:'^j^^ mm m !v" ^.ß ^^mW^^^iM'i'''^^^''^ B fli ■ i ■ ■ 1 mM l- ^1 16S91 ^B; 'I^H This book may be kept out TWO WEEKS ^^m 'i^^l ONLY, and is subject to a fine of FIVE ^H^ '^^^1 CENTS a day thereafter. It is due on the B H t lay indicated below: ^m '^H iK45 ^■K ^^^^^B ql6 ^B ^m V.l ^_J^T:M95 » 3 £^ c Cm t-* !^,0 !;5^ «> O C > t-«« 1 5^ -- < 2 P Ic O 05 • cn H-i OD CO C'i na H <^ H j fp gj IV» CO f f c-t- tn "ST **" TN3 "^n »? c CJI CD c oq ^] S ^ c 0 CD • 'i ^ c '(D ;^ ;^- ^ "N, »- Sc oc ■ H M a) -^ O i:i H« ^/ 03 O <, ^^ (D 1 VORTRÄGE ÜBER BOTANISCHE STAMMESQESCHICHTE GEHALTEN AN DER REICHSUNIVERSITÄT ZU LEIDEN EIN LEHRBUCH DER PFLANZENSYSTEMATIK 1 VON «< J. P. LOTSV ERSTER BAND: ALGEN UND PILZE. i ^ Motto: The most difficult as well as the most fascinatiiig problem in connection with any groiip is its phylogeny. The data upon which we base opinioiis conceniiiig phylo- geny are ne\er sufficient but such opinions usually stimulate research and are necessary to progress Coulter 189S JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1907. Alle Rechte vorbehalten. Vorwort. Dieses Buch bildet den Aufaug eines Versuches, die Systematik der Gewächse für Studenten in solcher Form zu bieten, daß sie zu selb- ständigem Nachdenken und Untersuchungen über die Verwandtschaft der Organismen gebracht werden. Es enthält die vom Verf. an den Reichsuniversitäten in Leiden und zum Teil in Utrecht gehaltenen Vorlesungen. Der Autor gehört nicht zu denen, welche meinen, für die Veröffentlichung von „Vorlesungen" uin Entschuldigung bitten zu müssen; seiner Ansicht nach steckt gerade in „Vorlesungen" eine Menge nicht gerade angenehmer Literaturarbeit, welche bei dem beschränkten Hörerki^eise einer Universität keinen ent- sprechenden Nutzen abwirft, welche aber durch Veröffentlichung der ., Vorlesungen" vielen anderen Arbeit ersparen kann. Dem vorliegenden Bande, die Algen und Pilze behandelnd, werden zwei weitere Bände, deren einer die Archegoniaten, und deren anderer die Phanerogamen behandeln wird, möglichst bald folgeu. Der Plan zu diesem Werke wurde gefaßt und die Ausführung an- gefangen nach der Lektüre einer Vorlesung von Hugo de Vries, in welcher eine höhere Pflanze als ein Doppelwesen betrachtet wurde. Dies führte Verf. dazu, ganz theoretisch nachzuspüren, in welcher Weise die Rückkehr zum ursprünglichen Zustande des Einzelwesens stattfand, und brachte ihn zum Aufstellen seiner Begriffe der x- und der 2x- Geueration. Im vorliegenden Bande wird man überall das Bestreben finden, festzustellen, was x- und was 2x-Generation ist. Als sich meine Literatur- studien ausdehnten, fand ich, daß zumal Dangeard und Maire bereits ähnliche Auffassungen verkündet hatten, so daß derselbe Gedanke wieder einmal in verschiedenen Köpfen entstanden ist. Das ist übrigens selbstverständlich, und erwähne ich dies hier nur. um uicht den Eindruck zu erwecken, als wollte ich mir irgend eine Priorität in dieser Angelegenheit zusprechen. Als ich den Plan dieses Buches bereits in großen Zügen ausgearbeitet hatte, und schon ein Teil der Algen geschrieben war, erschien Oltmanns schönes Algenbuch, das meine Arbeit wesentlich erleichtert hat, und dem ich vieles entnommen habe. Dem Leser, der sich näher über die Algen unterrichten möchte, sei dieses Buch aufs angelegentlichste emplohlen. Möge ihm bald ein ähnliches über die Pilze folgen! JY Vorwort. Vorlieg-euder Band soll mit einem anderen Maßstab als der Olt- MANNSsche gemessen werden, letzterer ist das Resultat jahrzehntelanger Arbeit eines Spezialforschers, dieser nur eine schnelle Durcharbeitung- der vorlieg-enden Literatur, welche in den derzeitig-en Stand der Wissen- schaft einführen und zu weiteren Forschungen reizen soll. Dementsprechend ist der Spekulation ein großer, aber, wie der Autor hofft, nicht ein zu großer Platz eing-eräumt. Sollte das Buch der Pflanzensystematik neue Freunde erwerben, oder jüngeren Forschern einen besseren Einblick in die brennenden Fragen der Systematik geben, oder auch nur diesem oder jenem Arbeit ersparen und dadurch mehr Zeit zu neuer Forschung geben, so wäre der Autor für seine Mühe belohnt. Daß bei dem großen Umfang der Aufgabe sich hier und dort Un- genauigkeiten finden werden, ist wohl zweifellos, für Vorschläge zur Verbesserung wäre der Autor seinen Fachgenossen dankbar. Die Figuren sind Reproduktionen von farbigen Wandtafeln, zum Teil vom Verfasser, zum weitaus größten Teile aber von Fräulein C. Ritsema gezeichnet und vom Verf. bei seinen Vorlesungen benutzt; sie sind also sämtlich etwas schematisch. Schließlich möchte ich nicht verfehlen, Herrn Burgeff in Jena für das Lesen der Korrekturen und Herrn Dr. Jongmans in Leiden für die Herstellung des Registers meinen besten Dank aus- zusprechen. Kleine Ehre im Juni 1906. Almen J. P. LotSA . Erste Vorlesung. Meine Damen und Herren ! Als Sie sich hierher begaben, um Vor- lesungen über Systematische Botanik zu hören, konnten Sie erwarten, in erster Linie eine Definition des Begriffes „Pflanze" zu vernehmen, da ohne eine solche Ihnen Betrachtungen über das Pflanzenreich mit Recht g-anz vag vorkommen müssen. Dennoch ist es in der Tat äußerst schwer, eine Definition dieses Begrift'es zu geben. Sogar einen allgemeineren BegTifi:\ den Begriif „Lebewesen, zu definieren, ist gar nicht leicht, und erst vor einigen Jahren gelang es Herbert Spencer, diesen Begriff dahin zu begrenzen, daß man unter Leben das Vermögen, die inneren Bedingungen stets den äußeren zu adjustieren, zu verstehen habe. Eine sorgfältige Vergieichung der Eigenschaften von lebenden Wesen und leblosen Gegenständen wird Sie lehren, wie richtig Spencers De- finition ist. Ich brauche nun wohl kaum zu betonen, daß eine Pflanze ein Lebe- wesen ist; eine der Haupteigenschaften der Lebewesen, das Vermögen zur Vermehrung, besitzt sie in ausgiebigem Maße, und sie wird also bereits dadurch als lebendig charakterisiert. Die Schwierigkeit, welcher wir begegnen, liegt also nicht in der Abtrennung der Lebewesen von der leblosen Welt, sondern in der Sonderung der Lebewesen in Pflanzen und Tiere. Seit uralten Zeiten hat man die Lebewesen in Pflanzen und Tiere eingeteilt, und dieser erste systematische Versuch enthielt bereits den ersten systematischen Fehler. Denn diese erste systematische Einteilung ist, wie Sie alsbald sehen werden, falsch ; es gibt zwischen Pflanzen und Tieren keine scharfe Grenze. Ich sehe, in Gedanken, bereits einige von Ihnen ungläubig schmunzeln, denn schwerlich können Sie sich eine Verwechselung eines Baumes mit einem Pferde vorstellen, und an zwei recht charakteristische Verschieden- heiten zwischen beiden denkend, neigen Sie vielleicht der Meinung zu, daß die Unbeweglichkeit des einen und die Beweglichkeit des anderen ein Maß für Tier- oder Pflanzennatur bilden könne. I-otsy, Botanische Slammesgeschichte. I. 1 fltOPERTY LIBRARY tk C. Stau College 2 Tier und Pflanze. — Flagellaten. In der Tat bewegen die Pflanzen, welche Sie gewohnt sind zu betrachten, sich nicht von der Stelle, während die Tiere, welche wir tagtägiich um uns herum sehen, dies wohl tun. Ich brauche aber nur da^'s Bild von Tieren wie Actinien und Austern heraufzurufen, um Sie daran zu erinnern, daß auch im Tierreiche Formen vorkommen, welche dermaßen ihrem Heim ergeben sind, daß sie mit Recht festgewurzelt heißen dürfen. Auf der anderen Seite zeigt uns ein Blick in die mikroskopische Pflanzenwelt, daß da hochgradig bewegliche Wesen vorkommen, und daß viele dieser in kurzer Zeit eine beträchtliche Strecke zurücklegen können. Eine andere auf der Hand liegende Difterenz, aus der Erfahrung herangezogen, daß wir zwar viele grüne Pflanzen, aber keine grünen Tiere im täglichen Leben kennen, hat zu der Meinung geführt, daß Pflanzen sich als chlorophyllhaltige, Tiere sich als chlorophyllose Orga- nismen definieren lassen; dadurch scheidet man aber die ganze Gruppe der Pilze aus dem Pflanzenreich aus, eine Verbannung, welche Sie wohl nicht befürworten möchten, während überdies, noch ganz abgesehen von der Verwandtschaft zwischen dem Chlorophyll und dem Farbstoif der roten Blutkörperchen, bei gewissen Tieren ein grüner FarbstoJBf gefunden wird. Als man tiefer in das Wesen der Pflanzen und Tiere eindrang, versuchte man in der allgemeinen Verbreitung der Cellulose im Pflanzen- reich und der vermuteten völligen Abwesenheit dieser Substanz im Tier- reich ein Mittel zur Unterscheidung zwischen beiden Reichen zu finden. Aber auch dies mißlang, indem gewisse Pflanzen keine Cellulose, gewisse Tiere aber, die Tunicaten, in ihrem Mantel Cellulose abscheiden. Ein letzter Versuch wurde gemacht, indem man Tiere definierte als Lebewesen, welche feste Substanz zu ihrer Ernährung aufnehmen können, Pflanzen als solche, welche nicht dazu im stände sind. Auch dieser Versuch litt Schiffbruch, als es sich herausstellte, daß viele Tiere, z. B. Bandwürmer, keine feste Nahrung aufnehmen können, während gewisse Organismen, welche man gewöhnlich zu den Pflanzen stellt, die Myxomyceten. wohl dazu im stände sind. Während schließlich das Auffinden gewisser niedriger Lebewesen diese Unterscheidung ganz über den Haufen warf; gibt es doch Orga- nismen, welche, je nach Umständen, Chlorophyll besitzen und dann ihre eigene Nahrung bereiten, farblos sind und dann, wiederum nach Um- ständen, vorbereitete Nahrung in fiüssigem oder festem Zustande zu sich nehmen. Also bei e i n e m Individuum ausgesprochen „tierische" und „pflanz- liche" Ernährung. Mit der Entdeckung solcher Wesen wurde dem Suchen nach einem durchgehenden Unterschied zwischen Pflanzen- und Tierreich auf immer ein Ende gemacht. In der Tat gelangen wir bei der Suche nach immer niedrigeren Lebewesen zuletzt zur Gruppe der Flagellaten, deren Repräsentanten sowohl tierische wie pflanzliche Eigenschaften besitzen, und es liegt auf der Hand, die Mitglieder dieser Gesellschaft als die gemeinsamen Ahnen von Tieren und Pflanzen zu betrachten. Als solche genügen sie auch einer Anforderung, welche wir an die ersten Lebewesen auf der Erde stellen müssen, nämlich das Vermögen zu besitzen, im Wasser zu leben ; denn wie wenig wir auch von dem ersten Auftreten des Lebens auf der Erde wissen, so weisen doch ver- Protomastigina. 3 schiedene und zahlreiche Umstände darauf hin, daß das Leben im Wasser entstand. Durch eine einfache Ueberleg-uug können wir eine Grundeigenschaft der ersten Lebewesen feststellen: sie müssen im stände gewesen sein, aus anorganischen Substanzen ihre Nahrung zu bereiten, denn selbst- verständlich konnten die ersten Lebewesen nicht die Körper von anderen Lebewesen als Nahrung benutzen. Nachdem man zu dieser Ueberzeugung gekommen war, hat man lange Zeit gemeint, damit eine andere Eigenschaft der ersten Lebewesen feststellen zu können. Unter den rezenten Lebewesen, welche man damals kannte, waren nur die gefärbten, und zwar vorwiegend die grünen, im stände, ihre Nahrung aus anorganischen Substanzen zu bereiten, und so meinte man schließen zu dürfen, daß auch die ersten Lebewesen gefärbt gewesen seien. Als aber farblose Pflanzen, niedi'ige Bakterien, wie z. B. Nitromonas, entdeckt wurden, welche ebenfalls aus anorganischer Substanz ihre Nahrung bereiten konnten, war nichts mehr darüber auszusagen, ob die ersten Lebewesen gefärbt gewesen sind oder nicht. Wir haben oben absichtlich immer geredet von der Bereitung der Nahrung aus anorganischen Substanzen und nicht von Ernährung mittels anorganischer Substanz, denn letzterer Ausdruck ist nicht ganz richtig, wie aus folgendem hervorgehen wird. Stellt man einer grünen Pflanze in der Form geeigneter anorganischer Salze die Elemente C, H, 0, N, S, P und Fe nebst Sonnenlicht und Wärme zur Verfügung, so kommt sie damit vollkommen aus, während ein höheres Tier oder eine höhere farblose Pflanze, etwa ein Hutpilz, bei gleicher Diät den Hungertod stirbt. Die grüne Pflanze besitzt nämlich in ihren Chlorophyllkörnern kleine, aber ausgezeichnet ausgerüstete chemische Laboratorien, welche aus der Kohlensäure der Luft und aus dem von den Wurzeln herbeigeschaiften Wasser Stärke bilden können und letzteres in Verbindung mit Nitraten in Eiweißsubstanzen umzubilden verstehen. Darum hört man öfters, die grüne Pflanze lebe von anorganischer, das Tier von organischer Nahrung. Dies trifft aber nicht zu: beide, Tier und Pflanze, leben von organischer Nahrung, aber die grüne Pflanze kann diese Nahrung synthetisch im Licht — photosynthetisch also — selbst bereiten, während das Tier von anderen Lebewesen, seien sie nun lebendig oder tot, die nötige Nahrung entnehmen muß. Niemand wird sagen wollen, daß ein Chemiker, der synthetisch be- reiteten Zucker ißt, von anorganischer Substanz lebt ; die grüne Pflanze tut dies auch nicht, der einzige Unterschied zwischen ihr und dem Chemiker ist, daß dieser zur Synthese in sein Laboratorium gehen muß, während jene zahlreiche chemische Laboratorien in der Form von Chlorophyllkörnern bei sich führt. Wir bemerkten bereits, daß wir jetzt auch farblose Pflänzcheu kennen, welche ihre eigene Nahrung bereiten, und daß also die ersten Lebewesen recht gut farblos gewesen sein können. Wir müssen also unter den jetzt lebenden Organismen die ein- fachsten als die den Urlebewesen am nächsten stehenden betrachten, also jene Gruppe, welche den Namen: Protomastigina trägt. Diese Protomastigina bestehen aus einem einfachen Protoplasma- klümpchen mit einem Zellkern. Wie sehr verschieden nun auch die 1* 4 Der Energideubegriff. verschiedenen Pflanzen und Tiere sind, so stimmen sie doch alle darin überein, daß in ihrem Lebenscyklus ein Stadium vorkommt, auf welchem sie aus einem ähnlichen, einfachen, kernhaltigen Protoplasmaklümpchen bestehen. Es ist eben das Leben an ein solches Klümpchen gebunden. Protoplasma ist eine zäh-schleimige Flüssigkeit, welche eine Schaum- struktur besitzt und aus eiweißartigen Substanzen besteht; es ist der Träg-er des Lebens. Ohne Protoplasma kein Leben, ist ein Satz, den wir ruhig- ver- treten können; wir können wohl hinzufügen: ohne Kern^) kein voll- kommenes Leben, denn bei Beseitigung- des Kernes hören g-ewisse Lebens- funktionen auf. Der Kern ist ein rundes Körperchen, das sich im Plasma befindet und außer gewissen Eiweißsubstanzen, Nukleinen, einen hohen Gehalt an gewissen anorganischen Substanzen, z. B. Phosphor, aufweist. Wo Kern und Protoplasma eigentlich erst zusammen ein Ganzes bilden, und da dieses Ganze das Vermögen hat, Energie zu entwickeln (selbstver- ständlich aus äußeren Energiequellen entliehen), hat Sachs vorgeschlagen, diese Kombination mit dem Namen: Euergide zu belegen. Die allereiufachsten Organismen, wie z. B. jene Protomastigina, be- stehen nun aus einer einzigen Euergide. Diese kann sich mittels Teilung in zwei Energiden spalten, diese wiederum u. s. w. Während nun bei diesen einfachsten Organismen die Tochterenergiden sofort nach ihrer Bildung- auseinandergehen und jede für sich ihren ^^^eg verfolgt, findet eine solche Trennung bei den höheren Lebewesen nicht statt. Auch sie bestehen, wir erwähnten dies ja bereits, in einem gewissen Moment ihres Daseins aus einer einzigen Euergide; auch bei ihnen teilt sich diese Euergide, aber die jungen Energiden trennen sich nicht ; sie bleiben zusammen und bilden eine Kolonie. Je mehr Teilungen stattfinden und je öfter sich diese wiederholen, desto größer wird selbstverständlich der Energ-idenkomplex, der Körper des betreftenden Lebewesens. Während sowohl bei den niedrigsten wie bei den höchsten Lebe- wesen die Energiden mikroskopisch klein sind, sind die höhereu Lebe- wesen für das unbewattnete Auge sichtbar, die niedrigsten nicht. Dies kommt nun daher, daß die höheren Lebewesen aus zahllosen Energiden bestehen, die niedrigen aus einigen wenigen oder gar nur aus einer einzigen. Die Energiden aber, welche z. B. einen Elefanten zusammen- stellen, sind jede für sich nicht größer als die Energide, welche ganz allein eine Proioviasticjine darstellt. „Größe" hängt also der Hauptsache nach von der Zahl der den Körper zusammenstellenden Energiden ab. Selbstverständlich muß bei den Wesen, welche nur aus einer einzigen Energ-ide bestehen, diese Energide im stände sein, sämtliche Lebeus- funktioneu auszuüben; erst bei den höheren Lebewesen findet zwischen den verschiedenen Energiden eine Arbeitsteilung statt, und verlieren ge- wisse Energiden das Vermögen, gewisse Funktionen auszuüben, während sie sich im Gegenteil in der Ausübung anderer Funktionen auszubilden verstehen. Ebenso ist in der primitiven menschlichen Gesellschaft jedermann im Stande — in primitiver Weise — das Land zu bearbeiten, ein Haus 1) Damit soU nicht gesagt werden, daß ein morphologisch ausgebildeter Kern unum- gänglich notwendig ist ; schon die Anwesenheit von durch das Plasma verbreiteten Nukleinen scheint bisweilen zu genügen. Arbeitsteilung unter den Energiden. 5 ZU bauen, als Arzt zu fungieren, während in unserer gebildeten Ge- meinschaft ein Arzt keine Häuser zu bauen versteht, ein Maurer kein Land bearbeiten und ein Bauer die Heilkunst nicht ausüben kann ; aber jeder kennt seinen eigenen Beruf, weit besser als der Wilde, der in allem ein wenig bewandert war. Ebenso wie in dem Staat die Vervoll- kommnung durch Spezialisierung des einzelnen stattfindet, so findet auch im Pflanzen- und Tierkörper Vervollkommnung mittels Spezialisierung der einzelneu Energiden statt. Beim mono-energiden AVesen muß die Energide Nahrung verzehren, Licht wahrnehmen, Wärme perzipiereu, während in unserem Körper die Energiden des Mageuepithels weder Wärme noch Licht perzipieren, aber ausgezeichnet verdauen, die Energiden der Retina des Auges sehr begierig Licht wahrnehmen, aber nicht den geringsten Wert auf die Darreichung eines Tellers Suppe legen ; die Energiden der Hautpapillen verspüren leicht Temperaturdifferenzen, können aber keinen Unterschied zwischen Licht und Finsternis wahrnehmen. So ist die ganze Vervollkommnung, die ganze Entwickelung des Pflanzenreiches die Folge des Zusammenbleibens der ursprünglich sich sofort trennenden Energiden und des Umstandes, daß unter diesen Energiden eine Arbeitsteilung stattfindet. Dadurch sind jene zahllosen Pflanzenformeu, welche wir um uns herum sehen, entstanden, und es ist die Aufgabe der Systematik, zu verfolgen, wie sich diese niedrigen Organismen zu höheren entwickelt haben, wie diese letzteren aus den ersteren entstanden sind, also den Grad der Verwandtschaft festzustellen, oder mit anderen Worten die Systematik als Stammesgeschichte zu be- treiben. Es bringt uns dies zu unserer eigentlichen Aufgabe. Beim Auf- stellen des Stammbaumes werden wir die niedrigsten Organismen unten, die höheren stets höher einsetzen. Ich will jetzt versuchen, zunächst einen ganz kurzen Stammbaum des ganzen Pflanzenreiches zu entwerfen. (Stammbaum siehe ji. 6.) Die Protomastigina, welche wir als die nächsten Verwandten der ersten Lebewesen betrachten, sind farblose, mittels Cilien umher- schwimmende Organismen ohne Zellwand. Hir Körper ist öfters im Stande, amöboide Bewegungen zu machen. Nachkommen von diesen haben die Eigenschaft erhalten, verschiedene Farbstofte zu bilden in 4 verschiedenen Farben : grün, gelbbraun, rot und blaugrün. Diese Orga- nismen bilden die große Gruppe der Flagellaten. Von diesen haben die EugJeuoidina es nicht weiter bringen können. Aus einer anderen Flagellatengruppe, der der Polgblepharideen [Fyramidomonas\ ist durch Kolonienbilduug und Spezialisierung der Energiden ein großer Teil der sogenannten grünen Algen hervorgegangen, und zwar die Isokonten, von welchen sich dann später die kleine Gruppe der Akonten abgezweigt hat. Von einer anderen Gruppe der Grünalgen, von den Stepkanokonien, kennen wir keine Flagellaten-Ahuen, sie sind also direkt von den Proto- ■mastiginen abzuleiten, während der übrig bleibende Teil der Grünalgen, die Gruppe der Heterokonten, in den Cldoromonaden wurzelt. Aus den Isokonten sind weiter die Charopkgten und Arcliegoniaten und aus diesen schließlich die höheren Pflanzen, die Spermapligta, her- vorgegangen, so daß der Hauptstamm der Pflanzen folgenden Verlauf Stammbaum des Pflauzenreiches. Das gemeinsame ^Merkmal der Isokonten. 7 hat: Protomastigina — Polyblepharideae — Isokontae — Archegoniaiae — Spermaphyta. Aus der gelbbraun eu FlagellatengTuppe der Chrysomonaden sind die Phäophyceeii hervorg-egaug-en, deren niedrigere Repräsentanten von den Peridineen und Diatomeen gebildet werden und welche in Fiicus ihren Höhepunkt erreichen. Die FlagellatengTuppe der Crypiomonaden enthält verschieden ge- färbte Organismen, aus den roten sind die Florideen, aus den blaugrüneu die Schixopkytoi abzuleiten, aber hier ist der Anschluß noch recht problematisch. Alle bis jetzt genannten Pflauzeugruppen können mittels Photo- synthese ihre eigene Nahrung bereiten; es bleiben noch 2 große Gruppen des Pflanzenreichs, welche nicht dazu im stände sind, zu betrachten: die tungi einerseits und die Bakterien und Myxobalderien andererseits; letztere beiden bilden mit den Blaualgeu die Gruppe der Schizophyten, deren blaugrüne Repräsentanten den Namen Schixophyceen oder Oijano- plnjceen tragen; die erstere, die der Fuugi, ist eine recht heterogene Gruppe verschiedener Abstammung — polyphyletischen Ursprungs — welche in Akonten, Isokonten, Proto mastig inen und Florideen wurzelt. Der Vollständigkeit wegen sei noch der Gruppe der Myxomyceten ge- dacht, welche meiner Anschauung nach eigentlich tierischer Natur ist und von Amöben abgeleitet werden muß. Selbstverständlich können Sie die Tragkraft dieser Auseinander- setzung jetzt noch nicht ermessen; die detailliertere Behandlung, zu welcher wir jetzt übergehen, wird uns die ganze übrige Zeit, welche für diese Vorträge zur Verfügung steht, beschäftigen, und wenn Sie am Ende derselben diesen Stammbaum in seinen großen Zügen werden verstanden haben, rechne ich mich für meine Mühe reichlich belohnt. Beschäftigen wir uns zunächst mit der Gruppe der Isokonten. Diese Gruppe der Grünalgen kann von dem Flagellatengenus Pyramido- monas abgeleitet werden. Isokonten. Sämtliche Isokonten, wie verschieden die dazu [gehörigen Formen auch sein mögen, haben ein gemeinsames Merkmal. . , Sie bestehen an irgend einem Momente ihres Daseins \ / aus einer einzelnen Energide, welche 2 (selten 4) \. y^ gleichlange Cilien trägt. Bei den niedrigsten \^X Arten des Genus Chlamydornonas besitzt diese Euer- Y gide noch eine Zellwand während eines Teiles ihres h Daseins ; bei allen übrigen Isokonten ist sie dauernd C.V---::ßyk..-s nackt. Der Körper besteht selbstverständlich aus einer /^^ kernhaltigen Protoplasmamasse (Fig. 1). Ein bestimmter, / /f^\..f( Fig. 1. Isokontenschwärmer. C.V. kontraktile Vakuolen. ^6'. ^rrs "\'^^^- Stigma oder Augenfleck. Ä". Kern oder Nucleus. Chr. Chromato- l \_/-»-J.,.p phor. P. Pyrenoid. V / Öfters kappenförmiger Teil des Plasmas zeigt eine dichtere Struktur als der übrige und ist grün gefärbt ; diesen Teil nennen wir das Chromatophor. An einer Stelle des Chromatophors befindet sich ein rundes, dunkler ge- färbtes Körperchen, von einer helleren Zone umgeben, dieses nennen 3 Struktur einer Schwärmsjjore. — Pyramidomonas. wir das Pj-reuoid. Das Pyrenoid ist ein wichtiges Org'aii der Pflauze. Schmitz (1884), welcher es zuerst beschrieb, meinte, daß der Körper des Pyrenoids zu Stärke umgebildet werden könnte, aber daß diese Stärke auch in anderen Teilen des Chromatophors entstehen könnte. Meyer (1883) hält die Pyrenoide für Proteidkristalloiden und Schimper (1883, 1885) g-laubt mit Meyer, daß sie kristalloider Natur sind, aber glaubt dennoch, daß sie in irgend einer Verbindung mit der Stärke- bildung stehen. Bei Hi/drodktyon versuchte Klebs (1891) einen Unterschied zwischen Pyrenoiden-Stärke und Stroma-Stärke nachzuweisen, aber Timberlake (1901) meint, daß auch die Stroma-Stärke von den Pyrenoiden herrührt, und daß das Pyrenoid ein Stärkebildner par excellence ist, welcher seine eiweißartige Substanz zu Stärkekörnern umbildet (vergl. Fig. 23, p. 43). Das Pyrenoid ist also ein sehr wichtiges Organ. Das erste Produkt der Photosynthese, welches bei der Umsetzung der Kohlensäure gebildet wird, ist noch gänzlich unbekannt, oifenbar aber geht es mit dem Körper des Pyrenoids irgend eine Verbindung ein, wodurch dieses in Stärke umgesetzt wird. Vorn ist die begeißelte Energide, die Schwärmspore, zugespitzt und trägt auf dieser Spitze 2 gleichlange Cilien, mit deren Hilfe sie sich durch das Wasser hin fortbewegt. Dabei werden diese Cilien schnell rückwärts geschlagen und langsam unter geringerem Ausschlag wieder nach vorn gebracht, wodurch sich also die Schwärmspore, mit dem spitzen farblosen Ende nach vorn gerichtet, vorwärts bewegt. Im farblosen Teil der Schwärmspore finden sich weiter 2 kontrak- tile Vakuolen, das sind 2 Bläschen, welche sich rhythmisch zusammen- ziehen und entspannen; ihre Funktion ist noch nicht recht klar. Schließlich liegt an der Grenze des farblosen und des gefärbten Plasmas, oder wohl auch auf dem Chromatophor, ein rot gefärbter Fleck, der sogenannte Augenfleck oder das Stigma, welcher dem Schwärmer er- laubt, verschiedene Lichtintensitäten zu perzipieren. Wie wir bereits sahen, macht jeder Isokoiif ein Schwärmsporen- stadium durch, und es liegt also auf der Hand, Organismen, welche zeitlebens aus einem solchen Schwärmer bestehen, als die vermutlichen Ahnen der Isokonten zu betrachten. Unter den Flagellaten gibt es nun, in der Gruppe der Poli/blepharideen, das Genus Pyramidomoiias, welches zeitlebens auf dieser niedrigen Stufe verharrt, und dies ist der Grund, daß wir Pipainidomonas als einen Organismus betrachten, welcher den vermutlichen Ahnen der Isokonten näher steht als irgend ein anderer Organismus. Pyramidomonas (Fig. 2) besitzt keine eigentliche Zellwand, ein Cellulosereaktion ist nicht zu erzielen; der Körper ist einfach von einer etwas starren protoplasmatischen Hautschicht umgeben. Der Körper hat die Form eines Kegels, dessen Spitze etwas abgerundet ist, während sich an der Basis 4 breite Hippen erkennen lassen. Das Chromatophor ist tief becherförmig, nach vorne hin vierlappig, welche Lappen in die Hippen hineinragen; ein Kern, ein Pyrenoid, ein Stigma und 2 kon- traktile Vakuolen sind vorhanden. Der Organismus schwimmt mittels 4 Cilien. Die Fortpflanzung findet in höchst einfacher AVeise durch Längsteilung statt. Dabei teilen sich zunächst Chromatophor und Pyrenoid ; der Nucleus soll sich erst nachträglich teilen. Die Teilung fängt am hinteren, spitzen Ende an Chlamydomonas. 9 und schreitet von dort allmählich vorwärts. Durch diesen Teilung-s- modus würden die Tochterindividuen statt 4 nur 2 CiHen erhalten, wenn nicht kurz vor vollendeter Teilung- jede Hälfte 2 neue Cilien hervor- brächte. Von den 4 Cilien eines Pijramidomonas sind also immer 2 älter als die beiden übrigen. Während der Teilung wird die Beweg:ung des Pflänzchens nicht unterbrochen. Unter gewissen, wohl meistens ungünstigen Lebensbedingungen rundet sich Pijramidomonas ab und umgibt sich mit einer schützenden festen Membran ; verbessern sich die Bedingungen, so zerbricht er diese und schlüpft heraus. w •YHAMIDOMOX AS ( HLAMYDOiVIOXAS Fig. 2. I. Pyraraidomonas tetrarhynchus (nach Dill). 1 Ein Individuum: links von der Seite, rechts von oben betrachtet. 2 und 3 Teilungsstadien, 2 vor, 3 nach der Regeneration der Cilien. 4 Ein encystiertes Individuum. — II. Chlamydomonas (nach Goeoschankin). 1 Gefärbtes Individuum, becherförmiges, unten verdicktes Chromatophor. Pyrenoid, Kern, Stigma, kontraktile Vakuolen, Cilien und Cellulose\yand zeigend. 2, 3 und 4 Teilungsstadien eines zur Ruhe gekommenen Individuums. Pyramldomonas ist also ein äußerst einfaches Wesen ; mono-energid, frei schwimmend, sich durch einfache Längsteilung vermehrend und jeder anderen Fortpflanzuugsweise entbehrend, im stände, uuter ungünstigen Bedingungen das Leben durch Eiukapselung zu retten, besitzt es nur die unentbehrlichsten Existenzmittel, ein Dasein, welches überdies durch die Abwesenheit einer schützenden Membran während des vegetativen Lebens stündlich gefährdet ist. In dieser Hinsicht ist das niedrigste Isokoutengenus Chlamyclomoiias weit besser ausgerüstet. Betrachten wir dieses höchst interessante Ge- schlecht etwas näher: der Bau der Energide ist der Hauptsache nach J0 Entstehung der Zelle. — Kopulation. dem von Fijramidowonas gleich; Chromatophor , Pyreuoid, Nucleus, Stig-ma und kontraktile Vakuolen sind vorhanden, überdies al3er besitzt Chlamydomouas eine schützende Cellulosemembran, die Zelle ist ent- standen ! Während sich Pijramidomonas noch während des Herumschwimmens teilt, tritt C]ilamydomo7ias zur Ausführung dieses interessanten Vor- ganges zunächst in einen Ruhezustand ein, indem er die Cilien verliert und unbeweglich wird. Dann teilt sich der Inhalt, die Energide, durch ein oder zwei Längsteilungeu in 2 oder 4 Tochterenergiden , welche, nachdem sie je 2 Cilien und eine feste Cellulosemembran gebildet haben, aus der Hülle des Mutterindividuums ausschlüpfen. Während man also bei Pijramidomonas eigentlich nicht von Muttei- und Kindern reden kann, da nach der Teilung nichts übrig bleibt, haben wir hier in dem Zurückbleiben der Hülle des alten Individuums eine erste Andeutung einer Mutter. Das ist aber nicht der einzige, sogar nicht der wichtigste Unterschied zwischen CMamydomonas und Pyramido- monas : während es bei letzterem nur eine Fortpflanzungsweise gibt, die vegetative Teilung, hat Cklamydomonas überdies einen Vermehrungs- modus aufzuweisen, w^elchen wir mit dem Namen: geschlechtliche Fort- pflanzung belegen. Im Gegensatz dazu nennen wir dann die vegetative Teilung die ungeschlechtliche Fortpflanzung. Während sich also Pyramidomonas nur ungeschlechtlich zu ver- mehren vermag, kann Chlamydomonas sich sowohl ungeschlechtlich wie geschlechtlich fortpflanzen, und damit tritt er aus der Gruppe der Flagellaten heraus, denn bei der ganzen Flagellatengruppe ist keine geschlechtliche Fortpflanzung vorhanden. Während sich bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung das Mutter- individuum in 2 — 4 Tochterindividuen teilt, spaltet sich als Vorbereitung zur geschlechtlichen Fortpflanzung das Mutterindividuum in 8 — 32 Stücke, welche sich von den ungeschlechtlich erzeugten Individuen jedoch nur durch ihre geringere Größe unterscheiden. Während nun ein ungeschlechtlich entstandenes Individuum ohne weiteres seine Entwickelung fortsetzen kann, können sich diese geschicht- lichen Fortpflanzungszellen oder Gameten nicht unabhängig entwickeln; isoliert man eine solche Gamete, so geht sie zu Grunde. Nur wenn 2 Gameten zusammenkommen, ist Entwickelung möglich (Fig. 3). Man sieht, daß die Gameten (Fig. 3 4) sich zunächst, ohne ii'gend welche Notiz voneinander zu nehmen, durch die Flüssigkeit bewegen. Kommen aber 2 Gameten, von verschiedenen Individuen erzeugt i), nahe zu einander, so nimmt die Schnelligkeit der Bewegung ab; sie drehen umeinander herum, werfen ihre Cellulosemembran ab und verwirren sich mit den Cilien. Alsbald verschmelzen die Plasmakörper zu einer Masse, diese rundet sich ab, die Cilien werden abgeworfen, und das Ganze umgibt sich mit einer festen Membran. Dieses Verschmelzungs- produkt von 2 Gameten wird Zygote genannt. Die Zygote bildet alsbald einen roten Farbstoff aus, welcher die grüne Farbe völlig verdeckt, während die Membran dicker wird und feinere Skulpturen angelegt werden. Nach einer längeren oder kürzeren Ruhepeiiode fängt die Zygote an zu keimen. Diese Keimung äußert 1) oder auch wenn sie vom selben Individuum erzeugt wurden? Weder GOEOSCHANKIN noch Dill lassen sich darüber aus. Zweielterliche Lebewesen. 11 sich dahin, daß die Membran sich stark dehnt und der Inhalt der Zygote sich in 4 — 8 Stücke teilt, deren jedes sich mit einer Membran umgibt und, indem es die inzwischen verschleimte Zygotenwand durchbricht, wegschwimmt. Diese jung-en Chlamydomonaspflänzchen sind in keiner Weise von den auf ungeschlechtlichem Wege entstandeneu zu unter- scheiden. Dennoch gibt es zwischen beiden einen wichtigen Unterschied, denn während die ungeschlechtlich erzeugten Pflänzchen bloß eine Mutter haben, besitzen die geschlechtlich erzeugten, wenigstens wenn die Gameten verschiedenen Individuen entstammen, einen Vater und eine Mutter. » \ \ 1 ^ 7 X*,4i.=:»''' 1 ^ v^ vfe' 10 "-\ 4 \ \\^^f \ CfJ^^ o \\ - ■ ■ 1 2 ^ ' , ,e «> i CnL\>IYI)0\K)\\S KHKKMJIJUil! i*i C «UAdMI Fig. 3. I. Chlamydomonas Ehrenbergii (uaeh Gokoschankix)- 1 Vegetatives Stadium. 2 und 3 Gametenbildung. 4 Gameten. 5 Kopulation der Gameten. 6 Junge Zygote zwischen den abgestreiften Membranen der Gameten. 7 und 8 Ausbildung der Zygotenmembran und des roten Oeles. 9, 10, 11 Keimung der Zygote. 12 Aus der Zygote entstandenes Individuum. — II. Chlamydomonas Braunii (nach GOROSCHAKKlx). 1, 2 Palmella- stadien. Erstere können also nur die Eigenschaften der Mutter ererben, letztere solche vom Vater und von der Mutter erhalten. In der Zygote werden also die Eigenschaften des Vaters mit denen der Mutter gemischt, das steht fest. Es fragt sich nun, ob dabei ein Mittelding zwischen Vater und Mutter entsteht, ob also die individuellen Verschiedenheiten zwischen beiden ausgeglichen werden, die Art also konstant gehalten wird, oder ob durch diese Mischung neue Eigen- schaften entstehen können. Da die Verschiedenheiten zwischen zwei Individuen einer Rasse zu gering sind, um sie bei den Kindern auseinanderhalten zu können, hat J2 Die Eigenschaften der Eltern bei den Kindern. man zur Lösuno- dieser Frage die Erzeugung von Kindern zwischen zwei leicht zu unterscheidenden Varietäten oder Arten veranlaßt : solche Kinder nennt man Bastarde oder Hybriden. Man hat nun gefunden, daß bei gewissen Hybriden der Bastard ein Zwischending zwischen Vater und Mutter ist, daß da also durch die Mischung der Eigenschaften der Eltern zu einer Nivellierung der beider- seitigen Dilfereuzen geschritten wird, was also, falls sich dies ohne weiteres auf die legitime Vereinigung zweier Individuen der gleichen Rasse übertragen ließe, zur Konstanz beitragen würde. Bei anderen Bastarden aber zeigen die Nachkommen in gewisser Hinsicht ganz den Charakter des Vaters, in anderer ganz den der Mutter. Rotblütige, grünsamige Erbse X weißblütigc, gelbsamige Erbse rotblütige, gelbsamige Erbse Kreuzt man z. B. eine rotblütige, grünsamige Erbse mit einer weiß- blütigeu und gelbsamigen, so hat der Bastard die roten Blüten des einen Elters und die gelben Samen des anderen. In der Blütenfarbe gleicht er also z. B. dem Vater, in der Samen- farbe der Mutter. Es dominiert also nicht einfach im Bastard der eine oder der andere Elter, sondern die Eigenschaften der Eltern bekämpfen sich in der Zygote, und in diesem Kampf siegt das eine Mal eine väterliche Eigen- schaft, das andere Mal eine mütterliche. In wieder anderen Fällen kann der Bastard in allen Eigenschaften entweder dem Vater oder der Mutter gleichen, während in gewissen Fällen Eigenschaften auftreten können, welche weder vom Vater noch von der Mutter gezeigt wurden; in jenen Fällen tritt aber meistens keine ganz neue Eigenschaft auf, sondern es gelangt irgend eine latente Eigenschaft der Eltern zur Entwickelung. Das einzige, was sich also von der geschlechtlichen Fortpflanzung sagen läßt, ist, daß dabei eine Mischung der einzelnen Eigenschaften der Eltern stattfindet, welche wenigstens unter Umständen zu einer besseren Eigenschafteukombinatiou führen kann, eine Kombinations- besserung, welche also dem betreffenden Individuum einen Vorzug im Kampf ums Dasein verleiht. Gesetzt den Fall, es hätte z. B. ein Vater-Chlamydomonas eine dicke schleimige Membran, welche ihn gegen Schneckenfraß schützte ; er kann aber nur schlecht Kälte vertragen; seine Gameten paaren sich mit denen einer Mutter-l -hlamydomonas mit dünner Membran, aber großer Kälteresistenz, so könnte das Kind die Schleimmembrau des Vaters und die Kälteresistenz der Mutter erben, und diese neue Eigen- schaftenkombination wäre offenbar eine nützliche. Die Verschmelzung von verschiedenen Individuen entstammenden Gameten kann also einen recht nützlichen Effekt haben, aber wir kennen auch Fälle, wo Gameten, von einem einzigen Individuum erzeugt, mit- einander kopulieren. Dadurch kann keine neue Eigenschaftskombiuation entstehen, überdies kann überhaupt das nützliche Resultat nie ein Er- klärungsgrund für die Ursache irgend eines Vorganges sein, und bleibt also die Ursache der Gameteukopulation noch zu erforschen. Man hat nun verschiedentlich versucht, dieses Auftreten zu erklären. Van Rees und Dangeard suchen die Erklärung in einem Hungerzustand der Gameten, welcher sie dazu führt, eine andere Gamete zu fressen; \ Ursprung der Kopulation. — Die Rolle der Kerne. 13 diese hat aber die gleiche Neigung-, und so fressen sie sich gegenseitig, d. h. verschmelzen miteinander. Wie phantastisch dies nun auch auf den ersten Blick scheinen mag, so haben doch Klebs' Untersuchungen gezeigt, daß vieles für diese Auffassung spricht. Klebs zeigte nämlich, daß, solange man Chlamiidomoims in einer 0.4-proz. KNOPschen Lösung kultiviert, die Pflanze sich nur ungeschlecht- lich fortpflanzt; bringt man sie aber in destilliertes Wasser, so werden sofort Gameten gebildet, welche kopulieren und eine Zygote bilden. Isoliert man eine Gamete in einem Gläschen mit destilliertem Wasser, so geht diese zu Grunde ; gibt man dieser Einsamen aber neue Nährlösung, so kann sie sich ohne Kopulation zu einer neuen Pflanze entwickeln! Die Stillung des Hungers, ob diese nun durch Kopulation mit einer anderen Gamete oder durch die Erhaltung neuer Nährlösung geschieht, ist also die Ursache der Entwickelungsmöglichkeit der Gameten, und so kann „Hunger" die erste Veranlassung zum Auftreten einer geschlecht- lichen Fortpflanzung gewesen sein. Nachdem die Plasmakörper der Gameten miteinander verschmolzen sind, fängt eine andere Verschmelzung an, und zwar eine höchst wichtige : die Kerne der beiden Gameten verschmelzen und bilden den Zygoteukern. Wie verschieden nun auch bei den verschiedenen Pflanzen- und Tierklassen die Fortpflanzuugszellen sind und welche Mittel auch zum Zusammenbringen dieser Zellen führen mögen, der Zweck ist immer derselbe: die Verschmelzung eines Kernes des Vaters und eines der Mutter. Wo 2 gleiche Gameten, wie bei Chlamydomonas, miteinander verschmelzen, besitzt die eine einen Vater-, die andere einen Mutter- keru, aber auch wenn, wie bei den Smigetieren, eine Eizelle mit einem Spermatozoon verschmilzt, verschmelzen miteinander ein Vater- und ein Mutterkern. Das Spermatozoon besteht, mit Ausnahme des Schwanzes, fast ganz aus einem vom Vater herrührenden Kern, und nicht der Schwanz, sondern nur der Kern tritt in die Eizelle ein und verschniilzt dort mit dem Kern der Eizelle, welcher also von der Mutter herrührt. Da nun das AVesentliche der geschlechtlichen Fortpflanzung in der Ver- mischung der väterlichen und mütterlichen Eigenschaften besteht, liegt es auf der Hand, die Kerne für die Träger jener Eigenschaften zu halten. Der Beweis wurde von Boveri und Loeb erbracht. Es ist zur Entwickelung eines Seeigeleies dessen Verschmelzung mit einem Spermatozoon nicht unumgänglich notwendig. Dazu genügte bereits, eine Veränderung im osmotischen Druck zu veranlassen. Ein in dieser Weise parthenogenetisch ^) entstandenes Wesen kann selbstver- ständlich nur mütterliche Eigenschaften besitzen. Boveri kam nun auf den Gedanken, den Eikern zu entfernen und durch den Spermatozoen- kern zu ersetzen und zu versuchen, ob er nun das Ei mit dem männ- lichen Kern sich parthenogenetisch entwickeln lassen könne. Falls dies geläuge, würde ein Tier mit nur väterlichen Eigenschaften entstehen müssen. Um nun den Einfluß der Operation besser verfolgen zu können, wollte er den Eikern nicht durch einen Spermakern der gleichen See- igelart, sondern durch einen einer anderen ersetzen. Er wollte also so- zusagen ein kernloses Ei hybridisieren und sehen, ob nun diese Hybride eine wirkliche Hybride sein würde, oder ob sie nur väterliche Eigen- schaften besäße. 1) d. h. also ohne Befruchtun| ■^^ Die verschiedeueu Kopulationsweiseu bei Chlaniydomonas. Dieser schwierige Versuch gelang vollkommen, und es war also be- wiesen, daß durch Entfernung- des Einucleus Tiere mit rein väterlichen Eig-enschaften geboren werden können, daß es also der Nucleus ist, welcher bestimmt, was aus dem Plasma gemacht werden wird, daß das Plasma nur Baumaterial, der Kern der Baumeister ist. Daraus folgt also daß der Kern der Träger der erblichen Eig-en- schaften ist, und daher rührt es, daß bei dem Vorgang, bei welchem die Eigenschaften zweier Individuen gemischt werden, bei der geschlecht- lichen Vermischung oder Befruchtung-, immer zwei Kerne miteinander verschmelzen. Kehren wir jetzt zur Chlamydomonas zurück. Ihre Fortpflanzung ist, wie wir sahen, geschlechtlich und ungeschlechtlich; während des vegetativen Lebens schwimmen die Individuen frei herum. Bisweilen aber treten bei allen Chlamydomonasarten Ruhezustände auf: die Individuen verlieren ihre Cilieu, umgeben sich mit dicken Schleimhülleu und teilen sich in diesem Zustand; so entstehen eingeschachtelte lu- dividuengenerationen, von welchen jedes Individuum sich wieder mit einer Schleimhülle umgibt. So rührt auf Fig. 3, in der unteren rechten Figur, die äußere Membran von der Großmutter her, die Membranen, welche die Vierer- gruppen umgeben, gehörten den Müttern, während die Individuen selber die Kinder sind. Hier sind also drei Generationen vorhanden, von denen zwei nur durch ihre Membranen repräsentiert sind. Solche Ruhezustände hat man, ihrer Aehnlichkeit mit dem Isokonten- genus Palmclla wegen: Palmellastadien genannt. Sie finden sich ge- legentlich bei Algen der verschiedensten Verwandtschaftski-eise. Trotzdem nun bei allen Chlamydomonasarten, die geschlechtliche Fortpflanzung mittels Gameteukopulatiou stattfindet, so gibt es doch wichtige Unterschiede in der Weise des Zusammentrittes der Gameten, Unterschiede gerade deswegen so wichtig, weil solche Kopulationsver- schiedenheiten bei den höhereu Gruppen immer mit Familienverschieden- heiten gepaart sind und also dort verwendet werden zur Trennung und Charakterisierung großer Gruppen. In dieser Hinsicht besitzt also Chlarmjäomonas eine ganze Reihe potentieller Möglichkeiten, welche bei ihren Nachkommen realisiert wurden. Bei den primitivsten Formen, wie C. longistigma, finden wir Iso- gameten, d. h. Gameten gleicher Größe, welche mit einer Cellulose- membran bekleidet sind. Nachdem sie ihre Cilien eingehakt haben, schlüpfen sie aus ihren Membranen aus und fangen sofort an mitein- ander zu verschmelzen. Es gibt hier also keinen morphologischen Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Gameten; bei C. Braunii hingegen finden wir größere weibliche und kleinere männliche Gameten, also bereits eine Andeutung der Eier und Spermatozoen der höheren Gewächse. Solche Gameten nennt man im Gegensatz zu den Isogameten: Heterogameten. Bei B. Braunii entstehen diese Makro- und Mikrogameten stets in verschiedenen Individuen, so daß wir hier von männlichen und weib- lichen Pflanzen reden können. Wenn nun eine Mikrogamete in die Nähe einer Makrogamete ge- langt, verwickeln sich alsbald deren Cilien, aber die Gameten werfen ihre Membranen nicht ab, nur au den Stellen, wo sie einander berühren, werden diese gelöst, es entstellt also in beiden Membranen ein Loch. Kopulation nackter Isogameteu. 15 durch welches der Inhalt der Mikrog-amete in die Maki'ogamete tritt, dort verschmelzen die beiden Kerne, die Zygote zieht sich zusammen, rundet sich ab und bildet eine Membran, welche also innerhalb der Wand der Makrogamete liegt. Wir haben hier demnach eine Kopulation, welche in gewisser Hin- sicht der von Spirogyra ähnlich sieht. Bei wieder einer anderen Chlamydomonasart, bei der C. Steinii sind die Gameten vom Anfang- an nackt, sie entbehren einer Cellulosemembran. Diese nackten Gameten verschmelzen miteinander zu einer, anfang-s , rHLAMYDOYlOXAS/— . Fig. 4. Nach Will und Goroschankin. I. C h 1 a m y d o m o n a s 1 o n g i s t i g m a Dill. 1 Begegnung der Gameten. 2 Die Gameten fangen an auszusclilüpfen und zu verschmelzen. 3, 4 Kopulation der Energiden, die Membranen liegen dicht bei der Zygote. 5 Die Zygote hat Membran und roten Farbstoff gebildet. — II. Chi. Steinii. 1, 2, 3, 4 Verschiedene Kopulationsstadien nackter Gameten. 5 Die mit einer Doppelmembran umgebene Zygote. — III. Chi. Braun ii. 1 Die Heterogamie zeigend, die große Gamete ist die weibliche. 2 Kopu- lation der Gameten und Verwachsung ihrer Membranen an der Spitze, wodurch ein Kopu- lationskanal gebildet wird. 3, 4 Der Inhalt der männlichen Gamete tritt in die weibliche über, Verschmelzung der Kerne. noch beweglichen Zygote, welche aber alsbald zur Ruhe kommt, sich abrundet und sich mit einer Membran umgibt. Hier tritt nun jene Form der Isog-ametenkopulatiou auf, welche in der ganzen Isokonteureihe herrscht; die Gameten der Isokonten sind nämlich immer nackt. Wenn wir uns jetzt zurechtlegen wollen, wie aus einer Stammform, wie Chlamydomonas, die höheren Isokonten entstanden sind, so können wir uns a priori drei Möglichkeiten denken: Die Zelle kann ihre Beweglichkeit beibehalten, aber, indem_ sich die Tochterzelleu nicht voneinander trennen, Kolonien bilden; da jedes der 16 Verschiedene Möglichkeiten zur höheren Entwickelung. die Kolonie ziisammensetzeudeu Individuen Cilieu besitzt, würde durch das Zusammenwirken dieser Cilien auch die Kolonie bewegdich sein. Eine zweite Möglichkeit ist dadurch g-egeben, daß zwar die Tochter- zellen miteinander in Verbindung- bleiben könnten, ihre Beweglichkeit aber verlieren. Fände dabei die Teilung nur in einer Raumrichtung statt, so entständen Zellenfäden ; fände sie in zwei Richtungen des Raumes statt, so entständen Platten; in drei: Körper. Durch Ver- zweigung der Fäden könnten dann Büschel entstehen. Eine dritte Möglichkeit ist folgende: Die unbeweglich gewordene Zelle wächst zu einer Röhre heran, innerhalb dieser Röhre vermehren POLYTOMA UVELLA Fig. 5. (2, 3 nach Dangeakd, die übrigen nach Fkance.) Polytoma uvella. 1 Vegetatives Exemplar, mit Nueleus, Stärke, 2 kontraktilen Vakuolen und Stigma. 2, 3 Kernteilung. 4 Die Teilung der Energide nachdem die Zelle zur Ruhe gekommen ist. 5 Die zwei jungen Individuen, (i, 7 Derselbe Vorgang, ■wenn, statt 2, 4 junge Individuen entstehen. 8 Gametenkopulation. 9 Zygote. sich die Energiden. wodurch also die Plasmamasse vielkernig wii'd. Durch Verzweigung. Verflechtung u. s. w. solcher Röhren könnten dann kompliziertere Gebilde entstehen. Diese drei Möglichkeiten sind nun in der Tat bei den höhern Iso- konten realisiert, und auf diese Prinzipien haben Blackman und Tansley (1900 — ^1902) ihr System der grünen Algen aufgebaut, welchem wir uns mit geringen Abänderungen anschließen. Die Gruppe, welche aus beweglichen Kolonien oder sogenannten Cönobien besteht, ist die der Volvociueae. die Gruppe, deren Re- präsentanten aus multicellulären, aber monoenergiden Fäden, Platten und Körpern besteht, ist die der Ulotrichales; diejenige, welche aus langen, öfters röhrenförmigen, von vielen Energiden bewohnten Ener- giden besteht, ist die Gruppe der Siphonales. Farblose Clilamydomonades. JY Folgende Uebersicht mag- eleu erörterten Zusammeulumg illustrieren : Siphonales Volvociueae Ulotrichales Chlamydomonas. Hierbei ist ein Punkt noch nicht berücksichtigt, nämlich die An- passung- an org-anische Nahrung- und der dadurch herbeigeführte Chloro- phyllverlust. Wir haben bereits früher bemerkt, daß dadurch die poly- phyletische Gruppe der Pilze entstanden ist. Dieses Auftreten farbloser Formen fäng-t schon recht früh im Stammbaum an. Wir kennen bereits ein Pflanzeug-enus, welches man ruhig- als einen farblosen Chlamydomonas betrachten kann, es ist das Genus PoJjjtoma. Umstehende Fig-. 5 wird besser als eine lang-e Beschreibung- die große Uebereinstimmung mit CMamydomonas zeigen. Wie wir sehen, ist Polytoma iivella ein Chlamydomonas, welchem Chromatophor und Pyrenoid fehlt. Der Organismus kommt häufig in faulenden Flüssigkeiten vor, ich erhielt ihm in Leiden aus Wasser, in welchem Heu faulte. Die Stärke wii'd nicht durch Photosynthese ge- bildet, sondern ist eine, aus organischer Nahrung- gebildete Reserve- substanz. Es ist Polytoma also ein ,.Pilz'-, der dii'ekt von Chlamydomomis abzuleiten ist. Gehen wir jetzt zur Betrachtung derjenigen Gruppe über, welche aus beweglichen Zellenkörpern besteht, zu der der Volvocineen. 1. o t s y , Botanische Stammesgeschichte. I. Zweite Vorlesung. Die Volvocineae. Der erste Schritt, welchen eine Form wie Chlamydomonas auf dem Weg: zur höhereu Entwickeluug machen könnte, wäre das Zusammen- bleiben der Tocliterindividuen, wodurch eine Kolonie entstehen würde. s ($#■ %.!% SPOXDYLOMORIM GONIUM PECTORALE Fig. 0. I. Spondylomorum quaternarium nach Stein. 1 Habitusbild. — II. Goni um pectorale Müller, nach Stein. 2 Eine Kolonie von oben und von der Seite be- trachtet. 3 Die Plasmaverbindungen zwischen den Zellen zeigend. — III. Gonium sociale (DuJ.) Warm. Eine Kolonie mit ihren Zellen in verschiedenen Teilungsstadien nach COHN. In einer solchen Kolonie würde anfänglich der Zusammenhang noch so gering sein, daß die Zellen durch einfachen Druck noch auseinander- gehen würden. Auf dieser Stufe steht das Genus Spondylomorum, welches Volvocineae. 19 Genus nur eine Art: Spondijlomorum quaternarium enthält, welche im Plankton des Süßwassers in Europa und Asien gefunden wird. Die Kolonien bestehen aus 1(> Inaividuen, welche in 4 alternierenden Kränzen, ein jeder aus 4 Individuen bestehend, um die Längsachse ge- ordnet sind (Fig. 7). Der Bau der einzelnen Individuen ist in allen wesent- lichen Teilen wie der von Chlamydomonas, nur besitzen sie, statt 2, 4 Cilien, in welcher Hinsicht sie an Pyramidomonas erinnern. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung- entsteht in jeder Zelle durch suc- cedane Teilung- der Energide ein aus 16 Zellen bestehendes Koloniechen, welches die verschleimende Membran der Mutterzelle durchbricht und fortschwimmt. Eine geschlechtliche Fortpflanzung- konnte noch nicht nachgewiesen werden. Die charakteristische Eigenschaft dieser Pflanze ist der ganz geringe Verband zwischen den einzelnen Individuen. Weit vollkommener ist diese beim Genus (xoiiium. Die Zellen, welche hier in einer Ebene liegen, verursachen die tafelförmige Gestalt der Kolonien. Die Cilien sind sämtlich nach einer Seite hin gerichtet. Der Bau der einzelnen Zellen ist wesentlich der eines Chlamydomonas. Es gibt 2 Arten, welche beide im Süßwasser Europas vorkommen. Die häufigere von beiden ist jedenfalls das l(3-zellige Gonium jjectorale, welches auch um Leiden häufig ist, während ich das 4-zellige Gonium sociale nie gesehen habe. Der bessere Verband zwischen den einzelnen Zellen wird bei Gonium sociale durch eine Gallerthülle, bei G. ijectorale außerdem noch durch Plasmaverbindungen zwischen den einzelneu Zellen hergestellt. Fig. 7. Schema Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung teilt der ZeUanordnung bei sich die Energide der einzelnen Zellen successive Spondyiomorum. in so viele Stücke, als die Kolonie, welcher sie an- gehört, Individuen zählt. Diese treten zu einer Miniaturkolonie zusammen, durchbrechen die verschleimende Membran und schwimmen fort. Gameten sind noch nicht bekannt, aber das Vorkommen roter, dick- wandiger runder Zellen, welche oifenbar zu Gonium gehören und sich nur als Zygoten deuten lassen, macht ihr Vorhandensein im höchsten Grade wahrscheinlich. Weit besser ist in dieser Hinsicht das Genus Stephaiiospliaera bekannt, dessen einzige Art, Stephanosphaera pluvialis Cohn, einige wenige Male in Regenwasserpfützen gefunden wurde. Die Kolonien sind aus 8 oder weniger Individuen zusammengesetzt, welche sich um den Aequator einer Schleimkugel herum augeordnet finden. Die Individuen bilden Protoplasmafortsätze, welche jedoch nicht zu einer Verbindung der Individuen, wie bei Gonium, führen. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bildet sich durch Teilung der Energide eine junge Kolonie in jedem Individuum; bisweilen nehmen aber ein oder mehrere Individuen an der ungeschlechtlichen Fortpflanzung nicht teiL Die jungen Kolonien bestehen aus 2—^ Individuen, durch- brechen die verschleimende Membran der Mutter und schwimmen davon. 20 Volvociueae. Bei der g-eschlechtlicheu Fortpflauzimg- zeigt sich ein ganz anderes Bild. Jedes Individuum bildet 4 — o2 spindelförmige Gameten, deren jede 2 Gilien besitzt und welche öfters bereits innerhalb der Schleim- umhüllung der Mutterkolonie kopulieren. Aus der Kopulation entsteht eine runde, rot gefärbte Zygote. Bei der Keimung dieser Zygote ent- stehen 2 — 8 Schwärmer, welche Gilien bilden und ausschlüpfen; sie haben die Gestalt eines Individuums einer vegetativen Stephanosphaera- Kolonie. Diese Schwärmer bilden alsbald eine Schleimhülle und teilen sich, indem sie ein S-zelliges Täfelchen bilden ; durch Auseinanderweicheu dieser Zellen entsteht dann der äquatoriale Individuenki^anz der Stephauo- sphaerakolonie. ^^ \ ^\^ •■■.'• ■ v >^ -./ ( ' ' ^ 'r } « • ■1 1 ^ V ' ' 0 ^ n . ö 0 ü 7 2^' #' 4\/ \/A/ >--' * STKniA\OSrHAKH\ \ \ Fig. 8. Stephanospbaera pluvialis Cohn (nach Hieeonymus). 1 Vegetative Kolonie, deren Zellen nur wenige Protoplasmafortsätze haben. 2 Eine sieh ungeschlechtlich fortpflanzende Kolonie; ein Individuum blieb vegetativ. 3 Gametenbildung in einer ge- schlechtlichen Kolonie: einige Gameten ko^julieren bereits. 4 — 8 Zygotenbildung aus kopu- lierenden Isogameten. Bei Gonium und Stephanosphaera liegen die die Kolonie zusammen- stellenden Individuen in einer Ebene; bei den höher entwickelten ist dies nicht mehr der Fall ; die Individuen streben oifenbar die Anordnung auf einer Kugeloberfläche an. Während bei den niedrigsten der hier- hergehörigen Formen noch Paarung von Isogameten stattfindet, begegnen wii' bei den höheren bereits einer Eibefruchtung durch Spermatozoiden, wie z. B. bei Eudoriiia. Auch Eudorina ist nur durch eine Art repräsentiert, welche aber weit- verbreitet ist; sie wurde bis jetzt im Süßwasser Europas, Asiens, Neu- Volvocineae. 21 Seelands imd Nordamerikas gefunden und trägt den Namen Eudorina elegans. Die Kolonien bestehen aus 32, 16 oder 8 ZeUen, welche auf einer Kugeloberfläche gleichmäßig verteilt sind. Ein jedes Individuum besitzt 2 Cilien. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet in folgender Weise statt : Der Inhalt eines jeden Individuums teilt sich zunächst einmal und dann durch eine die erste rechtwinklig kreuzende Wand in 4 Stücke (Fig. 10 a). Jetzt tritt in jedem Quadranten eine Antikline auf (Fig. 10b). Es ist dies aber nur schematisch richtig, denn in der Tat haben sich vor der Bildung der Antikliuen die beiden ersten Scheidewände stumpfwinklig abge- bogen (Fig. 10 c), und setzen sich die Antiklinen au den so entstandenen — - ^ ■,..; nY ^. • "^ (VI (; 4 Fig 9. Eudorina elegans nach Goebel. A Eine sich ungeschlechtlich fort- pflanzende Kolonie; die Gallerthülle ist gequollen. 1 Ein Individuum einer S Kolonie. 2—6 Bildung der Spermatozoidentäfelchen. 7 Ein sich in die einzelnen Spermatozoiden spaltendes Spermatozoidentäfelchen. 8 Weibliche Kolonie, welche bereits einen großen Teil ihrer Individuen zu Eiern abgerundet hat und in welche Spcrmatozoen schon eingedrangen sind. Ecken an ; in dieser Weise bildet sich ein zentrales Kreuz, aus 4 Zellen bestehend (man vergl. auch A der Fig. 9). Jetzt tritt in jeder Zelle eine Perikline auf, wodurch die Länge der Kreuzzellen reduziert wird und ein peripherischer Zelleurand gebildet wird (vergl. Fig. 9 A). Die 4 zentral gelegeneu Zellen stellen jetzt ihre Teilungen endgültig ein. Die Randzellen fangen aber jetzt an, sich in einer, dem Täfelchem parallelen Richtung zu teilen und bilden so einen hervorstehenden Riugwall; da- durch nimmt das Täfelchen zunächst die Form eines niedrigen Cylinders an. Indem der Ring höher und höher wird, neigen sich die oberen Enden zueinander hin, schließen zuletzt zusammen, und eine Hohlkugel 22 Volvocineae. ist entstanden. Nachdem die Individuen Cilien gebildet haben, fängt die Kolonie sich zu beweg-en an, kommt durch die Auflösung- der Gallert- hülle der Mutterkolonie frei und kann bereits am Abend ihres Geburts- tages neue Tochterkolonien bilden. Die jungen Kolonien haben also zwei Pole : einen, an welchem die 4 Kreuzzelleu liegen, und einen, an welchem die Ränder des napfförmigen Scheibchens zusammengekommen sind. Die Geschlechtsorgane sind diöcisch verteilt; männliche und weib- liche Kolonien werden gebildet. Die Bildung der Eier in den weiblichen Kolonien geht in überaus einfacher Weise vor sich. Die Individuen werden etwas größer, runden sich ab, entfernen sich durch Yerschleimung ihrer Membranen etwas voneinander, und die Eizelle ist fertig. In den Zellen der männlichen Kolonien finden behufs Bildung der Spermatozoen zunächst Teilungen statt, wie jene, welche die Aus- bildung ungeschlechtlicher Kolonien einleiten. Weiter als zur Bildung der Zellplatte kommt es aber nicht. Die Zellen der Zellplatte strecken sich jetzt in einer Richtung senkrecht zu derselben und bilden 2 Cilien und einen Augeufleck, während ihre Farbe von Grün zu Orange wechselt. Das so gebildete, aus 64 Spermatozoiden bestehende Bündel fängt bereits innerhalb der Mutterzelle an, sich zu bewegen, durchbricht als- bald deren Membran und schwimmt davon. In der Nähe einer weib- lichen Kolonie angelangt, werden sie offenbar von dieser angezogen, und das ganze Bündel verwirrt seine Cilien alsbald mit denen der weib- lichen Kolonie. Jetzt fällt das Bündel in seine einzelnen Spermatozoen auseinander, welche sich in den Schleim der weiblichen Kolonie hinein- bohren und jede für sich mit einem Ei verschmelzen. Die entstandenen Zygoten umgeben sich mit 2 Membranen und bilden den üblichen roten Farbstoff. Die Keimung der Zygote ist nicht bekannt, weder Goroschankin noch GoEBEL haben sie gesehen ; Wille gibt aber an, es soll, ganz ähnlich wie bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung in der Zygote, eine neue Kolonie gebildet werden. Ob dies auf Goebels (1. c. p. 43) ausgesprochene Vermutung, daß dem so sei, zurückzuführen ist, weiß ich nicht. Die am höchsten entwickelte Volvocinee ist zweifellos VoItox, von welchem Genus 2 europäische und eine ostindische Art bekannt sind. Wir wählen als Beispiel: Volvocineae. 23 Volvox minor Steix. = Volvox aureus Ehrbg. Bei Volvox mhior liabeu wii' mit kugelig-en Kolonien zu tun, welche einen Durchmesser von 170 — 850 jt erreichen, je nach Geschlecht und äußeren Bedingungen. Auch die Anzahl der Individuen, welche eine Kolonie zusammen- setzen, schwankt sehr. In vegetativen Kolonien fand Klein (1889) 200 bis 3000 Zellen, in den männlichen zwischen 210 und 4400, während V. qlobator in den ungeschlechtlichen Kolonien zwischen 1500 und 164Ö0, in den geschlechtlichen zwischen 10000 und 22000 Zellen enthält. Die Zellen sind in einer einzigen Schicht an der Oberfläche einer Kugel angeordnet; der große Inuenraum ist mit Schleim erfüllt. ,Tede Zelle r VOLVOX MIXOU ■ ''«) ..." ■ ...'K-^'- c ■ ■'^f^.-i;^' • , ^li^>^' «"•.. ., .Mm/.. , ^y/yM"- ': ~^- • ■ ■■' ■''pim^'' Fig. 11. Volvox minor nach Klein (schematisch). Von links nach rechts: Obere Ueihe: 1 Sehr große ungeschlechtliche Kolonie mit 6 Tochterkolonien; in den Tochter- kolonien Parthenogonidien. 2 Besonders große weibliche Kolonie mit besonders zahlreichen reifen Eiern. 3 Sehr große männliche Kolonie (= Sphaerosira volvox Ehrexbg). Untere Reihe: 4 Kolonie mit Zygoten, weiblichen Tochterkolonien, männlichen Tochterkolonien und Tochterkolonien, deren Qualität noch unbestimmbar. 5 Vorwiegend vegetative Kolonie, in der sich nachträglich Spermatozoidenbündel entwickelt haben, häufig im September und Oktober. 6 Mouöcisch i^roterogyne Kolonie mit jungen Spennatozoidenbüscheln und vegetativen Tochterkolonien. hat 2 Cilien; der Protoplast der vegetativen Zellen ist, von oben be- trachtet, fast kreisrund. Der Chromatophor ist fast eine Hohlkugel, erreicht aber nicht ganz den oberen cilientragenden Teil der Euergide, welcher also farblos ist. In dieser Partie finden wir die üblichen zwei kontraktilen Vakuolen und ein Stigma. Ein oder mehrere Pyrenoide sind vorhanden. Nach 24 Volvocineae. Klein nimmt der Chromatophor bei der Reifung- der Eier an Größe ab. — Die Protoplasten sind untereinander durch feine Protoplasma- fädeu verbunden, welche sich mittels verdünnter Jodlösung* leicht sicht- bar machen lassen. Die Zahl der Plasmodesmen wechselt zwischen 1 — 3, und die Eier bilden mehrere Plasmaverbindung-en zwischen sich und den anliegenden Zellen aus. Bei Volvox glohator ist der Umriß der Protoplasten unregelmäßig-, indem dicke Pseudopodien auftreten, in welche auch die Chromato- phoren Ausläufer hineinsenden ; dieses letztere geschieht jedoch nur bei jüngeren Zellen, bei älteren ziehen sich die Chromatophorenfortsätze wieder ein ; der Chromatophor wird dann rund mit scharfer Kontur. Die Zellwand der einzelnen Individuen ist stark schleimig verdickt, 77:^ VOLVOX MINOR n.. I V GLOH\TOr,v? Fig. 12. I. Volvox minor nach OvERTON. 1 Einzelne Zelle. 2 Oberfläehenpartie einer Kolonie, gefärbt ; Felderung sehr deutlich, Knotenpunkte kollenchymartig verdickt. 3 Teilungen bei der Bildung von Tochterkolonien. 4 Die simultane Teilung der Kerne in einer jungen Kolonie. 5 — 9 Bildung der Spermatozoidentäfelchen. 10 Keimung der Zygote (nach Kikchnek). — II, Volvox globator. 1 Gefärbtes und ungefärbtes Spermatozoid ; enthält einen langgesti'eckten Nucleus, ein Pyrenoid und einen Chromatophor nebst Stigma und kontraktilen Vakuolen. 2 — 3 Befruchtung. die Grenze zwischen den Individuen läßt sich jedoch gut nachweisen, indem sich an der Stelle, wo zwei Individuen aneinander geraten, eine Mittellamelle aus festerer Substanz herausbildet. Die Grenze nach dem Protoplasten hin ist ohne spezielle Behandlung unsichtbar, indem die Hülle den Protoplasten eng umschließt. Auch an der dem Innenraum angrenzenden Seite der Zelle ist eine Schleimmembran vorhanden, welche an jungen Volvox globator- Kolouien leicht zu sehen ist. nonnr ubukt N. C. State ColUgt Volvocineae. 25 Wir sahen bereits, daß die Plasmakörper der Volrox-Kolomen in erhöhtem Maße mit den FortpÜanziiug-szelleu iu Verbindung treten; da liegt es auf der Hand, an eine Nahrungszufuhr zu den Fortpflauzungs- zellen zu denken, und diese Auffassung ist wahrscheinlich richtig. Aber in einer anderen Hinsicht noch haben die Plasmaverbindungen große Bedeutung. Eine Fo/rox-Kolonie bewegt sich, als wäre sie ein einziges Indi- viduum, sie schwimmt vorwärts und rückwärts, hält still, wenn dies nötig ist, d. h. sie hält vor einem Hindernis ein, ja weiß ein solches recht gewandt zu umgehen. Dies wäre nun offenbar unmöglich, wenn die Cilien eines jeden Individuums sich willkürlich bewegten, auch wenn sie sämtlich in der gleichen Richtung ausschlügen. Im ersteren Falle würden ganz unregel- mäßige Bewegungen resultieren, im letzteren würde eine einfache Drehung der Kugel um die Achse stattfinden. Es muß also zwischen den einzelnen Individuen eine „Verständigung" über die auszuübenden Cilienbeweguugen stattfinden, und man sieht in der Tat, daß bei einer sich geradlinig fortbewegenden Volvox-Kugel die linksseitigen Cilien nach links, die rechtsseitigen nach rechts ausschlagen. Sämtliche Individuen der Kolonie werden also von einem gemein- samen Willen regiert, ein Wille, der diffus an das Plasma gebunden sein muß und der nur deswegen alle Individuen umfassen kann, Aveil sie mittels Plasmaverbinduugeu miteinander iu Verbindung sind. Dieser Verband zwischen den Individuen kommt weiter noch in der Kernteilung zum Ausdruck, indem in jungen Kolonien die Kernteilung in den ein- zelnen Individuen simultan stattfindet. Die Fortpflanzung findet wiederum ungeschlechtlich und geschlecht- lich statt. Betrachten wir zunächst die erstere. Bei den bis jetzt be- sprochenen Volrocincen war jedes Individuum einer Kolonie im stände, sich ungeschlechtlich fortzupilauzeu, nicht so bei Volvox : bei dieser sind nur bestimmte cihenlose Individuen dazu im stände, welche man mit dem Namen „Parthenogonidieu" bezeichnet. Bei Volvox globator enthält jede Kolonie gewöhnlich 8 Parthenogonidieu, bei Volvox minor wechselt die Zahl zwischen 1 und 14. Die Parthenogonidieu sind nicht gleich- mäßig über die ganze Kolonie verteilt, sondern befinden sich nur auf der hinteren Hälfte, d. h. derjenigen Hälfte, welche bei der gewöhn- lichen Bewegung nach hinten gerichtet ist. Oefters befindet sich an dem vorderen Pole eine Oefihuug in der Kolonie. Die Parthenogonidieu sind größer als die anderen Individuen der Kolonien, sie sind bereits bei sehr jungen Kolonien sichtbar und cilien- los, entwickeln sich aber nicht weiter, bevor diese sich aus der Mutter- kolonie befreit haben. Um sich zu einer jungen Kolonie zu entwickeln, teilt sich die Parthenogonidie zunächst iu 2 und dann durch eine zur ersteren senk- rechte Wand in . 4 Zellen, lieber die weitere Entwickelung sind die verschiedenen Autoren uneinig; einige meinen, daß sich so wie bei Endorina zunächst eine Zellplatte bildet, welche sich später napfförmig vertieft und durch Verwachsen der Ränder die Hohlkugel bildet, während andere meinen, daß die Hohlkugel vom Anfang an vorbereitet wird durch Teilungen und Konkavwerden der Individuen. Die Sache erheischt er- neute Untersuchung. Ob die Parthenogonidieu als ungeschlechtliche Individuen zu be- trachten sind oder so, wie Bütschli will, als parthenogenetische Eier, 26 • Volvocineae. scheint mir schwer zu entscheiden. Für beide Anschauungen läßt sich manches vorbringen. Die aus den Parthenog-onidien auf jeden Fall ung'eschlechtlich ent- standenen jung-eu Kolonien schlüpfen aus der Mutterzelle heraus und begeben sich in den inneren schleimerfüllten Raum, wo sie sich hin und her bewegen. Sehr dicht kann der Schleim also nicht sein. Kurz vor der Geburt stellt die Mutterkolonie ihre Bewegung ein, und auch die Tochterkolonien kommen zur Ruhe. Alsbald sieht man, wie eine der letzteren sich wieder zu bewegen anfängt und sich an die Wand der Mutterkolonie andrückt. An der berührten Stelle weicht letztere höcker- artig aus, und die Tochterkolonie schiebt sich durch, wobei sie selbst- verständlich ein Loch macht. Nahe an der ersten Stelle drängt sich alsbald eine andere Tochterkolonie heraus, und dies wiederholt sich, bis sämtliche Tochterkolonien ausgeschlüpft sind. Meistens tritt also jede Tochterkolouie durch ein eigens gemachtes Loch heraus, nur selten ent- schlüpft eine durch das von einem ihrer Vorgängerinnen gemachtes, und die Folge dieses Vorgehens ist eine Zerfetzung der Mutterkolonie, welche dann auch alsbald zu Grunde geht. Wir haben bereits früher gesehen, daß bei Fo/z^o-r- Kolonien öfters ein Loch am vorderen Pol vorhanden ist; diese wie zum Gebären vor- bereitete Oeffuung wii^d aber nur in seltenen Fällen zu diesem Zweck benutzt, und zwar bei kleinen Mutterkolonien (400 — 500 [>.), mit sehr kleinen Tochterkolonien (150 — 200 [j.)- Solche Mutterkolonien bleiben auch während des Gebarens beweglich, und die Tochterkolonien schlüpfen nacheinander durch das Polloch heraus. Die Mutterkolonie wird also nicht beschädigt und sie schwimmt denn auch noch lange lebhaft umher. Die für alte Fo/rox-Kolonien charakteristische Drehung um die Achse herum während der Vorwärtsbewegung zeigt sich bereits an den eben geborenen Tochterkolonien. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung bilden die off"enbar durch Cilienlosigkeit etc. vorgebildeten Eier sich zunächst aus. Sie nehmen an Größe zu und werden dunkelgrün, wodurch sie leicht von jungen Parthenogonidien zu unterscheiden sind. Die Farbe der Zygoten ist, in Wasser betrachtet, schmutzig - rotbraun , in Gljxerin schön orangerot. Die Spermatozoidentäfelchen von Volvox werden in ähnlicher Weise wie bei Eudorina gebildet; bei V. minor enthält jedes Täfelchen in der Regel 32 Spermatozoen, aber 8 und 16 kommen auch vor, während F. globator 32 — 256 Spermatozoen pro Täfelchen aufweist. Diese Spermatozoidentäfelchen bohren sich durch die Wand der weiblichen Kolonien hindurch, spalten sich in deren Inuenraum in die einzelnen Spermatozoen, und letztere treten also von der Innenseite in die Eier hinein. Die Spermatozoen von Volvox minor enthalten einen runden Kern, 2 kontraktile Vakuolen, 2 Cilien, ein Stigma, einen gelborangen Farb- stoff und einen Chromatophor mit Pyrenoid. Bei Volvox globator hin- gegen ist der Kern langgestreckt, ein insoweit interessanter Umstand, als darin bereits die charakteristische Kernform der Spermatozoen der Farne und sonstiger höheren Organismen auftritt. Das Ei enthält eine größere Zahl Pyi^enoide, einen großen Kern und ist stark vakuolisiert. Bei der Kopulation tritt der Kern des Spermatozoons in das Ei Chromatophoi'envererbiing. 27 hinein und verschmilzt mit dem Eikern; was mit dem Chromatophor des Spermatozoons geschieht, weiß man nicht. Und doch ist dies eine Frage von hohem Interesse, über welche wir auch im allgemeinen noch fast gar nichts wissen. Soweit bis jetzt bekannt, werden Chromatophoren, d. h. alle deutlich begrenzten, gefärbten Plasmapartieu, oder solche Partien, welche wenig- stens unter günstigen Bedingungen Farbstoif bilden können (Leukoplasten), nie gebildet, sondern entstehen, wie Schmitz und zumal Schimper zeigten, immer durch Teilung bereits vorhandener Chromatophoren. Bei allen Photosj^nthetikeru ^) im Pflanzenreich konnte Schimper Chromatophoren (öfters als Leukoplasten) in der Eizelle nachweisen, und da die junge Pflanze durch wiederholte Teilung aus dieser Eizelle sich bildet, und mit jeder Zellteilung eine Teilung oder wenigstens Verteilung der Chromatophoren über die Tochterzellen gepaart ist, ist es klar, daß z. B. die Anwesenheit von C'hlorophyllkörnern — grünen Chromatophoren — in den Blättern auf die Leukoplasten der Eizelle zurückzuführen ist. Ganz anders in den cJ Fortpflanzungszellen. In den Spermatozoen der Gefäßkiyptogamen , in den generativen Zellen der Pollenkörner höherer Pflanzen hat man keine Chromatophoren nachweisen können; bei der Kopulation von Spirogyrazellen geht nach C/Hmielevsky der Chromatophor dei- männlichen Zelle zu Grunde. Beim gegenwärtigen Stande der Frage müssen wir also annehmen, daß die Chromatophoren nur in der weiblichen Linie vererbt werden, daß alle Chlorophyllkörner eines Baumes Derivate der Chromatophoren der Eizelle sind, und daß sie nicht zum Teil vom Vater herrühren. Die Frage wäre einer experimentellen Bearbeitung sehr wert; zu- nächst sollte einmal festgestellt werden, was aus den Chromatophoren bei der Kopulation einfacher Isogameten wird, und dann sollte man ver- suchen, bei höheren Pflanzen Hybride zwischen Formen mit verschieden gestalteten Chromatophoren zu erzielen; geeignete Versuchspflanzen dürften aber nicht leicht aufzufinden sein. Aus der Zygote von Volvox schlüpft nach Kirchner der Inhalt, von der inneren Zj-gotenmembran umgeben, aus, indem diese Schicht stark aufquillt. Jetzt bildet der Inhalt eine neue zarte Membran und bildet sich dann, genau wie in den Parthenogonidien, zu einer neuen Volvox-Kugel aus. Es scheint dies sehr von der Keimung der Zygoten, bei Stephano- spJiaera z. B., abzuweichen, aber Oltmanns gibt eine scharfsinnige Deutung des Vorganges. Wir sahen, daß bei der Keimung von Stephano- sjjhaera aus der Zygote 2 — 8 Schwärmer entstehen ; bei Paudorina, einer anderen, nicht von uns behandelten Volvocinee, entsteht aus der Zygote nur ein (selten 2 — 3) Schwärmer, und nun meint Oltmanns, daß die ausschlüpfende Plasmamasse von Volvox mit einem einzigen Schwärmer zu vergleichen sei. Dabei stützt er sich auf die Beobachtung Kirchners, daß vor der Teilung sich farbloses Plasma an einem Ende des Zygoten- inhaltes ansammelt, ein Vorgang, der sich wohl nur als das Rudiment der Ausbildung eines Vorderendes einer Schwärmspore verstehen läßt. Es bleibt noch die Verteilung der Geschlechter bei Volvox minor zu besprechen. Trotz des Vorkommens sehr einfacher Fälle ist diese doch im allgemeinen recht kompliziert. Zu den einfachen Fällen ge- hören : rein ungeschlechtliche, rein weibliche und rein männliche Kolonien : 1) Pflanzen, welche ihre Nahrung mittels Protosynthese bereiten. 28 Kernteilung. ZU den komplizierten : monöcisch proterogyne Kolonien, welche überdies noch auf ungeschlechtlichem Wege Tochterkolonien bilden, vorwieg-eud veg-etative Kolonien, welche später noch Spermatozoenbündel ausbilden, und weibliche Kolonien, welche sowohl weiblichen wie männlichen Kolonien das Dasein schenken. Ut^ "^^ Noch viel mehr Kombinationen kommen vor, sie hängen zum Teil von noch im einzelnen unbekannten Umständen ab. Wer sich für diese Fragen interessiert, lese Kleins interessante Aufsätze in den Berichten und in Pringsheims Jahrbüchern. Bevor wir Volvox verlassen, sei es mir gestattet, hier einige Be- trachtungen allgemeiner Natur einzuschalten. Wir haben früher gesehen, daß der Zellkern der Träger der erb- lichen Eigenschaften des Organismus ist. Alle Kerne entstehen aus dem Zygoteukern, und da schließlich von den somatischen Zellen wieder Fort- pilanzungszellen gebildet werden, muß der Organismus, trotz dieser zwischenliegenden zahllosen Kernteilungen, die von den Eltern erhaltene Vererbungssubstanz den Fortpflanzungszellen wieder abliefern. Dazu ist es unbedingt erforderlich, daß bei jeder Zellteilung, bei jeder Kernteilung also dafür gesorgt ist, daß die Tochterkerne dem Mutterkern völlig gleich sind. Besitzt der Mutterkern die Eigenschaften A, B, C, D etc., so müssen auch die Tochterkerne diese Eigenschaften besitzen. Gesetzt den Fall, es seien diese Eigenschaften jede für sich im Kern an bestimmte Träger gebunden, so muß nicht nur der Kern als solcher dividiert werden, sondern ein jeder dieser Träger muß bei jeder Kernteilung genau halbiert werden. Kennen wir nun diese hypothetischen Träger erblicher Eigenschaften'? Bestimmt bejahend dürfen wir diese Frage nicht beantworten, aber wenn wir im Kern eine Substanz nachweisen können, über deren vollkommen gleichmäßige Verteilung über die Tochterkerne mit größter Sorgfalt gewacht wird, dürfen wir darin wohl einen Hinweis erblicken, daß diese Substanz die Trägerin der erblichen Eigenschaften sei. und wenn nun noch andere Umstände hinzukommen, z. B. ein eigentümliches Betragen dieser Sub- stanz bei der Fortpflanzung, so wird es uns in hohem Grade wahrschein- lich, daß wir die Träger der erblichen Eigenschaften vor uns sehen. Eine solche Substanz kennen wir nun in der Tat im Kern, sie wird mit dem Namen C h r o m a t i n angedeutet. Verfolgen wir also die Schick- sale dieses Chromatins, d. h. also, sehen wir uns die Kernteilung etwas genauer an. Bei geeigneter Doppelfärbung eines Kernes erhalten wir verschiedene Bilder je nach der Phase, in welcher sich der Kern befindet. Der ruhende Kern einer höheren Pflanze z. B. ist ein runder Körper, innerhalb welches sich eine blau gefärbte, viel kleinere Kugel, der so- genannte Nucleolus befindet. Dieser Nucleolus ist eine mit Reservesubstanz erfüllte Vakuole. Im eigentlichen Kernkörper erblicken wir unregel- mäßig verzweigte, rot geförbte Stücke, welche zusammen das sogenannte Chromatin bilden. Bei genauerer Betrachtung zeigen sich die Grenzen der einzelnen Stücke oder Chromosomen (Fig. 13, 1). Fängt der Kern an sich zu teilen, so wird dieser Vorgang dadurch ein- geleitet, daß die Chromosomen zusammen einen Faden bilden (Fig. 13, 2), den sogenannten Kernfaden. Dieser Kernfaden kommt dadurch zu stände, daß die Chromosomen unter Einziehung ihrer Ausstülpungen sich Kopf an Schwanz legen. Dieser Kernfaden zerbricht später wieder in eine Anzahl von Stücken (Fig. 13, 3 ), und es ist eine höchst eigentümliche Er- Kernteilung. 29 scheinung-, daß die Zahl der Stücke immer genau diesellDe ist, und zwar der Anzahl der Chromosomen, aus welchen er gebildet wurde, gleich ist. Mit anderen Worten : die Chromosomen haben während des Stadiums des Kernfadens ihre Individualität nicht verloren. Daß sie sich während dieser Periode nicht unterscheiden lassen, liegt einfach daran, daß sie so genau aneinander paßten, daß die Grenze zwischen je zwei Chromo- somen unsichtbar war. Sobald nun der Kernfaden wieder in seine Chromosomen ausein- andergefallen ist, ordnen sich diese alsbald zu einem Ring um den Aequator des Nucleus herum (Fig. 13, 3). Bis jetzt ist der Nucleus intakt geblieben, aber nun fängt die Auflösung der Membran an, und Plasma- fäden treten durch Oeffnungeu an den Polen in den Kern hinein und XOUMALK KAHYOKl^IvSS^ Fig. 13. Schema der Kernteilung. legen sich au die Chromosomen an. Dann spaltet sich jedes Chromosom durch einen Längsschnitt (Fig. 13. 4) in zwei gleiche Hälften ; es findet also eine gleichwertige Teilung (Aequationsteilung) statt. Die so ge- bildeten halben Chromosomen bewegen sich unter Verkürzung dieser Plasmastrahlen oder achromatischen Strahlen nach den Polen hin (Fig. 13, 5), Dort angelangt, sieht man, daß sie schon wieder anfangen Aus- stülpungen zu treiben (Fig. 13, 6), alsbald wird nun um jede Chromo- somenmasse herum eine Membran gebildet, und die jungen Xuclei sind fertig ; die Chromosomen bilden längere Ausläufer, und wir erhalten dasselbe Chromatinbild, von welchem wir bei Betrachtung des ruhenden Kernes ausgingen. Wie mau sieht, hat jeder der Tochterkerne genau die Längshältte eines jeglichen Chromosoms erhalten. 30 Kernteilunc Wird ein Chromosom sehr stark vergrößert, so sehen wir, daß es aus Scheibchen intensiv gefärbter Substanz besteht, welche dicht neben- einander lieg-en, etwa in der Weise wie Guklen in einer Rolle (Fig. 14). ABCDEFGH 1 JKLMNO Fnr. 14. Nimmt man nun au, daß ein jedes dieser Scheibcheu den Träger einer bestimmten Eigenschaft darstellt, so sehen wir, daß durch die Längs- teilung des Chromosoms Sorge dafür getragen wird, daß in jedem Tochterkern wenigstens ein Träger von jeder Eigenschaft, welche der Mutterkeru besaß, vorhanden ist. Wir sehen also, daß bei der Kernteilung dafür gesorgt wird, daß jeder Tochterkern dem Mutterkern völlig gleich ist. Kehren wir zu Volvox zurück, so sehen wir, daß wir in jenem Genus das höchste der Volvocineen erreicht haben, und mau könnte sagen, daß Volvox das Ideal ist, welches durch ein Zusammenbleiben von beweglichen Teilprodukten zu erreichen ist. Ob man ein solches Wesen als Kolonie oder als höhere Einheit auffassen will, ist Geschmack- sache, womit zu gleicher Zeit gesagt ist, daß eine scharfe Linie zwischen einer Kolonie und einem vielzelligen Lebewesen sich nicht ziehen läßt. Auf jeden Fall aber steht Volvox noch auf einer verhältnismäßig niedrigen Entwickelungsstufe, indem eine, auch nur einigermaßen bedeutende Arbeitsteilung zwischen den Zellen nicht aufgetreten ist. Sehen wir nun zunächst, was auf dem Wege der von vielen Ener- giden bewohnten Zellschläuche erreicht wurde, wenden wir uns also zu der Gruppe der Siphouales. Dritte Vorlesung. Die Siphonales. Die Ableitimg- dieser Gruppe mag durch folgendes Schema auge- deutet werden: Siphoiiales Siphoneae Siphono- \ /cladeae Protosiphoneae E n d o s p h a e r a c e a e Chlamydomonas Die Entstehung der Siphonales wird sozusagen vorgeahnt durch einen ausgesprochenen Widersinn zur Zellteilung. Die niedrigsten Formen der Gruppe der Endosphaeraceae, von welchen ich die Siphonales ableiten möchte, sind strikt einzellig, nicht homocellulär, sondern bestehen nur aus einer einzigen Zelle, aber auch bei jenen Formen, welche Kolonien bilden, ist die Abwesenheit von Zellteilungen nicht weniger auffallend; die Individuen, welche die Kolonie zusammensetzen, sind nicht durch Zellteilung, sondern durch Teilung der Energide gebildet, in der ganzen Gruppe wird mit verschwindend wenigen Ausnahmen die Zellwand nicht geteilt. Zur Einführung in diese Gruppe ist eine nähere Betrachtung der Familie der 32 Chlorofhytriuin. Endosphaeraceae am Platze. Wie der Name bereits andeutet, sind dies kugelige Wesen, welche in einem anderen Organismus wohnen, und zwar in höheren Pflanzen. Als erstes Beispiel sei Chlorochytrium Lemnae gewählt. In den lutercellularräumen von Lemna trisulca findet man öfters elliptische Zellen mit dunkelgrün gefärbtem Inhalt, welche ein Entwickelungsstadium unserer Alge darstellen. Sie befinden sich stets in der subepidermalen Zelleuschicht und sind von ziemlich wechselnder Form. Auf der Epidermis wird über unserer (HLOKOCllYTMIIJM „..'S rjr. \ -^-^"^^ 7 ij^/ Fig. 15. I. Chlorochytrium Lemnae (nach Klees). 1 Derbwandige Zelle in Lemna trisulca; die Zellen liegen im Chorophyllgewebe ; zwei Zellen sind leer, von den beiden vollen hat eine schon Gameten gebildet; der Celluloscpfropf über jeder Zelle sehr deutlich. 2 — 5 Teilungen zur Bildung der Gameten. 6 Die Gameten, aus dem ausgeschlüpften Endospor ausschwärmend, nebst Kopulation derselben. 7 Die Zygote auf der Epidermis einer Lemna. 8 Keimung und Eindringen einer Zygote. 9 Vegetative Zelle. — IL Chlorochytrium Knyanum (nach Klebs). 1 Zellen in Lemna minor. 2 — 6 Zoosporenbildiiug. Alge stets ein Cellulosepfropf gefunden, welcher den Rest der Zygote- membran darstellt, aus deren Keimung unser Pflänzchen hervorging. Junge Individuen haben eine verhältnismäßig dünne Zellwand, diese verdickt sich allmählich, und im Innern entstehen durch wiederholte Teilung eine Anzahl von nackten Zellen, deren Gametennatur aus ihrem nachträglichen Verhalten hervorgeht. Es hat sich also das ganze Pflänzchen in ein Gametangium verwandelt. Die innere Schicht der Gametangiumwand verschleimt dann, und die Gameten treten, noch von dieser Schleimblase umhüllt, heraus. Jetzt wird es klar, daß jede Chlorochytrium. 33 Gamete 2 Cilien besitzt, imd sehen wir. da Kopulation öfters noch innerhalb der Schleimblase stattfindet, daß Schwesterg-ameten miteinander kopulieren können. Die Schleimblase reißt alsbald eiu. und die Gameten, eventuell bereits zu Zygoten vereinigt, treten heraus. Die Zygoten, welche, ihrer Entstehung- entsprechend, 4 Cilien be- besitzen, zeichnen sich nun von den meisten Zygoten dadurch aus, daß sie diese nicht so bald abwerfen, sondern im Gegenteil längere Zeit herumschwärmen und ein Lemnapflänzchen zu erreichen suchen. Ge- lingt ihnen das nicht, so gehen sie alsbald zu Grunde, sonst befestigen sie sich auf der Epidermis, und zwar immer an der Grenze zwischen zwei Epidermiszellen (Fig. lö, 7). Hier drücken sie sich mit ihrem cilien- tragenden Ende an die Epidermis an und rotieren wie ein Kreisel herum, bald schneller, bald langsamer, ein Spiel, welches 2 — 3 Stunden, ja sogar noch länger anhalten kann. Sind sie zur Ruhe gekommen, so zeigt sich, daß die Zygote eine Membran gebildet hat, sie verbleibt in diesem Ruhestand wenigstens 24 Stunden. Meistens dringt sie erst unter Bildung eines Keimschlauches (Fig. 15, 8) am 2. oder 3. Tag zwischen zwei Epidermiszellen hindurch in die Lemna eiu. Der Keimschlauch schwillt im Innern der Lemna auf. und in diese Aufschwelluug tritt die Energide der Zygote ein, indem die Zygoteuwand durch Apposition von Cellulose verdickt wird und zu dem bereits besprochenen Cellulose- knöpfchen anschwillt. Das eingetretene Chloroclujtrium fängt jetzt zu wachsen an und bildet alsbald die elliptische Zelle, welche Ausgangs- punkt unserer Betrachtungen war. Die beim Herannahen des Winters gebildeten Individuen sind öfters etwas runder (Fig. 15, 9) und dickwandiger, entstehen aber in ähnlicher Weise und wandeln sich im Frühjahr ebenfalls zu Gametangien um. Ob Chlorochytrium einkernig ist oder nicht, finde ich nirgends an- gegeben; wahrscheinlich ist dies wohl; auch Freeman erwähnt das bei seiner überdies noch etwas fraglichen ,.midsummerstage" von Chi. inclusiun Kjellm. nicht, trotzdem er die Anwesenheit mehrerer Pyrenoiden feststellt. Chlorochijtrium Lemnae ist demnach ein strikt einzelliges, höchst wahrscheinlich monoenergides Wesen (wie aus der wiederholten Zwei- teilung bei der Gametenbildung gefolgert werden darf), welches sich ohne weiteres in ein Gametangium umbildet, und dessen Zj-goten wieder zu jungen Chi. Lemnae keimen. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei dieser Art nicht bekannt geworden. Ganz anders bei Chlorochytrium Knyanum. Auch diese Art ist strikt einzellig, gewöhnlich aber etwas mehr in die Länge gestreckt als ihre Verwandte, und es ist kein Cellulosepfropf über ihren Zellen vorhanden. Sie bewohnt hauptsächlich Lemna minor und gibba^) und fällt durch das häufige Vorkommen einer siphoneenartigen Verlängerung ihrer Zellen (Fig. 15, II 2—4) auf. Während sich nun Chi. Lemnae zu einem Gametangium umbildet, tut dies Chi. Knijanum zu einem Zoosporaugium, und so wie bei Chi. Lemnae werden gegen den Winter dickwandigere Zellen gebildet. Der Umstand, daß Chi. Lemnae nur Gametaugieu bildet. Chi. Knyanum nur Zoosporangien, führte zu der Vermutung, daß beide Entwickeluugs- stadien einer und derselben Art seien, aber es gelang Klebs nicht, diesen Zusammenhang experimentell nachzuweisen; wir sahen ja bereits, daß die Fortpflanzungszellen immer wieder zu Individuen heranwachsen, denen, aus welchen sie entstanden ähnlich. 1) Aber auch Ceratophyllum clemersum und Elodea canadensis. Lotsy, Botanische Stammesfeschichte. 1. 34 Endosphaera. Während also das Genus CMorochifirium strikt einzellig ist, finden wir bei einem anderen Genus der Emlosphaeraceae bereits den aller- ersten Anfang einer Cöuobienbildung, und zwar bei dem Genus, von welchem die Familie ihren Namen entliehen hat, bei Endosphaera. Endosphaera biennis lebt im Gewebe von überwinterten ab- gestorbenen Potamogetonblättchen und wurde von Klebs bei Straßburg gefunden. Im Frühjahr findet man in solchen Blättern große, chlorophyllhaltige, dickwandige Zellen, meistens mehr oder weniger kugelförmig (Fig. 16, 1 ). bisweilen aber auch von dreieckiger oder auch unregelmäßiger Gestalt. Fig. 16. Endosphaera nach Klebs. 1 Vegetative Zelle. 2— 4 Bildung der Zoosporen in der zum Sporangium verwandelten Zelle. 5 Die Zoosporen haben sich mit einer Membran umgeben und ein intrazelluläres Coenobium gebildet. 6 — 9 Umbildung einer Cönobienzelle in ein Gametangium. 10 Die ausgesehlüpfte innere Sporangienhaut noch ein Gametangiura umschließend, welches ebenfalls bald durch den Riß austreten wird. 10 Kopulation der Gameten. 11 Keimende Zygote auf einem Potamogetonblatt. Bringt man solche Blätter in frisches Wasser, so bildet sich die Endo- sphaera direkt zu einem Zoosporangium um (Fig. 16, 4), die Zoosporen, welche durch wiederholte Zweiteilung entstehen, erreichen aber nie ein eigentliches Schwärmstadium, sondern umgeben sich noch, bevor sie. Cilien gebildet haben, bereits innerhalb der Mutterzelle mit einer Membran und zeigen dann die Anwesenheit eines scharf begrenzten Chromatophors. Strikt einzellig ist dieses Wesen demnach eigentlich nicht, aber die Vielzelligkeit entsteht nicht durch Zellteilung, sondern durch Bildung eines Coenobiums innerhalb der Mutterzelle. Allmählich sieht man nun Phyllobium. 35 die grüne Farbe der Cönobienzellen au Intensität zunehmen, und es zeigt sich, wie jede niembranumgebene Zoospore sich schließlich zu einem Gametaugium umbildet (Fig-. Ki. 6 — b). Inzwischen ist die Innen- wand des ursprünglichen Individuums, des Zoosporang-iums also, ver- schleimt und tritt, die Gametangieu umschließend, durch einen Riß aus dem Zoosporangium heraus. In dieser Schleimwand entsteht alsbald ebenfalls ein Riß (Fig. 16, 10), und es kommen die Gametangieu heraus oder aber auch bereits die Gameten, wenn sich, wie öfters der Fall, die Wände der Gametangieu schon innerhalb der Blase durch Verschleimung- g-elöst haben. Die Gameten kopulieren jetzt in der üblichen Weise, die Z3^goten kommen aber nicht sofort zur Ruhe, sondern schwimmen mit ihren 4 Cilien noch stundenlang umher. Finden sie während dieser Zeit keine lebenden Potaraog-etoublätter. so gehen sie zu Grunde; gelingt es aber, so heften sie sich an deren Epidermis zwischen zwei Zellen an und dringen in ähnlicher W^eise in das Blatt ein, wie dies bereits für Chlorochjiiriuni (Fig. 15) beschrieben wurde; auch hier deutet also ein Cellulosepfropf die Eintrittsstelle der E/tdosphaera an. Die eingedrungene junge Zelle wächst, indem sie Stärke und ein farbloses Oel anhäuft, und untei- Membrauverdickung zu dem beschrie- benen Er/(hs2}haera-Im\[\idu.um heran, fällt mit dem absterbenden Fota- mogetou /?^ce/?.s- Blatte auf den Boden des Gewässers und bildet sich im Frühjahr wieder in ein Zoosporangium um. ^^'ir begegnen also bei E/ulosphaera der ersten Andeutung einer Cönobieubildung, wie wir sie später bei den Hydrodicttjaceen werden kennen lernen, eine Cönobieubildung, welche aber bislang nur noch ein recht ephemeres Dasein führt, indem die konstituierenden Zellen sich alsbald in Gametangieu umbilden. AMihrend wir bei ChJorochiitrium und EmlospJmera höchstens bei Chi. Kniianiun einer Andeutung einer Schlauchbilduug begegneten, tritt dieses Charakteristikum der Siphonales bei einem anderen Genus der E?ido- spkäraceen bereits in beträchtlicher Ausbildung zu Tage, und zwar bei Pliyllol)ium. In der Umgebung Straßburgs fand Klebs au den sumpfigen Ufern des Kleinen Rheins diesen Organismus in großer Menge, hauptsächlich in den Blättern von Lijshnaclda Nttmmularia, später wurde er ebenso reichlich von Woronin bei Wiesbaden gesammelt. Außer in dieser Pflanze kommt unsere Alge in Äjiiga reptans, Chlora serotina und Erijthraea centaurea vor. Ein von unserer Alge infiziertes Ltjsimacliia niimDiidaria-BXddX fällt durch die Anwesenheit kleiner knotenartiger Verdickungen der Blatt- lamina auf, welche regelmäßig reihenartig angeordnet sind ; es rührt dies daher, daß sie den Blattnerven folgen. Bei näherer Untersuchung stellt es sich heraus, daß diese Ver- dickungen ihre Entstehung großen, dunkelgrünen, dickwandigen, in dem Gefäßbündel vorhandenen Zellen verdanken, welche dort aber außer einem Auseinanderdrängen der Gefäße keine weiteren Veränderungen verursachen (Fig. 17, 6). Diese Zellen besitzen zumal später eine sehr stark verdickte, ge- schichtete Wand, und es stellt sich heraus, daß sie lange, röhrenförmige Ausläufer besitzen, welche farblos sind, zwischen den Zellen des Gefäß- bündels verlaufen und entweder verzweigt oder unverzweigt sind. Be- 3* 36 Phvllobiui trachtet man eine solche Zelle während ihrer vollen vegetativen Ent- wickehmg", so findet man sie intensiv grün gefärbt und beobachtet in ihr meistens einige runde, orangefarbene Oeltropfen, welche durch Blau- färbung mit H2SO4 ihre Carotinnatur verraten. Neben diesen großen Zellen triift man in den Blättern meist kleinere Buhestadien an, welche keinen eigentlichen Schlauch oder höchstens einen recht kurzen (Fig. 17, 8) besitzen, und meistens allein oder zu zweien (Fig. 17, 10) unter einer Spaltöffnung der Blattuuterseite liegen. Wir kommen später auf diese kleineren Buhestadien zurück ; wegen des Vorkommens dieser zwei Zellenarten nannte Klebs seinen Orga- nismus: Plujllobium dimorplium. Bringt man nun eingetrocknete Lysimackia-Bl^ii^v in frisches Wasser, so bildet sich jede Buhezelle zu einem Gametangium um, welches mit 4 i^) k$ '■J \ /' / rnvM,(iiini.M Fig. 17. Phyllobium d im orphum (nach Klebs). 1 Oberer Teil einer vegetativen Zelle, die ihr Plasma bereits zurückgezogen hat. 2 Gametangium mit austretenden Gameten. 3 und 4 Kopulation zwischen Makro- und Mikrogameten. 5 Auf dem Objektträger gekeimte Zygoten. 6 In ein Gefäßbündel eingedrungene Pflanze. 7 Bildung einer ßuhezelle (Gamet- angium). 8 Kleine Zelle, aus der Keimung einer Zygote entstanden, aus der Atemhöhle des Blattes. 9 und 10 Kleine Ruhezellen, in der Umbildung zu Zoosporangien begriffen. 11 Zoo- sporen. 12 Keimung einer Zoospore aiif dem Objektträger. 13 Auf dem Objektträger aus einer Zoospore gebildete Ruhezelle. einem Biß sich öff'net (Fig. 17, 2) und die Gameten austreten läßt. Be- trachtet man nun mehrere Gametangien, so zeigt es sich, daß einige Makro-, andere Mikrogameten liefern. Gleichartige Gameten kopulieren nicht miteinander, die Kopulation findet ausschließlich zwischen Maki'O- und Mikrogameten statt, und sie ist so vollkommen, daß sogar die CUlien der kleinen Gamete gänzlich mit dem Leibe der großen verschmelzen, so daß die Zygote statt 4 nur 2 Cilien aufweist. Läßt man nun die Zygoten auf einem Objektträger keimen, so bilden Endosphaeraceen. 37 sie eineil Keim schlauch (Fig. 17, 5), der sich alsbald verzweigt, und in welchen die ganze Energide eintritt, so daß die ursijrüngdiche Zygoten- membran nur mehr einen leeren Raum umschließt. Vollständig entwickeln sich die Pflänzchen aber nur, wenn sie in lebendige Lysimachia-Blüttev eindringen können. Der Keimschlauch sucht dann auf dem kürzesten Wege die Gefäß- büudel zu erreichen, tritt in eines derselben hinein und wächst zwischen den Spiralzellen weiter (Fig. 17, 6). Die Plasmamasse tritt in das an- schwellende Ende des Iveimschlauclies ein, und die junge Pflanze ist an ihren Bestimmungsort gelangt. Sie kann nun entweder fast elliptisch bleiben oder zu langen, grünen, verzweigten oder un verzweigten Schläuchen heranwachsen. Beim Ueber- gaug in den Ruhezustand schwillt ein Teil der Pflanze an; das Plasma zieht sich aus dem Schlauche zurück, trennt sich mit einer Wand von dem jetzt leeren Schlauche ab (Fig. 17, 7), und die Ruhezelle ist fertig. Es treten jetzt im Plasma breite, stäbchenförmige, mehr oder weniger gebogene, dunkelgrüne Partien auf; Oel und Stärke wii^d gebildet, und schließlich bildet sich die Ruhezelle zu einem Gametangium um. aus welchem wiederum Makro- und Mikrogameten entstehen. Wir sehen also, daß die Ruhezelle einfach zum (jametangium wird, und daß die Zygoten zu mehr oder weniger verzweigten Schläuchen aus- keimen, welche ganz einfach dadurch Ruhezellen bilden, daß sie das Plasma an einer angeschwollenen Stelle des Schlauches konzentrieren und durch eine Membran vom leeren Teile abgrenzen. Unter anderen Bedingungen aber entstehen aus den Zygoten nicht solche lange Schläuche mit RuhezeUen, sondern nach einer geringen Verzweigung (Fig. 17, 8), oder auch ohne eine solche die Ideinen Ruhe- zellen, von welchen bereits oben die Rede war, und welche nicht in den Gefäßbündeln, sondern einzeln oder zu zweien dicht unter den Spaltöifnuugen liegen. Diese kleinen Ruhezellen verwandeln sich später zu Zoosporaugien. welche 2-ciliege Zoosporen bilden, die ausschlüpfen und, auf dem Objekt- träger kultiviert, alsbald in den Ruhestand eintreten (Fig. 17, 11 — 13). Die kleinen Ruhezellen bilden also eine schlauchlose ungeschlecht- liche Generation neben der öfters stark schlauchförmig verzweigten geschlechtlichen. Ein obligater Generationswechsel liegt hier aber offen- bar nicht vor, es hängt von äußeren Umständen ab, ob eine Zygote die geschlechtliche oder ungeschlechtliche Generation bilden wird. Es ist noch nicht gelungen, aus den Zoosporen wieder geschlechtliche Individuen großzuziehen, aber man darf wohl annehmen, daß auch dies in der Natur vorkommt. Blicken wir nun auf die Gruppe der Endosphaeraceen zurück, so begegneten wir in Chlorochytrium rein einzelligen Individuen, bei Eiido- sphaem konstatierten wir eine Neigung zur Cönobienbildung und bei PhijUobiuni eine solche zur Bildung langer Schläuche. Diese beiden Neigungen der Endosphaeraceen nun haben sich bei ihren Nachkommen weiter ausgebildet, indem einerseits aus ihnen die cönobienbildendeu H/jdrodicti/aceae , andererseits die schlauchbildenden Siphonnies hervorgingen. Die Hijdrodictyaceen entwickelten sich dadurch, daß das ephemere, nicht wachstumsfähige Coenobium von Endosphaera langlebig wurde und die Fähigkeit des Wachsens erwarb, die S/phonales. indem der lang- schläuchige polyeuergide Zustand sich mehr und mehr herausbildete. Bevor wir aber diese Sachen weiter verfolgen, sei es gestattet. 38 Rhodochytrium. darauf hinzuweisen, daß in der Gruppe der Endosphaeraceae bereits „Arbeitsunfähigkeit" und damit verknüpfter Parasitismus auftrat. Es wäre verführerisch, an Formen wie Cldoroch.ijtrium und Endo- sjjJiaera die Sipichytriaceae, an letztere zumal Si/)ich//triniii anzuschließen; das ist aber, weil die Zoosporen dieser Formen nur eine Cilie besitzen, wohl kaum möglich. Ebensowenig kann man mit gutem Rechte ein Geschlecht . wie Pseudolpidium davon ableiten, welches zwar 2 Cilien besitzt, da die Insertion der Cilien dort ganz anders ist, nämlich eine seitlich, eine an der Spitze ; wir kommen auf diese Formen später zurück, aber zweifellos ist von einer Form, wie Phyllobium, das von Lagerheim beschriebene Ehodochi/frimn abzuleiten. Sjjilaiithes Lundii D.O. oder eine nahe verwandte Species, eine Composite, erkrankt in Ecuador öfters durch diesen Parasiten, welche Fig. 18. Rhodochytrium Spilanthidis Lagekh. 1 Gametangium mit Rhi- zoiden. 2 Spaltung der Wand zur Oeffnung des Gametangiums. 3 Bildung der Manschette. 4 Gameten und deren Kopulation. 5 Vierciliege Zygote. 6 — 8 Keimung der Zygote auf der Epidermis des Spilanthes. 9 Dauergametangium. Krankheit zuerst im November 1ezug auf die grüne Farbe farblos gewordenes IVnjUobium betrachten, während das Carotin geblieben ist. C'arotin kommt übrigens bei vielen Pilzen vor, man vergl, z, B. Wents Arbeit über Monüia und das Carotin bei Pibbolus. Die Zygoten heften sich auf einem Blatt- oder Stengelstücke von Spüantkessin. und zwar immer auf der Grenze zweier Epidermiszelleu, wo sie sich mit einer Membran umgeben. Hier wird ein Keimschlauch getrieben, welcher zwischen zwei Epidermiszelleu hindurch in das Innere der Pflanze eintritt, in der gleichen Weise, wie Chlorochntrium. in die Lemua-V^-MiZQ. eindringt. Ebenso wie bei ChJorochijtriinn bleibt die Zj'gotenmembran als Cellulosepfropf über der Eintrittsstelle sitzen. Der Keimschlauch wächst nun wie bei Pliyllobium auf ein Gefäßbündel zu und verlängert sich so lange, bis er dieses mit seiner Spitze erreicht. Die Spitze wächst jetzt zu zahlreichen dünneu Schläuchen aus, welche sich stark und unregelmäßig verästeln, das Gefäßbündel auf einer weiten Strecke dicht umspinnen und den Verzweigungen desselben genau folgen. Diese Verästelungen (Fig. 18, 1) belegt Lagerheim mit dem Namen Pthizoiden. Der schlauchförmige Teil der Alge, d. h. also der Keimschlauch, der von der Eintrittsstelle bis zum Gefäßbündel reicht, bildet sich jetzt zum Gametangium durch einfaches Aufschwellen aus; ob das Gamet- angium dabei von den Rhizoiden mittels einer Querwand abgetrennt wird, konnte nicht ermittelt werden, ist aber höchst wahrscheinlich. Im Gametangium entstehen die Gameten wohl durch wiederholte Zweiteilung, wie aus vorzeitig geöffneten Gametangien geschlossen werden kann, und das spricht wohl dafür, daß das Gametangium zunächst einkernig sei; es bedarf dies aber erneuter Untersuchung. Die Gametangien öffnen sich an der Spitze mittels einer Oeffnimg, welche zur Bildung eines eigentümlichen, einer Manschette ähnlichen inneren Kragens führt, der durch das Spalten der Membran an dem Gametangiumscheitel zu stände kommt. Dauergametangien entstehen in fast genau derselben Weise wie die gewöhnlichen und unterscheiden sich von diesen nur durch eine stärker verdickte Membran. Es ist also Rhodochijtrium offenbar ein von einer der Endosphaera- ceen abzuleitender Pilz, als dessen nächster jetzt lebender Verwandter Phyllobium anzusehen ist. Sehen wir jetzt, wie sich die Endosphaeraceae in autotropher Richtung weiter entwickelt haben, und betrachten wir dazu zunächst die Gruppe der Hydrodictyaeeae, welche Familie aus 2 Genera besteht: Pediastnivi und Hydrodictijon^), welche beide kosmopolitische Süßwasserbewohner sind. Pediastruin ist eine grüne, mikroskopische Alge, welche aus recht zierlichen, viel- zelligen, runden Scheibchen besteht und an der Oberfläche von Gräben, Kanälen, Pfützen und Seen treibt. 1) Oltmanns rechnet hierzu noch Euastropsis Lagerh., eine mir unbekannte Form. ^Q Pediastrum. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflauzimg kann jede Zelle zum Sporaugium werden, ohne ihre Gestalt zu ändern. Es heißt in der Literatur, daß sich der Inhalt eines Sporaugiums mittels successiver Zweiteilung- in Zoosporen zerlege. Es bedarf dieser Vorgang- wohl erneuter Untersuchung-, da die alsbald zu erwähnende Yielkernigkeit von Pediastrum nicht für diese Auffassung- spricht; wahrscheinlich scheint es mir. daß die Zoosporen hier durch Spalten des Plasmas, so wie bei Hijdrodictyon, gebildet werden. Die ausgebildeten Zoosporen schlüpfen zwar aus dem Sporangium aus, bleiben aber von der verschleimenden Innenschicht der Sporangium- wand umschlossen. Sie besitzen 2 Cilien, mittels welcher sie einige Zeit innerhalb der Schleimblase herumschwimmen, alsbald aber zur Ruhe tj ^^- - ') • .U- .---^ ,- - > ■^' '\ /m>^ ,^ .^^v-.--^ i\ n.i)i AS ruiiM Fig. 19. Pediastrum. 1 P. Boryanum (TüKP) Mexegh. uach A. Bkaux. 2 Die Schwärmer legen sieh zu einer neuen Kolonie aneinander. 3 Eine junge Kolonie, deren Zellen noch monoenergid sind. 4 Kolonie mit polyenergiden Zellen. 5 Gameten. 6 Polyeder. 7, 8 Bildung der jungen Kolonie innerhalb des Polyeders. (2—8 schematisiert nach BkaüN und ASKEXASY.) kommen, nachdem sie sich in der Form einer ZeUenscheibe angeordnet haben. Jede Zoospore umgibt sich nun mit einer Membran, und es wird alsbald die abweichende Form der RandzeUen angedeutet (Fig. 19, 3). Jede Zelle fängt nun zu wachsen an (Fig. 19, 4), und es zeigt sich, daß inzwischen die Energiden sich vermehrt haben, so daß die Zellen jetzt vielkernig sind. Die Randzellen dokumentieren sich mehr und mehr als solche, indem sie die für jede Art charakteristischen, oft recht schönen Hörn er oder Zacken ausbilden, welche die Zierlichkeit der Scheibchen noch erhöhen. Dieses verschiedene Verhalten der Randzellen und der zentral ge- legenen Zellen des Coeuobiums beruht wohl nicht, auf einer speziellen Hydrodictyon. 41 Eig-enschaft der Raudzelleu, sondern auf dem Umstand, daß die zentralen Zellen durch die sie umring-enden Randzellen an der Ausbildung- der Hörner gehindert werden. Wir sehen hier zum ersten Male ein Beispiel des Einflusses, welchen verschiedene Zellen einer Kolonie aufeinander auch in morphogenetischer Hinsicht ausüben. Es braucht wohl nicht betont zu werden, daß die Pediastrum-Kolome dem Coenobium von Endosphaera völlig homolog ist, nur hat das Coenobium die Fähigkeit zum Wachstum erhalten und ist damit vom ephemeren in den langlebigen Zustand übergegangen; die Zellen eines Pef/?'as^rz^m-Scheibchens entstehen also nicht durch Zellteilung, und alle Zellen einer Scheibe sind Geschwister. Wir haben gesehen, wie die Zoosporeu entstehen; unter anderen Umständen kann sich jede Zelle, ebenfalls ohne die Form zu ändern, zu einem Gametangium umbilden. Da in einer Zelle mehr Gameten als Zoosporen gebildet werden, sind erstere kleiner (Fig. 19, 5) als die letzteren, und sie sind auch dadurch von den Zoosporen verschieden, daß sie ganz aus der Mutterzelle herausschlüpfen und frei im Wasser herumschwimmen. Sie kopulieren miteinander und bilden runde Zygoten, welche sich mit einer dicken Membran umgeben und ziemlich beträchtlich wachsen. AsKENASY nun fand neben diesen Zj^goten stachelige Körper (Fig. 19, 6), sogenannte Polyeder, von welchen er nach Analogie mit Hydrodictyon wohl mit Recht vermutet, daß sie aus in den Zygoten gebildeten Schwärmern (man vergleiche das bei Hydrodictyon Gesagte) entstanden sind. Der Name Polyeder für diese zackigen Zellen rührt daher, daß man diese Gebilde früher für unabhängige Algenarten gehalten hat, welche man zu einem besonderen Genus: Polyedrnmi, vereinigte. Diese Polyeder wachsen, werden vielkernig und bilden, wie die vegetativen Zellen von Pediastrum, Zoosporen, welche sich innerhalb der ausschlüpfenden und verschleimenden Innenmembran (Fig. 19, 7, 8) zu einer Zellenscheibe anordnen, genau so, wie das bei den in vege- tativen Zellen gebildeten Zoosporen geschah, und so Pediastrum-C önohien bilden, welche von den auf ungeschlechtlichem Wege entstandenen nicht zu unterscheiden sind. Betrachten wir jetzt Hydrodietyon etwas näher. Diese Alge tritt öfters in großer Menge in Süßwasser auf, in anderen Jahren ist sie kaum zu erhalten. Im Jahre 1904 war sie im kleinen Teiche im Leidener Botanischen Garten sehr schön entwickelt. Sie hat die Form eines allseitig geschlossenen, mehr oder weniger cylindrischen Netzes, mit ungefähr sechseckigen Maschen. Jede Masche wird von ebensovielen Zellen begrenzt, wie die Masche Seiten hat, so daß also jede Maschenseite von einer einzigen Zelle eingenommen wird. Die EntWickelung lehrt, daß die Zellen zu netzförmigen Kolonien vereinigte Individuen sind, und daß, so wie bei Pediastrum, sämtliche Individuen, welche die Kolonie zusammensetzen, Geschwister sind. Betrachtet man die Zellen näher, so zeigt sich, daß diese eine große zentrale Vakuole besitzen und einen wandständigen Protoplasmasack. In diesem Plasmasack kann man 3 Zonen unterscheiden: Haut- schicht, Körnerplasma und Vakuolenwand (vergl. Fig. 21). 42 Chromatoiiborenstruktur. Im Körnerplasma treiteu wir an der Außenseite zunächst den netz- artig- durchbrochenen (!hromatophor an, welcher die g-anze Plasmamasse umgibt, und in welchem sich eine Anzahl von Pyrenoiden befindet, welche nach innen zu etwas hervorragen. Mehr nach innen zu liegen IIYDUODK IYO\ Fig. 20. Hydrodictyon uaeh Klebs, Wakming und Aetari. 1 Netz. 2 Eine der Maschen stärker vergrößert. 3 Bildung der Fortbildungsenergiden. 4 Zoosporangium mit einem jungen Netze. 5 Einzelne Zoospore und einige zur Bildung einer Masche zusammentretende Zoosporen. 6 Austreten eines auf ungeschlechtlichem Wege entstandenen Netzes. 7 Gametangium mit Gameten. 8 Kojjulation von Gameten. 9 Zygote. 10 Keimende Gamete, welche 4 Schwärmer bildet. 11 Zygotensch wärmer. 12 Polyeder. 13 Netzbildung in eiuem Polyeder. die zahlreichen Kerne, denn die Zellen von Hydrodictyon sind poly- energid. Mit dem Chromatophor von Hydrodictyon ist es aber eine eigene Sache. Timberlake (1901) zeigte bereits, daß er, nachdem der Farbstoff mit Alkohol ausgezogen wurde, vom übrigen Plasma nicht Pvrenoide Chromatophor [autschicht TT--.kiru;'^ M ß [örnerplasma Vakuoleuwand Kerne Fig. 21. Schematischer Längsschnitt durch einen Teil des waudstiindigen Plasmas von Hydrodictyon. zu unterscheiden ist, und also den Namen Chromatophor nicht ver- dient. Nach ihm gibt es bei Hydrodictyon überhaupt keinen Chromato- phor, sondern nur eine partielle Grünfärbung des Plasmas. Chromatophoreustruktiir. 43 x4.uch Klebs legt, trotzdem er den Namen Chromatophor ver- wendet, den Nachdruck auf die großen Differenzen zwischen dem Chro- matophor von Hydrodictijon und denen anderer Gewächse, indem er sagt, 1. c. Sp. 792: „Ohne Zweifel steht aber H/jdrodictt/on noch auf einer niederen Stufe in der Ausbildung seines (Uiromatophors, was schon Schimper für andere niedere Algen hervorgehoben hat. Nicht allein daß sich statt einzelner C'hlorophyllkörper hier nur eine einzige zusammenhängende Schicht findet, es kommt noch hinzu, daß dieselbe in ihrem ganzen Ver- halten den Eindruck eines noch wenig difterenzierten Plasmabestandteiles macht. Sie besitzt keine selbständige Fähigkeit der Vermehrung, sondern wird erst bei der Fortpflanzung passiv mit geteilt. Sie ist, abgesehen •^ 0 ^ . IHJIDLWG ii |j rVI{K\0||)K\ ) MJCI.KI 0 V Ate OL KV WAVI) Fig. 22. Schematische Darstellung der möglichen Ausbildung des Chromatophors. Huidlaag = Hautschicht. von ihrer eigenen Ernährungsfunktion, dem Stoffwechsel wie alle anderen Plasmabestandteile unterworfen; ja, in der Art ihrer Ausbildung prägt sich der' augenblickliche Ernährungszustand der ganzen Zelle am deut- lichsten aus." Klebs zeigt dann weiter, welche Veränderungen auftreten. In hungernden Zellen ist der Chromatophor sehr stark durchbrochen, so daß er nur noch aus Maschen mit sehr schmalen Wänden besteht, bei guter Ernährung werden die Maschen stets enger, und bei sehr guter Ernährung werden sogar Ausläufer in der Gestalt unregelmäßiger Röhren gebildet, welche das Körnerplasma quer durchsetzen und auf der Grenze der Vakuoleuwand miteinander durch grün gefärbte Plasmapartien in Verbindung treten. In dieser Weise entsteht eine Art Doppelchromato- phor, wovon Fig. 22 eine schematische Darstellung gibt, zwischen welchen 44 Pvrenoid- und Stromastärke. die mehr oder weniger cylindrischen Röhren ausgespannt sind. Bei dieser Maximalausbildung- der Grünfärbung- werden die Kerne in den Chromatophor aufgenommen; sie befinden sich sowohl in der Unter- schicht, wie in den cylinderförmigen Yerbindungsplatten. Zu gleicher Zeit sinken die Pyrenoide herunter, sie werden durch zwischen ihnen ausgespannte farblose, dichtere Plasmapartien verbunden und mittels ähnlicher Plasmastränge an die äußere Chromatophorenschicht ange- hängt, so daß- im Chromatophor ein farbloses Plasmanetz eingehängt ist, dessen Knoten die Pyrenoide enthalten. Den plattenförmigen Chromatophor der jungen Zellen, durch dessen Verzweigungen nach Artari der kompliziertere Chromatophor der älteren Zellen entstehen soll, hat Klees nie gesehen. Fig. 23. Hydrodictyon (nach Timberlake). 14 Ein Flächenschnitt einer Zelle, welche schnell Stärke bildet. 15 Jd. einer Zelle, wo die Stärke ungefähr ebenso schnell gelöst wie gebildet wird. 16 Längsschnitt einer Zelle, zentrale Vakuole, Vakuolen im wandständigen Plasma und stärkefreie Pyrenoide zeigend. 17 Flächenschnitt einer ähnlichen Zelle. 18 Die Pyrenoide sind gelöst. 19 — 24 Kernteilung. Die ganze Darstellung spricht meines Erachtens sehr für Timber- LAKES Auffassung, daß wir es hier nicht mit einem Chromatophor in der gewöhnlichen Bedeutung dieses Wortes zu tun haben, sondern daß, je nach dem Ernährungszustand, das Plasma sich partiell mehr oder weniger grün färbt. In Bezug auf die Pyrenoide sahen wir bereits früher, daß diese nach neueren Untersuchungen Timberlakes die Stärke bilden, indem sie ihre Substanz an der Peripherie fortwährend in Stärke umbilden, diese umgebildeten Stücke abschneiden und wegschieben (p. 8). Wird die Stärke nun sehr energisch gebildet und nicht entsprechend Bildung der Scliwärmer. 45 schnell gelöst, so häuft sie sich (Fig. 23, 14) an, und scheint es, als seien zweierlei Arten von Stärke vorhanden, nämlich mit und ohne Verbindung mit Pyrenoideu. Es hat dies zu der Auffassung geführt, daß bei Il/jdro- dict/jon Pji^enoidstärke und Stromastärke anwesend seien. Der Umstand aber, daß man die Stärkekörner immer so arrangiert findet, daß jedes Stärkekorn sich doch in einer gewissen Relation zu irgend einem Pyrenoid befindet (Fig. 23, 14), führte Timberlake zu der Auffassung, es sei auch die sogenannte Stromastärke von PjTenoiden gebildet und nur durch Zwischenschiebung von später abgetrennten Stärkekörneru von ihrem Bildner entfernt worden. Ob dies aber in allen Fällen zutrifft, ist wenigstens fraglich. Die großen Entfernungen, welche man z. B. in den gelappten Cladophora- Ohromatophoren zwischen Stromastärkekörneru und den diesen am nächsten liegenden Pyrenoideu antrifft, mahnen da doch zur Vorsicht^). Wird die Stärke ungefähr ebenso schnell gelöst, wie sie gebildet wird, so kommt es bei Hydrodictyon überhaupt nicht zur Bildung von Stromastärke (Fig. 23, 15), und diese Beobachtung spricht nun gewiß wieder sehr für Timberlakes Auffassung; Untersuchungen an lebendem Material bleiben aber noch wünschenswert zur definitiven Entscheidung. Wir sahen bereits früher, daß die HjjdrocUctfjon-ZeUe von einer Anzahl von Energiden bewohnt wird und demnach vielkernig ist. Bei der Fortpflanzung werden in jeder Zelle eine Anzahl von Zoo- sporen resp. Gameten gebildet. Beide Vorgänge werden in der gleichen Weise eingeleitet, es ver- mehrt sich sowohl das Plasma wie die Zahl der Kerne, letzteres mittels normaler Karyokinese (Fig. 23, 19 — 24). Mit anderen Worten, es ver- mehren sich die Energiden. Alsbald verschwinden durch Auflösung die PjTcnoide (Fig. 23, 18). Diese Pyrenoidenauflösung findet überhaupt nur auf diesem Stadium des Lebens unserer Pflanze statt, und dies legt die Vermutung nahe, es enthalten die Pyrenoide gewisse bei der Fort- pflanzung verwendete Substanzen. Nach den letzten- Untersuchungen Timberlakes treten nun im Plasma Spalten auf, welche ohne jegliche Rücksicht auf die Kerne das Plasma zunächst in vielkernige Stücke zerlegen (Fig. 24, 26); diese Spalten nehmen sowohl in der äußeren wie in der inneren Hautschicht (Vakuolenwand) ihren Ursprung (Fig. 24, 27). Diese Spaltenbildung hält so lange an, bis der ganze Plasmaschlauch in einkernige Stücke zerteilt ist. Zunächst schließen diese Plasmastücke ganz genau aneinander, so daß die Schlauchnatur des protoplasmatischen Wandbelages gewahrt bleibt und dieser Schlauch durch den osmotischen Druck der Vakuole gespannt und also wandständig bleibt, jetzt aber ziehen sich die einzelnen Energiden etwas zusammen (Fig. 24, 28), der Druck wird dadurch selbst- verständlich aufgehoben, der Schlauch kollabiert, und die einzelnen Plasmastücke liegen jetzt im Innern der Zelle (Fig. 20, 3). Sie haben inzwischen 2 kontraktile Vakuolen und 2 Cilien gebildet (Fig. 24, 32) und verteilen sich unregelmäßig in der Zellenflüssigkeit. Dieser Vorgang findet genau in derselben Weise statt, ob nun schließlich Gameten oder Zoosporen gebildet werden ; die einzige Differenz liegt darin, daß die Zoosporen größer als die Gameten sind. 1) Timberlakes Starch Formation in Cladophora, Science, N. S. Vol. 15 p. 457, habe ich nicht gesehen. 46 Fortpflanzung. Yerfolg-eu wir zunächst das Schicksal der Zoosporen. Die zum Zoosporangium g-ewordeue Zelle öffnet sich nicht (Fig. 20, 3), die Zoo- sporen können also nicht herausschwimmen. Sogar innerhalb der Zelle ist ihr Schwimravermögen offenbar nicht groß, sie wackeln nur etwas hin und her und arrangieren sich meistens innerhalb einer Stunde zu einem Miniaturnetzchen innerhalb des Zoosporangiums (Fig. 20, 4). Jetzt verschwinden die Cilien, vermutlich indem sie eingezogen werden und umgibt sich jede Zoospore mit einer Cellulosemembran. wodurch die ganze jetzt noch einkernige und pyrenoidenlose Zelle gebildet wird. Das PjTenoid tritt al)er sehr bald auf (Fig. 24, 32). Das junge Netz tritt durch Verschleimung der Sporangiumwand alsbald heraus (Fig. 20, 6), die einzelnen Zellen desselben strecken sich, die Kerne vermehren sich Fig. 24. Hydrodictyon (nach Timberlake). 25 Auftreten der ersten Plasma- spalten bei der Bildung der Fortpflanzungszellen. 26 Weiterspaltung. 27 Die Spalten gehen sowohl von der inneren wie von der äußeren Hautschieht aus. 28 Einkernige Stücke in der Flächenansieht, die Stücke fangen, M'ie die breite Spalte in der Mitte zeigt, an, sich zu kontrahieren. 29 Die Bildung der einkernigen Stücke im Längsschnitt. 30 Die Fort- pflanzungszellen fangen an Cilien zu bilden. 31 Spitze eines Schwärmers. 32 (unten) Eine Zoospore, welche eben eine Zellwand gebildet hat; das Pyrenoid hat sich wieder de novo gebildet. 32 (oben) Junge monoenergide Individuen eines jungen Zellnetzes, jedes mit einem Pvrenoid. und die junge Kolonie ist geboren. Zellteilung findet also bei Hj-dro- dictyon nicht statt, das Netz ist eine Kolonie, die dasselbe zusammen- setzenden Individuen sind die ausgewachsenen Geschwisterzoosporen, welche sich netzförmig arrangiert haben. Wenn dagegen die H?jdrodict}jon-Ze\\e sich in ein Gametangium um- l)ildet, der Inhalt also in Gameten zerlegt wii'd, so öffnet sie sich (Fig. 20, 7) und die Gameten schwimmen heraus. Diese Gameten können Bedingungen der Gametenbildung. 47 jetzt sowohl paarweise kopulieren (Fig. 20, S) als sich parthenogenetisch eutwickelu. Beide umgeben sich mit einer Membran (Fig. 20, 9) ; das weitere Schick- sal der Parthenosporen ist unbekannt, die Zygoten aber nehmen bedeutend an Größe zu und bilden nach längerer Ruhezeit 2—4^) sehr große Schwärmer (Fig. 20, U), 11), welche aus der Zygote heraustreten, sich mit einer Doppelmembran umgeben und zu großen polygonalen unbeweg- lichen Körpern, den sogenannten Polyedern (Fig. 20, 12), heranwachsen. In diesen Polyedern vermehren sich alsbald die Keine, es werden dann in genau derselben Weise wie in den vegetativen Zellen Zoosporen gebildet und diese arrangieren sich auch hier zu einem, durch Ver- schleimung der Innenwand heraustretenden Netz (Fig. 20, 1 3,) ; die Außen- wand ist inzwischen gesprengt worden. Es sind diese Netze aber un- regelmäßiger als die, welche in den vegetativen Zellen gebildet werden, und daran kann man sehen, ob man mit einem jungen Zoosporangium- oder mit einem jungen Polyedernetz zu tun hat. Wir sahen bereits oben, daß die Gameten auch ohne Kopulation eine ^Membran bilden können und sich also wenigstens so weit entwickeln können ; das machte es interessant zu erörtern, unter welchen Umständen Hijdrodictijon Zoosporen, unter welchen es Gameten bildet. In seinem Flora-Artikel von 1890 konnte nun Klebs nachweisen, (laß äußere Umstände bestimmen, ob die Alge Zoosporen oder Gameten bilden wird. Mit anderen Worten, jede Zelle eines Hydrodictyon ist im Stande, sowohl Zoosporen wie Gameten zu bilden, und es hängt nur von äußeren Umständen ab, ob erstere oder letztere gebildet werden. Ich will aus der Fülle der IvLEBSschen Versuche nur einige wenige herausgreifen. Man kann gesunde erwachsene Hijdrodictijon-NQize zu jeder Zeit zur Zoosporenbildung zwingen, indem mau sie einige Zeit in 0,5— 1-proz. Nährlösung (MgS04 1 Teil, Kaliumphosphat 1 Teil, KNO, 1 Teü, Ca[N03]2 4 Teile) kultiviert und dann in frisches Wasser bringt, wobei man aber für gute Beleuchtung zu sorgen hat. Ja sogar ein Netz, welches bereits die Gametenbildung angefangen hat, kann mau in ein Zoosporen bildendes verwandeln durch Kultur in der oben besprochenen Weise und nachträgliche Einsetzung in reines Wasser. Gesunde Netze kann man dagegen zur Produktion von Gameten zwingen durch Kultur in einer 7 — 10-proz. Rohrzuckerlösung. Bei dieser Kultur ist Licht nicht nötig, direktes Sonnenlicht sogar schädlich. Am sichersten erhält mau Gameten, sogar in Netzen, welche bereits angefangen hatten, Zoosporen zu bilden, wenn man die „Zuckerkulturen" bei einer Temperatur von 10 — 12 ^ C vor ein mäßig helles, nie geöffnetes Fenster setzt in solcher Weise, daß sie nie von einem direkten Sonnen- strahl getroffen werden. Bringt man eine solche Kultur 10 — 14 Tage nach Anfang des Versuches in einen Thermostaten von 20—28° C. so er- folgt innerhalb weniger Tage, sogar öfters bereits innerhalb 24 Stunden reichliche Gametenbildung. Wir können also im allgemeinen sagen, daß Zoosporeu gebildet werden, wenn der Ernährungszustand reichlich und günstig ist, daß Gameten gebildet werden, wenn zwar die Nahrungszufuhr reichlich ist, 1) Ausnahmsweise scheinen auch 5 gebildet zu werden. 48 Gonotokonten. die Umstände für den Verbrauch derselben aber ungüustig- sind, so daß eine gewisse Quantität org-anischer Nahrung- ang-ehäuft wird. Es zeigen Klebs' Versuche, daß die Zoosporen bildenden Hydro- clictyo7i-'N etze mit den gametenbildenden nicht im Verhältnis eines Gene- rationswechsels stehen , aber daß es ausschließlich von äußeren Um- ständen abhängt, ob eine HydrocUcti/on-ZeWe Zoosporeu oder Gameten bilden wird. Damit ist aber die Möglichkeit eines Generationswechsels bei Hydro- didyon noch keineswegs ausgeschlossen. Wir erinnern uns, daß die Zygote 4 große Schwärmer bildet, welche zu Polyedern auswachsen, und daß in diesen mittels Zoosporen wieder Netze gebildet werden. Es wäre nun recht gut möglich, daß diese Zygote die Zelle ist, in welcher die ungeschlechtliche Generation gebildet wird, daß die Zygote also, wie ich es ausdrücke, zum Gonotokonten ^) wird. Gerade die Bildung von 4 großen Schwärmern in der Zygote führt mich zu dieser Auffassung. Die Sache liegt nämlich so : Wir haben früher gesehen, daß in den Kernen der Pflanzenzelleu eine bestimmte Chromosomenzahl vorhanden ist. Nehmen wir an, es besitzen sowohl eine IIydrodictyon-Zoos])OYe wie eine Hydrodicti/oti-G?imete x CUiromosomen im Kern, so wird das aus einer Zoospore oder aus einer Partheuospore hervorgegangene Individuum gleichfalls x Chromosomen in den Kernen enthalten. Wenn aber 2 Gameten miteinander kopulieren, verschmelzen, wie wir sahen, auch deren Kerne, es muß also der Zygotenkern 2x Chromo- somen enthalten, und wenn die Zygote sich durch Aequationsteilungen zu einer Pflanze entwickelt, müssen sämtliche Zellen dieser Pflanze Kerne mit 2x Chromosomen führen. Falls diese Pflanze nun wieder durch Aequatiousteilung Gameten bildete, würden die aus diesen entstehenden Zygoten 2x Chromosomen besitzen, die der nächsten Generation 8x, die der folgenden 16 x u. s. w. Es ist klar, daß dies alsbald zu der Absurdität führen würde, daß ein Organismus nur aus Chromosomen bestände, und es muß also in irgend einem Moment nach der Bildung des Zygotenkernes eine Reduktion der Chromosomenzahl stattfinden. Es ist nun prinzipiell gleichgültig, ob diese Reduktion sofort nach der Bildung der Zygoten stattfindet, in welchem Falle die Zygote selber zum Gonotokonten wird, oder aber ob sie erst viel später eintritt, nach- dem die Zygote durch Teilung eine Generation mit 2x Chromosomen in den Zellkernen (kurz: 2x-Generation) gebildet hat. In letzterem Falle wird nicht die Zygote zum Gonotokonten. sondern wird eine oder mehrere der der 2x-Generation angehörigen Zellen zum Gonotokonten. Einen klaren Fall des letzteren Verhaltens bieten die Farne uns dar. Die Gameten der Farne sind in Eier und Spermatozoen speziali- siert; aus der Zygote (dem befruchteten Ei) bildet sich die Farupflanze, die 2 X- Generation. In ihren Sporangien bilden die Farnpflanzen ^,Sporenmutterzelleu", welche so wie die Zygote von Hydrodictyon vier Sporen bilden. Es sind also bei den Farnen die Sporeiimutterzellen die Gonotokonten. Daß ein Farn die Kopulation viel besser ausnutzt als ein Hydro- steht also außer Frage, während letztere pro Zygote nur 4 Nach- 1) Nachkomme nbildn er. X- und 2 x-Genei'ation. 49 kommen bilden kann, bildet der Farn pro Zygote Tausende und aber- mals Tausende von Nachkommen. ♦ Die Reduktion der Chromosomenzahl findet immer statt bis zur Zahl der Gameten, welche zusammengetreten sind, also bis zur Hälfte. Es enthält der Gouotokont demnach immer 2x Chromosomen, die aus ihm hervorgehenden Fortpflanzuugszellen , welche man im all- gemeinen mit dem Namen Conen bezeichnen kann, x Chromosomen. Die 4 aus einer Farnsporeumutterzelle hervorgehenden Sporen ent- halten demnach x Chromosomen ; diese Sporen keimen zu Prothallien, deren Zellen x (-hromosomen besitzen, diese bilden Gameten mit eben- falls X Chromosomen, und die von diesen gebildeten Zj-goten keimen zu FarnpÜanzen mit Zellen mit 2x Chromosomen. '^ Jr'^''^"'^ (-1 ® ]| DHKDIiXKKX X (IKiXKK/XTIK Fig. 25. U red ine eil (nach Blackman). Schematisiert. 1 Eeife Teleutospore. 2 An- fang der Bildung eines Promyceliums. 3 Promyeeliiim mit 2 Sporidien. 4 Keimende Sporidie und Bildung des uninukleären Mycels, z. B. in einem Berberitzeublatt. 5 Spermogonium. Das Prothallium der Farne ist demnach eine x-Generation, die Farn- pflanze eine 2x Generation, und es findet ein fortwährender Generations- wechsel zwischen beiden statt. Eine Betrachtung des Tier- und Pflanzenreiches zeigt nun, daß in bei weitem den meisten Fällen in den Gonotokonten 4 Gonen gebildet werden und in allen Fällen zwei oder ein Mehrfaches dieser Zahl. Es ist gerade dieser Umstand, der mich dazu veranlaßt, anzunehmen, daß die 2 — 4 Schwärmer, welche in der HijdrocUcti/on-Zygote gebildet werden, Gonen sind, daß also die Zygote bei Hijdrodictijon sofort zum Gonotokonten wird, die 2 x-Generation also nur noch einzellig und recht ephemer ist. Lotsy, Botanische Stammesgesclüchte. I. 4: 50 X- und 2 x-Generation. Es bleibt mm noch zu erörtern, weshalb im Gonotokonten wenigstens 2 Gonen gebildet werden müssen, wenn auch eine nachträg- lich zu Grunde gehen kann. Sehen wir zu, wie dieser eigenartige Rhythmus, die Zusammen- kunft der elterlichen Kerne (Gametenkerne), ihr Zusammenbleiben und ihre Trennung stattfindet. Wir können dabei verschiedene Fälle unterscheiden. Bei den Uredineen, einer Pilzfamilie, enthalten sämtliche Zellen der 2x Gene- ration während ihres ganzen Daseins 2 Kerne, erst im allerletzten Moment ihrer Existenz wird ein Organ gebildet: die Teleutospore, in welchem diese Kerne miteinander verschmelzen, eine Vereinigung, welche nur sehr kurz anhält, denn sie trennen sich alsbald wieder ; die von ihr Fig. 26. Urediueen (aach Blackman). Schematisiert. 6 Peripherischer Teil eines jungen Aecidiums, z. B. auf der Bei-beritze. In der oberen Figur sind einige der fertilen Zellen bereits binukleär; in der unteren sieht man, wie die fertilen Zellen durch seitliche Kopulation binukleär werden. 7 Keimung einer Aecidiospore, z. B. auf einem Grasblatt und Bildung des binukleären Mycels. 8 Uredospore. 9 Junge (noch binukleäre) und alte uni- nukleäre Teleutosporen. gebildeten Zellen, die Sporidieu, enthalten nur einen Kern, sie keimen zu Mycelieu, welche die x-Generation darstellen, die Teleutospore ') ist also zum Gonotokonten geworden (Fig. 25 u. 26). Ein anderes Beispiel liefert Oijclops. Im Ei ist natürlich der Eikern vorhanden; durch das eindringende Spermatozoon kommt der Sperma- kern hinzu und wird das Ei zweikernig. Dieser zweikernige Zustand 1) Die eigentliche Reduktion findet Avohl bei der Teilung des Promycelnucleus statt, da dieser Nucleus aber der in den Keimschlauch eingetretene Teleutosporennucleus ist, darf man sagen, es sei die Teleutospore zum Gonotokonten geworden. Periodische Eückkehr zur x-Generation. 51 bleibt auch während der jetzt folgenden, zum Aufbau des Körpers führenden Zellteilungen fortbestehen, und zwar wenigstens bis zur Bil- dung- der Keimblätter, so daß wenig-tens im ersten Lebensstadium Cydops in jeder Zelle seines Körpers einen väterlichen und einen mütterlichen Kern enthält, welche sich auch selbständig, aber in gleichem Rhythmus teilen. Wir sagen dann, dem Vorgang Rene Maires folgend, daß jede Zelle ein Synkaryon enthält. Bei weitaus den meisten Organismen ist dies nicht der Fall. Bei fast allen Organismen verschmelzen der väterliche und der mütterliche Kern direkt nach der Befruchtung, und ist also auch die 2 x-Generation einkernig. Daß sich väterliche und mütterliche Elemente dennoch trennen können, hat seinen Grund in dem Beibehalten der Individualität der einzelnen Chromosomen bei der Kernverschmelzuug, Diese Verschmel- zung ist also unvollkommen, auch im Zygotenkern bleiben väterliche und mütterliche Chromosomen getrennt, der Unterschied zwischen einer Zelle mit 2 x-Keruen und einer solchen mit einem ____^______ 2x-Kern ist also nur ein gradueller. mmm ^ V////////M — l Verfolgen wir nun das Schicksal der Chromo- somen in dem häufigsten Falle, in dem, bei wel- ^'^- "^^• chem in der Zygote sich ein 2x-Kern bildet. Die Chromosomen reihen sich in dem 2x-Kern nur aneinander. Der Chromatinfaden, welchen wir bereits im Kern beobachteten, besteht also zur einen Hälfte aus väterlichen, zur anderen aus mütter- lichen Chromosomen. Greifen wir einen sehr einfachen Fall heraus: nehmen wir an, daß wir mit einem hypothetischen Wesen zu tun haben, das nur ein einziges Chromosom in seineu Gameten enthält, so wird der Kernfaden der Zygoten aus einem väterlichen und einem mütter- lichen Chromosom bestehen. Die durch Teilung des Zygotenkernes entstehenden Kerne der 2x- Generation werden dann in dieser Weise gebildet werden : Fig. 28. Wie man sieht, eine vollkommen normale Karyokinese, bei welcher die Tochterkerne, gerade wie der Zygotenkern, ein väterliches und ein mütterliches Chromosom enthalten. Wie gelangen wir nun aber zum Stadium der 2 x-Generation zurück, oder mit anderen Worten, wie werden Fortpflanzungszellen mit nur einem Chromosom gebildet? Wir sahen bereits wo dies stattfindet, nämlich in den Gonotokonten. Der Gonotokont enthält nun ein väterliches und ein mütterliches Chromosom und stimmt in dieser Hinsicht mit den übrigen Zellen der 2 X-Generation überein, weicht aber darin von diesen ab, daß hier eine Ausnahme von der Regel eintritt, daß der Kernfaden in ebensoviel Stücke auseiuauderfällt, wie er zu seinem Aufbau gebraucht hat. Denn während der Kernfaden des Gonotokonten aus 2x Chromosomen gebildet wurde, fällt er nur in x Stücke auseinander. 4* 52 Periodische Rückkehr zur x-Geueration. Die numerische Reduktion der Chromosomen findet also ganz plötz- lich während der Ruheperiode des Gonotokonten statt. Wie geschieht dies? Sind die Chromosomen, in welche jetzt der Kernfaden auseinanderfällt, wohl denen äquivalent, aus welchen er aufgebaut wurde? Es fällt öfters auf, daß die Chromosomen, zu welchen der Kern- faden zerbricht, viel dicker sind als diejenigen, welche zu seinem Auf- bau gedient haben, und so liegt es nahe, zu vermuten, daß wir es hier nur mit einer scheinbaren Reduktion der Chromosomeuzahl zu tun haben, und daß die Täuschung dadurch verursacht wird, daß sich die Chromo- somen seitlich der Länge nach aneinander legen. Dies ist in der Tat der Fall : die fraglichen Chromosomen bestehen faktisch aus 2 ur- sprünglichen Chromosomen, sind bivalent. Fig. 29. Fig. 30. Tetradenstadium ® Dvadenstadium Einleitung des Monadenstadiums Spermatiden , welche sich ohne weitere Teilung zu Spermatozoen heranbilden \2) Fig. 29 und 30. Schematische Darstellung der Spermatozoenbildung eines höheren Tieres. Die väterlichen Chromosomen weiß, die mütterlichen schraffiert. In Fig. 29 wird ange- nommen, daß bereits im Dvadenstadium väterliche und mütterliche Chromosomen getrennt werden ; in Fig. 30 wird die Trennung bis zur nächsten Teilung hinausgeschoben ; das Resultat ist in beiden hypothetisch mögliehen Fällen dasselbe. Im Gonotokonten begegnen wir also zu Anfang der Ruheperiode Univalenten, am Ende derselben bivalenten Chromosomen. Wir wollen den Fall für die Spermatozoenbildung eines höheren Tieres einmal verfolgen. Wii' sehen dann im Gonotokonten zunächst ein univalentes, später ein bivalentes Stadium. Hiernach wird das bi- valente Chromosom, so gut wie bei der normalen Karyokinese, der Länge nach gespalten. Die Spaltung ist nur deutlich sichtbar, wenn man das Chromosom von der Endfläche betrachtet ; man sieht dann das sogenannte Tetraden- stadium. Die Spaltungsprodukte werden bei der jetzt stattfindenden Zellteilung auseinandergezogen, so daß jede Zelle wieder ein bivalentes Chromosom enthält (das Dj^adenstadium der Fig. 30). Bis jetzt sind Protosiphoneae. 53 also das väterliche und das mütterliche Chromosom ziisammeng-eblieben, bei der jetzt unmittelbar folgenden Zellteilung- findet die Trennung statt, indem diese Zellteilung in einer Ebene senkrecht zu der vorangehenden stattfindet. In dieser Weise entstehen 4 Zellen, deren jede nur ein Chromosom enthält, und zwar entweder ein väterliches oder ein mütter- liches. In Fig. 29 findet die Trennung von väterlichen und mütterlichen Chromosomen bereits im Dyadenstadium statt, aber beide Zellen ent- halten noch 2 Chromosomen. Unterblieb aber die eine Längsspaltung, welche zur Bildung des Tetradenstadiums geführt hat, so konnte bereits im Dyadenstadium eine vollkommene Trennung, eine Reduktion zum x-Stadium stattfinden; woraus also folgt, daß wenigstens 2 Conen gebildet werden müssen, wenn auch eine später zu Grunde gehen kann. Kehren wir jetzt zu den H/jdrodictijeen zurück, so sehen wir, daß Pediastrum und Hydrodictyon das Vermögen der Zellteilung gänzlich abgeht, und daß ebenso das Vermögen zur Bildung langer Schläuche, wie es die höheren Endosphaeraceen besitzen, fehlt. Es sind also die Hydrodidijeae als ein Seitenzweig der Emlo- sphaeraceae zu betrachten, welche das bei diesen in initio vorhandene Vermögen zur Bildung von Cöuobien weiter ausgebildet haben, sie sind also einer Form wie Eadosphacra direkt anzuschließen. Das ebenfalls bei den Endosphaeraceen in Potenz vorhandene Ver- mögen zur Schlauchbildung (am höchsten bei Phyllolnum vorhanden) hat sich nun ebenfalls weiter entwickelt und zur Bildung der Siphonales geführt, von welcher großen Gruppe, die Familie der Protosiphoneae die einfachste ist, deren Betrachtung wir also mit Protosiphon botryoides (Kg.) Klebs anfangen wollen. Dieser Organismus ist off'enbar mit Phyllohkmi nahe verwandt. Die Lebensgeschichte dieser Alge wurde erst 1896 von Klebs klargelegt. Bis zu jenem Moment wurde diese Alge mit Botry- dium (prmidatum, einem ganz anderen Organismus als zur Lebens- geschichte des letzteren gehörend, betrachtet. Sowohl der Artikel von RosTAFiNSKi und WoRONiN Über Botrydiiun gramdatum in der Bot. Zeitung von 1877, wie die in Engler und Prantl gegebene Darstellung ist demnach unrichtig. Dennoch sind Botrydium und Protosiphon trotz äußerlicher Aehnlichkeit leicht auseinanderzuhalten, da Protosiphoit einen einzigen, recht wenig difterenzierten , netzartig durchbrochenen Chromatophor in der Weise von Hydrodictyon besitzt, während Botrydium zahlreiche wohlditferenzierte kleine Chroinatophoren aufweist. Wie wir bereits bemerkten, ist der Chromatophor dem von Hydro- dictyon recht ähnlich, d. h. also, daß ein eigentlicher CUiromatophor fehlt, aber daß ein größerer oder kleinerer Teil des Plasmas, je nach Um- ständen, grün ist. Es ist eine große zentrale Vakuole vorhanden, und ebenfalls wie bei Hydrodictyon finden wir mehrere PjTcnoide und zahl- reiche Kerne in jeder Zelle. 54 Protosiphon. Während sowohl den Endosplmemceen wie den HijdrocHctyeae jedes Zellteilungsvermögen A^öUig- abgeht, ist Protosiphon dazu wohl im stände, unter natürlichen Beding'ung-en aber nicht in der Form gewöhnlicher Zellteilung, sondern mittels Knospenbildung. Es wii'd nämlich an dem dicken grünen Teil des Pflänzchens (Fig. 31, 2) eine seitliche Ausstülpung gebildet, welche größer und größer wird, eine Art von Seitenzweiglein bildet (Fig. 31, 3) und schließ- lich vom Mutterindividuum ganz getrennt wird (Fig. 31, 4). Wenn nun dies wohl kaum als normale Zellteilung betrachtet werden kann, so zeigen doch junge in Nährlösung gebrachte Zellen, daß die Fähigkeit dazu besteht, aber unter den Umständen, welche in der Natur vorkommen, nicht realisiert wird. riiOTOsini ()\ Fig. 31. Protosiphon botryoides (nach Klebs und Rostafinski und Woronin). 1 Vegetatives Pflänzehen (oben unverzweigt, unten verzweigt). 2 — 4 Vermehrung dureli Knospenbildung. 5 Normale Teilung eines Individuums in Nährlösung kultiviert. 6 Cysten- bilduug. 7 Bildung der Schwärmer in den Cysten. 8 Kopulation, Zygoten (eckig) und Parthenosporen (rund). Die Form der P>-otosiphon-Ze\len ist sehr verschieden, am Anfang- kugelförmig, bilden sie alsbald ein schlauchförmiges Rhizoid und gleichen im erwachsenen Zustand (Fig. 31, 1) sehr einem BotrijcUnm-FÜMzch.e]i, von welchem sie aber auch äußerlich durch das unverzweigte Rhizoid zu unterscheiden sind. In der Natur wachsen sie auf feuchtem Boden, und zwar meistens mit Botrydium zusammen, lassen sich aber auch in Nährböden kul- tivieren. Wenn in irgend einer Weise das Wachstum stark gehemmt wird, z. B. durch Austrocknen, durch eine wassereutziehende Salzlösung, durch Das System von Blackman und Tansley. 55 starke Insolation, zieht sich das Plasma zu Ballen zusammen (Fig. 31, 6), welche alsbald eine Membran bilden und so zu Cysten werden. Diese Cysten färben sich in hellem Sonnenlicht rot und können das Eintrocknen vertragen. Der rote Farbstoff färbt sich mit H2SO1 schön blau und ist also wohl Carotin oder wenigstens mit dieser Substanz nahe verwandt. Sowohl jede vegetative Zelle wie jede Cyste besitzt das Vermögen, Schwärmer zu bilden, sie tun dies beim Uebergaug von trockuer oder feuchter Luft in flüssiges Wasser, oder unter dem Einfluß der Finster- nis, wenn sie vorher in Nährlösungen kultiviert wurden. Die Schwärmer sind klein, lichtempfindlich, im Besitze zweier Cilien, eines Augenfleckes und zweier kontraktilen Vakuolen und grün oder rot je nach der Farbe der sie bildenden Zellen. Was für Dinge diese Schwärmer eigentlich sind, ob Zoosporen oder Gameten, läßt sich schwer bestimmen, da sie sowohl mit als ohne Kopu- lation sich entwickeln können. Im Wasser, im Licht und bei einer Temperatur von 1 — 24" C kopulieren sie und bilden sternförmige Zygoten, welche eine Ruheperiode durchmachen. In Nährlösung im Dunklen oder in aUen Fällen bei Temperaturen von 25 — 27^ C kopulieren sie nicht, gelangen alsbald zur Ruhe, und bilden runde glatte Zellen (Parthenosporen), welche sofort zu jungen Pfläuzchen auskeimen. Es sind also die Schwärmer undifferenzierte Dinge, welche sich je nach Umständen als Gameten oder als Zoosporen betragen. Der Umstand, daß hier aus der Zygote nur ein Keimling entsteht, konnte den Eindruck erwecken, als wäre denn doch hier ein Funk- tionieren derselben als Gonotokont ausgeschlossen. Mit Unrecht jedoch, es läßt sich sogar aus der Zahl der Keimlinge kein Schluß über die in der Zygote gebildeten Gonen ziehen. Leider ist in diesem FaUe, wie in fast allen ähnlichen noch gar nichts bekannt, es sei hier ein Studium des Kernverhaltens in solchen Fällen aufs augelegenlichste empfohlen, aber wir wissen durch Klebahns Untersuchungen, daß trotzdem bei der Keimung von Closterinm nur 2 Gonen (Cfos/er/?/j«-Individuen) ans Tages- licht treten, in der Tat deren 4 gebildet werden. Zwei derselben bleiben jedoch gänzlich rudimentär, ihr Vorhandensein äußert sich nur in der Anwesenheit von 2 weitereu Kernen, welche alsbald desorganisieren. Resümierend darf man also Protosiphon als den niedrigsten Reprä- sentanten der 8iphonales betrachten, er bildet den Typ der Familie der Protosiphoneae. Die übrigen Siphonales kann man dem Beispiel von Blackman, und Tansley folgend, in zwei Gruppen einteilen, in Siphoneae und Siphonodadeae. Zu den Siphoneae gehören, mit Ausnahme des Seitenzweiges der Vaucheriaceae, nur Meeresalgen, sie sind dadurch charakterisiert, daß in ihrem schlauchförmigen Thallus keine Querwände auftreten, außer wenn Zoosporangieu oder Gametangien vom vegetativen Teil des Thallus getrennt werden müssen, die Siphonodadeae dagegen besitzen auch im vegetativen Thallus Querwände, wodurch dieser sogar in zellenälmliche Abteilungen zerlegt werden kann, welche jedoch immer mehrkernig sind. Die Anordnung der Familien, welche ich mit Ihnen aus diesen beiden Gruppen behandeln möchte, scheint mir am natürlichsten in folgender Weise zu geschehen, ich gebe dabei die zur Besprechung kommenden Genera an. 56 Das System von Blackman und Tansley. Siphoneae Siphonocladeae Vaucheriaceae Dichotomosiphon Yaucheria Verticillatae Acetabularia Halicoryne Bornetella Triploporella Cymopolia Neomeris Dusycladus 1 ! t 1 Codiaceae Caulerpaceae — Codium Pseudocodium Udotea Caulerpa \ Bryop sid / / eae Bryopsis Sphaeroplaeaceae I Sphaeroplaea Siphonoclad- Valoniaceae Valonia Cladophoracciie Struvea Siphonocladus — »■ Cladophora Chaetomorpha Andyomene Protosiphoneae Protosiphon Fang-en wir also mit der Betrachtimg der Familie der Bryopsideae au. Sie umfaßt uur eiu eiuziges Geuus : Bryopsis. Bryopsis besteht aus eiuer einzigen Zelle, welche iu einen befestig-en- deu Teil, das Rhizoid, und einen die Nahrung- bereitenden Teil, den Assimilator, differenziert ist. Der Assimilator ist verzweigt und zwar so, daß die zweireihig- g-e- stellten Seitenzweiglein in einer Ebene liegen, wodurch das Ganze den Eindruck eines gefiederten Blattes macht. Radiäre Verzweig-uug findet aber bisweilen auch statt. Die Seitenzweiglein können sich unter Umständen wieder verzweigen, wodurch ein doppelt gefiederter Assimilator entsteht. Diejenigen Zweige, welche selber Zweige bilden, haben ein unbegrenztes Längenwachstum, sind also Längstriebe, diejenigen, welche nicht dazu im stände sind, die Kurztriebe, werden öfters Blätter genannt. Daß die Zelle vielkernig ist, bedarf uur der Erwähnung-, besonders betont aber muß werden, daß nicht ein großer Chromatophor vorhanden ist, sondern zahlreiche kleine. Jeder derselben besitzt ein Pyrenoid, das Produkt der Photosj'uthese ist Stärke. Das Plasma ist wandständig, die zentrale Vakuole also sehr groß. Bryopsis. 57 In deu älteren Tliallusteilen können bisweilen, wie bei Caulerpa, frei- endende Cellulosebalkeu gebildet werden. Die FortpÜauzimg- geschieht mittels Gameten, und zwar durch kleinere männliche und größere weibliche, welche auf verschiedenen In- dividuen gebildet werden. Die männlichen haben einen sehr kleinen gelblichen Chromatophor, aber kein Stigma, die weiblichen einen grünen Chromatophor, beide natürlich zwei Milien. Sie werden in Kurztrieben gebildet, welche sich mittels einer Wand vom Längstrieb abtrennen und ohne bedeutende Formveränderung zu Gametangien werden. Die Kopulation wurde 1880 von Berthold beobachtet, aber nicht publiziert, 1896 nahm Oltmanns sie wahr und publizierte Bertholds und seine Beobachtung in seinem schönen Algenwerke. -^V: ^f yi-ML ^ n l{ Y 0 !• S I s Fig. 32. Bryopsis. 1 Habitus, nur die Assimilatoren sind sichtbar ; die Rhizoide sind ins Substrat versenkt. 2 Assimilator stark vergrößert, die Einzelligkeit zeigend. 3, 4 Bildung der Gametangien, selbige mittels einer Querwand vom übrigen Teil des Thallus getrennt; 3 weibliche, 4 männliche Pflanze. Die Kopulation bietet nichts Besonderes, in der gewöhnlichen Weise wird eine runde Zygote gebildet. Die Zygoten keimen sehr bald zu neuen Bryopsis-Püäuzchen aus. Ungeschlechtliche Vermehrung kann dadurch stattünden. daß Kurz- triebe abbrechen und zu neuen Individuen auswachsen. Darüber be- richtet Wright, der sie zu VaucJfen'a-'ümlichen, in seinen Kulturen je- doch absterbenden Schläuchen auswachsen sah, nach Null können sie sich aber zu neuen Individuen entwickeln. 58 Polarität. Wir sahen bereits, daß sich bei einer Bri/opsis, trotz ihrer „Ein- zellig-keit", ein deutlicher Unterschied zwischen dem normaliter aufge- richteten und dem normaliter abwärts gerichteten Teile bemerkbar macht. Einen solchen Unterschied nennt man einen Unterschied zwischen Basis und Spitze, und man sagt, daß die Pflanze die Erscheinungen der Polarität zeigt, was also nur besagt, daß es einen Unterschied zwischen den beiden Polen gibt. Bei Brijopsis bildet die Spitze der Coeuocyte normaliter grüne Stengel und Blätter, die Basis Rhizoide. Könnte man dieses Verhalten umkehren und die Basis zwingen, Assimilatoren, die Spitze, Rhizoide zu bilden, so würde man sagen, daß es gelungen war. die Polarität umzukehren. NoLL gelang dies nun in der Tat, und solche Versuche sind zumal deswegen wichtig, weil sie zeigen, daß es nicht ein mystisches Etwas ist, das die Polarität verursacht und also die Form bestimmt, sondern im Gegenteil beweisen, daß die Form einer Pflanze von äußeren Faktoren, von der Einwirkung der Außenwelt bedingt wird. NoLL kehrte die Polarität dadurch um, daß er isolierte Bryojjsis- pflänzchen mit der Spitze in Sand einpflanzte, so daß die Rhizoide über den Sand herausragten und von Wasser umspült waren. War die Wachs- tumsinteusität sehr stark, so krümmte sich der gefiederte grüne Stamm- teil einfach um und blieb Stamm. War das Wachstum nicht so stark, so wuchs die Spitze des Stengels einfach zu einem Rhizoid aus, während dagegen bei einer Anzahl iuvers gestellter Pflänzchen ein Rhizoid gerade nach oben wuchs und sich zu einem Assimilator umbildete. NoLL betrachtete als Ursache dieser Umkehrung die inverse Stellung in Bezug auf die Schwerkraft. Schon früher aber hatte Berthold (1882) gezeigt, daß eine ähn- liche Erscheinung auftritt bei schwacher Lichtintensität. Da also zwei Ursachen für dieselbe Erscheinung bekannt waren, versuchte Winter (1890) herauszufinden, was die wirkliche Ursache sei. Nach XoLLs Versuchen war es nicht möglich, zu entscheiden, ob die inverse Stellung, der Kontakt mit den Sandkörnern oder der Mangel an Licht der Reiz war, der die Spitze veranlaßte, zu einem Rhizoid aus- zuwachsen. Es zeigte Winkler nun zunächst, daß auch normal gestellte In- dividuen ihre Spitzen in Rhizoide verwandelten, wenn sie nur mittels Staniolhülsen verdunkelt wurden. Bei diesen Versuchen waren die Pflänzchen nicht eingepflanzt, sondern allseitig von Wasser umgeben, nur die Assimilatoren waren verdunkelt, die Rhizoide hingen aus der Hülse frei herunter, waren also belichtet. Es zeigte sich nun, daß die Chloroplasten der Dunkelheit entflohen und sich in die farblosen Rhizoide hineinbegaben, wonach diese sich heraufkrümmten und zu ilssimilatoren auswuchsen. Hing er dagegen seine Pflänzchen iuvers auf und verdunkelte er die Rhizoide, was also für diese normal war, während die Stämmcheu unverdunkelt ins Wasser herunterhingen, so blieben eben Rhizoide Rhizoide und Stämmchen Stämmchen. Die Ursache der von Noll beobachteten Umkehrung der Polarität kann also nicht die inverse Lage in Bezug auf die Schwerki^aft sein. Hingegen scheint die Schwerkraft wohl Eiufluß auf die Verzweigung zu haben, denn Winkler bemerkte, daß die aufstrebende Spitze nie Zweige bildet, bevor sie die aufrechte Lage erreicht hatte. Regeneration und Heteroniorphose. 59 Es ist also sehr gut mög-lich, daß eine Brifopsis sicli nur dann normal ver- zweig-eu kann, wenn ihre Spitze vom Mittelpunkt der Erde hinweg wächst. Ebensowenig- kann Kontakt ftir die Veränderung- verantwortlich ge- macht werden, denn nur durch Verdunklung-, ohne Kontakt, kann, wie wir sahen, ein Assimilator in ein Rhizoid verwandelt werden. Der umgekehrte Versuch wurde jedoch nicht unternommen, es wurde nicht untersucht, ob vielleicht im Lichte Kontaktreiz die Assimilatoren veranlassen könnte, zu Rhizoiden auszuwachsen. Dennoch gibt es verschiedene Erfahrungen an anderen Algen, welche auf eine solche Möglichkeit hinweisen. So konstatiert Borge (1894), daß verschiedene Algen: Spirogijra, Mougeotia, Keimpflänzchen von Vaucheria, nur durch Kontaktreiz zu Rhizoidbildung veranlaßt werden können. Und nach Brand (1899) bildet Cladophora lyrofunda nur apikale Rhizoide durch Kontakt mit Steinkohlenschlacken, mit welchen Dampfer ihre Fundorte oft reichlich versorgen. Auf Grund der oben erwähnten und weiterer Versuche gelangt Winkler zu dem Schluß, daß die Umkehrung der Polarität nicht von der Schwerkraft, sondern von der Lichtintensität verursacht wird. Durch Regulierung der Lichtintensität kann man also auf die Qualität des Vegetationspunktes von Bryopsis Einfluß ausüben. Wird eine wachsende Stammspitze oder ein Rhizoid unseres Pflänz- cheus intensiv beleuchtet, so wächst es zu einem negativ geotropischen Assimilator aus, ist die Lichtintensität gering, zu einem positiv geo- tropischen Rhizoid. Aus einem im selben Jahre von Noll (1900) publizierten Artikel geht aber hervor, daß auch er das Licht für die Ursache der beobach- teten Erscheinungen hielt und daß nur ein Druckfehler in seiner Ver- öffentlichung zu der Auffassung führte, er hielte die Schwerki^aft für den bedingenden Faktor. Bryopsis läßt sich also leicht von äußeren Faktoren beeinflussen, und es' war also interessant, zu versuchen, wie sie sich bei Regeneration verhielt. Auch dies untersuchte Winkler. Er wurde dabei von folgen- den Ueberlegungen geführt: Bei normaler Regeneration wird das verloren gegangene Stück oder Organ von einem ihm ähnlichen ersetzt, d. h. wenn eine Wurzel ver- loren geht, entsteht eine neue Wurzelspitze und nicht z. B. eine Blüten- knospe. Verliert ein Salamander sein rechtes Hinterbein, so wird ein rechtes Hinterbein und nicht eine Hand regeneriert u. s. w. Durch LoEBs (1891/92) interessante Versuche wissen wir aber, daß es Aus- nahmen von dieser Regel gibt, und daß bisweilen mehr oder weniger von äußeren Bedingungen abhängig ein vom verloren gegangenen ver- schiedenes Organ gebildet werden kann. LoEB nannte diese Erscheinung H e t e r o m o r p h o s e. So konnte er z. B. bei Tubularia mesembnjanihemum, einem Hydroidpolypen, Indivi- duen mit zwei Köpfchen entstehen lassen dadurch, daß er ein nicht zu kleines Stück aus dem Stamm herausschnitt und beide Seiten von Wasser umspülen ließ. Sowohl am apikalen wie am basalen Schnitt wird dann ein Polyp gebildet. Seit dieser Veröifentlichung hat man noch eine ganze Reihe von Tieren auf diese Erscheinung der Heteroniorphose hin untersucht. Nur bei PJaxarien und Hummern wurde sie konstatiert. Bei letzteren gelang es Herbst (1896), statt abgeschnittener Augen die Büdung von Antennen zu veranlassen. 60 Heteromorphose. Es sind also uur wenig-e Fälle von Heteromorphosen bekannt, und es ist darum interessant zu erfahren, daß auch Bnjopsis diese Erscheinung- zeigt, und zwar neben normaler Regeneration. Letztere ist leicht zu beobachten : Schneidet man von einem Bryopsis- pflänzchen den g-eflederten Teil des Assimilators ab, und pflanzt man es normal ein, so regeneriert sich der Assimilator alsbald. Dies ge- schieht auch, wenn man das frei aufgehängte PÜänzchen in inverse Lage bringt. Ebenso leicht ist es, die Regeneration des Rhizoidenteiles zu be- obachten, wenn man letzteren abschneidet und dann das Pflänzchen mit dem Stummel in Sand einpflanzt oder bei inverser Lage diesen Teil verdunkelt. Jetzt wurde aber folgender Versuch vorgenommen: Wieder wurde der Rhizoidenbüschel abgeschnitten, jetzt aber das Pflänzchen umgekehrt und mit dem gefiederten Teil des Assimilators in Sand eingepflanzt, der Stummel aber der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt. Die Mehrzahl der Pflänzchen regenerierte nun nicht, sondern krümmte den Assimilator aufwärts. 6 von 30 Versuchspflanzen aber bildeten ihre Kurztriebe (Blättchen) zu Rhizoiden um, und bei einer dieser (3 fand Heteromorphose statt; es wurde am basalen Ende des Assimilators ein gefiederter Assimilator gebildet. Ein ähnlicher Versuch, wobei der Blattteil nicht in Sand eingepflanzt, sondern eingegipst wurde, um jedem Wachstum vorzubeugen, wurde gemacht mit dem Ergebnis, daß bei 17 von 30 Versuchspflauzen Hetero- morphose stattfand, die übrigen 13 gingen zu Grunde. Leicht gelingt folgender Versuch. Schneidet man das gefiederte Blatt weg, und pflanzt man die Pflänzchen jetzt invers ein, also mit der Schnittfläche in Sand, so bilden die Pflänzchen Rhizoide. Von 30 Versuchspflauzen zeigten 24 diese Heteromorphose. Ein Stammstück einer Bryopsis bildet also, ob nun der basale oder apikale Teil entfernt wird, im Licht einen Assimilator, im Dunklen Rhizoide. Was wird nun geschehen, wenn sowohl die Rhizoide wie der ge- fiederte Teil des Assimilators abgeschnitten werden und das übrig- bleibende gerade Stammstückchen allseitig beleuchtet wird? Winkler verwendete zu diesem Versuch 20 solcher Stückchen; um jede Einwirkung der Schwerkraft auszuschließen, wurden diese in ein Glasgefäß der fortwährenden Strudelung eines ziemlich kräftigen Wasser- stromes ausgesetzt, so daß sie fortwährend rotierten, also in dem einen Augenblick der eine, im anderen der andere Pol nach unten ge- richtet war. Der Versuch wurde nach 14 Tagen beendet; ein Teil war abge- storben, ein Teil hatte nur an einem Pol einen Assimilator regeneriert, bei 12 Pflänzchen aber fand Regeneration beider Pole statt, und zwar wurde an beiden Seiten ein Assimilator gebildet. Damit gelangen wir wieder zur Frage der Polarität. Eine normale Brijopsis ist polar entwickelt, d. h. an dem einen Pol wird etwas anderes gebildet als am anderen; aus den Versuchen geht aber hervor, daß wir es hier nicht mit einer Eigenschaft der Art zu tun haben, daß die Polarität der Bnjojysis nicht etwas Inhärentes, unter allen Umständen Auftretendes ist, sondern daß sie von äußeren Be- dingungen abhängt. Die Polarität, der Unterschied im Verhalten der beide Pole, wird Codiaceen. Q\ einfach dadurch verursacht, daß der eine Pol anderen Einflüssen aus- gesetzt ist, als der andere; werden beide Pole den gleichen Einflüssen ausgesetzt, so bilden sie homologe Organe, wie aus dem Versuch mit den aufgestrudelten Bri/oji^is-^tückchm hervorgeht. Man darf also bei Bri/ojjsis nicht von einer erblichen Polarität reden. Kehren wir jetzt zur Stelle von Brijoims im System zurück, so haben wir es offenbar mit einer noch recht einfachen Siphonale zu tun, bei welcher erst eine geringe Differenzierung eingetreten ist und bei welcher zumal von Gewebebildung noch keine Rede ist. Bei der Familie der Codiaceen wiixl dies anders. Die Thallome bestehen hier aus fadenförmigen Röhren, welche mehr oder weniger verwebt sind und dadurch öfters den Ein- druck einer mehrzelligen Pflanze machen. Es kann in den bisweilen ziemlich massiven Körpern eine Differenzierung in „Gewebe" entstehen, dadurch, daß im zentralen Teile die Fäden in der Richtung der Längs- achse verlaufen, während sie sich an der Peripherie nach auswärts biegen und eine Art Rinde bilden. Der Thallus ist am Substrat mittels Rhizoiden augeheftet und die Oberfläche öfters in sehr hohem Grade mit Kalk inki-ustiert. Die (Jhromatophoreu sind zahlreich, scheibenförmig, rund oder elliptisch, bisweilen mit, in anderen Fällen ohne Pyrenoide. Alle Repräsentanten der Codiaceen sind Bewohner des Meeres und wohl vorwiegend der heißeren Gegenden; bereits im Mittelmeer gibt es mehrere Arten. Wir müssen aber unsere Betrachtungen auf einige wenige Formen beschränken. Die einfachste Codiacee ist wohl die von Ernst in Neapel entdeckte Udotea minima Ernst. In einfachster Form besteht sie aus aufstrebenden, dichotom ver- zweigten grünen Fäden von 1—3 cm Länge und 50—90 [x Dicke, welchen farblose rhizomartige Rhizoide entspringen (Fig. 33, 1). Diese Fäden erinnern hochgradig an die einer Vnucheria. Oefters begegnet man Einschnürung und flndet, daß an diesen Stellen die Schlauchmembran ringförmig verdickt ist. Die Schläuche sind polyenergid und enthalten zahllose kleine Chloroplasten. Da diese Struktur allen Codiaceen zukommt, werden wir dies weiterhin nicht mehr erwähnen. Bei höher entwickelten Individuen unserer Art schlingen sich mehrere grüne Fäden umeinander; es entsteht dadurch ein Stielchen von 1—1 V2 cm Länge. Jetzt breiten sich die bis dahin zu einem Tau vereinigten Fäden in einer Fläche aus, es entsteht also an der Spitze des Stielchens ein fächerartiger flacher Blattteil, aus parallelen Fäden bestehend (Fig. 33, 2). Bei noch größeren Exemplaren können au diesen „Fächerfäden" Seitenzweiglein entstehen, welche diese Fäden mehr oder weniger zu- sammenhalten; von einer eigentlichen Gewebebildung kann aber noch nicht die Rede sein. Diese tritt erst bei Udotea Desfontainei auf. Bei dieser Art gibt es kein fadenförmiges Stadium ; vom Anfang an besteht die Pflanze aus fächerförmigem gestielten ThaUomen (Fig. 33, II 1). Dennoch kann unter bestimmten Bedingungen eine Bildung auf- treten, welche an das fadenförmige Stadium der ü. minima erinuert. 62 Udotea. Es geschieht dies, wenn mau Stücke vom Fächerteil abschneidet; aus der Schnittfläche wachsen dann dichotom verzweigte freie Fäden hervor (Fig. 33, II 2), denen des unvollkommenen Stadiums von U. minima ähnlich. Während am Rande der „Blattscheibe" von U. Desfontainei die Fäden, wie bei TJ. minima, nur nebeneinander liegen oder höchstens von einzelnen Seitenzweiglein beisammengehalteu werden (Fig. 34, 1), ist der Verband in den älteren Teilen ein viel festerer. Dort treten au beiden Seiten des Fächers Seitenzweiglein auf, welche sich sehr stark verzweigen und dicht aneinander schmiegen (Fig. 34, 3), so daß schließlich an den beiden Flächen des Fächers eine hochgradig an die Epidermis höherer Pflanzen erinnernde Rinde gebildet wird. '1'/ \ II ■ 7 IJDOI K/\ iVlIMiVIA Fig. 33. I. Udotea minima Ernst (nach Ernst). 1 Einfache (ursprüngliche) Thallusform. 2 Junger gestielter Thallus, mit kleiner, am Eande wieder in die freien Fäden auslaufender Fahne. — II. Udotea Desfontainei (nach Ernst). 1 Habitusbild. 2 Kegeneration einer verstümmelten Pflanze mit 2 Stielen. Aus der Schnittfläche entspringen freie, dichotom verzweigte Schläuche. Alles schematisiert. Zwischen beiden Rindenschichten findet sich dann eine einzelne Schicht paralleler Hyphen. Eine ähnliche Gewebebildung tretfen wir bei Codium an, sie ist dort aber noch komplizierter. Schon bei Pseudocodium besteht der Kern der Pflanze aus cylindrischen, abgesehen von den Verzweigungen, parallelen Schläuchen, die peripher gelegenen aber bilden kurze, ge- stielte, cylindrische Zweiglein (Fig. 34, II 1), welche so dicht gedrängt stehen, daß sie polygonal werden und, von oben betrachtet, an die Facetten eines Fliegenauges erinnern. Pseudocodhim. 63 Diese, eine Rinde bildenden Zweigiein werden Palisadenschläuche genannt und schließen zu einer festen Hautschicht zusammen. Bei Codmm ist der Aufbau des Thallus dem von Pseudocodium ähnlich, aber dadurch kompliziert, daß die Palisadenschläuche an ihrer Basis wieder zu cylindrischen Schläuchen, sog-enannteu Verankerung-s- schläuchen, auswachsen (Fig-. 34, III 2 — 4), welche wieder in den Thallus hineinwachsen und so die viel lockerer gestellten Palisadenschläuche befestig-en, Ueberdies schließen sich hier die Palisadenschläuche durch Bildung- einer ringförmigen Querwand bis auf einen feinen Kanal von den Hauptschläuchen ab. Die Palisaden schlauche stehen hier sehr locker und bilden an ihrer Spitze öfters lange Haare, welche jedoch nur ein ephemeres Dasein führen, da sie bald abfallen. IJDOTKA DI SFOMAIM coDHiivi Fig. 34. I. Udotea Desfontainei (nach Grober iu Oltmaxns). 1 Stück vom Sproßrande, Längsfäden mit jungen Seitenzweigen. 2 Gelapptes Ende eines Seitenzweiges frei- präpariert. 3 Die Seitenzweige aneinander geschmiegt. — II, P s e u d o c o d i u m. 1 Längsschnitt durch den Scheitel, nach Oltmanns. — IIL Codi um (nach Berthold und Oltmanns). 1 Keimling. 2, 3, 4 Bildung der Verankerungsfäden der Palisadenschläuche. Selbstverständlich fällt die Aufgabe der Photosynthese hauptsächlich diesen Palisadenschläuchen zu; damit in Beziehung steht die Bildung der Fortpflanzungsorgane, der Gametangien an ihnen (Fig. 35, 2). Die Gametangien entstehen als seitliche Ausstülpungen der Palisaden- schläuche, von welchen sie sich mittels einer Wand abschneiden. Diese Wand wird nach Berthold als ein dicker Ring angelegt, aber später wird noch eine Lamelle quer über diesen Ring gelagert. Leicht ist es, zwei Arten von Gametangien zu unterscheiden : dunkel- grün, fast schwarz gefärbte und gelbliche. Die erstereu sind Makro-^ 64 Codium. die zweiten Mikrog-ametangien. Sie kommen iu der Regel auf ver- schiedeneu Individuen vor. so daß man männliche und weibliche Pflanzen unterscheiden kann; ausnahmsweise gibt es aber auch hermaphrodite Individuen. In beiden werden Gameten mit 2 Cilien gebildet; während die weib- lichen (Fig. 35, 9) zahlreiche dunkelgrüne Chloroplasten besitzen, ent- halten die männlichen meistens nur einen ^höchstens 3) verfärbten gelb- lichen Ohromatophor. Der Kern liegt im vorderen farblosen Teile. Die normal verlaufende Kopulation (Fig. 35, 11) wurde 1896 von Oltmanns beobachtet. Die Zygoten keimen direkt zu neuen Codiinn-lndiviöxieu aus, welche zunächst aus einem unverzweigteu Faden bestehen. Went hat angegeben, daß die Makrogameten auch ohne Kopulation keimen können ; falls dies richtig ist, würde hier ein Fall von Partheno- A i^M'^M. ^' .. \ »oft CODH >l TO>IK\TOSIJi\l Fig. 35. Codium tomentosu m. 1 Habitusbild der Spitze eiues Hauptzweiges. 2 Palisadenschlauch mit Gametangium. 3 — 6 Vakuolenbildung im Gametangium (nach Went). 7 Makrogametangium (nach Thuret). 8 Mikrogametangium (nach Thueet). 9 Makro- und Mikrogameteu (nach West). 10 Vakuole in der Gamete (nach W^ENT). 11 Kopulation nach Oltmanns. genese vorliegen, möglicherweise aber waren Mikrogameteu im Meer- wasser vorhanden. Ungeschlechtliche Fortpflanzung scheint nicht vorzukommen, bei Udotea ist die Fortpflanzung noch gänzlich unbekannt. Bevor wir die Codiaceen verlassen, seien hier noch einige Betrach- tungen allgemeiner Art eingefügt. Schon wiederholt haben wir das Wort Vakuole genannt und ge- sehen, daß man darunter eine mit Zellsaft erfüllte Höhle im Plasma versteht. Diese Höhlung liegt nicht direkt im Körnerplasma, sondern Vakuolen und Tonoplasten. ß5 ist von einer hyalinen Plasniaschiclit umg-ebeu. welche vollständig- der Hautschicht des Plasmas gieicht. A priori gibt es nun zwei Mög'lichkeiten, entweder ist die Vakuole nur eine Höhle, ein Loch, und die hyaline Schicht g-ehört dem Plasma an, oder aber die Vakuole ist eine Blase und die hyaline Schicht zu ihr gehörig, nämlich als Blasenwand. Im ersteren Falle ist die Vakuole eigentlich ein negativer Begriff, ein Loch, im letzteren Fall aber etwas Positives, und ebensogut ein Organ der Zelle, als Kern und Chromatophor. Letztere Theorie wurde zuerst von de Vries ausgesprochen, der, um seine Auffassung zu betonen, diesem Organ einen bestimmten Namen: Touoplast beilegte. Da der Touoplast durchaus nicht immer leicht zu beobachten ist, versuchte de Vries (1885) zunächst, eine Methode zu erfinden, um nachzuweisen, daß überall, wo Vakuolen vorkommen, Tonoplasten vor- handen sind. Dabei benutzte de Vries in ingeniöser Weise verschiedene Eigen- schaften des Protoplasmas. Er zeigte zunächst, daß beim langsamen Ab- sterben der Zelle das Plasma viel früher abstirbt als der Touoplast. Bringt man nun eine solche Zelle, deren Plasma abgestorben ist, aber deren Tonoplasten noch leben, in eine plasmolj^sierende Lösung, d. h. in eine Lösung, welche die Tonoplasten kontrahiert, so faUen letz- tere als kugelförmige hohle Körper verhältnismäßig leicht auf. Zu diesem Zwecke wirkt eine 10-proz. Kalisalpeterlösung vorzüglich. de Vries fand nun weiter, daß die 10-proz, Salpeteiiösung an sich schon genügte, um das Plasma zu töten, so daß es nicht nötig war, die Zellen erst zum xlbsterben zu briugen, daß mau im Gegenteil das Reagens direkt auf die lebende Zelle einwirken lassen kann. Es ist nun bekannt, daß tote Plasmateile Anilinfarbstoffe speichern, sich also färben, lebende dagegen nicht, also farblos bleiben. Indem DE Vries nun seine 10-proz. Kalisalpeterlösung mit Eosin rot färbte und dieses Reagens auf die lebende Zelle einwirken ließ, tötete er nicht nur das Körnerplasma, sondern färbte es gleichzeitig rot und erzielte also Präparate, in welchen die zu einer Kugel kontrahierten farblosen Tonoplasten im umgebenden rot gefärbten Körnerplasma leicht auffielen. Während dieser Behandlung kann sich selbstverständlich auch die Hautschicht des Plasmas kontrahieren, öfters aber stirbt diese bereits bei der ersten Berührung mit dem Reagens ab, konti'ahiert sich also nicht ; in diesem Falle erhält man die elegantesten Präparate, aber auch wenn sich die Hautschicht kontrahiert, bleibt das Resultat recht in- struktiv. DE Vries hat also klar nachgewiesen, daß, wo sich eine Vakuole befindet, diese immer von einer hj^alinen Plasmaschicht umgeben ist. Anders steht es mit der Frage, ob diese Schicht der Vakuole ange- hört, ob sie also ein dilatierter Touoplast ist, oder ob sie nur eine innere Hautschicht des Plasmas ist. DE Vries zeigte weiter, daß bereits in sehr jungen Orgauen, im Vegetatiouspunkt z. B., die vorhandenen Vakuolen vou einer hyalinen Plasmaschicht umgeben sind. Bei sehr kleinen Vakuolen ist es nun nicht mehr möglich, zu sehen, ob der Touoplast ein hohles, blasenförmiges Organ oder ein solides Körperchen ist. Lotsy, Hotaaische Stammesgeschichte. I. 5 QQ Panmeristische Zellteilung. DE Vries neig-t zur letzteren Auffassung- hin und meint, daß bereits, bevor die Höhlung, die Vakuole, da ist, ein solider Körper vorhanden ist, der Tonoplast, der den Zellsaft in ähnlicher Weise bildet, wie die Leukoplasten die Stärke bilden. Da es aber kein Mittel gibt, solche Tonoplasten von Leukoplasten zu unterscheiden, konnte er seine Meinung nicht definitiv erweisen. Die Auffassung, es sei die Vakuolen-Flüssigkeit das Exkret eines Tonoplasten, führt zu wichtigen Konsequenzen. Während man früher meinte, es könne ein jedes Teilchen des Plasmas Stärke bilden, stellte es sich später heraus, daß nur bestimmte differen- zierte Teile desselben, die Chloro- resp. Leukoplasten dazu im stände sind, erstere aus CO 2 und HgO, letztere aus Zucker. Weiter stellte es sich heraus, daß diese Organe sich nie neu bilden, sondern ausschließlich durch Teilung bereits vorhandener entstehen. Ebenso meinte man, es könne der Zellsaft überall im Plasma ent- stehen, es könnten also überall neue Vakuolen gebildet werden. Falls DE Vries' Auffassung aber richtig ist, daß der Zellsaft ein Exkret des Tonoplasten sei, so liegt es auf der Hand, zu vermuten, es können sich die Vakuolen ebensowenig wie die Chromatophoren de novo bilden, sondern nur durch Teilung bereits vorhandener Tonoplasten ent- stehen. Diese Frage ist nun deshalb von höchster Wichtigkeit, weil sie mit DE Vries' Theorie der panmeristischen Zellteilung in Zusammenhang steht. Unter „panmeristisch" versteht de Vries eine Zellteilung, bei welcher ein jedes Organ der Zelle sich nur durch Teilung vermehrt, die Organe, welche zusammen das Plasma zusammensetzen, sich also nicht de novo bilden können. Dieser Auffassung steht die neogenetische gegenüber, nach welcher eine Neubildung von Organen stattfindet. Für gewisse Organe der Zelle, z. B. für Kerne und, wenn auch nicht so überzeugend ^), für Chromatophoren, ist die ausschließliche Ent- stehung durch Teilung bereits vorhandener erwiesen. Dieser Beweis fehlte noch für die Tonoplasten, Went (1888) hat aber in einer ausführlichen und wichtigen Untersuchung den Beweis zu erbringen gesucht, daß auch diese sich nie de novo bilden. In dieser Arbeit gelangt er zu folgenden Resultaten: 1) Alle lebenden Pflanzenzellen enthalten Vakuolen, welche von einer ihnen gehörenden Wand (Tonoplast) umgeben sind. 2) In allen jungen Zellen findet Teilung und Verschmelzung von Vakuolen statt. 3) Alle in einer Pflanze vorhandenen normalen Vakuolen entstammen den in der Eizelle vorhandenen Vakuolen, aus welchen sie durch Teilung hervorgehen. 4) Die Tonoplasten sind Organe, den Kernen und Chromatophoren gleichwertig. 5) Normale Vakuolen entstehen nie durch Protoplasmadiiferenzie- rung; die sogenannte Neubildung von Vakuolen, welche man beobachtet bei der Einwirkung von Wasser auf Plasma, besteht in der Vergröße- rung bereits vorhandener Vakuolen oder ist, gerade wie das Blasig- werden von Kernen und Chromatophoren, keine echte Vakuoleubildung, sondern ein Entstehen pathologischer Vakuolen. 1) Man denke au tlie „Chromatophoren" von Hydrodirtyon etc. Die Organe der Zelle. Q'J DE Vries meint nun, indem er sich auf diese Untersuchungen stützt, daß damit in der Tat bewiesen sei, daß die Tonoplasten sich nie de novo bilden. Um nun die alte Meinung-, als sei das Protoplasma nur ein Flüssig-- keitengemisch, deren Diiferenzierung man öfters auf einfache physische Gesetze zurückführen kann, zu entkräften, behandelt de Vries in seiner Intercellularen Paugenesis das Verhalten zwischen Hautschicht und Köruerplasma. Der alten Theorie nach würde sich die Anwesenheit einer Haut- schicht erklären lassen aus dem allgemeinen Gesetz, daß Flüssigkeiten an ihrer Peripherie dichter sind als im Innern. Es fragt sich aber dann in erster Linie, ob die Hautschicht über- haupt aus Körnerplasma gebildet werden kann, oder ob beide Teile autonome Bildungen sind. DE Vries meint, daß manches für die Autonomie der Hautschicht spricht, trotzdem er den exakten Beweis dafür nicht zu liefern vermag. Acceptieren wir die Resultate dieser Untersuchungen, so stellt es sich heraus, daß die Zelle außer dem Kern noch eine ganze Reihe von Organen besitzt, welche sich selbständig teilen können und selbständig zu wachsen vermögen, aber nicht im stände sind, sich de novo zu bilden. Das Plasma ist also keine einfache Emulsion verschiedener Flüssigkeiten, sondern besteht aus einer Anzahl bestimmter, wohldifferenzierter Organe. Nun finden wir außer den bereits besprochenen Elementen im Körnerplasma eine Anzahl sehr kleiner Partikelchen oder Körnerchen, und es liegt die Frage nahe, ob diese Partikelchen nicht ebenfalls Organe der Zelle sind. Diese Frage wurde von Altmann bejaht und ihnen der Name „Granulae" beigelegt. So kam man nach und nach, von dem berühmten Satz omne vivum ex vivo ausgehend, zu einem omnis cellula e cellula, omnis nucleus e nucleo, jedes Chromatophor aus einem Chromatophor, jeder Tonoplast aus einem Tonoplast, Vmd schließlich jede Granula aus einer Granula. Diese Auffassung, nach welcher das Plasma also in letzter Instanz aus einer Anzahl sehr kleiner Teilchen bestehen würde, deren jedes für sich im stände sei, zu wachsen und sich zu vermehren, hat eine große theoretische Bedeutung. Denn wenn man sieht, daß jede neue Untersuchung wieder kleinere unabhängige Teilchen im Plasma ans Licht bringt, so ist man wohl be- rechtigt, anzunehmen, daß es noch kleinere unabhängige Einheiten gibt, welche wir nicht sehen können. Was ist nun die Bedeutung dieser Auffassung? Wir acceptieren ganz allgemein, daß die Eigenschaften der verschiedenen Lebewesen von den Eigenschaften ihres Plasmas abhängen. Soll man nun annehmen, es sei die Zahl der Protoplasmaarten un- endlich groß, oder ebenso groß wie die Zahl der Pflanzen und Tierarten ? Oder aber ist auch eine einfachere Auffassung möglich? Gewiß, man kann sich die zahllosen und komplizierten Eigenschaften der Lebewesen als die Folge verschiedener Kombinationen einer viel geringeren Zahl von elementaren Eigenschaften denken. So wie man mit 26 Buchstaben eine unendliche Zahl von Büchern mit sehr verschiedenem Inhalt drucken kann, so kann man sich denken, gg Pangenen. daß die sehr verschiedeneu Eig-enschafteu eines Löwen und einer Pflanze z. B. auf verschiedenen Kombinationen elementarer Eig-enschaften be- ruhen. Nimmt man nun für diese elementaren Eigenschaften materielle Träg'er au, so kann mau sich das Protoplasma aus einer Anzahl solcher elementaren Eig-enschaftsträger oder, wie de Vries sie nennt, aus Pang-enen aufgebaut denken. Diese Pangeue sind demnach unsichtbare Organe des Plasmas, ein jedes aus einer g-roßen Zahl von Molekeln bestehend, und sogar von den kompliziertesten chemischen Substanzen durch 3 Eigenschaften ver- schieden, Eigenschaften, welche nur lebender Substanz zukommen : Sie ernähren sich, wachsen und vermehren sich durch Teilung. Man muß sich dieser Auffassung nach, das Plasma vorstellen als eine Ansammlung zahlloser Pangene, in einer Lösung rein chemischer Substanzen, wie Albumine, Glukosen, anorganischer Salze u. s. w. sus- pendiert. Da der Kern der Träger aller erblichen Eigenschaften des Organismus ist, muß er alle Pangenarten, welche das Individuum zur Kombination seiner Eigenschaften braucht, enthalten. Es braucht aber das Plasma der verschiedenen Zellen nicht sämt- liche Pangenarten zu enthalten. Sie brauchen nur jene Pangeue, welche zur Ausübung der Funktionen einer jeden Zellenart nötig sind. So braucht die photosynthesierende Zelle in ihrem Plasma die Pangeue. welche zur Bildung von ('hromatophoren nötig sind. Dazu teilt sich nun nach de Vries' Meinung das im Nucleus vor- handene Chromatophorenpangen in 2 Hälften. Die eine Hälfte verbleibt im Nucleus und regeneriert sich wieder, denn der ,.Pangenensatz". welcher in jedem Nucleus, wie gesagt, vorhanden ist, muß komplett bleiben, die andere tritt aus dem Nucleus heraus teilt sich wiederholt im Plasma der Zelle und bildet so die Chromatophoren. Bei einer der Chromatophoren entbehrenden Zellenart ist die An- wesenheit von Chromatophorenpangenen im Plasma überflüssig, das be- treffende Pangen tritt also nicht aus dem Nucleus heraus. Der Kern ist also dem Schriftkasten eines Setzers vergleichbar, das Plasma dem Satz. Muß in einer Druckerei das Wort „leer" gesetzt werden, so nimmt der Setzer aus seinem Schriftkasten ein 1, zwei e und ein r und beläßt alle übrigen Buchstaben im Kasten. Um nun ein vollkommenes Analogon zu Kern und Plasma zu haben, muß man aber annehmen, daß sich die Buchstaben sowohl im Schrift- kasten wie im Satz vermehren können. Es würde dann in einer Druckerei die Anwesenheit von 26 Buch- staben genügen. Der Setzer würde dann nicht ein ganzes 1 herausnehmen, sondern es in zwei Stücke zerbrechen, ebenso mit dem e und mit dem i'. Nicht nur, daß diese Buchstaben sich sowohl im Kasten wie im Satz regene- rieren würden, sondern das e würde im gedachten Falle sich sogar zu zwei e vermehren, und es würde also das Wort „leer" mit einem halben 1, einem halben e und einem halben r gesetzt, und die 20 Buchstaben im Kasten blieben durch ihr Regenerationsvermögen trotzdem intakt. Man sieht, daß diese Theorie der Pangenesis, von Darwin aufge- stellt und von de Vries modifiziert und ausgearbeitet, eine schöne Analj'se der Eigenschaften der Lebewesen ermöglicht. VakuolenvermehniDg. QQ Durch Darwin aus philosophischen Gründen abgeleitet, erhielt sie eine wichtige Stütze durch die Konstatierung- der Anwesenheit einer Anzahl winziger, unabhängig-er, teiluugsfähig-er Organe im Plasma, denen sämtlich die Eigenschaft der „Neubildung" abging. Für den Nucleus gelten diese Eigenschaften unbedingt, und dies ist zweifellos von großer Wichtigkeit, da wenigstens alle höheren Zellen einen Nucleus enthalten. Im Falle der Ghromatophoren bin ich von der absoluten Unmög- lichkeit einer Neubildung persönlich noch nicht so ganz überzeugt, jeden- falls aber sind sie als xirgument für die Theorie, dem Kern gegenüber, ihrer Beschränkung auf bestimmte Zellarten halber, weniger wertvoll. Sie fehlen z. B. den meisten tierischen Zellen. Schreiten wir jetzt zur Würdigung der Vakuolen in dieser Hinsicht. Sie besitzen als Argument einen viel geringeren Wert, deun Zweifel an der Richtigkeit von de Vries' und Wents Eesultaten sind keines- wegs ausgeschlossen. Schon bald nach dem Erscheinen von Wents Arbeit wurde von verschiedenen Seiten bemerkt, daß vieles bei den Algen gegen die ver- tretene Auffassung spreche. Es hatte aber noch niemand die Algen mit spezieller Rücksicht auf diese Frage untersucht, und dies veranlaßte Went (1890), diese Klasse zu untersuchen. Es gelang ihm vollkommen, nachzuweisen, daß man öfters fälschlich durch schlechte optische Hilfsmittel und durch fehlerhafte Konservierungs- und Präparationsmethoden auf Verschwinden und Wiederauftreten von Vakuolen geschlossen hatte. Er meint aus seinen Untersuchungen den Schluß ziehen zu dürfen, daß auch bei den Algen die Vakuolen sich ausschließlich durch Teilung vermehren. Er zeigt z. B., daß bei Codium eine jede Gamete eine Vakuole ent- hält, und daß diese Vakuolen durch Abschnürung aus der großen zentralen Vakuole des Gametangiums entstehen. Den Beweis versucht er in folgender Weise zu erbringen: Im jungen Gametangium findet sich eine sehr große zentrale Vakuole, von einer ihr eigenen Wand umgeben. Die Quantität des Plasmas nimmt nach und nach zu. die wand- ständige Plasmaschicht wird also dicker und fängt nun an Ausstülpungen zu bilden, welche in die Vakuole hineindringen und diese in verschiedene kleinere zerteilen. Die Chromatophoren verteilen sich inzwischen un- regelmäßig und werden immer dunkler, so daß man schließlich die Vakuolen bloß hindurchschimmern sieht. Diese sind inzwischen kleiner und kleiner geworden, nur an der Basis des Gametangiums bleibt eine viel größere Vakuole zurück, welche sehr klar zu sehen ist, da sich hier der Plasmaschlauch von der Basis des Gametangiums zurückzieht. Ob aber diese Vakuole sich noch bis zu einer gewissen Höhe in die grüne Masse hinein fortsetzt, konnte Went nicht entscheiden. Jetzt fängt das Plasma an sich in eine Anzahl von Stücken, die späteren Gameten, zu spalten, deren jedes eine Vakuole enthält. Die große Vakuole an der Basis und vielleicht auch im Zentrum nimmt nach Went an deren Bildung keinen Anteil. Went nimmt nun an, daß die Vakuolen der Gameten aus dem oberen Teil der ursprünglichen zentralen Vakuole des Gametangiums hervorgegangen sind durch wiederholte Teilung, und daß die große Vakuole an der Basis ein größerer Rest dieser zentralen Vakuole sei. 70 Vakuolenbildung. Man sieht, daß die damalige unvollkommene Technik schuld daran ist, daß dieser Schluß keineswegs zwing-end genannt werden kann, denn es konnte z. B, Went nicht bestimmen, wie weit sich dieser größere Rest in die Gametenmasse hinein erstreckt. Ich persönlich halte es nach unseren neueren Erfahrungen an Hi/drodicfi/on für sehr unwahrscheinlich, daß die Vakuolen der Codinm- g-ameten durch Teilung- aus der g-roßen zentralen Vakuole hervorg-ehen. Diesen Standpunkt vertrat Klebs bereits bald nach der Publikation von Wents Artikel ; in seiner Kritik weist er darauf hin, daß die zentrale Vakuole von Hijdrodicti/on intakt bleibt bis zur Reife der Zoosporen. Es wendet sich aber die Kritik von Klebs auch noch geg-en einen anderen Punkt von Wents Arbeit. Went hatte in seiner Arbeit gesagt, daß von jetzt an ein jeder, der die Auffassungen von ihm und de Vries- nicht acceptierte, den Be- weis zu erbringen hätte, daß normale Vakuolen im Plasma ent- stehen können an einer Stelle, wo solche vorher nicht vorhanden waren. Went gibt aber zu, daß infolge verschiedener Einflüsse, z. B. von Wasser, Vakuolen gebildet werden können an Stellen, wo sich solche vorher nicht befanden, erklärt solche Vakuolen aber für pathologische statt für normale und meint, solche pathologische Vakuolen seien den normalen keineswegs gleichwertig. Klebs bemerkt nun, daß es sich also in erster Linie darum handelt, festzustellen, wo die Grenze zwischen normalen und pathologischen Vakuolen liegt, und Went gibt in seiner Arbeit selber zu, daß dies keineswegs leicht sei, daß es im Gegenteil beim Desorganisieren von Meeresalgenzellen mittels Aq, dest. sehr schwer sei, zwischen normalen und pathologischen Vakuolen zu unterscheiden. Wenn also Wents Arbeit die Frage nicht erledigen konnte, so hat sie, neben vielen sonstigen wichtigen Ergebnissen, durch die scharfe Fragestellung wesentlich zur Klärung der Sache beigetragen, wenn auch meiner Ansicht nach die Sache seitdem nicht zu Gunsten der de Vries- WENTschen Auffassung entschieden ist. Denn Pfeffer (1890) hat, glaube ich, einwandsfrei die Neubildung von Vakuolen im 3Iyxomijceteu-Fla.8i\ioäium erwiesen, und wenn auch eine Schwalbe keinen Sommer macht, so hat doch zur Entscheidung ähnlicher Fragen ein positives Resultat ein gewaltiges Uebergewicht gegenüber vielen negativen. Pfeffer benutzte bei seiner Untersuchung Plasmodien des M;\'XO- myceten Chondrioderma difformc und brachte sie in eine gesättigte Lösung irgend einer nicht leicht löslichen Substanz, welcher Lösung feste Partikel- chen dieser Substanz zugefügt wurden. Es stellte sich heraus, daß eine Asparaginlösung recht zweckmäßig war. Die Aspai-aginkristallchen be- fanden sich alsbald im Plasma, und zwar im Körnerplasma ohne daß auch nur die Spur einer Vakuole vorhanden war. Bringt man nun solche mit Asparaginkristallchen gespickten Plas- modien in frisches Wasser, so bilden sich um die sich langsam lösen- den Kristallchen herum Vakuolen. Die Vakuolen können also durch Neubildung ent- stehen. Diese künstlich, ohne Hilfe eines Tonoplasten gebildeten Vakuolen sind von normalen nicht zu unterscheiden. Ja Pfeffer konnte sogar deren Teilung und Verschmelzung nebst schwacher Pulsierung beobachten. Beide Vakuolen, künstliche und die schon vorher vorhandenen, be- Caulerpaceen. YJ^ sitzen eine Wand, nehmen feste Partikelclien auf, stoßen diese auch aus, mit einem Worte, sie sind identisch und normale Vakuolen, Die Vakuolenwand ist demnach kein Organ sui gene- ris, sondern gehört dem umgebenden Plasma an, die Vakuole ist eben nur ein Loch. Aus diesen Beobachtungen folgt direkt, daß sich die Vakuolenwand aus dem Körnerplasma zu bilden vermag, und Gleiches wies Pfeffer für die Hautschicht der Plasmodien nach. Innere und äußere Hautschichten sind demnach keine autonomen Organe, Zwar wurde noch nicht nachgewiesen, daß die Verhältnisse bei höheren Pflanzen ebenso liegen, es ist dies aber meiner Ansicht nach sehr wahrscheinlich, Pfeffer faßt das Resultat, wie folgt, zusammen: „Nach allen Erfahrungen sind aber die Innenmassen des Cytoplasmas jederzeit befähigt, an der Grenze und im Grenzdienst die Formation und die Funktion der Plasmahaut zu übernehmen, und diese ist dem- gemäß nicht, wie de Vries und seine Schüler ohne zureichenden Grund annahmen, ein Organ, das analog wie der Zellkern, immer nur von seines- gleichen abstammt," Von den ALTMANNschen Granulis weiß man schon lauge, daß sie wenigstens zum Teil aus Nahrungspartilvelchen bestehen. Demnach sind also keineswegs so viele „Organe" im Plasma vor- handen, wie de Vries und seine Schüler annahmen. In normalen, überall vorhandenen Zellen, d, h, also in Zellen ohne Gliromatophoreu gibt es nur ein unabhängiges Organ: den Zellkern, Die panmeristische Hypothese der Zellteilung ist also bei weitem nicht bewiesen, es wurde im Gegenteil die Möglichkeit der Neogenese von Vakuolen experimentell nachgewiesen. Damit entfällt den Pangenen die morphologische Stütze, und bleiben sie, wie zu Zeiten Darwins, eine rein philosophische Spekulation, welche aber als Arbeitshypothese zu glänzenden Untersuchungen und Resultaten geführt hat. Kehren wir nach diesen Abschweifungen zu den Siphonales zurück. Bei den Codiaceen fanden wir eine höhere Eutwickelungsstufe als bei den Bryopsiden, indem die Fäden zu Geweben verflochten wurden, bei den Caulerpaceen dagegen, begegnen wir wieder einer Einzelzelle, aber mit so hoher Differenzierung, wie sie sonst nur bei höheren Gewächsen auftritt. Es gibt in dieser Familie nur ein Genus, nämlich Caulerpa, welches aber aus einer sehr großen Zahl von Arten besteht, Frau Weber van Bosse (1898) zählt in ihrer Monographie nicht weniger als 54 lebende und 4 fossile Arten nebst zahllosen Varietäten auf. Wie verschieden nun auch das äußere der verschiedenen Caulerpa- Arten sein mag, so sind sie doch dadurch leicht von allen sonstigen Algen zu unterscheiden, daß sie trotz ihrer öfters beträchtlichen Größe nie Querwände, sondern zahllose nach innen gerichtete Cellulosebalkeu besitzen. 72 Caulerpaceen. Es ist nicht möglich, die Cmilerpa-kri^n phylogenetisch zu behandeln, da die Caulerpcn zweifellos sehr alte Formen sind, von welchen die jetzt lebenden nur einen Rest verschwundener Entwickelungsreihen dar- stellen. ^ , ■ 1 • Ueberdies erlaubt ihre Verbreitung: über fast alle Meere keinerlei Schlüsse aus geographischen Gründen, und schließlich fehlt uns durch den g-änzlichen Mangel an Fortpflanzungsorganen einer der wichtigsten Anhaltspunkte. rAiu.KHP/V FAsriirrvTA rKKvSSOii»; M^ilrTrrrj./vrA Fig. 36. Caulerpa-Arten nach Reinke. Wir können sie also nur, dem Beispiel Reinkes folgend, nach der geringeren oder größereu Differenzierung ihrer Thallome anordnen, um so einen Ueberblick zu gewinnen. Wir unterscheiden bei den Caulerpen aufrechte, grüne, der Photosyn- these dienende Organe, welchen Reinke den Namen Assimilator zu- gelegt hat, und ein meistens im Schlamm kiiechendes, mehr oder weniger cylindrisches, oft braunes oder farbloses Organ, das sogenannte Rhizom, Caiilerpaceen. 73 nebst den daraus hervorsprossenden Rhizoiden, welche öfters fälschlich Wurzeln genannt werden. Als einfachste Form kann sicher Cmilerpa fastlfiiaia gelten, welche wir also als die Grundform der Caiderpen betrachten wollen. Von ihr geht Reinke bei der Aufstellung seines Systems aus. Sie wurde im Großen Ozean auf den Freundschaftsinseln, im Atlantischen an der Küste Westindiens und in Brasilien gesammelt, hat also eine überaus weite Verbreitung in tropischen Gebieten. Es ist ein rasenbüdendes Pflänzchen, mit horizontalem, fadenförmigem Rhizom, mit dünnen farblosen Wurzeln und unregelmäßig verzweigten, fadenförmigen Assimilatoren, denen einer Vaucheria sehr ähnlich. Zwischen Haupt- und Nebenzweigen gibt es keinen morphologischen Unterschied. Daß wir es mit einer echten Cauler'pa zu tun haben, geht aus dem Vor- handensein der typischen Cellulosebalken unzweideutig hervor. Ungefähr auf gleicher Stufe wie diese Gruppe steht jene, zu welcher C. verticülata gehört. Sie findet sich auf den Freundschaftsinseln und an den Küsten Ostindiens. Hier begegnen wir einer Differenzierung in kurze, wirtelige Seitenzweige und lange, diese tragende Hauptzweige. VIII cactoides 1 VI macrodisca — VII papulosa 1 IX hypnoides — III Ashmeadi — IV Harveyi 1 II prolifera — V cupressoides 1 fastigiata Grundform I verticülata Von der Grundform kann die Prolifera-Gruppe abgeleitet werden, durch Abplattung der Assimilatoren. C. prolifera selber ist die höchst- entwickelte Form dieser Gruppe, die niedrigsten ähneln der fastigiata weit mehr, deren Assimilatoren sind nur wenig flach, und sogar prolifera kann, wie wir später sehen werden, unter bestimmten Umständen schmale, fast cylindrische Assimilatoren bilden, welche denen der fasti- giata ähneln. Prolifera wird im Mittelmeer, an den Küsten von Florida und West- und Ostindien angetroffen. Sie ist also ebenfalls eine weitverbreitete Species. C. Ashmeadi kann als eine prolifera mit stark eingeschnittenen Assimilatoren betrachtet werden, dies wird durch die Existenz von Uebergangsformen mit nur wenig eingeschnittenen Assimilatoren plau- sibel. Sie ist nur von den Küsten Floridas bekannt. A^on ihr kann man Harveyei durch eine noch feinere Verteilung der Assimilatoren ab- leiten, welche aber nicht 2-, sondern 5-zeilig inseriert sind. In dieser Hinsicht gibt es aber ebenfalls Uebergangsformen : so die C. alternifoUa mit 2-zeilig alternierenden, die C. trifaria mit 3-zeiligen Zweigen von Neu-Holland. Ueberdies kommen am gleichen Exemplar 2- und mehr- reihige Assimilatoren bisweilen vor. 74 Caulerpaceeu. Leichter läßt sich C. hypnoides als eine doppelt gefiederte C. Ash- mendi betrachten. Die iu Neii-Holland, Neu-Seeland und Tasmauia vor- kommende Art weicht aber von allen sonstigen durch die stacheligen Anhängsel ihrer Rhizome ab. Auf den ersten Blick erscheint es sehr schwer, eine Form wie C macTodisca von G. Ashmendi abzuleiten, sind doch die Seitenzweige der Assimilatoren in große schüsseiförmige Blasen verwandelt. Durch die Existenz von Zwischenformeu mit nur wenig angeschwollenen Seiten- zweigen, wie solche in der C. mcemosa vorliegen, geht dies aber leichter. Die C. mncrodisca kommt auf Celebes und in dem Anambas-Archipel vor. C. pcqnllosa ist einfach eine mncrodisca mit sehr dichtgedrängten blasigen Seitenzweigen; sie stammt aus Neu-HoUand. Ein ganz anderer Typus, dessen Anschluß zur Zeit unmöglich ist, ist die ebenfalls neuholländische C. cactoides. Sie entfernt sich von allen sonstigen Formen durch die Artikulation des Hauptstammes des Assimilators. Man sieht, daß die Verwandtschaft aller Species höchst problematisch ist, die hier gegebene Anordnung kann nur als eine Erleichterung zur Uebersicht der großen Zahl der Species betrachtet werden. Daß wir so wenig über die Verwandtschaft innerhalb dieser Gruppe sagen können, liegt wohl hauptsächlich an der anscheinenden Abwesen- heit von Fortpflanzungsorganeu. Bedenkt man, wie viele Caulerpen sich in den Herbarien befinden, und wie viel Mühe die vorzügliche Kennerin der Gruppe, Frau Weber VAN Bosse, auf ihrer einjährigen, ununterbrochenen Untersuchungsreise im Indischen Archipel es sich kosten ließ, um Fortpflanzungsorgane auf- zufinden, so darf man wohl fast glauben, daß diese wirldich fehlen. Selbstverständlich fehlt ihnen nicht das Vermehrungsvermögen, aber dies geschieht auf vegetativem Wege, indem abgebrochene Stücke sich wieder bewurzeln und weiterwachsen, also durch Fragmentierung. Betrachten wir jetzt die einzelnen Organe etwas näher: Das Rhizom. Das Rhizom wächst horizontal entweder im Boden oder über dem- selben kiiecheud. Es verzweigt sich also vorwiegend in einer horizontalen Ebene. Das Wachstum findet ausschließlich an dem konisch zugespitzten Ende statt und ist, prinzipiell wenigstens, unbegrenzt. Der Querschnitt ist ein Kreis, der Bau also radiär, aber trotzdem verhält es sich wie ein dorsiventrales Organ, indem es an der Oberseite Assimilatoren, an der Unterseite aber Wurzeln bildet. Verzweigung findet durch Bildung seitlicher Auswüchse auf größere oder geringere Entfernung von der Spitze statt. Klemm zeigte, daß Rhizome als Adventivbildungen an Assimilatoren gebildet werden können, und nach Beobachtungen der Frau Weber VAN Bosse im Freien können die Spitzen der xlssimilatoren, wenn sie aus irgend einer Ursache mit dem Boden in Berührung kommen, zu Rhizomen auswachsen. Während die Rhizome meist nackt sind, sind sie bei Gruppe IX mit kleinen Blättern bedeckt, welche entweder mit den „Blättern" der Assimilatoren übereinstimmen oder farblose „Blattschuppen" sind, wie bei C. hypnoides. Caiilei'paceen. 75 Die Wurzeln. Die Wurzeln sind wie die Rhizome radiär g-ebaut und verlängern sich ebenfalls durch Spitzenwachstum ; während aber das Wachstum der Rhizome unbeg-renzt ist, ist das der Wurzeln begrenzt. Wir können zwischen g'ewöhnlichen und Haarwurzeln unterscheiden, erstere finden sich bei allen Caulerpen, letztere nur bei gewissen Arten! Normale Wurzeln entstehen auf einige Entfernung- des Veg-etations- punktes an der Unterseite der Rhizome. Auch können Adventivwurzeln aus der Basis der Assimilatoren gebildet werden. Die Wurzeln bilden Seitenwurzeln, welche vielfach in ähnlicher Weise wie die Haarwurzeln der Phanerog-amen mit Saudkörnern verwachsen. Die Haarwurzeln umgeben das ganze Rhizom als ein dichter Filz, ■Ui>J/\H|S,T/J \ H\^ ^ F^ I (AlUaiPV PUOIJFFK/X Fig. 37, I. Vegetationspunkte von verschiedenen, mit Namen bezeichneten Caulerpa- Arten (nach Reinke). — II. Caulerpa prolifera (nach Dippel, Janse und STKASBrRGER). 1 Schutz des Vegetationspunktes. 2 und 3 Längs- und Querbälkchen. 4 Plasmastränge. 5 Einschließung eines Balken durch Auflagerung einer Schicht auf die Zellwand. 6 Ver- dickungsschicht auf Längswand und Querbalken. als Beispiel darf C. Lycopodinm genannt werden; bei (\ hupnokhs können die Spitzen der Rhizomschuppen zu Haarwurzeln auswachsen. Die Assimilatoren. Während Rhizome und Wurzeln der Caulerpen im ganzen recht einförmige Gebilde sind, sind, wie wir bereits sahen, die Assimilatoren recht mannigfach gestaltet. Die Assimilatoren wachsen so wie die Rhizome an der Spitze (bei einigen vielleicht daneben interkalares Wachstum); während aber das Rhizom unbegrenzt wächst, wachsen die Assimilatoren nicht unbegrenzt. 76 Caulerpaceen. Vegetationspunkte. Bei C. fastüjiata wächst der Vegetationspiiukt nach Art einer Vancheria. und werden die Seitenzweige in unregelmäßiger Entfernung von der Spitze angelegt. Bei C. verticiUata hingegen entstehen in regelmäßiger Entfernung wirtelige Ausstülpungen, wodurch eine äußerliche Differenzierung in Knoten und luternodien entsteht. Hier wird der Vegetatiouspunkt durch die schneller wachsenden Seitenzweige geschützt. Bei C. proUfera werden keine Seitenzweige an den Assimilatoren gebildet, sie wachsen nur in die Länge. Dennoch wird dabei ein Schutz des Vegetationspunktes geschaffen, indem, wenigstens in der Jugend, die lateralen Partien schneller wachsen als die mediane, so daß der Vegetationspunkt in eine Einbuchtung zu liegen kommt. Die Anpassung bei Caulerpa. Reinke schließt aus dem großen Formenreichtum der Caiderpen, sowie aus den sehr gleichmäßigen Lebensbedingungen, daß die Formen- bildung auf äußeren Ursachen beruht. Ob die Lebensbedingungen wirk- lich so einförmig sind, wie Reinke vermutet, ob nicht Lichtverschieden- heiteu, Wellenschlag, Temperatur etc. dennoch als wichtige formbildende Faktoren gewirkt haben können, mag dahingestellt bleiben; zuzugeben ist, daß die spezifische Struktur ein Hauptfaktor ist. Ob der Formen- reichtum aber, wie Reinke meint, alle Umstände in Betracht gezogen, so ungewöhnlich groß ist, ist zweifelhaft. Bei der ausschließlich nega- tiven Vermehrung bleiben eben viele neue Formen erhalten, welche sonst nicht erblich sind und also bald wieder verschwinden. Betrachten wir nach dieser Ueb ersieht die einzige europäische Art: Caulerpa prolifera etwas näher und lernen wir daran zunächst einmal die Cellulosebalken kennen. Im Rhizom verlaufen sie ungefähr radiär (Fig. 37, 3), sind aber nach dem Zentrum zu durch Anastomosen reichlich miteinander verbunden. In den flachen Assimilatoren sind sie senki^echt auf den flachen Seiten orientiert und reichen von der einen Fläche zur anderen ; es sind dies die Querbalken, welche hier und da von Längsbalken gestützt werden. Die dicke Zellwand ist an der Außenseite mit einer Cuticula be- kleidet, welche über den Befestigungsstellen der Querbalken etwas ein- gewölbt ist (Fig. 37, 6). Die Membran selber ist deutlich geschichtet, und diese Schichten setzen sich über die Querbalken fort (Fig. 37, 6). Wie dies geschieht ist leicht verständlich, wenn man weiß, daß die Balken im Vegetationspunkt noch sehr dünn sind, und daß die Cellulose- schichten durch Apposition aufgelagert werden. Noll konnte den Nach- weis dadurch erbringen, daß er Pflanzen lebendig mit Berlinerblau färbte und so die neu angelegten Schichten als farblose Auflagerungen kon- statieren konnte. Interessant ist die Fig. 37, 5, welche zeigt, daß Längsbalken in dieser Weise ganz in die Wand aufgenommen werden können. Der Balken in unserer Figur lag zuerst in einiger Entfernung von der Wand, es wurde auf letzterer eine neue Schicht aufgelagert, welche den Balken Caulerpaceen. Y7 iu Verbindimg- mit der Wand brachte, imd die jüngste Schicht schloß ihn schließlich ein. Die Balken entstehen in den Vegetationspunkten, und zwar aus- schließlich dort, aus dem angehäuften Plasma, welches sich teilweise zu dünnen Strängen differenziert. Nach Janse können sie ohne irgend welche Verbindung mit der Wand frei iu der Mitte eines Plasmastranges entstehen und sich erst später an die Seitenflächen anheften. In den Vegetationspunkten liegen die jungen Balken sehr gedrängt, durch interkalares Wachstum entfernen sie sich voneinander, bis die Entfernung konstaut bleibt, indem das interkalare Wachstum erlischt. Wir haben bis jetzt von Cellulosebalken geredet, die Substanz dieser Gebilde ist aber gewiß keine echte Cellulose, sondern wahrscheinlich ein verwandtes Kohlehydrat, dessen chemische Natur aber noch unbe- kannt ist. Die Funktion der Balken ist noch nicht vollständig aufgeklärt. Eine Funktion ist aber durch einen hübschen Versuch Janses be- kannt geworden. Bis auf ihn wurde ziemlich allgemein angenommen, daß diesen Balken die Auseinanderhaltung der ZeUwände zukäme, und daß ohne sie die Zelle kollabieren würde. Janse bemerkt aber mit Recht, daß der vorhandene Turgor die Gefahr des Kollabierens aus- schließt, daß im Gegenteil eher durch den Turgor die Bandform in eine cyliudrische verwandelt werden würde. Um zu zeigen, daß dies in der Tat der Fall sein würde, schnitt er die Querbalken über eine Distanz von etwa 1 cm durch. Die operierten Pflanzen wurden in ein Aquarium gestellt, wo die Wunde in 24 Stunden heilte. Es stellte sich nun heraus, daß an der Stelle, wo die Querbalken durchschnitten waren, der Thallus sich infolge des Turgors aufblies. Die Balken verhindern hier also die Aufblähung der Thallus und erlauben der Bandform zu persistieren. Selbstverständlich aber kann dies nicht ihre ausschließliche Funktion sein, denn bei cyliuderförmigen oder kugelförmigen Organen wären sie in dem Falle überflüssig. NoLL zeigte nun, daß Salzlösungen leicht und schnell durch die Balken in die Zelle eindiingen, viel schneller als durch das Plasma, und meint, daß sie also die Aufnahme von Nährsalzen erleichtern. Auch dies mag eine ihrer Funktionen sein, mit Reinke betrachte ich aber als ihre Hauptfunktion die Stützung des Protoplasmas. Letzteres ist zwar in erster Linie wandständig, überzieht aber auch alle Balken, und überdies sind noch zahlreiche Plasmastränge zwischen denselben ausgespannt. Die Hauptfunktion der Cellulosebalken ist also die eines Gerüstes für die große Plasmamasse der Riesenzelle. Fragen wir uns zum Schluß, mit welchen Formen Caulcrpa am nächsten verwandt ist, so liegt es auf der Hand, in erster Linie an Brijopsis zu denken, welche gleichfalls eine große Zelldiff'erenzieruug aufweist. Eine Form wie C. AshmemU z. B. ähnelt gewilJ einer Bnjopsis. Diese Vermutung wird noch dadurch erhöht, daß in alten Stammstücken von Brijops/s ebensolche C'ellusosebalken , wie bei Omierpa, gefunden werden. Es soll aber nicht verschwiegen werden, daß Dixon vor kurzem bei Codiuni in den Fadenspitzen Gebilde antraf, welche ebenfalls an solche Balken denken lassen. Solange wir über die Fortpflanzungsorgane von Caulcrpa nichts 73 Vaucheriaceen. wissen, ist es nicht möglicli, etwas Sicheres über ihre Verwandtschaft zu sagen. Am wahrscheinlichsten' scheint mir die WiLLESche Aulfassung-, welche Codiaceen und Caulerpaceeu als ebenbürtige Seitenzweige der Brijopsideen b etrachtet. Alle bis jetzt betrachteten Siphonales waren isogam oder in ge- ringem Grade heterogam, Eier und Spermatozoen kommen nicht vor. Solches ist dagegen der Fall bei einer anderen Algengruppe, welche wir hier unterbringen müssen, aber welche wegen vieler Abweichungen vom Typus der Siphonalen nicht als eine direkte Fortsetzung, sondern als ein Seitenzweig dieses Stammes betrachtet werden muß, es ist dies die Familie der Vaucheriaceen. Sie verhält sich aber in so vielen Punkten anders als die übrigen Familien der Siphonales, daß es sich nicht entscheiden läßt, aus welcher Familie sie entstanden ist. In erster Linie weicht sie von den übrigen Siphoneen dadurch ab. daß sie oogam ist. Viel wichtiger scheint freilich auf den ersten Blick der abweichende Bau der Zoosporeu zu sein. Wir sahen früher, daß alle Isokonten durch den Besitz von Zoosporen mit zwei gleichlangen Cilien gekennzeichnet sind. Bei den Vaucheriaceen aber besitzt die normale Zoospore eine große Zahl von Cilien, ja ist damit anscheinend gleichmäßig bekleidet. Bei näherer Betrachtung zeigt sich aber, daß diese anscheinend so abweichend gebaute Zoospore sich in der Tat sehr leicht auf den üblichen Isokontentypus zurückführen läßt. Sie darf nur nicht als eine einfache, sondern muß als eine zusammen- gesetzte Zoospore betrachtet werden. Schon ihre außergewöhnliche Größe führt zu dieser Vermutung, welche durch ein Studium der Cilieninsertion bestätigt wird. Es zeigt sich nämlich, daß die Peripherie der Zoospore von einer Anzahl von Cilien eingenommen wird, und daß sich unter jedem Cilienpaar ein Kern befindet. Sie werden sich noch erinnern, daß die Gameten von Codium, bevor sie sich frei machen, an der Oberfläche eines, vom wandständigen Plasma gebildeten Ellipsoids liegen. In der Mitte dieser Plasmamenge befindet sich die zentrale Vakuole. Auch im Innern der Vancheria-Zoos])ore wird eine große Vakuole angetroffen. Denken wir uns nun, daß im Codf'nni-G-dmetajigmm die Gametenbildung nicht zu Ende geführt, sondern vor der Trennung der- selben unterbrochen würde, daß sich aber die Cilien der Gameten- primordien wohl ausbildeten, so würde eine zusammengesetzte Gamete entstehen. Mutatis mutandis läßt sich dies auf Yaucheria übertragen, deren Zoospore ist ja eben eine zusammengesetzte Zoospore. Die Vaucheriaceae sind demnach Isokonten, und zwar Siphonales mit zusammengesetzten Zoosporen und Oogamie. Betrachten wir sie etwas näher. Sie umfassen zwei Genera, das große T7n^c/?er?V/-Geschlecht und das monotypische Dichotomosiphon, vor kurzem von Ernst beschrieben. Hauptunterschied zwischen Yaucheria und letzterem Genus ist die Abwesenheit echter Vaucheria. 