EE ZS S SZMT Ki önét sLetsz ezt. ba HET SZ VI hi 58 ze tirezszhel ési ai a énik 4 404110 1 b 09LLO6VO L94I € NN] mt MEZSGAÁATLATÓK A GERINCZES ÁLLATOK — KIVÁLASZTÓ ÉS IVARSZERVEIYEK "- PEJLŐDÉSÉRŐL. I. RÉSZ: MAGASABB RANGÚ GERINCZESEK. 3 (AMNIOTA). EGY ATLASSZAL. IRTA " DE MIHALKOVICS GÉZA : R. TAG, A M. T. AKADÉMIA III. OSZTÁLYÁNAK KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. I. BUDAPEST, 1884. A M. T. AKADÉMIA KÖNYVKIADÓ-HIVATALA. — (Az Akadémia épületében.) — TTSŐ KÖZLEMÉNY : Get ZA vi Előndatott a a mt. osztálynak 18 1584. év F jamár ) hó élén t tartott ésén. Ég (a. a. SZÉKFOGLALÓ ) inrmezbő. 008 IRODALOM. ! —- Bansraxni, G. : Lecons sur la génération des vertébrés. Paris, 1879. Barrovk, F. M.: On the Origin and history of the urinogenital ; . Organs of Vertebrates. Journal of Anatomy- and Phy- : siology. Vol. X. 1876. 3. ), — : Handbuch der vergleichenden Embryőlógie. Üé v. ; Vetter. Jena, 1881. Bd. II. 4. 3 and Srpawrck: On the existence of a rudimentary head-Kidney in the embryo Chick. Proceed. Royal Soc, : 1878. Nr. 188. 5. ) — : On the Stuecture and Developmént of the Vertebrate Ovary. Ouarterly Journal of mierosc. Science. Vol. XVIII. N. S. 1878. 6. p3 : On the existence of a Head-Kidney in the embryo Chick and of cert. points in the development of the Mül- 7 lerian duct. Ouart. Journal of mier. Science. Vol. XIX. 1879. 7. Bawsxs, W. M.: On the Wolffian Bodies of the Foetus and their Remains in the adult, including the development of the generativ System. Edinburgh, 1864. (Prize Thesis.) 8. Bagru: Anomalie du développement de 17 utricule prostatigue ; ő persistance de Vorgan de Müller du scöté droit etc. Bulletin de la société. anatomigue de Paris. 53. année. z 4. Serie, T. III. 9. Berget, H.: Zur. Entwicklung des Wolff dehat Ebbe beim Menschen. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1878. Nr. 27. 10. Berz, Fk.: Über den Uterus masculinus. Müller"s Archiv. f. Anat. u. Physiologie. 1850. 11. BogxHaurr, Tu.: Untersuchungen über die Entwicklung des Uro- genitalsystems beim Hühnchen. Inaug. Diss. Riga, 1867. S 1) Az amnion-nélküli gerinczesékre vonatkozó irodalom a MÁSO. DIK RÉSZ-ben fog következni, 15. sz His 17. 18. 19. 20. 21. 92. 23. 94. 26. 27 IRODALOM: Sk . BogsExkow: Ueber den feineren Bau des Eierstockos. Würzburg, naturw. Zeitschrift. Bd. IV., 1863. 2 : Genitalanlage des Hihnchens. Bulletin de ásta. de Moscou. 1871. . Bgaus, M.: Über die Entwicklung des Ükégeltets sátáni dér: €in- s heimischen Reptilien. Verh, der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg. Sitzung v. 9. Juni, 1877. (Vorl. Mitth.). 3 : Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien, ! entwicklungsgeschichtlich u. anatomisch bearbeitet. Arbeiten aus dem zoolog-zootomisechen Institut zu Würzburg. Bd. IV. 1877. BuvGE, A.: Ueber die Harnblase. bei Vogelembryonen. Deütsehe : med. Wochenschrift. 1881. Nr. 6. ; BugweErr, W. J.: Researches on the Development and" intimate Structure of the Renal Organs of the four, Classes of the Vertebrates. American. Journ. of. Science and Arts. II. Ser. Vol. XVII. Mai. 1854. New-Haven. Caprar: De la formation chez !embryon-et chez 1 adulte des. vesicules de Graaf. Journal de V anatomie et 8 la - pliyeiologíe: 1881. d) — : Sur TV épogue de la formation du Cloague chez 1 érme égy bryon du poulet. Comptes rendus. T. 86. Nr. 13. CtELaxp, J.: The mechanisme of the gubernaculum testis. Edin-" burgh. 1856. CosLEsz: Entwicklungsgeschichte der inneren weiblichen Sexual- 7 organe. Zeitschr. f. d. ges. Naturw. v. Giebel. Bd. VI. Dawsxy, J. und Kosrewirscn, J.: Über die Entwieklungsgeschichte der Keimblitter und. des Wolff" sehen Ganges im Hüh- nerei. Mémoires de ! academie imperiale des sciences de..St. Pétersbourg. VII. Série T. XXVII. n. 13. St. Pétersbourg, 1880. Decs, J., van: Beitrag zur Entwieklungsgesehichte des Menschen u. der Süugethiere, mit besonderer Berücksichtigung des. Uterus masculinus. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. I. Leipzig, 1849. DixwrrExsacu, E.: ONuestiones anat. physiol. de corporibus Wolffia- nis. Turici, 1836. Dissert. inaug. . Donga: Zur Kenntniss der Müller schen Günge u. ihrer Ver- schmelzung. Sehriften der Marburger naturf. Gesellseh. 1868. b) : Ueber die Müller" schen Günge etc. Monatsehrift für. Geburtskunde. Bd. XXXIV. 1869. p : Ueber die Entwickelung des Hymens. Marburger Be- hsz? richte v. 1875. Nr. 3, — Archiv f. Gynaec. Bd. XIII. 1878. "36. 37. 38. 39. 0. Vuk 248 —44. CSÖ IRODALOM. : 7 . Dunsv, E.: Über den Bau der Urnieren des Menschen und der . Süiugethiere. (Vorl. Mitth.). Henle u. Pfeuffers Zeitschrift f. rationelle Medicin. Bd. XXIII. 1865. - . Eau, Tu.: Beitrüge zur Anatomie u. Entwiecklungsgeschichte der " Geschlechtsorgane. I. Zur Entwicklung des Urogenital- .gystems beim Kaninchen. Inaug. Dissert. Zürich. 1876. ( FARRR: Article : )Uterusc. Todd" "s Cyelopaedia of anatomy ete. Suppleméntary Vol. V. . Fteiscut, E.: Das Ovarium masculinum. Centralbl. f. d. medic. "Wissensch. 1871. Nr. 4. — Stricker"s Handbuch. Bd. se eki S. 1236. . Fotciw : Recherches sur le corps de Wolff. These. Paris, 1850. . Foutis, J.: The. development of the. ova.-Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Vol. XXVII. 1876. . FREUDENBERG, FR.: Ein Fall von Uterus didelphys. Zeitséhrift f. Geburtshilfe u. Gynaecologie. Bd. V. 1880. . FüRBRISGER, Max: Zur vergleiehenden Anatomie und Entwicke- lungsgeschichte der Exeretionsorgane der Vertebraten. C. . Gegénbaur s Morphologisehes Jahrbuch. Bd. IV. 1878. GARTSER: Anatomisk Beskrivelse over et ved nogle. Dyr-Arters Uterus undersögt glandulöst organ. Kjöbehaven, 1822. . (Kongl. Danske Vidensk. Selsk Skrt). í (GassEx, E.: Die Entstehung -des Wolff? schen Ganges bet Huhn. . — Sitzungsb. der naturf. Gesellschaft zu Marburg. 1875. ,) : Ueber die Entwicklung der Müller" schen Günge. Sitzungsb. d. Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Natutrw.. Marburg. 1872. Nr. 1 " 5) : Beitráge zur Entwicklungsgeschichte der Allantois, der — Müller schen Günge u. des Afters. Frankfurt a. M. 1874. ) .: Beobachtungen über die Entstehung des Wolff" schen Gan- ges bei Embryonen von Hühnern und Giünsen. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIV. 1877. i .; : Die Entstehung der Cloakenöffnung bei Hiinereber nen. His u. Braune! s Archiv f. Anat. und Physiol. Anat. Abthlg. 1880. ) : Embryonalreste am münnliehen Genitalapparat. Sitzungsb. der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Naturw. zu Marburg, 1882. S. 74. GássEg und Sremencrxa : Über das obere Ende des Wolffschén Gani- ges u. die primüre Urnierenanlage. Sitzungsb. d. Marburg. naturforschend: Gesellschaft. 8. Nov. 1878. (Sep.-Abd.). y. : Beitrüge zur Entwieklung des Urogenitalsystems der Hiühnerembryonen. Sitzungsb. der Marb. naturf. Gesell- séhaft. 27. Juni 1879. Nr. 51. : 45. 58. 99. 60. 61. 62. IRODALOM. GeIGEL, R. : Ueber V ariabilitüt in dér Entwicklung der Gesehleclits- organe beim Menscken. Wiürzb. phys.-med. Verhand, N. F. XVII. Nr. 6. (Centralbl. f. d. med. Wiss. 1883. Nr. 43). . Giznarpis: Récherches anatomigues sur le corps innominé. Brown Seguard : Journal d" anat. et de la physiol. T. IV. 1861. . HawxuscukE: De genitalium evolutione in embryone femina obser- 00007 vata. Diss. inaug. Wratisl. 1837. . His, W.: Beobachtungen über. den Bau des Süugethier-Eierstockes. Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. I. 1865. s : Die Entwicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig, 1868. . HuscukE: De Bursae Fabricii origine. 1838. í . Jacosson: Det kongl. danske Videnskabernes Selskab natur. videnskabelige og mathem. Afhandlinger. D. I. Kbhvn. 1824. (MeckeélVs Archiv Bd. VIII. S. 332). 2) : Die Oken:schen Körper oder die Primordialnieren. Ko- penhagen. 1830. . Kaprr, H. : Untersuchungen über das Ovarium u. dessen Beziehun- gen zum Peritoneum. Archiv von Reichert u. Dubois, 1872. . Kozeur, G. L.: Der Nebeneierstock des Weibes, das lingst ver- misste Seitenstück des Nebenhoden des Mannes entdeckt; etc. Heidelberg. 1847. . Kocxs, J.: Ueber die. Gartner? sehen Günge beim Weibe: Aieháv £ Gynaecologie. Bd. XX. . Korzmanw, J.: Ueber Verbindungen zwischen Coelom u. Nephri- dium. Festschrift der Universitüt Basel zur Feier des - 300 jührigen Bestehens der Universitüt Würzburg. Ba- sel, 1882. ) : Die Doppelnatur des exretorischen Apparates bei den Cranioten. Zoologischer Anzeiger. V. Jahrg. Nr. 122. KöLLtIKER, A.: Über die Entwiecklung der Graaf sehen Follikel der Süugethiere. Verh. d. phys.-med. Gesellsch. in Würz- burg. Bd. VIII. 1874. Mai. ő ) : Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. II-te Auflage. Leipzig, 1879. Kowatevsxy, R.: Die Bildung der Urogenitalanlage bei Hühner- embryonen. Gekrönte Preisschrift. Warschau, 1875. (rus- sisch ; deutsch nach dem Berichte von Hoyer, in Hoffmann- Schwalbe"s Jahresberichten über Anatomie u. Physiologie. 1875. Leipzig, 1876. S. 448). Kurrrex, C.: Untersuchungen über die Entwicklung des Hafn- und Gesehlechtsystems. Arch. f. mikr. Anat. Bd. I. 1865. und Bd. II. 1866. LawsGExBacnex, L.: Beitrag zur Kenntniss der Wolff" sehen und Müller" sehen Giünge bei Singern. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XX. 1881. EPSA fi, dal sát kata kette sünSz LASSAK MNNANTÉÉÜVSÉNEÁKÉZEN ÉSI ! a NE a ra pshó 9 tg EgÉS mé kü dkt e TT LL ALA 791 ptagéd ÖS 4 mA e 9 JtF a $ TA al tt eáéo (AA BES ALA AK 24 "67. 68. 69. 15. . Lupwic, H.: Über die Eibildung im "Thierreiche. . MüLtnex, J. CuRisTorn : , . OKEN : IRODALOM, ; ; [3] . LawGExg, C.: Ein neucr Fall von Uterus masculinus bei Erwachse- nen. His und Braune s Archiv f. Anat. u. Abthlg. 1881. Phys. Anat. . Leororp: Untersuchungen über das Epithel des Ovariums und dessen Beziehungen zum Ovulum. Diss. Leipzig. 1870. . Leucxakr, R.: Das Weber sche Organ und seine Metamorphosen. Ein Beitrag zur Lehre von den Zwittermissbildungen. Illustrirte medic. Zeitschrift. Bd. I. 1852. 2) : Morphologie u. Anatomie der Geschlechtsorgane. Göttin- gen, 1847. LIEBERKÜNN, V.: Ueber die Allantois und die Nieren von Siuge- tiierembry onen. Sitzungsb. d. Gesellsch. f. Naturwissen- schaft. za Marburg. Nr. I. 1875. Euiesrero: Beitrüge zur Morphologie und. Entwicklungsgsehichte der Geschlechtsorgane, und Beschreibung einer interessan- ten Missbildung. Diss. inaug. Marburg. 1856. Lurn, van der: Bijdragen tot de kennis-.ickelijke entwikkelung der organa uro-genitalia en van den normalen descensus testieulorum. Diss. Utrecht. 1867. . Löwe, L.: Zur Entwicklungsgesehiechte der Siugethierniere. Ar- chiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XVI. 1878. Preisschwitt. " Würzburg. 1874. . MxckEtL (v. Hermssacn) : Zur Morphologie der Harn- und (Ge- sehlechtsorgane der Wirbelthiere. Halle, 1848. . MERkEL, W. : Beitráge zur pathologischen Entwicklungsgeschichte der weiblichen Genitalien. Inaugural-diss. Erlangen, 1856. . Mevxegsreis : Über die Eileiter einiger Siugethiere. Henle u. Pfeuf- fer" s Zeitschrift f. rat. Medicin. III. Reihe. Bd. XXII. 1865. MüLczex; Josawxx : Bildungsgeschichte der Genitalien, aus anatomi- sehen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und der Thiere. Düsseldorf. 1830. De (mammalium) genitalium evolutione: Diss. Halae, 1815. Beitrüge zur vergleichenden Zoologie, Anatomie u. Physio- logie. Bamberg u. Wiirzburg, 1806 JEREA É Et von Oken u. Kieser). . PrirüGER, E.: Die Eierstöcke der Siugéthiere u. des Menschen. Leipzig, 1863. . Pxe, W.: Observations on the Develőpement and Structure of the Kydney. Journal of Anatomy and physiol. EX. Cam- bridge, 1875, Vh ü 10 80. 81. 83. 84. 2.85. 86. 87. 88. 89. 790 9-4 92. 93. 94. IRODALOM, RATHKE, H.: Beobaechtungen - und Betrachtungen über die" Ent- wicklung . der " Geschlechtswerkzeuge bei . den -Wirbel-, 2 . thieren. Neue Sehriften d. naturf. Gesellsch. in Danzig. vj Bd.1.:; 825: fgm 7. s) : Ueber die Bildung der Samenleiter, der Fallopi" ÖÖ . Tirompete u. der Gartner" schen Canüle, der Gebürmutter und Scheide der Wiederküner. MeckeVs Archiv für Ana tomie u. Physiologie. 1832. . REmak, R. : Ueber Wimperbewegúng in den Kanülehen des Wolff- bi schen Körpers bei Eidechsenembryonen. Froriep 8 neue Notizen. Bd. XXXV. 1845. jú d): Untersuchungen über die Mgyatabb der Wirbelthiere. BeGs; Berlin, 1855. k Reuxwmexgr, A. : (Oroszul) Beitrag zur Lehre von d Entwiéklung der Gebbirniuttér u. der Scheide. I. Theil. ,Medic. Sammel- — - sehrift der kaukas. mediec. (Gesellschaft. Nr. 24. Tiflis, 7 1877. (v. ő. Hoffmann u. Schwalbes Berichte v. J. 1878. S. 233). Réwy, Cxw.: Sur ! utricule prostatigue et le canal de Müller ehe ő ; . P homme. Journal dé. anat. et de.la physiol. 1879. Ressos, G. : Contributions 4! Embryologie des organes d" exeretion des Oiseaux et deg Mammiferes. .Thése. Bruxelles, 18883. 77 2). : Recherches sur le rein céphaligue et le corps de 7 Wolff ehez les Oiseaux et les Mammiferes. dagtáss Archiv f. mikr. Anat. Bd; XXII. 1883. § Rixp., B.: Entwicklung der Siugethierniere. Untersheküdketa aus 7: dem anat. Institut zu Rostock. 1874. Í 26 Rowiri, W. : Die Bildung des Wolfffschen Ganges beim Hühnehen. Centralbl. f. die: medic. Wissensch. 1873. Nr. 31. (és: Rivisita clinica di Bologna, 1873. p. 167.) dx. : Bau und Entwicklung des Eierstockes und des Wolff- schen Ganges. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. X. Bán Í 1873. . RosExmünznexg, J. Chr.: Ouaedam de ovariis embryonum et- foetuum humanorum. Lipsiae, 1802. Roru, M. : Die üngestielte oder Morgagni" sehe Hydatide. Zeitschrift f. Anatómie u. Entwicklungsgeschichte v. His u. Braune. Bd. II. 1876. d): Das Vas aberrans der Morgagni schen Hydatide. Vár: chow s Archiv f. path. Anatomie. Bd. LXXXI. 1880. ) : Ueber einige Urnierenreste. beim Menschen. Festsehrift der Universitüt Basel zur Feier des 300-jáhrigen Beste- hens der Universitüt Würzburg. Basel, 1882. e] . Sasri SiResa: Sui corpi- di Wolff. Estratto della Gazetta, Ginigs di Palermo. Anno V., fasc. VIII, 100. 101. 103 104. 2 KON 08 106. 07 108 109 110. 36 IRODALOM, fi. Scagpa"s Neue Abhandlung über die Schenkel u. Mittelfleiseh- brüche etc. Nach der 2-en Aufl. dés Originals bearbeitet, mit einer Anleitung zur Zergliederung der Leistengegend und einer Erliuterung der Entwicklungsgeschichteé der Hoden vermehrt, von D. B. W. Sruek. Leipzig, 1822. . ScuuLis, K.: Zür. Morphologie des Ovariums. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIX. 1881. . SCHWEIGGER-SEBIDEL : Zur .Entwicklung des Praeputium. Virchows Archiv. Bd. XXXVII. . SEDGWICE, A.: Development of the Kidney in its relation to the pod Wolffian Body in the Chick. Xnarterly Journal of micro: scopical Science. Vol. XX. 1879. : On the Development of the structure known as the 3Glo- merulus of the head-Kidneyk in the Chick. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. May. 1880. — ONuart. Journ. of mier. Science. Vol. XX. 1880. : Early Development of the Wolffian Duct and anterior Wolffian . Tubules in the. Chick, with some remarks of the exeretory-system of the Vertebrates. ONuart. Journ. of mier. Science. Vol. XXI. 1881. . SEILER : Öbserv. de testiculorum et partium genitalium anomaliis. Lips. 1817. - . SEmpEx, C.: Das Urogenitalsystem der höheren Wirbelthiere, 2 erklürt durch -das der Plagiostomen. Medic. Centralblatt, 1874. S. 948. : Die Stammesverwandschaft der Wirbelthiere und Wir- bellosen. Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut zu Würzburg. Bd. II. 1874. : Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Be- deutung für das der übrigen Wirbelthiere. Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut zu Würzburg. Bd. II. 3. u. 4. Heft. Wiirzburg, 1876. : Die Verwandschaftsbeziéhungen der gegliederten Thiere. Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut zu Würzburg. Bd. III. Würzburg, 1876. . SERNOFF, D.: Zur Frage über die Entwicklung der Samenröhr- chen des Hodéns und der Müller" sehén Günge. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1874. Nr. 31. . SIEMERLIXG, E.: Beitrüge zur Embryologie der Excretionsorgane des Vogels. Inaug. Dissert. Marburg, 1882. . SMIEGELOow, E. : Studier over testis og epididymis udviklingshisto- D rice. Kjobenhavn, 1882. - Studien über die Entwieklung des Hodens u. Nebenhodens: . His u. Braunejs Archiv für Anat. u. Entwicklungsg. . Anat. Abthlg. 1882. 116. 17; tét ap e Eb Észak 120. 121. 122. 123. . SPEE, Fexpixaxp Grf.: Ueber directe Betheiligung des Ektoderins . Turegscn: Bildungsfehler der, Harn- u. Geschlechtswerkzeuge, sza . Toror, C.: Untersuchungen über ds. Wachsthum dés Nieren des . WickERs, Ev.: Ein Uterus bicornis septus cum vagina 920 IRODALOM. an der Bildung der Urnierenanlage des Meerschwein- chens. His u. Braunec"s Archiv f. Anatomie und Ent- 0 " wicklungsgesehichte. 1884. 122) . SrTEGLEHNER: De hermaphroditarum natura tractatus. 1817. . Tuayssex, Ap. : Die Entwicklung der Nieren. (Vorl. Mitth.) Cen- t BT tralbl. fd med. Wiaeendek 48 8. NEAR. AT ZA gé eines Mannes. " Illustrirte medic. Zeitung. Bd. 1, Jahr- gang 1852. Menschen und der Süugethiere. Sitzungsb. d. k. Akade- mie d. Wissensch. zu Wien. Bd. 69. Abthlg. III. 1874. Vatesris : Ueber die Entwicklung der Follikel in dem Eierstock der Siugethiere. J. Müllers Archiv f. Anat. u. láz igyY 3 nt 4 w PA A s tedd A " AG úg napo rozé dárdeke attasé a s ZA 1838. zt Viaucr: Le corps de Wolff. Thése, Paris, 1880. éget WanpeYxeg, W.: Ueber die Keimblütter u. den Primitivstreifen e bei der Entwicklung des Hühnerembryo. Henle und ESA Pfeuffer"s Zeitschr. f. rat. Medic. 1869. EAT d) : Eierstock und Ei. Leipzig. 1870. BE d): Ueber die s. g. ungestielte Hydatide des Hodens. Archiv E f. mikr. Anatomie. Bd. XIII. 1876. 28] Warsox, M.: "The homology of the sexual organs, illustrated by Ú ÉS comparative Anatomy and Pathology. Journal of Ana- ki a tomy and Physiology. Vol, XIV. 1879. mA WeBex, E. H.: Zusütze zur Lehre vom Bau u. den Verrichtungen je der Geschlechtsorgane. J. Müller s Archiv f. Anat. und Physiol. 1846. — Abhandlungen der Fürstl. Jablonows- 7 000. kisehen Gesellschaft. Leipzig, 1846. 5. 379. WceLpos, W. F. R.: Note on the Early Development of Lacerta : muralis. Ouarterly Journal of micróscopical Science. Ja- éj nuary, 1883. § Diss. Götting. 1879. és; . Worrr, C. Fe. : Theoria generationis. Halae, 1759. — Edit. nova. 1774. (Dissert. inaug.). . Wvxe, D. W. : Bijdragen tot de Kennis van het Urogenitalsystem — 7 der Reptilien. Med. Aft. "Tydschr. Nederland Dierkund Vereening. D. 5. AfI. 3. BEVEZETŐ. MÜLLER JÁxos-nak alapvető munkájában a nemi szervek fejlődéséről (ir. 75. sz.) a czímlapon a következő jelige áll: 2Es ist nicht genug, schön und beredt die Erfahruúng zu preisen, sondern die Erfahrung selbst und die unermüdliche Beobach- . tung ist nöthig.c Tizenkilencz évvel (1830.) a sejtek felfedezése előtt tette papírra MÜLLER JÁwos a, kiválasztó és nemi szervek- ről tett hosszas kutatásai eredményeként az idézett monda- . tot, oly időben, a midőn a legelemibb kezelési módokkal, nagy- részt szabad szemmel végezték a vizsgálatokat, a mikor olló, kés és csipesz, borszesz és kézi nagyító elengedőknek látszottak a szervek minden viszonyainak kiderítésére. Ma, 45 évvel a sejtek felfedezése után, a midőn egy egész serege a keményítő, festő és metsző módszereknek áll rendelkezésünkre : a gerinczes állatok testében alig találunk rendszert, mely a nagyhírű berlini boncznok fentebbi állításának alaposságát jobban igazolná, mint a nemi és kiválasztó szervekét, a melyeket azóta sok jeles búvár (Il. irodalmat) tett viszgálata tárgyává. Pedig mindezek daczára ténni való maradt még elég, — át nem lát- ható a végpont, a mikor. MÜüLLER János jeligéjéről mondhatni fogják : hogy tapasztalat és folytonos észlelés által a kiválasztó és nemi szervek lényegéről több felderíteni való nem lesz. Tekintetbe véve a szóban levő készülékeknek fontos -élet- tani szerepét a gerinczes állatok szervezetében, valamint azt, hogy azok a legősiebben szerzett testrészekhez tartoznak, jelen- létük szükségeltetvén azonnal, a mint az organismusnak némi bonyodalma az anyagcserét és szaporodást a, legegyszerűbb állapotaiból kiemelte : ama nézetre jutottam, hogy összehason- 14 3 3 BEVEZETŐ, lító fejlődéstani tanulmányok megejtésére "kevés rendszer IZ nyújthat kiválóbb előnyöket, mint a kiválasztó és nemi készü- lékeknek fejlődéstani átdolgozása. Azért akadémiai szék- foglalómúl e- thémának egy részét- választottam, a mit, hogy " eredménnyel tehessek, összehasonlításul szükségesnek találtam - az egyszerűbb viszonyokat feltüntető amnion-nélküli gerinezése- . 1288 ket, nevezetesen a halakat is a vizsgálatok körébe vonni. A. m. t. akadémia pártfogása segélyben részesített a vizsgálatok költsé- geinek fedezésére, miért e helyen elismerő köszönetemet nyil- vánítom.- A tárgy nagy terjedelme szükségessé tette azt, hogy a nyert eredményeket két szakaszra, osszam : magasabb és alsóbb- rangú gerinczeseken szerzett észleletekre. Jelen alkalommal azon vizsgálatok eredményei feküsznek előttünk, a melyek a magasabb rangúaknak (amniota) kiválasztó és ivarszerveire vonatkoznak ; egy későbbi alkalomra tartom magamnak fenn 7 az amnion-nélküliekről szerzett tapasztalataim közlését. Vizsgálati eljárás. Amnionos állatok közül vizsgálat alá vettem mind a három osztály ébrényeiből némely képviselőt ; így a reptiliákból a nálunk honos gyikot (lacerta agilis) és kígyót (tropidonotus natrix), madarak közül a tyúkot és kacsát ; emlősök közül a juhot, borjút, disz- nót, macskát, tengeri malaczot és leginkább a házinyulat; végül az embert. — A madarak és az emlősébrények beszerzése körüli eljárások eléggé ismeretesek ; azonban nem lesz felesleges némit a reptiliapetékre vonatkozólag megemlíteni, a melyek fejlődésével tudomásom szerint ez ideig nálunk nem foglalkoztak, holott az összehasonlító látkör kibővíté- . sére hálásabb vizsgálati anyagot, mint az amnionosak ezen legalsóbb csoportját, nem találunk. Eddigi elhanyagolásuk okait fáradságos beszerzésükben és első fejlődési szakaik megvizsgálásának nehézségeiben .. kereshetjük. 3 A gyikfélékből legkönnyebben juthatni nálunk a közönséges barna gyikhoz (lacerta agilis), mely terhes állapotában gyors mozdulataiból veszítvén, május hó végén és júniusban nehézség nélkül beszerezhető. Benső termékenyítés után az ébrények benn az anyaállat méhé-. ben (Müller-féle. csövének distális !) tágult részében) fejlődnek ki bizo- nyos fokig, körülbelül oly mekkoraságig, a midőn fejlettségre egy 4—5 napos tyúkébrénynek felelnek meg; azután a lágyas mészburokkal 1) Ezen kifejezéseket : proximál és distál, valamint mediál, nem . lehet velősen magyarosítani, azért megtartottuk. Proximál a fejhez köze- lebb, distál attól távolabb pontot jelent. Mediál a középvonalhoz köze- lebb eső részre vonatkozik, 54. VT .IAA WV ta BEVEZETŐ. 57 ; 15 iz k gé körülvett babnagyságú petéket az állat lerakja, miután a fogságban lehe- "tőleg sokáig visszatartotta. Nagyobb számú fogoly állatok között mindig találni különféle fejlődési szakokat, a. legfiatalabbaktól a legidősebbekig, úgy, hogy sorozatos fejlődési átmenetek észlelhetésének mi sem áll útjában. — Idősebb ébrények nyerésére az állatokat üvegedényekben homokon, vagy helyesebben rácsozattal befedett virágcserepekben, ned- ves moh között lehet eltartani, a midőn azonban az edényeket közvetlen . napfénynek kitenni nem szabad, különben az állatok az edényben kifejlett . nagy melegtől elvesznek. Egy-egy edénybe csak egy állat: teendő, mert " ha többen vannak együtt, a lerakott petéket a többiek azonnal felfal- " ják, mig az anyaállat, ha egymaga van a- cserépben, megelégszik az elsőszülöttel. A. lerakott peték száma 6—10 ; teljes kifejlődésük 6—8 hetet vesz igénybe. Kiszáradásuk meggátlására nedves homokba kell .. elásni, és meleg helyen (26—289C€-ra melegített költökemenczében) tartani (I. alább). : A sikló petéi sokkal nagyobbak, mint a barna gyikéi, körülbelül mandolanagyságúak ; mészkérgük is keményebb. Júniusban 30—40-et rak az anyaállat egyszerre moh vagy kövek alá, gomolyokban össze- tapadva. Minthogy ennél is már benn az anyaállatban fejlődnek ki egy jelentékeny fokig az ébrények, jobb az anyaállatot fogságba ejteni és a petéket belőle kimetszeni. — További fejlődés nyerésére a lerakott petéket kis üvegedényekben, nedves homokban ástam el és 26—2800-ra . szabályzott költökemenczébe tettem. A pete beszáradásának megaka- dályozására az alattuk fekvő homokot időnkint — mindennap egyszer — meg kell nedvesíteni. — Az ébrények kivétele a féllágy mészkéreg felmetszése után finom olló- és csipesszel könynyen sikerül, azonban a. felcsavarodásuk miatt ajánlatos azokat a keményítő folyadékba való fektetés előtt kiegyenesíteni. E ezélból a hasi egyesítő hártyát finom öllóval egész hosszában felmetsszük és a folyadékban tartott ébrényt két csipesszel kiegyenesítve, a két végén parafalemezre letűzzük. Keményítésre különféle folyadékot használtam, de fiatalabb ébrényeknél jó eredményeket csak a Kleinenberg-féle folyadéktól, nagyobb ébrényeknél a Müller-félétől kaptam. Hogy az előbbi folyadék jó eredményeket szolgáltasson; arra nézve a behatás ideje dönt : 2—3 napos tyúkébrénynél, 2—8 mm. hosszú gyikébrénynél vagy: megfelelő . nagyságú egyéb ébrényeknél elégnek talátam 1/7—1 órát. A sejtkörvo: nalak élessége még nyert, ha előbb az ébrényt körülbelül 10—15 perczig híg felosmiumsav-oldatba tettem ; csak annyi ideig és oly híg folyadékba (010—0"159/), hogy épen világosszürke legyen a test felszíne ; akkor azután az ébrény áttehető a Kleinenberg-féle folyadékba. — Festésre . a boraxkarmint vagy a Kuppfer-féle neutrál-kármint, néha a haema- toxylint használtam, beolvasztó anyagul a paraffint, elzárásra a kanada- balzsamot. A paraffin higítására a Börscnuir által ajánlott ehloroform szolgált, a kanadabalzsamhoz pedig a Gaut- és ALrwmawu-féle eljárás sze- rint xylolt tettünk, a mi azon előnnyel járt, hogy a metszetekből az 16 BEVEZETŐ. elzárás előtt nem kellett a paraffint terpentinszesszel kioldani, haáem a tárgyüvegre sorrendben fektetett metszetekre azonnal reábocsátható a — xylolos kanaádabalzsam. Néhány óra mulva a paraffin a metszetekből eltűnik, vagy legfeljebb a képet nem zavaró egyes paraffintűk marad- nak vissza. — Hogy a mikrotómmal félszelt és a tárgyüvegre sorrend- ben rakott metszetek helyükből ki ne mozduljanak, a hosszadalmas sellakbevonás helyett, a nápolyi zoologiai állomáson dívó eljárás sze- rint Ekpös János intézeti demonstrátor úr előnyösebbnek találta a - kanadabalzsamot azonnal a fedőüvegre reábocsátani, azt megfordítani és gyorsan a mietszetekre fektetni. Ha azon óvatossággal járunk el, hogy megelőzőleg a metszeteket finom ecsettel gyengén lenyomtuk, a fönnebbi eljárás alkalmazására a sorozatrend meg nem bomlik. Eredményt egyedül az ébrények sorozatos metszeteinek áttanul- mányozásától lehetett várni, a milyenek készítése mikrotóm nélkül nem képzelhető. A. nagyszámú metszetek készítésénél elismeréssel kell. megemlékeznem dr. Ósovr Aporr első tanársegéd és fennevezett JEEkpős János urak ügyességéről, a kik ezen sok időt igénylő művelettel foglal- koztak ; továbbá dr. TuasnorrFER LaJos tnr. barátom, Kiss Isrvás intézeti gyakornok, Fixscn NáwspoR és Homicskó ArHawsáz orvosnövendék urak szívességéről, a kik a természet után készítették a rajzokat, nagyrészt a Hi:s-féle embryograph segélyével.) Pontósságukról és sikerült vol- . tukról nem akarok jobb dicsérettel megemlékezni, mintha azokat összehasonlítani ajánlom az idevágó irodalomban előforduló legjobb táblákkal ; az összehasonlítás a mieinknek bizonyára nem fog hátrá- nyára lenni. Nagyobbszámú rajzok csatolását azért tartottam szüksé- gesnek, mert a fenforgó bonyolódott viszonyok megértetése ilyenek nélkül szerfelett nehéz; egy pontos rajz sokszor többet bizonyít, mint bármely hosszadalmás leirás. Áttekintés az eddigi ismeretekről. A. kiválasztó készülék, a mely korábban kezd fejlődni, mint az ivarszervek, egyéb rendszerektől abban különbözik, hogy már az ébrényi vagy álczakorban többé vagy kevésbbé visszafejlődik, helyet adva egy tökéletesebb kiválasztó rend- szernek. Ez nemcsak az amnionos gerinczeseknél van így, a hol a bennük működő vesét megelőzte ébrénykorukban az ösvese vagy ű. n. Wolff-féle. test, hanem a legtöbb amnion- nélküli gerinczesben is megtaláljuk e viszonyt, a melyekben a mi volt ősvesénknek megfelelő szerv maradó kiválasztó szervűl 1) Az első értekezéshez tartozó három tábla rajzait mind Kiss Iisr- vás űr készítette, A második értekezés tábláinál a magyarázatban meg- említettem, melyik rajz kitől való. 9 úr 2808 , VI. ESA SS fg le ér KE " ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. : EA szolgál, de ezt megelőzte égy még egyszerűbb kiválasztó szerv : " "az ú.n. elővese vagy fejvese (Head-Kidneéy BaLFouk, Vorniere FÜRBRINGER). Ez utóbbinak durványa a magasabbrangú gerin- czesekben is megvan, azért: leghelyesebben cselekszünk, ha R. LawxcaAsTER példájára a. legkorábban megjelenő kiválasztó " készüléket elővesének (pronephros), a másodikat ősve- sének (mesonephros), a legkésőbben fellépőt utóvesének SZEN metanephros) nevezzük. Az ébrényben működő elő- és ősvesét elemi veséknek (protonephra HAECKEL; nephridium KOLLMANA, ir. 56. sz.) is lehet mondani. Halak- és hüllőknél (ichthyopsida) csak elő- és ősvese . van, és ezek egymás után fejlődnek ki, úgy, hogy az előbbinek elsorvadása után az ősvese szerepel a felnőtt állatban kiválasztó szervűl s egyszersmind a hím ivarváladék kivezető útjául szol- gál.— Amnionos gerinczesekben ezekhez még az utó-v. maradó vese is csatlakozik, az elővese pedig csak durványosan fejlődik . ki; ellenben az ősvese már az ébrényben elsorvadt, és csak egyes részei mennek át a hím ivarmirigybe (mellékherébe). — A visszafejlődő ősvese egyes maradványai élettanilag nem működő függelékek képében maradnak vissza mind a hím, mind a női ivarkészüléken (Giraldés-féle szerv, Morgagni-féle rivóka, mellékpeteéfészek). Az ébrényi vesével összefüggésben fejlődnek ki az ivar- mirigyek és az ivarváladékokat elvezető csővek, valamint az elemi vese kivezető csővéből indul meg a maradó vesék . fejlő- dése: oly fontos átalakulások, melyek a figyelmet korán e szervre irányították. Minthogy ezenkívül az ősvese akkor, a. midőn teljesen kifejlődött, az ébrény hasában erősen kiemel- kedő páros testet képez: ez volt az oka annak, hogy az ébrényi . húgy- és-ivarkészülékek között legelőször nem a korábban fel- lépő, de kisebb elővese, hanem a jóval nagyobb és azonnal szembe ötlő ősvese lett ismeretes. ; , WoLFF FR. G. fedezte fel 1759-ben az ősvesét a tyúk- ébrényben (ir. 125. sz., §. 229., Tab. II. Fig. 15.16. 17.), ámbár úgy látszik, hogy azon testek, a melyeket KOHLEMANN 1754-ben "egy fiatal báránynál mint veséket leírt (Observ. guaedam circa negotium generationis etc., Lipsiae 1754., Tab. II. Fig. 8.) szinte az ősvesék voltak. WocrFrF az általa felfedezett testet az M. TUD, AKAD. III. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. ti. 2 18 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. állat maradó veséjének tartotta. Csak később (1825.) nevezte azt el RATHKE (ir. 80. sz.) Wolff-féle testnek. WoLrF után emlősök- - nél (nőstény disznó-ébrényeknél) WRISBERG (Comment. medici, physiologici, anatomici etc. Götting. 1800. p. 285) és ROosExn- MÜLLER (ir. 91. sz.), majd Dzonpi (Suppl. ad-anat. et physiol. comparat. Lips. 1806.), azután OKEN (ir. 77. sz., 74.1. ; disznő-, kutya- és kecske-ébrényekben) írták le, azután pedig MECKEL A. (ir. 72. sz.) emlékszik meg róluk ; de mindannyian nem ismer- . ték még e test valódi lényegét, a mennyiben WRISBERG azt a mellékherének és csőveit véredényeknek, mások maradó vesék- nek, OKEN az ondóelvezető edényeknek és méhszarvaknak tar- tották. Reptiliáknál először EMMERT és HOCHSTETTER -(Unter- suchungen über die Entwicklung der Eidechse u. ihre Éier. REir s u. AUTENRIETH s Archiv f. Physiol. Bd. X. 1811. S. 84) írták le, mint a leendő maradó veséket. Embernél először MEcKEL J. Fe. (Beitr. zur vergl. Anat. Bd. I. H. I. S. 71. 72.), azután MÜLLER JÁxnos (ir. 75, sz.) látták. JAcoBsow 1824-ben (ir. 51. sz.) elemi v. ösveséknek (Primordialnieren) nevezte azokat el és az allantoisban található húgysavat belőlük szár- mazottnak mondotta. Jelentékenyen bővítette az ismereteket. . róluk RATHKE 1825-ben (ir. 80. sz.), a ki elnevezte madarak- nál Wolff-féle, emlősöknél Oken-féle testnek és 5 napos tyúk- ébrényben már a Wolff-féle csatorna és ősvesecsövek fejlődé- sét is leírja; továbbá kimutatta azt, hogy ezek nem a vesék, hanem az utóbbiak később fejlődnek, a mi közben a Wolff- féle testek a nőben elsorvadnak, a, férfiban pedig a mellékherévé tesznek. A Woltft-féle test R. szerint a vesének egy alsóbb faj- tája, olyan viszonyban van a vesékhez, mint p. o. a kopoltyúk a tüdőkhöz ; a 6-ik nap fejlődnek belőlük a maradó vesék. — Azután MÜLLER JÁxos (ir. 75. sz.) azt is bizonyította, hogy az ősvesében edénygomolyok vannak, és hogy csövei húgyot válasz- tanak el, mely a kloákába vagy az allantoisba jut; de leírása annyiban áll RATHKE- é mögött, a mennyiben azt mondja, hogy a Wolff-féle testek a hímekben is egészen eltünnek és a mellék- here újonnan képződik. Még REMAK (ir. 83. sz., 63. I.) is téves nézeteket közölt e test fejlődéséről, azt állítván, hogy a vér- : edényekből képződik, a midőn kétségtelenül annak edénydús volta által engedte magát félrevezetni. Csak BoRwNHAuPT jeles ft cáljájjísezáságen 4, alpi S] 4 a. www fb. 4) e d JER ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. 19 értekezése (ir. 11. sz.) óta ismerjük jobban a Wolff-féle testet, a ki a csövek fejlődését tyúkébrényekben pontosan megfigyelte, de. az -egész test szerkezetét elég bőven ki nem meritette, úgy hogy KÖLLIKER nemrég (ir. 59. sz., 944. 1.) úgy nyilatkozott, hogy az ősvesék még mindig nincsenek elég pontosan megvizs- gálva. Újabban főleg WALDEYER (ir. 119. sz.), GASSER (ir. . 37—44.sz.), SIEMERLING (ir. 108. sz.), SEpGwICK (ir. 99— 101. sz.), BALFOUR (ir. 2—6. sz.) és REssonx (ir. 86—87. sz.) foglal- koztak e tárgygyal madarak- és emlősöknél, BRaux (ir. 14— Jő. sz.) reptiliáknál, FÜRBRINGER (ir. 35. sz.) amphibiumoknál, SEMPER (ir. 103—106. sz.) és BALFOUR (ir. 2—3. sz.) pedig porczos halaknál ; de e szerzők nagy része nem annyira a W oltff- féle test belső szerkezetét, mint inkább a belőle származó kép- leteket, nevezetesen viszonyukat az ivarkészülékhez tette - fel- adata tárgyává, — azért még mindig maradtak pótolni való hézagok. Nevezetesen hiányzott e szervnek összehasonlító átvizs- gálása, a mi miatt egyes szerzők az egyik vagy másik osztály- ról levont következtetésekben hibás útra, tértek. Mielőtt az elemi vesék fejlődésének a fejtegetésébe bocsátkoznám, hasznos lesz a háromféle veserendszer viszonyait összehasonlítólag (tekintettel az amnion-nélküli gerinczesekre) áttekinténi, a mi által a használatba jött újabb műelnevezéseket megismerjük, valamint átpillan- tást nyerünk arról, miben hiányosak az eddigi ismeretek. I. Elő- v. fejvese (pronephros). Ezt a testet MÜLLER VitMmos (Jena? sehe Zeitschrift. Bd. VII. 1873., u. Bd. IX. 1875.) fedezte fel a Marsipobranchiusoknál (myxine glutinosa, bdellostoma és petromyzon- . nál), azért némelyek (SEemPEeR) 2 Müller-féle testnek vagy gomolynakc , Két r szé LA nevezik. Ez a kiválasztó készülékek közül a legkorábban fejlődik ki és jelen van, a porczos halak kivételével 1), minden gerinezésben (újabban emlősöknél is kimutatta RExsows, ir. 86. sz.), azonban mint ébrényi kivá- . -— lasztó készülék csak az amphibiumoknál és bizonyos halaknál (körszá- júak, csontos halak, ganoidák) működik. Még az ébrényélet idején 1) Vajjon ezeknél a fejlődő Wolff-féle csatorna proximál gombja . durványos fejvese-e, mint azt BALFOUR (ir. 3. sz.) hiszi, még kétséges. Igaz ugyan, hogy az ősvesecsatorna mellső vége később a czápáknál is közle- " kedésbe lép a zsigerüreggel, de ez csak utólag történik, nem úgy, mint a közlekedés nem tartható egymással homológnak (FÜRBRINGER, ir. 35. sz., ! 94.1). — Amphioxus-nak nincsen sem előveséje, sem egyéb kiválasztó ké- szüléke (Rorén, Morpholog. Jahrbuch. Bd. II. 1876. S. 87.), — lehet, hogy ennél a hasüreg szerepel olyannak a helyébe. É-i 20 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. 7 visszafejlődik, úgy, hogy jelenleg a myxine és bdellostoma kivételével. nem ismerünk gerinczest, a hol a maradó állapotba átmenne (a kifejlett csontos halaknak eddig ú. n. fejveséje, BauFouk észleletei szerint nyirk- szerű szövetből állónak bizonyult be). Ha teljesen kifejlett, akkor a zsigerüreg (coeloma, mellhashártya-üreg) legfelső részében a hashártya. mögött (amphibiumoknál mindjárt a kopoltyúk mellett), a tüdők mögött fekvő hámcsövek gomolyából áll, melyek változó számú szabad nyilá- sokkal (triton alpestris, salamandra maculata és siredon pisciformis-nál kettő; rana temporaria és bombinator igneus-nál három; coecilia . iostrata-nál négygyel ; — ezén nyilások salamandra maculata és triton alpestris-nél körülbelül két, rana temporaria-nál három: izomszelvény hosszára terjednek ki, FÜRBRINGER ir. Jő. sz.), ú. n. hashártyái tölcsérek- kel (nephrostomata, Peritonealcommunicationen FÜRBRINGER" 8) a zsiger- - üregnek egy betokolt részébe (marsipobranchiusoknál a szívburok-üregbe) nyílnak ; a belső oldalukon a zsigerüregbe becsüggő, a fali hashártyá- tól bevont szabad edénygomollyal (Glomerulus der Vorniere BiIDpER s; felf. MürLEn János) határosak, Hüllőknél és halaknál ertestet a zsiger- üreg többi részétől egy sövény választja el tökéletlenül. A. fejvese hám- csöveinek másik vége átmegy a kivezető csatornába, mely a zsigerüreg háti falán, a szelvények (öscsigolyák) külső oldalán lefelé vonul és a 7 bél (kloaka) hátulsó falába nyílik. Minthogy ezen kivezető csatorna 7 lesz később az ösvese (mesonephros v. Wolff-féle test) kivezető csa- tornája is, azt rendesen Woljfr-féle csatornának (ductus" Wolffii) neve- zik, mely elnevézés most, midőn az elővesét ismerjük és tudjuk azt, 7 hogy ez az amnionos ébrényekben is jelen van, helytelen; azért FüRk- BRINGER (ir. Jő. sz.) nyomán helyesebben elővese-csatornának ( Vornieren- gang ; Pronephrosgang ; Ausführungsgang des MürLER" schen Körpers) fogjuk nevezni, A i 84 A. fejvese csövei a gomolyokkal együtt még az ébrényben elsor- vadnak és helyettük a Wolff-féle test (mesonephros) fejlődik ki. Kive- zető csatornája azonban megmarad és egyesülésbe lép a Wolff-féle test kivezető esöveivel, azért ez időtől kezdve Wolff-féle csatornának 7 vagy — ösvesecsatornának " (mesonephros-csatorna, a Wolff-féle test . hosszanti csatornája) nevezik. — A fejvese teszi az ébrénynek legelső . húgykiválasztó !) készülékét, a melyet föleg álczák útján fejlődő. 1) SempPEx Tir. 105. sz., 439. és 441, 1.) a járatos nézet ellenében tagadja azt, hogy az elővese húgykészítő szerv volna, azért azt egyszerűen b Müller Vilmos-féle gomolynak (Müller scher Knüul) nevezi és a porczos halak mellékveséjének tartja. FÜRBRINGER (ir. 35. sz., 85. 1.) eléggé alaposan bebizonyította SEMPER nézetének a tarthatatlanságát, támaszkodván arra, hogy a fejvese is úgy, mint a vese, kanyargós húgycsatornákból és Mal- pighi-féle testekből áll. — Hogy a zsigerüregbe szabadon becsüggő gomo- 18 lyok a Wolff-féle test gomolyaival valóban homológok és hasonló műkö- désűek: azt hasonló szerkezetük és szomszédságuk az elővese-csövek tölcséreihez, valamint e helynek elzárása a zsigerüreg többi részétől ete . 6- sz x kies ze j a ee del las zttsé 2 hi dl "ha d a eg 1 ké? kett s év ELÉ t úr pasi HERB vgyttasi ey ay 1 ezt sevaz 1 a 7 4 EE za A Te ázoke rő say E Ca Sá) ALTE tás S ae VERSZ SA k La 5 i MLÖTÉn :" 41 a) 9, bú . y nák d p- ( 9 . 4 a ket . ? , ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKTÖL. zt — — gerinczeseknél (hüllők, körszájúak) találunk jól kifejlődve ; amnionosak- . nál csak durványosan mutatkozik, de épen ezen durványos állapot bizo- nyítja azt, hogy ezen szerv egy ősi szerzeménynek a maradéka. A fejvese jelenlétének idején amnionos gerinczesékben ivarmirigy még nem létezik, az ébrény ez időben egészen nem nélküli. II. A Wolff-féle test vagy ősvese (mesonephros, Urniere). Még mielőtt az elővese. hámcsövei és gomolyai elsorvadnának, tehát még azok működésének az idején, megkezdődik az ősvese fejlődése. Ez is kanyargós hámcsövekből, Malpighi-féle gomolyokból és az elvezető csatornából áll; azon külömbséggel, hogy gomolyai nem csüggenek szabadon és hámcsövei (amnionos gerinczesekben) nem nyilnak be a zsi- gerüregbe. Ha teljes kifejlődését elérte (tyúkébrénynél a 6— 8. napon ; — nyúlébrényben a 14—15 napon körülbelül 5 mm. hosszú és 173 mm. vastag ; — embernél a legnagyobb a 4—-5. hétben), akkor a bélfodor jobb- és bal oldalán a hasüregbe jól bedomborodó körtealakú testekből áll (III. tábla, 41. ábra, cW), felső keskenyebb és alsó szélesebb vég- résszel; az előbbi a zsigerüregben felterjed emlősöknél a máj mögé, madaraknál, a hol rekesz nincs (ill. csak durványosan van jelen), egész a szív és tüdő mögé ; az alsó vége leér az ébrény medenczéjéig. Emlő- söknél (III. tábla, 41. ábra) a felső végétől a rekesz alsó felszinéhez egy ívalakú redő huzódik (/p/), a mit az öősvese rekesz-szálagának (Zwerch- fellband der Urniere KöLLIkER" $) neveznek ; alsó részétől szinte egy-egy kiálló köteg (pl W2) megy le a medencze oldalsó, majd a húgyhólyag (allantois) hátulsó falához, mely a mirigy kivezető csövét (és később az "ivar- vagy Müller-féle csövet) is tartalmazza. Ezt a redőt WALDEYER " (ir. 179. sz.) nyomán húgyivarlécznek (plica urogenitalis) nevezik ; belőle lesz később hímekben az ondóelvezető edény, nőstényekben a kürt és a méh egy része. A mirigy alsó végétől, ill. a feljebben fekvő ivarmirigy- től, " lejebb összefüggésben az ösvesétől ellépő húgyivarléczezel, még egy redő indul el (gH), de ez nem befelé tart, mint a húgyivarlécz, hanem kifelé a hasfalak alsó oldalsó részén a lágyéktájékhoz. Ezt KÖLLIKER (ir. 59. sz.. 959. I.) az ösvese lágyékszálagának (Leistenband der Urniere) nevezi ; belőle lesz később hiímekben (III. tábla, 44. ábra gH) a Hunter-féle vezérfonal (gubernaculum Hunteri), nöstényekben (JI. tábla, 42. és 43. ábrák, 9H és lrot) a görgeteg méhszálag. Végül - megemlítendő még, hogy a Wolff-féle test alsó végétől elinduló húgy- . ivarlécz folytatásában felfelé, a mirigynek az oldalsó hasfalak felé tekintő és velök érintkező felszinén, egy kiemelkedő-lécz vonul végig (III. tábla, 41. ábra pl W.), mely chrómsavas folyadékokkal kezelt ébrényekben fehéres szine által tűnik szembe és a mirigy legfelső végé- nél kezdődik, ill. itt összefügg az előbb említett rekesz-szálaggal. Ez az ú. n. kürtredő v. kürtlécz (Tubenfalte BRAuws"s), mely nevet onnan bizonyítják, a mi által a váladékuk közvetlenül a fejvese csöveibe juthat. Hogy a szabad gomoly csakugyan az előveséhez tartozik, azt az is mutatja, hogy a fejvese csöveinek az elsorvadásával a gomoly is elcsenevészik. MORE e 92 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. , kapta, mért benne fekszik a leendő kürt, a mit ez időben e helyen jú Müller-féle csatornándk neveznek, Amnionos gerinezesekben a fejlődésnek induló ősvese folytonossági összefüggésben van a fejvesével, azért később a fejvesének sorvadásban levő szabad gomolyait az ösvese proximális végén találjuk. Ellenben hüllőknél az elő- és ösvese között több szelvényre terjedő távlat van (pl. salamandra, maculata-nál hat), a melyeknek megfelelőleg csak dur- ványos ösvesecsövek fejlődnek ki (FÜRBRINGER, ir. Jő. sz.).. Belső szerkezetüket tekintve, az ösvesék jól kifejlett Malpighi- féle testekből állanak, nagyrészt a mirigy mediális oldalán sorakozva (38. 39. és 40. ábrák gm), és ezektől elinduló haránt fekvésű kanyar- gós hámcsövekből (t W) : ú. n. ősvesecsövekből (Urnierenkanülechen, Ouer- kanülchen des Wolff schen Körpers). Reptiliáknál eleinte körülbelül a testszelvények számának megfelelő csövek vannak jelen, és minthogy ezek hólyagszerű állapotból fejlődtek "ki (I. tábla, 6. 8. 9. ábrák vs, t Wa), a hólyagokat szelvényhólyagoknak (Segmentalblüsehen BRauws), a belőlük lett csöveket pedig szelvénycsöveknek (Segmentalkanülchen) is szokás nevezni. Minthogy azonban később a csövek száma jóval nagyobb, mint a megfelelő fekvésű szeélvényeké!): helyesebben cselekszünk, ha megmaradunk. a régiebb keletű ősvesecsövek (Urnierenkanilehen) neve mellett. — A szelvényhólyagokból fejlődő hasi fekvésű, ú. n. elsőrendű (primür) ösvesecsövekhez, később a mirigy középső és distális részében ?) másod- és harmadrendűek csatlakoznak (III. tábla, 39. ábra), a midőn a később fejlődők vagy a Wolff-féle csatornába, vagy egy másik ösvesecsőbe nyílnak (III. tábla, 34. 35. ábrák). Így a csatornák mind- annyian szűkebb csövek (39. ábra, tWI, t Wo, tW9) útján az ösvese külső oldalán levonuló Wolff-féle csatornába (4W) szájadzanak, és váladékuk ezen csatornán át a bél legalsó részébe (a kloakába), vagy. magasabb rangú gerinczeseknél az allantoisba (leendő húgyhólyagba) jut (III. tábla, 31. ábra 4W). A fejvese kivezető csatornája lesz a Wolff-féle testnek kivezető csöve is. A régebbi műnyelv szerint ezt a csövet egyszerűen Wolfr-féle 1) Csak Coecilia-féléknél felel meg az ősvesecsövek száma az izom- . szelvényeknek (SPENGEL : Arbeiten aus dem zool.,-zoot. Institut zu Würz- burg. Bd. III.). KöttIKER (ir. 59. sz., 940. 1.) 10 napos nyúlnál 2—3 ősvesecsövet talált egy-egy testszelvényben. SPENGEL (i. mű, 42. 1.) szerint salamandra maculata, triton cristatus és taeniatus-nál három, siredon pisciformis-nál négy ősvesecső jut egy izomszelvényre. FÜtBuINGea (ir, 35. sz.) salamandra maculata-nál úgy találta, hogy hátrafelé az ősvese- csövek száma gyarapszik (a 6-ik szelvényben van 1—2, a 7-ikben 2—3, a 12 v. 13-ban 4—5). 2?) Salamandra maculata-nál FÜRBRINGER (i. mű) meghatározta, hogy a fejvese mögötti 6—10-ik izomszelvénynek megfelelőleg csak első- rendű, onnan kezdve a 16-ikig másod- és harmadrendű ősvesecsövek is feküsznek. E; 4 X 8 $a CR ÉS I kN Magát VC TT 2. j Él Te Bek DALE ZTE EG . ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRÜL 23 csatornának v. vezetéknek (ductús Worrrr ;. proturetér HAzckEv) hítták. Minthogy azonban az ősvesecsövek benyilása után a fejvese csatornájába, ez utóbbinak a működéséhez egy új csatlakozott, a mely. időtől kezdve a csatorna a fejvese elsorvadásáig egyszerre mind az elő- mind az ösvese kivezető csatornájául szolgál: pontosabb megjelölés és az amnion- nélküliekkel való összehasonlítás miatt jobb a GeGEwsBAauR által aján- lott (Grundzüge der vergl. Anatomie. Leipzig, 1870. S. 864.) esődleges ősvesecsatorna. (primürer Urnierengang) nevet használatba venni.) E névvel többet akarunk kifejezni, mint a Wolff-féle csatorna elnevezés- sel, mert amnion-nélküliekben magában tartalmazza részben az ivarcső -((Müller-féle csatorna) elemeit is, a mennyiben az utóbbi belőle tagoló- dik le (I. a Müller-féle cső fejlődését). I E szerint három lényeges alkotó rész járult az ösvesék képezé- séhez : edénygomolyok, mirigyesövek és kivezető csatorna ; ezekhez járul a kitöltő csekély mennyiségű kötőszövet és tág edények (III. tábla, 39. ábra), főleg viszerek, valamint a mirigy felszinét a nagy zsigerüregben 1) Némelyek (BiLrouk, SzpGwIck) az elsődleges ősvesecsatornát szelvénycsatornának (segmental duct, Segmentalgang) és az ősvesecsöveket szelvényszerveknek (Segmentalorgane) nevezik, tekintettel a gerincztelenek hasonnevű szerveire. Azonban e név csak akkor volna következetesen használható, ha a gerinczeseknek ősvesecsövéi homológok volnának. a gerincztelenek szelvényszerveivel. Minthogy azonban ez utóbbiak mind- egyike külön nyílik kifelé az ektodermán, míg a gerinczesek ősvesecsövei összeségükben az ősvese kivezető csatornája útján egy közös nyilás által "az entodermával függenek össze ; továbbá minthogy az ősvesecsövek a gerinczesek legtöbbjében nagyobb számmal jelennek meg, mint a testszel- vények: mindezek oly lényeges eltérések, hogy legalább is kétséges, vajjon a gerinczesek ősvesecsövei a férgek szelvényszerveivel homológ képletek-e ? Egy szelvényszerv fogalmához ugyanis az kivántatik, hogy egy mesoderma-származású mirigyes képlet egyesülésbe jőjjön egy ekto- dermális kivezető csatornával; azonban a gerinczesek ősveséjében mind a két rész (ősvesecsövek és ősvesecsatorna) mesoderma-származású. Tehát az annelidák szelvényszervei és a gerinczesek ősvesecsövei között legfel- jebb nem teljes (incomplet) homologiát lehet felállítani (FÜRBRINGEt, i. mű). Nehogy tehát ama kétes homologiára gondoljunk, FÜRBRINGER aján- latára (i. mű, 104. 1.) legjobb a : szelvényvezetékc nevet mellőzni. Ellenben helyesen lehet az ősvesecsatornát hasonlatba helyezni a férgeknek hurok- csatarnátval (Schleifenkanülchen), mint azt Gegenbaur (Grundzüge d. vergl. Anat., 1870. S. 864) már 1870-ben megemlítette. Ezen kiválasztó készülék nem szelvényes két hosszanti csőből áll, melyek hátul a kloákába nyílnak és lefutásukban több nyílás (Wimpertrichter) útján a hasüreggel közlekednek. Ezen készülék sokban hasonlít a gerinczesek fejveséjéhez és ennek kivezető csatornájához, csak a szabad gomolyok hiányoznak; — azért az utóbbiakat a fejveséhez csak másodlagosan csatlakozott képle- teknek kell tartani. ARE 24 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. borító hasbártyahám. Ez utóbbi a mirigy mediális és külső oldalán magasabb hengersejtekből áll, a mi az ivarkészülék fejlődéséhez van viszonyban ; egyebütt laphám (endothél) borítja. Így lényegét véve az ösvesék szerkezete nagyjából hasonlít a maradó vesékéhez. ; Amnion-nélkülieknél az ösvese az ébrényéleten túl is fúegtekésd és lesz az állat maradó veséje. Itt tehát egy utóvese (metanephros) nem fejlődik ki, a mi a kiválasztó készüléknek egyszerűbb állapotára vall: 7 Ezen állatoknál a vesecsövek mindegyikének egyik. (oldalsó) végeaz 7" ú. n. húgyvezérbe, vagy helyesebben mondva mesonephros-csatornába (Leydig-féle csatornába) nyílik, a másik vége pedig sok fajtánál szabad nyilással a zsigerüregbe; a nyilásokat /ashártyai tölcséreknelk (Perito- . nealtrichter, Wimpertriehter, Segmentaltrichter SEMPER" 8), vagy VeSE- szájacsoknak (Stomata MEYvERs, Nephrostomata SeExGEL! s) nevezik. A szájacsok , egyenesen futó esövekbe (Stiele der Nephrostomen, Trich- terstiele SpExGEcs, Peritonealcanal des Urnierencanüjehen?s FÜRBRIN- GER" s) vezetnek, ezek azután edénygomolyokkal függenek össze, majd következik a kanyargós cső, mely a mesonephros-csatornába nyílik. Amnion-nélküliek ébrényciben- az ösvesecsövek a hashártyahámnak üreges betüremléseiből fejlődnek, !) úgy mint az amnionosakban ÉL SÖSÁ fejvesének a csövei. ő A betüremlések csakhamar meghosszabbodnak, az -ösvesecsator- nához feküsznek és falaik szétfoszlása után abba nyílnak ; közepükön egy vak tömlő (Bildungsblase SEMPER s) keletkezik, melyből a Malpighi-féle test lesz; végül erősen kanyarodnak. Így keletkeztek a hashártyai betüremlésekből az ösvesecsövek. — Némely fajtánál (hüllők) az ösve- . secsövek összefüggésüket a veseszájacsok útján a zsigerüreggel később 7 is megtartják, másoknál egy kisebb (czápák) vagy nagyobb: részükön § (ráják) a hashártyai nyilások elzáródnak. £ Az ösvesék oldalsó felszinén később egy hosszirányban lefutó új csatorna (V. tábla, 69. ábra, JM) fejlödik: az ivarcsatorna v. 7. Müller-féle csó (Müller scher o. Gesehlechtsgang, ductus MÜLLERI). Ez eredetileg mind -a kétnemű ivarváladék kivezetésével lehetett meg- " bízva ; a hím ivarváladék elvezetését azónban később az ösvesecsatorna vette át, és az ivarcső a női ivarszervekhez lépett bensőbb viszonyba (III. tábla, 42. 43. ábrák, 4dM, tub). GeGEsBauk (i. mű) összehasonlító 7 fejlődéstani alapokon már régebben kimondotta azt, hogy az ivarcső msüldteá a MS zés a 7? phylogenetice az elsődleges ösvesecsatornából vált le, a mit később - SEMPER (i. mű) porczos halaknál, FüRBRIÖxGER (i. mű) hüllőknél tényleg 5 bebizonyítottak, madaraknál pedig BALFOUR ÉS SEDGWICK (ir. 6. sz.) 8 emlékeznek meg ilyesmiről. Így az elsődleges ösvesecsatorna az ÍVATCSŐ 7 a 1) SEMPER (ir. 105. sz.) 15 mm. hosszú acanthias-ébrényen üreges - 8 e betüremlést állít, és így találta FÜRBRINGER is.egy 10 mm, hosszú scylliu- 3 mon. BALFOUR, régebbi nézetének elhagyásával, fiatalabb példányokon (ir. a t 3. sz., 622. 1.) tömör hámbimbókból mondja a szelvénycsöveket származni. Ba 4 d 8.7 . ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEÉKRŐL. 25 leválása után kevesebb lett, azért ez időtől kezdve másodlagos ősvese- csatornának (secundürer Urnierengang GEGESBAUR"s, a hüllőknél Sprx- Get szerint Leydig-féle csatornának) nevezendő. Ez az, a mit közön- ségesen Wolff-féle csatornának (ductus Worrrir, protureter HAECKEL) mondunk, Az ősvese fejlettségének tetőpontját valamivel megelőzve kezde- nek az ivarmirigyek mutatkozni. Ekkor ugyanis (tyúkébrénynél az 5. nap elején), a Wolff-féle testnek a bélfodor felé tekintő mediális oldalán egy proximal-distál felé terjedő kiemelkedés lép fel (III. tábla, 38. 39. 40. ábrák 415), szorosan egymás mellé helyezett ébrényi sejtekből állva, " összefüggésben az ösvese kötőszövetével, de viszony nélkül a húgycsö- " vekhez. Felszinét a zsigerüregnek csakhamar erősebbé lett henger- hámja borítja, melyben már az ivarmirigy dombjának fellépte előtt, egyesek gömbölyded alakot öltve megnagyobbodtak és képezik az ú. n. ivarsejteket (Geschlechtszellen, nőstényeknél ú. n. őspeték, Primordial- eier WAaLpEYER" s). Az ivarkiemelkedés nem terjed el az ösvesének az egész hosszára, csak mintegy a középső kétharmadát foglalja el; hosz- szúkás léczalakú, miért helyesebben ivarlécznek (Geschlechtsleiste), mintsem ivardombnak (Geschlechtshügel, Genitalhügel) nevezendő. Az ivarlécz eleinte széles alappal nyugszik az ösvesén, melynek állomá- nyától egyes tágabb véredények (nagyrészt - viszerek) választják el (III. tábla, 39. ábra).- Később az összekötő hely nem szélesedik arány- " ban az ivarmirigy megnagyobbodásával, miért nemsokára a két miri- . gyet egy szűkebb rész egyesíti (III. tábla, 44. ábra mo; 43. ábra pov helyén), a miből azután az ivarmirigyek hashártyafodrai (mesorchium s. mesoarium ; utóbb ligamentum epididymidis és denevérszárny) lesz- nek. A legtöbb szerző azon nézetben van, hogy ezen fodrot használják fel az ösvesecsövek arra, hogy az ivarmirigy állományába beburjá- nozzanak, és hímeknél az ondókivezető edényeket meg herereczét, . nöstényeknél a mellékpetefészek kötegeiből kinyúló sejtkötegeket ké- : pezzenek. Az ivarmirigyet boritó zsigerüregi hám szolgáltatja a petéket az által, hogy a hámnak egyes nagyobb sejtjei a mirigy kötöőszövetébe benőnek (őspeték). — Emlősök és madarak hímjeinél az ivarmirigyet borító ivarsejtek nem jutnak a mirigy belsejébe, hanem már korán elcsenevésznek ; a kanyargós ondócsövek sejtjei önállólag lépnek fel az ivarmirigy szövetében, összefüggés nélkül mind az ivarhámmal, mind az ösvesecsövek hámjával. — Reptiliáknál azonban, Bgauws állítása szerint a herecsatornák az ösvese szomszéd gomolyainak hámja részéről nönek be az ivarmirigybe. — Mielőtt az ivarmirigyben a herecsövek nyomai, vagy nőstényeknél a benövő öspeték határozottan felismerhetők volná- " nak, a két ivart egymástól megkülönböztetni nem lehet, azaz az ivar- mirigy közömbös nemi állapotban van. Azonban ez csak látszat, mert az öspeték benövése az ivarmirigybe a legkorábbi időkre felterjedvén, az ivarok differencziálása igen korai időre visszavezetendő (WALDEYER). z . 27 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI JSMERETEKRŐL. a) Amnion-nélküli gerinczesekben, a hol utóvese (metanephros) nem fejlődik ki, az ösvese átmegy a maradó állapotba és lesz az állat" húgykiválasztó szerve ; egyes fajtáknál a hím ivarváladékot kiválasztó szervvé, azaz a mellékherévé is.!) Ez által az ösvesének proximál része öllentétbe jő a distális résszel, ez utóbbi megtartván eredeti feladatát, míg az előbbi új élettani működést végez. A proximális keskenyebb "0" rész teszi az ősvesének ú. n. ivari (Genitaltheil, Leydig" sche Driüse), a distális tömegesebb rész annak a kúgyszervi (Drüsentheil, Beckenniere SPENGEL" 8) darabját. Az ivari rész, az ősvesécsőveket illetőleg abban . külömbözik a húgyszervi résztől, hogy lényegesen csak elsőrendű ösvesecsövekből áll, míg a vastagabb distális részben ezekhez másod- . és harmadrendűek is csatlakoznak. A külömbség a korral mindinkább szembetünőbb lesz: a mellső rész keskeny marad, kevés vesecsövet tartalmaz -és ezeknek hashártyanyilásai elsorvadnak; a hátulsó rész megvastagszik és benne sok Malpighi-féle test meg vesecső fejlődnek ki. a Az ösvesének viszonyba lépése a hím ivarmirigygyel az amnion- nélküliekben akkép történik, hogy a proximális ösvesecsöveknek egy bizonyos száma szabad végeiktől, azaz a Malpighi-féle gomolyoktól . kiindulva, a herefodron át benő az ivarmirigybe, ennek alapi részén a legtöbb fajtánál egy hosszanti csatornává (Lingskanal des Hodens), vagy szűk csőrendszerré (Hodennetz SrExGer/s; hererecze) egyesülve. Czápáknál ez így marad, a here tüszőivel való összefüggés csak idő- szakonként áll be, a herereczétől ama tüszökhöz növő hámcsövek útján; más időben a heretüszők nincsenek nyílt közlekedésben a mel- " lékhere csöveivel. Hüllöknél az összefüggés folytonos; a hererecze csövei összefüggésüket a kanyargós herecsövekkel mindig megtartják. Így az ösvesecsatorna mint húgyvezér és ondóelvezető edény működik, miért ez időtől Leydig-féle csatornának nevezik. Sok amnion-nélküli gerinczes ébrényeiben a vese (mesonephros) húgyszervi részének a legdistálisabb csövei összefüggésüket az ösvese- csatornával feladják, és e helyett ott közöttük egy új hosszanti kivezető cső fejlődik, mely külön nyílik az ösvesecsatorna alsó végébe (Harnlei- ter des hinteren Urnierenabschnittes SPExGEL"s), vagy a kloakába (far- kos hüllők hímjeinél ScnNEIDER szerint). Némely búvár (SEMPER, BaL- FOUR, SEDGWICK) ezt az újonnan fejlődő csövet az amnionosak húgyvezé- rével és az öősvesének megfelelő darabját az amnionosak utóveséjével (metanephros-ával) hasonlították össze. Himeknel az ivarváladék elvezetésére a mesonephros-csatorna (Ley-. dig-féle csatorna) szolgálván, a tulajdonképi ivarcső v. Műller-féle cső 1) Tisztán húgykiválasztó szerv: a körszájúaknál, csontos halak- nál, ganoidáknál és a czápák közűl laeamargus-nál ; valószinűleg a kétlég- zőknél (dipnoi) is. — Proximális része a hím ivarkészűlékhez viszonyba lép (mellékherévé lesz), distális része pedig kdsezegar szerepel: a legtöbb czápaféléknél (selachii) és a hüllőknél. "ag NY MA d a VE 2 2888 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRÖŐL. 21 felesleges lett, azért csak durványosan fejlödik ki (czápaféléknél) ; vagy " ha kifejlődött (hüllőknél), nagy része elcsenevészik, maradványai üreg- nélküli hámcsövek képében tartván magukat fenn (ú. n. Jathke-féle csa- torna HAEckEL szerint). Legjobban a proximális rész, azaz a kürt- . tölesér tartja magát fenn a zsigerüreg felső részén (czápáknál a májon függ). b) Áttérve most az ösvesé átalakulásait illetőleg a reánk nézve fontosabb amnionos " gerinczesekre, ezeknél magasabb differencziálás abban jelentkezik, hogy az elcsenevésző ösvese helyett egy új kiválasztó készülék : a maradó vese (metanephros) fejlődik ki. Korán, azaz midőn az ösvesének fejlödése épen megindul (tyúkébrénynél a 4. nap végén), az elsődleges ősvesecsatornának legalsó, azaz a kloakába szájadzó nyilása előtti részéből (III. tábla, 31. ábra, JW háti végén), annak a háti oldalából egy kesztyű-újjalakú kitüremlés nő fel, proximál irányt tartva az ösvesecsatorna mögötti kötöszövetben. Ezen vesecsőnek (Kupffer- féle csönek) felső vége egyszer (emlősök), vagy útjában többször (mada- rak) kitágul, így a vesemedenczét szolgáltatva; belőle a környező kötöszövetbe (ébrényi vesehelyzékbe) benőnek a vesecsövek (III. tábla, 38. ábra ren), a melyek végeihez utóbb az edénygomolyok csatlakoznak. Az új vesének kifejlődésével az ösvese feleslegessé válván, ennek csövei a distális részében (az amnion-nélküliek húgyszervi részének megfelelő da- rabban), jelentéktelen csökevényekké (paradidymis, paroophoron WaAtL- DEYER 8) sorvadnak, ellenben a keskenyebb proximális résznek, vagy ú. n. ivari résznek csövei hímekben a fennebb már említett mellékherecsöve- ket, itt mellékherét (epididymis ; III. tábla, 44. ábra cW)), nöstényeknél a mellékpetefészket (parovarium, helyesebben epoophoron WALGDEYER S ; III. tábla, 42. 43. ábrák, Dov) szolgáltatják. Ezek csöveinek a, fejlődése itt is úgy történik, mint az amnion-nélküli gerinczesekben, azaz: az ivarmirigyek fodrába (mesorchium, mesoarium) benövő hámcsövek a Malpighi-féle testek hámburokjából indulnak ki, mire az edénygomoly elsorvad. A herébe benövő hámcsövek a herereczévé egyesülnek és az ezekből kinövő egyenes herecsövek utólag lépnek közlekedésbe a heré- ben már jelenlevő kanyargós herecsövekkel. Az ivarcső v. Müller-féle cső az amnionos gerinczesekben is kifejlődik mind a két nemnél. Hasüri nyilása az ösvesének proximális részén van oldalvást, innen kezdve a Wolff-féle csatorna külső oldalán fut le, közeli szomszédságban a zsigerüreget e helyen borító magas hengerhámmal (III. tábla, 37. ábra, 44); azután a Wolff-féle test alsó végén a húgyivarléczbe lép be (III. tábla, 41. ábra, p1W2) és itt a Wolff-féle csatornával kereszteződve, annak a mediális oldalára fek- . szik; a medeneczében az ú. n. Tiiersch-féle ivarkötegbe (Geschlechts- strang) lép. Ez a két ivarlécznek egyesült alsó, a húgyhólyag és végbél között fekvő részéből áll. Az ivarkötegben fekvő két Wolff-féle és két Müller-féle csatorna azután az allantois alsó, keskenyebb részébe: az ú. n, húgyivar-öbölbe (sinus urogenitalis J. MüLneR) nyílik, 28 ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. — A Müller-féle eső nöstényekben az ivarváladékot elvezető esővé: a kürtté, méhvé és hüvelylyé lesz (III. tábla, 42. és 43. ábrák d, u). 0 Hiímekben azonban ama szerepet a Wolff-féle csatorna vevén át, a 07 Müller-féle cső feleslegessé válik, azért többé vagy kevésbbé elsorvad. Reptiliákban a belőle származott hámkötegek jobban fentartják magu- 7 kat (Bkaux, ir. 7ő. sz.), mint a madarakban és az emlősökben, azonban maradványaik ez utóbbiaknál sem hiányoznak, nevezetesen a proximá- lis és distális részben, ott az ú. n. nyélnélküli v. Morgagni-féle rivókát, itt a dülmirigyöblöt v. ú. n. hím méhet (uterus masculinus) képezve. . Nőstényekben ellenkezőleg a Wolff-féle csatornák sorvadnak el és csak nyomaik tartják magukat fenn a mellékpetefészek csöveit egyesítő hosszanti hámcsőben. Ha ez a denevérszárnyban a kürt alatt, a méh oldalsó faláig vagy ennek hosszában továbbra leterjed : akkor Gartner- féle esőnek (ir. 36. sz.) nevezik. !) Zea re Ha most záradékúl az egész húgyivar-rendszer fejlödését átte- kintjük, úgy a kiválasztó készülék tekintetében legalsóbb rangúaknak azon gerinczeseket fogjuk tartani, a hol csak elővese fejlődik ki £ (myxine glutinosa, bdellostoma, egyes csontos halak); középhelyet fog- 7 lalnak el azok, a hol az ösvese is kifejlődik (többi amnion-nélküliek), és ; a legtökéletesebbnek tartjuk azokat, a hol az utóvese is létrejő (amnio- 7 nosak). Ugyanezen sorozatrendben fejlődtek ki ezen rendszerek a gerin- ő) czesek tökéletesbedésével, és ugyanezt a sorrendet tartották meg fellé- pési idejüket illetőleg a magasabb osztályokban is. Ezzel összhangzat- ban az elcsenevészés leghamarabban következik be az ébrényben a legkorábban fellépett fejvesén. Ebből azonban még nem következik az, hogy a fejvese ott is, a hol működő szerepe van, mindig magas fejlett- ségi fokot ér el. Porczos halaknál a fejvesének csak durványai (v. talán azok se) jönnek létre, míg a magasabban szervezett hüllőkben a fejvese . is jól kifejlődik. Ez arra mutat, hogy élettani működése amott felesle- 7. gessé vált, itt tökéletesebb lett; de ez az alaki viszonyokon mitsem 7 változtat. 8 1. Az ivarmirigyeket illetőleg van egy nem nélküli (mirigynélküli), közömbös, és van egy nemileg differencziált állapot. Hím-nős (herma- 1. phroditás) állapot, mint azt némelyek állítják (WacnpyvER), nincs, s mert: ennek felvételére az, hogy a kétféle ivarváladékot kivezető csövek egyidejűleg vannak jelen, nem elég indok. Miután így az ismereteket, úgy amint . jelenleg a húgy- és ivar- készülékekről állanak, röviden áttekintettük : egyszersmind bepillantást nyertünk arról, hogy a vizsgálatok mily irányban voltak megindíthatók. 1) Már Macpitni látta és leírta egy SPoN JAkAB-hoz írt levélben 1681-ben (Opera omnia, Lugd. Batav. 1687. Diss. epist. ver. argaumenti). ÁTTEKINTÉS AZ EDDIGI ISMERETEKRŐL. 99 Az amnionos gerinczeseket vevén első sorban vizsgálat alá, először is az elemi vesékkel, azaz a fejvesével és a Wolff-féle testtel lesz dolgunk, .a mikhez csatlakozik az ősvese állományában fekvő ősvesecsatorna. A második: közleményben vizsgálat alá fogjuk venni az ivarcsövet (Müller-féle ésövet), a harmadikban az ivarmirigyek fejlődését. — : Mindezeket megelőzöleg első sorban az elemi vesék kivezető csatorná- jának képződési viszonyaival kell a leirást megkezdenünk, a mellyel a kiválasztó készülék fejlődése megindúl. S e 7 VLEz ROSA )- ET MESONEPHROS S. CORPUS WOLFID. e A kiválasztó készülék első ébrényhelyzéke. BaAER KÁáRoLY (Entwicklungse., II. k., 151. I.) óta isme- retes már, hogy a húgy- és ivarkészülék első ébrényhelyzéke !) az ú. n. középlemezekben (Mittelplatten REmak! s, Gekrösplat- ten v. BaERs, intermediat cell-mass BALFOUR, masse interme- . diaire RENxsoNx) van. Ezt később REMAK (ir. 83. sz.) és BoRs- " HauPT (ir. 11. sz.) is elfogadták, WALDEYER (ir. 119. sz.) pedig . külön választotta a középlemezeken a húgykészítő szervek ébrényhelyzékét az ivarmirigyekétől, az , előbbieket annak a mediális. ez utóbbiakat a külső, vagyis a zsigerüreggel határos részéből származtatván. Madár- és emlősébrényekben középlemezek jelen vannak már akkor, a midőn az ébrény ősi szervei a csírlevelekből kibontakoztak, azaz a mikor az első 4—6 szelvénypárok " (őscsigolya-párok) a középső csírlevél származékaiban előállot- tak. Tyúkébrényeknél ez a költés második napjának első felére, házinyulaknál a 7—8-ik napra esik. Ez időben az ébrény tör- . zsi részén (I. tábla, 11. 12. 14. ábrák), az oldallemezek (Zps, Ipi) és a testszelvények (ptv) között az összefüggést a keske- nyebb középlemezek (/ug) közvetítik. Oldalvást a középlemezek az oldallemezekkel (/ps,-.Ipi) szakadatlanul összefüggenek, ellen- ben mediálféle az egyes szelvényeket v. ú. n. őscsigolyákat .(ptv) egymástól elválasztó réseknek megfelelőleg a középle- mezek szabadon végződnek, és itt az egyes testszelvények külső oldalaival függenek csak össze. Az oldallemézek mediális végén a sejtek közvetlenül összefüggenek a középlemezek oldalsó végével és itt a zsiger- 1) Az " Anlage: (ebauche embryonnaire) magyarosítására jobb szá- " vat nem találtam, mint rébrényhelyzék c. M. TUD. AKAD III. OSZT. KÜLÖN kiapványa. 1884. tr. 5 Bá AZ ELEMI VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE, A üreg (coeloma v. mellhashártya-rés) bemetsz egész a közép- lemezek oldalsó határáig (I. tábla, 11. 12. ábrák c). Így van? ss] ez az egyes testszelvények közötti helyeknek megfelelőleg ; ellen- ben maguknak a szelvényeknek a tájékában a zsigerrés beljebb terjed, bemetszvén finom hasadék alakjában a középlemezek állományába (az I. tábla 12. ábráján ennek nyoma világos hasadék képében mutatkozik), sőt mint újabb vizsgálatok kide- rítették (1. alább), magukba a szelvényekbe is, a hol a szelvény- üregbe átmegy. Oly metszeteken, melyek két csigolya közé . esnek, nem látni a zsigerrés folytatását be a középlemezbe. Először porczos halaknál, a hol e viszonyok tisztábban láthatók, írta le a zsigerrés benyomulását a testszelvényekbe Barroukg (Journal of. Anat. and Physiolog. Vol. X. p. 355.), azután 1875-ben madaraknál (tyűknál és lúdnál, mely utóbbinál jobban látszik) GassEx (ir. 97. sz.), KawaLEvsxky (ir. 60. sz.) és SezpGwicxk (ir. 707. sz.) tesznek említésta zsigerrésnek a testszelvényekbe való finom hasadékszerű benyomulásá- ról. Ennek ellenében FügkkgIvGER (ir. Jő. sz., 64. I. jegyzet) azt mondja, hogy a középlemezek tájékán a sejteket két rétégbe látta ugyan sorakozva, megfelelőleg a felső és alsó oldallemezek folytatásá-" nak, de bemetsző hásadékot nem észlelt. Rexssows (ir. 86. sz.) némely " emlősnél (nyúlnál és patkánynál) is látta a réseket (canal de communi- cation) és azt állítja, hogy 6 szelvényes tyúknál jelennek meg, a külső végükön egy tágulat van és hogy később a gomolyok körüli üregekké lesznek, tehát fontos szerepük van. Gassek (ir. 40. sz.) a réseket növési külömbségekből mondja származottnak és nem tulajdonít nekik különös " jelentőséget ; szerinte a középlemez-réstől gyakran igen finom folytatá- sok indulnak el, előbb kifelé, azután befelé, a mit G. a keményítés által okozott műterméknek mond, vagy talán viszonyuk van az ösvese- csatorna leválásához. A. középlemezekbe bemetsző zsigerrés folytatásának szerepe van a proximális szelvényhólyagoknak, illetőleg ősvese- csöveknek az üregéhez, a mi azonban az amnionos gerinczesek magasabb rangú osztályaiban csak elmosódva mutatkozik és úgy ismerhető meg, ha előbb a reptiliáknál világosabban mutat- kozó viszonyokat kísérjük figyelemmel. Erre nézve igen fiatal reptilia példányokat kell vizsgálat alá venni és ebből magya- rázható, hogy BRaAuN az ő nagy értekezésében a reptiliákról (ir. 15. sz.) nem ismerte fel helyesen a szelvényhólyagok képző- dési módját, állítván, hogy 5 mm. hosszú gyíikébrényeknél (lacerta agilis) a szelvényhólyagok a. zsigerüreg mediális végén . AZ ELEMI VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 35 "levő hashártya-hámnak kötegalakú tömör beburjánozásából . fejlődnek. — Később BaLFoukR-nak egy tanítványa: WELDON (ir. 123. sz.), aki 5 mm-nél fiatalabb példányokat is megvizsgált, helyesen említi meg azt, hogy egyes szelvényhólyagok 5 mm- nél rövidebb gyíkébrényeknél az ősvesecsatorna megjelenését . megelőzőleg kifejlődnek már, azonban szerinte a szelvényhólya- gok egyszerűen a középlemezek sejtjeinek gömbalakban való sorakozásából keletkeznek. 15—2—2:5 mm. hosszú gyékébdrényeken (lacerta agilis), a hol 8—14 testszelvény pár van jelen, a szelvényhólyagok keletkezését illetőleg a következő eredményekre jutottam: A törzsi rész közepén és innen distálfelé középlemezek még nin- csenek és a zsigerrés bemetsz egész a testszelvények (őscsigo- lyák) oldalsó széléig; más példányokon (I. tábla, 2. ábra) a zsigerüreg mediális zúgán a felső- és alsó oldallemezek (Zps, Ipi) kezdenek egymással összenőni, a mi egymás ellenében nőtt sejtkötegek (/ug) útján áll be. A törzs proximális végén, az 5—-6—-7-ik testszelvényeknek megfelelőleg (I. tábla, 4. 5. ábrák) . a szelvényekkel határos oldallemezrészek (Zps, lpi) egymással ellenkező irányban kidomborodnak, tehát fel- és lefelé, és e kidomborodott részeknek oldalsó végei egymással érintkezésbe jövén, hólyagalakban összenőnek (vs), így a zsigerréseknek leg- mediálisabb zugát a többi oldalsó részétől letagolván. Ily úton fejlődnek ki az 5—7-ik szelvények oldalain az első szelvény- hólyagok (I. tábla, 6. 7. ábrák vs), a melyeknek ürege e szerint egy darabját teszi a nagy zsigerrésnek és falaik nem egyebek, mint az oldallemezeknek a, testszelvényekkel határos, legmediálisabb részei. Az épen lefüződött szelvényhólyagok 50—604, később. 80—904 átmérőjűek, 25—28u vastagságú falaik sugarasan elrendezett szép hengersejtekből állanak, melyeknek magvai a körzet felé csoportosultak (I. tábla 6. ábra vs) ; a sejtek élénk szaporodásban vannak, mint azt mag- vaik karyokynetikus tüneteiből következtetni lehet. Ha ama 3—4 pár szelvényhólyag kifejlődött, akkor a külső oldalukon, közöttük és az oldallemezek áthajlási helye között, az utóbbi- akról levált keskeny sejtréteget találni (I. tábla, 6. ábra), mely helyzetére és jelentőségére nézve nemsokára megfelel a maga- sabb amnionosak középlemezének, mert sejtjei oszlás által meg- 38 36 AZ ELEMT VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE. szaporodván, az őscsigolyamagvakból kinőtt tömeggel együtt szolgáltatják az ősvesében a szelvényhólyagok, ill. az ősvese- csatornák körüli kötőszövetet (a Wolff-féle blastémát, I. alább). Úgy észleltem, hogy a szelvényhólyagok üregei fejlődé- sük legelső idején nemcsak a zsigerüreggel állanak nyilt közle- kedésben, mint a melyből - letagolódtak, hanem a testszelvények (őscsigolyák) üregeivelris Ebben mi különöset sem láthatunk, ha meggondoljuk, hogy a, zsigerüreg nyujtványai eleinte beter- jednek a testszelvények üregébe (1. fennebb). Szerencsésen vezetett haránt- és hosszmetszeteken a fentemlített összefüggés tisztán mutatkozik. Az I. tábla 1. sz. ábrája egy 1"5 mm. hosszú gyikébrény (lacerta agilis) törzsének baloldali harántmetszetét mutatja, és ezen jól felismerhető, hogy a testszelvény (ptv) ürege . nyiltan közlekedik a leendő szelvényhólyag (vs) üregével; a határ a kettő között csak egy gyenge befüződésben jelentkezik; a, szelvényhólyag a maga részéről oldalvást a felső oldallemez- nek (/ps) az alsóba (Zpi) való áthajlási helyével függ össze. Első pillanatra, felületes vizsgálatnál azt hinné az ember, hogy az egész hólyag a velőcső és oldallemezek között megfelel a test- szelvénynek, melyet a metszet kissé ferdén talált. Hogy azon- ban a föntebbbi állítás a helyes, az részint több haránt- metszetnek átvizsgálásából . kiderűl, de még határozottabban bebizonyodik megfelelő fejlettségű gyikébrények hosszmetszetein a kérdéses tájékból. Ilyet mutat az I. tábla 3. sz. ábrája egy 2-7 mm. hosszú gyíkébrényből. Ezen a proximális 5 testszelvényen nincsenek szelvényhólyagok, azonban az 5-ik szelvény (ptv;) már hosszabb, mint az előtte valók, és induló félben van rajta (mint az a szomszéd metszetekből kiderült) a szelvényhólyag keletkezése. A 6-ik (ptves) és 8-ik (ptvs) szelvények egy-egy hosszúkás " szelvényhólyaggal (cs, vso) függenek össze, a me- lyeknek üregeivel nyiltan közlekednek. A. 7-ik testszelvényen nincs szelvényhólyag, — a 9-diken (ptv,) a szelvényhólyag (vs) épen fejlődőben van. — Ez a készítmény egyszersmind arról is meggyőz, hogy a szelvényhólyagok száma eleinte nem pontosan azonos a testszelvényekével, mint azt Bkgauwn (ir. 15. sz.) állí- tása nyomán általánosan idézik, hanem az előbbiek kevesebb számmal vannak jelen, a mennyiben egy szelvényhólyag megfe- lel egy vagy két testszelvénynek. Erről, valamint a szelvényhólya- E A e gé a I if éses j b vi ÁZ ELEMI VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE. : 37 goknak hosszúkás alakjáról harántmetszetek, a minőket BRAUN vizsgált, nem adnak felvilágosítást; különben is oly idős ébrénye- . ken (5 mm. és több), mint a minőket BRaus idéz, sem a, szóban "" levő viszonyok, sem a szelvényhólyagoknak fentemlített fejlő- désmódja nem mutatkoznak már. Ezek iránt fiatalabb példá- nyokat (15—2:5 mm.) kell vizsgálat alá venni, és itt is a képle- " tek finomsága miatt csak helyes kezelés( Kleinenberg-féle folya- . dék, paraffinbeágyazás) és szerencsés metszetek vezetnek ered- ményre. A. nagyszámú metszetekből türelemmel kell kikeresni azon ritka példányokat, melyek a proximális 3—-4 pár szelvény- hólyagnak sajátszerű viszonyait feltüntetik ; innen van az, hogy ezeknek fejlődésmódja eddig elkerülte a búvárok figyelmét. Az előadottak nyomán reptiliáknál a proximális szelvény- hólyagok függetlenül az ösvesecsatornátol és azt megelözöleg fejlődnek ki. Minthogy a többi amnionosaknál az eddigi nézetek értelmében előbb fejlődik ki az ősvesecsatorna, és utóbb lép- nek fel az ősvesehólyagok ill. ősvesecsövek : emez eltérőnek lát- szó viszony magyarázatát adni a homologia megalapítására, fontos. A. felvetett kérdéssel azonnal tisztába jövünk, ha a, magasabb rangú amnionosaknak (madarak és emlősők) ú. n. középlemezeit helyesen - értelmezzük. Tudva azt, hogy ezeknél a zsigerüreg, habár nem oly tisztán láthatólag, mint a reptili- áknál, de mégis határozottan jelenlevő keskeny rés alakjában az egyes testszelvények tájékának megfelelőleg a középleme- zekbe is bemetsz (I. fennebb): — a középlemezek felső és alsó sejtrétegeiben (I. tábla, 12. ábra, lug) nem láthatunk egyebet, mint a reptiliák leendő szelvényhólyagainak felső és alsó falai- val homológ sejtrétegeket. Ezek alakúlnak át az elővese csator- nátvá (1. alább), melyek e szerint homológok a reptiliák proxi- mális szelvényhólyagatval, csakhogy madarak- és emlősöknél a szelvényhólyagok (elővese-csatornák) ürege nem mutatkozik oly szembetünő módon. Ha így a magasabb rangú amnionosaknál a 6—8 szelvényes időszakban a 4—8-dik szelvény átellenében fekvő középlemezeket nem tartjuk másnak, mint a reptiliák proximális 3—4 szelvényhólyagaival homológ ébrényhelyzé- keknek, a melyeknek üregei az amnionos gerinczesek mind a három osztályában nem egyebek, mint a zsigerüreg mediális 38 AZ ELEMI VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE. letagolt, azonban azzal szűkebb nyilások útján összefüggésben maradt részei: akkor a magasabb rangú amnionosak mellső3—4 szelvényhólyagainak, illetőleg ősvesecsöveinek a, jelentőségéről is tisztában vagyunk. Ezen proxrimális csövek (II. tábla, 21. " ábra, ts) ugyanis, nem úgy fejlődnek, mint az ősvese nagy töme- gét képező distális ősvesecsövek, a melyeknek üregei összefüggés nélkül a zsigerréssel másodlagosan keletkeznek az ősvesék ébrényhelyzékében (I. később): hanem kezdettől fogva nem egyebek, mint a zsigerüreg letagolt részei és így mind keletke- zésük módját, mind a fekvésüket és későbbi átalakulásaikat illetőleg megfelelnek az amnion-nélküli gerinczesek fejvese- csöveinek. Úgy mint ezek, egy-egy szájacs (nephrostóma) útján (II. tábla 21. ábra, n) a zsigerüreggel közlekednek, és ha az ösvesecsatorna illet. a fejvese-csatorna, (d W) kifejlődött, akkor másik végük abba nyílik. Később a Wolff-féle test kifejlődé- sével a fejvese csövei elsorvadnak (lásd alább). Nem valamennyi szelvényhólyag keletkezik gyíknál -a zsigérüregből lefűződés útján, mert a 8—9-dik szelvénytől kezdve distálfelé a többi úgy. fejlődik, a hogy azt később a tyúkébrényről le fogjuk írni, azaz itt a szelvényhólyagok a középlemezekből kidifferencziálódnak. A. középlemezek pedig a 18-ik szelvénytől distálfelé úgy keletkeznek, a hogy azt fen- tebb leírtuk, azaz az oldallemezek mediális részének össze- növése. által, mint azt az I. tábla 2. ábrája ugyanazon ébrény distális végén mutatja, a melytől az 1. sz. ábra való. A zsigerüreg hámjának olyan benövéseit, a minőket BRauw a reptiliákná: " (ir. Jő. sz.), FÜRBRINGER a hüllőknél (ir. 35. sz.) leírtak, gyikébré- nyeken nem találtam, és tyúkébrényeken is más értelmezést adok az állítólagos hashártyáhám beburjánozásának. Ezen viszonyok tárgyalását későbbre fentartva, egyelőre csak azt akarom hangsúlyozni, hogy a 8—9-dik szelvénytől kezdve hátra- felé 3—4 mm.-ternél hosszabb gyíkoknál is vannak középleme- zek, úgy mint a madaraknál, és. ezek közönséges gömbölyded (indifferens) ébrényi sejtekből állanak, hasonlókból, mint a. szel- vények belseje és az oldallemezek szomszédos részei; csak a zsigerüregnek a középlemezzel érintkező helyén (6. ábrán c felett) lépnek fel korán alacsony hengerés sejtek (ivarhám). Később a középlemezek mediális részének háti oldalából e e e tés E zta ETL a Bese éseket sz klás SAK ÉN ÜET 6 E REGE E NANÁ ÁE HÉGNBÉNY AZ ELEMI VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE. két levált sejtekből keletkezik az ősvese kivezető csatornája (I. alább), . a szelvényhólyagokból az ősvesecsövek, a zsigerüreggel határos hengersejtekből pedig a női ivarmirigyek és kivezető utak hám- nemű alkotó részei, egyszóval a középlemezek teszik a húgy- és ivarkészülék hámféle alkotó részeinek az ébrényhelyzékét. Minthogy pedig a középlemezek mesodermális származású . elemekből állanak, a belőlük keletkezett hámokat illetőleg itt azt a kivételt találjuk, hogy ilyeneket nemcsak az ekto- és. entoderma, hanem a mesoderma is szolgáltat. His (Erste Anlage des Wirbelthierleibes. 1868. S. 43. 49. és Unsere Körperform. . Leipz. 1874. S. 114.) és WaALDEYER (ir. 119. sz., 112. 1.) e kivétel megmagyarázására felvették azt, hogy a középlemezekben a, . tengelyköteg (Axenstrang) útján bejutott hámelemek vannak ; ez azonban nem egyéb, mint be nem bizonyítható szellemes hypothézis. Más fordulatot vesz a dolog, ha WALDEYER újabb nézeté- vel (Archiblast u. Parablast. Archiv f. mikr. Anatomie. 1883. Bd. X.XII.) megegyezésben az archi- és parablastos "szövetek- ről, ezeknek histogenetikus értékét illetőleg nem teszünk lényeges külömbséget az eredeti három csírlevél között, ezek bármelyikét képesnek tartva arra, hogy belőlük animális szöve- tek (hám-, izom-, idegszövet) keletkezzenek, míg a vegetativ szövetek (kötőszövetcsoport) ébrényhelyzéke úgy, a mint MÜLLER V. mondja, az ébrényudvarokból jut be az ébrénybe a benövő edényekkel együtt. — Én azonban az ilyen dogmás elkülönítésnek nem vagyok a híve, mert úgy. tapasztaltam, hogy az archiblastos értékű szelvények belsejéből sejtek nőnek a középlemezek felé (I. tábla 13. ábra, nptv) és itt a középle- mezek eredeti sejtjeivel egyesülvén, azokkal együttesen az ősve- sének ébrényhelyzékét (41 W), az ú. n. Wolff-féle blastémát, mint azt SEpGwICK (ir. 101. sz.) ajánlatára nevezni fogjuk, képezik. Az így felszaporodó Wolff-féle blastémából (I. tábla, 16. ábra, b W) lesz e testnek mind a kötő- mind a hámszövete, a-mit leg- jobban bizonyít a későbben e szövetből kiváló háti (másod- és harmadrendű) ősvesecsöveknek a, fejlődésmódja (1. alább). Két és háróm napos tyúkébrények törzsének harántmet- szetein (13. ábra) jól látni, hogy a testszelvényeket megtöltő gömbölyded sejtek (nptv), melyek ide bizonyára nem jutottak 40 : AZ ELEMI VESÉK ÉBRÉNYHELYZÉKE. — benövő edényekkel, hanem a, testszelvények oszlopos sejtjeinek centrál irányban tartó szaporodásából keletkeztek helyben (a mit a magoszlás tüneteiből 2—3 mm. gyíkébrényeken igen jól " látni) : a szelvények sugaras elrendezésű oldalsó falát, ezeknek fellazulása után áttörik és a középlemezek megvastagodásához járulnak (b1W), az a közben kifejlődött fejvese kivezető csator- nája (d W) alatt. Ha ez megtörtént (IT. tábla, 14. ábra), akkor a testszelvények oldalsó fala (nptv) és a középlemezek mediális . határán (tug), jól sikerült finom metszeteken igen finom füg- gélyes világos réseket látni (vc alatt) ; e rések választják el ez időben a Wolff-féle blastémát (04 W) a, testszelvényektől. A rés- től oldalvást fekvő középlemezek (tug) tömöttebben sorakozott sejtekből állanak, mint az őscsigolyamagvak (nptv). SEDGWICK — is megemlékezik ama résekről (ir. 10 1. sz. 6. ábra). Ezen állapo- ton túl a Wolff-féle blastéma sejtjei önmagukból szaporodnak, és a fentemlített hasadék is eltünik (I. tábla. 16. ábra) ; mire a Wolff-féle blastéma (514) az őscsigolyamagvakkal (ptv) egy közös tömeget képez. A hámok és kötőszövetek dogmaszerű elkülönítése az egyes csírlevelek szérint az újabb vizsgálatok által nem nyert megerősítést. Tudvalevő, hogy az ektodermából származhat- nak egészen kötőszövet kinézésű sejtek (fogzománcz-szervben, kedeszmirigyben, reczegben, központi idegrendszerben), és így mi sem szól az ellen, hogy a középső csírlevélből a húgy- és . ivarszervek hámszerű (epitheloid) sejtjei ne keletkezhetnének. Nézetünk szerint a zsigerüreget borító endothél csak későbbi alakját illetőleg külömbözik a zsigerüreg belső zugában fekvő hengeres sejtektől (ivarhámtól), és ez semmiféle ellentétben sincs a. húgykészülék hámjával, sem a Wolff-féle blastémá- val, — mindannyian a mesodermából származtak. Csírlevelek szerint a kifejlett hámok és kötőszövetsejtek jellegeit megálla- 77 pítani mai nap nem lehet, ez csak a kész szövetek szerint történhetik. Azért mi elvi külömbséget nem teszünk a külsö- és alsó csírlevelekből származó hámszövetek és a mesodermából " eredő húgy- és ivarkészüléki hám között. A. Wolff-féle blas- téma teszi azon közömbös ébrényi sejthalmazt, a melyből az ősvesecsövek hámjai kidifferencziálódnak; de azért ezen ké- sőbben fejlődő hámcsövek szövettanilag miben sem külömböznek a vet ; on ed a 8 AE RA kez e d 0 eg Ba sijdés ls E a AA sokat LV tagi MT 7 d AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. ; 41 az oldallemezek letagolásából keletkezett elővesének szelvény- hólyagaitól illet. szelvénycsöveitől, csakhogy az utóbbiak időre vonatkozólag korábban keletkeztek és eleitől fogva . üresek vol- tak, az utóbbiak ürege pedig utólag lépett fel. A. fődologban . azonban megegyeznek, hogy t. i. mind a kettőnek elemei a mesodermából származtak. Az elemi vesék kivezető csatornája ( Wolff-féle csatorna). Kevés ébrényi szerv fejlődéséről tettek oly sok vizsgála- . tot, annyira eltérő eredménynyel, mint az ösvesecsatornáról (protureter HA ECKEL). Sokan vizsgálták meg e csövet azért, mert belőle származván a kiválasztó készülék húgyszervi részének a hámja, honnan való származása. alkalmasnak látszott egy- szersmind a húgyszervek hámja eredésének a felderítésére. Az eltérő nézetek a cső első fejlődésének nehéz megfigyelésében lelik magyarázatukat. 14—18 szelvénynyel bíró ébrény törzse közepének haránt átmetszetén az ősvesecsatorna már jól fölismerhető, ami tyúk- ébrénynél a költés második napja. közepén, tehát a 30—40-ik óra körül szokott bekövetkezni (I. tábla, 13. ábra, d W), gyík- ébrénynél (lacerta agilis) akkor, ha körülbelül 2—3. mm. hosszú lett (I. tábla, 4. ábra, d W) ; — akkor sugaras elrendezésű alacsony köbös sejtekből áll. Mellső vége nem éri el a legmellső szelvényeket ; rendesen a 4-diknél kezdődik és hátulsó vége a kiváló (kidifferenczialódó) szelvényekkel lépést tartva nő distális iránybán tova, míg végre 34 szelvénynyel bíró tyúkébrényen a bélcsatorna háti falával nyilt összeköttetésbe lép. Fekszik a középlemezek (13. 14. ábrák, 01 W) felett, illetőleg azok állomá- nyának háti részében, a felső oldallemez (Zps) mediális végének a, szomszédságában, nem meszsze az izomlemezek (14. ábra, ld) felső oldalsó csúcsától; átmérője 2 napos tyúknál 30—324 vastag, fala 9—10Ou. Mellső vége eleinte kihegyesedve végző- dik, de nemsokára a fejvese szájacsainak útján a zsigerüreggel nyílt közlekedésbe lép (II. tábla, 21. ábra, n), majd ezen szája- csoknak gyorsan bekövetkező elcsenevészése után mellűl ismét - . vakon. végződik (1. alább). — Ezen csatorna, szolgál a, fejvese és a Wolff-féle test kiválasztó csöveinek a vezetékeül és hímekben 42 AZ ELEMI kázdtséti CSATORNÁJA. 9 öndóelvezető edénynyé lesz (IT. tábla 44. Hő d W., d 3 nőstényekben nagyrészt elsorvad vagy mint Gartner-féle cső tartja magát fenn (V. tábla, 96—98., 102—105. ábrák d W). Amnion-nélküli gerinczeselenél az ösvesecsatorna fejlődésével a második értekezésemben fogok foglalkozni, itt az amnionosakkal való összehasonlítás szempontjából csak annyit kell előrebocsátani, hogy a legtöbb ichthyopsidánál a szóban levő csatorna az eddigi észleletek alapján a felső oldallemez (fali hashártya) mediális részének redőalal: bani kiemelkedése által keletkezik. A lefüződés körülbelül 2 mm. hosszú 568 triton (alpestris) és 2"5 mm. hosszú fűvi béka (rana temp.) álezáin áll 07 be és a lefüzöődött csatorna körülbelül 5 mm. hosszú álczákon nyílik 0 be szabadon a kloakába (FöRnkrxcER, ir. Jő. sz.). Hasonló fejlődési vágó módot írt le, RosesnExG (Entwicklung der Teleostierniere. Dorpat, —00/ 1867.) a csontos halaknál. Porczos halaknál pedig Barroug (Journal of Anatomy and Physiology. Vol. X. XI.) és SEmpER (ir. 105. sz.) észle- letei szerint az ösvesecsatorna eleinte tömör és csak később lesz üre- 238 ges ; első nyoma a 3-dik kopoltyúrés jelentkezésének idején mutatkozik a bélcsatorna mellső záródási helye mögötti tájékban, a hol az egymással — egyesülő két oldallemeztől egy gombalakú tömör sejthalmaz emelkedik ki az ektoderma felé, melyből kiindúlva egy tömör sejtpálcza nő distál irányban ; a tömör pálcza belseje sejtjeinek sorakozása által mellülről 7 hátrafelé üreget kap és mellűl nyílt közlekedésbe lép a zsigerüreggel, I később hátúl a kloakával is. Így keletkezett a hüllők és halak ősvese- csatornája. Amnionosaknál az ősvesecsatorna nem a hüllők és cson- tos halakhoz, hanem a porczos halakéhoz hasonló módon fejlő- dik; ami azt mutatja, hogy bizonyos szervek a, rendszerben alantabb fokon álló osztályokban jóval magasabb fejlettségi ké: fokot érhetnek el, mint a magasabb osztályokban. Külömben . ES elismert tény az, hogy a porczos halak sok szervük tekinteté- 7 ben igen magas fejlettségi fokon állanak, sokkal tökéletesebb minőségben, mint a hüllők. — Lássuk előbb.a reptiliákat. 7758 Reptitiáknál az ösvesecsatorna fejlődéséről Weupox (ir. 123. sz.) kéz és mégelőzőleg BkgaAuws (ir. 75. sz.) tettek észleleteket. BRaus szerint az ia ösvesecsatorna 5 mm. hosszú gyiknál (lacerta agilis) a testszelvény és oldallemezek határán az oldallemez sejtjeivel összefüggésben képző- dik, és benne csakhamar egy üreg lép fel, mely mellül mindig vakon végződik; itt a csatorna a zsigerüreggel sohasem közlekedik. Bgaus HE 3 tehát a viszonyokat egészen úgy írja le, mint értekezésének idején a nézetek a madarak ősvesecsatornájáról állottak és tévedésének oka az lehetett, hogy az ösvesecsatorna első fejlődési szakát, mely 5 mm.-nél jóval fiatalabb ébrényekben következik be, nem tanulmányozta. Abban is tévedett Bgauws, hogy valamennyi szelvényhólyag keletkezését az ösvese- AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. 43 csatorna kifejlődése utáni időre tette és a szelvényhólyagokat a zsiger- . üreg hámjának a középlemezekbe tömören benövő sejtkötegjeiből szár- H.A 5 maztatta. Werpow (ir. 7123. sz.) szerint előbb keletkezik a szelvényhólya- goknak egy bizonyos száma és ezeknek körzeti részéből, valamint az öket elválasztó tömör középlemezekből füződik le az ősvesecsatorna, eleinte tömör, majd üregessé való sejtpálcza alakjában. A középlemez körülbelül két sejtvastagságú és abba a zsigerüregből kiinduló számos rés metsz be. Tíz szelvénynyel bíró gyikban a középlemez különválik a szelvényektől, megduzzad és harántmetszeten kerekded alakot ölt. 11 szelvényes ébrényben a:4-dik szelvény mögötti tájékban a közép- " lemezeknek a szelvények - átellenében fekvő részeiben egy kerek üreg " keletkezik, és falaik egysorozatú rétegbe rendezkedve a szelvény- hólyagokká lesznek. 11 szelvényes állatban 5 pár szelvényhólyag van jelen; az 5—10-dik szelvények külső oldalán, egyrészt - ezeknek, más- vészt a zsigerüregnek a hámjával érintkezésben, egymástól a közép- lemezeknek szelvényközti tömör részei által elválasztva. 12 szelvényes ébrényben mutatkoznak az őösvesecsatorna első nyomai, leválva a szel- vényhólyagokat elválasztó középlemez-részletekből és a szelvényhólyagoknak "oldalsó falából tömör sejtpálcza képében, az 5—8-dik szelvények tájéká- ban. 13 szelvényes ébrényben a tömör ősvesecsatorna a szelvények - közötti tájékokban kezd a középlemezekről leválni, de a szelvényekkel átellenben a szelvényhólyagokkal még erősen összefügg. 14 szelvényes ébrényben már 8 szelvényhólyag van jelen, átellenben az 5—12-ik szel- vénynyel; a szelvényközti tájékokban az ősvesecsatornában egy üreg tűnik elő, mire a csatorna levált a középlemezektől, a szelvényhólyagok falával azonban tömör gomb képében még. összefügg. 15 szelvényes ébrényben az üreg az ősvesecsatornának a szelvényhólyagokkal össze- függő részébe is beterjedett és nyílt közlekedésbe lépett a szelvény- hólyagok üregével. ő . Ha WELnDpoxs észleletei egészen pontosak volnának, akkor reptiliáknál az ősvesecsatorna fejlődését illetőleg, minden egyéb gerinczestől azon eltérő viszony fordulna elő, hogy az ősvese- . csatorna fejlődése előtt keletkeznék a szelvényhólyagok bizonyos száma (10—11 pár), és hogy a szelvényeknek megfelelő tájé- kokban az ősvesecsatorna a szelvényhólyagok falainak sejtjei- ből válnék le. Így a reptiliák ősvesecsatornája sok tekintetben eltérő fejlődésű volna, mint a többi amnionosaké, annál is inkább, mert BngauNn állításai szerint mellső vége oly csövek útján, melyek a többi amnionosak fejveséjéhez volnának hasonlíthatók, . a, zsigerüreggel sohasem lép közlekedésbe és szabad gomolyok sem fejlődnek ott. did a AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. Tapasztalataim szerint WELbow abban tévedett, hogy az erősen kifejlődő szelvényhólyagok által eltakart ősvesecsatorna . első fellépése elkerülte a figyelmét. Az ösvesecsatorna repti- liáknál is úgy, mint a porczos halaknál és a madaraknál (lásd alább), a felső oldallemeznek a szelvényekkel határos mediális " kérgéből válik le, amely utóbbiból később a szelvényhólyag felső fala lesz, — ez pedig megfelel a magasabb amnionosak közép- lemeze felső rétegének. 8—9 szelvénynyel bíró gyíkébrényben az 5—8-dik szelvény tájékában a felső oldallemez mediális zugának kérgéből két egész három sejtből álló tömör pálcza válik le (t.1. harántmetszeten látni ennyit). Ugyanekkor, tehát majdnem egyidőben az ősvesecsatorna első ébrényhelyzékének a fellépésével, fejlődnek ki az oldallemezeknek a szelvényekkel . összefüggő mediális részeiből a proximális 3—4 szelvényhólya- gok (a 4—8-ik szelvénynyel szemközt), úgy mint az első alka-. lomkor leírtuk(35.1.), a zsigerüregtől bekövetkező lefűződés által. A helyi viszonyokhoz mért igen erős 3—4 pár proximális szel- vényhólyag oldalsó fala azután az ősvesecsatorna tömör ébrény- helyzékével összefügg (I. tábla, 6. és 7. ábrák d W, vs); de ez csak látszat, mert tényleg az ősvesecsatorna leválása a (még nyílt) szelvényhólyagtól ekkor már bekövetkezett, a mi különösen az első (proximális) szelvényhólyagoknál mutatkozik határozottan, a hol a Wolff-féle csatorna csakhamar üreges lesz, és igen tág (I. tábla, 4. ábra, d W), míg a distális szelvényhólyagoknál, vala- mivel idősebb gyíkébrényeken is keskenyebb és még tömör az . ösvesecsatorna (6. 7. ábrák, d W). Ennek a tömör ébrényhelyzéke ez időben azért látszik a szelvényhólyagokkal összefüggésben, mert az utóbbiaknak oldalsó fala szorosan az ektodermáig ter- jed és az ott fekvő tömör ősvesecsatornát erősen összenyomja (I. tábla 6. ábra, d W). Pontos megfigyelésnél mindig lehet a tömör ősvesecsatorna és a szelvényhólyag oldalsó fala között határvonalat látni. Erre nézve jól készített harántmetszetek szükségesek, — ferde metszeteken a kétréndbeli ébrényi szerv sejtjei egymást részben fedik; azért látszik közöttük a határ elmosódottnak, és ez vezette félre WELDON-t. A szelvényhólyagok között az ősvesecsatorna vastagabb, mint a szelvényhólyagoknál, azaz amott több, itt kevesebb sejt- ből áll. Azért egész hosszát tekintve, az ősvesecsatorna AZ ELEMI VESÉK ÜSATORNÁJA. 45 rózsafüzéralakú csomósodásokat mutat. IE csomósodásoknak megfelelőleg korábban rendezkednek a sejtek sugaras irány- ban, mintsem a szelvényhólyagoknál, azaz a szelvények közötti tereknek megfelelőleg kapja az ösvesecsatorna az üregét. Atmé- rője egy 35—4 mm. hosszú gyíkébrényben a szélesebb helye- ken 18—24u, a keskenyebb helyeken 12—154. . Mindezekből azt következtetem, hogy az ősvesecsatorna fejlődése lényegileg a reptiliáknál is olyan, mint a többi amni- onosaknál, Miután ugyanis a fentebiekből tudjuk, hogy a maga- sabb amnionosaknak középlemezei nem egyebek, mint a felső- és alsó oldallemezek mediális részei, mint azt a bemetsző zsiger- . üreg is mutatja, és látni fogjuk azt is, hogy a magasabb rangú amnionosaknál is ebből válik le az ősvesecsatorna tömör sejt- pálcza képében; a reptiliák szelvényhólyagai és középlemezei pedig szintén az oldallemezeknek mediális, a szelvényekkel . határos részéből lesznek, s azoknak háti részéből válik le itt is az ősvesecsatorna: mindezek arra mutatnak, hogy nincs lényeges külömbség az ősvesecsatorna, első fejlődését illetőleg a reptiliák és a többi amnionosak között. A legtöbb vizsgálat az amnionosak ősvesecsatornájának fejlődéséről madárébrényekre (leginkább a tyúkra) vonatkozik, a melyekre ezúttal áttérünk. Emlősébrényeket (nyulakat) csak HENSENx, RExsos (nyúl és patkány) és SPEr-nek (tengeri mála- czon) volt alkalmuk megvizsgálni. RExsox állítása szerint ezek- nél a fejlődés módja a madarakétól nem tér el, ellenben HENSEN és SPEE máskép írják le a dolgokat (1. alább). A legpontosabb vizsgálatok a madarakról GassER-től (ir. . 40. sz.) erednek, akinek észleleteivel megegyeznek az enyéimek is. A. megelőző szerzők hibás leirásai a vizsgálat nehézségének róhatók fel ; csak a tökéletesbedett keményítő és beágyazó eljá- rások által nyilt alkalom az itt felmerülő finom viszonyok pon- tos megfigyelésére. Lássuk előbb, mi nézetben voltak ez ideig a nevezetesebb szerzők az ősvesecsatorna fejlődéséről a maga- sabb amnionosaknál. Mindenekelőtt említést érdemel ama nézet, a melynek értelmé- ben az ősvesecsaforna nem a mesodermából, hanem a valódi hámleve- lek; egyikéből származik. Minthogy pedig az épen fellépő ösvesecsatorna mindig az ektoderma szomszédságában mutatkozik a Fközéplemez felett : z : 46 AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. ; z csak az ektodermából való kötegalakú lefűzödésre lehetett gondolni. Hisz től (ir. 49. sz., 156. I. — Hiute u. Höhlen des Körpers. Basel, 1865. S. 7.) és HEssex-től (Bemerkungen über die Lymphe. VikRcnow"s Archiv. Ba XXXVII. 1866. S. 81. Anm. — és Embryologische Mittheilungen. Archiv f. mikr. Anat. 1867. Bd. II. S. 502.) származnak e nézetek, de ezek közül az előbbi állítását már visszavette (ir. 49. sz., 119. 167. I.), Hessxzy azonban a nyúlra vonatkozólag" állításánál megmaradt (Archiv f. Anatomie u. Entwicklungsg. 1875. S. 370.), azonban a mellékelt ábrák (Fig. 50—52.) nem eléggé bizonyítanak a leirás mellett. A mióta Duesr (Der Primitivstreif des Hühnechens. Lahr, 1867. S. 57) és RosEsxBEgG (Teleostierniere, S. 60.) az ősvesecsatornának az ektoder- mából való eredését alaposan megczáfolták, ama nézet elhagyatott, . csak SPEE FERpiIsanp grf (ir. 717, sz.) nyilatkozott újra mellette a tengeri malaczot illetőleg. z SPEE gr. fiatal tengeri malaczébrények sorozatos harántmetszétein vizsgálta meg az ősvesecsatorna fejlődését, a melyeket chrom-osmium- eczetsav-keverékkel kezelt; a nyert készítményekről pontos rajzokat közöl. Leirása szerint 3—4"5 mm. hosszú (kb 16!1/2 napos) ébrénye- j ken lehet az ősvesecsatorna első fejlődését látni, a melyek distális részében a középlemezek felett (a melyeket ő HEwssEes nyomán határ- kötegnek 2 Grenzstrangk nevez) az ektoderma gyorsabb sejtoszlás útján kissé megvastagszik és ezen megvastagodott résznek (ú. n. Urnieren- anschwellung) hasi oldali sejtjeit egy finom hasadék a visszamaradó ektodermális sejtektől leválasztja; a sejtköteg a distális részen az ektodermával még összefügg, középső darabja (epitheliale Urnieren- anlage SrPers"8) szabad, proximális végrésze pedig vastagabb, és oly közel: fekszik mind az ektodermához, mind a határköteghez (Fig. 6), hogy elválasztó határt sem az egyik, sem a másik ellenében nem látni. — $SprE gr. azon nézetének ad kifejezést, hogy hasonlók lehetnek a viszonyok egyéb gerinczeseknél, nevezetesen a madaraknál is. Ámbár egy. csatolt jegyzetben (93. 1.) His is megemlíti, hogy SPeE készítményeit látta : meg kell vallanom, hogy mind a leirás, mind a rajzók nem győztek meg eléggé amaz állítás mellett. Ugyanis tekin- tetbe véve azt, hogy alább közlendő vizsgálataim szerint a legtöbb szerzővel megegyezésben azt találtam, hogy reptiliáknál és madaraknál határozottan a mesodermából származik az ösvesecsatorna ébrényhely- 7 zéke, és ugyanezt mondják a legtöbben az emlősökről is : feltünő volna, e ha a tengeri malacznál a húgyivarszervek legelső ébrényhelyzéke a többi gerinczesekétől eltérő viszonyokat tüntetne fel. De emez elmélke- déstől eltekintve, See vizsgálataihoz más szó is fér. Rajzának némelyike (Fig. 3 u. 5) sokban hasonlítanak az én I. tábla 12. sz. rajzomhoz a tyúkról; csakhogy nálam az üres tér az ősvesecsatorna (dW) és az ektoderma (ek?) között műleges elemelődés által nagyobb lett. Pedig nálam a proximálisabb metszetek (11. 10. ábrák) eléggé meggyőzök arra nézve, hogy az ösvesecsatorna (dW) a középlemezzel (Zug) össze- AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. 47 függ, illetőleg abból emelkedik ki. Ennek ellenében azt felvenni, hogy az ektodermából levált tömör ősvesecsatorna itt utólagosan összeköttetésbe lépett a középlemezekkel : képtelenség, s ez ellen azis szól, hogy a leg- distálisabb metszeteken is (a 12. ábrán túl) mindig szabadon láttam az őösvesecsatorna ébrényhelyzékét, — nem pedig az ektodermától leválóban, mint annak SrrE szerint történnie kellene. Külömben meg- - jegyzem, hogy állításomnak megerősítésére nemcsak a lerajzolt ébrény szolgált, úgy találtam azt más fiatal tyúkébrényeken is, és másokra hivatkozva, tekintettel GassER-nek pontos észleleteire, a ki igen sok madárébrényt vizsgált meg sorozatos metszeteken: nem hihető, hogy figyelmét, ha Serre állításai madárébrényekre is illenének, ez elkerülte volna. Ha a kezelési eljárások különféle hatására gondolok, tekintettel a SrpEEm gr. által használt omniumsav-keverék- zsugorító képességét finom ébrényi szövetekre, mint azt már KöttIkER is megjegyzi (ir. 59. sz., 102.1.): úgy nem épen valószinűtlen, hogy ennek tulajdonítandók az eltérő eredmények. Ha felveszem, hogy a 12. ábrában 4W közel marad az ektodermánál, akkor beleillik az ektodermának felette fekvő homorula- tába, s miután az ektoderma itt vékonyabb, azon látszat keletkezik, mintha abból levált volna, a mit megerősít a közbelevő keskeny hasa- dék. Azonban a proximálisabb metszetek, a hol a tömör ősvesecsatorna még összefüggésben van a középlemezzel, megóvnak az ilyen tévedéstől, és SPEr grfnak 6. ábrája, a hol a vastaggá lett ősvesecsatorna össze- függésben van a közti-köteggel (középlemezzel), nem egyezik meg az ektodermából való leválási elmélettel. Kivánatos lett volna, ha SPEx grf összehasonlítás szempontjából vizsgálatait saját eljárása és más keze- lések szerint a madarakra is kiterjeszti; akkor talán a tengeri malaczon nyert képeket, a hol a vizsgálat a tárgy finomsága miatt még nehezebb, mint a madaraknál, és tévedésnek- inkább ki lehet az ember téve, máskép értelmezi. Hasonló fontos elvi kérdés eldöntésénél különféle keményítő folyadékokat kell megkisérelni. Én a chrómsavban sem bizom feltétlenül, ellenben -a Kleinenberg-félé folyadék kellő óva- tossággal (rövid ideig, 1. a bevezetést) használva, tapasztalataim szerint, — a melyek nagyszámu madár- és reptilia-ébrényekre vonatkoznak, — elég biztosítékot nyújt, hogy következtetéseim helyesek. A legtöbb szerző jelenleg a mesodermából vezeti le az ösvesecsatorna első ébrényhelyzékét; de hogy ebből mikép és hol keletkezik az ősvesecsatorna, az nem deríttetett fel egy- szerre. Legkorábban a középlemez felett lehet azt látni, mint- hogy azonban e hely közel van mind a szelvényekhez, mind az oldallemezhez, valamint a, zsigerüreg mediális zugának hámjá- hoz: egyikre és másikra is gondoltak. Az őscsigolya-lemezekből vezették le — fönnebbi állításának elhagyásával — His (Unters. über die erste Anlage d. Wirbelthierleibes. Leipzig, 1868. . 48 AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA., 119. lap) és KowaLEvsky (ir. 60. sz.); az oldallemezekből REMAKk (ir. 83. sz., 24. 1.), régebben KöLLIKER ( Entwicklungsg. " I. Aufl., S. 198.), és némi módosítással WALDEYER is (ir. 119. sz., 111.1.). A zsigerüreg hámjából lefüződni vélte, régebbi néze- tének elhagyásával, tanítványa Roxmurt (ir. 90. sz.; 202. 1.) vizs- gálatai nyomán WALDEYER (HigscH u. ViRcHow"s Jahres- berichte v. 1873. S. 101.), DANSKY és KoSTENITSCH (ir. 22. sz.), és [RENsox (ir. 86. sz. 21. 1.). Végűl a középlemezekből való leválást állították Dugsv (Der Primitivstreif des Hühnchens. Lahr, 1867.), BoRNHAUPT (ir. 71. sz.), FOSTER és BALFOUR ( Ent- wgg. üb. v. Kleinenberg, 71. 1.), FÜRBRINGER (ir. 35. sz., 65. l.), GASSER (ir. 40. sz.) és SMiEGELow (ir. 110. sz.). Elegendő lesz ezen nézetek közűl csak a nevezetesebbékkel megismerkedni, mi- után a többieké amazoknak lényegtelen módosításaiból állanak. Miután His a fönnebb említett nézetét elhagyta, azt állította (id. mű, 119. 1.), hogy az öősvesecsatorna sejtjei az öscsigolyamagvak külső részéből való kivándorlás által jutnak a középlemezek és az ektoderma közé, a mi mellett az szól (a mit azonban rajzai nem eléggé bizonyítanak), hogy eleinte az öscsigolyamagvakkal széles sejtkötegek útján összefüggenek. Azt állítja His, hogy a sejtköteg eleinte laza szerkezetű és a mennyiben a szelvényekből (öscsigolyákból) válik le, szelvényes alkatú; a szelvényes darabok csak másodlagosan olvadnak egybe egy tömör sejtpálczává. Szelvényes eredést állít újabban SwreGerow (ir. 170. sz.) is, csak- hogy e szerző az újabb nézeteknek megfelelőleg az ősvesecsatornát a a középlemezekből származtatja. — A szelvényes keletkezés ellen nyilat- kozott FügBRrxGEk (ir. Jő. sz., 65. I.), és mi is azon nézetben vagyunk, hogy ilyesmi nincs jelen. Magyarázható az efféle nézet abból, hogy az ösvesecsatorna első keletkezésénél a szelvények közötti helyeknek megfelelőleg vastagabb, mint a testszelvények színtáján, úgy, hogy 12—16 szelvényes tyúkébrények sorozatos harántmetszetein helyen- ként igen vékony az ösvesecsatorna és e miatt elkerülheti a figyelmet, - mig a szelvények közötti helyeknek megfelelőleg azonnal szembetiünik. WacperYERk régebben (ir. 119, sz.) az ösvesecsatorna üreges fellé- pésének magyarázatára egy felülről lefelé bemetsző barázdaképződést vett fel, melynek létrejöttéhez mind a szelvények, mind az oldalleme- zek hozzájárulnának. Ugyánis a középlemezek fölé mind a szelvények- nek, mind a felső oldallemezeknek szomszédos részei (Urwirbelecke u. Seitenplattenwölbung WaAnDpEYER S, ir. 119. sz., 113. I.) két nyújtvány- ban az ektoderma felé kiemelkednének, a mediális dudor felső része a külső dudorhoz fekszik és így a középlemez felett egy az ektoderma felé kiálló dombocska (Urogenitalhügelehen WanverER"8) keletkezik, " AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. 49 . " melynek ürege az ősvesecsatorna üregévé, szélei pedig sugaras rendez- kedés által annak a hámjává lesznek. Az 50—72-ik órától kezdve az ivartájék (regio germinativa) egy aránylag kicsiny dombalakban emelkedik ki a zsigerüreg felé, a mit W. ivardombnak (Geschlechtswall 0. Mittelwall) nevez; ebben fekszik a Wolff-féle csatorna az ivarhám szomszédságában. Hogy az ösvesecsatorna a felső oldallemez legbelsőbb hámbori- tékának ránczalakú üreges kitüremlésétől keletkezik, arra Romirri gon- dolt először a tyúknál (ir. 90. sz., 202. 1. — Lezioni di Embriogenia. Sienna, 1881. p. 127.) és ezt slzitökás WALDEYER is elfogadta (Il. fönnebb). — Rowiri valószinűleg a zsigerüregből betüremkedő fejvese- esövek (I. alább) által vezettetett félre. Ha e nézet alapos volna, akkor . az amnionos gerinczesek ősvesecsatornája úgy fejlődnék, mint a hüllök és csontos halak fejvesecsatornája (I. fennebb) és a kettő közötti homologia teljes volna ; azonban a dolog nem így áll, a mint azt már régebben SEwmpER (ir. 105. sz., 403. 1.) és BaLFouk (ir. 2 Ssz 01 1) kimutatták. A Rowirt-féle nézethez közel hasonlót állítottak KowaALEvszkY (ir. 60. sz.), azután (Owssawsixorr vezetése alatt) Dawsxkr és Kosrr- virscu (ir. 22. sz., 21. I.), a kik az ösvesecsatorna üregét a középleme- zekbe és szelvényekbe bemetsző hasadékból (Mittelplattenspalte Kowa- . LEvsKYS) vezették le, azt állítván, hogy (38 órás tyúkébrényben) a középlemez vízszintés részének felső sejtsorozata ránczalakban az ektoderma felé kiemelkedik és a kiemelkedő redő azután a középle- mezről lefüződik (42 órás tyúkébrényben) ; így az ösvesecsatorna ürege a zsigerüregnek (ill. a középlemez-résnek) egy letagolt része volna. Alkalmam volt a Kowazevsxv-féle eredeti orosz értekezést kézhez kapni és az ábrákból (IV-ik tábla, 3. és 8.) meggyőzödést szereztem, hogy itt erős észlelési hiba foroghat fenn, mert oly magas ránczalakú kitüremlés, mint ott közöltetik, csak műleges redőképző- dés útján állhat be. A tévedés "megfejtését nyeri a hiányos kezelési módban (1 —29 ho -os chrómsav, borszesz s ebből azonnal viasz-olajba való beágyazás), tudva azt, hogy műtermékek elkerülésére hasonló" vizsgálatoknál mily óvatosan kell eljárni. — A kitüremlési elmélet ellen leghathatósabb ellenvétés az, hogy az" őösvesecsatorna még akkor is tömör sejtkötegből áll, a mikor a középlemezről épen levált (I. alább) ; ha kitüremlés volna jelén; azonnal üregesnek kellene lennie. — Minden egyéb újabb szerző, s már azelőtt Gassek (ir. 40. sz.) is, a kitüremlés ellen nyilatkoztak. BoRgsHaupr (ir. 77. sz.) a középlemezek felett szabadon fekvő . ösvesecsatornát ír és rajzol le, tehát annak legelső keletkezési módját nem észlelte. Ugyanaz áll Dugsv-ról (Der Primitivstreif. Taf. III. Fig. 7 g), a ki az ősvesecsatornát csak csőalakú állapotában látta. Nyúlnál Eaut (ir. 29. sz., 21. I.) az ösvesecsatorna föllépését a 7. nap végére v. M. TUD, AKAD. III, OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. rt. 4 50 AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA, . a 8-iknak az elejére teszi, a midőn ürege alig van ; átmérője a 10-ik napon 0703—0"-05 mm. ; A többi szerzők, ú. m. FüRBRIÖGek. (ir. 35. sz., 65. 1.), GASSER (ir. 40. sz.) és Öágakkok (ir. 710. sz.) szerint az ősvesecsatorna, a. közép- lemezek. sejtjeiből válik le, a mivel saját észleleteim is megegyeznek. A legpontosabbak GasssR-nek idevonatkozó észleletei (ir. 40 sz). Ő három szakaszt külömböztet meg: a) 8 szelvényes tyúkébrény- ben az ősvesecsatorna az 5— 8-ik szelvények tájékában a középleme- zeken az ektoderma felé kiálló megvastagodásból áll; 9) 14 szelvényes ébrényben (2. nap második fele): az ösvesecsatorna egy szabadon fekvő tömör sejtköteg a középlemez felett, az 5-től az utolsó szelvényig ; c) 14-nél több szelvénynyel biró ébrényben : fel- és lefelé üreget kap, és tömör csúcsa a farkvégig nő. A-11-ik szelvényen túl az ösvesecsatorna sehol sem függött össze a középlemezekkel, e szerint képződésére a sejteket csak az 5—8dik szelvények tájékában fekvő. középlemezekből — nyerte. Az üreg első nyomai 14 szelvényes ébrényben lépnek föl, 16 szelvényesnél már jól látható. Felső vége kerekded, az alsó lapos, kifelé húzódik a felső oldallemez felé. 18 szelvényes ébrényben már a proximális részen is üreges lett. Saját észleleteim szerint az ösvesecsatorna első nyomai tyúkébrényekben a második nap közepe táján jelennek meg, — oly időben, a midőn 8—9 szelvénypár van jelen. Ekkor az 5-ik szelvénypár tájékában a középlemezeknek a felső oldal- lemezzel határos sejtjei gyorsabb oszlás által felszaporodva, haránt átmetszeten (I. tábla, 10. 11. 12. ábrák) az ektoderma féle kiálló 34—384 magas dombocskává (d W), tehát rövid tömör sejthalmazzá sorakoznak, melynek gömbölyded ébrényi sejtjei miben sem külömböznek a, középlemezeknek (/ug) többi, vagy a távolabb fekvő szelvénymagvaknak (ptv) közömbös sejt- jeitől. A. kiemelkedő sejtdombot semmiféle összefüggésben sem találtam a zsigerüregnek (c) szomszédos hámboritékával, sem - a középlemezek résével. Ha ezen ősvesecsatornai domb az 5-ik szelvénytől a 7—8-ikig kiterjedett, ami hamar (nehány óra) alatt bekövetkezik : akkor azt egy alatta fellepő finom hasadék . a középlemeztől elválasztja (ennek nyomai a 10. és 11. ábrá- kon már kezdenek előtünni). Harántmetszeteken a hasadék előbb a külső, azután a belső oldalakon mutatkozik, és nem egészen pontos kezelésnél jobban szétválva és mélyebben beter- jedve, ez adhatott okot a zsigerüregből felterjedő kitüremlés felvételére (I. fennebb). A hasadék hátulról indul meg, azaz a 7—8-ik szelvénynél, úgy hogy itt a lapos és tömör sejtpálcza — S; AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. Bt már levállott (I. tábla, 12. ábra, d W), míg mellső vége egy rövid ideig az 5—6-ik szelvények tájékában a középlemez háti részé- vel egy kiemelkedő sejtgomb útján összefügg (I. tábla, 10. - ábra). A kiemelkedő gombnak (d W) megfelelőleg az ektodermá- ban (ek?) egy vájulat van s e helyen az ektoderma jóval véko- nyabb, mint egyebütt. A középlemezről leváló sejtköteg eleinte . nem szabályos kerekded, hanem harántmetszeten mellül (rögzí- tett részén) inkább ferde háromoldalú (11. ábra, d W)) ; hátul (szabad részén) óldalvást helyeződik és itt lapos orsóalakú ; mindenütt tömör (10—12. ábrák, d W) és egész hosszában göm- bölyded ébrényi sejtekből áll..