kleine
Menge Flüssigkeit, legt ein anderes Deckglas darauf und beobachtet
dann den weiteren Verlauf. Die Menge der Flüssigkeit ist am besten
so zu wählen, daß sie gerade den Zwischenraum zwischen den Deck-
gläsern ausfüllt; ein Überschuß läßt sich leicht am Rande entfernen.
Man kann auch einen Tropfen auf einen Objektträger bringen und
dann ein Deckglas darauf legen. Auch habe ich den Tropfen zwischen
zwei dickere Glasplatten, z. B. geschliffene Deckgläser, gebracht und
ebenso zwischen Glimmerblätter, ohne einen wesentlichen Unterschied
in den Erscheinungen wahrzunehmen.

Die Flüssigkeit zwischen den Deckgläsern nimmt mit der Zeit
durch die am Rande stattfindende Verdunstung ab; infolge dessen
zieht sie sich vom Rande zurück, indem größere oder kleinere Ein-
buchtungen eintreten. Weiterhin bildet sie dann meist eine sehr un-
regelmäßig begrenzte zusammenhängende Fläche, sie kann dabei aber
auch in zwei oder mehr nicht zusammenhängende Teilflächen zer-
fallen. Zugleich wird vom Meniskus der Flüssigkeit aus ein wachsen-
der negativer Druck auf die Gläser ausgeübt, sie werden an einander
gepreßt. Wenn zwischen den Deckgläsern eine farbige Flüssigkeit
sich befindet, so erkennt man die engeren und weiteren Zwischen-
räume zwischen ihnen an der verschiedenen Intensität der Farbe, in-
dem die engeren hell, die weiteren dunkel erscheinen. Aber auch
an farblosen Flüssigkeiten werden diese Verhältnisse deutlich, wenn
bei der fortschreitenden Annäherung der Gläser die Newton’schen

25] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 405

Farbenringe auftreten. Diese zeigen sich zuerst innerhalb der Flüssig-
keit, sie umziehen in Form meist sehr unregelmäßiger Kurven die
engsten Stellen zwischen den Gläsern. Stellenweise sieht man aber
auch regelmäßiger angeordnete Ringe in Gestalt konzentrischer Kreise
oder ziemlich regelmäßiger Ellipsen und anderer Kurven. Mit der
immer größeren Annäherung der Gläser treten dann die Farbenringe
späterer Ordnung, die den weiteren Zwischenräumen entsprechen, aus
der Flüssigkeit heraus und verlaufen, parallel dem Rande der letzteren,
im lufthaltigen Teile zwischen den Gläsern, wobei die Farben, wie be-
kannt, viel glänzender hervortreten. Indem die Flüssigkeit immer
mehr zusammenschrumpft, treten endlich alle Farbenringe aus derselben
heraus; sie ist dann nur auf das dunkle Feld im Innern der Ringe
beschränkt. Man sieht die Ringe sowohl im reflektierten wie
im durchgehenden Licht sehr gut mit bloßem Auge, doch werden
namentlich die ersteren mit Hülfe einer Lupe noch deutlicher. Auch
unter dem Mikroskop kann man sie sehr gut beobachten; im reflek-
tierten Licht am besten, indem man das Deckglaspaar auf schwarzem
Grund, unter einem halben rechten Winkel gegen das Gesichtsfeld
geneigt, von oben betrachtet.

So lange noch Flüssigkeit vorhanden ist, erkennt man nament-
lich bei Beobachtung unter dem Mikroskop sehr deutlich den scharfen
äußeren Rand derselben. Wenn die Flüssigkeit flüchtig und rein ist,
so verschwindet zuletzt der Rand, nachdem man ihn bis an das
dunkle innere Feld verfolgen konnte. Es findet dann ein etwas ver-
waschener Übergang vom Weiß erster Ordnung zum dunklen inneren
Felde statt. Dies Feld wird nach innen zu nicht dunkler, sondern
zeigt, wenn keine Unregelmäßigkeiten vorhanden sind, eine gleich-
mäßige Intensität. Sehr häufig treten aber darin hellere Stellen auf,
die das Weiß erster Ordnung und noch andere Farbenringe in um-
gekehrter Ordnung gegen die äußere Umgrenzung des dunkeln Feldes
zeigen und Stellen entsprechen, wo die Gläser weiter von einander
entfernt sind.

Wenn auch die Flüssigkeit zwischen den Gläsern nicht mehr
sichtbar ist, so bleiben diese doch in der Regel vereinigt, indem das
dunkle Feld dieselbe Ausdehnung behält wie bei dem Verschwinden
der Flüssigkeit und auch die anderen Farbenringe unverändert zu
sehen sind. Wenn man versucht, die zwei Deckgläser von einander
wegzuschieben, findet man einigen Widerstand, und sie bleiben, wenn
sie nicht absichtlich getrennt werden, jahrelang vereinigt; die Ver-
bindung wird sogar immer fester.

406 E. Askenasy: [26

In Bezug auf die Farbenringe habe ich noch zu bemerken, daß das
dunkle Feld zunächst von einem schmalen und manchmal schwer sicht-
baren blauen oder blaugrauen Ringe umgeben ist, dann tritt ein reines
Weiß deutlich hervor, das durch Gelb und Braun in Rot übergeht,
worauf dann die Farben zweiter Ordnung in bekannter Weise folgen.
Mir erscheinen also die Farben erster Ordnung ungefähr so, wie sie
von Neivton') beschrieben wurden. Ich führe das hier an, weil Brücke?)
bemerkt, der erste Ring sei nicht blau, sondern lavendelgrau, und
reines Weiß sei hier nicht zu finden. Indessen hat Drücke seine Farben
auf ganz andere Weise beobachtet und es ist wohl erklärlich, daß bei
dem engen Aneinanderliegen der Ringe unter den Verhältnissen, wie sie
hier vorliegen, andere Mischfarben besonders deutlich hervortreten.

Wenn die Flüssigkeit nicht ganz rein ist, so verschwindet sie
nicht vollständig, sondern der Rand bleibt erhalten, indem sie all-
mählich dicker wird und schließlich mit den beiden Gläsern verklebt.
Sehr häufig liegt der Rand gerade an der Grenze des dunklen Feldes.
Dieses ist dann nach außen besonders scharf abgegrenzt. Natürlich
kann, wenn die Flüssigkeit reicher an gelösten festen Stoffen ist,
die Grenze auch an einem anderen Ringe liegen, der einem weiteren
Zwischenraum entspricht. Manchmal ist auch eine solche scharfe
Grenze nur teilweise ausgebildet und nicht am ganzen Umkreise zu
sehen. Diese Erscheinungen sind am besten unter dem Mikroskop
zu beobachten, wobei eine nicht sehr starke Vergrößerung z. B.: Okul. 4,
Obj. A, Zeiß am geeignetsten ist.

Die Zeit, die bis zum Verschwinden der Flüssigkeit oder bis zur
möglichsten Verminderung derselben verfließt, ist verschieden, aber
meist verhältnismäßig lang selbst bei ziemlich flüchtigen Körpern. So
kann es bei 20° ©. mehrere Stunden dauern, bis der Rand der Flüssig-
keit bei absolutem Alkohol verschwindet; bei reinem Wasser kann
man manchmal unter diesen Umständen noch nach einem Tag das
Vorhandensein der Flüssigkeit nachweisen und Lösungen können
mehrere Tage flüssig bleiben.

Man kann das dunkle von .Newton’schen Ringen umgebene Feld
auch noch in anderer Weise erzeugen. Man preßt zwei frisch ge-
reinigte Deckgläser aneinander, indem man sie unter Gewichte bringt,
oder noch einfacher, indem man sie fest mit der Pinzette faßt und
mit dieser einigemal hin- und herfährt. Dann bleiben sie aneinander

!) Newton, Optik, II. Buch, S. 29. Ostwalds Klassiker der exakten Wissen-
schaften, Nr. 97.

2) Poggendorf, Annalen 150/74. 1848. S. 534.

27] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 407

haften und zwar auf beliebig lange Zeit, auch nachdem man die Pin-
zette entfernt hat. Bei solchen Deckglaspaaren bemerkt man immer,
daß der Übergang zum dunkeln Felde allmählich (verwaschen) statt-
findet, und ein deutlicher Rand ist natürlich nicht zu sehen, so wenig
wie in dem erst beschriebenen Falle, wo das Aneinanderhaften der
Platten durch Verdunsten einer reinen flüchtigen Flüssigkeit veran-
laßt wurde. Wenn aber in beiden Fällen die verbundenen Deck-
gläser einige Zeit liegen gelassen werden, also z. B. einige Wochen,
so bemerkt man, daß ein solcher scharfer Rand jetzt deutlich unter
dem Mikroskop wahrgenommen werden kann; ja wenn die Deckglas-
paare längere Zeit liegen, so rückt dieser scharfe Rand vor und kann
so andere Newton’schen Ringe der ersten und zweiten Ordnung
erreichen. Es beruht dies augenscheinlich auf der Absorption von
Wasserdampf aus der Luft; das absorbierte Wasser verklebt die
Gläser immer fester zusammen.

Wenn man zwei aneinander haftende Deckgläser, namentlich wenn
sie einige Zeit mit einander verbunden waren, auseinandernimmt, so
bemerkt man deutlich am Rande des früheren dunkeln Feldes eine
Veränderung der Oberfläche, die nicht mehr glänzend, sondern trübe
und rauh erscheint. Unter dem Mikroskop erkennt man, daß die
Trübung von sehr kleinen, kugligen (fest gewordenen) Tröpfchen her-
rührt. Alles dies deutet darauf hin, daß beim Aneinanderhaften der
Gläser außer der Adhäsion auch eine Art von Verkleben stattfindet;
es giebt ja auch keine vollkommen reine Glasoberfläche. Aber auch
ganz frisch abgespaltene Glimmerblätter, die unmittelbar nach dem
Spalten mit der Pinzette aneinandergedrückt werden, haften fest zu-
sammen; sie bedürfen sogar eines nur sehr geringen Drucks, um ein weit
ausgedehntes dunkles Feld zu zeigen. Hier wird man das Haften
nur durch Adhäsion erklären können. Auf das Wesen der Adhäsion
will ich nicht näher eingehen. Bemerkenswert ist das Verhalten
der aneinanderhaftenden Gläser beim Erwärmen. Wenn haftende
Deckglaspaare frisch hergestellt sind, so trennen sie sich meist von
einander schon bei mäßigem Erwärmen. Solche aber, die längere
Zeit mit einander verbunden waren, können bis zum Erweichen und
Schmelzen erhitzt werden, ohne auseinanderzugehen.!) Frisch durch
Spalten bereitete aneinander haftende Glimmerplatten verhalten sich

\) Es ist eine sehr bekannte Erscheinung, daß Glasplatten, die längere Zeit
unter starkem Druck auf einander liegen, zuletzt so fest verbunden sind, daß sie
eher zerbrechen als sich von einander trennen lassen. .Vergl. darüber Van der
Mensbrugghe, Bullet. Acad. de Belg. 5 dec. B. 27. 1894. S. 883.

408 E. Askenasy: [28

etwas anders. Diese können selbst stark erhitzt werden, ohne sich
zu trennen. Man sieht dann im dunkeln Felde wohl zahlreiche weiße,
sehr regelmäßige Kreise auftreten (Trennungsstellen); diese verschwinden
aber wieder bei dem Erkalten.

Ich habe bisher schon mehrfach vom dunkeln Felde gesprochen,
das umgeben von den Newton’schen Ringen der verschiedenen Ord-
nungen in dem auf irgend eine Weise aneinander gedrückten Deckglas-
paare auftritt. Nach Newtons Optik (Ostwald, Classiker Nr. 97), S. 29,
wäre die Größe des Zwischenraumes (für Luft) in dem ersten blauen
Ringe 2,4 Milliontel engl. Zoll, also etwa 60 Milliontel mm. Die
Entfernung der Platten im dunkeln Felde muß also unter dieser
Größe liegen. An dem dunkeln Felde kann man weiterhin im Innern
keine schwärzeren Stellen unterscheiden, wohl aber oft hellere Stellen;
doch ist es aus andern Gründen wahrscheinlich, daß die Entfernung
der Deckgläser vom Rande des dunklen Feldes nach innen zu abnimmt
und vielleicht selbst an einzelnen Punkten null wird.

Wie schon erwähnt, kann man unter dem Mikroskop niemals den
Rand der verdunstenden Flüssigkeit bis in das dunkle Feld hinein
verfolgen, wohl einfach deswegen, weil er dann so dünn wird, daß
es unmöglich ist, ihn deutlich zu erkennen. Wenn man aber farbige
Lösungen, wie Fuchsin, Methylenblau u. dgl., zwischen den Deckgläsern
verdunsten läßt, so sieht man, daß die Farbe eine ziemliche Strecke
in den dunkeln Raum eindringt, dann allmählich blasser wird und
schließlich für die Beobachtung unter dem Mikroskope verschwindet,
ohne daß man bestimmt angeben könnte, wo sie aufhört. Eine deut-
liche Grenze ist hier niemals zu erkennen. Wenn man an den Rand
eines Paars Deckgläser, die durch Druck aneinander gepreßt sind und
ein dunkles Feld zeigen, einen Tropfen Flüssigkeit bringt, so dringt
diese zwischen die Gläser ein, ohne daß zunächst die Anordnung der
Newton’schen Ringe wesentlich verändert wird; nur daß sich jetzt statt
Luft Flüssigkeit zwischen den Gläsern befindet. Besonders interessant ist
es nun, das Aufsteigen der Flüssigkeit unter dem Mikroskop zu be-
obachten, was sowohl im durchgehenden wie im auffallenden Lichte ge-
schehen kann. Ich wandte anfangs, um die Bewegung zu verlangsamen,
dicke Flüssigkeiten an, wie konzentrierte Gummilösung oder durch Er-
wärmen verflüssigtes Gelatinglycerin. Man kann aber auch mit dünneren
Flüssigkeiten arbeiten, wenn man davon nur eine möglichst geringe
Menge an den Rand des Deckglaspaares bringt. Ich benutzte dann
auch Tinte, flüssige Tusche und konzentrierte alkoholische Fuchsin-
lösung, welche letztere besonders gut geeignet ist und noch einige

29] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 409

andere merkwürdige Erscheinungen erkennen läßt. Die Flüssigkeit
dringt zuerst mit breitem Strom ein; wenn sie aber an den Rand
des dunkeln Feldes gelangt, so wird sie schmäler und steigt als immer
schmäler werdender Strom an der Grenze des Feldes hinauf. Unter
dem Mikroskop kann man die Gestalt des aufsteigenden Stromes deut-
lich verfolgen. Dieser ist nach außen scharf begrenzt, nach innen
ohne scharfe Grenze. Der äußere Rand ist nach außen convex und
endigt, so lange der Strom in Bewegung ist, nach oben in eine Art
Kuppe, die nach innen, nach dem Innern des dunkeln Feldes zu, all-
mählich ansteigt und hier undeutlich wird und der Beobachtung sich
entzieht, ohne daß man eine bestimmte Grenze wahrnimmt. Ich habe
auch hier nicht gefunden, daß starke Vergrößerung viel weiter bringt,
sondern Zeiß, Okular 4, Objektiv A als am geeignetsten erkannt. Der
Ort, wo der Rand der Kuppe noch sichtbar war, lag, wenn ich ihn
deutlich bestimmen konnte, diesseits der Innengrenze des ersten blauen
Ringes erster Ordnung nach dem dunkeln Felde hin. Geht man von
der Kuppe nach rückwärts, so nimmt die Breite des Stromes nach
außen immer mehr zu, und es findet auch immer eine deutliche Be-
wegung des Randes nach außen hin statt. Mit Rücksicht auf diese
Erscheinung bemerke ich, daß die Schnelligkeit der Bewegung der ein-
strömenden Flüssigkeit von zwei Ursachen abhängt, von der Be-
schaffenheit des Meniskus und von der Reibung. Mit der Enge
des Zwischenraums wächst die anziehende Kraft des Meniskus, aber
auch die Reibung; für einen an Dicke allmählich abnehmenden Zwischen-
raum muß das Maximum der Schnelligkeit der Bewegung an einer
bestimmten Stelle liegen und von da nach beiden Seiten abnehmen.
Diese würde also hier jedenfalls noch außerhalb der Stelle zu suchen
sein, wo die Kuppe der Beobachtung verschwindet, also an einem Orte,
wo die Entfernungder Gläser beträchtlich geringer ist als 60 Milliontel mm.
Man könnte freilich annehmen, die Flüssigkeit dringe in den dunkeln
Raum zwischen den Gläsern überhaupt nicht ein, bewege sich nur an
dessen Grenze hin. Aber man kann aus folgender Thatsache schließen,
daß sie wirklich in diesen Raum eindringt, wenn man dies auch nicht
direkt sehen kann. In dem dunkeln Felde liegen oft hellere Stellen,
die Unebenheiten im Glase oder Femdkörpern ihre Entstehung ver-
danken. Die Gläser sind hier weiter von einander entfernt und dem-
gemäß zeigen diese Stellen das Blaugrau oder Weiß erster Ordnung
oder auch noch andere Farbenringe. Diese hellen Partieen sind isoliert,
durch das dunkle Feld von dem äußeren Rande des letzteren getrennt.
Wenn nun die Flüssigkeit am äußeren Rande aufgestiegen ist, so

410 E. Askenasy: [30

zeigt sich auch bald um die isolierten helleren Stellen ein deutlicher
Rand von Flüssigkeit, der früher nicht zu sehen war. Da nun die
Flüssigkeit nur durch das dunkle Feld zu diesen hellen Stellen
gelangen kann, so muß sie auch in diesem vorhanden sein, sei es als
zusammenhängende Schicht oder als Netzwerk.

Der äußere Rand der Flüssigkeit bildet keine gerade Linie,
sondern ist vielfach durch rundliche Ausbuchtungen zerklüftet und
schließt viele eigentümlich gewundene Luftvakuolen ein, wenn auch
die äußersten Punkte immer ungefähr eine gerade oder gekrümmte
Linie darstellen. Nach der Kuppe hin werden die Zerklüftungen
feiner und zeigen hier öfters einen andern Charakter, sie haben
nämlich mehr das Aussehen einer gebrochenen Linie mit vielen scharfen
Winkeln. Hier sind nämlich kleine Ritzen und Putzstreifen, die im
Glase selten fehlen, von besonderem Einfluß auf die Gestalt des Randes.
Zuletzt umzieht die eingedrungene Flüssigkeit das dunkle Feld als
ein vollständiger Ring und rückt von da nach außen vor.

Die alkoholische konzentrierte Fuchsinlösung zeigt einige interessante
Besonderheiten. Anfangs hat die Kuppe der einströmenden Lösung
bei Beobachtung unter dem Miskroskop eine schöne rosenrote Farbe.
Nach einiger Zeit (mit zunehmender Konzentration) bemerkt man aber,
daß die Lösung in zwei Flüssigkeiten zerfällt, von denen die eine
farblos ist und in der Bewegung, sowohl in aufsteigender Richtung,
wie nach dem Außenrande hin, der anderen, rot gefärbten, vorauseilt.
Die rote Flüssigkeit ist gegen die farblose scharf abgegrenzt und
bewegt sich, anfangs in zusammenhängender Schicht, langsamer als
diese, in derselben Richtung. Nachdem wieder einige Zeit verflossen
ist, zerklüftet sich die rote Flüssigkeit, sie trennt sich in zahlreiche
anastomosierende Strömchen, zwischen denen eigentümlich lang gestreckte
dendritisch verzweigte Lücken als sehr helle weiße Räume erscheinen;
sie ist dann noch immer im Fließen begriffen, erstarrt aber endlich,
wobei das Netzwerk erhalten bleibt. Es zeigt sich aber auch in
ähnlicher Gestalt an den dünneren Stellen der zwischen Deckgläsern
durch allmähliche Verdunstung auf die zuerst beschriebene Weise er-
haltenen Belage von Fuchsin. An den dünnsten Stellen kann man
erkennen, daß der Verlauf der Linien des Netzes sich nach den Putz-
streifen des Glases richtet. Das Zerfallen der Flüssigkeit in anasto-
mosierende Strömchen ist wohl so zu erklären, daß sie zuletzt bei
immer enger werdenden Zwischenraum an den besser adhärierenden
Partieen der Glasplatten allein haften bleibt.

Hierbei will ich noch bemerken, daß, wenn man Lösungen auf
die früher erwähnte Art zwischen Deckgläsern langsam verdunsten

31] Kapillaritätsversuche an einem System dünner Platten. 411

läßt, oft sehr schöne und interessante Krystalle und Krystallaggregate
erhalten werden. So erhält man, wenn man eine Lösung von über-
mangansaurem Kali verdunsten läßt, oft die moosartigen Krystallaggre-
gate, die in Lehmanns Molekularphysik 1. Aufl, B. 1, S. 384 be-
schrieben und abgebildet sind, ebenso ausgefaserte Krystalle, d. h.
säulenförmige, die am Ende in Büschel feiner Trichiten ausgehen.
Öfters treten auch sehr schöne Sphärokrystalle auf, namentlich bei
Anilipfarbenlösungen. So beobachtet man regelmäßig bei dem Ver-
dunsten von alkoholischer Eosinlösung kreisförmige, deutlich radial
gebaute Sphärokrystalle, die im durchgehenden Lichte gelbrot, im auf-
fallenden eine glänzende blaue Oberflächenfarbe zeigen. Sie sind bei großer
Dünne, die nach den Newton’schen Ringen, in denen sie liegen, be-
stimmt werden kann, oft von relativ bedeutender Ausdehnung nach den
andern Dimensionen; ihr Durchmesser erreicht !/s mm. Auch aus
wässeriger Fluoreseinlösung erhielt ich Sphärokrystalle. In alkoholischer
Fuchsinlösung bilden sich beim Verdunsten zuweilen zahlreiche, im durch-
fallenden Lichte rote, im auffallenden, teils blau, teils weißgrün schillernde
Sphärokrystalle von polygonalem Umriß. Bemerkenswert ist, daß
sie gewöhnlich größere und kleinere Lücken zeigen. Je dünner sie
sind, desto mehr sind sie zerklüftet, so daß die dünnsten eine Art
Netzwerk darstellen. In dem Farbenbelag, der bei dem Verdunsten
solcher Farbstofflösungen zurückbleibt, sieht man auch manche
farblose Krystalle und Krystallaggregate, die meist nicht näher zu
bestimmen sind, doch konnte ich in einem Falle sehr schön ausgebildete,
äußerst dünne farblose Würfel als Kochsalzkrystalle erkennen. Ich
glaube, daß man bei näherer Untersuchung der Erscheinungen, die
sich bei dem Einströmen von Flüssigkeiten und bei der Krystallisation
in engen Zwischenräumen zeigen, noch manches Interessante finden wird.

Am Schlusse dieser Arbeit will ich hervorheben, daß sich aus
den beobachteten Erscheinungen bei dem Verdunsten von Flüssigkeiten
zwischen Deckgläsern ergiebt, daß der Meniskus einer Flüssigkeit
zwischen zwei Platten, die um 60 Milliontel eines mm von einander
entfernt sind, noch einen negativen Druck ausübt, was für die Kennt-
nis der Grenzen, innerhalb deren die Kapillaritätsgesetze wirksam sind,
nicht ohne Bedeutung ist.

412 Robert Lauterborn: [1

Der Formenkreis von Anuraea eochlearis.
Ein Beitrag zur Kenntnis der Variabilität bei Rotatorien.
Von Robert Lauterborn.

I. Teil: Morphologische Gliederung des Formenkreises.
{Mit einer Tafel und 5 Textfiguren.)

Einleitung.

Obwohl man heutzutage kaum eine größere Arbeit über Rota-
torien zur Hand nehmen wird, ohne in derselben auch mehr oder
weniger ausführliche Angaben über Variabilität dieser Organismen
zu finden, scheint doch, soweit mir bekannt, noch niemand den Ver-
such gemacht zu haben, den ganzen Variationskreis einer bestimmten
Art in] seinem weiteren Umfang einer systematischen Untersuchung
zu unterziehen. Vor allem harren noch die Fragen ihrer Lösung,
ob sich in .der bei gewissen Arten fast verwirrenden Fülle der Formen
bestimmte Variationsrichtungen nachweisen lassen, und dann
weiterhin, ob bei der Ausprägung der einzelnen Varietäten die
äußeren Einflüsse, wie sie vor allem in der physischen Beschaffen-
heit der Gewässer, sowie im Wechsel der Jahreszeiten gegeben sind,
eine bestimmende Rolle spielen.