79 Dichotomie und Stärke bei ersterem, die Anweseulieit beider bei letzterem. Betrachten wir also zunächst das Genus Vaucheria. Die letzte systematische Bearbeitung rührt von Goetz her. Wir wollen ihr folgen und betrachten zunächst die vegetativen Organe. Die Vaucherien sind lange, schlauchförmige Siphonales, also auch polyenergid. Die zahlreichen C'hromatophoren sind klein, mehr oder weniger spindelförmig und enthalten keine Pyrenoide. Querwände werden nur bei Bildung von Fortpflanzungsorganen, sowie nach Ver- VA 11 ( II KH I A ( UOiVr.KO S I UA ) Fig. 38. Vaucheria geminata nach Stahl. 1 Faden mit Cysten. 2 Cyste, aus welcher der zu amöboiden Schwärmern umgebildete Inhalt ausgeschlüpft ist, 3 Amöboide Schwärmer. 4 Dieselben beim Keimen. 5 oben, Eingekapselter und farblos gewordener amöboider Schwärmer. 5 unten, Ausschlüpfen des Schwärmers aus einem ähnlichen Zustand. 6 Eingekapselter amöboider Schwärmer beim Ausschlüpfen, 7 Keimende, 8 vegetativ keimende Cysten. wundung gebüdet. Der Schlauch wächst an der Spitze, Seitenzweige werden stets in einiger Entfernung von der Spitze und an beliebigen sonstigen Punkten der Zelle gebildet; echte Dichotomie wurde nie ge- funden. Die Vaucherien besitzen farblose oder schwach gefärbte, meistens krallenartige Rhizoide an der Basis der Zelle, mittels welcher sie sich am Substrat anheften. Nach Borzi entwickeln sie sich durch Kontakt- reiz und nur an jungen Pflanzen. . . Die Fortpflanzungsweise ist ziemlich mannigfach. In erster Linie 80 Vaucheria. kann sich ein jedes Stück des Thallus zu einem neuen Individuum reg-enerieren , ja sogar die aus angeschnittenen Fäden austretende Plasmamassen, welche, wie alle Flüssigkeiten, infolge der Oberflächen- spannung alsbald Kugelform annehmen, können sich mit einer Cellulose- membran umgeben und zu neuen Individuen auswachsen. Weiter gibt es eine Art von C y s t e n b i 1 d u n g. Unter bestimmten, ungünstigen Umständen, z. B, auf gebaggertem, austrocknendem Schlamm, zieht Vaucheria geminata ihr Plasma zu ge- sonderten Plasmaklumpen zusammen, welche sich mit einer Membran umgeben. Bisweilen ist die Trennung zwischen zwei Plasmaklumpen unvollständig, sie bleiben denn mittels einer Plasmabrücke verbunden (Fig. 38, 1 links) und encystieren sich zusammen. Da man diesen Zustand früher nicht als zu Vaucheria gehörig er- kannt hatte, wurde er als ein gesondertes Genus unter dem Namen Oongrosira beschrieben und noch jetzt als G?o;^^ro5^Va-Zustand ange- deutet. Stahl brachte die Sache zur Klarheit. Gelangt die Alge in diesem öo>i^ros?r/7-Zustand wieder ins Wasser, so keimen die Cysten, indem sie die Membran des Fadens durchbohren, direkt zu neuen Vaucherien aus (Fig. 38, 8), oder aber der Inhalt schwillt, zerbricht dabei die Membran und tritt, von der inneren verschleimten Wandschicht umgeben, aus. Diese dünnwandige Zelle kann nun wieder direkt auskeimen, meistens aber zerfäUt ihr Inhalt in eine Anzahl von nackten Plasmastücken, welche durch ein Loch in der Membran austreten und auf festem Substrat sich amöboid bewegen (Fig. 38, 3). Diese amöboiden Schwärmer können, nachdem sie eine Membran gebildet haben, direkt auskeimen (Fig. 38, 4) oder sich wieder einkapseln unter Bildung einer dickeren Membran (Fig. 38, 5). In letzterem Falle bilden sie viel Oel und werden fast völlig farblos. Bei der Keimung schlüpft der inzwischen grün gewordene Inhalt wieder als Schwärmer aus und keimt zu einer Vaucheria aus, oder aber sie keimen vegetativ (Fig. 38, 6, 7). Trotz Stahls vorzüglichen Beobachtungen scheint mir die Möglich- keit nicht ausgeschlossen, daß die Amöboidenstadien Parasiten sind. Der Entwickelungsgang würde dann wesentlich einfacher und weniger ab- weichend sein. Zwar gibt es, wie Oltmanns bemerkt, amöboide Schwärmer bei den Conferven, aber die hier erwähnten Schwärmer weichen so sehr von gewöhnlichen FcwicÄenW-Schwärmern ab, daß sie höchst sonderbar sind. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung, Bei den Vaucherien sind 2 Arten ungeschlechtlicher Sporen bekannt : Zoosporen und Aplanosporen. Zwischen beiden gibt es, wie weiter unten ausgeführt werden soll, Uebergänge. Es ist nicht gelungen, bei allen Arten ungeschlechtliche Sporen nachzuweisen ; solche scheinen den V. terrestris, V. aversa und T". de Bai'ynna abzugehen. Die Zoosporen entstehen an den Spitzen der Fäden sowohl an Haupt- wie an Seiteuzweigen. Dabei schwillt die Spitze meistens zu- nächst etwas auf und ist durch ihre dunkelgrüne, fast schwarze Farbe Vaucheria. gj^ leicht aufzuflndeu. Die dunkle Färbung- wird durch die Masse der hier angesammelten Chromatophoren verursacht, welche mit dem zuströmenden Plasma hierher gebracht wurden. Alsbald sieht man den Inhalt des jung-en Zoosporangiums sich etwas zurückziehen, wodurch eine farblose Zone zwischen dem schwärzlichen Teil und dem g-rünen Plasma entsteht; nach einigen Zuckung-en wird hier die das Zoosporangium abtrennende Membran gebildet. Die Spitze des Zoosporangiums öffnet sich alsbald, und die Zoospore schlüpft aus. Deren Bau wurde schon oben besprochen. Bei T". orn/thoccphala beschreibt AValz und bei T'. pol//sperma GoETZ etwas anders gestaltete Zoosporen. Diese sind nämlich nicht über ihre ganze Oberfläche mit Cilien bekleidet, sondern nur am vorderen kleineren Teile. Dieser Fall ist nicht ohne Wichtig-keit, indem darin vielleicht ein Uebergang- zu den Aplano Sporen vorliegt. Zu einer solchen Auffassung- g-elangt man leicht durch die Be- obachtung-, daß die Schwärmperiode dieser Zoosporen viel kürzer ist als die der normalen. Schwimmen letztere doch etwa V2 Stunde herum, bevor sie sich zur Ruhe setzen, erstere nur % — V/^ Minute, wenigstens bei V. 07'mtiiocephala. Bei Vaucheria piloboloides beschreibt Ernst gänzlich unbewegliche Zoosporen ohne Cilien, welche sich bereits innerhalb des Zoosporang-iums mit einer Membran umgeben. Sie schlüpfen durch einen Riß in der Sporangiumspitze aus. Ernst hält dies für eine Folg-e der Zunahme des osmotischen Druckes innerhalb der Zoospore; dadurch dehnt sie sich und drückt sich selber heraus. Aus der Ausdehnung der Spore nach dem Aus- schlüpfen geht in der Tat hervor, daß sie unter Druck gestanden hat. Dennoch wirkt vielleicht ein anderer Umstand mit. Bei einer in einem hiesigen Süßwasserkaual an der Ryn en Schiekade von mii' ge- fundenen Form (Ernsts Species ist marin) bemerkte Fräulein stud. J. Hingst, daß beim Ausstoßen der Spore die das Sporangium vom Faden trennende Membran plötzlich in das Sporangium hineingewölbt und infolgedessen die Spore sozusagen hinausgeschleudert wurde. Das scheint also auf einen osmotischen Ueberdruck im Yaucheria-Fdi(\.e\i hinzuweisen. Sowohl bei Ernsts mariner, wie bei unserer Süßwasserform keimen die Sporen alsbald, nachdem sie ausgestoßen sind. Bei unserer Form passiert es aber, daß das Sporangium, ohne Zoosporen zu bilden, vegetativ auskeimt. Gleiches beschreibt Ernst für seine Form, und dies scheint mir nicht unwichtig für die Erklärung der sogenannten Brutknospen des DichotomosipJion , sowie zur Fest- stellung der Tatsache, daß Sporangien auch in Wasser zu ..Konidien" werden können. Bei noch anderen Vaucherien, z. B. bei T^. unchiata, kommen eben- falls Aplanosporen vor, welche aber entweder gar nicht ausgestoßen werden und dann nach einiger Zeit innerhalb des Zoosporangiums aus- keimen, oder aber erst durch Degeneration der Sporaugiumwand frei werden. In beiden Fällen keimen sie erst nach längerer Ruhepause. Von allen theoretisch möglichen Fällen der Zoosporenbilduug kommt also nur eine, die vollständige Bildung einzelner Zoosporen, bei den Vaucherien nicht vor. Sie bleiben auf einem früheren Eutwickelnngs- stadium stehen und schlüpfen als zusammengesetzte Zoosporen aus. Lotsy, Botanische Stammesgeschiclite. I. 6 g2 Vaueheria. Geht die Reduktion nicht weiter, so sind sie vollständig mit Cilien be- deckt, aber alle weiteren Reduktionen, mit nur teilweiser Ausbildung der Cilien anfangend, bis zur Keimung des Zoosporangiums selber, wurden nachgewiesen. Klebs arbeitete die Bedingungen, unter welchen Zoosporenbildung erzielt werden kann, aus und gibt folgende einfachen Vorschriften, unter deren Befolgung man sich zu jeder Zeit Zoosporen verschaffen kann: 1) Man übergießt die während einiger Tage feucht (nicht in Wasser) und hell kultivierten Algen mit frischem Wasser. 2) Die hell, in 0,2—0,5 KNOPscher Lösung kultivierten Algen werden in fi'isches Wasser gebracht. 3) Wasserkulturen in 0,1— 0,2-proz. Nährlösung werden ins Dunkle gestellt. '^'%f^l^Mmi Fig. 39. Vaueheria sessilis nach Sachs und Oltmanns. 1 Junge Geschlechts- organe. 2—5 Entwickelung des Oogoniums. 6 — 7 Keifung der Spermatozoen und des Eies. Um besonders lebhafte Zoosporenbildung zu erzielen, kombiniert man Methode 1 oder 2 mit Methode 3. Zur Bildung echter Aplanosporen kultiviere man Vaueheria geminata (Vauch.) D.C, V. racemosa (Vauch.) D.C. oder V. uncinata Kuetz am besten auf feuchter Erde in relativ trockener Luft oder in 4— G-proz. Rohrzuckerlösung. Geschlechtliche Fortpflanzung. Diese wurde bei allen Vaucherie7i nachgewiesen, und zwar werden Autheridien und Archegonien meistens auf demselben Faden gebildet. Schreitet die Pflanze zur Antheridienbildung, so entsteht zunächst Viiucheria. g3 ein kurzer Seitenzweig-, der sich mehr oder weniger kilimmt (Fig. 39, 1). Oefters geht die Krümmung viel weiter als auf unserer Figur, so daß eine Art Korkzieher entsteht; auf jeden Fall wird alsbald eine Quer- wand gebildet, wodurch das eigentliche Autheridium abgetrennt wird. In diesem Autheridium bilden sich zahlreiche farblose Spermatozoen mit 2 Cilien, von welchen die eine nach Art der PhaeophijceenSchwArmer nach vorne, die andere nach hinten gerichtet ist. Durch Verschleimung der Antheridienspitze gelangen sie ins Freie. Gegenüber dem Autheridium bildet sich das Oogon als eine knospen- ähnliche Ausstülpung des Fadens aus. i^lsbald wird auch dieses durch eiue Membran abgetrennt, und der inzwischen sehr ölreich gewordene Inhalt (Fig. 39, '2 — 4) diifereuziert sich jetzt in eine farblose Spitze, den sogenannten Schnabel, und in einen grünen Teil. I • \ / VAUdlKI'.IA Fig. 40. 8 Reife Zygoten. 9 1—5 Vaucheriapiloboloides nach Ernst, Ent Wicke- lung der Aplanospore. 6 Vegetativ keimendes Sporangium. 1 — 2 Zoospore einer normalen Vaucheria nach Strasburger. Bei der Reife öffnet sich das Oogon an der Spitze, der größte Teil des färb- und kernlosen Plasmas wird ausgestoßen, der Rest rundet sich zu einem kugelförmigen Ei ab. Spermatozoen dringen jetzt durch den Oogonhals in dasselbe ein, eines von diesen verschmilzt mit dem Ei, und die so gebildete Zygote umgibt sich mit einer dicken Membran. Bei der Reife fällt das Oogon mit der Zygote ab. Die Keimuug findet erst nach einer Ruheperiode statt, dabei wird die dicke Zygotenmembran vom Keimschlauch durchbrochen und die Zygote wächst direkt zu einer neuen Vaucheria aus. So weit läßt sich die Sache ohne Schwierigkeit an jeder Vaucheria verfolgen, wir lernen damit aber nichts über das Verhalten der Kerne 6* 84 Vaucheria. und Über die wirkliche Natur des Eies. Dennoch liegt die Frage auf der Hand, ob auch hier das Ei, wie üblich, einkernig ist, und wenn sich dies in der Tat herausstellen sollte, ob dann dieser Kern durch Ver- schmelzung verschiedener entstanden sei, oder aber ob ein Kern vor den anderen zur Fortpflanzung auserkoren wurde. Erst 1895 wurde dieser Punkt von Oltmanns entschieden. Die Cytologie der Oogonieu. Schon bei der ersten Bildung der Oogonieu treten zahlreiche Kerne in die Ausstülpung hinein (Fig. 41, 1—'-^) und mit diesen zahlreiche Chlorophyllköruer. Mehr und mehr Kerne treten aus dem Faden in das junge Geschlechts- organ ein, und es zeigt sich, wie die Kernzahl hier relativ viel höher V/\(l(:ilKHI/\ "^^^^^•^^ Fig. 41. Cytologie der Vaucbeiia-OogonieQ, junge Stadien, nach Oltmanxs. ist, als in den vegetativen Teilen. Dies mag wenigstens zum Teil auf Kernteilung beruhen. In Fig. 41, 1 gibt es noch eine kernfreie Plasmamasse an der Spitze des Oogoniuminhalts, alsbald aber dringen die Kerne weiter vor (Fig. 41, 2) und verteilen sich nun gleichmäßig um die zentrale Vakuole herum (Fig. 41, 3). Die Vakuole ist gänzlich mit den nicht abgebildeten Oel- tropfen erfüllt. Jetzt liegen die Kerne an der Innenseite, die Chromato- phoren an der Außenseite des Plasmas, aber bald dringen sie weiter vor und kommen zwischen die Chromatophoren zu liegen (Fig. 41, 4, Fig. 42, 5). Zunächst zeigt sich, indem der Plasmabelag meistens dünner wird, die erste Andeutung der Schnabelbilduug (Fig. 42, 5, 6) dadurch, daß eine chloroplasten- und bald kernfreie Plasmamasse an der Spitze des Vaucheria. 85 Oog-ous erscheint. Es zeigen sich in der Nähe des Schnabels Figuren, welche auf eine Karyokinese hindeuten (Fig. 42, 5). In 2 — 3 Stunden nimmt das Plasma an Quantität zu, der Schnabel wird deutlicher und gänzlich chlorophyllfrei (Fig. 42, 8). Alle Kerne, bis auf einen, ziehen sich allmählich aus dem Oogon zurück und treten wieder in den Faden ein. Dieser eine Kern liegt in der Nähe des Schnabels (Fig. 42, 7), und bald ist nur ein Kern noch im Oogon vorhanden (Fig. 42, 8). Inzwischen hat sich die zentrale Vakuole in eine Anzahl kleinerer geteilt, und tritt auch ein Teil der Chromatophoren wieder in den Faden zurück. Das Oogon kontrahiert sich, und die das Oogon vom Faden trennende Wand wird gebildet (Fig. 42, 9). Es fällt jetzt auf, daß die Membran an der Spitze des Oogons (Fig. 42, 0) viel dünner ist als an den anderen Stellen, und daß der Fig. 42. Cytologie der Vaucheria-Oogonien, weitere Stadien, nach Oltmaxxs. Schnabelteil recht plasmareich geworden ist. Das Oogon öifnet sich jetzt und stößt einen Teil des kernlosen Schnabelplasmas aus, von dem aber ein nicht unbeträchtlicher Teil zurückbleibt (Fig. 42, 9 — 10). Jetzt dringen Spermatozoen in den Hals ein (Fig. 42, 10), und bald gelingt es einem, in das Ei vorzudringen, in welchem es sich sofort zu dem Eikern hinbewegt (Fig. 42, 11), um mit ihm zu verschmelzen (Fig. 42, 12). Die Zygote umgibt sich darauf mit einer Membran, womit die Befruchtung vorüber ist. Es mag aber noch etwas über die zur Entwickelung nötige Zeit hinzugefügt werden. Untersucht man morgens 8 Uhr gut wachsende junge Kulturen, so findet man die Antheridienentwickelung bereits weit fortgeschritten, sie fängt nämlich schon am Abend vorher an. während die Bildung der Oogonien erst während der Nacht oder in den frühen Morgenstunden einsetzt. 86 Yaucheria. Mittags zwischen 3 und 6 Uhr wird der Schnabel des Oogons sicht- bar, und abends zwischen 8 und 11 Uhr wird das Antheridium durch eine Querwand abg-egrenzt. Die Kerne des Oogons fangen gegen Mitternacht an in den Faden zurückzutreten, und zwischen 1 und 2 Uhr wird die trennende Wand gebildet. Zwischen 2 und 4 Uhr nachts öffnen sich die Oogonien, so daß vorwiegend um 3 Uhr herum die Befruchtung stattfindet; die \^er- schmelzung von Ei und Spermakern aber findet erst zwischen 8 und 10 Uhr morgens statt. Obige Zeiten sind approximativ richtig für Juni und Juli, im Oktober verläuft der Prozeß etwas schneller. So weit die Ausführungen Oltmanns ; vor kurzem beschrieb Davis den Vorgang etwas anders. Während Oltmanns bei Vaucheria sessiUs, aversa u. s. w. fand, daß das Ei dadurch einkernig wird, daß alle Kerne Fig. 43. Vaucheria geminata racemosa (nach Davis). 1 Oogonium bereits mit einer Membran gegen den Faden abgetrennt und dennoch vielkernig. 2 Aelteres Stadium, viele Nuclei bereits degenerierend. 3 Der Einucleus in der Mitte, degenerierende Nuclei an der Peripherie. 4 Der Einucleus in seiner definitiven Größe. bis auf einen das Oogonium verlassen, beobachtete Davis bei Vaucheria geminata racemosa das Eiukernigwerden infolge eines Degeuerations- prozesses, der die überzähligen Kerne befällt. Der Vorgang wird wohl zur Genüge durch oben stehende Figuren ühistriert. Fig. 43, 1 und 2 zeigen deutlich, daß das Oogon bereits mittels einer Querwand vom Tragfaden abgetrennt ist, während es noch vielkernig ist. Ob hier nun Verschiedenheiten bei verschiedenen Species vorliegen, oder ob einer von beiden Forschern sich getäuscht hat, muß vorläufig dahingestellt bleiben. Analoge Erscheinungen bei der Eibildung der Oomijcetes könnten dazu verführen, die DAvissche Darlegung für Vauclieria. 87 die walirscheiulichere der beiden zu halten, doch läßt sich ja a priori gar nichts gegen Oltmanns' Darstellung- einwenden, und nach den Figuren zu urteilen, sind die OLTMANNSschen Präparate den DAVisschen weit über- legen, was einen unwillkürlich dazu bringt, die OLTMANNSschen Resultate für die richtigeren zu halten ; da bleibt wohl nichts übrig, als ruhig abwarten. Wenden wir uns jetzt der Cytologie der xlntheridien zu, welche ebenfalls von Oltmanns untersucht wurde. Wir haben bereits früher gesehen, daß das junge Antheridium im An- fang den gleichen Bau zeigt wie ein vegetatives Seitenzweigiein (Fig. 44). In dem jungen Antheridium liegt, wie bei diesem, vielkerniges Protoplasma mit Chloroplasten, aber in der Spitze ist nur Körnerplasma vorhanden (Fig. 44, 1). Auch hier gibt es bisweilen Bilder, welche auf Karyokinese hin- Fig. 44. Vaucheria-Antheridien (nach Oltmaxxs). deuten. Alsbald nimmt die Qantität des Plasmas zu und biegt sich die Spitze nach dem Faden hin (Fig. 44, 2), das Plasma ist inzwischen stark vakuolisiert ; jetzt wird eine Querwand gebildet (Fig. 44, 3), die das eigentliche Antheridium abtrennt, und die kleinen Vakuolen verschmelzen wieder zu größeren (Fig. 44, 4). Die Kerne arrangieren sich an der inneren Seite des Plasmaschlauches, nehmen spindelförmige Gestalt an (Fig. 44, 3 und 4) und stellen sich mehr oder weniger radiär ein, ja dringen sogar in den Vakuolenraum ein. Dieses für Kerne ungewöhn- liche Verhalten rührt daher, daß diese scheinbaren Kerne keine eigent- lichen Kerne, sondern ganze Spermatozoen sind, deren dünne Plasma- schicht und Cilien während der Präparation unkenntlich wurden. Chloro- plasten enthalten sie anscheinend nicht. gg Dichotomosiphon. Das Antheridium öffnet sich jetzt alsbald an der Spitze und die Spermatozoen schwimmen fort. Nachdem nun in der beschriebenen Weise (p. 84) die Zyg-oten ge- bildet sind, machen sie eine längere Ruheperiode durch. Schließlich fallen sie, noch von der Oogouiumwand umschlossen, ab : es löst sich also das Oog-on vom Tragfaden ab. Erst später kommen sie durch Zer- bröckelung oder Verschleimung, letzteres nur bei V. terrestris Lyngb., der Oogonwand frei. Die Zygoten keimen erst etwa nach 4 Wochen nach der Loslösung zu neuen Individuen aus. Pringsheim meinte früher, daß bei Vmicheria ein Generations- wechsel sich vorfände, indem die Zygoten zu ungeschlechtlichen, die Zoosporen zu geschlechtlichen Individuen auskeimten. Dem ist nicht so. Klebs hat unwiderleglich gezeigt, daß es nur von äußeren Bedingungen abhängt, ob Oogonien und Antheridien oder Zoosporen gebildet werden, ja es bedingen sogar die äußeren Umstände, ob männliche oder weib- liche oder Geschlechtsorgane gebildet werden. Während z. B. meistens nur ein Antheridium bei einem Oogon ge- bildet wird, gelang es Klebs durch Luftverdünuung, bis 8 Antheridien pro Oogon entstehen zu lassen. Beim Beginn unserer Betrachtung der Vaucheriaceen bemerkten wir. daß außer Vaucheria noch ein zweites Genus besteht, welches sich durch seine dichotome Verzweigung von ersterem unterscheidet; nach dieser Eigenschaft wurde es von Ernst Dichotoinosiplioii genannt. Von diesem Genus ist nur eine Art: I). tuherosiis (A. Br.) Ernst bekannt. Es wurde diese Alge zuerst 1848 von Alexander Braun bei Onnens (pres Grandson, Cant. de Vaud ä la poissiue) in sterilem Zustande angetroffen und später, ebenfalls steril, an drei ver- schiedenen Orten in Nordamerika aufgefunden. Sie wurde von A. Braun mit dem Namen Vmicheria tuberosa belegt. Im Jahre 1901 sammelte Ernst bei Geneve, in einem Graben des Moores Greviu am Fuße des Mont Saleve, Nitella tenuissina, welche er später in Zürich in ein Aquarium stellte. Aus dem miteingeführten Schlamm entwickelte sich nun nicht nur die Dichotomosipkon (Fig. 45), sondern fruktiflzierte auch. Unsere Alge unterscheidet sich von allen Vmwkerm-Arten durch ihre dichotome Verzweigung, überdies sind die Fäden in regelmäßigen Abständen eingeschnürt. An diesen Einschnürungsstelleu ist die Membran verdickt und meistens rotbraun gefärbt. Der protoplasmatische Inhalt besteht der Hauptsache nach, wie bei Vaucheria, auch hier aus zahl- reichen Kernen und Chromopiasten, aber als Reservesubstanz wird kein Oel, sondern Stärke angetroffen. Die ringförmigen Membranverdickungen, die Anwesenheit von Stärke statt eines fetten Oeles brachten Ernst dazu, der Pflanze in der Nähe der Codiaceae einen Platz anzuweisen. Unmöglich ist dies ja nicht, aber solange wir keine Codiacee mit oogamer Befruchtung kennen, ziehe ich es vor, sie mit Oltmanns als eine Vaucheriacee zu betrachten, trotzdem zugegeben werden muß, daß unsere Unkenntnis einer Zoosporenbildung bei dieser Pflanze auch diese Einreihung recht unsicher macht. Oogonien und Antheridien bilden sich an dei' Spitze der Gabel- zweiglein letzter Ordnung, und zwar immer mehr Antheridien als Oogonien. Dichotomosiphon. 89 Die Oog-onieu entstehen als Anschwellimg-en der Zweigspitzen, vieles Plasma tritt in sie hinein, ein farbloser Schnabel wird gebildet und der g'anze Inhalt ballt sich zu einem Ei zusammen, ein Ausstoßen farblosen Plasmas, wie bei Vaucheria, findet nicht statt. Die Antheridien werden in ähnlicher Weise wie bei Vaucheria g-e- bildet, und auch die Spermatozoen erinnern sehr an die der Vaucherien. Die Oogoniummembran verschleimt an der Spitze, und durch die so ge- bildete Oeffuung (Fig. 45, ;')) treten die Spermatozoen ein. Die Zygote umgibt sich mit einer dicken Membran. Ihre Keimung wurde noch nicht beobachtet, auch von der ('ytolog-ie dieser Alge ist noch nichts bekannt. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung- ist auf die Bildung von Brut- knöllchen an den Enden rhizoidenähnlicher Ausläufer beschränkt Fig. 45. Dichotomosiphon tuberosus nach Erxst. 1 Gabelungsstelle mit der Einschnürungsstelle der Aeste und den rotbraun gefärbten, ringförmigen Membranverdickungen. 2 Teil einer fertilen Pflanze nacli der Befruchtung. Die sämtlichen Antheridien sind ent- leert, ihre Membran aber noch vollständig erhalten. In den Oogonien haben sich die Zygoten gebildet. 3 Doppelte dichotomische Verzweigung; von den 4 Aestchen bildeten 2 Oogonien und 2 Antheridien. Die antheridientragenden Aeste krümmen sich während ihrer Ent- wickelung immer so, daß ihre Spitzen in die Nähe der Oogonien zu liegen kommen. 4 Soeben befruchtetes Oogon, der Empfängnisfleck noch sichtbar. 5 Spitze des Oogons unmittelbar nach der Befruchtung, eine Ausstoßung von Plasma wie bei Vaucheria findet nicht statt. 6 Reife Zygote im Oogon. 7, 8 Bildung der Brutknöllchen und Keimung derselben. (Fig. 45, 7). Sie dürfen wohl als zu Conidien reduzierte Sporaugien betrachtet werden, wie wir solche ja schon bei Vaucheria kennen lernten. Sie keimen später mit seitlichem Keimschlauch zu Dichotomosiphon- Pflänzchen aus. Von der Gruppe der Siphoneae bleibt nun noch eine, die der QQ Die übrigen Siphoneae. Verticillatae oder Dasycladaceae, zu behauclelu. Ueber deren Stellung- im System läßt sich streiten. Mit Blackman und Tansley stelle ich sie in die Gruppe der Siphoneae. Oltmanns aber in die der Siphonocladeae: für beide Anschauungen läßt sich, wie so oft in systematischen Fragen, manches sag-en, eine sichere Entscheidung- aber nicht herbeiführen. Die Gruppe der Verticillatae, d. h. also der Siphoneen mit wirtelig-em Verzweigung-smodus , läßt sich in Untergruppen einteilen, und zwar unterscheide ich. dem Beispiel Oltmanns' folgend, deren 4: 1) Dasycladeae: Gametangien an den Spitzen der Seiten- achsen 1, Ordnung-. Dasydadus, Neomeris, Cijmopolia. 2) Triploporelleae: Die primären Seitenachsen werden selber zu Gametangieu. Triploporella etc. 3) B 0 r n e t e 1 1 e a e : Gametangien seitlich au den primären Seiten- achsen. Bornetella etc. 4) A c e t a b u 1 a r i e a e : Sporangien stark verlängert, meistens ziem- lich fest zu Schirmen vereinigt. Halicoryne, Acetabularia etc. Als einfachster Repräsentant der ganzen Gruppe mag Dasycladus betrachtet werden. Dieses Genus ist monotypisch, die einzige Art kommt im Mittelmeer, auf den Canarischen Inseln etc. vor. Sie* wächst gesellig- auf Steinen und sonstigem Substrat. Die Pllänzchen sind ± 5 cm hoch, bestehen aus einer unverzweigten Haupt- achse, welche mit dicht gedrängten Wirtein von Seitenachsen besetzt ist. Diese Seitenachseu verzweigen sich ebenfalls, auch die Seitenachseu 2. Ordnung sind wii'telig gestellt. Sie greifen ineinander und so resul- tiert ein einem grün gefärbten Schwämmchen nicht unähnliches Gebilde (Fig. 46). Der unterste Teil des Hauptstammes trägt keine Seitenzweige, so daß ein ganz kurzes Stielchen entsteht, welches in die das Pllänz- chen befestigenden Rhizoide ausläuft. Die Hauptachse wird von einem ununterbrochenen Schlauch gebildet, Querwände treten in demselben nicht auf, aber es sind die Seitenzweige durch Querwände von der Hauptachse getrennt. Die Seitenachsen verzweigen sich meistens 2 — 3mal, bei jeder Ver- zweigung werden die gebildeten Seitenästchen kleiner, so daß die peripher gelegenen Wirtel aus den kürzesten Gliedern bestehen. Die Membran der Hauptachse ist stark verdickt, außerdem noch an der Außenseite von einer dicken Kalkkruste bedeckt. Auf einem Quer- schnitt (Fig. 46, 6) hat es den Anschein, als bestände die Wand aus einer Anzahl getrennter, sehr dicker Stückchen, das rührt daher, daß die Wand an den Ansatzstellen der Seitenachsen nicht verdickt ist: zweifellos erlaubt dies die Ab- und Zufuhr von Nahruugssubstanzen. Schickt unsere Pflanze sich zur Fruktiflkation an, so schwellen die Spitzen der primären Seitenachsen kugelig an, trennen sich durch eine Wand ab und werden so zu Gametangien. Diese Fruktiflkation beschränkt sich auf die obere Hälfte oder auf die oberen zwei Drittel, der untere Teil der Pflanze bleibt steril. In Dasycladus 91 den Gametang-ien bilden sich eig-eutümlicli quadratische Gameten mit 2 g-leichlangen (jilieu. Da alle Gametaugien sich gieichzeitig öffnen. treten die Gameten in der Gestalt eines grünen Nebels aus, und da fast alle Ohromatophoren und fast alles Plasma in die Gametangien ein- getreten war, erblassen die Pflänzchen plötzlich und gehen alsbald zu Grunde. Zur Kopulation sind von verschiedenen Individuen herstammende Gameten notwendig. Die Gameten enthalten mehrere Ohromatophoren und einen großen basalen Augenfleck, Die Zygoten keimen sofort zu neuen Pflänzchen aus. Zur gleichen Familie gehören noch zwei Genera, welche hier eben- falls im Anschluß an Oltmanns behandelt werden mögen. Fig. 46. Dasycladus clavif ormis. 1 Habitusbild einer Ausiedeluug. 2 Quer- schnitt eines Stückes eines fertileu ZweigM'irtels mit Gametangien. 3, 4 Habitusbild steriler und fertiler Pflänzchen. 5 Gametenkopulation. 6 Querschnitt durch die Wand der Hauptachse. Alles nach Oltmanns, nur 4 nach Nägeli. Neomeris zeigt große Uebereinstimmung mit Dasijcladus. Auch hier findet sich ein zentraler Hauptstamm mit wirteligen Seitenachsen, welche terminal Gametangien tragen. Während die jüngeren Seitenachsen sich von denen von Dnsycladiis nur durch die Anwesenheit einiger langer Haare auf der Spitze unter- scheiden, zeigen die oberen eine Abweichung vom Verhalten der Dasy- cladtis-Zweige, welche von überwiegendem Einfluß auf den Habitus der Pflänzchen ist. Die Seitenzweige 2. Ordnung schwellen nämlich an den älteren 92 Neomeris. Teilen der Pflanze derart apikal an, daß sie blasenförmig- werden. Die Blasen benachbarter Zweige platten sich gegenseitig- ab, und so wird ein zusammenhängender Mantel um das ganze Pflänzchen herum ge- bildet, welcher aus einer Anzahl grüner Facetten besteht; denn seine periphere, der Photosynthese sehr günstige Lage veranlaßt das Eintreten vieler Chromatophoren (Fig. 47, 1). Bilden sich nun an der Spitze der Seitenzweige 1. Ordnung die Gametangien aus, so sind sie vom Mantel bereits ausgiebig geschützt. Dennoch genügte dieser Schutz oifenbar nicht, denn die Pflanze scheidet erstens noch eine dicke Kalkschicht um jedes einzelne Gamet- angium aus (Fig. 47, 2), weiter noch einen um die Zweige, welche die Gametangien tragen, und schließlich verkalken die nach innen gekehrten INIEOMERIS CYMOPOLIA Fig. 47. I. Neomeris. 1 Oberes Ende der Pflanze nach Ceamer. 2 Partiell ver- kalkter Wirtelast nach Chxtrch. — II. Cymopolia. 1 Habitusbild nach Oltmanns. 2 Längsschnitt eines Gliedes nach SOLMS. Seiten der blasenförmigen Spitzen der Zweige 2. Ordnung, so daß die ganze Pflanze von einem Kalkmantel umgeben ist. Die Außenseite der Blasen ist aber nicht verkalkt, die Photosynthese wird also durch diesen Verkalkungsvorgang nicht gehindert. Die Ver- kalkung findet bei verschiedenen Neomeris-Arten in verschiedener Aus- giebigkeit statt, darauf einzugehen, ist hier nicht der Ort. Wir redeten bis jetzt auch hier von Gametangien, trotzdem der Ausdruck nicht ohne weiteres benutzt werden darf, denn in diesen Or- ganen werden wenigstens nicht direkt Gameten gebildet. Der ganze Inhalt des Gametangiums umgibt sich nämlich mit einer Membran, wird also zu einer Cyste. Diese Cysten sind dadurch ausgezeichnet, daß sie an dem einen Ende einen Deckel besitzen. Aehnlich gedeckelte Cysten kennen wir Cymopolia. 93 mm bei einem anderen Siphoneengeuus, und zwar bei Acetabularia , und wissen, daß, dort diese Cysten Gameten erzeugen, so daß wir allen Grund haben, anzunehmen, daß es sich bei Neomeris ebenso verhält. Es ist diese Cystenbildung wohl korrelativ mit der starken Ver- kalkung dieser Algen entstanden als ein Ruhezustand, den der Gamet- angiuminhalt durchmacht, und jetzt als eine Anpassung zu betrachten. Gesetzt den Fall, es öffneten sich die Gametangien normalerweise und entließen die Gameten, so würden letztere sich nur in den von dem die ganze Alge umgebenden Kalkmantel begrenzten Raum bewegen können, nicht aber ins Freie treten. Eine Kopulation von Gameten, welche von verschiedeneu Individuen herrührten, wäre dann unmöglich. Jetzt aber gelangen die Cysten, da die ganze Pflanze alsbald nach deren Bildung abstirbt und zerbröckelt, ins Freie, und so können die in denselben sich bildenden Gameten frei ins Meer hiuausschwimmen. Das Genus Cymopolia sieht auf den ersten Blick einer Neomeris recht unähnlich, und man empfindet kaum Neigung, sie als nahe verwandt zu betrachten. Während Neomeris unverzweigt und ungegliedert ist, ist Cymopolia verzweigt und gegliedert. Die Verzweigung ist natürlich ein Unterschied gegen Neomeris, aber die Gliederung und die allgemeine Struktur sind nur geringe Modifikationen des Neomeris-Typus. Beide lassen sich zurückführen auf periodische Einschnürung der Hauptachse und auf den Umstand, daß nicht wie bei Neomeris nur fertile, sondern überdies auch noch sterile Zweigwirtel vorkommen. Vergleicht mau eine fertile Partie einer Cyniopolia mit Neomeris, so ist die Uebereinstimmung so auffallend, daß man beide als Stücke nahe verwandter Arten betrachten könnte. Der einzige Unterschied liegt eigentlich in der Verkalkung. Bei Cymopolia bildet sich an der Außenseite zwischen den Zweigen eine zusammenhängende, sehr dicke Kalkschicht, welche sämtliche Organe umschließt, und zwar derart, daß die Gametangien völlig vom Kalk ein- geschlossen sind. Die Gliederung resultiert von der periodischen Produktion sehr kurzer steriler Seiteuzweige, und zwar unter Einschnürung der Hauptachse ; diese sterilen Seitenzweige bilden apikal Haare, welche einen bedeutenden Anteil an der Photosjuthese nehmen. Sobald aber die Hauptachse sich wieder verlängert, und so wieder ein fertiler Teil gebildet ist, werden die sterilen Zweige zwischen zwei fertilen Stücken eingeschlossen, und die Haare sozusagen abgekniffen. Um die sterilen Zweige herum bildet sich kein Kalkmantel aus, da- durch ist die Pflanze gelenkig und läuft weniger Gefahr, vom Wellenschlag abgebrochen zu werden, als wenn sie aus einem Stücke gebildet wäre. In den Gametangien von Cymopolia nun wird keine Cyste gebildet, und das könnte zu der Vermutung führen, daß hier normale, direkt Gameten bildende Gametangien vorlägen. Es hat aber Solms bei einem Exemplar von St. Domingo beobachtet, daß die Qy;?zo/>o/?:ff-Gametangien direkt keimen können. Ob dies nun der übliche Vorgang bei Cymopolia ist — in welchem Falle wir mit Ge- schlechtsverlust, mit Apogamie, zu tun hätten — oder ob es nur ein Sichbehelfeu dieses einen Exemplares war, während normalerweise Gameten g-ebildet werden, muß l)is auf weiteres dahingestellt bleiben. 94 Triplorelli Bornetella. Während also bei den Dcmjdmleen die Gametangien an den Enden der primären Seitenzweige gebildet werden, lernen wir in den Triploporelleae Formen kennen, deren primäre Seitenzweige selber zu Gametangien werden. Das hierhergeliörige Genus Triploporella ist nur fossil bekannt, und zwar sind nur die Gametangien erhalten geblieben. Die Hauptachse war unverzweigt und trug zahlreiche wirtelig ge- stellte primäre Seitenzweige, welche unter xiufschwellung zu Gametangien wurden und durch gegenseitigen Druck unterdessen mehr oder weniger polygonal sich ausbildeten. In diesen Gametangien bildeten sich zahl- reiche Cysten, über deren Keimung wir natürlich nichts wissen. n\ij( lior mit Kernen iind Pyrenoiden. 3 cf Faden mit Spermatozoiden. 4 $ Faden mit Eiern und einer Zygote; Spermatozoen dringen ein. 5 Sph. crassisepta mit einkernigen Eiern, mit Spermalsern und Pyrenoiden. 6 Spii. Braunii mit vielkernigen Eiern und Pyrenoiden. 7, 7 A Keimende Zygoten. 8 Zoospore aus der Zygote entstanden. 9 Keimlinge. Sphaerop!aeaceae, deren Einsetzung an diese Stelle freilich von zweifelhafter Richtig:keit ist. Die Familie enthält nur ein Geschlecht und eine Art: 108 Rückblick. Sphaeroplaea anniüina. Sie zerfällt aber nach Kleb ahn in 2 Varietäten: Sph. Pyraunii und Si)h. crassisepta. Bis jetzt wurde Sphaeroplaea nur in Europa gefunden, der locus classicus ist der Auersperg-Brunnen in Graz ; im Jahre 1905 trat sie in wenig-en Exemplaren im Victoriahause des Leidener botanischen Gartens auf, ich konnte aber bloß sterile Exemplare finden. Die Alg-e ist uuverzweigt, besteht aus lang-eu Zellen und hat, da sie frei schwimmt, keine Rhizoide. Die Chloroplasten sind in eigenartig-en, ringförmigen Zonen lokalisiert, welche aber durch ebenfalls Chloroplasten enthaltende Plasmastränge verbunden sind (Fig. 56, 2). Zwischen den Chloroplasten, in den ring- förmigen Zonen also, liegen die Pyrenoide. Da dies für Pyrenoide un- gewöhnlich, betrachtet man vielleicht besser den ganzen grün gefärbten Teil als ein Chromatophor. Ungeschlechtliche Fortpflanzung wurde nie beobachtet. Die geschlechtliche Fortpflanzung findet mittels Eier und Spermato- zoen statt, die Oogonien und Antheridien sind gewöhnliche Fadenzellen, welche wohl ihren Inhalt, nicht aber ihre Form ändern. In den Antheridien entstehen durch wiederholte Teilung der Kerne bis zu 300 Spermatozoeu. Sie besitzen 2 Cilien, sind braungelb gefärbt und schlüpfen durch kleine Löcher, welche sich in der Zellwand bilden, heraus. In den Oogonien entstehen die Eier in viel geringerer Zahl; bei der var. crassisepta sind die Eier einkernig, bei der var. Braunii mehr- kernig, im letzteren Falle funktioniert aber doch nur einer derselben als Eikern, die übrigen gehen zu Grunde. Am Ei befindet sich ein farbloser Empfängnisfleck. Die Spermato- zoeu dringen durch kleine Oefihungen in den Oogonien zu den Eiern vor; ein Spermatozoon verschmilzt mit jedem Ei. Der Spermnucleus tritt hinein und verschmilzt mit dem einzigen oder mit dem funktionierenden Eikern. Die Zygote umgibt sich mit einer derben Membran, der Inhalt färbt sich zunächst braun, später rot. Bei der Keimung bildet die Zygote normaliter 4, unter Umständen aber auch mehr Schwärmer, welche ein eigentümliches rotes Querband besitzen und zu neuen Sphaeroplaeeri auskeimen. Auch hier wurde also die Zygote zum Gonotokonten. Werfen wir jetzt, nachdem wir den ganzen Stamm der Siphonales behandelt haben, nochmals einen Blick zurück. Wir haben gesehen, daß die ersten Organismen monoenergid waren und frei umherschvvammen. Von diesen hat sich der Stamm der Volrocineae durch Zusammen- bleiben der Tochterindividuen unter Beibehaltung der Beweglichkeit mittels Cilien entwickelt, es entstanden so freibewegliche Kolonien. Auf diesem Wege zur Weiterentwickelung wurde aber nur ein succes d'estime erreicht, eine höhere Form als Volvox entstand nicht. Die Natur schlug aber zu gleicher Zeit einen anderen Weg ein und versuchte, was durch den Verlust der Beweglichkeit zu erreichen war: dieser Versuch führte zu nichts Besserem als zu HijdrodicUfon. Da wurde noch ein anderer Weg eingeschlagen, nicht Vermehrung der ZeUen, sondern Vergrößerung der Zelle und Vermehrung der Euer- Rückblick. ]^QQ g-iden wurde versucht, auch wurde diese Riesenzelle möglichst differen- ziert, das Erg-ebuis war Caulerpa oder bei Verwebung von verschiedenen Röhren : Codliim. Die weitere Ausbildung der bereits bei CocUum andeutungsweise vorhandenen Heterogamie führte zu Formen, wie Yaucheria, mit aus- gebildeten Oogouieu und Antheridien. Eine Verbesserung der Einzelligkeit der polyenergiden Organismen war die Zerteilung der Riesenzellen mittels Septen in eine größere Zahl von Abschnitten. Dadurch wurde die Verwundungsgefahr sehr her- abgesetzt, unter Beibehaltung der Isogamie wurde hierdurch Cladophora, unter Ausbildung der Heterogamie Sphaeroplaea erreicht. Unter Beibehaltung der unabhängigen Lebensweise war auch hier- mit offenbar nichts weiter zu erreichen, es stand aber noch die Mög- lichkeit, zu einer abhängigen Lebensweise überzugehen, offen. Auch dieser Weg wurde eingeschlagen, sapropliytische und parasi- tische Fungi entstanden. Sehen wir also zunächst, wie unsere Organismen diese Gelegen- heit auso-euutzt haben. Vierte Vorlesung. Die niederen Fungi. Schon früh war eine Neigung- zur Aufgabe der Eigeneruähruug vor- handen, wir sahen schon, daß bei den freischwimmenden monoenergiden einzelligen Formen ein solcher Faulenzer sich vorfand : Folf/fonnt, welcher seine Chromatophoren verlor und seine Nahrung faulenden Substanzen entnahm. Das ist aber nur eine einzige Ausnahme im ganzen Stamm der Volvocineen. Viel verbreiteter wurde diese Lebensweise unter der Gruppe der Siphonales. Schon unter den ersten noch rein einzelligen Formen ent- stand die Neigung zum Parasitismus, und daraus entstand ein Teil jener Gruppe von Pilzen, welche wir unter dem Namen der Ärchimi/cefen kennen. Betrachten wir also die Gruppe etwas näher. Sie läuft der Gruppe der Endosphaeraceen parallel, und wir werden sehen, daß, während die niedrigsten Formen einzellig sind, es andere gibt, iDCi welchen ebenso wie bei Endosplmera ein ephemerer Coenobiumzustand auftritt, indem die gebildeten Tochterzellen, noch bevor sie Cilien gebildet haben, sich mit einer Membran umgeben und zu Zoosporangien werden ; das ist der Fall bei S/jnch>/frium. Eigentlich aber darf dieser Organismus nicht als ein Seitenzweig der isokonten Siphonalen betrachtet werden, da die Schwärmsporeu des S//nch//trfii»i nicht 2 gleichlange sondern nur eine einzige Cilie be- sitzen. Deswegen sollten eigentlich von den hier zu behandelnden Ärchimyceten die Genera OlpicUopsis, Siinclujtriiun, RMxidiiim, Poljiphacjus und Hijphochnirium ausgeschlossen werden, denn bei allen besitzen die Schwärmer nur eine Cilie. Ich glaube in der Tat nicht, daß diese Formen von Isokonten ab- stammen, wage es aber nicht, sie abzutrennen, da ich mit Rücksicht auf den Umstand, daß manche Angaben über die Zahl der Cilien in dieser Gruppe älteren Beobachtungen entstammen , von deren Richtigkeit ich nicht überall sicher bin. Ich wäre sehr geneigt, anzunehmen, daß es unter den großen Gruppen der ÄrcJdm/jcefeu-Sipho/toi/n/ceten zwei Reihen gibt, eine eincielige mit den Generis: Olpidiopsis, S//ncJf//fn'inn, Rhüidium, Fohjijlictgus, Hjijjho- cJiijtrium, Moiiohlepharis und Piithiuni, und eine andere mit den Ge- schlechten: Psciidolpid/m//, Lageii/dnni/, Mijrioblepharis und allen übrigen. Erstere wäre dann wohl von viel niedrigeren Organismen, letztere von den Isokonten abzuleiten. Die ganze Sache ist aber sehr mißlich, wer Pseudolpidium. \1\ weiß, ob nicht die parasitische Lebensweise zum Verlust einer Cilie ge- führt hat. Ueberhaupt treten bei den Pilzen allerhand Umstände auf, welche die phylogenetische Behandlung- erschweren: denn während bei den g-rüneu Organismen nur diese selbst sich fortbilden konnten, können die Vertreter der Pilzreihe nicht nur durch Weiterentwickelung von Pilzen sich ausgebildet haben, sondern es können der Reihe der Pilze auf jeder Entwickelungsstufe von auswärts, aus den Algen neue Mitglieder zu- geführt worden sein. Die Einteilung, welche ich Ihnen also z. B, von der Gruppe der Siphono- mijceten geben werde, ist als eine provisorische zu betrachten, neues Licht wird nur durch neue Untersuchungen entzündet werden können. Bei der Einteilung dieser Gruppe werde ich auf einen Faktor großes Gewicht legen, mit welchem wir bis jetzt nicht zu rechnen hatten, ich meine die durch den Uebergang von Wasser- zum Landleben herbei- geführten Veränderungen. Das wichtigste Resultat dieser Veränderung in der Lebensweise war die zumal von Brefeld nachgewiesene Um- bildung von Zoosporangien zu Konidien. Gehen wir jetzt zur Betrachtung der niedrigsten Pilze, der Archi- )n//ceteii, über. Eine erste Einteilung ist leicht zu macheu, bei einem Teile der Repräsentanten nämlich besitzt die junge Pflanze in den ersten Lebensstunden keine Zellwand, ist also nur eine nackte Energide, bei den übrigen ist die Energide vom Anfang an mit einer Zellwand um- geben. Die erste Gruppe wird Mi/xochi/fridiaceae, die zweite ll/jcochijtr/- cUaceae genannt. Die weitere Einteilung wii'd aus der Behandlung der Repräsentanten hervorgehen. Myxochytridiaceae. Fangen wir die Betrachtung dieser Gruppe mit der Familie der Monolpidiaceae an, und zwar mit einem sehr einfachen Repräsentanten, mit Pseudolpidium Saprolegniae. In den Zoosporangien oder in den Hyphen des Siphonomyceten- Genus Saprolegnia waren seit längerer Zeit zwei Arten von kugeligen Körpern bekannt, und zwar glatte und stachelige. Anfänglich wurden sie für Fortpflanzuugsorgane der Saprolegnia gehalten, und daß diese Auffassung nicht von Anfängern herrührte, be- weist wohl der Umstand, daß sie von Männern wie Nägeli (1846) und Pringsheim (1858 — 1860) verkündigt wurde. Im Jahre 1855 entdeckte aber Alexander Braun ihre wahre Natur, indem er die Meinung aufstellte, daß sie nicht zum Entwickelungsgaug der Saprolegnia gehörten, sondern einen in derselben lebenden Parasiten darstellten. Dieser Meinung war auch Cornu, der 1872 eine detailliertere Beschreibung dieses Organismus gab und seine parasitische Xatur zu beweisen suchte. Der strikte Beweis wurde aber erst 1880 von Alfred Fischer erbracht. Bei seinen Untersuchungen ging er von den in den glatten Spor- augieu gebildeten Schwärmern aus (Fig. 57, i). Diese besitzen 2 Cilieu, mittelst welcher sie im Wasser herumschwimmen. Gelangt nun ein 112 Pseudolpiclium. solcher Schwärmer in die Nähe eines SaproIegma-FsLdens, so schwimmt er auf diesen zu, heftet sich an demselben an, bildet eine Membran und bald darauf einen kurzen Keimschlauch, der die Wand der Saprolegnia durchbohrt. Der Keimschlauch ötfuet sich an seiner Spitze, und der ganze Inhalt des eingekapselten Schwärmers tritt in den Faden ein. Die nackte Energide fängt nun au das Plasma der Saprolegnia zu ver- dauen und wächst stark an, während der Sap7-oIeg)ifa-Faden immer ärmer an Plasma wird und schließlich abstirbt. Der Parasit weist während dieses Stadiums starke amöboide Bewegungen auf, rundet sich aber alsbald ab und umgibt sich schließlich mit einer Membran, welche wenigstens in einem Teil der Fälle nicht glatt, sondern stachelig ist. Nach einiger Zeit teilt sich der Inhalt dieser Stachelkugel in eine größere - r: j ^ MO \^ 0 L r^ /:■•• ■■■ V . 5, - ' 1 t: ^i : ■• ^ 1^ '■■y 1 (> - ji y^% ;> o \A '\ 1 9 10 r S G IJ 1) 0 L 1* 1 1) 1 II iM / '\ Fig. 57. Pseudolpidium Saprolegniae (nach A. Fischek). 1 Schwärmer aus einem glatten Sporangium. 2 Keimend auf einer Saprolegnia. 3, 8 Der Inhalt des Schwärmers tritt in den Saprolegniafaden ein. 4, 5 Der amöboide Zustand des Parasiten im Innern der Saprolegnia. 6 Bildung des stacheligen Sporangiums. 7 Die Stachelkugel läßt die Schwärmer austreten. 9 Amöboider Zustand eines solchen Schwärmers in der Saprolegnia. 10, 11 Bildung der glatten Sporangien. Zahl von Schwärmern; die Kugel bildet einen Schlauch, welcher die Außenwand des Fadens durchbohrt, ins umliegende Wasser eintritt, dort sich öffnet und die Schwärmer austreten läßt. Diese Schwärmer sind in keiner Hinsicht von den in den glatten Kugeln gebildeten ver- schieden. Auch diese Schwärmer dringen wiederum in ähnlicher Weise, wie die schon beschriebenen, in Saprolegnia-FMen ein, fressen wieder unter amöboider Bewegung das >S'a/jro%mr/-Plasma, runden sich ab, um- geben sich mit einer Membran und werden zu glatten Sporangien, welche wieder Schwärmer bilden und wieder den gleichen Entwickelungsgang anfangen. Olpidiopsis. 113 Der Org-auismus bildet also zwei Arten von Sporangieu, glatte und stachelige, das ist aber auch der einzige Unterschied zwischen beiden. Die Fortpflanzung- ist demnach eine rein ungeschlechtliche, von einem Generationswechsel kann keine Rede sein. Der Parasit durchläuft in 6 — 8 Tagen seinen ganzen Entwickelungsgang. Während also beim Genus Fseudolpidiiim keine geschlechtliche Fortpflanzung vorhanden ist, finden wir sie bei einem anderen Genus der Monolpidiaceae, und zwar bei der 1884 von Zopf beschriebenen Olpidiopsis Sehenkiana. Dieser Parasit auf Spirogijra bildet ebenfalls, wie Pseiidolpidium, Schwärmersporeu, welche aber nur eine Cilie besitzen. Sie heften sich 0 h r M) I 0 r s I s m o n o l v nn Fig. 58. Olpidiopsis Sehenkiana (nach Zopf). 1 Keimung der Zoosporen auf einem Spirogyrafaden. 2 Eintritt des Parasiten. 3 Vegetativer Zustand. 4 Der Parasit zum Sporangium geworden. 5, 6, 7 Sehlauchhildung und Entlassung der Zoosporeu. A. B, C Kopulation. an Spirogyra-FMeii an, bilden einen Keimschlauch, welcher die Wand durchbohrt, und lassen den Inhalt als nackte Energide in die Spirogyra- Zelle eintreten. Auch hier wird das Plasma vom Parasiten verzehrt, der Parasit wird zunächst kugelig, nimmt aber alsbald eiförmige Ge- stalt an, umgibt sich mit einer Membran und wird so zum Sporangium. Das Sporangium bildet alsbald einen Schlauch, der die Wand der S2nrogi/ra-Ze\\e durchbohrt und die inzwischen wohl durch wiederholte Zweiteilung entstandenen Zoosporen austreten läßt ; die austretenden Zoo- sporen infizieren neue Spi)-oggra-FMen, und es fängt die Entwickelung von neuem au. Zahllose solcher Generationen folgen im Sommer auf- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 8 1\4: Synchytrium. einander, denn zum Durclilaufeu dieses Entwickelung-sganges braucht das Plläuzcheu nur etwa 48 Stunden. Im Herbst aber, oder in Kulturen bisweilen bereits nach 2—3 Wochen, treten g-eschlechtliche Individuen auf. Die aus der eing-ekapselten Schwärmspore ^) entschlüpfte Energide umgibt sich alsbald mit einer Membran und teilt sich in zwei Zellen (Fig. 58, A), eine dieser beiden vergrößert sich, und es tritt der Inhalt der kleineren Zelle in die größere über, wir haben es hier also mit einem Oogon und mit einem Autheridium zu tun. Leider ist die Keimung der Zygote nicht bekannt. Im gleichen Sjm-ogyra-FaäQn können ungeschlechtliche und geschlecht- liche Individuen des Parasiten vorkommen. Zur Familie der Monolpidiaceae gehört noch eine Anzahl anderer Genera, welche aber alle in der Hinsicht übereinstimmen, daß die Pflanze während der ganzen Dauer ihres vegetativen Lebens nackt ist, sich kurz vor der Fruktifikation mit einer Membran umgibt und so in toto zum Sporangium wird, daher der Name Monolpidiaceae. Anders bei der Familie der Merolpidiaceae, bei welcher aber ebenfalls die Pflanze während des vegetativen Lebens nackt ist. Auch hier umgibt sie sich kurz vor der Fruktifikation mit einer Membran, der Inhalt aber, die Pflanze selber also, verwandelt sich nicht zu einem Zoosporangium, sondern bildet deren mehrere, daher der Name Merolpidiaceae. Ein Beispiel wird Ihnen das klar machen. Wählen wir dazu das 1868 von WoRONiN untersuchte Synchytrium Mercurialis Fckl. Dieser Pilz wurde von Woronin sowohl bei St. Petersburg, wie bei Langen-Schwalbach auf Mercurialis perennis angetroffen. Er lebt parasitisch auf Mercurialis perennis und bildet auf der unteren Seite der Blätter dieser Pflanze oder auch wohl auf beiden Seiten kleine Warzen. Macht man einen Längsschnitt durch ein solches Höckerchen, so stellt es sich heraus, daß es von einer stark vergrößerten Epidermis- zelle gebildet wird, welche von einer, von den umgebenden Epidermis- zellen ausgehenden Wucherung wie von einem RiugwaU umgeben ist (Fig. 59, 1). Im Innern einer solchen hypertrophierten Epidermiszelle befindet sich eine große, länglich-ovale Spore, welche in reifem Zustande von einer dicken braunen Wand bekleidet ist. Während des Winters faulen die auf den Boden gefallenen Merciirialis-BVsittQr und die Sporen werden infolgedessen frei. Im Frühjahr keimen sie in der faulenden Laubmasse und können dann, in unten zu beschreibender Weise, die jungen Mercu- >wi Fig. 60. Synchytrium decipiens (nach Harpee). 1 Fast erwachsene Zelle. 2 Vielkerniger Zustand, in welchem die progressive Spaltung, von der Peripherie ausgehend, angefangen hat, 3 Stück der Peripherie beim Anfang der Spaltung. 4 Schnitt, die Ober- fläche der Zelle bei Anfang der Spaltung zeigend. 5 Die Zelle beim Ende der Spaltung die uninucleären Sporangien zeigend. 6 Anfang der Bildung der Schwärmer. die EpidermiszeUen in ähnlicher Weise wie S. Mercurialis zur Hyper- trophie veranlaßt. Der Parasit besitzt bis zum erwachsenen Zustand einen Kern. Bald tritt er in den Sporenzustand ein, und die Sporangien werden durch progressive Spaltung des Inhaltes gebildet. Die jungen Sporangien, die Zellen des Maulbeerstadiums, sind zunächst einkernig, alsbald fängt aber die Keimung an, welche sich durch das Melu'kernigwerden der Sporangien äußert, es werden dann die Membranen um sie herum ge- bildet, und es treten nach dem Austritt dieser Sporangien die uninukleären Zoosporen heraus. Lagenidhim. ]^]^Y Der ganze Vorgaug- ist also, wie schon auf p. 38 bemerkt, voll- kommen dem Verhalten von Emlosphnera analog-. Nun ist ein anderes Sijiichiitrium bekannt, nämlich 8. Tara.mci, bei welchem dieser Coenobiumzustand nicht auftritt. Die kleinen Sporan^en, welche bei S. mermiriaUs im Maulbeerzustand aus der Dauerzelle aus- treten, werden nicht g-ebildet, sondern die Dauerspore bildet direkt Zoo- sporen. Dort wird die Entwickelun;g abgekürzt, indem keine Spaltung bis zu einkernigen Stücken stattfindet, sondern die vielkernig-en Stücke zerfallen, nachdem sie ihre Nuclei vermehrt haben, in Schwärmsporen. Die Bildung der Sporangien wird also übersprung-en. Wir kommen hierauf bei der Besprechung der Sporenbildung der Mucoriiieen zurück. Gehen wir jetzt zur Besprechung der Gruppe der Mycochytridiaceae über, welche übrigens wohl kaum eine natürliche ist, und betrachten wir zunächst die Familie der Hohchiifridiaccae, von welcher wir als Beispiel Lagenidium Rabenhorstii Zopf wählen. Dieser 1884 durch Zopf bekannt gewordener Organismus lebt in Spirog/jm-Fäden und ist so häufig, daß man ihn fast stets er- halten kann. Die Schwärmer besitzen 2 Cilien und heften sich an die Spirogiireu au. Hier bilden sie einen Keimschlauch, welcher die Wand der Sjnrogijra-ZeWe durchbohrt, und dessen eingedrungene Spitze kugelig anschwillt, alsbald aber zu einem laugen Keimschlauch auswächst. Von der Cytologie ist leider nichts bekannt, wahrscheinlich aber ist dieser Keimsclilauch polyeuergid. Falls dies sich in der Tat als richtig herausstellen sollte, gehörte dieser Organismus nicht hierher, sondern zu den Siphonomyceten. Bald treten in dem Keimschlauch Querwände auf und verzweigt sich das Mycelium dermaßen, daß es die ganze Sjj/rogi/ra-ZeUe ausfüllt. Auch diese Zweige trennen sich durch Querwände ah, so daß schließ- lich der Organismus ein homocelluläres Aussehen hat. Jede Zelle dieses Mycels kann zum Zoosporangium werden. Dazu bildet sie einen Schlauch, welchei' die Spiroggra-WsLnd durchbohrt, und dessen ausgetretene Spitze kugelig anschwillt. Das Plasma der Zelle tritt gänzlich in diese Anschwellung ein, teilt sich dort in eine Anzahl von Schwärmern, die Wand der Anschwellung verschleimt, und die 2-ciliegen Zoosporen treten aus. Das vegetative Leben unseres Parasiten ist in 24 — 76 Stunden zu Ende, dann fängt die Fruktifikation an, welche ebenfalls nur wenige Stunden in Anspruch nimmt, so daß ein 5-tägiges Lagenidium schon recht alt ist. Etwa im Monat Juni hört die ungeschlechtliche Vermehrungsweise nach und nach auf und wird von der geschlechtlichen abgelöst. Meistens ist dazu die Anwesenheit zweier Individuen in einer Spiroggra-Ze]le er- forderlich. Diese legen sich nach der Weise zweier kopulierenden Spiroggra-FMen aneinander (Fig. 61, E), und die Plasmakörper der Zellen des männlichen Fadens treten in die des weiblichen über, wo das S und ? Plasma sich zu einer Zygote vereinigt. Wie schnell dieser Vorgang verläuft, geht aus den Figuren A — D hervor. Die hier miteinander kopulierenden Zellen sind die Endzellen 118 Lacreuidium. der betreffeudeu Fäden, ein Ansnahniefall, welche aber der Beobachtung- recht günstig- ist. Der ganze Vorgang- war in 6 Stunden beendet. Wenn nur ein Individuum in einer S^nrogi/m-ZeHe vorhanden ist, weiß es sich dadurch zu helfen, daß die Kopulation zwischen 2 Zweigen stattfindet (Fig-. 61, F). Cytologie und Keimung- der Zygoten sind vollkommen unbekannt, eine Untersuchung- also sehr anzuraten. Zu dieser Familie gehören noch einige andere Arten, denen allen dieses g-enieinsani ist, daß sich jede Zelle zu einem Sporang-ium um- bilden kann, und daß Fruktifikation nur einmal stattfinden kann, weil nach derselben nur die Zellwände zurückbleiben. HOL OCH. Fig. 61. Lagenidium Eabenhorstii (nach Zopf). 1 Eben in die Spirogyra ein- dringende Keimjjflänzchen. 2 Zwei zu einem langen Keimselilaueh ausgewachsene Pflänzchen. 3 Der Keimschlauch in Zellen zerlegt. 4 Bildung der Zoosporangien und Austritt der Zoo- sporen. A Anfang der Kopulation, zwischen zwei Individuen. B — E Bildung der Zygoten. E Neben Zygoten ist ein Zoosporaugium vorhanden. F Kopulation zwischen zwei Zweigen eines Individuums. Dies ist bei der Familie der Sporochytriaceae nicht der Fall. Zwar fruktifiziereu auch hier die Individuen nur einmal, aber nach der Fi'uktifikation bleibt ein Rest übrig-, ein sehr zartes Mycelium. welches aber ebenfalls bald zu Grunde g-eht. Die Entwickelung- dieser Organismen ist sehr einfach, aber in ihren Details noch recht wenig- bekannt, C5i;olog-isch weiß man so gut wie gar nichts. 119 Bhizidium bulligerum Zopf macht eine sehr einfache Entwickelung durch. Auch sie lebt parasitisch auf Sjnrogyra, befällt aber meistens nur im Absterben begriffene oder im Moment der Kopulation geschwächte Zellen. Die einciliege Schwärm- spore heftet sich an die Wand der Spirogyra-ZeWe an, durchbohrt diese mittels eines kurzen Keimschlauches, welcher, kaum eingedrungen, kugelig- anschwillt. Die Wand der Schwärmspore geht nicht zu (Jrunde, sondern verdickt sich zu einem Cellulosepfropf, daher der Name bulligerum. Die kugelige Anschwellung- bildet nun einen Keimschlaucli, der liart an seiner Ursprungsstelle sich stark verzweigt und ein sehr zartes ]\[ycelium K U I Z I I) I U M ^,__ ^-— ^F 0 K OCfi 'Jk. ' i Fig. 62. Rh izidi um bulligerum (nach Zopf). 1 Eintritt der Schwiirmsporeu, Anfang der Mycelbildung. 2 Individmim, von oben betrachtet. 3 Schwcärmsporenbildendes Individuum, von der Seite gesehen. 4 Austritt der Schwärmer. Die große Spore in der Zelle ist eine Spirogyrazygote. bildet, das entweder auf die infizierte Spiroggra-ZeWe beschränkt bleibt, oder aber auch in benachbarte Zellen vordringt. Der Inhalt des kugeligen Körpers teilt sich nun zu Schwärmern, welche durch den verschleimenden Cellulosepfropf das Sporangium ver- lassen. Damit ist die Sache beendet, das zurückbleibende Mycel stirbt ab. Die Fortpflanzung- ist also hier rein ungeschlechtlich. Bei dem zur gleichen Familie g-erechneten Polyphagus Euglenae New. aber wurde von Nowakowski (1876) eine geschlechtliche Fortpflanzung- beschrieben. Der Organismus findet sich an der Oberfläche von Teichen, wo er auf dem Flag-ellaten Euglena parasitiert. Er unterscheidet sich 120 Polyphagus. von allen anderen Arten dadurch, daß er nicht auf einem Individuum parasitiert, sondern mehrere zu gleicher Zeit aussaug-t. Die Schwärmspore keimt an der Wasseroberfläche in der Mitte von Euglena-Xnssimmlungeü, deren Individuen eben anfangen sich zu encystiereu. In diese jungen Cysten dringt das feine Mycelium der keimenden Schwärmspore ein und saugt sie aus. Je mehr Nahrung- sie zu sich nimmt, je mehr Euglenen die Myceliumzweige zu erreichen wissen, um so mehr nimmt die Schwärmspore an Umfang zu. Schließ- lich wächst die, selbstverständlich schon lange mit einer Membran be- kleidete, Schwärmspore zu einem langen Sporangium aus, in welchem einciliege Zoosporen gebildet werden, welche durch ein Loch an der Spitze des Sporangiums austreten. Dann fängt die Entwickelung von neuem an. •^. V 0 L Y F H A (1 11 S .-^./^ S V 0 W 0 C 11 / Fig. 63. Polyiihagus Euglenae (nach Noavakowski). 1 Individuum, das mehrere Euglenen befallen hat. 2 Bildung des Zoosporangiums und Austritt der Schwärmer. A Kopu- lation zwischen zwei kleinen Individuen. Bisweilen tritt aber geschlechtliche Fortpflanzung auf, zwei meistens kleine Individuen bilden Seitenzweige, welche miteinander kopulieren (Fig. 63, A), der Inhalt des einen tritt in den anderen über, und es resultiert eine warzige Zygote. Die Keimung der Zygote ist ebensowenig, wie die Cytologie bekannt. Auch hier tritt nur einmalige Fruktiflkation auf, das zarte zurück- bleibende Mycel stirbt alsbald ab. Wohl näher mit Rhixidium als mit Pohjphacjus verwandt ist das mir nur aus einem Referat von Magnus bekannte Zijgorhizidmm W'illeL welches 1904 von Loewenthal beschrieben wurde. Ich gebe Zygorhizidium. — Hypoehytrium. 221 hier wieder, was Magnus in seinem Referat davon sagt. Es ist eine Ckißridiacee, welche auf Ct/lindroctjstis Brebissonii bei Christiania ge- funden wurde. Der einzellige Parasit sitzt außen der Wirtszelle auf und sendet in dieselbe nur eine Blase und davon ausgehende sehr feine, kurze Hyphen. Der außerhalb der Wirtszelle gelegene größte Teil des Parasiten entwickelt sich oft zum Zoosporangium, wobei der gesamte Inhalt in viele — bis zu 40 — Zoosporen zerfällt; ein solches Zoosporangium öffnet sich durch Abwerfung eines Deckels ; die Zoospore trägt an ihrem spitz zulaufenden Hinterende eine Geißel, setzt sich aber seitlich an der Wirtszelle fest. Im anderen FaUe sendet der aufsitzende Parasit außerhalb der Wirts- zelle einen, seltener zwei schlauchförmige Fortsätze aus, die zu anderen, gewöhnlich größeren, Parasiten hinwachsen und mit ihnen kopulieren. Ersteres sind die befruchtenden männlichen, letzteres die befruch- teten weiblichen Geschlechtszellen der Parasiten. Aus der Kopulation geht die Zygote hervor, die eine etwa 1 [j. dicke durchsichtige, unge- färbte, glatte Membran hat. Auch hier ist aber leider die Keimung der Zygote sowie die Cyto- logie unbekannt. Während bei allen diesen Formen das Mycel noch recht schwach ist, wird in der Familie der Hyphochytridiaceae ein kräftiges Mycel gebildet. Als Beispielt gelte: Hyphochytrium infestans Zopf, welches parasitisch auf höheren Pilzen aus der Gruppe der Äseomyceten lebt. Es wurde von Zopf auf einer HeJotmm-'A\m\\QhQ\\ Pexixacee auf Pappeln bei Berlin im Februar 1879 entdeckt. Wir haben es hier also mit einem landbewohnenden Pilz zu tun, welcher sich aber das zu seiner Entwickeluug nötige Wasser durch Zer- setzen des Wirtes verschafft. Die Entwickelung ist noch recht unvoll- ständig bekannt. Der erwachsene Pilz besteht aus einem kräftigen homocellulären, spärlich verzweigten Mycel, welches den ganzen P(";r/:?a-Körper durchsetzt und in der Ascusschicht besonders üppig gedeiht. Es verhindert die Reifung der Asci. Sowohl intracellulär wie apikal bildet es durch An- schwellung der Zellen Sporangien, deren Inhalt in einciliege Schwärmer zerfällt (Fig. 64). Vielleicht gehört der Organismus gar nicht hierlier, und ist mit Pythium unter den Siphonomijccfen einzureihen, bei welchem Falle es sich als polyenergid herausstellen dürfte. Wir kommen jetzt zu der Besprechung derjenigen Pilze, welche zweifellos von Siphonophijceen abzuleiten sind, zu der Gruppe der [Siphonomyceten. Es ist dies eine außergewöhnlich formenreiche Gruppe, deren Ver- treter jedoch dieses gemeinsam haben, daß die meistens schlauchförmige, öfters vielfach verzweigte Zelle, welche ihr Thallus bildet, poly- energid ist. 122 Siijhouomyceteu. Bei der Einteilung dieser Gruppe, welche, nebenbei bemerkt, sehr schwierig ist, müssen wir uns zunächst fragen, von welchen Formen die Sipiionomyceten abstammen dürften ; etwas Näheres, als schon bemerkt wurde, läßt sich aber gar nicht aussagen, wir müssen damit zufrieden sein, daß sie grünen Algen, und zwar Siphonopkyceen, entstammen. Daher sind diejenigen Sipho}iomijceten, welche die größte Algen- ähnlichkeit haben, an den Anfang der Reihe zu stellen, wenn damit auch keineswegs gesagt werden soll, daß sie wirklich als niedrigste Sipiio- nomyceten, als Prototypen der Gruppe zu betrachten sind. Gerade die Gruppe, welche am meisten an Siphonophyceeu erinnert, ist, da sie oogam ist, gewiß nicht primitiv. Es ist die Gruppe der HYPHOCHYTRIÜM y^ / :'%b^ ^5^?^^/ Ö.w V- .--j-^ r ""^ ^ ,-d.,-»:«jr^' ^■^'^^'■^ cA. c ^'^ 5^^=^' "Tf^"' 'O- <-. // a^ " \v .:: ; i7 % a 1 -^^ ~ * ^ * ^v // © a c>^' >|- [■ %^^'^ 6 o -ewiesen wurde. Bis zum Jahre 1895 wurden dann keine Moiiohhjiltfiridcoi mehr gefunden, als Thaxter in Amerika wieder einige Arten entdeclvte. Ich will hier Monoblepharis insignis Thaxter mit" Ihnen besprechen, welche dasselbe Vorkommen wie die CoRNUscheü Arten zeigt, nämlich auf abgestorbenen, in Wasser liegenden Baum- zweigen. Sie wurde bei Weston und Metford in Massachusetts entdeckt. Der Pilz besteht aus festen, geraden Fäden, welche sich nur selten Fig. 65. Monoblepharis insignis nach Tiiaxtek. A— C Bildung des Anthe- ridiums und des Oogons. D Anfang der Spermatozoen- und der Eibildung. E Ausschlüpfen der Spermatozoen, eins bewegt sich amöboid auf das Oogou. F Eibildung. G Die Sperma- tozoen im Oogon. H Zygote; die mit 1 bezeichnete Zelle ist nach Thaxter ein Zoospor- angium, mag aber nach WOKONIN vielleicht ein von einem Parasiten befallenes Oogon sein. 2 Zoosporen nach TiiAXTEE, vielleicht aber nur Parasiten. — Rechts ein Faden mit vielen Zygoten in successiv gebildeten Oogonen. verzweigen und sogar im sterilen Zustande leicht von anderen Sipl/nno- mifceten durch die alveoläre Struktur ihres Plasmas zu unterscheiden sind. Wenn die Pflanze sich zur Fortpflanzung anschickt, bildet sie in der Nähe der Spitze eine Querwand, wodurch eine wahrscheinlich viel- kernige Scheitelzelle gebildet (Fig. 65, A) wird. Diese wird später zum Antheridium. Alsbald bildet der Faden direkt unter dem Antheridium eine Ausstülpung, und es entsteht etwas weiter nach unten eine zweite Quer- wand, wodurch eine zweite Zelle abgetrennt wird, welche zum Oogo- niura wird. 124 Monoblepharis. Verfolgen wir zunächst die weitere Entwickelung- des Antheridiums. Sein Plasma zerfällt in eine Anzahl nackter Energiden : die Sperma- lozoideu. Jeder derselben bildet eine einzige Cilie und die Spermatozoen schlüpfen heraus. Sogar wenn sie noch in dem Antheridium geschlossen sind, zeigen diese Spermatozoiden die auffällige Eigenschaft, sich amöboid bewegen zu können. Sie schwimmen nicht auf die Oeffnung des Antheridiums zu. wie andere Spermatozoen, sondern kriechen an der Innenseite des Antheridiums empor, bis sie die OeJffuung erreicht haben. Dann erst verwenden sie ihre Cilie und schwimmen fort. Es bleibt nach dem Ausschwärmen der Spermatozoen etwas Plasma im Antheridium zurück, was aber keine Bedeutung haben dürfte. Während sich im Antheridium die Spermatozoen entwickelten, sind auch im Oogon Veränderungen aufgetreten : Diese zeigen sich zunächst in der Bildung von Oeltropfen und in dem Auswachsen der Ausstülpung zu einem Halsteile (P'ig. (i5, D), welcher letztere sich etwas nach dem Antheridium hinki^ümmt. Die Oeltropfen sammeln sich zu einer kugeligen Masse im Oogonbauch an, auch das Plasma strömt, mit Aus- nahme eines dünnflüssigen Restes, dort hin. So wird das auffallend fettreiche Ei gebildet. Es öffnet sich dann das Oogon an der Spitze, und der dünnflüssige Plasmarest wird mit bedeutender Kraft ausgestoßen. Schon bevor sich das Oogon geöffnet hat, sieht man öfters Spermato- zoen auf dessen Außenseite herumki'iechen. Diese dringen nun in das Oogon ein, und es verschmilzt wohl ein einziges mit dem Ei, wodurch die Zygote gebildet ist. Ein Faden kann nacheinander eine ganze Reihe von Autheridien und Oogoueu bilden, oder aber er kann nach kürzerer oder längerer Zeit zur Bildung von Organen schreiten, welche nach Thaxter Zoosporen bilden. Die Anlage dieser Zoosporangien erfolgt genau wie die der Oogonien. In diesen Organen werden aber keine Eier, sondern sehr große zwei- ciliege Schwärmer gebildet, welche Thaxter für Zoosporen hält. Es würden dann die Spermatozoen eine, die Zoosporen aber zwei Cilien haben, dieser Umstand brachte Woronin dazu, zu fragen, ob die vermeintlichen Zoosporen nicht Parasiten sein könnten. In der Bildung seiner Oogonien und Antheridien zeigt Monoblepharis insignis ofi'enbar Anklänge an Vaucheria. Falls die fraglichen Organe aber Zoosporen sind, ist sie dadurch von Vaucheria recht verschieden. Zoosporen mit vielen Cilien, so wie die der Vaticheria, waren bis 1895 bei Siphonomyceten gänzlich unbekannt. In diesem Jahre wurden sie von Thaxter bei einem gleichfalls im Wasser lebenden Pilze, dem Genus Myrioblepharis angehörig, entdeckt. Leider ist von diesem Genus die geschlechtliche Fortpflanzung gänzlich unbekannt. Der Umstand aber, daß er mit Myriohlepharis insignis zu- sammen vorkommt, regt die Frage an, ob er nicht zu dem Entwickelungs- kreise von Monohiepharis insignis gehören könnte. In dem Falle konnte aber der Namen Monoblepharis insignis nicht bestehen bleiben, da wir später sehen werden, daß Monoblepharis nach Woronin einciliege Zoo- sporen besitzt. Myrioblepharis paradoxa wurde von Thaxter mit Mor/oblepharis insignis zusammenwachsend ent- deckt. Myrioblepharis. ;[25 Sie zeigt deuselbeu Habitus wie Monoblephnrk. pflanzt sich aber nur imgeschlechtlich fort (Fig-. 6()). Dazu schwellen die Spitzen der Fäden stark an, trennen sich mittels einer Querwand vom Rest des Fadens und werden zu Zoosporangien. Die Vakuolen im Zoosporaugium werden bedeutend kleiner, und die da- durch verdichtete Plasmamasse wird, ohne daß weitere Veränderungen stattgefunden haben, in toto ausgestoßen. Aber nicht ganz, sie bleibt auf der geöftueten Spitze des Zoosporangiums liegen, wo sie durch eine sie umgebende Schleimmasse festgehalten wird. Inzwischen bildet sich innerhalb des leeren Sporangiums durch Hervorstülpung der basalen Wand ein zweites (Fig. 66, 3). Dieses zweite Zoosporaugium zerreißt, wenn es die nackte Plasmamasse, welche MYRIOBLEPHARIS h -^ Fig. 66. Myrioblepharis paradoxa (nach Thaxter). 1—6 Bildung des Zoo- sporangiums und der Zoosporen. vom ersten ausgestoßen wurde, berührt, und läßt seinen luhalt gleich- falls austreten. Beide Plasmamassen bleiben nun an der Spitze des ersten Zoosporangiums kleben. Inzwischen fängt die Bildung des dritten Sporangiums an ; bevor es aber ausgewachsen ist, teilt sich die aus dem ersten Zoosporaugium ausgetretene Plasmamasse in 4 vielciliege Zoosporen, welche fortschwimmen. Im Jahre 1900 fand Lagerheim eine Methode, wodurch sich Mono- blepharideen immer leicht beschaffen lassen. Mau nimmt dünne Z\yeige verschiedener Bäume, die von Flechten oder Pyrenomyceteu befallen sind und den Winter über im Wasser gelegen haben, im feuchten Zu- stande mit nach Hause. Legt man nun einige (nicht zu viele) in eine Schale mit reinem Leitungswasser, so treten fast ohne Ausnahme Mono- 126 Monoblephariskiiltureu. hJepharideen an denselben anf. Vorzugsweise zeigen sich dieselben an Stellen, wo die Rinde abgefallen ist, au den Flechten und an den alten Perithecien der Pijrenomifceten. Am besten entwickeln sich die Mono- bJepharkleen, wenn das Wasser sich klar hält und also nicht gewechselt zu werden braucht, was man dadurch erreicht, daß man nur einige wenige Zweigstücke in jede Kulturschale legt. Die Zweigstücke müssen nahe der Wasserfläche liegen, weil die MonobJe2)harideen sich sonst nicht oder nur kümmerlich entwickeln. Durch Auflegen eines Glasdeckels hält man die Kulturen staubfrei. Die Vegetationszeit der Monoblepharideen scheint in das Frühjahr und den Herbst zu fallen. Die im Frühjahr gebildeten Oosporen keimen im Herbst und entwickeln dann au den Zweigen, die im Sommer im i>io\onLKrn\i;is 1^ ir; v^ 14:1 K> Fig. 67. Monoblepharis (nach Lageeheim). 1 Vielkernige vegetative Hyphe. 2, 3 Zoosporenbildung. 3 Die einkernigen Stücke werden zu Zoosporen. 4 Ausschlüpfen der Zoosporen. 5 Zoospore, bei der Bewegung wird die Cilie nachgeschleppt. 6, 7 Keimung einer Zoospore. 8 Gemmeubildung. 9 Anlage eines Antheridiums, das Anth. ist vielkernig. 10 Anfang der Spermatozoenbildung. 11 Ausschlüpfen der Spermatozoen. 12 Spermatozoon. 13 Anfang der Oogonienbildung, ein großer Kern tritt in die Oogonanlage ein. 14 Der Kern im jungen Oogon. 15 Das Oogon hat sich mittels einer Querwand vom Faden getrennt. 16 Oeffnung des Oogons, das Ei bewegt sich auf die Oeffnung zu. Wasser gelegen haben, eine neue Vegetation, deren Oosporen über- wintern, um im Frühjahr sich weiter zu entwickeln. Im Sommer scheinen sie durch Algen unterdrückt zu werden. Die von Lagerheim beobachteten 31. brachyaitdra und M. polijmorpha zeigen sich als kleine, bis ungefähr 5 mm holie, dichte Büschel oder Rasen, die im vegetativen Zustand weiß, im fruktifizierenden bräunlich sind. Lagerheim wies nach, daß die Monoblepharideen in der Tat poly- Monoblepharis. — Cytologie. 127 euergid sind, die Kerue zeigen eine große Aehnlichkeit mit deueu der Saprolcgiüaceeii. Die Zoosporangien bilden sich an den Hyphenspitzen, sie enthalten viele Kerne; die Zoosporen werden in derselben Weise wie bei den Saproleynidceae gebildet, sie haben einen Kern und eine Cilie. Bei einer von Lagerheim beschriebenen neuen Art, bei M. hracky- andra, tritt Gemmenbildung auf. Teile der Hauptachse und der Zweige zergliedern sich in kürzere oder längere Zellen; diese runden sich ab und bleiben rosenkranzähulich aneinander hängen. Ihre Membran verdickt sich und wird bräunlich, im Zelliuhalt treten Fetttröpfchen auf, die sich im Zentrum ansammeln. Die Keimung wurde nicht be- obachtet. MO\oi{iJ<:ni\uis '^.> Fig. 68. Monoblepharis (nach Lageeheim). 17 Antheridium und Oogon noch un- geöffnet. 18 Ein Spermatozoon kriecht heraus. 19 Ein Spermatozoon dringt in das Oogon ein. 20 Kopulation. 21 Die Zygote kriecht aus dem Oogon heraus. 22, 23 Eingekapselte Zygoten. 24 A, B, C Verschmelzung von Ei und Spermakern. 25 Reife Zygote. 26, 27 Keimende Zygoten. In den Antheridien sind so viele Zellkerne vorhanden wie später Spermatozoiden. Die Oogonien sind einkernig, indem nur ein Kern in das junge Oogon eintritt. Bei M. polymorpha und M. braclujcuidra wird nach den Beobachtungen Lagerheims die Zygote amöboid beweglich und kriecht aus dem Oogon heraus. Bei M. brachyandra bleibt sie. an der Spitze des Oogons kleben, bei M. poly}norp)ha tritt sie ganz heraus. Es können die amöboiden Bewegungen noch lange, sicher mehr als eine Stunde anhalten. Nach- dem sie aufgehört haben, wird die Zygote von einer allmählich dicker werdenden Membran umgeben. 128 Monoblepharis-Morphologie. Nicht befruchtete Eier umgeben sich innerhalb des Oogons mit einer Membran. In der jungen Zygote bleiben die elterlichen Kerne zunächst neben- einander liegen, erst bei der Ausbildung- der Oosporenwarzen verschmelzen sie. Die Zygote wächst nach der Ruhe zu einer neuen Monohlepharis aus. Ich habe dem LAGERHEiMschen Artikel nur die Cytologie entnommen, da ich Ihnen die Morphologie an der Hand der schönen Abbildungen WoRONiNs schildern möchte. Dieser verdienstvolle Forscher hat leider seine Monoblepharideen- Arbeit nicht mehr veröfteutlichen können, nur die Tafeln und ein Teil des Textes waren fertig und wurden seinem Wunsche gemäß nach seinem Ableben von Tranzschel veröifeutlicht. i>i srii\i':iu(/\ \ 10 I'"'] 11 il iü^,\ Fig. 69. I. Monoblepharis sphaerica (nach Woeonin). 1 Faden mit einem Zoo- sporangium, Oogonien und Antheridien. 2 Oogon und Antheridium noch geschlossen. 3 Oeffnung des Antheridiums. 4 Das Spermatozoon sitzt der Papille des noch immer unge- öffneten Oogons auf, welche es, um einzudringen, auflöst. 5, 6 Kopulation eines Spermato- zoons mit dem Ei, das Ei dadurch scheinbar cilie-tragend. 7 — 10 Ausschlüpfen und Ein- kapseln der Zygote. 11 Faden mit 3 Oogonien. 12 Büschelig verzweigter Faden. 13 Quer- schnitt der Oogonwand. — II. M. polyraorpha (nach WORONIN). 1 — 4 Oogonien und Antheridien tragende Fäden. Das Antheridium epigyn, während es bei M. sphaerica hypogyn ist. Monoblepharis sphaerica unterscheidet sich von den übrigen 3Iono- blepharis-Arten durch ihr terminales Oogon und hypogynes Antheridium. Die Zygoten können sowohl innerhalb als außerhalb des Oogons ihre Membran bilden. Die Membran ist braun und warzig. Das Ei tritt au die Spitze des Oogons heran, verschmilzt dort mit einem Spermatozoid, und es sieht dauu aus, als besitze das Ei eine Cilie. Woronin machte die hübsche Beobachtung, daß hier das Oogon geschlossen bleibt, bis Monoblepharis-Morjihologie. 129 eiu Spermatozoon augelangt ist ; dieses umhüllt kappenförmig die Oogon- papille (Fig. 69, 4) und löst diese auf. Auch bei M. sphaerica können die Zygoten sich schon innerhalb des Oogons mit einer Membran um- geben, es sind dies aber keine partheuogenetisch entstandenen, sondern echte Zygoten; bisweilen fand Woronin Oogone, welche geschlossen blieben, in welchen dann aber auch das Ei abstarb. Ob die Partheuo- sporen Lagerheims nicht doch auch nur im Oogon verbliebene Zygoten von anderen Monoblepharis-Xrten waren, muß dahingestellt bleiben. Außer 31. sphaerica Cornu fand Woronin noch M. pohpnorpha CoRNU und M. polymorpha var. macrandra Lagerheim, welche er zur Artswürde erhebt, und die also Monohlepliaris macrandra (Lagerh.) Woronin heißt. By Monohhpharis ijolijmorpha ist das Antheridium M iVIACK/WmiA Fig. 70. Mouoblepharis macrandra (nach Wokonin). 1, 2 Hermaphrodite Fäden. 3, 4 Weibliche Fäden. 5, 6 Männliche Fäden. 7 Hermaphroditer Faden, der zwei Zoosporangien trägt. 8—10 Zoosporangieu und Zoosporen. 11 Sporangium mit einer Reihe von Zoosporen. 12 Sporangium mit zwei Reihen von Zoosporeu. 13 Ausgeschlüpfte Zoo- sporen keimend. 14 Zoosporen innerhalb des Sj^orangiums keimend. Stets epigjTi und sitzt dem oberen Teile des Oogoniums auf. Woronin hat nie einen Fall gesehen, wo das Antheridium hypogyn gewesen wäre. Nie beobachtete er bei M.poJipnorpha Oosporen innerhalb des Oogoniums, die reife Oospore ist immer eine äußere. Die Warzen der reifen Oosporen sind farblos oder schwach gelblich gefärbt, etwa wie die von M. sphaenca, während die von M. macrandra braun sind. Lagerheims M. brachyandra ß longicollis ist nach Woronins An- sicht ein Bastard zwischen If. polymorpha und M. spliaerica. Bei M. macrandra kommen hermaphrodite, männliche und weibliche Lotsy, Botanische Stamtnesgeschichte. 1. J 130 Zygomyceten. Fäden vor. Auch können Zoosporangien, Oogonien und Antlieridien auf dem g-leicheu Faden gebildet werden. Die Zoosporangien können bisweilen recht lang werden und die Zoosporen in einer oder 2 Reihen angeordnet zeigen. Die Zoosporen können austreten und dann auskeimen, oder auch innerhalb des Zoosporangiums keimen. Der Keimschlauch durchbohrt dann die Zoosporangiumwand. Die Gruppe der Monobicpharideen weicht von allen anderen Siphono- myceten durch die Bildung von Spermatozoeu ab; bei allen übrigen Siphonomijceten tritt an der Stelle der freien Gameteubildung eine Kopulation der Gametangien ein. Diese Kopulation kann entweder zwischen gleichgestalteten Gametangien stattfinden oder zwischen ungleich- gestalteten. Wir teilen die Siphononiijceten also in folgender Weise in drei große Gruppen ein: Siphonomyceten. A. Befruchtung mittels Spermatozoeu und Eier: Monohlepharideen. B. Kopulation von gleich gestellten Gametangien : Zuyomycetes. C. Kopulation von ungleich gestellten Gametangien: Oomijcetes. Betrachten wir zunächst die Gruppe der Zygomycetes und fangen wir mit der Betrachtung der geschlechtlichen Fortpflanzung an. Als Beispiel nehmen wir Sporodinia grandis, wobei wir bemerken, daß die geschlechtliche Fortpflanzung der übrigen Zygomyceten in der Hauptsache der von Sjjof'odinia gleich ist. Sporodinia grandis ist ein Pilz, der auf höheren Pilzen, wie Boletus und Agaricus. parasitiert. Die Kopulation findet zwischen aufrechten Zweigen des Mycels statt. Wenn ein weiblicher Zweig in die Nähe eines männlichen kommt, bilden beide Ausstülpungen, welche aufeinander zu wachsen und sich an- einander legen, indem sie stark anschwellen. Erst nachdem Berührung stattgefunden hat, werden die Gametangien durch Bildung einer Quer- wand geschaffen (Fig. 71, D). Jedes dieser Gametangien ist polyeuergid. Diese Energiden trennen sich aber nicht voneinander, es werden die Gameten nicht sichtbar, aber man muß sie meines Erachtens ebensogut als Gameten betrachten, wie die Gameten in einem i?r//oyijs^s-Gametangium. Die Trennungswände zwischen den Gametangien werden jetzt aufgelöst, wodurch sich die S und $ Gameten vermischen können. In diesem Stadium verdickt sich die Zygogametangienwand zum Exosporium. Darin finden wir noch stets ein große Anzahl von Kernen, von denen sich nach und nach eine gewisse Anzahl an der Peripherie anhäuft. In- zwischen hat sich der Inhalt mit einer Membran umgeben, ist also zur „Zygote" geworden, welche alsbald eine zweite Membran bildet, so daß die Zygote von zwei Membranen umgeben ist, und überdies noch von der verdickten Zygogametangienwand geschützt wird (Fig. 71, I). Selbst- verständlich haben wir es hier nicht mit einer einfachen, sondern mit einer zusammengesetzten „Zygote" zu tun, denn die schon von Gruber (1901), welchem wir diese Resultate verdanken, ausgesprochene Vermutung, daß Spoi'odinia- Kopulation. 131 $ Kerne in dem Zygogametangiiim miteinander kopulieren, ■rdiugs von Dangeard (1906) bestätig-t. Wir haben es hier die S und $ wurde neuerdings von Dangeard (19U(i) bestätigt. also offenbar mit einer Kopulation virtueller Isogameten zu tun. Die peripheren Kerne sind wohl ausgestoßene, überzählige Kerne, welche nicht zur Kopulation kamen. Die Kopulation der Gametaugien ist offenbar eine sehr nützliche und für landbewohnende Pilze unumgänglich notwendige Vermehrungs- weise. Nützlich, weil dadurch keine Gameten verloren g-ehen, notwendig, weil zur Kopulation ausgetretener Gameten flüssiges Wasser eine conditio sine qua nou ist. Das kopulierende Gametangium ist also als eine Entwickelungs- hemmung zu betrachten, es öffnet sich nicht und bildet seine Gameten s r 0 i\ 0 I) 1 1\ I A Fig. 71. Sporodinia grandis (nach Grtjbek). A, B Seitenzweige des Mycels, sich zur Kopulation anschickend. C, D Die Gametangien sind gebildet, sie enthalten viele Kerne. E Fusion der Gametangien. F Die Zygogametaugienwand hat sieh verdickt. G Die Kerne im Zygogametangiuni gleichmäßig verteilt. H Periphere Anhäufung eines Teiles der Kerne. I Bildung der Zygote. nicht vollständig aus, ebenso ist die Kouidie, wie wir alsbald sehen werden, als ein reduziertes Zoosporangium anzusehen. Als die Pilze zu Landbewohnern wurden und sich von der An- wesenheit flüssigen Wassers unabhängig machten, gab es a priori zwei Möglichkeiten, um diesen Zweck zu erreichen. Es konnten entweder die Zoosporen sich noch innerhalb des Sporangiums mit einer Membran umgeben und dann frei werden und keimen, oder aber es konnten die Gameten sich nicht mehr differenzieren und in dem Sporangium be- schlossen bleiben. Im letzteren Falle müßte dann das Sporangium selber auskeimen. 9* 132 Pilobolus-SporeubilduDg. Beide Möglichkeiten sind iu der Tat realisiert worden. Im erstereu Falle wurde das Zoosporaugium zum Sporaugium, im zweiten zur Kouidie. Wir können also das Sporaugium als eine Zwischenstufe zwischen Zoo- sporaugium und Conidie betrachten. Wir können demnach die Zyg-omycetes einteilen in: A. Sporang'iophorae . . Miicorineae B. Conidiophorae . . . Entomophtoreae. Da aber, wie wii' sahen, Sporaugieu den Uebergang von Zoo- sporangien zu C-onidien bilden, kann man nicht erwarten, daß diese Einteilung eine scharfe sein wird. Das ist denn auch iu der Tat nicht der Fall. Es gibt z. B. in der Gruppe der Mucorineen einige I'1',0I!0,L11S^ e%|..'' 9 ''J' 0 9 9 0 ® Fig. 72. Bildung der Sporen im Sporangium von Pilobolus (nach Haeper). 1 Das polyenei'gide Sporangium. 2 Ein Teil desselben vergrößert. 3 — 5 Spaltung bis zur Bildung einkerniger Stücke. 6 Vielkei-nigwerden dieser Stücke. 7 Teilung bis zur Bildung 2-kerniger Spoi-en. Formen mit Konidien ; die Einteilung besagt nur, daß bei den Miicorhieen die Sporangien, bei den Enfomophforeen die Konidien überwiegen. Es darf aber das Sporaugium der Mucorineen nicht ohne weiteres als ein einfaches Zoosporaugium betrachtet werden. Es ist vielmehr mit einer Dauerspore von Sipicliijtrium zu vergleichen. Wir sahen, daß es bei Sijnchyfrinm Arten gibt, welche den Inhalt ihrer Dauersporen in einer Anzahl von membranumhüUten Sporen zerlegt, welche dann später zu Zoosporangien werden. Bei anderen Arten aber, bei S. Taraxaci z. B., findet eine Abkürzung des Prozesses statt, indem die Zerklüftung des Protoplasmas der Dauerspore nicht bis zur liildung von einkernigen Sporen fortschreitet , sondern früher aufhört , wenn die Stücke noch Sporodinia-Sporcnnildung. 133 mehrkernig- siucl. Diese vielkeruig-eu Stücke werden nuu nach Ver- mehrung- ihrer Kerne zu Zoosporangien. Das einkernige Stadium ist also übersprungen worden. Harper (1899) zeigt nun, daß wir es bei Pllobolus mit einem Fall zu tun haben, welcher dem von S//nch//frit()n (/rripiens zu vergleichen ist. Bei Pi/obolus werden also durch Spaltung des Plasmas einkernige Stücke gebildet, die Protosporen Harpers (Fig. 72, 5). Diese umgeben sich aber nicht mit einer Membran, sondern vermehren sofort ihre Kerne, sind also mit den Zoosporangien von S//)ich//fri/ün deeipieiis vergleich- bar, nur sind sie nackt. Diese bilden aber keine Zoosporen, sondern werden durch Teilung zu unbeweglichen Sporen, welche sich mit einer Membran umgeben. Diese Teilung wird aber nicht ganz durchgeführt, /^- SPORODIIVIA Fig. 73. Sporodinia grandis (nach Harper). 1 Sporangium. 2 Spaltung. 3 Bildung der vielkernigen Stücke. sondern hört auf, als die Stücke noch 2-keriiig sind, die Spore von Püobolus besitzt demnach 2 Kerne. Bei Sporodinia dagegen haben wir einen FaU, der mit Sfjneh//triHm Taraxaci vergleichbar ist, aber eine noch weitere Reduktion zeigt. Die erste Spaltung führt nämlich nicht zur Bildung einkerniger Protosporen, sondern hört schon auf, wenn die Stücke noch mehrkernig sind. Diese teüen sich nun nicht wie bei Sj/ncht/tri/ini Taraxaci nach Verinelirung ihrer Kerne in Zoosporen, sondern umgeben sich mit einer Membran und keimen sofort. Bevor wir nun zur näheren Betrachtung der Mucorineen schreiten, müssen wir erwähnen, daß das Sporangium dieser Lebewesen entweder mittels einer flachen Wand vom übrigen Teil der Zelle getrennt werden 134 Mucorineae. kann, oder aber mittels eiuer sich in das Sporaiig-ium hervorwölbeuden Wand. Im ersteren Falle sagen wir, daß keine, im letzteren dagegen, das eine Colnmella vorhanden ist. Die folgende Einteilung- ist nun wohl ohne weiteres klar: Mucorineae. uur eiue Art von Sporaugien . . . . Mucoraceae mit ColumcUa Sporanffiopliorae \Sporangien in Hauptsporaugien und Sporaugien diffe- \ reuziert Thamnidiaceae ohne ColumcUa Mortierellaceae Sj^orangien bisweilen vorhanden Konidien einzeln stehem/ C h o a n e p h o r a c e a e Conidiophorae'^ ^'^^^ Sporaugien vorhanden \ Chaetocladiacea e Konidien in Reihen Piptocephalidaeeae M iJ c 0 u KHi/oriis 1 .1 i ^\ Fig. 74. Differenzierung zweier Mucoraceae-Mycelieu (nach Kny und Beefeld). Betrachten wir zunächst die Familie der Mucoraceae etwas näher. Sie umfaßt viele Genera und Arten, welche meistens saprophytisch leben, von welchen einige aber pathogen für Tiere, andere für Pflanzen sind. So kommen iH?Mun ikiu:lla Fig. 79. Mortierella Rostafinskii (nach Brefeld). 1 Sporangienträger mit basaler Umhüllung. 2 Gemme. A Bildung der Zygosporenfrucht. B Fertige Zygosporeu- frucht. C Fruktifikative Keimung der Zellen der Umhüllungshyphen der Zygosporenfrucht. welche um den Fuß herum eine Art Umhüllung bilden. Lange nachdem das Ernährungsmycel verschwunden ist, ja Wochen und Monate später, stehen die Sporangienträger noch aufrecht, durch die Umhüllungshyphen mit dem Substrat verbunden. Die Zygospore wird in der üblichen Weise durch Kopulation von Gametangien gebildet, wird aber gänzlich von einem Hyphenmantel um- hüllt (Fig. 79, A). Diese Umhüllung wird nachträglich so dicht, daß zwischen den Hyphen keine Zwischenräume übrig bleiben und das Ganze den Eindruck einer Frucht macht (Fig. 79, Bj. Wir erhalten also eine pseudoparenchymatische Frucht, in welcher die große kugelige Zygospore beschlossen bleibt. Höchst auffallend ist nun die Tatsache, daß diese Zygospore nicht Mortierella und die Ascomvceten. 143 zum Keimen zu bringen ist, auch nicht, wenn man sie aus ihrer Um- hüllung befreit. Dennoch dient die Sporenfrucht der Fortpflanzung-, indem sie die Pflanze in den Stand setzt, ungünstige Lebensumstände zu überleben, denn die Zellen der Umhüllungshyphen können Sporangienträger bilden. Infolgedessen ist eine „keimende" Sporenfrucht von vielen Sporangien- trägern bedeckt. Es scheint demnach, daß die Zygosporen der Mortierella ihre Keim- kraft verloren haben, selbstverständlich ist es aber ebenfalls möglich, daß sie nur unter bestimmten, bis jetzt unbekannten Bedingungen zu keimen vermögen. Mortierella ist durch Brefelds Untersuchungen bekannt, durch PODOSPHAERA iHÜ-fMirhc ASCOMYCETES -^^^i^^^^^^^ ASCOnoLMS Fig. 80. seine an sie geknüpften Spekulationen berühmt geworden. Brefeld will nämlich von ihr eine höhere Pilzgruppe, die der Aseo)iN/ceten, ableiten. Dazu vergleicht er sie mit Formen, wie Podosphaera (Fig. 80), welche in einer HyphenumhüUung einen einzigen Ascus, d. h. einen Schlauch mit Sporen besitzen. Er meint nun, daß eine derartige Form leicht aus einer Form, wie Mortierella, entstehen könnte durch Verkürzung des Sporangien- stiels, wodurch dann nicht die Basis des Sporangienstiels, sondern das Spor- angium selbst von einer HyphenhüUe umgeben wäre. Er betrachtet also die Asci, die Sporenschläuche der Ascomijceten, als die Homologa der Sporangien der SipJionomyceten, als Sporangien, deren Sporenzahl kon- stant geworden ist. Offenbar beruht diese Meinung aber auf einer äußerlichen Aehn- lichkeit zwischen dem unteren Teil des Sporangienträgers von Mortierella und der Sporenfrucht von Fodospliaera. Ueberdies kann bei Mortierella die HyphenumhüUung vollständig fehlen , und sind Aseomi/ceteu wie Podosphaera mit nur einem Ascus in der Ascusfrucht recht selten. Nun 144 Choanephora. kommt noch liiuzu. daß, weun mau z. B. die jimg-eu Stadien der Ascus- fniclit eines anderen Ascomjiceien, von Ascoholus z. B. (Fig. 80), mit den jung-en Stadien der Zygosporeufriicht xon MortiereUa vergieicht, eine viel größere Aehulichkeit bemerkbar wiixl. In der Tat ist denn aucli zweifellos die Ascusfruclit mit der „Sporenfrucht" von MortiereUa und nicht mit dem Sporangium von MortiereUa homolog. Es sind dies aber Fragen, auf welche wii^ später zurückkommen, mir lag nur daran, zu zeigen, daß Brefelds Vergleich von MortiereUa mit Podosphaera ganz willkürlich ist. Gehen wii^ jetzt zur Behandlung der Conidiophoreen über, und be- trachten wir zunächst das zur Familie der Choanephoraceen gehörende Genus t •J^"7v 'ß^^.U ||§ • Fig. 81. Choanephora infundibulifera (nach Cunningham). Links: verschiedene Formen der Konidienträger. Rechts : gut ausgebildeter Konidienträger, darunter ein Köpfchen, von welchem schon einige Konidien abgefallen sind. 2 In Kulturen gebildete Sporangien. A Kojiulierende Gametangien. B Zygogametangium. Choanephora, welches nur eine Art: Choanephora infundibulifera (Currey) Saccardo enthält. Diese wurde von Cunningham in Ostindien auf Blumen ver- schiedener Hibiseus-Xrten entdeckt. Sie bildet auf diesen Fruktiflkations- organe (Fig. 81, 1), welche an den Enden schirmartiger Verzweigungen Köpfchen von Konidien tragen. Diese Konidienträger können je nach dem Ernährungszustande mehr oder weniger verzweigt sein. Verschiedene Modifikationen sind auf der Piptocephalideen. ]^45 Figur abg-ebildet. Die Kouidieu können ohne weiteres zu neuen Mycelieu auskeimen. Könnte man von diesem Pilze keine anderen Fruktifikationsorg-ane, so würde es äußerst schwer sein, seine systematische Stellung- zu be- stimmen. Als CuNNiNGHAM aber diese Form kultivierte, stellte es sich her- aus, daß sie unter bestimmten Beding^ungeu Sporangien zu bilden ver- mag*, welche mit Mortierella die Abwesenheit einer Columella g-emein haben, und wurde damit also ihre Zugehörigkeit zu den JlJncoi-ineen entdeckt. In der Natur kommen Sporangien nie vor, ohne Kultur wäre also die systematische Stellung- dieses Pilzes rätselhaft g-eblieben. Zyg-o- sporen werden in normaler Weise, aber selten, gebildet. X;. ßk^- \ 1 [M ' •j \ PIPTOCEPHALIS (HAI'7K)CL \ DIU VI Fig. 82. I. Cliaetocladium Brefeldii (uach Brefeld). 1 Konidienträger, rechts ein morgensternartiges Astende eines Konidienträgers, die Sterigmen zeigend, darunter eine keimende Konidie. A Reife Zygospore mit Suspensoren. — II. Pipto cephalis Fre- seniana (nach Brefeld nud Sachs). 1 Ein gabeliger Konidienträger. 2 Ein abgefallenes Köpfchen mit Konidienketten. A Ein Mucorschlauch, in welchen die Haustorieu der Pipto- cephalis eingedrungen sind, das Mycel des letzteren hat eine Zygospore gebildet. Die Konidienträger sind wohl den Sporangiolen von Thamnidium homolog, wir haben denn hier in Vergleich zu Tlmmnidium einen höheren Diiferenzierungszustand, da Sporangien und Sporangiolen auf verschie- denen Trägern gebildet werden. Während also bei den Choanephoraceen, sei es auch nur in der Kultur, noch Sporangien gebildet werden, kommen solche bei den übrigen Conidiophoreen nie zur Entwickelung. Es sind dies Parasiten, welche das Vermögen der Sporangiumbilduug vollständig verloren haben. Zwei der hierher gehöi'igeu Genera: (liaefodadium und Pipfocephalis. leben parasitisch auf Mucor-kvitw, deren Zellen sie mittels Haustorieu aus- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 10 ]^46 Entomophthoraceen. saug-en. Beide bilden Zj^g-osporeu und zeigen dadurch, sowie durch die Einzellig-keit ihrer Thallome ihre Zugehörigkeit zu den Zz/gomyceten. Bei Chaetodadium stehen die Konidieu einzeln, bei Piptocephalis in Reihen. Die Konidien der ChaetodacUaceen lassen sich ohne besondere Schwierigkeiten von den Sporangiolen der TJtamnidieeu ableiten. Bei den in Reihen gebildeten Konidien von Pipiocephalis stoßen wir auf viel g-rößere Schwierig-keiten, denn es ist mir wenigstens kein Fall eines polyenergiden Organismus bekannt, welcher seine Sporaugien in Reihen bildet, wohl aber bildet Allnigo in ähnlicher Weise „Konidien", welche noch mit Zoosporen keimen, v. Tavel umgeht diese Schwierigkeit, indem er annimmt, es seien die ganzen Ketten als Sporangien zu be- trachten, indem er sagt: „zur Reifezeit werden die Konidien Yon Pipto- cephaUs durch Querwände durchsetzt''. Ich glaube aber, daß es keineswegs feststeht, daß die Konidien von PiptocephaUs von Sporangien abzuleiten sind. Damit wird aber Bre- FELDs Meinung, daß die Konidien im allgemeinen von Sporangien ab- zuleiten sind, keineswegs abgewiesen, wir werden später bei der Be- sprechung der Peronospora-kvitn die schönsten Beweise für Brefelds Auffassung in diesem Punkte kennen lernen. Gehen wir jetzt zur Besprechung der letzten Gruppe der Ztjgo- myceten, zu der der Entomophthoraceen über und besprechen wir als Beispiele einige Empiusa- Arten, und zwar zu- nächst die von Brefeld (1S7o) sehr genau untersuchte Empusa miiscac. Von Monat Juni an bis tief in den Winter hinein kann man öfters auf den Fensterscheiben angeklebte tote Fliegen antreffen, welche von einer weißen mehligen Masse umgeben sind. Diese mehlige Masse besteht nur aus den Sporen des Pilzes. Wir haben es hier nun nicht mit einem Verschimmeln einer toten Fliege zu tun, sondern sehen das Resultat einer Fliegenkrankheit, der Pilz hat die lebende Fliege infiziert, getötet und fruktifiziert jetzt. Nach Brefeld soll die Entwickelung in folgender Weise statt- finden. Eine Empusa-'^^ove, welche auf eine Fliege gelangt, bleibt leicht zwischen den Haaren, welche den Fliegenkörper bedecken, kleben. Sie bildet dann einen kurzen Keimschlauch, welcher die Chitinhaut durch- bohrt und in den Fettkörper der Fliege eindiingt ; dort schwillt er kugelig au und fängt nun in der Weise der Hefezellen zu sprossen an. Diese Sprossen fallen alsbald auseinander und sind nach Brefeld als Gemmen zu betrachten. Sie gelangen in die Blutbahn und werden in dieser Weise durch den ganzen Fliegenkörper verbreitet, der Hauptsitz ihrer Entwickelung bleibt aber nach wie vor der Fettkörper der Fliege. Nach 2 — o Tagen ist die Fliege von dem Pilze vollständig ausge- sogen, ihr ganzer Körper von den Gemmen erfüllt. In ihren letzten Stunden heftet sie sich gewöhnlich an eine Fensterscheibe an und ver- endet alsbald. Die ganze Fliege ist nun sozusagen von den Gemmen ausgestopft. Diese Gemmen fangen nun zu keimen an und bilden mehr oder weniger verzweigte Mycelfäden, welche die Fliegenhaut durchbohren und deren Spitzen also ins Freie gelangen und sich durch Bildung einer Querwand zu Konidienträgern verwandeln. Empusa. ]^47 Au der Spitze eines jeden Kouidieuträg-ers wird eine Kouidie ge- bildet. Th AXTER betrachtet diese Kouidien als Sporangieu, wobei er sich hauptsächlich auf E. sepulchraJis beruft, bei welcher innerhalb der „Kouidie"' eine Spore sichtbar sein soll. Wahrscheinlich stecken nun in obiger Darstellung zwei Fehler, erstens sind die in Fig. 83, 3 und 4 gezeichneten Gemmen wahrschein- lich nur Fettzellen der Fliege, und werden die wirklichen Gemmen, welche später zu Konidienträgeru aus wachsen, durch Septierung eines ursprünglich unicellulären Mycels, welches bis jetzt übersehen wurde, gebildet. Zweitens ist die „Spore" innerhalb der EmjriLsa sepulchralis- „Konidie"' (Fig. 83, II 1) vermutlich nur der kontrahierte Konidieninhalt. Man vergleiche darüber das unten bei Empusa sciarae Gesagte. ■ vv A V uV^ %r: \\V. \^\ Ki>UM s \ >irs( \K (f V SI:- .^. ;^J- ■-=.=. ^ 7 li \ 4 ^J jl .^^sy ß W *) (» \ 1) ^..^jTy^ Fig. 86. Albugo Candida (liauptsäclilicli nach de Bary). 1 Infizierte Infloreszenz mit den vom Pilze verursachten Anschwellungen. 2 Konidien. 3 — 4 Keimung der Konidien. 5 Schwärmer. 6 Keimung der Seliwärmer, Eindringen in eine Spaltöffnung. 7 Ein keimender Schwärmer, welcher die Haut einer Kartoffelknolle durchbohrt. 8 Haustorienbildung. A Junge Stadien der Bildung der Oogonien und Antheridien. B Kopulation eines Oogons mit einem Antheridium. C Ausbildung der Zygospore. Y> Keimende Zygospore. E Schwärmer der Zygospore entschlüpft. Die Oogonien entstehen als — meistens terminale — Anschwellungen der Hyphen. Alsbald legt sich ein Antheridium an das Oogon an, in welch letzterem sich ein großes Ei, von einer Zone Periplasma um- geben, ausbildet. Das Antheridium bildet nun einen Befruchtungsschlauch, der bis ans Ei durchdringt. Nach stattgefundener Befruchtung umgibt sich die Zygote mit einer dicken, warzigen Haut, dem Exosporium, und gelangt nach eingetretener Fäulnis der Capsella ins Freie. Albugo. 153 Bei der Keimung- verwandelt sich der Inhalt in eine Anzahl von Zoosporeu, welche genau so wie die in den Konidien gebildeten Zoo- sporen neue CapseUen infizieren. Bis vor kurzem war wenig- mehr von der Entwickeluug- der Albugo-kxi^Yi bekannt, und in den Lehrbüchern findet mau auch jetzt noch wenig mehr. Die Zahl ihrer Arten ist nicht groß, aber neuere Untersuchungen haben dargetan, daß diese eine sehr interessante Serie bilden, welche uns lehrt, wie. trotzdem Oogonien und Antheridien vorhanden sind, von einer Kopulation von Isogamenten bis zur Heterogamie geschritten werden kann. Sehen wir also, wie das Ei der jilbugo Candida z. B. phylogenetisch entstanden ist. Die Aufschlüsse darüber verdanken wir ausschließlich der Cytologie und die Serie wurde durch die Untersuchungen von Wager MJMCO I?IJT1 \ : ^'.^-. üflk &Q F -^ Fig. 87. Albugo Bliti (nach Stevens). 1 Vegetative Hyphe. A Oogon uud Antheridium. Die Kerne im Oogon regelmäßig verteilt. B Kopulation zwischen Oogon und Antheridium, die Kopulatiouspapille des Oogons ragt in das Antheridium vor. C Kernteilung im Oogon und im Antheridium, das Antheridium bildet eben den Befruchtungsschlaxich. D Die Kerne im Oogon fangen an sich umzuordnen. E Die Kerne liegen auf der Grenze von Eiplasma und Periplasma, bei der Teilung treten die Tochterkerne zum Teil in das Ei, zum Teil in das Periplasma. F Befruchtungsschlauch, bis zum Ei vorgedningen, Bildung des Cönocentrams. (1896), Stevens (1899), Davis (1900), Stevens (1901) uud Ruhland (1904) klargelegt. Fangen wir unsere Betrachtungen mit Albugo Bliti an. Dieser Pilz findet sich auf Ämarantkus-Blüten. Die Hyphen ent- halten, wie alle Siphonomyceten, eine Anzahl von Energiden, sind dem- nach multinukleär. 154 Albugo Bliti. Bei der Bildimg- der Oogonieu und Antheridieu tritt eine gToße Anzahl von Euergiden in diese ein, so daß auch diese vielkernig- sind. Das Antheridium legt sich nun an das Oog-on an (Fig. 87, A) und es zeigt sich alsbald die eigentümliche Tatsache, daß es das Oogonium ist, welches eine Kopulationspapille erzeugt, die in das Antheridium vorragt (Fig. 87, B). Die Wand der Papille wird ottenbar durch ein Enzym erweicht, wodurch ihre Struktur körnig wird (Fig. 87, B), und durch diese erweichte Stelle tritt dann später der vom Antheridium gebildete Befruchtungsschlauch ein (Fig. 87, C, F). Die vom Oogonium gebildete Kopulationspapille ist wohl als ein Rudiment einer OeÖ'nungspapille zu betrachten, als eine Erinnerung au die Zeiten, wo das Gametangium bei den Ahnen die Gameten entließ. ^(^^ ÄTlTüirö {] i 1 T 1 %^ ■. la) ü (; .,& Q ''■^' 'v G q. © \ li / © ^Vl.r. ,. alle ■...V' >-■--. > Fig. 88. Albugo Bliti (nach Stevens). G simultane Kernteilung im Ei und im Antheridium. H Eintritt der Antheridienkeme in den Befruclitungsschlauch. I Oeffnung des Befnichtungsschlauches, Eintritt der Spermakerne in das Ei. J, K Kopulation der Gameten- keme. L Zygote mit Kopulationskemen. M Die fertige Zygote noch von Periplasmakernen umgeben. Alsbald teilen sich nun die Kerne im Antheridium und im Oogou simultan, wodurch ihre Anzahl verdoppelt wird (Fig. 87, C). Während die Kerne ursprünglich regelmäßig in den Gametangien verteilt waren (Fig. 87, A), fängt jetzt eine Umordnung an, die dahin zielt, eine zentrale Plasmamasse kernfrei zu machen. Die erste An- deutung dieser Umordnung sehen wir in Fig. 87, D, das Resultat in Fig. 87, E. Diese zentrale Plasmamasse wird nachher zum Ei. Auf dem Stadium der Fig. 87, E liegen also im Periplasma hart an der Grenze der kernfreien zentralen Masse die Kerne auf einer Kugeloberfläche. Albugo Bliti. ;|[55 Diese Umäuderimgen haben stattgefimdeu, während sich die Kerne in der Metaphase befanden. Die Kernteilimg- wird jetzt vollendet, es bewegen sich die Chromosomen auf die Pole zu und arrangieren sich dort zu den Tochterkeruen. Bei denjeuig-en Kernspindeln nun, welche g-anz im Periplasma lagen, ist das Resultat, daß die beiden Tochterkerne in das Periplasma zu liegen kommen. Einige Spindeln aber hatten sich so arrangiert, daß der eine Pol im Periplasma, der andere im zentralen Plasma liegt, von den aus ihnen gebildeten Tochterkernen kommt dem- nach der eine ins Periplasma, der andere ins zentrale Plasma zu liegen. Es treten in dieser Weise mehr und mehr Kerne in die zentrale Plasmamasse, in das Ei ein. Auf diesem Stadium wird in der Mitte des Eies eine bestimmte, sich etwas anders färbende Plasmaportion sichtbar, das sogenannte Coenoceutrum (Fig. 87, F), und dringt der Befruchtuugs- schlauch bis in das Ei vor. Dann findet sowohl im Oogon, wie im Antheridium eine zweite Kernteilung statt, an welcher die im Periplasma liegenden Kerne nicht teilnehmen; diese beteiligen sich auch nicht an der Befruchtung und gehen schließlich zu Grunde. Durch diese Teilung wird also die Anzahl der Kerne sowohl im Antheridium wie im Ei verdoppelt (Fig. 88,. G). Die Antheridienkerne treten nun in den Befruchtungsschlauch ein (Fig. 88, H), dieser öffnet sich alsbald an der Spitze (Fig. 88, I) und läßt die Spermakerue in das Ei übertreten, wo nun je ein Spermakern mit einem Eikeru verschmilzt. Später werden um das Ei herum zwei Sporeuhäute gebildet (Fig. 88, M), und die Zygospore überwintert in diesem vielkeruigeu Zustande. Die Periplasmakerne gehen zu Grunde. Wir haben bis jetzt bei Albugo Bliti immer von einem Ei geredet. Ist das nun richtig? Gewiß nicht, denn ein Ei ist eine weibliche Plasma- masse mit einem einzigen Kern, während hier eine große Anzahl von Kernen im „Ei" vorhanden ist. Was wir hier ein Ei genannt haben, ist in der Tat eine Anzahl miteinander verklebter weiblicher Gameten, deren Grenzen nicht sichtbar sind, es ist also viel besser, hier den von Davis eingeführten Begriff: Cönogamete zu verwenden. Bei Albugo Bliti kopulieren also miteinander zwei Gametangien, welche trotz ihrer Größendifferenz, Isogameten miteinander kopulieren lassen. Die Gametangien sind hier also in Oogonien und Antheridien dif- ferenziert, der Inhalt aber besteht noch aus Isogameten. Daß diese Gameten miteinander zu einer Cönogamete verklebt sind, und daß schließlich eine Cönozygote gebildet wird, tut der Isogameten- natur keinen Abbruch, ebensowenig wie die Schwärmsporeunatur der Cönozoospore von Vauchcria durch die Verklebung der Zoosporen zu der bekannten Riesenzoospore aufgehoben wird. Im Oogon von Albngo Bliti findet sich also eine Cönogamete, in dem der Ä. Candida dagegen findet sich, wie Wager nachwies, ein echtes Ei, d. h. eine einkernige Plasmamasse. Wie kann sich nun dieses einkernige Ei aus einer Cönogamete gebildet haben? Das zeigen uns andere Älhngo-kYtm. Sehen wir also zunächst, wie die Befruchtung bei Albugo Tragopogonis geschieht. Auch hier wird, wie Stevens (1901) nachwies, zunächst im Oogon eine kernfreie Plasmamasse gebildet. 156 Albugo Ti-agopogonis. Während aber bei A. BUH auf diesem Stadium noch keine Spur eines Cönocentrums vorhanden ist, zeigt dieses sich hier bereits als ein Fleck im Zentrum der zentralen Plasmamasse. Auch hier treten in der- selben Weise wie bei Ä. Bliti wieder einige Kerne in die Zentralplasma- masse ein, und auch hier findet eine zweite Kernteilung- simultan im Oog-on und im Antheridium statt (Fig. 89, G). Es zeigt sich hier aber die bemerkenswerte Tatsache, daß von den Kernen in der Cönogamete sich einer an das Cönocentrum anschmiegt, und daß nur dieser, indem er sich stark vergrößert^ am Leben bleibt, während die übrigen degenerieren (Fig. 89, H). So wird also ein echtes Ei gebildet, insoweit als die Plasmamasse einkernig ist, die Plasma- masse selber ist aber aus den Körpern vieler Gameten aufgebaut worden. _^ --^^ ALHrco T n vnoiMx.ox IS ^---^ '' ^- /' ■' • ■ . '- E - ^""5^^^^^" . ^ -X F -., ^y > V " 4 / l 1 X C __- »^x^_ __^ ' ' V .; ,- .v/ Fig. 89. Albugo Tragopogonis (nach Stevens). E Links: kernfreie zentrale Plasmamasse im Oogon, rechts: die Kernspindeln auf der Grenze der zentralen Plasma- masse und des Periplasmas. F Vielkernige Cönogamete mit Cönocentrum, ein Kern in Berührung mit dem Cönocentrum. G Kernteilung iu der Cönogamete. H Derjenige Gametenkern, welcher mit dem Cönocentrum in Berührung geblieben ist , hat sich ver- größert, die anderen sind degeneriert. I Die Spermakerne Averden in das Ei eingeführt. Man kann aber sagen, daß durch Degeneration der Kerne mit Ausnahme eines einzelnen die Cönogamete zum Ei geworden ist. Die Kerne aus dem Antheridium treten, gerade so wie bei A. Bliti, in das Ei ein, da aber nur einer derselben einem weiblichen Kern begegnet und also nur einer kopulieren kann, gehen die übrigen zu Grunde. Die Zygote ent- hält also nur einen Kern, welcher alsbald das Cönocentrum anscheinend verzehrt (Fig. 90, K). Dann werden die Zygosporenhüllen gebildet, und der Zygotenkern Albugo Candida. X57 teilt sich wiederholt, so daß die überwinternde Zj'g-ospore eiue Anzahl von Kernen enthält. Anscheinend ist diese Zygospore also von der Zygospore der A. Bliti nicht verschieden, aber während die Winterspore von A. Bliti in der Tat eine ganze Anzahl von Schwesterzygoten enthält, enthält hier die Winterspore eine Anzahl von Tochterkernen des einzigen Zygotenkernes, es hat eben die Zygote angefangen zu keimen. Bei A. Tragopogonis ist also die Zygote durch De- generation der überschüssigen G a m e t e u k e r n e zum Ei g- e - w 0 r d e n. Das gleiche Resultat kann nun noch auf anderem Weg-e erreicht werden und wird in der Tat auf besonderem Weg-e erreicht bei AiJHJCO ( AM)1 DA A TU/\(.(MM)(;()\ I S Fig. 90. I. Albugo Tragopogonis (nach Stevens). K Zygote mit Kern und geringem Rest des Cönocentrums. L Vielkernige überwinternde Zygospore. — II. Albugo can'.dida (nach Stevens, Doris und Wager). G Die überzähligen Kerne im Begriff, aus dem Ei auszuwandern. H Eikern in Verbindung mit Cönocentrum. I Kopulation von Ei und Spermakern. K Einkernige, L vielkernige Zygote. Albugo Candida, Auch bei dieser Art wird in der üblichen Weise eine kernfreie zentrale Plasmamasse im Oogon gebildet. Auch hier tritt in diese Masse wieder eine Anzahl von Kernen ein. Während aber bei ^4. Tragopogonis die Cönogamete durch Degeneration der überschüssigen Kerne ein- kernig wird, wird hier das gleiche Resultat dadurch erreicht, daß die überflüssigen Kerne das Ei wieder verlassen, sie wandern wieder aus und kommen in das Periplasma zu liegen (Fig. 90, G, die Pfeile geben die Bewegungsrichtung an). Auch tritt hier nicht mehr eine ganze Anzahl von Spermakernen iu ]^58 Peronosporaceae. das Ei ein, um dort mit Ausuabme eines auserwälüteu zu Grunde zu gehen, sondern es bleiben sämtliche Spermakerne mit Ausnahme eines einzigen heraustretenden im Autheridium liegen. Die übrige Entwickeluug findet wie bei ^4. Tragopogonis statt. A priori ist nun noch eine dritte Möglichkeit zur Eibildung ge- geben. Es könnte sich nämlich überhaupt nur ein einziger Kern in die zentrale kernfreie Plasmamasse hineinbegeben, dieser Fall ist nach Ruhland bei Älbugo Lepigoni realisiert. Wir sehen also, wie uns bei den Älbiigo-XviQn eine sehr schöne phjdogenetische Serie bewahrt geblieben ist. Gehen wir jetzt zur Behandlung der zweiten Familie der Perono- sporeae, zu der der PEK0\(KSlM)l5/\ r. MVEA F. LKPTosrin; >IA p i)i':\sA r.LA( TIKAE '\ "^"- ■: V.^'/^-MjSWEAWVM F.IJAI)1)(I ,. Fig. 91. Peronospora leptosperma (nach de Baky). Konidienträger. — P. Alsinearum (nach DE Bary). Oogon und Antheridium. — Die übrigen Arten nach Bkefeld: Keimnngsweisen der Konidien. Peronosporaceae über. Es sind dies Parasiten, deren Hyphen sowohl intercellulär, wie intracellulär leben, und welche öfters große, fingerförmig verzweigte Haustorien in die Zellen der Wirtsplianze hineinsenden, w^elche so groß sein können, daß sie die infizierte Zelle fast ganz ausfüllen. Wählen wir als Beispiel das Genus Peronospora. Die Konidienträger sind meistens wie bei P. leptosperma reichlich verzweigt und gelangen durch die Stomata ins Freie. Die Konidien fallen ab und zeigen durch ihre Keimuugsweise, daß sie bloß meta- Peronospora. 159 morphosierte Zoosporaugieu sind. So finden wir z. B. bei Peronospora nü-ea, einer Art, welche auf Pefroselimnii, Daums, Aegopodium vor- kommt, Konidien, deren Inhalt in Zoosporen auseinanderfällt, welche aus der Konidie ausschwärmen. Die Konidie ist hier also bloß ein sich in toto loslösendes Sporang-ium. Bei P. densa, welche auf Alectorolojjhus, Euphrasia, OdonUtes und Pedicularis vorkommt, tritt der ganze Inhalt der Konidie durch eine apikale Oeffnung- heraus, umgibt sich darauf mit einer Membran und keimt. Trotzdem hier also keine Schwärmsporen mehr gebildet werden, deutet doch dieses Austreten des Plasmas auf eine recente Reduktion der Zoosporenbildung-, also darauf hin, daß die Konidie noch vor nicht sehr langer Zeit ein Sporaugium war. r K Vx ( ) \ 0 s r 0 r« \ j' \ u a s i r i ( a r® Fig. 92. Peronospora parasitica (nach Wager). A Die Kerne gleichmäßig im Oogon verteilt. B Simultane Kernteilung im Oogon und im Antheridium, die Kerne geben eine zentrale Plasmamasse frei. C Im Ei nur ein Cönocentrum. D Einer der Kerne ist, vom Cönocentrum angezogen, wieder in das Ei getreten. E Ei und Spermakern dem Cönocentrum angei^reßt. F Ei und Si>ermakern entfernen sich voneinander. G Erneute Annäherung. H Kopuliert. Bei P. Lactitcae, welche auf Salat vorkommt, keimt die Konidie direkt, aber der Keimschlauch tritt noch immer durch das apikale Ende der Konidie heraus, an derjenigen Stelle also, wo sich früher das Zoo- sporangium öttuete. Es scheint fast, als erinnerte sich die Konidie ihrer Abstammung von einem Zoosporangium. Erst bei P. Raddü, einer Art, welche auf den Köpfchen von Afitheims, Chrysantheminn Icucanthemum, Matrimria etc. schmarotzt, ist diese Erinnerung- völlig erloschen; der Keimschlauch tritt an irgend einer beliebig-en Stelle der Konidie hervor. Die Ooeouien und Autheridien entstehen im großen und ganzen wie 160 Pythiaceae. bei Albugo. Auch hier wird uur ein Ei im Oogou gebiklet nud bleibt etwas Periplasma uuverweudet zurück. Bis vor kurzem war vou der Cytologie noch nichts bekannt. Neuer- dings aber wurde sie von Wager (1ogoiiii Albugo Candida 'eronospora parasitica Pythium de B a r y a n u m Sämtliche Antheridieiikerne funktionieren Sämtliche Antheridienkerne treten in das Oogon über, Trotzdem das Antheridium viele Kerne enthält und sich öffnet, tritt nur ein Spermakern heraus , die übrigen degenerieren später im Antheridium. W'ie oben. und kopuliei-en mit den in gleicher Zahl vorhandenen Kernen in der Cönogamete. degenerieren da aber bis auf einen, welcher mit dem Ei- kern kopuliert. Das Ei ist aus der Cönogamete durch Degeneration von allen Kernen bis auf einen ent- standen. Der ausgetretene Sperma- kern kopuliert mit dem Eikern. Das Ei ist aus der Cönogamete durch Herauswaudern aller Kerne bis auf einen entstanden. Der ausgetretene Sperma - kern kopuliert mit dem Ei- kei'n. Das Ei ist aus der zentralen Plasmaraasse ent- standen dui'ch Einwandern eines einzigen Kernes. Schon im ungeöffneten An- Wie oben, theridium degenerieren alle Kerne bis auf einen. Wenden wir uns jetzt derjenigen Familie zu, bei welcher Partheno- genese in ausgiebigstem Maße an Stelle der Befruchtung getreten ist, der Familie der Saprolegniaceae. Diese Organismen sind leicht zu erhalten. Man braucht nur eiue tote Fliege oder ein sonstiges Insekt ins AVasser zu legen, welches ein wenig Schlamm aus einem Teiche oder Graben enthält. Man sieht dann diese Fliege bald von einer Corona paralleler, weißer Pilzhyphen um- geben. Im vegetativen Stadium sind diese Fäden sehr straff, daher die parallele Lagerung; fängt aber die Fruktifikation an, dann werden sie mehr oder weniger schlaff und verwirren sich dadurch einigermaßen, wodurch die hübsche Regelmäßigkeit der Corona gestört wird. Gesetzt den Fall, wir haben in obiger Weise eine Ai'lilya erhalten, so geschieht die Fortpflanzung etwa in folgender Weise (Fig. 94). Saprolegniaceae. — Achlya. 163 Eine im Wasser heiiimschwimmeude Zoospore hat eine tote Fliege g-efimcleu und sich auf dieser angesiedelt. Hier keimt sie zu einem bäumchenähnlich verzweig-ten. aufrechten Pfiänzchen (Fig. 94, 0 unten), welches von seinen Zweig-en Ernährungshyphen nach der Fliege sendet, etwa in der Weise, wie gewisse tropische Ficus-Arten Luftwurzeln bilden. Diese dringen in den Fliegenkörper ein und bilden schließlich Hyphen, welche aus der Fliege heraustreten und um diese herum die schon erw^ähnte Corona bilden. Nach einiger Zeit schwellen die Spitzen dieser Hyphen etwas an, trennen sich mittels einer Querwand vom übrigen Teile der Zelle ab und werden zu Zoosporangien. Ihr Inhalt zerfällt in eine Anzahl von Schwärmsporen, welche nach einer gelegentlichen Beobachtung Hum- A C 11 L Y A ■ ■ ■* 1 {) ! / I) Fig. 94. Achlj'a (nach DE Bary). 0 Unten : junges Pfiänzchen auf einer Fliegenhaut, oben : Kultur mit dem Beginn der Fruktifikation. 1 Beginn der Sehwärmsporenbildung. 2 Austreten der biplanetischen Sehwärmer. Rechts A — C Achlya racemosa Hildebr. A Junges Oogon. B Reifes Oogon. C Eindringen des Befruchtungsschlauches. D, E Keimung der Zygoten resp. Partheuosporen von Achlya polyandra. U vegetative, E fruktifikative Keimung. PHREYs 2 Cilien besitzen, deren (lilien aber in der Regel nicht sichtbar sind. Sie schwärmen nach der sich öffnenden Spitze des Sporangiums hin, treten aber nicht ganz heraus, sondern bleiben auf der Spitze kleben und umgeben sich dort mit einer Membran (Fig. 94, 2). Nach einigen Stunden jedoch schlüpfen sie aus dieser Membran heraus, schwimmen fort und zeigen jetzt deutlich ihre beiden Cilien. Es kommen also bei diesen Zoosporen zwei Schwärmstadien vor, mau nennt sie des- halb bi plane tisch. Sobald sie ein günstiges Substrat erreicht haben, umgeben sie sich nochmals mit einef Membran und keimen zu einem neuen Jr/^/^rt-Pflänzchen aus. 11* 164 Ungeschlechtliche Forti^flanzung bei den Saprolegnien. Nach eiuig-er Zeit fangen die Hyphen, welche zuvor Zoosporangien gebildet haben, an Oogonien und Antheridien zu entwickeln. Die Oogonien entstehen durch terminale Anschwellung kurzer Seitentriebe, während die Antheridien als laterale Ausstülpungen des Oogoniumstieles entstehen, und zwar werden öfters unter jedem Oogon 2 Antheridien gebildet. Oogon und Antheridien trennen sich mittels einer Querwand vom übrigen Teile ab. Im Oogon wird eine Anzahl von Eiern gebildet, und die Antheridien bilden einen Keim schlauch, welcher bis zu den Eiern vordringt, sich aber bei den meisten Arten nicht öffnet. Bei solchen Arten entwickeln sich also die Eier parthenogenetisch, und bis vor kurzem meinte man, daß bei Achhja nie Befruchtung stattfände. Vor kurzem (1904) hat aber Trow bewiesen, daß es auch Achlj-en gibt, bei welchen echte Befruchtung vorkommt. % \ \i miiiorsis ^ % i^** 0,; [^ . \ 9 ff « 'id AI'LA\KS aMa »•CTV.Jcmis Fig. 95. Ungeschlechtliche Fortpflanzung bei den Saprolegniaceae. Figureu- erklärung im Text. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei den verschiedenen Sajiro- leguiaceen-G e&chlechtern ziemlich verschieden. Beim Genus Pythiopsis entstehen die großen Sporangien terminal an kurzen Seitenzweigen, die Zoosporen haben 2 Cilien, treten aus dem Sporangium heraus, runden sich ab und keimen direkt zu neuen Pflänz- chen aus, sie sind also mono planetisch. Bei Saprolegnia stehen die Sporangien terminal an den Haupthypheu, nachfolgende wachsen durch die früheren hindurch in der Weise, wie das früher für Miirioblepharis angegeben wurde. Die zweiciliegen Zoosporen verlassen das Sporangium direkt, runden sich aber sodann ab, kapseln sich ein und schlüpfen später wieder aus, um nach nochmaliger Ab- rundung zu neuen Individuen auszukeimen. Sie sind also diplanetisch. Ungeschlechtliche Fortpflanzung bei den Saprolegnien. \Qq Während sie im Moment des Ausschlüpfens aus dem Zoosporangium birn- förmig- sind und die Cilieu terminal trag-en, sind sie im zweiten Schwärm- stadium bohnenförmig- und tragen die Cilien lateral. Bei Achl/ja entstehen die Zoosporangien in derselben Weise wie bei Saprolegnia, die nachkommenden Sporangien wachsen aber nicht durch die älteren hindurch, sondern an diesen vorbei. Die Sporangienstände bilden also ein Sympodium. Trotzdem die Cilien der noch in Zoo- sporaug-ien beschlossenen Zoosporen erst bei einer Art bekannt wurden, darf man wohl annehmen, daß sie denen von Saprolegnia gleich sind^ Sie sind ebenfalls diplanetisch, schwärmen aber nicht ganz aus dem Zoosporangium heraus, sondern bleiben an der Austrittsöffuung- stehen, wo sie sich einkapseln. Die aus diesen Membranen ausschlüpfenden Fig. 96. Zoosporenbildung bei Saprolegnia (nach Davis). 1 Spitze des Sporangiums, die Bildung der zentralen Vakuole zeigend. 2 Querschnitt eines Zoosporangiums mit aus- gebildeter zentraler Vakuole. 3 Anfang der Spaltung. 4 Zusammenziehen der Energiden. 5 Abrundung der Energiden. Schwärmer sind denen von Saprolegnia gleich und keimen in derselben Weise. Bei Dictgiichus ersparen sich die Zoosporen die Mühe, ganz aus- zuschwärmen, sie umg-eben sich an Ort und Stelle mit einer Membran, so daß das Zoosporangium gekammert wird. Jede Zoospore schwärmt nun später durch eine laterale Oefthung aus seinem Kämmerchen aus (vergi. Fig-. 95); sie haben Bohueuform, besitzen 2 laterale Cilien und keimen nach stattgefundeuer Abrundung- zu neuen Pflänzchen aus. Am trägsten ist das Genus Aplanes, bei welchem das Schwärmen ganz aufgegeben wurde, und dessen Energiden nach stattgefundener Ein- kapseluug-, die Sporangienwand durchbohrend, zu neuen PÜänzchen keimen 166 Geschlechtliche Fortpflauzung. wollen, deuu selbstverständlich kommen sie wegen Nahrung-smang-els nicht über die ersten Entwickelungsstadien hinaus, und ist es oifenbar unmöglich, in dieser Weise neue Insekten zu infizieren. Aplanes bildet deuu auch nur selten diese ganz nutzlosen Sporangien, aber um so mehr Eier. Wir dürfen sie denn auch als eine Form betrachten, welche im Begriffe steht, ihre ungeschlechtliche Fortptlanzuug ganz aufzugeben, und welche für ihre Vermehrung bald ausschließlich auf ihre Eier au- gewiesen sein wird. Die Weise, in welcher die Zoosporeu gebildet werden, ist recht einfach. Im Zoosporangium findet keine Kernteilung statt, die Bildung der Zoosporen beruht einfach auf einer Individualisierung der Euergideu. y^ /XCHLYA ! VrOlYWDUX S\lT»()IJiXi\l\ s.i>io\tLiFi:r.\ xri.WKs wtAuxii Fig. 97. Figurenerkläruiig im Text. was durch Spaltung des Protoplasmas und durch Zusammenziehen der Spaltungsprodukte erreicht wird. Jede Zoospore besitzt demnach einen Kern (vergl. Fig. 96). Was nun die geschlechtliche Fortpflanzung betrift't, so haben wir gesehen, daß sowohl echte Befruchtung wie Parthenogenese vorkommt. Der Uebergang findet recht allmählich statt. Während Trow bei AchJija de Bar /Jana nachwies, daß der Befruchtuugsschlauch bis zum einkernigen Ei vordringt, sich dort öffnet und einen Spermnucleus austreten läßt, welcher mit dem Einucleus kopuliert, finden wir andere Formen, welche sogar keine Antheridien mehr ausbilden. Dazwischen aber liegen viele Uebergänge. Bei Achhja racemosa z. B. werden noch ebensoviele Befruchtungs- schläuche vom Antheridium in das Oogon geschickt, wie Eier vorhanden Befruchtung und Parthenogenese. \Q'J sind, sie öffnen sich aber nicht. Achlija jwl/jandra dageg-en bildet nie Befruchtungsschläuche, ja es kann sogar vorkommen, daß die Antheridien sich nicht mehr an das Oogon anpressen, sondern g-anz rudimentär bleiben. Bei Saprolegnia moniUfera werden sogar nie Antheridien g-e- bildet. Die Keimung der Oosporen ist ziemlich verschieden : Achlija pohjanclra bildet z. B. einen Keimschlauch, der seine Spitze sog-leich in ein Zoo- sporang-ium verwandelt; Saprolegnia ferax läßt die Zoosporen direkt in der Oospore entstehen und aus dieser ausschlüpfen, während die Oospore von Aplanes Braunii direkt vegetativ zu einer neuen Pflanze auskeimt. Ueber die Befruchtung der Saprolegniaceen ist viel gestritten worden. '■■■ '' . ' , *-f <■ ' 11 ' ,■• i ■„ t A 1 % C . ' ' ■ -.f- . '_ & 's -V ^, / ■■ . ■>> K • ■ J ■*" -- -T'. ' -i ^ ' n » .:,;' . / »r '• 1 1 SAriiOLKGiXlÄ MIXTA F<)r»i>IA A(JAMA K Fig. 98. Saprolegnia mixt a forma agama (nach Davis). A, B Junge Oogonien. C Kernteilung im Oogon. D Oogon nach der Kernteilung. E Die Kerne mit Ausnahme dei-jenigen, welche mit einem Ovocentrum in Kontakt sind, gehen zu Grunde. F, G Aus- bildung der Eier um die Ovocentren herum. H, I, J Weitere Ausbildung des einkernigen Eies und Verschwinden des Ovocentrums. K zweikernige Eier, dadurch entstanden, daß 2 Ovo- centren in ein Ei gelangten. man wollte im allgemeinen die Existenz einer echten Befruchtung bei den Saprolegniaceen überhaupt nicht zugeben. Dieser Standpunkt ist aber durch Trows Untersuchungen an Achhja de Bargana unhaltbar geworden. Bei Saprolegi/ia aber ist bis heute keine echte Befruchtung bekannt geworden, zwar hat Trow in Saprolegnia-FAeni 2 Kerne nach- gewiesen' und daraus auf das Stattfinden einer Befruchtung geschlossen, aber Davis (1903) hat gezeigt, daß sich die Zweikernigkeit von Sajjro- legnia-Eiem auch noch in anderer Weise, und zwar ohne Befruchtung deuten läßt. ]^ßg Bedingungen der Fortpflanzung. Zu seiner Uutersiiclumg- wählte er eine Reinkultur von SaproJegnia mixta forma ayama, von welcher er bestimmt wußte, daß sich darin keine Antheridien befanden. Eventuell darin vorkommende 2-kernige Eier konnten, also nicht durch Eindringen eines Spermakernes ent- standen sein. Das junge Oogon ist vielkernig und enthält eine dichte Plasmamasse. Alsdann wird eine große zentrale Vakuole gebildet, infolgedessen die Kerne in den protoplasmatischen Wandbelag zu liegen kommen. Hier teilen sie sich, wodurch ihre Zahl verdoppelt wird. Bald tritt eine Anzahl strahliger Cönocentren auf, welche hier, da sie mit der Eibildung zu tun haben, Ovocentren genannt werden. Alle Kerne, mit Ausnahme derjenigen, welche mit einem Ovocentrum in Berührung sind, degenerieren. Um die Ovocentren herum rundet sich das Plasma zur Eibildung ab, infolgedessen werden in der Regel ebensoviele einkernige Eier gebildet, wie Ovocentren vorhanden sind. Der p]ikern vergrößert sich bedeutend, und das Ovocentrum verschwindet schließlich. Bisweilen aber bildet sich um 2 Ovocentren herum ein einziges Ei, ein solches Ei ist dann selbstverständlich zweikernig (vergl. Fig. 98). Es können also bei Saproleg^iia zweikernige Eier ohne Befruchtung entstehen, bei Achhja de Barijana ist echte Befruchtung aber nachge- wiesen, so daß spätere Untersuchungen zu entscheiden haben werden, ob es noch andere Achlfja-Arten und ob es auch vielleicht Saprolegnia- Arten gibt, bei welchen echte Befruchtung stattfindet. Die Saprolegnia-Frage konnte hier wegen Platzmangels nicht er- schöpfend behandelt werden, manche verdienstvollen Forscher wurden gar nicht genannt, die Quintessenz glaube ich aber wiedergegeben zu haben. Nur sei noch bemerkt, daß Trow im Oogon eine Reduktious- teilung nachgewiesen zu haben glaubt. Falls dies richtig wäre, würde die ÄcMija-Püa,nze eine 2 x-Generation sein. Wahrscheinlich erscheint das nicht. Näheres ist auch wohl hier abzuwarten. Wir wollen die Saprolegniaceen nicht verlassen, ohne einen Blick auf die Bedingungen geworfen zu haben, welche Einfluß auf ihre Fort- pflanzung ausüben. Diese Fragen sind von Klebs (1899) eingehend untersucht worden. Die hübsche Art, in welcher es Klebs gelang, Reinkulturen von Saprolegnieii zu erhalten, beruht auf der Eigenschaft des Mycels, durch starkes Wachstum an aus anklebenden Keimen sich entwickelnden Bak- terienkolonien vorbeizuwachseu. Eine Rohkultur wird dadurch erhalten, daß man in die Nähe einer infizierten Fliege eine gekochte Fliege bringt, welche man, nachdem der Pilz sich darauf angesiedelt hat, in frisches Wasser legt. In die Nähe derselben bringt man dann gekochte Fliegen- beine. Ein solches Fliegenbein wird nun 24 Stunden später auf Fleisch- extraktgelatine gelegt, wo die Saprolegnia viel schneller wächst als die miteingeführten Bakterien, Dadurch wird in etwa 2 Tagen die Peripherie des sich zentrifugal ausdehnenden Mycels fast ganz bakterien- frei. Ein Stückchen Gelatine, das einige wenige Saprolegniaspitzeu ent- hält, wird nun an der Peripherie des Mycels ausgeschnitten und auf neuen Nährboden gelegt. Von der so erhaltenen Kultur wird in ähn- licher Weise neues Impfmaterial gewonnen und die Ueberimpfung so lange wiederholt, bis vollständig bakterienfreie Kulturen erhalten worden sind. Ein Mycel einer solchen Reinkultur wurde nun in sterilem Wasser weiterkultiviert, dort entwickelte es zunächst Zoosporen, zerfiel aber alsbald in Gemmen. Bedingungen der Fortpflanzung. \QC) Jetzt impfte Klebs mit einer einzigen der so erhaltenen Gemmen eine neue Gelatineplatte und war nun ganz sicher, eine Reinkultur einer einzigen Saproleguia-Art zu besitzen. Diese Art war: SaprolegDia mixta de Bakv. Auf Gelatine kultiviert, bleibt das Mycel steril; bringt man es aus der Gelatine in reines Wasser, so schreitet es ausnahmslos zur Bildung- von Zoosporen. Verschiedene Versuche belehrten Klebs, daß die Zoosporenbildung- die direkte Folge einer plötzlichen Nahrungsentziehung war. Aus seinen vielen Versuchen konnte Klebs weiter beweisen, daß das vegetative Wachstum und die Bildung von Fortpflanzungsorganen von verschiedenen äußeren Bedingungen abhängen, daß jeder Vor- gang sein eigenes Optimum besitzt, und zwar so, daß im allgemeinen gute Nahrung- das Wachstum, Ernährungsstörungen die Fortpflanzung- fördern. Daher gelang es ihm, die Fortpflanzung während Hunderten von Generationen absolut zu unterdrücken. Unter den optimalen Be- dingungen für vegetatives Wachstum konnte er eine Scrprolegm'a 6 Jahre lang ununterbrochen wachsen lassen, ohne Bildung eines einzigen Foit- pflanzungsorgans, und konnte dennoch an jedem beliebigen Tage dieses laugen Zeitraumes durch Aenderung der äußeren Umstände Stückchen des betreffenden Pilzes zwingen, Fortpflanzungsorgane zu bilden. Klebs' Untersuchungen geben nun auch eine Erklärung- für das normale Verhalten der Saprolegnien in der Natur. Eine Saprolegnia, welche sich aus einer auf einer Fliege gelandeten Zoospore entwickelt, bildet zunächst ein Mycel innerhalb der Fliege, nachher wachsen Mycelium- zweige nach auswärts und bilden Zoosporangien, während erst nach Verlauf dieses Prozesses Gametangien gebildet werden, und schließlich der Rest des Plasmas sich zu Gemmen zusammenballt. In diesem Cyklus würde man nun leicht eine unveränderliche Ontogenese erblicken, was jedoch gänzlich unrichtig ist ; man hat es im Gegenteil in der Hand, die Reihenfolge nach Belieben zu ändern. Klebs zeigte, daß man folgendes erzielen kann: 1 ) Ununterbrochenes 1 e b h a f t e s W a c h s t u m : in allen guten Nährlösungen, solange frische, unveränderte Nahrung anwesend ist. 2) Gänzliche und vollständige Umbildung des Mycels in Zoosporangien: indem man das gut genährte Mycelium in reines Wasser bringt. 3) Wachstum nebst Zoosporenbildung: durch Kultur des Myceliums in Agaralbumin, welches sich in strömendem Wasser befindet. 4) Zunächst Wachstum, dann lebhafte Gametangien- bilduug: in Lösungen von Leucin (0,1-proz.) oder Hämoglobin (0,05- bis 0,1-proz.). 5) Wachstum, nachher Sporangienbildung und schließ- lichGametangienbildung: entweder bei Kultur auf toten Insekten, oder indem man auf Gelatine-Fleischextrakt kultiviertes Mycelium in Wasser bringt. 6) Wachstum und gleichzeitige Zoosporangien- und G a m e t a n g i e n b i 1 d u n g : in Wasser mit ein wenig Fibrin oder Syntoniu. 7) Wachstum, dann Gametangien und schließlich Zoo- sporangien (die Umkehrung des normalen Naturvorganges also): in- dem man das kräftig genährte Mycelium in 0,01 -proz. Hämoglobin bringt. 1 70 Leptomitaceae. Daraus läßt sich also leicht erklären, weshalb in der Natur die Saprolegnia erst Mycelieu bildet, dann Zoosporen und zuletzt Gametaugieu. Die auf der Flieg-e gelandete Zoospore findet in derselben Nahrung-, in welcher sich das Myceliura vegetativ entwickelt: zu gleicher Zeit diffundiert Nahrung in das umgebende Wasser, so daß sich auch dort Mycelium bilden kann ; die Diffusion findet konzentrisch statt, wodurch die kreisförmige Ausbildung des Mycels um die Fliege herum bedingt wird. Schließlich wird die Lösung in einiger Entfernung von der Fliege zu dünn, die Myceliumspitzeu kommen in reines Wasser, und dieser Reiz löst die Zoosporangienbildung aus. Man hat es in der Tat, wie Klees zeigte, in seiner Gewalt, lange oder kurze Myceliumfäden um die Fliege herum zu züchten, indem man das Wasser sehr ruhig hält (breiter LKn Oiviims cfcc '-,/ \nj 7 A RHIPIDIUIVI Fig. 99. Apodachlya pyrifera (nach Zopf), Leptomitus und Rhipidium inteiTuptum (nach Cornu). Ein ganzes Pflänzchen und ein Stück des Scheitels mit Nebenästen, deren einer ein Zoosporangium und ein Oogon mit Antheridium trägt. Diffusionsstrom) oder in Bewegung setzt (schmaler Diffusionsstrom). Tritt schließlich Erschöpfung der Nahrung ein, so werden Gametaugien gebildet. Von der Gruppe der Sip]ionomticete}i bleibt nun nur noch eine Familie, die der Leptomitaceae zu besprechen übrig. Sie umfaßt einige wenige, nur unvollständig be- kannte Genera und weicht von den Sajjrolegniaceen eigentlich nur da- durch ab, daß ihr Thallus nicht aus einer glatten Röhre besteht, sondern daß die Röhre in regelmäßigen Entfernungen eingeschnürt ist (vergi. Fig. 99). LeiJtomitaceae. I'J^ Es sind ebenfalls Wasserbewohner, deren Entwickeluug aber noch so wenig- bekannt ist, daß ich von einer nähereu Besprechung- der Gruppe Abstand nehme und auf das von Fischer in Rabenhorsts Kryptog-ameu- flora darüber Gesagte verweise. Wir haben jetzt alle Pflanzeugruppeu der Isohonien besprochen, welche sich durch Energ-idenvermehrung ohne Zellteiluug-, d. h. also uuter Beibehaltung- der Einzellig-keit, entwickelt haben, und wir haben g-esehen. daß auf diesem Wege ein großer Formenreichtum entstanden ist. Zu großer Höhe hat es aber keine dieser Pflauzenformeu gebracht, keine von ihnen kann als Ahne der höheren Pflanzen betrachtet werden. Es wurde aber gleichzeitig mit dieser Entwickelungsrichtung eine andere eingeschlagen, und zwar von niedrigen Organismen, auf der Entwickelungshöhe eines Chlamydomonas. Diese versuchten, durch Zellvermehrung- zu höherer Ausbildung zu gelangen, behielten aber die Einkernigkeit bei, d. h. also, jede ihrer Zellen wird von nur einer Energide bewohnt. Während wir also die soeben abgetane Gruppe mit dem Namen der unicellulären polyenergiden Isokonteu andeuten können, müssen wir uns jetzt mit einer Gruppe beschäftigen, welche man die der multi- cellulären monoenergideu Isokonten nennen kann. Fünfte Vorlesung. Multicelluläre monoenergide Isokonten. Auch diese (Gruppe kauu von Chlamydomonas abgeleitet werden, und zwar mittels des Genus Chlorangium, welches ja nur ein fest- sitzender Chlamydomonas ist. Es sind von diesem Genus 2 Arten bekannt, von denen die eine das Süßwasser, die andere das Meer be- wohnt. Die Süßwasser-Art heißt Chlorangium stentorinum (Ehre.) Stein und findet sich in Europa auf C/jclops-Arten angewachsen. Die Pflanze ist in der Jugend einzellig und mittels eines Gallertstielchens an den Cyclopskörper angeheftet. Die Chromatophoreu, in der Zweizahl, selten in der Einzahl vorhanden, sind bandförmig, und an der Basis der Zelle finden sich zwei kontraktile Vakuolen (vergl. Fig. 100). Da wir gewohnt sind, wie bei Chlam/jdomonas, kontraktile Vakuolen am Vorderende der Zellen zu finden, ist diese Anordnung auffallend. Die Erklärung ist aber recht einfach. Chlorangium kann sich seines Schleimstieles entledigen, 2 Cilien bilden und fortschwimmen. Er ist dann eine Schwärmspore geworden. Später aber heftet er sich mit seinem Vorderende an einen Ci/clops an; dieses Vorderende wird damit zur Basis; daher die sonderbare Lagerung der kontraktilen Vakuolen. Während des freischwimmenden Stadiums gleicht Chlorangium einem Chlamydomonas so sehr, daß mau ihn ohne Kenntnis seiner Entwicke- lungsgeschichte sicher als einen solchen betrachten würde. Während des Schwärmstadiums bildet sich am Vorderende ein Augenfleck aus. Einige Zeit nach dem Anheften teilen sich die Individuen, d. h. ihre Energiden, die Zellwand bleibt ungeteilt, und es gleitet nun die eine Tochterenergide an der anderen entlang, bis sie ungefähr in eine gerade Linie übereinander zu liegen kommen (Fig. 100, 3). Jede derselben bildet dann wieder eine Membran und ein Schleimstielchen, welches sich an irgend einer Stelle der Mutterwand anheftet, diese wird gesprengt, und es entsteht so eine Kolonie von meistens 4 Individuen (Fig. 100, 6), welche alle dem Reste des Mutteriudividuums ansitzen. Dieser Prozeß kann sich nun bei den Tochterindividuen wiederholen, wodurch kom- plizierte Kolonien gebildet werden können (Fig. 100, 7). Den Unbilden des Lebens können diese Organismen durch sogenannte Akinetenbilduug widerstehen, d. h. dadurch, daß die Individuen sich abrunden und eine dicke Membran bilden (Fig. 100, 8). Protococcaceae. — Ulvales. — Ulotricbales. X73 Jede Zelle ist im staucle, eine große Anzahl von Schwärmern zu bilden, welche wohl, obgleich ihre Kopulation noch nicht gesehen wurde, als Gameten zu betrachten sind. Wir sehen also, daß hier Kolonien unbeweglicher Zellen gebildet werden, echte Zellteilung-, d. h. eine Teilung, an welcher sich auch die Zellwaud beteiligt, findet aber nicht statt. Die hier beginnende Entstehung von Kolonien unbeweglicher Indi- viduen kann nun in drei Richtungen ausgebildet werden, und zwar: 1) durch Entstehung von Kolonien unbestimmter Gestalt {Proto- coccaceae, Pleurococcaceae) , 2) durch Entstehung von Zellenplatten, wie die der Ulvaceae ( Ulvales), o) durch Bildung von Zellenfäden (Ulotrichales). TETRASPORA *l ! - i.l ^x ' ^ 6 n ü c II Lor./wr. Hl VI Fig. 100. Chlorangium stentorinum (nach CiENKOWSKY). 1 Schwärmspore. 2 EinzeHiges Individuum mit Gallertstielchen. 3—5 Teilungsstadien. 6—7 Mehrzellige Kolo- nien. 8 Ruhende Akinete. Die übrigen Figuren gehören zu Tetraspora (siehe dort). Gruppe 1 und 2 sind auf verhältnismäßig niedriger Entwickelungs- stufe stehen geblieben, ebenso Gruppe 3, sie hat aber durch Ausbildung der 2x-Generation zum Entstehen der höheren Pflanzen Veranlassung gegeben. Die Pleurococcaceae sind in gewisser Hinsicht als degenerierte Protococcaceae zu betrachten, indem bei ihnen keine beweglichen Schwärmsporen mehr vorkommen, sondern deren Inhalt sich in un- bewegliche Portionen teilt; echte Zellteilung wird also auch hier nicht gefunden. Uebrigens bilden Pleurococcaceae und Protococcaceae eine noch wohl recht heterogene Gruppe, welcher nähere Untersuchung, zu- mal an Reinkulturen, recht not tut. Zwischen Chlora^igium, den Protococcaceen, den Pleurococcaceen 1 74 Protococcaceae. imd Formen wie Chlorochytrium [Endosphaeraceae) uud Pediastrnm {Rildrodictijaceae) bestehen zweifellos niaucherlei Beziehungen. Die Wert- schätzung derselben als Anfangsglieder der multicellulären monoener- giden Isokontenreihe ist also keineswegs als Tatsache, sondern nur als Möglichkeit zu betrachten. An Chlorangium schließt man also wohl am besten die Protococcaceae an. von welcher Familie ich Cystococeus humicola mit Ihnen besprechen möchte. Diese Alge wird unter anderem auf Bäumen angetroifen, auf welchen sie grüne Ueberzüge bildet. Sie ist ^ ^ 'i^' ^_.- CYSTO! () eins Fig. 101. Links oben: die Flechte Physeia parietina, Habitusbild. Rechts daneben : Querschnitt durch die Frucht, die Asci (Sporensäcke des Pilzes) und die Algen zeigend. Links unten: Algenzellen, von den Pilzfäden umsponnen. Rechts: Fortpflanzungsstadien der Alge aus den Kulturen Beuerincks. dort aber keineswegs häufig, die meisten grünen Anflüge an Baum- stämmen bestehen aus Pleuroaoccus-Arten, und es würde recht schwer halten, sich Cystococeus aus solchen Anflügen zu verschafl"en. Glück- licherweise gibt es einen anderen Weg, der leicht zum Ziel führt. Es ist Ihnen bekannt, daß die Pflanzen, welche unter dem Namen „Lichenen" bekannt sind, keine Einzelwesen, sondern Vereinigungen zweier Lebewesen sind, deren eines stets eine Alge, deren anderes immer ein Pilz ist, oder wie man sagt, eine Flechte ist das Resultat einer Symbiose zwischen einem Pilz und einer Alge. In sehr vielen Fallen nun ist der Algenkomponent unser Cystococeus humicola. Pleurococcaeeae. ]^Y5 Beijerinck (1890) gelaug es als erstem, Cystococcms in Reinkulturen aus dem Flechtentliallus zu gewinnen. Dazu machte er dünne Schnitte durch einen PÄ/y-sß/a-Tliallus, spülte sie zwecks Entfernung anhängender Bakterien mit destilliertem Wasser ab und legte sie auf ein Gelatinepräparat, welches nur recht wenig Nahrung enthielt, um die Entwickelung der Bakterien und des Pilzes möglichst zu beschränken. Ein solches Substrat erhält man z. B. durch Auflösung von 10 Proz. Gelatine in Grabenwasser. Alle Schnitte, welche trotzdem Schimmel- oder Bakterienentwickelung zeigten, wurden vom Substrat abgehoben und weggeworfen, während die übrigen auf einen guten Nährboden (10 Proz. Gelatine in Malzextrakt) gebracht wurden. Dort wurden sie mittels sterilisierter Nadeln zerzupft, auf der Oberfläche des Substrates zerrieben und verteilt. Nach wenigen Tagen zeigten sich überall kleine grüne Kolonien der Alge, welche in Reagenzröhrchen übergeimpft wurden. Die so kultivierte Alge besitzt einen Chromatophor, einen Kern, ein Pyrenoid und eine Vakuole, welche meistens aber schwer zu erkennen sind, so daß man nur grüne Kugeln sieht. Die Vermehrung findet durch Teilung des Inhalts in unbewegliche Stücke statt. Diese sprengen die Hülle der iVIutterzelle, runden sich ab und umgeben sich mit einer Membran. Das ist die normale Vermehrungsweise unserer Alge in Nährlösungen. Sonderbarerweise bildet die Alge auf festerem Substrat Schwärmer, und zwar am leichtesten auf Gelatine mit wenig organischer Nahrung. Es sind dies normale Isokontenschwärmer mit 2 Cilien am farblosen Vorder- ende. Da keine Kopulation beobachtet wurde, sind dies wohl Zoosporen, und ist also die Vermehrung in der Nährlösung wohl als eine gehemmte Zoosporeubildung zu betrachten. Diese Reduktion der Zoosporen zu unbeweglichen Plasmastücken ist nun bei den Pleurococcaeeae normal geworden. Ich will von dieser Familie zunächst eine recht ein- fache Form: Chlorella vulgaris Beijerinck mit Ihnen besprechen. Es ist dies eine der häufigsten Algen, welche fast in jeder Probe Grabenschlamm und an jeder Wasserpflanze ange- troifen wird. Auch tritt sie oft in Wasserflaschen im Laboratorium auf, falls darin einige organische Substanz vorhanden ist. Auch diese Art kann man, wie Beijerinck nachwies, auf Gelatine oder Agar kultivieren. So wie Cystococeus häufig mit Pilzen symbiotisch vorkommt, trifft man Chlorella öfters mit Tieren symbiotisch an. Es ist nämlich diese Pflanze diejenige, welche die sogenannten Zoochlorellen bildet, welchen Ht/dra viridis und Stentor ihre grüne Farbe verdanken. Auch lebt sie, wie Frau Weber van Bosse nachwies, bisweilen symbiotisch mit Noctiluca. Interessant ist es nun, daß die symbiotische ChloreUa nicht in den Vakuolen, sondern im Plasma der Tiere vorkommt. Dadurch ist ein farbloser Stentor, welcher mit Chlorella ernährt wird, von einem mit Zoochlorellen leicht zu unterscheiden, bei ersterem liegen die Algen- zellen in den Vakuolen, bei letzterem im Plasma selber, wo sie also dieselbe Lagerung zeigen wie die Chlorophyllkörner bei den höheren Pflanzen, 176 Chlorophyllkörner und Algenzellen. Daher hat mau wohl sogar noch vor kurzem behauptet, daß die Chlorophyllkörner phylogenetisch als eing-edruug-eue Alg-en zu betrachten sind. Trotzdem diese Behauptung- keinesweg-s als unmöglich bezeichnet werden darf, muß man aber wohl im Auge behalten, daß ein Chlorophyll- korn nicht einer ganzen Algeuzelle, sondern nur deren Chromatophor homolog ist, so daß nach dieser Hypothese die eingedrungene Alge so- wohl ihr Plasma wie ihren Kern verloren haben müßte! Zwar hat Beijerinck im Hypokotyl des roten Klees teilweise farblose Chlorophyll- körner angetroifen, da aber, wie wii" wissen, Chloroplasten zu farblosen Leukoplasten werden können, liegt kein Grund vor, diese farblosen Teile als Homologa des Algenplasmas zu betrachten. CIILOHKUwA ^#./rW Fig. 102. Chlorella vulgaris (nach Beuerinck). 1 Apikale und laterale Ansieht einer Zelle. 2—5 Teilung des Inhaltes behufs ungeschlechtlicher Vermehrung. 6 Längs- schnitt eines Hydra- Tentakels mit Zooehlorellen im Plasma der Entodermzellen, unten eine solche Zelle vergrößert; die schwarzen Pünktchen stellen reduzierte Chlor eil a- Zellen dar, sie sind in der Natur rot. 7 Mit Chlorella ernährter Stentor, die Algen liegen in den Vaku- olen, in 4 Vakuolen nur Chlorella, in der fünften (rechts unten) Scenedesmus. Daß aber die Zoochlorellen sicher eingedrungene Algen sind, konnte Beijerinck nach Ueberwindung vieler Schwierigkeiten durch Kultur von Zoochlorellen aus Hydra auf Gelatine beweisen. Die Chlorelleu besitzen ein gleichförmiges Chromatophor und einen Kern. Bei der Teilung des Inhaltes teilen sich zunächst das Chromato- phor und der Kern in 2, 4, 8, 16 Stücke, schließlich auch das Plasma; diese Teilstücke umgeben sich mit einer Membran und gelangen durch Zersprengung der Membran der Mutterzelle ins Freie. Sie sind also als Zoosporen, welche keine Cilien mehj- ausbilden, zu betrachten. Schwärmer werden nie gebildet. Scenedesmus. 177 Wie man sieht, tritt weder bei Cijstococcus noch bei Chlorella, echte Zellteilung- auf, sie sind rein einzellig, stehen also in dieser Hinsicht auf der gleichen Entwickelungsstufe mit Chlommjium. Während nun bei Chlorella die aus den xlplanosporen (d. h. re- duzierten Zoosporen) gebildeten Zellen sich sofort voneinander loslösen, finden wir bei Scenedesmus bereits eine Bildung von selbstverständlich unbeweglichen, zusammen- hängenden Kolonien. Bei einem normalen Scenedesmus sind 4 — 8 Individuen zu einer S( K\Kf)KS>niS _. '"^■" ^^ 1 \ ^ ^/-'I :' ^ i)i:\r/\n\\ij)i A • ■/ f^ Fig. 111. Draparnaldia (nach Oltmanxs und Klebh). 1 Habitusbild eines Läugs- triebes. 2 Ein Stück eines Längstriebes, stärker vergrößert. 3 Zoospore. 4 Mikrozoosporc. 5 Zur Ruhe gekommene Zoospore. 6 Ein Fadenstück mit Dauerzellen. 7 Kopulierende Mikrozoosporen. 8 Zygote. 9 Dauersporen keimend. erinnert. Das Pflänzchen ist mit Rhizoiden am Substrat befestig-t; fast alle Seitenzweige enden in Haaren. Wachstum findet hauptsächlich durch Teilung gewisser Zellen an der Basis der Seitenzweig-e statt, ist also iuterkalar. Die ganzen Pflänzchen, welche eine ziemlich ansehnliche Länge erreichen, sind in eine Schleimmasse eingehüllt, welche durch Ver- quellen der Zellwände gebildet wurde. Sie fühlen sich deswegen schleimig an. was die makroskopische Erkennung der Alge erleichtert. Jede Zelle der Seitenzweige, mit Ausnahme der Haarzellen, kann Zoosporen bilden. Es entstehen in diesen Zoosporangien eine, 2 oder 4 Zoosporen, die 4 Cilien , mehrere kontraktile Vakuolen und einen Auü'enfleck besitzen. Nach einigem Herumschwimmen kommen sie zur 233 Pringsheimia. Ruhe und keimen direkt zu neuen Braparnaldien aus. Findet die Zoo- sporenbilduni>- lebhaft statt, so werden die Seitenzweige gänzlich erschöpft ; es bleiben dann nur die großen Zellen der Hauptzweig-e übrig-. Kultiviert man nun diese Hauptzweige in verdünnter Rohrzuckerlösung- am Lichte weiter, so ermöglicht ihnen dies die Bildung- neuer Seitenzweige. Am sichersten erhält man Zoosporen, wenn man die Alge aus strömendem in ruhiges Wasser überträgt; es läßt sich die Zoosporen- bildung- zu einem Maximum steigern, wenn man das im Dunkeln bei Zimmertemperatur ausführt. Außer g-ewöhnlichen Zoosporen bildet Draparnaklia Mikrozoosporeu, sie sind kleiner als die erstereu und be- sitzen 4 Cilien, welche länger als der Körper sind. Ein anderes Unter- scheidungsmerkmal bietet die Lage des Stigmas, bei den gewöhnlichen Zoosporen liegt dies im oberen Drittel des Körpers, bei den Mikro- zoosporeu in der unteren Hälfte, überdies springt es hier stark vor. Die Mikrozoosporeu sind viel lichtempfindlicher als die gewöhnlichen Zoosporen, während die g-ewöhnlichen sich zu einem breiten grünen Rande an der Lichtseite des Kulturgefäßes ansammeln, häufen sich die Mikrozoosporeu am Punkte intensivster Beleuchtung zu einer kleinen grünen Wolke an. Durch diese Eigenschaft kann man die Mikro- zoosporeu schon makroskopisch von den gewöhnlichen unterscheiden. Die g-ewöhnlichen Zoosporen keimen direkt zu neuen Pfiänzchen aus, die Mikrozoosporeu bilden Dauerzellen, welche durch Kopulation oder ohne solche entstehen können. Diese bis jetzt als Mikrozoosporeu bezeichneten Gebilde können sich also unter Umständen als Gameten verhalten, unter anderen als Zoosporen. Man betrachtet sie demnach wohl am besten als Gameten mit g-erin,ger geschlechtlicher Neigung-. Die Kopulation dieser Gameten findet nie frei im Wasser, sondern ausschließlich im Schleim der Alg-e statt, und erst nachdem die amöboid g-ewordeuen Gameten ihre Cilien abg-eworfen haben. Bei der Keimung schlüpft der g-anze Inhalt der Zyg-ote aus, umg-ibt sich mit einer neuen Membran und keimt zu einem neuen Pfiänzchen aus. Klebs meint, daß die Parthenosporen sich g-enau so betragen ; absolute Gewißheit über diesen Punkt konnte er sich aber nicht verschafften, da die Partheno- sporen sehr schwer von den Zygoten zu unterscheiden sind. In der Natur kommt es vor, daß in jeder Zelle nur eine Mikrozoospore gebildet wird, welche ohne auszuschlüpfen zur Parthenospore wird (Fig. 111, 6). Wir haben in Braparnaldia eine fadenförmige Chaefophoree kennen gelernt, betrachten wir jetzt als Beispiel einer scheibenförmigen, die Pringsheimia scutata, eine im Meere epiphytisch auf anderen Algen, besonders gerne auf Pohjsiplioma, wachsende Alge. Wenn wir daran denken, daß wir als Kriterium der Chaetoplioraceen die Anwesenheit von Haaren hervor- hoben, so fäUt uns sofort die Abwesenheit derselben bei unserer Pflanze auf. Es hat aber Klebs nachgewiesen, daß die Intensität der Haar- bildung bei den Chaetophoraceen von den herrschenden Bedingungen abhängt, und daß man z. B. bei StigeocJonium die Haarbilduug voll- ständig unterdrücken kann. Oltmanns betrachtet denn auch Prings- heimia als eine Chaetopkoraree, welche die Fähigkeit der Haarbildung- verloren hat. Pringsheimia bildet einschichtige, am Rande wachsende Zellscheibchen, welche, wie gesagt, epiphytisch leben. Chrooleiiideae. . J^gC) Die Zoosporeu werden hauptsächlich in den zentral g-elegenen Zellen gebildet, sie besitzen 4 Cilien. Daneben werden kopulierende zweicilig-e Isogameten gebildet. Von den ChaetopJwraceen lassen sich nun zwei Familien ableiten, die eine, die der Coleochaetaceae, ist als eine scheibenförmige Chaeto- phoraceen-Gru])T^e zu betrachten, welche Oogamie erwarb, die andere, die der Chroolepkleen, verdankt ihre Entstehung dem Uebergang vom Wasser- zum Landleben. n;i V( .sin: i>iiA 4 ^f^' '■*~.:^^!r^- 'T-->-v*t.V ^ 1 l>..,/il|fe-i 1 Fig. Il2. Pringsheimia scutata (nach Reinke). 1 Junge Scheibe auf Poly- siphonia. 2 Querschnitt einer solchen. 3 Scheibe, Zoosporen bildend. 4 Aeltere Scheibe, aiis deren zentralen Zellen die Schwärmer entschlüpft sind. Betrachten wir zunächst die Familie der Chrooiepideae. Es sind dies Algen, welche auf Baumstämmen, Steinen und in den Tropen auch vielfach auf Blättern höherer Pflanzen vorkommen, also an der Luft lebende Algen. Auch in dieser Familie kommen fadeu- uud scheibenförmige Algen vor, welche durch ihre Farbe auffallen. Sie sind nämlich nicht grün, sondern gelbrot, durch die Anwesenheit eines gefärbten Oeles, welches wohl infolge starker Belichtung sich g-ebildet hat. Die Chloroplasten sind vorhanden und rein grün, aber vom gelben Oel verdeckt, das, da es durch H2SO4 blau gefärbt wird, wohl Carotin enthält. Eine europäische, fadenförmige ChrooJeindec, dem Genus Ckroo- lepus augehörig, tränkt die von ihm bewohnten Felsen mit einem Veilchen- duft, weshalb Stücke derselben, z. B. im Harz, unter dem Namen VeUchen- 190 Cephaleuros Stein verkauft werden. Wir wollen uns jedoch, um nicht zu ausführlich zu werden, auf die Besprechung eines scheibenförmigen Genus, auf Ceplialeuros beschränken. Diese Algen bestehen aus Zellscheibchen, welche bei gewissen Arten epiphyll leben, bei anderen aber sogar in das Blatt ein- dringen und parasitisch werden. Jede Zelle eines solchen Scheibchens kann zu einem Organ an- schwellen, welches von Oltmanns als Gametangium gedeutet wird, und dessen Gametangiumnatur bei anderen Genera, z. B. für die hier abge- bildeten TrentejJohUa-Arten, von Wille bewiesen wurde, indem er die Kopulation der in demselben gebildeten Gameten nachwies. Außer diesen CHROOLEPIDEAE CA ^k 7#^^f ^ Fig. 113. Cbroolepideae (nach Karsten und Wille). A Cephaleuros laevis mit einem jungen (rechts) und einem entleerten Gametangium. B, C Chroolepus um- brina, Gametangien. D, E Kopulation der Gameten bei Trentepohlia Bleisohii. 2 — 4 Sporangien und Zoosporen von Cephaleuros mycoidea. Gametangien werden Sporangien gebildet. Sie entstehen an Zweigen, welche senkrecht vom Scheibchen sich erheben. Bei vielen Arten bilden sie einen Fortsatz, der Karsten veranlagte, sie als Hakensporaugien zu deuten. An der Anheftungsstelle des Sporaugiums reißt die Membran leicht ab (Fig. 113, 3), und es mag der Fortsatz, der bei gewissen Arten gefunden wird, einen Vorteil haben, indem über das Blatt kriechende Insekten diese Sporangien verbreiten. AVir haben es hier durch die Los- lösung der Sporangien also mit einem Fall zu tun, wo bei einer Alge das Sporangium zur Konidie wurde, wohl auch hier infolge des Land- lebens. In diesen Kouidien sind aber die Zoosporen schon vorgebildet. Coleochaete. |gi diese treten, weuu die vom Winde oder durch Insekten verbreiteten Sporanoien mit Wasser in Berühriino- kommen, sofort heraus und keimen zu neuen Pliänzchen. Wir haben es hier also mit hochgradig an das Landleben angepaßten Organismen zu tun, welche aber, da ihre Fortpflanzung isogam geblieben ist. auf einer niedrigeren Eutwickelungsstufe als die ColeochaeUiceae stehen, welche letzteren denn auch als die höchsten Isokonten betrachtet werden müssen. Als Beispiel dieser Gruppe wähle ich das Genus Coleoeliaete. Es sind dies Algen, welche sowohl auf totem Substrat wie auf anderen Pflanzen, aber stets unter Wasser leben; man trifft sie z.B. nicht selten an der Unterseite von Numphaca-Y^VÄii^ni an. ( ( l> |||,VI VAI'A4 9 ,. // ^ A V^ ^^ W" :,; \^xy \ ■ '' % «» y •■ 4 ^i> f • ■'' '■"—.- ^ %):^^^ ■ r. s((n ATA Fig. 114. Coleochaete (nach Prixgshkim). 1 C. scutata steril. 2 C. pul- vinata A. Br. mit Oogonien und Antheridien. 3 Eeifes berindetes Oogon. 4, 5 Keimung der Zygoten. (3 In den keimenden Zygoten gebildete Schwärmer. Die verschiedenen Chi eochaefe- Arten zeigen ziemlich verschiedene Form ; so besteht C. pitlvinata aus einer Scheibe, von welcher sich zahl- reiche verzweigte Fäden erheben, welche durch Schleim zu einem ziem- lich regelmäßigen Polster verbunden sind. Bei anderen Formen aber, z. B. bei C. scutata, fehlen diese aufrechten Zweige ; solche Formen sind demnach zu einer Basalscheibe reduziert. Fast jede Zelle trägt ein Haar, ein sogenanntes Scheidenhaar, das dadurch entsteht, daß die innere Membrauschicht sich beim Wachstum des Haares hervorwölbt und die äußere zerreißt, wodurch letztere die Basis des neuen Stückes scheidenförmig umgibt (Fig. 114, 2), ;[92 Coleochaetc. Die ungeschlechtliche Fortpflauzung- findet mittels Zoosporeu statt; sie entstehen bei C. pulvinafa meistens au den terminalen Zellen der aufrechten Zweige, in jeder Zelle wird bloß eine Zoospore gebildet, welche 2 Cilieu und ein Stigma besitzt. Während des Sommers pÜanzt sich nun Coleoclioete fast ausschließlich durch Zoosporen fort. Gegen den Herbst wird diese Fortpflanzung von der geschlechtlichen abgelöst. Es bilden sich dann an den Enden der Zweige kurze Seitenzweiglein, deren jedes ein Antheridium repräsentiert. Bei C. imlvinata enthalten die Antheridieu kein Chromatophor, sind also die Spermatozoen farblos, wohl aber bei C. scutata, sie bilden denn auch grüne Spermatozoen. Die Oogonien entstehen als Anschwellungen von terminalen Zellen, in ihnen bildet sich ein Ei aus, das nach der Befruchtung zur Zygote roi>i:()(HM':TK/', > ~" Fig. 115. Coleochaete pulvinata (nach Oltmanns). Z bezeichnet die Zoo- sporaugien, A die Antheridien, 0 die Oogonien. Die dazu gestellten Zahlen bezeichnen die verschiedenen Entwickelungsstadien. Og ist eine keimende Zygote. wird. Die Zygote bleibt nun im Oogon liegen, und dieses wird von benachbarten Zweigen umrindet. Bei der Keimung teilt sich die Zygote in eine Anzahl von Zellen, welche je eine Zoospore bilden. Betrachten wir jetzt diese Vorgänge an der Hand der Cytologie nach Oltmanns' Untersuchungen an C\ imlvinata etwas näher. lieber die Zoosporen ist nichts Näheres zu bemerken, und für die Antheridien genügt ebenfalls das schon Gesagte, woraus hervorgeht, daß im Antheridium nur ein Kern und kein Ghromatophor vorhanden, das Spermatozoon also farblos ist. In jedem Antheridium wird ein einziges 2-ciliges Spermatozoon von Zoosporenform gebildet. Die Oogonien entstehen durch Anschwellen und gleichzeitige Ver- längerung der Endzellen der Fäden, wodurch eine bauchige Zelle mit Coleochaete. 193 einem langen Hals entsteht (0.,), welche ein einziges großes Chromato- phor enthält. Der Hals öffnet sich (O3), und der Inhalt ballt sich zu einem Ei zusammen. Ein Spermatozoon dringt alsbald ein, sein Kern leg-t sich dem Eikern au (OJ, verschmilzt mit demselben, und die Zyg-ote wird gebildet. Die Zygote wächst nun bedeutend, und das Oogou wird von herumwachsenden Seitenzweig-en beriudet (0^). wir können also von einer Zj-gotentrucht reden. Inzwischen hat sich der Chromatophor in 8 Stücke geteilt, und es bildet sich um die Zygote herum eine dicke braune Schicht, welche zum Teil aus der Oogoniumwaud, zum Teil aus den inneren Wänden der Berindungszellen gebildet wird. In diesem Zustande überwintert die Frucht. Bei der Keimung wird zunächst eine Querwand gebildet, wodurch die Zj-gote in 2 Zellen geteilt wird, in jeder Hälfte entstehen durch weitere Teilung 8 — 16 Zellen (0,).' Darüber sagt Oltmanns wörtlich: „bald bildet sich nach voraut- gegangener Kernteilung eine Wand, welche auf der Längsachse des einstigen Oogoniums senkrecht steht. Sie ist Querwand zu nennen. Nunmehr folgen Längswände, welche Oktanten bilden, und letztere zer- fallen wieder durch einige 'Teilungen, bis 8—10 Zellen in jeder Kugel- hälfte herausgeschnitten sind. Da keine Querteilungen mehr einsetzen, berühren alle entstandenen keilförmigen Zellen mit einer schmalen Fläche die erste (Quer-)Wand. Sind sie fertig gebildet, dann reißt die Zygote in der Region, welche etwa der Querwand entspricht, auf, und alsbald tritt aus jeder der geschilderten Zellen ein Schwärmer hervor." Da liegt es nun auf der Hand, zu meinen, es sei der hier gebildete Zellenkomplex ganz oder zum Teil eine 2 x-Generation. Untersuchungen von ilLLEN (1905) an Coleochaete snitafa sind aber dieser Auffassung nicht günstig. Trotzdem er die Zahl der Chromosomen in den Zellen, welche sich bei der Keimung der Z^'gote bilden, nicht mit der der vegetativen ZeUeu hat vergleichen können und Sicheres also nicht vorliegt, scheint doch schon die erste Teilung des Zygoten- kernes heterotypisch zu sein, die folgende homöotypisch. Das hieße also, die erste Teilung wäre eine Trennungsteilung, die übrigen Aequations- teilungen. Aber sogar wenn das sich als unbedingt richtig herausstellen würde, so wäre damit keineswegs gesagt, daß alle Coleochaete- Arten sich genau so verhielten. C. puli-inata steht durch die farblosen Spermatozoen ent- schieden auf einer höheren Entwickelungsstufe als C. scutata, und die eigentümliche Zweiteilung der Zygote, welche Oltmanns beschreibt, gefolgt von der unabhängigen Weitereutwickelung der beiden Hälften, legt die Vermutung nahe, daß hier wenigstens die erste Teilung eine homöotypische sein wii'd, und daß also C. imlvinata eine wenigstens zweizeilige 2 x-G eneration ausbildet. Wie dem auch sei, und nähere LTntersuchungen sind entschieden abzuwarten, so steht eins fest: daß die höheren Pflanzen durch eine derartige Ausbildung einer 2 x-Generation entstanden sind, und deswegen ist es vorläuiig mit aller Reserve wohl am besten, die höheren Pflanzen an Coleochaete anzuschließen. Wir sehen aber auch hier wieder, wie schwer es ist, einigermaßen die Phylogenese des Pflanzenreiches im Detail zu verfolgen. Wir haben also die Reihe der Isokouteu, welche doch wohl jedenfalls als die Ahnen der höheren Gewächse zu betrachten sind, abgehandelt. I.otsy, Botanische Stnmmesgeschichte. ]. 13 124: Akontae. Wir haben gesehen, wie sie alle Entwickelung-smöglichkeiten einer x-Generatiou versucht haben. Sie haben versucht, weiterzukommen durch Bildung- beweglicher Cönobien (Volvocales), durch Bildung poly- energider Zellschläuche (Siphonales), durch Bildung unbeweglicher Cönobien {Fleurococcaceae und Protococcaceae), durch Bildung von Zellen- platten ( Ulvales), durch Bildung von Zellenfädeu ( Ulotriekales), alles ver- gebens, das Prinzip war offenbar falsch, auf dem Wege der x-Generation ließ sich anscheinend das Höchste nicht erreichen, erst nachdem dieser Plan aufgegeben wurde, nachdem Weiterentwickelung auf dem Wege der 2 X-Generation versucht wurde, nachdem also durch bleibende Ver- einigung zweier Wesen ein Doppelwesen, eine 2 x-Generation heraus- gebildet wurde, konnten die höheren Pflanzen entstehen. Bevor Avir aber diese höheren Pflanzen besprechen, müssen wir noch die nicht-isokonteu Gruppen der niedrigeren Gewächse durchnehmen. Akontae. In erster Linie müssen wir uns mit einer kleinen Gruppe beschäf- tigen, welche wahrscheinlich durch Verlust der Cilien aus der Gruppe der Isokonten entstanden ist: die Gruppe der Akontae, so genannt, weil die Fortpflanzungszellen, die Gameten, keine Cilien besitzen. Eine An- deutung eines solchen Verlustes sahen wir schon bei den Gameten von Di^aparnaldia, welche zwar Cilien ausbilden, sie aber vor der Kopulation verlieren; daß sie trotzdem kopulieren können, verdanken sie ihrer amöboiden Bewegungsfähigkeit. Bei den Akontae aber ist ein anderer Weg eingeschlagen worden, bei ihnen findet die Kopulation der Gameten nicht im Freien statt, sondern es kopulieren die Gametangien mitein- ander in der Weise der Gametangien der Mucorineen. Deshalb werden diese Akonten, zu welchen ich nicht, wie Olt- MANNS, die Diatomee)i und Desnädiaceen rechne, öfters mit dem Namen Conjugaten angedeutet. Ich bringe zu ihnen zwei Familien, welche aber keineswegs scharf voneinander getrennt sind : die Mesotaeniaceae und die Zijijnemaceae. Von diesen ist die erstere die einfachste, betrachten wir also zunächst die Familie der Mesotaeniaceae, und zwar zunächst das einfachste Genus derselben. Mesotaeiiium. Die Pflanzen dieses Genus bestehen aus einer einzigen kurz-zylind- rischen ZeUe mit abgerundeten Endflächen. Sie pflanzen sich ungeschlecht- lich mittels einfacher Querteilung fort. Dabei passiert es aber öfters, daß die äußere Schicht der Zellwand nicht durchschnitten wird, sondern sich von der inneren abhebt (Fig. 116, 2); so entsteht ein Säckcheu. in welchem die Tochterindividuen liegen. Da sich dieser Vorgang wieder- holen kann, und die Zellen jede für sich eine ziemlich dicke Schleim- umhüllung bilden, entstehen so Kolonien, welche recht gut gegen Ein- trocknung geschützt sind. Das hat seine Vorteile ; denn unsere Pflanzen leben zwar an feuchten Orten, aber doch auf dem Laude. Das Chi'omatophor ist bei einigen Arten platteuförmig, bei anderen sternförmig. Bei der Kopulation legen sich die Individuen aneinander, bilden kurze Ausstülpungen, welche einander alsbald berühren und Mesotaeniaceae. 195 durch Auflösung- der trennenden AVandstticke einen Kopulationskanal bilden. Am besten ist die Kopulation beim Genus Cylindrocystis bekannt. Bei den Vertretern dieses Genus wird der Kopulationskaual so stark durch Ausdehnung der Wand erweitert, daß die beiden kopu- lierenden Individuen zusammen ungefähr ein Viereck bilden (Fig. 116, 5 — 6). Damit ist die Zygote hergestellt, sie bildet normalerweise keine eigene Wand; zwar scheint dies bisweilen der Fall zu sein (Fig. 116, 7 links), das beruht aber auf einer Täuschung, indem die innere Waud- schicht der kopulierten Individuen sich von der äußeren getrennt hat. M KSO T \ K\ \l M K\ (VI. I \ DHoi VS I HS lö?' Fig. 116. Mesotaenium und Cylindrocystis (nach de Bary). 1 Eine vegetative Zelle eines Mesotaenium. 2, 3 M. cblamydos poriim in Teilung. 4 Eingeschach- telte Individuen von M. Braunii. 8 Keimung der Zygote von M. chlamy dosporum. 5 — 7 Kopulation von Cylindrocystis Brebissonii. Unter Umständen kann aber die junge nackte Zygote aus den ver- einigten Wänden der kopulierten Individuen herausschlüpfen und sich nachträglich mit eigener Wand umgeben (Fig. 116, 7 rechts). Am interessantesten ist die Keimung der Zygoten, indem bei Meso- taenmm in jeder Zygote 4 junge Individuen gebildet werden, offenbar ist also hier die Zygote Gonotokout geworden. Die Gruppe der Zygnemaceae läßt sich von den Mesotaeniaceae leicht ableiten. Man kann sie als Meso- taeniaceae betrachten, deren Individuen nach der Teilung zusammen- 13* 196 Zygnemaceae. häng-end bleiben. Zwar kommen bei Spirogijra g-anz anders g-eformte Chromatoplioren vor als bei Mesotaenium und Ci/lindroci/stis, aber das Jlesotaeniion-Genus Spirotaenia hat, wie schon der Namen andeutet, ganz ähnliche Chromatophoren wie Spirogura. Ueberdies können auch bei den Ziifinemaceen die Individuen sich voneinander loslösen. Das ge- schieht in folgender Weise: Die Zygnemaceae bilden einfache, unverzweigte Fäden aneinander gereihter Individuen. Macht man z. B, bei Mougeotia einen Längs- schnitt an der Grenze zweier Individuen (Fig. 117, II), so sieht man eine dünne Schicht, die Cuticula, welche die Zellen überzieht; in der Tat sitzen denn auch die verschiedenen Individuen eines Fadens in einer langen Cuticularröhre. welche selber wieder von einer Schleimschicht Fig. 117. I. Z y g n e m a c e e n - Chromatophoren (nach Palla). Mougeotia (links von der Fläche, rechts von der Seite betrachtet), Spirogyra und Zygnema. — IL Zerbrechen des Fadens bei Moiigeotia. 1 — 4 nach Benecke. umgeben ist. Das Loslösen der Individuen geschieht nun zumal dann, wenn eine der Zellen abgestorben ist und der Vorgang beruht auf einer Turgorzunahme der angrenzenden lebenden Zelle. Man kann den Vor- gang bei Mougeotia besonders schön beobachten. Die Zellen grenzen hier mit gewöhnlichen flachen Wänden aneinander (Fig. 117, II 2), Da in der toten Zelle der Druck aufgehoben ist, wölbt sich die Grenzwand derselben nach innen vor, das geschieht aber auch zunächst bei der angrenzenden lebenden Zelle (Fig. 117, II 3), in ihr nimmt aber der Druck so sehr zu. daß sie sich nach außen zu vorwölbt und dadurch die tote Zelle wegzuschieben versucht (Fig. 117. II 4). Da diese aber zu genau in die Cuticularröhre paßt und ein Hinausschieben dadurch ausgeschlossen Zellstruktur. 197 ist. zerreißt die Ciiticula zwischen den beiden, und der Faden bricht plötzlich ab. Die Zelle der Zugnemaceae ist durch den eigentümlichen Chromato- phoren leicht kenntlich. Sie ist plattenförmig, sternförmig- oder spiral- förmig gewunden. In jeder Zelle ist selbstverständlich nur ein Kern vorhanden, der öfters in einer Plasmaansammlung, welche man Kernsäckchen nennt, aufgehängt ist. Bei Zygnema liegt der Kern zwischen den beiden stern- förmigen Chromatophoren. Die Chromatophoren besitzen mit wenigen Ausnahmen Pyrenoiden, das Produkt der Photosynthese ist stets Stärke. Dem Chromatophoren angeschmiegt fand Palla kleine sich mit Eosin etwa wie der Kern färbende Körperchen, welche er Karyoiden nennt (die i\IOIi(. KOTI \ srinoGYiu l\ I ff i^: Fig. 118. Koinilation bei den Zygnemaeeen (nach Wittrock und de Baky). kleinen halbkreisförmigen Figuren der rechten Figur von Mougeotia), ihre Funktion ist vollkommen unbekannt, Pallas Vermutung, daß es sich hier um kleine Kerne handelt, vermag ich mich nicht anzuschließen. Die Zygiiemacecn sind stets von einer Schleimschicht umgeben, welche, wie man nach geeigneter Färbung sehen kann, aus Stäbchen besteht. Die Zellteilung hudet simultan mit der Kernteilung statt, zwischen die jungen Tochterkerne schiebt sich ein Cellulosering ein, welcher etwa in der Weise einer Irisblende ihre Oeifnung verkleinernd zur Querwand wird. Die Spiroggren können sich bewegen, es geht dies z. B. daraus hervor, daß verwirrte Fäden sich wieder zu entwirren verstehen. Wie dies aber geschieht, ist noch unklar. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung besteht, mit Ausnahme der normalen Teilung, nicht. j^98 Zygnemaceae. Dagegen findet sich bei allen eine gesclileclitliclie Fortpflanzung mittels Kopulation. Kopulierende Spirogijren sind leicht mikroskopisch an der Lagerung der Fäden zu erkennen. Während bei nicht kopu- lierenden Spirogi/ra-M&säen die Fäden so ziemlich parallel liegen, hat eine kopulierende Masse das Aussehen eines verwirrten Netzes. Wie gesagt kopulieren alle Zijgnemaceen, aber die Details dieses Vorgangs sind bei den verschiedenen Vertretern ziemlich verschieden. Dem einfachsten Fall begegnen wir bei Debarya (Fig. 118). Zwei Fäden legen sich einander parallel, und die einander gegen- über liegenden Zellen bilden Kopulationsfortsätze, welche zu Kopulations- kanälen verschmelzen. Bemerkenswert ist hier, wie in allen ähnlichen Fällen, das genaue Zusammenstoßen der Kopulationsfortsätze: dabei mag wohl Chemotaxis im Spiele sein. Die Energiden der kopulierten Zellen werden nun zu cilieulosen Gameten, bewegen sich aufeinander zu (das Genauere ist noch un- bekannt), begegnen sich in der Mitte des Kopulationskanals und ver- schmelzen dort zu einer sich mit einer dicken Wand umhüllenden Zygote. Moiigeoüa stimmt in der Weise der Zygotenbildung genau mit Debarya überein, nur tritt bei ihr diese Komplikation auf, daß die Kopulationsfortsätze hart an der Zygote je mittels einer Querwand ver- schlossen werden, so daß die Zygote von einer Zelle umschlossen ist. Die Bildung dieser Querwände wird dadurch ermöglicht, daß in den kopulierten Zellen nach dem Herausschlüpfen der Gameten noch etwas Plasma zurückbleibt. Bei Debarya und Mrmgcotia verhalten sich also die Gameten voll- kommen gleich, wir haben mit Isogametenkopulation zu tun. Bei Spirogyra dagegen verhalten sich die Gameten ungleich, dem Betragen nach sind sie heterogam, trotzdem sie der Form nach Iso- gameten sind. Es tritt nämlich die eine Gamete ganz in das Gamet- angium der anderen ein, ja es treten in der Regel sämtliche Gameten des einen Fadens in die des anderen über, so daß wir hier von männ- lichen und weiblichen Fäden reden können. Ja es kann sogar vor- kommen, daß S und $ Fäden schon äußerlich zu unterscheiden sind. Bei Sjnrogyra iuflata z. B. sind die weiblichen Zellen vergrößert und angeschwollen und Gruber bemerkte, daß die S Fäden von Spirogyra crassa meistens zahlreichere und kleinere Zellen besitzen als die weib- lichen. Infolgedessen ist es stets einer Anzahl mänuhcher Zellen un- möglich, mit weiblichen zu kopulieren. Gewöhnlich liegen die steril bleibenden Zellen unregelmäßig zwischen den fertilen, aber es kommt auch vor, daß regelmäßig eine sterile mit einer fertilen abwechselt. Das bildet gewissermaßen einen Uebergang zu Sirogonium. Hier frukti- fizieren nicht alle, sondern nur gewisse Zellen eines jeden Fadens, welche sich vor der eigentlichen Kopulation teilen. Bei der Kopulation biegen die Fäden aufeinander zu, und es kopu- lieren die Zellen, welche sich dabei berühren; eine solche Kopulation nennt man knieförmig. Im weiblichen Faden teilt sich nun die kopu- lierende Zelle einmal, das eine Teilstück wird die $ Gamete bilden, das andere bleibt steril. Im männlichen Faden aber teilt sich die kopu- lierende Zelle zweimal, so daß das männliche Gametangium zwischen 2 sterile Zellen zu liegen kommt, von diesen beiden ist die eine größer als die andere. Die männliche Gamete begibt sich nun in das weibliche Gametangium und verschmilzt dort mit der $ Gamete zu einer Zj'gote. Die Cytologie dieser Vorgänge ist unbekannt, der Umstand aber, daß Kopulation. ]^99 die Teilungen in der weiblichen und in der männlichen Zelle verschieden verlaufen, macht nicht geneigt, hier au eine große Bedeutung zu denken. Viele Zijgnemaceen, bei welchen sonst normale Kopulation zwischen zwei Fäden stattfindet, wissen sich bei Abwesenheit eines zweiten Fadens durch seitliche Kopulation benachbarter Zellen zu helfen (vergl. die Fig. 118 von Spirogi/ra, rechts unten). Benachbarte ZeUen bilden dann nahe der Trenuungswand sich zueinander hinneigende kurze Kopulations- schläuche. Nach Auflösung der Trennungswand entsteht dann ein kleiner gebogener Kopulationskanal, durch welchen der Inhalt der einen Zelle in die andere überschlüpft. In dieser Darstellung darf man, da die Struktur der Chromatophoren außer Acht gelassen wurde, durchaus keine phylogenetische Reihe erblicken. Die Cytologie der Befruchtung bedarf noch sehr der näheren Unter- suchung, da die von verschiedenen Forschern erhaltenen Resultate ein- ander noch vielfach widersprechen. Erstens schon in Bezug auf die Chromatophoren. Nach Overton sollen sich bei Spirog//ra die ChlorophyUbänder mit den Enden an- einander legen, während Chmielewsky angibt, daß das 3 ChlorophyU- band zu Grunde geht. Letzteres scheint das wahrscheinlichste, schön wäre es, wenn man Hybriden zwischen Arten mit verschieden geformten Chloroplasten erzeugen könnte. Auch in Bezug auf die Kerne steht es nicht besser. Nach Overton verschmelzen beide Kerne ohne weiteres zu einem Zygotenkeru, nach Chmielewsky aber teilt sich der Zygoten- kern später in 4, von diesen soUen 2 zu Grunde gehen und 2 von neuem miteinander verschmelzen. Aus theoretischen Gründen wäre es wahrscheinlicher, wenn 3 zu Grunde gingen und nur einer übrig bliebe. Bei der Keimung entsteht nämlich nur ein Keimpfläuzchen und es wäre dann dieses Verhalten des Zygotenkernes dem des Zygotenkernes der Mesotaeniaceeu, wo 4 Keimlinge gebildet werden, analog, der einzige Unterschied würde der sein, daß von den 4 Keimlingen 3 zu Grunde gingen. Der Keim teilt sich alsbald, die eine Zelle wird zum Rhizoid, womit Spirogyra in der Jugend am Substrat befestigt ist, die andere bildet durch weitere Teilungen den Spfroggra-F-ääe\i. Während bei Spirogyra und den anderen behandelten Formen die Zygotenmembran vom Keimling zerrissen wird, öifnet sich bei Cratero- spermiim die Zygote mittels eines Deckels. Das weitere Verhalten ist sehr eigentümlich. Zunächst bildet sich ein lauger einzelliger Keim- schlauch mit 4 Chromatophoren und 4 Kernen. Dann werden 4 Quer- wände gebildet in solcher Weise, daß jedes Chromatophor quergeteilt wird ; zu gleicher Zeit werden auch die den Chromatophoren anliegenden Zellkerne geteilt. In dieser Weise entstehen 3 Zellen mit 2 Kernen und an jedem Ende dieser Reihe je eine Zelle mit einem Kern. Da diese zweikernigen Zellen sich nun später immer so teilen, daß von den Tochterzellen immer die eine zweikernig, die andere einkernig ist, bleiben stets 3 zweikernige ZeUen bestehen, wie groß auch die Gesamtzahl der Zellen werden mag (Berthold). Wir sahen bereits, daß bei vielen Zygnemaceen seitliche Kopulation benachbarter Zellen vorkommt, und dieser Umstand veranlaßt mich, hier ein Pilzgenus anzuschließen, das ähnliche Kopulation zeigt. Ich gebe aber sofort zu, daß dieser Anschluß recht i)roblematischer Natur ist. Wo doch die Zygnemaceen eine Gruppe bilden, welche oifenbar die Ver- mehrung durch Zoosporen verloren hat, wo überdies ein Landbewohner mit einem Wasserbewohner verglichen wird, da sind die Vergleichs- 200 Biisidiobolus. punkte so wenig- zahlreich, daß der Wert einer daraus gezogenen Schluß- folgerung sehr gering ist. Der Umstand aber, daß Basid/obolus, der hetreifende Pilz, von Anfang au multicellulär ist und jede seiner Zellen nur von einer Energide bewohnt wird, scheint mir in Verbindung mit der in mancher Hinsicht an die Zygnemaceen. erinnernden Zygotenbildung zu zeigen, daß der Platz, welchen ich ihm hier anweise, besser ist als einige andere, an welche er möglicherweise noch gestellt werden könnte. Die Familie der Basidioboleae enthält nur ein (Tenus: Basidiobolns, mit der Art: W A S 1 I) I 0 H 0 L \] wS ''i \ Fig. 119. Basidi Obolus ranarum (uacli Eidam und Faikchild). 1 Kouidien- bildende Pflanze. 1 A Vegetativer Faden. 2, 3 Uebertritt des Kernes aus der Zelle in die Konidie. A— G Zygotenbildung. Basidiobolus ranarum Eidam. Von Eidam (1886) entdeckt, wurde sie von Chmielewsky (1890), Fairchild (1897), Raciborski (1890, 1899) und Woycicki (1904) näher untersucht. Der Pilz findet sich auf Exkrementen von Fröschen und bildet ein homocelluläres Mycel, welches in jeder Zelle einen Kern enthält. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bildet jede Zelle einen aufrechten Schlauch, einen Konidienträger, der an der Spitze etwas angeschwollen ist und alsbald eine große kugelige Konidie bildet. Diese wird ab- geworfen und keimt zu einem neuen Mycel aus. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung bilden zwei nebeneinander Basidioboliis. 201 lieg-ende Zellen nahe der Scheidewand je eine kleine Ausstülpung, welche sich aneinander pressen. Der Kern jeder Zelle tritt in diese Aus- stülpungen ein. Auf diesem Stadium bildet sich ein Loch in der Scheide- wand der beiden Zellen. Beide Kerne teilen sich nun; der eine Tochter- kern bleibt in der Spitze der Ausstülpung liegen, und es bildet sich bald unter ihm eine Querwand, wonach er zu Grunde geht. Die beiden anderen Tochterkerne treten in ihre respektiven Zellen* zurück, eine von diesen ist inzwischen angeschwollen und es tritt der Kern aus der nicht angeschwollenen Zelle in die angeschwollene über. Dort verschmilzt er mit dem anderen Kern, wodurch die Zygote, welche sich später mit dicker Membran umgibt, nach Fairchilds Meinung gebildet ist. So einfach liegt die Sache aber nach Woycickis Untersuchungen nicht; nach ihm soll sich zwischen die Stadien der Fig. 119 E und F noch ein anderes einschieben. Die beiden Kerne der Fig. 119 E sollen nicht direkt miteinander verschmelzen, sondern sich erst einmal teilen, wodurch 4 Kerne entstehen, von diesen sollen 2 zu Grunde gehen und 2 mit- einander zum eigentlichen Zygotenkern verschmelzen. Ob freilich die Reihenfolge, in welche Woycicki seine Schnitte gestellt hat, richtig ist, muß dahingestellt bleiben. Vielleicht hat er Teilungen, welche nach der Kopulation stattfanden, als präkonjugale aufgefaßt. Nähere Unter- suchung wäre, zumal da die Keimung der Zygote noch nicht bekannt ist, sehr erwünscht. Wir haben früher bei Lagenidkim und ähnlichen Pilzen gesehen, daß die ungeschlechtliche Fortpflanzung gegen den Winter hin öfters von der geschlechtlichen abgelöst wird. Das hat für die Pflanze eine nützliche Seite, weil die Zygoten mit ihren dicken Membranen viel besser den Unbilden des Winters widerstehen können als die ungeschlechtlichen Zoosporen. Wenn wir nun sagen, es ist die Zygotenbildung zur Winterszeit eine nützliche Anpassung, so ist das nur das Konstatieren einer Tat- sache, keineswegs eine Erklärung. Eine Erklärung für die Zygoten- bildung erhalten wir nur dann, wenn wir die Bedingungen der Zygoten- bildung bestimmen können. Das hat nun für Basidiobolns Raciborski getan und überdies den Einfluß äußerer Umstände auf die Entwickelung der vegetativen Organe dieses Pilzes studiert. Aus seiner interessanten Arbeit sei folgendes hervorgehoben. Die Ursache der Zygotenbildung ist bei Basidiobolns Nahrungsmangel, und da nun bei vielen Pilzen im Herbst Nahrungsmangel eintritt, haben wir hier die Erklärung für die Häufigkeit der Zygotenbildung kurz vor dem Winter. Der Nutzen dieser Bildungen als Üeberwinterungsorgane ist demnach ein Zufall, der mit der Ursache nichts zu tun hat. Auch wenn auf die nahrungsarme Herbstzeit eine sehr günstige Zeit folgte, würden die Zygoten ge- bildet werden. Sehr auffallend ist der Einfluß äußerer Bedingungen auf die Form der vegetativen Stadien unseres Pilzes. Kultiviert man einen Basidio- bolns in einer Peptonlösung, so bildet er lange Fäden mit senkrecht zur Längsachse gerichteten Querwänden, wie sie auf der Fig. 119 ab- gebildet sind, ganz normale Pilzhyphen also. Kultiviert man ihn aber in 6-proz. NaCl oder in 20-proz. Glukoselösuug, so erhalten wir kurze gedrungene Zellen, welche nur in losem Zusammenhang miteinander sind, und in welchen die Wände meistens schief, ja sogar longitudinal ge- bildet werden. Kultiviert man unseren Pilz in einer Nährlösung, welche 1 Proz. Ammoniumsulfat oder 1 Proz. Chlorammonium enthält, so bilden 202 Basidiobolus. sieb ähuliclie lockere Zelleukomplexe, aber es sind die Zellen überdies je mit dicken geschichteten Membranen umgeben und es lösen diese Zellen schließlich den Verband ganz auf, so daß PalmeUa-ölmliche Zu- stände entstehen. Sog-ar noch tiefere Umbildungen können durch Modi- fikation der äußeren Bedingungen erhalten werden. Bringt man z. B. Basidiobolus aus einer Peptonlösung-, in welcher er normale niulti- celluläre monoeuergide Hyplien gebildet hat, in eine 10-proz. Glyzerin- lösung, welche 1 Proz. Pepton und 1 Proz. Glukose enthält und erhöht mau die Temperatur bis zu K)^ C, so entstehen polyenergide Zellen, welche man also, wenn man ihre Abstammung nicht kennte, zu den Siphonouuiceteii stellen würde. Daraus ersehen wir also, daß die Grenze zwischen den monoenergiden und polyenergiden Gewächsen keine scharfe ist, und es ist uns damit ein Fingerzeig gegeben, wie die polyenergiden aus den monoenergiden entstanden sein können. Damit sind wir am Ende unserer Besprechung der Akonten, welche wir als einen Seitenzweig der Isokonten betrachten, angelangt und müssen uns nun einer Gruppe zuwenden, die sich nicht von den Iso- konten ableiten läßt, sondern diesen parallel verläuft, die Gruppe der Stephauokonten. Sechste Vorlesung. Stephanokonten. Konuten wir die Isokouten verhältnismäßig- leicht mittels CJilamt/do- tnoiias und Pjjramidomonas an die Flag-ellaten anschließen, so stoßen wir bei den Stephanokonten auf größere Schwierigkeiten, denn es sind die Stephanokonten gekennzeichnet durch den Besitz von Schwärmsporeu, welche einen Kranz von Cilien um den Scheitel herum besitzen. Flag-ellaten mit solchen Ciliensträug-en kenneu wir nicht, deshalb liegt der Ursprung der Stephanokontenreihe im Finstern. Ich möchte nun 2 Algenfamilien zu dieser Gruppe bringen: die Derbesiaceae und die Oedogoniaceae, erstere ist polyenergid monocellulär, letztere multicellulär monoenergid. Falls dies richtig, haben wir hier also ähnliche Entwickelungsreihen wie bei den Isokonten. Wir müssen dann annehmen, daß es früher Organismen auf der Eutwickelungsstufe eiuer Pyramidomonas, aber mit einem Cilienkranze gegeben hat und daß diese sich in zwei Richtungen entwickelt haben, die eine unter Beibehaltung der Eiuzelligkeit bei Vermehrung der Ener- giden, die andere durch simultane Euergiden- und Zellteilung. Von diesen beiden Reihen würden dann fast alle Vertreter ausgestorben sein, es ständen dann die Derbesiaceae und die Oedogoniaceae als letzte Reste einer verschollenen großen Stephanokontengruppe da. Betrachten wii' nun zunächst die Derbesiaceae mit dem einzigen Genus : I)erl)esia. Von diesem Genus gibt es z. B, bei Neapel einen Vertreter. Da dieser dort z. B. ein ständiger Bewohner der Aquarien sein soll, ist es gewiß auffallend, daß wir noch so wenig von diesem Pflänzchen wissen. Es lassen sich an ihm eiu kriechendes Rhizom und aufrechte, wenig ver- zweigte schlauchförmige Assimilatoren unterscheiden. An der Basis der Zweige entstehen dicht beieinander zwei Querwände, so daß der übrigens einzellige Thallus dort von kleinen ZeUchen uuterbroclien ist, diese Zellchen können sich nun ein wenig vergrößern und dabei entsteht ein Querriß, der nach Oltmanns entfernt an den bei Ocdoyonmm erinnert, und der für mich neben der Struktur der Schwärmer Grund war, die xllge in die Gruppe der Stephanokonten zu stellen. Diese Stelle ist 204 Derbesiaceae. aber, ich gebe das gern zu, recht zweifelhaft, denn die Zoosporeu be- sitzen zwar einen Cilienkranz, weichen aber in ihrer Cytologie, falls die Beobachtung-eu Bertholds richtig' sind, bedeutend von allen bekannten ähnlichen Bildungen ab, ja es ist sogar nicht bekannt, ob wir hier mit Zoosporen oder Gameten zu tun haben. Die reifen „Zoosporen" be- sitzen einen Kern und sind stark abgeplattet, das tut selbstverständlich ihrer eventuellen Stephanokontennatur keinen Abbruch, auch nicht der Umstand, das im „Zoosporaugium" mehr Kerne anwesend sind als Zoo- sporen gebildet werden. Aber falls die BERTHOLDsche Angabe richtig ist, daß der Kern der „Zoosporen" das Yerschmelzungsprodukt mehrerer Kerne ist, haben wir hier mit einem ganz einzig dastehenden Falle zu tun. Erneute Untersuchung ist demnach im höchsten Grade erwünscht. Fig. 120. 1 Derbesia Lamourouxii, Habitusbild (nach Oltmanns). 2 Bildung kleiner Zellen an der Basis der Aeste von D. marina (nach Kjelmaxn). 3 Ehizom von D. Lamourouxii (nach Gruber). 4 Zoosporangium von D. marina (nach KrCKrcK). 5 Zoospore (nach Solier). Die andere Stephanokonteufamilie und die einzige, welche also mit Sicherheit hierher gehöi't, ist die Familie der Oedogoniaceae. Sie ist oogam und steht also auf höherer Entwickelungsstufe. Be- trachten wir davon das Genus Oedogoiiiuiii. Der Ofdogonium-TlinWus besteht aus einem einfachen, mittels eines Rhizoides angehefteten Zellfaden. Charakteristisch für alle Oedogoniaccen Oedogonium-Zellteilung. 205 ist die Weise, iu welcher die Zelle sich teilt. Dies geschieht nämlich vermittelst interkalaren Wachstums. Folgende Beschi-eibung- dieses Vor- ganges ist wörtlich der schönen Arbeit Kraskovits' entnommen: „Unter interkalarem Wachstum versteht man in vorliegendem Falle ein auf eine bestimmte Zellwaudregion lokalisiertes Längenwachstum, wodurch die Zelle gleichsam ruckweise schnell an Länge gewinnt. Pringsheim hat die dabei mitwirkenden und ausgebildeten Teile der Zelle mit besonderen Namen belegt, die ich im folgenden beibehalten habe."' ,.Betrachtet man einen Zellfaden von Oedogoniiim, der deutliche Polarität aufweist ~ .oben' und , unten' sind stets auf die Lage zur Befestigungsstelle (Rhizoid) bezogen — , so sieht man in einzelnen Zellen, symmetrisch zu beiden Seiten in der oberen Region einen stark licht- brechenden ,Körper' der Zellwand anliegen (Fig. 121, 1). Es ist dies der optische Durchschnitt eines an der Innenfläche der Membran ringförmig verlaufenden Wulstes (Fig. 121, 2). Pringsheim nannte diese Bildung ,Ring' oder ,Zellstoffring'. Nebenbei finden sich in der Literatur noch die Bezeichnungen .Zellhautring' und ,Cellulosering', Namen, welche auf Grund der chemischen Reaktion dieses Gebildes derart gewählt wurden." „Dieser Ring bezeichnet die Stelle, au der das interkalare Wachstum vor sich geht. Nach einiger Zeit nach dem Auftreten des Ringes reißt die umgebende Membran ringförmig (der Riß steht also seuki-echt auf der Längsachse der Zelle) ^) auf, es treten die Rißstücke der Zellwand auseinander und dazwischen schiebt sich ein neuer, durch Ausdehnung des Ringes entstandener Membrancylinder ein (Fig. 121, 3). Dadurch hat die ZeUe in kurzer Zeit eine bedeutende Zunahme an Länge er- fahren. Das Auftreten einer Querwand läßt die Zweiteilung vollendet erscheinen." Auf diese Querwand kommen wir später zurück, sie hat mit dem interkalaren Längenwachstum direkt nichts zu tun. „Da der Ring im oberen Teile der Zelle angelegt wird, zerfällt die umhüllende Membran beim Aufreißen in zwei ungleiche Teile, einen kürzeren oberen, die ,Kappe', und einen längeren unteren, die , Scheide'. Scheide und Kappe sind stets scharf gekennzeichnet, indem die Außen- fläche der neuen, dem Ring entstammenden Membran um die Rißfläche der Kappe oder Scheide von der Außenfläche nach innen verschoben erscheint. Im optischen Durchschnitt erscheint dort eine stufenartig verlaufende Begrenzungslinie (Fig. 121, 4), welche dadurch zu stände kommt, daß bei jeder weiteren Ringbildung dieser etwas unterhalb der letzten Kappe oder Scheide angelegt wird. Die Querwand wird immer etwas über der Mündung der Scheide angelegt; es resultieren sonach 2 Zellen, eine ,Kappenzelle' und eine , Scheidenzelle' " (Fig. 122). „Die Deutungen, welcher die Botaniker über den Wachstumsprozeß, das Auftreten und die Eutwickeluug des Ringes gegeben haben, sind verschieden; es lassen sich 2 Gruppen unterscheiden. Die einen, Prings- heim, Hofmeister. Strasburger und Hirn, faßten den Ring als eine lokale, nur auf jene Stelle beschränkte Bildung auf; die anderen, de Bary, teilweise auch v. Mohl, besonders aber D-ippel, gaben ihrer 1) Bei Kkaskovits steht: „. . . reißt die umgebende Membran in der zur Zellenlängs- achse normalen Symmetrieebene des Ringes auf . . ." 206 Oedogoniimi-Zellteilung. Meinung- dahin Ausdruck, daß die Riug-bilduug mehr oder minder mit der Ausbildung- einer neuen Membranschicht im Inneren der Zelle zusammenhinge." „Nach ersterer Auffassung- wäre stets nur der Ring und sein Produkt, der interkalare Membrancyliuder (samt Querwand), eine neue Bildung, während der übrige Teil der entstandenen Tochterzellen nur von den Resten der primären Membran umkleidet wäre. Auch bei fortgesetzter Teüung müßte dieses Verhältnis weiterbestehen. Es würde stets bei einer Teilung die , obere Zelle' zum Teil mit der von der letzten Teilung herrührenden älteren Membran (Kappe) und dem gestreckten Ringe mit Scheidewand als neuen Bildungen begrenzt sein. Die untere bliebe gleichfalls immer von einer alten Membran (Scheide) und von der neuen, nach oben abschließenden Quermembran eingeschlossen." „Nach der zweiten Darstellung bildete sich an der Innenfläche der Membran eine neue Schicht aus, von der eine Einfaltung den Ring dar- stellte. In diesem Falle würden beide Zellen stets von einer neuen Hülle umgrenzt sein." Nach sorgfältiger Untersuchung entschied sich nun Kraskovits für letztere Auffassung, in den Details aber fand er manches Neue. Sehen wir also, wie nach Kraskovits' Untersuchung sich die Sache gestaltet. Daß die Neubildung sich nicht auf die ringförmige Verdickung be- schränkt, konnte Kraskovits deutlich an einer abnormen ScheitelzeUe sehen, welche offenbar eine durch Kultur verursachte Wachstumshemmung vorstellte (Fig. 121, 5) ; da zeigten sich nicht bloß Ringe, sondern kapuzen- förmige neue Membranstücke an der Innenseite der alten Membran dieser letzteren aufgelagert. Noch deutlicher wurde die Existenz einer neuen inneren Membranschicht nachgewiesen, als es gelang, durch vor- sichtigen Druck die Kappen von einer Zelle loszulösen (Fig. 121, 6). Wäre nur ein Ring gebildet worden, so hätte nach der Loslösung der Kappen die ZeUe nach oben oifen sein müssen, sie war aber voll- kommen geschlossen. Es konnte nun Kraskovits nachweisen, daß die Ringbildung da- durch eingeleitet wird, daß ein nach außen keilförmig- zugespitzter ring- förmiger Teil der alten Membran verschleimt ; sobald die Verschleimung dieses Wandteiles stattgefunden hat, wird eine neue Zellwandschicht von der ZeEe ausgeschieden, die ganze Zelle also an der Innenseite von einer neuen Wandschicht bekleidet. Diese Wandschicht ist an der Stelle, wo sie den Verschleimungsring berührt, dicker als au anderen Stellen. Der optische Längsschnitt zeigt in einem solchen Stadium den Ver- schleimungsring als ein halb in der alten AVand steckendes birnförmiges Stück. Der keilförmige Teil dieser Birne steckt in der alten Wand, der halbkugelige Teil ragt in das Zelllumen hinein. Ueber das halb- kugelige Stück ist die neue Membranschicht hervorgewölbt (Fig. 121 rechts unten). Durch diese ringförmige Verschleimung ist die alte Zellwand an einer ebenfalls ringförmigen Zone recht dünn geworden; infolgedessen dringt nun Wasser ein, wodurch der Schleim mehr und mehr quiUt. Schließlich wird die alte Wand an dieser Stelle zerrissen und es kann sich der vorgewölbte, wie gesagt dickere Teil der neuen Inuenschicht strecken. Die Streckung beruht nun nach Kraskovits in der Hauptsache eben auf der Quellung dieses Schleimes; daß dadurch nicht die Auswölbung der Innenschicht zerreißt oder beträchtlich mehr ausgewölbt wird, be- Oedogonium-Zellteilung. 207 ruht auf dem Gegendruck, der durch den osmotischen Druck im Innern der Zelle ausgeübt wird. Es resultieren also zwei Kräfte, welche der Zellwand parallel verlaufen, daher die Streckung, Die Querwand wird ganz unabhängig von diesem iuterkalaren Wachs- tum gebildet, hängt aber von der Kernteilung ab, von welcher wieder das iuterkalare Wachstum unabhängig ist. Die Querwand wii'd nach Pringsheim und Strasburger simultan mit der Karyokiuese gebildet und ist anfangs mit der Zellwand nicht verbunden, schwimmt also in der Form einer Scheibe frei in der Zelle, ist also frei beweglich. Schon vor dem Aufreißen des Ringes liegt also ein Kern zu jeder Seite der neuen Querwand (vergl. Fig. 123, 4 — 6). Fig. 121. 1 Oed. Crispum. Kapjjenzelle mit junger Ringimlage, behandelt mit Thioninzuekerlösung. 2 Ringbildung bei Oedogonium tumidulum. 3 Oed. crispum, ältere Ringanlage als bei 1 bei gleicher Behandlung. 4 Zoosporenbildung bei O. gemelli- porum nach Pkingsheim. 5 Oed. Vaucherii. Mißbildung (Hemmungserscheinung) an einer Scheitelzelle. Vesuvinfärbung. Die Figur zeigt deutlich, daß die Neubildung nicht auf den Ring beschränkt ist. 6 Oed. Vaucherii. Kappenzelle nach Behandlung mit Cuprox, zerquetscht. Die Kappen sind alle abgehoben. 7 Id. nach Entfernung von 10 Kappen. 8 Schema der Ringbildung. Der Schwellkörper ist schraffiert dargestellt. M. Zellmembran. /= junge Innenschicht. A Kraft von außen, a Gegendruck von innen, hb' sind die öffnenden Kräfte, welche die Reste von A sind, 2 nach Strasbukger, 4 nach PRiNGSHEor, alle übrigen nach Kraskovits. Die lose Querwand rückt sodann nach der Mündungsstelle der Scheide hinauf, um sich nach dem Aufreißen des Ringes und vollendeter Streckung desselben mit dem Membrancylinder dortselbst zu verbinden. Diese Verbindung erfolgt stets etwas über der Scheidenmünduug, womit Raum für die nächste Ringanlage in der Scheidenzelle gegeben ist. Die Querscheidewand ist im Momente der Verbindung mit der Wand der 208 Oedogouium. Zelle einschichtig und bleibt dies, bis in einer benachbarten Zelle eine neue Teilung- stattfindet. Die hier nach Kraskovits reproduzierte schematische Darstellung- wird die Zellteilung- von Oedogonkim nun wohl klar machen. Man sieht daraus, daß die Teiluugsvorg-äng-e in der Scheidenzelle genau so wie die in der Ivappenzelle veiiaufen. An der soeben beschriebenen Kappenbilduug- sind nun die Oedogo- )iiaceen leicht kenntlich. Immer wird man in einem Oedogoninni-Fsiden einzelne Zellen finden, welche an ihrem oberen Ende eine Anzahl solcher Kappen tragen ; die Scheiden sind viel weniger resistent und gehen bald zu Grunde. Daß II III ir iir Fig. 122. Schema der Zellteilung (nach Kraskovits). Die 3 linken Figuren beziehen sich auf die Teilung der Kappenzelle, die 3 rechten auf die der Scheidenzelle. Es soll, um Mißverständnis zu vermeiden, hervorgehoben werden, daß das nach vollzogener Teilung bis zur nächsten Riugbildung andauernde Stadium nicht abgebildet ist. Es ist nach er- folgter Streckung eines Ringes sofort die Anlage des nächsten eingezeichnet. Andernfalls müssen noch zwei Figuren zwischen I und II, II und III dazu gezeichnet gedacht werden. Die Querwand bleibt bis zur Teilung einer Nachbarzelle einschichtig. man an einzelnen Zellen öfters eine ganze Reihe von Kappen antrifft, rührt daher, daß nur wenige Zellen eines Ordogoi/ifim-F-däens teiluugsfähig sind. Wir sahen bereits, daß der Oedogo/tn/m-F-dden wenigstens in der Jugend mittels einer Haftscheibe (Rhizoid) am Substrat befestigt ist. Die Zellen besitzen einen großen Zellkern und ein großes, stark gelapptes Chromatophor von der Form eines Hohlcylinders, welches dem cylindrischen Teile der Zellwand angeschmiegt liegt. Das Chroma- tophor enthält eine Anzahl von Pyreuoiden und Stärkekörnern, welche je Oedogonium. — Ungeschlechtliche Fortpflauzunj 209 nach den Umstäudeu auf die nächste Umgebung der Pyrenoide be- schränkt oder über das ganze Chroraatophor zerstreut sind. Jede Zelle eines Oedogonium-F'ddens kann sich ohne Formveräu- derung zu einem Zoosporangium umbilden, das eine einzige Zoospore bildet. Die Zoospore hat ein farbloses Vorderende, welches da, wo es am grünen Teile angrenzt, von einem Cilienki-anz umgeben ist. Das farblose Vorderende liegt im Zoosporangium der Läugswand angedrückt. Das Zoosporangium öffnet sich mittels eines ringförmigen Querrisses und die Zoospore tritt anfangs noch von einer Schleimmasse umhüllt heraus (vergl. Fig. 123). Die Zoosporen keimen direkt zu neuen Pflänzchen. <)K»)0(i<)\n^>i ( OSMAi; 1 IVI 1 1 1- v M ^^^^%. • • ' ' f iii 1 '^J^A *.