- Mellső gombja (10. ábra) 454 magas és 324 széles ; hátulsó szabad vége (12. ábra) 104 magas és 64u széles. Ha az ősvesecsatornának ezen fejlődési módját össze- hasonlítjuk az amnion-nélküli gerinczesekével, úgy azt nem a hüllők- és csontos halakéval, hanem a czápafélékéhez találjuk hasonlónak. Az a gombszerű kiemelkedés a proximális végén, melyet BALFOUR (ir: 3. sz) a czápáknál megemlít, a madárnál is megvan (I. tábla. 10. ábra, d W), és nem lehet amazoknál a fejvesével homológ, következtetve abból, hogy - madárná alma. gombon kívűl külön fejvese is van (1. alább). Ezen időtől kezdve az ősvesecsatorna ébrényhelyzékének a hátulsó szabad vége, lépést tartva a már meglevőkhöz csatla- kozó új szelvények fellépésével; mindig ezen szelvények szín- táján található, és minthogy a 8-ik szelvényen túl a középleme- zekkel sohasem függött össze, felvehető, hogy hátulsó szabad vége distális irányban tovanő. Proximális vége a 4-ik szelvé- nyen túl mellfelébb sohasem terjedett, és egyáltalán a közép- lemezekkel csak az 5—-8-dik (v. 4—-7-ik) szelvények tájékán függött össze rövid ideig, illetőleg e helyen vált le a közép- lemezekről tömör, később csővé alakuló sejtpálcza képében. Minthogy a végleges leválás a középlemezekről már 14 szel- vénynyel bíró ébrényben (második nap végén) bekövetkezett, az ősvesecsatorna hátulsó (distális) vége pedig az ébrény testé- nek megnyulásával az utolsó szelvények tájékában található : ez nem magyarázható másképen, mint hogy az ösvesecsatorna növése közben az ehhez szükséges elemeket önnönmagából me- víti, azaz hogy sejtjei oszlás által szaporodnak és ezáltal 3 9 52 4 AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. nyúlik meg a csatorna. Ezen megnyúlást nem azáltal gondo- lom létrejöttnek, hogy a csatorna legdistálisabb végén történik csak sejtszaporulat, hanem interstitiális módon az ősvese- csatorna egész hosszában szaporodván oszlás által az elemek, ennek eredményeűl a csőnek meg kell nyúlnia. ") Miután tud- valevőleg a csigolyák száma nagyjából megfelel a szelvényeké- nek, a Wolff-féle test kifejlődése idején pedig az ősvesecsatorna mellső vége hátrább fekszik, mint a 4-ik csigolya : mellső végé- nek ezen helyzetváltozása vagy hátrahúzódásból, vagy proximális darabjának elsorvadásából magyarázható csak. E hátrahúzódás a szelvényeknek proximál irányban való utólagos felszaporodása miatt is bekövetkezhetnék, és tényleg mindenki megegyezik abban, hogy a legkorábban képződött proximál testszelvények előtt utóbb még egy vagy két új szelvény keletkezik (GAssER ir. 40. sz. ; KOLLMANN ir. 56. sz.); de ezen nehány szelvény nem elegendő arra, hogy fellépése az ősvesecsatorna proximál végé- nek nagy helyzetváltozását megfejtse. Eleinte az ősvesecsatorna proximál vége a 4-dik szelvénynél van, tehát a nyak középen fekszik ; egész a 3-dik napig az 5-dik szelvénynél marad, s ez időtől kezdve vonul hátra. Minthogy azonban a 3-ik naptól kezdve proximális irányban új szelvények a már meglévőkhöz nem csatlakoznak : az ösvesecsatornának a mellkasi szelvények tájékába való hátravonulása egyedül a nyaki részének az elsor- vadásából magyarázható, a mi mellett ama megszakasztott és elcsenevésző darabok is bizonyítanak, a melyeket később a pro- ximális végén találunk (Il. alább). Az ősvesecsatorna, ébrényhelyzéke csak rövid is marad 1) FÜRBRINGER (ir. 35. sz:, 50. 1.) az ösvesecsatorna meghosszabbodá- sát nem hátrafelé növésből, hanem mellülről hátrafelé bekövetkező elkü- lönítésből (differencziálásból) magyarázza, mely folyamat nemcsak az ösvesecsatornán, hanem az ébrény distális végén a többi szerveken is bekövetkezve, az ébrény hossznövését eredményezi. Az ősvesecsatorna azon mértékben nyúlik meg, a mint a nem differencziált sejtek hátrafelé egymásután kifejlett köteggé alakulnak át. — FÜRBRINGER" leirása csak akkor volna érthető, ha az ősvesecsatorna hátul oly közömbös ébrényi sejthalmazzal volna összefüggésben, melyből a differencziáláshoz szüksé- ges sejteket meríthetné. Minthogy azonban az ősvesecsatorna hátul a kloakába nyilásának ideje előtt. szabadon végződik, F. nézetére az alap- feltétel hiányzik, AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. 53 . tömör. 14—15 szelvényes tyúkébrényben csővé kezd átalakulni, de nem egész hosszában egyszerre, hanem mellül korábban, mint hátul. Az üreg az 5—6-ik szelvények tájákában lép föl, és 16—18 szelvénynyel bíró állatban már egész hosszában jól látható (I. tábla, 13. ábra, d W) ; csak mellül és hátul végződik a . cső egy ideig még tömören. Az üreg egyszerűen a pálcza-sejtjei- nek köralakban rendezkedése, azután sugaras iránybani meg- hosszabbodása által keletkezik. Ily módon bekövetkezett az eddig közömbös gömbölyded sejteknek alacsony köbös hámokká való átalakulása, és így itt egy eleitől fogva jól megfigyelhető példát látunk arra : mint alakulnak át mesodermális eredésüű közömbös ébrényi sejtek hámsejtekké. De azért helytelen volna azon kifejezéssel élni, hogy az. ősvesecsatorna és így a kiválasztó készülék hámsejtjei kötőszöveti sejtekből keletkeztek, azon okból, mert a mesoderma, kötőszövetet is szolgáltat. Az ősvese- csatorna és az ivarkészülék hámja a legjobban bizonyítják azt, - hogy a mesoderma oly közömbös ébrényhelyzék, a melyből - hámok épen úgy keletkezhetnek, mint a felső-vagy alsó csír- levélből. Ezen hámokká való differencziálás az ősvesecsator- nánál korábban következik be, az ősvesecsöveknél későbben, de mind a két esetben határozottan mesoderma-elemekbő! szár- maznak a húgy- és ivarkészülék hámjai. Az ősvesecsatorna kezdetleges felületes fekvését az ektoderma alatt rövid ideig tartja meg. Igen korán, már a 14—16 szelvényes időszakban, egy edény jelenik meg annak a, külső oldalán és azután a csatorna fölé helyezkedik (I. tábla, 13. 14. ábrák, vc). Benne a főviszeret (v. cardinalis), a leendő ősvesének elvezető edényét ismerjük meg. Ezen időtől kezdve a főviszér megtartja helyét az ősvesecsatorna szomszédságá- ban, és még az ősvesének kifejlődése után is a Woltff-féle csatorna hátulsó külső oldalán találjuk azt, elválasztva attól némi kötőszövet által (I. tábla, 16. ábra, vc ; II. tábla, 24. ábra, ve ; 26. ábra, vc ; ILI. tábla, 34—-39. ábrák, vc). — Már 16 szel- vénynyel bíró ébrényben az ősvesecsatorna feladja eredeti fekvését az ektoderma szomszédságában, és a középlemezek állományába betemetkezik, így a zsigerüreg mediális zugának a szomszédságába kerülve (I. tábla, 16. ábra, d W). Sok szerző e helyzetváltozást a csatorna aktiv vándorlásából le- és kifelé 54 V AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. magyarázta. Azonban már DoRsy (i. mű, Primitivstreif etc.) helyesen felismerte azt, hogy a-helyváltozást a csatorna, felett felszaporodó gömbölyded sejtek okozzák, melyek azt így az ektodermától elemelik, a mi által az ősvesecsatorna mintegy besüpped (13. ábra, d W) ; WALDEYER (ir. 119. sz., 116. 1.) a kö- rülnövő sejteket a szelvények magvából való kivándorlásból mondja származottaknak. — Készítményeim (I. tábla, 13. 16. ábrák) szintén ez értelemben szólnak és azt mutatják, hogy az ősvesecsatorna a zsigerüreg. mediális zugánál megtartja eredeti fekvését, így közeli szomszédságba, jutva, illetőleg abban meg- maradva a zsigerüreg mediális zugát borító ivarhámmal (I. tábla, 14. 16. ábrák, tug). Az ektodermától az által távolodik el, hogy tőle oldalvást a felső oldallemez zúgalakban " kiemel- kedik (13. 16. ábrák), és tőle mediálfelé a szelvények fel- magasodnak, miközben a szelvények belsejéből (nptv) kiván- dorló mesoderma-sejtek, melyek a középlemezek állományához csatlakoznak, felülről betemetik (16. ábra). Tyúknál a költés 2-ik napjának végén, még jobban a 3-ik elején (nyúlnál a 10—12. napon), a törzs közepén, a felső oldallemez mediális végének fölemelkedése és az ősvesecsator- nának a zsigerüreg zúgja szomszédságábani megmaradása, valamint a szelvények magvából kinyomuló és a középlemezek állományához csatlakozó mesoderma-sejtek miatt a zsigerüreg mediális zugán egy oldalvást kiemelkedő kis domb keletkezett (13. 14. 16. ábrák, tug), a hol a zsigerüreg hámja magasabb sejtekből áll, mint oldalvást. Így képződött a húgyivardomb (Urogenitalhügel), helyesebben mondva húgyivarlécz (Uroge- nitalleiste), mert az ébrény törzsi részének mintegy a közepé- től kezdve egész a medenczei rész kezdetéig leterjed, tehát hosszú galandalakú. A húgyivarlécz képezéséhez ez időben (16. ábra) három — alkotó rész járul: a) a zsigerüreg felé tekintő szabad felszínét borító ivarhám (tug), egysorozatú hengeres, ill. kúpalaku sejtek- ből állva; 6) a hosszanti lefutásu ösvesecsatorna, alacsony hengeres sejtekből álló cső képében (4dW), mely mellül a középlemez elemeibe bemélyedett és így az ektodermától eltávo- lodott, míg distális része (13. ábra, JW) eredeti fekvését az ektoderma, szomszédságában. egyideig megtartja; az utóbbitól 3 2 AZ ELEMI VESÉK CSATORNÁJA. 50 . csak a fővisszér választja el; c) az ősvesecsatornát környező mesoderma-sejtek, melyek részben a volt középlemezek elemei- ből, részint a szelvények belsejéből hozzájuk csatlakozott sejtek- ből állanak. Ezen húgyivarkészüléki ébrényhelyzék három napos tyúkébrénynél az 5-ik szelvény tájékától kezdve szaka- datlanul az ébrény distális végeig, illetőleg a legutolsó test- szelvényekig terjed, de mellül a fejlődésben mindig előbbre van, mint hátul; így mellül (proximális részén) már ez időben kezdének benne az ősvesecsövek kibontakozni (II. tábla, 24— 26. ábrák, tW), és innen tart e folyamat hátrafelé. Az ősvesecsatorna, distális vége később (3. napon) lassan " nő tova, és határai kevésbbé élesek, ürege itt tágabb (I. tábla, 15. ábra, d W); tyúkébrényekben a 3-ik nap végén, nyúlnál a 12-ik nap (Eaut, ir. 29. sz., 27. 1.) éri el rendeltetési helyét: a kloaka, falát, a hol jól kifejezett középlemezek már nincsenek a csatorna háti része még az ektoderma felé néz, hasi oldala, pedig a kloakának (cD) egy kifelé és oldalvást néző vak. kiöblösödésével (ec2) jő érintkezésbe, a melyről már BORNHAUPT (ir. 11. sz., 32. I.) és WALDEYER (ir. 119. sz., 133. I.) megem- lékeznek, és kloakaszáraknak (Cloakenschenkel) neveznek. Utóbb (a 4-ik napon) az érintkező felszíneken a hám föllazul és szétfoszlás után az ősvesecsatorna a bél háti oldalának az oldalsó részébe nyílik (tyúkébrényben SEDGwIiCKk szerint a 34-ik testszelvénynél, ir. 10 1. sz.). A két kloakaszár között később a végbél van (III. tábla, 31. ábra, ír), mellűl a béltől az allan- tois töve (all) indul el, a mi harántmetszeteken oly képeket ad, minőt a 31. ábra mutat. - Miután így az ősvesecsatorna distális vége ellenébe növő bélnyujtvány hámja lesz ama csatorna végdarabja, másrészt tudvalevőleg eme végdarabból nő később (4 napos tyúkébrénynél) . hátrafelé az utóvese v. maradó vese csöve ( Kupffer-féle vesecső) : arrá lehetne gondolni, ámbár már a priori nem valószínű, hogy a maradó vese hámelemeit az alsó csírlevél szolgáltatja, mint azt KUPFFER (ir. 6 1. sz.) előtt REMAK nyomán (ir.83. sz.) hitték. Mint- . hogy azonban a górcső alatt nem lehet meghatározni a, helyet, hogy meddig származtak az ősvesecsatorna végén a hámok az entodermából, a felvetett kérdésnek ez útoni határozott eldöntése elesik, másokokpedigamalehetőségetkizárják(v. ö. vesefejlődést). 56 ELÖVESE, Az elő- v. fejvese ( Pronephros). Csak az utóbbi évek vizsgálatainak eredményéből tudjuk azt, hogy amnionos gerinczesekben is van az amnion-nélküliek fejveséjéhez hasonló egy szerv, habár csökevényes minőségben és csakhamar elenyészőleg. Kiválasztó szerepe ennélfogva az amnionosak ébrényeire nem lehet oly fontos, mint az amnion- nélkülieknél (különösen a hüllőknél). BALFOUR és SEDGWICK (ir. 4. sz.), SIEMERLING (ir. 108. sz.) és RENSON (ir. $6. 87. sz.) írták le e szervet madárébrényéknél, az utóbbi némely emlősnél is (nyúl-, patkánynál), — ellenben reptiliákról BRAuN (ir. 15. sz.) és BALFOUR (ir. 6. sz.) azt állították, hogy ezeknél mogtess szerv nincs. Az amnionos gerinczeseknél előforduló viszonyok megértésére helyén lesz előbb a küllők fejveséjének a fejlődésével megismerkedni, melyekről FügBRGex-től (ir. 35. sz. 63.lap stb) bírjuk a legpontosabb észleleteket. Leírása szerint a fejvese körülbelül 2-2—2:6 mm. hosszú triton (alpestris) és 35 mm. béka (rana temporaria) álczáin kezd fej- lödni és 5 mm. hosszú álczákban már jelen van. — Először a felső oldallemez redőalakú kiemelkedése és lefüződése által keletkezik a" fejvesecsatorna (Vornierengang). A redőnek proximál vége nyilt közle- kedését a hasüreggel megtartja és hosszúkás nyilássá öblösödik ki, azután pedig megnyúlás és falának szabálytalan : redőképződései által több nyilás vezet belőle a hasüregbe és így a fejvese háti részének esöveivé alakúl át. Ugyanennek hasi része a fejvesecsatorna legköze- lebbi, már teljesen lefüződött részéből lesz, hosszirányban való kinövés és § alakú hajlás által. E csödarabok azután megnyúlnak, a mi a korlátolt helyi viszonyok miatt csak erős görbületek kifejlődésével következhetik be; egyszersmind a már meglevő csatornákból vakon végződő új csövek nőnek ki. A fejvesének ezen csövei. között azután orsóalakú kötöszövetsejtek és véredények halmozódnak fel és a kör- nyező kötőszövet a fejvesét burkoló tokká alakul át. Ezen szervhez kin. rő gu d 2 2 AN! csatlakozik később az edénygomoly, a fejvesével szemközt, a bélfodor gyökerén fellépő dudor képében, sok orsóalakú kötöszövet- és vérsejtet , tartalmazva és a bélfodor gyökeréről mindinkább elemelődve. A hosszú- kás edénygomoly épen szemközt fekszik a fejvese hasüri nyilásaival; dudoros felszínét a hashártya lapos sejtjei borítják. — A Wolff- féle test fejlődésének megindulásával — ami 14—15 mm. hosszú triton- és 16 mm. hosszú béka-álczákon. következik be, — a fejvese csöveinek és gomolyainak elcsenevészése megkezdődik és ezek azután teljesen elsorvadnak. Az elcsenevészést magasabb fejlettség előzi meg: az elővese csövei ELŐVESE. BA: erősen kanyarodnak és a zsigerüregnek szomszédos. részei a fejvesét, különösen annak a gomolyát körülzáró gurdélylyá (diverticulum) ala- kulnak át. Az elecsenevészés (mely szeptember hó végével áll be), a mellső hasüri nyilások eltömülésével kezdődik meg; a hátulsó nyilá- sok jóval később (a következő évben öszkor) sorvadnak el. A fejvese csövei azután egyes hámkötegekké töpörödnek össze; — felnőtt állatban a fejvese helyét csak egyes sejthalmazok jelölik. A gomoly elsorvadá-. sát a gurdély megszükülése és az edényeire gyakorolt nyomás okozzák. Csontos halaknál a fejvese fejlődését RosextERc (Entwicklung d Teleostierniere. In.-Diss. Dorpat, 1867.), azután OzLLacHER (Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. XXIII.) és Görre (Entwicklung d. Unke. Leipzig, 1874. S. 826.) írták le. Fejlődésének módja ezen szerzők szerint nem sokban külömbözik a hüllőkétől, amennyiben RosEsBerkG leírása szerint a fejvesecsatorna ezeknél is a felső oldallemeznek redőjéből lesz, mely- nek a zsigerüreggel közlekedésben maradó mellső vége kitágul, jelen- tékenyen csavarodik és a fejvesévé lesz; tágult részét egy szabad edénygomoly betüremli. Ezen fejvese azután redők képezése által a zsigerüreg többi részétől lefüződik (Goerrr). A fejvese később elsor- vad és helyét nyirkszerű szövet foglalja el (BarrovkR: Biologisches Centralblatt. Bd. I. S. 459). Csak a körszájuaknál maradnak meg egyes részei és szerepelnek később is kiválasztó készülékül (myxine " glutinosa-nál ; petromyzon-nál csak négy hashártyai tölcsér és az edény- gomoly tartják magokat fönn, de ennél a fejvesecsatorna mellső vége szinte nagyrészt elsorvad). Keressük ezen részeknek megfelelő képleteket az amnio- nos gerinczesekben. Reptiliáknál az ősvesecsatorna fejlődésének leírásakor említés tétetett (44. 1.), hogy közel egyidejűleg ezen folyamattal, körülbelül a 4—5-dik szelvénytől kezdve distálfelé, három egész négy szelvényhólyag: a zsigerüreget a mediális oldalon befogó oldallemezrészek hólyagalakú lefüződéséből keletkeznek (I. tábla, 4. 5. ábrák, vs). Ezen proximális szelvényhólyagok (6. 7. ábrák, vs) oldalsó fala szoros összefüggésbe lép az ősvese- csatorna, tömör ébrényhelyzékével (d W), és miután ez utóbbi üreges lett (8. ábra, d W), a hasi oldalával igen szűk rés útján nyilt közlekedésbe lépnek. Egy rövid -ideig ezen proximális szelvényhólyagok, szűk nyilások (4. 5. ábrák, n) útján a zsiger- üregbe (c) nyilnak és így a zsigerüregből az ősvesecsatornába, vezetnek ; de ama nyilások korai elzáródása után a zsigerüreg- től lefüződnek. Ekkor harántmetszeten olyan képet kapunk, minőt a 8-ik ábra egy 3-5 mm. hosszú gyíkébrényről mutat, a 58 ELÖŐVESE. hol a szelvényhólyag (vs) kerekded alakját még bírja, de oldalsó végén egy lefelé hajló szűk üregű cső (tW) útján az ősvesecsatorna (d W) hasi oldalával összefügg. Ha a szelvény- hólyagnak az őscsigolyával (ptv) határos háti falát besüppedve gondoljuk, mint az tényleg nemsokára bekövetkezik, s már 4 mm.-res gyikébrényeken megtörtént : akkor kapunk egy §-ala- kúlag kanyarodott rövid szelvénycsövet (ősvesecsövet), mely csakhamar olyanná lesz, minőt a 9. ábra mutat (t W, t W, tW.).. Szabad edénygomolyt a reptiliáknál nem láttam. Ezen proximális szelvénycsövek fejlödésüket illetőleg ha- sonlítanak a hüllök fejveséjének a csöveihez — és lehet, hogy csakugyan durványos fejvesecsöveknek felelnek meg. Határo- zottan a homologiát azonban csak akkor lehetne felállítani, ha sikerülend kimutatni, hogy reptiliáknál ezen proximális csövek később elsorvadnak, a miről ez idő szerint még nem rendel- kezek észleletekkel. A. hasonlatba, való helyezésre engem nem is ez, hanem a proximális szelvényhólyagoknak a többiektől - eltérő fejlődési módja indít, mely utóbbiak úgy keletkeznek, mint a madarak ősvesecsövei (1. alább), míg amazoknak üre- gei a zsigerüregből származnak, mint a hüllőknél a fejvese- csövek. 5 5 A külömbség a hüllők fejvesecsöveitől csak az, hogy ez utóbbiaké kezdettől fogva nyilt összefüggésben vannak a fejvese- csatornával, míg a reptiliáknál e közlekedés csak másodlago- san jő létre. Ez azonban egy másodrendű jelentőségű következ- ménye annak, hogy amnionos gerinczesekben az ősvesecsatorna, tömör sejtpálcza képében fejlődik, tehát csak utólag jöhet közlekedésbe a zsigerüreggel. Hogy pedig az amnionosak ősvesecsatornája homológ az amnion-nélküliek fejvesecsator- nájával : az annál bizonyosabbnak látszik, mert czápáknál az ősvesecsatorna szintén tömör sejtpálcza képében fejlődik a felső oldalleméz mediális részéből, és üregessé válva utólag lép közlekedésbe a, zsigerüreggel. Az, hogy reptiliáknál szabad gomolyok az. ősvesecsatorna proximális végén nem fejlődnek, nem" vonhatja meg a proximális szelvénycsövektől a, fejvesei jelleget, mert ily gomolyok körszájuaknál is durványosan vagy alig fejlődnek ki, a hol pedig a fejvese jelenlétéhez kétség nem fér, Ezek alapján a gomolyokat ott, a hol előfordulnak, KGST zet B ÖSS? Ernest, 8 ete AIR ETT efa ; ség he ! ? . ke 1 A ELŐVESE., ; 59 . atólagos alkalmazkodás által a fejveséhez csatlakozott képletek- nek kell tartanunk. Madaraknál mind a, fejvesecsövek, mind a szabad edény- gomolyok jól ki vannak fejlődve, azonban az előbbiek csak rövid ideig tartják magukat fenn. A fejvesének csövei madár- ébrényekben is úgy, mint a reptiliáknál a 4—7-ik szelvények tájékán fekvő középlemezek közvetlen átalakulásából lesznek, melyeknek rése (középlemez-rés) fentartja magát, mint ezen fejvesecsövek ürege, míg a középlemeznek környező sejtjei a . hámcsövek képezésére sugarasan csoportosulnak. STEMERLING(ir. 108. sz., 19. 1.) is így írja le a proximális ősvesecsövek fejlődését. REwsosx (ir. 86. sz.) szerint 16—18 szelvényes ébrényben a 6—7-ik szelvénytől egész a 11—12-ig találni a zsigerüreg belső felső zugánál vonalszerű hámbetüremléseket, és ezekből lesznek a fejvese csővei ; a 8-ik szelvény tájékán a fejvesecsa- torna állítólag tágabb. .— — Készítményeimen a zsigerüreggel közlekedő ezen nyilt csövekről a következőket láttam: Tyúkébrényekben a 3-dik nap első feléből és 4 napos kacsa-ébrényekben, a, hol a szóban forgó viszonyok jobban láthatók (II. tábla, 21. ábra), a 6—8-ik . szelvénypárok tájékában a húgyivardombban az ősvesecsatorna (d W) mediális oldalán azonnal szembe ötlő üres csöveket (ts) . találunk, számra nézve kettőt egész hármat (különféle ébré- nyekben változó a számuk, SIEMERLING, ir. 108. sz.), a melyek tölcséralakú nyilások (n) útján a hasüreggel nyilt közlekedés- ben állanak, azután felhaladva kitágulnak, oldalvást hajolnak és a főviszér (vc) alatt az ősvesecsatorna (d W) mediális falá- hoz feküsznek, a melylyel eleinte érintkeznek (21. ábra), utóbb pedig vele nyiltan közlekednek. Kacsa-ébrényben (21. ábra) 704 hosszúak és 504 szélesek voltak. Oly metszeten (20. ábra), mely a haránt fekvésű csövet nem találta egész széltében, hanem . . annak csak egy darabját (ts), azt hinné az ember, hogy a cső a zsigerüreg hámja részéről keletkező benövés által fejlődik ; — a sorozatos metszetek azonban felvilágosítást adnak, hogy itt már egy kész szelvénycsővel van dolgunk, és fiatalabb ébrények (a 2-ik napról) e proximális szelvénycsöveknek a kö- zéplemezrésekbőli keletkezése iránt nem hagynak kétséget. — Már a költés 3-dik napjának elején, a cső kiinduló helyétől me- 60 . ELÖŐVESE. diálfelé eső részében a húgyivardombnak sok vérsejt, majd edé- 7 nyek láthatók, és ezekhez csakhamar a közeli főérből (20. ábra, . a0) ágak húzódnak, mire ama szövetből a testüregbe szabadon becsüggő és felszínén a zsigerüregnek alacsony hámjától borí-. tott gomoly (gml) keletkezik. ") Átmérőjük 3—4 napos tyúk- és kacsa-ébrényekben 40—504, 6—7 naposakban 160—2204u; tehát a 3—6-ik napig nagyobbodnak. Így egy egész gomoly- sorozat (5—6) keletkezik egymásután a 9—13-dik szelvényig, melyek lúd- és kacsa-ébrényekben jobban és hosszabb darabon kifejlődve találhatók, mint a tyúkoknál, a hol néha egyátalán ki sem fejlődnek, vagy ha jelen vannak, nem egyformák mind a két oldalon. Tyúknál a gomoly néha csak egy nagyobb halmaz- ból áll, máskor több (2—4) különféle nagyságú következik egymásután. — 5 — 6 napos tyúkébrényekben és 7 napos kacsa- ébrényekben a szabad gomolyok jelen vannak még (II. tábla" 18. 19. ábrák gml), a tüdők (pu) mögött és az ősvesecsatorna (d W) proximál vége alatt, az aközben kifejlődött ősvese (c W) mellső végének belső oldalán csüggve; azonban a zsigerüreg- gel közlekedő szelvénycsövekből. már 4 napos tyúkébrényben mitsem találni, a miből az következtethető, hogy azok elsor- vadtak. ?) Az elsorvadás a nyilásoknak elzárásával kezdődik meg és proximál-distál irányban halad tova. A gomolyok elsor- vadása a 6-ik napon indúl meg, az által, hogy a hozzávezető . edények szűkülni kezdenek; a 7-ik napon elcsenevésző gomolyo- kat találni a zsigerüreg megfelelő zugába -beékelve; a 8-dik napon szabad gomolyok már nincsenek. 1) RENSoN (ir. 86. sz.) a szabad gomolyok elemeit a szelvénycsövek sejtjeinek sburjánozásábólc származtatja. — Állításának megfelelő képe- ket nem láttam ; nem is gondolható, hogy a csöveknek már kidifferenczi- ált hámszerű sejtjei kötőszövetsejtekké lennének... Ellenkezőleg a gomo- lyok kötőszövete a benövő edényekkel jut oda. ?") Nemrég Rorn (Festschrift zur Feier d. Universitát Würsburg Basel, 1852) az ivarmirigyek rivókái közűl a savós üreggel közlekedőket a zsigerüreggel közlekedő proximális ősvesecsövekből származtatta, a nélkül, hogy ez iránt ébrényi bizonyítékokat szolgáltatott volna. — Sok 4—5 na- pos tyúkébrényt vizsgáltam meg sorozatos metszeteken, de a hasüreggel közlekedő nyilt csöveket ilykorú ébrényekben már nem találtam. Mások- nak sem sikerült az, s így Rorn felvételére az alap elesik. E tárgyra még visszatérek (v. ö, ivarmirigyet). 2 laag Anátrűrége élet ELŐVESE. É .61 Mindezen tények kétségkívülivé teszik azt, hogy a szóban - forgó test nem egyéb, mint az amnion-nélküli gerinczesek fej- veséjével homológ szerv.-A bizonyítékokat a következőkben találom : a) Az amnionosak kiválasztó készülékének ezen mellső -csövei egészen másképen fejlődnek, mint az ősvesének többi . csőrendszere. Ez utóbbiak ugyanis a középlemezek állományá- . ból származnak differencziálási folyamatok által, nézetünk szerint minden összefüggés nélkül a zsigerüreggel (1. alább), vagy annak a hámjával. Ellenben a, proximális 2—3 ősvesecső, vagy helye- sebben mondva fejvesecső, kezdettől fogva közlekedik a zsiger- üreggel, illetőleg azok a fentebb említett adatok alapján nem egyebek, mint a zsigerüregnek a középlemezekbe beterjedt , szűk rései, tehát nem a zsigerüreg hámjának etólagos cső- alakú betüremléseiből lettek, hanem kezdettől fogva össze- függésben voltak a zsigerüreggel. A fejvese csöveinek fejlő- dése egyszerűbb, mint a Wolff-féle test csövei, a mi ősiebb állapotra vall. b) A szabad edénygomolyok hasonló szomszédsági és fekvési viszonyban vannak a madaraknál, mint a hüllőknél, és így mi kétség sem férhet ahhoz, hogy azok ama szabadon a zsigerüreggel közlekedő ősvesecsővek nyilásaihoz tartoznak. Ama szabad nyilások pedig homológok az amnion-nélküliek fejveséjének szabad szájácsaival (nephrostoma, Wimpertrich- ter). Hogy az amnionosaknál itt csillősejtek nem fejlődnek, . melyek a gomolyok váladékát ama tölcsérekbe behajtanák, az a homológia ellen mitsem bizonyít, miután egyéb kétségtele- nül homológ szervekben. sem fejlődnek a magasabb rangú gerinczeseknél csillósejtek, pl. hüllőknél és gyíkoknál van az ősvese- sőt a vesecsövekben is, emlősöknél nincs. Külömben is amnionosaknál az egész fejvese csak durványosan fejlődik ki, mint örökölt szerv az elődöktől, mely az amnionos gerinczesek ébrényeiben csak hiányosan működik, — s ebből magyarázha- tók ama lényegtelen eltérések. c) A fejlődés idejét illetőleg amnionosaknál a szóban forgó mellső szelvénycsövek szintúgy megelőzik az ősvesecsöve- ket, mint az amnion-nélküliekben. d) A homologia mellett bizonyít az is, hogy a fejvesének 62 ELŐVESE. megfelelő szerv az amnionosak ébrényeiben (legalább mada- rak- és emlősökben) szintúgy elsorvad, mint az amnion-nélkü- § J8 liek álczáiban. Miután az előbbiekben elég KVt bizonyítékokat látunk arra, hogy amnionosaknál is van fejvese, habár durványos minőségben : az ősvesecsatornát a Wolff-féle test (mesonephros) csöveinek fellépése előtt helyesebben elővese- v. fejvesecsatorná- nak (Vornierengang) fogjuk nevezni. El szerint FÜRBRINGER- nek azon állítása, hogy amnionosaknál fejvesecsatorna nincs (ir. 35. sz., 76. 1.), hanem azonnal az amnion-nélküliek másod- lagos ősvesecsatornájával (secundürer Urnierengang) homológ cső ( Wolff-féle csatorna) fejlődnék ki, elesik. FÜRBRINGER t. i. még nem ismerte az amnionosak fejveséjét. BiurouR és SEpGwick (ir. 4. sz.) az amnionosak fejveséjéről eleinte más nézetben voltak. Ők ilyennek tartották a Műüller-féle cső (oviductus) hasüri nyilását, ahol szerintök tyúkébrénynél a költés 4-dik napján egy vonalszerű kiterjedésben hámvastagodás és ebben egymás- . után (proximál-distál felé) három rövid üreges betüremlés képződik; ezek közül a második és harmadik csakhamar elenyészik, a proximális pedig, mint a Müller-féle cső hasüri nyilása fentartja magát. Későbbi értekezésükben, a fejvesecsöveket illetőleg ama nézetüket elhagyták és fej- 5; vesének mondották (SxzpGwicxk, ir. 107. sz.) a 1—11-ik szelvénynél fekvő csöveket; a 11-ik szelvényen túl kezdődnek a Wolff-féle test csövei. A fejvese szabad gomolyai és a Wolff-féle test belső gomolyai között átmeneti alakok fordulnak elő, oly kévert gomolyok, nyet a zsiger- üreg hámjától kapnak tokot. ReExsos (ir. 86. 87. sz.) röviden csak azt jegyzi meg, hogy madarak- . és emlősöknél a BaurocgR és SEpGwicx által megemlített hámbetüremlé- seket a kürtnyiláson nem találta. Szintígy nyilatkozik Konnmáxws (ir. 56., 20. 1.), a ki szerint a bemélyedések száma a kürtnyiláson nemcsak három, de több. is lehet; az, a mit BarrougR és Sppawick itt leírtak, nem a szabály ; egy esetben Korrmawnw nem is látott barázdaképződést. Mint a Müller-féle cső fejlődésénél részletesen le fogom írni, a szóban levő helyen, azaz az ősvese proximális végének külső oldalán madaraknál szabálytalan hámredőket láttam fellépni, s lehet, hogy ezek a keményítő folyadékokban még nagyobbakká alakulván, vezették félre Barrouk-t és Szpawicx-et. Legjobb bizonyítékúl állításom mellett, a reptiliákat hozhatom. fel, ahol (16 mm. lacerta agilis) a Müller-féle cső első keletkezésénél, annak hasüri nyilásánál egyszerűen egy sza- bályos hámbetüremlés fordul elő (I. a Müller-féle cső fejlődését). : Könnyen kimutatható, hogy BaLrougk és SrpGwIck "amaz első elméletöket csak azért állították föl, hogy a Müller-féle esőnek látszó- ELŐÖVESE. "68 lag eltérő fejlődését az amnionosoknál összhangzatba hozzák az amnion- . nélkülieknél előforduló tünetekkel. Ez utóbbiaknál ugyanis az ősvese- csatornából lefüzödés által származik a kürt, azonban a lefüződés nem terjed ki az öősvesecsatornának a proximális végére, hanem ez a Müller-féle ésővel marad összefüggésben és ennek proximális végda- rabjává lesz. BaLrouRk és Sepawick felveszik, hogy az amnion-nélküliek öseinél (és még most is egyes czápáknál és ganoidáknál) az ősvese- csatorna " szolgált az ivarváladékok kivezető csöveül is, melybe az ivarváladékok (különösen a női) az ösvesének legmellső csövei útján jutottak be. Később a fejvesecsatorna — kivéve a proximális végrészét, — kettéhasadt, az egyik (hátoldali) cső összefüggésben maradt a szel- vénycsövekkel (ősvesecsövekkel) s ez most húgy- és ondóvezérül szol- gált (ú. n. Leydig-féle cső); a másik a női ivarváladékot kivezető Müller-féle csővé lett, melynek hasüri nyilását most a legmellső szel- vénycső (pronephros-cső) hasüri szájacsa (nephrostomá-ja) képviseli. Amnionosaknál a Müller-féle cső hasüri nyilása az eddigi nézetek értelmében újonnan képződik és épen ezen eltérésnek megfejtését vélték BaLroukg és SEpGwIcKk az által adhatni, hogy felvették, miszerint ezek- nél a Müller-féle cső hasüri nyilásának a képződésénél három durvá- nyos hámbetüremlés (szelvénycső) fejlődik ki a zsigerüreg folytatásával, a melyeket az amnion-nélküliek fejvesecsöveivel gondoltak hasonlatba helyezhetni. Ennek ellenében megemlítjük, hogy az amnionosaknál a Müller- féle cső hasüri nyilásának fejlődésekor mutatkozó hámszabálytalanságo- kat nem lehet hámcső-durványoknak tekinteni; ellenben az, a mit SExpa- wick és mások (SIEMERLING, RExsow), valamint én fejvesének tartunk, a fentebbi okoknál fogva mindenben megfelel az amnion-nélküliek fej- veséjének. Az eddigi szerzők közűl egyedül SIEMERLING (ir. 108. sz.) foglalkozik madárnál a fejvesecsatorna proximális végének viszonyaival pontosan. Rajzai a sorozatos harántmetszetekről vett képeket lapfelszínre áthelyezve tüntetik fel, ami tájékozás szempontjából igen előnyös; kár, hogy S. harántmetszetek rajzait nem adja. Észleleteit egészben véve megerősíthetem és a nála hiányzó harántmetszetek pótolására mellékeltem a 18— . 21-dik ábrákat. Ezek szerint az ősvesecsatorna proximális végé- nek viszonyai tyúkébrényekben a 4—8-ik napig a következők : A fejvese kifejlettségének tetőpontján, tehát tyúkébré- nyeknél a, 3-ik nap első felében, a midőn a fejvesétől distálfelé a Wolff-féle testnek a fejlődése is megindúlt (I. alább), az ősvesecsatornán két részt lehet megkülönböztetni: egy hátulsó jól kifejlettet, mely a fejlődő ősvesecsövek kivezető útjául szol- . 84 ELÖVESE; gál, és egy mellső csökevényeset, a mely az ez időben még fennálló fejvese durványos csöveivel függ össze, vagy ezeknek elsorvadása után a szabad gomolyok szomszédságában van. A fejvesecsatornának ezen mellső vége azonban nemcsak a fej- vese tájékára szorítkozik, azaz proximális vége nem ott van, ahol a legmellső szelvénycső: hanem azon túl fölterjed a zsiger- üreg felső végeig (II. tábla, 18. ábra d W), sőt néha még tovább is, nem mindig egyforma távolságra mind a két oldalon. A csatorna közel fekszik a zsigerüreghez a főér (ao) és a Cuvier- féle viszér (JC) között. A fejvesétől proximálfelé terjedő ezen darab sok szabálytalanságot mutat; többnyire egy, két vagy három részre van lefüződve, melyek egymástól szabálytalan távolságban feküsznek, különféle hosszaságúak, máskor egye- sek ; köbös hámsejtekből álló tömör hámkötegekből állanak és ezek akkor igen nehezen ismerhetők meg a környező kötő- szövetben; itt-ott kanyargós csövek is vannak. A 7-ik nap körül ezen csődarabok elpusztulnak, a 8. napon túl nyomukat sem találni. Hogy a fejvese szabad edénygomolyai homodynám szervek az ősvesének Malpighi-féle testecseivel, az egyebeken kívül abból is kiderül, hogy az ősvesének proximál végén fekvő benső edénygomolyok lassankint átmennek a fejvese szabad edény- gomolyaiba (a mi lúdébrényeken jobban mutatkozik, mint tyúkokon) ; azaz a Wolff-félé test proximál végének belső oldalain fekvő edénygomolyok mindinkább közelebb feküsznek az ősvese mediális felszínéhez és a bélfodor gyökeréhez, mig- nem a felettük fekvő szövet igen megvékonyodik és akkor egye- sek a zsigerüreg felé kezdenek kiemelkedni, a midőn a szabaddá váló gomoly felszínére természetesen a Wolff-féle testet borító hám jut (I. tábla, 17. ábra, gm). Ily módon a fejvese és a Woltft-féle test közötti helyen ú. n. átmenő gomolyok kelet- keznek. E szerint a fejvese gomolyainak felszínét borító zsiger- üregi hám homológ a Wolff-féle test Malpighi-féle testecseiben az edénygomolyok felszínét borító hámmal. RENsoNx (ir. 86. sz.) e homológia teljes voltának igazolására fölveszi azt is, hogy a Wolff-féle test csövei a zsigerüregnek a középlenmíezekbe benyomuló letagolt részei volnának, amit kétségbe vonok (v. ö. a Wolff-féle testet). RENsoN a fejvesét a Wolff-féle testtel tel- rák te. ni re éli él E eF st MEGT Tsi, mé 8 /A Ai 2 8 h 4 ". A b E: ex ELÖVESE. 65. jesen homológ képletnek tartja, azon alapokból indulvá ki, hogy . a fejvese csövei a zsigerüregbe nyilnak, az ősvese csövei pedig : ennek származékaiból keletkezett kis üregekbe (lakunákba) szájadzanak, illetőleg ott kezdődnek. Szerinte pro- és meso- nephros ugyanazon ősi szerv különféle fejlődési fokait kép- viselik. j Részemről: ily értelemben e nézethez nem járulhatok. Eltekintve attól, hogy a Wolff-féle test csövei nem fejlődnek úgy, a mint RExsos leírja (1. később) a középlemezek réseiből, tehát a fejlődési módot illetőleg lényeges külömbséget mutat- nak; egyéb körülmények is, ú. m. a kétrendbeli szervnek fellépési idejébeni külömbözet, a fekvésbeni eltérés és az, hogy a Woljffj-féle test csövei ammionosaknál (szerintem) sohasem nyilnak a zsigerüregbe, mint az a fejvese csöveire nézve jelleg- zetes : arra, vezetnek, hogy pro- és mesonephros között hasonló . külömbséget vegyek fel, mint meso- és metanephros között. Mind a három veserendszer kiválasztó készülékkép szerepel, téhát egymással homodynám, de fejlődési módját illetőleg egymással nem teljesen homológ. A. legkorábban fellépő kivá- lasztó készülék a fejvese volt, mely némely alsóbbrangú faj- táknál (porczos halaknál) elcsenevészett ugyan, de magasabb rangúaknál (hüllőknél) tökéletésbedett, a mire BALFOUR nézete szerint az ébrényeknek álcza-alakban való fejlődése adha- tott okot. Amnionosakban e szerv csak durványosan mutatko- zik, legdurványosabban a reptiliáknál és emlősöknél") s hamar 1") Az elővese csöveinek és gomolyainak megfelelő képleteket R:NSoN (id. mű) látott a nyúlnál, a hol a csövek a 10. nap, a gomolyok a 12. nap vannak jelen és állítólag még gyorsabban eltünnek, mint a tyúk- nál. KottManN (ir. 56. sz.) is leír emlősöknél efféle szerveket, de teljesen igazat adok R:xsox-nak, midőn ezekről azt jegyzi meg, hogy KOLLMANN a Müller féle cső hasüri nyilását tarthatta szelvénycsöveknek, mert az általa megemlített ébrények már idősek arra, hogy a benyiló szelvény- csövek jelen legyenek. — Azon hiányos rajzokon (3. 4. ábrák), melyeket KoLtmuww értekezésében közölve látok, egyátalán el sem dönthető, hogy hámbetüremlések azok, amik ott olyanoknak megemlíttetnek ; úgy, hogy kételkedni lehet, vajjon KotLMANx ismerte-e a helyet, a hol és mily idős ébrényekben kelljen a fejvese csöveit keresni? A vizsgálatok felületességét a-többiek között eléggé bizonyítja az is, hogy a 3. sz. ábrán egy 7 mm.-es egérébrénynek a tüdő Színtáján vezetett harántmetszetén KOLLMANN a M. TUD7 AKAD. III. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. 1. 5 66 WOLFF-FÉLE TEST. elenyészik, mig a legalsóbb rangú körszájuakban, részben lega- . lább, a kifejlett állapotba is átmegy (v. ö. 55. 1.). A Wolff-féle test (Mesonephros). Hasonló alkotású testek, a minők a fejvesék, fejlődnek az utóbbiaknak folytatásában distális irányban, éssa mi közben a csökevényes fejvese elsorvad, az újonnan fejlődő Wolff-féle testek (mesonephra, R. LANCASTER ; protonephra HAECKEL) amazoknak a működését átveszik. Ez utóbbiak a fejvesétől abban külömböz- nek, hogy magasabb fejlettségre vergődve, sokkal tömegesebb testeket képeznek (III. tábla, 41. ábra, c W), hámcsöveik kanyar- gósabbak (39. 40. ábrák, tW), és edénygomolyaik (gm) nem szabadok ; egyébként megegyeznek a fejvesével annyiban, hogy kivezető csöveik szintén az eredeti fejvesecsatornába nyilnak, azért az utóbbit ez időtől kezdve elsődleges ősvesecsatornának vagy egyszerűen ösvesecsatornának vagy Wolff-féle csatornának (ductus WornFrFi1) nevezik. A. Malpighi-féle testecsekkel kez- . dődő kanyargós hámcsöveket haránt ösvesecsöveknek vagy Wolfj- féle csöveknek hívják. Reptiliáknál a csövek falát képező hen- gersejtek csillószőrösek, mint azt REMAK (ir. 82. sz., 59. 1.) és KÖLLIKER (MÜLLER" s Archiv, 1845. S. 518) gyíkoknál már régen leírták ; a többi amnionosakban csillószőr-nélküliek. Minthogy az ősvesecsövek teszik a Wolff-féle testnek leglényegesebb részeit, mindenekelőtt azoknak fejlődése iránt kell tisztába jönnünk. Helyesen cselekszünk, ha a viszonyokat egyszerűbben feltüntető reptiliákból indulunk ki. "Wolff-féle csatornát felcserélte a Müller-féle csővel, holott tudvalevő, hogy a Wolff-féle test felső részében a borító magas hengerhám szom- . szédságában a Müller-féle cső fut le. — KOLLMiNN értekezésében behatóan emeli ki a szelvénycsöveknek betüremlés általi fejlődését, melyek így füg- getlenűl keletkezvén az ősvesecsatornától, ez a kiválasztó készüléknek két külön őstypus szerinti keletkezésére vall ; a hosszanti cső (ősvesecsatorna) a régibb, mert ennek megfelel a férgek szelvénycsatornája, a haránt csövek a későbben szerzettek. — Mindez helyes lehet, de okadatolására mindenekelőtt az összes nephridiumok haránt. csöveinek betüremlés általi fejlődését kellene kimutatni az amnionosaknál is; az pedig nem sikerül, legalább KoLLMANN felületes vizsgálatai semmikép sem bizonyítók arra nézve, Elméleteket inductiv úton kell levezetni, ellenkező esetben csak találomra vannak felállítva. -. , valót afa WOLFF-FÉLE TEST. 67 Reptiliák " (gyikok és kígyók) öősveséjéről BReauw (ir. Jő. sz.) tette az első pontosabb észleleteket, felismervén azt, hogy fiatal ébré- nyekben a Wolff-féle csövek hólyagokból fejlődnek, a melyeknek fala néhány rétegben hengeres sejtekből áll. Minthogy ezen hólyagok a test szelvényeivel (öscsigolyáival) azonos számban és azoknak külső oldalán lépnek fel, B. elnevezte azokat szelvényhólyagoknak (Segmentalblüschen, . Urnierenblüsehen RarnxEs); gyikoknál nagyobbak, mint a kígyóknál. Származásukról Bgauws azt mondja, hogy a húgyivardomb mediális oldalát borító zsigerüregi hámnak a húgyivardomb állományába való . vak tölcsérek alakjábani benövéseiből keletkeznek (13 mm. hosszú . — fej-végbélhossz — sikló ébrényeknél), a melyeknek összefüggése a zsigerüreggel csak rövid ideig tartódván fenn, e helynek záródása után a rövid hámtölcsérekből az ősvesecsatorna beloldalán fekvő szelvény- hólyagok lettek. Ezen hólyagok oldalsó falából azután kúpalakú tömör rövid nyújtványok nőnek az ősvesecsatorna mediális fala felé, ezek amazzal érintkezésbe lépnek, majd §§-alakú tömör szárrá görbülnek meg, a tömör szár a hólyagtól kiindulólag az ősvesecsatorna felé üre- ges lesz, és a hólyag mediális falának behajlása, benne véredények kép- ződése által Malpighi-féle téstecscsé alakúl át. A gomoly fejlődése iránt Bgaus azon nézetben van, hogy a szelvényhólyag betüremelt belsejében vérsejtek korábban mutatkoznak, mintsem a főérből (aorta) benövő edényeket látni lehetne, azért csatlakozik BoRwHaAurr-nak (ir. 27. sz. 26. I.) azon nézetéhez, hogy azok helybelileg fejlődnek, talán kötöszö- vetsejtekből. A szelvényesövek utólagos görbületei miatt, később ilyet valamely harántmetszeten egész hosszában találni nem lehet, de még- ismerhető, hogy mindegyikik két részből áll: az ősvesecsatorna felé van a szűkebb darab: a gyűjtő cső, a Malpighi-féle test felé van a tágabb mirigyes rész; kivéve kezdetét és végét, a csatornát egész hosszában ecsillószörös alacsony hengersejtek fedik. — Az ősvesecsatorna fejl, lődési módja tehát azt mutatja, hogy ez egy szelvényszerv (Segmentalz organ), homológ a czápák és gyűrűs férgek (annelidák) szelvényszer- veivel, azon eltéréssel, hogy míg emezeknél a zsigerüregi hámbó- betüremkedő szelvénycsövek összefüggésüket a zsigerüreggel az egés- életen át megtartják, reptiliáknál ez csak rövid ideig marad így. Idő- sebb ébrényekben a szabályszerű elrendezés új szelvénycsövek beikta- tása által elmosódik. Röviden Wernpow (ir. 7123. sz.) is megemlékezik a reptiliák szel- vényhólyagainak keletkezéséről és azokat szinte a zsigerüreg hámjából származtatja. Abbeli nézetéről, hogy a mellső szelvényhólyagok koráb- ban keletkeznek, mint az ősvesecsatorna, és hogy az utóbbi amazok oldalsó falának sejtjeiből leválik, már volt szó (v. ö. 43. 1.). A leválás W. szerint a 8-ik szelvényhólyagig terjed, azontúl az ösvesecsatorna összefüggés nélkül az újonnan keletkező szelvényhólyagokkal, tömör sejtpálcza alakjában szabadon nő tovább. 68. WOLFF-FÉLE TEST. . Áttérve most saját tapasztalataimra, mindenekelőtt előre- bocsátom, hogy a reptiliáknál (sem a később megemlítendő madaraknál) afféle képeket, melyek a zsigerüreg hámborítéká- nak a húgyivardomb állományábá való benövését bizonyítanák, a, czélból, hogy belölük az ösvesecsövek keletkezzenek — nem lát- tam. — A proximál szelvényhólyagok keletkezéséről már volt szó (35.1.), a midőn mondottam, hogy ezeknek a zsigerüreg mediális részéből való lefüződése könnyen észlelhető; a többi hólyagok, : körülbelűl a 10-dik szelvénytől kezdve distálfelé, az oldalle- mezek folytatását tevő középlemez-darabokban keletkeznek, melyekhez a, testszelvényekből kivándorolt sejtek csatlakoznak, ott a Wolff-féle blastémát szolgáltatva. Ebben fejlődnek ki a szelvényhólyagok és csövek kidifferencziálás által, oly módon, mint azt később a madárnál részletesen le fogom írni (74. 1.). A középlemez oldalvást természetesen összefügg az oldallemezek- nek egymásba áthajló helyével, és közeli szomszédságban van az itt létező hámmal; de a zsigerüregi hámnak aktiv benövési folyamatát, mint- azt BRauw leírja, és ilymódoni részvételét a szelvényhólyagok képezésében mi sem támogatja. A distális - szelvényhólyagok, ha megnagyobbodtak, nem külömböznek a sokkal szembetünőbb módon fellépő proximálisaktól, csakhogy kisebbek s körülöttük kevés mesoderma van. — A többi amnio- nosaktól a reptiliák az ősvesecsövek keletkezését illetőleg tehát csak abban térnek el, hogy a szelvényhólyagok nagyobb voltuk miatt jobban szembetűnnek, és ezek eleinte körülbelül (v. ö. 36.1.) a test szelvényeinek megfelelő számban. lépnek föl, míg. . amazoknál azonnal több ősvesecső jut egy-egy testszelvényre. A szelvényhólyagok vastag falai sugaras elrendezésű hámból állanak (I. tábla, 6. 7. ábrák, vs); eleinte gömbölydedek, de csakhamar (2:5—3" 5 mm. gyiíkébrényben) laposra nyomot- tak, harántmetszeteken petédedek lesznek (8. ábra, vs), elfog-. lalva, az egész tért az ősvesecsatorna (d W) és főér (ao) között a testszelvények (ptv) külső oldalán, és kiemelve a húgyivar- dombot (tug) a zsigerüreg felé. Egy 3" 5 mm. hosszú gyíkébrény- ben (8. ábra) az elliptikus átmetszetű szelvényhólyag 854 széles és 654 magas volt, hámja a vastagabb helyeken 184-t tett, míg maga a Wolff-féle csatorna 18 és 264 átmérőjű volt. — A hólyagnak az ektoderma szomszédságában fekvő külső csúcsa 2 WOLFF-FÉLE TEST. $ 69 . már kezdettől fogva benső érintkező viszonyban van a még tömör ösvesecsatornával (6. ábra, 41W), a mely utóbbinak sejtjei . azután szaporodnak (7. ábra, d W), köralakban csoportosulnak, bennük egy üreg lép fel (4. 8. ábrák, d W), és azután átalakul- nak köbös, majd hengeresalakú hámsejtekké. — A lapossá átalakuló szelvényhólyag (8. ábra, vs) így kezdettől fogva érint- kezik az ősvesecsatornával, tehát nincs szüksége arra, mint azt BRAUN leírja, hogy utólag nőjjön az ősvesecsatorna felé. Az ősvesecsatornávali összefüggést eleinte tömörnek látszó, tényleg azonban keskeny réssel biró rövid nyak közvetíti, mely lefelé hajlik (8. ábra, tW), és az ősvesecsatorna hasi oldalával összefügg ; ezen rövid összekötő darabból keletkezik késöbb kinö- vés által a haránt fekvésű ösvesecső (9. ábra, t W, t-t W, 1-t W;). . Magából a szelvényhólyagból csak a Malpighi-féle testecs hám- . boritéka lesz; az által, hogy a lapos szelvényhólyag háti fala besüpped,s így egy sarló-alak(cB -- ep) keletkezik, melynek homo- rulatában a gomoly ébrényhelyzéke lép fel (gm); de nem a sarló . belső falának sejtjeiből lesz, mint azt BRAUwx mondja, hanem benövő mesodermális elemekből (Il. a madárnál). Már a 8. ábra (35 mm. gyík) fejlettségi szakában találni ilyen Malpighi-tes- tecseket (álgomolyokat). A 9. ábrában (4 mm.-es gyík) a sarló- alakú gomoly feletti 5-alakúlag görbült csődarab (t Wyt-4- W.), mely most nyiltan közlekedik az ősvesecsatornával (d W), a volt rövid nyélnek kinövéséből és visszagörbüléséből keletkezett. Nemsokára némi kötőszövet is felhalmozódik a szelvénycső körűl (01 W), mely utóbbi az ősvesecsatornával nyilt közlekedésbe lépett (9. ábra), és azután a csöveknek másodrendű görbületei által kifejlődik a Wolftf-féle test, mely ha kész (V. t., 63., 69. 72. ábrák), olyan, mint a többi amnionosaknál, a melyekre ezennel áttérek. Legtöbb vizsgálat az ősvesecsövek első fejlődéséről eddig madarakról tétetett. Emmlősökről csak KÖLLIKER (ir. 59. sz.), RENxsoN (ir. 86. sz.), KOLLMANN (ir. 56. sz.) és EGLt (ir. 29. sz.) emlékeznek meg röviden. Ha a lehetőségeket tekintjük, melyek szerint az ősvesecsövek egyáltalán fejlődhetnek, a mint ez kü- lönféle szerzőknél le van írva, úgy a következők jöhetnek szóba : a) Az ösvesecsövek úgy, mint a mirigycsövek egyátalán, az ösvesecsatorna hámjából nönek ki, üreges csöszerű kitüremlések alakjában. Ms WOLFF-FÉLE TEST. Rrmax-nál (ir. 83. sz., XXVII. 1., bevezetés, jegyzet — későbbi nézete ; első nézetét 1. később), találjuk először e nézetet megemlítve, melyet WarpExER (ir. 719. sz., 119. 1.) is elfogadott és bővebben kifej- tett (ugyanazt állítja Bukwerr, ir. 17. sz. 352. 1., a csontos halakról). Az említett kitüremlések körül azután a szelvények magvából kinövő . orsó- és csillagalakú apró kötöszövetsejtek halmozódnak fel és a kitü- remlések vak végei körül úgy, mint mindenütt a kötőszövet a növő hámok szomszédságában, tömöttebb lesz; ez alakúl át a gomolyokká. Tehát hám és gomoly külön ébrényhelyzékből keletkeznek és csak másodlagosan lépnek egymással bensőbb viszonyba. Kétséget nem szenved, hogy WaArpEYxER ez alkalommal tévedett, mert azon képek, a melyeket állításának támogatására felhoz (V. tábla, 44— 46. ábrák), jóval idősebb ébrényekről (kb. 4 naposak) vannak véve, semhogy azokon az ösvesecsövek első fejlődése észlelhető volna. Ily korú ébrényekben az ösvesecsövek már jól kifejlettek és nyiltan közlekednek az ösvesecsatornával; de ebből még nem következik az, hogy abból nőttek ki. Kanyargós lefutásuk miatt természetesen hossz- " metszeteken (a minőkre W. főleg hivatkozik, 44. ábra), a csöveknek az ösvesecsatornától elmenő rövid darabjai találtatnak csak, azért tüzete-. sebb megvizsgálás nélkül könnyen esni az említett tévedésbe. Fiatalabb fejlődési szakok megfigyelése az ösvesecsatornából való kinövést hatá- rozottan kizárják. b) Egy másik újabb nézet szerint az ősvesecsövek a húgyivardombot borító zsigerüregi hámnak (Coelomepithel KOLLMANN" s) kötegek vagy szüknyilású csövek alakjábani benövése által a húgyivardombba, keletkeznek. Amnion-nélküliekről már régebben állították az ilyen fejlődést, így békánál Gorrre (Entwicklung der Unke. S. 836.), csontos halaknál FüRBRINGER (ir. Jő. sz., 46. 1.). Azután reptiliáknál leírta Beauw (ir. 15. sz.), madaraknál KöLLIKER (ir. 59. sz.) és FÜRBRINGER (ir. Jő. sz., 67. 1.) ; Konzmans (ir. 56. sz.) is ezt mondja a tyúkról, mely nézetet elfogadták SrezmERnrwxG (ir. 708. sz.) és némi módosítással RExsow (ir. 86. sz.). Emlősöknél ugyanezt állítják REewsow (nyúl, patkány) és Korrmaww (egér, nyúl, öz), meglehetősen hiányos adatokkal támogatva állításaikat. Némelyek egyszerűen tömör sejtkötegeket, mások szűk, üreges csöveket vesznek fel. KÖLLIKER eleinte a régibb REwmax-féle nézetben volt, de fejlődés- tanának új kiadásában (ir. 59. sz., 199. 1., 125 ábra), mint mondja, fáradságos vizsgálatok által meggyőződött arról, hogy a tyúknál is úgy fejlődnek az ösvesecsövek, mint BgRaúw azt a reptiliáknál állította: azaz a 2-ik napon a húgyivardomb belső oldalán, közel a bélfodor gyökeré- hez, az itt létező hámból bunkóalakú sejtkötegek (Urnierensprossen) nönek be a húgyivardomb kötőszövetébe és §-alakú hajlat után kifelé görbülve, előre növő végükkel a Wolff-féle csatorna falához feküsz- jIGG LV yek, ő WOLFF-FÉLE TEST. 71 nek. Némely készítményen (osmiumsav-kezeléssel) meggyőződött Köt- LIKER arról is, hogy a tömöreknek látszó sejtkötegekben a zsigerüreg- ből kiinduló igen finom rések vezetnek be, a miből azon következtetést vonta le, hogy az amnionosaknál úgy fejlődnek az ösvesecsövek, mint az amnion-nélküliek szelvénycsövei, azaz a zsigerüreg hámjának kinö- véseiből, — A nyúlnál is látott Körcikek (942. I.) a 10-ik napon .0705 mm. hosszú és 0-023 mm. vastag ösvesekötegeket, de üreget bennük nem volt képes felismerni ; talán, mint mondja, a beállott zsu- gorodás miatt. Mellűl K. szerint a folyamat mindig előbbre van, mint hátul; amott már: 100—118u4 átmérőjű hólyagok vannak jelen, melyek rövid nyél útján a hashártyai hámmal egyrészt, az ösvese- csatornával másrészt összefüggenek, míg hátul csak tömör és épen lefüződésben levő sejthalmazokat találni. FüRsRrxGER (ir. 35. sz., 67. 1.) a kötegek benövését illetőleg megegyezik KöLtnrxex-rel, de ilyeneket az ősvesének egyedül proximá- lis részében talált, éllenben a distálisban nem látott; a KöLLIxER által leírt hashártyai réseket műleges termékeknek, az osmiumsav-kezelés következményének mondja. A kötegek odafeküsznek a Wolff-féle csa- tornához, még mielőtt az utóbbi üreges lett, csakhamar leválnak a, zsigerüreg hámjától és a hashártya mögött feküsznek, gömbölyded sejt- halmazok képében. A distális ösvesecsővek FÜRBRINGER szerint (sala- . mandra maculata-n tett észlelet nyomán, 14. I.) önállólag keletkeznek a hashártya mögötti kötőszövetben, közvetlen összefüggés nélkül a . bashártyahámmal. SEpGwICK (ir. 707. sz.) szinte csak a proximális ösvesecsöveket mondja a zsigerüreg hámjából eredettnek, körülbélűl a 20-dik szelvény előtt; ezentúl a középlemezben a Wolf. féle csövek függetlenül kép- zödnek a zsigerüregi hámtól. A 20-dik szelvény előtti csövek e szerint csökevényeit teszik egyéb gerinezesek nephrostoma-inak. Kouurwmaxs (ir. 56. sz.) némely emlősön (nyúl, egér) tett észlelet alapján azt állítja, hogy valamennyi ösvesecső a zsigerüreg hámjának tömör benövéseiből keletkezik, a mit teljesen hibásnak kell nyilatkoztat- nünk (v.ö. 77.1.). Hogy leírása egyéb tekintetekben is mennyi bizalmat érdemel, arra nézve figyelmeztetek a 3. sz. ábrájára, a hol a Wolff- féle csatornát felcseréli a Müller-félével (v. ö. 65. 1.) és a 2. sz. ábrájára, a hol állítása szerint egy már §-alakúlag görbült ősvesecsövön gomoly még nem volt jelen (tulajdonkép pedig a t alatt levő csődarab már nem egyéb, mint a Malpighi-féle test ébrényhelyzéke) ; végül, hogy az elő- vese csöveit jóval idősebb ébrényeken keresi, hogysem azok ott jelen lehetnének. A hashártyahám beburjánozási elmélet legutolsó védője RExsow (ir. 86. 87. sz.) volt, a ki azonban nézeteiben az előbbi szerzőktől eltér. Szerinte az ösvesecsövek a 7—11-ik szelvényig, sejtkötegek - képében benövő tömör halmazokból keletkeznek, kiindulva a zsigerüreg mediá- lis zugából, Ezek közül némelyek vakon végződnek, mások összefügge- úgláss KSE rök bgszálő Has s ST SEEK SE Ea Ét zta 2 ee EGES SOT ett s szál Et Há lb . ML ÉR 1: LÁM 22 14 K, kt Ér . dl 136, 72 : WOLFF-FÉLE TEST, nek a Wolff-féle csatorna proximális végével. A 11-ik szelvényen túl. nem nő be a zsigerüreg hámja egyes különvált kötegek képében, hanem hosszirányú lemez alakjában terjed el és ez a középlemezzé lesz, A középlemezben itt is előfordulnak a zsigerüregből beléjük folytatódó . szűk csatornák (középlemezrések, canal de communication), melyek- nek nyilása elzáródván, ezáltal a középlemezek állományában fekvő szűk üregek keletkeztek, mint a zsigerüreg letagolt részei. E kis öblök . (lakunák) körül a középlemezek gömbölyded sejtjei az ösvesecsövekké sorakoznak. Az ősvesecsövek falának sejtjei azután burjánoznak, ebből gomoly lesz, míg ama lakunák a gomolyok körüli üregben tartják magukat fenn. Azért R. a Malpighi-féle gomolyok üregeit homológnak tartja a zsigerüreggel, a melyből származtak. A. későbbiekben fog előadatni, hogy mi REwsow állítását amaz öblök keletkezéséről nem osztjuk; itt csak annyit említünk meg, hogy a mit R. látott, valószinűleg műtermék volt, mert vizsgálatainál kemé- nyítésre 59/9 légenysavat, beágyazásra pedig olaj-viasz anyagot hasz- nált. A. szóban levő finom viszonyok felderítésére az ily beható eljárás . :2 nem. alkalmas, itt ezélhoz csak az általunk igénybe vett mód (v. ö. 15. 1.) vezet. REwson állításának téves voltát mi sem bizonyítja job- ban, mint a munkájához mellékelt ábrákban (II. tábla, 7. és 8-ik ábra) egy 18 és egy 24 szelvényes ébrényből adott harántmetszeten azon se nagy üreg, melyet ő lakunának tart, a mely azonban tényleg nem lehe- tett egyéb, mint egy jól kifejlődött szelvényhólyag, a melyet megelőzött a tömör szelvénybimbó. A zsigerüreg hámjának hossziránybani betü- remkedését a II. tábla 6. sz. ábrája pedig épen nem bizonyítja. Madárébrényeken tett észleleteim szerint az ősvesecsövek nem a zsigerüreg hámjából származnak (I. alább). Találni ugyan a költés második napján a 8—11-ik szelvények tájéká- ban egyes. ily kötegeket, melyek ama felvételre alapúl szolgál- hatnának ; de ezek száma oly bizonytalan és kevés (néha elő . sem fordulnak, máskor csak egyik oldalon vannak jelen, s itt is csak egy vagy kettő), hogy az ilyen kötegekre az ősvese zömét képező Wolff-féle csöveket visszavezetni egyátalán nem lehet. Egy 2 napos . tyúkébrényen, a. sorozatos metszeteknek átvizs- gálása után csak egy metszeten találtam oly- jól kifejlett köte- get, a minőt KÖLLIKER lerajzol (125. ábra), azután volt még két metszeten egy-egy fonálalakú nyújtvány, mely már csak egy sejtsorból állott; mindezeket apró gömölyded sejtek képezték, nem pedig afféle hengersejtek, mint a czápák szelvénycsöveinek a képződésénél. — Mindez arra, mutat, hogy itt vagy csak durványos szelvénykötegek állanak előttünk, vagy az sem lehetetlen, hogy az elővese csöveinek oldalsó fala " WOLEFF-FÉLE TEST. ze találtatott a metszet által,és azt tartották benövő sejtkötegeknek. Hasadékot a kötegekben, mint azt KÖLLIKER állítja, nem lát- tam, úgy hogy ezeket már csak e miatt is az amnion-nélküliek szelvényszerveivel direkt hasonlatba hozni bajos. Ha ezek valódi benövő kötegek, és nem észlelési hiba forog fenn, akkor az egész folyamat csökevényes átmeneti alakot tesz az elővesének betüremlés által és az ősvesének kidifferencziálás által kelet- kező csövei között; vagy durványos ismétlődése az amnion- nélküliek betüremlés által keletkező szelvénycsöveinek, de semmi esetre sem szolgáltatják az amnionosak ösvesecsövett. Azok, a kik ilyen kötegekből mondják az ősvesecsöveket kelet- kezni, nem vizsgálták át sorozatos metszeteken az egész Wolff-féle testet, külömben ama tévedésbe nem esnek. Ezen hámkötegek nem is mennek át a maradó állapotba, hanem épúgy, mint a fejvese csövei, elsorvadnak; legalább 3 napos ébrényekben semmiféle bizonyítékot sem találtam arra, hogy a proximális ősvesecsövek belőlük keletkeznének. Az pedig, hogy a többiek bizonyára nem ily módon származnak, oly könnyen bebizonyítható, hogy szinte csodálkozni lehet a felett, hogy a benövési elméletnek annyi híve akadt. Nem magyaráz- . ható ez másképen, minthogy egynéhány metszetről vonták le . következtetésüket, melyek ama durványos hámkötegeket (vagy elővesecsövek oldalsó falát) találták. c) Egy harmadik lehetőség szerint az ősvesecsövek függetlenűl a zsigerüreg hámjától és függetlenűl az ősvese- csatornától keletkeznek: a húgyivardomb mesodermális elemeiből (Wolff-féle blastémából) kidifferencziálás által; — az így fejlődött tömör sejthalmazok másodlagosan lépnek egyesü- lésbe az ősvesecsatornával. Már RexMaxk (ir. 83" sz., 59. I.) ily módon gondolta a fejlődést, (de később, v.ö. 70.]., a kitüremlést is lehetőnek tartotta), és e nézetet elfogadták RArnxkE (ir. 80. sz.), His (ir. 49. sz., 166. 1.), BoRNHAurT "ar. 11. sz., 23. 1), SERnorr (ir. 107. sz.), Egui (ir. 29: sz., 24. 1.). SEDGWICK . (ir. 107. sz.), Barrouk (ir. 3. sz.) és FÜRBRINGER (ir. JŐ. sz., 97. 1.) is ezen nézetben vannak a distális csövekről. BoRwnaurPr (ir. 17. sz., 25. I.) a csövek fejlődését madárnál így írja le: A Wolff-féle csatorna mediális oldalán a sejtek gömbölyded tömör halmazokká sorakoznak és ezek lesznek a Malpighi-féle testecsekké. Közöttük fellépő új sejtesoportokból származnak az öősvesecsövek. Miután 74 WOLFF-FÉLE TEST. ezek egymással és a Wolff-féle csatorna falával egyesülésbe léptek, keletkezik bennök az üreg. Később a gomolyok is üresek lesznek és ez által tág hólyagokká alakulnak át, a melyeknek egyik fala megvas- tagszik, a másik megvékonyodik; az előbbeniek burjánozása miatt a hólyag ürége annyira mégszűkül, hogy az átellenes keskeny fallal érint- kezésbe jő. A. gomoly edényeinek fejlődése iránt BoRgxHaurr nem tudott tisztába jönni. — E szerint B. kettőben tévedett: először, hogy külön bimbókból gondolja a csöveket és különből a Malpighi-féle testecseket fej- lődni ; másodszor abban, hogy a Malpighi-féle testecset nem bétürem- lés, hanem egyik falán megvastagodó hólyagból vezeti le. Azon állítása sem helyes, hogy a Malpighi-féle testecs hólyagában a vérsejtek szaba- don feküsznek és az edénykörvonalak csak később ismerhetők meg. :" Itt említendők meg azon szerzők is, a kik, ha nem is valameny- nyi, de legalább a distális ösvesecsöveket mondják szabadon a Woltff- féle blastémában fejlődni. Ilyenek FÜRBRINGER (ir. Jő. sz.), SMTEGELOW (ir. 770. sz.) és Sepawrcxk (ir. 101. sz.). Az utóbbi szerint, a kinek észleletei a többiek között a jéléséte tosabbak, és a kihez újabban Barrovk is csatlakozott nagyjából (ir: 3. sz., 622. 637. 1.), a 20-dik szelvényen túl mindig éles határvonal van a zsigerüregi hám és a középlemezek állománya között, tehát nem keletkezhetnek az ösvesecsövek ama hámból. Itt a Wolff-féle blastéma a zsigerüreg hámjából származott, a mi bebizonyodik abból, hogy ama hám eleinte vastagabb, mint később, jeléül, hogy belőle sejtek vándo- roltak be a középlemezbe. E sejtekből S. azonban nem a Wolff-féle csöveket, hanem a Wolff-féle test kötöszövetét és edényeit származ- tatja (porezos halakon tett észleletek nyomán), tehát már kidifferen- cziált hámsejtekből kötöszövet-elemeket! Végül azon eredményre jut, hogy azon sejtek, melyekből a Wolff-féle csövek lesznek, nem szár- maznak a zsigerüreg hámjának befelé burjánozásából. Észleleteim nyomán azon szerzőkhöz csatlakozom, a kik az ösvesecsöveket : önállólag, kidifferencziálás által a Wolf: -féle . blastémából mondják fejlődni. Három napos tyúkébrénynél a 10-dik szelvénytől distál- felé megindul a, Wolff-féle test csöveinek a fejlődése, össze- függés nélkül mind az ösvesecsatornát, mind a húgyivardombot borító hámmal, proximáltól distális irányban haladva, úgy hogy a 10—12-dik szelvény tájékában már jól kifejlett ősvese- csöveket találunk, a midőn a 14—16-dik szelvény tájékán a fejlődési folyamat fokozatosan fiatalabb alakokat mutat. A fejlődni készülő csövek az ősvesecsatorna mediális oldalán fellépő tömör sejtbimbókban mutatkoznak, a melyek utóbb rövid hólyagszerű képletekké alakulnak át, azért első fellépésük- WOLFF-FÉLE TEST. i 75 . nél helyesen nevezhetők ösvesebimbóknak (U rnierenknospen KÖLLIKER 5). A. szelvényhólyagok módjára képezett sszelvény- bimbóx nevet itt nem lehet helyesen alkalmazni, mert nagyobb " " számban lépnek fel, mint a testszelvények, — és pedig körülbe- lűl 2, hátrább 3—5 bimbó jut egy-egy testszelvényre, melyek- hez minden szelvényben csakhamar megjelenő másod- és har- madrendű bimbók csatlakoznak. Minthogy az ősvesebimbók nagyobb számúak, mint a reptiliáknál a, szelvényhólyagok, és fejlődésük független mind az ősvesecsatorna, mind a húgyivardombot borító hámtól: igye- keznünk kell ezen viszonyok okának magyarázatát adni. S ez könnyen kinálkoznék, ha REwsowx-nak (s körülbelül hasonlót mond SEDGWICK — i. mű — a Wolff-féle blastéma származásáról, . csakhogy a lakunákat el nem ismeri), föntemlített nézéte (72. . 1.) helyes volna, a melynek értelmében a 11-ik szelvénytől dis- tálfelé az összes középlemez nem volna egyéb, mint a zsiger- üregi hámnak tömör burjánozása, a melyben a középlemezrések magukat fentartották s ezen rések alakulnának át az ősvese- bimbók üregévé. Tényleg azonhan REwxsow állításának meg- . felelő képeket nem kaptam. Könnyű meggyőződést szerezni arról, és pedig minél distálabb megyünk, annál jobban, hogy ott, a hol új meg- új ősvesebimbók fellépnek, megelőzőleg a húgyivardombban mesodermális indifferens gömbölyű sejtek feküsznek (I. tábla, 13. 14. ábrák 61), melyek miben sem tér- nek el a szelvények magvainak (nptv) sejtjeitől, s azzal tényleg a főviszér (vc) és a főér (ao) között szakadatlanúl összefügge- nek; azaz ezen bimbók képezését megelőzőleg az eredeti közép- lemezek állománya a: szelvények magvából kinövő szövettel már keveredett, külömben nem is volna érthető, hogy honnan származnék a felszaporodó és a zsigerüreg felé kiemelkedő húgyivardomb állománya. Ezek miatt nem marad egyéb hátra, mint felvenni vagy azt, hogy ama húgyivardombban megmarad- tak a középlemezek rését környező epithélszerű sejtek, melyek utóbb sorakozás által hámszerű jellegüket kifejtik; vagy arra gondolni, hogy az ösvesebimbók egyszerűen mesodermális elemek- böl fejlödnek, és ép úgy származtak a mesodermának közöm- bös sejtjeiből, mint a hogy képződött az ősvesecsatorna a, középlemezeknek mesodermális származású indifferens sejtjei- [/ 76 s "WOLFF-FÉLE TEST. ből. Én határozottan az utóbbi nézetet vallom, mert bármily sza óvatos eljárás által kézelt ébrényeken nem lehet sem a hashártyai . hám benövését, sem epithél-jellegü sejteket a, Wolff-féle blastémá- ban az ösvesebimbók keletkezésének ideje elött felismerni, — és abban, hogy a Wolff-féle blastéma, indifferens sejtjeiből hámok keletkeznek, már csak azért sem láthatok különöset, mert az ősvesecsatorna is a középlemezekből származik, ugyanazon ébrényhelyzékből, melyből később a Wolff-féle blastéma lesz. A leghatározottabban bizonyítja pedig az ősvesebimbóknak . 1. önálló keletkezését a mesodermában a másod- és harmadrendű ősvesebimbók fellépése, a melyek az elsőrendűek háti oldalán . fejlődnek, függetlenűl amazoktól és a zsigerüregi hámtól a. húgyivardomb állományában ; a mi nagyobb távolságuk miatt az ősvese felszinétől jobban szembe ötlik, mint az elsőrendű " . ősvesebimbóknál, a melyek közel feküsznek a húgyivardombot borító hámhoz, s e miatt felületes vizsgálatnál kölönféle észlelési hibák merülhetnek fel. Hogy a madarak és emlősök ősvesebimbói, ill. az ezekből — keletkező ősvesehólyagok a reptiliák szelvényhólyagaival homo- lóg részek, az kétséget nem szenved. A hasonlat ezen szelvény- hólyagok átalakulásai és a madarak ősvesecsöveinek a feljődése között igen szembeszökő: mindketten tömör sejthalmazokból keletkeznek, csakhogy reptiliáknál a szelvényhólyagok nagyob- bak és körülbelül a testszelvények számának megfelelő mennyiségben alakulnak át az elsőrendű ősvesecsövekké ; mig madaraknál és emlősöknél a hólyagalák a környező nagyobb mennyiségű Wolff-féle blastéma miatt kevésbbé felismerhető (I. alább) és a szelvényhólyag kisébb. De a nagyobb szám nem lényeges eltérés, mert ez egy másodlagos módosulat, mely a fokozott élettani működéssel utólag csatlakozott az ösvesének a szerkezetéhez, és mint ily szerzemény jelen van a hüllők ősveséjében is, a hol a distálisabb szelvényeknek megfelelőleg 3—4 ősvesebimbó lép fel (v. ö. 22. I.) ; ezek itt szinte egészen függetlenűl"a zsigerüreg hámjától keletkeztek (FÜRBRINGER, ő ir. 35. sz.), semmiben sem eltérőleg a madaraknál mutatkozó. viszonyoktól. Ily másodrendű módosulatok közé tartozik pl. az is, hogy az amnion-nélkülieknél a kétoldali ősvesecsövek distás lis részei egymással összeforrnak, sőt hogy csöveik egymásba . b. ——— WÖLFF-FÉLE TEST. 77 kapaszkodnak, egyik oldalról a másikra áthajolva. Hogy meny- nyiben hozhatók az amnionos gerinczeseknek kidifferencziálás által fejlődő szelvényhólyagai hasonlatba az amnion-nélküliek (ezápafélék) betüremlés által keletkező szelvénycsöveivel, arra a halakról irandó értekezésemben fogok visszatérni. Az ösvesecsövek fejlődését madárébrényekben?) a követ- kező módon láttam lefolyni : a Már a költés 2-ik napjának második felében, tehát körül- belűl 20—24 szelvénnyel bíró ébrényben, a 12— 14-dik szel- vény tájékából vett harántmetszeteken jól látni (I. tábla, 16. . ábra), hogy a zsigerüreg felé kiemelkedő húgyivardomb (tug) állományának azon részében, mely az elemi főér (ao) és az ősvesecsatorna (d W) között fekszik, a húgyivardomb hámjának [/docAU "a szomszédságában 40—504 átmérőjű sejthalmazok keletkez- . nek (01W). A sejtbimbók (ösvesebimbók) legmellsőbbike (a legproximálisabb) közeli szomszédságban van a zsigerüreg hámjának föntemlített (72. I.) durványos sejtkötegjeivel, de ezzel semmiféle . fejlődéstani összefüggésben nincs. Némely metszeten olyan képet kapni, mint a 16. ábra, a hol az ősvese- csatorna (d W) hasi oldalától befelé egy tömör kis nyujtvány megy el, mely a szemlélőre azon benyomást teszi, mintha az ősvesecsatorna falából kinövő ősvesecső volna ; ez azonban csak előkészület arra, hogy ott az ősvesecsatorna a külön fejlődő szelvényhólyaggal, illetőleg ősvesecsővel összefüggésbe lépjen. ?) Az ősvesebimbók (b7W) egészen elkülönített sejthalmazokból állanak, összefüggés nélkül az ősvesecsatorna falával és a 1 Emlősébrényeknél hasonlónak kell lenni a folyamatnak, bár ezekről eddig csak kevés és aphoristikus észleleteket birunk. Nekem nem volt alkalmam megfelelő korú fiatal ébrényeket kapni, azért nem szólha- tok a tárgyhoz. Esti (ir. 29. sz., 24. 1.) csak annyit jegyez meg, hogy nyúl- "nál az ősvesecsövek tömör sejthalmazok képében keletkeznek az ősvese- csatorna belső oldalán és ezzel utóbb egyesülnek, e szerint a fejlődés módja megegyeznék az általunk is vallott nézettel. Kortmaáww hibás észle- leteiről fentebb volt szó (65. 1.), úgy szinte Rswvsow-éról (71. 1.). 2) SepGwIcK (ir. 101. sz.) szerint tyúknál a proximális ősvesecsövek a tekintetben térnek el fejlődésüket illetőleg a többiektől, hogy feléjük az ősvesecsatorna egy-egy rövid nyújtványt küld. — Ezen nyújtvány aligha . azonos lesz a mi I. t. 16. ábránkon mutatkozóval ; még az esetben is, ha S. értelmezése helyes, az egésznek fontosságot nem tulajdoníthatunk, 78 - . WÓLFF-FÉLE TEST. húgyivardomb hámjával, minden benső üreg nélkül, és hogy mesodermális elemekből keletkeztek, azt a legjobban bizonyítja 99 : az is, hogy körzetük felé a bimbók kevésbbé tömötten sorako- 0. zott sejtekből állanak, a mi festett készítményeken felismerhető a színezet csökkenéséből a körzet felé; a bimbó körvonala a . szomszédos mesoderma ( Wolff-féle blastéma) irányába nem éles, bár meglehetős rögtönös s itt sejtjei a környező meso- derma sejtjeivel szakadatlanúl összefüggenek. Hogy itt csak egyszerű kidifferencziálás fordul elő, arról a legjobban részint ugyanazon ébrény sorozatos metszetei győznek meg, a midőn a distálisabb bimbók, a melyek fejlettségre nézve fiatalabbak, fokozatosan halványabb színárnyalatban mutatkoznak ; részint körülbelűl hasonló fejlettségű és valamivel fiatalabb ébrényeken (a 2. nap közepéről), mint a közölt ábráé, látszik. Ez az elmo- sódás a szomszéd mesodermába a legjobb bizonyíték arra, hogy itt kidifferencziálás megy végbe, mert ha a bimbók kinö- vés által keletkeznének akár az ősvesecsatornából, akár a has- hártyai hámból, azonnal az epithélek körzétére jellegzetes éles határvonallal kellene birniok. Minthogy ama bimbók közel feküsznek mind a húgy- ivardombot borító hámhoz, mind az ősvesecsatorna falához: megfejthető azoknak a tévedése, a kik akár az egyikből, akár a másikból származtatták. Ferde metszetek e nézetet még meg- erősíteni látszanak, mert ilyeneken az elválasztó szűk közök az egyik és másik hámtelep felé eltünnek. Egyes harántmet- szetek sem kielégítők a szelvénybimbók fejlődésének tisztába hozatalára, arra nézve jól kezelt 2—3 napos ébrények haránt- . metszeteinek teljes sorozatát kell átvizsgálni. Akkor az ősvese- bimbók önálló keletkezéséhez nem férhet kétség. Csak rövid ideig marad az ősvesebimbó egy tömör sejt- halmaz a húgyivardombban. Határai a szomszédos kötöszövet- ből kiválnak s a közben, hogy a gömbölyded sejtek szaporodva, az egymásra gyakorolt nyomás kövekeztében megnyúlnak és sugáralakban rendezkednek, központjukban, a hol a nyomás a legkisebb, előáll az üreg (II. tábla, 22. ábra, vs) ; ekkor azu- tán kész az 50—604 átmérőjű ösvesehólyag, mint a reptiliák szelvényhólyagával homológ test. A. gömbölyded szelvénybimbó j My ta gálé 20 tarkát na áa . WOLFF-FÉLE TEST. 79 oldalsó fala már kezdettől fogva közel feküdt az ősvesecsator- nához (16. ábra), nagyobbodása közben pedig ahhoz egészen hozzáfekszik (22. ábra), vele egészen összeforr, úgy, hogy határt közöttük megismerni nem lehet. Mielőtt azonban a benyilás bekövetkeznék, az ősvese- hólyag gömbölyded alakját feladja és haránt iránybani meg- nyúlás közben meglapul ; mire a, felső fala besüpped, és ez által egy benyomott falú hólyag keletkezik (II. tábla, 23. ábra vs), mely harántmetszeteken homorulatával felfelé irányult fél- hold vagy kanál merítőjének az alakját mutatja; 3—4 napos tyúkébrényekben 70—804 hosszú, 45—504 széles. A. kettős falú félhold oldalsó csúcsa összefügg az ősvesecsatorna (dW) mediális falával s kettőjük között a válaszfal a sejteknek fellazulása és. széthuzódása következtében elenyészőben van ; a behorpadt hólyag domború fala a húgyivardomb mediális zugának a felszinéhez közel fekszik, belső csúcsa a főér felé van irányítva, behorpadt háti oldala nem messze esik a fővisz- értől (vc). A horpályban fekvő kötőszövet (gm) csakhamar felsza- porodik és tömöttebb lesz, mint a minő a húgyivardombban egyebütt; ebből keletkezik, mint mindjárt látni fogjuk, az edény- gomoly. Ha a harántmetszet a rövid ősvesecsövet a, középen találta, ez utóbbi az ősvesecsatorna kampóalakú függelékének mutatkozik, mely az elválasztó válaszfal eltünése után szabadon . közlekedik a Wolff-féle csatorna üregével (II. t., 24. 27. ábrák). Hasonló módon, mint azt most leírtuk, keletkeznek a költés 3-dik napján sorozatrendben distálfelé haladva a, többi elsőrendű ősvesecsövek is ; de a mi közben ez utóbbiakat még a föntemlített rövid bimbóalakban találjuk, a proximálisok egyéb változásoknak mentek elejébe, a melyekről jó felvilágo- -sítást adnak a II. tábla 24---27. ábrái. A 24. ábra egy a 3-ik nap végéről való tyúkébrényből vett harántmetszetet mutat, körülbelül a 11—-13-ik szelvények tájé- kából, amit meg lehet ismerni arról, hogy a fejvesének egyik distális szabad edénygomolya (gml) is jelen van. Az előbbeni szakkal (23. ábra) való összehasonlítás azt mutatja, hogy az ösve- secsatorna (d W) és a volt rövid ősvesehólyag (vs) között, illető- leg ez utóbbi felett egy vízszintes fekvésű rövid szár (t W) kelet- kezett, a mi miatt az ősvesecső most S alakot, vagy helyesebben 80 WOLFF-FÉLE TEST: : mondva rövid nyéllel ellátott kanálalakot öltött.") Az ősvese- csatornától mediálfelé-elinduló rövid nyél rögtön le- majd kifelé hajlik, itt a kanál merítőjének gyökrészébe megy át, mely hasonló, de ellenkező irányú hajlat után mediálfelé tart, s itt egy. sarlóalakú nyujtványba (cB). folytatódik, a melyben az üreg egy keskeny réssé szűkül meg és a falakat képező hám- sejtek hengeres alakjukat feladva, mindinkább alacsonyabbak . lesznek; végűl a sarló alak egészen kiélesedik. A sarlónak homorulatában, ezt egészen megtöltve, a mesoderma, sejtjei tö- mötten sorakoznak és egy tömör testet képeznek (gm), a melyben véredények egyelőre nincsenek ; a tömör bimbó határa a sarló belső fala ellenében nem éles, illetőleg mind a kettő egyformán szineződik, de azért semmikép sem lehet arra gondolni, hogy . ama, tömör sejthalmaz a sarló belső falának a sejtjeiből burjá- nozott ki ; jól festett készítményeken a sarló hámfala különválik a benne levő gomolytól. — Hasonló alakok képződése közben fejlődnek a maradó vesében a Malpighi-féle testek, a hol azo- kat CoLBERG álgomolyoknak (pseudoglomeruli; Nierenknospen KÖLLIKRERS, ir. 59. sz., 948. 1.) nevezte el, mely nevet a. szóban - levő sarlóalakú testekre itt is alkalmazhatjuk. A sarló külső hámboritékából (cB) lesz a Bowman-féle tok, az őtet megtöltő . tömött mesoderma-halmazból (gm) az edénygomoly, s a sarlót az ősvesecsatornával összekötő kettős hajlatú csőből (tW) egy Woltff-féle cső. A kettős falú sarló homorú lemeze szoros érintkezésben van a leendő gomolybimbóval s alacsonyabb hám- sejtekből áll, mint a Bowman-féle tokot képező külső lemez ; a lapossá alakuló hámsejtek a gomoly lebenyessé válásával szorosan rajta maradnak az edények felszinén. Nemsokára a rövid ősvesecsövek megnyúlnak, a proxi- málisak korábban, mint a distálisak, és e közben erősen csava- rodnak. Ezen csavarulat alakjáról eddig csak KÖLLIKER közölt némit és adott róla egy ábrát (ir. 59. sz., 577. ábra, 943. 1.), 1) RrepL (Unters. aus d. anat. Institut zu Rostock. 1874) ezt az alakot a maradó vesében egy kettős falú kanálhoz, Torpr (Sitzungsb. d. kais. Akad. d. Wissensch. zu Wien. 1874. III. Abth.) egy nyeles kaut- schouk-hólyaghoz hasonlította, melynek egyik falát a másikhoz nyomtuk. A hasonlatkép megemlíthető tárgyak között a : püspökbotc görbült vége is szerepelhet. WOLFF-FÉLE TEST. 81 egyébként kijelentvén, hogy a síkból való elhajlások miatt a további átalakulásokról felvilágosító képeket nem tudott nyerni. Én e folyamatot részint madár-, részint emlős- (nyúl-, disznó- és bárány-) ébrényeken tanulmányoztam, és harántmetszeteken, melyek az erősen kanyargó csövet egész hosszában találták (25. 26.29. ábrák), a mi véletlen szerencsének köszönhető és elég ritka eset, a következőket láttam : . A Wolff-féle. csatorna, mely eredeti fekvését a főviszér alatt, az erősebben kiemelkedő Wolff-féle testben továbbra is megtartotta, volt kerek harántmetszete helyett most petéded " alakot mutat. Keményített készítményeken e helyett szabályta- lan alakot, többnyire háromoldalút kapunk (25. 26. ábrák, d W), de ez a zsugorodás következtében az oldalsó vékony fal- nak besüppedése által keletkezik csak, mint azt a Wolff-féle test felszinén jelentkező horpály kétségtelenül kideríti. A pete- alakú csatorna mediális falától indulnak el rövid távolságok- . ban az ősvesecsövek, és pedig mindenekelőtt be- és kissé felfelé emelkedve egy szűkebb (254 átmérőjű) darab következik (25. ábra, tc), melyben az alacsony hengersejtek szintoly sötéten szineződnek, mint a Wolff-féle csatornában, a mi miatt itt kétségtelenül az ősvesecsőnek nem elválasztó (nem secretorikus), hanem egy kivezető darabja van előttünk. Ezen gyüjtöcsönek (tubulus collectivus), mint azt helyesén nevezhetjük, megnyulás általi keletkezése, illetöleg beékelése iránt az álgomoly és az ösve- secsatorna közé nem fér kétség, ha ábránkat az előbbivel (24. sz.) összehasonlítjuk. A domborúan felfelé (háti irányban) kanya- "rodó gyűjtőcső (tc) 020 mm.-nyi haránt lefutás után erősen kitágulva (egész 1004-ig) le- és kifelé hajlik (1-nél); hámja itt (ts) kevésbbé veszi fel a festanyagot, sárgás szinű fénylő szemcsékkel teli ; az üregét a sejtek szabad felszínével összefüggő reczés alva- dék tölti meg, — mindoly jelek, a melyek arra mutatnak, hogy itt van a csőnek elválasztó (secretorikus) darabja. A tágult cső azután (2 után)- ki- és rövid darabon felfelé kanyarodik, a gyűjtő- cső (tc) alá jut és itt egy 3-dik, majd 4-dik hajlat (3 és 4-nél) után összefügg az álgomoly (cB--gm) kezdetével. Ez az egész darab a gyűjtőcső végétől egész idáig, ha ezt az ábrát az előbbenivel (24. sz.) összehasonlítjuk, úgyszólván újonnan kelet- kezettnek bizonyodik be, illetőleg beiktatódott az álgomoly és M. TUD. AKAD. ?II. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. ti. 6 82 § WOLFF-FÉLE TEST, a volt rövid gyűjtőcső közé A negyedik hajlat után (4-től balra) következik a sarlóalakú álgomoly (pseudoglomerulus), melynek külső fala (cB, leendő Bowmánn-féle tok) közeli szomszédsági viszonyban van a Wolff-féle test szabad felszinével, kevés kötő- szövet választván azt el az ősvese felszínét borító hámtól (es) ; a gomoly hossza haránt irányban 0-15 mm. A. sarló belső ho- morú fala az ősvesecső középső része (ts) felé tekint, de attól távolabb áll, közöttük a leendő gomoly (gm) tömött kötőszö- vete feküdvén. Az: álgomoly hámfalai (ep) a Wolft-féle cső utáni darabon (4-től) magas hengeresek, de csakhamar ala-c csonyabbak lesznek (cB-nél), végül a felfelé hajló sarló szabad végdarabjában lapos hámsejtek következnek. Edényeket a leendő gomolyban . (gm-ben) felismerni egyelőre nem lehet, valamint hiányoznak még a főér felé vezető rövid ágak is; azonban korán látni itt egyes erősen színes sejtcsoportokat, a melyek utóbb vérsejtekké lesznek; azért valószínű bár ez határo- zottan be nem bizonyítható, — hogy ezen vérsejtek átalakuló . mesodermális sejtekből keletkeznek, s velök együtt a legköze- lebbi mesodermális sejtek az edényfalakká lesznek. Ugyan ilyen nézetben van a hüllőkről GoErrTE (Entwicklung d. Unke. 1874.) és FÜRBRINGER (ir. 35. sz.), a reptiliákról pedig BRAUN (ir. 15. sz.). Támogatja e nézetet az, hogy akkor, a midőn a gomolyban már egyes véredények felismerhetők, még mindig nem lehet a főérbe vezető edényeket találni, és azon mérték- ben, a mint a gomolyban véredények keletkeznek, fogy az ott fekvő tömöttebb kötőszövet, — mindoly jelek, melyek a fönnebbi értelemben szólnak. — Igy az ösvese első fejlödése alkalmával " vérkészítő szerv volna, a miben egyébként különöset nem látha- tunk, meggondolva azt, hogy jelenlegi fejlődéstani ismereteink . szerint az ébrényi kötőszövetben egyebütt is származnak szín- telen, majd szinessé átalakuló vérsejtek (RoMiri, SCHAEFFER). Még továbbra, fejlődött állapotban mutatkoztak a. viszo- nyok ugyanezen ébrénynek egy másik ősvesecsövén, mely a 26. ábrán van lerajzolva. Itt a gyűjtőcső (tc), az elválasztó cső (ts) és . az álgomoly (gm 1- c.B), kivéve azt, hogy hosszabbak, olyanok mint az előbbeni ábrában. Az álgomoly nyele és az elválasztó cső közé azonban közbe ékelődött egy szűkebb darab (2. felett), mely- nek nyoma már az előbbeni ábrában megvolt (2. és 3. között), WOLFF-FÉLE TEST. 83 de csak röviden és kevésbbé megismerhetőleg. Így az ŐSvese- csőnek felső (háti) darabja (gyűjtő része), és az ezután követ- kező tágabb elválasztó rész között fekvő térben egy kettős hurok keletkezett (2 és 4 között), a melynek egyik darabja az elválasztó cső (ts) háti falának, a további része a gyűjtőcső (tc) hasi falának a szomszédságában van, és ez azután az ősvesecsőnek a második hajlata (2) alatt átmegy az álgomoly kettős hámfalába (c.B-t ep, ). Mindezekből kiderül az, hogy itt egy szük térre korlátolt szabályos felcsavarodási alak áll - elöttünk, melynél a cső kezdetdarabja (gyűjtőcső), és végrésze (álgomoly) közé új .. részek iktatódnak be, a közbelevő rövid összekötő csődarabnak meghosszabbodása által. E. megnyulás közben azonban, a . korlátolt helyi viszonyok miatt az újonnan keletkező darab . hullámzatosan feltekeredik, elfoglalván a tért a gyűjtőcső hasi fala és az álgomoly háti (homorú) oldala között. E miatt később, ha az ősvese teljesen kifejlődött, ennek háti és külső oldalán sorozatosan a Woltff-féle csatornába nyíló szűkebb gyűjtőcsöveket találunk (III. tábla, 38. 39. -40. ábrák), a bél- fodor gyökere felé tekintő mediális részén pedig a gomolyokat ; a kettő között van a csöveknek kanyargós lefutású tágabb elválasztó része. A Malpighi-féle testecsek eleinte a többi részekhez mérve igen nagyok (II. tábla, 26. ábra ; III. tábla, 33—40. ábrák, gm), jóval nagyobbak, mint aránylag a szerv nagyságához a maradó vesében, és e nagyságot megtartják egész a bekövetkező zsugo- rodásig; 6 napos tyúkébrényekben és 15 mm. hosszú nyúl- ébrényekben 80—1204 átmérőjűeknek találtam. Az álgomoly belső falát a leendő edénygomoly lebenyes alakban betüremli (26. ábra, gm) ; felszinét az ősvesecsőnek magasabb hengeres, majd egészen lapos sejtjei borítják, s ezen falat a külső faltól . egy rés választja el, mely a borszesz hatására beállott zsugoro- dás miatt elég nagy szokott lenni. Az edények kifejlődése után, a gomolyok metszeteken foltos küleműek (38— 40. ábrák), és az edénygomoly erősen lebenyes alkatú ;. felszinét borító lapos hámsejteket csak erősebb nagyításokkal lehet látni (40. á., gm). A fennebbi- alakkal az ősvesecsövek végleges fejlettségö- ket még távol sem érték el, és most kezdődik meg azoknak megnyulásával a különféle síkokban való elhajlásuk,a mi miatt, 6r 84 WOLFF-FÉLE TEST. metszeteken egész hosszukban többé nem találhatók. Ezen megnyúlás és görbületfejlődések közben az ősvesének tömege természetesen erősen gyarapodik. Minthogy azonban e gyara- podás közben mindinkább számosabb Malpighi-féle testek keletkeznek, úgy hogy később némely harántmetszeten 4—6 is mutatkozik egyszerre (39. 40. ábrák), míg eleinte egynél több nem volt található: most azt kell kutatnunk, hogy a fel- szaporodó új Malpighi-féle testek hogyan fejlődnek ? Ezeknek keletkezése többféle úton gondolható : a) Egyik mód volna az, a melyet Bgauws (ir. 15. sz., 144. 1.) reptiliákról, SPExGEL (Arb. aus dem zool.-zoot. Inst. zu Würzburg. Bd. III.) hüllőkről állít, hogy t. i. a már meglevő Malpighi-féle testecsek oszolnak, a mit következtetni lehet abból, hogy gyakran igen keskeny ilyféle testecseket (siklónál két része szétesetteket is, BRAuN) látni. Bxgauw csakis ily modon véli megfejthetni az új Malpighi-féle testecsek keletkezését, mert felveszi azt, hogy reptiliáknál csupa első- rendű ősvesecsövek vannak jelen, azaz a kezdetben keletkezettek felett újak nem fejlődnek, hanem a már meglevőknek megnyúlása és distális végeiknek az álgomolylyal együtti kettéhasadása által származnak az új csövek és az új Malpighi-féle gomolyok. Srpawick (ir. 701. sz.) szerint, porczos halakon tett észleletek nyomán, a másodrendű csövek az elsőrendűekből keletkeznek kinövés által azon a helyen, a hol egy Malpighi-féle test fog fejlődni. Ugyanezt állítja RExsóv (ir. 86. sz.) a tyúkról, de e fontos folyamatot röviden említi meg és bebizonyítására egyetlenegy ábrát (III. tábla, 15. ábra) közöl, a hol egy ősvesecsőtől egy rövid bimbó megy el. Reptiliákon tett észleleteim nyomán BRAuw állítására tám- pontokat nem találok. Oly kettős álgomolyt, a melyről határo- zottan mondható volna, hogy oszlás útján keletkezett, nem láttam, és úgy hiszem abban is téved BRaux, hogy az ősvese- csövek mind elsőrendűek volnának. Fiatal reptilia-ébrényekben (6—10 mm. h. gyík) az ősvesecsövek elrendezése sokkal egysze- rűbb ugyan, mint akár a madaraknál, akár az emlősöknél ( V. t. 63. 66. 69. ábrák), a mennyiben harántmetszeteken az ősvesecsa- tornába egyszerre benyiló 2—3 gyűjtőcsövet nem találni, mint a hogy ilyeket látni lehet a madaraknál (III. t., 39. ábra) ; azon- ban ennek oka abban keresendő, hogy amazoknál a gyűjtőcsövek igen tágak (6—8 mm. hosszú gyíkébrényben 50-—704 átmérő- LE tr ess BE szé gát őtééayk IAESEK sk SAE EA Mel At BET Rege z c ség e vev cé § A A WOLFF-FÉLE TEST. 85 . jüek, s közel ennyi, t. 1. 600—70u átmérőjüek az elválasztó csövek, valamint a Wolff-féle csatorna, is), s nem sokban külömböznek átmérőjüket illetőleg az elválasztó csövektől ; csak idősebb pél- dányokon (különösen 15—18 mm. hosszú sikló-ébrényekben; 63. ábra) találni szűkebb gyűjtőcsöveket (tc) a többi ősvesecsövek között, erősebben szineződő hámjukról könnyen felismerhetőket. Fiatalabb példányokban a tág benyilások elfoglalják a Wolff- féle csatorna belső falának a legnagyobb részét (I. tábla, 9. ábra), azért többnek egyszerre való benyilására nincs hely; . de egymásutáni harántmetszetek mutatják, hogy ezen benyi- lások az ősvesecsatorna belső falának majd a háti, majd a hasi részéhez esnek közelebb, tehát hasonló viszonyt tüntetnek elő, . mint madaraknál egy és ugyanazon metszeten egyszerre látni lehet (ILI. tábla, 33. 34. ábrák). Különféle korú gyikébrényeken arról is meg lehet győződni, hogy az elsőrendű csövek eleinte az ősvesecsatorna, háti oldalának a szomszédságában nyílnak (9. ábra) ; de az által, hogy felettük új csövek keletkeznek, leszorít- tatnak a hasi oldal felé (69. á.). Így a reptiliáknál nemcsak első-, de másodrendű csövek is előfordulnak, s ennek megfelelőleg új Malpighi-féle testecseknek is kell képződniök a már meglevők . között; de nem ezekből, hanem újonnan, úgy mint azt mindjárt a madaraknál le fogom írni. — A Wolff-féle csövek a reptiliák- nál egyszerűbb viszonyúak maradnak, mint a madaraknál ,; legalább nem vólt alkalmam két csőnek összenyilását észlelni, továbbá a csövek kevésbbé kanyargós lefutásuak, s hámjuk inkább hasonlít a Wolff-féle csatornáéhoz, mint a madaraknál és emlősöknél. Csak idősebb kígyó-ébrényekben (16—20 mm. h. sikló) találtam a halványhámú tág csövek között az ősvesecsa- tornától elinduló oly szűkebbeket, a melyeknek hámja sötéten szineződött, ép olyanra, mint a, Wolff-féte csatorna (63. ábra, tc). b) Keletkezhetnének az új csövek és gomolyok függetle- nül a már meglevőktől, hasonló módon, mint a hogy az első- rendű csövek fejlődtek a Woltff-féle blastémábóli kiválás által. Bonrwwaupr-nál (ir. 77. sz., 27. 1.) találjuk, mint elsőnél, röviden megemlítve ama nézetet, hogy a Wolff-féle test hátulsó részében a költés 5-ik napján, a legkorábban fellépett elsőrendű csövek között fekvő kötöszövetben új másod- és harmadrendű csövek keletkeznek önállóan ; de B. azt nem tudta eldönteni, hogy ezek mikép léptek egye- sülésbe a Wolff-féle csatornával. 86 8 WOLFF-FÉLE TEST. A legtöbbet foglalkozik FüRBRINGER (ir. Jő. sz., 69. 1.) az újon- nan képződő Wolff-féle csövek fejlődésével nemcsak a hüllőket, hanem a tyúkot illetőleg is; és ezek legtöbbjéről azon nézetben van, mint az elsőrendüekről (v. ö. 71. 1.), t.i. hogy az ösvesét borító hashártyahámnak tömör bimbóiból keletkeznek, melyek az elsőrendű ősvesecsővek mediá- lis oldalán felburjánoznak, lefüződnek és csövekké átalakulnak; azon- ban az elsőrendű ösvesecsövekkeli egyesülésüket nem vizsgálta meg. A foltos salamandrában, akkor, ha álczái 19—23 mm. hosszúak lettek (szeptemberben), fejlődnek a másodrendű esövek, a melyeknek száma körülbelül megfelel ugyanazon szelvényben fekvő elsőrendű csö- veknek ; de ezekről FÜRBRINGER maga is megengedi, hogy nem lehet a fali hashártya hámjából való keletkezést felismerni. Az így képződött csövek .egyesülésbe és nyilt közlekedésbe lépnek az elsőrendű csövek oldalsó részével, úgy, hogy emezek most a másodrendű csövek gyűjtő- Í csöveivé lettek. Ugyanily módon. fejlődnek a harmadréndű csövek. Így lassankint mindinkább több háti ősvesecső keletkezik, a melyeknek oldalsó vége mindig a már meglevő előbbenibe nyílik ; a minek eredmé- nye végül az, hogy az elsőrendű csövek oldalsó végei a felettük fekvő. . összes másodrendű csövek gyűjtőcsöveivé lettek. 3 SEpGwIck (ir. 7017. sz.) másodlagos benövéseket a zsigerüregi hám részéről nem látott. Mellül az elsőrendű csövek keskeny sejtköte- gek képében már a 2-odrendű csövek megjelenése előtt jól kifejlettek, ellenben hátrább a 2. és 3-adrendű csövek "is kifejlődtek, mielőtt az elsőrendű cső hólyagos alkatát elhagyta. Szxpawrcx hajlandó a másod- rendű csöveket az elsőrendűekből kinövés által származtatni. Elsőrendű cső egy-egy szelvényben 5—6 van (a 20—30-dik szelvényig), de mel- lül kevesebb, a legelsőben csak egy. Háti csövet a 28-ik szelvényben négyet talált, de később talán több is van. Ezek számra nézve megfe-. lelnek az elsőrendű csöveknek, azaz, ha a 28-dik szelvény táján 5 elsőrendű cső van, akkor ugyanott 20 másodrendűt találni. BarrouR nagy fejlődéstanában (ir. 3. sz., 645. 1.), a czápákról adott régebbi véleményétől eltérőleg az amnionos gerinczeseket illetőleg szinte csatlakozik Sxzpgwicxk nézetéhez: a másod- és harmadrendű szi öscsöveket a mesoderma, közvetlen differencziálásából származtatja. A Wolff-féle csatornába való benyilási viszonyt csak BaLrouk- (i. mű) és SMIEGELow-nál (ir. 109. sz.) találom helyesen megemlítve, a kik fel- ismerték azt, hogy a másod- és harmadrendű csövek nem az elsören- dűekbe, hanem önállóan nyílnak az ösvesecsatornába. BALFOUOR azon nézetben van, hogy a másod- és harmadrendű csövek, ha nem is homoló- gok, de legalább homodynámok az elsörendűekkel. — SmiEGELow szerint . a már meglevők között új csövek keletkeznek és ezek útján nyílnak a Wolff-féle csatornába. A harmadrendűek gyakran 4—5 csatornát 4 vesznek fel, ellenben a hasi oldalon fekvő elsőrendűek csak egyeseket; innen van az, hogy a tyúk ösveséjében az elágazó csöveket féleköet ás háti oldalon találjuk. WOLFF-FÉLE TEST. 87 A. felsorolt irodalmi adatokból kiderül az, hogy madarak- és emlősöknél az új ősvesecsövek fejlődését bizonyos szabályos- ságban gondolták végbemenni, a mi a legtöbb szerző szerint egyrészt abban állana, hogy az újabb cső a már meglevőnek háti oldalán lép fel; másrészt az újabbak nem a Wolff-féle csatornába, hanem az alatta fekvő ősvesecsőnek a gyűjtőré- szébe nyilnának. 3 Saját észleleteim nyomán mind ezt, mind pedig azt, hoyy az új csövek a zsigerüregi hámnak új kötegalakú burjáno- zásából keletkeznének, határozottan kétségbe vonom. Ez utóbbi viszony, valamint nem fordult elő az elsőrendű ősvesecsövek . képezésénél (v. ö. 74. 1.), ép oly kevéssé van jelen a többieknél. S ha már az elsőrendű ősvesecsövek fejlődésénél e kérdést a, zsigerüreg hámjának közeli szomszédsága miatt bajosabb volt eldönteni: a jelen esetben, a hol a méretek jóval nagyobbak, határozottan mondható, hogy benövő kötegek, ha jelen volnának, a figyelmet el nem kerülhetnék. Ily sejtkötegeket azonban látni egyátalán nem lehet. — Továbbá azt sem találtam, hogy a már meglevő ősvesecsövek és a gomolyok ketté oszolnának, mint azt BRAUN a reptiliákról állítja (v. ö. 84. 1.), valamint az sem fordul elő, hogy a régi csövekből új nyújtványok nőnének ki (v. ö. 86. 1.), hanem az új ősvesecsövek egészen hasonló módon keletkez- nek a Woltff-féle test szövetében, . ebből való kidifferencziálás által, mint a hogy fejlödtek megelőzőleg az elsörendüűek (v.ö. 77. 1.). Mindjárt itt megjegyzem azt is, hogy elsőrendű csövek (mely kifejezés alatt ez alkalommal idöre nézve a legkorábban fellépő csöveket értjük egy bizonyos harántmetszeti síkban) nem min- denütt a hasi oldalon, hanem madaraknál legalább, a háti oldalon is előfordulnak; ez esetben tehát alattuk keletkeznek az új csövek. Lássuk a bizonyítékokat. Alighogy a proximális elsőrendű szelvényhólyagok a fenn- említett módon (79. I.) kanálalakúak lettek, és az ősvesecsatorná- val nyílt közlekedésbe léptek, felettük új ősvesehólyagok keletkez- nek. Tyúkébrényeknél az új hólyagok, ill. csövek a Wolff-féle testnek körülbelül a közepén és közepe előtt (a 21—22-dik szelvénynél), a 3-dik nap második felében mutatkoznak. Ezen folyamattól az ősvesének proximális része, tehát kb. a 10—20-ik testszelvénynek megfelelő darabja ment marad ; azért itt később 88 WOLFF-FÉLE TEST, is csak elsőrendű csövek fordulnak elő; innen van az, hogy a Wolff-féle testnek proximális része felfelé megkeskenyedik és befelé hajlik (IIL tábla, 41. ábra). 1-ső-, 2-od- és 3-adrendű csöveket a 20. és 22. szelvénytől kezdve a 30-dikig S lee ezentúl Wolff-féle csövek nem fejlődnek. A IL tábla, 27. és 29. ábrái mutatják, hogy már 3 napos tyúk- és 5 napos kacsaébrénynél fellép az elsőrendű ősvesecső (tW9) felett, é között és a főviszér (vc) között, a petealakú átmetszetet mutató Wolff-féle csatornának (d W) a beloldalán . egy -új szelvényhólyag (t W.). Hasonlók fejlődnek ki egymás- utáni sorozatban, tehát kb. a "20-dik szelvénytől kezdve distál- felé terjedőleg többen. is, úgy hogy ugyanazon időben egy- szerre csak 1—2 proximálisább szelvényben találunk ilyeneket, és a midőn hasonlók keletkeztek ezeken túl, a proximálisak már tovább haladott fejlődési állapotban vannak. Hogy az újonnan keletkező ősvesehólyagok nem a Wolff- féle testet borító hámnak beburjánozásából származnak, azt már megemlítettem (87. 1.), mert ilyesmit legkevesbbé is támogató képeket nem láttam és mások sem nyújtottak e benövésre elég bizonyítékot (v. ö. 86. 1.). Tekintve azt a távolságot, melyben ezen új ősvesehólyagok a Wolff-féle test felszinét borító hámtól van- nak (27. 29. ábrák), nem is képzelhető, bogy a benövő hámköte- gek bárkinek a, figyelmét elkerülhetnék, ha jelen volnának. De nem keletkezhetik az új ősvesehólyag az elsőrendű ősvesecsőbőli kinövés által sem (v. ö. 86. I.), mert ha ilyesmi történnék, ezt a sorozatos metszeteken látni kellene; azonkívül, ha a mellékelt. (27. sz.) ábrát tekintjük, ily kinövésnek ellentmond az elsőrendű ősvesecsőnek (t W; ) kezdetleges fejlődési állapota, a másodlagos- nak (t W.) pedig élesen körülirt hólyagszerű küleme, valamint az, hogy megelőzőleg jól meggyőződhetni, hogy a másodrendű ősve- sehólyagok hasonló sejtbimbókból keletkeznek, mint a hogy ke- letkeztek az elsőrendűek. Ezen új sejtbimbók a Wolff-féle test me- sodermális szövetéböl teljesen önálló kidifferenczitálás által kelet- keznek, és ez által kétségbe nem vonható bizonyítékot szolgál- tatnak arra, hogy az ősvesecsöveknek egyátalán, tehát az első- rendűeknek is, nem kell okvetlenül már jelenlevő hámokból folytonosságban fejlődniök. Ezen időszakban már nincsenek jelen középlemezek s nincsenek jelen középlemezrések, melyek- 44 WOLFF-FÉLE TEST. as ből RENsoNx nézete szerint (v. ö. 72. 1.) az ősvesecső és á go- molyokat környező üregek fejlődhetnének, s mégis keletkeznek ösvesecsövek a Wolff-féle blastémából ; a leghathatósabb bizo- nyíték Rexsos fennebbi nézetének a megczáfolására. A másodrendű ősvesehólyagok azután hasonló alakok mutatása közben, mint azokat az elsőrendűeknél leírtuk (81. l.), átalakulnak ősvecsövekké. Haránt irányban megnyúlnak, sőt ily . alakokat találunk, mielőtt bennök üreg keletkezett (II. tábla, 28. ábra, tW, ; III. tábla, 32. ábra, t W,) ; azután kanálalakúak lesznek, érintkezésbe lépnek az ősvesecsatorna (d W) mediális falával és abba benyílnak. Nem létezik olyan szabályszerűség, mint azt FÜRBRINGER leírja, a melynek értelmében az új csö- vek mindig a már meglevőkbe nyilnának ; legalább határozot- tan nem fordul elő ez a harmadrendű csöveknél, melyek külön benyilását egyes esetekben korán lehet az ősvesecsatorna háti oldalán látni. Ilyesmi mutatkozik pl. a 28. és 32. ábrákon (t W;), a melyek egyszersmind azon állítás megdöntésére is alkalmasak, hogy a hasi csövek fejlődése mindig megelőzné a hátoldaliakat. A 29.ábra (6 napos kacsaébrényből) mutatja, hogy az elsőrendű ősvesecső (tW.,), az ősvesecsatornának (dW) a háti oldalába nyílik, mindjárt a főviszér (vc) alatt, tehát egy oly helyen, melyen az előbbi (27. sz.) ábrában az újonnan keletkező másodrendű ősvesecső (t W9) fekszik. Hogy itt (29. ábra) elsőrendű ősvesecső- vel (azaz legkorábban keletkezettel) van dolgunk, kiderül abból, hogy gomolya (gm) leér a Wolff-féle test hasi felszinéig, tehát alatta új cső nem fejlődhetik, s felette máris egy másodrendű ős- vesecső (t W,) van keletkezőben. Ezen fejlődő ősvesecsövön (t W. ) már megvannak a felső vízszintes rész (t W, ), a lehajló darab ( 1 és 2 között), az alsó vízszintes rész (2 és 3 köz.), és az álgomoly (gm). A 28. és 32. ábrákon (3 és 4 napos tyúkébrényekből) a főviszér (vc) alatt és ennek hasoldali falaival szoros érintkezés- ben egy mediálfelé tartó és vakon végződő üres nyújtvány (t W5) megy el. A nyújtvány alatt két egész három ősvesehólyag (t W., tW.) mutatkozik, melyek közűl. a legalsó (hasoldali) a legto- vább fejlődött és szorosan egyesült az ősvesecsatornával (t W, ), míg a többieken ez még be nem következett. Összehasonlítva ezt az ábrát az előbbenivel (29. sz.), nem lehet kétség a felett: hogy a hátoldali szár (tW9) nem egyéb, mint egy elsőrendű 90 WOLFF-FÉLE TEST. ősvesecsőnek felső vízszintes darabja, a mely ez esetben meg- tartotta kezdetleges helyzetét a főviszér alatt ; továbbá bebizo- nyodik ezen ábrákból az is, hogy a másodrendű csöveknek (azaz a későbben fellépőknek) nem okvetlenül kell az elsőren- dűek felett keletkezni, hanem kifejlödhetnek a legkorábban fel- lépett elsörendüek alatt is, azoknak a hasi oldalán, és pedig a mennyire meghatározható, előbb keletkezik egy hasi cső (tW;), mert ez fejlettebb állapotot mutat, és azután ékelődnek be ez . utóbbi meg az elsőrendű háti cső közé mások (tW.).— Miután az időbeli fejlődés nem tart sorzatot a hasi oldalról a háti felé, jobban cselekszünk, ha az ősvesecsöveknek osztályozását első-, másod- és harmadrendűekre elhagyjuk, s egyszerűen hasi, háti és közbülső ösvesecsövekről szólunk. Rendesen a, hasi oldaliak fejlődnek a legkorábban, illetőleg föléjök jutnak a többiek ; más ritkább. esetekben a háti oldalnál kezdődik meg a fejlődés sorrendje. ; Á tvizsgálva idősebb madárébrények (5—8 napos tyúk- ébrények) ősveséjének sorozatos harántmetszeteit, egyegy met- szeten két (III. t., 34. ábra), legfellebb pedig három ősvesecsövet láttam a Wolff-féle csatornába nyílni (III. t., 33., 36., 39. ábrák, t W,, tW., tW5). Többnyire találni egy hasi (34. ábra, t W, ) és egy hátoldalit (t W5), szerencsés metszeteken (33. 39. ábrák) még egy harmadikat is (tW.) az előbbi kettő között, a petealakú átmet- szetű ősvesecsatorna (d W) mediális falán. A. hasi oldali cső (33., 34., 39. ábrák, t W,) egy darabig az erősen kidomborodó W oltt- féle test oldalsó felszínének a szomszédságában huzódik lefelé, — a hátoldali (t W5) a főviszér (vc) alatt vonul mediálfelé ; de találni néha oly szűk csöveket is, melyek a főviszér és a W oltt- féle test felszíne közé beékelődnek (36. ábra, t W,). Mindezen csövek, mint azt szűk voltuk és fekvésük bizonyítja, gyűjtőcsö- vek, a tágabb elválasztó csövek a Wolff-féle test középrészét fog- . lalják el (39. ábra). — Minthogy a gyűjtőcsövek nem feküsznek pontosan a test haránt síkjában, hanem eltávolodásuk közben az ősvesecsatornától distálfelé huzódnak, úgy, hogy benyilásuk az ősvesecsatornába mindig valamivel proximálisabb ponton fekszik, mint a cső többi része : azért pontos harántmetszeteken nem látni oly hosszú lefutásban benyiló csöveket, mint a kissé ferdén(a haránt- és a homlokirányú síkok között) vezetett metsze- § a um az lee hg aa sát tén S-t adin LSB ré iget vetés KÉRVE NT E gt - tand", jesezlt V EB szt pá WOLFF-FÉLE TEST. 91 tekről vett ábrákon (p. a 39-diken, a hol ezt az ősvese hosszúkás . alakja is mutatja). Ilyeneken (33., 34., 35. ábrák) meg lehet egyszersmind győződni arról is, hogy a háti csöveknek (t W;) belső oldaláról befelé (mediálfelé) tartó vak kiöblösödések (ti) indulnak el, a mi nem származhatik egyébtől, mint beléjök nyiló új (negyedrendű) ősvesecsövektől, a melyek épen fejlődő - félben vannak, mint azt ama háti. gyűjtőcsövek beloldalán fekvő ősvesehólyagok mütatják. Ez utóbbiak fejlődésüket ille- tőleg olyan állapotban vannak, midőn a hólyag épen kanál- alakú vagy rövid S alakú lesz, de ez csak homlokirányú met- szeteken mutatkozik így, ellenben a jelen harántmetszeteken a csövek egyes részei vannak csak találva; a legtöbben közü- lök még csak a rövid kanálalakú fejlődési szakban (has. ö. II. tábla, 23., 24., 27. ábráit) vannak. De nemcsak a, háti, hanem a, többi csövek is vesznek fel új ágakat, mint arra a 30. és 37. ábrában kétségtelen példa. van. Metszeteken azonban ritkán látni ily elágazású csöveket, a mit nem annyira azok ritka előfordulásának, mint annak kell tulajdonítani, hogy a metszet ritkán talál két ily csövet egy- szerré egy hosszabb darabon, mert erre nézve mindkét cső irányával párhuzamosan kell futnia, a mi véletlennek lehet csak a következménye. Azért többnyire rövid kiöblösödésekben mutatkoznak az elmenő ágak a főágon, körülbelül úgy, mint a 30. ábrán (ti), vagy úgy se (33., 34., 35. ábrák, ti) ; de azért nagy tévedés volna ily képekből azt következtetni, hogy ezekből a nyújtványokból nőnek ki a beiktatódó ősvesecsövek. Sőt ellenkezőleg, a Wolff-féle blastémából kidifferencziálódó (mint a 36. ábrán mutatkozik) ősvesehólyagok, ill. ősvesecsövek má- sodlagosan lépnek nyílt egyesülésbe a már meglevő csövek vala- melyikének szűkebb (gyűjtő) részével. Ezt azonban természe- tesen egy vagy két metszetről eldönteni nem lehet, hanem foko- zatos fejlődésű (4—6 napos tyúk-) ébrények metszeteinek pontos átvizsgálása által lehet csak megállapítani. Az előadottakban elég bizonyítékot látok arra nézve, hogy az ősvesecsöveknek eddig felvett mintaszerű fejlődési módja, mint azt FÜRBRINGER és mások leírták (v. ö. 86. I.), elhagyassék. Ha az elsőrendű csövek nevével az idő szerint a legkorábban £ 2 fellépő csöveket értjük, — mint azt eddig tették, — úgy nem 92 WOLFF-FÉLE TEST. mondható, hogy ezek mindannyian az ősvese hasi oldalán — feküsznek és a Woltft-féle csatornának a hasi oldalán nyíl- nak, mert előfordulnak ily legkorábban fellépő elsőrendű csövek az ősvesének a háti oldalán is. Ha, azonban első-, másod- stb. rendű csövek alatt csak a fekvést értjük, a hasi oldaltól a — háti felé, tekintet nélkül a fejlődés idejére: akkor a madarak ősveséjében három osztályú gyüjtöcsöveket kell megkülömböz- . tetni, elsörendüeknek nevezve a hasi. oldatiakat, másodrendítek- nek a középsöket, harmadrendüűeknek a hátoldaliakat. Ezen . főgyűjtőcsövek azután több beiktatott ösvesecsövet vesznek fel, a melyeknek száma pontosan meg nem határozható, a mennyiben " metszeteken ilyesmit eldönteni nem lehet. Ugyanezen okból azt sem lehet pontosan megállapítani, hogy akkor, ha az ősvese teljesen kifejlődött — a mi tyúkébrényeknél a költés 7—8-ik napján áll be, — egy-egy szelvényre hány ősvesecső jut. SEDG- WickK ugyan számokban fejezte ki ezt (v. ö. 86. I.), de ennek csak megközelítő értéke lehet. Csak annyi bizonyos, hogy számuknak jelentékenynek: kell lenni, talán többnek, mint a - mennyit SEDGWwICK felvesz (5—6-ot egy szelvényben), mert a Wolff féle csatornába szorosan egymás mellett látja az ember benyílni a gyűjtőcsöveket (39. ábra), alig kerülvén ki közép- vastagságú metszet, melyen egy vagy két gyűjtőcső benyilása nem mutatkozik. Azért, tekintve a méreteket, nem igen fogunk csalatkozni, ha az említett időben az ősvese középrészében mindegyik szelvényre hat metszetet véve fel, itt középszámmal 12—15 gyűjtőcsövet, és felvéve, hogy ezek mindegyike csak 2—3-szor oszlik, legkevesebb 24, legfellebb 45, középszámmal 34 beiktatott ősvesecsövet veszünk fel. Reptiliáknál csak első- és másodrendű, emlősébrények közül a báránynál szinte csak első- és másodrendű gyűjtőcsöveket láttam. Ha összehasonlítjuk a körülbelül megfelelő korú madár- ébrényét (6 napos tyúk, 39. ábra) a 15 mm. hosszú bárányébrény ősveséjének harántmetszetével (40. ábra), úgy mind a kettő meg- egyezik abban, hogy vannak háti (tyúknál harmad-, báránynál másodrendű) gyűjtőcsövek (t Wa és 2), és a tyúknál a metsze- ten még a hasi oldaliak (tW,, tW.,) is találva vannak, a mi emlősébrényeken egyszerre. nem sikerül, bár itt is vannak hasi oldali gyűjtőcsövek, de azokat a háti oldaliakkal felváltva WOLFF-FÉLE TEST. 93 találjuk, az egymásután következő metszeteken. A hátoldali gyűjtőcsövek a madárnál (39. ábra, tW,) bizonyos hósszuságú lefutás után elvesznek a tágabb elválasztó csövek (ts) között, melyek kanyargós lefutásuk miatt csak rövid darabokon vannak megmetszve. A bárányébrénynél szerencsésen vezetett metsze- teken, mint a minőről az adott (40. sz.) ábra is vétetett, látni, hogy a szűk hátoldali gyűjtőcső (t W,) az ősvese külső oldalán, közel annak a felszinéhez fel-, azután a vese ébrényhelyzéke (5/r) alatt befelé hajlik, itt a síkból való kitérése miatt folytonossága megszakad, de a szomszéd metszetekkel való egybehasonlításból kétségtelenül kiderül az, hogy a gyűjtőcső most ama csövekbe folytatódik, melyek az ősvese közepében a tőlük mediálfelé fekvő erős gomolyhalmaz külső oldalán vonulnak le egy darabig (2). Itt a síkból való kitérés miatt a folytonosság ismét megszünik, de úgy az ábrából, mint egybehasonlítva ezt a fönnebb említett (26. ábra) fiatalabb szakokkal, nem következtethető más, mint az, hogy a csövek átmennek a most említett gyűjtőcsövek (2) küloldalain fekvő szűkebb csövekbe, itt fel- (3), azután kitágulva (azaz elválasztó csővé átalakulva) ismét lekanyarodnak (4), és az ősvese hasi oldalának szomszédságában, közel a felszín- hez, harántul befelé vonulnak (5 és), az itt fekvő gomolyokban (gm) végződve. Ez utóbbiak tehát megtartották kezdetleges helyzetüket (has. ö. 24. 26. ábrát) az ősvese mediális oldalán, a bélfodor (ms) felé tekintő felszínen, azon helynek a szomszéd- ságában, a hol az ivarmirigy (gls) fejlődése megindul. Mint- hogy az ősvese közepe tájékából vett metszeten több Malpighi- - féle testet találni egyszerre, mint pl. nálunk a bárányébrénynél négyet (40. ábra), a tyúknál hatot (39. ábra), és ezen testek mindegyike okvetlenül egy-egy ősvesecső kezdetéül szolgál: ebben további bizonyítékot találok az ősvesecsövek nagy számának a felvételére (92. 1.). Az ősvesecsöveknek másod- és harmadrendű szaporulata, meghosszabbodása és különféle síkokban bekövetkező erős kanyarulatai miatt, metszeteken a csövek egész hosszát a későbbi szakokban áttekinteni nemlehet. Egész hosszukban csak akkor lehetne átnézni, ha sikerülne azokat a Woltt-féle test kötőszövetéből kifejteni. Ez utóbbinak szétroncsolására Duxsy (ir. 28. sz.) a higított (17124 fajsulyú) sósavhoz folyamo- 94 3 WOLFF-FÉLE TEST. dott, melyben az ősveséket 4 óráig áztatta, azután egy éjszakán át vízbe fektette ; ezen eljárásnál az elkülönített csöveken villa- alakú oszlásokat látott. Ő kétféle csatornát vesz fel: húgy- csatornákat gomolyokkal, és gomoly nélkül eredő szűkebb ondócsatornákat, a melyeknek vak vége az ivarmirigy legfelső (proximális) részén fekszik. A higított sósavhoz (1-.r. sósav, 2 r. víz, 6—8 óráig) folyamodtam én is, és ez által 5—6 cm. hosszú disznóébrény- ből vízben tűkkel képés voltam egész 15 mm. hosszú darabokat kifejteni; a Malpighi-féle test azonban rendesen leszakadt. A cső a vízben is úgy görbül (S alakúlag), a hogy a természet- ben feküdt, azaz volt egy szűk (0728 mm. átm.) gyűjtő része, és . egy tágabb (0-7 mim. átm.) elválasztó része, az előbbi egyenesebb, ez utóbbi erősen kanyargós lefutást mutatott. Gomoly nélkül kezdődő csövek, mint azt DuRsYy hitte, nem léteznek. i Ha a Wolff-féle test teljesen kifejlődött (7—8 napos tyúkébrény, kb. 15. mm. hosszú nyúlébrény; igen jól tanul- mányozható nagysága miatt 5 — 6 cm. hosszú disznóébrényeken, a melyeknél kb. 8—9 mm. hosszú, alul 3, felül 2 mm. vastag ; III. tábla, 41. ábra), akkor a bélfodor oldalain "a zsigerüregbe erősen kiemelkedő domború testet képez(c W),a melynek hátulsó oldala, mögött a közben megindult a maradó vese fejlődése (38. 39. ábrák, 0/r). Hátulsó felszíne fiatalabb szakokban egész szélességével a hasüreg hátulsó falán nyugszik (39. ábra), a főviszér (vc) és vesehelyzék (b/r) előtt ; később azonban, a mint " az ivarmirigy (915) tömegesebb lesz, s a Wolff-féle test elcsene- 7 vészése megkezdődik, az egyesítő kötőszövet fejlődésbeni vissza- maradása által e hely átalakul az ősvesének, illetőleg az ivar- mirigynek a fodrává (mesoarium, mesorchium), a minek az eredménye az lesz, hogy az elsorvadó ősvesemaradványok ezen fodrok lemezei közé jutnak (1. később). Teljes fejlettségének idején felső keskenyebb vége (41. ábra) a vesék (ren) külső olda- lán folytatódik egy vékony kötegbe (/ph) a rekesz oldalsó részé- nek alsó felszinéig (chrómsavas készitményeken jól látható), a melyet KÖLLIKER a Wolff-féle test rekeszszálagának (Zwerchfellband der Urniere) nevezett el. Ez összefügg a kürtléczezel (plty), és nem egyéb, mint a volt húgyivardomb . WOLFF-FÉLE TEST. ? 95 proximális részének a maradványa, s ennek jeléül magában tartalmazza egy darabig a Wolff-féle csatornát; egyébként csak ébrényi kötőszövetből áll, borítva a zsigerüreg hámjától, — ősvesecsöveket legfelül már nem tartalmaz. — Chrómsavas folya- -dékokkal kezelt készítményeken jól látni a Wolff-féle test felszinén az áttünő haránt fekvésű ősvesecsatornákat. A mirigy színe heveny állapotban a benne fekvő sok edénytől és edény- gomolytól vörhenyes szürke. Felszinét a zsigerüreg falairól származott hám borítja (34.—49. ábrák), a mely azonban eredeti vastagságát mint réteges hengerhám csak két helyen tartotta meg, t. i. a bélfodri (ms) oldalon, a, hol az ivarhámmá "lesz (gis és oldalvást (d W-nél). A többi helyeken lapos kövezet- hám borítja a Wolff-féle test felszinét, mely a volt húgyivar- dombot borító hengersejtekből, valószinüleg nyomási sorvadás következtében származott. Magasabb hengerhámot találunk később a Wolff-féle cső szomszédságában levonuló Müller-féle csövön (kürtléczén) is egy ideig (v. ö. 153. 1.) ; de e csőnek teljes kifejlődése után ez is lelapul. A 12. napon már a kürtléczen is alacsony lett a hám, csak a kürtnyílás (38. ábra, dM) körül és a petefészken tartotta magát fenn magasabb alakban. A Wolff-féle csatorna eleinte a mirigynek külső oldalán, közel a fali lemez elmeneteli helyén fekszik (16. 26. 29. ábrák d W), de a húgyivardombnak erősebb kidomborodása, ill. Wolff- féle testté való átalakulása közben az utóbbinak a legkiemelke- dőbb részére jut, a hol a kürtlécz szomszédságában huzódik le (41. ábra, plt,, plte-ben). Legfelül, a Wolff-féle test csúcsos részé- ben (39. ábra), a csatorna (d W) a mirigy külső oldalának háti felszinéhez közel fekszik, a középen mintegy a külső oldal kö- zepén v. előtt van (40. ábra J W), alul már a szabad domború oldalra huzódott (46. áhra, d W), és innen a Wolff-féle v. húgy- ivarléczbe (plica urogenitalis, 41. ábra pl W;5, 47. á. f W) lép bele. A Wolff-féle test alsó vastag részében rögtön majdnem vízszin- tesen befelé hajlik; innen van az, hogy a Wolff-féle test alsó, bun- kós részének haránt (ill. kissé ferde) metszetén kétszer meg- metszve kapjuk, a mi sajátszerű képet ad (35. ábra). Hogy itt (35. á.) kissé hosszában van a Wolff-féle csatorna megmetszve (d W,-tőld W,-ig) azt a külső oldalán elterjedő hosszú hengerhám- csík (ep) is mutatja, mely hely megfelel a, leendő kürtlécznek. — 96 j WOLFF-FÉLE TEST. A csatorna átmérője és harántátétazeténék alakja nem marad mindenütt egyforma. Átmérője aláfelé folyton gyarapszik, vas- tagsága a mirigy nagyságához képest a magasabb osztályú gerin- czesekben mindinkább fogy ; legtágabb a reptiliákban s mada- rakban (33— 36. és 66 —69. ábrák, d W), szűkebb az emlősökben- iv ö b A b Vé (40. ábra, d W). Így pl. 35 mm. h. gyikébrényben 18—244u átmé- rőjű, ( 6 mm. hosszúnál már 50—604 ; — 4—5 napos tyúkébrény- ben a Wolff-féle test közepén a atát átmérője 854, a nyílirányú helyenkint (a tágabb helyeken) 140—1604, ugyanennél a Wolft- féle léczben a haránt átmérője 70, a nyílirányú 1104; — egy 6 napos tyúkébrényben (39. á.) a Wolftf-féle testben 75 és 1404. átmérőjűnek találtam ; — 15 mm. hosszú nyúlébrényben (III. t., 38. ábra) a Wolff-féle testben csak 224 átmérőjű és hámja 7u magas volt. Harántmetszetének alakja kerekded v. ovális (33. 