Es bedarf kaum eines besonderen Beweises, daß zu derartigen
Studien sich nicht alle Rotatorien in gleichem Maße eignen. Ein
auch nur halbwegs befriedigendes Resultat wird sich wohl nur an
jenen Formen erreichen lassen, welche Gewässer mit sehr verschie-
denen Existenzbedingungen bewohnen und zu allen Jahreszeiten in
reichlicher Individuenmenge vorkommen, so daß man nach Belieben
Hunderte von Exemplaren durchmustern kann. Von nicht zu unter-
schätzender praktischer Bedeutung ist dann weiter, daß gerade
die variierenden Charaktere des Untersuchungsobjektes sich leicht kon-
servieren lassen müssen, um stets ein Nachprüfen und Ergänzen des

2] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 413

früher Gefundenen zu ermöglichen. Dieser letzte Umstand ist es nun
vor allem, welcher uns zwingt, bei Studien über die Variabilität
der Rädertiere nach den oben angedeuteten Richtungen hin von
vornherein die großen Abteilungen der Rhizota, Bdelloidea und Ploima
(Iloricata)! vorläufig wenigstens auszuscheiden:: denn obwohl die zahl-
reichen Vertreter dieser Gruppen ja natürlich ebenfalls mannigfachen
Variationen unterworfen sind, so setzt doch ihr zarthäutiger und
oft so außerordentlich kontraktiler Körper einer auch nur einigermaßen
befriedigenden Massenkonservierung der natürlichen Gestalt noch
die größten Schwierigkeiten entgegen. Es bleiben uns somit nur
die gepanzerten Rädertiere, die Abteilung der Loricata, übrig, bei
deren Panzer die innerhalb der Art variierenden Charaktere bei jedem
Individuum gewissermaßen in feste Formen gegossen und so auch
in konserviertem Zustand jederzeit der Messung und Vergleichung
zugänglich sind. Aber auch hier gilt es zu sondern. Beiseite bleiben
jene Arten, die, obwohl in ihrem Vorkommen keineswegs besonders
exklusiv, doch meist in zu geringer Individuenzahl auftreten, als daß
man sie immer mit Sicherheit in genügender Menge erbeuten könnte.
Zu ihnen gehört vor allem die große Mehrheit der den Boden, das
Gewirre der Wasserpflanzen und den Schlamm bewohnenden Rotatorien.
Es bleiben uns somit nur noch die Formen des freien Wassers, die
Mitglieder des Planktons, die in großen Scharen die Fluten bevöl-
kern. Von ihnen kommen in die engere Wahl wiederum jene Arten,
welche sich in ihrem zeitlichen Vorkommen als unabhängig von der
Temperatur des Wassers erweisen und darum in keinem Monat des
Jahres völlig vermißt werden. Zu diesen eurythermen «perennie-
renden» Rotatorien, die ich schon vor einer Reihe von Jahren in
Gegensatz zu den stenothermen «Sommerformen» gestellt habe (94
und 98), gehören, wenn wir hier nur die gepanzerten in Betracht
ziehen, vor allem Angehörige der Gattungen Brachionus, Notholca
und Anuraea. Brachionusistim Plankton durch zwei sehr häufige und
ziemlich variierende Arten vertreten: Br. pala Ehrb., welcher aber
in meinem speciellen Untersuchungsgebiet, dem Oberrhein und seinen
Altwassern, etwas ungleichmäßig verteilt ist, da er entschieden mehr
die Teiche bewohnt und namentlich solche, welche reich an gewissen
blaugrünen Algen wie Clathrocystis und Sphaerozyga sind;
Br. angularis @Gosse?, der sehr bedeutende Variationen bezüglich
seiner Größe zeigt, verhält sich ähnlich. Die Gattung Notholca

! In der Begrenzung von Hudson und Gosse (1886).

2 Brachionus punctatus Hempel (lineatus Skorikow) ist Sommerform.
Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. 28

414 Robert Lauterborn: [3

ist im Plankton vornehmlich durch die bekannte Noth. longispina
Kell. vertreten, welche aber im Gegensatz zu den genannten Bra-
chionus-Arten mehr die seeartigen Altwasser bevorzugt und in
kleineren Teichen seltener ist oder fehlt. Die anderen Arten N. acu-
minata Ehrb. — labis Gosse — striata O0. F. M., alle durch Über-
gänge miteinander verbunden, sind, ebenso wie Notholca heptodon
Perty, ohne im Sommer völlig zu fehlen, doch in ihrem zeitlichen
Vorkommen mehr an die kältere Jahreszeit gebunden (Zauterborn 94,
Apstein 96) und dadurch wenig geeignet, einen eventuellen Einfluß
der Jahreszeit auf das Auftreten der Varietäten zu dokumentieren.

Es bleibt somit nur noch die Gattung Anuraea. Diese besitzt
nun thatsächlich zwei Arten, nämlich Anuraea cochlearis Gosse
und Anuraea aculeata Ehrb., welche allen eingangs dieser Arbeit
aufgestellten Forderungen für ein Studium der Variabilität bei Räder-
tieren genügen. Sie finden sich wohl in jedem Gewässer, dessen
blinkender Spiegel noch nicht zu sehr durch wuchernde Pflanzen
eingeengt ist; sie sind auffallend unempfindlich gegen die wechselnde
Temperatur ihres Wohnortes — trifft man doch eiertragende Indi-
viduen ebensogut in den eisigkalten, als in den von der Sonnenglut
bis zu 30°C. durchwärmten Fluten und — last not least — sie sind
beide so außerordentlich zur Varietätenbildung geneigt wie wenige
andere Rotatorien.

Als Objekt der vorliegenden Untersuchung habe ich Anuraea
cochlearis gewählt. Gerade bei dieser Art fiel mir schon bald
nach Beginn meiner Planktonstudien (1891) die enge Abhängigkeit
gewisser Varietäten von bestimmten Gewässern und Jahreszeiten auf und
dies veranlaßte mich, seit 1893 in den Protokollen meiner Planktonfänge
stets Angaben über Größe, Struktur etc. des Panzers von Anuraea
cochlearis beizufügen. Auf diese Weise ergab sich im Laufe der
Jahre nach und nach ein ganz anschauliches Bild des jährlichen Va-
riationsganges und zugleich ohne weiteres der Nachweis, daß dieser
Variationsgang in jedem Gewässer in besonderer Weise ausgeprägt
ist und sich hier jahraus jahrein in annähernd derselben Weise
wiederholt. Die sehr beträchtlichen Variationen der Größe lassen
sich selbstverständlich nur mittels genauer mikrometrischer Messungen
ergründen, die sich vor allem auf die Länge des Panzers und seiner
Fortsätze (Vorderdornen und Hinterdorn), sowie auf die Breite
erstreckten. Um den vermuteten Einfluß der Jahreszeit auf die
Größe des Panzers von Anuraea cochlearis sichtbar zu machen,
war es nötig, zu allen Monaten des Jahres eine bestimmte Anzahl
von Individuen zu messen: so wurden in dem am längsten und inten-

4] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 415

sivsten durchforschten Altrhein bei Neuhofen jeden Monat 50 Exem-
plare, 25 aus der ersten und 25 aus der zweiten Monatshälfte, in den
übrigen sechs untersuchten Gewässern, soweit als möglich, je 25
Exemplare pro Monat gemessen. Für 6 Gewässer liegen Maße aus allen
Monatendes Jahres vor, für den Altrhein bei Neuhofen sogar solche von je
15 zu 15 Tagen. In einigen seltenen Fällen, die besonders vermerkt
sind, mußte ich mich mit einer geringeren Zahl als 25 Exemplaren
begnügen. Der Grund hierfür ist einzig und allein darin zu suchen,
daß in den betreffenden Monaten Anuraea cochlearis (wohl in-
folge vorausgegangener Dauerei-Bildung) so außerordentlich selten
geworden war, daß es auch trotz eifrigstem Suchen nicht gelang,
mehr Exemplare in dem gesammelten Materiale aufzutreiben.

Man könnte vielleicht einwenden (und ich habe dies mir selbst
gegenüber schon gethan), es sei die Zahl der der Messung unter-
worfenen Individuen für die Ableitung allgemeiner Gesetze der Varia-
tion bei Anuraea cochlearis doch etwas zu gering. Demgegen-
über mag betont werden, daß die gemessenen Individuen nur
einen sehr geringen Bruchteil der überhaupt beobachteten Indi-
viduen darstellen, deren Zahl ich indessen nicht einmal annähernd ab-
schätzen kann, da ich bei meinen Planktonstudien seit Jahren beinahe
unwillkürlich jedes mir zu Gesicht gekommene Exemplar von Anuraea
etwas genauer betrachtet habe. Nun ist bekannt, daß bei jeder inten-
siven Beschäftigung mit einem solch’ speciellen Objekte das Auge
bald einen gewissen Scharfblick erlangt für das Typische, Charakte-
ristische, Bleibende, ebensogut wie für alles, was davon auch nur im
geringsten abweicht; es gewöhnt sich Feinheiten wahrzunehmen, über
welche der Blick des flüchtigen oder ungeschulten Beschauers ver-
ständnislos hinweggleitet. Ich glaube daher annehmen zu dürfen,
daß in den von mir untersuchten Gewässern kaum eine der vielge-
staltigen Formen von Anuraea cochlearis entgangen ist und
daß es mir auch weiterhin sicher aufgefallen sein würde, wenn irgend
eines der zahlreichen beobachteten Exemplare durch seine Größen-
dimensionen oder durch Eigentümlichkeiten seiner Panzerstruktur in
bedeutendem Grade von den relativ wenigen in jedem Monat der
Messung unterworfenen Exemplaren abgewichen wäre.

Daß in anderen Gewässern sich noch andere Formen und Varie-
täten sowie wohl auch andere Kombinationen des jährlichen Varia-
tionsganges werden nachweisen lassen, scheint mir sicher, da ja
schon in meinem relativ nicht sehr ausgedehnten Untersuchungsgebiete
jedes der Jahre hindurch untersuchten Wasserbecken nach beiden

28*

416 Robert Lauterborn: [5

Richtungen hin seinen eigenen charakteristischen Typus erkennen
ließ. Auf der anderen Seite dürfte aber doch einigen in der vor-
liegenden Arbeit mitgeteilten Ergebnissen eine allgemeinere Geltung
zukommen. Ich denke hierbei in erster Linie an die Korrelation beim
Variieren einzelner Teile des Panzers von Anuraea cochlearis,
an das Vorkommen bestimmter Variationsrichtungen, an die Abhängig-
keit des Auftretens der Varietäten hispida, irregularis von
der wärmeren Jahreszeit und deren Vikariieren mit der var. robusta
— alles Erscheinungen, die sich in den verschiedensten Gewässern seit
langen Jahren so auffallend konstant erwiesen haben, daß ihnen wohl
eine gewisse Gesetzmäßigkeit zu Grunde liegen muß. Und gerade
der Nachweis einer Korrelation zwischen der Ausprägung bestimmter
morphologischer Charaktere und der Einwirkung bestimmter äußerer
Einflüsse scheint mir — auch wenn wir von letzteren, wie im vor-
liegenden Falle, vorläufig nur den Effekt der Gesamteinwirkung
und noch keineswegs den Anteil einzelner ausschlaggebender Kompo-
nenten zu überblicken vermögen — nicht ganz ohne Wert auch für
allgemeine Fragen unserer Wissenschaft: zeigt es doch vielleicht, wenn
auch vorerst noch in weiter Ferne, die Möglichkeit einer Lösung des
Species-Problems auf empirischem Wege.

Das auf den folgenden Seiten niedergelegte Thatsachenmaterial
zerfällt in zwei Teile. Der vorliegende erste behandelt von rein
morphologischem Standpunkte aus die zahlreichen Varietäten
und Formen von Anuraea cochlearis und deren Gliederung in be-
sonderen Variationsreihen. Der in Bälde folgende zweite Teil ver-
sucht dann an der Hand einer Schilderung des jährlichen Variations-
ganges in 7 Gewässern den Nachweis einer Abhängigkeit dieser
Formen von bestimmten biologischen Bedingungen, wie sie in der
Verschiedenheit der Gewässer und im Wechsel der Jahreszeit gegeben
sind. Daran werden sich Bemerkungen allgemeiner Natur sowie Aus-
blicke auf verwandte Gebiete anschließen.

Das Wesentlichste der hier niedergelegten durch Abbildungen und
Tabellen erläuterten Untersuchungen habe ich schon vor einiger Zeit be-
kannt gemacht. Einmal in einem Vortrag auf der Versammlung der
Deutschen Zoologischen Gesellschaft zu Heidelberg am 3. Juni 1898 und
dann in einer vorläufigen Mitteilung, welche im «Zool. Anzeiger» zum
Abdruck gelangte (98). Das Bestreben, in allen untersuchten Gewässern
möglichst lückenlose Beobachtungsreihen des jährlichen Variationsganges
zu erhalten, sowie dann vor allem die sehr langwierigen Messungen und
Berechnungen haben den Abschluß der vorliegenden ausführlichen Arbeit
länger hinausgeschoben, als ich früher annehmen zu dürfen glaubte.

6] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 417

Morphologie des Variationskreises von Anuraea cochlearis Gosse.
Die typische Form.

Anuraea cochlearis wurde als Art bereits 1851 von Gosse
aufgestellt. Im Jahre 1856 hat dann der Autor eine ausführlichere
Darstellung gegeben, deren morphologischer Teil auch hier eine Stelle
finden möge.

Auf Seite 124 (Bd. II) des großen Werkes «The Rotifera»
heißt es:

Anuraea cochlearis Gosse.

Species Character: Lorica spoon-shaped, ending behind in a straight slender
spine; the back ridged and tesselate, as in A. tecta.

This bears the same relation to A. stipitata Ehr., as A. tecta bears to A.
eurvicornis; differing from stipitata by the roof-like back and the mesial division
of the facets, which latter (as shown in Ehrenbergs figures) are decidedly of the
hexagon pattern. The outline, too, of stipitata is that of a broad, or even trian-
gular shovel; whereas that of cochlearis is decidedly spoon-sbaped, broadly ovate.
It is delicately punctate or stippled. The protrusile front is very ample; a great
chin of two fleshy lobes is seen sidewise, besides the lateral and frontal lobes.
The eye is manifestly on a lens, which sparkles in focusing, like a gem, but pale
in hue. An egg of enormous proportions is carried before the caudal spine,
reaching nearly to the chin. The spine varies much in length, from a mere tu-
bercle to equal length with the lorica body... .

Bi

) be
150 = 130 inch. —

Length (including spines)

Dem in den vorstehenden Zeilen geschilderten Rädertiere sowie
der von Gosse gegebenen Abbildung entsprechen im allgemeinen Fig. 3
(und Fig. 23) meiner Tafel. An der Hand dieser Figuren sowie mit
Hülfe der gleich folgenden Skizzen dürfte sich eine Orientierung über
den Bau des Panzers der als typisch zu betrachtenden Formen un-
schwer erzielen lassen.

Der Körper von Anuraea cochlearis wird von einer panzer-
artig erhärteten Cuticula umschlossen, welche in zwei sehr verschieden
gestaltete Stücke zerfällt. Die eine Hälfte überwölbt den Rücken
und die Seiten des Rädertieres, die andere deckt als Platte dessen
Bauchseite.

Der dorsale Panzer, für die Systematik und Variabilität
weitaus der wichtigere, besitzt eine sehr charakteristische Gestalt: er
zeigt die Umrisse eines ziemlich stark gewölbten Wappenschildes,
welches an dem breit abgestutzten einen Ende, dem Vorderende des

413 Robert Lauterborn: [7

Tieres, mit sechs Dornen bewaffnet ist, während sich das entgegen-
gesetzte Ende allmählich in einen einzigen ansehnlichen Dorn ver-
schmälert. Die Wölbung des Panzers ist durchaus keine ganz gleich-

Fig. 1, a u. b: Dorsaler Panzer von Anuraea cochlearis Gosse.
Buchstaben-Erklärung.

f = Frontalplatte. 1 = Lateralplatte.
rc, — rechte vordere Carinalplatte. ms — Marginalsaum.
rc, = >» hintere » md — Mediandornen.
le, = linke vordere Carinalplatte. smd —= Submediandornen.
le, = » hintere » mad —= Marginaldornen.

hd = Hinterdorn.

mäßig bogenförmige, sondern gleicht in ihrem Querschnitt vielmehr
einem ziemlich flachen gotischen Spitzbogen. Es kommt dies daher,
daß auf der höchsten Wölbung des Panzers entlang dessen Median-
linie ein Kiel verläuft, der durch das Zusammenstoßen der den
Panzer aufbauenden Platten oder Felder gebildet wird. Diese
Panzerplatten sind in ihrer Anordnung und Struktur mannigfachen
Variationen unterworfen; es ist daher nötig, diese beiden Punkte
etwas genauer zu betrachten, wobei neben den Figuren der Tafel
vor allem auch die obenstehenden Abbildungen herangezogen werden
mögen.

In der Mitte des Vorderrandes, an der Basis der mittleren Dornen,
liegt eine unpaare fünfseitige Platte, welche nach vorn von dem
Sinus zwischen den Dornen begrenzt wird; der gegenüberliegende
Winkel wird von der Medianlinie des Panzers halbiert und ist Aus-
gangspunkt für den nach hinten ziehenden Kiel. Diese Platte wollen
wir die Frontalplatte (f) nennen; sie unterscheidet sich von den

8] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 419

übrigen — abgesehen davon, daß sie allein unpaar ist — be-
sonders durch den Umstand, daß sie nicht konvex, sondern mehr
oder weniger konkav gewölbt ist, was am deutlichsten bei Profilan-
sicht (Fig. 1b) hervortritt. Unmittelbar an sie schließen sich nach
hinten zwei symmetrisch gelegene Plattenpaare an, die entlang der
Medianlinie mit ihren längsten Seiten zusammenstoßen und so den
Kiel bilden; sie mögen darum auch die Carinalplatten (c) heißen.
Das vordere Paar ist unregelmäßig sechsseitig; das zweite Paar da-
gegen, wie aus den Figuren ersichtlich, ist nach hinten nicht oder
nur unvollständig geschlossen, d.h. es fehlen hier die leistenartig er-
hobenen Ränder, welche die einzelnen Platten von einander trennen.
Bei zahlreichen Individuen, die sonst in allem noch als typisch be-
trachtet werden dürfen, zerfällt aber auch das hintere Paar der
Platten durch eine Querleiste in zwei Plattenpaare, sodaß dann im
ganzen drei Paare von Carinalplatten vorhanden sind. Diesen Fall zeigt
beispielsweise die Abbildung @osse; auch in meiner Fig. 4 Taf. I tritt er
deutlich hervor. An die Frontalplatte sowie an die Carinalplatten schließt
sich beiderseits eine Längsreihe von Platten, die Lateralplatten (]), die
aber bei den Variationen weniger augenfällig beteiligt sind. Sie bilden in-
dessen nicht den seitlichen Rand des Panzers; diesen umzieht in seiner
ganzen Ausdehnung ein schmaler, vorn etwas verbreiteter Marginal-
saum (ms), der bei der typischen Form nicht in Felder abgeteilt ist
und auch nach der Ventralseite übergreift, wo der Panzer weit aus-
geschnitten ist (Fig. 2 [folgende Seite)).

Alle die ebengenannten Platten sind auf ihrer Oberfläche mit einem
engmaschigen Netzwerk zarter Areolen bedeckt (vergl. Fig. 1 und
figde. d. Tafel!).

An seinem Vorderrande trägt der Panzer von Anuraeäa coch-
learis sechs scharf zugespitzte Dornen. Das mittlere Paar, die
Mediandornen, ist das ansehnlichste und ist stets mehr oder we-
niger stark hackenförmig nach unten und auswärts gekrümmt. Dann
folgen nach außen zu zwei gerade Dornen, die Submedian-
dornen, die stets kürzer sind, und schließlich die beiden
Eck- oder Marginaldornen, welche in stumpfem Winkel zur ventra-
len Längslinie des Panzers schief nach vorn und unten ziehen, wie am
deutlichsten die Profilansichten des Rädertieres zeigen (Fig 1b). Das
Hinterende des Panzers ist in einen einzigen ventralwärts geneigten
ansehnlichen Dorn ausgezogen, gegen welchen das Rückenprofil des
Panzers mehr oder weniger sanft abfällt. Seine basale Partie ist
zart areoliert, die distale dagegen stets völlig glatt und scharf zu-

420 Robert Lauterborn: [9

gespitzt. Niemals sah ich bei den tausenden von mir untersuchten
Individuen den Enddorn hinten etwas verbreitert, wie es Gosses Figur
darstellt.

Die ventrale Seite des Körpers von Anuraea cochlearis ist von
einer einzigen ansehnlichen Platte bedeckt, Fig. 2. Sie reicht nach vorn
bis an die Basis der Vorderdornen und ist hier in der Mitte halbkreis-
förmig ausgeschnitten; die Seitenpartieen
des Sinus sind etwas blasig vorgewölbt,
so daß dieselben eine von der Einbuchtung
nach hinten ziehende seichte Rinne be-
grenzen. Gleich dem dorsalen Panzer ist
auch die viel dünnere Ventralplatte inihrer
ganzen Ausdehnung mit zarten Areolen
versehen; ihr Vorderrand ist oft ganz
leicht krenuliert, daneben finden sich weiter
hinten in der Regel einige zerstreutstehende
Höckerchen. Der Hinterrand der Platte
ist bogenförmig gerundet und läßt zwischen
Fig. 2. Ventrale Ansicht des sich und dem hinteren Ventralrand des

PanzersvonAnuraea ZRückenpanzerss eine halbmondförmige

RE Spalte frei, die zum Durchtritt der Ex-
kremente etc., sowie der Eier dient. Letztere werden von den Weib-
chen, an der Bauchseite des Körpers festgeklebt, längere Zeit mit
herumgeschleppt, wobei die Eier die elastische Bauchplatte hinten oft
stark nach innen drängen, während sich dieselbe in der Kopfregion,
beim Spiel des entfalteten Räderorganes nach außen verwölbt.

Die Variationen von Anuraea cochlearis.

Nach dieser Charakterisierung der als typisch zu betrachtenden
Form erwächst nun die Aufgabe, die zahlreichen Varietäten vorzuführen
und zugleich den Versuch zu machen, einige Ordnung in dieses Formen-
gewirre zu bringen. Ich glaube, daß es mir gelungen ist, die Mehr-
zahl der Formen in einige bestimmt gerichtete Variations-
reihen zu gruppieren, die in der Folge nach ihren Endgliedern als
die tecta-hispida-irregularis Reihen bezeichnet werden. Die An-
fangsglieder dieser Reihen zeigen untereinander und vom Typus nur
ganz unwesentlich scheinende Abänderungen; aber eine einseitige
immer schärfere Ausprägung und Potenzierung ihrer der Variation
unterworfenen Charaktere führt schließlich zu Endgliedern, die unter
sich sowie vom Typus derart abweichen, daß man sie bei einer etwas

10] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 421

engen Fassung des Speciesbegriffes und ohne Kenntnis der Zwischen-
glieder als besondere Arten betrachten könnte, wie dies für das End-
glied der tecta-Reihe auch wirklich geschehen ist. Was den oben
genannten Haupt-Variationsreihen ein besonderes Interesse verleiht, ist
der Umstand, daß dieselben keineswegs nur morphologisch konstruiert
sind, derart etwa, daß eine Anzahl nach einer bestimmten Richtung
hin variierender Individuen von Anuraea cochlearis herausgegriffen
und nach dem Grade ihrer fortschreitenden Entfremdung von der
typischen «Stammform» nebeneinander gereiht wurden. Nein, die
Reihen sind bis zu einem gewissen Grade sehr wohl auch als genetische
zu betrachten, denn, wie später gezeigt werden soll, folgen in einer
Anzahl der untersuchten Gewässer die auf meiner Tafel nebeneinander-
gestellten Glieder auch zeitlich aufeinander, indem sich mit Beginn der
wärmeren Jahreszeit aus einer «Stammart» (die der typischen Anuraea
cochlearis nahesteht) unter Vermittelung zahlreicher aufeinander-
folgender «Zwischenformen» allmählich die verschiedenen Endglieder,
die man auch als «subspecies» auffassen könnte, wie tecta, hispida,
irregularis herausdifferenzieren, die ihrerseits mit dem Nahen des
Winters wieder rückläufig immer mehr den «Zwischenformen» Platz
machen und schließlich aus dem Plankton verschwinden. Ausführ-
lichere Angaben über dieses, wie ich glaube auch von einem allge-
meinen Standpunkt aus, interessante Verhalten finden sich später bei
der Schilderung des jährlichen Variationsganges von Anuraea
cochlearis in Altrhein bei Neuhofen.