•;.' ^^ - - 1 "li 1 II ^, 1 ' 0 1 ■» M !> M . L ^ \ Fig. 129. Schleimbildung bei Desmidiaceen (nach Hatjptfleisch, Klees, Scheoe- DER und LÜTKEMÜLLEK). Euastrum. Polarer Schleimstrang sichtbar gemacht mittels Tusche. Closterium. Oben die polar bedeutend entwickelten Schleimkanäle, unten ein Exemplar in Tusche mit Schleimsträngen an beiden Polen. Wandstruktur und Schleimbildungen bei Tetmemorus, Cosmarium und X a n t h i d i u m. Offenbar spielt also die Schleimbildung bei der Bewegung der Desmidiaceen eine bedeutende Bolle, aber dadurch werden nicht alle Bewegungen erklärt, z. B. nicht die hin- und herschlagende Bewegung bei Closterimn oder gar das bekannte Purzelbaumschlagen desselben. Worauf dies beruht, ist noch unklar. Hauptfleisch und Lütkemüller haben gezeigt, daß die ZeUwaud der Besmidiaceen aus zwei Hälften besteht, ungefähr in der Weise der Cojiferva-ZeWen. Die Ränder dieser beiden Hälften sind so wie bei Conferva schräg abgeschnitten, so daß die eine auf der anderen etwa wie ein Deckel aufsitzt. Zellteilung. 221 Die Zellteilung- steht natürlich in direkter Verbindung- mit dieser Wandstruktur, und kann sehr kompliziert werden. Einer der kompli- ziertesten Fälle ist der von Penium, welcher hier besprochen werden mag-. Die junge Penhmi-ZQ\\Q besteht aus den beiden Hälften 1 A und 1 B, die Querliuie gibt die Grenze zwischen beiden Hälften, den sogenannten Gürtel, an. Diesem Gürtel gegenüber wird, entfernt au Oedogonium erinnernd, ein Cellulosering gebildet; durch Streckung desselben wird interkalar ein breites Gürtelstück eingeschaltet, sobald die Zelle sich zu teilen anfängt. Etwa in halber Höhe dieses Gürtelstückes setzt sich die Querwand an. Wir kriegen dann das mit 1 A, 2A, 2B, IB be- zeichnete Stadium. ^^i^^ r'i^->- -iii"' -^k 411:' ^?^??^ :^^ !\ «\ l\ 'JA •i\ / in ii; *il{ n; ii! 4\ 4!5 r^-: \ 4IJ i>|} Fig. 130. Zellteilungeu bei Peuiuin (oach LÜTKEMÜLLEr). In einfachen Fällen, z. B. bei gewissen Clostcrhun-krim, spaltet sich nun diese Querwand, womit die Teilung vollendet ist. Die neuen Stücke 2 A und 2 B werden dann einfach zu der Größe und Form der Stücke 1 A und 1 B auswachsen und deren Struktur annehmen, womit die Sache beendet ist. Bei unserem Pcniuni aber nicht; es bildet sich hier zu- nächst in der Zelle 2B ein neuer Gürtel, welcher dadurch bezeichnet werden mag, daß die beiden Hälften dieser Zelle mit 2B resp. 3 an- gedeutet werden. Dann wird zwischen lA und 2A ein neues Gürtel- stück gebildet, in welchem in normaler Weise die Querwand entsteht, diese Querwand spaltet sich und das Peniuin ist nun in zwei ungleiche Individuen zerteilt, das eine aus den Membranstücken [lA und 4A], das andere aus den Membranstücken [4B, 2A, 2B, 3 und 1 B] bestehend. Verfolgen wir die weiteren Schicksale dieses letzteren Individuums. Es bildet dies in normaler Weise auf der Grenze von 3 und IB 222 Desmidiaceeu. eiu Gürtelstück, welchem sich auf halber Höhe eine neue Querwand ansetzt. Letztere spaltet sich, wodurch die Individuen [5B, IB] und [4B, 2A, 2B, 3, 5A] entstehen. Ein Individuum wie letzteres sieht aber in AVirklichkeit ganz anders aus, da die Membranstücke verschiedenen Alters andere Skulp- turen und durch Einlag-erung- von Eisenteilen andere Farben besitzen. In der Tat sieht es so aus, wie das mit entsprechenden Buchstaben be- zeichnete Individuum der oberen Reihe. Wir sehen also, daß die Gürtel- bildung und die Teilung bei Peiüum voneinander unabhängig sind, und da nun Gürtel an jeder Stelle gebildet werden können und der Wechsel zwischen Teilung und Gürtelbandbildung' ohne bestimmte Regel erfolgt und desto mehr Kombinationen möglich sind, je mehr Segmente eine ( Li \ i: /\Ti Ml (ij)si Kr.niM Fig. 131. Kopulationsarteu bei Clostcrium (uaeh de BAky, Ealfs und MOEEEX), nach Oltmaxns zusammengestellt. Zelle bereits besitzt, so gelangen nicht selten Individuen von ganz paradoxem Aussehen zur Beobachtung, an denen Segmente sehr ver- schiedenen Alters unmittelbar übereinander liegen und die ältesten Zell- abschnitte bald an den Enden, bald in der Mitte sich finden. Einige Fälle sind hier abgebildet, für Näheres sei auf Lütkemüller verwiesen. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht bei aUen Desmidiaceeu mittels Kopulation. Da alle Modifikationen dieses Vorganges bei Closterium sich finden, wollen wir unsere Betrachtung auf dieses Genus beschränken. Bei Closterium lineatum legen sich die Individuen aneinander und brechen an dem Gürtel entzwei. Inzwischen hat sich das Plasma in jeder Zelle in zwei Stücke geteilt, deren je eines mit einem entsprechenden Kopulation. 2'^3 Stücke der anderen Zelle verschmilzt, so daß zwei miteinander ver- klebende Zygoten, die sogenannte Doppelspore (Fig-. 131, 2) entstehen. Nach Öltmanns' Auffassung- werden also in jeder Zelle zwei Ga- meten gebildet, welche durch paarweise Verschmelzung' 2 Zygoten liefern. Solange wir aber nicht wissen, ob bei dieser vermuteten Gameten- bildung sich auch der Kern geteilt hat, scheint mir diese Auffassung wenig sicher, wenn auch nicht unwahrscheinlich. Bei Closfcriiim Limula liegen bei der Paarung meistens 4 Indi- viduen beieinander. Es sind dies stets junge Individuen, deren eine Zcllhälfte noch nicht ganz ausgewachsen ist; zwischen diesen jungen Zellhälfteu entsteht nun ein Kopulationskanal, in welchem die Zygote gebildet wird. Trotzdem hier also in jedem Individuum nur eine Gamete Fig. 132. Keimung der Zygote von Closterium (nach Klebahn). gebildet wird, entstehen durch die Proximität zweier Paare dennoch Doppelsporen. Notwendig ist dies aber keineswegs, wie die Fig. 1 1> und 2B zeigen, wo nur 2 Individuen sich gepaart haben. Der Kopu- lationskanal verschleimt alsbald, wodurch die Zygote in eine Schleim- umhüllung zu liegen kommt. Bei den meisten Closterium-Arten kopulieren aber erwachsene In- dividuen. Als Beispiel möge C. parmilum dienen. Die Individuen legen sich aneinander und bilden Ausstülpungen, welche nach stattgefundener Berührung die trennende Wandschicht auf- lösen, wodurch ein Kopulationskaual gebildet wird. Dieser erweitert sich mehr und mehr, während die Individuen sich öffnen; der Inhalt tritt nun in den Kopulationskanal ein und bildet dort die Zygote, welche sich später mit einer Membran umgibt. 224 Desmidiaceen. Bei C. rostratum entstehen überdies Querwände, welche den Kopu- lationskanal gänzlich von den leeren Zellen abschließen und so noch eine besondere Hülle um die Zygote bilden. Die Keimung der Closterieu ist von Klebahn beschrieben worden. nie Zyg-oten werden von April bis Juni gebildet und zeigen zu- nächst 4 grüne Chromatophoren ; später sind nur 2 gelbe Ballen vor- handen, deren Entstehung aus den Chromatophoren noch nicht klar ist. In diesem Zustande befindet sich die Zygote noch im nächsten Früh- jahr, während die zwei Kerne noch gesondert, wenn auch aneinander gepreßt liegen (Fig. 132, 1 ). Alsbald verschmelzen sie nun, und es schlüpft der ganze Zygoteninhalt, nur von der inneren Schicht der Zygote um- geben, heraus. Jetzt teilt sich der Kern (Fig. 132, 2) und es entfernen sich die Tochterkerne voneinander (Fig. 132, 3, 4). Sofort aber teilen sie sich wieder (Fig. 132, 4) und es degeneriert von jedem Tochter- kerupaare der eine Kern (Fig. 132, 5), während die beiden anderen die Kerne der beiden sich jetzt ausbildenden Keimpflänzcheu bilden. Cosmarium verhält sich genau so, auch es bildet 2 Keimpflänzcheu pro Zygote und das gilt für alle daraufhin untersuchten Desmidiaceen. Wie soll man das nun erklären? Wir erinnern uns, daß bei den Mesotaeniaceen 4 Keimpflänzcheu pro Zygote gebildet werden, es sind also hier die degenerierenden Kerne wohl Kerne degenerierter Keim- pflänzcheu. In beiden FäUen ist meiner Anschauung nach die Zygote zum Gonoto- kont geworden. Die Zelle der Desmidiaceen ist also eine x-Generation und falls dies richtig, ist auch dem Umstand, daß die meisten Desmi- diaceen eine Gamete pro Zelle, Closferium lineatam deren aber vielleicht zwei bildet, kein Gewicht beizulegen. Hiermit haben wir also die Gruppe der grünen Algen mit den sich daran direkt anschließenden Pilzen behandelt. Ich habe versucht, Ihnen von dieser Gruppe eine ziemlich eingehende Uebersicht zu geben, da sie als die direkten Ahnen der höheren Gewächse zu betrachten ist. lieber die anderen Algengruppen werde ich mich, da sie nur Seiten- zweige oder kurze ParaUeÜinien des Stammbaumes der höheren Gewächse bilden, kürzer fassen können. Wenden wir uns also zunächst der Gruppe der braunen Algen zu. Neunte Vorlesung. Die Phaeophyten-Reihe. So wie die grünen Algen sich mittels der grünen Flagellaten von den Protomastiginen ableiten lassen, so lassen sich die Phaeophijteit, von derselben Urgruppe durch Vermittelung der Clirysomonaden herleiten. Es ist dies eine recht formenreiche Gruppe, deren Vertretern aber dieses gemeinsam ist, daß sie ein oder mehrere goldgelbe bis braune Chromatophoreu besitzen und daß sie monoenergid sind. Die in Mehrzahl verhandeuen kontraktilen Vakuolen liegen meistens am Vordereude; bei einigen Arten finden sich auch große Nahrungs- vakuolen, welche, wenn nötig, im stände sind, feste Nahrung aufzu- nehmen ; in dieser Hinsicht kann man von tierischer Ernährungsweise reden. Das Produkt der Photosynthese ist Leukosin, eine in Form von Tropfen vorhandene Substanz, deren chemische Natur noch schlecht be- kannt ist. Daneben findet sich nach Hans Meyer noch ein fettes Oel. Die Repräsentanten unserer Familie sind entweder nackt oder be- sitzen eine Zellwand. Im letzteren Falle kann die Zellwand oben offen sein und einen Kragen um den oberen Teil der Euergide bilden (man vergl. die Fig. 136 III von Dmobnjou), in welchem Falle die Membran Cellulosereaktion gibt. In anderen Fällen ist die Membran verkieselt. Mit Senn unterscheiden wir drei Gruppen: 1) mit einer Cilie Chromulinaceae 2) mit zwei ungefähr gleichen Cilien . . Hymenomonadaceae 3) mit zwei ungleichen Cilien Ochromonadaceae Die einfachste Cliromiiliiiacee ist wohl Clirijsamoeba ; ein Organismus, der sich in Süßwasserplaukton be- findet und dessen einfacher Bau eine Abi3ilduug wohl unnötig macht. Chnjs- amoeba besteht aus einer nackten ovalen Energide mit einer langen Cilie am schmälsten Ende, 2 braunen Chromatophoreu und fülirt keinen Augenfleck. Unter Umständen vermag es ziemlich lange Pseudopodien zu bilden, welche zweifellos durch Vermehrung der Oberfläche das Schwebe- vermögen vermehren; die Cilie bleibt als Bewegungsorgan beibehalten. Im Körper finden sich weiter 2—3 kontraktile Vakuolen, 1 große un- Lots y, Botanische summesgeschichte. I. 15 226 Chromulina. bewegliche Vakuole und Leukosiue. Die Bewegung ist äußerst träge. Die Fortpflauzung findet mittels Zweiteilung statt; in ungünstigen Um- ständen encystiert sich das Wesen. Aus einer solchen Cyste schlüpfen später 2 Individuen aus, welche während dieser Ruheperiode durch Teilung aus dem alten hervorgingen. An Chrysamoeba können wir nun Chromulina anschließen, ein ebenfalls mit einer Cilie versehenes Lebewesen, mit 1 — 2 Chromatophoren, das aber meistens einen Augenfleck besitzt. In amöboider Beweglichkeit ist sie, mit Chrysamoeba verglichen, schon sehr KOSAXOllll '■iri f-/ # ■^^ '"^nr Fig. 133. Chromulina Rosanoffi (nach Wokonin). 1 Encystierte Individuen an der Oberfläche des Wassers. 2 Ein Individuum sich aus dem Wasser erhebend. 3 Schwärmer- bildung und Ausschlüpfen derselben durch die verschleimende Membran. 4 Schwärmer. 5 Amöboid bewegliche Stadien aus einem Sphagnumblatt. 6 Die Chromulinen im Sphngnum- blatt, nachdem sie sich mit einer Membran umgeben haben; rechts sich teilend. zurückgegangen, da nur noch der hintere Teil des Körpers diese Eigen- schaft in geringem Grade besitzt. Als Beispiel wählen wir die Chromulina Rosanoffi, welche von Woronin (1880) unter dem Namen Chromophytori Rosanoffi beschrieben wurde. Sie wurde von ihm in Finland im Herbst in Moor- teichen angetroffen. An hellen, sonnigen Tagen ist dort die Oberfläche des Wassers mit einem gelben Pulver bedeckt, welches bei Regen ver- schwindet, alsbald aber wieder erscheint. Dieser Staub besteht aus encystierten Individuen, welche mittels Schleim zu verschieden großen Klumpen verbunden sind (Fig. 133, 1) und auf dem Wasser schwimmen. Hydrurus. 227 Das ist hier buchstäblich wahr, denu die Organismen liegen der obersten Wasserschicht auf. Wie gelangen sie nun dorthin, wie können so zarte Organismen die Oberflächenschicht, deren Kohäsion so groß ist, durchdringen? Anderen kleineu Organismen ist diese Oberflächenschicht ein unüberwindbares Hindernis. Die Perforation derselben geschieht in folgender Weise: Die Schwärmer der ChromuUna stoßen an der Ober- flächenschicht au, gelangen dort zur Ruhe (Fig. 13o, 2) und wachsen nun sozusagen durch die Oberflächenschicht hindurch, so wie ein Chijin- f/?Wrr^«-Schwärmer durch die Wand einer Spirogyra-ZeWe hindurchwächst. Die Membran ist sehr plastisch und besteht vermutlich aus ein chitin- ähnlichen Substanz ; sie bildet einen kleinen Knopf, der die Oberflächen- schicht durchbohrt, dieser schwillt mehr und mehr an, und es tritt die ganze Energide in diese Blase über, welche mittels eines kurzen Stielchens in der Oberflächenschicht verankert bleibt. So liegen denn die Ruhe- zellen buchstäblich auf dem Wassei-. Da ihre Wand schwer zu benetzen ist, machen sie den Eindruck von Staub, sobald es aber regnet, werden sie durch das Anschlagen der Regentropfen benetzt und sinken herunter, daher ihr fast unheimlich schnelles Verschwinden bei Regen. Das Auftauchen und Heruntersinken läßt sich im Laboratorium recht einfach mittels einer Gießkanne an einer Kultur in einer Glasschale demonstrieren. Nachdem die Cysten benetzt sind, teilt sich ihr Inhalt (Fig. 133, 3) in eine Anzahl von Schwärmern, welche ausschlüpfen und davonschwimmen ; das Ausschlüpfen wird durch Verschleimung der Cystenmembran ermög- licht; der gleiche Entwickelungsgang fängt dann von neuem an. Diese beweglichen Chromulinen dringen nun gegen den Winter gern in die Wasserzellen von 5'p/^a^w^^m-Blättern, welche sich in den Teichen befinden, ein, bewegen sich dort, nachdem sie die Cilien abgeworfen haben, amöboid (Fig. 133, 5) und umgeben sich mit einer Membran (Fig. 133. H). Im Splmgmuu-^ldiXtQ vermehren sie sich nun durch Teilung (Fig. 133, 6 rechts), wobei sich die ganze Zelle, auch die Zellwand, teilt. So werden schließlich die Wasserzellen des Sphagnum-YM?^XXQ^ mit diesen Dauerzellen ausgefüllt. Schließlich bildet jede derselben eine Anzahl Schwärmer. Wir haben hier also Cysten auf der Oberfläche des Wassers und sich teilende Dauerzellen im Inneren der Sphagnum-ZeWen. Beide bilden schließlich Schwärmer. Bei einer anderen Chronudina-ki% bei C. mucieola, sind die Zellen von einer gemeinsamen Schleimschicht umhüllt, in welcher sie sich langsam hin und her bewegen. Solche Schleimmassen sind mit einem Ende an Wasserpflanzen befestigt und können im W^asser flutend mehrere Centimeter lang werden. Dadurch wird ein Uebergang zum höchsten Chroi)fnh'iinceen-Genu.s, zu Hydrurus gebildet. Es ist dies ein Bewohner kalter Gebirgsbäche, welcher stellen- weise, z. B. in der Isar bei München, häufig ist, ofi"enbar aber auch wieder verschwinden kann, er soll z. B. bei Schierke im Harz vor- kommen, Anfang der 90er Jahre habe ich ihn dort aber nie finden können. Er bildet schön verzweigte, öfters fußlange Schleimstränge, in welchen die gelbbraunen Individuen eingebettet sind. 15* 228 Hydrurus. In der Jug-end ist ein solcher Scbleimstrang- uuverzweigt und ent- hält nur eine einzige Energide, deren Chromatophor nach oben gerichtet ist (Fig:. 134, 1 ). Diese Energide teilt sich der Länge nach (Fig-. 134, 3), da aber eine der beiden Tochterzellen hinuntergeschobeu wird (Fig. 134, 2) und dies immer geschieht, bleibt auch später (Fig. 134, 4, 5) stets eine Energide an der Spitze des Schleimstranges liegen und fungiert als Scheitelzelle. Die hinuntergeschobenen Energideu teilen sich ebenfalls der Länge nach, es wächst dadurch der Faden in die Breite. Die Verzweigung- kommt durch Hervorwölbuug der Schleimschicht über einer x-beliebigen Energide zu stände. Eine solche Energide fängt dann nämlich als Scheitelzelle eines Seiteuzweiges zu fungieren an (Fig-. 134, 5). HVDIMJniJS ll Fig. 134. Hydrurus (nach Rostafinski, Berthold und Klebs). 1 — 4 Keim- pflanzen. 5 Verzweigung. 6 Dauerzellen. 7 Schwärmer. Die große Figur neben 1 ist ein Habitusbild einer erwachsenen Kolonie. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung werden die Schwärmer in der Zweizahl von den Energideu gebildet, sie besitzen eine Cilie, schlüpfen rund heraus, nehmen aber alsbald die Form eines Tetraeders an (Fig. 134, 7). Nach einigem Herumschwimmen setzen sie sich fest, bilden eine Schleimhülle und kriechen in derselben hinauf, wodurch das junge Stadium, von welchem wir ausgingen (Fig. 134, 1), gebildet ist. Hydrurus kann Wärme nicht vertragen, und überlebt den Sommer mittels Dauerzellen. Die Bildung von Dauerzellen fängt damit au, daß gewisse Energideu der Kolonie lange Schleimröhreu bilden, w^odurch sie aus der Kolonie hinausgeschoben werden (Fig. 134, 6). Später bilden sie innerhalb dieser Schleimröhren eine eigene Schleimmembran und schließlich noch eine Kieselmembrau. Coccolithophoren. — Hymenomonaden. 229 Die bekannten Coccolithophoren, deren Kalkschalen auf den Meeres- böden Ablagerungen bilden und in manchen so gebildeten Gesteinen fossil nachgewiesen sind, gehören wohl zum Teil hierher, d. h. die ein- ciligen Formen, die zweiciligen werden wohl besser zu den Hymeno- monaden gebracht. Sie sind von Lohmann (1902) untersucht worden; auf seine Arbeit sei hier verwiesen. In der Gruppe der Chromuli nciceae haben wir nun bei Hißrurus unbewegliche Kolonien kennen gelernt, es gibt aber auch bewegliche Kolonien, welche man die Volvocineae unter den Chromuli naceen nennen könnte. Hierher gehört z. B. Chrysosphaerella. svxur.A sYXKnnA Fig. 135. Volvofiuoide Hymenomonaden. Die zweite Gruppe der Chrysomouadinen, die der Hymenomonaden, ist durch den Besitz zweier gleich langer Cilien charakterisiert. Als einfachste Form sei Wysotzkia besprochen. W. biciliafa ist eine nackte Energide von langgestreckter Form, welche am Yorderende 2 gieichlange Cilien besitzt und 2 Chromato- phoren enthält. Sie kann ihre Form ziemlich bedeutend ändern, ja sogar amöboid werden. Außer der gewöhnlichen Ernährung mittels Photosynthese findet auch Aufnahme fester Nahrung statt. Die Teilung erfolgt erst, nachdem der Organismus zur Ruhe gekommen ist. Hymenomonas, ein ebenfalls nur aus einer nackten Energide be- stehendes Lebewesen mit 2 Gilien, unterscheidet sich von Wysotxhia 230 Ochromonadeu. durch viel g-eringere amöboide Beweglichkeit und durch den Verlust des Vermögens, feste Nahrung aufzunehmen. Auch in dieser Gruppe hat sich eine volvocinoide Reihe entwickelt, welche zu der Entstehung von Formen wie Chlorodesmus, Syttura, Sijfiedra etc. (Fig. 135) Veranlassung gab. Da erinnert Chlorodesmus durch ihre Plattenform an Goimnif, Synum durch ihre Maulbeerform an Pandorina, während die hohlkugelige Synedra an Volvox erinnert, durch die Abwesenheit von Plasmaverbindungen aber entschieden in dieser Reihe einen niedrigeren Platz einnimmt als Volvox in der ihrigen. Auch unterscheiden sie sich von den Volvocineen durch das Teilungsvermögen der Kolonie als Ganzes und durch das gänzliche Fehleu einer geschlechtlichen Fortpflanzung, ()( nr.()>i ()\As W4 i)i\onnYo\ Fig. 136. Ochromonaden. I. Ochromouas (nach Senn). 1 Die Nahi-uugs- vakuole eingezogen, 2 ausgestülpt, 3 wiedei" eingezogen. — II. Cyelonexis (nach Senn). 1 von oben, 2 von der Seite betrachtet. — III. Dinobryon (nach Klebs und Senn). 1 Einzelnes Individuum. 3 — 4 Kolonienbildung. 5 Kolonie. 6 Dauerzelle. Trotzdem diese Formen Süßwasserbewohner und daher ziemlich leicht zu erhalten sind, ist ihre Entwickelungsgeschichte nur noch sehr unvollständig bekannt. Die Gruppe der Ochromonaden unterscheidet sich von vorigei' durch den Besitz zweier ungleich langer Cilien. Ochromonas mutabilis ist wieder ein recht einfacher, ganz nackter Organismus mit 1 — 2 Chro- matophoren, einer kontraktilen Vakuole und meistens einem Stigma. Ochromonaden. 231 Das Diiio- ist verhältnismäßig- stark amöboid und kauu mittels einer aus- stülpbaren Nahrung-svakuole feste Nahrung- aufnehmen (Fig. 136). Auch diese Gruppe ist alsbald zur Kolouienbildung- g-eschritten. und zwar zunächst zur Bildung- beweglicher Kolonien, welche stark an Goninm erinnern, aber aus rein nackten Energiden bestehen. So entstand das Genus Cyclonexis, welches in Moortümpeln ang-etrotfen wird; es hat das Vermög-en der Ochromonas, feste Nahrung aufzunehmen, vollständig verloren. Ein anderer Teil der Ochronwnadot hat eine Zellwand gebildet und ist zur Bildung unbeweglicher Kolonien geschritten. Die Zellwand ist recht eigentümlich, sie ist am oberen Ende offen und bildet dort einen Kragen. So z. B. bei Dlnobriion. Durch Längsteilung vermehrt es sich', die Tochtereuergiden schlüpfen aber nicht ganz aus der Membran heraus, sondern setzen sich an der Innenseite des Kragens an und bilden dann selbst eine einseitig offene, kragenförmig abstehende Membran, Da dieser Vorgang sich ziemlich oft wiederholen kann, entstehen baum- artig verzweigte Kolonien (Fig. 136, 5). Wir sehen also, daß die Gruppe der Chrysomonaden manche Ent- wickehmgsmöglichkeit potentiell enthält und dieser Umstand bestimmt uns anzunehmen, daß die Reihe der Phaeojjhijteii aus ihr hervorgegangen ist, ebenso wie die Isokonteu aus den grünen Flagellaten hervorgingen. Zwischen Isokonten und Phaeophytot besteht also nur ein sehr entfernter Yerwandtschaftsgrad, es sind eben Parallelreihen. Wie aber die Phaeophyte}i aus den Chrysomonaden hervorgegangen sind ist noch sehr fraglich. Gerade die große Gruppe der Tange [Fucaceen etc.) läßt sich noch sehr schwer ableiten, da die Cilien ihrer Schwärmer lateral inseriert sind, eine Stellung, welche bei den Chryso- monaden nicht vorkommt. Zwar kennen wir niedrige Formen, wie Phaeococciis und Phaeothammon mit lateral inserierten Cilien, aber es sind diese sich auch geschlechtlich fortpflanzenden Organismen keine Flagellaten mehr, sondern niedrige Mitglieder der Phaeophyten-Reihe, deren Anschluß wir eben suchen. Wir werden noch weit mehr von diesen niedriger stehenden Orga- nismen wissen müssen, bevor wir einen guten Anschluß werden finden können. Vorläufig müssen wir uns mit der Annahme abfinden, daß die Chrysomonaden Formen sind, welche durch den Besitz gelbbrauner Chromatophoren mit den Ahnen der braunen Algen nahe verwandt sind. Diese braunen Algen nun sind im allgemeinen festsitzende Orga- nismen ; nur 2 Gruppen : die Peridinales und viele Diatomeen schwimmen oder schweben, unter letzteren kommen aber auch angewachsene Formen vor. Die Peridinales besitzen Cilien, die Diatomeen nicht, aus diesen und anderen Gründen halte ich die Peridinales für die niedrigere der beiden Gruppen und möchte diese also zunächst mit Ihnen besprechen. Zehnte Vorlesung. Die Peridinales. lu dieser Gruppe lassen sicli zwei Familien unterscheiden : die Oymnodiaceae und die Peridinaceae, während vielfach auch die Prorocen- treae dieser Gruppe zugezählt werden. Letztere möchte ich aber als eine gesonderte Gruppe betrachten, von welcher sich vielleicht die Diatomeen ableiten lassen, darüber später Näheres. Fangen wir unsere Betrachtung mit der einfachsten Familie, mit der der (xyiimodinaceae Fig. 137. 1, 2 Gymnodium rhomboides Schutt. 3 Gymn. spirale Bergh. (alle nach Schutt), qf Querfurche. If Längsfurche. Die einfachsten Formen sind nackt, andere besitzen eine einfache strukturlose Cellulosemembran, während wieder andere Schleimbildung zeigen. Einige besitzen Chromatophoren, andere sind farblos. Das Eigentümliche dieser Organismen ist der Besitz einer um den Aequator des Körpers herumlaufenden Querfurche. An der einen Seite des Körpers treffen wir überdies eine Längsfurche an, welche die Querfurche senkrecht schneidet und länger oder kürzer sein kann. Am Schueide- punkt der beiden entspringen 2 Cilien, deren eine sich nach außen und hinten streckt, deren andere sich dagegen in die Querfurche hineinlegt (Fig. 137, 2). Peridiniaceae. 233 Die nach hiiiteu gerichtete Cilie schlägl das Wasser wie eine Peitsche, während die in einer Querfurche liegende sehr schnelle uuduliereude Bewegungen macht, so wie die, welche zu stände kommen, wenn Kinder versuchen, mit einem Tau die Bewegungen einer Schlange nachzu- ahmen. Variationen dieses Aufbaues kommen z. B. dadurch zu stände, daß die Querfurche nicht kreisförmig, sondern spiralförmig verläuft, wodurch sie an zwei ziemlich entfernten Orten in die Längsfurche ausmündet. Zur leichteren Beschreibung eines solchen Organismus nennen wir die Seite, an welcher sich die Läugsfurche befindet, die Bauchseite, die dieser gegenüberliegende die Rückenseite, den Pol, nach welchem die freie Cilie gerichtet ist, den antipikalen, den diesem gegenüberliegenden den apikalen. Die Peridinaeeae zeigen nun die gleiche eigentümliche Quer- und Längsfurche wie die Gumnodiniaceeii und ihr Bau stimmt also in hohem Grade mit dem Bau dieser überein. Sie sind aber durch den Besitz einer aus einer Anzahl von Stücken bestehenden Panzermembran von den Gumnodim- aceen verschieden. Dies mag, dem Beispiele Oltmanns' folgend, an (xoiüocloma demonstriert werden (vergl. Fig. 138). Wir können nun eine ober- und eine unterhalb der Querfurche gelegene Panzerhälfte unterscheiden, welche hier Ober- und Unterschale genannt werden sollen. Diese beiden Schalen berühren sich aber nicht in der Querfurche, sondern stoßen dort beide au ein besonderes Pauzerstück an, das die Querfurche bekleidet und Gürtelpanzer genannt wird. Auch die Längsfurche ist gepanzert mit einem Stück, welches Schloßpanzer heißt. Bei Loslösung dieser verschiedenen Stücke erhalten wir also folgende vier: 1) Oberschale, 2) Unterschale, 3) Schloßpanzer, 4) Gürtelpanzer. Am Schloßpanzer kann man nun wieder ein ober- und unterhalb des Gürtelpanzers gelegenes Stück unterscheiden. Bei Goniodoma besteht das obere Stück des Schloßpanzers aus 2 Platten, das untere aus einer. Sie sind hier besonders leicht zu sehen, da die Längsfurche hier außer- ordentlich breit ist, bei sehr schmaler Längsfurche sind sie oft sehr schwer nachzuweisen. Das unterhalb der Querfurche gelegene Stück des Schloßpanzers besteht nur aus einer mit einem Loch versehenen Platte, durch welches Loch die Cilien herausragen, und deshalb Cilien- spalte heißt. An der Oberschale unterscheidet man zunächst ein Stück, welches den Pol bedeckt, den sogenannten Deckel. Dieser besteht bei Goniodoma aus 3 Platten, welche in der Mitte nicht aneinander stoßen, sondern eine Oeffnung übrig lassen, den Apikalporus. Zwischen Deckel und Gürtel liegen ö andere Platten, die Prä- äquatorialplatten, welche zusammen das sogenannte Zwischenband bilden. Die Unterschale besteht ebenfalls aus einem aus 3 Stücken zu- sammengesetzten Deckel, welcher aber keinen Porus besitzt und aus einem Zwischenband besteht. Alle anderen Feridiiiaceae, wie sehr ihre Form auch auf den ersten Blick von Goniodoma abzuweichen scheint, lassen sich auf dessen Bauplan zurückführen. Dabei findet aber sowohl 234 Peridiniaceae. Yermelirung- wie Vermiuderuug- der Platteuzahl iu deu eiiizelueu Stücken statt. Es sei dies, ebenfalls nach Oltmanns' Beispiel, an Ceratiiim macrocerm demonstriert (Fig-. 139). Der Gürtel ist hier leicht zu erkennen, der Schloßpanzei' besteht nur aus einer Platte, der Schloßplatte. Betrachtet man deu Org-anis- mus von der Rückenseite (untere Figur links), so sieht man leicht die prä- und postäquatorialen Zwischenbänder, deren jedes hier nur aus 3 Platten besteht. Die prääquatorialen Platten zeig-en nichts besonderes, von den postäquatorialen sind aber 2 zu ziemlich langen Hörnern aus- gezogen. An der linken Figur ist daran nur eins (rechts) gut sichtbar, das linke ist von dem dritten und größten Hörn, worüber gleich, fast (;<)\io!)<)M/\ V Fig. 138. Goniodoma acumin.itum (nach Stein und Schutt). 1 Bauchseite. 2 Rüekenseitc. 3 Gürtel. 4 apikale Seite. 5 antapikale Seite. ganz verborgen. In der rechten Figur sind aber beide Hörner, die seit- lichen, gleich gut sichtbar. Der apikale Deckel besteht aus 4 Platten, deu sogenannten End- platten, der antapikale aus einer einzelnen Platte. Beide Deckel sind lang ausgezogen, der apikale bildet das Vorderhorn, der antapikale das Hinterhorn, welches letztere in der Mitte zwischen den beiden soeben beschriebenen Hörnern steht. Das Vorderhorn zeigt einen großen Api- kalporus. Cemtium tri'pos biegt das Hinterhorn nach außen um (das rechte Hörn der Fig. Tripos), während von den beiden Zwischenbandhörnern nur eines entwickelt und ebenfalls umgebogen ist, gerade wie bei C. macroceras. C. tripos hat also nur 3 Hörner, C. macroceras 4, das Hörn der linken Postäquatorialplatte fehlt bei C\ tripos. Stniktur. 235 Bei vielen Peridinaceae bilden die Aequatorialplatten Flüo-el. wodurch die Cilie iu der Querfurche besser geschützt wird, das sieht mau schon bei Gouiodoina, die Flügelentwickelung- kann aber viel ausgeprägter sein. Eine Untergruppe der Peridinaceae, die der Binophysen, leistet Außerordentliches auf dem Gebiete der Flügelbildung, es ist dies aber nicht der einzige Unterschied, der ganze Bauplan weicht von dem der Eiiperidineen ab. Zunächst fällt es auf, daß die Querfurche nicht äquatorial verläuft, sondern dem apikalen Pol sehr genähert ist, dadurch ist die apikale „Hälfte" viel kleiner als die antapikale, das Ganze zeigt infolgedessen eine gewisse Aehulichkeit mit einer Kanne (Fig. 140, \). CFnATIfJM \iAciu)CKr,/\s Fig. 139. Ceratium macroc era s (oach Stein). C. tripos (nach Schutt). Die Panzerung ist einfacher wie bei den Euperidineen. Die Zellen sind meistens seitlich abgeplattet. Die Oberschale, der Gürtel und die Unterschale besitzen eine Längsnaht, welche um den ganzen Körper herum von der Rücken- nach der Bauchseite hinläuft; der Organismus besteht also aus einer linken und aus einer rechten Hälfte. Da nun jedes Panzerstück hier nur aus einer Platte besteht, haben wir im ganzen 6 Platten, je eine linke und reclite Oberschalen-, Gürtel- und Unter- schalenplatte. Wie schon bemerkt, ist die Flügelbildung besonders ausgeprägt, zunächst sind Ober- und Unterschale um die Querfurche herum geliügelt (vergl. Phalacroma) ; bei Or)iithoceros sind diese Flügel ganz außerordent- lich groß und öfters kelchähnlich heraufgebogen, wodurch recht zierliche Formen entstehen. Ueberdies finden sich Flügel an der Längsfurche entlang ; von diesen 236 Dinophysen. ist der rechte Flügel immer am kleinsten und besitzt keine Stützadern, während der linke bisweilen (z. B. bei Orniilwceros) besonders groß werden kann und durch ein Adersystem gefestigt ist. Der rechte Flügel wird von der rechten Hälfte der Unterschale gebildet, von dem linken Flügel aber bildet die linke Schale den oberen Teil, die rechte Schale den unteren. Die Flügel um die Querfurche herum dienen als Schwebeorgane (Fallschirm), die um die Längsfurche herum als Steuer. Die Hörner der Ceratien sind ebenfalls als Schwebe- vorrichtungen zu betrachten und verlängern sich, wenn die Dichte des Wassers abnimmt. Diese Anpassung gehört wohl in das Gebiet der Biaiometamorphosen. Fig. 140. Dinophysen (nach Schütt). Phalacroraa mitra und Oruithoceros. Betrachten wir jetzt die Membranstruktur dieser Organismen etwas näher. Es zeigt sich bei genauerer Beobachtung, daß die Panzerstücke nicht flach aneinander liegen, sondern daß die einen stets etwas über die anderen hingreifen. Die untergreifenden Platten sind mit Falzrändern versehen, welche unter den dickeren Rand der übergreifenden Platten geschoben sind. Diese Falzränder zeigen nun öfters Rippen, welche in Vertiefungen des Randes der übergreifenden Platte passen und so die Befestigung verstärken. Oefters sind die Ränder der einander berührenden Platten in besonderer Weise skulptiert wie die mehr zentral gelegenen Teile, man redet dann von Interkalarstreifen. Die Membran der Peridinaceae besteht zunächst, nach Schutt, aus einer dünnen strukturlosen Schicht, welche aber von Anfang- an von zahlreichen kleinen Löchern durch- Schaleustruktur 237 bohrt ist. Au jenen Stellen ist nämlich vom Pendhmceae-KöYpeY keine Wand gebildet worden. Alle Verdickungen der Membran, wie Rippeu, Stacheln, Flügel, werden dieser Wand von außen aufgesetzt, was eben durch die offenen Poren ermöglicht wird. Durch diese tritt nämlich Plasma heraus, welches das ganze Individuum umgibt und die Ver- zierungen anbringt. An lebenden Ormthoceros-Exem\)\'Aven konnte Schutt dieses extracelluläre Plasma schön beobachten. Bei vielen Peridinaceae kann man übrigens Pseudopodien aus den Poren hervortreten sehen, besonders dicke aus dem Apikalporus, letztere dienen zur zeitweiligen Befestigung der Individuen an irgend einem festen Substrat. Fig. 141. Plattenbefestigung und Strulitur (nach Schutt). 1 Durch Drucli gespaltener Panzer. 2 Interkalarstreifen. 3 Falzrand. 4 Idem mit besonders deutlichem Interkalar- streifen. 5 Poren. 1 — 3 Peridinium ovatum. 4, 5 P. divergens. Was nun die Struktur der Energide anbetrifft, so besitzen diese zunächst einen besonders großen Kern. Im Plasma finden sich weiter normale Vakuolen und Organe, welche ScHtJTT Pusuleu nennt. Diese Pusulen sind von einer viel dickeren Hautschicht umgeben als die nor- malen Vakuolen, und die größte derselben, von SchÜTT die Sackpusule genannt, mündet mit einem Ausführgange in die Geißelspalte aus. Die sogenannte Sammelpusule ist meistens kleiner und mündet ebenfalls mit eigenem Kanal in die Geißelspalte aus. Sie wird von einer Anzahl von kleinen Pusulen umgeben, deren jede mit eigenem feinen Kanälchen mit ihr in Verbindung steht. Diese Pusulen sind wohl den kontraktilen Vakuolen der Isokouten homolog ; man kann sie aber schwer- lich so nennen, da sie sich nicht zusammenziehen. 238 Peiüdinaceae. Euergidenstruktur Chromatoplioren gibt es wohl überall, auch bei den farblosen Formen, wo sie in der Form von Leukoplasten vorhanden sind. Sie sind meistens gelb oder braun, selten grün, aucli kommen fast rote vor. Dieses Rot ist aber nur eine besondere Nuance von Braun und etwas ganz anderes als das Rot der Florideen. Der braune Farbstoff ist nicht mit dem der Diatomeen identisch. Die Chromatophoren liegen peripher, sind verhältnismäßig klein und immer in der Mehrzahl vorhanden. Stärke scheint nur selten vor- zukommen und nur in den Leukoplasten, nicht in den gefärbten Chro- matophoren. Das erste sichtbare Produkt der Photosjnthese ist wohl Oel. Die Zellteilung kann mau am bequemsten bei den Binophysen wahrnehmen. PKiiini\iiji>i i:xij\ Uvi^LA Fig. 142. Euergidenstruktur dei- Peridineen (nach Schutt). I. Peridiu ium. Die große Vakuole mit Ausführgang ist die Saekpusule, die kleinere, ebenfalls mit Ausführgang und von einer Reihe in sie mündender Vakuolen versehen, die Sammelpusule. Der Kern ist hier nicht sichtbar, die Chromatophoren strahlig um zwei Zentren. — IL Exuviella. Die Chro- matophoren Avandständig : unten der Kern, oben die Saekpusule mit Ausführgang. — III. Dinophysis. Unten der Kern, daneben die Saekpusule, 5 Anhäufungen von Chromatophoren. Wir sahen bereits, daß diese mittels einer Sagittalnaht in eine linke und eine rechte Hälfte geteilt sind. An der Sagittalnaht teilt sich nun bei der Zellteilung zunächst die Energide, wodurch zwei Plasma- ballen entstehen (Fig. 143, 1); sobald diese gebildet sind, wird die Schale an der Sagittalnaht zersprengt. Inzwischen aber haben die Plasmaballen an ihren nackten Hälften eine junge Membran gebildet, welche nun so weit ausgedehnt wird, bis sie dieselbe Form wie die alte Hälfte angenommen hat, erst dann wird die für die Art cliarakteristische Skulptur auf dem neuen Wandstück angelegt. Wir können diese Teilung Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung. 239 also als eine Spaltung mit Regeneration der dadurch verloren gegangenen Körperhälfte bezeichnen. Bei den Ceratien reißen die Zellhälfteu in einer zur Längsachse schrägen Richtung auseinander. In jeder Hälfte hat sich zuvor eiue neue Wand gebildet, welche nachträglich die Struktur des fehlenden Stückes anuinimt. Die Zellteilung der Peridinaceae bedarf aber im Detail noch sehr erneuter Untersuchung. Bei dieser Zellteilung können die aneinander vorüberschiebenden Zellhälften zusammenhängen bleiben und da sich das wiederholen kann, können, z. B. bei Cerafnwi, ziemlich lange kettenförmige Kolonien ent- stehen. Radförmige Kolonien von Dinophysis aggregata. welche ich in dem Siboga-]\[aterial antraf, sind wohl in ähnlicher 'Weise entstanden. Fig. 143. Zellteilung bei Phalaeroma (nach Schutt), Ceratium (nach Schilling). Dauerzellenbiklung bei Außer dieser vegetativen Vermehrung kommt eiue ungeschlechtliche mittels Schwärmsporenbildung vor. Es entstehen diese Schwärmer durch Teilung der Energide, welche entweder schon innerhalb des Panzers stattfindet oder erst nachdem der Inhalt, von einer jungen Membran umgeben, aus dem Panzer heraus- getreten ist (vergl. Fig. 144). Geschlechtliche Fortpflanzung ist erst küi^zlich (1904) von Zeder- bauer bei Ceratium hinindinella beschrieben worden. Nach ihm lassen 2 Individuen ihren Inhalt schlauchförmig hervortreten (Fig. 144, 1 ), legen sich so aneinander, daß das eine Individuum den apikalen, das andere den antapikalen Pol nach oben gerichtet hat und lassen ihre Plasma- massen zu einer Zygote verschmelzen. Die Keimung derselben ist noch nicht bekannt. 240 Prorocentreae. Ruhezustände sind z. B. bei Ceraüiim bekannt; der Inhalt umgibt sich mit einer dicken Membran, zersprengt den Panzer und keimt schließlich zu einem neuen Individuum aus. Es bleibt nun noch eine kleine Familie, deren Anschluß nach unten leider nicht bekannt ist, zu besprechen übrig-, die Familie der rvnoriiAC »'S % --\ ^^:TK^()C/M^sA /.:..># CKHATIIIM Fig. 144. Schwäruisporenbildung und geschlechtliche Fortpflanzung bei Pcridineen (nach Schutt und ZEDERBArEK). I. 1, 2, 3 Schwärmsporenbilduug bei Pyrophacus. — II. ? bei einer unbekannten Peridiuee. — III. Heterocapsa. Bildung eines einzigen Schwärmers. — IV. Ceratium. Kopulation. 1 Zwei Individuen mit Kopulationsschläuchen. 2 Kopulation. 3 Zygote. Prorocentreae. Es sind dies marine Ubiquisten. oder mehr rundlich und in einer Fig. 145. (nach Schutt). Fig. 14ß. Proro (nach Schutt). marina ClEXK ■ e n t r u ui m i c a u s Eheb. Sie sind rein einzellig, länglich, oval Richtung abgeplattet. Die ]\Iembran besteht aus 2 Schalen, welche fest zusammenschließen und welche mit zugespitzten Räu- dern übereinandergreifen, die eine ist aber nicht, wie bei den Diatomeen, größer als die an- dere. Die Schalen sind mit feinen Poren bedeckt, nur an der Naht entlang befindet sich eine porenfreie Zone, durch welche eine Art Gürtel gebildet wird. Die Schalen bestellen aus Cellulose und sind nicht ver- kieselt. In der unteren Schale Prorocentreae. 241 befindet sich au einer Stelle eine Spalte, aus welcher die 2 ung-efähr gieich- laugen Oilieu hervorragen. Daneben findet sich öfters ein stachelförmiger Auswuchs der Membran. Braune Chromatoi)horen und Pusulen sind vorhanden. Außer der Zweiteilung- ist keine Fortpflanzungsweise bekannt. Die Chromatophoren sind zahlreich oder es gibt deren nur zwei große plattenförmige. Ich möchte annehmen, daß diese Gruppe der gemeinsame Ahne von Dinophysen und Diatomeen ist. Die Dinophysen sind sehr leicht ab- zuleiten, und um aus einer Prorocentree eine Diatomee zu erhalten, ist nur Größerwerden der einen Schale, Verkieselung und Cilienverlust nötig. Das sind nun keine Diiferenzen, welche eine Ableitung unmöglich machen, und so scheint es mir „faute de mieux" am besten, die Diatomeen hier anzuschließen. >otsy, Botanische Staramesgeschichte. 1. 16 Elfte Vorlesung. Die Diatomeen. Wir uuterscheideu bei den Diatonieoi : 1) unbeweg-liche Planktondiatomeen, 2) beweg'liche Schlammdiatomeen, 3) auf Wasserpflanzen befestigte Diatomeen, 4) zu Kolonien vereinigte angewachsene Diatomeen. Es finden sich Diatomeen sowohl in Süß- wie in Salzwasser, ja eine und dieselbe Art kann in beiden Elementen vorkommen. Auch auf feuchten Stellen auf dem Boden, au Felsen, an Baumstämmen, ja sogar im Staub der Luft werden Diatomeen angetroffen. Da ihre Membranen im höchsten Grade verkieselt sind, sind sie fossil erhalten und ihr Vor- kommen in der Steinkohle ist einer der besten Beweise dafür, daß diese Substanz in Sümpfen gebildet wurde. Aber erst in späteren Erdperioden traten die Diatomeen so massenhaft auf, daß ihre als Kieselgur be- kannten und in der Dynamitfabrikation verwendeten Skelette große Ab- lagerungen lieferten. Solche Diatoti7.een -Erde kommt z. B. in Holland bei der „Renkumsche beek" vor. Für die Konstanz mancher Arten liefern solche fossile Diatomeen den besten Beweis, gibt es doch welche darunter, die jetzt noch leben. In lebendem Zustande bilden sie die Nahrung von vielen Tieren, z. B. von Austern, welche, wie ich nach- weisen konnte, recht gut zwischen Diatomeen und fein zerhackten Cyklopsiudividuen unterscheiden können und letztere ausstoßen, während sie erstere gierig aufnehmen und, wie mir Zählungen bewiesen, verdauen. Fangen wir die Betrachtung der Diatomeen, mit den unbeweglichen Plankton cliatonieen an. Ihre Membran ist stark verkieselt und besteht im einfachsten Falle aus zwei Schalen, welche wie die Hälften einer Pillenschachtel über- einander schließen. Dennoch gibt man den Teilen dieser zwei Hälften noch besondere Namen. Man stellt sich dabei vor, daß jede Hälfte ge- fertigt wurde wie die Hälften einer Pillendose, also aus einem kreis- runden Stücke, und aus einem diesem als Rand aufgesetzten und dann kreisförmig gebogenen Viereck. Diese kreisrunden Stücke nennt man die Schalen oder Valvae, die Bandstücke die Pleurae oder Gürtel. Der kleinere Gürtel ist nicht fest mit dem größeren verbunden, sondern kann in diesem hin- und hergeschoben werden. Die Schale oder Valva kann, wie das kreisförmige Stück der Pillen- dosenhälfte, ganz flach sein, ist aber meistens etwas gebogen (vergl. die Diatomeen. 243 Figur von ÄntelminelUa), ist diese Biegung- stark, so daß auch an der Scliale wieder ein Rand entsteht, so redet man von Schaleudeckel und Schalenmantel. In der Figur von Triceratium ist die ganze Seitenfläche mit Ausnahme des ziemlich schmalen Gürtels aus den zwei Schalen- mänteln zusammengesetzt. Zwischen Schale (resp. Schalenmantel) und Gürtel können nun noch eine Anzahl von accessorischen Platten ein- geschaltet werden, welche fest mit beiden verbunden sind. Solche Stücke nennt man Zwischenbänder oder Copulae. Die Copulae können Ringe aus einem Stück sein (vergl. die Figur von Rkabdonema) oder aber aus verschiedenen kleineren Stücken zusammengesetzt sein. In ersterem Falle redet man von einem Ringpanzer, in letzterem von einem Schuppeu- panzer (vergl. die Figur von Eupodisciis). /VMKLVSIlNELLJA r,HAHf)Oi\K^J/\ A, ^^./ TIUCKnATHJiVr KtJrOgMSC{J\S Fig. 147. Schalenstrukturon von Diatomeen (nach Schutt, Smith und Wille). Im einfachsten Falle haben wir nur einen Zwischenring, in kom- plizierten Fällen deren viele {Rhabdonema). Oefters wachsen von den Zwischenbänderu Querwände in das Innere der Zelle hinein, sie bilden aber nie vollständige Lamellen, sondern haben stets ein großes Loch im Zentrum, so wie die alten Scheibenblenden der Miki^oskope (vergl. die Figur von lihnbdouema). Dadurch wird die Zelle, zumal da noch Septen vom Schalen mautel und von dem Schalendeckel ausgehen können, gekammert, und die Struktur kann sehr kompliziert werden. Auch die Membranstruktur kann recht kompliziert sein. Nur recht wenige Diatomeen besitzen eine glatte Zellwaud, die große Mehrzahl ist schön skulpturiert mittels Punkten, Streifen, Netzwerk etc. Alle diese Verzierungen werden der 16=^= 244 Diatomeen. ursprünglich glatten Membran entweder au der Innen- oder Außenseite aufgesetzt. Einen einfachen Fall der letzteren Art finden wir bei Eupodiscus argus. Es ist dies eine fast kreisrunde scheibenförmige Vla^kton-Diatomee. deren Schalen, von oben betrachtet, große Oeffnuugen zu besitzen scheinen. Die Grundmembran ist ziemlich dick und besitzt nur kleine, schief nach oben gerichtete Porenkanäle (vergl. Fig. 148, 1). Gewisse Stücke der Grundmembran sind aber nach außen sehr stark verdickt, wodurch ein Balkensystem entsteht, bei welchem die Balken durch große tee- tasseuähnliche Zwischenräume voneinander getrennt sind. Die Wand imcFnAinj^s favjjs Fig. 148. Sclialenstrukturen von Diatomeen (nach Müller). I. Eupodiscu: argus. — II. Tric eratijiim favns. dieser Teetassen ist auf der Innenseite mit Stacheln bedeckt. Bei Ein- stellung des Mikroskopes auf die Ebene, in welcher sich die Außenseiten der Balken befinden, wird so der Eindruck großer, runder Löcher erweckt. Viel komplizierter ist die Schalenstruktur einer anderen Plaukton- Diatomee, der dreieckigen Triceratium favus. Der Gruudmembrau sind hier Balken aufgesetzt, welche sechseckige Kammern bilden, die aber nicht mit einer sechseckigen Oeffnung nach außen münden, sondern mit einer runden. Es rührt dies daher, daß sie mit einer dünnen, durch runde Oeffnuugen perforierten Membran bedeckt sind. Je nach der Einstellung sieht man also Sechsecke (Fig. 148, II 1) oder Kreise (Fig. 148, II 3). Diese runden Oeftuungeu sind kleiner als die Sechsecke, so daß jedes Kämmerlein scheinbar einen nach innen umgebogenen Band besitzt Membranstruktur der Centricae. 245 (Fig-. 148, II 5). Wo 3 Kämmerlein aneinander schließen, finden wir auf der Außenmembran einen kleinen Stachel, welcher von einem Kanal durchbohrt ist (Fig. 148, II 4). Die Struktur der Schale ist nun noch durch Flügelbildung- am Rande der Schale kompliziert, dieser Flügel ist in Felderclien eingeteilt, deren jedes im Zentrum eine kreisrunde Oeft- nung besitzt (Fig. 148, II 5). Ueberdies ist noch die Grundmembran getüpfelt. In allen diesen Fällen haben wir mit ausspringenden Verdickungen, d. h. der Grundmembran von außen aufgesetzten Balken zu tun, in anderen Fällen aber kennen wir einspringende Verdickungen, Erhebungen der Innenseite der Membran, worüber ich gleich reden werde. Die bis jetzt betrachteten Formen waren unbewegliche Flsnikton-Diatomeeii, sehen PINMIJL/IRM il Fig. 149. Pinuularia (uach O. MÜLLEK und Lauterbokn). (Fig. 5 aber korrigiert nach Flögel.) 1 Die Raphen der Ober- und Unterseite; die Durchsichtigkeit der Schalen bewirkt, daß beide zu gleicher Zeit sichtbar sind. 2 Endknoten von Ober- und Unterseite nebeneinandergelegt, Polspalte und Trichterkörper zeigend. 4 Endknoten in normaler Lage. 5 Querschnitt durch die Zelle. wir uns jetzt einmal eine typisch bewegliche Schlammform an. Auch bei diesen treffen wir die Schachtelstruktur an, im übrigen aber weichen sie im Bau beträchtlich von den Vl^inkton- Diatomeen ab. Während letztei-e radiär symmetrisch sind, sind erstere bilateral symmetrisch. Jene werden deswegen auch wohl Centricae, diese Pennatae genannt. Als typisches Beispiel einer Pennate mag Pinnularia viridis gelten. Bei Betrachtung einer Pinnularia fällt uns zunächst auf beiden Schalenhälften, sowohl auf der Epitheca wie auf der Hypotheca, eine 246 Diatomeen. etwas g-eschläiigelte Linie, die Raplie auf. Die Achse, iu welcher die Raphe liegt, ueuueu wir die mediane oder apikale Achse, die kurze senk- recht zu ihr gestellte Achse die transversale oder die transapikale Achse. Betrachten wir die Schale etwas näher, so sehen wir eine ganze Anzahl paralleler Querbänder von der Peripherie nach der Raphe verlaufen, letztere aber nicht erreichen. Diese Querbänder sind fing-erförmig um- gebogene Bälkchen, welche auf dem Querschnitt recht gut zu sehen sind (Fig. 149, 5).J Betrachten wir jetzt die Raphe etwas genauer. In erster Linie fallen auf jeder Schale 3 dicke Knoten im Verlauf der Raphe auf, ein sogenannter Mittelknoten und 2 Endknoten. Der Mittelknoten ist ein verdickter solider Knopf, welcher an der Innenseite der Membran be- festigt ist. Die Befestigungsstelle nennen wir die Basis des Mittel- knotens, das freie in das Innere der Zelle hineinragende Ende die Spitze. Die Endknoten sind dagegen große Höhlungen in den Polen der Schalen, sie liegen also ganz in der Schalensubstanz. Sie stehen mittels der Raphe miteinander in Verbindung. Diese Raphe stellt einen scharf geknickten Spalt dar (Querschnitt derselben Fig. 5, oben und unten in der Mittellinie), welche nach Lauterborn die Membran quer durch- schneidet, nach Flögel aber aufhört, bevor sie die Innenfläche erreicht, so daß der Spalt nach innen zu durch eine feine Membran vom Plasma- körper getrennt ist. Diese Auffassung wird von Müller geteilt und scheint auch am besten zu der später zu beschreibenden Funktion der Raphe zu passen. Wir können nun zur leichteren Orientierung das Außenbein des geknickten Raphenspaltes die äußere Spalte, das Innen- bein die innere Spalte nennen. Die Endknoten sind, wie bereits bemerkt, Höhlungen in der Schalen- substauz. In jeder dieser Höhlen befindet sich eine Platte, welche wie das Schraubenblatt einer Dampferschraube gewunden ist, und an ihrer Spitze ein Loch besitzt. Diese durchlöcherte Schraubeuplatte wird Trichterkörper genannt, sie ist in der Fig. 149 mit T bezeichnet. An der Außenseite des Endknotens ist die Membran ganz von einer schrauben- förmig gewundenen Spalte, der sogenannten Polspalte (siehe Fig. 149 und 150), durchbohrt. Die untere Spalte der Raphe mündet nun so in den Endknoten aus, daß ihre Oeffnuug genau der Schraubenplatte gegenüber- liegt, die Polspalte ist die Fortsetzung der oberen Spalte der Raphe. Aeußere und innere Spalte der Raphe verändern sich nahe dem Mittel- knoten in zwei runde allseitig geschlossene Kanäle, welche sich alsbald zu einem einzigen Kanal vereinigen, welcher in einer Ringfurche, die sich in dem freien Ende des Zentralknotens befindet, ausmündet (vergl. Fig. 150). Betrachten wir also die Sache noch einmal von dieser Oeffnung in der Ringfurche des Zentralknotens ausgehend. Wir kommen dann zunächst in einen Kanal, der sich in zwei Arme spaltet. Der obere Arm mündet in die obere Spalte der Raphe, welche in der Polspalte endet. Diese obere Spalte ist nach oben und unten zu offen, nach oben steht sie mit der Außenwelt in Verbindung, nach unten mit der Inneu- spalte, und da sie länger ist wie diese, steht dieses längere Stück als Pol- spalte mit dem Endknoten in Verbindung. Der untere Arm mündet in die untere Spalte der Raphe. Diese steht nach oben mit der äußeren Spalte in Verbindung, ist nach unten zu geschlossen und mündet an ihrem Ende in den Endknoten der Trichterplatte gegenüber aus. Schematisch mag dies so dargestellt werden, wie Fig. 150 angibt. Schaleustruktur der Peuuaten. 247 Dieser ganze Apparat dient nun der Fortbewegiiug- der Pinnukiria. Er funktioniert in folgender Weise: Plasma tritt in den Kanal des Zentralknotens ein, tritt durch den unteren Seitenarm desselben in die untere Raphespalte ein und durch diese in den Endknoten ; dort wird es geg-en die Schraubenplatte gespritzt, läuft an dieser hinauf, bis es die Trichterspalte erreicht hat, tritt durch diese hindurch und läuft an der Innenwand des Endknotens hinauf, bis es in die Polspalte gelangt, von wo es nun als feines Plasmamembränchen halb aus dieser Spalte nach außen hervorragend durch den Kanal, in welchen diese obere Raphe- spalte ausläuft, via Zentralknoten wieder in die Zelle zurücktritt. Da nun in der unteren Schale die Raphe in gegenseitiger Richtung gekrümmt ist und da die beiden Hälften einer jeden Schale symmetrisch gebaut sind, bilden die Raphenspalten zusammen ein kompliziertes Schraubensystem, welches die hervorragenden Plasmamembränchen zwingen, eine Schraubenbeweguug auszuführen. Da nun zwischen dem Plasmamembränchen und dem Wasser genügend Reibung stattfindet, um Fortbewegung zu erlauben, kann unsere Phmularia sich schwebend im Wasser bewegen, noch besser aber über Schlamm, wo die Reibung größer ist. In unserer Figur 149 sind obere und untere Raphenspalte neben- statt übereinander gezeichnet, was den Schein erweckt, als ständen sie nicht miteinander in Verbindung. Fig. 150. Schematische Darstellung der Raphe etc. bei Pinuularia. 7 Mittelknoteu, die Linie in der Mitte gibt nur die Mitte der Schale an. A Obere Sjialte. B Inueusj^alte. C Poisiialte. D End knoten. E Trichterkörper. Früher hat man ganz verschiedene Ursachen für die Fortbewegung der Diatomeen gesucht und auch jetzt sind die Akten noch wohl kaum als geschlossen zu betrachten. Man hat gemeint, daß abwechselnde End- und Exosmose die Bewegung verursache, man hat den Schleim, welcher, wie 2, 3 und 4, 5 der untenstehenden Figur zeigen, in sehr verschiedener Quantität von der Zelle ausgeschieden wird, für die Bewegung verantwortlich gemacht, aber die MÜLLERsche Auffassung der Plasmabewegung ist wohl die wahrscheinlichere und erhält auch durch die Fortbewegung feiner Tuscheteilchen neue Stütze. Ist kein Schleim vorhanden, so laufen die Tuscheteilchen hart an der Raphe entlang (Fig. 151, 0, 7 rechts) ; ist Schleim vorhanden, so befinden sie sich in einiger Entfernung von derselben. Dies wird durch die Dünnflüssigkeit des Schleimes möglich gemacht, welcher selber vom Plasmasaum in Bewegung gesetzt wird. Einige Pennaten haben nur auf einer Schale eine Raphe, bei anderen ist sie ganz verschwunden, solche Formen sind unbeweglich geworden, so z. B. die Angewacliseueii Diatonieeii, welche ja meistens zu dieser reduzierten Pennaten -Gviipi^e gehören. Ganz einfache hierher gehörige Formen sind die in der Weise von 248 Diatomeen. Schildläiisen. Alg-eu oder anderen Wasserpflanzen aufsitzenden Cocconeis- Arten. Sie sind nur mit einer ganz dünnen Gallertschicht am Substrat befestigt. Andere dagegen bilden längere oder kürzere Schleimstielchen, welche sich sogar wie bei Licmophora bäumchenartig verzweigen können. Obenstehendes ist ja nur ein Griff in den Formenreichtum der Diatomeen-Gru-pi^e, wir redeten z. B. gar nicht von kettenförmigen FlüJiktoii-Diotorneen, von verschiedenen Arten von Schwebe Vorrichtungen und von mancherlei anderen Sachen. Ich verweise dafür auf Schutt in Engler und Prantl, auf Oltmanns und auf die Spezialliteratur. Wir müssen aber, bevor wir von den Diatomeen Abschied nehmen, erst noch den Bau der Energiden und die Fortpflanzung kennen lernen. niVMJL/sniA r^^ t- <) v_v / n ä e i 3 > 1) '■- ^ ^ -, :; 1 % ! ö 0 0 -.C()CC()i\EIS--'' \ \ Xv^2j23>> ACHNANTES Fig. 156. AuxosporenbilduDg bei mit Namen bezeichneten Diatomeen-Genera (nach Kaestex). Dennoch werden hier zweifellos in rudimento Gameten gebildet, denn auch hier entstehen in jeder Zelle 4 Kerne, von denen aber drei zu Grunde gehen. Bei Cocconeis, der Schildlaus-Diatomee, veiiäuft der Vorgang in wieder etwas anderer Weise. Der Kern teilt sich nämlich nur einmal, es werden also nicht 4, sondern 2 Gameten gebildet, und diese nicht ein- mal vollständig, da wieder der Kern des einen degeneriert. So entsteht also in jeder Zelle eine Gamete. Nun sind die Cocconeis- Äxt^n aber ange- wachsen; um nun die Kopulation zu ermöglichen, wird zwischen zwei benachbarten Individuen ein Schleimkanal gebildet (Fig. 156, 3), wodurch die Gamete des einen Individuums in das andere übertritt und mit der 254 Diatomeen. clortig-eii Gamete verschmilzt. Wir haben hier also einen Vorgang, der in gewisser Beziehung an die Kopulation bei Spirogijra erinnert. Bei Achnanthes findet Kopulation zwischen Schwestergameten statt, in der Zelle werden 2 Gameten (je mit einem normalen und einem Kleinkern) gebildet, welche zusammen zur Zygote verschmelzen (Fig. 156, 1, 2). Bei S//nedm affntis teilt sich der Inhalt der Zelle in 2 Gameten, mit je nur einem Kern. Jede derselben entwickelt sich ohne Kopu- lation zu einer Auxospore, welche hier also parthenogenetisch entsteht. Zwar kann nachher in der Auxospore der Kern sich, nach Karsten, unter Umständen teilen, da diese Teilstücken dann aber sofort wieder miteinander verschmelzen, ist dies wohl bedeutungslos. Auch bei Rhahdouema arciiaUun werden 2 Gameten gebildet, deren fif! ' A.*! i ! !■ .f^JSHAinXIN'KJt.AltKr'ATlf!';; : ,. WM m A tur ^ A '- -^ ■ ,. . M^ Fig. 157. I. Synedra. — IL Ehabdonema. — III. Melosira. jede parthenogenetisch eine Auxospore bildet. Bei Rhahdonema adriaticum tritt in soweit Reduktion ein, als die Bildung der beiden Gameten nur durch eine Kernteilung angedeutet ist (Fig. 157, II 1 unten links). Der eine Kern wird nun ausgestoßen (Fig. 157, II '2), und die Gamete ent- wickelt sich parthenogenetisch zur Auxospore (Fig. 157, 3, 4). Bei Melosira findet sogar keine Kernteilung mehr statt, die ganze Energide tritt aus den Schalen heraus und wird zur Auxospore. Diese Weise von Auxosporenbildung tritt bei vielen Vl-^VikioM-Diatomeen auf. Die größte beobachtete Gametenzahl war also vier (bei Rhopolodid), wovon sogar noch zwei reduziert waren. Das gilt aber seit kurzem nicht mehr. Bei gewissen V\Qi\\iion-I)iatomeei(, waren von Murray, Gran, Bergen Geschlechtliche Fortpflanzung. 255 uucl V. Breemen sogeuanute Mikrosporen uachg-ewieseu worden, deren P'unktion aber völlig- unklar war. Eine recht wahrscheinliche Erklärung- dieser Gebilde verdanken wir Karsten (1904). An einer antarktischen Planktou-Z)/a/o?/?ee, an Corethron Va/dime, konnte er nachweisen, daß durch successive Zweiteiluug-en der Kerne (Fig-. 158, 1 — 6) 128 Miki'osporen pro Zelle gebildet werden. Da das Material in Alkohol konserviert war, konnte natürlich manches nicht nachg-ewiesen werden, z. B. nicht, ob diese Mikrosporen Cilien besitzen oder nicht. Da sie aber wahrscheinlich Gameten sind, welche nach Austritt aus der Zelle auf offenem Meere kopulieren, scheint mir das eventuelle Vorhandensein von Cilien nicht so unwahr- scheinlich wie Karsten, der meint, daß es sich herausstellen wird, daß sie unbeweglich sind. Hoffentlich hat er Unrecht, denn es könnte uns Fig. 158. Mikrosporenbildung und Kopulation bei Corethron Valdi Karsten). Figurenerklärung im Text. a e (nach die Insertion der Cilien vielleicht über die systematische Verwandt- schaft der Diatomeen belehren. Auch folgendes ist — wie könnte es anders sein bei Alkohol- material — zum großen Teile auf Vermutungen basiert, aber so plausibel, daß es mich sehr wundern würde, wenn spätere Untersucher au lebendem Material Karstens Resultate nicht bestätigen würden. Nach ihm kopulieren je 2 Gameten zu einer Zygote (Fig. 158, 7). In dieser Zjgote werden bei der Keimung 4 Kerne gebildet, es ent- stehen aber nur 2 Keimpflänzchen ursprünglich mit zwei gleich großen Kernen, dann mit einem Groß- und Kleinkeru (Fig. 158, H»), und schKeßlich nur mit einem Kern, indem der Kleinkern ganz schwindet. 256 Diatomeeu. Da haben wir also eiueu Fall wie bei den Desmidiaceen, meiner Anschauung- nach ist die Zygote Gonotokont geworden, und die Indi- viduen der Corethron sind x-Generationeu. Daneben kommen parthenogenetische Auxosporen bei Corethron vor, welche durch Aasschlüpfen der g-anzen Energide entstehen. Dies dürfte also ein Notbehelf sein. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß bei vielen V\2iükioi\-Diaioincen Mikrosporen gefunden werden. Ruhestadien sind z. B. bei Cluietoceras bekannt. Gegen das Ende der Veg-etationszeit kontrahiert sich das Plasma der Zellen, umgiebt sich mit einer dicken Kieselmembran und erlaubt ihnen so, ungünstige Umstände zu überleben. Die Keimung solcher Ruhestadien ist un- bekannt. Viele Diatomeen können das Austrocknen ausgezeichnet vertragen. Es zieht sich dabei das Plasma in einer Ecke der Schale, zusammen, in diesem Zustande können Diatomeen im Staube der Luft verbreitet werden. Nachdem wir also die niedrigeren Gruppen besprochen haben, wollen wir zur Betrachtung der eigentlichen Braunalgen, zur Gruppe der Phaeophijceen übergehen. Zwölfte Vorlesung. Phaeophyceae. Diese große Gruppe läßt sich nach der Fortpflauziiugsweise in 3 kleinere einteilen, nämlich: A. Zoosporen, daneben Gameten, welche sich wenig- stens einige Zeit mittels Cilien bewegen . , . Phaeosporeae B. Ungeschlechtliche Fortpflanzung mittels Aplano- sporen, geschlechtlich nicht oder unvollständig bekannt AkinetoHporene C. Ungeschlechtliche Fortpflanzung mittels Tetra- sporen oder fehlend, geschlechtliche oogam . Ct/dosporeae Wenden wir uns zunächst der Gruppe der Phaeosporeae zu. Hier können wir mit Oltmanns 4 Gruppen unterscheiden: A. Thallus aus verzweigten Fäden bestehend oder Körper, welche man als aus Fäden bestehend betrachten kann. Längenwachstum meistens interkalar, sehr selten mittels Scheitelzelle a) Isogam Edocarpaceae ß) Heterogam Ciäleriaceae B. Stark und regelmäßig verzweigte Algen, mit auf- fallend großen Scheitelzellen. Isogam . . . Splincelariaceae C. Lederartige Tange, mit stark differenziertem Ge- webe. Wachstum interkalar. Zoosporangien von Paraphysen umgeben. Gameten unbekannt . . Ldininariaceae Eetoearpaeeae. Ich beabsichtige keineswegs, hier eine auch nur einigermaßen voll- ständige Uebersicht über diese Gruppe zu geben, sondern beschränke mich auf jene Formen, welche an unserer Küste vorkommen oder welche zum Verständnis der Gruppe notwendig sind. Mit einigen kleinen Ab- weichungen schließe ich mich dabei au Oltmanns' Auffassung an, welche sich wieder zumal auf Untersuchungen von Beinke, Kuckuck und Kjellman stützt. Ein gutes System läßt sich noch kaum geben, dazu ist zumal die Kenntnis der Keimpfläuzchen noch zu gering. Folgende Uebersicht, der OLTMANNSSchen Behandlung entlehnt, mag das Yerstäudnis erleichtern. Lotsy, liotaaische Stammesgeschicht«. I. 1 i 258 Ectocarpaceae. ' Ectoearpeae. 259 Als einfachste Gruppe ist die der Ectoearpeae zu betrachten, Sie besteht aus verzweigten Fäden und aus reduzierten scheibeuförmig-en Epiphtjten. Die übrigen (iruppeu werden, wie umstehendes Schema angibt, von dieser Gruppe abgeleitet. Betrachten wir also zunächst die Gruppe der Ectoearpeae. Ihre Vertreter sind mit einer einzigen Ausnahme marin. Es liegt nicht in meiner Absicht, die ganze Gruppe mit Ihnen zu behandeln, ich beschränke mich auf zwei Genera: Edocarpus und Ascorf/clus. Fig. 159. I. Eetocarpus spec. Habitusbild. — II. E. sanderi anu s. — III. E. siliculosus. — IV. E. ir regula ris. Zuwachszonen (nach KuCKrcK). — V. E. ovatus. Unilokuläre Sporangien (nach Kuckuck). Eetocarpus kommt wohl in allen Meeren vor, weit mehr aber in nördlichen als in südlichen. Das Genus umfaßt 30 — 40 schwer zu unterscheidende, d. h. stark variierende Arten. Die Pfläuzchen erinnern sehr an C/adophoren (Fig. 159, Ij, sind aber nicht grün, sondern gelbbraun. Sie bilden aus kriechenden Zweig-en ein Scheibchen, das loser oder fester zusammen- gesetzt ist, und an die Scheiben der Chaetophoraceen erinnert. Daraus erheben sich aufrechte meistens stark verzweigte Zellfäden. Die Zellen sind monoenergid, das Plasma stark vakuolisiert und ein oder mehrere Chromatophoren sind vorhanden. Die Fäden enden in einer spitzen Zelle oder in einem farblosen Haare, hierin erinnern sie ebenfalls an die Chaetophoraceen. 17* 260 Ectocarpeae. Das Wachstum findet bei verschiedenen Arten in verschiedener Weise statt. Bei niedrigen Formen, z. B. bei E. sanderianus, findet es durch willkürliche Teilung- der Zellen statt, ohne daß man von einer Scheitelzelle oder von einer bestimmten interkalar gelegenen Wachstums- zone reden kann. Bis an die Spitze der Fäden sind die Zellen regel- mäßig mit Chromatophoren versehen. Bei anderen, z. B. bei E. siliculosus, findet das Wachstum in ähn- licher Weise statt, aber die der Spitze des Fadens benachbarten Zellen wachsen bedeutend in der Länge, ohne ihre Chromatophoren zu ver- mehren. Dadurch entstehen hellgefärbte haarähuliche Spitzen. Bei wieder anderen, z. B. bei E. irregulmis, finden wir ein typisches trichothallisches Wachstum, d. h. wir beobachten in jedem Zweige eine interkalar gelegene Wachstumszone, welche nach unten hin normale Thalluszellen, nach oben aber mehr oder weniger farblose Haare bildet. Schließlich fand Kuckuck bei einer Höhlenbewohuerin von Helgoland, bei Ectocarpus lucifugus, Scheitelzelleuwachstum nebst sparsamen iuter- kalaren Teilungen. Die kriechenden Zweige dagegen wachsen bei allen Ectocarjjen mittels einer Scheitelzelle. Die Fortpflanzung findet mittels Sporangien und Gametangien statt. Sporangien und Glametaugien finden sich bei Ectocarpus auf den gleichen Individuen und zwar werden stets zuerst Sporangien ge- bildet und dann Gametangien. xinscheinend werden Gametangien ge- bildet, wenn die Lichtintensität zunimmt, also im Winter meistens Zoosporangia, im Frühjahr die Gametangien. Da also die Zoosporaugien sozusagen von den Gametangien abgelöst werden, gibt es selbstverständ- lich eine Zeit, in welcher erstere noch nicht verschwunden, letztere aber schon erschienen sind, dann findet man beide auf ein und dem- selben Exemplar. Das Zoosporangium von Ectocarpus, ein junger umgebildeter Seiten- zweig (vergl. Fig. 159 E. ovatus), ist einzellig. Je nachdem die Thallus- zellen ein oder mehrere Chromatophoren enthalten, enthält auch das junge Sporangium deren ein oder mehrere. Aber in beiden Fällen findet nebst Kernteilung auch Chromatophorenteilung statt, so daß sogar, wenn die vegetative Zelle nur ein Ghromatophor enthält, das ältere Sporangium deren viele aufweist (vergl. Fig. 160 E. lucifiigus). Nach einiger Zeit findet man an jedem Chromatophor einen braun- roten Fleck (vergl. Fig. 160 E. lucifugus), das spätere Stigma. Dann werden ebenso viele Schwärmsporen gebildet, als Kerne vorhanden sind, welche durch die verschleimende oder aufreißende Spitze des Sporangiums heraustreten. Die Zoosporen besitzen zwei seitlich inserierte Cilien, deren eine nach vorne, deren andere nach hinten gerichtet ist. Sie heften sich mit der vorderen und längsten Cilie an irgend einem Substrat an (vergl. Fig. 160). Alsbald schwillt die Spitze der Cilie zu einem kleinen Scheibchen an und der Zoosporenkörper wird dem Substrat genähert, indem die Cilie eingezogen wird, d. h. mit dem Körper verschmilzt; später verschmilzt auch die hintere Cilie mit dem Zoosporenkörper, dieser umgibt sich mit einer Membran und keimt zu einem neuen Pflänzchen aus. Gametangien oder, wie man sie noch allgemein nennt: pluri- lokuläre Sporangien, entstehen ebenfalls als kurze Seitenzweige, aber es werden darin zahlreiche Querwände gebildet, wodurch die Zweiganlage in eine Anzahl von scheibenförmigen Zellen geteilt wird. Jede dieser scheibenförmigen Zellen wii^d nun durch Längswände in eine Anzahl von Fortpflanzung. 261 Kammern geteilt. Jede der so gebildeten kleinen Zellen enthält einen Kern und ein oder mehrere Chromatophoren. Da in jeder Zelle nur eine Gamete gebildet wird, besitzt auch diese ein oder mehrere Chro- matophoren, Um die Gameten herauszulassen werden die Wände des Gamet- angiums von der Spitze anfangend bis zur Basis fortschreitend nach und nach gelöst, die Gameten verlassen das zusammengesetzte Gamet- angium also durch eine Oeffhung in der Spitze (vergi. Fig. 160 E. siliculosHs). Bei Ectocarpiis Reinholdii aber entläßt jede Zelle ihre Gamete durch eine eigene seitliche Oeffuung (vergl. Fig. 160). Die (Jameten von Ectocarpus siUcnlosus kopulieren leicht zusammen, wenn man nur Gameten, die von verschiedenen Exemplaren herrühren, EC TOCAKrjJS J^IHMFIJGUS K At': ' 9 L I C ^^ II -^ ■ 0 r H I L^ Fig. 160. Sporangien, Zoosporen, Gametangien und Gameten bei Ectocarpus (nach TiiiTEET und Kuckuck). beieinander bringt. Dies wurde von Berthold nachgewiesen und von Oltmanns bestätigt. Man isoliert dazu einige Exemplare in gesonderten Glasgefäßen und wartet das Austreten der Gameten, welches in Neapel im März und April zwischen 9 und 10 Uhr morgens stattfindet, ab. Bringt man nun Gameten verschiedener Exemplare in einen Hängetropfen, so sieht man alsbald einige derselben sich an der Lichtseite des Tropfens festsetzen (vergl. Fig. 161). Es sind dies die weiblichen Gameten. Zahreiche männliche sammeln sich nun um diese herum an, sie sind ebenso groß wie die weiblichen und berühren diese mit der Spitze ihrer vorderen Cilie (vergl. Fig. 161), heften sich mit dieser an sie an, und pendeln hin und her. Alsbald 262 Eetocarpeae. fängt einer der mäuiilichen Gameten an, seine Cilie einzuziehen, nähert sich dadurch dem weiblichen und verursacht damit das sofortige Fort- schwimmen der übrigen männlichen Gameten. Dieser eine nähert sich dem weiblichen mehr und mehr und verschmilzt mit ihm zur Zygote. Die Kerne verschmelzen dabei miteinander, die Chromatophoren nicht. Falls letzteres richtig ist, muß entweder die Hälfte der Chromatophoren zu Grunde gehen oder aber die erste Teilung der Zygote für deren ECTOCAIUMJ|i , 'i ^^ ' ^ Mi^'" .tiY Fig. 161. Ectocarpus spee. 1 Habitus eines Zweiges mit Gametangien. 2 Gamet- angium. 3 — 4 Kopulation der Gameten (nach Beethold). Verteilung sorgen, sonst würde das aus der Zygote entstandene Exem- plar einer Art mit einem Chromatophor pro Zelle, deren zwei haben, lieber die Cytologie der Keimung ist leider nichts bekannt. Wir haben hier, also morphologisch gesprochen, mit einer Kopulation von Isogameten zu tun, physiologisch gesprochen aber mit einer von Eiern und Spermatozoen. Bei Ectocarpus {Giffordia) secundiis (Fig. 162) sehen wir auch schon eine morphologische Diiferenzieruug in den Gameten. Fortpflanzung. 263 ja sogar schon in den Gametaugieu auftreten. Auf dem gieichen Exem- plare werden dort nämlich zwei Arten von Gametang ien gebildet : dunkel- braune mit relativ großen Kammern und hellgelbe mit sehr kleinen Kammern, von welchen erstere ^lakro-, letztere Mikrogameten liefern. Oltmanns macht darauf aufmerksam, daß die Möglichkeit nicht aus- geschlossen ist, daß bei Ectocarpus neben Gametaugieu auch pluriloku- läre Sporangien vorkommen, welche neutrale Schwärmer liefern, die nie kopulieren. Er meint, daß es sich herausstellen wird, daß diese Schwärmer nicht parthenogenetisch sich entwickelnde Gameten, sondern Zoosporen sind, wir würden dann bei Ectocarpus etwas ähnliches, wie die Makro- und ]\Iikrosporen von JJlothrix haben. Gewisse Ectocarpi bilden statt Zoosporen Aplanosporen. 4SC0CYCUIS Fig. 162. I. Ectocarpus secundus (nach BORNET und Safvageau). Makro- und Mikrogametangien, Makro- und Mikrogameten. — IL Ascocyclus secundus (nach Eeinke). Oben : Zwei Scheiben verschiedenen Alters, von oben gesehen. Unten : Querschnitt durch eine Seheibe mit Gametangien und Haaren. Wir machten schon früher auf den Parallelismus aufmei'ksam. der in gewissem Sinne zwischen den Ectocarpeen und Chaetophoraceen besteht. Das zeigt sich auch darin, daß auch bei den Ectocarpeen zu einer Scheibe reduzierte Formen vorkommen, welche an Coleochaete scutata erinnern. Ein Beispiel davon liefert das (Grenus Ascocyclus, welches an den Küsten des Atlantischen Ozeans, z. B. auf Helgoland, und im Mittelmeer vor- kommt. Die vermutlichen Gameten, welche bei Ascocyclus in ziemlich ein- fachen Gametangien (vergl. Fig. 162) gebildet werden, flachen sich so- fort nach ihrer Anheftung ab und bilden Ausstülpungen, welche sich 264 Desmarestieae. schließlich zu scheibeuförmigeu Thallomen entwickelu. An der Unter- seite dieser Scheibchen bilden sich dann Gametangieu und Haare. Die normalen Ectocarpeae sind also reichlich verzweigte braune Alg-en, bei welchen man aber nicht zwischen Internodien und Knoten unterscheiden kann. Das kann man wohl bei den Familien der Des- marestieen und Asperococcaceen, welche ich hier zusammen behandle, ohne damit sag-en zu wollen, daß zwischen ihnen eine nahe genetische Verwandtschaft besteht. Betrachten wir zunächst von der Familie der Desmarestieae das Genus Desmarestia. Eine der Arten, Desmcirestia acideata, kommt z. B. bei Helgoland vor und ist an gewissen Stellen der Ostküste von Amerika in solchen Fig. 163. Desmarestia aculeata (nach Reixke iind Oltmanxs). Links: ein Exemplar im Frühjahr ; rechts : ein Stück der wachsenden Region. In der Mitte unten : Querschnitt, die Rinde zeigend, oben links: Exemplar im Herbst, i'echts: unilokuläre Sporangien. Mengen vorhanden, daß sie zur Düngung benutzt wird. Gut entwickelte Exemplare können eine Länge von 2 Metern erreichen. In erwachsenem Zustande kann man Lang- und Kurztriebe unter- scheiden, beide stehen in zweizeiliger Anordnung an der Hauptachse und tragen Bündel brauner Fäden. Jedes dieser Büschel besteht aus einem Hauptfaden mit zweizeilig gestellten unverzweigten Seitenfäden (vergl. die rechte Figur), welche opponiert stehen, und zwar bildet jede Zelle des Hauptfadens 2 Seitenfäden an ihrem oberen Ende. Der obere Teil einer jeden Zelle des Hauptfadens fungiert also "als Knoten, der untere als Internodium. Die Seitenfädeu bilden alsbald an ihren Asperococceae. ^Qo basalen Zellen Fäcleu, welche an dem Hauptfaden entlang- herunter- wachsen und so die aus mehreren Schichten zusammengesetzte Rinde bilden. Die äußeren Schichten dieser Rinde enthalten normale Chro- matophoren und beteilig-en sich lebhaft an der Photosynthese, die inneren werden farblos. Von den Seitenfäden geht eine Anzahl bald zu Grunde und wird abgeworfen, das zurückbleibende Stümpfchen wird von der wachsenden Rinde überwallt, andere aber bleiben bestehen, indem sie einen interkalaren Vegetationspunkt bilden, der sie wenigstens so viel herausschiebt als die Rinde an Dicke zunimmt (z. B. der Faden links unten an der rechten Figur). Diese Fäden liefern die späteren Kurztriebe; einig-e wenige auch Läng-striebe. Mittels einer interkalaren Zone im Hauptfaden können nachträglich Seitenfäden eingeschoben werden. Die Pflanzen sind in der Regel mehrjährig-. Im Sommer werden die Fadenbüschel abgeworfen und es zeigen sich die Kurztriebe als Dornen (vergl. Fig. 163). Im Januar werden die Fadenbüschel neu gebildet. Bis jetzt sind nur unilokuläre Sporangien als Fortpflanzuugsorgane bekannt. Die zweite Gruppe der Braunalgen, welche eine Differenzierung in Knoten und Internodien aufweist, aber nichts der Rinde von Desmarestia Vergleichbares bildet, ist die der Asperococceae. Als einfachste Form derselben betrachte ich mit Kuckuck M/jn'o- triclia, und ich folge überhaupt der Darstellung in seiner lS99er Arbeit. Myriotricha repens (Hauck) Kars. ist eine bei Rovigno im adriatischen Meere häufige Alge, und wurde dort von Kuckuck näher untersucht. Die keimende Spore bildet auf dem ThaUus von Scytosiphon adriaiicus zunächst einen kriechenden wenig verzweigten Faden (Fig. 1G4, 1 ), welcher zwischen den Rindenzellen der Scijtosiphon hindurch- wächst, wobei er genau den Grenzen der Zellen folgt. Dieser kriechende Faden wächst mittels einer Scheitelzelle. Von ihr aus streben Zweige vertikal aufwärts. Sie entstehen als Ausstülpungen einer Zelle des kriechenden Fadens, welche sich alsbald mit einer Querwand von der Initialzelle trennen. Dann teilt sich jede mittels einer neuen Querwand in eine obere und eine untere Zelle. Die untere wächst nun viel schneller als die obere, so daß eine chromatophorenreiche kleine obere Zelle von einer langen glashellen, viel weniger gefärbten unteren Zelle getragen wird. Die untere Zelle teilt sich nicht mehr, die obere macht schnell einige Teilungen durch und bildet zu gleicher Zeit ein farbloses Haar. Die unteren Zellen werden nun recht breit, während die Haar- zellen schmal bleiben (Fig. 164, 7, 8, 9). Später verlieren die weiter nach unten liegenden Zellen ihr Teilungsvermögen und das Wachstum wird auf das obere Drittel des Fadens beschränkt, auch werdeu einzelne Längswände gebildet (Fig. 164, 4). Die Fäden verzweigen sich nicht, die scheinbaren Seitenfäden sind Haare. Die Fortpflanzung findet mittels unilokulärer und . plurilokulärer Sporangien statt, welche meistens auf verschiedenen, bisweilen aber auch auf denselben Fäden vorkommen. Die Sporangien entstehen an 266 Asperococceae. kurzen Zellen, welche auf g-ewisse Entfernungen voneinander im Faden gebildet werden, so entstellt eine scharfe Differenzierung in kurzzellige fertile Knoten und langzellige sterile luternodien (Fig. 164, 3, 4, 5, G), Die plurilokulären Sporaugien, vermutlich Gametangien, bestehen aus 6 — 8 reihenförmig angeordneten Zellen. Plurüokuläre Sporangien sind auf die aufrechten Fäden beschränkt, unilokuläre kommen auch wohl an den kiiechenden vor (Fig. 164, 2). Eine andere Art : Myriotricha protasperococcus Beuthold warjnur recht unvollständig bekannt, als Kuckuck sie bei Rovigno neu entdeckte und näher untersuchte. Fig. 164. Myriotricha repens (nach Kttckuck). Figurenerkläriuig im Text. Die ersten Stadien entsprechen genau denen von M. repens (Fig. 165, 1, 2), die Längswände treten aber viel ausgiebiger auf, so daß statt eines Fadens ein körperliches Gebilde entsteht (Fig. 165, 6, 12), Auch hier bleiben die Pflänzcheu unverzweigt, und auch hier erhalten wir eine Differenzierung in fertile Knoten und sterile luternodien (Fig. 165, 10). Junge fertile Knoten können aber in den luternodien gebildet werden, werden also zwischen den alten eingeschoben. Betrachten wir zunächst die Entstehung der plurilokulären Sporangien. In den Knoten, welche öfters nur aus einer Zelle bestehen, aber auch 2 — 4 Zellen hoch sein können, treten zunächst zwei Längs- wände auf, welche die Knotenzelle in Quadranten zerlegen (Fig. 165, 4), darnach werden antikliue Wände gebildet (Fig. 165, 5) und alsbald ent- steht durch Bildung von tangentialen Wänden eine zentrale Gewebs- Asperococceae. 267 masse von einem Mantel kleiner flacher Zellen umgeben (Fig. 164, 8). Diese Mantelzellen können öfters noch durch horizontale AVände zerteilt werden. Oefters stellt dieser Mantel schon den plurilokulären Sporangien- sorus dar (Fig. 165, 7, 9). Bei kräftiger fruktifiziereuden Exemplaren aber bildet der plurilokuläre Sporangiensorus mehrerere Schichten um die zentrale Partie herum (ein Anfang in Fig. 165, 0), und in extremen Fällen können die plurilokulären Sporangien stark hervorragen (Fig. 165, 13). Die unilokulären Sporangien entstehen in ähnlicher Weise aus dem Mantel der vielzellig gewordeneu Knotenzelle, sie bilden öfters eine Stielzelle (Fig. 165, 6, 12, 14). Die Pflanzen mit unilokulären Spor- angien zerlegen später auch ihre Internodienzellen vielfach in ähnlicher M) 5 MYKIOTIUCHA PliO TASrEllOCOCCrS Fig. 165. Myriotricha protasiserococcus (nach Kuckuck). Figureuerklärung im Text. Weise wie die Kuotenzelleu in einen zentralen Gewebeteil und in einen Mantel. Zoosporen und Gameten sind nicht bekannt, wahrscheinlich sind die unilokulären Sporangien Zoosporangieu, die plurilokulären Gametaugia. An Mijriotricha protasperococcus läßt sich sofort das Genus Asperococeus anschließen und zwar mittels des ebenfalls von Kuckuck untersuchten Asperococeus scaber. Auch diese Art kommt bei Eovigno vor. Kuckuck nahm sie mit nach Helgoland und kultivierte sie dort weiter. 268 Asperococceae Während bei Myriotricha die aufrechten Fäden an kriechenden g-ebildet werden, entstehen sie hier auf einer basalen Scheibe ; das ist aber keineswegs bei allen Asjjerococcen der Fall, bei A. bullöses z. B. entsteht der Körper der Alg-e so wie bei Myriotricha auf einem kriechenden Faden. Die erste Entwickelung- entspricht der von Myriotricha (Fig. 1(36, 4—6), alsbald aber tritt in allen Zellen des Körpers Gewebebildung auf (Fig. 166, 7), wodurch das Fadenstadium auf immer verlassen wird. So entsteht ein zentraler Gewebskörper, der aus 4 Zellreihen gebildet ist und eine kleinzellige Rinde (Fig. 166, 7, 3), Die Sporangien ent- stehen als Ausstülpungen der Rindeuzellen, von welchen sie durch eine Querwand getrennt sind, sie besitzen also eine Stielzelle. Unilokuläre und plurilokuläre entstehen in ähnlicher Weise (Fig. 166, 9, 10), nur A S r E H 0 CO C C \]}s N V. A W E i Fig. 166. Asperoco ccu s scaber (nach Kuckuck). 1 Habitusbikl. 2 Basal- scheibe. 4 — 6 Junge Individuen. 7, 3 Gewebebildung in den Zellen. 8 Rindeuzellen von der Fläche gesehen. 9, 10 uni- und plurilokuläre Sporangien. 11 Fruktifizierendes Exemplar. werden die plurilokulären selbstverständlich mehrzellig. Auch hier sind vermutlich die unilokulären : Zoosporangien, die plurilokulären: Gamet- angien. Auch auf der basalen Scheibe werden bisweilen plurilokuläre Sporangien gebildet. Asperococcus bu.Uosus, eine Mittelmeerform, die viel größer ist als A. scaber, bildet ihren Gewebskörper genau in derselben Weise wie A. scaber. Da aber die zentralen Zellen auseinander weichen und viele in der Rinde radiäre Wände auftreten, entsteht ein sackförmiger Thallus von ansehnlicher Größe (bis zu 20 cm) (Fig. 167), während A. scaber höchstens 2 cm hoch wird. Mvrionemeae. 269 Die aus den imilokuläreu Sporangieu eutschlüpfeudeii Schwärmer keimen ohne Kopulation, sind also wohl Zoosporeu. Sie bilden kriechende Fäden, an welchen später, wie gesagt, die A.sperococcns-Kör])er entstehen. Während bei Ä. scaber auch noch plurilokuläre Sporangien gefunden werden, sind diese bei A. hullosns. bis jetzt wenigstens, noch nicht ge- funden worden. Gehen wir jetzt zur Betrachtung jeuer Gruppe über, deren Gewebe- bildung auf einem Verflechten von Fäden beruht. Die einfachsten Vertreter dieser Gruppe sind die f\ '»^^r. ASn]H 0 C 0 C CMI S !{ V LL 0 S \] S Fig. 167. Asperococcus buUosus (nach BOKXET und Thuret). Links: 2 Exem- plare auf einer Floridee. Zoosporen, Keimpflänzchen und Zoosporangia. Myrionemeae eine Familie, in welcher kiiechende Fäden schließlich einen pseudo- pareuchymatischen Körper bilden. Als einfachste Form gilt hier Strepsithalia, ein auf anderen Algen kriechendes Pflänzchen. Die reich verzweigten kriechenden Fäden bilden später aufrechte Zweige, welche an der Basis fruktifizieren. Bei jungen Pflanzen sind diese Bündel aufrechter Zweige deutlich voneinander getrennt, bei älteren aber stehen sie so gedrängt, daß sie Polster bilden, welche an Cliaetophora erinnern, zumal weil zwischen den aufrechten Zweigen reichlich Schleim abgeschieden wird. Die unilokulären Sporangien sitzen an der Basis der aufrechten Fäden (Fig. 168, 1), die plurilokulären sind (Fig. 168, 2) umgebildete Spitzen kurzer aufrechter Fäden. 270 Mvrionemeae. Vou Strepsiflialia läßt sich nun leicht MjTioiieiiia ableiten. Bei diesem Genus sind die kriechenden Fäden zu einer Basal- scheibe vereinigt, welche also aus eiuem Pseudoparenchym besteht, in ihr ist aber der Verlauf der einzelnen Fäden noch deutlich zu sehen, etwa so wie bei Colcochaete sohäa. Aus dieser Scheibe erheben sich aufrechte Fäden, welche au ihrer Basis die unilokulären Sporang-ien tragen, so wie Strepsithalm dies tut. Die pluril okulären Sporang-ien sind wie bei Strepsithalia umgebildete Spitzen kurzer aufrechter Fäden. Wir sahen früher bei den Coleochaeten, daß die scheibenförmigen Arten als reduzierte Polsterarteu zu betrachten sind. Was wir dort als »IYlUOi\Ei>I/\ nul(;ake I^J^^^^sT A d. 2 j ' 4L- Fig. 168. I. Streiks! thal ia Liagorae (nach Sauvageau). 1 Pflanze mit uni- lokulären Sporangien. 2 Plurilokuläres Sporangium. — II. Myrionema vulgare (nach Sauvageau). 1, 2 normale Individuen, 3, 4 rückgebildete. phylogenetisch geschehen betrachteten, läßt sich hier an einer und der- selben Art, ja sogar an einem und demselben Exemplar beobachten. Sowohl die Assimilatoren, d. h. die aufrechten Fäden, wie die Haare können reduziert werden und dies kann soweit gehen, bis nur die Basal- scheibe übrig bleibt. Fig. 1(38, II :'> ist ein reduziertes Exemplar, welches noch Haare bildet, Fig. 1(38, 11 4 ein Exemplar, welches sogar die Haare verloren hat und nur noch plurilokuläre Sporangien trägt. Das nächste Genus: Ralfsia ist als eine höher stehende 3L/riouen/a zu betrachten. Diese Pflanzen Elachisteae. 271 bilden auf Steinen, z. B, der Meeresdeiche, verhältnismäßig große dicke Krusten von dunkelbrauner bis schwarzer Farbe (Fig. 169, i). Hier haben wir mit kompakten pseudoparenchymatischen Scheiben zu tun, welclie in der Weise von Coleochaete scutata Randwachstum zeigen. Nur am Rande sind sie einschichtig, nach dem Zentrum zu mehrschichtig, da vertikale dichtgedrängte aufrechte Fäden entstehen (Fig. 169, 2), welche, da sie nur kurz bleiben, die Scheibenform des Ganzen nicht stören. Das Ganze ist von einer Cuticula bedeckt, welche jedoch später abgeworfen wird. Dann wachsen die Zellenreihen zu pluri- lokulären Sporangien aus (Fig. 169, 3) oder zu ziemlich langen, lockeren Assimilatoren, welche an ihrer Basis die unilokulären Sporangien tragen HALFSIA n ^^h äf #,., ¥ i^ ""^ Fig. 169. Pvalfsia (nach Kuckuck). 1 Habitiisbild eines fruktifizierenden Exemplars. 2 Querschnitt durch den Thallusraud. 3 Unilokuläres und plurilokuläre Sporangien. 4 Uni- lokuläre Sporangien. (Fig. 169, 4). Bei der ganzen Gruppe der Myrionemaceen sind die Haare farblos. Darin sind sie von der Gruppe der Elachisteae verschieden. Diese besitzen gefärbte Haare. Als Beispiel derselben werde ich Elacliistea mit Ihnen behandeln. Es sind dies polsterförmige Algen, welche auf größeren Taugen wie Fucus, Himanthalia, Cijstoseira etc. wachsen. Die vertikalen Fäden stehen hier so dicht gedi-äiigt, daß sie ein Parenchym 272 Eudesmeae. bilden, welches im luueru fast farblos, au der Peripherie braim ist (Fig. 170, 4). Diese vertikalen Fäden werden Assimilatoren oder gerade bei Elachistea öfters Paraphysen genannt. Die laugen braunen Haare ragen weit über die Assimilatoren hervor (Fig. 170, 4) und erteilen dem Pflänzcheu das stachelige Aeußere (Fig. 170, 1). Sie nehmen in hohem Grade au der Photosyuthese teil. An der Basis der Assimilatoren bilden sich unilokuläre und pluri- lokuläre Sporangien, letztere sind vermutlich Gametaugieu, zwar wurde die Kopulation der in ihnen gebildeten Schwärmer von Bornet und Thuret nicht beobachtet, aber zu jener Zeit (1847) wurde darauf noch kaum geachtet. Die Schwärmer keimen in den Haargrübchen der Cystoseiren. so '■ix ^^ J'Mh^' ELACHISTfiry\ Fig. 170. Elachistea pulviiiata (nach Thuret). 1 Eine Cystoseira, deren rechts gelegene Zweige zumal von der Elachistea bedeckt sind. 2, 3 Plurilokuläre Spor- angien. 4 Querschnitt der Cystoseira mit Polstern der Elachistea mit unilokulären Sporangien in einer Haargrube befestigt. 5 Schwärmer. daß die EJaclnsica stets mit einem Füßchen (Fig. 170, 4) in einer solchen Grube befestigt ist. Von der Gruppe, welche durch Verflechtung von Fäden ihre Thal- lome bildet, bleibt nun noch die Familie der Eudesmeae zu besprechen übrig. Von dieser Familie möchte ich das Genus Castagnea mit Ihnen behandeln. 273 Castagnea virescens, eine z. B. auf Helgoland häufige Alge, bildet eigentümliche branugriUie schleimige verzweigte Stränge von 10 — 20 cm Länge und einigen ^lilli- metern Dicke. Man kann den Tliallus zerquetschen und dann leicht be- obachten, daß er nur aus verflochtenen einreihigen Zellfäden besteht. Die Keimpflänzchen sehen wie ein Ectocarpus aus. Aus einem kriechenden Faden erhebt sich ein aufrechter mit interkalarem Vegetations- punkt welcher alsbald Seitenzweige bildet, die ebenfalls interkalare Vegetatiouspunkte besitzen (Fig. 171, 2). Diese Seitenzweige wachsen steil aufwärts und schlingen sich dabei um die Hauptachse herum, etwa so, wie ein Kabeltau gedreht wird. Die CASTACiVEA Fig. 171. Casta.snea virescens (nach Kützing, Reinee und Thuret). 1 Habitus- bild. 2 Spitze eines Keimlings. 3 Seitenzweige zweiter Ordnung mit unilokulären Sporangien, 4 id. mit plurilokulären. Verbindung zwischen diesen Seitenzweigen wäre aber so noch zu schwach. Bald bilden sie Seitenzweige 2. Ordnung, welche sich stark verzweigen und rechteckig auf der Hauptachse stehen. Sie bilden viel Schleim, daher die schlüpferige Beschaffenheit der Alge. Diese Seiteu- zweige 2. Ordnung enthalten viele Chromatophoren und fungieren als Assimilatoren, sie bilden auch farblose Haare mit basalem Vegetations- punkt (Fig. 171, 3). Die unilokuläreu Sporangien entstehen an der Basis der Assimilatoren, da sie aber diese später beiseite drängen, sieht es öfters so aus, als ständen sie terminal (Fig. 171, 3). Die pluri- lokulären Sporangien entstehen als Seitenzweige 3. Ordnung nahe der Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 18 274 Punctarieae. Spitze der Assimilatoreu (Fig-. 171, 4), clereu Endzeile sich schließlich auch zu einem Sporang-ium umbildet. Castagnm läßt sich also betrachten als ein Ectocarpus vom Typus des irregularis, dessen Zweig-e 1. Ordnung sich um die Hauptachse herumgewunden haben, und bei welchem eine Arbeitsteilung, die zur Ausbildung von Zweigen 2. Ordnung zu Assimilatoren führte, auftrat. Diese von Reinke, Kjelmann, Schmitz und Oltmanns vertretene Ansicht ist recht plausibel. Wir müssen uns nun noch mit jener gewebebildenden Gruppe der Ectocarpaceen beschäftigen, bei welcher die Gewebebildung nicht auf einer Verflechtung von Zellfäden basiert ist. Die erste Gruppe derselben, die Punctarieae, von welcher ich Fig. 172. Punctaria latifolia (oach Thuket). 1 Habitusbild. 2 Thalliis mit unilokulären Sporangien von oben betrachtet. 3 Idem mit plurilokulären Sporangieu und Haarbüscheln. 4 Querschnitt eines Thallus mit unilokulären und plurilokulären Sporangien. 5 Schwärmer. 6 Keimpflänzchen. Punctaria besprechen möchte, bildet ein Gegenstück zu den TJlvaceae, d. h. sie bildet Zellplatten, welche einer Ulva so sehr gleichen, daß mau Fiinctaria fast als eine braune TJlva betrachten kann, deren Thallus aber nicht aus zwei, sondern aus vier Zellschichten besteht. So wie bei JJlva wird zunächst ein Zellfaden gebildet, welcher dann zu einer Zellplatte wird, die zunächst aus zwei, später aus vier Schichten besteht. Solange sie noch aus zwei Schichten besteht, werden die uniloku- lären Sporangien gebildet, so daß diese in dem erwachsenen Thallus ein- gesenkt sind. Erst nachdem der Thallus vierschichtig ist, werden die I Soytosiphoneae. O^R plurilokiiläreu Sporangien angelegt. lu noch einer Hinsicht ist Punctaria von ülra verschieden; sie kann nämlich Haarbüschel bilden. P. ;j/rm- taginea findet sich im Atlantischen Ozean, in der Nordsee etc., P. lati- folia im Mittelmeer. Schwärmer sahen Thuret und Bornet sowohl in den uni- wie in den plurilokulären Sporang-ien entstehen, erstere waren wohl Zoosporen, letztere Gameten. Es bleibt diejenige gewebebildende Gruppe der Ectocarpaceae zu be- trachten, welche runde mit Mark versehene Körper bildet. In der Jugend sind sie einreihig- fadenförmig oder wenigstens phylogenetisch von solchen Formen abzuleiten. Wir unterscheiden nun dabei zwei Gruppen, bei der einen wächst der Faden interkalar in die Länge bei der anderen mittels Scheitelzellen. Betrachten wir zunächst die erstere, die der 'Scytosiphoneae, und sehen wir zunächst, wie Sürdijosiplion, ein Pflänzchen aus der Adria und aus dem Baltischen Meere, gebaut ist. Der Thallus ist fadenförmig und mäßig verzweigt. Keimpfläuzchen und junge Seitenzweige erinnern in ihrem Aufbau in hohem Grade an Myriotricha. Zunächst nur aus einer Zellenreihe bestehend, welche an der Spitze einige mittels inter- kalarer Vegetationspunkte wachsende Haare trägt, treten alsbald Längs- wände auf, welche in jeder Zelle Quadranten bilden, wodurch also ein aus 4 Längsreihen gebildeter Faden entsteht. Dann entstehen perikline und antikline Teilungen, wodurch eine Rinde gebildet wird und 4 zentrale Zellenreihen übrig bleiben (Fig. 173, 2j. Diese zentralen Zellenreihen teilen sich nicht mehr, so daß das Mark lebenslang aus 4 Zellenreihen besteht. Hingegen teilt sich die Rinde durch radiäre Wände, bleibt aber einschichtig bis die plurilokulären Sporangien entstehen. An ihren Bildungsstellen nämlich wird die Rinde mehrschichtig (Fig. 173, 3); die Sporangien erheben sich aber kaum über die Oberfläche. Diese pluri- lokulären Sporangien sind unregelmäßig über den Thallus zerstreut. Stictyosiphon ist also M/jriotricha protasperococciis vergleichbar, nur ist es über seine ganze Oberfläche fertil geworden, so daß die Difteren- zierung in Knoten und Internodien fortfällt. Ob aber eine genetische Verbindung zwischen beiden besteht, muß dahingestellt bleiben. Uni- lokiüäre Sporangien sind unbekannt, Längenwachstum findet interkalar statt. Prinzipiell gleichen Aufbau besitzt die unverzweigte Scyto Siphon lomentarius, eine Art, welche z. B. bei „den Helder" vorkommt. Im erwachsenen Zu- stande ändert sich aber ihr Aussehen nicht unbedeutend, indem die Markfäden auseinander weichen, wodurch eine zentrale Höhlung entsteht. Um dies zu ermöglichen, muß Dickenwachstum stattfinden, was durch radiäre Teilungen der RindenzeUeu ermöglicht wird. Da dieses Wachs- tum der Rinde aber an gewissen Stellen in recht geringem Grade statt- findet, entstehen dort Einschnürungen (Fig. 174, 1). Die plurilokulären Sporangien werden von den RindenzeUen gebildet, welche dann sich mittels tangentialer AVände teilen; sie erheben sich durch Streckung über die Oberfiäche. Diese vermutlichen Gametangien stehen zunächst in kleinen Sori beieinander, fließen aber alsbald mit 18* 276 Scytosiphoneae. benachbarten Sori zusammen, indem die dazwischen gelegenen Rinden- zellen fertil werden. Phyllitis, eine auch an unserer Küste, z. B. bei „den Helder" vorkommende Pflanze, ist eigentlich nur ein breites, stark abgeplattetes Scijtosipliou. Auch hier finden wir eine Rinde und farblose zentrale Zellenreihen vor. Fig. 173. Stictyosiphon tartilisis (nach Reinke), 1 Junger Zweig. 2 Längs- schnitt, 3 Querschnitt ein Sprosses, ersterer steril, der zweite fruktifizierend. 4 Frukti- fizierender Sproß von außen betrachtet. welche aber nur stellenweise auseinander weichen, so daß der Thallus nur hier und da blasig aufgetrieben, sonst aber flach ist. Von Fortpflanzungsorganen sind nur plurilokuläre Sporangien be- kannt, sie werden in den Rindenzellen gebildet und stehen in großen Sori zusammen. Sobald die vermutlichen Gameten ausschwärmen, bilden sich auf dem Thallus große unregelmäßige weiße Flecke. Das Dictyosiphoneae, 277 rührt einfach daher, daß die photosynthierendeu Rindeuzellen sich an jenen Stellen ganz in Gameten aufgelöst haben. Schwärmen diese nun aus, dann bleiben an jenen Stellen nur die Zell wände der Rindeuzellen übrig-, durch welche das farblose Zentralgewebe hindurchschimmert (Fig. 175, 3). Der Bau der Gruppe der .i^i^awaä^ u in \\ ^l^iäiSämM ii l :i JA scn losiriiON Fig. 174. 1 Scytosii^hon lomentarius (nach Oltmaxns). '2 Sc. pygmaeus (nach Reinke). Längsschnitt durch die Rinde an einer Stelle, wo sich plurilokuläre Sporangien befinden. 3 Plurilokuläre Sporangien von außen betrachtet. Dictyosiphoneae stimmt der Hauptsache nach mit dem der Scytosij)honeae überein; nur wachsen die Keimlinge im fadenförmigen Stadium mit einer Scheitelzelle. Nachdem aber Gewebebildung aufgetreten ist, findet auch hier inter- kalares Wachstum statt. Die Gruppe braucht hier nicht näher besprochen zu werden, ich verweise also auf Oltmanns, wobei ich nur noch be- 278 Chordeae. merke, daß die Rmdeuzelleii öfters zu kurzen Zellfädeu, zu Assimilatoreu, auswachseu. Die letzte Gruppe der Ectocarpacecn wird von den allg-emein be- kannten Chorda- Arten gebildet, von welchen Chorda filium auch an unserer Küste vor- kommt. Wer kennt nicht jene öfters mehrere Meter langen, schlaffen, unverzweigten, peitschenförmigen Algen von der Dicke eines Gänsekiels, welche mit einem Haftscheibchen an Steiuchen befestigt, sozusagen auf Strom verankert liegen, und welche, in ihrem unteren TeUe öfters ge- dreht, uns stets wieder über die Widerstandsfähigkeit des unglaublich dünnen Stielchens, mit welchem sie befestigt sind, staunen lassen? P II Y I. L I i I S C A E S 1' I T 0 S ,^: fir'''mi^^ Fig. 175. Phyllitis caespitosa (nach Thüket). 1 Habitusbild. 2 Querschnitt durch einen jungen, eben fruktifizierenden Thallus. 3 Thallus, von oben betrachtet, nach dem Austritt der Schwärmer. 4 Plurilokuläre reife Sporangien, Schwärmer und Keimlinge. Ein Längsschnitt durch den Thallus zeigt von außen nach innen eine palisadenähnliche Rinde (Fig. 176, 4), lauge und breite Zellen und ganz innen lange dünne Zellfäden, welche von hyphenartigen Auswüchsen der breiteren Zellen festgehalten werden, und so verhindert werden, sich in der schleimgefüllten Zentralhöhle zu verirren. Diese hyphenähnlichen Fäden, welche die zentralen Fäden festhalten, dringen nun in gewissen Entfernungen in die zentrale Höhle ein und bilden dort, indem sie sich miteinander verweben, Diaphragmen. Die Alge fruktifiziert fast über die ganze Länge des Thallus, nur nicht am unteren Ende. Die Sporangien entstehen aus der ursprünglich Chordeae. 279 eiuschichtigen Rinde. Diese Riudeuzellen teilen sich durch Tano-ential- wäude in nach außen g-elegeue, keulenförmig-e, g-estreckte Assimilator- zellen und nach innen g-elegene flache Basalzellen. Die basalen Zellen wachsen später seitlich aus, wodurch die Assimilatorzellen voneinander entfernt werden (Fig. 176, 3 links). An den lateralen Enden dieser Basalzellen entstehen nun als Ausstülpungen die unilokulären Sporanffien (Fig-. 176, 5). A\ie entsteht nun die soeben beschriebene komplizierte Thallus- struktur? Aus der Zoospore entsteht zunächst ein kriechender Faden, von welchem sich alsbald vertikale einreihig-e Zellfäden erheben (Fig-. 176, 1). In allen Zellen dieser Vertikalfäden entstehen nun alsbald Quadranten, später folg-eu tangentiale Wände, wodurch zentrale und periphere Zellen gebildet werden. Wahrscheinlich bilden die zentralen Zellen durch weitere Fig. 176. Chorda filium (nach Reinke). 1 Keimling. 2 Habitiisbild (Orig.). 3 Längsschnitt durch die Rinde eines jungen Thallus. 4 Längs- und Querschnitt durch einen erwachsenen Thallus. 5 Unilokuläre Sporangien. Teilungen und durch Auseinanderweichen die düuueu Fäden und die zentrale Höhlung, während die breiten langen Zellen und die Rinde aus den peripheren Zellen entstehen. Haare können überall gebildet werden. Die junge Pflanze wächst ohne bestimmte Scheitelzelle. Ob man nun eine Chorda von einer Ddamarea (Dicti/osiphoneae) , welche das Scheitelwachstum verloren hat, ableiten muß oder aber von einer Form wie Scijtosiphon, ist fraglich, letzteres scheint mir am wahrscheinlichsten. Damit dürfte also die große Familie der Ectocarpaceae genügend besprochen sein; wenden wir uns also zunächst den 280 Cutleriaceen. Cutleriaceen zu, imd betrachteu wir das Genus Cutleria. Bei Cutleriu nmWfida sind die gesclileclitlicbeu und die uug-eschlecht- lichen Individuen recht verschieden ; der Gametophyt hat hier die Form eines abgeflachten aufrechten, vielfach zerschlitzten Thallus. Diese Form ist stets unter dem Namen Cutleria nudtifida bekannt gewesen. Hin- gegen hat der Sporophyt die Form flacher, über das Substrat kriechender Elrusten von einigen Centimetern bis zu Handgröße. Dieser war früher, als mau den Zusammenhang mit Cutleria noch nicht kannte, als ein ge- sondertes Genus, als Aglaoxonia, bekannt. Auf dem Gametophyt finden wir Gametangien in der Gestalt von plurilokulären Sporangien, auf dem Sporophyt Zoosporaugien in der Gestalt von unilokulären Sporangien. Wir haben also bei Cutleria einen Gametophyten und einen Sporo- phyten. stellen diese nun die x- und 2x-Generation dar? Auf den ersten Blick würde man gewiß geneigt sein, solches an- zunehmen, und eine Beobachtung würde diese Meinung noch verstärken. Man fand nämlich, daß aus den kopulierten Gameten des Gametophyten (O/i/er/«- Stadium) der Sporophyt (^4(/feo^o«/a- Stadium) entstand, und daß die vom Äglaoxonia-^t&dmm gebildeten Zoosporen den Gametophyten lieferten. Dennoch haben wir hier aller Wahrscheinlichkeit nach nicht mit einer x- und einer 2x-Generation zu tun, sondern es gehören beide der x-Generation an; wir haben also mit getrennten Teilen der gleichen Generation zu tun. Es ist das ÄfjlaoxoniaSta,ämm der bei den Phaeo- jpkyceen so häufigen Basalscheibe vergleichbar. Verglichen mit Mijrio- tricha reijens z. B., hätten wir hier einen Fall, wo die laiechenden Zweige mit Zoosporaugien sich von den aufrechten mit Gametangien getrennt hätten. Dafür spricht in erster Linie eine Beobachtung von Sauvageau. Aus der Zygote entwickelt sich immer zunächst ein aufrechter Faden, das sogenannte Säulchen. An der Basis dieses Säulchens wird dann später die Aglaoxonia-KvVi^i^ gebildet; das Säulchen bleibt aber noch lange bestehen. Nun zeigte Sauvageau, daß an diesem Säulchen CutleriaS])rosse entstehen können, und es liegt also auf der Hand, das Säulchen für eine rudimentäre Cutleria zu halten. Ist dies richtig, dann ist es leicht einzusehen, wie eine Trennung zwischen dem kriechenden und dem aufrechten Teile der Pflanze entstehen konnte. Gesetzt den Fall, die ursprünglichen C^^^fer/(7-Pflanzen beständen aus einem aufrechten, die Gameten produzierenden Teil (unser Cutleria- Stadium) und einer kriechenden Basalscheibe (unsere Ägluoxojiia), welche die Sporangien bildete, etwa wie dies bisweilen bei Myriotricha geschieht. Falls nun die Entwickelung des aufrechten Teiles von anderen Be- dingungen abhängt als die des kiiechenden Teiles, so würde, falls erstere ihr Optimum erreichten, das C^^i^feWa-Stadium, falls letztere ihr Optimum erreichten, das Aglaoxonia-^i'Si&mm. entstehen. Für diese Auffassung spricht erstens, daß die Entwickelungszeiten beider Stadien verschieden sind. Im Sommer trifft man im Mittelmeer Äglaoxoma, im Winter Cutleria an; in England gerade umgekehrt, dort ist Aglaoxonia die Winterform ; d. h. also, in beiden Gebieten wird das Ciitleriaceae. 281 Aglaoxonki-^t'ädmm gebildet, wenn die Lebeiisbedingimgen imgimstig- werden. Auch spricht dafür der Umstand, daß im Norden das Cutleria- Stadium überhaupt stark zurücktritt. Nur sehr selten kann man bei Helgoland eine Cutlen'a finden, dagegen ist Äglaoxonia dort immer vor- handen, und das gleiche gilt für die schottischen und skandinavischen Küsten. Im Süden dagegen ist das Umgekehrte der Fall; bei Neapel z. B. ist AgJaoxonia unbekannt, es wird nur Cutkria gebildet. OiFeubar bedingen also südliche Verhältnisse die Bildung des Q^if/ey7«-Stadiums, nördliche die des Aglaoxoma-^t-ä.dmm'&. Nun treffen wir aber offenbar auf eine andere Frage : Wie kann die CdTLKIHA (4) 1 :rrr. » 1 ^^ ■'^^; » 1«, *f. ,,'.•■»'>,. .....:^$.m,^. t^... rr'. 14 % ■ m 1« / ■ Fig. 177. Cutleria (nach Falkenbeeg, Kuckuck; und Sauvageau). 12 Keimling einer Zygote. 13 Agl aozonia-Stadium, reclits Querschnitt durch einen sterilen Thallus mit Haarbüscheln. 14 Querschnitt durch einen Thallus, welcher an seiner Oberseite uni- lokuläre Sporangien gebildet hat. 15 Zoospore. Cutleria sich bei Neapel, die Äglaoxonia sich bei Helgoland fortpflanzen, wenn an der einen Stelle das Äglaoxonia-Sta:ämm, an der andern das C^^^fer/a-Stadium fehlt oder wenigstens sehr selten ist. Die Antwort ist einfach und eine neue Stütze für obige Auffassung: aus den Cidleria-G Simeten können sich nachgewiesenermaßen direkt neue Cuüerien bilden, und es liegt auf der Hand, anzunehmen, daß im hohen Norden aus den Zoosporen der AgJaoxonien direkt neue Aglaoxomen entstehen können. Das ist bei Helgoland, wie Kuckuck nachwies, schon fast der Fall. Aus ylf//«o;ro; ^^:/ 10 Fig. 180. Cutleria (nach Thueet). 7 Habitus. 8 Querschnitte des Thallus mit Gametangien, links Makro- rechts Mikrogametangien. 9 Idem, Stücke stärker vergrößert. 10 Oben eine Makro-, unten eine Mikrogamete. 11 Ei mit einem Spermatozoon kopulierend. in jedem Kompartiment eine Gamete entsteht, einen bedeutenden Unter- schied in der Größe dieser beiden Gametenarten bedingt (Fig. 180, 10). Ueberdies sind die Maki^ogameten mit zahllosen dunkelbraunen Chro- matophoren versehen, während die Miki^ogameten nur ein einziges, kleines, gelbes Chromatophor besitzen. Hieraus folgt, daß man sehr geneigt ist, hier von Eiern und Spermatozoen zu reden, und mit Recht, denn die Befruchtung findet erst statt, wenn die Maki'ogamete die Cilien eingezogen und sich abgerundet hat (Fig. 180, 10), Wir sehen hier also aus einer Makrogamete sich ein Ei bilden. Die Eier können sich auch parthenogenetisch entwickeln ; die Keimprodukte der Partheno- sporen und der Eier sind nicht verschieden. Normalerweise entwickelt sich daraus, wie schon bemerkt, eine Aglaoxonia, an welcher das Säulchen Sphacelariaceae. — Laminariuceac. 285 noch lange erhalten bleibt. Bisweilen aber können sie direkt zu Cu ^fer/«-Thalli au skeim en . Der Anschluß der Cutleriaceen ist wohl bei den Edocarpaeeen durch Vermittelung von Formen wie Ectocarpns secundus zu suchen ; eine früh fruktifizierende Cutleria wie die der Fig. 179, 8 rechts ähnelt einem Ectocarpns seln\ Die dritte Familie der Phaeosporeen , die durch die großen Scheitel- zellen ausgezeichnete Familie der Sphacelariaceen, ist wohl von den Eciocarpaceen abzuleiten. Da sie zum Verständnis des Stammbaumes der Pflanzen nicht unbedingt nötig ist, möchte ich sie hier nicht behandeln, sondern verweise auf die Darstellung bet Oltmanns. Wir schreiten also sofort zu der Besprechung der letzten Gruppe der Phaeosporeen, zu der der Laminariaceen, jener Gruppe der borealen Riesentange, zu welcher auch die mehr als 200 m lange Macrocystis gehört. Ich muß mich dabei aber auf die Besprechung des einzigen an unserer Küste vorkommenden Genus Laminaria beschränken, wovon ich nur das Nötigste mitteilen werde. Ich möchte aber, zur näheren Bekanntschaft mit dieser sehr interessanten Gruppe, die Lektüre des betreffenden ÜLTMANNSschen Kapitels sehr empfehlen. Alle Laniinarien sind eigentlich arktische oder antarktische Pflanzen, nur Ausläufer ihres Verbreitungsbezirkes ragen in die gemäßigte Zone hiuein und wir müssen also schon dankbar sein, daß es an unserer Küste je einen Vertreter der beiden Hauptgruppen der Lcmiinarien, der Saccharina- und der Digitata-Grvi])])^ gibt. Die Keimpflänzchen beider Gruppen stimmen in der Form überein. Aus einer aus vielen Hypheu gebildeten Keimscheibe strebt ein rundes Stielchen aufwärts, welches in einem laubähnlichen Thallus endet. Die Lamhmrien der Saccharina-GiYw.])^^ behalten lebenslang diese Form (vergl. untenstehende Fig. 181), nur ändern sie ihre Befestigungs- weise. Es bilden sich nämlich am Stielchen etwas oberhalb der Haft- scheibe zahlreiche dichotom verzweigte wurzelähnliche Organe, die sogenannten Klauen, welche die Befestigung übernehmen und durch ihr Längenwachstum sogar die ursprüngliche Befestigung zerreißen. Auch in der D^^^Yate-Gruppe kommt dieser Wechsel in der Befestigungs- Aveise zu stände. Die Lam.inttrien der Digitata-Grup'pe haben aber ein ganz anderes Laub, es ist viel breiter und alsbald fächerförmig zerschlitzt (vergl. Fig. 181). An der Grenze von Stiel und Laub liegt bei allen Lnminarien eine interkalare Zuwachszone, welche den jährlichen Laubwechsel be- sorgt. Dieser findet bei uns im Februar und März statt. Bei Laminaria saccharina entsteht hart unter dem Laube eine scheibenförmige Verbreiterung, welche zeigt, daß die Zuwachszoue genau auf der Grenze zwischen Laub und Stiel gelegen ist. Diese scheiben- förmige Verbreiterung bildet nun ein neues Laub aus, welches das alte emporhebt (vergl. Fig. 181). Das alte Blatt wird bald durch die Wellen zerrissen und bricht ab. Bei Laminaria Cloastoni findet der Laubwechsel genau in derselben Weise statt, nur mit dem Unterschied, daß auch beim jungen Laub der 28G Lainiuariaceae. RaucI bald zerschlitzt wird uud die so gebildeten Blattschleifen selb- ständig- weiter wachsen. Auch hier wird das alte Laub emporgehoben (vergl. Fig. 181) uud fällt alsbald ab. Die Fruktifikation iindet im Herbst oder am Anfang des Winters statt, uud das Laub, welches fruktifiziert hat, wird nächstes Frühjahr abgeworfen. Der anatomische Bau der Lammarien, auf welchen hier nicht näher eingegangen werden kann, hat, bevor das Dickenwachstum, welches sich Fig. J81. Habitusbilder von La min aria (nach Oltmaxns). Links L. sacch ariu a, rechts L. Clonstoni, beide im LaubwechseL hier iindet, eingesetzt hat, große Aehnlichkeit mit der einer Chorda, und es lassen sich denn auch die Laminarieyi von Chorda ableiten unter der Annahme, daß sich der größte Teil des runden C'ÄonZff-Thallus laubartig abgeflacht hat. Die Sporaugien und Paraphysen (Assimilationszellen) entstehen genau wie bei Chorda, nur bilden die Paraphysen hier an den Spitzen eine dicke Schleimmembran, welche die Sporaugien sehr schützt. Die Spor- augien bilden große Soren, welche fast das ganze Laub bedecken können. Nur unilokuläre Sporaugien sind bekannt, Thuret sah die normal ge- Cyclosporeae. 287 bauten Schwärmer direkt keimen. Nur wenige Botaniker sahen über- haupt diese Schwärmer, vor 2 Jahren sah sie Frl. Hingst in meinem Laboratorium an von „den Helder" mitgebrachtem Material. Wir können jetzt von der Gruppe der Phaeosporeen Abschied nehmen und sollten uns der Besprechung der Äldnetos'poreen zuwenden. Da aber auch diese Familie zum Verständnis des Stammbaumes der Gewächse kaum nötig ist, verweise ich auch hier auf die Darstellung bei Olt- MANNS. Es gibt davon zwei noch unvollständig bekannte Familien, die LAiML\AlUy\ -rrrrrrrrmjn 'W Fig. 182. Lnminaiia saccharina, fruktifiziereod (nach Kuckuck). Eechts ein Längsschnitt mit Rinde und Mark, links ein Stück der Peripherie, stärker vergrößert. Tilopterideen und die Choristocarpeen, deren Anschluß durch folgendes Schema dargestellt werden mag: Choristocar])eae Sphaeelariaceae- -T i 1 0 p t e r i d e a e "Eetocarijeae' Auch sie sind zum Verständnis des Stammbaumes entbehrlich, wenden wir uns also lieber der letzten Gruppe der braunen Algen zu, der der Cyclosporeae. Diese läßt sich scharf in zwei Familien zerlegen-, nämlich in: 1) Dictyotaceae: mit ungeschlechtlichen Tetrasporen und daneben an der Oberfläche des Thallus gelegeneu Sexual- organen ; 288 Dictvotaceeu. 2) Fucaceeu: ohne uug-eschlechtliclie Fortpflauziiugsorgaue, mit iu Gruben des Thallus versenkten Sexual- org-auen. Betrachten wir also zunächst die Familie der Dictyotaceen, von welcher ich zwei Genera: Bidijota und Fadina besprechen möchte. In der Jugend ist Fadina ein cylindrisches Pflänzchen mit einem mehr oder weniger scheibenförmig-eu Basalstück (Fig. 183, 1). Es wächst mittels einer Scheitelzelle (Fig. 184, 7, 8), nach und nach nimmt die Spitze an Breite zu, wodurch sie fächerförmig wird (Fig. 184, 9, 10). TADIXA FAX OMA V "i*^ds|,^ii4Ej;;]ijJggt' Fig. 183. Päd i na. 1 Jnnges Pflänzchen (nach Reinke, die übrigen nach Grübee). 2 Junges Pflänzchen. 3 Halberwachsene Pflanze. 4 Schnitt durch den gerollten Rand. 5 Id. 6 Sporangien. Die Scheitelzelle verliert nun ihr Teiluugsvermögen, dagegen wird dieses von den aus den Segmenten hervorgegangenen Randzellen erworben (Fig. 184, 11). So entsteht eine teilungsfähige Randzone (Fig. 184, 12). Der Rand biegt sich nun nach der flachen Seite des Thallus hin um (Fig. 184, 13), und zwar so sehr, daß auf dem Längsschnitt eine Spirale resultiert (Fig. 183, 5). In den von den randständigen Scheitelzellen — wenn ich mich so ausdrücken darf — gebildeten Segmenten tritt nun alsbald eine Läugsteilung auf (Fig. 183, 4), wodurch der Thallus zwei- schichtig wird. Die äußere Schicht wird alsbald viel kleinzelliger als die innere (Fig. 183, 5). Diese kleinzellige Schicht bildet Haare und Fortpflanzungsorgane, wenigstens unter normalen Bedingungen. Bitter Padiua. 289 wies aber nach, daß unter bestimmten Umständen auch Fortpflauzungs- orgaue von der inneren Schicht gebildet werden können. Später teilt sich die innere Schicht noch einmal, so daß im er- wachsenen Zustande der Thallus dreischichtig- ist, nämlich aus einer Mittelschicht und zwei Eiudenschichten besteht (Fig. 183, 6), ja die Mittel- schicht kann schließlich noch mehrschichtig- werden. Die Form des Thallus verändert sich während der Entwickelung- bedeutend, zunächst cylindrisch, wird er dann fächerförmig, um schließ- lich durch die herrschenden Spannungen mehr oder weniger trompeten- förmige Gestalt anzunehmen. Unter den Fortpflanzungsorg-auen lassen sich drei Arten leicht unter- scheiden : Tetrasporang-ien, Oogonien und Antheridien. Zur Bildung der PA DI VA Fig. 184. Päd i na, junge Stadien (nacli Reinke). Tetrasporangien stülpen sich die Rindenzellen hervor, wobei sie die Cuticula aufheben und schließlich zerreißen (Fig. 183, 6). Dann entsteht eine Querwand, wodurch die Tetrasporangium-Anlage in das eigentliche Tetrasporangium und den Stiel zerlegt wird (Fig. 185, 14, 15). In jedem Tetrasporangium entstehen nun 4 nackte unbewegliche Sporen, die Tetrasporen, welche ohne weiteres zu neuen Individuen aus- wachsen können. Exemplare mit Tetrasporen produzieren keine Oogonien oder An- theridien. Diese entstehen auf anderen Exemplaren, welche jedoch äußerlich nicht von den Tetrasporen-Exemplaren zu unterscheiden sind, und zwar Oogonien und Antheridien auf dem gleichen Exemplar, so daß Paduia einhäusig- ist. Die Haare sind auf dem Thallus in konzentrische Raudzoueu ge- I-otsy, Botanische Stamraesgeäcliichte. I. 1!» 290 Padina. Stellt, die Tetrasporaugien werden seitlich von diesen Haarreihen gebildet und wenn nun die Haare später abfallen, kann man die Tetrasporaugien- reihen als braune konzentrische Doppelstreifen auf dem Thallus sehen (Fig. 183, 3). Ebenfalls an den Haarreihen entlang, also ebenfalls als Doppel- streifen, aber, wie gesagt, auf anderen Pflanzen, entstehen die Oogonia (Fig. 186, 21). Die Antheridien dagegen entstehen in schmalen radiären Reihen, welche, wie Oltmanns treifend bemerkt, wie Markstrahlen quer durch die Oogonienreihen hindurchwachsen. Oogonien sowie Antheridien sind umgebildete Rindeuzellen (Fig. 186, 23), die Oogonien haben eine Stielzelle, die Antheridien nicht. In jedem PAJ)!\A Fig. 185. Padina. Tetrasporangien, Tetrasporenbildimg und Keimung derselben (nach Reinke). Oogon entsteht ein nacktes kugeliges unbewegliches Ei, in jedem Au- theridium, das in viele kleine Zellen zerlegt wird, eine Anzahl vermut- lich beweglicher Spermatozoen. Wir wissen nicht, ob bei Padina Befruchtung unumgänglich nötig ist, oder ob sich die Eier auch parthenogeuetisch entwickeln können. Was nun die Bedeutung dieser Verhältnisse betrifft, so können wii^ aus Analogie mit Dictijoia wohl annehmen, daß die Tetrasporen-Individuen der Padina eine 2x-Generation, die Geschlechtsindividuen eine x-Gene- ration darstellen. Die x-Generatiou ist demnach bei Padina von der 2x-Generation nicht zu unterscheiden. Trotzdem auch bei Dictyota. 291 Dictyota keine äußerlich wahruehmbaren Verschiedenheiten zwischen der x- und der 2x-Generation bestehen, haben wir da sogar mit 3 Arten von Indi- viduen zu tun. Das rührt daher, daß die x-Generation zweihäusig- ge- worden ist, und wir also neben Tetrasporen-Individuen männliche und weibliche Individuen vorfinden. Dictyota ist so wie Padina (Fig. 184, 8, 9) in der Jugend cylindrisch, ändert ihre Form aber alsbald in die bekannten bandförmigen dichotom verzweigten Thaliomen (Fig. 187, 1). Schon während des cylinderförmigen Stadiums bilden die Segmente in normaler Weise eine Rinde und einen zentralen ZeUfaden. Auch im PADINA 21 lim: ^jOJ DEu^^ylj '^fMim'M.M) \rtuUr ^^ a* ^' •-ia /r^r\ Fig. 186. Padina (nach Reinke). 21 Exemplar mit Oogonien (die breiten horizon- talen Streifen) und Antheridien (die schmalen vertikalen Streifen). 22 Ein Stück, stärker vergrößert. 23 Querschnitt die Bildung von Oogonien und Antheridien (die zwei mittleren Zellen) zeigend. 24 Eier. erwachsenen bandförmigen Zustande ist der Thallus dreischichtig. Die Scheitelzelle bleibt hier aber bestehen (Fig. 188 A) und die Verzweigung findet mittels echter Dichotomie statt (Fig. 188, B, C). Die Tetrasporangien und die Tetrasporen werden wie bei Padina gebildet. Bei der Bildung der Oogonien stülpen sich eine Anzahl dicht neben- einander gelegener Zellen hervor, so daß nach Bildung der üblichen Stielzelle und nach bedeutendem Wachstum des jungen Oogons ein dichter Oogoniumsorus entsteht ( vergl. Fig. 188), welcher über die Ober- fläche des Thallus hervorragt. In jedem Oogou entsteht dann ein 19* 292 Dictyota. einziges unbewegliches nacktes Ei. welches durch Verschleimung der Oogoniumwand frei wird. Auch die Antheridien entstehen in Sori (Fig. 188, 5). Auch hier teilt sich die Anlage in ein eigentliches Antheridium und eine Stielzelle, ersteres wird durch zahlreiche Wände in kleine Zellchen zerlegt, deren jedes ein sehr kleines fast farbloses Chromatophor enthält. Diese Spermatozoen wurden früher für unbeweglich gehalten; Williams ent- deckte ihre Beweglichkeit (Fig. 188, 6), aber die Spermatozoen sind so klein, daß er noch nicht mit Sicherheit entscheiden konnte, ob ein oder zwei Cilien vorhanden sind, letzteres ist wohl das wahrscheinlichere. Williams erbrachte den Nachweis, daß im Oogon die ganze Ener- gide ohne Kernteilung zum Ei umgebildet wird und daß die Thallus- zellen der Geschlechtspflanzen K! Chromosomen in den Kernen enthalten. DICTViriA «»• Fig. 187. Dictyota dichotoma, Tetrasporenpflanze (nach Thtjeet). 1 Teil eines erwachsenen Individuums. 2 Junge Tetrasporangien, von ohen gesehen. 3 Querschnitt durch einen Thallus mit Teti'asporangien und Haarbüscheln. 4 Eeife und entleerte Tetrasporangien. 5 — 9 Aus den Tetrasporen hervorgegangene Keimlinge. Auch der Kern des Eies besitzt 16 Chromosomen. Letzteres ließ sich feststellen bei der Bildung der Eier sowie bei der Keimung von parthe- nogenetischen Eiern , deren erste Kernteilung ebenfalls 16 Chromo- somen aufweist. Die normale Entwickelung findet aber mittels Befruchtung statt. Die Zahl der Spermatozoen, welche eine einzige Pflanze zu bilden ver- mag, ist erstaunlich, sie wird von Williams auf 500 Millionen geschätzt. Auch die männlichen Pflanzen enthalten K) Chromosomen, sowohl in den Kernen der Thalluszellen, wie in den Spermakernen, Dictyotii. 293 Die Eier besitzen nur kurze Zeit die Anzielmno-skraft für die Sper- matozoen, welche wir bei Fiicus so leicht beobachten können. Nach dem Eindringen des Spermatozoons fängt die Zygote sich zu teilen an, und die auftretenden Kernfigureu zeig-en, wie zu erwarten war, 32 Chro- mosomen, es ist also eine 2x-Generatiou gebildet worden. Diese 2x-Generatiou bildet nun später die Tetrasporen, und wie schon MoTTiER nachwies, ist die Tetrasporeumutterzelle, d. h. also die Energide des Tetrasporangiums der Gonotokont, und zwar bring-t die erste Teilung die Reduktion der Chromosomen. Die Tetrasporen be- sitzen demnach nur 16 Chromosomen. Hier haben wir also für das erste Mal eine richtig-e 2x-Generation, welche jedoch, wie g'esag-t, äußerlich von der zugehörigen x-Generation nicht zu unterscheiden ist. VA' •••iM^SWC/^»»« (; v_^ '^lÄipi Dl CI VOTA Ttfe4^ '4 Fig. 188. Dictyota (nach Thuret imd Williams). 3 Weibliches, daneben Tetrasporen- Exemplar, von oben betrachtet. 1 — 4 Bildung von Oogoniensori, von oben betrachtet und im (Querschnitt. 5 Antheridienbildung. 6 Spermatozoen. X Scheitelzelle. B, C Dichotomie. In unserer Fig. 189 stellt 1 einen ruhenden, vegetativen Kern einer Tetrasporenpflanze dar, 2 einen solchen in Teilung, sie enthält 32 Chromo- somen. Der Kernfaden des Tetrasporangiums besteht also aus 32 an- einander gereihten Chromosomen. Bei der ersten Teilung des Tetra- sporangiumkerns stellt es sich aber heraus, das nur 16 Chromosomen vorhanden sind (Fig. 189, 3), es hat also eine Trennungsteilung statt- gefunden. Die gleiche Zahl finden wir in den Tetrasporen und sie bleibt auch bei deren Keimung (Fig. 189, 4) bestehen, so daß die hieraus hervorgehenden männlichen und weiblichen Pflanzen in ihren sämtlichen Zellen 16 Chromosomen besitzen. Für die Antheridien zeigt dies 294 Dictyota. Fig-. 180. (>. während Fig. 1S9. 7 die Keniteiluug darstellt, welche das Oogou von der Stielzelle trennt. Fig. 189, 8 läßt die Befruchtung sehen und Fig. 189, 9 die erste Teilung der Zyg-ote, aus welcher wir ersehen, daß wieder 32 Chromosomen vorhanden sind, eine Zahl, welche im Thallus der sich hieraus entwickelnden Tetrasporenpflanzen beibehalten wird. Wo die l)ict//ofareen nach unten anzuschließen sind, weiß ich nicht, und könnte noch nicht einmal eine plausible Hypothese aufstellen. Sie können sich meines Erachtens aus fast jeder niedrig-en Form entwickelt haben. AVir kommen jetzt zur Behandlung der letzten Gruppe der Braun- algen, zu der der DICTYOTA >l5. ■'■'-Ct ■1% 'ir~.\K •ö»,"** ••C« ^^f^ Fig. 189. Dictyota- Kernteilungen (^nach Williams), etwas schematisiert. Fucaceen, mit deren Anschluß nach unten es nicht besser steht. Mit Recht sagt Oltmanns : „streng genommen, weiß man nicht viel mehr, als daß sie das Endglied der PhaeopJujceen-K&A\e ausmachen, und das ist herzhaft wenig". Ich muß für manche Frage auf Oltmanns' Bearbeitung der Gruppe hinweisen, ich kann hier nur Fucus und HimanthaUa und von diesen in der Hauptsache nur die Fortpflanzung mit Ihnen behandeln. Es sind dies die borealen Genera; in südlicheren Gegenden sind die Fucacee^i durch Cystoseira, Sargassum und andere Genera vertreten. Das Genus Fucus ist an unserer Küste ziemlich stark vertreten. Ihnen sind ja allen diese Tange, welche an der Grenze der Gezeiten oder wenigstens nur wenig unterhalb der Linie des tiefsten Wasser- Fucaceeu. 295 Standes au unseren Meeresdeichen und Pfählen vorkommen, bekannt. Es ist eine der wenigen Meeresalg-en, welche beträchtliche Quantitäten Süßwasser vertragen können, daher finden wir an den ..Pieren" bei Katwyk, welche täglich vom ausströmenden Rheiuwasser überflutet werden, von Meeresalgen nur Fucus, Enteromorjjha, Porph//ra und Ulothrix- Arten. Schön entwickelt sind sie aber dort nicht, ' der beste Fundort ist ..den Helder". Fig. 190. F Ileus platyc.-irpus (nach TiUKETj. HimanthaJia wächst in tieferem Wasser, sie wird bei Sturmwetter an unserer ganzen Küste angespült ; ob diese Pflanzen in geringer Ent- fernung von unserer Küste wachsen oder von England herüberkommen, ist nicht bekannt. Betrachten wir zunächst das Genus Fucus. Es sind dessen Vertreter feste, große, brauugrün gefärbte Pflanzen (siehe Fig. 190) auf deren Bau wir später zui-ückkommen. Ungeschlechtliche Fortpflanzung findet nicht statt. Geschlechtliche Fortpflanzung mittels 296 Fucus. Eier imd Spermatozoeu, Was die Verteilung- der Geschlechter betrifft, können wii^ bei Fucus zwei verschiedene Gruppen unterscheiden : herm- aphrodite Arten, in dieser Hinsicht an Padina erinnernd, und eing-e- schlechtig-e wie bei Dictz/ofcf. Von den an unserer Küste vorkommenden Arten ist Fucus p/af//ca)-pus hermaphrodit, F. vesiculosus und F. sermtus zweihäusig". Ascoph/jllu.m, ein verwandtes Genus, ist ebenfalls zweihäusig', und nun fand Williams eine Pflanze, welche zwar Ascophylhim ähnlich war, aber hermaphrodit war. Dies brachte ihn auf den Gedanken, ob da vielleicht ein Bastard zwischen Fucus vesiculosus und Äscophißhnn vorlag- und in der Tat konnte er durch die Befruchtung- von Fucus vesiculosus-Eieni mit Äscophynum-^])ernmtozoen im November 1898 Bastarde erzielen, welche im Februar 1899 noch g-ut wuchsen. Da er aber, soweit ich weiß, später nie etwas darüber publiziert hat. fürchte ich, daß sie zu Grunde geg-anj^en sind. Hybriden zwischen Fucus vesiculosus $ und F. serratus S waren früher schon von Thuret g-emacht. Gewöhnlich werden die Eier und Spermatozoeu während der Ebbe halb ausgestoßen, um während der Flut g-anz auszutreten. Oltmanns, der beste Kenner der Fuci und mit Thuret u. a. der Grundleger unserer Kenntnis dieser Gruppe, beobachtete aber, daß im Baltischen Meere, wo fast keine Ebbe oder Flut herrscht, die Geschlechtsprodukte periodisch unter Wasser ausgestoßen werden. Das Verhalten an unserer Küste gibt uns nun ein Mittel an die Hand, um auch an weit im Inlaude gelegenen Stellen die Befruchtung, wenigstens die äußerlichen Vorgänge dabei, zu demonstrieren. Dazu sammelt man an der Meeresküste bei Ebbezeit männliche und weib- liche Exemplare von Fucus serratus, welche man gesondert hält. Um dies tun zu können, muß man sie erst zu unterscheiden wissen. Das ist nun ganz leicht. Schneidet man nämlich von dem fruktifizierenden Teile mit einem Taschenmesser ein Scheibchen ab und hält dann den so behandelten Teil gegen das Licht, so zeigen die weiblichen Pflänzchen die mit Eiern gefüllten Oogone als dunkle Punkte auf hellgelbem Grunde, während die männlichen nur eine diffus rotgelbe Farbe zeigen, in der weiter nichts zu unterscheiden ist. Die Pflanzen werden nun lose, gesondert verpackt und abgeschickt. Am nächsten Tage wird man auf den männlichen Pflänzchen orangefarbige Tröpfchen sehen, welche aus ausgetretenen Antheridien bestehen. Man schneidet nun solche Spitzen ab und wäscht sie in einem Meereswasser (künstliches genügt) enthaltenden Becherglase aus, bis die Flüssigkeit durch die Millionen aus den sofort platzenden Antheridien ausgetretenen Spermatozoeu dunkeloraugefarbig ist. In gleicher Weise werden die Spitzen der weib- lichen Pflanzen abgewaschen ; in dem betreffenden Becherglase bildet sich alsbald ein brauner Bodensatz, welcher aus den Eiern besteht. Mischt man nun einen Tropfen dieses Bodensatzes mit einem Tropfen Spermatozoeu wasser auf dem Objektträger und betrachtet man diese Mischung unter dem Mikroskop, so ist die Befruchtung leicht wahr- zunehmen. Man sieht, wie die Spermatozoeu von den Eiern an- gezogen werden, sich an deren Oberfläche ansammeln, und zwar öfters in so großer Quantität, daß sie die viel größeren Eier in Rotation versetzen. Beobachtet man ein solches Ei während einiger Zeit, so sieht man, daß es seine Anziehungskraft für die Spermatozoeu verliert, was sich dadurch äußert, daß diese plötzlich das Ei verlassen. Ein solches Ei Befruchtung. 297 ist befruchtet, d. h. ein Spermatozoon ist iu dasselbe eing'edruugeii. Es geschieht dies, wie Farmer und Williams zeigten, innerhalb 10 Minuten nach der Ankunft der Spermatozoeu und schon nach 10 Minuten sind Spermnucleus und Eikern zusammen verschmolzen. Das ganze Sper- matozoon tritt in das Ei ein, also auch sein Chromatophor. Ob letzteres bestehen bleibt, oder zu Grunde geht, ist bei der großen Zahl von Chro- matophoren im Ei nicht zu bestimmen. Mit Strasburger nehmen wir an, daß nur der Spermatozoeukern seine Reise nach dem Eikern hin fortsetzt, und daß der Rest des Spermatozoons bald nach seinem Eindringen zurückbleibt. Nach der Befruchtung wird alsbald eine Membran gebildet und schon am nächsten Morgen kann man die Keimung der Zygote be- Fig. 191. Fucus. Befruchtung und Keimung. 1 Der Spermakern dicht au dem Eikern. 2 Erste Teilung des Kernes iu der Zygote. 3 Erste Wandbildung in der Zygote. 4—9 Junge F ucus-Pflänzchen. obachten. Sehr viel länger läßt sich in der Regel in einem Laboratorium im Inlande der Keimling nicht am Leben halten ; folgendes ist Oltmanns und Farmer entliehen. Alsbald nach der Befruchtung teilt sich der Zygotenkern ; da die Keruspindel sich parallel zu den einfallenden Licht- strahlen stellt, steht die erste Wand senkrecht zu den einfallenden Lichtstrahlen. Die vom Lichte abgekehrte Seite wird nun zu Rhizoid, die demselben zugewendete Seite zur Spitze. Dann werden weitere Wände gebildet, wodurch das Ganze viel- zellig wird, die Wurzelhaare nehmen an Anzahl zu und die ganze Pflanze wird keulenförmig. Bis auf dieses Stadium ist der Querschnitt ein Kreis, alsbald aber wird der Thallus abgeplattet, ein Mittelnerv gebildet 298 Fucus. und es tritt Dichotomie ein. welche jedoch später durch seitliche Ver- schiebung-en gestört wird, so erhalten wir dann die erwachsene Fhcus- Pflanze. Bei Fucus resiculosus und anderen Arten entstehen schließlich durch Auseinanderweichen der Gewebselemente zu beiden Seiten des Mittelnerven Schwimmblasen. An der Basis der Fuc?(s-VMnze stirbt Fig. 192. Enhvickcluug der Haargriibchen bei Fucus (uaeh Bower). später das Gewebe bis auf den Mittelnerv ab, dieser wird durch Dicken- wachstum verstärkt und durch Verwebung von Rhizoiden wird eine Haftscheibe gebildet. Damit sind die äußerlich wahrnehmbaren Formveränderuugen der Fucus-Fünnze geschildert. Für den anatomischen Aufbau verweise ich auf Oltmanns; es genügt hier zu erwähnen, daß schließlich ein im wesentlichen an Laminaria erinnernder Bau zu stände kommt, welcher [Konzeptakelbildung. ogg hier jedoch aus Teilungen einer zunächst drei- später aber vierseitigen Scheitelzelle hervorgeht. Es finden sich über das ganze Laub einer Fucus-Fümze zerstreut sogenannte Haargrübchen, deren Entwickelung- von Bower untersucht wurde. Es sind dies krug'förmig-e Vertiefung-en im Laube, welche mit einem schmalen Hals nach außen münden. An der Basis entwickeln sich mit eigenem basalen Vegetationspunkt versehene Haare, welche als pinsel- förmige Büschel aus der Mündung hervorragen. Diese Haargruben entstehen nach Bow^er dadurch, daß eine Zelle der Außenriude in der Entwickelung zurückbleibt (Fig. 192, 1), die umliegenden Zellen dagegen teilen sich lebhaft, wodurch die Initialzelle in eine Grube versenkt wird (Fig. 192, 2) und alsbald degeneriert (Fig. 192, 3), Durch Teilungen der Nachbarzellen, sowie auch durch die der Zelle, welche die Initiale trägt, wird die Wand der Haargrube weiter ausgebildet. Diese Entwickelungsweise wurde r^ou späteren Untersucheru be- stätigt, nur fand Oltmanns bei Äscophyllum, daß die Initialzelle nicht degeneriert. In seinem Buche aber sagt er: „Trotz der erwähnten Abweichungen stimmt doch, das mag nochmals betont werden, die Konzeptakelent- wickelung überall bei den Fucaceeu darin überein, daß die Nachbarzellen der Initiale die Hauptarbeit leisten, daneben auch die , Basalzelle' der- selben; die Initiale selber verhält sich etwas verschieden, sie geht ent- weder zu Grunde oder wächst zu einem Haar aus u. s. w. ; überall aber kommt ihr zweifellos irgend eine nennenswerte Funktion nicht zu." Dieser Auffassung ist vor kurzem Miss Simons (1906) auf Grund sehr schöner Präparate von Sargassum entgegen getreten. Sie zeigte im Gegenteil, daß die Initiale bei Sargassum nicht nur nicht degeneriert, sondern eine aktive Zelle ist, welche das ganze Haargrübchen bildet. Die Initialzelle ist, wie Bower richtig bemerkte, eine Rindenzelle, aber bedeutend größer als die umgebenden (Fig. 193, 1). Die Form ist die einer mehr oder weniger weitbauchigen Flasche. Als- bald teilt sich der Kern (Fig. 193, 3 A, 2) und es wird eine gebogene Zell- wand gebildet (der Columella der Mucorineen vergleichbar, wenn mau sich den Bauch der Initialzelle als Sporangium denkt), welche zwei sehr verschieden geformte Zellen bildet. Die obere Zelle, die Zungen- zelle von Miss Simons, ist cylindrisch, während die untere konisch oder keilförmig ist. Die untere Zelle teilt sich nun durch eine Längswand (Fig. 193, 3 B), wodurch die Haargrübchenanlage dreizeUig wird. Diese beiden unteren Zellen teilen sich nun durch Längswände in solcher Weise, daß auf einem medianen Längsschnitt 5 Zellen zu sehen sind. Vier von diesen sind vor kurzem gebildete junge Zellen, die fünfte ist die Zungenzelle, sie fällt auf diesem und auf manchem älteren Stadium noch recht auf. Der Mund der Haargrube ist von einem Kandriug epidermalen Gewebes von 1 — 2 Zellen Tiefe umgeben. Diese Kleinigkeit ausgenommen ist also jeder Teil der Haargrube das Produkt der Initialzelle. Die ZungenzeUe degeneriert später oder kann zu einem Haar aus- wachsen. Wahrscheinlich hat Bower die Initialzelle und das zwei- zeilige Stadium der Haargrube gesehen (Fig. 192. 1 nach Bower), aber da er die Teilung der Initialzelle nicht fand, bei späteren Stadien die Zungenzelle für die Initialzelle gehalten. So wurde die Degeneration 30) Sargassum. der Zung-enzelle lür Degenerieren der Initialzelle gehalten, und die Teilung der unteren Zelle nur als eine Teilung einer x- beliebigen Kortikalzelle betrachtet. Die Wandzellen der Haargrube bilden später die Haare. In solchen Haargruben können nun unter Umständen Geschlechts- organe gebildet werden. In der Regel geschieht das aber in den Haar- gruben überaus ähnlichen Vertiefungen, welche auf den fertilen Teil des Laubes beschränkt sind und Konzeptakeln genannt werden. Die Homologie dieser Organe mit den Haargruben wurde zuerst von Bower entwickelungsgeschichtlich nachgewiesen und nun auch von Miss Simons bei Sargass2iv/ bestätigt. Ob nun phylogenetisch die Konzeptakeln zuerst da waren und durch Sterilwerden Haarsruben wurden, oder ob umsekehrt SAUUASSlliVI Fig. 193. Entvvickelung der Haargrübchen bei Sargassum (nach Miss SiMOXS). 1 Initialzelle. 2 Zweizeiliges Stadium, die Zungeuzelle und die untere Zelle zeigend. 3B Dreizelliges Stadium. SA Stadium zwischen 1 und 2, zwei Kerne in der Initiale zeigend. 4 — 7 Weitere Entwickelungsstadien. zunächst Haargruben gebildet wurden, welche später fertil wurden, ist nicht so leicht zu entscheiden. Manches spricht aber, wie Miss Simons bemerkt, für Bowers Auffassung, daß die Haargruben steril gewordene Conceptacula sind. Das Beschränktsein von Konzeptakeln auf speziellen Fruchtzweigen, das Vorkommen der Haargruben auf vegetativen u n d fertilen Zweigen, die gelegentliche Entwickelung von Sexualorgaueu in den Haargruben, legt die Meinung nahe, daß der Thallus der Fucaceae ursprünglich über seine ganze Oberfläche fruktifizierte, erst später Fruchtzweige entwickelte und nun die Konzeptakeln seines vegetativ gewordenen Teiles in sterile Haargruben verwandelte. Konzeptakelbildung 301 Betrachten wir jetzt die Fruktiiikation. Bei Sarcophijcus (syn. DurviUea), einem nicht europäischem -F«cacee?i- Genus von Laminaria- ähnlichem Habitus entspringen der Konzeptakelwand verzweigte Haare, welche seitlich die Oog-onien tragen (Fig. 195, 1). Bei allen anderen Fucaceen aber entstehen die Oogonien jedes für sich als Ausstülpungen der Zellen der Konzeptakelwand. Sie bilden eine Stielzelle (Fig. 195, 2). Bei Fucus bilden sich in jedem Oogon 8 Eier, dazu hat sich der Oogonnucleus also 3mal geteilt (Fig. 195, 3), Bei Ascophjjlhuii werden nur 4 Eier gebildet, bei Pelretia zwei, bei den meisten Genera, z. B. bei Himanthalla, aber nur eins. In aUen diesen Fällen aber werden, wie Oltmanns zeigte, 8 Eier angelegt, d. h. der Kern teilt sich in 8 Kerne, von diesen gehen aber S Am; ASSI iVI Fig. 194. Entwickelung der Geschlechtsorgane bei Sargassum (nach Miss Simons). 1 Junges Konzeptakel. 2, 6 Antheridienstäude. 5 Haargrube, die basalen Vegetationspunkte der Haare zeigend. 3, 4, 7 Oogonienbildung. nachträglich bei Arten wie Himcuähalia 7 zu Grunde und es entwickelt sich nur einer zu einem Ei. Ja Miss Simons hat vor kurzem nach- gewiesen, daß die Reduktion noch weiter gehen kann. In der Regel findet bei Sargassum filipendula gar keine Kernteilung statt, und es wird der Oogoninhalt sofort zum Ei, nur in äußerst seltenen FäUen weist auch dort noch eine Kernteilung im Oogon auf die Abstam- mung von Ahnen mit mehreren Eiern in dem Oogon hin. Bei der Bildung der Eier im Fucus-Oogon sieht mau zwischen den braunen jungen Eiern (Fig. 195, 2, 4), solange sie noch polygonal sind, farblose Streifen. Das sind, wie Farmer und Williams nachwiesen, und Oltmanns bestätigte, dünne Wände, woraus folgt, daß die Fuciis- Oogonien eigentlich plurilokuläre Gametangien sind. 302 Fucus, Die Waud der Oogoiiieu besteht aus drei verschiedenen Schichten, von außen nach innen: Exo-. Meso- und Eudochitou. Das 'Exochiton ist durch einen ziemlich großen schleimerfüllten Raum vom Mesochiton geschieden. Mesochiton und Endochitou liegen dagegen dicht an- einander. Vermutlich infolge Quellung dieses Schleimes, zerreißt beim Oeffnen ^ FUCUS FKLVETIA \^ '^S^ ^It^ HIMAMIULIA ASCOPHYLLUAS Fig. 195. Weibliche Geschleehtsorgane der Fiicaceen (nach Thueet, Oltmanxs, MuEEAY und Farmer). I. Sa reoi^h yciis. Verzweigte Fäden mit Oogonien. — II. Fucus. 1 Oogoniuni mit ungeteiltem Inhalt. 2 Inhalt in 8 Stücke geteilt. 3 Das Oogon aus- geschlüpft. 4 Das ausgeschlüpfte Oogou. 5, 6 Austritt der Eier. 7 Längsschnitt durch ein junges Oogon, Endochiton, Mesochiton und Exochiton zeigend. 8 Idem, die Basis stärker ver- größert. — III. Pel V etia. Oogon mit eindringenden Spermatozoon. — IV. Himanthalia. Links austretendes Ei, rechts jüngeres Stadium, beide die degenerierten Eier zeigend. — V. Ascophyllum. Oogon mit 3 ausgebildeten und 5 reduzierten Eiern. der Oogonien zunächst das Exochiton. Später schlüpft das ganze Oogon aus dem Exochiton heraus, während letzteres an der Stielzelle befestigt Lier. 3Q3 bleibt. Das die Eier umschließende Oogon (Fig. 195, 4) liegt dann im Meerwasser, es reißt nun das Mesochiton entzwei und läßt das Endochiton hervortreten (Fig. 195, 5). Schließlich zerreißt auch dieses und es treten die Eier heraus (Fig. 195, 6). Bei Pelvetia bleibt das Exochiton ebenfalls im Konzeptakel zurück, aber Endochiton und Mesochiton zerreißen nicht, sondern verschleimen lUClJS i Ä):^ -■'f yyri^:- --s-.-™^- ^ .,4* '>?•_. - :** 0 y^'' i 1 ""t ^1 "'^^'>^' ik ,=^^-^=S0^ Fig. 196. Fueu«. Oben weibliches, unten männliches Konzeptakel, schematisiert. nur, und zwar in solchem Maße, daß die Spermatozoen durch die ]\rem- branen hindurch eindringen können, so daß die Eier hier im Oogon be- fruchtet werden. Die Antheridien entstehen ebenfalls in Konzeptakeln, und zwar bei den eingeschlechtigen Arten in getrennten. Es sind die Antheridien die Initialen kurzer Seitenzweige an reich verzweigten Haaren. 304 Fucus. lu jedem Aiitheridium eutsteheu durch Teilung des ursprünglichen Kernes deren 64 und schließlich 64 Spermatozoiden. Das Spermatozoid enthält einen Kern, einen Aug-enfleck, ein oder zwei kleine Ghromato- phoren und zwei ungleich lange Cilien. Was ist nun die Fucns-Tüanze, eine x-Generation oder eine 2x- Generation ? Nach Farmer und Williams, deren Resultate von Strasburger bestätigt werden, ist sie eine 2 x-Generation und die Reduktion soll bei der ersten Teilung im Oogon und im Antheridium stattfinden. Ich bin aber durch ihre Zeichnungen nicht überzeugt worden, Strasburger hat überhaupt nur einmal diese heterotypische Teilung gesehen und seine Figur zeigt wenig. Das Objekt ist offenbar ein sehr schwieriges. Sollte FUCUS Fig. 197. Fucus, Antheridien, Spermatozoeu und Eibefruchtung (nadi Thuket, GuiGNAKD und Farmer). 1 Antheridium, in welchem eben die Spermatozoeu gebildet werden. 2 Antlieridienstand. 3 Antheridien, die Spermatozoen entlassend. 4 Spermatozoon. 5 Ei von Spermatozoen umgeben. 6 Eindringen der Spermatozoen in das Ei. es sich bei hoffentlich bald vorzunehmender Nachuntersuchung heraus- stellen, daß Fuchs in der Tat eine 2 x-Generation ist, so würde er eine ganz isolierte Stelle einnehmen, und nur den höhereu Tieren vergleich- bar sein, denn im Pflanzenreiche werden die Geschlechtsorgane überall auf einer x-Generation, welche allerdings rudimentär sein kann, gebildet, und auch mit den höheren Tieren wäre der Fall nicht homolog, denn dort geschieht die Bildung der Geschlechtsenergiden noch immer durch eine Vierteilung. Wäre Fuchs eine 2 x-Generation, so könnten die Oogonien und An- theridien nicht den Oogonien und Antheridien einer Padiua oder B/ct//ota Fucus. 305 homolog- seiu, denn diese werden auf der x-Generation gebildet. Diese Ueberlegiiugeu bestimmen mich persönlich, bis die Farmer-Stras- BURGERsche Ansicht besser begründet ist, die Fm?is-Vä-äiize für eine X-Generation zu halten. Bei Himaiitlialia haben wir es mit einer Form zu tun, welche während des ganzen Lebens Fig. 198. Himanthalia lor ea (nach Oltmanns, Thuret und Hatjck). 1—5 vege- tative Pflanzen. 6 Fruktifizierende Pflanze. 7 Querschnitt durch den fertilen Teil, die Konzeptakeln zeigend. 8 Oogon, aus -welchem das Ei ausgetreten ist und 7 Kerne zurück- geblieben sind. 9 Das ausgetretene Ei. mit einer dreizelligen Scheitelzelle wächst. Der vegetative Teil ist ur- sprünglich wie bei Fums cylindrisch, flacht sich aber nicht wie bei diesem später laubartig ab, ' sondern bildet ein gestieltes Schüsselchen (Fig. 197, 5), Aus der Mitte dieses Schüsselchens entwickelt sich dann Lotsy, Botanische Stammesgescliichte. I. 20 306 Himanthalia. später ein riesiges, fertiles, dichotom verzweigtes Stück, das mit Ivon- zeptakelu bedeckt ist. Da das fertile Stück leicht an der Basis ab- reißt, findet man die angespülten Exemplare meistens ohne vegetative Teile. Die Spermatozoenbildung zeigt nichts Besonderes. Im Oogon werden dnrch 3mal wiederholte Kernteilung 8 Kerne gebildet, also 8 Gameten angelegt, von welchen sich nur eine zum Ei entwickelt. Die 7 über- zähligen Kerne lassen sich hei Himanthalia besonders leipht demonstrieren. Es bleiben nun noch 2 Gruppen von „Algen" zu besprechen: die Ehodojjhyceen und die Sckixophyceen. Ihr Ursprung ist noch recht dunkel; die Rodophyceen sind rot, die Scliixopkyceen blaugrün. In der Gruppe der Cryptomoiiadinen kennen wir rote und blaugrüne Flagellaten, aus welchen also vielleicht diese Gruppen sich entwickelt haben. Rhodomonas baltica ist eine 2-ciliege Flagellate aus dem Baltischen Meere, mit einem großen roten Chroma- tophor und einem Zellkern, und könnte den Ahnen der Rliodphyceen nahe stehen. Aber dies ist schon recht problematisch. Noch gewagter scheint mir die Ableitung der Scliixophyceeyi von blaugrünen Cryptomonaden -^ denn in Bezug auf den Kern zumal bieten die Schixophyceen so eigen- tümliche Verhältnisse, daß ihr Ursprung recht unklar ist. Wenden wir uns, diese Unkenntnis bedauernd, zunächst der Gruppe der Rhodopkyceeii zu. Dreizehnte Vorlesung. Rhodophyceae. Diese Gruppe kann sofort in zwei Unterg-ruppeu zerlegt werden, in die der Bfuiriiaceen und in die der Florideen. Während wir bei Bcmgi- (iceen noch kaum von einer 2x-Generation reden können, ist eine solche bei den Florideen schon deutlich vorhanden. Zur Gruppe der Bangiaceen gehört u. a. das Genus Porpliyra, welches ich mit Ihnen besprechen möchte. Es ist dieses Geschlecht an unseren Seewehrung-en überall anzutreft'en. Es sind Pflanzen von Z7/rf/-ähnlichem Habitus, welche so wie diese mittels Rhizoiden am Substrat befestig-t sind. Der Thallus ist bei einigen Arten so wie bei Alonostroma einschichtig- bei anderen, so wie bei Ulm zweischichtig. Die Entwickelung stimmt aber in beiden Fällen mehr mit Ulva als mit Monostroma übereiu, da der Thallus ursprüng- lich aus einem einreihigen Zellfaden besteht, welcher sich durch laterale Teilungen zu einer Zellenplatte entwickelt. Im Gegensatz zu den Floridecn stehen die Zellen hier nicht mittels einer großen Oeönuug in der Zellwand miteinander in Verbindung. Jede Zelle enthält einen Kern und ein großes, gelapptes, plattenförmiges, pyrenoidführeudes Chroma- tophor, dessen Arme in gewissem Sinne zu groß für die Zelle sind, so daß sie umgebogen werden, und an den Wänden der ZeUe hinauflaufen. Die Fortpflanzung ist durch Bertholds Untersuchungen (1882) gut bekannt geworden. Betrachten wir zunächst die ungeschlechtliche Fortpflanzung. Behufs dieser teilen sich die Energiden der vegetativen Zellen 1- bis 2mal, so daß in jeder Zelle 2 oder 4 Sporen entstehen. Daher bleibt der Thallus einschichtig, da die eine oder zwei einander kreuzenden Teilungsspalten senkrecht zur Oberfläche des Thallus stehen. Durch eine Oeffnung in der Zell wand schlüpfen diese Sporen heraus und können sich 48 Stunden lang amöboid bewegen, bevor sie zu neuen Pflänzchen auswachsen. Geschlechtliche Fortpflanzung. Am einfachsten liegen die Verhältnisse bei Porplujra Icitcnstida. Bei dieser Art kann ein Individuum sowohl ungeschlechtliche Sporen wie männliche und weibliche Geschlechtsorgane produzieren. Bei den meisten Porphijras gibt es aber 3 Arten von Individuen: ungeschlecht- liche, männliche und weibliche. 20* 308 Bangiaceen. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind Oogonien, sie entstehen ein- fach durch Vergrößerung- einer Thalluszelle, welche dabei kaum ül^er die Oberfläche des Thallus hervorragt (Fig. 199, 3). Die Antheridien sind Thalluszellen, in welchen durch wiederholte Teilung bis 64 nackte unbewegliche Energiden, die sogenannten Sper- matien, entstehen. Zur Befruchtung heften die passiv dorthin gelangten Spermatien sich an den Oogonien au und umgeben sich mit einer Membran. Alsbald wird nun sowohl die Oogonien- wie die Spermatienwand durchbohrt und es tritt der Spermatieninhalt in das Oogon über (Fig. 199, 3). Dann ver- schmilzt der Spermatienkern mit dem Eikern und es entsteht die Zygote. rounnuK lki ( osi ic ia K /^ U (\^: ^,'^^, Yr\- M Fig. 199. Porphyra leucosticta (uai-h Berthold). 1 Habitusbild (Orig.). 2 Spermatienbildiing. 3 Kopulation. 4 Bildung dei- Carposporen. 5 P. laciniata. Aus- tritt der Carposporen, reebts unten Carposporen, von oben betrachtet und im Querschnitt. Die Zygote teilt sich nun meistens in 8, selten in weniger Zellen (Fig. 199, ö), wodurch der Thallus mehrschichtig wird. Meiner Auffassung nach ist also die 2x-Generation höchstens zwei- zeilig, vielleicht auch wird die Zygote sofort Gonotokont wie bei der Coleochacte von Allen. Aus jeder dieser 8 Zellen schlüpft die Energide, welche wir Carpo- spore nennen, als amöboid bewegliches Körperchen aus, welches wahr- scheinlich direkt zu einer neuen Forjjht/ra keimt. Ein Thallus mit Carposporen läßt sich also stets von einem mit un- geschlechtlichen unterscheiden, da ein carposporentragender Thallus mehr- schichtig, ein ungeschlechtliche Sporen tragender immer einschichtig ist. Trotzdem die ungeschlechtlichen Sporen meistens zu 4 in einer Zelle Florideen. 309 gebildet werden und Tetrasporen heißen, darf man sie nicht mit den Tetrasporen der Dicfijotaceeu vergleichen ; dageg-en spricht schon ihr Vor- kommen auf den gleichen Individuen mit den Sexualorganen. Während wir bei den DicUjotaceeyi eine gut entwickelte 2x-Generation haben, die Tetrasporenpflanzen, ist hier auch die Tetrasporeupflanze ver- mutlich eine x-Generation und ist die 2x-Generation recht klein, viel- leicht auf die Zygote beschränkt, vielleicht aus einigen wenigen, sämtlich fertilen Zellen bestehend. Bei Porphij)-a Jaciniata ragen die Oogonien meistens bedeutend weiter über die Oberfläche des Thallus, und zwar an beiden Seiten hervor (Fig. 200, 1), und es bildet sich an der Zygote eine bedeutend l'OHrHVliA Ly\ClMy\TA \=J Fig. 200. Porphyra laciniata, (nach Bekthold). 1 Oogonien, znm Teil mit Sper- matien kopulierend. 2 Die Zygote, in viele Zellen geteilt. 3 Ausgeschlüpfte, amöboid be- wegliche Carposporeu. 4 Keimende Carposporen. größere Carposporenzahl. Ob dies eine größere Ausbildung der 2x- Generation bedeutet oder ob hier die Zj-gote sofort zum Gouotokonteu geworden ist, werden cytologische Untersuchungen zeigen müssen. Wenden wir uns jetzt der großen Gruppe der Fiorideen zu. Diese Gruppe ist trotz des großen Formenreichtums eine natürhche, da die geschlechtliche Fortpflanzung bei allen ihren Vertretern auf dem gleichen Prinzip beruht. Ich will Sie mit dem vegetativen Aufbau, wie interessant dieser auch sei. nicht beschäftigen, doch verweise ich dazu auf Oltmanns' unentbehr- liches Buch, und beschränke mich auf eine Uebersicht der Fortpflanzungs- verhältnisse, deren Aufklärung- wir ebenfalls Oltmanns verdanken. 310 Nemalion. Die Fortpflanzungsorgane der Florideen sind: ungeschlechtliche Tetra- sporangien, weibliche und männliche Geschlechtsorgane. Ob hier die Tetrasporen als Gonotokonten zu betrachten sind, muß PLATOMA HM.MIMHOUA -^' \ \^^ Fig. 201. I. Thallusspitze von Piatom a. Helminthora. II. Längsschuitt durch deu Thalli einstweilen dahingestellt bleiben i). Dafür spricht die fast konstaute Yier- zahl und das vielfache Vorkommen derselben auf getrennten Individuen; 1) Soeben erscheint in der Bot. Gazette (Juni 1906) eine vorläufige Mitteilung Yama- NOTJCHis, aus welcher hervorgeht, daß bei Polysiphonia violacea die Rcdnktionsteiluug in der Tetrasporenmutterzelle stattfindet. Es enthalten in Einklang damit die Tetrasporeupflanzen 40 Chromosomen in den Kernen der vegetativen Zellen, die keimenden Tetrasporen und die Geschlechtspflanzen 20. Da bilden also die Tetrasporenpflanzen zweifellos die 2 x-Gencration, die Geschlechtspflanzen die x-Generation, die auf den Geschlechtspflanzen gebildeten sporo- genen Zellen gehören aber bereits der 2 x-Generation au, so daß hier im Leben der 2x- Generation zwei Phasen zu unterscheiden sind, eine parasitische und eine frei lebende. Folgende Darstellung wird dadurch nicht berührt, wenn man nur im Auge behalten will, daß, wo ich von der 2 x-Generation rede, die anfängliche parasitische Phase gemeint ist, und ich es in der Mitte lasse und auch jetzt noch lassen muß, bei welchen Formen dies die einzige Phase dieser Generation ist, bei welchen sie noch von einer frei lebenden gefolgt wird. Nemalion. 311 dag-egeu der Umstand, daß bei Batrachospermum den Tetrasporen wohl homologe Org-aue, die Mouosporen auf den gleichen Individuen — wenn auch auf den Jugendstadien — vorkommen wie die Geschlechtsorgane, NKMALION Fig. 202. Nemalion multifidum. 1 Habitusbild (nach Oltmanxs, die übrigen nach Wolfe). 2, 3 Struktur des Chromatophors. 4 Kern- und Chromatophorteilung. 5 Weib- licher Zweig. 6 Anfang der Trichogynbildung. 7 Trichogyne gebildet, Kern geteilt. 8 Der neue Kern degeneriert, Oogonkern unten. 9 Spermatienmutterzelle. 10 Spermatienmutter- zelle an der Trichogynespitze mit Kernteilung. und die Bemerkung- Bornets, daß man beim Durchmustern größerer Quantitäten von Florideen öfters einig-e findet, welche neben Geschlechts- organen Tetrasporen besitzen. Falls die Untersuchungen Wolfes richtig sind, kann Nemalion wenigstens ohne Hilfe von Tetrasporen die Reduktion ausführen, aber da Nemalion überhaupt keine Tetrasporen bildet, spricht dies weder für noch gegen die Gonotokontennatur der Tetrasporangien. Fangen wir also unsere Betrachtungen mit der einzigen Floridee, deren Entwickelungsgang auch cytologisch vollständig bekannt ist, mit 312 Nemalion. Nemalion multifldum Afi. an, einer Art, welche sowohl an den europäischen wie an den amerika- nischen Küsten des Atlantischen Ozeans häufig ist. Es ist eine verzweigte, cylindrische, weiche, schleimige Alge, welche durch diese Eigenschaften an die MesociJoeaceen unter den Braunalgen erinnert (Fig. 202, 1). Sie besteht aus einem zentralen Strang aou Zellen- fäden, deren jeder mittels einer Scheitelzelle wächst^) und seitlich Kurz- triebe bildet, welche als Assimilatoren fungieren. Das Ganze gleicht sehr der Struktur einer Helminthora , weshalb ich diese hier (Fig. 201) abbilde. Am Ende solcher Kurztriebe entstehen die Autheridien und die weiblichen Geschlechtsorgane auf denselben Individuen. Die Autheridien, welche kurzgedrängte Köpfchen bilden, entwickeln wie diejenigen der Bangiaceen {Porphyra z. B.) unbewegliche Spermatien. Das Oogon ist die Scheitelzelle eines Zweiges (Fig. 202, 5), sie bildet einen sehr langen haarähnlichen Hals (Fig. 202, 8), die sogenannte Trichogyne. Diese Trichogyne kopuliert mit einem Spermatium, und es bildet das Oogon nach der Befruchtung kurze weuigzellige Zweiglein, von welchen die den Spitzen derselben benachbarten Zellen je eine nackte amöboid bewegliche Carpospore bilden. Betrachten wir jetzt diese Vorgänge an der Hand der WoLFEschen Untersuchung etwas näher. Die Ne))ialion-Zel\e besitzt ein Chromatophor, welches aus einem hohlen, ellipsoidischen, zentralen Teil und aus davon allseitig aus- strahlenden Ausstülpungen besteht. Diese Ausstrahlungen werden in der Nähe der Zellwände zu flachen Platten und bilden schließlich eine dünne Schicht, welche der Zellwand flach anliegt und an zahlreichen Stellen durchlöchert ist (Fig. 202, 2, 3). Diesen zentralen ellipsoidischen Teil des Chromatophors hat man früher für ein Pyrenoid gehalten, vielleicht ist das sogenannte Pyreuoid von Porphijra nichts anderes. Der Kern besitzt einen „Nucleolus", der oifenbar das gesamte Chromatin enthält. Mittels großer Poren, die allen B.hodophyceen mit Ausnahme der Bangiaceen eigen sind, besteht sehr ausgeprägte Kontinuität des Plasmas. Wenn eine Scheitelzelle sich in ein Oogon zu verwandeln anfängt, bildet sie zunächst eine Ausstülpung, die junge Trichogyne (Fig. 202, 6). Dann teilt sich der Nucleus, und der eine Tochterkern begibt sich in die Spitze der Trichogyne (Fig. 202, 7), der andere bleibt an der Basis liegen. Der obere Nucleus degeneriert alsbald, das befruchtungsfähige Oogon enthält also nur einen Nucleus, den Einucleus, und die Zellwand ist an der Trichogynespitze recht dünn geworden. Sehen wir jetzt einmal zu, wie die Spermatien gebildet werden. Die Spermatiummutterzellen oder Spermataugien oder Autheridien sind gewöhnlichen vegetativen Zellen homolog, aber farblos. Bei der Zell- teilung, welche zu der Bildung der Spermataugien führt, erhält der Kern derselben, genau so wie die vegetativen Zellen, 8 Chromosomen. Trotz der Farblosigkeit des Spermatangiums ist ein Chromatophor vorhanden, welcher aber alsbald degeneriert. Der ganze Inhalt des Spermatangiums tritt nun, von der inneren Wandschicht umgeben, heraus. Der Nucleus enthält dann eine große Anzahl von Granula, welche nach Wolfe als Nahrungspartikelchen betrachtet werden müssen. Diese Granula sind meistens wieder verschwunden, wenn der Inhalt des Spermatangiums die Trichogyne erreicht. Dieser Inhalt, der Androspore gewisser Oedogonüim- 1) so wie Platoma, vergl. Fig. 201. Nemalion. 313 Arten vergleichbar, g-ewöhulich Spermatium genannt, teilt, nachdem er mit der Trichog-yne verklebt ist, seinen Kern, so daß eigentlich erst jetzt zwei unbewegliche Spermatozoeu gebildet werden. Der Name Spermatium für das Ganze ist also eigentlich nicht richtig. Bei dieser Teilung stellt es sich heraus, daß die Zahl der Chromosomen ebenso wie in den vegetativen Zellen 8 beträgt. Die Befruchtung und die Folgen derselben. Beide männlichen Kerne treten in die Trichogyne hinein. Einer der- selben degeneriert, der andere verschmilzt mit dem Eikern (Fig. 203, 1 — 4). Darauf teilt sich der Zygotenkern (Fig. 203, 5) und es wird alsbald eine Querwand gebildet, welche eine basale Zelle abschneidet. Diese Zelle NKMALION iMDLlIF! I)!JW 1 m^ A '; j' i ;, "}'':". -•' // i " '',"': 9 .^^ ^^ ^" rh ■© % ' , ^IFV-.-.- ■W\ ' i'C# , V-; i; O \ f^'\ M / ^.^ "-^^ : \ 1^' >l|('''} ^* (> . ö \\) ^ \V^ Fig. 203. Nemalion multif idum (nacii Wille und Wolfe). 1 — 4 Eintritt des Spermuucleus und Verschmelzung desselben mit dem Eikern. 5 Erste Teilung in der Zygote. 6 — 9 Bildung der sporogenen Fäden. 10 Ein Zweig mit einem Antheridium- Köpfchen und einem Oogon. 7 A Kernteilung in einer der basalen Zellen der sporogenen Fäden, 9A in einer der Endzellen. teilt sich meistens nicht weiter und wird zur Stielzelle. Der Umstand aber, daß sie sich auch durch eine Längswand nachträglich teilen kann, führt zur Vermutung, daß zwischen ihr und der oberen Zelle kein prinzipieller Unterschied besteht, denn mit solchen Längswänden fängt die Bildung der sporogenen Fäden an letzterer an. Normalerweise bildet also nur die obere Zelle eine Anzahl kurzer Fäden, die sogenannten sporogenen Fäden (Fig. 203, 6— 8), welche durch Querwände in eine Anzahl von Zellen zerlegt werden. Die der Spitze eines jeden Fadens benachbarten Zellen verwandeln nun ihren Inhalt in je eine Carpospore, welche ausschlüpft. Ob sämtliche Zellen der sporogenen Fäden dazu im stände sind, ist noch unklar. 314 Batrachospermum. Wie stellt es nun hier mit der x- und der 2 x-Geueration? Die ganze Pflanze ist, wie wir sahen, eine x-Geueratiou, die allerersten Teikmg-s- stadieu der Zj^gote hat Wolfe nicht beobachtet, aber wohl einige spätere (Fig. 203, 7A) aus welchen hervorgeht, daß die sporogeneu Fäden der 2 x-Generatiou augehören und IG Chromosomen besitzen. In den Eud- zellen der sporogeneu Fäden besitzen die Kerne aber nur 8 Chromo- somen (Fig. 203, y A), Folglich ist hier ein Gonotokont aufgetreten, wie das aber genau geschieht ist bis jetzt nicht zu sagen. Nemalion war eine für die Forschuug gut geeignete Alge, sie zuerst hat uus durch Willes Untersuchungen von 1894 über die Befruchtung bei den Florideen Aufschluß gegeben. Vordem meinte man, daß die Trichogvne der Florideen durch V BATUACHOSrKUMUiM x , ff / • 0 1 i# ^ 0 / \^ ■9'. ■' 10 1 f nl -^ , ^^^.srr ■,,©,,; ? ? Fig. 204. Batrachospermum (nach Wettsteix, Schmidle und Sieodot). I Habitusbild eines Zweiges des erwachsenen Stadiums. 2 Antheridienköi^fchen. 3 Oogon. 4 — 9 Befruchtung und I5ildung der Carposporen. 10 Jugendstadium mit Monosporen. II Batrac liosperm um- Zweig auf einem C h an tr ans ia- Stadium. Querwände in eine Anzahl von Zellen geteilt wäre, und daß die be- fruchtende, rätselhafte Wirkung, vom Spermatium ausgeübt, durch geschlossene Zellwände hindurch diinge. Zu meiner Studentenzeit herrschte diese Auffassung noch allgemein. Jetzt wissen wir aber, daß wir mit einer normalen Befruchtung, mit der Vereinigung zweier Kerne zu tun haben uud daß die Folge davon das Entstehen einer 2x-Gene- ration ist, welche später wieder Sporen mit x Chromosomen liefert. Die 2 x-Generation wird hier von der x-Generation mittels Plasma- verbinduugen zwischen der hypogynen Zelle der 2 x-Generation uud den darunter gelegenen Zellen der x-Generation ernährt, bildet aber auch wohl selber noch photosynthetisch Nahrung. Zum Verständnis beschreibender Florideen-Werke mag- hier erwähnt Batrachospermum. '-"lö werden, daß mau Oog-ouium samt Trichogyue meistens Carpogon nennt, die belVuchtete Eizelle mitsamt den sich darans entwickelnden sporogenen Fäden mit dem Namen Cystocarp bezeichnet. Die sporogenen Fäden heißen auch wohl Gonimoblasten. Batrachospermum hat viel Aehnlichkeit mit Ncmalion; aber wir kriegen dort eine Komplikation durch die Bildung ungeschlechtlicher Sporen neben den geschlechtlich entstandenen. Die BatrachospermiDH-VMjizQhen, welche im Süßwasser vorkommen, sind entweder rot oder fast grün gefärbt. Ihr Bau weicht von dem der Nemalioii-VMvLZQ\\e,xi ab, indem der Zeutralstrang nicht aus mehreren, sondern nur aus einer Zellreihe gebildet ist, und also dem Läugssproß einer Draparnaldia vergleichbar ist. So wie bei Braparnaklia trägt auch hier der Längssproß die mit der Photosynthese betrauten Kurz- triebe, welche in dichten Wirbeln stehen und ' später den Längssproß berinden. An den Spitzen dieser Assimilatoren entstehen ungefähr in derselben Weise wie bei Kemalion Oogonia und Antheridia. Auch hier schlüpft der Inhalt des Antheridiums heraus und teilt sich später nach Davis in zwei unbewegliche Spermatozoen. Beide Spermakerne scheinen wenigstens bisweilen in die Trichogyue eindringen zu können, aber es verschmilzt deren nur einer mit dem Eikern. Auch hier entstehen aus der Zygote sporogene, sich verzweigende Fäden, deren Spitzen Carposporen bilden. Ob dabei Chromosomenreduktion stattfindet, ist unbekannt. Während bei Nemalion die Carposporen gleicher Art direkt zu neuen Pflänzcheu auswachsen, ist das hier nicht der Fall. Aus der Carpospore entwickelt sich ein ganz anders gestaltetes, aus einreihigen verzweigten Zellfäden bestehendes stahlblaues bis schwarzgrüues Pflänzchen, welches so sehr von Batrachospermum in seinem Vorkommen abweicht, daß man es als ein anderes Genus: als Chantransia beschrieben hat (Fig. 204, 10). Dieses Chantransia-'^idi&mm nun entwickelt an kurzen Seitenzweigen, aus der anschwellenden Endzeile, je eine nackte ungeschlechtliche Mono- spore, welche zu einem neuen Chantransici-'^tdiilmm auskeimt. Batrachospermum kommt dauernd in zwei verschiedenen Formen vor, in einer Chantransia-Form. und in einer Batrachospermum-Fovm. Welche von beiden auftritt, hängt, wie zumal Sirodot nachwies, von äußeren Bedingungen ab und zwar hauptsächlich von der Lichtiutensität. Ist diese gering, so entwickelt sich die Chantransia-Form, ist sie stark, die Batrachospermum-Form. Daraus folgt, daß von der Pflanze, wenn sie in dunklen Gewässern wächst, Jahre und Jahre lang nur die Chaii- transia-Form auftreten kann, welche sich stets mittels ihrer ]\Iouosporen erneuert. Nimmt die Lichtintensität zu, so entstehen aus den Mono- sporen nur wenige Cha ntrcmsia -ähnliche Zellen, welche alsbald Batracho- spermuuf -Zweige bilden. Auch ältere Chantransia-^t-cidien können bei Zunahme der Lichtintensität Batrachosperm2im-S])rosse bilden (Fig. 204, 11). Wir haben hier also einen dem Äghoxonia- und dem Cutlcria- Zustande von Cutleria analogen Fall, nur daß es dort hauptsächlich von der Temperatur, hier von der Lichtintensität abhängt, welche der beiden möglichen Formen sich entwickeln wird. Auch bei den Moosen treffen wir einen analogen Fall an, dort bildet das Protonema erst bei gewisser Lichtintensität Moosknospen, bei geringerer Lichtiutensität wächst es unbestimmte Zeit als Protonema weiter. Der' Namen Chantransia für die Schattenform des Batrarhospermwn 116 Ciyptomeniales. ist uug-lücklicli gewählt. Während wir nun dank Sirodots Unter- suchungen die ^üKwasser-CJMiitransien als Biaiometamorphosen von Batrachospcrmum betrachten dürfen, ist dies mit den Meeres-Chantransieii keineswegs der Fall. Diese bilden ein selbständiges Genus, welches neben ungeschlechtlichen Sporen Sexualorgane bildet und mit Batracho- sperumm nichts zu tun hat. Während bei den bis jetzt betrachteten NeumUonales die sporogeuen Fäden sehr kurz sind, ist dies bei Bermonema nicht der Fall. Da ent- wickeln sich diese viel kräftiger, so daß wir hier mit einer viel be- deutenderen Entwickelung der 2 x-Generation zu tun haben. Die Zygote bildet nämlich lange sporogene Fäden, welche parallel der Oberfläche im Gewebe der x-Generatiou verlaufen. Diese sporogeuen Fäden bilden »KUMOiX'KMA GALAXAll UA ÖQOGPOöüGÜüO(/(yGO(>(/00(/[/(?(^aG-OOt'G' }^,fP)^ .o i 0 Fig. 205. I. Dermonema dichotoma Gkev. 1 Habitusbild (Original). 2, 3 Dermonema (nach Schmitz). 2 Unbefruclitetes Oogon. 3 Sporogene Fäden. — II. Galaxaura marginata Link. 1 Habitusbild (Original). 2, 3 Sporogene Fäden (nach Schmitz). Seitenzweige, welche fast rechteckig auf denselben stehen, sich ver- zweigen, und deren Spitzen die Carposporen liefern (Fig. 205, 3). Es wird also hier die 2 x-Generatiou von der x-Generation geschützt. Noch schöner geschieht dies bei der Gruppe der Ch DUDRESNAYA PURPURIFERA Fig. 207. Dudresnaya (nach Thüket). 1 Junger Oogonzweig. 2 Aelteres Stadium. 3 Erwachsene Oogonen mit langen Trichogyncn. 4 Die sporogenen Fäden mit den Auxi- liarzellen verbunden. 5 Ausbildung der Carposporcn. 6 Stück eines Exemplars mit reifen Carposporen. 7 Antheridienköpfchen. alsbald mit Zellen des Tragzweiges des Oogons und zwar am liebsten mit den Endzellen der Seitenzweiglein (Fig. 208, 7, links), können es aber auch mit anderen Zellen tun. Die Fusion einer Zelle der sporogenen Fäden — denn diese teilen sich alsbald durch Querwände — kann auch mit mehreren Zellen der Seitenzweiglein stattfinden. In Fig. 208, 7 hat die linke sporogene Zelle mit 2 Auxiliarzellen — so werden diese fusionierenden Zellen der x-Generation genannt — fu- sioniert, die rechte sogar mit fünf, deren eine einem anderen Faden an- gehört. Auch nach der Fusiouierung bleiben die Kerne an ihrem Platz, der Kern der Auxiliarzelle in der Auxiliarzelle, der Kern der sporogenen Fadenzelle in dieser, eine Verschmelzung beider Kerne findet nie statt, Dudresnaya. 3J9 die 2x-Generatioii behält ihre Individualität, sie parasitiert nur auf der x-Generatiou. Sobald sie stark g-euug- ist, verlängert sich ihr sporog:ener Faden und wächst auf benachbarte Zweige, deren geschwollene Endzeilen direkt als Auxiliarzellen kenntlich sind, zu (Fig. 207, 4, und Fig. 208, 7). Offenbar werden die Spitzen der sporogenen Fäden chemotaktisch von diesen Auxiliarzellen angezogen. Nachdem Fusion stattgefunden hat, stellt sich der Kern der sporogenen Zelle genau der Fusionsstelle gegen- über (Fig. 208, 7), tritt aber nicht in die Auxiliarzelle hinein, im Gegen- teil schmiegt sie sich der distalen Wand der sporogenen Zelle au. während der Kern der Auxiliarzelle sich ebenfalls möglichst weit vom Fusionskanal entfernt. Offenbar üben beide Kerne vielmehr einen ab- I)UI)UKS\AYA riJIUMmi FEUA (2) ~- .^^ '" '\S^ Fig. 208. Dudresnaya. Befi-uchtung iind Fusionierung der sporogenen Fäden mit den Auxiliarzellen. (Schematisch nach Oltmanxs.) Die Geschlechtsorgane und deren Derivate punktiert, die Auxiliarzellen schraffiert, die vegetativen Zellen weiß. Stoßenden wie einen anziehenden Einfluß aufeinander aus (Fig. 208, 8). Alsbald erhebt sich der der sporogenen Zelle angehörige Membranteil der Fusionszelle buckelartig (Fig. 208, 9), und der 2x-Keru begiebt sich sofort in diese Ausstülpung, froh der Gegenwart des x-Kernes zu ent- rinnen, und teilt sich. Zwischen den beiden Tochterkernen wird eine Querwand gebildet. Hierdurch entsteht also (Fig. 208, lu) eine obere, der 2x-Generation gehörige Zelle, die sogenannte Zentralzelle, und eine untere Fusionszelle, die in ihrem oberen Teil einen 2x-Kern, in ihrem unteren einen x-Kern enthält, die Fußzelle. Die Zentralzelle teilt sich nun in eine Anzahl von Zellen, welche die Carposporen bilden (Fig. 208, 11). 320 Ceramiales. Entweder diese Zentralzelle oder Produkte derselben müssen als Gouotokont fungieren, oder es wäre auch möglich, daß g-ar keine Re- duktion hier vorkäme, sondern daß die Carposporeu zu Tetrasporen- pflanzeu auswüchsen, welche dann die frei lebende Phase der 2x-Gene- ration darstellten und deren Tetrasporenmuttei'zellen dann Gonotokouteu wären. Diese Verhältnisse bedürfen eing-eheuder Untersuchung. Eine der von der Zentralzelle gebildeten Zellen bleibt steril und wird Stielzelle genannt. Der obere Teil der Fusionszelle wächst wieder zu einem sporogenen Faden aus, der 2x-Kern tritt in diesen hinein und nachdem dieser sporogene Faden eine neue Auxiliarzelle erreicht hat, fängt derselbe Vorgang- von neuem an. *) !0 ltlSl> iV--^ 13 V Fig. 209. Dasya elegans (nach Falkexberg luid Oltmanxs). 1 Habitusbild. 2 Fertiles Stück mit 3 Carpogon ästen, d. h. also Aesten, welche Oogonien tragen. 3 Frucht- ast. 4 Längsschnitt einer Frucht. 5 Carpogonast mit Tragzelle. 6 Die Ti-agzelle hat sich in eine Aixxiliarzelle und eine Basalzelle geteilt, das Oogon hat ein kleines steriles Zellchen abgesehuitteu. 7 Bildung eines rudimentären sporogenen Fadens. 8 Die sporogene Zelle wächst auf die Auxiliarzelle zu. 9 Der Kern der sjjorogeuen Zelle ist in die Auxiliarzelle übergetreten. 10 Der 2x-Kern hat sich geteilt. 11 Die Tochterkerne gehen auseinander. 12 Bildung der Zentralzelle. 13 Die Zentralzelle hat eine Eeihe von Carposporenzellen ge- bildet. Ueberall der weibliche Kern und seine Derivate punktiert, die Auxiliarkerne schraffiert. Wir verdanken unsere Kenntnis dieser Vorgänge den schönen Untersuchungen von Oltmanns, vor ihm meinte man, infolge von ScHMiTz's Untersuchungen, daß die Auxiliarzelleu Oogonien ohne Tricho- gyne und die sporogenen Fäden Befruchtungsschläuche seien. Wie wir sahen, parasitiert bei Dmlresjiaya die 2 x-Generation wenig- stens anfänglich hochgradig auf der x-Generation, Dasya. 321 Sowohl bei den Nemalionalen wie bei den CnnitoinciiJahn hatten wir mit hmg-eu sporog-eneu Fäden zu tun, welche die Car])osi)oreu entwickeln, in letzterem Falle, nachdem sie in beträchtlicher Entfernung- g-eleg-ene Auxiliarzelleu aufgesucht hatten. Bei der Gruppe der Ceramiales stehen Oogonieu und Auxiliarzelleu dicht nebeneinander. In Verbindung damit sind die sporogenen Fäden entweder sehr kurz oder es besteht die junge 2x-Generation aus einer einzigen Zelle, welche in die Auxiliarzelle hiueintritt und sich dort weiter entwickelt. Fig. 210. Chy loci ad ia (nach Engler u. Peantl und Hassenkamp). 1 HaWtusbild. 2 Längsschnitt. 3 Längsschnitt, ein Carpogonästchen zeigend. 4 Querschnitt, das Oogon und die beiden Auxiliarzellen zeigend. 5 Uebertritt von 2 Kernen aus der Zygote in die Auxiliar- zelleu, Die Kerne der Auxiliarzellen schraffiert, der Zygotenkern und dessen Derivate mit einem + bezeichnet. Als Beispiel sei TJasua elegans, ebenfalls an der Hand von Olt- MANNs' Untersuchungen, behandelt. Dastja elegans ist eine hübsch ver- zweigte Alg-e, welche sowohl an den europäischen wie an den ameri- kanischen Küsten vorkommt. Die Carpog-onäste, d. h. die Zweigiein, welche die Oog-onieu trag-eu, sind sehr kurz und bestehen meistens aus zwei bis drei sterilen Zellen, welche das Oog-on an der Spitze trag-en. Später werden die befruchteten Oogonien von einer Anzahl steriler Zellen hüllenartig umschlossen (Fig. 209, 2—4). Von allem unwesentlichen Beiwerk abgesehen, ge- schieht die Bildung der Carposporen in folgender Weise. Es stellt sich I.otsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 21 322 Chvlocladia. heraus, daß der Carpog-onast an einer im Innern des Thallus sich be- findenden Zelle befestigt ist, an der sogenannten Tragzelle (Fig. 209, 5). Diese Tragzelle ist die Auxiliarmutterzelle. Sie teilt sich nämlich mittels einer Horizontalwand in eine Auxiliarzelle und in eine Basalzelle (Fig. 209, 6). Inzwischen ist das Oogon, welches schon vor der Befruchtung ein kleines steriles Zellchen abgeschnitten hat (Fig. 209, 6), befruchtet worden und bildet einen rudimentären sporogenen Faden, welcher hier sporo- gene Zelle genannt wird (Fig. 209, 7). Diese wächst auf die Auxiliar- zelle zu und deponiert ihren Nucleus in der Auxiliarzelle (Fig. 209, 8, y). Dort bleibt er in ehrfurchtsvoller Entfernung von dem Auxiliarnucleus liegen und teilt sich alsbald (Fig. 209, lu). Während der eine Tochter- CHVLOt LADIA Fig. 211. Chylocladia (nach Hassenkamp). 6 Die Auxiliarzelle in Zentralzelle und Fußzelle geteilt. 7 — 9 Weitere Entwickelung (vergl. den Text). kern au der Stelle, wo der 2x-Nucleus deponiert wurde, liegen bleibt, begibt sich der andere nach der Spitze der Auxiliarzelle hin, wo er sich alsbald bedeutend vergrößert (Fig. 209, 11). Inzwischen hat sich auch der Kern der Auxiliarzelle geteilt, und die Auxiliarzelle teilt sich nun selber in eine obere Zentralzelle und eine untere Fußzelle (Fig. 209, 12). Die Zentralzelle enthält einen 2 x-Kern ; die Fußzelle enthält den Schwesterkern desselben und die Tochterkerne des Auxiliarzellenkernes, also einen 2 x-Kern und zwei x-Kerne. Letztere Zelle bleibt ungeteilt, während die Zentralzelle einer Anzahl reiheuförmig angeordneter ZeUen das Dasein gibt, deren Inhalt je eine Carpospore liefert (Fig. 209, 13). Bei den Gigartinales haben wir prinzipiell dasselbe, auch dort werden Chylocladia. 323 die Carposporeu bildenden Zellen an der Auxiliarzelle. in welche erst ungefähr so wie bei Das//a ein 2x-Kern deponiert wurde, gebildet. Sie stehen dort aber in viel längeren Reihen als bei Dasya. Abweichende Fälle finden wir bei den Rhodt/meniales: der am meisten abweichende Fall sei hier an der Hand der Untersuchungen Hasse NKAMPS besprochen. Er betrifft Chi/lodadia laliformis. Der anatomische Bau dieser Pflanze interessiert uns augenblicklicli nur in- soweit, als Längsfäden vorhanden sind, welche an Tragzellen kleine fertile Zweiglein bilden, die ungefähr wieder wie die von Dasya gebaut sind. - Das ist leicht auf einem Längsschnitt zu sehen (Fig. 210, 2, 3). Auf dem Querschnitt (Fig. 210, 4) fallen zwei große Auxiliarzellen, an beiden CHANTRANSIA CALLITHAMWION r!3Ä: Fig. 212. Chantransia secundata mit Monosporen (nach Oltmanxs). Calli thamnion corymbosum mit Tetrasporen (nach Thüret). Seiten des fertileu Zweiges eine, auf. Jede dieser Auxiliarzellen ist ent- standen durch Vergrößerung einer Oberflächenzelle, welche sich durch eine Tangentialwand in eine Auxiliarzelle und in eine Basalzelle teilte, sobald die Befruchtung stattgefunden hatte. Die Basalzellen fallen als- bald durch die große Zahl der in ihnen vorhandenen Kerne auf (Fig. 210, 5). Auch benachbarte Zellen sind polyenergid. Das ist übrigens bei den Florideen nichts Außergewöhnliches; zwar sind es monoenergide multi- celluläre Gewächse, welche aber öfters einige polyenergide Zellen be- sitzen, ein Zeichen, daß es in der Natur keine scharfen Grenzen gibt. Die Auxiliarzellen selber laber sind strikt monoeuergid, besitzen also nur einen Kern. Nach der Befruchtung bildet der Zygotenkern durch zweimalige 21* 324 Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Teilung- 4 Kerne (falls, wie aiisuahmsweise vorkommt, nur eine Auxiliar- zelle vorhanden ist, werden nur 2 Kerne gebildet). Dann fusioniert das Oogon mit beiden Auxiliarzellen (Fig. 210, 5) und läßt in jede einen 2x-Kern übertreten. Dieser 2 x-Kern teilt sich, der eine Tochterkern begibt sich in die Spitze der Auxiliarzelle, und diese teilt sich in eine Zeutralzelle mit einem 2 x-Kern und eine Fußzelle mit einem 2 x- und einem x-Kern. Die Zentralzelle teilt sich nun wiederholt so, daß auf dem Querschnitt fächerförmig arrangierte Zellen entstehen. Jede der- selben schneidet eine Stielzelle ab (Fig. 211, 7, 8), im übrig bleibenden Stück nimmt der Kern an Größe zu, es sammeln sich Reservesubstanzen au, und die Energide tritt schließlich als Carpospore aus demselben heraus. Um die für die große Zahl der Carposporen nötige Nahrung zu (IIOVDKIA iMH.viDKs ' -'00^-^ W^7 /- " '■# A% 0" ""'\ m ) p '^' <;-: W "/ ^ v^^^ , •., .-.-■"' Fig. 213. Verschiedene Tetrasporangien (nach Thueet). I. Chondria. 1 Stichidium. 2 Querschnitt eines solchen. — II. Polyides. Querschnitt. erhalten, sind in erster Linie die Fußzellen mit den Basalzellen ver- schmolzen (Fig. 211, 8), und diese letzteren haben zahllose Anastomosen mit benachbarten vegetativen Zellen gebildet. Schließlich verschmelzen sie auch noch mit den Stielzellen, und es entsteht so eine riesige Fusions- zelle (Fig. 211, 9), welche die Carposporen oder richtiger die Carpo- sporen bildenden Zellen trägt, und sie ernährt. Wir haben also bei den Florideen eine sich aus der Z y g 0 1 e e n t w i c k e 1 n d e 2 X - G e n e r a t i 0 n , w e 1 c h e i n b e s 0 n d e r e n Z e 1 1 e n j e eine Carpospore bildet ^ ). 1) In diesen besonderen Zellen kann vielleicht eine Eeduktionsteilung stattfinden, wie hei Nemalkm Avahrscheinlich ist, in welchem Falle die Carposporen zu neuen Gesehlcchtspflanzen auswachsen, oder es findet keine solche statt, in welchem Falle aus den Carposporen Tetra- sporenpflanzen sich entwickeln. Letzteres wurde, wie bemerkt, bei Poly.^iphonia nachgewiesen. Tetrasporangieu. 3'^Ö Bei den Nemalioiiales besteht die 2x-Generatiou aus einer Anzahl kurzer, zu einem Bündel vereinigter sporog-ener Fäden, welche direkt aus der Zyg-ote entstehen. Bei Dermonema, Gala.miira etc. entwickeln diese sporogenen Fäden sich schon zu langen Sprossen, welche nur an der Spitze Carposporenzellen bilden. Bei den Cryptomenicdes fängt die 2 x-Geueration an mehr parasitisch zu werden, und zwar auf den Auxiliarzelleu, also in ausgiebigerer Weise als die Mooskapsel (2 x-Geueratiou) auf der Moosptianze, da hier für jeden 2 x-Kern eine Auxiliarzelle. wie Oltmanns sich ausdrückt, Ammen- dieust verrichten muß. In dieser Gruppe haben sich die sporog-enen Fäden behufs Deponierung- der 2 x-Kerne in der Nähe der Auxiliarzelleu sehr entwickelt. CHONDRIA InIIIi i|( Fig. 214. Antheridienstände von Chondria (nach Thuret). In der Gruppe der Ceramieen dag-egen sind die sporogenen Fäden sehr kurz. Die Auxiliarzelle tut nun nicht allein Ammendienst für deu 2 x-Keru, sondern die ganze 2 x-Energide schlüpft in die Auxiliarzelle herüber, wo sie als Eudoparasit lebt. Bei Chylocladia kommt nun noch eine komplizierte Verschmelzuug- der Auxiliarzelle mit anderen Zellen hinzu, wodurch der hier ebenfalls in die Auxiliarzelle eingedrungeneu 2 x-Euergide mögiichst viel Nahrung zugeführt wird. Während bei Nemdlion keine ungeschlechtliche Fortpflanzung vor- handen ist, und bei Bairachospermum die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Monosporen besorgt wird, treffen wir bei den meisten Florideeii Tetrasporangien au. Ihre Verteiluug über die Pflanze kann sehr ver- schieden sein. In der Regel kommen sie auf gesonderten Individuen 326 Tetras2>orangien. vor; untersucht man aber eine große Anzahl von Geschlechtspfianzeu, so findet man nach Bornet stets einige wenig-e, welche neben Ge- schlechtsorganen Tetrasporen bilden. Monosporen sind auf die Gruppe der Kevmlionales beschränkt, sie kommen außer bei der Chantransia-Fovm von Batmchospermum auch bei den echten Meeres - Ckantransien vor. Der ganze Inhalt des Mono- sporaugiums. welches aus einer Scheitelzelle eines kurzen Zweiges ge- bildet wurde, schlüpft als nackte Energide heraus. Nun hat Sirodot nachgewiesen, daß unter gewissen Umständen Monosporen nicht auf dem Cka)ärans/a-'titRilmm von Batrachospermum. sondern auf dem eigentlichen Batirtchospermum-^t'ddhuw vorkommen, und zwar in der Nähe der Antheridien, ja er hat sogar Zwischenstadien CALLITIIAMMON / / POLYSlPHOniA ^' ,; // ■yj fiZ/fi"' \ i. \1 Fig. 215. Autheridienstände vou Calli tham uion und Polysiphonia (nach Thuret). zwischen Antheridien und Monosporen gefunden. Dies verführt uns zu der Annahme, daß die Ahnen der Nemcdionales sich mittels beweglicher Zoo- sporen fortpflanzten, daß diese sich in Zoosporen und Gameten diiferen- zierteu, daß dann letztere sich in Eier und Spermatozoen differenzierten und daß schließlich auch die Zoosporen und Spermatozoen unbeweglich wurden, wodurch Aplanosporen, Monosporen und Spermatien entstanden M. Die Tetrasporangien sind ebenfalls angeschwollene Endzellen von Zellreiheu. Der Inhalt teilt sich in 4 nackte, amöboid bewegliche Tetrasporen, welche ausschlüpfen. Sie besitzen wenigstens bei PoJij- siphonia den Wert von Diplosporangien. 1) Falls dies richtig und falls in den Tetrasporangien immer eine Reduktionsteilung stattfindet, trifft die auf S. Sil vermutungsweise ausgesprochene Homologie zwischen Mono- sporen lind Tetrasporen nicht zu. Eine farblose Floridee. 321 Ihre Verteilung über die Pfiauze gleicht der der Antheridien. Wo reichlich verzweigte einreihig-eZellfädeu vorkommen, wie bei Ccdlithamnion, sind sie meistens ziemlich reg-elmäßig über den Thallus verteilt, sowohl über die peripheren wie über die mehr zentral gelegenen Zweige. Sobald aber festere Gewebe auftreten oder die Fäden zu festeren Komplexen vereinigt sind, entstehen die Tetrasporangien in der Kindenschicht, z. B. bei Polfjides. Bei den CoraUincae begegnen wir den Tetrasporangien iu Konzeptakeln ; überdies liegen die Tetrasporen hier nicht kreuzweise, sondern in einer einzigen Reihe (Fig. 216, H). Bei vielen anderen Florideen ist die Tetrasporenbildung auf be- stimmte metamorphosierte Zweige, welche den Namen Stichidien führen, beschränkt. Ein Beispiel davon liefert uns Chondria (vergl. Fig. 216). tOKAI.LliVA 4^% Fig. 216. Corallina (nach Thuret). 1 Inhalt eines weiblichen Konzeptakels. 2 Zweig mit Konzeptakeln von außen betrachtet. 3 Konzeptakel mit Tetrasporangien. 4 Männliches Konzeptakel. Außer Tetrasporen treten bei gewissen Florideen Brutknospen auf, darüber konsultiere man Oltmanns. Wie gesagt, stimmen die Antheridien mit den Tetrasporangien iu Art der Verteilung über den Thallus überein, wie ein Vergleich der Figuren 212 mit 215 und 213 mit 214 zeigt. Bei Calliihcnnnion über den ganzen Thallus zerstreut, sind sie bei massiveren Formen auf die Rinde beschränkt. Bei Corallina treten sie ebenfalls genau so wie die Tetra- sporangien in Konzeptakeln auf (Fig. 216), während sie bei Cl/ondna und anderen etwa wie die Tetrasporen auf Stichidia gebildet werden, welche hier aber nicht so genannt werden; man redet von Antheridienständen. Hiermit könnte ich meine Besprechung der Floridee// schließen, ich möchte Ihnen aber in Verbindung mit der später zu besprechenden Ab- 328 Choreocolax. stammuDg gewisser höherer Pilze von deu FJorideen noch den Beweis liefern, daß Fhrideen farblos werden können, nnd zwar so gründlich, daß die Chromatophoren vollständig verloren gehen. Dies wurde 1894 durch Kuckucks Entdeckung von Choreocolax albus bewiesen. Bei Helgoland traten auf der Floridee Rhodomela suhfiisca kleine weiße oder bräunliche halbkugelige Polster auf, welche von einem para- sitischen Choreocolax verursacht wurden. Es stellte sich heraus, daß die bräunliche Farbe gewisser Exemplare durch die zufällige Anwesenheit von Diatomeen oder Ectocarpaceeu verursacht wurde, daß aber der Chloreocolax selber rein weiß war. Die gefundenen Pflänzchen waren schon erwachsen und trugen reichlich gleichfalls farblose Tetrasporen. Chromatophoren fehlen vollständig, sind auch nicht in der Form von Leukoplasten vorhanden. Fig. 217. Choreocolax albus Kuckuck (nach Kuckuck). Links: die weißen Polster des Choreocolax auf der Floridee Rhodomela. Rechts: Querschnitt durch ein solches Polster, die Tetrasporen zeigend. Wir haben hier also mit einer echten parasitischen Floridee zu tun, welche, da sie keine Chromatophoren besitzt, keine Alge, sondern ein Pilz ist. Sie verursacht auf der Wirtspflanze eine Art von Galle, eine Zellwucherung, welche soweit gehen kann, daß Zellen des Wirtes in den Körper des Parasiten vordringen können (die grauen Zellen im Gewebe des Parasiten auf der Fig. 217). Leider ist die geschlechtliche Fortpflanzung dieses Florideen-Vilzt^ unbekannt. Wir müssen uns jetzt einer ganz anderen Gruppe von Organismen, einer auf viel niedrigerer Stufe stehenden zuwenden, der der Schixojihjjten. Vierzehnte Vorlesung. Die Schizophyten. Die Gruppe der Schizophi/ten, zu welcher die niedrigsten Org-anismen, welche wir überhaupt kennen, gehören, ist durch zwei neg-ative Merkmale charakterisiert: das Fehlen einer geschlechtlichen Fortpflanzung und echter Kerne. Die Gruppe besteht aus gefärbten oder farblosen, monoenergideu, einzelligen oder homocellulären Organismen. Sie kann in 3 Gruppen eingeteilt werden : 1) Schizophyceen. 2) Bakterien. 3) Myxobakterien. Von diesen Gruppen ist zweifellos die erste die höchst entwickelte, da sie autotroph ist, d. h. ihre eigene Nahrung bereiten kann, während die beiden anderen Gruppen mit wenigen Ausnahmen parasitisch oder saprophytisch leben, und erstere somit stets blaugrün gefärbt ist, während die anderen Gruppen farblos oder von einem Farbstoif tingiert sind, der mit Photosynthese nichts zu tun hat. Da mau früher meinte, daß ausschließlich gefärbte Organismen im Stande wären, ihre eigene Nahrung zu bereiten, mußte man wohl an- nehmen, daß die ScMxophyceen die phylogenetisch ältere Gruppe dar- stellten und daß die beiden anderen oder, richtiger gesagt, daß die Bcüderien — denn Myxobakterien waren damals noch unbekannt — von den SrJiixophyceen abstammten, und da sie einfacher als diese sind, wurden sie für reduzierte Nachkommen derselben gehalten. Jetzt weiß man aber, daß es auch Bakterien gibt, welche im stände sind, ihre eigene Nahrung zu bereiten, und damit fällt eines der wich- tigsten Argumente für die Ahnennatur der Schixophyceen fort. Ueberdies sind, wie wir alsbald sehen werden, die Merkmale beider Gruppen keineswegs solcher Art, daß man zur Annahme einer sehr engen Verwandtschaft gezwungen wird. Man kann im Gegenteil über diese nicht viel mehr aussagen, als wir schon bemerkten, nämlich das Fehlen geschlechtlicher Fortpflanzung und echter Kerne in beiden Gruppen. Ich glaube deswegen, daß wir bei unserer jetzigen Kenntnis der Gruppe am besten tun, von einer phylogenetischen Betrachtung abzu- sehen. Da fangen wir also am besten mit den 330 Bakterien an. Selbstverständlich ist es mir uumög-lich, diese Gruppe auch nur einigermaßen eingehend zu behandeln. Die wichtig-e Rolle, welche diese Lebewesen sowohl im günstigen wie im ungünstig-en Sinne in der Natur spielen, ihre aufbauende Rolle beim Sammeln von Stickstoflf, ihre ab- bauende als Krankheits- und Fäulniserreg-er, hat eine so große Literatur entstehen lassen, daß die Lehre von den Bakterien zu einer gesonderten Wissenschaft geworden ist, welche wohl an jeder Universität, auch an der unserigen, gesondert gelehrt wird. Dennoch darf in diesen Stunden diese Gruppe nicht übersprungen werden und ich werde versuchen, eine ganz kurze Uebersicht über diese höchst interessante Gruppe zu geben. Als Lektüre kann ich Ihnen Fischers Vorlesungen über Bakterien, Jena 1903, und für die Methoden die letzte Auflage von Abbots Prin- ciples of Bacteriology, angelegentlich empfehlen. Diesen beiden Werken bin ich hauptsächlich im nachstehenden gefolgt. Die große Wichtigkeit dieser Gruppe berechtigt wohl zur kurzen Behandlung der Geschichte unserer Kenntnisse. Im Jahre 1675 entdeckte Leeuwenhoek mittels von ihm selbst geschliffener Linsen Bakterien in Wasser, in tierischen Exkrementen etc. und bildete 1683 solche aus der Mundhöhle ab. Selbstverständlich führte diese Entdeckung alsbald zu Spekulationen, die Erklärung der Ivrankheitsursachen bezweckend. Die Hypothese, welche 1762 vom venetianischen Arzte Marcus Antonius Plenciz aufgestellt wurde, hat sich als auffallend richtig herausgestellt. Er behauptete, daß die Infektionskrankheiten nur von lebenden Organismen verursacht werden können, und versuchte auf dieser Basis die verschieden lange Inkubationsdauer der verschiedenen Krank- heiten zu erklären. Er meint weiter, daß das lebende Kontagium im Stande sein muß, sich im Körper des Kranken zu vermehren und spricht von einer möglichen Verbreitung durch die Luft. Er nimmt einen speziellen Mikroorganismus als Ursache einer jeden Krankheit an, indem er sagt, daß ebenso wie ein Roggenkorn nur Roggen, ein Weizenkorn nur Weizen, so auch ein bestimmter Organismus nur eine bestimmte Krankheit erzeugen könne. In allen faulenden Substanzen fand er Bakterien und so sehr war er vom Zusammenhang beider Erscheinungen überzeugt, daß er das Gesetz aufstellte : Ohne Mikroorganismen keine Fäulnis und ohne Ver- mehrung der Mikroorganismen keine Fortdauer des Fäulnisprozesses. Wohl selten ist eine so richtige Theorie auf so wenigen Tatsachen aufgebaut worden. Aber Plencizs Auffassungen wurden keineswegs von seinen Zeit- genossen geteilt, und sogar noch 1820 sagt der Arzt Ozanam, daß er keine Zeit mit der Widerlegung solcher wahnsinnigen Hypothesen ver- geuden wolle. Erst zwischen 1840 und 1850 wurde durch die PASTEURSchen Ver- suche mehr Klarheit gebracht über Fäulnis in Bier, über das Sauer- werden des Weines und durch den von Pollende r und Darain ge- führten Nachweis der Existenz von stäbchenförmigen Organismen im Blute an Milzbrand gestorbener Tiere. Henle war der erste, welcher durch logische Gründe die Infektionstheorie verteidigte. Ueber den Ursprung der Mikroorganismen war man so ziemlich einig: sie sollten durch Geueratio aequivoca entstehen. Historisehe Uebersicht. 331 Im Jahre 1769 zeigte aber Spallanzini bereits, daß in Infusioueu pllauzlicher Substanzen, welche man in hermetisch g-eschlossenen Fhischeu aufbewahrte, Bakterien nicht auftraten, falls man nur vorher die Flasche mitsamt ihrem Inhalt einige Zeit in kochendes Wasser g-estellt hatte. Als Treviranus dag-egen bemerkte, daß die Generatio aequivoca in solchen Flaschen nicht stattfinden könne, weil die vorhergeg-angene hohe Temperatur den Inhalt verändert habe, und daß also in solchen Flaschen Bakterien überhaupt nicht leben könnten, wies Needham das Irrige dieser Meinung nach, indem er in die gekochte Flasche einen kleineu Riß machte uud zeigte, daß dann Bakterien im Inhalt erschienen. Aehnliche Versuche wurden 1836 von Schulze ausgeführt. Er wies nach, daß man ruhig Luft zu den ausgekochten Infusionen zutreten lassen konnte, wenn mau diese Luft nur vorher von lebenden Mikro- organismen befreit hatte, indem man sie zwang, stark saure oder alka- lische Lösungen zu passieren. 1837 erhielt Schwann ein mit diesem übereinstimmendes Resultat, indem er die Luft glühendheiße Röhren passieren ließ, während Schröder und Dusch 1854 durch Einsetzen eines Wattepfropfens in den Hals der Flasche die Luft sozusagen filtrierten, ein Prinzip, welches noch heute angewendet wird. 1860 zeigte Hoffmann und 1861 Chevreuil und Pasteur, daß man auch den Kolbenhals zu einer feinen Röhre ausziehen kann und, diese U-förmig umbiegend, die Bakterien ausschließen kann, wenn man nur das eine Bein dieses U-förmigeu Stückes mit eiuer Flüssigkeit füllt. Das geschieht am leichtesten durch ein einfaches Erhitzen des Kolbens bis der Inhalt kocht, der Dampf kondensiert dann im U-Stücke zu einem Wassertropfen, der die Röhre genügend abschließt, um den Eintritt von Mikroorganismen zu verhindern. Bei allen beschriebenen Versuchen wurden aber eigentümliche Un- regelmäßigkeiten bemerkt. Gewisse Substanzen mußteu viel länger ge- kocht werden als andere, bevor Sterilität eintrat uud sogar bei Befolgung aller denkbaren Vorsichtsmaßregelu fand bisweilen Infektion statt. Schon 1762 vermutete Bonnet, daß der Grund vielleicht in der Anwesenheit besonders resistenter Bakterien oder Bakterieneier liegen könnte. Mehr als 100 Jahre später versuchte Ferdinand Cohn, ob viel- leicht ein experimenteller Grund für diese bloße Vermutung gefunden werden könnte. Nach mühsamer Arbeit zeigte er mit Gewißheit, daß gewisse stäbchenförmige Bakterien das Vermögen besitzen, in ein Ruhe- oder Sporenstadium zu treten und daß sie während dieses Stadiums viel resistenter sind als während des vegetativen Lebens. Mit der Ent- deckung dieser Bakteriensporen gab Cohn der Theorie der Generatio aequivoca den Gnadenstoß. Damit war also der letzte Beweis für den allgemeinen Satz : Omne vivum e vivo erbracht. Auf medizinischem Gebiete wurde der erste wichtige Schritt von Rindfleisch getan. 1866 wies er nach, daß im Myocardium und im allgemeinen in den Muskeln infolge Wundfiebers gestorbener Patienten kleine stecknadelkopfförmige Bakterien vorhanden sind. Aehnliche Beobachtungen wurden von späteren Untersuchern ge- macht, und V. Recklinghausen und Klebs stellten sehr richtige Theorien auf. Diese Theorien wurden aber keineswegs allgemein acceptiert. Dazu beruhten sie noch auf zu wenig Tatsachen. Nur das konstante Vor- 332 Bakterien. kommen von Bakterien bei den betreffenden Kranken sprach für die Meinung-, daß diese auch die Ursache der Krankheit wären. Man versuchte aber nicht, die Bakterien zu isolieren oder gesunde Individuen mit Bakterien von Krauken zu infizieren. Ein so berühmter Mediziner wie Billroth war der Meinuug-, daß die Bakterien normale Bestandteile der tierischen Gewebe seien, und nahm sogar Versuche vor, welche dies — wie wir jetzt wissen durch Mang-el an Schutzmaßregeln gegen Infektion — zu beweisen schienen. Pasteur, Burdon-Sanderson und Klebs wiesen alsbald das Un- haltbare der BiLLROTHschen Meinuug durch Versuche nach. Aber erst im Jahre 1881 wurde die Basis der modernen Bakteriologie von Robert Koch gelegt und wohl selten war es einem Untersucher vergönnt, auf den von ihm gebahnten Wegen einen so lebhaften Verkehr zu sehen, wie Robert Koch auf den Heerstraßen der Bakteriologie. Das Fundamentale der KocHschen Untersuchungen bestand in dem Verfahren des Isolierens der Bakterienarten mittels fester Nahrungs- böden, sowie das Hervorrufen der betreffenden Krankheit durch Impfung mit solchen Reinkulturen. Da unsere gegenwärtigen Methoden nur Modifikationen der Koch- schen Methode sind, mag hier beschrieben werden, wie man Bakterien fängt. Eine recht einfache Weise ist folgende: 500 g fein zerhacktes fett- freies Fleisch werden während 24 Stunden an kühler Stelle in 1 1 Wasser ausgezogen. Die Flüssigkeit wird dann durch ein grobes Tuch filtriert und ausgepreßt, bis man 1 1 Flüssigkeit erhalten hat. Dazu fügt mau 10 g (1 Proz. also) trockenes Pepton und 5 g (0,5 Proz.) Kochsalz. Dann wird 10 — 12 g fein geschnittene Gelatine zugefügt, bis zur Lösung der- selben erwärmt und mit KOH neutralisiert; eine geringe Alkalität schadet nicht. Die Flüssigkeit wird dann in einem emaillierten Gefäße so lange gekocht, bis alle Gelatine vollständig gelöst ist, und dann durch ein an- gefeuchtetes Faltenfilter filtriert. Ist alles gut gegangen, so ist die Flüssigkeit vollkommen klar, ist dies nicht der Fall, so gießt mau sie in die Pfanne zurück, läßt bis auf 60 — 70*^ C abkühlen und fügt dann das Weiß zweier Eier hinzu, welches man vorher mit 50 ccm Wasser zu einem Schaum zerschlageu hat. Darauf kocht man so lauge, bis alles Eiweiß geronnen ist und filtriert von neuem. Die jetzt durchlaufende Gelatinelösung ist voll- kommen klar uud bildet ein ausgezeichnetes Kulturmedium für Bakterien, sie ist aber noch nicht steril. Die Flasche, in welcher sich nun die Gelatine befindet, wird mittels eines Wattepfropfens geschlossen, 15 Minuten lang in einen Dampf sterilisator gestellt und dieses Sterilisieren an den zwei folgenden Tagen wiederholt. Man nennt dies fraktioniertes Sterilisieren. Das Prinzip, dem man dabei folgt, ist folgendes : die erste Sterilisierung tötet die vegetativen Bakterien, aber nicht die Sporen, diese keimen während der nächsten 24 Stunden und werden von der zweiten Sterilisation getötet, eventuelle Nachkeimer von der dritten. PETRi-Schälchen (siehe Fig. 218), welche vorher im Sterilisator sterilisiert sind, werden nun mit der sterilisierten Gelatinelösuug be- schickt und nach Auflegung des Deckels abgekühlt, wodurch die Gelatine fest wird. Von diesen PETRi-Schälchen nehmen wir nun z. B G Stück und stellen sie im Laboratorium in einer Reihe auf den Tisch ; dem ersten, dritten und fünften werden die Deckel abgenommen, so daß drei bedeckte Kulturraethode. 333 imd drei imbedeckte Schälchen vorliaiideu sind. Nachdem man sie so einige Stunden hat stehen lassen, legt man die Deckel wieder auf, stellt sämtliche Schälchen ins Dunkle und untersucht sie nach Verlauf von 48 Stunden. Die bedeckt gebliebeneu Schälchen sehen nun aus wie Fig-. 218, 2, diejenigen, deren Deckel einige Zeit abgenommen war, wie Fig. 218, 3 und 4. Die Flecken auf den beiden letzteren sind Kolonien von Bakterien, welche sich aus in der Luft befindlichen und auf die Platte gefallenen Keimen entwickelt haben. Jede Kolonie ist aus einem einzigen Bakterium oder einer Bakterien- kolonie entstanden, welche auf die Gelatine fielen. Da ein solches U ») u> I'Ki){<) V ■ '■c/^s p / ,. "'^™^^;^ i) TL/WO PLy\i\()SAIU l\y\ Fig. 218. 1 und 2 PETRI-Schälchen von der Seite und von oben betrachtet. 3 Kolonien aiis Keimen, welche aus der Luft gefallen sind. 4 Idem. 5 Impfnadel mit Oese. 6 Eine Kultur von Milchsäurebakterien in mit feiner Kreide vermischter Gelatine; um die zentrale Kolonie lierum ist eine durchsichtige Zone, dort wo die Kreide von der Säure gelöst wurde. 7 Micrococeus prodigiosus, links eine Schmier-, rechts eine Stichkultur auf Gelatine. Die Bakterie verflüssigt die Gelatine und hat sich, weil sie aerob ist, an der Oberfläche besser entwickelt wie im Innern. 8 Micrococeus phosphoreus (nach Moijsch). 9 Planococcus citreus (Menge) Migüla (nach Migüla). 10 Planosarcina mobilis (Maneea) Migüla (nach Migttla). U PI. violacea (Winogradsky) Migfla (nach Migüla). 12 Streptococcus erysipelatos Fehleisen (Migüla) (nach Migüla). 13 Sarcina lutea (nach A. Fischer). 14 Streptococcus (Leuconos toc) mesen- terioides (v. Tieghem) Migüla (nach A. Fischer). 15 Streptococcus pyogenes. Zwei Ketten mit sich teilenden und deshalb quer-ellipsoidischen oder halbkugeligen Gliedern (nach A.Fischer). 