39. ákrák), de e szabályos alakot a vegyszerekben beállott zsugorodás miatt csak ritkán tartja meg (25. 26. 40. ábrák). Fala alacsony hengersejtekből áll egy rétegben, melyek fest- anyagokban erősen szineződnek, és körülöttük a környező kötő- szövet nem tömöttebb, mint a Wolff-féle test felszinén egyebütt, a mi által a csatorna eltér a Müller-féle csőtől, mely körül a leendő burkok hamar tömöttebb szövet képében mutatkoznak (87. ábra, JM körül). A csatorna háti oldalán a főviszér fekszik, mely fiatalabb ébrényekben (különösen 10—12 mm. hosszú emberi ébrényekben) igen tág, és inkább öböl- mintsem viszéralakú (36. 39. ábrák, vc). Ebbe nyílnak a gomolyokból kilépő tág viszerek, e szerint a főviszér a Wolff-féle testnek az elvezető edénye. Az " ősvesecsátorna alatt is találni sok metszeten egy viszeret (33. 34. 39. ábrák, v), mely később az ivarmirigyekhez lép viszonyba s az ondó- vagy petefészekviszérré lesz. Ugyanekkor (7—8 napos tyúkébrények) a Wolff-féle csatorna külső oldalán, közte és a magasabb hám között, a Müller-féle cső huzódik le (37.88. ábrák, JM), melyből később nőstényekben a kürt lesz (42. 43. ábrák, tub), míg hímekben elsorvad s ezeknél helyette az ősvesecsa- torna jut érvényre, az ondóelvezető csatornává alakulván át (44. ábra, d W, d W,),— mind a kettő nagyrészt a kürtléczből és tartalmából származnak (Yv. ö. 134. 1. és k.). A mirigy mediális — oldalán, az itt fekvő gomolycsoporttól befelé, de ezektől egyes nagyobb edények (viszerek) által elválasztva, az ivarmirigy WOLFF-FÉLE TEST. 97 kezd kiemelkedni (34. 38. 39. 40. 45. ábrák, 915), mely később nőstényekben a petefészekké (42. 43. 117. 126. ábrák, ov), hí- mekben a herévé (44. 130. ábrák, test) alakul át. A Wolftf-féle csatornának mediális oldaláról indulnak el az ősvesecsövek. Már RATKE (ir. 80. sz., 49. I.) ismerte azt, . hogy az ősvesében tágabb és szűkebb csövek vannak, de azt hitte, hogy a vékonyabb csövek nyílnak a tágabbakba és nem tudta, hogy a kétféle csőrészlet között működésbeli külömbség van. Később MÜLLER JÁxnos (ir. 75. sz., 34. I.), és Dukgsv (ir. 28. sz.) külömböztettek meg működésükre nézve is kétféle csatornákat. DuRsx és Banks (ir. 7. sz.) szerint a szűkebb csatornákból a hím ivarmirigyből kivezető ondóedények lesz- nek. WALDEYER (ir. 119. sz., 118. 1.) a szűk csöveket az ősvese haránt csatornáinak (Ouercanüle des Wolfffschen Körpers) nevezte és külömbséget tett a kétféle hám között is. — A szűk csöveknek viszonyba lépése az ivarmirigyekhez később fog tárgyaltatni, azonban már itt megjegyezhetem, hogy két külön- féle csőrendszer, mint azt DuRsY hitte, nem létezik, — a szűk csövek egyszerűen a tágabbaknak a gyűjtő részei, s nem végződnek az ivarmirigyek felső végének a szomszédságában vakon. A vak végződés csak onnan van, hogy a metszet a csöveket nem találta egész hosszukban. Minden szűk cső tágabbakkal, ill. ezek útján Malpighi-féle testecsekkel függ öszsze. i A szűkebb csöveknek elvezető feladatát mutatja azon . alacsony (15 mm. hosszú nyúlnál 74 magas) koczkahám, mely miben sem külömbözik a Wolff-féle csatorna hámjától. Ily gyűjtőcsövek a mirigynek nemcsak a háti, hanem a.hasi oldalán (33—37., 39. ábrák, t W,) és a közepében (t We; 40. ábra, 3—4) is előfordulnak ; átmérőjük 6 napos tyúkban 25—324u4 magas ; 15 mm. hosszú nyúlban 224 szélesek s hámjuk 7u magas. A tág csövek (6 napos tyúkébrényben 50—904 ; 15 mm. hosszú nyúlban 40—60—80u4 átmérőjűek) elválasztó (secretoricus) feladatúak ; sejtjeik magasabbak (különösen idősebb reptilia- ébrényekben), mint a gyűjtőcsövekben, a festanyagokat — kivéve a magvaik — nehezen kötik le, protoplasmájuk sárgás, sok apró szemcsékkel teli; reptiliáknál később csillószőrösek lesznek. Pro- toplasmájuk lágy, azért éles körvonalaik nem egészen heveny " M. TUD, AKAD, III, OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA, 1884. ti. 7 , 98 WOLFF-FÉLE TEST. készítményeken elenyésznek és akkor egy diffus protoplasmaré- tegben szabad magvakat vél az ember látni. Az üreg felé tekintő felszínük egyenetlen, gyakran csipkealakú nyujtványokkal ki- álló és a cső üregét megtöltő reczeszerű alvadékkal függ össze. A. Malpighi-féle testek nagyrészt a mirigy mediális oldalát foglalják el (38. 39. 40. 45. ábrák, gm). Nagyságuk igen változó. Emlősökben (40. ábra, gm) igen nagyok (200—3504 átm.), úgy hogy már szabad szemmel láthatók (6 em. h. disznó- ébrényben 0-5 cm. nagyságúakat találtam), madaraknál kiseb- bek (70—1004 átm.). A lebenyes gomolynak felszinét borító alacsony koczkahám jól megismerhető, igy szinte a Bowmann- féle tokot alkotó laphám (40. ábra). Érdekes áttekintést nyerünk a Wolff-féle test szerkezeté- ről hosszmetszeteken is, a minőnek leirásával a W olff-féle test belső viszonyainak leírását befejezem. Ily metszeten (III. tábla, 38. ábra), egy 15 mm. h. nyúlébrényből, mely úgy vezettetett, hogy mind a fejlődő ivarmirigyet (g/s), mind a Wolff-féle csatornát (d W), és a vesehelyzéket (b/r) egy darabon találta, a Wolff-féle csöveket (tW, tW,, tW9) természetesen nagyrészt harántul átmetszve fogjuk kapni. A Woltf-féle: test 2"/2 mm. hosszú, alul 0.7, felül 0-4 mm. széles volt. A 22u átmé- : rőjű Wolff-féle csatorna szomszédságában vannak a szűkebb (20—224u átm.) gyűjtőcsövek (t W) ), valamivel beljebb a tágabb (40—60—804 átm.) elválasztó-csövek harántmetszetei (t W.), de találni itt egyes szűkebb csöveket is, a mi az előadottakból önkényt következik. A mirigy hasi oldalán feküsznek a, gomo- lyok, egy sorozatban (gm). Az ivarmirigy (g/s) ez időben közöm- bös gömbölyű sejtekből áll, s szövete csak annyiban van a W olff-féle test kötőszövetétől különválasztva, hogy tömöttsé- . génél fogva erősebben szineződik ; külömben elemeik közvetle- nül összefüggenek egymással. Aláfelé az ősvese megvastagszik, — . de tényleg nem végződött ott, a hol a rajzban az ősvesecsövek — zöme megszünik, hanem lejebb is terjedett, csakhogy az ősvesé- nek görbülete miatt (has. ö. 41. ábrát) ez a darab a metszetből kiésett ; egyébiránt itt is mutatkoznak egyes gomolyok és ősve- secsövek. E darab mögött fekszik a maradó vese ébrényhelyzéke, mely ez időben még egyszerűen oszló néhány hámcsőből áll (dr), . környezve tömöttebb kötőszövettől (b/r); gomolyok benne még WOLYFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE. ú 99 nincsenek. Idősebb ébrényekben (41. ábra) a maradó vesét a Wolff-féle test proximális . végének a belső oldalán találjuk " (ren), tehát a vesének egész ébrényhelyzéke a Wolff-féle test mögötti laza kötőszövetben felfelé vonult. Hosszmetszetünkön (38. ábra) a Wolff-féle test proximális keskeny végén már a Müller-féle cső hasi nyilásának a betüremlése is látszik (4), . hengerhámmal borított vak benövés alakjában. Ugyanitt a Müller-féle cső mellett van az ősvese rekeszszálagának (4phr) a felső vége is megmetszve, mely átmegy a felül fekvő rekesz kötőszövetébe. Hogy a Woltf-féle test háti oldalán végigvonuló szűk rés (c) nem egyéb, mint a hasüregnek a Wolff-féle test hátulsó oldalán fekvő egy része, az a fekvési viszonyokból önkényt következik. A kifejlett Wolff-féle test, lényeges alkotó részeit illetőleg, sokban hasonlít a maradó veséhez. Mindkettőben vannak egyforma szerkezetű Malpighi-féle testek, elválasztó kanyargós húgycsatornák, szűkebb gyűjtőcsövek és húgyvezér- ként működő főcső ( Wolff-féle csatorna): A. csövek lefutása, hámjuk és üregük sokfélesége az amnionos gerinczések maradó veséjében azonban sokkal bonyolódottabb, mint az ősvesében, mert a Henle-féle hurkoknak és a Schweigger-Seyddel-féle - beiktatott daraboknak megfelelő részek az ősvesében hiányoz- nak. Így a Wolfj-féle testeket egyszerűbb szerkezetüknél fogva helyesen megilleti az szelemi (ébrényi) vesékc (renes primor- . diales) neve. A Wolff-féle test elcsenevészése és a maradó vese fejlődése (Metanephros). I A Wolff-féle test feladata az állati - szervezetben kettős : . húgykiválasztó és ivari. Amaz az ősiebb, az eredeti, — ez a szerzett, az új. Mind a két működés életbe lép nemcsak a magasabb, de az alsóbb rangú gerinczeseknél is, azon eltéréssel, hogy míg az utóbbiaknál a mirigy a későbben szerzett ivari sze- rep mellett a húgykiválasztót is megtartja az egész életen át: addig amnionosoknál a húgykiválasztó szerepe korábban vagy későbben megszünik és átalakult származékai az ivarkészülék szolgálatába lépnek ; csak működés nélküli egyes csökevényei gk pl 100 WOLFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE. tartják magukat fenn az ivarmirigyek szomszédságában. A Wolff-féle test elcsenevészése miatt az amnionosaknál egy új kiválasztó készüléknek kellett fejlődni, a mit maradó v. utó- vesének (metanephros) nevezünk. Ez annyiban mondható . ő tökéletesebb berendezésnek, a mennyiben a munkafelosztás elvé- nél fogva most a két működést egy s ugyanazon szerv (az ősvese) helyett kettő végezi: a maradó vese tisztán húgykivá- 4 lasztó szerv, az ősvese átalakult részei pedig (hímekben) az ivarváladékot elvezető utakká lettek. Amniontalanokben is megvannak már a felosztás nyomai: az ősvese distális nagyobb része húgykiválasztó szereppel bír, a proximális kisebb a (hím) ivarváladékot kivezető csőrendszerré lett, de e része húgyot is elválaszt s elvezet, tehát kevert működésű. A. megelőző czikkekben követtük az ősveséket első nyomaiktól egész a teljes kifejlődésükig. További átalakulásaik annyira össze vannak szőve a szomszédságukban fejlődő ivar- mirigyekkel, hogy" ezeknek ismerete nélkül csak hiányosan volnának - tárgyalhatók ; azért származékaiknak azon részét, a melyek az ivarmirigyekhez később viszonyba lépnek, ezek fejtegetésénél fogjuk előadni és itt csak azon részéről szólunk, a mely elcsenevészik. Minthogy pedig elcsenevészése tételezi fel az új kiválasztó készüléknek, a maradó vesének a fejlődését : . itt van a helye ennek a megismertetésére is. Feladatunk tehát első sorban az ősvese elcsenevészésére, másod sorban a maradó vese fejlődésének a leírására irányul. Összehasonlító nézpontok nyerésére előbb az amniontalanokról kell röviden megem- lékeznünk. Amniontalanokban az ősvese megmarad fejlettségének a magas állásán az egész életen át, s így nemcsak mint ébré- nyi, hanem egyáltalán mint maradó vése is szolgál, egyesítvén magában az amnionosak ébrényi és utóveséjének a szerepét. Szerkezete az amnionosak Wolff-féle testétől annyiban kölöm- bözik, hogy csövei szabad szájacsok (nephrostomata) útján benyilásaikat a zsigerüregbe többé (a hüllőkben), vagy kevésbbé (czápák- és rájákban) megtartották és bonyolódottabb lefutá- súak, mint az amnionosak ősvesecsövei, a mi mintegy természet- szerű folyománya annak, hogy e szerveknek amniontalanokban kedééelas áró WOLFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE. 101 . magasabb szerepkör jutott, a mennyiben nemcsak ébrényi, ha- nem maradó kiválasztó szervűl is szolgálnak. 3 E tény azt bizonyítja, hogy "az elemi vesék fejlettségi állapota nincs arányban az állatosztály állásával a rendszer- ben. Az amnionosok ösveséje nem képviseli a legmagasabban kifejlett kiválasztó rendszert, a mire nincs is szükség, mert ezeknél az ősvese helyébe egy új kiválasztó szerv fejlődik ki, mielőtt a Wolff-féle test oly magas bonyolultságot elérne, mint . az amniontalanok legtöbbjében. Már GEGENBaAUuR (Das Kopf- skelet der Salachier. 1872. S. 19.) és FÜRBRINGER (ir. 35. sz., 99. I.) hangoztatták SEMPER (ir. 105. sz., 455. és 457. 1.) ellené- ben, a ki azt állította, hogy a czápák veséje képviseli az ősiebb typust: hogy tekintettel a czápáknál fellépő másod- és több- rendű ősvesecsövekre és ezek proximális részének viszonyba lépé- sére a hím ivarszervekhez, a porczos halak (laemargus kivételé- vel) és a farkos hüllők hímjeinek (ős)veséje a legmagasabban differencziált kiválasztó készülék, bonyolódottabb, mint a többi gerinczeseké. Utánnuk következnek az amnionosak és a, hüllők, azután a csontos halak, legvégül állanak a myxiniodák. Amnionos gerinczesekben a két kiválasztó készülék (meso- és metanephros) nem váltja fel egymást működésében, de még fejlődésében sem rögtönösen, hanem a maradó vese fejlődése megindul már jóval előbb, mintsem a Wolff-féle test fejlettségének tetőpontját elérte volna; másrészt jelen van a Wolff-féle testnek jelentékeny része még akkor is, a midőn a . maradó vese már jelentékenyen kifejlődött. Ezen együttlét tovább: fentartja magát az alsóbb osztályokban, mint a fel- sőkben, a mi bizonyítékul szolgál arra, hogy az amnionosak kihalt elödjeinél a két húgykiválasztó szerv együtt működött, de a mint a változott életmód és alkalmazkodás miatt az ősvese szerkezete a kiválasztás teljesítésére elégtelen lett, úgy ez egy tökéletesebb új kiválasztó készülék fejlődésére megadta a megindító mozzanatot. Így a maradó vese nem állott elö egy- szerre a mai magas tökéletességében, hanem lassanként közeledett ahhoz, és a mig azt elérte, addig működésében az ösvese részéröl támogatást nyert. Később fokozatosan a szerint, a mint az új kiválasztó készülék tökéletesbedésében előrehaladt, a régi feleslegessé válván - sorvadásnak indult; így az egyiknek se he ? tesi ES ekét Vé f3 ved dor c azt 102 WOLFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE.. a tökéletesbedése magával vonta a másiknak :az elcsene- . vészését. 3 Hogy ez csakugyan így ment végbe, mutatják még mai nap is az alsóbb rangú amnionosak: a reptiliák, a melyeknél az ősvesék a maradó vesék jelenléte mellett az ébrényéleten túl is fentartják magukat. Mint azt BRAuUN (ir. 15. sz., 172. 1.) fáradságos vizsgálataiból tudjuk, az ősvesék a fiatal: állat kibuvása után a petéből is jelen vannak még, és a vesékkel együtt működnek egész a 2-ik életévig. Csak az első téli alvás után kezdődik meg az elcsenevészés a gomolyok és az ősvese- csövek számának fogyásával és az utóbbiak kanyarulatainak csökkenésével; de a Wolff-féle csatorna mind a két nemben jelen van még. Ugyanekkor a nőstényeknél az ősvese több részre tagolódik ; hímeknél még folytonos és felső. részén meg- vastagodott; később a legtöbb ősvesecső hámja felszivódik, a gomolyok pedig zsíros elfajulás által tönkre mennek. Gyíknál (lacerta agilis) a második életév folyamában tünnek el mind- két nemben a gomolyok és az ősvesecsövek nagy része; csak hímekben marad meg a Wolff-féle csatorna, mint ondóelve- zető cső. Nőstényekben a több részre tagolt és jelentékenyen sorvadt ősvesének 05—1 mm. átmérőjű maradványai (epo- ophoóron) egy sorban feküsznek a petevezető cső méllett, állva apró tömlőkből és zsírosan elfajult hámsejtekkel béllelt rövid csövekből; néha ezek a Wolff-féle csatornának megmaradt rövid csökevényébe nyílnak. Kigyók nőstényeinél e csökevények jobban megmaradnak és a Wolff-féle csatorna maradványa (Gartner-féle cső) is jobban fentartja magát. : Madaraknál és emlősöknél az ősvese már az ébrényélet- ben annyira átalakul, hogy mint kiválasztó készülék az újszü- lött állatba át nem megy. Az ébrényéletben fellépő átalakuláso- kat figyelemmel kisérve kiderül az, hogy a Wolff-féle testen két részt: egy proximálisat és egy distálisat kell megkülömböz- tetni. Az előbbeni viszonyba lép az ivarmirigyekkel, azért azt ivari résznek (pars sexualis) lehet nevezni; az utóbbi a felnőtt állatra jelentőséggel nem bír, de az ébrényben mint húgykiválasztó szerv szerepel, azért szorosabb értelemben vett húgyszervi résznek (pars renalis, Urnierentheil) nevezhető. Magasabb amnionosokban már BANKks (ir. 7. sz.), DuRsy WOLFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE. 7.108 (ir. 28. sz.) és WALDEYER (ir. 1719. sz., 140. I.) tettek külömbsé- get az ősvesének egy húgyszervi és egy ivari része között, de ők nem a proximális és distális részt mondották ilyennek, hanem azt hitték, hogy az ősvesének háti oldalán előforduló szűk (gyűjtő) csövek képeznék az ivari, a hasi oldalán fekvő tág elválasztó csövek a húgyszervi részt; mindkét rendbeli csövek külön nyilnának a Wolff-féle csatornába, és csak a-hasi oldalon fekvő tág csövek sorvadnának el. Az ősvesecsövek szerkezete, a mint azt mi leírtuk, már magában megczáfolja e nézetet. Nincsenek a, Wolff-féle testben egymástól elkülönített két különféle csövek, hanem a szűkek teszik a tágaknak a folytatásait, valamint az sem áll, hogy a szűk csövek kizárólag az ősvesének a háti részében fordulnának elő, mert mi kimuútattuk azoknak a jelenlétét a hasi oldalon is (v. ö. 90. I.). Befejezett tényűl fogadható tehát el, hogy az amnionos gerinczesek ösvéséjében egy íwari és egy húgyszervi résznek a megkülömböztetése csak a proximális és distális részre vonatkoz- . hatik. Amaz a kisebb, ez a nagyobb; a határt a kettő között addig, mielőtt amaz átalakulások lefolytak, nem lehet meg- állapítani. A. két darab szerkezete sem külömbözik egymástól lényegében, csak annyiban, hogy a proximális darabban az ősvesecsövek kevésbbé kanyargós lefutásúak, összenyilások ritkábbak és nagyrészt elsőrendű ősvesecsövekből állanak. - Nincs szándékunkban jelenleg az ösvese ivari (proxi- mális) darabjának további átalakulásait követni, mert ha ezt tennők, az ivarmirigyekről szóló fejezetnél ismétlésekbe kellene bocsátkoznunk. E helyen csak az összefüggés megtartásának a kedveért említjük meg általánosságban a következőket (v. ö. III. tábla, 41. ábrát): A Wolff-féle test (c W) felső részének a szom- szédságában fekszik mediálfelé az időközben kifejlődött ivármi- . rigy (here v. petefészek, test) ; a külső oldalán vonul le két hám- cső: a hasüreggel szabadon közlekedő Müller-féle és mélyeb- ben a felül vakon végződő "Woltff-féle csatorna (plti és plt, hosszában), mely utóbbiba a többé v. kevésbbé a test haránt irányában fekvő ősvesecsövek nyílnak. Valódi szerepe a Woltt- féle test ivari részének csak a hímekben jutott (v. ö. III. t. 44. és VI. t. 130. ábráját) : ezeknél a Müller-féle cső (41) elsor- 104 WOLFF-FÉLE TEST ÉLCSENEVÉSZÉSE. vad (v.ö. 157. 1.), a Wolff-féle csövek éjen t W) kaya rulataikból veszítenek, külső oldalukon megtartják összefüg- gésüket a Wolff-féle csatornával (d W), a mediálison pedig, a hol a Malpighi-féle gomolyokkal (gm) állottak összefüggésben, ezeknek elsorvadása után az ivarmirigy . (test) köldökébe, a melynek amúgy is a közelében feküsznek, nyújtványokat hajtanak, s a herének a közben kifejlődött ondócsöveivel (rt) nyilt közlekedésbe lépnek. Ez által a Wolff-féle test proxi- mális (ivari) részében feküdt Wolff-féle csövek átalakultak a mellékhere (44. á., c W,) csatornáivá, a Wolff-féle csatorna (d W, d W,) pedig erős kanyarulatok végzése közben az ondóelvezető edénynyé. Most a proximális Wolff-féle csövek húgykiválasztó működésüket feladva ondókivezető edényekké (vasa efferentia) lettek, helyesen nevezhető tehát a "Wolff-féle test proximális része (c W,) ivari darabnak. — Nöstényeknél is megvan a maga szerepe a Wolff-féle test proximális részének az ivarkészülék képezésében, de erről most, minthogy a viszonyok bonyolultab- bak, csak annyit mondhatunk (v.ö. III. tábla 42. és 43. és VI.t. 117. 118. 126. ábráit), hogy csökevényei (pov, cW) a kürt (tub, dM) alatt a széles méhszálagban fekvő Rosenmüller- féle szerv vak hámcsöveit képezik. E szerint a mellékhere 7 homológ a Rosenmüller-féle szervvel. A többit ezekről Il. az ivarmirigyeknél. A. Wolff-féle test nagyobbik distális, v. ú. n. húgyszervi része teljesen elcsenevészik mind a két nemben, csak működés- nélküli egyes jelentéktelen csökevények maradtak meg belőle a felnőttben. Minthogy ez a része az ősveséknek az ivarmirigyek- hez működő viszonyba nem "lép, az átalakulásait már most leírhatjuk és befejezhetjük. A distális résznek elcsenevészése, mint azt már emlí- tettük, alsóbbrangú amnionosakban lassabban, magasabbrangú- akban gyorsabban folyik le. Reptiliákban még az első életévben is megvannak a működő részei (1. fennebb) ; madaraknál (tyúk- nál) az ébrényélet első harmadában (8—9-ik nap) kezdődik meg a satnyulás, emlősébrényeknél -kb. az első negyedében (nyulaknál kb. 18 mm. hosszúságnál), embernél az első ötödében, azaz. a 8-ik hétben, és ezeknél gyorsan folyik le, úgy hogy a 12-ik hétben már felényire sorvadt, 16 hetes . a KÉZ te ót MESÉS; . 2 eü EEzálekbó tást WOLFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE, -105 ébrényekben pedig a maradó állapotot megközelítő minőségben van jelen. Az első változás, a mely már 8—9 napos tyúk- és 16— 17 mm. hosszú nyúlébrényekben észlelhető, az, hogy a csövek hossznövése és kanyarulataiknak fokozódása beszünik, ellenben a csőközötti kötőszövet gyarapszik, és a mi közben a csöveken és gomolyokon egyéb, mindjárt leirandó változások is életbe lépnek: ama kötőszövet egy. keskeny hashártyai kettőzetté nyúlik meg, a mely hímekben a kerefodor (mesorchium), nőstényekben a petefészekfodor (mesoarium) lesz (v. ö. 117. és 130. ábrákat, mo). Ily úton az elcsenevésző Wolff-féle csövek ama fodrokba jutottak. A miközben ez képződő. félben van, a Wolff-féle csöveken és gomolyokon mindkét nemben a követ- kező változások lépnek fel : A. tágabb csődaraboknak sajátszerű hámja megváltozik, a volt elválasztó jelleget elhagyva és olyanná alakulva, a minő a szűkebb darabokban van, azaz magasabb hengersejtekké . válik, a melyek szabályszerűen sorakoznak egymás mellé és festanyagokban jobban szineződnek, mint azelőtt. 12—18 napos tyúkébrényekben és 15—20 mm. nyúlébrényekben úgy a mirigycsövek, mint a Malpighi-féle testek nagyrésze elsorvad. Az elcsenevészés tünetei felismerhetők abból, hogy az ősvese- csövek megszűkülnek, a mi sejtjeik nagy részének elpusztulása után következik be: ama, sejtekben fénylő zsírszemcsék kelet- keznek, mire a, sejt elhal és szemcsés törmelékké (detritus) szétesik; ily szemcsékkel megtelve lehet ez időben az ősvesecsövek nagy részét találni. — Ezzel karöltve a Malpighi- féle testek is elpusztulnak. Elcsenevészésüket a gomoly edényei- nek a sorvadása vezeti be; azáltal, hogy a Bowmann-féle tok belsejében a gomolyok kisebbek lesznek és visszahuzódnak, elő- ször lazán fekve benne, azután egészen elhagyva a tokot, mire ennek a falai összezsugorodnak, ránczosak lesznek, végre meg- vékonyodnak és szemcsésen széthullanak. 25—35 mm. hosszú emberi ébrények ősveséjében mindig találni satnya gomolyokat, melyek felszínétől a Bowmann-féle tok jól elemelődik, jeléül, hogy a gomoly visszahúzódó félben van (v. ö. VI. tábla, 117. és 130. ábráját, gm). Időközben az ivarmirigy a, Wolff-féle testnek belső olda- 106 WOLFF-FELE TEST ELCSENEVÉSZÉSE. lán mindinkább kiemelkedő dombbá, nőtte ki magát (ILI. t., 42., 43., 44., ábrák, ov és test), és a tőle kifelé eső sorvadó Wolff-féle testet (pov és c W,, c Wo) alárendelt függelékévé tette. Így most az ivarmirigy levándorlásának (descensus) bekövetkezése előtt, (44. ábra), ennek a külső oldalán, az ősvese proximális keske- nyebb (c W,) és distális vastagabb részének a maradványait(c W9) találjuk. Az ivarmirigy erősebb kifejlődésével és az ősvese distális részének elsorvadásával, ez utóbbi amannak jelentékte- len függeléke lett, de megmarad annak a szomszédságában, . azaz mindig nem messze az ősvesének ivari részétől kell keres- nünk a maradványait; ennek következtében az ivarmirigyek . fodraiban az-ivari résztől distálfelé kell feküdniök. Csökevényei a hímben az ondókivezető edényeken túl feküsznek a herefodor- ból származott mellékhereszálag azon részében, a hol a vér- edények mennek be a herébe. E helyen már régóta ismeretesek a Giraldés-féle szerv (organon Giraldés s. corpus innominatum) kanyargós s vak hámcsövei ; "csak ennyi maradt meg a volt hatalmas Wolff-féle testnek a húgyszervi részéből. — Nösté- nyekben az ennek megfelelő szervet a denevérszárnyban kell keresnünk, mert ebbe jutottak bele a Wolff-féle test csökevényei (126. ábra, c W). Proximális (ivari) részéből lettek a .Rosen- műüller-féle szerv hámcsövei, ettől distálfelé kell keresnünk a húgyszervi résznek a maradványait. Leánymagzatokban az ivarmirigy (petefészek) és kürt, valamint a köztük fekvő Wolff-féle test csökevényei a; test hosztengelyéből a levándorlás (descensus) közben a medencze haránt tengelyébe helyeződnek ; azért most az ősveése húgyszervi része a denevérszárnyban a Rosenmüller-féle szerv mediális oldalán (a méh oldalfalához közelebb) fog feküdni (43. ábra, pov distális végén). Az előadottakban alaposan kifejtettük azt, hogy az ősvesének proximális és distális részéből mi keletkezik a. hímekbén és mi a nőstényekben. Fejlődéstani kutatások nélkül nem lehet megállapítani, hogy mely részek homológok egy- mással, innen van, hogy a régibb boncztani műelnevezések nem megfelelők. Abban helyesen itélt ROSENMÜLLER (ir. 91. sz.), hogy az általa fölfedezett szervet (corpus conicum) a mellék- herével mondotta homológnak, de akkor helyes műnév a, szá- mára : epovarium (epididymis-nek megfelelőleg) lett volna s. WOLFF-FÉLE TEST ELCSENEVÉSZÉSE. 107 nem parovarium, mint azt His elnevezte (ir. 49. sz.). Helyes megnevezésekre. WALDEYER (ir. 179. sz., 142. 1.) vetette meg az alapot, aki: nőstényekben a Wolff-féle test származékait azért, mert a kürt (oophoron) közelében feküsznek, e szerint nevezte el (epoophoron, paroophoron). Összeállítva azon részeket, a melyek hímek- és nőstények- ben egymásnak megfelelnek, a következő áttekintést nyerjük : Ösveséből lesz . Hímben Nöstényben a) Proximális (ki- sát, 1 Mellékpetefészek sebb) darabjából ; € É tere feje (mel- [(Corpus conicum Rosen- lékhere-csövek) mülleri) . ag , [dd Ivari részéből (Parovarium H1s) (Epididymis). (Epóophoron W A LDEYER). (Pars sexualis) : ÉSE Giraldés-féle szerv 8. Ete j 5) Distális (nagyobb) f (Corpus innominatum [/Kürtmelletti ösvesecsöke- darabjából ; Giraldés) vény Húgyszervi részéből (Parepididymis HENLE) (Paroophoron WaL- (Paradidymis WaL- (Pars renalis) : DEYER). DEYER). A legtöbbnél elsorvad. Csak proximális része Wolff-féle csatornából Ondóvezér marad meg a Rosen- 3 müller-féle szerven. (Ductus Wolffii) : (Vas deferens). Distális része, ha meg- marad, képezi a Gart- ner-féle csövet. Nagy része elsorvad. Proximális. részének a maradványa képezi a 09 Morgagni-féle rivókát Müller-féle csőből (hydatis M.), a distális Női ivarcsatorna (Ductus Mülleri) : rész a Weber-féle szer-I (Méhkürt, méh, hüvely). vet. Középső része, ha megmarad, képezi a Hathke-féle csatornát (HAECKEL). 108 I Szók áz SMARABÓ VESE. Az amnionos gerinczesek maradó veséje (metanephros) ugyanazon fejlődési helyzékből származik, mint az ébrényi kiválasztó készülék, csakhogy későbben lép föl. Hámcsöveit a Wolff-féle csatornából kinövő cső, mesodermális elemeit a, W olff- féle test szomszédságában fekvő kötőszövet szolgáltatják. E miatt többen hajlandók voltak a maradó veséket az ősvesékhez olyan "7 viszonyba helyezni, mint a minőben amniontalanoknál a kivá- lasztó mirigynek distális része a proximálishoz van. Ezeknél t. i., mint azt már a bevezetésben megemlítettük (v. ö. 27. l.), a Wolff-féle test distális részében egy csoportja a Wolff-féle csöveknek egy külön hosszantircsőbe nyílik s ez vezet azután a Wolff-féle csatorna distális részéhez ; a külön hosszabb csövet az amnionosak húgyvezérével, az ősvesének beléje nyiló csöveit . a maradó vesével mondották homológnak (SEMPER, ir. 105. sz., 425. 1.; BaLFoung, ir. 2. sz,, 27. és 41. 1.). : E nézetet azonban a legtöbben el nem fogadták (FÜR- BRINGER ir. JŐ. sz., 105. 1.; KÖLLIRER, ir. 59. sz., 955. I.), s mi is. a nézetben vagyunk, hogy a maradó vese egy organum sui. generis, a melynek homológja amniontalanokban nincsen. A kérdés nem a körül fordul-meg, hogy hasonlít e a maradó vese szerkezete az ősveséjéhez, mert mind a két szerv hasonló . működésre levén rendeltetve, másféle morphológos berendezésre . nem volt meg az ok ; hanem az dönt, hogy a kettőnek fejlődési módja megegyezik-e vagy sem? s akkor határozottan azt kell mondanunk, hőgy nem. Az amniontalanoknak ú. n. veséje nem egyéb, mint az ősvesének" egy distális darabja, mely mindenben megegyezőleg fejlődött az ősvesével (értve az amniontalanok ősveséjét), ellenben az amnionosak maradó veséje nem egy letagolt distális része az ősvesének, hanem újonnan keletkezett szerv, a melynek a fejlődési módja nem egyezik meg mindenben az ősveséjével. A Wolff-féle test csövei j ugyanis kidifferencziálás által származtak a Wolff-féle blasté- mából s azután megnyúltak; ellenben a maradó vese csövei egy bizonyos hosszukban (más szerzők szerint egészen, v. ö. alább), a Wolff-féle csatornából való kinövés által keletkeztek. Ha a Wolff-féle csatornát központnak vesszük, akkor úgy fejezhet- jük ki magunkat, hogy az ősvesecsöveknél a fejlődés központi (centripetal) irányt követ, a veseécsöveknél pedig központfutó gate MARADÓ VESE, azk09 (centrifugal) irányban halad (legalább egy darabig, mások szerint egész hosszukban). Ez az egy indok fontosabb, mint mindazok, amelyeket FÜRBRINGER (ir. 35. sz., 105. 1.) a homo- lógia ellen felhoz; mert ő még a vesecsöveknek a hashártya- hámból való keletkezése álláspontján van, ami pedig mind a két szervre (maradó és ősvesére) vonatkozólag határozottan téves (1. alább). ; ; Hogy a maradó vesének ébrényhelyzéke a Wolff-féle csatornából nő ki üreges hámcső képében, az mainap annyira elfogadott s könnyen bebizonyítható tény, hogy eziránt nézeteltérés többé fenn nem forog. De nem mindig volt ez így. Azelőtt REmMax nyomán azt hitték, hogy a vesevezér a kloaka hátulsó falából kinő (tyúknál a 6. napon ; ir. 83. sz., VI. tábla, 83. ábra), ami annyiban áll lényeges ellentétben a mai . nézetekkel, mert az esetben a vese ébrényhelyzéke az entodermából származnék, tehát nem ugyanazon csirlevélből, mint az ébrényi kivá- lasztó készülék (v. ö. erről a mi megjegyzésünket az 55. lapon). . Rrwax tévedése abban találta az okát, hogy ő egy későbbi stádiumot vízsgált, amidőn a Wolff-féle csatornától a húgyvezér már különvált s külön nyílik a kloakába (6. napon). Hogy e nézet téves, azt KUPFFER mutatta ki először 1865-b n az emlősökre vonatkozólag a báránynál (ir. 61. sz.), és GoErre a madarakról (a tyúknál, ugyanott), bebizonyít- ván azt, hogy a húgyvezér (ú. n. vesecsatorna) a "Wolff-féle csatorna hátulsó falából kinő (az 5. nap végén v. a 6.-nak az elején), közel a distális végénél, azután a nyujtvány felfelé nő az ősvese mögött fekvő kötöszövetbe, itt a vége kitágul és rövid csőalakú nyujtványokat hajt, a melyekre a tömöttebb környező mesoderma bimbók" alakjában reára- kodik ; ezeknek kinövése által keletkeznek a húgyecsatornák a gomo- lyokkal. Az emlősvese fejlődésével foglalkoztak későbben még LIEBERKÜHN (ir. 67. sz.), Körrrxek (ir. 59. sz.) és Löwe (ir. 70. sz.). A legfiata- labb vesét KöLtixek (ir. 59. sz., 946. I., 579. ábra) látta egy 11 napos nyúlébrényben, a hol kb. 5 mm. hosszú volt s hólyagalakú végét tömöttebb mesoderma-sejtek környezték. 14 napos nyúlnál (580. ábra, 948. 1.) hólyagalakú végén már 3 vak nyujtvány volt s az egész bab- alakot öltött. Mindegyike a kitüremlésnek azután két ellentett irányú oldalágat hajt és ilynemű oszlás ismétlődik egész addig, míg a húgy- csatornák teljes száma előállt. KuPprrEx-nek észleleteit a vesecső fejlődéséről az utánna dolgo- zók mind helybenhagyták, így mindenekelőtt BoRxHAuer és. WALDEYER. Boxwnauerr (ir. 77. sz.) vizsgálatai szerint tyúkébrényeknél a Wolff-féle csatornából az 5)—6 napon (WAacprYvER szerint a 88—120-ik órában, ir. 7119. sz., 129. 1.) kinövő üreges kitüremlés a főviszér (v. cardialis) mediális oldalára helyezkedik, azután a Wolff-féle test mögött annyira proximálfelé nő, hogy egészen a tüdők mögé jut; később innen vissza- 110 MARADÓ VESE. " huzódik. A 8-ik napon a vesecsőtől már üres csövek mennék el, össze- É függésben a húgyvezérnek három tágulatával, a melyek mindegyike az emlősvese medenczéjének felel meg; a madarak tehát három veseme- denczével, azaz egymásután következő három vesével bírnak. Legtüzetesebben foglalkozott a madárvese fejlődésével Sepewick (ir. 99. sz.). A Wolff-féle csatornából a 4-ik napon kinövő vesecsövet . ő is elismeri, de ebből csak a húgyvezér, a vesemedencze és a gyűjtő húgycsövek hámját származtatja, ellenben a húgycsövek hámjának többi részét egy 2veseblastémák-nak nevezett mesodermális ébrény- helyzékre vezeti vissza, a mely tömöttebb kötőszövet képében korán a 31—34-ik szelvények között, a Wolff-féle test distális végén kiképződik, összefüggésben amannak a kötőszövetével ; ebbe nő azután bele a húgy- vezér. Ama kötőszövet elemeiből szintúgy, mint az ősvesénél történt, kidifferencziálódnak az edénygomolyok és a kanyargó húgycsövek, és mindjárt kezdettől fogva üreges összeköttetésbe lépnek az egyenes vesecsövekkel, melyek:-a 7. napon a húgyvezérnek . tágult részeiből kinőttek. Ezek alapján Srpewex minden tekintetben megegyezést lát az ösvese és a maradó vese között s azok pártján áll, akik a maradó vesét az amniontalanok ősveséje distális részével homológnak tartják. Hogy. a maradó vese hámcsövei a hashártyai hámnak hasonló betüremléseiből keletkeznek, mint azt többen madarak- és reptiliákról állították (FüRBRiÖxGER, BRauwn), azt S. határozottan visszautasítja. Reptiliáknál a maradó vesének fejlődését BRgaus (ir. J5. sz.) . vizsgálta meg részletesen. Úgy mint az ösvesénél, a húgycsatornákat itt is a hashártyahámnak kötegalakú benövéseiből vezeti le, melyek a Wolff-féle test mediális oldalán feküsznek, lefüződnek és csövekké átalakulva a Wolff-féle csatornából kinőtt húgyvezérrel másodlagos úton összeköttetésbe lépnek. Részletességek közül nézeteiből megemlítjük, "hogy a húgyvezér kinövését sikló-ébrénynél a pete lerakása után a 12-dik napon (47—50 mm. hosszuságnál), gyikébrénynél (lac. agilis) a 8-ik napon látta fejlődni (i. mű, 199. 1.). Ezen vesecső belenő a vese- helyzékbe (amit ő vesesejtkötegnek —- Nierenzellenstranj — nevez, s a mely azonos SzpGwick-nek veseblastémájával), egy tömöttebb mesodermális szövetbe, mely a Wolff-féle test hátulsó végétől kezdve egész a kloakáig terjed és a hashártyahámnak burjánozásából kelet- kezett (lac. agilis-nál a pete lerakása idején v. közvetlen előtte) ; 3a vasta- godás a kötőszövetsejtek ellenében nem éles körvonalú, de felismerhető tömöttebb sorakozásáról és a magvaknak pikrokárminbani erősebb szinezéséről.£ Később e burjánozásból keletkezett sejthalmaz : mélyen benyomul a főér és a Wolff-féle csatorna/ közé, ívalakban megkerüli a Wolff-féle csatornát s ha sa hashártyahámmal nem volna össze- függésben, csak tömöttebb mesodermának volna az ember azt hajlandó tartani. Ebből a sejthalmazból lesz a hashártyai hámmal való össze- függés megszüntével a Wolff-féle csatorna háti oldalán fekvő vesehely- zék ( Nierenzellenstrang Bzauw" s). Ebbe a húgyvezér belenő és mediál- . MARADÓ VESE. S Tti felé vak bimbókat hajt; az így keletkezett gyűjtőcsövekkel a vesehelyzékben keletkezett hólyagok lépnek egyesülésbe és ezek a . Malpighi-féle testekké és kanyargós húgycsatornákká alakúlnak át. — Beaun"tehát azok csoportján áll, akik a vesecsöveknek megszakasztott fejlődését állítják, azaz a kivezető húgyutak (egyenes csövek) a Wolff- féle csatornából nőnek ki, az elválasztó húgyutak (kanyargós húgycsö- vek) a veseblastémából kidifferencziálódnak. Ez utóbbit azonban nem úgy, mint mások, a mesodermából származtatja, hanem a hashártya- . hámnak burjánozott s nem szelvényes elrendeződésű bimbóiból vezeti le. A maradó vesét homológnak tartja az amniontalanok ősveséjének distális részével. — A reptilia-vese sajátszerűségeihez tartozik az is, hogy a kétoldali vesének distális része a hasi oldalon egymással teljesen . egyesül és ez a darab a medenczébe is lenyúlik ; ennek egy proximál- féle futó külön kivezető csöve van. A felsorolt irodalmi adatok képet nyújtanak arról, hogy . a vesék fejlődésénél micsoda tényezők működnek közre. Első sorban egy hámcsőről van szó, mely fejlődési helyzékét a kivá- lasztó rendszernek egy már meglevő részéből nyeri ; ez a mirigy- csövek mintájára nő tova és ágakat hajt, — mind ez kétségbe- vonhatatlan tény. Másod sorban a körül sarkallik a kérdés, hogy ezen ágakra azután a húgycsatornáknak többi része a meglevő veseblastémából appositio által rakodik-e reá, kidifferencziálód- ván a veseblastémából, — vagy pedig a valódi mirigyek mintájára a húgycsatornák egész hosszukban folytatólagos kinövés által keletkeznek a már meglevő hámcsövekből egész a " gomolyhámig. Mind a két nézetnek meg vannak a maga védői. Az előbbit (a kanyargós csöveknek a veseblastémábóli kiditte- rencziálását) állítják : KoPFFER (ir. 6 1. sz., 233. I.), BoORNHAUPT (ir. 11. sz., 41.1.), His (ir. 49. sz., 171. 1.), THAYSSEN (ir. 113. sz., 593. 1.), RixpL (ir. 88. sz., 38. 1.), LIEBERKÜHN (ir. 67. sz., 77. 1.), BRaus (ir. 15. sz., 4. 1.). Az utóbbi (folytonosságban végbe- menő fejlődés) mellett nyilatkoztak : REeMax (ir. 83. sz., 121. 1.), RarHkE(Entwgg. 1861., 168. 1.), WALDEYER (ir. 119. sz., 132. 1.), LeyviG (Die deutschen Saurier. 1872. S. 127.), Toror (ir. 115. sz.), FosTER és BaLFoukR (Entwgg., übers. v. KLEINENBERG. S, 162.), Pve (ir. 79. sz., 272. I.) és KÖLLIKER (ir. 59. sz.). Ami saját nézeteimet a vesék fejlődéséről illeti, előre- bocsátom, hogy különös tanulmány tárgyává e thémát tenni azért nem tartottam szükségesnek, mert vizsgálataim közben meggyőződtem arról, hogy a kérdés ki levén merítve, új ada- - 112 MARADÓ VESE. . tokkal az ismeretek bővítéséhez nem járulhatok. Mindamellett . saját meggyőződést szerezni volt alkalmam elég, mert azokon a készítményeken, ahol ősvesék vannak, a maradó vesék fejlő-. dése is megindult, és ezeken a következő észleleteket tettem A. húgyvezérnek a Wolff-féle csatorna végdarabjából való kinövése kétségtelen; 5 napos tyúkébrényekben annak a . háti oldalától, a Wolff-féle csatorna mögött "hátra, azután fel- felé (proximálfelé) hajlik (III. tábla, 31. ábra, dr). Később a "Wolff-féle csatornától különválik s madaraknál a kloakába (8-ik nap), emlősöknél (VI. tábla, 113. ábra, ur) a húgyivar- öbölbe nyílik (nyúlnál kb. 13—-14 mm. hosszúságnál). Hogy ez . mikép megy végbe, arról a következő fejezetben a húgyivaröböől — leirásánál lesz szó (129. I.). — Hogy a kinövő húgyvezér egy már ez időben előreképezett sajátos veseblastémába nőne bele, abból mit sem láttam. Az a tömöttebb kötőszövet, mely a húgyvezért kiséri (veseblastéma SEDGWICK ; vesesejtköteg BRAuN), helyben keletkezik a mesoderma megtömörüléséből, a W olff-féle csatorna beloldalán (III. tábla, 31. ábrán 1W-től és a 39. ábrán dr-től mediálfelé, br ; IV. tábla, 57. ábra, bZr), és hasonló ahhoz, aminő egyebütt is a fejlődő mirigycsövek szomszédságában fel szokott lépni. Arról pedig, hogy e szövet (veseblastéma) a hashártya- hámnak beburjánozásából származnék és jutna, az ösvesék mögé, épenséggel szó sem lehet. Maga BRAuN, ki e nézetnek a főképviselője (v. ö. fennebb), oly óvatosan nyilatkozik e beburjánozásról, hogy úgy látszik, maga sem volt észleleteinek pontosságáról alaposan meggyőződve. Reptilia- és madárébrényeken az afféle beburjáno- zásból mit sem láttam. Hámok burjánozásáról a kötőszövetbe csak akkor vagyunk feljogosítva szólni, ha a modern eljárá- sokkal a kettőnek egymás irányábani körvonalait ki lehet . mutatni; ha nem, mint az a jelen esetről áll, akkor mivel támogatható -amaz állítás? A szinárnyalatnak a kötőszövet ellenébeni fokozatos- apadásából fel volnánk ugyan jogosítva az. affélét következtetni, de még ebből sincs jelen semmi: a hashártya- hám a Wolff-féle léczen a szomszéd mesoderma, ellenében mindig éles körvonalú (31. 57. ábrák, pl W). Végül felvéve azt, hogy a hashártyahám burjánozásából keletkező sejtek a festanyagok ellenében csakúgy viselkednek, mint az alattuk fekvő mesoder- ma-sejtek, akkor is csak hypotheziskép nyilatkozhatnánk a MARADÓ VESE. É 113 burjánozás mellett, mert tárgyilagos bizonyítékokkal a javára nem szolgálhatunk. E hypothézis pedig oly különös következ- tetésekre vezetne, hogy ezek maguk elegendők annak a kizárá- sára. Ilyen következtetés volna pl. az, hogy hámjellegüvé vált mesodermasejtek burjánozása által ismét közömbös mesoder- mális sejtek keletkeznének, a melyek nem is éles határúak a környező mesoderma ellenében, de azért mégis megtartották hámjellegüket in potentia, mert a vese ébrényhelyzékévé tömö- rülnek össze, a melyből a hűgycsövecsek sorakozás által kibon- takoznak. Egy szóval, egy egész sora az analogia nélküli tényeknek merülne föl ama felvételből ; —- s minthogy így a has- hártyahám burjánozását tényekkel támogatni képesek nem vagyunk, jobb, ha egészen elhagyjuk. : Alláspontunk az, hogy a kinövő vesecső vége körül a kör- nyező mesoderma, mint egyebütt is oly hámcsövek körül, a melyek erős kinövésre vannak rendeltetve, megtömörül, közöm- bös ébrényi sejt sejt mellé helyeződik s ez képezi, a hűgyvezér végének a vesemedenczévé tágult hosszúkás hólyagalakú ) végdarabjával együtt a vese ébrényhelyzékét. Emlősöknél a vesemedenczének babalakja tételezi fel a vesehelyzéknek 15 e testet megközelítő alakját; a többi amnionosoknál a vese . ébrényhelyzéke nem egy helyre van korlátozva, hanem hosszú- kás lesz, mert a vesemedenczének megfelelő tágulatok több (madárnál három) helyen fellépnek, a tüdőtől kezdve . le egész a medenczéig. A vesemedencze hámjától azután rövid kúpalakú nyújtványok nőnek bele a vese mesodermális ébrényhelyzékébe (III. t., 38. 40. ábrák, dr), eleinte kevesebb számmal (14—15 mm. hosszú nyúlnál 3—4), utóbb többen, s ezek végétől derék- szögben elmenő és kampóalakúlag lefelé hajló szárak nőnek ki. Itt kezdődik azután a húgycsövecsek fejlődési módjának a nehéz megállapítása : vajjon továbbat a húgycsövek a lehajló szárak- ból folytatólagos kinövés, vagy a veseblastémából való hozzá- csatlakozás által fejlődnek-e? A fön felsorolt (111. I.) jeles búvároknak eltérő nézetei mutatják, hogy itt egy nem könnyen megfejthető kérdéssel állunk szemben. Az eldöntés nehézsége abban rejlik, hogy a kinövés által keletkezett egyenes húgy- csövecsek végeire oly tömötten rakodnak reá a vesehelyzékből a mesodermális sejtek (vagy a másik nézet értelmében a fejlődő M. TUD. AKAD. III. OSZT. KÜLÖN KiIADvÁNYA. 1884. 1. 8 114 MARADÓ VESE. húgycsövecsek végcsúcsán a hámoknak burjánozásából egyelőre oly kevéssé éles körvonalú s szűk üreggel ellátott csövecsek ke- . letkeznek), hogy az egyik v. másik nézetnek eldöntését szemmel kisérhető észleletekkel támogatni nem sikerül. Analogia útjáni nyomozásra vagyunk tehát utalva, s ez bár positiv adatokat nem adhat, de mégis megközelítőleg a helyes nyomra vezetni képes. 5 Azok, a kik folytonossági fejlődést állítanak, támaszkodnak a vesének mirigyjellegére, a mely utóbbiak (mirigyek) fejlődé- sének typusa szerint kellene végbemenni a folyamatnak itt is, azaz az elágazó hámcsöveknek folytonos oszlás és kinövés által kellene keletkezniök egész hosszukban. Hathatós támogatást vélt e nézetnek Torpr (ir. 115. sz.) abban adni, hogy ébrények- nél a húgyvezért berlini kékkel belövellvén, ez utóbbit egész a sarlóalakú álgomolyok finom hasadékába látta benyomulni. E. tény azonban nézetem szerint nem lehet irányadó, mert csak azt . bizonyítja, hogy a belövellt folyadék már kész, azaz az egyenes húgycsatornákkal egyesülésbe lépett csövekbe behatolt, a mi nem is várható máskép, akár közvetlen kinövés által keletkez- tek ama csatornák, akár kidifferencziálódtak s másodlagosan egyesültek az egyenes húgycsatornai részszel. Az épen kidiffe- rencziálódó gomolyok és húgycsatornák szövete oly lágy és finom, . hogy nem is képzelhető, miszerint még gyenge nyomás alkal- mazására is a festő folyadék a velök érintkező egyenes húgy- csövecseket szét ne roncsolná s így a folyadéknak utat nyitva, a keletkezett képekből szinte csak a kinövés általi nézetre kell jutni. Ezen puszta, okoskodásoknál sokkal fontosabbak a, jelen- legi kérdés eldöntésénél az analogia útján való következtetések, Szerkezetére nézve a maradó vese mindenben megegyezik az ősvesével, csakhogy későbben keletkezett. Csak húgyvezére nem fejlődött úgy, mint az ősveséjé, mert a Wolff-féle csatorna közömbös mesodermális sejteknek hámsejtekké való átalakulá- sából származott, a húgyvezér pedig a már meglevő ősvese- csatornából nőtt ki; De ez nem is képzelhető máskép, mert amannak keletkezési idején a mesodermában hámok még nincsenek jelen, emezének az idején már van egy kivezető cső ; a körülmények természetes lefolyása hozta tehát magával, MARADÓ VESE. 115 hogy ez utóbbinak a képezésére a legkedvezőbb talaj a már meglevő mirigy kivezető csövének a hámfala volt. De ebből még nem következik az, hogy az új mirigy hámcsőveinek egész hosszukban a kivezető cső hámfalábol kinövés útján kell szár- mazniok. Az ősvese fejlődésénél oly határozottan felismerhető a Wolff-féle csövek önálló kidifferencziálása a, mesodermából ( Wolff-féle blastémából) tömör hámbimbók képében, hogy e helyen hámcsöveknek közömbös mesodérmális sejtekbőli kidif- ferencziálásának a lehetőségéhez szó sem fér; a sorozatos fejlődés, az ősvesebimbóknak egymástóli távolabb fekvése, e viszonyokat itt könnyen megállapíthatókká teszik. Az emlős- vesében az igen kicsiny térben lefolyó fejlődési viszonyok miatt ez határozottan ki nem mutatható, de látva, hogy itt is tömör bimbók keletkeznek a mesodermából kinőtt rövid hámcsövek végén s tekintetbe véve azt, hogy ezekből csak olyan működésű, sőt szerkezetükben is megegyező kiválasztó csövek keletkeznek, mint a Wolff-féle testben : közelebb állunk a. valóhoz, ha ezeknek a vesehelyzékből való kidifferencziálása, mintha, a kinövés elmé- lete mellett nyilatkozunk, mert a, látott képekből azt, hogy ama nézetek közül melyik a helyes, határozottan eldönteni nem lehet. Abban is megegyezés mutatközik a vesék és az ősvesék alaki fejlődése között, hogy a kidifferencziált vesebimbók nem a húgycsatornák egész hosszának, hanem csak a Malpighi-féle gomolyok hámjának s a kanyargós csövekből a gomolyokkal szomszéd darabnak teszik az ébrényhelyzékét; mert ama bimbó azonnal átalakúl oly álgomolylyá, minőt az ősvesében leírtunk (v.ö. 80. I.), a kanyargós csönek a legnagyobb darabja pedig csak azután nő ki beiktatás útján a, kezdet (gomoly tokja) és a végrész (egyenes húgycsatorna) közé. i gs Sá NY KELS E, ERD) ÜLL iz ak Ente gyetk a) A húgyivarcsatorna (Canalis urogenitalis). Mielőtt a Müller-féle cső fejlődésének a fejtegetését meg- kezdenők, hogy ezt haszonnal tehessük, szükséges az ébrény-. farki részén fellépő azon átalakulásokról tájékozottsággal bírni, a melyek a húgyivarcsatorna és az ivarköteg fejlődésére vezet- nek, mert az utóbbi két képlet később viszonyba lép a Müller- féle csővel. A részek kicsinysége miatt az átalakulásokat csak " metszeteken tanulmányozhatjuk, a melyek nyíl- és haránt- irányban vezettetnek. A metszetsorozatokból azokat, a melyék egymástól eltérőt mutatnak, kiválasztjuk, és a His-féle embryo- graph-al lerajzoljuk; a méretek körülbelüli megbecsülhetése miatt szükség esetén megjegyezzük azt, hogy ugyanazon kép hány metszeten volt jelen. Egy 12 mm. hosszú nyúlébdrény hasi és medenczei részé- nek válogatott harántmetszet sorozatán (IV. t., 45—51. ábrák) a következőkről kapunk felvilágosítást : A. Wolff-féle test közép- tájékából vett metszeten (45. ábra), a bélfodor (ms) gyökré- . sze felé bedomborodik a hasüregbe (c) a fejlődő ivarmirigy (915). tömötten sorakozott gömbölyded ébrényi sejtekből állva, és bevonva a köbös ivarhámtól. A mirigy még széles alappal nyug- szik a Wolft-féle testen (c W), a melynek mesodermális szöve- téből kinőtt; az ott fekvő gomolyoktól (gm) a Woltf-féle test lazább (a rajzon világosabb) kötőszövete választja el. A gomo- lyokon túl a Woltff-féle testben tágabb kanyargós, majd az oldalsó felszín felé egyes szűkebb Wolff-féle csövek (tW) feküsznek ; az ivarmirigygyel ellentett oldalsó zúgban mellül a Wolff-féle csatorna (d W) átmetszete van. — A Wolff-féle test felső darabjából vett átmetszeteken (erről az ébrényről le nem rajzolva), a Wolff-féle csatorna hasonló felületes viszony- 120 ; HÚGYIVARCSATORNA, ban maradva a felszínhez hátrább huzódik, mígnem legfelül azon zúgnak a közelébe jut, a hol a Wolff-féle test oldalsó fala áthajlik a testfalakba; ezt a helyet testfali zúgnak ( Parietal- bucht KOoLLMANN 8) lehet nevezni (v. ö. a 18.19. 39. 61. 62. 63. 79.80. ábrákat, d W). Ábránkban (úgy szinte feljebb is) a Wolff. féle csatornát (d W) tömöttebb kötőszövet "veszi körül, de ez a Wolff-félertest váza felé élesebb határral nem bír. E tömöttebb ébrényi kötőszövet képviseli első megjelenésében mind az ondó- vezér, mind a kürt kötőszöveti és izomfalát, míg a hashár- tyai hámborítékuknak első ébrényhelyzéke a Wolff-féle tes- tet e helyen boritó laphámban van megadva: A Wolff-féle test alsó darabjából vett átmetszéten (46. ábra), látjuk hátul a főértől (ao) jobbra és balra az ősvesék (c W) mögött a fejlődő veséket (rn), és a Wolff-féle testek hasi olda- lán a zsigerüregbe (c) kiemelkedő Wolff-féle csatornát (d W), környezve az emlitett tömöttebb kötőszövettől. Itt a W olft-féle csatornák az ősvesének a hasi oldalára helyeződtek (fennebb az oldalsó felszinén feküdtek), és mesodermális burokjuk annak a szövetétől jobban különvált, egyszersmind oldalbarázdák fel- lépése által kezdenek az alaptól letagolódni. Ivarmirigy e helyen nincs. 3 A. medencze bemenetéből vett metszeten (47. ábra) Wolff- féle test már nincs. E helyett meg vannak a folytatásukban fekvő Wolft-féle csatornák (d W), a béltől (7) és fodrától jobbra és balra, a hasüreg (c) felé, 160u4-ig kiemelkedő két nyujtványban (fW) elhelyezve, a mely utóbbiak fiatalabb. fejlődési szakokra, vissza- vezetve a Wolff-féle léczekből (v. ö. 31. 57. ábrát, pl W) keletkez- tek (v. ö. ezekről 21. 1.), a Wolff-féle csatornát környező tömöt- tebb kötőszövetnek megszaporodása és erősebb kiemelkedése által a zsigerüreg felé. Ez időtől kezdve azokat Wolff-féle zsine- geknek (funiculi Wolffii) nevezhetjük ; — egyelőre, széles össze- függésbén vannak a medenczebemenet hátulsó falát képező kötőszövettel. A Wolff-féle csatorna hámfala (d W) a zsineg alsó szabad felszinénék a közelében van; ez utóbbit a zsigerüregi laphám borítja. 2 Lejebb (48. 49. ábrák) a zsinegék (fW) a medencze oldalsó falára helyeződnek, és miután a medenczeüreg felé ki nem emelkednek, csak a Wolff-féle csatornák (4W) körüli HÚGYIVARCSATORNA. 121 tömöttebb kötőszövetről ismerhetők meg; mögöttük, de nem a zsineg szövetében benne, feküsznek a húgyvezérek (ur). Ugyan " e metszet a kiemelkedő ivartagot (phallus; ph) is találta az ivarhasadékkal (fug), hátrább pedig az allantoist (all), mely haránt fekvésü vesealakjáról könnyen megismerhető. Leghátul a tág csípőüterek (ai) mutatkoznak. Az allantois alsó része tájékán ejtett harántmetszetek (50. 51. ábrák) a Wolff-féle csatornáknak az allantoisba való benyilási viszonyaikat mutatják. Hasonló fiatal ébrényeknél a Wolft-féle csatorna distális vége (d W) a, húgyvezérrel (ur) ösz- szeszájadzván, egy közös rövid csatorna utján (50. ábra, cr) nyílik az allantoisba (all); madárébrényekben ezt kloakaszárnak neveztük (r. ö. 55. l.), itt allantois-szárnak mondhatjuk. A. húgy- vezér ugyanis a Wolff-féle csatorna distális végének a hátulsó falából nőtt ki (v. ö. 112. 1.), innen származik a közös végdarab az allantoisba való benyilásnál. Nyúlébrényünkben (50. ábra) a kb. 1604 h. és 404 sz. allantois-szárak (cr), a benyilási helytől kezdve . a testnek haránt tengelye irányában ki-, azután hátrafelé hajla- nak s e közben a zsigerüreg medeénczei részének a fenekén feküsz- nek ; azután mindegyik szár két csőre oszlik (51. ábra jobboldalt ; v. ö. V. t. 89. ábrán baloldalt), a melyek közül a medenczeüreg oldalfalának a szomszédságában maradó az itt elhelyezett Wolff-féle zsinegek tömöttebb kötőszövetébe lép (51. és 50. ábrák, d W), tehát ez a Wolff-féle csatorna ; míg a másik (ur), mely oldalvást és azután hátrafelé görbül, azonos a húgy- vezérrel. Ez itt a farki vég felé irányított erős domborulatot ír le, a mely darab a metszetből kiesett (distálabb feküdt), azért látjuk az 51. ábrán a húgyvezért kétszer megmetszve : mellül a Wolff-féle csatornaváli összefüggő vége (ur), hátul a test hossztengelyében felfelé görbült darabja (ur,) mutatkozik. A Wolff-féle csatornáknak a végdarabjai eleinte (fiata- labb nyúlébrényben, mint az ábránk), a végbélbe (kloakába) nyíltak, annak a hátulsó falán oldalt, s ezmegmarad így a ma- darak- és reptiliáknál (v. ö. V.t., 77. és 78. ábrák) ; ellenben az emlősöknél akkor, ha a még vak kloaka alapja az ébrény farki végének erős görbülésével előre hajlott s végéből felfelé az allantois kinőtt (v. ö. IV. tábla, 52 ábra, all), a "Wolff-féle csatornák erős görbület végzése közben ennek a tövére huzód- 122 HÚGYIVARCSATORNA. tak. Az allantois distális vége most egy hosszukás csatornává, lett (53. ábra, sug) s ez a kloaka kihasadása után a farki végen szabadon nyílik ; ezt MÜLLER JÁNos húgyivaröbölnek v. csator- nának (sinus urogenitalis) nevezte el. Minthogy ez időtől a Wolff-féle csatornáknak a húgyvezérekkel közös distális darabja I a húgyivaröbölbe nyílik, s ugyanezt teszi később a Müller-féle cső is: mindenekelőtt ezen öbölnek v. csatornának a fejlődési viszonyaival kell tisztában lennünk. Az allantoisnak átalakulása húgyivaröböllé és húgy- hólyaggá összefügg az ébrény medénczei részének a fejlődési viszonyaival ; ezeket összefüggésben kell tanulmányozni meg- felelő korú fiatal ébrények hossz- és harántmetszetein. 11—12 mm. hosszú nyúlébrényekben a húgyivarcsatorna már kifejlő- dött, azért még fiatalabbakhoz kell folyamodnunk. Ezeknek a középvonalban ejtett nyílirányú átmetszetei leginkább alkal- masak arra, hogy a szóban forgó viszonyokról felvilágosítást nyújtsanak. 3 s Egy 9—10 mm. hosszú nyúlébrényen (IV. tábla, 52. . ábra) a farki görbület igen erősen van kifejlődve, annyira, hogy a farkcsúcs (cd) a hasi oldal felé visszahajlik. A. görbület homo- rulatában fekszik a kloaka (cl), a melybe fölül mellül egy tág (230u átm.) nyilás útján az allantois gyökrésze (s), mindjárt e mögött egy szükebb nyilással a bélcsatorna (r) nyílik. Az allan- tois gyökrésze előtt a felfelé hajló farki részben a kloaka üregé- nek egy rövid darabja (pars caudalis intestini IKÖLLIRKER, ir. 59. sz., 844. I. ; pars postanalis intestini BALFOUR, ir. 3. sz.) foly- tatódik (ic), mely fiatalabb ébrényben még hosszabb volt, de jelenleg már visszafejlődő félben van.) Végpontja felett, az. allantois mellső falának ellépési helye és a kiemelkedő fark- nyujtvány között van azon hely (tc), a hol a kloaka a végbél- nyilás képezésére ki fog hasadni. Madaraknál GassER (ir. 41. sz,) ezt a helyet klobakadudornak (Cloakenhöcker) nevezte el (v. ö. 131. I.) ; a nyúlnál (s emlősöknél egyáltalán) helyesebben 1) KÖLLIKER (ir. 59. sz., 844. 1.) szerint a bélcsőnek e része nyulak- nál a 11-ik napon kezd elcsenevészni, és a 12—14-ik napon a kloakán ülő kicsiny vak tasakká töpörült össze; végre egészen elenyészik. -— Sze- rintem az utóbbi nem következik be, hanem maradványából lesz, mint azt az 52-ik ábránk mutatja, a végbélnyilás környéke. HÚGYIVARCSATORNA. f 123 kloakaltemeznek mondhatjuk, mert hártya módjára zárja el a leendő végbélnyilást. A kloakalemez (tcZ) jelenleg mind a három . csirlevél elemeiből összetett vékony (554) hártyából áll, és ere- désére nézve, mint azt GAssSER (ir. 39. 41. sz.) madárébrények- ről kimutatta, az őscsíkból származott. — Az 17125 mm. magas allantoison két darabot lehet megkülömböztetni, elválasztva egy- . mástól egy szűkülettől (s és all között). A. szűkült hely felett fekvő, 0315 mm. átm. hólyagalakú darabból (all) lesz később a húgyhólyag és a húgyinda (urachus), az alatta fekvő, 67754 - hosszú csőalakú részletből (s) a húgyivaröböl. Az utóbbin mel- - lül is, és hátul 15 kis kiöblösödések vannak. A hátulsó kiöblösö- . désnek megfelelőleg nyíltak oldáaldalvást (sp felett, mint arról oldalt vezetett metszeteken meg lehetett győződni) az ívalakban előre és felfelé görbülő Wolft-féle csatornák, a melyek e helyen a végbél oldalsó falán huzódnak mellfelé, ennek a, hosszirányá- val kereszteződve ; legmélyebb pontjuk az allantoisnak a végbél — mellső falába áthajló sövény (sp) szintájától kissé distálfelé fekszik, beágyazva a medencze fenekének a mesodermájába. . Amaz áthajlási hely (sp) most még vékony hártyaszerű, de később a mesoderma erősebb megszaporodása és egy hosszirányú haránt sövénynyé való átalakulása közben egy igen fontos ébré- nyi szerv lesz, mely részben a gátot képezi, azért gátsövénynek (septum perineale) nevezhetjük. Az allantois gyökrészén mellűl fekvő kiöblösödésnek (s előtt) megfelelőleg egy kis dudor (ph) van, a melytől a hasfalakat alkotó hártya (pa) megy el. Ezen kiemelkedés ekto-, meso- és entodermából áll, és a leendő ivartagnak az első ébrényhelyzékét képviseli (1. később). Itt az ivartag az allantois gyökrészének mellső falát alkotó elemekből képződik, a mely utóbbiak ez időben közvetlenül a kloaka átha- sadási helye felett feküsznek. A most leírt 10 mm. hosszú ébrénytől lényegesen külöm- bözik egy csak néhány m.-méterrel idősebbnek, pl. 12—13 mm. hosszú nyúlébrénynek (IV. tábla, 53. ábra) a középhosszmetszete. A beállott változatok illetik a végbélnyilás kihasadását (a mi EdGgtt szerint — ir. 29. sz. 28. I. — a 12-ik napon ; KÖLLIKER sze- rint — ir. 59. sz., 848 I. — a11—12-ik napon áll be), azután a húgyivaröböl és az ivartag, valamint a gát kifejlődését. Minde viszónyok egymással szorosan karöltve járnak, egyiknek a, fej- 124 HÚGYIVARCSATORNA. lődése a másikét feltételezi, és jól áttekinthetők ébrényünk- . nek az előbbeni fiatalabbal (52. ábra) való összehasonlí- tásából. j Az 53. ábrán az allantois gyökrésze és a farknyujtvány között kifeszítve volt őscsíkbeli maradvány (kloakalemez) szét- ke foszlott, és a kettő között létrejött a kloakának kifelé nyilása. E nyilás az érős farkgörbület miatt egy rövid ideig (kb. 10. - 3 mm. hosszú ébrényekben) rejtett helyen feküdt, de a farkgör- bületnek csakhamar beálló visszafejlődése után a farknyujt- vány mellső felszíne és as allantois gyökrésze közé jutott. Ezen gyökrész most az ivartaggá (ph) vastagodott meg s emelkedett ki, mögötte pedig az allantois volt gyökrészének az ürege (sug) megmaradt, illetőleg átalakult egy aláfelé egész 1804-re táguló csatornává : a húgyivaröböllé (sinus urogenitalis), a melyet a mö- 7. götte fekvő szűkült végbéltől(rm) a megnyúlt gátsövény (fg 4- sp) választ el. Ezen kötőszöveti válaszfalat mellül az allantois (ill. húgyivaröböl) hátulsó falának a hámja, hátul a végbélé fedi, tehát mind a két felszinén az entodermából származó hám borítja ; ugyanilyen van a szabad csúcsán (pe), mely most a végbélnyi- lással (an) egy színvonalon áll; felső határa (c alatt) magasan fekszik az allantois és a végbél egyesülő helyén (leendő Douglas- féle üreg alatt). A gátsövény vitte a húgyivaröbölnek a végbéltől elválasztásában a legfontosabb szerepet : alsó része (a Woltt-féle csatornák benyilása alatti darabja, sp) teszi a gát összes töme- gének az ébrényhelyzékét; a felső része, a Wolff-féle csatornák benyilásától (d W) egész a hashártya-üreg legmélyebb pontjáig, a Douglas-féle üreg fenekéig (c) az ú. n. Thiersch-féle ivar- kötegnek első ébrényhelyzékét (fg), egy oly kötőszövetköteget, a mely kezdetben a Wolff-féle csatornák, később a Müller-féle csövek distális végét is magában tartalmazza, — egyszóval egy igen fontos ébrényhelyzékről van itt szó. Ha az ivarköteg fejlődését kutatjuk, úgy tekintetbe véve a fiatalabb ébrénytől (52. ábra) az idősebbhez (53. ábra) vezető átalakulásokat, ama meggyőződésre kell jutnunk, hogy aza gátsövénynyel együtt nem származhatott egyébből, mint az allantois hátulsó falának gyökéröl a végbél mellső falába áthajló helynek (52 ábra, sp) a megnyulásából, azaz distális irányban való kinövéséből, mert mindaz a kötőszövet, a mi az idő- zet. EAST Jé set vá HÚGYIVARCSATORNA. 125 sebb ébrényünkben (53. ábrán) a hasüreg legmélyebb pontja (c) alatt fekszik, és az allantois (ill. húgyivaröböl) töve mögött a . gátsövény szabad széléig terjed, amaz áthajlási hely kötőszöve- tének a kinövéséből keletkezhetett csak, a mi közben az így fejlődő sövény a kloaka hátulsó: falával párhuzamosan ívalak- ban le- és mellfelé görbült, így a végbélet megnyújtván, ill. a kloakát egészen a végbél alsó részének a képezésébe bevonván. Nem lehet tehát arról szó, hogy a kloaka az előrenövő gát- sövény által osztatik fel végbélre és húgyivaröbölre (mint azt pl. RATHKE hitte s nyomán még most is idézik), hanem a kloaka egészen a végbél képezésére használtatik fel, és a kloakanyilás egészen a végbélnyilássá lesz: a húgyivaröböl hasadéka (fissúra urogenitalis) pedig az allantois gyökrészének a. kloakába való nyilási helyéből lett, és így teljesen az allantoisból származott, — annak a, képezésében a volt kloaka-üregnek semmi része sincs. Mindezen átalakulásokat pedig előidézte az allantois hátulsó és a végbél mellső falát összekötő darabnak: a gátsövénynek ívalakú lefelé növése, mignem az allantois mellső falának a gyökrészéig jutott, a hol a test szabad felszinét, mint leendő gát (pe) elérte. Ezt (a gátot), mint a fejlődés menetele mutatja, eredetileg entoderma borította, és így azon különös viszony isme- retére jutottunk, hogy a gát a bélcsatorna-rendszernek egy meg- nyúlt részéből keletkezett; később az itt létező hengerhámot a test felszinéről odanövő laphám a, helyéből kiszorítja, úgy mint pl. ez a bárzsingnál is történik. Az allantoisnak a bélcsatornával közös végdarabját: a kloakát, emlősöknél RarnkE fedezte fel (Beitr. z. Gesch. d. Thierwelt. III. S. 82), és arról azt hitte, hogy ezt a kloaka két oldalán keletkező rán- .- ezok (Perinealfalten) felosztják egy mellső és egy hátulsó részre, azáltal, hogy mediálfelé nőnek és találkoznak egy az allantois- és végbéltől kinövő válaszfallal (Abh. z. Entw. I. S. 57); a sövény előtt fekvő nyilás most a húgyivarhasadékot, a hátulsó a végbélnyilást képviselné. MÜLLER Jáwos (ir. 7ő. sz., 70. 1.) az allantoissal összefüggésben maradó mellső csatornát, a melybe a húgyivarkészülék kivezető csövei nyílnak, elne- vezte kúgyivaröbölnek (sinus urogenitalis), hímeknél kúgyivarcsatornának (canalis urogenitalis), a nyilását pedig húgyivarhasadéknak (fissura urogenitalis). — Hogy ezen öbölnek a fejlődése mikép történik, arról eddig póntosabb leirások az irodalomban nem léteztek, úgy hogy KöLLIKER új fejlődéstanában alaposan mondhatta. (ir. 59. sz., 998. I.) : 2a kloaka- nyilás két részre való. oszlása oly folyamat által történik, a melynek 126 SÉRE HÚGYIVAROSATORNA. részleteit még nem ismerjük.£ Körntikek maga (ir. 59. sz., 849 1.) " Rarunxkr nyomán a felosztást nyúlnál a gátráncznak tulajdonítja, a. a mely előrenő és megvastagodva a 14-ik napon a kloakanyilás köze- lébe ér; akkor azután az ivarredőkkel a gát képezésére egyesü- k lésbe lép. Hogy ez által a bélecsatornarendszer egy darabjának a fel- színre kell jutnia, arról KöLrLIKER mit sem említ, valamint azt sem, hogy a gátsövény felső darabja teszi az ivarköteg első ébrényhely- zékét. — Baui (ir. 29. sz., 39. 1.) tárgyalja ugyan a szóban levő viszo- . nyokat, de leirása ábrák híjján oly kevéssé érthető, hogy azokra Kör.1i- KER sem reflektált. Egri szerirrt először az ivarbarázda az ivartagnak . erősebb kifejlődése által megnyúlik, azután az allantois és végbél közötti válaszfal az ivarbarázdába benő és ez által a húgyivaröblöt a végbél- től elválasztja, — enynyi helyes, a további leirás (39. 1.) azonban az 7. utóbél kitüremléséről (!) érthetetlen. — A kloakának felvétele a vég- bélbe, úgy a mint mi leírtuk, eddig elkerülte a szerzők figyelmét. 11—12 mm. hosszú nyúlébrényeknél (IV. t., 53. ábra) a zi húgyivarhasadék (fug) és a végbélnyilás (an), a még mellfelé görbülő farknyujtvány (cd) és a kiemelkedő ivartag (ph) által képezett, 6304 h. és 1004 sz. öbölszerű bemélyedésbe (rec) nyíl- nak, a melynek hátulsó falát a farknyujtvány mellső felszinén az eéktoderma borítja, mellső (felső) falát az entoderma fedi. Ezen bemélyedés (rc) később a farknyujtványnak hátragörbü- lése következtében eltünik, és akkor (18—20 mm. nyúlébré- nyek) mindkét nyilás, a gátsövénytől elválasztva a test felszinére jut: mellül a húgyivaröböl, hátul a végbélnyilás (mint pl. az 56. ábrában van). Bennünket főleg az előbbi érdekkel. A húgyivarhasadék ez időben (10—12 mm. h. nyúlébrény- ben) egy hosszukás rést (53. ábra, fug) képez az erősen kiemel- kedő ivartag (ph) alsó felszinén; azért harántmetszeteken e tájék- . ból (48—51. ábrák) hosszukás hasadék (fug) képében mutatko- zik ; kb. 3504 h. 302—404 sz. A. hasadék felfelé szűkülve (53. á.) átmegy a húgyivarcsatornába (sug), ez pedig a leendő húgy- hólyag helyén szélességi irányban kissé kitágul (49. ábra, all), és . 3 felfelé követve ismét megszűkült minőségben folytatódik be a köldökzsinórba, (47. ábra, all). Hosszmetszeten (53. ábra) az allantoisból származott csatorna (alZ-t- sug) homorulatával erősen mellfelé görbült cső képét mutatja. Tágult (1004 átm.) helyének fenekén nyílnak jobbra és balra a Wolff-féle csatornák (d W), és ugyane helyen találjuk később a Müller-féle esőnek a végét is. Ez indította MÜLLER JÁNnos-t arra, hogy az allantois gyök- HÚGYIVARCSATORNA. — . 127 részéből eredő csövet :húgyivaröbölnekc nevezze (1. fennebb), a mennyiben t. i. mind az ivarcsövet (Müller-féle csövet), mind . a Wolff-féle csatornát és a belőle eredő húgyvezért felveszi. A húgyivaröböl be van ágyazva az allantois hátulsó falának a gyök- "részéből. származott tömött mesodermális szövetbe; ez mellül az ivartaggá (ph) emelkedett ki, hátul pédig a 4504 magas s kb. 2504 vastag gátsövénynyé (sp 4-fg) lett. Az utóbbinak a felső része (fg) képviseli a fejlődésnek induló Thiersch-féle ivarköteg első nyomait; ebbe vannak ez időben beágyazva a (kissé oldal- vást fekvő, azért a középmetszeten nem látható) Woltff-féle csa- tornák distális végei (d W), mielőtt a húgyivaröbölbe nyilnának. A további átalakulások a farknyujtvány hátrahajlásában és embernél annak elcsenevészésében, továbbá az allantoisból álló csatornarendszernek erős meghosszabbodásában, az ivartag megnyulásában, és a Wolff-féle csatornák végdarabját tartal- mazó kötőszövetnek a Thiersch-féle ivarköteggé való tömörü- lésében állanak. Ugyanakkor a Wolff-féle csatornák végrésze elválik a húgyvezérétől, és mindegyik külön nyilik a húgyivar- öbölbe (Il. alább). Jó átnézetet kapunk e változásokról 15—20 mm. hosszú nyúlébrények, vagy fiatalabb emberi ébrények me- denczei részének nyílirányú hosszmetszetein a középsíkból. Egy 35 mm. hosszú fiú-ébrénynél (IV.t., 56. ábra) az orsó- alakú húgyhólyag (vu) folytatásában következik a hosszúra (1708 mm.) megnyúlt, 70—804 széles húgyivarcsatorna (cug), a melyet tömöttebb mesedermális szövet környez ; alúl a csatorna, előtt a lefelé görbülő ivartag (ph) nyúlik le, melyben az ivartag hátidege (nd) már jól megismerhető. A. húgyivarcsatorna hátulsó falát a végbéltől (rm) a volt gátsövény alsó részéből származott kötő- szövet (sp) választja el; ez alúl a laphámmal borított gáttá (pe) szélesedik ki, és elválasztja a húgyivarcsatornát a vég- bélnyilástól (an), melyek mindketteje a farknyujtvány (cd) visszafejlődése által a test felszinére jutott. A húgyhólyagnak (vu) a feneke mögött találjuk a Wolff-féle csatornákat (d W) tartalmazó, tömöttebb kötőszövetből álló Thiersch-féle ivarkö- tegeket (fg), mint a volt gátsövénynek a Wolff-féle csatornák benyilása (d W,) feletti darabját. Iinnek a mellső fala a húgy- hólyag fenekével és a húgyivarcsatorna felső (a, Wolff-féle csatornák benyilása — d W, — feletti) részével folytonos össze- 128 : HÚGYIVARCSATORNA, függésben van, csak legfelül (7g) emelkedik el egy kissé a húgyhólyag fenekétől; hátulsó felszíne mögött azonban a has- hártya-üreg (Douglas-féle üreg) majd egész hosszában leterjed (c). Ez által az ivarköteg előtt egy kisebb, az ivarköteg mögött egy hosszabb bemélyedése keletkezett a hashártya-üregnek. Az 50—604 átm. Woltff-féle csatornák (d W) az ivarköteg csúcsán kezdődnek, ennek állományában lefelé vonulnak, alul szöglet- ben rögtön mellfelé görbülnek és a húgyivarcsatorna (cug) hátulsó falán nyílnak (41W,). A húgyvezérek ezen ébrényben már nem nyíltak a Woltff-féle csatornák végdarabjába (v. ö. 121. 1.), hanem ezeknek a benyilási helye felett a húgyivarcsa- tornának a felső részébe, mint arról a középvonaltól oldalvást vezetett metszetek tanuskodtak. Feltünő, hogy a húgyvezéreknek különválásáról a Wolff- féle csatornáktól az irodalomban kevés említés tétetik, és az is a mi van, téves megfigyeléseken alapszik. KuerrrEex-nél találjuk az első idevonatkozó adatokat a vesék fej- lődéséről írt értekezésében (ir. 61. sz.). Ezen dolgozatban bizonyította be K. bárányébrényeken először, hogy a vese ébrényhelyzéke nem a bélesatornából (kloakából) nő ki, mint azt előtte REMaAK nyomán hit- ték, hanem hogy fejlődési helyzéke azonos a többi kiválasztó rendsze- rével, a mennyiben a Wolff-féle csatorna hátulsó falából kinövő hám- csőből keletkezik. Ezen ú. n. Kupffer-féle vesecső, felfedezője szerint eleinte (8. mim. h. báránynál) a Wolff-féle csatorna végrészének a hátfa- . lától indul el vízszintesen hátrafelé; azután (13. mm. h. báránynál) a közös végdarab megnyulása közben a Wolff-féle csatorna körül vízszin- tesen tengelyecsavarodást szenved, és ez által ennek a külső, majd a mellső oldalára helyeződik, úgy, hogy 17 mm. hosszú bárányébrénynél a Wolff-féle csatorna mellső falától elindulva előre, azután ívalakban kifelé, majd hátrafelé hajlik; tehát ezen vízszintes kezdetdarabja a homorulatával hátra, és a domborulatával mellfelé tekintő patkóalakú ívet ír le. A domborulat legmellső pontja közel fekszik az allantois tágult részéhez (a leendő húgyhólyag fenekéhez), s most — azt hiszi KurrreR — e helyen egy űj közlekedés létesül a húgyhólyag feneké- nek oldalfalával; ennek bekövetkezése után a patkóalakú görbületnek mediális szára, mely a Wolff-féle csatornától indult el, elsorvad. 30 mm. hosszú báránynál az új közlekedés már helyreállt, s a -húgyvezér a húgyhólyag-fenék hátulsó falától ívalakban ki-, azután hátrafelé vonul. Ezen új közlekedés folytán a húgyvezér most magasabban nyí- lik a húgyhólyag fenekébe, míg a Wolff-féle csatorna megtartotta ere- deti benyilását a húgyivarcsatornába. A 1809 körül való tengelycsa- varulatnál fontos szerepet játszik a Wolff-féle zsineg, a melynek meden- Ká Fest - ea) a A d Pa € ar Ty v HÚGYIVÁRCSATORNA. 7 Í 129 czei vége KurrrER nézete szerint úgy változtatja a helyét, hogy a has- . üreg háti faláról a medenczének oldalsó,:majd a hasi falára huzódik, . végül pedig a kétoldali zsineg a, középvonalban az ivarköteggé egye- sül, — ezzel együtt a vesecső is csavarodik ott a Wolff-féle csa- torna körül. Könnyű bebizonyítani, hogy az egész Kupffer-féle nézet a vesecsatornának a Wolff-féle csatorna körüli csavarodásáról és egy új közlekedésnek a helyreállításáról egészen téves, s abban találja megfejtését, hogy K. nem vizsgált meg pontosan soro zatos metszeteket különféle korú ébrényekről, hanem egyne- hány metszetre alapította az elméletét. Megszakadás és új köz. " lekedés helyreállítása nem következik be, hanem az egész átalakulás sokkal egyszerűbben a, következőleg megy végbe : 7—8 mm. hosszú nyúlébrényben a vesecső a Wolff-féle csatornának a háti faláról indúl még el, de már 9—10 mm. . hosszúnál vízszintesen előbb ki-, és azután hátrafelé kanyarodik, hogy a medencze oldalfalán elhelyezett Wolff-féle zsineg tömött kötőszövete mögött haladjon felfelé (47—49. ábrák, ur). Mind a, két csatorna most még egy közös nyél útján nyílik a húgy- ivarcsatornának a hátulsó falába (50. ábra, cr), de a különféle síkokban való fekvésük miatt csak véletlen szerencsének köszön- . hető, ha ilykorú ébrényeken mind a három csőrészlet egy met- szetbe jut, mint az pl. az V. tábla 89. ábrájában (a baloldalon cr, ur, és dW) látható ; többnyire oly képeket kapunk (51. ábrán a jobboldalon), a melyeken csak a vesecső (ur) és a Wolff- féle csatorna (4dW) végdarabjai függenek egymással össze patkóalakúlag, míg a húgyivaröbölbe nyiló közös végdarab- juk már nincs a metszeten, mert ez kissé magasabban feküdt; azért az a felette való metszeten fordul elő (50. ábra, cr). Ily esetben (51. ábra) a két végdarab (ur és dW) mellűl patkó- alakúlag hajlanak egymásba át, a melynek domborulata mell- felé, homorulata hátrafelé irányul, s ily metszetekről következ- tette KuPFrER azt (5. ábrája, 17. mm. hosszú bárányról), hogy a. húgyvezér benyilása 1809-ban csavarodott a Wolff-féle csatorna körül ki-, azután mellfelé ; tévedett pedig abban, hogy a patkó- alakúlag görbült csőnek a mediális száráról is azt hitte, hogy a húgyvezérhez tartozik. De az alatta és felette fekvő metsze- tekkel való össsehasonlítás kétségtelenül kideríti, hogy ez tulaj- donképeén a Wolft-féle csatornának az alsó, mellfelé görbülő M. TUD AKAD. III, OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA. 1874. I. 9 FA E ZTE gate Ea sato ásza Og OAB a AZÁS KS Sza TATE KEL ASZRÁS VEGETT zlsztlté ÉN a 9. FT tlz 7 Re FESaK gjé e RK áradás § . gs MS 4 a Fe 8 td r A 92 130 HÚGYIVARCSATORNA. végrésze, mely e helyen a húgyvezér végrészével összenyílik, hogy a kettejükből származott közös végdarab (50. ábrán cr) az allantoisba nyiljék. Ha a 89. ábrában a baloldalon a közös végdarabot (cr) az ábrából elgondoljuk, megvan a patkóalakú- lag görbült cső úgy, mint az 51. ábrán a jobboldalon. Nehány mm.-rel idősebb nyúlébrényekben (14—16 mm. h.) a húgyvezér és a Wolff-féle csatornának közös végdarabja eltünt, és a két csatorna közel egymáshoz nyilik a húgyivar- öbölbe, a miből én azt következtetem, hogy a két csatornának egymástól különválása sokkal egyszerűbb módon következik be; mintsem azt KUPFFER hitte, t. i. a közös végdarabnak (89. ábra, er) tágulás v. aránylagos rövidülés útján a húgyivarcsa- tornába, (all) való felvétele által, mire a két csatorna végrészé- nek okvetlen külön kell nyílni a húgyivarcsatornába. Hogy ez így van, mutatja azoknak eleinte közeli nyilása egymás mel- lett, a mi később oda módosul, hogy a húgyvezér benyilási helye mindinkább feljebb huzódik. Hogy ezen helyzetváltoztatásban miért nem követi őt a Wolff-féle csatorna végdarabja is, bajos megmondani, — tény az, hogy növési külömbözetek játszanak szerepet az allantois származékainak a megnyulásánál. Helye- "sen mondja GEGENBAUR (Lehrbuch der Anatomie des Men- schen. Leipzig, 1883. S.555), hogy a hólyagháromszög (trigonum vésicae) oldalsó határai jelzik az utat, a melyen a Woltff-féle csatornák (ondóvezérek) benyilásától a húgyvezérek eltávolod- tak ; de ezen eltávolodásnál nem kell aktiv vándorlásra, gondol- nunk, — egyszerüen az allantois gyökrészének erősebb megnyu- lása hozta létre a két cső végrészének egymástóli eltávolodását. Húgyivar csatornával csak az emlősök és az ember bír- nak, az alsóbb rangú amnionos gerinczesekben ily csatorna a fejlődés közben fellép ugyan, de később az allantoissal együtt, . a melyből keletkezett, elcsenevészik. Ezeknél azután a Wolff- féle csatornák és a később fejlődő Müller-féle csövek egy- szerűen a végbélbe (kloakába) nyilnak, oly körülmények, a melyek megérdemlik, hogy a szóban forgó viszonyokat ezeknél is megvizsgáljuk. Olyan fejlődési állapotot, mint a fönnebb leírt 10 mm. hosszú nyűlébrényben volt, tyúkoknál kb. a 4-ik nap végén talá- lunk. Egy 5 napos tyúkébrény nyílirányú középmetszetén (IV. t., KESRNZ kj eler HÚGYIVARCSATORNA. 131 54. ábra), mind az allantois (all) , mind a bélcsatornának a vége (rm) belenyílnak a tág (3604 széles) kloakába (c/), mely mellűl a bél farki részét (intestinum caudale) küldi lefelé (ic). A kloaka mellső fala előtt fekszik az őscsikból származott azon hártya (tcl), a melynek szétfoszlása után e helyen a kloaka kifelé fog nyilni. GAssER (ir. 41. sz.) ezt a hártyátazért, mert fiatalabb ébrényekben a kloaka ürege felé kiemelkedik, kloaka- dudornak (Cloakenhöcker) nevezte el (a kiemelkedés nyoma ábránkban még megvan; ezt mi fönnebb, 123. 1., a nyúlnál kloakalemeznek mondottuk) ; a 4-ik nap után a dudor a kloaka- üreg tágulása közben elenyészik. A hártyát (tc/) kívül az ekto- derma, belül az entoderma borítja, a közepett mesodermából áll; meglehetősen vastag (073 mm.). A költés 5-ik és 6-ik napján az allantois tövén fekvő kloakahártya a mélységbe temetkezik azáltal, hogy a farkgör- bület erős kifejlődése közben a hártya körül erős ajkak nőnek előre, mint az egy 7 napos tyúkébrény hosszmetszetén látható (IV. tábla, 55. ábra, ph és pp); az ajkak közül a felső (ph) . fekvésére nézve az ivartagnak?) felel ugyan meg, de nem lesz ilyenné, hanem az alsóval együtt a kloakanyilást környező sze- mölcsalakú kiemelkedéssé. A kinőtt ajkak miatt a kloaka mellső falát a külvilágtól elzáró kloakalemez a mélységbe jutott és sajátszerű likacsos szövetté változott át (tcl). Ez a kloakale- mezt boritó entodermának a burjánozásából keletkezett (5—6-ik napon), mely a mesodermát itt a helyéből kiszorította, míg az ektodermával érintkezésbe jött ; erre azután elemeinek szétbom- " lása közben benne likacsok léptek fel, előkészületkép a kloaká- nak e helyen bekövetkező kihasadására. A megnyílás a 7-ik nap körül áll be, a mi, ha megtörtént, a kloaka az ajkaktól körülzárt végbélnyilásba megy át, mely utóbbi tulajdonkép a test külső . felszinéhez tartozik, mert az ektodermától van borítva és a test külső felszinének a bemélyedéséből keletkezett (v. ö. 55. ábrát, an körül). Ennek a volt vak végéről a következő napokon (9—12-iken) az ektodermának egy zacskóalakú hámnyujtvá- 1) BoRwxHaupr (ir. 11. sz., 35. 1.) az ivartag fejlődését a 11-ik napra teszi és azt mondja róla, hogy a 14-iken eltünik. Ábránkat összehason- lítva az emlősébrénynyel (53. ábra), azon nézetre kell jutnunk, hogy az ivartag fejlődése jóval korábbi keletű. gt 182. HÚGYIVARCSATORNA. VAS. nya (nyoma az 55. ábrában 5/F-nél mutatkozik) nő a végbél. ige fölfelé, és egy mirigykészülékké : , a Fabricius-féle töm- lövé (bursa Fabricii) lesz. E tömlőröl különféle téves nézetek uralkodtak. Faskicrus (1687.) azt hitte, hogy egy felfogó készülék a beléje lövellt ondó számára, Huscuxe (ir. 50. sz.) pedig azon nézetben volt, hogy az a húgyhólyagnak felel meg, mert felveszi -a Wolff-féle csatornákat. LExpiG nyirkszerű testnek tartotta. — Mindez téves, mert tulajdonkép egy mirigykészülék lesz bélőle, körülbelül hasonló, mint az emlősök (pl. rágcsálók) végbélmiri- . gyei; zsíros váladéka a végbelet a bélsár ellen védi. Hogy-a tömlő falában fejlődő mirigyek valóban fagygyúmirigyeknek tartandók, kiderül abból is, mert az egész tömlő és a falában fejlődő mirigyek, mint a fagygyúmirigyek, az ektodermából származtak és nem a kloakát fedő entodermából. A Fabricius-féle tömlő fejlődésével BoRsHaupr és GassER foglal- : koztak, a kiket idézek, mert" saját észleleteim e tárgyról nincsenek. Bonwnauer (ir. 77. sz., 8. 1.)-szerint az első nyoma a 8-ik napon mutat- kozik, és pedig nem éz mint a hogy HuscHkE és Back hitték, a kloaka . hátulsó falának a kitüremléséből, hanem a végbél vak végének a hám- elemeiből, tehát az entodermából. A 11-ik napon bénne hosszredők keletkeznek, hámja a 15-ik napon. csomókká- vastagszik meg, azután ezen csomók a hámtól lefüződnek, hogy golyókat képezzenek, melyek. a redő vázába vannak beágyazva ; így egy csöves mirigy keletkezett. — GassER (ir. 47..sz.) nyílirányú középmetszeteken tanulmányozta a kloaka és a Fabricius-féle tömlő fejlödését, a 4-ik naptól kezdve idő- sebbekig. Nézeteit a likacsos :szövetről, a hol a kloaka át fog törni, egészben véve megerősíthetem (I. fennebb), és a tömlő fejlődésének első nyomait is. úgy láttam, mint a hogy- ő leírja. GasseR szerint a 7-ik napon a likacsos szövet alatt fellép egy ektoderma-tasak, a melynek alsó része később közösen tartozik mind a Fabricius-féle tömlőhöz, mind a végbélhez. A 12-ik napon a tömlő a végbél. mögött már erősen felfelé nött, és vak vége redőkbe szedödött, de az említett likacsos hám- szövet a végét a kloakanyilástól még elzárja; a kihasadás a hámnak elpusztulása közben csak a 17-ik napon következik be. Madárnál a gátsövény nem nő előre úgy, mint az emlősnél (r. ö. 54. 55. ábrákon sp), hanem megmarad az eredeti rövid állapotában. Azért nem is válik külön a végbél(55. ábra, rm) az" allantoistól (all), hanem a kloaka (c2) fentartja magát, mint ilyen, egész az allantoisnak az elsorvadásáig. Ha ez bekövetke- zett, akkor a végbélnyilás itt is egészen körébe vonta a kloakát ; a végbélnek ezen alsó kloakarésze felveszi a húgy- és ivarcsa- tornákat. A Wolff-féle csatornák ugyanis a 4-ik napon a kloaka- s am she té tl SB Mage 14 ráta RT Zs , dos VA én Ar str en Eb IN pef toy Al A zak see BEL ÉT zdéa, vs Ca "o eredő) 2 4 aA pr s) 7 pe heáe ATS MÁSA ek VÖ s j4 r4 mk 2 tÓ ró 6 98 A űj E ot. sőt Ő s. / - k x. "1 Atertha és HÚGYIVARCSATORNA, 133 szárak útján a kloaka hátulsó falának oldalrészeibe nyíltak (v. ö. 55. 1.), és e benyilási helyüket később is megtartják ; ugyanezt . teszik később a belőlük levált húgyvezérek. Jó felvi- lágosítást a Wolff-féle csatornák benyilási viszonyairól 4—7 "napos tyúkébrények harántmetszetein kapunk, a melyek egy- szersmind alkalmasak kiegészíteni a kloaka és végbél alakjáról a hosszmetszeteken nyert fogalmainkat. 4 napos tyúkébrényben (III. tábla, 31. ábra) a kloakába (c) kétoldalt belenyílnak a 354 átm. kloakaszárak (a jobboldalon ec]), ezek folytatódnak feljebb a Wolff-féle csatornákba (d W) és a, kinövő vesecsőbe (a metszeten dr-nél látszik) ; mellfelé a 2004 . átm. kloaka átmegy az allantoisnak (all) a húgyivarhasadékot 7. ." képviselő részébe, mely az ivartagnak megfelelő nyujtványban fekszik és most az ektoderma által a külvilágtól még el van zárva. Egy magasabb harántmetszeten (IV. t.; 57. ábra) a Wolff-féle csatornák a medenczei végükön beállott erős görbülésük miatt kétszer vannak megmetsztve: a testüreg (c) hátulsó falán a Wolff-féle. léczben (p/W), és mellül. benyilásuknál a : kloaka, " " oldalsó falába (d W;) ; a hosszukás (076 mm.) alakú kloakának . (c)) mellső része (al?) a benyilás előtt magasabb (proximálisabb) tájékokban folytatódik az allantois nyelébe (v. ö. 54. ábrán, a77). Egy idősebb, 6 napos tyúkébrénynek e tájékából. vett -ha- rántmetszetén (IV. tábla, 58. ábra), a kloaka (cl) harántirány- ban szélesebb lett (4504), és felveszi a kloakaszárak (cr) útján benyiló Wolff-féle csatornákat (d W), a melyek itt a Wolff-féle - léczekbe helyezkedtek (c és cz között) ; a léczeket ki- és befelé a, " hasüregnek a legmélyebb zúgai (c és cz) határolják, borítva mellül magasabb hengerhámmal. Az oldalsó zúgban (c, ) e helyen boholyalakú nyujtványok keletkeztek (x), a melyekről már . -BORNHAUDEPT (ir. 11. sz., 35. I.) is megemlékezik (3Convolut von Peritonealfaltenc neve alatt), de jelentőségüket nem ismerte. Körülbelül azon a helyen feküsznek, a, hol emlősöknél a lágyék- . csatornának a belső nyilása van; azt hiszem, hogy nincs különös feladatuk, hanem oly jelentőségnélküli képletek, mint ama. hám- bolyhok, a melyek fiatal emlős- (nyúl) ébrényekben az allantois gyökrészén is keletkeznek (v. ö. 52. ábrán, ph felett), és később eltünnek. Madárébrényünkben a kloakától mellfelé a húgyivar- hasadéknak megfelelő rés (fug) megy el, de ennek üregét mel- 134 MÜLLER-FÉLE CSÖ. lül az előbb leírt likacsos hámszövet (tc) zárja még el. E szövet a kloakának előre terjedő nyujtványát (fug) elválasztja egy mellül (legalúl) fekvő félholdalakú hámüregtől (rc), a mely nem egyéb, mint a farkgörbület beálltával keletkezett testfel- színnek egy zúga, tehát ektodermától van borítva (megfelel az 52. ábrában az allantois töve és a farknyujtvány közötti helynék, tcl felett). 7—8 napos tyúkébrényben (IV. tábla, 59. ábra) a kloaka (cl) keskenyebb lett (3004), hátul felveszi a végbelet (rm), mely : most hámjának burjánozásától egészen meg van töltve ; mellfelé a kloakát a likacsos hámszövet (tcZ/) választja el az erős farkgör- bület által körülzárt ektodermális hámzugtól (rc). A. Wolff- féle csatornák (d W) a testüreg (c) hátulsó falán erősen kiemel- kedő (2504-ig) Wolff-féle zsinegekben (f W) feküsznek, a melyek a volt Wolff-féle léczek (v. ö. 57. ábrán, pl W) kötőszövetének a megszaporodásából keletkeztek. Alul, mint lejebbi harántmet- szetek mutatták, a Wolff-féle csatornák a kloakának a végbél vége alatt következő oldalsó falába nyíltak, és már különváltak a húgyvezértől. Ezzel azon átalakulásokat, melyek az ébrény medenczei végén a Müller-féle csöveknek idejutása előtt lefolynak, leír- tuk, s most áttérhetünk ezen nevezetes csöveknek a, fejlődésére. A Müller-féle cső (Ductus Mülleri). A. MÜLLER JÁxnos-tól először !) pontosabban leírt ivarcsö- vek fellépésének ideje összeesik az ivarmirigyekével, a mi arra mutat, hogy ezek az ivarmirigyeknek a valódi kivezető csövei, míg a Wolff-féle csatornák fejlődésükkel azért előzték meg az összes húgyivar-rendszerét, hogy a kiválasztó szervek szolgála- 1) Pontosan először MÜLLER JÁNnos írta 1e(1830-ban) az ivarcsövet a tyúknál (ir. 75. sz., 36. 1.), de látták azt előtte már mások is, csakhogy fel- cserélték a Wolff-féle csatornával. Így maga MÜLLER J. beismeri, hogy előtte BAER (Entwgsg. I. Thl.) ismerte. Tulajdonkép azonban még előbb (1825.) leírta az ivarcsövet RATHKr: (ir. 80. sz., 151. 1.), mondván, hogy saz ösvese külső felszinén egy cső keletkezik, mely felül egy nyilást kap a hasüregbec, — a mi bizonyára nem lehetett más, mint az ivarcső. RATHKE abban tévedett, hogy ebből származtatta mind az ondó-, mind a pete- vezető csövet. MÜLLER-FÉLE CSÖ. 135 tába lépjenek. A. gerinczesek őseinél a zsigerüregbe jutott ivar- váladékok eleinte a hasi likakon (pori abdominales) "), később a hasüreggel a szelvénytölcsérek útján nyíltan közlekedő Wolff-féle csatornákon át távolodtak el; de ez nem volt az eredeti feladata a Wolft-féle csatornáknak, hanem az ősihez csatlakozott másodrendű egy működés. Hímeknél e módosult viszony fentartotta magát, és pedig amniontalanoknál oly- képen, hogy az ivarkészülék szolgálatába lépett Wolff-féle csa- torna eredeti működését is megtartja mint húgyvezér, tehát . közös húgy- és ondóvezérré (ú. n. Leydig-féle csatornává) lett ; ellenben amnionos gerinczesek hímjeinél az ősvese elcsökevé- nyesedésével (ill. mellékherévé való átváltozásával) a Wolff-féle csatornáknak húgykivezető szerepe megszünvén, csak az ivar- váladékot elvezető feladatuk maradt meg, és így a másodlago- san szerzett működés (ondóelvezetés) lépett az eredetinek (húgyelvezetésnek) a helyébe; a Müller-féle csövek pedig (a melyek a hímekben is kifejlődnek), többé vagy kevésbé elsor- vadnak. Nöstényeknél az ivarváladékot a zsigerüregből az ivar- csövek vezetik el, — oly hám- és izmos falú csövek, a melyek egyrészt proximális végükön nyiltan közlekednek a hasüreggel. másrészt distális végükön a húgyivarcsatornába vagy a kloa- "kába nyílnak. Alacsonyabb rangú gerinczeseknél a (jobb- és baloldali) ivarcsövek a kifejlett állapotban részekre való tago- lást, egymásutáni szűkebb és tágabb darabokon kívül, nem mutatnak, a hol azután a felső szűkebb darabot kürtnek, az alsót méhnek nevezzük (halak-, hüllők-, reptiliák-, madarak- nál); ellenben az emlősök legtöbbjénél és az embernél (TII- tábla, 43. ábra) a viszonyok annyiban módosultak, hogy a két- oldali csöveknek (tub) distális darabjai a medenczei részü- kön kisebb v. nagyobb távolságra egybeolvadtak (ut), a mi által egy Y alakú izmos falú hámcsatorna keletkezett, a mely- nek páratlan szárán (ut) a hámfal körül a sima, izomzat erősen kifejlődik és e darab lesz a méh és hüvelylyé, a széttérő felső kettős szárak (tub) vékonyabbak maradnak, és felül szabadon a, 1) TURNER szerint Laemargus borealis-nál ez még most is így törté nik. Journal of Anatomy and Physiol, Vol. III. p. 288. 136 MÜLLER-FÉLE CSŐ. hasüregbe nyiló (otub) kürtökké lesznek. Sok emlősnél (néha - gátolt fejlődéskép a nőnél is) a Müller-féle csövek distális 77. részei nem egyesülnek a leendő kürtök méhbeli szájáig, és akkor a méh felső vége is két csúcsba huzódik ki (uterus bicornis ; nyoma, a, 42. és 43. ábrákban még megvan). Kifejlett állapotban a női ivarcsatorna minden szpinááól szervtől független égy zsigerré lett, és hatalmas kifejlődése által amazok hozzá alárendelt szerepbe léptek. Hasüri nyilá- sai alacsonyabb ranguaknál magasan feküsznek fenn a has- üregben, és csövei a test hossztengelyével az eredeti párhuza- mos- lefutásukat inkább megtartották; ez által, és egész hosz- szukban megmaradt kettős számuk által ősiebb viszonyra vallanak. Magasabb rangúaknál (némely emlős, asszony) felső részük (kürt) később a hosszirányból inkább a harántba helye- ződik, miután megelőzőleg az ősveése elcsenevészése közben erős kanyarulatokba szedődött a petefészek körül. Míg a kifejlett egyénben az ivárcsatorna az elemi vesék elsorvadása után uraló befolyásra jutott a többi ivarszervi zsi- gerek felett, első fejlődése alkalmával csak egy kis részét tette amaz ébrényi kiválasztó készüléknek, és ennek egyes részeiből . nyerte mind a hámbeli, mind a mesodermális eredésű alkotó részeit. Egy időben a Müller-féle cső a Wolff-féle test oldalsó falán levonuló hengersejtés csatorna volt, nagysági méreteit illetőleg olyan alárendelt viszonyú a Wolff-féle test tömegéhez, mint ha ennek a, csövei közül volna valamelyik. Ha tehát a Mül- ler-féle cső első fejlődését akarjuk tanulmányozni, a Woltff-téle testre kell visszatérnünk, mint a melyen a fejlődése megindul. Ez meglehetősen későn áll be: tyúkébrényeknél a, 4. és 5-ik nap között, házinyulaknál 15—16 mm. hosszuságnál, tehát oly időben, a midőn a Woltff-féle test, ha nem is érte el még fejlett- ségének a tetőpontját (a mi tyúkébrénynél kb. a, 7. nap körül, nyúlnál 16—17 mm. hosszuságnál áll be), ahhoz mindenesetre igen közel van. Vizsgálataim a Müller-féle csövekről reptiliákra (gyik, sikló), madarakra (tyúk, kacsa), különféle emlősökre és az " emberre vonatkoznak. Mielőtt ezeket leírnám, a megértés érde- kében vélek cselekedni, ha előbb idősebb ébrényeket veszek vizs- .gálat alá, a melyeken e cső teljes hosszában már kifejlődött, de SZESZ RAN 3 MÜLLER-PÉLE Cső. . 37 Sséb: flajakútásokat még nem szenvedett. Ilyenek: pl. a égák ébrények a 8—9-ik napon és 5—6 em. hosszú disznó-ébrények. . Kézi nagyítóvali megtekintésre különösen alkalmatos a. Woltt- féle test erős kifejlődése miatt egy 6 em. hosszú disznó-ébrény, a melyen megkeményités és a beleknek eltávolítása után (ILL. tábla, 41. ábra) a következőket látjuk : A Wolft-féle test mellső felszinének egész hosszában vé- gigvonul egy szélesebb szürkés csík, a melyen ismét egy fehéres . "keskenyebb redő (plt, és plt,) fekszik. Harántmetszeteken bebi- zonyul, hogy a felületesebb fehéres csíkba beágyazva végigvonul " a Müller-féle cső, sugaras; irányú hengersejtekből álló szű- kebb csatorna képében, míg a mélyebb szélesebb csíkban a . Wolff-féle csatorna van, tágabb faláról és a belenyiló ősvese- csövekről könnyen - megismerhető. A csíkok felszinét egész hosszukban magas hengersejtek fedik, míg a Wolft-féle test többi felszinét egyszerű laphám borítja (v.ö. III. táblán, 37. ábrát). A. csíkot BRauw kezdeményezésére kürtredőnek v. kürt- lécznek (Tubenfalte; ir. 15. sz., 180 I.) lehet nevezni, mert a " kürtté átalakuló Müller-féle csövet tartalmazza. — A Woltff- féle test proximális végén a kürtlécz átmegy a rekeszszálagba, (41. ábránkban a baloldalon), egy vékony kötőszöveti nyújt- ványba, mely a veséknek (ren) külső oldalain a Woltff-féle tes- tek csúcsát elhagyja és a rekeszszárak tájékára lép át, homo- rulatát a középvonal felé fordítva. A. kürtlécznek a proximális végén van a Müller-féle cső kezdete, azaz a hasüri nyilása (a . mi ez időben csak metszeteken látható, pl. V. tábla, 86. ábrán), a mely felé a cső kissé tágabb lesz és hengerhámjai közvetle- nül átmennek: a, kürtlécz felszinét e helyen borító magasabb hengersejtekbe. A Wolff-féle testnek legfelső csúcsán, az emlí- tett nyiláson túl, a rekeszszálagban Müller-féle cső már nincs, . — itt csak Wolff-féle csatorna és egyes ősvesecsövek feküsz- . nek. A Müller-féle csövek szabad nyilása körüli darabot nevez- . hetjük az első részének; a második része a Wolff-féle test . hosszában a kürtléczben fekszik ; azon túl következik a harma- dik darabja, mely a Wolfi-féle zsinegekbe (41. ábra, pl W;) helyeződött. Ezen zsinegeket fiatalabb ébrényeken már tanulmá- nyoztuk (v. ö. 120. I.): oly kötőszövetcsíkok azok ; melyek a Wolft- féle test distális végétől levonulnak az allantois gyökeréhez és 138 MÜLLER-FÉLE CSŐ. a Wolff-féle csatornákat tartalmazzák, később pedig a beléjök növő Müller-féle csöveket is felveszik; tömött kötőszövetből állanak és a hasüreg laphámjától boríttatnak. A. Wolff-féle zsinegek lejebb a kis medenczeüreg oldalfalának a mellső tájékába huzódnak, és egymáshoz közeledve az ivarkötegbe mennek át. Mielőtt ez megtörtént, a Müller-féle csövek a Wolff- féle csatornáknak mediális, majd hátulsó oldalára helyeződtek, és most a húgyhólyag hátulsó falához feküdt ivarkötegben a két W olff-féle csatorna mediális és hátulsó oldalán huzódnak le (v. ö. VI. tábla, 111. ábráján 44). A Müller-féle csövek legdistálisabb részének viszonyai egyes osztályokban, sőt még az emlősök között is eltérők, a, mi- ről részletesebben később lesz szó. Itt csak annyit akarunk megjegyezni, hogy az embernél és a legtöbb emlősnél a két cső distális vége egy rövid darabon korán egybefolyik, ellenben reptiliáknál az ősi állapot megmarad, a mennyiben a Müller- féle cső mindvégig kettős marad és két külön nyilással nyílik a, kloaka hátulsó falán. Madaraknál már annyiban van változás, hogy még nőstényeknél is csak egyik (a baloldali) Müller-féle cső tartja magát fenn, a jobboldali korán elsorvad. Valamennyi gerincsesnél pedig jelen van azon feltünő körülmény, hogy a Müller-féle csövek sokáig vakon végzödnek a kloaka vagy a húgyivaröböl hátulsó hámfalának a szomszédságában ; a benyilás csak meglehetős későn következik be (v. ö. 171. I. ). A végdarab v, végdarabok tehát az ivarköteg alsó részében feküsznek, a Wolff-féle csatornák benyilási darabjának a szomszédságában, . és itt egyelőre vakon végződnek (v. ö. 75. és 111la ábrákon 4). Miután az előadottakban először megismertettük a húgy- és ivarszervek fejlettségi állapotait, mielőtt a Müller-féle csö- vek jelen voltak, azután leírtunk oly idősebb ébrényeket, a melyekben a Müller-féle csövek már ki voltak fejlődve egész hosszukban: most a, közbeeső fejlődési szakokat kell megvizs- gálnunk, a melyeken a Müller-féle cső fejlődni kezd. Feltünő, hogy ezen egyszerű hámcsőnek a, fejlődése iránt oly sok és oly ellentmondó nézetek merültek fel, úgy hogy mondható, hogy az összes húgyivarrendszer fejlődésében e. kérdés döntetett el a legkésőbben. Ennek oka nem annyira a vizsgálatok nehézsé-. gében, mint inkább azoknak hosszadalmasságában keresendő, 2 MÜLLER-FÉLE CSÖ. 139 a mennyiben a Müller-féle cső fejlődése egy körülírt kis helyen indulván meg, csak teljes metszetsorozatoktól lehet kifogástalan eredményt várni, ilyenek pedig a mikrotom használata előtt nem egy könnyen voltak -előállíthatók. . Másrészt zavarólag hatott az is, hogy amniontalan gerinczeseknél a Müller-féle cső (állítólag) máskép fejlődik, mint az amnionosaknál. GEGENxBAUR (Grundzüge d. vergl. Anat. S. 591. Grundriss S. 612) . fejlődéstani vizsgálatok igénybevétele nélkül, egyedül összehasonlító boncztani úton már 1859-ben azon nézetre jutott, hogy a Müller-féle csönek eredetileg az ősvesecsatornából kellett leválnia. Ezen állítást azután a czápákra (acanthias és mustelus) vonatkozólag SEmpER (ir. 105. sz., 310. és 406. I.), a hüllökről SpesGEL (u.0. Bd. III. S. 4) és FÜRBRINGER (ir. 35. sz., 30. I.) tényekkel bebizonyították, kimutatván azt, hogy az -előbbieknél két részre való hasadás, az utóbbiaknál (salamandrá-nál FÜRBRINGER) tömör lefüzödés által keletkezik, mely utóbb üreges lesz. Amnionosakról (tyúkról) már régebbi szerzők is állítottak ilyesmit (Turekscn, ir. 774. sz., 11. 1.; His, ir. 49. sz., 167. 1.), a nélkül, hogy e nézetüket pontasabb vizsgálatokra alapították volna; újabban még: BALFouR és SEpGwICK (ir. 4. sz.) is e nézetben vannak.— Mások a hám levezetésére az ektodermához fordultak, így His (ir. 48. sz., 161. I., de állítását később visszavette, ir. 49. sz., 167. 1.) és HEwsEw (Árch. f. m. Anat. Bd. III. S. 502), a mi kétségtelenül téves. Ma már kérdés tárgya nem lehet, hogy a Wolff-féle csatornábóli leválás csak az amniontala- noknál fordul elő, ellenben az amnionosaknál a Müller-féle cső nem keletkezik az ösvesecsatornából; e szerint az amnionosak Müller-féle csöve nem homológ az amniontalanokéval, hanem legfeljebb ú. n. tökélet- len (incomplet) homológia, helyesebben véve csak analogia forog fenn. Eltekintve a most megemlített két módtól, a melyek szerint am- nionosaknál a Müller-féle cső féjlödhetnék, a következők jöhetnek szóba: a) A Müller-féle cső az ösvese kötöszövetében (vagy hashártyai burkában, Duxsv) tömör sejtkötegkép kidifferencziálódik és utóbb lesz üreges csővé, mely azután felső végénél a hasüreggel egy ott keletke- zett résalakú nyilás útján nyílt közlekedésbe lép. Így gondolta "ezt MürLek Jásos 9) (ir. 7ő. sz., 36. I.), a kinek nézeteit elfogadták : RATHKE (ir. 80. sz., 379. 1.), VALEsris (Entwickgg. S. 388), KozEur (ir. 54. sz., 17. 1.) és Biscnorr (Entwickgg. S. 368). 1.) Érdemes MÜLLER JÁwos nézetével, a kinek nevét az ivarcső viseli, megismerkedni. Szerinte (ir. 75. sz., 36. 1.) az ivarcső nem keletke- zik a Wolff-féle csatorna átalakulásé.oól, hanem a mellett fellép egy fehér henger képében egy új cső, mely eleinte tömör, azután üres lesz, és akkor meglehetős vastag ; egy ideig felül vakon végződik, azután ott a hasüreg felé megnyílik. Hímekben is MÜLLER J, látta először az ivarcsövet (i. mű, 48. 1.), SEA gt ez bse STT al a ggé a Mika Dunsy (ir. 28. sz.) szerint a Műllér-félé cső az ösvesőt boritó Késhástgati borítékban keletkezik, úgy mint az ivarmirigy, a melylyel a felső végén. összefügg és a mely összefüggés csak később szünik meg; de nem 4 egész hosszában differencziálódik ki a hashártyai hámból, hanem elő- ször az ösvese csúcsán és innen nő lefelé. — Ezen felsorolt téves" Al tásokra a régibb vizsgálati módszerek (keményítés, metszés ete.) töké- za letlensége vezetett. szé 5) A Müller-féle cső a leendő kürtléczet borító magas henger: hámnak két hosszredő alakjábani kiemelkedése és záródása által kelet-. kezik, úgy mint p. a velőcső az ektodermából. E ; jogsz Az ehhez való hasonlat annál találóbb, mert a Warsersezüli származó (ir. 719. sz., 126. I.) ama nézet értelmében a Müller-féle cső nem " képződnék egész hosszában egyszerre, hanem proximál-distál új; . irányban tovahaladólag (Da capite ad calcesc, WacpevEx). Első nyoma tyúknál a 80—88-ik órában mutatkozik a csirhámnak redőalakú — bemélyedésében, mely azután a Wolff-féle test erősebb kinövése közben 7 oldalvást huzódik (Waldeyernél a 48. és 50. ábrákon). WALDEYER nézeté- hez Kaprr (ir. 53. sz.), Fosrek és Barrouk (Entwgg., 161. 1.) járul tak. — E nézetet a kürtléczen fekvő magas hengerhám megerősíteni . látszik, a melynek szomszédsága a Müller-féle csőhöz azon következte- tést engedi, hogy ehhez valamely viszonyban kell lennie. Tényleg azon- ban e hám esak a Wolff-féle test proximális végén visz szerepet a Müller-féle . cső képezésében, egyebütt a kettő között nánes semmi összefüggés. GT: c) A Müller-féle cső a kürtléez proximális végén fekvő magasabb ús; hámnak a kürtlécz mesodermális állományába való tölcséralakú . benö- vése által keletkezik. — ú z bő Bogwnavpr-é (ir. 17. sz., 37. 1.) az érdem a fejlődés ezen. mód- ; jának kiderítése körül, a ki először ismerte meg azt, hogy tyúknál a s; betüremlés a 6-ik napon kezdődik meg a Wolff-féle test proximális végén a hashártyai hám betüremléséből, és az itt keletkezett cső azután . viszony nélkül a kürtléczen fekvő magasabb hengerhámhoz, vak véggel a kürtlécz hengerhámja és a Wolff-féle csatorna között distális irány- 7. ban tovanő. Nézetét sokan megerősítették, így a madarakra . (tyúk) vonatkozólag Gassek (ir. 39. sz., 44. 1.) és Sezgxorr (ir. 107. sz., 483. 1.), az emlősökre (nyúl) Eaci (ir. 29. sz.), reptiliáknál Bgaun (ir. Jő. sz.), 6: fi — úgy hogy jelenleg a fejlődés ily módjának helyes voltához többé szó sem fér. Az előrenövés módját illetőleg nézeteltérés van, a mennyiben a. legtöbben egy szerűen a hámelemeknek önmagukbóli szaporodásából., : vezetik le, míg FÜRBRINGER (ir. Jő. sz., 72. 1.) egy kötegnek kidifferen- cziálásából származtatja, a mely azonnal üreges lesz. A Miüller-féle cső fejlődésének első szakait reptiliák- . ő nál és madaraknál tanulmányoztam. Elvi tekintetekben a fej- azt lődés módja mindenütt ugyanaz, de egyes mellékes körülmé- 07 FőNE, 5 É SZT VERE h SALA §) uld zs 7 vázák Der ői TESSÉK E Éz ÁL ee OKK) pi MÜLLER-FÉLE CSÖ. ét 141 nyeket illetőleg eltérések vannak az amnionos gerinczesek egyes . osztályaiban, azért ezek külön leirást igényelnek: Reptitiáknála fejlődés legelső szakaia Wolff-féle test oldalsó felszinét borító hámnak magasabb hengerhámokká való kinövé- sében állanak. Ezen megvastagodott hám eleinte nem oly csík-. . alakú, mint azt későbbi szakokról Bgausx (ir. 15. sz.) a kürtléczen leírta, hanem széles kiterjedésű, magasan kezdődik fenn a Wolff- . féletest proximális végén, és distális irányban követve megkeske- nyedik, de egyelőre a Wolff-féle test proximális részére terjed csak ki. Egy fiatal (kb. 15. mm. hosszú !) sikló-ébrény sorozatos harántmetszetei (V. tábla, 60—62. ábrák) közül a felsőkben Kő (60. ábra) a Wolff-féle test (cW) proximális vége a főértől (ao) a testfalakhoz huzódó sövényben (/a) feküdt, a mely a túlolda- lival a bélcsővet (0e), a fejlődésnek induló tüdőkkel (po) együtt — közrefogta. A sövénytől kifelé a testüregnek egy elzárt zúga (c) fekszik, a mely helyen a sövényen jelentékeny kiterjedésben magasabb (154) volt a hám (ep). — Egy distálisabb metszeten (61. ábra; az előbbenitől számítva a 13-dik) a sövény már —. eltünt és a Wolff-féle test (c W) szabadon csüggött be a test- üregbe (c) ; a magasabb hám (ep) itt az ősvesének az öldalfalá- . róla mellsőre való áthajlási helyét borítja széles terjedelemben. Innen azután a hengerhám a Wolff-féle testnek oldalsó felszi- mére húzódik (62. ábra, JM; 26. metszet), felszíne egyenes lesz, keskenyebb kiterjedésű (1124), és szélei rögtönösebben mennek át az ősvese felszinét borító laphámba, mintsem feljebb. Ily mi- nőségben még 4 metszeten volt jelen a hengerhám, mindinkább keskenyebbé válva ; az ötödiken megszünt. A Wolff-féle test proximális végén keletkezett hengerhám- terület képviseli a tejlődésnek induló Müller-féle cső első nyo- . mait, de nem az összes kiterjedésében, hanem csak a megkeske- nyedő distális végén, az által, hogy ott horpályszerűen besüpped és betüremkedik. Egy idősebb, kb. 25. mm. hosszú sikló-ébrény- . ben (V.t., 63—65. ábrák), feljebb (63. ábra) a megnagyobbodott Wolft-féle. testen (cW) oldalvást megvolt még a magasabb Élele hengerhám (ep), úgy mint előbb, de lejebb (64. ábra ; az 1) A reptiliákról adott méretek a testnek bekövetkezett csekély görbületei, a farkvég könnyű leszakadása stb. miatt, csak megközelítő pontosságúak. , - 142 ; MÜLLER-FÉLE CSÖ. előbbenítől a 14-ik metszet) tányéralakban bemélyedett (d). . E bemélyedés képviseli a Müller-féle cső hasüri nyilásának az első nyomait ; nem kerek körvonalú az, hanem hosszukás, mert — több metszeten át terjedt lefelé ; hossztengelye a Woltff-féle tes- tével összeesik. Azután kiterjedésében fogyott, végül megszünt (65. ábra; 24-ik metszet), csak a hám (plt) folytatódott még egy darabig csíkalakban tovább. A Wolff-féle csatorna, (d W) mind a két ébrényben nem a magasabb hengerhám és a kezdődő betüremlés szomszédságban feküdt, hanem ettől hátrafelé. Gyíiknál (lac. agilis) a M.-féle cső fejlődése 14—16 mm. hosszuságnál indul meg (BRAouN szerint a 18—19-ik napon a pete lerakása után; ir. 15. sz., 182. l.), és ilyenkor hasonló viszonyokat találunk, mint az épen leírt sikló-ébrényekben. Egy 19. mm. hosszú gyíkébrényben a Müller-féle cső proximális. vége vak tölcsér alakjában már ki volt fejlődve; harántmet- szetein (V. tábla, 66—70. ábrák) a viszonyok ilyenek voltak: A Wolff-féle test proximális részen vezetett átmetszete- ken (66. ábra ; 1. metszet) fellépett a magasabb hámcsik, igen sekély horpály képében (dM), mely az ősvesét (cW) oldal- vást borító alacsony laphám ellenében éles határokkal bírt; a Wolff-féle csatorna (4dW) jóval magasabban feküdt a háti oldal felé. A. hengerhám folytatódott ugyane helyen lefelé, de szélesebbé válva kissé oldalt huzódottt. Innen kezdve azután distálfelé. a magasabb hámnak oldalsó határai mindinkább kiemelkedők lettek (67. ábra, dM; 18. metszet), majd követ- keztek oly metszetek, a hol a kiemelkedő oldalszélek által közre- fogott vályú szélei egymáshoz közeledtek (68. ábra, dM; 23. metszet) ; továbbat (69. ábra; 31. metszet) a hátulsó ajk a mell- sővel egyesülésbe lépve egy petealakú átmetszetű hámcsővé (4M) füződött le, s ez egy darabig így folytatódott distálfelé ; azután a cső megszűkült, és végül több metszet után vakon végződött (70. ábra ; 66. metszet). Mint cső, a Müller-féle csa- torna csak 8 metszeten volt jelen, mint tömör hámköteg 30 metszeten ; a végrészén csak 2—3 séjtből állott, tehát a vége felé szegalakúlag kihegyesedik (70. á., d). A tölcséralakú betü- remlés és a rövid vak cső egész hosszukban nem feküsznek benn az ősvese szövetében, hanem annak a felszinére mintegy reá" vannak illesztve (67. 68. ábrák, dM), a mi által az ősvese oldalsó MÜLLER-FÉLE CSÖ. 143 felszinén kiemelkedő kürtlécz keletkezett; a cső hengerhámjaéles határokkal bír mind a befelé eső Wolff-féle csövek és csatorna . felé, a melyektől kevés gömbölyűsejtű kötőszövet választja el, mind pedig az ősvesét (ill. kürtléczet) a cső külső oldalán fedő alacsony hám ellenében. A Müller-féle csövek végén túl a kürt- lécz, alacsony laphámtól borítva, még egy jó darabon folytatódik az ősvese külső oldalán, de csak kevés gömbölyű-sejtű kötőszö- vetetet tartalmaz (mint a 70. ébrán, de 4M nélkül). Ha ezen metszetsorozatból reptiliáknál a Müller-féle cső . első fejlődéséről térbeli fogalmat akarunk alkotni, úgy azon eredményre jutunk, hogy először is a Wolff-féle test felső darabjában a külső felszinén a hám egy háromoldalú kiterje- désben hengeres alakú lesz, azután a háromszög distális részén az oldalszélek kiemelkedése, majd egymásfelé való hajlása és összenövése által egy rövidebb cső keletkezik, a mely felül a hasüreggel nyílt közlekedésben van, alul kúpalakulag kihegye- sédik, és e tömör csúcsa azután a Wolff-féle test felszinén e helyen keletkezett léczalakú kiemelkedésben distalis irányban tovanő. A Wolftf-féle testnek a cső nyilásától proximálfelé eső ol- dálfelszinén később a hengerhám elcsenevészik. Akkor a henger- hámból álló összes képletet csúcsával lefelé irányított papucshoz lehet hasonlítani, a melynek bemenete (a papucs sarki része) képviseli a Müller-féle cső hasüri nyilását környező hámfala- kat, a zárt része pedig magát a tölcséralakú rövid csövet. Madaraktól (I. később) a reptiliák viszonyai annyiban eltérők, hogy míg amazoknál a betüremlés az ősvese oldalsó falának a háti zugában indul meg és innen vonul a Müller-féle cső az ősvese hasi oldala felé: reptiliáknál a betüremlés az ősvese oldalsó felszinén történik (68. á., d M), inkább az ősvese domboru- . ságának a szomszédságában, tehát ott, a hol a kürtlécz további lefutásában megmarad. Továbbá reptiliáknál a, kürtléczet nem- csak a hámvastagodás képezi, mint a madaraknál, hanem ehhez hozzájárul a Wolff-féle test kötőszövetének egy redőalakú ki- emelkedése is, a hám pedig e fölött nem vastagszik meg any- nyira, mint a madaraknál. Végül abban is mutatkozik eltérés, hogy reptiliáknál a betüremlés helyén a hám felszíne sima, a, betü- remlés a hám széleinek egyszerű kiemelkedése és záródása által keletkezik, míg a madaraknál e helyen más tünetek lépnek fel. 144 ; MÜLLER-FÉLE . CSÖ. Olyan fejlettségi állapot, mint átt a reptiliákról leírtak las madarak közül a kacsánál a költés 5-ik, tyúknál a 4-ik nap- ján fordul elő. A. tölcséralakú hámbetüremlés ezen állatoknál 0. . a fejvesegomolyok színtáján fekszik, de ezektől az ősvese csúcsa által van elválasztva, azaz a fejvesegomolyok az ősvesének a mediális oldalán, a fejlődő Müller-féle cső annak a külső oldalán feküsznek, azon a, helyen, a hol az ősvese csúcsa és a testfalak közé az ú. n. testfali zúg (Parietalbucht KOLLMANS, ir. 56. sz.) benyömul. — Egy 5 napos kacsa-ébrénynek e tájékából vett harántmetszetei (V. tábla, 79.— 84. ábrák) közül, a legproximá- lisabbikon (79. ábra) látszott a Wolff-féle csatorna (d W) felső végének a szomszédságában, a testfali zógban fekvő magasabb (254) hengerhámtól (ep) befelé a szabad gomolyok (gle) egyike ; . valamivel lejebb (80. ábra) a hengerhám egy jól kiemelkedő léczen ült (d), és rajta kis bemélyedések mutatkoztak ; majd következett nehány oly metszet (81. ábra), a hol úgy, mint előbb a gyíkról mondottuk, a magasabb hám szélei a szomszé- dos kötőszövettel együtt kiemelkedtek és egy sekély (3240 vályút képeztek (4) ; a vályú distális irányban mélyebb lett (484) s 3 végre (82. ábra) a hám szélei érintkezésbe jöttek, a mi által . egy rövid kis hámtölcsér (44) keletkezett, mely kihegyesedve a kürtlécz magasabb hámjától lefüződött (83. ábra, 411) ; végre a tömör sejtpálcza vékonyabbá válva tömör csúcscsal végződött (84. ábra, 414). A felső labb állt az ösvesecsatornától, s attól nagyobb mennyiségű mesodermális szövet választotta el; az alantabbi metszeteken azonban (83—84. ábrák) a hámtölcsér az ősvesecsatorna (d W) és a kürtlécz (plt) magasabb hámja közé beékelődött, de mind a kettő irányában éles határai voltak. Az összes hámbetürem- lés annyi metszétre terjedett ki, a hány kb. két SéStSEGÉYEKEEB z hosszának megfelelőleg készíthető. - A most leírt hámszoporulat és betüremlés képviseli a. madár Müller-féle csövének első szakait. Lényegében véve a viszonyok itt is olyanok, mint a reptiliáknál, egyes mellékes körülményekben azonban eltérések vannak, a melyek feltéte- lezvék az ősvesének kevésbbé hosszú alakja által, úgy, hogy e miatt a madárnál a Müller-féle cső hasüri nyilása közelebb . fekszik az ősvesének a proximális végéhez; továbbá a bemé- . Tny 3 -z ett 2 A MÜLLER-FÉLE CSÖ. .145 lyedő hámvastagodás felszinén egyenetlenségek, egyes kis vak j bemélyedések keletkeznek (80. ábra, 4M), a minek a reptiliák- nál semmi nyoma. A bemélyedések száma változó; esetünkben kettőt láttam, néha három van, a mit BALFOUR és SEDGWICK (ir. 4. 6. sz.) a rendesnek tartanak, — de mások észleltek többet is (KKOLLMANN, ir. 36. sz.). Már ezen határozatlanság azt mutatja, hogy valamely mélyebb jelentőséget nekik nem tulajdonítha- tunk, mindazonáltal SEDGWICK és BALFOUR e testet az amnion- talanok fejvese-csöveivel homológ képletnek mondották, mely az amnionos gerinczeseknél durványos minőségben és hamar . elenyészőleg ismétlődve arra mutatna, hogy a Müller-féle cső hasüri nyilása a fejvesének egyik megmaradt szelvénytölcséré- ből keletkezett. ; Más szerzők e nézetet nem osztották, bár ezek is megemlítik a hámvastagodáson fellépő bemélyedéseket. Így BALFOUR És SEDGWICK előtt látta azokat Gassek (ir. 39. sz., 58 I.) a tyúknál, több kis csa- torna képében, melyek egy darabon a Műller-féle csővel együtt futot- tak, de azután előbb nyíltak -a hasüregbe, mint a főcső; ő ezeket rend- ellenes közlekedéseknek v. gurdélyoknak tartotta. — Később. SreMERLIxG (ir. 108. sz., 39. I.) tesz említést több hámbetüremlésről, a melyek közül a legfelső lesz a kürt hasüri nyilása, a többi elenyészik ; nem tartja valószinűnek, hogy ama bemélyedések a fejvese hámcsöveinek felel- nének meg, mert a szabad gomoly nem fekszik a szomszédságukban. BarrouR és Szpawrick (ir. 4. 