Naturgemäß beginnen wir unsere Schilderung der Variationsreihen
von Anuraea cochlearis mit derjenigen, welche die typische Form
in ihrer Mitte schließt und deren Endglieder auf der einen «positiven»
Seite durch eine Potenzierung gewisser variierender Charaktere
des Typus, auf der anderen «negativen» Seite durch eine Reduktion
derselben ausgezeichnet sind.

Dies ist

I. Die macracantha-typica-tecta-Reihe.
(Taf. I, Fig. 1—10.)

In der Mehrzahl der Wasserbecken, welche die typische Anuraea
cochlearis beherbergen, findet man meist nicht selten auch Indivi-
duen unseres Rädertieres, bei denen die Größe des Panzers und seiner
Dornen beträchtlicher erscheint, als es in @osse’s Abbildungen zu
Tag tritt. Das von mir beobachtete Extrem dieses «Riesenwuchses»
repräsentiert die von mir so genannte Anuraea cochlearis macra-
cantha (Taf. I, Fig. 1—2). Diese «Riesenform» wahrt in ihrem äußeren
Aussehen in allen wesentlichen Punkten den Charakter des Typus

422 Robert Lauterborn : 111

und stellt eigentlich nur eine nach den verschiedenen Dimensionen
hin vergrößerte Ausgabe desselben dar: messen doch die größten
Exemplare, die mir zu Gesicht kamen, von der Spitze der nur relativ
wenig gekrümmten Mediandornen bis zur Spitze des Hinterdorns nicht
weniger als 280 pn, wovon 48 u auf die Vorderdornen, 135 wu auf
den eigentlichen Panzer und 97 pw. auf den Hinterdorn entfallen.

Was diese Form aber besonders auffallend macht, ist die über-
aus mächtige Entwicklung des Hinterdorns. Während derselbe
bei der typischen Form etwa !/a—!/s der eigentlichen Panzerlänge
beträgt, erreicht er bei Anuraea cochlearis macracantha oft fast
die Länge des Panzers und geht mit breiter Basis so unmerklich in
den letzteren über, daß es gar nicht leicht ist zu unterscheiden,
wo der Panzer aufhört und sein Fortsatz anfängt. In gleicher
Weise spricht sich der enge Zusammenhang beider Körperteile
auch darin aus, daß sich die Areolierung des Panzers bis etwa zur
Mitte des Hinterdorns fortsetzt, nur das distale Ende ist glatt und
scharf zugespitzt. Von der Seite gesehen zeigt der Hinterdorn ver-
schiedenes Verhalten: bald zieht er in der Verlängerung des ventralen
Panzerrandes gerade nach hinten, bald biegt er gegen das Ende zu
schief nach oben oder unten, nach rechts oder links — alles an
und für sich unbedeutend scheinende Abweichungen, die indessen der
Profilansicht des Tieres ein sehr wechselndes Ansehen zu geben
vermögen.

Die weiter unten folgende Tabelle I sowie die Fig. 1—10 der
Tafel zeigen wohl zur Genüge, daß von der eben geschilderten groß-
dornigen Form alle nur denkbaren Übergänge zum Typus hinleiten.
Auf der anderen Seite geht aber aus der Tafel und der Tabelle
hervor, daß weiterhin an den Typus sich Formen anschließen, die
durch eine fortschreitende Reduktion der Größe des Panzers und
seiner Fortsätze charakterisiert sind. Diese Reduktion betrifft in erster
Linie und am auffälligsten den Hinterdorn, der in dieser Formenreihe
mehr und mehr zu einem bedeutungslos scheinenden Anhängsel des
Panzers zusammenschrumpft und schließlich beim Endglied der Reihe
— Anuraea cochlearis tecta — völlig verschwindet. Zwischen-
formen zwischen tecta und sehr kurzdorniger cochlearis — wie sie
Taf. I, Fig. 7—8 dargestellt sind — traf ich — so überaus häufig
im Sommer tecta in gewissen ‚Gewässern auftritt — in meinem
Untersuchungsgebiete nur relativ selten, besonders im Vergleich zur
Häufigkeit der Übergangsformen zum anderen Extrem, der Anuraea
cochlearis macracantha. Die genannten Formen zeigen entweder
hinten nur einen sehr kurzen, oft stumpfen Dorn oder an dessen Stelle

12) Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 423

einen knopfförmigen unregelmäßigen Höcker; schließlich verschwindet
auch dieser und an den Hinterdorn erinnert nichts mehr als eine
mehr oder weniger deutliche Zuspitzung des Panzers an dieser Stelle.
(Bie, 9, Taf. I)

Bei der von Hudson und Gosse als Art betrachteten Anuraea
cochlearis tecta ist der Hinterrand des Panzers bogenförmig ge-
rundet. Der Panzer selbst ist klein (95—100 pn. lang, 50 y. breit) —
also gerade so lang als bei macracantha der Hinterdorn allein! —
seine Platten zeigen eine zarte und enge Areolierung. Parallel mit
der Reduktion des Hinterdorns geht auch eine solche der sechs
Vorderdornen, doch fällt dieselbe weit weniger in die Augen. In dem
extremsten von mir beobachteten Falle, wie er Taf. I, Fig. 10 dar-
gestellt ist, waren die Dornen alle sehr kurz, die mittleren kaum
gekrümmt und alle an ihrem freien Ende abgerundet. Erwähnt mag
noch werden, daß die von mir untersuchten tecta-Individuen oft das
hintre Paar der Carinalplatten in zwei Plattenpaare zerfällt zeigten,
während bei dem anderen Extrem der Reihe, bei Anuraea coch-
learis macracantha, das entsprechende Paar einheitlich erschien.

Von der Ventralplatte ist bei tecta kaum etwas Besonderes
hervorzuheben: der Sinus am Vorderrand ist bald mehr bald weniger
tief; Höckerchen finden sich zerstreut bis ziemlich dicht auf der vor-
deren Hälfte der Platte, wie beim Typus und den übrigen Gliedern
der Reihe, oder fehlen völlig.

Wie sich aus vorstehenden Ausführungen sowie aus Fig. 1—10
auf Taf. I ergiebt, sind also die auf den ersten Blick so verschieden
erscheinenden Formen macracantha und tecta nur die Endglieder
einer ganz kontinuierlichen Formenreihe, deren Mitte die als typisch
zu betrachtende Form einnimmt. Ich bin aber auch in der Lage,
diesen ganz allmählichen Übergang zwischen beiden Extremen zahlen-
mäßig zu belegen. Zu diesem Zwecke habe ich aus meinem reichen
Materiale ca. 100 Exemplare von Anuraea cochlearis — und
zwar ausschließlich solche der tecta-Reihe! — ausgewählt und die-
selben in einer gleich folgenden Tabelle nach der Länge ihres
Hinterdorns geordnet, derart, daß die Individuen mit sehr langem,
100 x. messendem Hinterdorn (= macracantha) den Beginn, die In-
dividuen, deren Hinterdorn — 0 ist (tecta), den Beschluß bilden.
Wie man sieht, sind alle Zahlen zwischen 100—2 y. vertreten; es
scheint mir dadurch der strikte Beweis geliefert, daß der Über-
gang ein völlig unmerklicher ist, woraus die Unmöglichkeit resultiert,
irgend eine scharfe morphologische Trennung einzelner Glieder der
Reihe durchzuführen.

424

Robert Lauterborn :

Tabelle I.

Allmählicher Übergang von Anuraea cochlearis maeracantha in An, cochlearis
typ. und weiterhin in An. cochlearis tecta.

[13

Die Exemplare sind nach der Länge ihres Hinterdornes geordnet.

Länge des

Länge des

Länge der
mittleren eigentlichen > ‚| Gesamt- ;
Worderdernen Pehaers Hinterdornes 1 Datum und Fundort.
in up. in pn In pp. nr

46 131 100 271 18. I. 9. Neuhofen.
36 126 99 261 18.11. 95. 2
36 125 98 259 10. II. 1900. =
48 135 97 230 10.:11. 1900. 5
40 130 96 266 4=11...96; x
32 126 95 253 18. 1..95. N
32 126 94 252 24. XII. 94. z
27 126 95 246 18. II. 96. =
40 133 92 265 19.21.92. “
45 122 y 258 7. V..96. Altrip.
32 126 90 248 2. EV.398; Neuhofen.
45 137 89 271 4. II. 96. =
34 124 83 246 12. III. 98. R
46 135 5 268 10. II. 1900. =
40 124 86 250 25. 11. 98. 5
36 126 35 247 12. III. 98. x
41 126 54 251 4. II. 96. 5
36 122 33 241 18. I. 95. 5
27 122 82 231 18. 1.95. 5
32 124 81 237 25. II. 98. s;
45 123 tell) 248 19.77.1900: 5
34 129 79 242 29. 11.,98. =
45 112 78 235 10. II. 1900. 5
34 121 77 232 10.’XT.297. ®
37 117 76 230 21. XI. 94. Altrip.
36 119 6) 230 1. X]I. 94. Neuhofen.
BB) 125 74 234 12. III. 98. 3
32 117 73 224 14..%:2596. Altrip.
41 124 72 227 24. III. 98. Neuhofen.
31 126 ze 228 7. 1V. 98. “
33 121 0 223 25. II. 98. >
41 110 69 220 20. XII. 97. Roxheim.
3 117 68 216 19. XI. 97. Neuhofen.
36 135 67 238 21. III. 98. Bobenheim.
36 112 66 214 30. III. 94. Neuhofen.
38 115 65 218 18. I. 9. >
27 90 64 181 80. III. 94. =
30 108 63 201 7. IV. 98. 5
40 95 62 197 71. 1 V2298: 5
27 110 61 198 24. 1II. 98. E
3 133 60 229 21. III. 98. Bobenheim.
40 112 59 211 21. III. 98. „
37 106 58 201 29.211.198: Neuhofen.
28 113 57 198 23. IX. 97. =
3 94 56 186 7. IV. 98. "
36 108 55 199 20XI. Altrip.
36 122 54 212 10. XI. 97. Neuhofen.
32 99 53 184 14. V. 97. Bobenheim.
32 94 52 178 144, 9.530.

”

14]

Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 425

Länge der | Länge des Länge des
Ban en | en Hinterdornes | Datum und Fundort.
Vorderdornen | Panzers } länge.
in tu. | in pp. Zr:

36 | 101 51 188 14. V. 97. Bobenheim.

25 104 50 179 30. III. 94. Neuhofen.

sl 108 49 188 174.Xx 11.2 9% a

3l | 97 48 176 5. VI. 97. Bobenheim.

27 | 103 47 177 16. IX. 92. Rheinbucht
bei Mannheim.

36 106 46 188 21. III. 98. Bobenheim.

29 90 45 164 10. XI. 97. Neuhofen.

36 90 44 170 14. V. 97. Bobenheim.

97 112 43 182 14; 1.95. Roxheim.

36 103 42 181 22. II. 99. Altrip.

30 108 41 179 24. XII. 97. Bobenheim.

27 88 40 155 DAUER Neuhofen.

34 90 39 163 9. IV. 98. Roxheim.

23 106 38 167 19. I. 9. “

27 106 34 170 IS RE 93: \

28 90 36 154 9. VI. 97. Neuhofen.

40 102 35 177 29. IV. 99. Altrip.

38 88 34 160,19, IX. 95. r

38 90 33 161 21. VII. 98. Roxheim.

40 92 32 164 IV. 95. Rheinbucht bei
Mannheim.

29 36 31 146 23. X. 9. Neuhofen.

29 88 30 147 8. XI. 9. Roxheim.

36 99 29 164 VI. 95. Rheinbucht bei
Mannheim.

36 90 28 154 LIEIRE 95: Altrip.

34 76 27 137 °. VI. 97. Neuhofen.

36 92 26 154 VI. 95. Rheinbucht bei
Mannheim.

29 90 25 144 26. VII. 97. Neuhofen.

36 sl 24 141 14. VII. 97. Altrip.

35 90 23 148 LI.EIX7 95: n

32 79 22 133 14 yıR 9u- .

32 88 21 141 18. IX. 97. Roxheim.

34 85 20 139 13. VII. 97. Altrip.

36 86 19 141 20. VII. 96. 2

29 83 18 130 26. VII. 97. Neuhofen.

29 8 17 127 11. V. 96. Roxheim.

32 sl 16 129 7. VIII. 97 A

32 90 15 137 |21. VII. 98. £

32 94 14 140 52V. 9%. R

28 85 13 126 26. VII. 97. Neuhofen.

25 s 12 118 23. VII. 97. Roxheim.

27 Ss 11 119 29. IX. 96. R

20 86 10 116° 3. Box= 95 x

23 And 9 109 8. VI. 96. Neuhofen.

22 82 8 112 5. VII. 98. a

98 95 7 130 21. VII. 98. Roxheim.

29 74 6 109 |7. van. 97. R

29 72 h) 106 25. VI. 96. Neuhofen.

98 87 4 119 21. VII. 98. Roxheim.

18 75 3 96 28. IX. 95. Neuhofen.

95 88 2 115 21. VII. 98. Roxheim.

DR) 76 0 98 18. VII. 96. Neuhofen.

22 74 0 96 28. IX. 9.

”

426 Robert Lauterborn: [15

Dasselbe Beobachtungsmaterial, das in Vorstehendem als eine
lange Zahlenreihe dargeboten wurde, führe ich in Folgendem nun auch
noch in der weit übersichtlicheren Form einer Kurventafel vor.

90 80 70 60 50 40 30 20 10

oO

280 i =

vw
©
o

260 N = t

u
>
o

SH
|
|

[387
nn
oO

ii

o

Kurventafel I. Graphische Darstellung der Maße von 100 Exemplaren der
Anuraea cochlearis, den lückenlosen Übergang der var. macracantha
in die var. tecta zeigend. (Vergl. Text!)

esamtlänge. Hd = Länge des Hinterdorns.

anzerlänge. vd —= Länge der Mediandornen.

Im

16] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 427

Auf der Abseissenachse dieser Tafel sind die ca. 100 Individuen
von links nach rechts nach der Länge ihres Hinterdorns neben-
einander aufgereiht; auf den darauf senkrecht stehenden Ordinaten
— nur von 10 zu 10 Individuen wirklich ausgezogen — sind (von
oben nach unten) die entsprechenden Dimensionen der Gesamt-
länge (Gsl), des .eigentlichen Panzers (P), des Hinterdorns (Hd),
sowie der medianen Vorderdornen (Vd) in u. ausgedrückt aufgetragen
und zu Kurven verbunden. Man sieht nun auf den ersten Blick,
daß diese Art der graphischen Darstellung auch sehr geeignet ist,
die Korrelationen beim Variieren des Panzers von Anuraea coch-
learis zur Anschauung zu bringen. Zunächst fällt auf, daß trotz
der zahlreichen kleinen Schwankungen die Kurven der Gesamtlänge
(= mittlere Vorderdornen -—- Panzer — Hinterdorn) annähernd
parallel mit dem in der hier gewählten Anordnung des Materiales
natürlich als gerade Linie verlaufenden Hinterdorn dahinzieht.
Letzterer bestimmt also in erster Linie die Gesamtlänge. Aber auch
die Kurve der Panzergröße zeigt einen der vorgenannten annähernd
parallelen Verlauf: es halten also auch Reduktion des Hinterdorns
und Verringerung der Dimensionen des Panzers!) gleichen Schritt.
Relativ am wenigsten scheinen bei der Reduktion des Panzers und
seiner Fortsätze die medianen Vorderdornen affıziert zu werden,
wennschon sich auch hier ein — allerdings recht sprunghaftes —
Kleinerwerden im Verlauf der Reihe nicht verkennen läßt.?)

Gewissermaßen ein Seitenzweig der «tecta-Reihe» bildet eine interes-
sante Varietät von Anuraea cochlearis, die ich bis jetzt nur in einer
stillen Bucht des Rheines bei dem Dorfe Altrip (zwischen Speyer und
Ludwigshafen) fand. An dieser Lokalität sind nämlich im Sommer
den Individuen der typischen Form solche beigemengt, bei denen der

!) Auch die in der Kurventafel nicht angegebene Breite des Anuraea-
cochlearis-Panzers (gemessen an der Basis der Vorderdornen) schließt sich
diesem gesetzmäßigen Verhalten an.

?2) Es darf hierbei auch nicht außer acht gelassen werden, daß eine exakte
Messung der Länge der medianen Vorderdornen praktisch mit gewissen Schwierig-
keiten verknüpft ist: wegen der starken Krümmung dieser Dornen (vgl. die
Profilansichten des Panzers auf Taf. I) müssen die Maße nämlich alle mehr oder
weniger ungenau sein, da sie eigentlich nur die Länge einer Sehne angeben, deren
dazugehöriger Bogen eben der hackenförmig nach abwärts gekrümmte Dorn ist.
Je stärker nun ein solcher Vorderdorn gekrümmt ist, desto mehr werden natür-
lich auch die gegebenen Maße von der wirklichen abweichen.

428 Robert Lauterborn: [17

meist etwas gekrümmte Hinterdorn eine ganz auffallende Dünne und
sehr scharfe Abgliederung vom eigentlichen Panzer zeigt; auch
die Vorderdornen sind alle sehr lang und schmächtig, so daß der
Name Anuraea cochlearis leptacantha wohl das Charakteristische
dieser Varietät zum Ausdruck bringt. (Taf. I, Fig. 24— 25.)

In Profilansicht (Taf. I, Fig. 24) zeigt sich bei diesen Exemplaren
der Hinterdorn schon von seiner Basis an in steilem Winkel auf-
wärtsgebogen, was bis jetzt bei keiner der so vielgestaltigen
Varietäten von Anuraea cochlearis von mir beobachtet wurde.
Auch bei dieser Form läßt sich die Tendenz nicht verkennen, den
Hinterdorn bis zum völligen Verschwinden zu reduzieren, während die
Vorderdornen davon unberührt bleiben. Unter Vermittlung von
Zwischenformen, deren Panzer als Rudiment des Hinterdorns nur noch
ein ganz kurzes am distalen Ende abgerundetes Stäbchen ansitzt,
resultiert auch hier eine Endform der Reihe, die — abgesehen von den
langen dünnen Vorderdornen — auf den ersten Blick einer etwas
großen Anuraea cochlearis tecta zu gleichen scheint. Bei genauerer
Betrachtung zeigt sich jedoch noch ein weiterer Unterschied. Anuraea
cochlearis leptacantha ist nämlich noch dadurch ausgezeichnet,
daß auch der dorsale Panzer außerordentlich dünn und durchsichtig
ist und daß bei ihr weiterhin die Zusammensetzung des Rückenpanzers

aus bestimmt angeordneten Platten — für die Gattung Anuraea
so charakteristisch! — in vielen Fällen beinahe völlig verwischt zu

sein scheint. Bei der Mehrzahl der noch mit einem Hinterdorn ver-
sehenen Exemplare hält es recht schwer, die Begrenzung der
einzelnen Platten nachzuweisen; oft ist dieselbe, wie Fig. 24, Taf. I
zeigt, nur noch an einzelnen Partien schwach ausgeprägt, an andern
dagegen völlig unsichtbar, indem sich an Stelle der erhabenen Platten-
ränder nur Reihen von Areolen ausbreiten. In einigen Fällen schien
der gewölbte Rückenpanzer in seiner ganzen Ausdehnung gleichmäßig
von dem feinen Maschenwerk der Areolen überzogen, ohne jede An-
deutung einer Zerfällung in Platten; er erinnerte dadurch ebenso wie
durch seine Dünne und Durchsichtigkeit völlig an die einheitliche
Bauchplatte typischer Individuen. !)

!) Bei der var. leptacantha läßt sich weiterhin noch wahrnehmen, daß
selbst bei ausgebildeten, Eier produzierenden Exemplaren die Dornen des Panzers
noch mit Plasma erfüllt sind, was sonst nur bei jugendlichen Individuen beob-
achtet zu werden pflegt; auch die an der Basis der Dornen liegenden Zellkerne
der Hypodermis sind deutlich. — Ich halte es übrigens nach gelegentlichen Be-
obachtungen sehr wohl für möglich, daß bei leptacantha der abgegliederte

18] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 429

Ebenfalls in die Nähe der tecta-Reihe gehörig, aber in ihrem
genetischen Zusammenhang mit dieser noch nicht recht klar, gehört
die in Fig. 26 der Tafel abgebildete Form von Anuraea cochlearis.
Dieselbe erinnert in ihrem ganzen Aussehen sehr an Anuraea coch-
learis tecta, unterscheidet sich aber von dieser sofort durch ihre
bedeutendere Länge (135 —155 u gegen 95—115 » normaler tecta-
Individuen). Unter den Platten des Panzers ist die unpaare Frontal-
platte ziemlich klein, desto größer aber die Carinalplatten; die Vorder-
dornen sind nur schwach entwickelt. Ich habe diese Form, welche
bisher nur in einem stillen Seitenarm des Rheins oberhalb des Dorfes
Altrip (zwischen Ludwigshafen und Speyer) beobachtet wurde, vor-
läufig als Anuraea cochlearis tecta forma maior unterschieden.

Wie wir gesehen haben, schließt die tecta-Reihe die als typisch
zu betrachtende Form von Anuraea cochlearis in ihrer Mitte ein
und ihre einzelnen Glieder unterscheiden sich — so divergent auch
die Endglieder der Reihe, macracantha einerseits und tecta anderseits,
erscheinen mögen — im Grunde doch nur durch Verschiedenheiten
der Dimensionen des Panzers und seiner Fortsätze von dem Typus.
In der nun folgenden hispida- und irregularis-Reihe spielt die
Verschiedenheit der Dimensionen eine mehr untergeordnete Rolle;
was sie charakterisiert, ist vor allem der Umstand, daß zu den mor-
phologischen Charakteren, wie sie schon am Panzer der typischen
Form ausgeprägt sind, neue Elemente hinzutreten, welche natür-
lich an den Endgliedern der Reihen am stärksten potenziert erscheinen
und diesen dann ihr eigenartiges Aussehen verleihen. In der hispida-
Reihe wird dieser Effekt erreicht durch eine sehr dichte Bestache-
lung des Panzers, welche schließlich sogar die Grenzen der einzelnen
Platten sowie deren Areolierung fast völlig unsichtbar macht; in der
irregularis-Reihe läßt sich Schritt für Schritt eine sehr eigentüm-
liche Verschiebung der Panzerplatten beobachten, die stets Hand in
Hand geht mit dem Auftreten von relativ ansehnlichen spitzen Höckern
auf dem Panzer.

Hinterdorn, welcher mit dem Panzer jedenfalls nur in sehr losem Zusammenhang
steht, unter Umständen auch einfach direkt abgeworfen wird, so daß ein und
dasselbe Individuum in seiner Jugend die Umrisse von Fig. 24 und später die von
Fig. 25 zeigen kann.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N. F. VI. 29

430 Robert Lauterborn: [19

II. Die „hispida-Reihe“.
(Taf. I, Fig. 11—14.)

Genau parallel der in Fig. 1-10 der Tafel abgebildeten Reihe
ließe sich eine zweite darstellen, welche der erstgenannten in den
Dimensionen ihrer Glieder völlig gleicht und sich von ihr nur dadurch
unterscheidet, daß die Knotenpunkte der Areolen auf den Platten des
Panzers mit erhabenen Punkten besetzt sind. Man kann also
allen abgebildeten Gliedern der tecta-Reihe eine «forma punctata»
zur Seite stellen. Ich habe es für überflüssig gehalten, auf meiner
Tafel überall die Abbildung dieser korrespondierenden punktierten
Formen zu wiederholen mit Ausnahme von Anuraea cochlearis
tecta (Fig. 27) und jener Anuraea cochlearis macracantha nahe-
stehenden Form (Fig. 11), da sich an letzterer, wie später noch ein-
gehender dargelegt wird, ganz ungezwungen alle Übergänge bis zur
var. hispida herleiten lassen.

Das in Fig. 11 der Tafel abgebildete Anfangsglied der hispida-
Reihe gleicht in seinen Umrissen annähernd einer uns schon bekannten
Anuraea cochlearis macracantha mit etwas dünnen Dornen. Die
Zugehörigkeit zur hispida-Reihe dokumentiert sich neben der hier noch
ziemlich zerstreuten Punktierung der Panzerplatten vor allem dadurch,
daß auch der seitliche und untere Rand des dorsalen Panzers mit
dicht gedrängten sehr feinen Zähnchen oder Dörnchen dicht besetzt
ist. Diese Bewehrung erstreckt sich auch auf die Basis des Hinter-
dorns sowie diejenige der Vorderdornen.