16 Pediococcus tetragenus (Gaffky) Migüla. Gewebesaft, gefärbt nach MiGüLA. Bakterium resp. eine Spore nur einige wenige Mikromillimeter Durch- messer hat, und die Kolonien mit unbewaffnetem Auge leicht sichtbar sind, ersieht man daraus, wie schnell sich diese Mikroorganismen ver- mehren können. Die hier entwickelten Bakterien fielen aus der Luft, 334 Bakterien, j WO sie also vorhanden sind, aber nicht nur dort, sondern wohl überall sind Bakterien vorhanden, nur ganz geschlossene Räume wie die Bauch- und Brusthöhle gesunder Tiere sind steril. Um nun aus einer Rohkultur, wie die hier erhaltene, Reinkulturen einer einzigen Art zu bekommen, geht man in folgender Weise vor. j\Ian hat vorher Reagensröhrchen mit steriler Gelatinelösung präpariert und einige in aufrechter, andere in schrägliegender Lage erstarren lassen. Mittels einer Platinnadel, welche man vorher einen Augenblick in eine BuNSENsche Gasflamme hält, nimmt man nun von einer Kolonie ein wenig fort und streicht dies auf die Oberfläche der schieferstarrten Gelatine; dadurch erhält man eine sogenannte Strichkultur. Der Platindraht wird sofort wieder ausgeglüht und von einer anderen Kolonie geimpft, wobei man diesmal die aufrecht erstarrten Röhrchen nimmt und den Draht eine Strecke in die Gelatine hiuein- sticht; eine solche Kultur nennt man eine Stichkultur. Dies wird einige Male wiederholt, bis man Reinkulturen ver- schiedener Bakterien hat. Wenn man nun nach einigen Tagen das PETRi-Schälchen mit der Rohkultur betrachtet, so findet mau, daß der Inhalt ganz flüssig geworden ist. Es muß also Bakterien geben, welche die Eigenschaft besitzen, Gelatine bei Zimmertemperatur zu verflüssigen. Um zu erfahren, ob alle oder nur gewisse Arten dies können, konsultieren wir unsere Reinkulturen. Da sehen wir, daß einige die Gelatine verflüssigt haben, andere nicht, so daß wir bei den Bakterien 2 Gruppen unter- scheiden können, die, welche Gelatine verflüssigen und die, welche sie nicht verflüssigen können. Den Verflüssigungsvorgang kann man am besten an Stichkulturen verfolgen; man sieht da, daß die Gelatine gleichmäßig um den Stich herum gelöst wird, und wir wissen jetzt, daß dies durch ein aus der Kolonie in die Gelatine diffundierendes Ferment geschieht. Das Diffundieren von Substanzen aus Bakterienkolonien kann man recht hübsch in folgender Weise an Milchsäurebakterien demonstrieren. Man fügt der flüssigen Gelatine fein zerteilte Kreide zu und läßt sie dann erstarren; der Nährboden ist dann weiß und undurchsichtig. Impft man nun in die Mitte eines mit solchem Nährboden be- schickten PETRi-Schälchens Milchsäurebakterien, so bilden diese dort eine Kolonie, welche alsbald von einem hellen Hof (Fig. 218, 6) umgeben wird, da die hinausdiftundierende Milchsäure die Kreide löst. Betrachten wir nun noch einmal die Stichkultur von B. prodigiosus, so sehen wir, daß die Verflüssigung der Gelatine in viel ausgiebigerem Maße um den oberen als um den unteren Teil des Stiches stattgefunden hat, so daß die Flüssigkeitskolumne nicht die Form eines Cylinders, sondern die eines auf die Spitze gestellten Kegels hat. Diese Erscheinung kommt zu stände, weil B. prodigiosiis sich viel besser an der Oberfläche als in der Tiefe der Gelatine entwickelt, was darin seinen Grund hat, daß an der Oberfläche mehr Sauerstoff als im Innern vorhanden ist. Wir sehen also, daß es Bakterien gibt, welche zu ihrer Entwickelung Sauerstoff bedürfen, und diese nennt man aerob, andere dagegen brauchen nicht nur keinen Sauerstoff, sondern können sich sogar bei Anwesenheit von solchem nicht entwickeln, man nennt sie anaerob. Diese beiden Extreme kann man die obligaten Aeroben und obligaten Anaei'oben nennen. Dazwischen liegen dann die fakultativ aeroben und die fakul- Kulturmethode. 335 tativ auaeroben Formen, so g-enaunt, weil die erstereu, gewöhnlich anaerob, auch aerob, die letzteren, gewöhnlich aerob, auch anaerob leben können, doch im fakultativen Zustand sich schwächer vermehren. Um auaerobe Bakterien zu kultivieren, muß man also in irg-end einer Weise den Sauerstoff entfernen. Das geschieht recht einfach so: Man stellt das Reagenzröhrcheu mit der Kultur in ein größeres Glasrohr, dessen Boden mit 1 g- Pyrogallussäure und 10 ccm Vio Normal KOH bedeckt ist. Das g-roße Rohr wird fest mit einem Gummipfropfen verschlossen. Da der Sauerstoff' alsbald durch die Pyrogallussäure absorbiert wird, befindet sich nun die Kultur in einer sauerstoft"freien Atmosphäre, in welcher sich die Anaeroben vorzüglich entwickeln. Zur näheren Untersuchung- der reinkultivierten Bakterien wird ein wenig- von der Kultur auf die Spitze der Platinnadel genommen und in einen Tropfen sterilisierter Bouillon auf ein sorg-fältig- gereinigtes, steriles Deckgläschen gebracht. Vorher hat man eine feuchte Kammer in folgender Weise hergerichtet. Aus dicker Pappe schneidet man Stück- chen, welche genau die Größe eines Objektträgers besitzen, macht in die Mitte eines jeden mittels eines Korkbohrers ein Loch von etwas geringerer Dimension, als der des Deckgläschens, kocht diese per- forierten Pappstücke aus, trocknet sie oberflächlich ab, und legt je eins auf einen Objektträger. Das Deckgläschen wird nun mit dem Bouillontropfen nach unten auf das Loch gelegt. Der Bouillontropfen befindet sich nun in einem dampfgesättigten Raum und ist daher gegen Austrocknen geschützt. Eine solche Kultur nennt mau eine Kultur im Hängetropfen. Sie eignet sich besonders zur Beobachtung gewisser Lebenserscheinungen, z. B. der Teilung. Falls unsere Kultur aus der gewöhnlichen Heubakterie, Bactridium subtilis, besteht, werden wir kurze, stark lichtbrechende, farblose, unbe- wegliche Stäbchen sehen (Fig. 219, 4 in der Mitte), an welchen weiter nichts Besonderes wahrzunehmen ist. Zunächst interessiert uns nun zu erfahren, ob diese kleinsten Wesen eine Zellwand besitzen oder nicht. Das läßt sich mittels Plasmolyse feststellen, allerdings gerade bei unserem B. suhtilis nicht, da dieses vollkommen permeabel ist, wir wählen dazu also z. B. Choleravibrionen. In einer 0,75-proz. Salpeter- lösuug sieht man diese Organismen scheinbar in Stücke auseinander fallen (Fig. 219, 12 links), was daher rührt, daß sich das Plasma in den Ecken zusammenzieht (Fig. 219, 12 rechts) und die leere Membran in der Mitte unsichtbar ist, außer bei sehr starker Vergrößerung. Letztere zeigt aber sofort den wahren Sachverhalt (Fig. 219, 12 rechts) und die Anwesenheit einer deutlichen Membran. Wir haben also schon ein Entwickelungsstadium einer Bakterie kennen gelernt; ein einzelliges mit Membran bekleidetes unbewegliches kurzes Stäbchen. Wie vermehrt sich nun ein solches Wesen? Um dies zu erfahren, stellen wir das Mikroskop sorgfältig auf ein bestimmtes Individuum ein, und behalten dies sorgfältig im Auge. Sehr lauge brauchen wir nicht zu warten, denn es teilt sich B. suhtilis jede halbe Stunde, das Cholera- vibrion sogar alle 20 Minuten, so daß dieses in 24 Stunden IGOO Trillionen Nachkommen bilden könnte, was ungefähr 2000 Zentnern Trockensubstanz entsprechen würde, so daß zur ungestörten Vermehrung eines einzelnen Choleravibrious bereits ein Riesenexperiment nötig wäre. So schnell geschieht nun die Vermehrung nie, weshalb nicht, mag hier zunächst erörtert werden. Erstens weil wohl nie die dazu nötige 336 Bakterien. Nahrung- voiiiaudeu ist, und zweitens, weil der Kampf ums Dasein ver- schiedene Individuen zu Grunde gehen läßt, oder wenigstens ihre Ver- mehrung- verhindert. Diese Gründe liegen auf der Hand, es gibt deren aber noch zwei, welche wohl des Erwägens wert sind. Erstens kann eine Bakterienzelle sich zwar sehr lange vermehren, aber wahrscheinlich doch nicht bis ins Unendliche, ohne Unterbrechung durch einen Ruhezustand, und zweitens wirken die Stoffwechselprodukte der Bakterien auch auf sie selber schädlich ein, so wird z. B. das Wachs- tum der Essigbakterien alsbald von der gebildeten Essigsäure gehemmt. Betrachten wir unsere Kultur jetzt wieder, so sehen wir darin eine auffällige Veränderung, mehrere Individuen sind beweglich geworden, und wir stellen uns die Frage, wie diese Bewegung stattfindet, aber auch HAf iniDirM srnriLis ) / UACILUiS A\inKA( IS Fig. 219. 1 Bactridium subtilis (Ehrenb.) A. Fischer. Sporenbildende Fäden (nach Migula). 2 Teil einer durch B. subtilis gebildeten Hawt (nach Migula). 3 Schwärmende Stäbchen nach der LÖFFLERschen Geißeliärbung (nach Migula). 4 (Nach A. Fischer.) Links peritriches Kurzstäbchen, in der Mitte unbewegliche Stäbchen, rechts unbewegliche Kette. 5 (Nach Fischer.) Bewegliche Kette. 6 Bacillus anthracis, Sporenentwickelung (nach Fischer.) Links die Zellen noch unverändert mit je einem Chroniatin- korn, in der Mitte Sporenbildung, rechts Sporenkeimung. 8 C 1 adothr ix-Zellen mit vakuolisiertem Plasma und Chromatinkörnern (nach Fischer). 9 Spirillen, links Indi- viduen mit Chromatinkörnern, rechts mit farbstofferfüllten Vakuolen (nach Fischer). 10 Spirillum. 11 Spirochaete. die sorgfältigste Beobachtung genügt nicht, um Bewegungsorgane zu entdecken. Wir wollen also versuchen, was sich durch Fixierung und Färbung erreichen läßt. Dazu werden mittels der Platinnadel einige Bakterien der Kultur entnommen und auf ein Deckglas aufgestrichen. Wenn sie gut getrocknet sind, wird das Deckglas mäßig schnell ein paarmal durch FärbuDgsmethodeu. oDy die Biinsenflamme g-ezog-en, wodurch die Bakterien fixiert werden. Da- nach werden sie auf eine ziemlich komplizierte Weise i) nach Löffler gefärbt. Vielfach g-elingt aber auch schon folgende einfachere JModi- fikation dieser Methode recht gut. Man macht eine Mischung von: 5-proz. Gerbsäure in Wasser 10 ccm kaltgesättigter Ferrosulfatlösung 5 ^, gesättigter wässeriger oder alkoholischer Fuchsinlösung 1 „ Einige Tropfen dieser Mischung werden auf das Deckgläschen, auf welchem die Bakterien aufgeklebt sind, gebracht, und das Deckglas so lauge über die Flamme gehalten, bis die Lösung zu dampfen anfängt; kochen darf sie nicht. Darauf wird die Beize zunächst mit Wasser und dann mit Alkohol fortgespült und die Bakterien in einer gesättigten Aniliuwasser-Fuchsiulösung gefärbt. Unser B. subülis zeigt nun eine Anzahl von Cilien, welche um den ganzen Körper herum inseriert sind (Fig. 219, H); es ist, wie man das nennt, peritrich. Die Beweglichkeit ist also dem Vorhandensein von Cilien zu danken, und das ist bei fast allen beweglichen Bakterien der Fall und bildet einen Gegensatz zu den beweglichen Schixophyceen, welche der Cilien entbehren. Die LÖFFLERsche Methode hat uns also das Vorkommen von Cilien verraten, sie lehrt uns aber nichts über die Struktur der Bakterien- euergide; dafür ist die Färbung viel zu intensiv, es wird zu viel Farb- stolf auf dem Körper der Bakterie niedergeschlagen. Wir müssen also einen anderen Weg einschlagen. Trotzdem dagegen viel gesündigt wird, ist es wohl selbstverständ- lich, daß in erster Linie eine bessere Fixieruugsweise als das Hitze- verfahren verwendet werden muß. Am einfachsten geschieht dies mittels Jodalkohol. Ein Tropfen dieser Flüssigkeit wird auf einem Deckgläschen unter Bakterien gemischt, und das Ganze bei Zimmertemperatur eingetrocknet, darauf so lange in Wasser und Alkohol abgespült, bis das Fixiermittel vollständig ver- schwunden ist und dann mit Hämatoxylin oder irgend einem Anilin- farbstotf tingiert. Es stellt sich nun heraus, daß die Zelle normales, star-k vakuolisiertes Plasma enthält (Fig. 219, 8), während sogenannte Chromatinkörner vor- handen sind, für welche man jedoch mit Farbstoif gefüllte Vakuolen nicht halten darf (Fig. 219, ü). Ob diese Chromatinkörner Analoga von Zellkernen sind, muß dahingestellt bleiben, die Fische Rsche Beobachtung, daß sie Nukleiureaktionen geben, würde, falls sie sich bestätigt, dafür sprechen. Die Erfahrung an Hefezellen, wo so lange metachromatische Körnchen für Kerne gehalten wurden (man vergleiche das darüber bei den Hefen Gesagte), mahnt aber zur größten Vorsicht. Wie wenig man noch über die eigentliche Natur der Bakterien weiß, geht daraus hervor, daß auch wohl der Aleiuung gehuldigt wird, es sei der ganze Bakterienkörper das Homologon eines Zellkernes der höheren Lebewesen. Es versucht z. B. Buzicka (1904) diese Auffassung mittels Färbungsmethoden und Mikrochemie zu beweisen. Dabei basiert seine Meinung hauptsächlich auf dem Umstand, daß sogar nach 50 Tagen das sogenannte Plasma nicht durch künstlichen Magensaft gelöst wird. 1) vgl. Abbot, p. 140. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 33g Bakterien. Bei Färbung- mit Narcein + Fuchsin + Methylgrün wurde die gleiche Färbung wie bei Leukocyteukerueu erzielt und ein feines, vom Fuchsin rot gefärbtes Netzwerk in dem übrigens grün gefärbten Bakterienkörper angetroffen. Auf die Färbung mit Methylgrün wird hoher Wert gelegt, da sie als eine spezifische Kerufärbung gilt. Trotzdem möchte ich der Auffassung Ruzickas nicht beipflichten, da ein Kern mit Cilien, welcher in seinem Innern eine Spore bildet, in der ganzen lebenden Welt einzig dastehen würde. Die einfachste Auffassung scheint mir diese: die Bakterie ist eine Zelle, in welcher entweder der Kern noch nicht differenziert ist und die Nukleine als Chrom atinköruer im Körper zerstreut vorkommen, oder aber der Kern überhaupt noch nicht nachgewiesen ist, und die angeb- lichen Chromatinkörner metachromatische Körperchen sind. Ist ersteres richtig, sind die Chromatinkörner in der Zelle verteilte Nukleine, welche sich nur zu bestimmten Zeiten zu größeren Klümpchen ansammeln, so hätten wir bei den Bakterien mit einer primitiven Zell- struktur zu tun, bei welcher das Chromatin noch über die ganze Energide verteilt ist, erst bei höheren Lebewesen träte dann durch Beschränkung dieses Chromatins auf ein einziges Organ, auf den Zell- kern, Arbeitsteilung ein. Das sind aber bloße Spekulationen, nur das scheint mir sicher zu sein, daß der Körper der Bakterien als eine Zelle, nicht als ein Kern zu betrachten ist. Während wir uns mit solchen Ueberlegungen beschäftigten, haben in unserem Hängetropfen bedeutende Veränderungen stattgefunden. Neben den einzelligen Bakterien, von welchen wir ausgingen, haben sich lange unverzweigte Fäden entwickelt, welche sich einfach dadurch gebildet haben, daß die Teilprodukte sich nicht getrennt haben, sondern miteinander in Verbindung geblieben sind. Da diese Fäden also nur Kolonien gleichwertiger Bakterienzellen sind, braucht es uns nicht zu wundern, daß auch bei ihnen die zwei gleichen Phasen auftreten, wie bei den Eiuzelzellen, nämlich die der Beweglichkeit und die der Un- beweglichkeit. Die Löffle Rsche Methode zeigt auch hier das Vor- handensein von Cilien. Es läßt sich nun bei unserer Bakterie noch ein anderes Stadium beobachten, welches meistens nach Erschöpfung der Kulturflüssigkeit auftritt. In den langen Fäden entstehen schwarze Punkte, so daß anscheinend die Kontinuität der Fäden aufgehoben ist. Untersuchung mit stärkerer Vergrößerung zeigt uns, daß in jeder Zelle eine mit derber Membran umgebene Spore entstanden ist (Fig. 219, 1), eine sogenannte Endospore. Bei B. anthracis, der Milzbraudbakterie, läßt sich die Sporenbildung leicht beobachten. Sie fängt mit einer Kontraktion des Plasmas an (Fig. 219, 6), so daß die Spore anfänglich nur kontrahiertes, wasser- armes Plasma darstellt. Das Chromatinkorn oder die Chromatinkörner, werden dabei natürlich in die junge Spore eingeschlossen und die Sporenanlage wird durch Wasserverlust immer stärker lichtbrechend. Dieser anfänglich also nackte Plasmaballen umgibt sich nun mit einer derben Membran, womit die Sporenbildung beendet ist. Die Spore ist nun noch von der leeren Zellhaut, welche nun besonders leicht sichtbar ist, umgeben, diese zerbröckelt aber alsbald und die Spore wird frei. Die Sporen von B. subtilis sind außerordentlich, ja fast unglaublich widerstandsfähig. Mittels hoher Temperaturen in trockenem Räume sind sie fast gar nicht zu töten, sogar um sie durch Kochen zu vernichten braucht man mehr wie eine Stunde. Cytologie. 330 Die Sporen können direkt nach ihrer Reife keimen, aber auch in trockenem Zustande, z. B. in Staub, jahrelang- keimfähig- bleiben. In reinem Wasser keimen die Sporen nicht, dazu ist vielmehr ein von organischer Nahrung- ausg-ehender Reiz nötig- und eine je nach der Art verschiedene Temperatur. Das erste Keimungszeichen ist ein laugsames Anschwellen der Spore, wodurch diese mehr und mehr Glanz verliert. Bei unserem B. siibtilis dauert diese Periode 1—3 Stunden. Dann reißt die Sporenhaut in der Mitte auf, der Inhalt tritt, von einer Membran umgeben, heraus und wächst alsbald zu einer Bakterie aus, an deren Basis die leere Sporen- haut noch lauge sichtbar bleibt (Fig-. 219, 8). Bei B. sulMUs steht also das jung-e Stäbchen senkrecht zur Achse der Sporenhaut. Hübsche Doppelfärbung- kann mau bei B. subtilis in folgender Weise erzielen. Aus einer Kultur, welche sowohl noch in die Zelle eingeschlossene, wie freie und keimende Sporen hat, wird ein wenig in ziemlich starke Chromsäure gebracht, um die Uudurchlässigkeit der Sporenmembran aufzuheben. Nach Entfernung der Chromsäure durch Auswaschen färbt man alles mit Fuchsin intensiv* rot und entfärbt dann so lange mit schwachem HCl, bis nur noch die Sporen und Sporeu- membranen rot gefärbt sind, die Bakterien und die leeren Zellen sind dann vollkommen farblos, sie werden nun mit Methylenblau gefärbt. Das Resultat gibt hübsch rote Sporen und blaue Bakterien und Zellwände. Wir haben jetzt an B. suhtilis die sehr einfache Entwickelungs- geschichte einer Bakterie kennen gelernt: Aus der Spore entsteht hier durch seitliche Keimung ein Stäbchen, welches durch Cilienbildung beweglich wird, sich iu dem Zustande teilen, ja sogar lange faden- förmige, unverzweigte, ebenfalls bewegliche Kolonien bilden kann, oder aber unbeweglich bleibt und durch Teilung unverzweigte, unbewegliche Fäden bildet. In den Zellen entstehen später durch Plasmakontraktion und Membranbilduug sehr resistente Sporen, womit der Cyclus ge- schlossen ist. In Bezug auf die feinere Struktur besteht unsere Bakterie im vegetativen Zustande aus einer festen Membran, welche vakuolisiertes Plasma umschließt, das nach Fischer Nukleine, aber nicht in der Form eines Nucleus enthält. Damit haben wii* also eine der Bakterienformeu, die jStäbchen- bakterien, kennen gelernt. Außer diesen gibt es noch eine Anzahl anderer Formen, von welchen ich Ihneu zunächst die kugelförmigen vorstellen möchte; da sie uns Gelegenheit bieten, einiges über das Unterscheiden der Arten zu sagen, ein Punkt, der, bevor wir zur Systematik der Bakterien übergehen, erörtert werden muß. Die Vertrete!" der Gruppe der kugelförmigen Bakterien oder Kokkeu bestehen aus äußerst kleinen Kugeln. Diese Gruppe bildet nicht nur die kleinsten Bakterien, sondern die kleinsten Lebewesen überhaupt. Der größte Coccus hat einen Durchmesser von 2 {x, der kleinste ge- sehene Staplijjlococcus, eine der häufigsten Eiterbakterien, einen solchen von 0,8 (.1, das Volum einer solchen Kugel beträgt demnach % toooooooo cmm. Mehr als eine Milliarde von Individuen hat also reichlich Raum in einem Wassertröpfchen, das 1 cmm groß ist. Dennoch sind das nicht die kleinsten Lebewesen, welche überhaupt existieren, denn wir wissen, daß es solche giebt, welche wir gar nicht sehen können, so z. B. die Or- ganismen, welche die Lungeuseuche der Rinder verursachen. Bei den Kokken sind keine Sporen bekannt; schon dadurch fehlt 340 Bakterien. eines der wichtig-sten Uuterscheiduug-smerkmale zwischen den irrten. Die Form von allen Kokken ist die gleiche, es bleibt also nur ein morpho- logisches Dilferenzierungsmerkmal übrig: die Größe, Wie steht es nun aber mit den Kokken, welche keine Größendiftereuz besitzen, also gleich groß sind. Gehören sie sämtlich zu einer Art? Oifenbar nicht, denn während der eine Coecus ein recht schädlicher, krankheitserregender Organismus ist, ist ein anderer, der gar keine äußerlich wahrnehmbare Differenzen aufweist, vollkommen unschädlich, und da es nicht möglich ist, den unschädlichen zum krankheitserregenden umzubilden, müssen wir wohl annehmen, daß wir hier mit Arten zu tun haben, Arten aber, welche infolge der einfachen Form dieser Orga- nismen nicht morphologisch, sondern nur physiologisch, nicht der Form nach, sondern der Lebensäußerungen nach zu unterscheiden sind. Diese morphologische Identität und physiologische Differenz ist keineswegs auf die Kokken beschränkt, sondern kommt auch bei den Stäbchenbakterien vor. Als Beispiele seien hier Bactridium coli und B. typhi, die gewöhn- lichen Colon- und Tyifliusbakterien, erwähnt! Beide sind peritrich begeißelt, beide sind stäbchenförmig und un- gefähr gleich groß. B. typhi 1—4 u laug und 0,6—0,8 f-i breit B. coli 1 — o f.L „ „ 0,4 — 0,6 II „ B. coli ist also etwas kürzer und schlanker, aber die Differenz ist so gering, daß sie zur Unterscheidung nicht genügt. Keines von beiden bildet Sporen oder verflüssigt die Gelatine. Morphologisch sind sie also nicht zu unterscheiden, physiologisch aber wohl. Erstens verursacht B. typhi den bekannten Typhus, B. coli nicht, da aber nur Menschen an Typhus leiden und Infektionsexperimente also ausgeschlossen sind, ist diese Differentialdiagnose natürlich nicht möglich und man mußte versuchen, andere physiologische Unterscheidungsweisen zu finden. Das ist gelungen : B. coli vergärt Zucker zu Milchsäure, Bernsteinsäure, Aethylalkohol und CO,. Kultiviert man es also in Fleischwasser -f- 2 Proz. Glukose, so beobachtet man reichliche Gas- bildung, in Milch bildet es Säure durch Vergärung des Milchzuckers und koaguliert sie also, während B. typhi, welches keinen Zucker ver- gärt, weder das eine noch das andere zu tun vermag. Also schon durch Kultur in Milch lassen sich beide Arten unter- scheiden : B. coli koaguliert, B. typhi nicht. In der Praxis aber muß mau noch einige Kontrollversuche in anderen Medien machen, für unseren Zweck genügte es aber, Sie mit dem Prinzip bekannt zu machen. Bevor wir uns aber dem System zuwenden, ist es nötig, noch einiges über die Morphologie unserer Organismen zu sagen. Bis jetzt lernten wir nur gerade Stäbchen und Kugeln kennen, außer diesen gibt es nun noch gebogene Stäbchen, welche man mit den Namen Vibrio, Spirillnni und Spirochacte bezeichnet. Bei den Vibrionen ist die Krümmung schwach und beträgt höchstens \ einer Schrauben Windung. Eine ganze Schrauben Windung kann sie bei Spirillum betragen, während eine enggewundene Korkenzieherform Sjyirochaete eigen ist. Alle diese Genera sind einzellig (nur von Spirochaete ist dies noch nicht ganz sicher) und gehören also der Gruppe der Haplobak- terien an. System. ß^i Früher meinte man, daß ein Coccus sich zu einem Vibrio und weiter via SpiriUum zu einer Spirochaete entwickeln könnte, daß also die Bakterien recht polymorphe Arten wären. Wir wissen jetzt, daß dies nicht der Fall ist und daß diese Auifassung- durch verunreinigte Kulturen verursacht wurde. Den Haplobakterien geg-enüber stehen die Trichobakterien, welche normaliter aus langen Fäden bestehen, deren bakterienähnliche Zellen nur dann aus dem Verbände heraustreten, wenn solches zur Bildung beweglicher Fortpflanzuugszellen nötig ist. Die unverzweigten Trichobakterien werden Lepfothrix, die schein- bar verzweigten Formen Cladothri.r genannt. Scheinbar verzweigte, sagten wir, da die Zweige aus einer Anzahl von Zellen hervorgehen, welche, an den höher gelegenen vorbeiwacbsend, seitlich aus dem Faden herausi3iegen und so die Zweige bilden, während echte Verzweigung durch seitliche Ausstülpung einer einzigen Zelle, welche dadurch zur Zweigiuitiale wird, verursacht wird. Sich auf diese und ähnliche Gesichtspunkte stützend, hat Alfred Fischer folgendes System der Bakterien aufgestellt, welches meiner Auffassung nach große Vorteile bietet. Erste Ordnung: Haplobacteriiiae. Einzellig, kugelig, cylindrisch oder schraubenförmig, einzeln lebend oder zu homocellulären JFäden verbunden. Erste Familie : Coccaceae. Einzellig, kugelig. Erste Unterfamilie : Allococceae. Ohne bestimmte Teilungsrichtung ; Teilung willkürlich, in allen drei Richtungen der Raumes abwechselnd; ohne bestimmte Kolonienform: kurze Ketten, Häufchen, in Paaren oder einzeln. 1) Unbeweglich M icrococc u s. Hierzu die meisten Kokken, z. B. Microc. phosphoreus 2) beweglich . Planococcus, z. B. PI. citreus. Zweite Unterfamilie : Homococceae. Die aufeinanderfolgenden Teilungen typisch für die Genera, 1) Das höchste Entwicke- A. Teilung in allen lungsstadium drei Richtungen ein Paketchen iSarcina, z. B. S. lutea des Raumes 2) Wie vorige, aber beweg- lich .... Pianosar cina, z. B. PI. agilis j 3) Höchstes Ent- B. Teilung in zwei] wickelungs- Richtungen 1 Stadium ein \ Täfelchen. . Pc dio coccus, z.B. Pe. fetragenus C. Teilung in einer f 4) Es entstehen Richtung [ Ketten. . . Streptococcus, z.B. S.lßuconostoc. 342 Bakterien. Zweite Familie : Bacteriaceae. Zelle ein gerades Stäbchen. Teilung- stets senkrecht zur Längsachse, höchstes Entwickelung-sstadium unverzweigte Fäden. Erste Unterfamilie: Bacilleae. Die sporenbildenden Zellen verändern ihre Form nicht, sind also meistens cyliudrisch. 1) Unbeweglich Bacillus, z. B. B. diphtheriae 2) beweglich monotrich, d. h. eine Cilie an dem Pole . Bactriniiim , z. B. B. pyocijaHeus 3) beweglich lophotrich, d. h. mehr wie eine Cilie an dem Pole Bactrillum , z. B. B. fhiorescens 4) beweglich peritrich, d. h. Cilien um den ganzen Körper herum .... Bactridium, z.B.B.subt., B.radicicola. Zweite Uuterfamilie : Glos tri dieae. Die sporenbildenden Stäbchen spindelförmig. 1) Unbeweglich Paracloster, z. B. P. hutijricus 2) beweglich, peritrich. . . Clostridium, z. B. C. Pasteuriannm . Dritte Uuterfamilie: Plectridi eae. Die sporenbildenden Stäbchen trommelschlägerförmig. 1) Unbeweglich Paraplectrum , z. B. P. foetidum 2) beweglich, peritrich . . . Pleciridium, z. B. P. tetanus. Dritte Familie : Spirülaceae. Zelle gekrümmt, beweglich. 1) Schwache, kommaähnliche Krüm- mung monotrich Vibrio, z.B. V. cholerae asiaticae 2) stärker gekrümmt, lophotrich . . Spirillum, z. B. Sp. undida 3) korkzieherartig gewunden, Cilien unbekannt Spirochaete, z.B. Sp. Obermaieri. Zweite Ordnung: Trichobacterinae. Org'anismus ein unverzweigter Zellfaden, aus welchem sich Zellen oder mehrzellige Stücke als Schwärmer oder als Hormogouien loslösen können. A. Fäden unbeweglich, straif in einer Scheide eingeschlossen. a) Un verzweigt. 1) Chlamydothrix. Nicht angewachsen ; Schwärmer cyliudrisch. z. B. Chi. ochracea (Eisenbakterie). 2) Thiothrix. Angewachsen, schwefelhaltig; Schwärmer cyliudrisch. 3) Crenothrix. Angewachsen, kein Schwefel, kugelige Aplan o- sporen. ß) P s e u d 0 V e r z w e i g u n g. 4) Cladothrix. Verzweigt, pseudodichotom ; Schwärmer cyliudrisch. B) Fäden hin- und herschlagend und langsam kriechend, ohne Scheide. 5) Bcggiatoa. Mit Schwefel. Microcoecus. 343 Ich will nun, recht kurz, von jeder dieser Gruppen ein oder zwei Beispiele mit Ihnen behandeln. Fang'en wir mit Microcoecus phosphoreus Coiin 1878 an. Es ist dies ein unbeweglicher runder oder fast runder Organismus, welcher von einigen auch wohl als ein kurzer Bacillus betrachtet wii'd! Er verursacht das Leuchten des Fleisches. Folg-endes ist Molischs Verhandlung- (1903) entliehen. Der erste, der leuchtendes Fleisch beschrieb, war der berühmte Paduaner Anatom Fabricius ab Aquapendale. Ostern 15i)2 leuchteten Stücke Lammfleisch, welche auf dem Markt zu Padua gekauft waren, worüber Fabricius a. a. in seinem Werke: „de oculo vitus organo" folg-endes berichtet: Das Licht muß sich ungefähr IV2 Tage nach dem Schlachten ein- gestellt und wenigstens 4 Tage angehalten haben, ein damit in Berührung stehendes Stück Bockfleisch leuchtete gleichfalls, das Licht zeigte sich auf dem muskulösen Fleisch und auf dem Fette, der Glanz war silber- weiß, man konnte damit Finger und jeden anderen Körper leuchtend machen, indem sich eine klebrige Feuchtigkeit ausschied. J. F. Heller (1853) zeigte zuerst, daß die Ursache aller Wahr- scheinlichkeit nach ein Mikroorganismus und zwar eine Sarcina war. In einem Briefe an Penn beschreibt Cohn 1878 diesen Organismus wie folgt: Microcoecus jjhosphorcus Cohn 1878 : Weit verbreitete glasige Schleim- überzüge bildend. Zellen groß, kugelig. Veranlaßt, daß gekochte Fische und andere Nahrungsmittel (Fleisch, Krebse), die davon überzogen sind, mit weißlichem Lichte leuchten. Später wurden noch einige Organismen als die Ursache des Leuchteus beschrieben, aber sogar im Jahre 1903, als Molisch seine Untersuchung publizierte, hatte man noch keine moderne Beschreibung des Organismus, ja man wußte noch nicht, ob das Leuchten von Fisch und Fleisch vom selben oder von verschiedenen Organismen verursacht wurde. Bis zu Molischs Untersuchung meinte man, daß das Leuchten des Fleisches ein äußerst seltenes Ereignis wäre, und Molisch konnte zunächst, vor- nehmlich durch den Argwohn der Fleischer, kein leuchtendes Fleisch erhalten, bis er auf den Gedanken kam, das in seinem eigenen Haushalt verwendete Fleisch zu untersuchen. Alsbald stellte es sich heraus, daß die Anwesenheit von Salz die Leuchtbakterienentwickelung begünstigte, und er konnte nachweisen, daß von Fleischproben, die bei verschiedeneu Prager Fleischern gekauft waren und in einer kühlen Kammer auf- bewahrt wurden, nach ungefähr 2 Tagen folgende hohe Prozeutzahlen leuchteten : von Rindfleisch 52 Proz. „ Kalbfleisch 50 „ „ Leber 39 ,, Am leichtesten verschafit man sich die Leuchtbakterien in folgender Weise: Gewöhnliches ungekochtes Fleisch von der Größe einer Kinder- faust läßt man eine Viertelstunde in einer 3-proz. Kochsalzlösung ver- weilen, wodurch Blut etc. auszieht, legt es dann in frische Kochsalz- lösung in solcher Weise ein, daß ein Teil des Stückes aus der Lösung 344 Bakterien. herausrag-t. Mit Hilfe dieser Salzwassermethode konnte nachgewiesen werden, daß 89 Proz. des gekauften Rindfleisches und 65,5 Proz. des Pferdefleisches leuchteten. Das Fleisch leuchtet nach 1 — 4 Tagen, im Mittel nach 2 Tag-en. Die höhere Prozentzahl bei der Salzwassermethode rührt daher, daß 1) die Leuchtbakterie halophil ist und also in Salzlösung besser wächst ; 2) die Salzlösung- viele andere Bakterien in der Entwickelung- hemmt und der Leuchtbakterie also einen Vorsprung im Kampf ums Dasein gibt. Daß nach höchstens 6 Tagen das Leuchten aufhört, hat seinen Grund in der Ueberwucherung der Leuchtbakterien durch Fäulnisorganismen. Das Leuchten findet nicht über der ganzen Oberfläche des Fleisches gleichmäßig statt, sondern das Fleisch ist sozusagen mit leuchtenden Sternchen besät. Der Micrococcus phospho7'eus ist aerob, verflüssigt Gelatine, bildet Gas in Salz-Peptongelatine, der 1 Proz. Trauben- oder Rohrzucker zu- gesetzt ist. Sporen werden nicht gebildet. Auf dem Deckglase ein- getrocknete Bakterien konnten nach 2 Monaten nicht mehr zur Ent- wickelung gebracht werden. Auf Fischen und im Meerwasser gibt es andere Leuchtbakterien. Eine praktische Verwendung fanden die Leuchtbakterien in den von Dubois und Molisch konstruierten Lampen, welche sogar bis 3 Wochen lang Licht geben. In Minen können diese die DAVYsche Lampe mit gutem Erfolge ersetzen, jede Gefahr von selten schlagender Wetter, insoweit sie durch Entzündung an einer Flamme entstehen, ist dabei aus- geschlossen. Das Licht wii^kt sowohl auf die photographische Platte wie auf grüne Pflanzen ein, so daß die Kolonien bei eigenem Lichte photo- graphiert werden können und heliotropische Krümmungen bei Phaiiero- gamen dadurch verursacht werden können. Da das Leuchten nur in Gegenwart von Sauerstofl' stattfindet, kann es auch als ein Reagens auf Photosynthese gebraucht werden. Man tut dies nach Beijerinck (1901) in folgender Weise : Lebende Kleeblätter werden mit Aqua dest. zerrieben, das Filtrat, welches unter anderem auch Chloroplasten enthält, wird mit einer Kultur von Leuchtbakterien in Fischbouillon in Meereswasser gemischt. Man läßt das Ganze eine Weile stehen, bis die Kultur durch den Verbrauch des vorhandenen Sauerstofl'es dunkel geworden ist. Bringt man nun die Masse eine Minute in volles Sonnenlicht und darauf ins Dunkle, so sieht man die Bakterien leuchten, durch den infolge der vom Sonnenlicht ver- ursachten Photosynthese der Chloroplasten ausgeschiedenen Sauerstoff". Das Reagens ist so subtil, daß es, um Leuchten zu verursachen, sogar genügt, ein einzelnes Streichholz in unmittelbarer Nähe einer solchen dunkel gestellten Kultur zu verbrennen. Als Beispiel eines beweglichen Coccus wählen wii' Planococcus citreus, welchen wir aus Erbseninfus isolieren. Er bildet auf mancherlei Substrat gelbe Kolonien und bewegt sich mittels langer Cilien. Viel mehr ist von ihm nicht bekannt. Wir gehen also zur Be- sprechung der zweiten Unterfamilie der Coccaceen, zu der der Sarcina. 345 Homococceae über, welche dadurch charakterisiert ist, daß sie Kolonien bestimmter Form bildet, indem die Teilungen in verschiedenen Raumrichtungen und in bestimmter Reihenfolge stattfinden. Den höchsten Entwickelungszustand erreicht dabei das Genus Sarcina, welches durch Teilung in drei Raumrichtungen quadratischen Paketchen das Dasein gibt. Einige dieser, z. B. S. lutea Schroeter, bilden Pigment. Sie ist neben der orangefarbigen S. aurantiaca und der roten S. rosea eine der häufigsten Wasserbakterien. Die unbeweglichen Indi- rll Ä STKKno 4V p, , SAUJHA'A l'v^S-,, e^% ©\ X > ^' ., ■''^'^. l(i PKDIO Fig. 220. 9 Planoeoccus citreus. 10 Pianos arcina lutea. 11 Plauo- sarcina violacea. 12 Streptococcus spec. 15 Selbige in rascher Teilung. 13 Sar- cina. 14 Streptococcus mesenterioides. 16 Pediocoecus tetragenus. (Alle nach MiGULA.) viduen sind rund, haben ungefähr 4 (i im Durchmesser und teilen sich zunächst kreuzweise in zwei aufeinander senki-echten Ebenen, wodurch 4-zählige Täfelcheu entstehen, dann in einer Ebene senki-echt zu den beiden ersteren, wodurch Körper gebildet werden. Sie ist chromopar, der Farbstoff aber nicht in Wasser löslich, so daß nur der Schleim der Kolonie gefärbt ist, sie verflüssigt die Gelatine nicht. Plauosareiiia kann einfach als eine bewegliche Sarcina charakterisiert werden. Die Teilung findet auch hier in drei Richtungen des Raumes statt, aber nur selten wird die vollkommene Paketform angetroifen, da die Zellen sich 346 Bakterien. frühzeitig- loslösen. Paketcheu erhält mau nach Migula meistens nur in zuckerhaltigen Flüssigkeiten. Die Zellen sind durch 1—2 Cilien be- wegiich und die Tafelform schwimmt wie ein Goiinim-TMelchen herum. Es sind Wasserbakterien. PL mohilis bildet orang-eg-elbe Kolonien. PL violacea hat violett gefärbten Zellinhalt und enthält Schwefel. Es ist die Thiocijstis violacea von Winogradsky. Sie bildet dicke Schleimhüllen, aus welchen sie während des Schwärmstadiums herausschlüpft. Pediococcus tetragenus ist bis auf eine die niedrigste Form. Es ist eine Eiterbakterie, welche meistens bei Tieren, nur selten bei Menschen, angetroffen wird, bei letzteren in Zahnfleischgeschwülsten. Sie bildet Täfelchen von 4 Indi- viduen, welche von einer Schleimhülle, einer sogenannten Kapsel, um- geben sind. Die niedrigsten Formen dieser Gruppe gehören zum Genus Streptococcus. Sie können sich nur in einer Richtung teilen, es entstehen also Fäden, welche, da die Individuen kugelig sind, die Form von Perlschuüren haben, man redet deswegen von Ketten. Wenn sie sich sehr schnell teilen, findet man nicht die typische Perlschnurform, da die Zellen durch die Teilungswand an einer Seite, ja bei sehr schneller Vermehrung sogar an zwei Seiten abgeflacht sind. Die Streptokokken sind meistens sehr gefährliche pathogene Bakterien, deren verschiedene Arten Erysipel, Eiterung, Puerperalfieber, Neunaugen und ähnliche gefährliche Krank- heiten verursachen. Bei allgemeiner Infektion entstehen die gefährlichen Septicämien und Pyämien. Wie alle Parasiten wachsen sie schwer in Kulturen und gehen darin bald zu Grunde. Sie sind fakultativ anaerob und ihr Temperaturoptimum liegt bei 37*^ C. Bei diesen Organismen kommen sogenannte Arthrosporen vor, das sind Zellen mit verdickter Wand, welche größer sind als die vegetativen Zellen und das Licht stärker brechen. Sie spielen dieselbe Rolle wie die Endosporen bei B. subtilis, sind aber viel weniger resistent. Eine öfters als besonderes Genus, als Leuconosioc, beschriebene Art ist Streptococcus mesenterioides, ein zwar nicht pathogener, aber unter Umständen auch recht lästiger Organismus. In der Melasse der Zucker- fabriken verursacht er nämlich die sogenannte Dextrangärung, deren End- produkt er aus dem Zucker bildet und als große Schleimhüllen ausscheidet. Das Dextran ist ein Kohlehydrat aus der Cellulosegruppe. Durch die enorme Menge des so gebildeten Schleimes wird die Melasse in einen Schleimklumpen verwandelt, was zumal früher, als man die Ursache nicht kannte, zu großen Kalamitäten in Zuckerfabriken Veranlassung gab. Jetzt ist das nicht mehr so schlimm, da die Arbeitsweise verändert ist und weil man eine StrejJtococcus mesenterioides -Inieküon leicht durch Desinfektion loswerden kann. ^ Gehen wir jetzt zur Behandlung der Familie der Bacteriaceen über, von welcher wir zunächst Bacillus diphtheriae, die Ursache der Diphtheriekrankheit, besprechen woUen. Wie Sie wohl wissen werden, entsteht bei Diphtheritis in der Mundhöhle hinten am Bacillus diphtheriae. 341 Gaumen eine sogenannte diphtheiitische Membran. Die äußeren Schichten derselben bestehen fast ausschließlich aus Diptheriebacillen. Da der Diphtheriehacülus ein ausgepräg-ter Parasit ist. läßt er sich schlecht auf den gewöhnlichen Nährböden kultivieren; ein sehr gutes Substrat liefert Blutserum mit Zuckerbouillou. Aber sogar auf diesem Medium entstehen alsbald sogenannte Invo- lutionsformen, d. h. Mißbildungen, welche bei sehr vielen Bakterien auf- treten, wenn sie in ungünstige Lebensverhältnisse gelangen. Sie können mehi- oder weniger fadenförmig sein und wurden deshalb irrtümlicher- weise für ein höheres Entwickelungsstadium unseres Organismus gehalten. Der normale Diphtheriehacülus ist leicht durch seine abweichende Form zu erkennen, er ist nämlich meistens an einem Ende angeschwollen B A V l h L 11 S i) I r in IIE l\ I A E BACTUILLIJM ( \ ' B.PVOrYAAiXEllS HA (HU 1)1 UM UADICKOLA Fig. 221. I. Bacillus diphtheriae. 1 Involutionsfonnen. 2 Sporenähnliche Chro- matinkörner. — II, Bactrillum fluorescens. Lophotriche Zellen. ■ — III. Bacterium pyocyaneus. Monotriche Zellen, — IV. Bactridium radicicola. 1 Eintritt einer Zoogloea in ein Wurzelhaar der Lupine. 2 Durchwachsen der Zellmembranen von der Zoogloea. 3 Bakterienknöllclieu. 4 Ein solches im Längsschnitt. 5 Zelle aus demselben mit den Bakterien erfüllt. 6 Bakterioiden. (Nach Fischer, Prazmowsky, Frank und Beijerixck.) (Fig. 221, I 2). Die Chromatinkörner sind besonders deutlich und können so groß sein, daß man meint, Sporen zu sehen (Fig. 221, I 2). Sporen sind jedoch noch nicht bekannt, so daß die systematische Stellung unseres Organismus noch unsicher ist, ihrer Unbeweglichkeit wegen stellt mau sie am besten zum Genus Bacilbis. Der fürchtferliche Verlauf der Diphtheritis wird durch ein von den Bakterien gebildetes Gift, vom sogenannten Diphtherietoxin, verursacht. Dieses Toxin wird auch außerhalb des menschlichen Körpers, z. B. iu 348 Bakterien. Bouilloukulturen gebildet, kauii aber daraus bis jetzt noch nicht rein gewonnen werden. Um es überhaupt zu gewinnen, werden die Bacillen in reiner Fleisch- wasserpeptoubouillon ohne irgend eine sonstige Beimischung kultiviert und auf einer Temperatur von 37 ^ C gehalten. Nach 2 — 3 Wochen er- reichen diese Kulturen ihre maximale Giftigkeit. Die Kultur wird nun durch einen die Bakterien zurückhaltenden Filter, durch eine sogenannte CHAMBERLAND-Kerze filtriert; das Filtrat ist das Bouillougift, selbst- verständlich eine Mischung von verschiedenen Substanzen, unter wTlchQn sich das eigentliche Toxin befindet. Selbstverständlich wird ein solches Bouillongift das eine Mal viel giftiger als das andere Mal sein ; deswegen hat man versucht, den Giftig- keitsgrad in einer Formel auszudrücken, und man nennt nun normal- giftig eine Bouillon, von welcher 0,01 ccm subkutan eingespritzt ein Meerschweinchen von 250 g Körpergewicht innerhalb 5 Tagen töten, oder so wie Behring schreibt: 1 ccm = 25 000 M, d. h. 1 ccm tötet 100 Meerschweinchen von 250 g Körpergewicht. Bekanntlich kann nun das Blut der Tiere gegen verschiedene Bakteriengifte Gegengifte bilden, sogenannte Antitoxine, und Behring machte von dieser Eigenschaft Gebrauch, um sein segensreiches Diphtherie- heilserum herzustellen. Von einem Bouillongift von bekannter Stärke (selbstverständlich in jedem Einzelfalle zu bestimmen) wird eine gewisse Dosis einem Pferde eingespritzt. Gesetzt, daß diese Dosis für einen bestimmten Fall 1 ccm beträgt, so wird in die Halsader des Pferdes 1 ccm eingespritzt. Das Pferd wird nun fieberig, fühlt sich unbehaglich, aber hat sich nach 1 — 2 Tagen erholt. Dann wird eine neue Dosis eingespritzt und während man dem Tiere zwischen je 2 Einspritzungen eine Erholungspause er- laubt, spritzt man 10, 25, 50, schließlich sogar 200 ccm auf einmal ein, letztere Dosis wird so oft wiederholt, bis dem Pferde mehr als 800 ccm Bouillongift eingespritzt sind. Ein solches Pferd ist nun gegen Diphtheriebacillen immun, und da das Tier selbst direkt als Reaktion auf das eingespritzte Gift das Gegen- gift gebildet hat, nennt man ein solches Pferd aktiv immunisiert. Mit dem vom Pferde gebildeten Antitoxin kann man nun andere Tiere und auch Menschen immunisieren, welche dann passiv immunisiert werden, da sie nicht selbst das Gegengift ausbilden, sondern ihnen dies fix und fertig eingespritzt wird. Aus 10 1 Pferdeblut erhält man so 5 1 Heilserum. Von welch großem Gewicht das Heilserum Behrings für die Mensch- heit ist, mag aus folgender Uebersicht hervorgehen: in leicliten in mittleren in toxisch-septischen Fällen Fällen Fällen 100 Proz. 44,6 Proz. 0 Proz. 100 „ 80,4 „ 57,4 „ Vor Verwendung des Heilserums genasen Nach ,, „ ,, ,, Wir haben hier beim Pferde mit einer Immunisierung infolge Ein- spritzung eines Bakteriengiftes zu tun. Dazu wurde erst eine kleine Quantität Gift, welche das Pferd vertragen konnte, eingespritzt, und diese Dosis nach und nach erhöht. j\Ian kann aber auch mit den Bakterien selbst immunisieren und darauf beruhen mancherlei Impfungen. Die praktische Schwierigkeit bei der Sache liegt darin, daß man dann nicht weiß, wie viel Gift man in Diphtheriesenim. f^^C) den Körper briug-t, während man dies beim Einspritzen von Toxin wohl weiß; denn da die Bakterien sich vermehren, ist die Quantität des von ihnen produzierten Giftes unberechenbar. Und doch nicht ganz ; man Ivann Bakterien auf verschiedene Weisen, z. B. durch Kultur bei zu hoher Temperatur dermaßen abschwächen, daß sogar ihre Nachkommen noch einige Zeit viel schwächer als die uuabgeschwächten Bakterien sind, also in einem gleichen Zeitraum viel weniger Gift produzieren. Man impft nun ein Tier, das man immunisieren will, mit solchen abgeschwächten Kulturen oder auch wohl mit weniger virulenten Rassen des betreffenden Krankheitserregers, und nachdem mau ihm Zeit gelassen hat, Antitoxin zu bilden, impft man mit mehr virulenten Formen, bis schließlich das Wesen auch gegen die virulenteste Form immun ist. In beiden Fällen beruht also das Immunisieren auf einem Gewöhnen des Körpers an steigende Dosen des Giftes, bei der Toxineinspritzung durch direkte Vermehrung der zuerst gegebenen Giftquantität. Bei der Impfung wird die zuerst in den Körper mit den Bakterien eingeführte Gift(|uautität indirekt vermehrt durch Impfen mit mehr virulenten Formen, d. h. mit Formen, welche innerhalb einer bestimmten Zeit mehr Gift produzieren. Wir sahen soeben, daß man die erste Impfung öfters mit weniger virulenten Rassen ausführt. Darauf beruht z. B. unsere Kulipocken- impfung, ein Verfahren, das, trotzdem wir den Krankheitserreger nicht einmal kennen, gelingt. Pocken kommen sowohl bei Kühen wie bei Menschen vor; die Form von der Kuh verursacht beim Menschen nur eine Lokalinfektion, aber immunisiert ihn gegen die Menschenform. Es wurde die Kuhpocken- impfung schon im Jahre 1796 von Jenner entdeckt. Damit ist Ihnen ein Blick in das weite, höchst interessante Gebiet der Immunität gegeben, welches hier nicht betreten werden kann. Gehen wir also zur Besprechung des nächsten Genus über und wählen wir als Beispiel desselben: Bactrinium pyocyaneus, ein Organismus, der in Wasser, Mist und Erde vorkommt und auch die Ursache des blauen Eiters ist. Aus dem Namen geht schon hervor, daß wir hier mit einer Farbstolf produzierenden Bakterie zu tun haben. Dieser Organismus produziert sogar zwei Pigmente, einen grüngelb fluoreszierenden und einen blauen Farbstoff. Dennoch sind die mono- trichen Stäbchen farblos, sie scheiden nur ein Pigment aus, sind also chromopar, und da die Pigmente im Wasser löslich sind, fingieren sie den Nährboden. Der Umstand, daß diese Pigmente auch im Dunkeln in vollkommen normaler Quantität gebildet werden, deutet schon darauf hin, daß sie mit Photosynthese nichts zu tun haben und daß auch diese Bakterien nicht autotroph sind. Das Bacteriofluoresciu, der fluoreszierende Farbstoff' dieser sowie aller anderen fluoreszierenden Bakterien, ist in wässeriger Lösung gelb mit blauer Fluoreszenz, wenigstens wenn die Lösung neutral ist. Alkalien verursachen eine prachtvoll grüne Fluoreszenz. Die Substanz ist noch nicht rein gewonnen worden, aber wahrscheinlich eivveißartiger Natur. Das Pyocyanin ist ein sehr intensiver Farbstoff" von der Formel CuHiiN.,0, gehört also in die Gruppe der Anthracenfarbstoffe. A\'ahr- 350 Bakterien. schemlich bilden die Bakterien nur die Leuco Verbindung- und diese färbt sich an der Luft blau. Durch Ausschütteln mit Chloroform kann sie aus der wässerig-en Lösung vom Bacteriolluorescin getrennt werden, sie kristallisiert in feinen Nadeln aus. Durch freie Säure wird sie rot, durch Alkali blau. Da nun B. pyori/anei(s Salpeter zu Ammoniak reduzieren kann, wodurch die Nährlösung- alkalisch wird, hat dies auf die Farbe der Kultur Einfluß, da das Alkali das Bacteriofluorescin grün färbt, das Pyocyanin blau. Weiter kann die Bakterie aus Kohlehydraten Säure bilden, welche die Fluoreszenz aufhebt und das Pyocyanin rot färbt. Dazu kommt nun noch, daß verschiedene oxydierende Verbindungen braune Verfärbungen verursachen, so daß es nicht zu verwundern ist, daß man bei der Kultur unseres Organismus statt der erwarteten schön blauen Kulturen öfters mißfarbige erhält. Durch Ueberimpfung auf ge- eignete Medien kann man aber stets schön blaue Kulturen erzielen. Von allen Pigmentbakterien gibt es farblose Rassen, Albinos, den weißen Varietäten gefärbter Blumen vergleichbar. Von BactriUum fluorescens sei hier nur erwähnt, daß sie nicht monotrich, sondern lophotrich ist, recht häufig im Wasser vorkommt, Gelatine verflüssigt und chromopar Bacteriofluorescin und keinen anderen Farbstoff bildet. Vom Genus Baetridimii haben wir bereits eine Art, B. suhfilis, kennen gelernt, wir wollen noch eine zweite, B. radicicola, besprechen. Die Zellen sind peritrich und also beweglich, sie kommen in Ackerboden vor und führen eine sehr interessante Lebensweise. Es ist Ihnen schon bekannt, daß man viele bewegliche Mikroorganismen, auch Bakterien, mittels Kapillarröhrchen fangen kann, in welchen sich irgend eine Substanz befindet, welche den betreff'enden Organismus chemotaktisch anzieht. Von dieser Eigenschaft der Organismen machen die Leguminosen Gebrauch; sie scheiden in ihren Wurzelhaaren irgend eine Substanz aus, welche diese Bakterien anzieht. Diese sammeln sich dadurch an der Spitze der Wurzelhaare an, bilden eine Schleimkolouie und diese sogenannte Zoogloea dringt in das Wurzelhaar ein unter Aus- scheidung eines Fermentes, welches die Spitze des Wurzelhaares ver- schleimt (Fig. 221, IV i). Vom Wurzelhaar aus dringt die Zoogloea weiter in die Zellen der Wurzel vor (Fig. 221, IV 2) und sammelt sich in Zellen, welche in einiger Entfernung von der Epidermis liegen, an. Das rührt daher, daß diese Organismen an der Oberfläche nicht den ihnen am meisten zusagenden Sauerstoftgehalt finden; auf diese Zellen üben sie einen Reiz aus, wodurch diese sich stark vergrößern, so daß Intercellularräume zwischen ihnen gebildet werden. So entstehen auf dickeren oder dünneren Wurzeln der Papilionacecn die sogenannten Bakterienknöllchen, welche also ein großzelliges, mit Intercellularräumen versehenes Gewebe enthalten, deren Zellen mit Bakterien ausgefüllt sind. Bactridium radicicola. 351 Die für ihi' Wachstum nötigen Kohleliydrate erhalten diese Bakterien von der Leguminose. In dieser Hinsicht sind sie also Parasiten, ihre Stickstoifnahrung- können sie aber selbst erwerben, und zwar aus dem freien Stickstoff der Atmosphäre, welche in den Intercellularräumen des Bakteriengewebes zirkuliert. Wir haben hier also mit einer höchst eigentümlichen und höchst wichtigen Erscheinung zu tun, mit dem Binden freien Stickstoffs. Da bringt also die Bakterie eine Bindung zu stände, welche im Laboratorium nur sehr schwierig und nur bei hoher Temperatur bewirkt werden kann. Es dürfte Ihnen bekannt sein, daß die höheren Pflanzen dies Ver- mögen nicht besitzen; die 70 Proz. Stickstoff der Atmosphäre sind für sie eine unzugängliche Stickstoffquelle, sie brauchen anorganische Stick- stoffverbindungen : Salpeter und Ammoniak oder organische, aus welchen sie diese Substanzen bilden können. Während die PapiUonacee bis jetzt die eingedrungenen Bakterien unbehelligt gelassen hat, fängt sie nun an, aktiv einzugreifen, und zwar in einer für die Bakterie schädlichen Weise, wie daraus hervorgeht, daß eigentümlich verzweigte Stäbchen, sogenannte Bakteroiden, gebildet werden, Involutionsformen, welche, wie wir sahen, stets auf ungünstige Lebensbedingungen hinweisen. In der Tat tötet denn auch die Leguminose die Bakterien und ver- zehrt sie, dadurch die von ihnen bereiteten Stickstoffverbindungen sich aneignend. Strikt gesprochen ist es also nicht richtig, daß Leguminosen freien Stickstoff assimilieren können; der freie Stickstoff wird durch die Bakterien assimiliert und die Leguminose entnimmt diesen den von ihr getöteten Bakterien. Nicht alle Bakterien werden jedoch getötet, in den von der Leguminose ausgezogenen Knöllchen bleiben stets noch einige lebende Bakterien zurück, welche das Aussaatmaterial für das nächste Jahr bilden. Wir haben hier also mit einem Fall von reziprokem Parasitismus zu tun, die Bakterie parasitiert auf der PapiUonacee in Bezug auf die Kohlehydrate, diese auf den Bakterien in Bezug auf die Stickstoffver- binduugen. Ob man dies Symbiose nennen will oder reziproken Para- sitismus, ist meines Erachtens unwichtig. Vom B. radicicola, welches man, nebenbei bemerkt, noch nicht direkt aus dem Boden hat isolieren können, bestehen verschiedene Rassen, den verschiedenen Papilionaceen-GQnQvi^ augepaßt. So bilden Erbsenkulturen, mit der Erbsenbakterienrasse geimpft, bedeutend mehr Stickstoffver- bindungeu, als wenn sie mit Bohnenbakterien geimpft werden. Die Rassen passen sich jedoch so schnell den neuen Verhältnissen an, daß Bakterien aus den Knöllchen mit Bohnenbakterien geimpfter Erbsen schon wieder einer Erbse die normale Quantität gebundenen Stickstoffs verschaffen können. Die Assimilation des freien Stickstoffs wurde von Hellriegel ent- deckt und später von vielen Autoren näher untersucht. Es mag im Anschluß hieran ein noch gänzlich unerklärtes konstantes Vorkommen von Bakterien in den Blättern gewisser tropischer P)äume an der Hand der Mitteilungen Zimmermanns (1902) erwähnt werden, nicht weil ich bei diesen Organismen eine Stickstoffässimilation erwarte, sondern nur um eventuelle Besucher der Tropen zu experimenteller Behandlung dieser Frage zu veranlassen. 352 Bakterien. Auf den Blättern der Favetta indica fand Zimmermann kleine, runde Knötchen (Fig. 222, l), welche auf dem Querschnitt die Anwesenheit zahlloser Bakterien in einem großen Intercellularraum zeigten (Fig. 222, 3). Nähere Untersuchung zeigte, daß dieser Intercellularraum stets gerade unterhalb einer Spaltöffnung (Fig. 222, 2) gelegen war und daß die Knötchen sich nur an der Oberseite des Blattes befinden; das rührt daher, daß die jungen Blätter mit ihren Oberseiten aneinander gepreßt liegen und die Bakterien zwischen ihnen durch in die Spaltöffnungen vordringen. Fig. 222, 1 und 2 der Paveita lanceolata zeigen einen jungen Intercellularraum mit Bakterien gefüllt, in Fig. 222, 1 noch mit der Außenwelt in Verbindung, in Fig. 222, 2 schon davon abgeschlossen. Die Bakterien üben nun offenbar einen Reiz auf das Blatt aus, wodurch PAVKI r\ IVDK \ rAVKT T/\ I./Wr KOMATA ^^ -^ ."(^-1,H^ (.Kl MILK A >lirnA\THA Fi»-. 222. Bakterienküötchen in Blättern tropischer Bäume (nach Zimmermann). der Intercellularraum sich vergrößert und die KnötchcE gebildet werden. Das Resultat ist eher günstig als ungünstig zu nennen, denn das Gewebe des Bakterienknötchens ist bei P. mdica dunkelgrün, auch wenn sie auf vollkommen weißen Stellen panachierter Blätter vorkommen (Fig. 222, i ). Bei anderen Arten, z. B. bei der von Zimmermann als Grumilea micrautha bezeichneten, kommen die Bakterienküötchen nicht über die ganze Oberfläche des Blattes zerstreut vor, sondern sind auf die Nähe der Nerven speziell des Mittelnerven beschränkt (Fig. 222, 1), so daß auf dem Querschnitt (Fig. 222, 2) die Bakterienzoogloeen hübsch sym- metrisch liegen. Wie gesagt, ist die Funktion dieser Kombination noch gar nicht be- kannt, möglicherweise haben wir hier mit einem Falle von reinem Para- sitismus der Bakterie auf der höheren Pflanze zu tun. Buttersäuregärung. 353 Die zweite Unterfamilie der Bacteriaceae, die der Clostridieae, ist durch die Spiudelform der sporeubildeuden Stäbchen charakterisiert. Zunächst sei von dieser Gruppe Paracloster butyricus Fischer besprochen, dessen Synonym Granulohacühis saccharohutyricus hmnobüis liqiiefacicns Schattenfroh und Grassberger eine halbe Diagnose ist, da sie uns sofort sagt, daß wir mit einer unbeweglichen, die Gelatine verflüssigenden Bakterie zu tun haben, welche die Buttersäuregäruug verursacht. MM >!^w^'-' KU Ifl'rYlilOIJM ( LOSTK I DUM l'/VSTEl in AMJM .0 P^n%^ V IHK 10 ( HOLKIJU: iH iiuMM' '^ S r I W 0 C HA K T E 0 1{ E l*» VI E ! E H I Fig. 223. Verschiedene Bakterien (nach Fischer und Migula). Sie ist eine der häufigsten Buttersäurebakterien und leicht in fol- gender Weise zu erhalten. Man kocht 5 g Traubenzucker und 2 g fein zermahlenes Fibrin in 100 ccm Wasser und infiziert während des Kochens mit ein wenig Gartenerde. Dieses Kochen können nämlich die Sporen des in Gartenerde stets vorhandenen P. butijricus vertragen. Diese Kultur wird nun bei einer Temperatur von 35 "^ C gehalten und wir finden nach 24—28 Stunden die Buttersäuregärung in vollem Gange. Viele andere Bakterien verursachen Butter säuregär ung, z. B. Closiridium hutijricuni, welches hier oben abgebildet ist, und dessen Genus sich von Paracloster durch seine Beweglichkeit unterscheidet. Dieser Organismus lebte schon im Karbon, wo er von van Tieghem fossil nachgewiesen wurde. Dieser Nachweis war dadurch möglich, daß unser Pfläuzcheu an den Wurzeln der Taxodien gewisse charakteristische Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 23 354 Bakterien. Fäiüuisveräucleriingen hervorbriug-t, welche genau so bei fossilen Pflanzen gefunden wurden. Die Fig. 223, I zeigt vegetative und sporenformende Stäbchen, welche, wie gesagt, auffallend verschieden sind. Betrachten wir jetzt das höchst interessante Clostridium Pasteurianum Winogkadsky, dessen Stäbchen beweglich, dessen Cilien aber noch nicht nachgewiesen sind, so daß sie auch auf unserer Figur fehlen. Sehr hübsch ist hier die Spindelform der sporenbildenden Stäbchen im Gegensatz zu der Cylinderform der vegetativen zu sehen. Unser Organismus ist deswegen so interessant, weil er im Boden ohne Beihilfe von Leguminosen den freien Stickstoff bindet. Er ist 1,5 — 2 u lang, schwach beweglich, wahrscheinlich peritrich und obligat anaerob. Die Endosporen werden nicht durch Zerbröckelung der Zell- wand frei, sondern die keimende Spore durchbohrt diese an einem Pole (vergl. Fig. 223). Man kann den Organismus gut in folgender Nährlösung kultivieren : 100 Aqua dest. vollkommen NHg-frei 0,1 Kaliphosphat 0,02 Magnesiumphosphat NaCl ' ] Eisensulfat \ Spuren Mangansulfat J 2 Proz. Dextrose 4 g feiner, gereinigter Kreide Die einzige organische Energiequelle in dieser Lösung ist Dextrose, ihren Stickstoffbedarf muß die Bakterie mit dem freien Stickstoff der Atmosphäre decken. Die Menge des gebundenen Stickstoffs ist ungefähr der des vor- handenen Zuckers proportional z. B. Dextrosegehalt N in der N in der Ernte der Lösung Lösung in mg 2 0 2,9 3 0 8,1 6 0 12,8 Dennoch sind dies nicht einmal die wunderbarsten Bakterien. Wir haben früher gesehen, daß grüne Pflanzen im stände sind, im Lichte organische aus anorganischer Nahrung zu bereiten. Es gibt nun auch Bakterien, z. B. Nitrosomonas und Nitrohacier. fast kokkenförmige Stäbchen, deren systematische Stellung noch unsicher ist, welche das vermögen, ja sogar im Dunkeln aus anorganischer Substanz organische Nahrung bilden können. Den Nachweis dieser autotrophen Bakterien verdanken wir Winogradsky. Sie können aus CO2 Kohlehydrate machen, falls Nitrate oder Ammoniak als Energiequelle vorhanden sind. Es ist hier nicht die Stelle, näher auf diesen höchst interessanten Pro- zeß einzugehen, ich verweise dazu auf Fischers Vorlesungen über Bakterien, deren Lektüre ich Ihnen überhaupt aufs angelegentlichste empfehle. Die dritte Unterfamilie der Bacten'aceae, die der Pleetridieae ist durch den Besitz trommelstockähnlicher, sporeubildender Stäbchen Tetanus. 355 charakterisiert. Es g-ehöreu dazu zwei Genera: das imbeweg-liche Para- jplectum und das beweg-liche Plectrklium. Paraplectum foetidum ist ein anaerobes, gut sporeubildendes Stäbchen, dessen Kulturen stark nach Käse riechen und das bei der Käsereifung- eine Rolle spielt. Anscheinend — der Vorgang der Käsereifung- ist bei weitem noch nicht aufgeklärt — treten in dem jungen Käse zunächst Milchsäurebakterien auf; diesen folgen Bakterien, welche entweder Milchsäure umsetzen oder sie durch alkalische Exkrete neutralisieren, während dann schließ- lich die eigentlichen Käsereifer und unter diesen auch unser Paraplectiuit foetidum auftreten. — Die beweglichen Plectridnim-Arten sind peritrich, wir besprechen Plectridium tetani, die Ursache des Wuudtetanus oder Starrkrampfs. Es wird in Garten- erde und in Exkrementen verschiedener Tiere angetroffen. Ohne irgend welchen Schaden wird es von Mensch und Tier im Darm aufgenommen und wir alle haben es beim Essen von Salat oder Erdbeeren wohl verschluckt. Es ist streng anaerob und bildet auf Peptonzuckergelatine, welche es verflüssigt, bei 37° C in 1 — 2 Tagen Sporen. Gefährlich wird es nur, wenn es in Wunden gelangt, nicht durch das Verursachen einer allgemeinen Infektion — diese bleibt im Gegen- teil auf die Wunde beschränkt, sondern durch die Bildung eines fürchterlichen Toxins. Rein ist das Tetanusgift noch nicht gewonnen worden, aber man kennt ein gereinigtes Präparat, von welchem 0,23 mg im Stande sind, einen Menschen von 70 kg Körpergewicht zu töten. Die Stärke dieses Giftes geht daraus hervor, daß zur selben Wirkung 120—130 mg Strychnin nötig sind, so daß das Tetanusgift ungefähr GOOmal stärker ist. So wie man ein Diphtherieheilserum hergestellt hat, hat man dies auch bei Tetanus getan. Ganz gut gelungen ist es aber noch nicht, am besten ist es. dieses Heilserum sofort nach einer Verwundung, welche Tetanusinfektion befürchten läßt, anzuwenden, sind die Symptome einmal eingetreten, so ist es auch meistens schon zu spät. Von der Familie der Spirillaceae ist das Genus Vibrio durch seine Kommaform, d. h. durch den Umstand, daß seine Stäbchen um Vi einer Schraubenwiudung gedreht sind, und durch den Besitz einer Polgeißel charakterisiert. Dazu gehört unter anderem der von Koch 1883 auf seiner britisch-indischen Reise entdecke T-ihrio cholcme. Im berühmten Streit über die Frage, ob dieser KocHsche TVAr/o nuu wirk- lich die Ursache der Gholera war oder nicht, verschluckten Petten- KOFER und Emmerich absichtlich Kulturen dieser Organismen, wodurch ersterer einen geringen, letzterer aber einen höchst bedenklichen Grad von Cholera bekam. Kurz nach Kochs Entdeckung meinte man, da damals keine anderen Vibrionen bekannt waren, daß nichts leichter wäre wie das Erkennen des 23* 356 Bakterien. Xommabacillus ; jetzt weiß mau, daß zahllose, wenigstens für den Menschen unschädliche Vibrionen in Wasser vorkommen und die Unter- scheidung- ist sehr schwer und kompliziert. Daß die Cholera bei uns keinen festen Fuß fassen kann, liegt daran, daß ihr Optimum viel höher liegt wie unsere Sommertemperatur und daß sie unsere Winter- temperaturen überhaupt nicht vertragen kann, Ursache einer Epidemie ist wohl ausnahmslos infiziertes Trinkwasser. An Choleravibrionen kann man leicht den entsetzlichen Kampf ums Dasein zeigen, welche in einer künstlichen Bakterienkultur herrscht. Von einer Kultur, welche 12 Stunden nach dem Impfen 23966 Mill. lebende Vibrionen enthielt, überlebten nach 40 Stunden nur 10 Proz. Das Genus Spirillum unterscheidet sich durch seine stärkere Krümmung und ist nicht mono- trich, sondern lophotrich. Bei einzelnen Arten ist Endosporenbilduug bekannt. Spirillum rubrum v. Esmarch wächst in Gelatiuestichkulturen. so weit wie der Sauerstoff der Atmosphäre eindringt, weiß, tiefer hinein prachtvoll dunkel weinrot. Das Genus Spiroeliaete entbehrt der Cilien; die korkzieherartig gewundeneu Körper sind flexil. Dazu gehört unter anderen die pathogene Spirochadc Ohermaie^i, welche im Blute des Menschen vorkommt und den Rückfalltyplius verursacht. Jede Kulturmethode war bisher erfolglos. Die Lebeusgeschichte ist nur recht unvollständig bekannt. Gehen wir jetzt zur Besprechung der höchsten BakteriengTuppe, zu der der Trichobakterien über, und wenden wir uns in erster Linie jener Abteilung zu. welche starre unbewegliche, in einer Scheide eingeschlossene Fäden besitzt. Zur Untergruppe, derjenigen mit un verzweigten Fäden, gehört in erster Linie das Genus Clilamydothrix, von welchem wii^ Chi. ochracea, welche mit Crenotkrix Kuhniana Rabenh. und Cladothrix dichotoma Cohn die Gruppe der sogenannten Eisenbakterieu bildet, besprechen wollen. Von diesen Eisenbakterieu ist Chlamydothrix ochracea sicher die wichtigste und nach Winogradsky die Hauptursache der Bildung des Baseneisensteins, der Ferriverbinduug [Fe2(0H)fi]. Auf stillen Wassertümpeln in moorigen Wiesen sieht man öfters eine dünne, fettige, l)räuuliche Schicht, welche zum größten Teile aus unserer Chlawijdotln ix besteht. Am leichtesten verschafft man sich diesen Organismus in folgender Weise. Man übergießt Heu mit Wasser, fügt etwas frisch nieder- geschlagenes Eisenoxj'dhydrat FcofOH),; zu und impft mit Teichschlamm. Die fadenförmigen Bakterien stecken in einer Schleimscheide, in welcher sie hin und her geschoben werden können (Fig. 224, I, 1), die Schleimscheide bildet also ein Röhrchen, in welchem der Faden liegt. Elsonbakterien. 357 Die Zellen könuen Cilien bilden imd davouschwimmen, wobei sie aus der Scheide herauskriechen. In den Scheiden ist Eisenoxydhydi-at FeofOH),; ang-ehäuft, wodurch die g-elbbraune Farbe verursacht wird. Nach WiNOGRADSKYs Versuchcn sollen auch diese Bakterien auto- troph sein. Nach ihm soll nämlich für das Leben dieser Bakterien Eisenoxydul unentbehrlich sein. Dieses Eisenoxydul sollte dann von den lebenden Bakterien zu Eisenoxyd oxydiert werden und die dabei frei werdende Wärme sollte die Energiequelle für die Lebensvorgäng-e dieser Organismen g-eben. Das im Wasser vorhandene Eisenoxydul würde dann, zu Eiseuoxyd oxydiert, in den Schleimscheiden der Bakterien angehäuft werden und durch Akkumulation dieser Scheiden würde der Raseneisenstein gebildet werden. (HLAiMYI)OTHniX OlUKAl EA THIOTmilX MVKA I *i nKGdlATOA Fig. 224. Eisen- und Migi'LA). und Schwefelbaktei-ien (nach MolisCH, Winogeadsky, Fischer Hing-egen schließt Molisch aus seinen Versuchen, daß die Eiseu- bakterien recht g-ut ohne Eisen bestehen können und meint, daß der Eisengehalt der Scheiden einfach durch Absorption aus dem uuigebenden Wasser erklärt werden muß, ohne daß dabei von einer Tätigkeit seitens der Bakteiien die Rede zu sein braucht, da viele gelatinöse Substanzen ein dergleichen akkumulierendes Absorptionsvermög-en be- sitzen. Daß die absorbierten Oxydulverbiudung-en in Eisenoxyd umgesetzt werden, braucht bei der leichten Oxydierbarkeit dieser Verbindungen keine Verwunderung zu erwecken. Eine Untersuchung von -U ver- schiedenen Arten von Raseneisenstein, aus allen Teilen der Welt her- rührend, zeigte, daß nur bei 9 Proz. derselben Eisenbakterien vorhanden waren, so daß Molisch zu dem Schlüsse kommt, es werde recht häufig Raseneisenstein ohne ^Mithilfe von Bakterien gebildet. 358 Schwefelbakterien. Wer hat uuii Recht? Beide sind ausgezeichnete Untersucher, ein Urteil abzugeben ist also schwer, mir persönlich aber scheinen die Auf- fassungen MoLiscHS die richtigen. Eine Nachuntersuchung- ist aber bei diesem Stande der Sache selbstverständlich erwünscht. Viel besser bekannt ist das Genus Thiothiix, welches mit Beggiatoa, mit dem purpurfarbenen Chromatium okemi, mit Lamprocystis roseopersicina, mit Tliiopedia und mit vielen anderen systematisch durchaus nicht nahe verwandten Geschlechtern die pl^ysio- logische Gruppe der Schwefelbakterien bildet. Auf faulenden Blättern in Wasser findet man öfters einen schnee- weißen Ueberzug, der aus angewachsenen, unverzweigten mit stark licht- brechenden Tröpfchen g-efüllten Fäden besteht. Durch Cilienbildung können die Zellen, welche den Faden zusammensetzen, Schwärmer werden. Neben ihnen findet man öfters die hin- und herschlageudeu Fäden von Beggintoen, deren Zellen gleichfalls mit solchen stark licht- brechenden Tröpfchen g-efüllt sind und in den an einigen Stellen zwischen sie eiugespreng-ten purpurroten r'Äro;;?r/?f/wy«-Individuen finden sich diese Tröpfchen gleichfalls. WiNOGRADSKY erbrachte den Nachweis, daß diese scheinbaren Tröpfchen in der Tat Schwefelkörnchen sind und daß sie aus den Zellen verschwinden, wenn man diese in reines Wasser bringt. Das rührt daher, daß der Schwefel für unsere Bakterien eine Reserve- substauz. Atemmaterial, also Energiequelle ist, also die Stelle der Stärke bei den höheren Pflanzen einnimmt. Wie ist dies mög-lich? Schwefelbakterien kommen nur vor an Stellen, wo Fäulnisbakterien schon vorhanden sind; bei der Fäulnis entsteht Schwefelwasserstofi" und Ammoniak, welches den Schwefelbakterien genügt, falls nur noch ein wenig- Ameisensäure oder Propionsäure, ebenfalls gewöhnliche Fäulnis- produkte, als Kohlenstoffquelle geboten werden. Bekanntlich wird Schwefelwasserstoffwasser au der Luft sehr leicht unter Ausscheidung- von Schwefel oxydiert. Die Bakterien scheinen nun die oxydierende Kraft des Luftsauerstoffes entweder rein mechanisch, so wie Watte dies tut, oder aber durch Bildung- irgend einer Oxj'dase zu aktivieren und g-ewinnen also mit recht wenig Energieverlust den Schwefel, und damit schon auf ein Grammolekül 12 Kalorien Wärme, welche also schon als Energiequelle für die Lebensprozesse dienen können. Den so angehäuften Schwefel kann nun die Schwefelbakterie zu H2SO4 oxydieren, wobei pro Grammolekül 207 Kalorien gewonnen werden. Tiere und Pflanzen können also die zur Ausübung ihrer Lebens- funktionen nötige Energie in folgender Weise gewinnen : Tiere direkt aus organischer Nahrung, welche sie anderen Organismen entnehmen durch Oxydation (Atmung). Grüne Pflanzen bilden zunächst mit der Sonne als Energiequelle aus 00-2 und Wasser organische Nahrung und erhalten ihre Energie durch Oxydierung derselben. Sie erhalten also genau so wie die Tiere ihre Energie durch Veratmung organischer Substanz, können aber in Gegensatz zu den Tieren diese selbst bereiten. Schwefelbakterieu gewinnen mit Hilfe des Luftsauerstoffes sehr leicht Schwefel und gewinnen ihre Energie durch Oxydierung, d. h. durch Yeratmen dieses Schwefels. Cladothrix. 359 Von allen Org-anismen erhalten also die Schwefelbakterien ihr Atmung-smaterial. den Schwefel, am leichtesten, fast ohne jeg-lichen Energieaufwand, und das ist der Grund, weshalb nach unseren jetzig-en Kenntnissen meines Erachtens an Stelleu, wo, wie z. B. bei Neapel, unterm Meere Schwefelwasserstoff hervortritt, nach Generatio aequivoca g-esucht werden muß, das sind Bedingungen, welche wohl am meisten denjeuig-en entsprechen, welche auf der Erde zur Zeit des Erscheinens der ersten Lebewesen herrschten und da ist eine sich bildender lebender Substanz leicht zug-äng-liche Energiequelle. Das Genus Creiiotlirix enthält keinen Schwefel. Es gehören hierzu angewachsene Faden- bakterien, welche im Wasser vorkommen und sich z. B. in Wasser- leitungen bisweilen in solchen Quantitäten entwickeln können, daß die Röhren vollständig verstopft werden, und so eine wahre Kalamität entsteht. Diese Crenothrix besteht im vegetativen Zustande aus unverzweigten, mit einer Scheide verseheneu Fäden stäbchenförmiger Zellen. Die Fort- pflanzung findet auf zweierlei Weise statt. Erstens können die Zelliudividuen als Aplanosporen ausschlüpfen (Fig. 225, I 8—10), zweitens können sich die Zellen in drei Raum- richtungen teilen, wodurch Mikroaplauosporen entstehen, und dies kann ohne bedeutende Formänderung des Fadens geschehen (Fig. 225, I 12), oder unter keulenförmiger Anschwellung desselben, wodurch das Ganze einem Sporangium gleicht (Fig. 225, I U). Im letzteren Falle sind die Mikrosporen meistens kleiner wie im ersteren. Eine Scheinverzweigung kann dadurch zu stände kommen, daß die ausgeschlüpften Mikrosporen am Mutterfaden kleben bleiben und sich dort zu neuen Fäden entwickeln (Fig. 225, I 5, 6, 1). Cladothrix, welche wir jetzt besprechen wollen, ist die einzige verzweigte Form der Thrichobakterien, es ist aber auch hier die Verzweigung nur eine Scheiu- verzweigung (Fig. 225, II 1). Cladothrix dichotoma ist die bestbekannte Form dieses noch recht unvollständig bekannten, ungefähr 20 Arten zählenden Genus. Sie wächst in verunreinigtem Wasser, wie Gräben u. s. w., und ist durch ihre Pseudoverzweigung charakterisiert. In der Jugend eine unverzweigte Reihe cylinderförmiger Zellen, von dünner Schleimschicht umgeben, wachsen alsbald einige Zelle_n schief auswärts, wodurch die Scheiuverzweigung entsteht (Fig. 2'2iS, II 1, 3). Cladothrix ist jahrelang die Stütze derjenigen gewesen, welche nicht au die Existenz von Genera bei den Bakterien glauben wollen, die im Gegenteil meinen, daß Coccus, Bacillus, Vibrio, SpiriUum und Faden - baJderie nur normaliter einander nachfolgende Entwickelungsstadien ein und desselben Organismus sind. Im Jahre 1884 schreibt Zopf noch in Schencks Handb. d. Bot., III. 1, p. 15: ,.Nach der von Cohn begründeten Theorie von der Konstanz der Spaltpilzformen hat man anzunehmen, daß die oben bezeichneten Formen 360 Bakterien. morphologisch volle Selbstäudigkeit besitzen, d. h. unter den ver- schiedeneu Ernährungsbeding-ungeu nur immer ihresg-leichen erzeugen, also zueinander nicht in genetische Beziehungen treten. So vermag z. B. irgend eine Mikrokokkenform nach Cohn nur immer wieder Mikro- kokken zu erzeugen, nicht aber Stäbchen oder Schraubenformen, so sollen ferner Spirillenformen nur immer wieder Spirillen, nicht etwa Stäbchen und Kokken bilden u. s. f." „Diese Theorie hat nur noch historischen Wert. Sie ist in neuester Zeit verdrängt worden durch die von Billroth und Nägeli aufgestellte, aber erst neuerdings vom Verfasser näher begründete Lehre vom gene- tischen Zusammenhang der Spaltpilzformen. Diese Lehre besagt, daß die Spaltpilze (vielleicht mit Ausnahmen) befähigt sind, verschiedene, den CKE.XOTHHIX l'OLVSrOUA Fig. 225. I. Crenotlirix polyspora. — II. Cladotiirix dichotoma. oben charakterisierten Vegetatiousformen entsprechende Entwickelungs- stadien zu durchlaufen. Nachdem durch Cienkowskis Studien an ge- wissen Spaltpilzen, sowie durch Neelsens Untersuchung an dem Pilz der blauen Milch der genetische Zusammenhang von Kokken-, Stäbchen- und Lejitothrix-Formeu nachgewiesen war, wurde von mir selbst der bestimmte Nachweis geliefert, daß die höchstentwickelten Spaltpilze {Cladothrix, Begqiatoa) nicht bloß jene Entwickehmgsformen, sondern auch Schrauben- forraen in allen Modifikationen (Spirillen, Spirochäten, Vibrionen, Ophido- monaden) bilden." Wir wissen jetzt, daß im Gegenteil Cohns Theorie vollkommen be- stätigt worden ist und sich Zopfs Meinung als irrig herausgestellt hat. Der erste, welcher seine Stimme gegen den Polymorphismus von Cladothrix erhob, war Winogradsky (1888) im ersten Fascikel seiner Polymorphie. 361 I5eiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien; seine der Hauptsache nach richtig-e Schilderung der Entwickelung-sgeschichte wurde lSi)4 von BüSGEN an Reinkulturen bestätigt. Die beste Weise, um Rohkulturen von Cladothrix zu erhalten, ist folgende. Man füllt Becherg-läser von dem Inhalt eines halben Liters mit einer Lösung- von Fleischextrakt in gewöhnlichem Wasser, welche aber so wenig konzentriert ist, daß sie gar nicht oder nur schwach gelblich gefärbt ist. Hinein bringt man einen Rasen Cladothrix, den man in strömendem unreinen Wasser leicht finden kann und läßt ihn 2 — 3 Tage in der Lösung. Dann wird alles ausgegossen und neue Nähr- lösung hinzugefügt. An der Wand des Becherglases blieb eine genügend große Zahl von Schwärmsporen zurück, um eine neue Kultur zu erhalten. Reinkultui'en kann man durch Herausfischen eines einzelnen Cktdothrix- Fadens aus Schmierkulturen auf Gelatine erhalten. In der Rohkultur gibt es selbstverständlich allerlei andere Bakterien- arten, unter anderen stets ein dickes Spirülum, welches z. B. von Zopf für ein Entwickelungsstadium der Cladothrix gehalten wurde. Die Entwickelung von Cladothrix stellt sich bei genauer Unter- suchung als recht einfach heraus. Wir beschrieben schon den erwachsenen pseudoverzweigten Zustand. Jede Zelle eines solchen Fadens kann nun Cilien bilden und fortschwimmen und dann zum neuen Faden auswachsen. Voilä tout. Dabei wird natürlich die Scheide durchbrochen ; sie verschleimt, und da dieses Verschleimen öfters an größeren Strecken des Fadens zugleich, bevor die Schwärmer sich loslösen, stattfindet, und dann größere Faden- stücke (aus zusammenhängenden Schwärmern bestehend) fortschwimmen und sich dabei öfters tordieren, ist es recht begreiflich, daß Zopf solche Stücke für Spirillen hielt, in welcher Meinung er dadurch noch be- stärkt werden mußte, daß fast stets mit Cladothrix ein echtes SpiriUuni zusammen wächst. Auch hier war wieder Unreinheit der Kultur Ursache der falschen Schlußfolgerung. Vom einzigen noch zu besprechenden Genus, von Beggiatoa, bleibt nach dem schon bei den Schwefelbakterien Mitgeteilten nicht viel zu sagen übrig, Sie besteht aus langen Fäden ohne Scheide, schlägt hin und her, ja kriecht sogar langsam und fällt behufs Vermehrung in Hormogonien, d. h. cilienlose, fiexile, bewegliche Stücke, auseinander. Beggiatoa alba kommt in schwefelhaltigen Brunnen, andere Arten in stinkenden Gräben, wieder andere im Meerwasser vor. Damit ist die Gruppe der Bakterien wohl genügend besprochen und wir gehen zur Behandlung der Schixophgceen über. Fünfzehnte Vorlesung. Die Schizophyceen. Die Schixophiiceen, oder wie man sie meistens nennt, die Cijanophiiceen, unterscheiden sich von den Bakterien zunächst durch den Besitz eines meistens blaugrünen, auch wohl roten Farbstoifs, in zweiter Linie durch das Fehlen von Cilien, in dritter Linie durch das Fehlen von Endo- sporen und in vierter Linie durch die viel kompliziertere Struktur der Euergide. Wohl kommen Hormogonien, wie die von Beggiatoa, und Arthrosporen, etwa wie die von Streptococcus vor. Von diesen Unterschieden sind also zwei positiv, die höhere Organi- sation der Euergide und der Besitz eines meistens blaugrüneu Farb- stoffs, oder in einem Worte Unterschiede in der Cytologie. Betrachten wir also zunächst die Cytologie der Cyanophyceen. Die Energideustruktur der Cijanojjhijceen ist zwar vielfach untersucht worden, zu einem allgemein acceptierten Resultat ist man aber noch nicht gekommen. Es kann bei dem unsicheren Stand der Frage nicht meine Aufgabe sein, hier im Detail alle Auffassungen zu erörtern ; wer sich dafür in- teressiert, wird die in der Literaturliste erwähnten Arbeiten lesen müssen, auch meine ich, daJß es nicht nötig ist, Sie hier mit allen Körnchen und Bläschen bekannt zu machen, welche in der Zelle der Cijanophijceen ge- funden sind, sondern ich glaube, meine Besprechungen auf die zwei Hauptteile der Ci/anophi/ceen-Y^nergid-e beschränken zu können. Die zwei Hauptteile sind: ein blaugrüner peripherer Teil und ein farbloser zentraler Teil Der blau grüne periphere Teil. Zwei Hauptmeinungen herrschen über den morphologischen Wert dieses Teiles. Nach der einen, welche von Alfred Fischer verkündet wird, ist der ganze periphere Teil ein Chromatophor, nach der anderen, der aller sonstigen Uutersucher, ist es Cytoplasma. Die Verteidiger der letzteren Auffassung sind jedoch wieder in zwei Gruppen verteilt, einige meinen, daß dieses Cytoplasma zahlreiche, sehr kleine, von Hegler Cyanoplasten genannte Chromatophoren enthält, nach anderen aber, nach Wager z. B., ist der Farbstoff in der Form kleiner Körnchen vor- handen, welche mau am besten mit den Grana der Chloroplasten der höheren PÜanzen vergleichen kann. Cytologie. 363 Sehen wir mm zunächst, welche Gründe Alfred Fischer für die Chromatophoreuuatiir des gefärbten peripheren Teiles der Cijanophi/ceen- Energ-ide beibringt. Er stützt seine Auffassung zumal auf eine von ihm gefundene Methode zur Isolierung der ('hromatophoren. Diese Methode beruht darauf, daß unter bestimmter Anwendung Fluorwasserstoif bei den ver- schiedensten Orglinismen die ganze Energide mit Ausnahme der Chro- matophoreu auflöst. Zum Beweise dafür bildet er in solcher Weise behandelte Zellen ab, woraus man sieht, daß alles mit Ausnahme der C'hromatophoreu ver- schwunden ist, während diese sehr schön erhalten sind. FUAAIily\ srilJOUVKA ^'■1 t) OSCiLLAHlA Fig. 226. Cytologie der C y a u o p h y e e e u (uach Alfred Fischer). Erkliirun.s im Text Auf unserer Fig. 226 z. B. zeigt 5 eine so behandelte Zelle eines Moosblattes, 6 eine solche von Mesocarpus, 7 eine von Spirogura und 8 eine von Zygnema. Daß die gefärbten Körnchen der Ct/auophi/croi vollkommen mit den Grana der gewöhnlichen Chloroplasten übereinstimmen, beweist er durch den Vergleich von Salicylaldehydpräparateu verschiedener Chi'omato- phoreu mit eben solchen Präparaten von Cijanopluiccen. In Fig. 226. 1 und 2 sehen wir solche Präparate von i^^i^war/ff-Chloroplasten, 3 stellt ein Stück eines Spiralbandes von Spirogyra dar und 4 ein Fadeustück von der Cyanophycee Tolypothrix lanata. Wie man sieht, ist die Ueber- einstimmung eine vollkommene. Will mau mittels Fluorwasserstoff isolierte Chromatophoren wieder 364 Schizophyceen. g-ut sichtbar machen und zur Demoustration gebrauchen, so färbt man sie mit „Lichtgrün", was recht naturgetreue Bilder liefert. Mittels Fluorwasserstoffbehandluug- zeig-t nun Fischer, daß bei den Ciianophyccen nach Einwirkung- dieses Reag-ens nichts als der periphere Teil der Energide übrig bleibt. Da er nun durch seine Salicylaldehyd- methode weiß, daß im peripheren Teil der Farbstoff in Körnchen vor- kommt, welche von denen der Grana der Chromatophoren von Fiumria, Spirogyra etc. nicht zu unterscheiden sind (man vergl. Fig. 226, 4 mit ] , 2 und 3), schließt er, daß der ganze periphere Teil der Cyanopliyceeu- Energide ein einziges Ghromatophor ist. A priori ist diese Auffassung keineswegs unwahrscheinlich. Im Pflanzenreich treffen wir nämlich im allgemeinen bei den niedrigen j Organismen große, bei den höheren kleine Chromatophoren an und da j nun die Cyanopkyceen gewiß niedrige Organismen sind, ist die Fische Rsche Auffassung a priori wahrscheinlicher, wie die HEGLERsche, welche die kleinen Farbstoffpartikelcheu im peripheren Teil als Chromatophoren, | als Cj^anoplasten auffaßt, Chromatophoren von einer Kleinheit wie sie \ sonst unbekannt sind. j Es gibt aber noch eine andere Möglichkeit. Wir sahen früher, daß | es grüne Organismen gibt, bei welchen man eigentlich nicht von Chro- matophoren reden darf, da ein nach Umständen größerer oder geringerer Teil des Plasmas grün gefärbt ist, ohne daß dieser Teil sich nach Aus- ziehung des Farbstoffs vom übrigen Teil der Energide unterscheiden läßt. Solche Organismen sind z. B. Protosiphon und Hydrodictyon. Einen solchen Fall würden wii' hier haben, wenn wir Wagers Auffassung acceptierten, daß der periphere Teil der Energide aus Cytoplasma mit Farbstoffgrana besteht. Die Frage, um welche es sich handelt, ist also diese: Darf mau einen nicht in Fluorwasserstoff löslichen Teil des Plasmas eo ipso als ein Chromatophor auffassen oder kann man sich auch vorstellen, daß Plasma mit vielen „Grana" bei einer eben solchen Behandlung ebenfalls ungelöst bleibt? Um uns in dieser Frage ein Urteil zu bilden, müssen wir zu finden suchen, worauf die Unlöslichkeit der Chromatophoren in Fluorwasser- stoff beruht. Nach Fischer beruht sie darauf, daß der Farbstoff" — das Chloro- phyll also bei einem Chloroplasten — bei der bei dieser Methode au- gewandten Temperatur schmilzt uud das Chromatophor mit einer dünnen Schicht bedeckt und es daher in derselben Weise, wie eine dünne Wachsschicht Glas, gegen die Einwirkung von Fluorwasserstoff' schützt. Falls dies aber richtig ist, uud ich bin gerne bereit, dies anzunehmen, kann die Methode unmöglich unterscheiden zwischen einem Chromato- phor und zwischen mit Chlorophyllgraua versehenem Plasma. Denn auch im letzteren Falle wird das Chlorophyll schmelzen und es liegt keiu Grund vor anzunehmen, daß das schmelzende Chlorophyll hier nicht dem Protoplasma denselben Dienst erweisen würde, wie dort dem Stroma des Chloroplasten. Genau betrachtet, ist übrigens der ganze Streit nur ein Wortstreit, denn wer kann eiuen Unterschied zwischen einem Chromatophor und mit Grana versehenem Cytoplasma angeben? Das ändert aber nichts an der Tatsache, daß Alfred Fischer unsere Kenntnis der Cycmophyceen-Zelle durch seine Flußsäuremethode bedeutend erweitert hat. Cytologie. 3ß5 Es seien diese Resultate also zunächst g-anz kurz beschrieben. Die C//a)wph//ceen-FMen haben vermutlich in Verbindung mit dem Chitiugehait ihrer Zellwäude die Eigenschaft, bei Anwendung- der Fluor- wasserstoffmethode auseinander zu fallen, wobei dann faktisch nichts wie das Chromatophor übrig- bleibt. Läßt man nun mit der Flußsäure behandelte Fäden auf dem Objekt- träger eintrocknen, so kleben diese Chromatophoren (resp. Cytoplasma- massen nach Wager) am Objektträger fest und können nun in Kon- servieruugssubstanzeu eingeschlossen werden. Betrachtet man nun ein solches Präparat von Oscülaria limosa, so sieht man Ringe mit großer zentraler Oeffnung, solche mit kleiner und mit sehr kleiner Oeffnung, vollkommen solide, flache Sclieibcheu und ()S( ILLAIUA LIMOSA 0 TKXriS {) PlUiVCEFS w:.~M^-' LV\(JHV\ 14 i m^ '^ A^' ■ ' i - '- \7> T -f - "^^ 0 L Y {) ■ Ai\AHAEi\A m 227. Cytologie der Cyanophyceen (nach Fischer). sehr kurze Cylinderchen mit sehr niedrigem oder sehr breitem auf- rechten Rand und flachem Boden (Fig. 227, 11 und 12). Die Erklärung für diese verschiedenen Bilder findet Fischer in der Form des Chromatophors und in den Veränderungen, welche es während der Teilung der Zelle durchmacht, sowie in der Wirkung der Ein- trocknung bei der verwendeten Methode. Im Ruhezustand der Zelle hat dieses Cytoplasma die Form eines Hohlcylinders, also etwa die Form eines Bambusgliedes mit den beiden angrenzenden Knoten. Bei der Zellteilung wird dieser allseitig geschlossene Cylinder in der Mitte durchgeschnitten, und es biegen sich die Ränder wieder auf- einander zu, um die allseitig geschlossene Cylinderform wieder herzu- stellen. Findet die Zellteilung aber, wie das oft vorkommt, sehr schnell 3(3(3 Schizophyceen. statt, so haben die Räuder keine Zeit sich umzubiegen und es entstehen dann eine größere oder geringere Zahl von losen Ringen. Das erklärt nun in der Tat alle beobachteten Stadien. Die schmalen Ringe mit weiter Oeffnung sind durch schnelle Zellteilung gebildet, Ringe mit enger bis sehr enger Oeifnung sind durch das Umbiegen der Ränder ent- standen. Die soliden Scheibcheu sind die Ober- und Unterfläche des allseitig geschlossenen Cylinders von außen betrachtet, während Figuren, wie die von Fig. 227, 12 rechts, solche Stücke von innen betrachtet dar- stellen. Bei gewissen Formen wie z. B. bei Oscülaria princeps (Fig. 227, lö) sind die Endflächen netzartig durchbrochen, wodurch sie an das Chro- matophor von Cladophora erinnern. Die allseitig geschlossene Cylinder- form des Chromatophors kann man sehr schön bei Anahaena sehen (Fig. 227, 18 und Fig. 228, 24). Die innere Form des Chromatophors hängt nun natürlich von der Form des zentralen Teiles der Energide, des sogenannten Zentralkörpers, ab. Wo dieser wie z. B. bei 0. tenuis (Fig. 227, 13 und 19) mehr oder weniger sternförmig ist, ist das Chromatophor sozusagen ein Abguß davon. Die äußere Form des Chromatophors hängt von der Form der Zelle ab ; ist diese mehr oder weniger rund, so erhält auch das Chromatophor eine entsprechende Rundung, wie z. B. bei gewissen Toi //potJu- ix- Arten (Fig. 227, 16). Nun hat das Chromatophor nicht bei allen Cyanophyceeyi die Form eines allseitig geschlossenen Cylinders; hei Lyngbya z. B. (Fig. 227, 14) ist der Cylinder an beiden Seiten offen. Bei vielen Änabaena- und Nostoc- Arten hat es die Form einer Hohlkugel. Daß man bei OsciUarien viel mehr Teilstücke von Chromatophoren wie intakte sieht, rührt daher, daß bei normal wachsenden Individuen regelmäßig 75 Proz. aller Zellen in Teilung begriffen sind. Auf die feinere, nach der Meinung einiger netzförmige, nach der Auffassung anderer fibrilläre Struktur des Chromatophors gehe ich hier nicht ein, doch muß noch einiges über das Produkt der Photosynthese gesagt werden. Dieses besteht oftenbar aus Glykogen, welches sich denn auch im Chromatophor nachweisen läßt. Hegler wies nach, daß das Glykogen aus dunkel gestellten Fäden verschwindet, wenn auch z. B. bei OsciUaria Umosa bei einer Temperatur von 10 — 14*^ C bisweilen erst nach 4 Wochen. Läßt mau dann das Licht wieder zutreten, so ist innerhalb 48 Stunden stets wieder eine reichliche Quantität vorhanden. Die gebräuchliche (jlykogenreaktion ist eine Rotbraunfärbung mittels Jodjodkalium. Aus Fig. 22Q, 10 ersehen wir das hier leider schwarze Resultat dieser Behandlung. Nach Hegler kommt das Glykogen nur im peripheren Teil der Zelle vor, im FiscHERschen Chromatophor also, und fehlt im Zentral- körper. Diese HEGLERsche Meinung wird von Zacharias und Kohl geteilt, während Massart hingegen gerade den Zentralkörper besonders glykogenreich nennt und Olive es überhaupt nicht nachweisen konnte. Kohl bemerkt, daß man das Glykogen nie in einigermaßen beträcht- licher Ansammlung hat nachweisen können, so daß die (jrlykogenvakuolen Glykosreii. 367 so klein sein müssen, daß man sie sogar mit den stärksten Systemen nicht sehen kann. Zur näheren Lokalisation war es nun sehr erwünscht, ein weniger diffus färbendes Reagens auf Glykogen wie das Jodjodkali zu finden und es gelang Fischer in der Tat, eine bessere Methode auszudenken. Fischers Methode zum Nachweise des Glykogens. Glykogen wird durch Gerbsäure und Alkohol niedergeschlagen, der Niederschlag ist leicht in Wasser löslich, aber wird durch Behandlung mit Kaliumbichromat in Wasser fast unlöslich. Auf diesen Eigenschaften des Glykogens beruht nun Fischers Methode : Am Fundort selber werden die Cyanophi/ceen-FMen in Alkohol konserviert, wodurch das Glykogen präzipitiert wird, aber wasserlöslich bleibt. Darauf schließt man sie in üblicher Weise in Paraffin ein, macht Mikrotomschuitte und klebt diese, selbstverständlich unter Ver- meidung von Wasserzusatz, auf. Nach Entfernung des Paraffins mittels Xylol werden die Schnitte während 10 Minuten in 10-proz. wässeriger Tanninlösung gelassen. Das überflüssige Tannin wird nicht mit HoO, sondern mit 1-proz. Kaliumbichromatlösung abgespült : Hernach werden die Schnitte 5 — 10 Minuten in 10-proz. Kaliumbichromat gebracht. Jetzt ist das Glykogen in Wasser unlöslich geworden und man kann die Schnitte also mit Wasser abspülen und mit irgend einem wässerigen Auiliufarbstoff färben, wozu man jeden basischen, aber keinen sauren Farbstoff verwenden kann. Am besten sind Methjdenblau in reinem HoO gelöst, Safranin oder Gentianaviolett in den bekannten Auilin- wasserlösungen. Zur Färbung braucht man ungefähr 10 Minuten. Zum Vergleich der alten und der neuen Methode können Fig. 226, 9 und 10 dienen. Fig. 226, 10 ist in alter Weise mit Jodjodkali behandelt, Fig. 226, 1» mit Fischers Methode. Trotz des Fehlens der Farbe in der Reproduktion ist das viel schärfere Bild, welches man mit Fischers Methode erhält, auffallend. Nach Fischer geht hieraus hervor, daß der Zentralkörper hauptsächlich das Glykogen enthält, während der periphere Teil fast ganz glykogenfrei ist. Bei underen^Cyanojjhi/ceen oder unter anderen Umständen befindet sich das Glykogen nur im peripheren Teile, nicht im zentralen. So z. B. bei 0^ temiis (Fig. 227, 11»). Die Schwierigkeit der Interpretierung der Resultate ist bei beiden Methoden nicht gering. Jodjodkali färbt sowohl Glykogen wie Eiweißsubstanzen. Die Auilinfarb Stoffe färben sowohl Chromatine wie, wenigstens nach Fischer, Glykogen ^). Wie muß nun zwischen beiden unterschieden werden? Denn der große Streit zwischen Fischer und den übrigen Forschern der Cyano- phyceen dreht sich um die Frage, ob der Zentralkörper der Cyano- phyceev ein Kern oder aber mit Glykogenreservesubstanz gefülltes Cytoplasma ist. Nun würde ein unbefangener Beobachter sagen, daß die Ent- scheidung, falls wenigstens Fischers Prämissen richtig sind, nicht 1) In Leberzellen aber nach der auch hier verwendeten Tanninbeizung nur da Glykogen nicht das Chromatin im Kern. 368 Sebizophyceen. schwer ist, denu uacli Fischer ist das von Alkohol präzipitierte Glykogen noch sehr leicht in Wasser löslich. Was wäre also anscheinend einfacher wie folgendes Experiment? Miki'otom schnitte desselben Fadens werden in zwei Gruppen A und B geteilt. Die Schnitte A werden nach Entfernung des Paraffins längere Zeit in Wasser ausgezogen, die Schnitte B gar nicht mit Wasser in Berührung gebracht. Jetzt werden A und B in gleicher Weise gefärbt. Ist die Substanz im Zentralkörper nun Glj'kogen, so müssen die Schnitte A im Zentralkörper keine roten W^ürstchen zeigen, die Schnitte B müssen welche zeigen. Dieses Experiment suchte ich bei Fischer vergebens. Es würde allerdings nur bei Formen wie 0. limosa Aufschluß geben, da bei den meisten Cymwphijceen das Glykogen nach Fischers Auffassung nicht als solches im Zentralkörper angehäuft wird, sondern erst zu Anabänin umgeändert wird. Fischer nimmt übereinstimmend mit anderen Forschern an, daß das erste sichtbare Produkt der Photosynthese Glykogen ist und zeigt, daß im Einklang mit dieser Auffassung das eine Mal viel, das andere Mal wenig oder gar kein Glykogen vorhanden ist. Bei Oscillai'ia limosa kommen, wie wir sahen, im Zentralkörper ovale Körner vor, bei vielen anderen Cijanophijceen, so z. B. bei OsciUaria anguina (Fig. 228, 21, 22) treten im Zentralk öjper sich mit Anilinfarbstoifen stark tingierende Körper auf, von der Form von Chromosomen, welche denn auch von vielen Forschern für solche ge- halten werden. Nach Fischer sind dies aber keine Chromosomen, ja sogar keine nukleinartigen Substanzen, sondern Kohlehydrat-Kondensationen, die aus dem wasserunlöslichen Anabänin bestehen. Summa Summarum bekommen wir also folgende xluffassungen : A. Fischer 1) Die Cijcmophyceen-Energide besteht aus: a) einer dünnen hypothetischen Hautschicht an der Außenseite, b) einem großen Chromatophor, c) einem aus Cytoplasma und Reservesubstanz bestehenden Zentralkörper. 2) Im Chromatophor wird als erstes sichtbares Produkt der Photo- sj'uthese Glj^kogen gebildet. Dieses wird als solches nach dem Zentralkörper transportiert und dort a) als solches aufbewahrt (0. limosa), b) in wasserunlösliches Anabänin umgesetzt, das öfters in der Form pseudomitotischer Knäuel aufbewahrt wird. H. AVager 1) Die CyaH02)I//jceeu-Ze\\e besteht aus: a) einer peripherischen, blaugrün gefärbten Cj-toplasmaschicht, h) einem zentralen Kern ohne Wand, der sich direkt mit An- klängen an Mitose teilt. 0. Zach ARIAS nimmt an : 1) einen farblosen Zentralkörper, 2) ein diesen umgebendes peripheres Plasma. Die Chromosomen Wagers u. a. hält er für „Vorsprünge", „Leisten" etc., also für Ausstülpungen des Zentralkörpers. Cytologie. gßC) Nach Zacharias können vielleicht im Zentralkörper Nukleine vorkommen, nach Macallum kommt im Zentralkörper stets eine chromatinähnliche Substanz vor, welche aber „never appears to enter any condition ressembling- in the remotest deg-ree, that of mitosis". Am meisten interessiert uns nun die Frage : sind die kernähnlichen Teilung-s%uren im Zentralkörper in der Tat wirkliche, sei es auch stark modifizierte Mitosen, wie Wager will, oder sind es „Kohlehydrat- mitosen", wie Fischer sie sarkastisch nennt, oder nur Ausstülpung-en des Zentralkörpers, wie Zacharias meint. Fang-en wir mit den Arg-umenten an, welche Wager für die Kern- natur des Zentralkörpers anführt. Schon vor Jahren, zuerst auf dem Glasg-ow-, später auf dem South- port-Meeting- der British Association, hatte ich das Glück, die schönen WAGERSchen Präparate zu sehen und im vorverg-ang-enen Jahre konnte ich in Cambridg-e der Diskussion zwischen Wager und Zacharias bei- wohnen. Ich erhielt damals den Eindruck, daß es keinen Grund gäbe, an Wagers Resultaten zu zweifeln, eine Ueberzeugimg-, welche später durch das Erscheinen des KoHLSchen Werkes noch verstärkt wurde. Daß die chromosomenähnlichen Figuren in hohem Grade Kern- teilung-sflguren gleichen, ist über jeden Zweifel erhaben, daß wir etwas dergleichen erwarten müssen, ebenfalls, aber das berechtigt noch nicht zu der Folgerung, daß es nun auch in der Tat Chromosomen seien. Dazu ist ein sorgfältiges Abwägen der WAGERschen Argumente gegen die Fische Rschen nötig, machen wir das also. Wager findet im Zentralkörper ein Netzwerk, welches er für achromatische Substanz hält und die fraglichen Chromosomen. Diese färben sich mit fast allen Kernfarbstoffen, widerstehen der Einwirkung künstlichen Magensaftes und geben eine deutliche, bisweilen sogar eine starke Reaktion auf Phosphor und maskiertes Eisen mit Macallum s Methode. Deswegen muß man sie nach Wager als eine chromatin- ähnliche Substanz betrachten. Wager schließt denn auch: „Out of some twelve main characters chemical and morphological, which are found attaching to the nuclei of higher plants, we have seven and possibly nine, occurring in the nuclei of Cyanophyceae. These are (1) the presence of a nuclear network; (2) its reaction towards nuclear stains ; (3) its behaviour towards digestive fluid ; (4) the presence of phosphorus; (5) the presence of masked iron; (6) the ami- totic division, which resembles in some respects the division in Euglena ; and (7) the presence of chromatin granules on a linin framework. It differs from the nucleus of higher plants in the absence of a true mitosis with spindle fibres and in the absence of a nuclear membrane and uucleolus; but under certain conditions the deeply-stained substance of the central body is found Condensed into a deeply-stained granule sus- pended by delicate fibres in the centre of the cell, and in young cells the central body is offen limited towards the cytoplasm by a vacuolar membrane, so that the presence under certain conditions of a body resembling a nucleolns and at least a rudimentary nuclear membrane, is not excluded. If it is not a nucleus, than it can only be (1) a specialised portion of the cytoplasm, (2) a body of the nature of a pyrenoid, or (3) a special organ of the cell of which we know not the function." Lotsy, Botanische Stammesgesohichte. 1. 24 370 Schizophyceen. Letzteres ist, wie wir sahen, die Auffassung- Fischers. Bei der Wertschätzung- seiner Argumente werden wir sehen, daß sie sehr wichtig sind. Es ist mir nicht mög-lich, Ihnen hier sämtliche Arg-umente aus Fischers sehr sorgfältiger Untersuchung mitzuteilen, dafür sei auf das Orig-inal verwiesen, aber was ich Ihnen mitteilen werde, ist schon von solcher Wichtigkeit, daß meines Erachtens vieles nötig- sein wird, um sie mit guten Gründen zu widerlegen. Nehmen wir als Beispiel Aiiabaeiia. Dieses Genus zeigt ebenso schöne „Mitosen" wie z, B. die in Fig. 228, 22 abgebildete Oscillaria anguina, aber Fischer erhielt eine OSCILLyMUA ET Ai\AnyVEi\A 0 ANGUIiNA A IiXAEOüALLS \ l h \ i r ! i4M 'i4 A L\/\EOAlJLKS Fig. 228. Cy an ophyceen- Cytologie (nach Fischer). Warnung, diesen Würstchen Chromosomeuuatur zuzusprechen, als er seine Fäden mit JJK färbte. Die Mitosen färbten sich dabei nicht, sondern blieben, wie der Mikrotomschnitt Fig. 228, 23 zeigt, vollständig farblos. Das spricht in hohem Grade gegen die Chromosomennatur dieser Gebilde, da Chromosomen sich wohl mit JJK färben. Eine andere Methode zur Unterscheidung zwischen Chromosomen und sonstigen Substanzen beruht auf ihrem besonderen Verhalten in künstlichem Magensaft. Es stellte sich nun heraus, daß an lebenden, Mitosen enthaltenden Fäden die Mitosen, in Pepsin gebracht, unverändert blieben, dagegen in Pankreatin vollständig verschwinden; das würde also für die Eiweiß- natur der betreifenden Gebilde sprechen, falls nicht ein Kontrollversuch lehrte, daß lebende Fäden auch in reinem Wasser die Mitosen ver- Cytologie. I^yi schwinden lassen, falls man die Kultur nur bei 40° C im Thermostaten duukel stellt. Diese Autolyse der lebenden Anahaenen konnte unter den soeben genannten Bedingungen ausnahmslos erhalten werden, sogar unter Hinzu- füg'ung- g-ewisser Antiseptica, um einen möglicheu Einfluß von Bakterien zu eliminieren. Dageg-en verschwanden die Mitosen nicht bei toten Fäden, auch nicht in Pankreatin. Daraus kann man also nur schließen, daß es niclit das Pankreatin ist, welches die Lösung- der Mitosen bei lebenden Fäden in Pankreatiu- lösung verursacht, sondern daß diese durch ein von der Anahaena aus- g-eschiedenes Ferment geschieht, durch ein Ferment, daß wohl in einer Pankreatinlösung, nicht aber in einer Pepsinlösung arbeitet, vermutlich wegen des HCl-Gehaltes der letzteren. Daraus schließt Fischer, daß die Pseudomitosen nicht aus Eiweiß bestehen, folglich keine Chromosomen sein können, sondern wahr- scheinlich aus einem spezifischen Kohlehydrat, aus Anabänin. bestehen, welches von einem bestimmten Enzym, der Anabänase, gelöst werden kann. Zur näheren Begründung dieser Auffassung läßt er aus Atiabaena- Fäden das Anabänin durch Autolyse verschwinden ; färbt darauf mit verdünntem DelafieldscIicu Hämatoxyliu und zeigt, daß sich dann der Zentralkern nicht färbt (Fig. 228, 24)." Mir scheint, daß sich — die Richtigkeit der Beobachtungen voraus- gesetzt - recht wenig gegen Fischers Schlußfolgerung sagen läßt, nur ist zu bedauern, daß Fischer nicht Mikrotomschnitte autolysierter Fäden gefärbt hat. denn die in Fig. 228, 24 abgebildeten Zellen wurden in toto tingiert. Erst nachdem Mikrotomschnitte das gleiche Resultat werden ergeben haben, kann man meiner Anschauung nach mit Sicherheit sagen, daß die Pseudomitosen durch Autolyse verschwunden sind, denn eist dann ist mit Gewißheit der Farbstoff bis zum Zentralkörper durch- gedrungen, was bei Färbungen in toto immer zweifelhaft bleibt! Nachdem nun Fischer schon das Unwahrscheinliche der Auffassung, daß def Zentralkörper ein Kern sei, betont hat, lenkt er unsere Auf- merksamkeit auf den Umstand hin, daß die größte und also die am leichtesten zu untersuchende OsciUaria, die 0. lyrinceps, nie mitotische Figuren zeigt, was also ebenfalls gegen die Kernnatur des Zeutralkörpers spricht. Am wahrscheinlichsten scheint es ihm, daß wie bei den Bakterien auch hier das Chiomatiu noch im Plasma, d. h. hier also seiner Auf- fassung nach im Zentralkörper zerstreut vorkommt, wodurch der chemische Nachweis von Nukleinen im Zentralkörper durch Fischer, Zacharias, Kohl u. a. erklärt sein würde. Wir haben früher gesehen, daß nach Fischers Meinung das Glykogen im Chromatophor photosynthetisch hergestellt wird, daß dies bei Formen mit einem großen Zentralkörper, wie ChciUaria princeps, als solches, bei Formen mit kleinem Zentralkörper aber erst kondensiert und dann als Anabänin aufbewahrt wird, welches Anabänin dann die Form von Pseudo- mitosen annehmen kann. Der Umstand, daß er — allerdings nur in einzelnen Fällen — das Anabänin wieder in Glykogen umsetzen konnte, spricht selbstverständlich für seine Auffassung. Wenn wir also die Fisch ERschen Auffassungen acceptieren, ist die Energidenstruktur bei Ciianopliijccen und Balterien ungefähr die gleiche, was bei der offenbaren Verwandtschaft beider angenehm berührt. 24* 372 Sehizopbyceen. Bei deu Bakterien würden wir dann mit einer normalen Zelle zu tun haben, aber ohne eigentlichem Kern, die Nukleine wären noch im Plasma verteilt und bildeten nur zeitweise etwas größere Akkumulationen : die Chromatinkörner, welche z. B. bei der Diphtheriebakterie sehr be- deutende Größe erreichen können. Bei den Cyanophyrseefi würden wir die gleiche Zellstruktur haben, nur unter Hinzufügung eines ('hromatophors, ihrer autotropheu Lebens- weise entsprechend, und unter Aufbewahrung von Reservesubstanzen im Zentrum der Zelle. Daß aucli Bakterien Reservesubstanzen aufbewahren können, haben wir am Schwefel der Thiobakterien gesehen. Wie angenehm uns nun auch diese Uebereinstimmung berührt und wie sehr man geneigt sein könnte, darin eine nähere Stütze für Fischers Auffassung zu sehen, so darf man doch nicht vergessen, daß auch BüTSCHLi trotz ganz anderen Auffassungen eine übereinstimmende Struktur bei Balierien und Cyanoijhijceen erhält. Nach ihm nämlich gibt es auch bei den Bakterien, d. h. bei deu höheren Formen derselben, einen Zentralkörper und eine Hautschicht. Diesen Zentralkörper betrachtet er als eine Art von Kern, in welchem das Chromatiu nur in der Form von Körnern vorhanden ist. Bei den niedrigeren Bakterien würde diese Hautschicht fehlen und das Ganze also nur aus einem Kern bestehen. Wir haben schon früher auf das Unwahrscheinliche letzterer Meinung hingewiesen, weil wir dann mit einem sporenbildenden Kern zu tun haben würden. Viel wahrscheinlicher ist, den Zentralkörper der Bakterien nur als etwas dichteres Plasma zu betrachten, was sich der FiscHERschen Auf- fassung nähert. Im augenblicklichen Stande der Frage scheint also die FiscHERsche Auffassung — die Richtigkeit seiner Beobachtungen vorausgesetzt — die wahrscheinlichere. Also : sowohl bei Bakterien wie bei Cyanophijceen haben wir mit primitiven Organismen zu tun, bei welchen die Nukleine in der Form sehr kleiner Chromatinkörner im Plasma verteilt sind. Der Unterschied zwischen beiden liegt im Vorkommen eines Chro- matophors, resp. einer grün gefärbten Cytoplasmazone bei den Cyano- 2Jhyceen und dem Fehlen derselben bei den Bakterien. So würde dann das Nuklein ursprünglich nicht auf einen Kern be- schränkt sein, sondern Nucleus und Plasma, wie Bütsohli annimmt, das Resultat einer Arbeitsteilung im ursprünglich mit zerstreuten Chro- matinköruern versehenen Plasma sein. Ueber diese Auflassungen sagt Wilson: „The nucleus, as Carnoy has well said is like a house built to con- tain the chromatic Clements, and its achromatic Clements (linin etc.) were origiually a part of the general cell-substance. Moreover as Car- noy points out, the house periodically goes to pieces in the process of mitotic division, the chromatin afterwards building for itself a new dwelling." Gegen die Auffassung der Pseudomitosen als Chromosomen spricht also: 1) Daß sie sich nicht färben mit JJK oder mit J + H2SO4, 2) daß sie sich nicht färben mit Karminlösungen und daß sie sich in anderen Farbstoffen nur schwach färben, 3) daß sie in Pepsin und Trypsin nicht verdaut werden, Cytologie. ;,]Y3 4) daß im autolytisclieu Produkt mit Eiweiß präcipitierenden Reag-entien kein Präcipitat erzielt werden kann, 5) daß die Pseudomitosen künstlich in Glykogen umgesetzt werden können. Solang-e nicht g-ezeigt wird, daß Fischers Beobachtungen unrichtig- sind, darf man meines Erachtens die Pseudomitosen nicht als (Chromo- somen betrachten. Vielleicht sind sie mit den metachromatischen Körpern in Hefezellen, welche ebenfalls neben Glykogen vorkommen, identisch. Die Frage nach dem Kern der Cijcüiophijceen ist demnach meines Erachtens bis jetzt g-änzlich unentschieden ; denkt man an die Schwierig- keiten des Kerunachweises bei den Hefen, so wäre es nicht einmal un- möglich, daß die Ciianophijceeii und Bakterien einen echten Kern ent- hielten, welcher bis jetzt der Untersuchung- eutgangen ist. Ich glaube, daß ohne nähere Untersuchung-en eine endgültige Ent- scheidung- über die Natur des Zentralkörpers nicht getrollen werden kann, bekenne mich aber gerne als zu der Fische Rschen Auffassung hinneigend, daß die Pseudomitosen trotz ihrer großen Aehnlichkeit mit Chromosomen keine solchen sind. Wir haben schon früher beiläufig die Teilung der Cyauophijceen- Zelle erwähnt, betrachten wir jetzt diesen Vorgang einmal etwas genauer. Recht auffallend ist der Umstand, daß sich die Cyaiwphijceen-ZeWeü fast stets in Teilung befinden, und zwar in solchem Maße, daß 75 bis 90 Proz. der Zellen Teilungsstadien aufweisen und eine sich teilende Zelle, schon lange bevor diese Teilung beendet ist, schon wieder dabei ist, verschiedene neue Zellwände zu bilden. Diese Zellwände werden in der Form von Ringen augelegt, und diese durchschneiden zunächst das Ghromatophor und dann den Zentral- körper; von einer aktiven Teilung des Zentralkörpers kann also nicht die Rede sein. Auffallend ist die Tatsache, daß die Teilung offenbar in jedem Moment unterbrochen werden kann, um später von neuem am Punkte, wo sie unterbrochen wurde, anzufangen. Das spricht auch entschieden gegen die Kerunatur des Zentralkörpers. Nachdem wir also die Energidenstruktur, soweit es bei unseren mangelhaften Kenntnissen eben ging, besprochen haben, können wir zur Morphologie und Systematik unserer Gruppe schreiten. Die Gruppe der Cnauophijceen besteht aus Organismen, welche zum Teil frei, zum Teil in Symbiose mit anderen Gewächsen leben. Die frei lebenden Formen kommen über die ganze Erde verbreitet, sowohl in Süß- wie in Salzwasser, in großen Gewässern wie auf feuchter Erde, an Felsen und Bäumen vor. In Symbiose bilden viele Cyanophijceen das photosynthetische Element vieler Flechten, z. B. der Collemaceae ; auch bilden sie das autotrophe Element gewisser Vertreter der seltenen Gruppe der Basidioliclioics. Während in den Flechten die Cijanophijceeu mit Pilzen symbiotisch leben, leben sie in anderen Fällen mit Vertretern ganz anderer Gruppen zusammen, so z. B. mit A)ithocrros unter den Lebermoosen, mit A.\olla unter den Pteridophijioi. mit Cijcas unter den Cijcadeen und mit (iuttuera unter den Phanerogamcn. Einige Cyanoi^liycecii leben in heißen Quellen, wo sie bisweilen un- glaubliche Temperaturen vertragen können, gewisse Oscillaton'en, z. B. in gewissen Fällen bis Sb'^ C, wobei aber zu berücksichtigen ist, daß 374 Schizophyceeu. nicht alle Aug-aben Vertrauen verdienen, da Fehler durch die großen Temperaturunterschiede zwischen zwei benachbarten Punkten in heißen Quellen leicht g-emacht werden können. Gewisse Arten inki-ustieren sich mit kohlensaurem Kalk, wenn sie in kalkhaltigen Kohlensäurebrunnen wachsen. Da sie bei der Photosynthese die Kohlensäure dem Wasser entziehen, wird der Kalk zwischen den schleimigen Membranen dieser Arten niederg-eschlagen. In dieser Weise können, durch Absterben der älteren Algenschichten und fortwährendes Wachstum der jüngeren, enorme Kalkschichten gebildet werden, wie z. B. die Marmorterrassen in den Mammouthsprings vom Yellowstone-Park. Nicht nur Kalkniederschläg-e können so entstehen, auch Kiesel- schichten können so g-ebildet werden, de Vries gibt folgende populäre Beschreibung eines heißen Geysyrs im Yellowstone-Park: „Trotz der großen Hitze ist die ganze Wand lebendig. Sie besteht aus mikroskopisch kleinen Algen, welche sich mit in dem Wasser ge- lösten Substanzen ernähren und die Kieselsäure festlegen. Diese Algen sind gallertartig 'und schlagen auch die Kieselsäure als Gallerte nieder, aber sie werden alsbald so hart, daß man die weiche Oberfläche kaum fühlen oder sehen kann: diese bildet nur eine dünne Schicht über die steinharte, dennoch lebende Masse. Die Wassertemperatur erreicht nahe am Rande fast den Siedepunkt. In einigen Brunnen nahm ich Tem- peraturen von 86—90° C war, während der Bulbus des Thermometers den lebenden Algen angedrückt war." Bei gewissen Arten leben die Individuen einzeln, bei anderen sind sie zu meistens schleimigen Kolonien von mehr oder weniger be- stimmter Form vereint. Unsere Kenntnisse der Gruppe sind noch sehr mangelhaft, in den letzten Jahren aber zumal von Brand (1903) sehr vermehrt worden; versuchen wir also an der Hand seiner Arbeit eine Einsicht in die Morphologie dieser Gewächse zu gewinnen. Bei den CijanophiiceeiL gibt es eine Anzahl verschiedener ZeUeu- arten, welche entweder eine größere Widerstandsfähigkeit besitzen wie die vegetativen Zellen, oder in irgend einer Weise in Verbindung mit der Fortpflanzung dieser Organismen stehen und welche früher mit dem Kollektivwort: Sporen angedeutet wurden. Wir unterscheiden jetzt: 1) Dauerzellen 2) Grenzzellen 3) Gonidien. Betrachten wü' zunächst die Dauerzellen. Man nannte allgemein Dauerzellen gewöhnliche vegetative Zellen, welche durch Bildung einer dicken Membran und Anhäufung von Reservesubstanzen im stände sind, eine Ruhezeit durchzumachen und erst kurz vor der Keimung in ihrem Innern eine neue Membran bilden und noch eine während der Keimung entstehen lassen. Diese Dauerzellen wurden von Al. Braun Sporen, von v. Tieg- HEM Cysten, von Wille ruhende Akineten, von Sauvageau bei Nostoe Etat coccoide genannt. Die hier abgebildeten Dauerzellen von Entophysalis {Chroococcaceae)^ von Nostoe, Anabaena, Cylindrosperrmim, Microchaete (sämtlich Nostoe- Dauerzellen. 375 caceae) und von Hapalos^ipho)! (Stif/onen/aiarcae) gehen eine Vorstellung- dieser Art von „Sporen". Man meinte also allgemein und auch Brand ist solcher Meinung-, daß kurz vor der Keimung- der Dauerzellen innerhalb der ursprüng- lichen Zellwand eine neue Membran um das Plasma herum g-ebildet würde, so daß, wenn auch spät, doch schließlich eine Endospore g-e- bildet würde. In letzter Zeit ist Fritsch, wie mir scheint aus guten Gründen, dieser Auffassung entg-egeugetreten. Seiner Meinung nach wird höchst wahrscheinlich gar keine neue Zellwand gebildet, sollte dies aber dennoch der Fall sein, so ist nicht die innere Schicht der reifen Sporen die jüngste, sondern gerade die äußere. EMOI'HYSAIJS i\ {) S i 0 V VA UIDOSÖiM A \ A B A K i\ A O Fig. 229. Dauerzelleu verschiedener Cyauophj^ceen (nach Engler u. Pkantl und Brand). Zum Begriff dieser Auffassung ist es nötig, zunächst den Bau einer Aiiabaena in vegetativem Zustande kennen zu lernen. Änahaetia ist eine Alge, welche in einer dicken Schleimhülle dünn- gallertartiger Konsistenz eingeschlossen ist. Von einer Zellwand ist bei jungen Individuen recht w^euig zu sehen (Fig. 230, l), nur die Quer- wände sind deutlich sichtbar. Dennoch lassen sich auch die Längswände sichtbar machen. Sowohl diese letzteren wie die Querwände sind, wie Brand schon mittels Plasmolyseversuchen nachwies, sehr elastisch, viel elastischer wie die Zellwände der grünen Algen z. B., und Fritsch hält sie denn auch für wenig mehr wie für verdichtetes Plasma. Diese elastische Zellwand schließt also, soweit wir wahrnehmen können, direkt an die umgebende Schleimhülle an, und läßt sich am besten mit der 376 Scliizophyceen. GoMONTScheu Methode sichtbar macheu durch Behandluug- mit 33-proz. Chromsäure, welches stark oxj'dierende Reagens innerhalb einer Stunde das Plasma fast gänzlich löst und nur die Zellwand zurück läßt. Die elastische Natur der Querwände, die erlaubt, daß diese bisweilen stark ausgezogen und entsprechend schmäler werden können (Fig. 230, 3), hat vermutlich Anlaß gegeben zu der Meinung von Borzi, Nadson u. a., daß die Zellen der CijCDiophyceen in der Weise der Florideen, mittels breiter Plasmastränge, miteinander kommunizierten. Dieser Irrtum wurde um so leichter begangen, als die Querwände sich bei Behandlung der Fäden mit verschiedenen Reagentien, z. B. mit Methylenblau kontrahieren, wodurch sie ebenfalls viel schmäler werden (Fig. 230, 5). Fig. 230. Sporenbildiing beiAnabaena (nach Fkitsch). 1—2 Schematisc-he Figuren, nach seiner Darstellung konstruiert. Es ist diese Aufklärung nicht ohne Wichtigkeit, da damit eins der Argumente fortfällt, die Florideen via BatHjiaceeii von den Cijanoplujceen abzuleiten. Wir haben schon gesehen, daß die Zellen der Cijanophijceen sich teilen, indem sie einen Ringwall bilden, der zum Diaphragma wii'd und sich schließlich spaltet, wodurch er den neuen, natürlich hart aneinander liegenden Querwänden das Dasein gibt. In der dritten Zelle der Fig. 230, 1 ist dieses Diaphragma in jungem Zustande angegeben, in der unteren Zelle sind die jungen Querwände, zur Illustration des Spaltungsvorganges, in geringer Entfernung voneinander gezeichnet worden. Untersucht man nun einen Faden, der alsbald Sporen bilden wird, so trifft ein ganz anderes Bild unser Auge (Fig. 230, 2), zwischen der Dauerzellen. 377 Schleimhülle und dem Faden ist eine neue Schicht eingeschoben : eine Scheide, welche aber nicht den g-anzen Faden g-leichmäßig- überzieht, sondern an der Grenze zwischen je 2 Zellen unterbrochen ist, so daß jede Zelle für sich in einer zylindrischen, beiderseits offnen Schleim- scheide steckt (Fig-. 230, 2). Die Scheiden befinden sich nur um die lebenden Teile der Zelle herum, die Querwände sind scheidenlos. Aus Behandlung- mit 38-proz. Chromsäure geh^ hervor, daß diese Scheiden viel leichter löslich sind wie die Zellwände, so daß sie ver- mutlich nur als ein spezialisierter Teil der g-emeinsamen Schleimhülle zu betrachten sind. Falls dies richtig- ist, und das scheint in der Tat der Fall zu sein, zeigt auch der von Brand beschriebene, alsbald zu besprechende Nostoe nicht einen so abweichenden Fall, wie man auf den ersten Blick geneigt wäre, anzunehmen. Wahrscheinlich ist diese unterbrochene Scheide schon bei erwachsenen vegetativen Änabaena-¥Men vorhanden, und die Spörenbildung beruht nur auf einer gesteigerten Scheideubildung, ohne daß etwas Neues ge- bildet wird. Will man aber in solchen bescheideten Fäden junge sporogene Fäden sehen, so folgt aus Fritschs Beobachtungen wenigstens, daß bei der Sporenbildung nicht eine neue Wand innerhalb der Dauerzelle, sondern im Gegenteil um die Zelle herum gebildet wird. Nennen wir nun, der leichteren Andeutung wegen, diese bescheideten Fäden sporogene Fäden, so sehen wii\ daß solche junge, sporogene Fäden noch teilungsfähig sind. Die Teilung geschieht in ähnlicher Weise wie bei den jungen vegetativen Fäden, nämlich durch Bildung einer zunächst riugförmigen Querwand; aber hier entsteht auch in der Scheide eine ringförmige Einschnürung (Fig. 230, 2, dritte Zelle von oben, Fig. 230, 6, 7), so daß auch die Scheiden geteilt werden. Die Scheidenteilstücke werden nun durch die sich streckenden Querwände auseinander getrieben, und, da die Querwände später aus der Scheide hervorragen, müssen die Scheidenteilstücke sich kontrahieren (Fig. 230, 2, vierte Zelle von oben). Wenn ein solcher Faden nun zur Sporenbildung schreitet, strecken sich zunächst die Querwände und quellen dabei in solchem Grade, daß sie ohne Reagentien unsichtbar werden, die zylinderförmige Scheide wächst nun nach beiden Seiten aus, biegt sich an den Enden, indem sie durch die verschleimende Querwand hindurchwächst, um (Fig. 230, 3 — 5), und es entstehen so Dauerzellen (Fig. 230, 8), deren jede also ganz in einer zu einer Hohlkugel umgebildeten Scheide eingeschlossen ist. Jede Dauerzelle besitzt also zwei vollständige Integumente: die Zellwand und die aus der Scheide entstandene äußere Schicht oder das Exosporium. Das ist nun offenbar die Weise, in welcher in der Regel Dauer- zellen gebildet werden ; die Meinung, es entstehe die innere Schicht zu- letzt, beruht wohl auf dem Umstand, daß die eigentliche Zellwand in den vegetativen Fäden sehr schwer zu sehen ist und erst in der Dauer- zelle gut sichtbar wird. jVIeistens sind die Dauerzellen größer wie die vegetativen und in der Regel ist ihre Membran verdickt, stets sind sie gelb oder braun gefärbt. Es gibt aber Ausnahmen: so sind die Dauerzellen von Microchaete tenem nicht größer wie vegetative Zellen, und die Ruhezellen von 378 Schizophyceeu. Nostoc commune besitzen nur eine clünue Membran, werden clageg-en von einer speziellen Schleimhülle umgeben. Falls Fritschs Auffassung- richtig ist, weicht Nostoc commune also nur wenig- vom normalen Verhältnis ab; stellt man sich die Schleim- scheide von Anabaena etwas schleimiger und dadurch etwas mehr g-equollen vor, so haben wir den Fall von Nostoc commune. Grenzzellen oder Heterocj'Sten g-ibt es in den Familien der Nostoccaceen^ Scytonemataceen. Sf/gotte- mafaceeii und Birulariaceen. Sie bilden sich nicht, wie die Dauerzelleu, zu bestimmten Zeiten, sondern sind stets vorhanden. Je nachdem sie am Ende eines Fadens (Rivularia), oder auch in der Mitte eines solchen XOSTOC / ^^=^ Fig. 231. Grenzzellen bei den Cyanopliyceen (nach Exgler u. Peaxtl und Brand). vorkommen { Anabaena), spricht, oder lieber gesagt, sprach man von basalen und interstitialen Zellen. Auch in diesem Punkte zeig-en uns die verschiedenen Meinungen der Oyanophi/ceen-Forscher, daß noch gar manches zu untersuchen ist. Nach BoRZi sind die Grenzzellen wassergefüllte, leere Z e 1 1 w ä n d e. HiERONYMUs, Hegler u. A. halten sie für Reserve Stoffe ent- haltende Orgaue. Brand sah aus ihrem Inhalt neue Pflänzchen ent- stehen. In diesem Falle verhielten sie sich also als Fortpflanzungs- organe, als Sporangieu, oder, wie er es nennt, als Gonidangieu; Brand meint jedoch, daß dies nicht ihre normale Funktion sei. daß im Gegen- HeteroCysten. 379 teil die Grenzzellen reservestoifhaltige Organe sind, welche nur ans- nahmsweise selber keimen. Gegen Borgis Auffassung- führt er an, daß er bei Tolypothrix Teilung- von Grenzzellen g-esehen hat, was offenbar unmög-lich wäre, wenn die Grenzzelle eine leere Zelle wäre. Kohl glaubt zwar nicht, daß die Grenzzellen, wie Borzi will, nur Wasser enthalten, beschreibt aber eine starke Degeneration ihres Inhalts, welche es seines Erachtens unmöglich machte, daß sie, wie Brand will, keimen können. Auch hält er sie nicht für reservestoffhaltige Org-ane im gewöhn- lichen Sinne des Wortes, da sie ihren Inhalt nur zur eigenen Ver- größerung und zur Verdickung ihrer Membran verwenden sollen. Da die HeteroCysten bei den mit einer Scheide versehenen Cyanophycecn mit dieser Scheide verwachsen, meint Kohl, daß sie Stützpunkte für die ausschlüpfenden Hormogonien darstellen, sowie bei der Verzweigung der betreffenden ()ianophycee als solche dienen können, da die Zellen sonst nur lose in den Scheiden liegen. Alle Autoren sind darin einig, daß die HeteroCysten aus gewöhnlichen Zellen entstehen. Die meisten nehmen dabei an, daß die Poren, wodurch sie mit benachbarten Zellen in Verbindung stehen, durch Cyanophycin- körnchen verstopft werden, daß sich dann die Zelle vergrößert, der Inhalt verschleimt und die Wand sich verdickt. Diese Auffassung basiert auf der Meinung-, daß die Zellen der Ciianoyhyceen mittels breiter Plasmastränge miteinander in Verbindung- Stehen; ist dies nun, wie Fritsch meint, nicht richtig, sind die ver- meintlichen Plasmaverbindungen nur kontrahierte Querwände, so ist es nicht klar, wozu solche verschließende Cyanophj^cinköruer dienen sollten. Brand sagt aber, daß die Poren erst entstehen, wenn sich eine Zelle zur Heterocyste umbilden will und erblickt darin gerade das erste Zeichen einer solchen Umbildung; falls dies richtig ist, ist die Rolle der Cyanophycinkörner leicht einzusehen. Die Sache würde sich dann etwa so verhalten : Der junge Heterocy st bildet zunächst offene Kommunikationen mit den benachbarten Zellen, wodurch er Substanz von diesen erhalten kann, darauf schließt er diese Kommunikationen wieder ab und verwendet die erhaltenen Substanzen in erster Linie zum eigenen Wachstum und zur Verdickung- seiner Membran (Fig. 231, 1—4). Meiner Ansicht nach sind die Heterocysten zu reservesubstanz- haltigen Organen verwandelte Sporangien. Ist dies richtig, dann ist leicht einzusehen, daß die Bildung der Kommunikationsöffnungen die Ernährung der Fortpllanzungszellen förderte. Zu dieser Auffassung gelange ich durch Brands Beobachtung keimender Heterocysten ; eine Beobachtung, welche zwar noch nicht von anderen Seiten bestätigt wurde, aber an deren Richtigkeit wohl nicht gezweifelt werden kann. Schon Pringsheim hatte nachgewiesen, daß die Grenzzellen nicht so hochgradig degenerierte Zellen sein können als viele meinen, da er Grenzzellen von Eivularia wieder ergrünen sah. In seinem Artikel über Grenzzellen teilt Brand (1901) folgendes darüber mit. Keimung von Grenzzellen sieht man bei Xosfoe comimme nur dann, wenn die Thalli stark eingetrocknet sind und dann befeuchtet werden. In solchen Thalli findet man neben leeren geschrumpften Heterocysten 380 Schizophyceen. auch eine Anzahl normaler. Bei Reg-euwetter springt die Membran, wie schon Bornet und Flahault sahen, öfters entzwei, und der homogene Inhalt tritt als elastisches Plasmaklümpchen heraus (Fig. 231, 5). Der Inhalt teilt sich alsbald, öfters sogar bevor die Membran abgeworfen ist (Fig. 231, 6) und es bilden sich daraus kleinzellige zunächst fast graue Fäden (Fig. 231, 7), welche aber grüner und grüner werden, bis sie schließlich das Aeußere normaler i\us^r>c-Fäden erhalten (Fig. 231. 8). HYELLA Fig. 232. Chamaesiphoneen (uach Exgler und Praxtl). Sind die Heterocysten in der Tat ursprünglich Sporaugien gewesen, so sind sie denjenigen Organen homolog, welche die Cijauophiiceen- Kenner G 0 n i d a u g i e n nennen, die ich aber lieber mit dem Namen Sporaugien bezeichnen möclite. Gonidangien. — Konkavzellen. Qül Normaliter kommen sie nur bei einer Ctjcüiophijcnm-FamWie vor. bei den ChamaesrpJioneen. Darunter belinden sich einzellige Organismen, wie Cyanoci/siis und Dermocarpa, welche sich nie vegetativ teilen, sonderen deren Inhalt g-anz in sog-enannte Gonidien auseinanderfällt. Das Organ, in welchem diese entstehen, eine umgewandelte vegetative Zelle, ist also offenbar ein Sporaugium. die Gonidien Akiuetosporen. Bringt man damit Goebels Beobachtung in Verbindung, daß bei Merismopoedia Zoosporen gebildet werden, so liegt es auf der Hand, die Gonidien als modifizierte Zoosporangien zu betrachten. Bei den höheren Cliamaesiphoneen gibt es wohl Zellteilung und die Gonidien werden nicht in jeder Thalluszelle, sondern in bestimmten Gonidangien gebildet (vergl. Fig. 232 Hyella). Ich bin also geneigt, folgenden Entwickelungsgang nicht für unwahi-- scheiulich zu halten: 1) Vegetative Zellen werden zu Zoosporangien . Merismopoedia 2) Gleichfalls, die Zoosporenbilduug wird aber nicht mehr beendet, Cilien nicht mehr gebildet, der Inhalt fällt also in Akiuetosporen aus- einander Chamaesiphoneae 3 ) Die Reduktion geht weiter, der Zoosporangium- inhalt keimt entweder als Ganzes oder aber es hat das Zoosporaugium das Vermögen zur Weiterentwickeluug ganz eingebüßt und ist zum bloßen Reservestoffbehälter geworden : die HeteroCysten oder Grenzz eilen . . . Nostoccaceae Konkavzellen kommen bei vielen Cyanophijceen vor ; nach Kohl sind es Zellen, welche einem Verschleimungsprozeß erliegen, wodurch sie schließlich ein homo- genes glasähuliches Aeußere bekommen. Die Form dieser konkaven Zellen: plankonvex, bikonvex oder konvex-konvex, ist die Folge eines von den benachbarten Zellen ausgeübten Druckes. Diese KonkavzeUen erlauben das Auseinanderfalleu der Fäden in Hormogonien und tragen daher öfters den Namen Spaltkörper, scheinen auch Verschleimungszeutren zur Erweichung der Scheide zu sein, wo- durch das Ausschlüpfen der Hormogonien. sowie der Austritt der Ver- zweigungen ermöglicht wird, denn wenn diese angelegt werden, findet man stets Konkavzellen, während Grenzzellen dabei zwar ebenfalls ge- bildet werden, aber öfters erst nachdem der Seitenzweig schon beträclit- lich gewachsen ist. Nach Brand würden die Konkavzellen überhaupt keine Zellen sein, sondern nur Intercellularsubstanz, eine Meinung, welche mir nicht ge- nügend bewiesen vorkommt. Nekriden. Spaltkörper, „anneaux blancs", „KonkavzeUen" sind wohl sämtlich Ausdrücke für den gleichen Zustand, nämlich Degenerations- zustände normaler vegetativer ZeUen. Beim Auseinanderfallen eines Fadens in Hormogonien bleibt so eine stark lichtbrecheude KonkavzeUe öfters am Ende eines Hormogoniums kleben, so daß die sich aus dem Hormogonium entwickelnden Fäden dann eine Kapuze, eben diese Konkavzelle, tragen (vergl. Fig. 233 Oscülaria auf S. 383). gg2 Schizophyceen. Wir habeu schon öfters das Wort H 0 r m 0 g- 0 11 i e n für sich bewegende Fadenstücke von Oiianopkijceen verwendet. Es sind diese Hormogonien die wirksamsten Fortpflanzungsorg-ane in der g-auzen Gruppe der Cijanophyceen mit Ausnahme der der Chamaesi'phofieen. Wir wissen, daß viele erwachsene Cijmiophyceen, z. B. Oscillarien, sich bewegen können. Diese Bewegung- kann nur dann stattfinden, wenn die OsciUaria teilweise an irgend einer festen Substanz ankleben kann oder in einem genüg-end Widerstand bietenden Medium, z. B. sich in Gelatine befindet. Letzteres wurde von Correns (1897) nachgewiesen. Die Bewegung kommt dadurch zu stände, dai^ die Oscillarien eine dünne Schleimschicht ausscheiden und nun aus dieser Schleimröhre heraus- kriechen, wobei das hervortretende Ende immer wieder Schleim aus- scheidet, bald aber auch aus diesen wieder herauskriecht. Dabei drehen sie sich um ihre Achse und dadurch kommt, wenn der Faden nur an einem Ende verklebt ist, eine rotierende Bewegung zu stände. Das ist nun recht schön, aber Correns bemerkt mit Recht, daß dadurch die eigentliche Bewegung- keineswegs erklärt ist, denn man weiß nicht, wie die Oscülaria aus der SchleimhüUe herauskriecht. Zur Erklärung der Bewegungen der Oscillarien sind 4 verschiedene Hypothesen aufgestellt worden: 1) Bewegung mittels Cilien, 2) mittels einer peripherischen extracellulären Plasmascliicht, 3) durch Wasser- oder Schleimausstoßung, 4) mittels Kontraktionen. Die erstere ist recht un- wahrscheinlich, die letztere die wahrscheinlichei-e, trotzdem nicht alle Bewegungsweisen dadurch erklärt werden, die große Elastizität der Zell- membranen würde eine solche Kontraktion sicher erlauben. Sicher ist also nur, daß die Oscillarien sich bewegen und dabei um ihre Längsachse sich drehen. Was nun die Hormogonien anbelangt, so bewegen sich diese immer, auch wenn die zugehörige erwachsene Cijanophycee dies nicht tut. Der Hauptunterschied zwischen der Bewegung der Hormogonien und jener der erwachsenen beweglichen Cijanophyceen scheint darin zu liegen, daß erstere auch schwimmen können, d. h. sich bewegen ohne Kontakt mit einem festen Substrat, letztere nicht. Für erstere genügt also die Reibung gegen das Wasser, für letztere nicht, was darin seinen Grund haben mag, daß die Bewegungskraft der ersteren größer ist wie die der letzteren. Möglicherweise bewegen sich also auch die schwimmenden Hormogonien durch Herauskriechen aus einer Schleimscheide. Für weitere kompliziertere Bewegungen muß ich auf Brands (1903) Studie verweisen. Nachdem wir uns also einigermaßen über die Cytologie und die Morphologie der Oyanophyceen orientiert haben, müssen wir uns der Systematik dieser Organismen zuwenden. Daß wir bei unserer recht mangelhaften Kenntnis dieser Organismen keineswegs im stände sind, ein phylogenetisches System aufzustellen, braucht wohl nicht betont zu werden, sogar muß z. B. die jetzt nicht beantwortungsfähige Frage gestellt werden, ob die Familie der Chamae- siphoneae überhaupt wohl zu den Oyanophyceen gehört. Dennoch können vielleicht wohl einige Verwandtschaftspunkte er- wähnt werden. Sehr interessant scheinen mir in dieser Hinsicht Fritschs Beobachtungen über den vegetativen Aufbau vieler Cymwphyceen, welche in Verbindung mit gewissen Eigentümlichkeiten bei der Zellteilung, sowie Hormogonien. 388 mit unserer Auffassung über die Natur der Greuzzellen wohl zu einer Anordnung- führen können, welche wenigstens mögliche Verwandtschafts- linien diagrammatisch, mehr nicht, andeutet. Als niedrigste Gruppe ist gewiß die Familie der Ckroococcaceen zu betrachten, zu welcher unter anderen die Genera Aphauocapsa, Aphano- thece, Synechococcus, Gloeocap.m, (jloeothece und Merisii/opordid gehcnen. Im allgemeinen können sie sich ausschließlich durch Teilung vermehren. x OS Tor ^^4 L \ W \ \\ rijai'.orAPSÄ s TAKriäorori ^s Mi<:uss>u)r()Ki)i A (il.OK(KArSA , ArilAXOTHKrK « ^ >ä fddcrien übrig, zu deren Besprechung wir jetzt übergehen wollen. Sechzehnte Vorlesung. Die Myxobakterien. Die MyxobaUerien sind erst seit kurzem bekannt, ja ihre Existenz wurde sog-ar überhaupt noch vor kurzem bezweifelt. Zwar waren schon seit lange hierhergehörig-e Organismen bekannt, aber ihre Schizojtkijten- Natur wurde nicht erkannt. Eine von diesen Formen, Ckondro7mjces, wii'd nicht selten auf alten Rindenstücken, Moosen, Flechten u. dergl., als rote, plasmodiumähnliche Bildungen von der Größe eines Stecknadelkopfes angetroffen. In der Weise der Myxomyceten, d. h, also ohne Bildung von Hyphen oder ähnlichen Organen werden daraus Äs2)eryüh(s-'dhnliche Frucht- körper gebildet (vergl. die Figuren von Chondromyces catemilatus und IjecUculatus auf S. 389), welche einfache oder verzweigte Sterigmaähn- liche Zweige tragen. Dieser Organismus wurde 1857 von Berkeley als ein Hypkomycet, unter dem Namen Chondromyces crocatus B. et C, beschrieben. 1892 erkennt Thaxter die Sckixojjhyten-^ Sitiir dieses Organismus und gründet auf ihn und einige verwandte Formen die Gruppe der Myxolxüderieii. Inzwischen hatte Zukal (1896) diesen Organismus, ohne von Berke- leys oder Thaxters Untersuchungen zu wissen, als Myxoniycef, als Myxobotrys variabüis Zukal beschrieben. Von drei Untersuchern also, welche jeder für sich diesen Organis- mus entdeckten, stellt ihn einer zu den Hyphomyceten, einer zu den Myxobalderien und einer zu den Myxo7nyceten. Nicht viel besser erging es dem ältesten bekannten Mitgliede dieser Gruppe. Pohjanyium vitellinum Link wurde 1795 von Link in seinen Disser- tationes' botanicae als Gastromycete beschrieben, 1851 von Bonordon in seinem Handbuch der allgemeinen Mj'kologie für Insekteneier erklärt. 1892 erkennt Thaxter ihn als Myxobalderie und nennt ihn Myxo- bakter, welcher Name also durch Polyangium zu ersetzen ist. Zukal und Lippe RT dagegen hielten ihn für einen 3Iyxomyceten. Diese oder eine verwandte Art wird von Schröter auf S. 170 des 3. Bandes der Kryptogamenflora von Schlesien als Cystobakter beschrieben und zu den Bakterien gestellt, so daß Schröter zuerst die Myxobaläerien als Schixo- j)hyteii erkannt hat; Thaxters Arbeit von 1902 legt aber den Grund- stein für unsere Kenntnisse, und ihm gebührt ausschließlich die Ehre, die Gruppe der Myxobakterien als solche erkannt zu haben. Lotsy , Botanische Stammesgeschichte. I. 25 336 Myxobakterien. "Wir sahen schon, daß Zukal 1896, ohne Thaxters Untersuchungen zu kennen, eine Mjjxol)cüderie als Myxomycet beschrieb. 1897 hat Zukal Thaxters Werk kennen g-elernt, meint aber noch an der Mi/xo7nycete7i- natur dieses Organismus festhalten zu müssen, sagt aber, daß er mit Reinkulturen beschäftigt ist und erst später ein definitives Urteil wird abgeben können. Im gleichen Jahre, g'ibt er unumwunden zu, daß Thaxter recht hatte, und daß man hier mit einer Myxobakterie zu tun hat. Das gleiche Jahr sieht eine Publikation Thaxters (1897) über Myxo- bakterien erscheinen, in welcher eine Anzahl neuer Formen beschrieben werden. Trotzdem genügt sogar der reichlich verdiente Ruf, den Thaxter als Mykologe genießt, nicht, um jegliches Mißtrauen der Botaniker zu überwinden. In Migulas System der Bakterien werden sie bloß in der Einleitung erwähnt, im systematischen Teil fehlen sie ; die, Pflanzen- familien" nennen sie nicht und auch Wettstein erwähnt sie nur ge- legentlich in seinem Handbuche der systematischen Botanik (Bd. I, S. 70). Seit Thaxters zweiter Verhandlung ist wenig über unsere Gruppe erschienen. Miss A. L. Smith beschreibt 1903 einen neuen Repräsen- tanten der Gruppe unter dem Namen Myxococcus j^yriformis n. spec. und im Mai des gleichen Jahres erschien eine x4bhandlung von der Hand E. Zederbaurs (1903), in welcher die Myxobaläerien als nicht existierend geschildert werden, und in der behauptet wird, die so genannte Gruppe von Organisman seien symbiotisch lebende Bakterien und Hyi^homyceten, für welche der Namen Spaltpilzflechten ausgedacht wird. Aus einem vom Autor an Thaxter geschickten Präparat geht aber hervor, daß Zederbaur keine einzige echte Myxobakterie untersucht hat; es ent- puppte sich z. B. Material, welches er als Chondromyces glomeratiis be- trachtete, als Coryne sarcodes (Jag.) Tul = Tremella scircodes Fries, wie aus der dritten Verhandlung Thaxters (1904) über die Myxobaläerien hervorgeht. Das wurde übrigens auch in einer im gleichen Jahre, wohl ungefähr gleichzeitig ^), erschienenen Arbeit Baurs (1904) vermutet, denn er sagt: „Ich bin überzeugt, Zederbaur hat überhaupt nie ein rich- tiges Myxobakterium gesehen, sonst hätte er eine derartig verkehrte Ansicht ganz unmöglich vertreten können." Zu den niedrigsten Repräsentanten der Gruppe der Myxobakterien gehört das Genus Myxococcus, und da gerade eine der Arten dieses Genus: Myxococccus ruher Baur, durch die Freundlichkeit des Autors, in den „Pilzkulturen" der Asso- ciation internationale des Botanistes vertreten und so einem jeden zu- gänglich ist, fangen wir unsere Betrachtungen mit dieser Art, an der Hand von Baurs Untersuchungen an. Myxococcus ist ein sporenbildendes Genus, während die beiden anderen bekannten Genera : Polyangium und Choiidromyces keine Sporen bilden. Myxococcus rutier ist auch in Europa nicht selten. Wie die meisten Myxobakterien ist er ein Mistbewohner, kommt aber ebensowenig wie diese auf frischem Mist vor, trotzdem sich solcher sehr gut als Kultur- medium verwenden läßt. Die Myxol)aktcrien sind demnach nicht schon 1) Deun weder der eine noch der andere erwähnt diese Arbeit seines Kollegen. Myxococciis. oS7 im Darmkanal der Herbivoreu vorhanden, sondern fallen aus der Luft auf den Mist derselben. Will man sich also Mjjxobalderien verschaffen, so muß man Mist sammeln, der wenigstens 8 Tage im Freien gelegen hat. Bringt man solchen Mist in eine feuchte Kammer, so kann man ziemlich sicher sein, 8 — 14 Tagen nach dem Abblühen der Mucorineen irgend eine M/j:w- hald.erie zu erhalten, am sichersten gelingt dies, wenn man die Mist- kultur vom Anfang an bei einer Temperatur von 3C) — 35*' C dunkel hält. Dann entwickeln sich Mffcor, Püobolus und viele andere Fmigi nicht, während gerade das Optimum für die Entwickelung der Mijxo- hakterien bei dieser Temperatur liegt. >IYXO((H M^l S DISri lOUMIS rOLYA\(JH IM Q '1 4 mXOCOCCI'S lU «KU * <) Fig. 234. I. Myxococcus d is ei form is (nach Thaxter). 1 Cysten auf einem Blatte. 2 Ein Teil derselben stärker vergrößert. 3 Einzelne Individuen. — IL Polyangium (nach Thaxter). 1 Fruchtkörper aus vielen Cysten bestehend. 2 Fünf solcher Cysten ver- größert. 3 Einzelindividuen. — III. Myxococcus ruber (nach Baur). 1 Frucbtkörper. 2 Zu vegetativen Stäbchen keimende Sporen. 3 Rand einer vegetativen Kolonie. 4 Sporen- bildung (links: in der Kolonie; rechts: ein Stäbchen, sieh zur Spore verkürzend). Hat man so einige Fruchtkörper erhalten, so kann man die Myxo- hülterie leicht auf Mistagar (Mistdekokt -\- 2 Proz. Agar) weiter kultivieren, indem man sie auf Agarplatten ausschmiert. Dabei darf man nicht, wie sonst vielfach üblich, den mit den Sporen des Organismus beschickten flüssigen Agar in Platten ausgießen, sondern muß erst die Agarplatte erstarren lassen und diese dann impfen. Allseitig von Agar umgebene Mijxo- bakterien-^\ioren keimen nämlich nur recht selten. Außer auf Mist, Mistwasser und Mistagar kann man unsere Pflänzchen auch auf Mist- gelatine kultivieren, welche aber in 1—2 Tagen vom Organismus ver- flüssigt wird. 25* 338 Myxobakteiien. Die Kultur, von welcher Baur ausg-ing-, war spontan auf Filtrier- papier, auf welchem eine alte Mistkultur geleg-en hatte, entstanden. Das ganze Papier war mit kleinen, leuchtend roten halbkug-eligen oder stumpf konischen Klümpchen von ^j^ — V2 mm Durchmesser übersät. Das sind die hier recht einfach gebauten Friichtkörperchen, welche hier, 1 — 3 mm voneinander entfernt, üppig sich entwickelten. Bringt man nun einige Sporen in einen Hängetropfen von Mist- dekokt, so kann man die ganze Entwickelung verfolgen. Die Sporen strecken sich (Fig. 234, III 2 von oben nach unten), ohne ihre Membran abzuwerfen — also ganz anders wie bei Bakterien — zu langen Stäbchen, welche recht flexibel sind, sogar in solchem Grade, daß sie sich bis- weilen ringförmig biegen. Sie bewegen sich kriechend, etwa in der Weise einer Osrülaria, drehen sich dabei aber nicht wie diese um ihre Längsachse, Cilien konnten auch mit den besten Färbungsmethoden und optischen Systemen nicht nachgewiesen werden. Bei einer verwandten Art, bei Mijxococcits rubescens bleibt nach Th AXTER nach der Keimung doch eine Sporenmembran zurück. Plasmolysieren kann man die Stäbchen nicht, dennoch ist wohl sicher eine Zellwand vorhanden. Die Stäbchen vermehren sich aus- schließlich mittels Querteilung, wozu etwas mehr wie eine halbe Stunde nötig ist. Dann scheint eine Pause einzutreten, so daß in Baurs Kul- j turen sich die Stäbchen etwa jede 5 Stunden einmal teilen. 1 Die Stäbchen scheiden Schleim in großen Mengen aus, und diese | Schleimbildung scheint sie zusammenzuhalten, da sie offenbar es nicht ! wagen, die Schleimmasse zu verlassen; ihr Zusammenbleiben beruht ■ also wohl auf Phobotaxie, daher ist denn auch der Rand eines \ Schwarms so ziemlich gerade, was nicht leicht zu erklären wäre, ! wenn irgend eine leicht wasserlösliche Substanz ^ die Ursache ihres | Zusammenbleibens wäre, aber sehr leicht zu erklären ist, falls ein quellender Schleim die Ursache ist. Nach 3 — 4 Tagen fängt in Hänge- j tropfenkulturen die Sporenbildung und zwar an irgend einem Punkte \ der Peripherie des Tropfens an ; offenbar infolge eines langsamen j Eintrocknens ; in der Tat konnte nachgewiesen werden, daß Eintrocknen eine der Ursachen der Sporenbildung ist; aber nicht die einzige, denn auch Flüssigkeitskulturen bilden Sporen, welche öfters einen | bedeutenden Bodensatz in der Kulturflasche darstellen. In diesem Falle j ist wohl irgend ein abgeschiedenes Stoftwechselprodukt Ursache der | Sporenbildung. Dafür spricht auch der Umstand, daß sporenbildende Stäbchen offenbar irgend eine Substanz ausscheiden, welche andere Stäbchen zur Sporenbildung reizt. Das ist gerade die Ursache der Bildung von Fruchtkörpern; wo nur einige Stäbchen Sporen bilden, üben sie eine anziehende Kraft auf andere Stäbchen aus, so daß diese sich in großer Anzahl um erstere an- sammeln und sofort selber Sporfen bilden (Fig. 231, III 4 links). So ent- stehen größere und größere Sporenmassen, welche schon nach einem halben Tage mit unbewaffnetem Auge sichtbar sind. Unter sich hängen die Sporen durch eine zähe Schleimmasse zusammen, welche durch Ein- trocknen an der Peripherie so zähe wird, daß man die roten Kugeln oder Säulchen als Ganzes mit der Nadel abheben kann. Die rote Farbe der Sporenkörper wird nicht vom Schleime, sondern von den Sporen selber verursacht. Die vegetativen Stäbchen sind leicht fleischrot. Bei starker Vergrößerung erblickt man aber weder an einer Spore noch an einem vegetativen Stäbchen irgendwelche Farbe, nur Polyangium. — Chondrom yces. 3,c^9 bei schwacher VergTößenmg- und Anhäufung von Individuen kann man die Farbe erkennen. Bei Mijxococcus kann also durch Verkürzung- und Abrundung- (Fig-. 234, III 4 rechts) jedes Stäbchen zur Spore und durch Streckung die Spore wieder ein Stäbchen werden. Bei den beiden anderen Genera der Mnxohakterien, bei Pobjangium und bei Chondromyces, ist dies nicht der Fall. Da entstehen Ruhe- zustände, indem eine g-rößere Zahl von Stäbchen zusammen encystiert wird. Auch bei Mijxococcus werden solche Stäbchen gefunden, aber dann gehen doch die Stäbchen, sei es vor, sei es nach der Cystenbildung-, zur Sporenbilduug über, wie z. B. bei Mijxococcus dlsciformis Thaxter. iHO.VPnOiVlYCES rATEiXriLATlIS ! /■f h 11 '"*»«. ^: „^ ,.jiJ! rKDKlJLÄllJS .SKSSILKS Mij.srojU'uv^ Fig. 235. Cysten-Fruchtkörper verschiedener mit Namen bezeichneter Chondro- m yces -Arten (nach Thaxter). In anderen Fällen kann infolge irg-end eines Reizes der ganze Schwärm zu einer großen Cyste, z. B, bei Chondro Jinjces muscorum (Fig. 235, rechts unten), oder zu einer großen Anzahl kleiner Cysten, z.B. bei Polf/angium sorediatum (Fig. 234, II 1) verwandelt werden; in den meisten Fällen aber bleibt ein Teil des Schwarmes steril und es werden gestielte Fruchtkörper gebildet. Sehr kurz ist der Stiel und breit und groß sind die Cysten bei Chondrom }/ces sessilis Thaxter. Bei den meisten Formen entstehen lange in vielen Fällen verzweigte Cystophoren, welche nun ihre Spitzen, wie von einem Impuls getrieben, simultan zur Cyste umbilden. So entstehen Formen wie die von Chondromyces pedicidatus Der höchst entwickelte Fall kommt bei Cliorulromyces ccdemdatus vor. Fig. 235, 1 stellt den aufstrebenden aber noch sterilen Schwärm dar. 390 Myxobaktcrien. Auch im Stadium der Fig-. 235, 2 ist der Fruclitkörper noch steril, dann fängt der Reiz zur Cystenbildung zu wirken an, meistens unten anfangend wird au den Zweig-eu eine Cyste gebildet, dann hört der Reiz auf, nach einer Weile wird eine zweite Cyste gebildet und so weiter, bis perlschnurartige Cystenreiheu (Fig. 235, 3, 5) entstanden sind. Wie wir sehen, weichen die Mi/xobaJäerien, in Bezug auf die ilrt und Weise ihrer Sporenbildung, bedeutend von den Bakterien ab und erinnern, oberflächlich betrachtet, in hohem Grade an den Mij.ronujceten. In der Tat sind aber die Differenzen so groß, daß viele Autoren nicht geneigt sind, irgend welche Verwandtschaft anzunehmen. Auch ich ver- spüre dazu gar keine Lust trotz folgender Aeußerung Thaxters. „It may be further remarked that the writer feels somewhat more inclined than formerly to entertain the Suggestion previously made, that these organisms may possibly represeut transitional couditions, between the higher bacteria and the lower Mycetozoa, having been partly influeuced in this opinion by an examination of Dr. Olives preparatious of Diplophrtis and the Sophorerw, which seem to indicate, that there may not be so wide a differeuce in cell structure between these groups as has been assumed." Daß ich, trotzdem ich keine Verwandtschaft zwischen M//xomt/cete)i und Myxobakterien, außer vielleicht zwischen Labyrinthn'la und den letzteren sehe, die Mf/xomi/cete/i doch hier anschließe, geschieht, weil ich sie gerade so gut hier wie irgendwo anders behandeln kann, denn ich kann nicht umhin, zu vermuten, daß die Myxom iiceten eigentlich gar keine Pflanzen sondern Tiere sind. Solange aber die Zoologen mit konstanter Bosheit die Tiernatur dieser Lebewesen negieren, müssen wir Botaniker sie wohl behandeln. Siebzehnte Vorlesung. Myxomyceten. Wir können diese große Gruppe amöbenartiger Organismen in zwei Abteilungen spalten, in die Sorophoreae Zopf und die Mi/xogasteres Schroeter, In beiden Gruppen kommen bewegliche, amöboide Stadien vor, welche in einem bestimmten Momente ihres Daseins zu sogenannten Plasmodien zusammentreten. Solche Amöbenansammlungen können aus Millionen von Individuen bestehen, wie z. B. die sogenannte Loh- blüte, welche mehrere Quadratmeter mit ihrem Plasmodium bedecken kann. In diesen Plasmodien nun bleiben bei der Gruppe der Sorophoreen die einzelnen Amöben leicht kenntlich, sie fusionieren nicht, sondern legen sich nur aneinander, aus diesem Grunde redet man von Agregat- plasmodien; bei den Myxogasteren hingegen fusionieren sie zu einer großen vielkernigen Masse, zu einem Coenobium, in welchem man ebensowenig die Grenze der einzelnen Amöben unterscheiden kann, wie im Plasmaschlauche einer Vaucheria die Grenze der Energiden; solche Plasmodien heißen Fusionsplasmodien. Wir unterscheiden demnach : Mj^oniyeetes a) mit Aggregatplasmodien Sorophoreae b) mit Fusionsplasmodien Mgxogasteres Um Ihnen den Unterschied zwischen beiden klar zu machen, scheint es mir am besten, zunächst von beiden Gruppen einen ziemlich hoch entwickelten Vertreter zu beschreiben, und erst hernach jede Gruppe für sich zu besprechen. Als Vertreter der SoropjJwreen wähle ich die Äcrasieen-Xvt Polysphondylium violaceum, deren Artname von den violetten Sporen herrührt. Verfolgen wir also die Entwickelung voll der Spore ausgehend. In gewöhnlichem AVasser läßt sich eine solche Spore nicht zur Entwickelung bringen, dazu ist ein von geeigneter Nahrung ausgehender Reiz nötig, z. B. einer Mist- lösung, denn unser Wiesen ist ein südeuropäischer Mistbewohner. Auf geeignetem Substrat wird die Membran gesprengt und es schlüpft eine nackte Amöbe heraus, welche feste Nahrung aufnehmend über das Substrat zu kriechen anfängt. 392 Sorophoreae. Diese Amöben können sich clnrch Teilung vermehren. Damit ist das vegetative Leben des Organismus beendet. Gehen sie zur Fruktiflkation über, so sammelt sich eine große Anzahl solcher Amöben zu einem Aggregatplasmodium au, in welchem also die Grenzen der Einzelaniöbeu gut wahrzunehmen sind. Das ist aber kein vegetativer Zustand, sondern die erste Phase des fruktifikativen. Alsbald sehen wir nun, wie sich mehr und mehr Amöben von den Ausläufern des Aggregatplasmodium nach dem Zentrum hin bewegen, so daß dort eine Ansammlung entsteht, welche sich mehr und mehr vom Substrat erhebt und so einen cylindrischen, mehr oder weniger gebogenen Körper bildet, der aus sich polygonal abflachenden Amöben besteht. Fig. 236. Polysphondylium violaceum (nach Beefeld). 1 Spore und aus derselben ausschlüpfende Amöbe. 2 Amöben, rechts in Teilung begriffen. 3 Aggregat- plasmodium. 4 Anfang der Fruchtkörperentwickelung. 5 Aelteres Stadium, Ausbildung eines zentralen Stranges steril bleibender Amöben. 6 Der Zcntralstrang stärker vergrößert. 7 Das fertile Plasmodium kriecht an den sterilen Strang herauf, wodurch der Fruchtkörper gestielt wird. 8 Die Amöben, an der Spitze des Stieles angehäuft, haben sich zu Sporen umgebildet. 9^11 Bildung verzweigter Fruchtkörper. Alsbald tritt nun in diesem jungen Fruchtkörper eine Differen- zierung auf. Zentral gelegene Amöben nehmen viel Wasser auf, wodurch eine Vakuole stark anschwillt, so daß das Plasma gegen die Hautschicht angedrückt wird. Stark vergrößert sehen solche Amöben dann wie Fig. 236. 6 aus. Durch Wasseraufnahme werden sie stets größer und scheiden schließlich eine Cellulosemembran aus, wodurch eine axile Zellenreihe entsteht, welche durch Verwachsung der Wände recht fest wird. Dieser Strang wächst dadurch in die Länge, daß am oberen Ende Myxogastercs. 393 des Fnichtkörpers neue Amöben wasserreich werden und sich an deu Strang- anschließen. In demselben Maße als sich der Strang- verläng-ert kriechen die übrigen Amöben an ihm empor, so daß schließlich der Fruchtkörper gestielt ist, und alle Amöben zu einer kug-eligen Masse an der Spitze des Stieles vereint sind. Jede dieser Amöben umgibt sich nun mit einer Membran und wird zur Spore ; der g-auze Fruchtkörper sieht dann wie ein g-estieltes Mucor- sporang-ium aus. Das ist die einfachste Fruktifikationsform ; außer dieser gibt es ver- zweigte Fruchtkörper, welche au Mucorineen mit Makro- und Mikro- sporangien erinnern. Dennoch ist die Bildungsweise dieser verzweigten Fruchtkörper ebenfalls recht einfach. Sie entstehen, wenn die Amöbenmasse nicht als Ganzes au den Stiel heraufsteigt, sondern wenn jedesmal ein Teil zurückbleibt, so daß am Stiele Anhäufungen entstehen (Fig. 236, 0), welche dann alsbald durch nackte Stielstücke voneinander getrennt werden. Jede dieser Anhäufungen wächst nun vom Stiele hinweg, in der gleichen Weise, wie sich das ganze Plasmodium ursprünglich über den Mist erhob, und in jeder dieser Anhäufungen entsteht ein axiler Strang wasseranziehender Amöben, an welchem die übrigen herauf kriechen, bis sie au der Spitze angelangt sind, wo sie sich zu Sporen umbilden (Fig. 236, 10), So entstehen also verzweigte Fruchtstände (Fig. 236, 11), welche man so wie die unverzweigten Sorophoren nennt, da die Sporen in Sori gebildet werden. Als Vertreter der Mij.rogasteres wähle ich Badhamia utricularis. AYir werden bei dieser wichtige Unterschiede zwischen ihr und PoJysphoii- dijUiun kennen lernen, sowohl in Bezug auf das Keimungsprodukt der Spore wie auf die Bildung des Plasmodiums und die Fruktifikation. Gehen wir auch hier von der Spore aus. Die Wand wird in der üblichen Weise gesprengt; es tritt aber keine einfache Amöbe heraus, sondern ein mit einer Polcilie versehener Schwärmer. Dieser kann schwimmen, aber sich auch amöboid bewegen, er kann Pseudopodien bilden, mittels welcher Nahrung, meistens in der Form von Bakterien, aufgenommen wird. So leben diese Myxomonaden (Fig. 237, 1—6), wie man sie auf diesem Stadium nennt, kürzere oder längere Zeit selbständig, während welcher Zeit sie sich üppig durch Teilung vermehren. Die Teilungs- produkte sind wieder Mj^omonaden. Darauf verlieren sie die Cilie und werden zur Myxamöbe, welche nun natürlich nicht mehr schwimmen kann, sondern nur kriecht. Auch sie vermehrt sich durch Teilung : ihre Teilungsprodukte sind wieder Myxamöben. Nach einiger Zeit treten mehrere Myxamöben zu einem kleinen Fusionsplasmodium zusammen ; dieses Fusionsplasmodium kriecht über das Substrat, begegnet einem anderen, mit dem es verschmilzt, dieser Vorgang wiederholt sich verschiedene Male, bis große Fusionsplasmodien (Fig. 237, 7) gebildet sind. Im Gegensatz zu den Aggregatplasmodien der Sorophoreen bilden diese Fusionsplasmodien nicht den Anfang des fruktifikativeu Zustandes, sondern gerade den Höhepunkt des vegetativen Lebens der Myxogastere. Auf ihrem Wege umkriechen sie allerlei Körper, nehmen diese in das Plasmodium auf und stoßen sie später wieder aus. Vielleicht .gebrauchen 394 Myxogasteres. sie die nalinmgshaltig-en zur Eruähniiig-, ihre Hauptnahrung- scheint aber nicht in festen, sondern in tiüssig-en Substanzen zu bestehen. Sie reagieren auf Reize, als wären sie eine phj'siologische Einheit, wachsen z. B. auf Nahrung- und Wasser zu, kriechen an fließendes Wasser herauf u. s. w. Für weitere Auskunft darüber sei auf den interessanten Artikel Stahls (1884) verwiesen. Bei unserer Badhamia schreitet das Plasmodium nach einiger Zeit zur Sporangienbildung-. Dabei entsteht an g-ewissen Stellen des Plas- modiums Zunahme (Fig. 237, 8), in Uebereinstimmung- damit an anderen Stellen Abnahme der Amöbenzahl. So entstehen Schleimballen und Schleimfäden. Bald scheiden sowohl die Ballen wie die Fäden an ihrer Oberfläche eine celluloseähnliche Membran, sowie Kalkkiistalle aus. wo- HADÜAMIA l rnin LAUJS i^ '■1'¥f '' pf^ 1 Fig. 237. Badhamia utricularis (nach Fey). durch spröde, an Traubenstände entfernt erinnernde Fruktifikationeu entstehen, es sind dann die Trauben die Sporang-ien, die Traubenstiele die Sporaug-ienstiele. Innerhalb des Sporangiums findet Kernteilung- statt, wodurch also die Zahl der Energiden vermehrt wird, dann werden in später zu be- schreibender Weise einkernig-e Plasmastücke gebildet, deren jedes eine stachelig-e dunkelviolette Membran bildet, wodurch das Sporangium mit Sporen gefüllt wird. Aber nicht ganz, denn in ebenfalls später zu beschreibender Weise entstehen im Sporang-ium celluloseartig-e Sträng-e, welche zusammen ein Netzwerk, das sogenannte Capillitium, bilden, welches bei dem Aus- streuen der Sporen Dienste erweist. Nachdem ich Ihnen also von den beiden Gruppen der Mijxomijceten Labyrinthuleae. 395 je ein Beispiel vorgeführt habe, gehen wir zu einer systematischen Be- trachtimg- der ganzen Gruppe über und fangen dabei mit der Gruppe der Sorophoreen Zopf an. Diese wird nach der neuesten Monographie von Olive (1902) in die Gruppen der Acrasieen und der Labyrinthideae eingeteilt. Beide Gruppen zeigen wichtige Unterschiede ; ein Beispiel der Acra- sieen haben wir bereits an Polfjsphondijlnon kenneu gelernt, als Ver- treter der Labtiriiühulerte sei hier Lal)yrmtlmla behandelt. Wir haben hier wieder mit einem ganz anderen Plasmodium zu tun, mit einem sogenannten Netzplasmodium, welches mit dem Fusions- plasmodium der Miixogasicres darin übereinstimmt, daß es das wichtigste vegetative Stadium' im Leben der betreifenden Organismen bildet; nicht wie das Aggregatplasmodium der Acrasieen das erste Stadium des frukti- fikativen Zustandes darstellt, das aber mit den Acrasieen darin überein- stimmt, daß wir auch hier mit einem Aggregatplasmodium zu tun haben. Aber auch von den Acrasieen weichen die Lahijrinfhuleen bedeutend ab, indem hier die Einheiten nicht amöboid bewegliche Plasmaklümpcheu, sondern solche mehr starrer Natur sind, in welcher Hinsicht sie an die Miixohnläerien erinnern. Die Labijrinfhida-Art, welche ich hauptsächlich mit Ihnen besprechen möchte, ist eine Art, welche nur Cienkowski gesehen hat; außer ihm ist Zopf der einzige, welcher je eine Labijrinthida sah. Offenbar haben wir also mit seltenen Organismen zu tun. Labyrinthula vitellina Cienk. wurde 1867 von Cienkowski im Schwarzen Meere bei Odessa entdeckt und beschrieben. Au Pfählen im Hafen von Odessa, welche mit grünen Algen be- deckt waren, wurden diese Organismen als orangegelbe Flecken von der Größe eines Stecknadelkopfes augetroffen (Fig. 238, 1). Bringt man ein wenig von einem solchen Fleck auf einen Objekt- träger mit Meerwasser, so entwickeln sich plasmodiumähuliche Gebilde, sogenannte Netzplasmodieu (Fig. 238, 2), welche in den Fällen, in welchen die Maschen nicht geschlossen sind, das Aeußere von Bäumchen er- halten können (Fig. 238, 3). An den dünnen Strängen entlang, welche das Netz oder die Bäumchen bilden, bewegen sich die spindelförmigen Individuen langsam in verschiedenen Richtungen. Die Maschen oder Bäumcheu entspringen einer dichten Anhäufung von Individuen, der sogenannten Zentralmasse. Die Zentralmasse (Fig. 238, 4) besteht aus kleinen Kugeln. Das Ganze wird von einer schleimigen Substanz zusammengehalten, welche an der Peripherie eine Art Rinde bildet. Kleinere Aggregate von Indi- viduen werden an den Maschenecken angetroffen (Fig. 238, 2), diese werden aber nicht von einer solchen Schleimmasse zusammengehalten. Aus der Zentralmasse, sowie aus den kleineren Aggregaten ent- springen, nach allen Richtungen ausstrahlend, sehr dünne, nur selten dickere Fäden, welche anastomosieren und in welchen oder an welchen entlang die spindelförmigen Zellen sich bewegen. 396 Labvrinthiileae. Welche Verbindimg- existiert uim zwischen den Spiudelzellen und zwischen den Kugelzelleu der Zentralmasse? Das ist sehr einfach: Kugelzellen strecken sich in die Länge, bis sie spindelförmig- werden (auch dieses erinnert an die 3Lj.rohakten'en) und kriechen au den soeben beschriebenen Schleimsträug-en aus der Zentralmasse heraus; so kann sogar schließlich die ganze Zentralmasse verschwinden und das ganze Aggregat ein zierliches Netzplasmodium L Ain ü I Min LA V I TKLLI \ A Fig. 238. Liibyrinthula vitellina (nach Cienkowski). Figurenerkläriiug im Text. werden. Oefters kann man Teilung der Zellen der Zentralmasse be- obachten. Die normale Form der Spindelzelleu ist in Fig. 238, 10 abgebildet, zwischen diesen und den Kugelzelleu bestehen selbstverständlich allerlei Uebeigänge. In der Mitte jeder Spindelzelle ist der Kern leicht zu sehen (wichtiger und meines Erachtens durchschlagender Unterschied gegenüber den Myxoha/derienl). Auch die Spindelzellen können sich Sappinia. 397 teilen, die orange Farbe derselben, welche durch H2SO4 in Blau uni- schläg-t, rührt wohl von Carotin her. Beim Kriechen an den Fäden entlang wollen die Spindelzellen offenbar die Peripherie des Wassertropfens erreichen und zeigen große Elastizität, welche zumal sichtbar wird, wenn sie sich krümmen, um an den Ecken der Maschen vorbeizukommen, eine eigentlich amöboide Be- wegung zeigen sie aber nie. Was ist nun eigentlich das Netzwerk? Wir sahen, daß es öfters in der Form dicker Stränge aus der Zentralmasse entspringt (Fig. 238, 4, 5), welche sich aber schon sehr bald in ganz feine Stränge auflösen können (Fig. 238, 5). Diese Stränge sind verhältnismäßig starr, können nicht eingezogen werden, aber bestehen doch auch nicht aus ganz fester Sub- stanz, wie daraus hervorgeht, daß an den Ecken der Maschen öfters Verdickungen angetroffen werden (Fig. 238, 7), welche abwechselnd dick und dünn werden können. Wahrscheinlich bestehen die dicken Fäden aus verwebten dünneren, ob diese dünnen Fäden solide Fäden sind, an welchen die Spindelzellen sich entlang bewegen, oder dünne Eöhren, in welchen sie hin und her gleiten, konnte Cienkowski nicht entscheiden. Die Frage, welche noch zu beantworten ist, ist diese: Bilden die spindelförmigen Zellen das Strangsystem oder kann es nur von der schleimigen Eindensubstauz der Zentralmasse gebildet werden? Die Antwort lautet, daß isolierte Spindelzellen im stände sind, ihr eigenes Netzwerk zu bilden. Jede isolierte Spindelzelle bildet während des Kriechens ihre eigenen Fäden, welche mit denen von anderen Individuen auastomosierend zur Bildung eines Netzwerkes Veranlassung geben; das Netzwerk muß also als eine von den verschiedenen Individuen gebildete Schleimmasse be- trachtet werden; wenigstens scheint mir diese Auffassung wahrschein- licher als die von Zopf und Olive, welche das Netzwerk für mitein- ander verschmolzene Pseudopodien halten. In der Zentralmasse können sich unter ungünstigen Bedingungen die Euergiden durch Ausscheidung einer Membran encystieren (Fig. 238, 8). Bei der Keimung teilt sich dann der Inhalt in 4 Teilstücke (Fig. 238, 9), und es wächst wahrscheinlich ein jedes dieser 4 Stücke zu einer Spindel- zelle (Fig. 238, 10) aus. Nachdem wir nun von beiden Gruppen der Sorophoreen einen Ver- treter haben kennen gelernt, nämlich Pohjsphondylium von den Acrasieen, und LahiiyhithuJa von den Labjirinthnleen, wollen wir noch einige weitere Acrasieeii-XYiQn betrachten, um zu sehen, ob wir dadurch vielleicht auf die Spur einer Verwandtschaft zwischen den Myxomycete7i und irgend einer anderen Gruppe kommen können. Das geht nun verhältnismäßig leicht : die niedrigsten Acrasieae zeigen nämlich deutliche Verwandtschaft mit Amöben. Man weiß, daß eine Amöbe eine einzelne lebende, durch Pseudo- podien bewegliche nackte Energide ist, welche sich unter ungünstigen Lebensbedingungen encystieren kann. Das niedrigste Genus der Acrasieae, Sappinia, ist nun in der Tat recht wenig mehr als eine solche Amöbe. Sie wurde auf Mist sowohl in Frankreich wie in Nordamerika augetroffen. In vegetativem Zustande ist dieser Organismus eine einfache Amöbe, welche 398 Sappinia. selbständig unter Aufnahme fester Nahrung lebt. Unter ungünstigen Lebensbedingungen treten Ruhezustände auf, und zwar gestielte oder ungestielte, welche sich mit einer dünneren oder dickeren Membran um- geben können. Dangeard (1897), welcher diese Organismen zuerst beschrieb, nennt die ungestielten Ruhezustände (Fig. 239, 9) Sporen, die gestielten dünn- wandigen (Fig. 239, 6, 7) „Amibes pedicellees", und die gestielten dick- wandigen (Fig. 239, 8) „Kystes pedicellees". Zu dieser Unterscheidung, welche nur zu leicht zu falschen Auffassungen Veranlassung gibt, besteht in der Tat kein Grund, es sind eben alles Cysten. Aus solch einer Cyste schlüpft später eine Amöbe heraus. Wie man sieht, ist Sappinia eigentlich nichts als eine Amöbe. Der Grund, weshalb man sie als s/\rri\i/\ -^^£035^5) ^ (;n TiJLixorsis Fig. 239. Sappinia und Guttnlinopsis (nach Daxgeard und OLI^'E), I. Sap- pinia. 1, 2 Vegetative Amöben. 3 Mehrere am Ende eines Strohhalmes encystiert. 4 Aus der Cyste ausgetretene Amöben. 5 Teilungsstadien. 6, 7, 8, 9 Verschiedene Cystenformen. — II. Guttulin opsis. 1 Vegetative Individuen, anfangend, ein Aggregatplasmodium zu bilden. 2—5 Fruehtkörper. eine niedrige Arrasieae betrachtet, liegt in dem Umstand, daß öfters eine Anzahl von Amöben sich dicht nebeneinander, z. B. an der Spitze eines Strohhalmes (Fig. 239, 3) encystiert und dies uns einen Fingerzeig gibt, in welcher Weise Amöben zu Aggregatplasmodien zusammengetreten sein können. Ich für meine Person bin überzeugt, daß dies wirklich stattgefunden hat, daß die Myxomyceten im allgemeinen als Amöbeugenossenschaften betrachtet werden müssen, in welchen Arbeitsteilung und dadurch Diffe- renzierung stattgefunden hat, für Pflanzen halte ich sie nicht. Zwischen einer Sappinia und einer hoch entwickelten Acrasieae wie Guttulinopsis. DQQ Polysphondylium mit seinen hübschen gestielten Fruchtkörpern besteht noch ein groi^er Unterschied, aber schon bei einem Organismus, welcher nur wenig" höher als eine Sappinia steht, bei Oiittuliiiopsis (Olive 1901), finden wir Eig-enschaften, welche einen Ueberg-ang- bilden. Die Amöben von G. vuhiaris Olive, welche sich durch Teilung- vermehren, treten zu Aggregatplasmodieu (Fig-. 2o9, II 1) zusammen, welche sich über das Substrat erheben (Fig-. 2o9, II 2, Bj und entweder sitzende (2) oder ge- stielte (3) Fruchtkörper bilden, in welchen sich die Individuen leicht encystieren, ohne jedoch ausgesprochene Sporen zu bilden. Hier verhalten sich also die Individuen aus dem Stiel und aus dem übrigen Teile des Fruchtkörpers vollkommen g-leich, aber schon bei G. da rata Olive (Fig-. 239, II 4, 5) tritt eine Differenzierung bei den sonst ähnlichen Fruchtkörpern ein, indem die Amöben, welche den Stiel bilden, etwas anders als die übrigen geformt sind und bestehen bleiben, nachdem die übrigen encystierten Individuen schon abgefallen sind (Fig. 239, II 5). Von Guthdinopsis cktrata lassen sich also die Dictyo- steliaceae, zu welchen als höchster Vertreter das besprochene Poly- sphondylhnn violacemn gehört, leicht ableiten. Durch weitere Diffe- renzierung in sterile und fertile Amöben ist ein typischer Stiel entstanden, und durch Bildung einer festen Membran sind die fertilen Amöben zu echten Sporen geworden, im Gegensatz zu den Pseudosporeu von Guthdinopsis. Werfen wir nun auf die Acrasieen einen Rückblick, so sehen wir, daß wir hier mit einer Gruppe zu tun haben, welche zweifellos von Amöben herzuleiten ist. Einzeln lebende Amöben haben, irgend einen Reiz beantwortend, sich zu Aggregatplasmodien vereint; zunächst war jedes Individuum eines solchen fruktifikativen Zustandes, denn das sind ja die Aggregatplasmodien, fertil (G. vnJgaris), alsbald aber trat eine Differenzierung infertile und sterile Individuen auf {G.dardfn), bis bei den BictyosieJiaceae die bis dahin nur leicht encystierten Individuen durch Ausbildung einer festen Membran zu echten Sporen wurden, und mehr ausgesprochene Differenzierung zur Ausbildung gestielter und ver- zweigter Fruchtstände wie die von Polysphondylium führte. Wir haben also meiner Ansicht nach jegMchen Grund, anzunehmen, daß die Äcrasieae von Amöben herzuleiten sind. Aus der Gruppe der Myxogasteres, d. h. aus jeuer Gruppe, bei welcher aus den Sporen begeißelte Amöben, Myxomonaden entstehen, und bei welcher im Fusionsplasmodium die Einzelindividuen nicht mehr zu unterscheiden sind, möchte ich noch eine sehr einfache Art, die para- sitische Plasmodiophora brassicae mit Ihnen besprechen. Sie wird öfters als Typus der besonderen Gruppe der Phytomyxiiieen betrachtet, meines Erachtens läßt sie sich ganz gut als My.royasicre betrachten. Sämtliche Formen, welche man zu der Gruppe der Phyloiiiyrineen vereint hat {Pliytoniyxa, Tetramyxa und Sorosphaem), sind Parasiten, und da ist es also nicht leicht zu sagen, ob diese Pkyto- myxineen primitive Myxoyasferes oder reduzierte sind. Jedenfalls ist Piasmodi op)hora jetzt, zumal dank den Untersuchungen, Nawaschins (1899) eine der am besten bekannten Myxomycden und das ist denn auch der Grund, weshalb ich sie hier besprechen möchte. 400 Plasmodiophora. WoRONiN zeigte, daß aus den Sporen der Plasmodiophora (Fig. 240, 1) M^-xomonaden entstehen (Fig. 240, 2), welche sich nicht durch Teilung- vermehren, sondern in die Wurzeln von Kohlpflanzen und Verwandten eindringen, in deren Zellen sie sich unter Einziehung der Cilie in eine M;^'xainöbe verwandeln (Fig. 240, 3). In den kranken Zellen kann man an nach Flemming konserviertem Material die jungen Amöben leicht beobachten, da nur diese, nicht aber das Plasma der Ivohlpflauzenzellen Fett enthalten und also nur die jungen Amöben schwarz gefärbt sind (Fig. 240, 4). Bei der bekannten Dreifärbung: Safraniu-(>entianaviolett-Orange werden die Kerne rot, die Stärkekörner blau fingiert und nun stellt es sich heraus, daß die Amöben je einen Kern besitzen, aber nie Stärke ent- \^ Fig. 240. Plasmodiophora brassi cae (nach WORONIN und NawaSCHIX). 1 Sporen. 2 Idem keimend. 3 (links) Heruienkranke Brassica iiJa^a- Pflanze. 3 (rechts) Zellen einer Kohlpflanze mit eingedrungeneu Amöjjen, in der linken Zelle befindet sich eine, in der rechten zwei Amöben. 4 Zellen mit jungen 'ein- bis zweikernigen Amöben. 5 Zellen mit vielkernigen Amöben. 6 Eine Amöben-infizierte Zelle zu Anfang der Teilung, der Zellkern in der Telephase. 7 Amöben die Schaumstruktur ihrer Protoplasten zeigend, es finden sich hier 3 Amöben, von welchen die obere gerade ihre Kerne teilt. halten. Sie sind also oifeubar nicht im stände, feste Nahrung aufzu- nehmen, sondern leben wohl von in der Wirtszelle vorhandenen ge- lösten Nahrungssubstanzen. Diese jungen Amöben vermehren alsbald ihre Kernzahl, so sind sie z. B. in Fig. 240, 3 zweikernig, in Fig. 240, 5 schon mehrkernig. Die jungen Amöben liegen in den Vakuolen der Brassicazellen und schaden diesen im ersten Stadium ihres vegetativen Lebens nicht, im Gegenteil reizen sie jene zu erhöhter Teilung (Fig. 240, (i), wodurch die Plasmodiophora. 401 großen Geschwülste (Fig. 240, 3) entstehen, welche man Kohlhernien nennt. Inzwischen haben sich die Amöben durch Teilung- und zwar ver- mutlich durch Abschnürung- von Ausstülpungen vermehrt und so ge- langen in jede von einer infizierten Zelle gebildete Tochterzelle eine oder mehrere Amöben (Fig. 240, 6), welche diese Zelle wieder zu er- höhter Teilung reizen, wodurch stets größere Geschwülste entstehen. Diese schnell aufeinanderfolgenden Teilungen erinnern an Krebs- geschwülste und es ist in der Tat nicht unmöglich, daß eine Amöbe die Ursache des Carcinoms ist. In jeder Zelle vermehrt sich nun fortwährend die Zahl der Amöben (Fig. 240, 4, 5), ohne daß diese zu Plasmodien verschmelzen. Zwar ist Fig. 241. Plasmodiophora (uach WORONIN und Nawaschin). Figurenerklärung im Text. es bisweilen schwer, die Grenzen zwischen den dicht angehäuften Amöben zu sehen, der Umstand aber, daß sich die Kerne einer xlmöbe stets simultan teilen, macht es leicht zu sehen, daß wir hier nocli mit in- dividuellen Amöben zu tun haben. So z, B. in (Fig. 240, 7j, wo drei Amöben vorhanden sind, von welchen gerade eine ihre Kerne teilt, durch welchen mau sie leicht von den anderen unterscheiden kann. Bis jetzt blieben die Amöben getrennt und die Zellen, in welche sie eindrangen, empfanden von ihrer Anwesenheit kaum einen Nachteil, im Gegenteil, solche Zellen enthalten mehr Plasma, als normale Zellen. Jetzt ändert aber sich die Sache, die Amöben schreiten zur Plas- jnfiiliurabildung und fangen an, die Brassicaenergiden aufzufressen, schließlich werden die Zellen der Knollen mit den Sporen des Parasiten Lot sy, Botanische Slammesgeschichte. I. 26 402 Plasmodiophora. ausgefüllt (Fig-. 241, 10), das Ganze verfault und so gelangen die Sporen ins Freie. Sie können nun wieder Schwärmer bilden (Fig. 241, 11) und neue Pflanzen infizieren. Verfolgen wir das Entstehen dieser fruktifikativen Phase etwas näher. In Fig. 241, 'JA sehen wir eine biskuitförmige Amöbe, welche offenbar aus der Verschmelzung zweier entstanden ist, so fusionieren schließlich alle Amöben zu einem Fusionsplasmodium (Fig. 241, 8), welches alsbald die ganze Wirtszelle ausfüllt und seine Kerne durch Karvokinese stark vermehrt. Diese Kernteilung weicht von der Karvokinese in den nicht fusio- nierten Amöben ab, aber die Objekte sind so klein, daß an eine Zählung der Chromosomen nicht gedacht werden konnte. Mau vergleiche darüber des näheren die Angaben Nawaschins, aus welchen folgendes besonders hervorgehoben werden mag. „In manchen Fällen konnte ich in der Tat (in diesen Plasmodien) keine Spur von differenzierten Kernen nachweisen ; die Chromatin- substanz derselben schien sich über die ganze Masse des Plasmodiums gleichmäßig zu verteilen, als ob es sich dabei um wirkliche Auflösung der Kerne und Vermischung ihrer Bestandteile handelte." Da bei der Kleinheit der Objekte und der fibrillären Struktur des Amöbenplasmas während dieser Vorgänge aber einzelne Phasen der ver- mutlichen Auflösung der Kerne nicht festzustellen waren, muß die Frage vorläufig dahingestellt bleiben, wie Nawaschin selber bemerkt, ob diese Auflösung wirklich stattfindet oder ob nur die Kerne sich durch außer- ordentliche Buntheit des Gesamtbildes der Beobachtung entziehen. In Fig. 241, 9B und F sehen wir die vielkernigen Plasmodien in den Brassicazellen, jetzt fängt, wie bereits bemerkt, lebhafte Kernteilung an (Fig. 241, 8), wonach jede der potentiellen Energiden wieder selbständig wird, sich mehr und mehr abrundet (Fig. 241, 9 C D E) und, indem sie sich mit einer Membran umgibt, zur Spore wird. Vergleichen wir nun Plasmofliophora mit den Äcrasieen, so sehen wir, daß sie auf höherer Eutwickeluugsstufe wie diese steht: 1) durch den Besitz von Myxomonaden, 2) durch die Vermehrung der Energidenzahl vor der Sporenbildung, auf niedrigerer Eutwickeluugsstufe aber, da keine Difterenzierung in sterile und fertüe Amöben stattfindet. Mit den höheren Mt/xogasteres, z. B. mit Badhamia verglichen, steht sie niedriger wie diese: 1) weil die Amöben erst sehr spät ein Fusionsplasmodium bilden, nämlich hart vor der Sporenbildung, also am gleichen Punkte, wo die Acrasieae ihre Aggregatplasmodien bilden, 2) weil keine Sporangienwand zum Schutz ihrer Sporen und ebenso- wenig ein Capillitium entsteht. Plasmodiophora würde also einen hübschen Uebergang von den Äcrasieen zu den Myxogasteres bilden, mit den Äcrasieen hat sie noch die späte Bildung eines Plasmodiums sozusagen als Einleitung zu der Sporenbildung gemein sowie die nackte Fruktifikation, mit den Myxo- gasteres das Zerfließen des Plasmodiums zu einem echten Fusionsplasmo- dium, die Vermehrung der Energidenzahl vor der Sporenbildung und die Bildung von Myxomonaden, während ihr aber das eigentliche vege- tative Plasmodium, sowie die Sporangienwand fehlt. Aber gerade diese beiden Hauptpunkte sind meines Erachtens die Folgen ihrer parasitischen Lebensweise. Das späte Fusionieren der Eumyxogasteres. 4Q3 Amöben macht möglich, daß jede derselben ein Nahrungsabsorptions- zentrum in einer Vakuole der Wirtsenergide bilden kann, und der ver- mutlich zur Ausbildung- einer Sporangienwand nötige Reiz: Austrocknung, besteht nicht mehr, da aus dem Ausbleiben der Sporang-ienwandbildung- kein Nachteil entstand, da ihre Funktion : Schutz, von der Zellwand der Wirtszelle erfüllt ward. Trotzdem also Flasmodiophora etwa die Mitte zwischen den Acra- sieae und den nicht-parasitischen Myxogasteres hält, kann ich in ihr doch nur eine durch die parasitische Lebensweise reduzierte Mijxogaster- er- blicken. Betrachten wir jetzt die Gruppe der Myxogasteres etwas näher. Sie kann in 2 Hauptgruppen geteilt werden, nämlich in Myxogasteres 1) ohne eigentliche Fruchtkörper, und mit sehr später Plasmodiumbildung .... Phyto m y xineae 2) Mit ausgesprochenen Fruchtkörpern; die Fusiousplasmodien bilden den Höhepunkt des vegetativen Lebens Eumy xog ust er'es Die Gruppe der Phytomyxineae haben wir bereits an der Hand des bestbekaunten Vertreters, Plasmocliophora, kennen gelernt, die Gruppe der Eumyxogasteres kann wieder in 2 Unterg-ruppen geteilt werden : in eine, bei welcher die Sporen an der Außenseite von Fruchtkörpern gebildet werden, den Exosporeen und eine, bei welcher sie im Innern von Sporangien gebildet werden, den . . . Endosporeen In die Gruppe der Exosporeen gehört nur eine Familie, die der Ceratiomyxeae mit einem einzelnen Genus: Ceratiomyxa, welches nur 2 Arten umfaßt. Die Ceratiomyxa bilden Sporen, welche nicht wie die der anderen Myxogasteres direkt eine Myxomonade, sondern, wie die der Äcrasieen^ eine Mjrsamöbe bilden. Diese Amöben verhalten sich aber in ganz anderer Weise wie die Myxamöben der Acrasieae, sie teilen sich nämlich 3mal, wodurch 8 Myxomouaden gebildet werden, welche später in der üblichen A^'eise durch Einziehung der Cilie zu M^-xamöben werden. Diese Myxamöben kriechen nun in faulende Baumstämme, Holz- bretter oder dergleichen hinein ; dort vereinigen sich zahlreiche Indi- viduen zu einem Fusiousplasmodium, welches vorläufig in faulendem Holze bleibt. Erst nach starken Regengüssen tritt das Plasmodium zur Bildung von Fruchtkörpern an die Oberfläche des Holzes und erhebt sich nun alsbald vom Substrat, wobei es säulchen- oder platten- 26* 404 Endosporeae. förmige, bei C. mucida auch geweihähnliche Fruchtkörper bildet (vergl. die Abbildungen von Ceratiomyxa, Fig. 242). Das ganze Plasmodium ist von einer Hautschicht umgeben, welche an der Luft erstarrt, so daß jedes Säulchen nun aus einem starren Hohlzylinder besteht, in welchem sich das eigentliche Plasmodium befindet. Dieses letztere kriecht nun an der Innenseite des Zylinders herauf: ist es in der Nähe der Spitze angelangt, so individualisieren sich die Energiden, indem sie sich etwas kontrahieren. Diesen Energiden kommt das Vermögen zu, die Haut- schicht weich zu machen, wodurch diese alsbald knopfförmig hervorragt, ja sogar zur Bildung einer gestielten Hohlkugel Veranlassung gibt. Die Energide kriecht nun in diese Hohlkugel hinein, wonach letztere durch eine Querwand vom Stielchen getrennt wird und als Kouidie oder Exo- spore abfällt (vergl. Abbildung von Ceratiomyxa, Fig. 242). CERATIOIVIYXA HKi in LAUIA S i IvMOMTSS Fig. 242. Habitusbilder von Fruchtkörpern verschiedener mit Nameu bezeichneter Myxomyceten- Genera (nach Engler und Prantl). Endosporeae. Bei dieser Gruppe, bei welcher die Sporen innerhalb sogenannter Sporocysten oder Sporangien gebildet werden, können wir eine Anzahl von Familien unterscheiden. In Badhamia haben wir bereits einen Vertreter kennen gelernt. Zunächst kann sie wieder in 2 Untergruppen geteilt werden, nämlich : in eine, bei welcher entweder gar kein sporen- zerstreuendes System vorhanden ist, oder bei welcher die Sporenzerstreuuug mittels Oeff- nungen in der Sporangien wand stattfindet, den Peritricheen Endosporeae. 405 und in eine, bei welcher ein inneres sporenzer- streueudes System, ein echtes Capillitiuni an- getroffen wird, den Endotricheen Bevor wir diese Gruppen aber etwas näher betrachten, ist es nötig, die verschiedenen Fruchtkörper der Endosporeen kennen zu lernen. Die höchste Fruchtform, die der Sporocysten, haben wir bereits bei Badhamia kennen gelernt, außer Sporocysten gibt es aber bei den Endosporeen zwei weitere Arten von Fruchtkörperu : die P 1 a s m o d i o c a r p i e n und die Aeth allen. Plasmodiocarpien sind Fruchtkörper, welche der Form nach nur wenig vom Plasmodium abweichen, man könnte sagen, es seien zu Fruchtkörperu erstarrte Plasmodien. Der einzige Formunterschied zwischen beiden ist eigentlich dieser, daß die Plasmodiocarpien durch W'-rC^'if' MMMAUIA üJO^ \in >! (KA I V.ui \ Vi LV( (m;\la Fig. 243. Fruchtformen verschiedener mit Namen bezeichneter Myxomyceten Genera (nach Englek und Prantl). Einziehung der feineren Ausstrahlungen etwas einfacher geworden sind, mehr wurmartig, ja sogar durch die stattfindende Kontraktion in Stücke zerfallen können; sie brauchen keineswegs die einzige Fruchtform der betreffenden Art zu sein, neben ihnen können Sporangien vorkommen. Auf der Fig. 242 sind Plasmodiocarpien gezeichnet von Licea und Hemiarcyria; letztere ist nicht mit Namen bezeichnet; es ist die Figur, welche unter Aycijria steht. Das Aethaliiim ist die seltenste Fruktifikationsform, es wird aus- schließlich bei den Endosporeen angetroffen und dort nur bei einzelneu zu sehr verschiedenen Gruppen gehörigen iVrten. Nach Zopf gibt es unter den 200 bekannten nur 13, welche Aethalien bilden können. Die Aethalien (Fig. 242, Clatroptijchium, Reticularia, Fig. 243, 406 Endosporeae. Spumm'ia, Fuligo) repräsentieren die höchsten Fruchtformen der Mi/xo- myceten, es sind Sporangiensori, in welchen jedes Sporangium seine Individualität mehr oder weniger verliert, wodurch eine ziemlich g-e- schlossene Einheit zu stände kommt. Es ist aber zu beachten, daß nicht alle Aethalien die Sporaugiennatur deutlich zeigen, so betrachtet man das größte Aethalium, das von Ftdigo, vielleicht besser als eine Sammlung von Plasmodiocarpien. Ueberhaupt ist die Grenze zwischen den verschiedenen Fruchtformen nicht immer leicht zu ziehen. Einige Aethalien sind nackt, d. h. bestehen ausschließlich aus mehr oder weniger veränderten Sporangien oder Plasmodiocarpien, andere hingegen, wie die von Ftdigo, sind berindet, indem die äußere Schicht des Fruchtkörpers steril bleibt und die Sporenbildung sich auf das Innere beschränkt. 15 r.lLIXA ( LATi'.on v( nn M Fig. 244. Aethalien von Tubiiliua und Clatroptychium (nach Zopf). Betrachten wir nun einmal die verschiedenen Typen von Aethalien, welche wir bei den Enäotrichecn antreffen. Als Beispiel eines x4ethaliums, bei welchem der Ursprung aus Sporangien besonders klar liegt, wählen wir TiihuUna cylindrica Bull, eine Form, welche auch in unserem Lande, z. B. in Limburg, vorkommt. Das Aethalium wird auf Tannennadeln oder faulendem Holze ge- bildet und hat die Form und die Farbe einer Erdbeere (Fig. 244, I 1 ). Es besteht aus zahllosen, nebeneinander stehenden Sporangien (Fig. 244, I 2, 3j, welche nicht die Spur eines Capillitiums besitzen und demnach noch auf recht niedriger Entwickelungs stufe stehen. Durch den Druck, welchen die Sporangien aufeinander ausüben, werden die zentral gelegenen polygonal; schließlich öffnen sie sich ziemlich regelmäßig an der Spitze und die Sporen können heraustreten. Peritricheae. 407 Bei Tultulina ist es also recht klar, daß das Aethalium ein Sporangiensoriis darstellt. Bei Clatrniüjichimn haben wir im Prinzip denselben Fall (Fig. 244, II 1), dort wird aber in jedem Sporangium ein Capillitium gebildet, indem verdickte Stränge der Sporangiumwaud, welche mit dem Deckel ver- bunden sind, bestehen bleiben, wenn der Rest derselben bereits zer- streut ist (Fig. 244, II 3, 4, 5). Bei Spumaria sind die Sporangien verzweigt und über den größten Teil ihrer Länge miteinander verklebt, sie stehen sehr dicht zusammen und bilden ein stark gelapptes Aethalium, welches, da die Spitzen der Sporangien frei bleiben und über die verklebte Masse hervorragen, ein schwammiges oder korallenähnliches Aussehen hat. Bei Fiiligo ist das Aethalium, wie schon bemerkt, von einer Rinde umgeben. Es besteht aus zahllosen verwebten, ursprünglich hellgelben Röhren, aus welchen sich das Plasma zurückzieht, so daß nur der zentrale Teil fertil wird. Kalkblasen und Capillitiumfäden werden in später zu beschreibender Weise gebildet, für den Moment genügt es, gezeigt zu haben, daß das Aethalium von FuUgo nicht sporangialer Natur, sondern von einem Plasmodiocarp herzuleiten ist. Auch bei Lf/cogala treffen wir ein berindetes Aethalium an. In diesem werden die Sporangien entweder gar nicht mehr angelegt oder obliterieren doch frühzeitig ; die ganze Zentralmasse bildet sich in Sporen und Capillitiumfäden um. Nachdem wir also gesehen haben, daß es bei den Endosporeen drei Arten von Fiuchtkörpern : Plasmodiocarpien, Sporangien und Aethalien, gibt, können wir diese Gruppe näher betrachten. Wir sahen bereits, daß sie sich in die zwei Gruppen der Peritricheen und der Endotricheen zer- legen läßt; fangen wir mit der Besprechung der Peritricheen an. Dazu gehören drei verschiedene Familien: 1) die der Liceaceae, deren Fruktifikation in der Form von Sporangien, Plasmodiocarpien oder Aethalien stattfindet und bei welcher nicht die Spur eines Capillitiums angetroffen wird. Von der hierher gehörigen Licea flexuosa, welche auf Nadelholzstümpfen in Mitteleuropa vorkommt, sind hier die Plasmodiocarpien abgebildet; daneben bildet sie noch halb- kugelige Einzelsporangieu. Da die kastanienbraune Sporenmasse durch die dünne Wand hindurchschimmert, sind hier die Plasmodiocarpien braun gefärbt. Tuhulinr/ cjjluidrica mit ihren erdbeerfarbigen und -förmigen Aetha- lien, welche ebenfalls hierher gehört, haben wir bereits besprochen. Sie kommt in Mitteleuropa, Nordamerika, Ceylon und Australien vor; 2) die der Clatroptychiaceen, eine Familie, welche nur Aethalien bildet, deren Form wir bereits bei Clatroptgchrnm kennen gelernt haben. Das hier vorhandene CapiUitium wird, v.de wir sahen, von der Sporangieu- wand gebildet, wir haben hier also mit einer echten Peritrichee zu tun. Clatwpf/jchmm kommt in Europa, Algerien. Nordamerika und Australien auf faulendem Holze vor, und besitzt einen festen Hypothallus (Plas- modiumrest), auf welchem die Aethalien gebildet werden; o) die der Cn'hrariaceae, eine viel größere Familie als die beiden anderen. Ihre Vertreter bilden ausschließlich Sporangien und besitzen ein schön entwickeltes Sporenzerstreuungssystem. Als Beispiel sei hier 408 Endotricheen. das in Fig. 242 auf S. 404 abgebildete Dichjdkim cerniium behandelt. Die Plasmodien dieser Organismen leben in allen Weltteilen ^) in faulendem Holze und treten zur Bildung der Sporangien als blutrote Tropfen heraus. Alsbald bilden diese auf einem Hypothallus die schwarzgestielten, purpur- braunen Sporangien. Der ganze Inhalt bildet sich zu Sporen um. die Sporangieuwand wird aber gitterartig durchbrochen und da der Stiel recht elastisch ist und die Sporangien nicken, stellt das Ganze, wenn es durch den Wind, durch fallende Regentropfen oder andere Erschütterungen bewegt wii'd, einen schönen Sporenzerstreuungsapparat dar. Die Gruppe der Endotricheen kann ebenfalls in zwei Untergruppen zerlegt werden: in die, bei welcher keine Kalkmassen oder nur wenige kleine Körnchen in der Sporangieuwand vorkommen, in die Acalcareeu und in die, bei welcher regelmäßig in verschiedenen Teilen des Fruchtkörpers Kalkausscheidungen ange- troffen werden, in die Calcareeii. Betrachten wir zunächst die Acalcareen, so sehen wir, daß diese wieder in zwei Abteilungen geteilt werden können : in die, bei welcher das Capillitium aus Röhren be- steht, in die CoeloJiomeen und in eine, bei welcher das Capillitium aus soliden Strängen oder Platten besteht, in die Stereonemeen. Bei beiden Gruppen besteht das Capillitium aus einer cellulose- ähnlichen Substanz. Coelonemeae. Bei dieser Gruppe besteht also das Capillitium aus Röhren. Eine zentrale Säule fehlt. Die Sporenmasse ist stets lebhaft gefärbt: weiß, gelb oder rot, nie ist sie schwarzviolett. Zu dieser Gruppe gehört nur eine Familie, die der Trichiaceen, von welcher ich die Genera : Perichncna, Arci/ria und Hemiarcijria (vergl, Fig. 245) besprechen will. Unter diesen befinden sich Vertreter der beiden Capillitiumtypeu, die bei den Coelonemeen angetroffen werden. Es ist dies der Netztypus, bei welchem die Capillitiumröhrchen zu einem Netze verbunden sind, und der Elaterentypus, bei welchem die Röhren frei zwischen der Sporenmasse liegen. In letzterem Falle sind sie meistens an beiden Seiten zugespitzt und die Wand der Röhre ist' durch spiralförmige Verdickungen verstärkt. 1) In Afrika noch nicht nachgewiesen. Trichiaceen. 409 Bei Arciiria treifen wir den echten Netztypus, bei Hemiarcyria den Elaterentypus und bei Peridiaena einen Zwisclieutypus an (verg-l. Fig. 245), indem bei letzterer öfters mehr oder weniger verzweigte, der Sporangien- wand angeheftete Röhren vorkommen. Zum gleichen Typus gehören auch die mehr oder weniger verzweigten Capillitiumbäumchen, welche bei Lijcogala aus der Wand entspringen (vergl. Fig. 245) und welche, indem die Zweige öfters miteinander anastomosieren, sich noch mehr dem Netztypus nähern. Betrachten wir jetzt diese Genera etwas näher. Pericliaeiia bildet insoweit eine Ausnahme in der Gruppe, als das Peridium, die Fruchtkörperwand, Kalkkörnchen besitzt. So wie bei allen Trichiaceen AIU VHIA ( ouxnvi A LVCOGALA UETICC LAUIA (i(^ ji^ji j ji^,''*^'' ' ^ "^'^^^^ Fig. 245. Capillitiumtypen von mit Namen bezeichneten Genera der Coelonemeen und Stereonemeen (nach Zopf und Engler u. Prantl). lebt das Plasmodium in faulendem Holze und tritt nur behufs Bildung der Fruchtkörper aus demselben heraus. Die abgebildete Perichaena corticalis bildet unter oder auf der Rinde von Quercus, Popnbis, Tilia etc. kleine, kaum 1 mm große, halbkugelige Sporangien, welche sich mittels eines Ringspaltes öffnen, so daß die Spitze deckeiförmig abgehoben wird. Das Peridium besteht bei dieser Art aus einer einzelnen Schicht. Arcyria nutans. Bei dieser, sowie bei den anderen Arten dieses Genus treffen wir kugelige Sporangien an, welche aber in Gegensatz zu denen von Peri- clmerta gestielt sind. Da drinnen findet sich das stark zusammengepreßte große Capülitium, welches, an der Basis der Sporangienwand angeheftet, 410 Stereouemeae. sich plötzlich zu einem etwa 1 cm langen Netzcheu streckt, sobald der Deckel des Sporangiums mittels eines RingTisses abg-eworfen ist. In reifem Zustande sitzt also das Capillitium, welches sich alsbald umbiegt, auf einem g-estielten Becherchen, dem Rest des Peridiums, und bildet so einen ausg-ezeichneten Sporenzerstreuung-sapparat. Da es nur lose be- festigt ist, wird es öfters in toto vom Winde mitgeführt. Eine ganz andere Sporenzerstreuungsweise üben nach Zopf (1. c. p. 49) Trichia und Hemiarcyria^) aus, nämlich mittels Elateren. Wir sahen schon früher, daß Hemiarcyria neben Sporangien Plasmodiocarpien bildet, zwischen den Sporen liegen nun nach Zopf die Elateren. und diese werfen wohl infolge hygroskopischer Krümmungen die Sporen heraus. Hemiarcurla ist über die ganze Welt verbreitet und wird be- sonders oft in hohlen Weidenstämmen angetroffen. Als letztes Beispiel sei Li/cogala genannt; wir sahen schon, daß sie berindete Aethalien bildet, innerhalb welcher keine Spur von Sporangien- wänden zu sehen ist. Das Aethalium von Lycogala fla/vo-fusca ist 3 bis 4 cm groß, birnlörmig, mit dicker pergamentartiger Rinde versehen, und umschließt eine tonfarbige Sporenmasse. Das reich verzweigte Capillitium, welches einen Uebergang zum Netztypus bildet, ist recht dick. Die Rinde ist dreischichtig, die innere und äußere blasig, die mittlere homogen. Die zweite Untergruppe der Endotricheae, die der Stereonemeae, besitzt, wie gesagt, Capillitien, welche statt aus Röhren aus Strängen oder Platten gebildet sind; auch ist meistens ein stark entwickeltes Säulchen vorhanden; die Sporen sind meist schwarzviolett, bisweilen auch braun. Sie kann wieder in zwei Gruppen, nach der Struktur des Capillitiums, eingeteilt werden. Bei der einen Gruppe, welche nur die Familie der Reticulariaceen umfaßt, besteht das Capillitium an der Basis aus soliden Strängen oder Platten, welche sich höher hinauf verteilen und stets dünner werden; bei der anderen Gruppe dagegen besteht das Capillitium aus feinen, einer Säule entspringenden Fäden, welche eine Art Netzwerk bilden. Diese Gruppe umfaßt die beiden Familien der Stemomtaceen und der Brefeldiaceen^ von welchen die erstere Sporangien, die zweite Aethalien bildet. Von den Reticulariaceen sei hier Reticidaria Ljjcoperdon behandelt, welche in Europa nicht selten schon Anfang des Sommers fruktifiziert. Die Plasmodien leben in faulendem Holze oder auch wohl in der Rinde lebender Stämme und treten bei der Fruchtbildung zu weißen oder hell- gelben Schleimmassen zusammen ; über dem Substrat wird nun ein silber- farbiger Hypothallus gebildet, auf welchem 2 — 4 cm breite, bis zu 2 cm hohe Aethalien entstehen, welche von einer dicken bleifarbigen, papier- artigen Rinde umgeben sind. Wenn diese bei der Reife unregelmäßig aufreißt, wird die braune Sporenmasse sichtbar. Das Capillitium besteht aus einer größereu Zahl flockiger Massen, welche alle an der Basis des Aethaliums befestigt sind. Unten aus einem dicken stammartigen Strang bestehend, bildet es höher hinauf Platten und endet in Fäden, welche, anastomosierend, ein Netzwerk bilden. 1) Nach SCHROETER kommt bei Hemiarcyria ein netzförmiges Capillitium vor (1. c. j). 24). Calcareae. 4]^ ^ Bei den Stein onitaceen gibt uns Stemomtis die beste Einsicht. Stemo- nitis bildet ihre Sporaugieu stets in größeren Gruppen gesellig- zusammen. Die Stenwnitis-Arten kommen auf faulenden, öfter mit Moos überzogenen Baumstümpfen vor, wo die rotviolette Farbe der Sporangien einen über- aus hübschen Eflekt verursacht. Die Sporangien sind gestielt, und in der Mitte des Sporaugiums verläuft eine sterile pfriemenförmige Masse, das sogenannte Säulchen. Sowohl von dieser Säule, wie von der Spor- angienwand gehen zahllose feine Capillitiumfasern aus, welche durch Anastomose und Verflechtung ein vollkommenes Netzwerk bilden. Die ganze Wand des Sporangiums zerstäubt schließlich, und so bildet das Capillitium einen Sporenzerstreuungsapparat, welcher in mancher Hin- sicht an den von Arcyria erinnert, trotzdem er in ganz anderer Weise gebildet wurde. Bei den Brefeldiaceen , zu welchen Brefeldla und JRostafinslda gehören, werden große Aethalien gebildet. Die letzte Gruppe der Endotrichcen wird von den Calcareen gebildet. Die Gruppe verdankt ihren Namen dem hohen Kalkgehalt der verschiedenen Teile ihrer Fruchtkörper. Während bei den Simmariaceen und Didymiaceefi das Capillitium entweder keine Kalkausscheidungen enthält, oder aber diese in Kristallform vorhanden sind, besitzt die andere Gruppe, die der Physariaceen, stets Kalk im Capillitium, und zwar immer in der Form amorpher Körnchen. Die Spurnariaceen sind weiter charakterisiert durch den Besitz lang- gestreckter, bei Spumaria sogar verzweigter Säulchen (Fig. 246, II 1), während bei den Didymiaceen dieses Säulcheu entweder fehlt, oder, falls es vorhanden ist, nicht langgestreckt, sondern halbkugelig oder scheiben- förmig ist (vergl. Fig. 243, Bidymium, auf S. 405). Zu den Simmariaceen gehören zwei Genera : Diachaea und Spum.aria. Biachaea gleicht im Bau einer Stemomtis, aber weder der Stiel noch das Säulchen sind verkalkt. Die Aethalien von Spumaria lernten wir schon kennen, die verzweigten Säulchen reichen nicht bis zu den Spitzen der Sporangiumverzweigungeu, das Peridium ist verkalkt, das Capillitium nicht. Die unreifen Aethalien erinnern an Cicadenschaum, sie über- ziehen lebende Pflanzen, Zweige, Blätter, Grashalme u. a. und kriechen an diesen hinauf. Schließlich kann das Aethalium bis zu 10 cm lang werden und zerstäubt zu einer aschgrauen Masse. Bei den Bidymiaceen werden sowohl Plasmodiocarpien wie Sporangien angetroifen. unter anderem auch bei dem auf S. 405 abgebildeten Bidymium furmacenm. Diese Art besitzt ein weißes, in Holz lebendes Plasmodium, welches ein ungefähr 1 mm großes Sporangium bildet, durch dessen dünne Wand die dunkelviolette Sporeumasse hindurchschimmert. Im champignonförmigen Sporangium findet sich ein flaches breites Säulchen, welches auf dem Längsschnitt an die Columella der Mucorineen erinnert. Von dort aus strahlen nicht oder wenigstens nur wenig verzweigte Capillitiumfäden nach der Sporangienwand hinaus, sie enthalten bisweilen einzelne Kalkkristalle, aber die Hauptkalkmasse findet sich in der Sporangienwand, welche mit zahlreichen Kristallen bedeckt ist. Bei Cliondrioderma radiatum (Fig. 243), welche auf Rinde, Moosen etc. in Europa vorkommt, haben wir mit einer Art zu tun, deren Sporangien- wand in der Weise gewisser Gasteroinyceten sternförmig aufreißt,^ wo- durch die vom Capillitium umschlossene Sporenmasse wie eine Kugel 412 Calcareae. frei im aufgerissenen Sporangium liegt. Dai^ dies ohne Zerreißen des Capillitiums geschehen kann, hat seinen Grund in dem Umstand, daß die Sporenmasse schon frühzeitig durch eine Luftschicht vom Peridium getrennt ist. Das Capillitium entspringt einem stark gewölbten Säulchen. Bei der Gruppe der Physarieen treffen wir sowohl Sporangien wie xA.ethalien und Plasmodiocarpien an. Bei Ch^aterium, von welchem Genus auf S. 405 die Art leucocephalimi abgebildet ist, kommen aber bloß Sporangien vor. Die Wand dieser Sporangien besteht aus zwei Schichten, einer inneren und einer äußeren. Die äußere ist papierähnlich und springt mittels eines Ringrisses deckelartig auf, die innere ist dünn, an dieser ist das netzförmige Capillitium angeheftet. Die Knoten des Netz- werkes werden von Kalkblasen gebildet, während ein in der Mitte ge- Fig. 246. Calcareae (nach de Bary und Zopf). I. Fuligo. 1 Junges Aethaliura, 2 älteres, 3 nacMem der Farbstoff auf die Peripherie der Stränge lokalisiert ist. 4 Teil der Rinde, die Kalkblasen zeigend. — IL S p u m a r i a. 1 Verzweigtes Sporangium. 2 Teil des Capillitiums stärker vergrößert. legener Knoten besonders entwickelt ist und unter dem Namen Zentral- knoten als Columella fungiert. Die C. leucocephcda ist in Europa nicht selten. Das zu dieser Gruppe gehörige Genus Badhamia haben wir schon behandelt. Von der letzten hierher gehörigen Art, von Fuligo variaus, haben wir schon die berindeteu Aethalien kennen gelernt. Das Capillitium ist netzförmig und umschließt viele unregelmäßige Kalkblasen (Fig. 246, I 4). Das Plasmodium von Fuligo variaus, das größte aller Mgxomgceten, ist hellgelb gefärbt und bildet die sogenannte Lohblüte. In Europa, Bildang der Elateren. 413 Amerika und Australien häufig, ist sie keineswegs auf Lohe beschränkt, ich sah sie u. a. auf Baumstümpfen im Göttinger Wald. Unsere Kenntnis der feineren Struktur des Mijamnyfeten-Flasmodmms und der Cytologie der Fruktifikation derselben ist in den letzten Jahren durch die Untersuchungen Harpers (1900) sehr vermehrt worden. Wir wollen also noch einiges darüber sagen und damit einige Mitteilungen über die Bildung der Sporangiumwand und der Capillitiumwand der Miixonuicetert verbinden. Man meinte früher, daß die Sporangiumwand, die Wand der Plas- modiocarpien der M//xomyceten etc. aus erstarrtem Plasma bestehe und daß z. B. die Elateren der Trichiaceen umgebildete Zellen, umgebildete Amöben seien. Fig. 247. Wandbildung und Elatereubildung beiTrichiafallax (nach Steasburgek). 1 Cj'toplasma und Hautschicht. 2 Die zum Teil in Wandsubstanz umgesetzte Hautschicht, vom Cytoplasma abgehoben. 3 Längsschnitt durch die geschichtete Sporangienwand. 4 Vakuole, um welche herum eine Capillitiumröhre gebildet wird. 5 Aelteres Stadium. 6 Ausgebildete Capillitiumröhre. Strasburger (1884) zeigte zuerst, daß dies nicht der Fall ist. Die Wand der Sporangien und der Capillitiumröhren besteht aus einer celluloseartigen Substanz, welche in vollkommen normaler Weise von der Hautschicht des Plasmas ausgeschieden wird, wobei anscheinend diese Hautschicht, welche während dieses Vorganges dünner und dünner wird, zu der celluloseartigen Wand umgebildet wird, etwa in der Weise, wie das Pyrenoid von Hi/drodkti/on in Stärke umgesetzt wird. Sowohl bei der Bildung der Sporangienwand wie der Capillitium- fasern wirkt also das Plasmodium wieder als ein Ganzes, ebenso wie das Cönobium eines Phi/comyceten. 414 Myxomyceten, Die Capillitiumröhreu werden um Vakuolen herum, welche die Form dieser Fädeu besitzen, g-ebildet. Auch hier bildet sich die Hautschicht des Plasmas zu einer celluloseähnlichen Substanz um. Im Innern der CapiUitiuni röhre ist also nie Plasma gewesen, uud in Verbindung damit sind denn auch die verstärkenden Spiralen, Rippen, Stacheln u. s. w. (Fig-. 