6. sz.) a Müller-féle cső fejlödését 90—120 óráig költött" tyúkébrények sorozatos harántmetszeteiből . vett rajzokon úgy irták le: hogy a hashártyai hám, ill. csirhám a test- üreg hátulsó zugánál a Wolff-féle csatorna közelében léczalakban meg- vastagszik, és e léczben egymás után a hasüregből kiinduló 3 tölcsér- alakú kis bemélyedés keletkezik; a horpályok legmellsőbbike kissé a Wolff-féle csatorna proximális vége mögött van, meglehetős távolság- ban tőle, de az utolsó horpálynak vége már érintkezésbe jő a csatorná- val. Az egész képződmény kb. 24 metszetre terjed ki, azaz 1!/. szel- vény hosszára, és homológ a fejvesecsövekkel. — B. és S. 3 fejlődési szakot külömböztetnek meg : az első szakban a fejvese a 3-ik betürem- lésnél végződik ; a másodikban a 3-ik horpály egy rövid sejtpálczába folytatódik; a harmadik szakban a 3-dik betüremlésen túl!már az előrenövő Müller-féle csőnek kezdetrésze is jelen van, és tömör vég- pontjáig több metszetre (11-re) kiterjed. Ez képviseli B: és S. szerint a fejvesének a legkifejlettebb állapotát, a midőn a Müller-féle cső proxi- mális végén mind a három külön nyílás megvan még ; — egy kévéssé idősebb ébrényben a fejvese elsorvadása már "bekövetkezett és helyén csak egy egyszerű hámbarázda van, mely bevezet a Müller-féle cső M. TUD. AKAD. III. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. 1. 10 146 í MÜLLER-FÉLE CSŐ, hasűri nyilásába. Ez utóbbi a fejvese-esövek közül a proximálisból lett, a 2-ik és 3-ik nyilás elenyésztek. — A durványos fejvesének megje- lenése képviseli B. és S. szerint a Müller-féle cső fejlődésének első - szakát. A cső ekkor egy tömör sejtpálczából áll, mely a fejvesének harmadik bemélyedesével összefügg; csak kevés metszetre terjed ki, és. kb. két sejtből álló finom ponttal végződik a Wolff-féle csatorna és a csírhám között. A második szak megfelel a fejvese elsorvadásának ; ekkor a Müller-féle cső már distális irányban jelentékenyen tovanött és. viszonyba lépett az ősvesecsatora külső falához (v. ö. 149. L.). Kételyeinket B. és S. értelmezése ellenében, hogy madár- nál a Müller-féle cső betüremlési helyén fellépő bemélyedések megfelelnek az amniontalan gerinczesek fejvese-csöveinek, egy más alkalommal már kifejtettük (v. ö. 62. I.), és azokra . utalva itt megemlítjük még, hogy a hámbetüremlések száma nem állandóan három, mint ama homologia felállítására B. és S. felveszik, hanem kevesebb v. több lehet (KOLLMANN), továbbá ellentmond a homologiának a távoli fekvés a, szabad testgomo- lyoktól, míg tudvalevőleg a, fejvesecsöveknek azok szomszédsá- gában kellene feküdniök, azután a madárnál a bemélyedések egy közös hámléczben lépnek fel, míg amniontalanoknál a, fej- vese-csövei egymástól független hámtölcsérekből állanak ; végül egy hathátós ellenérvet találunk a reptiliáknál, a hol a, fejve- secsövekhez hasonlítható képletek nincsenek jelen, hanem a Mül- ler-féle cső a magasabbá lett hengerhám széleinek egyszerű felemelkedése és vályúalakú záródása által keletkezik; már pedig várható volna, hogy azon esetben, ha, itt egy ősi viszony durványos ismétlése forogna, fenn, ez az alsóbb rangú reptiliák- nál jobban fentartotta volna magát, mint a tökéletesebb mada- raknál. Azért amaz egyenetlenségeknek a hengerhámon, elvi jelentőséget nem tulajdoníthatunk, és valószinűnek tartjuk azt, hogyaz egésznek értelme a hámoknak szabálytalan betüvremlésében van, a mennyiben a hám a madárnál sokkal vastagabb lesz, mint a reptiliáknál, és gyors megvastagodása közben rajta bemélyedések és kiemelkedések keletkeznek. — A bemélyedé- sek, rendes viszonyok között csakhamar elenyésznek, nem lehe : tetlen azonban, hogy az irodalomban több esetben megemlí- tett 5) számfeletti kürtnyilások (ostium fimbriatum tubae dup- 1) RicHaRDp: Anatomie des Trompes de VUŰterus chez la femme. Paris, 1851. — MeRkEL W.: Beitrüge zur pathologischen Entwicklungs- d ok ás Söt "a LE EE ára Smart e eF a atz av a dal aa "A Sá w p . 1 asse d öle árd SÉT si Va 8.zi a e ez ME 1; Nye MÜLLER-FÉLE CSÖ. 147 lex et triplex) ily distálisabban fekvő hámbetüremlésekből ered- . tek, nevezetesen azon esetekben (MERKEL), a hol az ilyen nyi- lások csak nehány millimeter távolságra feküdtek egymástól (WALDEYER esetében 3 nyílás volt egymáshoz igen közel) ; de hogy ezék más úton is fejlődhettek, bizonyítják azon esetek, a hol a két nyílás egymástól távolabb feküdt (RrIcHARD esetében . az egyik a kürt közepén volt), a midőn a distálisat nem lehet a, rendes hasüri nyílás tájékán keletkezett betüremlésre vissza- vezetni. Valóbbszinű, hogy ily esetekben a rendes nyilástól dis- . tálfelé egy rendellenes új lik keletkezett, mely szinte egyesü- lésbe lépett a lenövő Müller-féle csővel. A Müller-féle cső fejlődése magasabb rangú amnionos gerinczesekben annak a proximális végén indul meg, a henge- ressé vált hashártyati hámnak redöőalakú kiemelkedése, és lefüzö- dése által egy vakon végzödő tölcsér alakjában. Ezt tartjuk BALFOUR és SEDGwiCK-kel a fejlődés első szakának, a második- nak azt nevezvén, a midőn a cső e helyről kiindulva az ősvese legnagyobb hosszára, kiterjedett ; a harmadik szakban a Wolff- féle testet elhagyva a Wolff-féle zsinórba és ivarkötegbe fura- kodik. A fejlődés első szakában (V. tábla, 831—84. ábrák) a Mül- ler-féle csőnek a hasüri nyilása van csak meg, maga, a cső egy tömören végződő kis hámnyujtványból áll, a kürtlécz megvas- tagodott hámja szomszédságában. Ezt az állapotot már leírtuk, következik most a második és harmadik szak ismertetése. A második időszakban, mely tyúkébrényekben az 5—6-ik napokra terjed, a Müller-féle cső a jelzett helytől kiindulva az ősvese oldalsó félszinének a szomszédságában distálfelé nő (V. tábla, 855—88. ábrák), beékelve magát az ősvesét e helyen borító magasabb hengerhám (88. ábra, plt) és ennek a szom- szédságában hosszirányban lefutó Woltff-féle csatorna (dW) oldalsó fala közé. Az összes cső, ha az ősvesének a, felére vagy többjére kiterjedett, egy igen megnyúlt kúpalakhoz hasonlítható, azaz fölül jóval tágabb (87. ábra ; 804), mint a többi darabjában (88. ábra; 454), a végén pedig nemcsak hogy jelentékenyen geschichte der weiblichen Genitalien. Inaug. Diss. Erlangen, 1856. — "HowwiG : Der Catarrh der inneren (Geschlechtstheile. Leipzig, 1862. 8. 109. SZEWALDRIRR : ir, 119., sz; 127. L 101 148 : MÜLLER-FÉLE CSÖ. megszűkül, de lapos is lesz (88. ábra), végül pedig csak egy tömör hámcsúcs van jelen (III. t., 37. ábra, dM). A végén meglehetős tömötten csoportosult szabálytalan alakú nagyobb sejtekből áll, világosabb protoplasmával, a melyek egészen olyan jellegűek, mint a közömbös laphámsejtek pl. a hólyaghám felületesebb rétegeiben ; a tömör csúcs feletti üreges részben a sejtek már sugarasan csoportosultak (88. ábra); a hasüri nyíláshoz közel eső darabban pedig a hengerhám2— 3 sorozatú lett(13u4magas), egy- szersmind a cső itt igen tág (804), és körülötte a mesoderma, söté- tebben szineződik (87. ábra, JM), jeléül, hogy a leendő kürt már saját falat kezd kapni. Még feljebb azután a cső (86. ábra) kissé szűkebb lesz, és oldalvást hajolva egy (754 mély), tölcséralakú. folytatással (4) a zsigerüregbe nyílik ; a nyílás szélén (fb) az üreget béllelő hengerhám alacsonyabb lesz és átmegy az ősvese felszinét borító laphámba. A magasabb hengerhám azonban nem szünik meg a nyilásnál, hanem azon túl proximális irány- ban egy léczszerű megvastagodással folytatódik a testfali zúgra (85. ábra, rp), illetőleg egy e helyen kifejlődött lemezre (di), mely a test hátulsó falaitól és a tüdőktől oldalvást huzódik és összefügg a hasfalakkal. Minthogy e lemez madaraknál a, rekesz durványát képviseli (BORNHAUDPT, ir. 11. sz., 38. 1.), a Müller-féle cső has- üri nyilásától e helyig felterjedő hengerhámcsikot az emlősök rekeszszálagával homológ képletnek lehet tártani. — A cső nyilása és proximális darabja (86—387. ábrák, 41) az ősvesé- nek oldalsó felszinén a testüregbe erősen benyuló nyujtványba (plt) helyeződött, mely kétségtelenül a kürtlécz állományának megszaporodása, által: keletkezett; a nyílás körül keletkezett ajakszerű kiemelkedések (fb) lesznek később a kürtnyílást kör- nyező rojtokká (fimbriae s. morsus diaboli). A nyílás alatt következő darabon a, volt magas hengerhám már lelapult (87. ábra), de a cső distális része körüli tájékban (88. 37. ábrák) még magas (plt; 324) ; kivéve a nyíláshoz közel eső darabját, a cső mindenütt a Wolff-féle csatorna (d W) oldalsó falának a, szom- szédságában huzódik le. Fölül mind a két cső kerek átmet- szetű (87. ábra, JM, d W), a, Müller-féle cső keskenyebb helye és vak vége körüli darabban azonban mind a kettő petéded lesz (88. ábra), és oly közel feküsznek egymáshoz, hogy csak. pontosan a test haránt síkjában vezetett metszeteken lehet " MÜLLER-FÉLE CSÖ. ; i 149 közöttük éles határvonalat látni ; ellenben rosszul keményített - (zsugorodott) készítményeken, vagy kissé ferdén vezetett met- szeteken a vak végén oly szoros az odafekvés, hogy e helyen hajlandó volna a, ember a, két cső közötti közvetlen összefüggést . felvenni, —mely körülményeket figyelembe nem véve BALFOUR és SEpGWwICK azt következtették, hogy a Müller-féle cső az előre- növő vak végén a Wolftf-féle csatorna hámjából leválik. A midőn a fejvese elsorvadása befejeződött (a második időszak- ban), mondják. B. és S. (ir. 4. 6. sz,), a jelentékenyen megnőtt Müller- féle cső distális vége belefekszik a Wolff-féle csatorna oldalsó hámfalá- nak besüppedése által keletkezett csorgába; a végdarabján nincs már határozott körvonala, hanem egészen egyesült a Wolff-féle csatornának megvastagodott oldalsó falával. A- harmadik időszakban, mely kb. a 6-ik nap végeig tart, a Müller-féle cső proximális darabja szűkebb, azután tágabb lesz és odafekszik a Wolff-féle csatorna oldalsó falához, mely e helyen annyira behajlik, hogy a csönek ellentett falát érinti, ez által a Müller-féle csövet felvevő csorgát képezve. A Müller-féle cső . végső részén a sejtek sajátszerű likacsos küleműek lesznek, a határ az ösvesecsatorna ellenébe megszünik és a kettő között reczék által átjárt világos hely van; a reczék némelyikében magvak feküsznek. Üreg a . cső egész hosszában kiképződött már, de rendesen szabálytalan kör- vonalú és gyakran protoplasma-fonalaktól van áthálózva ; rögtön vég- ződik és e helyen túl a Wolff-féle csatorna ismét érintkezik a kürtléczet borító magas hengerhámmal. — Ebből B. és S. azt következtetik, hogy a második időszakban a Müller-féle cső oly tömör sejtpálcza képében nő tova; mely a Wolff-féle csatorna oldalsó faláról leválik ; a harmadik időszakban pedig a két csatorna közötti sejteknek egymás irányábani határozatlansága arra mutat, hogy a Müller-féle cső a Wolff-féle csa- tornából beléje átmenő sejtekből merítve elemeit, nő tova. BarrouRk és SEpGwIcK nézetüket a Müller-féle cső fejlődéséről azért állították fel, hogy kimutassák a homologiát az amnionos és amniontalan gerinczesek Müller-féle csövei között. Ez utóbbiakról ugyanis mások azt állítják (24. I.), hogy a Müller-féle cső többé vagy kevésbbé leválik az ösvesecsatorna hámfalából. Porczos halaknál ez úgy megy végbe- hogy (nőstényeknél) az ösvesecsatorna hosszirányban két külön csator, nává megoszlik, a melyek közül a hátoldali, mely fölül vakon ered, összefüggésben marad az ősvese elválasztó csöveivel és lesz a húgyve- zérré, a hasi oldali pedig megtartotta összefüggését a proximális szel- vénytölesérrel és lesz a kürtté. Így a czápák Müller-féle csövén két darabot kell megkülömböztetni: egy proximálisat a hasüri nyilással, mely egészben véve a szelvénycsatornából származott, és egy hosszabb distális darabot, mely a szelvénycsatornának egy levált részét kép- viseli. Hasonló legyen a fejlődés módja a hüllöknél is (FÜRBKINGER, ir. Jő. sz.), a melyeknél a folyamat nxem két részre való hasadás, 150 I (7 MÜLLER-FÉLE CSŐ. . hanem az őösvesecsatorna hasi falából egy tömör sejtpálcza leválása által keletkezik; ez később belül üreges lesz, és a mennyiben eleinte proximális vége vakon végződik, a hasüri nyilását úgy kapja, hogy vak vége innen proximál felé nő és kihasad a hasüreg felé. — Az amniontalanok Műller-féle csövének ezen fejlődése B. és S. szerint azt bizonyítja, hogy eleinte az elsődlegés ösvesecsatorna közös kivezető csatornául szolgált mind a Wolff-féle test, mind az ivarmirigy váladé- kainak a számára, és ez a viszony a hímeknél a maradó állapotba — ment át ; az ivarváladék ezen (ú. n. Leydig-féle) csatornába a hasüreg- ből, a fejvesének a hasüreggel szabadon közlekedő egy v. több szelvény- csövén át jutott. Később a beállott ivari kiválás (natural selection) által tökéletesebb állapot lépett fel: az elsődleges ősvesecsatornából a női ivarváladék kivezetésére egy új cső: a Müller-féle v. ivarcső vált le. Minthogy pedig az elsődleges ősvesecsatorna felvette azelőtt a fejvesé- nek proximális csöveit, a melyek az ivarváladék kivezetését közvetítet- ték : a kettéválásnak akkép kellett bekövetkeznie, hogy ama fejvesecső- vek ne maradjanak a keletkezett új csövek közül a hátoldalival, vagyis a húgyvezérrel összefüggésben, hanem a hasoldalival, azaz az újonnan keletkezett Müller-féle csőnek proximális végére jussanak. Így kezdet- ben az ivarváladék a fejvesecsövek többjén át juthatott az ivarcsator- nába, a mi azonban felesleges levén, később annak egyedül a legproxi- málisabb szelvényesöve tartotta magát fenn, és lett a Müller-féle cső maradó hasüri nyilásává. — Hüllöknél már annyiban módosult az ősi viszony, hogy a Müller-féle cső proximális darabja nem keletkezik . leválás által az ősvesecsatornából, hanem másodlagos tovanövés útján proximális irányban és kihasadás által a hastireg felé — Madaraknál a Müller-féle cső hasüri nyílása a durványos fejvese proximális csövéből lesz; ezen rövid hámcső a többieknek elsorvadása után megnyúlva odafekszik az ösvesecsatorna oldalsó falához, azzal sejtjei összefolynak, és most a Müller-féle cső tovanövése közben elemeit az ösvesecsatorná- nak oldalsó falából leváló sejtekből meríti. Igy a madarak Müller-féle csövén úgy, mint a porczos halakén, B. és S. két darabot külömböztet- nek meg: a proximális a hasüri nyilással a fejvesecsövek egyikéből keletkezett, a distális nagyobb darab az ősvesecsatornából vált le. Mi BALFOUR és SEDGWICK nézetét az amnionos gerin- . czesek Müller-féle csövének a fejlődéséről nem osztjuk, és a fejlődés módjából következtetve nem is tartjuk ezeknek ivarcsövét homológnak az amniontalanokéval !). A homológiának ki kellene mutatni tudni azt, hogy az amnionosaknál is egész hosszában, 1) Feltételezve, hogy az amniontalanok ivarcsöve csakugyan az ösvesecsatornából válik le, a mi azonban még tüzetesebb megvizsgálást kiván. E kérdéssel vizsgálataink MÁSODIK RÉSZÉ-ben fogunk fog- lalkozni. sz 9alÉR n AE SAR martaatsá 20 Azta e e ar át att e TŐ állag ÉV 3 ali MÜLLER-FÉLE CSÖ. 151 vagy legalább legnagyobb részében az elsődleges ősvesecsator- nából válik le az ivarcsatorna. Tényleg azonban úgy áll a dolog, hogy már a reptiliáknál semmiféle viszonyban nincs az előre- növő Müller-féle cső az ősvesecsatorna hámfalához, mint azt már BRAUN (ir. 15. sz., 208. I.) is megemlíté, maguk B. és S. is megerősítik (lacerta muralis-nál, ir. 6. sz.), és mi is úgy talál- tuk, hogy ezeknél az előrenövő Müller-féle cső tömör csúcsa mindenütt éles határokkal bír a szomszédság ellenében (V. tábla, 70. ábra, dM), egy jelentékeny darabon nem is fekszik a Wolff-féle csatorna szomszédságában (69—70. ábrák), a mi világosan mutatja, hogy abból nem keletkezhetik. Minthogy pedig reptiliáknál a Müller-féle cső betüremlési helyénél a, fej- veséhez hasonlítható szerv elő nem fordul (v. ö. 62. 1.), a felso- roltak tekintetbe vételével világos, hogy az amnionosak ezen legalsó osztályában amaz ősi viszony ismétlődésének, hogy a Müller-féle cső előrenövése közben hámelemeit az ősvesecsa- tornából merítené, nyoma, sincs. A madarakat illetőleg bebizonyítottuk azt (v. ö. 61. l.), hogy az ampionósak durványos fejveséje nem ott fekszik, a hol a Müller-féle cső betüremlése megkezdődik, tehát a Müller-féle cső hasüri nyilása nem keletkezhetik egy megmaradó szelvény- tölcsérből; azért Müller-féle csövüknek hasüri nyilása nem lehet homológ a, porczos halak hasonnemű szervével A mi pedig BALFOUR és SEDGwICK-nek azon állítását illeti, hogy madárnál az előrenővő Müller-féle cső végén a sejtek az ősvesecsatorna falából válnának le, ezt mindazok, a kik e kérdéssel foglalkoz- tak, tagadják (BRauw papagály- és lúdnál: Sep.-Abdr. a. d. amtl. Bericht d. Naturf. Vers. zu Baden-Baden ; S:(gMERLING ir. 108. sz., 39. 1.; RENsows, ir. 87. sz., madarak- és emlősöknél). Számos harántmetszet átvizsgálása után azon fönnebb megem- lített nézetre jatottam, hogy kellően keményitett és festett, és teljesen harántul vezetett metszeteken az olyan összefüggés, a melyből határozottan azt lehetne következtetni, hogy a Müller- féle cső a Woltf-féle csatorna hámfalából leválnék, elő nem for- dul. Ha ama követelményekre nem figyelünk, az ősvesének a felső harmadán mintegy találunk egy olyan helyet, a melyen, ha az előrenővő Müller-féle cső tömör vége érkezett, oly bensőleg oda- fekszik az ősvesecsatorna oldalsó falához, hogy a kettő között 152 —— MÜLLER-FÉLE CSŐ. éles határt nem látni (III. tábla, 37. ábra, 14), deez csak egy. ém § vagy két metszetre szorítkozik, nem minden ébrényben van így jelen, s ha jelen van, a Wolff-féle csatorna hámfalának egyenet- len alakja bizonyítja, hogy erősen zsugorodott készítmény fek- szik előttünk (különösen chrómsavval kezelteken fordul elő, s ilyeneknek látszanak lenni BALFOUR és SEDGWICK rajzai). Kissé idősebb ébrényben a látszólagos összefüggés megszünt, és az előrenövő Müller-féle cső mindenütt éles határral bír az ősvese- csatorna felé; ha pedig ebből válnék le, akkor a Wolff-féle csatorna egész v. legalább jelentékeny hosszában kellene a két cső közötti összefüggésnek a nyomait találni. Ezek tekintetbe vételével határozottan kizárható, hogy madaraknál és egyálta- lán az összes ammionos gerinczeseknél a, Müller-féle cső tova- növése közben elemeit a Wolff-féle csatornából merítené, mert . feltéve azt, hogy amaz összefüggés rendes volna, az oly rövid darabra és kurta időre terjed, hogy a közben lehetetlen az elő- renövő Müller-féle csőnek összes elemeit a Wolff-féle csatorná- . ból merítenie. Kérdés tehát, hogy mi módon nő tova a Müller-féle cső, vajjon megújulása közben elemeit saját hámsejtjeinek a, szapo- rulatából meríti-e, vagy pedig máshonnan, a minők lehetnének — az ősvesecsatorna kizárásával — a kürtléczet borító magasabb csirhám, vagy pedig a lécz állományában fekvő gömbölyded mesodermális sejtek ? 5 ; FÜRBINGER (ir: 35. sz.) a Müller-féle cső növését szövet- kiválás (kidifferencziálás) útján magyarázta, a mi nem fejez- het ki mást, mint hogy a cső az ősvese mesodermális. szöveté- ből a sejteknek kötegalakbani csoportosulása és hámsejtekké váló átalakulása által származik. —— Más szerzők ezt a magya- rázatot el nem fogadták, így különösen BaALFouR (ir. 6. sz.) nyilatkozott ellene, utalva arra, hogy az előrenövő Müller-féle cső csúcsa mindig éles határú a mesoderma, ellenében, — s így találtam én is (84. ábra, dM). Ugyanaz áll a kürtléczet borító magasabb hengerhámról: a Müller-féle cső csúcsa egészen kihegyesedik, de minden amnionosnál, különösen az e viszo- nyokra, tüzetesen megvizsgált reptiliáknál, azon eredményre ju- tottam, hogy a, cső sejtjei az összes környezet irányában éles kör- vonallal bírnak, a tömör csúcs csak nehány metszetre terjed ki, BET Rez A LE BE se SESLESÉ sgy e neke LÉLEK ÖLE E Aba] vgy aem, m 4 e . Ve 195 - et Í MÜLLER-FÉLE CSÖ. 153 azután az utolsó metszeten egy v. két sejttel végződik (70. ábra). Ez ellentmond annak, hogy a Müller-féle cső akár az ősvese mesodermális szövetéből való kiválás, akár a csírhám hozzájárulása által nőne tova. Igaz ugyan, hogy. e lelet nem ad magyarázatot arról, hogy mi értelme van a kürtléczen végig- vonuló magasabb hengerhámnak, míg WALDEYER-nek azon nézete (rv. ö. 140. I.), hogy ennek feladata a Müller-féle csőnek belőle való lefüződésében áll, ezt megfejteni látszik. De WaL- DEYER nézete már rég túlhaladott álláspontot képvisel, és így ama magasabb hengerhámnak jelentősége a kürtléczen még mindig rejtélyes marad, mert kivéve a cső hasüri nyilását, a hol belőle indul ki a betüremlés, a hámcsík nincs semmiféle viszonyban a tovanövő Müller-féle csö képezéséhez. Ama magya- rázatót (KAprFr, ir. 53. sz.; BRAuN, ir. Jő. sz., 208. I.), hogy a hámcsik egy oly hámszaporulatot képvisel, mely arra való, hogy később a kürtnek erősebb kifejlődése közben anyagúl szolgáljon a lelapuló sejtboríték számára (hasonlóan ahhoz, a mely eleinte a végtagok csúcsát borítja), helyes lehet s nem is, mert hasonló okból erősen növő egyéb helyeken is kellene ily hámszaporula- tot várni, a melyek a nélkül is megkapják a maguk sejtboríté- kát. Tényleg pedig úgy áll a dolog, hogy magasabb hengerhám mindig csak a már jelenlevő Müller-féle cső hosszában fejlődik ki, csak a hasüri nyílás körül fekvő hengerhám teszi a volt zsigerüreg felszinén előforduló hengeres " sejtrétegborítéknak a maradványát (v. ö. 141. I.), ellenben a kürtléczen fekvő henger- hám újképződmény. Gyikébrényeknél a fejlődő kürtlécz meg- van ugyan a Müller-féle cső vak csúcsától distálfelé is egy rövid darabon (V. tábla, 70. ábra), a hol benne nehány mesoő- dermális sejt és rajta a zsigerüreg hámja van; de ez utóbbi alacsony, magas csak akkor lesz, ha a Müller-féle cső a kiemel- kedő kürtléczbe belenőtt (69. ábra, plt). Ez arra mutat, hogy a hámnak magasabbá válását, az ősvese felszinét kiemelő Müller- féle csőnek a zsigerüregi hámra gyakorolt helybeli ingere okozza, a melynek megszüntével a hám lapos lesz, a minőnek tényleg található, ha a Müller-féle cső az ősvese egész hosz- szára kiterjedett ; csak a hasüregi betüremlésben tartja magát fenn a magasabb hengerhám. Ha tehát a kürt hasüri nyilásá- ról az anatomus azt mondja, hogy e helyen a nyálkahártya a 154 MÜLLER-FÉLE CSÖ. . savós hártyába megy át, és a kürtsallangok belső felszinét borító csilló hengerhám közvetlen érintkezésben van a sallan- gok külső felszinét borító lapos endothélsejtekkel: ebben az embryológ mi különöset sem talál, tudva azt, hogy mindkét- nemű sejtboríték (epithél és endothél) ugyanazon hámtalajból : azaz a zsigerüreget fedő sejtborítékból származott, mely meso- dermális eredése daczára némely helyen epithéljellegűvé lesz (a kürtlécz hosszában), másutt pikkelyes kötőszövetsejtekké lelapul (az ősvese felszinén egyebütt). A kürtléczen végigvonúló hengeres sejtrétegből azonban csak a proximális darab marad meg ilyennek, és szolgáltatja a Müller-féle cső (kürt) hasüri nyilása körül a, csillós hengerhámokat, míg a kürtlécz további hosszábban később épúgy lelapul, mint a hogy e sejtboríték lapossá lett fiatalabb ébrényekben az oldallemezeken és a, zsi- gerüreg felé kidomborodó húgyivardombon. Itt is, ott is a lela- pulást a felszínre gyakorolt nyomás általi sorvadásból magya- rázhatjuk: egyik esetben a nyomást az erősebben. kifejlődő ösvese, a másikban a megerősödő Müller-féle cső okozta ; — de e magyarázat csak a következményről ad számot, nem a, hen- gerhám keletkezésénék az okáról. Mi fennebb az előrenövő Müller-féle cső részéről gyakorolt ingerből fejtegettük a hen- gerhám keletkezését, a nélkül, hogy ezzel a dolgot eldöntött- nek gondolnánk. A zsigerüregi hámnak némely helyen további megmaradása, (pl. a Müller-féle cső hasüri nyilása körül) oly feltünő körülmény, a melynek jelenlétéről könnyen meggyőződ- . hetünk, de okát bajos adni. Hogy mért találunk pl. hasonló magas hengerhámot 15—19 mm. hosszú gyikébrényeknél (66. ábra, ep) a testfalaknak belső felszinén ott, a hol azok az ősvese- csatorna átellenében feküsznek, mielőtt az ősvese hosszában a, Müller-fele cső kiterjedett volna : nem tudjuk, mert a, testfalak- nak e hengerhámja később a nélkül, hogy bármiféle szerv v. zsiger fejlődéséhez viszonyba lépett volna, lapos endothéllé lesz, mint egyebütt a zsigerüregben. Mindezen, akár megmaradt, akár újonnan keletkező hengersejtboritékoknak nincs fonto-. sabb jelentőségük, csak a Müller-féle cső proximális részén megmaradt zsigerüregi hengersejtréteg van viszonyban ezen csatorna, fejlődéséhez. Az elmondottakban bebizonyítani igyekeztünk, hogy a g : MÜLLER-FÉLE CSÖ. sel 155 Müller-féle cső meghosszabbodása közben csak saját magából merítheti elemeit. Ez történhetnék akár interstitiális, akár appo- sitionális uton ; az előbbi esetben csak a csúcsán, az utóbbiban . az egész hosszában fekvő sejtek szaporodása által. Pontosan meghatározni, hogy a két lehetőség közül a növésnek melyik módja van jelen, bajos; — én azt hiszem, hogy az utóbbi. Következtetem ezt részben a Müller-féle csőnek rendkívül lassú tovanövéséből ; így pl. tyúknál 11//7—2 napig tart, míg a Wolft- féle test egész hosszára kiterjed (5. és 6. nap között), gyiknál hetekig (Bkgauax, ir. J5. sz., 182. 1., szerint a pete lerakása után a 18-ik napon kezd fejlődni, a 26-ik napon a Wolff-féle test- nek még csak a felére terjed, és a kloakát csak a kibuvás előtt éri el); már pedig interstitiális úton való sejtszaporulatnál a növésnek gyorsabban kellene bekövetkeznie. Ennél lényegesebb bizonyíték az, hogy a csőnek vak végén találni azon közömbös gömbölyded hámsejteket, a minőkhőz hasonlók egyéb mirigyek v. mirigykivezető csövek (pl. bőrmirigyek v. nyálmirigyek) fej- lődésénél is a benövő hámkúp végén az aktiv oszlási szerepet viszik. Ama hámkúpban ugyanis a sejtek még gömbölyűek vagy sokoldalúak, egyesek közülök nagyobbak és az oszlás tünemé- nyeit mutatják. Közelebb állunk tehát a helyeshez, ha a Müller- féle csönek a kinövését a csúcsán bekövetkező burjánozásából vezetjük le, mintha az interstitiális növés mellett nyilatkozunk. Azon körülményből, hogy a Müller-féle cső előrenövése közben a Wolff-féle csatorna irányát követi, és madarak meg emlősöknél annak a szoros szomszédságában huzódik le: haj- landó volna az ember az utóbbinak valamely útmutatói szere- pet tulajdonítani. De hogy ez nem lehet lényeges befolyással az irányra, bizonyítják a reptiliák, a melyeknél a Müller-féle cső ébrényhelyzéke az ősvese felső részében távol fekszik a Wolff-féle csatornától (V. tábla, 62. 66. 69. ábrák), mindamel- lett a distális irányban való tovanövésre megvan benne a, képesség. Bár a Müller-féle cső, fejlődését illetőleg hasonlít a mirigykivezető csövekhez, a minthogy később tényleg egy mirigy- nek (a petefészeknek) a kivezető csöve lesz: nem helyezhető egyéb mirigykivezető csövekkel egy párhuzamba, már csak azért sem, mert hámelemei nem a valódi hámcsírlevelekből ki jé 156 . MÜLLER-FÉLE CSÖ. (ekto- v. entoderma), hanem a zsigerüreget borító hámokból (mesoderma) keletkeznek. Eredését illetőleg az ivarcsatorna szintúgy a mesodermából származik, mint a húgyivarrendszernek minden hámja, azon külömbséggel, hogy a húgykészülék hám- jai mesodermális elemeknek kidifferencziálása által keletkeznek, míg a Müller-féle cső hámja közvetlenebb úton a zsigerüreg felszinét borító hámból származik. Ez a tulajdonsága közös a női ivarmirigygyel, a melynek ivarváladékai (peték) szintén a zsi- gerüreget borító hámsejtekből keletkeznek. Ezáltal szorosabb a viszonya az ivarmirigyhez, mintsem a, húgykészülékhez. A fejlő- dési talajtól eltekintve, még fejlődési módja is mutat külömbsége- ket egyéb mirigykivezető csövekétől. Ezeknél először keletkezik a hám részéről betüremkedő cső, ez azután bizonyos lefutás után elágazódva képezi a, mirigyes testet. Esetünkben a mirigyes cső (Müller-féle cső) égészen függetlenül fejlődik a mirigytesttől (petefészektől), bár mind a kettőnek hámja hasonló eredésű, t. 1. a zsigerüreg sejtborítéka. Iz az eltérés azonban kevésbbé " lényeges, mert a mirigytest és kivezető csöve közötti össze nem függés az utódókban másodrendű jelentőségű tüneménykép lép- hetett fel, megszakasztás által; ellenben lényegesebb eltérés. az, hogy a cső fejlődése a mirigytől (illetőleg a mirigy szom- szédságától) kiindulva tart a mirigycsatorna külső nyilása, felé, tehát ellenkező irányban, mint a valódi hámlevelekből származó mirigycsövek fejlődésénél előfordul. — Hosszusága megfejt- hető az ivarmirigynek magas fekvéséből a hasüregeken s meden- czeüregben: egyik (hasüri) nyilásának a mirigy szomszédságá- ban kell lenni, a másiknak a gátnál, a hol akár a végbélbe (ill. kloakába) nyílhatik, ha húgyhólyag nincs jelen (reptiliák-, mada- raknál), vagy az allantois végrészébe: a húgyivaröbölbe, ha ez fentartja magát (emlősök-, embernél). Mielőtt a Müller-féle cső fejlődését elhagynók, szükséges az emlő- sökről is megemlékezni. 2 cm. hosszú marha-ébrénynél a Müller-féle cső proximális darabja már ki volt fejlődve, és a Wolff-féle csatorna hosszában leterjedt az ösvesének mintegy a közepéig; viszonyai olya- nok voltak, mint egy megfelelő korú (kb. 5!/2 napos) tyúkébrénynél. Nyúlébrényeket, megfelelő fiatal példányok hijján nem volt alkalmam megvizsgálhatni, azért mások észleleteire kell hivatkoznom. Vizsgála- tokat ilyeneken EGLrI, KöLLIKER és REwvsown tettek. EGui (ir. 29. sz.) szerint a 14-ik napon, KöLLIKER (ir. 59. sz., 979. 1.) szerint már a 12. VIA VE KOMA va da váll 4 Pá ő ött et ll) 17 NE BOT E 1. LE EA Teb 7 kel tt - MÜLLER-FÉLE CSÖ. ; 157 v. 18-on kezd fejlődni az 05—0"7 mm. hosszú, tölcséralakú betürem- lés a rekeszszálag alatt, az ösvese külső!) oldalán; a 15-ik napon a Wolff-féle test közepéig terjed; a 16-ik napon egész azon helyig érke- zett, a hol az ősvesecsatorna a Wolff-féle testet elhagyja. Az ivarköte- gig még a 18-ik napon sem terjed, úgy, hogy KöLLIxKER azt közetkez- teti, hogy a 19—20. napon éri el teljes fejlettségét, tehát emlősöknél is szerfelett lassan nő lefelé (nyúlnál kb. 7 napig). Egész hosszában . követi a Wolff-féle csatornát és annak az oldalsó falát kissé be is hor- pasztja. Hámvastagodás nyúlnál a kürtléczen nem fordul elő (Esur, KöLtIxeR), a hámitt a 16. napon is csak 11 u. magas. A Miüller-féle csövek minden ébrényben kifejlődnek, a leendő hímekben épúgy mint a nöstényekben, úgy hogy egy idő- ben minden ébrényben két hosszirányú cső fut végig a Wolff- féle testen: a Müller- és Wolff-féle csatornák (ILI. tábla, 41. ábra; VI. tábla, 111—118. ábrák, d W, 414). Egyik (Müller- féle cső) a hím nemben, másik ( Wolff-féle csatorna) a nő nem- ben sorvad el többé v. kevésbbé ; a melyik megmarad és műkö- désbe jő, az lesz a pete- v. ondóvezető cső. Sok ideig tartott, amíg ezen, jelenleg közismeretű tény tisztá- ba hozatott. Nem lesz érdektelen a kezdettől egész az ismereteknek a : jelenlegi fokra emelkedéseig egy történelmi visszapillantást vetni (rész- letesebben I. Gassek, ir. 39. sz.). Eleinte csak egy csatornát ismertek az ősvesén : valószinüleg a kürtredőt tartották olyannak, a mely kézi nagyítóval könnyen szembe- . tűnik (pl. 41. ábránkon, plto). Oxex (ir. 77. sz.) ezen csatornát az ivar- mirigy kivezető csövének tartotta, a fejlődő ivarmirigyet pedig az ősve- sének. — Rarnxe (ir. 80. sz., 151. 1.) már két csatornát külömböz- tetett meg az ősvesén: az egyik felveszi az ősvesecsöveket, tehát ez a Wolff-féle csatorna, működésére nézve ébrényi húgyvezér ; a másik esa- torna, mely tyúknál csak a 7-ik napon kezd mutatkozni, lesz a közös ivarcsatornává, azaz nöstényekben a petevezető csöővé, hímekben az ondóvezérré. E csatorna nőstényekben a 12-ik napon felül egy nyilást kap ; hímeknél az ösvesén fekvő része eltünik, az ösvesén túl fekvő darabja pedig az ondóvezérré lesz. Egy későbbi ertekezésben R. (ir. 1) KÖLLIKER szerint (ir. 59. sz., 978. 1.) annak a mediális oldalán, a miről rajzot (594. ábra) is ad egy 14 napos ébrényről. Ezen állítás azon- ban mindenesetre téves, mert kissé idősebb ébrényben az egész Müller- féle cső a hasüri nyilással együtt az ősvesének a külső oldalán fekszik s nem volna semmikép megfejthető, hogy miféle áthelyeződés által jutha- tott ide á mediális oldalról, a hol KÖLLIKER szerint a fejlődése megindult. 47) e 158: ; MÜLLER-FÉLE CSŐ. 81. sz., 381. I.) a petevezető csövek egyesüléséből származtatja a hüvelyt és méhet ; hímekben a Müller-féle csövek csökevényéből lesz a hím méh. — Mint látható, Rirskr-nek pontos ismeretei voltak az ivarszervek sorsáról, jóval pontosabbak, mint némely későbbi észlelő- nek, pl. Kotrur-nek (ir. őz. sz.), a ki szerint a Müller-féle esőből csak a petevezető cső lesz, a hüvely és méh pedig nem. A pontosabb ismeretek a Müller-féle csövek sorsáról LEUCKART és TuregscH-el kezdődtek meg, a kiknek észleteit azután DonkRws (ir. 25. 26. sz.), Gassek (ir. 38. 39. sz.), Körtisek (ir. 59. sz.) kibővítették. Nézeteikre vizsgálataink leirásánál még vissza fogunk térni, e helyen bevezetésül csak a főbb körvonalakra szorítkozunk. Tariggscu (ir. 714. sz.) a Müller-féle csöveknek a Wolff-féle testen túl levő részét emlős- ébrényekben harántmetszeteken vizsgálta meg, és felismerte azt, hogy az általa felfedezett iírarkötegben (Geschlechtsstrang) bizonyos időben négy hámcső van jelen, a melyek közül a Müller-féle csövek egybe- folyásából keletkezik a; hüvely és a méh. - - Leucxkakr (ir. 65. sz.) felismerte azt is, hogy hímekben a dülmirigyöböl (vesicula prostatica) a Müller-féle csövek distális részéből lesz, és nem a méhnek, hanem a hüvelynek feler meg.—DonRnx (ir. 25. 26. sz.) sok emlős és emberi ébrényt vizsgált meg, leírja a húgyivaröbölben fekvő kiemelkedést (ondódom- bot), a melyen feljebb a Wolff-féle, lejebb a Müller-féle csövek nyílnak ; azután megemlíti, hogy a Müller-féle csövek egyesülése (embernél a 2. hó végén) a distális vége felett kezdődik meg, és innen terjed.le- és felfelé. Nézeteivel, valamint GassER-éval és KöturxFR-ével, a kik közül az első a Müller-féle csönek fejlődését madaraknál és emlősöknál (disznó, bárány) a fejlődés sorrendje szerint vizsgálta meg, a későbbiekben lesz alkalmunk megismerkedni. Ha a Müller-féle cső a Wolff-féle test egész hosszára kiterjedett, előrenövő vége az ősvese folytatásában fekvő W olff- féle zsinegbe, innen az allantois feneke mögött fekvő ivarkö- tegbe furakodik. Ez képezi azután a Müller-fele csőnek a har- madik darabját. Minthogy e helyeken oly benső viszonyban van ama kötőszöveti részek átalakulásaihoz, hogy ezek nélkül egymagában nem tárgyalható, ezek pedig a következő fejezet- ben fognak előfordulni: azt, a mi a Müller-féle csövek harma- dik darabjára vonatkozik, a Woltff-féle zsineggel és ivarköteg- gel együtt a következő fejezetben fogjuk előadni. Hátramarad tehát e hely számára a Müller-féle csövek első és második (ősvesei) részének a fejtegetése. Ennek további kifejlődéséből egyelőre csak a nöstényekre vonatkozó viszonyokra fogunk szo- rítkozni, a melyeknél e cső későbbi kifejlődésére az ősvese elcsenevészése és az ivarmirigy nincsenek befolyással. A. híme- ee 4 MÜLEER-FÉLE CSÖ. 159 ket azért hagyjuk most el, mert ezeknél az ősvesének a mellék- herévé való átalakulása közben, a sorvadásnak induló Müller- féle cső maradványai az ivarmirigyen maradnak vissza, és így a here fejlődésének ismerete nélkül a Müller-féle csövek siker- rel nem tárgyalhatók. Minthogy pedig az ivarmirigy fejlődésére külön fejezetet szántunk, hímekben ott fogjuk leírni a Müller- féle cső további sorsát. A míg az ősvese nagy (III. tábla, 41. ábra, c W), addig " a Müllerféle cső annak a külső oldalán levonuló kürtredőben (pite) fekszik, környezve kevés ébrényi kötőszövettől (V. tábla, 69. ábra, dM). A kürtredőnek (plt) felszinét a volt henger- hámnak eltünése után később alacsonyabb hám borítja, úgy, mint "a hashártyaüreget egyebütt ; csak a hasüri nyílás körül tartja magát fenn a hengerhám (V. tábla, 71., 86. ábrák). Nemsokára a.kürtredőben fekvő kötőszövet a Müller-féle cső körül meg- szaporodik és tömöttebb lesz (tyúkébrényben a 8—10. napon), a mi szinte proximál-distál irányban következik be. Legtöbb lesz a kötőszövet a cső hasüri nyilása körül, itt ajakszerűleg (fb) kiemelkedik, az ajkon egyenetlenségek lépnek fel (tyúk- ébrényben a költés végén ; embernél a. 4-ik hónapban, v. ö. VI. tábla, 120. 133. ábrák f0), és ezek azután a kürtrojtokká (fimbriae, morsus diaboli) változnak át. Ezáltal az ajkak (rojtok) belső felszinén megmaradt a Müller-féle cső hasüri nyilásának a hengerhámja (71., 120., 133. ábrák, 414), azoknak a külső felszinén pedig (fb-nek megfelelőleg) a nyílás körül fekvő lap- . hám (endothél) van. A. kürtredőben felszaporodott kötőszövet már az ébrényélet első felének a végén körkörös rétegzetű lesz (VI. tábla, 117., 127., 128. ábrák, JM körül), a mi bevezetésűl szolgál arra, hogy kötőszövetsejtjéi orsóalakú sima, izomsejtekké változzanak át. Ezzel egyidejűleg beáll a Wolff-féle testek elcsenevészése és az ivarmirigyek (petefészkek) erősebb kifejlő- dése. Minthogy pedig az ősvesék a Müllerféle cső és az ivar- mirigy között fekvő tért foglalták el (III. tábla, 41. ábra), magából következik, hogy elcsenevészésük közben és után (III. tábla, 42., 43.áábrák), ama két képletnek (Müller-féle csőnek és petefészeknek, tub, ov) egymáshoz közeledniök kellene. De az . elcsenevészés nem úgy folyik le, hogy a Wolff-féle test hám- csövei egyszerűen lényegtelen csökevényekké töpörödnek össze, 160 ? MÜLLER-FÉLE CSÖ. hanem e folyamat közben az ősvese kötőszövete megmarad, sőt szaporodik és egy lemezzé változik át ( V. t., 72. ábra ; VI. t., 118., 126., 127. ábrák), a mely keskeny alappal (47) a hasüreg hátulsó falán, ill. az ivarmirigy köldökén (mo) tapad (a hol azelőtt széles alappal az ősvese hátulsó felszine feküdt, v. ö. III. táblán, 39., 40. ábrát), és innen a Müller-féle csőhöz (4) megy ; a közben magába fogadva a Wolff-féle testnek (c W) elcsenevészett hám- csöveit és gomolyait (ú. n. mellékpetefészket, I. az ivarmirigyet). Ezen, most még aránylag vastag lemez (118. ábra, mo-tól egész dJdM-ig 9504 h. és 2004 sz.), mely a Wolff-féle test kötőszöveté- ből származott, tehát felszinén savós hártyától boríttatik, lesz később a széles méhszálagoknak azon részévé, mely a kürtök alatt következve az ivarmirigy köldökéhez megy és denevér- szárnynak (ala vespertilionis) neveztetik. Minthogy e lemez a Wolff-féle testből származott, a melynek a mediális oldalán a fejlődő ivarmirigy feküdt (40. ábra, gls): az ősvese elcsenevé- szése után (VI. t., 117., 118., 126., 127., 128. ábrák) a petefé- szekkel (ov) is összefüggésben maradt. Eleinte az ivarmirigy a Woltff-féle testen (leendő széles méhszálagon) széles alappal nyugszik (III. tábla, 39., 40. ábrák, g/s) ; később az ivarmirigy erősebb kidomborodása, közben az összefüggés keskenyebb lesz (VI. t., 117. ábra), s akkor a petefészeknek (ov) köldökét egy keskenyebb (804) kötőszövetlemez (mo) köti össze az elcsene- vésző. Wolff-féle testet (c W) tartalmazó széles méhszálaggal — ez az ú. n. petefészekfodor (mesoarium). Mindezen átalakulá- sok közben a Müller-féle cső megmarad az eredeti helyén, azért a Wolff-féle test elcsenevészése, ill. kötőszövetének a denevér- szárnynyá átalakulása után, ezen lemeznek az oldalsó szélén fekszik (VI. t., 116—118., 126—128. ábrák, JM), egyelőre a test hossztengelyével párhuzamosan lefelé vonulva. Szomiszédságában van a Wolff-féle csatorna (d.W), beljebb az ivarmirigy felé az elcsenevészett Wolff-féle csövek (t W) és gomolyok (gm) ; átmé- rője 30 mm. h. leéánymagzatoknál fenn 80, lejebb 65—704. Leánymagzatoknál a 3-ik hónapban (VL. t., 117. ábra) a Woltft-féle test (cW) az ivarmirigy (ov) köldökének a szom- szédságában még jól kifejlett, s ezzel a keskeny (8304) petefészek- fodor (mo) útján összefügg; a külső oldalán fekszik egy vastag . (2004) kötőszövetnyujtványban a Wolff-féle csatorna (d W), a. A. eat MÜLLER-FÉLE CSÖ. 161 nyújtvány szabad szélén a Müller-féle cső (dM; 654). Ez az egész nyújtvány a Wolff-féle test külső oldalán, a: kürtredő kötőszö- vetének a megszaporodása és lemezalakban való kiemelkedése által származott. Így mutatkozik a Wolff-féle test az ivarmi- rigy-köldök közepének a tájékán. Feljebb (proximálfelé), a Wolff-féle test felső végén (118. ábra), a Müller-féle cső (d) - körüli kötőszövetet egy hátulról bemetsző barázda (fs) a leendő széles méhszálag ébrényhelyzékétől már letagolta, és e barázda felvonul a csőnek a hasüri nyilásáig (119. ábra, fb között), úgy, hogy e miatt e nyílás (dM) most az elcsenevészett Wolff-féle test csökevényének (c W) a hátulsó felszinére jutott. Még feljebb (120. ábra) a nyílás (d) az ivarmirigy (ov) csúcsánák a szom- szédságában van elhelyezve. Hogy itt a nyílás szélét környező ajkakból (fb) a kürtrojtok lesznek, azt az előadottak után nem szükség különösen hangsúlyoznunk, valamint azt sem, hogy : miként jutott ezen ajkak belfelszinére a Müller-féle cső hasüri nyilásában volt hengerhám, mely itt 28u magas. A fejlődés számot ad a kürtrojtoknak az ivarmirigyhez való tartozásáról. Az ivarmirigy felső végén ugyanis a Wolff- féle test, mely itt amúgy is keskenyebb volt (v. ö. ILI. tábla, 41. ábra), a 3-ik hónapban majd teljesen elcsenevészett (42. á. c W) ; azért e helyen a Müller-féle cső proximális vége (otub) széles összefüggésbe jő az ivarmirigy (ov) csúcsávál, s a kiemel- kedő kürtrojtok mintegy az ivarmirigyen ülnek (VI. tábla, 119., 120. ábrák, fb). Idősebb ébrényekben (5—6. hónap) a kürt proximális vége az ivarmirigytől kevéssé eltávozik (III. tábla, 43. ábra, otub), a mi által közöttük a széles méhszálag- nak proximális (később a medencze oldalfalán fekvő) része fejlő- dött ki. Némelyike a rojtoknak azonban még ezután is össze- -függésben marad a petefészek proximális végével és az ú.n, petefészki rojttá (fimbria ovarica) lesz. A. fejlődés menete mu- tatja, hogy eleinte a rojtok mindnyájam petefészki rojtok voltak, és hogy a kifejlett egyénben található ilyen rojt egy ösiebb álla- potot képvisel, mint a petefészek proximális (a levándorlás után annak oldalsó) végéveli összefüggéstől magukat kiszabadított többi szabad rojtok. Ébrényekben a. petefészek felszinét borító heugerkám (csírhám) sokkal terjedelmesebb összefüggésben van a Müller-féle cső hasüri nyilását fedő hengerhámmal, mint M. TUD. AKAD. IIT, OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. tr. 11 162 " MÜLLER-FÉLE CSŐ. HEG EZ 1 058 a kifejlett nőben, a hol a volt terjedelmes összefüggést csak a kürtrojton végigvonuló csillóhám képviseli; MARCHAND ( Bei- trüge z. Kenntniss d. Ovarientumoren. Abhdl. d. nat. Ges. za 7 Halle. Bd. XIV. Sep. Abd. Habil. Halle, 1879) még újszülött leányoknál is közvetlen átménetelt talált a kürt és a petefészek hámja között, — oly adat, mely kifejtett nézetünket megerősí- teni alkalmas. ; : A fejlődés menete számot ad egyszersmind arról is, hogy miért találunk alsóbbrangú emlős állatokban több rojtot a 7. petefészekkel összefüggésben, a mi annyira mehet, hogy néme- lyeknél (erszényeseknél) a petefészek a kürttölcsérben látszik feküdni. Ha t. i. az arány az ivarmirigy és a fejlődő kürtrojtok között igen megzavartatik, azaz az utóbbiak az előbbiek mek- koraságához mérve igen erősen kifejlődnek : úgy be kell követ- kezni azon állapotnak, a midőn az aránylag kisebbé lett pete- fészek a kürttölcsérré átalakuló rojtok belső felszinén fekszik. " Sok erszényesnél előforduló. ezen rendes viszonyból ösi marad- ványkép a nöben csak a pretefészki rojt tartotta magát fenn, a, többiek a petefészekkeli összefüggésből kiszabadították ma- 07 gukat. BET a ő Visszatérve a Müller-féle csőre, ennek a kürtté alakuló része az előadottak nyomán a mesodermális burkait a Wolff- féle test kötőszövetéből származott kürtredőből kapja. A 3-ik hónapban a proximális végének a hátulsó felszinén fellépett barázda (VI. tábla, 118. ábra, fs) a következő hónapban a mesodermális burkok felszaporodása közben a kürtnek egész hosszára kiterjed, s ez által annak állományát a széles méhszá- lagtól letagolja ; ez által a leendő kürt alakja jobban szembe tünik (III. tábla, 42., 43. ábrák, tub). A 4—5-ik hónapig a kürt megtartja eredeti fekvését és egyenes irányát a test hosszten- gelyében (42. ábra), ez időtől kezdve azonban gyorsabban nő hosszirányban, mint a, vele összefüggő széles méhszálag, azért kanyarulatokba szedődik (43. ábra, tub), és ezek a test hossz- tengelyében fekvő hosszúkás alakú petefészeknek (ov) a külső — oldalán vannak elhelyezve. Az 5—6-ik hónapokban a petefé- . szek eredeti helyéről a hasüregben a medencze felé levonul (descensus ovariorum), de a kürt a széles méhszálag részéről való rögzítése miatt akadályt szenved, és e miatt a lehuzódó fe. hl sr hozá MTA sae- kk AT A sz ELO alt ar Alat klán LETE ee tt.) ar Ég VAA "ő nr: ha 1) ue vád Ve 1 KG K hp as s A ANB ván MÜLLER-FÉLE CSÖ. CAösákő 4: b. . petefészek elé, majd fölé jut. A. 6—7-ik hónapban a kürt is követi az ivarmirigyet lefelé, és a medenczének szélességi irány- ban való kiterjedésével helyet kapva a medencze bemeneténél, a test haránt tengelyét többé v. kevésbbé megközelítő irányba kezd helyeződni. Proximális vége a rojtokkal együtt megmarad a petefészek proximális végének a szomszédságában (43. ábra, otub), és ennek levándorlása után a medencze oldalsó falához jut ; a distális, vége a Wolff-féle test elcsenevészésével, ill. pro parte a széles méhszálagokká való átváltozása után megtartja összefüggését a méhszarvakká-(csúcsokká) átalakuló Wolff-féle zsinegekkel, azért a méh csúcsának az oldalfalához kerül (43. ábra), — mindoly átalakulások, melyek a Müller-féle csőből keletkezett kürtnek fejlődési viszonyaiból maguktól találjuk megfejtésüket. : ; Oly emlősállatoknál, a hol a petefészek nem végez oly nagy vándorlást a medencze felé, mint a nőben, a kürt is meg- marad az eredeti helyén, vagy közel ahhoz fenn a hasüregben. Sok ilyennél (ragadozóknál) a Wolff-féle test elcsenevészése után a kötőszövetéből származott fodor (mesometrium) igen megnyúlik és az ivarmirigyet többé v. kevésbbé beburkoló pete- fészki tömlövé (bursa ovarica) lesz (pl. kutyánál, macskánál). A. kürtnyilásból a. fodor folytatásában egy savós hártyai ráncz huzódik fel a rekesz alsó felszinéhez, s ott annak a boritéká- . ban elvész. Ez a ráncz a volt rekeszszálagból, az ébrényben a Woltff-féle test csúcsán a kürtredő folytatásában a rekeszhez huzódó csíkból (III. tábla, 41. ábra, Iph) keletkezett. A. kifej- lett nőben is megvan ennek a nyoma az ú. n. kürtmedencze-szá- lagban (Igt. infundibulo-pelvicum), azon savós hártyai ráncz- . ban, mely a kürttölcsértől a medencze oldalsó falához vonul és a petefészekhez menő ondóedényeket tartalmazza. Ez a szálag eredetileg a Wolff-féle test csúcsától a rekesz alsó felszinéhez ment, az ősvesének elcsenevészése után a kürttölcsérrel maradt összefüggésben, és a petefészek levándorlása idején a rekesz alsó felszinéről a medenczebemenet oldalsó falára jutott. A. petefészékedények csak másodlagosan helyeződtek bele. 1 ; I1t 164 IVARKÖTEG. Az ivarköteg (Funiculus genitalis). Már több izben említettük (v.ö. 138. 158. 1.), hogy a dis- tális irányban tovanövő Müller-féle csövek a W olff-féle testeken túl az ősvesecsatornák szomszédságához tartják magukat, hogy azután ezek végének a közelében a húgyivaröbölbe nyíljanak. Azt is tudjuk már (v. ö. 120. 1.), hogy a Wolff-féle csatorna, az ősvese distális végén túl eleinte a hasüreg hátulsó falának egy redőjében feküdt, a melyről már BORNHAUPT (ir. 11. sz., 39. 1.) megemlékezett, de neki nevet nem adott, később WALDEYER (ir. 119. sz.) húgyivarredőnek (plica. urogenitalis), mi (120. 1.) Wolfr-féle lécznek v. redőnek (plica Wolffi), később pedig a lécz kötőszövetének erősebb felhalmozódása és a testüregbe való kiemelkedése után Wolff-féle zsinórnak (funiculus Wolffii) neveztünk. Végül arról is volt már szó (v. ö. 124. lap.), hogy a medencze : oldalsó falára levonuló Wolff-féle: zsinórok . az allantois mögött a TuiERscn-től először részletesen leírt (ir. 114. sz.) és megnevezett tvarkötegbe (funiculus genitalis) mennek át, a melynek első ébrényhelyzékét a gátsövény felső részének a megnyulására vezettük vissza. A. Wolff-féle zsinórok és az ivarköteg eleinte: csak a Wolff-féle csatornákat tartalmazták, később a Wolff-féle test distális végétől tovanövő Müller-féle csöveket is. — Feladatunk most oda irányul, hogy a Müller-féle cső fejlődési viszonyait a Wolff-féle zsinórban és ivarkötegben megismertessük, azután e szerveknek átalakulásával egész a maradó állapotig foglalkozzunk. Hogy azt haszonnal tehessük, még egyszer vissza kell térnünk a Wolff-féle zsinórokra és az ivarkötegre, mielőtt a Müller-féle csövek beléjük nőttek. 11—12. mm. hosszú nyúlban (IV. tábla, 47—50. ábrák) a Wolff-féle zsinórok (fW) erősen (3004-ig) kiemelkedő kö- tőszövetredők alakjában feküsznek feljebb a hasüreg hátulsó falán (47. ábra), lejebb a medencze oldalsó falába beágyazva (48—49. ábrák, fW); végül a zsigerüreg (c, Douglas-féle üreg) fenekén (50. ábra), a végbéltől (rm) jobbra és balra, és a Wolff-féle csatornát (dW) kisérve az allantois-nyélen (er) végződnek. A. zsinórok ez időben egyszerűen tömöttebb meso- dermális szövetből állanak, szabad felszínüket a zsigerüreg hámja fedi, hátulsó felszínük a zsigerüreg falának lazább kötő- IVARKÖTEG. ; 165 szövetével folytonos összefüggésben van. Distális "részük (48—50. ábrák) olyan, mintha a medenczének oldalfalaihoz és fenekéhez tartoznék, mert ennek a kötőszövetébe van be- mélyesztve, de tömöttebb szövete jól felismerhetővé teszi a környező lazább kötőszövettől. A zsinórok végső része az allan- tois (all) és végbél (rm) között fekvő kötőszövetsövény (sp) oldalsó" falán vonul le (IV. tábla, 53. ábra, fg-ben benn, de oldalvást; 56. ábra, dW körül), a mely utóbbiról azt mondot- tuk, hogy a gátsövény megnyúlásából keletkezett és az ivarkö- teg első nyomait képviseli (v. ö. 124. 1.). 14—16. mm. hosszú nyúlébrényekben a Woltff-féle zsinó- roknak a medenczei része is kiemelkedővé lesz a zsigerüreg felé ; 16—20. mm. hosszúakban pedig (a midőn a, beléjük növő Müller-féle csöveket is tartalmazzák), a medenczeüregben a végbéltől jobbra és balra, lejébb az allantois hátulsó falának a . medenczefallal való -összeütközési zugán erősen kiemelkednek : (v. ö. V.t., 90. ábra), majd egymáshoz közeledve a mediális oldalaikon egybeolvadnak, hogy az ivarköteget (fg) képezzék, s ezen egyesült tömöttebb kötőszövetlemez az allantoisnak a húgyhólyaggá táguló fenekén elhelyezve, az allantois és végbél között levonul a húgyivarcsatorna kezdetéig (v. ö. IV. tábla, 56: és V. t., 95. ábráján fg). A Wolff-féle zsinórokból a, W olff- féle csatornák (56. á. d W), ama zsinórok egyesüléséből kelet- kezett ivarkötegbe (fg) helyeződnek, és közel egymás mellett levonulva, alsó részüknek rögtönös mellfelé görbülése közben a húgyivarcsatorna (sug) hátulsó falán nyílnak (d W,). Az előadottakban felvilágosítást nyertünk arról, hogy az ivarköteg nem egyéb, mint a Woljff-féle csatornák distális (ú. n. harmadik) része körüli tömöttebb mesodermális szövetnek a mediális oldalukon összenött darabja, mely a gátsövény megnyú- lásából keletkezett kötöszövet fölé jutott, illetőleg ehhez felülről hozzácsatlakozott. Ha, ez megtörtént (emberi ébrényben a máso- dik hónap végén ; 16—18. mm. hosszú nyúlébrényben; 3—4. cm h. disznó-ébrényben), akkor (56. 95. ábrák) az ivarköteg (fg) tömöttebb kötőszövete a húgyhólyag (vu) feneke mögött fek- szik, a medenczének egyik falától a másikig harántul kiterjedve felső vége a medencze oldalsó faláról hozzája vonuló Wolff-féle zsinórokkal szakadatlan öszefüggésben van; alsó vége megkes- 166 ; IVARKÖTEG. kenyedve a húgyivarcsatorna (cug) kezdetéig megy le ; benne a, Wolff-féle(56.á.,d W) és Müller. féle csövek feküsznek (95. á., 44. A. Müller-féle cső emberi ébrényekben a 8-ik hétben, nyúlébrényekben, ha kb. 20 mméter hosszúak, marhaébrények- ben, ha kb. 30. mm. hosszuságúak lettek, nő bele a Wolff- . féle zsinórba és innen folytatólag az ivarkötegbe. A lefelé növés e darabon gyorsan halad tova, sokkal gyorsabban, mint az a Wolff-féle testen történt, mert oly nyúlébrényeket, a hol a Müller-féle cső pl. csak a Wolff-féle zsinórban lett volna jelen, az ivarkötegben pedig nem: nagyszámú készítményeim között nem találtam. Csak az ivarköteg alsó részén látszik a tova- 0. növés ismét lassulni, egy 50 mm. hosszú hím nyúlébrényben legalább e helyen még nem volt jelen. Ez időben (16—20 mm. h. nyúl) a Wolff-féle zsinórok és az ivarköteg kötőszövete megvastagodnak, úgy hogy a lefelé növő hámcsöveknek a Wolff-féle csatornák jelenléte daczára nyílik elég hely a behelyeződésre; mindamellett különféle korú emlős- és" emberi ébrényeken nem találtam példát arra, hogy a Müller-féle csövek egész a distális végükig kilön csövek képé- ben lettek volna jelen, hanem az ivarkötegnek egy bizonyos helyén, a mely kb. megfelel a, felső harmadnak, mindig egygyé olvadt minőségben láttam a. Müller-féle csöveket. Ebből azt következtetem, hogy a csövek egybeolvadása az ivarköteg felsö harmadán azonnal bekövetkezik, amint az ivarkötegnek az alsó " részéig értek, úgy hogy a felső harmadban egybeolvadásuk már megkezdődött, amidőn körzeti végük még kettős. Olyan állapot, hogy az ivarkötegnek egész hosszában, egész a W olft-féle csator- nák benyilási helyéig mindenütt két különvált cső fordulna elő és ez ily minőségben megmaradna : a, nálunk honos házi állatok- ban és az emberben elő nem fordul, de jelen kell lenni ezen alacsonyabb rangú viszonynak a kéthüvelyű és kétméhű álla- toknál, a csőröndösek és az erszényesek csoportjai között. Emlé- keztet ezen állapot a reptiliáknál előforduló egyszerűbb viszo- nyokra, ahol a nőstényekben az ivarcsövek ( Müller-féle csövek) egész hosszukban külön izmos falú: csatornákból állanak és külön nyílnak a kloakába. Áttérve az ivarköteg viszonyaira, ez nyúlnál oly különös- ségeket mutat, hogy jobban cselekszünk, ha ezeket később IVARKÖTEG. 167 külön írjuk le és először mintául az embert választjuk, mint amelyhez a nálunk honos legtöbb háziállat ivarkötegének az átalakulásai inkább hasonlítanak. Egy 18 mm. hosszú emberi ébrényben !) a, Müller-féle csöveknek hasüri nyilása és egy rövid darabja a Wolff-féle test felső végén volt még csak jelen, az e helyen jól kiemelkedő kürt- léczben. — A Wolff-féle tést egész hosszára kb. 20 mm. hosz- szúaknál, a zsinórba és ivarkötegbe 20—24 mm. hosszúaknál látszik kiterjeszkedni; egy 25 mm. hosszúnál legalább már az ivarkötegben is jelen volt, oly alakban, mint azt mindjárt egy 30 mm. hosszú leányébrényről (kb..9 hetes) le fogom írni (VI. tábla, 110—115. ábrák). I A. medencze bemenetén át ejtett metszeten (115. ábra ; a 88-ik metszet a végbélnyilástól felfelé számítva) a Wolfi-féle zsinórok (f W; 2004 átm.) háromoldalúak. Csúcsai közül a hátulsó . . (mt-nél) a medencze hátulsó falának a lágyrészeihez van rögzítve egy keskenyebb (904 sz.) híd útján, a melyből később, mint azt 7) A kitett számokkal a fej-farcsik hosszat jelöljük. Mi a fejlett- ség fokának meghatározására a méret megemlítését jobbnak találtuk, mint a külsőségekre alapított időszerinti becslést, ami sok tévedéseknek van alávetve. A hosszúság sem ad ugyan biztos eredményeket, mert hasonló hosszuságú ébrények néha. a fejlettség különféle fokán állanak, mint azt nyúlébrényeken eléggé volt alkalmam tapasztalni (a 30 mm-en túl levőknél 5—10 mm-nyi lehet az ingadozás), tehát különféle korúak- "nak kell lenniök : de ez az eljárás (hosszmérték) a tévedésektől mégis jobban megóv, mintha égyszerűen az időt említjük meg. A hosszból azután mindig lehet az ébrény korára következtetni. — Nyúlébrényekről pontos adatokat közölt e tekintetben KÖLLIKER (ir. 59. sz. 426. 1.), emberi ébrényekről ToLpr (Ueber die Altersbestimmungen menschlicher Embryo- nen. Separatabdruck aus der Prager medicinischen Wochenschrift. 1879.) Ez utóbbiak korának körülbelüli megbecslésére szolgáljanak a ToLpr által megemlített következő számok : 15 mm. (fej-farcsik hossz) — 5-ik hét eleje ; 20 mm. — 6-ik hét eleje ; 25 mm. — 7-ik hét eleje; 30 mm. — 8-ik hét eleje; 35 mm.. — 8. hét vége. A 3-ik hónaptól kezdve TorDT a. fej-sarok hosszat mérte meg, kinyújtva a törzset. Mi ekkor is a fej-farcsik hossznál maradtunk még, azért a 35 mm-en túli ébrényeinkre a ToLDT által adott idő nem illik ; — de a fiatalabbakra sem alkalmazható pontosan, mert mi az ébrényeinket a keményítés által okozott zsugorodott állapotban mértük meg, azért valamivel idősebbeknek tartandók, mint a Totpr-éi, a ki sze- rint a test hossza (fej-farkcsikhossz) a 3-ik hónap végén 7 cm., a 4-ik " - hónap végén 12 cm., a 5-ik hónap végén 20 cm., a 6-ik hónap végén 30 em., a 7-ik végén 35 em., a 8-ik végén 45 em., és a 10-ik hónap végén 50 em. 168. IVARKÖTEG, már itt előrebocsátjuk, nőstényekben megnyúlás által az ivarcsa- torna fodra (mesometrium, széles méhszálag stb.) lesz. Ezen korban a Wolff-féle zsinórnak volt széles alapja (v. ö. IV. t. 47. ábrán f W) a hasfalaktól lefüződött, ami állományának meg- . szaporodása és rögzítési helyének (mt) megkeskenyedése közben következett be. A vastag zsinórok mediális élei (115. ábra, d M- től befelé) egymáshoz már jelentékenyen közeledtek, úgy hogy belső oldalaikat csak egy szűk köz választja el; oldalvást egy csúcsba folytatódnak (g/), mely a vezérfonal (görgeteg méh- szálag) tapadási helyének felel meg ; hátul nehány ráncz (7o) van rajta, ami feljebb az ivarmirigyek mediális végéhez veze- . tett (116. ábrán or-hez), e ránczok tehát a petefészek saját sza- lagává (Igt. ovarii proprium) lesznek. A Wolff-féle zsinórokban benne, oldalvást feküsznek a Wolff-féle csatornáknak (dW; 804) kerek átmetszetei, a mediális oldalaikon a Müller-féle csöveké (JM; 804); mind a négy cső kb. egyforma átmérőjű, falaik hengersejtekből állanak. Külön rostos falakkal e csövek . most még nem bírnak, egyszerűen csak a Wolff-féle zsinórok tömöttebb kötőszövetébe vannak beágyazva. Lejebb (distálfelé) haladva a Wolff-félé zsinórok a mediális oldalaikon egymással egybefolynak és akkor (114. ábra ; 80-ik metszet) a kis medencze bemenetén egy vastag és széles (2704 v. . és 1035 mm. sz.) kötőszövetlemezt (fg) találunk harántul kife-. szítve: a Wolff-féle zsinórok egyesüléséből keletkezett ivarköteg- nek a felső végét. Oldalvást a kőtőszövetlemez széles alappal a medenczebemenet oldalsó falain ül (mt-nél), ennek a lazább köő- tőszövetével élesebb határ nélkül összefolyván. Később (idősebb ébrényekben, v. ö. 174. 1.) e hely megkeskenyedik s lesz a széles méhszálagok egy részévé (v. ö. VI. tábla, 125. 139. ábrák, mt). Az ivarköteg oldalsó szélei kétoldalt a mellfelé hajló Hunter- féle vezérfonal (114. ábra, g/) kötőszövetébe mennek át min- den élesebb határ nélkül, amely (t. i. a vezérfonal) innen a, has- falak felé vonul (mint azt alantabbi metszetek mutatják). Az ivarköteg közepén találjuk szorosan egymás mellett a Müller-féle csövek átmetszeteit (J.M; 96u), ezektől kétoldalt a Wolff-féle csa- tornákat (d W; 804). A Müller-féle csövek gyakran, mint ezen példa is mutatja, nem feküsznek részarányosan egymás mellett, hanem az egyik kissé mellfelébb, mint a másik. DOHRN (ir, y éle ÉP he SM za lá Ea ANN 4 7 et s zet RE KT Aa NO a) asd Ag a 9 Ag lle, 4. 5 sdba f vt 3 aaa? nari ke ré u h só zd . SISSÁERÉRE ek IVARKÖTEG,. 169 26. sz.) e körülményből a méh tengelyelfordulását akarta kima- gyarázni. Nyúlban, ahol ilyesmi elő nem fordul, a Müller-féle csöveknek részaránytalan fekvését oly gyakran láttam, hogy nem vagyok hajlandó DomRw magyarázatához csatlakozni, azért a ferde fekvést egészen jelentőségnélküli mellékes körül- ménynek tartom, előidézve azáltal, hogy az egyik Müller-féle cső lefelé növésével egy keveset megelőzte a másikat és köze- lebb feküdt a középvonalhoz, mire emez a rendes helyéből ki levén szorítva, az előbbi előtt vagy mögötte helyezkedett el. Tovább követve distális irányban az ivarköteget (113. ábra, fg), oly tájékba jutunk, hol a mellső fala a húgyhólyag fenékré- széhez (vu) egészen hozzáfekszik, de mögötte a hashártyaüreg (c), félholdalakban környezve a medenczeüregbe beálló végbelet . (rm), még egy jó darabon lefelé vonul (v. ö. a 112—110. ábrá- . kon c) ; e helyen az (0-4 és 0-6 mm. átm.) ivarköteg átmetszete (fg) tömöttebb szövetéről ismerhető meg. Metszetünk (113. á. ; 68. metszet) a húgyvezéreknek (ur) a húgyhólyag fenekébe (vu) való benyilását is találta. Az ivarköteg (79) a mellfelé hajló húgyvezérektől (ur), a húgyhólyagfenék (vu) hátulsó falától, és a Douglas-féle üreg (c) mellső falától körülfogott térben van elhelyezve, e helyen határait a különféle festési árnyalatból könynyen meg lehet ismerni, sötétebben szineződvén, mint. a, medenczének környező lazább kötőszövete. Az ivarköteg köze- pén fekszik a kétoldali Müller-féle csövek összefolyásából kelet- kezett közös ivarcsatorna (d. M; 112w4), harántul petéded alakkal, ez által is jelezve azt, hogy a két egymás mellett fekvő cső mediá- lis hámfalainak a szétfoszlása után bekövetkezett összeforrás által keletkezett (amely hámsövénynek a, tökéletlen maradvá- nyái némely metszeten még mutatkoztak). Az egyesült ivar- csatorna két oldalán feküdtek a; Wolff-féle csatornák kerek átmetszetei (d W; 964). "Ilyenek a viszonyok több metszeten distálfelé (58-ik metszettől egesz a 43-ikig), azon csekély eltéréssel, hogy az egyesült Müller-féle cső az ivarköteg közepe tájékán (112. ábra, dM) kerekded átmetszetű lesz, a distális vége felé pedig (111c ábra) ismét haránt elliptikus alakot ölt (4M), a melynek két oldalán, csak csekély kötőszövet által tőle elválasztva, a. W olft- féle csatornák kerek átmetszetei feküsznek (d W). Ezen distá- 170 ; . IVARKÖTEG. lis végdarab felé azonban a Müller-féle és Wolff-féle csatornák i viszonyai megváltoztak. Az átalakulások összesen négy metszetre (40—43-ik metszet, 110., 111., 11la, 111b, ábrák), tehát igen kurta darabra terjednek, s mind a Wolff-féle, mind a Müller-féle csö- veket illetik (az átalakulások a IV. tábla 56. ábrájának d W,-el jelzett tájékán következnek be). A. két Wolff-féle csatornak itt (40. metszet ; 110. á., d W) rögtön mellfelé hajlanak és a húgy- ivarcsatornának (sug) a hátulsó falába nyílnak, egymás felé tartva és nem messze egymástól, közrefogva egy kiemelkedést (cg) a húgyivarcsatorna hátulsó falán, amely később még na- gyobb lesz (1504 m.), és a húgyivarcsatornai dombbá (colliculus . seminalis) alakul át. E domb, mint látható, a nőstényekben is kifejlődik (v. ö. 173. l.). A. kettőnek egyesüléséből keletkezett közös Müller-féle cső a végrészénél (41. 42-ik metszet, 111. 111a ábrák) egy kurta darabon (csak két metszetre terjedőleg) ketté té ásás oszlik (111. ábra), azután ezek kissé tágulnak (I11la ábra; 1504), Í és e helyen a Müller-féle csövek a Wolff-féle csatornák végda- rabjai között vakon végződnek (40-ik metszeten; a 110. ábrán már nincs nyomuk). A Müller-féle csövek ezen végső darabján (111a á., dM) a hám (48u m.) kevésbbé köti le a festanyagot (karmint), úgy; hogy a sötétebben szineződő Wolff-féle csator- náktól (d W) világosabb színük által is külömböznek. E helytől kezdve (a 40-ik metszeten túl) distálfelé az ivar- és Wolff-féle csövekből mi sincs már jelen, itt eleinte (distálfelé haladva) a húgyivaröböl átmetszetét kapjuk, környezve tömöttebb kötőszö- vettől, mely a hátulsó falán kis domb alakjában benyomul (leendő ondódomb); azután az öböl a húgyivarhasadékba (fissura üroge- nitalis) megy át, mely harántmetszeteken (109. ábra; 11-dik metszet) hengeres hámmal borított hosszukás rés (fug) alakjá- ban terjed be a kiemelkedő ivartagba (phallus, ph), amelynek két oldalán ez időben az ivarránczok (leendő nagy szemérem- ajkak, hímnél a, borék) átmetszetei is mutatkoznak (plg). Ebrényünkön a Müller-féle csövekről az ivarkötegben két nevezetes körülményt ismertünk meg: a) hogy a Müller-féle : ; csöveknek igen korán (a 7—8-ik hét között) bekövetkező egyesü- lése nem a, distális végén indul meg, hanem az ivarköteg közepe tájékán; azért ez időben e csövek az ivarkötegben egy hosszúra ké s sa EGK AT hi Fetg ker: - IVARKÖTEG. 7 171 . nyúlt Y képét adják, rövidebb alsó s hosszabb felső szárak- kal, b.) hogy az egyesülés bekövetkezik, mielött a Millerféle csövek distális végei a húgyivaröbölbe - szabadon benyílnának. Hogy miért indul meg az egyesülés állandóan az ivarköteg középen s nem feljebb v. alább, annak okát adni nem tudjuk, de gyanítható, hogy ez egy ösi viszonynak a, maradványa (atavis- mus), a mennyiben a legalsóbb rangú emlősöknél : az erszénye- seknél (kéthüvelyűeknél) szabálykép előfordul az, hogy a ket- tős ivarcsatornák oly görbületet írnak le, a mely miatt a méh- szájnak megfelelő hely a legközelebb áll egymáshoz, más fajták- . nál pedig e helyen egybeforrnak, míg a proximalis és distális végrészük (méh és hüvely) kettős marad (1. nőstény ivarkötegnél, 136. 1.). A középrésznek ezen egyesülése az ösökben, átöröklödött az utódok ébrényeire, de ezeknél az ivari kiválás folytán később tökéletesebb állapot jött létre, a mennyiben az ivarcsövek egye- sülése a hüvelyre és a méh egy részére is kiterjedett, assszony- nál pedig az egész ivarcsatornára, úgy, hogy az ivarcsatornák tökéletességi foka az egyesülés előhaladásából állapítható meg. Mielőtt a Müller-féle csövek végrészének benyilása a húgyivaröbölbe bekövetkeznék : a distális végrészükön is egybe- forrnak, és akkor azon distális végdarab mind a két ivarban - egy jó ideig a Wolff-féle csatornák végdarabjai között, a húgy- " iwvaröböl hátulsó falának egy kis kiemelkedésében (húgyivarcsa- tornai dombban) vakon vesztegel. Ez nemcsak az. emberben, . de minden amnionos gerinczesnél így van, sőt a madaraktól kezdve lefelé a Müller-féle csövek a hímekben nem is jönnek nyílt közlekedésbe a kloakával (1. alább). Embernél e közleke- dés a hímekben is létrejő, de ezeknél épúgy, mint a nőstények- ben, meglehetősen későn. Mindkét nemben a benyílás viszonyai igen érdekesek, mert nőstényekben e hely jelöli a húgyivaröböl- ből az ivarcsatornába való bemeneti helyet (introitus vaginae), a hol kifejlett egyénben a szűzőr (hymen) fekszik, hímekben pedig e helyen egy vak csatorna (Weber-féle szerv) mékvésiE az ondódombon a húgycsőbe. 30—40. mm. hosszú . emberi ébrényekben a Müller -féle csöveknek a, distális kettős vége is egyesül, és e végdarab mind hímeknél, mind nőstényeknél a Wolft-féle csatornák végrészé- vel együtt a húgyivaröböl hátulsó falán keletkezett hosszúkás í72 NÖSTÉNY IVARKÖTEG. kiemelkedésben fekszik, amely a hímekben az ondódombbá (col- liculus seminalis) lesz ; nőstényekben eddig nem méltatták figye- lemre, pedig az ivarcsatornának e helyen bekövetkező kihasa- dása s a domb maradványainak a szűzőrré történő átalakulása . miatt figyelmet érdemel. Egész eddig, azaz kb. 35 mm. hosszig; az ivarköteg viszo- nyai hímek- és nőstényekben egyformák, úgy, hogy erről magá- 7 ról az ivart meghatározni nem lehet, bár az ivarmirigyek ez időben már határozottan jól megismerhetők. Innen kezdve azu- tán az ivarköteg viszonyait illetőleg a két nemben külömbségek állanak be, amennyiben nőstényekben a Müller-féle csövek, 7. hímekben a Wolff-féle csatornák jutnak érvényre, — az előbbi esetben az ivarköteg mesödermális burkai a női ivarcsatorna (méh, hüvely), az utóbbiban az ondóvezérek burkainak a képe- zésére használtatnak föl. Ez időtől kezdve a két ivart külön kell követnünk. 4) Nőstények. Egy 42 mm. hosszú leányébrény (kb. 16. hetes) sorozatos harántmetszetei közül a tanulságos és egymástól eltérő viszo- nyokat feltüntető példányokat kiválasztva (VI. tábla, 121— 3 125. ábrák), látjuk felül (125. ábra), a medenczebemenetben az — ivarköteg vastag (077 mm. v. 1"13 mm. sz.) harántmetszetét (fg), benne az egyesült Müller-féle (4dM; 1254) és kétoldalt a Woltft- féle csatornák (4W; 654) átmetszeteivel, még nem sokban eltérőleg a volt fiatalabb ébrénytől (r. ö. 114. ábrát) ; csakhogy e helyen a Müller-féle csövek már egyesültek, a Wolff-féle csa- tornák pedig kissé hosszirányban vannak megmetszve, mert a Wolff-féle zsineg felé való áthajlási darabjok fekszik előttünk. Az ivarköteg szövete gyarapodott, s oldalt a Hunter-féle vezér- fonalak (gH) szövetével függ össze ; a jobb oldalon (a metszet kissé ferde volt, úgy, hogy ez az oldal a magasabb helyről való) az ivarkötegnek volt széles összefüggési helye (v. ö. 114. ábrá- vál) a medencze oldalsó falával megkeskenyedett (mt), a miben a széles méhszalag első nyomait ismerjük meg. Lejebb (124. ábra) az egyesült Müller-féle csövek (4) átmetszete tágulva (85 és 2254) haránt köröczös lesz, falai még (384 m.) hengeres sejtekből állanak, ürege nyílt; a Woltft-téle NÖSTÉNY IVARKÖTEG. SZT ő csatornák (d W) is tágabbak lettek (964).. — Még lejebb (123. ábra), a Wolff-féle csatornák benyilási helyénél, az előrehajló Wolff-féle csatornák (d W) között az egyesült Müller-féle cső (4) jelentékenyen tágult (3604), de ürege szűkebb lett (324), ami hámfalának megvastagodásától (964) van így, e darabon a hengeres hám helyét réteges laphám váltván föl; a cső. kör- vonalai a volt szabályos alakot e helyen föladták. Már itt, de még jobban mutatkozik lejebb (122. ábra), hogy a Woltff-féle csatornák (dW) és a közös Müller-féle cső (4M) a húgyivaröböl (sug) hátulsó falán kiemelkedő dombban (cg) feküsznek, és ez utóbbi (t. i. a domb) az ivarcsövek benyilási helyén túl is folytatódik distálfelé (122. 121. ábrák, hy és eg). Hogy e domb a (petefészkéről jól felismerhető) leányébrény-., .ben azonos a hímek ondódombjával (colliculus seminalis), azt a Wolff-féle csatornáknak rajtuk bekövetkező benyilása a húgyivaröbölbe nyiltan bizonyítja, valamint az is világosan kezd mutatkozni, hogy a most még vakon végződő Müller-féle csöveknek kihasadása szinte e dombon fog bekövetkezni, azon tömöttebb kötőszövetben, mely a dombot képezve a Mül- ler-féle cső végdarabját e helyen körülveszi (Ay; 484 v.), és a bekövetkezett benyilás után a szűzőr kötőszövetének első ébrény- helyzékévé lesz. E szerint a szüűzör nem egyéb, mint az ivarköteg " distális végén a Müller-féle csöveknek és az elcsenevésző Wolff-féle csatornáknak végdarabját környező kötöszövet, a mely bizonyos időben (3—4-ik hónap) egy dombocska, ill. hosszanti redő képében a húgyivaröböl felé kiemelkedik. Hímekben e redöböl az ondó- domb lesz, ez tehát alaktanilag homológ a, szüzörrel. Minthogy a domb nőstényekben is előfordul, s ezekre az sxondódombc név nem illik, helyesebben húgyivarcsatornai dombnak v. taréj- nak (colliculus urogenitalis) nevezhetjük azt. Az egyesült Müller-féle csövek végdarabjának a hámja, sokáig marad puszta érintkezésben a húgyivaröböl hátulsó falá- nak a hámjával, és azt hiszem, hogy nem csalatkozom, ha, a, közös Müller-féle cső kihasadását az ébrényélet közepére teszem. Egy 55 mm. hosszú leányébrénynél (kb. 5. hónapos), melyet e viszonyokra sorozatos harántmetszeteken megvizsgáltam (VI. tábla, 134—140. ábrák), még nem láttam kihasadva. Ezen ébrénynél a Wolff-féle csatornák egy részének elcsenevészése Va NÖSTÉNY IVARKÖTEG. is bekövetkezett már az ivarkötegben, és az ivarköteg a méhvé átalakuló jellegzetes alakját elnyerte (olyan volt körülbelül, mint a III. tábla, 42. ábráján), azért leirását mellékelni érde- mesnek tartom. A medencze bemenetéből vett harántmetszeten (1: 39. á. ; 92-ik metszet a Müller-féle cső distális végétől számítva), a. írá fenekének az alakja vastag falairól (fg ; 1 mm. v. és 177 mm. sz.) már jól felismerhető ; mellűl homorú, hátul domború a, felszíne, Ezt a fiatalabb ébrénynek hasonló tájékából vett átmetszeteivel (v.ö. 125., 124. ábrák) összehasonlítva, megismerjük, hogy a méh. az ivarkötegnek felső részéből keletkezett, jelentékeny megvasta- godás által. Benne a Müller-féle csövek átmetszetei (4M; 2904 v.) mutatkoznak, a melyek már egyesültek, de a hátulsó falona középvonalban benyuló sövény még jelzi a volt egyesülésnek a" helyét. Oldalvást a csövek kifelé huzódnak, hogy azután (proxi- málisabb metszeteken) a Wolff-féle zsinórok kötőszövetébe lépjenek (v. ö. 140. ábrát, dM) ; a kifelé: nyúló darabok képvi- selik a kürtöknek méhbeli részét (pars uterina tubae). A Wolff- 58 féle zsinórokban (140. ábra, fW; 104. metszet), a melyekből nőstény ébrényekben a méhszarvak és a kürtök egy része lesz, most nemcsak a Müller-féle (44), hanem a, Wolff-féle csator- nák (d W) hámcsövei is jelen vannak még, de az utóbbiak már sorvadásnak induló szűkült állapotban. Minthogy pedig e helyeken leánymagzatban a Wolff-féle csatornák egészen elcse- nevésznek, és csak a Müller-féle csövek maradnak meg: ebből azon nevezetes körülmény következik, hogy a Wolff-féle zsinórok, tehát közvetve a Woljf-féle csatornák kötöszöveti fala a kürtök és méh képezésére felhasználtatik. — — Ábránkban (1 39. á.) a méhvé átalakult ivarköteg oldalvást egy széles (0.4 mm.) híd útján (mf) öszszefüggésben van a medencze bemeneténél a húgyvezér (ur) előtt fekvő lazább kötőszövettel, a mely lemezből később a, méh oldalszéleit a medencze oldalsó falaihoz rögzítő széles méhszá- lag (Ig. latum) lesz (III. tábla, 42. és 43. ábrákon a mébhtől oldalvást fekvő Z.lat). Minthogy ez (t. i. a széles méhszálag) a méhvel azonos ébrényhelyzékből (az ivarkötegből) keletkezik, mi különös sincs abban, hogy a kifejlett egyénben nagyobb meny- nyiségű sima izomszövetet tartalmaz. A. saját petefészekszálag (Igt. ovarii proprium) és a görgeteg méhszálagnak (Igt. rotundum té selő; p ter ersz ákáló ő 2 v byáty ea Ta Nr 2 VAY LL LYA LAK a VT A ő AE da ME Hate ttal ENO a és se et SJ ÉE ÓT L Go s BT kkel e Va ara Dskáélás kar zertt, nez sé tó HÍ EK 2 évé, EE égei a és 7 1 VÉVE EetY S kéz k E ARA Ezek ÁK . 9 y c 4 ea z 2 ey A . ég . NÖSTÉNY IVARKÖTEG. 175 uteri) a széles méhszálagban elhelyezett része, továbbá a méh- . végbélszálag (Igt. recto- v. sacro-uterinum) szinte nem egyebek, . mint az ívarkötegnek izmosabbá vált részei, a melyeknek első ébrényhelyzéke ugyanaz, mint az ivarcsatornáé, t. i. az ivarkö- teg. Ebben megvan a képesség helyenkint tömeges sima izom- szövetnek a képezésére, másutt benne a kötőszövetelemek vergődnek túlsúlyra, de azért még később is mutatja az utóbbi helyeken jelenlevő nagyobb mennyiségű sima izomszövet a közös eredést. — Az ivarköteg felső harmadából vett átmetszeten (138. ábra ; 70. metszet a Müller-féle cső distális vak végétől szá- mítva), a Müller-féle csövek egyesüléséből keletkezett lapos és haránt irányban tágult ivarcsatorna (dM) jól felismerhető ; ennek egyik oldalán a Wolff-féle csatorna már elsorvadt, a másikon megvan még (dW) az ivarköteg (fg) tömöttebb szövetében, szűk kerek hámcső képében. Oldalvást az ivarkö- teg (fg) tömöttebb szövete széles alappal összefügg a medencze oldalfalának , lazább kötőszövetével, a melyben a húgyvezérek (ur) futnak le; e helyen tehát a széles méhszálagok fejlő- dése még nem indult meg. Mellül és hátul az ivarköteget a zsigerüreg részei (c) határolják. Még lejebb (137. ábra ; 25. metszet) mind a két Wolff- féle : csatorna elsorvadt; azután (136. ábra; 17. metszet) előtünik az egyik, majd a másik is (135. ábra ; 3. metszet), de most már csak hámpontok képében (4dW) az ivarcsatorna (4M) két oldalán; ezek azután kissé vastagabbak lesznek, de tömörek maradnak, és végül (134. ábra; 1. metszet) mellfelé görbülve (d W) a húgyivaröböl (sug) hátulsó falának a hámjá- val érintkezve szünnek meg, tömör hámkötegek képében. Ugyane helyen (134. ábra) a Wolff-féle csatornák distális vége (d W; 380) között a közös Müller-féle cső egy tömör hámhal- maz (dM; 200u) képében végződik, a húgyivarcsatorna (sug) hátulsó falán kiemelkedő húgyivarcsatornai dombban (hw). Ébrényünk mutatja, hogy a Müller-féle csőnek benyilása . a húgyivaröbölbe még 55 mm. hosszú leánymagzatokban sem következett be: oly időben, a midőn a Wolff-féle csatornák elsorvadása már : megkezdődött. Ezen csatornák a szóban levő magzatban jelen voltak még, csak az ivarkötegnek az alsó 176 "NŐSTÉNY IVARKÖTEG. " kétharmadában mintegy sorvadtak el teljesen; tehát innen 3 8 indul meg az elcsenevészésük. E folyamat korábban terjed ki a distális darabjukra, mint a proximálisra, mert amott a Wolft- . tő féle csatornák csak tömör hámkötegekből állottak (134—136. ábrák); míg az ivarköteg felső darabján (138—139. ábrák), a leendő méhfenék körül, valamint innen felfelé terjedőleg a Wolff-féle zsinórban (140. ábra), és a sorvadni induló Wolff- féle test egész hosszában jelen voltak még. Az előadottakban bevezetést nyújtottunk arra, hogy nös- tényekben a Müller-féle csöveknek az ivarkötegben fekvő részéből a nöt iwarcsatorna (méh, hüvely) hámborítéka lesz, az ivarköteg szövetéből pedig annak a, mesodermális állománya, az ivarköteg —. felszinét borító endotheliális borítékból a, savós hártyája. Ugyan- csak az tvarköteg szövete szolgáltatja a, nöi ivarcsatorna rögzítő készülékének (széles- méhszálagnak, saját petefészekszálag, méh- végbélszálag) az ébrényhelyzékét is. Az ivarköteg állományában — a Müller-féle cső mellett lefutó Wolff-féle csatornák leány- 7 magzatokban és sok emlősnél pusztulásnak indulnak, a mié 7 üregük megfogyása, falaiknak egy tömör hámköteggé való összetöpörödése, és végül ennek a környező kötőszövetben nyom nélküli eltünése közben következik be. A Wolff-féle csatornának elsorvadása nem minden emlős- : ben lesz oly teljes, mint a nőben. Vannak emlősök, a melyek- nél a csatornák majd egész hosszukban fentartják magokat, pl. a kérődzőknél, egypatásoknál, a, disznónál ; ezeknél már régen (1822.) leírta azokat GARTNER (ir. 36. sz.), azért Gartner-féle csöveknek neveztetnek, bár MAnPiGnHI ismerte már (v. ö. 28. 1.). Később mások is leírták, így Jacósson (ir. 52. sz., 17. L.), RATHKE (Meckels Archiv, 1832. S. 386), GURLT (vergi. Ana- tomie. Thl. II. S. 115) stb. Leánymagzatban az elcsenevészés az ivarkötegnek mint- egy az alsó harmadán indul meg (v. ö. VI. t., 134—139. ábráit), innen folytatódik gyorsabban le-, lassabban fölfelé, és annyira elsorvad, hogy a volt hosszú Wolff-féle csatornából a denevér- szárnyba jutott mellékpetefészek ( Wolff-féle test) csövei fölött a kürttel (a Müller-féle csővel) párhuzamosan futó csődarab ELSZ EO TT SkÖLAN ÁST Éz ENÁNATT kb 3 PL etés ák Te Vad ag c Aaó 98 9, a! ELVETI 2 szeg VE NT VK dd! 3 Érd KPP? gát At ZS elet A sz a Kola S var aj meal NE NNa e A TE ÉL Lé an 6. d 3 3 Aha "t4 bu 9 § ; tis On 9 Pa , Ha - v 4 té 95 a y. 4 VARD, vu d Cuáa 47 98 14 2 A il kegagő ése ote — NÖSTÉNY IVARKÖTEG. 177 "marad csak meg; ez néha hosszabb, máskor rövidebb; kife- szítve a denevérszárnyat a világosság felé, jól látható, mint veszi fel a hozzá körülbelül derékszögben futó Wolff-féle csa- tornák. csökevényeit. Megeshetik azonban, hogy kivételes ese- tekben hosszabb darab marad meg belőle, és akkor ennek, miután eleinte az ivarköteg állományában feküdt, később a . Müller-féle cső mellett a méh és hüvely izomállományában kell . . lefutnia, a széles méhszálag tapadása hosszában. Vége ily " esetekben a hüvelybemenetnél lesz, a húgyivaröbölben (vesti- bulum vaginae), szorosan a szűzőr vagy maradványainak . (carunculae myrtiformes) két oldalán, sőt az sem lehetetlen, hogy e helyen két szűk hámcső fordul elő, a melyek rövid v. hosszabb lefutás után vakon végződnek a hüvely oldalsó falá- nak az izomállományában. Hasonló eseteket az irodalomban . többet találunk feljegyezve. Ha egyes részeik e helyeken meg- maradnak, a hüvely falában előforduló tömlős dagok (eysták) keletkezésének a, megfejtésére értékesíthetők. Érettebb magzatokban és újszülöttekben Berger (ir. 9. sz.) találta meg a méh és hüvely falának állományában a Wolff-féle csa- tornák csökevényeit. — Nemrég Kocxs (ir. 55. sz.) a felnött nők nagy számában (kb. 809/), a húgycsőnyilás hátulsó szélén jobbra és balra, vagy csak az egyik oldalon, a nyálkahártyán elrejtett két nyílást talált, a melyekbe 1 mm. vastag kutaszt 05—2 em.-re be tudott vezetni, s a melyeket hajlandó a Wolff-féle csatornák csökevényeinek : durványos Gartner-féle csöveknek tartani. — Ámbár fejlődéstani ada- tok a Wolff-féle csatornák végleges- megmaradását illetőleg nökben még hiányoznak (idősebb leánymagzatokat nem vizsgáltam meg), Kocxs nézetéhez azért csatlakozom, mert a Wolff-féle csatornáknak, ha distá- lis végükből valami megmarad, csakugyan a húgyivaröbölből keletke- zett hüvelytornáczba (vestibulum vaginae) kell nyílniok. A. viszonyoknak ugyanis mind a két ivarban egyformáknak kell lenniök, azaz, ha a hímekben a Wolff-féle csatornák a húgyivarcsatornai dombon a húgy- ivaröbölbe nyílnak, ez nem lehet máskép a nöstényekben sem. Minthogy pedig ézeknél a húgyivarcsatornai dombból a szűzör lesz, a Gartner- féle csövek csökevényeinek a szűzör (vagy maradványainak) oldalfalain kell nyílniok a hüvelytornáczba, — ez pedig Kocxs eseteiben csakugyan így volt. Sajátszerű viszonyokat láttam a Gartner-féle csöveket illetőleg, THANHOFFER tnr. barátom intézetéből keményítve kapott 7"5em. hosszú (petefészkéről az ivar már felismerhető volt) nőstény kutyaébrényen (V.t., 102—108. ábrák). Az ivarköteg felső részében (102. ábra, 1. metszet), a méhfodrok (mí) rögzítik a 0-6 mm. v. és 073 mm. sz. ivarköteget (/g) a M. TUD. AKAD. HI OSZT. KÜLÖN KiApvÁNYA. 1884. ri. 12 aj a-dgtó szá SE áz SE aslte dtz sé B SZE kezet B nül ol ag 7 A ti me kf ő b zöke ek 4 178 § ; NÖSTÉNY IVARKÖTEG. EZ medenczefalakhoz ; a méhvé erősödött ivarkötegben (/g) a középvonalhoz közelebb látjuk a két szűkebb Miller-féle csövet (dM: 454), oldalvást a Wolff-féle "rsatornákat (1; 554). — Valamivel lejebb: (103. á., 9-ik metszet) a Müller-féle csövek már egyesültek a -középvonalban (dM), de átmetszetük még kerek, a mi arra mutat, hogy még a leendő méh tájékában vagyunk. —- Egy jó darabbal lejebb (104. ábra, 120. met- szet), a húgyivarcsatorna (sug) mögött fekvő 075 mm. átm. ivarkötegben (fg) az egyesült Müller-féle cső (dM ; 2004 v., 1004 sz.) haránt ellípti- 7. kus átmetszetű volt, jeléül, hogy itt már a leendő hüvely van előttünk ;. ez előtt feküdtek a Wolff-féle csatornák (d W ; 804). — Később (105. ábra, 126. metszet) a Wolff-féle csatornák (4W) hámfala: vastagabb (160 és 804) s laphámból álló lett. — Nemsokára azután (a 126.. metszettől lefelé) az ivarcsatorna előtt a Wolff-féle csatornák distális végei egy félholdalakú, haránt fekvésű lapos (80 és 4004) zacskóvá egyesültek (106., 107. ábrák, JW, 130. és 132. metszetek), a mely. végre (108. ábra, 138. metszet) egy közös nyílás útján (4W) a húgy-— ivaröböl hátulsó falába nyilt; a zacskó hossza 12 metszetre terjedett a felső végétől, tehát egészben véve nem hosszú. A. Müller-féle cső (d.M; 1004) a zacskó hátulsó homorú falán vonult le, lejebb háromoldalú lett (106. á., 130. metszet), azután vakon végződött (107. á., 130. met- szet), tehát még sem a húgyivaröbölbe, sem ama zacskóba be nem nyílt. Ezen sajátszerű tömlő jelentőségének a pontos kiderítésére fiata- ö labb és idősebb ébrényeket kellene vizsgálat alá venni, a minőkkel ez. idő szerint nem rendelkezek. Hasonló korú (7"5 em. hosszú) hím ébré- nyekben a tömlőből mi sem volt jelen. — A lehetőségeket tekintve, keletkezhetnék a tömlő a húgyivaröbölből kitüremlés által; de ez kevésbbé valószinű, mint az, hogy a Wolff-féle csatornák distális végei- nek egyesüléséből lett. Hogy ezek ily egyesülésre képesek, azt később a nyulaknál fogjuk látni, de ezeknél ilyesmi nem a nőstényekben, hanem a hímekben. lép föl. Minthogy kifejlett nöstény kutyákban hasonló . tömlőnek nyomait nem találtam: vagy azt kell következtetnem, hogy e zacskó később (7"5 cm.-eseknél idősebbeknél) a Wolff-féle csatornákkal együtt egészen elpusztul, — vagy azt, hogy megmarad s csak a felette fekvő különálló Wolff-féle csatornák sorvadnak el. Tekintve e képlet-. nek ezen már idősebb ébrényben való előfordulását, nem tartom való- szinűnek, hogy e terjedelmes tömlő elpusztulna, hanem valóbbszinű az, hogy később a Müller-féle cső distális vége belenyílik s akkor az egész tömlő a hüvelybemenet körüli tájékká alakul át. Igy volna eset arra, . hogy a Wolff-féle csatornák distális végének hámfala is hozzájárul a női ivarcsatorna egy részének a képezéséhez, mert, hogy a kötőszöveti fala abban csakugyan részt vehet, azt a Wolff-féle zsinóroknak az ivarcsatorna izomfalává való átalakulása eléggé bizonyítja (v. ö. 174. 1.). Ha hypotézisom alaposnak fog bebizonyulni, akkor a nőstény kutyában . előforduló ezen viszony egy ellenképe volna a hím nyúlban található- nak (1. később), a hol a páratlan ondóhólyag képezéséhez a Müller-féle trétndtlktttbttbabkemátla nass aan ag fapit ML a VAGY lle Ted 4 52 ANN Ép) NÖSTÉNY IVARKÖTEG. 179 . cső is hozzájárul (I. később). A leletnek eredményeit, ha fiatalabb és idősebb kutyaébrények rendelkezésemre fognak állani, közölni fogom. Emltösállatok nőstényei közül a legtöbbnél a Müller-féle csövek és az ivarköteg első viszonyai lényegökben véve meg- egyeznek a leánymagzatokéival, csak később lépnek fel külöm- bözetek a méh különféle alakjai szerint. A Müller-féle csövek összeforrása, ezeknél sem a distális végükön indul meg, hanem az ivarkötegnek a felső harmadán, kb. a leendő méhszájnak meg- felelőleg, és innen terjed rövidebb vagy hosszabb darabon le- és fölfelé. Jól kimutatható ez egyeshüvelyű és kettősméhű álla- toknál, a minők pl. a rágcsálók (nyulak). Ezen állatokban a dolog úgy áll, hogy a Müller-féle csö- veknek a Wolft-féle zsinőórokban feküdt részei átalakulnak a . hosszú méhszarvakká (cornua uteri); a Müller-féle csöveknek az ivarkötegben fekvő része pedig kétféle viszonyú : a proximá- lis rövidebb darabjukból a méhszarvak folytatása és a méh dis- tális része lesz, amely utóbbi külsőleg nézve egyesnek látszik ugyan, de bensőleg két hámcsövet, azaz nem egyesült Müller-féle csöveket tartalmaz, azért ezek kettős szájjal (os uteri duplex) nyílnak a közös hüvelybe. A kettős méhszáj után következik az egyes hüvely, mely a Müller-féle csövek distális hosszabb részéből lett, egymással való egyesülés által az ivarkötegben. 5 cm. hosszú nyúlébrényben az egyesült distális résznek széle- - sebbé válásából az ivar már fölismerhető, mert hasonló hosz- szuságú hímekben a Müller-féle cső e helyen szűkebb lett (I. később). 6—6"5 em. hosszú nyúlébrényeknél a hüvely alakja már teljességében fölismerhető, azonban a benyilás a húgyivar- öbölbe még e korban sem következett be. Az egyesült Müller- féle csövek distális vége már 5—6 cm. hosszú nyulaknál (V: t., 94. ábra, hy) egészen odafekszik a húgyivaröböl (sug) hátulsó falához és hámjaik egymással érintkeznek, de szabad benyílás . még nincs, az ivarcsatorna üregét e helyen laphám tölti meg (sug és hy között). Igy találjuk ezt még 6-5—7 cm. hosszúaknál is (V. t., 96 — 101. ábrák), a melyeknek e tájékából vett harántmet- szetén (101. á.) a leendő hüvelybemenet átmetszete (leánynál a szűzőrnek megfelelő hely) ránczos körvonalú (d 34), s lejebb hám- 12" 180 ; NÖSTÉNY IVARKÖTEG;, mal egészen megtöltött (hy). Feljebb a hüvely (4) a tág (80 és 1404) alakjáról jól felismerhető (97—99.ábrákon 1504 v., hámja 7. a keményítő folyadék hatása miatt kissé elemelődött és redőkbe szedődött). E korban megkezdődött már a, Wolff-féle csatornák elsorvadása is, amely a nyúlban a distális végükön indul meg, amit abból következtetek, mert a hüvely bemeneténél és innen kezdve felfelé 44 metszeten belőlük mi sem volt jelen (101— 99 ábrák), holott ezek fiatalabb nyúlébrények nőstényeiben a Müller-féle csövek distális végén túlterjednek. Csak a leendő hüvelybemenettől számított 45-ik metszeten (98. á.) léptek fel a tömör Wolff-féle csatornák csökevényei egy kis duzzanattal (d W; 32 és 604), szorosan a hüvely hámjának (d.M)oldalsó fala mellett, tőle vékony kötőszövetsövény által elválasztva ; azután fentebbi metszeteken (97. 96. á.) megvékonyodva két hámpont (d W; 164) képében a hüvely mellső fala elé helyeződtek, mely helyzetben és alakban folytatódtak felfelé az ivarkötegben, mindinkább távolabb helyeződve a hüvely hámjától. — Idősebb példányokban (8—9 cm.) a Wolff-féle csatornáknak nyomát az ivarkötegben nem találtam, azért LANGENBACHER-rel (ir. 62. sz.) kétségbe vonom, hogy azon képletek, amelyeket ARLomG a kifejlett nyúlban Gartner-féle csöveknek tartott, csakugyan azok voltak. A. közös Müller-féle cső végnyilását illetőleg, nem min- den emlősben egyformák a viszonyok. Embernél e vak vég, valamint a leendő kihasadás a húgyivaröbölbe épen a Woltft- féle csatornák benyilási helye között van, nyulaknál egy kissé magasabban, disznónál lejebb. 5—6 cm. hosszú disznóébrények idevonatkozó tájékából vett hosszmetszetein (V. tábla, 95. ábra), az ivarkötegben (fg) látjuk valamivel magasabban a Wolff-féle csatornák (4dW) egyikének a végét megmetszve, tágan nyílva a húgyivaröböl (sug) hátulsó falán; alatta van a Müller-féle csőnek (4dM) mellfelé görbülő vége (hy-nél), mely a húgyivaröből hátulsó falán a hám szomszédságában most még vakon végződik. Ivarköteggel csak az emlősállatok bírnak, azért a Mül- ler-féle csövek distális végei csak ezekben forrhatnak össze egy közös ivarcsatorna végdarabjává. A többiekben a Wolft- féle zsinórokon túl az ivarcsövek a farki vég kötőszövetében külön futnak a kloaka felé, és distális végeik egymással nem EE já 2 74 LT e KBT e KLÁRI, özzátelze Lose ESÉS Eákk Lt szá llsdláetsetÉá G j ay NÖSTÉNY IVARKÖTEG. 181 egyesülnek. Késő benyilásuk a kloakába a többi gerinczesekben is megvan, sőt ezek hímjeiben sok esetben a benyílás egyálta- . lán be sem következik (hüllőknél, FÜRBRINGER, ir. 35. sz., 32. 1). Szolgáljon erre némely példa. 8—9 em. hosszú sikló-ébrények distális részének sorozatos harántmetszetein (TV. t., 73—78. ábrák) három hámcsövet talá- .lunk a Wolff-féle zandébán mindegyik oldalon (73. á.): a hátulsó" a húgyvezér (ur ; 304), a középső a Woltff-féle csatorna (d W ; 504), a mellső a Müller-féle cső (d; 804). Ez utóbbiak a végü- kön kitágulnak (74. ábra, dM; 1004), és mielőtt a kloakanyilás szintájába érkeznének, vakon végződnek (75.- ábra, a jobbolda- lon). A. másik két hámcső még egy darabig folytatódik tovább (76. ábra), azután (77. ábra, a jobboldalon) a húgyvezér (ur) a Wolff-féle csatorna (d W) hátulsó falába nyílik, s most mind- egyik oldalon csak egy cső (d W) vonul le egy rövid darabig, hogy végül (78. á., ur4- W) a kloaka (in) hátulsó falán szájadzék. — . Idősebb reptilia-ébrényeket e viszonyokra meg nem vizsgáltam, azonban BRAUNx-ra hivatkozom (ir. 15. sz., 182 1.), aki szerint ezek hímjeinél a Müller-féle csövek benyilása a kloakába egy- általán be nem következik. — Kifejlett reptilia-nőstényekben a Műüller-féle csövekből két hosszú, a terhesség idején jelentéke- nyen táguló ivarcsatorna, lesz, a melyeknek hasüri nyilása fenn fekszik a tüdők mögött; ezek lefutásában az izomfalak külön- féle erősségben fejlődnek ki: a felső, keskenyen maradó darab lesz a kürt, az alsó darab tágabb és izmosabb lesz, azért ezt, tekintettel arra, hogy benső termékenyítés után a peték az ivar- csatornának ezen alsó izmos részében fejlődnek ki, méhnek nevezik. A legalsó rész keskenyebb (hüvely), s egy szemölcsön (húgyivarcsatornai dombon) nyílik a kloaka hátulsó falán. Rep- tiliáknál tehát kettős méh (uterus duplex), helyesebben mondva, egész hosszában kettős ivarcsatorna van jelen. Madárébrények nőstényeiben a Müller-féle csövek szinte külön mennek egész a kloakáig, s ennek a hátulsó falát 8—9 napos tyúkébrényekben érik el, a hol vakon végződnek. Azután (15. n.után) a jobboldali Müller-féle cső egészen elsorvad, azért a madár csak a bal oldalon bír ivarcsatornával. Ennek a benyi- lása a kloakába csak igen későn következik be, GAssER (ir. 39.sz.) szerint fél évvel a petéből való kibuvás ütán. A. kifejlett madár 182 NÖSTÉNY IVARKÖTEG. ivarcsatornája egy kanyargósan lefutó hosszú cső, a petefészek tájékán igen keskeny (kürt), az alsó tág részében erős izomfallal (méh), és a nyálkahártyában kifejlődött sok mirigygyel. Ebben vesztegel a pete hosszabb ideig s kapja a fő- és mellékszik a burkokat; más gerinczesekkel való analogia nyomán ez is méhnek neveztetik, a kürtnek nevezett felső keskenyebb darab a tüdő mögött kezdődik egy tág hasüri nyílással. Az ösz- szes ivarcsatornát a hashártyának egy kettőzete rögzíti a hátulsó hasfalakhoz, mely megfelel egyéb gerinczesekben a méhfodornak (mesometrium). Emlősállatokban történik először, hogy a Müller- és "Woltf-féle csövek distális darabját környező kötőszövet az allantois fenéke mögött egy tömött kötőszövetzsineggé : az ivar- köteggé egyesül. Ezt THiERscu fedezte föl bárányébrényekben (ir. 114. sz.), és kimutatta először azt, hogy a régibb Rathke- féle nézet (ir. 87. sz.), amelynek értelmében a, hüvely és méh a húgyivaröböl hátulsó falának kitüremléséből keletkeznek, téves, mert ezen izmos falú cső a Müller-féle csövek dístális végének egybefolyásából, s az ivarköteg kötőszöveti falának izmossá való átalakulásából lesz. Turegscn azt hitte, hogy az egybefolyás a Müller-féle csövek distális végén kezdődik meg s innen folytatódik proximálfelé. E ma- gyarázatnak azonban ellentmondani látszottak egyes kóros észleletek, a hol ketté osztott hüvely esetén egyes méh volt jelen (v. hímeknél az ú. n. hím-méh kettős szájadékkal nyílt a húgyivaröbölbe ; v. ö. alább), azért más szerzők az összeforradás kiindulását az ivarköteg közepére tették, így a többek között L.eucxanr. Lrucxaxr (ir.65.sz.) egyike volt az elsőknek, a ki a női ivarcsatornát a Müller-féle csövek egybefolyásából származtatta. Erveit főleg összeha- sonlító boncztani alapokra fektette, utalva arra, hogy azon esetekben, ha a csövek distális részei egybe nem folynak, kettős hüvely keletke- zik, mint azt pl. némely" erszényesnél (Didelphis) találjuk; szamárnál (Topvs CGyelopaedie, Art. Vesic. prost.) pedig a hüvely alsó részén az egybefolyásnak maradványakép megmarad egy hosszanti válaszfal, a minek eredményeül két tömlő keletkezett, de ezek közül csak az egyik nyílik: bele a húgyivaröbölbe. Az asszonyi méh nyakában előforduló életfa (palmae plicatae) hosszanti ránczát a Müller-féle csöveket elvá- asztó válaszfal végső maradványának tartja (ir. 69. sz., 93.L, 3. jegyzet). " NÖSTÉNY IVARRÖTEG, i 183 Douks (ir. 25. 26. sz.) bárány-, róka-, disznó- és marha-ébrényeken tett észleletek alapján az összeforrás megkezdését az ivarköteg középső és alsó harmada közötti határra tette. Azt is észlelte, hogy a bal Mül- ler-féle cső rendesen mellfelébb fekszik, mint a jobb, mellfelé szorítva a baloldalt fekvő végbéltől (v. ö. 169. I.) ; így is forradnak össze s ez okozná a méhen észlelhető tengelycsavarulatot. Egy 25 mm. hosszú emberi ébrényről említi, hogy a Müller-féle csövek hámjai egymást már . érintették, és egy 30 mm. hosszúnál az összeolvadás majdnem teljesen befejeződött. Egy más helyen (Archiv f. Gynaecologie. Bd. XIII. 1878) a szűzör fejlődéséről hangsúlyozza azt, hogy e hártya nem a húgyivar- öbölből, hanem a Müller-féle csövekből származott hiüvelycsatorna leg- alsó részén keletkezik a 19-ik hétben. KöLLIKER (ir. 59. sz., 988. 1.) marhaébrényeken tett észleletek- ből azt következtette, hogy a Müller-féle csövek az ivarkötegben 21/" hosszú ébrényekben az ivarköteg közepén egymással már összeforrtak ; lejebb, az alsó harmadban egymástól ismét széjjelváltak és két külön likkal végződtek a húgyivaröbölben. Egy 7793 cm. hosszú ébrényben a csövek felül és alul már egyesültek, és mellettük a Wolff-féle csatornák elcsenevészett maradványai mutatkoztak. Igy a női ivarcsatorna egy részévé átalakuló ivarkötegnek szövetét részben alkotó Wolff-féle csator- nák kötöszöveti fala is hozzájárult -a női ivarcsatorna (hiüvely- és méhfal) képezéséhez. — Egész a 4-ik hónapig az ivarcsatornán nincs külöm- bözet, csak az ébrényélet közepén lép fel a külső méhszájnak megfelelő helyen egy gyűrűalakú gyenge ráncz, jelezve a helyet a leendő méh és "hüvely között. A. szűzört KöLLikER a Müller-féle cső végrészén a húgy- ivaröbölbe beálló dudor átalakulásából származtatja, tehát ismerte a mi (v.ö. 173. 1.) húgyivarcsatornai dombunkat, de viszonyainak részle- tesebb ismertetését nem közli. Igen behatóan foglalkozik az ivarcsatornák fejlődési átalakulásai- val LANGENBACHER (ir. 62. sz.), a ki e viszonyokat főleg nyulaknál, de egyéb emlősök (marha, disznó, bárány, macska) harántmetszetein is megvizsgálta. — 10 mm.. hosszú nyúlnál a Müller-féle cső csak a Wolff-féle test felső végén vólt jelen, 15 mm. hosszúnál már kb. az ösvese közepéig terjedett, 20 mm.-nyinél az alsó végéig, 25—30. mm. hosszúnál egész hosszában ki volt fejlődve a húgyivaröbölig. E helyen [LAXGENBACHER nem észlelt kettős nyílást, hanem azonnal egyet, a miből . azt következteti, hogy a Wolff-féle csatornák között. lenövő tömör csúcsú Müller-féle csövek találkozván, mielőtt a húgyivaröbölt elérnék, egymással összeforradnak és ez a közös cső nyílik azután a húgyivar- öbölbe. LusxGeszacnent azt hiszi, hogy az összeforrás nyulaknál (hímek- és nőstényeknél egyaránt) a distális végén kezdődik meg s tart proxi- málfelé. Az egyesült csövek nyílásainak harántmetszete mindig kerek vagy petéded ; csak később mutatkozik néha nőstényeknél piskóta-aiak, Az összeforrás kb. 25—30 mm. hosszú ébrényekben kezdődik meg s tetöfokát 40—50 mm. hosszúaknál éri el ; nöstényeknél az összeforrt B PNT VÉT EE et e NÉ LE TT oaY a 2 VA TT, 184 ("7 NÖSTÉNY IVARKÖTEG. hely tágul, és pedig a közepén valamivel jobban, azért a hüvely ez időben orsóalakú. 5 em. hosszú ébrényekben az ivarcsövek és a Wolff- félé csatornák mind a két ivarban egyforma viszonyúak, azért 5 em.- nél fiatalabb ébrényekben az ivarköteg harántmetszétén az ivart nem lehet megkülömböztetni. — Egyéb emlősöknél (marha, disznó, bárány) a Müller-féle csövek külön végzödve nyílnak a húgyivaröbölbe, mert ezeknél az egymástól távolabb álló Wolff-féle csatornák nekik a külön nyílásra hagynak elég tért ; legközelebb vannak egymáshoz az ivarköteg . közepén, azért ezeknél az összeforrás nem alulról, mint a nyúlnál, hanem az ivarköteg közepén kezdődik meg s terjed innen fel- és lefelé. Ellenben macskánál a nyúléhoz hasonló viszonyok fordulnak elő. : REmwmeRkr (ir. 84. sz.) értekezésében a méh fejlődéséről az isme- reteket bővítő adatok nem foglaltatnak. Emberi és emlősébrényekben a Müller-féle csöveket két nyílással látta a húgyivaróből hátulsó falán végződni. A felsorolt irodalmi adatokat közöltük a nézeteinkkel való összehasonlítás végett. A. legtöbb . szerzővel mi is meg-. egyezünk abban, hogy a Müller-féle csövek összeforrása nem a distális végükön kezdődik meg, hanem feljebb, az ivarköteg középtájékán mintegy. Azonban nem vagyunk a helyzetben . pontosan meghatározhatni azt, hogy ez a folyamat épen a külső méhszájnak megfelelő helyen következik be először. Nézetünk szerint az összeforrás az emberben nem is egy ponton, hanem a . leendő méhszáj felett s alatt az ivarkötegnek egy nagyobb darab- jában következik be eyyszerre (v. ö. a 30 mm. hosszú leánymag- zat 112—-113. ábráit), csak a legdistálisabb végén tartja magát fenn egy rövid ideig egy igen kurta darabon a kettős hüvely (kb. 28—30 mm. hosszú ébrényekben), proximálfelé egy hosszabb ideig a kettős méh. Az épen egyesült Müller-féle csövek proxi- mális vége jelöli körülbelül a, határt, a hol később a külső méh- száj fog feküdni ; de ezt a helyet ez időben pontosan meghatá- rozni már csak azért sem lehet, mert a külömbözet a méh és hüvely között (a méhszáj fejlődése) csak az ébrényélet közepén következik be, ezalatt (3-ik hónap elejétől az .5-ik végeig) pedig az ivarcsatorna hosszirányban annyira megnő, hogy a 21/, hónapi időköz után azt a helyet, hogy meddig terjedett eredetileg az egyesült Müller-féle csövek felső vége (vagy LANGENBACHER nézete értelmében, hogy hol egyesültek először), meghatározni nem lehet. A Müller-féle csövek csakhamar proximálfelé is összefolynak s akkor az eredeti határt mi sem jelzi többé. dést se vénás NÖSPÉNY IVARKÖTEG. 185 Máskép áll a dolog a, kettősméhű emlősöknél, pl. a nyúl- nál, mert itt az egyesülés felső vége a leendő kettős méhszáj helyét jelzi, ezentúl proximálfelé pedig a Müller-féle csövek nem egyesültek. Abban LANGENBACHER-rel egyetértek, hogy ezeknél a Müller-féle csövek tovanövő distális végei az ivarkötegben találkozván, igen korán (14. szerint azonnal) egybefolynak. Igy találtam azt én is egy 20 mm. h. ébrényben ( VII. t., 141. ábra), a hol a Müller-félé cső (4) a distális végén egyes volt. De ez nem szabály. Egy más esetben egy idősebb (45 cm.) ébrényben, mint a 144. és 145. ábrák (VII. t.) mutatják, az egyesült hely . (dM;) alatt van még egy rövid kettős cső (4M2), a mi arra mutat, hogy ebben az esetben úgy, mint a többi emlősöknél és az ember- . nél, az egyesülés a distális vége felett indult meg. Ezen állapot azonban igen rövid ideig tart (kb. 45 cm. hosszú nyúlébrények- ben), s az egyesülés, mely csak kurta darabon állt be a kettős . distális vég felett, csakhamar ezt is körébe vonja. Számos ébré- nyeim között csak kettőnél láttam a 144. ábrához hasonló viszonyokat. Ezekből azt következtetem, hogy a Müller-féle csövek az egyesülési módot illetőleg a nyulak sem tesznek elvi kivételt a többiektől, csak az a külömbség forog fenn, hogy az egyesülés a distális végük felett igen korán beállt, s innen halad két irányban, a distális darabot rövid volta miatt csakhamar körébe vonván; a legtöbb esetben pedig a distális végükön kezdődik meg. Abban is tévedett LANGENBACHER, hogy az egyesült Müller-féle csövek distális végét oly korán (már 5 cm. hosszúságnál) engedi a húgyivaröbölbe nyílni; ez, mint kimutat- tuk, nőstényekben csak jóval később következik be (v. ö. 173. I.). Hogy a Müller-féle csövekből mennyi egyesül, a tekintet- ben az emlősök csoportjaiban nagy a változatosság. A. legalsóbb . csoportokban még a madarakra emlékeztető viszonyokat talá- lunk, azaz nincs egyesült ivarköteg, és a két Müller-féle cső külön nyílik egymás mellett a húgyivaröbölbe. Az átmenetet a, madaraktól a csőrönd (Ornithorhynchus paradoxus) képviseli, - amelynél OwEs leirása szerint a jobb kürt jóval rövidebb és a jobboldali petefészek kisebb, de az ivarcsatornának méhbeli része a baloldalitól nagyságra nézve nem külömbözik; a csövek két szemölcscsel közvetlenül a húgyivaröbölbe nyílnak, 186 E; NÖSTÉNY IVARKÖTEG. Legegyszerűbbek a viszonyok az erszényesek (kéthüvelyűek) között a Didelphys dorsigera-nál, a melynek kifejlett hím és nőstény példá- nyait heidelbergi tartózkodásom alkalmával 1882-ben magam is meg- vizsgáltam. Ivarszerveiknek összehasonlítása által a többi emlősökkel, a fejlődés menetét ezen igen érdekes alsó rangú emlősöknél egészen felépíthetjük, anélkül, hogy megfelelő korú ébrényeket megvizsgálnánk, amire anyag híjján sem nekem, sem másoknak eddig nem volt alkalma. Btgass (Beitrüge zur Kenntniss des weiblichen Urogenitalsystems der Marsupialien. Inaug.-Diss. Leipzig, 1880) vizsgált ugyan nehány. didelphys ébrényt, de ezek korosabbak lévén (7 és 155 em. és 28 cm), már a kifejlett állapothoz közel álló ivarszervekkel bírtak. A kifejlett nöstényekben úgy találtam a viszonyokat, mint mások (Owrws, Bnass stb.) leirták. A Müller-féle csövek egész hosszukban fenn- tartják magukat mind a két oldalon, anélkül, hogy egymással bár- hol is összenönének, söt még a Wolff-féle zsinórokból származott izom- faluk sem tapad össze. A hasüregben magasan fenn fekvő petefészket megkerüli a Müller-féle cső proximális (ősvesei) darabjából keletkezett kürt, mely jóval keskenyebb, mint az ivarcsőnek további része, és erős kanyarulatokba van szedve; hasüri nyilása és rojtjai egészen rajtafeküsz- . nek a petefészken. Már a petefészek színtáján kezdődik a kürt folytatásá- ban az egyenesen lefelé futó méh (jobb és baloldali), orsóalakúlag táguló izomcső képében, tehát felül és alúl keskenyebb ; az utóbbi képviseli a méhnyakat; körülbelül 12—14 mm. hosszú és 3—3"5 mm. széles. Hogy ez a csatorna a Müller-féle csönek a Wolff-féle zsinórban feküdt részéből keletkezett, egyéb emlősök fejlődési viszonyaival összehason- lítás kétségtelenné teszi. A hólyag hátulsó fala mögött a két méh egy- máshoz annyira közeledik, hogy keskenyebb végrészüknek a mediális fala közel egymás mellett van, de azért izomállományuk egymással nem egyesül ; belül e helyen egy gyűrűalakú megvastagodás jelzi a nyálka- . hártyán a méhszáj helyét. Lehet, hogy az alsóbbrangú emlősök ivarszer-. veinek fejlődési viszonyaiból a méhnyaknak ezen közelfekvése nyomaiként" fentartotta magát a magasabb rangúaknál a Müller-féle . csöveknek azon sajátsága, hogy az ivarköteg felső harmadában közelednek és egyesülnek egymással a, leghamarább (v.ö. 171. 1.). Eddig tart. didelphysnél a méh : ez tehát egész hosszában a Wolff-féle zsinórokból származott, a Woltt- féle csatornának elsorvadása és a Müller-féle csönek erősebb kifejlődése után. A méh keskeny végdarabjának (nyakának) szája után követke- zik az ivarcsatornának az a része, mely a magasabbakkal való homo- logia nyomán a hüvelynek tartandó. Ez is egy egyszerű, kb. 10 mm. hosszú izomcső, de lefutása nem egyenes, hanem a méhnyak után követ- kező felső vége hurokalakban ki- és felfelé, azután lefelé hajlik, fiata- labb példányokban egyenesen lefelé, idősebbekben ívalakban befelé görbülve. Ezáltal a kétoldali hüvelyek maguk között egy háromoldalú tért hagynak szabadon a húgyhólyagfenék mögött, amelyen keresztül a húgyvezérek vonulnak a húgyhólyagnak a húgyivaröböllé szükülő kes- sr áfa ata VE atal bist KE SÁS DÉZ EBÉT 1 EZEL Szál ágskt ÉLÉT HL ÁZÉ aA CAK VA e KÉT $ e A Bt tt véd zs át a 7. tor j " NÖSTÉNY IVARKÖTEG. ; 187 kenyebb részéhez. A húgyivaröböl hosszú, hasonlít a hímek húgyivar- csatornájához, ami szintén az ébrényihez hasonló kevéssé differencziált . állapotot képvisel — alul a végbéllel együtt egy rövid kloakába nyílik. A didelphys-nél előforduló egyszerűbb viszonyokból valamennyi " többi nőstény erszényes ivarszerveinek magyarázata megadható. Ezek " némelyikénél ugyanis igen bonyolódott állapotok fordulnak elő, jóval bonyolódottabbak, mint a magasabb rangú emlősöknél, feltételezve az . által, hogy az ívalakúlag kifelé görbült kettős hüvely között az egye- sült méheknek egy zacskóalakú folytatása fekszik, mely rövidebb . (Didelphys opossum), vagy hosszabb (Phascolomys Wombat) lehet, . némely fajtánál egy jól kifejlett zacskót képez (Phalangista vulpina), söt ez felfelé is kiterjedhet (Hypsiprimnus); másoknál levonul egész a hüvelyek distális végeig (Didelphys virginiana, Dasyurus viverrinüs, . . Macropus giganteus), sőt azzal összeforrhat (Macropus Benetti), és akkor a kettős méh után három csövet látunk a húgyivaröbölhez lehuzódni és . ánnak a hátulsó falán nyílni: két oldalsót és egy középsőt, amely utóbbi , egy közepetti sövény által teljesen két részre lehet osztva (Phaáscolomys Wombat, Phalangista vulpina), vagy csak maradványai lehetnek jelen, pl. a kenguruhnál (Macropus giganteus). E sajátszerű viszonyoknak keletkezése és jelentősége egészen rejtélyesnek látszik. Fejlődéstani vizsgálatok ezen bonyolódott ivarcsövekről még nem . tétettek, de addig is, a míg ez megtörténik, a didelphys-nél műtatkozó viszonyokból körülbelül felépíthetjük magunknak a fejlődés lefolyását, . amely így mehetett végbe. A. Wolff-féle zsinórok eleinte egyenesen vonultak le a húgyivar- öbölbe való benyilásukig ; bennük a Wolff-féle csatornának elsorvadása közben és után csak a Müller-féle cső maradt meg. Az így keletkézett két ivarcsatorna most a középső részén közelebb fekszik egymáshoz és itt mindegyikük egy görbületet végez kifelé, úgy a mint a didelphys-nél . láttuk. A görbült darab felett az ivarcsövek kötőszövetfalai egy rövid darabon egymással összenőnek, azután ugyane helyen a Müller-féle . csövek is egyesülnek egy közös csatornává. Amennyiben ezen egyesült darab a fejlődésnek induló ivarköteget képviseli, a többi emlősökre nézve bebizonyodik, hogy az ivarköteg fejlődése az elődöknél a "Wolff-féle zsinóroknak nem a distális végén indult meg, hanem a közepén, ott, ahol az emberi stb. ébrényekben most is még legkorábban forrnak össze a Müller-féle csövek ; ezeknek az ivarköteg felső részében való egy- befolyása tehát egy ősi viszonyt (atavismus) képvisel. Az egyesült darab: alsó falából azután, distális irányban a két hüvely között, nyujtvány- alakban kinő az ivarkötegnek egy közepetti folytatása a két ivarcsator- nát elválasztó kötőszövetsövénynyel együtt; s ez igy marad, vagy fel- szivódik a sövény (v. ö. fenebb), a nyujtvány pedig zacskóalakban lelapulhat. Ha az újonnan keletkezett közepetti"nyújtvány igen hosszú lesz, szabad csúcsán a hüvelyek distális végével összenő, és ürege másodlagos kihasadás által a két eredeti hüvelynyílás között egy új . NÖSTÉNY IVARKÖTEG. 188 nyílással szájadzhatik a húgyivarcsatornába. Hogy az újonnan kelet- kezett páratlan zacskónak mi a feladata, biztosan a zoológok még nem tudják ; tény az, hogy a méhben bizonyos fokig kifejlett ébrények utóbb beléje jutnak. zú Mindezen átalakulások közben a húgyvezérek megtásják eredeti benyilási helyüket az ivarcsatornáktól mediálfelé, s itten feküsznek didel- phys-nél a görbülő hüvelyek által képezett hurokban ; a többi erszénye- seknél a páratlan hüvelyzacskó kifejlődése után az öröltatő oldalsó és az 8 új kinövés által keletkezett közepétti hüvely közötti hézagot használják § fel az áthaladásra. Tehát a kifejlett példányokban a húgyvezérek a hüve- lyeknek (a nem egyesült Müller-féle csöveknek) a mediális oldalán, ellenben 7 a középső hüvelydarabnak a-külső oldalán vonulnak el. Minthogy pedig a többi emlősöknél az egyesült Müller-féle esöveknek a külső oldalán 7 mennek a húgyhólyaghoz, ebből azt--a következtetést lehetne vonmi, 7 hogy a magasabb rangú emlősöknek (páratlan) hüvelye, az erszénye- seknek nem az óldalsó, hanem a közepetti hiüvelyével homológ, mert ettől fekszik oldalvást a húgyvezér úgy, mint a magasabb gerinczesekben. Akkor azután a magasabb rangú emlősök hüvelye az ősöknél volt Miüller-féle csöveknek meggörbülése után a -görbült szárból újonnan 7 kinőtt, és a húgyivaröböllel másodlagosan összeköttetésbe lépett hámcsö- . vekből keletkezett "volna. Az ilyen nézetet azonban csak akkor vol: a nánk jogositva felállítani, ha a magasabb rangúak fejlődése: közben az oldalsó hüvelyrészeknek némi elsorvadási nyomait találnánk, vagy ha ezt nem, legalább az erszényesek között volnának példányok elesenevé- : szett oldalsó hüvelydarabokkal. Minthogy azonban az ilyesmi. elő nem fordul, meg kell maradnunk ama nézet mellett, hogy a magasabb rangú -e emlősöknek páratlan hüvelye mégis homológ az erszényesek oldalsó ő tani hiivelyeivel, és ezen hüvelyrészeknek megfelelő Müller-féle esődarabok egybefolyásából keletkezett. A húgyvezéreknek - különféle benyilási — módja egy másodlagos jelentőségű külömbözet. (cenogenesis, HAECKEL a szerint), a melynek a Müller-féle csövek külső oldalára való helyező- dését magasabb rangú emlősöknél a páratlanná alakult hiüvely feltéte- lezi. Az embernél és a magasabb rangú emlősöknél a Wolff-féle édatók B nából kinőtt Kupffer-féle vesecső. bizonyos időben a Wolff-féle csator- a e: nának a külső oldalán huzódott el (v. ö. 129. I.) ; ha feltételezzük azt § (pedig nem lehet máskép), hogy erszényeseknél ugyanaz (t. i. a ető a Wolff-féle csatornának a mediális oldalára vonul, megfejthetővé lesz a húgyvezéreknek a páratlan hüvelydarabok mediális oldalán való elha- e ladása, illetőleg a velük való keresztezésük, mielőtt a húgyhólyagbó nyilnának, Rágcsálóknál csak a leendő hüvelyre terjed ki a Müller: ő féle csövek egyesülése, a méh kettős marad (uterus duplesej Bő Bé pa tá s két méhszáj van ; a kettős méhnek az alsó része az ivarköteg felső részéből lett, azért kívülről egy közös csőnek látszik. Pél- 598 hB kel NÖSTÉNY IVARKÖÜTEG. I 189 . dául fennebb a nyulat már leírtuk, hasonlók a viszonyok a többi rágcsálóknál is. Ezek az erszényesek után a legegysze- rübb typust képviselik. — Már magasabban állanak az ivar- szerveket illetőleg a kérödzök, a, hol a Müller-féle csövekből . . nemcsak a hüvelynek, de a méh distális darabjának megfelelő . rész-is egyesült az ivarkötegben, a Wolff-féle zsinórokból szár- . mazott darab azonban nem, — ezeknél tehát ú. n. kétszarvú méh (uterus bicornis) van jelen. Ellenben a Wolff-féle csator- nák megmaradását illetőleg ismét a rágcsálók vannak maga- gasabb fokon, mert a kérődzők jól kifejlett Gartner-féle csö- vekkel bírnak, a rágcsálók pedig nem. Hogy e csöveknek az ivarrendszer tökéletesbedésénél van e jelentőségük, addig, amíg az erszényesek -e viszonyokra megvizsgálva nem lesznek. nem tudjuk. I Leányébrényekben a 3-ik hónapban rendes viszonyok között a méhnek megfelelő darab is egyesül, de még a 3—4-ik hónapban is észlelhétő a szélességben erősén nővő méhen (IIT. tábla, 42—43. ábrák, ut), hogy az ivarköteg két félrészének . egyesüléséből keletkezett, a mennyiben a fenekén a középvo- nalban egy bemélyedés a kérődzők kétszarvú méhére emlékez- tet. Valószinűnek tartom, hogy a kifejlett egyén hüvelyében elő- forduló hosszanti ránczok (columnae rugarum) a Müller-féle csövek egyesülésének, illetőleg az ott feküdt ivarköteg-sövény- nek a volt helyét jelzik, s ugyanazt tartom LEUCKART-tal (v. ö: 182. I.) a méhnyakban létező pálma-ágak (palmae plicatae) tör- zséről is. 3 Hogy a Müller-féle csövek egyesült vége mind az ember- ben, mind az emlősökben sokáig vesztegel vakon a húgyivar- öbölnél, azt az irodalomban megemlítve nem találtam, valamint azt sem, hogy leánymagzatokban mikép megy végbe a kihasa- dás. DonRx-nal (ir. 27. sz.) egyetértek, ha ő a végdarab körüli . kötőszövetből vezeti le a szűzőr származását, valamint KÖLLIKER (ir. 59. sz., 992. 