Einen Schritt weiter in der eingeschlagenen Variationsrich-
tung führt uns Fig. 12 vor Augen. Hier ist die Punktierung
schon sehr viel dichter und die «Punkte» geben sich deutlich als
kleine spitze Höckerchen zu erkennen, die mit etwas verbreiterter
Basis dem Panzer aufsitzen. Die Begrenzung der Platten tritt
schwächer hervor; der Hinterdorn zeigt sich namentlich im Profil
als schon recht dünn. Ich bezeichne dieses Übergangsstadium als
«forma pustulata».

Bei der ausgebildeten hispida, die Fig. 13 und 14 der Tafel
vor Augen führt, sind die Nähte der Panzerplatten fast völlig ver-
schwunden, indem nur da und dort eine Spur des Kieles entlang der
Medianlinien sichtbar ist. Auf seiner ganzen Oberfläche ist der Panzer
über und über wie mit einem Pelz von den spitzen Höckern über-
zogen, welche das Netzwerk der Areolen so gut wie völlig den Blicken
entziehen und in ihrer Gesamtheit dem Panzer (namentlich bei
schwächeren Vergrößerungen) ein eigentümlich dunkles Aussehen ver-
leihen. Die Vorderdornen sind sehr dünn und besonders die mittleren

20] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 431

ziemlich lang, wie vor allem Profilansichten zeigen, die Marginaldornen
stets leicht geschweift. Der Hinterdorn ist recht schmächtig und scharf
von dem nur ziemlich flach gewölbten Panzer abgesetzt. Im Vergleich
zu den Übergangsformen läßt sich bei den Endgliedern der hispida-
Reihe die Tendenz zur Reduktion des Hinterdorns nicht verkennen,
wennschon ein völliges Verschwinden desselben, wie es in der tecta-
und irregularis-Reihe zu konstatieren ist, von mir in meinem
Untersuchungsgebiete wenigstens noch nicht beobachtet wurde.

Die Bewehrung mit spitzen Höckern erstreckt sich bei hispida
nun keineswegs nur auf den dorsalen Panzer. Auch die ventrale
Platte nimmt daran in ausgiebigem Maße teil. Schon bei der typischen
Anuraea cochlearis sowie bei den Gliedern der tecta-Reihe sehen
wir, daß die dünne Ventralplatte in ihrer vorderen Hälfte oft mit
zerstreuten Höckern besetzt ist. Bei hispida ist dieselbe in ihrer
ganzen Ausdehnung mit dichtgedrängten Höckern besetzt, die aber
im Gegensatz zu denen des dorsalen Panzers nicht spitz, sondern von
ungefähr stempelförmiger Gestalt, also am freien Ende ebenso
breit wie am basalen, sind.

Was die Größenverhältnisse der hispida-Reihe anbelangt,
so schwankt die Gesamtlänge der Endglieder zwischen 140 ı. und
200 np, wovon 26—36 y. auf die Vorderdornen, 90—115 wu. auf
den Panzer und 22—60 vu. auf den Hinterdorn entfallen. Die Breite
beträgt 65—75 pm.

III. Die irregularis-Reihe.
(Taf. I, Fig. 1520.)

Bei der typischen Anuraea cochlearis sowie bei der ganz über-
wiegenden Mehrzahl der Glieder der tecta- und hispida-Reihe ver-
läuft der «Kiel», welcher die Carinalplatten voneinander trennt, genau
in der Medianlinie des Panzers. Eine genauere Untersuchung be-
sonders der langdornigen Formen zeigt nun bei vielen Exemplaren
eine eigenartige Knickung im Verlauf des Kiels, da wo der letztere
in rechtem Winkel die Trennungsleisten der vorderen und hinteren
Carinalplatten schneidet; wir wollen diese Stelle als den «Kreuzungs-
punkt» bezeichnen. Die Knickung kommt dadurch zustande, daß
anscheinend durch ein teilweises Überschieben der rechten vor-
deren Carinalplatte nach der anderen Körperhälfte hin der Kiel aus
seiner geraden Richtung in der Medianlinie nach links abgedrängt
wird (Fig. 15—16 der Tafel oder Schema auf der folgenden Seite), in
der Gegend des Kreuzungspunktes jedoch durch eine scharfe Wen-
dung nach rechts seine ursprüngliche Richtung wiedergewinnt, die

29*

432 Robert Lauterborn: [21

er dann bis zur Basis des Hinterdorns beibehält. Durch diese De-
viation des Kiels — welche, wie ich an tausenden von Exemplaren
feststellen konnte, ausnahmslos nach links verläuft — wird zunächst
das Areal der rechten vorderen Carinalplatte auf Kosten ihres Gegen-
stückes etwas vergrößert und sie selbst aus einem sechsseitigen in ein
siebenseitiges Vieleck umgewandelt, dessen neue Seite allerdings im
Vergleich zu den übrigen recht klein bleibt.

f f f
ler PIC , koch, RICH, lc, Pc,
1%
EL kerzull Biric,z ea
a b c d
f f f
Bea pses ey re, Mo Ne
x
lea ee KEh 0c5 Nee Eich

Fig. 3: Schematische Darstellung der allmählichen Plattenverschiebung auf dem
dorsalen Panzer von Anuraea cochlearis beim Übergang
in die var. irregularis.
f — Frontalplatte.

rc, TC, — rechte vordere und hintere Carinalplatte.
lc, de, linke » » » »
x — accessorische Platte.

Die eben geschilderte, dem oberflächlichen Blick ganz unbedeutend
erscheinende Abweichung des Kiels inauguriert in ihrem weiteren
Fortschreiten eine Störung in der Anordnung der Panzerplatten, die
schließlich zur Einschiebung einer völlig neu erscheinenden Platte in
das normale Gefüge der übrigen führt. Es läßt sich indessen mit
aller Sicherheit nachweisen, daß diese accessorische Platte nichts an-

22] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 433

deres ist als ein Derivat oder vielleicht besser gesagt eine Abgliede-
rung der rechten vorderen Carinalplatte.e. Im einzelnen gestaltet
sich dieser eigentümliche Vorgang in einer Weise, die durch einen Blick
auf Fig. 16—20 der Tafel sowie auf nebenstehendes Schema sich
weit klarer zur Anschauung bringen läßt als durch eine lange Be-
schreibung.

Durch eine weitere Biegung im Verlauf des Kiels zwischen den
vorderen Carinalplatten kommt es zustande, daß die rechte vordere
Carinalplatte einen winkeligen Vorsprung nach der linken Körperhälfte
hinüberstreckt, der sich immer schärfer markiert (Schema, Fig. c, d).
Am Beginn dieses übergeschobenen Dreieckes, also da, wo der Kiel
aus der Medianlinie nach links ausbiegt, macht sich auf diesen
Stadien die erste schwache Andeutung einer Leiste bemerkbar,
welche schief nach hinten ziehend den Vorsprung von seiner zu-
gehörigen Platte abzugliedern sucht. Anfangs noch ganz dünn und
nur in der Nähe des Kiels deutlicher sichtbar (Fig. 17—18, Schema
Fig. e) tritt die Leiste später um so schärfer hervor, je mehr sich das
Areal des Vorsprungs vergrößert und separiert schließlich letzteren
völlig von der rechten Carinalplatte.

So geschieht es, daß wir bei den Endgliedern der irregularis-
Reihe das uns von der typischen Form her vertraute symmetrische Ge-
füge der Panzerplatten völlig gestört sehen. Die neue oder die accesso-
rische Platte (x) erlangt oft eine relativ recht bedeutende Größe, so
daß die Länge des Kiels zwischen den vorderen Carinalia bedeutend
reduziert erscheint. Unverkennbar tritt dann bei ihr das Bestreben hervor,
sich so unter die anderen Platten einzuordnen, daß — natürlich nur
bis zu einem gewissen Grade und nur im Vergleich mit den Über-
gangsformen — am Schluß der Reihe doch wieder eine leidlich sym-
metrische Anordnung der Platten hergestellt ist. Am besten läßt
sich dies wohl bei einem Vergleiche der Fig. 20 mit Fig. 17—19 der
Tafel erkennen.

Parallel mit der allmählichen Einschiebung oder Abtrennung der
Platte x gehen in der irregularis-Reihe andere Veränderungen vor
sich. Zunächst einmal eine Vermehrung der Platten. Schon bei
der Übergangsform Fig. 16 der Tafel ist die beginnende Zerfällung
der hinteren Carinalia angedeutet; auf allen weiteren Stadien ist die-
selbe durchgeführt. Ja, bei den Endformen, wie dieselben in Fig. 19
und 20 dargestellt sind, erscheint auch der sonst einheitliche Marginal-
saum in eine Reihe kleiner Felder zerklüftet. Dabei zeigen die parallel
dem seitlichen Panzerrand verlaufenden Trennungsleisten der Carinalia

434 Robert Lauterborn: [23

und Lateralia einen bogenförmig gekrümmten Verlauf (vgl. beistehende
Figur); die den Marginalsaum durchquerenden springen am Rande
fast rippenförmig vor und verleihen so
der Kontur des Panzers ein ganz
charakteristisches Aussehen, das ich auch
auf den entsprechenden Figuren meiner
Tafel wiederzugeben versucht habe.

Wie die hispida-Reihe ist auch die
irregularis-Reihe durch eineBewehrung
des Panzers mit Dornen ausgezeichnet.
Bei den Anfangsgliedern — die sich
hierin von denen der hispida-Reihe
kaum unterscheiden lassen — besteht die
Bewehrung in kleinen Dornen auf den
Fig. 4: Anordnung der Platten ang Knotenpunkten der Areolen. Im weiteren
dem dorsalen Panzer von Anu- Verlauf der Reihe bilden sich im Gegen-
raea cochlearisirregularis. satz zu hispida relativ ansehnliche spitze
rc,lc, = rechte und linke vordere Höcker aus, die mehr gruppenweise zer-

Carinalplatte. streut dem Panzer aufsitzen und niemals

Te ae are! ungleich 1.5 Maschenwerk der Areolen so völlig

r0,B 1c;ß| a den Blicken entziehen, wie dies bei der
fällte hintere Carinalia. :

x — scheinbar neue Platte, die von Dornen starrenden hispida der Fall

sich von re, abgegliedert hat. ist. Auch die Randleisten der Platten

sind in ihrem ganzen Verlauf wie «ge-

perlt» mit kleinen Höckern und treten dadurch besonders scharf hervor.

Während wir sehen, daß das Endglied derhispida-Reihe (wenigstens
in meinem Untersuchungsgebiet) den der typischen Form zukommen-
den Hinterdorn konserviert, endet die irregularis-Reihe mit einer
Form, die den Hinterdorn völlig verloren hat (Fig. 20), die ich darum
mit dem Namen einer «forma ecaudata» von Anuraea cochlearis
irregularis bezeichne. Verbindende Formen zwischen Fig. 19 und
20 habe ich ebenfalls beobachtet, wenn auch nicht in der Vielgestaltig-
keit, wie sie zwischen der kurzdornigen Anuraea cochlearis und
der Anuraea cochlearis tecta auftreten. Es waren dies Exem-
plare, bei denen der Hinterdorn nur etwa die Hälfte oder gar nur
ein Viertel der in Fig. 19 dargestellten Länge aufwies und hinten,
am freien Ende, abgerundet war — letzteres eine Eigenschaft, der
wir schon bei den Übergängen zu tecta begegneten. Diese Zwischen-
formen ebenso wie die forma ecaudata sind vergleichsweise recht
selten; am häufigsten fand ich sie noch in einem großen schleifen-

24] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 435

förmigen Altwasser des Rheins bei Lampertheim (in der Nähe von Worms)
und zwar am 26. August 1899. Es scheint mir nicht überflüssig zu
bemerken, daß bei allen Individuen der forma ecaudata, die mir zu
Gesicht kamen, die accessorische Platte x eine sehr beträchtliche Größe
sowie ihre extremste Ausbildung erlangt hatte; niemals sah ich ein
Exemplar ohne Hinterdorn, dessen Platte x etwa dem auf Fig. 17 oder
18 dargestellten Stadium entsprochen hätte.

Die ventrale Platte von Anuraea cochlearis irregularis
trägt ebenfalls spitze Dornen, jedoch nur auf ihrer vorderen Hälfte.
Den ausgebuchteten Vorderrand umsäumt eine Dörnchenreihe und
konvergiert hinter dem Sinus; rechts und links von letzterem finden
sich dichtere Gruppen von spitzen Höckern.

Anuraea cochlearis irregularis ist eine kräftige, breit ge-
baute und hochgewölbte Form. Falls der Hinterdorn vorhanden ist,
setzt sich derselbe scharf vom Körper ab. Die Vorderdornen sind
stets gut entwickelt und die mittelsten von ihnen stark bogenförmig
nach abwärts gekrümmt.

Die durchschnittliche Gesamtlänge der Fig. 19 entsprechenden
Exemplare von Anuraea cochlearis irregularis schwankt inner-
halb ziemlich weiter Grenzen, nämlich zwischen 150 und 203 w.
Daran beteiligen sich die mittleren Vorderdornen mit 31—41 u, der
eigentliche Panzer mit 94—122 u und der Hinterdorn mit 20-—54 1.
Die Breite des Panzers, an der Basis der Vorderdornen gemessen,
beträgt 60—72 u.

IV. Die „robusta-Gruppe“.
(Taf. I, Fig. 21—23.)

Mit Absicht belege ich die hier vereinigten Formen von Anuraea
cochlearis nicht mit dem Namen einer «Reihe». Denn während
bei den früher behandelten Abänderungen unseres Rädertieres ein
Variieren nach bestimmten Richtungen hin nicht zu verkennen war,
wobei durch eine schrittweise ganz allmähliche, immer schärfere Aus-
prägung bestimmter Kennzeichen schließlich wohl charakterisierte « End-
formen» resultieren, die durch eine Reihe beliebig zahlreicher «Zwischen-
formen» mit dem Typus fest verkettet sind — ist dies bei robusta
nicht der Fall. Hier haben wir zwar anch eine Gruppe von Formen,
die sich untereinander durch einen Komplex gewisser beim Typus
nicht vereinter Eigentümlichkeiten gleichen, aber in der Ausprägung
dieser Eigentümlichkeiten keine Steigerung nach einer speziellen Rich-
tung hin erkennen lassen, so daß auch die Aneinanderreihung der
hierher gehörigen Formen ganz dem subjektiven Ermessen anheim-

436 Robert Lauterborn: [25

gegeben ist. Weiter fehlt hier noch ein Umstand, der die früher
aufgestellten Reihen von Anuraea cochlearis über das Niveau einer
willkürlichen Konstruktion erhebt: die zeitliche Aufeinanderfolge der
einzelnen Glieder der Reihen, die ihren Abschluß in der Ausbildung
der Endformen tecta, hispida, irregularis findet, wie später noch
ausführlicher gezeigt werden soll.

Die Varietät robusta zeichnet sich, wie ihr Name ausdrücken
soll, vor allem durch die bedeutenden Dimensionen ihres Panzers aus:
ihr gehört mit nicht weniger als 232 u (wovon 106 p. auf den Hinter-
dorn entfallen) das absolut größte Individuum von Anuraea coch-
learis an, das mir im Gebiete des Oberrheins überhaupt zu Gesicht
kam. Der dorsale Panzer ist sehr breit, sehr stark gewölbt, im
hinteren Drittel des öfteren fast blasig aufgetrieben. In der Regel
ist auch der Hinterdorn mächtig entwickelt. Während derselbe sonst
entweder annähernd in der Verlängerung des ventralen Panzerrandes
verläuft oder in einem meist wenig beträchtlichen Winkel dazu schief
nach abwärts zieht, sehen wir ihn bei robusta in zahlreichen Fällen
als eine direkte Fortsetzung des sehr steil nach hinten abfallenden
Rückenprofiles, oft in einem Winkel von ca. 45° zur Verlängerung
des ventralen Panzerrandes verlaufen. Dieser Umstand schafft eigen-
artige Profilansichten, wie besonders Fig. 21— 22 der Tafel zeigt. Von
den Vorderdornen fallen die mittleren durch ihre Größe und ihre starke
hackenförmige Krümmung auf.

Was die Anordnung der Panzerplatten anbelangt, so sind bei
robusta (wie früher bei macracantha) die beiden Paare der
Carinalia stark entwickelt; niemals sah ich hier die hinteren in zwei
Paare zerklüftet. Dagegen weist die überwiegende Mehrzahl der
robusta-Individuen die uns schon von den Anfangsgliedern der irre-
gularis-Reihe bekannte Abweichung des Kiels von der Medianlinien
auf, die auch hier nach links verläuft und oft eine recht merkliche
Asymmetrie in der Anordnung der Platten zur Folge hat. Auffallend
ist bei der Größe des Panzers und seiner Fortsätze die relative
Kleinheit der Areolen, welche als feinmaschiges Netzwerk die Platten
erfüllen. Eine Bewehrung derselben mit Dornen oder Höckern habe
ich bei robusta niemals wahrgenommen.

Das letztere gilt auch von der Ventralplatte, welche doch
sonst bei zahlreichen Exemplaren der typischen Form und dann be-
sonders bei den früher geschilderten Varietäten zum mindesten in
ihrer vorderen Hälfte mit einem Höckerbesatz bewehrt ist. Der
mediane Sinus ist stets deutlich und sein Übergang in den Vorderrand
zeigt winkelige Konturen.

26] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 437

Die Größe der robusta-Individuen ist, wie bereits erwähnt, eine
sehr beträchtliche. Sie schwankt für die Totallänge zwischen 131 u
und 282 u, für die Breite zwischen 58 w und 80 pw. Eine aus-
gesprochene Tendenz, den Hinterdorn bis zum Verschwinden zu redu-
zieren, ist nicht zu erkennen; die kleinste beobachtete Länge des
letzteren betrug 23 u.

Eine Eigentümlichkeit von robusta, die noch Erwähnung ver-
dient, ist, daß bei der Mehrzahl der Individuen der Panzer eine gelb-
liche Farbe hat. Dieser Umstand steht wohl in Verbindung damit,
daß robusta ganz vorherrschend pflanzenreiche Teiche bewohnt, in
denen auch noch andere Mitglieder des Rotatorien-Planktons wie bei-
spielsweise Synchaeta pectinata und tremula, Polyarthra
platyptera, Brachionus angularis ebenfalls sehr oft gelblich ge-
färbt sind.

Die hier gegebene Schilderung des Formenkreises von Anuraea
cochlearis beruht durchweg auf eigenen Beobachtungen an Tieren,
die den Gewässern des deutschen Oberrheins entstammten. Wenn sich
nun schon hier an diesem räumlich nicht sehr ausgedehnten Gebiete
eine solche Menge von Formen nachweisen ließ, so ist bei der großen
horizontalen und auch vertikalen Verbreitung von Anuraea coch-
learis mit Bestimmtheit vorauszusagen, daß andere Gegenden neben
den hier beschriebenen Variationen noch weitere ergeben werden, die
den von mir geschilderten Hauptvariationsrichtungen gewiß da und
dort neue Seitenzweige angliedern müssen. So finden sich schon in
der bisherigen reichen Litteratur über Rädertiere eine Reihe von
«Arten» namhaft gemacht, die mit mehr oder weniger Sicherheit
in den Formenkreis von Anuraea cochlearis zu gehören scheinen.
Eine kritische Besprechung derselben dürfte schon wegen der Ab-
rundung des Bildes geboten sein.

Beginnen wir in chronologischer Reihenfolge, so haben wir zunächst

Anuraea stipitata Ehrb. 1838.

Wie schon erwähnt, ist Anuraea cochlearis erst im Jahre 1851
von Gosse als Art aufgestellt worden. Es hat mir indessen immer
äußerst unwahrscheinlich scheinen wollen, daß ein so gemeines Räder-
tier, welches jahraus jahrein das freie Wasser unserer Seen, Teiche
und Tümpel in einer oft ganz gewaltigen Individuenzahl bewohnt, dem
scharfen Blick eines E’hrenberg entgangen sein sollte. Wenn auch die
überwiegende Mehrzahl der Rotatorien (ebenso wie die der Protozoen etc.),

438 Robert Lauterborn: [27

welche der große Mikrograph in seinem klassischen Prachtwerke uns
kennen lehrte, Arten angehören, die vorherrschend den Boden, den
Schlamm, sowie das Gewirre der Wasserpflanzen bevölkern, so hat es
doch neben diesen auch eine ganze Reihe jener freischwimmenden
Formen vorgeführt, die heute als «pelagische» oder «limnetische» vor-
zugsweise das Interesse in Anspruch zu nehmen pflegen. Ich nenne
von diesen — um nur einige der häufigsten herauszugreifen — Syn-
chaeta pectinata und tremula, Triarthra longiseta, Poly-
arthra platyptera, Anuraea aculeata etc., alles Arten, die meist
mit Anuraea cochlearis vergesellschaftet sind.

Unter der stattlichen Zahl von nicht weniger als 14 Angehörigen
seiner Gattung Anuraea beschreibt Ehrenberg auch eine Art unter
dem Namen Anuraea stipitata, das «schaufelartige Stutz-
rädchen», auf p. 507 mit folgenden Worten:

«Anuraea testula subquadrata aut triangula, postice mu-
erone simplici pedicellata, frontis dentibus senis, dorso tes-
sellato.»

Wie man sieht, passen diese Worte völlig auf Anuraea coch-
learis, aber die auf Tafel LXII, Fig. XI gegebenen Abbildungen

(von denen ich nebenstehend eine Skizze

gebe) zeigen doch nicht unbeträchtliche

N Abweichungen. So ist in erster Linie die
AnordnungderPlattendesdorsalen Panzers

eine ganz andere: es fehlt nämlich der
gerade für Anuraea cochlearis so
charakteristische mediane Kiel und seine
Stellenimmteine Reihe hexagonaler Platten
ein. Indiesem Punkte zeigt stipitata völlig
ein Verhalten, das wir sonst nurim Formen-
kreis der Anuraea aculeata antreffen.

Falls Ehrenbergs Zeichnung der
Wirklichkeit entspräche, so hätten wir
in stipitata ein interessantes Binde-
glied zwischen den sonst wohl getrennten Formenkreisen von Anuraea
cochlearis und Anuraea aculeata, da sie mit den Angehörigen
des ersteren die allgemeine Körperform, mit den letzteren die An-
ordnung der Platten teilt. Ich halte es aber für mehr als wahr-
scheinlich, daß Eihrenberg in dem vorliegenden Falle die thatsächlichen
Verhältnisse nicht genau wiedergab und die Plattenverteilung seiner
Anuraea stipitata einfach nach Analogie derjenigen von Anuraea

Fig. 5: Anuraea stipitata
(Nach Ehrenberg 1838).

nn

28] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 439

aculeata einzeichnete. Auffallend ist jedenfalls, daß keiner der späteren
Forscher, die eine «Anuraea stipitata Ehrb » erwähnen, die Dar-
stellung Ehrenberg’s in diesem doch gewiß nicht unwichtigen Punkte
bestätigt. Ich selbst habe, wie noch beigefügt sein mag, unter vielen
Tausenden von Rädertieren aus dem Formenkreis der Anuraea coch-
learis und ihrer Verwandten niemals ein Exemplar gefunden, das
Ehrenberg’s Figur entsprochen hätte.

Soweit ich es übersehen kann, ist das, was in der neueren Litteratur
unter dem Namen Anuraea stipitata Zhrb. mitgeführt wird, kaum
etwasanderesalseine Anuraea cochlearis mit kurzem Hinterdorn. Als
solche zeigt sie uns beispielsweise Wierzejski’s (1893) Figur (dessen
Taf. VI, Fig. 77), wenigstens im Umriß, da die Verteilung der Platten
gar nicht angegeben ist. Später hat E. F. Weber (1898) in seinem
umfangreichen Werke stipitata abgebildet (Pl. 25, Fig. 9) und zwar
als eine Varietät von cochlearis; das von ihm dargestellte Exemplar
zeigt einen sehr kurzen hinten abgerundeten Hinterdorn, etwa der
Fig. 7 meiner Tafel entsprechend. Details in der Struktur des Panzers
vermißt man auch hier, dagegen wird in der Beschreibung ausdrück-
lich das Vorhandensein eines allerdings sehr undeutlichen Kiels er-
wähnt wie bei cochlearis — also ein Verhalten, das Ehrenberg’s
Abbildung durchaus nicht entspricht.