245) der Außenseite aufgesetzt. Diese Entstehung der Capillitium- röhreu wurde 1884 von Strasburger beschrieben; 1900 teilt Harper mit, daß die Stereonemata, die soliden Capillitiumfasern, von Stetnomfis und L/jcogala in gleicher Weise gebildet werden. Daraus muß man also wohl schließen, daß es zwischen Cölonemata und Stereonemata nur einen graduellen, nicht einen prinzipiellen Unterschied gibt, und daß ein hohler Faden entsteht, wenn die Vakuole weit, ein solider, wenn sie sehr eng ist. Die einzigen detaillierten Mitteilungen, welche wir über die Sporen- bildung kennen, sind die von Harper bei Fuliyo und Nawaschin bei Plasrnodiophora. Nawaschins Arbeit war Harper offenbar noch nicht bekannt, als er die seiuige publizierte. Bei Plasmodiophora isolieren sich, nachdem sie sich, wie aus der lebhaften Kernteilung gefolgert werden muß, bedeutend vermehrt haben, die Energiden durch Kontraktion, runden sich ab und werden zu Sporen. In den Lehrbüchern wird diese Weise der Sporenbildung als gültig für alle Miixomijcefen angegeben. Harper zeigt aber, daß bei dem Aethalium von Fiiligo die Sporen in einer Weise gebildet werden, welche weit mehr an den Vorgang bei Stjnchf/trifini und Pilobolus erinnert, und scheint zu meinen, daß es sich herausstellen wird, daß diese Weise bei den Mijxomiiceten allgemein be- folgt wird, was recht gut möglich ist, denn es gelang Nawaschin offen- bar nicht, genau zu beobachten, was am Anfang des sporogenen Stadiums geschieht, wie aus dem oben mitgeteilten Satz über das „Auflösen" der Kerne hervorgeht; andererseits ist es natürlich auch recht gut möglich, daß es bei den Myxomyceten zwei Typen von Sporenbildung gibt, welche man dann den Plasmodiophora- und den Fi/Iigo-Tyims würde nennen können. Weitere Untersuchungen werden dies entscheiden müssen. Sehen wir also, wie bei Fuliyo Aethalium und Sporen gebildet werden. Wir sahen schon früher, daß sich das i^M//(/o-Plasmodium, wenn es zur Bildung des Aethaliums schreitet, aus der Tiefe des Substrates au dessen Oberfläche begibt und dort ein Reticulum bildet (Fig. 246, 1) welches vom ursprünglichen nur durch größere Dichte abweicht. Dieses Reticulum kontrahiert sich nun, so daß die Interstitien zwischen den einzelnen Plasmodiumsträngen sehr eng werden, die Stränge also zu einem Knäuel zusammengedrängt werden (Fig. 246, 2). Sämtliche feste Substanzen, welche vom Plasmo.dium aufgenommen waren, werden während dieses Vorganges herausgepreßt und kommen an die Oberfläche zu liegen; große Quantitäten Wasser mit den gelösten Salzen werden ebenfalls herausgepreßt und das Salz kristallisiert infolge der Verdunstung des Wassers aus. Auch der gelbe Farbstoö" zieht heraus, so daß das Reti- culum alsbald farblos wird (Fig. 246, 3). Da diese Ausscheidung nicht nur an der Oberfläche des ganzen Aethaliums, sondern auch an der der einzelnen Stränge stattfindet, entsteht so ein System gelbgefärbter, aus Exkreten gebildeter Röhren, in welche nun das farblose Plasmodium eingeschlossen ist. Innerhalb dieser Exkretröhren wird nun noch eine celluloseartige Membran vom Protoplasten gebildet, so daß das Plas- modium in eine vielfach gewundene und verschlungene Celluloseröhre Cytologie der SporenbilcUing. 415 eingeschlossen ist. Das Plasmodium zieht sich nun gegen das Zentrum des Aethaliums zusammen, wodurch die peripher gelegenen Teile der Röhre kollabieren und mit den schon früher an der Oberfläche aus- geschiedenen Exkreten die noch dünne Rinde bilden. Die ersten Teilungen, welche zur Sporenbilduug führen, finden nun so wie bei Pilobolus ohne jegliche Rücksicht auf die Nuclei statt. Von der Oberfläche der Plasmamasse ausgehend, treten Spalten auf (Fig. 248, 1), welche das Plasma in vielkernige Stücke zerlegen (Fig. 248, 2), Zu- nächst teilen die Kerne sich nicht, alsbald aber setzt die Kernteilung ein (Fig. 248, 3), aber auch jetzt nehmen die Spalten auf diese noch keine Rücksicht (Fig. 248, 3), sie fahren fort, die Plasmamasse in viel- kernige, nach und nach kleiner werdende Stücke zu zerlegen. Dann FIJMCO <^gs* .:■- "r '•' c "^'1 1 i i\ »> ,- 4 ^ "^A ' (" • -> ■^1f- . '1 f) •- ■' (i 4> Fig. 248. SporenbilduHg bei Fuligo (nach Harpee). Figurenerklärimg im Text. kommt ein Stadium, auf welchem die Nuclei Einfluß ausüben ; um jeden sich teilenden Nucleus herum zieht sich das Plasma zusammen (Fig. 248, 4j, wodurch in einiger Entfernung der Nuclei hyaline Zonen entstehen, in welchen nun die nächstfolgenden Spalten entstehen, so daß einkernige Stücke (Fig. 248, 5) gebildet werden. Da aber der Kern dieser ein- kernigen Stücke sich in Teilung befindet, werden die Stücke fast sofort wieder zweikernig (Fig. 248, 6), da sich aber das Plasma nun auch teilt (Fig. 24.'^. 7), entstehen dennoch einkernige Sporen. Da alle 2L/xowi/cefe/i sich in jedem Momente ihres Daseins beim Eintritt ungünstiger' Lebensbedingungen einkapseln können, entstehen bisweilen Scheinsporen durch Encystierung von Plasmastückchen, bevor die Spaltungen beendet sind. Solche Stücke sind immer durch ihre Vielkernigkeit (Fig. 248, 9) von echten Sporen zu unterscheiden. 416 Cytologie der Spoi'enbildung. Die Uebereinstimmung mit der SporenbilduDg- in anderen großen Sporangien ist anffallend; Harper sagt darüber: If we compare the niethod of sporeformation in Fnlü/o with that which I have described elsewhere for Sf/nchi/trium, Püoholiis and Sporo- dinia, it will be seen that the processes in all these forms are identical in their main features, while diifering in a number of important details. In the four cases the cleavage is progressive from the snrface inward, larger segments being first formed, which are later cut up into uninu- cleated cells, except in Sijnchi/fn'itm tarnxoci and Spor'odinia, in which the multinucleated segments function directly as spores. In the earlier stages of cleavage in Pilobolus and FuJigo the fur- rows pierce through perfectly nndifferentiated and quite homogenous protoplasm, while in the later stages the difterentiation of In'aline areas, wedge-shaped in transverse section and cutting through the masses to be divided, predetermine the planes of the cleavage furrows. Such hy- aline areas were not observed in Sijnchjftrium or SjwrodhmL In Sf/)/- chytrium and Sporodiiiia nuclear divisions precede cleavage. In Pllo- hohis nuclear divisions occur during the later stages of cleavage, and in Fuligo nuclear divisions and cleavage proceed simultaneously throughout. Fuligo is the only one of the five forms in which the uninucleated stages formed by the completion of the cleavage process, and which I have called, protospores, beconie the functional spores directly without further growth or nuclear division. In this respect perhaps the cleavage of Fuligo represents a more simple primitive type than that of either of the others." Er sieht in dieser Uebereinstimmung zwischen Phycomgceteu und Myxmnyceten keine phylogenetische Verbindung, sondern sagt, meines Erachtens mit Recht: „The occurence of such similar types of cleavage of the multinu- cleated mass as are found in the aethalium of Fnligo and the sporangia of the PJujcomgcetes must be regarded as another example of parallel development in structures not phylogenetically connected. The explana- tion of the similarity in these forms of cleavage is to be sought in the fundamental physiological properties of protoplasm and not in hereditary transmission to the ditferent branches of genetically related forms." Nachdem wir also eine Uebersicht über die Mgxomyceten erhalten haben, bleibt die Frage zu erörtern, ob die Mgxogasteres von den Acrasieae abzuleiten sind oder ob beide Gruppen als divergierende Reihen von gemeinsamen Ahnen ausgehend zu betrachten sind. Dazu ist es in erster Linie nötig, den Nachdruck auf den Umstand zu legen, daß eigentlich das einzige Stadium in der Entwickelungs- geschichte dieser Organismen, welches strikt vergleichbar ist, das selbständige Amöbenstadium, die sogenannte Mj^samöbe ist, denn die Plasmodienstadien beider Gruppen haben nur eine ganz oberflächliche Aehnlichkeit, sind in der Tat sehr verschieden. Während doch bei den Äcrasieoi das Plasmodium aus einer An- sammlung von Amöben besteht, welche im Begriff sind, sich einzukapseln, also den Anfang der Sporulation darstellt, bildet das Mgxogasieren-F\^s- modium im Gegenteil das Hauptstadium des vegetativen Daseins dieser Organismen. Es ist auch nicht durch einfache Aggregation von Indivi- duen, sondern durch Fusion derselben entstanden, es wird ein Coenobium gebildet, in welchem die Grenzen der Einzelindividueu unkenntlich werden, und welches sich allerlei Reizen gegenüber wie eine physiolo- Myxomycetes. 417 gische Einheit verhält. Ueberdies gibt es — wie die Kernteiluugeu zeig'en — während des Plasmodiumstadiiims Energidenvermehrung-. welche sich öfters noch vor der Sporenbildung-, z. B. bei Fuligo, wieder- holt, was bei den Acrasieen im Plasmodiumstadium nie stattfindet. Während der Stiel einer Steuunonitis äußerlich einige Aehnlichkeit mit einem solchen von Folijsphondiilium hat, sind diese morphologisch völlig verschieden; der Stiel von Stermnonitis ist wie das Capillitium nur eine leere Celluloseröhre, derjenige von Pol ijsphondylium besteht aus membranumhüllten Amöben. Aus diesen großen Verschiedenheiten folgt wohl ohne weiteres, daß wir keine direkte Verwandtschaft zwischen Sorophoreen und Mijxogasteres annehmen können. Dazu kommt nun noch, daß die Mij.iogasteres be- geißelte M^-xomonaden besitzen, welche den Sorophm-een fehlen. Das macht es, wie de Bary schon bemerkt, wahrscheinlich, daß die Myxo- gasteres von Flagellaten herzuleiten sind. Wir können also kaum mehr sagen, als daß es zwischen Sorophoreae und Mgxogasteres eine gewisse Verwandtschaft gibt, wahrscheinlich aber nur eine sehr entfernte. Die Gruppe der Mgxomgceten ist wohl, wenigstens biphyletisch, zum Teil von Amöben {SorcipJioreae), zum Teil von Flagellaten {Mgxogasteres) herzuleiten. Es bleibt nun von den farblosen Thallopligfen noch eine große Gruppe zu besprechen, nämlich die Gruppe, welche die höheren Pilze umfaßt, die Gruppe der Eumgcetes, ihr seien die folgenden Vorlesungen gewidmet. Lotsy, Botanische Stiimmesgeschiclite. I. 2^ Achtzehnte Vorlesung. Eumycetes. Diese große Pilzgruppe wird meistens iu zwei große Abteilungen zerlegt, iu Äsconu/ceten und Basidiomyceten. Von diesen beiden stehen die Basidiomyceten scharf gegenüber der schon besprochenen Gruppe der Phijcomifceten, da ihre Zellen in der x-Generation einen, in der 2 x-Generation 2 Xuclei besitzen, während es unter den Äscomycefen sowohl mono- wie polyenergide Formen gibt. Ascomyceten und Basidiomyceten unterscheiden sich weiter dadurch, daß bei ersterer Gruppe die Sporen der höchsten Sporenform in ange- schwollenen, sporangieuähnlichen Hyphen, in sogenannten Asci einge- schlossen bleiben, während sie bei letzterer im ausgebildeten Zustande am Ende feiner Stielchen, am Ende sogenannter Sterigmen stehen. Betrachten wir zunächst die Gruppe der Ascomyceten. Die Ascomyceten. Um in diese, in Bezug auf ihre systematische Verwandtschaft sehr schwierige Gruppe eine gute Einsicht zu erhalten, ist es nötig, eine historische Uebersicht über die Entwickelung unserer Kenntnisse von derselben zu geben. Diese fing mit den höheren Ascomyceten, wie Pexixa, an, so daß der jetzige BegiiS Ascomyceten eine größere Gruppe umfaßt, als anfäng- lich mit diesem Namen angedeutet wurde, als z. B. von de Bary darunter verstanden wurde. Noch im Jahre 1884 schreibt de Bary in seiner Morphologie: „Sieht man ab von den am Schlüsse als zweifelhafte ^.sco;«//ce^e/i ^) zu betrachtenden Formen, so sind die Asci der Ascomyceten Sporen- früchte im Sinne des § 33 oder Teile von solchen, im letzteren Falle oft zu mehreren bis sehr vielen zu Hymenien zusammengesetzt." Unter einer Sporenfrucht nun versteht de Bary „einen aus einem Archicarp erwachsenden, wesentlich der Sporenbildung dienenden Körper" ; unter Achicarp versteht er eine „sexuell oder durch Kopulation befruchtete Zelle" und sagt: „es sei das Wort Archicarpium, Frucht- anfang, gewählt mit Rücksicht auf die anschauliche Tatsache, daß daraus sehr oft die gewöhnliche Frucht, der Fruktitikation genannte Körper, als nächstes Entwickeluugsprodukt hervorgeht. Bei den Farnen und Moosen 1) Laboulhenia, Exoclhois, Saccharomyccs. Ascomyeetes. 419 ist dieses Archicarpium die Eizelle im Archeog-ouium, bei den eibildendeu Alg-en, wie z. B. Vcmcheria, .... Coleochaete, ebenfalls eine, hier in dem Oog-onium entstandene Eizelle; bei den isogamen Algen endlich, z. B. Zijgnemeen, Desmidieen, Botrijclmm, jede in normalen Fällen mit einer gleichnamigen kopulierende ,Gametenzelle'." Wir würden jetzt statt von Archicarp von einer Zygote, resp. von einem Zygogametangium sprechen. Ueber die aus dieser Zygote resp. dem Zygogametangium gebildeten Sporenfrüchte sagt de Bary, daß es recht klar ist, daß eine Moosfrucht eine Sporenfrucht ist. aber daß ebenso gut die reifen Eizellen von Coleochaete, Oedogoniaceeit, Desmidieen etc., „welche sich in eine Mehr- zahl oder in 4 oder nur 2 als Sporen weiter entwickelte Tochter- zellen teilen" .... einfache Sporenfrüchte sind. EUKiMASCllS EHYSIPHKAE 4 Fig. 249. Fruchtentwickelimg mit Namen bezeichneter Aseomyceten (nach Eidam und DE Baey). Figurenerkläruug im Te.^t. Nach DE Bary ist also ein Ascus entweder eine ganze Sporenfrucht oder ein Teil einer solchen. Im ersteren Falle also ein Zygogametangium mit den darin einge- schlossenen Zygoten. Als Beispiel dafür nennt de Bary Eremascus albus, einen Pilz, der nur einmal von Eidam auf verdorbenem Malzextrakt gefunden und von ihm kultiviert wurde. Später hat man ihn nicht wieder auffinden können. Bei diesem Pilze, dessen Mycel aus regelmäßig septierten Hyphen besteht, bilden bei der Fortpflanzung zwei benachbarte Zellen hart an der Zwischenwand je eine seitliche Ausstülpung (Fig. 249, I 1), Diese Ausstülpungen winden sich schraubenförmig umeinander 27* ^20 Ascomycetes. (Fig-. 249, I 2) imd kopulieren schließlich au eleu Spitzen, uachdem sie sich mittels eiuer Querwand vom Mycelium getrennt haben. Die Kopulationsstelle schwillt nun stark an, das Plasma aus beiden Aus- stülpungen tritt in die so gebildete Blase ein, diese trennt sich mittels Querwänden von den jetzt leeren Ausstülpungen (Fig. 249, I 3) und die Blase wird zum „Ascus", welcher aus seinem Inhalt 8 Sporen bildet (Fig. 249, 4). Hier ist also die Zygogametangiumnatur des „Ascus" klar wie Glas. Bei den JErysipheen wird die Sache durch Ausbildung einer sterilen Schutzhülle um den Ascus herum kompliziert. Das Archicarp entwickelt sich hier als ein Seitenzweig an einer Hyphe; eine benachbarte Hyphe bildet einen Antheridiumzweig, welcher alsbald seine Spitze mittels einer Querwand als Antheridium abtrennt. Dieses Antheridium schmiegt sich an die Spitze des Archicarps an (Fig. 249, III 1). Nach de Bary findet hier die Befruchtung etwa wie bei den Phanerogamen ^) durch geschlossene Wände hindurch statt. Nachdem das Archicarp befruchtet ist, entwickeln die Tragfäden sowohl des Archicarps wie des Antheridiums sterile Fäden, welche am befruchteten Archicarp hiuaufwachsen (Fig. 249. III 2). sich dort zu einer pseudo- parenchymatischen Hülle verweben, und so die Fruchthülle bilden (Fig. 249, III 3, 4). Dann teilt sich das Archicarp in 2 Zellen, von welchen die obere ^^) Ascus, die untere Stielzelle wird (Fig. 249, III 3). Hier haben wir also eine Teilung des befruchteten Archicarps in eine sterile und eine fertile Zelle. Bei Eremasciis ist also der Ascus die ganze Sporenfrucht, bei Podosphaera. der oben besprochenen Erysipheae, nur ein Teil der Sporenfrucht. Während aber bei Podosphaera die Sporenfrucht doch noch fast ganz vom Ascus gebildet wird, zeigt Evrotmm uns klar, daß der Ascus auch nur ein kleiner Teil einer Sporenfrucht sein kann. Bei diesem Genus entsteht das Archicarp als ein spiralig gewundener Faden, an welchem ein Antheridiumzweig hinaufwächst (Fig, 249, II 1). So bald letzterer mit der Spitze des gewundenen Archicarps in Berührung kommt, werden die trennenden Wände an jeuer Stelle gelöst, wodurch eine offene Kommunikation zwischen dem Archicarp (Oogon) und dem Antheridium entsteht. Dann fängt das Archicarp stark zu wachsen au, und teilt sich mittels Querwänden in eine Anzahl Zellen (Fig. 249, II 4), Inzwischen ist in ähnlicher Weise wie bei Podosphaera eine FruchthüUe aus sterilen Hyphen gebildet (Fig. 249, II 2, 3, 4), wodurch das Ascogon — wie man das befruchtete Archicarp (Oogon) hier nennt — ganz ein- gehüllt wird. Durch das Wachstum der jungen Frucht wird nun das Ascogon gestreckt, wodurch die Windungen weiter voneinander entfernt werden (Fig. 249, II 4). An einem bestimmten Moment bildet nun jede Ascogonzelle eine Ausstülpung (Fig. 249, II 4), welche zu einem langen Faden, der sogenannten ascogenen Hyphe auswächst. Diese Hyphen schieben sich zwischen die Zellen der Fruchthülle ein, verdi^ängen und zerstören alle jene Zellen mit Ausnahme der äußeren Schicht, ver- zweigen sich recht stark und bilden ihre Zweiglein letzter Ordnung zu Asci um. Die ascogenen Hyphen zerfallen alsbald, so daß, wenn die Sporen reif sind, innerhalb der Fruchthülle (Perithecium) nur noch 1) Man meinte damals, daß die Befruclitung bei den Phanerogamen mittels „Diffusion" stattfände. 2) Nach der damaligen Meinung. Historisehe Uebersicht. 421 isolierte Asci, mit Fragmenten der ascogenen Fäden vermischt, vorhanden sind. Schließlich zerbröckeln auch noch die Ascuswände, so daß inner- halb des reifen Peritheciums schließlich nnr noch reife Sporen vor- handen sind. Wir haben also hier mit einem Fall zu tun, wo das Oog-on nach der Befruchtung- keimt, Hyphen bildet, welche Äsci bilden. Der Fall wäre also der keimenden Zygote von Nenudion. welche an sporogenen Fäden Carposporangien bildet, vergleichbar. Der Ascus ist also hier nicht wie bei Ereii/dscns ein Zygo- gametangium, ist nicht länger die ganze Sporenfrucht, sondern nur ein Teil derselben. A¥ährend bei Et/rotimn die ungewohnte spiralige Form des Oogons leicht Veranlassung geben kann, de Barys Interpretierung für etwas Fig. 250. Py roll ein a conflueiis (nach Kiiilmann und Tülasne). 1 Oogonien und Antheridien. 2 Kopulation. 3 Bildung der ascogenen Hyphen. 4 Mehrere Frucht- körper, in verschiedenen EntM'ickelungsphasen ; die kettenförmigen Konidienreihen, welche hier nach TuLARNE gezeichnet sind, gehciren nicht zur Pyronema. gewagt zu halten, gibt es Fälle, in welclien die ascogene Hyi)hen bildenden Oogonien so typische Oogonform besitzen, daß jeder Zweifel an der Natur derselben ausgeschlossen erscheint. Das ist z. B. der Fall bei P//roitcma conflueiis. Ff/roiiema confltiens ist ein Ascomycet, welcher besonders gerne sich auf Brandstellen in AVäldern oder grasigen Triften entwickelt. So waren im trockenen Sommer 1904 das Gras und die Sträuchei', welche den Eisenbahndamm zwischen W^olfheezen und Aruheim bedecken, wieder- holt vom Feuer der Lokomotiven angezündet, und an den r>randstellen waren am ganzen Wege entlang die roten Flecke der jungen Frucht- 422 Ascomycetes. körper der Pexixa eo?ifluens zu seheu. Dieser Pilz breitet nämlich sein Mycel über gToße Flächen aus ; fängt die Fruktiiikation an, so entstehen zunächst reich verzweigte, krause, schief aufwärts wachsende Zweig- grüppchen. Einzelne derselben, meistens zwei, schwellen bedeutend an, ver- zweigen sich gabelartig, wachsen senki^echt aufwärts und sistieren als- bald ihr Längenwachstum. Die Gabelzweige bilden dann zusammen eine Art Rosette. Einige derselben bilden ihre Endzellen zu Archicarpien (Oogonien), andere zu Antheridien um. Das xirchicarp oder Oogon ist dick, geschwollen, das Autheridium viel dünner. Alsbald bildet nun jedes Oogon an seiner Spitze einen Kopulations- schlauch, die sogenannte Trichogyne, welche auf das Antheridium zu- wächst, dessen Spitze umschlingt (Fig. 250, 1) und nun mit dem An- theridium, nach Auflösung der Trennungswände, kopuliert (Fig. 250, 2). Es mag auf den ersten Blick befremdlich scheinen, daß hier das Oogon aktiv auftritt und nicht das Antheridium; der Fall steht aber keineswegs einzig da, ich brauche nur an die Bildung der Kopulations- papille bei Ällmgo zu erinnern. Nach der Kopulation schwillt das Archicarp (Oogon) stark an und bildet eine größere Zahl ascogener Hyphen (Fig. 250, 3). Inzwischen ist eine aus sterilen Hyphen gebildete Hülle um die Archicarpien herum gewachsen, eine Hülle, welche den größten Teil der Archicarpien umgibt und die Form einer Scheibe besitzt. An der Ober- fläche dieser Scheibe entwickeln sich aus den sterilen Hj^^hen zahlreiche aufrechte, gerade Fäden, die sogenannten Paraphysen. Diese Paraphysen sind also alle in einer Ebene, an der Oberfläche der parenchymatischen Scheibe, im Hypothecium eingepflanzt und laufen parallel zueinander. Die ascogenen Hyphen, welche nun noch in der scheibenförmigen Hülle, die um die Oogonien gebildet wurde, verborgen sind, wachsen herauf, bis sie das Hypothecium erreicht haben, wonach ihre Spitzen zu Asci anschwellen, welche zwischen den Paraphysen heraufwachsen und zusammen das Hymenium bilden. Stets sind mehrere Oogonien mit ihren ascogenen Hyphen zu einem Fruchtkörper vereint. Es stehen hier also Asci und Paraphysen ohne jegliche Umhüllung auf einer flachen Scheibe. Meistens ist dies nicht der Fall; bei der großen Gruppe der Biscomyceten hat die Scheibe einen aufrechtsteheuden Rand, ist also schüsseiförmig. Die Frucht wird dann ein Apothecium genannt, der Rand der Scheibe das Excipulum (Abb. siehe bei Scleroünia Fig. 253, 4, S. 427). Solche Apothecien sind meistens in der Jugend geschlossen und werden erst später infolge lateralen Wachstums geöffnet i), so z. B, bei Ascobolns, bei welchem übrigens wieder ein anderer Ascusbildungsmodus vorkommt. Die hier ursprünglich gesclilossene, später sich öffnende Hülle wird so wie bei Erysiphe durch Verflechtung steriler Hyphen gebildet. Das Archicarp entsteht als relativ dicker, gebogener Seiteuzweig eines Mj^celfadens. Es besteht aus einer Anzahl dicker, ungefähr iso- diametrischer Zellen, an welche sich dünne Seitenzweige einer vou DE Bary als Antheridium betrachteten Hyphe anschmiegen (vergi. Fig. 251 Äscoholus). 1) Besonders leicht zu demonstrieren an den großen Apothecien von Bidgaria inquinans. Historisclie Uebersicht. 423 Nachdem die Hülle g-ebildet ist, werden alle Ascog-ouzelleu mit Aus- nahme der dritten oder vierten von der Spitze plasmaarm; diese da- gegen wird sehr plasmareich und treibt 12 oder mehr ascog-ene Fäden, au deren Enden die Asci entstehen, welche nun zwischen den Para- physeu hinaufwachsen (vergl. Fig-. 251). Bei allen bis jetzt betrachteten Formen entsteht also der Ascus stets infolg-e einer Kopulation zwischen in Autheridien und Oogonieu differenzierten Gametangien. Bei der jetzt zu besprechenden Gruppe ist zwar die Entstehung- der Asci ebenfalls die Folg-e eines Sexualaktes, aber dieser kommt nicht durch Gametangieukopulation zu stände, sondern findet zwischen Tricho- gyuen und Spermatien wie bei den Florideen statt. AS(()|}() US (.YHoriionA '4 1 rOLLKMA Fig. 251. Fruchtkörperentwickelung verschiedener mit Namen bczeiclineter Aseo- myceten (nach Sachs, Stahl und de Bary). Der erste, der uns über diesen Vorg-ang- gut unterrichtete, war Stahl, der ihn bei Collemaceen nachwies. Bekanntlich ist Collema ein Symbiont, aus der Vereinigung- eines Nostoc und eines Äscomijceten hervorgegangen, eine Flechte, bei welcher die Alge mehr Einfluß auf die Form des Ganzen ausübt als meistens der Fall ist. In der gelatinösen Masse der Nostoc-KolomQ bilden die Hyphen des Pilzes ein weitmaschiges Myceliumgeflecht (Fig. 251, IUI). An bestimmten Stellen des Thallus bilden diese Mycelfäden ein dichteres Gewebe, welches eine krugförmige Höhlung umschließt. Es sind dies die sogenannten Spermogonien. An der Innenseite der Spermogonien werden von verzweigten Hyphen in der Weise von Konidien die Spermatien abgeschnürt. Verschie- dene Stadien sind oben für eine andere Flechte, für Giirophom, in Fig. 251, II 1, 2, 3 abgebildet. Die Wand dieser Spermatien ist schleimig, 424 Ascomycetes. und es füllt sich das Spermog-onium alsbald mit einem Brei, aus diesen schleimig-en Spermatien bestehend, an. Wird der Thallus nun vom Reg-en befeuchtet, so quillt der Schleim und die Spermatien werden durch die Spermogonienöffnung' herausgetrieben und breiten sich mit dem abfließenden Regenwasser über die Oberfläche des Thallus aus. Dieser ist inzwischen mit zu ihrem Empfang bereiten Organen ver- sehen worden. Es haben sich nämlich als Seitenzweige normaler Hyphen an verschiedenen Stellen des Thallus spiralig gewundene Hyphen ge- bildet, welche senki^echt hinaufwachsen (Fig. 251, III 1), alsbald die Ober- flächenschicht des Thallus durchbohren und als Trichogynen fungieren. Mit der Spitze einer solchen Trichogjaie kopuliert ein Spermatium; es entsteht eine ofi'ene Kommunikation zwischen beiden und infolgedessen fängt der gewundene Teil des weiblichen Fadens au, ascogene Hyphen zu bilden, an deren Spitzen die Asci entstehen. Aus den sterilen Fäden w^urde inzwischen eine Hülle und Paraphysen gebildet, so daß ein voU- stäudiges Apothecium entsteht (Fig. 251, III 2). Während bei den bis jetzt behandelten Ascomyceten, wie wir sahen, eine sicher nachgewiesene Kopulation der Bildung der Asci vorangeht, werden wir nun mit einer Reihe von Formen bekannt werden, bei welchen die Kopulation stets zweifelhafter wird und welche mit Formen endet, bei denen jede Kopulation ausgeschlossen ist. Mit anderen Worten, wir werden sehen, wie die Geschlechtsorgane verschwinden, womit noch nicht gesagt sein soll, daß nun auch eo ipso die Sexualität aufhört. Wir sahen doch schon früher, daß das Essen- tielle der geschlechtlichen Fortpflanzung nicht in der Vereinigung zweier Geschlechtsorgane, sondern in der Vereinigung zweier Kerne liegt. Es wäre also recht gut denkbar, daß die Geschlechtsorgane verschwänden, die Vereinigung der Kerne aber noch stattfände. Das erste Zeichen eines Verschwindens der Geschlechtsfunktiou finden wü' bei einer Form, welche durch den Besitz von Trichogynen und Spermatien mit Collema übereinstimmt, trotzdem sie zu einer ganz anderen Familie gehört, nämlich bei der Hypocreacee : Polijstiqma rubrum (Pers.) DC. Poh/stignia rubrum ist die Ursache einer gefürchteten Pflaumen- krankheit. Auf den Blättern der Prum/s-BäLume treten im Sommer, Juli bis August, blutrote Flecken auf, welche vom Stroma des Pilzes ge- bildet werden (Fig. 252, I 1). An der Unterseite dieses Stromas entstehen die Spermogonieu, an der Oberseite die Perithecien. In den jungen Perithecien fällt eine dicke gewundene Hyphe auf (Fig. 252, I 2), welche so wie bei Collema in einer über die Oberfläche des Stromas hervorragenden Trichogyne endet und durch eine Spaltöfi'nung des Blattes nach außen tritt. An der Spitze dieser Trichogyne hat man öfters Spermatien kleben sehen, Kopulation wurde aber nie beobachtet. Nach verhältnismäßig langer Zeit sterben die Trichogynen ab und das Ascogon vergrößert seine Zellen, während die Peritheciumanlage überhaupt an Größe zunimmt. Dann tritt ein Ruhestadium ein, welches den ganzen Winter anhält. Auf den ab- gefallenen Blättern bildet im Frühjahr jede Ascogonzelle ascogene Hyphen, welche in üblicher Weise Asci bilden. Hier liegt also Partheno- genese vor. Bei Xylaria pohjmorpha haben wir, soweit bekannt, eine noch stärkere Reduktion zu verzeichnen. Hier besteht, wie de Bary nachwies, das keulenförmige junge Historische Uebersicbt. 425 Stroma aus einem weißen Maikteil, der von einer dicken, kolüig-en, schwarzen Rindenscliiclit überzogen ist. Diese Rindenschicht ist wieder von einem kouidienbildenden Hymenium bedeckt (Fig. 252, II 1). Kouidieu sind überhaupt als Nebenfruchtform bei den Äscomyceicn weit verbreitet. Die Perithecienprimordien zeig-en sich zuerst als kleine kug-elig-e Körper, welche dicht unter der schwarzen Rinde im Mark lieg-en ; sie sind im Stroma leicht zu sehen, weil sie luftfrei und demnach durch- sichtig sind. Sie bestehen aus einem dichten Gewebe dünner Hj-phen. rOLYSTIGMA ^p^-^ m SR XYLAKIA Fig. 252. FruchtkörpereutwickeluDg bei Ascomyceten (iiafh Exgler uud Pkaxtl). I. Polystigma rubrum. 1 Prunus-Blatt mit Stromata des Pilzes. 2 Weibliche Hyphe, in eine Trichogyne endend. 3 Querschnitt eines Stromas, welches an der Oberseite die kloinen Spermogonien, an der Unterseite Perithecien zeigt, 4 Spermatien. 5 Ascus. — II. Xylaria polymorph um. 1 Querschnitt eines Stromas, welches an der Oberfläche Konidien pro- duziert, im Inneren Perithecien anlegt. 2 Habitusbild, die variable Form der Stromata zeigend, das halbierte Stroma zeigt die in einer Schicht unter der Oberfläche liegenden Perithecien. welche viel zarter wie die des Markes sind uud also neu in diesem g-e- bildet sein müssen. Auf etwas älteren Stadien liegt im Zentrum dieser Primordien ein unregelmäßiger dickzelliger Hj-phenknäuel (Fig-. 252, II 1). 426 Ascomycetes. Die kugeligen Primordien werden größer, aus ihrer Außenseite wächst ein konisches Büschel gerader Hyphen auf die Rinde zu, hebt diese zunächst auf und zerreißt sie schließlich (Fig. 252, II 1 in der Mitte). So ist das Primordium eiförmig geworden ; der innere Teil wiixl später die Basis des Perithecium, der äußere Teil der Hals, mittels dessen jenes nach außen mündet. Die peripheren Elemente werden schwarz, so daß die äußere Hälfte des Halses alsbald mit der Rinde des Stromas eine ununterbrochene schwarze Schicht bildet. Das Perithecium wird nun im Inneren mit einer Paraphysenschicht bekleidet, zwischen welcher alsbald die ascogenen Hyphen und Asci er- scheinen. Zweifellos erinnert der dicke Hyphenknäuel, welcher im jungen Primordium liegt, die sogenannte WoRONiNsche Hyphe, stark an ein Ascogou wie das von Polystigma, aber ohne die Trichogyne. Es ist aber noch nicht gelungen, einen Zusammenhang der ascogenen Hyphen mit dieser WoRONiNschen Hyphe nachzuweisen, geschweige denn eine Befruchtung zu beobachten. Hier ist also die Existenz von funktionierenden Geschlechtsorganen schon sehr zweifelhaft; es scheint, daß die WoRONiNsche Hyphe, ohne jegliche Funktion ausgeübt zu haben, zu Grunde geht, und daß die Asci aus benachbarten Hyphen gebildet werden. DE Bary vergleicht dies mit der Apogamie der Farne, bei welchen die Archegonien ihre Funktion verloren haben und die Farnpflanze direkt auf dem Prothallium gebildet wird. Bei anderen Ascouiyceten ist die Existenz von Geschlechtsorganen überhaupt recht zweifelhaft, so z. B. bei Nectria^ bei welcher zu de Barys Zeiten weder Archicarpien noch Spermatien, noch Gametaugien beobachtet waren, sondern bei welcher sich die Asci anscheinend aus Hyphen, welche von den vegetativen nicht zu unterscheiden sind, ent- wickeln. Dennoch ist hier nach Untersuchungen Hartigs die Existenz eines Archicarps nicht ganz ausgeschlossen. In zahlreichen Fällen sind aber gar keine Geschlechtsorgane ge- funden worden, so daß de Bary, ganz abgesehen von der Frage, ob die Äscomyceten mono- oder polyphjdetischen Ursprungs sind, zum Resultat kommt, daß die Äscomt/ceten eine Gruppe bilden, deren niedrigere Ver- treter zweifellos Sexualität besitzen, diese aber mehr und mehr ver- lieren, so daß manche höhere Formen apogam sind. Als Beispiele von Formen, bei welchen keine Spur von Geschlechts- organen gefunden wurde, mögen Sclerotinia sclerotiorum und Claviceps puvpurea genannt werden. Bei Sclerotinia bildet das Mycel, welches sich aus den Ascosporen entwickelt hat, unter bestimmten Bedingungen sogenannte Sclerotien, das sind zu festen Körpern verflochtene Hyphen, welche, da in denselben zahlreiche Querwände auftreten, auf dem Querschnitt ein parenchyma- tisches Aussehen zeigen ; so entsteht ein sogenanntes Pseudoparenchym oder besser nach Lindau ein Plectenchym. Die peripheren Teile werden als Rinde differenziert (Fig. 253, I 1). Diese Sclerotien keimen, wenn genügende Feuchtigkeit vorhanden ist, d. h. sie bilden die für un- seren Pilz charakteristischen Fruchtbecherchen, langgestielte Apothecieu (Fig. 253, I 3). In diesen Bechern werden die Asci, in üblicher Weise zu einem Hymenium vereint, angetroffen (Fig. 253, I 4), und man kann Asci und Paraphysen nicht auf gemeinsame Stammfäden zurückführen, sondern Historische Uebersicht. 427 ascog-ene und sterile Hypheu verlaufen nebeneinander im Becher: wo man den Ursprung- der ascogeneu Hyphen zu suchen hat, bleibt unklar. Es erlaubt uns aber die Entwickelungsg-eschichte des Bechers. wenigstens einig-es über den Ursprung- dieser ascogenen Hyphen zu ver- muten. Auf dem Querschnitt eines feuchtgehaltenen Sclerotiums sieht mau, noch bevor äußerlich auch nur eine Spur von Fruchtkörpern zu sehen ist, g-ewisse Neubildungen auftreten, welche de Bary mit dem Namen Primordien bezeichnete. Diese erscheinen in großer Zahl dicht unter der schwarzen Sclerotiumriude und zeig-en sich unserem Auge als durch- sichtige runde Körperchen von 70 — 10(3 ,ii Querschnitt (Fig. 253, I 1). Sie bestehen aus einem verwirrten Knäuel sehr dünner Hyphenzweige mit LKKOI IMA TKZIZA Fig. 253. Fruchtkörper- und Sporenentwickelung bei Ascomyceten (nach de Baey). I. Sclerotinia sclerotiorum. 1, 2 Aulagen der Fruchtbecher im Sclerotium. 3 Keimung des Sclerotiums. 4 Schematischer Längsschnitt durch einen Bechex'. — II. P e - z i z a. 1 Einkerniger Ascus. 2 Zweikerniger Ascus. 3 Vierkerniger Ascus. 4 Achtkerniger Ascus. 5 Anfang der Sporenbilduug. 6 Ausgebildete Sporen. 7 Querschnitt eines Teiles des Hj'meniums. gelatinöser Membran. Diese bilden sich als Seitenzweige normaler Hyphen des Sclerotiums. Der Hyphenbündel, aus welchem nun ein Fruchtbecher entsteht, bricht immer oberhalb eines solchen Primordiums durch die Rinde (Fig. 253, II 2) und es ist sehr wahrscheinlich, daß die ascogenen Hyphen aus dem Primordium entstehen, die Umhüllungs- hj'phen aus den Sclerotienhyplien. Die Zahl der Primordien ist viel größer als die Zahl der gebildeten Fruchtbecher; viele gehen offenbar zu Grunde, ohne zur Entwickelung zu kommen. Falls DE Barys Vermutung, daß die ascogenen Hyphen aus dem 428 Ascomycetes. Primordium entstehen, richtig- ist, sind zwei Fälle möglich, entweder ist das Primordium ein Ascog'on, in welchem Falle Parthenogenese vor- läge, oder aber es besteht aus dort gebildeten ascogenen Hyphen in welchem Falle wir mit Apogamie zu tun hätten ; der Umstand, daß so viele Prim- ordien, ohne sich zu entwickeln, zu Grunde gehen, deutet wohl am meisten auf Parthenogenese. Liegt hier also wenigstens noch die Möglichkeit des Vorhandenseins eines Ascogons vor, bei Claviceps purjjurea. dem bekannten Mutterkoru- pilz, auf dessen Lebensgeschichte wir später zurückkommen, scheint dies ausgeschlossen zu sein. Auch hier keimt das Sclerotium zu Fruchtkörpern (Fig. 254, 4), diese Fruchtkörper sind aber nicht wie bei Sclerotinia Apothecien, sondern CLAVICEPS /■■ 'l i Fig. 254. Claviceps purpurea (nach Englek und PrAntl). 1 Fruclitknoten des Roggens vom Pilze befallen. 2 Phaceliastadium. 3 Sclerotien einer Roggenähre. 4 Keimendes Sclerotium. 5 Spitze eines Fruchtkörpers, vergrößert. 6 Längsschnitt durch ein Capitulum, die Perithecien zeigend. einem jungen Champignon nicht unähnliche Bildungen, sogenannte Capi- tula, die aus sterilen Hyphen bestehen. Erst spät bilden sich die Perithecien, welche in nicht genau be- kannter Weise als Höhlungen im Capitulum entstehen (Fig. 254. 0) und welche mit Paraphysen und Asci bekleidet werden, ohne daß auch nur die Spur eines Ascogons bemerkt werden kann. Falls nun de Barys Auffassung über Sclerotinia richtig ist, besteht dort der Becher aus einer 2x-Generation, den ascogenen Hyphen, welche von einer x-Generation, den sterilen Hyphen, umhüllt ist. Wahrscheinlich ist bei Claviceps das Capitulum eine x-Generation, welche erst verhältnismäßig spät die ascogenen Hyphen der 2 x-Genera- tion apogam bildet. Historische Uebersicht. ^gt) Zwar wäre a priori die Möglichkeit nicht aiisg-eschlossen, daß das g-auze Capitulum eine ai)Ogam entstandene 2x-Generation wäre, in welchem Falle das (Capitulum dem Hute eines Fliegensch warn ras z. B. homolog wäre, aber der Umstand, daß sich in den Perithecien Paraphysen be- finden, macht dies meines Erachtens nicht wahrscheinlich, da ich diese für Organe der x-Generation halte. Hoffentlich werden Untersuchungen die Sache bald entscheiden. Wie dem auch sei, sicher ist bei Claviceps kein Ascogon mehr vor- handen und es ist also de Barys Meinung, daß bei den höheren Asco- mijcefen Geschlechtsverlust stattgefunden hat, sicher richtig. Bei den bis jetzt behandelten Formen, alle Vertreter dei- echten Ascomci/eten, ist das typische Organ der höchsten Fruchtform der Ascus, und überall ist der Ascus in derselben Weise gebaut. Betrachten wir also, bevor wir uns mit anderen Auffassungen über die Natur der Ascornyceten beschäftigen, dieses Organ im Lichte von DE Barys Zeit. Man meinte damals, daß der junge Ascus genau so wie irgend ein Hyphenzweig entstände oder der Endzelle einer Hyphe entspräche. In den meisten Fällen schwellen diese Zweiginitialen oder Endzeilen keulenförmig an, nur selten werden sie kugelig. In bei weitem den meisten Fällen werden im Ascus 8 Sporen simultan gebildet. Bei Pexixa confluens und anderen ist der junge Ascus mit einem feinkörnigen Plasma, welches nur wenige Vakuolen enthält, gefüllt, und zeigt in der Mitte einen Kern. Beim weiteren Wachstum accumuliert sich das Plasma an der Mitte des Schlauches, indem unten im Ascus sich eine große Vakuole bildet (Fig. 253,11 1). Jetzt fängt die Teilung des Kernes an, so daß man bald 2, dann 4 und schließlich 8 Kerne sieht (Fig. 253, II 2—4). Jeder dieser Kerne umgibt sich mit einer Plasma- masse (Fig. 253, II 5, 6) und mit einer Membran, und bildet so eine Spore. Dabei bleibt ein Teil des Plasmas, das sogenannte Epiplasma, unverbraucht; es enthält, wie Errera nachwies, viel Glykogen. Für den Ascus ist die Sporenzahl 8 tj^pisch, Abweichungen kommen vor, meistens durch frühzeitiges Zugrundegehen einzelner Kerne, bisweilen auch durch das Auftreten einer größeren Zahl von Kernen. Wie mau sieht bildeten zu Zeiten de Barys die Ascomyceten eine charakteristische Gruppe und es schien de Barys Auffassung über die Sexualitätsverhältnisse recht gut begründet. Wie gesagt, meinte de Bary, daß es unter den Ascomyceten zweifellos sexuelle Formen gäbe, daß aber die Sexualität am Erlöschen sei und bei den höheren schon durch Apogamie (zwischen Parthenogenese und Apogamie wurde nicht unter- schieden) ersetzt wäre. Dennoch ließen sich alsbald Stimmen gegen de Bary hören und der erste, welcher de Barys Meinung entgegen trat, war v, Tieghem, der überhaupt von keiner Sexualität bei den Ascomyceten hören wollte. Von Formen ohne deutliches xA.rchicarp ausgehend, hebt v. Tieghem hervor, daß die Differenzierung in ascogeue Hj^phen und Umhüllungs- hj-phen bei den verschiedenen Ascomyceten an verschieden alten Ent- wickelungsstadien stattfindet und meint, daß die Archicarpien, welche DE Bary bei vielen Formen gesehen hat, nur frühzeitig difi'erenzierte ascogene Hyphen seien, während de Barys Antheridieu nur sterile Hüllhyphen sein sollen. Mit Recht bemerkt de Bary, daß es doch nicht angeht zu ver- kennen, daß das konstaute Vorkommen eines Antheridiums bei Podo- sphaem und die Erscheinungen bei Pyrouema und Eremascus seine 430 Ascomycetes. Meinimg sehr stützen, daß das Verhalten dieser Formen laut gegen V. TiEGHEM redet. V. TiEGHEM sucht gar keine Homologien für die ascogenen Hyphen, wodurch er seine Aufgabe leichter wie die von de Bary an sich ge- stellte macht, aber fühlt doch wohl, daß Antheridienzweige wie die von Podosphaera, Trichogyne wie die von Colkma einiger Erklärung bedürfen. Nach ihm soll nun das „Antheridium" in solchen Fällen das Ascogon stützen, während die Trichogyne als Atmungsorgan dienen muß. Darauf antwortet de Bary mit Recht, daß man diesen Punkt nicht zu diskutieren braucht „bevor einigermaßen wahrscheinlich gemacht wird, daß die Ascogone ohne jene Stütze umzufallen in Gefahr sind, und das be- treifende Organ bei CoIIenm mittels eines eigenen Apparates nach Luft schnappen muß und nicht ohne solchen ebensogut zu respirieren ver- mag wie die inneren Thalluselemente, neben welchen es steht." Brefeld schwankt in diesem Moment der Geschichte zwischen de Bary und von v. Tieghem hin und her. In der Botanischen Zeitung, 1876. S. ö6 sagt er, daß er de Barys Beobachtungen vollkommen richtig befunden hat. „Aber diese Tatsachen, nach der einen Seite geeignet, eine Sexualität aus ihnen abzuleiten, lassen noch eine andere und zwar meiner jetzigen Auifassung nach noch bessere Deutung zu", wonach er in wenigen Worten eine Meinung ver- kündet, welche mit v. Tieghems Auffassung übereinstimmt, dann sagt er: „Alle zahlreichen Versuche, die ich bis jetzt gemacht, entscheiden gegen die Sexualität der Ascomyceten zu Gunsten der zweiten Deutung. Ich will über diese kurzen Andeutungen hier nicht hinausgehen, da eine ausführliche Darlegung meiner Versuche mehr Raum in Anspruch nehmen würde als die ganze Mitteilung." Das nächste Jahr (Bot. Ztg., ]877, S. 371) ist Brefeld aber viel weiter auf de Barys Seite gekommen; dort sagt er: „Und auch bei den Ascomyceten und Aecidiomyceten liegen die Verhältnisse wohl nicht anders. Einer Reihe von Fällen, die für die geschlechtliche Erzeugung der Ascusfrucht sprechen, stehen andere entgegen, die nichts mehr von den Vorgängen besitzen, welche dort zur Annahme der Sexualität führten. Diese Reihe analoger Fälle .... führen in ihrer Gesamtheit zu der naheliegenden Deutung, daß die Dauersporen und Ascusfrüchte etc. als die analogen Bildungen der bei den niederen Pilzen geschlecht- lich erzeugten Früchte, auch hier wohl auf geschlechtlichen Ursprung zurückzuführen sind, daß aber die Sexualität bei den höheren Pilzen im Eingehen begriifen. vielleicht bei den einzelnen Klassen bereits er- loschen und verloren gegangen ist." „Diese Deutung vereinigt die mancherlei sich jetzt entgegenstehenden Auffassungen über die Sexualität der höheren Pilze natürlich und friedlich." Zwar schlägt Brefeld weiterhin in diesem Artikel eine andere Deutung wie die de BARYsche vor, welche im Original nachzusehen ist, aber der Hauptsache nach steht er nun doch auf dem de BARYschen Standpunkt, daß die Ascusfrüchte wenigstens ursprünglich geschlechtlich gebildet sind. In der Tat ist denn auch diese Auffassung so natürlich, daß sie wohl ohne weiteren Streit einstimmig acceptiert sein würde, falls man nicht den ursprünglichen Begriff „Ascomyceten" bedeutend ausgedehnt und dadurch verwässert hätte. Ausdehnung des Begriffes. 43]^ Eine wie bedeutende Ausdehnung- der Begriff Ascomyceten erfahren hat, mag- aus einem Vergleich zwischen den in Engle'r und Prantl dazu gerechneten Gruppen und den von de Bary darunter verstandenen hervorgehen. Im Jahre 1894, also gerade 10 Jahre nach der Behandlung der Gruppe durch de Bary in seiner vergleichenden Morphologie der Pilze, rechnet Schroeter in Engler und Prantl zu den Ascomyceten: 1) Hemiascineae mit den Familien Ascoideaceae, Protomycetaceae, Monascaceae, 2) Protascineae mit den Familien Saccharomycetaceae, Endo- mycetaceae, 3) Protodiscineae mit den Familien Exoascaceae, Ascocortidaceae. 4) Helvellineae, 5) Pezixineae, 6) Phacidiineae, 7) Hysferiineae, 8) Tuberi?ieae, 9) Plectascineae, 10) Py r eno m ycet i n eae, während Lindau in unmittelbarer Verbindung damit die Lahoul- houaceae behandelt. Von diesen Formen betrachtet nun de Bary die Exoascaceae, die den ihm bekannten Teil von Schroeters dritter Gruppe bilden, die Saeeharoiiiycetes, zu Schroeters zweiter Gruppe gehörend, und die Laboulbeniaceae als zweifelhafte Ascomyceten ; während er das Geschlecht Profomyces zu Schroeters erster Gruppe gehörig in direkte Ver- bindung mit den Ustilagineae bringt. Auf S. 198 seiner vergleichenden Morphologie sagt er darüber: „In dem Protomyces vmcrosiwrus scheint demnach ein in jeder Hinsicht nächster Verwandter der üstilagineeu vorzuliegen." Von der ScHROETERSchen Familie der Endomycetaceen betrachtet er Endomyces als einen zweifelhaften Ascomyceten, Eremascus aber als einen typischen (S. 202), wobei er bemerkt (S. 251) : Eremascus könnte nach der Beschreibung Eidams fast zu den Mucorineen, speziell Piptocephalkleen gestellt werden", andererseits fehlt ihm nichts von den wesentlichen Entwickelungseigenschaften eines Ascomyceten. Sehen wir nun von Eremascus ab, so können wir ruhig sagen, daß DE Barys Auffassung über die Sexualität der Ascon/yceten auf der Be- trachtung von Schroeters Gruppen 4 bis und inklusive 10 beruhte, und daß er also als Ascomyceten betrachtete eine Gruppe von Pilzen, welche durch den Besitz eines speziellen sporenbildenden Organs, des Ascus, natürlich genannt werden dürfte. Ganz anders wurde die Gruppe der Ascomyceten als Hemiascineae, Protascineae, Protodiscineae und LcdwuJbeniaceae in sie aufgenommen. Dadurch wurden Formen an die eigentlichen Ascomyceten ange- reiht, welchen zwar der Umstand der endogenen Sporenbildung ge- meinsam war, aber deren sogenannte Asci doch in manchen Fällen recht wenig Uebereinstimmung mit den Asci der eigentlichen Ascomyceten hatten. Vergleicht man z. B. die „iVsci" von Ascoidca oder Protomyces mit denen eines echten Ascomyceten, z. B. von Pexixa, so sieht man sofort, welche heterogene Sachen in der jetzigen Gruppe der Ascomyceten zusammengeworfen wurden. Will mau im allgemeinen sich eine Meinung darüber bilden, ob irgend eine Person in irgend einem bestimmten Falle eine gute Einsicht 432 Ascomycetes. iu eine Sache gehabt hat, so muß mau eleu g-leicheu Geg-eustaud be- trachteu wie er, das heißt also bei Pflauzen eine Gruppe betrachteu, so wie er diese auffaßte uud nicht so, wie mau sie später gemacht hat. Darum scheint es mir geboten, zur Wertschätzung von de Barys Auffassungen nur die echten Asconnjccten zu betrachten und zuuächst die später in der Diskussion eingeführten Gruppen der Ilen/iosci, Frofo- asci, Profodosci und Lnboidbeinaceen außer acht zu lassen. In der Gruppe der typischen Ascomi/ceten unterscheidet de Bary also : 1) Kopulation zwischen Oogonien und Antheridien (z. B. For/o- sphoe?ri). 2) Kopulation zwischen Trichogynen und Spermatien (z. B. CoJlema). 3) Apogamie (Geschlechtsverlust) (z. B, Xißari.a). Sehen wir nun, welche Gründe gegen diese Auffassung angeführt worden sind, aber bevor wir dies mit Aussicht auf Erfolg tun können, müssen wir erst noch einige andere Fruktifikationsformen der Asco- miicete.)! kennen lernen. Wir haben nämlich bis jetzt deren nur einen kennen gelernt: den Ascus, welcher ja auch die Hauptfruktifikatiou der Ascomt/cefen bildet. Außer dieser gibt es aber noch andere, die sogenannten Nebenfrukti- fikationen, und diese sind in Verbindung mit dem, was gegen de Barys Auffassung angeführt wurde, von großer Wichtigkeit. Lernen wir sie also zunächst an der Hand von de Bary kennen. 1) Den einfachsten Entwickelungsgang finden wir bei denjenigen Formen, bei welchen uns die Ascospore einen wieder Ascosporen bildenden Thallus liefert, ohne daß außer den eventuell dazu nötigen Geschlechts- organen irgend eine sonstige Fruktifikation gebildet wird. Beispiele davon sind: Fyronema, Ascohofus, Collema. 2) Bei anderen Gruppen aber findet ein di- bis pleomorpher Eut- wickelungsverlauf statt. Bei diesen besteht insoweit Uebereinstimmung mit der ersteren Gruppe, als auch hier schließlich Asci entstehen, aber erst, nachdem sehr verschiedene Konidienformen gebildet sind. Diese Konidienfruktifikationen können öfters während vieler Gene- rationen ausschließlich auftreten, so daß Tausende und abermals Tausende Konidiengenerationen gebildet werden, bevor auch nur ein einziger Ascus sich zeigt, z. B. bei dem gewöhnlichen Femcillium. Aus der Ascospore entsteht dann ein konidienproduzierender Thallus, welcher bis ins Unendliche aus seinen Konidien wieder konidienprodu- zierende Thalli entstehen läßt, bis endlich einmal ein solcher Thallus Asci bildet, in dieser Hinsicht also stark erinnernd an viele Mncorhieen, welche nur selten Zygosporen bilden. Die Konidien, welche meistens ascogen, nur selten interkalar ge- bildet werden, können in recht verschiedener Weise entstehen: 1) auf solitären Hyphen resp. an sprossenden Zellen ; 2) an der Oberfläche komplizierter Fruchtkörper, z. B. bei C/anceps, Xylaria ; 3) in eigentümlichen Hüllen: Pykniden, in welchem Falle sie den Namen Pyknokonidien, Pyknosporen oder Stylosporen tragen. Gewisse Arten, z. B. Eri/ssiphc, bilden nur eine Art von Kouidien, andere, wie z. B. Fhvspora, Nectria, mehrere. Wir werden weitere Beispiele in Hülle und Fülle bei der Behandlung der verschiedenen Ascomijceteit-Y- < KTIVM'.IA*« Fig. 255. Collema, Anaptychia und Cetraria (nach Stahl und Baue). 1 Habitus- bild einer Collema mit Apothecien. 2 Ascogon und Trichogyne. 3 Stärker vergrößert. 4 Trichogyne mit Spermatium. 5 Kopulation, Schwellung der Wände der Trichogynenzellen. 6 Durchbohrung derselben. 7 — 10 Ascusbildung. 11 Die beiden Kerne im Ascus verschmolzen. 12 Pyknide und Spermatien. Oeftnungen hindurch gewandert ist. Trotzdem dies nicht gesehen wurde,, noch weniger eine Kopulation von Spermakern und einem weiblichen Kern nachgewiesen wurde, wird wohl jeder, der ohne Vorurteil ist, der Meinung sein, daß Baurs Untersuchungen neue, wichtige Tatsachen zur Unterstützung der STAHLSchen Meinung geliefert haben. Brefeld cum suis fassen also die Spermatien der Collemaceen, von Pohjstigma etc., als Konidien (Pyknokonidien, Stylosporen) auf; auch das J.5co;«^cefe«-Antheridium findet seit lange sogar in seiner ausgeprägtesten Ausbildung in ihren Augen keine Gnade. Die Antheridien der Asco- myceien sollen nichts wie sterile HyjDhen sein, die Fälle beobachteter Kopulation. 435 Kopulation nur vegetative Sclmallenbildungen, wie diese so häufig bei höheren Ascomiiceten angetroffen werden. Ganz abgesehen von der Frage, ob die Schnallenbildungen in allen Fällen von so geringer Bedeutung sind, wie Brefeld c. s. wollen, ge- hört meiner Ansicht nach zur V^erkennung solcher klaren Oogonien und Antheridien, wie die von Pyronema z. B., eine gehörige Dosis von Vor- eingenommenheit. In direkter Verbindung mit seinem Leugnen der Sexualität steht der Versuch Brefelds, welchen er schon seit Jahren unternimmt, zu beweisen, daß der Ascus nicht mit einem Gametangium, sondern mit einem Sporangium homolog ist. Das glaube ich auch, aber falsch ist die Auffassung, als ob dadurch feststände, daß der Biklung des Ascus kein Sexualakt vorangehen kann. Die Ansicht, daß es nur eine Alternative gibt, daß der Ascus nur ein Gametangium oder eine, wie Brefeld will, dem Sporangium der Phijcomjjccteii homologe Bildung sein muß, ist überhaupt verkehrt. Eine Frage, ob z. B. das Farnsporangiuni das Homologon des Iso- /.•owfe^?-Zoosporangiums ist, ist überhaupt nicht ohne weiteres zulässig, da das eine auf der 2x-, das andere auf der x-Generation gebildet wird. Die Antwort muß lauten, daß ein Farnsporangiuni eben etwas ganz anderes ist, ein Etwas, das überhaupt nicht entstehen konnte, bevor die 2 X-Generation da war. Meiner Auffassung nach gibt es also für die morphologische Natur des Ascus a priori drei Möglichkeiten: 1) Der Ascus ist einem Gametangium homolog, 2) „ „ „ ,. Zoosporangium homolog, 3) „ „ „ „ Farnsporangiuni homolog. Um nun in dergleichen Fällen das Wort Farnsporangiuni durch ein allgemeineres Wort ersetzen zu können, schlage ich vor, die von einer x-Geueration gebildeten Sporangien Haplosporaugien, die von einer 2 x-Generation gebildeten Diplosporangien zu nennen, so daß wir die Frage näher treten wollen, ob der Ascus einem Gametangium, einem Haplosporangium oder einem Diplosporangium homolog ist. Im ersteren Falle ist weiter a priori die Möglichkeit vorhanden, daß Asci parthenogenetisch entstehen, ein Fall, der also der Bildung der „Azj'gosporeu" der Mucorineen homolog wäre, im dritten Falle ist Apo- gamie möglich. Diese dritte Möglichkeit der Homologie zwischen Ascus und Diplo- sporangium nun wird von der BREFELDschen Schule einfach ignoriert. Sie fragen nur, gibt es bei den Ascomiiceten Sexualität oder nicht, wenn nicht, so ist der xlscus das Homologon des P/?,?/ro/???/cefe;i-Sporangiunis. und dieser Schluß ist, da es gewiß eine dritte Möglichkeit gibt, unlogisch. Konnten wir bis jetzt unsere Erörterungen auf die Ascoruijcetctt in der DE BARYschen Fassung dieser Gruppe beschränken, so wird das von jetztau unmöglich, denn gerade die ersten Gruppen des Schroeter- schen Systems sind für Brefelds Theorie von größter Wichtigkeit, da Brefeld in den von den Vertretern dieser Gruppen produzierten Asci die gesuchten Zwischenstadien zwischen Sporangien und Asci gefunden zu haben meint. Eine vorzügliche Uebersicht der BREFELDschen Auffassungen wurde von seinem Assistenten v. Tavel gegeben, an der Hand derselben werde ich versuchen, hier seine Auffassungen zu schildern. 28* 436 Ascomycetes. Brefeld meint, daß die höheren Pilze, nämlich die Ascomyceten und Basidiomyceten, den Phijcomijceten scharf entgegengestellt seien, indem sie aus vielzelligen Hyphen bestehen und einer Sexualität völlig- entbehren. In Bezug auf erstere Voraussetzung führt das Wort „vielzellig" leicht zu falschen Auffassungen, denn sobald man den fundamentalen Begriff Energide einführt, sieht man schon, daß die scharfe Grenze hin- wegfällt, denn auch unter den Ascomyceten gibt es viele polyenergide Formen. Uebrigens bringt v. Tavel selber Basidiohohis, eine vielzellige, monoeuergide Form zu den Phjiconuiceten, damit zeigend, daß auch auf jener Seite die Grenze nicht scharf ist. Der zweite Punkt, die Sexuali- tät, ist eben unter Diskussion. Die Ascomiicetcu und Basidiomyceteji werden von Brefeld unter dem Namen Myroinyccten zusammengefaßt und die Gruppen der Hemi- asci und der Heiniliasidien müssen unter dem Namen Mesomyceten Dienst tun, um die Phycomyceten mit den Mycomyceten zu verbinden und zwar durch Vermittelung der Phycoinyceten-Grn'pjye der Zygomyceteu. Von den Fortpflanzungsorganen der Zygomyceteu sagt v. Tavel : „Die hier vorkommenden ungeschlechtlichen Fruchtformen sind auch die der höheren Pilze. Andere Fortpflauzungsorgane, als die schon be- sprochenen, kommen bei diesen nicht mehr hinzu, wohl aber prägen sich die genannten immer eigenartiger aus. Dadurch, daß die Frucht- formen der Zygomyceteu sich samt und sonders auf das Sporangium in nicht mißzuverstehender Weise zurückführen lassen, bieten diese Pilze den Schlüssel für das Verständnis der Morphologie der höheren." Wir haben gesehen, wie bei den Phycomyceteu Sporangien und Konidien vorkommen, von welchen die letzteren, ich erinnere nur an die Perouospora-KomÄi^n, welche je nach Umständen vegetativ keimen oder Zoosporen bilden, von Sporangien abgeleitet werden können. Von Sporangien produzierenden Formen leitet nun Brefeld die Ascomyceteu ab, von Konidien produzierenden die Basidiomyceteu : der Ascus ist demnach ein Sporangium, die Basidie ein Ivonidiophor und zwar hat in beiden Fällen das gleiche Prinzip gearbeitet, der Uebergang eines Organs, welches eine unbestimmte Sporenzahl bildet, in ein solches, welches Sporen in bestimmter Zahl produziert. Während im Sporangium der Phycomceten die Sporenzahl unbe- stimmt ist, ist die typische Sporenzahl im Ascus 8, während die Zahl der Konidien, welche z. B. von einem Pcrouospora-Kom^\o\)\iov produ- ziert wird, unbestimmt ist, ist die Zahl für die Basidie der Basidio- myceteu tj'pisch 4. f Ueberdies soll Größe und Form der Asci und der Basidien konstanter als die der Sporangien und Konidiophoreu sein. Beschränken wir uns nun zunächst auf Brefelds Ascomyceteu- Reihe und sehen wir, wie er den Ascus vom Sporangium ableitet. Dies geschieht mittels der Gruppe der Heuiiasci, welche im „Ascus" eine noch unbestimmte Sporenzahl bilden soll. Zu der Gruppe der Heuiiasci gehören nach Brefeld die Ascoideen, die Protomyceten und die Tkeloljoleen, von welchen erstere an die exo- sporangialeu, d. h. nackte Sporangien bildenden Zygomyceteu, letztere an die carposporangialen, d. h. berindete Sporangien bildenden Zygoiuyccteu anchließen sollen. Ascoidea ist ein Pilz, der im Wundsaft von Buchen vorkommt und Sporangien bildet, welche in einer leicht ciuellenden Substanz einge- Hemiasci. 487 bettet sind, wie die Sporen des JZ/^r-or-Sporang-iums. Dieser Schleim preßt durch Wasseraufuahme die Sporen heraus, wobei sich das Sporang-ium an der Spitze öffnet. Diese Substanz wird ebenso wie die von Mucor von v. Tavel als Epiplasma betrachtet ^). Der einzige Grund, weshalb dieses Sporaugium als ein Uebergang- zum Ascus betrachtet wird, scheint die Meinung- zu sein, daß die Sporen in Form und Größe konstanter sind wie z. B. i¥^/cor-Sporen und in der Form denen von Fudojin/ces sehr gleichen. Von den J^-otonn/cefei/ wählt v. Tavel Proton/ //res /iH/crospon/s als Beispiel. Dieser Organismus lebt parasitisch iivd ('ir'horacccii. aufweichen Pflanzen er in ähnlicher Weise wie dies I\ nidcrosponts auf der Um- bellifere Äeyapodium tut, Schwielen verursacht. In diesen Schwielen uiii/ons K\|)(»| srilAKH Fig. 256. Fortpflanzungsorgaiie verschiedener Phycomyceten und Hemiasci nach V. Tavel angeordnet zur Demonstration des Uebergangs zwischen Sporangien und Ascus. I. Die The] oboleen-Eeihe: 1 Rhizopus, Sporangien mit Ernährungshyphen an der Basis. 2 Mortierella, die Basis des einzelneu Sporangiums berindet. 3 Thelobolus, das Sporangium durch Verkürzung des Stieles in die basale Rinde versenkt. 4 Sphaero- th eca, ein echter Ascomycet, Ascus aus der Umhüllung der Ascusfrucht isoliert. — II. A sco- idea links (neben Mortierella), ein „Ascus" ganz rechts. Oben zwei Asci weniger ver- größert, unten zwei Ascussporen, darunter Endomyces zur Demonstration der Aehnlichkeit der Ascussijoren derselben mit denen von Ascoidea. — III. Protomyees, links auf der Figur eine Reihe von Chlamydosporen, daneben zwei derselben keimend, rechts ein Pro tomyces -Ascus mit einem Aseus von Peziza verglichen. In der Mitte der Figur oberhalb von Sphaerotheca zwei Mo rtierella-Sporangien, die variable Größe dieser Organe zeigend. finden sich intercelluläre Hyphen, deren Zellen zu dickwandigen, kuge- ligen Ruhezuständen anschwellen. Diese Ruhezustände fallen nach der 1) V. Tavel 1. c. p. 51. 438 Ascomycetes. BREFELDschen Nomenklatur unter den Beg-riflf „Chlamj^dosporen", worunter er im allgemeinen Gemmae versteht, welche nicht vegetativ, sondern fruktifikativ keimen, d. h. nicht ein Mycel, sondern sofort Fruktifikations- org-ane, in casu Sporangien bilden. Die Sporangien, welche aus der Keimung der Chlamydosporen ent- stehen, sind, wie ein Blick auf die Figur zeigt, in Verbindung mit der wechselnden Größe der Chlamydosporen sehr verschieden groß und be- sitzen sehr verschiedene Sporeuzahl, weshalb es ganz unklar ist, inwie- weit sie einen Uebergang zwischen Sporangien und Asci bilden können. Jetzt die Theleholeen. Es gibt einen mistbewohnenden Organismus, welcher auf kurzen Stielchen ein großes, sowohl in Bezug auf die eigene Größe, wie auf die Größe der Sporenzahl variabeles Sporangium bildet, das durch eine Hyphenrinde gescliützt wird. Weshalb dieses nach Bre- FELD so variabele Organ als ein Uebergang zwischen Sporangium und Ascus betrachtet werden soll, ist unklar i). Auch ist die Ableitung des Thelebolus von den Phyconujceten recht problematisch, wie aus folgendem hervorgeht. Wir sahen früher, daß die kurzen Hyphen unten an den Sporangiophoren von Rhixopus den kurzen Hyphen, welche die Basis des Sporangienträgers von Mortierella umhüllen, homolog sind, Mortierella ließe sich also von einer Form wie Rhixopus ableiten ; um nun Thelebolus an Mortierella anschließen zu können, nimmt Brefeld an, daß die Zelle, welche das Sporangium von Thelebolus trägt, die, nebenbei bemerkt, anscheinend öfters fehlt, als ein verkürzter Sporangienträger einer Mortierella zu betrachten ist, so kann man allerdings erstere von letzteren ableiten, zwingend wird man das aber kaum nennen können. Worauf beruht nun der vermeintliche Anschluß der Hemiasci au die Ascomyccten? Auch bei letzteren unterscheidet Brefeld zwischen Exoasci und Carpoasci: bei ersteren entstehen die Asci direkt frei auf dem Mycel, bei den zweiten in bestimmten Fruchtkörpern, welche eine aus sterilen Hyphen bestehende Hülle um den Ascus oder die Asci bilden. Zur Gruppe der Exoasci gehören 2 Untergruppen, die der Eudo- myceteu und die der Tapkrineeri. Von den Eiulomijceten schließt nach Brefeld das Genus Endon/i/ces am engsten an die Hemiasci an. Es bildet z. B, eine gewisse Endo- mifces decipiens Asci mit 4 Sporen, und da diese Sporen die gleiche Form wie die von Ascoidea haben, muß dieser Umstand als Haupt- argument für einen genetischen Zusammenhang beider Genera dienen. In der J.scom?/cefe/i- Gruppe der Taphrineen bildet Taphrina Johansonii auf dem Gynaecium von Populus tremnla zwischen Cuticula und Epidermis ein Mycel, welches Asci mit 4 kugeligen Sporen bildet, welche noch im xlscus zu „Hefekonidieu" keimen können. Das tun die Sporen von Protomijces, nachdem sie aus dem Sporangium aus- geschlüpft sind und das scheint der Grund zu sein, weshalb Taphrina an die Hemiasci angeschlossen wird, ein anderer ist wenigstens nicht recht klar. In der Gruppe der Carpoasci wird Sphaerotheca mit Thelebolus und der Ascus mit dem „Sporangium" von Thelebolus verglichen. Da wir jetzt wissen, daß Thelebolus ein echter Ascomycet, sein Sporangium also ein Ascus ist, hat dies für Brefelds Theorie keinen Wert. 1) Vor kurzem hat er sich als echter, S-sporiger Ascus entpuppt, die vermeintlichen Ascussporen sind von den Aseussporen gebildete Konidien. Siehe weiter unten unter Thelebolcae. Cytologie der Sporenbildung. 439 Wie wir sehen, ist die Arg-umentation recht schwach: Ein Ascus wird betrachtet als ein Sporangium bestimmter Größe und Sporeazahl, ein Sporangium als ein Org-an variabeler Größe und Sporenzahl. Falls man nun die Heminsci zur Vermittelung zwischen Sporangium und Ascus g'ebrauchen will, sollte man nachweisen, daß die „Sporangien" oder „Asci" dieser Gruppe in dieser Hinsicht zwischen echten Sporang-ien und Asci stehen, also konstanter in Größe und Sporenzahl wie die echten Sporang-ien, weniger konstaut wie die echten Asci sind, aber sowohl die Sporang-ien der Ascoideen, der Protom ijceten, wie die der Theirboleea sind nach Brefeld sehr variabel, sowohl in Größe, wie in Sporenzahl, während von den Ascoideen weiter nur mitgeteilt wird, daß die Größe und Form der Sporen recht beständig ist. PILOBOLUS I i^ÄärvKT" ~ . I I i Fig. 257. Sporenbildung beim Phycomyeeten Pilobolus und beim Ascomyceten Lacbnea (nach Hakper). Nach Brefelds eigener Definition eines Sporangiums besitzen demnach die Sporeuschläuche der Hemiasci ausschließlich Sporaugieu- eigenschaften und gar keine solchen eines Ascus, weshalb ein nicht vor- eingenommener Botaniker gar keinen Grund hat, sie als Zwischenformen zwischen Sporangien und Asci zu betrachten. Untersuchungen Harpers (1895 — 99) lehrten übrigens, daß die Sporenbildung in Sporangien und Asci in ganz anderer Weise vor sich geht, was sicher nicht für die von Brefeld befürwortete Homologie beider Organe spricht. Es stellte sich nämlich heraus, daß in den Sporangien der Phyco- myeeten der protoplasmatische Inhalt mittels Spalten, welche auf die Kerne keinerlei Bezug nehmen, in Sporen zerlegt wird, ohne daß dabei 440 Ascomycetes. ein unverwandter Plasmarest übrig- bleibt. Die Kerne spielen dabei also keine aktive Rolle. Dagegen wird bei der Bildung- der Ascosporen um jeden Nucleus herum mittels Kinoplasmastrablen eine Plasmamasse, welche später durch Membranbildung- zur Spore wird, ausgeschnitten, wobei vom Gesamt- plasma ein bedeutender, allerding-s kerufreier Rest übrig bleibt (Fig. 257, 4), das bekannte Epiplasma, welches in keiner Hinsicht mit dem Schleim zwischen den Mi(corhieenS])oren zu vergleichen ist. Ueberdies entstehen die 8 Ascussporen aus der Teilung eines einzigen Nucleus (Fig. 257, 1^ — 4), während bei den Phycomyceten das Sporangium vom Anfang an vielkernig ist. Dagegen würde man nun noch einwenden können, daß bei niedrigen Pilzen, z. B. bei Sipichytrium. Sporaugien bekannt sind, welche zunächst einkernig sind und erst später vielkernig werden, aber noch abgesehen von phylogenetischen Gründen ist wohl zu beachten, daß erstens auch bei Synchytrium nach der Bildung der Sporen kein Epiplasma zurück- bleibt, zweitens, daß der Ascuskern, aus welchem die Ascussporenkerne entstehen, in ganz anderer Weise entsteht, wie der Sporangiumkern eines Synchytrium. Während doch bei Synchytrium vom Anfang an der Sporangienkern als solcher vorhanden ist, entsteht der Ascuskern infolge der Fusion zweier Kerne. Diese wichtige Tatsache wurde bereits vor oben erwähnten Unter- suchungen Harpers 1894 von Dangeard entdeckt. In einer Mitteilung an die französische Akademie erzählt Dangeard, daß er bei Pexka vcsiculosa beobachtet hat, daß die Asci durch Kopulation zweier ein- kerniger Gametangien entstehen, ungefähr wie der „Ascus" bei Eremasciis. Die beiden Nuclei verschmelzen und dieser Zygotennucleus teilt sich und bildet die Nuclei der Ascussporen. Alsbald aber konnte er nachweisen, daß er sich geirrt hatte, daß die Asci nicht durch Kopulation zweier Gametangien entstehen, aber daß eine eigentümliche Hakenbildung an den ascogenen Hyphen diese Kopulation vortäuschte, und da nun in der Tat die Asci infolge dieser Hakeubildung entstehen, war die erste Interpretierung ein recht be- greiflicher Irrtum. In einem Artikel in „Le Botaniste" desselben Jahres gibt er die richtige Darstellung der Verhältnisse bei der Ascusbildung von Pcxixa vcsiculosa. Es stellt sich heraus, daß die Enden der ascogenen Hyphen, welche die Asci bilden werden, anfangen, sich hakenförmig zu krümmen (Fig. 258, II 2). Auf diesem Stadium teüt sich der Nucleus (Fig. 258, II 2), so daß alsbald 2 Kerne vorhanden sind, dann sieht man einen zweiten Nucleus sich teilen (Fig. 258, II 3), so daß nun bald in dem Stiel des Hakens 4 Kerne vorhanden sind. Dangeard läßt es unentschieden, ob diese 4 Kerne von der Teilung eines oder zweier Kerne herrühren. Die Spitze des Hakens biegt sich nun ganz um und der umgebogene Teil schwillt an, um später den Ascus zu bilden. Dieser junge Ascus scheidet sich nun mittels Querwänden von beiden Beinen des Hakens ab, und zwar so, daß in den jungen Ascus zwei von den 4 Kernen zu liegen kommen (Fig. 258, II 4), einer in die Hakenspitze und einer in den Haken stiel. Die beiden Nuclei im Ascus verschmelzen nun zum Ascusnucleus, der später durch Teilung die 8 Nuclei der Ascosporen bilden wird. Kernfusiou im Ascus. 441 Dangeard zeigte nun, daß, wie verschieden auch die Zahl der Kerne in den Zellen der vegetativen Hyphen der verschiedeneu Äsco- myceten-Geuerd ist, immer 2 Nuclei zu einem Ascusnucleus verschmelzen. Dennoch ist die Zahl der Kerne in den Zellen der vegetativen Hyphen ziemlich verschieden, wie aus folgendem hervorgehen mag: Erysiphe 1, Äscolichenen 1, Exoascus deformans 2, Acetabula calijx ? 10—20, Peziza, Helvella, Morchella 2 — 6, PenicilUum ()kmcum ebenfalls 2—6, Asper- gillus glfiucus 3—20 und mehr. Daß in der Tat immer 2 Nuclei zusammen den Ascusnucleus bilden, zeigte er an so verschiedenen Typen wie Exoascus deforniniis, Pcxrxa vesiculosa, Helvella Ephippium, Borrera cüiaris, Acetabula calyx, Eudo- carpon miniatum und Aspergillus glaucus, bei letzterer nicht ganz sicher ; einige dieser Fälle sind unten abgebildet. EXOASCUS 1^^:.:. :^ 4 . u^'ii'P' K. rfL (l Nil 'yi^yQy Ä . ii E\l>()CAi;PO\ Fig. 258. Bildung des Ascus bei verschiedenen mit Namen bezeichneten Asco- my ceten (nach Dangeaed). I. bei Exoascus, II. bei Peziza, III. bei Eudocarpon. Auf diese Resultate und auf die von Dangeard daraus gezogenen Schlüsse kommen wir später zurück, sie wurden hier nur erörtert, um einen weiteren Beweis für die cytologischen Unterschiede zwischen den Asci und den Sporangien der Phycomycetex zu bringen. Wir haben schon früher betont, daß uns Brefelds Auffassung der Sporenschläuche der Hemiasci als Zwischending zwischen Sporangien uud Asci nicht einleuchtet, und wir haben nicht umhin gekonnt, seine Argu- mente als schwache zu bezeichnen. Es wäre aber offenbar möglich, daß spätere Untersuchungen über die Hemiasci Brefelds ^leinungen mehr annehmbar gemacht hätten, sehen wir also ob dies der Fall ist, und stellen wir uns zu gleicher Zeit 442 Ascomycetes. die Frage, ob die Hemiasci überhaupt als Vorläufer der Ascomyceten betrachtet werden dürfen. Wir fangen also mit Brefelds Gruppe der Ascoideae an, indem wir die Genera Ascoidea und Dipodascus besprechen. Ascoidea. Ascoidea rubescens Bref. bildet im Wundsaft von Buchen rötliche, ziemlich dichte, unregelmäßig-e Mj^celüocken , welche später zu einer schmutzigen Masse verschleimen. Fig. 259. Ascoidea rubescens (nach Beefeld). 1 Konidienträger. 2 Vegetativ keimende Konidie. 3 Konidie, wieder konidienbildend. 4 Sporangium, die Sporenmasse entlassend. 5 Sporaugien stärker vergrößert. 6 (nach Popta) die vielen Kerne im jungen Sporangium zeigend. Die Hyphen sind recht dick und bilden zunächst apikale, alsbald aber durch seitliches Auswachsen des Konidienträgers lateral werdende Konidien. Diese keimen entweder direkt zu einem neuen Mycel oder bilden unter ungünstigen Bedingungen von neuem Konidien. Nach einiger Zeit werden sehr große Sporangien gebildet, welche eine große Menge in eine feinkörnige Masse eingebettete Sporen bilden. Diese feinkörnige Masse wird nun alsbald mit den darin enthaltenen Sporen wurmförmi^ hinausgepreßt (Fig. 259, 4). Was ist nun diese feinkörnige Masse? Ist es Epiplasma oder etwas anderes? Wir wissen es nicht; zwar hat Frl. Popta (1899) die Sache Ascoidea. — Dipodascus. 443 untersucht, zu einem bestimmten Resultat kam sie aber nicht. Dennoch hat sie einen für unsere Auffassung- von Ascoidea sehr wichtigen Punkt feststellen können, daß nämlich der sogenannte Ascus von Ascoidea von Anfang- an vielkernig- ist, mit einem wirklichen Ascus also nichts zu tun hat. Daraus darf man wohl folg-ern, daß auch die vegetativen Zellen unseres Pilzes polyenerg-id sind, und so haben wir also mit einem spor- angienbildeudeu Sipho)iomyceteH zu tun, dessen nähere Verwandtscliaft aber vorläufig noch nicht iestg-estellt werden kann, von welcher man aber ruhig behaupten kann, daß sie mit Ascomyceten nichts zu tun hat: und da sie mit diesen auch nicht einen einzigen Punkt gemeinsam hat, schwerlich als Uebergang zu den Ascomyceten betrachtet werden kann. Fig. 260. Dipodascus albidus (nach JUEL). 1 Eine Hyphe, welche Konidieu und einen „Ascus" produziert hat. 2 Junge „Ascusanlage" ; benachbarte Zellen des gleichen Fadens kopulieren. 3 Id. Zellen zweier benachbarter Fäden kopulieren. 4 Kopulation. ."), 6 Auf- treten des vermutlichen Zygotennucleus. 7 Erste Teilung desselben. 8 — 10 Sporen bildung. Dii)odascus. Dipodascus albidus Lagerheim (1892) wurde von Lagerheim im Wundsaft abgeschnittener Pw/ya-Stengel {Bromelia ceae) bei Quito entdeckt und später von Juel im Birkenwundsaft in Schweden wiedergefunden. Der Pilz bildet an der Spitze verzweigter, septierter Hyphen Ko- nidien und öfters an Seitenzweigen derselben Hyphen die langen zuge- spitzten „Asci", deren Basis mehr oder weniger deutlich zweischenkelig ist (Fig. 260, 1,8). Eine cytologische Untersuchung- lehrte Juel nun zunächst, daß die Zellen des Dipodascus polyenergid sind. Zur Fortpflanzung bilden zwei benachbarte Zellen derselben (Fig. 260, 2), oder verschiedener (Fig. 260, 3) Hyphen seitliche Ausstülpungen, welche sich aneinander legen und 444 Ascomycetes. durch Auflösung- der trennenden Membranstücke kopulieren (Fig. 260, 4). Wir haben hier also mit einer Kopulation von Gametangien zu tun. Im jungen Zygogametangium (Fig. 260, 4) sind noch sämtliche Kerne gleich groß, alsbald aber tritt darin eine Veränderung auf. indem ein Kern sich durch seine auffallende Größe stark von den anderen abhebt (Fig. 260, 5). Trotzdem der Vorgang selber nicht beobachtet wurde, ist dieser Kern wohl als das Resultat der Verschmelzung zweier Kerne zu betrachten, deren jeder aus einem der kopulierenden Gametangien her- stammte, wir dürfen ihn also wohl als Zj^gotenkern betrachten. Fig. 260, 7 darf wohl als das Resultat der Teilung dieses Zygotenkernes aufgefaßt werden. Weitere Teilungen desselben heben aber offenbar die Größendifferenz auf, so daß auf etwas späterem Stadium (Fig. 260, 8) die Kerne im Zygogametangium wieder gleich groß sind. Später aber zeigt sich, daß zwischen diesen Kernen dennoch Unterschiede bestehen müssen, denn während einige nach kürzerer oder längerer Zeit zu Grunde geheji, um- geben sich andere mit einer Plasmamasse (Fig. 260, 9) und schließlich mit einer Membran (Fig. 260, 10): sie werden zu Sporen. Da liegt es also auf der Hand, anzunehmen, daß die sporenbildenden Kerne durch Teilung aus dem Zygotenkern entstanden sind, die dege- nerierenden Kerne die nichtkopulierteu Kerne des Zygogametangiums darstellen. Die Vorgänge bei Dipodascus erinnern also in hohem Grade an die bei den Älbugo-Arten, wird doch in beiden Fällen durch Auswahl eines einzigen weiblichen Kernes unter vielen vorhandenen der Inhalt des Gametangiums zum Ei gemacht. Bei Albugo teilt sich nach statt- gefundener Befruchtung der Zygotenkern in eine Anzahl Schwärm- sporen bildende Kerne, hier bilden die Teilungsprodukte des Zygoten- kernes unbewegliche Sporen statt Schwärmsporen, das ist ja eigentlich der einzige Unterschied zwischen beiden. Vergleichen wir nun Ascoidea und Dipodascus, so sehen wir, daß zwischen den Organen, welche man bei diesen Genera „Asci" nennt, recht große und scheinbar fundamentale Differenzen bestehen. Bei Ascoidea entstehen die „Asci" nämlich ungeschlechtlich, bei Dipodascus geschlechtlich, so daß man den „Ascus" von Ascoidea als Sporangium, den von Dipodascus als Gametangium bezeichnen muß. Ob dies aber richtig ist, muß dahingestellt bleiben ; der Umstand, daß Frl. Popta bei Ascoidea eine periplasmatische Substanz — wenn auch nicht ganz zweifel- los — wie solche bei Albugo und Dipodascus vorhanden ist, nachwies, legt die Frage nahe, ob Ascoidea nicht eine parthenogenetische Form ist, ob nicht ihr Sporangium in der Tat ein sich parthenogenetisch ent- wickelndes Gametangium ist. Wir sehen also, daß Ascoidea mit Ascomyceten nichts gemeinsam hat, und daß bei Dipodascus, den man vielleicht im gewissen Sinne als Uebergang von Albugo zu den Ascomyceten betrachten könnte, der „Ascus" sicher kein Sporangium, sondern ein Zygogametangium ist. Die Ascoideae können also der BnEFELDschen Auffassung der Homologie von Ascus und Sporangium keine Stütze gewähren. Sehen wir, inwieweit die nächste Familie, die der Protomyceten Brefelds Anschauungen stützt. In Bihang tili Svenska Akad. Handlingar, Bd. 27, Afd. III beschreibt Juel einen Pilz unter dem Namen Taphridium Taphiidiur 445 algeriense, welcher in Alg-erien in Ferfda-ljVdtU'ni lebt. Er bildet dort Fäden, welche zwischen den Blattzelleii verlaufen. Es sind die Zellen dieser Hyphen polyenerg-id. Zwischen der Epidermis und dem Palisaden- parenchym verlaufen etwas dickere Hyphen, deren Zellen ebenfalls poly- energid sind; es sind dies die fertilen Hyphen. Nicht alle, aber doch viele Zellen dieser fertilen Hyphen bilden durch einfache Anschwellung- die sog-enannten Asci (Fig-. 261, l). Inzwischen scheint aber eine Kern- vermelirung- stattg-efunden zu haben, denn der junge Ascus (Fig. 261, 2) enthält viel mehr Kerne als die Zelle, aus welcher er hervorging. Dann folgt ein Stadium der Kernvergrößerung (Fig. 261, 3), vermutlich von Karj^okinese gefolgt, wenigstens wurde ein solches Stadium (Fig. 261, 4) beim verwandten Taphridi/iiu unihelJifcrarnni beobachtet. Bis jetzt waren Fig. 261. Taphridium algeriense JuEL (nach JUEL). 1 „Ascusbildung". 2 Junger „Aseus" mit vielen Kernen. 3 Die Kerne haben sich vergrößert. 4 Taphridium um- belliferariim, Kernteilung im „Ascus". 5 Bildung einer zentralen kernfreien Plasma- masse im Ascus. 6 Entstehung der Sporenmutterzellen. 7, 8 Bildung der Sporen aus den Sporenmutterzellen. 9 Fusionierung und Keimung der Sporen. die Kerne regelmäßig über den ganzen Inhalt des „Ascus" verteilt, jetzt aber begeben sich alle an die Peripherie, wodurch eine große zentrale Plasmapartie kernfrei wird (Fig. 261, 5). An der Peripherie angelangt, umgibt sich jeder Kern mit einer Plasmamasse (Fig. 261, 6), welche Plasmamassen sich später in Sporen teilen (Fig. 261, 7, 8) und also als Sporenmutterzellen betrachtet werden dürfen; die zentrale Plasmamasse bleibt als Rest zurück. Die einkernigen Sporen fusionieren zusammen; was dabei mit den Kernen geschieht, wissen wir nicht, vermutlich ver- schmelzen sie nicht. Es wird Ihnen Idar geworden sein, daß der „Ascus" von Taphridium 446 Ascomycetes. recht wenig mit dem von Ascoklen oder Bipodascus g-emein hat. Bei Dipodascus ein ,.Ascus", der zweifellos ein Zyg-ogametaugium ist; bei Äscoidea ein Sporang-ium oder parthenog-euetisch sich entwickelndes Gametangium ; bei Taphridlum ein Organ, in welchem Sporenmutter- zellen gebildet werden. Diese Bildung von Sporenmutterzellen erinnert in hohem Grade an Synchytrium, der Umstand aber, daß die Sporenmutterzellen bildende Zelle bei Synchytrium anfangs einkernig, bei Taphridmin vielkeruig ist, macht eine' enge Verwandtschaft zwischen beiden nicht wahrscheinlich. Mehr Uebereinstimmung besteht zwischen dem Ascus von Taphridimn und dem Sporangium von Piiobolus, indem die Sporenmutterzellen des ersteren in mancher Hinsicht mit den Protosporen von Pilohohis über- einstimmen. Ihre Entstehung ist aber sehr verschieden : bei PUobolus ein restfreies Aufspalten des Plasma, bis selbiges in Protosporen zerlegt ist, ohne daß dabei die Nuclei aktiv wirksam sind, hier ein sehr be- trächtlicher Plasmarest und eine Bildung der Sporenmutterzellen infolge von Plasmaakkumulation um jeden Nucleus herum. Die Bildung der kernfreien zentralen Plasmamasse erinnert sehr an das Verhalten der Kerne im Oogon der ÄJbuginaceen. Sie sehen, wie unmöglich es ist, durch Vergleich mit Äscoidea oder Dipodasciis den „xiscus" von Taphridium zu „erklären", wir können nur sagen, daß auch dieser Pilz mit Ascomyceten nichts gemeinsam hat. Auch das andere Profomycefoi-Genns Protoinyces wirft kein Licht auf die Entstehung der Ascomyceten ; bei ihm aber läßt sich der sogenannte Ascus verhältnismäßig leicht deuten. Protomyces macrosporus lebt in verschiedenen Un/hel/iferen-Arten, besonders gern in Aegopodium ■podoyraria, wo es Schwielen auf den Blattstielen verursacht. In den vermutlich polyenergiden Hyphen schwellen gewisse Zellen stark an und bilden eine derbe Membran ; sie enthalten viele Kerne. Ich bin geneigt, diese „Asci" als Chlamydosporen zu betrachten. Nachdem die Chlamydo- spore gebildet ist, macht sie zunächst eine längere ßuheperiode durch und keimt erst, nachdem der Teil der Wirtsplianze, in welchem sie sich befindet, verfault ist. Dann tritt das Endosporium heraus und das Plasma sammelt sich in demselben in einer peripheren Wandschicht an (P. helUdis, Fig. 262, 1). Bei P. benidis fand Frl. Popta, daß sich dieses Plasma in „Sporen" (Fig. 262, II 2) aufspaltet, da aber in ihren Zeich- nungen (vergl. Fig. 262, II 2 mit 3) diese Spaltungsprodukte viel größer als die Sporen sind, vermute ich, daß sie vielmehr als Sporenmutter- zellen, wie wir diese bei Taphridium antrafen, zu betrachten sind. Falls dies richtig, hätte Frl. Popta dieses Stadium in der Sporenbilduug übersehen. Bei P. macrosporus beschreibt sie die jungen Sporen als in drei Schichten angeordnet (P. macrosporus, Cytologie Fig. 262, 3). Ihre hier reproduzierte Figur zeigt diese Sporen in Gruppen zusammenliegend, so daß die Interpretierung auf der Hand liegt, daß eine jede solche Gruppe aus einer Sporeumutterzelle, welche hier also ebenfalls über- sehen wäre, entstanden sei. Falls diese Vermutung richtig, ließe sich Protomyces ganz mit Taphridium vergleichen, wir hätten in beiden Fällen mit Chlamydo- Protomyces. — Thelebolcen. 447 Sporen zu tun und es bestände zwischen beiden Genera und Sjiiiphijfrium manche Uebereinstimmung, wenn auch, wie gesagt, die polyenergide Natur der Protomijceten und die monoenergide des Syiichijtrhtiii eine enge Verwandtschaft nicht wahrscheinlich machen. Betrachten wir nun noch einmal alle diese Formen, bei welchen B REFELD Zwischenstadien zwischen dem Sporaugium der Siplionomijceten und dem Ascus der Äseomyceten zu sehen glaubt, so finden wir, daß dieser primitive Ascus bei Ascoidea ein Sporangium oder partheno- genetisches Gametangium, bei Dipodascvs ein Zygogametangium und bei Taphridium und Protomyces eine Chlamydospore ist, während keines dieser Genera mit den Ascomi/ceten verwandt ist. nu\ OMVCKS iVIACllOSIMHlU^i^ Fig. 262. I. Protomyces macrosporus (nach de Bary und Frl. Popta). a) Mor- phologie. 1 Hyphen mit angeschwollenen Zellen im Gewebe der Wirtspflanze. 2 Junge „Chlamydosporen". 3 Erwachsene Chlamydospore. 4 Der Inhalt hat sich geteilt und tritt, vom Endospor umgeben, heraus. 5 Die Sporen sind gebildet, b) Cytologie. 1 Kernteilung in der Chlamydospore. 2 Spaltung des Plasmas. 3 Querschnitt von 2. 4 Die Sporen sind gebildet, ä, 6 Vielkernige Sporen, fusionierend. — II. Protomyces bellidis (nach Frl. Popta). 1 Wandständiges Piasma in dem Keimschlauch der Chlamydospore. 2 Selbiges in Sporenmutterzellen zerlegt. 3 Die Sporen sind gebildet. Gehen wir jetzt zur Besprechung der letzten Familie der Ilcn/idsrI. zu der der Theleboleae über, und wählen wir als erstes Beisi)iel Wents Monascus purpureus, einen Pilz, über welchen recht viel geschrieben wurde und welcher durch die Kleinheit seiner Kerne und die Anwesenheit einer recht eigentüm- 448 Ascomycetes. liehen Eruäliruugszelle zu vielerlei Interpretierimgen g-eführt hat. Der Pilz wurde von Went (1895), Uyeda (1902), Barker (1903), Ikeno (1903), KuYPER (1904) und Olive (1905) studiert. Auf Java wird in der Küche der Eingeborenen ein duukeh^oter FarbstoiF verwendet, der unter dem Namen Ang-kak aus China importiert wird. Gewöhnlich kauft man ihn auf dem Markt in der Form eines dunkelroten Pulvers, in welchem mau bisweilen ganze, ebenfalls dunkel- rote Reiskörner findet. Dem verschiedenen Dr. Vorderman, Inspektor des Medizinischen Dienstes auf Java, gelaug es, nachzuweisen, daß die rote Farbe durch einen auf dem Reis wachsenden Pilz verursacht wurde und daß das rote Pulver nur zerstoßener pilzinfizierter Reis war. Es gelang ihm weiter, folgendes über die Bereitung dieses Reises in China M(>\\s( rs nun r,rrs I (^ §?^ 4 . e '■^1 1^0 (^/ '\ Fig. 263. Monaseus purpureus Went. A. Morphologie (nach Went). 1 Pilz mit Fruktifikationsorganen. 2 Junge Asciisfrucht. 3 Aeltere, von außen betrachtet. 4 Reife Aseus- frucht, in optischem Querschnitt. 5 Ascussporen, darunter eine keimend. G, 7, 8 Konidien- und Oidienformen. B. Cytologie (nach Ikeno). Erklärung siehe unter Plectascineae, wo dieser Pilz hingehört und besprochen wird. herauszufinden. Er wird dort in einigen Dörfern der Provinz Quouan- toung zugerichtet, und trotzdem man versucht hat, die Zubereitung ge- heim zu halten, ist diese bekannt geworden. Man breitet gut gekochten Reis auf großen flachen Schalen aus und sät darauf nach genügender Abkühlung das Angkak-Pulver. Der Reis wird nun etwa 6 Tage an eine kühle dunkle Stelle, vorzugsweise in eine Felsenhöhle, gestellt, wo er rot wird. Die einzige weitere Zubereitung besteht im Trocknen und Pulverisieren der roten Masse. Went hat darauf eine nähere Untersuchung des Pilzes vorgenommen und seine Morphologie beschrieben. Monascus. — Thelebolus. 449 Aus Wents Untersuchungen geht zunächst hervor, daß alle Teile des Pilzes rot oder farblos sein können, oder aber, daß der Pilz teil- weise rot und teilweise gefärbt auftreten kann. Das scheint von äußeren Bedingung-eu abzuhängen, zumal von der An- oder Abwesenheit von Sauerstoff. Eigentümlich ist, daß die rote Farbe an das Plasma ge- bunden und der Zellsaft farblos ist. Der Pilz pflanzt sich mittels Konidien, Chlamydosporen und Oidieu fort, die Hauptfruktiflkation besteht aber aus einem vielsporigen großen ^,Ascus", welcher von einer Hülle steriler Hyphen umgeben ist (Fig. 263, 3, 4 Morphologie). Die cytologische Untersuchung zeigt die polyenergide Natur der vegetativen Zellen. Nach Went, Ikeno, Uyeda und Kuyper wird der Ascus durch Anschwellung einer subterminalen Zelle, an welche sich eine antheridiumähnliche Zelle anschmiegt (Fig. 263, 2 Cytologie), ge- bildet. Später wird dieser „Ascus" von sterilen, aus darunter gelegenen Zellen entstehenden Fäden umhüllt. In diesem „Ascus" wurden von verschiedenen Untersuchern Kern- verschmelzungen beobachtet, welche der Sporenbildung vorangehen sollten. Dagegen meinte Barker, daß aus der angeschwolleneu Zelle ascogene Fäden hervorgehen, welche erst die wirklichen Asci bilden, hält also den „Ascus" von Went und seinen Anhängern gar nicht für einen Ascus, sondern für ein Ascogon. Diese Differenz veranlaßte Ikeno zu der Meinung, daß Barkers Pilz kein Monascus war. Olive sah die ascogenen Hyphen Barkers und bestätigt also den Kernpunkt seiner Angaben, weicht aber insoweit von ihm ab, als er den Ascus von Went == Ascogon von Barker nicht für ein Ascogon, sondern für eine Er- nährungszelle hält ; das eigentliche xlscogon soll nicht diese angeschwollene subterminale, sondern die terminale ZeUe sein. Die Untersuchungen Barkers und Olives bringen, falls sie richtig sind, den Monascus in die Nähe der Asper gülaceen, und da meiner Meinung nach ihre Auffassung die wahrscheinlichste ist, werde ich sie dort behandeln. Höchst wahrscheinlich ist also Monascus ein echter Ascomijcet mit ascogenen Hyphen und Asci und also für Brefelds Theorie wertlos: ganz sicher ist dies der Fall mit Theleboliis, der, wie vor kurzem von Ramlow (1906) nachgewiesen wurde, ein echter Ascomijcet ist und mit den Hemiasci nichts zu tun hat. Um dies zu be- gründen, genügt es an dieser Stelle wohl, auf die Beobachtung Ramlows hinzuweisen, daß 1) im Ascus Verschmelzung zweier Kerne stattfindet, 2) zunächst daraus 8 Kerne entstehen, 3) diese Kerne erst durch nachträgliche Teilung im Ascus die Bildung der vielen diesen später ausfüllenden Sporen veranlassen, welche wohl als Konidien zu betrachten sind. Weiteres über diesen so lange verkannten Pilz vvii'd später bei den Ascoholeeu mitgeteilt werden. Ich glaube, daß aus dem Vorhergehenden wohl zur Genüge hervor- geht, daß Brefelds Gruppe der Hemiasci ein mixtum compositum sehr heterogener Formen ist und daß Brefelds Homologisierung von Ascus und Sporangium unrichtig ist : die neueren cytologischen Untersuchungen Lotsy, Botanische Slammesgeichichte. I, 21' 450 Ascomycetes. haben, meiner Meinung nach, die Unhaltbarkeit von Brefelds Anf- fassung-eu über die Ascomtjceieii endg-ültig- bewiesen. Sehen wir nun, wie es den de BARYschen Auffassungen gegangen ist. Haben die neueren Untersuchungen auch seine Meinung als unhalt- bar gekennzeichnet oder im Gegenteil neue Beweise dafür beigebracht? Resümieren wir nochmals ganz kurz seine Auffassung über die Asco- myceten, so läßt sich diese in zwei Sätze zusammenfassen: 1) Bei den Ascomyceten wird entweder das ganze Archicarp oder ein Teil desselben zum Ascus. 2) Bei den Ascomyceten geht die bei einigen Formen vorhandene Sexualität nach und nach verloren und wird von Apogamie ersetzt. Vorgreifend können wir sagen, daß die neueren Untersuchungen beide DE BARYschen Sätze der Hauptsache nach glänzend bestätigt haben. Fig. 264. Sphaerotheca (nach Harpee). 1 Oogon und Antheridiumzweig an- einander geschmiegt. 2 Der Kern im Antheridiumzweig hat sich als Vorbereitung zur Bildung des Antheridiums und der Stielzelle geteilt. 3 Antheridium und Stielzelle gebildet. 4 Au- theridium und Oogon kopuliert, der Antheridiumkeru in das Oogon übergetreten und dem Eikern angedrückt. 5, 6 Der Zygotenkern in dem inzwischen von sterilen Hyphen um- hüllten Oogon. 7 Oogon in eine sich weiter entwickelnde apikale Zelle und eine sich nicht weiter entwickelnde Stielzelle geteilt. 8 Der Kern der apikalen Zelle hat sich geteilt. 9 Die apikale Zelle hat sich zu einem kurzen Zellfaden, von welchem eine Zelle zweikernig ist, entwickelt; diese zweikernige Zelle wird nach Verschmelzung der Kerne unter Vergrößerung zum Ascus. 10 Junger Ascus. 11, 12 Aeltere Stadien. 13 Ascusfrucht mit Appendiees. Fangen wir also mit einem einfachen Falle au, mit dem FaUe, wo nach DE Bary das ganze Archicarp zum Ascus wird, mit Sphaerotheca. ■ Sphaerotheca kommt z. B. auf Hopfenblättern vor. Von solchen Hiimidus-BlMiBVYi, auf welchen der Pilz vorkam, bettete Harper (1895) Bestätigung von de Bakys Meinungen. 45]^ kleine Stückchen in Paraffin ein, nachdem er sie im FLEMMiNGschen Gemisch fixiert hatte, zerlegte sie durch senkrecht zur Blattoberfläche geführte Mikrotomschnitte in Serien und färbte diese mit dem bekannten FLEMMiNGschen Dreifarbengemisch. Die Zellen der Hyphen sind in der Regel einkernig- (Dangeard, Bot, 5. Serie), die Hyphen laufen dicht nebeneinander her und so können an verschiedenen Hyphen gebildete Autheridienzweige und Oogonien dennoch sehr nahe zusammenlieg-en. Sowohl das Oogon wie der Antheridiumzweig- entstehen als Aus- stülpungen vegetativer Mycelzellen. Beide trennen sich mittels einer Querwand von der Mutterzelle ab ; beide sind einkernig-. Das Oogon vergrößert sich nun, ohne seinen Kern zu teilen, der Antheridiumzweig aber teilt sich in zwei monoenergide Zellen, von welchen die obere kürzere zum Antheridium, die untere längere zur Stielzelle wird. Das Antheridium tritt nun durch eine Kopulationsölfnung- mit dem Oogon in Verbindung- und läßt seinen Nucleus in dasselbe übertreten, wo dieser sich mit dem Oog-onuucleus zum Zygotenkern verbindet. Zu g-leicher Zeit entstehen aus der Tragzelle des Oogons die sterilen Umhüllungshyphen, welche später die für die Systematik dieser Asco- M//cefe«-Gruppe wichtigen Anhängsel oder Appendices (Fig. 264, 13) bilden, welche uns hier aber nicht weiter interessieren. Das befruchtete Oogon teilt sich nun in eine Stielzelle und eine apikale Zelle, jede mit einem Nucleus versehen (Fig. 2(34, 7). Die Stiel- zelle entwickelt sich nicht weiter, der Kern der apikalen Zelle teilt sich sofort (Fig. 264, 8). Aus dieser apikalen Zelle entsteht in noch nicht in den feineren Details festgestellter Weise ein sehr kurzer Zellfaden, dessen Zellen mit Ausnahme einer einzigen einkernig sind. Diese eine Zelle ist zweikernig (Fig. 264, 9), sie schwillt an und wird zum Ascus, indem die beiden Nuclei zum Ascuskern verschmelzen. Es ist sehr erwünscht, daß die Weise, in welcher dieser Zellfaden gebildet wird, bald genau festgestellt wird, und daß zumal die Zahl der Zellen, aus welchen er besteht, eruiert wird. Nach Harper besteht er aus 5 bis 6 Zellen, nach Dangeard aus einer wechselnden Zahl, nach Blackman und Fräser aus wenigstens 4, also wie die hier abgebildete Fig. 264, 9. Ist nun vielleicht letztere Zahl normal und sind höhere Zahlen vielleicht die Folge einer Teilung der Stielzelle? Falls dies richtig wäre, würden, da die 4 Zellen 5 Nuclei enthalten, deren 4 aus dem Kern der apikalen Zelle entstanden sein, und es entstammte die untere (resp. im Falle, daß mehr wie 4 Zellen vorhanden sind, die unteren) der Stielzelle. Wie sind nun die hier bei den Kernen beobachteten Vorgäiige zu deuten? Die beiden nachfolgenden Kernverschmelzungen könnten zur Auffassung führen, daß der Ascusnucleus ein 4x-Nucleus sei, eine Auf- fassung, welche in der Tat seit kurzem von Harper vertreten wird und welche wir später bei Ph/jUactiiiia besprechen werden. Es gibt aber gewiß auch eine andere Möglichkeit, welche ich hier, um die Aufmerk- samkeit von Äscomi/ceten-Forschern darauf zu lenken, auseinandersetzen möchte, wobei ich hervorheben möchte, daß ich selber darin nichts als eine Hypothese sehe, welche je nach dem Ausgang daraufhin gerichteter Untersuchungen zu verwerfen oder zu ac^eptieren ist. Der Zygotenkern (Fig. 264, 6) ist selbstverständlich ein 2x-Kern. Die Zygote teilt sich nun in eine zweizeilige 2x-Generation (Fig. 264, 7). 29* 452 Ascomycetes. Aus irgend einem Grunde aber tritt alsbald wieder eine Trennung- zwischen den vor kurzem erst vereinigten elterlichen ^) Kernen auf, was daraus hervorg-eht, daß in einer Zelle zwei Kerne nebeneinander liegen (Fig-. 2C4, 8), welche dieser Hypothese g-emäß durch eine Trennung-s- teiluug- entstanden sind. Trotzdem gehören beide Zellen der Fig. 264, 8 der 2x-Geueration an, denn es ist für das Wesen einer 2x-Geueration indiflerent, ob deren Zellen je einen 2x-Kern oder zwei x-Kerne ent- halten; das sehen wir z. B. bei Cijclojjs, wo längere Zeit in den Zellen der 2x-Generation die elterlichen Kerne nebeneinander liegen und sich jeder für sich, wenn auch simultan, teilen. Das Kernpaar einer solchen zweikeruigen Zelle nennt Maire ein Synkarion, Meiner Hypothese gemäß bestände also die 2 x- Generation auf dem Stadium der Fig. 264, 8 aus einer normalen 2x-Zelle und einer Synkarionzelle. Das Eigentümliche wäre demnach nicht, daß die 2x-Generation eine Synkarionzelle enthält, sondern der Umstand, daß ein Synkarion aufträte, nachdem schon der Zustand eines 2x-Nucleus existiert hat. Bei Cyclops entstellt erst der Synkarionzustand und schließlich dann der 2x-Zustand, der dann bestehen bleibt. Bei den Äscomycefen dagegen wäre dieser Hypothese gemäß zunächst das Verschmelzen der beiden elterlichen Kerne die Regel, als- bald gefolgt von einer Synkarionbildung, um schließlich im Ascus doch wieder mit dem Verschmelzen zu enden. Das Synkarion von Sphaero- theca teilt sich nun noch einmal, wodurch also 4 Kerne entstehen. Diese Teilung führt aber nicht zur Bildung einer zweiten Synkarionzelle, da sofort nach der Kernteilung, bevor sich noch die Zelle geteilt hat, von jedem der beiden aus je einem Kern des Synkarion s entstandenen Tochterkerne einer durch die Bildung einer Scheidewand endgültig ge- borgen wird (Fig. 264, 9), Dadurch bleiben also in der subterminalen Zelle von Fig. 264, 9 zwei Kerne liegen, ein S und eine $, und dieses erklärt meines Erachteus, weshalb hier stets eine subterminale Zelle zum Ascus wird. Würde doch die Scheidewand an einer anderen Stelle gebildet, z. B. zwischen den beiden Kernen der subterminaleu Zelle, so enthielte die so gebildete terminale Zelle, welche dann die Synkarion- zelle sein würde, zwei gleichwertige Kerne, z. B. zwei weibliche Kerne, während jetzt die Synkarionzelle immer einen weiblichen und einen männ- lichen Kern enthält, welche zum Ascuskern verschmelzen. Falls diese Auffassung richtig ist, muß also in Fig. 264, 9 der untere Kern ein 2x-Kern sein, der nächstfolgende sagen wir ein männlicher 2) Kern, der nächste wieder ein männlicher und die beiden übrigen weib- liche Kerne. Der untere Kern wäre demnach ein 2x-Kern, die übrigen x-Kerue, wodurch sich die Hypothese bei den Kernteilungen revidieren ließe. Ist unsere Hypothese richtig, so muß auch unter Umständen die obere Zelle von Fig. 264, 8 direkt zum Ascus werden können. Untersuchungen von Maire und Guilliermond an anderen Asco- muceten haben gelehrt, daß die erste Teilung des Ascusnucleus eine Reduktionsteilung ist, und es liegt kein Grund vor, anzunehmen, daß dies bei Sphaerotheca nicht der Fall sein sollte. Bei Sphaerotheca und, wie wir alsbald sehen werden, auch bei anderen Äscomyceten, verschmelzen also Einucleus und Spermnucleus miteinander; die keimende Zygote bildet eine 2x-Generation, welche 1) Der Oogonnucleus und der Antheridiumnucleus als „Eltern" betrachtet. 2) Kann selbstverständlich auch ein weiblicher Kern sein, dann wäre der nächste wieder ein weiblicher und die beiden übrigen männliche Kerne. Sj'iikarious. zj.53 meiner Hypothese nach zum Teil aus Zellen mit 2x-Kernen, zum Teil aus solchen mit Synkarions besteht. Diese Synkarionzellen teilen sich in solcher Weise, daß schließlich stets eine Zelle gebildet wird, in welcher neben einem männlichen Kern ein weiblicher liegt und diese Zelle wird zum Ascus, während die beiden Kerne miteinander verschmelzen. Der Ascus wird aber sofort zum Gonotokonten, denn schon die erste Teilung des Ascusnucleus ist eine Trennungsteilung-. Bei Si^haerotlieca gibt es also, falls dies richtig, zwei Trennungs- teilungen, eine sehr kurz nach stattgefundener Befruchtung (man könnte sagen, der schon anscheinend gelungene Versuch zur Bildung einer nor- malen 2x-Generation schlägt dennoch fehl und wird aufgegeben zu Gunsten einer 2x-Generation mit Synkarions) und eine wenn das zum Ascusnucleus verschmolzene Synkarionpaar, die Sporenbildung einleitet. Trotzdem diese Komplikation durch das Auftreten von Synkarions in der 2x-Generation verursacht wird, entsteht also bei Sphaerothecn nach der Befruchtung eine 2x-Generation, welche als Gonotokonten fungierende Asci bildet. Halten wir dies fest: daß unserer Hypothese gemäß bei den Äsco- mijceten auch noch, nachdem schon echte 2x-Kerne aufgetreten sind, Synkarions erscheinen können, so ist das Verständnis der Gruppe nicht schwierig, und es braucht die doppelte Kernverschmelzung einmal im Oogou und einmal im Ascus keine Schwierigkeit zu machen. Sie würde meines Erachteus nur beweisen, daß es prinzipiell gleichgültig ist, ob die elterlichen Kerne bei der Bildung einer 2x-Generation miteinander verschmelzen oder nebeneinander in den Zellen derselben vorhanden sind ; in beiden Fällen bleiben die elterlichen Chromosomen selbständig nebeneinander bestehen. Ob nun diese Hypothese sich als richtig herausstellen wird oder ob die HARPERsche Auffassung, daß die doppelte Verschmelzung zur Bildung eines 4x-Nucleus (von zwei Reduktionsteilungen gefolgt) im Ascus führt, bestätigt werden wird, ist eigentlich nebensächlich, in beiden Fällen ent- wickelt sich bei Sphaerotheca eine kleine 2x-Geueration ^), und es sind die von diesen gebildeten Asci Gonotokonten, wir haben also bei Spliacro- theca und ähnlichen Ascomtjceten mit einem obligaten Generationswechsel, wie solcher bei den Farnen vorliegt, zu tun, die Asci sind demnach weder Gametangien noch Haplosporangien, sondern Diplosporangien homolog. Wie wir sehen, wurde de Barys Meinung, daß bei Sphaerotheca Befruchtung stattfindet, glänzend bestätigt. Zwar wurde dies später von Dangeard (Le Botaniste, 5. Serie) in Frage gestellt und behauptet, es ginge der Antheridiumkern zu Grunde, ohne daß offene Kommunikation zwischen Antheridium und Oogon stattgefunden habe, aber es beruht diese Auffassung wohl auf schlechter Fixierung resp. Abnormalitäten des Materials. Durch Beobachtungen von Blackman und Fräser (TJOö) sind Harpers Resultate völlig bestätigt, so daß wohl zweifellos, n'en deplaise Brefeld, bei diesem echten ÄscomyceteH echte Befruchtung stattfindet. Wie steht es nun mit de Barys zweitem Beispiel, mit Fiivoneina^ Auch hier hat Harper Befruchtung nachgewiesen und auch hier hat Dangeard diese bestritten. Der Grund dieser Differenz liegt wohl, wie Blackman und Fräser (1900) kürzlich bemerkten, in dem Um- 1) Es wird uieht, wie DE Baky meinte, das Archicarp (Oogon) sofort zum Ascus auch das ist nebensächlich. 454 Ascomycetes. Stande, daß Dangeard mit einer Form mit degeneriertem Antheridium arbeitete. Van Tieghem hatte schon 1884 in einem von Blackman und Fräser wieder aufgefundenen Artikel nachgewiesen, daß F. confhiens sehr empfindlich gegen Kultur ist. In seineu Kulturen beobachtete er Formen, in welchen das Antheridium fehlte, das Oogon sich trotzdem entwickelte, und allerlei Zwischenformen vorhanden waren. Es hat nun Dangeard wohl mit einer Form gearbeitet, bei welcher zwar das An- theridium noch vorhanden war, aber seine Funktion verloren hatte. Wie sich trotzdem das Oogon entwickeln konnte, werden wir bei der Be- sprechung von Hunmria sehen. Jedenfalls ist an der Richtigkeit der ÜARPERschen Resultate wohl nicht zu zweifeln. Wir haben schon früher die äußere Morphologie dieses Pilzes be- handelt und können uns jetzt also auf die Darstellung der Cytologie beschränken. Die Hyphen (Fig. 265, 1) sind polyenergid und auch das Oogon und das Antheridium sind vom Anfang an vielkernig (Fig. 265, 2), Das beste Fixierungsmittel ist Merkels Flüssigkeit i). Flemmings und alle osmium- säurehaltigen Fixierflüssigkeiten lieferten für die Geschlechtsorgane ganz untaugliche Präparate infolge der Anwesenheit einer nicht näher be- stimmten Reservesubstanz. Auf dem Oogon entsteht alsbald die Tricho- gyne in der Gestalt einer Papille, welche sich dann in offener Kommuni- kation mit dem Oogon befindet (Fig. 265, 3). Die Trichogyne wird sehr bald, und lange bevor ihre Spitze mit dem Antheridium kopuliert hat, durch eine Querwand vom Oogon getrennt (Fig. 265, 4). Von jetzt an nehmen die Kerne sowohl im Oogon wie im Antheridium beträchtlich an Größe zu, die in der Trichogyne aber nicht. Diese Trichogynennuclei bleiben klein bis zum Anfang ihrer endgültigen Degeneration, kurz vor welcher sie zur Größe der Sexualnuclei anschwellen, dabei aber sehr durchsichtig werden. Die Spitze der Trichogyne kopuliert nun, während ihre Nuclei degenerieren, mit dem Antheridium, und es entsteht zwischen beiden eine offene Kommunikation. Meistens sind die Nuclei der Tricho- gyne schon degeneriert, wenn die Fusion zu stände kommt (Fig. 265, 5), bisweilen aber wird der Vorgang verzögert und die Trichogyne enthält noch verhältnismäßig gesunde Nuclei im Momente der Kopulation. Die Antheridiumnuclei fangen nun, sobald offene Kommunikation hergestellt ist, an, in die Trichogyne überzutreten (Fig. 265, 5), und dies wird so lange fortgesetzt, bis so viele Antheridiumnuclei in der Trichogyne liegen, daß deren Durchmesser dadurch sogar vergrößert wird (Fig. 265, 6). Inzwischen sind im Oogon große Veränderungen aufgetreten ; die Nuclei sind nach dem Zentrum hin gezogen und arrangieren sich dort in den typischen Fällen zu einer Hohlkugel. Das Cytoplasma um diese Kerne herum ist stark verändert, die Substanz, welche in früheren Stadien eine starke Färbung des Oogonplasmas verursachte, ist ver- schwunden; das Plasma ist nun sehr durchsichtig und zeigt infolge der Bildung vieler Vakuolen Wabenstruktur, wodurch die Kerne jetzt viel schärfer differenziert werden können als früher. Nachdem dieses Stadium erreicht worden ist, bricht die Wand zwischen Oogon und Trichogyne durch, und die Antheridiumnuclei, welche, wie wir sahen, vorläufig in der Trichogjme geborgen waren. 1) 100 Volumteile 1-proz. Chromsäure, 100 Volumteile 1-proz. PtCl^ und 600 Volum- teile H^O. Pyronema. 455 treten nun in das Oog-on ein (Fig\ 265, 8), iu der Trichogyue nur einige degenerierte Trichogyuennuclei zurücklassend. Die Antheridiumnuclei be- geben sich sofort nach den Oog^onkernen hin und vermischen sich mit diesen zu einer zentralen Masse (Fig-. 2G5, 8). Die Zahl der Antheridium- kerne ist ungefähr der der Oogounuclei gleich, aber wie wir alsbald sehen werden, ist Grund vorhanden, anzunehmen, daß diese Zahlen nicht vollkommen gleich sind. Nachdem die Antheridiennuclei in das Oog-on eingetreten sind, wird die Trichogyue wieder durch eine Querwand vom Oogon getrennt, während dagegen der Porus zwischen Antheridium und Oogon bestehen bleibt. Wir sahen schon, daß S- und ?-Nuclei sich zu einer zentralen Masse vermischen : sie gleichen während dieses Stadiums einander so sehr, daß FYKOiXEiVIA (I) Ä^ Fig. 2G5. Pyronema confluens (nach Haeper). Oben links Habitusbild von Oogonien und Antheridien ; die Trichogynen auf die Antheridien zuwachsend. 1 Eine poly- energide Mycelzelle. 2 Junges Oogon und Antheridium; das Oogon (rechts) bildet eben eine Papille, welche zur Trichogyne werden wird. 3 Trichogyne und Oogon in offener Verbindung. 4 Trichogyne vom Oogon durch eine Querwand getrennt. 5 Offene Verbindung zwischen dem Antheridium und der Trichogyne; in letzterer sind die Nuclei degeneriert; die ersten Antheridiumkerne treten in die Trichogyne ein. 6 Die meisten Antheridiumkerne sind bereits in die Trichogyne übergetreten, letztere ist jedoch noch durch .eine Querwand vom Oogon getrennt ; im Oogon liegen die Kerne zu einer Hohlkugel angeordnet. 7 Kopulation von Antheridien- und Oogonkernen. 8 Die Querwand zwischen Oogon und Trichogyne zerstört; Antheridium- und Oogonkerne zu Zygotenkernen verbunden. 9 Zygotenkerne nebst über- zähligen Kernen. es unmöglich ist, zu sagen, ob ein bestimmter Nucleus männlich oder weiblich ist. xUsbald verschmelzen sie aber zu Paaren (Fig. 265, 7), so daß nun im Oogon zahlreiche Zygotenkerne vorhanden sind (Fig. 265, 8). Trotz der Unmöglichkeit, einen weiblichen Nucleus von einem mann- 456 Ascomycetes. liehen zu unterscheiden, ist wohl kein Zweifel daran, daß die Paarung: zwischen je einem S- und einem $-Nucleus stattfindet. ^Yenn mehr Nuclei des einen wie des anderen Geschlechts vorhanden sind, findet man neben den Zygotennuclei die überzähligen Nuclei, welche durch ihre geringere Größe leicht von diesen zu unterscheiden sind. Alsbald fängt nun das Oogon Ausstülpungen zu bilden an, welche anfangs keine Kerne enthalten, in die jedoch alsbald Zygotenkerne ein- treten (Fig. 266, 10), nachdem sie ihre Stellung im Zentrum des Oogons aufgegeben haben und sich wieder über das ganze Oogon verbreitet haben (Fig. 266, 11). Diese Ausstülpungen sind die ascogenen Hyphen und jede derselben erhält also eine Anzahl von Zjgotenkernen ; alsbald sind sämtliche Zygotenkerne in die ascogenen Hj^Dlien eingetreten, das PYROIVEMA (2) O0© / / ;.©©/ vr/. )y^- Fig. 266. Pyronema confluens (nach Hakper). Fortsetzung. 10 Erste Anlage der ascogenen Hyphen. 11 Aelteres Stadium. 12 Die ascogenen Hyphen sind zwischen den Umhüllungshyphen hinaufgewachsen und haben Asci gebildet. 13—21 Ascusbildung, Oogon ist also leer. Die ascogenen Hyphen schlängeln sich nun zwischen den inzwischen gebildeten sterilen Hyphen hinauf und werden durch Querwände in eine Anzahl von Abschnitten zerlegt (Fig. 266, U). Asco- gene Hyphen können stets leicht von den Umhüllungshyphen unter- schieden werden, da ihre Kerne 2- bis 3mal größer als die der letzteren sind. Die Asci entstehen sowohl an den Spitzen wie seitlich an den ascogenen Hyphen. An der Spitze einer Hyphe, welche einen Ascus bilden soll, fand Harper stets zwei Kerne, welche sich simultan teilen (Fig. 266, 13), wodurch also 4 Nuclei entstehen. Inzwischen hat sich die Spitze der Hyphe geki^ümmt (Fig. 266, 14, 15) und die Kernspindelu sind nun so Cytologie der Ascusbildung. 457 orientiert, daß nach beendeter Kernteilung im krummen Teil des Hakens zwei Kerne dicht nebeneinander liegen, ein Nucleus lieg1 in der Spitze und einer im Stiel des Hakens. Die zwei nebeneinander liegenden Kerne sind also keine Schwesterkerne, sondern jeder die Hälfte von einem der Kerne in Fig. 266, 13. Jetzt wird eine Querwand gebildet, wodurch dieses krumme Stück mit den beiden darin vorhandenen Kernen ab- getrennt wird (Fig. 266, 17), und diese subterminale Zelle wird nach stattgefundener Verschmelzung der Kerne (Fig. 266, 18, 19) zum Ascus, welcher nun alsbald die Sporen bildet (Fig. 266, 20, 21). Am wahrscheinlichsten scheint mir nun, daß die beiden Kerne der Fig. 266, 13 durch eine Trennungsteilung aus einem Zygotenkern ent- standen sind, x-Kerne sind, was mit den Wahrnehmungen Dangeards (J^LAlTIiMA •^ W^ ilL JO @ 1 Jl 1 12 1 .0! m 20 ' *2i ' \i>2 ' i'2 I ir; '■■■ 14 i;i ! I 1« ^f?V 24 Fig. 267. Galactinia succosa (nacli Maire). 1 lu der Ausstülpung der ascogenen Hyplie findet sich ein Synkarion. 2 Synkarionliyplie, durch die Teilung dieses Synkarions entstanden. 3 — 5 Bildung des Ascuskernes. 6 Kern im Synapsisstadium. 7 — 24 Kern- teilungen im Ascus. und Harpers übereinstimmt, daß sie dieselbe Chromosomenzahl haben wie die Kerne im Ascus, welche die Sporen bilden. Falls die Auffassung Harpers richtig wäre, daß im Ascus zwei 2 x-Kerne miteinander ver- schmelzen, ist nicht einzusehen, weshalb bei der Bildung des Ascus so genau darauf geachtet wird, daß nie zwei Schwesterkerne miteinander kopulieren ; wir müssen also meiner Meinung nach wohl annehmen, daß auch hier, nachdem schon 2 x-Kerne gebildet sind, wieder Synkarions gebildet werden. Ich halte also vorläufig die Teilung, wodurch die beiden Kerne der Fig. 266, 13 entstanden, für eine Trennungsteilung, die, welche zur Bildung der 4 Kerne der Fig. 266, 16 führte, für eine Aequationsteilung. 458 Aseomycetes. Falls dies richtig ist, würde es von Vorteil sein, wenn das Synkarion nicht nur eine Teilung, sondern eine Anzahl solcher durchmachte, denn da dies meiner Auffassung nach alle gleichwertige Teilungen sein würden, würde in dieser Weise jeder Zygoteukern nicht wie bei Pyronema nur zur Bildung eines Ascus Veranlassung geben, sondern zu mehreren Asci führen können. Solche sich wiederholt teilende Synkarions sind nun von Maire bei Galactinia succosa Sacc. ^) gefunden worden. Unglücklicherweise ist bei diesem Pilze nichts über die Entstehung der ascogenen Hyphen bekannt; sie sind so wie diejenigen von Ptfronema vielkernig und an ihnen entstehen kurze Ausstülpungen, in welchen sich je ein Synkarion befindet (Fig. 267, 1). Dieses Synkarion teilt sich weiter und so entsteht eine Hjphe, welche aus Zellen mit je einem Synkarion bestellt (Fig. 267, 2). Diese Hyphe verzweigt sich und jede Zweigspitze kann durch Ver- schmelzung der beiden Kerne zu einem Ascus werden, Maire wies nach, daß die erste Teilung des Ascusnucleus heterotypisch verläuft, also eine Trennungsteilung ist. Daraus folgt also, daß die beiden Kerne im Synkarion x-Kerne sein müssen 2), also ein $- und ein $-Keru. Ist dies richtig, dann müssen also die Kerne der ascogenen Hyphen die doppelte Chromosomenzahl eines jeden Kernes der Synkarionhyphe haben, wenn wenigstens die ascogenen Hyphen hier so wie bei Pyronema entstehen und also Zygotenkerne enthalten. Es ist aber auch eine andere Möglichkeit denkbar, nämlich die, daß die beiden Kerne des ersten Synkarions nicht aus einer Trennungsteilung eines Kernes der ascogenen Hyphe entstanden sind, sondern daß deren zwei zusammen das Synkarion bildeten; in diesem Falle wäre es wahr- scheinlich 2), daß die „ascogenen Hyphen" hier gewöhnliche vegetative Hyphen wären, der x-Geueration angehörig, daß wir also hier mit einem Fall von Apogamie zu tun hätten. Wir sahen schon früher, daß bei &phaerotheca aus dem Oogon ein, bei Erysiphe dagegen mehrere Asci gebildet werden ; beides sind mono- energide Formen. Dagegen sind Pyronema und andere polyenergid. In Verbindung damit wird bei den Krysipl/rm im Oogon nur eine Zygote gebildet, bei Pyronema und Verwandten mehrere. In beiden Reihen äußert sich aber das Bestreben, eine Kopulation möglichst auszunützen, d. h. pro Zygote mehr als einen Ascus zu bilden, wie aus folgender Uebersicht hervorgeht : j Sphae7-otheca (Harpee) : ^ ., j 1 Zygote, 1 Ascus, also pro Zygote 1 Ascus; Summe der Asci 1 n rgi e I Erysiphe : l i Zygote, X Asci, also pro Zygote x Asci; Summe der Asci x Polyenergide Pyronema (Harper), Pustularia (Güilliermond) : n Zygoten, n Asci, also pro Zygote 1 Ascus; Summe der Asci n Galactinia (Maire), Acetabula (M. G.) : X ^) Zygoten, xn Asci, also jjro Zygote n Asci ; Summe der Asci nx. 1) Synonyme sind: Plicaria succosa (Berk.) Rehm (Rabenh., Krypt.-Flora, p. 1016); Peziza succosa (Brit. fung., No. 156, Tab. X, Fig. 5); Aleura succosa GiLL (Discom. fran?., p. 45, c. ic); Peziza marsupium Pers. (Syn. fung., I, p. 640); Aleuria marsupium QüEL. (Enchir. fung., p. 373). 2) Wenigstens wenn nicht Harper recht hat, daß ein 4x-Nucleus im Ascus ge- bildet wird. 3) Das erste Synkarionpaar als ,, Zygote" betrachtet. Zahl der Asci pro Zygote. 459 Sphaerotheca unter den Monoenergiden und Pyronema und Pustii- laria unter den Polyenergiden bilden also pro Zyg-ote nur einen Ascus, in striktestem Sinne gehören sie also zu de Barys Gruppe der Formen, bei welchen das ganze Archicarp (Zygote) zum Ascus wird. Erijsq^he unter den Monoenergiden, Galaetii/ia und AcetahiiJa unter den Polyenergiden dagegen bilden mehrere Asci pro Zygote : für sie gilt also DE Barys Ausspruch, daß der Ascus auch nur ein Teil des Ar(^hi- carps (Zygote) sein kann. In mancher Hinsicht stimmt ein von Claussen (1905) beschriebener Ascomycet mit Fijronema überein. Dieser Pilz wurde von Claussen als Boudiera hyjjerhorca Karst, bestimmt, von Hennigs, dem Material zu- geschickt wurde, aber in der Hedwigia, Bd. 42, S. 181|182, als eine neue Boudiem-Art beschrieben. Gegen diese Bestimmung ist Oavara (Causeries mycologiques, Annales mycologici, Aug. 1905, p. 363) aufgetreten. Aus Olaussens Figuren schließt er, daß der untersuchte Pilz keine Boudiera, sondern eine Ascodesmis, und zwar Ascodcsmis nigricans v. Tieghem ist. Falls dies richtig ist, gehört der Pilz zu den Pyronemaceen und seine große Uebereinstimmung mit Pyronema ist also verständlich. Wäre er eine Bondiera-kvi, so gehörte er zu den Ascoboleen und würde dann sehr abweichen. Wahrscheinlich ist also Cavaras Auffassung richtig und der als Boudiera beschriebene Pilz in der Tat eine Ascodesmis, welchen Namen ich hier weiter verwenden werde. Ascodesmis (= Boudiera Claussen) wurde dann auf Kanincheumist gefunden und sowohl auf sterilisiertem Kaninchenmist wie auf einem mit Agar erstarrtem Dekokt desselben in Reinkultur weiter gezüchtet. Auf beiden Substraten bildet sie reichlich Ascusfrüchte. Claussen machte dieselbe Erfahrung wie Harper bei Pyronema, daß nämlich Oogonieu und Antheridien, in Flemming fixiert, untauglich sind, dagegen in Merkel gute Resultate geben. Beim Einbetten in Paraffin sind Temperaturen oberhalb 55 ^C zu vermeiden. Auch hier gab das Flem- MiNGsche Dreifarbengemisch die besten Resultate. Auf Agar-Mistdekokt bilden sich bereits nach 4 Tagen bei 25" C zahlreiche Fruchtkörper (Fig. 268, 1). Die Geschlechtsorgane tragenden Zweige entstehen als Seitenzweige an den vegetativen Hyphen und erhalten alsbald durch Gabelung der Spitze die Gestalt eines kurz- gestielten T (Fig. 268, 2). Jedes Ende des Querbalkens gabelt sich noch ein oder mehrere Male, aber in einer Ebene, welche dem Substrat parallel verläuft, so daß eine Figur, wie in Fig. 268, 3 abgebildet ist, resultiert. Dieses Organ nennt Claussen den Schraubenträger; ich ziehe es vor, es mit dem Namen Gynophor zu bezeichnen. Die Form des Gyno- phors ist selbstverständlich je nach dem Grade, in welchem Gabelung stattgefunden hat, ziemlich verschieden. Nachdem das Gynophor mittels einer Wand vom Stiel getrennt worden ist, wachsen aus der Nähe ein oder mehrere Seitenzweige, Androphoren, auf das Gynophor zu (Fig. 268, 4). Diese Androphoren entstehen nun entweder an denselben Hyphen, welche die Gynophoren tragen, oder an benachbarten Hyphen und sind bereits als kleine Höcker sichtbar, wenn das Gynophor noch recht jung ist (Fig. 268, 2, 3). Diese Androphoren verzweigen sich nun so ziemlich in derselben Weise wie die Gynophoren (mau vergleiche z. B. Fig. 268, 7 rechts mit 3), 460 Ascomycetes. sind aber vielfach viel weniger verzweigt als die Gynophoren (z. B. Fig. 269, 10). Sowohl die Androphoren wie die Gynophoren bilden nun Gabelzweige, deren Gabeln aber nicht gerade bleiben, sondern sich spiralig krümmen, und nun wächst ein Gabelzweig eines Androphors zwischen die Gabeln eines Gynophors hindurch (Fig. 269, 12), wobei sich die Gabeln gegen- seitig umwinden. In Fig. 269, 12 ist der Vorgang für ein Gabelzweig- paar abgebildet; Fig. 268, 5 — ^8, Fig. 269, 9 — 11 zeigen, welche kom- plizierten Figuren in dieser Weise gebildet werden können. Sowohl die Spiralen der Androphoren wie die der Gynophoren werden nun mittels Querwänden von ihren Trägern abgeschnitten; die so abgetrennten Spitzen werden bei den Androphoren direkt zu An- Fig. 208. Ascodesmis (nach Claussen). 1 Kultur mit Fruchtkörpern. 2 Anlage des Gynophors. 3 Weitere Ausbildung des Gynophors. 4 Die schon in 2 und 3 angelegten Androphoren wachsen auf das Gynophor zu. 5, 6, 7, 8 Die Gynophoren umwachsen von den Androphoren, in 7 rechts ein isoliertes Androphor. theridien, bei den Gynophoren teilen sie sich aber noch durch eine Quer- wand in eine kurze Trichogyne und in ein langes Oogon [Fig. 269, 11, Fig. 270, 151)]. Alsbald sieht man nun, daß Trichogyne und Antheridium durch eine kreisförmige Oeifnung, welche in den trennenden Membranen gebildet wird, miteinander in Verbindung treten (Fig. 269, 13). Es gelingt ver- hältnismäßig leicht, diese Oeffnung zu beobachten, ÜLAUSsen sah sie mehr wie lOOOmal am lebenden Objekt und konnte sogar das Ueberströmen von Teilchen aus dem Antheridium in die Trichogyne beobachten. 1) Die Trichogyne ist hier schematisch dunkel gefärbt. Ascodesrais. 461 Viel schwierig-er ist es, die Oeffnung- zu beobachten, die in der Wand, welche die Trichogyne vom Oogonium trennt, entsteht, da diese ganz wie bei Furoiiewa ephemer ist, da auch hier sofort nach statt- g-efundener Befruchtung an derselben Stelle eine neue Membran g-e- bildet wird. Nach der Befruchtunjg verschrumpfen Trichogyne und Antheridium (Fig'. 271, 21). Aus dem Oog-on entstehen so wie bei Fijronema durch Ausstülpung- die ascogenen Hypheu (Fig-. 271, 21). Inzwischen sind aus dem Gynophor unterhalb der Oogonien sterile Umhüllungshyphen empor- gewachsen (Fig-. 270, 16 — 18), welche alsbald die Geschlechtsorgane um- geben. Zwischen diesen Umhüllungshyphen entwickeln sich dann die Asci ; diese Umhüllungshyphen stimmen auch darin mit den gleichnamigen S^^ ,//dv^^ Fig. 269. Ascodesmis (nach Claüssen). 9, 10 Dureheinauder geschlängelte Gyno- uud Androphoren. 12 Durcheinanderschlingen einer Gynopliorgabel und einer Androphor- gabel. 11 Die Trichogyneu sind gebildet. 13 Querschnitte, die offene Kommunikation zwischen Trichogyne und Antheridium zeigend. Organen von Pijronema überein, daß sich einige derselben dem Substrat zuwenden und die Frucht stützen, und auch hier sind, wie bei ruroneina. im „Apothecium" mehrere Geschlechtsorgane vorhanden. Die Stütz- hyphen dienen hier oftenbar der Aufnahme von Nahrungssubstanzeu. und^die inneren Umhüllungshyphen, die Faraphysen, entlialteu Reserve- substauzen, welche, je nachdem die Asci heranreifen, verschwinden, und also oftenbar von diesen verbraucht werden. Die ascogenen Hyphen entstehen vermutlich in der 4- oder 5-Zahl als seitliche Ausstülpungen des Oogons. Aus der ascogenen H^'phe ent- steht auf dem Wege der Hakenbildung (Fig. 271, 22—24) ein Ascus aus der subterminalen Zelle. 462 Ascomycetes. Betrachten wir jetzt einmal die Cytologie. So wie bei Pyronema sind anch hier die Zellen polyenergid (Fig-. 271, II 1). Auch die juug-en Gynophoren und Androphoren sind vielkernig und das g-leiche gilt für die Spiralgabeln (Fig. 271. II 2A), nachdem sie von ihren Träg-ern durch eine Querwand getrennt sind. In der Oogonmutterzelle liegen dann 7 — 8 Kerne, im Antheridium dagegen immer ein Paar weniger. Das kommt daher, daß von der Oogonmutterzelle noch die Trichogyne ab- geschnitten wird, und also die Zahl der Kerne in der Oog-onmutterzelle um ein Paar größer ist als die im Oogon. Schließlich enthalten sowohl das Oog-on wie das Antheridium meist 5 Kerne. In der Trichogyne degenerieren die Kerne nun alsbald, und da die ^-Kerne aus dem Antheridium in das Oogon eintreten, sind sowohl die Fig. 270. Ascodesmis (uach Clatjssen). 14 Antheridien und Oogonien sind ver- schlungen. 15 Bildung der ersten Umhüllungshyphen. 16 Junge Frucht, von der Seite be- trachtet. 17 Von oben. 18 Frucht mit reifen Asci. Trichogyneu wie die Antherien bald kernlos (Fig. 271. II 4), während hin- gegen die S- und ?-Paare dicht aneinander gedrückt im Oogon liegen, wie Fig. 271, II 4, in welcher jedoch nur die bei hoher Einstellung sicht- baren Kernpaare eingezeichnet sind, angibt. Diese verschmelzen nun alsbald zu den Zygotenkernen, von welchen Fig. 271, II 5 oben drei, unten vier Stück zeigt. Dann sprossen aus dem Oogon die ascogenen Hyphen hervor, und zwar wahrscheinlich so viele, als Zygotenkerne vorhanden sind ; zwar hat Claussen nie mehr als 3 ascogene Hyphen zählen können, das mag aber, wie er sagt, seinen Grund in der Schwierigkeit der Präparation haben. Ascodesmis. 463 Jede ascogeue Hyphe bildet schließlich auf dem Wege der Haken- bildung- eine zweikeruige und zwei einkernige Zellen (vergl. Fig. 272), die erstere wird nach Verschmelzung dieser Kerne zum Ascus. Es ent- stammen also die 4 Kerne der kurzen ascogenen Hyphe wohl sicher einem einzigen Zygotenkern. Zwischen Ascodesmis und Pyronema besteht also nur ein Unter- schied in der Form des Oogons und in der Zalü der darin vorhandenen Kerne, im übrigen ist alles genau dasselbe. Ascodesmis und Pijronemrt sind also sehr nahe verwandte Formen und auch Ascodesmis gehört zu denjenigen Formen, welche pro Zygote nur einen Ascus bilden. Es lehrt uns nun Ascodesmis weiter, daß bei den Ascom.yceteii in der ASCODESMIS '1\ , / *i'> I / \ Fig. 271. Ascodesmis (nach Claussen). 19 Asci mit reifen Sporen. 20 Bildung von ascogenen Hyphen iind Stützhyphen. 21 Bildung ascogener Hyphen. 22 — 24 Entstehung des Ascus mittels Hakenbildung. 25 Reifer Ascus. — II. Cytologie. 1 Polyenergide Hyphen. 2 Polyenergides Gynophor und Androphor. 2A Vielkernige Spiralgabeln. 3 Gynophorgabel : links vor, rechts nach Bildung der Trichogyne. 4 ^- und J-kerne in den Oogoneu, Tricho- gynen kernlos. 5 Oogone mit Zygotenkernen. Tat spiralförmige Oogonien vorkommen, und das zeigt wieder, daß die Gegner de Barys Unrecht hatten, dem Oogon von Enrotinm seine Spiralform vorzuwerfen. Da, wie wir sahen, sowohl bei Pijronema wie bei Boiidiem höchst wahrscheinlich jede Zygote nur einem Ascus das Dasein gibt, liegt es auf der Hand,' zu vermuten, daß die Vielzelligkeit des befruchteten Eurofiiun-Oogons dadurch verursacht wird, daß jede Zygote durch Quer- wände von den anderen getrennt wird, jede also in eine eigene Zelle zu liegen kommt. 464 Ascomycetes. Macht also die Bildung" eines mehrzelligen Ascog-ons, wie das des Eiirotium, aus einem einzelligen keine Schwierigkeit, so ist es doch anders mit den anscheinend von Anfang an mehrzelligen weiblichen Organen, wie die von Äscobolus, welche Tulasne „scolecits" nannte. Leider ist über die Cytologie von AscohoJus in dieser Hinsicht nichts Näheres bekannt geworden, so daß es nicht einmal feststeht, ob der Scolecit hier wirklich von Anfang an mehrzellig war. Erneute Unter- suchung ist nötig, bevor wir versuchen können, einen Ascobolns an ein Eurotium anzuschließen. Gewiß ist aber auch, daß von Äscobolus nichts bekannt geworden ist, was gegen de Barys Auffassung von dieser Form spricht. Fig. 272. Ascodesm Aseusbildung (nach Claussen). Wie wir also sehen, ist de Barys Meinung über die Sexualität der- jenigen Ascomijceten, bei welchen Antheridien und Oogouien vorkomineu, durch die modernen Untersuchuugsmethoden glänzend bestätigt. Sehen wir jetzt, wie es mit derjenigen Gruppe steht, bei welcher eine Trichogjme mit einem Spermatium kopuliert. Wir sahen schon früher, daß Baurs Beobachtung, daß bei CoUema Apothecien nicht gebildet werden, wenn Spermatien in der Nähe fehlen, sehr für die Sexualität dieser Organismen spricht, aber genauere cyto- logische Daten liegen noch nicht vor. Ich kann also auf das schon früher darüber Gesagte verweisen, nur sei noch hinzugefügt, daß der Umstand, daß auch bei den Collemaceen der Ascus auf dem Wege der Hakenbildung entsteht, zur Vorsicht mahnt, wenn man die Collemaceen ebenso wie andere Ascomyceten von anderen Ahnen ableiten will. Cytologie dei- apogaraen Hiimaria. 465 In Bezug- auf die Sexualität der Ascomyceten sprechen also die neuen Untersuclumg-en sämtlich für de Barys Meinung-. Wie steht es nun mit den Formen mit Sexualitätsverlust? Bisher ist von diesen nur eine einzige genau cytolog-isch untersucht worden, und es hat sich auch hier DE Barys Meinung-, daß es Formen g-ibt, welche die Sexualität verloren haben, bestätig-t. Diese genau untersuchte Form ist Humaria granulata, welcher Blackman und Fräser einen Artikel in den Proc. of the Roj-al Society von 1906 widmen. Humarifi granulata Quel (= Pexixa granulata Bull) ist ein häufiger Discomgcct von gelber, Orange- oder rötlicher Farbe, 5 mm im Durch- Fig. 273. Humaria granulata (nach Blackman und Fräser). 1 Vegetative Zellen, die Kerne und sich stark färbende Körperchen auf der Querwand zeigend. 2 Junger fertiler Zweig, dessen terminale Zelle zum Oogon werden wird. 3 Oogonzweig, der UmhüUungs- hyphen zu bilden anfängt. 4 Das Oogon und einige darunter gelegene Zellen sind ganz ein- gehüllt. 5 Schnitt durch ein junges Oogon, die vielen Kerne zeigend. 6 Idem, durch ein bereits berindetes Oogon. messer, welcher auf Mist verschiedener Tiere, besonders gern auf Kuh- mist wächst, und zwar besonders üppig im Herbst und Winter. Offenbar müssen die Sporen zur Keimung den Darmkaual eines Tieres passieren, denn sogar nach Einwirkung von künstlichem Magensaft konnte keine Keimung erzielt werden, so daß künstliche Kulturen nicht erhalten wurden. Die jüngsten Stadien der Apothecien konnten sogar mit der Lupe nicht gesehen werden, sie wurden erhalten durch Querschnitte der Ober- flächenschicht einer Kuhflade, auf welcher junge Apothecien gerade sichtbar wurden. Die Zellen des vegetativen Mycels sind polyenergid, die Kerne sind schwer zu differenzieren. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 30 466 Ascoiuycetes Die Oog-ouien entstehen, wie Woronin schon 1866 nachwies, durch Anschwellung der terminalen Zelle eines kurzen Seitenzweiges einer gewöhnlichen vegetativen Hyphe (Fig. 273, 2). Er konnte weiter nach- weisen, daß das Oogou und ein Teil des Zweiges, welcher es trägt, von sterilen Hyphen umhüllt wird (Fig. 273, 4, 5), und meinte, daß eine von diesen Umhüllungshyphen ein Antheridium wäre, welches von den sterilen Hyphen morphologisch nicht zu unterscheiden sei. . 'J^^ 09 ^'^'-'. 10 S ^.^^. ,^ ■■©: ^>-^ 3 _ d^ Fig. 274. Humaria granulata (nach Blackman). 7, 8 Bildung ascogener Hyphen. 9, 10 Verschmelzung zweier weiblichen Oogonkerne zur Bildung eines 2x-Kernes. 11 Schnitt durch ein junges Apothecium, der Paraphysenkeil durchbricht die Hülle. 12 Die Hülle voll- ständig durchbrochen, die Asci gebildet. Die Höhlung unten ist der Rest des Oogons. Mit Ausnahme der Vermutung über die Anwesenheit eines Antheri- diums konnten Blackman und Fräser Woronins Resultate bestätigen, ein Antheridium gibt es aber bestimmt nicht, die Umhüllungshj'phen sind sämtlich steril. Das Oogon ist von Anfang an vielkeruig, die Zahl der Kerne nimmt aber beim Heranwachsen noch sehr bedeutend zu. Der Ascus ist ein Diplosporangium. 4ß7 Wenn das Oog-on von einer mehrschichtig-en sterilen Hülle umgeben ist, fängt die Entwickehmg- der ascogeuen Hyplien, welche so wie bei Pyronema aus dem Oogou hervorwachsen, an (Fig. 274, 7). Diese wachsen durch die ümhüllungshyphen hinauf (Fig. 274, H), und Kerne sowie Cyto- plasma aus dem Oogon treten in sie hinein. Da nun kein Antheridium vorlianden ist, scheint diese Entwickehmg auf den ersten Blick eine rein parthenogenetische ; dennoch ist dies nicht ganz richtig und man tut wohl besser, hier von einer Form von Apo- gamie zu reden, denn Blackman und Fräser konnten nachweisen, daß im Oogou paarweise Verschmelzung der Kerne stattfindet (Fig. 274, !>, 10), so daß auch hier die Kerne in den ascogeuen Hyphen 2x-Kerne sind, 2x-Kerne, welche jedoch durch Verschmelzung zweier weiblichen x-Kerne entstanden sind. Die Asci werden auf dem Wege der Hakenbildung aus der zwei- kernigen subterminalen Zelle gebildet, genau so wie bei Pyronema. Wir sehen also, wie bei den Ascom yceten Verlust der Sexualität stattfinden kann, und wohl zweifellos werden auch de Barys Auf- fassungen über die apogamen Formen bestätigt werden. Ich persönlich halte es aber für wahrscheinlich, daß es sich herausstellen wird, daß dennoch auch bei den apogamen Formen in den ascogeuen Hyphen ent- weder Syukarions oder 2 x-Kerne^) vorhanden sind, und zwar durch seitliche Kopulation in der Weise der üredineen (Blackman) oder der apogamen Farne (Fräser). Summa summarum also haben die neuesten Untersuchungen de Barys Auffassung über die Sexualität der Äscomyceten glänzend bestätigt und neuen Grund zur Bewunderung seiner genialen Einsicht gegeben. Der Ascus ist also kein Sporangium und kein Gametangium ^), sondern ein Diplosporangium. Unter Diplosporangium verstehe ich, wie gesagt, die von der 2x- Geueration gebildeten sporenenthaltendeu Organe, welche, da sie am Ende der 2x-Geueration entsteheu, als Gonotokont fungieren. Asci und Farnsporaugien sind demnach Diplosporangien ; bei beiden ist die erste Teilung des Nucleus eine Treunungsteilung, und der Ascus ist nur darin von den Diplosporangien der Farne verschieden, daß bei ihm eine Teilung mehr wie bei den Farnen bei der Bildung der Sporen stattfindet. Das rührt nach Harper daher, daß im Ascus eine doppelte Reduktion eines 4x-Kernes stattfindet, möglicherweise aber ist die dritte Teilung nur eine einfache Aequatiousteiluug. Da im Ascus nur eine Sporenmutterzelle vorhanden ist, während im Farndiplosporaugium deren viele gefunden werden, wäre eine weitere Aequationsteilung in den Asci recht wichtig, da dadurch die doch im Vergleich zu den Farnen geringe Sporenzahl wenigstens einmal vergrößert wii'd. Die BREFELDsche Lehre, welche in den Asci nur Haplosporaugien sieht, beruht auf geschickter, aber falscher Homologisierung der (Haplo-) Sporangien der Phycomyceten und der Asci der Äscomyceten. Dabei wurden die Hemiasci als Zwischenformen angesprochen, eine Rolle, welche sie, wie wir sahen, nicht im stände sind auszufüllen. Dangeards Auffassung, daß im Ascus Befruchtung stattfindet, ist buchstäblich nicht zu leugnen, denn, wenigstens meiner Meinung nach, 1) Dies wurde gesclirieben vor der Veröffentlichung der Arbeit von Blackman und Fräser und ist jetzt für Htimaria erwiesen. 2) Wenn man wenigstens meiner Meinung ist, daß weder Dipodascus noch Eremascus zu den Äscomyceten gehören. 30* 468 Ascomycetes. findet hier Verschmelzung- zweier elterlicher Kerne statt, aber dann muß man auch zugeben, daß bei Cf/clops Befruchtung- stattfindet, wenn die elterlichen Kerne, gesondert in den Zellen der Keimblätter dieser Orga- nismen vorhanden, sich zu 2x-Kernen vereinen, und das ließe sich doch nur verteidigen, wenn man die Augen für alle Homologien schließt. Dangeards Fehler liegt darin, daß er die eigentliche Befruchtung im Oogon, so wie sie von Harper und Claussen nachgewiesen wurde, be- streitet, was, wie mir scheint, verursacht wird durch das rein mensch- liche Verlangen, seine Theorie der Ascusbefruchtung zu retten und schein- bar gestützt wurde durch abnormes Pi/ronenm-'S[ateY\dl etc. Sehen wir nun — uns dabei noch stets an de Barys ursprüngliche Umgrenzung der Gruppe haltend — von welchen Formen die Äsco- myceten abgeleitet werden können, so scheint mir das für polyenergide Formen, wie Fyronema und Ascodesmis, nicht schwer. Sowohl die Vielkernigkeit wie das Vorhandensein kopulierender Oogonien und Antheridien zeigt uns den Weg, offenbar müssen wir sie an die Phycomyceten anschließen und man wird wohl ihre Ahnen in der Nähe von Albuyo BUH suchen müssen. Sowohl bei Pyronema wie bei Älbugo Bliti verschmelzen im Oogon eine Anzahl Eikerue mit einer An- zahl Spermakerne, und in beiden Fällen wächst das Produkt, die Cöno- zygote, nicht direkt zu einer neuen Pflanze aus. Bei ÄJhvgo Bliti nämlich werden im Oogon nach der Befruchtung eine Anzahl von Zoosporen gebildet — wohl wenigstens zwei ^), vielleicht mehr, aus einem Zygotenkern — bei Pyronema entstehen pro Zygoten- kern 8 Ascosporen. Diese Zoosporen von Älbugo Bliti sind also den Ascosporen von Pyronema homolog. Der einzige Unterschied zwischen Älbugo und Pyronema liegt also darin, daß bei Pyronema das Oogon Keimschläuche (die ascogeuen Hyphen) bildet, in welche die Zygotenkerne eintreten. Dadurch können wir sehen (sehr deutlich zumal hei Ascodesmis), daß jeder Zygotenkern sich unabhängig zu Ascosporen weiter entwickelt, was innerhalb eines bestimmten Organs, des Ascus, geschieht. Das ist alles die Folge des Unabhängigwerdens der Keimung von der Anwesenheit flüssigen Wassers. Ein gleiches „Isoliertwerden" der Zygotenkerne und eine Bildung spezieller Oogone zur Aufnahme ihrer Keimungsprodukte ist bei den Schwärmsporen bildenden Albngo-Arten nicht nötig. Wir können also sagen, daß sowohl bei Älbugo Bliti wie bei Pyro- nema eine Cönozygote gebildet wird, daß aber die „Einzelzygoten" jede für sich keimen, bei ersterer eine noch unbekannte Zahl von Schwärm- sporen, bei letzterer 8 unbewegliche Ascosporen bildend. Auch der Umstand, daß bei Älbugo das Oogon die Kopulation durch Bildung einer KopulationspapiUe beginnt, spricht für den Anschluß von Pyronema an Älbugo-'dJanWohe Eltern. Sehr leicht kann man sich die KopulationspapiUe von Älbugo zu der Trichogyne von Pyronema oder Ascodesmis verlängert denken, und der Umstand, daß bei letzteren die Trichogyne vom Oogon mittels einer Querwand getrennt wird, läßt sich sehr gut als eine Anpassung auffassen, durch welche die Konzentrations- differenz zwischen dem Zellsaft des Oogons und des Autheridiums aus- geglichen wird. Meines Erachtens liegt also kein Grund vor, die 1) Wenigstens eine Reduktionsteilung wäre nötig. Abstammung. 4ß9 Trichogyue von Pyronema mit der Trichog-yne der Florideen zu homo- logisieren. Während es also keine Schwierigkeiten gibt, welche der Ableitung der polyenergiden Äscomycefen, wie Pyronema, von den Phycomyceten im Wege stehen, sind diese Schwierigkeiten, sobald wir die Ableitung der monoenergiden Formen mit Kopulation von Oogonien und Antheri- dien, wie z. B. PodospJmera, ins Auge fassen, nicht gering. Vielleicht darf man sie — die gelegentliche Vielkernigkeit ihrer Zellen würde dafür sprechen — als Nachkommen polyenergider Orga- nismen betrachten, in deren Zellen so viele Querwände auftraten, daß schließlich einkernige Abschnitte gebildet wurden, vielleicht auch muß man sie mit einer Form wie Basidiobolus zu verbinden suchen, eine Form, deren „Einreibung" selber aber schon recht schwierig ist. Dennoch weichen diese monoenergiden Formen nicht so sehr ab, daß sie zur Auffassung zwingen, es sei die Gruppe der Äscomycefen polyphyletischen Ursprungs. Wohl aber scheint es nötig, einen polyphyletischen Ursprung an- zunehmen, wenn man Formen wie Collema in den Kreis seiner Be- trachtung hineinzieht. Der Umstand, daß hier Spermatien vorkommen, schließt wohl jede Möglichkeit, sie an Phycomyceten anzuschließen, aus, worauf auch die überwiegende Monoenergie ihrer Zellen nicht gerade hindeutet. Da die einzige sonstige Pflanzengruppe, bei welcher Trichogyuen und Spermatien vorkommen, die der Florideen ist, und da, wie wir sahen, in Choreocolax albus ein „Algenpilz" vorliegt, liegt es auf der Hand, die Florideen als die Ahnen dieser Ascomyceten-Ahteihmg zu be- trachten. Wie einleuchtend dies nun auch sein möge, es bleibt doch noch eine Schwierigkeit bei der Annahme eines polyphyletischen oder wenigstens biphyletischen Ursprungs der Äscomycefen bestehen, nämlich diese, daß sowohl bei der Gruppe, welche mau von Phycomyceten ableiten möchte, z. B. Pyronema, sowie bei der, welche man von Florideen herleiten möchte, z. B. Collema, die Asci genau in derselben Weise durch Haken- bildung entstehen. Alles zusammen betrachtend, sind unsere Auffassungen über die Äscomycefen noch die von de Bary, wir haben nur hier und dort etwas mehr Material zur Stützung seiner Meinung beigebracht, aber viel weiter, wie er war, sind wir auch heute noch nicht, und viel mehr Formen, wie zu seiner Zeit entwickelungsgeschichtlich bekannt waren, sind auch heute nicht bekannt. Daß es unter diesen Umständen nicht möglich ist, eine phylogene- tische Behandlung der Äscomycefen zu versuchen, ist klar; ich werde mich denn auch damit begnügen müssen, Sie mit einigen Formen echter Äscomycefen bekannt zu machen, d. h. solcher Äscomycefen, bei welchen der Ascus in typischer Weise gebildet wird. Die Laboidbeniaceae und Saccharomycefen, von welchen erstere aber auch wohl zweifellos Äsco- myceten sind, wie die vor kurzem nachgewiesene Verschmelzung zweier Kerne im Ascus zeigt, behandeln wir erst später. Machen wir also die Bekanntschaft dieser echten Äscomyceten. Wir sahen schon, daß an eine natürliche Einteilung dieser großen Gruppe nicht gedacht werden kann, bevor die Entwickeluugsgeschichte von viel mehr Formen wie die, die wir jetzt kennen, bekannt sein wird. 470 Ascomycetes. Das enthebt uns aber meines Erachteus nicht der Verpflichtung, diejenigen Formen, deren Entwickelungsgeschichte bekannt oder ver- mutet werden kann, provisorisch zu Gruppen zu vereinen, welche mög- lichst natürlich sind. Aus der üblichen Einteilung der Ascomyceten sind nun meines Er- achtens die Erysiphalen, Plectascineen und Pyrenomyceten Gruppen, welche, teilweise unter Einschränkung ihrer Grenzen, zu natür- lichen gemacht werden können. Die Vertreter der ersteren Gruppe bilden ihre Fortpüanzungsorgane nach dem Sphaerotheca-FVdn, die der zweiten nach dem Eurotiuni-WAXi und die der dritten zeigten wohl ursprünglich Spermatienkopulatiou, bei ihnen ist aber die Kopulation verloren gegangen, vermutlich gefolgt durch Bildung einer 2x-Geueration, etwa in der Weise der Uredineen, letztere Vermutung ist aber rein hypothetisch. Wir werden später übrigens sehen, daß gerade aus den Pyrenomyceten, wie man jetzt diese Gruppe faßt, noch viele Formen ausgewiesen werden müssen, bevor obiges auf sie paßt. Fangen wir also unsere Betrachtungen der Ascomyceten mit der Gruppe der Ery- sijjhales an. Neunzehnte Vorlesung. Erysiphales. Die Familie der Erysipheen ist gekennzeichnet durch den Besitz eines weißen Mycels, welches verschiedene Ptiauzenteile, zumal Blätter, mit einem spinngewebeartig-en Ueberzug- bedeckt. Dieses Mycel sendet Haustorien in die betreffenden Pflanzenteile, meistens nur in die Epi- dermiszellen. Im Sommer treten Konidien als Fruktifikation auf, sie werden in solchen Meng-eu g-ebildet, daß die befallenen Pflanzenteile wie mit Mehl bestreut sind, weshalb man denn auch die Erysipheen „Mehltau" nennt. Durch diese zahllosen Konidien verbreiten sich die Erysipheen sehr schnell. Da diese Fruktifikation früher für einen besonderen Pilz ge- halten wurde, welchen man Oiditim nannte, redet man noch vielfach von einer Oidienfruktifikation der Erysipheen (Fig. 275, 1). Es sind gerade diese „Oidieufruktifikationen", welche durch die schnelle Verbreitung des betreffenden Pilzes gewisse gefürchtete Pflanzenkrankheiten ver- ursachen, wie z. B. die von Oidium (Erysiphe) Tuckeri verursachte Traubenkrankheit. Diese Oidienkrankheiten werden am besten durch Schwefeln bekämpft. Gegen den Herbst wird dann die Ascusfrukti- fikation gebildet (bei Oidium. Tuckeri u. a. noch nicht bekannt), welche aus runden, nicht mittels einer vorgebildeten Oeffnung, sondern durch unregelmäßige Zerreißung oder Zerbröckelung sich öffnenden Frucht- körperchen, welche einen (Fodosphacra, Sphaerotheca) oder mehrere Asci enthalten, besteht. Diese Fruchtkörper oder Perithecien besitzen eigentümliche An- hängsel, sogenannte Appendices, welche dem Ganzen öfters ein recht zierliches Aussehen verleihen. Nach der Form dieser Appendices werden die Erysipheen in Genera zerlegt. So werden z. B. Formen mit geraden, pfriemenförmigen, an der Basis angeschwollenen Appendices ins Genus Phylldciinia gebracht, von welchem Genus hier Phyllacfinia suffultn (Rebent) Sacc. genannt werden mag. Dieser Pilz bildet sein Mycel auf beiden Seiten von sehr verschiedeneu Baumblättern; meistens aber ist es an der Unterseite der Blätter am üppigsten entwickelt. Auf Coryliis, Fraxinjis, Fagus, Almis, Betula, QnercMS, Hippophae etc. kann man es antreffen. Die Perithecien sind in der Jugend gelb, werden dann braun und schließlich schwarz. Zugleich mit den Appendices entwickeln sich auf der Spitze des Peritheciums stark verzweigte, kurze Hyphen, Pinsel- hyphen genannt, welche Schleim abscheiden. Der Schleimtropfen enthält 472 Erysiphale nahe der Oberfläche Bläschen, wodurch das Vorkommen eines Zellnetzes vorgetäuscht wird, die Schleimmasse ist farblos, so daß die Perithecien wie mit Tautröpfchen bedeckt aussehen. Im Perithecium sind mehrere Asci vorhanden, welche goldgelbe Sporen enthalten, auch die inneren Schichten des Peritheciums, bisweilen fälschlich Paraphysen g-enannt, sind goldgelb gefärbt. Außer diesen Perithecien beschreibt Tulasne sogenannte Pykniden, welche zahlreiche Stylosporen bilden sollen (Fig-. 275, 5), der Form nach aber von den Perithecien nicht verschieden sein sollen. Es sind dies wahrscheinlich g-ewöhnliche Perithecien, welche irgend einen Parasiten enthielten. rilVLLACI l\IA MII ICLT/X iV-k/ 'Wm '-' . / . r» I' Fig. 275. Phyllactinia suffulta (Recent) Sacc. (nach Tulasne und Negek). 1 Kouidienfruktifikation. 2 Perithecien, links mit ausgebreiteten Api^endices, rechts mit heruntergehogenen. 3 Perithecium, halb zerdrückt, die Asci, die Pinselhyphen und die von diesen ausgeschiedene Schleimmasse zeigend. 4 Ascus. 5 Ein wohl von einem Parasiten infiziertes Perithecium, von Tulasne für eine Pyknide gehalten. In den Ascis entwickeln sich meistens nur 2 Sporen, der abgebildete 3-sporige Ascus ist schon eine Ausnahme. Die geringe Zahl der Sporen wird durch frühzeitiges Zugrundegehen der übrigen verursacht. Die Ascussporen keimen zu neuen Mycelien, welche zunächst während längerer Zeit an aufrechten unverzweigten Konidienträgern Ivonidien bilden (Fig. 275, 1), die zu neuen konidienbildenden Mycelien aus wachsen, ein Vorgang, der sich während des ganzen Sommers wiederholt. Erst im Herbst wird die Konidieubildung eingestellt und diese Fruktifikation von den Perithecien abgelöst. Die Formen mit hakeuähnlich gebogenen Appendices werden zum Genus TJncimda gebracht, von welchem Genus U. Salicis auf Salix- und Haustorien. 473 Populus-kYt^n eine der häufig-sten ist. Trotzdem Tulasne sagt, daß die Asci 4—5 Sporen besitzen, bildet er selber einen solchen mit 8 Sporen ab; die Fig. 276 macht eine weitere Beschreibung' wohl überflüssig. Die Arten des Genus Erijsibe oder Fr/j.s/phe haben fadenförmige Appendices, welche kaum von normalen vegetativen Hyphen zu unter- scheiden sind (Fig. 276, 1). E. comnudiis kommt auf sehr verschiedenen Pflanzen vor, sehr häufig auf Eanuncnlaceae, Pwpüi.onaceae, Dqjsacaceaey Valerianaceae, Circaea, Fohjgonum avictdare etc. Sie bildet 6 — 8 farb- lose Sporen pro Ascus und 4 — 8 Asci pro Perithecium. Auch hier werden außer Perithecien Konidien gebildet. Nachdem wir also einen Eindruck von der Familie der Erysijiheeri ERYSIBE COMMUNIS '^ -' A -^i ••■ J^ f UNCINULA SALICIS Fig. 27G. I. Erysibe eoramuuis (nach TüLASNE). 1 Fruktifikation. 2 Hyphen mit Appressorien. — 11. Unciuula Salicis (uach Tulasne). 1 Fruktifikation. 2 Appen- dices. 3 Ascus. bekommen haben, wollen wir die verschiedenen erwähnten Organe einmal etwas näher kennen lernen; fangen wir dazu mit den Haustorien an, welche zumal durch Grant Smith (1900) und Neger (1902) näher bekannt geworden sind. Wir können bei den Erijsipheen zwei Fälle unterscheiden: einen, bei welchem Appressorien (Fig. 276, I 2) vorkommen, und einen, bei welchem dies nicht der Fall ist. Appressorien sind Verbreiterungen oder Ausstülpungen von Hyphen, wodurch sich diese an der Stelle, wo das Haustorium gebildet wird, besser am Substrat befestigen. In beiden Fällen aber werden Haustorien gebildet und diese Haustorienentwickelung findet genau in derselben Weise statt, ob Appres- 474 Erysiphales. sorien vorhanden sind oder nicht. Sehen wir einmal, wie sie bei Erij- siphe communis gebildet werden. Das erste Zeichen, daß ein Haustoriiim gebildet werden wird, ist nicht an der Pilzhyphe, sondern an der dieser gegenüberliegenden Wand- stelle der Epidermiszelle des Wirtes zu sehen; diese fängt da nämlich an anzuschwellen (Fig. 277, 1, 2), Dies wird wohl durch ein von der Erijsiphe-Ry])\iQ ausgeschiedenes Enzym verursacht. In die so gebildete Anschwellung, welche die Zellwand örtlich erweicht, dringt nun alsbald eine sehr feine Ausstülpung des Mycelfadens, das junge Haustorium, ein (Fig. 277, 3). Dieses juuge Haustorium läßt den Cellulosepfropf noch stärker anschwellen, wodurch es tief in das Plasma der Epidermiszelle vordringt (Fig. 277, 4), ohne jedoch die Hautschicht des Protoplasten Fig. 277. Haustorienentwickelung bei Erysiphe communis (nach Grant'Smith). 1 Erstes Zeichen der Anschwellung der Wand der Epidermiszelle. 2 Nächstes Stadium. 3 Eindringen des jungen Haustoriums. 4, 5 Weiteres Vordringen desselben in der ange- sehwollenen Wandstelle. zu durchbohren, diese wird nur eingestülpt. Zu gleicher Zeit übt das junge Haustorium einen lösenden Einfluß auf den Cellulosepfropf- aus, wodurch dieser meistens nur granulös wird, bisweilen aber ganz gelöst werden kann (Fig. 278, 8). Von jetzt an gibt es zwei Möglichkeiten. Es kann das junge Haustorium ohne weiteres den Cellulosepfropf durchbohren und, nachdem es in die Zelle vorgedrungen ist, anschwellen (Fig. 278, 6, 8), in welchem Falle der Cellulosepfropf wie eine Manschette den Haustorienstiel um- gibt, oder aber der Cellulosepfropf reißt von seiner Anheftungsstelle ab und wird vom Haustorium in die Zelle hineingeschoben, in welchem Falle größere oder geringere Reste desselben sich am angeschwollenen Haustorien. 475 Ende des Haustoriums, öfters iu der Form einer Kappe, vorfinden (Fig-. 278, 9, 1 0), Besonders hübscli sind diese Einzellieiten bei E. cichora- cearum (vergi. Fig. 279), die öfters mehrere Haustorien in eine Zelle hineiusendet, wahrzunehmen; jede der drei hier abg-ebildeten Haustorien ist von Resten des Cellulosepfropfes umgeben. Während iu diesen Fällen die Haustorien recht einfach gebaut sind, kommen bei anderen Arten, z. B. bei En/sipke graminis, schön gelappte Haustorien vor, welche natürlich durch ihre größere Oberfläche besser zur Aufnahme von Nahrung geeignet sind wie die einfacheren Haustorien der vorigen Arten. Es ist nun gewiß auffallend, daß die Ert/sipheen genügend Nahrung erhalten können, ohne weiter als bis in die Epidermis der Wirtspflanze ERYSIPHE COMMUNIS (2 Fig. 278. Haustorienbildung bei Ery.' erklärung im Text. phe communis (nach Grant Smith). Figureu- einzudringen. Das rührt daher, daß der Pilz iu jenen Fällen die Epidermis- zellen nicht tötet, im Gegenteil, wie Neger nachwies, kann z. B, Sphaero- theca sie zu bedeutender Hypertrophie reizen (vergi. Fig. 280). In den meisten Fällen aber, wo das Eindringen der Haustorieu dieses Resultat nicht hervorruft, genügt auch dem Pilz das Findlingen in die Epidermis nicht, und er weiß auch noch die darunter gelegenen Palisadenzellen zu erreichen. So z. B. Uncinula Salicis, eine Form, welche auch Appressorien (Fig. 279, 2) bildet. Hier dringen die jungen Haustorien ebenfalls in die Epidermiszellen ein, und zwar mehiere in eine Zelle, aber nur wenige der eingedrungenen Haustorien schwellen dort zu gut ausgebildeten Saugorganen an, die meisten setzen ihren Weg fort, durchbohren in der Gestalt feiner Fäden auch noch die untere Zellwand und schwellen erst in den darunter gelegenen Zellen zu guten 476 Eiysiphales. Saug'organen an (Fig'. 279, 1). Da die für die Epidermiszellen vor- handenen Haustorien dann öfters den Stiel der Palisadenzellenhaustorien verdecken, scheint es öfters, als ob die Haustorien in den Epidermis- zellen die Stielchen der Palisadenzellenhaustorien g-ebildet haben (Fig-. 279, 1, 3). Bessere Schnitte (Fig. 279, 2) zeigen aber den richtigen Sach- verhalt. Während die meisten Erysipheen die Epidermis durchbohren, tut dies, wie Palla (1899) zuerst beobachtete, Phyllactinia nicht. Dieses Genus tritt durch die Spaltöffnungen in das Blatt hinein (vergl. Fig. 280, II 1) und sendet Haustorien in die Mesophyllzelleu (Fig. 280, II 2) oder in die in unmittelbarer Nähe der Gefäßbündel gelegenen Zellen (Fig. 280, II 3); letzterer Fall ist der häufigere. E CICHORÄCEARUM E GRAMINIS^^-- UXCIMILA" SALICIS Fig. 279. Verschiedene Haustorienformen bei mit Namen bezeichneten Erysipheen (nach Geant Smith). Figurenerlslärung im Text. Es zeigt dies, daß der Pilz im stände ist, diejenigen Stellen auf- zusuchen, wo die meiste Nahrung vorhanden ist, es ist dies wohl einer der vielen Fälle von Chemotaxis, deren Existenz bei Pilzh5T)hen sehr schön von Miyoshi (1894) nachgewiesen wurde. Es ist bekannt, daß viele parasitische Pilze so wie unsere Phyllac- tinia in die Spaltöffnungen der Wirtspflanzen eindringen. Miyoshi untersuchte nun, ob er auch nichtparasitische Pilze, gewöhnliche Sapro- phyten, wie z. B. Mucor und PeniciUium, dazu veranlassen könnte, in Spaltöffnungen einzudringen. Dazu verwendete er Blätter verschiedener Pflanzen, wusch diese in reinem Wasser aus und besäte sie darauf mit Sporen des zu untersuchenden Pilzes. Es zeigte sich nun, daß die Keimschläuche quer über die Stomata hinüber wuchsen ; wurde aber das Blatt vorher mit einer Nährlösung, z. B. mit Rohrzucker, imprägniert, Chemotaktisches Eindringen der Keimschl.äiiche. 477 so wuchsen die Pilzftiden öfters in recht instruktiver Weise auf die Spaltöffnungen zu und traten in diese ein (vergl. Fig-. 280). Es zeigte sich also, daß Pilzhyphen gerade so gut wie Schwärnisporen von ihrem Weg abgelenkt werden können. Auch in anderer Weise kann man dies nachweisen, nämlich dadurch, daß man perforierte Zelloidinhäutchen auf eine mit einer geeigneten Nährlösung imprägnierte Gelatiueschicht legt. Auch hier wachsen die Keimschläuche der auf das Celloidiuhäutchen gesäten Pilzsporen durch die perforierten Stellen in die Gelatineschicht hinein. Ist dagegen keine Nahrung unter dem Celloidinhäutchen vorhanden, so wachsen sie quer über die Perforationen hinweg. Es lag nun auf der E and, zu untersuchen, ob man annehmen dürfe, SniAEKOIHKrA rüYLLACI 1\IA Fig. 280. I. Sphaerotheca (nach Neger). Eine von einem eingedrungenen Haustorium hypertrophierte Epidermiszelle. — II. Phyllactinia (nach Grant Smith). 1 Eine durch eine Spaltöffnung eingedrungene Hyphe. 2 Die Hyphe entsendet Haustorien in das Gewebe des Blattes. 3 Haustorien, stärker vergrößert. 4 Verlauf der Hyphe im Blattgewebe. — III. M u c o r und P e n i c i 1 1 i u m (nach MiYOSHl), in zuckerimprägnierten Spaltöffnungen mit ihren Keiraschläuchen eindringend. daß auch das Durchbohren der Zellwände, was ja bei vielen parasitischen Pilzen vorkommt, auf Chemotaxis beruht, und Miyoshi untersuchte dies dadurch, daß er intakte künstliche Cellulosehäutchen oder Epidermis- stückchen der Zwiebel ohne Spaltöifnungen auf einen Nährboden legte, der aus 3 Proz. Gelatine und 2 Proz. Rohrzucker bestand. Sät man auf solchen Cellulosehäutchen PemcilUum aus, so wächst dieser Saprophj^t quer durch das Häutchen hindurch, legt man dagegen das Häutchen auf eine indiiferente, keine Nahrung enthaltende Substanz, so geschieht dies nicht. Es muß also wohl etwas Nahrung durch das Häutchen diosmieren 478 Eiysiphales. und so den Pilz zum Eindriugeu reizen, und man darf wohl mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit annehmen, dai^ auch das Durch- bohren der Zellwände durch parasitische Pilze in der Natur auf dem gleichen Prinzip beruht. Wir haben früher g-esehen, daß bei den Erysipheeii zweierlei Arten von Fruktifikation vorkommen : Kouidienträg-er und Perithecien, deren erstere Konidieu, letztere Ascosporen bilden. Konidien werden im Sommer, Ascussporeu im Herbst gebildet, letztere erlauben also dem Pilz zu überwintern. Mit Recht sagt Neger, daß eine der wichtigsten Fi'agen in der Leben sgeschichte der Eriisipheen die ist, von welchem Faktor die Bildung von Conidiosporen und Perithecien abhängt, und wie der Pilz über- wintert, wenn letztere aus irgend einer Ursache nicht gebildet werden. Auf letztere Frage kommen wir später zurück, eine sichere Autwort läßt sich noch nicht geben, und auch die erstere kann noch nicht mit Sicherheit beantwortet werden, da bis jetzt alle Versuche, die Erijsipheen auf Nährböden zu kultivieren, erfolglos geblieben sind. Darum braucht mau noch nicht anzunehmen, daß Erysiphe unter allen Umständen ein obligater Parasit ist. Bis vor wenigen Jahren meinte man, dies mit Sicherheit von Peronospora behaupten zu können, bis es Raciborski in Buitenzorg gelang, sehr schöne Kulturen dieses Pilzes zu erhalten. Trotz dieses Uebels, welches einer sicheren Entscheidung der Fragen im Wege steht, gelaug es Neger, durch künstliche Infektion lebender Pflanzen dennoch eine Einsicht in gewisse Faktoren zu erhalten, welche auf Kouidien- oder Perithecienbilduug einwirkeu. Er sah unter anderem, daß in der Regel keine Perithecien gebildet werden, wenn vorhergegangene sehr reichliche Kouidienbilduug den Wirt stark geschwächt hat, daß diese dagegen wohl entstehen, wenn die Kouidienbilduug spärlich gewesen ist oder wenigstens dem Wirt nur wenig geschadet hat. Die Konidienbildung selber nun wird durch die Anwesenheit junger, frischer, turgescenter Pflanzenteile gefördert, Perithecien entstehen zumal wenn alte Blätter infiziert werden, in welchen durch nicht zu starke vorangegangene Konidienproduktion die vorhandene Nahrung noch nicht erschöpft ist. Wir haben gesehen, daß viele Erysipheen-FQr\i\%Q,\%R schöne Appen- dices besitzen, und es liegt auf der Hand, anzunehmen, daß diese bei der Verbreitung der Perithecien irgend eine Rolle spielen, denn bei vielen Erysipheen lösen sich die Perithecien früher oder später vom Substrat. Neger untersuchte diese Sache sehr genau und konnte nachweisen, daß es unter den Erysipheen Formen gibt, deren Perithecien am Substrat befestigt bleiben, andere, welche sie loszumachen verstehen. Die Peri- thecien der Erysipheen reifen im Herbst, öftuen sich aber erst im nächsten Frühjahr, und sind also sowohl zur Aufbewahrung wie zur Verbreitung der xlscosporen besonders geeignet. Sehen wir also au der Hand der NEGERschen Untersuchuugen, wie dies geschieht. Neger fand, daß die Perithecien der meisten, wenn nicht aller Arten von Sphaerotheca und Erysiphe am Substrat befestigt bleiben, daß da- gegen die der meisten Uneinula- Arten und aller Arten der Genera Microsphaera, Podosphaera und Pkyllactinia sich vom Substrat loszu- machen verstehen. Perithecienbau. 479 Worauf beruht nun dieser Unterschied im biolog-ischen Verhalten? Man meinte, daß der anatomische Bau der Perithecien bei allen Enj- sipheen so ziemlich der gleiche sei, und hatte bis zu Negers Arbeit viel zu wenig- auf feinere Diiferenzen g-eachtet. So bildet z, B, Tulasne >S);Ä«l IJKHIJKi; TKI(IIO(LAI)IA . Ä iP COVIiVU \ Fig. 281. Querschnitte vou Perithecien verschiedener mit Namen bezeichneter Ery- sipheen (nach Neger). U =^ Uncinula. M Berber = Microsphaera berberidis. U circin = Uncinula circinalis. E = Erysiphe. E eich = Erysiphe cichora- cearum. Podos = Podosphaera. Sphaer = Sphaerotheca. Ueber den Bau der nicht abfallenden Perithecien {Sphaerotheca, Eri/.siphe, Uncinula circinata ?) ist nichts besonderes zu bemerken ; beim Eintrocknen findet die Volumverringerung gleichmäßig statt, so daß auch das trockene Peritheciuni kugelig ist. Bei anderen Formen aber findet Formveränderung beim Eintrocknen resp. Aufschwellen der Perithecien statt. Am besten kann man diese beobachten, wenn man die lufttrocknen Perithecien direkt in Paraffin einschließt, sie dann schneidet und das Paraffin mittels Xylol und dieses mittels Aether entfernt. Solche Querschnitte zeigen dann die Form des Peritheciums im trockenen Zustande, läßt man nun zu einem solchen Schnitt Wasser oder wenn nötig verdünnte KOH zutreten, so erhält man die Form des frischen Peritheciums. Die meisten Perithecien zeigen 480 Erysiphales. nun einen Unterschied im anatomischen Bau der Ober- und der Unter- seite, sind also dorsiventral gebaut (vergl. Fig. 281). Auf Grund des Aufbaues der Perithecien verschiedener Erysi/phe- Arten kommt Neger zu dem Resultat, daß de Barys Subgenus Trieho- cladmm zum Geuusrang zu erheben ist, und zwischen Ert/siphe und Microsphacra gestellt werden soll. Zu diesem Genus Trichocladia gehört z, B. Magnus' Microsphaera Caraganae (Ber. D. Bot. Ges., XVII, p. 180). Die Diagnosen dieser 3 Genera werden dann: Erysiphe. Anhängsel einfach oder verzweigt mit dem Mycel verflochten. Zellen der Perithecienwand ringsum gleichförmig; keine (oder nur eine undeutliche) Differenzierung in Ober- oder Unterseite. Perithecien nicht spontan abfallend. Trichocladia. Anhängsel wie bei Ert/siphe, aber nie mit dem Mycel ver- flochten. Peritheciumwand differenziert in eine aus englumigen dickwandigen Zellen gebildete Oberseite und eine aus weitlumigen dünnwandigen Zellen bestehende Unterseite. Perithecien bei der Reife spontan abfallend. Microsphaera. Anhängsel starr, gerade, 2 — 7mal dicho- oder trichotom verzweigt, nie mit dem Mycel verflochten. Perithecien wie bei Trichocladia ; Differenzierung der Peritheciumwand in Ober- und Unterseite noch deutlicher als bei voriger Gattung ; Fruchtkörper bei der Reife spontan abfallend. Wir sehen also, daß die Perithecien bei Erysiphe^) radiär, bei Trichocladia und Microsphaera dorsiventral gebaut sind, und es sind eben die beiden letzteren, deren Perithecien spontan abfallen. In der Tat ist dies die Folge ihres dorsiventralen Baues, denn es sind bei diesen Genera die Zellen an der Unterseite des Peritheciums dünnwandiger und weitlumiger wie die an der Oberseite (vergl. Fig. 281), infolgedessen wird beim Eintrocknen die Unterseite eingedrückt, und die Mycelfäden, mittels welcher es am Substrat befestigt war, zerreißen. Auf ähnlichen Vorgängen beruht die Loslösung fast aller dazu fähigen Erysiphecn- Perithecien. Phyllactiiiia aber folgt dabei einem anderen Weg: bei Trockenheit drehen sich nämlich die Anhängsel mittels der angeschwollenen Basis gelenkartig nach unten (vergl. Fig. 275), wodurch das Perithecium wie auf Stelzen emporgehoben, und die Befestigungshyph^n zerrissen werden. Dieser hübsche Vorgang läßt sich leicht demonstrieren, wenn man Blätter mit diesem Pilze in den Exsiccator stellt; es läßt sich dann zugleicli durch Auflegen von Deckgläschen zeigen, daß die entwickelte Kraft ziemlich bedeutend ist: 4 Perithecien heben leicht ein ziemlich dickes Deckglas auf. Während also bei Phyllactinia die Appendices zur Loslösung des Peritheciums vom Substrat verwendet werden, ist dies bei den anderen Erysipheen nicht der Fall, sie dienen dort vielmehr zur Anheftung an neue Wirtspflanzen oder spielen in anderer Weise bei der Verbreitung eine Rolle. Sehen wir also zunächst, wie die Perithecien der Erysipheen ver- breitet werden. Bei vielen Arten, welche ihre Perithecien nicht selb- 1) Nur Erysiphe graminis zeigt einige Dorsiventralität, wodurch die Perithecien Oberseite beim Eintrocknen eingedrückt werden. Verbreitung der Perithecien. 4g] ständig- ablösen, werden diese in Verbindung- mit größeren Mycelflocken vom Reg-en verbreitet. Läßt man z, B. auf ein mit Perithecien bedecktes Blatt von Hera- cleum spondijlkun Wasser tropfen, so lösen sich nach kurzer Zeit größere oder kleinere Mycelflocken mit den daran befestigten Perithecien ab und werden weggespült. Da nun alle Erusiphe-MytQM^w beim Naßwerden mehr oder weniger verschleimen, haften diese Flocken nach dem Ein- trocknen fest am Substrat, welchem sie vom Regenwasser zugeführt wurden. Bei Trichocladia Astragali, einer Art, welche ihre Perithecien spontan losmacht, vereinigen sich meistens 30—40 Perithecien mittels ilirer Appendices zu größeren Komplexen, welche vom leisesten Windhauch mitgeführt werden. Um dies zu ermöglichen, ist aber die Mitwirkung eines anderen Pilzes nötig. Der Fall liegt so: Die Appendices dieser Perithecien sind sämtlich nach einer Seite gerichtet und verlaufen ein- ander parallel ; so gelangen die Appendices mehrerer Perithecien (vergl. Fig. 281) in unmittelbare Nähe voneinander und bilden Bündelchen, die aus parallelen Fäden bestehen. Diese Bündelchen werden nun von einem Pilze, und zwar fast immer von Monilia Candida, umwachsen und sozusagen zusammengenäht. Wir haben hier also mit einem Fall zu tun, wo ein Pilz dem anderen bei seiner Verbreitung hilft; wie gesagt, ist dies fast immer Monilia Candida, welche immer mit Erijsipke zu- sammen vorkommt, nur in einem Falle wurde die Verbindung der Appendices von Cephalothecium roseuni besorgt. Bei Uiicinula Salicis spielen die Appendices eine bedeutende Rolle in der Verbreitung des Pilzes. Die Perithecien stehen hier nämlich so dicht gedrängt, daß sie sich fast berühren. Erst wenn sie ihre definitive Größe erreicht haben, entstehen die Appendices^ welche nun so sehr zwischen einander wachsen, daß man sie am besten mit ineinander ge- drückten Haarbürsten vergleichen kann. So werden die sich spontan ablösenden Perithecien, in Flocken zusammenhängend, vom Winde ver- breitet. Bei den zur Gruppe Euuncinula gehörigen Uncimda-Arten, z. B. bei U. aceris, fallen die Perithecien isoliert ab, dennoch spielen die Appendices dieser Art eine wichtige Rolle, nicht bei der Verbreitung des Pilzes, sondern bei dessen Auheftung an neuem Substrat. Da diese Appendices nämlich bei der Befruchtung klebrig werden und diese Klebrigkeit beim Eintrocknen zu einer harten Masse erstarrt, sind sie ein ausgezeichnetes Befestigungsmittel. Das beste Befestigungsmittel besitzt aber Phijllactinia in ihrem von den Pinselhypheu auf dem Scheitel der Perithecien gebildeten Schleim- tropfen. Die Zellhaut, welche nach Tulasne diesen Schleim bedecken soll, besteht nicht, sondern wird vorgetäuscht durch in der schleimigen Masse vorhandene Luftbläscheu, infolgedessen besteht denn auch diese „Zellhaut" meistens nur aus isolierten Fetzen. Dieser Schleim ist stark hygroskopisch und trocknet später zu einer festen Masse ein, dadurch ein ausgezeichnetes Befestigungsorgan bildend. Versuchen wir nun, an der Hand des Gelernten eine Uebersicht über die Phylogenie der Erjjsipheen zu erhalten, so bemerken wir zunächst, daß es unter den Erijsiphecn zwei Gruppen gibt, deren Zusammenhang noch recht unklar ist, nämlich die der Monoasci und die der Polijasci. Zu den Monoasci gehören nur 2 Genera: Sphaerothcca und Fodo- sphaera, von welchen erstere einfache Appendices und radiäre Perithecien Lotsy, Botanische Stamraesgeschiclite. I. 31 482 Eiysiphales. besitzt, letztere verzweigte Appendices und dorsiventrale Perithecieu. Sphaerotheca stimmt biologisch iu Bezug- auf die Verbreitung der Peri- thecien mit Erysiphe, Podosphaera mit Microsphaera überein. Zu den PoUjasci gehören mehrere Genera, welche sich nach Neger wie folgt anordnen lassen. In der Uebersicht bedeutet P. : Perithecieu; Anh.: Anhängsel oder Appendices. Phyllactiiiia P. wie bei Uncinula circinata; zweierlei Anh. : stelzenartige und Pinselzellen. Uiicimila circinata Wie E n u n c i n n 1 a , aber P. umgekehrt dorsiventral. Erysiphe graminis Wie Erysiphe, aber P. an der Unterseite starr. Eiiunciiiiila Anh. spiralig eingerollt. P. dorsiventral , aber anders gebaut als bei Microsphaeroidea. Uncinula Microspliaera (Microsphaeroidea) Anh. dichotom Anh. spiralig eingerollt. verzweigt. P. dorsiventral wie bei icrosphaera. Trichocladia Anh. einfach oder verzweigt. P. dorsiventral. Erysiphe Anh. in der Regel einfach. P. nicht dorsiventral. Ein bis jetzt nicht erörterter Punkt und dennoch ein Punkt größter Wichtigkeit ist die Frage nach der Abgrenzung der verschiedeneu Arten innerhalb der Genera. Die Erysip}iee7i fallen sofort durch ihre poly- phage Natur auf. Formen, welche morphologisch nicht voneinander zu unterscheiden sind, welche man also zu einer Art vereinigen muß, kommen auf Pflanzen der verschiedensten Familien vor, und so zeigen z. B. die Arten des Genus Erysiphe ein für Parasiten sehr ungewöhnliches Ver- mögen, die verschiedensten Pflanzen zu infizieren. Wir haben aber früher gesehen, daß morphologisch ununterscheid- bare Bakterienarten sich physiologisch dennoch als gute Arten dokumen- tieren und wir haben weiter gesehen, daß es neben morphologischen auch physiologische Arten gibt. Die Frage drängt sich uns also auf, ob es vielleicht auch bei den Erysipheen physiologische Arten gibt, und man muß diese Frage nach Negers und Salmons Untersuchungen bejahen. Ich will aber auf diese höchst interessanten Ausführungen hier nicht näher eingehen, sondern die Besprechung solcher Fälle lieber bis zur Behandlung der Uredineen aufschieben. Physiologische oder biologische Arten. 4J^3 Wohl aber will ich darauf hinweisen, daß öfters die Keimung- der Konidien noch unerwartete Hilfsmittel bietet, um, wenn auch geringe, morphologische Artdifterenzen zu beobachten ; für weitere interessante Details darüber muß ich auf Neger verweisen; es sei nur erwähnt, daß es Verschiedenheiten gibt in der relativen Länge der Keimschläuche, in Bezug auf die der Spore, in der An- oder Abwesenheit von Appressorien, im Verhalten gegen das Licht, ob nämlich heliotropisch oder nicht, Ver- schiedenheiten, welche Neger dazu brachten, anzunehmen, daß E. ciehora- ceariim keine einheitliche iVrt ist, was er später durch Infektionsversuche beweisen konnte. Es bleibt nun noch die Frage zu beantworten, wie Erysij)he-Arten, welche keine Perithecien produzieren, überwintern. Man findet auf zahl- losen Pflanzen Konidien und nichts als Konidien und dennoch werden solche Pflanzen jedes Jahr von neuem infiziert. Bei perennierenden Pflanzen ist das nun kein Wunder, da z. B. TuBEUF nachwies, daß bei Senecio cordatus das Mycel auf dem Pthizom überwintern kann. Wie steht es aber bei einjährigen Arten? Neger meint nun — wiewohl er dies nicht direkt beweisen kann — daß es in folgender Weise g-eschieht. Nach ihm passen sich die Konidiengenerationen der Erijs?phes-Arten sehr schnell in solchem Grade an eine bestimmte Pflanzenart an, daß sie keine andere Art mehr infizieren können ; falls sie nun keine Perithecien bilden können, verschwindet dieser Pilz am Ende des Jahres auf immer. Auf anderen Pflanzen aber sind inzwischen von der Kollektivart, zu welcher vorg-enanute an eine Pflanzenart angepaßte Konidiengeneratiou gehört, Perithecien gebildet, und da die Ascosporen nach Negers Meinung- viel polj'phager wie die Konidien sind, inflzieren diese wieder die erste Pflanzenart. Das Mycel bildet Konidien und diese Konidien passen sich wieder sofort der Pflanzenart, auf welcher sie sich befinden, an. Falls dies richtig ist, können also die Ascussporen der Erysipheen mehrere Pflanzenarten infizieren, die Konidien nur eine oder einige wenige. Das klingt in der Tat recht plausibel, seitdem hat aber Salmon (1903) nachgewiesen, daß die NEGERsche Vermutung nicht zutrifi't. daß die Asco- sporen in ihrem Infektionsvermögen ebenso gut auf bestimmte Pflanzen- arten beschränkt sind wie die Konidien, trotzdem die Sammelart auf sehr vielen Pflanzenarten vorkommen kann, so z. B. Erysiphe Polijgoni DC. auf 400 Arten, zu 160 verschiedenen Generis gehörig. Salmon arbeitete mit Ascosporen von Erysiphe gramims, welche auf Hordeum vulgare kultiviert worden war, und infizierte damit ver- schiedene Gramineen mit folgenden Resultaten: ial N ame der infizierten Resultat der Impfmater Pflanze Infektion Ascosporen, auf Hordeum vulgare entstanden Avena sativa 0 do. Triticum vulgare 0 do. Seeale cereale 0 do. Hordeum vulgare + do. „ maritimum 0 do. „ secalinum 0 do. jubatum 0 do. bullosum 0 do. „ zeocriton + do. trifurcatum + AVii- haben also bei den Erysipheen echte biologische Arten, welche ihre Einheitlichkeit dadurch zeigen, daß sowohl ihre Konidien wie ihre 31* 484 Erysiphales. Ascosporeu nur einige wenige Arten infizieren können, während die Samnielart auf den verschiedensten Arten vorkommt. In dem hier untersuchten Falle kann die biologische Art auf Hor- deum nilgare also z. B. keinen Hafer, AVeizen oder Roggen infizieren, ja sogar von 7 Horde^wi-Arten nur 3 infizieren. Damit ist aber keineswegs gesagt, daß sie nicht auf einem Umweg mit Hilfe sogenannter Ueberbrückungsarten (bridging species), noch andere Arten infizieren kann. Es wäre z. B. möglich, daß die Ascosporen der Form auf Hordeum vulgare, wiewohl nicht im stände, direkt Weizen zu infizieren, irgend eine andere Grammee infizieren könnten, und daß die auf dieser Grammee entstandenen Ivouidien im stände wären, auf Weizen überzugehen. Fig. 282. Erysiphe (nach Harper). 1 Zweikernige Zelle des Konidienträgers. 2 Bil- dung einer Querwand in derselben durch Ringbildung, unabhängig von der Kernteilung, vielleicht auf einen Ursprung von polyenergiden Ahnen hinweisend. 3 — 6 Kopulation. 7 Das Oogou mit dem Zygotenkern, von sterilen Hüllschläuchen berindet. 8 Das Oogon zu einem vielkernigen Sehlauch ausgewachsen. 9, 10 Querwände sind im Schlauch gebildet worden. Die Existenz solcher Ueberbrückungsarten konnte Salmon bei Bromus nachweisen. Die auf Bromus Jiordaceiis, interruptus oder coin- mutatus entstandenen Konidien vermögen nicht direkt Bromus steriJis zu infizieren, wohl aber können sie Bromus tectorum infizieren, und nun ist das Oidium, welches in der Natur auf B. tectorum sich findet, im Stande, B. sterüis zu infizieren, so daß B. tectorum vermutlich eine Brücke ist, welche von B. commutatus, hordaceus und interruptus zu B. sterilis führt. Wir werden später bei den Uredineen Gelegenheit haben, auf dergleichen Fragen zurückzukommen. Befruchtung bei Erysiphe. 485 Wir haben nun früher die Befruchtung- bei einem Genus, welches nur einen Ascus pro Perithecium bildet, verfolgt; sehen wir jetzt noch einmal, wie diese bei denjenig-en Genera vor sich g-eht, welche mehrere Asci in den Perithecieu bilden. Wir wählen dazu die von Harper (1896 und 1905) untersuchten Genera Erysiphe und Phyllactmia. Bei Erysiphe entstehen das Oogon und das Antheridium so ziemlich in derselben Weise wie bei Sphaerotheca, nur ist die Untersuchung schwieriger, da das Oogon etwas spiralig gewunden ist. Auch hier ent- halten Antheridium und Oogon je einen Kern, welche zusammen den Zygotenkern bilden. Nach der Befruchtung teilt sich der Zygotenkern, und das Oogon wächst zu einem kurzen, gebogenen Schlauch (Fig. 282, 8) aus, ohne Fig. 283. Erysiphe (nach Hakper). 11 — 13 Bildung der ascogenen Hyphcn. 14 — Ifj Bildung der Asci und der Ascosporen. daß Querwände auftreten. So entsteht ein vielkerniger, 5 — 8 Kerne enthaltender Oogonschlauch. Dann entstehen Querwände, wodurch einige einkernige Zellen abgeschnitten werden, und einige mit 2 oder mehr Kernen. Ob nur diese oder ob auch die einkernigen Zellen im stände sind, ascogene Hyphen zu bilden, steht noch nicht fest, am wahrschein- lichsten ist es wohl, daß hier eine 2 x-Generatiou gebildet wird, die in allen Zellen fertil ist. Aus diesen 2 x-Zellen (resp. aus der 2x-Zelle) sprossen nun die ascogenen Hyphen hervor, welche sehr schnell wachsen und alsbald eiuen Knäuel bilden (Fig. 283, 1 1 — 1 3). Sie teilen sich später in 2—3 Zellen verschiedener Größe, von welchen sich aber im ganzen nur 4 — 8 Asci bilden. Auch hier sind die Zellen, welche sich zu Asci entwickeln, stets 486 Erysiphales. zweikeruig. Trotzdem die Cytologie uocli nicht vollständig bekannt ist, dürfen wir wohl annehmen/ daß wir hier einen Fall haben, der dem von Sphdcwiheca analog ist, abei- dadurch auf einer höheren Entwicke- lung-sstufe steht, daß eine vielkeruige 2x-Generation gebildet wird. Das führt zur wesentlichen Verbesserung-, daß nicht wie bei Sphaerotheca pro Zyg-ote nur ein Ascus, sondern 4— IO\\S( ( s Fig. 29-2. Monascus (nach Baekee). 1, 2 Bildung der Gametangien. 3 Die Gamet- angien kopulieren. 4, 5 Kopulation. 5 Das Oogon hat sich in eine terminale und in eine subtermiuale Zelle geteilt. 6, 7 Die subterminale Zelle entwickelt sich weiter und wird von sterilen Hyphen umhüllt. 8, 9 Schnitt durch die umhüllte subterminale Zelle. 10 Idem, man sieht oben auf eine kleine Einstülpung der subterminalen Zelle, in welcher sich ascogene Hyphen befinden. 11 Idem, älteres Stadium, die Einstülpung sehr vergrößert. 12, 13 Die Asci sind gebildet. die g-roße Zelle als ein sich parthenog-enetisch entwickelndes Gametangium betrachtet. Van Tieghem, Went und Harz stimmen also darin überein, daß die sporenenthaltende Zelle ohne Geschlechtsakt entstehe, daß sie ent- weder ein Sporang-ium oder ein parthenogenetisch sich entwickelndes Gametang-ium sei. Geg-en diese Auffassung erklärte sich Barker (190,'>). Er weist 1) Wie wir jetzt wissen, ist Thelebolus ein echter Ascomycet. Lotsy, Botanische Stammesgeschichle. I. 32 498 Plectascineae. nach, daß diese sporenhaltige Zelle ein viel komplizierteres Ding ist, als man bis damals meinte, und daß die Bildung der Sporen von einer Kopulation eingeleitet wird. Nach seiner Auffassung entsteht diese Zelle, so wie Went schon nach-, wies, durch Anschwellung einer subterminalen Hyphenzelle (Fig. 292. 5). Bevor aber diese subterminale Zelle entsteht, hat schon die terminale Zelle mit einem seitlich gebildeten Antheridium kopuliert (Fig. 292, 3). Erst nach dieser Kopulation teilt sich die terminale Zelle in eine viel- leicht einer Trichogyne vergleichbare apikale Zelle und in unsere sub- terminale Zelle (Fig. 292, 5). Die trichogyneähnliche Zelle ^), sowie das Antheridium gehen später zu Grunde, es entwickelt sich nur die sub- terminale Zelle, welche also als Ascogon zu betrachten ist. Dieses Ascogon enthält nach der Meinung Barkers eine Anzahl Zygotenkerne '^j, wiewohl er die Verschmelzung der Antheridien- und Oogonkerne nicht beobachten konnte; es ist also dem befruchteten Oogou von Pyronema vergleichbar. Es wird alsbald von einer Menge steriler Hyphen ein- gehüllt. Inzwischen bildet das Ascogon (befruchtete Oogon) eine oder mehrere Ausstülpungen, die ascogenen Hyphen, welche sich der Außenseite des- selben anschmiegen, bis sie eine inzwischen im Ascogon entstandene Einstülpung erreicht haben, in welche sie sich wie in ein Nest hineinlegen (Fig. 292, 10). Diese Einstülpung wird größer und größer, das Oogon also mehr und mehr einem stark eingedrückten Gummiball vergleichbar, dessen Ränder aber aufeinander zuwachsen, so daß die ascogenen Hyphen in eine Höhlung zu liegen kommen, welche nur durch eine kleine Oeffnung mit der Außenwelt kommuniziert. Es scheint also auf einem Schnitt, als lägen die ascogenen Hyphen in der großen Zelle, daß sie in der Tat nur in einer Einstülpung derselben liegen, geht aber daraus hervor, daß die sie umgebende Wand doppelt ist (Fig. 292, 11). Die ascogenen Hyphen verzweigen sich, bilden Asci, drücken das Oogon bis zur Unkenntlichkeit zusammen, die Wände der Asci sowie die der asco- genen Hyphen zerbröckeln und so liegen schließlich innerhalb der sterilen Hülle nur lose Sporen, wodurch das Vorhandensein eines Sporangiums vorgetäuscht wird. Die Bildung der ascogenen Hyphen erinnert also an Pyronema, das Zerbröckeln der ascogenen Hyphen und Asci an die Aspergülaceae. Auf jeden Fall ist nach Barkers Interpretierung Monascus ein echter Asco- Das wird nun von Ikeno bestritten. Ueber die Befruchtung läßt sich Ikeno nicht aus, ist aber offenbar geneigt, an eine Befruchtung zu glauben. Auf jeden Fall enthält die große Zelle schließlich eine Anzahl ' von gleich großen Kernen, ob dies Zygotenkerne sind oder nicht, läßt Ikeno dahingestellt. In diesem „Oogon" fängt nun nach Ikeno die Sporenbilduug in \ folgender Weise an: Es sammelt sich Plasma um einige der Kerne | an, so daß Cytoplasmaballen, wie Ikeno sie nennt, entstehen (Fig. 293, I II 3), während eine solche Bildung um andere Kerne herum nicht statt- | findet. Diese Cytoplasmaballen sollen Sporenmutterzellen sein. In jeder SporenmutterzeUe teilt sich dann nach Ikeno der Kern wiederholt (Fig. 293, II 4, 5), da aber viele Kerne zu Grunde gehen, bildet jede 1) Wird also nach Barker erst nach der Kopulation vom Oogon gebildet. 2) Monascus ist polyenergid. Monascus. 499 Sporenmutterzelle schließlich doch nur 6 — 8 Sporen. Schließlich des- organisieren die Sporeumutterzellen und das „Oogon" wird mit losen Sporen ausgefüllt (Fig. 293, II 8). Der Streit zwischen Barker und Ikeno geht also um die luter- pretierung der dunklen Ballen in Fig. 293, II 3. Nach Ikeno sind dies Cytoplasmaballeu, welche im Inneren des Oogons liegen, nach Barker dagegen junge Asci, am Ende ascogener Hyphen gelegen, welche in einer Einstülpung (Invagination) des Oogons liegen. Sie liegen also nur scheinbar im Inneren des Oogons, in VVlrklichkeit außerhalb desselben, dieser Schein wird durch die Durchsichtigkeit des Oogons verursacht. Daß bei so großen Meinungsverschiedenheiten die Autoren zu einander diametral entgegengesetzten Resultaten kommen, ist kein Wundei-. MOWSd iS n niM IHKIUS L I . 1 1 -l / On ' t .6 1 : :o r\ Fig. 293. Monascus (wiederholt vou S. 448). I. Morphologie (nach Went). Figuren- erklärung siehe S. 448. — II. Cytologie (nach Ikeno). 1 Stück des vielkernigen vegetativen Mycels. 2 Oogon und Antheridium in Kontakt. 3 Bildung von Cytoplasmaballeu im Oogon. 4 Einkernige Sporenmutterzelle. 5 Idem mit 8 Kernen (Ikeno bildet noch ein älteres Stadium mit 18 Kernchen ab). 6 Wabenbildung in der Sporenmutterzelle. 7 Bildung der Sporen in einer solchen Wabe. 8 Ein fast reifes „Oogon" mit Sporen und degenerierten Kernen. An diesem Punkte der Geschichte versucht Dangeard die Gemüter zu beruhigen; er erklärt den Monascus, mit welchem Barker arbeitete, für eine andere Art, wie der von Went und Ikeno untersuchte, und nennt ihn 31. Barken. Die Richtigkeit der spezifischen Diiferenz wird von Kuyper, der beide Arten untersuchte, anerkannt, aber auch bei M. Barken kann er keine ascogenen Hyphen finden, wohl aber Asci, welche, wie wir sehen werden, ofi^"enbar Ikenos Sporenrautterzellen sind. Folgendes sei seinen Untersuchungen entnommen, wobei wir mit 32* 500 Plectascincae. 31. pnrpureus anfangen. Eine offene Kommunikation zwischen Oogon und Antheridium hat er nicht nachweisen können. Uebrigens stimmen seine Resultate in Bezug- auf die Bildung freier Zellen, sowie die Bildung der Sporen in denselben so ziemlich mit denen von Ikeno übereiu, nur meint er, daß in Ikenos Sporenmutterzellen oder Cytoplasmaballen eine Kernverschmelzung stattfindet, indem diese erst zweikeruig, später ein- kernig sind. Bei M. Barleri konnte Kuyper ebensowenig eine offene Kommuni- kation zwischen Oogon und Antheridium beobachten. Auch hier findet nach ihm freie Zellbildung wie bei M. ^nirptireus statt und auch hier verschmelzen die ursprünglich in der Zweizahl in den Protoplasmaballeu vorhandenen Kerne zu einem einzigen. Es bilden sich nach Kuyper in jedem Protoplasmaballen 8 Sporen, diese Plasmaballen nennt er aber Asci! Dem gegenüber steht nun wieder Barkers erneute Untersuchung, in welche er sowohl M. Barkcri wie M. purpio^ei/s hineinzog und nach welcher er bei seiner Meinung beharrt. Auch bei M. purpiireus konnte er (Proofsheet of Rep. distrib. at the Meeting of Sect. K. Brit. Ass., Cambridge 1904) ascogeue Hyphen in einer Einstülpung des Oogons nachweisen. Wie soll man nun diese Differenzen erklären ? Sie wurden zweifellos durch die Schwierigkeit des Objektes auch in Bezug auf eine gute Fixierung verursacht, und zumal durch die schwere Färbbarkeit der Kerne, welche es öfters unmöglich macht, zu entscheiden, ob ein be- stimmtes Partikelchen ein Kern ist oder nicht. Ich bin überzeugt, daß manches „Chromatinköruchen" von Kuyper die Kritik nicht be- stehen kann. Kuypers Zeichnungen haben den großen Vorteil, daß sie nicht flattiert sind; seine Präparate, welche ich gesehen habe, waren weder besser noch schlechter. Nun schienen mir nach der Lektüre der Kuyper- schen Abhandlung die zwischen den Autoren bestehenden Widersprüche leicht miteinander in Einklang zu bringen unter der Annahme, daß die „freien Zellen", die „nackten Asci" von Kuyper, eine Wand haben und nicht im Inneren des „Oogons", sondern in einer Einstülpung desselben liegen. Dann würden Kuypers Resultate den BARKERSchen nicht nur nicht widersprechen, sondern diese sogar ergänzen. Kuyper hätte dann junge Asci für freie Zellen angesehen und die Verschmelzung der beiden Kerne im Ascus beobachtet ; die Plasmabälle der Fig. 293, 3 von Ikeno sind denn einfach junge Asci, welche in der Einstülpung des Oogons liegen, die Kerne um diese herum liegen wirk- lich im „Oogon"; die Durchsichtigkeit des Präparates führte zur Täuschung, daß beide im Inneren des Oogons liegen. Diese Auffassung schien mir die wahrscheinlichste und sie findet in einem neuen Artikel Olives (1905) wohl in der Hauptsache ihre Be- stätigung. Höchst wahrscheinlich arbeitete auch Olive mit demselben Materiale wie Kuyper, beides stammte wenigstens von Java, das eine war von Went, das andere von Fairchild mitgebracht. Olive sagt nun als Resultat seiner Untersuchung, es sei nicht daran zu zweifeln, daß die in der auch von ihm beobachteten Einstülpung des „Oogons" liegenden Dinge ascogene Hyphen seien, aber er hält das „Oogon" nicht für ein Oogon. Aspergillaceac. . 5()]^ Seine Auffassung- ist diese: Wir erinnern uns, daß das „Oogon" eine subterminale Zelle ist, und daß die terminale Zelle, öfters bevor das „Oog-on" gebildet ist, mit dem Antheridium kopuliert. Diese terminale Zelle, die Trichog-yne Barkers, hält nun Olive für das Oogon, die große Zelle, welche man bis jetzt als Oogon (resp. als Sporangium) betrachtete, für eine Ernährungszelle. Nach ihm biegt sich das, also terminale, Oogon nach der Befruchtung um und schmiegt sich der Ernährungszelle an, welche es mehr und mehr eindrückt, in der Weise, in welcher man einen Kautschukball, der nicht ganz luftdicht ist, eindrücken kann, und bildet nun in dieser von ihm gemachten Einstülpung die ascogenen Hyphen. Die große Zelle, die Ernährungszelle, dient also dazu, das befruchtete Oogon zu ernähren, wird also selber ausgesogen und kollabiert infolge- dessen. Diese Auffassung scheint nun in der Tat die wahrscheinlichste, und ich glaube, daß Barker und Olive bewiesen haben, daß Monascus ein echter A.scomtjcet ist. Gehen wir jetzt zur Betrachtung der Familie der Aspergillaceae über und wählen wir als erstes Beispiel Aspergillus herbariorum Wiggers = E^irotium herharioruni Link = Eiirotiiim aspergüliis glmictis de Bary. Dieser Pilz, der, wie sein Name andeutet, öfters in Herbaria, aber auch auf vielerlei anderen organischen faulenden Substanzen vorkommt, bildet an der Oberfläche der beschimmelten Teile sein loses, zunächst weißes, dann gelbes oder gelbrotes Mycel. Die gewöhnlichste Fortpflanzungsweise dieses Pilzes ist die Bildung graugrüner Kojiidien, welche in Köpfchen zusammenstehen. Der Konidien- träger, der aufrecht steht (Fig. 294, II 1), ist nämlich an seiner Spitze kugelig angeschwollen und trägt auf dieser Anschwellung eine Anzahl dichtgedrängt stehender kurzer Hyphenzweige, welche die Konidien ab- schnüren. Diese sogenannten Sterigmen schnüren fortwährend an ihrer Spitze neue Konidien ab, diese schieben die älteren Konidien, welche reihenförmig zusammenldeben, stets weiter hinauf. Von jeder Konidien- reihe ist also die äußere Konidie die älteste, die innere die jüngste. Diese Konidienform unseres Pilzes trug nun früher den Namen Aspergillus glaucus. Die Perithecien werden auf demselben Mj'cel wie die Konidien gebildet, sind aber in Vergleich zu diesen selten; sie sind schwefelgelb gefärbt. Die Asci enthalten 8 farblose linsenförmige Sporen. lieber die Befruchtuugsweise ist in jüngster Zeit nichts Neues be- kannt geworden. Wir wissen, daß Aspergillus polyenergid ist, daß ein stark gewundenes Oogon vorhanden ist, daß an diesem ein Antheridium hinaufklettert, welches mit der Spitze desselben kopuliert, und daß, nach- dem das Oogon in eine Anzahl von Zellen zerlegt ist, um das Ganze eine Hülle steriler Hyphen gebildet wird. Dann werden die Windungen des Oogons gelockert und jede Zelle desselben bildet ascogene Hyphen, welche die sterile Hülle mit Ausnahme der äußeren Schicht verdrängen und verzehren und schließlich das ganze Perithecium ausfüllen. Ja am Ende zerbröckeln sogar die ascogenen Hyphen und die Wände des Ascus, so daß das reife Perithecium nur Sporen und Trümmer enthält und also \ 502 Plectascineae. dem Perithecium von Monascus recht älmlicli ist. Für nähere Angaben über Morphologie, Physiologie und Systematik dieses interessanten Genus vergleiche man Wehmer, Monographie der Pilzgattung Aspergillus, :\[emoires de la Societe de Physique et d'Histoire generale de (ieneve, T. XXXIII, 2rae Partie, No. 4, eine Arbeit, welche mir leider unzugäng- lich geblieben ist. Bei gewissen Arten des Genus Aspergillus, z. B. bei Ä. niduUuis (Eidam) Fischer, kommen Fruchtkörper vor, welche, bevor sie Asci bilden, zunächst meistens eine kurze Ruheperiode durchmachen. Diese Ruheperiode kann unter Umständen so sehr übertrieben werden, daß schließlich gar keine Asci mehr gebildet werden und der Fruchtkörper also zu einem Sclerotium reduziert worden ist. Dies ist z. B. bei (.YMXOASCl S ASVEUdlLLllS Fig. 294. I. Gymnoascus Reesii (nach Baranetzky), 1 Habitnsbild der Ascus- frucht. 2 Asci. — II. Aspergillus (nach de Bary). 1 Konidienträger. 2 Oogone, mit Antheridien kopulierend. 3 Umliiillung durch sterile Hyphen. 4 Lockerung des befruchteten Oogons, Anfang des Mehrschichtigwerdens der Hülle. 5 Bildung ascogener Hyphen. 6 Bildung der Asci. 7 Ascus, noch an der ascogenen Hyphe befestigt. A. fkivus Link, der schwarze Sclerotien bildet, der Fall. Dagegen sah Brefeld die weißen oder rosafarbenen Sclerotien des A. niger v. Tieghem schließlich doch Asci bilden. Ein sclerotiumähnlicher Fruchtzustand, d. h. ein Fruchtkörper, der erst sehr spät Asci bildet, kommt nun sehr häufig bei einem anderen Genus, nämlich bei Penicillium vor, einem Genus, das man allgemein als mit Aspergillus nahe verwandt betrachtet, welches aber noch viel genauer untersucht werden muß. Aspergillaceae. 5()3 bevor sich dies mit Sicherheit behaupten läßt. Das gleiche gilt übrigens von den AspergiUns-Arten mit sclerotienartigen Friichtkörpern, und bei unserem A.sperfjillus herbariorinn, denn wie ähnlich auch die Konidien der zu Aspergillus gebrachten Arten sind, darf man doch nicht vergessen, daß gerade die Konidien ein sehr schlechtes ilFaß für Verwandtschaft bilden, da die Konidien sehr entfernt verwandter Pilze bisweilen rührende Aehnlichkeiten aufweisen können. Ist aber die Entwickelung der Penicillivm-^QX%voi\^\\, wie sie hier unten nach Brefelds Untersuchungen angegeben wird, richtig, so ist PeniciUium gewiß mit Aspergillus nahe verwandt und man kann, einen ähnlichen Entwickeluugsgang für die sclerotienbildenden Asjxn/i/hts- Arten voraussetzend, diese als Uebergangsformen zwischen Aspergillus herbariorum und Penieillium betrachten. Verfolgen wir also die Ent- wickeluugsgeschichte von Penieillium glaueum Link, des am meisten verbreiteten und häufigsten Schimmelpilzes in der ganzen Welt. In der Regel sieht man von diesem Pilze nur die Konidienträger (Fig. 295, 2), welche sich von denen von Asperg illns dadurch unter- scheiden, daß der Konidienträger an seiner Spitze nicht kugelig an- schwillt, sondern sich in eine i^nzahl pinselförmig vereinter Zweige spaltet, welche an ihren Enden einige Konidienreihen abschnürende Sterigmen tragen. Die Ascusfrüchte, welche durch ihre Ruheperiode an Sclerotien er- innern, werden nur selten gebildet, und zwar nur bei Abwesenheit von Sauerstoif. Von dieser Eigenschaft machte Brefeld Gebrauch, um diesen Fruchtzustand willkürlich zu erhalten. Dazu nahm er ungesäuertes Brot, zerlegte dies in Schnitte und besäte diese mit Fenicilliinn-'^-poren, hielt die Schnitte mäßig feucht und wartete das Erscheinen eines ki'äftigen Mycels, welches nach 6 bis 7 Tagen gebildet ist, ab. Noch bevor dieses zur Konidienbildung schreitet, werden die Brot- scheiben aufeinander gelegt und so fest wie möglich zwischen zwei Glas- platten gepreßt; dann wird der um die Scheiben herum zwischen den Glasplatten übrig bleibende Raum noch mit Papier ausgefüllt, so daß das Ganze möglichst vollkommen von der Luft abgeschlossen ist. Nach ungefähr 14 Tagen ist das Brot voll Sclerotien. Die Sclerotienbildung fängt an mit dem Entstehen eines Paares spiralig umeinander gewundener Hyphen, welche vermuten lassen, daß wir hier mit einem Oogon und einem Antheridium zu tun haben (Fig. 295, 3 — 5), was aber noch nicht feststeht. Einer dieser Spiralfädeu, vermut- lich das Oogon, bildet nun eine Anzahl ascogener Hyphen, während der ganze Sexualapparat von einer Hülle steriler Hj^phen umgeben wird (Fig. 295, 6). So entsteht ein dichter Hyphenknäuel, das junge Sclerotium. Bei der Weiterentwickelung entsteht daraus ein großer (0,16 — 0, Fig. 296. I. Penicilliopsis clavariaeformis (nach Solms-Laubach). 1 Dios- pyros-Samen, aus welchen die Konidienstromata herausgetreten sind. 2 Konidienträger. 3 Knöllchenbildung (Sporocarpien). 4 Längsschnitt eines Knöllchens, die fertilen Partien zeigend. 5 Ascus. — II. Ouygena equina (nach Tulasne und Fischer). 1 Sporocarpien auf einem Stück Hörn. 2 Solehe stärker vergrößert. 3 Längsschnitt. 4 Asci. Diese treten aus dem Samen heraus und in die Höhlung, welche in der Frucht infolge der Fäulnis des Fruchtfleisches entstanden ist, hinein, und schließlich durch Spalten oder Löcher in der Fruchtrinde ins Freie. Hinausgetreten sind sie schön schwefelgelb und durch unzählige Konidien mehlig bestäubt. An der Unterseite der Früchte, an der Seite, welche aui dem Boden lag, findet man öfters zahlreiche kurze Stromata auf den Samen, Stromata, welche also in der Frucht eingeschlossen blieben ; keine konidienbildenden , sondern an deren Oberfläche kleine braune Knöllchen (Fig. 296, I 3) entstanden, welche, nachdem die Stromata abgestorben sind, lose im Innern der Diospyros-FYWdhi liegen. 506 Plectascineae. Diese Kuöllcheu, welche sich also offenbar g-erne bei Luftabschluß bilden, sind Ascusfruchtkörper, sog-enaunte Sporocarpien, welche denen von Pcnicilli/im gleichen, aber keine Ruheperiode durchmachen. Sie entstellen bisweilen auch an der Basis von Stromata, deren Spitzen die Außenluft erreicht und Kouidien g-ebildet haben (Fig. 296, 1). Die Sporen keimen an der Obertläche der Diospyros-Früchte, das Mycelium wächst auf die Samen zu, dringt in das Endosperm vor und löst die Membranen derselben. Die an den Clavaria-ähuhcheia. Stromata g-ebildeten Konidienträger (Fig. 296, I 2) halten etwa die Mitte zwischen denen von Aspergillus und denen von PeuiciUinm. Die Stromata, welche ausschließlich Sporocarpien bilden, sind eben- falls vom C/amr/e//-Habitus, und haben denselben Bau wie die, welche Kouidien bilden. Die Sporocarpien entstehen als seitliche Anschwellungen derselben, besitzen eine Rindenschicht und ein lockereres Mark. Ihr Wachstum stimmt vollkommen mit dem der jungen Fruchtkörper von Elaphomijces, wie dieser von de Bary beschrieben wurde, überein. Von jetzt an tritt aber ein Unterschied gegen Elaphomyces ^) auf. Während bei diesem der ganze zentrale Teil des Fruchtkörpers schließ- lich fertil wird, tritt hier im Sporocarp eine Differenzierung in sterile und fertile Partien ein, wodurch das Knöllchen gekammert wird (Fig. 296, I 4). In den sterilen Teilen wird durch Vergrößerung der Elemente das Gewebe fest und pseudoparenchymatisch, in den fertilen bleibt es locker. Schließlich aber wird auch das Gewebe in den fertilen Teilen fester und die Interstitien verschwinden, nicht durch Vergrößerung der Ele- mente, sondern dadurch, daß die an den Hyphen dieser fertilen Partien gebildeten, kurzen, vielzelligen, torulösen. ascogenen Hyphen die Inter- stitien ausfüllen. Die Spitze einer jeden ascogenen Hyphe wird zum Ascus, die Asci werden so ziemlich simultan im ganzen KnöUchen gebildet, Details sind aber bis jetzt nicht bekannt. Wie bei den Aspergülaceen die Regel ist, zerbröckeln die Ascuswände und die ascogenen Hyphen, und schließlich sind die Kammern mit Sporen und Debris gefüllt. Wir sehen also, daß Penicüliopsis große Uebereinstimmung mit Penicilüum zeigt, die Konidienträger sind recht ähnlich und die Sporo- carpien sind hauptsächlich dadurch verschieden, daß sie bei PemciUium eine Ruheperiode durchmachen, bei Penicilliopsis nicht, und daß bei PenicilUopsis eine ausgeprägtere Differenzierung in sterile und fertile Partien stattfindet. Letzteres ist nun auch bei Oiiygeiia der Fall, einem Pilz, der öfters an Penicüliopsis angeschlossen wird. Von diesem Genus ist in letzter Zeit 0. equina genauer von Marshall Ward untersucht, 0. corvina war schon früher von Solms geprüft worden. Onygena corvina findet sich unter anderem auf faulenden Vogelfedern und wurde von Solms 1879 aus dem Göttinger Walde erhalten. Die Sporocarpien wurden von de Bary einer Eule verfüttert, da sie behufs Keimung, im Magensaft dieses Tieres gewesen sein müssen, und das zurückgegebene Gewölle war alsbald mit den Fruchtkörpern der Onygena 1) Siehe S. 509. Onygena. 507 l3esetzt. Konidien wurden nicht ang-etroff'en, die Sporocarpien werden in der Einzahl terminal auf laugen Stielen gebildet und sind in reifem Zustande einkammerig. Solms konnte nun aber nachweisen, daß sie in der Jugend so wie die von l^cniciJliopsis vielkammerig sind, aber daß die sterilen Platten hier nicht wie dort permanent sind, sondern alsbald zerstört werden. So ist also eigentlich der einzige Unterschied gegen Penicüliopsis. daß die Fruchtkörper nicht an einer willkürlichen Stelle der Stromata gebildet werden, sondern terminal entstehen, daß die Konidien fehlen oder eventuell nur noch unbekannt sind, und daß die sterilen Partien im Sporocarp zu Grunde gehen, so daß dieses schließlich einkammerig ist. Mau sieht, daß es viele Gründe gab, um Onyyena an Penidlliopsis anzuschließen; die neuen Untersuchungen Wards zeigen aber, daß es ovvr.KiV/x Fig. 297. Onygena equina (nach Makshall Ward). 5 Mycel in der Hornsubstanz. 6 Chlamydosporenbildung an demselben. 7 Junges Sporocarp, von Clilamydosporen bedeckt. 8 Chlaniydosporen, stärker vergrößert. 9, 10 Rindenbilduug unter Abwertung der Chlaniydo- sporen . auch bedeutende Unterschiede gibt und daß unserem Organismus eine etwas isolierte, vielleicht primitive Stelle zukommt. Ward untersuchte Onygcita equina, eine Art, welche auf faulenden Schaf- und Rinderhörnern vorkommt, und fand unter anderem, daß künst- licher Magensaft die Sporenkeimung befördert; für dergleichen Beobach- tungen muß ich aber auf Wards (1899) Artikel verweisen, uus interes- sieren hier mehr die morphologischen Resultate seiner Untersuchung. Der Pilz fängt damit an, im Hörn ein Mycel zu bilden (Fig. 297, 5), infolgedessen dieses weich und käsig wird. Nach einiger Zeit wachsen Zweige nach der Oberfläche und können dort direkt durch Verdickung 508 Plectascineae. der Wand der Hyphenzellen Clilamydosporen bilden, wie Ward an künst- lichen Knlturen nachwies {Fig. 297, 6). In der Regel geschieht dies aber nicht. Meistens wächst eine größere Zahl von Fäden senkrecht hinauf und verwebt sich zu einem keulen- förmigen Stroma (Fig. 297, 7). Die Hyphen verlaufen darin mehr oder weniger springbrunnenartig und bilden zunächst an der Oberfläche der Spitze des Stromas Chlamydosporen (Fig. 297, 7). Hat dies einige Zeit stattgefunden, so vergrößern sich die peripher gelegenen Hyphenzellen. welche sich inzwischen schon zu einer festeren Rindenschicht zusammen- gefügt hatten, mehr und mehr, wobei sie die Chlamydosporen abwerfen und eine pareuchymatische Rinde bilden, auf deren Oberfläche die Narben der Anheftungsstellen der Chlamydosporen sichtbar sind (Fig. 297, 9, 10). ^m mw IG Fig. 298. Onygena equina (nacli Marshall Ward). 11 — 14 Verschiedene Stadien der Ascusbildiing. 15 Junges, noeii vielkammeriges, 16 älteres einkammeriges Sporocarp. Inzwischen sind weiter im Inneren als seitliche Sprossen der Stroma- hyphen die ascogenen Hyphen entstanden. Diese sind öfters schon sichtbai', wenn das Stroma noch Chlamydosporen bildet und wenn infolge- dessen das Köi)fchen noch bepudert ist (Fig. 297, 7). Details über die Ascusbildiing sind noch nicht bekannt, aber die in Fig. 298 reproduzierten Abbildungen Marshall Wards machen es wohl wahrscheinlich, daß dies hier auf dem Wege der Hackenbildung geschieht. Die sich entwickelnden ascogenen Hyphen werden zahlreicher und größer und so entstehen zahlreiche größere Knäuel, welche die vege- tativen Hyphen beiseite schieben, was durch das Wachstum der Köpfchen erleichtert wird. Elaphomycetaceae. 509 So kommt also auch hier ein vielkammeriger Fruchtküiper (Fig. 298, 15) zu Staude, schließlich aber werden die sterileu Partien zerstört, das Sporocarp wird einkammerig- (Fig. 298, 16; Fig. 29(3, 4) und ist schließ- lich mit Sporenpulver und Debris erfüllt. Ward weist mit Recht darauf hin, daß hier eine äußerliche Ueber- einstimmung-, sozusagen eine Parallelbildung- zu Pilacre unter den nie- drigen Basidiowjjceten besteht, ganz klar ist die Stellung unseres Orga- nismus sicher noch nicht. Kehren wir jetzt zu FenicilUopsis zurück. Solms bemerkte schon, daß das Sporocarp von PenicilUopsis in mancher Hinsicht an eine kleine Trüffel erinnert, und meint, daß in der Tat ein Teil der Trüffel, die Gruppe der Terfexiaceen, von einer Form wie PenicilUopsis abgeleitet werden kann, damit eine Meinung begründend, welche Brefeld, wenn er auf die ^Verwandtschaft der Penicilliaceen und Tuberaceen hinwies, schon ausgesprochen hatte. Die andere Gruppe der Tnheraceen {Tuber, Balsamia) zeigt nach Solms, wie auch de Bary meinte, Verwandtschaft mit den Discovnjceten. In Uebereinstimmung mit dieser Auffassung bringt denn auch Fischer in seiner Bearbeitung dieser Gruppen die Trüffel der Elapho- mycetaceen und der Terfexiacecn zu den Pkctascincae. Die Trüffelpilze bilden also eine polyphyletische Gruppe, deren Ver- treter nur durch Anpassung an eine ähnliche Lebensweise ein gemein- sames Aeußere erhalten haben. Wir leiten also mit Fischer und Buchhulz von den Penidllieae die Elaphomijcetineen und Terfexiaceen. von den Helvellineae die Eutuhe- rineae und von den Pexizinaceae die Balsamieen ab. Die Gruppe der Elaphomycetineen läßt sich in zwei Familien zerlegen, deren eine, die der Terfexiaceen. keine differenzierte Peridie (Rinde) besitzt, deren andere, die der Elapho- mycetaceen^ sich des Besitzes einer derben Peridie erfreut. Es wird genügen, hier von jeder Familie einen Vertreter zu behandeln und ich wähle dazu von letzterer Gruppe den Elaphomyces cervinus (Pers.) Schroeter. Elaphomijccs cercinus lebt parasitisch auf den Wurzeln verschiedener Bäume oder mit denselben in Symbiose, die sogenannte Mycorrhiza bildend, und ist in Deutschland recht häufig. Ihre Fruchtkörper, welche unter Tannen, Fichten, Eichen und Buchen gefunden werden, bilden sich hart an den Wurzeln, sind also unter- irdisch. Sie wachsen nicht sehr tief, so daß ihre Gegenwart bisweilen durch die auf ihnen parasitierenden, oberhalb des Bodens hervorragenden Fruchtkörper von Corchjceps ophioglossoides verraten wird. Die Fruchtkörper sind regelmäßig, kugelig oder abgeflacht und variieren von der Größe einer Haselnuß bis zu der eines Hühnereies. Die Fruchtkörper sind von einer gelben oder gelbbraunen Hülle ver- flochtener Hyphen und Wurzeln umgeben (Fig. 299, I 1), welche leicht entfernt werden kann. Darinnen befindet sich der hellgelbe oder gelbbraune, mit kegel- förmigen Wärzchen dicht besetzte Fruchtkörper. 