1.) észleletét is helyben hagyom, hogy a, szűzőr az itt fekvő kis dombból lesz ; azt azonban egyik sem említi meg, " hogy azon esetben, ha ez így van, akkor a szüűzhártya belső fel- szinét a közös Müller-féle csö végrészéröől származott (tehát mesodermális eredésű) hámnak, a külsö felszinét a húgyivaröböl hámjának (az entodermából eredő hámnak) kell borítani. A. " Ta nezet A ÉG Hús 4 34 AA edett ketes LENKE RÉ ÁLASGÉEE SALE zt égés vá Dénes Mát epe SETA : d 190. - NÖSTÉNY IVARKÖTEG. kihasadásnak általunk leírt bekövetkezési módja, magyarázza. § meg a szűzőr nyílásának szabálytalan alakját is, vagy több "88 nyílás jelenlétét, esetleg ki nem hasadását (hymen imperfora- tus), amely állapot, ha átmegy a kifejlett egyénbe, OgySzorÚgtAt gátolt fejlődésből magyarázandó. Úgy, a hogy a szűzőr képződésénél, előfordálkatast sza- bálytalanságok az ivarkötegben is, gátolt fejlődés meradványató: B 5 kép. Mindezek a Müller-féle csöveknek rövidebb vagy hosszabb darabon be nem következett egyesüléséből vezethetők le. Már az egyesülés sorrendje mutatja, hogy leggyakrabban a méhen ő 48 fogunk ilyesmit találni, s pedig a fenekén (uterus bicornis), mert itt egyesülnek a Müller-féle csövek a legkésőbben ; vagy az egész méhen (uterus septus, v. duplex, uterus didelphys), ritkában a hüvely alsó részén (ostium vaginae duplex), mert itt hamar bekövetkezik az egyesülés; még ritkábban a hüvely. középső részén (vagina Septa, vagina duplex), de itt is. jelen lehet egy sövény, mint arról az . irodalomban 9) feljegyzett ese- tek tanuskodnak; végül az egész ivarcsatorna kettős lehet. (vagina et uterus septus v. duplex). Legközönségesebbek a ket- ú tős szarvú méhek, mert az ivarköteg proximál részén követke- kezett be a legkésőbben a kétoldali Wolff-féle zsinórok egyesü- lése, a melynek gyenge nyomaiként felnőtt egyénekben elég iz 3 gyakran fentartja magát a méhfenéken a fiatal magzatokban volt közepetti horpály (mint pl. a III. tábla 43. ábráján). 23 A húgyivaröböl eleinte nőstényekben is oly hosszú, mint Aa a hímekben, s ennek a hátulsó falán nyílik a Müller-féle cső 7. magasan (mint pl. a III. tábla 43. ábráján). Később az 5-ik hónaptól kezdve leánymagzatoknál a húgyivarcsatornának a Bél hosszirányban való kinövése nem tart lépést a hüvely tágulásá- val és megnyulásával, és az eredeti viszonyok most oda módo- sulnak, hogy a húgyivaröbölnek a hivelynyílás feletti darabja " 1 Ujabb esetek: WickrERs, Ep: Ein Uterus bicornis septus cum b. ". vagina septa. Diss. Götting 1879. — FREUDENBERG, FR : Ein Fall von Ute- Ész rus didelphys. Zeitschrift für Geburtshilfe u. Gynaekologie. Bd. V. 1880. — DIRNER : Uterus didelphys cum vagina duplice. Orvosi hetilap 1883. 21. sz. :; — Darra RosA L.: Ein Fall von Uterus bicornis. Zeitsch. f. Heilkunde, 1883. Bd. IV. j HÍM IVARKÖTEG. . 191 szükebb marad és lesz a nöi húgycsövé (urethra feminina), míg a húgyivaröbölnek a Müller-féle csö benyílása alatti darabja igen kitágul, a hossznövésben visszamarad s lesz a hüvelytornácz- . czá (vestibulum vaginae). Ezáltal a húgyivaröbölnek a közös - Müller-féle cső alatt következő darabja közös tág tornáczczá lett a húgycső és az ivarcsatorna részére. A IV. tábla 56. ábrá- . jának igénybevételével (a melyhez ily korban a leánymagza- tok is hasonlítanak), a húgyivarcsatornának végső átalakulá- sait úgy fejthetjük meg, hogy a húgyivarcsatornának proximá- lis darabja egész a Wolff-féle csatornák benyilási helyéig (d W.-ig), a hol a Müller-féle cső is nyílik (mint azt a szomszéd metszet mutatta) : lesz a női húgycsővő; a húgyivaröbölnek ez alatt következő része (d W,-től kezdve egész cug-ig) igen tágul, s lesz a hüvelytornáczezá ; a közben az ivartag (ph) méretei nem tartanak lépést a hüvelytornácz tágulásával, azért aránylag kisebb lesz, s emiatt minta, csikló (eclitoris) makkja a tág hüvely- tornácz mellső végén, a női húgycsőnyilás fölé jut. A Wolff- féle csatornák benyilása (d W,) között van a Müller-féle cső végdarabja a húgyivarcsatornai dombon, a melynek szöveté- ből a keresztülhasadás után a szűzőr szövete lesz. Fiatal ébré- nyekben a szűzőr nyílása még magasan fekszik a húgyivaröböl- ben, — később a húgyivaröbölnek a hüvelytornáczczá való tágulása útán aránylag közelebb jut a gáthoz. A. hüvelytornácz, mely később a, hüvelynek a folytatását látszik képezni, eredetileg nem tartozott a hüvelyhez ( Müller-féle csőhöz), hanem az allantois származékából lett húgyivaröbölnek egy része volt; ennélfogva hámja az entodermára, a hüvelyé a mesodermára vezetendő vissza; a kétféle hámnak találkozási helye a hüvely bemeneténél van, ott, a hol a szűzőr fekszik, azaz a szűzör alsó felszínét entodermális, a felső felszinét mesodermá- lis hám borítja. Mindkét helyen az eredeti hengerhámot réteges laphám váltotta fel, úgy, mint pl. a bárzsingban is, ami szembeötlő példa az ébrényi hámok átalakulási képességéről. B) Hímek. A Müller-féle csövek hímekben szintúgy kifejlődnek, mint a nőstényekben, úgy hogy már oly időben, a midőn az mát bad gy ar PI ATS aa, d ge, 2 Net a 9 TA TAP TT TELL Bt eg TERETY ő szá p; Bé ASZT; ÉS tát . ése 1? ÖBLE LÉT BÁNTA e ék e ák él ai da va TR ACT e kak áz CÉ 4 30 konor ."§ 8 ep eáztti ét er xi 192 ú HÍM IVARKÖTEG. ivarmirigyről az ivar megismerhető (28—30 mm. hosszú em- beri ébrények), ez az ivarcsövekről és a W olff-féle csatornákról még nem lehetséges, mert ezek mind a két ivarnál egyforma, I viszonyúak. Az amnionos gerinczesek alsóbb osztályaiban (reptiliák, madarak) a Müller-féle csöveket illetőleg hímekben azon . (2 . különösség fordul elő, hogy végrészükön a kloakába való benyí- las elmarad (madarakról GaAssER, ir. 39. sz., 51. l.; reptiliákról BRaux, ir. 15. 182. 1.). Madaraknál a Wolff-féle csatornák a. húgyvezérektől különválva, külön-külön nyílnak a kloakába. — Reptiliáknál a Woltff-féle csatornák a, húgyvezérekkel közösen egy rövid csőbe mennek át (először MARTIN ST. AxGE észlelte), s ez egy szemölcsön (papilla urogenitalis, 0. K. HOFFMANN : Reptilien, in BRowsws Klassen u. Ordnungen des Thierreichs. Bd. VI. Leipzig, 1879. 931. 1.) nyílik a kloakába, jelezve a kezdetleges állapotot, a mely szerint a húgyvezér a, Wolff-féle csatorna distális végének hátulsó falából kinőtt. A két csőnek közös végdarabja a szemölcsben egy kis hólyaggá tágul meg, a mely LEvxpiG (Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen, 1872) szerint ivarzás idején ondóval telik. meg, tehát ondóhólyagul szolgál. A. húgyivarszemölcs mögött a kloakába egy mirigy nyílik (a nőstényeknél is van, de gyen- gébben kifejlődve), a mélyet LexpiG a magasabbrangúak dülmi- rigyéhez hasonlított. Emlösébrények hímjeiben a Müller-féle cső az ivarköteg- ben eleinte szintoly viszonyú, mint a, nőstényekben, azaz egész hosszában kifejlődik mind a két oldalon, az ivarkötegben egy- mással egy közös csővé egyesül és a legtöbb fajtánál a két Wolff-féle csatorna benyílási helye között a húgyivaröböl hátulsó falán keletkezett dombon szabadon benyílik. A. domb, ill. taréjalakú kiemelkedés lesz később a húgycső első (dülmirigyes) részében az ondódombbá (colliculus seminalis s. caput gallina- ginis), tehát azon kiemelkedéssé, a melynek homológja a nős- tényekben is megvan (fr. ö. 173. 1.), és az utóbbiaknál az egyesült Müller-féle csövek (ill. hüvely) benyílási helyét körülvevő sáncz- czá, később a szűzőrré lesz. Eszerint a hímek ondódombján a dül- , mirigyöböl nyílását környező szövet homológ a szüzörrel. Leány- ébrényeknél az utolsó hónapokból és újszülötteknél a szűzőr a, ; jé té KE ÉN Zé et gl a ev, lam, OR sk. SAL An E jzztésee Vá KET Bős hsz VÁÓ ESO A TEL NSÉ ÉSZRE ÉE E Cd § j/ HIM IVARKÖTEG. 193 . — húgyivaröböl felé tölcséralakúlag kiemelkedik (VIII. tábla, 160. dei .: ábra, hy), jélezve homológ származását a hímek ondódomb- jával. " Hogy a hím ivarköteg viszonyainak összehasonlítására különféle. emlősöknél alapokat nyerjünk, induljunk ki az em- beri ébrényekben beálló viszonyokból. Egész a harmadik hónap elejéig a viszonyok mind a két ivarban egyformák. 30—35 mm. hosszú ébrényekben, ha hímek lesznek, mint azt e korban az ivarmirigyben fellépő herecsö- vekről már határozottan meg lehet ismerni, az ivarköteg ha- rántmetszetei hasonlítanak a leírt és lerajzolt 30 mm. hosszú leánymagzatéihoz (VI. tábla, 109—115. ábrák), azaz a Müller- féle csövek distális vége már egyesült, s a Wolff-féle csatornák között fekszik (mint a 113. ábrában) az ivarköteg (fg) tömöt- tebb kötőszövetében. 50 mm. hossztól kezdve azután az egye- sült Müller-féle cső az ivarkötegben sorvadásnak indul, míg a Woltt-féle csatornák jobban kifejlődve, a leendő ondóvezérek szerepét veszik át. Benyilási helyükön az ivarköteg vége a 4-ik hónapban megvastagszik, a húgyivaröböl hámja részéről pedig az ondódomb. oldalain idomtalan hámtömlők nőnek beléje (VII. . tábla, 155a. ábra pta), a miből azután a dülmirigy (prostata) " fejlődik. Minthogy az egyesült Müller-féle csövek legvégső da. rabja ment maradt a sorvadástól, e cső most a dülmirigy állo- mányába jutott (155b. ábra, dM), s az ondódombban fekvő dül- mirigyöblöt (sinus prostaticus) képezi. Ezen főbb körvonalaiban röviden összefoglalt átalakulásokat most részleteiben kell meg- . erősítenünk. . 30—35 mm. hosszú fiú-ébrényekben az ivarköteg még . olyan, mint a nőstényekben : egy kötőszövetzsineg a húgyhólyag fenekén, a melyben a Wolff-féle zsinőórokból beléje lépő Wolff- . féle és Müller-féle csövek foglaltatnak. Egy ilyen ébrénynek a hosszmetszetén (IV. tábla, 56. ábra) látjuk az ivarkötegben (fg) a lehajló Wolff-féle csatornák egyikét (dW7) ; ugyanazon éb- rénynek egy szomszéd metszetén, mely a két Wolftf-féle csa- torna közti térben a középsíkot találta, feküdt a szűkebb falú Müller-féle cső, alúl a Wolff-féle csatornák végdarabja között . (41W, helynek megfelelőleg), a húgyivarcsatorna hátulsó falá- M. TUD. AKAD. III, OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. ti. 13 194 HIM IVARKÖTEG, nál még vakon végződve, közel az utóbbi hámjának a szom- szédságában. 35—40 mm. hosszú fiú-ébrények ivarkötegjének harántmetszetéről az ivar már felismerhető, mert az egyesült — Müller-féle csövek átmetszete kerek, szűk, míg ugyanily korú leánymagzatoknál már tágult és haránt elliptikus alakú (mint a VI. tábla, 124. ábrán JM). 40—45 mm. hosszú fiú-ébré- nyek középhosszmetszetén ( VII. tábla, 156. ábra) látható, hogy a Müller-féle cső (dM4) a kiemelkedő ondódombot (cs) már elérte, de abba nem nyílik még szabadon, hanem végdarabját egy hámgomoly (ep) eltömi, — egészen megfelelő viszonyok, mint a minőket nőstény emlősébrények és leánymagzatok Müller- féle csövének distális végéről megemlítettünk (171.1.). Ez időtől kezdve a Müller-féle cső az ivarköteg felső harmadában sorva- dásnak indul. 45 mm. hosszú fiú-ébrényekben az egyesült 7. Müller-féle cső az ivarköteg felső harmadán csak pontalakú üreggel bír, még idősebbekben (45—50 mm.) e helyen csak egy hámpont van jelen. 50—55 mm. hosszúaknál pedig az ivar- köteg felső harmadán már nyoma sincs jelen. 50—55 mm. hosszúaknál, az ivarköteg felső felében a Müller-féle csövek egyesült része egészen elsorvadt, sőt a Wolft-téle zsinórban sem találtam nyomait, ellenben megvolt még a Wolff-féle testen s 88 az ivarköteg alsó felében. Ez utóbbinak a. felső részén (kb. az ivarköteg közepe felett valamivel) a középvonalban egy hám- pont lépett fel, lefelé haladásában alacsony hengersejtektől környezett csővé lett s ez alúl mellfelé kanyarodva az ondó- dombon szabadon nyílt. Ezekből az következik, hogy fiú öbrényikba a Müller-féle - csövek elcsenevészése az ivarköteg felső harmadán kezdödik meg"), innen gyorsabban terjed felfelé a Wolff-féle zsinórba (40—45 mm.), lassabban az ivarköteg alsó felére (45—50 mm.). Ez . utóbbiban a 4-ik hónap végén sorvad el ; 5 hónapos fiú-ébrény- . ben (VII. tábla, 155b ábra) csak az ondódombban (cs; 0.38 mm. magas) találtam még szűk cső képében (dM; 40u átm.) a Wolff-féle csatornák (41W; 38u átm.) végdarabjai között. 1) LEuckákr (ir. 65. sz.) azt hitte, hogy a sorvadás a Müller-féle csövek proximális végén kezdődik meg s halad distális irány ban. KOLLI- 7 KER még most is e nézetben van (Grundriss der Entwickelungsgeschichte, 2. Aufl. Leipzig, 1884. S. 425). HIM IVARKÖTEG. 195. " A Müller-féle csöveknek egyesült végrésze az ondódomb- ban rövidebb vagy hosszabb vaktömlő alakjában tartja magát fenn. Boncznokok e kis tömlőt az emberben már régóta ismér- ték (MoRGaGwi: Advers. anat. IV. Animad. 3. Venet. 1762. p. . 110. — AtBisus: Annot. acad. IV. Tab. III. Fig. 3. p. 25), és fekvése miatt dülmirigyöbölnek (sinus prostaticus) nevezték. E. lelet később feledékenységbe ment, !) míg WEBrR E. H. 1836- ban ismét reá irányította a figyelmet és azért, mert a Müller. féle csőből keletkezik, hím méhnek (uterus masculinus) nevezte el (Annot. anat. et physiol. zu D. E. Kretschmars Dissert. inaug. circa linéamenta physiologica morborum. Lipsiae, 1836. . és ir. 122. sz.), később LEuckAaRT (ir. 65. sz., 95. I.) Weber-féle . szervnek (corpus utriculare Weberi). Már Cuvixk látta a töm- lőt az elefánt ondódombjában (Lecons danatomie comparée. Edit 2., Vol. VILE, p. 210.), WEBER pedig több emlősnél ki- mutatta a jelenlétét, a mely ismereteket LEuvcxkaRr kibővitette (Todds Cyelopaedie of Anatomy and Physiology. Art: Vesi- cula prostatica). Hogy a dülmirigyöből nem az egész női ivarcsatornával, hanem annak csak az alsó részével homológ, azt a Müller-féle csövek sorvadási viszonyai bizonyítják, a mennyiben az egye- sült darabnak felső része, mely fekvésénél fogva a leendő méhet volna hivatva képezni, kb. 40 mm. hosszuságú fiú-ébrényekben elsorvadt. Azért a, régebbi elnevezés 2hím méh,c mint helytelen mellőzendő, s helyesebben hím hüvelynek (vagina masculina) nevezhető, ámbár nem az egész hüvelynek, hanem csak a, distá- lis részének felel meg. A hüvelylyel való homológiára utalnak azon ránczok s összetett léczek, a melyeket benne újabban RÜDINGER leírt (Zur Anatomie der Prostata, des Uterus masculinus und der Duc- tus ejaculatorii. Festschrift des ártztlichen Vereins zu München. München 1883.), s a melyek megfelelnek a leánymagzatok hüvelyében képződő hámburjánozásoknak (v. ö. később: méh hüvelyt). : I 5 i 2) Rarukr is leírt 1832-ben (Abhl. zur Bild. u. Entwgg. Leipzig 1832. Thl. I. S. 58) hím ébrényekben egy képletet, melyet a méh testével és a hüvelyboltozattal homológnak tartott, de azt hitte, hogy e szerv később elpusztul. 138 196 : . HIM IVARKÖTEG. Néha kivételesen, gátolt fejlődés eredményekép több ma- rad meg a Müller-féle csövek egyesült distális végéből a szo-" kottnál, sőt az egész. ivarkötegben fekvő darab is megmaradhat, a midőn az ivarköteg kötőszövete erősebben kifejlődhetik, s akkor az ondóvezérek ( Wolff-féle csatornák) distális végei kö- zött egy hámmal béllelt izinos falú csövet találunk, erősebb vagy gyengébb kifejlődésben, az ondóvezérek végével együtt egy közös kötőszövethalmazba beágyazva, mely kétségtelenül az ivarkötegnek a szövetéből keletkezett. Ily úton oly alakok származnak, a hol fiúkban, de néha felnőttekben is a hólyag- fenék, mögött a húgycsőbe (húgyivarcsatornába) nyiló hüvely és méhalakú szerv fordul elő ; ezt azután joggal lehet hím hü- velynek és hím méhnek (vagina et uterus masculinus) nevezni, mert a Müller-féle csöveknek az ivarkötegben fekvő egyesült végéből és az ivarkötegnek a szövetéből keletközett. A. dülmi- rigy ily egyénekben gyengén szokott kifejlődni. Az irodalomban oly eseteket is találunk feljegyezve, a hol ezen ál-hímnős álla- pot (pseudohermaphroditismus masculinús) még tökéletesebb- nek látszott azáltal, hogy a Müller-féle csövéknek proximális része is fentartotta magát, s az ondózsinór mentén a kürtöt utánozva, a hasüregben visszamaradt ivarmirigy "mellékherei -. részéhez (mely a Wolff-féle testből keletkezett) volt követhető, egy a széles méhszálaghoz hasonló hashártya-kettőzetben. E darab azután megfelelt a kürtnek (tuba masculina). Hogy a dülmirigyöböl túlságos megnagyobbodása által férfiaknál a női hüvelyhez hasonló szerv" keletkezhetik, azt már 1802-ben meg- említé MairacERwue (Memor. della Soc. Ital., Vol. IX., p. 109. — Refe- rálta Weseg: Archiv v. Rerc u. Aurewniern. 1812., Th. XI., S. 317). — Később (1817) Srgeorewnwsex (ir, 772. sz.) ezt csak a hüvelylyel tartotta homológnak. — BeErz (ir. 70. sz., 65. 1) arra is figyelmes lett, hogy az ilyen hím méhvel és hüvelylyel gyakran előfordul a külső ivar- szervek gátolt fejlődése, — úgy, hogy ezek külsőleg női typust mutat- nak (ál-hermaphroditák). Hogy a hímeknek ezen rendellenes fejlő- désű ivarcsatornája minek felel meg, az iránt a búvárok soká nem ér- tettek egyet; WerekR pl. és mások (Huscnxkx, BERgGmana, Levpis, Du- VERNOY, VAN Dxxwü) csak a méhvel tartották homológnak; ellenben Leucxkakgr (Göttingische gel. Anz. 1848., N. 175, S. 1754.), BiscHorr és Bigszaum (Beschreibung u. Crit. einer eigenthümliehen Bildunghem- mung. Giessen, 1848. S. 20), WawucaRernx (Bidrag til Generations Organernas Anatomi. Lond. 1849), és Mücnrneks Areh. für Phys. 1849, S. 686) a méh- és hüvelynek tartották. HIM IVARKÖTEG. 197 Egy hasonló esetet, SciHeurnavER tanár úr szívességéből, nekem is volt alkalmam megvizsgálni, a mely a kórboncztani intézet gyűjte- ménytárában őriztetik. Az egyén nőnek tartatott és ilyennek szerepelt, de a bonczolás kimutatta azt, hogy férfi. A szeméremredők ezen egyén- ben a középvonalban össze nem forrtak, minek következtében ott a női szeméremréshez (rima pudendi) hasonló hasadék maradt vissza. A bo- rékok félrészei nagyok, mert bennök a herék feküsznek, az egyik. olda- liban sorvadt állapotban. A nagy szeméremajkakhoz hasonlító borékok között mellül a fejlődésben visszamaradt s azért esiklóhoz hasonló, de ennél nagyobb, hímtag emelkedik ki. Az ivarhasadék csónakalakú tágu- lat után a borékok belfelszínei által határolt üregbe megy át, mely a női hüvelytornáczhoz (vestibulum vaginae) mindenben hasonlít. Ennek folytatásában egy újjátmérőjű csatorna következik, mely a húgycső, azután a húgyhólyag hátulsó fala és a végbél között felhalad az ondó- vezérek tágult végrésze (ampulla) közé, és a Douglas-féle üreg fenekén vakon végződik. A csatorna izmos falú, és az ondóvezérek végrészével együtt egy közös kötöszövethalmazban fékszik. Áz ondóvezérek rendes lefutásúak és a felnött férfinak megfelelő méretűek. Hogy ezen hím ivarcsatorna nem volt egyéb, mint az ivarköteg- ben megmaradt Müller-féle csövek distális részének a származéka, azt részint .benyílása a gátolt fejlődés eredményekép visszamaradt húgy- ivaröbölbe, részint fekvése az ondóvezérek (Wolff-féle csatornák) distális vége között eléggé bizonyította; valamint az, hogy ezekkel egy kö- zös kötőszövetpamatba volt a húgyhólyag fenekén beágyazva, a mely csak az ivarköteg maradványából . származhatott. Ha rendes a fejlődés menete, akkor a Müller-féle csövek distális részének elsorvadása után az ivarköteg kötőszövete is visszafejlődik nagy részben, és maradványát férfiban a Douglas-féle üreg alatt, az ondóvezérek distális végét (am- pulla) és a belőlük keletkezett ondóhólyagokat (1. alább) környező kö- töszövetben kell keresnünk. j Hogy ebben nagy mennyiségű a sima izomszövet, abban mi kü- lönöset sem találhatunk, mert az itt fekvő összes szövet az ivarkötegből keletkezett, a mely nöstdüyekbes úgy, mint hímekben, sima izomszö- vetté alakul át, csakhogy az előbbiben a megmaradó Müller-féle cső körül nagy mennyiségben, az utóbbinál kevesbbé. A most felemlített esethez több hasonló van az irodalomban felje- gyezve (Anucrenp : Die Missbildungen des Menschen. Leipzig., 1880); olyanok is, melyeknél a női ivarcsatornávali hasonlatosság még szembe- szököőbb, mert a kürtöknek megfelelő darab is fentartotta magát a Miüller-féle csövekből. - Ilyen a LawxGce-féle eset is (Ein neuer Fall vom Uterus masculinus beim Erwachsenen. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abthlig, 1881) egy felnött férfiról, a mely azért különös s említésre méltó, mert méh- és hüvelyhez hasonló szerv jelenléte mellett a külsö ivarszervek a rendes hím typust mutatták, holott más esetben ama csatornák erősebb kifejlődése a külső ivarszervekre zavarólag szo- kott hatni. ; h) 198 ; HIM IVARKÖTEG. A LawGuwk-tól leírt esetben a dülmirigy felső végétől egy kb. 8 cm. hosszú izmos eső terjedett felfelé a húgyhólyag feneke mögött, s fe- lül a méhszarvakhoz hasonló 2 em. hosszú szárra oszlott. Alsó keske- nyebb vége az ondóelvezető edények tágult végrészével együtt egy sima izotrostokból álló közös tömegben feküdt. Az ivarcső belső fel- színe az alsó darabban sima, a felsőben ránczos, mirigyekkel volt el- látva; az utóbbi tehát a méhnek, az előbbi a hüvelynek félel meg. A méhszarvakhoz hasonlító esúcsoktól a kürtöknek megfelelő csöves, az- után tömör fonalak mentek el s az ondóelvezető edény szomszédságá- ban a hashártyának egy fodoralakú kettőzetébe beágyazva, a hasüreg- ben fekvő herékig (kryptorchismus) voltak követhetők. Az ondóhólyagok kicsinyek. I Mindezen rejtélyesnek látszó viszonyok a fejlődéstan , igénybevé- telével egészen természetszerűeknek tűnnek fel. A férfiak ivarcsatornája (méhe és hüvelye) ugyanazon okokból, mint fentebb említettük, fekszik a húgyhólyag fenekén, a kürt pedig azért követi az ondóelvezető edényt, mert a Müller-féle csövek a Wolff-féle csatornákkal együtt a Wolff-féle zsinórok kötöszövetében feküdtek. Hímben a Mülleér-féle csö- vek e darabjának el kelle sorvadnia ; de ha megmarad, követi az ondó- elvezető edényeket egész a mellékheréig (Wolff-féle testig). Ily esetekben az ondóelvezető edényeket a hasfalak hátulsó felszínéhez rögzítő has- hártyakettőzetek megfelelnek a leánymagzatok denevérszárnyának : mind a kettő a Wolff-féle zsinórokat a hátulsó haásfalakhoz rögzítő fodor- alakú kötöszövetből lett (megfelel a 148a ábrában ms-nek). Idevágó más eseteket említenek még: Réwmv (ir. 85. sz.) és Barrn (ir. 8. sz.). Mindkét esetben (az egyikben egy 6 éves fiúnál), a jobboldali Müller-féle cső hengeres csatorna képében fentartotta magát ; fenn a mellékvesék tájékán kis tömlők (valószínűleg a Wolff-féle testek maradványai) szomszédságában vakon kezdődtek s alul szonda-vastagság- ban a dülmirigyöbölbe mentek át; a cső belsejét sima nyálkahártya bori- totta. — Gassrk (ir. 42. sz.) egy a születés után elhalt fiú ondózsinór- jában az ondóelvezető edényhez hasonló, de kisebb csövet talált, mely a mellékhere tömegéből kiindúlva, az ondózsinórban felment a belső lá- gyékgyűrűig, itt az ondóvezértől elvált s az ondóedények kiséretében a nagy medenczén át felfelé vonult, a hol a hátulsó medenczeizület tájé- kán elveszett. Gasseg ezt a Müller-féle cső maradványának tartja. — KöLcrxek. (Grundriss der Entwkgg., 2. AuA. 1884., S. 426.) egy 4 hó- napos ébrényben a here egész hosszában megtalálta a Müller-féle csö- vet, s azt hiszi, hogy belőle több marad meg, mint a mennyit ezideig állítottak. Fmlósállatoknál a Müller-féle cső distális végének el- sorvadási viszonyait illetőleg igen változó állapotokat talá- lunk. Némelyeknél egészen hasonló a folyamat, mint az ember- . nél, másoknál több marad meg a Müller-féle cső distális végé- HIM IVARKÖTEG. 199 ből s ez által oly alakulatok keletkeznek,a minők egyes rendel- lenes esetekben az embernél is előfordulnak, azaz hím egyén- ben jelen van a (női) ivarcsatornának egy darabja. Egészen sajátszerű és megfejthetetlen, hogy a hím ivar- szerveknek ezen állapotai nincsenek semmi viszonyban az illető állat alacsonyabb vagy magasabb állásával a rendszerben, azaz nem kizárólag az alsóbb rangúaknál fordul elő ezen ősiebbnek látszó viszony, hanem van ez a tökéletesebbeknél is, és viszont az alsóbb rangúaknál nem találjuk. Már a rágcsálók között igen eltérők az ivarköteg szár- miazékai. A tengeri malacznál pl. (s a kifejlett állapotból követ- keztetve, hasonlónak kell lenni ennek az egér- és patkányébré- nyekben); egészen hasonlóak az átalakulások, mint az ember- nél. Egy 2 cm. hosszú hím tengeri malaczébrényben mind a - Wolff-féle zsinórokat, mind az ivarköteget vastagoknak talál- . tam. Az ivarköteg mellső felszíne a húgyhólyag fenekéhez volt rögzítve (úgy, mint pl. a VII. tábla, 148b ábrájú nyúlébrény- ben), átmetszete négyoldalú, a végbél felé fordult hátulsó fel- színén a végbélnek megfelelő horpály van. Mind a Wolff-féle zsinórokban, mind az ivarkötegben, a Wolff-féle csatornákon ki- vül a Müller-féle cső is jelen volt, az ivarkötegben szorosan egymás mellett fekve, csak a vége felé folytak egybe s végződ- tek vakon egy közös tágabb cső képében, a két Wolff-féle csa- torna benyílási helye között, a húgyivarcsatorna hátulsó falán I kiemelkedő ondódombban. Máskép áll a dolog a nyúlféléknél. Már PaLLas tudta (NovAE spec. Cuadruped. Erlang. 1778., p. 67., Tab. IV.), hogy egy nyúlfajtánál (Lagomys ogotona) az ondóvezérek egy párat- lan zacskóba nyílnak, mely a maga részéről ismét a húgycsőbe szájadzik, azért azt ,páratlan ondóhólyagnakc tartotta. Később többen foglalkoztak e tárgygyal s különféle nézeteket nyilvání- . tottak, így WEBER (Abh. d. k. süchs. Gtesellsch. d. Wiss. 1846. S. 383., Taf. V., Fig. 1—3. — Úgyszintén WAHLGREEN : Archiv f. Anat. u. Phys. 1849., S. 691. — RYMER JowEs : Topps En- . eyelop. of Anat. et physiol. 1852., Vol. IV., p. 393. fig. 281. — OuvIER : Anat. comparée. 1846., T. VIILI., p. 164) e szerv mű- ködését illetőleg PALLas-hoz csatlakozott, azaz páratlan ondó- hólyagnak mondotta, de jelentőségére nézve a méh és- hüvely Pet : ; a sv f: Wo 200 s jaáTA "HIM IVARKÖTEG, " homológonjának tartotta. Mások csak az egyik vágy a másiknak. így van DEEN (ir. 23. sz., 297. 1., sgg) a méhvel, LEVGgKART (ír. 65. sz.) a hüvelylyel tartotta homológnak. E nézetek annyira " 78 megerősödtek, hogy KgausE V. a nyúl boncztanáról írt művé- 18. nek még újabb kiadásában is (Anatomie des Kaninchens. 2 Aufl. 1884., S. 233—234.) kétségtelennek tartja WEBER ma- Mész gyárázatát, habár ekkor már KöÖLLIRER (ir. 59. sz.) és még. "288 inkább LANGENBACHER (ir. 62. sz.) kimutatták azt, hogy a kér- déses szerv nem a Müller-féle csőből, hanem a, Wolff-féle csator- . náknak egyesült és tágult distális végéből keletkezik, tehát nem homológ a, női ivarcsatornával.— Hogy mennyire óvakodni kelt a külsőségekből a homológiákra következtetni, azt a. legjobban mutatja a házi nyúlnak ú.n.hím méhe (utriculus masculinus s. vesicula prostatica), a melynek mind bonczi, mind fejlődési vi- szonyait pontosan megvizsgáltam, s ennek eredményét az elő- . adandókban közlöm. Ha egy jól kifejlett hím nyúlnak húgyhólyagát. és húgycsövét, és a mi körülöttük van,- kivesszük és csipesz meg olló segélyével a környező kötőszövettől megszabadítjuk (VII. . tábla, 151. és 152. ábrák), úgy oldaltekintetben nézve (151. ábra) a húgycsőnek (cug) felső darabja mögött egy, a húgycső- vel összefüggő páratlan tömlőt (um) találunk, a melynek a, mellső fala egészen odafekszik a húgycső és a húgyhólyag (vu) hátulsó falához (az ábrában műlegesen elemeltetett), valamint az itt lefutó ondóvezérekhez (vd) ; mindezekhez laza kötszövet rögzíti. A tömlő nagysága változó, jól kifejlett nagy hímekben kb. 3— 4 cm. hosszú, a középen 155—2 em. széles, felül két rö- vid szarvba (cu) folytatódik (cornua vesiculae prostaticae, KRAusE), a melyek azonban nem mindig vannak jelen, s ha hiányoznak, akkor a felfújt (v. borszeszszel belövelt) tömlő gömbölyded alakú (egy esetben láttam). Alul a tömlő megkes- . kenyedik, ürege szűkebb lesz, s egy 2—3 mm. széles rövid csa- torna útján a húgycső hátulsó falán nyílik (ow helyén), a mit jól láthatóvá lehet tenni, ha a húgycsövet a mellső falán felha- sítjuk, a hólyagot eltávolítjuk, s a tömlő mellső falába egy ab- 129 gat - lakot vágunk (152. ábra) ; a tömlő szűk végébe bevezetett szonda — (z) a húgycsőben egy dombot (cs) félholdalakúlag: körülfogó szűk hasadékon (os utriculinum vesiculae prostaticae) nyomul HÍM IVARKÖTEG.. : 201 elő, a melyet kétségtelenül egyéb emlősök ondódombjával ho- mológ kiemelkedésnek kell tartani. Már kívülről látható (151. ábra), hogy a tömlő falai nem egyforma, vastagok: hátulsó fel- szinének az alsó darabja (pta) vastag, alapjával a húgycső felé irányult kétcsúcsú nyelv alakját utánozza, azaz felfelé megkes- kenyedik, aláfelé kiszélesedik és megvastagszik; a tömlő belső felszinén nézve (152. ábra), még jobban látható e résznek (pta) lebenyes félszíne (arbor vitae vesiculae prostaticae, KRAUSE); a mi, mint hossz- és harántmetszetekből kiderül (VII. tábla, 153. és 154. ábrák), beléje ágyazott tág üregű csöves-szemcsés miri- : gyektől származik (pta). Ezen, már Levvic-től leírt ( Histologie, 1857, S. 502) mirigyek nyilásai azonban nem a tömlőbe vezet- . : nek, hanem lefelé vonulnak és a húgycsének az ondódomb mel- letti részébe szájadzanak, a mit különösen hosszmetszeteken (VII. tábla, 153. ábra, pta) lehet jól látni, a minőknek a, készí- tésére czélszerű idősebb ébrényeket (7— 8 em. hosszúakat) vá- lasztani, a hol a mirigyek még fejlődő félben levén, könnyebben áttekinthetők. A mirigyek tehát a tömlő belsejébe kettősen kie- melkedő párnákba vannak beágyazva (152. ábra, pta), a me- lyeknek állománya edénydús kötőszövetből és sok sima izom- " sejtből áll; felszinöket pedig ránczos nyálkahártya borítja. A. tömlőnek többi része (151. ábra, um és cu) vékonyfalú, hártyás, sima izomszövetben dús kötőszövetből áll ; nyálkahártyája siraa. . A két szarvat (151. és 152. ábrák, cu) elválasztó bemélyedésnek . megfelelőleg felülről egy darabon egy középfekvésű sövény huzó- dik le. Az ondóelvezető edények orsóalakúlag tágult állapotban (151. és 152. ábra, vd) a tömlő mellső és a húgycső hátulsó fala között vonulnak le oldalvást, és alsó megkeskenyedő végök (vdr) nem a húgycsőbe, hanem közel ehhez, 2—6 mmre a, tömlő nyílása felett szájadzanak a tömlő mellső falán(153. ábra, vd). Velük közösen nyílnak a 3—4 mm. átmérőjű kis ondóhólyagok (151. ábra, vs), külön szűk nyilásokkal. Mindezeket tekintetbe véve, hacsak pusztán a bonczi vi- szonyokból indulunk ki, kétségen kívülinek látszik, hogy a szó- ban forgó szerv homológ a női ivarcsatorna distális részével. Először is alakját illetőleg olyan, mint ez, s szerkezete is hason- lít hozzá, mert nagyrészt sima izemrostú falakból áll, borítva, nyálkahártyával, á melyen a méh ránczaihoz hasonló képletek hi 202 ő HIM IVARKÖTEG. 18 előfordulnak, — sőt a felső két kis nyújtvány a nem egyesült méhszarvakra emlékeztet. Másodszor fekvése és nyilása egészen megfelelő a Müller-féle csövek egyesült distális végének, mert az ondóvezérek végrészének a szomszédságában fekszik és közel ? ezeknél nyílik a húgyivaröböől hátulsó falán. Nem csoda tehát, hogy azt fejlődéstani vizsgálatok igénybevétele nélkül (GÉGEN- - BAUR, Vergl. Anatomie. Leipzig 1870, 5.622), a Müller-féle csövek egyesült végéből keletkezett ivarcsatornának tartották, a mely- nek élettani feladata az ondó felfogásában áll, tehát páratlan . ondótartóul (receptaculum seminis) szolgál. Pedig e következ- tetések pontatlanok mert ama tömlő túlnyomólag a Wolff-féle csa- tornák végéből keletkezik, an melyhez alárendelt mértékben a Müller-féle cső distális vége is hozzájárul, tehát olyasmi járul a képezéséhez ( Wolff-féle csatorna), a mi más emlősökben s az emberben az ivarcsatorna képezésében nem vesz részt. KÖLLIKER (ir. 59. sz., 981. 1.) jött először a nézetre, hogy a nyúlnak ú. n. ; shím méhex rosszul viseli e nevet, mert nem a Müller-féle csőből, hanem a Wolff-féle csatornából kell származnia, következtetve abból, mert egy 23 napos hím nyúlébrényben a Müller-féle. csövek distális végét egészen elsorvadva, találta ; de részletesébb vizsgálatokat e szerv fejlődése iránt nem tett. Később LANGEN- BACHER (ir. 62. sz.) vette fel a kérdés fonalát és különféle korú hím házinyúlébrények harántmetszetein tett tanulmányok alap- ján azon eredményre jutott, hogy a Weber-féle szerv egészen a táguló és egymással összefolyó Wolff-féle csatornák distális vé- . géből lesz ; a Müller-féle cső pedig egészen elpusztul (ugyanezt mondja KöLLIKER újabban is — Grundriss der Entwickelungs- geschichte. 2. Aufl. 1884, S. 425). Minthogy leleteim nem vág- nak mindenben egybe LANGENBACHER-éival, az eltérések össze- hasonlítása végett szükséges e helyén az ő leírását előrebo- csátanom. t z LANxGENBACHER szerint 4—5 em. hosszú him nyúlébrényekben a Wolff-féle csatornák distális végei jelentékenyen kitágulnak, a mi miatt . mediális falaik egymáshoz közeledve, lassankint 4iszorítjál: a közöttük fekvő és sorvadásnak induló Müller-féle csövek distális végét. A Wolff-féle csatornáknak egymáshoz fekvő mediális falai azután szétfoszlanak, mire a két cső egy közös tömlővé egyesül. Harántmetszeteken, az egyesülési hely felső és alsó végén, a Müller-féle csövek maradványait egy ideig még fel lehet ismerni, de 6 —7 cm. hosszú ébrényeknél belőlük mi sincs ét ug k 9 §/ nráe 4 Ap a ét Áta) TÁRA Vg HIM IVARKÖTEG. 203 . már jelen. 5 em. hosszú ébrényeknél megkezdődik a Müller-féle csövek . sorvadása az ivarköteg és a Wolff-féle test között, s halad innen mind .a két irányban ; maradványaiból a kifejlett állapotba semmi sem megy . át. — LawxGewvnacuER leirása szerint tehát a Müller-féle csöveknek a nyúl Weber-féle szervének a képzésében semmi része sincs, amit helybe nem hagyhatok és abból magyarázok, hogy figyelmét oly szakok, a hol ezen szerv fejlődése épen megindul, elkerülték. ; A nyúl Weber-féle szervének a fejlődését 4—6 em. hosszú nyúlébrények sorozatos harántmetszetein kell tanulmá- " nyozni. 5 cm. hosszúság körül (1/.—1 em.-nyi ingadozások a " fejlődés fokát illetőleg előfordulnak ; IKKÖLLIKER. szerint az 5 cm. hosszú kb. 23 napos ébrénynek felel meg) van azon érdekes ál- . lapot, a midőn e szerv képzéséhez nemcsak a Wolff-féle csator- nák (Langenbacher-féle nézet), hanem a Müller-féle cső táguló distális vége is hozzájárul (én). A. bevezetést e folyamathoz a . Wolff-féle csatornák distális végének erős tágulása adja meg, a melyek a Müller-féle cső distális végét szorosan magok közé . fogadják ; azután a Müller-féle cső legalsó vége erő sen kitágul a három hámcsőnek érintkező falai szétfoszlanak, s így áll elő " mind a három cső hámfalának a résztvétele közben a Weber- féle szerv. A főszerepet ennek képezésében a Wolff-féle csator- nák viszik, de a Müller-féle csőnek is megvan a maga része benne, a mit a most közlendőkben alaposan be fogok bizo- .- nyítani. ; 2—2.5 cm. hosszú hím nyúlébrényeknél (VII. tábla, 141—143. ábrák) az ivarköteg felső részében a Müller-féle csö- vek már egyesültek (142. ábra, JM; 45u átm.), de csak rövid darabon (7 metszetre terjedett) ; előtte fekszik jobbra és balra az ivarkötegben (fg) a két Wolff-féle csatorna (d W), a melyek itt tágabbak (934), mint feljebb a Wolff-féle zsinegekben (v. ö. 143. ábra, JdW, 22u) ; lenn a Wolff-féle csatornák mellfelé gör- bülve, tág csövek képében nyílnak a húgyivaröbölbe (141. ábra, .d W; 70u átm.). 3—3"5 cm. hosszú hím nyúlébrények válogatott haránt- metszetein (VII. tábla, 144—146. ábrák) az ivarköteg felső ré- szében (146. ábra ; 25. metszet, a Wolff-féle csatornák alsó vé- gétől számítva) a Müller-féle csövek már egybefolytak (412), és ennek haránt elliptikus átmetszete a Wolff-féle csatornák (d W) közé helyeződött. Lejebb (145. ábra ; 15. metszet) a Müller-féle 204 5 HIM ÍVARKÖTEG." csövek (49) még nem voltak egyesülve, de hámfalaik egymás- 2 sal, valamint a tőlük kifelé fekvő Wolff-féle csatornák (4W) 7. mediális falával szoros érintkezésben voltak ; a Müller-féle csö- vek ürege finom pontalakú (29u átm.), a Wolff-féle csatornáké kéz tág (574), elliptikus formájú. Ez igy tartott egy darabig (15. metszet magasságának megfelelőleg) lefelé, azután (144. ábra, 1-ső metszet) a tágult Wolff-féle csatornák (d W.,) szorosan . 98 egymás mellett egy 07-13 mm. széles közös végdarab útján a . húgyivarcsatorna (cug) hátulsó falába benyíltak, a Müller-féle csövek vége pedig egy sötétebb hámpont képében (4M;,) a két Wolff-féle csatorna hámfalánál végződött egy finom csúcscsal, Ezen ébrény metszetsorozata azt mutatja, hogy a táguló Wolf aa féle csatornák distális végei a Müller-féle csövek egyesült, vagy nemsokára, egyesülő distális végét az ivarkötegben magok közé szorosan beékelik, mire hámfalaik direkt érintkezésbe jönnek; ugyanekkor a Wolff-félé csatornák nem nyílnak már külön nyi- 7 lással, távolabb egymástól, mint a hogy 25—3 cm. ébrényben (141. ábra), hanem tágulásuk miatt legalul a distális végök mediális falai egymáshoz annyira közeledtek, hogy egy közös tág nyilásuk (144. ábra, d W,) van a húgyivarcsatornába (cug). A Wolff-féle csatornák tágult distális végének egyesülése tehát É distális-proximális irányt tartva jő létre. éz 4 cm. hosszaság körüli nyúlébrényekben a W olft-féle csa- tornák egyesült distális végdarabjából egy tömlő. keletkezik. A Müller-féle csövek néha olyan szabálytalanságot mutatnak; 7 mint a VII. tábla 147c—147e ábráin, azaz az egyik oldali a másikat lefelé növésében megelőzi. Az ivarköteg felső részében (147b ábra ; 17-ik metszet a Wolff-féle csatornák benyilási hec lye felett) még megvan mind a négy csatorna : oldalvást a tága- sabb Woltft-féle (dW; 42u átm.), ezek között a valamivel szí kebb Müller-féle csövek (JM; 32u átm.). Valamivel lejebb (147c ábra; 13. metszet) az egyik oldali Müller-féle eső egy 7. tömör hámpont képében megszünik (4dM; 29u), de a másik azon túl is folytatódik lefelé (147d és 147e ábrák ; 11-ik és 5-ik metszetek), a megfelelő oldali Wolff-féle csatorna (dW;67u átm.) szomszédságában. Azután ez a Müller-féle cső is megszü- nik (147f és 147g ábrák), s a Wolff-féle csatornák igen kitá- gulnak (93u átm.), legalul pedig egybefolynak (147g ábra). HIM IVARKÖTEG, 205 Ez és az előbbi ébrény metszetei azt bizonyítják, hogy a Müller-féle csövek distális végei nyulaknál nem mindig követik a LANGENBACHER-tól (ir. 62. sz.) leírt szabályosságot, a mely- nek értelmében a táguló Wolff-féle csatornák nem engednének nekik tért és kényszerítenék, hogy mint egyesült csatorna nőj- jön tova. A 144—- 146. ábrákban a Müller-féle csövek distális vége egy kurta darabon még kettős volt (145. ábra), habár fel- jebb már egyesültek (146: ábra); a 147a—147i ábrákban pe- dig csak az egyik oldali Müller-féle cső nőtt tova, s a másikról nem mondható, hogy a táguló Wolff-féle csatornák a helyéből kiszorították, mert köztük volt a másik Müller-féle cső számára elég tér(147c áb.). Mind e körülmények egyszerűen a Müller-féle cső distális végének egyéni változataiban nyerik magyarázatukat. Ha rendesek a fejlődési viszonyok, akkor az egyesült Müller-féle csövek distális vége a szélessé lett Wolffsféle csa- tornák között kitágul, s azután megszűkülve, finom hámpont képében lenyúlik a Wolff-féle csatornák distális végeig (VII. tábla, 148a—148k ábrák). A. Wolff-féle zsinórokban (148a . ábra; 48-ik metszet a Wolff-féle csatornák benyílása felett) a két csatorna (d W és dM; 26 és 23u átm.) a haránt tengely irá- nyában fekszik, s a Woltff-féle zsinórok (7 W) a medencze ol- dalfalaihoz vannak rögzítve egy keskenyebb fodor (ms) útján. A. mint a zsinórok az ivarköteggé egyesültek (148b ábra; 36-ik . metszet), ez utóbbi a hólyag hátulsó falán kiemelkedő négyol- dalú testet képez (fg; 0725 mm. átm.), mellfelé a Wolff-féle (41W; 28u átm.), hátrább a Müller-féle csatornákkal (4M ; 28u átm.). Valamivel lejebb (148c ábra; 32. metszet) a Müller-féle csövek közeledtek egymáshoz s kissé tágultak (dM; 384), de . az egyik szabályellenesen hátrább fekszik, a mi csak onnan származhatott, hogy az egyik a másikat lefelé növésében meg- előzte, úgy mint azt az előbbi ébrény (v. ö. 1474—147e ábrá- kat) mutatta. A. Müller-féle csövek azután egy haránt ellipti- kus csatornává, egyesülnek, s ez eleinte a Wolftf-féle csatornák mögött (148d ábra; 26. metszet ; JdM 48u átm.), azután közöt- tük fekszik (148e—I1ASf ábrák; 16. és 8-ik metszetek), a mi közben úgy a Müller-féle, de különösen a Wolff-féle csatornák jelentékenyen kitágultak (4M 54—64u, dW 69—115u átm.). Mind a három csatorna azután annyira tágul (148g ábra ; 6-ik 206 HIM IVARKÖTEG, metszet), hogy oldalsó falaik egymással érintkezésbe jön- nek (dW 118u átm.; dM haránt irányban 95u átm); azontúl pedig a Müller-féle cső megszűkül s finom hámpont . képében végződik a tág Wolff-féle csatornák között (148h ábra, dM ; 194). , 5 cm. hosszú nyúlébrények harántmetszetei (VII. tábla, 149a—149e ábrák) szolgáltatják a legtanulságosabb képeket a Weber-féle szerv fejlődéséről. Felülről lefelé indulva, az ivar- köteg felső részében (149a ábra) látjuk a tágabb Wolff-féle : csatornák (d W; 38u) mellett a szűk Müller-féle cső (4.M; 104) kerek átmetszetét, egy finom hámpont képében, ez tehát itt 7 már sorvadásnak indult. Lejebb (149b ábra) a Müller-féle csa- csatorna erősebb hámfalakat kap (4dM; 35u átm.) s egészen a tág (0.10 mm. átm.) Wolff-féle csatornák közé ékelődik be. Ily helyzetben egy rövid darabon (8 metszeten) lefelé folytató- dik, azután (149c ábra) hámfalának megvastagodása közben kissé mellfelé helyeződik (hasonló alak 4. metszetre terjedett ki) ; itt a Wolff-féle csatornák még tágabbak és átmetszetük . haránt elliptikus alakú lett; a Müller-féle cső haránt irányban 68u mélységi irányban 54u átmérőjű, ürege csak 4w-nyi volt, Lejebb (149d ábra) a Müller-féle cső még jobban kitágul (JdM; haránt irányban 704, mélységi irányban 904 átmérőjű, hámja 20u vastag), annyira, hogy átmetszete majd akkora, mint vala- melyik Wolff-féle csatornáé ; oldalfalai közösek lettek a Wolft- féle csatornák (d W ) mediális falaival; de a válaszfalak most már tökéletlenek kezdének lenni az által, hogy a hámnak szét- foszlása megkezdődött, a mi arra mutat, hogy itt előkészület van a sövények teljes átszakítására; ennek bekövetkezte után természetesen egy harántul fekvő lapos zacskónak kell ered- ményeződni a három hámcsőből. Hasonló alak 5 metszeten fordult elő, azután (149e ábra) a Müller-féle cső (412) rögtön szűkült (354) és lejebb egy vak csúcscsal végződött a Wolff-féle csatornák között, ezeknek hámfalával összefolyva. E helyen a W olff-féle csatornák mellfelé görbültek, azután egy közös nyí- lással a húgyivarcsatorna hátulsó falán nyíltak; e tájékon a Müller-féle csőből már semmi sem volt jelen. A. benyíláson túl vett metszeteken a húgyivarcsatorna hámfalaiból tömör nyújt- ványok mentek el (úgy, mint 148k ábrán pta), azon mirigyek HIM IVARKÖTEG. É 207 első fejlődési szakai, a melyeket később a hím méh hátulsó fa- lában találunk (153. ábra, pta). I Ezen ébrény harántmetszetei kétséget kizárólag mutat- ják, hogy a fejlődésnek induló Weber-féle -szerv képezésében a Müller-féle cső hámfala is részt vesz. Ezen résztvétel abban áll hogy a Müller-féle csőnek distális vége a Wolff-féle csatornák végrésze között rögtön egy kis tömlővé kitágul (148g és 149d ábrák), ennek oldalsó hámfalai ott, a hol a Wolff-féle csator- nákkal érintkeznek, szétfoszlanak, és a szétfoszlás distális irányban tovahalad, minek következtében az összes válaszfal a. két Wolff-féle csatornának distális vége között elpusztul. Igy már 6 cm. hosszú nyulaknál (VII. tábla, 150a—150c ábrák) a húgycsőbe egy közös nyilással(150d ábra, ou) szájadzó, harán- tul lapos tömlő keletkezett (i150c ábra um; haránt irány- ban 0138, mélységi irányban 07448 mm. átm.), a melynek hámfalai oldalvást, az alsó részében teljesen a Wolff-féle csa- "tornák hámjából, a tömlő alapjánál felül a középett, és innen egy darabig lefelé mellül és hátul a Müller-féle cső hámjából eredett. A Müller-féle csőnek többi része pedig a, tömlő alap- jától kezdve proximálfelé egészen elsorvad. Az egész folyamat egyéb emlősöknél és az embernél előforduló viszonyoktó! csak abban különbözik, hogy ezeknél a Müller-féle csőnek megma- radt distális vége a húgyivarcsatornába (húgycsőbe), a nyúlnál a Wolff-féle csatornák tágulásából és egyesüléséből keletkezett tömlőbe nyílik, és utóbb ennek a képezésébe felvétetik, de egyik és másik esetben egyaránt megmaradt a Müller-féle csőnek distális végéből valami.— Minthogy a Weber-féle szerv képezé- sében nyúlnál nemcsak a hám, de az ivarköteg kötőszövete is részt vesz, a mely hím egyénben csakúgy átalakulhat sima izomzattá, mint szokott a nőstényben: nem helyes, ha a nyúl . Weber-féle szervét egyéb állatok hím méhétől toto coelo elütő szervnek tartják. Fejlődéstani szavakkal helyesen úgy fejezhet- jük ki magunkat, hogy a nyúl Weber-féle szerve oly hím ivar- csatorna, -a melynek: képezéséhez az ivarköteg kötö- és izomszöve- tében, a Müller-féle csövek hámfalán kivül a Wolff-féle csator- nák distális végének a hámja is hozzájárul, és pedig nagyobb mértékben, mint az előbbeni. A Wolff-féle csatornák eleinte a fejlődő Weber-féle szerv- 208 : 25. HIM IVARKÖTEG. — nek felső csúcsain nyílnak, később azonban a mellső falára ván- sza dorolnak, a mi a tömlő mellső falának ránczalakú kiemelkedése és lefüződése közben következik be; az innen keletkezett szűk csövek a Wolff-féle csatornák végéhez csatlakoznak és az ondó- kilövellő edényeket képviselik. A redőknek csövekké lefüződése 6—7 cm. hosszú ébrényeknél következik be (VILI. tábla — 150a—150c ábrák). A Weber-féle szerv közepéről vett met- szeten (150c ábra) a húgycső mögött látjuk a harántul lapos o. : tömlőt (um), a melynek hátulsó falán az ivarkötegnek kötőszö- 7 vetében a fejlődő mirigyek átmetszetei mutatkoznak, tömör hámhalmazok képében (pta, 07118 mm. átm.). Lejebb (150d . ábra) a tömlő szűkül (um) és a húgycső (cug) hátulsó falán nyílik (ou ; 0719 mm.). A mirigyek még itt se nyílnak a töm- 4 lőbe, hanem annak nyílásán (ou) túl (150e ábra) a húgycső (cug) hátulsó fala mögött vannak (pta), az ondódombtól (cs) oldalvást pedig más mirigyek kezdenek fejlődni.(vs). Szorosabb értelemben véve e mirigyek tehát nem tartoznak a Weber-féle szervhez, mert fejlődésük nem annak a nyálkahártyahámjából indul meg, hanem a húgycsőhöz valók, azért én azokat egyéb emlösök prostatájában fekvő mirigyekkel tartom homológoknak. 07 Nyílásuk az ondódomb mellett is ezt bizonyítja. Ezek is, vala- . mint a lejebb fekvő és másoktól dülmirigyeknek tartott képle- tek (151. ábra, gld) azon mirigykészülékeknek teszik egy részét, " B a melyek hím rágcsálóknál (különösen patkánynál) oly nagy fejlődésben fordulnak elő a húgycső körül, tehát egyszerű húgycsői mirigyek. — 6 cm. hosszú ébrényekben a fejlődő Weber- féle szerv felső végén vezetett átmetszeten (150a—150b ábrák) az ondóvezérek (vd, Wolff-féle csatornák) már nem a, tömlő csúcsán, hanem lejebb a mellső falon nyílnak, egy kiemelkedő ráncz képében (150b ábra, vd), feljebb azonban már egészen le voltak füződve (150a ábra, vd). Ily lefüződés által a mellső- falból, jutnak az ondóvezérek maradó nyílási helyükre: a We- ber-féle szerv mellső falán alul (153. ábra vd,). Minthogy az ondóvezérek a Weber-féle szervbe nyílnak, természetesnek kell találni, hogy benne ondó találtatik (már HuscnHke tudta, Soemmering"s Eingeweidelehre, 1844., S. 411), tehát ondótartóúl (receptaculum seminis) szolgál. Minthogy. pedig képezésében a Wolff-féle csatornáknak van a főszerepök, - f! HIM IVARKÖTEG. 5 ; 209 a melyek distális végéből embernél és egyéb emlősöknél az ondóhólyagok nőnek ki : fejlődéstani szempontokból sem eshetik kifogás alá, ha páratlan ondóhólyagnak nevezzük. Abban azon- " ban ezen hólyag az ember és égyéb emlősök ondóhólyagjától " lényegesen eltér, hogy hámfalának képezéséhez a Müller-féle .cső distális vége is hozzájárult. Hasonló páratlan ondóhólyag csak a nyűlfélékben !) fordul elő, a többi rágcsálóknál nincsen. Egyéb emlősöknél a Weber-féle szerv fejlettségi állapota igen változó viszonyú: az emberéhez hasonló sorvadt aláktól egész a női ivarcsatornát megközelítő nagyságig mindenféle méretekben előfordul. Fejlődéstani vizsgálatok hijján bajos megmondani, hogy a nagyobb alakok egyedül a Müller-féle csőből keletkeztek-e; de tekintetbe véve "hasonlatukat a férfinál kivételkép előforduló nagyobb (női) ivarcsatorná- hoz, bizonyosnak látszik, hogy nem a házinyúlhoz, hanem az emberéhez — " hasonló módon fejlődtek, tisztán a Müller-féle csőből, a Wolff-féle csa- tornák. résztvétele nélkül. Addig, a míg ezekről részletes fejlődéstani . vizsgálatok rendelkezésre fognak állani, megemlítünk nehány esetet, a hol a Weber-féle szerv érdekes viszonyokban fordul elő. ! Delfinél a tömlőalakú Weber-féle szerv ürege két külön likkal nyílik a húgyivarcsatornába (Lrucxagr, ir. 66. sz., 100. 1.), a mi néha lovaknál is előfordul (ILxvvrc), szamárnál pedig a közepetti válaszfal is fentartja magát a dülmirigyöböl alsó részében. E viszony abban leli magyarázatát, hogy a Müller-féle csövek az ivarköteg legalsó részén nem egyesültek egymással, hanem külön szakadtak be a húgycsőbe, a : közöttük levő sövény pedig fentartotta magát. Hosszabb és tömlőalakú a Weber-féle szerv a hódnál, vidránál, borznál és a lónál (GugRrr: Anatomie der Haussüugethiere. Bd. II., S. 99.), de különösén a kecskénél. Ez -utóbbiakról régebben azt hitték, " hogy hímnősek (hermaphroditák), a míg Levcxakr (ir. 65. sz.) ezen látszólagos hermaphroditaságot megfejtette az erősen kifejlett Müller- féle cső megmaradásából. A hímek 509/0-ánál találni ily szervet gyen- gébb vagy erősebb kifejlődésben az ondóvezérek között ; néha csak 6 — 8 min. hosszú, máskor finom fonálalakú, de vannak oly példányok is, a melyek 4—5 em. hosszúak és 10—12 mm. szélesek, egészen hasonlók a kétszarvú méhhez. Az ilyen esetekről LevckaRgr kimutatta, hogy nem valódi hímnősek, hanem hímek, s hogy a náluk előforduló Weber-féle szerv a Müller-féle cső erős kifejlődéséből keletkezett, tehát homológ a . nőstények hüvelye- és méhével. A dülmirigy (prostata) fejlődéséről tapasztalataim meg- egyeznek KÖLrIKER-ével, csakhogy én ezeknek fejlődését ké- 1) ÁNlítólag hiénánál (hyaena crocuta) is. YouwxG AcrFRk. : On the male generative organs of the Koala (phascolaretus cinereus). Joum. of Anct. and Physiol. Vol. XIII. M. TUD. AKAD. III,"OSZT,. KÜLÖN" KIADVÁNYA. 1884. tr. 14 S [4 210 HIM IVARKÖTEG, sőbben láttam megindulni, mint a hogy ő mondja. KÖLLIKER szerint (ir. 59. sz., 1000. 1.) a dülmirigy emberi ébrényeknél a 4-ik hónapban kezd fejlődni oly alakban, mint a nyálmirigyek I szoktak ; szerintem ez csak az 5-ik hótap végén következik be. Ot hónapos fiú-ébrényben (VII. tábla, 155a és 155b ábrák) a húgycsőbe (cug) kiemelkedő ondódomb (cs ; 0738 mm. magas) oldalán látjuk az ürés csőalakban benövő mirigyeket (pta), fel- tünőek nagy és durva csöveikről és ezek végén levő üregökről (üregök 0710—0"-15 mm. átm.). — Nyulaknál ( VII. tábla, 149k és 150d—150e ábrák) a dülmirigy (pta) laphámsejtekkel megtöltött tömör (0712 mm. átm.) hámnyújtványokkal kezd fejlődni, a melyek később üregesek lesznek. Hogy embernél is így van-e ez eleinte, azaz, hogy a dülmirigy tömör hámnyújtvá- nyokkal kezd-e fejlődni, arról nincsenek tapasztalataim, annyi . azonban minden emlősben közösen előfordul, hogy a prostata- mirigyek fejlödése a húgycső hámja részéröl indul meg, az ivar- kötegnek distális végén, az ondódomb mellett. Izomszövete az , ivarköteg distális végének állományából keletkezik. Az ondóhólyagok (vesicula seminalis) a Wolff-féle csator- nák distális végének oldalsó falából tömlőalakú kinövés képé- . pen keletkeznek. Fejlődésük úgy, mint a dülmirigyeké, az 5-ik hónapban indul meg (KÖLLIKER a 3-ikra teszi, i. h.). Ha ilyen ébrény ivarkötegét sorozatos metszeteken (VII. tábla, 155a4— 155e ábrák) alulról fölfelé megvizsgáljuk, úgy először (155a ábra) az ondódomb (cs) mellett "benövő prostata-mirigyeket látjuk; azután (155b ábra) áz ondódomb (cs) magaslatán há- rom hámcsövet, a melyek közül a középső (4M; 4lu átm.) a Müller-féle cső megmaradt végdarabja ( Weber-féle szerv), az oldalsók (d W ; 38u átm.) a Wolff-féle csatornák distális végei (ductus ejaculatorii) ;. mind a három az ondódomb (cs) tetején. nyílik. Több metszet után felfelé (155c ábra) a húgyhólyag fe- neke mögött fekvő ivarkötegbeli kötőszövetben (fg) csak a Wolff-féle csatornák (ondóvezérek) tágult részei (pars ampulla. ris) vannak meg (d W ; 0718 mm.), a Müller-féle cső itt egészen elsorvadt. Még feljebb (155d ábra) a tágult ondóvezérektől (4 W ; 0718 mm. átm.) oldalvást hajolva két nyújtvány megy el (vs) : az itt kitüremkedő ondóhólyagok. Ezek azután csúcsaikkai fölfelé hajolnak az ivarkötegben, azért magasabb metszeteken MÉH, HÜVELY:. 211 (155e ábra ; ivarköteg jobb fele) a tágabb ondóvezérek (d W) . oldalán szűkebb csövek (vs) átmetszeteit kapjuk: a leendő . ondóhólyagok csúcsait. — Minthogy így az ondóhólyagok a Wolff-féle csatornák (ondóvezérek) tágult distális végének oldalfalaiból türemkedtek ki, megfejthető a felnőtt egyén- ben" található azon bonczi viszony, hogy az ondóvezérek küloldalán feküsznek, és hogy keskenyebb végrészök ezekbe nyílik, az ondókilövellő csövek tevén mind a kettőnek közös végdarabját. Ez utóbbiak nem egyebek, mint a Wolff-féle csa- tornáknak az ondódombban s dülmirigyben fekvő szűken ma- radt distális végdarabja. Úgyszintén könnyen magyarázhatók azon esetek is, a hol ama. kitüremlés elmaradása esetén ondó- hólyagok egészen hiányoznak (monotremata, marsupialia, ceta- . cea, ferae), vagy ellenkezőleg a kitüremlés-túlságos kifejlődése esetén igen nagyok (cavia cobaya, mus, sciurus, talpa, erinaceus). C) Méh, hüvely. Mielőtt az ivarcsatornáról írt fejezetet befejeznők, még "egyszer vissza kell térnünk annak alakviszonyaira fejlettebb . leánymagzatokban. A. méh alakjáról 4—5 hónapos magzatok- ban már megemlékeztünk (189. I. ; III. tábla, 42. 43. ábrák), s a fenekének közepén mutatkozó horpályt a volt egyesülés ma- radványának mondottuk. Egy fiatalabb magzatban (45 cm. hosszú; VIII. tábla, 158. ábra) a kettős-szarvú méhalak (ut) még jobban mutatkozik (testének harántmetszete megfelelne a VI. tábla 139-ik ábrájának), s a szarvak (cu) a V alakúlag szét- ágazó vastag kürtökbe (tub) folytatódtak, a melyeknek mediális oldalain az igen nagy-ivarmirigyek (gls ; 3 mm. hosszú, 0"75 mm. széles) feküdtek, ferde elhelyezésben, a mellékvesék (srn). alatt. A méhszarvak (cu) oldalaitól a görgeteg méhszálagok (Irt) görbültek előre, s közrefogták a keskeny húgyhólyagot (vú- kettémetszve, hogy a méh látható legyen). A. V alakú méh vég- leges alakját az által nyeri el, hogy a szarvak között fekvő zúg, utólag méhállomány által megtöltetik. A méh feneke ekkor még messze túlemelkedik a szeméremizület magaslatán s egészen a nagy medenczében fekszik. Ez a viszony meglehetősen sokáig fentartja magát. Még 14 em. hosszú (5 hónapos) magzatokban is túlfekszik a méhfe- : 3 148 242 MÉH, HÜVELY. nék (VIII. tábla, 159. ábra, ut) a medencze bemenetén, a mi- nek következtében azután a húgyeső (ur) is igen hosszú (8 mm.), s a hólyagnyak (vu) közel a méhfenék magaslatán fekszik. Középmetszeten nézve, a méh és hüvely (og, ut) egy gyengén mellfelé görbült, 14 mm. hosszú, majd egész hosszában egyenlő vastag falú csatornát képeznek, a miből a hüvelyre 775, a méhre 6"5 mm. jut; a határ a kettő között a hüvely felé eső tágulatban mutatkozik, mely hely megfelel a leendő külső méhszájnak. i Haránt irányban mérve, a méh feneke 3 mm., teste 2 mm. széles volt. — A hüvelynyílás (ty) aránylag magasan fekszik a húgy- ivaröbölben. Ez utóbbinak a neve alatt értettük eredetileg a hólyag folytatásában fekvő csatornát egész a tést felszinéig (v. ö. III. tábla, 56. ábrát, cug), mely 3—4 cm. hosszú ébrényekben egész hosszában egyforma tág, s a hátúlsó falán, jó magasan. fenn, mindjárt a hólyagnyílás alatt, a kiemelkedő húgyivarcsa- tornai dombot tartalmazta (173. 1.). Fiúmagzatoknál a húgy- ivaröbőöl megmarad egy hosszú csatorna képében, — ellenben 6—7 cim.-nyi leánymagzatoknál a csatornának a hüvelynyílás . alatti darabja kitágul egy nyílirányú széles hasadékká, azáltal, hogy előtte az ivartag mind jobban kiemelkedik, s e" tágult részből lesz a hüvelytornácz (159. ábra, sug) ; a húgyivarcsator- nának felső hosszabb darabja lesz a női húgycsővé (ur). Ezen átalakulás közben a Müller-féle csövek nyílása a dombbal együtt az ivarhasadékhoz közelebb vonul, de még 14 cm. hosszú mag- . zatban is 3 mm.-re fekszik az ivarhasadék felett (159.ábra, hy). - 74 Ezt az ébrényt egy idősebbel (21 cm. hosszúval, 7 hóna- possal; VIII. tábla, 160. ábra) összehasonlítva, jól megismer- . hető, hogy a húgyivarcsatornai dombból a, szűzőr (hy) keletke- zett. Ez utóbbi a hátulsó végével az ivarhasadék (sug) szabad :§ 8 széleig terjed, s ferdén a húgycsőnyílás felé felvonuló, 3 mm. hosszú húsos ránczból áll, mely a hüvelytofnáczba (sug) erősen benyomul. A kétoldali hymen-ajkak egy hosszúkás hasadékot fognak közre (v.ö. VIIL tábla, 161. ábra, hy), a mely felfelé tölcséralakúlag megkeskenyedve (160. ábra, hy) folytatódik a hüvely (vg) üregébe. — Fizen ébrény jó átnézetet nyújt a méh és hüvely tengelyeinek egymáshoz való viszonyáról is. A méh teén- gelye a hüvelyével a külső méhszájnál (ow) kereszteződik, tehát mellfelé hajlás (anteversio) van jelen: Egyik szervnek ürege MÉH, HÜVELY. 215 sem egyenes lefutású. A. méh ürege a test s nyak közötti hatá- ron mellfelé kissé homorú, a mi a méh mellső felszinén látható horpályban jelentkezik ; a hüvely az alsó negyedrészében görbül mellfelé. Feltünő a méhen a rövid test (cpu) s az igen hosszú nyak (cxru) ; az előbbi csak 5, az utóbbi 10 mm. hosszú volt, e szerint a méh összes hossza a fenéktől egész a külső méhszájig 15 mmt tett ki ; a legszélesebb helyen a méhfenék 5 mm.., a méhtest 4 mm.-nyi volt. A. hüvely (ug) ennél hosszabb, t. i. 20 mm. a külső méhszájtól egész a szűzőr nyílásaig. Feltünő a hüvely hámjának rendkivüli vastagsága (15—2 mm.), a minek következtében igen magas szemölcsök keletkeztek ott. A. méhszáj innen be- nyúlik a hüvelybe, azért mind a két méhajk, valamint a boltoza- "tok hosszak (fr, 5 mm.). Ezáltal a méhen egy erős hüvelyes rész (portio vaginalis) keletkezett. Ez már 6 hónapos ébrényben jelen van, s nem a terhesség utolsó hónapjaiban fejlődik, mint azt KÖLLIKER állította (ir. 59. sz., 939. 1.). DONHRN (ir. 27.-sz., 26. l. helyesen felismerte, hogy már a 15—16. hétben fejlődik, a mi- vel saját észleleteim megegyeznek. A kezdetleges viszonyok a ké- sőbbiektől abban térnek el, hogy mind a két boltozat igen magas (160.ábra), míg felnőtt nőben tudvalevőleg a mellső boltozat igen gyenge, tehát a mellső boltozatnak később vissza kell fejlődnie. Jó kiegészítésül szolgálnak a leírt képekhez a méh és : hüvely harántmetszetei is, hasonló korú ébrényből ( VIII. tábla, . 162a—162e ábrák). A hüvelybemenet felett (162a ábra) a hü- velyüreg (vg) haránt résalakú, a durva szemölcsöknek megfelelő - hasadékokkal ; a rés 4"5 mm. széles, hámmal együtt 6 mm. széles. A hüvely közepén (162b ábra) egy rövid szárú J—] alakot ka- punk ; a H bemélyedéseinek erős hosszanti ránczok felelnek meg. A hüvely felső végénél (162c ábra) a cső még tágabb lesz (6 mm. széles, a hámmal együtt 10 mm. széles), és haránt petéded át- metszetű ; e szerint a hüvelyüreg alulról felfelé folyvást tágul. Ezen magas méretekkel éles ellentétben áll a méh, a mely a nya- kánál (162d ábra) csak 4 mm. széles, s 35 mm. vastag; ürege 2 mm. széles és fekvő v— alakú; a ránezok a pálma-ágak (plicae Í palmatae) törzseinek felelnek meg; ezek tehát egymás mellett feküsznek,s nem egymásnak átellenében, A méhfenék(162e ábra) 5 mm. széles és 4 mm. vastag, ürege haránt résalakú, apró sza- bálytalanságokkal. 214 MÉH, HÜVELY. A. leírthoz közel hasonlóak a viszonyok a 7-, 8- és 9-ik hónapokban. Feltünő ezen időben a hüvely hámjának hatalmas burjánozása, minek. következtében ürege telve van lefosz-. lott hámsejtekkel; különösen a felső felében, a mit csak Ggr- o 0 GEL-nél találtam megemlítve (ir. 45. sz., 9. 1.). E folyamat arra való, hogy a hüvely üregé erőművi úton kitágíttassék ; a míg az 7 megtörténik, a lefoszlott hám a hüvelyt dugasz módjára meg- . é tölti. — Ujszülött leéánymagzatban a lefoszlott hámnak eltávolí- tása után a hüvely felső felében az ürege nyílirányban 4 mm. széles volt; az alsó harmadtól kezdve lefelé csak 2"5 mm. szé- les; a szűzőr nyílása nyílirányban 3 mm., tehát nem nagyobb, mint a 21 cm. hosszú magzatban. A. szűzőr még most is töl- cséralakban lefelé nyúló ránczból áll, mely 3 mm.-re nyúlik le a hüvelytornáczba. A hüvely összes hossza 32 mm., a méh hossza 20 mm., az utóbbi tehát. aránylag még mindig rövid, különösen a test, a mely csak 6 mm.-nyi. A méhnyak 8 mm., a 7 méhfenék csak 4 mm. vastag, a mi azt mutatja, hogy az utóbbi 7. fejlődésében még mindig igén visszamaradt. A; ; e sagn re déja 5 F ésá A külső ivarszervekről az ismert tényekhez nem sok csa- tolni valóm van, azért azoknak fejtegetésébe nem bocsátkozom. De két rajzot mégis melléklek, a melyek pontosabbak, mint az ismeretes ZIEGLER-féle viaszminták. — 2 cm. hosszú ébrényben ; (VIII. tábla, 157. ábra) azivartag (ph) szélein egy gyenge hossz- —. s irányú barázda keletkezik, a mely azivartagot egy felső s alsó ú részre osztja: a felső rész marad a tulajdonképeni ivartag 3 (penis, clitoris), az alsóból (/mi) leányokban a kis szemérem- 0. ajkak, fiúkban az ivarhasadék szegélyei keletkeznek. Fiú-magza- — " toknál a keskeny redők a gáttól kiindulva, összeforrnak, e szerint - fa a hímtag alsó felszinén végighuzódó varrat (raphe) homológ a kis szeméremajkakkal. Az egészből pedig kiderűl az, hogy a kis szeméremajkak az ivartaghoz tartoznak, s nem olyan bőr- ránczok, mint a nagy szeméremajkak (Imj). Az ivarhasadék (fug), az ivartag alsó felszinén egész a gátig (per) húzódik hátra, a mely két befelé nött bőrredőből keletkezik. A. redők - közötti hosszbarázda megfelel azon helynek, a melyről említet- tük (124. 1.), hogy ott a kloaka kifelé hasadása után az allan- 7 tois és bél közötti válaszfal a test szabad felszinére nyílt. Az . £3 . MÉH, HÜVELY. 52 215 entodermától borított ezen hely azonban a két gátráncztól (per) elfedetik, a melyek egymás ellenébe nőve, a középvonalban egy- mással s a gátsövénynyel (123. I.) összeforrnak (a gátvarrat he- lyén) ; ez által az eredeti gátsövénynek az entodermától borított része az ektoderma által kiszoríttatott a helyéből. 21 cm. hosszú leánymagzatokban (VIII. tábla, 161. ábra) az ivarvessző (cl?) a nagy szeméremajkak (Zmj) közül 2 mm-re. túlemelkedő erős gombból áll (6 mm. széles, 6 mm. hosszú) ; oldalaitól a kis szeméremajkak (/mi) vonulnak le, rövid s húsos redők képében. Ezen fejlődési szak is jól mutatja, hogy a kis szeméremajkak az ivartaghoz tartoznak, mert annak a gomb- jával (clt) összefüggenek, s olyanok, mint annak közvetlen foly- tatásai. A redők egészen simák, mirigynélküliek ; a fagygyú- mirigyek csak a születés után kezdenek fejlődni tömör hámbim- bók képében (WERTHEIMER szerint csak a 4-dik hónapban, Journal de Vanat. et de la physiol. 1883). A szsagásas fej- lődéséről GEIGEL értekezésére utalok (ir. 45. sz.). ty aza 14994 19€ sat A. ré w s ölk ú aeétiz AT átt ést 4 Sexnales.) etén." ő Kz zt ls ex 4. — (Glandulae SZÉKFOGLALÓ ÉRTEKEZÉS. Az ismeretek jelen állása az ivarmirigyekről. Ivarmirigyről akkor lehet szó, ha az ébrényhelyzékét képező sejtek egy különálló test képezésére elegendő mennyisé- gűek lettek, a mikor az ősvesének a mediális oldalán a hashár- tyahámtól fedett hosszanti mesoderma-lécz kezd kiemelkedni, oly időben, midőn az ébrény az első fejlődési szakain már túl- van (III. tábla, 38—40. ábra, gls; IV. tábla, 45. ábra, gis ; emberi ébrényekben a 6-ik hétben, KÖLLIKER). A mirigy legelső ébrényhelyzéke azonban ennél jóval korábbi keletű, s visszakö- . vethető azon időig, a midőn a középlemezek állományának . megszaporodása által a zsigerüreg mediális zúgán kifejlődött a kiemelkedő húgyivardomb (I. tábla, 13. ábra, tug). Ennek a főérhez (ao) közelebb-eső alsó darabja, (es), mely a. bélcső kifej- lődésével a, főér és a bélfodor gyökere által képezett zúgba jut (16. ábra, es), teszi az ivarmirigynek a legelső ébrényhelyzékét, állva kissé megerősödött hashártyahámból, s alatta a bélfodor gyökerétől élesen el nem választott sejtszövetből, a mit tvar- mirigy-blastémának nevezhetünk. Ez utóbbi gömbölyded alakú közömbös sejtekből áll, hasonlókból azokhoz, a melyek a húgy- ivardombnak a háti (húgyszervi) részében vannak (v. ö. 40 I1.). Tehát hashártyahám és kevés közömbös sejtszövet teszik az ivarmirigynek a legkorábbi ébrényhelyzékét ; ezeknek megsza- porodása által keletkezik az ivarlécz (stria gérminativa, Ge- sehlechtsleiste), s ebben a különféle ivarra jelleges hám- képletek. ; ; - . Mint a húgyivarrendszer többi részénél, úgy az ivarmiri- gyek fejlődésében is a fontosabb szerepet a hámok viszik. Abban is nagy a megegyezés a kétféle rendszer között, hogy az ivar- mirigyekben később előforduló hámok nem mind a, legelső éb- 220 3 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. rényhelyzék hashártyahámjából (csirhámból) fejlődnek, hanem egy másik részök az ivarmirigy blastémájából utóbb csövek vagy kötegek alakjában kidifferencziálódik, hasonlókép, mint a Woltff-féle test állományában az ősvesecsövek (v. ö. 74. l.). Ennélfogva az ivarmirigynek a blastémája nem egyedül a kö- tőszövetbeli alkotó részeknek teszi az ébrényhelyzékét, hanem a hámok egyrésze is belőle keletkezik, — persze, hogy végered- 54 ; ményben ez is a hashártyahámra vezetendő vissza. Csak rövid ideje annak, hogy az ivarmirigy blastémájá- nak hámalkotó tulajdonsága ismeretés, s a későbbiekben alkal- (dán A munk lesz e nézet megerősítéséhez bizonyítékokkal járulhatni. 7 Azelőtt az ivarmirigyek hámtalaját kizárólag a már meglevő hámokból, nevezetesen a nőnemben a húgyivardombot borító csírhámból (Keimepithel), hím nemben a szomszéd ősvesecsövek- ből vezették le. BoRwHAuPT (ir. 11. sz.) és WALDEYER-nek (ir. 119. sz.) ily értelemben tett nyilatkozatai kezdették az utat egyengetni az ivarmirigyek fejlődésének pontosabb ismere- 47 2 tére, — az, a mi megelőzőleg történt, alapokat nélkülöző elmél- kedésnek mondható, a minthogy a kutató módszerek kezdetle- gessége miatt a; szóban levőhöz hasonló nehéz kérdésekről nem is volt más várható. A mennyiben az ivarkészülék összeszfészei között a leg- , fontosabb szerep az ivarmirigyeknek jutott : e körülmény korán arra indította a búvárokat, hogy -ezeknek a finomabb szerkeze- tével behatóbban foglalkozzanak. Pete és ondószálcsa kötötte lő ség le mindenekelőtt a figyelmöket, a mi ismét az ivarmirigyekre. is kihatott. Igy történt, hogy egy egész irodalomkör füződik az ivarmirigyekhez, s a mennyiben a leírás folyamában hivatkoz- nunk kell egyik vagy másik szerzőnek a miénktől eltérő vagy vele megegyező nézetére, ez föltételezi azt, hogy az olvasó az ismeretek jelenlegi állásáról tájékozva. legyen. Minthogy pedig az irodalmi adatok elszórva fordulnak elő, s vagy a hím vagy a női ivarmirigyre, vagy azoknak csak egyes részeire vo- natkoznak: áttekintés kedveért, - bevezetésül szükséges volt az újabb irodalomra való különös tekintettel, a közölt kivona- tokat összeállítani. Csak a legfőbb körvonalokra szorítkoz- tam, egyes részletekre a szövegben lesz hivatkozás. Az ivarmirigyek fejlődésének történetében két korszakot külöm - ISMERETEK AZ TV. RMIRIGYEKRÖŐL. 221 böztethetünk meg : egy régebbit és egy újabbat; az előbbiben az ivar- . mirigyeknek külsőségekben álló viszonyaival foglalkoztak, az utób- biban a belső szerkezet földerítése volt a főfeladat. A régibb korszakot Raruxe, (ir. 80. sz.), MüLneEk J. (ir. 75. sz.) és REmax (ir. 83. sz.) képviselik, a kik az ivarmirigyeknek szabad szem- mel vagy kis nagyítással megismerhető ébrényhelyzékét látták ugyan, de technikai akadályok miatt szerkezetének az ismeretébe pontosabban be nem hatolhattak. Az előttök levő időben elmélkedő úton csak az ivarok külömbözetével foglalkoztak, el akarván dönteni azt, hogy mindjárt . Kezdetben megvan-e az ivari külömbözet az ébrényekben, vagy pedig megelőzi azt egy közömbös, mások szerint hímnős (hermaphrodita) . állapot? Hogy ezen kérdés fejtegetése az ivarmirigyek szöveti ismerete nélkül meddő eredménynyel járt, könnyen elképzelhető, mindamellett mint kezdet, említésre méltó. Biarsvirte 1819-ben (Mecxers Archiv. Bd. V., S. 385) minden egyént ősállapotában nősténynek, Kwox (Outline of a theory of Herma- phrodism. BgewrEks Edinburgh Journ. of Science. Vol. VI. p. 322.) . hermaphroditának tartott; LEUCKART (ir. 66. sz.) és Siumpsow (Art. Her- maphroditism. In Topp s Cizádhástás Vol. II. p. 648.) nem-nélkülinek (közömbös nemünek) mondottak ;. mindezt a nélkül, hogy az ivarmiri- gyek fejlődését megközelítőleg ismerték volna. 7 ; A tárgyilagos észleletek Rarnxr-nek (ir. 80. sz.) a -tyúkébré- nyekre vonatkozó vizsgálataival kezdődtek még. A 6-dik .napon a Wolff-féle test mediális oldalán látta az ivarmirigy első ébrényhelyzé- két egy lemezalakú kis kiemelkedés képében, a melyet, nézete szerint, az ősvese állománya kiválasztott; minthogy erről az ivar meg nem is- . merhető, az ébrényt ösállapotában nem-nélkülinek tartotta. Nőstények- ben a kiemelkedés megtartja lemezalakját és egész a 19-dik napig " szemcsés anyagból áll, peték csak az ébrény kibúvása után képződnek benne. Hímekben a Wolff-féle testen képződött kis kiemelkedés a 9-dik napon babalakú lesz; az első ondóedények benne a 15-dik nap után lépnek fel, szövetbeli kiválás (kidifferencziálás) által a here kocsonyás kötöszövetéből., 7 RArnzE egészben véve helyesen itélt, midőn az ivarmirigy. éb- rényhelyzékét az ösvese állományából vezette le; hogy ezt a folyamatot kiválasztás által létrejöttnek gondolta, a sejtelmélet előtti időkben más- kép nem is lehetett. Néhány évvel később MücLER János (ir. 7ő. sz.) az ösvesék véredényeinek tulajdonította a kiválasztói képességet, de leírása " RArTHkKE-é mögött áll, mert az első ondóedényeket csak az ébrényélet végén isinerte meg, ámbár vele a tekintetben egy nézeten volt, te ezek önállóan fejlődnek. A szövetfejlődéstan megalapítójánál : Remax-nál (ir. 83. sz., 60. I.) kevesebbet találunk az ivarmirigyek fejlődéséről, mint a KERESET többi pontos vizsgálatai után várni lehetett volna; mert a mit a pétefészekről mond, VatEnTIx befolyásáról tanúskodik, a kinek figyelemre méltó köz- a wa 4 1 ; 4 ZA 222 . ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. leménye (ir. 116. sz., 581. 1.) a petefészekben előforduló mirigyalakú áá tömlőkről, a melyeknek átalakulásai a peték képezésére igen fontosak- nak látszottak, az időben már ismeretesek voltak. Remax leírja a meso- 7 dermából származó ivardombot, a melyben, ha petefészekké lesz, hengeres csövek " lépnek fel és ezekből később egyes tiüszök letagolódnak ; hímeknél a herecsövek gomolyalakú vékony edények képében keletkez- adr) ., . : e. . . t nek aztivardombban és a here megtartja továbbra is a csöves mirigyek typusát. ; A Rexwmax után következő buvárok figyelme inkább a petefész- kek, mintsem a herék felé fordult. S ez természetes volt, mert az éb- . rény fejlődése közvetlenül a petéből indulván ki, a peték és petefészkek lényegének megállapítása látszott a fontosabb feladatnak. Azonkivül a petefészken fellépő változatok szembeszökőbbek, mint a heréken, — nem csoda tehát, hogy ezekkel korábban és többen fógialkostaka mint ama- zokkal. Vatenris (ir. 716. I.) már 1838-ban fölismerte azt, hogy az éb- rények petefészkei csöves szerkezetűek, s azoknak vak végei átalakul-. nak a petéket tartalmazó tömlöőkké. A tömlős szerkezetet BILLROTH (Mürreks Archiv, 1856. S. 149.) is helybenhagyta, a ki egy 4 hóna- i pos leánymagzat petefészkében a Graaf-féle tüszőket ama tömlőkből 7 lefüződni látta. Ezen fontos állításon SPrIeGELBERG-nek semmit mondó "0. értekezése (Die Entwicklung der Eierstocksfollikel etr. Nachrichten der k. Socictüt-d. Wissenschaften. Göttingen. 1860. S. 201.) mit sem vál- 7. toztatott. VALEsTIs és Bintgorn észleletei későbbi szakokra vonatkoz- 70 / nak, a midőn a petefészek ébrényhelyzéke már kész s benne kifejlődtek a hámcsövek, — hogy ezek honnan keletkeznek, arról mitsem szólnak. E hézagot kitöltendő, His 1865-ben (ir. 48. sz.) azt állította : mivel az ivarmirigy ébrényhelyzéke az ösvesén lép fel, minden alkotó részének abból kell származnia ; olykép, hogy a petefészek alapján az ősvesében fekvő edénygomoly és egy ösvesecső nyujtványokat küldenek be a mi- rigybe; az előbbi szolgáltatja a velőállományban fekvő edényeket, az" utóbbiból származnak lefűződés által a Graaf-féle tüszökben fekvő peték — €s tüszöhámok. Minthogy pedig His szerint az ösvesecsövek az ekto- dermából származnak, a petefészek hámelemeineék ebből (ektodermából) való származása megfejtettnek látszott. A. petefészek pontosabb vizsgálatának ideje Prrücer-rel kezdő- dött meg, nehány évvel Hrs-nek említett értekezése előtt (PrLüGekR első közleményei 1861-ből származnak — Allg. med. Centralzeitung. 25. .Mai 1861 ; 8. Januar 1862. stb. — födolgozata csak 1863-ban jelent meg, ir. 78. sz.),a ki a peték fejlődési módját az újabb vizsgálati mód- szerekkel terjedelmes tanulmány tárgyává tette. PritüGeR nem foglalko- zott a petefészek ébrényhelyzékének a vizsgálatával, az ő feladata egyedül a peték keletkezésére irányult, s erre nézve elegendőnek tartotta a már jelenlevő ébrényhelyzék szövetbeli átalakulásait megvizsgálni ; oly időtől kezdve, a midőn abban a peték ends egyeseit, vagy lán- F za to vENST 2 12 e PLAN a ge hé i EA s CVLÉ AE. etes e 2 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 298 ezolatát tartalmazó sejtkötegek, vagyis Pflüger-féle tömlök (Drüsen- strünge des Eierstocks, PriüGeRjsehe Eischliuche) felléptek. Ezen hám- kötegek PriüGER szerint az ébrényi petefészekben eleinte egymással szakadatlanul összefüggenek, de később a kötöszövetnek burjánozása által keletkezett sövényektől kisebb részekre (tüszökre) tagoltatnak. Az így keletkezett tüszök mindegyikében egy vagy több pete van; a sövé- nyek finomsága miatt a tüszök szorosan feküsznek egymás mellett, azért a szemlélőre a fejlődő porezszövetnek a benyomását teszik. Később a váznak erősebb burjánozása következtében a tüszök egymástól távolabb helyeződnek ; a legkülsőbb kéregrétegben tüszők egészen hiányoznak, — ebből lesz a petefészek fehér burka -(tunica albuginea). Hogy a " tömlők honnan keletkeznek, arról PrnüGex nem nyilatkozott határozot- tan. Ismerte ugyan a petefészek : felszinét borító ecsírhámot, s ennek a szomszédságáúig követte a tömlőket, — de tisztán mutatkozó összefüg- gés észleletének a hijján, csak feltevéskép emlitette meg, hogy talán onnan keletkeznek. ; PriüGER-nek első közleményei és födolgozata közötti időre esik Scaköx-é (Beitrag z. Kenntniss der Anatomie u. Plhysiologie des Eiersto- ekes der Siugethiere. Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd. XII. S. 409), a ki PrrüGEn-nek állításait a lényeges pontokban helybenhagyta. Ellen- "ben Ggonr (Virchows Archiv. 1863) a petetömlőket nem látta. . Azon hézagok kitöltésével, a melyeket PriüGER a petefészekben levő kötegek eredéséről hagyott, a legközelebbi időben BokRsEskow (ir. 12. 13. sz.), Bogwnaurr (ir. 11. sz.) és WandrveR (ir. 119. sz.) foglalkoz- . tak, a vizsgálati anyag beszerzésének könnyebbsége miatt nagyrészt madarakra (a tyúkra) szorítkozván. BorsEskow (ir. 72. sz.) látta legelőször a Pflüger-féle tömlőket a petefészek felszinét borító hámmal összefüggésben (1863-ban, ugyan- azon évben, a melyben PriüGek főmunkája megjelent), mindamellett hajlandóbb a kötegeket nem a petefészki hámnak a benövéséből, hanem a petefészket alkotó közömbös ébrényi sejtekből kidifferencziálás által származtatni. Söt maga a petefészekhám sem volna egyéb, mint a pete- fészket alkotó közömbös ébrényi sejteknek a többiektől alakbelileg el- különült kéregrétege. — Később, Waroevet művének befolyása alatt, BonsEsxow nézetei háttérbe szorultak, pedig — a petefejlődésről adott leírás kivételével — figyelemre méltók azok, mert a petefészek lényegét alkotó két főelemnek : a hám- és váznak azon éles ellentétét, a melyet WaArpevER a valódi mirigyek fejlődésének a mintájára felállított, mér- sékli. . Bogsexkow (úgy, mint BokRwsnaurr is), azt igyekezett kimu- tatni, hogy az ivarmirigy egy helybelileg erősebben kifejlett része a hashártyahámnak. Eleinte van külömbség a hámboríték és a váz között ; később azonban a hám mélyebb rétegének és a váz gömbölyded sejtjei: nek szaporodása által eltűnik a kétféle sejtek közötti külömbözet ; csak a felületes sejtek tartják meg kúpalakjokat s lesznek a petefészki hámmá. Ez azután megvastagszik, égyes sejtjei az 5—6-dik napon 224 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. megnagyobbodnak, de ezek ném lesznek petékké ( Wanpcxek ellen), ha- nem egyszerűen megnagyotbodott hámsejtek; már a 8-dik nap után ilyeneket nem látni, a miből következtethető, hogy azok oszlás által szaporodva, a többiekhez hasonlóak lettek. Az 5-ik napon a kiemelkedő ivardomb és az ősvese között üregek és véredények lépnek fel, a mi által a kettő közötti határ éles lesz. Ezen elkülönítés azt bizonyítja, hogy a petefészek a hashártyának egy részéből keletkezik, mert áll a hashártya sejtborítékával összefüggő hámrétegből és ez alatt a hashár- tya kötőszövetrétegének a folytatásából. A. 7-ik napon a hengeres hám- sejtek alatt gömbölydedek is feküsznek, melyek igen hasonlítanak a váz sejtjeihez, azért gyakran lehetetlen megmondani, hogy hol a határ a hám felé. A Bogwnaurr részéről a vázban leírt sejtkötegeket (I. alább) BotgsEskow finom véredények hálózatának tartotta. Az ivart a 6-dik nap második felében lehet fölismerni, a midőn a bal ivarmirigy széles- ségben és hosszúságban túltesz a jobboldalin s hámja kétszer vastagabb. — Mindezeket a később leírandókkal egybevetve, látható, hogy Bon- SENxKow a hámoknak az alatta levő váz ellenében való csekély fokú elkülö- nítését illetőleg helyesen itélt, de ezen állítás értékét másrészt kisebbí- tette az által, hogy a felületes hámrétegnek a , petesejtek képezésében való résztvételét tagadta. Bongwnaurr (ir. 717. sz.) jeles édteközésében helyes adatok fogids : tatnak az ivarmirigyekről is, bár főfeladata tyúkébrényben az ösve- sék megvizsgálására irányult (v. ö. 73. 1.). Nézetei az ivarmirigyekről jóval pontosabbak, mint sok utánna következett szerzőé, mert az ivarmirigykötegeket (I. alább) ő ismerte fel először helyesen, bár azok sorsa iránt nöstényekben nem volt tisztában. Mindenekelőtt tagadja a fejlődésbeli összefüggést az ösvese és az ivarmirigy között, mert a zsi- gérüreg mediális oldalán kiemelkedő ivardombot emettől egy erős visszér választja el. A csirhámoót egyszerűen megvastagodott hashártyahámnak tartja s az egész ivarmirigyet a hashártya rétegeiből származtatja. - Az 5-ik napon a csirhám megvastagszik s benne egyesei a sejteknek igen megnagyobbodnak ; ugyanekkor, de még jobban a 6. napon, sejtkötegele is- merhetők fela vágban (azonosak a misivarmirigykötegeinkkelc ,v.ö. alább). Összefüggést ezen sejtkötegek s az ivarmirigyet borító hám között nem volt képes fölismerni, de hajlandó a kötegeket a hámból származtatni, mert kifejlődésükkel arányban a hámboríték vastagsága fogy ; tény az, hogy a sejtkötegek az ősvesecsövek részéről nem keletkeznek, mert azokkal össze nem függenek. A felületes hámrétegnek tömlőalakú beburjánozá-. sait tyúknál csak a 11-ik nap után látta; a benőtt hámfolytatások azután átalakulnak a PruüGex-től leírt tömlőkké; 183 napos tyúkébreé- nyen leírja az ivarhámmal beburjánozó petéket, a midőn a sejtkötegek (nőstényekben) elsorvadnak. Hímekben a sejtkötegek kanyargósak lesz- nek, a 8-ik naptól kezdve a kötegközti kötöszövetnek megszaporodása által egymástól távolabb jutnak: végre a kötegek sejtjei hengeres ala- kot öltve, az ondócsatornákat képezik. A Wolff-féle test esöveinek ma- LV ell ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 220 radványakép a petefészek köldökébe jutott csatornarendszerről is tesz BoRwnaurr említést, de erről nem tudja megmondani, hogy mi a jelen- tősége, később tönkre megy vagy tovafejlődik-e, — az előbbit valóbb- szinűnek tartja. § Következett 1870-ben WaAtzpexExk alapvető munkája a petefé- szekről és a petékről (ir. 119. sz.). A mit BoRwHAcPT És PFLÜGER csak gyanítottak, hogy t. i. a petefészek hámelemei a felszinről való bebur- jánozás által jutnak beléje, azt WaLpevxER bebizonyította és bővebben kifejtette (első közleménye erről már 1867-ből való, i. m. 10. 1.) ; lépés- ről lépésre nyomozta visszafelé az ivarmirigyek keletkezését, míg a leg- korábbi fejlődési szakokhoz, az ivarmirigynek a kiválasztó készülékkel közös ébrényhelyzékéig jutott. Hogy az ivarkészülék hámelemeinek ke- letkezését a mesodermális eredésű Remak-féle középlemezekben meg- fejtse, WALDEYER visszamegy egész a tengelykötegig, a mely az ekto- és entodermával való összefüggése miatt hámelemeket is tartalmaz. Fiatal ébrényekben a középlemeznek a zsigerüreggel határos része oldalvást kidomborodván, lesz az ivartájékká (regio- germinativa), az oldalleme- zekbe áthajló többi részök a nyirktájékká (regio Iymphatica) ; az előbbin a felületes hengeres sejtréteg legfontosabb viszonyban van a petefészek képezéséhez, a nyirktájékon a hengersejtek elsorvadása után a savós üreg lapos sejtboritéka lép fel. Az ivartájék kiemelkedvén, lesz a csir- dombbá (Keimhügel): az ivarmirigyek ébrényhelyzékévé, a rajta levő hengerhám a csirhámmá (Keimepithel). Ebben egyes sejtek igen korán (tyúkébrényben a 4-——5. napon) megnagyobbodnak (őspeték, Primor- dialeier) és képviselik nöstényekben a petefejlődés legelső szakait; hí- mekben az őspetéknek nincs jelentőségök és nemsokára elsorvadnak. Az öspeték a csirhám szomszéd sejtjeivel együtt tömör bimbók képében benőnek a petefészek vázába, tyúknál legélénkebben a költés 12—14- dik napján. A benövésnél nemcsak a felületes hámok viszik a tevőleges szerepet, hanem ahhoz hozzájárul a váz kéregállományának a burjáno- zása is, a kettő egymást keresztülnövi s ez által a felületes hámból gömbalakú hámtömegek ú.n. petegomolyok (Eiballen) jutnak be a pete- fészek kéregvázába, a melyek később (30—32 hetes leánymagzatok- ban) megnyúlás által tömlőalakúak lesznek. Megelőzőleg ezek keskeny nyak útján egy ideig a csírhámmal közvetlen összefüggésben voltak. A tömlők mindegyikének belsejében a csirhámnak egy vagy két megna- gyobbodott őöspetéje fekszik, környezve mindjárt eleve a, leendő tüszőhám- sejtektől. Újszülöttekben nagy mennyiségben fordulnak elő az ily Pflü- ger-féle tömlők, azért a petefészek a 9-ik hónaptól a születés utánig csö- ves szerkezetű. Leánymagzatokban a születés után nem burjánoznak be többé a csirhám részéről kötegek, de emlősöknél ez később is előfor- dul (1, —!/a éves kutyánál, söt nyulaknál még felnött állapotban is jól látni az ivarhám bimbóit), csakhogy az ilyen későn fejlett tömlők petéket rendesen már nem tartalmaznak. A felszínről kiinduló palaczk- alakú hámburjánozások aránylag rövidek, nem állanak függélyesen a M. TUD. AKAD. III. OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. ti. 15 KEZES EEG LÉ ÁES EK EÁÉSEZE E eze or 899" Sa sók S 226 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL, felszínre, hanem hamar áthajlanak a vízszintes irányba, a mi miatt melszeteken a, csirhámmal való. összefüggésben ritkán lehet látni. Fiatal ébrényekben hosszabb tömlők rendkivül ritkák, a hámok eleinte sza- bálytalanul vannak a vázba beágyazva. Az ösvese csövei nincsenek sem- miféle viszonyban a petefészek képezéséhez, — esökevényeik teszik a petefészek köldökének szomszédságában fekvő mellékpetefészket, mely némely állatnál bejuthat a petefészek vázába (kutya, borjú). Hím egyén- - ben az ivarhámnak nincs feladata; a herecsövek (valószinüleg) a here- fodron át benőtt ősvesecsövekből keletkeznek. WarpEYER-nek minden sorában visszatükröződik a szándék, a hámokat a mesoderma, ellenében éles ellentétbe helyezni. A petefészek fejlődését vissza igyekszik vezétni a valódi mirigyeknek a mintájára ; úgy mint ezeknél, itt is a hámokat a vázba tömör bimbók alakjában mondja beburjánozni, a melyek a mirigycsöveket képviselik, egyes át- alakult hámsejtek pedig a petéket. A mirigykamráknak megfelelő tüszők összes . tartalma a csirhámból keletkezik: a pete úgy, mint a környező tüszöhám. — A herecsöveknek"az ösvesecsövek részéről való benövését az ivarmirigybe azért állította, mert másunnan nem volt képes azokat le- vezetni. Bár ezen állítások egy része az újabb kutatások által nem " nyert megerősítést (1. alább), ez Warpexegk érdeméből mit sem von el, mert az ő dolgozata volt az első, a mely a petefészek fejlődését pontos adatokkal és éles itélettel a legelső kezdetétől a végeig követte, és vizs- gálatainak alapossága által az elődeiét, még BoRwHnaurr-ét sem véve ki, felülmúlta. Egyes viszonyokban tévedett, a mi hasonló nehéz kérdések megoldásánál nem lehetett máskép, de annak az egynek a bebizonyí- tása, hogy 2a peték a csirhámnak a módosult és a petefészek vázába benőtt sejtjei, oly fontosnak és általános érvényűnek bizonyodott be, hogy maradandó érdemeket biztosított a szerzőjének. WarpEYxER-nek legközelebbi utódai nézeteinek kolybenbezyűlük b val vagy ellentmondásokkal foglalkoztak. Minthogy a csirhámból indul ki a peték fejlődése, ez kötötte le mindenekelőtt a figyelmöket, azért annak honnan váló eredését igyekeztek megfejteni. Vajjon ez fajlagos és valódi hám-e, mint azt WarDEYER mondotta, avagy a zsigerüregi hám- borítéknak egy része csak, ennek az eldöntése látszott mindenekelőtt fontosnak. E tekintetben WarnpEYxER mellett nyilatkoztak LEoponp (ir. . 64. sz.) és Eau (ir. 29. sz.) ; ellene Kaprr (ir. 53. sz.), Lupwic H. (ir. 71. sz.) és KÖLLIKER (ir. 59. sz.). Az utóbbiak azt állították, hogy már csak azért sem lehet éles ellentétben a csirhám a hashártyahámmal, mert a határ a kettő között nem éles, hanem átmenő alakok által van kiegyenlítve az ivarmirigy köldökénél. Mások ezen indokolt kifogáson kivül WarpevrR-nek egyéb állításait is igyekeztek megczáfolni. Ilyenek voltak KaPrr és BotsEsxxow (v. ö. 223. I.). Az utóbbi látott ugyan egyes nagyobb sejteket a 6—8-ik napon a csirhámban, de azokat nem tar- totta petéknek ; KaprrF (ir. 53. sz., a ki vizsgálatait Duksx intézetében vé- gezte Tübingában) pedig őspeték jelenlétét egészen tagadta a csirhám- 44 a dá 8 A A wit öl wy ja e ree he ; gi é , AJ A lt Ér 3 ász A ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 227 ban ; a WarpeExexe-től leírt hámnyújtványok a petefészek felszinén lévő barázdák haránt átmetszeteivel való fölcserélésben találnák magyaráza- tukat (újabban ugyanígy nyilatkozott Haxz, v.ö.231. I.). A peték a nyujt- ványoktól egészen függetlenűl fejlődnek a felületes hámban. KarPrr-nál találjuk először azon figyelemre méltó állítást is (i. m., 557. I.), hogy a főér fala és az ősvese Malpighi-féle gomolyainak részéről kötegalakú sejtnyujtványok nőnek be az ivarmirigybe, a mit később mások (SEem- PER, Bau stb.) részletesebben leírtak. Karrr ellentmondása nem talált követőkre: a petéknek a csir- hámból való keletkezése általános helybenhagyást talált. Más fordulatot vett a dolog a tüszők másik tartalmát : a tüszőhámot illetőleg. WaAup- EYER határozottan a mellett nyilatkozott, hógy ez eredésére nézve azo- nos az öspetékkel; de újabban nézetek merültek fel, a melyek azt az ösvesecsövek hámjára igyekeztek visszavezetni. Már WALnDpEYER felis- merte azt, hogy az elcsenevészett Wolff-féle csöveknek egy része, mint ú. n. mellékpetefészek (epoophoron) az ivarmirigy köldökének a szom- szédságába jut s a nőben ott megmarad ; ellénben a kutyánál tömör sejt- kötegek nőnek töle be a petefészek velő-állományába, de ezen csöveknek WALDEYER a petefészekben szerepet nem tulajdonított. KÖLLIKER (ir. "59. sz.) volt az első, a ki a Graaf-féle tüszök hámját a mellékpetefé- szek-esövek részéről burjánozott sejtkötegekből vezette le, — miután figyelme BRauw-nak a reptiliákon tett észleletei által ama kötegekre irányoztatott. Általában véve Bkaux (ir. Jő. sz., 145. 1.) WALDEYER álláspont- ján van, az őspetéket ő is a zsigerüregi hámnak megnagyobbodott sejt- jeiből vezeti le; a mennyiben pedig reptiliáknál a viszonyok a képletek nagysága stb. miatt élesebben mutatkoznak, sikerült neki WALDRYER állításait az öspeték keletkezéséről a leghatározottabban bebizonyítani. Vizsgálatai pontosak, csak abban kifogásolhatók, hogy a látott viszo- nyokat mindenkép igyekszik SEmPER-nek (ir. 105. sz.) a czápákra vo- natkozó észleleteivel összhangzatba hozni, pedig az ösvesecsatornának és a Müller-féle csönek különféle módú keletkezése is azt mutatja, hogy nem szabad mindenben megegyezést várni az amniontalan és amnionos gerinczesek között. Minthogy a reptiliákkal mi is fogunk foglalkozni, Bnaus nézeteit a főkörvonalakban közöljük, a leírásunktól való eltéré- sek kimutatására. Bgauv az ivarmirigyek első ébrényhelyzékét a húgy- ivardombon, a bélfodor mellett, a hashártyahámnak egy kis redőjében találta meg, a mit ő őspeteredőnek (Ureierfalte) nevez. Ebben igen korán (8—9 mm. hosszú siklónál, — anguis fragilis) egyes hámsejtek, mag- vaik növése és protoplasmájok gyarapodása által öspetékké nagyobbod- nak meg. Az ivarhámnak határa a váz ellenében eleinte nem éles, csak pikrokárminnal ismerhető meg a hám a sötétebb szinéről. Az öspeték- nek megszaporodása által az öspeteredőn kifejlődnek az óspetepárnák (Ureierpolster o. lager). Most az őspeték a vázba bevándorolnak, a midőn a csirhám szomszéd sejtjeiből némelyeket magokkal visznek 151 228 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRÖL, (megegyezés War.prveR-rel). A benövő öspeték az ivarmirigy vázában korán kifejlődött durva sejtkötegekbe jutnak, a melyeket BRauw szel- vénykötegeknek (Segmentalstrünge) mond, azért, mert a szelvényesövek- nek (ősvesecsöveknek) a származékai, bár nagyobb számúak, mint a szelvények ; annyi szelvényköteg van, a hány Malpighi-féle gomoly fek- szik az ősvesében az ivarmirigy alapján. Gyiknál (lac. agilis) a szel- vénykötegek 10—13 mm. hosszú ébrényekben (a fejtetőtől a végbélig mérve ; kb. 10 naposak) kezdenek mutatkozni, de ezen állatnál nem éles hátárúak, ellenben kigyóknál (anguis fragilis) és platydactylus facetanus- nál határaik élesen kiválnak azivarmirigyek vázából, sa platydactylus-nál határozottan látható az összefüggésök a Malpighi-féle gomoly hámtok- jával is. Ebből azt következteti Bgaus, hogy a szelvénykötegek nem egye- bek, mint az ősvese Malpighi-féle gomolyainak hámfalából burjánozás által keletkezett sejtgerendák, a melyek térdalakú hajlás után az ivarmi- rigy állományába benőnek, a vázat a helyéből majd egészen kiszorít- ják, később kanyarodnak, oszlanak s a mirigy alapján előre meg hátra nyujtványokat küldenek; a sejtkötegeket még az ösvesében benne egy lemezalakú közös köteg köti össze (Hauptzellenstrang), a mely fekvé- sére nézve megfelel a hímek herereczéjének (rete testis). Ha az ivarmi- rigy vázába benőtt szelvénykötegek elérték a megvastagodott hashár- tyahámot (őspetepárnát), akkor azzal oly bensőleg egyesülnek, hogy a határ közöttük eltünik : a hám és a szelvénykötegek sejtjei egymást teljesen átnövik, minek következtében a csirhám egyes elemei (öspeték) a szel- vénykötegekbe jutnak, oda bevándorolnak. Vajjon ez a csirhám többi sejtjeiről is áll-e, BRaus nem tudja megmondani, — ha igen, úgy min- denesetre kevés részesül e sorsban. Az öspetéknek benövése egyfor- mán lép föl minden ébrényben, tehát leendő hímekben is vándorolnak be a szelvénykötegekbe az öspetékkel egyenértékű nagyobb ivarsejtek, s ezek valószinűleg az ondószálacsok képezésével vannak megbízva (spermatoblasta). Ez ideig az ébrény közömbös nemű volt, mostantól kezdve azonban föllép az ivari külömbözet: hímeknél a szelvényköte- gek, nőstényeknél az öspeték jutnak érvényre. Hímeknél ugyauis a szel- vénykötegekben üregek lépnek fel,a mi altal az ivari külömbözet kife- jezést nyert, mert ilyesmi (üregképződés) csak a hímeknél történik. Ezeknél a szelvénykötegek distális végén az összefüggés az öspetepárna sejtjeivel megszünik, mire az utóbbi vastagságban fogy s a savós borí- ték hámjává lesz. Igy a szelvénykötegekből oszlás és a sejteknek suga- ras irányban rendezkedése által a herecsatornák keletkeztek, a melyek e szerint származékai az ősvesecsöveknek, mert azok Malpighi-féle tes- tecseinek a hámjából keletkeztek. De csak a proximális 2—3 szelvény- köteg tartja meg az összefüggést az ősvesecsövekkel s lesz az ondóki- vezető csövekké; a többieknek összekötő darabjai a herefodorban . elcsenevésznek. — Nőöstényekben a szelvénykötegeknek nincs szerepök, maradványaik idősebb reptilia-ébrényekben apró sejthalmazok képében a petefészek köldökénél feküsznek, azután egészen elcsenévésznek és u akta ) sztó száget úg és én 5 süt Dal 2 szán s " "3 pls ét hav 4. .-4t új met; tes za af 9.4 péte; . ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 229. felszivatnak ; egyéves gyiknál és siklónál semmi sincs már belőlük. — A peték fejlődése az öspetepárnán indul meg s tart az egész életen át, de csak tavasz- és öszkor látható ; ebben tehát a reptiliák külömböznek a magasabb amnionosoktól, a hol a petefejlődés csak az ébrényéletben történik. Az öspetepárnán fejlődő öspeték sorsát illetőleg BRaAuw meg- egyezik Warpevex-rel, azon eltéréssel, hogy a Graaf-féle tüszök sejtjei már a csirhámban rendezkednek sugarasan a megnagyobbodó peték körül, és ekkor kész a fiatal tüsző, mely az öspetepárnából minden ré- szével együttesen benő a petefészek vázába. I Bngauws az ösvesecsövek hámja részéről származott szelvényköte- .geknek a Graaf-féle tüszők képezésében szerepet nem tulajdonított. KörLr- KER (ir. 59. sz., 970. I.) tovább ment: ő ama kötegeknek feladatát fő- leg a tüszőhámok képezésében keresi. Különféle emlősébrények (macska, marha, disznó, bárány, nyúl), de főleg újszülött és nehány napos kutyák petefészkeinek megvizsgálása által szembetűnt neki, hogy az ébrényi petefészek velőállományában nagy mennyiségben fordulnak elő gazda- gon elágazott és egymással közlekedő, 20—304. átmérőjű tömör sejt- kötegek, ú. n. velőkötegek (Markstrünge Körztikeks, Fig. 590, S. 971), a melyek eredését keresve, azon eredményre jött, hogy azok az ivarmi- rigy köldökében fekvő elcsenevészett Wolff-féle csövek (parovarium) " hámjának az ivarmirigy vázába való beburjánzásából keletkeztek. Egy újabb értekezésében (Sitzungsb. d. Wirzb. phys. med. Ges., 5. Mai, 1883.) megemlíti, hogy a kötegeket 15 és 22 mm. hosszú emberi ébré- nyekben is találta; azok elágazók, üreg- és pete-nélküliek voltak, környezve mesodermától. A tovaburjánozó velőkötegek elérik a kéreg- állományban fekvő őspetéket, és azokat körülnőve sejtjeik a Graaf-féle tüszöők hámjává lesznek. E szerint a Graaf-féle tüszők tartalma nem azonos eredésű az őspetékkel, mint a hogy azt WarpEYvEk mondotta, mert ez utóbbiak az ivarhámnak megnagyobbodott és a petefészek ké- regvázába bejutott sejtjei, míg a tüszőhám a Wolff-féle csövek hámjának a, származéka. A velőkötegeknek a mellékpetefészek csökevényeiből való származására azért gondolt KörtikER, mert metszeteken a velőkötegek nyujtványait néha egész a Wolff-féle testig tudta követni. — Hímeknél a Malpighi-féle gomolyok hámja részéről benövő hámkötegekből vezeti le KöLtcixek a herecsöveket, de csak egy esetben sikerült neki azokat az ösvesecsövekkel összefüggésben látni. A Bgaus-tól és Körtixek-től először figyelemre méltatott és fontos szereppel megbizott hámkötegek csakhamar lekötötték a buvárok figyel- mét. Látták azokat mások is, söt valószinű, hogy PrrüGER petetömlői- nek némelyike ilyen sejtkötegek voltak (legalább ábráinak egynéme- lyike ezt gyaníttatja, így I. t. 6. és 8., II. t. 4. és 6., V. t. 3. és 11-ik ábrák), de nem tulajdonítottak neki lényeges szerepet; így megem- lékezik róluk különféle emlősállatoknál WaupexEk (ir. 119. sz., 15. és 141. 1., és SrgrcxER"s Handbuch, 545. és 573. 1.), Bogw (Ueber die Ent- wicklung des Eierstockes des Pferdes. RercuEgRr u. DuBors Archiv 230 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 1 1874), Rowmirt (ir. 90. sz., 202. 1.), Eaui (ir. 29. sz., 55. 1.), CgErGHTON (Journal of Anat. and Physiol., 1878), — mindannyian az elcsenevészett Wolff-féle test csökevényes csöveinek tartották. Némelyek tagadták, hogy belőlök a tüszöhám lesz (Barroug, vas BewEpEs, HaRz, v. ö. 231. I.), mások származásukat a Wolff-féle csövekből vonták kétségbe (Scnucrw), de alaposan lényegöket senki sem fejtette meg, mert egyrészt csak az emlősök petefészkének a vizsgálatára szorítkoztak, már pedig a reptiliák igénybevétele nélkül a kötegek jelentősége el nem dönthető. Minthogy pedig a Bgaus-tól származó nézet, hogy reptiliáknál a szel- vénykötegek a Malpighi-féle gomolyok hámjából keletkeznek, be nem. vált (I. alább), okvetlen téves útra kellett térni azoknak, a kik a maga- sabb amnionosaknál is ily módon tételezték fel ama kötegek keletkezését. Barrouk (ir. ő. sz.) vizsgálataira a porczos halaknak és emlősök közül föleg a nyúl petefészkét választotta, de vizsgált kutya, macska és bárányébrényeket is. Éles megfigyelő képességének sikerült a pete fejlődéséről új adatokat szolgáltatni, s összehasonlítás által a porczos halakkal saját nézetekre jutott, a melyek megegyezést akarnak lét- rehozni a régibb Waldeyer-féle s az újabb vélemények között. A Mal- pighi-féle gomolyok hámja részéről az ivarmirigybe benövő hámkötege- ket Barroutk is látta, valamint az ebből eredő gerendarendszert is, a melyet azonosnak tart a Braun-féle szelvénykötegekkel, de ennek nem tulajdonítja a KörztixeR-től származó jelentőséget a tüszőhámok képe- zésénél, hanem úgy, mint WarpevER, a tüszőhámot a petékkel együtt a csirhámból közös eredésűünek mondja. Amaz epithelszerű gerendaváz már 18 napos nyúlébrényben jelen van, s sok helyen összefügg a csirhám- mal ; mindamellett Barrouk nem osztja másoknak (BogwxHaurr, Egui stb.) azon nézetét, hogy a gerendarendszer a csirhámból származnék. Később a sejtkötegeket a kötőszövetváznak egy rétege elválasztja a csirhámtól.— Hímekben a sejtkötegekből, a csirhám részéről beléjök jutott sejtekkel együtt, valószinűleg az ondócsövek lesznek. Nöstényeknél a, 18-ik nap után a csirhám burjánozás által többrétegű lesz, a felületen hengeralakú, mélyebben gömbölyded sejtekkel; az utóbbiakból a 26—28-ik napokon a Waldeyer-féle petegomolyoknak megfelelő kép- letek nőnek be a vázba, mire az említett gerendarendszer. elcsenevészik. A petegomolyok egyes nagyobb sejtjeit most a csirhámból eredő sejt- koszorúk veszik körül, s egy-egy ily sejthalmaz közbenövő kötöszövet- sövények által a többiektől lefűzetve, egy fiatal tüszövé lesz. Újszülött nyúlban a legtöbb petesejt körül a tüszőhám lapos sejtjeit találni, me- lyek e szerint úgy, mint a peték, a csirhámból eredtek. Á petefészek vázában fekvő sejtkötegekkel mások is foglalkoz- tak, a nélkül, hogy sikerült volna nekik ezeknek honnan való eredését kimutatni. var BENEpEN (Contribution a la connaissance de Vovaire des mammiféres. Arch. de Biologie. T. I.) denevéreknél nagy mennyiségben látta azokat idősebb példányokban is, a hol felterjednek egész a pete- fészek felszinéig, de hogy ezek a tüszőhám képezéséttez viszonyban vol- else S( elyet ara of sala TÉL a za AE REN a Va A hatas 9 it eagle ár 1 OL RGÉ TO ál e háeélá eg , Mig Tés a 997 Ét d ki f ee: ör2 vi j e ű h EZER SEGA El e séjr Notts KE LENKE E ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 231 nának, azt nem állítja. Egészben véve a tüszök fejlődéséről WALDEYER nézeteit osztja, csak abban tér el tőle, hogy a csirhám és váz közötti határt bizonytalannak s nehezen felismerhetőnek mondja. A. sejtkötegeket a petefészek vázában leírták még : Foutis, Rov- GEr, NussBaum, ScHULIws, Mac LEop és Hagz. — Rougrr (Recherches sur le développement des oeufs etc. és Evolution comparée des glandes genita- les. Comptes rend. T. 88. 1879) mindenben csatlakozik KöLLIKER- hez. Megkülömböztet a petefészek kéreg- és velőállományában fekvő sejtkötegeket ; az előbbiek a petéknek, az utóbbiak a tüszöőhámoknak az ébrényhelyzékeit teszik. Újszülött állatok petefészkében látni, hogyan kötődnek össze a kéregállomány sejtkötegjei a velőállományéval egy keskeny. övben, és hogyan veszik körül az amazokból eredő petesejteket a velőkötegekből származó tüszősejtek. A. hím ivarmirigy is úgy fejlődik : ebben is körülnövik a megnagyobbodott ivarsejteket a kötegek; az utóbbiakból lesznek a herecsövek, az előbbiekből az ondósejtek (Sper- matogonia, la VALETTE). : : Mac Lrov (Contribution-á Vétude de la structure de Vovaire deg; mammiféres. Archives de biologie. T. I. 1880) több emlősnél (menyét, vakond, denevér — vesperugo pipistrella) leírja a velőállományban gazdagon fekvő sejtkötegeket (cellules interstitielles), s azon nézetben van, -hogy azok talán homológok a herecsövekkel ; az egésznek értelmét az ivar- mirigyeknek durványos hímnős állapotában keresi, a melynek következ- tében a petefészekben a hím ivarmirigy sejtkötegjei nem jutnak érvényre. NussBaum (Zur Differenzierung des Gesehlechtes im Thierreiche. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XVIII.) a petefészekben fekvő sejtkötege- ket khomológnak tartja a herében előforduló vázközti (interstitialis) sejtek- kel. A petefészekben fekvő sejtkötegek és a herében előforduló vázkö- zötti sejthalmazok érvényre nem jutott ivarsejteket képviselnek, tehát a hímben elesenevészett tüszőhámot az őspetékkel, a nőstényben . elsat- nyult herecsöveket az ondótestekkel. Eleinte az ivarmirigy nem-nélküli, csak később követnek a sejtek a hím vagy a nőnemhez vezető typust. A legbehatóbban . foglalkozik az ébrényi ivarmirigyben fekvő. sejtkötegekkel Haz (Beitráge zur Histologie des Ovariums der Sáu- gethiere. Archiv f. mikrosk. Anat., Bd. XXII. 1883, S. 374), a ki azokat különféle emlősöknél (egér, patkány, tengeri malacz, nyúl, - macska, bárány, tehén, disznó, majom, nő) megvizsgálta s egyszersmind .a peték fejlődésével is foglalkozott. A sejtkötegek elemeit szelvénysej- telmek (Segmentalzellen) nevezi, föltételezve azt, hogy az ösvesecsövek részéről származó szelvénykötegekkel nőnek be a petefészekbe, — e tekintetben azonban csak Bgauwx-ra hivatkozik, magának tapasztalatai nincsenek ; a szelvénysejtek szerinte sokban hasonlítanak a májsejtek- hez (már Bonxw, i. mű, ezekhez hasonlította). Minthogy némely emlős- ben — úgy hiszi Hagz — pl. nőben, disznóban, ama sejtkötegek a pe- tefészek köldökén át a vázba egyátalán be nem nőnek, nem tartja lehetőnek, hogy a Graaf-féle tüszők hámja belőlük keletkezzék. Másrészt , 232 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. ő azon nézetben van, hogy az óspeték akkor, a mikor a vázba henőnek, nem hozzák a petefészek felszinéről magokkal a, tüszőhámot, mert a, csirhám- ban fekvő őspetéknek csak a szabad felszinén látni apró sejteket, a petefészek felé fordult felszínen soha ; hogy a tüszőhám honnan kelet- kezik, nem tudja eldönteni, — de valószinűnek tartja, hogy a vázba benőtt őspeték magok képezik azokat (!). Mindamellett Haxz bevallja, hogy sokszor látott a sejtkötegekben egyes nagyobb sejteket, a melyek öspetékhez hasonlítottak (i. mü, 394. I.), de a fennebb említett oknál fogva még sem hiszi, hogy a tüszöőhám a kötegekből keletkeznék. Sze- rinte a sejtkötegek mulandó képletek; ébrényekben a velővázban van- nak, később némely emlősnél (arvicola arvensis) a kéregvázba benőnek, söt a csirhámmal is érintkezésbe lépnek ; így a petefészek központjából kihuzódnak, mire az utóbbi helyen csak vér- és nyirkedényeket találni ; némely emlősnél (nyúl, tengeri malacz, ló) a sejtkötegek annyira bur- . jánoznak, hogy a vázat a helyéből majd egészen kiszorítják. Egy figyelemre méltó újabb dolgozat a petefészek fejlődéséről ScuuLix-tól való (ir. 97. sz., 457. 1.), a kinek Jeleteit sok tekintetben megerősíthetem, bár a magyarázatban tőle eltérek. ScuHurws is úgy, mint minden újabb szerző (Egri, Barrouk stb.) hangsúlyozza azt, hogy a, fejlődésnek induló ivarmirigyben nincs éles határ a csirhám és a váz között ; mind a kettőnek közös az ébrényhelyzéke, azért nincsenek sem . egymás, sem a hashártyahám ellenében oly elvi ellentétben, mint azt WALnDpÉYER állította. Mint egyebütt az ébrényi szövetekben (pl. gerincz- velőnél), az ivarmirigy legelső ébrényhelyzéke is ki nem differencziált kö- zömbös sejtekből áll (Scuunrw ezt diffus protoplasmának mondja beágya- zott magvakkal ; a protoplasma később a magvak körül egyes sejtekre tagolódnék), a melyek közül nemsokára (25 mm. h. nyúl-, 25 mm. h. marhaébrényekben) a felszínen fekvők oszlopos csoportosulásuk által elkü- lönülnek a többiektől. A tüszők fejlődése nem történik a valódi mirigyek- nek és szőröknelk a, mintájára, mint azt WacpEYvER állította, mert ez eset- ben a petefészekben is úgy, mint a mirigyek és szőrök fejlődésénél tör- ténik, a benövő hámtömegeknek mindjárt kezdettől fogva éles határral kellene a környező kötöszövetből kiválni, s a határon hengeres sejtek- nek kellene feküdni, — a miből mi sincs jelen. Ellenkezőleg a petefé- " szek fejlődése sokban hasonlít a porczszövet növéséhez, mint azt már His és KöLLIKER állították. A felszínt borító oszlopos sejteknek burjá- nozása által mindenekelőtt (25 mm. h. nyúl-, 30 mm. h. marha-ébré- nyekben) egy közös sejthalmaz származik a váz felett, a mely diffus protoplasmatömegnek látszik sok maggal, s ez befelé dudoros hosszukás határral bir; de a határ oly kevéssé éles, hogy alig ismerhető meg. Később a váz sejtjei laposabbak, mások orsó-alakúak lesznek, s e szö- vet most a megvastagodott csirhámrétegnek gömbölyded sejtjei közé nyujtványokat küld, minek eredményeül a csirhámból a vázba - jutott sejtkötegek keletkeznek, a melyek az egész vázat áthálózzák. Ily állapotban a. petefészek metszetei sokban hasonlítanak lágy rákokhoz (carcinoma). ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 233 Azonban ez nem marad így, mert a váz részéről nyujtványok nönek a kötegek közé s azokat petegomolyokká (Eiballen) tagolják le, a me- lyekben a középső megnagyobbodott sejt petévé lesz, a kéregállomány lapos sejtjei tüszőhámokká. De nem mindenütt keletkeznek a kötegek- ből tüszők. Először is nem fejlődnek olyanok a velőállományban fekvő kötegekből, s ezekről gondolja Scsurw, hogy azonosak KÖLLIKER azon velőkötegeivel, a melyekről ez utóbbi azt hitte, hogy az ösvesecsövek . esökevényei részéről nönek be az ivarmirigybe. Másrészt nem fejlődnek peték leánymagzatoknál (egy éveseknél jól látni) a csirhámot a Pflüger- féle tömlők nyakával összekötő darabokban ; a tömlők nyakának meg- szakadása a csirhámmal valószinűleg az ott fekvő hámok elfajulása után következik be. Apró emlősállatokat illetőleg osztja ScHULIrw, Karrr- és BaLroukR-nak azon állítását, hogy az óspéték fejlődése. nem a csirhámban indul meg, hanem a benőtt tömlőkben, s innen terjed a csir- hám felé, úgy, hogy később az utóbbiban is gazdagon föllépnek. A pe- tefészek köldökében fekvő, hengersejtekkel borítött hámcsöveket s köte- geket Scuunrw is látta (40 em. hosszú és 2 hetes borjúknál), de azokról " nem osztja KÖLLIKER azon nézetét, hogy az ősvesecsövek részéről nőttek oda, mert azokkal sohasem látta összefüggésben, hanem helybeli kidifferen- cziálás által gondolja keletkezetteknek ; a hergersejtek csőhalmaza talán homológ a here Highmor-féle testével, mint azt már BALBIAwI is mon- dotta. E csövek megmaradnak a köldökben, s nincs viszonyuk a pete- fészek velőállományában fellépő sejtkötegekhez, a mely utóbbiak Scnu- Lix-nak már emlitett nézete szerint nem egyebek, mint a burjánzott csir- hámsejteknek a, velővázba jutott pete-nélküli folytatásai. Nem osztja tehát KöLLIkER nézetét ezeknek feladatáról a tüszőhámok képezésében, ha- nem későbbi átalakulásukat illetőleg egészben véve a Barroug részéről módositott Waldeyer-féle nézethez csatlakozik. A herecsövek fejlődését illetőleg sem osztja WarzpEYxER nézetét, mert ez esetben a petefészek köldökében a Wolff-féle test csöveitől kiinduló oly éles hámcsöveket kellene . látni, mint a minők pl. a verejtékmirigyek fejlődésénél előfor- dulnak ; ennek hijján a herecsövek helybeli kidifferencziálás által fejlődnek. Eddig a tüszőhámok keletkezéséről két nézettel találkoztunk : az egyiknek értelmében közös eredésűek azok az őspetékkel, származzanak ez utóbbiak akár a WarpexER-től felvett mirigytípus szerint, akár a Barroug-Scwunrx-től leírt módosítás értelmében a kéregvázban letago- lódó petetömlőkből ; — a másik nézet szerint az ösvesecsövekből bur- jánzott hámkötegek szolgáltatják a tüszőhámokat (KöLLIKkER, RouGEr). Ezzel azonban a tüszőhámok keletkezéseinek a lehetősége nem volt ki- merítve ; hátra van még a környező váz és magok az őspeték ; mind a kettőből való levezetésre találkozott képviselő: az elsőre Fouturs, az utóbbira Capiar. Foutuis (ir. 33. sz.) is elismeri a csirhámoknak bejutását a vázba, de ennek létrejöttében a tevőleges szerepet nem a csirhám, hanem a váz burjánozásának tulajdonítja, a mely nyujtványokat küld a hám felé s , 234 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. annak sejtjeit egyenként vagy csoportokban körülnövi. A vázba jutott csirhámsejtek eleinte csupaszok s az őspetékké lesznek, a szomszéd kötőszövetsejteknek az öspeték felszinére való reáalkalmazkodása által származik a tüszőhám (már ScHgöwx is a váz kötőszövetsejtjeiből szár- maztatta a tüszőhámot, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XII.). E szerint az öspeték hám-eredésűek, a tüszőhám sejtjei kötöőszövet-eredésűek volná- nak.— Ha e nézet helyes volna, akkor His fogalmának az archi- és pa- rablastos szövetek keletkezéséről előnyére válnék, mert a tiszőhá- mok részéről az öspetékbe bévándorló parablastos alkotó-részeknek honnan keletkezését egyszerű úton megfejtené. Fouzis-on és ScuHRöwv-ön kivül a tüszőhámoknak a kötöszövetsejtek részéről való eredését más nem állította. Capiar (Comptes rendus, — és Gazette médical de Paris, 1880) az öspetéket ovoblastoknak nevezi; ezek korán vastag falat és erősen szemcsés protoplasmát kapnak, megnagyobbodnak, : többmagvúak lesz- nek és rügyképződés által szaporodnak. A többmagvú ovoblast köz- ponti része letagolódva lesz a petévé, a körzeti magvak körül letagolt pro- toplasmadarabokból lesz a tüszőhtám. Igy az egész tüsző egy öspetéből " (ovoblastból) származnék. Ezzel a pete fejlődésére vonatkozó irodalmat kimerítettük. Csak az ivarmirigyek első fejlődését illetőleg említendő meg egy újabb dol- gozat JAwosix-tól (Bemerkungen über die Entwickelung der Nebenniere. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXII., 1883), a mely szerint az ivarmiri- " gyeknek első ébrényhelyzéke közös a mellékvesével, a mi miatt ez utóbbiak fejlődésével is meg kell ismerkednünk. Már régebbi észlelőknek és BRauwx-nak is szembetűnt reptiliák- nál (Bau u. Entwickelung der Nebennieren bei Reptilien. Arb. aus dem z001.-zoot. Institut in Würzburg. Bd. V., 1879) a mellékvesék első . ébrényhelyzékének közeli szomszédsága az ivarmirigyekével, de azért ő . a mellékvesék elemeit úgy, mint Bguww (Archiv f. mikr. Anat., Bd.VIII.) és Mivnsuxuki (On the developm. of the suprarenal Bodies in Mammalia, Auarterly Journal of Microscop. science. London, 1882. IV. 85, p. 17) indifferens sejteknek tartotta, a melyeknek ébrényhelyzéke oly közel van a Malpighi-féle gomolyok tokjából fejlődő szelvénykötegekhez, hogy hajlandó volna az ember a kétrendbeli képlet közötti összefüggésre gondolni ; — de ez csak látszat, a mellékvese nem cserél ki elemeket a gomolyokkal, ellenben igen is viszonyban van a szomszéd nagy visz- erekkel, ú. m. az alsó ürös-, vese: és ondóviszérrel. (Gorrscnau, Biolog. Centralbl., Bd. III. Nr. 18 és Archiv f. Anat. u. Physiol. Anat. Abthlg. 