Vor Weber glaubte schon E. Eckstein (1395) stipitata im
Müggelsee bei Berlin gefunden zu haben, unterschied sie von Anuraea
cochlearis wesentlich nur dadurch, daß bei ihr der Hinterdorn in
der Mitte nicht so verbreitert ist, als es Gosse’s Abbildung zeigt.
Ich habe schon früher gelegentlich erwähnt, daß ich an meinem
reichen Materiale niemals eine Verbreiterung des Hinterdorns beob-
achtet habe; aber, selbst wenn sie vorhanden sein würde, wäre sie
natürlich für sich allein noch lange kein Merkmal, um darauf schon
eine Speciesverschiedenheit zu gründen.') Wiederum anders scheint
die Anuraea stipitata gewesen zu sein, die Kellicott (1896) vor-
gelegen hat, von der er schreibt (l. ec. p. 164):

«Nearly or quite as abundant as the last [A. cochlearis]; readily separated
by its shape as shown by Gosse and by the tesselation of the dorsal shield. In

!) In der Diagnose Gosse’s wird die Verbreiterung des Hinterdorns gar nicht
erwähnt, sondern der letztere ausdrücklich als «straight, slender» charakterisiert.
Ich halte darum auch die Verbreiterung — die in Gosse’s Figur übrigens nur auf der
rechten Seite des Hinterdorns schärfer hervortritt — für eine kleine Inkorrektheit
des Zeichners oder Lithographen. Die Kopie, die Eckstein in seiner Fig. 6 davon
giebt, stellt die Verbreiterung sehr übertrieben dar!

440 Robert Lauterborn: [29

A. cochlearis there is a dorsal keel extending from posterior spine to the cer-
vical plate; in the other, the two middle rows of dorsal plates are alternately and
irregulary hexagonal and pentagonal, breaking the dorsal ridge.»

Das Vorstehende dürfte genügen, um zu zeigen, daß keine dieser
sich selbst vielfach widersprechenden Darstellungen der von Ehren-
berg gezeichneten Anuraea stipitata entspricht.

Wenn wir nach allem auch annehmen müssen, daß die fragliche Form
höchst wahrscheinlich in den Formenkreis der Anuraea cochlearis ge-
hört und ihr eigentlich nach dem Gesetze der Nomenklatur die Priorität
von der erst dreizehn Jahre später aufgestellten Anuraea cochlearis
gebührt, so steht aber doch auf der anderen Seite die Zeichrung,
die Ehrenberg von seiner stipitata giebt, einer absolut sicheren
Identifizierung entgegen. So lange nun nicht eine Anuraca ge-
funden wird, die sich auch bezüglich der Anordnung der Panzerplatten
mit Ehrenberg’s Figur völlig deckt, dürfte es vielleicht am besten
sein, von der Anwendung des Namens stipitata überhaupt ab-
zusehen.

Anuraea tecta Gosse 1851.

Wir haben schon gesehen, daß diese «Art» nichts weiter ist als
eine Varietät der Anuraea cochlearis, mit der sie durch alle nur
denkbaren Zwischenformen verknüpft ist.!)

Gosse charakterisiert in seinem mit Hudson herausgegebenen
Rädertierwerk tecta mit folgenden Worten (1886, Bd. IH, p. 123):

«Nearly as curvicornis, but more pointed; and the tesselations are larger,
and arranged on each side of a mesial dorsal ridge, which gives to the back the
form of a vaulted roof».

Der Ausdruck «nearly as curvicornis» kann sich nur auf eine
gewisse oberflächliche Ähnlichkeit im Körperumriß beziehen. Denn
Anuraea curvicornis Ehrb. gehört in den Formenkreis von Anu-
raea aculeata Ehrb., mit der sie völlig die Anordnung der Platten
teilt, und ist, wie die zahlreichen Übergänge beweisen, nichts als eine
Varietät der letzteren, bei der die Hinterdornen des Typus völlig ver-
schwunden sind. Es steht somit curvicornis zu aculeata in dem-
selben Verhältnis wie tecta zu cochlearis. Bei der von Gosse ab-
gebildeten tecta (Taf. XXIX, Fig. 10) sind die hinteren Carinalia
allseitig geschlossen und durch eine Querleiste in zwei Paare zer-
fällt. Neben so beschaffenen Individuen fand ich auch zahlreiche

!) Ich habe übrigens schon in früheren Publikationen A. tecta als Varietät
von A. cochlearis dahingestellt, worin auch Apsteın (1896) ausdrücklich bei-
stimmte.

30] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 441

andere, bei denen die hinteren Carinalplatten einheitlich waren, wie
beispielsweise meine Fig. 9—10 der Tafel erkennen läßt; doch sind
dies mehr nebensächliche Punkte. Dagegen habe ich eine Anordnung
der hinteren Carinalia, wie sie Wierzejski (1593) Taf. VI, Fig. 78 von
Anuraea tecta giebt, niemals gesehen und halte sie auch für sehr
unwahrscheinlich.

Anuraea longistyla Schmarda 1859.

Auf seiner Weltreise fand Schmarda im Süßwasser bei Kings-
town auf Jamaica eine Anuraea, die er mit folgenden Worten
beschrieb:

«Testula oblonga-ovalis punctata postice in stylum longum protracta. Margo
aculeis sex, medii superiores ceteris quatuor maiores.» Länge 0,22 mm, Breite
0,08 mm. —

Von dieser Diagnose ist nur der erste Satz für die Bestimmung
der Art zu verwenden, denn der zweite besagt nichts, was nicht auch
der ganzen heutigen Gattung Anuraea zukäme.!) Die Abbildung
zeigt uns eine sicher in den Formenkreis der Anuraea cochlearis
gehörende Art, deren Panzer mit sehr großen, fast häufchenartigen Er-
hebungen bedeckt ist, die sich selbst bis zur Spitze der Vorderdornen
erstrecken. Der Hinterdorn, von ungefähr halber Körperlänge, ist
dünn und leicht gekrümmt. Jede Spur einer Zusammensetzung des
Panzers aus Platten oder eine Areolierung fehlt.

Es ist schwer zu sagen, ob Schmarda's Art Beziehungen zu einer
der von mir beschriebenen Formen von Anuraea cochlearis auf-
weist. Die Punktierung des Panzers, der Mangel einer scharfen Platten-
begrenzung, sowie der Areolierung deuten auf hispida hin, deren
dichter Höckerbesatz indessen bedeutende Unterschiede von den Ver-
hältnissen, wie sie Schmarda’s Abbildung für longistyla zeigt, er-
kennen läßt.

Anuraea longispina Imhof 1883.

Unter diesem Namen beschrieb Imhof (1883) ein von ihm als
neu betrachtetes Rädertier, das schon bald darauf von Crisp (1883) als

1) Ehrenberg begriff unter seiner Gattung Anuraea auch Angehörige der
heutigen Gattung Notholca Gosse. Eine scheinbare Ausnahme von dem oben-
gesagten machen Anuraea (?) quadridentata Ehrenb. u. Anuraea hypelasma
Gosse. Erstere beruht sicher auf einen Beobachtungsfehler, wie schon Weber (1898)
bemerkt hat; bezüglich der völlig dornenlosen letzteren Art stimme ich Weber
ebenfalls bei, wenn er sie aus der Gattung Anuraea entfernt haben will und
sie als Repräsentant einer neuen Gattung betrachtet. Für letztere ließe sich
vielleicht der Name Anuraeopsis vorschlagen.

442 Robert Lauterborn: [31

mit Anuraea cochlearis Gosse identisch reklamiert wurde, ebenso
wie die von dem Schweizer Forscher aufgestellte Anuraea spinosa
mit Notholca longispina Kellicot.

Die Form, die Imhof vorgelegen hat, ist in der That eine lang-
dornige Anuraea cochlearis. Was sie aber von den auf meiner
Tafel unter Fig. 1 und 2 dargestellten Formen unterscheidet, ist der
Umstand, daß in Imhof’s Abbildung sich an die vorderen Carinalia
nach hinten eine einzige mediane siebenseitige Platte anschließt,
durch welche der für cochlearis sonst so charakteristische Kiel völlig
verloren geht. Ob dies Verhalten den Thatsachen entspricht oder
ob die Beobachtung nicht ganz genau war, muß ich dahingestellt sein
lassen. Die letzte Alternative scheint aber mehr Wahrscheinlichkeit
für sich zu haben, da mir niemals etwas Ähnliches zu Gesicht kam.

Anuraea tuberosa Imhof 1885.

In einer Arbeit, in der Imhof als einer der ersten auf den be-
deutsamen Anteil der Rotatorien an der Zusammensetzung des Süß-
wasserplanktons hinwies (1885), findet sich eine Anuraea mit
folgenden Worten charakterisiert (l. c. p. 323):

«Im Eibsee (959 m ü. M.) in Oberbayern am Fuße der Zugspitze gelegen
fand ich eine weitere Anuraea, ebenfalls mit einem Enddorn ausgestattet, der
aber verhältnismäßig ziemlich kürzer ist als bei meiner longispina. Die Messungen
ergaben: Körperlänge 0,128 mm, Enddorn 0,048 mm. Die gewölbte Rückenseite
des Körpers zeigt hier keine durch Leisten abgegrenzte Tafelbildung und auch keine
retikuläre Skulptur, sondern sie ist von zahlreichen kleinen Höckerchen gleich-
mäßig übersät. Diese kleinen Erhabenheiten besitzen eine eigentümliche Form, die
ich später durch eine Zeichnung mitteilen werde, da sie nicht leicht zu beschreiben
sind. Die längsten derselben (0,003 mm) sind an den beiden Kanten anzutreffen,
welche die Bauchfläche begrenzen. Als Bezeichnung empfehle ich An. tuberosa.»

Es ist wirklich zu bedauers, daß die in Vorstehenden in Aus-
sicht gestellte Zeichnung der neuen Art niemals erschienen ist,
wenigstens soweit meine Kenntnis reicht. Nur durch eine Abbildung
ließe sich mit der nötigen Sicherheit erkennen, in welcher Beziehung
sich tuberosa zu Schmarda’s longistyla und zu meiner hispida zeigt.
Mit der letzteren ist die Ähnlichkeit sicher eine sehr weitgehende.
Nur kann ich bei ihr nicht finden, daß die Höcker besonders «eigen-
tümliche Form» haben, wie meine Figuren beweisen, und daß die-
selben weiterhin an den Kanten am längsten sein sollen. Ich habe
gerade auf diesen Punkt hin eine Anzahl hispida-Individuen ge-
nauer untersucht, aber niemals wahrnehmen können, daß die Höcker
an dieser Stelle merklich länger wären als an anderen Stellen des
Rückenpanzers.

32] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 443

Anuraea intermedia Imhof 1885.

Diese Form wurde von I/mAof gleichzeitig mit der vorhergehen-
den folgendermaßen kurz beschrieben (1885, p. 323):

«Einer dritten Form, ebenfalls mit einem Enddorn versehen, begegnete ich
im Staffelsee (648 m ü. M.) in Oberbayern. Hier ist die Rückenseite des
Panzers durch halbkugeligen Höcker, die in mehr oder weniger regelmäßigen
Reihen angeordnet sind, in eine Anzahl größerer Felder abgegrenzt. Die Felder
selbst sind durch eine zarte retikuläre Zeichnung wie bei meiner longispina
ausgezeichnet. Für den Fall, daß sie sich als besondere konstante Art erweisen
wird, möge sie als «intermedia» eingeführt werden. Auch hier ist die Bauch-
fläche plan Körperlänge 0,116, Enddorn 0,044 mm.»

Eine «besondere konstante Art» ist nun intermedia sicher
nicht, wohl aber gehört sie aller Wahrscheinlichkeit nach in den
Formenkreis von Anuraea cochlearis. Weiter läßt sich kaum etwas
mit Bestimmtheit behaupten. Für die Anweisung einer bestimmten
Position sind aber die obigen Angaben gar zu dürftig und eine Ab-
bildung, die bei der so großen Zahl von Formen der Anuraea coch-
learis allein die Entscheidung bringen könnte, fehlt auch hier
leider völlig.

Anuraea schista Gosse (1887) 1889.

Das 1889 erschienene Supplement zu Hudson’s und Gosse’s
Rotatorien-Werk — welch letzteres wie kaum ein anderes das all-
gemeine Interesse für Rädertiere neu belebt hat — enthält auf
Taf. XXXI die bildliche Darstellung von nicht weniger als 60 neuen
Formen, die Gosse entdeckt und schon zwei Jahre vorher (1887) be-
kannt gemacht hatte. Im Gegensatz zu den meist schönen und lebens-
wahren Habitusbildern, mit denen Hudson’s Hand die ersten beiden
Bände des Werkes zierte, sind die auf der oben genannten Tafel ver-
einigten Abbildungen @osse's leider fast durchweg äußerst dilettantisch
und für eine jeden Zweifel ausschließende Bestimmung der Arten nur
schwer zu verwenden. Dies gilt auch von der in Fig. 55 abgebildeten,
aus der Umgebung Birminghams stammenden Anuraea schista,
deren Speciescharakter vom Autor folgendermaßen gegeben wird
M8SIP-55):

Lorica oblong, tapering to a short spine behind; dorsal plate tesselated
in polygonal areas on each side of a mesial ridge, and punctured; ventral plate
much shorter, produced into a projecting sharp point, divided from the dorsal
by a deep cleft.... Length !/ıce inch.»

Mit Hülfe der dieser Diagnose folgenden Beschreibung sowie der
in einem sehr kleinen Maßstabe ausgeführten Figur läßt sich fest-
stellen, daß Anuraea schista ein Glied des Formenkreises von
Anuraea cochlearis (im weiteren Sinne) ist. Dafür spricht in erster

444 Robert Lauterborn: [33

Linie das Vorhandensein eines Kiels entlang der Medianlinie des
dorsalen Panzers, sowie die Art der Täfelung, die oft «coarse and ill-
defined» sein soll. Sehr eigentümlich ist in der Figur der Hinterdorn
dargestellt: er zeigt nämlich ausgesprochen lanzettförmigen Umriß.
Auffallenderweise wird jedoch iu der Beschreibung hierüber gar nichts
erwähnt, so daß ich es durchaus nicht für ausgeschlossen halte, daß
die Figur nicht genau ist. Was Anuraea schista am meisten von
sämtlichen anderen Formen der Anuraea cochlearis unterscheidet,
ist in erster Linie der Umstand, daß bei ihr der sonst abgerundete
oder stumpfwinkelige Hinterrand der Ventralplatte in einem oft schief
nach abwärts gerichteten scharfen dornartigen Fortsatz ausgezogen ist
«whose movements are manifestly voluntary», da er nämlich ruck-
weise eingezogen und wieder ausgestoßen werden soll.

Mangels eigener Beobachtungen enthalte ich mich eines ab-
schließenden Urteils über das eigentümliche Gebilde. Hat aber Gosse
richtig geschildert, so darf schista wohl Anspruch erheben, als eine
interessante besondere Form betrachtet zu werden. Dennoch wird
sich kaum in Abrede stellen lassen, daß sie sonst in allem den Gliedern
des Formenkreises von Anuraea cochlearis sehr nahe steht, wenn
es auch schwer hält, ihr nach der Angabe Gosse’'s allein schon einen
bestimmten Platz anzuweisen.!)

Anuraea stipitata Ehrb. var. Wartmanni Asper u. Heuscher 1889.

Eine nähere Beschreibung dieser aus alpinen Seen der Schweiz
entstammenden Varietät scheint zu fehlen; wir sind daher bei einem
Versuch, die vorliegende Form zu deuten, lediglich auf die beigegebene
Abbildung angewiesen (1889, p. 246, Taf. I, Fig. 5), die aber nur
ziemlich roh und skizzenhaft ausgeführt ist. Dieselbe zeigt uns in
halber Profilansicht den Panzer eines Rädertieres aus der Gattung
Anuraea ohne Hinterdorn mit einer recht eigentümlichen Platten-
verteilung. Soweit sich dieselbe enträtseln läßt, entspricht sie im all-
gemeinen noch am meisten meiner Anuraea cochlearis irregu-
laris forma ecaudata, doch fehlt die für letztere so charakteristische
Bewehrung mit kräftigen spitzen Höckern völlig. Die Zugehörigkeit
zum Formenkreis der Anuraea cochlearis halte ich für ziemlich
gesichert im Gegensatz zu E. F. Weber (1898), der Wartmannt
lieber zu Anuraea curvicornis Ehrb. (also in den Formenkreis
von Anuraea aculeata Ehrb.!) ziehen möchte.

1) @osse erwähnt selbst die Ähnlichkeit der Täfelung mit der von coch-
learis und tecta. Daß die Vorderdornen gerade sind, hält Gosse für eine

offenbare Annäherung an die Gattung Notholca, was mir keineswegs ein-
leuchten will.

34] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 445

Anuraea cochlearis Gosse var. recurvispina Jägerskiöld 1894.

Das Brackwasser der Ostsee beherbergt ebenfalls unsere Anuraea
cochlearis in einer allerdings etwas modifizierten Form. Sie wurde
zuerst von ‚Jägerskiöld (1894) nach in der Nähe der schwedischen
Küste bei Stockholm gefundenen Exemplaren beschrieben und ab-
gebildet. Kurz darauf (1594) wurde sie von Levander «oft in sehr
großer Individuenzahl im pelagischen Plankton» in gewissen seichten
Buchten bei Finnland nachgewiesen.

Jägerskiöld giebt folgende Beschreibung (l. c. p. 18—19):

«Auch von Anuraea cochlearis habe ich eine marine Varietät beob-
achtet, aber bei dieser sind es, wie Fig. 2 zeigt, die lateralen Vorderhörner, die
nach außen gebogen sind und einen rechten Winkel mit den übrigen bilden. Die
Lorica ist auf der Rückenseite fein punktiert, getäfelt und zeigt die für die be-
treffende Art eigentümliche dachfirstähnliche Form. Die Schale der Bauchseite,
welche sich durch ihre Dünnheit und Biegsamkeit auszeichnet, entbehrt der
Punktierung sowie natürlich jeder Spur von Täfelung. Die Länge des abge-
bildeten Exemplares betrug von den äußersten Spitzen der Vorderhörner bis zu
derjenigen des Schwanzhorns 256 u, wovon 110 u. auf das Schwanzhorn kamen.»

Aus der Abbildung, einer einfachen Umrißzeichnung, geht hervor,
daß Anuraea cochlearis var. recurvispina zu den langdornigen
Formen gehört, bei der der Hinterdorn in der distalen Hälfte etwas
nach oben gebogen ist; wir sahen ähnliches schon bei der var. macra-
cantha. Ob der Rückenpanzer wirklich nur, wie oben angegeben,
«fein punktiert» ist und ob die dünne biegsame Ventralplatte
der «Punktierung» entbehrt, möchte ich bezweifeln. Sehr wahr-
scheinlich dürfte auch hier die für Anuraea cochlearis charak-
teristische netzförmige zarte Areolierung der Platten nicht fehlen,
die ja allerdings bei schwachen Vergrößerungen eine «Punktierung»
vortäuschen kann.

Das eigentümliche Auswärtsbiegen der «lateralen Vorderhörner »
(meiner Marginaldornen), das ich so stark ausgeprägt bei keiner Süß-
wasserform fand, sichert der var. recurvispina eine besondere Stellung
im Formenkreis der Anuraea cochlearis. Soweit ich nach der Dar-
stellung Jägerskiöld’s beurteilen kann, dürfte recurvispina einst-
weilen als ein nach einer besonderen Richtung abgeänderter Seiten-
zweig der tecta-Reihe aufzufassen sein. Übergangsformen, wohl zu
macracantha hin, dürften an geeigneten Lokalitäten bei speciellem
Suchen sich wohl noch auffinden lassen.

Verhandl. d. Heidelb, Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VI, 30

446 Robert Lauterborn: [35

Anuraea cruciformis (Thompson) 1892.
(Anuraea Eichwaldi Levander 1894.)

Nur mit einem gewissen Vorbehalt schließe ich diese Form den
vorausgegangenen an, da sie, wenigstens nach den über sie vor-
liegenden Darstellungen, in mehreren nicht unwichtigen Punkten von
allen anderen Gliedern des Formenkreises der Anuraea cochlearis
abweicht.

Ursprünglich von Thompson (1892) an den Küsten Norwegens in
großer Zahl entdeckt und mit dem Namen cruciformis belegt!),
wurde diese Form später auch von Levander (1894) zu gewissen
Zeiten sehr häufig im Finnischen Meerbusen gefunden. Unter dem
Namen Anuraea Eichwaldi beschreibt er sie folgendermaßen (l. c.
p. 62):

«Der grobnetzig-skulpturierte Panzer ist kurz und flach gedrückt, mit breit
abgerundetem Hinterrande und am Vorderrande mit sechs fast gleichlangen Zacken
ausgestattet. Die 'Täfelung beschränkt sich hauptsächlich auf die Randteile des
Panzers, welcher mit einer medianen Längsrippe versehen ist. Länge 0,162 mm,
Breite 0,108 mm.»

Mit vorstehender Beschreibung stimmen die Angaben Rousselet’s
(l. ec. p. 7—8) ziemlich überein, dagegen lassen die beiderseitigen Ab-
bildungen einige nicht ganz unwichtige Differenzpunkte erkennen.
Gemeinsam ist beiden die breite abgeflachte Gestalt des Panzers —
dieselbe erinnert im Umriß an Notholca striata! -, die deut-
liche Ausprägung des medianen Kiels, der ganz im Gegensatz zu
Anuraea cochlearis nach vorn beinahe unmittelbar den Panzerrand
berührt, weil die bei cochlearis stets deutliche unpaare Frontalplatte
hier nur schwach angedeutet ist. Auffallend groß sind die Carinalia:
sie nehmen auf Rousselet’s Abbildung beinahe die ganze Fläche des
Panzers ein und auch ihr Umriß zeigt Abweichungen von denen der
cochlearis. Levander giebt hier drei Paare an, zwei große vordere
und ein kleines hinten, Rousselet dagegen vier, von denen die drei
vorderen die größten sind. Ihnen gegenüber erscheinen die
Lateralia stark reduziert, besonders auf Rousselet’s Abbildung.

Da ich die vorliegende jedenfalls recht interessante Art nicht
aus Autopsie kenne, hält es auch schwer, ein abschließendes Urteil
über ihre eventuelle Zugehörigkeit zum Formenkreis der Anuraea
cochlearis zu fällen. Nach den Darstellungen Levander’s und
Rousselet's scheint es mir bis jetzt noch am besten, so lange keine

') Die Originalarbeit Thompson’s (Proceedings of the Liverpool Biological
Society 1892, p. 77) blieb mir unzugänglich; ich eitiere nach Rousselet (1895).

36] Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. 447

Zwischenformen gefunden werden, Anuraea cruciformis vorläufig als
eine besondere « Art» zu betrachten, die jedoch von allen Anuraea-Arten
der Anuraea cochlearis am nächsten steht. Bemerkt sei übrigens
noch, daß Levander’s Abbildung von Anuraea cruciformis und
Beschreibung weit mehr Hinneigung zu Anuraea cochlearis er-
kennen lassen (so auch beispielsweise in der grobnetzigen Skulpturierung
des Panzers) als die Rousselet’s, wo der Panzer als «very finely
stippled» bezeichnet wird.

Tafelerklärung.

Die Umrisse sämtlicher Figuren sind bei Zeitz Obj. VII, Ok. 1 mit Hülfe
des Zeichenapparates entworfen, also alle untereinander direkt vergleichbar.
Bei der Reproduktion der Originaltafel wurden die Figuren entsprechend verkleinert
und entsprechen jetzt einer ca. 250fachen Vergrößerung. Details der Panzer-
struktur wurden bei ca. 600facher Vergrößerung eingezeichnet.

In allen Figuren bedeutet a der Profilumriß des Panzers, b die dorsale

Ansicht.
Formenkreis von Anuraea cochlearis @osse.