510 Plectascineae. Auf dem Diirchschuitt sieht man sofort die 2-4 mm dicke Rinde oder Peridie. innerhalb welcher die pulverförmige Sporenmasse lieg-t. Auf einem jüng-ereu Stadium (Fig:. 299, I 2) sieht man aber, daß das Innere in sterile und fertile Partien g-eschieden ist, die ersteren sind platteuförmig. Die Sporen (Fig. 299, I 3) sind zunächst violett, später schwarz. Sie sind kugelig- und besitzen zwei Membranen, deren äußere farblos ist und durch radiäre dunkelgefärbte Stäbchen mit der inneren verbunden ist. Zwischen beiden Membranen findet sich aber außer diesen Stäbchen noch eine farblose Zwischensubstanz. Sind die Sporen reif, so zerbröckelt die äußere Membran, der peri- phere Teil der Zwischeusubstauz verschwindet, so daß die Enden der ELArilOMYCK TKIU KZIA Fig. 299. I. Elaphomyces cervinus (nach Rees, Fisch und Fischer). 1 Frucht- körper, in der äuüeren Hülle eingeschlossen. 2 Nach Entfernung derselben durchgeschnitten, die dicke Peridie und die Differenzierung des Inneren in fertile und sterile Partien zeigend. 3 Ascus. — II. TerfeziaLeonis (nach Tulasxe und Fischer). 1 Fruchtkörper, von außen betrachtet. 2 (Querschnitt, die Abwesenheit einer Peridie zeigend. 3 Ascus. Stäbchen hervorragen und die Oberfläche der Spore rauh machen. In- zwischen ist die Spore ganz schwarz und undurchsichtig geworden. Von der zweiten Familie, der der Terfeziaceae, möchte ich Terfezia Leonis Tul. als Beispiel wählen. Es ist dies eine südliche Art, welche um das Terfeziaceae. 511 Mittelmeer herum gefunden wird. Die Fruchtkörper variieren in der Größe zwischen einer Nuß und einer Orange. Unser Pilz ist direkt von Elaphcnnijces durch das fast völlige Fehlen einer Peridie zu unterscheiden und dadurch, daß überall größere oder kleinere Partien des Gewebes in unregelmäßiger Weise fertil werden. Da nun die a seiführenden Partien ockergelb bis braungelb werden, die sterilen aber weiß bleiben, bekommt das Ganze auf dem Durchschnitt ein marmoriertes Aussehen (Fig. 29i), II 2), welches sogar, da die Rinde sehr dünn ist, am unverletzten Fruchtkörper (Fig. 299, II 1) wahr- genommen werden kann. Die gelben Sporen besitzen einzelne konische Warzen. Da wir die Elaphomycetincen und Terfexiaceen an PeniciUiopsis angeschlossen haben, sei hier erwähnt, daß sie auch in der Bildung der eigentümlichen Sporenmembran in mancher Hinsicht mit Pemcüliopsis übereinstimmen; für Details darüber sei auf die ^OL^sche Penicüliopsis- Arbeit verwiesen. Gehen wir jetzt zur Behandlung der dritten großen Ascomyceteti- Gruppe, zu der der Pyrenomyceten, über. Einundzwanzigste Vorlesung. Die Pyrenomyceten. Von dieser Gruppe sind zunächst die Perisporiales, deren wichtigste Familie, die der Eri/sipheae, wir schon besprachen, auszuschließen, weiter alle anderen Formen, bei welchen Gametangienkopulation nachgewiesen wurde. In dieser Weise soll eine Gruppe übrig bleiben, bei welcher wenig- stens ursprünglich die Befruchtung mittels Trichogyneu und Spermatieu stattfand. Das ist nun allerdings ein bis jetzt unanwendbares Kriterium, aber mir scheint das vielfache Vorkommen von Spermatien, sowie der in mancher Hinsicht einheitliche Charakter der Gruppe darauf hinzuweisen, daß eine Zunahme unserer Kenntnisse uns schließlich erlauben wird, einen solchen Kern herauszuschälen, auf welchen ich dann den Begrift' „ryreiKHuiicch'ir' beschränken möchte. Daß die jetzige Gruppe der Pijreiioiiujci'lrii noch sehr gestützt werden muß, bevor wir diesen Kern rein werden erhalten haben, wird aus der jetzt vorzunehmenden Be- handlung dieser Gruppe hervorgehen. Ihren Namen verdankt die Gruppe dem Umstand, daß sich die Fruchtkörper mittels einer differenzierten Mündung, mittels eines sogenannten Ostiolums, öffnen. Nach dem LiNDAUschen Beispiele wollen wir die Gruppe vorläufig nach der Struktur des Gehäuses in drei Untergruppen zerlegen, und zwar in die der H/f poereales mit weichem Gehäuse; Dothideales ohne Gehäuse, aber mit einem Stroma, das die Frucht- körper einschließt; Sphaeriales mit deutlichem, lederartigem, hartem oder kohligem Ge- häuse, das entweder in ein Stroma eingeschlossen ist oder nicht. Fangen wir unsere Betrachtungen mit der Gruppe der Hypocreales an. Diese enthält nur eine, noch recht wenig einheitliche Familie, die der Hypocreaceae, von welchen ich als erstes Beispiel Melanospora parasitica Tul. mit Ihnen behandeln will, um zu zeigen, daß die Gruppe noch keines- wegs natürlich ist und sicher bei näherer Untersuchung noch sehr ein- geschränkt werden muß. Pyrenomycetes. 513 Dieser Org-auismus (Fig. 300, II 1) bildet auf Maikäfern eigentüm- liche laugmündio-e, schwarze Perithecien, welche einem weißen Stroma entspringen. Kihlmann (1883) hat ihre Entwickelung- näher untersucht, und findet, daß sich dabei zwei Hyphen spiralig- umwinden (Fig-. 300! II 2), so daß hier vermutlich keine Befruchtung- mittels Spermatien, sondern Gametangienkopulation stattfindet. Der Pilz erheischt auch in anderer Hinsicht eine Bearbeitung. Tulasne meint nämlich, daß Boty-ijtis bassi'mia, ein Parasit, der auf Schmetterlingspuppen vorkommt und zumal die Seidenwürmerkultur gefährdet, die zu dieser Art g-ehörig-e Konidieuform ist. Kihlmann meint dagegen, daß der Pilz nicht direkt auf dem Maikäfer parasitiert, sondern auf einem der diesen tötenden Insekteupilze, wie Botrytis bassiana, Isaria farinosa, Cordyceps mili- taris etc. i\K( TlilyV Fig. 300. I. Nectria cinnabarina (nach Hartig). 1 Habitusbild. 2 Stroma durchschnitten, oben Konidien, seitlich Perithecien tragend. 3 Ascus. 4 Konidien. — II. Melanospora parasitica TuL. (nach KiHLMANN). 1 Maikäfer mit den schwarzen Perithecien auf dem weißen Stroma eines insektentöteuden anderen Pilzes. 2 Verschiedene Stadien der Gametangienkopulation. Als zweiten Vertreter dieser Familie wähle ich Nectria cinnabarina (Tode) Fr. Es ist dies ein sehr häufiger Pilz (Fig. 300, I 1), der auf fast allen Baumarten vorkommt, wenn diese vom Frost getötet sind, in der Regel also saprophytisch lebt, unter Umständen auch parasitisch auftritt, wozu ihm jedoch irgend eine Wunde Gelegenheit bieten muß. Aber auch dann kann er die lebende Rinde oder das Cambium nicht direkt infizieren, sondern entwickelt sich zunächst im Holze, tötet also den Zweig von innen nach außen. Lotsy , Botanische Stammesgeschichte. I. 33 514 Ascomycetes. Bisweilen erst ein Jahr nach stattg-efimdener Infektion treten die ersten konidienproduzierenden Stromata durch Risse in der Rinde hervor, sie sind heHrötlich gefärbt. Später verschwinden die Konidien und es entstehen an denselben Stromata (Fig-. 300, I 2) die dunkelroten, etwas rauhen Perithecieu. Die Asci sind 8-sporig, die Sporen 2-zellig. Als drittes Beispiel mag- das schon früher erwähnte Polystigma rubrum (Pers.) DC. gelten. Es bildet rote, fleischige Flecken (Fig. 301, I 1) auf Blättern von Pflaumen und Prunus sphios?is. Es sind dies die Stromata, welche POLYSTIGMA XYLAH Fig. 301. I. Polystigma rubrum (wiederholt). 1 Pflaumcnblatt mit den vom Pilze verursachten Flecken. 2 Ascogone und Trichogynen, durch die Spaltöffnungen hervor- ragend. 3 Querschnitt durch ein Stroma. 4 Spermatien. 5 Ascus. — II. Xvlaria (gehört nicht hierher). an der Unterseite Spermogonien, an der Oberseite Trichogynen bilden. Kopulation iindet augenscheinlich nicht mehr statt, zwar kann man Spermatien an den Trichogynen kleben sehen, aber zu einer Vereinigung Hjrpocreales. 515 kommt es nicht. Im Herbst fallen die Blätter ab und es bilden sich Perithecien, welche sich selbstverständlich an der Oberseite des Stromas entwickeln. Sät man die Ascosporen auf junge Pflaumenblätter aus, so sind schon nach 3 Wochen neue Spermogonien gebildet. Nebenfruchtformen sind bis heute nicht bekannt geworden. Eine andere Hypocracee ist Hypocrea rvifa (Pers.) Fries, ein in Europa und Nordamerika im Herbst auf den Zweigen vieler Bäume und Sträucher, z. B. auf Bubus-Arten, vielfach vorkommender Pilz. Die Stromata (Fig. 302, 1) wachsen gesellig, haben 3 — 10 und mehr IIYIMM r.KA <2 >' \.f^-Ä Fig. 302. Hypocrea rufa (Pers.) Fkies (nach Tulasne). 1 Stromata, die hellen Konidien, die dunkleren Perithecien produzierend. 2 Längsschnitt durch ein Perithecium, au der Oberseite des Stromas noch einige Konidien. 3 Schnitt durch ein Stroma am Ende der Konidicnproduktion, die Pevithecien sclion angelegt. 4 Schnitt durch ein Stroma nach dem Abblühen der Konidien, reife Perithecienhälse ragen schon hervor. 5 Konidien und Chlamydosporen. Millimeter im Durchmesser, sind mehr oder weniger kugelig oder polster- förmig, weich-fleischig, öfters zusammenfließend und, wie der Längs- schnitt (Fig. 302, 3, 4) zeigt, gestielt. In der Jugend produzieren sie Konidien und sind dann PenicüUum-3iViig grün ; später bilden sie die tief eingesunkenen Perithecien, deren Hälse nur wenig über die Ober- fläche hervorragen (Fig. 302, 4) ; sie verändern dann ihre Farbe, werden zunächst blaß-fleischfarbig, dann rot, schließlich rotbraun. Oefters passiert es, daß die Perithecien schon reif sind (Fig. 302, 2), wenn noch einige wenige Konidien produziert werden. 33* 516 Ascomvcetes. Die Asci siud 8-sporig, die Sporen bestehen aus zwei fast kugeligen Zellen, welche sich alsbald loslösen, so daß scheinbar 16 Sporen vor- handen siud. Die blaugrüue Jugendform wurde früher als gesonderte Art, als Trichodcrma viride Pers. beschrieben. Eine andere vielfach vorkommende Ilypocrcacee ist Epichloe typhina (Pers.) Tul., ein Pilz, der sein Stroma vielfach an den Blattscheiden (Fig. 303, I 1) oder um die Stengel von Holcus und Dacf//U>; herum bildet, so daß das Ganze einer kleinen Tiipka nicht unähnlich sieht. In der Jugend weiß und flockig, bildet es eiförmige, farblose Konidien von etwa 5 u Länge. KririiLOH conDYCKrs r timuika c sphixgiim |/^% Fig. 303. I. Epichloe typhina (nach Engler u. Pkantl). 1 Blattscheide eiu es Grases vom Stroma bedeckt. 2 Solches im Längsschnitt. 3 Ascus. 4 Ascusspore. — II. Cord yceps- Arten (nach Tulasne). — IIa. Cordycepsmilitaris auf einer Raupe. — IIb. C. cinerea auf einer Insektenlarve. — IIc. C. sphingum. 1 Auf einem Schmetterling. 2 Perithecien- tragendes Stroma, vergrößert. — II d. C. en tomo r rhiza. 1 Auf einer Insektenlarve. 2 Längsschnitt des Köpfchens, die Peritheeien zeigend. 3 Ascus mit zerfallenden Ascussporen. 4 Leerer Ascus. Später wird das Stroma goldgelb, schwach-fleischig und bildet die tief eingesunkenen, dicht gedrängten Peritheeien. Die Asci enthalten 8 sehr an die von Claviceps erinnernde Sporen. Ebenfalls zu den Hijpocreaceen gehören die verschiedenen Arten des Genus Cor(lycei)S. Diese Pilze siud ausnahmslos Parasiten, die meisten wachsen auf Insekten, einige auf unterirdischen Pilzen, z. B. auf Elaphouujces. Hy poereal es. 517 Es sind dies öfters schön gefärbte Pilze auffallender Form, wie aus den Abbildungen in Fig. 303 hervorgeht. Das Stroma, welches aus dem Insektenkörper hervorbricht, ist öfters keulenförmig, auch wohl geweih- förmig ; stets im unteren Teile steril, trägt es im oberen die Perithecien, welche bei den keulenförmigen Stroraata meistens eingesunken sind (Fig. 303, II d 2), bei den geweihartigeu dagegen mehr hervorragen (Fig. 303, II c 2). Die Asci enthalten 8 fadenförmige vielzellige Sporen, welche bald in die einzelnen Zellen auseinander fallen. Die Pilze finden sich auch wohl in unseren Breiten, zeigen aber ihre Hauptentwickelung in wärmeren Gegenden. An einer auch in Europa nicht seltenen Corchjccps-Art, an Fig. 304. Cordyeeps militaris L. (nach Tulasne und Zopf). Oben links: Isaria-Zustand ; in der Mitte : stärker vergrößert ; rechts : Konidienträger aus einer Ascusspore erhalten. Unten links: junge Perithecienstromata ; rechts: die Perithecien gebildet. Cordyeeps militaris L., sei der Entwickelungsgang geschildert. Der Pilz tötet Raupen und Puppen und wird im Herbst vielfach in Wäldern angetroffen. Die Stromata können 6 cm lang werden und sind orange- bis purpurfarbig, keulen- förmig. Die normalen fadenförmigen xlscussporen fallen in die einzelnen Zellen auseinander. Zellchen, welche kaum 3 /< lang sind. Diese können lebende Raupen infizieren. Sie keimen auf der Haut dieser Tiere, bilden einen Keimschlauch, welcher den Chitinpanzer durch- bohrt und seine Verzweigungen zwischen der Muskulatur und dem Fett- körper ausbreitet. In diesem Fettkörper angelangt, hört das Längen- wachstum auf und sie fallen in Konidien auseinander. Diese Konidien geraten ins Blut und bilden wieder Konidien, welche zwar in großer Zahl von den Phagocyten gefressen werden, aber schließlich doch siegen. 518 Ascomycetes. Das Tier wird uim sehr ki^auk, schlaff und weich und stirbt. Dann keimen die Kouidien, die gebildeten Mycelien mumifizieren die Raupe und auf den so gebildeten Sclerotien kann die Perithecienfruktifikatiou entstehen. Es kann aber auch eine andere Fruktifikation entstehen ; es können reichlich verzweigte Konidienstromata gebildet werden (Fig. 304 oben links), welche 1—2 cm hoch werden und als Isaria farhwsa beschrieben sind. Wohl sicher ist dies nur eine Konidienform unserer Cordyceps, denn wenn es auch noch nicht gelungen ist, aus diesen Konidien die Peritheciumform zu kultivieren, so g-elang es wohl durch Aussäen der Ascussporen auf Wasser oder Nährlösung die Konidienform zu erhalten (Fig. 304 oben rechts). Fij.'. 305. Claviceps purpurea (Fe.) Tul. (nach Lindau und Tulasne). 1 Frucht- knoten mit dem Sphacelia-Zustande. 2 Querschnitt durch denselben, die Konidieu zeigend. 3 Sclerotien in der Aehre. 4 Keimende Sclerotien. 5 Köpfchen der Ascusfruktifikation, stärker vergrößert. 6 Längsschnitt desselben, die Perithecien zeigend. Sät man die Konidien auf Raupen aus, so dringen sie nicht wie die Ascussporen quer durch die Chitinhaut hindurch, sondern wachsen durch die Stigmata in die Tracheen hinein, durchbohren deren Wand und ge- langen so ins Innere des Körpers. Durch Konidienbildung und das Auswachsen dieser nach dem Tode des Insektes wird das Tier mumi- fiziert und es bilden sich neue Isarien. Perithecien konnte de Bary auf diesem Wege nicht erhalten. Als letztes Beispiel einer Ilijpocreaceae sei Claviceps purpurea Tul. behandelt. Wenn die Sporen dieses Pilzes auf eine Roggenblüte fallen, infizieren sie das Ovarium und bilden ihr Mycel in dessen Wand. Die Hypocreales. 519 Folge zeigt sich bald durch das Runzeligwerden des Fruchtknotens. Diese Runzeln sind vom Mycel durchwachsen, es bricht nun bald hervor und bildet dann die Konidien aus, mit welchen folglich der Fruchtknoten bedeckt ist. Diese Form war früher unter dem Namen Spliacelia seqetum Lev. bekannt. Sie scheidet eine gelbliche oder bräunliche zuckerhaltige Flüssigkeit aus: den sogenannten Honigtau des Roggens, welche, die Konidien mitführend, heruntertropft. In dieser Weise, wohl mehr noch aber durch Insekten, welche durch diese zuckerhaltige Flüssigkeit heran- gelockt werden, werden neue Blüten infiziert. Bis jetzt blieb der Pilz auf die Fruchtwand beschränkt, nun aber dringt er, unten anfangend, in die Eizelle vor, bildet dort ein dichtes TLAVICKrS ,* , ~ir 'mw' Fig. 306. Claviceps purpure a (nach Brefeld). 8 Aseus mit reifen Sporen. 9, 10 Keimende Aseussporeu. 7 Perithecium-Längsschnitt. Gewebe und hat alsbald die ganze Frucht in ein Sclerotium verwandelt, welches noch Reste der Roggenfrucht in der Form einer Kappe auf seiner Spitze trägt. Dieses Sclerotium wächst bedeutend in die Länge, so daß es alsbald in der Form des bekannten blauschwarzen Mutter- kornes über die Spelzen hervorragt (Fig. 305, 3). Diese Sclerotien fallen auf den Boden und bilden im Herbst die gestielten, mehr oder wenigen kugeligen Fruchtkörper, welche zahllose Perithecien und in diesen die 8-sporigen Asci bilden. Die Ascussporen infizieren wieder Roggenblüten, bilden dort zunächst die Sphacelia-Form, dann die Sclerotien u. s. w. Sowohl Konidien wie Ascussporen bilden in zuckerhaltigem Wasser Keimschläuche, welche bald zur Konidienbildung schreiten. Die Sclerotien 520 Ascomycetes. enthalten ein Alkaloid. welches in der Medizin verwendet wird, sie sind unter dem Namen Seeale coriiutum in den Apotheken erhältlich. Roggen- brot, welches viel Mutterkorn enthält, kann die sog-enannte Kriebel- krankheit verursachen. Die zweite Gruppe der Pyrenoinyeeten ist die der Dothideales, welche von Lindau im Anschluß an die Hiipocreales behandelt werden, weil sie mit Claviceps, Cordyceps etc. darin übereinstimmen, daß die Perithecien nicht durch ein eigenes Gehäuse vom Stroma getrennt sind. Die Gruppe ist aber offenbar keine natürliche, wie das übrigens noch keine einzige Pijreuomyceten-GYVi^'pQ sein dürfte. Die meisten Mykologen schließen lieber ' die Sphaeriales an die Hypocreales an, und ich werde auch dieser Gewohnheit folgen und die Dothideales erst später behandeln. Die Sphaeriales, welche durch ihr lederartiges oder kohlenartig brüchiges Gehäuse charak- terisiert sind und deren Perithecien frei auf dem Substrat stehen oder in einem Stroma eingesenkt sind, bilden eine sehr große Gruppe. Schon mehr als 6000 Arten sind bekannt. Daß ich mich also auf die Be- sprechung einzelner typischer Beispiele beschränken muß, ist selbst- verständlich. Die Gruppe läßt sich in eine Anzahl von Familien zerlegen, deren nähere Verwandtschaft aber noch sehr unklar ist. Fangen wir mit der Familie der Chaetomiaceae an. Diese ist durch den Besitz von Fruchtkörpern, welche frei einem oberflächlich wachsenden Mycel aufsitzen, charakterisiert. Das kleine Gehäuse ist dünn und zerbrechlich. Unsere Pilzchen leben saprophytisch auf faulenden Pflanzenteilen, Mist und Papier. Die Früchte ähneln denen der Perispon'aceen, zumal dann, wenn, wie das vorkommt, das Ostiolum fehlt. Als Beispiel wähle ich einen Repräsentanten des Genus Chaetomium Kze. Chaetomium globosmn Kze. ist ein Pilz, der auf faulenden Pflanzen- teilen in Europa und Amerika gesellig wächst und sitzende runde Frucht- körperchen bildet, welche lange, dünne, wellige Haare tragen. Bei anderen Arten ist die Haarform anders, so sind sie z. B. bei der hier ebenfalls abgebildeten C. sphrde Zopf spiralig. Bei unserer Form ist ein Ostiolum vorhanden, beim Subgenus Chaetornidkim aber fehlt dieses. Die Perithecien des C. glohomm sind 300 /< lang, bis 250 u dick, die Asci keulenförmig, 8-sporig, die Sporen olivengrün, citronenförmig. Von der Entwickelungsgeschichte ist nur wenig bekannt, der Anfang der Fruchtbildung scheint eine spiralig gewundene Hyphe zu sein; als Nebenfruktifikation kommen Konidien vor, welche man aber nicht zum Keimen hat veranlassen können. Daß die Stellung dieser Organismen im System noch recht unklar ist, braucht kaum erwähnt zu werden. laeriales. 521 Eine andere Familie der Sphaericdes ist die der Sordariaceae, von welcher Sordaria ümiseda Ces. et de Not. erwähnt werden darf. Vom Oenus Sordaria sind schon mehr als 100 Arten bekannt. Das Genus ist durch die eigentümlichen flaschenförmigen Peri- thecien charakterisiert, deren Hals dem Lichte zuwächst, durch die Ab- wesenheit eines Stromas und durch die scheinbar einzelligen Ascussporen. Die Perithecien unserer Art (Fig. 307, II 1) wachsen jedes für sich oder in kleinen Gruppen auf Kuh- oder Pferdemist. Sie sind eiförmig, Cll/\KT(KMn>l Fig. 307. I. Chaetomium. A. C. globosum Kunze. 1 Sehr junge Fruchtanlage (nach Oltmanns). 2 Erwachsener Fruchtkörper (nach Zopf). 3 Selbiger im Längsschnitt. 4 Ascus. 5 Konidienträger. B. C. spirale Zopf (nach Zopf). — II. Sord aria f i mi- seda (nach WORONIN). 1 Fruchtkörper. 2 Längsschnitt eines solchen. 3 Ascus. 4 Spore mit Anhängseln. schwarzbraun, mit kurzen Härchen bedeckt und haben einen verlängerten Hals. Die Sporen liegen im Ascus meistens in zwei Reihen und sind rot- bis schwarzbraun, sie besitzen zwei Schleimanhängsel, mittels welcher sie am Substrat festkleben. Die Entwickelungsgeschichte (Woronin in DE Bary et Woronin, Beitr. zur Morph, u. Phys. der Pilze, IIL Reihe) lehrt, daß die beiden Anhängsel den Sporen nicht homolog sind. In erster Linie bemerken wir, daß das obere Anhängsel keine Quer- wand zeigt, das untere dagegen wohl (Fig. 307, II 4). Vom unteren Anhängsel besitzt nun bloß das Stück zwischen der Spore und der 522 Ascomycetes. Querwand eine Membran, das obere Anhängsel und das untere Stück des unteren dagegen nicht. Der Grund dafür liegt in dem Umstände, daß die junge Spore sich in zwei Zellen teilt, von diesen wird die obere die eigentliche Spore, die untere das die Membran besitzende Stück des unteren Anhängsels. Das obere Anhängsel und das untere Stück des unteren sind nur Schleimmassen. Die dritte Familie ist die der Sphaeriaceae. Aus der Unterfamilie der Ceratostomaceae wollen wir hier C KT, MOST 031 ELLA ^ 00 t/. \ o.. OiiS> crci nun \KiA If^kM Fig. 308. I. Ceratostomella pirifera (Tr.) Winter (nach Lindau und Winter). 1 Habitusbild. 2 Fruchtkörper, stärker vergrößert. 3 Asci. — II. Cucurbitaria Laburni (nach Tulasne), 1 MyceKlecke, unten rechts Bildung eines Spermogoniums. 2 Habitusbild des reifen Pilzes. 3 Pykniden, in einem Kranz um die weißen Spermogonien stehend. 4 Bildung der Perithecien. 5 Aeltere Stadien. 6 Längsschnitt durch ein reifes Peritliecium. 7 Keimende Spermatie? 8 Pyknokonidien. Ceratostomella püifera (Tr.) Wint. besprechen. Die ganze Unterfamilie ist durch den Besitz sehr langer, fast fadenförmiger Perithecienhälse charakterisiert (Fig. 308, I 1, 2). Diese Perithecien kommen auf abgestorbenem Tannenholz öfters so zahl- reich vor, daß junge tote Tannenstämme von unten bis oben damit be- deckt sind. Die Perithecien sind schwarz, sehr klein, kahl und glatt. Trotzdem der Pilz recht häufig ist, hat doch erst Winter die Asci und Ascosporen (Fig. 308, I 3) gesehen und auch dieser nur ein einziges Sphaeriales. 523 Mal. Die Asci verschleimen sehr bald. Die Keimung- der Sporen ist noch unbekannt. Als Vertreter der Familie der Cucurbitariaceen mag- Cucurbitaria Lalmrni hier einen Platz finden. Dieser Pilz wird auf Zweigen von Cißisus Lahurni gefunden; er entwickelt sich in der Rinde nahe den äußeren Schichten und bildet dort zunächst weiße runde Mycelmassen (Fig. 308, II 1), die alsbald im Zentrum die hellgefärbten vermutlichen Spermog-onien bilden (Fig. 308, II 1 rechts unten). Diese Stadien sind zu erhalten durch Abschälen der äußeren Rindenschicht. Die weißen Spermogonien (?) bilden alsbald ein- zellige Spermatien (?), welche aber keimen können (Fig. 308, II 7), Um diese zentralen Spermogonien herum entstehen nun alsbald runde Körper- chen (Fig. 308, II 1 links oben), von welchen man noch nicht sagen kann, ob sie zu Pykniden oder zu Perithecien auswachsen werden. Zunächst entwickeln sich die Pykniden (Fig. 308, II 3), welche sich von den Spermogonien durch ihre schwarze Farbe und durch ihren Inhalt, welcher aus vielzelligen Konidien (Fig. 308, II 8) besteht, unterscheiden. Nun fängt die Perithecienentwickelung an. Diese sind gestielt (Fig. 308, II, 5), zerdrücken die Spermogonien und Pykniden, heben die äußeren Schichten der Rinde empor und zerreißen sie (Fig. 308, II 2). Sie sitzen dicht gedrängt, sind schwarz, 2 — 15 mm im Querschnitt groß und be- sitzen ein kleines papillenartig hervorragendes Ostiolum. Innerhalb des Peritheciums, welches eine ziemlich dicke und derbe Wand besitzt (Fig. 308, II 6), befinden sich 8-sporige Asci und Para- physen. Die Pyknidenform war früher unter dem Namen Diplodia cytisi AuERSw. bekannt. Ganz sicher ist es aber nicht, daß diese zum Ent- wickehmgsgang von Cucurbitaria gehören, doch ist dies für die Spermo- gonien (?) festgestellt, welche Brefeld durch Aussaat der Ascussporen erhielt. Eine andere Familie der Sphaeriales — viele Familien können hier nicht genannt werden — ist die der Valsaceae. Von dieser Familie enthält das Genus Yalsa allein über 400 Arten, von diesen ist Valsa ceratophora Til. häufig; ihre Früchte finden sich auf trockenen Zweigen von Qaercus, Rosa, Rubus und Casfanea. Der Pilz entwickelt sich im Herbst. Fig. 309, 1 gibt ein Habitusbild des Pilzes. Man sieht, wie die Perithecien, die Rinde durchbrechend, mit ihren langen schwarzen Hälsen weit hervorragen. Bei den jungen Perithecien sind die Hälse noch kurz, so daß auf einem Zweigstückchen, wie das abgebildete, lange und kurze Perithecien neben- einander vorkommen. Ganz unten ist ein Grüppchen Perithecien schräg durchgeschnitten. Von einem Stroma ist nichts zu sehen, das Mycel wächst in der Rinde und schreitet, ohne ein eigentliches Stroma gebildet zu haben, zur Peritheciumbildung. 524 Ascomvcetcs. Wie der Läng-sschnitt (Fig. 309. 2) zeig-t, heben die Perithecien- gruppen während ihrer Entwickeliiug- die Rinde auf und hissen schließ- lich die langen Hälse hervorbrechen. Die Asci (Fig. 309, 3) enthalten 8 einzellige Sporen. Außer Perithecien bildet Vaha Spermogonien (?). aus welchen, wie Fig. 309, 4 zeigt, in der gewöhnhchen Weise die Spermatien (?) als eine schleimige Masse hervortreten. Der Hals des vermutlichen Spermogoniums ist nur kurz und ragt nur wenig über die Rinde hervor. Der Längsschnitt zeigt, daß das Spermogonium viel- kammerig ist. Präpariert man ein solches Spermogon frei, so präsentiert es sich als ein gelappter Sack mit zentraler Muudöfthung (Fig. 309, 5). Bilden sich mehrere Spermogonien nebeneinander, so flachen sie sich gegeneinander ab, wodurch die Mündungen lateral au denselben zu stehen kommen (Fig. 309, 6). VALSACERATOPHORA ■'Lü^ Fig. 309. Valsa ceratophora (nach Tülasne). 1 Habitusbild, die Perithecienhälse weit hervorragend. 2 Längsschnitt durch die Friichtkörper. 3 Asci. 4 Spermogonien, die Spermatien entlassend. 5 Ein einzelnes Spermogonium. 6 Drei Spermogonien. 7 Spermatien. In den Spermogonien werden die Spermatien in normaler Weise abgeschnürt (Fig. 309, 7). W^ährend bei den Valsaceen die Spermatien also in taschenförmigen Spermogonien entwickelt werden, sind die Spermogonien (?) der Melanconiaceen mehr flach, schüsseiförmig. Wir wollen von dieser Familie 2 Genera, Melancoms und Calosphaeria, behandeln und fangen mit Sphaerialc 525 Melaneonis an, einem Genus mit ausgesprochenem flach-scheibenförmig-en Stroma, von welchem wir hier Melaneonis stilbostoma Tul. besprechen wollen. Das Pflänzchen findet sich auf trockenen Zweigen von Betula alba. Da die Hälse der Perithecien nur eben über das Rindenperiderm hervorragen und der Pilz übrigens fast vollkommen vom Periderm bedeckt bleibt, entdeckt mau ihn nur, weil letzteres halb- kugelige Erhöhungen von 2 — 3 mm im Querschnitt zeigt, unter welchen der Pilz verborgen ist. Um diesen zu studieren, ist es also nötig, das Periderm zu entfernen, wie es in Fig. 310, I 1 geschehen ist. iVIELAXCOMS Fig. 310. I. Melaneonis stilbostoma (nach Tulasne). 1 Perithecienstromata. 2 Ein solclies durehschnitten. 3 Spermogonien(?)stroma. 4 Asci. — IL Calosphaeria princeps (nach Tulasne). 1 Perithecien. 2 Freistehende Perithecien. 3 Unregelmäßig geformte Spermogonien (?). 4 Spermatien (?). 5 Asci und Paraphysen. Die jungen Stromata zeigen sich dann unserem Auge wie breit- kegelförmige Erhöhungen mit gefranzteu Rändern. Die Perithecien ent- stehen darauf kranzförmig (Fig. 310, 1 1) und bilden lange Hälse, welche nach dem Zentrum hin gerichtet sind, sich an ihren Enden hinauf- krümmen und eben über die Rinde hervorragen. Sie sind sehr klein, schwarz gefärbt und bleiben beim Abziehen des Periderms öfters an diesem kleben. Die Asci enthalten 8 zweizeilige Sporen. Die Spermogonienstromata (?) zeigen dieselbe Form wie die Perithecienstromata und bilden Fort- pflanzungszellchen (Fig. 310, I 3), von welchen es fraglich ist, ob sie r)2Q Ascoruycetes. Konidien oder Spermatieii sind. Nach Tülasne gibt es daueben noch sogenannte Mikrokonidienstromata, welche vielleicht die richtigen Sper- matienstromata sind. Wie wir sehen, ist ohne Kultur keine Sicherheit zu erhalten. A^erwandt mit den Melanconiaceen ist die Familie der Diatrypeen, bei welcher nur in dem vermutlichen Spermogonienzustand ein Stroma vorkommt. Als Beispiel wähle ich Calosphaeria princeps Tul. Trotzdem die Perithecien hier in Prinzip denselben Bau und dieselbe Anordnung wie die von Melanconis zeigen, fehlt ein eigentliches Stroma. In der Regel treten auch hier, zumal auf den jungen Zweigen des Pflaumen- oder Kirschbaumes, welcher den Pilz trägt, nur die Hälse der Perithecien eben über der Rinde hervor. Auf älteren Zweigen aber ist die Rinde öfters ganz abgefallen und die Perithecien treten dann ganz zu Tage (Fig. 310, II 2). Oefters stehen die Perithecien recht gedrängt (Fig. 310, II i rechts oben) und können unter Umständen ganze Stämme von oben bis unten bedecken. Zwischen den Perithecien entstehen die spermatienbildenden Stro- mata als konische Erhöhungen (z. B. Fig. 310, II 2 in der Mitte, Fig. 310, II 3 im Längsschnitt), die aber, wie letztere Abbildung zeigt, recht un- regelmäßige Form besitzen können. Sie sind vollkommen solid, im oberen Teil steril und bilden die vermutlichen Spermatien an ihrer Außenseite (Fig. 310, II 4). Die Asci stehen zwischen langen Para- physen (Fig. 310, II 5). Die Ascussporen (Fig. 310, II 5) sind mehr oder weniger wurstförmig gebogen. Ob das, was wir hier Spermatien nannten, wirklich Spermatien sind, ist vorläufig nicht zu entscheiden. Eine andere Familie der SpJiaeriales ist die der Xylariaceae. Wir kriegen hier mit Formen mit viel größeren Stromata zu tun; einige, wie z. B. die schon besprochene Xylaria ijolymorpha, erreichen eine Länge von mehr wie 1 dm. In den Stromata, welche meistens eine schwarze kohlige Außenschicht zeigen, sind die Perithecien ein- gesenkt. Dieselben Stromata produzieren an ihrer Außenseite in der Jugend Konidien. Zur Erleichterung der Uebersicht kann mau die Xylariaceen in zwei Gruppen einteilen, nämlich in die Hijpoxijleac, bei welchen das ganze Stroma fertil ist, und in die Xjjlarieae, bei welchen der untere Teil des Stromas steril bleibt. Die Grenze zwischen beiden ist aber keineswegs scharf. Als Bei- spiel der Hypoxylcae, einer Subfamilie, welche zumal in den Tropen entwickelt ist, wähle ich Hypoxylon coccineum Bull., eine kosmopolitische Art, welche vorwiegend auf Fagus-Ro\z vorkommt. Sphaeriales. 527 Die Stromata sind zunächst steinrot, später duukelbraunrot, innen schwarz, und verschmelzen öfters zu ziemlich großen Kuchen (Fig. 311, 1). Die Perithecien sind fast ganz in Stroma eingesenkt (Fig. 311, 3), nur die Hälse ragen etwas hervor und haben sich gegenseitig polygonal ab- geflacht, wodurch das Ganze etwas warzig wird und eine entfernte Aehn- lichkeit mit einer Erdbeere erhält. Zwischen den Asci stehen Para- physen. Konidien werden an der Oberfläche junger Stromata gebildet (Fig. 311, 3 rechts), der Konidieuüberzug ist anfänglich kupfergrüu, wird dann gelb und schließlich bräunlich. Auf sehr feucht liegenden abgefallenen Zweigen kann die Kouidienfruktifikation übermäßig stark werden und zu einer Degeneration des Stromas führen (Fig. 311, 2), welches dann außer stände Fig. 311. Hypoxylon coecineum Bull, (nach Tülasne). 1 Stromata, Habitus- bild. 2 Uebermäßig konidieuproduzierende Stromata. 3 Normale Stromata, die drei links Perithecien bildend, das rechte Konidien produzierend. 4 Konidien. 5 Asci. ist, später Perithecien zu bilden. Die Konidienträger werden dann länger und unregelmäßiger (Fig. 311, 2 links) und fahlgelb. Diese übermäßig konidienproduzierenden Stromata waren früher unter verschiedeneu Namen, wie Isaria umbrina Pers., Institlale acariforme Fries, Änthiiia flavovirens Fries, Isaria hypoxiili Kalchbr., bekannt. Als Vertreter der Xyiarieae mögen 2 Arten des Genus Xylaria besprochen werden. Wir können in diesem Genus unterscheiden zwischen 528 Ascomycetes. Arten mit gestieltem Stroma, bei welchen der Stiel steril, der Rest aber g-anz fertil ist (unter anderen Xi/loglo.ssa), und Arten mit gestieltem Stroma, bei welchen nicht nur der Stiel, sondern auch noch die Spitze des Stromas steril ist (unter anderen Xylodaetijki). Zu der Untergruppe Xtiloglossa gehört Xylaria polymorpha, ein Pilz, der in Europa häufig ist. Die Eutwickelung der Stromata. der ascogenen Hyphen und Asci, der Konidien, haben wir schon früher kennen gelernt, so daß es jetzt genügen dürfte, auf die Abbildung (Fig. 301, II, p. 514) aufmerksam zu machen, welche die Vielförmigkeit der Stromata deutlich zeigt. Fig. 312. Xylaria hypoxylon (nach Tülasne). 1 Stromata, oben Konidien, in der Mitte Perithecien produzierend. 2 Längsschnitt eines perithecientragendeu Stromas ; an der Spitze lösen sich die Konidien in Fetzen ab. 3 Perithecien. 4 Längsschnitt eines Stromas mit Perithecien. 5, 6 Konidienbildung. 7 Asci mit Sporen. 8 Abnormes Stroma. Viel häufiger wie diese X. polijmotyha ist die zur Untergruppe Xylodactijla gehörige Xylaria hypoxylon. Ein jeder kennt die geweihartig verzweigten Stromata dieses Pilzes wenigstens im Konidienzustand. Diese weißgelben, nach der Basis zu schwarz werdenden Geweihe kommen auf allerlei totem Holze vor. Eigentlich ist das ganze Geweih schwarz, die weiße Farbe der apikalen Teile rührt nur von den darauf gebildeten Konidien her. Die Stromata sind 3—8 cm lang und später in der Mitte an der Stelle, wo die Perithecien gebildet werden, ange- Dothideales. 529 schwollen (Fig-. 312, 1, 3). Der Perithecieuzustand ist im Vergleich zu dem Koui dienzustand aber selten. Das Mycel dieses Pilzes bildet rhizo- morphaähnliche Stränge und phosphoresziert im Dunkeln, auch das Holz, auf welchem das Mycel wächst, kann leuchten. Wenn die Peri- thecien gebildet werden, lösen sich die Konidien in Lappen ab (Fig. 312, 2). Zu dieser Art bringt Tulasne auch sehr eigentümliche keulenförmige Stromata (Fig. 312, 8), welche er auf einer Wiese fand und die ein unterirdisches Khizom von der Dicke einer Gänsefeder und von fast einem Fuß Länge besaßen. Ob diese aber in der Tat hierher gehören, ist fraglich. Von der großen Gruppe der Pyrenomijceten bleibt nun nur noch die Gruppe der Dothideales zu besprechen übrig. Es sind dies Pilze, deren Mycel in lebenden Pflanzen parasitiert, die aber ihre Früchte erst ausbilden, nachdem sie den Tod des betreffenden Pflauzenteiles verursacht habeii. In allen Fällen bilden die Hyphen ein Stroma, welches außen schwarz, im Inneren meistens weiß ist, und vielfach sich im Gewebe des Wirtes befindet. Die Wand der Perithecieu ist von der Stromasubstanz nicht zu unter- scheiden, oder besser gesagt, sie fehlt, die Perithecien sind demnach nur Höhlen in der Stromasubstanz, Höhlen, in welchen die Asci sich bilden. Die ganze Entwickelung dieser Organismen ist aber noch unbekannt. Für gewisse Arten werden Spermogouien angegeben. Es sei hier nur ein Vertreter: Phyllachora graminis, erwähnt, welche glänzende schwarze Streifen auf Blättern von Gräsern und Carices bildet. In diesen Stromata befinden sich die Perithecien, welche etwas einer eigenen Wand Aehnliches besitzen. Die Asci ent- halten 8 Sporen. Wir haben also bis jetzt die Erysiphales, Plectascineae und Pijrenoiuijceten als mehr oder weniger natürliche Gruppen aus den Ascomyceten heraus- gehoben, wobei wir aber auch schon gesehen haben, wie viel noch an der Natürlichkeit, zumal dieser letzteren Gruppe, fehlt. Wir haben aber der Hoffnung Ausdruck gegeben, daß die Gruppe der Pyrenomyceten nach Ausweisung verschiedener, jetzt noch dazu gerechneter Formen eine natürliche Gruppe sein wircl, bei welcher ursprünglich eine Be- fruchtung mittels Trichogynen und Spermatien stattfand, deren Vertreter aber jetzt apogam geworden sind. Sehen wir also zunächst einmal, bei welchen anderen Äscomyceten- Gruppen eine Befruchtung mittels Trichogynen und Spermatien statt- findet, um zu sehen, ob eine ähnliche Befruchtungsweise auf eine ziem- lich nahe Verwandtschaft hindeutet. Wir können dann sofort mit einer offenbar sehr natürlichen Gruppe, mit der der Laboulbeniales anfangen. Die Laboulbeniales sind Ideine Pilze, welche als Parasiten ^uf Insekten leben. Die Geschichte dieser Gruppe ist recht eigentümlich. liOtsy, Botanisehe Stammesgeschichte. 1. 34 ^3Q Ascomycetes. Bis vor kurzem meinte mau, daß diese Gruppe eine östliche war und nicht weiter westlich als Wien vorkam, wobei man sie noch dazu für eine recht kleine Gruppe hielt. Nicht wenig- Aufsehen erregte daher eine Publikation Th axters, in der eine große Anzahl, vorwiegend amerikanischer, aber auch z. B. afrikanischer und asiatischer Arten beschrieben wurden. Seitdem erhielt ich auch La})onll)cniarccn aus Holland (Dr. de Meyere) und Java (Herr E. Jacobson) zugeschickt, und es wird mehr und mehr deutlich, daß wir mit einer ziemlich großen kosmopolitischen Gruppe zu tun haben. Die LaboHlhenialfs leben parasitisch auf Insekten, und zwar vor- wiegend auf Käfern, die im oder in der Nähe des Wassers leben. Im Jahre 1895 gab Thaxter seine Monographie der Ordnung heraus, welcher folgendes entnommen ist. Die zu den Laboidbeiiiales gehörigen Pilze sind sehr klein und schwer aufzufinden, da sie in hohem Grade den braunen oder gelben Stacheln oder Haaren gleichen, welche auf Insektenkörpern so häufig- sind. Meistens stehen sie allein oder in Paaren ; es gibt aber auch Arten, die an bestimmten Stellen des Insektenkörpers in großer Menge vor- kommen, so daß sie einen pelzähnlichen Ueberzug bilden. Trotzdem die Laboidbenialcs zweifellos Parasiten sind, sind sie den Insekten nicht gefährlich und töten diese nicht, im Gegenteil, der Tod des betreftenden Insektes tötet sie. Mit wenigen Ausnahmen bilden sie denn auch keine Haustorien, welche in den Körper des Insektes ein- dringen, sondern sind damit zufrieden, sich dem Chitinpanzer anzuheften, höchstens darin ein kleines Loch zu macheu, ja man kann sagen, daß diese Pilze kaum ein vegetatives Mycel bilden, sondern sich auf die Bildung- von Fruchtkörpern beschränken. Am besten machen wir uns mit dem Aufbau dieser Organismen be- kannt, wenn wir die Entwickelung einer Art des Genus Stigiuatoinyces verfolgen. Die Spore ist zweizeilig-, und zwar ist die eine Zelle kleiner wie die andere. In jeder Zelle findet sich ein Nucleus (Fig. 313. i). Die Sporen sind stets von einer Schleimmasse umgeben; sie werden von einem Insekt auf ein anderes durch Berührung- übertrag-en, bei Wasser- insekten wahrscheinlich nur während des Coitus, bei Insekten, welche öfters in größerer Menge an feuchten Stellen zusammenkriechen, auch ohne dies. Nachdem die Spore mittels ihrer klebrigen Hülle an einem Insekt befestigt ist, fängt sie direkt zu keimen an. Das erste Keimungszeichen ist gewöhnlich die Erscheinung- eines schwarzen Punktes an der Basis der Spore, des sogenannten Fußes (Fig-. 313, t>), welcher in der Tat ein kleines, von erhärtetem Schleim umhülltes Zellchen darstellt und so eine feste, aber mehr oder weniger elastische Verbindung- mit dem Insekt bewirkt. Die Aufnahme der Nahrung findet bei Stigmatomyces ofi'enbar durch einfache Osmose statt. Nun fängt die obere Zelle sich zu verlängern an und wird alsbald durch zwei schiefe Querwände in drei Zellen zerlegt (Fig. 313, H). So entsteht eine Zellreihe, welche mit dem Namen Appendix bezeichnet wird; dieser Appendix bildet später die Spermatieu. Nun teilt sich auch die Stielzelle mittels einer schiefen Wand in zwei Zellen (Fig. 313, 5j, deren obere {b) die Tragzelle des Appendix wird. Die untere Zelle teilt sich darauf durch eine Querwand in eine Laboulbeniales. 531 Basalzelle und eine Subbasalzelle, welche letztere sich in Fig*. 313, 6 schon wieder in eine obere (a') und eine untere («-) Zelle geteilt hat. Die Zelle a' wird das weibliche Geschlechtsorg-an mit der Trichogyue bilden. Wir haben also gesehen, daß sich männliche und weibliche Ge- schlechtsorg-ane auf demselben Individuum bilden, sehen wir nun, wie jedes sich entwickelt. Fangen wir dabei mit der Initiale des weiblichen Geschlechtsorg-ans, unserer ZeUe a', an. Diese wächst nun zunächst nach oben auswärts aus (Fig. 313, 7) und teilt sich dann mittels einer Querwand in die Zellen d und c (Fig-. 313, 8). Diese Zelle d nennt man die Primordialzelle des weiblichen Ge- schlechtsorg-ans, denn dieses wird ausschließlich aus ihr gebildet, die STKiM \T()iVIY( KS -^^ i" Flg. 313. Stiginatomj'ces-Entwickelung (nach Thaxter). Figuren erkläning im Text. untere Zelle c nennt man die Primordialzelle des Peritheciums, weil letzteres aus ihr entsteht. Es entwickelt sich zunächst dieses Peritheciumprimordium. indem es sich durch eine schiefe Längswaud in die Zellen c' und c- teilt (Fig-. 313, 9). Die Zelle c^ wächst nun hinauf und wird durch eine Querwand (Fig-. 313, 1" links) in eine obere Zelle z und eine untere p zerlegt. Die Zelle c' teilt sich genau so in die Zellen / und h (Fig. 313, K) links), aber wenn man nun das Objekt um 90** dreht (Fig. 313, 10 rechts), sieht man, daß die obere Zelle / noch durch eine Läug-swand in zwei Zellen zerleg-t ist. Sowohl die Zelle a wie die Zellen ii wachsen nun nach oben aus, wobei sie die Zelle d, das Primordium des weiblichen Geschlechtsorgans, einhüllen. Weitere Teilung-en in diesen Peritheciumzelleu führen zur 34* 532 Aseomycetes. Bildung- eines ordentlichen Ring-walles um die untere Hälfte der Zelle d (Fig-. 313, 11). Die Zelle d teilt sich nun durch eine Querwand in eine untere Zelle f, welche das Oogon wird, welches Oogon also ganz vom Perithecium- ringwall umschlossen ist (Fig. 313, 11), und eine obere ZeUe e. Von der oberen Zelle e wii'd nun durch eine Querwand eine ganz kleine Spitzenzelle {&) abgetrennt (Fig. 313, 12), welche sofort zu einer Tricho- gjme (Fig. 313, 13) auswächst. Die Trichogyne ist also hier vom Oogon durch 2 Querwände getrennt. Die Autheridien entstehen aus den Segmenten des iVppendix. Jede Appendixzelle teilt sich zunächst mittels einer Querwand in eine An- theridiumzelle und eine Stielzelle (Fig. 313, 5). Die Antheridiumzelle teilt sich nun mittels einer zweiten Querwand (Fig. 313, 6—8) in eine Bauchzelle und eine Halszelle. Diese Querwand ist aber unvollständig, da sie in der Mitte ein Loch hat. In der Bauchzelle werden die nackten unbeweglichen Spermatien ge- bildet, welche durch den Hals heraustreten und, wenn sie eine Trichogyne gefunden haben, sich in größerer Zahl au diese anheften (Fig. 313, 13). Die Spermatien schnüren sich nacheinander vom Inhalt der Bauch- zelle ab (Fig. 313, 24), und zwar sehr langsam, jede braucht nicht weniger als 2 oder 3 Stunden. Die eigentliche Befruchtung ist noch nicht bekannt, vermutlich ent- stehen Löcher in den Wänden zwischen Trichogyne und Oogonium und ein Spermakern verbindet sich mit einem Eikern. Nach stattgefundener Befruchtung fällt die Trichogyne mit Ausnahme der Basis ab (Fig. 313, 14) und der Peritheciumringwall wächst hinauf, bis er die Zelle e-, also die Zelle zwischen der Trichogyne und dem Oogon, ganz umhüllt hat (Fig. 313, 14 auf dem Längsschnitt, Fig. 313, 22 von außen betrachtet). Dann degeneriert auch die Zelle e^ und die Weiterentwickelung des vermutlich befruchteten Oogons fängt an. Es bildet sich aus demselben eine dreizellige 2x-Generation ^), von welcher nur die mittlere Zelle («m) fertil ist; die beiden anderen {is und ss) sind steril und gehen alsbald zu Grunde. Die fertile Zelle teilt sich nun in eine untere Zelle {ist), welche ebenfalls steril bleibt, und eine obere, welche sich durch Längswände in vier teilt, von denen zwei {ac, ae in Fig. 313, 17) sichtbar sind. Diese Zellen sind die ascogenen Hyphen (resp. Zellen) und bilden als laterale Sprossen die Asci (Fig. 313, 21), In allerletzter Zeit ist von Faull nachgewiesen worden, daß auch hier im Ascus eine Fusion von zwei Kernen stattfindet. Da ich aber den betreffenden Artikel noch nicht gesehen habe, kann ich nichts weiteres darüber mitteilen. Infolge der Bildung der Asci nimmt der Inhalt des Peritheciums sehr zu, wodurch natürlich nach allen Richtungen ein Druck ausgeübt wird. Die ZeUen ss, ist und sogar öfters is werden zerstört oder zu- sammengedrückt. Die reifen x4.sci lösen sich von den ascogenen Zellen ab und ihre Wand wird, sobald die Sporen reif sind, absorbirt, so daß die Sporen frei in die Höhle des Peritheciums zu liegen kommen. Da diese Sporenmasse fortwährend vermehrt wird, wird sie schließlich durch den Hals des Peritheciums hinausgedrückt. Wir haben gesehen, daß bei Stigmatomijces die Spermatien im 1) Meiner Ansicht nach. Laboulbeniales. 533 Inneren des Antheridiums, also endogen entstehen; das ist der Fall bei allen Laboulbeniales, ausgenommen bei Zodiomyces und Ceratomyces, bei welchen sie exogen entstehen. Bei Zodiomifccs werden sie an den Spitzen spezieller kurzer Zweig- lein (Fig. 324, 5) in der Weise von Konidien abgeschnürt und fallen ab; sie besitzen eine Zellwand. Auch bei Ceratomyces werden sie in ähn- licher, wenn auch etwas anderer Weise gebildet. Wir sahen, daß bei Stigmatomyces die Antheridien in einer Reihe stehen, bei anderen ist die Anordnung weniger regelmäßig und bei einem Genus, Ai)iorphomyces, kommt nur ein einziges Antheridium vor, ein Fall, der sich auch bei einigen Arten von anderen Genera, z. B. bei Laboulbenia texana, zeigt. Alle bis jetzt besprochenen Antheridien besitzen ihre eigene Ausführ- öffnung und können darum einfache Antheridien genannt werden. Ihnen gegenüber steht die Gruppe mit vereinigten Antheridien, bei welchen eine Anzahl von Antheridien eine gemeinsame Ausführöffnung haben. Von den 29 bekannten Laboulbemalen-G enera. besitzt ungefähr ein Drittel diesen Antheridientypus, und da es bei Dimeromyces am größten und deutlichsten ist, mag dieser als Beispiel dienen. In diesem Genus sind die Pflanzen diözisch, und zwar sind die männlichen ebenso gut wie die weiblichen entwickelt. Das Antheridium (Fig. 315, 6) besitzt eine Stielzelle und vier basale Zellen zwischen dieser und den eigentlichen Antheridiumzellen. Es gibt 6 Antheridiumzelleu, welche in zwei Reihen liegen und in eine gemeinsame Ausführröhre ihre Spermatien entleeren. Die Bildung derselben findet genau so wie bei den einfachen endogenen Antheridien statt. Alle Zellen der Laboulbeniales stehen mittels ziemlich dicker Plasmaarme miteinander in Verbindung, wie zumal bei Behandlung mit KOH deutlich wird (vergl. Laboulbenia elongata Fig. 321, 7). Die Zellen sind monoenergid. Thaxter teilt die Laboulbeniales nach den Merkmalen der männ- lichen Geschlechtsorgane wie folgt ein. Laboulbeniales. Gruppe I. Entlogeiiae. Die Spermatien entstehen endogen. 1. Ordnung. Peyritschielleae. Antheridien zusammengesetzt. A. Diözische Genera: Dimorphomyces , Dimeromyces. B. Monözische Genera: Cantharomyces , Haj^lomyces, Eucantharo- myces, Camptomyces, Enarthro'tnyces , Pey- ritschiella, Dichom.yces , Hydraeomyces, Chi- tonomy ces. 2. Ordnung. Laboulbeniaceae. Antheridien einfach. A. Diözisches Genus: Amorphomyces. B . Monözische G enera : Helmintopha7ia , Stig m atomyces, Idio- myces, Corethromyces, Rhadinomyces, Rhizo- m yces, Laboulbe n i a, Terato m yces, Diplomyces , R h a cho m y ces , Chaetomyces , Sphaleromyces, Compsomyces, Mo scho m yce s. 534 Ascomvcetes. Gruppe II. Exogeiiae. Spermatien entstehen exogen. 3. Ordnung. Zodiomyceteae. Typisch aquatisch. Genera: Ceratomyces, Zodiomyces. Die g-esperrten Genera werden wir g-anz kurz behandeln. Fangen wir mit den beiden diözischeu Genera der Peyritschielleae an, und zwar zunächst mit Dimorpliomyces. Die männlichen Individuen der zu diesem Genus g-ehörig-en Arten bestehen aus vier übereinander gestellten Zellen, von welchen die beiden Flg. 314. Dimorphomyces muticus (nach Thaxtee). 1 Zwei Individuen auf der Haut einer Staphylidine, das rj vorn, das $ hinten. 2 Weibliches Individuum mit zwei Peritheeien. 3 Weibliches Individuum mit Spermatien an den Trichogynen. 4 Männliches Individuum mit einem Antheridium. 5 Sporen, innerhalb des Peritheciums keimend. oberen steril sind und die subbasalen ein zusammengesetztes Antheridium bilden. Auch beim vierzelligen weiblichen Individuum sind die beiden oberen Zellen und die basale Zelle steril; es bildet die subbasale zwei oder mehr Peritheeien und mit diesen alternierende Appendices. An jeder Seite des Körpers entstehen also ein oder mehrere Peritheeien und ein Peyritscliielleae. 535 oder mehrere Appendices, welche wie Flügel am Körper des Pflänzchens stehen. Die Entwickelung- fängt stets mit der Bildung- eines Peritheciums und eines Appendix au jeder Seite der Mediane an (Fig. 314, 2) und öfters verharren die Pflänzchen zeitlebens auf diesem Entwickeluug-s- stadium. Die Trichogyne (Fig-. 314, 3) ist verzweig-t; die Appendices sind einfache einreihig-e Zellfädeu. Es wird nur eine ascogene Zelle ge- bildet, welche aber eine Anzahl von Asci produziert. Die Sporen sind normal. So wie bei fast allen Laboulberdaceae werden 4 Sporen pro Ascus gebildet (nur die Genera, Moschomyces und Compsomyces bilden 8 Sporen), diese liegen in Paaren, eines etwas höher wie das andere, sie werden so gepaart ejaculiert. Das ist für die diözi- schen Arten von größter Wichtigkeit, denn aus der einen Spore eines solchen Paares entsteht eine S, aus der anderen eine ? Pflanze i), welche also nebeneinander auf den Insektenkörper gepflanzt werden. Bei den monözischen Arten sind die Sporen ebenfalls gepaart, es entsteht dort aber aus jeder Spore ein hermaphrodites Pflänzchen, nur bei Lahoulbenia iiiflata ist eine der beiden Sporen eines Paares reduziert und bildet auch ein reduziertes Pflänzchen. Inwieweit dies Licht auf die Entstehung der diöcischen Formen werfen kann, muß dahingestellt bleiben. Der Umstand, daß bei allen diözischen Arten von Laboulbeniaceen S und $ Pflanzen nebeneinander vorkommen, spricht sehr sicher für die Notwendigkeit einer Befruchtung. Da Faull nun auch eine Kern Ver- schmelzung im Ascus beobachtete, würde mau auch hier nach Harpers Auflassung über die doppelte Reduktion im Ascus 8 Sporen erwarten, statt, wie in der Tat der Fall war, nur 4. Wie schon früher gesagt, müssen neue Untersuchungen entscheiden. Von den beiden bekannten Arten dieses Genus ist hier Dimorplio- myces muticus abgebildet. Beide Arten werden in Massachusetts und Maine auf einer Stcrphi/litiidce, auf Falagria dissecta Fr. gefunden, bis- weilen beide Arten auf einem Exemplar. Unter Umständen können die Sporen noch innerhalb des Peritheciums (Fig. 314, 5 links) keimen und zu fast vollkommenen Pflänzchen auswachsen. Diiiieromyees ist in gewisser Hinsicht eines der interessantesten Laboulbemacee7i-GeTiersi , es zeigen hier nämlich die S Individuen eine höhere Entwickelung wie bei jeder anderen diözischen Art; statt nur ein Antheridium zu bilden, wie bei Dimorphomyces, bildet hier das S Pflänzchen deren mehrere. Sowohl die S wie die ? Pflänzchen bestehen aus einer Zellreihe. Die $ Individuen bilden lateral eine Reihe steriler Appendices und Perithecien (Fig. 315, 4); die S sind den weiblichen gleich, nur stehen an den Stellen der Perithecien Antheridien. Bis jetzt ist nur noch eine Art, Dimeromyces Th., bekannt und diese wurde nur einmal auf einem Exemplar der Carabidee: Pachyteks luteus HoPE aus Liberia angetrofl'en. Von den monözischen Genera wollen wir zunächst einen Repräsen- tanten aus jener Gruppe behandeln, bei welchem die Antheridien auf freien Appendices stehen, d. h. auf Appendices, welche nicht mit dem Recep- 1) Cytologische Untersuchungen wären hier sehr erwünscht; sie könnten vielleicht Licht werfen auf die Ursache der Geschlechtsbestimmung. 536 Ascomvcetes. taculum (das sind die ZeUen, welche die Gesclileclitsorgane tragen) ver- wachsen sind, nämlich Haplomyces. Das Receptaculiim, d. h. also die Zellen, welche die Geschlechts- organe tragen, besteht aus 2 kleinen Zellen, deren eine das Perithecium, deren andere das Antheridium trägt (Fig. 316, 1). Das Perithecium ist groß, zugespitzt und im Besitze einer langen Stielzelle, welche die 3 Basalzellen (Fig. 316, 3) des Peritheciums trägt. Das Antheridium besitzt eine Stielzelle und ist gekammert, so daß es an die plurilokulären Gametangien der Phaeophyceen erinnert. Wo die Spermatozoon heraustreten, ist noch nicht bekannt, sicher nicht aus Fig. 315. Dimeromyces africanus Th. (nach Thaxter). 1 junges weibliches Individuum. 2 Trichogyne. 3, 4 erwachsene $ Individuen. 5 $ Individuum. 6 Zusammen- gesetztes Antheridium. dem terminalen, dornähnlichen Fortsatz (Fig. 316, 5), welche vielleicht den Rest der oberen Zelle der Spore repräsentiert, eher durch eine laterale Ausstülpung (Fig. 316, 3, rechts oben am Antheridium). Ob das Antheridium ausschließlich aus fertilen oder aus fertilen und sterilen Zellen besteht, ist ebenfalls unbekannt. Mit einer Oelimmersion meinte Thaxter im Innern des Autheridiums eine zentrale Höhle zu entdecken, welche mit Spermatieu gefüllt war und sich bis an die laterale Aus- stülpung ausdehnte; wahrscheinlich münden die Antheridiumzellen dar- auf aus. Das Perithecium enthält nicht weniger wie 8 ascogene ZeUen, welche sj^mmetrisch in 4 Paare angeordnet sind. Die drei bekannten Arten sind Peyritschielleae. 537 sämtlich auf Arten des Staphyliniden-Genns Blediiis gefunden worden, und zwar in Kalifornien, Virginia und Texas. Von der zweiten Gruppe der monözischen Genera, von der Gruppe, bei welcher die Perithecien freistehen und welche scharf zugespitzte, direkt auf dem Receptaculum sitzende ungestielte Antheridien besitzt, sei hier zunächst Enarthromyces besprochen. Es sind dies bernstein- oder strohfarbige Organismen, bei denen das Receptaculum aus 10 — 20 in einer Reihe stehenden Zellen besteht (vergl. Fig. 317, I). Die beiden unteren Zellen dieses Recepta- culums sind stets steril, die dritte trägt immer ein Perithecium ; die siebente Fig. 316. Haplomyces (nach Thaxter). 1 Pflänzchen mit einem Perithecium und einem Antheridium. 2, 3 id., zwei der drei Basalzellen des Peritheciums zeigend. 4, 5 Anthe- ridien. 6 Spore. (bisweilen auch die sechste) Zelle trägt ein sitzendes Antheridium (auf unserer Figur zwischen den beiden oberen Perithecien), die Zellen, die direkt ober- und unterhalb der antheridientragenden Zelle gelegen sind, können Perithecien oder Antheridien tragen oder steril bleiben. Die Gesamtzahl der Antheridien beträgt selten mehr wie 3. Die 5 oder 6 terminalen Zellen des Receptaculums tragen septierte, einfache, laterale, sterile Appendices. Eine Anzahl angelegter Perithecien degeneriert gewöhnlich, vermutlich infolge eines Ausbleibens der Be- fruchtung. Die Pflanze wuchs auf einer Carabidee: Pherosophus spec, aus der Booloo-Valley, banks of the Beeas River, N. W. India. 538 Ascomvcetes. Zur g-leiclien Gruppe g-ehört Dichomyces princeps Thaxter. Es ist dies eiu hübsches, hyaliues, hellbraunes Pflänzcheu, welches bilateral symmetrisch und abgeflacht dorsiventral ist. Die Seite, aui welcher die Antheridiea stehen, nennt Thaxter die Vorderseite; von dieser Seite sieht man das hier abgebildete Exemplar (Fig-. 317, II). Oberhalb der beiden Stielzellen sehen wir in der Mediane eine Reihe von 3 Zellen, deren jede zu einem Segment g-ehört. Das untere Segment ist steril, das nächste, dessen laterale Zellen schief aufwärts wachsen, trägt an der Vorderseite zwei symmetrisch gestellte, zusammengesetzte Antheridieu und einig-e sterile Appendices. das obere zwei ebenfalls symmetrisch ge- stellte Perithecien und einige sterile Appendices. HADIIXOMVCES Fig. 317. Verschiedene Laboulbeniaceeu (nach Thaxter). I. Enarthromy ces, links Habitus, rechts Stück eines Exemplares, die Struktur des Antheridiums zeigend. — n. Dichomyces jirinceps, von der Vorderseite. — III. ßhadinomyces. Das Pflänzchen wird auf der Staphylinide Philonthiis sonh'dus Grav. in Massachusetts angetroffen und ist, da der Parasit in größerer Indi- viduenzahl auf der Bauchseite des Insektes vorkommt und durch seine helle Farbe sich scharf vom schwarzen Insekt abhebt, leicht zu ent- decken. Die bis jetzt behandelten Peijrüschielleae-Xrten leben auf Land- insekten. Es bleiben nun noch zwei Genera übrig, welche auf Wasserinsekten leben und welche keine freien, sondern teilweise mit dem Receptaculum verwachsene Perithecien besitzen. Als Beispiel wählen wir Laboulbeniaceae. 539 Chitonomyces. Das Receptaculum besteht aus einem basalen und aus einem terminalen Teile ; ersterer besteht aus 2 nebeneinander g-estellten Zellen und 3 oder 4 oberen kleinereu Zellen, welche die Basis des Perithecium bilden, letzterer aus 4 neben dem Perithecium geleg-enen Zellen, von welchen die ter- minale stets frei ist und einen einzigen Appendix trägt. Die subterminale Zelle trägt das meistens kleine Antheridium. Das Perithecium ist über eine größere oder kleinere Distanz (Fig. 318, 4—6) mit dem terminalen Teile des Receptaculums verwachsen. Die hier abgebildete Art ist in Amerika und Europa auf dem Dij- tiscidee)t-Genu.s Laccophäiis gefunden worden und zwar stets auf dem Außenrand des linken Elvtrons. etwas unterhalb der Mitte, wo sie in Fig. 318. Chitonomyces paradoxus [Peyritsch] Th. (nach Th axter). 1 Spore. 2 Junges Pflänzehen. 3 Exemplar mit jungem Perithecium und Antheridium. 4—6 Er- wachsene Individuen mit mehr oder weniger angewachsenen Perithecien. Gruppen von 2 — 6 Exemplaren vorkommt und durch ihre Größe leicht zu sehen ist. C. spi)tigerus ist viel seltener auf dem gleichen Wirt in Connecticut. Damit sei die Besprechung der ersten Ordnung beendet, und wir können uns der Familie mit einfachen Antheridieu zuwenden, der der Laboulbeniaceae, von welcher wir zunächst das diözische Genus 540 Ascomyeetes. Amorphomyces beliandelu wollen (Fig. 319). Das Receptaculum besteht bei den männlichen Individuen aus zwei nebeneinander gelegenen Zellen, von welchen die obere, terminale, ein einzelnes einfaches Antheridium träg-t, bei den weib- lichen Individuen aus einer einzigen Zelle, welche die 4 (?) Basalzellen des Peritheciums trägt. Die Trichogyne ist kurz und hat radiär ausgebreitete Verzweigungen. Die Sporen sind einzellig; im Perithecium ist nur eine ascogeue Zelle vorhanden, welche jedoch zwei Reihen von Asci bildet. Es ist das einzige Genus mit einem apikalen Antheridium. Die abge- bildete Art wird in Massachusetts und Maine auf der Staphylinide Falagria dissecta Er. gefunden. Fig. 319. Amorphomyces Falagriae (nach Thaxtee). 1 Sporenpaar. 2 Daraus entstandenes Pfläuzcheni^aar. 3 W^eiterentwickelung des weiblichen Individuums. 4 Erwachsenes Paar, links das § mit der Trichogyne, rechts das cf mit dem terminalen Antheridium. 5 Ein Paar, von dem das reife $ Asci enthält, von der Seite, 6 id. von der Eückseite gesehen. Von den monözischen Genera mit reihenförmig auf Appendices in- serierten Antheridien haben wir vom Genus Stigmatomyces schon Stigmatomyces Baeri Peyritsch, welche in Wien auf der Haus- fliege, Musca domestica, ziemlich häufig ist, besprochen. Das ganze Genus ist durch den Besitz eines einzelnen antheridientragenden Appendix charakterisiert, aber es ist dies keineswegs typisch für die Gruppe, zu welcher das Genus gehört. Sowohl Idiomyces, wie Corethromyces z. B. besitzen mehrere antheridientragende Appendices, während Bhadhiomyces (s. Fig. 317) zwar nur einen antheridientragenden Appendix besitzt, welcher Laboulbeniaceae. 541 aber von dem von Stigmatomyces recht verschieden ist, indem er ter- minal sterile Zweige trägt und die Antheridien an Seitenzweigen nahe seiner Basis produziert. Von der zweiten Gruppe der Laboulbeniaceae, mit nicht reihenförmig auf Appendices inserierten Antheridien, sei hier in erster Linie ßhizoinyces behandelt (s. Fig. 322). Das Receptaculum besteht aus 2 Zellen, von denen die untere rhizoidenähnliche Ausläufer besitzt, welche in den Fig. 320. Laboulbenia elongata (nach Thaxter). Figurenerklärmig im Text. Körper des Insektes eindringen. Die obere Zelle trägt das be- sonders lang gestielte Peiithecium und den Appendix. Die Hauptachse des Appendix ist eigentlich ein S^anpodium, jede Zelle ist die Basis eines Zweiges, welcher apikal einen Antheridiumzweig trug; in erwachsenem Zustande aber sind die Antheridiumzweige bei- 542 Ascomvcetes Seite g-edrängt; die Zahl der Antheridien wechselt. Die einzige Art, Rhizomijces cfenophonis Th.. wird iu Liberia und bei Sansibar auf der Diptere Biopsis thoraciaca Westw. gefunden. Zur gleichen Gruppe gehört das Genus Lal)Oull)ciiia, ein sehr großes Genus. Als Typus möge z. B. Laboulhenia elongata gelten. Das eigentliche Eeceptaculum besteht aus zwei übereinander ge- stellten Zellen (Fig. 320, l und 2). Aus der Zelle 2 entspringen zwei Zellenreihen, deren eine aus den Zellen 3, 4 und 5 besteht, während die andere nur aus der Zelle 6 besteht. Die erstere Zellenreihe trägt die J IUI - (IM ST AT \ _ afi Vi- LABOULBEIMIA ELONGATA Fig. 321. I. Laboulbenia elongata (nach Thaxter). 3 — 6 Entwickelung der Asci. 7 Ein Exemplar, mit Kalilauge behandelt, um die Plasmaverbindungen zu zeigen. 8 Spore. — IL 2 L. cristata (nach Thaxter). Trichogyne mit angeklebten Spermatien. Appendices und die Antheridien, die andere trägt das $ Geschlechts- organ. Die Appendices werden von einer schwarz gefärbten Zelle 7 ge- tragen. Der Appendixbündel besteht typisch aus 2 basalen Zellen, von welchen die eine (8) einen Bündel steriler, die andere einen fertiler Appendices trägt, letztere bildet die Antheridien ziemlich nahe der Basis. Die Trichogyne ist sehr stark verzweigt und es sind die Zweige spiralig gewunden, das Ganze bildet, wie Sie aus der Figur ersehen, ein ganz stattliches Organ. Die L. elongata ist auf verschiedenen Insekten in allen Weltteilen, außer Australien, angetroffen. Sie variiert beträcht- lich, je nach dem ^^Trt und der Körperstelle, an welcher sie sich ange- heftet hat. Laboulbeniaceae. 543 Auch hier wird nach der Befruchtung- eine dreizellig-e (vermutliche) 2x-Generatiou g-ebildet, welche aus einer iertileu und zwei sterilen Zellen besteht ; auch hier gehen die sterilen zu Grunde und die Asci bilden sich aus der fertilen, etwa wie bei Stigma hu fijr.es. Die Trichogyne braucht keineswegs ein so stattliches Org-an wie bei L. elovgata zu sein, bei C. cristata (Fig-. 321, 2) sind die Zweig-e viel kürzer und nicht spiralig- gewunden. Die Arten des Genus Laboulbenia sind sehr verschieden, aber alle können, wie untenstehende Auswahl verschiedener Typen zeigt, auf das Prinzip der L. dongata zurückgeführt werden. Die am meisten ab- weichende dieser Formen ist wohl L. kunkeU, deren Perithecium an- scheinend weit über die Auheftung-sstelle der Appendices inseriert ist, LABOULBENIA riiOLIlKUWS 11 r.MlWLIS 'Kl MiKLI |>ili ZO^IYCKS Fig. 322. I. Verschiedene mit Namen bezeichnete Typen des Genus Laboulbenia. II. Rhizomyces ctenophorus Tu. (sämtlich nach Taxter). das ist jedoch nur scheinbar und nur der außerordentlichen Verlängerung' der basalen Zellen des Peritheciums zu verdanken. Zu der gleichen Gruppe g-ehört weiter : Teratomyces. Bei dieser besteht das Receptaculum aus einer Reihe von drei über- einander gelegenen Zellen, welche durch ein mehr oder weniger becher- förmig-es Stück gekrönt sind, das durch vertikale und schiefe Septen in eine Reihe zahlreicher, kleiner, peripher gelegener Zellen geteilt ist, die zahlreiche, die lusertionsstelle des Peritheciums ganz einhüllende Appen- dices bilden. Es sind 1—5, je mit einer langen Stielzelle versehene Perithecien vorhanden. Die Antheridieu stehen an den unteren Seg- 544 Ascomvcetes. menten der Appendices. Die hier (Fig. 323, 1) abgebildete T. mirificus Th. wurde iu Amerika auf Arten des Sf.aph//Uden-Gen\is Äcylophorus angetrotten. Weiter gehört zu dieser Gruppe: Bliacbomyces. Hier besteht das Receptaculuni aus einer einzigen basalen Zelle, aus welcher ein öfters recht langer Körper entspringt, der aus zwei Zell- reiheu besteht, deren eine nahe der Spitze lateral das Perithecium trägt, deren andere, aus kleineren Zellen bestehend, zahlreiche bürstenförmige Anhängsel bildet. In reifem Zustande ist das Perithecium scheinbar terminal. Betrachtet man den Organismus von der Eückenseite, so ist von den Anhängsel tragenden Zellen nichts zu sehen; diese sieht man Ti:r./\T()>iv( Ks RHACHOMYCES Fig. 323. I. Teratomyces mirificus Th. — II. Moschomyce; III. Rhachomyces longissimus Th. (Sämtlich nach Thaxter.) lignis Th. — erst, wenn man ihn von der Seite betrachtet (Fig. 323 III, rechts oben). Die tiefschwarze Farbe gewisser Arten macht öfters die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen unkenntlich. Die Antheridien stehen auf kurzen Zweigleiu zwischen den Anhängseln in Paaren (Fig. 323 III, rechts unten) und werden durch die Anhängsel dem Auge ganz entzogen. Der hier abgebildete B. lougisswius kommt in Guatemala, B. htjpo- gaeus in 0 esterreich auf Carabideeii vor. Als letzter Repräsentant der Laboulheniaceen möge das Genus Moschomyces besprochen werden. — Hier haben wir wieder mit einer Form zu tun, welche in den Wirt hineindringt. Die einzige Art, M. insignis Th., Zodiomyceteae. 545 kommt in Massachusetts auf der Staphylinide Sunins prolixus Er. vor, und zwar ausschließlich auf den weichereu Teilen unter den Elytren oder zwischen den Seg-menten und sendet ihre saugerähnliche Basis in den Körper hinein. Dieser Sauger besteht aus einer parenchymatischen Scheibe, welche au ihrer Oberseite eine Anzahl freistehender Zellen bildet, die au ihren distalen Enden gestielte Perithecien und Appendices bilden (Fig. 323, II). Die Antheridien stehen auf kurzen Seitenzweigen der Appendices. Möglicherweise aber ist jede freie Zelle das Receptaculum eines In- dividuums und der Sauger ein Verschmelzungsprodukt verschiedener kleiner Sauger. Diese Auffassung wird gestützt durch den Umstand, daß hier die ejaculierten Sporen meistens zusammenkleben und also in Gruppen auf das Insekt gelangen. Damit haben wir die endogenen Laboulbeniales abgehandelt und wir wenden uns jetzt der Gruppe der Exogenen zu. welche die beiden Genera Ceratomtjces und Zodiomyces umfaßt, von welchen wir die letzteren besprechen wollen. Zodiomyces ist zweifellos die Laboidbeniaceae mit der höchsten vegetativen Entwicke- luug; es besteht hier der Körper aus einem ziemlich massiven, umge- kehrt kegelförmigen Gebilde, welches mittels einer einzigen basalen Zelle auf dem Wirt befestigt ist, aber von seitlichen parenchymatischen Aus- wüchsen gestützt wird (Fig. 324, 3). Die einzige bekannte Art, Z. vorti- ceUarius Th., ist recht variabel, aber stets wird am oberen Ende eine Scheibe mit aufrechtem Rand, eine Art Schüssel, gebildet. Auf dem Boden dieses Schüsselchens entstehen zahllose sterile Appendices, welche zahlreiche gestielte, mit Appendiculae versehene Perithecien und Anthe- ridienzweiglein tragen. Verfolgen wir einmal die Entwickelung. Das basale Segment der reifen Spore ist viel kürzer wie das terminale; die junge Pflanze fängt nun ihre Entwickelung damit an, daß sie in beiden Segmenten zahlreiche Querwände auftreten läßt (Fig. 324, 1), das distale Ende bildet nur sterile Anhängsel, wird also zum primären Appendix. Im unteren Teile ent- stehen aber alsbald Längswände, welche zur Verbreiterung des Körpers führen; in der Tat entsteht denn auch der Körper des Pilzes nur aus diesem Teile, und der primäre Appendix wird beiseite geschoben und abgeworfen (Fig. 324, 2). Die Spermatien werden in der Weise von Konidien abgeschnürt (Fig. 324, 5), die Zweiglein, welche sie abschnüren, entstehen zwischen den Perithecien auf dem Boden des terminalen Schüsselchens. Die Perithecien entstehen als Ausstülpungen der Zellen ebenfalls auf dem Boden dieses Schüsselchens. Eine solche Zelle wächst hierauf und wird in ein dreizelliges Fädchen zerlegt (Fig. 324, 6), dessen ter- minale Zelle etwas anschwillt ; aus dieser terminalen Zelle wird das Peri- thecium gebildet (Fig. 324, 7 — S)), Die dabei entstandene lange Tricho- gyne (Fig. 324, ü) biegt sich nach unten, bis sie ein Spermatium erreicht, fischt dies sozusagen auf und krümmt sich, sobald sie eines erhascht hat, hinauf (Fig. 324, lo). Nach der Befruchtung wird wieder die dreizellige vermutliche 2x- Generation gebildet, von welcher nur die mittlere Zelle fertil wird und anscheinend nur eine einzige ascogene Zelle bildet. Lotsy, botanische Stammesgeschichte. I. 35 546 Ascomycetes. Die Perithecienwand bildet eigentümliche liornähriliche Appeudices. {Fig. 324, 4). Die einzige bekannte Art. Z. rorticellarms Th., wurde an verschiedenen Orten in Nordamerika auf der Hydrophylide Hydrocombiis gefunden. Zweifellos bilden die LabouJboiiaks eine natürliche Gruppe; in- soweit Sexualität bestehen kann, ohne daß man eine Kopulation zwischen Spermakern und Eikern gesehen hat, sind sie sexuell und zweifellos zeigen sie in mancher Hinsicht Uebereinstimmung mit Florideen, auch sind sie wohl sicher Äscomyceien. Da aber dennoch eine detaillierte cytologische Untersuchung von größter Wichtigkeit wäre und da sicher auch noch in Westeuropa zahl- reiche Arten, seien es neue, seien es schon aus Amerika bekannte, der /(M)IOiMYCKS Fig. 324. Zodiomyces vorticellarius Th. (nach Thaxtee). 1 Junge Pflanze mit primärem Appendix. 2 Aelteres Stadium, der primäre Appendix beiseite geschoben (oben links) und schon größlenteils abgefallen. 3 Erwachsenes Stadium. 4 Längssclinitl des Eandes eines solchen, die eigentümlich gehörnten Perithecien, und unten auch junge trichogynen- tragende Oogone und Antheridien zeigend. 5 Antheridicn. 6 — 9 Entwickelung des Oogons. 10 Befruchtung mittels eines heraufgefischten Spermatiums. 11 Bildung der vermutlichen 2 x-Generation. 12 Spore. Entdeckung harren, mag hier wohl einiges über die beste Sammlungs- und Konservierungsweise gesagt werden. Unter den Käfern sind die Carabideae am reichsten an Laboiil- beniales-Arten , zumal vom Genus Laboulbema, die StapkyMdcn an Genera, während Wasseikäfer mit Ausnahme der Gyridae, welche durch ihr Leben an der Oberfläche des Wassers die Parasiten an die Luft bringen, nur die Genera Zodiomyces, Ceratomyces, Hydraeomyccs und Chüonomyces beherbergen. Sechs Genera wurden auf Diptern angetroffen,, eine kri auf Termiten und eine auf Spinnen. Einsammeln der Laboulbeniales. 547 Die meisten Insekten, welche Labotdbeniales beherberg-en, leben an feuchten Orten, an den Rändern von Teichen, Bächen, Gräben u. s. w. Man erhält öfters schöne Exemplare, wenn mau Algen, Gras u. s. w. an feuchten Stellen anhäuft und diese Haufen von Zeit zu Zeit auf ein weißes Tuch aussschüttelt. Man kann auch Laboulbeniales durch das Zusammenbring-en von infizierten Insekten mit nichtiufizierten züchten, wobei für g'enügende Feuchtig-keit Sorge getragen werden muß, um eine Wasserkondensation auf den Körper der Tiere zu verursachen, da ohne diese eine Befruchtung der Trichogynen nicht möglich ist. Es ist aber nicht leicht, die guten Bedingungen zu schaifen, so daß man sich keinen zu großen Hoifnungen hingeben darf. Hat man eine Anzahl von Insekten gesammelt, welche nach der Weise ihres Vorkommens u. s. w. infiziert sein können, so findet man auf 5 — 50 Proz. derselben Parasiten. Um diese nun zu sammeln, muß man das Insekt töten und an eine Nadel stecken (eine Nähnadel No. 12, in einem Streichholze befestigt, ist dazu recht bequem) und dann sorgfältig mit der Lupe unter dem Präparier- mikroskop erst über einem weißen, dann über einem schwarzen Untergrund absuchen. Die Lupe muß 8 — lOmal vergrößern, und man muß Sorge tragen, daß die Oberfläche des Insektes vollkommen rein und trocken bleibt. Jeder Teil des Insektes muß dabei sorgfältig berücksichtigt werden. Die gefundenen Parasiten werden dann mit einer Nähnadel No. 12, deren Spitze auf einem Wetzsteine zu einem etwas schrägen Meißel ab- geschliff'eu ist, abgekratzt und in einen kleinen Wassertropfen auf den Objektträger gebracht. Hier werden sie mit einer Schweinsborste arrangiert und das überflüssige Wasser mittels Fließpapier entfernt. Man läßt die Flüssigkeit einen Augenblick eintrocknen, wodurch die Pflänzchen festkleben, setzt schnell Alkohol zu, legt, nachdem man, um einem Zerquetschtwerden vorzubeugen, neben die Organismen einen Glassplitter gelegt hat, ein Deckglas auf und ersetzt den Alkohol durch Wasser. Dieses tötet die Organismen, wenn man schnell arbeitet, nicht. Darauf wird Glycerin, in welchem ein wenig Eosin und eine Spur NaCl gelöst ist, vom Rande des Deckglases aus langsam zugelassen. Als Herbariummaterial bewahrt man die Insekten auf Watte in Pillenschachteln auf. Wir haben also eine Befruchtung durch Spermatien und Trichogynen bei Pyrenomyceten und Laboulbeinaceen kennen gelernt und wollen jetzt noch eine andere Gruppe, bei welcher dies ebenfalls stattfindet, betrachten, nämlich die Pilze der Ascolichefien. Wir haben früher schon gesehen, daß bei Collema, trotzdem die Verschmelzung von Ei- und Spermakern noch nicht gesehen ist, wohl sicher Befruchtung angenommen werden darf. Die Zahl der Lichenen, bei welchen die Eutwickelung des Apotheciums untersucht wurde, ist noch recht klein. Baur (1901) stellte die in dieser Hinsicht untersuchten Fälle zusammen und fand, daß typische Oarpogone mit über die Ober- fläche des Thallus hervorragenden Trichogynen gefunden waren bei: Anaptychia (von Lindau), Lecanora (von Lindau), Fhyscia (von Lindau, Darbi- Pertusaria (von Lindau), SHiRE und Mäule), Gyropkora (von Lindau), Parmelia (von Lindau), Pyrenula (von Baur), Ramalina (von Lindau), Collema (von Stahl und Placodium (von Lindau), Borzi), 35* 548 Ascomycetes. SijnecJiohkistiis (von Stahl Phys)na (von Borzi) und und Borzi), Lepidocollema (von Zukal). Seitdem sind hinzug-ekommen : Endocarpon (von Baur) und Cladonia (von Baur), während Baur (1904) die Fälle von Parmelia, Anaptychia und Lecanora befestigte; auch fügt er noch hinzu, daß auch bei folgenden Genera tj^pische Carpogone gefunden wurden: Pijrenopsis (von Forsell), Caloplaca (von Borzi). Sticta (von Borzi), Noch nicht ganz sicher ist die Sache bei: Usnea (Wainio) Sphaerophoropsis (Wainio) Xanthorina (Lindau) Coccocarpia (Wainio) und LeddeUa (Lindau) Pseiidopyrenula (Wainio). Ascogone, aber ohne Trichogyneu sind gefunden bei: Peliigera "j Pelt'idea \ (von FÜNFSTtJCK), Spermatien sind vorhanden; Nepliroma J Solorlna (von Baur), Spermatien fehlen, während Krabbe behauptet, daß die ascogenen Hyphen dii^ekt aus den vegetativen entstehen bei: Sphyridium Phialopsis und Phlyctis Glmloma, welche Meinung von Neubner für CaUcium geteilt wird. Da Neubners Technik aber sehr unvollkommen war und Krabbes Meinung über CoUema sich als unrichtig herausgestellt hat, ist es fraglich, ob ein solcher Fall überhaupt wohl bei den Lichenen vorkommt. Faßt man nun alles zusammen, so haben wir bei den Lichenen wohl ursprünglich eine Befruchtung mittels Trichogyneu und Spermatien, welche aber schon bei den PeÜigeraceen durch Parthenogenese und viel- leicht bei anderen durch Apogamie ersetzt worden ist. Es ist aber, wie schon betont, erst ein kleiner Teil der Lichenen untersucht worden. Ganze Gruppen, wie die Lecideae, Sphaerophoreae und Graphideae^ sind noch unbekannt. Jedenfalls haben wir nun schon Trichogyneu gesehen bei: Pyrenomyceten, Laboulbeniales, Biscomyceten (ÄscoUchenen). Dagegen lernten wii' andere Biscomyceten : Ascoholus und Pyronema kennen, bei welchen die Befruchtung nicht mittels Spermatien, sondern mittels Gametangienkopulation stattfand, und auch unter den Pyreno- myceten gibt es gewiß noch Formen, bei welchen Kopulation von Gamet- angien stattfindet. Die Fruchtform, Perithecium oder Apothecium, ist also kein Maß für Verwandtschaft, keine gute Basis zur Einteilung, eine solche kann nur durch die Befruchtung in Verbindung mit der Cytologie geliefert werden; da ist aber erst noch vieles zu untersuchen. Offenbar gehört aber ein großer Teil der Lichenen zu den Formen, bei welchen Befruchtung mittels Trichogyne und Spermatien stattfindet, und es liegt also auf der Hand, diese Gruppe hier zu behandeln. Zweiundzwanzigste Vorlesung. Die Lichenen. Wir wissen, daß die Lichenen früher für einheitliche Organismen gehalten wurden und daß Schwendener der erste war, der zeigte, daß wir hier mit einer Symbiose zwischen Pilzen aus verschiedenen Gruppen, meistens doch Ascomyceten'^), nur einigen wenigen Basidiomyceten, und Algen aus verschiedenen Gruppen zu tun haben. In Engler und Prantl gibt Fünfstück eine historische Ueber- sicht über die Eutwickelung unserer Kenntnisse dieser Gruppe, welcher folgendes entnommen werden mag. Bis 1868 meinte man, daß die Lichenen selbständige Organismen seien und mau betrachtete die Algen als Gonidien, wie sie von Wall- roth genannt wurden, d. h. als ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen; sowohl aus ihnen wie aus den Sporen kann sich unter günstigen Um- ständen eine ganze Licheme bilden. Sogar als später bekannt wurde, daß die Gonidien keine Fort- pflanzungszellen waren, hielt man sie noch keineswegs für Algen, sondern für chlorophjdlhaltige Anschwellungen der Lichenen-Ry^liQW. Noch im Jahre 1865 schloß sich sogar de Bary dieser Meinung für die heteromeren Lichenen^) an, aber von den homöomeren^) sagt er: „Entweder sind die in Eede stehenden Lichenen die vollkommen entwickelten, fruktiflzierenden Zustände von Gewächsen, deren unvoll- ständig entwickelte Formen als Nostoccaceeti, Chroococcaeeen bisher unter den Algen standen oder die Nostoccaceen und Chroococcaeeen sind typische Algen; sie nehmen die Formen der Collemen, Ephehen etc. an, dadurch, daß gewisse parasitische Ascomyceten in sie eindringen, ihr Mycelium in dem fortwachsendeu Thallus ausbreiten und an dessen phj^cochromhaltigen Zellen öfters befestigen." i ^Kurz darauf entdeckte Baranetzky , daß die Gonidien beider L/cÄe?2e«-Gruppen im stände sind, selbständig außerhalb des Flechten- körpers zu leben, und fand, daß die Gonidien von Phijscia, Evernia, Cladonia Zoosporen bilden können. Daraus schloß er, daß wenigstens die Algengenera Cystococcus, PolyeoccKs und Nostoc keine Algen wären, sondern freilebende Liehenen-Gom&iQu. Erst Schwendener zeigte, daß das Umgekehrte der Fall ist, daß die i//c//ewe^?-Gonidien Algen sind. Auch er aber hielt den Pilz für 1) Zu SCHWENDENEEs Zeit Waren nur Jscolichenrn bekannt. 2) Lichenen mit den Algen in einer besonderen Tliallusschicht. 3) Lichenen, bei welchen die Algen gleichmäßig über den Thallus verteilt sind. 550 Ascomycetes. einen Parasiten, erst Reinke bestand auf der Symbiose zwischen beiden Komponenten. ScHWENDENER konnte schon nachweisen, daß unter den Schixo- phyceen: die Sirosiphoneae, Rividarieae, Scytonemeae, Nostoccaceae und Chroococcaceae, und unter den Chloroplujceen: Co7ifervaceae, Chroolepideae und Pabnellaceae in Lk1ienen-T\vA\\\ vorkommen. ScHWENDENERs Schlußfolgerungen wurden von Bornet bestätigt. Nun fehlte nur noch die Synthese einer Flechte aus ihren beiden Kom- ponenten, was im Jahre 1871 von Rees für den sterilen Thallus von CoUoua g-elang-, während Bonnier (188G) sogar fruktifizierende Lichenen aus ihren Komponenten erzog. XAiMIlOKI A VAKIOL/VKIA Fig. 325. Verschiedene Fortpflanziingsweisen der Lichenen. I. Endocarison pusillum (nach Stahl). 1 Teil des Hj'meniums mit Hymenialgouidien zwischen den Asci. 2 Ejaeulierte Sporen, deren Keiraschläuche Hymenialgouidien umsponnen haben. — IL Soredien von Xanthoria pnrietina (nach Schw^ndener). 1 Soredium mit pseudo- parenchymatischer Pilzhülle. 2 Haftfasern bildend. 3 Junger Thallus, aus einem Soredium entstanden. — III. Variolaria globulifera Tuen. Soral (nach Darbishire). — IV, Arnoldiella minitula (nach Bornet), die nahezu reifen Konidien zeigend. — V. Cyphelium (nach Neubner). Oidienbildung im Thallus. — VI. Stictina fuli- ginosa. Thallusschnitt (nach Sachs), als Beispiel einer heteromeren Flechte. Einen vollkommen fruktifizierenden Lichenen-?\\z ohne Alge zu kultivieren, ist bisher noch nicht gelungen, am weitesten kam Möller bei Calicium, dessen Pilz er gesondert kultivieren konnte und welchen er bis zur Pyknidenbildung brachte. Nur bei Cora, einem Basidiolichen, ist der Pilz — eine Thelephora — freilebend bekannt. Beschränken wir uns auf die AscoUchene?i, so sehen wir, daß ver- schiedene Algen und verschiedene Pilze zusammen Lichenen gebildet Ascolichenes. 551 liaben ; daß diese Gruppe also ein Mixtum compositum und keine natür- liche Gruppe ist, braucht kaum betont zu werden. Bei vielen Lichenen müssen die Sporen jedesmal wieder neue Alg-en finden, bevor sie eine Flechte bilden können, bei anderen ist die Sache aber Ibesser eingerichtet, indem Algenzellen im Hymenium vorkommen und mit den Sporen gleichzeitig- ejaculiert werden. Das ist also ein Umstand, der die Verbreitung dieser Lichenen sehr befördert, ein be- kanntes Beispiel davon liefert Endocarpon pusühwi (vergl. Fig. 325, 1). Außer dieser Einrichtung zum Zusammenhalten der beiden Kom- ponenten besitzen die Lichenen noch eine Anzahl von Einrichtungen, welche dasselbe bezwecken. Am einfachsten geschieht dies bei Formen wie Cladonia, Parmelia, Sticta u. s. w., bei welchen abgebrochene Thallus- fragmente zu neuen Thalli auswachsen können. Ein viel besseres Mittel aber besitzen die soredienbildenden Lichenen, das sind jene, welche ein- zelnen von Hyphen umsponnenen Algenzellen erlauben, sich vom Thallus abzulösen und zu neuen Thalli auszuwachsen. Gewöhnlich geht die Bildung solcher hyphenumsponnener Algengruppen, der sogenannten Soredien, unter lebhafter Teilung der Algen vor sich, wobei die jungen Algenzellen stets sofort umsponnen werden. Die Rinde wird schließlich zerrissen und die Soredien kommen frei. Sie werden an x-beliebigen Teilen der Thallusoberfläche gebildet. In anderen Fällen aber werden die Soredien in bestimmten, scharf vom übrigen Teil des Thallus ge- trennten Geweben gebildet. Solche Bildungsstellen (Fig. 325, 111) nennt Reinke Sorale; sie sind z.B. hei Eoccella und Variolaria nachgewiesen. So wie die Apothecien werden sie tief im Markgewebe angelegt, und Darbishire betrachtet sie denn auch als umgebildete Apothecien, welche Meinung Bitter aber nicht teilen kann. Während die meisten freilebenden Ascomyceten Nebenfruktifikationeu besitzen, sind diese bei den Lichenen-Füzeii sehr selten. Nur bei Ärnol- diella minutida und bei Placodium decipiens konnte Bornet Konidien nachweisen, während bei den Calicieen Oidienbildung, d. h. ein Aus- einanderfallen der Thallushypheu in kleine Zellchen nachgewiesen wurde, ob diese aber in der Tat keimen können, weiß man noch nicht. Aus dem vorangehenden geht zur Genüge hervor, daß an eine wirk- lich natürliche Behandlung der Lichenen nicht gedacht werden kann. Kennte man die Verwandtschaft der Pilzarten, welche mit Algen Licheneyi gebildet haben, so würde man diese im Anschluß an ihre nächsten Ver- wandten unter den übrigen Pilzen behandeln müssen und die Lichenen als Gruppe fallen lassen. Da dies aber unmöglich ist, folge ich v. Wett- .steins Einteilung der Lichenen, welche mir am geeignetsten scheint. Bevor wir dazu übergehen, ist es aber nötig darauf hinzuweisen, daß man bei den Lichenen von einem homöomeren Thallus spricht, wenn die Algen über den ganzen Thallus verbreitet vorkommen, von einem heteromeren, wenn sie auf bestimmten Schichten desselben beschränkt sind. Homöomer ist auf unseren Zeichnungen z. B. Collema (Fig. 251, S. 423 und Fig. 255, S. 434), heteromer z. B. Stictina (Fig. 325, VI) und Oyrophora. Wir können nun die Ascolichenen zunächst in zwei große Gruppen einteilen. I. Das Perithecium bleibt lange geschlossen und öffnet sich schließlich mittels eines Ostiolum .... Fifrenolichenes IL Die Fruktiflkation ist ein Apothecium .... LJiscolichenes. 552 Ascomvcetes. Betrachten wir zunächst die Pyrenolichenes. Als erste Familie haben wir da die Verrucariaceae ^ von welcher wir das Genus YeiTucaria als Beispiel wählen. Die Arten dieses Genus bilden Krusten auf kalk- haltig-em Gestein; die Kruste ist öfters durch Risse polygonal g-efeldert. Der Thallus ist heteromer. Unter den Vemicaria gibt es viele Arten, welche im stände sind, den Stein zu lösen, wodurch der Thallus endo- VKUmiCAUI \ -^ KXDOCAKl'OX %':^i % (;K/\riiis UOCCKLLA SrilAKIKUMIOUI'S Fig. 326. Verschiedene mit Namen bezeichnete. Pyren olichenen -Genera aus den Familien der Verrucar iaceen und Endopyreniaceen, und Discolichen en-Genera aus den Familien der Graphideen und Coniocarpaceen. Mit Ausnahme der Figur von Sphaerophorus, welche v. Wettstein entliehen ist, Original. lithisch wird, man hat die Hyphen bis zu einer Tiefe von mehr als 1 cm im Gestein nachweisen können; die Früchte der endolithischen Arten sitzen in Löchern der Steine; sie besitzen wie die aller Verrucaria ein hornig-es Gehäuse, und sind mehr oder wenig'er kug-elig. Während die Früchte bei gewissen Arten auf dem Thallus sitzen, bei anderen diesem mehr oder weniger eingesenkt sind, sind die Sper- mogonien immer im Thallus eingesenkt. Die Spermatien sind nadei- förmig, bisweilen bogenförmig gekrümmt. Mezger (1903) konnte bei C. calciseda wohl Spermatien, aber keine Trichogynen finden ; wohl aber P3'renolichenes. 553 bei der nahe verwandten Familie der Pyrenulaceen. Es sind mehr wie 100 VeiTucaria-kxt^n aus allen Weltteilen bekannt, der Algenkomponent ist Pleurococcus oder Palmella. Die abgebildete Art (Fig. 32Gj ist Verrii- caria Hoclistetteri. Während wir hier mit einer krustenförmigen Flechte zu tun hatten, gibt es andere Pijreiwlichenen mit blattähnlichem Thallus, so z. B. das zur Familie der Endopyreniaceae gehörige Genus Endoearpon Endocarpon miuiatum (L.) Ach. (Fig. 326 u. 327) ist eine Flechte, welche auf senkrechten von Wasser überrieselten Felsen vorkommt; h^iM' ^f AinnoviA Fig. 327. I. Endocarpon. Perithecinmentwickelung (nach Baue). 1 Schnitt durch den Thallus, Peritheeienanlagen zeigend. 2 Ascogone mit Trichogynen. 3 — 4 Weitere Aus- bildung des Peritheciums. — II. Arthonia. Thallus in die Rinde eingedrungen. infolgedessen findet man die Thalli im Winter, z. B. im Annatal bei Eisenach, ganz im Eise eingeschlossen. Der Thallus (vergl. Fig. 326) ist blattartig, mehr oder weniger rund, braun-grau lederig und mit einem zentralen Nabel am Fels befestigt. Die Entwickeluug der Perithecien wurde von Baur untersucht, ihm ist folgendes entnommen. Der Thallus ist beiderseitig berindet, die Rinde wird aus unter sich parallel verlaufenden, seuki'echt auf die Ober- fläche zuwachsenden Hyphen gebildet. Da die Zellen dieser Hyphen sehr kurz sind und ohne Zwischenräume aneinanderschließen, ist die Rinde parenchymatisch (Fig. 327, I 2). Das Mark besteht aus einem Q^^ Ascomycetes. lockeren Geflecht langzellig-er Hyplieu. Dicht unter der oberen Rinde, zum Teil sogar iu den inneren Schichten derselben, liegen die Algen in Gruppen. Aeltere Thalli sind besät mit kleinen, schwarzen Punkten, den Oeffnung-en der g-anz eing-esenkten Perithecien. Junge Thalli von V2 — 1 cm Durchmesser tragen meistens keine Perithecien, sondern an ihrem Rande die ersten ebenfalls eingesunkenen Spermog-onien. Junge Perithecienprimordien findet man meistens erst auf etwas älteren Thalli, etwas mehr dem Zentrum g-euähert als die Spermog-onien. Meistens liegen 3—8 Carpog'one nebeneinander. Die Ascog-oue liegen in einem dichten Knäuel in der Alg'en schiebt, die Tricho- gynen durchbohren die Rinde und ragen über dieselbe hervor. So wie die vegetativen Zellen sind die Zellen des Carpogons mouoenergid. Auch auf den alten Thalli findet man reichlich Perithecien in allen Entwickelungsstadien. Die Entwickelung der Carpogone scheint nicht an eine bestimmte Jahreszeit gebunden zu sein, Baur fand weüigstens keinen Unterschied zwischen im April und im Juli gesammeltem Material. Bei Endocarpoii scheinen so ziemlich alle Carpogone sich zu Perithecien zu entwickeln. Auch hier verschwindet zunächst die 'Trichogyne, dann fängt ein lebhaftes Wachstum der die Ascogone umgebenden Hyphen au, sie wachsen über das Ascogon hinaus so ziemlich senkrecht nach oben, wobei sie etwas konvergieren. Auf der Basis des so gebildeten Peri- theciumprimordiums liegen die ascogenen Hyphen. Oefters fängt die Ascusbildung schon an, bevor das Perithecium sich an der Spitze durch auseinanderweicheude Hyphen geöifnet hat. Die Perithecien bilden jahrelang Sporen, wobei sie nach und nach etwas an Größe zunehmen. Endocarpon wächst interkalar, es befindet sich eine Zone besonders intensiven Wachstums um den Nabel herum, so daß hier nur sehr junge Carpogone gefunden werden können. Schreiten wir jetzt zur Betrachtung der Gruppe der Discolichenes. Es kann diese in drei verschiedene Untergruppen zerlegt werden, näm- lich in: A. eine Gruppe mit langgestreckten, asymmetrischen Apothecien, wie bei den Hijsterialen und Phcmdialen Grafhidineae B. eine Gruppe mit meistens kugeligen sich später öffnenden Apothecien und Paraphysen, welche sich zu einem CapilUtiiLm-'A\\n\\Q\\e\i Geflecht, wie es bei Hijsierographium'^) vorkommt, vereinen .... Coniocarpineae C. eine Gruppe mit scheibenförmigen Apothecien, wie bei den Pexixaceen Discocarpineae Fangen wir mit den Graphidineae an. Als Beispiel der krustenförmigen Vertreter dieser Gruppe möge Graph is scripta L. dienen, so genannt, weil sie die Rinde zumal von Buchen mit ihren laugen Perithecien wie mit Schriftzügen bedeckt (Fig. 326). Ueber die Entwicke- 1) Abbildung siehe später. Discolichenes. 555 lung-sgeschiclite der Geschlechtsorg-ane ist noch nichts bekannt, in Bezug- auf die Entwickelung des Thallus ist es interessant zu erwähnen, daß der Pilzsymbiont hier zunächst saprophytisch in den Riudenschichten lebt, aber erst fruktifiziereu kann, wenn er Alg-enzellen g-efunden hat. Zu den strauchförmig-en Vertretern der Familie g-ehört das Genus Roccella (Fig. 326), eine aufrecht wachsende Flechte, welclie mittels einer Basalscheibe am Substrat befestigt ist und so wie Gniphis, Chroolepus als x4.1g-ensymbiont besitzt. Die Verzweig-ung-en des Thallus sind abgeflacht cylindrisch, die Rinde besteht aus transversal verlaufenden Hyphen, die Markhyphen verlaufen der Läng-sachse des Thallus mehr oder weniger parallel. Die Soredien werden in Soralen gebildet. Die Apothecien von R. tmctoria weichen vom g-ewöhnlichen Typus der Graplndeen ab, weil sie viel runder wie gewöhnlich sind, aber Darbishire (1897) fand eine ''-^"^''^ SIMIYKIDII M 'ä\ sricTA ri:LTiGi:r>\ ri:i;ii s\\\\\ Fig. 328. Verschiedene mit Namen bezeichnete Discolieh enen- Genera (Original). Roccella mit typischen örap/zw7ee«-Apothecien. Die Spermogonien sind g-anz im Thallus eingesenkt. Die 23 bekannteren Arten wachsen in wärmeren und g-emäßig-ten Gegenden meistens auf Felsen, und mit besonderer Vorliebe an der Meeresküste, so in Europa z. B. R. Unctorm DC. am Mittelmeer. Ver- schiedene RocceUa-Arten liefern Farbstoffe, unter welchen die Orseille und das Lackmus wohl die bekanntesten sind. Auch in der Gruppe der Coniocarpineae g-ibt es Krusten- und Strauch- flechten. Zu ersteren gehört das Genus Ccdicium, von welchem Neubner behauptet, es entständen die ascogenen Hyphen direkt aus den vegetativen, eine Ang-abe, welche von Baur angezweifelt wii'd. Neubners diesbe- züg:licher Artikel ist mir unzugänglich geblieben. g5g Ascomycetes. Zur zweiten Gruppe gehört das Geuus Sphaeropliorus, welches in g-ebirgig-en Gegenden auf dem Boden, unten an Felsen oder Baumstümpfen nicht selten ist, z. B. am Inselsberg in Thüringen. Der stark verzweigte, korallenähnliche Thallus bildet große runde Apothecien, welche sehr lange geschlossen bleiben (Fig. 326). Zur letzten Gruppe, zu der der Discocarpineae. gehört u. a. die Familie der Lecidiaceae, deren Vertreter Krustenflechten sind, welche Pleurococciis als Algen- symbiont haben. Die Apothecien sitzen auf dem Thallus, besitzen aber keinen Rand, wodurch Lecidea stets leicht von Lecanora unterschieden wird. Die Spermogonien sind im Thallus eingesenkt. Die ursprünglich runden Apothecien werden, so wie bei der hier (Fig. 328) abgebildeten L. confluens, öfters durch gegenseitigen Druck polygonal. Die Scheibe des Apotheciums ist bei den verschiedenen Arten hell bis schwarz gefärbt, nackt oder bereift. Es gibt fast 500 Arten, welche zumal in gemäßigten und kalten Gegenden vorkommen. Unsere L. confhiens kommt auf primären Ge- steinen im Gebirge vor. Interessant ist der Umstand, daß viele Lecklien wohl in großer Zahl Apothecien, aber in diesen nie Sporen ausbilden. Während die Apothecien der Lecidiaceae sitzen, sind dagegen die der Baeomycetaceae gestielt. Baeomyces roseus und Spkijridium hjssoides L. = Baeomyces btjssoides (L.) Schwer, sind hübsche kleine Flechten (Fig. 328), welche einen krusten- oder schuppenförmigen Thallus auf dem Boden bilden, dort öfters größere Flächen einnehmen und zumal kurz nach Regen durch ihre fleischfarbigen bis braunroten gestielten Apothecien sehr auffallen und dann eher Pilzchen wie Lichenen gleichen. Sie finden sich öfters auf Wegen im Gebirge. Die Spermogonien sind im Thallus eingesenkt. Die hier genannten Arten haben Pleurococcus als Algensymbiont, aber Baeomyces iweminosus Krph, hat eine Cyariopkijcee als solchen; sie wurde auf der Insel Viti auf Baumrinde gefunden. Nach Krabbe entstehen bei Baeomyces die ascogenen Hyphen direkt aus den vegetativen Hyphen, was aber nähere Bestätigung erheischt. Daß Zahlbruckner in Engler und Prantl Baeomyces mit den Claäonien zu einer Gruppe vereint, hat wohl seinen Grund in Krabbes Homologisierung der Podetien von Cladonia mit den Apothecien der übrigen Flechten, eine Meinung, welche sich als irrig herausgestellt hat. Eine andere Familie der Discocarpineae ist die der Collemaceae, eine Lichenen-'F2im\\\Q, welche eine gewisse Quantität Kalk zu brauchen scheint und deshalb in unserem Lande selten ist. Im kalkhaltigen Lim- burg ist sie aber ziemlich häufig. Während bei den übrigen Lichenen die Alge fast gar keine formbestimmende RoUe spielt, dominiert diese gerade bei den Collemaceen und Ephebaceen. Discolichenes. 557 Collemaceen werden auf allerlei Substrat, auf dem Boden, auf Moosen, auf Bäumen, sowie auf Felsen angetroffen. Nach Regen leicht zu sehen, trocknen sie bei Dürre zu fast unkenntlichen, fast schwarzen, zerbrech- lichen Krusten ein. Sie können öfters in enormer Zahl Apothecien pro- duzieren, wie z. B. die hier (Fig. 328) abgebildete Colletmt nmltifidtmi. Die Entwickelung ihrer Apothecien lernten wir schon kennen, es genügt also, zu erwähnen, daß diese bei den verwandten Generis : Lep- togünii, Sijnechohlastiis, Phi/sma und Lepidocollema in ähnlicher Weise stattfindet. Der Algensymbiont ist Nostoc oder Rivularia. Bei der Familie der Ephebaceen dominiert gleichfalls der Algensymbiont, welcher hier von Stigonema geliefert wird. Sie bilden schwarze, haarähnliche Massen (Fig. 328) unter überhängenden, zeitweilig feuchten Kalkfelsen, sie schwellen nie, wie die Collemaceen, schleimig auf. Zur Familie der Stictaceen gehören die größten bekannten Lichenen. Trotzdem können sie, wie alle Flechten, recht gut das Eintrocknen vertragen. Schröder (1886) trocknete Sücta pulmonacea 4, 7, ja sogar 17 Wochen über H2SO4 und fand sie nach Befeuchtung vollkommen lebend, der Wassergehalt betrug resp. 4,88, 4,81 und 4,87 Proz. Der blattähnliche, nach Regen lebhaft grüne, trocken gelbbraune Thallus von Sticta pulmonacea (Fig. 328), welcher eine entfernte Aehnlichkeit mit einer Lunge hat, entwickelt sich auf alten Bucheu- stämmeu in Thüringen zu Thalli von einem halben Meter Durchschnitt. Fruktiflkation scheint örtlich zu sein; während sie bei Göttingen sehr selten auftrat, fand ich sie öfters in Thüringen mit schönen Früchten bedeckt. Die verhältnismäßig recht kleinen Apothecien sind braunrot und deutlich berandet. Der Algensymbiont ist eine Cyanophycee. Borzi fand bei diesem Genus typische Carpogone. An die Stictaceen schließt sich die Familie der Peltigeraceen an. Unter diesen ist Peltigera (Fig. 328) das bekannteste Genus. Die öfters mehr wie handgroßen, blattähnlichen, schwarzgrünen Thallome mit ihrer öfters hellweißen Unterseite und vom Rande abstehenden, vielfach stark eingerollten Apothecien sind einem jeden bekannt. Den Peltigeren fehlen die Spermatien ; es sind aber Ascogoue, denen von Collema ähnlich, vorhanden, welche jedoch nie spiralig eingeroUt, sondern unregelmäßig hin- und hergebogen sind. Die Ascogone sind, wie Fig. 329, 1 zeigt, durch ihre bedeutende Dicke leicht kenntlich, sie liegen unter der Rinde. Die Ascogone gehen, wenn sie die ascogenen Hy})hen gebildet haben, zu Grunde, und alsbald ist nur noch ihre gelb- liche, zusammengeschrumpfte Membran übrig, schließlich ist auch diese nicht mehr aufzufinden. Die ascogenen Hyphen wachsen sehr schnell und bilden alsbald ein sehr dichtes Gewebe, an welchem als Aussackungen die Asci entstehen. Im Detail ist dies aber — die FÜNFSTÜCKschen Untersuchungen sind von 1884 — noch nicht näher bekannt. 558 Ascomvcetes. Die innere Schicht des oberhalb der Ascog-one gelegenen Rinden- stückes fäng-t nun an Paraphj^sen zu bilden, diese heben die oberen Rindeuschichten an jener Stelle auf, da aber die Paraphysenschicht rascher in die Breite wächst wie die äußeren Rindeuschichten, entsteht eine Spannung, wodurch die Paraphysenschicht konvex nach innen ge- ki'ümmt wird (Fig. 329. 2), und so kommt in der Rinde eine Höhlung zu Stande, in welche anfangs noch Fäden beider Rindeuschichten hineinwachsen (Fig. 329, 3). Die aufgehobene Rinde stirbt allmählich ab, zerreißt schließlich und so wird das ursprünglich augiocarpe Apothecium gymnocarp. Da bei PcUigera die Rinde bis zur Bildung der Asci über dem Apothecium geschlossen bleibt, würde jede Möglichkeit zur Befruchtung ausgeschlossen sein, sogar wenn Spermatien vorhanden wären. M^/i4i^te' ?fe Fig. 329. Peltigera malaeea (nach Fünfstück). 1 Schnitt durch eine ganz junge Frufhtaulage, die ascogene und die apotheciale Rindenschicht zeigend. 2 Schnitt durch eine bereits zur Paraphysenbildung vorgeschrittene Frucht; die Ascogone schon in Sprossung be- griffen. 3 Abhebung des oberen Teiles der Rindenschicht infolge des Auswachsens der inneren Schichten zu Parenchym. 4 Anlagen der ascogenen Hyphen. 5 Verzweigte Paraphysen. 6 Ascogene Hyphen mit zwei Asci, letztere durchgeschnitten. Die gleiche Entwickelungsweise konstatierte Fünfstück bei Peltidea. Der einzige Unterschied ist dieser, daß bei Peltigera die Ascogone an dem äußeren Rand des Thallus gebildet werden, wo dieser noch keine Algen- zellen besitzt (Fig. 329, 2), also seitlich von der Algeuschicht, während sie bei Peltidea stets direkt unter der Algeuschicht, also in einiger, wenn auch geringer Entfernung vom Thallusrand gebildet werden. Baur untersuchte diese Vorgänge nochmals bei Peltifiera canina und konnte Fünfstücks Resultate in jeder Hinsicht bestätigen; er dehnte überdies seine Untersuchungen auf Solorina saccata (L.) Ach. aus, eine Discolichenes. 559 Peltigeracee, welche in den Voralpen häufig ist und sich von Peltigera hauptsächlich dadurch unterscheidet, daß die Apothecien in der Mediane der Thalluslappen liegen und schüsseiförmig eingesenkt sind. Die Eutwickeluug der Apothecien findet genau so wie bei Peltigera und Peltidea statt, es liegen hier aber die Ascogone in der Algenschicht (Fig. 330, 5). Sie sind weniger typisch, als bei Peltigera und Peltidea, gelangen aber viel besser zur Entwickelung. Während bei Peltigera recht viel Apothecienprimordia entstehen und nur sehr wenige zu Apothecien werden, reüssiert dagegen bei Solorina jedes angelegte Primordium. Während bei den bis jetzt behandelten Peltigeraceen keine Sperma- tien vorkommen, wies Fünfstück nach, daß Nephroma Ach. noch Sper- SOLOIll.N \ iAtl. ^ '" ^ .. Fig. 331. Pertusaria communis (nach Baur). 1 Ascogone. 2—3 Entwickelung der ascogenen Hyphen und Anfang der Ascusanlage. 4 — 5 Bildung von sekundären Apo- thecien. nähere Beschreibung der Apothecienentwickelung und bestätigt dabei Krabbes Mitteilungen über die Entstehungsweise der sekundären Apo- thecien. Aus seiner Untersuchung sei folgendes mitgeteilt. Er unter- suchte die riudenbewohueude Pertusaria communis. Die ersten Spuren der Apothecien findet man ausschlieElich in den Randteilen des Thallus, sie liegen als Hyphenkuäuel dicht unter der Algenschicht. Auf etwas älteren Stadien unterscheidet man darin leicht die x\scogone von den Umhüllungshyplieu. Die Ascogone (Fig. 331, 1) sind vielzellig, aber monoenergid. Trichogynen sind vorhanden, aber die „Blüte" scheint nur kurz zu dauern. Anscheinend kommen alle Ascogonen zur Entwickelung. Aus den Ascogonen entstehen die ascogenen Hyphen, an welchen, nach Discolicheiies. 561 ■den BAURschen Abbildungen (Fig. 331, 3) zu urteilen, die Asci auf dem Wege der Hakenbilduug- entstehen. Der Fcrtfisaria-Tlvdllus wächst bedeutend in die Dicke und zwar hauptsächlich durch Verdickung- der Alg-enschicht. Durchbrechen nun die Apothecien die obenlieg-enden Schichten nicht sofort, so g-eraten die ursprünglich dicht unter der Algenschicht lieg-enden Apothecien zu tief in den Thallus hinein und müssen degenerieren. Nun wissen aber die ascogenen Hyphen sich öfters zu retten. Im einfachsten Falle wachsen sie im Gehäuse des Apotheciums aufwärts, während sie unten absterben, und breiten sich über das Apothecium zu einem neuen Hypothecium aus. Dieser Vorgang kann sich wiederholen, woraus eine Anzahl übereinander gelegener Apothecien resultiert Fig. 332. Verschiedene mit Namen bezeichnete Disco my c et e n - Genera (Original). (Fig. 331, 4). In anderen Fällen wachsen die ascogenen Hyphen der degenerierenden Apothecien aber mehr seitlich aus, und so entstehen die sekundären Apothecien Krabbes (Fig. 331, 5). Wenden wir uns jetzt der Gruppe der Lecanoraceae zu, einer Gruppe, welche ebenfalls Krustenflechten enthält, welche aber von den Pertiis- arieae durch die weitgeöffneteu Apothecien abweichen. Die hier (Fig. 332) abgebildete Leccuiora subfusca ^) mit ihi-em grauen Thallus und braunen Apothecien ist eine sehr häufige Rindenflechte. Die Apothecien sind von einem ringförmigen Thallusraude umgeben, welcher Algenzellen enthält. Lindau zeigte zuerst das Vorhandensein von Tricho- gyneu; die Sache wurde darauf von Baur näher untersucht; ihm ist folgendes entliehen. Der junge Thallus wächst zunächst einige Zeit steril, [) ß distans. sy, Hntanische Slainmesgeschirli'o, 36 562 Ascomycetes. dann entwickelt er Spermog-onien in großer Zahl und zu gleicher Zeit oder etwas später zahlreiche Ascogoue. Diese entwickeln sich zu Apo- thecien und dies wiederholt sich einig-e Male, so daß unsere Flechte mehrere Blütenperioden hat, zwischen welchen jedoch die Apothecien- bildung- nicht g-anz erlöscht, indem am ThaUusraude immerfort einige Spermogonien und Ascogone gebildet werden. Die Carpogone liegen in Gruppen von 5—10 zusammen, sogar die jüngsten Stadien sehen ziemlich alt aus, da die Paraphysen sich hier besonders früh entwickeln. Die Ascog'one liegen auf dem Boden und im Zentrum des Primordiums auf verschiedenen Höhen und enden in Tricho- g-ynen, welche nur wenig- über den Thallus hervorragen. Die Ascogou- zellen sind einkernig. Durch interkalares Wachstum breitet sich (h)s Fig. 333. Lecanora (nach Baue). 1 Ascogone und Trichogynen. 2 Apothecium- anlage auf etwas älterem Stadium, aber weniger stark vergrößert. 3, 4 Aeltere Stndicn. jung-e Apothecium seitlich aus und durch lebhaftes Wachstum der be- nachbarten Thallusteile wird das Apothecium etwas aufgehoben und der Margo thallinus (der Thallusring' um die Apothecien herum) gebildet. Das Wachstum der Apothecien ist ein sehr lang-sames, zwischen Fig-. :)oH. 3 und 4 kann die Zeitdifferenz eines Jahres liegen. Während die Lccanoracene Krustenflechten sind, finden wir bei den Gyrophoraceen, wieiidie (Fig-. 332) abg-ebildete Umbilicaria jmstidata zeigt, schöne blatt- ähnliche mit einem Nabel am Fals befestigte Thalli. Sowohl G//rophora wie ümhiUcaria sind bei Eisenach nicht selten ; während erstere einen vollkommen glatten Thallus hat, besitzt Umbilicaria pustalata nicht nur hohle Pusteln, sondern auch eigentümliche schwarze Fransen am Rande Diseoliclienes. 563 ihrer Thallomen. Diese korallenähnlich verzweig-ten Fransen sind nach Bitter ein recht gutes Mittel zur Verbreitung- dieser Lichenen^ und vermutlich den Soredien analog. Oefters stehen sie um Löcher im Tliallus herum, so daß Massart meinte, daß sie infolg-e von Verwun- dungen entständen. Nach Bitter ist dies nicht der Fall, sondern die Löcher entstehen erst nachdem die Fransen gebildet sind. Lindau entdeckte bei Gyroijhora zuerst die Trichogynen, hielt diese aber nicht für die Spitze eines Geschlechtsorganes, sondern hielt sie für Organe, die bestimmt v^ären, die Rinde zu durchbohren. Deshalb bezeichnet er die Trichogyne mit dem Namen Terebrator. Baur hat die Sache nachuntersucht und folgendes gefunden. Die Ascogone (Fig. o34, 1) sind aufgerollt, die Windung-en aber deutlich GVUOriKUlA J//_ -- ''•'-fc, ■ «J J» ■ -■ ■-'^''j '^ - n^ (i ^ 4 Fig. 334. Gyrophora. Apotheoienentwickelung (nach Baür). 1 Ascogoue mit Trichogynen. 2 Etwas älteres Stadium. 3 Bildung des Hymeniums. 4, 5 Teilweises Ab- sterben des Hymeniums, wodurcli auf der Oberfläche, wie 7 zeigt, konzentrische sterile Zonen entstehen. 6 Habitusbild des Pilzes (nach v. Wettsteix). getrennt, im Mai fand er reichlich alle Entwickelungsstadien. Wie wir sahen, meint Lindau nun, daß die Trichogynen die Rinde durchbohren und daß die ersten Paraphysen erst später entstehen. Nach Baurs Meinung- aber hat Lindau die ersten Paraphysen für Trichog-ynen ge- halten und es durchbohren nicht die Trichog-ynen, sondern diese Para- physen — wie bei den anderen Flechten — die Rinde. Nach ihm gibt es keineswegs so viele Trichogynen wie Lindau angibt, sondern nur 15 — 20 pro Apothecium. Sie ragen über die Thallusoberfläche hervor. Das alte Apothecium von Gyrophora zeigt eine Anzahl mehr oder weniger konzentrische Ringwälle (Fig. 334, 7). Nur die Ringwälle tragen ein Hymenium, die Eiuseukungen sind steril. Diese eigentümliche 36* 564 Ascomycetes. Struktur entsteht durch eiu zonenartig-es Absterben des ursprünglich scheibenförmigen Hymeniums (Fig-. 334, 4, 5). So kämen wir dann zu einer der häufigsten Liche)ten-F-dim\ien, zu der der Parmeliaceae, deren Vertreter Bhitt- oder Strauchflechten mit meistens stark zer- schlitzten Thalli sind. Die Thallusform ist bei den verschiedenen Re- präsentanten dieser Familie recht verschieden, wie aus den in Fig- 335 abgebildeten Farmelia obscura, RamaUita calicans und f'raxinia, Cetraria islaadica, Ustiea Ionc/issi?na und Bri/opogon jahatiim hervorgeht. f#- ■ A 9 ■ l S\KA ''<'!)' fxi i|-'W ^^,E^^ niivoroGox C LADOMA Fig. 335. Verschiedene mit Namen bezeichnete L i c li e n e n - Genera ; von den Cla- donien sind nur die Podetien abgebildet (Original). Aus dieser Gruppe ist manches über die Entwickelung der Apo- thecien bekannt. Fangen wir mit Parmelia an. Jeder kennt die dunkelgrüne baumbewohnende Parmelia acetahulnm mit ihren riesigen braunen Apothecien. Baur hat diese zuletzt unter- sucht und zwar mit folgendem Resultat. Parmelia acetabulum bildet, wenigtens im feuchten Kieler Klima, das ganze Jahr Ascogone, nur im Frühjahr und Herbst treten sie etwas reichlicher als sonst auf. Die Ascogone unterscheiden sich von denen aller anderen Lichenen dadurch, daß sie nicht direkt im Thallusgewebe liegen, sondern in Gruppen von 3—6 von einem rindenartigen Plect- enchym ^) umgeben sind. Schon bei sehr schwacher Vergrößerung (Fig. 336, 1 ) kann man diese 50 — 70 ,a breiten Ascogongruppen in den jungen Thallus- 1) Darunter versteht man ein Hyphengeflecht von parenchymatlschem Aeußereu. Discolichenes. 565 teilen als lokale Verdickiiugeu des Rindengewebes liegen sehen, welche bis in die Algenscliicht vordring-en. Sie liegen in den jnngen Thallus- teilen in sehr großer Zahl ; öfters trifft ein Schnitt durch einen etwa 1 cm breiten Lappen bis zu 10 Carpogougruppen ; bei kräftigen Thallomen findet man im Mittel 20—30 Carpogougruppen auf einem jungen Lappen von etwa 1 qcm. Ein Thallus von 10 qcm trägt im Herbst bis zu 500 Carpogon- gruppeu. Das ist sehr viel im Vergleich zu der Zahl der sich ent- wickelnden Apothecien, welche höchstens oO, meistens aber viel weniger l)eträgt. Dennoch ragen nicht nur die Trichogyuen über die Thallus- oberlläche hinaus, sondern es finden sich zwischen denselben überall Spermogonien. Wahrscheinlich liegt der Grund darin, daß die sich ent- ^-r^M. tr m-^ /Ihjjj j\. >^ (> ^x. 0 l'AUiVIELl /\ Fig. 336. Parmelia aeetabulum (nach Baue). 1 Thallusquerschnitt mit Apo- thecienprimordien. 2 Ein Primordium stärker vergrößert, die Triehogynen weit hervorragend. 3 Ascogone und Triehogynen. 4, 5, 6 Differenzierung der aseogenen Hyphen. 7 Die ascogenen Hyphen wachsen in die Rinde hinein. 8 Erwachsenes Apothecium. Erklärung dieser Figur im Text. 9 Triehogynen auf einem Thalluslappen. wickelnden Apothecien dem Thallusgewebe so viel Nahrung entziehen, daß trotz stattgefundeuer Befruchtung viele junge Apothecien zu Grunde gehen, möglicherweise aber auch findet keine Befruchtung mehr statt, und nur noch wenige Ascogone haben die Fähigkeit erlangt, sich partheno- genetisch zu entwickeln. Bei denjenigen Apothecienanlagen, welche sich weiter entwickeln, verschwinden zunächst die Triehogynen und das Primordium vergrößert sich einigermaßen, zu gleicher Zeit fängt ein lebhaftes Wachstum der benachbarten Thallusteile an, woran die über der Anlage gelegenen Kindenteile lebhaft teilnehmen. Auf einem etwas älteren Stadium hat 5(3() Asoomycetes. sich das Primordium über das Niveau des Thallus erhoben; nun sieht man zuerst in demselben eine Differenzierung in eine periphere dunkle Zone (Fig-. ^330, 4, 5), in welcher vorwieg-end die ascogenen Hyphen wuchern, und in eine zentrale Zone englumiger, plasni aarmer, zum Teil wohl toter Hyphen. Wahrscheinlich nehmen mehrere Ascogone an der Bildung der as- cogenen Hyphenschicht teil. Noch lange ist kein Hymenium sichtbar, es wird dies erst später in selir eigentümlicher Weise in den oberen Schichten der apothecialeu Einde gebildet. Die ascogenen Hyphen wachsen nämlich (Fig. .336, 7) auf die Rinde zu, dringen in diese ein und breiten sich in den äußeren Schichten derselben zu einem Hymenium aus. Zu gleicher Zeit ent- stehen aus den Hyphen der llindenschicht die ersten Paraphysen. Dadurch erhält das erwachsene Apothecium einen sehr eigenartigen Aufbau (Fig. 33(3, 8). Der untere Teil desselben besteht aus einer über der Algenschicht gelegeneu dunklen Zone, aus dichten Massen ascogener Hyphen bestehend; darüber liegt der größere Teil der ursprünglich apothecialeu Rindenschicht, welche durch senkrecht nach der Oberfläche verlaufende ascogene Hyphenzweige durchwachsen wird; darauf folgt eine zweite Schicht ascogener Hyphen und direkt darüber die Asci und Parai)hysen. Diesen „Prtn«e//a-Typus" zeigen auch die Apothecien von Usnea. In der anderen Gruppe von Parmelia, also bei den Arten, welche zur Untergruppe ,,Hi/pogi/mrämn" gehören, ist die Fortpflanzung mittels Ascoporen im Verschwinden begriften ; sie wird durch Soredienbildung ersetzt. Während bei dieser Untergruppe nur noch selten Apothecien gebildet werden, sind dagegen Spermogonien noch zahlreich vorhanden. Die Degeneration der Geschlechtsorgane scheint hier also mit den weib- lichen anzufangen. Bamaliiia ist eine strauchförmige Farmeliacee, welche überall an Bäumen vorkommt. Die großen offenen Apothecien entwickeln sich lateral am Thallus. Lindau konnte die Anwesenheit von Trieb ogyneu nachweisen. Ein anderes Genus dieser Familie, welches öfters auf den ersten Blick mit einer Bowaliita verwechselt werden kann, ist Evernia. Dieses Geschlecht ist deswegen besonders interessant, weil es Zopf (1905) gelang, hier, hauptsächlich mittelst chemischer Merkmale, eine Anzahl gut begrenzter „Arten" zu unterscheiden. Er konnte nämlich nachweisen, daß unter der Kollektivart Evernia furfuracea wenigstens 6 Arten verborgen waren, welche er Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, „ ceratea (Ach.) Zopf, „ olivetorina Zopf, ,; ericetorum (Fr.) Zopf, „ isidiophora Zopf, „ soralifera (Bitter) Zopf nennt. Einige von diesen waren schon von Bitter als Varietäten unter- schieden und abgegildet, und sehr schöne Abbildungen findet man in Zopfs Artikel in den Beiheften zum Bot. Centralbl., Teil XIV, 1903. Diese Pseudeverniae sind mit Parmelia verwandt, was schon von Fries aus morphologischen Gründen behauptet und nun von Zopf aus chemi- schen bestätigt wird. Discolichenes. 567 Bei den Pseudevernien kommen, etwa wie bei Umhilicaria, Isidien vor. welche die Rolle von Soredien erfüllen. Da sie bei mehreren Arten vorkommen, darf man darin kein Artmerkmal sehen wollen. Kommen sie in so großer Zahl vor, daß der Thallus dadurch einer Raspel ähnlich wird, so nennt man die Thalli scol)icin i). Unter oben- g-enaunten Arten unterscheiden sich Fs. furfunicea und oUcetorina haupt- sächlich dadurch, daß erstere keine, die zweite wohl Olivetorsäure bildet. Ich wähle diese beiden Arten zur näheren Besprechung-, weil ein aus- gezeichneter Lichenen-KOiWW&Y^ Elenkin, geg-en Zopfs Meinung opponiert hat, was letzterem Gelegenheit bot, zu zeigen, daß doch in der Tat das Berücksichtigen chemischer Merkmale neben morphologischen seine Be- rechtigung hat. Es hatte nämlich Zopf bei seinen Untersuchungen gefunden, daß Pseudevernia olivetorina nur sehr selten Isidien bildet, und daß an- scheinend nie typisch scobicine Formen, wie die der Ps. furfuracea, vor- kommen. Elenkin fand nun eine Flechte, welche durch ihre scobicinen Thalli mit E. furfurdcea übereinstimmte, aber Olivetorsäure bildete, und schloß daraus, daß E. furfurdcea im stände ist, Olivetorsäure zu bilden, und Zopfs Meinung, daß furfuracea und olivetorina sich durch Fehlen oder Vorhandensein von Olivetorsäure unterscheiden ließen, falsch sei. Das ist nun aber selbstverständlich eine Prämisse, welche falsch oder richtig sein kann, denn es gibt auch noch die Möglichkeit, daß oliveto- rina unter Umständen Isidien bilden kann. Nun konnte Zopf durch Untersuchungen in den Alpen nachweisen, daß E. olivetorina in der Tat unter selten vorkommenden Bedingungen scobicine Thalli bilden kann, nämlich wenn durch irgend einen Zufall sich ein solcher Thallus in andauernder Feuchtigkeit befindet; dagegen kann E. furfuracea unter allen Umständen scobicine Thalli bilden. Es stellte sich nun weiter heraus, das Ps. olivetorina fast ausschließ- lich Co ««i/ere/i bewohnt (Pinus silvestris, cembra, montana; Picea excelsa ; Lari.r decidua) . Zopf fand nie ein Exemplar auf Laubholz ; weiter ist olivetorina eine Hochgebirgsform, welche in Bayern und der Schweiz von 1200 m bis zur Baumgrenze häufig ist. Dagegen bewohnt P. fur- furacea außer Coniferen (Pinus silvestris, Picea excelsa) mit Vorliebe Laubholz {Acer, Tilia, Ulmus, So7d)7is, Betula, Fraxinus etc.) und fehlt vollständig zwischen 900 und 1900 m Höhe, also gerade dort, wo Ps. olirrtorina häufig ist. Ps. olivetorina und Ps. furfuracea sind also in Bezug auf ihre ver- tikale Verbreitung sehr verschieden; Elenkins Form ist nun eine E. oliretorina und keine E. furfuracea, wie zum Ueberfiuß daraus hervor- geht, daß sie keine Furfuracinsäure enthält, was furfuracea wohl tut. Damit ist also wohl die Berechtigung der Berücksichtigung chemischer Merkmale beim Aufstellen der Flechtenarten erwiesen. Zu einem anderen Parmeliaceen-Geschlecht gehört das auf unseren Heiden häufige isländische Moos, Cetraria islandica, eine Flechte mit dunkelbraunen Thalli und großen Apothecien, welche im hohen Norden gegessen wird. Wieder eine ganz andere Thallusform besitzt das Genus Usnea, das Bartmoos, nämlich cylindrische, haarähnliche Thallome, welche schöne gefranste Apothecien tragen, von der Struktur des Paruielia- Typus. Bei der gewöhnlichen tfsnea barbata wird öfters eine nicht- hängende, aufrechte Varietät ß. florida beschrieben, welche aber nicht 1) Von scobicina, die Raspel. 568 Ascomycetes. als solche betrachtet werden darf, da beiderlei Sprosse sich bisweilen am g-leichen Individuum finden. Recht haarartig- ist der Thallus von Briiopogoii jubafum, einer Art, welche im (Gebirge nicht selten ist. aber nur sehr selten fruktifiziert. Aus der (jruppe der Physciaceae, welche hier wohl am besten angeschlossen wird, ist von der Apothecien- entwickelung manches bekannt. Die Arten besitzen blattähnliche, ge- lappte Thalli und sind wohl überall auf Bäumen zu finden. Darbishire (1900) gab uns eine schöne Untersuchung über Phijscia jmh-endo/fa, welcher folgendes entnommen ist. un- riivstiA - 'i'i'ii.i/i V-'-- <) « (^ » il>^ z' Fig. 337. Physcia pulverulenta (nach Darbishire). 1 Rand eines Tballus- lappens, die Punkte auf dem rechten Lappen sind Trichogynen. 2 Querschnitt durch einen Thalluslappen, die langen Trichogynen zeigend. 3 Ascogon und Trichogyne stärker vergrößert. 4 Spermatium an die Trichogyne angeklebt. 5 — 8 Entwickelung der ascogencn Hyphen. 9 Junges Apothecium. Hier werden die Apothecien dicht am Rande junger Thalluslappen angeleg-t, es können sich auf einem g-anz kleinen Läppchen 700 bis 1200 Ascog-one mit langen, über den Thallus hervortretenden Trichog-ynen vorfinden, an welchen bisweilen Spermatien kleben. Spermog-onien finden sich öfters auf dem gleichen Thallus; trotzdem kommen nur wenig-e Apothecienanlagen zur Ausbildung-. Die Zellen des Ascogons wachsen zu ascogenen Hyphen aus, welclie die Asci bilden. Die Paraphvsen werden schon früh angelegt; das Apothecium ist zunächst angiocarp. dann gymnocarp. Discolichenes. 569 Bei der verwandten Amiptijchia cüiaris konnte Baur eine ähnliche Entwickelung- nachweisen; der Sporophyt, wie sich Baur ausdrückt, die 2x-Generation, wie wir sagen würden, ist hier ausgeprägt i), es zeig'te sich hier wieder sehr deutlich die Richtigkeit des SciiwENDENERschen Satzes, daß die Paraphysen aus den Hyphen der x-Generation entstehen ; Wahlbergs Meinung, daß sie mit denen der 2 x-Generation in Ver- bindung stehen, stellte sich als unrichtig heraus. So sind wir denn zu der letzten Gruppe der ÄscoUchenen, zu den Cladoniaceen gelangt, über welche mehr wie über irgend eine andere iy/c/?ewew-Gruppe geschrieben worden ist. Jeder kennt wohl diese Becherflechten. Der Fig. 338. Physcia pulverulenta (nach Darbishire). 10—13 Das anfangs angio- carpe Apothecium öffnet sich und wird gymnocarp. 14 Ascogene Hyphen, Asci und Para- physen. Thallus ist blattartig oder schuppig dem Boden angedrückt, aber ver- schwindet alsbald; von ihm erheben sich aufrechte trichterförmige oder röhrige verzweigte oder unverzweigte Sprosse, die sogenannten Podetien,- welche die Spermogonien und Apothecien tragen und noch lange leben können, nachdem die Thalli schon verschwunden sind. Es gehört hierzu unter anderen das Renntiermoos, Cl. rangiferina, eine der Charakter- pflanzen der arktischen Tundren, die aber auch auf unseren Heiden recht häufig ist. Bei dieser Art geht der primäre blattähnliche Thallus be- sonders schnell zu Grunde und nur die stark verzweigten Podetien 1) Abbildung von Collema siehe Fig. 251, S. 423. 570 Ascomycetes. bleiben übrig-. Einfache Podetien besitzt die Cl. degenerans, mäßig- ver- zweigte die ebenfalls abgebildete Cl. verticiUata. Krabbe kam nach einer sehr sorgfältigen Untersuchung- zur Auf- fassung-, daß das ganze Pothecium das Homolog-on eines gestielten Apo- theciums resp. Spermogoniums war. In diesem „Fruchtkörper", wie er das Podetium bezeichnet, entwickeln sich nach ihm die ascogenen Hyphen einfach als seitliche Sprossen gewöhnlicher „Fruchthyphen". Nach Krabbes Untersuchungen entstehen die ascogenen Hyphen bei den ver- schiedenen Arten zu sehr verschiedenen Zeiten, bei einigen sind sie schon kenntlich, wenn das Podetium nur noch ein kleines Wärzchen von kaum y, mm Höhe darstellt ; bei anderen, z. B. Cl. rangiferiiia. sind sie erst in den letzten Verzweigungen der Podetien zu beobachten. CLXDOM A .-^-^-.r^ - -~ ' ' r-. ,-, n 1 ^T""^ '■f 4 ( :\ ■>'■ "''1 vi 5 (i 7 Fig. 339. Cladonia p y x i d a t a (nach Baue). 1 Sehr junge Podetiumanlage. 2 Etwas älteres Stadium. 3 Erste Bildung der Höhlung im Podetium. 4 Aelteres Stadium, weitere Ausbildung der Hülle, das Podetium, welches in 3 noch keine Algen führte, hat nun diese durch Umspinnen angeflogener Algeuzellen erhalten. 5 Bildung der Ascogone und Tricho- gynen in der Podetiumspitze. 6 Ascogone und Trichogynen stärker entwickelt. 7 Ausbildung des Apotheciums. Das Podetium von Cl. rangiferina, d. h. jener Teil der Pflanze, welcher am meisten auffällt, ist nach Krabbe (1883, p. 65) „ein reich verzweigtes Apothecium resp. Spermogonium". Er basiert seine Meinung darauf, daß das Podetium auf der Grenze von Rinden- und Algenschicht endogen seinen Ursprung- nimmt, und daß sich darin alsbald die asco- genen Hyphen durch ihre Blaufärbung mit Jodium nachweisen lassen; der Ursprung ist also derselbe, wie der eines apogam gebildeten Apotheciums. Baur, der diese Sachen nachuntersuchte, fängt damit an, zu betonen — was Krabbe offenbar entgangen ist — daß Borzi schon nachgewiesen hatte, daß auch bei den Cladonien Ascogone vorhanden sind, und zwar Discolichenes. 571 ebeu an jenen Stellen, wo später Krabbes Hymenien, besser Apothecien, entstellen. Baur untersuchte Cladonia pyxidata und konnte Krabbes Angaben über das endogene Entstehen der Podetien bestätigen, kommt aber zu dem Resultate, daß diese Anlagen ausschließlich aus sterilen Hyphen bestehen. Nun wächst der primäre Thallus von Cladonia immer durch Einschiebung von der Algenschicht entstammenden Hyphen in die Breite ; die Podetienbilduug ist also nur eine lokale Uebertreibung dieses nor- malen Wachstumsvorganges. Zwischen den Hyphen dieses jungen Podetiums sind Algen nicht vorhanden. Durch Auseiuanderweichen der Podetiumhyphen wird später eine zentrale Höhlung gebildet, und entsteht durch peripheres Wachstum das bekannte Becherchen. Inzwischen hat sich das Podetium durch Umspinnen aufliegender Algen und Soredien eine Algenschicht geschalten, in der Weise, wie dies schon von Krabbe berichtet wurde. Nachdem er eine gewisse Größe erreicht hat, bildet der Becher auf seinem Rande Spermogonien und Ascogone mit Trichogynen und aus diesen entstehen die Apothecien. Es kann Jahre dauern, bis ein frukti- iizierendes Podetium gebildet ist. Das Podetium gehört also dem Thallus der Cladonia an, ist also kein Apothecium; ob es vielleicht dennoch phylogenetisch von einem Apothecium abzuleiten ist, ist eine andere Frage, welche noch nähere Untersuchung verlangt. So haben wir also gesehen, daß bei Pilzen aus den verschiedensten Äsco}ni)ceten-{jYW.])])Q\i, bei Fyre)iomyceten, bei Lahoulbeniaceeu und bei den Pilzen der Äscolichene'n Befruchtung mittels Spermogonien und Trichogynen stattfindet. Es sind alle diese Formen vorwiegend mono- energid, wenn auch, z. B. bei Peltigera, wie auch bei Floridecn, wohl einzelne polyenergide Zellen vorkommen. Ich halte für alle diese Formen einen Zusammenhang mit den Florideoi wahrscheinlich. Jedenfalls geht hieraus hervor, daß die Form der Frucht nicht als ein Kriterium bei Verwandtschaftsfragen benutzt werden darf, denn trotzdem beide Apo- thecien bilden, wird wohl niemand eine Form wie Ascodesmis mit poly- energiden Hyphen und kopulierenden Gametangien für einen nahen Ver- wandten halten von Collema oder Thyscia mit Trichogynenbefruchtung durch Spermatien und monoenergiden Hyphen. Das einzige, was mich noch stutzig macht, ist, daß bei beiden die Asci in so ähnlicher Weise, nämlich durch Hakenbildung, entstehen. Trotzdem meine ich, daß wir wenigstens als ilrbeitshypothese an- nehmen dürfen, daß die Äscomyeeten, ja sogar die Diseomycetoi, biphyle- tisch sind, ein Teil stammt von den vorwiegend monoenergiden Florideen, ein Teil von den typisch polyenergiden Siphonomyceten ab. Da aber in beiden Gruppen Apogamie aufgetreten ist, und da, wie wir sahen, auch aus polyenergiden Organismen durch Scheidewandbildung fast monoenergide, vielleicht {Frysipheae?) sogar ganz monoenergide entstehen können, da überdies von zahllosen Formen die Entwickelung noch gar nicht oder äußerst dürftig bekannt ist, wiederhole ich, daß an eine phylogenetische Behandlung der Gruppe nicht gedacht werden kann. Ziemlich sicher sind jetzt weitaus die meisten Disco )nyceten apogam. Gehen wir jetzt zur Behandlung derjenigen BiscoDiycctcn über, welche nicht mit Algen Flechten gebildet haben, und sehen wir, ob wir noch etwas über ihre Abstammung erörtern können. Dreiundzwanzigste Vorlesung. Die Discomyceten. Die erste Gruppe ist die der Pezizineae, welche durch den Besitz anfang-s geschlossener (angiocarper), später sich öffnender (g-ymnocarper) Apothecien charakterisiert ist. Es ist eine dei- grollten Gruppen, welche mehr als 3000 Arten umfaßt, von welchen wir nur wenige Familien berücksichtigen können. Hierher gehört zunächst die Familie der Pyronemaceae, von welcher wir schon die Genera Ascodesmis und Fyronenia, sowie Hvmaria behandelten. Wir wissen also, daß wir hier mit typisch poly- energiden Organismen zu tun haben, und bei beiden ersteren mit echter Befruchtung mittels kopulierender Gametangien, also mit Formen, welche von den Siphonomyceten abzuleiten! , sind. An die Pyronemaceen schließt man gewöhnlich die Familie der Pezizaceae an. So wie bei allen Discomyceten |sind hier [die Apothecien erst ge- schlossen, angiocarp, und werden erst später durch laterales Wachstum geöffnet und dadurch gymuocarp. Ein jeder kennt wohl Vertreter des häufigsten Genus dieser Familie:, Peziza, welche öfters hübsch gefärbte Schüsselchen zwischen Moos, auf dem Boden, oder auf alten Baumstümpfen bilden. Wir haben früher gesehen, daß bei einer der Subgenera dieses Genus, bei Pexixa (Galactinia) snccosa, die Asci an Synkarionhyphen gebildet werden. Diese Synkarionhyphen entstehen als Ausstülpungen dicker polyenergider Hyphen (der ascogenen Hyphen), und auch die vegetativen Hyphen sind polyenergid. Unglücklicherweise ist nun über die Entwickelung nichts weiter bekannt, als daß die beiden Kerne eines Synkarions den Ascuskern bilden und daß später eine Reduktionsteilung im Ascus stattfindet. Discomycetes. 573 Wir wissen also nur, daß der Kern des Ascus höchst wahrscheinlich ein 2x-Kern^) ist, und daß also jeder der Kerne eines Sj^nkarionpaares ein x-Kern ist. Die Möglichkeiten sind demnach diese: A. Die „ascogeneu Hyphen" sind wie bei P/jronema aus einem be- fruchteten Oogon oder, wie bei Hnmaria] aus einem Oogon, das durch Verschmelzung von weiblichen Kernen 2x-Kerne enthielt, entstanden; sie enthalten dann Zygotenkerne, d.h. 2x-Kerne. Das erste Synkarion ist demnach die Folge einer in einem Zygotenkeru stattgefundenen Trennungsteilung. B, Die „ascogeneu Hyphen" sind parthenogeuetisch aus einem Oogon entstanden, sie enthalten also nur x-Kerne. Von diesen tritt ein Paar in das Primordium der Synkarionhyphe ein, es findet dann keine Trenuungsteiluug statt, sondern nur Aufschub der Ver- schmelzung bis zur Bildung des Ascusnucleus. 0. Die „ascogeneu Hyphen" sind apogam aus vegetativen Hyphen entstanden und enthalten schon Syukarions, von welchen eines in das Primordium der Synkarionhyphe eintritt. D. Die „ascogeneu Hyphen" sind bloße vegetative Hyi^hen, ein Paar ihrer Kerne bildet das erste Synkarion der Synkarionhyphe. Vermutlich tritt Fall A nicht auf, und wir haben mit einem der sub B, C oder D erwähnten Fälle zu tun, also ist Pexixa apogam oder parthenogenetisch ; mir scheint es am wahrscheinlichsten, daß sie sich als apogam herausstellen wird. Wir müssen aber ruhig nähere Unter- suchungen abwarten, bevor wir etwas über die Verwandtschaft aussagen können, wundern täte es mich nicht, wenn es sich herausstellen würde, daß die polyenergiden Pexixaceae apogame Piironemnceae sind. Hieran schließt Lindau die Gruppe der Ascoboleae, welche mit den Pexixeae das Aufspringen der Asci mittels eines Deckels gemein hat -) und sich von ihnen unter anderem unterscheidet durch das Hervorragen der Asci über die Fruchtscheibe (vergl. Fig. 343 von BoitcUera). Es sind fast ausschließlich kleine Mistbewohner, mit bisweilen schön violett gefärbten Ascussporen {Äscoholus spec). Zu dieser Gruppe der Ascohoken wird nun in letzter Zeit von Ramlow als vermutlich primitivste Form der viel besprochene Thelebolus stercoreus Tode gebracht. Dieser Pilz wurde 1790 von Tode zuerst beschrieben; erst 1886 wurde er von Zukal näher untersucht und dann durch Brefelds Hypothesen berühmt ; er ergänzte die ZuKALSchen Untersuchungen zumal dadurch, daß er die Sporen zum Keimen brachte, die Entwickelung des Mycels und die Anlage der Frucht beobachtete und so den geschlossenen Entwickeluugsgang allerdings nur in Bezug auf die äußere Morphologie feststellte. Die Frage nach der Zahl, Beschatfenheit und das Verhalten der Kerne im vegetativen wie im fruktifizierenden Teil des Pilzes, sowie nach der Bildung der Sporen blieb offen, bis Ramlow (1906) seine 1) Nach Harper möglicherweise ein 4 x-Kern; falls dies richtig, sind die hier gezogenen Schlüsse selbstverständlich unrichtig. 2) Wenigstens in den meisten Fällen. 574 Ascomycetes. UntersuchuDg-en veröffeutlichte, in welchen er auch die Entstehung- des Fruchtkörpers eingehender als Brefeld beschrieb. Seiner Darstellung- sei folgendes entnommen. Thelrholus stercoreus Tode wächst nicht selten in Gemeinschaft von Bhtjparohi/ts- und Äscobohis- Arten auf ziemlich frischer Losung von Hirschen, Rehen, Hasen und Kaninchen. Man findet ilm fast zu jeder Jahreszeit. Seine gelblichen Fruchtkörper stehen oft herdeuweise zusammen und sind zur Zeit der Reife an dem deutlich heraustretenden, glänzenden, weißlichen Ascus sehr leicht zu erkennen. Es macht daher keine Schwierigkeit, auf feucht gehaltenem Mist das nötige Material zu beschaffen. Ramlow kultivierte die Art in Reinkultur auf sterilem Mist und Mistagar, Stücke von letzteren Kulturen wurdeu in Paraffin eingebettet, Gelatinekulturen machen Schwierigkeit l)eim riii:ij<:iM)L(!s ^ Fig. 340. Thelebolus stercoreus Tode (nach Eamlow). 1 Monoenergides Mycel. 2 Junges' Ascogon. 3 Ascogon mit den jüngsten Hüllhyphen. 4 Weiter eingehüllt. 5 Ein- gehülltes Ascogon, die Hülle nur angedeutet, der junge Ascus schon angeschwollen. 6 Id., im Ascus ein Kern. 7 Id. 8 Einkerniges Ascogon. 9 Id. mit 2 Kernen. 10 Ascogon mit 4 Kernen. 11 Ascogon mit 8 Kernen, noch ohne Querwände und Hüllhyphen. Schneiden. Fixiert wurde am besten in schwacher Flemming und Merkel, welche nur 2 bis o Minuten einwirkte. Gefärbt wurde mit Flemmings Dreifarbengemisch, hauptsächlich aber mit Heidenhains Eisenhäma- toxylin. Die ersten Fruchtanlagen erschienen etwa 8—14 Tage nach der Aussaat der Sporen; die Entwickelung des Mycels wird durch Licht gehemmt, die Bildung von Fruchtkörpern dagegen dadurch gefördert, so daß man am besten die Kulturen erst dunkel, dann hell stellt. Die ersten Anlagen, die Ascogone, sind mehr oder weniger regel- mäßig gewundene Schrauben (Fig. 340, 2), deren Durchmesser anfangs Discomycetes. 575 dem der Traghyphe miudestens gleich ist, sehr bakl aber ihn in mittleren Zellen (Fig. 340, 5) nicht unerheblich übertrifft. Diese Schrauben wachsen bald nach oben, meistens jedoch nach unten, Querwände sind noch nicht vorhanden. Dann werden Hüllhyphen gebildet (Fig. 340, 3, 4), ein Autheridium fehlt aber vollständig, von einer normalen Befruchtung kann also keine Rede sein. Schließlich treten Querwände auf (Fig. 340, 5) und eine Zelle schwillt besonders stark au, auch die beiden neben ihr liegenden Zellen, von Ramlow Nebenzellen genannt, nehmen noch be- deutend an Größe zu. Die am meisten anwachsende Zelle ist der junge Ascus (Fig. 340, 6, 7), der einkernig ist. Die Stielzelle, welche Brefeld zu sehen glaubt, ist das Ascogon. Die Nebeuzellen stehen mittels Tüpfeln mit dem Ascus in Verbindung und führen die zur P^ntwickelung dieser Riesenzelle nötigen Substanzen herbei. Fi^. 341. Thelebolus stercoreus (nach Ramlow). 12 Das Ascogon in einige einkernige und eine zweikernige Zelle zerlegt. 13 Schnitt durch 3 stromntisch verwachsene junge Fruchtkörper. Die Ascuszellen mit je 2 Kernen. 14 Ascus mit 2 Kernen, nur die Nucleoli sichtbar. 15 Ascus mit Fusionskern. 16 Ascuskern vergrößert. 17 8-kerniger Ascus. Wie steht es nun mit der Cytologie? Die vegetativen Zellen sind inonoenergid, enthalten also je einen Kern; auch das junge Ascogon ist einkernig, dieser Kern teilt sich, bis im querwandfreieu Ascogon 8 Kerne liegen (Fig. 340, 8—11). Dann tritt Querwandbildung auf, und zwar in solcher Weise, daß in jede Zelle ein Kern zu liegen kommt, mit Aus- nahme der größten, welche 2 Kerne erhält. Diese Zelle wird zum Ascus, die beiden Kerne verschmelzen zum Ascuskern, und aus diesem gehen durch wiederholte Teilung 2, 4, 8, 1(3. 32, 64, bis wahrscheinlich 1024 Kerne hervor. 576 Ascomycctes. Zur Zeit der Sporeubildiing sind die Kerne im Ascus ziemlicli gleichmäßig- verteilt, es gelang- Ramlow nicht, die wesentlichen Einzel- heiten der Sporenbüduug genau festzustellen, insbesondere kann er über die Beteiligung des Kernes bei diesem Vorgang nichts Positives mitteilen. Daran ist die Kleinheit der Kerne, welche überhaupt die Untersuchung sehr erschwerte, schuld. Sicher aber findet keine Zerklüftung des Plasmas illKLKIJOIJS 1 ^^^ c M) It «?■■« Fig. 342. Thelebolus stercoreus (nach Ramlow). 18 Schnitt durch einen melir- kernigen Ascus. 19 Schnitt durch einen vielkernigen Ascus mit den Kernen in Karyokinese. 20 Sporenbildung, neben fertiggestellten Sporen größere mehrkernige Plasmaballen. 21 Schnitt durch einen reifen Fruchtkörper, der Ascus in Verbindung mit dem Ascogon. wie im Sporaugium der Phycomyceten statt, und sicher bleibt zwischen den Sporen ein deutlicher Rest von Epiplasma zurück. Daraus darf mau wohl folgern, daß die Sporen durch freie Zellbildung entstehen, welche Annahme durch die Beobachtung noch wahrscheinlicher gemacht wird, daß die Kerne zuerst seitlich und erst später zentral in den Sporen liegen. Die ganze Sporenmasse wird schließlich, nachdem der durch Discomj-cetes. 57^ Wasseraufnalirae anschwellende Ascus die Hülle durchbrochen hat, noch in eine Plasma- resp. Schleimhaut eingehüllt mit großer Kraft mindestens 3 cm ausg-eschleudert, wobei der Ascus an der Spitze zerreißt. Wie lassen sich nun diese Sachen erklären? Wie Ramlow mit Recht bemerkt, ist Thelchohis sicher ein Ascomycef, und mir scheint, daß wir hier mit einem Fall zu tun haben, bei welchem die Ascuskerne Konidien im Ascus bilden, z. B. Exoascus analog-, nur kommt es hier nicht zur Bildung- von Ascussporen, sondern die 8 Kerne derselben teilen sich sofort weiter. Was nun die Stelle betrifft, welche Thelchohis im System einnehmen muß, schließt Ramlow sich der ScHRÖTER-REHMschen Ansicht an, daß sie zu der Gruppe der Ascoboleen g-ehört. Rehm sag-t darüber: „Un- zweifelhaft ist Theleholus in unmittelbarer Nähe von Rhiiparohius zu bringen als einfachste, nur einen Schlauch enthaltende Gattung." Ram- low fügt hinzu: „Man kann annehmen, daß Theleholus zu Rhf/parohkis in g-leichem Verhältnis steht wie Sphacrothcca zu Erysiphe. Um diese Frag-e endg-ültig zu entscheiden, sind jedoch erst Untersuchungen über die Entwickelung-sgeschichte anderer Ascoholaceeti, besonders über die von Rhijparobius und Ascobolus, notwendig, durch die nachgewiesen werden muß, ob Theleholus, Rhi/parohius und Ascobolus eine, wie es scheint, aufsteigende Reihe bilden, in deren Entwickelung dasselbe Prinzip zur Erscheinung kommt." Theleholus ist also zweifellos, wie Ramlow sich ausdrückt, apogam, richtiger wäre vielleicht, hier von Parthenogenese zu reden. Ramlow ist noch mit Untersuchungen über Bh//purohms und Ascoholus beschäftigt und sagt über diese Genera: „so weit ich aus meinen noch nicht ab- geschlosseneu Beobachtungen schließen darf, sind auch diese apogam". Bei Rhijparohius sah aber Barker (Proofsheet of Report distributed at the Meeting of Sect. K. Brit. Ass., Cambridge 1904) ein Antheridiura. Er sagt darüber: „Both the antheridial brauch and the ascogouium are uninucleate when first formed, but subsequent nuclear division occurs in each organ near the time of fusion. The fusiou takes place at the point of contact of these structures, this usually beiug at or near their apices. Probably a nucleus passes frora the former to the latter at this period and shortly afterwards walls are formed in both so that the resulting cells are uninucleate witli the exceptiou of the subterminal cell of the ascogouium which is sometimes found to contain two nuclei close together. Investing hyphae then develop and encircle the ascogouium which eularges con- siderably and for a short period consists of a row of several uni- nucleate cells." Später sollen jedoch diese Ascogonzellen 2 oder 4 Kerne enthalten, Jede Zelle des Ascogons bildet ascogene Hyphen, aus deren subtermi- ualen binukleären Zellen die Asci hervorgehen. Rhjiparohius und Theleholus haben also gemeinsam, daß das Ascogou zunächst einkernig ist und keine Querwände aufweist ; die nähere Unter- suchung Ramlows ist abzuwarten, bevor wir versuchen können, beide Formen näher miteinander zu vergleichen. Ascoholus scheint nun von diesen beiden Formen den Beschreibungen nach durch den Besitz eines vielzelligen Ascogons abzuweichen ; da aber die jüngsten Stadien unbekannt sind, scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß auch hier das Ascogon anfänglich einzellig ist. Die jüugste Unter- suchung dieses Genus rührt von Harper (1896) her. TiOtsy, Botanische Stammesgesciüchte. I. 37 Tj^g Ascomycetes. Die Ascog-oüzelleu sind einkernig-, die Querwände aber durchlöchert, wodurch die Zellen miteinander in Verbindung stehen. Durch Teilung- der Kerne entsteht in jeder Zelle eine Anzahl von kleinen Kernen. Eine der Ascog-onzellen, ung-efähr die vierte von oben, ist größer als die übrigen und bildet die ascogenen Hyphen. Alle Kerne der übrigen Ascogonzellen begeben sich nun in diese große, ascogene Hyphen bil- dende Zelle, und mit ihnen auch das Plasma ; von dort treten sie in die ascogenen Hyphen ein. so daß schließlich das ganze Ascogon leer ist und unkenntlich wird. Die also vielkernigen ascogenen Hyphen werden mittels Querwänden septiert. die dem Ascogon benachbarten Zellen sind leer und degenerieren, die weiter davon entfernten bilden die Asci, die Art und Weise ist noch nicht genau bekannt ^j. Die Kerne im Ascogon sind viel größer als die der vegetativen Hyphen und vergrößern sich noch während ihres Ein- trittes in die ascogenen Hypheu. Das vermeintliche Antheridium dürfte kein Antheridium sein, und Ascobolus könnte also apogam seiu, vielleicht mit Kernverschmelzungen, etwa wie bei Humaria. Da aber Ramlow auch diese Form untersucht, hat es keinen Zweck, uns über Möglichkeiten auszulassen. Wahrschein- lich wird es sich wohl herausstellen, daß auch hier das Ascogon anfaugs einzellig ist. Wir haben also bei den hier behandelten Formen mit monoenergiden Lebewesen zu tun. welche wohl mit den Pexkaceae nicht nahe verwandt sind, und von welchen sich vorläufig gar nicht sagen läßt, wo sie hingehören, wissen wir doch nicht einmal, ob sie von Formen mit (rametangien- kopulation oder mit einer Befruchtung mittels Trichogynen und Spermatien herrühren, ersteres dürfte allerdings das wahrscheinlichere sein, in welchem Falle ich sie, wie früher die En/sipkeae. für monoenergid ge- wordene Polyenergide halten möchte. Ob aber die Ascoboleae, so wie sie z. B. von Lindau gefaßt werden, eine natürliche Gruppe bilden, ob alle z. B. monoenergid sind, muß dahin gestellt bleiben, bis weitere Untersuchungen Licht bringen werden. Für viel näher mit den Pexixaceen verwandt halte ich die Helotieae, zu welchen u. a. das Genus Sclerotinia gehört, das, wie wir früher schon sahen, höchst wahrscheinlich apogam ist. Ob es, so wie die Pexixaceae, polyenergid ist, ist bis jetzt nicht bekannt. Als Beispiel dieser Gruppe wähle ich Sclerotinia Vaccinii Woijonin. Von Ende Mai bis Mitte Juni findet man im Walde neben normalen Vacdniicm vitis yV/aerz-Pflänzchen öfters in nicht geringer Zahl einjährige erkrankte Triebe. Der Stengel dieser kranken Pflänzchen wird über eine gewisse Distanz schlatf, schrumpft und trocknet ein. Ursprünglich grün, wird er erst hell gelbbraun und schließlich dunkelbraun, ja sogar schwarz ; meistens biegt er sich dann um. Die an den kranken Stellen des Stengels vorhandenen Blätter vertrocknen ebenfalls und werden braun, ja bisweilen schwarz, meistens ist nur ein Teil des Blattes braun und 1) Zwischen Harpers Fig. 2 und Fig. 3 Taf. XXVII d. Ber. d. D. Bot. Ges. liegen wohl noch andere Stadien. Discomycetes. 579 die Spitze bleibt grüu. Auf diesen vertrockueteu Zweig-eu und auf den Alitteluerven oder dem Blattstiel des vertrocknenden Blattes tritt alsbald ein schneeweißer, höchstens gelblicher, aus den Konidien unseres Pilzes gebildeter Schimmelüberzug auf. Diese Konidien werden in Reihen abgeschnürt (Fig. 243, 9) und lösen sich voneinander mittels eig-entümlicher Zwischenstücke, Disjunk- toren genannt, welche dadurch entstehen, daß die Membran zwischen den ursprünglich sich berührenden Konidien in zwei Lamellen gespaltet wird, und daß jede dieser zur Bildung eines konischeu Membranstückes Ver- anlassung gibt. Diese Konidien nun besitzen einen ausgesprochenen Mandelgeruch, welcher zumal bemerkt wird, wenn man die Pflänzchen einige Zeit in BOUOIERA ASCOBOLUS ^ SCLKIIOTLjVIA l^ 1 1 Fig. 343. I. Ascoboleae. — II. Helotieae. — III. Cy ttariaceae. — la. Bou- (liera areolata CooKE et Phill. (nach Phillips). Fiuchtkörper mit hervorragenden Asci. — Ib. Ascobolus immer sus. Ascus (nach Lindau). — II. Sclerotinia vac- cinii (nach Woronin). 1 Infizierte Früchte. 2 Id. vergrößert. 3 — 7 Keimende Sclerotien. S Ascus. 9 Konidien. Rechts davon : olien Querschnitt eines infizierten Zweiges, unten in- fizierte Zweigspitzen. — III. 1 Cyttaria Gunnii Berk. (nach LiNDAU). 2 C. Harioti E. Fischer. Längsschnitt nach E. Fischer. 3 Derselbe, Ascus. der Botanisierbüchse mitgetragen hat. Durch diesen Maudelduft werden Insekten augelockt, welche sie bei ihrem nachfolgenden Besuch in den Fffccmm;«-Blüten auf den Stempel bringen. In dem zuckerhaltigen Narbensaft keimen sie zu kräftigen Mycelien aus; in reinem Wasser gelingt dies nicht, dort bilden sie sofort wieder Konidien ; setzt man dem Wasser etwas Zucker zu, so bilden sie kurze Mycelien, welche aber als- bald wieder Konidien bilden, in PÜaumendekokt aber erhält mau ein kräftiges Mycel. Ein solches entwickelt sich nun in der Natur im Frucht- 37* 530 Ascomycete;«. kuoten des Vaccininni, wodurch der Fruchtknoten mumifiziert wird, und die Beeren statt rot braun werden. Die mumifizierten Früchte, die Sclerotien also, überwintern und keimen im Frühjahr etwa in derselben Weise wie die C/crr/ceps-Sclerotien. nur mit dem Unterschied natürlich, daß hier die bekannten langg-estielten braunen Pe^/vira-ähnlichen Früchte entstehen. Während hier, wie bei den Äsco7ni/ceten üblich, Konidien und Asci auf dem gleichen Substrat, in casu auf der g-leichen Pflanzenart gebildet werden, finden wir bei Sclerotinia Ledi die Sclerotien in den Früchten von Leduin palustre, die Konidien aber auf Vacciniiim uliginosum. Wir haben es hier also mit einem Fall von Wirtswechsel zu tun. und zwar mit dem einzigen unter den Ascomyceteic, bei den Urediuccii werden wir sie später in Hülle und Fülle antreften. Eine sehr eigentümliche, von Lindau hier angereihte Familie ist die der Cyttariaceae. lieber ihre Entwickelung ist leider noch so wenig bekannt, daß Wettstein sehr gut recht haben kann, wenn er meint, sie werde besser an die HelveUaceen angeschlossen. Die Stromata dieser Pilze (Fig. 343) sind knollenförmig und es ist ein auffallender Umstand, daß sowohl die Arten, welche in Tasmanien, sowie diejenigen, welche in Feuerland vorkommen, Parasiten auf Arten des Genus Fagus sind. Ueber dieses Genus sagt Darwin in seiner Beagle-Reise (p. 224) : „There is one vegetable production deserviug notice from its im- portance as an article of food to the Fuegians. It is a globular, bright- yellow fungus which grows in vast numbers on the beechtrees. When young it is elastic and turgid, with a smooth surface ; but when mature it shrinks, becomes tougher and has its eutire surface deeply pitted or honey-combed, I found a second species on auother species of beech in Chile and Dr. Hooker informs me, that just lately a third species has beeu discovered on a third species of beech in Van Diemen' s Land. How Singular is this relationship between parasitical fungi on the trees on which they grow, in distant parts of the woidd. In Tierra del Fuego the fungus in its tough and mature State is collected in large quantities by the womeu and children and is eateu uncooked. It has a mucilagi- uous slightly sweet taste, with a faint smell like that of a mushroom. With the exception of a few berries, chiefly of dwarf arbutus, the natives eat no vegetable food beside this fungus." Die Apothecien sind im Stroma eingesenkt. Nach Fischer ent- wickeln sie sich unter der Oberfläche und brechen erst später hervor. Auf dem Stiel des Stromas sind spermogonienähuliche Dinge gefunden worden; ob diese aber zum Pilz gehören oder nicht, ist unsicher. Die zweite Untergruppe der Discomyceten ist die der Phacidiales.i Die Vertreter dieser (iruppe, welche saprophytisch oder parasitisch wachsen, besitzen septierte Hyphen. Oefters bilden sie ein Stroma, es kommen aber auch vielfach die Früchte direkt auf dem Mycel vor. Die öfters langgestreckten Früchte sind zunächst geschlossen und öffnen sich Discomycetes. 581 später durch Spalten oder Risse, indem die darüb erliegen den Schichten zerrissen oder lappenähnlich zurückgeschlag-en werden, wodurch das Hy- menium mehr oder weniger frei zu liegen kommt. Die Fruchthülle ist fleischig oder lederig. Als Beispiele mögen hier ein paar europäische Arten behandelt werden. Naemaeyclus niveus (Pkrs.) Sacc. bildet kleine, lange, gelbe Fruchtkörperchen auf Cb?^^/ere>^-Nadeln und tötet diese. Die Sporen sind lang und hyalin ; die verzweigten Para- physen bilden eine Art Capillitium (Fig. 344. I H) über sie, wie die von Splmcrophorus unter den Lichenen. Nebenfruktifikatiouen sind noch nicht mit Sicherheit bekannt. Fig. 344. Phacidiales. I. Naemaeyclus niveus [Pees.] Sacc. (nach Rehm). 1 Kiefernadeln mit dem Pilz, nat. Größe. 2 Einige Fruchtkörper, etwas vergrößert. 3 Ascus und Paraphysen. 4 Ascusspore. — II. Pvhytisma acerina [Pees.] Fr. 1 Habitusbild der Stromata. 2 Ascusfrüchte auf einem Stroma, vergrößert. 3 Ascus und Paraphysen. 4 Stück eines Konidienlagers (nach Lixdau und Tulasne). Die bestbekannte Art dieser Gruppe ist sicher Rhytisma acerina, welche durch die Bildung von kohlschwarzen Stromata die ^4cer-Blätter im Herbst mit schwarzen Flecken überdeckt. Die Stromata fangen mit der Bildung von Konidien (Fig. 344. II 4) an ; erst nachdem die Blätter abgefallen sind und der Winter vorbei ist, entstehen die mehr oder weniger länglichen Apothecien, welche sich mittels einer Längsspalte öifnen (Fig. 344, II 2); die Paraphysen sind unverzweigt. 582 Ascomycetes. Dii'ekt au diese Gruppe kauu die dritte Uutergruppe der Disco- mifceten. die der Hysteriales, augeschlossen werden. Auch sie besitzen ein septiertes Mycel; die Apo- thecien unterscheiden sich von den PhackUales zumal durch ein besser diÖerenziertes Gehäuse, das in der Weise von Rhyiisnia mittels einer Läng-sspalte aufspringt. Eine der schönsten der zu dieser Gruppe ge- hörigen Arten ist die amerikanische Parmularia styracis Leveill, welche auf den Blättern von Siip-ax parvifolia in Brasilien angetroffen wii-d. Die pechschwarzen Stromata sind hier sauber rund, scheiben- rAKMlL/MUA -9 irYSTEnodKxrmii^i Fig. 345. Hysteriales. I. Parmularia styracis Leveill. (nach Lindaf). 1 Habitus. 2 Stromata mit Früchten, vergrößert. 3 Sporen. 4 Querschnitt durch ein fruk- tifizierendcs Stroma. — II. H yst erograph iu m fraxini (Pers.) pe Not. 1 Habitus. 2 Ein Fruehtkörper vergrößert. 3 Ascus und Paraphysen (nach Rehm). förmig und sitzen der Oberseite des Blattes auf. Das Zentrum eines jeden Stromas ist steril, von ihm aus strahlen strichförmige Apothecien radiär nach der Peripherie; sie stehen dicht gedrängt (Fig. 345, I 2) und öffnen sich mittels einer Längsspalte. Die Sporen sind zweizeilig, braun, die Paraphysen nicht verzweigt. Hingegen bildet Hf/sterographium mit seinen verzweigten Paraphysen ein Gegenstück zu Naemacyclus ; auch hier bilden die Verzweigungen der Paraphysen eine Art Capillitium. Die schwarzen, ziemlich breiten, zugespitzt elliptischen, sich mittelst einer Längsspalte öffnenden Frucht- körpercheu von HiisferograpMiDii fraxmi (Pers.) de Not. kommen auf Disfoiiiycetes. 583 Zweigen sehr verschiedener Bäume vor. Die vielzelligen Sporen sind zunächst hyalin, dann braun. Was nun die Verwandtschaft von H//.sfer/n/eit und Phacidialen und den Pexixaceen betrifft, so ist sie vorläufig noch sehr zweifelhaft; der Umstand, daß die sog-enannteu Konidien von Rhniisma an die als Sper- matien g-edeuteten Organe der Melanconiacme erinnern, wirft die Frage auf, ob nicht eher eine Verwandtschaft in jener Richtung zu suchen ist. An die Discomt/ceten, und zwar speziell an die Pexizineen, muß man nach Fischers Meinung-, wie schon früher bemerkt, die Trüffel der Familie der Balsamiaceae anschließen, während die echten Trüffel, die Entnhenirpen, dag-egen an die HelveUaceen angeschlossen werden. mijKH AESTivr\i T rjiiii>i .. ^ r,A"^^ BALSAMIA VILGAUIS Fig. 346. I Tuber (Erkliiruug unter Eu t übe raceae). — II. Baisami a vulgaris (nach Tulasne). 1A Habitusbild. 2 A Durchschnitt durch den Fruchtkörper. 3A Ein Stück der Oberfläche und einer Kammer mit dem Hymenium. 4A Ascus mit reifen Sporen. Ba/saiiüa rulgaria ist eine in Deutschland, Frankreich, Italien, in der Humusschicht von alten Buchenwäldern, ja sogar im Rasen in Parken, z. B. im Auepark bei Kassel, vorkommende Trüffel. Die Fruchtkörper sind knollenförmig, fleischig, öfters mit Falten und Runzeln versehen, von der Größe einer Nuß und größer. Die Oberfläche ist fein papillös oder fast glatt und rostfarbig. Das Ganze ist von einer ziemlich dicken Rinde, von einem Peridium, umgeben, dessen Außenschicht aus Pseudoparenchym (Fig. 346, 4A) und iinnjL/\ üvp f \^' LI ^ ^2 / fj^ c; (r^^^^tttrif^ f> Fig. 347 . Geoglossaeeae. I. Leotia gelatinosa Hill. L 1 Habitusbild (nach Schköter). L2 Längsschnitt durch einen jungen Fruchtkörper (nach DiTTRiCH). — \L Mi- trula phalloides (nach Dittrich mit Ausnahme von Fig. 7, nach der Natur). 1 Längs- schnitt eines sehr jungen Fruchtkörpers, die ascogenen Hyphen dunkel. 2 Junge ascogene Hyphen. 3 Längsschnitt durch den oberen Teil eines älteren Fruchtkörpers, die ascogenen Hyphen deutlich sichtbar; ein Paraphysensohopf durchbricht die Hülle. 4 Längsschnitt durch einen jungen Fruchtkörper, die Schleimhülle zeigend. 5 Der Verschleimungsvorgang. 6 Ein sich streckender Fruchtkörper ein Blatt durchbrechend. 7 Habitusbild des Pilzes. 8 Asco- gene Hyphen. 9 Längsschnitt durch ein älteres Köpfehen, die Schleimhülle nur noch um den Stiel herum vorhanden. Das Fruchtkörperprimordium entsteht durch Verwebungen von Seitenzweigen des vegetativen Mycels. Die ascogenen Hyphen lassen sich durch ihre größere Affinität zu Farbstoffen schon sehr früh erkennen (Fig. 347, II 1), sie besitzen sehr große Kerne (Fig. 347, II 2) Der junge Fruchtkörper wii'd von einer dünnen Rinde langgestreckter Elemente umgeben, während der mehr zentrale Teil zumal au der Basis aus Pseudopareuchym besteht. Helvellineae. 5g7 Bei der Streckung- des Fruchtkörpers, die verursacht wird durch die Verläug-eruug- der Zellen im basalen Teile, werden die ascog-enen Hyphen in den oberen Teil des Fruchtkörpers g^ebracht; die über diesen lieg-enden Hyphen strecken und verzweigen sich und werden zu Paraphysen. Die Spitze des Fruchtkörpers wird nun etwas verbreitert (Fig. 347, II 3) und da die äußeren 6 — 8 Hyphenschichten verschleimen, ist die ]ung-e Frucht ganz in eine Schleimschicht eingehüllt. Bei diesem Ver- schleimungsi)rozeß (Fig. 347, II 5} bleiben die Kerne am längsten be- wahrt, so daß mau auf einem späteren Stadium in der Schleimschicht, nachdem alle Zellstrukturen schon verschwunden sind, noch lange Kerne unterscheiden kann. Später degenerieren die zentral gelegenen Hyphen im Stiel, wodurch dieser hohl wird. Die oberen Zellen des Fruchtkörpers sind die hart unter der Schleim- kappe gelegenen Paraphysen; durch das Wachstum dieser entsteht ein Druck, der die Schleimhülle zerreißt, und zwar in der Mitte, wo dann die Paraphysen zopfähnlich hervorragen (Fig. 347, II 3). Alsbald breiten sie sich durch Nachwuchs weiter nach unten gelegener Hyphen, welche sich zwischen sie einschieben und ebenfalls zu Paraphysen werden, seit- lich aus. wodurch der Fruchtkör])er an der Spitze gewölbt scheiben- förmig wird (Fig. 347, II 6). Die ascogenen Hyphen haben sich inzwischen stark verzweigt (Fig. 347, II 8) und breiten sich in einiger Entfernung von der Spitze zu einem kap])enförmigen Hymenium aus (Fig. 347, II 9) ; da die sterilen Hyphen nicht gleich stark wachsen, entstehen Spalten (Fig. 347, II 9); die sterilen Hyphen werden übrigens alsbald durch das viel Nahrung verlangende Hymenium resorbiert und im erwachsenen Köpfchen linden wir daher eine Höhle mit einem Balkensystem von Hyphenresten. Auch hier sind also ascogene Hyi)hen und Paraphysen voneinander getrennt. Das Hymenium von Mifnda entsteht also nicht gymnocarp, sondern augiocarp, und es ließe sich Mitridn in gewisser Hinsicht mit einem Aseo- bolus vergleichen, bei welchem sich der unter den ascogenen Hyphen gelegene Teil zu einem Stiel gestreckt hätte. Ein anderes Genus der Geof/Iossaceae ist Leotia, von welchem hier Leotia gelatinosa Hill. besprochen werden mag. Es ist dies ein eigentümlicher, fleischiger, schleimiger Pilz, der zumal durch die grünliche Farbe des Hutes auf- fällt. Der Stiel ist gelb, hohl und 2—4 cm lang (Fig. 347, L 1). Ich fand ihn u. a. auf nackter Erde in Südlimburg. Auch von Leotia (jelatiiiosa konnte Dittrich durch einen glücklichen Zufall die Entwickelungsgeschichte untersuchen, er fand nämlich den Pilz auf Tannennadeln, wodurch die kleinen, sonst unterirdischen Frucht- anfänge gesammelt werden konnten. Die Entwickelung findet in allen wesentlichen Punkten wie bei Mitrida statt, die verschleimende Schicht ist aber dicker. Ein Vergleich der Fig. 347, 9 {Mifnda) und L 2 (Leotia) zeigt nicht nur die große Uebereinstimmung, sondern auch den Umstand, daß die SchleimhüUe bei Leotia länger bestehen bleibt wie bei Mitrala. Bei Leotia ist die Verschleimuug keineswegs auf die äußere Hyphen- schicht beschränkt; der ganze innere Teil des Fruchtkörpers zeigt schon früh Verschleimungserscheiuungen, so daß auf Querschnitten sich die Hyphenkonturen nur undeutlich um die zahlreichen Kerne abzeichnen. 588 Ascomvcetes. Auch Leotia ist demnach nicht rein gymnocarp. Ein dritter zu dieser (iruppe g-ehörig-er Pilz ist das ebenfalls einheimische Geoglossum hirsutum Pers. Die schwarzen, eig-entümlich zungenförmig-keulenartigen Frucht- körper (Fig. 348, I 1) fand ich z. B. auf grasigen Wegrändern in Süd- limburg-. Der fertile Teil g-eht allmählich in den Stiel über. Die Sporen sind durch Querwände vielzellig-, schwärzlich. Die Fruchtkörper sind ;}— 7 cm hoch, der Stiel ist cylindiiseh und rauhhaarig, der fertile Teil weichhaarig-. Nach Lindau soll es in Sümpfen vorkommen, ich fand es aber, wie gesagt, auf mäßig feuchten grasigen Wegrändern. Die zweite Familie der HelvelUneae ist die der (;k()(.U)ssI).^i ^n 'M ß -i^ ß if. llJ 111 .5 i «2^ >ioiu W:li.\ dkl I r i (ks \ Fig. 348. I. Geoglossum hirsutum (nach Schröter). 1 Habitus. 2 Asci mit Paraphysen. 3 Spore. — II. Morchella deliciosa (nach Beesadola). 1 Habitus.. 2 Längsschnitt. 3 Asci und Paraphysen. Helvellaceae. Der fertile Teil ist hier mehr hutförmig entwickelt als bei den vorigen Familien, trotzdem die Grenze nicht scharf ist. Der Stiel ist dick und hohl, ebenso der Hut. Zumal bei Formen, bei welchen der Hut nur in der Mitte mit dem Stiel verbunden ist und also glockenförmig herunterhängt, ist die Hutform ausgeprägt. Der Hut ist an seiner Außenseite mit einem Hymenium überzogen^ die Paraphysen sind öfters verzweigt. Die zahlreichen Falten und Gruben, Wülste und Erhabenheiten, welche auf dem Hute vieler Helvellmeen entstehen, sind die Folge eines übermäßig starken Wachstums de& Hvmenium. Helvellineae. 589 Die jüng-sten Entwickeluugsstadieu sind noch nicht bekannt. Betrachten wir jetzt die letzte Gruppe der TMveUinene, die der Rhizinaceae, aus welcher wir die Genera Rhixiua und Sphaerosoma besprechen wollen. Rhizina inflata (Schäffer) Sacc. ist ein Pilz, der auf Brandstellen in Wäldern in Europa bisweilen in großer Menge vorkommt. Man hält ihn für einen Parasiten, der in sandig-en Gegenden eine gefährliche Wurzelkrankheit der Tannen verursacht. Die Fruchtscheibc SrHAKKOSOMV Fig. o49. Rhiziuaceae und Eutiiberaceae. I. Rhizina inflata (SCHÄFFEK) Sacc. (nach Schröter). 1 Fruchtkörper, von oben betrachtet. 2 Id., von unten. 3 Asci und Paraphysen. — II. Sphaerosoma fuscescens Klotzsch (nach TüLASNe). 1 Frucht- iiörper. 2 Längs durchschnittener Fruchtkörper. 3 (die Abbildung unter Rhizina) Hymenium. ^ III. Genea hispidula Berk. (nach Tulasne). — IV. Geneasphaerica. 1 Längs- schnitt des jungen Fruchtkörpers. 2 Habitus. 3 Aelteres Stadium. — V. Hydnotrin Tulasnei (nach TüLASNE und Fischer). 1 Habitus. 2 Schnitt durch den Fruehtkörper. o (in der rechten unteren Ecke) Hymeniumschnitt. (Fig. 34!», 1 1) ist mit Rhizoiden am Substrat befestigt, zunächst voll- kommen tiach und rund, später gewölbt, aufg-edunsen und wellig- gebog-en. Vermutlich findet also auch hier wie bei den Helvdlaceen ein übermäßiges Wachstum des Hymenium statt. An der Unterseite ist der Pilz gelb- weiß, am Rande weiß und in der Mitte, wo die Asci stehen, kastanien- braun bis schwarz. Ob er. wie man meint, vom Anfang- an gymnocar]) ist, bleibt abzuwarten. 590 Ascomycetes. Das Genus Sphaerosoma erinnert durch die runde Form seiner Fruchtkörper (Fig-. 349, II 1 ) und durch seine, wenn auch nicht unterirdische, so doch im Humus der Wälder versteckte Lebensweise stark an Trüffeln. Die Knöllchen von S. fuscescens. welche in Mitteleuropa angetroflen werden, sind 1— ;) cm breit, braunviolett, später dunkelbraun und warzig-. Sie unterscheiden sich bei g-enauerer Untersuchung sofort von Trüffeln dadurch, daß sie an ihrer ganzen Außenseite (Fig-. 349. II 3) von einem Hymenium be- deckt sind. Fassen wir nun alles zusammen, so g-laube ich, daß man Dittrichs Meinung-, daß die Helvellaceae als vollständig- apogam gewordene Pcxi- xineae mit starkem Flächenwachstum des Hymenium zu betrachten sind, wenigstens vorläufig acceptieren muß. Wo es sich nun herausgestellt hat, daß die HeJveUaceae keineswegs ganz gymnocarp sind, und wo es sich, wie wir bald sehen werden, ge- zeigt hat, daß es auch Eutubernceae gibt, deren Hymenien nicht gymno- carp entstehen, wo also die Grenze zwischen Helvellineae und Disco- iiujceten nicht so scharf ist, wie man bis jetzt meinte, fragt es sich, ob man die Eiduberaceae wohl so scharf von den Bcdsaminaceae trennen darf als hier geschehen ist, und ob nicht beide Gruppen aus einer Zwischenform zwischen Discomijceten und EelvelUneen gemeinsam ent- sprungen sind. Die Frage ist aber nicht übermäßig wichtig, sicher be- steht Verwandtschaft zwischen Pexixaceen und Helvellineae einerseits und Tuheraceen andererseits. Sehen wir jetzt an der Hand von Fischers und Buchholtzs Unter- suchungen, was über die Abstammung der Euiuberaceen bekannt ist. Fünfundzwanzigste Vorlesung. Die Eutuberaceae. Die Abstammung- der Vertreter dieser Gruppe wird jetzt von Buch- HOLTz (1905) in dieser Weise dargestellt: I Eupachyphloeus — > ( Aschion Gyrocratera — >- Stephensia ^^1 I I I Cryptica >■ [ Eutuber Hvdnotriü Pseudohydnotri; Genabea -^ Choiromyces Von den hier angegebenen Genera stellt man gewöhnlich Gemibea und Choiromyces noch zu den Terfexiaceae\ der Umstand aber, daß sie im Gegensatz zu diesen ein Hymenium besitzen, spricht wohl für die Ansicht Buchholtzs, es muß aber die Entwickeluugsgeschichte lehren, inwieweit sie berechtigt ist. Was nun die echten Eiifiiberaceen anbelangt, so geht, wie man sieht, F)UCHHOLTZ, wenn auch mit einem Fragezeichen, von Genea aus. Das tut auch Fischer, und da nun offenbar Buchholtz und Fischer in allen wesentlichen Punkten übereinstimmen und die feineren Unterschiede von einem, der, wie ich. kein Russisch versteht, aus der russisch ge- schriebeneu Arbeit Buchholtzs nicht gewürdigt werden können, werde ich mich weiter an Fischers Darstellung (1896) halten. Er geht dann, wie gesagt, ebenfalls von Genea aus; schließt daran Pachyphloeus an und betrachtet Stephensia und Äschion als eine dieser parallele Reihe, während er Eutuber au Hydnotria anschließt. Wir be- kommen so die drei folgenden Parallelreihen: I Genea > Pachyphloeus J*"i tuberaeeaej Stephensia >- Aschion \ Hydnotria *■ Eutuber Lernen wir also zunächst diese Genera in Bezug auf die hier in Betracht kommenden Merkmale kennen. Dazu müssen wir uns zunächst einigermaßen mit der Nomenklatur vertraut machen. 592 Ascomycetes. In den einfachsten Fällen, so bei Genea hispidida (Fig. 349, III), ist der Fruchtkörper eine Hohlkug-el mit apikaler Oeffnung. In bei weitem den meisten Fällen aber befindet sich im Fruchtkörper ein System von Gängen, welche entweder nach einem Punkte an der Spitze, z. B. (renea sphaerica (Fig. o41), IV 1) und Pachjjphloeus (Fig. :>49, II 2j, oder nach einem Punkte an der Basis, z. B. Stephensia, Aschion (Fig. 850, I). konvergieren und hier ausmünden, oder an zahlreichen Punkten der Ober- fläche mit der Außenwelt in Verbindung stehen (Hf/dnofria, Eutuber). Die Gänge sind entweder hohl (H}/dnotria) oder mit einem Hyphen- geflecht ausgefüllt (Pachi/phloeKs, Stephensia, Äschio/t, Eiitiiher), in letz- terem Falle nennt mau sie Venae externae. Die Trennungswände zwischen diesen Gängen resp. zwischen den Venae externae nennt man Venae iuternae oder Tramadern, sie sind von einem Hymenium bekleidet. In unserer Fig. 346, I 2 von T. ru.fum sind also die dunklen (in Wirk- lichkeit orange) Fäden die Tramae oder Venae externae, die hellen grauen /a betrachten. Dagegen läßt sich Hiiduotria, wie Fischer angibt, leicht von Sphaero- soma ableiten. Hijdnotria Tulasnei (Fig. 349, V) ist nämlich eine knollen- förmige Ti'üffel, welche gleichfalls in Nadelwäldern in Deutschland vor- kommt und ein System von Gängen enthält, welche in grubenähnliche Vertiefungen der Oberfläche ausmünden. Wir haben schon gesehen, daß die Außenseite von Sphaerosoma gleichfalls, wenn auch viel weniger tiefe. Gruben aufweist; nehmen wir nun an, daß die Gruben tiefer geworden sind und sich zu Gängen um- gebildet haben, und daß nun die Ausbildung eines Hymenium auf diese Gänge beschränkt ist, so erhalten wir eine H/jdnofria. Ich brauche kaum zu betonen, daß daraus keineswegs folgt, daß nun in der Tat Hijdnotria in dieser Weise gebildet ist, aber unwahrscheinlich ist es wenigstens nicht. Von (renea hispidida läßt sich nun leicht Genea sphaerica (Fig. 349, IV) ableiten unter der Annahme einer Oberflächenvergrößerung des Hymeuium, wodurch dieses in nach innen vordringende Falten gelegt wurde, und wir werden bald sehen, daß sich von Geiiea und Hijdnotria die anderen Entnberaceen ohne viel Schwierigkeiten ableiten lassen. Um dies zu zeigen, war es in erster Linie nötig, zu beweisen, daß die Venae externae einer Tidjer-Xrt in der Tat entwickeluugsgeschicht- lich aus Gruben der Außenseite entstehen. Das Genus Tidjer besteht nun aus den beiden Untergenera Aschion und Eididjer, und für beide konnte Buchholtz den verlangten Nach- weis bringen. Eutuberaceae. 593 Er fing- seine Untersuchungen mit Tuber (Aschion) excavatum Vittadini an ; seinem Artikel in den Ber. d. D. Bot. Ges. 1897 sei folgendes ent- liehen. Tuber excavatum ist in Deutschland in der Humusschicht von Buchen- und Eichenwäldern häufig; die Trüfi'el ist fast kugelig oder un- regelmäßig knollenförmig, mit öfters starken Falten, und erreicht mehr als Walnußgroße, sie ist erst ockergelb, wird später rotbraun und schließlich dunkelbraun. An der Unterseite findet sich eine tiefe, spaltenförmige Grube, welche öfters mit einem wolligen Filz bekleidet ist. Das Fruchtfleisch ist in II. hl — — '\ T rUBEUULlIVI Fig. 350. I. Tuber (Aschion) excavatum Vittadini (nach BuCHHOi,Tz). 1 Fruehtkörper, längs durchschnitten. 2 Längsschnitt. 3 Sehr junges Stadium. 4, 5 Aeltere Stadien. — II. Tuber (Eutuber) puberulum (nach Buchholtz). 1 Jüngstes Stadium. 2 Etwas älteres Stadium. reifem Zustand zähe, in trockenen Fruchtkörpern hornig, braun. Aus der Fände entspringen Tramaadern, welche radial nach der basalen Grube verlaufen (Fig. 350, I 1) und aus äußerst dicht verflochtenen Hyphen bestehen ; sie sind von dem Hymenium bekleidet (Fig. 350, I 2). Die Venae externae sind gelbweiß und münden an zahlreichen Punkten der basalen Grube aus (Fig. 350, II), nach der Peripherie des Frucht- körpers hin endigen sie blind. Als nun Buchholtz seine Untersuchungen anfing, war schon be- kannt, daß in jungen Exemplaren von etwa 2 mm Durchmesser die basale Grube sehr groß ist, so daß der ganze Fruchtkörper eine Hohl- kugel mit ziemlich dicker Wand bildet (Fig. 350, I l). Das jüngste Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 38 594 Ascomvcetes. Stadium, welches Buchholtz erhielt, hatte 1,5 mm im Querschnitt, die basale Grube war enorm entwickelt (Fig. 350, I 3), und an der Innen- seite des Fruchtkörpers waren schwache Falten vorhanden. An der Außenseite befindet sich eine Rinde, an diese schließt sich an der Innen- seite des Fruchtkörpers die die Falten bekleidende Paraphysenschicht an {Fig. 350, I 3). In dieser sind gewisse Elemente länger wie die anderen und ragen über die Paraphysen hervor (Fig. 350, I 3), wodurch die Paraphysenschicht ein haariges Aeußere bekommt. Die von der Para- physenschicht bekleideten Falten sind die Tramae oder Venae internae, die über die Paraphysen hervorragenden Elemente wachsen zu langen Hyphen, welche durch Verflechtung die Venae externae bilden, aus; später werden zwischen den Paraphysen die Asci gebildet. Durch Wachstum der Tramae (Fig. 350, I 4, 5) wird die basale Grube je länger desto kleiner, es prägen sich die Gänge mehr und mehr aus, und da letztere sich sehr unregelmäßig schlängeln, scheint es auf einem Schnitt bisweilen, als gäbe es isolierte Höhlungen in den Frucht- körpern. Die Venae externae-Hyphen wachsen öfters bis in die basale Grube hinein. Wir haben hier also mit einer gymnocarpen Entstehung des Hymenium zu tun ; so wie bei den HelveUineae entstehen hier die Falten durch ein übermäßiges Wachstum des Hymenium. Da das Hymenium sich bei Helvella z. B. an der Außenseite des Fruchtkörpers befindet, entstehen dort Falten an der Außenseite, da es bei Äschmi an der Innenseite des Fruchtkörpers vorhanden ist, füllen die Falten die Höhle mehr und mehr aus. Tuber (Aschion) ruf um (Fig. 346, II 1) hat wohl eine ähnliche Ent- wickelun gsge schichte ; die Venae internae sind orange gefärbt, das Hymenium ist schwarz punktiert, die Venae externae grau, sie münden, wie die Abbildung zeigt, in eine Oefinung an der Basis. Wie steht es nun bei Eutuber. Dort münden, wie wir sahen, die Venae externae an verschiedenen Stellen der Außenseite. In den reifen Fruchtkörpern sieht man die Gleba (Hymenium -f- Paraphysen) mit kleinen, reifen, braunen Sporen besät, von denen 2 — 3 pro Ascus gebildet werden. Die Tramae oder Venae internae sind auf diesem Stadium nicht mehr kenntlich, die Venae externae als helle Adern bequem zu sehen. Einige reichen bis an die Peripherie, andere sind durchschnitten und zeigen sich unserem Auge als isolierte heUe sporenfreie Flecke. Auch das Peridium enthält selbstverständlich keine Sporen und ist in eine äußere dunklere und dichtere Außenschicht und in eine lockerere und hellere Innenschicht differenziert. Die jüngsten Stadien lehren, daß dieser Tuber höchst wahrscheinlich ein Jf//cor/^^^«-Bilder ist. Das jüngste Stadium (Fig. 350, II i) zeigt ein 0,36 X 0j54 (.l dickes Knöllchen, an welchem die periphere Schicht bedeutend lockerer ist als der zentrale Teil. Auf einem folgenden Stadium (Fig. 350, II '2) sehen wir, wie an der Oberseite Gruben ent- stehen, die Gänge, welche sich tiefer und tiefer in den Fruchtkörper hineingraben (Fig. 351, I 3, 4). Schließlich verwandeln sich die äußeren Schichten in Rindenelemente (Fig. 351, I 5), es füllen sich die Gänge mit Hyphenelementen, den Veniae externae, und der ganze übrige Teil Eutuberaceae. 595 des Fruclitkörpers g-eht zur Fruktifikation über (Fig. 351, I 6), so daß man kaum von Veuae internae reden kann. Auch hier besteht also eine gymnocarpe Ent Wickelung-, die Ausfuhr- Öffnungen der Venae externae an der Außenseite des Fruchtkörpers sind nur die Enden der nach innen vorgedrung-enen Spalten. Bisweilen findet die Entstehung- des Hymenium aber nicht ^mno- carp statt, dann ist das g-anze Fruchtprimordium (Fig. 351, I 7) von einer schützenden Hyphenschicht umgeben, ohne daß dadurch irgend eine Veränderung in der Entwickelung hervorgebracht wird, woraus man also ersieht, daß man keinen zu großen Wert auf Angiocarpie oder Gymnocarpie legen darf. THiKn V ( incr.i IJiVI ■j'*''**^*'^ '^'^'^i„ß\ \ \ /, .^' f , ' 1 - J MT^ f% \\ ■%^ ^^' 5~^ «•;•■■•..;';■ 1 ;-, '~' ^-^ ^^'/U' ■^. ^. \ lil k ^ "'v . ^H i o - - ^ ^ Pi'/\(inrniJ)i:i s »» Fig. 351. I. Tuber puberulum (nach BucHHOLTz). 3 Weiteres Vordringen der Gruben. 4, 5 Anfang der Rindenbildung. 6 Rinde geschlossen, der ganze Fruchtkörper mit Ausnahme von Rinde und Venae externae fruktifizierend. 7 Junges angiocarpes Stadium. — II. Fach j-ph locus melanoxanthus (Bert.) Tul., (1 nach Tulasne, die übrigen nach Fischer). 1 Habitus. 2 Längsschnitt, schematisch. 3 Partie in der Nähe der Frucht- körperperipherie, unten ein Stück des unter der Rinde liegenden Geflechts. 4 Ascus. Nachdem wir also gesehen haben, daß die soliden Fruchtkörper des Genus Tuber nicht prinzipiell von den hohlen von Genea und Ilydnotria verschieden sind, wollen wir ganz kurz resümieren, wie sich Fischer die Phylogenie vorstellt. An die schon besprochene Genen kispkhda läßt sich Genen sphnencn anschließen (Fig. 349, IV 1—3). Es ist dies eine mehr oder weniger kugelige Trüffel, welche einen Durchmesser von etwa 1 cm erreicht, mit schwarzer warziger Rinde und öfters mit sehr flachen, nach Spitze und Basis konvergierenden Falten. Der Fruchtkörper hat an der Basis ein großes Mycelbündel, ist hohl und hat eine kleine apikale 38* 596 Ascomycetes. Mündung-. An der Innenseite ist er stark gefaltet, die Falten konver- gieren nach der Mündung- zu. Diese Venae internae sind mit einem Hymenium, aus palisadenartig- g-estellten Asci und Paraphysen bestehend, bekleidet. Die Paraphysen sind septiert und schließen oberhalb der Asci zu einer pseudoparenchymatischen Rinde, von derselben Struktur wie die ilußeurinde des Fruchtkörpers, zusammen. Das Hymenium ist also trotz seines gj^mnocarpen Ursprungs schließlich vollkommen zwischen Rindeuschichten eingeschlossen. Die Trüifel wurde im Bois de Boulogne und in Hessen-Nassau in der Humusschicht unter Buchen und Eichen gefunden. Von dieser Genea kann nun leicht PacJujphloens (Eiqmchyphloeus) melanoxanihiis (Fig. 351, II 1, 4) abgeleitet werden. Auch hier haben wir nach der Spitze zu konvergierende Gänge, welche aber von einem Hyphengeflecht ausgefüllt sind, also Venae externae heißen. Die Rinde ist schwarz mit rötlichem Ton, die Früchte haben wie die von Genea eine apikale Oetfnung, die Venae internae entstehen ver- mutlich genau so wie bei Genea, den einzigen Unterschied bilden die ausgefüllten Gänge mit den Venae externae bei Pachyphloeus. Die Genera Stepheyisia und Äsch/on, von welchem letzteren wir die Arten e.rcavatnm und rufum behandelten, unterscheiden sich von Genea und Pachyphloeus hauptsächlich dadurch, daß die Oeifnuug nicht an der Unter-, sondern an der Oberseite des Fruchtkörpers liegt. Ihi-e Ent- wickelung verläuft also der von Genea-Pachyphloeus parallel. Sowohl bei Sfephensia wie bei Äschion sind Venae externae vorhanden. Stephensia haben wir nicht besprochen, es war kaum nötig, da man, wenn man eine Genea sphaerica umdreht und sich die Gänge mit Venae externae aus- gefüllt denkt, eine Stephensia hat. Eutuher läßt sich leicht von Hyclnotria ableiten, bei beiden ent- stehen die Gänge durch Spalten, welche von außen nach innen in den soliden Fruchtkörper vordringen. Trotzdem also noch manches der näheren Aufklärung bedarf, glaube ich, daß in der Tat Fischers Auffassung, daß man die Tuberaceae von den Helvellineae herleiten soll, recht plausibel ist. Von den Äscomyceten in der häufigsten Fassung dieser Gruppe bleiben nun noch zwei Gruppen einfacher, und deswegen öfter als primi- tiver betrachteter Organismen zu besprechen übrig, die Exoascineae und die Saccharomyceien. Von ersteren fragt es sich, ob wir mit primi- tiven oder mit reduzierten Formen zu tun haben, von letzteren, ob sie überhaupt wohl Ascoinyceten sind. Fangen wii' mit der Besprechung der ersten Gruppe au. Seehsundzwanzigste Vorlesung. Die Exoascineae. Zu dieser Gruppe werden in der Regel zwei Familien: die Exo- ascaceae aus parasitischen, und die Ascocorticiaceae, aus saprophytischen Pilzen bestehend, gebracht. Exoascaceae. Die Vertreter dieser Familie sind sämtlich Parasiten und kommen auf den verschiedensten Pflanzenfamilien vor. Sie bilden ihre Asci entweder direkt am Ende gewöhnlicher vegetativer Hyphen, welche bis an die Oberfläche des infizierten Teiles vordringen, oder sie bilden erst unter der Cuticula ein einschichtiges Lager von Hymenialzellen, deren jede einen Ascus bildet. Paraphysen sind nicht vorhanden. Die Vertreter der ersteren Gruppe stellt das Genus Magnttsiella, die der zweiten werden in der Regel in zwei Genera, Taphrina und ExoascKs, zerlegt. Man bringt dann die Formen mit normalen Ascus- sporen zum Genus Exoascus, die, bei welchen die Ascussporen schon im Ascus Konidien bilden, wodurch der Ascus vielsporig wii'd, zum Genus Taplnimi. In seiner Monographie der Exoascaceae verwendet aber Sadebeck diese Namen Exoascus und Taphrina in einer anderen Bedeutung, indem er Exoascus diejenigen Formen nennt, deren vegetatives Mycelium in älteren Steugelteilen oder in Knospeu überwintert, Taphriua dagegen die einjährigen, vor dem Winter zu Grunde gehenden Arten. So erhalten wir also z. B. zwei Genera Exoascus, nämlich Exoascus FucKEL. und Exoascus Sadebeck, welche sich nicht decken, was um so mehr zur Verwirrung Anlaß geben muß, da eine Anzahl Arten von Exoascus Fuckel bei Sadebeck Tapkrina heißen. Giesenhagen meint nun, daß die Trennung in Exoascus und Taphrina unnatürlich, unpraktisch und unnötig ist und unterscheidet demnach nur: MagnusieUa mit den Asci direkt auf den vegetativen Hyphen, Taphrina mit den Asci auf einer subcuticularen Hymeniumschicht. Der bekannte Exoascus Pruni Fuckel wird dann z. B. Taphrina Pruni TuL. Von Dangeard, Sadebeck und Ikeno wurde nachgewiesen, daß auch bei Taphrina der Ascuskern das Verschmelzuugsprodukt zweier 598 Ascomycetes. Kerne ist; während aber Sadebeck angibt, daß der Sporenbildung- eine eclite Karyokinese wie bei den übrigen Ascomyceten vorangeht, versucht Ikeno in der Flora 1903 nachzuweisen, daß hier der Kern zu einem Chromatiuklümpchen degeneriert, welches durch Sprossung- Chromatin- massen für die Sporen absondert. Ich kann nicht umhin, der Vermutung Ausdruck zu geben, daß Ikenos Resultate auf ungenügend konserviertem Material beruhen; diese ganz abweichende Bildungsweise sollte meiner Ansicht nach durch bessere Dokumente gestützt sein, bevor man sie acceptiereu kann. Man würde sich nicht zu wundern brauchen, wenn es sich später herausstellte, daß die lange zwischen Einsammeln und Untersuchung verlaufene Zeit Ikeno irre geführt hätte. In seinem Artikel in der Flora von 1901 sagt Ikeno auf S. 228, daß er sein Material April 1899 gesammelt und erst Sep- tember 1900 untersucht habe und auch das Material seiner 2. Publikation war vielleicht schon ziemlich alt (Flora 1903, S. 2 „ . . . im Frühjahr des letzten Jahres sammelte ich . . ."). Nun sagt nämlich Dittrich in seiner Heh-ellineen- Arbeit: „Für solches Material, welches nicht sogleich verarbeitet werden kann, ist die längere Aufbewahrung in starkem Alkohol entschieden zu widerraten, weil dadurch eine gute Färbung zumal der einzelnen Kern bestaudteile unmöglich wird. Das reichhaltige Material von Erysipheen, welches ich in dieser Weise konserviert hatte, war, als es nach 2 Monaten untersucht werden sollte, völlig unbrauchbar geworden .... Ich habe infolgedessen später die fixierten und gehärteten Objekte immer gleich bis in den Paraffin block eingeführt ..." Unter diesen Umständen scheint mir, wo Sadebeck echte Karyo- kinese angibt, Ikeno aber eine höchst abweichende Kerndegeneration, die Wahrscheinlichkeit groß zu sein, daß Sadebeck recht hat. Summa summarum wissen wir von den Exoascaceen nur, daß eine echte Befruchtung nicht stattfindet, und daß die Hyphen ohne weiteres Asci produzieren. Ob wir hier vielleicht mit Formen zu tun haben, bei denen die x-Generation fehlt, die 2x-Geueration unabhängig- geworden ist, oder ob das Mycel der x-Generation augehört und doch vielleicht irgendwo Uebertritt von Kernen stattfindet, kann nur durch erneute Unter- suchung- entschieden werden. Die Cytologie ist also noch recht unvollständig- bekannt, wenden wir uns jetzt der Morphologie zu. Die Exoascaceae fallen im allgemeinen dadurch auf, daß sie Hyper- trophien auf den Wirtspflanzen verursachen. Sie bilden Gallen, z. B. auf Farnblättern, verursachen Wucherungen auf J/?2«^s-Fi^uchtschuppen, hypertrophieren Carpellen bei Fopiikis und Friinus und veranlassen manche Bäume, übermäßig Knospen zu bilden, wodurch Hexenbesen entstehen. Ein paar bekannte Fälle sind hier abgebildet. Tapkrina Fruni ver- ursacht die sogenannte Taschenkrankheit der Pflaumenbäume. Das Mycel überwintert in den Fruchtzweigen; von dort aus dringt es in die Carpellen ein, verursacht deren Grünbleiben und verhindert die Bildung des Steines. Da die jungen Pflaumen stark wachsen, infolge der Nichtausbildung des Steines hohl sind und grün bleiben, erinnern sie einigermaßen an Schoten, was zu dem Märchen Veranlassung gab, daß sie gebildet wurden, wenn Pflaumenblüteu von Bohnenpollen befruchtet wurden. Das Hymenium wird unter der Cuticula gebildet, nur die Asci treten Exoascaceae. 599 hervor und bilden einen weißen Ueberzug- auf den infizierten Pflaumen. Bei der Aussaat können die Sporen hefeartig sprossen (Fig. 352, 2), hier findet also außerhalb des Ascus statt, was bei vielen anderen Taphrina- Arten innerhalb desselben geschieht, so z. B. bei T. Johansoni, welche Hypertrophien der Po/j«/«s-Carpellen verursacht und diese mit einem gold- gelben Hymenium überzieht. Taphrina alnitorquus bildet die bekannten KXOASCrs nUM K \L\ITOIU) f t.?^fö f 1'^^ A. T j()ha;vso\i Fig. 352. Links unten: Taphrina Johansoni auf Populus (nach einem von Herrn Schippee in Groningen gesammelten Exemplar. Rechts oben; Taphrina Alni- torquiis TULASNE = Excoascus alnitorquus (Tül.) J. KüHX = Exoascus araen- torum Sadeb. auf Alnus (nach Schröter). In der Mitte: Taphrina Pruni Tulasne = Exoascus Pruni FüCkel (nach Schröter und de Bar y). 1 Habitus. 2 Sprossende Ascussporen. 3 Junge Asci. Wucherungen an ^/«?rv(Es c lAK )'/ <>■ U' j V .*.« DKM AT UM o fg '<, 4) /«<.• Fig. 353. I. Saccharomyces cerevisiae (nach Wettstein). 1 Vegetative Zelle, ungefärlft. 2 Idem, sprossend. 3 Idem, Sproßkolonie. 4 Wem, Spoi-en. — II. Saccharo- myces ellipsoideus, Mycelform. — III. Dematium (nach Guillieemond). 1, 2 Mit Hämalum gefärbte Präparate, die runden Körperchen (in Wirklichkeit blau) sind die Kerne, die karyokinesenähnlichen Figuren (in Wirklichkeit rot) sind metachromatische Körperchen. 3 Mit Methylenblau gefärbte Zellen, von den Kernen ist nichts zu sehen, die gefärbten Körperchen (in Wirklichkeit rot) sind metachromatische Körperchen. 4 — 6 Mit Hämalum gefärbte Konidien von Dematium, die zwei einander benachbarten runden Kürperchen (in Wirklichkeit blau) sind die Kerne, die anderen (in Wirklichkeit rot) die metachromatischen Körperchen. 7 Hefe- zelle genau so behandelt, das zentrale kugelige Körperchen (in Wirklichkeit blau) ist der Kern, die übrigen (in Wirklichkeit rot) die metachromatischen Körpercheu. 8 — 12 Dematium- zellen mit Heidenhains Eisenhämatoxyliu gefärbt, nur die Kerne färben sich. Methylenblau in 1-proz. wässeriger Lösung färbt das Plasma hellblau, die metachromatischen Körperchen intensiv blau bis rot ; der Kern wird höchstens etwas dunkler blau als das Plasma gefärbt. Hämatoxylin verwendet man am bequemsten in der Form von Hämalum. Färbung 10 Minuten bis höchstens Vo Stunde, einige Augen- (304 Saceharomycetes. blicke Auswaschen mit Aq. dest. Resultat : Plasma hellblau, Kern dunkel- blau, metachromatische Körperchen duukelrot. Wie leicht mau metachromatische Körperchen für Kerne halten kann, mag- aus den Abbildungen in Fig-. 353, III von Myceliumz eilen und Konidien einer Bematmm-kxi hervorgehen, welche Guilliermond zum Verg-leich heranzog-. In Fig. 3.53, III 3, mit Methylenblau gefärbt, ist keine Spur von Kernen zu sehen, in Fig-. 353, III 1, 2, mit Hämalum g-efärbt, sind sie deutlich sichtbar, es fallen aber die metachromatischen Körperchen viel mehr auf und werden ihres karyokinesenähnlichen Arrangements wegen leicht für sich teilende Kerne gehalten. Es liegen die metachromatischeu Körperchen in Vakuolen. Der Kern läßt sich also bei Dematium mit Hämalum wohl sichtbar machen, aber nicht ditterenzieren. Das gelingt erst mit Eisenhämatox;\iin nach Heidenhain, wie Fig. 353, III \ ^ '^*^ ' ^"' J • #■ 1 1 - Tt Fig. 362. I. Uiocystis violae (Sow.) F. v. Waldh. (nach Dietel u. Bkefeld). 1, 2 Ilabitusbilder des Pilzes an Viola odorata. 3 Keimender Chlamydosporenballen. — II. Doassansia (nach Dietel). 1 D. sagittariae, die vom Pilze venirsachten Flecken auf einem Sagittaria-Blatte zeigend. 2 D. alismatis, Teil eines Schnittes durch einen Chlamydosporenballen. von einer sterilen Hyphenschicht eingehüllt, welche jedoch bald zerstört wird. Die Chlamydosporen gelangen als solche ins Freie, jede Spore keimt aber für sich, und bildet in der Weise von TiUetin ihre Sporidieu (Fig. 361, 8), welche in Paaren fusionieren und sekundäre, ja sogar tertiäre Sporidien bilden können. An der Unterseite des Blattes entstehen zahllose Konidienträger (Fig. 361, 4), welche aus den Spaltöffnungen hervorragen und eiförmige Mycelkouidien bilden. Sie entstehen im Frühjahr an der Unterseite blasser, klein bleibender Blätter in solcher Zahl, daß sie einen weißen Pilzüberzug bilden (Fig. 361, 2). Lotsy, Botanische Stammesgeschiclite. I. 40 Q2Q Hemibasidieae. Diese Konidien infizieren neue Pflanzen, auf welchen sie kleine. Chlamydosporen bildende Mycelien verursachen. Als mau ihre Zugehörig- keit zu deu Chlamydosporen noch nicht kannte, wurden sie als Ascomijces Dientalis Berk. beschrieben. Von dieser Tuburcinia unterscheidet sich Urooystis violae eigentlich nur durch das Fehlen der Mycelkonidien und dadurch, daß die Außenschicht der Chlamydosporen bildenden Hyphenknäuel steril bleibt, wodurch eine permanente Hülle um die Chlamvdosporenballen herum gebüdet wü-d (Fig. 361, 3). Sie verursacht lange grünbleibende Anschwellungen an Blattstielen. Blattnerven und Ausläufern von Viola, welche sich mittels Längsrissen öffnen und die dunkel braunroten Sporen austreten lassen. Auch hier können sekundäre, tertiäre, ja quaternäre Sporidien gebildet werden. Doassansia, welche auf AUsma und Sagittaria gelbe, später braune Flecken bildet, besitzt ebenfalls Chlamydosporenballen. Die sterilen Hüllzellen sind hier meistens radiär gestellt (Fig. 362, II 2) nnd dunkler gefärbt wie die Sporen, sie dienen dazu, den Sporenballen auf dem Wasser schwimmen zu lassen. Auch hier keimen die Sporen mit fusio- nierenden Konidien, welche sich in Nährlösung hefeartig vermehren können und zwar in solchem Grade, daß sie dicke Kahmhäute bilden. Werfen wir nun einen Rückblick auf Brefelds Gruppe der Hemi- hasidii, so sehen wir, daß kein Grund vorliegt, diese als mit den Basi- diomyceten verwandte Organismen zu betrachten. Weshalb Brefeld dies wohl tat, werden wir bei der Behandlung der echten Basidiomy- ceten sehen. Auch hier sah de Bary meines Erachtens die Sachen besser eiu, er weist darauf liin, daß bei Protomi/ces die Sporen, welche im Sporan- gium entstehen, fusionieren und meint, daß sowohl Profomyces wie die üstüagineae und TiUetieae Yerwandtschaftsbeziehungen zu den Chytridiaceen zeigen, aus welchen man sich die Brotomyceten als sporangientragende, die Hemihasidii als konidientragende Reihe hervorgegangen denken kann. Nach oben zu haben die Hemibasidü nach de Barys Meinung keinen Anschluß ; sie steUen das Ende einer von den Chi/tridiacee?i ausgehenden Entwickelungsreihe dar. Man meine aber nicht, daß de Bary diesen Anschluß für bewiesen hielt, er gibt ihn nur als eine Möglichkeit ; weiter sind wir auch jetzt nicht. Schreiten wir jetzt zur Besprechung der Basidiomyceten^), und betrachten wir zunächst Brefelds Gruppe der Protobasidiomyceten, zu welchen er die Familien der Urediueae, Aiiricularieae, Püacreae und TremelUiieae bringt. Betrachten wir zunächst die erste Familie, die der Urediueae. 1) Ich ziehe vor, statt diesem Namen die Bezeichnung Teleutosporineae zu verwenden und den Begriff Basidiomyceten zu beschränken auf die Protobasidiomyceten nach Ausschluß der Uredineen und auf die Autobasidiomycelen, man vergl. S. 665. Neunundzwanzigste Vorlesung. Die Uredineae. Die Uredineae oder Rostpilze sind monoenergide Pilze, welche para- sitisch aufPhanerog-aiiieu leben, durch die orangeg-elbe Farbe ihrer Hypheu und Sporen auffallen, und auif den ersten Blick eine verwirrend große Zahl von Fortptianzungszellen produzieren. Zu einer kompletten Uredinee gehören nämlich nicht weniger wie 5 verschiedene Arten von Fortpflanzungszellen, nämlich: 1) Aecidiosporen, in Aecidien gebildet, 2) Spermatien, in Spermogonien gebildet, 3) Uredosporen, in Uredolagern gebildet, 4) Teleutosporen, zwischen den Uredosporen oder in gesonderten Teleutosporenlagern gebildet, 5) Sporidien, auf dem Keimsclilauch der Teleutospore gebildet. Da man früher die Zusammengehörigkeit dieser Sporenformen nicht kannte, hat man dieselben Pilze das eine Mal Aecidium, das andere Mal Uredo genannt etc, ; jetzt benennt man sie meistens nach den Winter- sporen, welche die einfachsten Merkmale aufweisen. Die am meisten auffallenden Fortpflanzuugsorgane sind: die Aecidien, kleine Bechercheu, in welchen die Aecidiosporen in großer Zahl gebildet werden; die Spermogonien gleichen, abgesehen von der orange Farbe, denen der Pyrenonu/ceten ; die Uredosporen sind einzellige Sporen, welche auf einfachen Ko- nidienträgern abgeschnürt werden ; ihre Wand ist dünn ; die Teleutosporen werden ganz wie die Uredosporen gebildet, sind aber mehrzellig und besitzen eine dicke Wand; die Sporidien entstehen in der 4-Zahl an dem septierteu Keimschlauch der Teleutospore, welchen man Promycel nennt ; ihre Wand ist sehr dünn. Die Verbindung zwischen diesen verschiedenen Fortpflanzungs- organen ist folgende: Aecidien und Spermogonien werden auf dem gleichen ]\Iycel ge- bildet; die Aecidiosporen liefern nach der Aussaat ein Mycel, welches Uredosporen produziert. Diese Uredosporen setzen den Pilz in den Stand, sich während der günstigen Jahreszeit stark zu vermehren; sie erfüllen, trotzdem sie diesen, wie wir sehen werden, nicht homolog sind, die Rolle der Konidieu der Erysipheen. Nachdem so während des 40* (32g Teleutosporineae. Sommers eiue große Zahl Uredosporeu produzierende Mycelien entstaudeu sind, bilden sich im Herbst zwischen den Uredosporeu auf denselben Mycelien die Teleutosporen. Mittels dieser Teleutosporen überwintert der Pilz ; diese keimen im Frühjahr, bilden an ihrem Fromijcel die Sporidien und diese keimen zu einem Mycel, das wieder Aecidien und Spermogonien bildet. Es ist nun durch die Untersuchungen von Sappin-Trouffy, Dan- geard, Raciborski und Blackman festgestellt worden, daß wir hier mit einem echten Generationswechsel zu tun haben, daß bei den Ure- dineen zwischen einer x- und einer 2x-Generation unterschieden werden muß. Und zwar produziert die x-Generation Aecidien und Spermogonien, die 2 X-Generation Uredo- und Teleutosporen : letztere beiden Orgaue sind also nicht den Konidien der Erijsipheen homolog, denn sie werden auf der 2 x-Generation gebildet; es erfüllen aber die Uredosporeu die gleiche Rolle, man könnte sie also Diplokouidien nennen ; die Teleuto- sporen sind, wie wir alsbald sehen werden, den Basidien homolog und fungieren als Gonotokonten. Das Eigentümliche beider Generationen liegt darin, daß die 2 x-Ge- neration in ihren Zellen nicht 2x-Kerne, sondern zwei x-Kerue auf- zuweisen hat. Die x-Generation enthält pro Zelle einen, die 2x-Genera- tion zwei x-Kerne. Die Konstatierung dieser höchst wichtigen Tatsache, der Basis unserer jetzigen Anschauungen, verdanken wir Sappin-Trouffy. Nun ist bei den Uredineen die Sache dadurch für das Verständnis kompliziert, daß Apogamie, und zwar bisweilen eine sehr weitgehende Apogamie, eingetreten ist. Ich glaube Ihnen die Sache am besten Idar machen zu können, wenn ich annehme, die ursprüngliche verloren gegangene Form zu kennen, und von dieser hypothetischen Urform ausgehe. Ich stelle mir also vor, daß die Uredineen, als sie noch die ursprüng- liche geschlechtliche Fortpflanzung besaßen, in den Aecidienbecherchen eine Anzahl Oogonien hatten, deren jedes in eine Trichogyne endete. An der Spitze jeder Trichogjnie heftete sich ein Spermatium an; das Oogon wurde befruchtet und teilte sich in eine Anzahl sich bald lösender Zellen, in die Aecidiosporen. Diese keimten zu der 2x-Geueratiou, welche die Uredo- und Teleuto- sporen produzierte. Dieser Zustand ist jetzt verschwunden, die Trichogynen sind degene- riert und die Spermatien außer Dienst gestellt. Da mußte natürlich die 2 X-Generation in anderer Weise gebildet werden und zwar apogam. Sehen wir also, wie dies geschieht. Die am wenigsten reduzierten Formen sind die, bei welchen zwei benachbarte Oogonien miteinander kopulieren. Da verschmelzen also statt einer $ mit einer S Gamete zwei weibliche miteinander, also im Prinzip derselbe Fall, den Blackman und Fräser bei dem Ascomyceten Humaria konstatierten. Es wurde diese Bildungsweise der 2 x-Generation von Christ- MAN bei Phragmidium speciosum konstatiert. Es ist dies eine nord- amerikanische Art, welche auf Rosa nitida und humilis vorkommt. Das Genus Fhmgmidium unterscheidet sich von den höchsten Ure- dineen dadurch, daß die Aecidiosporen nicht in Becherchen gebildet werden, sondern daß das Becherchen von einem Kranz von Paraphysen ^) umgeben ist. Solche einfache Aecidien nennt man Caeoma. 1) Auch die Uredosporen sind von solchen Pharaphysen umgeben. Uredineen. ß29 Diese Caeoma werden als eine Mycelanhäufiiug unter der Ei)idermis ang-elegt (Fig-. 363, 6), alsbald wachsen nun Zellen dieser Aulag-e auf- wärts (Fig-. 303, 7) und schneiden an ihrer Spitze eine kleine Zelle ab (Fig. 364, 8), welche ich für die rudimentäre Trichogyne halte, die untere Zelle ist das Oogonium. Die Trichogjnen deg-enerieren alsbald (Fig-. 364, 9) und die Oog-onien kopulieren in Paaren (Fig'. 364, l<>, il). Die Kerne verschmelzen nicht, sondern lag-eru sich dicht an den Kopulationskanal (Fig-. 364, H) und teilen sich simultan karyokinetisch (Fig-. 3(54, 12). Darauf verlängert sich die Spitze des Zygo-Oog-oniums und in diese Verläng-erung- beg-ibt sich ein Tochterkern von jedem Oog-onnucleus, während die beiden anderen Tochterkerne in ihr Oog-on zurücktreten, rii!5A(.i>isi)n i>i r.y vr Fig. 363. Phragmidium. 1 Phragmidium ßosae Alpinae (DC), Caeoma am Steogel von Rosa alpina (nach DiETEL). 2 Schnitt durch ein Rosenblatt mit einem Uredo- lager von Phragmidium subcortieium (Schrxk.) Wixt. (nach Dietel). 3 Phrag- midium speciosnm Fb., Teleutosporenlager am Stengel von Rosa nitida (nach DiETEL). 4 P h r a g m i d i n m s u b c o r t i c i u m (SCHRNK.) Wl XT. , Teleutosporenlager auf Rosa centi- lOli.i iiuich Dietel). 5 Teleutospore von Phragmidium Rubi Idaei (Pers.) WiNT, li .1 iin;,'~te AnInge eines Caeoma (nach Christman). 7 Die Zellen der Caeomoanlage wachsen aufwärt- (uaeh Christman). (Fig-. 364, 13), Darauf wü^d der obere Teil des Zyg-o-Oog-ons mittels einer Querwand abg-eschnitten (Fig-. 364, 14) ; die abg-eschnittene Zelle, die erste Aecidiosporenmutterzelle, enthält also 2 Kerne. Sie teilt sich alsbald in die Aecidiospore und in eine rudimentäre Zelle, die sog-enanute interkalare Zelle (Fig. 364, 15). Das Zyg-o-Oogonium wiederholt den soeben beschriebeneu Vorg-ang und so bildet jedes kopulierte Oogoniumpaar eine Reihe von Aecidio- sporen und interkalaren Zellen. 630 Teleutosporineae. Wir haben hier also mit einem Fall von weiblicher Befruchtung- zu tun, da zwei Oog-onien zusammen kopulieren. Da das Oog-on auf der x-Generation g-ebildet wird, besteht kein fundamenteller Unterschied zwischen dem Oog-onkern und einem Kern der veg-etativen Mycelzellen. Man könnte sich also a priori noch zwei Weisen vorstellen, in welchen das g-leiche Resultat erreicht werden könnte, nämlich durch Kopulation eines Oog'ons mit einer vegetativen Zelle und durch Kopulation zweier vegetativer Zellen. Beide Fälle sind in der Tat realisiert; ersterer wurde von Blackman bei einer anderen Art des gleichen Genus, und zwar bei Fliragmidium violaceum beschrieben, die erste Untersuchung, welche uns überhaupt über die Apogamie der Uredineen belehrte, denn Christmans Arbeit IMinAdMIDllK^I (>' . <• 14 Fig. 364. Phragmidium speciosum (nach Christman). 8 Bildung von Tricho- gyne und Oogon. 9 Degeneration der Trichogynen. 10 Anfang der Kopulation. 11 Kopu- lation ; die Kerne liegen dem Kopulationskanal gegenüber. 12 Simultane Teilung der Oogon- kerne. 13 Die Tocliterkerue in die Verlängerung des Zygo-Oogoniums eingetreten. 14 Die Spitze des Zygo-Oogoniums abgeschnitten und dadurch zur Aecidiosporenmutterzelle geworden. 15 Bildung von Aecidiosporen und interkalaren Zellen. erschien erst ein Jahr später. Blackman gebührt die Ehre, zuerst die ganze Entwickelung einer Uredinee cytologisch verfolgt zu haben. Sehen wir also, wie diese verläuft. Gehen wir dabei aus von den Sporidien, welche an dem Keim- schlauch (Promycel) der Teleutosporen gebildet werden. Diese keimen zu einem monoenergiden Mycelium (Fig. 3G5, 4), welches alsbald Caeoma und Spermogonien bildet (Fig. 365, 5, 6), Die Spermatien werden in den Spermogonien (Fig. 365, 5) an den Spitzen der spermatienbildenden Hyphen abgeschnürt, welche, dicht ge- drängt stehend, ein Hymenium bilden. Die Wand der Spermogonien wird bei Fliragmidium von Paraphysen gebildet. Uredineen. 