1883, S. 412. ugyanezt állította magasabb amnionosakról). Később reptiliáknál a mellékvesék az ivarmirigyek szomszédságában a visszere- ken feküsznek s ott xaranysárga testeknek" neveztetnek, szemcsés felszi- nűek, laposak, Már WALDEYER ismerte az aranysárga testet (ir. 119. sz., 143. 1.), de azon téves nézetben volt, hogy ez a madarak mellékpete- fészkével homológ. BRauw (i. mű) azután kimutatta, hogy az 2arany- ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL, 235 sárga testg teszi a reptitiák mellékveséjét, a mely ezeknél és a madarak- nál azon különösséggel bír, hogya kifejlett egyénben is közeli szomszéd- .ságban marad az ivarmirigyhez, csak emlősöknél fekszik attól távol, de tudvalevő, hogy első ébrényhelyzéke ezeknél is annak a közelében van. Hogy a mellékveséknek valamely viszonyban kell lenni az ivar- mirigyekhez, nevezetesen a petefészekhez, azt MaRcnanDp (Über accesso- riscehe Nebennieren im Lig. latum. ViRcHows Archiv., Bd. XCII., 1883) . abból következtette, mert egész 11/, éves leánygyermekeknél a petefé- szek szomszédságában, a széles méhszálag szabad szélén azon visszér- fonatnál, a melyből a belső ondóvisszér ered, gyakran találni sárga kis testeket (1—3 mm. átm.), a melyeknek szerkezete hasonlít a mel- lékvesék kéregállományához; MaRcHaAwp valószinűnek tartja, hogy á petefészeknek a belső ondóviszérrel való levándorlása idején a mellékvese főtömegétől leválva jutottak e szokatlan helyre. De nemcsak a petefé- szekhez, hanem egyéb hashártyamögötti szervekhez is viszonyban . van- nak a mellékvesék, mert egyes járulékos mellékvese-darabokat találtak már régebben a vesék felszinén, söt RokriraAssxkv olyanokat a napfonat (plexus solaris) kötegei között is leírt (Pathol. Anat., 3. Aufl. III., S. 381). Ezen észleletek által figyelmessé téve Jawvosix (i. mű) madarak- nál s emlősöknél (disznó, nyúl, macska) tüzetes vizsgálat tárgyává, tette a. mellékvesék első fejlődését, s azon eredményre , jutott, hogy. fiatal éb- rényekben a hashártyahámnak burjánozása a bélfodor oldalán a mellék- veséknek, lejebb az ivarmirigyelknek teszi az ébrényhelyzékét, a melyek eleinte (14 napos nyúlban) egymással szakadatlanul összefüggenek, tehát e két képletnek eleinte közös az ébrényhelyzéke. Később az ivar- mirigy ébrényhelyzékét közbenövő edények (a. vertebr. post., és az ös- veséből beléje ömlő ágak) elválasztják a mellékvese sejthalmazától, s ez utóbbi növési külömbözetek által emlősöknél a, vese szomszédságába jut, csak madarak- és reptiliáknál marad meg az ivarmirigyeknél. — JANosik nézetében lényegesen új az, hogy a mellékvese sejtjeinek is hámbeli . eredést tulajdonit, ugyanolyat, mint a petefészek csirhámjának, a mely- lyel fejlődése egészen közös volna, csakhogy ez utóbbinak ébrényhely- zéke a bélfodor gyökeréhez közelebb esik, az ivarmirigyé a húgyivar- dombon kissé oldalvást van. I A. here fejlődéséről kevesebb vizsgálat áll rendelkezésre, mint a petefészekéről. Némely adatot a fennebbiekben már közöltünk, — olyan észleletek azok, a melyeket a petefészek vizsgálatával foglalkozók el- vétve hím ivarmirigyeken tettek. Először is az volt eldöntendő, hogy honnan származnak az ondócsövek ? Természetes, hogy itt első sorban a Wolff-féle csövek részéről való benövésre gondoltak. De ha azoknak észleleteit, a kik ilyet állítottak (WALDEYER, KöÖLLIKER), pontosan szem- ügyre veszszük, úgy nélkülözzük nálok az állítás megerősítésére való döntő bizonyítékokat. Úgy látszik, hogy WarnpexER e nézetet inkább csak elméletének a megmentésére említette meg, a melynek értelmében 236 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. hám csak meglevő hámból származhatik. KöLnLtikER is igen tartózkodó - lag nyilatkozott az ilyen benövésről (v. ö. fennebb), s a legújabb kia- dásában még tartózkodóbb lett, sőt itt már hajlandó a herecsöveknek önálló kidifferencziálását felvenni. — A legtöbb szerző a kerecsöveknel helybeli kidifferencziálás általi származása mellett nyilatkozott, Ezen ön- állólag kidifferencziálódó csöveknek azután másodrendű egyesülésbe kell lépni a mellékhérévé átalakuló őösvesecsövekkel, — de hogy ez részleteiben mikép történik, arról az irodalomban pontos adatokat hiába —. keresünk. BAtBI4xr (ir. 7. sz, 204. I.) azt állította, hogy a hererecze és az egyenes herecsövek az ősvesecsöveknek a herébe benőtt ágaiból lesznek 8 a kivezető utakhoz tartoznak, mert a macskaherében hámjok methylzöld- . del úgy festődik, mint a mellékhere többi részében a hámok; ennek értelmében a kanyargós csöveknek az egyenesekbe való átmeneteli he- lyén volna a határ, a hol a kidifferencziálás által származott herecsö-. vek, az ösvesecsövek benőtt darabjaiból keletkezett kivezető utakkal találkoznának. A legterjedelmesebb dolgozat a herék fejlődéséről SmreGELow-tól való (ir. 709. 170. sz.), a ki vizsgálatait madarakon tette. Nem osztja némely szerzőnek azon nézetét (BoRwHAurr, EGcr, BALFOUR, SCHULIN stb.), hogy a fejlődésnek induló ivarmirigyen a hám nem éles határú a váz ellenében ; ez csak ferde metszeteken mutatkozik így, tiszta haránt- metszeteken mindig éles a kettő közötti határ. De abban megegyezik má- sokkal, hogy a nagyobbodott ivarsejtek (őspeték) nem a csirhámban, hanem a vázban keletkeznek. Egész az 5-ik napig az ivarmirigy közöm- bös sejtekből áll, a 6-ik napon a jobboldali ivarmirigynek a nőöstények- 23 nél bekövetkező megkisebbedésével megszünik a közömbös ivari állapot ; nagymennyiségű edények és endothéllel fedett nyirküregek (Hits) kelet- keznek a mirigyben. Hímekben a 7-ik napon a herében a kerecsövelk: önmagoktól kezdenek kidifferencziálódni a, vázban, a, sejtek sugaras ren- dezkedése által; a csövek eleinte tömörek, el nem ágazók és egymással nem közlekednek ; a 11-ik napon már elágazottakat találni, a 17-iken pedig az üreg nyomai is kezdenek mutatkozni. Az első herecsatornál; mindig a mirigy köldökének a szomszédságában mutatkoznak, e körülmény vezette félre azokat, a kik -a herecsöveket az ősvesecsővek részéről mondották az ivarmirigybe benőni (WALDEYER, KÖLLIKER). Egész a 18-ik napig a here csövei az ősvese csöveitől távol állanak, a 18—21- dik napon képződnek az ondókivezető edények az ősvesecsövekből. Ez akkép megy végbe, hogy az ösvese proximális végén fekvő Malpighi- Jéle gomolyok hámja részéről tömör nyujtványok nőnek be azon kötöszö- vetbe, mely .a herét az ösvesével egyesíti (herefodorba), folytatásaik pedig belépnek a herébe s ott a herecsövekkel összekötődnek. E szerint SMIEGELOW is osztja BanBiawi-nak azon nézetét (I. fennebb), hogy a hererecze és egyenes herecsövek a Wolg-féle testnek, ill. a yomolyhámok- nak a származékai. Az illető gomolyok edényei azután a tokból kihu- ez zZ í ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 237 zódnak, a tok hámja magasabb lesz és ezáltal a cső átalakult egy on- dókivezető edénynyé. Ennek egyesülése a herecsövekkel azonban csak késön létesül. A kibuvás utáni 8-dik napon a hererecze tömött kötő- szövetben fekszik s csöveinek a közlekedése a herecsatornákkal már létrejött; az öősvesék felé a recze csövei a még jelenlevő Malpighi-féle testecsekbe ömlenek. 4—5 hónapos tyúkban a Malpighi-féle gomolyok a herefodornál már eltüntek, helyükön a kivezető ondócsövek útjába iktatott tág öblök feküsznek (számra nézve 2—-10), a melyeket SmreGenow hajlandó ondótartóknak (receptacula "seminis) tartani, a madaraknál hiányzó ondóhólyagok pótolására rendelve. A felsorolt irodalmi adatok áttekintéséből felvilágosítást nyertünk az iránt, hogy melyek a még nyilt kérdések az ivar- mirigyek fejlődésénél. S ha azokat most egybevetve latolgatjuk, úgy azon kevéssé megnyugtató eredményre jutunk, hogy bár az összes húgy-ivarrendszer részei közül a dolgozatok legnagyobb száma az ivarmirigyekre vonatkozik: az ellentmondásoknak . és meg nem állapított tényeknek egész halmaza áll előttünk. Tájékozásul már előzetesen is hasznos lesz azokat szem elé vezetni, hogy ez a leírásnak követendő fonalában átmutatóul szolgáljon. a) Első sorban vizsgálat alá jő a még ki nem differen- cziált ivarmirigy, mielőtt azon az ivar felismerhető. Ennek első ébrényhelyzékéről egy részről (JAwNosik) azt hallottuk, hogy közös a mellékvesékével, a mennyiben mind a ketten a zsiger- üregi hámnak burjánozott sejtjeiből keletkeznek, s csak később válnak külön. Mások ellenben (BRaAux) a kétrendbeli szerv első ébrényhelyzékének közeli szomszédságát elismerik ugyan, de a mellékveséket nem tartják a zsigerüregi hám burjánozott ré- szének, hanem a szomszéd nagy véredények (alsó ürös visszér) falaiból származott közömbös ébrényi sejtekből vezetik le. b) A kifejlett ivarléczen (ivardombon) kérdés alá esik az, vajjon a felszinét borító zsigerüregi hám (csirhám) fajlagos hám-e ( WALDEYER), vagy pedig csak egy részét teszi-e a zsi- gerüregi hámnak (KÖLLIKER), mely alakra ugyan igen, de fej- lődésre nézve nem külömbözik az ivarhámtól. c) A csirhámnak a váz ellenében való viszonya sincs tisz- tába hozva. Vajjon e kettő egymástól toto coelo külömbözik-e, s kezdettől fogva éles a határ közöttük (WALDEYER), vagy pe- dig az ivarlécznek az ébrényhelyzéke egy közös tömeget képez, 238 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRÖŐL. a melyből a csirhám sejtjei csak utólag differencziálódnak ki (ScHULIN), még nincs eldöntve. d) Hogy az ivarmirigyekben igen korán tömör sejtköte- gek lépnek fel, azt az újabb szerzők általánosan elismerik, de azoknak származásáról és jelentőségéről igen eltérő véleménye- ket hallottunk. Némelyek mind a leendő hím, mind a női ivar-. mirigyben egyaránt mondják keletkezni (BoRwxHAuPT, ElGLI, BALFOUR, SCHULIN) ; a hímekben némelyek szerint a csirhám- ból (BoRNHaAupPT, EGL1), mások szerint kidifferencziálás útján (SCHULIN) keletkeznek, s belőlük lesznek hímekben az ondócsö- vek, nőstényekben a petenélküli sejtkötegek a petefészek vázá- ban, a melyek e szerint homológok az ondócsövekkel. Ezen tö- mör kötegeken kivül előfordúl a női ivarmirigy köldökének szomszédságában az üres csöveknek egy halmaza, a melyet a leg- 7. többen az ősvese csökevényének (mellékpetefészeknek) tarta- nak (WALDEYER, KÖLLIKER, BALFOUR, HARz), — mások (ScHunrw) azonban helybeli kidifferencziálás által keletkezett- nek mondanak, a mely csövek a here Highmor-féle testében levő herereczével homológok. A kötegekről a, velőállományban a legtöbben azt. tartják, hogy csak alaki jelentőségök van, a mennyiben homológok a mellékherecsövekkel, de szöveti fel- adatuk a peték fejlődésére nincs. E nézetet sem hagyták hely- ben (KÖLLIKER, RouGETr): a vázba benőtt sejtkötegek a csirhám részéről származó őspetéket elérve, azokat körülnövik s a tüsző- hámokat szolgáltatják. Voltak olyanok is (NussBaum), a kik mindkét nemben az ivarmirigyek belsejében fekvő kötegeket és sejthalmazokat érvényre nem jutott ivarsejteknek (őspe- téknek) tartották, a melyek oda a beburjánzott ivarhám részé- ről jutottak. e) A petefészket illetőleg megállapodás csak a petesej- tek tekintetében jött létre, mindannyian elismervén WALDEYER- nek azon állítását, hogy az őspeték a csirhámnak a származé- kai. De hogy ezek mikép jutnak be a vázba, vajjon a valódi mirigyek és szőrök mintájára történő éles határú hámnyujtvá- nyokban ( WaLDEYER, LupwiG, BRauN), vagy pedig a váz kö- tőszövetével való keresztülnövés közben éles határ nélkül egyen- ként (EGLr, BALFOUR, SCHULIN), az még megvizsgálandó. Még az ellen is felszólaltak (EGur, BALroug, ScHULIN), hogy az ős- " házás MÉZ Tee dan we ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL: 239 peték már a felszínt borító hámban keletkeznek, s azt mondot- ták, hogy kisebb emlősöknél ez a felszín alá jutott ivarsejtek- kel kezdődik meg, s a mélységből terjed a felszín felé. — A tüszőhámok keletkezéséről a legellentétesebb állításokkal talál- koztunk. WALDEYER példájára sokan (BALFOUR, SCHULIN, HARZ) ezt is a csirhámból vezették le, ennek ivarsejtekké át nem ala- kult alakelemeiből, jussanak azok akár éles körvonalú hámnyujt- ványok útján a felszinről az őspetékkel együtt oda (WALDEYER), akár szoríttassanak le a felszinről föléjök növő lapos csirhám- sejtek által (HARz), vagy tagoltassanak le finom hasadékok által a kéregvázba jutott szakadatlan csirhámtömegből (BaL- FOUR, SCHULIN). Mások a tüszőhámot a petefészek velőállomá- nyában fekvő kötegekből vezették le (KKÖLLIKER, ROUGET), vagy a váznak az őspetékhez feküdt kötőszövetsejtjeiből (FouLIs), sőt voltak olyanok is, a kik a megnagyobbodott őspetékben . (ovoblastok) endogén úton keletkezett magvak körüli letago- lásra gondoltak (CaDIaT). ,) A herére vonatkozólag is vannak megoldandó kérdé- sek. Ambár a szerzők nagy része újabban azon nézet felé haj- lik (SCHULIN, SMIEGELOw), hogy a herecsövek önálló kidifferen- . cziálás által keletkeznek a herevázban, nem pedig (úgy, mint WALDEYER, KÖLLIKER állították) az ősvesecsövek részéről: BRaAux-nak a reptiliákra vonatkozó észleletei, a melyek értel- mében a herecsövek a szelvénykötegek útján a Malpighi-féle gomolyok tokjai részéről látszanak a herébe benőni, a kidiffe- rencziálási nézetnek nem voltak kedvezők. Az is kérdés alá esik, mi a jelentősége hímekben a megnagyobbodott ivarsejtek- nek (őspetéknek), vajjon ezek még az ivarhámban tönkremen- nek-e (WALDEYER), vagy pedig bejutnak a herecsövekbe (szel- vénykötegekbe, BRAuwx) s ott az ondótestek képezésére szolgál- nak? Végül eldöntendő volt, hogy azon esetben, ha a herecsö- vek csakugyan kidifferencziálás által keletkeznek, mint azt többen a magasabb rangú amnionosakról hiszik, ez esetben hogy és mikép történik az összeköttetés a mellékherévé átala- kuló proximális ősvesecsövekkel: melyik hajt nyujtványokat a másik felé, vajjon a herecsövek vagy pedig az ősvesecsövek-e, s meddig ? Helyes-e BALBIANI és SMIRGELOW azon állítása, hogy a hererecze csöveit és az egyenes ondócsöveket az ősvesecsövek 240 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. szolgáltatják, vagy pedig az egyesülés az ondókúpok (coni vasculosi) csúcsán történik, a midőn a hererecze csöveit is a herecsöveknek kell szolgáltatniok. g) Ha mindezekkel foglalkoztunk, akkor tisztába hozandó az ősvese csökevényeinek (ivari részének) a viszonya a heréhez és petefészekhez. Nőstényekben e kérdéssel részben már foglal- koztunk (v. ö. 102., 104. és 106. I.); e hely számára csak az ivarmirigyek függelékes képleteinek (ú. n. rivókáknak) az ere- dése maradt vissza. Mindezeknek áttekintése után feladatunkat négy sza- kaszra osztjuk be. Első sorban foglalkozunk az ivarilag még nem differencziált ivarmirigygyel, első ébrényhelyzékének a szár- mazásával, hámja és vázának egymás ellenében való viszonyai- val és az ivarmirigykötegekkel. A nemileg differencziált ivarmi- rigyekből külön veszszük vizsgálat alá a petefészket, fejtegetvén először annak szabad szemmel való (makroskópos) viszonyait és levándorlását, azután a tüszők tartalmának származási módját, . a midőn a petefészek vázában föllépett sejtkötegek későbbi sorsát is figyelembe fogjuk venni. A harmadik fejezet a heré- nek van szánva, itt is úgy, mint a petefészeknél, az ébrényi he- rék külső viszonyait tárgyalván először, a midőn annak leván- dorlására is ki fogjuk terjeszteni figyelmünket; azután a belső átalakulások kerülnek sorra. Végül az utolsó fejezetben az ivarmirigyek függelékeinek (rivókáinak) a keletkezését fog-. juk féjtegetni. I : Az ivarmirigyek ébrényhelyzéke. Sok gerincztelennél a zsigerüreg összes felszíne képes szaporodási sejteket előállítani. Gerinczeseknél e képesség a zsigerüűregnek egy bizonyos terjedelmére. szorítkozik, a mely utóbbi amniontalanoknál a test összes nagyságához mérve na- gyobb, az amniónosoknál kisebb. Az utóbbiak ébrényeinél e hely a zsigerüregnek a bélfodor gyökrésze mellett fekvő medi- ális oldalán fekszik, a hol a húgyivardombon (ősvesén) korán egy kiemelkedés lép föl, a melyet ivarlécznek (stria germina- tiva, Geschlechtsleiste) neveznek ; más névvel pedig azért, mert a vizsgálatára szolgáló harántmetszeteken a zsigerüreg felé AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 241 kiemelkedő domb alakjában mutatkozik, ivardombnak (collicu- lus sexualis, Geschlechtshügel) mondanak. A. kiemelkedő fehé- res csíknak (dombnak) első nyomai a húgyivardombon tyűkéb- rényeknél a költés 5-ik napjának élején, jobban a 6-ik napon (III. tábla, 39. ábra, gls) mutatkoznak, kacsa-ébrényeknél a . 6-ik napon (IIL tábla, 34. ábra, g/s), házinyúlnál (LII. tábla, 38. ábra ; IV. tábla, 45. ábra, g7s) a 12-, 13-ik napon (10—11 mm. hosszúaknál), bárányébrényeken (III. tábla, 40. ábra gl/5): . ha .10—12mm. hosszúak lettek, — végül emberi ébrényeknél az 5—6-ik hétben (KöLLIKER, ir. 59. sz., 957. 1.), tehát oly idő- ben, midőn az ősvese még nem érte el fejlettségének a tető- pontját. A lécz nem az egész hosszában lép fel egyszerre, ha- . nem proximál-distálfelé haladólag, a mi az ébrény törzsi részé- nek a megnyúlásával van viszonyban. Azonban az ivarmirigyek legelső ébrényhelyzéke jóval korábbi keletű, mint az ivarlécznek a föllépése. Reptiliáknál és madaraknál (emlősöknél nem, v. ö.256.1) már megelőzőleg je- . lezve van az ivari tájék (ivarlécz helye) az által, hogy ott a húgyivardombot borító zsigerüregi hám más jelleget ölt. Az ivarlécz föllépése előtt (I. tábla, 13.; 14. és 16. ábrák) ugyanis . a húgyivardombot borító hám (tug) nem sokban külömbözik a y zsigerüreget egyebütt borító hámtól : mindenütt alacsony köbös sejtek vannak, a melyek inkább sorozatos csoportosulásuk, mint egyéb jellegek által külömböznek a mesodermának szomszédos sejtjeítől. De a mint a húgyivardombban az ősvese csövei job- ban kifejlődtek (ILL tábla, 34. ábra), a mediális felszinén (gls) a köbös. hámok kissé megnyúlnak és oszloposan csoportosul- nak, míg a zsigerüreg legtöbb részén egyebütt alacsony laphá- mokká alakulnak át. WALDEYER az ivari tájékon fekvő oszlopos csirhámot (Keimepithel), későbbi átalakulásai és fontossága miatt a női ivarváladék képezésére, fajlagos hámnak tartotta, a mely származására nézve elüt a zsigerüreg többi hámborítéká- tól, a mennyiben valószinűleg a tengelyköteg útján a középle- mezekbe került valódi hámelemekből származik, míg a többi sejtboríték a mesodermából ered (v. ö. 39. I.). Azonban a szer- zők nagy része, KÖLLIKER-rel (ir. 59. sz., 958. 1.) az élén, e né- zetet nem tette a magáévá, s ezekhez csatlakozva egy alkalom- mal nézetünket már kifejtettük (v. ö. 37. 1.). Ennek értelmében M. TUD. AKAD. 1II. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA, 1884. tr. 16 3249 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE, a csirhám nem egyéb, mint a zsigerüregi hámborítéknak egy korlátolt helyre szorítkozott része, a, melyhez hasonló magasabb — hengerhám a zsigerüregnek egyéb helyein is keletkezik és fen- - tartja magát egy ideig (pl. a máj, hasnyálmirigy, szív és tüdől tájékán, v.ö. 154. 1.) ; ezen hámok eleinte sem eredés, sem alak. tekintetében nem külömböznek a zsigerüreg többi hámjától, . mindannyian mesoderma-eredésűek levén. Ha az ivarhám ellen 3 tétben volna a zsigerüreg hámjával, úgy később, az ivarmiri- gyek kifejlődése után, rögtönös átmenetelnek kellene lenni Az z ivarmirigy (petefészek) köldökénél a hengeres csirhámtól a si vós üreg lapos hámjához ; ilyesmi azonban elő nem fordul, mert. ott a csirhám hengeres sejtjei fokozatosan alacsonyabbá válnak, — s átmeneti alakok közbeiktatása után következik a savós üreg is laphámja. : j Í Bár első eredésére nézve a cár b ká nincs éles ellentátbók ő 8 a zsigerüregi hámmal, később mégis fajlagos hámmá lesz az isa t Ezen átalakulás ideje bekövetkezik akkor, midőn a csirhámban 3 föllépnek a megnagyobbodott ivarsejtek, a melyeket WALDEYER. nyomán elemi v. öspetéknek (Primordialeier, Protova) szokás nevezni. Minthogy azonban az alább kifejtendő nézetünk szerint. a legkorábban fellépő nagy sejtek a csirhámban nem teszik a petéknek a legelső fejlődési szakait, s azonkivül hímeknél is je- len vannak: mi azokat egyszerűén. nagy ivarsejteknek (der schlechtszellen) fogjuk nevezni, Légjobban és legkorábban látni a nagy ivar sejteket : a reptiliáknál, valamivel későbben a madaraknál. Már középokős ő nagyítással szembetűnnek fiatal, pl. 4—5 mm. hosszú. gyíkéb- rényekbén (I. tábla, 8. 9. ábrák), vagy 3--4 napos tyűköbré. nyekben (II. tábla, 27. 28. ábrák) a h úgyivardombnak (tug) a bélfodor gyökerével (rms) szomszédos részén a felületes henger- (ze? hámban egyes megnagyobbodott sejtek (es), a melyek festett készítményeken megszaporodott protoplasmájoknak világosabb színe miatt élesen kiválnak a kisebb és sötétebbre festett többi hámsejtek közűl; alakjok gömbölyded vagy gyengén szögletes (valószinűleg a kejényítős okozta zsugorodás következtében). A csirhám ez időben keskeny terjedelmű, a sejtek nem maga- sak, fokozatosan emelkednek a bélfodor gyökerétől s ismét csökkennek ; szabad szélöknek körvonala a zsigerüreg felé nem Hz a : . AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 2438 . vonalszerű, hanem az egyes sejtek felszinének megfelelőleg gyengén kiemelkedő ; a sejthalmaz határa az ősvesének szom- széd mesodermája (az ősveseblastéma, b2W) és a bélfodor (rms) kötőszövete felé nem éles, azért a csirhám fokozatos átmenetel- ben van az alatta fekvő gömbölyded sejtekhez. " . Még jobban látni e viszonyokat erősebb nagyításokkal fiatal reptiliákon, pl. 6—7 mm. hosszú gyíkébrényeken (VIII. tábla, 163. ábra). Az ivardomb már kezd . kiemelkedni s benne . minden metszeten 3—4 nagyobb (13—154. átm.) ivarsejt van, a melyek helyet nem találva az egyrétegű laphámban (es), ab- ból kiemelkednek, de nem a zsigerüreg felé, haném a húgy- ivardomb állományába. Ezáltal megkezdődött igen korán azon . folyamat, a melyet az ivársejtek bevándorlásának neveznek, abban nyilatkozván, hogy a csirhám sejtjei az ősvesének a me- . diális oldalán az ivarlécz képezésére megszaporodnak. — A be- I növés (bevándorlás) a nagy "ivarsejteknek a felszínről való le- szorítása által történik, a mi közben az oldalaikon levő kisebb lapos sejtek fölibök nőnek ; a leszorított nagy ivarsejtek keve- rednek az ősvese mediális oldalán levő kötőszövettel, a mélyet . egy viszér (vé) választ el a szelvényhólyagtól (vs) ; a nagy ivar- . sejteknek oszlása és újabbaknak hozzácsatlakozása által, az . ivardombocskából az ősvese mediális oldalán egy lemezalakú nyújtvány : az ivarlécz lesz. Az épen említettnél valamivel idősebb reptiliákon, pl. 9—10. mm. hosszú gyikébrények harántmetszetén (VILI. tábla, 164. ábra), az ivarlécz már egészen kifejlődött s egy keske- nyebb alap (mo) útján összefügg az ősvesének a főér (ao) és belső ősvesecsövek (tW) között fekvő szövetével. Az ivarlécz felszinén (es) és vázában még mindig jelen vannak a nagyobb ivarsejtek (op), de a vázban benne kevesebb számmal (sok met- szeten jóval kevesebb van, mint a választott ábrán, pl.2—3), mint várni lehetne ha összehasonlítjuk fiatalabb ébrényekkel és elgon- doljuk, hogy fejlődés közben hány nagyobb ivarsejt jutott bele ; a vázban levő ivarsejtek legnagyobb része valamivel kisebb, mint a felszínen levők (az előbbiek 164, magvok 7u; az utóbbiak 13u, magvok 4"5u átmérőjű). Az ivarlécz állománya ekkor na- . gyobbára kis, közömbös sejtekből áll, keverve az említett na- . gyobbakkal, később pedig ezek is mindinkább fogynak, úgy 165 944 (AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. hogy 11—12 mm. hosszú gyikébrényekben csak elvétve látni éz itt-ott nagy ivarsejteket. jó E feltünő lelet (t. i. a nagy ivarsejtek fogyásának) : magya- sé rázatára föl Kell venni azt, hogy a megnagyobbodott csírhám- 3: . sejteknek a feladata első sorban nem a fajlagos ivarsejtek (ú.n. öspeték) képezésében áll, hanem arra valók, hogy bevándorlásuk által már kidifferencziált hámelemek jussanak az ivarmirigyek . vázába, ott az ősveseblastéma részéről származott csekély t mennyiségű kötőszövetet széthintett (diffus) módon ellepjék, oszoljanak, s utódaik a vázhoz csatlakozzanak. Ha ez helyes, mint ahhoz nézetem szerint reptilia- s madárébrényeken tett. vizsgálataim alapján szó nem fér, akkor ezzel el van döntve a I csírhámsejtek között korán föllépő nagyóbb- sejtek mifélesége Z fölötti vita. Minthogy e sejtek minden ébrényben egyaránt föl- ? lépnek a fejlődés legelső szakaiban, s a felszínről leszorúlva oszlás által a váz képezéséhez járulnak (nem őspeték, nem - spermatoblasták) : csak az mondható rólok, hogy egyszerű ; . hámsejtek azok, feladat nélkül a leendő ivar miféleségére, egy- előre azzal megbízva, hogy az ivarlécz vázába a csírhámból elemeket juttassanak, a melyek később az ivar mifélesége szé- rint különféle feladatokkal, egyelőre pedig mindkét nemben bi- zonyos kötegek (ivarmirigykötegek, v. ö. 247.l1.) kéötntsáe 3 vannak megbízva. 5 ; Az irodalmi áttekintésben említést tettünk (v. ö. 234. 1) . újabb észleletekről, a melyek az ivarmirigyeknek a mellékve- sül sékhez való benső viszonya mellett, szólnak, a mennyiben 1—2 . éves leányokban a petefészek szomszédságában, a széles méhszá-. : " lagok lemezeiben, a belső ondóviszerek között, a mellékvesék kéregállományához hasonló apró (1—3 mm. átm.) sejthalma- a zokat találtak (MARcHAND); s volt oly szerző is (JANOSIK), a ki a közösség bebizonyítására fölvette azt, hogy az ősvese me- diális oldalán keletkező sejtszaporulat nemcsak az ivarmirigy- nek az ébrényhelyzéke, hanem, a bélfodor gyökeréhez közelebb éső része a mellékvesévé lesz, a mely ennek értelmében épúgy, . mint az ivarmirigy, a hashártyahám burjánozásának köszöni az ". eredését.. Ezen állítást Janosik (i. mű, v. ö. 235. I.) csak egy AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE, 245 ábrával (1. ábra) erősíti, a mely. szemmel láthatólag ferde met- szetről vétetett s nem sokat bizonyít ; egyébiránt szerző a mel- lékveséknek további fejlődését és viszonyát az ivarmirigyekhez . nem követte. — Én e kérdést tüzetes vizsgálat tárgyává tettem, . mert elvi jelentőségűnek gondoltam a mellékvesének az ivar- mirigyhezi viszonyát kideríteni, s e czélból nem elégedtem meg az emlősökkel s a madarakkal, hanem a reptiliákra is kiter- jeszkedtem. Az eredmény az lett, hogy emlősöknél és madaraknál (a . reptiliákról v. ö. 247—253. 1.) a mellékvesék fejlődése csakugyan viszonyban van az ivarmirigyekhez, de nem úgy, mint JANOSIK . gondolta,hogy t.i.az ivardombnak a :mediális c oldalán levő csir- hám szolgáltatja a mellékvese ébrényhelyzékét, hanem az ivarmi- rigy proximális végén (felső csúcsán) levő hashártyahámból származnak a, mellékvese-kötegek sejtjei. A. fejlődés későbbi ke- letű, mint az ivarmirigyeké, mert bárányébrényekben a mellék- seve kb. 20 mm. hosszúságnál kezd fejlődni, holott az ivarmirigy már 10 mm. hosszúnál mutatkozik (v. ö. 241. 1.). — 25 mm. h. bárányébrényeknél az ivarmirigy proximális végén, az ősveseme- diális oldalán fekvő zúgban( VIII. tábla, 167.á.) a hashártyahám (ep) felszíne egyenetlen, dudorosan kiálló, s szaporodása által a mögötte fekvő kötőszövetet (str) elemeivel elárasztotta. A. benövő . sejtekakötőszövetsövények között kötegalakú elrendezésben kez- denek felfelé burjánozni(srn); a kötegek a felső végükön nem éles .. határúak és egymással közel párhuzamos irányúak. Hogy ez a . képlet a mellékvesének az ébrényhelyzéke, az valamivel idősebb . ébrényeken kétségkívülivé lesz, a hol a kötegek a hashártya- hámtól kezdenek lefüződni, s az ősvese médiális oldala s a főér. közötti hélyen fel- és lefelé az ivarmirigy mögött elterjedni. Tyúkébrényeken a kötegek már az 5-ik napon jól fölismerhe- . tők (VIII. tábla, 168. ábra, srn), az ősvese mediális gomolyai (gm) és a főér (ao) közötti kötőszövetbén ; mindkettőtől közbe- eső kötőszövet által vannak elválasztva. A. legalsó kötegek (srn) a hashártyahámmal (ep) még összefüggenek, a felsők (srni) már különváltak s kanyargós lefutásúak kezdenek lenni, mi- közben sejtjeik hengeres alakot öltöttek; átmérőjük 16—-194, sejtjeiké 6-4. Ezen észleleteim értelmében azoknak, a kik a mellékvese 246 " AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE, ébrényhelyzékét a szomszéd nagy edények (aorta, vena cava, vena spermatica) járulékos burokjának a sejtjeiből származ- tatták (BRUNN, v. ö. 234. 1.), nincs igazuk, ellenben JANOSIK állítása (v. ö. 235. 1.) egészben véve helyes, de a leirása nem 7 pontos. Az, a mit ő a közös ébrényhelyzékről mond, úgy érte- tendő, hogy mindkét képlet (mellékvese és ivarmirigy) a has- hártyahámnak a burjánozásából keletkezik, de különféle helye- s ken s egymással közeli szomszédságban, t. i. a mellékvese éb- rényhelyzékét szolgáltató hashártyaterület az ivarmirigy csúcsán van, s ez ott eleinte a mirigy vázával, a mely részben szintén a hashártyahámból keletkezik, szakadatlanul összefügg. Abban is eltér a kétrendbeli mirigy egymástól, hogy az ivarmirigy fejlő- dése korábban indul meg, s a hám burjánozása által a has- s ürégbe kiemelkedő domb keletkezik, míg a mellékvesénél a hán- tömegek azonnal kötegek alakjában beburjánoznak a hashártya mögötti kötőszövetbe. Innen azután a kötegek a nagy véredé- nyek szomszédságában proximál- és distálfelé szétterjednek, 588 elválasztatva a hashártyahámtól közbeeső kötőszövet által. Ily: helyekről vett hárántmetszeteken természetesen nincsenek a. mellékvese csövei a hashártyával összefüggésben, s azért a leg- több szerző a mellékvesék ébrényhelyzékét a nagy véredények járulékos burokjából származtatta, mint a mely edényeknek a, hu fi szomszédságában harántmetszeteken látszólag minden egyéb 38 elemekkeli összefüggés nélkül föllépnek. A. hashártyahámmal való összefüggés emlősöknél és madaraknál korlátolt helyre sza térjed ki, e hely pedig, ha nem vizsgál meg az ember sorozatos metszeteket, könnyen elkerüli a figyelmet. Később a mellékve- sének összefüggését az ivarmirigy csúcsán lévő vázzal a közbe- . növő viszerek (ondóviszerek) megszüntetik, s akkor a mellékvese a felszínről egészen leszorúlva, a nagy véredények járulékos bu- rokjának a szomszédságában fekszik, a hashártya mögötti kötő- szövetben. . A. szövettanokban a mellékvesét kivezető cső hiánya miatt a vérmirigyekhez sorolják s képleteit nem tartják hámoknak. E nézet az előadottak nyomán helytelen : a mellékvese a valódi hámmirigyekhez. tartozik, épen úgy, mint az ivarmirigyek; mindketten közös talajból: a mesodermából kidifferencziált hashártyahámból keletkeznek. AZ IVARMIRIGYEK. ÉBRÉNYHELYZÉKE. 247 I Az ivarmirigyeknek a méllékvesékhez való benső viszonya igen szembetünőleg mutatkozik a, reptiliáknál, a melyekre most ., az ivarmirigyek további kotnának tanulmányozása czéljából vége áttérünk. 14—15 mm. hosszú gyikébrényekben az ivarmirigyek még mindig a közömbös ivari állapotban vannak, de az előb- beni egyszerűbb viszonyokhoz képest jelentékeny módosulást . szenvedtek, a mennyiben állományukban most durva sejtköte- . gek láthatók. BRauw (ir. 15. sz., v. ö. nálunk 227. I.) ezeket szelvénykötegeknek . (Segmentalstránge) nevezte s azt állította róluk, hogy az ivarmirigyek gyökrészénél az ősvesében fekvő Malpighi-féle gomolyok külső tokján beálló hámburjánozásból § jutottak az ivarmirigy állományába. Minthogy azonban a mi né- . zetünk szerint sok adat a mellett szól, hogy a kötegek nem a gomolyok hámtokjának a származékai, s azonkívül nem is szelvé- nyes elrendezésűek (nagyobb számúak, mint a szelvények) : mi a BRaux-tól nekik adott név mellett meg nem-maradunk, ha- . nem azokat egyerűen ivarmirigykötegeknek nevezzük (Sexual- stránge; rövidebb volna az xivarkötegc név, de ez már másra És van alkalmazva, v.ö. 164. I.). E név alkalmazható a magasabb- . rangú amnionosokra is, mert a későbbiékben ki fogjuk mutatni, hogy ama kötegek homológjai ezeknél is előfordulnak. . Reptiliáknál az ivarmirigykötegek föllépési idején(12—14 mm. hosszú gyíkébrényeknél), harántmetszeteken a leendő hí- mek- és nőstényeknél egyaránt a következő viszonyok láthatók . (VIII. tábla, 170. 171. ábrák) : Az ivarmirigyek harántmetszete (gls) hosszúkás levél- alakú; a keskenyebb alapjok (mo) a bélfodor (mes) gyökere mellett összefügg az ősvese mediális felszinével, a hol az alaptól 3 .. lefelé a legtöbb metszeten találni egynagy Malpighi-féle gomolyt - (gm). Ennek a külső tokja (cB, Bowmann-féle tok) az ivarmi- . rigy alapjának a szomszédságáig terjed és sok esetben az ott levő sejtkötegekkel érintkezik; máskor közbeeső kötőszövet vá- Jlasztja el (mint a 170. ábrán). Az ivarmirigy a szabad csúcsa . felé bunkóalakúlag kiszélesedik s é helyen a csirhám (es) va- lamivel vastagabb, mint a mirigy gyökere felé, a hol fokozato- . san átmegy a bélfodor gyökerét (rm) és az ősvese hasüri felszi- nét bőrító alacsony laphámba. A mirigy csúcsán a csirhám 248 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 2— 3 rétegű laphámból áll: a kisebb sejtek között sok metsze- ten egyes nagyobbak is előfordulnak (a 170.és 171. ábrák nem ily helyekről vannak véve), a melyek mindenben hasonlítanak a fentebb leírt nagy ivarsejtekhez (v.ö. 242.1.), azaz profo- plasmájok nagyobb mennyiségű, kevesbbé köti le a festőanyagot, it magvok nagy, stb. — Az ivarmirigyek benseje ez időben nem egy- nemű többé. A. fiatalabb szakokban (8—10 mm. hosszú gyík) e 7 helyen volt váz helyett most kétféle szövet fordul elő: belűl a mirigy hosszirányával párhuzamosan futó durva sejtköteg (ivarmirigyköteg), s e körül keskeny rétegben lazábban sorako- éz zott sejtekből álló váz, egymástól a legtöbb helyen éles körvonal által elválasztva; némely készítményen a váz majd egészen és hiányzik, vagy oly kevés, hogy az ivarmirigyköteg közvetetlen és érintkezni látszik a csirhámmal. Ivarmirigyköteg 15—18 mm. h. gyikébrényben a legtöbb esetben csak egy van a harántmet- B szeten, s ez az ivarmirigy egész hosszára (hárántmetszetére) 7 kiterjedhet; ritkán mutatkoznak a szabad végök felé ketté 7. oszló vagy különálló kötegek, a melyek akkor természetesen sé keskenyebbek. Hogy csakugyan különálló kötegekről s nem az ivarlécz egész hosszára kiterjedő szakadatlan lemezről vam szó, 7. arról hosszmetszetek tanuskodnak (VIII. tábla, 172. ábra), a hol a párhuzamos elrendezésű bunkóalakú kötegek sorozata j : jól felismerhető; a készítmény az előbbieknél valamivel idősebb ébrénytől (kb. 20. mm. hosszútól) való, azért a kötegeknek sza- bad vége felé a sejtek már hengeresen sorakoztak. Bé; Az említett harántmetszeteken (VIII. tábla, 170. ábra) és látszik, hogy a kötegeknek két végök van: egyik az ivarmirigy köldökénél fekszik a Malpighi-féle gomoly szomszédságában (háti — csúcs), a másik az ivarmirigy szabad vége felé néz (hasi csúcs); ABE E 4 nöt pe pe KEL G KÖZ REL SA el ágT az utóbbi többnyire vastagabb (304), mint amaz (20w). A. háti . csúcs a Malpighi-féle gomolyok tokjától mediálfelé s magasab- 5; ban fékszik ; közvetetlenül felettök olyan véredények vannak, a s melyeknek nagy része a főértől a gomolyokhoz vonul; mások za az ivarmirigyből jönnek s annak az alapján végigvonuló ondó- ke viszérbe (ve, vena spermatica) mennek át. A viszerektől oldal- vást, a főér (ao) és az ősvesecsövek (tW) között, fekszik a mel- lékvesének terjedelmessé lett ébrényhelyzéke (srn), a májsej- tekhez hasonló sokoldalú sejthalmaz képében, helyenkint beik- 7 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. ; 249 a tatott viszerekkel (az ábra nem ily helyről való), a melynek sejtjei 8—15u4 átmérőjűek. A. mellékveséket alkotó sejthalmaz hol el van választva az ivarmirigy alapjától a közbeeső nagy . viszerek által (170. ábra), hol összefügg azokkal szakadatla- nul (171. ábra); az utóbbi esetben a főér alsó felszinétől egész . az ivarmirigy csúcsáig huzódó hosszú (07387 mm.) sejtköteg fekszik előttünk. A. gomolyokkal a kötegek sok helyen érint- keznek, másutt nem, de az előbbi esetben is mindig élesen kü- lönválasztvák tőlök, a mennyiben a gomolytokok hámjai lapo- sak, a kötegekben ellenben nagyobbak (12—15u átmérőjűek) . s gömbölydedek, helyesebben mondva sokoldalúak, mint a máj- sejtek; átmenő alakokat a kétféle sejtek között nem találni. Oldalsó széleiken az ivarmirigykötegek mindig vonalszerű éles határokkal bírnak s néha érintkeznek a csirhámmal, de a, leg- többször meghatározható (mint ábráinkban), hogy a köteg és a. csirhám között egy keskeny övben másféle szövet (str) van, a mely kevesbbé tömötten csoportosúlt s valamivel kisebb sejtek- ből áll ; néha egyes nagyobb sejteket is látni ott(op), hasonlókat a nagy ivarsejtekhez ; más esetekben az ivarmirigykötegek belse- jében is előfordultak olyanok s pedig nemcsak alul, hanem . egyesek fenn az alapnál is; ellenben a mellékvesekötegekben olyanokat nem láttam. A. mennyiben a nagy ivarsejtek a köte- gek alapján előbb mutatkoznak, mintsem a köteg vége az ivar- lécz csúcsán a, csirhámmal érintkezésbe lépett, ez BRAuw-nak sz (ir. 15. sz.) azon állítása ellen tanuskodik, hogy a nagy ivarsej- tek (őspeték) utólag a csirhám részéről vándoroltak volna be a sejtkötegekbe. Ellenkezőleg a nagy ivarsejtek egyesei benne feküsznek a sejtkötegekben mindjárt ezeknek első föllépése idején, midőn a sejtkötegek a csirhámmal még érintkezésbe sem léptek. . Miután az előbbiekben a reptiliák ivarmirigykötegeinek alaki viszonyait megismertettük, kérdés. alá esik most, hogy miféle képlétek azok s mi a feladatuk? Ezt két körülményből lehet meghatározni : keletkezésöknek kifürkészéséből és későbbi átalakulásaikból. Minthogy az utóbbi viszonyok későbbi tár- gyalásnak vannak fentartva, figyelmünk e helyen csak az első kérdés megoldására terjed. Több forrás kinálkozik az ivarmi- rigykötegek származásának a levezetésére, ú. m. a Malpighi-féle 250 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE., én gomolyok tokjának a hámja, : á csirhám, é és végül a nagy véredé- 08 nyek körűli sejtszövet (mellékvese-szövet), — lássuk, hogy me-. 4 lyikből való eredés bír a legtöbb valószinűséggel. Először is, a mi a gomolyokhoz való viszonyt illeti, st ő ; 48 esetben úgy áll a dolog, hogy a gomoly lejebb fekszik, mint az. ivarmirigyköteg, s a kettőt az ősvese laza kötőszövete választja vő " el (VILL tábla, 171. ábr a); máskor az ivarmirigyköteg a mi- ET rigy alapján nem függ össze sem a gomolytokkal, sem a mel- Ben. lékvese ébrényhelyzékével ( VIII. tábla, 170. ábra), s az ivarmi- : 4 szk rigyköteg felső csúcsa a mirigy alapján a véredények alatti 7 sejtszövettel határos. De találhatók oly metszeték is elegendő. A 2 számban, a hol az ivarmirigyköteg a mirigy alapjánál oldalvást hajlik s a gomolytokkal határos ; s ily esetekben igazán bajos eldönteni, hogy a kötegek nem erednek-e a gomolytoknak a 7 burjánozásából, mint azt BRAuw (ir. J5. sz.) állította. De tekin-. tetbe véve azt, hogy sok helyen a kötegek nincsenek összefüg-, Ms gésben a gomolytok hámjával, másrészt magasabbrangú agnni- aes] onosakban a nagyobb távolság miatt kétségtelenül bebizonyít- 3 "§ ható, hogy a mellékvesekötegek nem erednek a gomolyhámból (v. ö. 245. 1.) : per analogiam fölvehetjük azt, hogy ez a reptilic 7 áknál sem lesz máskép. Ezekhez járul az is, hogy az esetben, 77 ha az ivarmirigykötegek sejtjei a Malpighi-féle tokok hámjá- Es nak a burjánozásából keletkeznének, akkor a kétrendbeli hám 4 AL ER et Das lse kh ölés között átmenő alakokat kellene találni, a mit pedig hiába ke- 7 resünk, mert a Malpighi-féle tokot laphámsejtek, a kötegek 77 csúcsát pedig közömbös sokoldalú sejtek képezik. Laphámok 7 tudvalevőleg, mint ilyenek, nem szoktak burjánozni ; a hol réte- ges laphámoknak a szaporodása történik, ott ez a laphámok 7 mélyebb hengeres sejtjeiből indúl meg, — vagy ha egyrétegű a laphám, akkor elemei előbb az oszlás előkészülésére gömböly-. 2 -dedek, protoplasma-dúsabbak lesznek, s magvaikon az :oszlás 7 tüneményei már középerős nagyításokkal sem kerülik ela figyelmet. Esetünkben azonban a gomolytokot mindenütt la- 7 pos hámok képezik, a kötegek csúcsán pedig a májsejtekhez 1088 hasonló szögletes sejtek vannak, s ott átmenő alakokat nem 8 látni; — mind oly jelek, a melyek nézetem szerint a mellett bizonyítanak, hogy a kötegek nem keletkeznek a Malpighi-féle 7 tokok hámjából. De vannak más okok is, melyek Bgaux fölvétele AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 251 ellen szólnak. Ilyen első sorban az, hogy az esetben, ha a köte- gek a gomolyok hámja részéről nőnének be az ivarléczbe, ezen . benövést tényleges adatokkal kellene támogatni tudni, az által, hogy a kötegeket először a mirigy alapján, majd a felén, végül "a szabad csúcsa közelében kellene látni; már pedig. az ilyesmi- — ből mi sincs jelen, mert a kötegek (13 —14 mm. hosszú gyíkéb-" . rényeknél) egyszerre tünnek elő egész hosszukban, s a benövés jeleit mutató ilyféle képletek elő nem fordulnak. . Reptiliáknál az ivarmirigykötegek háti csúcsa közel fek- szik a gomolytokhoz, s e miatt eshetik az ember azon tévedésbe, hogy az utóbbiból vezesse le ; ellenben a többi amnionosakban, mint azt később ki fogjuk mutatni (v. ö. 258. 1.), a gomolyok tokja s az ivarmirigykötegek között véredények (ondóviszerek), . vagy nagyobb mennyiségű mesoderma-szövet van, s sehol sem látni a kétrendbeli képlet között összefüggést; nem képzelhető .. pedig, hogy az ivarmirigykötegek az amnionosak magasabb osztályaiban máskép fejlődjenek, mint a reptiliáknál, mert ez . esetben egymással nem volnának homológok. Vagy minden amnionosnál a gomolytokból, illetőleg az ősvesecsövekből fej- lődik az ivarmirigykötegek hámja, vagy másunnan ; minthogy pedig emlősöknél a kettő közötti összefüggés hiánya miatt a gomolytokból való fejlődés kizárható, fölvehetjük, hogy ez a rep- tiliáknál sincs máskép. A. másik forrás, a kötegeknek a csirhámból való szárma- zása, könnyen kizárható. Ha a, kötegek innen keletkeznének, azt kellene várni, hogy fiatalabb példányokon (10—12 mm. hosszú gyík) a kiemelkedő ivarlécz szabad csúcsáról látná az ember a kötegeket tömör bunkó, majd megnyúló sejtgerendák . képében az ivarmirigybe benőni. Már pedig a dolog úgy áll, hogy 10 —11 mm. hosszú gyíkébrények ivarmirigyeiben kötegek még nincsenek ( VILI. tábla, 164. ábra) ; akkor azután egyszerre kezdenek a körvonalaik kibontakozni egész hosszukban, fölter- " jedve az ivarmirigynek egész az alapjáig (170. ábra), vagy azontúl összefüggve a mellékvese ébrényhelyzékével(171.ábra). E rögtönös kibontakozás oly lényeges körülmény, a mely engem arra indít, hogy a kötegeket sem a gomolytokból, sem az ivar- hámból le nem vezetem, hanem az ivarmirigy vázából való ki- differencziálás által származtatom, a midön a csirhám burján- hi 252 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. zásából a vázba jutott hámsejtek a váz kötöszövetelemeitől különc válnak, s hámsejtekből álló sejtgerendákat képeznek, a melyek a tüszőhámok és ondócsövek képezésével vannak megbízva (]. később). Ennek bizonyítékát reptiliáknál adni bajosabb, mint az emlősöknél, a hol az ivarkötegekkel homológ képleteket azon B csövekben találjuk meg, a melyeket WALDEYER és KÖLLIKER fe: tévesen a mellékpetefészek csöveinek burjánozásából vezettek B le. Saját nézeteimet ezekről később fogom kifejteni, most még s a reptiliáknál a kötegeknek a mellékveséhez való sajátszerű Tt viszonyát akarom figyelemre méltatni. v ző Ha a 171. ábrát (VILI. tábla) megtekintjük, úgy feltű- 28 nik az, hogy az ivarmirigyköteg (fs) az ivarmirigy alapjánál — nem szűnik meg (mint pl. a 170. ábrában), hanem összefügg az A ősvese mediális oldalán a főérig (ao) feltérjedő sejthalmazzal ét tai (srn). Hogy ez utóbbi a mellékvesének az ébrényhelyzéke, az zá idősebb ébrényekkel való összehasonlításból kétségtelenül ki- derül ; itt egyedül a sajátszerű összefüggésnek a mag gyarázatát BO kell katsügs. S ez könnyen megadható, ha meggondoljuk, hogy ze mind az ivarmirigy vázának egy jelentékeny része, mind a ik mellékvese kötegei hasonló talajból erednek, t. 1. a hashártya- iz hám burjánozásából, Előbb említettük (245. 1.), hogy emlősök- EY 1, , . e..w . 21" 62 z c MAG p nél és madaraknál az ivarmirigy proximális végén, a bélfodor gyökere és az ősvese belső felszíne között levő hashártyahám- 8 ból ered a mellékvese ébrényhelyzéke, az ivarmirigy proximális 7 végétől kezdve distálfelé pedig ugyanazokból az elemekből ke- si letkezik az ivarmirigy vázának egy jelentékeny része. Reptili- 86 áknál e viszonyoktól csak annyiban van eltérés, hogy a mellék- vese ébrényhelyzéke terjedelmesebb hosszirányú sejthalmazból Sá áll, mely az ivarmirigy proximális harmadára is kiterjed s ott 1 KÉZ ÉSÉ annak a vázával összefügg ; ebben mi különös sincs, mert mind- 3 ketten egyforma alakelemekből állanak, s ugyanazon forrásból, 38 t. i. a hashártyahámból keletkeztek. 85 mm. hosszú sikló-ébré- ga nyek ősveséjének proximális végéről vett harántmetszeteken " jól látni (VIII. tábla, 169. ábra), hogy az ivardomb (cs) még : 8 alig kezd kiemelkedni, mindamellett a benne létező sejthalmaz aa a gomolytok (gm) mediális oldalán túl már összefügg a mellék- 3 vese ébrényhelyzékével (srn), a mi abban nyeri megfejtését, hogy "a mindkét rendbeli képletnek az elemei a hashártyahám burjá- sa ÉT mit És dó sál 1 4 ké gy d s. 988 es ee Fi td er had MERT T AN tálé ha ) 9 ús a AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 253 nozásából keletkeznek. Ha azután az ivarmirigy jobban kiemél- dik, mint pl. a 171-ik ábrában, akkor ama volt közös eredés nyomaikép fentartja magát a méllékvesét képező durva sejt- kötegeknek összefüggése az ivarmirigy belsejében létező vázzal, s há az utóbbinak elemei az ivarmirigykötegekké csoportosul- tak, az összefüggés még élesebben szembetűnik. Az ivarmirigykötegeknek a mellékvesék ébrényhelyzéké- vel való összefüggése nemsokára közbenövő véredények által . megszakíttatik, s kötőszövet halmozódik fel az edény körűl, mire a mellékvese ébrényhelyzéke közbenövő viszerek által hosszanti sejtkötegekbe tagoltatik. 12—13 cm. h. sikló-ébré- nyeknél (IX. tábla, 178. ábra) a mellékvese (srn) az ősvesének . (eW) az alapján fekszik, elválasztatva az ivarmirigy (g1s) alap- . jától az ürös viszér által (vc). A sejtkötegek tömörek, s jól megkülömböztethetők az ősvesének tág üres csöveitől. — Rep- tiliáknál a mellékvese a közeli szomszédságot az ősveséhez to- vábbra is megtartja, s minthogy. az ősvese ezeknél az ébrény- . élet után a 2-ik életévig megvan (v. ö. 102. I.), !9—1 éves gyí- kokban a mellékvese az ősvese proximális darabjának a medi-. ális oldalán található (IX. tábla, 179. ábra, srn), a hol a vas- tagabb helyeken jobbról balra 07352, mellülről hátra 0-240 mm, átmérőjű, kötegei 29—48u szélesek, sejtjei átlag 124 átmérő- jűek, sárga festenytartalmúak, — azért mielőtt BRAuNx e képletek lényegét kimutatta, egyszerűen xaranysárga. testeknekc nevez- tettek. A. mellékvese be van ékelve a mediális oldalán fekvő ondóviszér (ve) és az ősvesecsökevények (c W) közé; a felüle- tes vizsgálatnál azt hinné az ember, hogy az ősveséhez tartozik, innen van az, hogy WALDEYER ezt az zaranysárga testet,k az ősvese ivarszervi darabjának (v. ö. 234. I.) s a mellékvese vagy a mellékpetefészek csöveivé átalakuló részének tartotta. Csak BRAUN (r. ö. 234. I.) mutatta ki, hogy a kérdéses aranysárga test tulajdonkép a mellékvese, de ő sem ismerte még azt, hogy e képletnek az ivarmirigy vázával, az utóbbinak a proxi- mális végén, közös ébrényhelyzéke van. Reptiliáknál az ivarmirigykötegek eleinte durvák, his rántmetszeteken csak egy, ritkábban villaalakúlag elágazó két . köteget látni, melyek ez utóbbi esetben igen közel a csirhám szomszédságában, oldalsó széleikkel azzal érintkezve, huzódnak 254 - AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. . mm le. Ily állapotban találni azokat 12—16 mm. hosszú - gyikéblli 17 nyekben. Valamivel idősebbekben, pl. 18—20 mm. hosszúak- nál, midőn az összefüggés a mellékvesével közbenőtt edényágak átlal már megszűnt, a volt durva köteg helyett a vázban több kisebbet találni, pl. 4—6-ot, rövidebbet s hosszabbakat is, a 7 melyek igen közel feküsznek egymáshoz a csekély mennyiségű gy: ; vázban.; Már megelőzőleg is (VIII. tábla, 172. ábra), de most A És még jobban látni, hogy a tömör kötegek falain a sejtek meg- se nyúltak, a mi nekik hengeres külemet kölcsönöz. Ezen átala- kulás mutatja, hogy a sejtkötegek oszlás és elágazás által keske- . nyebb kötegekre tagolódtak.. Ezen időtől kezdve mások lesznek a viszonyok hímekben, s mások a nőstényekben. — 28—30 mm. "hosszú gyíkébrények hímjeiben az ivarmirigy tele van egy- forma átmérőjű, szabályos, tömör csövekkel, a melyekben két- séget kizárólag a herecsöveket lehet fölismerni, — ezek tehát az d ivarmirigykötegekből keletkeztek; a csirhám alacsony, a váz igen kevés mennyiségű. — ELGGŐTK korú nőstényekben az ivar-. A48 7 mirigy haránt átmetszete csüllőalakú (VIII. tábla, 173. ábra), Bs. a csüllőnek két oldalszélén a csirhám (op) léczalakúlag meg- ga vastagodott (öspetepárna, Ureierpolster. Bgauw"s), és teli van csupa megnagyobbodott ivarsejtekkel; innen kezdve a mirigy —. csúcsa felé a csirhám alacsony lapos sejtekből áll. A vázban (str) apróbb , gömbölyded sejtek vannak, a melyeken felületes k8 megtekintésnél valamely szabályos elrendezés nem tűnik szem- be; de erősebb nagyításokkal, pontos megtekintésnél látni (a rajznál valamivel fiatalabb ébrényben még jobban), hogy a váz sejtjei szabálytalan halmazokba vannak csoportosúlva, a me- lyeket egymástól " világosabb ; utak választanak el. Minthogy minden fiatalabb (15—16 mm. hosszú) gyíikébrényben jelen vannak az ivarmirigykötegek, idősebb (28—30 mm. hosszú) nőstényekben pedig csak szabálytalan alakú sejthalmazok for- 7 dulnak elő, kevéssé éles körvonalakkal, elválasztva egymástól laza kötőszövetet tartalmazó világosabb: utak által: fel kell 7 venni azt, hogy e szabálytalan sejttömegek az ivarmirigyköte. 0 geknek a származékai, a melyek éles határaikat a váz ellenében elvesztették, — a minek további fejtegetésével a petefészeknél fo- a gunk foglalkozni E helyen az ivarmirigykötegek elemeinek 28 honnan való származása kiván még nehány szót. 5; Aa A kávé GAEL EK sát sát tt EB S ÉN e, Es OO NN A Melle és hi: ÖR 4. A a. A mg ". AZ TVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 255 Az ivarmirigyek vázának keletkezésénél megemlítettük (r. ö. 244. I.), hogy ez a csirhám származékainak a mesoderma, kötőszövetelemeivel való keverékéből keletkezik, mert a kiemel- BR kedni kezdő ivarlécz állományába nagymennyiségű nagyobb ivarsejteknek a beburjánozása szemmel -követhető (VIII. tábla, 164. ábra), valamint az is kimutatható, hogy ezek ott oszlás által szaporodva, kisebb sejtekké lesznek. Ha az ivarlécz első kifejlődését elérte, a górcső alatt nagyrészt kisebb gömbölyded sejtekből áll; csak kevés olyan van benne, mely a nagy ivar- "sejtek mekkoraságának megfelelne. Minthogy pedig fel nem tehető, hogy ezen légkorábban bejutott sejtek a vázban tönkre- mentek, utódaiknak a vázhoz való csatlakozása okvetetlenül felveendő. Az ivarmirigykötegek föllépési ideje előtt (11—15 . mm. hosszú gyíkébrények), a képletek finomsága s keveredése. . — miatt ki nem mutatható, hogy a vázban. mi származott a csir- hámból, s mi az ősvese kötőszövetéből ; de felvehető, hogy a két különféle eredésű elemek (a csirhám származékai és a váz kötő- Szövetsejtjei) az egymástól való külömbözetet a keveredés után. . is megtartották. . Arra van a szervezetben példa elég, hogy há- mok a mesodermából -utólag kidifferencziálódnak; de hogy megfordítva, már kidifferencziált hámok mesoblastos tulajdon- ságúakká — azaz kötőszövetelemekké — átalakulnának, arra példát nem ismerünk. Esetünkben pedig ilyesmire kellene gondolni a vázba jutott ivarsejtek sorsát illetőleg, ha föltéte- . leznők azt, hogy azoknak származékai a váz elemeihez csatla- koznak maradólag. Azért tekintetbe véve azt, hogy valamivel . idősebb ébrényekben az ivarmirigykötegek keletkezését a szom- széd forrásokból (Malpighi-féle tok, csirhám) kimutatni bizton nem lehet (v. ö. 250—252. I.), másrészt bizonyos, hogy a kötegek sz. . később hámtulajdonságú szöveteket szolgáltatnak (herecsöveket, Graaf-féle tüszők hámját) : okvetetlenül arra kell gondolni, hogy az ivarmirigykötegek azon hámelemekből keletkeztek, melyek az ivarlécz föllépte közben a, csirhámból a vázba jutottak. Ezek . később, ennek mesodermális elemeitől különválva, durva köte- gekké csoportosúlnak, a melyekből utóbb oszlás és kinövés által a vázat ellepő nagyobb számú ivarmirigykötegek lesznek. , Jegyzet. A leírt eredmények kiszedése közben jutott. kezemhez WeLcpox-nak új értekezése a mellékvesék fejlődéséről (On the supra- 256 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. á . renal Bodies of Vertebrates. Ouarterly Journal of microscopical Sci- ences. January, 1885. p azért erre csak e Söthesztba jegyzetben lehet- tem tekintettel. ; Wecpow vizsgálataira tyúkot, gyikot (lacerta muralis) és czápát (pristiurus) használt. Legtökéletesebbek a gyíkra vonatkozó metszet- 7 sorozatai, a melyekből fiatalabb példányokat vizsgált meg, mint Bgaus, azért a kérdést jobban kimerítette. Bngauvx-tól abban tér el, hogy a 7 gomolyok hámja részéről eredő sejtszaporulatból nemcsak a szelvény- kötegeket (Werpow szerint herecsöveket), de a mellékvesék kéregállo-. 4 Ép: mányát is származtatja, mely utóbbit BRAus különállólag a szomszéd , ázó viszerek (v. cava) endotheljéből vezette le. Wernox 20 ősesigolyával biró gyíikébrényről közöl egy ábrát ! a (1), a hol a szelvényhólyagnak belső falától egy sejtszaporulat indul AA mediálfelé, és gyenge A alakú hajlat után az épen fejlődő ivarmirigy vázáig leterjed. A rajz és a leirás úgy szólnak, hogy e sejtszaporulat éles határokkal bír a szomszéd véredények (v. cava, sa A alatt egy kisebb visszér) ellenében, s ez- utóbbiakon sejtburjánozás nyomai nem 28 új mutatkoznak ; — e tekintetben tehát Werpow nézete az enyémmel ösz- szevág. A sjlsákdödülatást oldalsó vége a rajzon odafekszik a lapossá i lett szelvényhólyag harántmetszetének belső csúcsához s vele érintkezik, azért. WeErpowx azt a gomolyhámból vezeti le. Részemről nem csatlakozom ez utóbbi nézethez. Mert egyrészt maga a rajz nem eléggé bizonyít amaz állítás mellett, a mennyiben. látni egy határvonal-félét a kétrendbeli képlet (gomolyhám és a kér- déses sejthalmaz) között; másrészt a szóban levő sejtszaporulatnak lehajló mediális vége egy keskeny híd útján összefügg az ivarmirigy ébrényhelyzékével, — erről a viszonyról pedig WeEtpow nem tesz em lítést. Minthogy ezen összefüggés később is megvan, söt szembetünöbb lesz, arról pedig Wetpow nem szól, hogy a közöltnél fiatalabb példá-. nyokon a sejtszaporulat hogyan kezd a gomolyhámból kinőni, a midőn — még nincs összefüggésben az ivarmirigy ébrényhelyzékével: e miatt az ivarléezből való származtatás adja meg szerintem az egyedül helyes. 4 magyarázatot. Hasonló és fiatalabb reptilia-ébrényeket, mint WErDON 7 (1. és 2. ábrái), megvizsgáltam én is (lacerta agilis, anguis fragilis), s ezekre vonatkozik nálam a VIII. táblán a 169. ábra; de ezen példá-: 7 nyokon a szóban levő sejtszaporulatot nem voltam képes másunnan, 7 ké mint az ivarmirigy tájékán fellépő hashártyahámból levezetni. A későbbi szakokra vonatkozólag (4.5 mm. hosszú ébrényektől kezdve felfelé) WeELpos azt mondja, hogy a szelvényhólyagból kinőtt, sokoldalú elemekből álló sejtszaporulat háti és hasi irányban tovacz 7 burjánozik ; az előbbi helyen az ürös viszér és az ősvese között felfelé 7. terjed, az utóbbi helyen pedig az ivarmirigy ébrényhelyzékével függ össze (nála 3: és 6. ábrák). Ezáltal keletkeznek (az általunk is vázolt, v. ö. 247. 1.) hosszú sejtkötegek az ivarmirigy szabad végétől kezdve felfelé, a minőt a 6. sz. ábráján egy 183 mm. hosszú gyíikébrényből 77. e . AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 257 — — Jerajzol, mély hasonlít a mi 171. ábránkhoz. 18 mm. hosszú ébrény- . ben a hosszú sejtköteg az ivarmirigy alapjánál, közbenőtt viszerek által megszakasztatott (mint a mi 170. ábránkon). Wenpos a felső dara- . bot a mellékvese "kéregállományának, az ivarmirigyben fekvő alsó . —— idomtalan darabot a hererecze ébrényhelyzékének inondja. Ezek elle- . nében a következő észrevételeim vannak : WeEtpows nem szól az ivarmirigy vázának a keletkezéséről. Fia- talabb szakokban az ő rajzain (2. 83. ábrák, 45 és 8 mm. h. ébrények- . ből), a szóban levő sejthalmaz lefelé terjedőleg megtölti a fejlődő ivar- mirigynek összes belsejét s leterjed a csirhámig, melylyel folytonos összefüggésben látszik lenni. De az ebből való levezetésre WELDpow nem gondolt, holott a szoros érintkezés miatt ép oly joggal tehette .. volna, mint a gomolyhámból. Az idősebb ébrényben (7. ábra, 18 mm. h. ébrényből), a hol a kétféle ébrényhelyzék már különvált, az ivar- . mirigybe jutott sejthalmazt a csirhámtól elég mennyiségű laza szövetű . váz választja el: hogy ez honnan jutott ide, arról WeEnpows nem szól. . Az iránt sincs semmi vizsgálat csatolva, hogy miért tartja WELDON az ivarmirigybe jutott sejthalmazt a here csöveinek, vagy a herecsövek . melyik részének; mert egy helyen a mellékherét a herével összekötő csövekről, más helyen herereczéről otesticular :networkc, ismét más ta helyen herecsövekről szól. Arról pedig, hogy a petefészekben mi tör- ténik a kérdéses sejthalmazzal, említés nem tétetik. — Hogy a mellék- . veséket alkotó felső (hátoldali) sejthalmaz a mellékveséknek egyedül a " " kéregállománya lesz, ellenben a velőállomány az együttérző idegrend- 4 5) fi fs . szér részéről származik, e tekintetben WeEznpows utal BRauws-nak vizs- . gálataira, melyek ezen nézetet kétségtelenné teszik. Nem kevesbbé hézagosak Wetnpow-nak vizsgálatai a fyúkot ille "tőleg. A 4-ik nap előtt nincs nyoma a mellékvesének.- A 4-ik nap közepén az ősvese beloldalán fekvő laza kötöszövetben 2—3 csoport- .. ban fekvő sejtek jelennek meg, melyek a környezetből kerek alakjok s világos magvok által kitűnnek; ezek az 5-ik napon oszlás által sza- " porodnak, de még a 6-ik napon is külön állanak minden szomszéd for- — rástól (viszér-endothéltől, gomolyhámtól), a mi miatt Werpowx nem tudja ea éotézá dás a sé atesett EZÉ ZÁ Zn és 7 al A 8/doját va et ! s B , első eredésüket megfejteni. 5! [e napos tyúkébrényben egy sejthalmazt rajzol le (17. ábra), távol a főér, hashártyahám és gomolyok falától, . ezéktől közbeeső csillagos sejtű szögét által elválasztva. Egy 7 napos ébrényben (18. ábra) e sejthalmaz érintkezik a gomolyhámmal és az - alsó ürös viszér falával; egy 8 naposnál pedig (19. ábra) sejtkötegek vannak e helyen, szögletes nagy sejtekből állók, szemcsés protoplas- mával és világos maggal. E szerint az 5-ik nap elején az elszigetelten fellépő sejtek szaporodván a 7. napon a szomszéd képletek (visszérfal, gomolyhám) falaival érintkezésbe léptek; az utóbbi alakban látták a megelőző vizsgálók a mellékvesék első ébrényhelyzékét, azért vezették le azokból. Tyúknál WeErpoxwx nem tesz említést arról, hogy a mellék- . vesék ébrényhelyzéke az ivarmirigyekével viszonyban volna. .. M. TUD. AKAD. III, OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. tr. £? : kelökezésévál tisztába nem jött. E miatt utalunk a mi. MÉZ "s a 167. ábránkra (VIII. tábla), a hola bárányban a mellékvesék leg első ébrényhelyzékének keletkezése a hashártyahámból kétségtelenül bebizonyodik, s épen azért, mert ezeknél a kötegekben a felburjánozó hám a gomolyok hámjától távol van, — következtettük, hogy a fej désnek a reptiliáknál is úgy kell történnie, mint az emlősöknél vagy a tyúknál, habár a reptiliáknál sok ésetben a felburjánozó kötegek sejtjei a gomolyok hámjával érintkeznek s e miatt az eldöntés bajosabb. . amaz érintkezés csak utólag állott be, épúgy, mint a hogy WELpow § "tyúkról nyilatkozik. 6 napos tyúknál pedig kimutattuk (VII. tábla 168. ábra), hogy a mellékveséket alkotó sejtkötegek a, hashártyahám ból felburjánoznak s a gomolyok hámjától oly távol állanak, hogy e miatt az innen váló levezetésre nem lehet gondolni. Mindezek: alapján . Wenpow vizsgálatai után sincs semmi okor állításomtól eltérni, a melynek értelmében az amnionosoknál-a mellék: veséknek legelső ébrényhelyzéke a. hashártyahám burjánozásából kelet az ivarmirigy felső csúcsán, a testüreg bélfodri zugában, — és egy i "ben-közös tömeget képez az ivarmirigy vázába jutott hámkötegekkel. Hogy ama legelső ébrényhelyzékből a mellékvese kéregállományának sejtkötegjei keletkeznek-e, vagy része van a velőállomány képezésében is, — arról vizsgálatokat nem tettem, minthogy e kérdés eldöntése nincs összefüggésben a LANGY és ivarszervek fejlődéstörténetével. ; legkorábbi viszonyaival tisztába jönni a legnagyobb nehézségek kel jár. Figyelemre méltatva a : közölt irodalmat (v.ö. 320-58BB AZ ivarmirigyet képező közömbös sejteknek a felszínre jutatta szd ott hengeressé lett része, a melyet eleinte nem választ el: éles határ a váztól. Lássuk most, hogy melyik nézet a helyes. § HEZ et ég áártlk, GHz AZ ivárnilrigy dé se a fej a ar sat e EL ea 90 a e lk ál TROT, AP egi 4 Pa et s AT LT sena es, B ezé Vak S, 9 mag 08 B LÉRE 8 én Y1 b. ? aze 14 a A .: p ot j ; 3 hd AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 259 . az első fejlődés alkalmával nem keletkeznek. Pontosan az. ivar- d sk ÁÁ sk a el hö VÁ p A fő - mirigy első fejlődésének viszonyait eddig senkinél sem találom megemlítve. A szerzők, WALDEYER nyomán, hengeres csirhám- . ról és- gömbölyded sejtű vázról szólnak, a melyeket egymás ellenében éles határvonal "választ el. De ez csak a későbbi sza- kokra illik, a midőn az ivarmirigy már jól kiemelkedik, pl. . 14—16 mm. hosszú házinyúl-, vagy 16—18 mm. hosszú bá- . rányébrényeknél ; ekkor a felszínt borító hám oszlopos elren- dezésű lett s szabatosan különvált a váztól. Fiatalabb, pl 12—13 mm. hosszú nyúlébrényekben (VIII. tábla, 166. ábra) . feltünő, hogy az öszlopos sejtek a váz ellenében nincsenek oly élesen különválasztva, mint másutt a hámok szoktak; a legfia- talabb szakokban pedig, pl. 10—11 mm. h. bárányébrényekben (VILI. tábla, 165. ábra) a felszínen fekvő hámsejtek a váz sejt- jeitől nem, vagy alig külömböznek. A helyes tényálladék fel nem ismerésében, azt hiszem, lényeges szerepe volt a technika ." tökéletlenségének is, mert csak jól kezelt (v.ö. 15. 1.) s igen finom metszeteken lehet helyes eredményeket nyerni, ellenben . már kissé vastagabb metszeteken többé vagy kevesbbé éles . határú csirhámrétegnek a látszata keletkezik. Ha 10—12 mm. hosszú bárányébrények ivarmirigyeinek finom harántmetszeteit erősebb nagyítással nézzük (VIII. tábla, ..165. ábra, a rajzprizmával pontosan lerajzolva), a midőn azoknak fejlődése épen megindul, úgy először is feltűnik a reptiliákéhoz . "hasonló, világos protoplasmájú nagyobb ivarsejteknek a teljes . . hiánya, mászrészt a, csirhámnak (es) szabálytalansága s az, hogy nincs éles határa a váz ellenében. A csirhám sejtjei (es) csak- "oly szabálytalan gömbölydedek, mint a váznak a sejtjei ; külön- féle nagyságúak mind a két helyen (54—8—94), de- a nagyob- bak semmit sem külömböznek a, kisebbektől, mindannyian égy- formán szineződnek s halyányak. A felszín egyenetlen, több helyen látni párosával vagy hármasával összekapcsolt sejteket, - derékszögben elhelyezve a mirigy felszinére, a mi a csirhám v sirt ar asbat káselári , a k9 t ek át ál öjöse És 7 TGYSTL N. "tő L J . sejtjeinek élénk oszlására mutat. A. mirigy alapján egy edény (ve) vonul el, s itt laza sejtszövet (str) van az edény hosszában. ." E körülmények árra mutatnak, hogy a mirigy kezdetleges kö- ttőszöveti vázához a csirhámsejteknek élénk bürjánozása járul, . mert a legtömöttebben vannak sorakozva a sejtek az ivardomb kés 260 ISMERETEK AZ IVARMIRIGYEKRŐL. 214 5 1777 sa EZÉRT hashártyahámjának a szomszédságában, ellenben fölül s ad § a valamint az ősvése kötőszöveti váza felé a sejtek ritkulnak; már pedig feltehető, hogy az esetben, ha onnan (t. 1. az ősvese váza részéről) vándorolnának a váz összes sejtjei az ivardomb felé, akkor megfordítva kellene a dolognak lenni, azaz az ősvese felé volnának a sejtek égymáshoz közelebb csoportosulva. De e körülménytől eltekintve, a hashártyahám élénk szaporodása határozottan mutatja, hogy az ivarmirigy ébrényhelyzékének a . képezéséhez már abban az időben, a midőn petefejlődésről még szó sém lehet, nagy mennyiségben járulnak a felszínről benővő hámsejtek. A nagyobb sejtek képviselik a reptiliák- s madarak- nál előforduló nagy ivarsejtek homológjait; de ezek itt nem nő- nek meg nagyra, mindamellett ugyanolyan feladattal vannak megbízva, t. i. oszlás által a vázhoz csatlakozni. A lazább sejt-. szövet a viszér felé (str) kétségtelenül az edényt követő kötő- szövet részéről származik, s szintén hozzájárul a váz képezésé- zá hez ; ezen kötöszövetelemeknek a hámokkal való keveredése szol- gáltatja az emlősébrények ivarmirigyének a vázát. De e vázból a hámelemek oly sejtkötegek képében, a melyek a reptiliák ivarmirigykötegeivel homológok, csakhamar kiválnak. Madárébrényekben is megvannak az ivarmirigykötegék. e Tyúkébrényekben a 6-ik napon, külömbség nélkül az ivarra,a 7. váz belsejében halvány sejtkötegeket látni, alakra nézve nem oly durvákat és éles körvonalúakat ugyan, mint a reptiliáknál, Így. mert nagyobb számúak, egymással közel párhuzamosan futnak 0. mell-háti irányban, a mi némileg emlékeztet a reptiliák- 7 ban előforduló viszonyokra; a kötegek körvonalai eleinte 7 bizonytalanok, úgy, hogy az 5-—6-ik napon csak igen óva- tos kezeléssel s finom metszeteken lehet fölismerni." Fel- . nyúlnak egész a csirhám szomszédságáig s itt elvesznek a vázban; határvonalaik jobban megismerhetők az ivarmirigy köldöke felé. bes 61 Ezeket a sejtkötegeket már BORNHAUPT látta (ir. 11. sz), és a csirhámból (szerinte hashártyahámból) az ivarmirigybe. benövő kötegalakú burjánozásból származtatta ; hímekben belő- lk. lük az ondócsövek lesznek, nőstényekben a Pflüger-féle tömlők. WaALDEYER (ir. 119. sz.) azt hitte, hogy csak hímekben fejc lődnek ki, s azért, mert az ivirmirigy köldökénél mutatkoznak éz "AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 261 . először, az ősvesecsövek részéről beburjánozó herecsövek éb- rényhelyzékének tartotta. SMIEGELOow (ir. 110. sz.) a 6-ik napon . írja le azokat hímeknél, és kidifferencziálás által a vázból " keletkezett herecsövek első ébrényhelyzékének tartja. Nősté- nyeknél WALDEYER és SMIEGELOw nem szólnak róluk. E sze- . rint csak SMizEGELow mondja, hogy a kötegek a vázban önálló kidifferencziálás által keletkeznek. BORNHAuPT szerint a csirhám részéről, WALDEYER szerint az ősvesecsövek részéről nőnek be a herébe. a t A reptiliáknál tisztábban mutatkozó viszonyok fölismerése- után(2471.)a madaraknál fellépő sejtkötegek sorsa el van döntve. Azok sem a csirhámból való közvetetlen beburjánzás, sem. a "Wolff-féle csövek benöveseikép nem keletkeznek, mert sem az egyikből sem a másikból való eredés fölvételére megfelelő korú fiatal ébrények metszetei alapot nem nyújtanak. A. rögtönös föllépés és az összefüggésnek hiánya a csirhámmal, valamint — . az ősvesecsövekkel, a kidifferencziálás mellett szólnak; de ez nemcsak a hímeknél következik be, mint SMIEGELow hitte, ha- nem a másik ivarnál is. A kötegek finomabbak, mint a repti- liáknál, de azért homológok , ezekével; az utóbbiaknál eleinte kevesebb számúak, durvábbak, élesebb körvonalúak, míg a madaraknál (s emlősöknél) finomabbak, nagyobb számúak, és a környező vázban nehezebben ismerhetők meg, — de jelenlé- " . tökhöz jól festett készitményeken szó nem fér. Én a kötegek első ébrényhelyzékét a magasabb rangú . amnionos gerinczesekben úgy, mint a reptiliáknál (v. ö. 244. 1.), a csirhámból indirect úton a vázba jutott és később onnan köteg- alakban kidifferencziálódó hámelemekből vezetem le; sorozatos metszeteken határozottan kizárható, hogy a Malpighi-féle go- molyok tokjai részéről nőttek volna bele a vázba. Reptiliáknál e kérdés eldöntése, a nagy gomolyok szomszédsága s a mellék- vesének" sajátszerű viszonya miatt bajosabb; madaraknál és emlősöknél azonban e forrásból való kizárás a gomolytokoknak távolsága miatt könnyebb, midőn harántmetszeteken a benövő sejtkötegek a figyelmet el nem kerülhetnék. Saját nézetünk szerint a kötegek önálló kidifferencziálás által keletkeznek a, vázban, de nem a kötőszöveti, hanem az oda jutott csirhám- elemekből. Feladatuk hímekben az ondócsövek, nőstényekben song VET ag Verng 4 AÚ" e éra DLA A ale Va eztet e a sggt ve ARE lak Vót ADNE z OG EGT 2 RAL ANY szé EÁ LÉ égek HEG E sa TÉK É NÉK ezesék ő DSE zet 97 KÉS Lee AAA ke sét ös LT ze e sáÉ aő le Ét ar ákét vizvtée 5 9 d Az dea RYAS ; ú§ 268 AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. Í a Graaf-féle tüszők hámelemeinek a képezésében áll, a mit a következő fejezetekben fogunk tovább követni (v. ö, petetős tő ket és herét). E helyen még a kötegek alaki viszdágálral kelő 18 foglalkoznunk, első föllépésük alkalmával. . Emberi ébrényekben az ivarmirigykötegek egés a jh újabb időkig ismeretlenek voltak, — imost azonban KÖLLIKER a legújabb kiadásában (Grundriss der Entwickelungsgeschichte. 2. Aufl. Leipzig. 1884. S. 423.) említi, hogy 15 és 22 mm. hosszú (tehát 5 és 6 hetés) emberi ébrények ivarmirigyeiben - tömör sejtkötegéket talált (288. ábr.,, 422, 1), környezve kötő- szövettől és edényektől, melyek nem lehettek viszonyban ati petetömlők képezéséhez, mert bennük őspeték nem voltak, s a 8 csirhám egyáltalán még nem volt megvastagodva. Hogy ezen sejtkötegek azonosak a mi ivarmirigykötegeinkkel, ahhoz áz: 688 előadottak után kétség nem fér. KÖLLIKER azonban a kö- 7 EE tegek fejlődési módjáról részletesebben nem nyilatkozik. sz 6 Ea Nekem is volt alkalmam fiatal einbéri ébrényeknek jól. e. kezelt. ivarmirigyeit megvizsgálni, de 20 mm. hosszú ébrény- ben határozott körvonalú kötegeket még nem láttam. Finom metszeteken (IX. tábla, 190. ábr., aprizmával pontosan rajzolva), ek a csirhám (ep) sejtjei szabálytalan sokoldalúak, 9 u átmérőjűek, — köde db: 4 magvuk 5-7 u átmérőjű. A váz kétféle elemekből áll: kisebb (9 u átm.) szabálytalan alakú, és nagyobb (12:5 u átm., magyuk 6 8—9 u átm.) gömbölyded sejtekből. Az előbbiek sötétebben ma szinezett sejtlánczolatokat képeznek, melyek helyenkint a, fele színen levő csirhám-sejtekkel szakadatlanúl összefüggenek, és annak jeléül, hogy ezeknek a burjánozása által jutottak a vázba, a mit számos csirhámsejtnek a kettős magva is bizonyít. . Hogy ezekből a sejtlánczolatokból fognak az ivarmirigyköte- gek fejlődni, az bizonyos, deily fiatal ébrényben a kötegek még igen bizonytalanúl mutatkoznak. A sejtlánczolatok között fekvő a a ka adi tet nagyobb gömbölyded sejtek ismét kétfélék : a legnagyobbak (€s) Sá kétségtelenűl ébrényi magtartalmú színes vérsejtek, mert A összehasonlítva valamely szomszéd véredényben. fekvő sejtek- kel, egészen azonos küleműek. Hogy ezek hogyan jutottak ide, HL nem lehet eldönteni, valószínűleg igen finom edényekben fe- 78 küsznek, de ezeknek rendkívül finom fala a lakkban elzárt készítményen fel nem ismerhető. A. középnagyságú gömbölydéd s. ag bd ez ék átáá ésa MAR T ÉD 4 , z s . AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 263 sejtek a kötőszöveti váz elemeihez tartoznak és szétszórva fe- küsznek a sötétebb sejtlánczolatok között. . . Emlösébrények közül az ivarmirigyek: első fejlődését leg- . inkább a nyúlnál (ÉGLI, KÖLLIKER, BALFOUR), mások a juh- s disznónál (ScHULIN, JANOSIK) vizsgálták meg. Én főleg a a házinyúl-, juh- és tehénébrényeket vettem igénybe, 10 mm. hosszúságtól kezdve fölfelé. Helyes eredmények elérésére sok függ a kezeléstől (keményités-, festéstől, beágyazástól) ; mint- hogy mindez csak az utóbbi években tökéletesíttetett, ebből magyarázható, hogy régebbi észlelők nem derítették ki helye- . sen a viszonyokat. t Az emlitett ébrényeken meggyőződtem arról, hogy a fejlődőivarlécz eleinte(10—11 mm.h.bárányébrényekben; VIII. — tábla, 165. ábra), közömbös ébrényi sejteknek a halmazából . áll, különös külömbözet nélkül a csirhám és a mélyebb sejtek . között; mindkét helyen találni 6—9 w átm. sejteket. A. mint a váz jobban megszaporodik (VIII. tábla, 166. ábra; 12—15 . mm. h. nyúlébrények), a csirhám sejtjei köbös alakúak lesznek, s valamivel hosszabbak (9:5 w), mint a váz sejtjei (6-5 u). A e. megnyúlt alak s a szabályos elhelyezés miatt a, csirhám egész- . ben véve gyengébb nagyitásnál sötét szegélynek mutatkozik az . — ivarmirigy felszínén, de erősebb nagyitással látni, hogy a hám . —— alapján nincs-éles határvonal a váz ellenében, a mi onnan van, .. mért a csirhámsejtek oszlásából keletkezett elemek a vázhoz csatlakoznakív. ö.260.1.) Elemipetéknek megfelelő nagyobbivar- . sejteket, a csirhám - között, az ivari külömbözet föllépte előtt, nem láttam. A mint az ivarmirigy jobban kifejlődött (16—18 mm. hosszú ébrények), föllépnek benne a madárébrényeknél leírt (260. I.) hálózatos sejtkötegek, eleinte "élesebb határ nélkül a váz felé, de jól festett készítményeken az elütő szín- árnyalatból bizton felismerhetőleg; eleinte 12—14 u átmérő- jűek, a következő napokon 20 —25 u átmérőjűek lesznek; Legjobban láttam a kötegeket 22—25 mm. hosszú juh- ébrényeken, ferde világitás igénybevételével. Felületes meg- tekintésre elkerülik a figyelmet, de huzamosabb szemlélésnél — — határozottan kiválnak a váz közűl. Kleinenberg-féle folyadék- . kal kezelt s. borax-kárminnal festett készítményeken -a köte- . —— gekben levő sejtek élénk pirosra színeződnek s gömbölydedek ; 4 ge et 7 : Vaga 264 " ——— AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYTELYZÉKE, 4 ki . a váz sejtjei fakópiros színűek s megnyúltak, összéségük 4 y gosabb utak benyomatát adja az elágazó sejtkötegek között A színárnyalat külömbsége a kötegek és a váz között nem nagy, s ez is elenyészik, ha a készítmény napokon át állott lakkban; oly készítményeken, a hol elzáráskor könnyen fel ismerhetők voltak, több napi állás után a lakkban csak nehe- zen lehetett látni. 3 NE A legelső, a:ki a kötegeket emlősébrényekben átt napon a észléa . részéről barákosk be; a csirhám 12—13. napon kezd mutatkozni (27 u magas), a 13-ik napon I 38—54 u magas lesz, tehát 3—5 sejt magasságú; a 14-ik 3 napon az ivarlécz főtömege hámszerű sejtekből áll ; elemi peté mindekkoráig nem jelentkeznek. A szabálytátási hámsejthal mazok a 16-ik napon csoportosulnak kötegekbe s ezek a 18-ik napon a herecsövekké lesznek. — BALFOUR (ir. ő. sz.) is elismeri . az ivarkötegek jelenlétét, de ő már későbbi szakokról írja ! azokat (a 18-ik nap után), s az ősvesecsövek részéről burján. zottaknak tartja. — SCHULIN (ir. 97. sz.) önálló kidifferenczi. lásból származtatja, összefüggés nélkül akár az egyik, ása másik forrással (csirhámmal és ősvesecsövekkel). : . Részemről az utóbbi nézethez csatlakozom, a -fönneb öt. említett módosítással, t.i. hogy közvetett úton a csirhámibó A erednek. Az ősvesecsövek - (Malpighi-féle tokok) részéről val i beburjánozás bizton kizárható, mert fiatal emlős s emberi éb- rények sorozatos metszetein, az ősvesecsövekkel a sejtkötegek: sohasem látni összefüggésben; a kötegek az ivarmirigy köl- dökéig nem terjednek, s e helyen köztük "meg a gomolyok . . és s tokja között lazább kötőszövet fekszik, a melyben ivarmirigykö- ; : tegék nincsenek. Minthogy így a kötegek közvetétlen eredéséi az egyik és másik forrásból hiányoznak a tényleges megfigyelési alapok, nem marad hátra más felvétel, minthogy azok az tvarmit- rigy vázából önállólag kidifferencziálódnak. Figyelembe véve pe- digazelső fejlődési szakokbana csirhámsejteknek a vázba való b burjánozását(259. 1.), a forrást, a honnan a kötegek elemei szár- maznak, hajlandó vagyok emlősöknél is úgy, mint a reptiliáknál (v.ő.244.1.),acsirhámra visszavezetni, — de nem közvetetlen kö- SEKNÉ VE küzézsézők CST 4791 eekszéműst; tegez ástál jő ERNESTO , RGtYááS ét Zs s bes 4 eke CSEL et rel S ja a 43 . AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 265 . "tegalakú beburjánozás útján, hanem az ivarsejteknek sza- bálytalan sejtlánczolatok alakjában való bevándorlásából és . . azután kötegek képében való csoportósulásából. Ha az amnionosoknak mind a három osztályán tett ta- pasztalatok és összehasonlítások után az ivarmirigyek első éb- rényhelyzékének a miféleségét meg akarjuk állapítani, úgy azon eredményre jutunk, hogy a kifejlett ivarléczek képezéséhez . mindkét nemben egyformán háromféle képlet járul : az ivarlécz felszínét boritó csirhám, a kötőszövet jelentőségű váz, és a" .. "vázban fekvő sejtkötegek. Eredésre nézve a sejtkötegek is a . csirhámból származtak, közvetett úton, tehát hámokból állanak. Végső forrásban pedig az összes képlet a mesodermának a származéka. Ennek kidifferencziáló képessége hámokká az ivar- mirigyeken épúgy, sőt nagyobb mértékben megvan, mint az . .ősvesében (Yv. ö. 74. I.) : először az ivari tájékba jutott zsigerüregi sejtek differencziálódnak ki csirhámmá, azután ezeknek élénk . felszaporodása által hámelemek jutnak az ivarvázba s azt szét- hintett (diffus) alakban ellepik; ha ott megszaporodnak, köte- gekké csoportosulnak, összefüggés nélkül a csirhámmal. Az ivarmirigyeknek élőadott fejlődési módja a mellett szól, hogy "azok nem helyezhetők egy csoportba a többi hám- " mirigyekkel. Az utóbbiak a Remak-Kölliker-féle mirigy-typus szerint fejlődnek, azáltal, hogy a hámcsirlevelek (ekto- és ento- derma) valamelyikének származékából tömör, vagy mindjárt üreges hámnyújtványok nőnek be a kötőszövetbe, s abban kü- lönféle alakú folytatásokat hajtanak, mindig összefüggésben . egymással és éles határral a szomszéd mesoderma ellenében ; a, nyujtványoknak a mesodermával határos sejtjei többnyire hen- . geresek ; festett készítményeken a kettőnek határa azonnal szembetűnik, úgy hogy mindig tudjuk, hogy mi a hám s mi a . kötőszövet. Ebbe a typúsba az ivarmirigyek nem illenek. Ezeknél kezdettől fogva nem éles a csirhámnak a határa az alatta fekvő váz ellenében, a minek oka abban van, hogy a csirhám szolgáltatja a váz egy részét, azt, a mely később hámtulajdon- ságokat mutat (sejtkötegek a petefészekben, vázközti sejtek a 266 AZ : IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. herében). E KÖÉSÉSE abban találja. megfejtését, koszt a csir- hám is mesoderma, származású, nem levén egyéb, mint a meso- dermának a zsigerüreg felszinére jutott sejtrétege, a melynek 8 elemei később, ha a kezdetleges váz ébrényhelyzékét előállítot- ták, azért öltének megnyúlt alakot, mert a zsigerüreg felszíne ét felé a nyomástól megszabadulnak, az oldalfelszíneikre gyakorolt 0. nyomás pedig a sugaras irányban való kinövésre megadja az A okot. E tulajdonságban osztozik a csirhám minden egyéb. há- aa mokkal, annak hengeressé alakulása tehát nem mondható reá hz iz nézve jelleges tulajdonságnak. A. fajlagossá válás a csirhám- 0 sejtek származékainak a leendő vázba való széthintett (diffus) és lánczalakú bevándorlásában áll; ez oly lényeges tulajdon- 7 . sága a csirhámnak, a mihez hasonló egyéb hámoknál elő nem fordul, mert ha találni is egyebütt a valódi hámecsírlevelek származékaiban megnagyobbodott s oszlásnak indult sejteket, 7 ezek szaporodásuk közben hozzájuk hasonló sejtek előállításá- sz Sá val vannak megbízva, míg az oszló csirhámsejtek feladata:nem 5 a felszínt borító elemekhez hasonlóknak előállításában van, hanem ezek arra valók, hogy a felszínről a, vázba jussanak és ott fajlagos sejteknek az ébrényhelyzékét képezzék. Ez oly lé- 7 nyeges külömbség, a mely, hozzávéve az ivarmirigyeknek a meso- 7 dermábóli származását, élesen különválasztja ezeket a többi hám- mirigyektől; az utóbbiaknak fejlődési: módja egy közös typus szerint történik, az ivarmirigyek pedig ismét más typust KÉS fi vetnek. : Minthogy az ivarmirigykötegek egyaránt kifejlődnek sz mind a hímekben, mind a nőstényekben, az előadottakkal el van döntve az ébrények ivarát illető kérdés, mely már oly sokat foglalkoztatta a buvárokat. A régibb alaptalan állításoktól 7 (v.ö. 221. 1.) eltekintve, némelyek még újabban is eleinte közöm- bös ivari állapotot (KÖLLCIKER, ir. 59.-.sz., 959: 1.; BRAUN, ir 07 15. sz., 216. I.), mások a hím állapotból-való kiindulást vették föl (BoRwxnaupr;, ir. 11. sz.); TEGLi nézete szerint (ir. 29. sz. 007 12. 1.) eleinte az ébrény (nyúlébrény) közömbös ivarú, a 15-ik napon minden ébrény hím ivarú lesz; voltak oly szerzők is, a kik hím-nősnek (hermaphroditának) áóhdsstak a fejlődés bizonyos idején minden ébrényt ( WALDEYER, ir. 119. sz., 152. 1). s Ha tüzetesen forgatjuk meg a kérdést, azon eredményre — 2 A B-s 3 kre] . AZ IVARMIRIGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. 267 . jutunk, hogy az meddő sikerre vezet — és így vagy úgy dönt- — — . hetőel, a szerint, a mint fiatalabb vagy idősebb ébrényeket használunk a meghatározásra. Erőltetett definicziók s okosko- — "dások által a dolgok lényegébe még sehol sem nyertünk mé- .—— lyebb bepillantást, s így van ez a jelen esetben is. Bizonyos ? csak az, hogy ha visszafelé követjük az ivaroknak fejlődési — ——— állapotát, úgy kell egy oly fejlettségi szakra jutni, a hol az ivari . külömbözet megszünik, mert ivarmirigyek még nincsenek. Az ily szakot helyesen nem ivartalannak, hanem ivarmirigy-nél- külinek fogjuk nevezni. Azután következik egy oly fejlődési . állapot, a midőn ivarmirigy már jelen van. Ha ez mindjárt . kezdetben egyik vagy másik irányban fejlődnék, azaz minden ébrénynél azonnal a hím, vagy minden ébrénynél azonnal a . nőstény typust venné fel, azután menne ebből át az ébrények egy része (pl. fele) a másik typusba: akkor fel volnánk jogo- sítva a szerint, a mint a dolog állana, hím v. nőstényállapotból . való kiindulást felvenni. De mindebből mi sincs jelen : az ivar- mirigy eleinte oly alaki sajátságokkal bír, a melyekről az ivart fölismerni nem lehet, t.i. mindkét nemben csirhámból és a vázba beágyazott sejtkötegekből (ivarmirigykötegekből) áll. E -szerint arra a gondolatra juthatna az ember, hogy az ivarmi- : rigyek jelenlétének első idején minden ébrény közömbös ivarú. — — Dee kifejezés xközömböse nem illik pontosan a viszonyokra. s . Közömbös ivarról csak akkor szólhatnánk, ha megvolna a ké- pesség ilyen állapotnak a kifejlett egyénbe való átmenetelére. . De minden egyén az egyik vagy a másik ivar felé hajlik ; ese- tek, hogy ily közömbös állapot fejlődési akadály eredményekép . megmaradt volna, nem ismeretesek. Azért fel kell vennünk, hogy minden egyénben (kivéve a gerinczesek között ritkán — halaknál — előforduló hermaphroditás állatokat), megvan a képesség már ab ovo valamelyik ivarra való átalakulásra. A. körül - sarkallik tehát a kérdés, hogy ezen képességet minden ébrény már a petéből magával hozta-e, vagy pedig közömbös volt egy bizonyos ideig, s akkor külső behatások folytán hajolt az egyik vagy a másik ivar felé ? Minthogy e kérdést közvetetlen észlele- — "tekkel eldönteni nem lehet, gyanítások terére kell lépni, s itt tekintettel az ivarmirigyéknek leírt fejlődésmódjára, csak azt . mondhatjuk, hogy az ébrényekben megvan a képesség egy oly 268. AZ IVARMIRÍGYEK ÉBRÉNYHELYZÉKE. (jobb név híjján sközömböse vagy sivártalannakc nevezendő) ivarmirigynek a képezésére, a melyből a külbefolyásoknak eddi ismeretlen összege által egyik vagy a másik ivar keletkezik. A 7 mennyiben magasabb rangú gerinczeésekben hímnős állapot elő BE nem fordúl (v. ö. értekezésemet: A. hermafroditaságról. "Ter mészettudományi Közlöny. 1885. 186. és 187-ik füzetek), fe kell vennünk, hogy amaz ismeretlen külbefolyások közűl a fej- lődés közben mindig csak az egyik jut érvényre. De azért nincs . kizárva annak a lehetősége, hogy h (hím) és n (nőstény) befo- i lyások egymásnak egyensúlyt ne tarthatnának, s ez az alsóbb. rangú gerinczesek hímnőseinél csakugyan előfordúl (pl. halak között a serranus fajoknál; hím varangyról azt állítják, hogy i van durványos petefészke). f Hogy ama külbefolyások miféle természetűek, azok vég-. okának tárgyalásába bocsátkozni nem szövettani munkák kere-. tébe való, s kérdés, hogy értelmiségünknek egyátalán hozzáfér hetők-e ? Deaközvetetlen okozatot figyelemre méltatni megvan az . alap. Hímeknél az ivarmirigykötegek, nöstényeknél acsirhám viszi ta a további fejlődésben az alaki főszerepet. Egyiknek vagy a másik- nak túlsúlyra vergődéséből magyarázhatjuk a közömbös álla- B potból az ivari felé való hajlást. BoLL (Das Princip des Wachs- thums. Berlin, 1876) elmésen vezette le a mirigyeknek és bizo- E nyos kóros képleteknek a keletkezését a hámoknak a kötőszö- . vettel való küzdelméből. E hypothézist némi módosítással átvi- 3 3 hetjük az ivari differencziálásra is: ha később a csirhám sejtjei (elemi peték ) igen megnagyobbodnak és aváz kéregállományán ke- resztül jutva az iwarmirigykötegeket alakilag befolyásolják, akkor 2 előáll a nöi ivar ; ha ellenben a csirhám sejtjeinek benövése nem okoz lényeges változást az ivar mirigyköteg alakján, s ezek megtart- ják egyéniségüket (megmaradnak herecsöveknek), akkor hím lesz az ébrény. ; WaLnDEYER (ir. 119. sz., 152. 1.) szellemesen fejtégétte 8 hogy minden ébrény fejlődésének. bizonyos idején hímnős, mert mindegyikben kifejlődnek mindkét ivar számára az ébrényhely- zékek (csirhám, ősvesecsatorna, Müller-féle cső stb.). Mások e. nézetet nem osztották (v. ö. 266. I.). —A kivezető utaknak a je-. 168 , lenléte, a melyekre WALDEYER az ő nézetét alapította, sem az e: ébrényben, sem a felnőtt állapotban az ivar meghatározására r mi BRET ég e ét 7. . fi tat ESEK ÜTEZ EEGTTSES 18 AA Áj EE tt áteN ZT ZER Eht e vás 140k eza jea 4 ari z ek 4-7 d aj 98 . A PETEFÉSZEK. 0 269 nem lehet irányadó, mert ez esetben, ha azok jól kifejlődve át- mennek a felnőtt állapotba, az ily egyéneket valódi hermaphro- . ditáknak kellene tartani, — már pedig ivarcsatorna kivételes . —— állapotban férfiaknál is előfordulhat (v. ö. 196. 1.). Csak az ivar- AZ mirigy mifélesége dönt ; minthogy pedig ez az ébrényben eleinte ." oly tulajdonságokat mutat, a melyek mindkét nemben egyfor- . mák, csak annyi mondható, hogy az ébrények eleinte ivarilag nincsenek differencztálva, a mennyiben minden ébrényben oly . ivarmirigyek vannak jelen, a melyek felszinét a csirhám fedi, - — — belsejökben pedig a csirhámból indirect úton a vázba jutott 20 sejtkötegek (ivarmirigykötegek) vannak. Ha ezt az állapotot sközömbösc ivarúnak akarjuk nevezni, úgy az ellen nem tehető kifogás, csak szemünk előtt legyen ezen xközömbösx ivari álla- . — potban az ivarmirigyek szöveti szerkezetének a mifélesége. " ét og ; A petefészek (Ovarium). Külső megtekintésre, kézi nagyitóval nézve, az ivart emberi ébrényekben a 2-ik hó végén lehet megismerni, a mikor az ősvesének mediális oldalán kiemelkedő és annak majdnem t egész hosszán végigvonuló ivarlécz hímeknél rövidebb marad, BESZ. azaz proximális és distális végein lekerekedik (úgy, mint pl. a . III. tábla 41. ábrája; disznó-ébrény), míg nőstényeknél ugyanakkor az elcsenevésző ősvéséhez hasonló hosszuságban megmarad és végei felé megkeskenyedik. A 3-ik hónap elején (VIII. tábla, 158. ábra) a petefészek (g/s) alakja szembetünően külömbözik egy megfelelő korú hímébrény heréjétől: hosszabb (3 mm.), felső vége a kürt (4b) hasüri nyilásáig, alsó vége a 4 méhszarvig (cu) terjed, kissé ferdén fekszik, főleg a felső félrésze, mely beiktatódott a nagygyá lett mellékvese (srn) és a kürt (tb) közé; a közepe széles (0775 mm.), proximális és "distális végei pedig csúcsosak; átmetszete laposdad. A. 4-ik hónaptól kezdve szögletes lesz (III. tábla, 42. ábra), és ha- ." rántmetszete háromoldalú hasábhoz hasonlít (VI. tábla, 117. 127. ábrák ; IX. tábla, 191. 192. ábrák), a melynek mellfelé tekintő éle kissé rovátékos; van ekkor egy mediális, egy oldalsó és egy keskenyebb hátulsó felszíne, a mely utób- TOTÓ TEK 6 Let A PETRFÉSZEK. H Dés ELETE bihoz a potatészékíédüe (mo) tapad ; felszíne igen apró dudoroktól egyenetlen, olyan kicsinyben, mint a minők nagy- ban a szemcsés mirigyek; a dudorokat a kiemelkedő petego- molyok okozzák (I, alább). Színe heveny állapotban sárgás- szürke. — Minthógy a petefészek fiatal ébrényekben (III. tábla, 42. 43. ábrák) még majdnem úgy fekszik, mint a hogy feküdt eredetileg az ivarlécz, azaz közel a test hossztengelyét követő vagy kissé ferde irányban van elhelyezve: azért-a mediális . felszíne a végbél (int) felé néz, az oldalsó felszíne az elcsene- 7 vészésnek induló ősvese (c W, pov) felé van fordulva, s a hátulsó. felszíne a petefészekfodor útján összefügg az ősvesével, ille- tőleg a hátulsó hasfalakkal. " s 6 be I A fodor (mesoarium) viszonyait jól látni 3—5 hónapos. ébrények harántmetszetein (VI. tábla, 11 7—119; IX. tábla, . 191. 192. ábrák). E lemez (mo) az ivarmirigy összefüggést helyét jelzi az ősvese kötőszövetével, s az által keletkezett, hogy az ivarmirigy vázának szaporodása közben az össze- függési hely szélességi növésben nem követte a petefészket. AG fodor a 3-ik hónapban rövid (117. ábra), a 4-ik hónapban kézd megnyúlni (126. 127. ábrák), de a proximális végén ekkor is (VI. tábla, 118. 119. 128. ábrák; IX. tábla, 191. 192 ábrák), és. később is rövidebb és szélesebb marad, mint a distálison, . azaz fölül a petefészek egy széles kötőszövethíd útján marad 7 az ébrényélet közepéig mintegy az elcsenevésző ősvese vázával a zi j összefüggésben, a mi figyelemre méltó körülmény az ÖSVesecsö- Biz kevényeknek e helyre való jutása miatt (v.ö. 302. 1.). 3—4 íg; hónapos ébrényekben a petefészek kötőszövetváza a distális. végén nem végződik ott, a hol a mirigy distális vége van, valac 07 mint a petefészekfodor sem szünik ott meg, hanem váz és redő folytatódnak a petefészekfodor folytatásában fekvő keskeny 388 zsinegbe s az egész a méhszarvakig terjed (a VI. tábla 115. ábráján 7o-val jelölt ráncz folytatását teszi a 116. ábra pete- s fészkének, ov), a hol az utóbbiaknak vázával szakadatlanul össze- 7 függ. E zsineg később a petefészekszálaggá (Igt. ovarii) lesz. Minthogy másrészt ugyanott, a hol a petefészekszálag, vége a méhszarvakkal összefügg, e szarvak állományától kiindulólag BI. - a lágyéktájék felé vonuló Hunter-féle vezérfonal ered (IIL a § tábla, 42., 43. ábrák, gH, irot; VIII. tábla, 158. ábra, Ir Marsi 4 BEK y 8 - lé; a ui fre : SERA ÁLS VEN ETT ST ZEN as pl stl váz (A PETEFÉSZEK. 971 2 "később tudvalevőleg a görgeteg méhszálaggá (lg. rotundum uteri) k lesz : ez által világosan bebizonyodik, hogy a petefészekszálag a . görgeteg méhszálaggal együtt egy közös zsinórt alkotnak, a mely- nek. proximális végét a petefészekszálag, a distális végét a gör- —— geteg méhszálag teszik, a kettő közötti összefüggést pedig a méhszarvak közvetítik. A szerzők rendesen csak a görgeteg . méhszálagot származtatják a Hunter-féle vezérfonalból, a saját " " petefészekszálagról nem szólnak (KÖLLIKER, ir. 59. sz., 995. 1.). De ez utóbbinak idetartozása szembetünően mutatkozik fiata- . labb ébrényeken (pl. a IIL. tábla 41. számu hím disznóébré- . nyen, a melyhez ily korban a nőstények még hasonlítanak), a . hol az ivarmirigy distális végétől a Wolff-féle zsinór (pl W) . kezdetéhez futó Hunter-féle fonal (ú. n. ősvesei lágyékszálag ; .-" Leistenband der Urniere, KöLLIKER) jól:szembetűnik (émberi ébrényekben elfedetik a széles méhszarvaktól, azért a 42. és 158. . ábráinkon nem látszik), s minthogy a Wolff-féle zsinórtól "(leendő méhszarvtól) proximálfelé esik, nem lehet más, mint . a petefészekszálagnak az ébrényhelyzéke. Az ősvese lágyék- szálagának szövete, a Wolff-féle zsinór-szövetével az ősvese . alsó végén egybefolyik, ott kereszteződnek s azután a lágyék- szálag tovább folytatódik a lágyéktájék felé, a köldökütérnek . a külső oldalán (úgy, mint pl. a 44. ábrában g.H; ) , a Wolff-féle zsineg pedig a köldökütérnek belső oldalán hajlik le az ivarkö- teghez. A. kétrendbeli zsinegnek a kereszteződési, illetőleg egyesülési helyét vehetjük határnak a kürt és a méhszarvak között, úgy hogy e helyen mind az ivarcső, mind a szá- lagos készülék jellege és nevei megváltoznak: proximálfelé kürt és petefészekszálag , distálfelé méh és görgeteg méh- . szálag vannak. A. 3-ik hónap elején a petefészkek (VIII. tábla, 158. ábra gls), majdnem a test hossztengelyében feküsznek, gyenge elhajlással oldalvást, magasan a kis medencze bemenete felett, a hasüreg hátulsó falán, az ősvesecsökevényekhez a rövid pe- . tefészekfodor útján rögzítve. Kifejlett nőben a mirigyeket a me- denczebemenet alatt találjuk, a széles méhszálag hátulsó fel- színén. A. petefészkeknek ezen helyzetváltoztatása, v. ú. n, levándorlása, (descensus ovariorüm) már a 4-ik hónapban meg- . kezdődik s tagadhatatlan, hogy egyrészről a vezérfonal részé- [ 972 ; ; A PETEFÉSZEK. ; ről eszközölt rögzítés miatt jő létre, de nem kizárólag, mert 0 ugyanolyan, sőt még fontosabb szerepet játszanak a törzs középső és distális végének növési külömbözetei, a melyek által mindaz, a mi fiatalabb időben a gyengén kifejlett medencze bemenetele felett feküdt, e testrész nagyobb mérvű kifejlődé- sékor abba belejut, a mit képletileg úgy fejezhetünk ki, hogy a medencze alulról felfelé reáborul a zsigerekre. Ha 2—3 hónapos ébrényekben az ivarkészülék csekély méreteire gondo- lunk, akkor könnyen át fogjuk látni, hogy nem nagy növési külömbözet kellarra nézve, hogya zsigerek az erősebben kifejlődő. 3 . medenézébe jussanak. Hogy ezen állítás tényleges alapokon nyugszik, mutatja a méhnek, a köldökütereknek és húgyhólyag- nak korai" időkben : magas fekvése a kis medencze beme- . nete fölött (III. tábla, 42. 43. ábrák). Mindezek a 3—4 hóna- sza pokban messze túlemelkednek a kis medencze bemenetén, de . később egészen benne feküsznek; a húgyhólyag-s a köldöküt- erekről pedig senki sem fogja mondhatni, hogy maradó helyökre 5 valódi vándorlás által jutottak, sem azt, hogy nem nagyobbodtak. — Nőttek ezek is, de nem arányban a medencze tágulásával és kiterjedésével, minek következtében ez utóbbi azokat magába befogadta. Ha ezeket figyelembe veszszük s tudjuk, hogy mit kelljen a levándorlás (descensus) alatt értenünk, akkor bátran 28 megmaradhatunk a név mellett, csak ne csatoljunk ahhoz szó- szerinti fogalmat. Növési különbségek a tartalom és fal között, párosulva a tartalomnak a vezérfonal vészéről gyakorolt vögzí- tésével, okozzák a belső ivarszervek fekvésének megváltozását ; a vezérfonal húzása a nőnemben nem alapszik tevőleges izom- működésen, sem zsugorodáson, hanem összes hosszának Tövi-c debb maradásán a többi részekhez arányban. De mindez nem elég annak a megmagyarázására, hogy : miért nem marad meg a petefészek később is a függélyes hely- zetben, s hogyan jut a széles méhszálagnak a hátulsó felszinére. Ezen átalakulások megfejtésére sorozatos korú ébrényeket a 4—6-ik hónapokból vizsgálat alá vevén, azt látjuk, hogy eleinte a petefészkek megtartva az ébrényi függélyes fekvést, a me- denczeüreg felé lesüppednek. Az esetek legnagyobb számában úgy találtam (III. tábla, 42. és 43. ábrák), hogy a dal pete- fészek, már a 4-ik hónapban lejebb (distálabb felé) fekszik, ; At RK . 1 Mg. -a " gé he da kk sápot Né2: a SB égy sza 28 1 3 pó 9 Jag aatíyéee ál SEB VE e ést; ges álat 3 AP 4 EDE altt ales E ögzes Sk Vt, já (2 aa Szat AK § cat Te g TT ön Ny A PETEFÉSZEK. szll 213 " mint a jobbik, s alsó csúcsával a bal méhszarv mögé rejtőzik, míg a jobbik ez időben azon túlmagaslik. Ily készítmény a szemlélőre azon benyomást teszi, mintha a bal petefészek a kis medenczeüreg felé a saját súlyánál fogva lecsúszott volna. De hogy e lecsúszást nem a petefészek súlya okozta, annak a fölvé- telét az ébrénynek változó fekvése a méhben kizárja. Lehet, . hogy a medenczének kezdődő tágulása közben mind a két pete- fészek nem talál benne egyszerre helyet, azért a, levándorlás az egyikkel kezdődik meg, és hely adódván következik a másik. De . hogy miért kezdi meg ezt többnyire a baloldali petefészek (a jobboldalin ritkán láttam), annak okát adni nem tudom, ha- " csak a méhnek kissé jobbra tartó elhajlásával (43. ábra) nem hozom e tüneményt kapcsolatba, minek következtében a bal- oldalon a végbél mellett egy tágabb űr keletkezik, mely a bal petefészek befogadására igen alkalmas. A levonult petefészkeknek a test vízszintes ákjába való helyezkedését (a mi nem mindig áll be s akkor a petefész- keknek ű. n. s fiatalkori fekvésec fordul elő His szerint. Archiv f. Anat. u. Physiol., Anat. Abthlg. 1878., S. 81.) kapcsolatba hozom a medenczének bekövetkező tágulásával. A. petefészek hossznövése nem tart ezzel arányt, s minthogy a, distális vége a. röviden maradó petefészekszálag által a méhszarvakhoz van rögzítve, a proximális vége pedig a beléje lépő edények által a medencze oldalsó fala felé vonatik: a medenczének tágulása közben meg van adva az ok arra, hogy a petefészek hosszten- gelye függélyes irányát elhagyva a test vízszintes síkjába helyeződjék. Itt azután nyílirányú v. haránt fekvésbe juthat, a miről tudvalevőleg sok vita folyt (HaAssE, Archiv. f. Gynae- cologie, 1875. Bd: VIII., S. 402. — B. ScnHurrze: Ibidem, 1875. Bd. IX., S. 265). A fejlődési viszonyok arra mutatnak, . hogy minden esetre illő határozott irányú állandó fekvés nem várható, s abból magyarázhatók különféle szerzőknek az állí- tásai, hogy a nyíl-, haránt vagy az ébrényi függélyes fekvés közül melyeket látták eseteikben többször. Fekvő hullában ész- lelt viszonyokból következtetve, teljesen csatlakozom HENKE- nek azon állításához (Topographische Anatomie. Berlin, 1884. S. 400. sg.), hogy a petefészek a legtöbb esetben harántúl fekszik a petefészekárokban (fossa ovarii), oldalsó (ú. n.. medenczei) M. TUD. AKAD. III. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. ti. 18 "974 j A PETEFÉSZEK. csúcsával a medencze bemenetén elvonuló nagy véredények felé kissé fölemelkedve. Hogy a petefészek mikép kerül a kürt alá és a széles 6 méhszálagnak a hátulsó felszinére, holott eleinte a kürtnek a mediális oldalán feküdt, az ősvese beloldalán (IIKL tábla, . 42. ábra): az a széles méhszálagnak fejlődési viszonyaival áll kapcsolatban. Eleinte kürt, ősvese és ivarmirigy a has- üregbe bedomborodó közös tömeget képeznek, mely a há- tulsó hasfalakkal széles alap útján összefügg (IIL tábla, 39. ábra). Később ama közös tömegnek a mediális oldalán az f ivarmirigy, a külső oldalán a kürtlécz kezd jobban kiemel- kedni s ezek keskenyebb hidak útján az ősvesével összefüggés- ben maradnak, az ősvesének alapja pedig keskenyebb lesz. Ha az ivarmirigy erősebben kifejlődött (pl. a 3-ik hónapban; VI. tábla, 117. ábra ov), akkor a kürt az ősvesecsökevénynyel együtt egy homlokirányú vastag lemezzé alakúlt át (dM-től x7 majdnem ur-ig terjed), a melynek mediális részében a töme- gesebb ősvesecsökevény van (c W), s ezt a hátulsó hasfalakkal — egy keskenyebb nyak köti össze; a lemezben oldalvást a kürt — . (4M) huzódik végig, egy befüződés által az ősvesecsökevénytől (cW) elválasztva; ugyanekkor a petefészeknek volt széles alapja is megkeskenyedett s helyén a petefészekfodor (mo). szi egyesíti az ivarmirigyet (ov) az ősvesecsökevények (cW) Ági mellső felszinéhez. Az ivarmirigynek bekövetkező levándorlásával és az ős- vesének. teljes elcsenevészésével a fekvési viszonyok megvál- toznak: a petefészek külső oldalán fekvő kürt előbb a mirigy elé helyeződik (III. tábla, 43. ábra, a baloldalon), s azon lemez, mely a petefészekfodortól a Müller-féle csőhöz vonult s a 2—3-ik hónapokban az ősvese fejlettségi állapota miatt még vastag volt (VI. tábla, 11.77. ábra), a 3-ik hónap végétől kezdve . ű megvékonyodik (VI. tábla, 126. 127. ábrákban 4d.M-től mo-ig), — mert az ősvese elcsökevényesedett. Ezáltal belőle a petefészek köldökétől (ho) a kürtig (d) vonuló denevérszárny lett; a lemeznek azon része pedig, mely a petefészék köldökétől, ille- tőleg a petefészekfodortól a medenczefalakhoz vonul (mo-tól (7-ig), a széles méhszálagnak a többi részét képviseli. A kürt az- után az 5—6-ik hónapokban a mirigy levándorlása közben oly . ő 4 7 LEN zt on dl út, La DABÉ- gs A. PETEFÉSZEK. 275 fordulatot végez, a melynek következtében annak a mediális, majd a felső oldalára jut, a mi megtörténvén, természetesen a petefészekkel eredetileg párhuzamos kürt is a test vízszintes síkjába helyeződött. Ezek következtében a széles méhszálagnak hátulsó lemeze, a melyen a petefészek a, kifejlett nőben kidom- borodik, az ébrényben (a petefészek függélyes fekvése idején) azonos az ébrényben a hashártyának azon részével, mely az ősvesét borítva a kürttől a petefészek köldökéhez vonul s ." mellfelé tekint (III. tábla, 43. ábra, jobboldalt a kürt és pete- fészek között). Képzeljük ezidőben a függélyes irányú kürtöt a petefészek elé, majd a mediális oldalára, helyeződni, akkor az ősvesének említett mellső felszinéből egy hátulsó lett, s ha most az egész képletet a függélyes irányból a harántba fek- tetjük, úgy a petefészek sajátszerű fekvésváltozásairól a " valóságnak megfelelő találó fogalmat nyertünk. I A. petefészek fejlődésének belső átalakulásait mind a, rep- " tiliákban, mind az emlősökben s a, leányban pontosan megvizs- gáltam. A. madarakat sem hanyagoltam el, de csakhamar meggyőződtem, hogy ezek a finomabb viszonyok kiderítésére a legkevesbbé alkalmasak, habár épen ezen osztály volt az, mely a könnyű hozzáférhetés miatt régibb és újabb észlelőknek (egész WALDEYER-ig) leginkább szolgáltatta az anyagot. A vizsgálatokat ezeknél, a váznak rendkívül csekély mennyisége és a hámbeli alkotó részektől elmosódott elkülönítése teszik nehézzé, egyébiránt sok tekintetben megegyeznek a reptiliákkal. Azért elegendő, ha ez utóbbiakat részletesen megismertetjük. A) Reptiliák. : Az irodalmi bevezetésben előadtuk (v. ö. 227. I.), hogy a reptiliák petefészkeiről a legbehatóbb vizsgálatok ez ideig BRgaux-tól (ir. 15. sz.) származnak, a ki egészben véve a tüsző- fejlődésről WALDEYER álláspontján van, melynek értelmében a tüszőhám az őspetékkel együtt a csirhámból származik és vele egyidejűleg jut a kéregvázba. BRaAuw ezt még a felnőtt . állatokról is állítja, a "melyeknél időnként (tavaszkor és őszkor), a petefészekfodor mellett megindul a petefejlődés, 185 276 ; ; A PETEFÉSZEK., holott WALDEYER (ir. 119. sz., 69. 1.) ilyesmit az ébrényéleten túl nem látott. A. szelvénykötegek (a-mi ivarmirigykötegeink, 247. 1.) BRgauwx szerint a nőstényekben szereppel nem bírnak, jelentéktelen maradványaik egyideig a petefészek köldökében fe- küsznek, de onnan is elpusztulnak, úgy hogy az első életév után belőlök mi sincs már jelen. BRAuw vizsgálatainak idején az emlősök petefészekvázában előforduló nagy mennyiségű hámkötegeket (v. ö. 261. 1.) tüzetesen még nem ismerték, s azért nem volt felvetve a lehetőség, hogy a tüszőhámok e for- rásból is származhatnak. Ennek következtében nem kinálkozott más lehetőség, mint a Waldeyer-féle fölvétel szerint a csirhám, vagy a His-féle nézetnek értelmében a vándorsejtek. Miután pedig az utóbbi forrás bebizonyítására minden alap hiányzott, . nem maradt más hátra, mint a csirhámhoz folyamodni. BRAUN ezt úgy képzelte, hogy még benne a csirhámban egyes lapos . hámsejtek a megnagyobbodó elemi petékhez simulnak s ezek- kel együtt nőnek be a kéregállományba, — oly AZSáS melynek — saját vizsgálataink ellentmondanak. Gyíkébrényekben (lacerta agilis) 18—20 mm. hosszú- : ságig az ivarmirigy szöveti szerkezetéről az ivart megismerni nem lehet, mert az mind a két nemben egyforma még (VIII. tábla, 171. ábra, gls); kívül a lapossejtű csirhám (es) borítja, és belsejében a mellékvese ébrényhelyzékével (srn) összefüggő ivarmirigykötegek (fs) vannak ; a csirhám és a kötegek között sa egy keskenyebb vagy szélesebb öve az aprósejtű váznak (str) fekszik, egyesnagyobbivarsejtekkel (op). — 20mm. hosszúságon túli nőstény ébrényekben az ivarmirigykötegek éles körvo- nalaikból veszítenek, a mi akkép történik, hogy azokat közbe- növő edénytartalmú kötőszövetsövények szabálytalan tömegekbe tagolják ; ily állapotban még 25—26 mm. hosszú nőstény éb- rényekben is jelen vannak, tehát idősebbekben, mint a minők- ről BRAUN azt állította, hogy bennök a szelvénykötegek nagy- részt elpusztultak (12 mm. hosszúságnál, nála III. tábla, 9 ábra). Úgy látszik, hogy BRAUN ezen elpusztulás lefolyásával nem volt egészen tisztában, mert egy más helyen az említettnél jóval idősebb ébrényben ismét lerajzol egy szelvénycsövet (nála VII. tábla, 5. ábra), sőt az utóbbin olyasmi látszik, mitthá őspeték vándorolnának beléje. A PETEFÉSZEK. 277 Én 22—25 mm. hosszú" gyikébrények petefészkeiben szabálytalan alakú s bizonytalan határú sejthalmazókat s hu- zamokat találtam, a melyeket egymástól világosabb közti terekben elhelyezett kötőszövetsövények választottak el. E szabálytalan sejthalmazokat, egyéb okokon kívül, azért tartom az ivarmirigykötegek származékainak, mert a petefészek vázá- nak rögtönös tömeges előállása más forrásból, mint az ivar- mirigykötegek származékaiból, meg sem fejthető. A mennyiben " ugyanis a tömeges váz 26—27 mm. hósszú gyíkébrényekben már jelen van, rövid idővel annakelőtte pedig (22—24 mm. hosz- szúaknál) a vastag és sejtdús ivarmirigykötegek foglalták el annaka helyét : ily tömeges képleteknek hasonló gyors elpusztu- lása nyom nélkül egyrészt feltünő volna, másrészt az ivarmirigy . vázának csökkenésével kellene járnia, holott épen az ellenkező . körülmény áll be. BRaux említi ugyan, hogy a kötegek marad- ványait a petefészekfodor szomszédságában az. első életév végeig megtalálta, de én pontos vizsgálatnál e helyen éles . határú kötegeket már 28 mm.-en túli gyikébrényekben nem láttam, azért a fentemlített magyarázat által vélem a viszo- nyok helyes megfejtését adni. Egy 26—28 mm. hosszú gyíkébrény petefészkének ha- rántmetszete körülbelül csüllőalakú (VIII. tábla, 173. ábra) ; a csüllőnek egyik szögletét a petefészekfodornál (mo) fekvő köl- dök, vele szemközt a másikat a szabad éle (ft) képviseli, — rövid jelzés nyerésére nevezzük az utóbbit a mirigy ormának (Scheitel). A köldök és orom között terjed el a váz (str), mely meglehe- tősen tömeges, s középerős nagyítással a föntebb jelzett sza- bálytalan sejtcsoportokat mutatja. A petefészek köldökénél jelenlevő külön hámcsöveket, melyeket az ivarmirigykötegek származékainak lehetne tartani, nem láttam. Miután pedig fel nem tételezhető, hogy ama vastag ivarmirigykötegek, : melyek valamivel fiatalabb ébrényben jelen voltak (pl. 171. ábrában, fs), egyszerre nyom nélkül elpusztultak : alaposan kö- vetkeztetem, hogy a vázban fekvő sejthalmazok belőlök keletkeztek. Igy ama sejttömegek végeredményben a csirhám levált sejtjeiből származtak, mert az ivarmirigykötegek ebből a forrásból fejlődtek (v. ö. 251. I.). Ugyanezen ébrényben a petefészken megkezdődött az ATR Zsst A PETEFÉSZEK.. elemi peték fejlődése, a csüllőalakú átmetszetű petefészek oldalszélein kiemelkedő (0193 mm.) hámvastagodásban fel- lépő nagyobb sejtek képében, a mely hámszaporulatókat BRAUN öspetepárnák nevével jelezte (Ureierpolster; LEYDIG . szerint Keimwülste o. .Keimstátte. Die Deutschen Saurier, 131. 1.). Tehát csak 20. mm.-en túli gyiíkébrényekben kezdődik meg az elemi peték fejlődése s 26—28 mm-nél hosszabb ébrényekben észlelhető, hogy a peték az őspetepárnákból a vázba benőnek (I. később), — a mi kétségtelenül kizárja azon régebbi - nézetet, hogy fiatalabb ébrényekben (6—10 mm.) a, csirhám részéről a vázba benőtt -nagy sejtek (mint pl. a VIII. tábla, 164. ábráján op) őspeték volnának: Most, az őspetepárna föllépé- sének idején (VIII. tábla, 173. ábra), amaz első alkalomkor benőtt nagy sejtekből mi sincs már jelen, azok tehát nem le- hettek elemi peték, hanem úgy, mint annak idején jeleztük (v. ö. 244. I.), az ivarmirigykötegek elemeit szolgáltatják. Az őspetepárnák a petefészek oldalszélein feküsznek; a petefé- szek ormán (ft) és egyebütt a csirhám egyrétegű alacsony kö- vezethámból áll. Később, a petefészek megnyúlásával, az őspe- tepárna aránylag még közelebb jut a mirigy köldökéhez (LX. tábla, 179. ábra, op), és azután is megtartja képességét petéket fejleszteni, a mi az egész életen át ismétlődik tavaszkor és őszkor. Minthogy a reptilia-petefészek később is kap a csirhám részéről petéket, ez az oka annak, hogy sohasem találjuk oly . dúsan áthálózva petékkel, mint sok emlős és a leánymagzatok petefészkét, a melyeknek vázát a csirhám még az ébrényi élet 3 idején vagy fiatal egyénekben ellátja az egész életre elemi petékkel. : BRAUN leirása szerint egyedűl az őspetepárnák azon he- lyek, a honnan a petefészek vázába elemi peték benőnek. Én ezt csak a főforrásnak, de nem a kizárólagosnak találtam. 28—30 mm. hosszú ébrényeknél (VIII. tábla, 173. ábra), a párnában az elemi peték élénk fejlődésben vannak, de a vázba még be nem nőttek. A. benövés csak a kibúvás ütán kezdődik - meg, és úgy találtam, hogy ez nemcsak a párna, de a többi csirhám részéről is megtörténik. Fél, egész egy éves gyiíkokban egyes fiatal petéket láttam a mirigy ormán (VILI. tábla, 177. ábra op), mindjárt a csirhám szomszédságában és oldalvást is A dÖrea az ÍZVOTR ELÉ E áh e aZ AAS, VRÁV ÁÁ VA 4 KA LÉSZ ság mág s. b d IVAR k- A PETEFÉSZEK. 279 ( op, ) másrészt ezektől befelébb fokozatosan nagyobb peték feküsznek (opo), még mélyebben pedig kifejlődött Graaf-féle tüszők következnek (7G). Mindez arra mutat, hogy ama peték a mirigy ormán és oldalfelszínein fejlődtek a csirhám részéről, és innen nyomultak be a vázba, mert fel nem tételezhető, hogy a mirigy ormán fekvő őspeték ellenkezőleg a petefészekfodor szomszédságából vándoroltak e távoli helyre. Később, ha a tüszők fejlődése jobban előrehaladt, a mirigy ormán a csir- hámban fejlődő elemi petéket többé nem látni. Ilyenkor (IX. tábla, 179. és 180. ábrák, fiatal gyiktól) a petefészekfodor (mo) kétoldalán kiemelkedő párnákban (op) feküsznek a fejlődő fiatal petéknek halmazai (op és opy), beágyazva egyenkint vagy csoportosan közömbös jellegű kisebb hámséjtek közé, tüsző- hám nélkül. A mirigy többi részén s különösen az ormán, az 3 alacsonysejtű csirhám alatt nagyobb peték feküsznek (ov és fG ), koszorú alakban körülvéve a Graaf-féle tüszők köbalakú sejt- jeitől. — A petefészek belsejében ez időben kisebb s nagyobb üregeket találni (cv), as melyekről felületes megtekintésnél azt hinné az ember, hogy üres tüszők, a melyekből kezelés közben a peték kihullottak. De pontosabb vizsgálat s különféle fejlő- dési szakoknak áttekintése más eredményre vezetnek. Az üre- gek csak az ébrényélet után fejlődnek (VIII. tábla 173. ábrá- jában még nincsenek jelen), fiatalabb gyiíkokban kisebbek, mint idősebbekben, szabálytalanok, vannak közöttük hosszúkás csőalakúak, és mindannyian alacsony laphámmal fedettek, mint a fiatal véredények. Madarak petefészkében is előfordulnak , hasonló üregek s ott His (ir. 49. sz., 17. 1.) azokat nyirk- . üregeknek tartotta, a mit WALDEYER is elfogadott. Részemről hajlandó vagyok ezen üregeket a valódi savós üregekhez so- rolni, s homológnak tartom a hüllők petefészkében előforduló nagy üregekkel, melyek módosított alakban, kevesbbé kifej- lődve a reptiliákba is átmentek, s nyomaik a madarakban is megmaradtak. A. falaikat borító sejtréteg valódi hám és nem endothél, s származékát teszi a nagy ivarsejtek (v. ö. 242. I.) útján a mirigy vázába jutott csirhámnak, — tehát azonos a, has- hártyahámmal. Minthogy pedig jelenleg tudjuk, hogy a nagy zsigerüreg (coeloma) a bélcsatornának a származéka (entero- coelom, HERTwIG O. u. R., Die Coelomtheorie. Jena ische Zeit- 280 ; A PETEFÉSZEK, schrift f. Naturw., Bd. XV.) : a petefészek vázában fellépő üregrendszert, melynek hámborítéka a hashártyahámból szár- mazott, nem lehet egyszerű módon a nyirkedényekhez sorolni, — a mivel azonban nincs kizárva az, hogy utólag a nyirk- 7. edényekkel ne egyesülhetnének, mint ahogy a hashártyaüreg is egyesülésbe jön utólag a szájacsok (stomata) útján a nyirk- edényrendszerrel.- A petefejlődésnek egy igen fontos mozzanata a tüszöhámok honnan való származásában áll, a mire ezúttal áttérek. BRAUN vizsgálatai szerint (i. mű) a tüszőhám már az őspetepárnában keletkezik azáltal, hogy az ott fejlődő elemi petéket a csirhám kisebb lapos sejtjei koszorú-alakban körül- veszik s növésök közben. magokkal viszik be a vázba. Hasonló . képeket néha én is láttam, úgy hogy BRAUwx. állítására meg van az alap, — mindamellett nem -osztom a nézetét, mert az őspetepárnában és a váz kéregrészében még gyakrabban láttam csupasz petéket egyenként vagy egész csoportokban; azért az előbbi képeket úgy magyarázom, hogy a gyorsan növő elemi peték a csirhám szomszéd sejtjeit laposra nyomják, de ebből még nem következik, hogy azt tüszőhámúl magokkal is viszik. E körülmények, és főleg az emlősöknél később közlendő feltünő eredmények (285. I. sg), a hol a tüszőhámok keletkezése a csirhámból egész határozottsággal kizárható, a reptiliáknál 7 is a helyes útra vezettek. 