Fig. 1—10: Tecta-Reihe.
Fig. 1: var. macracantha mit sehr langem Hinterdorn.
Fig. 2—4: der typischen Form mehr oder weniger nahestehende Formen.
(Fig. 2 kann auch als Übergang von macracantha zum Typ. betrachtet werden.)
Fig. 5-6: forma micracantha mit sehr kurzem Hinterdorn.
Fig. 7—8: forma tuberculata, bei welcher der Hinterdorn zu einem unregel-
mäßsigen höckerartigen Vorsprung reduziert ist.
Fig. 9—10: var. tecta. Der Hinterdorn ist verschwunden, die Vorderdornen
sind sehr kurz, in Fig. 10 am distalen Ende abgerundet.
Fig. 11—14: Hispida-Reihe.
Fig. 11—12: forma pustulata, die einen Übergang zur ausgebildeten var.
hispida bildet.
Fig. 13—14: var. hispida. Der ganze Panzer mit einem dichten Dörnchen-
besatz überzogen. Täfelung des Panzers fast völlig verwischt.
Fig. 15—20: Irregularis-Reihe.
Fig. 15-16: forma connectens, den Übergang zu var. macracantha ver-
mittelnd.
Fig. 17—18: forma angulifera mit der fortschreitenden winkeligen Knickung
des medianen Kiels.
Fig. 19: var. irregularis mit der scheinbar neuen Platte x (Fig. a).
Fig. 20: forma ecaudata ohne Hinterdorn.
Fig. 21—23: Robusta-Gruppe.
Man beachte das steil abfallende Rückenprofil in Fig. 21a!
30*

448 Robert Lauterborn: Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. [37

Fig. 24—25: var. leptacantha.
Fig 24: Form mit scharf abgegliedertem Hinterdorn, der bei Profilansicht (a)
schief nach oben gerichtet ist.
Fig. 25: Form ohne Hinterdorn (forma ecaudata). — Die Grenzen der
Panzerplatten fast völlig verschwunden. :
Fig. 26: var. tecta forma maior.
Fig. 27: var. tecta forma punctata.

(Sonderabzüge ausgegeben den 24. Dezember 1900.)

1] 449

Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung.
Von Ludwig Wilser.

Von den vielen und großen Aufgaben der Anthropologie waren
besonders zwei von grundlegender Bedeutung: einmal galt es, die
Abstammung des Menschen und sein Verwandtschaftsverhältnis zu
den übrigen Lebewesen festzustellen, dann aber, das Ursprungsland
und die Verbreitungsweise jener edelsten Menschenrasse zu finden,
aus der die weltbeherrschenden Völker, die Bahnbrecher des Fort-
schritts und Träger der Gesittung hervorgegangen sind. Zur Lösung
der ersten Aufgabe, die den Werdegang vom Uranfang bis zur Krone
der Schöpfung enthüllte, war die Erkenntnis von der aufsteigenden
Entwickelung niederer zu höheren Arten, die eingehendste Verglei-
chung menschlicher mit tierischen Eigenschaften erforderlich; um das
zweite Ziel zu erreichen, die verbindende Brücke von der Vorgeschichte
zur Geschichte zu schlagen, mußten die leiblichen Merkmale und gei-
stigen Fähigkeiten der einzelnen Menschenrassen untereinander ver-
glichen, gegeneinander abgewogen werden, und hierbei spielte der
Schädel als Träger des Gehirns, des Sitzes der Seelenthätigkeit, seine
Gestalt als beständigstes, am längsten vererbtes Rassenmerkmal eine
hervorragende Rolle.

Daß man schon im Altertum das Wesen der Rasse zu erkennen,
ihre Reinheit zu würdigen verstand, zeigt Tacitus, der in seiner
Germania unsere Vorfahren als ein durch keinerlei Blutmischung
entstelltes, eigenartiges, reines, nur sich selbst gleichendes Volk be-
schreibt: habitus quoque corporum, quamquam in tanto hominum
numero, idem. Aber damals beachtete man selbstverständlich nur die
äußeren, augenfälligen Merkmale, Farben und Wuchs. Einige Jahr-
hunderte später brachten die Raubzüge der Hunnen, eines Volkes von
östlicher Herkunft, eine ganz andere, von der germanischen wie von
der südeuropäischen durchaus verschiedene Rasse in unsern Weltteil.
Auffallende Gesichts- und Kopfbildung machte ihre wenig anziehende
Erscheinung, die uns in der anschaulichen Schilderung Attilas, auch
leiblich eines echten Sohnes seines Stammes, geschichtlich überliefert

450 Ludwig Wilser: [2

ist, noch abstoßender. «Kurz von Gestalt», sagt Jordan, «breit-
schulterig, dickköpfig, schlitzäugig, mit spärlichem, graugesprenkeltem
Bart, plattnäsig und gelbhäutig, verleugnet er durch solche Kenn-
zeichen seinen Ursprung nicht.» Daß durch den Ausdruck <«capite
srandiori» besonders die Breite des Kopfs bezeichnet werden soll, ist
nicht zweifelhaft, denn gerade sie gehört zu den hervorstechendsten
Merkmalen der mit unverkennbarer Deutlichkeit geschilderten Rasse
(Homo brachycephalus).

Aber, werden Sie vielleicht einwenden, darf man eine Menschen-
rasse allein nach der Schädelform benennen, wie bestimmt man über-
haupt die Rasse und welchen verhältnismäßigen Wert haben die ein-
zelnen Merkmale? «Alles fließt», dies Wort des alten Denkers enthält
eine ewige Wahrheit für die Naturwissenschaft. Es giebt keine
einzige Eigenschaft von Lebewesen, die sich nicht im Laufe der Zeit,
in der Folge der Geschlechter ändern könnte. Die Veränderlichkeit
leugnen heißt die Entwickelungslehre verwerfen. Es fragt sich nur,
welche Merkmale bei der Abspaltung von Spielarten, insbesondere bei
der Bildung der Menschenrassen zuerst vom Durchschnitt abweichen,
am leichtesten den umgestaltenden Einflüssen der Außenwelt nach-
geben. Offenbar diejenigen, die zu den neuesten Erwerbungen ge-
hören und daher erblich am wenigsten befestigt sind. Je älter eine
Eigenschaft, durch je mehr Geschlechter sie schon vererbt ist, desto
starrer erscheint sie, desto kleiner werden die individuellen Schwan-
kungen, desto größeren Widerstand vermag sie äußeren Einwirkungen
oder Blutmischungen entgegenzusetzen. Wiederholt, auch in Ihrem
Kreise, habe ich es ausgesprochen, daß bei der Rasseneinteilung des
Menschen die Merkmale in folgender Reihenfolge berücksichtigt werden
müssen: Schädel, Farben, Wuchs. Auf die Gründe, die uns zur Vor-
anstellung des Schädels berechtigen, werde ich im Laufe der heutigen
Erörterungen des öfteren zurückkommen müssen.

Der Erste, der durch Messungen am Schädel Aufschlüsse zu er-
halten suchte, war gegen Ende des 18. Jahrhunderts der französische
Naturforscher und Anatom Daubenton. Ausgehend von der richtig
beobachteten und mit der Kopfhaltung zusammenhängenden That-
sache, daß bei höheren Wirbeltieren das Hinterhauptsloch weiter
vorne liegt als bei niederen, legte er durch den Schädel zwei Linien,
von denen die eine den vorderen .und hinteren Rand dieses Loches
berührt, die andere von letzterem zum unteren Rand der Augenhöhle
zieht. Er erhielt dadurch einen später nach ihm benannten Winkel,
der beim Menschen — Daubenton hat nur Europäer gemessen —

3] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 451

sehr klein, bei Tieren dagegen erheblich größer ist. Etwa zwanzig
Jahre später hat Soemmering diese Beobachtungen dahin ergänzt, daß
auch beim Neger das foramen magnum weiter hinten liegt als beim
Weißen. Bald darauf fand der Holländer Camper, indem er von der
Mitte der Stirn zum Rand des Oberkiefers und vom Öhrloch durch
den Boden der Nasenhöhle Linien zog, seinen berühmt gewordenen,
noch heute oft benutzten und angeführten «Gesichtswinkel». Es ist
einleuchtend, daß dieser Winkel, mit dem der Erfinder hauptsächlich
die Schönheit des menschlichen Antlitzes zeigen wollte, um so größer
sein muß, je entwickelter die Stirn ist, je mehr die Kiefer zurück-
treten, und daher zur Unterscheidung höherer von niederen Rassen
wohl gebraucht werden kann. Auch der bekannte Göttinger Anatom
Blumenbach, dem die Menschenkunde so viel verdankt, bediente sich
bei seiner Rasseneinteilung dieses Winkels, fand aber bald, daß man
ohne langes Messen, «auf einen Blick» die unterscheidenden Merk-
male zu erkennen vermag, wenn man die Schädel nicht nur von der
Seite (norma lateralis), sondern von oben (n. verticalis) betrachtet.
In seinem für die damalige Zeit hervorragenden, gewöhnlich unter
dem Namen «Dekaden» angeführten Werk!) setzt er auseinander, daß
man für «ganze Völkergruppen, Rassen, gewisse charakteristische
Kennzeichen des Schädels finden» kann, und hebt besonders den in
die Augen springenden Unterschied zwischen dem fast viereckigen Kopf
des Mongolen und dem schmalen und langen, wie von den Seiten
zusammengedrückten Negerschädel hervor. Blumenbach hat, wie Sie
wissen, die von Cxvier aufgestellten drei Hauptrassen, weiße Europäer,
schwarze Afrikaner und gelbe Asiaten, um zwei weitere, die roten
Amerikaner und die braunen Malaien, vermehrt und die durch mitt-
lere Breite, vollendetes Ebenmaß und schöne Rundung des Schädels
ausgezeichnete weiße Rasse nach dem Kaukasus benannt, teils weil
man damals allgemein an einen östlichen Ursprung glaubte, teils
weil ihm nach einem alten Vorurteil dies Gebirge als Heimat der
schönsten Menschen galt. Obwohl jeder Berechtigung entbehrend,
spukt diese Bezeichnung noch immer in zahlreichen wissenschaftlichen
und volkstümlichen Schriften. Es war ein Engländer, Prichard, der
die Aufmerksamkeit auf die Kieferbildung gelenkt?) und die Kunst-
ausdrücke orthognath oder geradzähnig und prognath oder schiefzähnig
eingeführt hat. Die Orthognathie ist selbstverständlich mit einem

!) Collectio eraniorum diversarum nationum. Göttingen, 1790—1828.
2) Researches into the physical history of mankind. London 1818.

452 Ludwig Wilser: [4

großen, nahezu rechten, die Prognathie oft mit einem erheblich klei-
neren Gesichtswinkel verbunden. In der ersten Hälfte des 19. Jahr-
hunderts hat es ein Deutscher, der königlich sächsische Leibarzt Carus,
unternommen, unter Anlehnung an die Oken’sche Wirbeltheorie und
im Gegensatz zu Gall’s Phrenologie, die der alte Hyrtl nicht ganz
mit Unrecht «eine Erfindung von Thoren für Thoren» genannt hat,
eine «wahrhaft wissenschaftliche Schädellehre» zu begründen. Nach
seiner Auffassung haben im Vorderhirn die geistigen Fähigkeiten, im
Mittelhirn die Gefühle, im Hinterhirn die tierischen Triebe ihren Sitz
und er teilt!) daher, je nach dem Vorherrschen eines dieser Teile,
die Menschheit in «Tagvölker» (Kaukasier), «Nachtvölker» (Äthiopier)
und «Dämmerungsvölker» (Mongolen, Malaien, Amerikaner) ein. Er
hatte übrigens schon die Wichtigkeit der «Dimensionen» des Schädels,
bezw. Kopfes erkannt und sich zur Messung derselben eines Taster-
zirkels und eines Zollstabs bedient. Um Ihnen, meine Herren, einen
Begriff von der Art seiner Schädellehre zu geben, lassen Sie mich
als Beispiel seine Kennzeichnung eines alten Schädels nordeuropäischer
Rasse anführen: «Es läßt sich leicht abnehmen, daß eine Individua-
lität mit stark hervorgehobener Willensregion, gut entwickelter In-
telligenz, nicht zu viel Gemüt und entschiedenem Vorherrschen des
Augensinnes ganz diejenige sein müßte, welche den Menschen be-
fähigte, als Krieger sich auszuzeichnen, und man kann nicht füglich
einen Schädel sehen, welcher dieser Eigentümlichkeit mehr entspräche,
als der jenes Ureinwohners von Dänemark aus einem Hünengrab».
Wie Sie sehen, etwas verschwommen und unklar; aber doch steckt
in den Anschauungen von Carus ein gesunder Kern, der später von
der strengen Wissenschaft bestätigt worden ist. Auch Gratüolet, ein
um die Kenntnis des Gehirns hochverdienter Forscher, hat?) die
europäischen Kulturvölker als «races frontales» bezeichnet, weil er
gefunden hatte, daß bei den niederen Rassen, deren Schädelnähte
überhaupt viel früher verstreichen, dieser Vorgang an der Stirn be-
ginnt und so die weitere Entwickelung des Vorderhirns und der
geistigen Fähigkeiten ausschließt. Wenn auch die Schädelhöhle nicht
immer ganz vom Gehirn ausgefüllt wird, wenn die Geisteskraft weniger
von der Hirnmenge, als von der feineren Ausgestaltung, der Zahl der
Windungen, der Dicke der Rinde abhängt, so kann man doch im

!) Grundzüge einer neuen und wissenschaftlich begründeten Kranioskopie
(Schädellehre). Stuttgart 1841.

2) Leuret et Gratiolet. Anatomie comparde du systöme nerveux. Paris 1857.

5] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 453
allgemeinen sagen, daß an Geräumigkeit des Schädels der Kultur-
mensch den Wilden, der Mann das Weib übertrifft; unsere Frauen-
rechtlerinnen mögen sich damit trösten, daß dieser Mangel zum Teil
auch der geringeren Kraft und Größe des Weibes zuzuschreiben ist.
Jedenfalls war es für die Wissenschaft von großem Wert, durch zu-
verlässige Messungen den Hohlraum der Schädelkapsel bestimmen zu
können. Nach vergeblichen Versuchen mit Wasser, TLeimausgüssen
u. dgl. kam zuerst Tiedemann, dann der Amerikaner Morton darauf,
den Schädel mit Hirse- oder Pfefferkörnern auszufüllen; Andere nah-
men Sand, Schrot, Leinsamen, Graupen, und diese Meßart hat sich
als beste bewährt und ist noch heute im Gebrauch. Die Körner
werden, damit sie alle Buchten und Ecken gut ausfüllen, mit einem
Stempel zusammengedrückt und dann in ein Glasgefäß mit Maßein-
teilung gegossen, an dem man ohne Weiteres den Inhalt ablesen kann.
Auf diese Weise hat Meigs!), ein Schüler Mortons, mit Hülfe der
sroßen Schädelsammlung seines Lehrers festgestellt, daß der Schädel-
raum beim Weißen durchschnittlich ungefähr 1500, beim Australneger
dagegen nur 1200 ccm beträgt. Im Großen und Ganzen ist bei
dunkeln Rassen die Schädelhöhle etwa um den zehnten Teil weniger
geräumig als bei der weißen. Als äußerste Grenzen dürfen wohl 2000
und 1000 ccm angesehen werden; setzt man den Hohlraum des
Europäerschädels gleich 100, so ergeben sich für die übrigen Rassen
folgende Zahlen: Mongolen 93, Malaien 91, Neger und Indianer 88,
Hottentotten und Australier 80.

Wie die Dreiteilung der Vorgeschichte in Steinzeit, Bronzezeit
und Eisenzeit zuerst den Altertumsforschern in Skandinavien, wo die
Entwickelung eine ganz ungestörte, stetig fortschreitende gewesen,
sich aufdrängen mußte, so war auch dies Land, wo die Vertreter
zweier grundverschiedener Rassen, Schweden und Lappen, fast un-
vermittelt nebeneinander wohnen, wie kein anderes geeignet, dem
Anthropologen die wichtigste 'Thatsache der Schädellehre, die Grund-
lage aller Bassenkunde, zu enthüllen. Ein Lappenschädel neben einen
Schwedenschädel gehalten, mußte jedem klar machen, daß es sich
hier nicht um Zufälligkeiten handeln kann, sondern daß echte, alt-
vererbte Rassenmerkmale vorliegen. In der That hat auch schon
Nilsson in seinem Werk?) über «des Nordens Urbewohner» darauf
hingewiesen und seinen Freund Retzius, Professor der Anatomie in

!) The cranial characteristics of the races of men, in Nott und Gliddons

Sammelwerk Indigenous races of the earth. Philadelphia 1857.
2) Skandinaviska Nordeus ur-invänare. Lund 1838—1843.

454 Ludwig Wilser: [6

Stockholm, zur genaueren Untersuchung dieses auffallenden Unter-
schieds veranlaßt. Anders Adolf Retzius, geboren 1796 in Lund,
gestorben 1860 in Stockholm, wird mit Recht «Vater der Schädel-
messung» genannt, denn mit seinem Namen ist eine bahnbrechende
Entdeckung, der größte Fortschritt auf diesem Gebiete verknüpft.
Die Einteilung der Menschenrassen nach dem Verhältnis der Breite
zur Länge des Schädels nennt von Baer!) einen« Anstoß», der «Epoche
machen kann und hoffentlich auch machen wird», den «Sauerteig»
der vergleichenden Anthropologie, dessen Bedeutung vor allem darin
liegt, daß er «nach der ursprünglichen Abstammung nicht fragt, aber
nachgewiesen und durch Zahlen anschaulich gemacht hat, wie ver-
schieden die Schädel bei Völkern sein können, deren Sprachen allge-
mein als verwandt betrachtet werden». ARetzius hatte bald erkannt,
daß sich die Rasse am deutlichsten in der Gestalt der Schädelkapsel
ausprägt, und begründete darauf seine Zweiteilung der gesamten
Menschheit in Langköpfe, Dolichocephale, und Rundköpfe, Brachy-
cephale; diese von ihm eingeführten Ausdrücke haben in der Wissen-
schaft dauerndes Bürgerrecht erlangt. Weniger Wert legte er auf
die Gesichtsbildung, die ja hauptsächlich durch die stärkere oder
geringere Entwickelung der Kauwerkzeuge bedingt wird. Springen
die Kiefer stark vor, so bekommt das Gesicht einen wilden, tierischen
Ausdruck, und Retzius benützte daher den Prognathismus, bezw.
Orthognathismus, um seine Hauptgruppen in Unterabteilungen zu
spalten, wobei es sich herausstellte, daß höhere Gesittung fast immer
mit orthognathem Gesicht verbunden war. «Überhaupt», sagte er
1544 in einem Vortrag?) über die Schädelgestalt bei verschiedenen
Völkern auf der 4. skandinavischen Naturforscherversammlung in
Christiania, «scheint der Orthognathismus Europa, der Prognathismus
die übrigen Weltteile zu seinem eigentlichen Stammsitz erwählt zu
haben. Merkwürdig ist es, daß seit den ältesten Zeiten die gerade,
lotrechte Gesichtslinie die edelsten Stämme des Menschengeschlechts
ausgezeichnet hat und sozusagen die Begleiterin der Kultur gewesen
ist.» Schon im Jahre 1840 hat Retzius nach diesen Grundsätzen
eine Rasseneinteilung der gesamten Menschheit aufgestellt und der
schwedischen Akademie der Wissenschaften vorgelegt, zwei Jahre
später dann seinen bahnbrechenden und grundlegenden Vortrag?) über
«die Schädel der Nordbewohner» auf der Naturforscherversammlung
!) Bulletin physico-math@matique de l’Acad. de St. Petersbourg, 1858.

2) Om formen af hufvudets benstomme hos olika folkslag. Forhandlinger, 1844.
») Om formen af nordboarnes cranier. Förhandlingar, 1842.

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7] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 455
in Stockholm gehalten. Zugleich hob er bei dieser Gelegenheit eine
merkwürdige, für die Frage nach dem Ursprung und der Ausbreitung
der Völker entscheidende Thatsache hervor: «Aus diesen Gründen, die
den Grüften unserer Vorfahren entnommen sind, dürfen wir schließen,
daß deren Schädel von gleicher Gestalt waren wie der unsrige und
daß dieser sonach ein Erbstück ist, das sich unverändert erhalten
hat». Die Hauptmaße des schwedischen Forschers, der sich des
Tasterzirkels, Zollstabs und Bandmaßes bediente, sind Länge, von
der Glabella bis zum entferntesten Punkt der Hinterhauptsschuppe,
Breite, zwischen beiden Scheitelbeinen, Höhe, vom vorderen Rand des
Hinterhauptslochs bis zum Scheitel, und Umfang; die durchschnitt-
liche Breite des Schwedenschädels berechnete er, Länge — 1000 ge-
setzt, auf 773.

Diese Schädellehre schien zunächst trefllich zu den damals herr-
schenden sprachlich-geschichtlichen Theorieen zu stimmen, die im
Norden besonders durch Nilsson, Rask, Keyser, Klee u. A. vertreten
waren. Vor der indogermanischen Einwanderung hatte unser Weltteil
eine Urbevölkerung finnischen Stammes, die, der höheren Gesittung
und den überlegenen Waffen der Eroberer aus dem Osten weichend,
in die Berge und Halbinseln sich zurückzog; Überbleibsel derselben
sind im Norden die Lappen, im Süden die Basken, beide eine fremde,
vorarische Sprache redend. Retzius selbst teilte diese Ansicht voll-
kommen, woraus wir ihm um so weniger einen Vorwurf machen
dürfen, als sie auch heute noch nicht ganz aus den Lehrbüchern ver-
schwunden ist und zwei angebliche Baskenschädel seiner Sammlung
in Stockholm thatsächlich brachycephal waren. Bald aber erhob sich
ein Widerspruch, und zwar aus dem Land der Basken selbst. «Eine
so wichtige Lehre», sagt Broca!), einer der bedeutendsten franzö-
sischen Anthropologen, «auf der gewissermaßen die ganze Urgeschichte
von Europa beruht, verlangt überzeugendere Prüfung.» Er unterzog
sich dieser Prüfung mit Eifer und Hingebung und sah zu seiner
eigenen Überraschung seine Zweifel bestätigt: die Rundköpfigkeit der
Basken war eine falsche Voraussetzung. Zahlreiche, zusammen 136,
Schädel aus dem Baskenlande diesseits und jenseits der Pyrenäen
ergaben einen durchschnittlichen Index (Verhältniszahl für die Breite,
wenn die Länge —= 100) von 78,5, die spanischen allein von 77,2,
die südfranzösischen von 80,2. Das war genau das Gegenteil von
dem, was nach der angeführten Theorie, die auch Broca anfänglich

!) Bulletins de la Societe d’Anthropologie de Paris. III. 1862 u. ft.

456 Ludwig Wilser: [8

«verführt» hatte, zu erwarten war: das Volk, ursprünglich einer
langköpfigen Rasse angehörend, hat von Norden her rundköpfige Be-
standteile aufgenommen. Von Jahr zu Jahr sich mehrende Funde
von Schädeln aus der ältesten Steinzeit mußten aber bald auch den
hartnäckigsten Zweifler überzeugen, daß die Ureuropäer überhaupt
eine ausgesprochen langköpfige Rasse gewesen sind.

Die Schädelmessung hat ja vor anderen Untersuchungsweisen den
Vorzug, daß sie nicht auf das lebende Geschlecht beschränkt ist, son-
dern, soweit es die gefundenen Überbleibsel gestatten, die Entwicke-
lung der Menschheit von ihren Uranfängen verfolgen kann. Dabei
ist es selbstverständlich von größter Wichtigkeit, ob und wie die
Verhältniszahlen (indices) der Schädel mit solchen von Köpfen ver-
glichen werden können. «Wenn die Dicke der Weichteile», meint!)
Droca, der zuerst sein Augenmerk auf diese Frage gerichtet hat,
«immer und überall die gleiche wäre, müßte der Schädelindex stets
kleiner sein als der Kopfindex.» Durch Untersuchungen an 19 Leichen
hatte er festgestellt, daß an dem mit seinen Hüllen umgebenen Kopf
der Längsdurchmesser durchschnittlich um 0,6 em, der Querdurch-
messer um 0,8 cm, der Index um 1,68 größer ist als am Schädel,
glaubt aber, bei Vergleichungen «mindestens 2 Einheiten» vom Kopf-
index abziehen zu müssen, während andere Anthropologen wie Topi-
nard, Virchow, Stieda, Livi teils damit übereinstimmen, teils über-
haupt keinen nennenswerten Unterschied zugeben. Die Wahrheit
liegt buchstäblich in der Mitte, und es ist nur zu verwundern, daß
eine so einfache Sache nicht schon früher endgültig entschieden worden
ist. Wie 1889 zuerst Ammon auf der hiesigen Naturforscherver-
sammlung, dann in seinem Buch?) «Die natürliche Auslese beim
Menschen» auseinandergesetzt, kann das Verhältnis gar kein gleich-
mäßiges sein, sondern hängt ganz vom Index ab, da ein Bruch seinen
Wert ändert, wenn Zähler und Nenner um den gleichen Betrag ver-
größert werden. Während bei einem vollkommen runden Schädel
eine gleichmäßig dicke Weichteilhülle den Index 100 gar nicht be-
einflußt, muß sie bei einem sehr schmalen, beispielsweise von Index
60, diesen erheblich vergrößern. Streng genommen muß man also,
um Schädel und Kopf vergleichen zu können, die Durchmesser des
ersteren um die Dicke der Weichteile verlängern und dann erst den
Index berechnen. Da beim Querdurchmesser des Kopfs auf beiden

1) Bulletins de la Soc. d’Anthr. de Paris. 2s. III. 1868.
2) Jena 1893.

9] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 457

Seiten die behaarte Haut und die Ausstrahlung des Kaumuskels in
Betracht kommt, da ferner nach Welcker’s Untersuchungen!) auch
die Durchtränkung der lebenden Knochen diesen Durchmesser etwas
verbreitert, müßte eigentlich für ihn etwas mehr angesetzt werden.
Aus Gründen der Zweckmäßigkeit habe ich aber schon vor Jahren?)
vorgeschlagen, in beiden Fällen 1,0 cm zu nehmen, was für den
Längsdurchmesser wohl etwas zu viel ist, aber gerade dadurch den
Fehler ausgleicht. Nach dieser Berechnung entspricht einem Schädel-
index von SO ein Kopfindex von 81, und da schon von Baer?) diesen
Index als den mittleren des «gesamten Menschengeschlechts» bezeichnet
hat, so wird man in den meisten Fällen und besonders bei großen
Zahlen der Wahrheit am nächsten kommen, wenn man vom Kopfindex,
um ihn mit dem des Schädels vergleichen zu können, eine Einheit*)
(nicht wie bisher meist zwei) abzieht; wer noch genauer sein will,
kann bei Indices, die um 70 liegen, 1,5, bei solchen um 90 dagegen
0,5 abziehen, bezw. zuzählen.

R. Wagner?) und Lucae‘®) haben die Untersuchung des Schädels
mit der des Gehirns zu verbinden. gesucht, wobei aber eigentliche
Messungen eine untergeordnete Rolle spielen. Letzterer, der mit
Zollstock, Zirkel und Winkel «leichter, rascher und sicherer an der
geometrischen Zeichnung» als am Schädel oder Kopf messen zu können
glaubte, beklagt lebhaft den «traurigen, jeder sicheren Grundlage
entbehrenden» Zustand der damaligen ethnographischen Kraniologie
und verlangt dringend Besserung, muß sich aber von Welcker‘) sagen
lassen, daß eben nur «gründliche und umfassende Messungen am
äußeren Schädel» eine solche Grundlage abgeben können.

Nach den verschiedensten Richtungen hat dieser letztgenannte
Forscher die Schädellehre gefördert, ganz besonders aber die Wachs-
tumsgesetze zu ergründen gesucht und die Entwickelung des Schädels
durch alle Lebensalter verfolgt. Als wichtigste Teile erschienen ihm
die Ausgangspunkte der Verknöcherung und des Wachstums, die am
ausgewachsenen Schädel meist noch als Höcker (tubera) zu erkennen

!) Wachstum und Bau des menschl. Schädels. Leipzig 1862.

2) Badische Schädel. Archiv für Anthropologie XXI.

?) Crania selecta. Petersburg 1859.

4) In einer Anmerkung auf $. 94 seiner «Anthropologie der Badener», Jena
1899, tritt auch Ammon dieser Anschauung bei.

5) Morphologie u. Physiologie d. menschl. Gehirns. Göttingen 1860 —62.

°) Morphologie der Rassenschädel, Frankfurt 1861—64.

‘) Wachstum und Bau des menschlichen Schädels. Leipzig 1862,

458 Ludwig Wilser: [10

und bei Messungen besonders zu beachten sind. Welcker maß daher
beispielsweise den Umfang nicht über die «höchst wandelbare» gla-
bella, sondern über die Stirnhöcker, ebenso den Längsdurchmesser
nicht wie Zetzius und von Baer!) von der glabella bis zur hervor-
ragendsten Stelle des Hinterhaupts, sondern von der Mitte zwischen
beiden Stirnhöckern bis zum tuber oceipitale. Den Retzius’schen
Maßen wirft er vor, daß sie zu «beschränkt» und «nicht durch hin-
länglich genaue Vorschriften gesichert» seien, der auf sie begründeten
Völkereinteilung, daß nur gentes dolichocephalae und brachycephalae
unterschieden und die doch am häufigsten vorkommenden Mittelformen
ddes Schädels nicht berücksichtigt würden. Richtig ist, daß Retzius
von der ungeheuren Ausdehnung der Blutmischung, die fast keine
rassereinen Völker mehr übrig läßt, noch keine Vorstellung hatte;
doch hat auch er schon 1844 auf der Versammlung in Christiania
auf Übergänge und Zwischenstufen hingewiesen und die Notwendigkeit
umfassenderer Untersuchungen betont. Welcker hat den Wahn, die
Deutschen seien immer langköpfig, zerstört und eine orthocephale
Mittelgruppe aufgestellt, die allerhäufigste, von der die entschieden
lang- oder rundköpfigen Menschen nur «vereinzelte Abschweiflinge»
seien. Er verfällt damit in den entgegengesetzten Fehler, denn auch
er hatte noch keine Ahnung von der Umgestaltung der Rassen durch
Mischung und Kreuzung. Wenn sich die allgemeine Gültigkeit des
Gesetzes, daß «mit steigender Körpergröße der Querdurchmesser des
Schädels gegen den Längsdurchmesser mehr und mehr zurücktritt»,
bewahrheitet hätte, so wäre dies von der größten Wichtigkeit für
Schädellehre und Völkerkunde. Aber erstens ist die Zahl der Skelette,
15, aus der Welcker seine Schlüsse zieht, viel zu klein, um den Zufall
auszuschließen, zweitens sind gerade die größten aller Menschen, Bos-
nier und Patagonier, ausgesprochen rundköpfig, die kleinsten dagegen,
afrikanische Zwerge und Weddas, langköpfig. Wohl wächst im all-
gemeinen der Schädel mit der Leibeslänge, aber nicht im gleichen
Verhältnis, denn «kleinere Menschen besitzen im Durchschnitt einen
verhältnismäßig größeren Kopf», und die Schädelgestalt scheint nach
den angeführten Beispielen von der Körpergröße unabhängig zu sein.
Bei einzelnen Völkern freilich, z. B. gerade den Deutschen, die aus
der Verschmelzung einer großen langköpfigen und einer kleinen rund-
köpfigen Rasse hervorgegangen sind, wäre eine solche Wechselbeziehung,
wenn sich die Eigenschaften des Knochengerüstes zusammen vererben,

!) Bericht über eine Versammlung von Anthropologen in Göttingen. 1861.

11] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 459

nicht unerklärlich. In diesem Sinn haben unsere Untersuchungen !)
an badischen Wehrpflichtigen Welckers Ergebnisse bestätigt, wenn
auch der Ausschlag ein viel kleinerer ist: unter 6800 Mann hatten
die Größten einen um 0,8 niedrigeren Index als die Kleinsten, wäh-
rend bei den 15 Skeletten der Hallischen Sammlung der Unterschied
5,6 betrug. Als wichtigstes Maß galt Welcker der Umfang, der im
Mittel bei den «Kaukasiern» am größten, beim ‚Weibe kleiner als
beim Manne ist und «für sich allein» einen Schluß auf Innenraum
des Schädels und Hirngewicht gestattet. Aus der Summe der drei
Durchmesser läßt sich mit Hülfe eines «modulus» der Schädelraum
berechnen?), doch können alle durch Rechnung gewonnenen Ergeb-
nisse mit den unmittelbar durch Füllung der Schädelkapsel erhaltenen
«nicht wetteifern». Große Aufmerksamkeit wandte Welcker den Eigen-
schaften des weiblichen Schädels zu, den er im ganzen länglicher,
nach der Dolichocephalie zu «eine Terz höher» fand als den männ-
lichen. Dies stimmt nicht mit den Angaben anderer Forscher, u. A.
von Düben’s, der aus hunderten von Schwedenschädeln, also bei einer
reineren Rasse, einen um 0,65 höheren Index des Weibes?) berechnet.
Ich denke mir das Verhältnis bei verschiedenen Rassen gar nicht
übereinstimmend; im allgemeinen steht das Weib auf einer etwas
tieferen Stufe der Entwickelung als der Mann, und wenn eine Rasse
durch Aufnahme fremden Blutes die Neigung hat, rundköpfiger zu
werden, so wird der weibliche Schädel diesen Einflüssen etwas
länger Widerstand leisten. Die übrigen Unterschiede müssen sich
bei Kulturvölkern und in den höheren Ständen viel mehr ausprägen
als bei Wilden und Bauern, wo auch dem Weibe eine schwere Arbeits-
last und ein gut Teil vom Kampf ums Dasein zufällt. Schon Retzius
fand «die Schädel dalekarlischer Bäuerinnen vielfach ebenso groß und
stark ausgebildet» wie die der Männer, und bei vorgeschichtlichen
Schädeln ist es oft nicht leicht zu entscheiden, ob sie großen kräf-
tigen Weibern oder kleineren Männern angehört haben.

Auch Ecker hat sich eingehend mit dieser Frage beschäftigt
und festgestellt, daß ein Hauptkennzeichen des weiblichen Schädels
der flache, mit der Stirn einen richtigen Winkel bildende Scheitel
ist. Ganz besondere Beachtung und Anerkennung aber verdienen die
Schlüsse, die der hervorragende Freiburger Anthropologe aus der

ı) Ammon, Zur Anthropologie der Badener. Jena 1899.

2) Die Kapazität und die drei Durchmesser, Archiv für Anthropologie XVI.

3) Caracteres craniologiques de ’homme prehistorique en Suede. VII Con-
gres internat. de Stockholm 1874, Compte rendu.

460 Ludwig Wilser: [12

Schädelgestalt für die Abstammung, Ausbreitung und Mischung der
Völker!) gezogen hat. Durch die «völlige Übereinstimmung» der
germanischen Reihengräberschädel mit denen von Schweden ältester
und jüngster Zeit war er zu der Überzeugung gekommen, «daß die
beiden genannten Völkerstämme Teile eines und desselben großen
Volkes sind, deren einer in seinen alten Wohnsitzen verblieben ist
und sich mehr unvermischt erhalten hat, während der andere nach
neuen Wohnsitzen aufgebrochen, sich zerstreut und allmählich durch
Vermischung und Kreuzung mit anderen Stämmen verändert hat».
Schon vor 35 Jahren war er mit dieser Auffassung der Wahrheit sehr
nahe gekommen; die fortschreitende Wissenschaft hat ihm durchaus
recht gegeben und gezeigt, daß nur auf dieser Grundlage eine Ver-
bindung von Geschichte und Vorgeschichte möglich ist.

Damit war, bis auf die Nutzanwendung, schon damals erreicht,
was die vergleichende Schädelforschung überhaupt leisten kann.
Wohl haben seitdem zahlreiche Kraniologen gemessen und gewogen,
gerechnet und gezeichnet, auf jede nur denkbare Weise, mit Winkeln
und Kurven, mit «Hebeln und mit Schrauben» dem Schädel neue,
nie geahnte Geheimnisse zu entlocken versucht, es ist aber bei
all dieser Vielgeschäftigkeit nichts herausgekommen, was Mühe und
Kosten auch nur einigermaßen gelohnt hätte. Immer neue, immer
verwickeltere Meßwerkzeuge, Maschinen, die zum Teil Tausende
gekostet, wurden ersonnen und angepriesen, aber Broca’s nüchterne,
schon 1861 gesprochene Worte?) gelten noch heute: «Man hat
eine große Zahl von Winkeln, Bögen, Durchmessern, Halbmessern,
Dreiecken, Flächen u. dergl. gemessen und dazu eine Menge von
Instrumenten erfunden, die alle ohne Zweifel eine gewisse Nützlich-
keit haben, meistens aber einem ganz bestimmten Zweck dienen
und nachgerade die Ausrüstung des Anthropologen über Gebühr
belasten.» Nie hätte man vergessen sollen, daß es nicht darauf
ankommt, an wenigen Schädeln möglichst viel, sondern an möglichst
vielen Schädeln oder Köpfen einiges Wenige zu messen. Dazu muß
das Geräte einfach und handlich, «das Verfahren leicht und schnell»
sein. Jedes äußere Merkmal, so auch die Schädelgestalt, gewinnt
aber für den Naturforscher erst Bedeutung, ist für die Rassenein-
teilung nur dann zu verwerten, wenn es nicht vereinzelt, sondern
weit verbreitet auftritt, so daß jede Zufälligkeit ausgeschlossen ist.

!) Crania Germaniae meridionalis occidentalis. Freiburg i. B. 1865.
2) Soci6t. d’Anthrop. de Paris. Seance du 19 dec, 1861,

13] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 461

Mit einigen Dutzenden von Kopfmessungen war es nicht gethan; diese
mußten über Tausende, über ganze Völker, ja Weltteile ausgedehnt
werden, um die großen Verhältnisse überschauen, den inneren Zu-
sammenhang erkennen zu können. Solche Untersuchungen größeren
Umfangs sind gemacht worden von Weisbach in Österreich, Collignon
in Frankreich, Beddoe in England, Zograf in Rußland, Arbo in Nor-
wegen, Hansen in Dänemark, Zivi in Italien, Olöriz in Spanien u. A.
In Deutschland haben wir mit unserer Untersuchung der badischen
Wehrpflichtigen!) erst den Anfang gemacht. Die Ergebnisse hat
Ripley in seiner Racial geography of Europe®) durch eine Karte an-
schaulich zu machen gesucht. Bei aller Unvollständigkeit läßt sich
doch so viel erkennen, daß unser Weltteil sowohl im Norden als auch
im Süden von langköpfigen Völkern bewohnt wird, zwischen die sich
von Osten her ein immer schmäler werdender Keil von Rundköpfen
einschiebt. Sehr bemerkenswert ist das Verhalten der Inseln: Eng-
land, Irland, Korsika, Sardinien, Sizilien sind auffallend langköpfig
und zeigen, daß diese Kopfform die ursprünglich in Europa heimische
ist. Um all diese Untersuchungen miteinander vergleichen zu können,
brauchen wir selbstverständlich ein einheitliches Meßverfahren. Da
alle anderen Völker mit dem Tasterzirkel messen, so war die auf der
Frankfurter Anthropologenversammlung vom Jahr 1882 eingeführte
«Deutsche Horizontale» kein Fortschritt; Buchner, der in einer Ab-
handlung”) «Völkerkunde und Schädelmessung» die Auswüchse und
Verirrungen der Kraniologie in launiger Weise geißelt, dabei aber
etwas übers Ziel hinausschießt, meint sogar, «ihr gebühre die Palme
der Unbrauchbarkeit». In der That hat sie kaum einen anderen
Vorzug, als daß man ein solches hölzernes Schiebermaß gebrauchen
kann, das sich bei unseren badischen Erhebungen sehr bewährt hat
und bei Massenuntersuchungen handlicher ist als der Tasterzirkel.
Ammon hat die dabei herauskommenden Unterschiede berechnet)
und gefunden, daß im Durchschnitt unser deutscher Längsdurchmesser
um 0,12 cm zu kurz, der Index um 0,6 zu groß ausfällt. Will man
also den Kopf eines mit unserer Schädelklubbe behandelten Badeners
mit einem nach Retzius mit dem Zirkel gemessenen Schädel ver-

!) Die Ergebnisse sind zusammengefaßt in dem Werk unseres Schriftführers
Ammon, Zur Anthropologie der Badener. Jena 1899.

2) Appletons’ Popular Science Monthly 1897.

®) Beilage zur Allgem. Zeitung, 1899. Nr. 282 —284.

*) Wechselbeziehung des Kopfindex nach deutscher und französischer Mes-
sung. Centralblatt für Anthropologie 1897. II.

Verhandl. d. Heidelb. Naturhist.-Med. Vereins. N.F. VL 31

462 Ludwig Wilser: 14

gleichen, so muß man erst 0,6 für die Meßart und dann, nach meiner
früheren Auseinandersetzung, noch 1,0 für die Weichteile in Abzug
bringen; einem Kopfindex von 81,2 z. B. entspricht ein Schädelindex
von 79,6. Bei solchen Vergleichungen zeigt sich nun, daß in den
anderthalb Jahrtausenden, die seit der Besitznahme dieser Gaue durch
germanische Stämme verflossen sind, der Schädel sich ganz erheblich
verändert, der Index um etwa 10 Einheiten zugenommen hat. Die
Frage nach den Ursachen dieser auffallenden Erscheinung ist eine
der wichtigsten der ganzen Völkerkunde; ihre richtige Beantwortung
vermag manches lange dunkel gebliebene Gebiet unseres Wissens zu
erhellen. Ist vielleicht die fortschreitende Bildung und Gesittung,
wie manche Anthropologen gemeint haben, daran schuld? Nein, denn
in Schweden, wo das Volksschulwesen dem unsrigen mindestens eben-
bürtig ist, läßt sich keine Veränderung nachweisen. Nun, dann muß
das Klima dafür verantwortlich gemacht werden! Das geht ebenso
wenig an, denn gerade auf unserm Schwarzwald, wo es bekanntlich
«9 Monate Winter und 3 Monate kalt ist» und die Witterungsver-
hältnisse denen im mittleren Schweden am meisten gleichen, ist die
Abweichung von der ursprünglich germanischen Kopfbildung am größten.

Es bleibt nur die eine Möglichkeit, diese Veränderungen — auch
Haare und Augen zeigen eine beträchtliche Zunahme der dunkeln
Farben — mit einem Rassewechsel zu erklären, der sich ganz all-

mählich und ohne Einfluß auf die Sprache vollzogen hat. In Schweden
haben keine Einwanderungen stattgefunden, in den Thälern des Rheins
und der Donau, diesen alten Völkerstraßen, dagegen die mannig-
fachsten Verschiebungen und Mischungen; daher der Unterschied.
Welches Volk hat nun die fremde, rundköpfige Rasse zuerst nach
Mitteleuropa gebracht? Keines von denen, die einen geschichtlichen
Namen tragen. Schon in der neueren Steinzeit war das obere Rheinthal
ziemlich dicht besiedelt und zwar von einer Bevölkerung, deren Namen
wir zwar nicht kennen, deren Schädel aber — ich habe solche von
Rappenau, vom Michaelsberg bei Untergrombach und ganz kürzlich
einen vom Isteiner Klotz untersucht — Sie von diesem vor zwei Jahren
bei Handschuhsheim ausgegrabenen Alemannenschädel nicht zu unter-
scheiden vermöchten. In den der gleichen Zeit angehörenden Pfahl-
bauten der Alpenseen finden sich dagegen schon vereinzelte Rundköpfe.
Es folgt die Bronzezeit und die den Übergang zum Eisen bildende
Hallstattzeit, die schon vom Morgenrot der Geschichte bestrahlt wird
und für die uns der Name der Bewohner, Rhäter, überliefert ist. Die
aus diesen Jahrhunderten stammenden Schädel sind teils rassereine

15] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 463

Langköpfe, teils Mittelformen, teils richtige Rundköpfe; die Rassen-
mischung hat also damals schon begonnen. Ungefähr im 5. vor-
christlichen Jahrhundert wanderten von Westen her gallische, ganz
mit Eisen gewappnete Völker ein. Auch sie haben verschiedene
Schädel in unserem Boden zurückgelassen, von denen einige rein
langköpfige Rasse, manche auch rundköpfige Beimengungen erkennen
lassen. Andere Funde zeigen aufs unzweideutigste, daß die Völker
der europäischen Bronzezeit und die Kelten!) ursprünglich alle der
langköpfigen Rasse angehört haben. Während der römischen Herr-
schaft war die Bevölkerung im Zehntlande jedenfalls eine gemischte,
doch werden die Gallier vorgeherrscht haben. Die Einwanderung der
Germanen brachte dann wieder eine völlig reine Rasse. Aus dieser
durch die vergleichende Schädelmessung festgestellten Thatsache geht
hervor, daß die Germanen unmöglich aus dem Osten, wo eine Ver-
mischung mit Rundköpfen unvermeidlich gewesen wäre, eingewandert
sein können. Sie müssen ohne Umwege und Aufenthalt aus einem
Lande gekommen sein, das vor Rassenmischung geschützt war. Daher
die schon von Ecker ganz richtig gedeutete Gleichheit der alemannisch-
fränkischen und der schwedischen Schädel.

Es wäre selbstverständlich ganz unwissenschaftlich, die Rasse
bloß nach der Schädelgestalt bestimmen zu wollen; diese ist nur
eines unter anderen Merkmalen, allerdings, weil ohne Blutmischung
fast unveränderlich, das schwerstwiegende. Infolge ungünstiger Um-
stände, wie Nahrungsmangel, Inzucht, Kälte, sehen wir die Körper-
größe in wenigen Geschlechterfolgen oft ganz erheblich zurückgehen
und ebenso unter besseren Verhältnissen sich wieder heben. Hitze
und Sonnenstrahlung üben den größten Einfluß auf die menschliche
Haut, in der sich unter ihrer Wirkung mehr und mehr Farbstoff
ablagert. Wohl bewahrt die erhaltende Kraft der Vererbung farb-
stoffarmen Rassen auch zwischen den Wendekreisen durch mehrere
Generationen ihre hellere Farbe, allmählich aber siegt die Macht der

1) Man hat nach einer Äußerung von Virchow der Schädelmessung mit Un-
recht vorgeworfen, daß sie «noch nicht einmal Kelten, Slaven und Germanen zu
unterscheiden» vermöge. Gleiches von Gleichem zu trennen vermag sie allerdings
ebenso wenig als jede andere wissenschaftliche Untersuchungsweise; es ist im
Gegenteil ihr großes Verdienst, den unumstößlichen Nachweis erbracht zu haben,
daß all diese Völker aus ein und derselben Rasse hervorgegangen sind. Welche
Sprache die Zunge geredet, die einst zwischen den Kiefern sich regte, das kann
die Naturwissenschaft nicht ermitteln; hierbei muß der kundige Altertumsforscher,
der keltische, germanische und slavische Waffen und Schmucksachen wohl zu

scheiden weiß, helfend eintreten.
31*

464 Ludwig Wilser: [16

äußeren Verhältnisse und die Nachkommen von Weißen werden auch
ohne Vermischung dunkler und dunkler. Beispiele sind die indischen
Juden und einige nubische Völkerschaften, die, ohne ihren Gesichts-
schnitt zu ändern, im Lauf von Jahrhunderten oder Jahrtausenden
schwarz wie -die Neger geworden sind. Mit der Farbe der Haut
ändert sich aber auch die der Augen und Haare; letztere!), die ja
nur Anhängsel der Haut sind, werden um so feiner und weicher —
man vergleiche das Seidenhaar des Albinos mit dem Roßhaar des
Negers —, je weniger Farbstoff diese enthält. Ganz anders die
Schädelform: wir finden sie völlig unabhängig von äußeren Einflüssen.
Die größten wie die kleinsten, die weißesten wie die schwärzesten
Menschen, Kulturvölker auf der höchsten und Wilde auf der untersten
Stufe geistiger Entwickelung sind laneköpfig, und ähnlich verhalten
sich auch die rundköpfigen Völker. Welchen Fortschritt erkennen
Sie von der flachen, den Vorderlappen des Gehirns nur spärlichen
Raum bietenden Stirn des Spyschädels bis zu dem schöngewölbten
geräumigen Vorderhaupt des heutigen Europäers, und doch ist die
eigentliche Gestalt des Schädels, das Längenbreitenverhältris nicht
verändert. Wie gerade die Schädel vom Spy und Neanderthal zeigen,
erfolgte die Zunahme des Gehirns hauptsächlich durch Verlängerung
des Höhendurchmessers. Man sieht auch nicht ein, wie ein Rund-
werden des Schädels dessen Innenraum vergrößern soll; dieser steht
ja in unmittelbarer Wechselbeziehung mit allen drei Durchmessern,
und eine Verkürzung des größten muß ihn notwendigerweise verklei-
nern: Dagegen wird ihn selbstverständlich eine Verlängerung des
Querdurchmessers vergrößern, wobei aber ein ursprünglich dolicho-
cephaler Schädel immer noch seine längliche Gestalt behält. Die größten
am normalen Schädel beobachteten Maße sind wohl für die Länge
22,0, für die Breite?) 17,0 cm; das giebt immer noch einen Index
von 77,2, d. h. einen Laneschädel. Dazu stimmt sehr gut der von
Dolk aus 229 Frauenschädeln als für die Kapazität am günstigsten
berechnete?) Index von 77,7. Die von Bloch auf dem 12. internatio-
nalen Anthropologenkongreß in Paris aufgeworfene Frage, ob sich
nicht einfach Langköpfe in Rundköpfe verwandeln könnten und
umgekehrt, hat selbstverständlich für die Kraniologie die größte

1) Es ist deshalb verkehrt, auf die Haare allein eine Rasseneinteilung zu
begründen. f
2) Unter 30000 Mann haben wir in Baden nur zweimal eine Kopfbreite
von 17,7 cm, bei starkem Verdacht auf Wasserkopf, gemessen.