631 Es zeig-t sich, daß die Spermatieu einen besonders großen und dichten Kern besitzen und nur sehr wenig- Cj'toplasma aufzuweisen haben, keine Reservesubstanz enthalten und eine nur sehr dünne Zellwand haben, alle Merkmale von S Zellen und nicht von Konidien, für welche sie von Brefeld c. s. g-ehalten werden. Es sind zweifellos männliche Zellen, welche ihre Funktion verloren haben. Das Caeoma wird bei Phr. violaceum, sowie bei Plir. speciosum unter der Epidermis gebildet (Fig. 366, 6), Die auch hier gerade hinauf- wachsenden Hyphenzellen schneiden zunächst eine kleine sterile Zelle von der Spitze ab. Es ist dies die rudimentäre Trichogyne; der übri«: bleibende Teil ist das Oogon, Auch hier tritt in das Oog-on ein Kern ein, aber nicht, wie bei Fhr. speciosum, ein Kern eines anderen Oogons, Fig. 365. Ph ragmidi um violaceum. Entwickelung der x-Generation (nach Black- man), schematisiert. 1 Eeife Teleutospore. 2 Anfang der Bildung eines Promyceliums, der Kern der Teleutosporenzelle ist in den Keimschlauch getreten. 3 Promycelium mit 2 Spo- ridien. 4 Keimende Sporidie und Bildung des uninukleären Mycels. 5 Spermogouium. sondern ein Kern aus einer darunter gelegenen vegetativen Zelle (Fig-, 366, 6, unten). Das ist ein großer Vorteil, denn während bei Phr. speciosum jedesmal ein Paar Oogonien zur Bildung- einer Reihe von Aecidiosporen nötig- ist, kann hier jedes Oogon eine solche Reihe bilden, bei gleicher Oogouzahl ist also die Aecidiosporenproduktion verdoppelt. Die abgefallenen Aecidiosporen keimen nun zu einem Mycel, das 2 Kerne pro Zelle enthält (Fig-, oQQ, 7), welches ebenfalls binukleäre Uredosporen (Fig. 366, 8) bildet. Mittels dieser kann sich die 2 x-Gene- ration bis ins Unendliche vermehren, ohne, wie dies z. B. ein Farn tun muß, auf die x-Generation zurückzugreifen, so daß in einem Sommer zahllose 2x-Generationen sich bilden können. 632 Teleutosporineae. Diese Ureclosporen oder Diplokonidieu sind also eine Neubildung-. Im Herbst entstehen auf demselben Mycel, welches die Uredosporen hervorbrachte, die Teleutosporen. Es sind diese im Gegensatz zu den Uredosporen mehrzellig. Auch sie enthalten pro Zelle 2 Kerne, welche aber alsbald miteinander verschmelzen und zusammen einen 2x-Keru bilden. Wir haben also bei den Uredineen mit einer laug aufgeschobenen Verschmelzung der elterlichen Kerne in der 2 x-Generation zu tun. also mit einem Fall, der dem von Cyclops analog, aber weiter durchgeführt ist. Bei der Keimung bildet jede Teleutosporenzelle, welche als Spore zu betrachten ist, denn was wir Teleutospore nennen, ist eigentlich eine Reihe von solchen, ein Promycel, in welches der 2x-Kern hineintritt (Fig. 365, 2). Fig. 366. Phragmidium violaceum. Eatwickelung der 2 x-Generation (schema- tisiert nach Blackman). 6 Peripherer Teil eines jungen Caeoma. In der oberen Figur sind einige der fertilen Zellen bereits binukleär; in der unteren sieht man, wie die fertilen Zellen durch seitliche Kopulation binukleär werden. 7 Keimung einer Aeeidiospore. 8 Uredo- sporen. 9 Junge (noch biuukleäre) und alte uninukleäre Teleutosporen. Hier teilt er sich, wodurch 4 Zellen im Promycel entstehen (Fig. 365, 3), und dabei muß eine Reduktionsteilung stattfinden, welche aber durch die große Zahl der Chromosomen noch nicht konstatiert werden konnte. Jede dieser Promycelzellen bildet eine Sporidie, welche also die erste Zelle der x-Generation ist, und diese keimen zu Spermogonien und aecidienproduzierendeu x-Geuerationen, womit der Zyklus volleudet ist. Während wir nun bei den Caeoma von Phragmidium mit einer sehr einfachen Struktur der weiblichen Fortpflanzungsorgane zu tuu haben, nämlich mit einem von Paraphyseu umgebenen Sorus von Oogo- nien (die Paraphyseu können sogar fehlen), ist die Struktur der Becher- Uredineen. ß33 aecidieii viel komplizierter und verdiente also eine nähere Untersuchung-, welche von Blackman und Miss Fräser (190(5) unternommen wurde. Bei Phragmidium werden die Oogonien, wie wir sahen, direkt unter der Epidermis gebildet, das echte Aecidium entsteht verhältnismäßig tief im Gewebe des Wirtes. Blackman und Fräser untersuchten die Ent- wickehmg- bei Uromyces Poae Rabenh. und bei Piiccinia Poarum Niels. ürotnijces Poae unterscheidet sich von PhragtiikUum in erster Linie da- durch, daß X- und 2x-Generation nicht auf demselben, sondern auf ver- schiedenen Wirten vorkommen. Die Pflanze zeigt also einen mit dem Generationswechsel verknüpften Wirtswechsel. Diejenigen Uredineen, deren x- und 2 x-Generationen auf der gleichen Pflanzenart vorkommen, nennt man autöcisch, diejenigen, bei welchen sie sich auf verschiedenen Pflanzenarten entwickeln, heteröcisch. Uro- myces Poae ist also eine heteröcische Art, deren x-Generation auf Ficaria ranuncidoides und deren 2x-Geueratiou auf Poa vorkommt; also die Aecidien und Spermogonien auf Ficaria, die Uredos und Teleutos auf Poa. Die interessante Erscheinung der Heteröcie wurde von de Bary für den Getreiderost, dessen Aecidium auf Berheris vorkommt, entdeckt. Das x-Mycelium der Uromyces Poae wird also in den Blattstielen von Ficaria augetroffen. Die Hyphen besitzen einen Kern pro Zelle. Die Spermogonien erscheinen zuerst auf der Oberseite des Blattes; sie sind typisch Üaschenförmig und schnüren Spermatien mit großen Kernen und reduziertem Cytoplasma ab. Sie sind funktionslos. Die erste An- deutung des jungen Aecidiums besteht aus einer Masse verwebter Hyphen, welche direkt unter der Epidermis an der Unterseite der Blattlamina liegen oder, wenn sie in dem Blattstiel entstehen, in tiefer gelegenen Schichten. Diese HjqDheumasse nimmt an Größe zu und differenziert sich in zwei deutlich verschiedene Teile, von welchen der untere aus einer Masse dichtgedrängter, kurzer, uninukleärer Zellen mit dichtem Inhalt, der obere aus großen, unregelmäßigen, fast leeren Hyphen besteht (Fig. 367, 1). Diese obere Masse scheint, wenigstens teilweise, von der unteren gebildet zu sein, wie daraus hervorgeht, daß man sehen kann, wie sich Zellen des unteren Teiles vergrößern und ihren Inhalt verlieren. Bei der weiteren Entwickelung werden die Zellen der unteren Masse etwas größer und hier und dort sieht man binukleäre Zellen auftreten (Fig. 3(37, 2). Immer mehr Zellen werden binukleär und arrangieren sich zu einer Schicht an der Basis des jungen Aecidiums, wonach jede der- selben eine Reihe Aecidiosporen und iuterkalare Zellen bildet (Fig. 307, 3). Diese Zellen sind vermutlich Oogonia; ob sie noch eine rudimentäre Trichogyne bilden, konnte nicht festgestellt werden; die in sie einge- drungenen Kerne rühren von vegetativen Zellen her. Die Wand des Aecidium, der Becher, besteht einfach aus reduzierten Aecidiosporen- niutterzellen, was daraus hervorgeht, daß die Zellen desselben binukleär sind (Fig. 367, 3), und daß keine intrakalaren Zellen zwischen ihnen gebildet werden. Sie umschließen in der Jugend das ganz Aecidium; später zerreißt der Becher an der Spitze. Blackman scheint überzeugt zu sein, daß es hier Oogonien sind, welche durch Kopulation mit einer vegetativen Zelle binukleär werden. Ich bin dessen nicht so gewiß. Vielleicht hat hier schon eine weitere Reduktion stattgefunden und es kopulieren nur zwei vegetative Zellen miteinander, die tiefgelegene binukleäre Zelle rechts in Fig. 307, 2 läßt dies vermuten. Auf jeden Fall aber sind solche von Blackman nach- 634 Teleutosporineae. gewiesen worden und zwar bei Puccinia Poarum, einer ebenfalls lieter- öcischen Art, welche ihre Aecidien auf Tussilago farfara bildet. Die Entwickelung- des Aecidium findet hier so ziemlich in derselben Weise wie bei Uromyces Poae statt, aber man sieht schon ein Hinüber- kriechen von Kernen, bevor irg-end eine Ditferenzierung im Primordium stattgefunden hat, und solche vegetativ binukleär gewordenen Zellen /mit // \ ^' V.,A 1 UOmi KS FOAK Fig. 367. Uromyces Poae (nach Blackman und Feaser). 1 Aecidienprimordium in untere uninukleäre Zellen mit dichtem Plasma und obere fast leere Zellen differenziert. 2 Einige wenige Zellen des unteren Teiles binuiileär. 3 Die unteren Zellen sämtlich bi- nukleär, die mittleren bilden Aecidiosporen und interkalare Zellen, die jjeripheren den aus umgebildeten Aecidiosporenmutterzellen bestehenden Becher. können ebenfalls Aecidiosporen bilden. Daneben kommt aber auch Ueber- kriechen von Kernen in rudimentäre Oogonien vor, so daß im Aecidium von Puccmia Poarwn die Aecidiosporen zum Teil von Oogonien, in welche ein vegetativer Nucleus eingetreten ist, gebildet werden, zum Teil von vegetativen Zellen, in welche der Nucleus einer anderen vege- tativen Zelle hineingewandert ist. Uredineen. 635 Letzteres zeigt wohl zum Ueberfluß, daß die Kerne der veg-etativen Zellen und der Oogonien und Spermatien binukleär sind. Es wäre recht gut möglich, daß vegetative Bastarde in ähnlicher Weise gebildet würden. Wir haben also gesehen, daß bei den Uredmeen ein echter Generations- wechsel, ein obligater Wechsel zwischen 2x- und x-Generation vorliegt. Es sind aber bei gewissen Uredineen eigentümliche Abkürzungen be- kannt, z. B. ein gänzliches Wegfallen des Aecidiums, welche die Frage nahe legen, wie bei ihnen denn die 2 x-Generation gebildet wird. Sehen wir also zunächst, welche Abkürzungen vorkommen. Die ver- schiedenen x4.rten der Abkürzung werden nach Schröter recht einfach dadurch angegeben, daß man dem Gattungsnamen bestimmte Silben vor- setzt, bezüglich anhängt. So erhält man z. B. für das Genus Pucdnia folgende Tabelle, in welcher I Aecidio-, II Uredo- und III Teleuto- sporen heißt. I, II, III Eiipuccinia Spermogonien II, III Brachij pucdnia I, III (einzelne Uredosporen können vorkommen) . Puedniopsis II, III Hemij)i(cdnia III (erst nach dem Winter keimend) Micropxcdiiia III (sofort keimend) Leptopucdnia. Es ist wohl besser, die beiden letzteren unter dem Namen Lepto- pucdnia zusammenzufassen und den Mikro-Namen also nicht zu benutzen. Selbstverständlich können in diesen Gruppen verschiedene Modifikationen vorkommen oder nicht. In der Eu-Gruppe gibt es keine Modifikationen, so daß folgendes Schema für diese allgemeine Gültigkeit hat. Eii-Grinippe. 2 X-Generation Teleutosporen / 2 x-Mvcelium Uredosporen t 2 x-Mycelium Uredosporen t 2 X-Mvcelium Aeeidiosporen Befruchtete basale Aecidiunjzellen X-Generation Sporidien X-Mycelium Basale Aecidiumzellen. Funktionslose Spermatien Braehy-Oruppe. 2 X-Mycelium produziert Spermogonien + Uredosporen Uredo + Teleuto Sporidien Erklärungsversuch: (Uredo apogam gebildet auf dem x-Mycel) auf 2 X-Mycelium auf 2 X-Mycelium auf 2 X-Mycelium nach der Trennungsteilung 636 Teleutosporineae. -Opsis-Oruppe. Erster Fall (Beispiel Uromyces Ervi). s-Mycel mit Siiermogonien + Aecidieu Aecidiosporen Mycel mit Aecidien Mycel mit Aecidien und Teleuto \ ■ Sporidien Erklärungsversuch: x-Mycelium (vermutlich parthenogenetisch, also x-Sporen, während sonst die Aecidiospore eine 2 x- Spore ist) x-Mycel x-Mycel, auf welchem die Te- leuto apogam gebildet werden Zweiter Fall (Beispiel Gijmnosporangium). x-Mvcel mit Spermogonien + Aecidieu I Aecidiosporen I Mvcel mit Teleuto I Sporidien E r ]£ 1 ä r u n g s V e r s u c h : X-Mycel 2x 2 X-Mycel x Dritter Fall (Beispiel Puccinia graininella [Speg., Diet. et Holw.]). X-Mycel mit Spermogonien und Aecidien Aecidiosporen Erklärungsversuch: X-Mycel (vermutlich parthenogenetisch, also X- Sporen) Mycel mit Aecidien und Teleuto x-Mycel, auf welchem apogam I Teleuto eutsteht Sporidien Hemi-Oruppe. Mycel mit üredosporen ^ 1 Uredo I Uredo + Teleuto I Sporidien Erklärungsversuch: X-Mycel, auf welchem Üredo- sporen apogam gebildet wurden auf 2 X-Mycel auf 2 X-Mycel Mcro- und Lepto-Gri'uppe. Mycel mit Teleuto Erklärungsversuch: (Teleuto apogam entstanden auf X-Mycel) auf 2 X-Mycel auf 2 X-Mycel Uredineen. 637 Außer diesen kenneu wir noch ein g-anz abweichendes TJredineen- Genus, bei welchem die Aecidiosporen mittels eines Promycels keimen und Sporidieu bilden, nämlich Endophyllum. Wir bekommen also: EuclopliyHum-Grruppe. Erklärungsversuch: Mycel mit Aeeidien x-Mycel ^\^ Aecidiosporen 2x-Sporen "Sporidieu x Bei diesen Erklärung-sversuchen ist nichts Unwahrscheinliches ver- mutet. Die angenommenen Möglichkeiten sind folgende : 1) Uredosporeu können apog-am auf einem x-Mycel gebildet werden. 2) Die basalen Zellen eines Aecidiums, die Oog-onien, können parthenog-e netisch Aecidiosporen bilden, welche statt der üblichen zwei Kerne nur einen besitzen. 3) Teleutosporen können apogam auf einem x-Mycel g-ebildet werden. 4) Aecidiumsporen können mittels eines Promycels keimen und Sporidieu bilden. Ueber die vierte Möglichkeit brauchen wir keine Worte zu verlieren, denn man sieht sie bei Endopkyllum realisiert, auch braucht man in dem Falle nichts Wunderbares zu erblicken, da sowohl Aecidiosporen wie Teleutosporen 2 x-Zellen sind, und also eine übereinstimmende Keimungsweise nicht zu wundern braucht. Die Frage ist also nur, was wir über die Möglichkeiten 1, 2 und 3 wissen '? Nun hat Sappin-Trouffy schon nachgewiesen, daß bei Lepto- \yucdnia Mcdvacearum die Teleutosporen auf einem x-Mycel, statt wie üblich, auf einem 2 x-Mycel gebildet werden, so daß dieses schon für die apogame Bildung bei der Lepto-Gruppe spricht. Der Nachweis wurde dann in der Tat von Blackman erbracht, der zeigte, daß hier die Teleutosporen von binukleären Zellen, welche auf dem uninukleären Mycel entstehen, gebildet werden. Trotzdem er den Uebertritt der Kerne nicht sah, sind diese binukleären Zellen wohl sicher durch Kopu- lation zweier vegetativer Zellen des x-Mycels gebildet, und dürfen also wir die apogame Bildung von Teleutosporen auf x-Mj^celien als bewiesen erachten. In der oben mit der Lepto-Gruppe vereinigten Micro-Gruppe kommen aber auch Fälle vor, wo die Teleutosporen nicht auf einem x-, sondern auf einem 2 x-Mycel vorkommen, die einfachste Supposition würde da sein, daß bei der Bildung der Sporidieu keine Reduktionsteilung statt- fand (Analogie mit Taraxacum) und also die Sporidieu einen 2x-Nucleus enthielten, welcher sich später bei der Bildung des Mycels in zwei x-Nuclei zerlegte. Möglich ist es aber ebensogut, daß ein rudimentäres X-Mycel besteht, welches durch Fusion vegetativer Zellen einem sich entwickelnden 2 x-Mycel das Dasein gibt. Diese Voraussetzung ist vielleicht mit Rücksicht auf das bei Äido- hasidiomyceten Bekannte die wahrscheinlichere. Nähere Untersuchung muß da entscheiden. Daß Uredosporeu apogam auf x-Mycelien entstehen können, wurde gleichfalls von Blackman gezeigt, und zwar bei Uromyces Ficariae. Trotzdem Sappin-Trouffy angab, daß hier daß Mycel, welches die gqg Teleutosporineae. Uredo- und Teleutosporen bildet, binukleär ist, konnte Blackman nach- weisen, daß dies nur bei den Hyphen, welche in direkter Verbindung mit dem Teleutolager (in welchen bisweilen einzelne Uredosporen vor- kommen) stehen, der Fall ist, und der Rest des Mycels uninukleär ist. Noch nicht bekannt sind uninukleäre, also parthenogeuetische Aecidio- sporen ; das ist also die einzige Voraussetzung ohne morphologische Basis. Da wir nun im allgemeinen mit der Bedeutung der verschiedenen Sporenformen bei den Uredineen vertraut geworden sind, ist es Zeit, verschiedene Formen kennen zu lernen und wir fangen unsere diesbe- züglichen Betrachtungen mit Puccima graminis Pers. an. Folgendes ist Klebahns höchst interessantem Werke „Die wirts- wechselnden Rostpilze", Berlin 1904, entliehen. Puccinia graminis ist eine Uredineae, welche den sogenannten Ge- treiderost verursacht. Schon seit lange hatte man bemerkt, daß Berbe- ritzen in der Nähe von Getreidefeldern die Aehreubildung verhindern, und schon 1720 war ein englischer Bauer so sehr von der Schädlichkeit der Berberitzen überzeugt, daß er des Nachts heißes Wasser auf die Wurzeln einer seinem Nachbar gehörenden Berberitze ausgoß. Am 13. Januar 1755 wurde in Massachusetts ein Gesetz angenommen, welches verordnete, daß alle Berberitzensträucher im Lande ausgerottet werden sollten. Dennoch hatte man damals keine blasse Ahnung vom wirklichen Bande zwischen der Berberitze und dem Getreiderost, son- dern meinte nur, daß die Berberitze schädlich wäre für das Getreide. 1805 wurde ein ähnliches Gesetz in Lippe und 1815 in Bremen erlassen. Ziemlich allgemein wurde aber au der Schädlichkeit der Berberitze in wissenschaftlichen Kreisen gezweifelt; Duhamel (1754) und Sowerby (1790) sind sehr skeptisch. Aber sogar Marshalle, welcher 1784 ex- perimentell die Schädlichkeit einer Berberitze in einem Getreidefelde nachwies, hatte noch keine Ahnung von der eigentlichen Ursache. Tre- viRANUS (1803) spricht von einer „dynamischen Einwirkung, welche jeder lebende Organismus auf die übrige Natur äußert", mehr verbreitet war aber die Meinung, daß das Pollen der Berberitze das Getreide schädigte. 1804 oder etwas früher fand Wildenow auf Getreide in der Nähe von i?er&em-Sträuchern Uredo linearis und auf der Berberitze Aecidium herbei'idis und sagt : „Ich schloß sogleich, daß der Same dieses kleinen Gewächses den Uredo linearis hervorbringen mußte, was so augenscheinlich war, daß mir kein Zweifel übrig bleiben konnte." Er beschloß also. Aussaatver- suche zu machen im Botanischen Garten zu Berlin, was aber nicht möglich war, da der Roggen schon spontan rostig wurde. Bei Aussaat der Aecidiensporen auf verschiedene andere Pflanzenarten erhielt er auf einem so beschickten Blatte von Popidus balsamifera zufälligerweise Uredo popidina und schließt nun unrichtigerweise, daß diese aus den ausgesäten Sporen entstanden sei und daß es also nur von den Quali- täten der Epidermis abhänge, ob sich der Pilz unserem Auge wie ein Aecidium herberidis, ein Uredo linearis oder ein Uredo jjopiilina zeigt. Zu gleicher Zeit, aber unabhängig von Wildenow gelangt Banks zur gleichen Auifassung, so daß man ruhig sagen kann, daß Banks und Wildenow zuerst eine richtige Meinung über die Schädlichkeit der Uredineen. 639 Berberitze für das Getreide verkündet haben. Auch in anderen Ländern ist man ung-efähr gieichzeitig auf denselben Gedanken g-ekommen. Die erste experimentelle Rog-g-eninfektion durch Berberitzenaecidien wurde aber erst 1816 von Schöler, einem dänischen Schulmeister und Kircheuvorsäng-er gemacht. Er strich über taubedeckte Rog-g-enhalme mit aecidientrag-euden Berberitzenblätteru hin, befestigte die Halme an einem Stabe und wies nach, daß nur die so behandelten Halme nach 5 Tag-en ^) Rost zeigten, während alle anderen Halme des Feldes rost- frei waren. Dennoch gelang es Schüler nicht, mit seiner Meinung durchzudringen, da eine im Jahre 1832 ernannte Regierungskommission — aus 22 Kirchspielvorstehern bestehend ! — zu seinen Ungunsten ent- schied. Ebenfalls gut reüssierte Infektionsversuche machte, ohne von Schölers Versuchen zu wissen, der deutsche Landwirt v. Bönnighausen im Jahre 1818; er wies weiter nach, daß der Rost auch von Halm auf Halm über- gehen kann, ohne Vermitteluug der Berberitze, entdeckte also die Ver- mehrung mittels Uredosporen. Auch diese Versuche fanden wenig Be- achtung und sogar ,1853 spricht sich de Bary noch gegen die Schäd- lichkeit der Berberitze aus. So stand die Sache zur Zeit, als de Bary 1865 seine sorgfältigen Versuche publizierte. Er bekam den ganzen Entwickelungsgang des Pilzes heraus, der seinen Untersuchungen gemäß folgenden Verlauf hat. Gehen wir von einem jungen Mycel, welches in den Intercellular- räumen eines Berberitzenblattes verläuft, aus, so sehen wir, wie die jungen Aecidien als Hyphenkuäuel sich in den Intercellularräumen bilden. De Bary entdeckte die basalen Zellen, welche die Aecidiosporeu bilden, und konstatiert, daß die Wand des Aecidiums, der Becher, in ähnlicher Weise entsteht, mit der Abweichung, daß zwischen den Aecidiosporen interkalare Zellen gebildet werden, welche im Becher fehlen. Das junge Aecidium durchbricht die darüb erliegenden Zellschichteu, reißt auf und die Aecidiensporen werden frei (Fig. 368, II 1). Auch entdeckte de Bary die Spermogonien (Fig. 368, II 1) und die von ihnen abgeschnürten Spermatien, homologisiert diese mit Asco- myceten-S-permatien und weist nach, daß sie früher als die Aecidien ge- bildet werden. Er konnte feststellen, daß die Aecidiosporen nicht im stände sind, eine Berberitzenpflanze zu infizieren, sondern in Roggenpflanzen durch die Spaltöffnungen eindringen können und diese so infizieren. Das hier gebildete Mj'cel bildet dann die roten Rostflecken, welche aus den am Ende aufrechter Hyphenzweige abgeschnürten Uredosporen (Fig. 368, II 4) bestehen. Er wies weiter nach, daß man mit diesen Uredosporen neue Roggenpflanzen infizieren kann und daß diese dann wieder Rostflecken tragen, an welchen Uredosporen gebildet werden. Später, Anfang des Herbstes, werden zwischen den Uredosporen so lange Teleutosporen ge- bildet, bis die Rostflecken ganz braunschwarz geworden sind (Fig. 368, II 5, 6). Diese überwintern und keimen im nächsten Frühjahr mittels eines Promycels, welches Sporidien bildet. Diese infizieren die Berbe- ritzenpflanze, und das so entstandene Mycel bildet wieder Spermogonien und Aecidien. Damit schien die Geschichte der Puccinia grammis erledigt. AIs- 1) Besonders früh. 640 Teleutosporineae. V AKUHEVATHK Y (;UAi>ll\'lS Fig. 368. I. Puccinia Arrhenatheri (nach Eriksson). AI Infizierte Berberitzenzweige, alle Sprosse mit Ausnahme des terminalen an der Blattunterseite mit dichtgedrängt stehenden Aecidien bedeckt. — II. P. graminis. 1 Querschnitt eines Berber is-Blattes mit Oogonien und Antlieridien (nach dkBary). 2,3 Berberitzenblätter mit den nicht gedrängt stehenden Oogonien (nach der Natur). m (l\A MWWW . S ^'^ I }\ ■■ F ;.; l . X Fig. 369. I. Puccinia Arrhenatheri (nach Eriksson). A2 Uredo auf Arrhe na t h erum , oben eine Uredospore. A3 Teleuto auf Arrhenath erum, rechts eine Teleutospore. — II. Puc- cinia graminis. 4 Uredosporen (nach dk Baky), 5, 6 Teleutolager (nach der Natur). 7 Teleuto- sporen (nach t>f. Bary). 8 Teleutosporen keimend (nach de BakyI. — III. P. triticina auf Triti- cum (nach der Natur). — IV P. simplex auf Gerste (nach der Natur). — V. P. glumarum auf Weizen (nach der Natur). Getreiderost. ß4j^ bald aber zeig-ten sich verschiedene Schwierigkeiten. Man bemerkte nämlich, daß Rost reg-elmäßig- vorkam in großen Entfernungen von Berberitzen, und die einfachste Erklärung dafür war wohl diese, daß die Uredosporen überwintern konnten, oder daß die von den Teleuto- sporen produzierten Sporidien doch im stände waren, ßog-g-en zu in- fizieren. Es ist nun aber bewiesen, daß Sporidien dieses Vermögen nicht besitzen, und bis vor kurzem meinte man aus zahllosen Versuchen schließen zu dürfen, daß auch Uredosporen nicht überwintern können. Aber mehr und mehr Beobachtungen zeigen (Christman 1905, Mac Alpine 1891 etc.), daß sog-ar in strengen Wintei-n Uredosporen am Leben bleiben können, sogar wenn die Temperatur 3 Monate lang- unter 0° C sinkt. Damit ist also erklärt wie Rost in berberitzenfreien Gegenden vor- kommen kann; es hatte übrigens Klebahn schon nachgewiesen, daß man die Entfernung, in welcher eine Berberitze Infektion verursachen kann, nicht unterschätzen darf. Auch Tubeuf hatte schon g-esagt : „Die Ent- fernuug-en der Infektionsg-efahr . . . werden nicht nur von Eriksson. sondern allg-emein bedeutend unterschätzt". Klebahn weist auf die Tatsache hin, daß Staub aus Afrika bis nach Hamburg geweht wurde (1901), und es müssen also die weit leich- teren Schimmelsporen über eine wenigstens eben so große Entfernung verbreitet werden können. Nun war es in erster Linie nötig-, nachzu- weisen, daß die Luft in der Tat Rostsporen enthält. Dazu hing- Klebahn unter kleinen Blechdächern zirkelrunde Scheiben auf, von etwa 12 cm im Durchschnitt, auf welchen feine Verbandwatte ausgebreitet wurde. Von diesen wurden unter anderen No. 1 und 2 in der Nähe Hamburgs, No. 3 in Thüring-en aufgehängt; es fanden sich zahlreiche ü')-edi//een-'&iwren, nämlich : No. 1 4G00 Sporen unter welchen 2700 vom Aeußeren der F. graminis No. 2 8400 „ „ „ 3840 „ „ „ „ " „ No. 3 31200 „ „ „ 5(300 „ „ „ „ Aecidiosporen wurden nur wenig-e ang-etroifen, Teleutosporen nur sehr wenige. Zahllose Uredosporen sind also in in der Luft vorhanden und fallen in großer Zahl auf eine sogar recht kleine Scheibe. Damit läßt sich viel Rätselhaftes im Entstehen von Rostepidemieen erklären, und es wird äußerst sorgfältig-e Isolierung zur Pflicht, wenn man zeig-en wiU, daß auf andere Weise, als durch tlredo- oder andere Sporen, Rost entstehen kann. Letzteres versucht Eriksson seit Jahren ; er hat nämlich eine Mj^coplasmatheorie aufgestellt, nach welcher es einen noch unbekannten Zustand im Leben der Uredineen g-eben soll, nämlich einen amöboiden Zu- stand, welchen man vielleicht am besten mit dem amöboiden Zustand der Schwärmsporen des OlpidUim vergleichen kann. In diesem amöboiden Zustande soll dann der Pilz im Samen über- wintern. Er stützt sich dabei zumal auf Versuche in dichten Glaskästen, welche aber zum Teil so wenig dicht waren, daß sogar Blattläuse ein- dringen konnten. Wiederholung mit von Eriksson persönlich ge- ernteten Samen, welche nach ihm rostige Pflanzen hervorbringen mußten, lieferte Klebahn nur dann rostige Pflanzen, wenn er sie im Freien Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 41 g42 Uredineen. keimen ließ, und dann noch von einer anderen Rostart befallene, als nach Erikssons Meiunng- im Samen vorhanden sein sollte. Lauge g-ab Eriksson keine Abbildungen seines Mycoplasmas, als dies in 1901 — 1902 geschah, wurde Marshall Ward betroffen über die Aehnlichkeit dieser Bilder mit den Haustorieu der Uredineen. Folgendes ist Wards Artikel : Receut Researches on the Parasitism of Fungi, Ann. of Bot., Jan. 1905, entliehen, einem Aufsatz, dessen Lek- türe ich sehr empfehlen kann. Au einer andeien Pnccin et- Art. für P. dispar, wies Ward (1903) nach, daß die Abbildungen, welche Eriksson für sein Mycoplasma gab, seine sogenannten „Corpuscules speciaux (Ann. d. Sc. nat. 1902, T. XV, PL 3) nur Haustorien des Rostpilzes sind. Dies wurde später von Eriksson zugegeben, deswegen aber die Myco- plasmatheorie noch nicht aufgegeben. Eine cytologische Untersuchung, die gemeinsam mit Tischler unternommen wurde, hatte ihn nämlich eigentümliche Plasmamasseu in den Zellen des Gran}i)ieen-B\-äUeii kennen gelernt, die zugleich mit einer Vergrößerung und Degeneration der Kerne auftraten, welche nach ihm von dem Mycoplasma verursacht wurden. Ich hatte vor 2 Jahren Gelegenheit, in Cambridge Erikssons Zeich- nungen zu sehen und kann nur sagen, daß sie mich nicht überzeugt haben. Es fand nun Eriksson in gewissen Hyphenzelleu des Pilzes eine große Anzahl von Kernen — während die üredmee?i sonst mono^neigid sind — und auch Klerahn (Ber. D. Bot. Ges. 1904) bildet solche Hyphen ab. Auf S. 258 bildet er eine Hyphe ab mit einem großen und zahlreichen kleineu Kernen. Der große Kern könnte nach Klebahn ein Kern der Wirtspflanze sein und dann würde man also hier an eine Mischung des Rostplasma und des Plasma der Wirtspflanze im Sinne Erikssons denken können. Mir ist, in Verbindung mit Guilliermonds Befunden au Sacclmromyces und anderen Pilzen, die Frage gekommen, ob nicht dieser große Kern der eigentliche Pilzhyphenkern sein könnte, und die anderen Kerne metachro- matische Körperchen. Vielleicht ist dieser Gedanke der Prüfung wert. Alles zusammengenommen, scheint es mir, daß Erikssons Myco- plasmatheorie auf einem Irrtum beruht. Dagegen sind andere Untersuchungen Erikssons auf dem Gebiete der Rostpilzfrage von größter Wichtigkeit; wenden wir uns also lieber diesen zu. Eriksson zeigte, daß Pnccina graminis in eine Anzahl Formen zerlegt werden muß, welche zwar keine morphologische, aber sehr aus- geprägte physiologische Differenzen aufweisen, so daß P. graminis aus mehreren physiologischen Arten besteht. Diese haben alle die Berberitze als Aecidienwirt, aber verschiedene Uredowirte. Er zeigte weiter, daß diese Formen ebenfalls in ihren Aecidieu in entsprechender Weise differenziert sind, trotzdem alle auf der Berberitze vorkommen und morphologisch nicht unterschieden werden können. So fand er folgende physiologische Arten in der Fuccinia graminis verborgen : 1) Puccinia graminis Seealis 2) „ „ Tritici 3) „ „ Avenue 4) „ „ Airae 5) „ „ Agrostis 6) „ „ Poae. Getreiderost. ß43 Jede dieser physiologischen Arten kann nur einen bestimmten be- schräukteu Artenkreis infizieren. Uredosporen von P. graminis ngrostidis können z. B. Seeale, Hordeum und Arena nicht infizieren, ebensowenig- können die von P. graminis secalis Agrostis infizieren. Aus seinen Versuchen ging hervor, daß : die Form Secalis: folgende Arten als Wirte benutzen kann: Secalc cereale L., Hordetun vidgare L., H. jubatum L., H. murinum. L., PL. comosum J, u. C. Presl., Agropgrum repens Beauv., A. caninum R. et Sch., Ä. desertoTum FisCH., Elymus arenarius L., E. sihiricus L., Bromus secalinus L. die Form Tritici: Triticum vulgare L., Hordeum imlgare L., Seeale cereale L., Avena sativa L. Sie ist also nach Eriks- sons Meinung nicht scharf fixiert, die Form Avenue: Avemi sativa L., A. sterilis L., A. hrevis Roth, Arrhenatherum elatius Merl en Koch, Dactglis glometnta L., Alopecurus pratensis L., MiUium effusum L., Lamarckia aurea Mich., Trisetum distichopkyllum Beauv., Koeleria setacea DC, Bro- mus arvensis L., B. brachgstachgus Hornung. B. madritensi L., Festuca Mgurus Ehrh., F. oviua L., F. sciuroides Roth., Phalaris canariensis L., Phleum asperum, Vill., Brixa maxima L. die Form Airae: Aira caespitosa L., A. bothnica. die Form Agrostis: Agrostis caniyia L., A. alba L. die Form Poae: Poa compressa L., P. pratensis L. Diese Spezialisierung gilt, wie schon bemerkt, nicht nur für die Uredosporen, sondern auch für die Aecidiosporen, z. B. : Uredosporen von Seeale cereale infizierten Hordeum und Seeale, dagegen nicht Triticum und Arena, aus T eleu tos poreu von S. cereale gezogene Aecidien infizierten Hordeum und Seeale, dagegen nicht Triticum und Avena. Unnötig ist es zu sagen, daß zahllose sorgfältige Untersuchungen nötig waren, um diese Resultate zu erhalten und zweifellos sind Eriks- sons Verdienste um die Spezialisieruugsfrage sehr große. Wenn wir resümieren, haben wir also gesehen, daß sowohl auf der Berberitze, wie auf verschiedenen Getreidearten verschiedene physiolo- gische Arten von P. graminis vorkommen. Damit ist aber die Zahl der Rostarten, welche überhaupt auf diesen Pflanzen vorkommt, keineswegs erschöpft. Auf der Berberitze wurde außer dem Aecidium von P. graminis noch ein anderes Aecidium ge- funden, welches unseren Getreidearten nichts schadet, und auf Getreide sind noch eine ganze Anzahl anderer Puccinia-kvi^w gefunden worden, welche ihr Aecidium nicht auf der Berberitze, sondern auf anderen Pflanzen entwickeln. Fangen wir mit der Art, die ebenfalls ihr Aecidium auf Berberis bildet, mit Puccinia Arrhenatheri Kleb. an. Auch hier wurde die Lebensgeschichte von Eriksson (1904) auf- geklärt. Der gewöhnliche Berberitzenrost, das Aecidium von Puerinia gra- minis s. L, verursacht isolierte Flecke auf Blättern und Fruchtknoten 41* g/[/[ Uredineen. (Fig. 368, 2, 3). In der Reg-el sind nur einzelne Blätter einer Rosette infiziert. Nun beschiieb Berkeley in Hookers Flora antarctica von 1847 eine neue Art von Becherrost, welche schon auf den ersten Blick von Aecidium Berheridis dadurch verschieden ist, daß die Becherchen dicht g-edrängt auf der Unterseite der Blätter stehen. Diese neue x4.rt wurde ylec/- dium Magellcmicum genannt, da sie auf i?6'röer«'5-Zweigen an der Magellan- straße gefunden wurde. Magnus (1876) entdeckte diesen Pilz in lebendem Zustande in den Jahren 1874 — 75 auf der Pfaueninsel bei Potsdam und konnte nachweisen, daß er schon viel früher in Europa gesammelt worden war, aber für Aec. Berheridis ^) gehalten worden war. Später ist er an verschiedenen Stellen gefunden worden. Er erscheint auifallend früh, bei Berlin schon Mitte April, bei Stockholm in der ersten Hälfte des Mai. In den kranken Rosetten sind stets alle Blätter krank, ja an ganzen Zweigen können alle Rosetten erki-ankt sein. Der Pilz kann mittels seines in den Stamm eindringenden Mycels perennieren. Schon Magnus hatte bemerkt, daß die Keimschläuche der Aecidio- sporen nicht in das Blatt von Trlticmn repens eindringen und daß auf der Pfaueninsel bei Potsdam trotz reichlichen Vorkommens des Pilzes die dort angebauten Getreide, Hafer, Roggen und Gerste, nicht besonders rostig waren. Nun war schon seit einiger Zeit eine Piiccinia auf Arrhenaterurn elaMus (syn. Avena elatior) bekannt und Eriksson konnte nachweisen, daß diese P. Arrhenateri zum Aecidium magellanicum gehört (Fig. 369. A2, A3). Nach Eriksson können die Aecidiosporen auf der Berberitze selber wieder zu äcidieuproduzierenden Mycelien auskeimen ; seine Versuche sind aber kaum beweisend. Auch soll nach ihm das Mycel bis in das Cambium und in die Zellen desselben vordringen, aber Magnus zeigte, daß, was Eriksson hier für Pilzhyphen hielt, höchstwahrscheinlich nur kontrahierte Plasmaschläuche der Cambiumzellen sind. In der Tat ist das der Eindruck, welchen Erikssons Zeichnung von diesen „Hyplien" macht. Wir sahen also, daß auf der Berberitze außer den physiologischen Arten von P. graminis auch die P. ArrkeuatJieri vorkommt: auf den Getreidearten kommen nun noch viel mehr Arten vor. Aus den Untersuchungen von de Bary war schon bekannt, daß ein Pilz, der unter den Namen: Puccinia striaeformis Westend, P. straminis FucK. und P. Rubigo vera (DC.) Wint. bekannt war, seine Aecidien auf Anchusa officinalis L. und A. arvensis Marsh, v. Bieb (syn. Lgcopsis arvensis L.) bildet, welches Aecidium als Aeddium asperifolii Pers. be- kannt war. Eriksson wies nach, daß unter dieser Piiccinia Bubigo vera zwei Arten versteckt waren, nämlich : P. dispersa Erikss. (Fig. 370, II 1,2) = „Braunrost", mit Uredo und Teleuto ausschließlich auf Seccde cereale und S. montanum und dem Aecidium auf Anchusa resp. Lgcopsis, und 1) Ich fand ihn unter diesem Namen im Herbarium Persoon in Leiden, aber mit der Bemerkung Persoons, daß er von P. Berheridis abweicht. Leider fehlt eine Fundorts- angabe. Getreiderost. 545 P. glumarum (Schmidt) Erikss. et Henn. (Fig. 369, V) = „Gelbrost", mit einer Anzahl physiologischer Arten, welche nach ihren Hauptwirten genannt sind, nämlich /-*. (jlmnarum Tritici, „ „ Hordeii „ „ Elfjmi, „ Agropipi, und deren Aecidium noch unbekannt ist. Nun ist die Sache etwas verwirrt geworden, da Eriksson die echte P. dispersa Erikss. zunächst nicht von einer Art unterschied, welche er P. dispersa Erikss. et Henn. nannte und welche auf einer Anzahl Getreide- arten vorkommt. P. dispersa Erikss. und P. dispersa Erikss. et Henn. sind demnach nicht synonym. Daß aber in der Tat P, dispersa Erikss. eine eigene Art ist, konnte Klebahn bestätigen. Puccinia dispersa Erikss. et Henn. besteht aus einer Anzahl von Arten, nämlich aus: 1) P. Symphyti-Bromorinn F. Müll. = P. bromina Erikss. Mit dieser Art nahm Marshall Ward seine interessanten Ver- suche vor; 2) P. triticina Erikss., deren Aecidium noch unbekannt ist: 3) P. agropijrina Erikss.; 4) P. holcina Erikss.; ö) P. Triseti Erikss., und dann bleibt noch ein näher zu untersuchender Rest übrig: Puccinia triticina Erikss. (Fig. 369, III) kommt fast ausschließlich auf Triticum vor; das Aecidium ist noch nicht bekannt. P. Simplex (KÖRN.) Erikss. et Henn. (Fig. 309, IV), Syn. : P. stra- rmnis var. simplex Körnicke 1865, Uromyces Hordei Nielsen 1875; P. cmomala Rostrup 1876, der ,',Zwergrost", ist auf Gerste beschränkt, das zugehörige Aecidium noch unbekannt. P. cor on ata Corda (Fig. 370, II, 2) ist von Klebahn in zwei Arten zerlegt worden. Für die eine behält er den Namen P. coronata bei. Sie bildet ihre Aecidien auf Rhamnus Frangula L. {Fran- gula alnus). Sie besteht wieder aus einer Anzahl physio- logischer Arten, welche nach ihren hauptsächlichen Puccinia- Wirteu genannt werden : P. coronata Calam((grostis Erikss. ; P. coro)iata PJialaridis Kleb. (?), nach Klebahn wahrschein- lich von voriger nicht verschieden ; P. coronata Holci Kleb.; „ „ Agrostis Erikss. ; „ „ Agropgri Erikss. Die von P. coronata abgetrennte Art nennt Klebahn : P. coronifera Kleb. (Fig. 370, III 1, 2). Sie bildet ihr Aecidium auf Rhamnus cathartica L. Sie besteht aus folgenden physio- logischen Arten: P. coronifera Avenae Erikss., „ „ Lolii Erikss., „ „ Festucae Erikss., 646 Uredineen. P. coronifera Hold Kleb., ,. „ Älopecuri Erikss., ,. „ (Hijcei^iae Erikss. Es komiiieu also auf unseren Getreidearten vor der Schwarzrost, P. graminis Pers. . . . der Rogg'eubrauurost, P. dispcrsd Erikss. der Weizenbraunrost, F. trificina Erikss. der ZwergTost, P. simpler (Körn.) Erikss. et Henn der Gelbrost, P. gJnmarum Schmidt . . . der Kroneurost, P. coronata Corda .... der Haferkronenrost, P. coronifera Kleb. Aecidiuin auf: Berberis rulgaris L. Äxchusa und Lgropsis unbekannt unbekannt unbekannt Rhamm(s Fraugula L. IHiainuus cathartica L. r (()K()\ ATA DI M'KKNA r ( ()i;()\i \VA\\ 1^ Fig. 370. I. Piicciniii coronata. 1 Aecidien auf Rhamnus Frangula L. 2 Teleuto auf Calamagrostis. — II. P. dispersa. 1 Aecidien auf LycoiDsis arvensis L. 2 Teleuto auf Seeale ce reale L. — lll. P. coronifera. 1 Aecidien auf Rhamnus cathartica L. 2 Teleuto auf Avena sativa. Unter den nicht auf unseren Getreidearteu vorkommenden Rostarten ist P. tigmphgti-Bromorum F. Müll, durch die Untersuchungen Marshall Wards besonders interessant geworden. Wir kommen darauf bei der Besprechung- der Rostarten im allgemeinen zurück. Betrachten wir erst noch einige wichtige Formen. Wir können die Uredineen nach ihren Teleutosporenmerkmalen in folgende Familien einteilen, eine Einteilung, die aber selbstverständlich eine vorläufige ist: Endophyllaceae. 647 I. Keine Teleutosporen Eudopliißnceae II. Teleutosporen ungestielt ISIchniipsoniceae III. Teleutosporen gestielt Fitcciukiccae. Von der Familie der Endophyllaceae ist bis jetzt nur das Genus EiHlophyllum einigermaßen vollständig bekannt. Endophißuin Sempervivi bildet seine Aecidien auf den Blättern von Seinpervivum-Arten (Fig. 371, E 1). Der Pilz überwintert mittels seines Mycels in den Blättern des Wirtes, welche sich dadurch verlänR-ern und einen aufrechten Stand annehmen. Die EiXDOI'HVLLl.^l K8 "^ 1 *i 'l ^ ^S^^^/^ fnL: ; . v\^ -'^\^ ^,^>M^ riinvsoMVXA Fig. 371. I. Endophyllura Semp ervi vi (Alb. et Scuw.) DE Baky). El Habitus- bild (nach Kerner). E'2 Keimeude Aecidiospore (nach DE Bary). — II. Chrysomyxa Rhododendri (DC.) de Bary. 1 Aecidium auf Picea excelsa (nach V. Wettstein). 2 Teleuto auf Rhododendron hirsutum (nach V. Wettstein). 3 Keimende Teleutospore. 4 Schnitt durch ein Teleutosporenlager mit in situ keimenden Teleutosporen (beide nach DE Bary). Aecidiosporen keimen mittels eines sporidienbildenden Promycels (Fig. 371, E 2), während die Sporidieu wieder auf Sempervivurn keimen. Wir haben hier also mit einer autöcischen Art zu tun, deren 2x-Generation auf ein Minimum, nämlich auf die Aecidiosporen reduziert ist; sei es denn, daß es sich herausstellen würde, daß hier die Aecidiosporen sich partheno- genetisch entwickelten und also nur einen Kern enthalten, was nicht wahrscheinlich ist. (348 Uredineen. Bei der zweiten Familie, bei den Melampsoraceae, haben wir mit ungestielteu 1— 4-zelligeu Teleutosporen zu tun. Wir können sie in folgender Weise einteilen: I. Teleutosporen in Reihen gebildet Chrysomijxcar Chrysomyxa Cro7tartmm II. Teleutosporen nicht in Reihen gebildet: aj Sporen mit einem Promycel keimend . . . Melampsoreae a) Teleutosporen einzellig {mk^J^rlla ß) Teleutosporen aus 4 nebeneinander stehen- den Zellen bestehend Calypiospora b) Sporen, die sich bei der Keimung in 4 Zellen teilen, kein Promycel Coleosporieac Fangen wir mit den Chrysomyxeae an, und wählen wir als Beispiel Chrysomyxa Ehododendri (DC.) de Bary. Seit längerer Zeit war auf Fichten {Picea e.rcelm Lk.) ein Aecidium bekannt, das den Namen Aecidium ohietinum Alb. et Schw. trug; DE Bary bemerkte, daß dieses Aecidium in den Alpen sehr häufig an solchen Stellen war, wo Alpenrosen {Rhododendron) vorkommen, und er konnte die Lebensgeschichte ausarbeiten. Im Sommer kommt unser Pilz auf den Alpenrosen vor. Schon im Herbst werden dort die Teleutosporen angelegt; sie reifen sofort nach der Schneeschmelze und bilden zu jener Jahreszeit braunrote Flecke an der Unterseite der Blätter (Fig. 371, II 2). Die bei der Keimung der Sporidien gebildeten Keimschläuche dringen in die jungen, dann eben ausschlagenden Fichtennadeln ein und bilden auf denselben die hellgelben Flecken des Aecidium abietinum (Fig. 371. II, 1). Die kranken Nadeln fallen ab, die Aecidiosporen bilden in den BhodMendron-BVkitQY'n ein Mycel, welches während des Sommers üredo- sporen bildet und gegen den Herbst Teleutosporen anlegt, die erst nächstes Frühjahr reifen und dann sofort keimen. Sind keine Fichten vorhanden, so bleibt der Pilz mittels seiner Uredosporen auf dem Rhododendron bestehen. Während er in Gegenden, wo Fichten sind, wenige oder sogar gar keine Uredosporen bildet, macht er solche in großer Zahl an oberhalb der Baumgrenze gelegenen Fundorten, de Bary schreibt dies klimatischen Umständen zu ; möglicher- weise führt auch eine lange Uredosporenbildung zu einem schließlich ausschließlichen Auftreten derselben. Die Chrysomyxa auf Rhododendron kann sich also auch hoch im Gebirge behaupten, wo keine Fichten mehr sind ; umgekehrt stellte es sich aber heraus, daß in der Ebene, wo keine Alpenrosen sind, ein dem Aecidium abietinum vollkommen ähnliches Aecidium auf Fichten vorkam. DE Bary konnte nun nachweisen, daß die zugehörige Uredoform auf Ledum jjalustre lebte. Melampsoraceae. g49 Das hat also den Anschein physiologischer Arten und war der erste bekannte Fall eines solchen Verhaltens, aber es konnte de Bary dennoch kleine morphologische Verschiedenheiten zwischen den Aecidien finden, so daß wir hier mit einer Art zu tun haben, die auf der Grenze des Physiologischen und des Morphologisclicu steht. Als zweites Beispiel einer ( linisoiinjxce^ d. h. also einer Mekun- psoracee, bei welcher die Teleutospoien iu iveiheu gebildet werden, sei hier Croiiartium besprochen. Auf verschiedenen Tannenarten kommen Aecidien vor, welche in mancher Hinsicht unter sich gleich sind und als Feridermlum Pini oder nahe verwandte Arten beschrieben wurden. Sorgfältige Untersuchungen von Cornu, Klebahn und Fischer haben aber gelehrt, daß darunter eine Anzahl verschiedener Arten ver- steckt sind, welche teils dem Genus Cronartium, teils dem Genus Coho- sporium angehören. Die zum Genus CronarUum gehörigen mögen hier sehr kurz besprochen werden. Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr. Auf Pinus sylvestris kommt ein sogenannter Blasenrost vor: Peri- dermimn Pi)d (Willd.) i. corticola ex p. (Fig. 372, I 1). Diese Aecidien werden von einem in Holz und Rinde perennierenden Mycel gebildet, welches alljährlich im Frühjahr neue Aecidien bildet. Dadurch wird die Rinde rauh, was zu der Benennung Kieferuräude für diese Krankheit geführt hat. Die orangegelben, großen Aecidien können nur au jungen Zweigen mit noch dünner Borke hervortreten ; junge Ptlanzen werden von der Krankheit bald getötet. CoRNU zeigte, daß die Uredoform auf Vinedoxicum offirinale Moench. als Civnartium asclepiadeum lebt. Dies wurde von Klebahn bestätigt. Während nun, wie wir sahen, im allgemeinen die Rostarten sehr speziali- siert sind, stellte es sich heraus, daß Cronartimn asclepiadeum hingegen stark pleophag ist; sie kommt auf 4 verschiedenen Arten aus 4 ver- schiedenen Familien vor, nämlich auf Vincetoxicum (Asclepiadeae) , Paeonia (Ranunculaceae) , Nemesia (Scrophidarmeae) und Verheiia (Verbenaceae) . Wir sahen bereits, daß Klebahn Cornus Resultate bestätigte, aber keineswegs sofort. Im Gegenteil gelang es ihm längere Zeit nicht, mit der in Deutschland häufigsten Form des Peridermium Pini ein Asclepias zu infizieren, und solches gelaug ihm erst, nachdem er mit in Frankreich und bei Greiz gesammeltem Material arbeitete. Später stellte es sich heraus, daß die in Deutschland häufigste Form des Peridermium Pini, trotzdem sie kaum von voriger zu unterscheiden ist, wahrscheinlich dennoch zu einem anderen Cronartimn gehört, welches aber trotz vieler Infektiousversuche auf den verschiedensten Pflanzen von Klebahn noch nicht gefunden werden konnte. Als Gegenstück zu diesem Peridermium, dessen Cronartium, noch unbekannt ist, haben wir in Cronartium gentianeum TylX^m. diwl Gentiana asricpiudea ein Beispiel eines Cronartium, dessen zugehöriges Peridermium noch fehlt. Damit ist aber die Geschichte der Peridermia noch keineswegs er- schöpft. Peridermium (jigcuiteum (Mayr) Tub. auf Pmws-Arten in Japan gehört nach Shirai zu dem dort auf verschiedenen Eichenarten vor- kommenden Cronartium Quercuum (Cooke) Miyabe, und das ß^Q Uredineen. Peridermium Strobi Kleb. gehört zu Crojiartitnii ribicola. Die Aecidieuform (Fig. 372. II 1,2) ähuelt in mancher Hinsicht der des Cronartium asclepiadeiun, aber es g-ibt doch, zumal bei mikroskopischer Untersuchung, deutliche Ver- schiedenheiten. In unserem Lande hat sich der Pilz in den letzten 20 Jahren so sehr verbreitet, daß ich bezweifle, ob noch eine gesunde Pinus Strobus in den Niederlanden existiert. Das Mycel perenniert viele Jahre lang in der Zweigrinde, wächst jedes Jahr etwas weiter auf den Stamm zu und produziert seine Aecidien. Nachdem diese leer sind, stirbt die infizierte Rinde in der Regel ab und hat ein zerfressenes Aeußere; die cuoi\AUTii:i>i uinuonL>i ^Ar^ov, •• ^ ./. i>IKLA>ll\SOI{A ^ '* Fig. 372. I. Cronartium asclepi adeum (nach Dietel). 1 Ein Kiefernzweig mit zahlreichen Aecidien. 2 Ein einzelnes Aecidium vergrößert. 3 Das Teleutosporenlager auf Vincetoxicum (Original). — II. Cronartium ribicolum Dietr. 1, 2 Aecidienlager nach Tubeuf. 3 Teleutosporenlager auf Ribes nigra m. 4 Ein Teil desselben vergrößert (beide nach Dietel). 5 Spitzenteil eines Teleutosporenlagers mit keimenden Teleutosporen und einigen anhaftenden Uredosporen (nach Tulasne). — III. Melampsora Larici- Caprearum Kleb. 1 Aecidium auf Larix (nach Haktig). 2, 3 Teleuto auf Salix Caprea (nach Dietel). Aecidien des nächsten Jahres treten an der Peripherie dieses zerfressenen Teiles auf. Die Spermogonien zeigen sich meistens an jungen Zweigen im Juli und August, die Spermatien liegen in einer süßlichen Flüssig- keit und werden von Insekten verbreitet. Die Uredo- und Teleuto- sporen werden auf it//>es- Arten gefunden, und zwar meistens a.ufE.mgrum und am^eumi aber auch auf anderen Arten, nur R. Orossularia ist sehr wenig empfindlich. Für nähere Details sei auf Klebahn verwiesen. Das Cronartinm bildet spitze Uredo- und Teleutosporensori auf den Blättern dieser i?//>es-Arteu (Fig. 372, II 3—5). Melampsoraceae. 651 Wenden wir uns jetzt der zweiten Untergruppe der Melampsoraceae zu, derjenigen der Melampsoreae, und zwar zunächst denen, deren Teleuto- sporen mit einem Promycel keimen. Als erstes Beispiel sei Melami>sora g-ewählt. Auf Larix sind nicht weniger wie 5 Arten einfach gebauter Aecidien (Caeonia) bekannt, welche zu verschiedenen Melmn psoiri- Arten gehören (Fig. o72, III 1). Die zugehörigen Uredo und Teleuto kommen auf Popt/Ins und Salix vor. Daraus darf man aber keineswegs schließen, daß die auf diesen Pflanzen vorkommenden Melmnpsora sämtlich ihre Aecidien auf Larix bilden; im Gegenteil: von den 5 Melampsora- Arten, welche auf Populns vorkommen, hat nur eine ihr Aecidium auf Larix, die anderen auf Mercurialis, Chelidonium, Corydalis und Linus. Als Beispiel mag Melampsora Larici-Caprearum Klkb., nach Kleb AHNS Untersuchungen eine der häufigsten Uredineen um Ham- burg, gewählt werden. Schon im Sommer werden die Uredo auf Salix Caprea, zunächst als einzelne große, später als zahllose kleinere, bisweilen die ganze Unter- seite der Blätter bedeckende Flecken gefunden. Wenn gegen den Herbst die Teleutosporen gebildet werden, scheint sich der Pilz noch bedeutend auszubreiten. Diese bilden sich unter der Cuticula an der Oberseite der Blätter, infolgedessen diese zunächst gelbe, später braunrote bis dunkelbraune Flecke erhält (Fig. 372, III 2, 8). Auf den auf dem Boden liegenden *SV///.r-Blättern keimen die Teleuto- sporen schon fiüh im Jahre. Mit den so erhaltenen Sporidien konnte nun Kl E BAHN Larix decidua infizieren, und mit den auf diesen ge- bildeten Aecidiosporen wieder Salix Capraea, so daß der Lebenszyklus unseres Pilzes damit vollständig bekannt ist. Vom verwandten Genus Melampsorella, welches vielfach als ein Sub- genus von Melampsora betrachtet wird, kennen wir Melampsorella Caryophyllacearum (DC.) Schroet. zumal durch Fischers Untersuchungen als die Ursache des Aecidium elaiitium, welches schöne Hexenbesen -duf Äbies pectinata Lam. et DC. bildet. Im Gebirge sieht man öfters diese Hexenbesen ; sehr schön sah ich sie im vergangenen Jahre in den Wäldern am Wege von Altaussee (Salzkammergut) nach dem Salzbergwerk. Sie werden dadurch verursacht, daß das in den Zweigen perennierende Mycel einen besonders starken Wachstumsreiz ausübt. Hat nun die Infektion an einer Stelle, wo keine Knospen vorhanden sind, stattgefunden, so entsteht nach Hartig ^) durch das abnorm starke Cambiumwachstum eine Anschwellung, welche zu riesigen Beulen gesteigert werden kann. Infolge dieser Hypertrophie entstehen Risse in der Rinde, und öfter dringen in die so entstandenen Wunden Sporen anderer Parasiten ein, so z. B. von Pohjporus Hartigii und Agaricus adiposus. Hat die Infektion aber an einer Stelle, wo schlafende Augen vor- handen sind, stattgefunden, so treiben diese aus und bilden aufwärts- wachsende Zweige (Fig. 37o, 2), welche infolge der Anwesenheit des Pilzmycels eine fleischige Rinde und kurze Nadeln bekommen; es ent- steht der sogenannte Hexenbesen. Die Nadeln sind blaßgrün und tragen im August die Aecidien. 1) Heck (Der Weißtannenkrebs, 1894) widerspricht dem, nacli ihm ist an einer solelien Stelle vorher ein Hexenbesen gewesen. 652 Uredineen. Ende August streuen diese ihre Sporen aus und die Nadeln fallen ab. Jedes Jahr wächst das Mycel in die neuen Knospen, welche der Hexeubesen treibt, hinein, und verursacht ihre Entwickeluug-. so daß sozusagen eine Symbiose zwischen der Uredinee und den betreifenden Zweigen entsteht, die als Hexenbesen auf der Fichte parasitieren. Nach und nach dringt das Mycel auch in den Zweig ein, und so entsteht an diesem 'eine Beule, genau so wie bei den Infektionen an Stellen, wo keine Knospen vorhanden waren. Solche Hexenbesen können sehr alt, bisweilen über 20 Jahre, und demnach sehr groß werden, ja sogar nach ihrem Absterben kann die Beule noch an Größe zunehmen. Selbstverständlich hat man wiederholt versucht, die Uredo- und Teleutoform dieses Pilzes aufzufinden. Schließlich gelang es Ed. Fischer, MKLAMrsOIIKLLA 'V ^^. A- ^^■^.__:^,^^^^^vii^ ■ i \fe^ i> '^ '-T^: 4'V ^? -77// ->.*-» Fig. 373. Melampsorella Car yophyllacearu m. 1 Resultat einer Fichten- iufektiou an einer Stelle, wo keine schlafenden Augen vorhanden waren (nach Hartig). 2 Junger Hexenbesen (nach V. Wettstein). 3 Längsschnitt durch eine AnschM'ellung M'ie die in 1 (nach Hartig). 4 Hexenbesen , die fleischige Rinde , sowie die Aecidien auf den Nadeln zeigend (nach Hartig). 5 Hexenbesen im Winter (nach Hartig). 6, 7 Zweige der Fichte, mit den Sporen der Melampsorella besät, und die typisch fleischige Rinde der Hexenbesen entwickelnd (nach Fischer). 8 Teleutosporen auf Stellaria media (nach der Natur). ZU zeigen, daß die MekuupsoreUa auf Stelkiria nemorum L. die lange gesuchte war. Eine Anzahl verwandter Arten kann die Uredo- und Teleutosporen tragen, z. B. SteUaria media, S. HoJostca, S. gro)ui)ica, Arenaria serpyJiifolia, Cerastiuni triviaJe, Malael/itnu aquafiru))), Moekriugia trinervia etc. Die Frage nach einer eventuellen Spezialisierung steht noch off'en. Diese Melampsorella nun kommt auch an Stellen vor, wo Fichten fehlen, sie kann dies tun, weil ihr Mycel perenniert und Uredo- sporen produziert. Melampsoraceae. 653 Zu den mittels eines Promycels keimenden Melampsoreae gehört weiter das Genus Calyptospora, welches sich aber von Melampsora und MelanipsorcUa dadurch unterscheidet, daß die Teleutosporen aus 4 neben- einander stehenden Zellen bestehen. Als Beispiel mag- Calyptospora Goeppertiana J. Kühn = Tucciniastrum Goeppertianum (J. Kühn) Kleb, dienen. Von Hartig wurde durch Aussaatversuche in beiden Richtungen bewiesen, daß zu der auf Ydreinimii ]lfis Tdaea parasitierenden Teleuto- Fig. 374. Calyptospora Goeppertiana (nach Hartig). A. Die Teleutos auf Vac- cinium Vitis Idaea. B. Das Aeeidium auf Abios pectinata Lam. 2 links: ßeihen von Aecidiosporen, rechts: solche auf Vaccinium Vitis Id aea keimend. 3, 4 Das Mycel in Vaccinium Vitis Idaea. 5 Anfang der Teleutosporenbilduug in der Epidermis von Vaccinium Vitis Idaea. 6 Querschnitt durch die Elpidermiszellen, die Vierergruppen der Teleutosporen zeigend (nach Dietel). 7 Die Epidermis mit größtenteils schon keimenden Teleutosporen gefüllt, s Die Sporidien, auf Abies pectinata keimend. 9 Längsschnitt durch ein Aeeidium. form als Aecidienform das Aeeidium col/nui/are Alb. et Schw. auf Abies pectinata Lam. et DC. gehört. Die Aecidiosporen keimen auf Vaccinium Vitis Idaea, dringen durch die Spaltöffnungen der Rinde in die jungen Sprosse ein und bilden dort ein Mycel, welches sich in der Rinde breit macht; äußerlich sichtbare Veränderungen entstehen dadurch aber noch nicht. Erst im näclisten Jahre, wenn sich die neuen Sprosse bilden, verursacht das in diese ein- tretende Mycel eine Vergrößerung der Riiidenzellen und dadurch ein Anschwellen dieser Zweige bis zur Dicke einer Gänsefeder (Fig. 374, A). Dieses schwammartige Gewebe ist zunächst weiß oder hübsch rosa, wird g54 Uredinecn. aber später braun bis schwarzbraun. Der obere Teil des Sprosses schwillt nicht au, so daß dort der Stengel seine normale Struktur behält, trotz- dem das Mycel auch schon dort vorhanden ist, ja, in die Knospe vor- dringend, diese zum vorzeitigen Austreiben reizt. So können 2 — 3 Etagen von Anschwellungen übereinander entstehen, da das Mycel auch wieder in die Knospen der vorzeitig ausgetriebenen Sprosse eintritt und auch diese zum Austreiben bringen kann. Da nun überdies das Längenwachstum der Pflanze gesteigert wird, rageu die infizierten Exemplare weit über die gesunden hervor und erreichen nicht selten eine Höhe von 30 cm. Das Mycel verläuft intercellular , sendet aber Haustorien in die Zellen hinein, wächst dann auf die Peripherie zu und bildet unter der Epidermis eine Schicht von Hyphen, welche Ausstülpungen in die Epi- dermiszellen hineinsendet. Es sind diese zum Teil Haustorien, zum Teil aber Teleutosporenmutterzellen. Von letzteren dringen 4—8, meistens (>. in jede Epidermiszelle hinein, vergrößern sich dort und occupieren die Zelle alsbald ganz. Mittels gekreuzter Wände teilt sich jede in 4 Teleutosporen, welche also nebeneinander liegen (Fig. 374, 6). Im Mai des nächsten Jahres keimt jede derselben zu einem Promycel aus, wobei die Sporen aber in dem Vaccmiiim sitzen bleiben ; die Spo- ridien keimen auf den Fichtennadeln, an deren Unterseite sie 2 Eeihen von Aecidien bilden, welche eine sehr lange Peridie besitzen. Die Aecidio- sporen keimen, wie beschrieben, auf der Rinde von Vacci)uum Vitis Idaea. Von den Melampsoracecfe bleibt nun nur noch diejenige Gruppe zu besprechen übrig, deren Teleutosporen nicht mittelst eines Promj'cels keimen, nämlich die Coleosporieae. Dazu gehören zwei Genera, Ochropsora (Fig. 375, I) und CoJeospo- rium (Fig. 375, II). Von Ochropsora ist nur eine Art, Ochropsora Sorbi, bekannt, welche auf Sorbus aucuparia und anderen Sorhus-kvX.^^. sowie auf Spiraea aruncus vorkommt. Die Uredolager sind sehr klein, zu un- regelmäßigen Gruppen vereint und von Paraphysen umgeben. Die Teleuto- sporenlager bilden unregelmäßige blaßgelbe Krusten an der Unterseite der Blätter. Auch hier keimen die Teleutosporen auf dem Wirte (Fig. 375. I 1), teilen sich dabei aber in 4 übereinander gelegene Zellen, deren jede eine Sporidie bildet. Mit Sicherheit ist das zugehörige Aecidium noch nicht bekannt, höchstwahrscheinlich aber sind Tranzschels vorläufige Versuchsresultate richtig und das Aecidlun) IcKcospjcrmum DC. auf Anemone nemorosa L. gehört in den Ent wickelungsgang dieses Pilzes. Das andere Melampmreen-^^'ffCLv.^ mit in ähnlicher Weise keimenden Teleutosporen ist Coleosi)orium, von welchem hier Coleosporium Senecionis besprochen werden mag. R. WoLFF (Bot. Ztg. 1874) zeigte zuerst, daß zu diesem Coleo- sporium als Aecidienform das Feridermium Vini f. adcola gehört. Spätere Melampsoraceae. 655 Versuche haben dies bewiesen. Die Aeciedienform sieht man im April und Mai öfters in großer Zahl auf den ein- und zweijährig-en Nadeln jüngerer Fichten. Die Aecidien sind einige Millimeter groß, rotgelb ; zwischen ihnen kann man die braungefärbten Spermogonien als schwarze Fleckchen sehen. Die Teleutosporen, die auf Seuecio gebildet werden, teilen sich bei der Keimung in 4 übereinander g-elegene Zellen, deren jede eine Sporidie bildet. Wir haben also 3 Genera kennen g-elernt, bei welchen die Teleuto- sporen auf der Stelle, wo sie g-ebildet werden, keimen, nämlich : 1) Cahjptospora, 2) Ochropsora, 3) CoJeosporiion. «cHuorsonA COI.KOSFOi;il>l ^ > (iinvsorsoKA (iVMXOSrOlVWGIli^l ' Fig. 375. I. Ochropsora Sorbi (OUD.) DiET. 1 Teleutosporenlagcr auf Sorbus aucuparia, links mit keimenden, rechts mit ungekeimten Teleutosporen. 2 Das wahr- scheinlich hierzu gehörige Aecidium leueospermum auf Anemone nemo rosa (Orir ginal). — II. Coleospori um. 1 C. Euphrasiae (SCHUM.). Schnitt durch den Rand- teil des Teleutosporenlagcis (nach DiETEL). 2 C. Seuecionis, keimende Teleutosporc mit Sporidien an zwei Sterigmen (nach Plowright). 3 Das hierzu gehörige P er id e r ni i u ni Pini f. acicola (nach Wettsteix). — III. C h ry sops or a Gynoxidis Lagerh. 1 S)ki- ridienbildende Teleutosporc. 2 Sporidie (beide nacli Dietel). — IV. Teleutosporeufornicn verschiedener Gy m nospor a n gl u m - Arten (nach Dietel). A Von G. tremelloides A. Br. B, C Von G. juniperinum (L.) WiNT., eine dick- und eine dünnwandige, letztere in Keimung begriffen und deren äußere Membranschieht durch Quellung gelöst. D u. E Dünn- und dickwandige von G. clavariaef orm e (JACQ.) Rees. F u. G Eine 2- und eine 4-zellige von G. Ellisi^i (Berk.) Farl. (nach Dietel). Die Ursache dieser Erscheinung ist wohl diese, daß sie, unter der ('uticula gebildet, dort g-enügend Feuchtigkeit finden, um zu keimen. Die Teleutosporen von Calyptospora keimen normal mit einem Pro- mycel, die von Ochrospora und Coleosporium ohne ein solches, oder wohl QqQ Uredineen. besser mit einem inneren Promycel, denn auch hier teilt sich die Teleuto- spore in 4 Zellen, bildet also ebensogut 4 Sporidien, wie die von Cahjpto- spora, und mau hat zweifellos recht, die 4 Teilzellen als ein im Innern der Teleutospore gebildetes Promycel aufzulassen. Schreiten wir jetzt zur Besprechung- der letzten Gruppe der Ure- dineen, zu derjenigen der Pucciniaceae'). Wir können diese wie folgt einteilen : A. Kein auswendiges Promycel, die Teleuto- spore keimt wie bei Ochropsora .... Chri/sopsora B. Teleutosporen keimen mit einem normalen Promycel. a) Tremelloide Formen, die Teleutosporen in einer ^geleeartigen Masse auf Cu- pressineae Oymnosporan giiim b) Nichttremelloid, Teleuto nicht auf Coni- feren. 1) Teleutosporen ein- oder mehrzellig, am Ende einfacher Hyphen, nicht in Köpfchen. a) Teleutospore einzellig .... Hern Heia, Uromyce.s ß) Teleutospore zweizeilig (bisweilen mit einzelligen gemischt, sehr selten drei- oder mehrzellig) Puccinia y) Teleutospore drei- oder mehrzellig, auf Rosaceen Phragmidium 2) Teleutosporen in Köpfchen am Ende von Hyphenbündelu Ravenelia Von diesen Gruppen haben wir Phragmidhmi schon ganz kennen gelernt, von Uromijces kennen wir die Cytologie und von Puccinia die Cytologie des ganzen Genus, sowie die Morphologie der Getreideroste; das dürfte genügen, so daß wir für diese auf das schon Gesagte ver- weisen. Betrachten wir also die übrigen Formen. Vom Genus Chrysopsora ist nur eine Art bekannt, nämlich Chrysopsora Gynoxidis Lagerh., welche von Lagerheim in Ecuador auf der Composite Oynoxis laiiri- folia angetroffen wurde. Die Form ist noch recht unvollständig bekannt ; sie bildet auf der Oberseite der Blätter kleine Spermogoniumgrüppchen, auf der Unterseite zweizeilige langgestielte mennigrote Teleutosporen in ringförmigen Polstern. Bei der Keimung teilt sich jede dieser zwei Zellen in vier übereinander gelegene (Fig. 375, III 1), deren jede eine Sporidie bildet. Wir haben hier also offenbar mit einem inneren Promycel zu tun, mit einem Fall, wo die Teleutospore zweifellos zum Gonotokonten geworden ist. 1) Selbstverständlich ist die Gruppe der Pucciniaceae ebenso wie die der Melanipsoraceae in der hier gegebenen Fassung künstlich, so bringt z. B. Dietel jetzt Chrysopsora zu den Coleosporiaceae. Die hier gegebene ältere Darstellung Dietels wurde aber der bequemen Uebersichtlichkeit wegen beibehalten. 657 Betrachteu wir jetzt einmal eine trenielloide Form, z. B. Gymnosporangium Sabinae. Die Teleutosporen kommen in gallertartigen, an TremeUa erinnernden, rotbraunen Lagern auf den Zvveig-eu von J/in/pents Sabina vor. Diese Lager können eine Längte von etwa 1 cm erreichen (Fig-. 376, J ). Seit lange ist das zug-ehörige Aecidium bekannt, welches als Roestelia can- cellata (Fig. 376, 2, 3) auf Birueublättern lebt. Dort bildet der Pilz orangegelbe öfters geschwollene Flecken, auf welchen die gelblich-weißen Aeciclien eingepflanzt sind. Das Becherchen ist hier an der Spitze geschlossen, zugespitzt und öffnet sich mittelst Längsspalten. Diese Längspalten sind von kurzen Querbändern uuter- (nM\osror»Ai\GHJi>i ^^ '.^^^ / , 1 i ff /•'' \ */ 4- Fig. 376. I. Gymnosporangium Sabinae (nach TuüEiF und Warmin(;)- 1 Te- leutosporenlager auf Juniperus Sabina. 2, 3 Aecidien auf Pirus communis. — II. G. da variaef orme (nach Blackman). 4, 5 Spermogonien, Spermatien abschnürend. brochen, wodurch der ganze Becher gitterartig durchlöchert ist und so die Sporen ausstreut. Diese keimen auf J/iniperns Sabina und bilden dort die Teleutosporenlager. Bei einer verwandten Form, bei (hjninosporangiioii clarariaeforiuc. hat Blackman die Cytologie untersucht. Diese bildet die Roestelia lacerata (Sow.) Merat auf Blättern von Crataegus oxyacantha und monogyna. Die Teleutosporen kommen auf Juiiiperus coimnunis vor, wo sie sich alljährlich aus einem perennierenden Mycel auf den Zweigen entwickeln. Die Sporidien bilden auf den Blättern von Crataegus ein uninukleäres Mycel, welches Spermogonien entwickelt, an welchen die Spermatien in nor- maler Weise abgeschnürt werden (Fig. 376, 4, 5). Sie besitzen einen großen Kern und rudimentäres Cytoplasma. die Merkmale männlicher Geschlechts- Lotsy, liotanische Stammesgeschichte. I. 42 658 Teleutosporineae. Zellen also, sind aber funktiouslos geworden. Die Aecidien werden tief in den Hypertrophien des Grata egus-BlsiUes angelegt, nachdem die meisten Spermogonien verschwunden sind. Die jüngsten Stadien wurden nicht be- obachtet, so daß es bis jetzt noch unbekannt ist, wie die Aecidiosporeu zweikeruig werden. Sie keimen auf Jimiperus zu einem binukleären Mycel. Die Teleutosporen werden auf gleichfalls binukleären Tragzellen ge- bildet. Jede von diesen bildet :>— 4 Ausstülpungen, welche zu gestielten 2-zelligen Teleutosporen werden. Jede dieser Ausstülpungen besitzt 2 Kerne; diese teilen sich, und so entstehen zwei binukleäre Zellen, deren Kerne alsbald zu 2x-Nuclei verschmelzen. Jede Zelle keimt uor- maliter mit einem Promycel, welches 4 Sporidieu bildet. Von der Gruppe mit nicht-tremelloideu Teleutolageru sei hier nur Hemileia rasfatrir als Ursache der KatFeeblattkrankheit genannt. Bis VI (;YMi\OSlM)UAi\(.n]i>l Fig. 377. G ym iiosporangiu m clavariaef orme (nach Blackman). (i Zwei- kernige Tragzellen der Teleutosporen. 7 Junge zweikernige Teleutospore. 8 Verschmelzung der Kerne in den Zellen der Teleutospore. 9 Teleutospore mit2x-Kernen im ersten Anfang der Sprossung. 10 Keimende Teleutospore, in dem einen Keimschlauch ist der sich teilende Kern sichtbar. 11 — 13 Teilungen im Promycel. 14 Sporidieubildung. 15 Sporidie. jetzt kennen wir von diesem Pilze nur Uredo- und Teleutosporen auf Kafteeblättern ; er bietet, wissenschaftlich gesprochen, nichts Besonderes. Zum Genus Uromyces gehören nicht weniger wie 250 Arten. So wie bei Puccmia findet man darunter sowohl heteröcische wie autöcische Formen ; Eu-, -opsis, Brachy- und Lepto-Formen sind bekannt. Hier sei eine der häufigsten Arten, nämlich Uromyces Pisi (Pers.) Wint. kurz besproclien. Die Uredo- und Teleutosporen werden auf den Blättern Urcdineae. 659 von Pisum sativum und anderen Papüionaceen gebildet. Die Sporidien infizieren Euphorbia cyparissias, deren Habitus sie auifallend verändern, indem die Blätter rund und fleischig- werden, und die Stengel unverzweigt bleiben und nicht zur Blütenbildung kommen können (vergl. Fig. 378). ' Das Mj^celium perenniert im Wurzelstock, Von Puceiiiia haben wir die Getreideroste als die interessantesten Formen bereits be- sprochen. Wir haben auch schon gesehen, daß durch Hinwegfallen ver- schiedener Sporenformen der Entwickelungsgang bedeutend verkürzt werden kann, so daß es wohl genügt, noch darauf hinzuweisen, daß es auch autöcische Arten gibt, wie z, B. Puccinia HeUanthi Schw. auf unseren Sonnenblumen. Sie hat sich in Europa von Rußland aus, wo l lUOiMYC KS W^^-s Fig. 378. I. Tromyces Pisi. 1 Habitus des Teleuto auf Pisum sativutu L. (nach DiETEL). 2 Tcleutosporenlager vergrößert. 3 Aecidieiitragende Pflanze von Euphor- bia cyparissias. 4, 5 Normale Pflanzen, erstere vor, letztere während der Blüte (Ori- ginal). 0 Aecidientragender Zweig (nach Dietel). 7 Aecidien vergrößert (nach Dietel). — II. Puccinia Helianthi SCHW, (nach DiETEL). 1 Habitus der Tcleutosporenlager auf Helianthus annuus. 2 Tcleutosporenlager vergrößert. 3 Teleiitospore. Örtlich die Kultur infolge dieser Krankheit unmöglich geworden ist, seit 20 Jahren verbreitet. Die Aecidien stehen auf großen dichtgedrängten Flecken, die kastanienbraunen Uredo- und die schwarzbraunen Teleuto- lager bilden speziell an der Unterseite der Blätter kleine Flecken, Eine interessante Puccinia ist weiter P. (jraini)ieUa (Speg.) Diet, und HoLW. auf SHpa in Südamerika und Kalifornien : nicht nur dadurch, daß sie die einzige J'iuxinia ist, welche auf einer Gramiriee Aecidien bildet, sondern zumal dadurch, daß das x-Mycel neben Aecidien Teleuto- sporen bildet, welche letzteren wohl apogam auf dem x-Mycel entstehen. . 42* 660 Teleutospoiineae. Da wir das Geuus Phragmidiiim schon besprocbeu haben, können wir jetzt noch einen Blick auf das eig-entümliche Genus Bavenelia wei-fen. um dann noch einiges über üredineen im allgemeinen zu sagen, bevor wir zur Besprechung der übrigen Protobasidiümyceten Brefelds schreiten. Das Geuus Barenelia kommt auf Leguminosen und Euphorbia ceett wärmerer Länder zwischen 40^ S. und N. Breite vor. Die Aecidien, Spermo- gonien und Uredosporen bieten nichts Besonderes, interessant sind aber die Teleutosporenköpfchen, welche am Ende von zu Büudelchen verklebten Hyphen gebildet werden und au ihrer Basis einen Kranz angeschwollener steriler Zellen, sogenannter Cj'stiden, tragen. Die hier nach Dietel ab- Fig. 379. Ravenelia (nach DiETEL). A—C Eavenelia cassiicola Atkins. A Ein von dem Pilze befallenes Zweigstück von Cassia nictitaus mit Teleuto- sporenlagern am Stengel und Uredolagern auf den Blättern. Nat. Gr. B Ein Stück' des Stengels vergr. Die Teleutosporenköpfchen sind schon bei schwacher Vergrößerung einzeln sichtbar. C Schnitt durch den Randteil eines stengelständigen Teleutosporenlagers. Die Cuti- cula ist abgesprengt nnd erscheint durch anhaftende Hyphenreste gefeldert. Das Mycel ist in den Rindenzellen sichtbar. Das Sporenlager zeigt reife und jugendliche Köpfchen in ver- schiedenen Entwickelungsstadien, eines der letzteren im Durchschnitt, Nach einem Präparate in Milchsäure 350/1. D Ein Köpfchen von Ravenelia appendiculata Lagekh. et DiET. von oben gesehen 400/1. E Eine isolierte Einzelspore derselben in der Seiten- ansicht 400/1. gebildete R. cassiicola Atkins. bildet auf den Blättern von Cassia uicti- taas zimmtfarbene Uredolager mit blaßbraunen kurzstacheligen Uredo- sporen. Die Teleutosporen werden mit Vorliebe auf den Stengelteilen gebildet, wo sie schwarze Wulste bilden. Die Köpfehen bestehen aus einer Anzahl einzelliger dicht gedrängter Teleutosporen von dunkel- Uredineae. 661 brauner Farbe. Cysten und Stiel sind hellbraun. Sie wiid in Alabama und Mississippi gefunden. Bevor wir nun die Uredineen verlassen, wollen wir an der Hand Kleb AHNS noch einige Allgemeine Betrachtungen anstellen. Eine der interessantesten Erscheinungen, welche wir bei den Uredineen haben kennen lernen, ist die des AVirtswechsels. Auch im Tierreich wird ähnliches gefunden, ich brauche dazu nur an die Disto- m um- Arten zu erinnern, welche meistens sogar in drei verschiedeneu Wirten leben. Die Larven der Distomen leben z. B. in Schnecken und werden dort Sporocysten oder Redien, diese bilden Cercarien, welche in ein anderes Wassertier eindringen, in eine andere Schnecke, in ein Insekt, in einen Krebs, Wurm oder Fisch ; dort werden sie zu eingekapselten Distomen. Wird nun ihr Wirt von einem Säugetier, z. B. von einem trinkenden Schafe, zufälligerweise verschluckt, so bildet sich in demselben das geschlechtsreife Distomum, dessen Eier wieder die Larven, von welchen wir ausgingen, liefern. Einer der interessantesten und kompliziertesten Fälle im Tierreiche ist der Wirtswechsel bei gewissen Läusen, welche die sogenannten Ananas- gallen auf Coniferen bilden. Cholodkowsky (Bot. Centralbl. 1900, p. 265) zerlegt die bekannte Chermes Abietis, welche die Ananasgallen auf Fichtensprossen bildet, in 2 Arten. Die eine, neue Art, Ch. Abietis, lebt ausschließlich auf der Fichte und interessiert uns hier weiter nicht ; die andere, Ch. viridis, hat einen sehr komplizierten Entwickelungsgang aufzuweisen, wie aus folgendem Schema hervorgeht. Fundatrix vera (in Fichtenknospen) ! M i g r a n t e s a 1 a t a e (im Sommer aus der Fichtengalle entschlüpft, I begeben sich diese auf Larix) Fundatrices spuriae (saugen an den Larix-Nadeln und über- \ wintern auf der Rinde) (Jhermes S e x u p a r a e (saugen an den viridis : Larix-Nadeln, knicken diese und fliegen schließlich von der Larix j nach der Fichte) Sexuales (auf der Fichte) Fundatrices verae (auf der Fichte) E x s u 1 e s Exsules I Exsules (nach dem ,/ \ üeberwiutern) Cheiines strobilohius Sexuparae Exsules I I Sexuales Exsules ^ I I Fundatrices Exsules verae etc. QQ9 Teleutosporineae. Das will sag-eu. daß die aus den befruchteten Eiern entstandene Generation der Fyndatrices verae in den Eudknospen der Fichtenzweige lebt, dort überwintert, im Frühjalir parthenogenetisch Eier legt und stirbt. In die von ihrem Stich gebildeten Galleu, kriechen die aus ihren Eiern ausgebrocheneu Läuse ein, saugen dort, verpuppen sich und schwärmen im Sommer als geflügelte Insekten (Migrantes alatae) aus. begeben sich nach einer Larix und legen dort parthenogenetisch Eier. Im Herbst entstehen daraus Larven, welche an den Nadeln saugen, auf der Rinde überwintern, und im Frühjahi' als Fundatrices spuriae parthenogenetisch Eier legen. Die aus diesen Eiern entstandenen Lärvchen saugen an den Lar/.x-Nadeln, knicken diese und werden geflügelt {Sexii- parae), wonach sie auf die Fichte fliegen und dort parthenogenetisch Eier legen, aus welchen ungeflügelte Männchen und Weibchen (Sexuales) ki'iechen, aus deren befruchteten Eiern sich wieder Fundatrices verae ent- wickeln. Damit ist der Entwickelungsgang des Chermes viridis beendet. Chermes strobilobi/ts macht einen ähnlichen Lebenslauf durch, welcher aber dadurch kompliziert ist, daß aus den Eiern der Fwukdrices sjmriae neben den auf die Fichte zurückkehrenden geflügelten Sexuparae auch ungeflügelte ExsuJes entstehen, welche auf der Larix bleiben und sich dort durch zahlreiche Generationen parthenogenetisch fortpflanzen, dabei aber stets auf die Fichte zurückkehrende Sexuparae abspalten. Diese Exsules Innern also, und das ist der uns zumal interessierende Punkt, in hohem Grade an die Uredosporen der Uredineen. Falls die Exsules aufhörten, Sexuales abzuspalten, würde man einen Fall erhalten, dem derjenigen Uredineen, welche sich ausschließlich durch ilire Uredos zu behaupten wissen, analog. Ein solcher Fall scheint sich nun in der Tat ausgebildet zu haben, wenigstens kann der ausschließlich auf Larix lebende Chermes viri- dianus als eine solche selbständig gewordene jEr-sMfev-Generation betrachtet werden. Wir sehen also, daß der Wirtswechsel eine sowohl im Tier- wie im Pflanzenreiche vorkommende Erscheinung ist. Auffallend ist nun der Umstand, daß sie nicht nur vorkommt, wo beide Wirte habituell neben- einander leben, sondern daß öfters verschiedenen Pflanzenformationen angehörige Pflanzenarten als Wirte dienen. Die Gelegenheit zur Entstehung des Wirtswechsels ist in letzterem Falle nur dann geboten, wenn die verschiedenen Formationen sich irgendwo berühren, wie z. B. die Fichten und Alpenrosen im Hoch- gebirge, oder wenn die Rostsporen sich auf große Entfernungen ver- breiten können. Vermutlich ist letztere, wie wir sahen, den Rostsporen allgemein zukommende Eigenschaft, die wichtigste bei der Entstehung der Heteröcie gewesen, und das Vermögen der heteröcischen Formen sich beim Mangel des einen Wirtes durch die Uredosporen zu behaupten,* ist eine für die Erhaltung dieser Formen sehr wichtige Eigenschaft. Ueber die Weise aber, in welcher die Heteröcie entstanden ist, existieren noch mancherlei Meinungen, welche man bei Klebahn resümiert findet, ohne daß bis jetzt ein feststehendes Resultat erhalten wurde. Mehr wissen wir über einen anderen sehr interessanten Punkt, näm- lich über die Immunisationsfrage. Es ist eine bekannte Tatsache, daß gewisse Arten gegen gewisse Krankheiten immun sind, welche andere Arten befallen, und daß dies Uredineae. 663 sogar der Fall sein kaim bei Infektionskrankheiten, die anscheinend vom j^leichen Organismus verursacht sind. Daß man auch hier noch lang-e nicht einig ist, wird Ihnen klar sein, wenn ich Sie daran erinnere, daß nach Koch die Rindertuberkulose Menschen nicht gefährdet, nach anderen im Gegenteil eine Quelle fortwährender Gefahr für den Menschen bildet. Nach Koch gibt es also unter den Tuberkelbacillen zwei physiologische Arten, deren eine auf Rinder, deren andere auf Menschen spezia- lisiert ist. Wir sahen schon, daß P^riksson solche Spezialisierungen bei unseren Getreiderosten für Paccinia nachwies, die genauesten Untersuchungen über diesen Gegenstand verdanken wir aber Marshall Ward. Bei dem Bromus-Ro^i zeigte er. daß es in der Tat solche physio- logische Rassen (den Ausdruck physiologische Art will er nicht ver- wenden) gibt, welche bisweilen sehr fein spezialisiert sind, mittels Ueber- brückuugsarten ^) aber auch immune Arten gefährden können. Nachdem dies festgestellt war, war die interessanteste Frage nun diese : Weshalb ist die eine Art immun und die andere nicht? Man hatte gemeint, daß die Ursache in der Blattstruktur, in den Behaarungen, in der Dicke der Cuticula etc. liegen könnte, aber Marshall Ward zeigte durch eine lange Reihe sorgfältigster Untersuchungen das Unhaltbare dieser Meinung. Massee versuchte nachzuweisen, daß die Infektion auf positiver Chemotaxis beruht und daß also eine Pflanze immun ist, wenn ihr die- jenigen chemischen Substanzen abgehen, welche die Keimschläuche der Pilzsporen zum Eintritt reizen. Miss GiBSON wies aber in Wards Laboratorium nach, daß die Keim- schläuche der t/>•efi?mee/^-Sporen in eine Anzahl von Pflanzen durch die Stromata eintreten können, auch wenn sie keine eigentliche Infektion verursachen können. Das ganze Problem der Infektion beruht also auf sehr komplizierten Interrelationen zwischen dem Pilz und der Phanerogame, welche aber alle in diesen Satz zusammengefaßt werden können : Infektion und Resistenz hängen ab von dem Vermögen des Protoplasmas, die Resistenz der Zellen des Wirtes mittels Enzymen oder Toxinen zu überwinden und von dem Vermögen der Zellen des Wirtes, Substanzen auszuscheiden, welche solche Enzyme oder Toxine unschädlich machen oder den Pilz chemotaktisch abschrecken. Es kann aber auch der Angriff von selten des Pilzes ein zu starker sein. Für die Existenz der Uredineen ist es nötig, daß die Zellen des Wirtes am Leben bleiben, scheidet nun der Pilz so schädliche Substanzen aus, daß die Zellen um den Infektionspunkt herum getötet werden, so begeht er Selbstmord. Es existieren also offenbar sehr feine Interrelationen, so zeigten z. B. Ward und Evans, daß man schon angefangene Infektion auf- halten kann durch Eingriffe in die Ernährung des Wirtes, z. B. durch Vorenthalten des nötigen COo odei- der nötigen Salze oder auch durch Abkühlen der Wurzeln. Infektion kann also nur dann stattfinden, wenn der Pilz gerade die Resistenz der Pflanze überwinden kann, aber nicht schädlich genug wirkt, um die Gewebe zu töten oder sogar nur krank zu machen; in gewissem Sinne muß die Uredinee also in Symbiose zu ihrem Wirt treten. Daß unter diesen Umständen Spezialisierung eingetreten ist, scheint 1) Siehe unter Erysiphcen. ßg4 Teleutosporineao. weuig-er wunderbar als es schien, bevor man die feinen Interrelatioueu kannte. Höchst auffallend und interessant ist nun der vor kurzem von BiFFEN nachgewiesene Umstand, daß Immunität und Susceptibilität bei gewissen Getreiderosten mendeln, d. h. daß wenn man eine immune Varietät mit einer susceptiblen kreuzt, in der zweiten Generation Spaltung- auftritt, wodurch beide Varietäten wieder rein zum Vorschein kommen. Auf der Hybrid-Conference, die im Aug-ust dieses Jahres in London abg-ehalten wurde, teilte Biffen mit, daß er Michigan Bronce-Weizen mit einer anderen bei Biffen erhältlichen, g-eg-en Bost immunen Weizen- art kreuzte. Die Michigan Bronce ist in England dem Roste so sus- ceptibel. daß Biffen von ihr in längerer Zeit nur 6 Samen, welche noch dazu nicht keimfähig waren, erhielt. Der Hybride zwischen dieser Michigan Bronce und der BiFFENschen immunen Art war nun gerade so rostig wie die Michigan Bronce, setzte aber Samen an. Aus diesem Samen gingen Pflanzen auf, deren Gesamtanblick eben- falls sehr rostig war, bei welchen aber Zählungen nachwiesen, daß unter 1609 rostigen Pflanzen 523 absolut rostfreie Pflanzen sich fanden, so daß Spaltung in MENDELschem Sinne in Bezug auf die „Rostigkeit" stattgefunden hat. Wir können auf diese Sachen hier nicht weiter eingehen, möchten nur darauf hinweisen, daß hiermit die Möglichkeit zur erfolgreichen Be- kämpfung des Gelbrostes (um diesen handelt es sich hier) gegeben ist. welcher in Deutschland allein jährlich für etwa 400 Millionen Mark Schaden verursacht. Resümieren wir jetzt, was wir von der Phylogenie der Urcdineeif vermuten können, so scheint es mir am wahrscheinlichsten, daß sie von i^/or/d'eew-ähnlichen Ahnen abstammen, deren Trichogynen von Sper- matien befruchtet wurden. Jetzt aber ist, wie wir sahen, Apogamie eingetreten, welche zu sehr bedeutenden Reduktionen bei gewissen Arten geführt hat. Wir haben gesehen, daß bei den Uredineen der normale Entwicke- lungsgang : Aecidiosporen, Uredosporen. Teleutosporen und Sporidien umfaßt. \Vir haben weiter gesehen, daß die Aecidiosporen jetzt apogam gebildet werden, aber daß wahrscheinlich ursprünglich die in den Aecidien vorhandenen Oogonien von Spermatien befruchtet wurden. Wir erhielten also bei den vollständigen Uredineen: x-Generation mit Aecidien und Sperniogonien. Aus den Aecidiosporen bildet sich die 2 X-Generation mit Uredosporen und Teleutosporen, welche letztere mittels eines Promycels keimen, das 4 Sporidien bildet, welche wieder das x-Mycel entstehen lassen. Eine Abkürzung dieses Entwickelungsganges sahen wir bei dei- Ochropsora Sorbi. Bei dieser bilden die Teleutosporen nicht mehr ein Promycel, sondern teilen sich in 4 Zellen, und jede der Teilzellen bildet eine Sporidie ; es wird also die Teleutospore durch Bildung eines inneren Promycels direkt Gonotokont. Wir haben nun weiter gesehen, daß bei den Uredineen sich die 2 X-Generation von der der meisten sonstigen Gewächse dadurch unter- scheidet, daß pro Zelle nicht ein 2x-Kern, sondern zwei x-Kerne vor- kommen, welche sich erst im allerletzten Moment kurz vor der Reduktions- teilung in der Teleutospore zu einem 2x-Kern vereinigen. Aus dem Gesagten geht direkt hervor, daß die teleutospore kein Uredineae. QQq Homologon einer Kouidie, im BREFELDschen Sinne, sein kann, sondern vielmehr dem Ascus homolog- ist. In der Tat sind meiner Meinung- nach die Uredmeen und die mono- energiden Äscomijceten gemeinsamer Abstammung-, und zwar beide aus den Florideen hervorgegang-en. Wir haben nun weitei- gesehen, daß bei vielen JJredineen die xA.eci- dien weggefallen sind und daß auch die Uredosporen fortfallen können. In solchen Fällen bekommen wir eine x-Generation, welche stellen- weise kleine 2x-Thalli apogam bildet, welche 2x-Hyphen die Teleuto- sporen bilden. Falls solches bei Ockropsom geschähe, würden wir dort ein x-Mycel erhalten, darauf eine rudimentäre 2x-Generatiou, welche Teleutosporen trägt, die, da sie auf der Stelle keimen, alsbald je 4 Sporidien bilden, wobei sich die Teleutospore in 4 Zellen teilt. Falls nun die x-Generation klein bliebe, das 2 x-Mycel sich aber mehr ausbildete, würden wir dort schon einen von Brefelds übrigen Froto- hasidiomycetert, z. B. eine Awicularm, haben, und bliebe die Teilung in der Teleutospore aus, so wäre die Teleutospore zur echten Basidie geworden : die Sporidie zur Basidiospore. Falls dies nun richtig ist, muß es sich herausstellen, daß das Mj^cel eines echten Basidiomyceten wenigstens in gewissen Fällen eine x-Gene- ration ist, daß der Körper derselben eine 2 x-Generation mit 2 Kernen pro Zelle ist und daß in der Basidie die so lange aufgeschobene Ver- einigung dieser beiden Kerne stattfindet. Das trifft, wie wir alsbald sehen werden, und wie Maire nachwies, in der Tat zu. Statt Brefelds Einteilung möchte ich also die höheren Pilze wie folgt einteilen : Eumycetes. A. Die Sporen der Hauptfruktifikation werden in Schläuchen gebildet Ascounjcetes B. Die Sporen der Hauptfruktifikation werden nicht in Schläuchen gebildet TeJeidosporineae 1) es überwiegt die x-Generation Uredineae 2) es überwiegt die 2 x-Generation .... Basidiomyceten a) das die Sporen bildende Organ mehrzellig Protobasidiomyceten ^) ß) das die Sporen bildende Organ einzellig Antobasidiomyceten. Betrachten wir also die (Jruppe üer Basidiomyceten in diesem Sinne etwas näher. 1) d. h. die BrefeldscHc Gruppe dieses Namens nach Ausschluß der Uredineae. Dreissigste Vorlesung. Die Basidiomyceten. Nachdem eine Anzahl von Untersuchern, wie Strasburger, Wager. JuEL, Dangeard, um wenigstens einig-e zu nennen, mehr oder weniger wichtige Tatsachen in der Cytologie der Basidiomyceten ans liicht ge- bracht hatten und so der Weg zu besseren Auffassuug-en gebahnt war, ohne daß jedoch das Ziel erreicht worden war, brachte eine vorläufige Mitteilung- Rene Maires die jetzt wohl allgemein akzeptierte An- schauungsweise. Maire wies nach, daß die Zellen der Uijmenomyceten von der Bil- dung des Fruchtkörpers an bis zur Basidie zweikernig sind, daß sie konjugierte Mitosen, d. h. Synkarions aufweisen, denen der Uredineen vergleichbar, daß nicht — wie Wager meinte — mehr wie zwei Kerne in der Basidie verschmelzen, sondern nur zwei ; er studierte das aus der Basidiospore eines Coprinus entstandene Mj'cel und fand, daß in diesem die Zellen einkernig sind. Auch zeigte er (Bull. Soc. Myc. de France. 1902, und Soc. BioL, 13 avril 1905, p. 726—728), daß in der Basidie eine Reduktionsteilung stattfindet. So war also von Maire eine vollkommene Homologie zwischen dem Entwickelungsgang gewisser Uredineen und Basidiomyceten konstatiert, in der Weise, wie wir sie oben als möglich angaben. Wir kommen darauf später zurück, wollen aber erst noch die Morphologie der zu den Basidiomyceten gebrachten Formengruppeu kurz besprechen. Wir haben schon gesehen, daß Brefeld die Basidiomyceten in Proto- basidiomyceten mit mehrzelligen Basidien, und in Autohasidiomyceten mit einzelligen Basidien einteilte. Zu den Vrotohasidiomyrctoi gehören seinem System nach die Ure- dineen, Auricularieae. Pi/ar/yfinmä Tremellineae, zu. den ÄutohasidiomyceteH die Dacryomyceten, Hyiiuuoinyceten, Oasteromyceten und Phal/oideae. Wir haben früher schon gesehen, daß man die Undinfni besser herausschält und als einen Vorläufer der eigentlichen Protahasidiomyceieji betrachtet. Die Einteilung von Brefeld ist ziemlich allgemein akzeptiert worden, 1893 aber publizierte v. Tieghem im Journal de Botanique einen Artikel, in welchem er gegen diese Anschauungen Front macht. Bevor wir aber auf diese und andere den BnEFELDschen Meinungen nicht entsprechende Anschauungen eingehen, müssen wir die Hauptformen, um welche sich die Diskussion dreht, kenneu lernen. Auricularineae. 667 Fangen wir also mit den Auricularineen an und wählen wir als Beispiel das Genus Aiiriciilaria, von welchem Sappin-Trouffy Auricularia Auricula Judae L., Juel und Maire Auricularia mesenterica Dicks. untersuchten. Abgesehen von einigen Details in der Karyokinese kommen alle zum gleichen Resultat, so daß wir hier nur die Untersuchungen von Sappin-Trouffy resü- mieren. UKICDLAlilA Fig. 380. Auricularia Auriculae Judae. 1 — 3 Habitusbilder nach Möller. 4 Das binukleäre Mycel in der Rinde des Wirtes. 5 Das binukleäre Mycel mit den eben- falls binukleären dickwandigen Haaren. 6 Das binukleäre Mycel, die einkernigen Sporen bildend. 7—10 Basidien (nach Sappin-Trouffy). Das Judasohr lebt mit Vorliebe auf Samhucus - Stämmen. Es besteht aus einer faltigen, gelatinösen Masse, welche ohrenförmig gebogen ist und mittelst eines Stielchens dem Substrate angeheftet ist. Die konvexe Unterseite ist steril, die konkave Oberseite trägt das Hymenium. Der Pilz wird das ganze Jahr hindurch an denselben Stellen ange- troÖ'en, trocknet während der trockenen Periode zu einer hornartigen, dünnen Schicht ein, nimmt aber an feuchten Tagen sofort wieder die Ohrform und die gelatinöse Beschaifenheit an. Der Körper besteht aus verzweigten Fäden, welche aus binukleären QQQ Basidiomyeetes. Zellen zusammeiig-esetzt sind. Dieses Mycel dringt in die noch lebende Sambuciis-Rmde, durch die Tüpfel der' Zellwände bis ins Innere der Zellen (Fig. o80, 4) ein. Im Ohre bilden die Hyphen in der gelatinösen Substanz ein weitmaschiges Netzwerk und an der Unterseite des Ohres lange, unverzweigte dickwandige Haare (Fig. 380, 5), welche der Ober- fläche ein sammetartiges Aeußere verleihen ; an der Oberseite treten sie zu einem Hymenium zusammen. Die Basidien (Fig. 380, 7, 9) sind cylindrisch oder keulenförmig, zwischen ihnen finden sich sterile Fäden. Jede junge Basidie besitzt zwei Kerne, welche aber alsbald mit- einander verschmelzen. Darauf vergrößert sich der Fusionskern be- deutend und es teilt sich die Basidie zunächst durch eine Querwand in zwei Zellen, deren jede sich noch einmal teilt, so daß das Ganze vierzellig TTTXTÜK i:^T I Fig. 381. I. Pilacre Peters ii Bert, et CUKT (nach Brefeld). 1 Habitus. 2 Fiucht- körper im Längsschuitte, die äußere helle Zone ist die Peridie, die dunkle die Basidienzone. 3 Basidienbildender Faden, im oberen Ende in die Peridie übergehend. 4 Konidiophoren mit Konidien. — II. Tremella. 1 Tr. lutescens Pers., Habitus nach Brefeld. 2 Sproß- konidien derselben. 3 Schnitt durch das Hymenium. 4 Tr. mesenterica, Habitus. wird. Jede dieser Zellen bildet darauf am Ende einer Ausstülpung, eines Sterigmas, eine Spore. Die junge Basidie ist hier also offenbar der Teleutospore von Ochro- psora homolog, die vierzellige Basidie das Resultat der Keimung mittels eines inneren Promycels, die Basidiosporen also den Sporidien der Ure- dineen homolog. Nach IsTVANFFi keimen die Basidiosporen zu einem Mycel, welches uninukleäre Konidien produziert. Pilacieae. — Tremellineae. 6(39 Betrachten wir jetzt die Familie der Pilacreae, so begeg-ueu wir iu Pilaere einem (lenus. welches iu mancher Hinsicht den AvricKlarieen gleicht, sich von diesen jedoch dadurch unterscheidet, daß die Basidien von einer peridienartigen Hülle umgeben sind. P. Petersii Bert, et Curt wurde von Brefeld sorgfältig- unter- sucht. Es ist ein kleines Pilzchen, welches, nicht häufig-, gesellig- wachsend auf der Rinde alter Faf/its- und Carpinus-Stiimme vorkommt. Die zu- nächst weißen (Fig. 381, l), später bräunlichen Köpfchen stehen auf zierlichen bis 4 cm lang-en Stielchen. Die Stielchen bestehen aus parallelen, in der Längsrichtung des Stielcheus verlaufenden Fäden , welche sich im Köpfchen garbenartig ausbreiten und in einer bestimmten Entfernung von der Stielchenspitze die Basidien bilden, ohne jedoch ihr \A'achstum einzustellen, im Gegenteil. sich noch weiter verlängern und so eine schützende Hülle, die Peridie. über die Basidien bilden. Diese Peridie zerbröckelt, wenn die Basidio- sporen reif sind, so daß diese dann verbreitet werden können. Die Basidien sind vierzellig und tragen auf sehr kurzen Sterigmen die 4 Basidiosporeu. Auch hier sind die Basidien zunächst einzellig- und werden erst bei der Keimung durch Bildung- von Querwänden vier- zellig. Trotzdem über die Cytologie noch nichts bekannt ist, darf man wohl annehmen, daß auch hier eine Kernverschmelzung in der jungen Basidie stattfindet und die Basidie also in der Tat eine gekeimte Teleutospore ist. Zu den Tremellineae gehört u. a. das Genus Tremella. Die gelben, gallertartigen, an die tremelloideu G ij uniosporangien er- innernden Fruchtkörper der Tremella lutescen.s Pers. finden sich auf Baumzweigen fast über die ganze Erde verbreitet. Bei dieser Tr. littesceiis ist die Oberfläche des Stromas anfänglich mit einem Hymenium reichlich verzweigter Konidienträger bedeckt. In diesem Zustande sind die Fruchtkörper lebhaft orangegelb. Nun fangen sie zu wachsen an ; neue breitere Wülste entstehen zwischen den früheren und diese fangen alsbald, zunächst noch mit Konidiosporen gemischte, Basidien zu bilden an (Fig. 381, II 3), später lassen sie aber nur Ba- sidien entstehen. Die Basidien sind mittelst gekreuzter Längswände in vier Zellen geteilt, und jede der Teilzellen bildet am Ende eines langen Sterigmas, welches über die Schleimschicht hervorragt, eine Basidiospore. Basidien und Konidien können am gleichen Mycelfaden gebildet werden, so wie bei gewissen Urcdvieen die Teleuto- und die Uredosporen. Die keimende Basidiospore bildet durch hefenartige Sprossung Ko- nidien. Bei vielen Tremellen fehlen die Konidien und die Stromata bilden nur Basidien. 670 Basidiomvcetes. Dangeard (1895) fand, daß die Thalluszelleu von Tremella mesenterica binukleär sind, auch die Kouidien besitzen zwei Kerne, sind also Diplo- konidien, und den üredosporen homolog. Die jungen Basidien sind anfänglich ebenfalls binukleär, deren Kerne verschmelzen aber alsbald. Bei der Keimung der Basidien, bei der Bildung der Basidiosporen also, werden gekreuzte Wände gebildet, und es tritt in jedes Sterigma ein einzelner Kern ein, welcher sich zur Basidiospore (Sporidie) begibt, die demnach einkernig ist. Damit haben wir einige Beispiele von Frotobasidiomyceten kenneu gelernt, betrachten wir nun noch einen Autohasidiomyceten. Dacryomyces delinquescens Bull. ist, wie Tremella^ gallertartig. Er ist im Winter häufig auf totem ■f V .4'A ÜKMKhl.A Fig. 382. Tremella mesenterica (nach Daxgeaed). 1 Binukleäres Mycel mit binukleären Konidien. 2 Junge zweikernige und ältere einkernige Basidien. 3 Basidien keimend, oben einzelne binukleäre Konidien. Holze, sowohl auf alten Baumstümpfen, wie auf Brettern, Holzhecken etc. anzutretfen. Es gibt von dieser Art zwei Formen, deren eine orangefarbene Oidien produziert, und deren' andere bernsteingelbe Basidien bildet. Das Stroma der Konidienform besteht aus farblosen, dünnen Fila- menten, von denen die unteren tief in das Holz eindringen. Sie sind aus binukleären Zellen zusammengestellt. Dazwischen verlaufen dickere Filamente, welche von einem Lipochrom orange gefärbt sind, und an der Peripherie des Thallus in zweikernige Oidien auseinanderfallen ; sie keimen zu einem binukleären Mycel, sind also wieder den Üredosporen der Uredineen vergleichbar. Dacryomyeetes. 671 Die basidienbildeuden Individuen, welche zumal von Istvanffy, JuEL und Maire untersucht wurden, besitzen in den jungen Basidien zwei Kerne, welche alsbald fusionieren. Das ist also vollkommen normal; statt 4 Sterig-men bildet die Basidie von Bacryomyce.s aber nur zwei solche. In Uebereinstimmung damit sollte sich nach Dangeard der Fusionskern nur einmal teilen, aber Istvanffy, Juel und Maire wiesen nach, daß dies nicht richtig ist. und auch hier in der Basidie eine zwei- malige Teilung- des Fusionskernes in 4 Kerne stattfindet, von welchen aber nur zwei in die beiden Sterigmen eintreten, während die beiden übrig-en in der Basidie lieg-en bleiben. Die beiden Kerne, welche in der Basidie bleiben, treten, nachdem die ersten Sporen abg-efallen sind, in die Sterigmen ein und werden zu einer zweiten Produktion von Basidiosporen benutzt. Statt also simultan 4 Basidiosporen an 4 Sterigmen zu bilden, bildet hier die Basidie zwei- mal zwei Basidiosporen an 2 Sterig-men. Diese Sporen keimen alsbald zu einem kurzen Fädchen, das aus uninukleären Zellen besteht, deren jede entweder zu einem Mycelium auswächst, oder Konidien produziert. Bei den übrigen Autobasidiom yceten verläuft die Entwickelung- der Basidie wie bei Dacryomyces, nur mit dem Unterschied, daß die Sporen simultan an 4 Sterigmen gebildet werden. Nachdem wir also in großen Zügen die Haupttypen der Basidien- forraen kennen gelernt haben, sind wir in der Lage, die verschiedenen Theorien über die Phylogenie der Basidie mit Verständnis zu diskutieren. Lauge hat man sich um die Frage der Sexualität bei den Basidio- myceten gestritten. Im Jahre 1720 nimmt Micheli bei den Basidio- rayceten die Anwesenheit apetaler monostemoner Blüten au. Später sucht Karsten nach der Befruchtung auf dem Mycelium und findet 1867 auf jungen Mycelien von Ay. campester und A. rayi)iatiis ein „Gebilde, welches er für eine Eizelle hält". „Es besteht in einer ovalen Zelle, welche auf einem dünnen Stiele steht. An sie legt sich an und verwächst mit ihr ein benachbarter Zellfaden (Antheridium), welcher in der Nähe gleichfalls aus dem Mycelium hervorwächst." Nach Karstens Meinung entsteht nun der Körper eines Hutpilzes aus dieser befruchteten Eizelle. Nachfolger Karstens wie Reess (1875), v. Tieghem (1876), Kirch- ner (1875), DE Seynes (1875) und Eidam (1875) nehmen an, daß eine Befruchtung mittels Spermatien stattfindet, und halten die Konidien, welche auf den aus den Basidiosporen hervorgegangenen Mycelien ge- bildet werden, für diese Spermatien. Hingegen meinten Sicard (1874) und Worthington G. Smith (1875), daß die Spermatozoiden im Innern von Antheridien entstehen, und sprachen die Cystiden als solche an. Im gleichen Jahre (1875) noch zeigt aber van Tieghem, daß die vermeintlichen Spermatien Konidien sind, und zahllose sorgfältige Kulturen, zumal von Brefeld, führen mehr und mehr zu der Meinung, daß den Basidiomyceten jede Spur einer Sexualität abgeht. In Bezug auf die Abstammung der Basidiomyceten weist de Bary schon 1867 auf die Homologie von Basidie und Teleutospore hin. Sich auf einen vorangehenden Artikel in der Bot. Ztg. 1867 beziehend,, sagt er auf S. 77 : „Ich möchte nur hervorheben, daß ein Gegensatz zwischen Basidien und Teleutosporen gar nicht besteht. . . . Jede LVe(/mee?i-Teleutospore kaun nach ihren sogenannten Keimungserscheinungen eine Basidie ge- 672 Basidiomycetes. uauiit werden ; manche, z. B. die von Coleosporium, in des Wortes strengster Bedeutung. Was man bei manchen Tremellinen, zumal Hir- neola Anricula Jndae, Basidien nennt und zu nennen allen Grund hat. entspricht der Form und Entwickelung- nach genau den Teleutosporen von Coleosporiinn ..." In seiner Morphologie der Pilze sagt de Bary über die Verwandt- schaftsbeziehungen der Basidiomijceten auf S, 363: „Die Vergleichung ergibt nun eine unzweifelhaft nächste Verwandt- schaft zwischen den Trcmellinen und den tremelloiden Uredineen. In der Tat besteht zwischen diesen beiden Gruppen ein wesentlicher Unter- schied überhaupt nicht, weder in dem Entwickelungsgang noch dem Bau der Fruchtkörper. . . . Uredineen, wie Leptochrysormixa ab?'etis, sind Fig. 383. Dacryorayces c li r y soeomu s (nach Brefeld). 1 Habitus. 2 Teil des HyHaeniunis. 3 Basidien. 4 Keimung der Basidiosporen. einfach TremelUnen und müßten im System unter diesen stehen, wenn nicht ihre Aecidien bildenden Verwandten bekannt wären. Dasselbe kann ohne Uebertreibung von den Leptopuccinien gesagt werden, denn die in Vergleich zu ziehenden Teleutosporen dieser sind Basidien von Tre- melUnen nicht unähnlicher als viele der letzteren untereinander." „Nach den in früheren Paragraphen gegebenen Darstellungen sind die Teleutosporen, für manche Fälle vielleicht erst die aus ihnen er- wachsenen Promycelien der tremelloiden Uredineen, den Basidien der TrerneUinen nicht nur sehr ähnlich, sondern streng homolog. Dasselbe Verhältnis besteht zwischen den Sporidien einerseits, den Basidien andererseits." DE Barys Meinuns 673 Ich giaube Dicht, daß wir wesentliches hier zufügen können, de Barys geniale Einsicht hat g-länzend bestanden. Weiter fragt de Bary, ob man nun annehmen soll, daß die Aecidien bildenden Uredineeu aus Tremellineen entstanden sind, und also das Aeci- dium eine Neubildung- ist, oder aber ob die Tremellineen und Basidio- myceten das xlecidium verloren haben, also reg-ressiv entstanden sind. Letzteres hält er für das wahrscheinlichere. DACnVüiMYrKS /l. : f^>^- G l Fig. 384. Dacryomyces d elin qu escen s (uacb Dangeard und Maire). 1 Bil- dung von binukleüren Oidien am binukleären Mycel. 2 Basidlen, zum Teil zweikernig, zum Teil einkernig, einige gekeimt, die uninukleären aber alsbald keimende Basidiosporen bildend. 3 Die Kerne in der Basidie beim Anfang der Fusion. 4 Die erste Teilung des Fusions- kernes. 5 Die zweite Kernteilung in der Basidie. 6 Die vier Kerne in der Basidie, zwei der- selben in die Stcrigmen eingetreten. 7 Die einkernige Basidiospore. 8, 9 Keimung derselben. Da er die Uredineeu von Ascomyceten ableitet, betrachtet er in letzter Instanz die Basidiomiiceten als „auf reg-ressivem Wege entstandene Abkömmlinge deijeuigeu Augehörigen der Ascomijceten-R^^\&, auf welche die Beobachtung direkt hinweist". Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 43 Q'j^ Basiiliomycetes. In g-ewisser Hiusicht ist dies richtig-, in anderer aber nicht, denn eine Tremella steht insoweit höher wie ein Pyronema, z. B. als die Tre- mella eine 2x-Generatiou, Pyronema eine x-Generation ist. Basidiomyceten und Äscomyceten verhalten sich in dieser Hiusicht wie Farne und Moose, bei den 'Basidiomyceten und den Farnen dominiert die 2 X-Generation, bei den Äscomyceten und Moosen die x-Generatioii. Brefeld huldigt, wie wir schon sahen, anderen Auffassungen. Von der großen Aehnlichkeit zwischen Basidien und äußerlich den Basidien ähnlichen Konidiophoren gewisser Basidioniyceten getroffen, homologisiert er beide und letztere mit den Konidiophoren niedriger Pilze, so daß er zu einer Homologie zwischen den Basidien und den Konidiophoren niediüger Pilze gelangt. Die cytologischen Resultate der letzten Jahre machen es ein leichtes. an einem Beispiel die Unhaltbarkeit der BREFELDschen Auffassung- zu zeigen. Bei Pikiere homologisiert er die Basidien und die Konidiophoren, die Basidiosporen und die Konidien. Die Basidiosporeu enthalten aber nur einen Kern, die Konidien zweifellos (nachgewiesen wurde dies bei der verwandten Auricidciria) zwei Kerne. Hier wird also eine Zelle der x-Geueration mit einer solchen der 2 X-Generation homologisiert, und ebensowenig darf man die Konidio- phoren von Pikiere mit denen der kouidieuproduzierenden Mucorineei/ homologisieren, denn erstere gehören der 2x-, die letzteren der x-Gene- ration an. Die Basidie ist also nicht — wie Brefeld will — ein in Bezug auf die Zahl der produzierten Sporen konstant gewordenes Konidiophor. sondern etwas Neues, was überhaupt erst entstehen konnte, nachdem eine 2 x-Generation entstanden war, ein Gonotokont. Wohl sind Ascus und Basidie homolog-, aber nicht, weil sie, wie Brefeld will, Sporangien und Konidiophoren sind, sondern weil sie als Diplosporang-ien und Diplokonidiophoren homologe Organe sind. Ascus, Basidie, Teleutospore sind also in letzter Instanz Diplo- sporangien, sind Organe, welche nicht entstehen konnten, bevor eine 2 X-Generation ins Dasein getreten war. Mit Brefeld beginnt also die Periode des Leugnens der Sexualität bei den Basidiomyceten. Im Jahre 1893 greift aber die Cytologie ein, es entdecken Dangeard und Sappin-Trouffy (1893—1895) die Kernfusion in Teleutospore und Basidie, welche sie als Befruchtung deuten, 1895 findet Dangeard die Kernfusion im Ascus und dehnt seine Befruchtungstheorie auf diese Gruppe aus. Wager (1892, 1894) meinte, daß mehr wie zwei Kerne in der Basidie fusionieren, aber Maire (1900) und Euhland (1901) zeigten die Richtig- keit der DANGEARDschen Beobachtung. Maire ist der erste, welcher eine gute Erklärung gibt und welcher die beiden Kerne der binukleären Zellen als einem 2 x-Kern gleichwertig betrachtet. Nach ihm ist ein 2 x-Kern nichts als ein Synkarion. bei welchem beide Kerne in einer Membran eingeschlossen sind. Daher schlägt er vor, die Sporophyten Synkaryophyten zu nennen. Hier ent- wickelt Maire sehr kurz so ziemlich die gleiche Theorie über die x- und 2 X-Generation, welche ich später publizierte, so daß, wenn darin etwas Gutes steckt, die Priorität zweifellos ihm gebührt. Unnötig ist es, zu sagen, daß mir seine diesbezügliche Veröffentlichung damals un- Ursprung der Gruppe. 675 bekannt war: wir sind übrigens auf recht verschiedenem Wege zum g-leichen Resultat gelangt, was die Wahrscheinlichkeit der Richtigkeit nur erhöhen kann. Wir haben also bei den BaskUomyceten eine x- und eine 2x-Gene- ration, zur ersteren gehört das aus der Basidiospore entstandene Mycel. zur zweiten z. B. der Hut eines Hutpilzes. Die 2x-Generation entsteht wohl in ähnlicher Weise wie bei den Lepto-Urcditieen, auf der x-Geueration apogam, durch Hinüberschlüpfen eines Kernes aus irgend einer Hypheuzelle in eine andere. Wo dieses genau geschieht, weiß ich nicht, Miss Nichols hat darüber etwas publi- ziert (The uature and origin of the binucleated cells in certain Basidio- mycetes. Trans. Wisc. Acad., Sc. XV. 1905), ihren Artikel habe ich mir bis jetzt nicht verschaifen können. Darüber sagt Harper: „There seeras no doubt in view of Miss Nichols's results, that in certain Basidioinijcetes the origin of the binucleated cells is not found in any such deünite structures or at any such flxed point in the life cycle as in the rusts", womit er wohl nur Uredmeen mit Aecidien meint. Wahr- scheinlich hat also Miss Nichols etwas Aehnliches gefunden, wie Black- MAN bei den Leptoinicciiücn. Die Cytologie hat also die lang ersehnte Lösung der Sexualitäts- frage für die Basidiomyceten erbracht, und ebenfalls gezeigt, daß Bre- PELDs Homologisierung von Basidie und Konidiophore nicht richtig ist. Damit wird also seine Gruppe der Hemibasidien wertlos, seine Ein- teilung der Ba.sidiom//ceten in Proto- und Aiitohasidiomyceten wird aber keineswegs beeinträchtigt. VAN TiEGHEM (1893) will aber auch diese Einteilung nicht gelten lassen. Er hält die Weise, in welcher die Sporen an der Basidie an- geheftet sind, ob lateral oder apikal, für überaus wichtig und teilt danach die Basidiomiiccteit in Pleurosporeae und in Acrosjjoreae ein. Infolge- dessen werden TiUetteae und Agaricaceae zu der Gruppe der Acro.spoirae vereinigt, die Vstllagineoe zu den Pleiirosporeae gebi'acht. Es ist gewiß auffallend, daß das Resultat der Durchführung dieses Prinzips, die Vereinigung so heterogener Typen, wie Tilletia und Agaricus, Herrn v. Tieghem nicht an der Richtigkeit des Prinzips zweifeln macht, das gleiche gilt für seine Einteilung der Phanerogamen, wo die konse- quente Durchführung des dort acceptierten Ovularprinzips zu nicht weniger überraschenden Resultaten führt. In seiner Auffassung steht denn auch van Tieghem so ziemlich aUein und schon im gleichen Jahre wandte sich Vuillemin (1895) gegen die VAN TiEGHEMsche Auffassuug und verteidigte das gute Recht der Bre- FELBschen Gruppe der Frofohask/iov/yceten, schließt aber die Ustilagineae, wie wir oben taten, von den Basidiomyceten aus. Auch homologisiert er nicht die Basidie mit den Konidiophoren, sondern mit dem Ascus. Er will die Basidie direkt vom Ascus ableiten, und betrachtet die Basidie als einen Ascus, dessen Sporeuenergiden in Ausstülpungen der Ascuswand hineinkriechen, sich dann mittels einer Querwand abtrennen, und so besser au Transport durch den Wind angepaßt sind. Wörtlich sagt er: „Une baside est un asque, dont chaque cellule-fille, avant de passer ä l'etat de spore, fait saillie au dehors et se transforme en une sorte de conidie, pour mieux s'adapter au transport sur le vent." So wie bei den niederen Pilzen die Konidie sich aus einem Spor- augium entwickelt hat, so entstand also nach Vuillemin die Basidie aus dem Ascus. ß7() Basidiomycetes. Die cloisonnierteu Basidieu, die Protobasidien sind nach ihm Asci, .in welchen die Sporen nicht zur Entwickehmg- kamen, sondern bei welchen sofort nach der Kernteilung Querwände auftraten. Nach ihm haben wir also hier mit einer accelerierteu Eutwickelung des Ascus zu tun, herbeig-eführt durch eine verfrühte Keimung-, welche durch den hohen Feuchtigkeits- g-rad des g-allertigen Stromas herbeigeführt wurde. So werden die TremelUneae von niederen Ascomyceien, etwa von Ascocorticium abgeleitet. Von den TreuieUineen leitet dann Vuillemin die Piicchiiaceae via Anriculariecri ab. Das Aecidium würde demnach eine Neubildung sein : meines Erachtens ist de Barys Aulf'assung, nach welcher TremeUineen aus Uredincen durch Verlust des Aecidiums ent- standen sind, sicher richtiger, denn das Tremellineen-^troma ist wie das Teleutosporenlager der GymnosiJorangien eine 2x-Generation, während bei Ableitung der TremeUineen von den niedrigen Ascomyceten eine x-Generation mit einer 2 x-Generation homologisiert wird und sich bei Ab- leitung der Piicciniaceae von den TremeUineen die sonderbare Erscheinung des Entstehens einer x-Generation (Aecidium) zeigen würde, nachdem die zugehörige 2 x-Generation schon bestand. Der erste, welcher versuchte, an der Hand der Cytologie die Phylo- genie der Basidiomyccten zu begründen, war Juel. Von der Erfahrung ausgehend, daß wir bei den Protobasidiomyceten zwei Typen von Basidien kennen, nämlich quergeteilte und längsgeteilte, fragte er sich, ob bei den Autobasidiomyceten die Richtung der Kern- spindel in der Basidie uns vielleicht auf die Spur ihrer Abstammung bringen könnte. In der Tat fand er bei gewissen Bcmdiojnycetert z. B. bei Dacryomyccs (Fig. 384), die Kernspindel parallel der Längsachse, also wie bei den quergeteilten ^z«7'c«/Zr/rw-Basidien, bei anderen die Kernspindel quer zur Längsachse, also wie bei den längsgeteilten TremeUineen-^di^i&iQii. Formen, bei denen die Kernspindel der Längsachse der Basidie parallel verläuft, nennt Juel Siicholxisidien solche, bei denen sie senk- recht zur Längsachse steht. (Jiidsiohdsidien. So kommt er zu folgender Phylogenie der Basidiomyceten: Stiehobasidiae Chiustobasidiae Höhere | Tulostomin eae? Hymenomycetineae Autobasidiomyceten ^ | ? f Niedere / Daery o my ce tineae Tulasuellineac Autobasidiomyceten \ >^ \ Protobasidiomyceten { Au r iculari n eae >- TremelUneae t t P u c c i n i e a c 1 i ~ . i \. Coleosporieae Der einzige Gasteromycet in diesem Schema ist Tulosüjma, von welchem Genus van Tieghem die Kernspindel beschreibt, aber nicht ab- bildet. Zu jener Zeit fehlte es an anderen Angaben über die Kern- teilung bei den Gasteromyceten. Juel vermutet aber, daß sich die Mehrzahl als chiastobasidial herausstellen wird und also neben die Hy- menomyceten gestellt werden muß, eine Meinung, welche sich schon für Ursprung der Gruppe. 677 g-ewisse Genera, z. B, für HtidiKuiginni. uacli v. BAMBEKEsUiitersucliimgeu als richtig- heraiisg-estellt hat. Tulostoma sollte noch untersucht werden, die Aufgabe ist aber nicht leicht, da dazu sehr jung-e Individuen nötig- sind. Nur Schroeter und VAN TiEGHEM haben die Basidien g-eseheu, weder Maire noch Patouil- LARD konnten sich g-eeignetes Material verschaffen. JuEL betrachtet die Coleosporieae als die Stammformen der Pnccinme. da er meint, daß die Teleutospore von Coleosporimn die ursprüng-liche Keimung-sweise der „Basidie" zeigt und die Promycelbildung- der Puccl- niaceen als eine durch die Anpassung- an den Winter verursachte Modi- fikation betrachtet. Nach seiner Ansicht ist nämlich die Teleutospore von Puccinia eine encystierte Basidie und das Promycel eine durch die Dicke der Sporenwand gebotene Keimungsweise; das ist sehr wohl möglich, wir sahen aber, daß es auch Pucciniaceae (Chrijsopsora) gibt, deren Teleutosporen wie die von Coleosporium keimen. Ich glaube nun wohl, daß man mit einem großen (irade von Wahr- scheinlichkeit sagen kann, daß die Basidiomijccten aus Uredin.een-Mt\^%\\ Ahnen durch Verlust der (leschlechtsorgane und damit gepaarter apo- gamer Bildung der 2x-Generation hervorgegangen sind. Die Credineen zeigen in letzter Instanz verwandtschaftliche Beziehungen zu den Florideen und ich stelle mir vor, daß die Florideen etwa in folgender Weise zur Entstehung höherer Pilzgruppen Yeraulassung gegeben haben. Florideae Ascomyeeten pr. p. Uredineae Basidiomyceten Daß die Uredineeu aus Ascomijceten hervorgegangen sein sollten, scheint mir, wie oben auseinander gesetzt, in Anbetracht der Aecidien in hohem Grade unwahrscheinlich. Diese Ableitung würde nur für die Uredineen ohne Aecidien überhaupt möglich sein, und man würde dann zum Resultat kommen, daß gewisse Uredineen mit abgekürztem Ent-' wickelungsgang von solchen mit komplettem Lebenszyklus abstammten, andere dagegen aus apogamen Ascomyeeten hervorgegangen wären, eine Autfassung, welche mir nicht sehr überzeugend vorkommt. JuELS Einteilung der Bnsidiom//ceten in Siichohasidiineae und Chiasto- basidiineae beruht wohl auf einem richtigen Prinzip, aber Juel selber legte den Nachdruck auf den Umstand, daß man noch viel zu wenig Formen kennt, um bestimmen zu können, wie die Grenze zwischen Stichohmidiineae und Chiastobasidiineae verläuft. In der Tat ist denn auch aus Mai res Untersuchungen hervor- gegangen, daß nicht, wie Juel meinte, alle Hijmenomiiceten chiasto- basidial sind und daß man also die Rymenomijceten nicht direkt von Tremellineen ableiten darf. Im Gegenteil scheinen die chiastobasidialen Protobcmdiomyeten nur wenigen Autobasidiomyceten, nämlich nur den Tulasnellaceen und den Vn.iUemdninceen das Dasein gegeben zu liaben. Dagegen fand Maire in den (jinthareUaceen eine intermediäre (rruppe, welche einerseits an die stichobasidialen Protobasidiomyceten 678 Basidiomvcetes. sich anschließt, andererseits zu den chiastobasidialen Ilymenomijcetcn führt, so dai^ offenbar die stichobasidiale Reihe einen chiastobasidialen Seitenzweig- hervorgebracht hat, aus welchem die höheren Auiobasidio- myceten hervorgeg-angen sind. Maire läßt es nun unentschieden, von welchen Formen die sticho- basidialen Protobosidiow ifceten abzuleiten sind, nimmt aber an, daß diese stichobasidiale Reihe dem kurzen chiastobasidialen Seitenzweig der TremelUneae — TiiJasnelliaceae — Yuillpminiaceae und den stichobasidialen Ecckijnaceen das Dasein gegeben hat, aus welchen letzteren vielleicht die Tulosiomaceeu hervorgegangen sind. Weiter hat sie zur Entstehung der stichobasidialen Autohrmodio- myceten (JJacryomyceten) geführt und hat dann wieder via Clavariaceen einen chiastobasidialen Zweig gebildet, aus welchem die höheren Auto- hasidiom yceteu hervorgegangen sind. So kommt Maire zum folgenden, wie er selber sagt, provisorischen Stammbaum, welcher aber meines Erachtens der beste der bis jetzt vorgeschlagenen ist : lEcc-hvDiiceae (Syn.: Pilacreaceae) Tulostomaceae Auriculariaceae Daeryomycetaceae Tremellaceae Tulasnellaceae Vuilleminiaceae Cantharellineae Polyporineae Agaricineae (Tasterom vcetes Von den Auricidariaceen haben wir schon einen |Repräsentanteu kennen gelernt, und Pilacre von den Ecchynaceen kann als eine angio- carpe Auriadariacee betrachtet werden. Davon aber direkt, wie Brefeld will, die Gasteromyceten abzuleiten, stößt auf die Schwierigkeit, daß letztere chiastobasidial und überhaupt zu hoch entwickelt sind, um einen so frühen Anschluß au die sticho- basidiale Reihe zu rechtfertigen. Zugegeben muß aber werden, daß der Anschluß der Gaster omyccten noch recht problematisch ist. Betrachten wir nun die chiastobasidiale Reihe, so begegnen wir zunächst den Tremellaceeu, von welcher Gruppe wir ebenfalls schon einen Vertreter kennen lernten, es bleibt also nur noch zu erörtern, mit Tulasnellaceae. 679 welchem Rechte Maire die TulasneUaceae und VuHleminaceae von den TremeUincen ableitet. Betrachten wir dazu zunächst die Familie der Tulasnellaceae, eine Familie, welche von Juel (Bih. tili K. Sv, Vet. Akad, Handl., Bd. 23, Afd. III, No. 12, p. 21) aufg-estellt und in folgender Weise definiert wurde : Gymnocarpe Basidlomyceten mit kugeligen, stets ein- zelligen Basidieu ohne Sterigmen. Sporen nicht abfallend, sondern an der Basidie keimend, und Sporidien bildend. Dazu gehören zwei Genera: TnlasmJki Schroeter und Muci- porus Juel. Tulasnella. Im Jahre 1872 wurde dieser Pilz von den Gebrüdern Tulasne ent- deckt und abgebildet, aber irrtümlich für CorUeium Incarnatum Tr. ge- halten. Später beschrieb Schroeter eine andere Art' mit dem gleichen Basidieubau. welche er mit der TuLASNEschen Art zum Genus Tulas- iiella vereinte und in einem Anhang zu den TremeUineen stellte. Einige Monate später entdeckte Patouillard auch eine neue Tulas- nella: da er aber Schroeters Arbeit nicht kannte, schlägt er für die TuLASNEsche Art und seine eigene das neue Genus Prototremella vor, welches er zu den „Hi/meifo/mjcetes heterobasidiees" (Protohasidiomyceten) stellt. Im Jahre 1899 erschien in Brefelds Untersuchungen die von JoHAN Olsen verfaßte Beschreibung des neuen Genus Pachijsterigma mit 4 Arten, welches er zu der Familie der Tomentelleen, d. h. zu den niedrigsten Äutobasidiomyceten, stellt. Auch dieses Genus ist mit Tulas- jtella identisch. Machen wir jetzt au der Hand der BouDiERschen Beschreibung von Tulasnella calospora (BouD.) Juel (Journ. de Bot., T. X, p. 85) mit diesem Pilzgenus Bekanntschaft. Der Pilz (Fig. 385, I i) wurde von Hetier unter Straßenkehricht der Stadt St. Denis bei Paris auf einem faulenden Stückchen Leinwand entdeckt, auf welchem er einen weißen Ueberzug bildete, der bei ein- tretendem feuchten Wetter aschfarbig wurde, ja sogar einen blaugrünen Schimmer erhalten konnte. Am Ende der Basidie (Fig. 385, I 2) entstehen 4 ungestielte Sporen (Fig. 385, I 3), welche nicht abfallen, sondern auf der Stelle keimen (Fig. 385, I 4) und je eine Sporidie bilden (Fig. 385, I 5). Diese Sporidien (Fig. 385, I 6) fallen ab und können sogar Sekundärsporidien bilden iFig. 385, I 7), keimen meistens aber sofort zu einem neuen Mycel aus. Die ungewohnte Form der Sporen und die Abwesenheit eines Sterigmas bewirkten, daß Boudier sie so wie seine Vorgänger als Sterigmen betrachtete, was schon Johan Olsen dazu gebracht hatte, dieses Genus Pachijsterigma zu nennen. Die Sporidien hielt er für die Basidiosporen und betrachtete nun die 4 von ihm als Sterigmen ge- deuteten Basidiosporeu als das Aequivalent der 4 Zellen der Tremella- Basidie, welche nach ihm gespreizt waren. Damit befand er sich in Einklang mit Patouillard (Journ. de Bot., T. II, p. 267) und bringt denn auch seinen Pilz wie dieser zum Genus Prototremella. QgQ Basidiomyeetes. Erst durch Juels Untersuchungen an Muciporus stellte es sich heraus, daß die Tulamellaceae Autohasidiomyceten sind, und es entstand die richtige, oben vertretene Auffassung der TulasneUa- Basidie. Muciporus deliquescens Juel wurde Mitte April 1896 auf einem abgeworfenen Baststücke einer alten Poimhis tremula bei Upsala von Juel entdeckt. Er bildete an der Ober- fläche des Holzes einen ziemlich unscheinbaren dünnen und schleimigen Ueberzug. Tl LASXKLLA Fig. 385. I. Tulasnella calospora (BouD.) JUEL (aach Boüdier). 1 Habitus. 2 ßasidie. 3 Basidie mit Sporen. 4 Die Sporen keimend. 5 Die Sporen bilden Sporidien. 6 Abgefallene Sporidie. 7 Eine solche eine Sekundärsporidie bildend. — II. Muciporus deliquescens Juel (nach Juel). 1 Viersporige Basidie. 2 Sechssporige Basidie. 3 Die Sporen keimend. 4 Gleiclifalls. 5 Sporidienbildung. 6 Das binukleäre Myeel. An bestimmten Stellen war dieser Ueberzug kräftiger entwickelt und mit deutlichen Gruben versehen, so daß diese Teile einer resupinaten Polyporee ähnlich sahen. Die schleimige Masse bestand aus einer reichlichen Basidienfrukti- fikation, die Basidiosporen besaßen keine Sterigmen (Fig. 385, II 1). In der Basidie sind 4 Kerne vorhanden, diese schlüpfen mit dem Plasma in die 4 Sporen über. Vereinzelt wurden Basidien mit 6 Sporen angetroffen. Bisweilen stehen die Sporen lateral; vermutlich standen solche Basidien schief im Hymenium, so daß die sporenbildende Seite nach oben gekehrt war. Muciporus. 681 Die Sporen keimen in der Regel, während sie noch an der Basidie befestigt sind, nur selten fallen sie ab. Die Keimung- tritt sofort auf, wenn der Pilz feucht gehalten wird ; walirscheinlich führt der Pilz über- haupt ein sehr ephemeres Dasein. In typischen Fällen bildet die Basidie einen Keimschlauch an der Spitze und bildet am Ende desselben eine Sporidie oder Konidie. Diese ist einzellig und monoenergid und teilt sich alsbald in zwei ebenfalls monoenergide Zellen, Dennoch ist das Mycel l)inukleär, wie das zu stände kommt, weiß man noch nicht. Bei einer anderen Art, bei Fig. 386. Muciporus corticola (Fr.) Juel (nach JUEL). 1 Das binukleäre Mycel. 2 Junge Basidienanlage. 3 Der aus der Verschmelzung der beiden Kerne hervorgegangene Fnsionskern. 4 Der Fusionskern hat sich vergrößert. 5 Erste Teilung. 6 Zweikerniges, 7 vierkerniges Stadium. 8 Die ursprünglich einkernigen Sporen sind zweikernig geworden. 9 Ideni. 10 Die Sporen keimend. 11 Zweikernige Sporidie. Muciporus corticola (Fr.) Juel, konnte Juel die Cytologie besser studieren. Es kommt diese in zwei Formen vor, die eine besteht bloß aus einer Basidienschicht und wird die forma thdephora genannt, die andere gleicht einem Polyporus: ihre Poren sind vom sehr vergänglichen Hymenium überzogen. Letztere Form wurde früher für einen echten PolyjJorus gehalten und erhielt den Namen Poli/porus corticola Fr. Auch hier enthält die junge Basidie zwei Kerne, welche alsbald fusionieren. Der Fusiouskern schwebt im Zentrum der Basidie (Fig. 386, 4), begibt sich aber alsbald nach der Spitze und teilt sich dort. Die Keru- spindel steht dabei transversal (Fig. 386, 5). Bald hernach ündet noch ßg2 Basidiomycetes. eine zweite Teilung statt, bei welcher die Keruspiudel wieder transversal steht. lu jede Spore begibt sich ein Kern, welcher sich alsbald teilt, wodurch die Sporen zweikernig werden, ein Vorgang, der wohl als ver- frühte Keimung zu deuten ist. Am Ende des Keimschlauches wird eine Koüidie gebildet, und diese kann, nachdem sie abgefallen ist, sekundäre Konidien bilden. Auch die Konidien scheinen hier zweikernig zu sein (Fig. 386, 11). Ob dies die zwei Kerne der verfrüht gekeimten Basidiospore sind, oder ob nur ein Kern in die Konidie eintritt, der sich dort aber alsbald teilt, ist nicht bekannt. Zwar sagt Maire (1. c. p. 79) : „Des que la spore est formee, son uoyau se divise, puis eile germe en produisant un promycelium terminee par uu conidie oü passe un des nouyaux-fils", da er aber keine eigenen Untersuchungen über diesen Punkt angestellt hat, kann dies wohl nur eine V^ermutung sein. Wo ist nun die Verwandtschaft dieser Tulasnellacee zu suchen? Die Kugelform der Basidieu erinnert stark an die der Tremellineen, auch die alsbald nach der Keimung eintretende Konidienbildung haben sie mit Tremellineen gemein. Dies ist überhaupt ein bei Protomyceten sehr häufiges Vorkommnis, bei Autobasidiomyccten dagegen eine große Selten- heit, welche nur hei Exobasidi/im und bei einer i?«f/?//a- Art bekannt ist; offenbar müssen also die Tiihtsucllaeeen als Antobasidiomyceten betrachtet werden, mit Verwandtschaftsbeziehungen zu den Protobasidiomycetoi. Da die Kernteilung chiastobasidial stattfindet, können sie nicht an die Dacryomyceten angeschlossen werden, und es ist also wohl am besten, sie an die TremelUnceu anzuschließen, wozu die schleimige Kon- sistenz des Lagers der niederen Formen wie von selbst führt, und wo- gegen die Polyporus-F orm der höheren Formen nicht spricht, da sogar bei einer echten Tremellinee aus Brasilien die Polyporm-Form von Möller beschrieben wurde. An diese Tulasnelkiceen schließt nun Maire die Vuilleminiaceen VuiUerainia comniedens (Nebs) R. Maire wurde von Nees für ein Corticium gehalten und Corticium commedens Nees genannt. In Lothringen ist sie im Herbst und Winter auf toten Eichenzweigen, welche sie entrindet, häufig. Sie zeigt sich dem Auge als eine wachs- artige gelatinöse Schicht mit wenig scharf begrenzter Kontur, von einer Dicke von Vio bis Vio nim. Die dünnen Mycelfäden, welche im Gewebe des Eicheuzweiges ver- laufen, bestehen aus binukleären Zellen. Sie verweben sich zu der wachsartigeu Schicht, indem ihre Membranen mehr oder weniger ver- schleimen. Im FaU sich diese Schicht etwas tief in der Rinde bildet, gibt sie zur Decortication Veranlassung. Die Basidien werden tief in dieser Schicht angelegt, es sind einfach binukleäre Endzellen normaler Hyphen. Ihre Form ist cylindrisch, sie vergrößern sich, die Kerne fusionieren, und es wächst die junge Basidie sehr in die Länge, bis sie die äußeren Rindeuschichten erreicht hat. Hier schwillt die Spitze an, wodurch sie einer der Tremellineen-^-ä^Xdiew ähnlich sieht. Diese Basidie bildet nun Viiilleminiaceae. 683 eine Verlängerung, welche die Oberfläche der gelatinösen Schicht zu erreichen sucht und sich dort verbreitert. In diese Anschwellung tritt der Kern ein. Dort teilt er sich in solcher Weise, daß die Kernspindel transversal steht, was sich, so wie bei den Tnlmnellacefm, wiederholt, wo- durch 4 Tochterkerne entstehen. Nun werden 4 große Sterigmata gebildet, deren jedes eine Spore bildet, in welche ein Kern hineintritt. Die Spore enthält also einen Kern, welcher sich alsbald teilt; dabei können normale Querwände auf- treten (Fig. 3 ) i ,'> (> '.) Fig. 387. Vuilleminia commedens (Nees) K. Maire (nach Maiee). 1 Quer- schnitt, eine Basidie zeigend. 2 — 6 Basidienentwickelung. 7 Abgefallene Spore. 8 — 9 Sporen- keimung. Repräsentanten der Ecclujnaceeii. kennen gelernt. Wir sahen, daß diese von den Auricularieen dadurch verschieden ist, daß die Basidien nicht an der Oberfläche liegen, sondern von einer Art lockerer Peridie bedeckt sind. Da nun nach van Tieghem unter den Gaster omyceten das Genus Tulostoma stichobasidial ist, schließt Maire vorläufig die Tulostomaceen hier an, nähere Untersuchung tut aber sehr not. Die Tulostomaceen besitzen, soweit bekannt, lateral inserierte Sporen ; wir werden diese Gruppe, deren Anschluß an die Ecchynaceen noch sehr problematisch ist, später in Verbindung mit den Gasteromyceten be- handeln. Gehen wir also zur Betrachtung des Hauptstammes der Basidio- mijceten. wie sich Maire diesen vorstellt, über. 684 Basidiomvcetes. Den Anschluß der Dacr>jomycete)i an die Auricularineen haben wir schon behandelt; an diese Dacryoinyceten schließt nun Maire die Clavariaceen, welche er mit einer Anzahl anderer Familien zur großen Gruppe der CmitJiarelUiieae vereinig-t, an. Zu diesen Canthareliineen gehören die Peniophoracede. Clardridfeae, PlHjJacteriaceae (Thelephoraceae) , Cauthareüaceae, Hydnaceae und Exobasidiene. I C A \T IIA r.K LUIS \ Fig. 388. Cytologie der Cautharellineae (nach Maire). I. Clavaria rugosa Btjll. 1 — 4 Entwickelung der Basidie. — II. Can tiiarellus cinereus. 1 — 12 Entwicke- lung der Basidie. Die große Gruppe der CantharelUnene umfaßt alle jene Autobasidio- myceten, welche Basidien von inferieurem Typus besitzen, die durch längs- oder schiefgestellte Kernspindeln an die der Äuriculariaceen und Dacryomycetaceen erinnern, und bei welchen die Sporenzahl pro Basidie noch ziemlich variabel ist. Jener Basidientypus ist am besten bei den Cantharellaceen und Üla- variaceen studiert worden. Von einer jeden dieser Gruppen wählen wir hier ein Beispiel. Die Cytologie von Clavaria rugosa Bull. ist nach Maire folgende. In den vegetativen Hyphen des Fruchtkörpers I Cantharelliiieae. (5^5 sind die Zellen binukleär. Die Oberfläche der Carpoplioren ist mit senk- recht zur Oberfläche gestellten Basidien bedeckt. In den jungen Basidien sind zwei Kerne vorhanden, welche sehr früh miteinander verschmelzen. Die Basidie (Fig. 388, 1 — 4) ist fadenförmig-, der Kern liegt in der Mitte. Er teilt sich, ohne seinen Platz zu ändern; dieser Teilung folgt bald eine zweite, bisweilen auch eine dritte. Während aller dieser Tei- lungen stehen die Spindeln longitudinal oder mehr oder weniger schief. Die Zahl der Sterigmata ist variabel, sie werden nicht simultan, sondern successive gebildet, nämlich so, daß mehrere „Sporenernten" an jeder Basidie stattfinden. Vom (xenus CantharellKs wählen wir Cantharellus cinereus. Auch bei diesem sind die Carpophorzellen binukleär; es werden die terminalen Hyphenzellen des Hutes zu Basidien. Da sich hier die Basi- dien nicht simultan, sondern successive entwickeln, ist ('auf hareUus cinereus ein der cytologischen Untersuchung recht günstiges Objekt, da ein Schnitt öfters alle gewünschten Stadien liefert. Die beiden Kerne der jungen Basidie verschmelzen erst verhältnismäßig spät. Die Spindel der ersten Kernteilung (Fig. 388, II H — 5) steht schief und bleibt weit von der Spitze der Basidie entfernt. Auch hier sind die Basidien sehr poly- morph; bei denen, welche 4 Sterigmata bilden (Fig. 388, 8 — 12), folgt die zweite Kernteilung der ersten alsbald, während welcher die Spindel ebenfalls schief steht. Nachdem die 4 Kerne gebildet sind, entstehen die ersten schwachen Andeutungen der Sterigmata. Ein Kinoplasmafädchen wird sichtbar, welches die Kerne mit den Sterigmata verbindet (Fig. 388, 6), und es werden die Kerne von dieser fibrillären Masse oft'enbar etwas ausgezogen, dann auf die Sterigmata zugezogen und so veranlaßt, in die Sporen ein- zutreten, wobei sie sich, um die dünnen Sterigmata zu passieren, sehr in die Länge strecken müssen (Fig. 388, II 12). Allerlei Abweichungen kommen aber vor. Bisweilen teilt sich der Basidienkeru nur einmal, woraus also wohl gefolgert werden darf, daß die erste Teilung die Reduktionsteilung ist, bisweilen aber auch dreimal ; 2, 3, 4, 5, 6, 7, ja 8 Sterigmata können gebildet werden und zwar öfters ohne jegliche Beziehung auf die Kernzahl, so daß Sporen zu Grunde gehen, weil sie keinen Kern erhalten. Dieser Polymorphismus der Basidien sclieint für die Cantltarellaceen typisch zu sein, und ist einer der Gründe, weshalb sie Maire für ver- hältnismäßig niedere Formen hält. Die Richtung der Kernspindeln zeigt gewiß Verwandtschaft zu stichobasidialen Typen und es scheint daher der Anschluß an die Dacryomycetaceen der natürlichste. An die Cantharel- Hneae schließt nun Maire die Polijporineen und die Ägaricineen an. Die Polijporineen besitzen Basidien mit apikalen und transversal ge- stellten Kernspiudeln. FistuUna bildet außer Basidien binukleäre Ko- nidien, welche also oifenbar mit den Uredosporen der Uredineen ver- gleichbar sind. Die PoI//por/neen stehen offenbar mit den (ynithareUineen mittels der CuplielUtcpcii in Verbindung, so daß die CanilmrcUaceen mit ihren schiefen Keruspindeln offenbar den Uebergang von den sticho- basidialen zu den chiastobasidialen Typen bilden. Auch die Agar i chicen, besitzen apikale und transversale Kernspindeln, nur bei den allerniedrigsten Formen stehen die Spindeln mehr oder weniger schief. Ihr Anschluß an die Cantharellineen liegt also auf der 686 Basidiomvcetes. Haiid. Es haben sich also offenbar die noch in mancher Hinsicht sticho- basidialen CantharelUneae in zwei chiastobasidiale Zweige, in die Poly- poriueen und in die Agaricineen gespalten. An letztere schließt dann Maire mit allen Reserven die Gasterormjceten an. Selbstverständlich ist die Phylogenie der Basidimnyceten noch sehr problematisch, aber wir sehen, daß auch hier die Cytologie die Fragen zu beleuchten anfängt. Wir wollen also jetzt, nachdem das System in seinen großen Zügen klar geworden ist, die Hauptformen kennen lernen. Maire teilt nun^) die Autobasidiomyceten wie folgt ein: Autobasidiomyceten. I. Heterobasidieae: Die Basidiosporen bilden öfters Sporidien oder Konidien : Bacrjjomycetes, Tidesnellaceae. II. Homobasidieae : Die Basidiosporen keimen mittels eines Mycels. A . Protoky mentales: Vuüleminiaceae. B. Euhy meniales: Alle übrigen Autobasi- diomycetes. Die Dacryomyceten, Tidesnellaceae und Vuüleminiaceae haben wir schon kennen gelernt und brauchen also nur noch die Euhymeniales zu berücksichtigen. Sie werden von Maire nach der Struktur ihrer Basidieu wie folgt eingeteilt: Euliymeiiiales. A. Formen mit wenig ent-"| wickelten! Basidientypus i (Kernspindel longitudinal ! ^, ^ , , , . ^ - ^ ^. . ^ Caiithar ellineae oder schief, Zahl der Toch- j terkerne, der Sporen und j der Sterigmata variabel) Foly porineae G y m n 0 c a r p Hemiangiocarp B. Formen mit hochentwickel- tem Basidientypus (Kern- spindel quer und apikal, Zahl der Tochterkerne, ) ^4 g ar icineae Sterigmata und Sporen mit wenigen Ausnahmen kon- 1 stant) ) Gastcromycetes Angiocarp Betrachten wir also zunächst Maires Gruppe der Cantharellineae. Sie umfaßt alle Autobasidiomyceten vom Basidientypus, welchen wir bei Ciavaria und Cantharcllus haben kennen lernen und kann wie folgt eingeteilt werden. (Für den genetischen Zusammenhang siehe das Schema auf S. 694.) A. Normale, saphrophytische Formen mit normalem Hymenium : 1) Für die Verbindung zwischen den Gruppen sehe man S. 678. Cantharellineae. 68^ a) Resupiuat oder aufgerichtet mit sitzendem Hute und unilateralem glattem Hymenium, Cystiden vorhanden Pen iophoraceae b) Baumförmig-, amphigenes Hymenium, Cysti- den fehlen Ciavurlaceae c) Aus mehr oder weniger verzweigten Blättern oder Lamellen bestehend, Hymenium mehr oder weniger warzig Thelephoraceae (Syn. : JPhylacteriaceae) , CLyWAKI A ^^:. l'iSIILLAKJS^ INAKO.-VULIS ion^nls £ w t RAT EUE LUIS Fig. 389. 1 Ciavaria pistularis L. 2 Cl. inaequalis Müll. 3 Cl. Botrytis Pkks. 4 Craterellus lutcscens Pers. (Fr.) 5 Chan t har elUis cib arius Fr. (Alles nach Henkings.) d) Hut gut diiferenziert, von einem Stiel ge- tragen, Hymenium unilateral, mehr oder weniger faltig Cantharellaceae e) Wie d), das Hymenium, aber stachelig . . Hydnaceae ßgg Basidiomycetes. B. Parasitische Formen mit unterbrochenem Hy- menium Exobasidiaceae Betrachten wir zunächst die Familie der Clavariaceae. | Wir sahen schon, daß diese in Anbetracht der Struktur ihrer Ba- sidien an die Dacryomyceten ang-eschlossen werden müssen. Es g-ehören zu dieser Familie verschiedene Genera, von welchem Clararia das wich- tigste ist. Es wird dieses in 3 Sektionen, wie folgt eingeteilt. \. Holocorijnc. Carpophoreu unverzweigt, einzeln. Hierher z. B. C. pisfillaris L. mit fleischigen 8—20 cm langen, ge- füllten, gelben, später grauen oder rotbraunen Frucht- körperu (Fig. ;-389, 1). 2. Syncoryne. Mit ungeteilten Fruchtkörpern, büschelig vereint. Hierher z. B. C. inaequalis Müll, mit gelben, öfters schwach zusammengedrückten Fruchtkörpern (Fig. 389, 2). o.Bamaria. Mit verzweigten Fruchtkörpern. Hierher z.B. die weiße Cl. Botrytis Pers. (Fig. 389, 3). An die Clavariaceen schließen sich direkt die CanthareUaceae, deren Basidienstruktur wir ebenfalls schon kennen lernten au. Diese CanthareUaceae umfassen Formen mit mehr oder weniger röhrenförmigen fleischigen Carpophoren und besitzen ein fast glattes Hymenium bei den niedrigen Formen, während es bei den höheren gefaltet ist und öfters den La- mellen einer Agaricinee gleicht. Die Familie enthält die Genera Ora- terelliis und Cantharellus. Das Genus Craterellus ist durch seine meistens trompetenförmigen Fruchtkörper mit glattem Hymenium charakterisiert. Craterellus latescens (Pers.) Fries (Fig. 389, 4) besitzt einen fleischig-häutigen, trompetenförmigen, hohlen Fruchtkörper, mit dünnem, öfters welligem Rande, oben rauchgrau, flockig geschuppt, fast glatt. Der Stiel ist glatt, gelb, das Hymenium gelb mit weit von- einander entfernten flachen Rippen, später mit verzweigten Runzeln. Der Pilz findet sich in Nadelholzwäldern auf dem Boden. Der verwandte C cormtcopioides L. wurde von Maire untersucht, wobei es sich herausstellte, daß die Basidien sich wie die des Cantha- rellus cinereus entwickeln. Das Genus Cantliarelliis umfaßt die Formen mit mehr faltigen Hymenien, die den Lamelleu- hymenien der Agaricineeu ähnlich sind. Die bekannteste Art dieses Genus, Cantharellus aurantiacus, gehört aber nicht hierher, da Maire nach- weisen konnte, daß sie eine echte Agaricinee ist, welche den Namen Clitocyhe aurantiaca Maire ti'agen soll. Maire untersuchte Cantharellus cinereus tuhaeformis und ciharius, welche alle 'den gleichen Basidieutypus besitzen. Peniophoraceen . 689 C. cibarius ist einer der besten Speisepilze, der als Pfifferling, Eier- schwamm, Gelbhänel bekannt ist. Der Hut ist fleischig', fest, kahl, eidottergelb oder gelb, innen weiß oder gelblich und bis 8 cm breit. Der Stiel ist gefüllt und fest, nach unten verdünnt, die Hymeniumfalten oder Lamellen vielfach dichotom verzweigt, dick, aderförmig. Er wird auf dem Boden in sandigen Gegenden, sowohl in Nadel- wie in Laubwäldern angetroffen und ist außer Europa in Nordamerika und Brasilien bekannt. Von den Cantharellaceen stammen wohl die Peniophoraceen ab. Zu dieser Familie gehört das Genus Peräophora und höchst wahr- scheinlich auch Stereum. Die Familie ist durch das Hymenium, welches i'-li i'KMoriioiiV '■'■KXDP' iih WiJ ^ S lYlOLLKHI STKUKlJi>l KLE(^V^iS Fig. 390. I. Peniophora querciua (Peks.) Cooke (nach Hennings). 1 Habitus. 2 Basidieu und Cystiden. 3 Kernteilung (nach Maire). — II. Stereum lobatum Fr. Links : von oben ; rechts : von unten gesehen, das Hymenium zeigend (nach Hennings). — III. Stereum Mölleri Bres. et P. Henn. (nach Hennings). — IV. Stereum elegaus Mey. (nach Hennings). auf einem sitzenden oder resupinaten Hute getragen wird, und Cystiden besitzt (Fig. 390, I 2), charakterisiert. Die Zugehörigkeit von Stereum ist wahrscheinlich, aber nicht sicher, solange die Cytologie der Basidien noch unbekannt ist. Das Genus Peuiophora besteht aus resupinaten ^) Formen, der Rand des Fruchtkörpers ist öfters 1) Kesupinat = umgekehrt, weil das Hymenium die Oberseite bekleidet. I/Otsy, Botanische Stammesgesehicnte. I. 44 ßC)Q Basidiomycetes. umgebogen. Die Cystiden sind im Hymenium eingesunken, ragen aber mit den Spitzen noch hervor. Die Basidien sind keulenförmig und tragen an 4 Sterigmen 4 Sporen. Pemophora qnercina (Fig. 390, I 1 — 3) bildet Cortiäu?77-3irtige Fruchtkörper auf der Rinde verschiedener Laub- hölzer, speziell von Eichen, Linden und Buchen, aber auch auf Syrü/ga, Lonicera, Rhammis etc. und ist z. B. bei Lisse in der Umgebung Leidens häufig. Die Fruchtkörper liegen flach auf dem Substrat, sind knorpelig- wachsartig, fleischfarben, in trockenem Zustande mit umgebogenem Rande; unten schwärzlich, kahl. Die Sporen sind farblos. Maire konnte nachweisen, daß die Hyphenzellen ursprünglich binukleär sind, später aber öfters multinucleär werden, vielleicht weil die Querwände nicht gebildet werden, vielleicht auch durch Amitose. Die Fäden, welche das Hymenium bilden, sind aber stets so wie die jungen Basidien binukleär; auch die jungen Cystiden; die Nuclei der letzteren degenerieren aber bald, und die alten Cystiden enthalten an- scheinend nur noch eine wässerige Flüssigkeit. Die Kerne in den Basidien fusionieren zum Basidienuucleus, der nun bald ins Synapsis- stadium eintritt. Darauf verlängert sich die Basidie (Fig. 390, I 3), er- hebt sich über das Hymenium und gleicht dann in hohem Grade einer Basidie von Cantharelius oder Cratcrelhis. Der Kern tritt in die Spitze und teilt sich dort longitudinaL Die folgende schiefe Teilung führt zu der Bildung von 4 Kernen, deren jeder in eine Spore eintritt. Stereiim. Die Stereum-kritn besitzen lederartige oder holzige perenne Frucht- körper, welche aus verschiedenen Schichten, nämlich aus einer Außen- schicht, einer Mittenschicht und einer Hymeuiumschicht bestehen. Es gibt resupinate und hutförmige Arten darunter, ja sogar gestielte. Die Basidien bilden 4 farblose Sporen. Die meisten Äfera«w-Arten wachsen auf Holz, nur wenige am Boden, sie werden in allen Weltteilen an- getroffen. Es sind ungefähr 240 Arten bekannt, welche in 4 Sektionen zerlegt werden : 1. Resnpinata. Fruchtkörper kinistig, von unbestimmter Gestalt, kein deutlicher Hut. Hierher z. B. Sterewn alneimi Fries, an faulenden ^///?/.§-Stämmen. 2. Äpus. Fruchtkörper halbiert, hutförmig. Hierher Stereum lobatum Fr. (Fig. 390, II), von Java, Ostindien, Süd- amerika, Australien und Afrika. 3. Pleuropus. Hut spatel-fächerförmig, mit mehr oder weniger ent- wickeltem Stiel, z. B. St. Möllert (Fig. 390, III), aus Brasilien. • 4. Mesopus. Hut zentral gestielt, meist trichterförmig, z. B. StereAun elegans Mey. (Fig. 390, IV), aus Amerika, Australien und Afrika. An die Peniophoraceen schließt Maire als durch Parasitismus redu- zierte Formen die Exobasidiaceae an. So wie bei Peniophora teilt sich hier der Kern in der Basidie longitudinal (Fig. 391). Exobasidiaceae. — Thelephoraceae. 691 Von Exobasidium sind eine Reihe von Species beschrieben worden, deren Artberechtig'ung- aber zweifelhaft ist. Exobasidium Vacdnii Woronin bildet die bekannten Anschwellungen (Fig. 391, I 1) an Stämmen und Blättern von Faccmmm- Arten, die Basidien werden unter der Cuticula gebildet^ brechen hervor und bilden 3, 4 oder 5 Sterig-mata mit ebenso vielen Sporen. Das Mycel verläuft intercellular, die Sporen teilen sich, wenn sie noch kaum gebildet sind, fallen ab und bilden dann durch hefeartige Sprossung' Konidien. An die Cantharellaceae müssen wir weiter die Familie der Thelephoraceae oder Plußncterlacme anschließen. Sie ist durch ihr g-lattes oder g-rauu- löses Hymenium und ihre blattartigen, ungeteilten oder geteilten Carpo- EXon\sn)ni\i Fig. 391. I. Exobasidium Vaeein ii WoRONiN (naeh Hennings und Woronin). 1 Habitus. 2 Hymenium. 3 Sporen. 4 Keimende Sporen. — H. Exobasidium Andro- medae (nacli Maire). h Basidienkern in Synapsis. 6 Erste Kernteilung. 7 Hefeartige Knospung der Sporen. phoren, sowie durch die Abweseuheit von Cystiden charakterisiert. Ihre niedrigeren Formen schließen sich an Hydnum au. Bis jetzt ist nur ein Genus Tlieleophora, Syn. : Phi/lacteria, bekannt. Das Genus wird in 4 Sektionen geteüt, nämlich: 1. Hypochniopsis Schröter, mit einem flachen, dem Substrat an- liegenden Fruchtkörper. Hierher Th. discolor Zoll., auf Holz und Blättern in Java. 44* QQ2 Basidiomycetes. 2. Euthelephora, mit imgestielten, aber sich in verschiedener Weise vom Substrat erhebenden Fruchtkörpern. Hierher z. B. Th. ter- restris (Fig. 392, II 1 — 3) mit dachzieg-elähnlichen, flachen, weich-ledrig-en, später harten, braunen Fruchtkörpern, welche in Nadelholz Wäldern und auf Heiden in Europa und Nord- amerika häufig ist. 3. Merisma, mit gestielten, vielfach verzweigten Fruchtkörpern. Hierher z. B. Th. palmata (Fig. 392, III) mit lederigen, zähen, aufrechten, stark verzweigten, 4 — 7 cm hohen Fruchtkörpern. Die Zweige sind flach, handförmig zerteilt und au der Spitze weiß gefranst. Sie ist in Nadelholzwäldern häufig. ThküäITx ncuitKsruis c,\rKi!,\-^^ «s' ^mrmß ■.'*: ->'• • i'aTmfv Fig. 392. Thelephora (uach Henxixgs). I. Th. caperata B. et Moxt. 1 Habitus. 2 Hymenium. — II. Th. teri'estris Ehrh. 1 Habitus. 2 Hymenium. 3 Basidien. — III. Th, palmata (Scop.) Fries, Habitus. 4. Scyophilus, mit gestielten, trichterförmigen Fruchtkörpern. Hier- her Th. caperata (Fig. 392, I 1, 2). Der Hut ist zentral gestielt, trichterförmig, bis zu 20 cm breit, an der Oberseite mit run- zeligen Falten, in der Mitte zottig, am Rande dünn, gekerbt, braun. Eine in den Tropen auf Baumstämmen häufige Form. Von diesen wurde Thelephora palmata von Maire untersucht. Die Hyphen laufen im Fruchtkörper parallel und bestehen aus binukleären Zellen ; sie verzweigen sich und biegen sich an der Unterseite senkrecht aufwärts, indem sie die subhymeniale und hymeniale Schicht bilden. Die subhymeuialen Hyphen bestehen aus binukleären kurzen Zellen, deren Kerne sich mittels konjugierter Mitose teilen. Gewisse sub- hymeniale Zellen werden zu Basidien, andere machen eine Reihe kon- Thelephoraceae. — Hymenolichenes. 693 jugierter Mitosen durch, ohne daß Querwände gebildet werden, wodurcli multinukleäre sterile Zellen entstehen, denen von Htjdmni/ repandum analog-. Wieder andere subhymeniale Zellen verzweigen sich und dringen zwischen die Basidien ein, wodurch das Hymenium in gewissem Grade disloziert wird. Die Kymeniumelemente sind übrigens locker, in welcher Hinsicht sie ebenfalls an Hydnum erinnern. Die jungen Basidien besitzen zwei Kerne, welche alsbald ver- schmelzen, der Kern teilt sich in der Mitte der Basidie, die Spindel steht schief. So wie bei Cantharelhis, bei Hiidmim repandum, bei Peniopliora und bei Ciavaria hat hier die Basidie die Form einer gewöhnlichen Hyphe und ist weder in Bezug auf die Form noch in Bezug auf die Zahl der Kernteilungen vollkommen differenziert. roUA ^^-«e^^c-^tt ^'-^ ^►r.* •»«•i ;m^h% 1 A.: „i •'"•hl « Fig. 393. Cora pavonia (nach JOHOw). 1 Cora-Form. 2 Gleichfalls, mit auf- geschlagenem Oberlappen. 3 Die Unterseite, das Hymenium zeigend. 4 Die Dictyonema- Form. 5 Die Lau da t ea-Form. 6 Ein Teil des Hymeniums, stark vergrößert, unten die Basidien zeigend. 7 Schnitt durch einen größeren Teil des Hymeniums. 8 Junge Basidien. 9 S cy ton ema- Faden von einer Hülle von Pilzhyphen umgeben. 10 Die Hülle von oben betrachtet. Das Genus Thelephora ist wieder besonders interessant, weil eine seiner Arten mit einer Alge eine Flechte, also eine Basidiolichene bildet. Schon lange war das Lichenengenus Cora bekannt, bevor jemand ver- mutete, daß es von den übrigen Lichenen durch die Anwesenheit von Basidien verschieden war. Daß dies dennoch der Fall, wurde von Mat- TiROLO (1881) infolge einer Untersuchung von Herbariummaterial ent- deckt, welches ihn schließlich veranlaßte, die Gruppe der Hymen oUchenen aufzustellen. Das Genus wurde aber erst durch Jonows (1884) Untersuchungen 694 Basidiomycetes. an Ort und Stelle in Südamerika gut bekannt, der nachwies, daß der Algenkomponent eine Scytonema ist. Von Bornet wurden später die Genera Rhipidonema, Dictijonema und Laudaten als Hymenolicheuen er- kannt, Genera, welche man vor ihrer Untersuchung- für Algen gehalten hatte, von diesen wurden ebenfalls Laudatea und Dictyonema von Johow näher untersucht. Er bestätigte und erweiterte Mattirolos Resultate und kommt zu dem Schlußresultat, daß die Gruppe der Hyrnenolichenen die Genera Cora, BJdpidonema, Dictyonema und Laudatea umfaßt. Mit Ausnahme von Rhipidonema sind alle in Fig. 393 abgebildet. MÖLLER (1893) konnte aber an Ort und Stelle in Brasilien nach- weisen, daß diese Genera nur verschiedene Formen von einer und der- selben Thelephora- Art sind, wenn diese mit Scytonema zusammen eine Flechte bildet. Sehr interessant ist es, daß hier die frei lebende Thele- pJiora aufgefunden wurde, sie ist weiß, lebt auf der Erde, und gab Gelegenheit, alle Uebergänge zwischen ihr und den verschiedenen Formen der Flechte nachzuweisen. Dominiert die Thelephora, so haben wir die typische Cora-Form, halten Thelephora und die Alge ungefähr das Gleich- gewicht, so erhält man die Dictyoneum-Form, dominiert die Scytonema, so resultiert die Latidatea-Form. Die Abbildungen in Fig. 393 machen das wohl klar. Ob Rhipido7iema nicht mit Dictyonema identisch ist, muß vorläufig dahingestellt werden, von mir in Java gesammelte Exemplare gleichen der Dictyonema sehr. Von den Thelephoraceen leitet Maire die Familie der Hydnaceen ab. Die Gruppe der Cantharellineae kann also durch folgendes, von Maire entliehenes Schema dargestellt werden: (Dacryomycctes) €lavariac( Cautharellaceae Exobasidiaceae t niophoraceae Tbelephoraceae \ H vdnaceae Zur Familie der Hydnaceae gehören mit Sicherheit nach Mai res Untersuchungen nur Hydnum re- pandam und rufescens. Das Genus Hydnum ist von den Cantharellineen durch das Hymenium verschieden. Dieses bekleidet nämlich nicht Falten, sondern Nadeln. Ob der hier abgebildete Phaedon eine echte Hydnacee ist, ist frag- lich, dieses Genus, sowie Calodon, Mycoleptodon etc. können recht gut zu den Polyporaceen gehören, während Odontium vielleicht an Corticiiim Polyporineae. 695 anzuschließen ist. Sowohl das Genus Hijiluuiii, wie die Hijchiaceen im allgemeinen verlangen also dringend nähere cj^tologische Untersuchung-, um zu entscheiden, welche von ihnen in der Tat zu den Hydnaceen ge- hören, und welche zu anderen Gruppen gebracht werden müssen. Einige Arten sind hier abgebildet, die Figur von //. hasiasperatum gibt ein gutes Bild der typischen Hymeniumstacheln. Die zweite Gruppe der Eiihymeniales von Maire ist die der Polyporineae. Diese Gruppe ist polymorph ; sie ist durch den Besitz eines gymuo- carpen Carpophors charakterisiert, dessen typisch basidienführendes Hy- X'ACKIKS ADUISCALriDiVI j.^j^j '^ rvATHi \i)\\m. ( or.\MJ)Ji)KS riBXEDox livinint ATii^ , I1YI)\!jJV5 f4f Fig. 394. Hyi] naceae. I. Hydniim Erinaceus BuLL. — II. H. auriseal- piam L. — III. Hymenium von H. basiasperatum P. Henn. — IV. H. coralloides SCOP. 1 Habitus. 2 Zweigstück schwach vergrößert. 3 Spore. — V. H. cyathiforme SCHAEPF. — VI. Phaedon imbricatus (L.) Schrot. (Alles nach Henninc4S.) menium in Poren oder auf Nadeln gestellt, glatt {Corticium), ja sogar, z. B. bei Hypochnus, ununterbrochen sein kann. Wie verschieden nun auch diese Hymeniumtypeu sind, so konnte doch Patouillard (1900) nachweisen, daß sie alle durch Uebergänge miteinander verbunden sind. Die Polyporineae können in die drei folgenden Familien zerlegt werden : 1. Hymenium glatt, warzig oder faltig Cyphellaceae 2. Hymenium in Poren, Lamellen oder Nadeln . . Polyporaceae 3. Hymenium im Innern gesonderter Röhren . . . Fistulinaceae 696 Basidiomycetes. Cyphellaceae. Die Familie der CifplieUaceae, eine durch ihre Heterogeuität gewiß erst provisorische Gruppierung-, verbindet Cantharellaceae mit den Poly- poraceen, so daß sich die Entstehung der Polyporineae aus den Cantha- rellaceen in folgender Weise vorstellen läßt: Cantharellaceae ^ Cyphellaceae ^ Polyporaceae > Fistulinaceae Andererseits aber sind die zu den Cyphellaceen gehörigen Meni- liaceae vielleicht wieder als weiter reduzierte Polyporaceae zu betrachten, und die ebenfalls zu den Cyphellaceae gehörigen Sparassidae zeigen wieder Verwandtschaft zu den Thelephoraceae. Folgendes Schema mag also die Verwandtschaftsmöglichkeiten etwas mehr detailliert angeben. Cantharellaceae \ Thelephoraceae ^ Hydnaiceae Cyphellaceae / ? Sparassideae v \ Dictyoleae Corticieae / Cyphelleae ? Raduleae \ / Merulieae / ^ Polyporaceae >■ Fistulinaceae Die vielen Fragezeichen zeigen wohl zur Genüge, wie problematisch noch die Abstammung der verschiedenen Gruppen der Familie der Cy- p)hellaceae ist; viel mehr läßt sich noch nicht sagen, als daß sie den Uebergang zwischen den Cantharellaceen und den Polyporaceae bilden. Die Familie der Cyphellaceae teilen wir nach Maire wie folgt ein: I. C7at'ar/«-Typus, aber mit abgeflachten Zweigen. Sparassis Sparassideae II. Pe;?;^>a-Typus. Cyphella, Solenia, Aariculariopsis . . Cyphelleae III. Einem Cantharellus gleichend. Dictyoltis , Arrhenia? Dictyoleae IV. Resupinat, mit glattem oder unterbrochenem Hy- menium. Corticium , Hy pochnns Corticieae Cyphellaceae. 697 V. Resupiuat, mit warzigem Hymenium. (irandinia, Badnlnm Radiileae VI. Resupinat oder halb aufg-erichtet, Hymenium faltig-, alveoliert etc. Leucosporae : Plicatura, Me r u l i u s , Phlebia \ nr i • (kromosporae .• Gyrophana ) " Sparassideae. Hierher gehört nur das Genus Sparassis, welches man, bis Maire es untersuchte, in der Regel zu den Clavariaceen stellte. Davon ist es aber durch die Basidienstruktur sehr verschieden und zeigt auf der ^ -(oirncniix innKiiMs UADiLv Fig. 395. Cyphellaceae. Erster Teil. I. Sparassis ramosa (ScHAEFF.) Schrot. — II. 1 Cyphella Urbani Henn. 2 C. musae Jungk. — III. Auriculariopsis aniple. Erste Teilung des Basidienkernes. — IV. Dictyolus bryophilus Pers. — V. Corticium coeruleum (Schrad.) Fr. 1 Habitus. 2 Basidieu. — VI. Hypochnus Solan! Prill. et Delac. Habitus. — VII. Radulum hydnoideum (Pers.) Schrot. (III nach Maire, VI, VII nach Brefeld, die übrigen nach Hennings). anderen Seite deutliche Beziehungen zu den Thelephoraceen, so daß es als eine der Uebergangsformen zwischen den CanthareUinene und den Polj/porineen betrachtet werden muß. Von Sparassf's sind 4 Arten bekannt, welche in Europa und Nord- amerika auf dem Boden und an Baumstümpfen vorkommen. Die be- kannteste Art ist Sparassis crispa ^\'ULF [S. ramosa (Schaeff.) Schrot.], ein ausgezeichneter Speisepilz, der unter dem Namen Ziegenbart, Juden- bart oder Feisterling in Deutschland auf den Märkten verkauft wird. (398 Basidiomycetes. Das Carpoplior hat die Form eines Kohles und mißt 5 — 20, ja sogar bis 40 cm im Durchmesser. Die Fig. 395, I gibt wohl besser als jede Beschreibung ein Bild dieses Pilzes, es mag noch hinzugefügt werden, daß er weißgelb, später bräunlich ist und in Nadelwäldern gefunden wird. In den langen Zellen der Hyphen haben sich die Nuclei durch Amitose in zahlreiche Fragmente geteilt, Fragmente, welche keine reine Kernstruktur aufweisen. Zwischen diesen dicken Hyphen gibt es dünnere plasmareiche, sowie Milchsafthyphen. Die dünneren plasmareichen Hyphen und andere, welche sich an der Oberfläche der flachen Zweige entwickeln, bilden das Hymenium. Die jungen Basidien sind binukleär, ihre Kerne verschmelzen, und der Fusionskern teilt sich apikal und transversal. Nach der zweiten Teilung verlängert sich die Basidie, bildet 4 Sterigmata und 4 Sporen, in deren jede ein Kern eintritt. Cyphelleae. Diese Gruppe besteht aus pezizoiden Formen (Fig. 395, II) mit einem faltigen Hymenium. Sie ist mit den Bictyoleae durch Dictyolus retiruguii etc. und mit den Cofticieae durch Aleurodiscus verwandt. Die wichtigsten Genera sind: CypheUa, Solenia, Aleurodiscus, Cytidia und Auricidariopsis, von welchen Cyphella und Auricidariopsis cytologisch be- kannt sind. Das Genus Oypheila besteht aus nicht weniger als 138 Arten, welche in allen Weltteilen vorkommen, davon 20 in Deutschland. Die in Fig. 395, II i abgebildete C. Urbani P. Henn. ist weiß, seidig behaart, mit aderförmigem Hymenium und wurde auf faulenden Carma-QVMXQYW in den Warmhäusern des botanischen Gartens in Berlin gefunden. An Cyphella villosa Pers. konnte Maire nachweisen, daß die Mitosen in den Basidien apikal und transversal stattfinden. Au7'icidariopsis ist ein neues Genus, von Maire auf Cyphella ampla Lev. basiert, eine Art, welche einer Auricularia so sehr gleicht, daß sie auch schon als Auricularia Leveülei beschrieben worden ist. Die Mitosen in den Basidien finden auch hier apikal und transversal statt. Dictycleae. Diese Ideine Gruppe steht den Cantharellaceen am nächsten, weicht aber durch den Besitz von Basidien eines höheren Typus (transversale und apikale Mitosen, Konstanz der Zahl der Sterigmata) ab. Sie nähern sich auch Corticium, Hypochnus und Cyphella. Der Typus ist Dictyolus, vielleicht gehört auch Arrhenia hierher. Die Dictyolus-Arten besitzen ein muschelförmiges Carpophor mit gefaltetem Hymenium. D. hryophilus Pers. kommt auf Moosen in Europa vor (Fig. 395, IV). Corticieae. Es sind dies degradierte Formen, welche aus einer einfachen Kruste mit zusammenhängendem glatten Hymenium oder nur aus einem floccu- lösen, wattigen Mycel bestehen, welches seine terminalen Zellen zu Basidien umbildet. Zum ersteren Tj^pus gehört Corticium (Fig. 395, V), zum letzteren Hypochnus (Fig. 395, VI). Die Abbildungen von Corticium coeruleum und Hypochnus Solani Cyphellaceae. 699 (Fig. 395, V, VI) deinonstriereu diese Typen wohl zurGeiiüg-e; ersteres, das durch die schöu blauen Fruchtkörper auffallt, ist kosmopolit, letzterer stammt aus Ecuador, An der einen Seite sind die Corticieae mit den Cjiphelleae verwandt, an der anderen Seite aber gelang-t man mittels kauni merkbarer Ueber- gänge zu den Radideae und Mei'uUeae und zu den lltelcphorcae. Ver- mutlich enthält also die Gruppe der Corticieae degenerierte Formen ver- schiedenen Ursprungs. Corticium, Cryptochaetc und Hijpochntis wurden von Maire studiert; bei Corticium und Hypochnus und vermutlich auch bei Cryptockaete finden die Mitosen in der Basidie transversal und apikal statt. Fig. 396. Cyphelleae. Zweifer Teil. Gyrophaua lacrymans (Wulf) Maire. 1 Habitus. 2 Stück des Hymeniums. 3 Sporen an den Sterigmeu. 4 Schnallenbildungen. 5 Myeelf adenstücke mit oxalsaurem Kalk besetzt. (1 nach Hennings, das übrige nach Hartig.) Raduleae. Diese Gruppe ist, wie oben bemerkt, mit den Corticieae mittels kaum merkbarer Uebergänge verbunden, an der anderen Seite berührt sie Irpe.r, welches Genus, wie wir jetzt wissen, als ein aus schlecht ent- wickelten Polyporaceae zusammengesetztes betrachtet w^erden muß. Radulum laetum {Corticiuin hydnoidetun Fers.) und i?. molare wurden von Maire untersucht. Auch hier sind die Mitosen in den Basidien apikal und transversal. Radulum laetum oder hydnoideam (Fig. 395, VII) entrindet Baum- zweige und bildet seine fleischroten bis orangefarbigen, bestachelten Fruchtkörper auf dem Holzteile des Zweiges. Es ist ganz mit dem Hymenium bedeckt und etwas fleischig. Früher hat mau es als eine YQO Basidiotnycetes. L Varietät der Viiilleminia commedens beschrieben, von welcher es aber sofort durch die bauchig- angeschwollenen Cystiden zu unterscheiden ist. Merulieae. Diese Familie berührt auf der einen Seite die Corticieae, auf der anderen die Baduleae und schließlich auch die Polyporaceae. Sie umfaßt die (lenera Meruli/is, Gi/rophana, Plieatura etc. Die in Fig-. 396 abgebildete Gip-ophora lacrynians (Wulf) Maire ist besser unter dem Namen McriiUus Incrymnns (Wulf) Schum. be- kannt und verdankt ihren neuen Genusnamen dem Umstände, daß sie braune Sporen besitzt, weil Maire das Genus Merulius auf Arten mit farblosen Sporen beschränkt. Unsere Gyrophana lacrymcms ist der be- kannte Hausschwamm, welcher Bretter und Balken verfaulen läßt, auf diesen aber prachtvolle weiße Mycelien bildet, die goldgelbe Flüssigkeits- tropfen ausscheiden. Später wird der Fruchtkörper lederartig und kann sogar dachziegel- artig gestellte Hüte bilden. Das Hymenium ist ockergelb, weiß am Rande, dickfllzig, anfangs faltig, welche Falten später anastomosieren und Maschen bilden, ja sogar an den Ecken stachelig werden können und mit dem Hymenium bekleidet sind. Infolge der Sporenfarbe werden sie braun. Am Mj'cel ist Schnallenbildung häufig, während oxalsaurer Kalk unter Umständen in sehr großen Quantitäten ausgeschieden wird. Wir kommen jetzt zu der zweiten Gruppe der Polyporineae, zu der der Polyporaceae. Diese Familie ist durch den Besitz eines Hymeniums charakterisiert, welches in Poren, selten auf Lamellen oder Stacheln gebildet wird. Sie umfaßt eine ganze Reihe von Genera. Von diesen sind nur einige von Maire untersucht worden, und zwar Lenxifes, Trwmetes, Coriolus und Poh/ponis. Näheres Studium tut sehr not, da man aus Bequemlichkeit alle Formen mit dem Hymenium in Poren in diese Gruppe zu stellen pflegt, sogar wenn der Fruchtkörper, wie z. B. bei Boletus, hemiaugiocarp ist. Augenblicklich ist also eine Uebersicht über die Gruppe unmöglich, und ich werde mich deswegen auf die Besprechung einiger weniger Formen beschränken, welche aller Wahrscheinlichkeit nach hierher ge- hören. Eine der eigentümlichsten Arten, welche durch die Unregelmäßigkeit der Poren und durch die Weichheit der Fruchtkörper den Uebergang zu den Merulieae bildet, ist Mycodendron paradox um von Madagascar, welches auf faulendem Holze vorkommt. Es bildet einen braunen zu- gespitzten Stiel von 6 — 9 cm Höhe und 3 — 4 mm Dicke, an welchem sich 4 — 6 oben horizontal zueinander gestellte Hüte befinden von fast gallertiger Konsistenz. Das Hymenium bekleidet die unregelmäßigen Poren an der Unterseite dieser Hüte und enthält Cystiden. Viel deutlichere Poren hat das Genus Porta aufzuweisen, von welchem Paria Radula Pers. in Fig. 397, II abgebildet ist. Bei dieser Art findet sich das Hymenium an der Oberseite, es handelt sich also um eine resupinate Form, welche weiße, krustenförmige Fruchtkörper auf faulendem Holze bildet und in sterilem Zustande stark an Merulius erinnert. Auch Polyporaceae. 701 diese Poria kommt vielfach in Häusern vor, wo sie ähnlichen Schaden wie Merfdlus anrichtet. Erst beim Genus Fomes kriegen wir mit der für die echten Poly- poraceen so typischen Holzigkeit der Fruchtkörper zu tun. Auch bilden sich hier durch die Langlebigkeit der Fruchtkörper verschiedene Poren- schichten aus, wie das ebenfalls bei den langlebigen PoUjporl der Fall ist. Fomes annosns (Trametes radiciperda Hart.) bildet in hohlen Baum- stämmen, an Wurzeln etc. seine Fruchtkörper und ist ein gefürchteter Feind der Fichtenkulturen. Nach Bbefeld bildet der Pilz als Neben- fruktifikation die in Fig-. 397, III 3 abg-ebildeten Konidiophoren. Vom Genus Fomes unterscheiden sich die Genera Pohjixniis und Polystictus durch die Struktur ihrer Fruchtkörper. Fig. 397. Polyporaceae. Erster Teil. I. Myeedendron paradoxum Massee (nach Massee). 1 Habitus. 2 Stück des Hymeniums. 3 Basidien. — IL Poria Eadula Pees. Habitus (nach Hennings). — III. Fomes annosus Fr. 1 Habitus. 2 Stück des Hymeniums. 3 Konidiophore. 4 Ein Teil des Konidienträgers, stärker vergrößert. (Nach Hennings und Reefkld.) Während bei Fomes der Fruchtkörper von x^nfang- an holzig- ist, ist dies bei den holzigen Polijporus-Arteia. nicht der FaU, diese werden erst später holzig- und sind anfaug-s Üeischig-, dageg-eu sind die Fruchtkörper von PohjslietKs nie holzig-, sondern häutig-, lederig- oder wergartig. Alle 4 Genera: Poria, Fomes, PoUiporus und Poli/sticttts, haben dies gemeinsam, daß die Substanz, welche sich zwischen den vom Hymenium bekleideten Röhren befindet, von der des Hutes verschieden ist. Damit stehen sie in Gegensatz zu Trametes, bei welchem diese Zwischensubstanz die gleiche Struktur wie die des Hutes aufweist. Das Genus Polijporus ist sehr g-roß, mehr als 500 Arten sind be- 702 Basidiomvcetes. kamit, von denen etwa 70 in Deutschland g-efunden wurden. Die meisten wachsen auf Baumstämmen, einige am Boden. Die Konsistenz der Hüte ist bei den verschiedenen Arten sehr verschieden: holzig-e, korkartig-e. schwammige, fleischige Hüte kommen vor, die Oberseite kann glatt oder schuppig sein, die Form dachziegelartig, halb-hutförmig, verzweigt, ge- lappt, gestielt und ungestielt sein etc. etc. Der hier abgebildete Polijponis hetuliwiis ist zunächst saftig-fleischig und wird später korkartig, gehört also zu einer Gruppe, welche man die Suberosi nennt. Er ist in Europa an Birkenstämmen häufig, die Frucht- körper sind meistens hufförmig, besitzen einen stumpfen Rand und weisen keine Zonen auf. Zunächst weiß, werden sie von einer leicht ab- trennbaren braunen Hautschicht bedeckt. Die Poren sind kurz, klein und roLYFoniJs r OLYS T 1 C TUS S WGM I A I MS ^ "^^ ^%- POLYST HOLSIH l'QLYS I IKAMinKS riM S \( KU Fig. 398. Polyporaceae. Zweiter Teil. I. Polyporus betulinus (Bull.) Fr. — 11. Polystictus sanguineus (L.) Fr. 1 Habitus. 2 Hymenium. — JH. Polystictus Holstii P. Henn. — IV. Polystictus sacer Fr. — V. Trametes odoratus (Wulf) Fr. (Alles nach Hennings.) weiß, das korkige weiße Fleisch wird technisch zu Kohlenstiften ver- arbeitet. Vom Genus Polyporus wurde der fleischige P. acanthoides Bull., welcher unter anderem auf alten Buchen vorkommt, von Maire unter- sucht. In den jungen Fruchtkörpern sind die Zellen binukleär, später werden sie multinukleär. Die Mitosen in den Basidien sind transversal und apikal. Bei Polystictus sind die Röhren nicht geschichtet, sie entwickeln sich meistens centripetal vom Rande aus und sind anfänglich oberfläch- lich, punktförmig, im übrigen wie die von Polyporus. Auch Polystictus Polyporaceae. 703 ist ein sehr großes Genus, welches sich mittels seiner etwa 450 Arten über die ganze Welt verbreitet hat. Der hier abgebildete hübsch rote P. sanguineus ist in allen tropischen Ländern häufig ; der Hut ist lederig, dünn, mehr oder weniger gestielt, muschelförmig, glatt, außen und innen mennigrot, fast glänzend und 2 — 12 cm breit. Einen trichterförmigen gestielten Hut besitzt Polystictus HoJstii P. Henn. aus Ostafrika, der Hut ist von fast papierartiger Konsistenz, hellbraun und mit dunkelbraunen Zonen versehen. Verwandte Arten, z. B. P. sacnr Fr. aus dem malayischen Archipel, bilden große Sclerotien. Das Genus Trametes ist, wie schon bemerkt, durch die Ueberein- stimmung in der Struktur der Zwischensubstanz mit der des Hutes charakterisiert, was einen Gegensatz zu den übrigen Genera liefert, aber TUAiVIKTES PIM 1) OllKHCiiXA 3»H /W f'-* i %J 1 'i LKXZITES DAEOALKA iJMtOIJ)« Fig. 399. Polyporaceae. Dritter Teil. I. Trametes pini (Beot) Fr. 1 Ha- bitus. 2 Schnitt durch den Fruchtkörper. 3 Stück des Hymeniums mit Cystiden und Ba- sidien. — II. Lenzites betulina (L.) Fe. — III. Daedalea uni color (BULL.) Fr. 1 Habitus. 2 Hymenium. — IV. Daedalea quercina (L.) Pers. 1 Habitus. 2 Hy- menium (alles nach Hennings). dieser Gegensatz ist so wenig scharf, daß Hennings in Engler und Prantl sagt, Schröter habe das Genus Tnnnctes vielleicht mit Recht mit Polyporus vereint. Trametes suaveolens Fr. wurde von Maire cytologisch untersucht. Sehr leicht ist es hier, die Fusion der beiden Kerne in der Basidie zu beobachten. Von dem kaum von Trametes verschiedenen Genus Coriolus untersuchte Maire Coriolus versi color L., bei welchem er apikale und transversale Mitose in den Basidien konstatieren konnte. Vom Genus Trametes sind hier abgebildet Tr. odoratus (Wulf) Fr. mit 5 — 8 cm breitem Hute, welcher auf alten Fichtenstämmen und an 704 Basidioinycetes. Miuenholz vorkommt und einen feuchelartig-en Duft besitzt, sowie Tr. pini, welcher konsolenartige Hüte von sehr fester korkig-holziger Substanz und 8 — 16 cm Breite bildet und den Fichten schädlich ist, bei welchen er Kernfäule und Rindenschälung' verursacht. Von den Poltjpomceen bleiben nun noch die Genera Baedalea und Lenxites zu besprechen übrig-. Bei ihnen befindet sich das Hymenium nicht in Röhren, sondern in langgestreckten Gängen, welche bei Daedalea labyrinthartig, bei Lenxites lamellenartig- entwickelt sind. Bei Lenxites flaccida konnte Maire nachweisen, daß die Mitosen in den Basidien transversal und apikal sind. Vom Genus Daedalea bilden wir hier D. quercina (L.) Pers. ab. Der Fruchtkörper ist halb-hutförmig-, korkig-holzig-; es perenniert, ist hell ockerfarbig und kommt auf lebenden Holzstämmen, mit Vorliebe auf Eichen, in Europa recht häufig vor. Die Hymeniumgänge sind anfangs lang oder poreuförmig, später labyrinthartig gewunden, anastomosierend, ja werden sogar lamellenartig. Die ebenfalls abgebildete Daedalea nnicolor (Bull.) Fr. hat gleich- falls halb-hutförmige Fruchtkörper, welche öfters in Etagen übereinander gestellt sind. Der Hut ist lederartig, dünn, grau oder hell-ockerfarbig und scharf berandet. Die Gänge sind sehr eng, labyrinthartig gewunden, später fast zahnartig zerschlitzt, grau oder graubraun. Die Art ist an Laubstämmen in Europa gemein. Beim Genus Lenxites bekleidet das Hymenium die Lamellen; es ist eng mit den höheren Daedaleen verwandt, ja Lenxites ist sogar von Daedalea nicht scharf zu trennen. Die abgebildete Lenxites betidina bildet korkig-ledeiige, fächer- oder nierenförmige, sitzende Fruchtkörper mit schmutzig-weißen Lamellen. Sie kommt hauptsächlich an Birkeu- stämmen in Europa vor. Als letzte Familie der Pohjporineae ist die der Fistulinaceae zu besprechen. Sie ist durch das in gesonderte Röhren eingeschlossene Hymenium gut charakterisiert (Fig. 400, 2). Fistulina Hejmtica (Fig. 400, 1—4) ist ein fleischiger Pilz, dessen Fruchtkörper außen braunrot, innen blutrot und mit einem roten Saft gefüllt ist, so daß der Pilz beim Durchschneiden blutet. Die Form ist mehr oder weniger die einer Zunge oder eines Spatels, während durch Verschmälerung der Basis eine Art Stiel gebildet wird; es sind die Fruchtkörper 10—80 cm breit und etwa 6 cm dick, klebrig und büschelig behaart. Die Röhren an der Unterseite entstehen als punktförmige Er- höhungen, welche hohl werden und sich bei der Reife an der Spitze öäuen. Die Röhren sind gesondert, etwa 1 cm lang, zunächst blaß, später rotbraun, die Sporen glatt, hellbraun. An der Oberfläche des Frucht- körpers bilden sich unter Umständen Chlamydosporen. welche einzeln am Ende verzweigter Hyphen abgeschnürt werden und ockergelb sind. Im Haarlemerhout, unweit Leiden, gibt es schöne Exemplare. Der junge Pilz ist eßbar und hat roh einen säuerlichen Geschmack, er kommt in Deutschland unter dem Namen Leber- oder Zungenpilz auf den Markt. Damit ist die Gruppe der Polyporineae wohl genügend besprochen. Es bleiben nun noch die Agaridncae und die Gasteromyceten zu besprechen. Erstere leitet Maire ebenfalls von den Cantharellaceen ab und zwar in folgender Weise: Agariciueae. Cantharellaceae 705 A g a r i c i n e a e H y g r o p h o r a c e a e Russu lac eae ^ Agarieacea« Paxillaceae Boletaceae Daraus geht also hervor, daß seiner Meinuüg- nach die Boletaceae zum Teile von den Ägaricaceae, und zwar durch Vermittelung der Paxillaceae, zum Teile von den HygropJioraceae, und zwar durch Vermittelung- von Gomphidius abstammen. Vielleicht sind auch die Ägaricaceae biphyletisch, sie stehen durch Clitotghe aiornttiaca mit den Cantharellaceen, durch Mgcena aber mit den Rggrophoniccoi. in Verbindung-. Die Hygroplwfaceae stehen wieder durch CamarophyUus mit den Can- tharelkiceeu, und durch Russula nigricans-ö\m\iQ\i% Typen mit den Russula- ceen in Verbindung-. Die g-roße Gruppe der Agariciueae nun besteht aus hemiangiocarpen Pilzen, d. h. aus solchen, bei denen der Fruchtkörper in der Jugend mehr oder wenig-er in einer Hyphenhülle eingeschlossen ist, welche den Namen Velum universale oder Volva trägt. Wenn sich nun bei der späteren Entwickelung der Stiel des be- treffenden Hutpilzes streckt, wird die Volva zerrissen. Dies kann so geschehen (Fig. 400, II 2), daß ein Teil nach Art der Vagiuula der Moose unten am Stiel bestehen bleibt (Anuulus inferus oder Vagina), und der Rest in Flocken oder Lappen auf der Hutoberfläche zurück- bleibt, oder es wird ein Schleier (Velum partiale) zwischen dem Stiel und dem Hutrande gebildet, und wenn dieser durch die Streckung des Stieles zerrissen wird, bleibt entweder (Fig. 400, II '6) ein Ring hoch am Stiel bestehen (Annulus superus), oder aber der Schleier macht sich ganz vom Stiel los und hängt vom Rande des Hutes herunter (Fig. 4(X), II 4), er bildet dann eine sogenannte Cortina. Bei gewissen Gruppen, z. B. bei den Hggrophoraceen, ist die Hemiangio- carpie wenig ausgesprochen ; ein Schleier wird nicht gebildet, so daß diese Formen sich an die CYutiharcllaceen anschließen. Andere Repräsentanten mit bleibender Volva bilden den Uebergang zu den (iasterotinjcetoi. Man kann nun mit Maire die große Gruppe der Agaricineen in folgender Weise einteilen: Agariciueae. I. Formen mit nicht vom Hute trennbaren Lamellen : a) Lamellen dick, wachsartig, Sporen glatt, Basidieu öfters unregelmäßig Hggrophoraceae I.otsy, Butanische Stauimebgeschiclite. I. 45 706 Biisidiomvcetes. b) Lamellen diiiiD oder dick, Sporen stachelig-, Trama (Lamellengewebe) aus sphärischen, blasigen Zellen bestehend, welche mit normalen Hyphen und Milchsafthyphen g-emischt sind c) Lamellen dünn, Tramag-ewebe auslangen Elementen bestehend, Sporen öfters glatt, Basidien regelmäßig IL Formen mit vom Hute trennbaren Lamellen oder Röhren : a) mit Lamellen b) mit Röhren Russtdaceae Agaricaceae Paxülaceae Boletaceae 1 ISUJLIW i^r -'rr^~i Fig. 400. I. Rest der Poly porin eae. 1 — 4 Fistuliua hepatica (Schaeff.) Fe. (nach Hennings und Brefeld). 1 Habitus. 2 Sr-hnitt durch das Hymenium. 3 Chlamydosporen. 4 Basidien. — H. Verschiedene Schleierbildungen bei deu Agaricineen. 1 Das Velum universale oder die Volva einer ganz jungen Psaliota. 2 Der Annulus infcrus oder die Vagina lim die Stielbasis herum, und die Volvareste auf dem Hute bei Volvoria. 3 Die Bildung des Ringes oder Annulus superus bei Psaliota. 4 Die Schleierreste am Hutrande (Cortine) bei Cortinarius. Als niedrig-ste Gruppe ist die der Hygrophoraceae zu betrachten. Sie ist durch dicke, wachsartige, weit auseinander stehende, abwechselnd lang-e und kui'ze Lamellen charakterisiert. Die Sporen sind weiß, das Ti-amagewebe wenig oder gar nicht diiferenziert, die Basidien öfters unregelmäßig- mit apikalen und transversalen Mitosen. Sie umfaßt eine Anzahl von Genera, unter denen Camorophi/Uus, Hygrocybe, Oodfnma, Hijgrophorus, Nyctnlis und OompJiidius die wich- tigsten sind; von diesen weicht Oomphidius vom Typus der Gruppe durch den Besitz gefärbter Sporen ab. 11 Agaricineae. 707 Die Genera Camoropkyllus , Hifcp-ocybe und Hygrophoriis sind so nahe verwandt, daß sie vielfach nur als Suboenera von Hygrophoriis betrachtet werden. Hygropilorus (Fig-. 401, I) erinnert in seinem Habitus sehr an Cantharellns, mit welchem Genus er in der Tat nahe verwandt ist. Von Schleier oder Annulus ist keine Spur vorhanden. Der Hut ist oben klebrig-, und die abwechselnd langen und kurzen Lamellen gehen un- merklich in den Stiel über. Der in Fig-. 401, I abgebildete Hygrophoriis fico'ides (Bull.) Schrot, gehört zum Subgenus Camaro phylhis. Der Hut ist zunächst gewölbt, dann flach, kreisförmig, gelbbraun, 3 — 11 cm breit. Der Stiel ist voll, glatt und kahl, 3—12 cm lang, die Lamellen weißlich. inGUornoiuJs (lo^irmoHJs Fig. 401. Hygrophoraceae. L Hygrophorus ficoides (BuLL.) Schrot, (nach Hennings). — IL 2 — 8 Kernteilungen in der ßasidie von Hygrophorus agathosmus Fr. (nach Maire). — IIL Nyctalis asterophora Fr. 1 Exemplare auf einer Russula schmarotzend (nach Hennings). 2 Längsschnitt durch den Hut, die dunklen Chlamydo- sporen zeigend. 3 Basidien. 4 — 6 Chlamydosporen (2, 3, 5, 6 nach DE Bary, 4 nach Bre- feld). 7 Die zweikernigen Chlamydosporen (nach Maire). — IV. Gomphidius vis- eidus (L.) Fr. (nach Hennings). Der Pilz ist auf Wiesen in Europa liäufig und gehört zu den Speise- pilzen. Hygrophorus agathosmus Fr. (Fig. 401, II 2 — 8) wurde von Maire cytologisch untersucht. In den Basidien verschmelzen die Kerne früh- zeitig, und der Fusionskern tritt alsbald in die Synapsis ein (Fig. 401, II '2). Er liegt dann auf etwa "^/g der Höhe in der Basidie. Während er noch im Synapsisstadium ist (Fig. 401, II 3), erscheint in der Spitze der Basidie ein Kinoplasma, welches den Kern heranzieht (Fig. 401, II 4). Die Mitosen (Fig. 401, II 5, 6) finden also apikal und transversal statt. 45* 708 Basidiomvcetes. Nach der zweiten Teilung- werden die Sterig-mata ausgestülpt, in welche die Kerne, offenbar durch Kinoplasma (Fig. 401, II 7) hineingezogen werden. In der Spore unternimmt der Kern alsbald wieder eine Teilung (Fig. 401, II 8). welche wohl als eine verfrühte Keimung gedeutet werden muß, eine Verfrühung, welche sogar so weit gehen kann, daß die Teilung schon innerhalb der Basidie stattfindet, wodurch diese dann 8-kernig wird. Das Genus Nyctalis ist durch zwei Umstände interessant, erstens, weil es auf anderen Hut- pilzen parasitiert, und zweitens, weil an der Oberseite des Hutes zahllose Chlamydosporen gebildet werden. Ueber diese Chlamydosporeu ist vieles geschrieben worden; während Krombholz, de Bary, Vuillemin und DE Seynes sie für Chlamydosporen von Nyctalis hielten, meinte Tulasne darin nur Parasiten sehen zu dürfen, de Bary wies ihre Zugehörig- keit zu Nydalis zweifellos nach, ja konstatierte sogar, daß sie die haupt- sächlichste Fruktiflkation dieses Pilzes bilden. An der Oberfläche des Hutes bildet sich nämlich eine dicke Chlamydosporenschicht (Fig. 401, II 2) ; infolgedessen bleiben die Lamellen rudimentär, und nur an sehr ki'äftigen Exemplaren kommt es zu einer Produktion von Basidien. Das ist der Fall, wie er \)e\ N. asterophora Y-r. vorliegt; bei N. paradoxciYR. werden die Chlamydosporen im Gewebe der stark angeschwollenen Lamellen ge- bildet; die übrigen Teile des Hutes enthalten keine, aber auch hier ge- langen nur selten Basidien zur Entwickelung. Brefeld hat die Richtig- keit der DE BARYschen Untersuchungsresultate an Reinkulturen bestätigt gefunden. Nyctalis asterophora Fr., die Fig. 401, III abgebildete Art, ist hut- förmig, anfangs mit einer weißflockigen Oberhaut bedeckt, welche später, wenn die Chlamydosporen erscheinen, verschwindet. Die Chlamydosporen selber sind ockergelb-braun, der Pilz kommt in Europa und Nordamerika auf faulenden Bussida- und Lactar ins- Arten vor^). Dangeard und Istvanffy waren uneinig über die Zahl der Kerne in den Chlamydosporen, nach ersterem waren 2, nach letzterem nur ein Kern vorhanden. Maire fand Dangeards Angabe richtig, was übrigens bei einer Zelle der 2 x-Generation zu erwarten war. Höher als diese beiden Arten steht das Genus Gomphidius (Fig. 401, IV), welches von Hygrophorus durch den Besitz eines Annulus superior, sowie durch die Form seiner Sporen und Cystiden abweicht, sich dadurch aber Paxillus nähert. . Der Ring ist natürlich der Rest des Schleiers, der hier spiungewebeartig und schleimig ist. Die Lamellen sind dick, herablaufend, weich, mit fast schleimiger Zwischensubstanz, und mit großen cylindrischen Cystiden bedeckt. Der in Fig. 401 abgebildete G. viscidus (L.) Fr. hat einen klebrigen, braunroten Hut, die Lamellen sind zunächst purpurbraun, später dunkelbraun ; es ist ein in Nadelwäldern häufiger Pilz. Die zweite Familie der Agaricineen ist die der Russulaceae. Diese sehr natürliche Familie ist durch ihre sehr eigentümlichen, dem bloßen Auge körnig erscheinenden Tramae leicht kenntlich. Mikro- skopisch sieht man, daß sie aus einer Menge von mit gewöhnlichen 1) In den Niederlanden z. B. unweit Weert. Agarieineac. 709 Hyphen und Milchsafthyphen g-emischteu Spliärocysten besteht ; die Sporen sind stachelig-, die ziemlich dicken Lamellen sind etwas herablaufend. Die RussyJaceae umfassen zwei weißsporige Genera: Lactaritis und Rnssula und ein chromospores : Ettssulina. Das Genus Lactarius Fr. {Lactaria Pers.) unterscheidet sich von Russula direkt dadurch, daß beim Durchbrechen des Hutes ein weißer oder g-efärbter Milchsaft austritt. Nach Saccardo gibt es etwa 130 Arten, alle aus der g-emäßigten Zone. LACTAUIA VIKKSCKvJ^ X^ ICAX^S Fig. 402. Riissulaceae. I. Lactaria rufa (Scop.) Schrot, (uach Hennings). — II. Cytologie von Lactarius deliciosus. 2 Kernfusion in der jungen Basidie. 3 Der Fiisionskern in der Prophase. 4 Die Spore in dem Augcnblieko, in dem der Kern hinein- tritt (nach Maike). — III. Russula cm eti ca (SCHAEFP.) Fr. — IV. R. foetens Pers. — V. R. viresceus (Schaeff.) Fr. — VI. R. nigricans (Bull.) Fk. Die in Fig. 492, I abgebildete Lactarhi rufa (Scop.) Schrot, hat einen buckeligen, fleischigen, später trichterförmigen, trockenen Hut von braunroter Farbe, er ist glänzend und 5 — 11 cm breit. Der volle röt- liche Stiel ist 5 — 10 cm lang, die Lamellen ockergelb oder rötlich, die n-ir\ Basidiomycetes. Milch scharf, weiß, von brenzlichem Geschmack. Der Pilz ist überall in Nadelwäldern häufig-. Trotzdem man ihn in Deutschland nach Hennings überall für giftig hält, wird er in Ostpreußen und Rußland in Essig ein- gelegt und dann gegessen. Der Pilz hat viele chromogene Substanzen in den Milchhyphen sowie im Hymenium, so daß er bei der Konservierung mittels Flemming pechschwarz wird. Während Weiss meinte, daß diese Milchsafthyphen durch Verschmelzung plurinukleärer Zellen entstehen, zeigten Istvanffy und Johan-Olsen, daß diese Hj^phen aus einigen speziellen Zellen gebildet werden, welche lateral an normalen Hyphen entstehen, und welche nur durch Wachsen und Verzweigung zu Milch- safthyphen werden ; erst später entstehen in diesen langen Röhren einige Querwände. Die normalen Hyphen bestehen aus binukleären Zellen. Die Mitosen in den Basidieu sind transversal und apikal. Die Sphäro- cysten, welche auf dem Querschnitt in Gruppen von je 5 rosettenartig vereinten Zellen liegen, sind normale, stark vergrößerte Hyphenzellen. Auch sie enthalten ursprünglich je 2 Kerne. ßussula. Die Arten des Genus B/iss/iki besitzen ebensowenig wie die von Lactarius einen Schleier. Die Sporen sind weiß, stachelig. Etwa 100 Arten sind bekannt. Nach der Konsistenz des Hutes wird also das Genus in folgende Sektionen zerlegt. 1. Fragiles. Hut mehr oder weniger fleischig, steif, am Rande dünn, sehr zerbrechlich. Lamellen meistens gleich lang. Hierher z. B. R. emetica (Fig. 402, III). 2. Heterophiillae. Hut fleischig, fest, am Rande dünn. Lamellen von verschiedener Länge. Hierher z. B. R. foetens (Fig. 402, IV). 3. Rigidae. Hut stets trocken, steif. Hierher z. B. R. vire- scens (Fig. 402, V). 4. Furcntae. Hut fleischig, gewölbt, später ausgebreitet. La- mellen gegabelt. Hierher z. B. E. bifida (Bull.) Schrot. 5. Compactae. Hut bis am Rande fleischig. Lamellen ver- schieden lang. Hierher z. B. R. nigricans (Fig. 402, VI). Von den in Fig. 402 abgebildeten Arten sei noch folgendes erwähnt: Russula emetica (Schaeff.) Fries hat einen Hut von 5 — 10 cm Durch- messer, der im feuchten Zustande etwas klebrig, im trockenen glänzend ist. Die Farbe ist meistens blutrot, öfters ver- blassend, der Stiel 6 — 8 cm lang, im Inneren schwammig, außen weiß oder rosa, glatt. Die Lamellen sind weiß. In Wäldern in Europa, Nordamerika, Asien und Australien. Der deutsche Name ist Speiteufel oder roter Täubling, er gilt als giftig. Russida foetens Pers. hat einen 8 — 15 cm breiten, klebrigen, gelbbraunen Hut, einen weißen Stiel und zunächst weiße, später graubraune Lamellen. Diese Lamellen scheiden in der Jugend Wasser aus. In Europa, vielfach unter Birken. Russula virescens (Schaeff.) Fries hat einen 8 — 12 cm breiten, span- grüneu Hut mit flockig zerreißender Oberhaut. Die Lamellen und der Stiel sind weiß; der Pilz ist eßbar und kommt in Europa und Nordamerika in Buchen- und Birkenwäldern vor. Sporen ohne Keim- porus Agaricineae. 711 Bussula nigricans (Bull.) Fries hat einen 12 cm breiten, olivengrünen, später schwärzlichen, in der Jugend klebrigen Hut. Auch der Stiel ist olivengrün, die Lamellen aber weiß. Schließlich wird der ganze Pilz pechschwarz. Histologie und Cytologie sind dieselben wie bei Lactarius, nur fehlen die Milchsafthyphen. Das Genus Rnsstdina ist von Russula nur durch die gefärbten Sporen verschieden. Die dritte Familie der Agaricineae ist die der Agaricaceae. Diese enorm große Familie ist sehr formenreich, alle Vertreter sind aber durch den Besitz dünner Lamellen, mit fast immer regelmäßigen Basidien und glatten, gefärbten oder ungefärbten Sporen charakterisiert. MiARE teilt die Agaricaceae wie folgt ein: Agaricaceae. Lamellen herablaufend, frei oder adnat, kein Ring, kein Schleier, weiße Sporen . . Clitocybeae Lamellen adnat, öfter sinuat, ein ephemerer Schleier vorhanden, weiße oder farbige Sporen Tricholomeae Rotsporig, Sporen eckig Goniosporeae Ochro-, rhodo- oder leucosporig, Hut leicht vom Stiel trennbar, Schleier oder Ring vorhanden Anianiteae Sporen mit oder ohne Keimporus, ochrospor . . . Pholioteae Sporen stets mit Keimporus Coi^rineae. Clitocybeae. Diese Gruppe umfaßt eine Anzahl ziemlich verschiedener Formen, von denen die niedrigsten sich an die Cantharellaceen und an die Hygro- 'phoraceen anschließen. Laccaria erinnert durch ihre dicken und wachsartigen Lamellen an die HijgropJ/ori, durch ihre stacheligen Sporen an die Riissulaceen, während Clitocybe einem Cantharellus sehr ähnlich sieht. '- Die wichtigsten Genera sind : Clitocybe, Laccaria, Omphalia, Armilla- riella, P/eurotus, Orejndotus, Parius, Lentinus, Favolus, Androsaccus, OrinipeUis, Heliomyces, Collybia, Mucidula, Mycena, Marasmius etc. Von diesen können nur einige wenige hier kurz besprochen werden. Clitocybe aurantiaca (Wulf) Studer Avar bis vor kurzem unter dem Namen Cantharellus anrantiaciis Wulf bekannt. Ihre große Aelmlichkeit mit Cantharelhis cibarins L. führte dazu, und sie wurde dafür gehalten, bis Studer 1900 aus histologischen Gründen ihre Zugehörigkeit zu Clitocybe nachwies. Eine genaue makro- skopische Untersuchung lehrt übrigens schon, daß unsere Pflanze echte Lamellen besitzt, während die Cantharelli höchstens lamellenähnliche Falten aufweisen können. Die von Maire untersuchte Cytologie hat die Berechtigung dieser Schlußfolgerung klar dargestellt, indem die Mitosen in den Basidien nicht wie bei den Cantharellaceen schief, sondern wie bei 12 Basidiomvcetes. den Agaricaceen transversal und apikal stattfinden. Die Farbe unseres PUzes ist orang'e, und nur bei genauer Untersuchung- läßt sich CJitocyhe von CaufharellHfi unterscheiden. ÄnniUaricUn oder Armillaria mellea (Vahl) ist durch ilire wurzel- ähnlichen Sclerotien, welche früher als ein gesondertes Genus unter dem Namen Rkixomorpha beschrieben sind, allgemein bekannt. Diese schwarz- braunen Sclerotien (Fig. 40o, A 1) leben zum Teil parasitisch auf Laub- und Nadelhölzern, und zwar zwischen Holz und Rinde, sehr häufig z. B. auf Weiden um Leiden herum, zum Teil saphrophytisch in faulendem Holze und Humus, zumal auf letzterem bilden sich dann später die Fruchtkörper (Fig. 403, A 2). Der Hut ist 4—18 cm breit, honiggelb. CLITOCYIJK VIIMILLAI'.IV ^^' ^"^ä^ ^ rLKlIKOTlS LKA IXOCYBK \MV\IT\ niOLIOi \ Fig. 403. Clitocybeae (I— V), Tricholom eae (V), Amaniteae (VI) und Pholio- teae (VII). I. Clitocybe aurautiaca (Wulf) Studer. 1 Habitus (nach Hennings). 2 Kernteilung in der Basidie (nach Maire). — II. Armillaria mellea (Vahl). AI Der Rhizomorpha-Zustand (nach Warming). A2 Entwickelung des Pilzes. — III. Pleurotus nidulans (nach Hennings). — IV. Lentinus T^ber regium Fr. (nach Hennings). — V. Inoeybe fastigiata (Schaeff.) Sacc. (nach Hennings). — VI. Amanita muscaria (nach Strasburger). — VII. Pholiota squarrosa (Müll.) Karst. mit gelbbraunen Schuppen, der Stiel hell-fleischfarbig, Lamellen, Ring und Schleier sind weiß. Das Genus Pleurotus ist durch die Anwesenheit eines exzentrischen Stieles oder durch die gänzliche Stiellosigkeit charakterisiert. Pleurotus nidulans (Fig. 403, III) kommt an abgestorbenen Baumstämmen vor, im ganzen gibt es nicht weniger als 250 Arten. Vom Genus Lentinus sind gegen 340 Arten bekannt. Eine der eigentümlichsten ist der hier abgebildete Lentinus Tuber regium (Fig. 403, IV) von Amboina, welcher von Rumphius beschrieben wurde, und bei Agaricaceae. 713 welchem die weißen Fruchtkörper fast schwarzen kopfg-roßen Sclerotien entspringen. Die zweite Untergruppe der Agaricaceae wird von den Tricholomeae gebildet. Sie enthält die Genera: Tricholoma, Melanolenca, CortineUas, Armillaria, CortineUus, Cortinarius, Heheloma, Inocybe etc. Mittels Melanoleuca steht sie mit Collyhia der Clitocybeae in Ver- bindung- und mittels Cortinarius largas, dessen Lamellen vom Hute ab- trennbar sind, mit Paxillus. Das Genus Inocybe umfaßt l.SO Arten. Der Hutrand und der Stiel sind in der Jug-end meistens mittels eines spiungewebeartig-en Schleiers verbunden. Der Stiel hat keinen Ring-. Die Lamellen sind angeheftet oder frei, an der Schneide öfters im Besitze von Cystiden. Die hier ab- g'ebildete Inocybe fasfigiata (Schaeff.) Sacc. (Fig". 403, V) hat einen fleischigen, dünnen, gelbbraunen, g-lockenförmigeu Hut mit gelben Lamellen ; sie wird an Weg-rändern in Wäldern in Europa g-efuuden. Der Stiel ist blaßbraun. Die dritte Untergruppe der Agaricaceae ist die der Goniosporeae. Sie umfaßt alle Agaricaceae mit rosafarbigen, eckigen Sporen. Die wichtigsten Genera sind: Entoloma, Leptonia, Nolanea, Eccilia, Clito- pilns etc. Sie ist mit den Tricholomeae durch die Entolomae, mit den Clito- cybeen durch alle übrigen ihrer Genera verwandt. Höchst wahrscheinlich ist diese Gruppe eine künstliche, die durch Konvergenz aberranter Typen der Clitocybeen und Tricholomeen gebildet wird. Clifopilus orceUa Bull., eine mit Clitocybe eng verwandte Form, ist die einzige Art, welche cytologisch untersucht worden ist, sie weist allerlei Abweichungen auf. So entstehen bisweilen statt 4 Kernen deren 8 in den Basidien, von denen jede Spore dann 2 Stück enthält, welche sich weiter teilen, so daß die reifen Sporen 4, 6, ja 8 Kerne besitzen können. Die vierte Untergruppe der Agaricaceae wird von den Amaniteae gebildet. Der Hut läßt bei den Yertretern derselben leicht vom Stiel los, und fast alle besitzen einen Schleier oder Ring. Die wichtigsten Genera sind: Locellina, Volvaria, Annnlaria, Phdens, Lepiota, Amanita und Amanitopsis. Die bekannteste Art ist der feuerrote Fliegenpilz, Amanita miiscaria (Fig. 403, 8), welcher äußerst giftig ist. Beim verwandten A. pantherina DG. werden in der Basidie in normaler Weise 4 Kerne gebildet, deren je einer- in eine der vier Sporen eintritt, dort aber sich durch verfrühte Keimung bald teilt, so daß die reifen Sporen binukleär sind. Die fünfte Untergruppe der Agaricaceae besteht aus den Pholioteae, einer Uebergangsgruppe zu den Coprineae, welche sämtliche ochrospore Formen umfaßt. Dazu gehören hauptsächlich die Genera Pholiota, 714 Basidiom vcetes. Flammida, Naiicoria, Galera und Tnbaria, während auch Boxifcs hier wohl am besten untergebracht wird. PhoJiota ist wieder ein ganz großes Genus mit mehr als 120 Arten, welche zum Teil auf dem Boden, zum Teil auf Holz wachsen. Der Hut ist mehr oder weniger dickfleischig, in der Jugend mit dem Stiel mittels eines häutigen Schleiers verbunden, von welchem schließlich ein ab- stehender King übrig bleibt. Die Sporen sind braun. Die hier abgebildete PhoUota squarrosa (Müll.) Karst (Fig. 403, 9) hat einen blaßgelben, 6-10 cm breiten, mit dunkleren Schuppen bedeckten Hut. Sie findet sich an Baumstümpfen in Europa. Das interessanteste Genus dieser Gruppe ist aber Rozitcs weil es eine Art R. gog//lophora A. Müll., enthält, welche von Ameisen als Gemüse kultiviert wird. iio/rii:s ^%%M' Fig. 404. Rozites gongylophora A. MOLL. 1 Hauptfruktifikation wie sie nur sich aiisbilden kann, wenn die Ameisen die Kultur verlassen haben. 2 Ein von den Ameisen in der Gefangenschaft aus zerkauten ßlattstückcheu gebildetes Pilzbeet, ein sogenannter Pilz- garten. 3, 4 Die Kulturforin des Myceliums, welche den Ameisen als Nahrung dient. 5, 6 Nebenfruktifikationen. Es ist Ihnen wohl bekannt, daß in Südamerika verschiedene Ameisen- arten leben, welche die eigentümliche Gewohnheit haben, Stücke aus Baumblättern herauszuschneiden und diese nach ihren Nestern zu bringen, wo sie diese zerkauen und bei ihrem Nestbau benutzen. Nach dieser Eigenschaft werden diese Tierchen Blattschneiderameisen genannt. Der bekannte englische naturwissenschaftliche Reisende Belt kam als erster auf den Gedanken, daß diese Blattstückcheu den Ameisen als Kulturmaterial für Speisepilze dienten. Der Beweis wurde aber erst von Möller erbracht, daß die Ameisen in ihren Nestern aus diesen zerkauten Blattstückchen einen ordentlich Agaricaceae. 715 ventilierten Haufen aufschichten, welcher der Kultur des betreffenden Pilzes dient, und deswegen von Möller Pilzgarten g-enannt wird. Man darf hier, wie Möller fand, mit Recht von Pilzf^ärten reden, denn mit der g-rößteu Sorg-e wird der Garten von den Ameisen uukrautrein ge- halten, werden die vom Mycelium ausgesog-enen Blattkrümchen entfernt und durch neue ersetzt etc. Man meine nun nicht, daß Zweck der Kultur das Erhalten der hier abgebildeten, hübsch rosenroten Hutpilze ist; im Gegenteil, so lange der Garten nicht von den Ameisen verlassen ist, kommen diese Fruchtkörper nie zur Entwickelung, da die Ameisen die Mycelien fortwährend zu- schneiden und die höhere Fruchtform also erst erscheinen kann, nach- dem das Nest verlassen worden ist. Die Ameisen wollen nur das Mycelium der eigentümlichen blumenkohl- ähnlichen Seitenzweige desselben wegen erhalten (Fig. 404, 3), welche einen hohen Eiweißgehalt haben und die Nahrung der Ameisen bilden. Außer diesen treten verschiedene Konidieuformen (Fig. 404, 5, 6) als Nebenfruktifikationen auf. Wie Fairchild nachwies, kultivieren die Termiten auf Java einen ähnlichen Pilz auf von ihnen zerkautem Holze, meines Wissens sind diese Untersuchungen noch nicht publiziert ich hatte aber Gelegenheit, die Pilzkulturen dieser Termiten auf Java zu beobachten, als Fairchild mit deren Untersuchung beschäftigt war. Die letzte Gruppe der Agaricaceae ist die der Coprineae welche alle (Tcnera umfaßt, deren Vertreter konstant Sporen mit Keim- poren besitzen. Die Sporen sind meistens schwarz oder violett. Bei den am höchsten stehenden Formen, wie z. B. bei Coprhws, findet die Entwickelung außerordentlich schnell statt. Zahlreiche Genera gehören hierher, die wichtigsten sind: Chitonia, Fsalllofa, Stropharia, Psafhyra, Psathjirella, Cojjrinus, Bolbüus, Leuco- copriinis^ unter welchen Psalliota und Cojwinus die bekanntesten sein dürften. Psalliota campestris (L.) Fr. ist der allgemein beliebte Champignon. Der Hut ist dickfleischig, anfangs kugelförmig, später flach gewölbt, 6 — 15 cm breit, mit in der Jugend eingebogenem Rand, weiß oder bräunlich, seidenhaari,g, flockig oder kleinschuppig. Das Fleisch ist weiß, bei Verwundung rosa anlaufend, der Stiel 6 — 18 cm lang, 1— 2 cm dick, voll, weiß und trägt in der Mitte einen dicken, häutigen, weißen Ring. Die Lammellen stehen dicht gedrängt, sind hinten abgerundet und frei, anfangs rosenrot, später schwarzbraun. Das Sporenpulver ist schwarzbraun. Im wilden Zustande trifl't man ihn meistens in Wiesen an, die Speisechampignons sind aber fast ausnahmslos kultiviert aus der sogenannten Champignonbrut, d. h. aus dem Mycel. Maire wies nach, daß die Zellen des Fruchtkörpers zunächst binu- kleär sind, später durch Amitose und Zerbröckelung der Kerne undeut- lich multinukleär werden. Die Teilungen in den Basidien sind normal apikal und transversal, es werden aber nui- 2 Sterigmata, selten 3, ge- bildet. In jede Spore treten 2 Kerne ein, welche sich teilen, so daß die reife Spore 4 Kerne enthält. Bisweilen bleibt die zweite Teilung in der Basidie aus, in welchem Falle jede Spore nur einen Kern enthält, welcher sich dort ein oder mehrere Male teilt. Diese Unregelmäßigkeit ist Pmlllota campestris eigen, nicht aber 716 Basidiomvcetes. den verwandten Arten, weshalb, wie Maire bemerkt, dies mög-licherweise nur eine Kulturabnormität ist, und die Untersuchung wilder Cham- pignons erwünscht wäre! Die CoprinKS-Arteii sind durch schnelles Wachstum und durch das Verschleimen des Hutes g-ekenuzeichnet. Infolge letzterer Eigenschaft trieft die Sporenmasse wie schwarze Tinte hinunter. Coprinus stercorarius (Fig. 405) entwickelt sich auf Mist in wenigen Stunden, als Nebenfruktiflkation besitzt er, wie Brefeld nachwies, Konidieu (Fig. 405). Diese Art ist nur wenige Zentimeter hoch, andere, wie z. B. C. sterqui- linus und C. porceUanus erreichen bedeutende Größe, sind aber so wie C. stercorarius äußerst kurzlebig. SALLIOTA c oru I Alis S T KllC OH,\U I US C L^STKr,OUIlJ\ "W^i' FOUCKI Fig. 405. Copriueae. L Psalliota campestris (L.) Fr. (nach Hennings). — II. Coprinus stercorarius Fr. (nach Brefeld). 1 Habitus. 2 Hut, von unten ge- sehen. 3 Querschnitt durch eine Lamelle. 4 Konidien. — III C. sterquilinus Fr. (nach Massee). — lY. C. porcellanus (Schaef.) Schrot, (nach Hennings). An Coprinus radiatus Bolt. konnte Maire nachweisen, daß die Zellen des Mycels uninukleär. die des Carpophoren, schon wenn dieser erst Vio mni Durchmesser hat, binukleär sind. Wie dies zu stände kam, konnte er aber nicht genau verfolgen, vermutlich wohl in ähnlicher Weise wie bei den Lepto-Formen der Uredi/neen. Von der großen Gruppe der Agaricineae bleiben nur noch zwei Familien, die Faxülaceae und die Boletaceae, zu besprechen übrig. Die Familie der Paxillaceae ist nur klein. Sie hält die .Mitte zwischen den Ägarieaceeri und den Paxillaeeae. — Boletaceae. 717 Boletaceen, mit ersteren ist sie durch den Besitz von Lamellen sowie durch den Habitus verwandt, mit letzteren durch die Trennbarkeit der Lamellen vom Hute, sowie durch die Histologie. In Bezug- auf die Sporen und Cystiden zeigt sie Anklänge an das Genus Go/Njjhidi/is der Htjgrophornceae. Sie umschließt nur die Genera Paxillu.'i und Phf/lloporu.s, welche überdies noch von manchem für syno- nym gehalten werden. Paxillus Pelletieri (Fig. 406, II) steht Boletus am nächsten. Bei ihm, sowie bei einigen anderen Arten bilden die aderförmig verbundenen Lamellen öfters röhrenartige Höhlungen, die fast wie die Eöhren eines Boletus gebaut sind. Der Hut ist kastanienbraun, die Lamellen gelb, Fig. 406. Paxillaeeae uud Boletaceae (nach Hennings und STKASBrKGER). I. Paxillus acher untius (Humb.) Schköt. 1 var. pannoides Fr. 2 var ache- runtius HuMB. — II. Paxillus Pelletieri Lev. — III. Boletus Satanas. 4 Ha- bitus. 5 Längsschnitt, die Röhren zeigend. der Stiel rotbraun und die Boletus-'Avt\g%\\ Poren finden sich an der Grenze zwischen Lamellen uud Stiel. Die Cystiden enthalten einen gelben Saft. Bei der hier ebenfalls abgebildeten P. acheyuutius sind die Hüte im Lichte Cantharellus-'drüg (Fig. 406, I ] ), im Dunkeln resupinat (Fig. 406, I 2). Die letzte Familie der Agaricineae ist die der Boletaceae. Sie ist durch den Besitz von Röhren, nach Art der Polyporeen, an der Unterseite des Hutes charakterisiert, Röhren, welche leicht vom Hute abgetrennt werden können. Ij-Jg Basidiomycetes. Die wichtigsten Genera sind: KrombJiohia, Boletus, Cricunopus, Strobilomyces, Gi/rodon, Ti/Iopihis und ShH/hs. Das Genus Boletus enthält neben eßbaren Arten auch sehr giftige, wie z. B. B. Satanas, welcher beim Durchschneiden sofort blauschwarz wird. Der bis 20 cm breite Hut ist gelbbraun, der Stiel braun bis purpurrot, die Eöhren orange. Von der Gruppe der Basidionnjcelcu bleiben nun noch die Gasteromyceten zu besprechen. Ihr Anschluß an die übrigen Basidiomyceten-ijYVi^^ün, sowie die Verwaudtschaftsbeziehungen ihrer Vertreter unter sich sind noch recht unklar, viel mehr muß noch sowohl von ihrer Entwickelungs- geschichte wie von ihrer Cytologie bekannt sein, bevor sich etwas mit Sicherheit aussagen läßt. Maire sagt darüber: „Quant aux Gastromycetes, leur origine est encore bien obscure: l'analogie des figures de division de certains Bolets avec Celles des Lycoperdon et des Scleroderma nous a fait penser ä chercher dans les Boletacees l'origine de certains Gastromycetes, mais ce n'est qu'avec les plus grandes reserves que nous suggererons cette hj^pothese." Ich halte mich bei der Besprechung dieser Giuppe an den besten Kenner derselben, an Ed. Fischer. Die Gasteromyceten. sind von den übrigen Äntobaskliomyceten da- durch verschieden, daß bei ihnen die Hymenien sich im Innern des Frucht- körpers befinden, und nicht frei an der Oberfläche liegen. Diese Gruppe der Gasteromyceten wurde nun meistens in 4 Unter- abteilungen geteilt: die Phcdlouleen, Lycoperdaceen, Nididariaceen und Hymenogastraceen. Die Phalloideen waren dadurch charakterisiert, daß die Hymenien in einer besonderen Gewebeschicht (Gleba) gebildet werden, welche bei der Reife von dem sich streckenden Stiele aus einer Volva heraus- gehoben wird, während bei den übrigen Gruppen die Hymenien im Inneren der Fruchtkörper verbleiben. Unter letzteren zerfällt die Gleba der Lycoperdaceen bei der Eeife pulverig und ist meist von einem Capillitium durchsetzt, während bei den Nidulariaceen die wenig zahl- reichen Glebakammern sich bei der Reife als kleine harte Körperchen (Peridiolen) voneinander isolieren. Die Hymenogastraceen umfaßten die einfachsten Formen, bei denen die Gleba meist bis zur Reife eine mehr oder weniger fleischige Beschaft'enheit beibehält. Eine wichtige Aenderung wurde darin von Schröter vorgenommen durch die Ausscheidung der Plectobasidü aus den Lycoperdineae, indem er sie, da ihre Basidien nicht in regelmäßigen Hymenien stehen, sondern regellos über das Innere des Fruchtkörpers verteilt sind, allen anderen Gasteromyceten gegenüberstellt. So erhält man dann folgende Einteilung: Oasteromyectes. A. Basidien nicht zu Hymenien vereint, sondern im Fruchtkörperinneren regellos verteilt oder knäuelartige Gruppen bildend . . . Plectobasidiineae B. Basidien zu Hymenien vereint, welche sich in einer besonderen Gewebeschicht, der Gleba, befinden (jasteromycetineae I Gasteromycetes. 