3 éz Fiatal gyiíkokban (VIII. tábla, 177. á.; IX. tábla, 180. ábrák), az őspetepárnákban és a csirhám szomszédságában fekvő fiatal petéken (op, op, ) hiába keressük a kérdéses aprósejtű hám- koszorúkat, melyeket az őspeték állítólag a csirhámból mágokkal visznek. A. leghatározottabban állítható, hogy ezen fiatal peték (op, opi) az esetek legnagyobb számában csupaszon feküsznek az aprósejtű és lazább szövésű kéregvázban, míg másrészt bizo- nyos, hogy a mélyebben fekvő nagyobb peték (op, , ops) körül épen kezd a tüszőhám mutatkozni, némelyiken (180. ábra opo) csak egynehány gömbölyded sejt van, másokat (177. ábra op,) fél- koszorú alakban veszik azok körűl, a melyek sötétebben szine- ződnek, mint a váznak szomszéd sejtjei, úgyhogy már e miatt is, de-különösén a- koszorú-alakú csoportosulás hiánya miatt jól megismerhető, hogy mely peték tüszőhám nélküliek ; ugyan- / az ag has re n FAIRNÉ ési ÁLT al ar LT éz kata CE Sal LSE árva ETT Mér sé "I tő [ga ri ggyi és tsz sg. ; EDE ma ELÉ lé v ; as d . 9 zet. SL " A PETEFÉSZEK., - 281 ekkor a mirigy közepén már teljes koszorúval ellátott nagy peték, illetőleg kész Graaf-féle tüszők feküsznek (fG), tehát egész átmeneti sorozatja a -tüszőhám képződésének fekszik a szemlélő előtt. Az ilyen képek határozottan: az ellen szólnak, hogy a peték a tüszőhámot a csirhámból hoznák magokkal, s kétséget kizárólag arról adnak bizonyítékot, hogy a, csupaszon benövő peték körül a, tüszöhám sejtjeit a vázban benne képzödnek. Ha ezeket egyszerűen a váz kötőszöveti sejtjeiből származtat- . nók, az esetben semmi megegyezés nem állana fenn az emlő- söknél, előforduló viszonyokkal, a hol a tüszők -hámjellege és hámtalajból való származása láthatólag bebizonyítható (l. az em- lősöknél 300. 1.). Miután pedig fiatalabb gyikébrényekről kimu- tattük (v. ö. 242. I.), hogy az ivarmirigyek vázába a nagy ivarsej- tek útján a csirhámból sok hámsejt jut: misem áll közelébb, mint felvenni azt, hogy ezen hámsejtek képezik a; leendő tüsző- hámoknak az ébrényhelyzékét. Ezek egyelőre az ivarmirigy- . kötegekbe, azután a fentebb jelzett (277. 1.) szabálytalan sejt- csoportokba jutnak, úgyhogy felületes vizsgálatnál a váz részeit látszanak alkotni ; de későbbi sorsuk kimutatja, hogy megtar- tották hámjellegöket. Ami közben legnagyobb részök a tüsző- hám képezésére elhasználódik, a petefészek belsejében kifej- lődnek a fentemlített üregek (279. 1.), s akkor a hámmárad- . - ványok az őspetepárna aljára szorulnak (IX. tábla, 179. és 180. ábrák, x-nél), a holazőspetepárnákrészeit látszanak alkotni. De jól kezelt készítményeken (180. ábra) mindig megtalálni a határt (x) a csirhám és az alatta fekvő aprósejtű réteg kö- zött, — ezek együttesen teszik a petefészekfodor oldalain kiemelkedő őspetepárnákat. Ezidőtől kezdve azután egyedűl az őspetepárnát borító csirhámban keletkeznek elemi peték, a mirigy ormán és oldalszélein nem ; a peték megnagyobbodásuk közben beszorúlnak az aprósejtű vázba sinnen magokkal viszik a tüszőhámokat. Ez adja a megfejtését annak, hogy miért vezet- ték le BRAuws s mások a tüszőhámokat a csirhámból, a meny- nyiben t. i. az aprósejtű vázat is a csirhámhoz sorolták. Pon- tos vizsgálat kideríti, hogy a párnában és annak szomszédsá- gában fekvő elemi peték (ops) még nem bírnak koszorúalakú sejtövvel; ez az öv csak a mélyebb sejteken lép fel (opa, ops), s nem is egyszerre képződik, hanem szemmel látha- 282 lő A PETEFÉSZEK, tólag egymásután éstálalkozhakó a peték felszinére a tüsző- hámok. Reptiliáknál a, csir hám az őspetepárnán többrétegű; egye. bütt egyrétegű (IX. tábla; 179., 180. ábrák). E rétegzet azon- ban inkább laphám-, mintsem hengeres sejtű, s a nagyobbodó : petesejtek felett a legtöbb esetben elvonul a csirhám felületes rétegének néhány lapos sejtje, úgyszintén néha az oldalain is, a mi kétségtelenül viszonyba hozandó a nagyobbodó elemi peték . részéről a szomszéd hámsejtekre gyakorolt nyomással ; másutt az elemi peték sokszögű sejtek képében egészen csupaszon feküsznek szórosan egymásmellett (180 ábrán op,-nél). A még változatlan csirhámsejtek erősen lekötik a festőanyagokat, a nagyobbodó elemi peték" a csirhámban kevesbbé, s épen ez által tünnek ki a többiek közül ; a kéregrétegbe jutott nagyobb elemi petéknek bennéke pedig, a mag kivételével, egészen vilá- gos marad. Ha a pete még inkább nagyobbodik s már tüsző- hámot is kapott (76), akkor a protoplasma a magvak körül 7 egy keskeny övben egészen egynemű világos marad, a többi. része a körzet felé igen finoman szemcsés és zavaros lesz. Iz arra mutat, hogy a petesejtnek eredeti protoplasmája itt már . megváltozott s a mennyiben megnagyobbodott, kívülről kellett a hozzá való anyagokat fölvennie. Hogy ez mikép történik, az- iránt tudvalevőleg két vélemény áll egymással szemben : a reá- rakodási (appositio) és az áthasonítási elmélet (assimilatio). A reárakodási nézet GRonc-tól származik (Archiv. f. path. Anat., Bd. XXVI., 1863), s azután Warnpexex-től (ir. 119. sz., 47. 1.) bőveb- ben kifejtetett. Ennek értelmében a csirhámsejt erédeti protoplasmája . teszi a pete főszikjának az ébrényhelyzékét, a mellékszikot pedig a tüszöhámok szolgáltatják azáltal, hogy belőlök egyes apró részecsek leválnak s reárakodnak a petesejt felszinére. Magok a tüszöhámsejtek közvetetlenül nem jutnak be a petébe, — egyetlenegy tüszöhámsejt sem hagyja el a helyét a czélból, hogy a petébe behatoljon (madárnál, WacpeYvEn). Ezen állítás éle főleg His ellen irányult, a ki tudvalevőleg - azt állította (ir. 49. sz.), hogy meroblastos petéknél a tüszöhámok apró részecsekre szétesnek, ezek a szik kéregállományába benyomulnak s ott golyókká megduzzadnak, a melyekből a szikgolyók lesznek. — Mindakét nézet értelmében az érett pete nem egyszerű sejt többé, mert nagy mennyiségben kívülről felvett s át nem hasonított idegen anyagokat tartalmaz. A Gegenbaur-féle nézet (Archiv f. Anat. u. Physiol., 1864. S. GZ GÁ st ksasztáset e! se ! en by a p5 eroket Kea get A PETEFÉSZEK. ERTL) 491) ennek ellenében azt tartja, hogy a pete, bármennyi legyen is a szikállománya, egyszerű sejt marad, mert nem vesz fel a tiiszőhámok részéről alakelemeket. Valamint a zsírsejt megtartja sejtjellegét, - bár- mennyi legyen benne a zsír: úgy a petesejt nagymennyiségű szikja daczára nem tartható másnak, mint egyszerű sejtnek. A mellékszik- állomány az élő petesejt protoplasmájának a tevékenysége által képez- .. tetik, mire természetesen kívülről kell az anyagokat kapnia, de ezek nem szilárdak, hanem osmotikus cserefolyamatok által jutnak a pete belsejébe s ott a pete testévé áthasonulnak (assimiláltatnak). Ezen elmé- letet a reptiliákra vonatkozólag azután Ewrk (Archiv f. mikr. Anat. Bd. VIII. 1872) fejtette ki bővebben, s azt annyiban módosította, hogy , a szikképződésben a tüszőhámoknak is adott szerepet, a melyek egy- Bejtű mirigyek gyanánt működnek, váladékukat a sziknak átadván ; így a tüszöőhámok csak az utat teszik, a melyeken át a tápanyagok a szikhoz vezettetnek s a petesejt által a saját testévé áttaggnlttatágk (assimiláltatnak). Mindkét nézet mellett s ellen elég érvek említtetnek meg, de ezek nagy része elméleti bizonyítékokon nyugszik. Az áthasonítási elmélet negativ alapokon mozog, a mennyiben azt állítja, hogy nem látni a tüszőhám részéről szilárd részecseket a peteszikba benyomúlni, s mivel a pete mégis nő, világos, hogy kívülről kell a tápanyagokat . folyékony minőségben kapnia. WaALDEYER a reárakodási elméletet a tyúkébrényekre alapította, a melyeken a tüszőhám hengersejtjei alatt egy finoman szemcsés réteg fekszik, melybe a tiüszőhámsejtek finom - nyujtványai bényomulnak, hogy rólok leválva, a szíkra reárakodjanak. "— Végül His a saját nézetét, szintén madarakra s csontos halakra vonatkozólag, a tüszőhámoknak megváltozott minőségére alapítja, a . melyek bomlási állapotban levőknek bizonyodnak be, s részecseik a szik kéregállományában felismerhetők. A kérdés eldöntése egyszerűen azon sarkallik, sikerül-e a szik kéregállományában szilárd részecseket felismerni, mert " ennek híjján a tüszőhámoknak megváltozott alakja egymaga még nem elegendő annak a fölvételére, hogy belőlök részecsek jutnak a petébe. Mindenki elismeri, hogy a tüszőhámok a rep- tiliáknál az érettebb petéken többrétegűek, s kisebb-nagyobb sejtekből állanak, a melyek között erősen módosultak és szét- bomlásban levők is vannak, — de az ilyesmi jelen lehet a nél- kül, hogy a sejtek részecsei közvetetlenül bejutnának a petébe. A mennyiben ugyanis ez utóbbiak vannak a tüszőt környező véredények és a szik közé beiktatva: a véredényekből a petékhez áramló tápanyágoknak a tüszőhámokon kell áthaladniok, mi- közben a széthullott sejtekből oldott alkotó részeket magokkal 284 29. § PETEFÉSZEK. kötnek; — s ha ez így van, dikós a pete, bármekkora, legyen Bs a szikállománya, egyszerű sejt marad, mert úgy nő és táplálko- zik, mint minden egyéb sejt. Ellenkező esetben, ha a pete szi- lárd alkotó részecseket vesz fel a tüszőhámok részéről, már nem egyszerű sejt, hanem összetett test. Reptilia-petéken több észleletet tettem, melyek az utóbbi 3 ( Waldeyer-féle) nézethez való csatlakozásra indítanak. Kifej- lettebb tüszőket vizsgálva (IX. tábla, 180., 181. ábrák), a több- rétegü tüszőhámban (ef) a sejteket a megduzzadás és szétbomlás különféle állapotában láttam : némelyek nagyobbak, hólyagosak . svilágosak voltak (efe), mások szemcsésen széthullottak és elpusz- tuló magvaik szabadon feküdtek a többiek között; szabályosan fekvő köbös hámok csak a tüszőtok (181. ábrá, tf ) alatt feküdtek egy sorozatbanés néhola szik felszínén (ef, és ef, ). Különös figyel- met érdemel pedig az a körülmény, hogy sok helyen a szik kéreg- állományában benne (vi), a tüszőhám szomszédságában, egészen olyan magvakat láttam egyenkint (nés no) és csoportokban (1), a minők a tüszőhámokban is vannak ; a hám szomszédságában le- vők még jól megtartották a körvonalaikat, de a belsők már elmo- sódottak s szétesésben voltak. Ilyen képek elég gyakoriak, de nem terjednek ki a petének összes. felszinére, hanem csak he- lyenkint fordulnak elő, a miből azt következtetem, hogy válta- kozva majd itt, majd ott jönnek a tüszőhámok a szikképezési . b működésbe. Egyideig azt hittem, hogy talán ferde metszetek- nek tulajdonítandó a látszat, mintha magvak volnának a szik kér- gében, a mely metszetek a tüszőhámok mélyebb rétegét érintőleg (tangentialiter) találták ; de pontos vizsgálat által meggyőződ- tem, hogy a legnagyobb körzetükön talált petéken is előfordul- nak a szik. kéregállományában fekvő szabad magvak. Érintői metszéseknél részben sejteket is s nem pusztán szabad mag- vakat kellene látni ; azonkívül ezek szabályos sorozatban vol- nának elrendezve, míg a szóban levő szabad magvak szabály- talanul vannak behintve a szik kéregrétegébe, és a mélyebbek . aszétbomlástüneteitárulják el. — Csakodavetőleg említem meg, mert saját vizsgálatokat e tekintetben nem tettem, vajjon nem lehetne-e a mindeddig meg nem fejtett parablastos szikmagva- kat (Dottérkerne), melyek halaknál igen kifejletten fordulnak elő s a vérképezéssel hozattak viszonyba, a szikképezés alkal- A.) ses 2 st ! A PETEFÉSZEK, 985 mával a tüszőhámok részéről a szikhoz csatlakozott és benne megmaradt magvakból levezetni ? A tüszőhámoknak fenn jelzett módosult alakja arra mu- tat, hogy azok a szikképezésnél lényegesen közreműködnek. A . szik kéregrészében előforduló szabad magvak pedig arra val- lanak, hogy. a szétbomlott tüszőhámok állománya a szikhoz . . csatlakozik, a mi közben egyeseknek magvai is bejutnak a szik kéregrétegébe s ott szétbomlanak. E szerint a szik, nem úgy, . mint WALDEYER állította, a tüszőhámokból egyes részecsek levá- lása s a petéhez csatlakozása által képződik, — hanem azáltal, hogy a tüszőhámsejteknek minden alkotó része odacsatlakozik : előbb a szétbomlott s diffus tömegeket képező protoplasma, azután a magvak is. Ily növési mód egyéb sejteken elő nem fordul, s azért teljes igazat adok WALDEYER-nek, a midőn az érett petét nem tartja egyszerű sejtnek. A zsírsejt példája, a melyre az ellentett nézetet vallók hivatkoznak, nem illik ide, mert a zsírsejt csak oldott alkatrészeket vesz fel s ezeket pro- toplasmájának élő tevékenysége által vegyileg átalakítja; az amoeba s a vándorsejtek pedig, melyek szintén felhozatnak pél- dakép arra, hogy a sejtek szilárd alkotó részek felvétele da- czára megmaradnak egyszerű alakelemeknek, abban térnek el a . petétől, hogy a felvett szilárd alkotó részecseket, ha azok arra. alkalmasak, a saját testökké átdolgozzák. A petesejtnél a, főszik, - . mely a pete eredeti protoplasmáját képviseli, a tüszőhámok részéről hozzácsatlakozott szilárd alkotó részeket protoplas- mává át nem hasonítja, ezek a főszik ellenében mindig idegen- szerű testkép viselkednek, mindamellett lényeges alkotó részét "teszik a petének. A zsírsejt s a vándorsejtek, bármennyi anyagot vettek fel kívülről, megtartották a képességet, hogy a zsírnak csökkenése vagy az idegen testeknek eltünése után ismét oszló- képes sejtekké legyenek ; az érett pete nem oszlóképes és szik- ját többé el nem veszti, — kivéve, ha pusztulásnak megy elébe. B) Emlősök. Magasabb rangú amnionosoknál, a Graaf-féle tüszők fej- lődésénél á kérdés lényege azon sarkallik, vajjon a peté és a. , tüszőhámok (membrana granulosa) a csirhámból a, valódi miri- gyekhez hasonló módon fejlődnek-e, avagy nem azonos eredé- "986 z A PETEFÉSZEK. sűek a petékkel, s ha az utóbbi a való, akkor a tüszőhám az ivarmirigykötegekből vagy a váz részéről származik-e ? Hogy a tüszők nem keletkeznek tömör hámnyujtványok — képében, abban az újabb szerzők nagy része egyetért (ELGLI, BALFOUR, SCHULIN, v. ö. 232. I.), s ezekhez csatlakozva mindjárt a bevezetésnél állítom, hogy nagyszámú emlős ébrények pete- fészkeinek gondos átvizsgálása közben, oly éles határú tömör hámbenövéseket, a melyek koszorú-alakban vennék körül a nagyobbodó elemi petéket, és összefüggésben volnának egy kes- keny nyak útján a csirhámmal: az első fejlődési szakokban nem s később is igen ritkán láttam. Vizsgálataim a házinyúl, disznó, kutya, macska, borjú, bárány és leánymagzatok pete- fészkeire vonatkoznak; leghasználhatóbbaknak találtam a kutya- és borjú-petefészkeket, a hol a viszonyok élesebben mu- tatkoznak, de legvilágosabbak a macskánál, mely állatot PFLü- GER és HARz (r. ö. 231. 1.) is pontosan megvizsgálták. Legke- vesbbé jutottam eredményre a nyulaknál és igen bajos tisztába jönni a leánymagzatoknál ; de azért a fejlődési viszonyok vala- . mennyinél azonosak, a mint az a priori várható volt ; csakhogy a nyúlpetefészekben (BALFOUR vizsgálatainak tárgya, v.ö. 230. 1.) az elemek apró volta és finomsága miatt az észlelés nehe- d zebb ; leánymagzatokon pedig ( WALDEYER vizsgálatainak tár- gya, v.ö. 226.1.) a nagyobb mennyiségű orsóalakú sejteket tartalmazó váz és a velőállomány edényei a képet zavarják, 6; azonkívül ily petefészkeket bajosabb egészen hevenyen kapni, — pedig az ily állapotban való keményítés Kleinenberg-féle folya- dékban, a szóban levő vizsgálatokra elkerülhetetlenűl szükséges. 8 A. Müller-féle folyadéktól nem kaptam. kielégítő eredményeket, nevezetesen a petesejtek jobban zsugorodnak benne s a velő- vázban előforduló sejtkötegek nem tünnek oly élesen szembe, mint pikrinsavkezelésnél, mely minden képletet mintegy rög- tönösen megmerevít. Leánymagzatoknál 3—10 cm. hosszuság és újszülötteknek a megvizsgálása vezet eredményre, nyulak- ból 3—8 cm. hosszúak, borjukból 6 —30 cm., kutyaébrényekből 4 4—8 emnyiek és újszülöttek, macskákból 8—10 em. hosszúk, újszülöttek és nehány hetes kölykek petefészkeinek finom met- b . szeteit találtam a, legtanúlságosabbaknak. Az előbbi fejezetben az ivarmirigyet oly fejlődési Allat. E bbi NN: a b a e cl mak [ "A PETEFÉSZEK. 987 ban hagytuk el (rv. ö. 240. 1.), a midőn felszínét hengeres csir- hám borította és vázában elhelyezett tömör sejtkötegekből (ivarmirigykötegekből) állott. E kötegek kiterjednek a mirigy " egész belsejére, de a csirhámtól azokat egyelőre a váznak egy keskeny rétege választja el. Hogy ezen közömbös jellegű mirigy- ből petefészek lesz, azt csak akkor lehet megismerni, ha a csirhám sejtjei burjánozni kezdenek és a váz kéregállományát ellepik. Hogy ez mikép történik, aziránt a nézetek tudvalevő- ; leg nem egyeznek meg. Wa2npexeER (v: ö. 226. 1.) a valódi mirigyek typusát követő hámbenövéseket állít gomolyokban és egyes halmazokban (Eiballen), vagy a hámképletek (fogak, hajak) fejlődését utánzó palaczkalakú hám- csapokban ; a hámszaporulat határai a környező váz ellenében élesek, úgyhogy mindig tudni: mi a váz s mia hám. A petebenövési folya- matot a hámoknak a kötőszövet vázán való keresztülnövése idézi elő ; mindkettő aktiv módon hajt egymás ellenébe nyújtványokat, úgy hogy az egész a hámoknak a kötőszövet-vázzal való küzdelmén alapszik. E leirás éllenében Barroug (v. ö.230 . l.), de különösen " Scuunrs (v. ö. 232. 1.) a petefejlődési folyamatot úgy írják le, hogy a megvastagodott csirhám mélyebb rétege oly közömbös sejtekből áll, a melyek protoplasmájok lágysága miatt kevéssé éles körvonallal bírván, a váz sejteitől nincsenek éles határok: által elválasztva; a petefészek kéregállománya ez időben diffus protoplasma-rétegbe beágyazott mag- vaknak a benyomatát teszi a szemlélőre, a hol egyelőre fel nem ismer- hető, hogy mi tartozik a vázhoz s mi a burjánozott csirhámhoz ; e diffus rétegből válnak le a nagyobbá alakuló elemi peték egy csoportjával a -lapos csirhámsejteknek, azáltal, hogy a váz orsóalakú sejtekből álló finom nyujtványokat hajt a vastag csirhámba s annak mélyebb rétegé- ből a tüszőhámmal környezett petéket egyenkint letagolja. E szerint végeredményben a tüszőhám és peték a csirhámból származnak, úgy a mint azt WanpevERg állította, a kinek nézetétől BALFOUR És SCHULIN csak a hámbenövések módját (mirigyjellegét) illetőleg tértek el. Újabban egy másik nézet is felmerült a tüszők fejlődéséről, a melynek értelmében a tüszőhámokat az ivarmirigy vázában fekvő sejt- kötegek szolgáltatják. Körtikek, a ki ezt legelőször megemlíté (v.-ö 229.1.), a sejtkötegeket velőkötegeknek (Markstrünge) nevezte el, — ezek azonosak a mi ivarmirigykötegeinkkel (v. ö. 247. 1). Nagyszámú emlősébrényeken tett vizsgálataim alapján én is KöLLIkER nézetéhez " csatlakozom, azon módosítással, hogy a velőkötegeket nem az ösvese- csökevények részéről származtatóm, mint KöntIxek tette (v. ö. 300.1.). A szóban levő kérdésnek eldöntése a nehezebb szöveti . vizsgálatok közé tartozik, egyrészt a képletek finomsága, más- részt egyes emlősébrényeknél elmosódóttan mutatkozó viszo- 288 A PETEFÉSZEK. — dr ej nyok miatt. Nem csoda tehát, hogy annyira ellentmondók vol- 07 tak a nézetek e kérdésben, mert részint nem alkalmas vizsgá- lati anyag választatott, részint a kezelés nem volt megfelelő ; végre annak is felróhatók az ellentmondások, hogy az egészet . vázlatosítva irták le. Önkéntelenül e nézetre kell jutnunk, ha a hiányos (WALDEYER) s tökéletlen (BALFouR) rajzokatáttekint- jük, melyek e tárgyról az irodalomban közöltettek; a leg-. pontosabbaknak mondhatók a ScHunww részéről adottak, de még ezek sem kielégítők. Azért különös figyelemmel voltam arra, hogy az emlőspete fejlődéséről pontosak legyenek a raj- . zok, s csakugyan a VIII. tábla 175—176. és a IX. tábla 183 — 185., 187—189., 19 ". FeEscn N. tanársegéd úr ügyességének a lehető legjobbat előállítani, mely fáradságáért teljes elismerést érdemel. Mindezen rajzoknak körvonalai pontosan a prizmával lettek levéve, úgy hogy az eredetinek teljesen megfelelők s semmikép sem kifogásolhatók. Vizsgálati anyagúl sikerült a macskában oly állatot találnom, a melyet már mások, így PFLÜGER, WALDEYER és HAaRz is tanulmányoztak, de nem merítettek ki. Én ezen állat petefész- két használhatóbbnak találtam, mint bármely másét; neveze- tesen felülmúlja még a kutyapetefészket is (KÖLLIKER tanúl- mányának tárgyát) abban, hogy a váz sejtkötegei élesebb kör. vonalúak, nem oly számosak s nagyobb elemekből vannak összetéve. Mindamellett összehasonlítások tételére nemcsak a macskapetefészekre fogunk szorítkozni, hanem kitérjoátííti figyelmünket a kutya s leány petefészkére i is. A csirhámnak burjánozásából származott hámkéreg eleinte az ivarmirigykötegekkel nem érintkezik. Az utóbbiak felterjednek ugyan a csirhám szomszédságáig, de attól az orsó- alakú sejtekből álló váznak egy keskeny rétege választja el. 5—6 cm. hosszú macska-, kutya- és leányébrényekben megkez- dődik a csirhám burjánozása, és a belőle származott hámtöme- . gek új lerakodmánykép csatlakoznak a kéregállományhoz, a közben az ivarmirigykötegektől az. orsóalakú sejtszövetnek egy vékony rétege által különválasztva (IX. tábla, 190. ábra). A petefészeknek harántmetszete ily fiatal ébrényekben három- oldalú vagy csüllőalakú, a mi némileg emlékeztet a reptiliák csüllőalakú átmetszetű petefészkére (VIII. tábla, 173. ábra). A PETEFÉSZEK. 289 Velős kifejezések nyerésére Haxz (i. mű) példája nyomán a csüllő csúcsát a petefészek ormának (Scheitel), a petefészek- fodor melletti barázdákat határbarázdáknak (Grenzfurche) fog- . juk nevezni. 5-5 cm. hosszú leányébrény petefészkének harántmetsze- tén (IX. tábla, 191. ábra) már gyengébb nagyítással szembe- tűnik a sötétebben színezett kéreg a mirigy felszinén (op). Ez szabálytalan hámgomolyokból áll, hol tömöttebb, hol ritkább csoportosulásban ; egyes nagyobb sejtek, melyeket a, többiek a tüszőhámokra emlékeztető módon körülvennének, egyelőre elő nem fordulnak. A sejtek a kéregövben most még alig nagyob- bak, mint a felszínt borító köbös alakú csirhámsejtek (ep), s az a nevezetes, hogy az utóbbiban ez idő szerint nem látni az alsóbb rangúak (reptiliák, madarak) elemi petéire emlékeztető világos protoplasmájú nagyobbsejteket, — mindannyian gömbölydedek s protoplasmájok a festőanyagot jól leköti. A mirigy belsejét ez időben az ivarmirigykötegeknek (/s) igen nagy mennyisége lepi el ; igen szorosan állanak egymás mellett, egymástól valamint a kéregövtől világosabb utak által elválasztva. Ezen kötegektől különválasztva, a mirigy köldökében, illetőleg már a petefészek- fodorban (mo) benne, a hámtömegnek egy halmaza fekszik (cH), a melynek jelentőségéről később fogunk értekezni (v. ö. 302. 1). A fodron túl a denevérszárnyban (av) az ősvesecsökevények csövei (epo), oldalt pedig a Wolff-féle (JW) és Müller-féle csa- tornák (dM) vannak elhelyezve. Hogy a vázban fekvő ivarmirigykötegek között orsóalakú . sejtekből összetett kötőszövetsövények vannak, arról érősebb nagyítások nyújtanak felvilágosítást. 775 cm. hosszú kutya- ébrényben (IX. tábla, 183. ábra) a kéregöv (op) felé gyakran találni az utóbbival párhuzamosan futó sejtkötegeket (fs), míg beljebb kanyarodásaik miatt a metszet rövidebb darabon vagy harántul találta azokat (fs1). Kutyaébrényben e kötegek . eleinte nem oly éles körvonalúak, mint a később leirandó többi emlősökben, s egymástól orsóalakú sejtekből összetett lemezek (stry) által vannak elválasztva ; sejtjeik gömbölydedek, s erősen festődnek. Egy erősebb lemez (str) választja el a kötegeket a kéregövtől (op), mely utóbbinak vastagsága 64 u volt. Ezen öv csupa fejlődésben levő gömbölydedőspetékbőlállott, szabálytalan A M. TUD, AKAD. III. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. t. 19 290 A PETEFÉSZEK. j : szk ; : csábos sz gomolyokban csoportosítva, úgyhogy helyesen megilleti azokat. az elemi petegomolyok (Eiballen) neve. A gomolyok nem éles . körvonalúak s egymástól inkább világosabb hézagok, mintsem - kötőszövet-sövények által vannak elválasztva. Az alacsony- . sejtű hengeres csirhám (ep) csak egyrétegű és elég határozott - körvonalú a kéregváz felé ; jól festődik, nagyobb elemeket nem tartalmaz, de. egyesek közöttük oszlási folyamatban vannak, mások már oszoltak és a csirhám alsó körvonalán túl kiemel- kednek a petegomolyok felé. Ily széthintett módon benövő őspe- tékkel volt ellepve a petegomolyok és a csirhám közötti kes- . keny hézag (se), úgyszintén ilyenek feküdtek kettesével egész hármasával a petegomolyok közti világosabb résekben; látni való volt, hogy ezen benövő elemi peték a FelGGOTÁSÍJSTBBEN AES csatlakoztak s ezáltal azoknak a nagyobbításához járultak. Újszülött kutyákban a petefészek harántmetszetének kép egészen megváltozott. A: keskeny kéregöv helyett ezeknél nagy mennyiségben látni az egymással többé vágy kevesbbé párhuzamo- san futó petekötegeket, az ismeretes Pflüger-féle tömlöket (helyező sebben: Valentin-Pflüger-féle tömlőketc, mert máraz előbbi látta azokat, de részletesebben csak az utóbbi ismertette meg. V. ö. ir. 2922.1.). Hogy ezeka fiatalabbébrényekbenelőfordulószabálytalan petegomolyokból keletkeztek megnyúlás által, az könnyen elkép- zelhető. De ébrényünknek (183. ábra) figyelembe vételével az iránt is tisztába jöttünk, hogy ezek a tömlők a csirhámnak nem palaczkalakú benövéseiből keletkeztek, hanem a csirhámnak . élénk burjánozása által eleinte egy szakadatlan vétege az öspetéknek képződött, ezek azután gomolyokba helyezkedtek, a mi közben ezen gomolyokhoz a csirhám részéről egyenkint leváló újabb meg újabb őspeték csatlakoztak ; végűl a gomolyok meg- nyúlása által előállanak a mirigy kéregállományában előfor- duló megnyúlt tömlők. Már-e fejlődési mód magában eltér a WALDEYER-től leírt mirigytypustól ; ez azonban kevesbbé lénye- ges, mint azon második körülmény, hogy a gomolyok megnyú- " lásából keletkezett tömlök csupa elemi petékből állanak, ellenben a tüszőhámokat az ivarmirigykötegek szolgáltatják. Ezen viszonynak bebizonyítására a kutyapetefészek kevésbbé alkal- mas, mint a macskáé, a melyre ezúttal áttérek. Fejlettebb (10—12 em. hosszú) macskaébrények pete-. 38 s A ha vizénél sel . ús kére faj Fa Hl 5... 488 aa 3] ge. va szét 748 24 je fé Pn vi met KENE 9 J fe. 3 4 (3 , ALA b be. Káraeat ÖT ALA aT s AeÚ/ e , d) e: ke zi fd ij s? PEST VSSZYES Etogéni sg A PETEFÉSZEK. ás : 291 fészkének kéregállományában már jelen vannak a Pflüger-féle tömlők (IX. tábla, 184. ábra), egyike a másika mellett szoro- san fekve s sokszor a metszet által hosszirányban találva, mint az ábránkon máskor elágazási helyökön, vagy ferdén; a töm- lők többnyire 0208 mm. hosszúak és 0.032 mm. szélesek. Pontos tanulmányozásuknál arra a meggyőződésre jutottam, hogy fino- . mabb viszonyaikat az előttem vizsgálók (PFLÜGER, WALDEYER, . Haxz) nem merítették ki, a mennyiben nagyjából föltételezték, hogy belsejök a fejlődő elemi petékből, kéregrészök a tüsző- 32 . hámokká alakuló alacsony sejtekből állanak ; a tömlőkről pedig azt hitték, hogy egyszerűen a csirhámnak palaczkalakú tömör ": : benövéseiből keletkeztek. Mindamellett itt-ott találni az irodalomban nyomait annak, hogy . emlősökben, de különösen újszülött s fiatal macskákban mások a viszo- . nyok, mint a hogy más szerzők azt általánosságban hitték, csakhogy nem tulajdonítottak amaz észleleteknek fontosságot, nevezetesen a tüszőhámok- nak fiatal petéken nemlétére vonatkoznak egyes adatok. Igy pl. PrLü- GER több rajza (IV. tábla, 1., 2., 5.) arról tanuskodik, hogy a töm-. lők felső végén csupa elemi peték vannak, csak az alapjok felé lép fel a peték körül a tüszőhám. — Maga WacoEevek is elismeri (ir. 179. sz., 34. 1.), hogy macskánál a tömlőkön tiüszőhámnélküli helyek fordulnak § . elő (Follikelpole), vagy olyanok, a hol kisebbek a tüszőhámok; a tyúkról is úgy nyilatkozott (57. 1.), hogy a petéből kibúvott állatban látni petesejteket tüszőhám nélkül, — csakhogy ő ezt a keményítésnek . tulajdonította, miközben a tüszöhámok kihullottak (holott nekünk va- . - lóbbszinűnek látszik, hogy a tiüszőhámokkal együtt a petének is ki . kellene hullania, mert a tüszőhámok ehhez erősen tapadnak). — Fovutis (v. ö. 233. I.) úgy nyilatkozott, hogy a peték eleinte csupaszok; csak utóbb csatlakoznak hozzájuk (szerinte a váz részéről) a tüszöhámok. — ScuuLiN (ir. 97. sz., 464. I.) a petefészek felszinén egy összefüggő pro- "toplasmaréteget szabadon beágyazott magvakkal vesz föl, mely utólag a magvak körül egyes sejtegyénekre tagolódik; ezeknek egy részé petékké, más része tüszöhámokká lesz. De nem mindenütt van ez így : a mélységben fekvő sejtkötegekben nem fejlődnek peték, ezek apró- sejtűek maradnak § a vázban fekvő azon sejtkötegeket képezik, a" . melyeket KödcLIkER ?velőkötegeknekk nevezett s a tüszőhámsejtek képezésével hozott viszonyba. A tüszőhámot Scuurrs mindenütt jelen- levőnek állítja (469. 1.) ; csak nehány hetes macskában látott hámnélküli petéket, de pontos vizsgálatnál itt is megtalálta a tüszösejteket endo- . thelszerű lapos pikkelyek képében. — Végül Hanz (i. m., 405. I.), a ki vizsgálatait KuPPrER vezetése alatt végezte, azon eredményre jött, hogy a tüszőhámsejtek nem vándorolnak be egyidejűleg az elemi petékkel, mert ennek megfelelő képeket nem látott, de másrészt azt sem ismeri 199 999 "A PETEFÉSZEK. el, hogy a Kölliker-féle velőkötegek képezik azokat, azért fölveszi, "a hogy a vázban magok a peték fejlesztik a tüszőhámot, —- de hogy mikép, azt nyílt kérdésnek hagyja. Saját vizsgálataim szerint a Pflüger-féle tömlők fejlő- dését és szerkezetét bonyolódottabbaknak találtam, mint elő- deim. Először is a tömlők (IX. tábla, 184. ábra) a csirhámnak (es) nem csapalakú tömör hámbenövései, mint azt némelyek állították, mert felső végöket a csirhámmal nem találni égy nyak útján szakadatlan összefüggésben ; ott előbb a csirhámnak . egy aprósejtű származéka következik (se), a mely épúgy mint a csirhám, erősen festődik, a mi arra mutat, hogy itt a csirhám já § sejtjei hámszerű jellegöket még megtartották. Önállóságánál fogva nevezzük a keskeny övet hámalatti peteövnek (subepithe- liale Eizone). Ezen hámalatti rétegtől befelé következnek a Ci tömlők, a melyeknek bennéke kétféle elemekből áll: a belsejét nagyobbára világos protoplasmájú gömbölyded nagyobb sejtek, — azaz őspeték (ops) töltik meg, 15 p. átmérőjű testtel, 10 p. átmérőjű — "maggal, 2-5 n-nyi magvacscsal. zek között is, de főleg a tömlők felső darabján, a körzeten egyenként és lánczolatokban fekvő (688—7"5 p. átmérőjű) kisebb sejtek feküsznek, -szabály- talan alakúak s festőanyagokban erősen szineződők (es; ). A tömlők felső végén átmenő alakokat találni mind nagyság, mind szín- — árnyalatra nézve a világos protoplasmájú gömbölyű petesejtek s a sötéten szineződő apró kéregsejtek között (op). A. csirhám sejtjei (es) 7-5 p. átmérőjűek, köbösök vagy alacsony hengeresek, festőanyagokban szintúgy szineződnek, mint a tömlők kérgén fékvő apróbb sejtek (es1) ; elemi peték közöttük nincsenek. Körülbelül ilyen képek lehettek azok, a melyek a tüsző- hámoknak a csirhám részéről való levezetésére , adtak okot, — mert az erősebben festődő apróbb sejtek a tömlők falain (es,),a tüszőhámok ébrényhelyzékét látszottak szolgáltatni. Pedig e. sejtsoroknak szakadozottsága, helyenkinti hiányossága, mint az már előbbi észlelőknek is feltűnt (v. ö. 291. I.), s előfordulásuk benne a tömlőkben is, a figyelmet lekötni és ama következtetés- ben óvatosságra inteni elég alapokat szolgáltattak. A. tévedés- nek egyik okát abban keresem, hogy az előbbi észlelők nem vizsgáltak meg sorozatos korú macskaébrényeket, így pl. HaARz a születés utáni macskakölykeken kezdi meg vizsgálatait, - A PETEFÉSZEK. 7 293 PrLÜGER pedig épen csak fiatal állatokat használt ; már pedig egyes fejlődési szakoknak kihagyása nem vezet eredményre, mert a születés utáni állatban a kép az előbbenihez képest lényegesen megváltozott. Újszülött vagy nehány napos macskában (VIII. tábla, 175. á.; IX.t., 186. á.) a tömlők felső részében a szóban levő apróbb: sejtekből mi sincs már jelen; a tömlők kiszélesedtek s bennök pete petesejt mellett fekszik ; a tömlők felső részében .kisébbek a peték (16 p. átm., magvok 11 r.), az alsó részökben fokozatosan nágyobbak (22 p, magvuk 16 p. átm.) ; minél na- gyobbak a fiatal peték, annál világosabb a protoplasmájok, magvok éles körvonalú, kerek. A tömlők felső végében a volt kétrendbeli sejteknek semmi nyoma:-itt csuúpa peték (opi) feküsznek ; a kisebb sejtek, a melyeknek az állítólagos tüszőhá- mokat kellene szolgáltatniok, mind eltüntek, csak itt-ott látni még erősebb nagyításokkal maradványaikat. S ha ezekután újra megvizsgáljuk a fiatalabb egyén petefészkét (IX. tábla, " -184. ábra), úgy elég jelet találunk annak a fölvételére, hogy az " apróbb sejtek legnagyobb része átalakult elemi petékké, a másik része pedig elpusztult. Ugyanis az ilyen apró sejtek a fiatal egyénben főleg a tömlők felső végének oldalfalain láthatók (es), lejebb ritkulnak ; a tömlők közepe körül nagyobb magvú s már gyengébben szineződő ilyféle sejteket látni (ops), a tömlők fenekén pedig még ritkábbak az efféle sejtek, vagy egészen hiányoznak. E mellett megjegyzendő, hogy nem szabad össze- téveszteni a tömlő körzeti részén fekvő apró sejteket (es) a falát környező váz sejtjeivel (str), melyek. oly szorosan feküsznek amazokhoz, hogy pontos határt közöttük fölismerni bajos, mint- hogy a tömlőknek saját hártyájok ez időben nincsen ; — de külömbséget lehet tenni azáltal, hogy a váz sejtjei (str) világo- sabban szineződnek, kisebbek és sokhelyt hosszúkásak (spt), a tömlőkben lévő apró sejtek (esz és opo) pedig sokoldalúak, sza- bálytalanok, s a mint. nagyobbak lesznek, a magvok gömbö- . lyödik és protoplasmájok megvilágosodik (ops). Lehet, hogy némelyek a tömlők falához simuló váz sejtjeit is a bennékéhez sorolták, s ezáltal a tévedésre az ok, a tüszőhámoknak a, csir- hám részéről való levezetésére még nagyobb lett. A felsorolt átmenő alakok az apróbb és nagyobb sejtek. 994 ; kget A PETEFÉSZEK. között elég HASA szolgáltatnak annak a fölvételére, kell a Katát Pflüger-féle tömlőknek összes tartalma elemi petékké lesz; a 7 . csirhámnak burjánozott sejtjei közül ezen átalakulást néiselyát ő már a tömlők felső végén, mindjárt a hámalatti HELGLYERKB ; megkezdik (IX. tábla, 184. ábra, op), mások lejebb jutva men-" nek amaz átalakulásnak elébe ; azért a tömlők felső részében 1248 kevert elemeket találni, még eevősss megváltozott csirhámsej- teket (se) s már átalakuló elemi petéket (op). Az apróbb sej- 2 ? teknek szabálytalan elrendezése, párosával vagy lánezszemekben 28 3 való elhelyezkedése, részint a tömlők oldalfalán (es), részint áz elemi peték között benn s a tömlők felső részében (op,), továbbá — az átmenő alakok (op): mind a mellett szólnak, hogy a fiatal tömlőkben fekvő apró sejtek(esz ) nem teszik a tüszőhámoknak az ébrényhelyzékét, — a mit azután újszülött s nehány napos " ú macskaébrények megvizsgálása bizonyossá tesz, a hol az apró 0. sejtek nagyrészt eltüntek, -csak itt-ott látni még egyesekéb 7288 a világos protoplasmájú őspeték között. Egy figyelemre méltó körülmény az, hogy maacsjkébőll ső nyekben (IX. tábla, 184. ábra) elemi peték szintúgy, mint más emlősökben is(LX. tábla, 183, 191.193 ábrák), eleintea csirhám- ban nincsenek, e tekintetben tehát KaprF (ir. 53. sz.), HARZ (i. mű)- és BaLFouR (ir. 5. sz.) észleleteit megerősítem. De újszülött és néhány hetes macskakölykeknél (VIII. tábla, 176. ábra), nagyobb elemi peték a csirhámban (op) és alatta (opp ope) már jelenvannak, a midőn a Pflüger-féle tömlők (os) felső végei éles határokat nyertek a leendő fehér burok (t. albuginea, — ta) ellenében. WALDEYER ezeket elkésett elemi petéknek tar- totta, melyek a fehér burok akadálya miatt nem juthatnak a tömlőkbe s tönkremennek még a :csirhámban vagy alatta. Részemről nem csatlakozom e nézethez, mert ily későn kép- ződött elemi petéket nemcsak a csirhám alatt, de a fehér burok ébrényhelyzéken túl, mélyebben, a tömlők felső végén is láttam (ope), a hol sok ésetben azoknak a, tömlőkbe való benyo- mulása is szembetűnik. Más emlősébrényekben és a leánymagza- tokban is úgy észleltem, hogy a születés idején, vagy azon túl is fellépnek a csirhámban elemi peték; de ezek távol sem szol- gáltatják a petéknek nagy zömét, hanem csak egyes elkéc 07 sett petéket, — azért nem osztom HaRz-nak azon nézetét. BÁN AR JE TT 1 Nt 4. NAL 9 . al ae pop] ed ARE TIÉNLÉ S net adté aA: , aal kat CA ÉT 2 vél ák da sa e ad ( APETEFÉSZEK. 7 A 295 sem, hogy macskánál az ébrényéleten túl fejlődik a petéknek nagy része. Szót érdemel még azon körülmény is, hogy miféle folya- matok összejátszása által jutnak a csirhámnak sejtjei bele a petefészek kéregrészébe. Eziránt WALDEYER tudvalevőleg azon " nézeten volt, hogy mind a hám, mind a váz, az egymással való határon élénken burjánoznak s "egymást reczeszerű nyujtvá- nyokkal átnövik. E nézetet SCHULIN is magáévá tette. BALFOUR .az aktiv szerepet csak a váznak tulajdonította, mely felfelé . hajtott keskeny nyujtványaival a megvastagodott csirhámból . egyes halmazokat letagol. HaRz a csirhámban megnagyobbodó őspetéknek bejutását a fölöttük elvonuló laphámoknak tulaj- donítja, mely az elemi petéket leszorítja a felszínről, e nézetét . főleg arra alapítván, hogy a petéknek alsó felszinén sohasem . látott afféle lapos. sejteket. ; Álláspontom e kérdésben az, he. külömbséget kell tenni a Pflüger-féle tömlők alakulása és az egyes elemi peték" .— bejutása között. Mainap, midőn tudjuk, hogy a kifejlett szerve- . zetben majd mindenféle sejtről ki van mutatva a protoplasmá- nak aktiv összehuzódó képessége és sok sejtről a vándorlás is : " — ébrényi szövetekben sem fogunk azon semmi kifogásolni valót . találni, hogy a peték a laza szövetű vázba aktiv imódon bevándo- rolhatnak. A látott képek (LX. tábla, 183:, 184., 191. ábrák) azt bizonyítják, hogy először a csirhám burjánozása által az 7 elemi petéknek egy szakadatlan. rétege keletkezik (hámalatti . - peteöv), — ezt bátran új s új sejteknek a régiekhez csatlako- "zásából, tehát mintegy reárakodásból (appositio) származtat- hatjuk. Ha ez megtörtént, a petesejtek, protoplasmájoknak aktiv mozgásképessége által gomolyokba halmozódnak (183. á., op), azután a gomolyok felülről hozzájok csatlakozó új hám- tömegek által megnyúlnak. Innentől kezdve azután a váz is szerepet játszik, felfelé hajtott sövényszerű nyujtványai által e gomolyokat tömlőalakú csoportosulásba osztva. A legtevéké- nyebb szerep azonban a, váznak csak ezután jut, a midőn a tömlők alsó végéről a petéket letagolja. Az elemi petéknek aktiv mozgásképességét a leghatározot- tabban bizonyítják a születés után a csirhámban fejlődő elkésett elemi peték (VIII. tábla, 176. á., op). Ezeknek. a vázba bejutá- 296 é I A PETEFÉSZEK. sát HaRz abból magyarázta, hogy a fölöttük elvonuló lapos o 7 sejtek által a mélységbe szoríttatnak. Eltekintve attól, hogy -ily beható működést a vékony laphámokról alig lehet föltéte- lezni, amaz állítást a legjobban abban látom megczáfolva, hogy . elég gyakran láttama csirhámon túl kimagasló oly elemi petéket és petéknek halmazait,a melyek kifelé egész csupaszon feküdtek, felet- tök elvonuló laphámok nélkül, ellenben az alsó és oldalsó felszí- neiket ily lapos hámsejtek körülvették (IX.tábla, 189. ábra op), : tehát ott is, a hol HaRz szerint azoknak épen hiányozniok kel- lene. Ilyen laphámokat a mélyebbre jutott petéken nem látni, — azok tehát a csirhámban az elemi petéknek a, szomszédaikra gyakorolt gyors nyomása által keletkeztek, és sem a benövésre, ehe Áe kal A sem a tüszőhámok keletkezésére jelentőséggel nem bírnak. 7 é Mindezek alapján az elkésett elemi petéknek a tömlőkbe való jutását, azoknak aktiv vándorképessége által látom a leghe- . lyesebben megmagyarázottnak. Hogy ezen bevándorlás épen a, határbarázda (v. ö. 289. I.) tájékában volna a legélénkebb, mint azt HaAnz (i. mű, 393. 1.) állította, arra határozott adatokat nem láttam, mert az itt fekvő magasabb hengeres" csirhám, annak a, fölvételére még nem elég ok. Erettebbemlős- és emberi ébrények petefészkeit szemlélve, azokban oly óriási mennyiségben látjuk az elemi petéket, hogy az utóbbiaknak száma újszülött vagy nehány éves fiatal egyének — . petefészkeiben előforduló tüszők számával semmi arányban $incs. Azért már megelőző észlelők azon nézetre jutottak, hogy a peték nagy része elpusztúl, zsíros elfajulás és szétesés által, részint a későbbi életben a tüszőhámokkal -együtt (HEswt.E), részint már fiatal egyénekben vagy leéánymagzatokban mindjárt a születés után (SLAVJANSKI). Én e folyamatot sokkal korábbi időre vezetem vissza, mindjárt a Pflüger-féle tömlök elsö föllé- pése alkalmával. Az ily fiatal tömlőkben macskáknál a meg- változott petéken (és tüszőhámokon is) oly feltünő tüneteket látni, hogy ezek már másoknak figyelmét sem kerülték el, csak- hogy azokat máskép értelmezték. Már PFLÜGER (ir. 78. sz., 72. 1.) állította, hogy a tömlőkben a petéket oszlásban látta s körülök sötéten szemcsés hámgyűrűk vannak ; az oszlásróli nézetet HaRz is elfogadta (i. mű, 382. 1), mert mezei egérben (arvicola arvensis) a magvakon karyokinetikus alakokat látott. WALDEYER $O vegetál mm B A PETEFÉSZEK. 297 (ir. 119. sz., 26. 1.) az oszlást el nem fogadta, de elismeri (33. 1), hogy macskáknál a fiatal tüszőkben az egyes petesejtek egymástól nincsenek élesen különválasztva s egy folytonos tömeget képeznek, melyben a magvakat nehezen lehet megis- merni, — e képek hasonlítanak a Gianuzzi-féle félholdalakhoz a nyálmirigyekben ; a tüszők belsejében egy finoman szemcsés anyag van, melytől a peték protoplasmáját nehezen lehet külön- . " választani; ez azon benyomást teszi, mintha a pete proto- flramájának egy része eleinte a tüszőhámból származnék, a petékre való reárakodás (appositio) által. — Én a finomabb folya- matokat a tömlők belsejében különös figyelemre méltattam, s" macskaébrényeken a következő eredményekre jutottam : Idősebb ébrények (10—12 em. hosszúak) petefészkeiben erősebb. nagyításokkal nézve a tömlőknek alsó végét vagy köze- pét (IX. tábla, 185. ábra), ott a jól kifejlett elemi peték (op) között, melyek éles körvonalaik s ép voltuk által tünnek szembe, nagy számmal látni másokat, a melyeknek magvai dudoros " küleműek (op,), egyesekben a magvak körvonala nem éles, a . bennékök szemcsésen szétfolyott (op), s magának a petének határai sem láthatók. Mindez még nem zárja ki azt, hogy oszlási tüneményekkel lehetne dolgunk; — de ázon körülmény, hogy az ily bizonytalan határú elemi peték között nagy számmal látni szabad magvakat (n és n4)) a zsugorodás és elpusztulás különféle tüneményeivel, egyenkint (ni) vagy csoportosan (n) beágyazva . egy szakadatlan protoplasmatömegbe (pr), részint a fálon (ha- sonlítanak a GIAwxuzzi félholdalakhoz), részint az elemi peték kö- zött : kétséget nem hagy az iránt, hogy sejtpusztulás tüneményei . feküsznek előttünk. Csak az a kérdés, vajjon már kifejlett elemi peték, vagy pedig az apró sejtek (fejletlen peték) is tönkre- mennek-e? Én elég adatot találtam arra, hogy mind a kettő folyamatban van, a min semmi különös sincs, ha meggondoljuk, hogy atömlőkben levő apró sejtek is a csirhámnak a származékai, és egy részök arra volt szánva, hogy a tömlőkben benn elemi petékké átalakuljanak. Ez utóbbi a tömlők felső részében megy végbe, az alsóban a sejtek egy része elpusztul. Ha erős nagyí- tással a tömlőt felülről lefelé tartó irányban gondosan átvizs- gáljuk, az említett folyamatokról határozottan meggyőződünk. Ez az oka annak, hogy a tömlők alsó részében erősebben szi- KELÉÉKEZSES SÁS Pe eget EZBS . moknak tartott ébrényhelyzék itt hiányozni látszik, a mi má. . okvetetlenül amia felvételre vezeti az észlelőt. Úgyszintén azt se . való csatlakozása az emlősöknél sem lehetetlen, dea peték I - kisebbvolta s a. tápszik csekélyebb mennyisége, valamint kevere- ök § fészket. ke VR ha elott 4 LIE A ve EYNa ZAL ÍTON A PETEPÉSZEK. ű neződő apróbb séjtekét. sitkábban látni, úgy év. 5 küszöbű megelőző észlelőknek is feltűnt (v. ö. 291.1.), de a tüneményt nem tudták megmagyarázni. Hogy az ilyen sejtpusztulás oly nagy. ; mértékben, mint az előttünk fekvő esetben, nem ok nélkül van, az a priori elgondolható, úgy hogy e folyamat minden valószi- nüség szerint arra való, hogy a szétbomlásból keletkezett diffu protoplasma az épen maradt petéknek a táplálására szolgáljon. Tényleges alapokkal ezen állítást a górcső alatt látott képek- ből bebizonyítani nem lehet, mert könnyen elgondólható, hogy a diffus anyagból egyes részecseket a peétékbe benyomulni senki sem fog láthatni, — de a látott képeknek sorozatos lánczolata lehet eldönteni, hogy a peték nagyobhodása a diffus anyag részé- ről reárakodás által keletkezik-e (WALDEYER), vagy pedig : 88 osmotikus cserefolyamatok útján, — csak annyi mondható, hogy . a reptiliáknál szembetünőbben mutatkozó viszonyokból (v. Öö. 284. 1.) következtetve, a szilárd alkotó részeknek a petékbez . dése miatt a főszikhoz, nehezebben eldönthető. a Miután az előzményekben a tűszöhámoknak a csirhátaból új való származását kizártuk, ideje ezeknek a fejlődési módját kutatni. E czélra is legalkalmasabbnak találtam a műgskítbalót 8 Újszülött macskákban, gyengébb HGYÜÉN 1 5 nézve (VILL a . tábla, 174. ábra), a petefészek. kéregállománya teli van őspe- SA tékkel. megtöltött . Pflüger-féle- tömlőkkel, melyek a felszínre 3 der ékszögben, egymással pedig párhuzamosan feküsznek ; lejebb a síkból való elhajlásuk és elágazásaik miatt szabálytalanul "A vannak megmetszve. Erősebb nagyítással nézve (VILI. tábla; 175. ábra), a tömlők szabálytalan alakúak, felül szélesebbek, 7 alul az elágazások miatt keskenyebbek, amott apróbb (op) és tömegesebben felhalmozott petékből(16 p), emitt kevesebb (op,) s fokozatosan nagyobbodó petékből (224) állanak; a tömlők feneke felé a peték kettesével, végre egyenkintilánczolatokban (op) van E nak elhelyezve, azontúl a lánczolatoktól letagolt magánálló vagy 48 ; páros nagy peték (op,) következnek (45 p. átmérőjűek, magvuk 19 n an). A tömlőkbén (tüszóhámoknak tar tható) apróbb ee AL SRE atás stee ák IGA áá ee EL Esze etétt set ee Te A PETEFÉSZEK, 299 , sejtek ez időben már nincsenek jelen, az egész tömlő csupa pe- 85. tékből áll, erősebb nagyításokkal pedig az ép peték között a uz A S ONT Paál zést aa ak, SZ BOR VGA KA Fv jeg Fent v fönnebb vázolt tönkremenő petéket (297. I.), vagy azoknak zsu- gorodott maradványait látni. A. tömlők oldalsó körvonalai a ; .. váz ellenében elég élesek s ott orsóalakú hosszukás sejteket . . látni (mint pl. a IX. tábla, 185. ábrán str), de ezek nem a töm- lők tartalmához, hanem a váz sejtjeihez tartoznak, innen szár- . mazik a sötétebben szinezett öv a tömlők falán. Ezekből a képekből az következik, hogy a csirhám burjánozása által leg- korábban keletkezett peték újabb és újabbaknak hozzácsatla- kozása által mindinkább mélyebb rétegekbe jutnak, a mi köz- ben a váz a petehalmazok között a körzet felé sövényeket hajt, s ennek következtében a tömlőkben a legmélyebben fekvő peték a legidősebbek, azért a legnagyobbak. Az utóbbiakat az ébrény- . élet vége felé a közbenövő kötőszövet a tömlők legalsó végéről eleinte csoportosan (a 175. ábrában jobbra ops:nál) letagolja: majd a petelánczolatok egyesei közé is nyujtványokat hajt, s ez — által a nagy peték elkülöníttetve társaiktól, egyenkint feküsz- nek a velőváz határán (op,). A velőváz határán fekvő magánálló peték legnag gyobb része, úgyszintén sok helyen a tömlők fenekén fekvő legalsó nagy peték is, ha azokat erősebb nagyítással nézzük, körül vannak véve az alacsony lapos vagy köbös sejteknek egy koszorúja által, tehát kész vagy fejlődésben levő fiatal Graaf-féle tüszők álla- . nak e helyeken előttünk. Minthogy a Páflüger- féle tömlők középső é és felső részében" ez idő szerint tüszőhámoknak meg- felelő apró sejtek nincsenek, a tömlőkből letagolt peték nagy része ellenben már olyannal bír: mi sem" áll közelebb, mint- hogy a hám származásának forrását a kéreg- és velőállomány közötti határon keressük. S itt megtaláljuk azt a petefészek velőállományát nagy mértékben ellepő sejtkötegekben, a, me- . lyeknek a jelenlétét az újabb szerzők mind elismerik, de-jelen- tőségökről különféle nézeteket nyilatkoztattak (v. ö. 231. I.). Ezen kötegek macskák érettebb ébrényeiben és újszülöttjeiben áthálózzák a velőállományt (VIII. tábla, 175. ábra fs), de nem állanak egymáshoz oly közel, mint újszülött kutyákban (v.ö. a LX. tábla 183. ábráján fs), borjúkban s leányokban (v. ö. IX. tábla, , 300 peezkésl A PETEFÉSZEK. 191., 192. á., fs), azért viszonyaik a macskánál tisztábban tanul- 2§ mányozhatók. Vastagságuk 20—30 1, sejtjeik gömbölydedék, 6—7 v. átmérőjűek, tehát aprók, úgy hogy a petesejtekkel való felcserélésről szó sém lehet, s ez által ScHuLIwx azon állítása (v.ö. 7 233.1.), hogy a benövő Pflüger-féle tömlőknek mélyebb részei- . ből állanak, melyekben peték nem fejlődtek ki, magától elesik. A sejtkötegeket a mirigy köldökétől egész a kéregváz határáig " lehet követni ; az elágazások és elhajlások miatt rövidebb vagy hosszabb darabokon vannak megmetszve, de mindenütt egy- forma szabálytalan alakít aprósejtű elemekből állanak, melyek tömötten csoportosultak és festőanyagokban jól szineződnek. A kéregállomány határán hol lekerekítve végződnek (175. ábra), hol hozzáfeküsznek a nagyobb petékhez, s azoknak egyik oldalán végződnek (IX. tábla, 187. ábra), vagy egészen befogadják azo- kat magok közé (IX. tábla, 188. ábra). Gondos keresésnél min- dig fogunk ily helyeket elegendő számban találni s bizonyos, . hogy azoknák még nagyobb számmal kell jelenlenni, mint a mennyi a metszeteken látszik, mert a tüszőhámmal körülvett . magánálló peték nagy része a szemlélő felé fordult oldalon, vagy az ellenkezőn lehet ily sejtkötegekkel összefüggésben. . Hogy, ezek a kötegek szolgáltatják a tűszőhámokat, arra elég Él bizónyítók a tüszőhámoknak hiánya a Pflüger-féle tömlőkben, másrészt pedig az, hogy helyenként találni egyes petéket (IX. tábla, 187. ábra ov), melyekhez a köteg (75) csak az egyik oldalon . illeszkedett, de a többi részein nem nőtte még körül; vánnak ismét mások (IX. tábla, 188. ábra), a hol ez már megtörtént s a nagy peték (or, 50 -52 n) egyenként vagy lánczolatokban a kötegek bennékébe vannak beágyazva, mely esetben az apró sejtek a peték körűl kezdenek hosszirányban megnyúlni s köbös alakot ölteni (ef). Miután a felővásnuk szóban levő kötegeiről tudjuk, hogy azok az ivarmirigykötegekből származtak, ezeket pedig a csir- hám szolgáltatta, ugyanaz a hámtalaj, melyből később az elemi peték keletkeznek : ezzel ki van mondva azon figyelemre méltó tény, hogy a tüszöhámok eredésökre nézve azonosak az elemi petékkel, csakhogy nem egyidejűleg jutottak azok bele a vázba : a tüszőhám előbb, az elemi peték később. KÖLLIKER a sejt- kötegeket övelőkötegeknekc (Markstrünge) nevezte el, s az 2 2 -pTe f maa ESEN SÁT ENEK FUN Ó ar EAT Ke Kt S LT re tata E ey A BAY ARE e Na " eaz agk e A PETEFÉSZER. - 301 ősvesecsökevények részéről az ivarmirigy köldökén át benőtt képleteknek tartotta. WALDEYER is e nézetben volt (ir. 119. sz., 141. I.), s a kötegeket (Samenschláuche) a herecsövekkel tartotta homológnak, csakhogy ő nem származtatta belőlük a tüszőhámot, mint azt KÖLLIKER tette. EGLi (ir. 29. sz., 58. 1.) a sejtkötegeket az ondókivezető csövekhez hasonlította, Ba.- FOUR (ir. 5. sz.) pedig a herecsövekhez, — mindannyian az ős- vesecsökevények vagy Malpighi-féle gomolyok (BaLrouR) részé- ről vezették le, csak Scnuciw (ir. 99. sz., 462. 1.) származtatta . önálló kidifferencziálás által, és úgy, mint BantiaAxt (ir. 1. sz.), a. here Highmor-féle testével hozta hasonlatba. Én nem osztom azt a nézetet, hogy az ivarmirigykötegek az ösvesecsökevények részéről származnak , mert ez utóbbiak egészen másféle képletek, mint az ivarmirigykötegek s ezeken kívül jelen van az ősvesének maradványa a petefészek köl- dökében vagy annak a szomszédságában. Ugyanis, ha érettebb . ébrények, vagy fiatal állatok petefészkeiből sorozatos metsze- teket készítünk (VIII. tábla, 174. ábra; IX. tábla, 191. 192. ábrák), úgy a mirigy proximális végén, az e helyen széles petefészekfodorban (mo), vagy benn a mirigy köldökében oly hámképleteket találunk (cH és epo), a melyeknek jellegei tel- jesen elütnek az ivarmirigykötegektől, a mennyiben leány- magzatoknál a denevérszárnyban fekvő részök (epo) henger- sejtekkel fedett szabályos üres csövekből áll, hol tágabbak, hol szűkebbek ; a petefészek köldökében benne fekvő másik rész (cH) pedig. egy tömegbe összegöngyölített pamatot képez, a mely reczeszerűleg közlekedő, szorosan egymás mellett fekvő keskenyebb sejtkötegekből áll. Macskakölykekben (VIII. tábla, 174. ábra), " kutyában s borjúban az egész képlet benne fekszik a petefészek köldökében: a hengersejtekkel fe- dett üres csövek (epo) s körülöttük a tömör hámkötegek (cH). Ez utóbbiaknál e képletet már mások, így különösen WALDEYER is leírta, — de még ő sem tett külömbséget ezen test s a pete- fészekben elterjedő velőkötegek között, mindannyiát együtte- .sen ősvesecsökevényeknek tartván, melyekből az ivarmirigy- kötegek a mirigy rázába benőttek. Én külömbséget teszek az ivarmirigy vázában fekvő velő: kötegek (ivarmirigykötegek) s az ösvesecsökevények között, s az 36 ző jé Cl nék rádli c Spo teget ztabg LA 0-ú2 s lag köpte STÉT) : ájvl meta zés Két Sz 5 ja 41 7 Tt ? MEGV FOKA LAT 0000 4 PETEFÉSZEK. utóbbiakat ismét két részből találtam összetéve : a)-az eredeti E Wolft-féle csövekből (epo), melyek hengersejtekkel fedett üres. csövek képében tartják magokat fenn, b) a Malpighi-féle gomo- 5 aa 5 lyok hámja részéről a mirigy. köldökébe behajtott tömör hám- s kötegekből (c). E viszonyok felismerésére leánymagzatok Kör petefészkeinek pontos harántmetszetsorozatai vezettek. 67 ig és 5"5 cm. h. leánymagzat petefészkének és széles méhszá- 07 gb lagának harántmetszetei különféle képet nyujtanak a szerint, És a mint a mirigy proximális (felső), középső vagy distális (alsó) — úg végéből vétettek. Az utóbbi kettőn a petefészekfodor keskeny, 07. s benne, valamint a mirigy köldökében hámképletek nem fe- 7 küsznek, ellenben a proximális végéből vett metszeten (LES, a tábla, 191. ábra) a petefészekfodor (mo) széles s benne egy pamata a durva hámkötegeknek van ( eh), mely a mirigy "ag vázában fekvő ivarmirigykötegekkel (fs) ez idő szerint -össze 2 nem függ. Ez utóbbi körülmény nemcsak: ezen az egy metsze- zők té szé a e ten van így, de a sorozatos metszetek gondos átvizsgálása által 7 nyer végleges megerősítést. Ugyanez a pamat az ellentett olda- He 3 gt B b ix Bet sz Übá lán beterjed a denevérszárnyba (av), s ott héngeres sejtekkel 07 fedett üres csövekkel (epo) áll összefüggésben. Már most tudva azt, hogy leánymagzatokban az ősvesecsökevények hengersej- zs tekkel fedett ürés csövek képében tartják magokat fenn a dene-. A vérszárny lemezei között (mint a IX. tábla 200. ábrájában), 12 melynek végei a petefészek köldökéig terjednek: a 191. ábrá- 3 ban egyedül az epo-val jelölt képletet fogjuk a megmaradt 7 ősvesecsövek harántmetszet nék tartani, ellenben a köldökébe terjedő tömör sejtpamatnak (cH) más valaminek kell lennie. A Ha most figyelemmel vagyunk a herének fejlődésére (1. ezt), s 07 tekintetbe veszszük azt, hogy itt az ősvese csöveinek gomolyai ke részéről keskeny hámcsövek hajtatnak be a mirigy vázába, s "melyekből a, kivezető herecsövek (vasa efferentia) s a Highmor- 38 féle testben fekvő hererecze (rete testis) lesz, s egy ily met- 7 szetet (IX. tábla, 194. ábra) a leánymagzatéval (191. ábrával) 7 összehasonlítunk : úgy azonnal: szembetűnik a kérdéses tömött 07. sejtpamatnak (ecH) a jelentősége, mely nem lehet más, mint a 7 kivezető herecsövekkel s a Highmor-féle testtel (herereczével) homo-. ja lóg képlet. Hogy ez. csakugyan így van, azt azon körülmény is" bizonyítja, mert a női Highmor-féle test (191. ábra c/Z) a de- kreutby lk 9 Ae] A v w "iránt vizsgálatokat nem tettem , . petefészek-köldökön át benőtt tág véredények között fellelhetők A PETEFÉSZEK. 303 , nevérszárnyba beterjedve, az itt fekvő ősvesecsökevények üres csöveivel (epo) összefügg. Ez a viszony már 3 cm. hosszú mag- zatok petefészkein is jelen van (VI. tábla 117. 118. ábrák, . cH), a hol szorosan egymás mellett fekvő hámpamatok feküsz- nek a petefészek köldökében, melyek még teljes fejlettségökben jelenlevő Malpighi-féle gomolyokkal függenek össsze, s véredé- nyekkel semmikép : fel nem cserélhetők, mert a mirigy velő- állománya ilyenekben ezidő szerint szegény. — 8"5 cm. hosszú leánymagzatokban (IX. tábla, 192. ábra) a Highmor-féle test (cH) mind küleme, mind fekvése miatt jól megkülömböztethető .. a denevérszárnyban fekvő ősvesecsökevényektől (epo), illetőleg mellékpetefészektől ; ez idő szerint a pamat itt-ott már egye- sülésbe lépett az ivarmirigykötegekkel is (fs), a miben durvá- nyos ismétlését látjuk a herében lefolyó viszonyokkal. Mert a . petefészek velővázában előforduló velökötegek (ivarmirigyköte- gek) homológok a herecsövekkel (v. ö. herét), s úgy, a minthogy .. ezek egyesülésbe lépnek az ősvesecsövek Malpighi-féle gomo- lyai részéről benövő hererecze csöveivel: a petefészekben is "ismétlődik e folyamat durványos módori azáltal, hogy a velő- kötegek (7—8 cm. h. leánymagzatokban) utólag egyesülésbe jönnek a nöi Highmor-féle testtel. — Hogy idősebb magzatokban vagy leányokban a női Highmor-féle testtel mi történik, az aira lesznek. Ez utóbbiak csak később, a születés után fejlődnek ki erősebben, midőn a, tüsző-érődési folyamat tevékenyebb műkö- . désbe jő (mint pl. a tüdővéredények a légzés beálltával) ; meg- előzőleg a petefészekköldökben csak gyengén vannak képviselve. Ha tehát felnőtt egyénben a Highmor-féle testnek maradványai jelen vannak, úgy azt a petefészek proximális (oldalsó vagy medenczefali) végének a köldökében, a tág véredények között kell keresni. ; Nem minden emlősben lehet a pete- és tüszőfejlődési folyamatot oly jól tanulmányozni, mint a hogy azt mi a fentebbiekben a macskaébrényeken tett tanulmányaink alapján . leírtuk; a legkevesbbé alkalmasak pedig arra a madarak, házi- 304 A PETEFÉSZEK. nyulak, leánymagzatok, a melyekről eddig a legtöbb vizsgálatok : ü. tétettek ; mert mindezeknél az ivarmirigykötegek szerepe ke- SE vésbbé tűnik szembe s a Pflüger-féle tömlőkből igen :korám letagolódnak az elemi peték. Leánymagzatokban e körülmények. még néhány szót érdemelnek. 3—4 cm. hosszú leánymagzatokban megkezdödütál már a. A és csirhámnak szétterjedt (diffus) alakban való burjánozása, ésa kéregállománynak . beszürődése gömbölyded ecsirhámelemekkel, - illetőleg elemi petékkel (VI. tábla, 118. 119. ábrák cs); a kéreg- állományt képviselő öv ez időben olyan, mint egy aprósejtű rostporcz. 5—6 cm. hosszú magzatokban (IX. tábla, 191. ábra). az elemi peték rétege (op) keskeny övet képez a mirigy körze- tén, s világos határvonal (x) választja el a mirigy belsejét megtöltő nagy mennyiségű ivarmirigykötegektől (fs). Az elemi peték . már ez időben egyes gomolyokba csoportosultak, úgy, mint azt a kutyaébrényekről leírtuk (IX. t., 183. á.; v. ö. 289. I.), a csir-. hám alatt pedig jelen van a szakadatlan hámalatti peteréteg. 7 s 7—9 em. hosszú leánymagzatokban (IX. tábla, 192. ábra) a petegomolyok megnyúlás által a hosszúkás Pflüger- féle tömlőkké lettek (op), de ezek kevésbbé szabályos alakúak, - mint a kutya és macska hasonnemű képletei. Elemi peték a csirhámban ilyenkor leánymagzatokban époly kevessé vannak, —. mint a fiatalabb emlősébrényekben (v. ö. 294. I.) ; csak újszü- lött s nehány napos leányokban láttam elemi petéket a csirhám- . ís ban s a csirhám alatt is (úgy, mint a IX. tábla 189. ábráján), mint azt már SCHULIN is említi (467. l.). WALDEYER az ilye- nekről azt állította (ir. 1/9. sz., 24. 1.), hogy nem juthatnak bele a tömlőkbe s később elfajúlnak, vagy lehullanak, — erre 7. vonatkozó ellenvetésünket a macskapetefészeknél már megtet- tük (296.1.). A. csirhám (ep) 7 p. átm. alacsony hengeres sejtek- ből áll, alattok széthintett módon ugyanily nagyságú gömböly- ded sejtek következnek (hámalatti réteg), a melyek között egyes nagyobbak (9-2 p. átm.) kétségtelenül átalakulóban van- nak elemi petékké. A. tömlők felső keskeny végei felérnek a csirhámig, de ritkán találni azzal keskenyebb nyak útján köz- vetetlen összefüggésben (mint pl. a 193. ábrán opjnél), hanem felső végök többnyire csak az ott fekvő aprósejtű hámalatti 7 réteggel (se) egyesül. A tömlőkben a sejtek már nagyobbak ná c Ar M-T TEN ú A ke LN Rt dl ét 1 ME I A a Ty 9 7 a, 8 a szerese VA yt en 2 ee aaa kt zat RA ELET RA ÉS ÉTÉ E KAP ÉSÉAI ss ét eőzg , t ező epét át kidzszős . 4 A PETEFÉSZEK. i 305 lettek (95—115 p. átm.), de külömbséget a leendő tüszőhám s petesejtek között ez idő szerint tenni még nem lehet. A tömlők alsó végei érintkezésben vannak az ivarmirigy- kötegekkel (75) s ezek a tömlők közé befurakodnak. HARz (i. mű) a velőkötegekről azt állította, hogy azok némely emlős- . ben egész a csirhám felszinéig felburjánoznak, -sőt azzal érint- kezésbe is lépnek, de később onnét ismét visszahúzódnak, és a . nélkül, hogy a tüszőóhámok képezéséhez viszonyba léptek volna, elpusztulnak. Az előbbi állítást a leánymagzatokra, vonatkozó- lag megerősíthetem, de az útóbbit nem. Én leánymagzatokban úgy találtam (s valószinűleg így lesz az egyéb emlősben, pl. a házinyúlban is), hogy az ivarmirigykötegek felső végei a benövő Pflüger-féle tömlők által szétziláltatnak keskenyebb . kötegekre s sejtpamatokra, a melyek a tömlők közé jutnak s a tömlök között magasan felterjednek (192. ábra). E miatt egy- időben (8—10 cm. hosszú ébrények) a kéregállomány határán kétféle képleteket találunk : Pflüger-féle tömlőket (op) nagyobb . őspetékből összetéve, és közöttük apróbb sejtű kisebb pama- tokat, melyek az ivarmirigykötegek részéről keletkeztek s a tömlők közé befurakodni kezdenek. 10—15 cm. h. ébrényekben azután az utóbbiaknak elemei a tömlők oldalfalaihoz feküsz- nek, s megkezdődik a petéknek a tüszőhámok és váz részéről eszközölt letagolása, körülbelül oly alakban, mint azt az új- szülött macskáról leírtuk (v. ö: 293. 1.). Ezekből kiderül, hogy a külömbség a tüszőfejlődésben a. macskák és leánymagzatok között egyedül abban áll, hogy az előbbieknél a tüszőfejlődés az ébrényi élet végére s a születés utáni első időre esik, a midőn az elemi peték már nagyobbak, s világosabban szembetűnik, hogy honnan kapják azok a tüszőhámjaikat, — míg ellenben leánymagzatokban a Pflüger- féle tömlők az ébrényélet első felében kiképződnek már és rövi- debb ideig tartják magokat-fenn, mert a velőkötegek korán közibök nőnek, mire megkezdődik a, tüszőfejlődés. Ennek ered- ménye azután az lesz, hogy 4—5 hónapos leánymagzatban a. petefészek kéregállománya már tele van széthintett elemi petékkel, környezve egyenkint alacsony laphámokkal, míg a macska petefészke az ily szerkezetet csak a születés után nyeri el. Minthogy pedig leánymagzatokban a tüszőfejlődés igen M, TUD, AKAD. III. OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA, 1884. tr. 20 306 A PETEFÉSZEK. korán megindul, midőn az elemi peték még aránylag kicsinyek és a tüszőhámok rendkívül laposak, mondhatni pikkelyszerűek : hacsák egyedűl ilyenek vizsgálatára szorítkozik az ember, a folyamat lényegére nem jő, annyira zavarja a tüszőhámok származásának felismerését az orsóalakú sejtekből álló váz 0. Ebből magyarázható, hogy némelyek (Fouus, ir. 33. sz.) arra száj a nézetré vetődtek, hogy a tüszőhámok a váz sejtjei részéről 7 " csatlakoztak az elemi petékhez. A. tüszőhámok ugyanis oly 7 laposak, hogy könnyen elkerülik a figyelmet, s jeles észlelők 7 pl KLess (Die Eierstockseier der Wirbelthiere. VIRCHows o 0 Archiv. Bd. 21. u. 28.) is azt állította, hogy újszülöttekben a 7. peték körül nincs tüszőhám, a mit WALDEYER (i. mű, 23.14) azáltal vélt megfejthetni, hogy ezek vegyszerek ellenében igen " érzékenyek (a mi azonban még nem volna ok annak a fölvéte- lére, hogy a kézelés"közben egészen eltüntek !). Ezen állítások ellenében kiemeljük, hogy az összehasonlító módszer, mint sok más esetben, úgy itt is megmutatja a helyes utat. A. nélkül a : ; tüszőhámok keletkezésének meghatározása lehetetlen, innen 7. van az, hogy némelyek egyszerűen a váz részéről (FouL1s), mások: [ a petesejtek részéről származottnak (CADiAr) mondották, HARz SEB (i. mű, 405. 1.) pedig egyátalán nem tudott keletkezésökről . felvilágosítást nyujtani. 3 Felnőtt állatok petefészkei a : velőkötegek jelenlétét ille- KizA . tőleg igen változó viszonyúak. Némelyeknél igen nagy mennyi- ségben vannak jelen (denevérek, mezei egér — arvicola arvensis 7 Haez szerint) ; másoknál elég számosak (kutya, macska, házi- nyúl); némelyeknél pedig alig találni nyomaikat (asszony; o disznóban is így lesz ez HaRz Szerint). Minthogy fel nem tehető, hogy hasonló tömeges képletek minden szükség nélkül — az egész életen át fentartanák magokat, én azt hiszem, hogy ez viszonyban van-a peteérődés és tüszőképződés módjaival. Tudvalevő ugyanis, hogy sok emlősnél az érettebb korig kép- ződnek a csirhámban elemi peték, nevezetesen időszakonkint az 75 ivarzás idején lép fel az ilyesmi (kutya, nyúl, vespertilio mu- 5 rinis-nál van BENEDEN szerint; a macskáról különfélék a né- zetek, a legtöbben azt tartják, hogy ; felnőtt macskában többé nem képződnek tüszők ( VALDEYER, HARz, SCHULIN, — ellen- ; . ben PFLÜGER szerint igen). Ez az oka annak, hogy a velőkös 7 A HERÍ, ] 307 tegek (ivarmirigykötegek) az érettebb korig fentartják mago- kat abból a czélból, hogy időnként tüszőhámokat szolgáltassanak. .: A hol a pete- és tüszőfejlődés már az ébrényben és a születés utáni első hónapokban befejeződik, mint a nőben (HARz szerint a 4-ik hónapban), ott az ivarmirigykötegeknek nincs többé fel- adatuk, illetőleg azok már a petefejlődés ideje alatt elhasznál- tattak a rendkívül nagyszámú peték tüszőhámjának a képezé- sére; azért leány és asszonyi petefészekben az ivarmirigy- kötegeket hiába keressük. HaRz a tüszőhámok keletkezését az ivarmirigykötegek részéről egyedül azért zárta ki, mert . azokat -az asszonyi és némely emlős (disznó) petefészkében meg nem találta. Ez utóbbi állítás helyes, de nem. az előbbi követ- keztetés, mert mi kimutattuk azt, hogy 6—10 ém. hosszú leányébrények petefészkében az egész velővázat ellepik a velő- kötegek (IX. tábla, 191. 192. ábrák), f ezen körülmény is, egybevetve avval, hogy később a kötegek fogynak, majd eltün- . nek, annak az állításnak a megerősítésére értékesíthető, hogy a tüszöhámokat a velőkötegek szolgáltatják. GE . A here (Testis). Emberi ébrényeken már a 8—9-ik héten (3-dik hónap elején) megismerhető a hím ivar a here alakjáról. Az ivarlécz, mely megelőzőleg az ősvesének "egész hosszára kiterjedett, ez időben a felső és alsó végdarabján ránczalakúlag megkeske- nyedik, ellenben a közepén jól kidomborodik s hengeralakúlag legömbölyödik, oldalszélein (alapján) pedig, a mirigy állomá- . nyának megszaporodása közben, befüződik s akkor a viszonyok hasonlók lettek ahhoz, mint azt a III. tábla 41-ik ábrája egy 6 cm. hosszú disznóébrényről mutatja. Ezen a here (test) sima . felszinéről, hengeres alakjáról, proximális és distális csúcsának legömbölyödéséről jól megismerhető, és könnyen megkülömböz- tethető az ily időben csúcsos és szögletes alakú petefészektől (v. ö. VIII. táblán, 158. ábrát). A. here összes hossza valamivel rövidebb, mint az ősveséjé, a melynek körülbelül a közepét fog- lalja el; s annak a mediális oldalán összefüggésben van vele a most még széles s rövid herefodor útján (mesorchium ; az ábrán elfedve a herétől). A here proximális és distális csúcsától z 20 a 308 - A HERE. egy-egy vékony fonal, illetőleg hashártyaredő indul el; mind- kettő az ivarlécz állományából eredett: az ivarlécznek oly visz- szamaradott részei azok, a melyekben az ivarmirigy fajlagos - alkotó részei (ivarmirigykötegek, csirhám) ki nem fejlődtek ; csak annak a kötőszöveti vázából állanak, borítva a zsigerüreg 7. laphámjától. A: proximális fonal (/d) felvonul a kürtredő (pity) folytatásában fekvő ősvesei rekeszszálaghoz (/ph; v. ö. 21. 1.) ; a distális zsineg (gH) az ősvese mediális oldalán levonul ennek "az alsó vastag végeig, a hol a Wolff-féle zsineg (p/W) kezdet- 7 részével egyesül, illetőleg vele- hegyes szögben kereszteződik, 07. azután az ősvesének bunkós vége alatt a köldökütérnek (aw) a külső oldalán levonul a lágyéktájékhoz (ez a darabja a zsineg- nek a 41. ábrán nincs lerajzolva; de jól látható a 44. ábrán 9H2-nél), a hol a hasfalak szövetével összefügg (nem megy le a borékká átalakuló nagy ivarajkakba, mint azt WRISBERG, HUNTER, H. MECKEL és OESTERREICHER hitték). Hzt a zsineget a here distális csúcsától egész a lág yéktájékig Huntóti -féle vezér fonalnak nevezik (gubernaculum Hüunteri). A Hunter-féle fonalat a hashártyának lapos hámjai bocs rítják, s belső állománya eleinte nyujtványos és csillagos sejtű ébrényi kötőszövetből, később sok harántul csíkolt izomrostból áll. BRAMANN egy újabb értekezésben (Beitrag zur Lehre von dem Descensus testiculorum und dem Gubernaculum Hunteri kihívja a figyelmet arra, hogy a vezérfonal 3 hónapos emberi ébrényekben még nem függ össze a mellékherével, hanem az ondóvezérrel (i. mű, 319. 1.), csak a 4-ik hónapban jő a mel- aza lékhere s here distális csúcsával érintkezésbe és legnagyobb fejlettségét a 6-dik hónap közepén vagy végén éri el, a midőn 3—8 mm. hosszú, 2—4 mm. széles kúpalakú tömlőből áli, alap- jával fölfelé, csúcsával a lágyékcsatorna felé irányítva ; kéreg- állománya harántul csíkolt izomköpenyből, belseje ébrényi kötőszövetből áll, az előbbi a ferde hasizmokkal, az utóbbi a lágyékcsatornán áthaladva a külső ferde hasizom bőnyéjével függ össze ; e szerint a, vezérfonal nem üres, mint azt sok szerző régebben hitte (CAMPER, Porr, LANGENBECK), hanem kezdettől fogva tömör egy képlet és hasonlít a rágcsálók vezérfonalához, ha azoknak heréje az ivarzás idején a, hasüregbe felszáll. des Menschen. Archiv f. Anat. u. Entwicklg. 1884.) különösen ZT kek e agke ed szt Bgy ta or ÉL Pt köl szt MA eg A zle GNS e KÉTES ZAL ELÉG Tt lá TK föl e eKALTT ét 8 vk só E én 5 dt késő a géz adi els A 4 ; 7 § a 4 wit Sade d vá Ü 9 d 9 tejel hav . . CA A HERE, : 309 Mindezeket a tételeket megerősítem, valamint azt is, hogy a vezérfonal eleinte nem megy le a nagy ivarajkakba (borékba), mely utóbbiakban egyelőre csak kocsonyás kötőszö. vet fekszik. Csak azon állításra vonatkozólág óhajtok némely észrevételeket tenni, hogy a vezérfonal eleinte nem a herével (ill. mellékherével), hanem az ondóvezető csővel függ összes hogy az ondóvezető cső később (5—6-ik hónapban) a vezérfonal állományán. keresztülvonul. Ez utóbbi körülmény természetes következménye annak, hogy a vezérfonal egy részét képezi azon zsinegnek, illet. hashártyaráncznak, mely a here distális csúcsától a lágyéktájékhoz vonul. Mindjárt szembetűnik: az egy fejlettebb emberi ébrény belső ivarszervének a megtekintésénél (ILI. tábla, 44. ábra; 9 cm. h. miarhaébrény). Ezen a vezér- fonal (gH2) a lágyéktájéktól felhaladva az ondóvezető csőhöz (d W2, Wolft-féle zsinór) tapad, de azon túl is folytatódik (g.H) i a here distális csúcsához, mert az ősvesének ú. n. lágyékszála- j gából(Leistenband der Urniere) származott ; a találkozási helyen " (dWse-nél) a kétrendbeli zsinegnek kötöszövet-elemei minden határ nélkül egybefolynak (a mi harántmetszeteken látható s körülbelül oly képet ad, mint a VI. táblán a 114., 115. és 125. ábrák fiatal leánymagzatokról), tehát szövettani értelemben véve két különféle képletnek a kereszteződése nem fordul elő, csak külső megtekintésre mutatkozik ez ilyennek. Ha a vezér- fonalnak a kereszteződési helyen túli darabjára (g.H; ) tekintettel nem vagyunk, akkor mondható, hogy a vezérfonal (g.H2,) az ondóvezető csőhöz (d W.) tapad, úgy mint azt BRAMANN teszi, — tulajdonkép azonban folytatódik az (g.H;) a keresztezési helyen túl a here distális csúcsához, s ezzel mindjárt. kezdettől fogva összefügg, — az ondóvezető cső pedig szinte mindjárt kezdettől fogva keresztülvonul a vezérfonal állományán. Később (emberi ébrényekben az 5—6-ik hónapokban) a vezérfonalnak distális (gH5-nek megfelelő) része, kötőszövetének megszaporodása által igen megvastagszik, minek következtében oldalsó határai mind- - " inkább küljebb helyezkednek, a minek természetes eredménye . az, hogy az ondóvezető csővel ( Wolff-féle zsineggel) mind szé- lesebb egyesülésbe jő, mígnem eléri a mellékhere (ősvese) distális végét. Ily módon jött létre a vezérfonalnak egyesülése a mellékherével (ősvesével), de ez nem utólagos odanövés 310 A" HERE. ; által keletkezett, hanem : természetes folyománya a vezérfonal kiszélesedésének. : A 3-ik hónapban a hasfalak lágyéktájékán, otty a hol a vezérfonal végződik, egy kis horpály, a hashártyának hüvelyes . nyujtványa (processus vaginalis peritonei) keletkezik. A vezér- . fonal distális vége a hüvelyes nyujtvány nyilásának az oldalsó . falán fekszik s ennek ürege felé erősen kiemelkedő zsineget képez, a melyet (harántmetszeteken) a hüvelyés nyujtvány ürege félholdalakúlag környez. E szerint a hüvelyes nyujtvány a bele- helyezkedett vezérfonallal együtt jelen van már akkor, a mikor a here még magasan fenn fekszik a hasüregben (3-ik hónapban) ;. nem lehet tehát arról szó, hogy a levándorló here türemli maga elé a hashártyát a lágyéktájékban a hüvelyes nyújt- 2 vány képezésére, mint azt régebbi bonczolók hitték (CAMPER, WRISBERG). : A hüvelyes nyujtvány csak "másodlagosan lép a heréhez . viszonyba, midőn az utóbbi belé helyezkedik s vele együtt, de nem általa képezve vonul le a lágyékcsatornán, ra mit a here levándorlásának (descensus testis) neveznek. Embernél a, leván- dorlás a 7—8-ik hónapokban következik be s a vezérfonal útját követi. Ennek módjáról a legtöbb követőt CaAMPER (1756) nézete talált (Kleine Schriften. Ubers. von HERBELT. 1781. Bd. II), melynek értelmében a, here leszállása közben a vezér-. . fonal megrövidül s minthogy üres, úgy, mint a keztyűnek az újja, kitüremkedik, mire a vezérfonal szövete ellenkező elren- dezésben fekszik, mint a here leszállása előtt. Ezen megrövi- dülési és visszatüremlési elméletet azután sokan elfogadták (RATHKE, SAPPEY, MECKEL FR., WEBER H. E.). Mások a zsu- gorodást kevesbbé lényegesnek tartották és WEBER H. E. (ir. 122. sz.), valamint CLELAND is (ir. 20. sz.) a helyváltoztatást inkább növési külömbözetekből vezették le, a mihez IKÖLLIKER (ir. 59. sz., 996. I.) nézete szerint a tömör vezérfonal zsugoro- dása is járul. BuRpacH (Physiologie. 1828. Bd. II) a leván- dorlásnál lényeges szerepet tulajdonított a hasüri zsigerek részéről a herére gyakorolt nyomásnak, más szerzők a vézér- fonal izomszövete részéről gyakorolt húzásnak (BRUGNONL MECKEL FR.). Nézetünk szerint a levándorlás okáról a leghelyesebbnek A HERE. ztsS SS Ai tartható a növési külömbözetekből levezetett fejtegetés, páro- sulva a vezérfonal belsejében levő ébrényi kötőszövetnek zsugo- rodásával, a mit már MECKEL FR. a hegszövetekben bekövet- kező zsugorodással hasonlított össze. A. petefészeknél a, leván- dorlás magyarázatára a növési külömbözet felvétele elég volt (v. ö. 272. 1.), mert a petefészek később is a zsigerüregben ma- rad, csak lejebb helyezkedik. Ha emagyarázat a herére nézve is kielégítő volna akkor a; herét ama növési külömbözetek bekövét- kezése utánszintén a medenczeüreg hátulsó falán kellene találni, a mi azonban csak kivételesen fordul elő (kryptorchysmus). Nős- tényben a vezérfonal kifejlődése az ivarszervek növésével arányt tart, azaz a fonal tömegesebb lesz és meghosszabbodása közben a petefészekszálaggá és a görgeteg méhszálaggá alakul át (v.ö.270- 1.) ; a fonal megnagyobbodására talán az ivarcsöveknek hatal- masan kifejlődő izomzata szolgál ingerűl. Hím ivarban e tényéző . elesik, azért a vezérfonal növése a 6-ik hónaptól kezdve nem tart lépést a medencze növési viszonyaival, — azaz aránylag -véve megrövidűl, míg a medencze kiterjed. Azért a.here az ősvese húgyszervi részének elcsénevészése után közelebb helyez- kedik a hasfalakhoz, melyeknek ferde izmaival a vezérfonal . harántul csikolt izomzata összefügg; de e lehelyezkedést nem - tevőleges levándorlás által teszi, hiánem a medenczei résznek feléje való felnövése által. Ha így-a here a hüvelyes nyujt- ványhoz érkezett, mély ez időben még igen csekély horpályból . áll,a további elhelyezkedésére elő van írva az út. A mennyiben ugyanis a vezérfonal distális vége a hüvelyes nyujtvány oldalsó falán huzódik le, kéregrésze a hasfalak izomzatával, belseje pedig a lágyékcsatornán keresztül a szeméremcsonttal s a külső hasizom bőnyéjével erősen összefügg : a here. a vezérfonal kötő- szöveti részének zsugorodása közben először a hüvelyes nyujt- ványnak az oldalsó falára, ázután a fenekére jut, a mi közben a fonalnak kötőszövetből álló belsején keresztülcsuszik; s ez . alkalommal a fonalnak. kéregállományát, mely harántul csíkolt izomzatból áll, maga elé türemli; ha azután a here a lágyék- csatorna, külső nyilásán túl érkezett, a kitüremlett izomköpeny- böl a hererázó izom lett. BRAMANN (i. mű, 330. 1.) úgy találta, hogy a levándorlás nem egyidejűleg történik mind a két herén, hanem a legtöbb esetben a baloldali kezdi azt meg, a mit a meconium-mal megtöltött § alakú vastagbél által okozott nyo- másnak tulajdonít. E magyarázatot igen valószinűnek tartom, 7 mert hasonlónak találtam a viszonyt a petefészeknél is, a hol a levándorlás a legtöbb esetben szintén a baloldalival kezdődik meg (rv. ö. 273. 1.) Összehasonlítva a levándorolt herét az ébrényi szerv fek- vésével, arra az eredményre jutunk, hogy a mellékhere fejé- ve vel összefüggő csúcsa: felel meg az ébrényi here proximális ax végének, a mellékhere farki végével össszekötött darabja pedig a distális részének, a mely utóbbi a vezérfonal kötőszöveti csö- 7 kevénye útján összefügg a borékkal. E szerint a mellékherével összefüggő hátulsó felszín felel meg az ébrényi here oldalsó (külső) felszinének, a hol a herefodor feküdt, a mely utóbbinak maradványai a here levándorlása után is megvannak a herét a. méllékherével egyesítő savós hártyai lemezekben. Ezek és egyéb átalakulások 8—9 cm. hosszú marhaébrények (IIT, tábla, 44. ábra) tüzetes megszemlélésében megtalálják a ma- gyarázatukat. A here (test) még fenn fekszik a hasüregben, az erősen görbült vese (ren) alsó csúcsának külső oldalán, kissé 7. ferde fekvésben. Külső oldalán az ondóvezető csővé átalakult s falában erősen megvastagodott Wolff-féle csatorna (d W,, d W,) vonul le. Ennek a proximális vége (d W,) túlterjed a here TA z proximális csúcsán s.a mellékherecsövekké (ondókúpokká — coni vasculosi) átalakult ősvesének ivari részével (cW),) függ össze. A. here proximális csúcsától, a vese küloldalán az ivar- lécznek azon maradványa vonul fel (ld), a melyről fiatalabb . ébrényekben mondottuk(308. I.) hogy az ősvese rekeszszálagával egyesül (megfelel a 41. ábrán ld-nek). A here külső oldala szorosan érintkezik az ondóvezető csővel; lejebb a mirigy legömbölyödött csúcsa az ondóvezetőtől elhajlik, s itt a here distális csúcsától az ondóvezetőhöz vonuló hashártyaráncz (mor, — mesorchiogogos, SEILER ir. 96. sz.) emelkedik ki a has- üreg felé, a melynek szabad szélén a vezérfonal (gH;) fekszik. 7 A ráncz a herefodornak a folytatását követi s alacsonyabbá válva megszünik ott, a hol a vezérfonal az ondóvezető edény- nyel kereszteződik (d W.-nél) ; innen kezdve az utóbbi mediál- f; felé tart, lehuzódva §S-alakú hajlat végezése közben az erősen kiemelkedő köldökütér (au) felett az orsóalakú húgyhólyag élés sezt heg ehez ÉGE A HERE. f 313 (vur) hátulsó falához, a hol a hím ivarkötegbe megy át (a rajzban a húgyhólyagtól elfedve). A. vezérfonal (gHo) a keresz- teződés után ellenkező irányt követve, a" lágyéktájék hüvelyes "nyujtványához megy. A. herefodor két lemezének alapján, széles érintkezésben a hátulsó hasfalakkal, az ősvesét találjuk, és pedig a fodor proximális részén az ősvese ivari részéből lett mellékherecsöveket (herekúpokat c W.-nél), ennek folytatásában lejebb a Giraldés-féle szervvé lett húgyszervi résznek a csöke- vényét (az ábrában c W2-vel jelezve, de ez annak csak az egyik része, a többi gH, alatt és mor-től elfedve az ondóvezető cső belső faláig tart). A has mediális oldalán huzódnak a nagy edényektől a hereköldöknhöz ívalakúlag a véredények (vsp). — Ezeket figyelembe véve, a here levándorlása után a herével viszonyban levő működő és csökevényes képleteket (mellékhere feje, Giraldés-féle szerv, here véredényei, hereszálag) a here köldökével összefüggő herefodorban fogjuk megtalálni, közeli szomszédságban egymáshoz: a here proximális végének hátulsó " szélén feküsznek egy pamatban az ősvese ivari részéből lett herekúpok, ott térnek be a here levándorlása közben megnyúlt s erősen kifejlődött véredények (vasa spermatica), s ezek szom- szédságában, illetőleg közöttük találjuk az ősvese húgyszervi részéből lett Giraldés-féle szervnek a csökevényes csöveit, me- lyek-az ondóviszerek erős kifejlődése közben ezek közé helye- ződtek. Ellenben a Hunter-féle vezérfonalnak a csökevényét nem itt, hanem a here ellentett végén (distális csúcsán) kell keresnünk, a hol a mellékhere farki részével összefügg. A here szöveti átalakulásainál első sorban azt kell eldön- teni, vajjon hímekben is burjánozik-e a csirhám, úgy, mint a nőstényekben, s bejutnak-e belőle (az elemi petékkel homológ) sejtek a here-vázába vagy pedig nem? E tekintetben a nézetek a reptiliákat egyrészt, s másrészt a magasabb rangú amniono- sokat illetőleg eltérők, a mennyiben csak az előbbeniekről állí- tottak ilyesmit. A. reptiliákról BRAus (ir. 15. sz.) — úgy, mint SEMPER megelőzőleg a czápákról (ir. 105. sz.) — azt állította, hogy ezek hímjeinél csakúgy burjánozik a csirhám, mint a nős- 314 A. HERE. tényeknél, s benne föllépnek az: elemi petéknek megfelelő na- . gyobb sejtek, melyek a csirhámig nőtt szelvényköteg (ivarmi- rigyköteg) csúcsával érintkezésbe lépnek, mire a nagy ivarsejtek a szelvénycsövekbe bevándorolnak. Akkor azután a hérecsö- vekké átalakuló szelvénykötegek kétféle alakelemeket tartal- 7 : I maznak : az ősvese Malpighi-féle tokjának hámja részéről szár- mazott saját sejteket s-a csirhám részéről bevándorolt nagy ivarsejteket, a mely utóbbiak, nagyobb voltuknál fogva, egy- ideig amazok között jól felismerhetők. Hogy a nagyobb sejtek- nek mi a sorsuk, azt BRauw egész bizton nem tudta eldönteni, . de valószinűnek tartja s arról rajzokat is közöl, hogy azok az ondóképező sejtekké lesznek (spermatoblasta). Mi a föntebbiekben kimutattuk (v. ö. 242. 1.), hogy kü- lömbséget kell tenni a, csirhámban korán fejlődő nagy ivarsejtek s a jóval későbben föllépő elemi peték között. Az előbbiek minden ébrényben (hímekben is) kifejlődnek a közömbös ivari állapot idején; az utóbbiak későbben . keletkeznek az $spe- tepárnán — egy olyan képleten, mely a reptiliák nősté- § EK nyeire jellegzetes. Miután azonban nőstényeknél elemi peték 0. nemcsak az őspetepárnán, de egyebütt is képződnek egy rövid. ideig a csirhámban (r. ö. 278.1. és VIII. táblán 177. ábrát), ez megmutatja azt a módot, a mely szerint hímekben is bevándo- rolnak nagyobb csirhámsejtek a here vázába, illetőleg a here- csövekké átalakult ivarmirigykötegekbe. Ez utóbbiak a hímek- - ben megtartják éles körvonalaikat s herecsövekké alakulnak" át. Idősebb gyikébrények heréjének hosszmetszetein (VIII. tábla, 172. ábra) az ivarmirigykötegek (illetőleg most már herecsövek) egymással párhuzamosan futnak a levélalakú kes- keny ivarmirigyben ; falaikon hengeres sejtek, belsejükben pedig gömbölyded elemek vannak; az előbbiek jól festődnek, az utóbbiak gyengén. Ha, valahol, úgy az utóbbiakban (t. i. a here- csövekben fekvő nagy gömbölyű sejtekben) kell a csirhám részé- ről bevándorolt elemi petékkel homológ -képleteket keresnünk, mert fiatal gyíkok herejének finom harántmetszetén (IX. tábla, 196. ábra) feltünően hasonlítanak az elemi petékhez (ov). Sőt a harántul megmetszett csövek (196. ábrán fenn) majdnem oly képet adnak, mint a fiatal Graaf-féle tüszők, falukon a sötéten szinezett tűszőhámoknak megfelelő kisebb (3-7 p. átm.) henger- A" HERE. 7 315 sejtekkel (ef), s belűl 2—3 világos protoplasmájú nagyobb (775 u átm. testtel) elemi petével (ov); az utóbbiak kétszer akkorák, mint amazok, azért és egyéb viszonyaik miatt -nem lehet a kisebb sejtekkel egybevetni. Ily képeket látva, arra a véleményre jut az ember, hogy a herecsövekben előforduló nagy sejtek csakugyan a csirhám részéröl bevándorolt elemi petékkel homológok, s akkor teljes a megegyezés a hím és nőstény ivar- mirigy között : az ivarmirigykötegek szolgáltatják mindkét ivar- ban a, mirigyes alkotó részek (tüszők, herecsövek) hámborítékát, s ezeknek a mirigybe való bevándorlásával kezdödik meg a csirhám tevékeny szerepe; ha ez megtörtént, egy bizonyos idei szünet után újra megkezdődik a ésirhám burjánozása, és ezen másodlagos invázio szolgáltatja nöstényekben az elemi petéket, hímeknél a, herecsövekben fekvö gömbölyű nagy sejteket. Hogy ez utóbbiaknak mi a sorsa (spermatoblasta ?), az iránt vizsgá- latokat nem tettem. Áttérve a magasabb rangú amnionosakra, ezekről álta- lában azt tartják a szerzők, hogy fellépnek ugyan eleinte a csirhámban az elemi petéknek megfelelő képletek, de ezek nem jutnak a mirigy vázába. Tyúkébrényeknél WALDEYER sze- rint az 5—6. napon láthatók, a 7-ik napon ritkulnak, a 8-ik na- pon túl elő nem fordulnak, mert a korán kifejlődő fehér burok - (tun. albuginea) megakadályozza a benyomulásokat a vázba. A petefészeknél leírtuk (294. 1.), hogy emlősébrényeknél s leánymagzatoknál a csirhám burjánzik ugyan, de benne na- gyobb sejtek nem fejlődnek; az elemi peték nagyobb voltuk s átalakuló protoplasmájok miatt csak a hámalatti peteövben s a petetömlők felső részében tünnek szembe. Tekintettel erre, . a herénél sem várható, hogy a csirhámban a bevándorló peték nagyobb voltuk miatt szembetűnjenek, de ez nem zárja ki azt, . hogy a csirhám ezeknél ne burjánozhatnék s ne juthatnának belőle elemek be a here vázába. Nem arról van itt szó, hogy az ivarmirigy közömbös nemi állapota idején csirhámsejtek jutnak-e be a vázba, mert a kérdést minden ébrényre vonatko- . zólag igenlőleg eldöntöttük (v. ö. 244. 1.) s belőlük az ivar- " — mirigykötegeket származtattuk, hanem az esik kérdés alá, vajjon később, ha már megismerhető, hogy a mirigyből here lész, történik-e még bevándorlás a csirhám részéről, mert csak 316 A HERE. ezen későbben bevándorolt elemek volnának HOMOKON a nős- " 28 tények elemi petéivel. 3 Bárányébrényeken tett észleletek alapján feljogosítva vé- lem magamat azon állításra, hogy bizonyos időben (kb. 3 cm. hosszú ébrényekben) a csirhám a hímekben csakúgy burjánzik s TA bevándorolnak belőle elemek a here vázába, mint a petefészekbe, —— . . csakhogy ezek az elemi petéknek megfelelő nagyságot nem a kéregövben, de lejebb a vázban, részint pedig a herecsövekben nyerik el. 3 cm. hosszú bárányébrény heréjének finom haránt- metszetein (IX. tábla, 195. ábra) egy sötétebben színezett kéregövet (ab) és egy belső velővázat (tco) látni, s az utóbbiban . az épen kibontakozó herecsöveket. A kéregöv tele van élénk szaporodásban levő sejtekkel, melyeknek nagysága (6-5—7"5 1.) s alakja teljesen olyan, mint a, here felszinét borító csirhám- sejtek (es) : szabálytalan alakúak, némelyek megnyúltak, kettős magvúak, erősen festettek stb. Lényegesebb ennél az, hogy a csirhámsejtek a felszínen sok helyen élénk oszlásban vannak, s kettesével párosulva a mélyebben fekvő sejt félig benyúlik a. kéregvázba, jeléül annak, hogy oda fog bevándorolni ; azután figye- lemre méltó az is, hogy a kéregváznak a velőváz felé eső határa nem éles, hanem ott is látni a herecsövek felé benyomuló sej- teket. E tünetek azt a következtetést engedik, hogy a hímek-. ben is vándorolnak be elemek a csirhám részéről a here vázába, de csak rövid ideig, mert már 4 cm. hosszú bárányébrények- ben a kéregváz helyét a világosan szineződő fehér burok ébrény- helyzéke foglalja el, melynek orsóalakú kötőszövetsejtjeit a fiatalabb szakban jelenlevő csirhámsejtekkel semmikép sem szabad összevetni. Hogy a csirhám részéről bevándorolt elemekkel a here vázában mi történik, azt közvetetlenül nem lehet megfigyelni, 77 de lehet idősebb ébrények keréin látott képekből a sorsukra következtetni. 14—16. cm. hosszú fiuébrények heréinek finom , metszetein (IX. tábla, 197., 198. ábrák) a herecsövekben két- féle elemeket látni: erősen szineződő apró (8. u) sejteket, s világos protoplasmájú gömbölyű nagy sejteket (16—22 vu. átm.). A kétféle képlet közötti külömbség oly szembetünő, hogy nem lehet azokat egymással felcserélni: az előbbiek terjedel- mesebb csoportokban fordulnak elő, az utóbbiak (ov) egyenkint, A HERE. l 311 "kettesével vagy hármasával amazok között, sőt szétszórva a csöközti herevázban is (197. ábra, ovj). Már most tekintetbe véve azt, hogy hasonló képletek a reptiliáknál is előfordulnak (v. ö. 249. I. és IX. tábla, 196. ábra), s ez utóbbiaknál jobban kimutatható e nagy sejteknek a csirhám részéről való származása és bevándorlása az ivarmirigykötegekbe: mi sem áll közelebb, mint felvenni azt, hogy emlősöknél is a, fiatal herecsövekben elő- forduló gömbölyű nagy sejtek a csirhámból származtak, s ho- . mológok a nőstények elemi petétvel. Ezt annál is inkább tehet- jük, mert fiatal emlős (bárány) ébrények heréjének finom harántmetszetein a csirhámnak burjánozása világosan mutat- kozik, bár elemi petéknek megfelelő nagyobb sejtek a csir- hámban nem látszanak. De ez nem zárja ki a burjánozás- ból keletkezett elemek bejuthatásának lehetőségét, mert na- gyobb elemek eleinte az emlősök nőstényeinél sem képződnek benn a csirhámban, hanem csak akkor, ha a hámalatti pete- . övbe vagy Pflüger-féle tömlőkbe jutottak (v. ö. 290. 1.). Egy fontos kérdéssel állunk szemben, a midőn a here- csövek keletkezési módját akarjuk megállapítani, melynek megoldása már oly sokat foglalkoztatta a buvárokat. Három forrásra lehetett gondolni: az ősvesecsövekre, a csirhámra, és önálló kidifferencziálásra. - A csírhámból való keletkezés felvételére a női ivarmirigyekkel való homológia indította leginkább a buvárokat. Bogwnauer (ir. 17. sz.) tyúknál a herecsöveket (ill. ivarmirigykötegeket) az 5-ik napon az ivarmirigyet borító hashártyahámnak kötegek alakjában való beburjáno- zásából vezette le; hogy belőlük öndócsövek lesznek, az csak a §8-ik napon ismerhető meg. Eau (ir. 29. sz., 55. 1.) körülbelül hasonló né- zeteket nyilvánított,-a ki a herecsöveket a 15-ik napon a felszinről benőtt hámbimbókból vezette le, melyek a 16-ik napon ondócsator- nákká átalakulnak. E nézettel ellentétben mások a Wolfj-féle csövek benövéséből az ivarmirigybe vezették le a herecsöveket, támogatván e nézetöket külö- nösen azzal, hogy az első herecsövek az ivarmirigy köldökében a here- fodor proximális végének a szomszédságában kezdenek mutatkozni. Bővebben WaipcevEx fejtette ki e nézetet, hozzája csatlakoztak KöL- LIKER, SERNOFF És Bgaus (v. ö. 235. 1.). WarnpevEk (ir. 279. sz.) azt hiszi, hogy a benővés az ősvesecsövek (ősvese ivari része) részéről tör- ténik ; 7 napos tyúkébrényben a here tömött vázból és egyes rövid tömör csövekből áll, melyeket mindig a szervnek háti és oldalsó részén látott először, bár ezek az ösvesecsövekkel direkt összefüggésben, megjelené- BE: 40 kefiktik, sök első idején nem voltak ; a fekvési viszonyokból vezeti le a fönnebbi következtetését, hogy t. i. az említett helyre az ösvese szűk esövei 4 részéről nöttek be. — Körntikek (ir.- 59. sz., 960. 1.) egy esetben már égy 14 napos nyúlébrénynél látott a here-proximális végén a here köl- t-§ dökébe benyuló 1—3 szűk (27—32. u átm.) herecsövet, a melyeket az ösvese felé egy Malpighi-féle tokig volt képes követni; a herébe 81-—108 u mélységre vonultak be; ondócsövek még nem voltak je- "len. Egy másik nyúlébrényről (17 em. hosszú, kb. 16—17 napos) azt mondja, hogy az ondócsövek egész az ősveséig mentek, itt szélesebbek lettek, és egy 32—37 u átm. köteg összefüggött egy Malpighi-féle gomoly hámjával. Hasonlót látott egy 272 em. hosszú marhaébrénynél. Ezekből feljogosítva érzi magát azon következtetésre, hogy a here- csövek a . Malpighi-féle gomolyok hámja részéről nőnek be a mi- rigybe. SMIEGELOW (ir. 709., 1710. sz.), a ki igen behatóan foglalkozott I tyúkébrényeken a heré fejlődésével, a herecsöveknek a vázból való önálló kidifferencziúlásai mellett: nyilatkozik , minden összefüggés nél- kül akár a csirhámmal, akár az ösvesecsövekkel (v. ö. 236. 1.). Ezen ellentmondó nézetek közül melyik a helyes, ézt kideríteni fontos, de nem könnyű feladat, mert néhány metszet . megszemlélése által nem jutni eredményre, nem levén kizár- ható azon lehetőség, hogyha egyes metszeteken a herecsöveket összefüggés nélkül láttuk is az ősvesecsövekkel vagy a csir- hámmal, nem fordul-e elő olyasmi más valáhol szűk helyre. korlátozva ; vagy ha megtaláltuk valamely ősvesecsővel az össze- függést, nem utólagos egyesülésnek áz eredménye-e az? Hatá- ozott állításra csak akkor volnánk feljogosítva, ha megfelelő — korú ébrények teljes metszetsorozatának pontos átvizsgálása után az épen föllépett herecsöveket egyetlen egy metszeten sem látnánk az ősvesecsövekkel vagy a csirhámmal összefüg- gésben. Ha ez sikerül, akkor a herecsöveknek független kelet- k kezéséhez szó nem férhet. 14 Ilyen eljárás által, emlősébrényeken azon eredményre jutottam, hogy a herecsövek azon időben, a midőn az ivar- mirigy vázából-épen kibontakozni kezdenek, sem az ősvesecsö- vekkel, sem a csirhámmal összefüggésben nincsenek; az előb- bitől a here köldöke felé fekvő nagyobb mennyiségű ébrényi 7 kötőszövet, az utóbbitól a fehér burok ébrényhelyzéke vá- . lasztja el, mely ez időszerint tele van bevándorló csirhámsej- tekkel (316. 1.). Igy találtam ezt 4—5 em. hosszú nyúlébré-. nyeknél, 2 em. hosszú tengeri malacznál, 3 cm. hosszú bárány- A HERE. 319 ébrényeknél (195. ábra), 6—7 em. hosszú fiú-ébrényeknél, és 5—6 cm. hosszú marhaébrényeknél, — tehát egy oly számá- nál az emlősöknek; mely általános érvényű következtetés leve- zetésére elég nagy. Fő gondot a metszetek átvizsgálásánál a here proximális végére fordítottam, mert e helyen kell az ősvesecsövek (vagy gomolyok) részéről amaz állítólagos bebur- jánozásnak megtörténni; — de mindebből egyelőre mi sem völt jelen, bár"a herecsövek vastag voltuk, kevesebb számuk, és a váznak nagyobb mennyisége miatt határozottan felismer- hetők. — Több, 25—35 mm. hosszú fiúmagzat heréit is átvizs- gáltam sorozatos metszeteken, de benövő ősvesecsöveket ezek- nél sem láttam. Egy 30 mm. hosszú magzatnál (VI. tábla, 130—131. ábrák) a durva reczéjű herecsövek a vázból jól kiváltak, még kevéssé kanyargósak ; a köldök felé megszünnek, e helyen csak kötőszövet van (cH, leendő Highmor-féle test). Proximálfelé (131. ábra) a herefodór helye szélesebb lesz, s a here váza terjedelmes érintkezésbe jő a mellékherévé átalakult " Ősvese .proximális (ivari) darabjával (cW); de itt sem láttam . (sem ezen, sem a szomszéd metszetek valamennyién) a here- csöveket a szűk mellékherecsövekkel összefüggésben. — Há- zinyulak, a melyeknél KÖLLIKER az összefüggést leírta, e kér- dés eldöntésére nem alkalmasak ; ilyeneken én is láttam néha egyes sejtkötegeket a mellékhere fejéből a hereköldökbe bevo- nulni, de tüzetes megvizsgálásnál vérsejteket tartalmazó szűk edényeket ismertem fel bennök. — Az olyan készítmények, a hol a herecsövek az ősvesecsövekkel összefüggenek, nem irány- adók, mert ki nem zárható, hogy az egyesülés nem követke- zett-e be utólagosan; csak az olyanokról lehetne határozott véleményt adni, a hol herecsövek még nincsenek jelen, mind- amellett az ősvesecsövektől (vagy gomolyoktól) kiinduló nyujt- ványok mennek be a leendő Highmor-féle testbe, — ilyeneket azonban szorgos kutatás daczára sem találtam.- Ha a High- mor-féle test irányából nőnének be a herecsövek, azokat eleinte e testnek folytatásában kellene fejlődni látni; pedig a szerzők legnagyobb részével úgy találtam s KÖLLIKER is bevallja (ir. 59. sz., 963. 1), hogy a herecsövek az egész here vázára ki- terjedve lépnek fel egyszerre. Ezek alapján a herecsüvek- 320 A HERH. nek a vázbam való önálló keletkezéséhez nézetünk szerint kétség nem fér. Egy más kérdés az, hogy miféle képletek szolgáltatják a ; herevázban a csövek CRS egyszerű kötőszövetsejtek-e, vagy pedig az általunk leírt ivarmirigykötegeknek hámeredésű 58 sejtjei ? - Mi több ok alapján az utóbbi nézetben tagyunk. Ezek 24 részint közvetetlen észleleteken alapúlnak, részint a reptiliák heréje fejlődésével, és a női ivarmirigyekkel való összehason- lításból folynak. — Tyúkébrényeknél már a 7—8-ik napon felismerhetők a herecsövek ; nyúlébrényekben a 16—17-ik na- pon, bárányébrényeken 4 cm. hosszúságnál (IX. t., 195. ábra) jelen vannak, — tehát közvetetlenül felváltják az ivarmirigy- kötegek jelenlétét, s ez valószinűvé teszi az azokból való szárma- zást. Kétséget kizárólag előfordul az ivarmirigykötegeknek és átalakulása herecsövekké a réptiliáknál, a hol az átváltozás a" kötegek vastagsága miatt szemlátomást követhető (VIII. tábla, 172. ábra.), a mennyiben az ivarmirigykötegek ép oly sz alakúak és lefutásúak, mint a fiatal herecsövek. Bajosabb az ivarmirigykötegből való származást az emlősöknél és az ember- nél bebizonyítani, mindamellett kellő fejlődési szakoknak meg- választása nem hagy az iránt kétséget. E czélra 14—16 cm. hosszú fiú-ébrények heréit találtam a legalkalmasabbaknak, mert a herecsövek még nem feküsznek oly tömötten egymás- mellett, mint később (pl. 18 cm. hosszúnál), s e miatt össze- ÉLEk függésök az ivarmirigykötegekkel jól szembetűnik. Ilykorú fiú-ébrények heréinek finom metszetein ax. tábla, 197. ábra) kétféle csőrendszer tünik szembe: éles ha- tárú herecsövek és bizonytalan körvonalú sejtkötegek. A. here- csövek (tc) kb. 0:38 szélesek, s a kötőszöveti váz ellenében éles körvonalúak ; kétféle elemeket tartalmaznak, a melyekről a fentebbiekben már megemlékeztünk (316. 1.). A sejtkötegek (fs) körülbelül ugyanolyan szélesek, mint a herecsövek, he- lyenkint keskenyebbek ; elágazók, határaik bizonytalanok, ele- meik szögletes és nyújtványos sejtekből állanak, melyeknek pro- toplasmája festőanyagokban elég jól szineződik s finoman szem- csés ; valamivel nagyobbak (9"5—15 u átm.), mint a herecsö- . vek apróbb elemei. Hogy ezen sejtkötegek nem feladat nélkül vannak a fiatal herékben jelen, az a priori elgondolható, : A HERE, 391 fiatal egyének heréinek megvizsgálásából pedig kiderül, hogy azonosak az ivarmirigykötegekkel. Az utóbbiakról kimutat- tuk, hogy nőstényekben a tüszőhámokat szolgáltatják (v.ö. . 300. 1.), föltehető tehát, hogy a hímekben is lesz valami szere- pök ; s csakugyan 14—16 mm. fiúmagzatok heréin (IX. tábla, 198. ábra) némi keresés után mindig fogunk oly helyeket ta- - lálni, a hol ezen sejtkötegek oldalfalai (fs1) ériutkezésbe jönek egyik vagy másik herecsatornával (tc), s elemeik átmenő ala- kok közbeiktatása után keverednek. Az ily képek azon fölvé- telre jogosítanak, hogy az ivarmirigykötegek a végökön here- csövekké alakulnak át, a mi azáltal történik, hogy sejtjeik oszolva apróbb elemekké lesznek, s a kötegek a kötöszöveti váz szomszéd sejtjei részéről burkot kapnak ; a közben bevándorolnak beléjök a csirhám részéről a vázba jutott s ott megnagyobbodott hámsejtek (elemi peték). Ez utóbbit abból következtetem, mert sok helyen látni benne a vázban az elemi petékhez hasonló . nagy s világos protoplasmájú sejteket (LIX. tábla, 197. ábra ovy), melyek mindenben hasonlítanak a herecsövek belsejében levő nagy sejtekhez (ov); más helyeken ezen gömbölyű nagy sejtek a fiatal herecsövek közelében feküsznek, vagy azokba félig be- nyomultak, s minthogy a fiatal herecsöveknek saját falaik ez idő szerint még nincsenek, a nagy gömbölyű sejteknek a . herecsövekbé való bejutásra akadály nem áll az útjukban. A dolgoknak ilynemű magyarázata sok rejtélyesnek lát- szó dolgot megfejt a herében. Először is számot ad az ébré- nyek heréiben nagy mennyiségben előforduló ú. n. vázközti sejtkötegekről (interstitielle Hodenzellen Henles), a melyeket ébrényi herékben már más észlelők is láttak (IKÖLLIKER, Grundriss d. Entwicklg. 2. Aufl. S. 423.), de jelentőségüket nem ismerték. Ezek fiatal ébrényekben más alakban mutatkoznak, mint felnőttekben, a mennyiben tömör kötegekből állanak, s némely emlősnél, pl. 7"5. cm. hosszú macskaébrényekben (IX. tábla, 194. ábra fs) igen nagy mennyiségben vannak jelen, széles öv képében körülvéve a még gyérszámú herecsöveket ; ez utóbbiak körülbelül 80 u, amazok 30 u átmérőjűek. Minthogy a vázközti sejtek az ivarmirigykötegeknek a maradékai, ezzel ki van mondva az, hogy végeredményben hámképletek, s nem pro- toplasmadús kötőszövetsejtek, mint azt mások (WALDEYER; M. TUD. AKAD. III. OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. ti. 21 3922 ző A HERE. Ueber Bindegewebszellen. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XI). s ő .- régebben magam is hittem (Arbeiten aus dem phys. Laborat. zu Leipzig. K. sáchsische Berichte v.1873). Egy figyelemre méltó körülmény pedig" az, hogy felnőttekben, "de különösen ébré- 3 nyekben, a vázközti sejtek alakjokat s egyéb viszonyaikat ille- töleg sokbán hasonlítanak a mellékvese kéregállományának . sejtjeihez. Most, hogy -ismerjük a mellékvese fejlődését a hashártyahám burjánozása részéről (v. ö. 245. 1.), a kétféle képlet elemeinek hasonlatossága is megoldást nyert: mert kimutattuk, hogy a bélfodor gyökere mellett a hashártyahám burjánozásából kéletkezett képlet proximálfelé a mellék- vese, distálfelé az ivarmirigy vázának azon ébrényhelyzékét tészi, mely utóbbi az ivarmirigyben is kötegalakban (ivar- mirigykötegek) rendezkedik. Különösen a reptiliáknál fel- tünő -az ivarmirigykötegek elemeinek hasonlatossága a mel- lékveséjével (VIII. tábla, 171. ábra), a hol egyidőben e kétféle képlet egymással szakadatlanul össze is függ (v. ö. 245. 1.). Később a közbenövő edények részéről való szét- választás után, hímekben az ivarmirigykötegek közvetetlenül át- alakulnak herecsövekké (VIII. tábla, 172. ábra), s pedig mind- annyian, úgy hogy fiatal gyikokban a herecsövek igen SZzOro- san feküsznek egymás mellett, és a csőközti váz csekély mennyiségű. Emlösöknél ellenben az ivarmirigykötegeknek csak egy része részesül e sorsban, s pedig nem egyforma arányban minden fajtánál; innen van az, hogy a vázközti . heresej- tek különféle emlősfajtákban különböző mennyiségben van- nak jelen. Az előadottak nyomán a herecsövek közvetett úton a csirhámból keletkeznek, mert az ivarmirigykötegeket abból vezettük le (v. ö. 261. I.). Minthogy pedig a petefészeknél ki- mutattuk (v. ö. 298. 1.), hogy a Graaf-féle tüszőket borító " hámsejtek (membrana granulosa) az ivarmirigykötegeknek a származékai, ez által ki van derítve a hím és nőstény ivar- mirigy alkotó részei között a homológia: a tüszöhámsejtek megfelelnek a herecsövek falát boritó hámsejteknek, azaz a tü- . szök homológok a herecsövekkel, mert mindketten a csirhám- ból keletkeztek az ivarmirigykötegek útján; az elemi peték pedig homológok a herecsövekben fekvő gömbölyű nagy heresejtekkel, " s A HERE. 323 4—5 cm. hosszú nyúl-, 2 cm. hosszú tengeri malacz-, 3—31/, cm. hosszú bárányébrényekben és 2 cm. hosszú fiúmag- zatokban (VI. tábla, 130. ábra), a herecsövek eleinte éles ha- tárúak, de saját hártyával még .nem bírnak; nem igen kanyargósak, inkább sugaras elrendeződést követnek a here köldöke felé, s itt haránt vagy ferde rövid ágak útján egymással közlekednek. Sejtjeiknek egy része metszeteken kettős sorú osz- lopokba van rendezve, keverve egyes nagyobb s az üreget megtöltő gömbölyded, világos protoplasmájű sejtekkel. Saját hártyájok eleinte nincs, közvetetlenül a herevázba vannak be- ágyazva, mely most egyszerű nyujtványos és csillagos kötőszö- vetsejtekből áll; helyenkint minden élesebb határ nélkül köz- lekednek a fiatal herében nagy mennyiségben . előforduló váz- közti sejtkötegekkel. A herecsövek eleinte zárt reczét képeznek, azaz a here- köldök felé nem függenek össze a herefodron túl fekvő ősvese- . csövekkel; a köldökben a Highmor-féle test ébrényhelyzékét képező nagyobb mennyiségű kötőszövét fekszik, a melyben a herecsövek első föllépési idején hámképleteknek a nyomai sem mutatkoznak. De később az ösvesecsövekkel való egyesü- lésnek be kell következnie; tehát a hererecze (rete testis) és a tőle kifelé vezető útak (vasa efferentia) utólag keletkeznek. Fejlő- désökről különféle nyilatkozatok merültek fel. Azoknak, a kik a herecsöveknek az öősvesecsövek részéről való benövését állították, nem volt szükségök a hererecze és az ondókive- zető edények keletkezésének a magyarázatára: a hereköldökben visz- .szamaradó s ott elágazó ösvesecsövek lesznek a herereczévé. A kik azonban a herecsöveknek önálló keletkezését veszik föl, mint mi is, azoknak az utólagos egyesülés módjáról számot kell adni. Ez két- . féle úton történhetik: vagy a herecsövek hajtanak bimbókat az ősve- secsövek felé, vagy megfordítva. Bármelyik lehetőségnek az eldöntése a kis térben bekövetkező növési viszónyok miatt nehéz. Bawnxs (ir. 7. sz.) a mellékhere fejét részben az ősvese részéből származtatta, rész- ben újképződménynek mondotta, a mi alatt alig érthetett mást, mint hogy a.herekúpok egy része a here részéről nő a mellékhere felé. Eaui (ir. 29. sz.) nyulakon a herecsövek részéről való kinövés mellett volt." A legtöbb szerző azonban s köztük Bacnsiani (ir. 7. sz.) és SmiEGELow is (ir. 109. sz.), azt mondják, hogy az egyesülést a. here- . És mellékherecsővek között a Malpighi-gomolyok részéről a hereköl- . dök proximális része felé hajtott sejtnyujtványok eszközlik. BaALnIANI ezt csak gyanítja, a mennyiben methylzölddel festett fiatal macskahe- 21? 324 ; A HERE. réken az ondókivezető utakat, az egyenes herecsövektől kezdve úgy" látta festődni, mint a mellékhere csöveit, azért azokat a kivezető. utakhoz sorolta s fölveszi, hogy. ezek részéről kellett fejlődniök. -— Pontosabbak SmriegGriow állításai, a ki 18—21 napos tyúkoknál az . ösvesének ivari részében fekvő Bowmann-féle tokokból látott hámbim- bókat, ill. hámcsöveket a hereköldökbe benőni, s ott a herecsövekkel . egyesülésbe lépni. — Köviixeg még újabban is úgy nyilatkozik (Grundriss " d. Entweklgsg. 2. Aufl. S. 426), hogy a herereezének keletkezése a Wolff-féle csővekből még nyilt kérdés, — a mi azt bizonyítja, hogy a herecsöveknek az ösvese részéről való benövése felől is ingadozóvá lett a véleménye, mert az ilyesminek jelenlétében magától értetődik, hogy a herereczének is az ősvesecsövek részéről kellene fejlődnie. 5—6 cm. hosszú macska-, kutya- és nyúlébrényeken, az ösvesének proximális (ivari) részén fekvő Malpighi-féle tokok hámjából láttam hámkötegeket benőni a hereköldökbe, hasonló módon, mint azt a petefészeknél a Highmor-féle testtel homo- lóg hámkötegek fejlődésénél leírtam (v. ö. 302. 1.). A gomolyok . 5 hámja részéről benövő csövek annyira keskenyek, hogy eleinte majdnem tömöreknek látszanak; mellettök futnak az ondó- véredények (vasa spermatica) ágai is, a melyekkel való felcse- . réléstől óvakodni kell; az utóbbiakban foglalt vérsejtek (Mül- ler-féle folyadékban keményített ébrényeken) sajátszerű szi- nükről felismerhetők, a mi a tévedéstől megóv ; azonkívül a hámkötegek nem oly vonalszerű éles határúak, mint a finom edények. E benövő hámkötegek az ősvesecsövekkel eleinte a Malpighi-féle gomolyok hámja útján egyesülnek, de az utób- biaknak elsorvadása után egymásba közvetetlenül folytatódnak. 7—7"5 em. hosszú macskaébrényekben (IX. tábla, 194. ábra) a hererecze (rt) már beterjed a here köldökébe, s azon túl is folytatódik a mirigy központjába (macskánál úgy, mint sok emlősnél, a központban fekszik a Highmor-féle test). A benövő nyujtványok számát meghatározni, kanyarulataik miatt s azért, mert folytatásaikat más-más metszeten találjuk, nem lehet; de a későbbi viszonyokból következik, hogy az ondókivezető edények (vasa Graafiana) számának kell megfelelniök, azaz : 8—14 van. 3 E közvetetlen észleleten kivűl egyéb okok is a mellett szólnak, hogy az egyenes herecsövek, hererecze és az ondókíve- zető csövek az ösvesecsövekből: származnak, nem pedig a herec "Aa 1 tl A HERE. 222895 "csövekből. Egy korábbi dolgozatunkban (Beitráge zur Anato- mie u. Histologie der Hoden. K. süchsische Berichte, 1873), hangsúlyoztuk a lényeges szövettani külömbségeket a kanyar- gós herecsövek és az ondóutaknak a többi része között, az egyenes ondócsövektől kezdve mindent a kivezető utakhoz, ill. a mirigykivezető csatornákhoz számítva. Minthogy pedig másrészt bizonyos, hogy az utóbbiaknak egy része, t. i. a mel- - lékhere fejét alkotó herekúpok (coni vasculosi) az ősvesecsö- veknek a közvetetlen származékai : a szövetbeli viszonyok meg- egyezése e csövek, s a hererecze meg ondócsatornák között is, az utóbbiaknak az ősvesecsövekből való származása mel- lett szól. A tulálkozási hely a kanyargós csöveknek (tub. con- torti) a végén, az egyenesekkel (tub. recti) való egyésülési he- lyén van. Bizonyossá lesz ez megfelelő korú, pl. 12 cm. hosz- szú kutyaébrény heréjének finom metszetein (IX. tábla, 199. ábra) : az egyesülési hely (x-nél) keskenyebb (26 u átm.), mert itt feküdt a kanyargós cső végéhez (tc) a hererecze részéről - odanőtt egyenes herecső (tr). Az utóbbi hengersejtekkel van fedve, melyek jól festődnek; a cső belül üres. A kanyargós herecső (tc) egészen más jellegű : tömör , elemei mindannyian gyengébben szineződnek, falán kisebb köbös. hámok, belül pe- dig az elemi petéknek megfelelő nagy világos sejtek vannak, úgy, mint azt már fönnebb leírtuk (316. 1.). - Sokáig tartott és sok fáradsággal járt, míg az őösvesének résztvevése a hím ivarmirigy képezésében általános elismerést nyert. Egy időben sokat emlegették az ősvesének kétféle csatornáit: a szű- kebbeket és a tágabbakat, a melyekről jelenleg tudjuk, hogy egymás- sal közvetetlenül összefüggenek, a szűkebbek tevén a tágaknak a gyűjtő- csöveit (v. ő. 103. I.). MüLtER János (ir. 7ő5. sz.) nyomán, a ki a kétféle ésatornát fölfedezte, Baz (Entwicklg. II. Th., S. 151) és mások a tág csöveket tartották húgyelválasztóknak, ellenben a szűkebb csövek nem tartoznának az ösvesékhez, hanem a herékhez, mert azokból indulnak ki és nyomulnak be az ősvesékbe, a melynek tág csövei között el- vesznek. Bár madárnál MürLeR Jásvos bebizonyította, hogy a Wolff- . féle csatorna az ondóelvezető edénynyé alakul át: azt megállapítani, hogy ama szűk csövek ezzel hogyan lépnek összeköttetésbe, nem tudta. Az ősvese, MüLLER János szerint, egészen elsorvad, s a hím ivarmirigy képezésében részt nem vesz. RarHke (ir. 80. sz.) azonban alapos indo- . kokkal bebizonyította, hogy MüLLER János e tekintetben tévedett, s 4 326 IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK, hogy a mellékhere feje az ösvese csökevényéből keletkezik, a mit fejlő- 7 ÚR dési és összehasonlító boncztani vizsgálatokkal mások is támogattak. . A legtöbb szerző azonban még a legújabb "időkig kétféle ösvesecső mellett nyilatkozott, szűkebbet és tágabbakat véve föl, a melyek közül az előbbiek a mellékherekupokká lesznek (Dugsv, WaLpEYER, LEYDIG, stb.). Az előadottak nyomán fölösleges e kérdéssel újra foglalkoznunk ; az ösvése leirásánál kimutattuk a kétféle ösvesecsövekről való nézet tart- hatatlanságát (v. ö. 103. 