3) Nederl. Tijdschrift voor Geneeskunde, 1900 I 12,

a

17] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 465
Bedeutung. Könnte die Wissenschaft sie bejahen, so wäre der
Schädelmessung das Todesurteil gesprochen und jede aus der Ver-
schiedenheit des Längenbreitenverhältnisses gezogene Schlußfolgerung
hinfällig. Es ist ja nicht zu leugnen, daß es etwas völlig Unver-
änderliches in der Natur nicht giebt: der kugelrunde Kopf der Bull-
dogge und der langgestreckte des Windspiels gehen doch auf eine
gemeinsame Grundform zurück, und in Südamerika giebt es eine
rundschädelige Abart des Rindes, deren Abstammung von europäischen
Rassen außer Zweifel steht. Wir lächeln heute über den Streit der
Monogenisten und Polygenisten, der vor 30—40 Jahren so heftig
getobt hat, weil wir eingesehen haben, daß ja doch alle Menschen
von gemeinsamen Vorfahren abstammen müssen und nur die Frage
bleibt, wie weit wir die Gabelung des Stammbaums zurückverlegen
sollen. Demnach müssen auch Langköpfe und Rundköpfe gemeinsame
Urahnen haben; nur läßt die merkwürdige Thatsache, daß auch die
afrikanischen Großaffen von den asiatischen in gleicher Weise durch
die Schädelbildung geschieden!) sind wie die Menschenrassen beider
Weltteile, vermuten, daß dieses Hauptrassenmerkmal bis in vormensch-
liche Zeiten zurückreicht. Die langköpfigen Menschen haben ihr Ver-
breitungsgebiet in Europa, Afrika, Südasien und Australien, die rund-
köpfigen in Nordasien und Inselindien. Selbstverständlich haben sich
beide Rassen vielfach durchsetzt und durchdrungen; Amerika hat
seine Bevölkerung von beiden Verbreitungszentren erhalten. Nach
allen Erfahrungen und Beobachtungen streng wissenschaftlicher For-
scher werden wir daher annehmen dürfen, daß sich mindestens seit
der Eiszeit die Form, d. h. das Längenbreitenverhältnis des mensch-
lichen Schädels, wesentlich nur durch Rassenkreuzung geändert hat,
und in den lebhaften Widerspruch einstimmen, auf den die .Bloch-
schen Ansichten in Paris gestoßen sind.

Während aber die beiden Hauptrassen der Menschheit ursprüng-
lich um etwa 15 Einheiten des Index ven einander abwichen, ist
dieser Unterschied heute, und besonders bei den europäischen Kultur-
völkern, durch eine seit Jahrtausenden wirkende Rassenkreuzung
verwischt. Teils haben sich Mittelformen gebildet, teils stehen die
Gegensätze durch Rückschlag nach der einen oder anderen Seite
unvermittelt nebeneinander. Im gleichen Volk, der nämlichen Sippe,
ja unter Geschwistern finden wir oft die verschiedenste Kopfbildung.

N) Unter 78 Gibbonschädeln fand Kirchner 58°/, Rundköpfe, 37 /, Mittel-
formen und nur 5°/, Langköpfe. Es ist aber sehr fraglich, ob alle zur gleichen
Art (Hylobates concolor) gehören.

466 Ludwig Wilser: (18

Dieser Umstand ist es, der viele Anthropologen und Ethnologen ver-
wirrt und zu Zweiflern an Wert und Bedeutung der Schädelmessung
gemacht hat. «Als ich vor 10 oder 11 Jahren», sagt!) von Düben
schon 1874, «mich diesen Untersuchungen hingab, schien mir die
Frage sehr einfach, die Antwort leicht. Jetzt liegt die Sache anders:
der Stoff hat sich gehäuft, die Beobachtungen sind zahlreicher, meine
Zweifel haben sich von Tag zu Tag vervielfältigt und meine Sicher-
heit von ehemals — sie ist verflogen.» Und Gustav Retzius, der
eigene Sohn des Vaters der Schädelmessung, muß in dies Klagelied
einstimmen. «Das Studium der Schädel der Menschenrassen», äußert
er?) bei der gleichen Gelegenheit, «ist ohne Zweifel eine der undank-
barsten wissenschaftlichen Untersuchungen. Wie schon vorhin er-
wähnt, schlägt es viel häufiger den Mut des Forschers nieder, als es
ihn erhebt.» «Was ist», fragt er schließlich, «das Endergebnis dieser
ungeheuren Arbeit? Hat man ein wirklich wissenschaftliches Ziel
erreicht oder ist alles umsonst gewesen?» Er tröstet sich damit, daß
«ernste und ehrliche Arbeit» noch nie ganz vergeblich gewesen sei.
Dem dürfen wir, nachdem wieder ein an Mühen, Erfahrungen und
Enttäuschungen reiches Vierteljahrhundert verflossen, beistimmen.
Ganz unberechtigt sind die Verdammungsurteile, die in neuerer Zeit
zahlreiche Forscher, wie Novicow, Ehrenreich, Hovorka, Sergi, Wohl-
bold, Buchner’), über die Schädelmessung gefällt haben, gewiß nicht,
sie gehen aber meistens zu weit und verwerfen mit der faulen Schale
auch den guten Kern. Und dieser Kern ist und bleibt die von
Retzius Vater aufgestellte Zweiteilung der Menschheit in Langköpfe
und Rundköpfe. Der Index von 80 bildet die Grenze zwischen beiden,

Al.nG:

2) jbid.
®) L’avenir de la race blanche. Paris 1897. — Urbewohner Brasiliens,
Braunschweig 1897. — Sollen wir weiter messen oder nicht? Centralbl. für An-

thropologie, 1898 III. 4. — Ursprung und Verbreitung des mittelländ. Stammes,
Leipzig 1877 u. A. — Die Kraniologie, ihre Geschichte und Bedeutung. Nürn-
berg 1899. — Völkerkunde und Schädelmessung. Beilage zur Allgem. Zeitung
Nr. 282—84. 1899. — In einer akademischen Antrittsrede «Die Anthropologie
als Wissenschaft und Lehrfach», Jena 1901, wendet sich Martin u. a. auch gegen
die Verirrungen der Kraniologie: «Die Lauheit, mit der man in wissenschaftlichen
anthropologischen Kreisen dem kritiklosen, dilettantischen Spielen mit Lang- und
Kurzköpfen zusieht, hat dem Ansehen unserer Wissenschaft ernstlich Schaden
gethan». Aber auch er geht zu weit; zwischen einzelnen «Deutschen» und
«Schweizern» wird freilich die Schädelmessung in manchen Fällen keinen Unter-
schied feststellen können, wohl aber im Verhältnis der in beiden Völkern ver-
tretenen Rassen.

19] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 467

und all die Unterabteilungen oder «Klassen», die vielen Kunstaus-
drücke, «nicht gerade sehr anmutig, langatmig, eckig zusammenge-
leimt mit Hülfe des griechischen Lexikons, ein hochwissenschaftliches
Kauderwälsch», sind überflüssig.

Nach den Farben zerfällt die langköpfige Menschheit in zwei
Hauptrassen, Weiße (Homo europaeus Linne) und Schwarze (Homo
africanus) und zwischen beide schiebt sich als Bindeglied die Mittel-
meerrasse (Homo mediterraneus) ein. Vor allen andern verdient die
nordeuropäische Rasse unsere Beachtung, weil sie die geistig höchst-
stehende ist, aus der alle «arischen» Völker, zuletzt die Germanen,
hervorgegangen sind und der noch heute die Träger des Fortschritts
und der Gesittung angehören. Außer der Schädelgestalt waren ihre
Merkmale schon Tacitus bekannt, und Linne hat ihr den wissen-
schaftlichen Namen gegeben, der ihre Hauptverbreitung und ihren
Ursprung bezeichnet. Nach Naturgesetzen !) wird jede Rasse ihre im

!) In einem Bericht (Revue de l’&cole d’Anthropologie de Paris, 1900 X 12)
über den 12. intern, Anthropologenkongreß sagt Papillault von meinem Vortrag
über «Migrations prehistoriques», der Inhalt sei mit unbestreitbarer Logik aus
dieser Voraussetzung «a priori» abgeleitet. Ich muß dagegen Einsprache erheben,
von einer unbewiesenen Voraussetzung ausgegangen zu sein. Fängt eine Rasse,
die irgendwo unter bestimmten Verhältnissen sich gebildet hat, an sich auszu-
breiten, so werden diejenigen Individuen, die sich am weitesten vom Ursprungs-
gebiet entfernen, den meisten abändernden Einflüssen ausgesetzt sein, weil sie
sich teils anderen Lebensbedingungen anpassen, teils mit fremdrassigen Be-
standteilen vermischen müssen. All dies fällt im Mittelpunkt weg, und ge-
rade die Auswanderer bilden einen die Stammrasse schützenden Ring um die
in der Urheimat Zurückgebliebenen. — Ähnlich, nur etwas unbestimmter, äußert
sich Ratzel (Geographische Prüfung der Thatsachen über den Ursprung der
Völker Europas, Verhandlungen der kgl. sächs. Gesellschaft der Wissen-
schaften zu Leipzig, 1900 LII 2): «Es wird also mit dem Wachstum eines Rassen-
gebietes die Sonderentwickelung der Rasse auf zweierlei Weise geschützt: es
werden die centralen Bestandteile vor Berührung mit den fremden Elementen
immer sicherer gestellt und es wird die unvermeidliche Berührung mit diesen
Elementen in der Peripherie immer mehr verkleinert.» Selbstverständlich wird
mit zunehmender Ausbreitung die Berührung mit fremdrassigen Bestandteilen
nicht «verkleinert», sondern vergrößert. Im übrigen hätte sich der Leipziger
Geograph, wenn er den Gedanken folgerichtig durchgeführt, sagen müssen, daß
dieser Rassenschutz vom Rande nach dem Mittelpunkt zu immer mehr abnimmt,
daß also eine völlige Reinheit der Rasse nur in der Mitte, d. h. dem Verbrei-
tungszentrum, das er mit dem Verbreitungsgebiet verwechselt, möglich ist. Da
die erwähnte Abhandlung, eine Erweiterung eines auf dem 7. Internationalen
Geographenkongreß in Berlin gehaltenen Vortrags, auf manche Leute, wie ich
höre, Eindruck gemacht hat, so sei hier festgestellt, daß das Endergebnis dieser
an Irrtümern, Unklarheiten und Widersprüchen reichen Arbeit, «vom 35. Breite-

468 Ludwig Wilser: [20

Kampf ums Dasein und unter der Einwirkung von Boden und Himmel
erworbenen Eigenschaften da am besten und reinsten bewahren, wo
sie entstanden sind. Ist dies Gebiet durch naturwissenschaftliche Unter-
suchung festgestellt, so haben wir das Verbreitungszentrum der Rasse
gefunden, das ist für Homo europaeus nach den übereinstimmenden
Forschungsergebnissen von Retzius Vater und Sohn, von Düben,
Ecker, Arbo, Faye, Hansen, Hultkrantz, Hueppe die Südhälfte der
skandinavischen Halbinsel. Aus diesem Ursprungsgebiet der unge-
mein vermehrungsfähigen Rasse haben sich seit der neueren Steinzeit
wiederholte Auswandererströme, die sich durch die Schädelmessung
zum Teil noch feststellen lassen, über unseren Weltteil und die be-
nachbarten Landstriche von Asien und Afrika ergossen. Sie sind
überall als Eroberer, Staatengründer und Kulturbringer aufgetreten,
haben aber mitten unter fremdem Volkstum auf die Dauer ihre Rasse
nicht rein erhalten, ihre Tüchtigkeit nicht bewahren können. Immer
deutlicher, je mehr die alten Kulturländer im Zweistromland und am
Nil erforscht werden, treten ihre Spuren !) auch dort zu Tage. Ihr
Aussterben oder ihr Aufgehen in minderwertigen Rassen ist die alleinige
Ursache des Niedergangs mächtiger Reiche und Völker, des Zusammen-
bruchs der klassischen Kultur am Mittelmeer.

Auch in unserem Vaterlande, besonders in Süddeutschland, hat
die Schädelmessung, wie schon erwähnt, eine Überwucherung der
germanischen durch eine rundköpfige Rasse festgestellt, und es liegt
auf der Hand, daß ein solcher Rassenwechsel nicht ohne Einfluß auf

grad bis zum Polarkreis, vom persischen Meerbusen bis zur Ostsee», eine Lösung
der Frage nach der Urheimat der Arier selbstverständlich nicht ist. Als Beispiel
der kaum glaublichen Widersprüche sei angeführt S. 102: «Die Wanderungen
der Kelten und Germanen sprechen überhaupt gegen eine ethnische Kontinuität
im engeren Sinn», dagegen S. 130: «Die blonden Kelten waren nicht bloß Ger-
manen der Rasse nach... ... Auch ethnographisch waren Germanen und
Kelten eins.»

!) Es sind bildliche Darstellungen der ältesten Bevölkerung von Mesopota-
mien gefunden worden, die ausgesprochene Langköpfe, gerade Nasen und eine
durchaus europäische, weder semitische noch mongolische Gesichtsbildung erken-
nen lassen. Vergl. Cope, The oldest civilized men, American Naturalist 1896.
No. 8, und meine Besprechung im Globus LXX 22. — Die Ägypter der Steinzeit
waren, wie eine bei Assuan gefundene, kürzlich im British Museum ausgestellte
Mumie zeigt, nicht nur langköpfig und hochgewachsen, sondern auch lichthaarig.
Unter Umständen können freilich die Haare im Lauf der Jahrtausende ihre
Farbe verändern. Vgl. Minakow, «Untersuchungen von Haaren aus alten Grab-
stätten und von Mumien», Anthr. Schriften, B. XIX, der K. Gesellsch. der Freunde
der Naturkunde etc., Moskau 1899.

21] Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. 469

Leistungsfähigkeit und geschichtliche Bedeutung eines Volkes sein
kann. Von Ammon!), Lapouge?) u. A. sind diese wichtigen, früher
ganz unbeachteten Vorgänge eingehend untersucht und mit Geist und
Scharfsinn erörtert worden, freilich nicht ohne Einseitigkeit, da Beide
als Neu-Darwinisten der Auslese eine zu große Wirkung zuschreiben.
Sicherlich waren die germanischen Langköpfe den namenlosen Rund-
köpfen ursprünglich geistig überlegen; der Rassenwechsel ist aber
so langsam und allmählich erfolgt, die Verschränkung der Merk-
male durch eine seit anderthalb Jahrtausenden wirkende, wahllose
Vermischung eine so gründliche, daß mit Duchner's beißendem
Spott: «es giebt nichts Fataleres, als ein Kurzkopf zu sein», selbst-
verständlich nur die gedankenlose Übertreibung getroffen wird. Es
fehlt nicht an Beispielen, daß auch ein Rundkopf einen schöpferischen
bahnbrechenden Geist beherbergt hat. «Obgleich selbst Rundkopf>,
sagt Broca in einer nachträglichen, aus dem Jahre 1573 stammenden
Anmerkung, «hatte ich mich demütig dem Urteil unterworfen, das
den Langköpfen geistige Überlegenheit zuspricht, aber meine Unter-
suchungen an Schädeln des 12. Jahrhunderts haben gezeigt, daß das
größere Gehirn den Rundköpfen zukommt.» Diese Einzelbeobachtung
hat natürlich keine allgemeine Geltung; nur bei gleicher Länge und
Höhe sind breitere Schädel geräumiger.

In seiner abfälligen und, das gebe ich gerne zu, für manche
Schädelmesser, nicht aber für die Rassenlehre auf naturwissenschaft-
licher Grundlage vernichtenden Beurteilung kommt Duchner zu dem
Schluß: «Die Sprache macht das Volk». Das ist vollkommen richtig,
aber «Rasse» und «Volk» sind, wie ich wiederholt?) nachgewiesen,
zwei ganz verschiedene, allerdings oft verwechselte Begriffe. In den
wenigsten Fällen besteht ein Volk nur aus einer, meist aus zwei oder
mehr Rassen. Die Völkerkunde auf die Sprache allein zu begründen,
wäre ebenso verkehrt wie die ausschließliche Berücksichtigung der
Schädelmaße.

«Die Rasse kann nicht im Schädel stecken», gewiß nicht, so
wenig als in den Haaren. Die Schädelgestalt, vor allem das Längen-

!) Die natürliche Auslese beim Menschen. Jena 1893. — Die Gesellschafts-
ordnung und ihre natürlichen Grundlagen, 3. Aufl. Jena 1900.

?) Les seleetions sociales. Paris 1896. — L’Aryen, son röle social, Paris 1899.

3) Rasse, Volk, Staat. Deutsche Ztg. Nr. 58, 1896. — Rassen und Völker.
Vortrag, gehalten auf dem 7. Intern. Geographenkongreß in Berlin, Auszug in
der Zeitschr. Umschau Nr. 4], 1899. — Herkunft und Urgeschichte der Arier.
Heidelberg, J. Hörning, 1899.

470 Ludwig Wilser: Geschichte und Bedeutung der Schädelmessung. [22

breitenverhältnis, ist nur eines der vielen Rassenmerkmale des Men-
schen, aus den angeführten Gründen aber das wichtigste. Es läßt
sich nicht bestreiten, daß die Kraniologie vielfach in eine mit dem
Schein der Wissenschaftlichkeit sich brüstende Spielerei, zum Teil
sogar, ich erinnere an Benedikt und Török, in eine neue Phrenologie
ausgeartet ist, «entbehrt» werden kann sie aber darum für eine natur-
wissenschaftliche Rassenlehre doch nicht. Auf die Frage: «Sollen
wir weiter messen oder nicht?» haben wir zu antworten: «Ja, aber

mit Verstand».

(Sonderabzüge ausgegeben den 4. April 1901.)

—.—

€. F. Winter’sche Buchdruckerei.

\

"In Carl Winters Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind erschienen:

Forschungen

auf dem Gebiete der

Agsrikultur-Physik.

(Centralblatt für Bodenphysik, Pflanzenphysik und Agrar-Meteorologie.)

Herausgegeben von

Dr. E. Wollny,

weiland ord. Professor an der königlichen technischen Hochschule in München.

20 Bände (18738—1897/8). Ladenpreis 448 M., bis auf Widerruf ermäßigt auf 240 M.

Die ‚Forschungen‘ haben mit dem 20. Jahrgang zu erscheinen aufgehört.
Einzelne Bände und Hefte sind, soweit der Vorrat reicht, noch einzeln zum Laden-
preis zu haben.

.... Das schwerwiegendste Lob, welches man einer wissenschaftlichen Zeitschrift zu-
erkennen kann, ist ohne Zweifel das, daß sie einen Jördernden Einfluß auf die Entwickelung
des von ihr vertretenen Wissensgebietes ausübt, und diese Anerkennung können wir angesichts der
zahlreichen wertvollen Originalarbeiten, welche sie gebracht und zum großen Teil selbst ver-
anlaßt, dieser Zeitschrift nicht vorenthalten. Aber sie hat sich während der Zeit ihres Bestehens
auch im hohen Grade befähigt gezeigt, durch vortreffliche Referate über die einschlägigen Pro-
dukte der deutschen und ausländischen Litteratur die Fachgenossen und den wissenschaftlich
geschulten Praktiker „... auf dem Laufenden zu erhalten.

(Biedermanns Zentralblatt für Agrikultwrehemie.)

A ee

en

Die Zersetzung der organischen Stoffe

und die

Humusbildungen
mit Rüeksicht auf die Bodenkultur

von
Dr. Ewald Wollny,
weiland ord. Professor der Landwirtschaft an der königl, bayr. techn, Hochschule in Mnmehen:

gr. 8%. Mit 52 in den Text gedruckten Abbildungen,
geheftet 16 M., fein Halbleder 18 M,

»... Das Werk ist grundlegend nicht nur für die Wissenschaft und Praxis der Land- und
Forstwirtschaft, sondern ebenso sehr auch für die Hygiene, Geologie und Landeskunde. Es
vereinigt die oft unvermittelt nebeneinanderstehenden Ergebnisse der Wissenschaft und Praxis
zu einem harmonischen Ganzen, so zwar, daß .es berufen ist, dem Fortschritte beider neue
fruchtbringende Bahnen zu eröffnen. (Österr. landwirtschaftl. Presse.)

Wie der Titel des stattlichen, 480 Seiten umfassenden Werkes besagt, ist. dasselbe in erster
Linie für die Zwecke des Agrikulturphysikers bezw. -Chemikers berechnet, der die Zersetzungs-
Norehiee im Erdboden wesentlich nach ihrer praktischen, landwirtschaftlich wichtigsten Seite
betrachtet;

Bei der eindringenden und umfassenden Bearbeitung der Materie jedoch ist das Buch auch
für allgemeine physiologische Fragen, hauptsächlich solcher pflanzengeogr: aphischer Natur, von
hervorragender Bedeutung. Es sei darum hier der Inhalt desselben in großen Zügen charakterisiert.
Ein Eingehen auf Einzelheiten verbietet sich bei dem Umfang des behandelten Stoffes von
selbst... .. Die vielen in den Text eingestreuten Tabellen, die die Ergebnisse des Verfassers
und anderer Forscher übersichtlich registrieren, erhöhen den Wert des Werkes als Hand- und
Nachschlagebuch bedeutend, (W, Benecke. Botanische Zeitung.)

Nicht eben viele Handbücher werden aus einer so eindringlichen Spezialkenntnis heraus,
auf Grund einer so großen Zahl eigener Versuche und Beobachtungen geschrieben wie das
vorliegende Werk des führenden, deutschen Agrikulturphysikers. Der Verf. hat sich in diesem
Buche die Aufgabe gestellt, die Ergebnisse der bisherigen, eigenen und fremden Untersuchungen
über die Prozesse bei der Zersetzung der organischen Stoffe und die hierbei entstehenden, festen
Produkte (Humusbildungen) systematisch zusammenzustellen und aus den auf diese Weise
gewonnenen Gesetzmäßigkeiten die Grundsätze abzuleiten, die beieiner rationellen Behandlung
und Ausmutzung der sich anhäufenden oder verwendeten, organischen Stoffe im land- und forst-
wissenschaftliehen Betriebe vornehmlich zu berücksichtigen sind. Daß die Behandlung durch-
aus wissenschaftlich ist, braucht man bei einer Wollny ’schen Schrift nicht.erst ausdrücklich
zu versichern; wohl aber muß hervorgehoben werden, daß Verf. seinen Gegenstand in so klarer
Ausdrucksweise, so lichtvoller Ausführung und so übersichtlicher Form vorträgt, dal es ein
Vergnügen ist, sich von ihm belehren zu "lassen und daß auch der mit naturwissenschaftlichen
Kenntnissen in geringerem Maße ausgerüstete Land- und Forstwirt, wenn er der Darstellung
nr mit einiger Aufmerksamkeit folgt, sich das richtige Verständnis für die entwiekelten Grund-
sätze verschaffen kann, (Naturwissenschaftliche Rundschau.)

Gliederung des Formenkreises DIE RG

!

ki Ludwig Wilser, Geschichte und: Bedeutung der Schäudelmessung 2

Verzeichnis der vom 1. Dezember 1900 bis 10. April 1901 a
Drucksehriften. u 2 a ae we Bat

Mitgliederverzeichnis. Stand vom 10. April 1901.

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Die @esamtsitzungen des Naturhistorisch- Medizinischen Vereins
mit Ausnahme der Ferienmonate, regelmäßig am ersten Freitag jedes Monats
statt und werden den Ban jeweils besonders angezeigt.

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| Von den in den Verhandlungen abgedruckten Arbeiten werden den Ver-
fassern 100 Sonderabzüge unent geltli ch geliefert. Manuskriptsendungen e =
bittet man an den Schriftführer Prof. A. Schuberg, ZoologischesIns ti itu = ==
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Carl Winter's Universitätsbuchhandlung in Heidelberg.

Lichtdruck von Meisenbach Riffarth & Co., Leipzig.

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Verhandlungen des Naturhistor.-Med. Vereins Heidelberg. N. F. VI.Bd. | Tafel V.

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andlungen des Naturhistor Med.Vereins Heidelberg NE.V1.Bd. ? Taf x.

fig. 1-0: tecta -Reihe

fig. II-1£: hispida-Reihe
Fig. 15-20: irregularis-Reihe
Fig. 21-23: robusta-Gruppe

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Fig. 10

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