1.). Az ivarmirigyek függelékes képletei. (Appendices testis et HE : ovarii.) Az emberboncztanok részletesen leírnak az ivarmirigyek szomszédságában és közvetetlen rajtok fekvő működés nélküli . képleteket (mellékpetefészek, Giraldés-féle szerv, rivókák—hyda- tides), a melyek jelentőségéről egyértelműleg oda nyilatkoz- nak, hogy azok fejlődési maradványok az ébrénykorból, nagy- részt az ivarmirigyek szomszédságában fekvő ősvesecsöveknek a megmaradt csökevényei; egyesek köztök (hímekben) a Mül- .ler-féle cső proximális végéből származnak. S ez másunnan 0. való levezetés lehetőségének híjján a priori valószinűnek is látszik, de ha fejlődéstani munkákban bizonyítékot keresünk amaz állítások mellett, úgy azokat vajmi gyengéknek fogjuk találni, mert a vizsgálatok nagyrésze már kifejlett egyének vagy legfelebb újszülöttek függelékes képleteire vonatkoznak, s ezeknek boncztani viszonyaiból jöttek a szerzők hasonlítások .8 következtetések útján ama nézetekre. Ily eljárás ellené- ben kiemelendő, hogy végleges-megállapodás csak úgy re- mélhető, hogyha a függelékes képletek fejlődését sorozatos korú ébrényekben visszafelé követjük, a mi által azután min- denféle feltevésnek eleje vágatik. Minthogy a függelékes képletek közül némelyeket Mok- 7" GAGNI fedezett fel először, azokat Morgagni-féle rivókáknak c 7. (hydatides Morgagni) is szokás nevezni; nőnél pedig azért, mivel nagyrészök a mellékpetefészken ül, mellékpetefészki füg- gelékeknek (appendices parovarii) is mondják. Hogy azonban. ezeket a képleteket mind egy schémára visszavezetni nem , lehet, azt már WALDEYER hangsúlyozta (ir. 109. sz.), külömb- A SANS ÍGÉLSE E] ÉGE SZ sk eS Árt . "e Pa IVARMIRIGY.FÜGGELÉKEK; 903 327 . séget tevén férfiban a Morgagni-féle v. nyélnélküli rivóka (ungestielte Hydatide) és a nyeles rivóka (gestielte Hydatide) között, a melyek közül az előbbi a here felső csúcsán ül, s a " kürt-tölcsérnek felel meg; a nyelesek a mellékhere fejéhez vannak rögzítve, — származásukról WALDEYER nem nyilatkozott határozottan. Rorn-nak (ir. 92— 94. sz.) tüzetes vizsgálatai . később kiderítették, hogy e beosztás nem elegendő, mert az ivarmirigyék függelékes képletei ama két fajtán kívül nagy változatosságot mutatnak. jú Mielőtt ezen függelékes képletek fejlődését sikeresen tárgyalhat- nók, szükséges azoknak alakbeli viszonyaival a kifejlett egyénben meg- ismerkedni, a mire vonatkozólag egy történelmi átpillantást nyújtunk bevezetésül. Az ismeretek a nyeles rivókával kezdődnek meg, a melyet Mox- GAGYI J. B. írt le először 1762-ben (De sedibus et causis morborum. Venetii 1762., 4. Epist. XLIII. 16). Miután a fejlődésöket nem is- merte, azért, mert tömlőikben folyadékot tartalmaznak, azon nézetre jutott, hogy falaiknak- megrepedése által vízkór (hydropia) származ- - hatik. Valószinű, hogy MoRGaGsi nem rendes nagyságú, hanem kóro- san megnagyobbodott rivókák fölfedezése által jutott a vízkór keletke- zéséről adott különös nézetre, mely elmélet egyideig a kórtanban is - fentartotta magát. 5 i RoseEwsmüLtex, a ki helyesen felismerte (ill. csak sejtette), hogy a mellékpetefészek (corpus conieum Rosenmülleri) homológ a mellékhe- rével, 1802-ben leírta a nyeles rivókákat a nőben (ir. 97. sz.), s meg- említi, hogy olyanokat a kürtön is látott; de értelmezésökbe nem bocsátkozik, mert akkor az ösvese átalakulásai még ismeretlenek voltak. j ; A fejlődési értelmezést csak RarHkE vizsgálatai nyomán Ko- BEnr-nek sikerült megadnia 1847-ben (ir. 54. sz.), a ki a rivókák leirásával igen tüzetesen foglalkozott. Két ily fajta képletet külöm- böztetett meg : a Wolff-féle csatorna felső bunkós végéből vezeti lé a nyeles rivókát, mely férfinál a mellékhere fején, nőnél a mellékpete- fészek oldalsó végén ül; a Müller-féle cső maradványából származtatja " férfinál a Morgagni v. nyélnélküli rivókát, mely a here felső csúcsához van rögzítve. A többi apró számfeletti rivókákat (apró hólyagokat a mellékherén) a proximalis ösvesecsövek egyes maradványainak tartja. A mellékherében előforduló bolygó edényeket (vasa aberrantia) Ko- vELT elcsenevészett ősvesecsövekre vezeti vissza, a melyek nem léptek egyesülésbe az ivarmirigygyel. Ismét egy haladás történt a függelékes képletek ismeretében, midőn Luscnga 1854-ben kimutatta (Die Appendiculargebilde etr. Vin- cHows . Archiv. Bd. II, S. 310 stb), hogy- a férfi Morgagni-féle rivó- 328 IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. kája egy bolygó ondóedényt (vas aberrans) tartalmazhat, mely össze- ké függ a mellékhére esöveivel, és ondó is lehet benne (spermatocele), azért a Morgagni-féle rivókát egy felső Wolff-féle cső esökevényének tartja. A mellékherén ülő nyeles rivókát a Müller-féle cső proximális részére vezette vissza, mely tévedése azért inegbocsátható, mert akkor azt hitték, hogy a Müller-féle cső proximális vége eleinte vakon kez- dödik, s csak utóbb hasad ki a hasüreg felé; ama kihasadás be nem . következése elég oknak látszott a nyeles övókánák a Müller-féle cső- ből való származtatására. A női ivarfüggelékekről Roxrraxsxv-tól bírjuk a legpontosabb magyarázatokat . (Ueber accessorische Tubarostien und über Tubaran- hünge. Allg. Wiener medic. Zeitung. 1859. Nr. 32 és Lehrbuch d. path. Anat. 3. Auflage. Bd III. S. 434.) ,a ki azokat a kürt tölcséréhez való hasonlatosságuk miatt kürtalakú függelélreknek (tubaartige Anhünge) ne- vezte el; bár nem a Müller-féle csőből, hanem" az ösvesecsöveknek a mellékpetefészekbe- jutott csökevényeiből származnak. Ezen csövek eleinte a széles méhszálag savós lemezeitől boríttatnak, de egyeseknek végei később a- környező kötöszövettel s edényekkel együtt a savós lemezen túlemelkednek, s a csövek vak végeinek utólagos kihasadása (Dehiscenz) által a zsigerüreg felé, ezzel nyilt közlekedésbe lépnek ; a repedés egyenetlen széleinek kihajlása és redőkbe szedése által kelet- köznek a kürttölcsérhez hasonló rojtok. A hím ivarfüggelékek egyes szerzők részéről különféle értelme- zésben . részesültek. Fixiscun (1871-ben, ir. 31. sz.) a Morgagni-féle (nyélnélküli) rivókát a petefészekkel homológ szervnek tartotta (ova- rium masculinum), mely nézethez Knausr is csatlakozott (Handbuch d. Anatomie. Ba I. 1876., S. 265.), bár a rivóka felszinét borító csilló-- hám e felvételre nem látszott alkalmasnak. Ezt, és a vízben kifeszített rivókának a kürt tölcséréhez való hasonlatosságát figyelembe véve, Warpevxeg 1876-ban (ir. 120. sz., 278. 1.) FteiscuL nézete ellen nyi- . latkozott, s a nyélnélküli rivókát a Müller-féle cső proximális végére vezette vissza, tehát homológnak tartotta a kürttölcsérrel (pavillon), — Körurxrk. (ir. 59. sz., 984. és 987. I.) pontos fejlődéstani vizsgálatok . híjján tartózkodik a magyarázattól, s az ivarfüggelékek közül néme- lyeket, pl. a kürt végén előforduló nyeles rivókát kóros származásúnak mond ; a mellékhere fején előforduló bolygó-edényekről (i. mű, 985. I.) úgy nyilatkozik, hogy azok talán a heréből kinőtt, s a Wolff-féle csatornával egyesülésbe nem lépett ondócsövekből kéletkeztek. Emlősállatoknak . függelékes képleteiről már régebben tettek észleleteket ; MascaGwi 1800-ban említé (Atti del! Acad. delle Science di Siena. 1800. Vol. III. p. 201—209.), hogy ökörnél a kürttölcsér- hez hasonló képletet talált, s ezt a hermaphroditaság lehetőségének érdekében értékesítette. Újabb észlelők közül említést érdemel Lowe (ir, 70. sz., 16.]1.), a ki egy 10 ectm. hosszú nyúlébrényben a kürt- tölesérhez hasonló rivókát írt le, a melynek származásáról a. magya-. " 4 . a ae gége sets akt ése e , et JONNEK SÉT E E; ejdstz ező § 37 Vg a ama] ka b. 8 A wa eg a Vág pe ét az IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK., 1.2 029 . rázatban csatlakozik Wacprvrt-hez, bár annak ürege a mellékhere- . — csövekkel közlekedett. Hasonló nézetben van FRAxck a rsikóról, mely- nek heréjén egy lencse nagyságú kis kürttölcsér ül tőedtéehe Zeit- schrift für Thiermedicin. Bd IX., S. 289.). LANGENBACHER (ir. 62. sz.) 7-em, hosszú hím nyúlébrényekben a Müller-féle csövet már elsor- vadva látta, csak a felső vége maradt meg, s egy lebenyes képletté lett, mely a felnött állatban a mellékhere fejére jut s a nyélnélküli rivókát képezi. Üregét összefüggésben a mellékherecsövekkel nem ta- lálta, de azért lehetőnek tartja, hogy azokkal néha egyesülésbe léphet. A legutolsó értekezés-az emberi ivarmirigyek függelékeiről Roru-tól való (ir. 94. sz.). Már megelőző értekezéseiben (ir. 92— 93. sz.) foglalkozott tüzetesen e kérdéssel, s azon eredményre jött, hogy az ivarfüggelékék csökevényes ösvesecsöveknek a származékai. Tekintet- tel némely észlelőnek azon állítására, hogy magasabb rangú amniono- soknál is előfordulnak az amniontalanok nyilt szelvénycsöveivel homo- . lóg képletek: legutóbbi munkájában (ir. 94. sz.) az ivarmirigy-függe- lékeket mind ily nyitva maradt szelvénycsövekből (ősvesecsövekből) vezeti le. Ezen állítását fejlödéstani vizsgálatokkal nem támogatja, megelégszik a függelékes képleteknek pontos boncztani leirásával - újjszülöttekben, idősebb magzatokban és. felnöttekben, s az itt-ott lá- tott viszonyokat felhasználva, azon okokból, mert a) az ivarmirigy- . függelékek nagy részénél a bennök foglalt csatornák vagy tömlők hen- geres csillóhámmal vannak borítva, mely azoknak egész a nyilásukig terjed, a minő hám az ősvesének mellékherévé vagy mellékpetefészekké átalakuló részében is van; b) mert e képletek egyrészének a csator- . nája nyiltan közlekedik a hasüreggel vagy a here hüvelyes burokjá- - val: feljogosítva gondolja magát azokat nyitva maradt szelvénytöl- cséreknek, illetve ősvesecsöveknek tartani, a melyek az ősvese elcsöke- vényesedése közben a savós hártya alatt fentartják magokat, vagy kiemelkednek, s az eredeti talajjal széles alap vagy keskenyebbé változó nyél útján összefüggésben maradnak. A ivarfüggelékeket Rorn két főcsoportra osztályozza: a savós hártya felszinéről többé vagy kevesbbé habarczalakúlag kiemelkedőkre, s a savós hártya alatt elrejtettekre; az előbbieket (habarczalakú- akat), szabad függelékeknek, az utóbbiakat savós hártya alattiaknak nevezi. A) A hím irarbun a) a szabad függelékek közönségesen a nyeles rivókák neve alatt fordulnak elő; rendesen csak egy van, de számuk felmehet háromig ; nagyságuk 5—10 mm. Igen változó alakúak, azért a nyeles rivókák néve a megjelölésökre nem elégséges; alakjok sze- rint otömlös (cystás), rojtos és tölcséralakú mellékhere-függelékeknek c , nevezendők. Leggyakoriabbak a tömlős (cystás) függelékek : egy kes: -keny nyél végén egy kis gömb van, a melyben csillóhámtól borítva egy gombostüfej vagy kölesszem nagyságú tömlő (cysta) rejlik ; összes 3830" IVARMIRIG Y-FÜGGELÉKEK. külfelszínöket laphám borítja. A rojtós mellékherefüggelékék hason- . lítanak egy kis kürttölcsérhez, mélynek üregét belül csillóhám borítja. A tölcséralakú függelékek néha csak górecsői mekkoraságúak, máskor " akkorák, mint a mellékpetefészken előforduló hasonló alakú képletek sorolja, a benne néha előforduló bolygó-edény miatt. Alakja változó : majd tömör egy lebenyke, majd csillóhámtól borított tömlők vannak 7 benne (LuscHxa), s ezek néha ondószálcsákat tartalmaznak (BEecsER (v. ö. alább). Hasonlítanak a rojtos függelékekhez, csakhogy széleiken nincsenek rojtok, s. felszínök többnyire dudoros vagy redős; a tölcsér belfelszinét állandóan hengeres csillóhám borítja. b) A Morgagni-féle ; (ú. n. nyélnélküli) rivókát Rorn" a savós hártya alatti függelékekhez 2 0.) ; más esetekben a rivóka nyele a tömlötől a mellékhere fejéhez 7. menő s-annak csöveivel összefüggő bolygóedényt tartalmaz (LuscHkaA). 7 Rorn azt is kimutatta, hogy a bolygó-edény egyes esetekben a rivóka felszinén szabadon nyílik, tehát nyilt közlekedésbe helyezi a mellék- herecsöveket (ösvesecsöveket) a herekörüli savós üreggel (zsigerüreg- gel) ; a bolygó-edény a savós hártya alatt fut, a körzet felé rendesen kihegyesedik, csillóhámtól van borítva, mely a nyilásánál közvetetle- nül átmegy a rivóka felszinét borító csillóhámba. KoznErr és WALDEYER a Morgagni-féle rivókát a kürttölesérrel homológ képletnek mondották; Roru sem mond ennek ellent, a mi a rivóka szövetét illeti, de a rivó- kában foglalt bolygó-edényt, nyilt közlekedése miatt a imellékherecső- 7 vekkel és a here hüvelyes burokjának üregével, a, hasüreggel közlékös I désben maradt szelvénycsőnek tarja. B) A női ivarban a) a szabad ivarfüggelékeket azért, mert legnagyobbrészt a .mellékpetefészket borító savós hártyából indulnak ki, Roxrrasszgy nyomán (i. mű) mellékpetefészki függelékelknek (tuba- 8 artige Anhünge) nevezik; néha a kürtön vagy a petefészki rojton is " előfordulnak (Endhydatide der Tuba). Számuk 1—5 ; fiatal egyének- nél kisebbek, idősebbeknél 1—2 mmtől egész 1"5—2:5 cm. hosszúak ; az 5—7 em. hosszúakat Rorn kóros túltengés által keletkezetteknek tartja. Alak tekintetében hasonló változatosságot mutatnak, mint a férfiak hasonló képletei, s úgy mint azok, feloszthatók tömlős (eystás), rojtos és tölcséralakú mellékpetefészki függelékekre. A tömlős függe- lékeknél egy kötőszöveti tömör nyélen egy tömlöt tartalmazó vég- bunkó ül; néha nyélnélkülieket is találni, máskor a nyélben is foglal- tatnak egyes kisebb tömlők ; — a tömlő rendesen köles-szem nagyságú, de kóros tágulat következtében babnagyságúvá is lehet; fala sima vagy ránczos, hengeres csillóhámtól borított, benne savós folyadék van, néha sejttörmeléktől zavaros. — A rojtos mellékpetefészki függelékek nyelének végén egy csipkézetes, vörhenyes és edénydús test van; a nyélben néha hengeres csillóhámtól borított tömlők fordulnak elő, s hasonló hám borítja a csipkés-test felszinét is. — A tölcséralakú mel- lékpetefészki . függelékek egy nyél útján, vagy a nélkül ülnek a széles méhszálag mellső, ritkábban annak a hátulsó lemezén. Jelle- Va NT 6. VEG, IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. ö10 ges reájok a végbunkójukban foglalt tölcséralakú üreg, melyet hen- geres csillóhám borít, míg a tölcsér külső felszinén és a nyélen has: hártyai laphám van; a nyél kötöszövetében egy kisebb ütér s visszér fut, innen a piros színe. Egészbenevéve a kürt töleséréhez hasonlíta- nak, de nyelökben néha csillóhámtól borított kis tömlők fordulnak elő, közlekedés nélkül a mellékpetefészek csöveivel. — Mind a há- rom fajta szabad mellékpetefészki függelékre jelleges az iüregöket vagy tömlőiket borító" hengeres csillóhám, és a nyelöket fedő has- hártyai laphám; ritkán folytatódik az előbbi a nyélre is egy da- rabig. Csillóhám-nélküli rojtos függelékek, pusztán edénydús kötöszö- vetből állók, ritkán fordulnak elő ; ezeket Rorn szintén ébrényi csöke- vényeknek tartja, de kórosan elfajultaknak vagy durványosan kifej- letteknek, a melyekben táplálkozási zavarok miatt a esillóhám vagy ki sem- fejlődött, vagy elcsenevészett. — b) A nő savóshártya-alatti mellékpetefészki függelékét Rorn fedezte fel, és azért, mert némely eset- ben csillósejtekkel fedett finom csőből áll, mely a mellékpetefészek csöveit a kürtrojtok felszínével egyesíti: 2tubo-parovariál csatornánakkg " nevezte el. Ritkán fordúl elő, s akkor a széles méhszálag mellső leme- zének eltávolítása után lehet láthatóvá tenni. A finom csatorna a kürtnyiláshoz- legközelebb eső mellékpetefészekcsövektől megy el, s .- párhuzamosan a kürttel futva a kürt végrészén vagy a petefészki rojt belső felszinén nyílik szabadon, közlekedésbe helyezve a has- hártya üregét a mellékpetefészek csöveivel. Máskor a cső durványos, vagy a mellékpetefészekkel vagy a kürtrojttal függ csak össze; ága- kat is küldhet. Rorn ezt a, csatornát homológnak tartja a férfi Mor- gagvi-féle rivókájában előforduló bolygó-edénynyel, a mely jól kifejlett állapotában szintén közlekedésbe helyezi a mellékhereésőveket á hüve- lyes burok üregével; mind a kettőt nyitva máradt szelvénycsőre vonat- . koztatja. Az előadottakban az ivarfüggelékek származásának tekintetében két nézetet hallottunk: az egyiknek értelmében, a melynek, Rorn a főképviselője, minden ivarfüggelék nyilt szelvénytölcsérekből származott, — csak a férfi Morgagni-féle . rivókája más jelentőségű (a kürttel vagy a petefészekkel ho- mológ). A. másik párt, WALDEYER-rel az élén, a legtöbb ivar- függeléket elcsenevészett ősvesecsöveknek tartja, csak a férfi Morgagni-féle rivókája nem az, mert ez a Müller-féle cső proxi- mális részének a csökevényéből eredett. Fejlődéstani bizonyí- tékokat adni az egyik vagy másik nézet támogatására, eddig mindkét fél elmulasztott ; a kérdést egyedül a kifejlett állapot- nak az ébrényivel való egybehasonlítása által gondolván eldönt- hetni. S csakugyan ez sokat segít, de egymagában nem ele- 339 IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK, "gendő a homológiák megállapítására, mint arról a nyúl Weber- ( . Nt. féle szervének tárgyalásakor eléggé meggyőződtünk (v.ö. VE 200. 1.). A tárgy tanulmányozása sokkal bajosabb, mint első pillanatra látszik, mert az összes kiválasztó rendszernek pon- tos átvizsgálása után lehet csak határozottan nyilatkozni, — mely fáradságos munkára a függelékeknek csökevényes volta miatt nem egykönnyen vállalkozik valaki. Minthogy ez: részemről, nem ugyan a csökevényes szervek kiderítése, hanem a kivá- lasztó és ivarszervek összehasonlító áttanulmányozása czéljá- ból megtörtént, s e közben alkalmam volt az előbbeniekről is észleleteket tenni: gondolom, hogy a láttér tisztázásához némi- leg hozzájárulhatok. Roru-nak azon állítását, hogy az ivarfüggelékek nyitva maradt szelvénytölcsérekből keletkeztek, nem fogadom el, Rorn-ot ezen önkényüleg felvett állításra az amniontalanoknál fölfedezett szelvénytölcsérek vezették, a melyekkel homológ csö- kevényes csöveket némely szerzők az emlősöknél is leírtak (v. ö. 71. 1.). Minthogy az ivarfüggelékek egy része nyiltan közlekedik a zsigerüreggel (vagy ennek származékával : a hü- velyes burok üregével), ebből RorH feljogosítva érezte magát amaz állításra, a nélkül, hogy embernél a szelvénytölcsérek- keletkezéséről valami ismeretes lett volna. Az eddigi ismere- tek szerint amnionos gerinczeseknél a, zsigerüregbe nyiló csö- vek legfölebb az előveséből származhatnak, — az ősvese Csö- veiből semmikép sem, mert azokról kimutattuk (87. 1.), hogy nem erednek hashártyai betüremlésekből, s. keletkezésök ide- jén a zsigerüreggel nem közlekednek. Hogy pedig az ivarfüg- gelékek még nyitva maradt elővesecsövekből sem származhat- nak, bebizonyodik abból, mert 4—7 napos tyúkébrényekben az elővesecsövek nyilásai minden bizonynyal záródnak; 5—7 napos tyúkébrények sorozatos metszeteinek pontos átvizsgá-. lása után afféle nyitva maradt fejvesecsövekből mitsem láttam (v. ö. 60. 1.). S ugyanerre az eredményre jutottam a reptiliáknál, valamint különféle emlősnél (nyúl, bárány, tehén), a miből kö- vetkeztetve alig gondolható, hogy ez az emberben máskép legyen. E lelet Rorn állításán annyiban tesz változtatást, hogy az ivarfüggelékeket nem vezeti vissza nyitott szelvénycsövekre, IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. $38 hanem egyszerűen zárt ősvesecsövekre, miért is az ivarfügge- lékek közül azokon, a melyeknek csöveia zsigerüreggel közle- kednek, ezt utólagos kihasadásból magyarázom. Csak a Mor- gagni-féle rivóka nem származik ősvesecsövekből. RorH e rivóka tekintetében hézagosan nyilatkozik, a mennyiben csak a benne foglalt bolygó-edénynyel foglalkozik, a rivóka szöve- tének a Müller-féle cső proximális végéből való keletkezéséről hallgat. Megengedjük, hogy a bolygó-edény nem származha- tik másunnan, mint ősvesecsőből (szerintünk magából a Woltff-féle csatornából) ; de a rivóka saját szövete a rojtokkal s a csillószőrös nyilt üreggel együtt csak a Müller-féle csőnek a származéka lehet, a miről fejlődéstani bizonyítékokat is szol- . gáltattunk, visszautasítván FLErscHL-nak azon nézetét, hogy ez a petefészekkel homológ test volna (v. ö. 328. 1.). A Morgagni-féle rivóka fejlődése a Müller-féle cső pro- ximális végéből, 3—4 hónapos fiúmagzatok sorozatos haránt- metszeteinek egybehasonlításából megfelelő korú leányébré- nyekkel, kétségtelenül kiderül. Ha először egy 3 hónapos leánymagzatot vizsgálunk át distal-proximál felé (VI. tábla, 117—120. ábrák), úgy egy distálisabb metszeten (117. ábra) az ősvesének csökevényétől (cW) oldalvást, az erősen kiemel- kedő kürtlécz szabad szélének a szomszédságában a Müller- féle cső átmetszetét látjuk (JdM), valamivel beljebb a Woltf- féle csatornáét (d W). Egy proximálisabb metszeten (118. ábra) az ősvesecsökevény tömegesebb részén túl vagyunk, a mennyi- ben az ősvesében (c W) kevesebb Malpighi-féle gomoly fekszik, ezek tehát proximálfelé már elsorvadtak; de jelen vannak még a szűk csöveknek a maradványai, igen közeli szomszéd- ságban a petefészek köldökéhez. Ezek azon csövek, a melyek megfelelnek a hímek mellékherecsöveinek, s a melyekről a petefészek leirásánál mondottuk (302. 1.), hogy gomolyaik részéről hámkötegek nőnek be a petefészek köldökébe, ott a Highmor-féle testtel (herereczével) homológ képletet (cH) szolgáltatva. Egyesek a hengersejtekkel fedett csövek közül a szélessé kihuzódott denevérszárnynak az oldasó széleig vo- . nulnak, egész a Wolff-féle csatorna (4dW) szomszédságáig. Ezen túl a Wolff-féle csatorna mellett egy barázda (fs) kezdi a Müller-féle cső (4dM) körül azon mesodermális szövetet leta- 884 IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK, golni, a mely hivatva lesz a kürt izom- és kötőszöveti falát ek képezni. Még magasabb (proximálisabb) metszeteken (119— 0. 120. ábrák), melyek a petefészek (ov) felső végét találták, ez 0 utóbbi a köldöke helyén (mo) széles összefüggésbe lépett az Md a ősvese proximális végéből származott csökevénynyel (c W), de a . vö Müller-féle cső (4M) az ősvese mesodermális állományából keletkezett szabálytalan s idomtalan nyujtványok (fb) hátulsó felszinén nyílik szabadon, a mely nyujtványok kétségtelenül a 4 kürtrojtok első fejlődési szakait képezik (v. ö. 159. 1. Egy megfelelő korú fiú-ébrényben az ivarkészülék viszo- nyai (III. tábla, 130—133. ábrák), a most leírt leánymagzaté- val sok megegyezést mutatnak. A here középtájékából vett . metszet (130. ábra) hasonlít a petefészek közepéből vett met- szethez (117. ábrához). A petefészekkel homológ here (tes) összefügg a rövid herefodor (no) útján az ősvesével (c W, mellék- here leendő fejével), mely a szűk ősveésecsöveken (tW) kívül — kő. egyes tágabb csöveket és Malpighi-féle gomolyokat (gim) is tartalmaz; a szűk csövek inkább az ősvese háti felszinén, a gomolyok a hasi felszinén (a herefodor. szomszédságában) feküsznek; az egész képlet pedig majd mindenben hasonlít 7 a leánymagzat mellékpetefészkévé alakuló ősvesecsökevények- hez (117. ábrában c W-hez). Az ősvesétől oldalvást kinyúló kürtlécz szabad szélén foglaltatik a Müller-féle eső (4dM), bel- jebb a Woltff-féle csatorna (d W), fekvésöket illetőleg megegye- zően a leánymagzat hasonnevű képleteivel. Azon kötőszövetle- mez, mely a Woltff- és Müller-féle csatornákat, s ezektől befelé ne- hány szűk ősvesecsövet tartalmaz, homológ a leéánymagzat dene- vérszárnyával, csakhogy fiúnál a nyujtványnak az a része, mely- ben a Müller-féle cső van, vékonyabb lett, a mi viszonyban van a Müller-féle csőnek megindult elsorvadásával. — Egy azt proximálisabb metszet (131. ábra, mely kb. megfelel a leánymag- zat 118. ábrájának), tartalmazza az ősvese (cW) szűkebb csö- veit, a Woltft-féle csatornát (dW) és Müller-féle csövet (4) ; az utóbbi e helyen még üreggel bírt, tehát kevesbbé elsorvadt állapotban volt, mint distálfelé. A 132—133-ik ábrák a here . proximális csúcsát találták (megfelelnek a, leánymagzat 119— 120. ábráinak) ; bennök az ősvesecsöveknek már nyoma, sincs, — " de megvan az ősvese proximális végéből származott meso- IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. 335 blastos szövet, utánozva a leánymagzat kürtrojtjaihoz hasonló . alakokat (fb), a melyek között a hengersejtekkel fedett Mül- ler-féle cső (4) szabadon nyílik. Ezen lebenyes képlet a here felső csúcsán, alakra nézve mindenben megegyezik a leány- magzatban hasonló tájékon fekvő testtel (120. ábrában b), csakhogy valamivel kisebb. Minthogy pedig leánymagzatok- ban a Müller-féle cső. szabad végét környező darabból a kürt- tölcsér lesz: kétség nem foroghat fenn az iránt, hogy a fiú- magzat hasonló eredésű és alakú képlete szintén nem lehet más valami, — azaz a Morgagni-féle rivóka egy hím kürttölcsér (ampulla tubae masculinae), a melynek hámcsöve a Müller- féle csőnek, a hámcső nyilását környező idomtalan nyujtvá- nyok pedig a kürtrojtoknak felelnek meg. Ez ellen felhozható azon ellenvetés, hogy a Morgagni- féle rivókának a Müller-féle csőből levezetése nem fejti meg . a benne néha előforduló bolygó-edényt, mely a mellékherecsö- vekkel is közlekedhetik, sőt ondót is tartalmazhat ; máskor az edény szabadon nyílik a rivóka felszínén s azért Rorn (i. m., 65. 1.) azt a herekúpokkal homológ csőnek tartotta. — Néze- tem szerint e dolog könnyen megfejthető. Hogy a bolygó edénynek az ősvesecsövek csökevényéből kell erednie, az iránt kétség nem lehet és nem is fogja senki ennek a hámcsövét a Müller-féle csőre vonatkoztatni, mert ama bolygó-edény jelen- léte mellett mindig megvan a rivóka állományában a szaba- — dön a hasűrbe nyiló Müller-féle cső hámborítéka is (Rorn a. 4-ik ábráján mindakettőt lerajzolja). Ily esetekből tehát nem az következik, hogy a Morgagni-féle rivóka egy szelvénycsőből ered, hanem, hogy jelenvan a Müller-féle cső proximális végé- ből keletkezett rivóka kötőszöveti falában egy- ősvesecső is. Ebben mi különöset sem láthatunk, ha tekintetbe veszszük azt, hogy fiatalabb ébrényekben a Müller-féle cső hasüri nyilásá- nak közeli szomszédságában egyes szűkebb ősvesecsövek feküsz- nek (úgy, mint pl. 131. és 132. ábrákban). Később e helyen az ősvesecsövek rendes viszonyok között elcsenevésznek, de egyesek közülök fentarthatják magokat, s akkor, miután a . kürtlécznek mesoblastos szövete e helyen mindenestül átmegy a Müller-féle cső (Morgagni-féle rivóka) kötőszöveti vázának "a képezésébe: a dolgok természetszerű folyománya hozza ma- 336 IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. gával, hogy az ilyen bolygó-edények a rivóka szövetében is hó megmaradhatnak, vagy pedig a rivóka szomszédságában az ősvesének egyéb maradványai is előfordulnak apró csomók stb. alakjában (Ricumonp W.S$., Fibrous Body attached to the hydatid, of Morgágni. Journal of Anat. and Physiol. Vol. XVI. p. 538.). A kürttölcsér szövetében azután az ősvesecsövek rövi- debb vagy hosszabb darabon fentarthatják magokat, össze- ES függésben is maradhatnak a mellékherékké átalakuló többi . ősvesecsövekkel, és akkor ondó juthat beléjök, vagy lefüződhet- nek az ősvesecsövektől stb. Azon ritka esetek, hol a bolygó edény egyik vége szabadon nyilt a rivóka felszinén, a másik vége a mellékherecsövekkel összefüggésben volt, utólagos kiha- sadásból a, felszínre magyarázandók. A. Morgagni-féle rivókán kívül, a többi ivarfüggelékek mindannyian az ősvese maradványaiból keletkeznek, azért he- lyén van ez alkalommal a szorosabb értelemben vett ösvesecsü- kevényekről is megemlékezni. Már több alkalommal volt szó az ősvese átalakulásairól (r. ö. 27., 103., 107., 176 és 302 11.), a midőn úgy nyilat- koztunk, hogy a hím nemben annak az ivari része a mellékhere fejévé (epididymis), a húgyszervi része a Giraldés-féle szervvé (paradydimis) lesz; nőstényben az előbbiből a mellékpetefészek (parovarium, epoophoron WALDEYER), az utóbbiból egyes hám- kötegek (paroophoron WaL DEYER) keletkeznek a széles méhszá- lagban. Legalább ily nézeteket találunk különféle szerzőknél a csökevényes képletek jelentőségéről megemlítve (Yv. ö. a táblá- zatot a 107. lapon). Azóta e képleteket mind idősebb ébrényekben, mind pedig különféle korú leánymagzatokban s nőkben több ízben megvizsgáltam, de a WALDEYER-től paroophoron-nak elnevezett testet egy esetben sem láttam, azért azt a testet az ősvesecsöke- vények közül kihagyandónak tartom. A széles méhszálagban. a méh oldalain fekvő köteges képletek tüzetes megvizsgálásnál mindannyian véredényeknek vagy idegeknek bizonyodtak be; lehet, hogy . WALDEYER egyes mellékvese-részecseket tartott az ősvese ilyféle maradványainak, a melyekről újabb idő óta tudjuk (v. ö. 235. 1.), hogy a széles méhszalag lemezei között IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. 837 is előfordulnak; minthogy ezek MENGGBZKÜRK ama tévedés eléggé üldságyazáskató. E szerint az ősvese maradványakép nőben csak a mellék- petefészek. (parovarium, eporphoron WALDEYER) marad vissza, a melyet igen változatos alakúnak találtam (KoBELT és WAar- DEYER rajzai vázlatosak, nem természethűk). Néha a csövek- nek egy elég vastag pamatából áll; az ily esetek a vizsgálatra nem alkalmasak, mert a denevérszárnyat a világosság felé 3 tartva, az egyes csövek lefutási módját nem lehet meghatá- rozni. Sokkal kedvezőbbek a vizsgálatra azon esetek, a hol a csövek a denevérszárny lemezei között szét vannak terítve, s ilyeneken az esetek legtöbb számában egy oldalsó pamatban sürübben álló, és egy mediális csoportban ritkábban álló csö- veket láttam, néha egymással minden összefüggés nélkül (IX. tábla, 200. ábra). Az oldalsó pamat (epoz), a kürt felé eső részében erősen kanyargós és összecsavarodott csövekből állott, - ezektől lejebb, a petefészek köldöke felé tartó s egymással párhuzamosan futó csatornák indultak el. A mediális csopor- tozatban (epos) a csövek egy, a kürttel párhuzamosan futó csővel függöttek össze, a mely kétségtelenül a Wolff-féle csa- tornának a maradványa volt (durványos Gartner-féle cső). Ettől derékszögben, vagy kissé elgörbülve indultak el az ősvesecsövek, s dugóhúzó alakú csavarodásokkal a petefészek (ov) köldöke felé tartottak, a hol a petefészekfodor lemezei . között eltüntek. Némely cső már megelőzőleg, s különféle ma- gasságban egy gömbbel végződött (gm), a mi kétségtelenül egy Malpighi-féle gomolynak a maradványa volt ; a petefészek köl- dökeig tartó csövek gomolyai ébrénykorban a petefészek-fodor- . ban feküdtek (IX. tábla, 192. ábra epo), s ezek szolgáltatták a női Highmor-féle testet (v. ö. 302. 1.). Figyelemre méltó egy körülmény a mellékpetefészken (200-dik ábra) az, hogy a Malpighi-féle gomolylyal összefüggő némelyik cső egy másik ősvesecsővel egyesül, a mi megfelel az . . ősvesecsövek elágazási viszonyainak (v. ö. 92. 1.). Az ily sza- " badon kezdődő csövek homológok a mellékhere bolygó-edényeivel, s ezekből vezetem én le a nyeles ivarfüggelékek legnagyobb részét. Ezen ivarmirigy-függelékek bizonyos nagyságig rendes csökevényes képleteknek tekintendők, de igen hajlandók a kó- . M. TUD. AKAD, III. OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA. 1884. rt. 22 SEAN HE —. IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. rosba átmenni, a mire bevezetésűl nézetem szerint a bolygó edény Madlpighi-féle gomolya. körüli kötöszövetpek a túltengése zh 8 szolgál, később pedig a, csillóhbámoknak elpusztulása követ. A 3 rendellénesen megmaradt Malpighi-féle gomoly edényei ingert 18 él. gyakorolnak a gomoly körüli ébrényi kötőszövetre, s itt is úgy, mint egyebütt a kórszövettanban, az efféle megmaradt. ébrényi csirokból kell az ily hyperplasiákat származtatni. Hogy med- 8 dig rendes nagyságúak e képletek, és mikor kézdődik meg azoknak kórossá való alakulása, azt pontosan meghatározni § 22 bajos. A műleges elválasztásokat csak az ember szabja meg; 5; a természetben egyedül a végletekben van külömbség, de s azokba az átmenet fokozatos. Nem az átalakulások külömbö- zete, hanem ezen átmenetek lassúbb vagy gyorsabb bekövet-. kezése vezeti szemünk elé a rendelleneset. Némi határ sza- 7 bására, az 1 cm.-nél hosszabb függelékeket rendelleneseknek tarthatjuk. . 3 Agg ő Fejlődéstani szempontból kétféle ősvesecsökevényeket lehet megkülömböztetni : csillóhámmal béllelt csöveket, s olyan nélkülieket. Az előbbieknél kétség nem fér az iránt, hogy akár közlekednek a, mellékpetefészek csöveivel, akár nem, meg- 0. maradt bolygó-edények végeiből keletkeznek. Ha közleked- 7 nek a mellékpetefészekcsövekkel (ősvesecsövekkel), akkor ez nyilt bizonyítéka az onnan való származásnak, — ha, nem, ezt " 1 az elcsenevészés következtében bekövetkezett lefüződésből kell 7 származtatnunk. Azonban tudvalevő, hogy ivarfüggelékek nem- " csak az ősvesecsökevényen (mellékpetefészken), hanem azon túl proximálfelé a kürtrojtokon, s a kürtön is előfordulnak. — De ezen észlelet nem szól a függelékeknek az ősvesecsövekből való eredhetése ellen, mert ébrényekben az ősvese proximális vége a kürttölcséren túlterjed (mint pl. a III. tábla 38. ábrá- ján), s. oly közel feküsznek a kürt e részéhez az ősvesecsövek, (VI. tábla, 119. ábra, fb szomszédságában), hogy egyes csöke- 7 vényeknek megmaradása a kürttölcsér rojtjaiban vagy a kürt . hasűri darabjának az állományában, természetes megfejtést nyer. 3—4 hónapos leánymagzatban is látni már külsőleges megtekintésre (III. tábla, 42. és 43. ábrák), hogy a mellékpe- 7 tefészekké átalakuló ősvese (c W és pov) fölterjed egész a kürt- rojtokig (otub), melyek 4 hónapos magzatokban (43. ábra) a " pasa al zek dán a álös rem Bál áétee lzae eeká ONT -( aA "Várta 8 s Me SZd a ED egén j kg c "sza A GOT tk tie IVARMIRIGY-FÜGGELÉKERK. 339 . méretekhez véve igen erősen vannak kifejlődve : egyesek közű- lök bunkós és nyujtványos alakúak, úgy hogy igen valószi. ." nűnek tartom, hogy egyes kürtrojtokból is keletkeznek rívókák, nevezetesen a, rojt os alakúak, melyekben csillóhámmal fedett csö- vek nincsenek. 1) Ez megfejti azon észleletet is, hogy rajtok isokszor csillóhámot találni,. mely a Müller-féle csö hasűri nyi- lása körüli hengerhámnak a származéka (v.ö. 159. 1.). Némi magyarázatot igényel még az ivarfüggelékek csil- lószőrös hengersejtekkel fedett üregrendszerének a savós hár- tyán való szabadon nyilása. A. Morgagni-féle rivókánál ez megfejthető, — csak a többiek kivánnak magyarázatot. Ha Rorn-nak fentemlített: magyarázata, hogy az ivarfüggelékek a zsigerüreggel eredetileg nyilt egyesülésben levő szelvénycsö- vekből (szelvénytölcsérekből) keletkeznek, helyes volna, úgy a dolog egyszerű megoldást nyerne. Fiatalabb ébrényeknél már említettem (v. ö. 60. és 65. II.), hogy az ilyesmire támpontokat nem nyertem, s most idősebb ébrényekről is tagadó értelem- . ben nyilatkozom. 3—4 hónapos leány- és fiúmagzatok soro- zatos metszeteit gondosan átvizsgálva, határozottan "mond- hatom, hogy a hasüregbe szabadon nyiló ősvesecsöveket soha- . sem láttam (a VI. táblán a 109—120. ábrák, 121—128. ábrák, 130 —133. ábrák -ily teljes. metszetsorozatokból - választat- tak ki, — s ezenkívül is számos ébrény metszetsorozatait meg- vizsgáltam). Ez azt bizonyítja, hogy az ivarfüggelékeknek zárt ősvesecsövekből (bolygó-edényekből) kell származniok, de akkor azok üregének a savós üregbe szájadzása csakis a gomoly utólagos kihasadása által keletkezhetik. Azért még mai nap is RokiraxsxkY-tól a mellékpetefészek (kürtalakú) függelékei- nek keletkezéséről adott magyarázata (v. ö. 328. 1.) az egyedül elfogadható. Az ily kihasadásra valószinűleg folyadék felsza- porodása adja -a megindító mozzanatot, a gomolylyal össze- függő ősvesecső végén; a kihasadási hely czafatossága vagy simább volta: szerint fognak a Rorn-tól leírt (v. ö. 329. l.) 1) Roth 3-ik ábráján is látni a kürtrojtok folytatásában fekvő füg- gelékeket ; — az ivarfüggelékek e forrásból való fejlődésének lehető- sége elkerülte Roth figyelmét. Pedig MERkeL már 1856-ban burjánozó kürtrojtokból vezetté le a mellékpetefészki függelékek egy részét (ir. 73. Ba. 41.10) 99? d S40- 5 IVARMIRIGY-FÜGGELÜKEK, rojtos vagy tölcséralakú mellékpetefészki függelékek kelet-. 3 SAR kezni. Az átmenő alakok is azt mutatják, hogy itt azonos. képletekkel van dolgunk, a melyek fejlődésére hasonló elő- 07. idéző okok vezettek. A kihasadás után, a kehelylyé vagy kürt- rojtokká átalakult képletek belfelszinén visszamarad az ősvese- csövek csökevényeiből származó hengeres csillóhám, — a, külső felszínt s a nyelet a hashártya-üregnek laphámja fogja bo- rítani. JS Nem minden ivarfüggelék vezetendő vissza ősvesecsö- vekre, egyesek közülök a nönemben a Wolff-féle csatornából is " származhatnak. Ha kifejlett nőknek denevérszárnyát a vilá- gosság elé kifeszítjük, úgy sok esetben a mellékpetefészek fésű alakú csöveit a kürttel párhuzamosan futó csatorna által lát- juk egyesítve (a 200. ábrában is megvannak ennek nyomai). Már fekvése mutatja, hogy ez csak a Wolff-féle csatorna felső proximális végdarabja lehet, tehát megfelel a csökevényes . Gartner-féle csatorna proximális végének. A csatorna néha vastagabb, mint a tőle többé vagy kevesbbé derékszögben . elinduló mellékpetefészki csövek, kissé hullámzatos vagy egyen- letes lefutású, és a kürtnyílás felé a tőle elinduló utolsó mel- ő. lékpetefészki csőnél rendesen vakon végződik. De nem mindig van ez igy. Egyes esetekben a mellékpetefészek végétől egy szűkebb cső indul el, párhuzamosan futva a kürttel, s ennek hasűri nyilása felé vonul, a melynek szomszédságában a dene- vérszárny lemezei között vakon végződik, vagy mint. RorH ritka esetekben észlelte, a kürtrojton (fimbria ovarica) szaba- don nyílik; iránya egyenes, néha itt-ott rövid oldalágakat ad. Ezen ű. n. kürt-mellékpetefészki (tubo-parovarialis) csa- tornát RorH a férfi Morgagni-féle rivókájában fekvő bolygó edénynyel tartja homológnak, s nyitva maradt szelvénycsőre vezeti vissza. Én a szóban levő képletet a Wolff-féle csatorna proximális csökevényének tartom (nem egy ősvesecsőnek, mint a többi csökevényes képleteket). Igaz ugyan, hogy 4 csatornának a hasüreggel való közlekedése e nézetnek ellentmondani lát- szik, — de e körülmény a, többi viszonyok figyelembe vételével nem lényeges. Nézetemet azzal támogatom, hogy a tubo-paro- variális csatorna a kürttel párhuzamosan futó mellékpetefészki cső folytatásában fekszik, mely utóbbinak a Wolff-féle csator- DAgt tése : j TED a ü , : a , 8. TRZKÉ] é f 2424 1 Aa 3 Ke Peng ) ú rar aesi F de e. égy va me ERR 98 Fa kér pe zi sal j. geőei X B a a. f a. í a 91 ad 4 4 s ér 64: 1 ; a Ah Hy IVARMIRIGY-FÜGGELÉKEK. 341 a nából való keletkezéséhez szó nem fér; továbbá az, hogy e csatorna oldalágakat ritkán. ad, és ha ilyenek előfordulnak ezek rövidek, a mi onnan van, mert a Wolff-féle test proxi- mális csúcsán (a volt fejvese helyén) az ősvesecsövek nagyfokú elcsenevészésnek vannak alávetve. A. hasüregbe való nyilás keletkezését fejlődéstani vizsgálatok nélkül megmagyarázni nem lehet, és a vizsgálati nehézségek miatt előrelátható, hogy annak bebizonyítása alig fog sikerülni; mindamellett való- szinűnek tartom, hogy a nyilás utólagos kihasadás által kelet- kezett, a mit támogat annak nagy ritkasága, s az, hogy a többi mellékpetefészek-függelékek nagy részének a nyilása is ily utó- lagos kihasadás által keletkezik. Hogy ez a nyilás egyes esetekben a kürtrojtra esik, megfejtését nyeri a rojtok nagysá- -gában, s távoli kiterjedésében a kürtnyiláson túl. Nézetem tehát az, hogy a tubo-parovartális csatorna, a Wolff-féle csatorná- nak"a csökevénye, — e szerint az emlősök Gartner-féle csövének a proximális részével homológ. TARTALOMJEGYZÉK. Irodalomjegyzék . . Bevezető : : Vizsgálati eljárás. § Áttekintés az eddigi tárétetáktől I. Az elemi vesék. (Pro- et mesonephros s. corpus Wolffii): A kiválasztó készülék első ébrényhelyzéke . sz "Az elemi vesék kivezető csatornája (Wolff-féle csatorna) . Az elő- vagy fejvese (Pronephros) . , - A Wolff-féle test (Mesonephros) . A Wolff-féle test elcsenevészése és a - maradó vese fejlődése (Meta- sepbíoe] b k . H. Az ivarcsatorna v. a Müller-féle cső. SEA , (Ductus Mülleri) . 7 7 ft ieéitár csatorna (Canalis urogenitalis) . . A Müller-féle cső (Ductus Mülleri) . Az ivarköteg (Funiculus genitalis) . Ír A) Nőstény ivarköteg B) Hím ivarköteg. " 0) Méh, hűvely 0 .- , III. Az ivarmirigyek. (Gilandulae sexuales) Az ismeretek jelen állása az ivarmirigyekről . Az ivarmirigyek ébrényhelyzéke A petefészek (Ovarium) . SZÉ EAT e SK ÉL Re — . A) Reptiliák DESÉÉtÁp A HAZA EK LÉT ART EZÉ i "B) Emlősök petefészke A here (Testis) keeg Az ivarmirigyek függelékes képletei Cáptádlsés gk et ovarii) af Bér a Janpát 40 § 1454 ság 7 ám AN él ina tt $4 fv ar A segés satatéz !§) HAAS Al NOSE kj kJ I. TÁBLA. I. és 2. ábrák. 15 mm. hosszú gyikébrény (lacerta agilis) harántmetszetei, a törzs proximális és distális részéből. Az 1. ábra az , elemi csigolya üregének összefüggését mutatja a Szélvényhólyagéval. — Nagy. 200/1. ( Segmenta, " transversa, trunci jödrtis yonis lacertae agilis Tő mm. longi. Fig. 1-a demonstrat conjunctionem . cavi protovertebrae eum vesicula YI segmentali). Ti a $ : 3. ábra. 277 mm. hosszú gyikébrény törzsének nyílirányú : hosszmetszete, kissé oldalvást a középsiktól. A szelvényhólyagok száma kevesebb, mint az elemi csigolyáké. — Nagy. 70/1. (Segmentum sagittale trunci embryonis lacertae agilis 27 mim. longi. Numerus vesicularum segméntalium minor est, guam protovertebrarum). "4. és 5. ábrák. 2-6 mm. hosszú gyikébrény törzsének ha- I rántmetszetei, a proximális részből. A szelvényhólyagok az oldallemezek — —— mediális részéből fejlődnek, azért a zsigerüreggel közlekednek. — du . 250/1 és 240/1. (Segmenta, transversa. trunci embryonis lacertae agilis 26 mm. longi. Figg. demonstrant evolutionem vesicularum segmentalium e laminis . parietalibus). 6. és 7. ábrák. 2:3 mm. hosszú gyiké brény törzsének ha- rántmetszetei. A Wolff-féle csatorna a szelvényhólyagok felett fekszik... Nagy. 240/1 és 180/1. (Segmentum embryonis lacertae 23 -mm. longi, Ductus Wolffii jacet supra vesiculas segmentales). 8. ábra. 35 mm. hosszú gyikébrény húgyivardombjának harántmetszete. A szelvényhólyag oldalsó vége összeköttetésbe lép a Wolff-féle csatornával. — Nagy. 225/1. (Segmentum transversum colticuli urogenitalis embryonis lacertae agilis 35 mm. longi. Vesicula segmentalis se conjungit cum ductu Wolffii). 3 9. ábra. Ugyanaz egy 4 mm. hosszú gyikébrény ből. A szel- vényhólyag átalakult egy ösvesecsővé és álgomolylyá. — Nágy. 200 h1. ( Segmentum priori simile emöryonis lacertae 4 mm. longi, Vesicula, . . segmentalis transmutatur in tubulum Wolffi), 348 TÁBLÁK MAGYARÁZATA: 10. II. és 12. ábrák. Harántmetszetek a költés 2-ik napjának éa BAKER t y úké j/ r 6 ny törzséből ; ; az Üszst pronto helőzéke kezd a középlemezekről leválni. - Négy. 220/1. ; (Segmenta transversa; trunci embryonis gallinae 2 dies incubati, ; fe demonstrantia evolutionem ductus Wolff ex lamina urogenitali). 288 13. 14. és I6. ábrák. A költés 2-dik napja végéről származó B éti tyúkébrény törzsének harántmetszetei. A 16. ábra a kúgyivár- tej dombnak a proximális részéből, a 14. ábra a közepéből, a 13. ábra a 38 distális részéből való. Az ösvesecsatorna betemetkezik a középlemezek- 73888 ből származott ösveseblastémába és a szomszédságában egy ösvesebimbő kezd fejlődni (16. ábra). — Nagy. 280/1 és 160/1. ; : A (Segmenta prióribus similia in fine 2-di diei. Ductus Wolff jacet supra 5 laminam urogenitalem, guae postea transformatur in blasteima Wolff). aA 15. ábra. 4. napig. költött tyúkébrény medenezei részének 5 harántmetszete. A Wolff-féle csatorna distális vége a kloakaszárral érintkezik, s abba utóbb be fog nyílni. — Nagy. 140/1. s . ( Segmentum transversum embryonis gallinae guator dies incubati, eg 3 ae se a regione pelvis,. Ductus Wolfjüi supra crus cloacae situs es). 17. ábra. Harántmetszet egy 6 napig költött tyúkébrény ösveséjének proximális részéből. Az ösvese mediális oldalán, a felszinéhez k közel egy átmenő gomoly van. — Nagy. 90/1. sa (Segmentum transversum corporis Wolffii embryonis gallinae 6 dies bz incubati. Ad marginem corporis "Wolffi internum situs est glomerulus in-. 8 3 termedius em glomerulis internis renis primordialis ad externos renis. BA cephalici transitum parans). li ér. 3 280 Közösjelek. 171200 ao Főér (aorta). I I sz88 bl W Ösvesei ébrényhelyzék (ölüstema Wolffi. . "RA € Zsigerüreg (coeloma). ; I 1188 s cel Cloaka-szár (erus cloacae). test c B Edénygomoly tokja (capsula Bowmanni). Hő ch Gerinczhúr (chorda dorsalis). el Ürgyű (cloaca). c el Ürgyüszár (crus cloacae). d M Müller-féle csatorna (ductus Mülleri). d W Wolff-féle csatorna (ductus Wolffi). TÁBLÁK MAGYARÁZATA: 349 €ekt Külső csirlevél (ektoderma). " ent Belső csirlevél (entoderma). ep Edénygomoly hámja (epithelium glomeruli). es Csirhám (epithelium sexuale). sm Malpighi-féle gomoly (giomerulus Malpighii). int Bélcsatorna, fejlődésben (intestinum). ld Háti vagy izomlemez (lamina dorsalis s. musculáris). lpi Alsó oldallemez (lamina parietalis inferior s. splanchnopleura). . IpS Felső oldallemez (lamina parietatis superior s. somatopleura). lg Középlemez (lamina mediana Remaki s. lamina urogenitalis). mes Bélfodor (mesenteriumj). : msp Gerinezvelő (medulla spinalis). n Hashártyai tölcsér (nephrostoma). npív Szelvény-mag (nucleus protovertebrae). ptv Testszelvény vagy ősecsigolya (protovertebra). tm Velőcső (tubus medullaris). íug Húgyivar- vagy Wolff-féle domb (tuber urogenitale). t W Ősvesecső vagy Wolff-féle eső (tubulus Wolffii). Ve Főviszér (vena cardinalis). "VS Szelvény- vagy ösvesehólyag (vesicula segmentalis). II. TÁBLA. 18. és 19. ábrák. 7 napig költött kacsa-ébrény törzsének harántmetszetei ; 18. ábra a tüdők tájékából, 19. ábra az ösvese proxi- mális végéből, g m 1-nél a fejvesének egy szabad gomolyával. — Nagy. 65/1 és 90/1. (Segmenta transversa trunci embryonis amatis 7 dies incubati, demonstrantia glomerulos liberos renis cephalici). 20. és 21. ábrák. 4 napig költött kacsa-ébrény fejveséjé- nek harántmetszete. A fejvesecsövek szájacsok útján szabadon közle- kednek a zsigerüreggel. — Nagy. 200/1 és 250/1. (Segménta transversa prorenis — renis cephalici —— embryonis anatis 4 dies incubati. Tubuli prorenis- s. segmentales injfluunt per nephrostomata in coeloma). 22. és 23. ábrák. 3 napig költött tyúkébrény ösvesehó- lyagának (fejlődő ösvesecsövének) harántmetszetei. Az ösvesehólyag a 350. I . TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 23. ábrán átalakulóban van egy: álgomolylyá és ösvesecsővé. — Nagy. 250/1 és 270/1. sé (Segmenta transversa, tubuli Wolffü se gúléásük ex embryone gal- ; úg linue 3 dies incubato. Vesicula segmentalis se conjungit eum: ductu s Wolff et transformatur in tubulum Wolff). z rtl 24. ábra. 4 napig költött tyúk ébrény ösveséjének közé a metszete, a proximális részéből. Az ősvesecső S alakúlag kezd görbülni. s ÉS — Nagy. 60/1. . z, sz EKE (Segmentum. transversum corporis Wolffü ex ejtik; yone ÖS 4 2, öz. dies incubato, demonstrans evolutionem ÖS tést se et tubuli Wolffü e-t úszás segmentali). EZ 25. és 26. ábrák. 6 mm. (kinyújtva kb. 10—12 mm.) Kén 188 bárányébrény ösveséjének har ántmetszetei. A 26. ábra proximá- 08 lisabb tájékból való, mint a 25-dik. Az ősvesecső egy szűkebb gyüjtő és 7 tágabb elválasztó részből áll; az utóbbi a gyüjtőcső alú kanyarodott és összefügg a nagy álgomolylyal. — Nagy. 70/1. ő 38 (Segmenta transversa, corporis Wolffii embryonis ovilis 6 mm. nőt Tubulus Wolffiiin spirae formam flectitur et constat ex tubulo colligente, hi guem seguitur tubulus secretorius cum pseudoglomerulo). $ . gt 27. és 28. ábrák. 4 napig költött tyúkébrény ősveséjé- KN nek harántmetszetei. A 27. ábra az ősvese közepéből, a 28. ábra a pro- ximális részéből való. Az elsőrendű ösvesecsövek felett másod- és harmad- kazi rendűek kezdenek fejlődni. — Nagy. 100/1 és 130/1. 5 zászin AR (Segmenta transversa, corporis Wolfjii embryonis" gallinae 4 dies incubati, evolutionem tubulorum Wolffii secundariorum exhibentia). érvé e 12 29. és 30. ábrák. 6 napig költött kacsa-ébrény ösveséjé- —/ nek harántmetszetei ; 29. ábra az ösvese közepéből, 30. ábra annak a A B proximális részéből. A másodrendű és beiktatott ögvesöesötük fejlődését ja mutatják. — Nagy. 160/1. 7ÉRI (Segmenta transversa, corporis Wolffi ex embryone anats 6 dies ; B; incubato, explánantia evolutionem tubulorum Wolffii secundariorum et 0 intercalarium). ; : - ; a ér Közös jelek. — ső S ao Főér (aorta). 8 ; 08 Fi : bi W Ősvesei ébrényhelyzék (ölastema Wolffii). Kész és c Zsigerüreg (coeloma). é ő ZA ét. c B Bowmann-féle tok (capsula Bowmaüni), ; gt s 1 szgk SÉNEK Ez NA TEV ÜT Vat Út SÉT? Íg t a TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 351 c W Ősvese (corpus Wolff). d C Cuvier-féle viszér (ductus Ouvieri). d M Müller-féle tölcsér (infundibulum Mülleri). d W Ősvese- vagy Wolff-féle csatorna (ductus Wolffi). ep Wolff-féle testet boritó zsigerüregi hám (epüthelium coelomatis supra corpus Wolff). ep: Malpighi-féle edénygomolyt boritó hám (epithelium glomerulij. es Csirhám f(epithelium semxuale). gls Ivarmirigy (glandula sesualis). gm Malpighi-féle gomoly (glomerulus Malpighii). gml A fejvése szabad gomolya (glomerulus liber renis cephalici). mes Bélfodor (mesenterium). n Hashártyai tölcsér (nephrostoma). 0€ Bárzsing (oesophagus). pu Tüdő (pulmo). rms Bélfodor gyökere (radix mesenterüi). tc Gyüjtő csövek (tubuli colligentes). ti Beiktatott esövek (tubuli intercalares). ts Fejvese-cső (tubulus segmentalis s. renis cephalici). ís Kanyargós ösvesecső (tubulus contortus 8. secretorius). tug Ősvese vagy Wolff-féle domb (tuber urogenitale s. Wolffii). a Fa ". t W, t Wa, t We Ősvesecsövek (tubuli Wolffii). "VE Főviszér (vena cardinalis). . VS Ősvesehólyag vagy szelvényhólyag (vesicula, segmentalis). III. TÁBLA. 31. ábra. 4 napig költött tyúkébrény medenczei részének harántmetszete. A metszet kissé ferdén haladt, úgy, hogy a jobboldal . valamivel mélyebb helyről való, mint a bal. A baloldalon a Wolff-féle csatorna a zsigerüreg hátulsó falán.a húgyivarránczban (leendő Wolff- féle zsinórban) fekszik; a jobboldalon beömlik a kloakaszár útján az ürgyűbe, s ugyanitt a hátulsó falából a Kupffer-féle vesecsatorna kezd hátrafelé kinőni, — Nagy. 60/1. (Segmentum transversum embryonis gallinae 4 dies incubati, e regi- one pelvis. Exhibet ductum Wolffii ad sinistram situm in plica urogenttali, ad dexztram influentem in erus ecloacae, ex guo dorsum versus oritur duc- tus venalis Kupffjerij. 09 Ívbg i 12 " TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 32. ábra. 4 napig költött tyúkébrén y ösveséjének körédéő. metszete, annak proximális részéből. Másod- és harmadrendű őösvesecsö- vek fejlődését mutatja az ősvese-blastémában. — Nagy. 90 J1. (Segmentum transversum corporis Wolffi ez embryone gallinae 4 dies incubato. Explanat evolutionem tubulorum Wolffii secundariorum et ú5 tértii generis in blastemate Wolffia). 33., 34. és 35. ábrák. 7 napig költött kacsa-ébrény ös- veséjének harántmetszetei. A törzs görbülete miatt a metszetek az ösvesét a homlok- és harántirányú sík között találták, azért az ősvese alakja hosszúkás. A 35. ábra distálisabb helyről való, mint a többiek. Hasi-, középső és hátoldali, illetve másod- és harmadrendű ősvesecsövek 6 nyílnak a Wolff-féle csatornába; némelyek közülök beiktatott ösvese- ; ; csöveket vesznek fel. — Nagy. 80 /1 és 110/1. (Segmenta, transversa, corporis Wolffii embryonis anatis 7 dies incu- bati. In ductum Wolff influunt tubuli :Wolffii ventralés, medü. et dor-. sales ; nonnulli éorum egcipiunt tubulos intercalares). 36. ábra. 5 napig költött tyúkébrény ösveséjének haránt- metszete, annak oldalsó részéből. Mutatja a másod- és harmadrendű gyüjtöőcsövek: benyilását a Wolff-féle csatornába. — Nagy. 110 / he (Segmentum transversum partis lateralis corporis Wolffi eg embry- one gallinae 5 dies incubato, ostendens inflúxum tubulorum colligentium, secundariorum et tertii generis. in ductum Wolff). 37. ábra. Ugyanaz egy 6 napos tyúkébrényből. A hasi oldali gyüjtőcsövek közül egyik elágazik ; a Wolff-féle csatorna oldalsó fala és a kürtredő közé a Müller-féle cső befurakodott. —- Nagy. 100/1. ( Segmentum embryonis gallinae 6 dies incubati. Tubulus colligens in ramos duos finditur. Inter ductum Wolff et plicam tubariam jacet ductus Müller2). 38. ábra. 15 mm. hosszú házinyúlébrény ösveséjének — és ivarmirigyének nyílirányú átmetszete, jobboldalon az ivarmirigygyel, baloldalon a. Wolff-féle csatornával, a kettő között jobbra gomolyok, balra az ösvesecsövek átmetszetéivel. Alul az ösvese mögött a vesecső elágazásából a vese kezd fejlődni. — Nagy. 50/1. (Segmentum sagittale corporis Wolffii et glandulae sexualis embryorits cuniculi 15 mm. longi. Glandula sexualis glomerulis, ductus Wolffii vero tubulis Wolffi amis -est confinis. Ex TV dívisione ductus renalis gig- Ati nitur metanephros). 39. ábra. 6 napig költött és úkéhrény ösveséjének és ivar-- daN 0. át TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 353 mirigyének harántmetszete. A metszet az ébrény görbülete miatt, a homlokirányú síkhoz közeledett, azért az ősvese átmetszete hosszúkás. Az ősvesecsatornába első-, másod- és harmadrendű szűk gyüjtőcsövek nyílnak, melyek a tág elválasztó csövek között erednek. A gomolyok az ősvese mediális oldalán feküsznek. — Nagy. 55/1. (Segmentum transversum. corporis Wolffii et glandulae semualis embryonis gallinae 6 dies incubati. Tubuli colligentes primi ordinis ven- trales, medii et dorsales síti-sunt inter tubulos secretorios ; glomeruli Mal- pighü jacent ad finem internum corporis Wolffi vicini glandulae sexualis). 40. ábra. 2:5 em. hosszú bárányébrény öősveséjének ha- rántmetszete. A. metszet az ivarmirigy proximális végét találta. Az ős- vesecsatornába nyíló szűk gyüjtőcső a Wolff-féle test külső oldalán fel-, j azután a hasi oldalára le-, innen ismét felkanyarodik; befelé a nagy gomolyok feküsznek. — Nagy. 40/1. (Segmentum transversum corporis Wolffii embryonis ovilis 25 cm, longi, demonstrans tubulum colligentem primo dorsum, postea ventrem ver- z sus corporis Wolffii decurrentem). . 4l.ábra. 6 em. hosszú disznó-ébrény hashártyamögötti szervei, a bélcsatorna eltávolitása után. Az ősvesén a kürtlécz vonul le, s lenn átmegy a Wolff-féle zsinórba. Ugyanannak a belső oldalán közé- pett a here fekszik, mely fenn egy hashártyaráncz útján összefügg a kürtléczezel, lenn pedig- a Hunter-féle vezérfonal útján a Wolff-féle zsinórral. — Nagy. 6 h. (Organa retroperitonealia, embryonis súis 6 cm. longi. Supra corpus Wolffii-sita est plica tubaria; ex cujus fine postico oritur funiculus Wolf. fit. In concavum marginem torporis Wolfjii jacet testiculus, supra per plicam peritonealem conjunctus cum plica tubaria, infra per gubernaculum . . Hunteri cum funiculo Wolffi). 42. és 43. ábra. 5 és 6 hónapos leányébrények belső ivarszervei. A petefészkek és kürtök még a test hosszirányában feküsz- nek (fiatalkori fekvés), közöttük a Wolff-féle tést maradványából szár- mazott mellékpetefészekkel. A méh magasan fekszik a medencze . be- menete felett és fenekén a két félből való de Ázázttbb nyomai még mutat- koznak. — Nagy. 4/1 és 1/1. i (Organa, genitalia interna . embryonum femineorum humanorum 5 et 6 mensium. Inter ovaria et tubas perpendiculares jacet parovarium em religutis corporis Wolffi ortum. Impressio media fundi uteri concretio ,nem ejus ea ductibus Mülleri.prodit). M, TUD, AKAD. III, OSZT, KÜLÖN Kiapványa 1885. rt. 93 354 : TÁBLÁK MAGYARÁZATA. . 44. ábra. 9-5 em. hosszú hím marha-ébrény belső ivar- . szervei. A. here külső oldalán a Wolff-féle csatornából keletkezett ondó- vezető cső vonul le az allantois mögé. E csőhöz a herének mind a proxi- mális, mind a distális végétől egy-egy hashártyaránez huzódik. Az alsó ránecznak szabad szélén fekszik a Hunter-féle vezérfonal, melynek foly- tonossága középett a beiktatott ondóvezető cső által még van szakítva. A here és az ondóvezető eső között fekszik az ösveséből keletkezett. mellékhere. — Nagy. 5/1. ; 3 (Organa, genitalia interna embryonis masculi buduli 9.5 cm. longi, Ductus Wolffii in vas deferens jam mutatus primo ad latus testiculi decur- rit, postea retro allantoidem. Ex parte superiore et infima testiculi " ortuntur plicae perionei, guarum inferior gubernaculum Hunteri continet. Inter testiculum et ductum Wolffii jacet corpus Wolffii in epididymidem transformatum). Közös jelek. all Allantois. ao Főér (aorta). au Köldökütér (art. umbilicalis), blr A vesének ébrényhelyzéke (dlastema renale). bl W Ősvesei ébrényhelyzék (blastema Wolf): e Zsigerüreg (coeloma). c el Cloakaszár (crus cloacae . ch Gerinezhúr (chorda dorsalis). el Ürgyű (cloaca). cut Méhszarv (cornu uteri). cW Elemi vese (corpus Wolffii. cW: cWe Mellékhere. (epididymis). d M Müller-féle eső (ductus Mülleri). dr Vesecső (ductus renalis Kupfferi). d W, d W., d We Ősvesecsatorna (ductus W. olfjiij. ep Hengerhám a fejlődő kürtredőn (epithelium plicae tubariae). gH:, gH: Hunter-féle vezérfonal (gubernaculum Hanteri). g H Vezérfonalnak proximális része (mesorchiagogos Seileri), i g1s Ivarmirigy (glandula sexualis). gilsr Mellékvese (glandula suprarenalis). 8m Edénygomoly (glomerulus Malpighii), int Bélesatorna (iwtestinum), 9. GT Ear EK az AS sb V A e STB e 0 Me hja et s há wz 4.2. VA TaZ T S dna d a 6 Tddv-a Mela vi :A pá zajt azét b Pt Y. VŐY TÉN kt ay a a gye "TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 355 . ir Végbél (intestinum rectum).. ld Hashártyaráncz a herétől a rekeszszálaghoz (dig. didymidis). Ilat Széles méhszálag (Zig. latum uteri). 1ovp Petefészekszálag (lig. ovarii proprium). Iph és Iphr Az ősvese rekesz-szálaga (ig. phrenicum corporis Wolffii). Irot Görgeteg méhszálag (ig. rotundum uteri). mor Herefodor (mesorchium). : ms Bélfodor (mesenterium). otub A kürt hasüregi nyilása (ostium tubae abdominale). OV Petefészek (ovarium). pit, plt., plte Kiirtredő vagy kürtléez (plica tubaria Brauni). pl W, pl W., pl We, pl Ws, Wolff-féle lécz vagy zsinór (plica s. . fumiculus Wolfjii). . : pov Mellékpetefészek (parovárium s. epoophoron Waldeyeri). ren Vese (ren). rm és rms Bélfodor gyökere (radix mesenterii). test Here (testis). ti Beiktatott ősvesecső (tubulus intercalaris). ís Kanyargós ösveseecső (tubulus contortus s. secretoriu3). tub Kürt (tuba). tug Ősvese- vagy Wolff-féle domb (tuber urogenitale s. Wolff. t.W, tW., t We, tWe, (W. Ősvesecsövek (tubuli Wolffii). ur Húgyvezér (ureter). ut Méh (uterus). V Viszér (vena). ve Főviszér (vena cardinalis). Vsp Ondó-véredények (vasa spermatica). vür Húgyhólyag (vesica urinaria). IV. TÁBL A. 45 —51. ábrák. 12 mm. hosszú házinyúlébreny törzsé- nek és medenczéjének válogatott harántmetszetei, a zsigerüreg falai körül fekvő húgy- és ivarszervekkel. A sorozat proximál-distalis irány- 6; ban halad és csak az egymástól lényegesebben eltérő metszetekre szo- ab 93" 356 . TÁBLÁK MAGYARÁZATA. ritkozik, mutatva a Wolff- féle zsinórnak és ösvesecsatornának lefutási ká viszonyait; alúl az utóbbi a húgyvezető csővel együtt az allantois- I szárba ömlik. — Nagy. 40/1. je (Segmenta transversa selecta irunci et pelvis lauricis — i. e. em- bryonis cuniculi — 12 mm. longi, referentia organa urogenitalia interna et decursum funiculi Wolffi cum ductu " Wolffiano, fine infimo simul cum uretere in crus allantoidis influente). 52. és 53. ábrák. 10 és 12 mm. hosszú há zésgágk él nyek törzsének és farki részénék nyílirányú metszetei a középsikból, Az 52. ábrán a kloaka az allantois-nyél alatt fekszik és a végbélhár- A tyánál vakon végződik ; az allantois töve és a végbél közötti áthajlási 7 hely (ú. n. középső gátsövény) fogja a húgycső-végbél sövényt (septum . É urethro-rectale) szolgáltatni, az allantois tövének mellső fala pedig az ivartagot. — Az 53. ábrán ezen átalakulások már bekövetkeztek -s az allantois hátulsó fala meg a végbél között kifejlődött az tár EÖOSA ébrényhelyzéke. — Nagy. 20/1. ( Segmenta, sagittalia mediana lauri teum, 10 et 12 mm. . longorum € ere: . gione trunci et caudae. In fig. 52-a cloaca sita est infra, allantoidem et mem- . brana ani obturátur ; plica perinealis media, i. e. plica reflexa inter radicem allantoidis et intestinum vectum transformabítur in septum urethro-rectale, parties radicis allantoidis anterior in membrum genttale. In fig. 53-a trans- formátiones in fig. 52-ar incoatae hic absolutae sunt et funiculus genitalis inter partetem posteriorem allantoidis et intestini sitüs, jam evolutus est). 54— 55. ábrák. 5 és 7 napig költött tyúkébrények nyíl (4 a még mesze at r! ál aze kk ő A r s ra Tk s éskbé ve PA 198, " irányú középmetszetei a kloakából és a vele határos tájékból. A kloaka- üreg áll egy allantois-alatti és egy végbél-alatti részletből ; az előbbenit elzárja a. kloakahártya, mely az által hasad ki, hogy rajta az ento- . derma burjánzik .s ebben likacsok keletkeznek ; a miközben ez bekövet- . kezik, a kloakahártya előtt, erős ajkak kinövése által, az ektordermától fedett vak öből keletkezett, mely a kloakahártya kihasadása után a végbélnyilássá lesz. — Nagy. 50/1. (Segmenta, sagittalia mediana e regione pelvis embryonum galli- nae post incubationem ő vel 7 dies continuatam. Cavum cloacae com- ponitur e parte suballantoideale et parte subrectale, guarum priorem membrana cloacae obturat, Paulopost in hac membranma lacunaé ortuntur et per evorlutionem labiorum prominentium recessus se ewplicat, post dehis- . centiam membranae cloacae in anum transformaturus), 56. ábra. 35 cm. hosszú (3 hónapos) fiú-ébrény medenczei TÁBLÁK MAGYARÁZATA. ; 357 . részének nyílirányú középmetszete, melyen a húgyivarcsatorna és a Wolff-féle csatornát tartalmazó ivarköteg már kifejlődtek, úgyszintén a középső gátránczból keletkezett húgyeső-végbélsövény, melyhez alul . a gát képezésére az oldalsó gátsövények csatlakoztak. — Nagy. 20/1. (Segmentum sagittale medianum embryonis huümdni masculi FŐ em. longi, e regione pelvis. Refert decursum canalis urogenittalis et funiculum genitalem cum ductu Wolffii et septum urethro-rectale e plica perineale media, ortum, cui ad perficiendam evolutionem perinei septa berinealia latc- ralia se adjungunt). h 57—59. ábrák. 4, 6 és 7 napig költött tyúkébrények medenczéinek harántmetszetei a kloaka körüli tájékból. Mutatják az ösvesecsatorna, fekvését a Wolff-féle ráncezban és beleömlését a kloaka- .. . — szárba. A kloakának allantois-alatti részét mellül a likacsosan megvál- . — " — tozott kloakahártya zárja el. — Nagy. 65/1, 50/1, 35/1. .. (Segmenta,. transversa e regione cloacae embryonum gallinae, post incubationem 4, 6 et 7 dies continuatam, explanantes situm ductus Wolffii in plica Wolffiana, et ejus conjugationem cum ecrurecloacae, Partem subal- . lantordealem cloacae infra occludit membrana ecloacae lacunis perforata). p s / í egg Közös jelek. Szt ali Alhasi ütér (art. hypogastrica). ai Csípő-ütér (arteria élne all Allantois. an Végbélnyilás (anus), a0 Főér (aorta). au Köldökütér (art. umbilicalis). DF Fabricius-féle tömlő (bursa Fadrici). blr A maradó vese ébrényhelyzéke (bdlastéma renale). € és €s Zsigerüreg (coeloma). j cd Fark (cauda). ch Gerinezhúr (chorda dorsalis), el Ürgyű (cloaca). er Kloaka- v. allantois-szár (erus. elvaca s. allantoidis). . cug Húgyivarcsatorna (canalis s, sinus urogenitalis). . €Y Csigolyaoszlop (columna vertebralis). CW Ősvese feorpus . Wolff). drn Vesecsatorna (ductus renalis Kupfferi). Aa W, a WV; Ösvesecsatorna (ductus Wolfni). 3987 . urethro-réctale ). szi obturatoria, ani, rec Testzúg a farknyujtvány előtt (recéssus supracaudalis). .r és rm Végbél (intestinum rectum) . sa Kloakának allantois-alatti része (pars suballantoidealis cloacae). Éz . Sp Középső gátsövény v. gátráncz (septum perineale medium 8. . vu Húgyhólyag fvesica urinaria). . ; " TÁBLÁK MAGYARÁZATA. ekt Külhám (ektoderma). fg és fg. Ivarköteg (funiculus genitalis). fu Köldökzsinór (funiculus umbilicalis). fug Húgyivarhasadék (fissura ui -ogenitalis) fW Wolff-féle zsineg (plica s. funiculus Wolffii). gls Ivarmirigy (glandula sexualis). : em Edénygomoly (glomerulus Malpiglűi). ic Farkbél (intestinum caudale s. pars postanalis intestini). it Bélcsatorna (intestinum). É ms Bélfodor (mesenterium). Ez msp. Gerinezvelő (medulla spinatiaj, mt Széles méhszálag ébrényhelyzéke (mesometrium). nd Ivartag hátidege (nervus dorsalis phalli). pa Hasfal az allantois előtt (paries abdominatis). pe Gát (perineum).. ÉSÉZÉ § I ph Ivartag (membrum genitale s. phallus). PIW Wolff-féle ránez (plica Wolffii s. 1 rogenitalis). Pp Végbél-körüli nyujtvány (labia prominentia circa, anum) rn és ren Vese (ren). . j jé s és sug Húgyivarcsatorna (canalis s. sinus úrogenttátis s zza NTE s sr Kloakának végbél-alatti része (bas subrectalis eloacae). sur Húgycső- VEGBEIBRNKEY (septum uvrethro-r ectale). tW Ösvese-csövek (tubuli Wolff. ur Húgyvezér (ureter). ve Főviszér (vena cardinalis), X az Sás elege a Wolff-féle csatornának és húgyvezémek j zsigerüreg alján. s TÁBLÁK MAGYARÁZATA. : 359 V.TÁBLA. 60— 62. ábrák. Kb. 175 em. hosszú sikló-ébrény törzsé- nek és ösveséjének kiválasztott harántmetszetei, a Müller-féle cső meg- induló fejlődésével. A 60. ábrát 1-ső számmal jelölve, a 61. ábra a 13-ik metszet, a 62. ábra a 26-ik metszet volt. —- Nagy. 60/1. (Segmenta tranversa selecta trunci et corporis Wolffii embryonis tropidonoti natricis, circiter 15 cm. longi, primordia evolutionis ductus E aüllere: ékhábéntta): 63—65. ábrák. Kb. 2"5 em. hosszú sikló-ébrény ősvesé- jének harántmetszetei, a fejlődő Müller-féle tölcsérrel. A 63. sz. ábrát —" 1-ső metszetnek jelezve, a 64. ábra a 14-ik metszet, a 65. ábra a 24-ik metszet volt. — Nagy. 70/1. ( Segmenta transversa, corporis Wolffii embryonis tropidonoti natri- cis cireiter 25 em. longi, initia evolutianis infundibuli Mülleri interpretantia). 66—70. ábrák. 1-9 em. hosszú barna gyikébrény ősvesé- . jének válogatott harántmetszetei, a proximális részéből. A 66. ábrát 1-ső számmal jelölve, a 67. ábra a 18-ik metszet, a 68. ábra a 23-ik metszet, a 89. ábra a 31-ik metszet, a 70. ábra a 66-ik metszet volt. A fejlődő Müller-féle cső a tölcsérrel kezdődik, azután következik a "kürtredőben fekvő csatorna, s végül ennek tömör csúcsa, mely finoman ki- hegyesedve végződik a héngerhámtól fedett kürtránezban. —Nagy. 80 /1. ( Segmenta transversa, corporis Wolff embryonis lacertae agilis T9 em. longi, initia ductus Mülleri demonstrantia. Ductus oritur desuper infundibulo Mülleri, postea, seguitur in plica tubaria situs canalis, gui de- nigue ut apex cacuminatus fintur in plica tubaria, epíithelio eylindrico tecta). 71—78. ábrák. Kb. 8-5. m. hósszú sikló-ébrény ösvesé- , jének és végbél-körüli tájékának harántmetszetei. A hátoldali cső a ; húgyvezető, a középső a Wolff-féle, a hasoldali a Müller-féle cső ; distál- felé a húgyvezető a Wolff-féle csővel egyesül, a Müller-féle cső pedig vakon végződik a kloaka mellett. — Nagy. 80/1 és 50/1. (Segmenta transversa corporis Wolffi et regionis perirectalis cum ductu Wolffii et Müller, éz embryone tropidonoti natricis, 85 m. longo. Ductus supremus est ureter, medius vero ductus Wolfjii, injimus ductus Mülleri; in segmentis ab axe corporis rvemottoribus ureter se jungit ductui Wolff ad formandum erus cloacae, ductus Mülleri autem coecus termi- natur ad latus utrumgue cloacae). 79— 84. ábrák. Válogatott harántmetszetek egy 5 napig köl- LÁZAS KÁ TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 2 ki . cé ; x3 Hé tött kacsa-ébrény ösveséjének oldalsó részéből, melyek a Műüller- féle tölcsér és eső első fejlődését mutatják; A testfali zúgban fekvő A magas. hengerhám-lemezben egyenetlenségek fejlődtek, melyeket némely 48 szerző, tévesen a fejvesével homológ képletnek tartott. — Nagy. 140/ í5 688 (Segmenta- iransversa . embryonis anatis, 5 dies post incubationem, 788 e regione agi propiore corporis Wolff, evolutionem infundibuli et ductus 2 ARE Mülleri demonstrantia. In epithelio eylindrico ortae suut foveolde, a nönnl lis autoribus false venes cephalici dictae). . 8 85—88. ábrák. 6 napig költött tyúkébrény Műller-féle ke: tölcsérének és csövének válogatott harántmetszetei.. A tölcsért a kürt- 8 rojtok ébrényhelyzékei veszik körül, a cső a hengerhámtól fedett kürt- 07 redőben fekszik, a Wolff-féle csatorna szomszédságában. —Nagy. 140/1. E (Segmenta transversa ductus Mülleri embryonis gallinae, 6-dlek z§ post incubationem. Infundibulum fimbriis cireumcingitur, ductus Mülleri. — L 4 HA ipse jacet in plica tubaria, ductum Wolffii tangendo). 1 4 961 hl ne wz $ A A Ezt dea é a 89. ábra. Harántmetszet egy 12 mm. hosszú házinyúlé b: ii rény húgyivarcsatornájából, a közös szár (allantois-szár) útján bele- 7 nyiló ösvesecsatornával és húgyvezető csövel. — Nagy. 40/ EGES ére vetve At ( Segmentum. transversum canalis urogenitatis lauricis 12 mm. longi, Tk demonstrans influsum cömmunem ductus Wolffii et ureteris in cánalem 0". urogenitalem per crus allantoidis). ; kés 90—93. ábrák. 6 em. hosszú disznó-ébrény ivarköte- gének harántmetszetei, benne a Wolff-féle és Müller-féle csövekkel. 7 Nagy. 20 /1. 29488 (Segmenta transversa, funiculi genitalis embri yonis suis 6 em. longi, ductum Wolffii et Mülleri includentis), á i 94. ábra. 6 cm. hosszúnőstény házinyülébrén y Müller i féle csövének nyilirányú hosszmetszete, melynek a húgyivaröbölbe való " zz ma! € beanyilási helyét ez idő szerint egy hámpamat elzárja. — Nagy. 70/1. 18 (Segmentum sagittale ductus: Mülleri lauricis 6 em. longi, Finem Ú infimum ductus Mülleri €o tempore epithelium hypertrophicum occludit). £ 95. ábra. 6 em. hosszú" disznó-ébrény húgyivarcsatorná- "8 jának és ivarkötegének nyílirányú hosszmetszete, benne a vakon ég: z zödő Müller-féle csővel: — Nagy. 15/1. 98 (Segmentum sagittale canalis urogenitalis et funiculi genitalis embryo- " Aa nis süis 6 cm. longi feminei, coecum finem , ductus . Mülleri continentis), 4; 96—I01. ábrák. 6-5 em. hosszú nöstény házinyúlébrény . TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 7001 ivarkötegének válogatott harántmetszetei, benne az ivarcsatornával és az elcsenevésző Wolff-féle csövekkel. A 97. és 98. ábrák között 32 metszet, a 99. és 100. ábrák között 42 metszet, a 100 és 101. ábrák között 2 metszet esett ki. — Nagy. 50/1. (Segmenta:transversa funiculi genitalis lauricis generis feminini, 6"ő em. longi, cum canale genittali feminino et atrophico ductu Wolffi). f ; 102—108. ábrák. 775 em. hosszú nöstény kutya-ébrény " ívarkötegének válogatott harántmetszetei a Müller-féle és Wolff-féle csatornákkal, proximal-distalfelé haladva egész az ivarcsatorna beöm- léséig a húgyivaröbölbe. Há.az utóbbit (a 108. ábrát) 1-ső metszetnek vesszük, akkor a 107. ábra a 6-ik metszet, a 106. ábra a 8-ik met- szet, a 105. ábraa 12-ik metszet, a 104. ábra a 18-ik metszet, a 103. sa] . ábra a 129-ik metszet, és a 102. ábra a 138-ik metszet volt. E szerint a két utóbbi ábra (102. és 103.) az ivarköteg proximális végéből, a többiek annak a distális végéből származtak. — Nagy. 30/1. (Segmenta transversa. funiculi genitalis embryonis canis sewus fe- minei €5 em. longi, cum ductu Mülleri et Wolffii. Figg. 102. és 103. sumptae sunt e regione axi corporis propiore, figg. 104—108-a, autem e . regione ab axe remota funiculi genitalis). Közös jelek. all Allantois. 20 Főér (aorta). c Zsigerüreg (coeloma). cl Ürgyű (eloaca), COr Szív (cor). 3 er Allantois-szár (crus allantoidis). 5 cug Húgyivarcsatorna (canalis urogenitalis). cW Ösvese (corpus Wolffi). di Rekeszdurvány (diaphragma), aM Müller-féle csatorna (ductus Müller). aW Wolff-féle csatorna (ductus Wolff). ed Külhám (ektoderma). ep Hengerhám a kürttölcsér tájékán (epithelium eylindricum in- fundibuli Mülleri). fb Kürtrojtok (jimbriae s. morsus. diaboli). íg Ivarköteg (funiculus genitalis). gle Fejvese szabad gomolya (glomerulus liber renis cephalici), 362" Ffkjay TÁBLÁK MAGYARÁZATA, gli Belső edénygomoly (glomerulus Malpighii). gls Ivarmirigy (glandula sexualis). hy Szűzhártya, (hymen). 8 . it Bélcsatorna (intestinum). 28 la Lemez az ösvesétől a téstfalhoz (lamina in tig: 60), Ms sak 8 ms Bélfodor (mesenterium). ENEK ; 28 mt Az ivarcsövet rögzitő hashártya-ránez (mesometrium). 0007 sza 0€ Bárzsing (ocsophagus). tgya fz- plt Kürtredő /plica tubaria Braun). sza po Tüdő (pulmo). jé rm Végbél (izestinum rectum). 888 rp Testfali zúg (recessus. parietalis Kollmanni). : vs sug Húgyivarcsatorna vagy öböl (sinus s. canalis urogenitalis). ÜK te Gyüjtő ösvesecső (tubulus colligens). ; A Hz: tW Ősvesecsövek (tubuli Wolff). m. ur és ur: Húgyvezér (ureter). É ve Főviszér (vena cardinalis). tizet] ÉS vu Húgyhólyag (vesica urinaria). é MESSét : VI. TÁBLA. aA .109—120. ábrák. 3 em. hosszú (3 hónapos) leány- kő. . ébrény ivarmirigyének, ösveséjének és ivarcsövének válogatott haránt- A8 metszetei, distál-proximálfelé haladó irányban. A végbélnyilástól (ill. gáttól) egész az ivarmirigy proximális végéig 153 metszet került ki. Ezek közül a 109. ábra a 11-ik metszet,a 110. ábra a 40-ik metszet, a 111a. ábra a 41-ik metszet, a 111. ábra a 42-ik metszet, a 111b. 7 z ábra a 43-ik metszet, a 111c. ábra a 44-ik metszet, a 112. ábra az 52-ik metszet, a 113. ábra az 58-ik metszet, a 114. ábra a 80-ik metszet, a 115. ábra a 88-ik metszet, a 116. ábra a 98-ik met- it) szet, a 117. ábra a 115-ik metszet, a 118. ábra a 134-ik metszet, a 119. ábra a 146-ik metszet, és a 120. ábra a 150-ik metszet volt. A 0. 109—116. ábrák az ivarköteg viszonyait mutatják mind a két olda-. lon, 15/1 és 60/1-szeres nagyitással; a117—120. ábrák csak a jobb- oldali ivarmirigyet tüntetik elő, 30/1-szeres nagyítással: Az ivarmiri- ; gyek tájékán át vezetett metszeteken felismerhető, hogy az ösvese kezd a mellékpetefészekké átalakulni. Áz ivarköteg középső részében a Mül- d E: őz v. ; TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 363 ler-féle csövek már egyesültek, de a distális végükön még két kurta vak . szarvval végződnek, melyek a Wolff-féle vezetékek végrészei között feküsznek a húgyivarcsatorna hátulsó falán. (Segmenta transversa selecta - embryonis humani" feminei 3 em. longi, demonstrantia in figg. 109—116. funiculum genitalem cum ductu Mülleri et Wolfji, in figg. 117—120. vero ovarium cum corpore Wolfji (parovario). Ductus Mülleri utergue in axe funiculi genitalis jam coalitus, , in parte infima retro parietem posteriorem sinus urogenitalis finitur in . duo cernua coeca et brevia Jissus). 121—128.. ábrák. Ugyanaz egy 4-2 cm. hosszú (4 hónapos) " leán ymagzatból. A 121—-125. ábrák a húgyivarcsatornára és az ivarkötegre, a 126—128. ábrák a petefészekre vonatkoznak. A Müller-féle cső már az egész hosszában egyesült, de alul még vakon " végződik a húgyivaröböl hátulsó falán kiemelkedő kis dombban, a, mely- ből utóbb, a cső kihasadása után, a szűzhártya lesz. — Nagy. 35/1. 3 (Organa eadem ta; embryone humano 42 em. longo. Ductus Mül- . leri mene etiam in Jine infimo coaliti in apicem desinunt coecum, situm in colticulo prominente in canalem urogenitalem, et postguam ductu Mülleri perforatus fuerit, hymen dicto). 129—133. ábrák. 3-5 em. hosszú fiú-ébrény heréjének, ösveséjének (mellékheréjének) és ivarcsöveinek harántmetszetei, distal- " proximálfelé haladó sorrendben. Az ösvese kissé sorvadt és a mellékhe- révé kezd átalakulni; tőle oldalvást a Müller-féle cső fekszik a kürt- léczben. Ez utóbbi a proximális metszeteken szabadon nyílik oly nyújt- . ványok között, a melyekből utóbb a Morgagni-féle rivóka lesz s e sze- rint megfelelnek a női kürttölcsérnek. — Nagy. 35/1 1 6 (Segmenta transversa testis, corporis Wolffii et ductus Mülleri embryonis humani masculi 35 cm. longi. Corpus Wolff jam paulo im- minutum in epididymidem transformari parat. Ad latus éjusdeni conspi- cuus est in plica tuharia ductus Mülleri oriundus, in segmentis supertori- bus inter processus, gui fimbriüs tubae feminae respondent, in masculo autem in hydatidem Morgagni convertuntur), 134—140. ábrák. 5-5 em. hosszú (5 hónapos) leány m a g- z a t ivarkötegének (méhének és hüvelyének) válogatott harántmetszetei, distal-proximálfelé haladó irányban. Ha a 134-ik ábrát, melyen az ős- vesecsatornák benyílnak a húgyivarcsatornába, az 1-söőnek vesszük, "akkor a 135. ábra a 3-ik metszet, a 136. ábra a 17-ik metszet, a 137. ábra a 25-ik metszet, a 138. ábra a 70-ik metszet, a 139. ábra jlományú a méh és "hüvely falává erősödött még, § NNeEE ; gukban foglalják még a Wolff-féle csatornák csökevényeit, "mely 3 ivarköteg középső részében már elsorvadtak. — - Nagy. 20/1. ESÉGÉ Segmenta transversa funiculi genitalis — " uteri, vájár "7 sinus drádesásls 9 embryonis humani szszgté. 5: ő em. longi. zehem e özös je 1 ek. a Végbélnyílás (anus). : "ail Csipő-ütér (art. ee € Zsigerüreg (coeloma). ; ; s eg Húgyivarcsatornai vagy Müller-féle domb. zollicu Mi 8, ürogenitalis). ő i ése téli 83 ; cH Highmőr: féle test (corpus Highmori): es cv Csigolyatest (corpus vertebraé). 3. : .eW Ösvese (corpus Wolffi). - AM Müller-féle cső (ductus Mülleri). 4W Ösvesecsatorna (ductus Wolffii). . es Csirhám fepithelium sexuale). fb Kürtrojtok (imbriae s. morsus diaboli). fg Ivarköteg (funiculus genitalis).. fs Kürtbarázda (/issura tubae). . fug Húgyivarhasadék (issura, urogenitalis). ÍW Wolff-féle zsinór (funiculus Wolffii). SH Hunter-féle vezérfonal (gubernaculum Hunteri). ös . elm Malpighi-féle gomolyok (glomeruli Malpighüi). sé Fék hd Morgagni-féle rivóka ébrényhelyzéke (44 slot Mongagvil. 6 ho Petefészekköldök (hilus ovari). . hy Szűzhártya (hymen). HI Széles méhszálag (ig. latum uteri). mo Here- vagy petefészekfodor (mesoarium s. mesor cim). mt A széles méhszálag ébrényhelyzéke (mesometrium). 7 a e , . 0p Szeméremcsont (os pubis). OV Petefészek (ovarium). set ph Ivartag (imembrum genitale s. phallus). " pig Ivarajkak (plicae s. labia genitalia). TÁBLÁK MAGYARÁZATA, 265 rm Végbél (öntestinum rectum). rt Hererecze (rete testis). sug Húgyivaröböl (sinus urogenitalis). 1 es Here (testis). ís Herecsövek (tubuli seminales). TW Ősvesecsövek (tubuli Wolffii). ur Húgyvezér (ureter). vil Csipőviszér (vena iliaca). vm Végbél (intestinum rectum). vu Húgyhólyag (vesica urinaria). x A 139. ábrában a Müller-féle csövek egyesülési helyén visz- . szamaradt hámnyujtvány. VII TÁBLA. 141—143. ábrák. 2-5 cm. hosszú (18 napos) háziny úl- ébrény ivarkötegének harántmetszetei, a Wolff-féle és Müller-féle csö- vekkel, distál-proximalfelé haladó irányban. A. 141. és 142. ábrák között 6 metszet esett ki. — Nagy 40/1. ( Segmenta transversa. funiculi Wolffii et genitalis lauricis 25 cm. longi, in guo funiculo ductus Mülleri finibus infimis jam coalueruni). : 144—146. ábrák. Ugyanez egy 3-5 em. hosszú hím nyúl é b- rényből. A 144. ábrát, melyen a Wolff-féle csatornák . benyílnak, 1-sönek véve, a 145. ábra a 15-ik metszet, a 146-ik ábra a 25-ik metszet volt a Wolff-féle csatornák benyilási helye felett. A Müller-féle . csövek beékelődtek a tágult Wolff-félék közé, a mi bevezetésül szolgál a Weber-féle szerv fejlődéséhez. — Nagy. 40/1. ( Segmenta transversa lauricis masculi 35 cm. longi, segmentis prioribus similia, eo tantum . discriminé, guod ductus Mülleri in unum 5 coalitus inter ambos ductus Wolff guasi incuneatus medius situs sit, in parte infima vero adhuc duplex reperiatur. Partes infimae ductuum Wolff dilatantur — exordium ad formandum organum Weberi). 147a—-147i. ábrák. 4 em. hosszú (21 napos) hím háziny úl- ébrény ivarkötegének válogatott harántmetszetei, proximál-distálfelé haladó irányban. Ha a 147h. ábrát, melyen a Wolff-féle csatornák a húgyivaröbölbe benyílnak, mint neutrális tájékot -1-el jelöljük, akkor a tőle distálfelé eső 1471. ábra a 8-ik metszet volt a Wolff-féle csator- / 366 ; TÁBLÁK MAGYARÁZATA. j tesi "hák benyílása alatt; a proximálfelé eső 147g. ábra a 3-ik metszet, a 147f. ábra a 4-ik metszet, a 147e. ábra az 5-ik metszet, a 147d. ábra : a 11-ik metszet, a 147e. ábra a 13-ik metszet, a 147b. Ábra a 17-ik metszet és a 147a. ábra a 26-ik metszet volt az ösvesecsator- $ nák benyílása felett. Á 147a—147d. ábrák a Müller- és Wolff-féle csatornák viszonyait mutatják az ivarkötegben, a 147e—147h. ábrák . a Weber-féle szerv kezdődő fejlődését. — Nagy. 30/1. (Segmenta. selecta funiculi genitalis et canalis urogenitalis 4£ em. longi lauricis masculi, ad. explicandam evolutionem organi Weberi. In. supertore parte funiculi genttalis ductus Mülleri reperiuntur nondum con- 28 Juci, postea vero ductuum unus evaneseit, altero perseverante et ad ductum " Wolffii ejusdem lateris se applicante. Tade loci ductus Wolffi. insigníter dilatantur in saccum communem coaliturt, maa: in extremis iterum egét in canalem influxuri urogenitalem). 148a—148k. ábrák. Ugyanaz egy 4-5 cm. hosszú (22 MESE ké hím házinyúlébrény ből. A Wolff-féle csatornák benyilási helye B; a 148i. ábrán van, s ha ezt 1-ső metszetnek veszszük, akkor distálfelé § 3 a 148k. ábra a 2-ik metszet a Wolff-féle csatornák benyílása alattg proximálfelé a 148h. ábra a 3-ik metszet, a 148g. ábra a 6-ik met- szet, a L4A8f. ábra a 8-ik metszet, a 148e. ábra a 16-ik metszet, a 7 148d. ábra a 26-ik metszet, a 148c. ábra a 33-ik metszet, a 148b. ábra a 36-ik metszet, és végül a 148a. ábra a 48-ik metszet a Wolff- féle csatornák benyilási helye felett. A 148a—148e. ábrák a Müller- és Wolff-féle csatornák viszonyait mutatják az ivarkötegben, a 148£f— 148i. ábrák a Weber-féle szerv fejlődését. — Nagy. 30/1. ( Organa, eddem lauricis paulum aetate antecedentis, nempe 45 em. longi. In superiore funiculus genitalis parieti posteriori vesicae urinaride 85 accretus guatuor continet ductus epithelio vestitos, guorum ductus Mülleri a symmetrice legem spernando decurrunt. Postguam in segmentis seguentibus ductus Mülleri in communem canalem confluzerunt, hic in spatium se col- locat medium inter vehementer dilatatos ductus Wolffü, et in extremo fine ipse dilatatus utringue tangít parietem ductuum Wolffü, mox ad Jforman- dum uterum masculinum perforandum. Infra eum locum ductus Mülleri ct inter ductus Wolffii solido finitur apice). 149a—149e. ábrák. 5 em. hosszú (23 napos) hím háziny úr E ébrény fejlődő Weber-féle szervének a harántmetszetei, proximál- 398 distálfelé haladó irányban. A 149e. ábra a Wolff-féle csatorna benyí- 8 z lásának szomszédságából van véve ; ezt 1-ső metszetnek jelezve, a 149d. RÁBLÁK MAGYARÁZATA. i 367 ábra az 5-ik metszet, a 149c. ábra-a 8-ik metszet, a 149b. ábra a 15-ik metszet, és a 149a. ábra a 32-ik metszet volt amaz első felett. A Milller-féle cső aláfelé kitágul s oldalsó falai a tágult dés féle csa- tornák felé kezd kihasadni. — Nagy. 170 l 1 b ( Segmenta prioribus similia ex embryone :cuniculi ő em. longo. Ductus Mülleri in superiore parte funiculi genitalis jam attenuatur, in fine . imferiore vero in speciem ampullae; amplificatus inter insigniter dilatatos . ductus Wolff se intrudit, guorum omnium epithelium in puncto contactus extabescit. Ultra. hunc locum ductus Mülleri inter ductus Wolffii in cuspi- dem desinit). 150a—150e. ábrák. TÖRÉBSSÁS egy 6 em. iósszá házt y ú I- ébrényből. Ezeken a rajzokon a tágult Wolff-féle csatornák egy tasakká, az ú. n. hím méhvé egyesültek, s ez álul a húgycsőbe nyílik. Nagy. 25/1. (Segmenta transversa organi Waberi proxrime evoluti, nempe. lau- ricis 6 em. longi. Hic ex confluau Jinium dilatatorum ductuum Wolffii (et ductus Mülleri) complanatum marsupium uteri mascúlini penitus perfec- tum et in canalem urogenitalem ostio angusto injflait. In posteriore pariete marsupii funiculi solidi ex epithelio compositi conspiciuntur). 151. ábra. Kifejlett nagy házinyúlnak Weber-féle szerve oldalfekvésben nézve, a húgyhólyag alsó részével és a húgycsővel. A szerv felső része hártyás, az alsó része mirigyes; közte és a húgyeső között futnak le az ondóvezető csövek. — Nagy. 1/1. ( Organum Weberi adulti et validi cuniculi ex latere contemplatum. Fars superior ejusdem parietes membranaceos refert etin duo cornua brevia, excurrit; pars basalis glandularum strato crassiore praedíta et canali urogenitali juncta est. Ante organum Weberi vasa deferentia spectantur). 152. ábra. Ugyanaz mellülről nézve, a húgyhólyag eltávolítása és a húgycső mellső falának felhasítása után, a Weber-féle szerv mellső falának megnyitásával. — Nagy. 1/1. (Idem organum a parte antica spectatum, post amotam vesicam urinaritam et resectum parietem anteriorem" marsupü. Conspicua est pars glandulosa fundi marsupü, guod rima semilunari colliculum seminalem complectitur, ut specillum in rimam demissum docet). 153. ábra. 8 em. hosszú házinyúlébrény Weber-féle szervének nyílirányú középmetszete. Az ondóvezető cső nyilása a szerv FOS (7 TÁBLÁK MAGYARÁZATA. mellső falára huzódott s ott a tömlőbe nyílik, ezzel jelezvén, hogy a Hz : . Weber-féle szerv tulajdonkép ondótartó készülék. — Nagy. 12/1. (Segmentum longitudinale organi Weberi láuricis 8 cm. longi. Cavum organi per ostium angustum in canalem urogenitalem se aperit, guod oris uteri vel orificii vaginae simile esse perperum putabant. In orga- num Weberi infra ad parietem ejus anticum effunditur vas deferens, exi- mium ut mihi videtur specimen hoc organum maxima parte ex ductibus 0 Wolffii ortum esse et spermati recondendo servire). 2 154. ábra. Ugyanennek a harántmetszete, a 153. ábrában a—a- köt ; val jelzett vonal irányában vezetve. A hasi oldal felé a húgycső, a háti oldal felé a hím méh fekszik, melynek hátulsó (felső) fala tele van miri- 7 gyekkel. Középett feküsznek az ondóvezető csövek. — Nagy. 10/1. (Sectio transversa, ejusdem orgami, facta secundum lineam a—a Jigurae 153-ae. Cavum superius uteri masculini est, ductus inferior vero urethra, inter ambos reperiuntur vasa, deferentia. In pariete postico orgami. Weberi pars glandulosa, prostatae videtur). é 155a—155e. ábrák. 5 hónapos fiúmagzat húgyivarcsator- nájának és ivarkötegének harántmetszetei; distál-proximálfelé haladó irányban. A Müller- és Wolff-féle csatornák a húgyivarcsatornai dom- bon nyílnak, melynek oldalain a dülmirigy kezd fejlődni. — Nagy. 15/1. (Segmenta transversa, funiculi genitalis et colliculi seminalis embryo- nis humami 4 mensium. In colliculo seminali síti sunt 3 angusti canales, guorum medius ductus Mülleri nuncupatur. In utrogue latere colliculi a seminalis formatio partis glandularis prostatae em epithelio canalis ur0- genitalis paratur). 156. ábra. 4-5 em. hosszú emberi ébrény húgyívárésátáő nájának és Müller-féle esövének nyílirányú középmetszete. A Müller-féle dombban fekvő cső végét ez idő szerint egy hámpamat josz bek —— Nagy. íz ú 110/1. (Sectio. secundum axem longitudinalem. ductus Mülleri ét canalis urogenitalis embryonis humani 45 cm. longi, Ductus Mülleri deorsum dila- tatus in imo fine luxuriante epithelio occluditur, gut finis in colliculo Mülleri jJacet, ex partete posteriore in cavum canalis urogenitalis prominente). c Zsigerüreg (coeloma). cs Húgyivarcsatornai vagy Müller-féle domb FORTÁDNÉNÉ Mülleri a s. capüt gallinagínis). Közös jelek. TE A érek tg otp 4 Má TÁBLÁK MAGYARÁZATA. - 369 cu Hím méh szarvai (cornua uteri masculini). ." cug és cugi Húgyivarcsatorna (canalis urogenitalis). a M, aM: , dMe, dMs, Müller-féle cső (ductus Müller). aW Ősvesecsatorna (ductus Wolffi). ep Hámgomoly a Müller-féle eső végén (epithelium ductus Mülleri). íg Ivarköteg (funiculus genitalis). ÍfW Wolff-féle zsinór (funiculus Wolff). gld Mirigy a húgyésövön (glandula urethralis). it Végbél (intestinum rectum). mt A Wolff-féle zsinórt (ondóvezető csövet) rögzítő hashártya- kettőzet, mely homológ a széles méhszálaggal (mesometrium). ou Hím méh nyílása a húgycsőbe (os uteri masculini). ú; pm Him méh hártyás fala (paries membranaceus uteri masculini). pta Dülmirigy (prostata). sug Húgyivarcsatorna vagy öböl (sinus s. canalis urogenitalis). Sy Szeméremizület (symphysis pubis). um Hím méh vagy Weber-féle szerv (uterus masculinus s. orga- num Weber). k 6 ur Húgyvezető cső (ureter). vd, vds Ondóvezető cső. (vas deferens). VS és vse Ondóhólyag (vesicula seminalis). . Vau Húgyhólyag (vesica urinaria). x A 149. ábrában a Wolff-féle csatornának összefolyó . fala a Müller-féle csővel a Weber-féle szerv képezésére. — A 152. ábrában a hím méhbe és húgycsőbe bevezetett szonda. VIII. TÁBLA. 157. ábra. 2 centm. hosszú emberi ébrény farki része a külső ivarszervekkel, alulról nézve. A húgyivarhasadék és végbélnyílás — közé az oldalsó gátsövények ékelődtek be. — Nagy. 4 A; . (Regio pelvis 2. cm. longi embryonis humani. Plicae perineales late- rales ex utrogue latere centrum inter anum et fissuram urogenitalem peten- .tes et demum coalescentes in perinei strata, superficialia, mutantur). 158. ábra. 4-5 em. hosszú leányébrény belső ivarszervei, a hasfalak eltávolítása után. Az ivarkötegen a két oldalsó félrészből való egyesülésnek nyomai jól felismerhetők. — Nagy. 4/1. M. TUD. AKAD, III. OSZT. KÜLÖN KIADVÁNYA, 1884. r. 94 we 370 TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 0 ( Sexualia, interna, feminea embryönis humani 45 em. 1. oni: uterus et tubae jam formatae sint, uterus habitu bicorni, tubae Per ac Maga ortum ex funiculis genitalibus et Wolfji produnt). 8 g- , 159. ábra. 14 em. hosszú leán ymagzat medenezéjének ( flázágákvethekt nyílirányú - középmetszete. A hüvelynyílás ez idő. Sze magasan fekszik a FÉSZÍRÁTÉNÉBON - Nagy. 46188 15 j partis colliculus Mülleri paulo prominet — SENEGÉE futuri torááttól 160. ábra. Ugyanaz egy 21 em. hosszú magzatból. A 3 nyílás lejebb huzódott, a mi által a. húgyivaröböl. megrövidült, vi hüvely falán a hám hatalmasan burjánzott. — Nagy. 119. ét (Segmentum simile embryonis 21 em. longi. Parietes canalis , talis"muliebris valide incrassati sunt, lusuriante graviter : epithelio ag 36 is célj a vonditione posteriore, elsnséyzze hoc FEET fize a altitudo vestibuli vaginae diminuta videtur, si cum altitudine in sad compares). 1. 161. ábra. Ugyanennek a magzatnak a "külső ZEBETYSÉK 2 a szüz hártya kése fekvésének a KIRENÁSAÁRÉSS. — Nagy. lle sati fissurae urogenitalis in nymphas transmutati sisúj st 162a-—162e. ábrák. A 160. ábrában lerajzolt 21 ép hosszú: És leányébrény EGEZÉTS; és méhének har da bin ötásíátét bes Nagy. 8 : migsélfudását 440; 163. ábra. Egy 6 mm. hosszú barna gyikébrény töresénéköi harántmetszete, az ösvese középtájékából, a fejlődő ralránizttéátas fekvő nagy sejtekkel, — Nagy. 185/1. § 2 ké ( Segmentum transversum trunci embryonis lacertae agilis 6 n longi. Colliculus sexualis proxime ortus jam amplas rotundas cellulas epitheliales continet). süs8g ast 164. ábra. 12 mm hosszú barna gyíkébrény ivármir "TÁBLÁK MAGYARÁZATA. SS: 6 : "nek és a szomszédos részeknek harántmetszete, az ivarmirigyben sok nagy ivarsejttel, melyek később oszolva a váz sejtjeihez csatlakoznak. Nagy. 385/1. — (Segmentum transversum glandulae genitalis embryonis lacertüe agilis 12 mm. longi, amplas cellulas in epithelio gérminatívo et stromate referens, guae falso protova (i. e. ovula primordialia) judicabantur. Sur- sum stroma glandulae et epithelium coclomatis ad radicem mesenterüi acervo "eellularum — primordiis glandulae suprarenalis — adlíaerent). 5 165. ábra. 1 centm. hosszú bárányébrény ivarmirigyének finom harántmetszete. A csirhám sejtjei burjánoznak s származékaik a vázhoz csatlakoznak. — Nagy. 370/1. ( Segmentum transversum pauló ante ortae glandulae genitalis em- . bryonis ovilli 10 mm. longi. Epithelium germinativum nec eylindricum, nec —— protova cemplectens, et nullo modo diffjert a cellulis superficiatibus stro- matis ég incremento epithelü ortis). 166. ábra. Ugyanaz egy 1"6 em. hosszú kástúyúlébr én y- ből. A csirhám sejtjei oszlopos csoportosulásuk által tünnek szembe. — Nagy. 165 /1. 3 . (Segmentum transversum glandulae genitalis lauricis 16 em. longi. Epithelium germinativum difjert sola accumulatione spissiore et forma . eylindrica a stromatis cellulis). 167. ábra. 2-5 em. hosszúbárányébrény beélfodri tájának . harántmetszete, a fejlődő mellékvesekötegekkel a zsigerüreg hám burjá- ""nozása részéről. — Nagy. 120/1. (Segmentum transversum e regione radicis mesenterii embryonis . ovilis 25 em. longi, in guo epithelium coelomatis ad formandam glandulam suprarenalem speciem funiculorum induendo sursum versus luxuriatur). 168. ábra. Ugyanolyan egy 6 napos tyúkébrényből. Nagy. 170/1. i (Idem segmentum ex ovo gallinaceo post incubitum sex dies conti- nuatum. Ez epithelio coelomatis geniti funiculi glandulae suprarenalis siti sunt in tela cellulosa inter glomerulos renis primordialis et aortam). 169. ábra. 8 em. hosszú sikló-ébrény fejlődő ivarmirigyé- nek és mellékveséjének harántmetszete. — Nagy. 90/1. ( Segmentum transversum em glandula genitali et glandula. supra- renali initia evolutionis exhibentibus embryonis tropidonoti natricis.8 cm. longi; ad explanandam communem originem utriusgue em luxuritante epithelio coelomatis). 24" nyek KÖRSÉNT RÉST ús a tláváktb haránéstötetékél az eyásttáli : szomszéd részeivel. Az ivarmirigyek belsejét a fejlődő szeléágy köteg Es foglalják el. — Nagy. 195/1. pé ; BT össz segmenta . transversa glandularun igenítatáji endryom m kel. — . Nagy. 160/1. lélszé . (Segmentum longitudinale testiculi embryonis lacertae agilis Es ( longi, ápérte explanans canaliculos testiculi (seminaleg) e unculis ge j libus ortos gas; 35 SZA ZÉRS az ivarmirigykötegek maradékaival. — Nagy. 32 A. 1. (Segmentum . transversum ovarii embri yonis lacertae agilis 28. cm I . longi. Stroma glandulae religuias funiculorum genitalium continet. pr: ; utrogue lateré glandulae epithelium germinativum vehementer auctua " stituit pulvinaria protovorum, locos natales ovorum. Idcirco. ova alig úz post evolvuntur guam amplae cellulae embryonum in íg. 163. et 164-a adumbratorum ; ; itague opinio eorum TNÉSZEÉNA gi has gébugá ova mordialia, judicant). ; (74. ábra. Ujszülött macskakölyö ik petstészksát ő haránt ; metszete, a köldökében fekvő mellékpetefészekkel. — Nagy. 10 1. ís (Segmentum transversum ovariü recens nati catuli kdrsgéőta in hilo Da rovarium monstrantis). . 45. ábra; VÉGÁZESESZ a kérogállományából egy részlet, a figura priore per microscopium aucta est, Utriculi oophori :Pflügeri ij sol modo eg protovis compositi, vestigia membranae granulosae adhuc a kv: ; A ző ; : TÁBLÁK MAGYARÁZATA. . 378 rését Im vicinia a ceteris segregatorum ovulórum sti sunt funiculi se- auales). B j ; 176. ábra. Ugyanaz egy 2 hetes macskakölyök ből, el- késett elemi petékkel. — Nagy. 360/1. : (Cortex ovarii duas septimanas natae felis, in et sub epilhelio germi- nativo tarde- evoluta protova, includens). éd 177. ábra. Fiatal gy ík petefészkének átmetszete; mutatva a . tüszöhámnak fejlődési módját a váz részéről. —— Nagy. 170/1. ( Segmentum transversum ovarii lacertae agilis aliguot menses natac. Epithelio germinativo vicina protova epithelio folliculari carent, itague . nuda stromati inserta, protova profundiora epithelió folliculari initium sumunt, ovum profundissimum jam cireumcirca epíthelio folliculari sep- tum ést). Közös jelek. " ao Főér (aorta). an Végbélnyilás (anus). at Ütér (arteria). cB Bowmann-féle tok (capsula Bowmannii). cd Fark fcauda). eg Ivardomb (colliculus genitalis). ch Gerinezhúr (chorda, dorsalis). cH Highmor-féle test (corpus Highmori). elt Csikló (clitoris). epu Méhtest (corpus ulteri). cu Méhszarv (cornu uteri). cxu Méhnyak (cerviz uteri). dW Ősvesecsatorna (ductus Wolffü). ekt Külhám (ectoderma). ep Hashártyahám (epithelium peritonei). epo Mellékpetefészek (parovarium . s. epoophoron). es Csírhám f(epithelium sexuale). ext Alsó végtagok (extremitates inf). (G Graaf-féle tüsző (folliculus Graafii). ÍS Ivarmirigykötegek (funiculi sexuales). ft A petefészek csúcsa (/astigium s. vertex ovarü). fug Húgyivarhasadék (fissura urogenitalis). Íx Hüvelyboltozat (forniz vaginde), S s s Ivarmirigy ( andula sex valis). ANÉSÉKEÜTŐ TK ű gm Malpighi-féle gomoly (glomorutus Malpi vii. . hi Petefészekköldök (hilus ovarü). hy Szű ízhártya (hymen).." int és it Vastagbél (intestinum. crassum). ÉN ld Hát- v. izomlemez (lamina dorsalis 8. mutscularis). ... Mi éslmj Kis és nagy szeméremajkak (labia Pudenda ! § malor Irt Gö BEzétég méhszálag (lig. rotundum teri). mes Béelfodor (mesenterium). mo Ivarmirigyfodor (mesoarium v. sddsrettllák . Op, Opi Ope ops Op, Elemi peték (ovula primordiadia s. p .0s Petetömlök (ovisacci s. utriculi. ZJERgeneső 8 ou Méhszáj (os uteri). kPEZt LÉSI ov Petefészek (ovarium).. . É per Gát (perineum). KÉL ég § ph Ivartag (phallus). gés áldás plr Végbélránez építé transversalis tét; § rm és rme Bélfodor gyökere (radix megenterüü), rn Vese (ren). ; 5 - :§pt Sövény a Pflüg er-féle tömlök között (sepniny inter 90 .srn Mellékvese (glandula suprarenalis). . 4 3 str Az ivarmirigy váza (s stroma, glandulae sezualis). sug Húgyivaröböl (sinus urogenitalis). Sy Szeméremizület (symphysis pubis).. És; 2 tb es tub Kürt (tuba). ; tW Ösvecsecsővek (tubuli Wolgü). TG ur Húgycső (urcihra). ES ur: Húgycsönyílás (ori f. urethrae). KELNEZ ut Méh (uterus). ű FENE É 8 "ve és Vei Viszér (vena). Vg Hüvely (vagina). , 98. Szelvény- v. ösvecsehólyag (vesicula segmentalis). vu Húgyhólyag (vesica urinaria) I 3 zp A petefészek gyurmája (zona parenchymatosa akát ség zv Edényes öv a petefészekben (zona vasculosa ovarü). a TÁBLÁK MAGYARÁZATA. 375 1 IX. TÁBLA. 178. ábra. Egy fejlettebb (kb. 12 em. hosszú) sikló-ébrény ösveséjének és szomszédos részeinek harántmetszete, az ivarmirigy szomszédságából az ősvese fölé jutott mellékvesével. — Nagy. 80/1. (Segmentum transversum corporis Wolffü embryonis tropidonoti natricis circiter 12 cm. longi, glandulam suprarenalem ex primitivo loco glandulae genitali vicino sursum vectam ostendens). 179. ábra. Fiatal gyík petefészkének, ösveséjének és mellékve- séjének harántmetszete. A mellékvese csövei az ösvesecsövek beloldalán . feküsznek s vele egy közös téstet képeznek. A petefészekfodor mellett fekvő öőspetepárnákban a petefejlődés folyamatban van, s a fiatal tüszők a nyilak irányában vándorolnak a petefészek csúcsa felé. A petefészek velőállományában nagy üregek. keletkeztek. — Nagy. 114/1." i (Segmentum transversum glandulae genitalis, renis et glandulae suprarenalis lacertae fere semestris. In pulvinaribus ex protovis construc- tis ova manifesto augentur ez dírectionem sagíttarum superficiemgue pulvi- naris secuta in verticem glandulae migrant. In media glandula cava ampliora orta sunt). 180. ábra. Metszet egy fiatal gyík petefészkének öspetepár- nájából. A párna teli van csupa elemi petékkel, melyek a vázba jutva, ennek sejtjei részéről láttatnak el tüszőhámokkal. — Nagy. 250/1. (Segmentum priori simile regionis pulvinaris e protovis compositt, magnitudine imaginis per microscoptum magis guam in superiore figura aucta. Fulvinar protovis egstructum ad stroma certis finibus non circum- scriptum est, protovague fere nuda in epithelio jacent. Ovula tantum pro- fundiora . epithelio folliculari ex stromate orto vestiri incipiunt, in guo stromate subsunt religuiae funiculorum sexualium). 3 181. ábra. Fiatal gyík tiiszőhámjának harántmetszete, szét- bomlásban levő hámsejtekkel és magvaiknak benyomulásával a szik- állományba. — Nagy. 310/1. (Segmentum transversum epíithelii follicularis et vicini vitelli la- certae circiter semestris, demonstrans magnam partem epithelii follicularis solvi et in vítellum transmaudari, nucleosgue cellularum deletarum in corti- cem vitelli irrepere). 182. ábra. 7 napostyúk-ébrény ivarmirigyének és a vele "szomszédos részeknek harántmetszete. Az ivarmirigy váza kötegalakú elrendezésben fekvő sejtekből áll, melyek fenn a mellékvese ébrény: 876 TÁBLÁK MAGYARÁZATA. helyzékével követetlenül összefüggenek, oldalt pedig az ösvese állor ü nyától egy viszér által elválasztatnak. — Nagy. 140 A. k (Segmentum . trunsversum glandúlae genitalis embryonis galtinae A septem dies incúbitati. Stroma glandulae limite dorsali directe primordíüs glandulae suprarenalis junctum est), h8 183. ábra. Metszet egy 7-5 em. hosszú kuty sébréky vél f. fészkének kéregállományából. A. csírhám alatt a petegomolyok, beljebb 588 űj az ivarmirigykötegek feküsznek. — Nagy. 180/1. sei (Segmentum" transversum corticis. ovarű embryonis canis 75 em. 54 longi. Sub épíithelio germinatívo, in guo ovula brimordialia frustra guae- runtur, zona, ovorum continua et tenuis síta est, sub ea vero jam stratum . globorum ex ovis formatorum et septis telae cellulosae a prafuudioribns é funiculis sexualibus separatum). i 184. ábra. Harántmetszet egy 12 em. hosszú macs ts : b-t rény petefészkének a kéregállományából. A csírhám alatti pete-övből sejtek nyomúlnak be a Pflüger-féle tömlökbe s ott egyrészük átalakul elemi petékké, másrészük szétbomlik. A tömlők kéregrészében és belse- íj jében levő apró sejtek szinte petékké lesznek. — Nagy. 272/1. BYE (Duo utriculi Pflügeri-embryonis felis 12 em. longi, Et zona ovorum subepithetiali protova penetrant in uiriculos, in his magna parte 188 per dissolutionem peritura. Cellulae minöres et colorem magis accipientes Bé dispersae tam partibus interioribus, guam in parieti eavi utriculorum gio- gue in protova, postea transmutantur (vide fig. seg.), ideogue non ut multis videtur, primordia epitheliorum follicularium putari possunt). j 185. ábra. Ugyanabból egy PAüger-féle tömlő fenékrésze, erő- sebb nagyítással. A tömlő csupa elemi petékből áll, melyeknek egy része elpusztulásban van. Ugyanaz áll az apróbb sejtekről, melyeket mások tüszöhámoknak tartottak, — Nagy. 445 /1. ; 2 (Imago fundi utriculi priori similis, gioad magnitudinem nimios aucta. Supra. significatae metamorphoses: hic manifesto perspicuae sunt, ; praecipue interitus numerosórum protovorum ex nucleis denudatis et. conflucu protoplasmatum facile demonstrari potest. Cellulae, ex guibus epithelia, follículorum oriantur, nusguam reperiuntur). Hi 186. ábra. Ugyanaz egy újszülött macskából, tele § elemi petékkel. Tüszőhámok nincsenek jelen. — Nagy. 200/1. A jö ( Utriculus Pflügeri recens natae felis ex meris protóvis composítus, - at absgue ullo vestigio evolutionis epíthelti follicularis). ! 187. és 188. ábrák. Újszülött macskánák a Páger féle aj . TÁBLÁK MAGYARÁZATA ; 371 S töralők fenékrészétől letagolt petéi, összefüggésben az ivarmirigykötegek- kel, melyek a tüszöhámokat szolgáltatják. — Nagy. 180/1. és 320/1." (Funiculi sexuales ovari felis recens natae ex epitheltis composíti, , si ovula ad formandam membranam granulosam circumdantibus). 189. ábra. Harántmetszet néhány hetes macskakölyök petefészkének legkülső kéregállományából, elkésett elemi petékkel a. csírhámban, melyek gyors nagyobbodásuk miatt a szomszéd csírhám- sejteket laposra nyomták. — Nagy. 350/1. (Segmentum transversum corticis ovarii duas septíimanas natae felis, in epithelio germinativo sero evoluta protova exhibens). 190. ábra. Metszet 2 cm. hosszú leányébrény ivarmiri- gyének középrészéből, a csírhám részéről benövő sejtlánezolatokkal (le- endő ivarmirigykötegekkel). — Nagy. 385/1. (Segmentum transversum ovarii embryonis humani 2 em. longi. Epithelium germinatíivum ovis primordialibus caret, imo vero rotundis cellulis formatur specie funiculorum male circumseriptorum in stroma irrepentibus, funiculis sexualibus ortum primum praebentibus). .) I91. és 192. ábrák. 5-5 és 8-5 em. hosszúleányébrények petefészkének és deénevérszárnyának harántmetszetei. A csírhám bur- jánozásából keletkezett elemi peték rétege külön van választva a mi- rigy belsejét nagy mennyiségben elfoglaló ivarmirigykötegektől. A denevérszárnyban az ősvésecsövek maradványából származott mellék- petefészek, a mirigy köldökében a Highmor-féle testtel, illetőleg a here- reczével homológ hámpamatok vannak. — Nagy. 70/ ig Segmenta transversa ovariorum embryonis humani 575 cm., alte- riusgué Bő em. longi. Ovarium duo genera formationum epithelialtium ostendit, nempe directe sup epithelio germinativo zonam ovulorum et postea utriculos Pflügeri, in medio ovario vero funiculos sexuales, — terminum inter utrumgue formationem lucidus times (ad x) sistit, in embryone magis evoluto figurae 192-ae jam minus perspicuus. In ala vespertilionis siti sunt sero repleti canales epitheliales parovarü — religuiae canalium " Woljfü ; in hilo ovarü jacet acervus solidorum funiculorum epithelialium, gui ex glomerulis renis primordialis intraverunt, itague corporis Highmori — rectius reti testis — viri respondent). 55 t 193. ábra. Metszet egy 8"5 em. hosszúleánymagzat pete- fészkének kéregállományából. A csírhám alatt fekszik a hám-alatti pete-öv, ez pedig keskeny nyak útján az elemi petékből álló Pflüger- féle tömlővel függ össze. — Nagy. 200/1. M. TUD, AKAD, III, OSZT, KÜLÖN KIADVÁNYA., 1884. r, 24tt ovorum égadlsáts adhaerens collo tenui utriculo Pflügerü. - 275 íz B . 194. ábra. 75 em. hosszú öizászsétéáat heréjének át- Éz metszete. A kanyargós herecsövek gyér számúak és a mirigy bels Vg szorítkoznak. Tőlük kifelé a here kéregrészét nagy mennyiségű sejtkö- e. tegek foglalják el, a melyek az ivarmirigykötegekből származtak és 1900 utóbb kanyargós herecsövekké fognak átalakúlni. A here köldökén át : a . Wolff-féle -csövek hámnyujtványokat hajtottak be, és ezek a here-recze csöveivé (Highmor-féle testté) alakúltak át. — Nagy. 194/1. É (Segmentum transversum testiculi embryonis felis 75 em. longi. mm § medio órgano se evolvunt canales seminales " contorti, in cortice ejusdem g siti sunt funiculi ex funiculis . sexualibus orti. Ex" epididymide tenues car naliculi epitheliales in centrum testiculi luxuriantur, rete testis ; fori tu uri 195. ábra. Metszet egy 3-5 em. hosszú b árányébrény ge: réjének kéregállományából, A fehér burok ébrényhelyzéke teli. van a csírhám részéről benőtt hámsejtekkel, melyek "homológok a nőstények 33 elemi petéivel ; ezek a fehér burok ébrényhelyzékén túl is ellepik a "he- Bé tet re-állományt és később benne megnagyobbodva a kanyargós herecsövek- SZA ben fekvő nagy sejteket (elemi petéket) szolgáltatják. — Nagy. 375/1 $/ ál (Pertenue "segmentum tramsversum e cortice testiculi emöryonis ovilis 35 longi. Luxuria epithelii germinativi cellulae gignuntur in stroma . desticuli immigrantes, ibigue gucta magnitudine in vJormationes transiturae protovis similes). 5 196. ábra. Fiatal gyikébrény ÓRZA herecsöveinek átiájó szete, A ésövék falán hengerhám elrendezésű apróbb sejtek, belül nagy sejtek vannak ; az előbbiek az ivarmirigykötegekből, az utóbbiak a be- vándorolt csirhámsejtekből származtak. A harántul megmetszett .csö- vék hasonlítanak fiatal Gr aaf-féle tüszökhöz. — Nagy. 410/1. ( Segmentum testiculi. lacértae semestris. Cellulae amplae supra commemoratde jacent in interioribus partibús canaliculorum seminalium, 3 § gya ratione segmentum transversum eorum folliculo Graafianó recens. orto simile fit). a 197. ábra. Metszet egy 16 cm. hosszú fiú-ébrény keréjéböl;ő va ivarmirigykötegekkel és belőlük fejlődő herecsövekkel. A vázbán és 4 berecsővekben nagy sejtek (elemi peték) feküsznek, ölsz ide a ,esi j. hámból jutottak. — Nagy. 210/1. sgé ( Segmentum ex testiculo émbryonis humani 16 cm. jaj Fiai fs TÁBLÁK MAGYARÁZATA. jegia gő " sezualés a proxime evolutis canaliculis testiculi facile distinguuntur, In stromate glandulae jacent supra, memoratae (vide fig. 195.) amplae cellulae sic dicta ova primordialia, guae nec in interioribus partibus canaliculorum seminalium desunt). £ $ 198. ábra. Metszet egy 14 em. hosszú fiú-ébrény heréjéből. Mutatja a közepén egy ivarmirigykötegnek átalakulását egy herecsővé. Az utóbbiba bevándorolnak a nagy heresejtek (elemi peték), — "Négy; 290/1. (Segmentum ex tésticulo embryonis humani 14 cm. longi. In medio segmento situs: est perpendicularis funiculus, cujus dímidium superius adhuc notam funiculi sexualis prae se fert, dimidium infervus jam in" canalem testiculi transmutatum est, includentem praeter alias et formas protovis similes). 199. ábra. Egy kanyargós herecső ésének egyesülése az egye- nes herecsővel, 12 em. hosszú kutya-ébrényből. A kanyargós cső tömör, az egyenes herecső üres. — Nagy. 195/ 1. 5 (Exghibet conjunctionem : inter canaliculum seminalem contortum et rectum, manifeste non primitivam, ut ex dissimilitudine canaliculorum "argui potesi). 200. ábra. 12 éves leány mellékpetefészke a denevérszárny- ban. A Wolff-féle test maradványából származott csövek nagy része a f petefészek köldökéhez halad. A. csövek némelyike Malpighi-féle gomo- . lyok maradványaival kezdődik s azután valamelyik ösvesecsővel össze- függ ; — ezek megfelelnek a here bolygó-edényeinek. A felül fekvő víz- szintes haladású cső, mely a többi csövek nagy részét felveszi, a Wolff-féle csatornának a maradványa (durványos Gartner-féle cső). — Nagy. 1!/2. (Parovarium puellae 12 annos natae. Tubuli contorti excurrunt in hilum ovarti, superne per canalem longitudinalem, residiuum ductus Wolffii — conjuneti. Ouidam canaliculi cum vicinis conjluunt, itague cum vasis aberrantihus epididymidis conferenda, sunt. Et religuiae guorúmdam glome- rulorum Malpighü reperiuntur, nihil vero, guod paroophoron haberi possit). Közös jelek. ab Fehér burok (tunica albuginea). a0 Főér (aorta). ; av Denevérszárny (ala vespertilionis). cH Highmor-féle test (corpus Highmori). cs Vértekecs (corpusculum sangvinis). JARO k kez zkt ls x Al 5 sz pa 93 v.Z2 7 : 3 s p Egé ező ADA cd ői a -ú kát . TÁBLÁK DA. 1 Bé; : x TA by 6. vigy: Üregek a petefészekben 828 ovarü ms 38. 7 ; eW Ősvese Üss gztő Wolff) 77 EZERS § AM Müller-féle cső (ductus Mülleri). KV s; 3 AW Ősvesecsatorna (ductus Wolffii). 2 Vebds: ef és ef, "Tüszöhám (epithelium folliculare). VÉEZZ ép és es Csirhám (epithelium germinatiívum). CB epo, épo:, epoz Mellékpetefészek (epoophoron s. Eagles; - ÍG Graaf- féle tüsző (folliculus Graaf). 3 fo Petefészek csúcsa (/fastigium ovarüj). ÍS, ÍS, Se Ivarmirigykötegek (funiculi sexzuales). gls Ivarmirigy (glandula sexualis). . gm Gomoly (glomerulus Malpighüj). 7 ZélE ho Petefészek-köldök (hilus ovarii). ME és Zé] - mo Petefészekfodor (mesoarium), sztó : . mt Petefészek-szálag (mesometrium). N; Ni, ne, n:. Szabad magvak (nuclei liberi). ; 8 OD, OPi; Opo, OPs; op: Elemi peték (ovula primordialia 8. pr er et; ; 08 Pflüger-féle petetömlök (ovisacci s. utricúli Pflügerij. kezdte KÉS ú OV, OV1 Peték és nagy heresejtek (ovula). 17 MS ZSE NTÉST — rme Bélfodorgyökér (radix mesenterü). 7 1888 sé . rt Here-recze (rete testis). KOMA ké i .§e Hám-alatti pete-öv (stratum ovulorum érögétkáttátálóó HED - Spt Kötöszövet-sövény (septum). . 3 é ; . Srn Mellékvese (glandula suprarenalis). 3 8 É : str, síri Kötőszöveti váz (stroma). 688 ss — — teésteo Kanyárgós herecsövek (tuduli seminalés contortj SEGNER 1 "Tüszötok (theca folliculi). ; 4 3 "tr Egyenes herecső (tubulus seminalis rectus). TW Wolff-féle csövek (tubuli Wolffi). 3 , va Véredények . (vasa sangvifera). "909E8 vea Öblös viszér (vena cava). ézet ; 3 ve Viszér (vena). HZ vef Ondókivezető ösövék (vasa efferentia testis).. Ai vi Szik (vitellus). x A 191. és 192. ábrákban határ az elemi sétált és az iv: mirigykötegek között. — - A 199. ábékbak agy a kanyargós és egye herecső között, zést 34? Rajzolta: Kiss István. IithAnst. E.A Finike , Leipzig Kivalasztó és ivarszervéh.. kovics: Mihal ta szőssénétéson vödjllllői HaSéta a w: A m.t. Akadémia II.osztályának külön kiadványa .1884. I. Rajzolta : Kiss István. lith.Anot. E.A Fumike, Leipzig, 4 1 pista ű k [Rt Z-"38 15 bég . c et 9 , b. . ervek. lasztó bs ivarsx , a Kiv Mihalkovics 31 yának külön kiadványa. 1984.I. ia III osztáli Akadém . A m.t Rajzolta:Kiss Jstván. var att. 1 zi Iáth.Anst. E.A.Funke , Led vs gő Meet Tt NEEzZt EZZB? § hag I 3 g § . § S b : § 3 A : 8 3 65; ; § S S 33 ús § is k § 3 j S ; 8 A sz Iúth Anst EA Finike , Leipz Rajzolták D" Thanhoffer L.tnr. és Kiss Istvan. iwarszervek. ató es , Mihalkovtcs: nia.1984. I. vá. k külön kiadi A m.t. Akadémia Illosztályána sgt Rajxolták Homicskó A. rs Flesch Nir szervek . :Kiválasztó és i CS. 109 a 1594.I. , A m.t. Akadémia. III. osztályának külön ki icskó A. Lith. Anst.E.A Funke, Lé Rajzolták D7 Thanhoffer1.tnr. ís H Tre: e" ő án s 4 Ú/ LA at azán ÁÁ . ? a Mihalkovics: Kiválasztó es tvarszervek. Kg AT TESB 4 feat e VE ZENE Vég éj ébB 9, 2 fee ott Ta af á maj By" 1dF 973 ba elél 79 Aj hi Pt t DOS pr al] DElZ úg 623 CA Hb hai 914 ryere $7 4) e [dj A 1 h ú év v B ADAS VÉRES jaól s 2 $3EE9 A sz : 97 8.5 6 947 99 € bg Vo öntse Aj [ő s96 98 st B ve 5 899 fe 86998 350 Jég 44 Va £ 2908 420 S 9.9 Vg 55495 098 e9ósá eg sebe ee 40 ele 1704 A m.t. Akadémia III osztályának külön kiadványa 1684. I. Lith.Anst. E. A.Funke, Leipzig, " Hajxolta Homicskó Athanáz. MEN f , ai sé AB 1 9 p sr Age 2 9 éz (téeréző 9 (ZEN 4 t ek 7 pAS w; 8 érző s vi 9-1 7 fé v i 1 ástál t y . . 1ús 4 . , Mihálkovícs: Kiválasztó és ivarszervek. A m.t Akadémia III osztályának külön kiadványa.1984. I. v 31 Rajzolta D" Ftesch Ná; fi Iith Anstx E A Funke, Leipzig. 200 HV VAh A mi. Akadánia Illosztályának külön kiadványa .1664.I. Av Rajzolta D" Flesch Nándor. tg) HUNYTA NI 4 Aj! új si 4 vi 44 SZEME 11, NETÉLAN LA / § TALAN 1 ; (at KGY (NN r f. hb 4-A MT 2) Vjape ! y.1ő hd BANNET j GYA ; ; . f b sr ) ; 1 Kvt sadbti tag ef §i ú i , v ( . e Mihalkovics, Géza , 871 Vízsgá jé gálatok a rin . MÓ3 állatok kiválasztó es ált; Biological ivarszerveinek 8 Medical PLEASE DO NOT REMOVE SLIPS FROM THIS POCKET UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY pé d ERERTi IEÁt ZS ÉSÁLT ÉBE ná 1 14tt tízén Hét fát 8 a 3 ú ta aes aa kett $ ti.