719 I. Die (lleba im Innereu sich uicht strecken- der Fruchtkörper. 1. Hymeniiimkammeru ^) bei der Reife in Zusammenhang bleibend. ce) Fruchtkörper bei der Reife fleiscliig bleibend, Capillitium fehlt . . . Hymenogastrnceae ß) Fruchtkörper bei der Reife mir pulveriger Sporenmasse und Ca- pillitium erfüllt Lycoperdaceae 2. Hymeniumkammern bei der Reife sich voneinander trennend N iän la riaceae IL Die (xleba wird vom sich streckenden Stiele des Fruchtkörpers emporgehoben, wobei die Volva zerreißt Phallaceae. Die Plectobasidii und die GasteromijcetiHeae, erstere mit regellos im Fruchtkörpergeflecht eingebetteten Basidien, letztere mit hohlen Kammern und palisadenartig gestellten Basidien, also mit eigentlichen Hymenien, sind als pai-allele Reihen zu betrachten, die im gleichen Verhältnis zueinander stehen wie bei den Ascomijceten die Plectascineen zu den Tuberineen. Zwar existieren eine Anzähl Formen, deren Stellung zu der einen oder anderen dieser beiden Hauptgruppen etwas fraglich ist (so die Podaxaceen), oder die von der einen zur anderen hinneigen (MehtHoc/aster), aber es lassen sich doch die Formen der einen nicht von denen der anderen oder von Mittelformen ableiten, Plectobasidii und Gasterouujcetinme sind eben Parallelreihen. Betrachten wir also zunächst die Plectobasidiineae. Das Mj'Celium der Plectobasidii nme ist flockig odei' strangförmig; gewisse Formen bilden mit Wurzeln höherer Pflanzen Mykorrhizen, so z. B. PisoUtlms crassipes mit Kiefernwurzeln. Die Fruchtkörper sind unterirdisch oder epigäisch, die Basidien liegen regellos im Fruchtinneren verteilt. Bei der Reife zerfällt das basidienhaltige Gewebe meist zu einer pulverigen Masse mit oder ohne Capillitium. Eine gewöhnlich hierher gestellte Gruppe, die der Poda.ntceae, ist noch so wenig untersucht, daß man nicht sagen kann, ob sie hierher oder zu den Gasteromycetiineae gehört. Wer sich für sie interessiert, kann näheres in Engler und Prantl nachsehen, sie kann hier, bis genauere Untersuchungen den Bau ihres basidienhaltigen Gewebes und dessen Entwickelung klargelegt haben, unbesprochen bleiben. Die Hauptreihe der Plectobasidii wird durch Formen, welche man als Sclerodcrumtaceeft, und Calostomataceen zusammenfassen kann, gebildet, an welche sich als Seitenlinie die Pisolithaceen anschließen, eine Gruppe, welche den Nididariaceen unter den Gasteromycctiiiieae vergleichbar ist, indem auch hier die Fruchtschicht in „Peridiolen" auseinanderfällt. Die Stellung der vielfach hierher gebrachten Tulostomaceen und Sphaerobolacee)! ist noch sehr zweifelhaft ; wir kommen darauf später zurück. Als Resultat unserer vorläufigen Uebersicht finden wir also, daß die Einordnung der Podcuaceae, Tulostomaceae und Sphaerobolaceae an dieser 1) Unter Hymeniumkammern versteht man Höhlungen in der Gleba, welche vom Hymenium bekleidet sind. 720 Basidiomvcetes. Stelle von recht zweifelhafter Gültigkeit ist, und daß sich die typischen Plectobasidihieae etwa in folgender Weise anordnen lassen: Calostomataceae Sclerodermatacea Calostoma } risolithaceae Corditubera Lernen wir nun die Formen einmal kennen. Die Scierodermataceae umfassen Formen mit unterirdischen oder epigäischen, ungestielten oder kaum gestielten Fruchtkörperu und meist einfacher, bei der Reife un- iMELAXOGASTKI COK!)ITir»KI{A ,r~ /^ ii^-^-i ^(^S^r SCLKUOI)i:U.\l\ Fig. 407. Scierodermataceae. T. Melanogaster variegatus (Vitt.) Tul. Habitus (nach Tulasne). — II. Corditubera Staudtii Henn. 1 Stück aus dem Frucht- körperinneren und Peridie. 2 Basidien. — III. Scleroderma verrucosum Bull. Habitus (nach FISCHER). — IV. Scleroderma vulgare HORNEMANN. 1 Längsschnitt durcli einen nic^ht ganz reifen Fruchtkörper. 2 Basidien (nach Tulasne). regelmäßig aufreißender Peridie, die Gleba (d. h. das Gewebe, in welchem sich die Basidien befinden) enthält scharf abgegrenzte rundliche oder unregelmäßige basidienführende Partien, welche durch sterile Adern ge- Gasteromycetes. 721 trennt werden und in welchen die ßasidieu ganz regellos liegen. Das Capillitium ist, wenn überhaupt vorhanden, rudimentär. Vom einfachsten Genus, von Cor(litul)era, ist eine Art, C. Staudtii Hennings, aus Kamerun bekannt (Fig. 407, II). Der Fruchtkörper ist herzförmig, 5 cm lang, 2 — 2^2 cm breit, anfangs hell, später blutrot gefärbt, das Innere rötlich. Die ganze Gliederung des Fruchtkörpers ist hier noch eine relativ einfache. Unter der von einer dünnen Rinde bedeckten Oberfläche finden wir, sagt Fischer, eine Schicht von sterilem Hypheugeflecht, die kaum den Namen einer Peridie verdient, da sie nach innen nicht scharf abgegrenzt ist und die direkte Fort- setzung der sterilen Adern bildet, welche die basidienführenden Nester voneinander trennen. Aehnlich verhält sich Melanogaster (Fig. 407, I), nur sieht man hier die basidienführenden Hyphen mehr oder weniger deutlich in der Richtung von den sterilen Adern gegen das Innere der basidienführenden Geflechtspartien verlaufen, wodurch ein Anklang an ein Hymenium zu stände kommt. Als nächst höhere Stufe reiht sich dann Scleroclerma an, welches im Vergleich zu Cordihihera eine schärfer diöerenzierte, wohl- ausgebildete, derbe, lederige oder brüchige Peridie besitzt. Zu diesem Genus gehören etwa 25 Arten. Das hier abgebildete Scleroclerma verrit- cosum (Fig. 407, III) hat einen etwas gestielten Fruchtkörper mit einer fast holzigen bräunlichen Peridie, der oben mit breiten, dicken, ge- felderten Schuppen besetzt ist und am Scheitel mit weiter Oeöhung auf- bricht, wodurch er zuletzt becherförmig wird. Die Sporenmasse ist graubraun; der Pilz kommt in Europa und Afrika vor. Das im Längs- schnitt abgebildete Sei. vulgare Hornemann (Fig. 407, IV) hat eine weitere Verbreitung, indem es schon in allen Weltteilen mit Ausnahme Asiens aufgefunden wurde. Der Fruchtkörper ist sitzend, knollenförmig, meist 3—6 cm breit im Durchmesser, mit korkiger, 2—3 mm dicker Peridie, welche außen fast glatt oder warzig gefeldert, meistens unter Bildung von Rissen aufspringt. Die Gleba ist anfangs weiß, später schiefergrau, dann schwarz; die Sporen kugelig mit warzig-stacheliger Membran. Ist hier bei Scleroclerma also die Peridie schon weiter ausgebildet als bei Corditubera, so übertrifft Scleranglum ein Scleroderma wenigstens um ebenso viel wie dieses Cordituhera, indem die Peridie in zwei Schichten, in eine zarte, brüchige innere und eine fleischige oder zähe äußere differenziert ist, von denen letztere bei der Reife sternförmig-lappig auf- reißt; so bildet Sclercuigium den Uebergang zu Ästraeus und verbindet so die Sclerodermataccac mit den Calostomataceae. Die Familie ist durch die mehrschichtige Peridie, sowie durch den Besitz eines wohlausgebildeten netzförmigen Capillitiums, welches mit der innersten Peridienschicht in direkter Verbindung steht, charakterisiert. Die Familie besteht aus 2 Genera, aus Calostoma und Astraeiis. Lotsy, Botanische Stammesge^chichte. I. 4u 722 Basidiomvcetes. Das Genus Astraeus wurde von Morgan aufg-estellt, für die bis damals Oeaster hygrometricus genannte Art, die aber von Geaster hauptsächlich durch das Fehlen von mit Hymenium bekleideten Kammern und durch den Bau der äußeren Peridie abweicht. Die Peridie ist doppelt, das Exoperidium besteht aus mehreren Schichten, nämlich aus einer äußeren, von dünnen, regellos verflochtenen Hyphen. aus einer mittleren, von korkiger Konsistenz, von ebenfalls reg'el- los verflochtenen Hyphen und aus einer innersten hornigen, von vor- wiegend radial angeordneten Hyphen gebildet. Letztere nennt man die Kolleuchymschicht. Das Endoperidium ist dünn, häutig oder papierartig. ( \ LOST 0 VIA Fig. 408. Calostomataceae. I. Astraeus stellatus (SCOP.) Morgan (nach DE Baey, Fischer und Tulasne). 1 Längsschnitt durch einen jüngeren Fruchtkörper. 2 Offener Fruchtkörper. 3 Basidie. — II. Calostoma lutescens (SCHW.) Mass. 4 Längs- schnitt durch einen jüngeren Fruchtkörper. 5 Idem durch einen reifen Fruchtkörper. 6 Ha- bitus des Fruehtkörpers in reifem Zustande mit langem Fuß; die äußerste Peridiumschicht ist verschwunden. HL C. c i n n ab a r i n u m (Desv. ) Mass. 7 Schematische Darstellung des An- satzes des Fußes. 8 Basidien. 9 Capillitium (nach Burnap und Fischer). Bei der Reife reißt die äußere Peridie sternförmig auf und es tritt der anfänglich unterirdische, ringsum vom Mycel bekleidete Fruchtköiper über die Erde. Bis jetzt ist nur eine Art, der hier abgebildete Astnieus stellatus (ScopOLi) Morgan, bekannt. Weitere Untersuchungen werden ergeben müssen, ob vielleicht noch mehr von den bis jetzt zu Oeaster gestellten Arten hierher gehören. Gasteromyeetes. 723 Calostoma Der Fruchtkörper von Calostoma (Fi«^-. 408) unterscheidet sich bei der Reife sofort von dem eines Astraeiis durch den Besitz eines stielartigen Fußes. Der junge Fruchtkörper ist rundlich und besitzt eine mehrschichtige Peridie. Die äußere, dickste Schicht ist weich und weiß und zerreißt bei der Fruchtreife unregelmäßig-, sie ist von der folgenden Schicht durch eine Lage von meist rotgefärbtem Geflecht getrennt. Die folgende hohl- kugelige Schicht ist knorpelig, gelb, braun oder grünlich gefärbt und aui Scheitel mit einer vorgebildeten, oft rotumsäumteu, sternförmigen Mündung versehen. Vom Scheitel derselben hängt bei der Reife die innerste Peridienschicht als ein dünnwandiger Sack frei herunter (Fig. 408, 5), im unreifen Fruchtkörper ist sie von der Knorpelschicht mittels einer später verschwindenden Schicht getrennt. Aus der Basis der knorpeligen Schicht wächst während des Heranreifens des Fruchtkörpers ein stielartiger oder wurzelartiger Fuß herunter, der meist aus zahlreichen, unregelmäßig ver- bogenen, knorpeligen Strängen besteht und die äußere Schicht durch- bricht (Fig. 408, 7). Die Gleba ist ungekammert, durch schwache, sterile Geflechtstränge in undeutliclie Partien gesondert. Die Basidien sind recht unregelmäßig, die Zahl der Sporen von 5 — 12 wechselnd. Die in Fig. 408 abgebildete C. lutescens (Schweinitz) Mass stammt aus Nord- und Südamerika; unter den 12 bekannten Arten gibt es keine europäischen. Als ein Seitenzweig der Sclerodermataceae, der sich an Sderoderma anschließt, darf die monotypische Familie der Pisolithaceen betrachtet werden mit dem etwa 18 Arten enthaltenden Genus Pisolitku.s, welches sich von den Sclerodermntaceen dadurch unterscheidet, daß die Gleba in Peridiolen auseinanderfällt. Pisolithus arenarius Ai.b. et Scnw. ist ein Pilz, der auf sandigem Boden in Europa, Australien und Neu- seeland vorkommt, ebenso wie P. crassipes (DG.) Schröter. Der Fruchtkörper hat ganz das Aeußere eines Sderoderma und ist davon auch nur dadurch verschieden, daß sich beim Heranreifen des Fruchtkörpers infolge von Spaltung und Desorganisation der sterilen Adern die ein- zelnen basidien- resp. sporenführenden Partien als Peridiolen voneinander trennen. Nach Fischer dürften bei den Gattungen Scoleciocarpus Ber- keley (aus Südafrika und Chile), FaviUea Fr. (aus Neu-Holland), Pohi- gnster Fr. (aus Ostasien), Äradmion Schweinitz (aus Amerika und Australien) und Ciliocurpus Corda (unterirdisch auf Orchideeuknollen in Böhmen) ähnliche Verhältnisse vorliegen, sie sind aber sämtlich noch zu ungenügend bekannt. Sollte sich Fischers Vermutung als richtig herausstellen, so wären sie mit Pisolithus in die Familie der Pisolitha- ceen zu stellen. Fig. 409 mag das über Pisolithus Gesagte illustrieren. Es bleiben also von den Plectohnsidiinene nur noch die beiden Gruppen der Tulostomncecn und der Sphoeroholeen, deren Zugehörigkeit hiei- zweifelhaft ist. zu besprechen. Die Tulostomataceen'). Die Tulostomatnceeti sind, wie schon früher erörtert, charakterisiert durch die eigentümliche laterale Insertion der Sporen an den Basidien, 1) In seinen „lyloslomeac", Cincinnati, Febr. 1906, füfft C. G. Lloyd noch die Genera 4(5* 724 Basidiomycetes. wie dies die Fig-. 410, 5 von Tulostoma mnmmosum zeigt. Ursprünglicli unterirdisch, werden sie durch Streckung- einer basalen Gewebspartie als- bald über den Boden emporgehoben. Es sind 6 (venera: Tulostoma, Q/tdeti'i, B'ittdvrea und Sphaen'ceps bekannt, von welchen letzterer je- doch mit Bnttarren zu vereinigen sein dürfte, so daß ich nur die 3 ersteren mit Ihnen besprechen will, wobei bemerkt werden muß, daß die Zugehörig-- keit der Genera Queletia und Batttuea zweifelhaft bleibt, solange ihr Glebabau nicht genauer bekannt ist. l\- Werfen wir jedoch einen Blick auf untenstehende Figuren, so sehen wir, daß bei allen die Gleba von der inneren Peridie umgeben empor- gehoben wii'd, was gewiß für eine Verwandtschaft spricht. iMsoL nms jrn^h. äy ■A 1 Fig. 409. Pisolithaceae. Pisolithus (nach Fischer, Vittadini und Tülasne). I. P. arenarius Alb. et Schm'. 1 Habitus. 2 Stück aus einem Längsschnitt, die Peri- diolen zeigend. — II. P. crassipes (DC.) Schrot. 3 Stück eines Schnittes, die Struktur der Peridie und die Peridiolen zeigend. 4, 5 Basidieu. Die Figuren machen die hier vorliegenden Verhältnisse wohl so klar, daß nur weniges hinzugefügt zu werden braucht. Tulostoma Persoon bildet seine anfänglich unterirdischen Fruchtkörper aus einer sclerotium- artigen Anschwellung des Mj^cels. Die Peridie besteht aus einer rinden- artigen, später zerfallenden Außenschicht und einer häutigen mehr oder weniger derben Innenschicht, letztere wird bei der Reife vom sich streckenden Stiele emporgehoben und öithet sich durch einen scheitel- Schizostoma, auf Tulostoma laceratum basiert, und Chlamydopus sowie Dictyocephalos hinzu. Letztere gehören, wie der Autor selber zugibt, höchstwahrscheinlich gar nicht hierher. Ihre Basidienstniklur ist nach PatouillarT) eine ganz andere. Gasteromyeetes. 725 ständig-en Porus. Die Basidien liegen gleichmäßig- iu der Gleba zer- streut und tragen die Sporen lateral. C'apillitiumfaseru sind reichlich vorhanden. Von den etwa 40 bekannten Arten ist Tulostoma ninijimosiimßhc'aEhi) Pers. mit seinem 2 — 3 (selten bis lOj cm langen Stiele in den Dünen um Leiden herum häufig. Da aber die Basidien nur in sehr jungen Fruchtaulagen noch existieren, später ganz zerstört werden, ist es noch nicht gelungen, die sehr erwünschte Cytologie dieser Gebilde festzustellen. Queletia Fu. unterscheidet sich von Tulostoma dadurch, daß die innere Peridie sich nicht mit einem scheitelständigen Porus öffnet, sondern unregelmäßig HILOSTO^IV IJXTTAKIIKA Fig. 410. Tulostomataceae. I. Tulostoma maminosu m (Micheli) Pers. (nach ViTTADlNi und Schröter). 1 Fruohtkörper im Längsschnitt vor der Ötielstreckung. 2 Während der Stielstreckung. 3 Nach der Stielstreckung. 4 Habitus des reifen Frucht- körpers. 5 Basidien. — II. Queletia mirabilis Fr. (nach Fries). 6 Habitus. 7 Längs- schnitt der Peridie und des oberen Teiles des Stieles. — III. Battarrea Tepper iana Lupw. 8 Reifer Fruchtkörper nach der Stielstreckung, auch hat sich die obere Hälfte von der inneren Peridie bereits abgelöst, und nur noch die untere ist. übrig geblieben (nach v. Tavei.). zerfällt. Auch hier ist der Fruchtkörper anfangs unterirdisch und die Peridie wird vom sich streckenden Stiel emporgehoben. Die Peridie ist ein- fach, häutig und am Grunde mit einem ringförmigen Vorsprunge versehen. Die einzige, unvollständig bekannte Art, Q. inirabilis Fries (Fig. 410, II, wurde in Frankreich gefunden. Battarrea Pers. besitzt ebenfalls ursprünglich unterirdische, knollenförmige Fruchtkörper, deren innere Peridie vom sich streckenden Stiele emporgehoben wird. 726 Basidiomyeetes. Dabei zerreißt die äußere Peridie, deren untere Hälfte wie eine Vagina um die Stielbasis stehen bleibt, während ihr oberer Teil noch einige Zeit in Form von Fetzen an der inneren Peridie hängen bleibt. Zu- letzt löst sich die obere Hälfte der inneren Peridie durch einen horizon- talen Kiß längs des Randes ab, und die untere Hälfte derselben bleibt nach Ausstreuung der Sporenmasse als hutförmige Haut am Ende des Stieles zurück. Auf diesem Stadium befand sich das in Fig. 410, 8 reproduzierte Exemplar von B. Tepperiann Ludw., als es abgebildet wurde. Die Art stammt aus Australien. Die letzte zweifelhafte Plectobasidiineeri-F-dmilie ist die der Sphaerobolaceae. Die Familie ist durch den Besitz oberirdischer Fruchtkörper mit mehrschichtiger Peridie und einen eigentümlichen Glebabau charak- Fig. 411. Sphaeroboleae. Sphaerobolus Carpobolus L. 1 Sich öffnender Fruchtkörper. 2 Längsschnitt durch einen Fruchtkörper, der im Begriff steht, sich zu öffnen ; die äußere gallertige Peridieusehicht nicht gezeichnet. 3 — 5 Schematische Längsschnitt- bilder zur Erläuterung des Vorganges beim Oeffnen des Fruchtkörpers und dem Heraus- schloidern der Gleba. 6 Basidie. 7, 8 Gemmenbildung. terisiert, es besteht nämlich die äußere Schicht der Gleba aus palisaden- förmig radial gestellten, turgescenten Zellen, dem sogenannten Recepta- culum. Bei der Reife wird die Gleba schleimig und als Ganzes hinausgeworfen. Zu der Familie gehört nur ein Genus, Spliaerobolus Tode mit ö Arten, von denen aber nur Gasteromycetes. 727 S. carpobolus L. genauer bekannt ist. Der Fruclitkörper (Fig. 411, 1) ist in der Jugend kugelig, mißt 1 ija — 2 mm, ist außen weiß, au der Innenseite der sternförmigen Lappen sowie im oberen Teile der Gleba orangegelb. Das Pilzchen ist in der Nähe von Lisse, bei Leiden, auf faulendem Holze nicht selten. Die Peridie besteht aus einer äußeren dicken Gallertschicht, einer mittleren Pseudoparenchj'mschicht und einer inneren Faserschicht. Die Gleba besteht aus dem schon erwähnten Receptaculum und dem basidien- führenden Gewebe. Neben Basidien enthält die Gleba noch Gemmen, welche direkt zu neuen Mycelien auswachsen können. Bei der Reife wird die Gleba schleimig und läßt sich leicht vom Receptaculum tienneu; Peridie und Receptaculum reißen am Scheitel sternförmig auf, wodurch die kugelige Gleba oben frei wird. Darauf trennt sich die innere Faserschicht der Peridie von der Pseudoparenchym- schicht und wird mit dem Receptaculum, mit welchem sie fest verbunden bleibt, gewaltsam und rasch nach außen umgestülpt (Fig. 411, 5), wobei die Gleba fortgeschossen wird. Die Gleba keimt als Ganzes, wohd haupt- sächlich durch die in ihr vorhandenen Gemmen. Das Receptaculum ist wohl dem Receptaculum der Phalloideen ver- gleichbar ; auch erinnert das Schleimigwerden der Gleba an diese Gruppe, so daß man vielleicht Sphaerobolus als eine bei den Plectobasidiineae vorhandene Parallelreihe zu den Phalloideae, unter den Gaste romycetineae betrachten darf. Daß in beiden Gruppen mehrere solche Parallelreihen vorkommen, werden wir alsbald sehen. Gasteromycetineae. Unter diesen, sagt Fischer, werden wir auf den ersten Blick als sehr natürliche Gruppen festhalten die Nidulariaceen, die Lijcopenlaceen und Phalloideen, welch letztere aber ihrerseits in zwei völlig getrennte Reihen, die Clathraceen und Phallaceen zerlegt werden müssen. Prüfen wir diese Gruppen auf ihren Anschluß nach unten, so werden wir überall auf Formen treffen, die man bisher als Hymenogastraceen vereinigte. Daraus geht hervor, daß die letzteren nicht eine einheitliche Gruppe darstellen, sondern vielmehr die Ausgangspunkte mehrerer Reihen in sich vereinigen. Diese Reihen sind nun nach Fischer: 1) die Reihe der Sccotiaceen-Phallaceen \ 2) die Reihe der Hysierangiaceeri- Clatkraceen ; 3) die Reihe der Hifmenogastraceen s. str.-Lycoperdaceen\ 4) als Seitenlinie der letzteren die Nidulariaeeen. Da haben wir nun die schönsten Parallelreihen zu den Formen, welche wir bei den Plectobasidii haben kennen gelernt, indem die Hy- menogastraceen s. str.-Lycoperdaceen, den Sclerodermataceen-Calostomntaceen und die Nidulariceen mit ihren Peridiolen den Pisolithaeeen parallel ver- laufen. Die beiden ersten Reihen haben wenigstens bei den Plectobasidiineae eine Andeutung in den Tulostomataceen und Sphaeroholaceen. Der Parallelismus wird von Fischer in folgender Weise recht hübsch dem Gedanken eingeprägt. 728 Basidiomycetes Calostoma- taceae Nidulariaceae / Sclero- / derma- / taceae ■ Calostoma \ Astraeus Geaster : 1 ■ i 1 i \ \ . i 1 : i Bovista : Lycoperdaceae ; Sclerangium : ; Scleroderma : Corditubera ; : Pisolithus ; ^llT'fJ"' ' ßl>i-P08o° Octaviana '. Pisoli- Für die ganze Gruppe der GasteromiiceUneae bekommen wir also folgende Anordnung: Lycoperdaceen Nidulariaceea Phallaceen Clathraceen Secotiaceae Hysterangium Hymenogaster Rhizopogon Octaviana Die frühere Gruppe der Hymenogastrineae Betrachten wir also zunächst die Lycoperdaceen-Reihe. Deren Ursprung liegt nach Fischer bei Rhizopogon Fkies ^). Diese Gattuug besteht aus unterirdischen trüffel ähnlichen Arten. Die Fruchtkörper sind knollenförmig, mit häutigen oder fast lederartigen Peridien, welche schwer oder gar nicht von der Gleba zu trennen sind. Die Gleba ist selbstverständlich gekammert; die Kammern sind klein, unregelmäßig und sehr dicht stehend, mit dem Hymenium ausgekleidet; die Basidien tragen 2—8 glatte Sporen. Die Entstehung der Gleba erfolgt in der Weise, daß im Innern der jungen Fruchtkörperanlage eine Diiferenzierung in dichtere und lockerere Partien statttindet. Die dichteren Partien werden zu unregel- mäßigen Knäueln, dei'en Oberfläche mit einem Hymenium bekleidet wird (Fig. 412, 3). Diese Knäuel bilden dann Wülste, anastomosieren untereinander und bilden so schließlich die Kammerwände. Von diesem Pilz leitet nun Fischer die Lycoperdaceen ab, was sehr leicht möglich ist, da die Lycoperdaceen sich wesentlich nur durch die höhere Differenzierung der Peridie und die Ausbildung eines Ca- pillitiums von Rhixopogon unterscheiden. Unter den Lycoperdaceen gibt es nun eine Anzahl von Genera mit einschichtiger, unregelmäßig bei der Reife zerfallender, äußerer Peridie, 1) Die Art rubescens ist in den Niederlanden in Nadelwäldern unweit Weert häufig. Gasteromycetes. 729 nämlich Ljicoperdon, Globaria, CatastoDia, Bovistella, Bori.sta und 3J//cen- astrum, und ein Genus, bei welchem die äußere Peridie zweischichtig- ist und bei der Reife sternförmig- aufreißt, nämlich Omsfcr. Es seien hier Lycopeidon und Bor/sta der ersteren Reihe und Geeister kurz besprochen. Das Genus Lyeoperdoii umfaßt nach Fischers Schätzung- etwa 100 Arten. Die Fi'uclitkörper sind über der Erde, rundlich, nach unten in einen stielförmig^n Teil zu- sammeng-ezog-en. Die Peridie ist in Endo- und Exoperidium differenziert, letzteres ist einschichtig, anfangs fleischig, zerbröckelt aber bei f^er Reife. u!U/(>ro(io\ Ot T/W I A\A Fig. 412. I. Rhizopogon. 1,2 Habitus. 3 Medianer Längsschnitt durch einen jungen Fruehtköri)er. 4 Stück aus der Peripherie eines reifen Fruchtköi-pers. ö Hymenium. (1, 2, 4, 5 von Rh. luteolus Fr. [nach Tulasne], 3 von Rh. rubescens TiL. [nach Rehsteiner]). — H. Octaviana asterosperma Vittad. 6 Längsschnitt durch den Fruchtkörper. 7 Hymenium (nach Tulasne). Die Gleba besitzt zahlreiche kleine Kammern, welche im oberen Teil mit Hymenien bekleidet, also fertil, im unteren aber steril sind (Fig. 413, 2), so daß die Gleba in dem hier abgebildeten Fall in einen fertilen, kugelig-en und einen sterilen, den stielbildenden Teil, differenziert ist. Ein Ca- pillitium ist vorhanden und steht mit dQr inneren Peridie in Verbindung. Der hier abgebildete L. gennnatuni Batsch hat einen birnförmig gestielten Fruchtkörper, die äußere Peridie ist anfangs weiß, mit mehr oder weniger regelmäßig' gestellten Warzen oder Stacheln, die sterile Glebapartie ragt etwas, kurz-collumellaartig, in die fertile hervor; der Pilz ist über ganz Europa, sowie über einen großen Teil der außer- europäischen Welt verbreitet. Die Bildung der Glebakammern beginnt 730 Basidiomvcetes. iu der zentralen Partie der Fruchtkörperanlage durch Entstehung- von Lücken im anfäng-lich homog-enen Geflecht. Von da schreitet die Aus- bildung- der Gleba zentrifug-al fort, bei Lycoperdon dauert die Bildung- der Kammern längere Zeit an, weil da im oberen Teil des Fruchtkörpers eine kappenförmige Bildung-szone nach innen successive neue Glebateile abgibt (Fig. 413, 3). Bovista ist in mancher Hinsicht einfacher gebaut als Lycoperdon, zwar ist die Peridienstruktur beider Gattungen durchaus ähnlich, aber Bovista hat keine Differenzierung der Gleba in einen sterilen und einen fertileu Teil aufzuweisen, sondern ist ganz fertil; dagegen ist das Capillitium besser ausgebildet. LVCOFKUDOX 0 -j^d^i^ '^^w^'WrM IJOVIST Fig. 413. Lycoperdaceae. I. Lycoperdon ge m mat um Batsch (nach Fischer und Rehsteinek). 1 Habitus. 2 Längsschnitt, die Differenzierung der Gleba in einen fertilen, oberen, kugeligen und einen sterilen, stielförmigen Teil zeigend. 3 Längsschnitt durch einen jungen Fruchtkörper, die kappenförmige Bildungszone zeigend. 4, 5 Basidien. — IL Bovista nigrescens Pers. (nach Fischer und Tülasne). 1 Habitus. 2 Basidien. 3 Capillitium. Die hier abgebildete i>. nigrescens Pers. ist in Europa, Asien und Nordamerika häufig. Bovista steht also etwa in einer Höhe mit Scleroderma unter den Plectobasidüneae, während hingegen Gleaster auf derselben Entwickelungsstufe wie Astraeus unter den Plectobasidii steht, welcher, wie wir schon sahen, denn auch früher für einen Geaster gehalten wurde. Gasteromycetes. 731 Mau leitet das Genus wohl am besten von Lijcoprrdon ab, da auch hier die (Ueba in einen fertilen und einen sterilen Teil differenziert ist, von welchen letzterer als Columella viel weiter in den fertilen Teil hineinragt (Fig-. 414, I 1) als bei Ltjcoperdon. Sowohl der fertile, wie der sterile Teil sind auch hier wie bei Li/ropcrdon g-ekammert, aber später wird die Columella ungekammert. Auffallend ist die öfters deutlich radiale reg-elmälSige Anordnung- der Kammern bei diesen Pilzen. Die Peridie besteht auch hier aus einer Endo- und Exoperidie, letztere ist aber überdies noch in eine iunere pseudoparenchymatische und eine äußere Faserschicht differenziert. Die äußere Peridie reißt schließlich an der Spitze, die pseudoparenchymatische Schicht löst sich von der inneren Peridie los und spaltet sich dabei in sternförmig'e Lappen, welche durch Zerreißen der pseudoparenchyraatischen Schicht d^S GKASTKIl VULdATüS /Ä^ ^^Sl| (J M\ \{ ( U K l S Fig. 414. I. Geäst er vulgatiis Vitt. 1 Junger Fruchtkörper im Längsschnitt. Außen die Faserschicht, dann die breite weiße Pseudoparenchymschicht, der die sehr dünne Endoperidie folgt, welche die in einen fertilen Kamuierteil und eine Columella diffei'euziei-te Gleba umschlielBt. 2 Der Frucbtkörper nach dem Zurückschlagen der Exoperidiumlappen ; die kugelige Endoperidie liegt in der Mitte; die Pseudoparenchymschicht der Exoperidie ge- kümmert. 3 Längsschnitt, die Anheftung der Endoperidie zeigend. — IL Geaster marchicus Hennings. Geöffnetes Exemplar, die myceliale Hülle im Boden als becherförmigen Untersatz zurücklassend. — HL Broomeia congregata Behk. et Cuet. 1 Stück eines Stromas mit Fruchtkörpern. 2 Längsschnitt durch ein gestieltes Stroma. 3 Capillitium und Sporen. gekerbt aussehen können (Fig. 414, 2). Das ist z. B. der Fall bei dem hier abgebildeten Geaster vuJgahis Vitt. ; wie man sieht, steht die innere Peridie mit einem Stielchen mit der äußeren in Verbindung, daher wii'd sie nicht wie bei Sphaerobolus weggeschossen. Die Fruchtkörper sind in der Jugend meistens unterii-disch ; sind sie dabei, wie bei dem abgebildeten G. luarchicus Hennings, in einer »^29 Basidiomycetes. Myceliumhülle eiug-eschlossen, so bleibt diese, nachdem sich die Exo- peridiuralappen zurückgeschlagen haben, als becherförmiger Untersatz im Boden zurück (Fig. 414, II). Ein höchst eig-entümliches Genus, dessen Hierhergehörigkeit aber noch zweifelhaft ist, ist Broomeia, welches sich von allen anderen Genera dadurch unterscheidet, daß die Fruchtkörper nicht einzeln stehen, sondern einem g-estielten oder ung-estielten Stroma von korkiger Beschaffenheit eingesenkt sind. Solange aber der Bau der Gleba nicht bekannt ist, läßt sich über die Stellung- nichts Sicheres aussagen ; es sind zwei Arten aus Afrika und Amerika bekannt, die abgebildete (Fig. 414, III) kommt in Südafrika und in Nordamerika vor. So wie die PisoUthaceen mit ihren Peridioleu unter den Plectobasidiieae als ein Seitenzweig der Sclerodermataceen zu betrachten sind, so sind hier die Nichdarmceen als ein Seitenzweig der Lycoperdaceen zu betrachten, ein Seitenzweig, der sich jedoch schon sehr früh gebildet hat und von Fischer von Octavicma abgeleitet wird. Octaviaiia unterscheidet sich von Rkizopogon durch die isodiametrische Form der Glebakammern und durch den Bau ihrer Kammerwände, der es möglich macht, daß diese sich leicht in zwei Lamellen spalten lassen. Uebrigens entstehen auch hier die Kammern so wie bei Rhixopogon durch lokales Auseinanderweichen des Hyphengeflechtes. Die hier abgebildete Octaviana asterosperma Vittad. zeigt in Fig. 412, 7 diese leichte Spaltbarkeit der Kammerwände sehr deutlich, und man hat sich dieses Spalten nur statt- gefunden zu denken, um den Fruchtkörper mit Peridiolen zu füllen. Unsere Art kommt in Mitteleuropa und England vor. Diese Annäherung an eine Peridiolenbildung veranlaßt Fischer. den Anschluß der Nidulariaceeit hier zu versuchen. Nidulariaceae. Trotzdem die Nidulariaceen im fertigen Zustande von allen übrigen Gasteromyceten stark abweichen, zeigen sie nämlich insoweit die nächsten Beziehungen zu Rhixopogon, Octaviana und den Lycoperdaceen, als die Kammern ebenfalls durch lokales Auseinanderweichen des Hyphen- geflechtes entstehen. Die Fruchtkörper der Nididariaceen sind in der Jugend cjdindrisch. kreiseiförmig oder kugelig. Die Peridie ist einfach oder zwei- bis mehr- schichtig und öffnet sich bei der Eeife becherartig (Fig. 415, I 1). Betrachtet man einen offenen Becher, z. B. von dem hierher gehörigen Genus Crucibulum, so sieht man auf dem Boden desselben eine Anzahl harter runder Gebilde liegen, welche, wie der Längsschnitt (Fig. 415, I 2) zeigt, durch Mycelstränge mit der Wand des Bechers in Verbindung stehen. Macht man einen Schnitt durch diese sehr harten Gebilde, so sieht man, daß sie hohl und von einem Hymenium bekleidet sind. Es sind nämlich diese harten Gebilde die Peridiolen, und Orucl- hiiluin läßt sich mit einer Octaviana vergleichen, bei welcher die Kammern in geringer Zahl angelegt werden und sich loslösen. Wie kommt es nun, daß diese Peridiolen so lose im Becher herumliegen? Anfangs war der ganze Becher mit einem gleichmäßigen Hyphengeflecht erfüllt, in welchem jedoch bald durch Auseinanderweichen der Hyphen Höhlungen, die Kammern, entstanden. Die Hyphen, welche diese Kammern un- '>} i Gasteromycetes. 733 mittelbar umg-aben, verflochten sich darauf äußerst dicht und verdickten ihre Wände, so daß jede Glebakammer von einer derben, knorpeligen Schicht umschlossen, zur Peridiole wurde (Fig. 415, I 8), Diese Peri- diolen lieg-en also noch immer mitten in der Hyphenmasse, welche den Fruchtkörper erfüllt. Jetzt fängt eine allg:emeiiie Verschleimung- dieser Hyphenmasse an mit Ausnahme von strangförmigen Partien zwischen den Peridiolen und der Wand des Fruchtkörpers ; die entstandene Gallerte zerfließt zuletzt und verschwindet, so daß dann die Peridiolen als kleine linsenförmige Körperchen, mit je einem dünnen Strange an der Wand angelieftet. im hohlen Fruchtbecherchen liegen. Bei einem anderen Genus werden vom inneren Hyphengeflechte keine strangförmig-en Hyphenmassen von der Verschleimung ausgeschlossen, vm'i . miiAiM ^7^?---m ■»■> #■• '¥ *^Ä i -'^^^ f 0k \'imJL\UlA i. 4 -.=-^ Fig. 415. N idula riaceae. I. Crucibiilum vulgare TuL. (1 nach Fischer, die übrigen nach Sachs). 1 Habitus junger und reifer Fruchtkörjier. 2 Längsschnitt durch einen reifen Fruchtkörper, die Peridiolen mit den Nabelsträngen zeigend. 3 Die jungen Peridiolen noch im Hyphengeflecht eingeschlossen. 4 Ebenfalls, aber älteres Stadium, die Gallertbildung anfangend. 5 Stück eines Teiles einer Peridiolenwand mit Hymenium. — IL Nid ularia australis TUL. 1 Habitus. 2 Längsschnitt durch den Fruchtkcirper, die Peridiolen frei in der Höhlung liegend (nach FisCHEK). SO daß dort die Peridiolen schließlich g-anz frei in den Fruclitbechern liegen. Das ist nämlich bei Nididaria der Fall. Unter der früher aufgestellten Gruppe der Hiimcnogastrineae gibt es nun noch ein Genus, von welchem man früher wohl die Phallaceen hat ableiten wollen, welches aber besser als ein nach oben isoliertes betrachtet wird. Es ist dies Hyineiiogaster, bei welchem, wenigstens bei der hierauf näher untersuchten Art {H.decorus), 734 Basidiomvcetes. die Glebakammern nicht durch einfaches Auseinanderweichen des Hyphen- g-eflechtes entstehen, sondern bei welcher die Wände derselben, die Tramaplatten, als nach unten gerichtete Wulste und Falten oben in der juno-eu Fruchtanlage g-ebildet werden (Fig. 41(3, II 4) ; diese vom Hymenium bekleideten Tramaplatten verlängern sich, bilden Anastomosen und so entstehen die Glebakammern (Fig. 416, II 5, 6). H. decorus Tul., dessen Entwickelung hier nach Rehsteiner ab- gebildet ist, hat eine weißliche gelbfleckige Peridie und eine schwarz- violette Gleba. Er lebt unteiirdisch und kommt in Mitteleuropa und England vor. Ob alle Hfjmenogaster- Arten die gleiche Entwickelung der Glebakammern aufzuweisen haben, ist fraglich und bedarf näherer Unter- suchung. Der Umstand, daß diese Entwickelungsweise der Tramaplatten Fig. 416. Hymenogaster (nach Tulasne und Rehsteiner). I. H. tener Berk. 1 Habitus. 2 Längsschnitt. 3 Stück aus der Gleba, das Hymenium zeigend. — II. Ent- wickelung von H, decorus Tul. 4 Erste Anlage der Tramaplatten. 5, 6 Bildung der Glebakammern. an ähnliche Vorgänge bei Phalloideen erinnert, hat dazu geführt, eine Verwandtschaft zwischen Hymenogaster und diesen zu konstruieren, welche wohl kaum richtig ist. Es bleiben also noch die Clathraceen- und die PhaUaceen-Re,i\ie zu besprechen. Die Clathraceen-Reihe. Die Glieder dieser Reihe sind dadurch charakterisiert, daß bei ihnen die Tramaplatten als peripherische Vorwölbungen der Oberfläche einer axilen Geflechtspartie entstehen und in radialer Richtung zentrifugal weiter wachsen. Gasteromveetes. 73,- Als Ursprungsforni ist wohl Hysterangiiim zu betrachten. Es gibt davon 10 Arten, ^•on welchen Htjstermigium clathroides Vittadini von Rehsteiner näher untersucht wurde. Es ist dies ein unterirdisch wachsender haselnußo-roßer Pilz von der Form einer Trüffel, der mit einem starken verzweigten Mycelstrange im Boden befestigt ist und eine häutige, glatte, zunächst weiße, dann bräunliche Peridie besitzt. Die reife Gleba ist bräunlich-grün bis olivenfarbig mit bläulich durchscheinenden Tramaplatten. Die Peridie ist dünn und leicht von der Gleba zu treuneu. Letztere ist mehr oder weniger zäh - elastisch und besitzt Tramaplatten ver- HYSTEIi/WCiUJiM Fig. 417. Hysterangium clathroides ViTT. (uach Fischer, Rehsteiner und Tulasne). 1 LängsschDitt durch einen sehr jungen Fruchtkörper, die Anlage der Trama- platten an der Peripherie des Zentralstranges zeigend. 2 Aelteres Stadium, die Tramaplatten sind zentrifugal weiter gewachsen und haben durch Anastomosieruug die Glebakammern ge- bildet. 3 Reifer Zustand. 4 Basidie und Basidiosporen. schiedener Dicke, welche mehr oder weniger deutlich an einem axilen, oft verzweigten Strange, der sich an der Basis des Fruchtkörpers be- findet, entspringen. Die Glebakammern sind labyriuthartig, vorwiegend radial verlängert und münden an der Peripherie direkt unter der Peridie. Der axile Strang, von dem oben die Rede war, ist nun deijenige Teil, welcher zuerst gebildet wird, so daß der junge Fruchtkörper sozu- sagen nur aus einem mit einer Peridie überzogeneu axilen Strange be- steht. An der Peripherie dieses Stranges werden dann die Tramaplatten als mit Hymenium überzogene Wulste angelegt (Fig. 417, 1). Diese Tramaplatten wachsen radial weiter, bilden Falten, welche zur Bildung 736 Basidiomycctes. der Glebakammern führen und erreichen eine solche Länge (Fig-. 417, 2, 3), daß im reifen Fruchtkörper der axile Strang wirklich axil verläuft. An Hystcmugiinn kann man anschließen, bei dessen Vertretern anfangs der Fruchtkörper ebenfalls wie bei Hysteranfpinn nur aus einem von einer Peridie überzogenen axilen Sträng besteht. An der Peripherie treten dann bald lappige Vorsprünge auf, welche nicht wie bei Hyincnogaster direkt zu Trama- platten werden, sondern sich an ihrem peripheren Ende erweitern und so auf dem Querschnitt (Fig. 418, l) die Form von T-Stücken erhalten. Die Querbalken dieser T-Stücke stoßen seitlich fast zusammen, so daß sie rSSALKOdVSTKI Fig. 418. Phallogaster saccatus Moegan. 1 Schnitt durch einen jungen Frucht- körper, die Volvagallerte, die Gallertplatten und die Glebastücke zeigend, jedes Glebastück stößt in der Mitte an die Peridie an, da dort die Volvagallerte unterbrochen ist. 2 Ein Stück der Peripherie stärker vergiößert, das Anstoßen eines Glebastückes an die Peridie zeigend. 3 Idem, noch stärker vergrößert. 4 Längsschnitt durch den Fruchtkörper, den Zenlralstrang und dessen Zweige, welche durch Verbreiterung die Volvagallerte bilden, zeigend. 5 Außen- ansicht vor dem Oeffnen. 6, 7 Oeffnung. 8 ßasidie. (1 — 3 nach Fischer, diis übrige nach Thaxter.) eine nur wenig unterbrochene Schicht direkt unter der Peridie bilden ; da die T-Stücke später verschleimen, nennt man diese Schicht die Volvagallerte. Seitlich an den T-Stücken entstehen die Tramaplatten, welche durch Anastomosen etc. die Glebakammern liefern. So wird also in dem Fruchtkörper eine hohle Gallertmasse gebildet, welche im Innern durch Gallertlamellen gekammert und an der Peripherie gitterartig durch- brochen ist; jede diese Kammern ist mit Glebagewebe gefüllt und in den peripheren Kammern stößt das Glebagewebe in der Mitte einer jeden Gasteromycetes. 1707 Kammer, wo die Vol vag-all erte gitterartig- durchbrochen ist, an die Peridie münden also die Glebag-änge aus. An den Stellen, wo die Gleba direkt an die Peridie anstößt, stirbt diese letztere frühzeitig ab und wird da- durch ebenfalls gitterartig- durchbrochen, so daß sie ein Bild der Durch- brechung der Volvagallerte gibt. Später zerreißt die Peridie an der Spitze und das Ganze öifnet sich, und da der Fruchtkörper biinförmig ist, sieht es dann wie ein Becher mit zerschlitztem Rand aus. Die Figuren geben wohl besser wie jede Beschreibung- die Verhältnisse wieder. In erwachsenem Zustand besteht also die einzig-e nordamerikanische Art dieses Genus, P. saccatus Morgan, aus einem oberirdischen birn- förmig-en Fruchtkörper mit kräftig-er Peridie, in welchem jedoch unregel- mäßig- gestaltete Stellen frühzeitig absterben, wodurch er schließlich gitterartig durchbrochen wird. Die Gleba ist von radialen Platten von Gallertgeflecht durchsetzt, welche von einem aus der Basis des Frucht- körpers sich erhebenden Geflechtsstrange abgehen und sich nach außen in die Volvagallerte fortsetzen, welche jedoch an den Stellen, an welchen die Gleba direkt an die Peridie stößt, unregelmäßig durchbrochen ist, während diese letztere an den von der Gleba berührten Stellen abstirbt, so daß auch sie gitterartig durchbrochen wird (Fig. 418, 5, 6). Schließ- lich, beim klappenartigen Aufreißen der Peridie, trennen sich die ein- zelnen Portionen der Gleba, da die Gallerte inzwischen zerflossen ist, und zerfließen schließlich selber. An diesen PhaUogaster kann man nun direkt die Clathraceae anschließen (Fig. 419, II und Fig. 420). Bei den Clathmceen entstehen die Fruchtkörper au den Mycelsträngen in Gestalt von eiförmigen Körpern, welche hier in der Tat meistens „Eier" genannt werden und bei den größeren Arten mehrere Zentimeter Höhe und Durchmesser erreichen können. In diesem Eizustande bestehen sie aus einer sogenannten Volva, einer Hülle, welche aus einer dünnen Rinde und einer mächtigen Gallertschicht besteht. Letztere ist aber an den Stellen, wo die Aeste des inneren Teiles des Eies au sie grenzen, von dünnen Platten eines nicht gallertartigen Geflechts quer durchsetzt, welche den wenigen Hyphenfaseru entsprechen, die bei PhaUogaster an den Stellen liegen, wo die Volvagallerte durchbrochen ist. Der innere Teil des Frucht- körpers besteht hauptsächlich aus der Gleba und einem für die Clathra- ceeii und Fkallaceen charakteristischen Gebilde, dem sogenannten Re- ceptaculum. Die (ileba ist bei den Clathraceen so ziemlich wie bei PhaUogaster gebaut, das Receptaculum liegt zwischen Gleba und Volva und besteht aus isodiametrischen oder röhrig verlängerten, vou gallertigem Geflecht ausgefüllten Kammern mit pseudoparenchymatischen ^^'änden. Kurz vor der Reife des Fruchtkörpers sind diese Kammern zusammengedrückt, ihre Wände gefaltet, bei der Reife srecken sich aber diese Wände gerade, wodurch das Receptaculum sich streckt, die Volva zerreißt und als statt- licher zierlicher Körper hervortritt. Auch bei den Phallaceen kommt ein solches Receptaculum vor, es liegt dort aber axil und bildet nach der Streckung den Stiel des Phallus, In den typischen Fällen ist also das Receptaculum, wie Fig. 419 zeigt, bei den Phalfaceen, hier von Dictyophora repräsentiert, stielförmig, Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 47 i38 Basidiomvcetes. bei den Clathmceen uetzförmig (Clathrus), aber auch bei den Claihra- ceen kommen Annäherungen an die PhaUaceen vor, indem das Recepta- culum {Asaroe) in seinem unteren Teile stielförmig sein kann. Bei der abgebildeten Dictuophora sind der Hut und der Schleier Komplikationen, welche uns zunächst nicht interessieren, sie sind accessorische Bildungen des Receptaculums. Sehen wir uns nun einen bestimmten Fall näher an. Clathrus cancellatus Touknef. ist ein ziemlich großer Pilz mit blutrotem gitterartig durchbrochenen Receptaculum, welchen ich 1888 im Garten der Villa Thuret bei Antibes in einem Bambusagärtchen sammelte. Außer im Mittelmeergebiete wurde DinvorHouA \SK!10I<: CLATHIUJS Fig. 419. Verschiedene Receptaculumformen bei Phallaceen und Clathraceen. — I. Phallaceen. 1 Dictyophora phalloidea Dietr. (nach A. MÖLLER). — II. Cla- thraceen. Clathrus cancellatus (nach Fayod). Asaroe rubra. 1 von oben, 2 von der Seite gesehen (nacli einer Skizze vom Verf. in Java gemacht). der Pilz in Südengland, Holland und Nordamerika gefunden. Bei der Reife bedeckt die Sporenmasse entweder die ganze Innenseite der Gitteräste oder hängt als zusammenklebende Masse vom Scheitel der- selben herunter. Die Entwickelung wurde von A. Fischer studiert. Da zeigte sich in den jüngsten Stadien eine große Uebereinstimmung mit Hysterangium dathröides, indem auch hier der Pilz aus einem von einer Peridie (Volva) überzogenen Zentralstrang besteht. Die von diesem gebildeten Vorsprünge oder Zweige wachsen zentrifugal, verschleimen in ihrem peripheren, sich verbreiternden Teile und bilden so die Volvagallerte, Gasteromvcetes. 739 während der mehr zentrale Teil durch Ausstülpunoeu die Trama platten und so die Wände der Glebakammern bildet. Das Receptaculuragevvebe entsteht in den Gängen zwischen den Zweig-en des Zentralstrauges, also in jungen Glebakammern, welche, so wie die Gänge von Tuber von den Venae exteruae, von einem Hyphen- geflecht ausgefüllt werden. Es besteht auch das Eeceptaculum der FImlloideen nach Fischer aus Glebakammern, welche von einem pseudo- parenchymatisch werdenden ParaphysciigcJlccht ausgefüllt werden; bei den Clathracee)i stehen diese Paraphysenbilduugen mit der Fruchtkörper- oberfläche in Verbindung-, bei den Phallaeeen nicht. Wie war sehen, vermittelt also Phalloyaster sehr hübsch den Ueber- gang zwischen Hijstemngiwu und den Clothrrceei/. Fig. 420. Clathrus cancellutus. 1 Längsschnitt durch einen sehr jungen Frucht- körper, die Bildung der Zweige, deren periphere Teile si)äter die Volvagallerte bilden, zeigend. 2 Späteres Stadium; zwischen den Platten hat sich das Receptaculum gebildet. 3 Bildung von lateralen Ausstülpungen, welche die Kammerwände darstellen, so wie bei Hys terangiu m. 4 Aelteres Stadium, Bildung der Volvagallerte etwa wie bei Phyllogaster (Querschnitt). 5 Längsschnitt durch ein fast reifes Ei. Die hellen Dreiecke gehören zu dem Receptaculum. Es bleibt also noch die letzte Reihe, die der PhaUacee?i, zu be- sprechen übrig. Die Phallaceen-Reihe. Der Anschluß dieser Reihe nacli unten wurde von Rehsteiner in Hymenogaster gesucht, eine Auffassung, die manches für sich hatte, aber jetzt wohl besser zu Gunsten der Annahme eines Anschlusses an die Secotiaceen verlassen werden muß. Trotzdem die Art noch recht wenig bekannt ist, scheint mir der Anschluß am leichtesten au 47* Y^Q Basidiomycetes. Secotium olbium Til. möglich zu sein. Es ist dies ein Pilzchen mit sehr kleinen, etwa 1—2 cm hohen Fruchtkörperchen, das in Südfraukreich oberirdisch wächst. Die kug-elig-e, feinschuppige bis kleiige, weiße bis bräunliche Peridie wird von einem glatten cylindrischen Stiele getragen. Macht mau einen Läng-sschuitt durch ein junges Exemplar, so sieht man, daß der Stiel als axile Columella bis zum Scheitel des Fruchtkörpers reicht (Fig. 421, 2, 3). Um diese Columella herum befindet sich ein mit Tramaplatten gefüllter Hohlraum, welche Platten teils von der Peridie, teils vom oberen Teil der Columella ausgehen. So wird der obere Teil der Peridie also zu einem die Tramaplatten, d. h. also die Gleba tragenden Hute, der sich sogar beim verwandten Genus Elasmomyces nach Art der Agaricaceen ausbreiten kann. Die von den verschlungenen Trama- platten gebildeten Glebakammern sind von einem Hymenium bekleidet. Vergleicht man nun unter den Phallaceen das Genus Mutiims mit diesem Secotium olbium, so sieht mau auf einem Stadium wie Fig. 421, s große Ueberein Stimmung, indem auch hier der obere Teil der Peridie hutartig die Lamellen trägt, und ein columellaartiges Gebilde im Zentrum des Fruchtkörpers vorhanden ist. Letzteres Gebilde ist aber viel komplizierter als die einfache Colu- mella von Secotium ; gehen wir also der Entwickelung von Mutinus an der Hand von Fischers Untersuchungen nach und verschaffen wir uns damit eine Einsicht in den Bau der Phallaceen. Macheu wir einen Längsschnitt durch eine ganz junge Fruchtanlage von Mutinus caninus, so sehen wir die Mitte von einem an seinem Ende kopfförmig verbreiteten axilen Strang eingenommen (Fig. 421, II 5). Oberhalb dieses knopfförmigen Stückes verschleimt eine glockenförmige Hülle, welche die Volvagallerte bilden wird (Fig. 421, II (3). Der Raum zwischen dieser Volvaschicht und dem axilen Strange wird vom ur- sprünglichen Hyphengeflecht eingenommen und ist der Sitz aller weiteren Differenzierungen. Auf ihn wollen wir also weiter unsere Aufmerksam- keit beschränken ; es sind daher auch in den folgenden Figuren die Volva- gallerte und die außerhalb dieser gelegene Schicht nicht gezeichnet worden. Die Schicht, welche direkt an die Volvagallerte grenzt, wird zum Hute und bildet die nach innen zu wachsenden Tramaplatten (Fig. 421, II 7, 8), welche also die kammerige Gleba bilden; der Hut ist oben offen, da sich der Zentralstraug dort bis an die Volvagallerte fortsetzt. Um den axilen Strang herum entwickeln sich die nach innen offenen Kammern des sich später streckenden Stieles, also des Receptaculums. Das Gewebe zwischen dem Receptaculum und der Gleba eriährt keine weiteren Veränderungen. Bei der Reife zerfließt das Gewebe des Zentral- stranges, wodurch der Stiel hohl wird, auch verschleimen alle außerhalb der Gleba gelegenen Schichten, so daß schließlich bei der Streckung des Stieles die Außenseite der Gleba frei zu Tage liegt, und die Sporen- masse durch die jetzt auch die Gleba ergreifende Verschleimung alsbald am Stiele heruntertropft. Gasteromvcetes. '41 Von Mutiniis unterscheidet sich nun Phallus durch den Umstand, daß die Sporenmasse des reifen Exemphirs, wie bei Mutinns, nicht dem Ende des Stieles anscheinend direkt aufsitzt, sondern auf einem beweglichen Hütchen sich belindet. Die Erklärung ist recht einfach ; wie wir sahen, sitzt auch bei Mntinvs die Sporen- masse nicht direkt dem Stiele auf, sondern einem uudifierenzierten Hypheno-eÜechte. Bei Phallus tritt aber in diesem Hyphengeflechte wohl eine Diiferenzierung auf, indem unmittelbar an der Innenseite der Gleba ein glockenförmiger Hut diiferenziert wird, der durch Verschleimung des Hypheugetlechtes. welches sich zwischen ihm und dem Stiele be- findet (Fig. 422, 2), alsbald frei herunterhängt. SKCOTMJM V o -w'**'! I «-•.w 'M\ M / \ / Ml TI\US Fig. 421. I. Secotium olbiumTüL. (nach Tulasne). 1,4 Uiibitus. 2 Länssselniitt durch einen jungen, B durch einen alten Fruchtiiörper. — II. Mutinus caninus (Huüs.) Fr. 5 Sehr junger Fruchtkörper mit eben differenziertem a.xilon Strang. 6 Ausbildung der Volvagallerte. 7 Aelteres Stadium, nach Entfernung der Volvagallerte, die Ausbihlung des Hutes und den Anfang der Tramaplatten zeigend. 8 Weitere Ausbildung der Tramaplatton und Anlage der nach innen offenen Kammern der Stiehvand. 9 Habitus. Uebrigens ist die Entwickelung von Fhallm in allen wesentlichen Punkten der von Mutinus gleich, so daß es wohl genügt, auf Fig. 422 und deren Erklärung hinzuweisen. Das Indusium von Didijophora ist eine weitere Difierenzierung in dem Hyphengeflechte zwischen dem Hute und dem Stiele, man könnte sagen, das Indusium sei ein zweiter Hut. Für näheres über die Phallaceeti sei auf die schönen Arbeiten Fischers verwiesen; es sei nur noch bemerkt, daß die PhaUncccn. durch Vermittlung von gewissen Secotiaceen mit lamellenartigen 'i'ramaplatten, 742 Basidiomvcetes. Anklänge an Hymenomycete7i zeigen, welche jedoch noch wohl zu vag- sind; um nähere Spekulationen zu erlauben. Daß die Gasteromyceten manche Parallelbi] düngen zu Tuheraeeen aufweisen, ist schon hie und da erwähnt worden, besonders sei in dieser Hinsicht auf Fischers Artikel in der D. Bot. Ges. verwiesen; der Parallelismus ist um so auffallender, als die Fruchtkörper der Tuheraeeen^ mit x4usuahme der ascogeuen Hyphen, der x-Generation, die der Gastero- mijceteu der 2 x-Generation angehören. Daß solche Parallelbildungen den Phylogenetikei' nicht gerade freudig stimmen, braucht kaum betont zu werden. Um den Zusammenhang zwischen den verschiedenen Oasteromyceten- Fig. 422. Phallus impvidicus. 1 Sehr junger Fniehtkörper, die erste Anlage der Gleba zeigend. 2 Aelteres Stadium, Anfang der Stielbildung. 3 Ei, im Längsschnitt die Anlage des Hutes zeigend. 4 Exemplar nach der Streckung. 3A Ein Ei von Phallus tenuis kurz vor der Streckung des Stieles. Gruppen so deutlicli wie möglich hervortreten zu lassen, haben wir die Darstellung nicht durch die Behandlung der kleinen Gruppe der Gasterolichenen unterbrochen, welche sonst wohl am besten bei der Besprechung der Lycoperdaceen-Ueihe stattgefunden hätte. Sie besteht aus nur zwei Genera: EmericeUa und Trichocoma. Emericella variecolor Berk. wurde von M, J. Berkeley nach Exemplaren, die von seinem Sohne in dessen Garten zu Boweupilly bei Secunderabad gesammelt waren, beschrieben. Gasterolichenes. 743 Das Pflänzcheu wächst gesellig- {Fig. 423, 1) und gleicht einem kleinen Gasteromi/ceten, ist aber grün. In seiner Struktur nähert es sich einem Lijcoperdon. Das Capillitium ist hellgelb, die Sporen purpurbraun, kugelig und im Besitze eines Kranzes von Dornen. Die Peridie öffnet sich durch Zerbröckelung des oberen Teiles, wie bei Lycoperdon coelatum. Die Alge gleicht Palmella botryoides Grev., unterscheidet sich aber von der- selben durch die grünen Fäden, welche die einzelnen Zellen vereinen. Massee sagt über diese sonderbare Struktur: „From the chlorophyllose portion of the cell a green eseptate filament passes through the cell-wall, where it is joined at some distance KMKUirKl LA \i I O Fig. 423. Emericella variecolor Beiik. (nach Massee). 1 Habitus. 2 Uii ge- öffneter und geöffneter Fruchtkörper. 3 Längsschnitte derselben. 4 Längsschnitte durch einen Teil des Fruchtkörpers, die Algen, das Capillitium und die Sporen zeigend. 5 Die Algen von den Pilzhyphen umsponnen. 6 Sporen. to a similar thread from auother cell, the two forming a common stein, on which several pairs of cells are supported on similar lateral bifurcating threads. These paii's of cells originate from the fission of a Single cell, each half of the parent cell giving origin to a green filament. the bifurcation of which is at first included in the cell-wall." Die Alge findet sich in den Intercellularräumen im lockeren, peri- pherischen, basalen Teile des Pilzes, von wo sie in die Peridie vor- dringt, und dem Ganzen einen grünen Ton verleiht. Das andere Genus ist Tr/chocofna. von welchem bis zu Massees Bearbeitung der Gruppe nur die Art Trichocoma pnradoxa Jungh. be- kannt war, die von Junghuhn in Java entdeckt worden war. Auch sie wächst gesellig und erreicht eine (iröße von 1.8—4 cm. 744 Gasterolicheues. Der sterile basale Teil ist napfförmig (Fig. 424, I H), vom Rande des- selben wachsen die Hyphen aufwärts und bilden ein lockeres membra- nöses Peridium. Das Capillitium gleicht, nachdem die Peridie zerstört ist, einem Pinsel. Die Sporen sind braun-purpurn, grobwarzig-. Die ganz gewöhnlichen Algenzelleu, nach Massee zu Bot)i/ococms Kätz. gehörig, bilden eine Schicht an der Basis des Capillitiums. Die Pflanze wurde von Massee im Herbarium zu Kew aus Sikkim, East Nepaul den Nilghiris und Ceylon vorgefunden. Zu gleiclier Zeit beschreibt er die nur wenig abweichende, hier ebenfalls abgebildete neue Art : Trichocoma laevispora aus Nord-Carolina. GasteroUchemn sind also bis jetzt aus Britisch-Indien, Java und Nord- amerika bekannt geworden. |UllllOCO>i\ r AK \ DOXA Fig. 42'4. I. Trichocoma paradoxa Jungh. 1 Habitus eines ungeöffneten und eines geöffneten Exemplares. 2 Längsschnitt durch einen ungeöffneten, 3 durch einen ge- öffneten Teil. 4 Schnitt, die Algenschicht, das Capillitium und die Sporen zeigend. 5 Algen von den Pilzhyphen umsponnen. 6 Basidie ixnd Sporen. — II. Trichocoma laevispora Massee. 1 Habitus. 2 Sporen. 3 Hyphenurasponnene Algen. Von der Gruppe der Pilze bleibt nun noch eine zu erwähnen, welche den Namen Fungi imperfecti trägt. Ich glaube, es genügt, hier abzudrucken, was Lindau bei seiner Bearbeitung dieser Gruppe für Engler und Prantl über ihre systema- tische Berechtigung sagt: „Unter dem Namen Fungi imperfecti faßte Fuckel alle diejenigen Formen zusammen, die seiner Ansicht nach keine vollendeten, d. h. Fungi imperfccti. — Charophyten. 745 höhereu Fruchtformeu (Schläuche, Basidien) bildeu. Daß viele Nebeu- fruchtformeu zu Ascomyceten gehören, war bereits vor ihm bekannt. Der Ausdruck De utero myceten von Saccardo ist ebensowenig glücklich wie der von Fuckel. — Daraus, daß viele Arten der Fm/gl imperfecti als Nebenfruchtformen von Ascomyceten erkannt sind, geht schon hervor, daß die Gruppe keine geschlossene systematische Einheit darstellt. Es ist ein buntes Gemisch von allerlei heterogenei^ Formen, mit denen man sonst nichts anzufangen weiß und aus denen man unter Hervoi-ziehung eines gemeinsamen Merkmals größere Gruppen nach Art der Familien gebildet hat. \\\q mit diesen größeren systematischen Einheiten, so ist es auch mit den kleineren, den Gattungen. Auch diese sind künstlich, schließen durchaus nicht immer verwandte P'ormen ein und sind deshalb mit den phj'logenetischen Einheiten, die man sonst Gattungen nennt, nicht zu vergleichen." Das enthebt uns also wohl der Verpflichtuug, sie zu behandeln. Es bleibt uns nun noch eine Pflanzengruppe zu besprechen, eine Gruppe, welche man meistens zu den Algen stellt, deren systematische Stellung aber höchst zweifelhaft ist und welche, um dieser Meinung Ausdruck zu geben, hier behandelt werden mag, die Gruppe der Charophyten. Am Boden von Teichen, Tümpeln, Gräben findet man öfters ziem- lich straife grüne Pflänzcheu, welche aus einem mehr oder weniger ver- zweigten Hauptstamm, der mehrere Wirtel pfriemenförmiger unver- zweigter Seitenzweige trägt, bestehen. Die wirtelige Anordnung der Seitenzweige ist so regelmäßig, daß man diesen Gewächsen den Namen Armleuchtergewächse gegeben hat. Die Seitenzweige nennt man „Blätter", ihre Insertionsstelle Knoten und das Stück zwischen je zwei Knoten ein Internodium. Je nach Länge und Dicke, Zahl und Regelmäßigkeit der verschiedenen Teile ist natürlich der Habitus verschieden; besser als jede lange Be- schreibung mag Fig. 425 dies klarmachen. Gräbt man eine solche Chara aus dem Schlamm aus, so findet mau, daß sie mittels farbloser Rhizoide darin befestigt ist. Abgesehen von Kernfragmentierung in übermäßig langen Zellen sind die Zellen der Characeen streng mouoenergid. Daß die Zellen aber übermäßig lang werden können, geht daraus hervor, daß die Internodien, falls sie nicht nachträglich von den Knoten aus berindet werden, je aus einer einzigen Zelle bestehen. Die Blätter tragen bei genauer Betrachtung wieder Seitenorgane, und zwar sehr kurze, die sogenannten Blättchen, und die Fortpflanzuugs- orgaue. Diese sind zweierlei Art, männliche und weibliche, und beide ziemlich kompliziert gebaut. Die weiblichen nennt man Eikuospen, die männlichen Antheridien. Beide sind in reifem Zustande meistens rot oder hochgelb und verleihen der fruktifizierenden Pflanze einen wirklich reizenden Anblick. Die Eikuospe (Fig. 430, 4) ist am einfachsten gebaut und besteht aus einem Oogon, welches, von schlauchförmigen Zellen eingehüllt, be- rindet ist. Diese schlauchförmigen Zellen lassen an der Spitze eine Oefluung frei, wodurch die Spermatozoen in das Oogon vordringen und mit dem dieses Oogon ganz ausfüllenden Ei versclimelzen können. 746 Charophyten. Das kugelige Antlieridium (Fig. 429, 1) besitzt eiue aus 9 Zellen gebildete Wand, die untere ist klein und sitzt dem Stielcheu auf, die 8 anderen sind groß, schildförmig, rot gefärbt und tragen den Namen Schilder. Der Mitte eines jeden dieser Schilder aufgesetzt findet sich im Inneren des Autheridiums eine kleinere, auf das Zentrum des Ganzen hin gerichtete Zelle, d^* sogenannte SchildgriÖ' oder das Manubrium. Jedes Manubrium trägt an seiner Spitze eine (selten mehrere) rundliche Zelle, das Köpfchen. Von dieser entspringen ungefähr 6 sekundäre Köpfchen, deren jedes 4 lange peitscheuförmige, je aus 100 bis 225 Zellen bestehende Zellreihen trägt (Fig. 429, 6). Diese Zellen sind die Sperma- tiden, denn in jeder derselben bildet sich ein „Spermatozoid", was also Fig. 425. Verschiedene Chara-Species (nach Migula). 1 Ch. fragifera. 2 Ch. baltica. 3 Ch. intermedia f. decipiens. 4 Ch. foetida. für das ganze „Antheridium" etwa 38000 Spermatozoiden ausmacht. Diese sind spiralig gewunden, tragen je 2 Cilien und gleichen den Spermatozoen gewisser Archegoniaten. Bei der Keimung bildet die Zygote nicht sofort eine neue Chara- Pflanze, sondern zunächst einen Vorkeim. Das erste Resultat der Keimung ist die Teilung der Zygote durch eine Querwand in eine vordere kleinere, besonders plasmareiche Zelle (von de Bary die erste Knotenzelle genannt) und eine größere reservesubstanzreiche Zelle, die Basalzelle. Die Basalzelle entwickelt sich nicht weiter, sondern fungiert nur als Nahrungsreservoir für die junge Pflanze. Die kleine Zelle zerfällt durch eine in Bezug auf die Achse der Oospore longitudinal gerichtete "Wand in eine untere Wurzelzelle (Fig. 410, 1 W) und eine obere Vorkeim- Charophyten. 747 zelle (VK). Die Wurzelzelle verlängert sich zu einem Wurzelhaare, oder kann sich auch noch teilen und so mehr als ein \\'urzelhaar bilden, diese dring-en in den Schlamm ein und verankern so den Keim (Fig-. 426, 2). Die Vorkeimzelle erg-rünt und wächst gerade aufwärts, dabei teilt sie sich durch Querwände, bildet sich also in eine aus a«scheinend gleich- wertigen Zellen bestehende Zellreihe um (Fig. 426, 2). Die Einzelzellen verhalten sich aber sehr verschieden : Die unterste derselben streckt sich und wird zur unteren Vorkeimzelle (UVK), einige obere Zellen strecken sich ebenfalls, teilen sich aber nicht oder doch nur wenige ]\[ale weiter und werden zu den oberen Vorkeimzellen (OVK). Diese Reihe von oberen Vorkeimzellen ist nun von der unteren Vorkeimzelle nur durch eine einzige scheibenförmige Zelle getrennt, aber diese Zelle ist eben die wichtigste. Fig, 426. Keimung von Chara (nach DE Bary und Prixgsheim). Figurencrkläruug im Text. In 4 bedeutet SPR den Charasproß aus SK von 2 entstanden. BL die Blätter dieses Sprosses. 3 zeigt die erste Entwiekelunji von SK zu dem CliaiMsj)roß, VP^desson Vegetations- punkt, BL dessen Blätter. Sie teilt sich in 3 Zellen, in eine scheibenförmige unteie Wurzelknoten- zelle (WK). in ein mittleres, sich alsbald außerordentlich in die Länge streckendes luternodium (I) und in eine obere scheibenförmige Sproß- knotenzelle (SK). Die Wurzelknotenzelle bildet, nachdem sie mehrere Teilungen durch- gemacht hat. Rhizoiden. welche dem Vorkeim wohl Nahrung zuführen, die Sproßknotenzelle aber bildet die Chara-Munze. welche also als eine Knospe am Vorkeim entsteht. Die Verhältnisse werden vielfach, wie auch in der hier abgebildeten Fig. 426, 4, dadurch kompliziert, daß accessorische Vorkeime *) sowohl am 1) die beiden lateralen Sprosse der Fig. 426, 4, -welcbc mit I bezeichnet sind. 748 Charophyten. Wurzelkuoten des Vorkeimes wie an der Wiirzelzelle, welche bei der Keimung- der Oospore entsteht, gebildet werden können, welche sich wie die soeben beschriebenen Vorkeime weiter entwickeln. Die Cytologie hat g-elehrt, daß weder bei der Bildung- der Eizelle noch bei der d»r Spermatozoen eine Reduktionsteilung eintritt. Die C/wrff-Pflanze ist also eine x-Generation , und da sie einen Vorkeim hat, hat mau manchmal versucht, sie mit den Moosen in Verbindung zu bringen, aber dies ist oifenbar nicht gut möglich, weil die 2 x-Generation auf die Zygote beschränkt ist. Aber auch mit den Algen läßt sie sich kaum in Verbindung bringen, denn wo findet man bei ihnen solche „Antheridien" und so gestaltete Spermatozoen. Fig. 427. Chara fragilis (nach Sachs). 1 Längsschnitt der Stammspitze. Ganz oben liegt die Sehoitelzelle (S), welche nach unten ein Segment, die sogenannte Gliederzelle (G), abgeschnitten hat. Diese Gliederzelle teilt sich nun in zwei Zellen, eine Knotenzelle (K) und eine Internodienzelle (I), von denen erstere sich weiter teilt, wählend die andere sich nur strecist. Die zwei nächsten Etagen zeigen also, was aus einer Gliederzelle hervorgeht. Die dann folgenden nächsten Etagen zeigen, wie sich die Internodienzelle schon etwas gestreckt, und wie die Knotenzelle Blätter (BL) gebildet hat, während die beiden unteren Etagen schon besser entwickelte Blätter zeigen, die Internodienzelle an ihnen schon sehr bedeutend gestreckt ist, und man sieht, wie von den Blättern ausgehend Zellen (BR) hinunterwaehsen, welche die Inter- nodienzelle berinden. 2 Ein Blatt mit den Anlagen der Geschlechtsorgane, in seiner Achsel einen Seitensproß tragend ; man sieht, daß die Blätter genau denselben Aufbau wie der Hauptsproß haben. 3 Die Berindung eines Internodiums in der Mitte; die Stelle, wo die vom oberen Blattwirtel herstammenden Rindenstücke die vom unteren gebildeten treffen. 4 Aeltere Rindenstücke mit rudimentären Blättchen. 5 Junges Blatt, im Längsschnitt. 6 Idem, von der Seite betrachtet. Letzterer Umstand veranlaßt Oltmanns, einer Vereinigung der Charen mit den Algen zu widerstreben. Er sagt aber: „Freilich, das ist nur etwas Negatives, Positives vermag ich nicht zu bieten und . . . Charophyten. »749 kann ich nur noch betonen, daß mir ein zu enger Anschluß der Chnren an die Moose auch nicht einleuchten will. Sie stehen für mich zunächst völlig' einsam da." Auch für mich. Da wir nun im großen und ganzen über die Lebens- geschichte der Charen orientiert sind, und das Wenige, was sich über- haupt über deren systematische Stellung; sagen läßt, g-esagt haben, bleibt nur noch die Entwickelung dieser Pflanzen, sowohl ihrer vegetativen Teile wie ihrer Sexualorgane, zu besprechen übrig. Die Entwickelung der vegetativen Teile. Als Beispiel seien hier Ohara frarp'Us Desv. und die sehr nahe mit ihr verwandte Ch. delicahda var. bulbifcra. welche in der Entwickelung fast vollständig übereinstimmen, gewählt. Die Characeen wachsen mittels einer Scheitelzelle, d. h. also, daß die terminale Zelle eines jeden Sprosses den betreffenden Sproß aufbaut. Die Abbildungen in Fig. 427 geben eine Uebersicht von der Weise, in welcher dies geschieht. Es sei einmal an Ch. delicahda f. bidhifera an der Hand der Untersuchungen Kuczewskis gezeigt, wie genau man den ganzen Aufbau der Pflanze Zelle für Zelle verfolgen kann, was übrigens Giesenhagen für Kitella und einige unberindete Charen schon gezeigt hatte. Entwickelung des Hauptsprosses (man vergl. Fig. 427 und 428). Das Wachstum des Hauptsprosses ist wie bei allen Characeen un- begrenzt. Die Scheitelzelle S teilt sich durch eine Querwand in eine neue Scheitelzelle s und eine Gliederzelle g, was sich also folgender- maßen ausdrücken läßt: S = s + g. Die neue Scheitelzelle s wächst nun wieder zu ihrer ursprünglichen Größe S heran, noch bevor sie diese aber erreicht hat, teilt die Glieder- zelle sich durch eine nach oben gewölbte Querwand in eine obere Knotenzelle k und eine untere bikonkave Internodialzelle i, was sich also so ausdrücken läßt: g = k H- i. Da dies so weitergeht, kann man also das Wachstum des aus einer CÄarrt-Scheitelzelle hervorgehenden Sprosses in folgende Formel fassen: S = [S -j- (kn 4- in) + (kn_l + in-,) + . . . (k, -f ij + (k + ij], eine Formel, welche ohne Ausnahme für den Aufbau aller Characeen- Sprosse gilt. Die Internodialzellen erfahren nun, wie schon aus Fig. 427 ersichtlich, keine weiteren Teilungen, wohl aber die scheibenförmigen Knotenzellen. In der Knotenzelle (Fig. 428) tritt zunächst eine Läugswand auf, welche sie in eine linke (hl) und rechte Hälfte (hr) zerlegt. Dann werden rechts und links von derselben Segmente abgegliedert. Die erste dieser Randzellen u^ wird rechts von der primären Längswand angelegt, die zweite Uj links u. s. w. (Fig. 428, l — ?>). Wir" können also für die Teilungen der Knoteuzelle mit Giesen- hagen folgende Formel anwenden: k = hr + hl = (er + Ui -f U3 H- U5 -f- u,) -f (cl + u, + u, + u« -[- Ug). So entstehen also bei Chara delicatula in der Pegel in jedem Knoten 8 Randzellen und 2 zentrale Zellen. Die beiden Zentralzelleu sind die i50 Charophyten. niedrig-steu des Knotens und nehmen an der weiteren Entwickeluug- des Sprosses g-ering-en Anteil, indem sie nicht mehr teilungsfähig sind. Aus den Randzelleu gehen die Blätter, welche^ wie wir schon sahen, im wesentlichen den gleichen Bau wie der Hauptsproß zeigen, hervor, indem sich die Eandzellen halbkugelig vorwölben und sich nach der Formel u = si + gl in eine Blattscheitelzelle s^ und eine Gliederzelle g^ teilen (Fig. 428, 6, 7j, und indem s^ die Entwickeluug fortsetzt, als wäre sie eine Stammscheitel- zelle, nur daß ihre Teilungsfähigkeit bald erlischt und sie sich zu der Blattspitzenzelle streckt (Fig. 428. 7). Die Blätter wären also besser mit dem Namen Kurztriebe zu bezeichnen. Fig. 42s. Schema der Entwickeluug der Knotenzelle bei Ohara delieatula f. bulbifera (nach KrczEWSKl). 1 — 5 Bildung der Segmente oder Blatturzelleu. 6 Teilung der Blatturzellen in eine Scheitelzelle s^ und eine Gliederzelle g'. 7 Weitere Teilung der Gliederzelle in eine Knotenzelle k* und eine Internodialzelle i'. In den beiden untei-en Blättern hat sich die Knotenzelle schon wieder in eine linke und eine rechte Hälfte, h' und h", geteilt. In dieser Weise läßt sich nun die ganze Chara-FÜ-dnze in Formeln bringen, wer sich dafür interessiert, lese die Arbeiten Giesenhagens und KuczEWSKis, welche als Muster genauer Beobachtung bezeichnet werden dürfen. Ich möchte aber, da Cham vom phylogenetischen Standpunkte bis jetzt nicht wichtig ist, wissen wir doch gar nicht, wo sie hingehört, ihr nicht zu viel Raum widmen und nur noch ganz kurz die Eutwickelung der Sexualorgane besprechen. Sehen wir zunächst, wie sich bei Nitella, einem anderen zu den Characeen gehörigen Genus, die Charophyten. 751 A ü t h e r i d i e n entwickeln. Die Anthericlien stehen hier, von einigen Blättchen um- geben, terminal an den Blättern (Fig. 429, 7) und sind in der Tat um- gebildete Scheitelzellen, sie sitzen also einem Knoten auf, jedoch nicht ganz unvermittelt, denn bevor sie sich zum Antheridium umbildeten, hat die Blattscheitelzelle noch ein oder zwei scheibenförmige Zellen abge- schnitten, welche jetzt als Basalzellen das junge Antheridium tragen (Fig. 429, 1, 2). Das von diesen Basalzellen getragene kugelige Antheridiumprimordium wird zunächst durch eine Querwand in eine obere und eine untere Zelle, weiter durch gekreuzte Längswände in 4 obere und 4 untere Oktanten zerlegt (Fig. 429, 2, 3). Fig. 429. Nitella flexilis. Antheridienentwickelung (nach Sachs). 1, 2 Das Antheridium in Oktanten geteilt. 3 Jede Oklantenzelle in eine innere und eine äußere Zelle zerlegt. 4 Jede Oklantenzelle in eine periphere mittlere und zentrale zerlegt. .") Durch Fläehenwachstum der peripheren Zellen ein Hohlraum gehildet, die periphere Zelle zum Schild, die mittlere zum Manubrium, die zentrale zum Köpfchen geworden. 6 Ein Oktant des reifen Antheridiums, das Schild, das Manubrium und die spermatozoenbildenden Zellen- reihen zeigend. 7 Reifes Antheridium. 8 Spermatozoen in ihren Mutterzellen. 9 Freie Spermatozoen. Jeder dieser Oktanten zerfällt nun durch eine der Oberfläche parallele Wand in eine innere und eine äußere Zelle (Fig. 429, 3), die innere wird nochmals in gleicher Weise geteilt, so daß jeder Oktant nun aus ;} Zellen, einer zentralen, einer mittleren und einer peripheren besteht (Fig. 429, 4). Die peripheren Zellen zeigen starkes Flächen- wachstum und werden zu den Schildein, die mittleren Zellen zu den Manubrien und die zentralen zu den Köpfchen. Duich das Flächen- wachstum der Schilder ist im Antheridium ein Hohlraum entstanden, in 752 Charophyten. welchem sich die als seitliche Ausstülpuugen an den Köpfchen ent- stehenden, Spermatozoen bildenden Zellfädeu ausbreiten. Inzwischen hat sich die basale Zelle zwischen die 4 unteren Oktanteuzellen ein- gedrängt (Fig. 429, 3, 4), so daß die Wand des Antheridiums aus 9 Zellen besteht. \HKLL/\ irU'V CHAUA Fig. 430. 1 — 6 Entwickelung des Oogoniums von eine Figur" von Chara, zum Vergleiche des Krönchens.^ Nitella (nach Sachs). Unten 0 0 g 0 n i e n. Bei]t monöcischen Ktfella-Arteii entstehen die Oogonien aus dem Knoten, der die Antheridien trägt (Fig. 430, 5), also an der Stelle, wo sonst Blättchen sich bilden würden. Die Randzelle wölbt sich dazu vor und teilt sich durch zwei Quer- wände in eine obere, eine mittlere und eine untere (Fig. 430, 1). Die obere ist eine Scheitelzelle, die mittlere eine Knotenzelle, die untere eine Internodiumzelle, das Ganze also eine Knospe. Cbarophyten. 753 Die Scheitelzelle wird das Oogon, die Knotenzelle bildet 5 Rand- zellen, welche zu den Hüllschläuchen auswachsen, und die luternodial- zelle wird zum Stielchen. Bei Nitella bilden die Hüllschläuche je 2 kleine Zellen au der Spitze, bei Chara nur eine, diese Spitzen bilden zusammen das Kröncheu, welches also bei C7?«r«'aus einer, bei Nitella aus zwei Etagen besteht. Die Scheitelzelle wird aber nicht sofort zum Oogonium, sondern scheidet erst 3 Wendezellen ab (Fig. 430, 2—4), welche sehr verschieden gedeutet worden sind. Nach Goebel sind sie den ersten Teilungen im Antheridium homolog, während im Antheridium sämtliche Quadranten fertil sind, wäre hier nur einer fertil. Nach Goetz sollen sie die Reste der Wand eines einstigen Archegoniums sein, und die Characeen wären eine Art reduzierte Moose. Vorläufig ist wohl die Bedeutung der Wende- zellen ebenso unklar, wie die systematische Stellung der Characeen überhaupt; ob sie als erste Andeutung der Bildung eines Archegons gelten dürfen, wird bei den Archegoniaten besprochen werden. Trotz der flüchtigen Behandlung glaube ich das für unsere Zwecke nötigste über die Characeen mitgeteilt zu haben, vielleicht kommen wir später noch auf die Cytologie der Spermatozoenbildung, wenn wir diese bei den Archegoniaten behandeln, zurück. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 48 Literatur. Für die Algen findet man die Literatur bis 1904 in Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, Jena, G. Fischer, 1904—1905. Erste Vorlesung. Blacknian, F. F., 1900. The primitive Algae and the Flagellata. Annais of Botany, 14, Dec. — and Tansley, 1902. A revision oj the Classification of the green Algae. 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Ann. de Sc. nat., Serie 2, IS, p. 129. — 1844- Eecherches sur l' Organisation et le mode de fructification des Champignons de la tribu des Nidulariees, suivies d'un essai monographique. Ann. de Sc, Botanique, S. Serie, 1, p. 4I—IO7. — I845. Description d'une espece nouvelle du genre Secotium Kze., appartenant ä la flore frangaise. Ann. d. Sc. nat., 4, Serie 3, Botanique, p. 169. — 1851. Fungi hypogaei, Histoire et monographie des Champignons hypoges, Paris. Namenregister. Die fetten Ziffern deuten die Stellen an, Organ oder Eigentümlichkeit ausführlich A. Absidia 139. Acalcareae 408. Acetabula calyx Sacc. 441, 459. Acetabularia 56, 90, 93, 95 ff, — crenulata Lamour. 95. — mediterranea Lamx. 96*. Acetabulariaceae 90, 95 ff. Achlya 162, 163*, 164*, 165. — de Baryana Humphrey 166, 167, 168. — polyandra Hüdebr. 163*, 167. — racemosa Hildebr. 163*, 166. Achnantes 253*. Acrasieae 391, 395, 402, 403, 416, 417. Acrosiphonia vernalis Ag. 106. Acrosporeae v. Tiegh. 675. Aecidium 627. — abietinum A. et S. 648. — berberidis Gmel. 638, 644. — columnare A. et S. 653. — elatinum A. et S. 651. — leucospermum DC. 655*. — magellanicum Berk. 644 ; in Herb. Per- soon unterschieden 644. Agaricaceae 705, 706, 711. — leucosporeae 711. — ochrosporeae 711. — rhodosporeae 711. Agaricineae 675, 678, 685, 686, 704, 705, 706*. Agaricus 130. "— cam pester L. 671. — vaginatus Bull. 671. Aglaozonia 280. Akinetosporeae 257, 287. Akonten 5, 6, 7, 194. Albuginaceae 151. Albugo 146, 151, 160, 161, 162, 444, 446. — Bliti (Biv.) O. Kuntze 153*, 154* ff., 156, 160, 162, 468. — Candida (Pers.) Kuntze 151, 152*, 155, 157*, 160, 162. — Lepigoni (de Bary) Kuntze 158. — Tragopogonis (Pers.) S. F. Gray 156*, 157*, 158, 160, 162. Aleuria niarsupium Qu41. 458. — succosa Gill. 458. wo die betreffende Gruppe, Genus, Spezies, besprochen ist. Ein * bedeutet Abbildung. Aleurodiscus 698. AUococceae 341. Amanita 713. — muscaria (L.) Pers. 712*, 713. — pantherina DC. 713. Amaniteae 711, 712*, 713. Amanitopsis 713. Amöben 397, 399. Amorphomyces 533, 540*. — Falagriae Th. 540*. Anabaena 365*, 366, 370, 374, 375*, 376*, 378, 384. — inaequalis 370*. Anadyomene 56. — fkbellata Lamour. 102*, 103. Anaptychia 434*, 547, 548. — ciliaris (L.) Körbr. 569. Androsaccus 711. Annularia 713. Antelminellia 243*. Anthina flavovirens Fr. 527. Anthoceros 373. Aphanocapsa 383*, 384. Aphanothece 383*, 384. Aplanes 164*, 165. — Braunii De Bary 164. Apodachlya pyrifera Zopf 170*. Arachnion Schw. 723. Archegoniaten 5, 6, 746, 753. Archimycetes 110, 111. Arcyria 404*, 408, 409*, 411. — nutans (BuU.) Rost 409. Armillaria 713. — mellea Vahl 712*. Armillariella 711, 712. Arnoldiella minutula Born. 550*, 551. Arrhenia 698. Arthronia 553*. Aschion 591, 592, 593, 596. Ascoboleae 573. Ascobolus 143*. 144, 422, 423*, 432, 548, 573, 577, 587. — immersus (Pers.) 579*. Ascocorticiaceae 431, 597, 600. Ascocorticium 676. — albidum Bref. 600. Ascocyclus 258, 259, 263. Namenregister. 777 Ascocyclus secundus Eeinke 263*. Ascodesmis 571, 572. — oigricans v. Tieghem 459, [460*, 461*, 462*, 463*, 464*, 468. Ascoidea 431, 436, 437% 442. — rubescens Bref. 442*, 444, 446. Ascoideaceae 431, 436, 439. Ascoideae 442. Ascolichenes 441, 549. 571. Ascomyces Trientalis Berk. 626. Ascomycetes 121, 143*, 418, 571, 616, 665, 673, 674, 676. Ascophyllum 296, 299, 301, 302*. Aseroe rubra La Bill 738. Aspergillaceae 498, 501. Aspergillus 502*, 503. ^ flavus Link 502. — glaucus Link 441, 501. — herbariorum Wiggers 501, 503. — nidulans (Eidam) Fischer 502, — niger v. Tieghem 502. Asperococceae 258, 264, 265. Asperococcus 258, 267. — bullosus Lamx. 268, 269*. — scaber Kuckuck 267, 268*. Astraeus 720, 721, 722*, 728, 730. — stellatus (Scop.) Morgan 722*. Auricularia 667, 676. — Auricula Judae L. 667*, 672. — Leveillei Quel. 698. — mesenterica Dicks. 66y. Auricularieae 617, 626, 666, 667, 678, 683, 684. Auriculai'ineae 676. Auriculariopsis 696, 698. — ampla (Lev.) Maire 697*. Autobasidiomyceten 617, 665, 666, 670, 676, 677, 678, 682, 684, 686, 718. Bacilleae 342. Bacillus 359. — anthracis Koch et Cohn 336*, 338. — diphtheriae Löffler 342, 346, 347*. Bacteriaceae 342, 346. Bactridium 342, 350. — coli I'ischer 340. — radicicola Fischer 342, 347*. 350. — subtihs (Ehrenb.) A. Fisch. 335, 337, 339, 342, 350. — typhi Fischer 340. Bactrillum 342. — fluorescens Fischer 342, 347*, 350. Bactrinium 342. — pyocyaneus Fischer 342, 347*, 349. Badhamia 402, 404, 405, 412. — utricularis (Bull.) Berk. 393, 394*. Baeomyces byssoides (L) Schw. 556. — paeminosus Krph. 556. — roseus Pers. 556. Baeomycetaceae 556. Bakterien 3, 7, 329, 330, 371, 372, 390. Balsamina 509. — vulgaris Vittadini 583*. Balsamiae 509, 583, 590. Bangiaceae 307, 312, 376. Basidioboleae 200. Basidiobolus 200, 436. — ranarum Eidam 200*. Basidiolichenen 373, 500, 693. Basidiomvceten 216, 418, 436, 616, 626, 665, 666, 675. Batrachospermum 311, 314*, 315, 325. Battarea 724, 725. Tepperiana Ludw. 725*, 726. iatoa 342, 3.57*, 3.58, 361. — alba (Vauch.) Trevisan 361. Binuclearia 216. Blaualgen = Cyanophyceae. Bolbitius 715, 718. Boletaceae 705, 706, 717*. Boletus 130, 700, 718. — Satanas Lenz 717, 718. Bornetelia 56, 90, 94*, 97. Bornetelleae 90, 94, 95. Borrera ciliaris Ach. 441. Botrydiaceae 53, 212. Botrydium 49. — granulatum (L.) Grev. 53, 54. Botryococcus Kätz. 744. Botrytes bassiana Bals. 513. Boudiera 573. — arceolata Cooke et Phill. 579*. — hyperborea Karst. 459. Bovista 728, 729, 730. — nigrescens Pers. 730*. Bovistella 729. Brachypuccinia 635. Brefeldia 411. Brefeldiaceae 410, 411. Broomeia 732. . — congregata Berk. et Curt. 731*. Bryophyten 749, 753. Bryopogon jubatum L. 564*, 567. Bryopsideae 56, 78. Bryopsis 56 ff., 57*, 77. Bulgaria inquinans (Pers.) Fr. 422. Calcareen 408, 411, 412*. Calicieen 551. Calicium 548, 550, 555. CaUithamnion corymbosum C. Ag. 323, 327. Calodon 694. Caloplaca 548. Calosphaeria 524. — princeps Tul. 525*, 526. Calostoma 720, 721, 722*, 723, 728. — cinnabarinum (Desv.) Mass. 722*. — lutescens (Schw.) Mass. 722*, 723. Calostomataceae 719, 720, 721, 728. Calyptospora 648, (>53, 655. — Goeppertiana J. Kühn 653*. Camarophyllus 705, 706, 707. Camptomvces 533. Cantharellaceae 677, 684, 686, 688, 694. 696, 705, 711. Cantharellineae 684, 686. Cantharellus 688. — aurantiacus ^V'ulf. 688, 711. — cibarius Fr. 687*, 688, 689. 778 Namenregister. Cantharellus cibarius L. 711. — cinereus Pers. 684*, 685, 688. — tubaeformis Fr. 688. Cantharomyces 533. Carpoasci 438. Carpohemiasci 497. Castagnea 258, 272. — virescens Carm. 273*. Catastoma 729. Caulerpa 56, 57, 71. 78, 109. — alternifolia J. Ag. 73. — Ashmeadi Harv. 72% 73, 74, 77. — cactoides J. Ag. 72*, 73, 74. — cupressoides J. A. 72*, 73. — fastigiata Mont. 72*, 73, 76. — Harveyi v. Müll. 72*, 73, 75*. — hypnoides J. Ag. 72*, 73, 74, 75*. — Lycopodium Harv. 75. — macrodisca Reinke 72*, 73, 74. — papulosa J. Ag. 72*, 73, 74. — pinnata Gt6v. 75*. — phimaris J. Ag. 75*. — prolifera Lamx. 72*, 73, 75*, 76. — racemosa J. Ag. 74. — verticillata J. Ag. 72*, 73, 75*, 76. Caulerpaceae 56, 71. Cephaleuros 190. — laevis Karst. 190*. — mycoidea (Cunn.) Karst. 190*. Oephälothecium roseum Corda 481. Ceramiales 321. Ceramieen 325. Ceratiomyxa 403. — mucida (Pers.) Schrot. 404*. Ceratiomyxeae 403. Ceratium 236, 239*, 240*. — hirundinella (O. F. M.) 239. — macroceras Stein 234, 235*. — tripos Nitzsch. 234, 235*. Ceratomyces 533, 534, 545, 546. Ceratostomaceae 522. Ceratostomella pilifera (Tr.) Wint. 522*. Cetraria 434% 561*. — islandica L. 561*, 564, 567. Chaetangiaceae 316. Chaetoceras 256. Chaetocladiaceae 134, 145. Chaetocladium 145, 146. — Brefeldü van Tieghem et Le Monnier 145*. Chaetomiaceae 520. Chaetomidium 520. Chaetoruium Kze. 520, 521*. — globosum Kze. 520, 521*. — Spirale Zopf 520, 521*. Chaetomorpha 56, 103, 104*. Chaetomyces 533. Chaetophoraceae 186, 259, 263, 269. Ohamaesiphon 380*. Chamaesiphoneae 380*, 381, 382, 383, 384. Chantransia 315, 316, 326. — secundata Lyngb. 323. Ohara 746*, 747*, 753. — baltica (Fries) Wahlstedt 746*. — delicatula A. Br. var. bulbifera 749, 750*. Ohara foetida A. Br. 746*. — fragifera Dur. 746*. — fragilis Desv. 749. — intermedia A. Br. f. decipiens 746*. Oharaceae 216. Charophyten 5, 6, 745. Chermes Abietis Kalt (Läuse) 661. — strobilobius Kalt 661, 662. — viridis Rats 661, 662. Ohiastobasidiineae Juel 676, 683. Chitonia 715. OhitoDomyces 533, 539*, 546. — paradoxus (Peyritsch) Th. 539*. — spinigerus Th. 539. Ohlamydomonas 7, 9 ff., 13, 17, 18, 19, 31, 171, 172, 203. — Braun ii Gor. 11*, 14, 15*. — Ehrenbergii Stein 11*. — longistigma Dill 14, 15*. — Steinii Dill 15, 15*. Ohlamydomucor racemosus (Fres.) Bref. 137*. Chlamydopus 724 (Note). Chlamydothrix 342, 356. — ochracea Winogr. 342, 356, 357*. Ohloramoeba 212. — heteromorpha Bohl. 213*. Chlorangium 172 ff., 177. — stentorinum (Ehrb.) Stein 172, 173*. Chlorella vulgaris Beyer. 175, 176*, 177. Chlorochytrium 32 ff., 35, 37, 38, 39, 174. — inclusum Kjellm. 33. — Knyanuni Kirchn. 32*, 33, 35. — Lemnae Cohn 32*, 33. Chlorodesmus 229, 230. Chlororaonaden 5, 6, 212. Chlorophvceae 550. Chlorosaccus 212, 213. — fluidus Luth. 213*. Chlorotheciaceae 212. Choanephora 144. — infundibulifera (Currey) Sacc. 144*. Choanephoraceae 134, 144. Choiromyces 591. Chondria 324*, 325*, 327. Chondrioderma 405*. — difforme (Pers.) Rostuf. 70. — radiatum (L.) Rostaf. 405*, 411. Chondromyces 385, 386, 389. — catenulatus Th. 385, 389*. — crocatus B. et C. 385. — glomeratus Zed. 386. — muscorum Th. 389*. — pediculatus Th. 385, 389*. — sessilis Thaxter 389*. Chorda 258, 278, 286. — filum L. 278, 279*. Chordeae 258. Choreocolax albus Kuckuck 328, 469. Choristocarpeen 287. Chromatium okenü (Cohn) Schrot. 358. Chromophyton Rosanoffi Wor. 226. ChromuHna 226. — mucicola Wor. 227. — Rosanoffi (Wor.) Bütschli 226*. Chromulinaceae 225. Namenregister. 779 Chroococcaceae 374, 383, 384, 549, 550. Chroolepideen 189, 190*, 550. Chroolepus 189, 555. — umbrina Kütz. 190*. Chrysamoeba 225. Chrysomonaden 6, 7, 225. Chrysoniyxa 648. — Rhododendri (DC.) DeBary 647*, 648. Clirysomyxeae 618. Chrysopsora 656. — Gynoxidis Lagerh. 655*. 656. Chrysosphaerella "229. Chylocladia 321*, 322*, 325. — kaliformis Hassenk. 323. Chytridiaceae 626. Ciliocarpus Corda 723. Cladonia 548, 549, 551, 556, 564. — degeneraus Fke. 570. — pyxidata (L.) Fr. 571. — rangiferina (L.) Hoffra. 569. — verticillata Hoffm. 570. Cladoniaceae 569. Cladophora 45, 56, 101, 104*, 104, 109. — glomerata Hansg. 106*. ~ namosa Kütz. 106*. — profunda 59. Cladoplioraceae 56, 103. Cladothrix 336*, 341, 342, 359. — dichotoma Cohn 356, 359. Clastidium 380*. Clathraceae 727, 728, 734, 737, 738*, 739*. Clathrus cancellatus Tournel 738*, 739*. Clatroptychiaceae 407. Clatroptychium 404*, 405, 406*, 407. Ciavaria Botrytis Fers. 687*. — inaequalis Müll. 687*. — pistularis L. 687*, 688*. — rugosa Bull. 681^ Claviariaceae 678, 684, 686, 687, 694, 697. Claviceps purpurea Tul. 426, 428*, 432, 518*, 519*. Clitocybe 711, 712*. — aurantiaca Maire 688. — aurantiaca (Wulf.) Studer 705, 711. Clitocybeae 711, 712*, 713. Clitopilus 713. — orcella Bull. 713. Closterium 55, 217, 218*, 219, 220*, 221, 222*. — lineatum Ehrbg. 222*, 224. — lunula Ehrbg. 222*, 223. — parvulum Nägeli 222*, 223. — rostratum Ehrb. 222*, 224. Clostridiaceae 353. Clostridieae 342. Clostridium 342. — butyricum Fisch. 353*. — pasteurianum Winogr. 342, 353*, 354. Coccaceae 341. Coccocarpia 548. Coccohthophoren 229. Cocconeis 248, 253*. Coccus 339, 341, 359. Codiaceae 56, 61, 78, 88. Codium 56, 62, 63*, 69, 77, 78, 105, 109. — tonoentosum (Huds.) Stackh 64*. CoelastruDQ reticulatum (Dangeard) Senn 178, 179*. Coelonomeae 408. Coleochaetaceae 186, 189, 191, Coleochaete 191*, 308, 419. — pulvinata Br. 191*, 192*. — scutata Breb. 191*, 193, 263, 270, 271. Coleosporieae 648, 654, 676, 677. Coleosporium 649, 654, 655, 672. — Euphrasiae Schum. 655*. — Senecionis (Pers.) Fr. 654, 655*. Collema 423*, 432, 433, 434*, 547, 551, 555*, 571. — crispum Rbh. 433. — multifidum Scop. 555*, 557. CoUemax^eae 373, 556. CoUybia 711, 713. Compsomyces 533, 535. Conferva 185, 215, 216, 220. — bombycina (Ag.) Wille 215*. — minor Klebs 215*. Confervaceae 558. Confervales 212, 213. Conjugaten 194. Conocarpaceae 552*. Conocarpineae 554, 555. Coprineae 711, 713, 715. Coprinus 715, 716. — porcellanus (Sehaeff.) Schrot. 716*. — radiatus ßolt. 716. — stercorarius Fr. 716*. — sterquilinus Fr. 716*. Cora 693*, 694. — pavonia Fr. 693*. CoraUina 327. Corallineae 327. Corditubera 720, 721, 728. — Staudtii Henn. 720*, 721. Cordyceps 516. — cinerea (Tul.) Sacc. 516*. — entomorrhiza (Dicks.) Fr. 516*. — miütaris (L.) Link 513, 516*, 517*. — ophioglossoides (Ehrh.) Link 509. — sphingum (Tul.) Sacc. 516*. Corethroniyces 533, 540. Corethron Valdiviae Karst. 255*. Coriolus 700, 703. — versicolor L. 703. Cornuvia 409*. Corticieae 696, 698, 699. Corticium 694, 695, 696, 698, 699. — coeruleimi (Schrad.) Fr. 697*, 698. — oommedens Nees. 682. — hydnoideum Pers. 699. — incarnatum Fr. 679. Cortinarius 706*, 713. — largus (Busch) Fr. 713. Cortinellus 713. Coryne sarcodeä (Jac.) Tul. 386. Cosmarium 217, 218*, 219, 220*, 224. Craterellus 688. — cornucopioides L. 688. — lutescens (Pers.) Fr. 687*, 688. Craterium 405*, 409*, 412. — leucocephaium (Pers.) Rostaf. 405*, 412. Craterospermum 199. 780 Namenregister. Crenothrix 342, 359. — Kuhniana Ebh. 356. Crepidotus 711. Cribrariaceae 407. Cricunopus 718. Crinipellis 711. Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr. 649, 650*. — gentianeum Thüm. 649. — quercuum (Cooke) Miyabe 649. • — rubicolum Dietr. 650*. Crucibulum 732. — vulgare TiiJ. 733*. Cryptica 591. Cryptochaete 699. Cryptomeniales 317, 321. Ciyptomonaden 6, 7. Cr'yi^tomonadinen 306. Ctenomyces serratus Eidam 495. Cucurbitaria Laburni (Pers.) Ces. et de Not. 522% 523. Cucurbitariaceae 523. Cutleria 280, 281*, 282*, 283*, 284*. — multifida (Smith) Grev. 280. Cutleriaceae 257, 280. CyanocYstis 380*, 381. Cvanophvceae 7, 362, 556, 557. Cyclonexis 230*, 231. Cyclosporeae 257, 287. Cylindrocapsa 185. — involuta Remsch. 185, 186*. Cylindrocystis 195*, 196. — Brebissonii Menegh. 121, 195*. Cvlindrospermum 374, 375*. Cymopolia 56, 90, 92*, 93, 95. Cyphelium 550*. CypheUa 696, 698. — ampla L^v. 698. — musae Jungli. 697*. — Urbani Henn. 697*, 698. — villosa Per.s. 698. Cyphellaceae 685, 695, 696, 697*, 699*. Cyphelleae 696, 698, 699. Cystobakter 385. Cvstococcus 549. — humicola Beijer. 174*, 175, 177. Cvstopus 151. Cystoseira 271, 294. Cytidia 698. Cyttaria Gunnii Berk. 579*. — Harioti E. Fisch. 579*. Cyttariaceae 580. Dacryomvces chrvsocomus 672*. — delinquescens Bull. 670, 673*, 676. Dacryomyceten 617, 666, 678, 686. Dacryomycetineae 676, 682, 684, 685, 694. Dactylococcus 177*. Daedalea 704. — quercina (L.) Pers. 703*, 704. — unicolor (Bull.) Fr. 704. Dasya elegans (Mart.) Ag. 320, 321, 323. Dasycladaceae 90, 94. Dasycladeae 90 ff., 95. Dasycladus 56, 90. — claviformis (Roth) Ag. 91*. Debarya 197*, 198. Delamarea 258, 279. Dematium 603*. Derbesia 203. — Lamourouxii Sol. 204*. — marina Kjellm. 204*. Derbesiaceae 203. Dermocarpa 380*, 381. Dermonema 316*, 325. — dichotoma Grev. 316*. Desmarestia 258, 264*. — aculeata L. 264* Desmarestieae 258, 264. Desmidiaceae 194, 216, 217, 218*, 220*, 419. Deuteromycetes 745. Diachea 411. Diatomeae 7, 194, 217, 231, 232, 238, 241. 242. — angewachsene 242, 247. — Centricae 245. — Pennatae 245. — Plankton 242. — Schlamm 242, 245. Diatrypeae 526. Dichomyces 533, 538*. — princeps Th. 538*. Dichotomosiphon 56, 78, 81, 88. — tuberosus (A. Br.) Ernst 88, 89*. Dichothrix 378*. Dietydium 404*. — cernuum (Pers.) Schrad. 408. Dictyocephalus 724 (Note). Dictyoleae 696, 698. Dictyolus 696, 698. — bryophilus Pers. 697*, 698. Dictyonema 693*, 694. Dictvophora 737, 738*. — phalloidea Dietr. 738*. Dictyosiphon 258. Dictyosiphoneae 258, 277. Dictyosteliaceae 399. Dictyota 288, 291, 304. — dichotoma Huds. 292*, 293*, 294*. Dictyotaceae 287, 288, 309. Dictyuchus 164*, 165. Didymiaceae 411. Didymium 405*. — farinaceum Schrad. 405*, 411. Dimeromyces Th. 533, 535, 536*. — africanus Th. 536*. Dimorphomyces 533, 534*. — muticus Th. 534*, 535. Dinobryon 225, 230*. Dinophysen 235, 236*, 238, 241. Dinophysis 238*. — aggregata Weber v. Bosse 239. üiphtheriebakterie 372. Diplocolon 378*. Diplodia cytisi Awd. 523. Diplomyces 533. Diplophrys 390. Dipodascus 442, 443. — albidus Lagerh. 443*, 446. Discocarpineae 554. I Namenregister. 781 Discolichenes 551, 552*, 554. Discomyceten 422, 571, 572, 590. Doassansia 626. — alismatis (Nees) Oornu 625*. — sagittariae (West) Fisch. 625*. Dothideales 512, 520, 529. Draparnaldia 186 ff., 187*. Dudresnaya 317*, 318*. — purpurifera J. Ag. 318*, 319*. Durvillea 301. E. Ecchvnaceae 678, 683. Eccilia 713. Ectocarpaceae 257, 287. Ectocarpeae 259. Ectocarpus 258. 259*, 433. — irregularis Kck. 2.59*, 260, 274. — lucifugus Kck. 260, 261*. — ovatus Kck. 259*. — Reinboldii Reinke 261*. — sanderianiis Kck. 259*, 260. — secundus Kck. 262, 263*, 285. — siliculosus (Dillw.) Lingb. 259, 260, 261*. Elachistea 258, 271. — pulvinata Kütz. 272*. Elachisteae 258, 271. Elaphomyces 506. — cervinus (Pers.) Schw. 509, 510*, 516. Elaphomycetaceae 509. Elaphomycetineae 509. Elasmom'yces 740. Emericella 742. — variecolor Berk. 742, 743*. Empusa americana Th. 150. — aphidis Hoffm. 149, 150. — culicis Braun 150*, 151. — muscae Cohn 146, 147*, 150, 151. — sciarae Olive 147, 149, 150*. — sepulchralis Thaxter 147*, 148, 149*. Enarthromyces 533, 537, 538*. Endocarpon 548, 552*, 553. — miniatum (L.) Ach. 552*, 553*. — pusilhim Fr. 550*, 551. Endomvces 431, 436, 437*, 438. — decipiens (Tul.) Reess 438. Endoinycetaceae 431, 438. Endophyllaceae 647. Endophylhim 647. — Sempervivi (A. et S.) de Bary 647*. Endopyreniaceae 552*, 553. Endosphaera 34*, 35, 38, 41, 53, 110, 117. — biennis Klebs 34. Endosphaeraceae 31 ff., 32, 53, 54, 110, 174. Endosporeen 403, 404, 405. Endotricheen 405, 406, 408. Enteromorpha 179, 295. Entoloma 713. Entomophthora 150. — gloeospora Vuill. 151. Entomophthoreae 132, 146. Entophysalis 374, 375*. Ephebaceae 556. Ephebe 555*. Epichloe typhina (Pars.) Tul. 516*. Eremascus 419*, 421, 429, 431, 440. Eremascus albus Eidam 419. Erysibe s. Erysiphe. Erysiphales 470, 471, 529, 571. — Monoasci 481. — Polyasci 481. Erysiphe 419*, 422, 432, 441, 458, 459, 473, 474*, 475*, 476*, 478, 480, 482, 484*, 485*. — cichoracearura DC. 47^, 476*, 479*, 483. — communis Wallr. 473*, 474*, 475*, 479*. 483. — graminis DC. 475, 476*, 480, 482, — Polygoni DO. 483. Euastropsis Lagerheim 39. Euastrum 217, 218*, 219, 220*. Eucantharomyces 533. Eudesmeae 2o8, 272. Eudorina 20 ff., 25, 26. — elegans Ehrenb. 21*. Euglena 119. Euglenoidina 5, 6. Euhymeuiales 686. Eumycetes 418. Eumyxogasteres 403. Eupachyphloeus 591. Euperidineae 235. Eupodiscus 243*. — argus Müll. 244. Enpuccinia 635. Eurotium 419% 420, 463. — aspergiUus glaucus de Bary 501. — herbariorum Link 501. Eutuber 591, 592, 594, 596. Eutuberaceae 591. Eutuberineae 509. Euuncinula 481, 482. Evernia 549, 566. — furfuracea L. 566. Exoascaceae 431, 597. Exoascineae 596, 597. Exoascus Fuckel 418, 438, 577, 597. — Sadeb. 597. — alnitorquus (Tul.) J. Kühn 599*. — amentorum Sadeb. 599*. — deformans (Berk.) Fuckel 441*. — Pruni Fuck. 597. Exobasidieae 684, 686, 690, 694 Exobasidium 682, 690, 691. — Audromedae Woron. 691*. — Vaccinii Woron 691*. Exosporeae 403. Exuviella 238*. — marina Cienk. 240*. F. Farne = Filices. Favillea Fr. 723. Favolus 711. Filices 26, 48. Fistulina hepatica (Schaeff.) Fr. 704, 706*. Fistulinaceae 695, 696, 704. Flagellaten 2, 5, 6, 8, 10, 203, 225, 231. — blaugrüne 306. — rote 30ö, Flammula 714. Flechten cf. Eichenes. 782 Namenregister. Florideen 6, 7, 238, 307, 309, 376, 469, 571, 677. Fomcs 700, 701. — annosus Fr. 701*. Fucaceen 231. 288, 294. Fucus 7, 271, 295 ff., 295*, 297*, 298*, 302*, 303*, 304*. — platycarpus Th. 295*, 296. — serratus L. 2Ö6. — vesiciüosus L. 296, 298. Fuligo 405*, 407, 414, 417. — varians Sommerf. 412*. Funaria 363*. Fungi 2, 6, 7, 17, 39. — imperfecti 744. O. Galactinia succosa Sacc. 457*, 458, 459. Galaxaura 325. — marginata Link 316*. Galera 714. Gasterolichenes 742. Gasteromycetes 617, 666, 676, 678, 683, 688, 704, 705, 718. Gasteromycetineae 718, 727. Geaster 728, 729, 730. — hygrometricus Pers. 722. — marchicus Henn. 731*. — vulgatus Vitt. 731*. Gefäßkryptogamen = Pteridophyten. Genabea 591. Genea 591, 592, 595, 596. — hispidula Berk. 589*, 592, 595. — sphaerica Tul. 589*, 592, 595. Geoglossaceae 585, 587. Geoglossum hirsutum Pers. 588*. Gigartinales 322. Globaria 729. Gloeocapsa 383*, 384. Gloeothece 383*, 384. Godfrinia 706. Gomphidius 705, 706, 708, 717. — viscidus (L.) Fr. 707*. Gonapodya 123. Gongrosira 80. Goniodoma 233, 235. — acuminatum Ehrenb. 284*. Goniosporeae 711, 713. Gonium 19, 20, 230, 231. — pectorale Müll. 18*, 19. — sociale Warm. 18*, 19. Grandinia 697. Granulobacillus saccharobutyricus immo- bilis liquefaciens Schattenfroh und Grassberger 353. Graphideae 548, 552*. Graphidineae 554. Graphis 552*, 554. — scripta L. 552*, 554. Grünalgen 5, 16. Guttulmopsis Olive 398*, 399. — clavata Olive 399. — vulgaris Olive 399. Gymuoasceae 492. Gymnoascus candidus Eidam 494, 495*. Gymnoascus Eeesii Bar. 492, 494*, 502*. — setosus Eidam 494, 495*. Gymnodiniaceae 232*, 233. Gymnodinium rhomboides Schutt 232*. — Spirale Bergh. 232*. Gymnosporangium 636, 656, 676. — clavariaeforme (Jacq.) ßees 655*, 657*. — Ellisii (Berk.) Farl. 655*. — juniperinum (L.) Wint. 655*. — Sabinae (Dicks.) Wint. 657*. — tremelloides A. Br. 655*.-, Gyrocratera 591. Gvrodon 718. Gyrophana 697, 699, 700. — lacrymans (Wulf) Maire 699*, 700. Gyrophora 423*, 547, 551, 562, 563*. Gyrophoraceae 562. H. Halicoryne 56, 90, 94*, 95. Hapalosiphon 375*. Haplobacterineae 340, 341. Haplomyces 533, 536, 537*. Hebeloma 713. Heliomyces 711. Helminthora 310*, 312. Helotieae 578. Helotium 121. Helminthophana 533. Helvella 441. — Ephippium Lev. 441. Helvellaceae 580, 585, 588. Helvellineae 431, 509, 585. Hemiarcyria 404*, 405, 408, 409*, 410. Hemiascineae 431, 436. Hemibasidieae 436, 616, 617, 675. Hemileia 656. — vastatrix Berk. 658. Hemipuccinia 635. Heterobasidieae Maire 686. Heterocapsa 240*. Heterokonten 5, 6. 211, 212 '(Entstehung), 215. Himanthalia271, 294, 295, 301, 302*, 305. — lorea (L.) Lingb. 305*. Hirneola = Auricularia. Holochytridiaceae 121. Holocoryne 688. Homobasidieae Maire 686. Homococceae 341, 345. Humaria 572, 573, 578. — granulata Quel. 465*, 466*. Hydnaceae 684, 686, 694, 695*, 696. Hydnangium 677. Hydnocystis 584. Hydnoti-ia 591, 592, 595, 596. — Tulasnei Berk. et Br. 589*, 592. Hydnum 691, 694, 695. — auriscalpium L. 695*. — basiasperatum P. Henn. 695*. — coralloides Scop. 695*. — cyathiforme Schaeff. 695*. — Erinaceus Bull. 695*. — repandum L. 693, 694. — rufescens Pers. 694. Namenregiste 78a Hydraeomvces 533, 546. Hydrodictvaceae 31, 35, 37, 39, 53, 54, 174. Hydrodictyon 8, 39, 40, 41, 42*, 44*, 53, 66, 70, 104, 108, 364. Hvdrurus 227 ff., 228*. Hyella 380*, 381. Hygrocvbe 706, 707. Hygrop'horaceae 705, 706, 711, 717. Hygrophonis 706, 707*, 708. — agathosmus Fr. 707*. — ficoides (Bull.) Schrot. 707*. Hymenogaster 728, 733. — decorus Tul. 734*. — teuer Berk. 734*. Hymenogastraceae 718, 719. Hymenogastrineae 727, 728, 733. Hymenolichenen 693. Hymenomonadaceae 225, 229. Hymenomonas 229. Hymenorayceten 617, 666, 742. Hymenomycfetes heterobasidiees 679. Hymenomycetineae 676, 677, 678. Hyphochytridiaeeae 121. Hyphochytrium 110. — infestans Zopf 121, 122*. Hvphonncetes 386. Hypochiiiis 695, 696, 698, 699. — Bolani Prill. et Delac. 697*, 698. Hypocrea rufa (Pers.) Fr. 515*. Hypocreaceae 512. Hypocreales 512. Hypogymnium 566. Hypoxyleae 526. Hypoxylon coccineum Bull. 526, 527*. Hysterangiaceae 727. Hysterangium 728, 735=^, 736, 739. — clathroides Vitt. 735*, 738. Hysteriales 554, 582. Hysteriineae 431. Hysterographium 554. — fraxini (Pers.) de Not. 582*. I. Idiomyces 533, 540. Inocybe 713. — fästigiata (Schaeff.) Sacc. 712*, 713. Institiale acariforme Fr. 527. Irpex 699. Isaria farinosa (Dicks.~) Fr. 513, 518. — hypoxyli Kalchbr. 527. — umbrina Pers. 527. Isokonten 5, 6, 7, 78, 194, 203, 231, 237. — multiceUuläre, monoenergide 172 ff. Krombholzia 718. K. L. Laboulbenia 418, 533, 541*, 512*, 543^ — cristata Th. 542*. — elongata Th. 533, 541*, 542. — inflata Th. 535. — Kunkeli Th. 543*. — proliferans Th. 543*. Laboulbenia terminalis Th. 543*. — texana Th. 533. Laboulbeniaceae 431, 469, 533, 539, 571. Laboulbeniales 529—548. — endogen ae 533. — exogenae 534, 545. Labyrinthula 390, 395. — vitelbna Cienk. 395, 396*. Labyrinthuleae 395. Laccaria 711. Lachnea 439. Lactaria Pers. 709. — rufa (Scop.) Schrot. 709*. Laetarius Fr. 709. — deliciosus (L.) Schrot. 709*. Lagenidium 110, 201. — llabenhorstii Zopf 117, 118*. Laminaria 285, 286*, 287*, 298. — Cloustoni Edm. 285, 286*. — Digitata-Gruppe 285. — Saccharina L. 286*. 287*. Gruppe 285. Laminariaceae 257, 285. Lamprocvstis roseopersicina Winogr. 358. Laudatea 693*, 694. Lecanora 547, 548, 556, 561*. — subfusca L. ß distans 561*, 562*. Lecanoraceae 561. Lecidea 555*, 556. — confkiens Fr. 556. Lecideaceae 556. Lecideae 548. Lecidella 548. Lentinus 711, 712. — Tuber regium Fr. 712*. Lenzites 700, 704. — belulina (L.) Fr. 703*, 704. — flaccida (Bull.) Fr. 704. Leotia gelatinosa Hill. 586*, 587. Lepidocollema 548, 557. Lepiota 713. Leptochrysomyxa abietis (Wall.) Unger 672. Leptogium 557. Leptomitaccae 170. Leptomitus 170*. Leptonia 713. Lepto-ooniyceten 497. Leptopucciiiia 635. — Malvacearum Mont. 637. Leptothrix 341. Leucocoprinus 715. Leuconostoc 346. Licea 404*, 405. — flexuosa Pers. 407. Liceaceae 407. Lichenes 174, 373, 423, 549. " — heteromere 549. — homoiomere 549*. Licmophora 248, 249*. Locellina 713. Lycogala 405*, 407, 409*, 410, 414. — flavo-fusca (Ehrenb.) Schrot. 410. Lycoperdaceae 718, 719, 727, 728, 732. Lycoperdineae 718. Lycoperdon 729. — coelatum ßuU. 743. 784 Namenregister. Lycoperdon gemmatum Batsch. 729, 730* Lyngbya 36o*, 366, 383*, 384. Macrocystis 285. Maguusiella 597. Marasiniiis 711. Ma?tigocoleus 378*. Melampsora 648, 651. — Larici-Caprearum Kleb. 651. Melampsoraceae 647, 618. Melampsoreae 648, 651. Melampsorella 648, 651. — Carvophyllacearum (DC.) Schrot. 651, 652*. Melanconiaceae 524, 583. Melanconis 524. 525. — stilbostoma Tul. 525*. Melanogaster 719, 721. — variegatus (Vitt.) Tul. 720*. Melanoleuca 713. Melanospora parasitica Tul. 512, 513*. Meliola 492. ;\Ielosira 254*. Merismopoedia 381, 383*, 384. Merolpidiaceae 114. Meruliaceae 696, 699, 700. Merulieae chroraosporae 697. — leucosporae 697. Merulius 697, 700. — lacrymaiis (Wulf) Schum. 700. Mesocarpus 363*. Mesomyceten 436. Mesotaeniaceae 194, 195, 199, 216, 224. Mesotaenium 194, 195*, 196. — Braunii De Bary 195*. — chlamydosporum De Bary 195*. Microchaete 374, 375*. — tenera Thuret 377. Micrococcus 341. — phosphoreus Cohn 333*, 341, 343. — prodigiosus Fisch. 333*, 334. Micropuccinia 63.'). Microsphaera 478, 480. — Berberidis i^DC.) Lev. 479*. — Caraganae Magn. 480. — pulchra Cooke et Feck. 479*. Microsphaeroidea 482. Microthyriaceae 491. Mitrula 585. — phalloides (Ball.) Sacc. 585, 586*. JMonascaceae 431. jMonascus Barkeri Dang. 499, 500. — purpureus Went. 447, 448% 496—501, 497*, 499*. Monilia 39. — Candida Bou. 481. Monoblepharideae 122. Monoblepharis 110, 122, 125*, 126*, 127*. — brachvandra Th. 126, 127. ß iongicoUis 129. — insignis Thaxter 123*. — macrandra (Lagerh.) Woronin 129*. — polyraorpha Cornu 122, 126, 127, 128*, 129. var. macrandra Lagerh. 129. Monoblepharis sphaerica Cornu 122, 128*, 129. Monolpidiaceae 111. Monospora Metschn. 605. Monostroma 180, 181*. — fuscum Th. 181*. Morchella 441. — deliciosa Bres. 588*. Mortierella Rostafinskii ßref. 142*, 145, 437*. Mortierellaceae 134, 142. Moschomyces 533, 535, 544. — insignis Th. 544*. Mougeotia 59, 196*, 197*, 198. Mucidula 711. Muciporus Juel 678. — corticola (Fr.) Juel 681*. — deliquescens Juel 680*. Mucor 134*, 136, 138, 140, 145, 476. — alternans v. Tiegh. 135*, 136. — heterogamus Vuill. 139. — Mucedo L. 135*, 136, 137, 139. — spiuosus V. Tiegh. 135*, 136. Mucoraceae 134. Mucorineae 117, 132, 134. Multicelluläre, monoenergide Isokonten 172 ff. Mutinus 740. — caninus (Huds.) Fr. 741*. Mycena 705, 711. Mycenastrum 729. Mycochytridiaceae 111, 117. Mycodendron paradoxum Massee 700, 701*. Mycoleptodon 694. Mycomycetes 436. Myrioblepharis 110, 124, 164. — paradoxa Th. 124, 125*. Myrionema 258, 270. — vulgare Thur. 270. Mvrionemeae 258, 269. Myriotricha 258, 265, 268, 275. — protasperococcus Berthold 266, 267*, 275. — repens (Hauck) Karst. 265, 266*, 280. Myxobakter 385. Myxobakterien 7, 329, 385, 395, 396. Myxobotrys variabilis Zukal 385. Myxochytridiaceae 111. Myxococcus 386, 389. — disciformis Thaxter 387*, 389. — pyriforniis Smith 386. — ruber Baur 386, 387*. — rubescens Baur 388. Myxogasteres Schroeter 391, 393, 399, 402, 403, 416. Myxomyceten 2, 6, 7, 390, 391. N. Naemacyclus niveus (Pers.) Sacc. 581*. Naucoria 714. Navicula ostrearia Molisch 248. Nectria 426, 432. — cinnabarina (Tode) Fr. 513*. Nemalion 311, 312, 315, 324, 325. — multifidum Ag. 311*, 312, 313*. Nemalionales 321, 325, 326. Namenregister. 785 Nematospora Peglion 605. Neomeris 56, 90, 91 ff., 92*, 95. Nephro nia Acii. 548. Nidularia australis Tul. 733*. Nidulariaceae 718, 719, 727, 728, 732. Nitella 751, 752, 753. — flexilis Ag.^ 751*, 752*. Nitrobacter 354. Nitromouas 3. Nitrosomonas 354. Nolanea vl3. Nostoc 366, 374, 378% 383% 384, 549, 557. — coninnine Vaucher 375*, 378, 379. — paludosuni Kütz. 375*. Nostoccaceae 374, 375, 378, 381, 384, 549, 550. Nyctalis 706, 708. — asterophora Fr. 707*. — paradoxa Fr. 708. 0. Ochromoiiadaceae 225, 230*. Ochromonas 230*, 231. — mutabilis Klebs. 230. Ochropsora 654, 655, 668. — Sorbi (Oud.) Diet. 654, 655*. Octaviana 728, 732. — asterosperma Vitt. 729*, 732. Odontium 694. Oedogoniaceae 203, 204, 419. Oedogonium 204 ff., 207*, 208*, 209*, 210*, 221, — ßoscii Brab. 210*. — Braunii Kütz. 210*. — ciliatum (Hass.) Pringsh. 210*. — crispum Wittr. 207*. — diplandrum Jur. 210*. — gemelliparum Pringsh. 207*. — tumiduium Kütz. 207*. — Vaucherii A. Br. 207*. Oidium 471, 605. — Magnusii 610. — Tuckeri Berk. 471. ülpidiopsis 110. — 8chenkiaDa Cornu 113*. Omphalia 711. Onygena 50G. — corvina A. et Sl 506. — equina (Willd.) Pers. 505*, 506, 507*, 508. Oomycetes 86, 130, 151. Ophiocytium 214*, 215, 216. Ornithoceras 235, 236*, 237. Oscillaria 381, 382, 383*, 384. — anguina 368, 370". — limosa Ag. 363*, 365*, 368. — princeps Vaucher 363*, 365*, 366, 370*, 371. — tenuis Ag. 365*, 366. Oscillariaceae 384. P. Pachyphloeus 591, 592, 5%. — melanoxanthus (Bert.) Tul. 595*, 596. Pachysterigma Olsen 679. Lotsy, Kotanische Staramesgeschichte. I. Padina 288*, 289*, 290*, 291*, 304. Palmella 14, 180, 553. — botryoides Gt6v. 743. Palrnellaceae 550. l'andorina 27, 230. Pan US 711. Paracloster 342. — butyricus Fisch. 342, 353. Paraploctrum 342. — foetidum Fisch. 342, 355. Parmelia 547, 548, 551, .561*, 564. — acetabulum (Neck.) Dub. 564, 565*. — obscura Fr. 561*, 564. Parmeliaceae 564. Panuularia styracis L6v. 582*. Paxillaceae 705, 706, 716, 717*. Paxillus 708, 7] 3, 717. — acheruntius (Humb.) Schrot. 717. var. pannoidcs Fr. 717*. var. acheruntius Humb. 717*. — Pelletieri I.ev. 717*. Pediastrum 39, 41, 53, 174. — Boryanum (Turp.) Menegh. 40*. Pediococcus 341. — tetragenus (Gaffky) Migula 333*, 341, 346. Peltidea 548, 557. Peltigera 548, 555*, 557, 571. — canina (L.) Öchaer 558. Peltigeraceae 557. Pelvetia 301, 302*, 303. Penicilliopsis 504, .507, 509. — clavariaeforniis Solms 504, 505*. Penicillium 432, 476, 502 ff., 506. — aureum v. Tiegh. 504. — glaucura Link 441, 503, 504*. Peniophoraceae 684, 687, 688, 689, 694. Peniophora quercina (Pers.) Cooke 689*, 690. Penium 217, 218*, 221. Perichaena 404*, 408, 409*. — corticalis Batsch 409. Peridermium giganteum (Mayr) Tul. 649. — Pini Willd. 649. f. acicola 654, 655*. f. corticola 649, 650*. — Strobi Kleb. 650. Peridinaceae 232, 233. Peridinales 231, 232 ff. Peridineen 7. Peridinium 238*. — divergens Ehrenb. 237. — ovatum Klebs 237. Perisporiaceae 491. Perisporiales 512. Peritricheen 404, 407. Peronospora 146, 158, 161, 162, 478. — Alsinearum Caspary 158*. — densa Rbh. 158*, 159. — Lactucae Uuger 158*, 159. — leptosperma De Bary 158*. — nivea iJnger 158*. — parasitica (Pers.) Tul. 159*, 160, 162. — Eaddii De Baiy 158*, 159. Peronosporaceae 151. Peronosporeae 151. 50 786 Namenregister. Pertusaria 547, 555*. — communis D.C. 560*. Pertusariaceae 560. Peyritschiella 533. PeVritschielleae 533, 534. Peziza 418, 427*, 431, 441*, 572, 573. — contluens cf. Pyionema. — granulata Bull. 465. — marsupium Pers. 458. — (Galactinia) succosa Berk. 458, 572. — vesiculosa Bull. 440, 441. Pezlzaceae 121, 554. Pezizineae 431, 509, 572. Phacidiales 554, 580. Phacidiineae 431. Phaedon imbricatus (L.) Schrot. 694, 695*. Phaeococcus 231. Phaeophyceae 6, 7, 83, 256, 257. Phaeophyten 225 ff. Phaeosporeae 257. Phaeothamnion 231. Phalacroma mitra Schutt. 235, 236*, 239. Phallaceae 719, 727, 728, 733, 734, 737, 738*, 739. Phallogaster 736, 739. — saccatus Morg. 736*. Phalloideae 617, 666, 718, 727. Phallus 741. — impudicus L. 742*. — tenuis Fischer 742*. Phialopsis 548. Phlebia 697. Phlvctis 548. Pholiota 713, 714. — squarrosa (Müll.) Karst. 712*, 714. Pholioteae 711, 712*, 713. Phragmidium 656. — ßosae alpinae D.C. 629*. — Eubi Idaei (Pers.) Wint. 629*. — speciosum Fr. 628, 629*, 630*, 631. — subcorticiura (Schrnk.) Wint. 629*. — violaceum (Schulz) Wint. 630, 631*, ()32*. Phycomyces 138, 139. — heterosporus Harz. 497. — nitens Kuntze 138. Phycomyceten 418, 435, 436, 468, 469, 616. Phyllachora graminis (Pers.) Fuck. 529. Phyllacteriaceae 684, 687, 691. Phyllactinia 451, 477*, 478, 479*, 480, 481, 482, 485, 486*, 487*, 488*, 489*, 490*. — suffulta (Rebenth.) Sacc. 471, 472*, 476, 477*. Phyllitis 258, 276. • — caespitosa Thur. 278*. Phyllobium 35, 38, 39, 53. — dimorphum Klebs 36. Physariaceae 411, 412. Physcia 547, 549. — parietina L. 174*, 175. — pulverulenta Schrb. 568*, 569*, 571. Physciaceae 568. Phvsma 548, 557. Phytomyxa 399. Phytomyxineae 399, 403. Pichia Hans. 605. — (Sacch.) membranitaciens Hans. 605^ 611. Pilacre 509. — Petersii Bert, et Curt. 668*, 669. Pilacreae 617, 626, 666, 669, 678. Pilayella 258. Pilobolus 132*, 133, 147, 414. — cristallinus Bref. 135*, 136, 137. Pilze = Fungi. Pinnularia 245, 248*. — viridis Nitzsch. 245*. Piptocephalidaceae 134, 145. Piptocephalis 145, 146. — Freseniana de Bary 145*. Pirella circinans Bainier 135*. Pisolithaceae 719, 720, 723, 724*, 727, 728, 732. Pisolithus 720, 728. — arenarius A. et S. 723, 724*. — crassipes (D.C.) Schröter 719. Placodium 547. — decipiens 551. Planococcus citreus (Menge) Migula 333*. 341, 344. Planosarcina 341, 345. — agilis Migula 341. — mobilis (Munrea) Migula 333*, 346. — violacea (Winogr.) Migula 333*. Plasmodiophora 401*, 414. — brassicae Woronin 399, 400*. Platoma 310*. Plectascineae 431, 470, 492, 529, 719. Plectobasidiineae 718, 719, 727, 730, 732. Plectridieae 342, 354. Plectridium 342, 3M. — Tetani Fisch. 342, 353*, 355. Pleospora 432. Pleurocapsa 380*, 383*, 384. Pleurococcaoeae 173, 175, 194. Pleurococcus 553, 556. Pleurosporeae v. Tiegh. 675. Pleurotaenium 217, 218*. Pleurotus 711, 712. — nidulans Fr. 712*. Plicaria succosa (Berk.) Rehm 458. Plicatura 697, 700. Pluteus 713. Podaxaceae 719. Podosphaera 143*, 144, 420, 429, 432, 478, 479*, 481. Polyangium 386, 387*, 389. — sorediatum Th. 389. — vitellinum Link 385. Polyblepharideae 5, 6, 8. Polycoccus 549. Polyedrium 41. Polygaster Fr. 723. Polyides 324*, 327. — rotundus Gmel. 106. Polyphagus 110. — Euglenae Now. 119, 120*. Polyporaceae 694, 695, 696, 699, 700. Polyporineae 678, 685, 686, 695. Polyporus 700, 701, 702. — acanthoides BuU. 702. Namenregister. (87 Polyporus betulinus (Bull.) Fr. 702. — corticola Fr. 702. — Sectio Suberosi 702. Polysiphonia 188, 324, 326. — violacea Roth 310. Polysphondylium 391, 399, 417. — violaceum Bref. 391, 392*, 399. Polystictus 701, 702, 703. — Holstii P. Heun. 702*. — sacer Fr. 702*, 703. — sanguineus (L.) Fr. 702*, 703. Polystigma rubrum (Pers.) D.C. 424, 425'^, 434, 514*, 615. Polytoma 17, 110. — Uvella France 17. Poria Eadula Pers. 700, 701*. Porpbyra 295, 307, 312. — laciniata Liqhtf. 308*, 309*. — leueosticta Thur. 307, 308*, 309. Pringsheimia scutata Reinke 188, 189*. Prorocentrae 232, 240*. Prorocentrium micans Ehrb. 240*. Protascineae 431. Protobasidiomyceten 617, 626, 665, 666, 675, 676, 677, 678, 679, 682. Protococcaceae 173, 174 ff., 194. Protodiscineae 431. Protohymeniales 686. Protomastigina 3 ff., 5, 6, 7, 225.^ Protomyees 431, 437*, 4-1:6, 626. ' — bellidis 446, 447*. — macrosporus Unger 431, 436, 446,447*. Protomycetaceae 431, 436, 439, 444. Protosiphon 56, 364. — botryoides (Kütz) Klebs 53 ff., 54*. Protosiphon eae 31, 53, 56. Protrotremella 679. Psalliota 706*, 715. — carapestris (L.) Fr. 715, 716*. P.*athyra 715. Psathyrella 715. Pseudevernia cereatea (Ach.) Zopf 566. — ericetorum (Fr.) Zopf 566. — furfuracea (L.) Zopi 566. — isidiophora Zopf 566. — olivetorina Zopf 566, 567. — soralifera (Bitter) Zopf 566. Pseudocodium 56, 62, 63*. Pseudogenea 591. Pseudohydnotria 591. Pseudolpidium 38, 110, 113. — Saprolegniae (A. Br.) Fisch. 111, 112*. Pseudopyrenula 548. Pteridophyten 27. Puccinia 656, 659. — agropyrina Erikss. 645. — anomala Rostrup 645. — Arrhenatheri (Ivleb.) Erikss. 640*, 643. — bromina Erikss. 645. — coronata Corda 645, 646*. - — Agropyri Erikss. 645. Agrostis Erikss. 645. Calamagrostis Erikss. 645. Holci Kleb. 645. Phalaridis Kleb. 645. — coronifera Kleb. 645, 646*. Puccinia coronifera Alopecuri Erikss. 646. Avenae Erikss. 645. Festucae Erikss. 645. Glyceriae Erikss. 645. Holci Kleb. 646. Lolii Erikss. 645. — dispar 642. — dispersa Erikss. et Henn. (j44, 645, 646*. — glumaruni (Schmidt) Erikss. et Henn. 640*; 645, 646. Agropyri Erikss. 645. Elymi Erikss. 645. Hordei Erikss. 645. — — Tritici Erikss. 645. — graminella (Speg.) Diet. et Holw. 636, 659. — graminis Pers. 638, 640*, 646. Agrostis Erikss. 642, 643. Airae Erikss. et Henn. 642, 643. Avenae Erikss. et Henn. 642, 643. Poae Erikss. et Henn. 642, 643. Seealis Erikss. et Henn. 642, 643. Tritici Erikss. et Henn. 642, 643. — HeUanthi Sehn. 659*. — holcina Erikss. 645. — Poarum Niels. 633. — Rubigo Vera (D.C.) W. 644. — Simplex (Körn.) Erikss. et Henn. 640*, 645, 646. — straminis Fuck. 644. var. Simplex Körn. 645. — striaeformis Westend. 644. — Symphvti-Bromorum F. Müll. 645, 646. — Triseti Erikss. 645. — triticina Erikss. 640*, 645, 646. Pucciniaceae 647, 656, 676. Pucciniastrum Goeppertianum (J. Kühn» Kleb. 653. Puccinieae 676, 677. Pucciniopsis 635. Punctaria 258, 274. — latifoHa Grev. 274*. — plantagin ea (Roth) Gr6v. 275. Punctarieae 258, 274. Pustularia 458, 4.59. Pyramidomonas 5, 7, 8 ff., 9*, 10, 19, 203. - tetrarhynchus 9*. Pyrenolichenes 551, 552*. Pyrenomycetes 126. 529, 571. Pyrenomycetineae 431, 470, 512. Pyrenopsis 548. Pyrenula 547. Pyrenulaceae 553. Pyronema 548, 572, 573. — confluens" (Pers.) Carus. 421*, 429, 432, 453 ff., 455*, 4.58, 4.59, 463, 468. Pyronemaceae 572, 573. Pyrophacus 240*. Pythiaceae 151, 160. Pythiopsis 164*. Pythium 110, 121, 160. — de Baryanum Hesse 160, 161, 162. Q. Queletia 724, 725. — mirabilis Fr. 725*. 50* 788 Namenregister. R. Eachomyces 533, 544. — hypogaeus Th. 544. — longissiiuus Th. 544*. Radiofilum 182. Radula 682. Raduleae 696, 697. 699, 700. Radulum 697. — hydnoideum (Pers.) Schrot. 69/*, 699. — laetum Fr. 699. — molare Fr. 699. Ralfsia 258, 270, 271*, 282. Eamalina 547, 561*, 566*. — cahcaris (L.) Ach. 561*, 564. — fraxinea (L.) Fr. 561*, 564. Ramaria 688. Raveneha 656, 660*. — appendiculata Lagerh. et Dietr. 660". — cassücola Atkins. 660*. 'Renntiermoos 569. Reticularia 404*, 405, 409*. — Lycoperdon Bull. 410. Reticulariaceae 410. Rhabdonema 243*. — adriatieum Kütz. 254*. — arcuatum (Lyngb.) Kütz. 254*. Rhadinomvces 533, 538*, 540. Rhipidium' 170*. — interruptum Cornu 170*. Rhipidonema 694. Rhizidkmi 110, 120. — buUigerum Zopf 119*. Rhizina inflata (Schaeff.) Öacc, 589*. Ehizinaceae 585, 589. Rhizomorpha 712. Rhizomyces 533, 541, 543*. — ctenophorus Th. 542, 543*. Rhizopogon Fr. 728, 729*, 732. — luteolus Fr. 729*. — rubescens Tul. 728, 729*. Rhizopus 134*, 135, 138, 437*, 438. Rhizosolenia 249. Rhodochytrium 38. — spilanthidis Lagerh. 38*. Rhodomela suffusca (Woodward) Ag. 328. Rhodomonas baltica Karsten 306. Rhodomyneales 323. Rhodophvceae 306, 307. Rhodopalodia gibba O. MüUer 251, 252*. Rhyparobius 577. Rhytisraa acerina (Pers.) Fr. 581*. Rivularia 378, 379, 383*, 384. Rivulariaceae 378, 384, 550, 557. Roccella 551, 552*, 555. — tinctoria D.U. 555. Roestelia cancellata (Jacq.) Rebent. 657. — lacerata (Sow.) Merat. 657. Rostafinskia 411. Rozites 714. — gongylophora A. Moll. 714*. Russula" 709, 710. — bifida (Bull.) Schrot. 710. — emetica (Schaeff.) Fr. 709*, 710. — foetens Pers. 709*, 710. — nigricans (Bull.) Fr. 705, 709*, 710, 711. — virescens (Schaeff.) Fr. 709*, 110. Russulaceae 705, 706, 708. Russulae compaetae 710. — fragiles 710. — furcatae 710. — Heterophyllae 710. — rigidae 710. Russulina 709, 711. S. Saccharomyces Meyen 418, 604. — cerevisiae Meyen 601, 603*, 605, 606*, 608*. — ellipsoideus Reess 601, 603*. Saccharomvcetaceae 431, 469. Saccharoraycetes 138, 596, 601. Saccharomvcodes E. C. Hansen 605. — Ludwigii Hansen 605, 606% 608*, 610, 612. Saccharoraycopsis Schiönning 605, 611. — capsularis Seh. 605. — guttulatus Seh. 605. Sappinia 397, 398*. Saprolegnia 111, 112, 164*, 165*, 168. — ferax (Gruikhuisen) Thuret 167. — mixta de Bary 167*, 168, 169. — monilifera de Bary 167. — siliquaefomiis Reinsch 122. Saprolegniaceae 162. Saprolegnieae 122, 127, 151. Sarcma 341, 343, 345. — aurantiaca Flügge 345. — lutea Schröter 333*, 341, 345. — rosea 345. Sarcophycus 301, 302*. Sargassum 294, 299, 300*, 301*. — fihpendula Ag. 301. Scenedesmus 176, 177. — acutus Meyen 177*. — caudatus Corda 177*. Schizomyceten 605. Schizophyceen 7, 306, 329, 362, 550. vSchizophyten 6, 7, 329. Schizosaccharomyces 601, 605, 611, 612, 615. — asporus Hansen 612. — mellacei Jörgensen 612, 614. — octosporus Beijerinck 610,612,613*, 614*. — Pombe Lindner 610, 612, 614. Schizostoma 724 Note. Sclerangium 720, 721, 728. Scleroderma 718, 720, 721, 728, 730. — verrucosum Bull. 720*, 721. — vulgare Hornemann 720*. Sclerodermataceae 719, 720*, 723, 728, 732. Sclerotinia 422, 578. — Ledi Navvasch. 580. — sclerotiorum Lib. 426, 427*. — Vaccini Woron. 578, 579*. Scoleciocarpus Berk. 723. Scytonema 694. Scytonemaceae 378, 384, 550. Scytosiphon 258, 279. — adriaticus 265. — lomentarius (Lyngb.) Ag. 275, 277*. — pygmaeus Reinke 277*. Scytosiphoneae 258, 275, 277. Namenregister. 789 Seeale cornutum Bald. 520. Secotiaceae 727, 728, 739, 741. Secotium olbium Tul. 740, 741*. Siphonales 16, 17, 30, 31 ff., 37, 53, 108, 110, 194. Siphoneen 31, 55, 56. Siphonocladaceae 56, 100, 103. SiphoDocladeae 31, 55, 56, 90, 98. Siphon ocladus 56, 101, 103. — pusillus (Kütz) Hauck 101*. Siphonomycetes 111, 121, 130, 571, 572. Siphonophyceen 121, 122. Sirogonium 198. Sirosiphoneae 550. Solenia 696, 698. Solorina 548. — saccata (L.) Ach. 558, 559*. Sordaria fimicola Ces. et de Not. 521*. Sordariaceae 521. Sorophoreae Zopf 390, 391, 395, 417. Sorosphaera 399. Sparassideae 696, 697. Sparassis 696. — crispa Wulf 697. — ramosa (Schaeff.) Schrot. 697*. Spermaphyta 5, 6. Sphacelariaceae 257, 285, 287. Sphacelia segetum Lev. 519. Sphacelotheca Hydropiperidis De Bary 620. Sphaeriaceae 522. Sphaeriales 512, 520. Sphaericeps 724. Sphaerobolaceae 719, 723, 726, 727. Sphaerobolus Tode 726, 727. — carijobolus L. 726*, 727. Sphaerophoreae 548. Sphaerophorus 552*, 556. Sphaerophoropsis 548. Sphaeroplaea 56, 107*, 109. — annulina (Eoth) Ag. 108. — Braunii Kleb. 107*, 108. — crassisepta Kleb. 107*, 108. Sphaeroplaeaceae 56, 107. Sphaerosira Volvox Ehrenb. 23 (Synon.) Sphaerosonia fuscescens Klotzsch 589*, 590, 592. Sphaerotheca437*,438,450*,458, 459, 477*, 478, 479*, 481. Sphaleromyces 533. Sphyridium 548, 555*. — byssoides L. 556*, 557. Spirillaceae 342, 355. Spirlllum 333*, 340, 342, 356, 359, 361. — rubrum v. Esmarch 353, 356. — undula Ehrenb. 342. Spirochaete 336*, 340, 342, 356. — Obermeieri Cohn 342, 353*, 356. Spirogyra 15, 27, 59, 113, 117, 119, 196*, 197*, 198, 199, 363*. — crassa Kütz. 198. — inflata Kütz. 198. Spirotaenia 196. Spondylomorum 18. — quaternarium Ehrenb. 18*, 19*. Spongociadia 103. — vaucheriaeformis Aresch. 103. Sporochytriaceae 118. Sporodinia grandis Link 130, 131*, 133*, 138, 139*. Spumaria 405*, 407, 111, 412*. Spumariaceae 411. Staphylococcus 339. Stern monitaceae 410. Stemmonitis 404*, 409*, 111, 414, 417. Stephan okonten 5, 6, 203, 212. Stephanosphaera 19 ff., 27. — pluvialis Cohn 19, 20*. Stereonema 408, 110. Stephensia 591, 592, 596. Stereum 689, 690. — Sectio Apus 690. — — Mesopus 690. Pleuropus 690. Resupinata 690. — alneum Fr. 690. — elegans Mey. 689, 690. — lobatum Fr. 689*, 690. — Mölleri ßres. et P. Henn. 689*, 690. Stichobasidiincae Juel 676. Sticta 548, 551, 555*. — pulmonacea Ach. 557. Stictaceae 557. Stictina 550*, 551. — fuliginosa (Dicks.) Nyl. 550*. Stictyosiphon 258, 275. — tortilosus Eeinke 276*. Stigeoclonium 188. Stigmatomyces 530, 533, 540*. — Baeri Peyr. 540. Stigonema 557. Stigonemataceae 375, 378, 384. Strepsithalia 258, 269, 270. — Liagorae Sauvageau 270*. Streptococcus 341, 346. — erysipelatus (Fehleisen) Migula 333*. — leucouostoc Fischer 341. — (Leuconostoc) inesenterioides (v. Tie- ghem) Migula 333*, 346. — pyogenes Rosenbach 333*. Sti'obilomyces 718. Stropharia 715. Struvea 56, 101*, 102. — delicatula 102*, 103. Suillus 718. Surirella 249, 253*. — calcarata Pfitzer 250*, 251*. Svnchytriaceae 38. Synchytrium 38, 1 10, 132, 414, 440, 446, 447. — decipiens Farlon 116, 133. — Mercurialis Fehl. 114, 115*. — Taraxaci de Bary u. Woronin 117, 132, 133. Syncoryne 688. Synechoblastus 548, 557. Synechococcus 383*, 384. Synedra 229, 230. — affinis Kütz. 254*. Synura 229, 230. T. Taphridium algeriense Juel 445. — urabelliferarum Juel 44,5*. 790 Namenregister. Taphrina 597. — alnitorquus Tul. 599*. — Johanseni Sadeb. 438, 599*. — Priuii Tiü. 597. Taphrineen 438. Teleutosporineae 626, 665. Teratoiuyces 533, 543. — mirificus Th. 544*. Terfezia Leonis Tul. 510*. Terfeziaceae 509, 510, 591. Tetmemorus 219, 220*. Tetramvxa 399. Tetraspora 179, 180*. — lubrica (Roth) Ag. 179. Thamnidiaceae 134, 140, 146. Thamnidium elegans Link 140, 141*, 145. Theleboleae 436, 437*, 438, 439, 447. Thelebolus 437*, 438, 449, 497, 577 (System. Stelle). — stercoreus Tode 573, 574*, 575*, 576*. Thelephora 550, 691, 692*. — Sectio Euthelephora 692. Hypochniopsis Schröter 691. Merisma 692. Scyophilus 692. — caperäta B. et Mout. 692. — discolor Zoll 691. — palmata (Scop.) Fr. 692. — terrestris Ehrh. 692*. Telephoraceae 684, 687, 691, 694, 696, 699. Thiobakterien 3y2. Thiocystis violacea Winogr. 346. Thiopedia 358. Thiothrix 342, 358. — nivea Winograd. 357*. Tilletia caries Tul. 619*, 623. — tritici (;Bjerk.) Wint. 623. Tilletieae 616, 623, 626, 675. Tilopterideae 287. Tolypothrix 363*, 365*, 366, 379, 383*, 384. Tomentelleae 679. Trametes 700, 703. — odoratus (Wulf) Fr. 702*, 703. — pini (Brot.) Fr. 703*, 704. — radiciperda Hart. 700. — suaveolens Fr. 703. Tremella 669, 674. — lutescens Pers. 668*, 669. — mesenterica (Schaeff.; Eetz. 668*, 670*. — sarcodes Fr. 386. Treuiellineae 617, 626, 666, 669, 673, 676 677, 678, 682. Trentepohlia 190. — Bleischii Karst. 190*. Triceratium 243*. — favus Ehrenb. 244*. Trichia 409*, 410. — fallax Pers. 413. Trichiaceae 408. Trichobakterien 341, 342, 356. Trichocladia 479*, 480, 481, 482. — Astragali Harz 481. Trichocoma 742, 743. — laevispora Massee 744*. — paradoxa Jungh. 743, 744*. Trichoderma viride Pers. 516. Tricholoma 713. Tricholomeae 711, 712*, 713. Triploporella 56, 90, 94*. Triploporelleae 90, 94. Tubaria 714. Tuber 509. — (Aschion) excavatum Vitt. 593*. — fEutuber) puberuluni Berk. et Br. 593*, 595*. — rufum Pico 592, 594. Tuberaceae 509, 742. Tuberineae 431, 719. Tubulina 406*, 407. — cyiindrica Bull. 406, 407. Tuburcinia trientalis (Berk. et Br.) Wor. 624*, 625. Tulasnella Schroeter 678. — calospora (Boud.) Juel 679, 680*. Tulasnellaceae 677, 678, 679—682, 686. Tulasnellineae 676. Talostoma 676, 677, 683, 724. — laceratum Fr. 724 (Note). — mammosum (Micheli) Pers. 725*. Tulostomaceae 719, 723, 727. , Tulostomineae 676, 678. Tylopilus 718. U. Udotea 56, 61 ff., 64. — Desfontainei (Larax.) Dcne 61, 62*, 63*. — minima Erust 61, 62*. Ulothrichales 16, 17, 31, 173, 194. Ulothrix 182, 184, 263, 295. — zonata (Web. et Mohr) Kütz. 182, 183*. Ulva 181. — lactuca Wulf 182*. Ulvaceae 173, 274. ülvales 173, 194. Umbilicaria 561*, 562. — pustulata (L.) Hoffm. 561*, 562. Uncinula 472, 478. — Aceris (DC.) Sacc. 479*. — circinata Cook, et Peck. 479*, 482. — polychaeta Berk. et Curt. 479. — Salicis (DC.) Wint. 472, 473*, 475, 476*, 479*, 481. Uredineen 49*, 50*, 617, 626, 627, 665, 666, 672, 676. Uredo 627. — linearis Pers. 638, 644. — populina Mart. 638. Urocystis violae (Sow.) F. v. Waldh. 625*, 626. Uromvces 656, 658. — Ervi (Wallr.) Plowr. 636. — Ficariae (Schum.) Diet. 637. — Hordei Nielsen 645. — Pisi (Pers.) Wint. 658, 659*. — Poae Eabenh. 633, 634*. Urospora 104*. Usnea 548. — barbata L. 567. L. ß florida 567. — longissima L. 564*. üstilagineae 431, 616, 617, 626, 675. Ustilago antherarum Fr. 620. Namenregister. (91 Ustilago bistortarum (DC.) Schroet. 622. — bromivora Fisch, v. Waldh. 618*. — Carbo DC. 618. — Hydropiperidis (Schura.) Schrot. 618*, 620. — longissima 8ow. 620. — Maydis (DC.) Tul. 618*. — segetura Bull. 618, 619*. — Treubii Solms 622*. — violacea (Pers.) Tul. 621. V. Valonia 56, 98, 101. — ovalis (Lyngb.) Ag. 100. — utricularis (Roth) Ag. 100*. — ventricosa Ag. 100. Valoniaceae 56, 98. Valsa 433. — ceratophora Tul. 523, 524*. Valsaceae 523. Variolaria 551. — globulifera Turn. 550*. Vaucheria 56, 57, 59, 61, 78, 79, 109, 124, 155, 419. — aversa Hass. 80, 80. — de Baryana Woron. 80. — geminata (Vauch.) DC. 79, 82. racemosa Walz. 86*. — ornithocephala Ag. 81. — piloboloides Thur. 81, 83*. — polysperma Hass. 81. — racemosa (Vauch.) DC. 82. — sessilis (Vaucher) DC. 82*, 86. — terrestris Lyngb. 80, 88. — tuberosa A. Br. = Dichotomosiphon tu- berosus Ernst. — uncinata Kütz. 81, 82. Vaucheriaceae 55, 56, 78. Verrucaria 552*. — calciseda DC. 552. — Hochstetteri Fr. 552*, 553. Verrucariaceae 552*. Verticillatae 55, 90 ff. Vibrio 340, 342, 355, 359. — cholerae Koch 335, 353*. asiaticae Koch 342. Volvaria 706*, 713. Volvocineae 16, 17, 18 ff., 31, 108, 110, 194, 229. Volvox 22 ff., 108, 230. — aureus Ehrenb, 23 Synonym. — globator Ehrenb. 23, 24*, 25, 26. — minor Stein 23*, 24*, 25, 26, 27. Vuilleminia commedens (Nees) Maire 682, 6S3*, 700. Vuilleminiaceae 677, 678, 679, 682, 686. W. Willia Hansen 605. — (Sacch.) anomala Hansen, 605, 612. — — saturnus Hansen 605. Wysotzkia 229. — biciliata (Wys.) Lemra.,229. X. Xanthidium 219, 220*. Xanthoria 548. — parietina (L.) Fr. 550*. Xenococcus 380*. Xylaria 432, 527. — hypoxylon (L.) Gr6v. 528*. — polymorpha (Pers.) Grev. 424, 425*, 528. Xylariaceae 526, Xylarieae 526, 527. Xylodactyla 528. Xyloglossa 528. Z. Zodiomyces 533, 534, 545, 546*. — vorticellarius Th. 545, 546*. Zodiomycetaceae 534. Zygnema 193*. Zygnemaceae 194, 195, 216, 419. Zygomycetes 130, 151. — conidiophorae 132, 134, 144. — sporangiophorae 132, 134. Zygorhizidium Willei Loew. 120. Zygosaccharoniyces Barker 601, 605, 610, 612, 615. Sachregister. A. Achromatische Figur 29*. Aecidien 50*, 627, 635, 673, 676, 677 ; Ge- treiderost 639 ; Gymnosporangium 657 ; Phragmidium 63^% 633; Puccinia 634, 659 ; Uromvces 683, 634*, 635—637, 659*. Aecidienwirte'642, 644, 645, 646, 651 (Me- lampsora). Aecidiosporen als 2x-Generation bei Endo- j pbylium 647. I — Ausstreuung bei Gymnosporangium 657. — binukleäre 631, 632*, 633, 634*. — Keimung: Calyptospora 653*; Endo- phyllum 647. — Mutterzelle: Phragmidium 629, 630*; Uromyces 633, 634*. — und Aecidiosporenbildung 50, 627, 628, 635, 636; Phragmidium 629, 630*, 631, 632*; Uromyces 634*. — vermutlich parthenogenetische 636, 63 1 , 638. Aequationsteilung 29, 48; Coleochaete 193; Phvllactinia 489; Pyronema 457; Ulo- thrix 184. Aequatorialstadium der Ascuskernteilung 488^ Aerobe Bakterien 334, 344. (fakultativ) 334. (obligat) 334. Aethalien 404*, 405*, 406*, 407, 410, 411, 412*, 414. — berindete 406, 407, 410, 412*. — Bildung 406, 410, 414. — nackte 406. Agaralbumin in Kulturen 169. Aggregatplasmodium 391, 392, 395, 398*, 399, 402. Aglaozoniastadium bei Cutleriaceae 280, 281*, 282 ff., 283*. Akineten bei Chlorangium 172, 173*; Cladophora 106 ; Ulothrix 184*, 185, 186. — Keimung: Ulothrix 185. — (ruhende) bei Cyanophyceae 185. Akinetosporen bei Cyanophyceae 381, 383. Algenkomponent der Ascolichenen 549, 550, 553, 556 ; Basidiolichenen 694 ; Gastero- lichenen 743*, 744*. Algenkulturen 175, 176. Alkoholgärung 604. Allen über Coleochaete 193, 308. Altmann über Granulae in der Zelle 67. Ameisenpilze 714. Ameisensäure bei der Fäulnis 358. Axnibes pedicellees 398. Amitose 715 ; Peniophora 690 ; Sparassis 698. Ammoniak, Entstehen bei der Fäulnis 358. Ammoniumsulfat, Einfluß in Kulturen 201. Amöben der Myxomyceten 391, 392, 398*, 400^ als Ursache des Carcinoms 401. — — Differenzierung 402. mehrkernige 400*. Teilung 392*, 398*, 399, 401. Amöboide Bewegung cf. Bewegung. Anabänase 371. Anabänin 368, 371, 608. Anaerobe Bakterien 334, 346, 354, 355. fakultativ 334, 346. obligat 334, 354. Anastomosen bei Florideae 324. Androphoren bei Ascodesmis 459, 460*, 461*. Androspore bei Oedogonium 210*. Angiocarpie: Euhymeniales 686; Eutuber 595*; Helvellinaceae 585,587; Lichenes 558, 568, 569*, 572, 584. Angkak (Farbstoff) 448. Anneaux blancs der Cyanophyceae 381. Annulus inferus, Agaricineae 705, 706*. — superus, Agaricineae 706*, 708. Anpassung bei Caulerpa 76. Antheridien und Antheridienbildung bei : Ascomyceten allgemein 420, 421, 422, 429, Ascobolus 578, Ascodesmis 460, Aspergillus 501, Ctenomyces 496, Ery- siphe 485, Gymnoascus 493, 494*, 495*, Monascus 497*, 498, Penicillium 503, 504*. Phyllactinia 486*, Pyronema 421 ^ 422, 454, 455*, Rhyparobius 577, Sphae- rotheca 450*, 451; Charophyten 745, 746, 751*; Chrooleiridaceae 191*, 192*; Victyotaceae 289, 290, 291*— 293*; Fucaceae 301*, 303, 304*; Laboul- beniaceae Amorphomyces 540*, Chi- tonomyces 539*, Dichomyces 538, Dimeromyces 533, 535, Enarthromyces 537, Haplomyces 536, 537*, Laboulbenia Sachregister. 793 541*, 542, Ehachomyces 544, Stigmato- niyces 531*, 532, Teratomyces 544, Zodiomyces 545, 546* ; Leptoniitaceae 170*; Oedogoniuceae 2U9, 210*; Olpidiopsis 114; Ooniycetes Albugo 152*, 154, 155, Peronospora 158*, 159*, Pythium 161*, 162; Rhodophyceae 3Ö8, 312, 815, 326*; Saproletjniaceae 164 ; Sphaeroplea 108 ; Vaiicheriaceae Dichotomosiphon 89*, Vaucheria 82, 83, 87*; Zygoniycetes Monoblepharis 123, 126*, 127*, 128*, 129, 130, Mucori- neae 139. Aütheridien und Antheridienbildmig cf. auch Cytologie. Antheridien, Anordnung bei den Dictyo- taceae 292, Fucaceae 301*, 304*, Laboul- beniaceae 533, 540, 541, Monoblepharis 128*, 129, Rhodophyceae 313*, 314*, 318*, 325*, 327. — Ascomyceten, Auffassung Brefelds (als sterile Hyphen) 434; van Tieghems 430. — Ausfuhrötfnung, Laboulbeniales 533, 536, 537*. — (einfachej der Laboulbeniales 533. — (epigyne) bei Monoblepharis 128*, 129. — gekammerte bei Haplomyces 536, 537*. — hypogyne bei Monoblepharis 128*, 129. — Kerne cf. Cytologie. — Köpfchen bei Rhodophyceae 313*, 314*, 318*. — Mutterzelle als Androspore bei Oedo- gonium 211. — Üeffnung, Monoblepharis 128*. — Primordium bei Charophyten 751*. — iSchilder, Charophyten 746, 751*. — Sorus bei Dictyotaceae 292. — Stände bei Fucaceae 301*, 304*, Rhodo- phyceae 325*, 327. — Stielzelle 292, 450*, 451. — Uebergänge zu den Monosporen bei Rhodophyceae 326. — (zusammengesetzte) bei den Laboul- beniales 533, 534*, 536*. Anthracenfarbstoffe 349. Antiklinen : Eudorina 21*, Myriotricha 266, 267*, Scvtosiphoneae 275. Antitoxine 348, 349. Anziehung (gegenseitige) der Gameten 22. der Geschlechtsorgane 293, 296. Apikalporus der Peridineae 233, 234, 237. Aplanosporen bei: Bakterien 342, 3.59; Conferva 215*, 216; Phaeophvceae 257, 263; Scenedesmus 177*; Ulothrix 185; Vaucheria 80, Sl, 82, 83. — Keimung bei Conferva 215*, 216*. Apogame Teleutosporen 636, 637, 659. Apogames Entstehen der 2 x-Generation 675, 677. Apogamie 571 ; Ascobolus 578, Ascomyceten im allgemeinen 426, 428, 435, 450, 573 ; Cymopolia 93 ; Galactinia 458 ; Helvelli- naceae 585, 590; Humaria 467 ; Lichenes 548; Pyrenomyceten 529 ; Schizosaccha- romyceten 61o; Sclerotinia 578; Thele- bolus 577; Uredineae 628, 630, 635, 636, 664. Apogam-parthenogenetißch : Saccharomyces 615. Apothecien: Ascomyceten 422, 424, Hys- teriales 582, Phacidiales 581, Sclero- tinia 426, 427*, cf. auch Fruchtkörper; Lichenes 547, Baeomycetaceae 556, Cladonia 570*, 571, Collemaceae 434, 557, Discolichenes 547, 551, .554, Gra- phideae 555, Gyrophora 563*, Lecanora 562*, Lecidiaceae 556, Pamielia 564, 565*, 566, Peltigeraccae 557, 558*, 559 Pertusaria 560*, Physciaceae 568*, Solorina 559*, Sphaerophorus 556, — angiocarpe 558, 568, 569*, 572, 584. — Aufspringen: Hysteriales 582, Phaci- diales 581. — gymnocarpe 558, 568, 569*, 572. — üeffnung 422. — Parmelia-Typus 566. — punktförmige 560. — sekundäre bei Pertusaria 560*, 561. — weitgeöffnete 561. Appendices bei : Erysiphe 471, 472*, 473* 480, 481 ; Laboulbeniales 530, 531*, 534, 535, 537, 538, 539, 540, 541*, 542, 543, 545, 546*; Meliola 492; Sphaerotheca (an der Ascusfrucht) 450*, 451. — I freie) bei Haplomyces 535. — Funktion bei der Anheftung 481 ff., bei der Loslösung 480 ff., bei der Verbrei- tung 481. — verzweigte 482. Appendiculae bei Zodiomyces 545. Appressorien bei Erysiphe 473*. Apposition (Bildung von Celluloseschichten durch) bei Caulerpa 76, Chlorochytrium 33. Arbeitsteilung 4; Castagnea 274; Volvo- cmeae 30. — zwischen den einzelnen Zellen eines In- dividuums bei Draparnaldia 187, Volvo- cineae 30. Archicarpiuni 418, 420, 422, 426, 429 (Auf- fassung von Vau Tieghcm). Archiplasmastrahlen 489. Armleuchtergewächse 745. Artari über: Dactylococcus 177*, Hydro- dictyon 42*, 44". Artbegriff bei Bakterien 340. Arten (Autöcische) bei Uredineae 647. — (biologische» cf. physiologische — (immune) bei Uredineae 663. — (morphologische) bei Bakterien 340, Erysiphales 482. — (physiologische) bei Bakterien 340, Erysiphales 482, 483, Uredineae 642, 649, 663. — (Ueberbrückungs-) bei Erysiphales 484, Uredineae 663. — Unterscheiden mittelst chemischer Merk- male bei Evernia 566, 567. Arthrosporen bei Bakterien 346, Cyano- phyceae 362. 794 Sachregister., Ascogene Hyphen, Allg. 420, 429, Ascobo- ]eae 577,578, Ascodesmis 461, 462, 463*, Aspergillus 501, 502*, Baeomyces 556, Cladonia 570, Claviceps 428, 'Collema 424, Endocarpon 554, Erysiphe 485*, Eurotium 420, Galactinia 458, Gvmno- ascus 493, 494*, 495*, Helvellineae 586*, 587, Humaria 466', 467, Laboulbeniales 532, Lichenes 548, Mouascus 449, 497*, 498, 500, 501, Onygena 508, Parmelia 565, 566, Peltigera 557, 558*, Penicilli- opsis 506, Penicillium 503, Pertusaria 560*, Peziza 572, Phyllactinia 486*, 487, Physcia 568*, 569*, Polystigma 424, Pyronema 421*, 422, 423, 456*, Sclero- tinia 427, Xylaria 426. apogame Bildung 426, 428. Entwicklungsmöglichkeiten bei Dis- comyceten 573. parthenogenetische Bildung 424, 428. — — Zerbröckelung bei : Aspergillaceae 498, 501, Mouascus 498, Onygena 509, Penicilliopsis 506. — Zelle bei den Laboulbeniaceae : 532,535, 536, 540, 545 (Zodiomyces). Ascogon , cf. auch Oogon , Allgemeines 42S; bei: Aspergillus 501, Cladonia 570*, 571, Endocarpon 553*, 554, Eu- rotium 420, Gymnoascus 493, 494*, 495*, Gyrophora 563*, Lecanora 562*, Li- chenes 434, Ö48, Monascus 449, 498, Parmelia 564, 566, Peltidea 558, 559*, Peltigera 557, 558'', Pertusaria 560*, Phyllactinia 487, Physcia 568*, Pyro- nema 423, Ehyparobius 577, Thelebolus 574*, 575. — mehrzelliges, Ascobolus 464, 577, 578, Eurotium 463, 464. — spiralförmiges 463, 464. Ascoidea als Siphonomycet 443. Ascomycetes, Einteilung 431 ; Entwicklungs- gang 432; Homologien 468 f., Sexualität cf. Sexualität. Ascus und Ascusbildung, Allgemeines 143, 174*, 418, 420 ff., 429, 431, 434*, 438, 440, 441*, 571, 615, Acetabula 441, As- cobolus 422, 423, Ascodesmis 461, 463*, 464*, Aspergillus 441, 502*, Borrera 441, Claviceps 428, Collema 424, Ctenomyces 495, Dipodaseus 443*, 444, Endocarpon 441*, 554, Eremascus 420, Ervsiphe420, 441, 485*, Eurotium 420, 4*21, Eutu- beraceae 594, 596, Exoasceae 441*, 597, 599*, Gymnoascus 494, 495, Helvellineae 441, 588*, Humaria 457, Laboulbeniales 531*, 532, 540*, 542*, 543, Lichenes, Allgemeines 434*, 441, 550*, Monascus 448*, 449, Nectria 426, Onygena 508*, Peltigera 557, 558*, Penicilliopsis 506, Penicillium 441, 504*, Pertusaria 560, Peziza 427*, 441*, 572, Phacidiales 581*, Phyllactinia 486*, 487, Physcia 569*, Podosphaera 420, Polystigma 424, Py- ronema 421, 422, 456* ff., Ehyparobius 577, Sclerotinia 426, 429, Sphaerotheca 450*, 451, Thelebolus 449, 574*, 575, Xylaria 425, 426. Ascus und Ascusbildung durch Apogamie 426, 432. durch Gametangienkopulation 423, 432, 464. — — durch Kopulation bei Sacchaxomy- ceten : Allgemeines OOt), 615, Saccharomy- ces 605, G09, 610, Saccharomycodes 610, 611, Schizosaccharomyces 610, 611, 612, 613*, 614, Zygosaccharomyces 610. durch Kopulation zwischen Trichogyne und Spermatien 423, 424, 432, 464. durch zweifelhafte Kopulation 424, 426. ohne Kopulation 424, 426. Ascus als Gonotokont 453, 467. — Aufsijringen mittelst Deckel 573. — Homologien 435, vergl. Ascus und Basidie etc. — Nucleus bei Sphaerotheca ein 4x-Nu- cleus 451. Entstehung 440, 441*. Fusion cf. Nuklei-Fusion. Teilung 488*. — Parthenogenetische Bildung 435. — (sogenannter) bei: Ascoidea 442, Dipo- daseus 443*, Protomyceten 446, Tapnri- dium 445*, 446. — (vielsporiger) 597, 599 (Exoascaceae). — Zahl pro Zygote 45S, 486. Ascus und Basidie 616, 674, 675. Diplosporangien 435, 451 — 453, 467, (Saccharomyces) 609, 615. — Farnsporangium 467. Gametangium 435, 444, 467 (Note). — — Haplosporangium 435, 436 ff. — 441, 437*, 444, 446, 447, 449, 467. Protobasidien 676. — — Sporangien der Siphonomyceten 143. Sporen frucht 144, 420, 421. — — Teleutospore 665. Ascusbildung apogame 426, 450. — aus einem Teil des Archicarps 420, 450, 459. — das ganze Archicarp wird zum Ascus 419, 450, 459. — (Hakenbildung bei der) 469, 560, 571, Ascodesmis 461, Humaria 467, Ony- gena 508*, Penicillium 504*, Pyronema 440, 457. Ascusfrucht und Zygosporenfrucht 144. Ascussporen, Allgemeines 439*, 440; Bal- samia 583*, Calosphaeria 526, Cerato- stomella 522*, Claviceps 519*, Cordy- ceps 516*, Epichloe 516*, Erysiphe 473, 485, Gymnoascus 492, Hysteriales 582*, 583, Laboulbeniales 530, 537, 539*, 542*, 546*, Monascus 496-500, Peziza 427*, 429, Phacidiales 581*, Phyllactinia 472*, 489, Pichia 611, Saccharomvces 602, 608*, 609, Saccharomvcodes 611, Scle- rotinia 426, 429, Sordaria521*, Taphrina 598, Thelebolus 449, 575*, 576*, 577, Uncinula 473*, Valsa 524, Willia 612. — Ausschleuderung bei Thelebolus 577. Sachregister. 795 Ascussporen , Fusion , Protomyces 446*, Taphridium 445*. — (gekammerte) Meliola 492. - (gepaarte) Laboulbeniaceae 535, 540*. — Homologie mit den Zoosporen von Al- biigo: Pyronema 468. — Infektionsvermögen, Erysiphe 483, 484. — Keimung: Claviceps 518, 519*, Cordy- ceps 517*, Ervsiphales 472, Laboiil- beniales 530, 53 F, 534*, 535, Haecharo- rayces 608*, 609, Saccharomycodes 608*, 610, Schizosaecharomvces 613*, Taphrina 599-. — Mutterzelle bei Protomyces 446, 447*, Taphridium 445*. — (scheinbar einzellige): Sordaria 521, 522. — Verbreitung 478, ''577. — (vielsporige) bei Exoasceae 597, 599. — (vielzellige) bei Helveüinaceae 588*. — Zahl pro Ascus: Allgemeines 436, 535, 615; Erysiphe (6—8) 473; Laboulbeni- ales (4) 315, Phyllactinia (2) 472*; Sac- charomyceten (4) 609, Schizosaecharo- mvces (8) 612, 614, (4) 614; Uncinula (4—5, 8?) 473*. — Zerfall bei Cordyceps ol6*, 517. — (zweizeilige) bei Hypocrea 516, Melan- conis525*, Nectria 514, Parmularia 582*. AsKENASY über: Pediastrum 40*, 41. Asparagin als Reagens 70. Assimilationszellen bei Laminaria 286. Assimilation des freien Stickstoffs 351. Assimilatoren bei: Brvopsis öG — 60, 57*; Castagnea 273, 274; Caulerpa 72, 74, 75*, 76; Chorda 279; Derbesia 203: Dictyosiphoneae 278; Elachistea 272; Myrionema 270; Nemalion 312, 315; Ralfsia 271. Astzellen bei Valonia 100. Atmung 358. Augenfleck = Stigma. Autöcische Arten bei Uredineae 647. Autöcische Rostpilze 633. Autolyse bei Anabaena 371. Autotrophe Organismen 39 ; Bakterien 329, 354, 357, 372. Auxiliarmutterzelle der Ceramiales 322. Auxiliarzellen bei: Ceramiales 321*, 322*, 323, 325; Dudresnava 317, 318*, 319*, 320. Auxosporenbildung der Diatomeae -öl ff., 252*, 253*. Azygosporen (Zygorayceten) 151, 435. — (Kernverschmelzung bei den) 151. B. Babes über metachromatische Körper 604. Bainier über: Pirella 135*, Thamnidium 141*. Bakterien aerobe 334, 344. — anaerobe 334, 355. — angewachsene 342. — autotrophe 354. — bewegliche 353, 354, 355. — in Blättern 351, 352*. Bakterien chromopare 345, 349, 350. — (Eisen) 356, 357*. — (Eiter) 339, 346. — Faden 359. — Farbstoff produzierende 349. — Fäulnis 358. — Formen 339, Zusammenhang 360. — gekrümmte 340, 342. — Gelatine verflüssigende 334, 344, 345, 353, 355. — Isolierung 332. — Ketten 341, 342, 346. — Knöilchcn 347*, 350. — Knötchen 352*. — kommaförmige 355. — kugelförmige 339. — Kulturen 332, 335, 353, 361. — (Leucht-) 343. — lophotriche 342, 347*, 350, 356. — (Milchsäure) 355. — monotriche 342, 347*, 349, 356. — obligat anaerobe 354. — Paketchen 341, 345, bewegliche 341. — pathogene 346, 353*, 355, 356. — peritriche 336*, 340, 342, 350. — pigmentbildende 345, 349, id. farblose Rassen 350. — Schwefel enthaltende 342, 346, 357*, 358. — stäbchenförmige 339, 340, 342. — System 341. — Täfelchen 341, 346; bewegliche 346. — Temperaturoptimum 346. — unbewegliche 342, 343, 345, 347, 353, 355, 357. — verzweigte 341, 342. — Wachstumshemmung durch die Stoff- wechselprodukte 336. — (Wurzel) 347*, 350. Bakteriofluorescin 349, 350. Bakterioiden 347*, 351. Bakteriologie, Historische Uebersicht 330 ff. VAX Bambeke über Hydnangium 677. Ba^tks über (ietreiderost 638. Baranetzky über Gymnoascus 502*, Ll- cheues 549. Barker über Monascus 448, 449, 497*— 501 ; Rhyparobius 577, Zygosaccharomv- ces 610." Basal blase bei Acetabularia 97. Basalkragen der Mucoraceae 135*, 136. Basalscheibe der Phaeophyceae : Asperococ- cus 268*, Cutleria 280, Dictyota 288, Ectocarpeae 258, 259, Fucus 298, Lami- naria 285, Myrionema 270. Basalzelle bei Cllarophvten 746, 747*, Rho- dophyceae 322, Ulodirix 182. Basidicn und Basidienbildung: Allgemeines 666, Agaricaccac 705, 706, 707*, 708, 711,Auricularia667*,6()S,Calostoraaceae 722*, 723, Caiitharellaceae 684*, (>85, Clathraceae 735*, 736*, Com 693*, Cra- terellus 668, ('yphcllaccae 697*, 698, 699, I)acryom5'ces 671, 672*, 673*, Ecchyna- ceae 683, Exoba-sidium 691, Fistulinaceae 706*, Gasteromycetineae 719, Lvcoperda- ceae 728, 730*, Peniophoraceae 689*, 690, 796 Sachregister. Pilacre 668*, 669, Pisolithaceae 724*, Plectobasidii 718, 719, Polyporaceae 685, 701*, 703*, Scleroderniataceae 720*, Sphae- robolaceae 726*, 727, Thelephora 692, Tremella 669, 670*, Trichocoma 744*, Tulasnellaceae 679, 680*, 681*, Tulo- stomaceae 723, 724 (Note), 725*, Vuille- rainia 682, 683*. Basidien (Chiasto) 676, 677, 678, 682, 685. — cloisonuierte 676. — einzellige 666. — (als) Gonotokont 674. — konstante Sporenzahl 686. — mehrzellige 666. — Phylogenie 671, 672, 676. — Eichtung der Kernspindel 673*, 676, 681, 682, 683, 684, 685, 686, 690, 698, 699, 702, 703, 704, 706, 707*, 710, 711, 712*, 715. — Sticho cf. Stichobasidien. — und Ascus 616, 674, 675. — und Diplosporangium 616. — und Konidienträger 436, 616, 674. — und Teleutospore 628, 665, 668, 669, 671, 672, 677. — unvollkommen differenzierte 683. — variable Sporenzahl: Cantharellus 685, Ciavaria 685, Exobasidium 684, 686. — verfrühte Keimung bei Hygrophorus 708. Basidiomycetes, Einteilung 616, 617. Ba.sidiosporen : Allgemeines 616, 671, Ab- leitung 616, Agaricineae 705, 706, 711, Auricularia 667*, 668, Broomeia 731*, Calostoma 723, Clathraceae 735*, Dacryo- mycetes 671, 673*, Exobasidium 691*, Hvgrophorus 707*, 708, Peniophoraceae 690, Pijacre 669, Psalliota 715, Ehizo- pogon ^28, Eussulaceae 709, 710, Spa- rassis 698, Tremella 669, 670*, Tulasnel- laceae 681*, 682, Vuilleminia 683*. — Anheftung an der Basidie 675, 683, 723. — Freikommen bei Pilacre 669. — Insertion bei Tulostoma 723. — Keimporus 711, 715. — Keimung: Allgemeines 675, Auricularia 668, Autobasidiomyceten 686, Dacryo- myces 671, 672*, 673*, Exobasiduim 691*, Tremella 669, Vuilleminia 683^ — Keimung (verfrühte): Amanita713, Hy- grophorus 707*, 708, Tulasnellaceae 679, 680*, 681, 682. — mehrkernige bei Chtopilus 713. — und Konidien 674, 675. — und Sporidien cf. Sporidie. — wechselnde Zahl bei Calostoma 723, Ehizopogon 728. Bastarde = Hybriden. Bauchzelle der Antheridien bei Laboul- beniaceae 532. Baur über: Anaptychia .569, Apothecien- entwicklung im allgem. 547, 548, Cali- cium 555, Cladonia .570*, 571, Collema 433, 434*, 464, Endocarpon 553*, Gyro- phora 563*, Lecanora 561, 562*, Myxo- bakterien 386, 387*, 388, Parmelia 564, Peltigera 558, Pertusaria 560*, Solorina 559*. Beeinflussung (gegenseitige) der Zellen 41. Becherflechten 569. Befestigung am Substrat mittelst Basal- scheibe cf. Basalscheibe. — Haftscheiben cf. Haftscheibe. — — Haustorien cf. Haustori en. — — Ehizoiden cf. Ehizoiden. Befruchtung cf. Gameten- und Gametangien- kopulation , Geschlechtsfunktion und Sexualität. — bei Asconiyceten 420, 422, Aspergillus 501, Erysiphe 485, Gymnoascus 493, 495, Phyllactinia 486*, Pyronema 453 ff., Sphaerotheca 451 ; Laboulbeniales 532, 546*; Uredineae 630, Phragmidium speciosum 628, 629, 630*, P. violaceum 631, 632*, Puccinia 634, Urorayces 633. — mittelst Spermatien und Trichogyne bei: Ascolichenes 547, ,548, 571; Laboul- beniales 522, 546*, Pyronema 512, 514, 529. — und Parthenogenesis 166*, 167. Behring über Diphtherieserum 348. Benecke über Zygnemaceae 196. Bergen über Diatomeae 254. Berkeley über: Gasterolichenes 742, 743, Myxobakterien 385. Berlese über Peronospora 160. Berlinerblau 76. Berthold über: Bryopsis 57, 58; Clado- phora 105 ; Codium 63* ; Craterosper- mum 199; Derbesia 204; Dudresnaya 317*; Endocarpeae 261, 262*; Hvdrurus 228* ; Porphyra 307, 308*, 309. " Beweglichkeit (Verlust der) 10, 16. Bewegung (amöboide) bei Akontae (Gameten) 194 ; Batrachospermum (Tetrasporen) 326; Chloramoeba 212; Chrvsomonaden 225, 226, 227 ; Conferva (Zoosporen) 216 ; Draparnaldia (Gameten) 188; Hymeno- monaden 229, 230 ; Monoblepharis (Sper- matozoiden) 124, (Zygote) 127; Myxo- mycetes 391, 393; Nemalion (Carpo- spore) 312; Ochromonaden 231; Por- phyra (Carpospore) 308, (Sporen) 307; Protomastigina 5; Pseudolpidium 112*; Ulothrix (Zoosporen) 185; Vaucheria (Schwärmer) 80. — (Aufhören der) 26. — der: Bakterien 336, 337, 341, 342; Bak- terienfäden 342; Chrysomonaden 226, 228; Cyanophvceae 382, Desmidiaceae 220; Diatomeae 247, 248*; Myxobak- terien 388; Oscillarien 382. — der Gameten cf. Gameten. — der Individuen 33, 35. — der Hormogonien 382, — der Zoosporen cf. Zoosporen. — mittelst Cilien 8, 25 cf. auch Cilien. — molekulare 219. Beijerlnck über Bakterien 347*, Chlorella 176*, Cystococcus 174*, 175, Leuchtbak- terien 344, Scenedesmus 177*, Schizo- saccharomyces 612. Sachregister. 797 Biaiometamorphose cf. auch Lebensbeding- ungen (Einfluß der), Licht, Tempera- tur etc. — bei ßasidiobolus 201, 202, Batrachosper- mum 316, Bryopsis 5ö, 59, Ceratien 236, Scenedesmus 177, 178. BiFFEN Über Urediueae 664. Billroth über Bakterien 332, 360. Bitter über Evernia 566, Padina 288, Soredien 551, Umbilicaria 563. Blackman über Algensystem 16, 55, 56, 90, Gymnosporangium 657*, Humaria 465*, 466^, Pyronenia 453, Sphaerotheca 451, 453, üredineae 49*, 50*, 628, 630, 631*, 632*, 633, 634*, 637. Blakeslee über Befruchtung bei Mucor 138. Blättchen der Charophyten 745. Blätter der Charophyten 745, 748*, 750*. Blattflechten 562, 568, 569. Blattscheitelzelle, Charophyten 750*. Blattschneideram eisen 714. Blattspitzenzelle, Charophyten 750*. Blatturzellen, Charophyten 750*. Bledius als Laboulbeniaceae-Wirt 537. Bodensatzhefe 604. BoHLiN über Heterokonlern 212, 213*, 214*. BoiJNET über Bakterieninfektion 331. BONNIER über Eichenes 550. vox BÖNifiNGSHAUSEN Über Getreiderost 639. Bonorden über Polyangium 385. BooDLE über Siphonocladus 101*. Borge über ßhizoidbildung bei Algen 59. Bornet über Asperococcus269*, Ectocarpus 263*, Elachistea 272, Hymenolichenes 694, Eichenes 550, 551, Punctaria 275, Rhodophyceae 311, 326, Schizophvceae 380. BoRZi über Apothecieu-Entwicklung 547, 548, 557, 570, Cyanophyceae 376, 378, 379, Vaucheria 79. BouDiER über Tulasnella 679, 680*. BouiN über Saccharomyces 607. BovERi über Kern als Träger der elterlichen Eigenschaften 13, Kern und Cytoplas- ma 488. BowER über Fucus 298, 299, 300. Brachy-Gruppe bei Üredineae 635, Uro- myces 658. Brand über Cyanophyceae 374, 375, 377, 379, 381, 382, Rhizoidbilduug bei Clado- phora 59. Brandpilze 617. Braun, A. über Cyanophyceae 374, Dicho- toniosiphon 88, Pediastrum 40, Pseudol- pidium 111, Sphaeroplea 107. VAN Breemen über Mikrosporen bei Dia- toraeae 255. Brefeld über Ascomyceten-Sexualität 430 — 442, 453, 467; Basidioniyceten 616, Einteilung 666, Befruchtung und Auf- fassung 671, 674; Chaetocladium 145*, 146; Claviceps 519*; Coprinus 716 Cucurbitaria 523; Dacryomyces 672^ Empusa 147*; Fomes 701*; Gastero- myceten-Abstaiumung 678; Hemiasci 442-449,443*; Hemibasidien 6I7;Koni- dienbildung im allgein. 111; MorLierella- ceae 142, 144; Mucoraceae 134, 135, 137*; Nyctalis 707*; Penicilhum 503, 504*; Pilacre668*,669; Polysphondyüum 392; Protobasidien 665; Thaninidiaceae 141*; Thelebolus 573, 575; Tremella 668* ; Tuboraceae, Phylogenie 50!) ; Uro- I cystis 625*; L'stilago 618, 619*. i Bresadola über Morchelia 588*. j Brutknöllchen bei Dichotomosiphon 89*. Brutknospen der Rhodophyceae 327. BüCHHOLTZ, Eutuberaeeae 590, 591, 592, 593*, 595*; Phylogenie der Trüffelpilze 509. Burdon-Sanderson über Bakterien 332. BÜSGEN Über Cladothrix 361. BÜTSCHLi über rote Körner bei Bakterien 604, Schizophyceae-Cytologie 372, Vol- vox 25. Buttersäuregärung 353. C. Caeoma bei Phragmidium 628, 629*, 630, 631, 632*. Capillitium bei: Broomeia 731*, Calosto- maceae 721, 722*, Gasterolichenes 743*, 744*, Hysteriales 582 , Eichenes 554, Lycoperdaceae 718, 719, 728, 729, 730*, Mvxomyceten 394, 402, 405, 406, 407, —412*, 413*, 414, Phacidiales 581*, Plectobasidiineae 719, v?clorodermataceae 721, Tulostomaceae 725, Ustilago Treubii 622*, 623. — Bau bei Mvxomyceten 408, 410. — Bäunichen bei Mvxom. 409. — Bildung bei Myxom. 413*, 414. — Elaterentvpus 408*, 409*. — Netztypus 408, 409*, 410, 411, 412. — plattenförmiges 408, 410. — röhrenförmiges 408, 409*. — Stangen förmiges 408, 410. Capitulum von Claviceps 428*. Carabideae als Wirte von Laboulbeniales 535, 537, 544, 546. Carcinom 401. Carotine 36, 39, 55, 189, 397. — Reaktion 36. Carpogon bei: Florideae 31 5 ff., 320*; Lichenes 'AI, 548, Endocarpon 554, Lecanora 562, Parmelia 565, Sticta 557. — -Aeste der Florideae 320*, 321*, 322. Carpophor bei Cantharellus 685, Ciavaria 685, Dictyolus 698, Sparassis 697*,, 698, Theiephoraceae 691. Carposporangiale Zygomyceten 436. Carposporen bei: Bangiaceae 30S*, 309, Ceramiales 321—324, Dudresnaya 318*, 319, 320', Florideen 312, 313, 314*, 315. — amöboide Bewegung bei Nemalion 312, Porphvra 308. — Austritt 308*, 313. — Keimung bei Bangiaceae 308, Flori- deen 31 ö. 798 Sachregister. Cavara über Ascodesmis 459, Ento- mophthora 150. Cellulose 2, 8, 33, 77, 225, 408, 413. artige Substanz bei Caulerpa 77. — Balken bei Bryopsis 57, Caulerpa 71, 73, 75, 7(k Codium 77. — Membran bei Chlamydomonas 10, 14, 15; Hydrodictyon 46; Myxomyceten 392, 394; Peridinales 232, 240; Valonia 99 ; Vaueheria 80. — Pfropf beim Eindringen der Haustorien der Erysiphales 474, 475=^, 476*. — Ring bei der Wandbildung bei : Clado- phora 105, Desmidiaceae 221, Oedo- gonium 205, Zygnemaceae 197. Central body Harpers bei Phyllactinia 487. Centrosom bei Diatomeae 249, 250, Phyl- lactinia 487*, 488, 489. — und Chromatin, Relation bei Phyllactinia 488. Chamberlandkerze 348. Champignonbrut 715. Chantransia-Stadium 326. Chemotaktisches Durchbohren der Zell- wände durch parasitische Pilze 477. — Eindringen der Keimschläuche nicht parasitischer Pilze 476, 477. Chemotaxis 198, 319, 350, 476, 477*. — Rolle bei der Infektion 663. Chevreuil über Bakterien 331. Chiastobasidien (>7G, 677, 678, 682, 685. Chitin in der Membran bei Chromulina 227, Cyanophyceae 365. Chlamydosporen bei Chlamydomucor 137*, 138, Fistulina 704, 706*, Hypocrea 515*. Monascus 449, Nyctalis 707*, 708, Ony- gena 507*, 508, Prolomyces 437*, 438, 446, 447*, Taphridium 447, Tilletia 619*, (524 (durch Kultur), Tuburcinia 624*, 625, Ustilago 619*, 622. Ballen bei Doassansia 625*, 626, Tubur- cinia 624*, 625, Urocystis 625*. — Bildungsstelle, Ustilagineae 622, 624 (Tilletia). — Bildungszeit Ustilago 619. — Keimung bei Chlamydomucor 137, ISS*, Tilletia 619*, 623,' Tuburcinia 624*, Urocvstis 625*. (fruktifikativ) bei Ustilago 617, 619*. — Kernzahl 708. — Mycelium bei Tilletia 625, Tuburcinia 624*, 625. Chlorammonium, Einfluß in Kulturen 201. Chlornatrium Einfluß in Kulturen 201. Chlorophyll 2, 39. Körner = Chloroplasten. — Verlust 17, 39, 178, 212. Chloroplasten 3, 27, 58, 64, 175, 176, 363; bei Chroolepideae 189 ; Codiaceae 61 ; 8phaeroplea 108; Vaueheria 87. — in den männlichen Fortpflanzungs- organen bei Coleochaete 192, Ocdo- gonium 209, 210, Vaueheria 87. — Lichtempfindlichkeit 58. — Lokalisierung bei Sphaeroplea 108. Chmielevsky über Öpirogyra 27, 199, 200. Chodat über Pleomorphismus bei Algen 178, Tetraspora 180*. Christmax über Phragmidium 628, 629*, 630*, Uredineae 641. Chromatin 28, 312, 367, 369, 371, 487, 604 (Hefe). — Faden 51. — Körner 336*, 337, 347*. 372, .500 (Monascus). Nukleinreaktion 337. — und Centrosom (Relation bei Phyllac- tmia) 488, 489. — Verteilung bei Bakterien 338, Myxo- mycetes 402. Chrom atophoren 7, 8, 27, 66, 67, 69. — bandförmige 172, 182, 183*, 187, 218. — Bau bei Cyanophyceae 363 ff., Hydro- dictyon 42, Nemaiiou 311*, 312, Proto- siphon 53, Sphaeroplea 107*. — braune bei Diatomeae 248, 250, 251, Peridinales 232, Phaeophyten 238, 241, 260, 261, 265, 273, 283, 284, 292, 297. — Cvanophveeae 362, 363 ff., 366 (Form), 371, 372," 373. — diatomeenbraune 248. — Entstehung 27. — farblose 312. — (Fehlen der) bei Polytoma 17. — gelappte 208, 307. — gelbbraune bei Chrysomonaden 225, 228, 229, 230, 231. — gelbe bei Codium 64, Cutleria 284, Dia- tomeen 248, Peridinales 238. — gelbgrüne bei Heterokonten 212, 213, 216. — goldgelbe bei Phaeophyceae 225. — grüne bei Bryopsis 56, 57; Chlamydo- monas 7, 8, 10; Chlorangium 172; Cladophoraceae 104, 105, 107*; Codia- ceae 61, 64; Coleochaete 193; Cysto- coccus 175; Desmidiaceae 218, 224; Draparnaldia 187 ; Hydrodictyon 42*, 43*, 44, 45; Mesotaenium 194; Mono- stroma 181*; Oedogonium 208, 210; Peridinales 238; Pleurococcaceae 176, 178; Protosiphon 53; Pyramidomonas 8; Sphaeroplea 108; Ulothrix 182, 183*, 184; Valonia 98; Vaueheria 79; Volvo- cineae 23, 24, 26; Zygnemaceae 196*, 197, 199. — in den männlichen Fortpflanzungs- zellen: Allgemein 27; bei: Codium 64; Cutleria 284; Dictyota 292; Fucus 297 ; Oedogonium 210; Volvox 26. — • Isolierungsmethoden 363. — kugelförmige bei Coelastrum 178, Volvox 23. — Nemalion 311*, 312. — netzförmige der Cladophoraceae 104, 105, 107*. — Peridineen, Anordnung 238*. - plattenförmige bei Diatomeae 248, Meso- taenium 194, Ophiocytium 216, Por- phyra 307, Prorocentreae 241, Zygnema- ceae 197. - Reduktion bei Closterien 224 ; künstlich, bei Diatomeen 249. Sachregister. '99 Chroniatophoren, Regeneration (künstliche) bei Diatomeen 24'J. — rote bei: Nemalion 311*, Peridinales238, Ehodomonas 306, Ehodophyceae 307, — scheibenförmige bei: Codiaceae61, Va- lonia 98. — spiralige bei Zygnemaceae 197. — sternförmige bei Mesotaeniaceae 194, 197. — Teilung 8, 27. 193, 199, 260, 280, 311*, 373. — Vererbung 27. — Verhalten bei der Befruchtung 199. — Zygnemaceae 19()*, 197. Chromogene Substanzen bei Russula 710. Chromoplastenfarben 5. Chromosomen 28, 29*, 51 ff., 193; bei Cyanophvceae 368, 369, 370, 371, 372 Dictyota 292, 293; Myxomyceten 402 Nemalion 312 ; Ehodophyceae 310, 312 314. — Beibehalten der Individualität bei der Kernverschmelzung 51. — Bivalenz 52. — elterliche 453. — feinerer Aufbau 30*. ~ Konstanz der Zahl 29, 48. — Längsspaltung 29*, 52. — Trennung väterlicher und mütterlicher 53. _ — Univalenz 52. — Verhalten gegen künstlichen Magensaft 369, 370. — Zahl bei: Nemalion 312; Phyllactinia 488, Ehodophyceae 310, 312, 314. — Zahl, Reduktion cf. Eeduktionsteilung. Church über Neomeris 92. CiENKOWSKY über Bakterien 360, Chlo- rangiura 173*, Cylindrocapsa 185, 186*, Labyrinthula 395, 396*, 397, ülothrix 184*. Cilien bei einciligen Organismen : Bakterien 342, 344, 345*, 355, Chromulina 225, 226*. — bei: (J Gameten 22, 26; Bryopsis 57; Charophyten 746, 751*; Codium 64; Choleochaete 192; Cutleria 284*; Cylin- drocapsa 185 ; Dictyota 292 ; Ectocarpus 263; Fucus 304*; Monoblepharideae 124, 127*, 128; Oedogonium 210*; Phaeosporeae 261; Phyllobium 36; Sphaeroplea 108; Vaucheria 83, 87. — bei: $ Gameten 36, 57, 64; Cutleria 284*; Phaeosporeae 261, 263. — bei: Isogameten 14, 20; Chloro- chytrium 33; Chroolepideae 190*; Dia- tomeen 255; Draparnaldia 188; Ecto- carpus 261*; Elachistea 272; Endo- sphaeraceae 35, 38; Hydrodictyaceae 40*, 41, 46*; Monostroma 181; Phyllitis 277,278*; Ehodochytrium 39; Sipho- nales 55, 91, 97, 104, 107; Sporochy- triaceae 120; ülothrix 184, — bei mehrciligen Organismen : Bakterien 336*, 337, 338, 342, 350, 353*, 354, 355, 356; Chlaraydomonas (4) 7; Pyramido- raonas (4i 9. Cilien bei Schwärmsporen bei: Chlaraydo- monas 8; Chromulina 227; Cladothrix 361; Hydrurus 228; Radiofilum 182; Siphonales 55; Stephanokonten 208; Volvocineae 20. — bei Zoosporen bei: Chlorangium 173; Chlorella 176 (Fehlen); Chroolepideae 190*; Cladophora 104, 106; Coleochae- taceae 192; Conferva 215*, 216; Cut- leriaceae 1^81*, 283; Derbcsia 204; Draparnaldia 187*, 188; Endosphaera- ceae 37; Hydrodictyaceae 40, 45, 46; Hyphochytriaceae 122* ; Lagenidium 117; Monoblepharideae 124, 125*, 127; Monostroma 181 ; Oedogonium 209 ; Olpidiopsis 113; Phaeosporeae 257,260, 269*, 272*; Pringsheimia 189; Proto- coccaceae 1<5; Pseudolpidium 111; Pythiaceae 161; Saproleginaceae 163, 164*; Sporochytriaceae 119*, 121; Syn- chytrium 115;' Ülothrix 183*; Valonia 100; Vaucheriaceae 78, 81. — bei zweiciligen Organismen : Chlaraydo- monas 7, 8, 11*, 14, 15*, Chloramoeba 212; Chlorangium 172; Hymeno- monaden 229*, 230; Ochromonaden 230* ; Peridinales 232*, 233, 241 ; Plano- sarcina 345*; Polytoma 16*; Proto- mastigina 5; Tetraspora 180; Wysotzkia 229, 230*. — Bewegung 8, 25, 233. — Bildung 180, 182. 185, 210. — Cyanophyceae 382. — Einziehen vor der Befruchtung 284*. — Insertion bei: Bakterien 337, Chry.«o- monaden231; Culleriaceae 283; Ecto- carpeae 260 ; Endosphaeraceae 38 ; Peri- dinales 232; Pseudolpidium 38; Sapro- legniaceae 165; Vaucheriaceae 78, 83; Zygorhizidium 121. — Kranz bei Oedogonium 203, 204, 209. — Myxomyceten 393, 403. — Regeneration bei der Fortpflanzung 9, 10, 20, 22. — Spalte bei Peridinales 233, 237. — Verhalten bei der Kopulation 10, 14, 22, 36, 284*. — Verlust 10, 14, 33, 46, 111, 188, 194. 403 (Myxomycetes). C'LArssEN über Boudiera (Ascodesmis) 459-464 (460*, 461*, 462*, 463*, 464*). Coenobien bei Endosphaeraceae 34*, 35, 87, 110; Hydrodictyaceae 40*, 41, 46, 53; Myxomycetes 391, 416; Volvocineae 16. — Stadium bei Synchytriuni 116, 117. Coenocentrum bei Oomyceten 153*, 155, 156*, 159*, 160, 168. Coenocyte = Polyenergide. Coenogamete 155, 156*, 160, 1(>2. Coenozoospore 155. Coenozygote 155, 468 (Ascorayceten). CoHN F. über Bakterien 331, 343, 359. Colleraa, scheinbare Thallusdifferenzierung 433. 7, 7J, Bak- terien 372, Hydrodictyon 41, 42*, 43*, 45, Myxomycetes 392, 404, 413*, Pyra- midomonas 8, Ulothrix 183. Hecke über Ustilagineae 617. Hefe. Färbung 603*, 604. — Fixierung 602. Hefekonidien bei Taphriiia 438. Hefekultur 602. Hefesprossung cf. Sprossung. Hefe, Verwendung 691. Hefezelle, Bau 601, 603*. " Hegler über Cyanophvceae 362, 364, 366, 378. Heinricher über Sphaeroplea 107*. Heliotropismus 344. Heller, J. F. über leuchtende Bakterien 343. Hellriegel über Assimilation des freien Stickstoffes 351. Hemiangiokarpie 686, 700, 705. Hemiasci (Deutung der BREFELDschen Gruppe der) 443, 444, 446. 447, 449, 467. Hemiascus 497. Hemibasidien, Auffassung 617, 620, 626. Hemi-Gruppe der Uredineae 636. Henle über Bakterieninfektion 330. Hennings über: Agaricineae 707*, 709*, 710, 712*, Boudiera 459, Gyrophana 699*, Peniophoraceae 689*, Polyporaceae 701*, 702*. Herbst über Metamorphose bei Tieren 59. Hermaphrodite Blüten, Bildung durch Pilz- reize 621, 622. Hermaphroditismus 64, 129*, 296. Hernienkrankheit 400. Hertwig, R. über Kern und Gvtoplasma 488. Heteröcie 633, 662 cf. auch Wirtswechsel. HeteroCysten der Cvanophyceae 378* ; Auf- fassung 378, 379; Keimung 378*. 379. Heterogameten cf. Gameten. Heterogamie 198, 257. — (Entstehung der) 153. Heteromerer Thallus bei Lichenen 550*, 551, 552. Heteromorphose bei Bryopsis 60, Tieren 59. Heterotypische Kernteilung 193. Hetier über Tulasnella 679. Hexenbesen 598, 651 (MelampsoreUa), 652*. HiERONYMUS über Grenzzelleu der C\ano- phyceae 378, Stephanosphaera 20*. Hingst, J. über Laminariaschwärmer 287, Vaucheria 81. Hinterhorn der Peridineae 234. Hirn über Oedogonium 205, 209*, 210*. Hoffmann über Sterilisierung 331. Hofmeister über Oedogonium, Zellteilung 205. Homocelluläre Organismen 117, 121. Homologien der Ascomyceten cf. Ascus und Ascomyceten. Homöomcrer Thallus bei Lichenen 551. Horaöotypische Kernteilung 193. Honigtau des Roggens 519. Hormogonien der Bakterien 342; CAano- phyceae 361, 362, 379, 380, 382' (Be- wegung). Hörner der Peridineae 234, 235*, 236. HowE über Acetabularia 98. Hummer, Heteromorphose 59. HuMPHREY Über Achlya 163. Hunger als Ursache der geschlechthchen Fortpflanzung 12 ff. Hybriden 12, 13, 27, 129 (Monoblepharis), 296 (Fucaceae), 635, 664 (Uredineae). — , Mendeln bei Uredineae 664. — vegetative 635. Hydra viridis 175, 176*. Hydrocombus als Wirt bei Laboulbeniales 546. Hygroskopizität 136, 140, 147, 410. Hygroskopische Krümmungen 410. Hymenialgonidien 550*. Hymenialzellen (ascusbildende) bei Exo- ascaceae 597. Hymenium und Hymeniumbildung bei Albugo 151, Ascomycetes (Allg.) 422, 426, Auricularia 667, 668, Balsamia (Verteilung) 583*, 584, Boletaceae 717*, Cantharellaceae 689, Canthai'elhneae 686, 687, Clavariaceae 688, Cora 693*, Cyphellaceae 696, 697*, 699*, 700, Da- crvomvces 672, Eutuberaceae 589*, 591, 592, 593*, 595*, 596, Exobasidium 671*, Fistulinaceae 704, 706*, Gasteromvcetes 718, 719, Gvrophora 563*, 564*," Hel- vellinaceae 585, 586, 587, 589*, 590, Hydnocystis 584. Hydnum 694, 695*, Hymenogaster 734*, ilvsterangium 735*, Lvcoperdaceae 728, 729*, 730*, 731, Nidulariaceae 732, 733*, Paxillaceac 717, Polyporaceae 695, 700, 701*, 702*, 703% 704*, Sclerodermataceae 721, Secotium 740, Thelephoraceae691, 692*, Tremella 669. — Kammer der Gasteromyceten 719. Hypertrophie, hervorgerufen durch Ca- ' Ivptospora 653, 654, Erysiphe 475, 476*, Exoascaceae 598, 599*, Plasmodiophora 400*, Sphaerotheca 477*, Synchytrium 114, 116, Urocvstis 626, Ustilagineae 617, 618*. Hvphen ascogene cf. Ascogene Hyphen. — (Hüll-) der Ascomvceten bei: Aseo- desmis 461, 462*, Ervsiphe 484*, Gymno- 808 Sachregister. ascus 493, 494*, Iluniaria 466, Monascus 449, 497*, 498, Phrllaftinia 486*, Pyro- nema 456*, Sphaerotheca 450*, 451*, Thelebohis< 574*, 575. Hvphen (Milcht^aft-) bei Agaricineae 706, ' 709. 710, Russula 710, Sparassis 698. — monoenergide 571, 574* (Thelebolus). — (Pinsel-) 471, 472*, 481, 482. — polyenergide 571, 572 (Discomyceten), 642 (Puccinia). — septierte der Hysteriales 582, Phacidi- ales 680. — (Stütz-) bei Ascodesmis 461. — (Syiikarion-) bei Galactiiüa 457*, 458; 573. — Worouinsche 426. Hypnocystenbildung bei Ulothrix 184*, 185. Hypnosporen 184"=, 185. HypothallusderMyxomyeeten 407,408,410. Hypotheea der Diatonieae 245, 250. Hypotheciura der Asconayceten 422. ISTVAXFFi über Auricularia 668, Dacryo- mvces 671, Nyctalis 708, Eussulaceae 710, Ustilago 620. Janse über Caulerpa 75*, 77. JAjSTSSENS über Kernfusion der Saccharo- myceten 609. Jenner über Kubj)Ockenimpfung 349. Jodalkohol als Fixierungsmittel bei Bak- terien 337. JoHOW über Cora 693*, 694. Judenbart 697. JuEL über Auricularia 667, Basidioniyceten Cytologie 666, Pbylogenie 676, 677, Dacryorayces 671 , Dipodascus 443*, Taphridium 445*, TulasneUaceae 679, 680*, 681*. Jugendstadien der Rhodophj^ceae 311, 314*. JuRYANi über Oedogonium 210*. I. Ikeno über Monascus 448*, 449, 498, 499*, 500, Taphrina 597. Immunisationsfrage bei Bakterien 663, Uredineae 662. Immunisierung, aktive 348. — positive 348. Immunität 348, 349. Impfung 348. Individuen (Loslösen der) bei Mougeotia 196. — ungeschlechtliche bei Porphyra 307, Volvocineae 19, 25, 27. Indusium bei Dictyophora 741. Infektion bei physiologischen Arten 483,484. — durch Claviceps 519, Getreiderost 639, Ustilagineae 617, 618, 621, 624 (Tilletia), 626 (Tuburcinia). — in großer Entfernung 641. Infektionskrankheiten, Ursache 330. Infektionskreis der Uredineae 643, 644. Infektion und Resistenz 663. Initialzelle der Haargrübchen der Fucaceae 299, 300*. Inkrustierung mit Kalk cf. Kalkinkrustie- rung. Intercellulare Pangenesis 67, (iS. Interkalare Zelle bei Phragraidium 629, 630*, Uromyces 634*. Interkalarstreifen der Peridineae 236, 237*. Internodien bei Caulerpa 76, Charophyten 745, 747*, 748, Phaeophyceae 258, 264, 266. Tnternodienzelle der Charophyten 748*, 749, 750*. Involutionsformen der Bakterien 347*, 351. Isariazustaud bei Cordiceps 517*, 518. Isidien bei Pseudevernia 567. Lsogame Befruchtung 185, 186. Isogameten cf. Gameten. — Kopulation cf. Gametenkopulation. Isogan)ie 191, 198, 257. Isokonten 110, Entstehungsmöglichkeiten 15. Kaffeeblattkrankheit 658. Kahmhaut Doassansia 626, Saccharoniv- cetes 604, 605. Kalisalpeterlösung als Reagens 65. Kaikabscheidung bei Myxomvceten 394, 408, 409, 411. Kalkblasen der Myxomyceten 407, 412*. Kalkinkrustierung bei Codiaeeae61, Cyano- phyceae 374, Dasycladaceae 90, 92, 93, 94*, 95, 97. Kalkoxalat bei Gyrophana 699*, 700. — Nadeln bei Mucor 136, Thamnidium 140. Kampf ums Dasein 12. Kappe bei Oedogonium 205, 206 ; Bildung 205, 206 ff., 207*, 208*. Kappenzelle 205, 207*, 208*. Karsten: über Basidiomyceten 6.1, Chroolepideae 190*, Diatomeae 248. 251, 253*, 254. 255*. Karyoiden bei Zvgneraaceae 197. — Funktion 197"^ Karyokinese 45, 51, 52, 85, 8(, 98. 20., 402, 576* (Thelebolus), 598 (Ascus- Sporenbildung), 629 (Phragmidium). Käsereifung 355. Keimpflänzchen bei Cutleria 281*, 282% 283* ; Ectocarpaceae 265, 266, 268, 272*, 273*. 274*, 275. 277*, 278*, 279*; Laminaria 285; Phaeophyceae 288, 292*, 297*, 305*. Keimporus der Basidiosporen .11, ,15. Kern = Nucleus. — Faden 28, 51, 52, 293. — (Klein-) der Diatomeae 251, 252, 255. — Membran. Auflösung 29. — Pol 29. Kernsäckchen 197, 249, 250. Kiefernräude 649. Kieselgur 241. Kieselmembran bei Diatomeae 242, 256, Hydrurus, Dauerzellen 228. Kieselschichten bildung bei Cyanophyceae Sachregister. 809 Kihlmann: über Melanospora 513*, Py- ronema 421*. Kirchner über Basidiomyceten 671, Vol- vox 24*, 27. Kjellmann über Acrosiphonia 106*, Castagnea 274, Derbesia 204, Ecto- carpaceae 257. Klebahn: über Closterium 55, 223*, 224; Diatoraeae (Auxosporen) 251 , 252* ; Oedogonium 210* ; Sphaeroplea 107*, 108; Uredineae 638 ff., (J61-ö64. Klebs über Bakterien 331, 332, Chlainydo- nionaa 13, Conferva 215*, Desmidiaceae 220*, Draparnaldia 187*, 188, Endo- sphaeraceae 32*, 33, 34*, 35, 36*, Hy- drodictyon 8, 42*, 43, 44, 47, Hydrurus 228% Ochromonaden 230*, Protosiphon 53, 54*, Saprolegnia 168, 170, Bporo- dinia 139, 140, ' ülothrix 183*, 184, Vakiiolenbildung 70, Vaucberia 82, 88. Klein über Volvox 23*, 24, 28. Kleinkern der Diatomeae 251, 255. Klemm über Regeneration bei Caulerpa 74, Valonia 99. Knöllchenbildung bei Penicilliopsis 505*, 506. Knospenbildung bei Protosiphon 54*. Knotenbildung bei Caulerpa 76, Charo- phyten 745, 748*, 749, Phaeopbvceae 258, 264, 266. — Zelle der Charophvten 748», 749, 750*. (erste) De Bary 746, 747*. Kny über Mucoraceae 134*. Koagulation von Milch durch Bakterien 340. Koch über Bakterien 332, 355. Kohl über Cvanophyceae 366, 369, 371, 379, 381. Kohlehydrate, Einfluß auf die Zygoten- bildung 140. Kohlhernien 401. KoUenchymschicht der Calostomaceae 722. Kolonien\ind Koloniebildung 4, 5, 15, 30; Bakterien 338, 341, 345, 350, Chlo- rangium 172, 173*, Chrysosphaerella229*, Cyanophyceae 374, Diatomeae 248, 249*, Hydrodictyon 40*, Hydrurus 228, 230*, Mesotaenium 194, Myxobakterien 387, Ochromonaden 230*, 231, Peridineae 239, Scenedesmus 177, 178, Volvocineae 16, 18*, 19, 21—25, 24*, 30. — Ausschlüpfen der Tochterkolonien 19, 22, 26. — bewegliche bei Chrvsosphaerella 229*, Ochromonaden 230,^231, Volvox 23 f f . — (Eigenschaften der verschiedenen) 25. — verzweigte 231. Konidien und Konidienbildung bei : Ascoidea 442, Aspergillus 501, 502*, Basidiobolus 200*, Coprinus 716*, Dematium 603*, 604, Dichotomosiphon 81, 89, Dipodascus 443, Erysiphe 471, 472*, 473, Exobasi- dium691, Fistulina 685, Eichenes 550*, 551, Monascus 449, Muciporus 682 (bei derKeimungderBasidien),Myxomyceten 404, Oomyceten 151, 152, 158*, Peni- cilliopsis 505*, Penicillium 503, 504*, Pilacre 668*, Rhvtisma 581*, Kozites 714*, 715, Sclerotinia 579% Thelebolus 577, Tilletia619,623,624, Tremella 670*, Tuburcinia 624*, 625. Zygorayceten 131, 134, 141, 145*, 146, 148, 149*, 150*, 151. Konidien als Nebenfruktifikation bei Asco- mifceten 425*, 432, Aspergillus 501, Ctenomyces 496*, (jvmnoascus 492, 494, 495*, Meliola 492, Monascus 448*, 449; Basidiomyceten 671. — als reduzierte Zoosporangien 81, 89, 131, 132. — Anordnung bei Mucorineae 134. — Ascomyceten, Auffassung Brefelds 434. — Ausschleuderung 147, 148. — Basidiomyceten, Auffassung als Sper- niatien 671. — bildendes Stroma 527*, 528*. — Bildungsweisen bei Ascomyceten 432. — Bildung, Bedingungen bei Erysiphe 478. — Generation der Ascomyceten 432, Chae- tomium 520, 521*, Claviceps 518*, 519*, Cordyceps 517*, 518, Cucurbitaria ö22*, 523, Erysiphe (Anpassung an bestimmte Arten) 483, Hypocrea 515*, Hypoxylon 527*, Melanospora 513, Nectria 513, Xylaria 526, 528*. — Keimung 158*, 159, 442* (Ascoidea), 483, 579 (Sclerotinia). fruktifikative 147*, 148, 442* (Ascoi- dea). vegetative 145*, 146, 147*, 152*, 442* (Ascoidea), 619* i^Ustilagineae). — Ketten 145, 146, 152. und Sporangien 146. — Kopulation bei Doassansia 621, Tilletia 619*, 623, Ustilago 619*. — multinukleäre 150*, 151, 152. — Mvcelium bei Tilletia 625, Tuburcinia 624*, 625. — Träger bei Aspergillus 501, 502*, Basidio- bolus 200, Fomes 701*, Oomvceten 152, 158*, Penicilliopsis 505*, 506, Penicillium 503, 504*, Pilacre 668*, Ehytisma 581*' Tremella 669, Zvgomvceten 144*, 145*> 146, 147*, 148, 150, l'öl. — Träger und Basidien 4.36, 016, 674. — — verzweigte 148, 149*, 150*. — und Basidiosporen 674, 675. — und S^Dorangien 190. — und Sporangiolen 141, 146, 147. — und Zoosporangium 159. — Verbreitung bei Sclerotinia 579. Konidiophor = Konidienträger. Konkavzellen bei Cyanoph>ceae 381. Kontagium vivum 330. Kontaktreiz 58, 59, 74, 79. Kontraktionen als Bewegungsursache der Cyanophyceae 382. Konzeptakel der Fucaceae 298*, 299, 300*, 301*, 303*, 305. — (^Tetrasporangium) Rhodophyc. 327. Köpfchen am Manubrium der Chaiophyten 746, 751*. Kopulation (vergl. auch Gameten und Ga- metangienkopulation) 10, 11, 12, 14, 15; 810 Sachregister. Ascomyceten 420, 421* (Pyronema), 422, 423 (Colleraa), 424, 434*, Asper- c^illus 501, 502*; Basidiobolus 200; Desmidiaceae 222* ff, ; Diatomeae2ol ff., 252*: Endosphaeraceae 33, 35*; Lage- nidiura 117, 118*; Monoblepharis 127; Mucorineae 138; Oomyceten 153*; Peri- diiieen 239, 240*; Saccharontyceten 605, ÖlO, 615, Saccharomycodes 610, 611, Schizosaccharomyces 613*, 614*, Zvgosaccharomvces 605, 610; Volvo- ci'neac 20*, 26; Zygnemaceae 27, 197*_ff. Kopulation , Ascomyceten = vegetative Schualleiibildung Brefeld 435. — knieförmige 198. — seitliche 199. — zwischen benachbarten Zeilen des glei- chen Fadens 443* (Dipodascus). — zwischen Konidien cf. Konidienkopu- lation. — zwischen Oogonien und Antheridien bei Ascomyceten 450*, 452. — zwischen Oogonien und einer vegetativen Zelle bei Phragmidium 630, 631, 632*, Puccinia 634, Uromyces 633. — zwischen Oogonien (zwei) bei Uredineen 628, 629, 630*. — zwischen Schwestergameten 33, 254. — zwischen Trichogyne und Antheridium bei: Ascodesmis *460, 461*, Pvronema 422, 454, 455*. — zwischen Trichogyne und Spermatien 424, 432, 464. — zwischen zwei Individuen bei Akontae 194, 195*. 197 ff., Desmidiaceae 223, 224, Diatomeae 252 ff., Empusa 148, 149% Lagenidium 118*, MucorlSS, Polyphagus 120*, 121, Zygnemaceae 197* ff. — zwischen zwei vegetativen Zellen 630, Leptopuccinia 637, Puccinia 634, Uro- . myces 633, 634*. — zwischen zwei weiblichen Kernen bei Humaria 406*, 467. — zwischen zwei Zweigen eines Individuums bei Lagenidium 118, Zygnemaceae 197 ff. Kopulationskanal 195, 198, 223, 224. Kopulationspapille 154. Körner (rote) von Bütschli 604. Körnerplasma 41, 42*, 64, 65, 67. Krabbe über Apothecienentwickelung 548, Baeomyces 556, Cladonia 570, 571, Per- tusaria 560, 561, Podetien 556. Kraskovits über Oedogonium 205, 206, 207*, 208*. Krebsgeschwülste 401. Kriebelkrankheit 520. Krombkolz über Nyctalis 708. Krönchen der Charophyten-Oogonien 753. Krustenflechteu 561. Kuckt: CK über: Asperococceae 265, 266*, 267*, 268*, Choreocolax 328*, Cutleriaceae 281*, 282*, 283*, Derbesia 204*, Ecto- carpaceae 257, Ectocarpeae 259*, 260, 261*, Laminaria 287*, Mvrionemaceae 271*, Valonia 100. Kuczewski über Ohara 749, 750*. Kugelzellen bei Myxorayceten 396. Kuhpockeninipiung 349. Kulturen von Algen 175, 176, Bakterien 332, 335, 353, 361, Myxobakterien 387. — Rein- cf. Reinkultur. Kurztriebe bei Bryopsis 50, Ohara 750, Draparnaldia 187, Phaeophvceae 264, Rhodophyceae 312, 315. KÜTZING über Oastagnea 273*. KuYPER über Monascus 448, 449, 499. Kystes p^dicellees bei Sappinia 398. L. Laboulbeniales. Einteilung 533, Konser- vierung 546, Sammlung 546, 547. Laccophilus als Laboulbenialen-Wirt 539. Lackmus 555. Lagerheim über: Dipodascus 443, Mono- blepharideae 125, 126*, 127*, 128, 129, Rhodochytrium 38*, 39. Lamellenge webe der Agaricineae 706. Lampe (Bakterien) von Dubois und Mo- lisch 344. Landbewohnen (^Aenderungen durch das) 111, 131, 189, 191. Längenwachstum 183. — unbegrenztes 56. Längsfurche der Peridineae 232*, 233. Längsteilung als Fortpflanzungsweise bei Chlamydomonas 10, Pyramidomonas 8. Langtriebe, Bryopsis 56, Draparnaldia 187*, Phaeophyceae 264. Laubwechsel der Laminarien 285, 286*. Laudatea-Form bei Oora 693*. Lauterborn über Diatomeae 245*, 246, 249, 250*, 251*. Lebensbedingungen, Einfluß (cf. auch Licht, Luftfeuchtigkeit, Schwerkraft, Wärme etc.) im allgemeinen auf: Basidiobolus 201, Batrachosperraum 315, Ohloramoeba 212, Chlorochytrium 33, Outleria 281, Hydrodictyon 43, Protosiphon 55, Vol- vocineae 9, 23. Aenderungen beim Uebergang vom Wasser- zum Landleben 111, 131, 189, 191. auf die Behaarung der Ohaetophora- ceae 188. — — auf die Chromatophoren der Diato- meae 249. — — auf die Cystenbildung der Myxo- bakterien 397. — — auf die Farbe bei Monascus 449. — — auf den Formenreichtum bei Oaulei'pa 76. auf die Fortpflanzung 13, bei: Ohla- mydomonas 137, 138, Ohoanephora 145, Endosphaera 37, Hvdrodictyon 47, Myxobakterien 388, Pädina 289, Proto- siphon 55, Saproleeniaceae 168, 169, Sporodinia 131, 139, Ulothrix 184, Vaucheria 80, 88. auf die Fortpflanzungsorgane — Aus- bildung bei Sporodinia 139, 140, Vau- cheria 88. Sachregister. 811 Lebensbedingungen, Einfluß auf die Gestalt bei Bryopsis 58, 59. auf die Konidienbildung bei Peni- cilliopsis 505. — — auf dieMyceliumbildungvonGvmno- ascus 493. auf die Perithecienbildung 503. auf die Polarität bei Bryopsis 60. auf die Kegeneration bei Brvopsis 59, 62. auf die Sporenkeimung bei Onygena 507. auf die Teilung bei Protosiphon 54. auf die Thallusbildung (Ausbildung scobeciner Thalli) 567. • auf die Zoosporenbildung bei Vau- cberia 82. auf die Zygotenbildung bei Drapar- naldia 188, Sporodinia 140. — (ungünstige), Einfluß 138, 397. auf die ßakterienform 347, 351. — — — auf die Ganietangienbildung 260. Lebewesen, Begriff 1. — erste 2, 5. Leblaxc über Kernfusion bei Saccharo- myceten 609. Leeuwenhoek über Bakterien 330. Lepto-Gruppe bei Uredineen 636, Uro- myces 658. Leuchtbakterien 343. Leuchtendes Fleisch 343. Leucin in Kulturen 169. Leukoplasten 27, 66, 176, 238. Leukosin 225, 226. Lichenen, Algenkomponent ef. Algeuk. — Farbstoffe cf. Farbstoffe. — historische Uebersicht 549. — Kultur der Komponenten 550. — photosynthetisches Element 373. — Pilzkomponent fi-eilebend bekaiuit bei Cora 694. — Reinkultur der Algen 175. ■ — Synthese 550. Licht, Einfluß im allgemeinen 54, 58, 82. — — auf ßatrachospermum 315. ■ auf die Fortpflanzung 47, 55. auf die Fruchtkörperbildung bei Thelebolus 574. auf die Glykogenbildung 366. — — auf die Hutausbildung bei Paxil- lus 717. — Einfluß auf die Mycelbildung bei Thele- bolus 574. — Einfluß auf die Organbildung 58, 60. — Einfluß auf die Protoneniabildung 315. Lichtempfindlichkeit 55, 58. 183, 188. Lichtintensität, Einfluß auf die Polarität 59. Lindau über Apothecienentwicklung 547, 548, Ascoboleae 573, 578, Ceratostomella 522*, Claviceps 518*, Cyttariaceae 580, Dothideales 520, Gyrophora 563, Lecano- raceae561, Parmularia 582*, Pertusaria 560, Plectenchym 426, Pyrenomyceten Einteilung 512, Rhytisma 581*. Llndxhr über Schizosaccharomyces 612. Link über Mvxobakterien 385. Lipochrom bei Dacryomvces 670. LIPPERT über Myxobakterien 385. Lloyd C. G. über Tylostoma 723 (Note). LoEB über Heteromorphose bei Tieren 59, Träger der Eigenschaften 13. LoEWENTHAL Über Synchytrium 116, Zvgo- rhizidium 120. LÖFFLER über Cilienfärbung bei Bakterien 337. Lohblüte 391, 412. Lohmann über Coccolithophoren 229. Lophotriche Bakterien 342, 347*, 350. Loslösen der Individuen bei Mougeotia 196. Ludwig über Saccharomycodes 610. Luftfeuchtigkeit (Einfluß der) auf die Bil- dung der Fortpflanzungsorgane 140. — und Sporenausstreuung 136, 140. Luther über Chlorosaccus 213*. LtJTKEMÜLLER Über Desmidiaceae 219, 220*, 221*, 222. M. Macallum über Cyanophyceae 369. Mac Alpine über Uredineae 641. Magnus über Puccinia 644, Uslilago vio- lacea 621. Maire R. über Agaricineae 707'^, 708, Ascomyceten (Reduktionsteilung) 452, Auricularia 667, Basidiomyceten 665, 678, 686 (Eint.), 704, 705 (Cytologie), Ciavaria 684, Cantharellus 685. 688, Clitocybe 711, Coprinus 716, Corticium 699, Craterellus 688, Cyphella 698, Da- cryomyces 671, 673*, 6^4, Galactinia 457*, 458, Gasteroraycetes 718, Penio- phoraceae 689*, 690, Poivporaceae 700, 702, 703, 704, Psalliota '715, Raduleae 699, Synkarionbildung 51, 452, Thele- phora 692, Tulostoma 677, Ustilago 620. Makrogameten bei Chlamvdomonas 14, Co- dium 64*, Ectocarpus' 263 , 284, Phyl- lobium 36*, 37. Makrogametangieu bei Codium 63, 64, Ectocarpus 263*, 284*. Makrosporen bei Ectocarpus 263. Makrozoospore bei Ulothrix 183*, Bildung und Keimung 183*. Männliche Individuen 14. Mantelzellen bei Myriotricha 267. Manubrium bei Charophytcn 746, 751*. Margothailinus bei Lecanora 562. Markbildung bei Ectocarpaceae 275. Marshall Ward über Mycoplasma- theorie 642, Onygena 506, 507*, 508, Uredineae 663. Marshalle über Getreiderost 638. Massart über Glykogen bei Cyanophyceae 366, Umbilicaria 563. Massee über Gasterolichenen 743*, Myce- dodendron 701*, Uredineen Infektion 663. Mattirolo über Cora 693. Mäule über Apothecien-Entwicklung 547. Mehltau 471. Membran = Zell wand. — diphtheritische 347. 812 Sachregister, Merkmal cf. Eigenschaft. Mesochiton der Fucus-Oogonien 302*, 303. Metachromatische Körper bei Balfterien 337. bei Saccharomyceten 373, 603*, 604, Saccharomyces 6Ö5, 606*, 608*, 609, Saccharomycodes 611, Schizosaccharo- myces 612. — — bei Uredineae fragliches Vorhanden- sein 642. bei üstilagiueae 620. — — Anordnung 606*, 607. Deutung 608, 609, 610. Verhalten bei der fSporenbildung 608% 609, 611. Metaphase-ötadium der Ascuskernteilung 488*. Meyer über Pvrenoide 8. — A. über Valonia-Zellsaft 98. — H. über Chrysomonaden 225. Mezger über Verrucaria 552. Micheli über Basidiomyceten 671. Micro-Gruppe der Uredineae 636. Migrantes alatae 661, 662 (Chermes). Migula über Bakterien 336*, 353*, 357*, Myxobakterien 386. Mikroaplanosporen bei Bakterien 359. Mikrogametangien 64*, 263*, 284*. Mikroganieten bei Chlamydomonas 14, Co- dium 64*, Cutleria 284*, Ectocarpus 263*, Phyllobium 36, 37. Mikrokonidienstromata bei Melanconium 526. Mikrosporen bei Diatoraeae 249, 253, 255, Ectocarpus 263. Mikrozoosporen bei Draparnaidia 187*, 188, Ulothrix 183*. — Keimung 183*. — Kopulation 187*, 188. Milchkoagulation durch Bakterien 340. Milchsafthvphen bei Agaricineae 706, 709, 710, Sparassis 698. — Entstehung bei Russula 710. Milchsäurebakterien 355. Milzbrandbakterien 338. Mißbildungen durch Parasiten verursacht, cf. Gallen und Hypertrophien. Mitose 369, 370, 371. — konjugierte cf. Synkarion. Mittelknoten in der Raphe der Diatomeae 246. Mittellamelle zwischen den einzelnen In- dividuen von Volvox 24. Miyake über Pythium 161*. MiYOSHi über Chemotaxis bei parasitischen Pilzen 476, 477*. VON MoHL über Oedogonium-Zellteilung Molekularbewegung (BROwNsche) 605. Molisch über blaue Diatomee 248, leuch- tende Organismen 343, Trichobakterien .357*. Möller über Calicium 550, Collema 433, Cora 694, Rozites 714. Saccharomycetes 6U7, Ustilago 620. Monadenstadium .52. Monascus, systematische Stellung 497. — verschiedene Auffassungen 497, 498, 501. Monoecie 23, 57, 64, 185, 209, 210, 289, 296. 307, 531, 533 (Laboulbeniales). Monoenergide Organismen 5, 9, 33, 40*, 225,259, 328, 418, 458(Ascom.), 469 (id.), 490 (id.J, 493 (id.), 554 (Eichenes), 620 (üstilagiueae), 623 (Tilletia), 627 (Ure- dineae). — multicelluläre 171, 197, 200, 203, 215. Monosporangium 326. Monosporen der Rhodophyceae 311, 314*, 315, 323*, 325, 326. — Uebergänge zu den Antheridien 326. Monotriche Bakterien 342, 347*, 349. Morphogenie 41. Morphologie der Agaricineae 705, 706*. Morrex über Kopulation bei Closterium 222. Mortierella und die Ascomyceten 143. MoTTiER über Tetrasporeii bei Dictvota 293. Mucorineae, hermaphrodite 138. — heterothallische 138. — homothallische 138. — Verteilung der Geschlechter 138. Muller, O. über Diatomeae 244*, 245*, 246, 247, 248*. Murray über Fucaceae 302*, Mikrosporen bei Diatomeae 254, Struvea 101. Musca domestica als Laboulbenialeswirt 540. Mutterindividuen 10. — Verhalten bei der Gebär ung 22, 26. x-Mycelium, Paccinia 659. Mycelium der Hyphochytridiaceae 121, Sporochytriaceae 118, il9*, 120*. Myceliumartige Fäden bei Hefen 601, 603*. Mycelium, Bildung (septiertes Mvc.) Hefen 705, 612, 614*. — binukleäres 50*. — Differenzierung bei Mucoraceae 134*, 135. — einkerniges der Uredineae .50, cf. auch Nucleus (einkerniges Stadium). — (Ernährungs-) Mucorineae 134, 140, 142, Rhizopus 135. — (Fortpflanzungs-) bei Mucoraceae 135, 136, 140. — homocelluläres bei Basidiobolus 200, Hvphochvtrium 121. — Hiille bef Geaster 731*, 732. — (Luft-) der Mucorineae 135. — perennierendes 641, bei Cronartium 649, 6.50, Melampsorella 651, 652, Ustila- gineae 617. Mycoplasma, Theorie 641. Mycorrhizen 509, 594, 719 (Plectobasidii- neae). Myxamöbe 393, 400*, 403, 416. Mvxobakterien, Kulturmethoden 387. Myxomonadeu 393, 399, 400, 402, 403. — begeißelte 417. Myxomyceten, Bewegung 391, 393, 39(). — Vakuolenbildung im Plasmodium 70. Sachregister. 813 Nadson über C>anophyceae 37(5. Nägeli über Dasycladus91*, Desmirliaceae 218*, Polymorphismus bei Bakterien 360, Pseuciolpidiura 111. [Nährboden 169, 175; Bakterien i>?>2, 335, 347, 353, 355.^ Niihrlösung — Kulturen: Bakterien 'Ah-i, Hydrodictvon 47, Tilletia 619*, Valonia 99". — Einfluß 201, 202. Niihrsalze, Aufnahme , Helvelliueae 585, Phaeophvceen 258, 269, 270, 271, 283, Sclerotinia 426. Pseudopodien der Protoplasten 24. Pseudosporen bei Myxomyceten 399. Pusulen bei Peridineae 237, 241. — Sack 237, 238*. — (Sammel-) 237, 238*. Pykniden 432, Cucurbitaria 522*, 523, Phyllactinia 472*. Pyknokonidien 432, 433, 434, 522*, 523. Pyknosporen 432. — Keimung 433. Pvocvanin 349. Pvrenoide 8, 42 ff., 312, bei Bryopsis 56, Ohlamydomonas 7*, Cladophoraceae 104, 105, Codiaceae 61, Coelastrum 178, Cystococcus 175, Diatomeae 251, Endo- 52 81S Sachregister. spliaeraceae :):>. Hydrodictyon 42*, 43*, 44*. Oedogonium" 208, Polytoraa 17, Protosiphon 53, Pyramidomönas 8, 10, RhodophYceae 307, 312, Sphaeroplea 107*, 108, Vauclieriaceae 79, Volvo- cineae 23, 24*, 26, Zynemaceae 1Ü7. Pyrenoide, Auflösung 8, 45. Pyrenoideustärke 8, 45. Pyrenoidenteilung 8. Pyrogallussäure in ßakterienkulturen 335. Q. Quadranten teilung 21, 22*, 266, 267*, 275, 270. Querfurche bei Peridineae 232*, 233, 235. Querwandbiidung bei Oedogonium 207, 209n Eaciborski über Basidiobolus 200, 201, Peronospora 478, Uredineae 628. Ralfs über Closterium (Kopulation") 222. Eamlow über Thelebolus 449, 573, 574*, 575*, 576*, 577. Rand Wachstum bei Cutleria 282, Dictyota 288, Ealfsia 271. Randzellen bei Charophyten 748*, 749, Pediastrum 40, Valonia 99, 100. Eaphe der Diatomeae 245*, 246, 247*. Raseneisenstein 356, 357. Rassen bei Bakterien 350, 351. — (physiologische) bei Uredineae 663. Receptaculum bei: Gasteroniyceten Cla- thraceae 737, 738*, 739*, Phallaceae 737, 738*, 740, Sphaerobolaceae 726, 727; Lahotabeniaceae Amorphomyces 540, Chitonomyces .539, Enarthromyces 537, Haplomyces 536, Laboulbeniaceae 542, Moschomyces 545, Rachomyces 544, Rhizomyces 541, Teratomyces' 543. A'ON Recklinghausen 331. Reduktion der Chromosomen cf. Reduk- tionsteilung. Reduktionsteilung 48, 49, 51, 52, bei Ba- sidiomyceten 666, Cantharellineae 685, Charophyten 748, Coleoehaete 193, Dia- tomeae 184, Dictyotaceae 293, Florideae 310, 314, 315, 324, Fucaceae 304, Ga- lactinia 458, Peziza 572, 573, Phyllac- tiuia 489, Saprolegniaceae 168, Schizo- saccharomyces 615, iSphaerotheca 452, 453, Ulothrix 184, Uredineae 632, 637. Reess über Basidiomyceten 671, Elapho- myces 510*, Saccharomyceten 602. Regeneration bei Bryopsis 57 ff., 60, Codia- ceae 62*, Peridineae 239, Vaucheria80: tierische 59. — der Chromatophoren (künstliche) bei Diatomeae 249. — der Protoplasten bei Valonia 99. Rehm über Naemacyclus 581*, Thelebolus 577. Rehsteiner über Gasteromveeten 730*, 734*, 735*, 739. Reinke über Ascocyclus 263*, Castagnea 273*, 274, Caulerpa 72*, 73, 75*, 76, 77, Chorda 279*, Desmarestia 264, Dic- tyotaceae 2SS*, 289*, 290*, 291*, Lichenes 550, 551. Pringsheimia 189*, Tetraspora 180*, Scytosiphoneae 276*, 277*. Reinkulturen, Anfertigen von 168, 175, 334. Reinsch über Cylindrocapsa 185, Mono- blepharis 122. Reize (chemische) als Ursache der Cysten- bildung bei Myxobakterieu 388, 390. bei der Sporenkeiniung der Myxo- myceten 391. — — bei der Zoosporangienbildung bei Empusa 170. — Kontakt 59, 79, 103. — (morphogene) 621, 622. — zur Ausbildung der Sporangienwand der Myxomyceteu 403. Reizleitung 25. Reservesubstanz 17 (Stärke), 28 (im Nu- cleolus) 106, 185 (in den Akineten von Ulothrix), 358 (Schwefel), 372, 374, 379 (in den Heterocysten), 461. 608 (Ana- bänin, metachromatische Körper), 609 (Glykogen). Reservesubstanzbehälter 379, 381. Resistenz gegen Eintrocknen bei Eichenen 557. Resupinater Hut 688, 689. Reticulum der Myxomyceten 414. Rhizoiden bei: Bryopsis 56, 58, 59, Cau- lerpaceae 73, 75", Charophyten 745, 747, Cladophoraceae 104*, 105, "Codiaceae 61, Cutleria 282, 283, Dasycladaceae 90, 97, Draparnaldia 187, Empusa 150, Fucaceae 297, Monostroma 181, Oedogonium 204, 205, 208, Porphyra 307, Protosiphon 54, Ehizina 589, Rhodochvtrium 38*, 39, Siphonocladaceae 101, 'l02, 103, Ulo- thrix 183, Ulva 181, 182*, Valonia 99, 100, Vaucheriaceae 79, Zygneraaceae 199, — Bildung durch Kontakt bei Bryopsis 59, Struvea 103, Vaucheria 79. — Entstehungsort bei Ulva 181, 182*. Rhizom bei Caulerpa 72, 74, Cladophora- ceae 105, 106* (Keimung 105, 106*), Derbesia 203, Xylaria 529. Ehizomorphabildung bei Armillaiia 712*, Xylaria .529. Ehodophyceae, Batrachospermum-Stadium 3.4*. " — Chantransia-Stadium 314*, 315. Eindenbildung 62; Elaphoravcetaceae 509, 510*, Eutuberaceae 594, 595*, 596, Onygena 507*, 508 (Perithecien), Phaeo- phyceae 258, 264, 265, 268, 275, 276, 277, 278, 279*, 284, 289, 291. — um die Oogonien 192. — bei Ascomyceten- Fruchtkörpern 425, 465* (Humäria), 466. Rindensubstanz der Myxomyceten 396, 397. Rindfleisch über Bakterien 331. I Eing der Agaricineae 705, 706*, 715. Eingbildung bei Oedogonium 206, 207*. 209*. Sfichregistcr. «19 RoNCALi Über Saccharomyces 606. Rosahefe 601. EoSEN über Synchvtrium 116. Rosen viNGE über Chaetoraorpha 104*, Cladophora 106*, Monostroma 181*. Rost (Berberitzen) 638, 639 ff., zweite Form 641. — (Braun-) 644. — (Gelb-) 645, 646. — (Getreide-) 633, 638 (bist. Uebersicht), 639 (Entwickelung). — - Sporen in der Luft 641. — (Kronen-) 646. — (Roggenbraun-) 646. — (Schwarz-) 646. — (Weizenbraun-) 646. — (Zwerg-) 645, 646. RoSTAFiNSKY Über Hvdrurus 228*, Proto- siphon 53, 54*. Rostpilze, antöcische 633, 658, 659. — heteröcische 633, 658, 659 (cf. auch Wirtswechsel und Heteröcie). Rotation der Fucus-Eier 296, 304*. Ruhezelie 36, 37. Ruheperiode der Gonotokonten 52. Ruhezustand im allgemeinen bei: Asper- gillus (Ferithecien) 502, (Sklerotien) 502, Bakterien 336, Chlamydomonas 10, 14, Chlorosaccus 213, Chrysamoeba 221, Coelastrum 178, 179*, Ctenomyces (Skle- rotien) 496*, Cyanophyceae 374, Dasy- cladaceae 93, Diatomeae 256, Endo- sphaeraceae 33, 36, Hydrodictyon 47, Myxobakterien 380, Myxomyceten 398, Penicillium (Ferithecien) 503, (Sklerotien) 503, 504*, Peridineen 240, Protosiphon 55, Ulothrix 185, Vaucheria 81, 83, 88. RuHLAND Über Albugo (Cytologie) 153, 158, Basidiom yceten (Cytologie) 674, Peronospora 160. RuziCKA über Bakterien 337. S. Saccharorayceten, Auffassung als Entwicke- lungsstadien von Mucorineae 138. — Einteilung 604. — EntWickelung 605, 606*, 608*, 609, Sac- charomvcodes 611, Schizosaccharomvces 613*. Sachs über Ascomvceten 423*, Begriff Energide 4, Charophvten 748*, 749, 751*, 752*, Piptocephalis 145*, Vaucheria 82*. Sadebeck über Exoascaceae 597, Taphrina 597, 598. Salamander (Regeneration) 59. Salmon über physiologische Arten bei Erysiphe 482, 483, 484. Salpeterwert von Lösungen 98. Sappin-Trouffy über Auricularia 667*, Cytologie Basidiomvceten 674, Uredineae 628, 637. Saprophytismus 134, 162, 178, 248. Sauerstoffmangel als Ursache der Peri- theciumbildung bei Penicillium 503. Säulchen bei Cutleria 280, 281*, 282, 284. Säule (zentrale) bei Mvxomyceten 408, 410, 411, 412. Saüvageau über Cutleria 280, 281*, 282*, Dauerzellen bei Nostoc 374, Ectocarpus 263*, Strepsithalia 270*. Schalenaufbau der Diatomeae 243*, 244*, 246, Peridineae 233 ff., 234*, 235*, 236. Schatten form von Batrachospermum 315. Scheibenform als reduzierte Polsterform 191, 270. Scheide bei Bakterien 342, Cyanophvceae 377, 384, Oedogonium 205," 206. Scheidenzelle bei Oedogonium 205, 208*. Scheinverzweigung cf. Verzweigung und Dichotomie. Scheitelzelle bei Cladophora 104, Charo- phvten 749, Cvclosporeae 288*, 289*, 291, 293*, 299; 305, Hydrurus 228, Monoblepharis 123, Phaeosporeae 257, 258, 260, 265, 275, 277, 285, Rhodo- phyceae 310*, 312, Siphonocladus 101, Struvea 10)]. Schildgriff der Charophyten 746, 751*. Schilling über Dauerzellen bei Ceratium 239*. SCHIMPER Über Chromatophorenentstehung 27, 43, Pyrenoid 8. ScHiöNNiNG Über Schizosaccharomvceten 613. Schizomerisstadium bei Ubthrix 184*, 185. Schleier der Agaricaceae (05, 710, Amani- taceae 713, Pholioteae 714, Tricholomeae 713. Schleim und Schleimbildung bei Bakterien 346, 350, 356, 359, 361, Ceralostomella (Asci) 523, Chlamydomonas 11, 14, Chlorangium li2, Chrvsomonadeu 226*, 227, 228, Coelastrum 178, 179*, Cvano- phyceae 374, 375, 378, 379. :i8l," 382, .384, Cvlindrocapsa 185, Desmidiaceae 219, 220*, 223, Diatomeae 248*, 252, 253*, Dictyotaccae 292, Draparnaldia 187, Endosphaeraceae 32, 35, Ervsiphe 471, 472*, 481, Fucaceae 302, 303, He- terokonten 212, 215, Hvdrodictvaceae 40, 41, 46, 47, Laboulbeniales 530, La- minariaceae 286, Myxobakterien 388, Myxomyceten i597, Nidulariaceae (Pcri- diolenbildung) 733*, Oedogonium 206, 210*, 211, Peridinales 232 ,_ Kadiofilum 182, Sphacroboleae ,26, .2i, Tetraspora 179,180, Ulothrix 1S4*, ISö, Vaucheria 80, 83, 88, 89, Volvocineae 19, 20, 21* 22, 23, 24, 26, Zygiiemaceae 197. — Anhängsel bei den Sporen von Sordaria 521*. — Ausstoßung 382. — Bildung bei den Fortpflanzungsorganen 83, 89. — Fortsätze 180. — Haut bei Thclcbolus 577. — Hülle bei Bakterien 346, Chlamydo- monas 14, Chrvsomonadeu 22«, '228 Cyanophyceae 374, 375, 33. Zellwand, Verdickung, örtliche bei Dicho- tomosiphon 88, 89*, Udotea 61. ringförmige bei Oedogonium 205. — — vegetativer Zellen bei Cyanophyceae 374, cf. auch Cystenbildung. — Verdünnung bei Rhodophyceae 312. — Verschleinmng bei Chrysomonaden 206, Draparnaldia 187, Endosphaeraceae 32, 35, Hvdrodictvaceae40. 41, 46,47, Oedo- goniaceae 226*, 227, Ulothrix 184*, 185, Ustilago 619, Vaucheriaceae 80, 88, Volvocineae 19, 24. — Zerbröckelung 88, 354. Zentralknoten der Myxomyceten 412. — Körper der Bakterien 372, Cyanophvceae 366, 367, 369, 371, 373. — Säule cf. Säule. • — Strang bei Myxomyceten 392*. — Zelle der Charophvten 749, Rhodo- phyceae 319, 322*, 324. der Rhodoph. als Gonotokont 320. Zimmermann über Bakterien in Blättern 351 352*. Zoochlörelfen 175, 176*. Zoogloeastadium bei Bakterien 34 1*, 350. Zoosporangium und Zoosporangien bildung bei Asperococceae267,268, 269", Chaeto- phoreae 187, Chroolepideae 190*, Clado- phoraceae 104, 106*, Coleochaetaceae 192*, Cutleriaceae 280, Cyanophyceae 381, Derbesiaceae 204*, Ectocarpaceae 260, Endosphaeraceae 33, 34*, 35, 36*, 37, Hydrodictyaceae 42*, 4t|. Lamina- riaceae 257, Leptomitaceae 1<0*, Merol- pidiaceae 110, 111, 115, 116*, 132, 133, Monoblepharideae 123*, 124, 125*, 127, 128*, 129*, 130, Mucorineae 131, 132, Mycochytridiaceae 117, 118*, Oedogo- nium 209*, Saprolegniaceae 161*, 163, 165, 167, 169, 170, Siphonales 55, Sporo- chytriaceaell9, 120, 121, ülotrichales 185. — Anordnung der Zoosporen 130. — Entstehung 81. — gekammertes 165. — Keimung 131, 161*. — Oeffnung 121. — Umbildung beim Anfang des Landbe- wohnens 132. — Umbildung zu Konidien 111. — Wand (Verschleimung) 117. Zoosporen und Zoosporenbilduiig bei AI- bugo 146, 151, 152*, 153, Asperococceae 265,269«-,Chaetoph()reae 187*, 188, 189*, Chorda 279, Chroolepideae 190*, Cole- ochaetaceae 192, Cutleriaceae 281^, 283, Cyanophyceae 881, 383, Derbcsia 204, Ectocarpeae 260, 263, Endosphaeraceae 32, 34, 35, 36*, 37, 38, Heterokonten 215*, 216, Hvdrodictvaceae 40, 41, 42*, 45, 46, 47, 48, Hyphochytrium 122*, Merolpidiaceae 115*, 116*, jMonoblepha- rideae 124, 125*, 126*, 127, 12!)*, Monol- pidiaceae 113*, Mvcochvtridiaceae 117, 118, Oedogonium "207*, "209*, Penmo- sporaceae 160, Phaeophyceae 257, Proto- coccaceae 175, Protosiphon 55, Punctaria 275, Pythiaceae 161, Saprolegniaceae 828 Sachregister. 163, 164, 165*, 166, 168, 170, Sphaero- plea 107*, 108, Siphonocladeae 100, 101, 103, 10 t*, Sporochvtriaceae 120*, 121*, Vaucheriaceae 78, 80, 81, 88. Zoosporen, Bewegung 46. — — amöboide Conferva 216, Ulothrix 185. — biplanetische 163*, 164, 165. — Keimung bei Asperococceae 265, 269*, Chorda 279, Cutleria 283, Draparnaldia 188, Eotocarpeae 260, Endosphaeraceae 36*, Monoblepharideae 126*, 129*, 130, 131, Monolpidiaceae 113*, Oedogonium 209*, Siphonocladeae 100, 101. — monoplanetische 164. — vielcilige 78 ff., 124, 125. — zusammengesetzte 78, 81, Zopf über Chaetomium 521*, Cordyceps 517*, Evernia 566, Hyphochytrium 121, j 122*, Labyrinthula 395, 397, Lagenidium 117, 118*, Leptomitaceae 170*, Mucor 135*, Mvxomyceten 405, 406*, 409*, 410*, 412"*, Olpidiopsis 113*, Polymor- phismus Cladothrix 359, Ehizidium 119*. ZuKAL über Apothecien — Entwicklung 548, Myxobakterien 385, 386, Thelebolus 573. Zungenzelle der Haargrübchen bei Fucus 299, 300*. Zwergmännchen, Oedogonium 209, 210. — Ausschlüpfen der Spermatozoon 210. — Bildung 210. — mehrzellige 210. Zwischen band bei Peridineae 233. — Hörner der Peridineae 234. Zwischensubstanz in den Mucoraceaie-Spo- rangien 136. ZTgogametangien der Ascomyceten 419, ■ 420, 421, Dipodascus 444, 446, Pyro- nema 455*, Öphaerotheca 450*, 451 ; Zygomijceten 130, 131, 139, 141, 144*. — Anordnung der Kerne 130, 131*. — Wand 130, 131*. Zygomyceten carposporangiale 436. — exosporangiale 436. Zygo-Oogonium bei Phragmidium 629, 630*. Zvgosporen der Entomophthoraceae 148, 149*, Oomyceten (Albugo) 152*, 155, 156, 157, Mucorineae 138, 139*, 141, 142*, 143, 145*. — Bildung 152*. — Formen bei Mucorineae 139. — Frucht 142*, 144. Keimung der Umhüllungshvphen 142*, 143. und Ascusfrucht 144. — Keimung 152*. — Verlust der Keimkraft 143. — AVand 156. Zygote und Zvgotenbildung 10, 26 ff., 47 ff., 13], 193, 199, Akontae 195*, 198, 199, Ascomyceten 419, (Zahl der Asci pro Z.) 458, 463, Basidiobolus 201, Bryopsideae 57*, Charophyten 747*, Chaetophoraceae 187*, 188, Chlamydomouas 10, 11*, 12, 15, Cladophoraceae 104, 107, Codiaceae 64, Coleochaete 191*, 192*, 193, Cutleria- ceae 280, 281*, Cylindrocapsa 186*, Dasycladaceae 91, 96*, 97, Desmidiaceae 223*, 224, Diatomeae 252 ff., 255, 256, Dictyotaceae 293, 294, Eotocarpeae 262, Endosphaeraceae 32*, 33, 34*, 36*, 37, 38*, 39, Fucaceae 297*, Hydrodietya- ceae 41, 42*, 47, 48, 49, Monoblepharideae 123*, 124, 127*, 128, Monolpidiaceae 114, Monostroma 181, Mycochytridiaceae 117, 118*, Oedogonium 210*, 211 ; Oomy cetes: Albugo 152, 153, 154, 157, Pero- nosporeae 160, Pythiaceae 162, Sapro- legniaceae 163; Peridineae 239, 240*, Protosiphon 54*, 55, Rhodophyceae 308, 313*, 314, 324 ff., Sphaeropleaceae 107*, 108, Sporochytriaceae 121, Tetraspora 180, Ulothrixl84, Vaucheriaceae 83, 85, 88, 89*, Volvocineae 20*, 22, 23*, 26, 27. Zygoten als Gonotokont 108, 195, 211, 224, ' 256, 308, 309. — amöboide Bewegung 124, 127 (Mono- blepharis). — Ausschlüpfen aus den Oogonien 127, 128*. — Bildungsbedingungen 201. — Bildung in den Zygogametangien 131. — (Cöno-) 468. — Einkapselung 127*, 128*. — (Einzel-) 468. — Frucht 193. — Hülle bei Closterium 224. — Keimung bei Akontae 195*, 199, Basi- diobolus 201, Bryopsideae 57*, Chaeto- phoraceae 188, Charophyten 746, 747*, 748, Chlamydomouas 10, 11*, Clado- phoraceae 104, 107*, Codiaceae 64, Coleo- chaetaceae 191, 192*, 193, Cutleria 280, 28P, Dasycladaceae 91, 96*, 97, Des- midiaceae 223*, 224, Endosphaeraceae 32*, 33, 34*, 36*, 38*, 39, Fucaceae 297*, Hydrodictyaceae 42*, 47, Monoblephari- deae 127*, Monolpidiaceae 114, Mono- stroma 181, Oedogonium 211, Oomy- ceten 153, 157, 160, 163, Rhodophyceae 308, 313*, 314, 324 ff., Sphaeropleaceae 108, Tetraspora 180, Ulothrix 184, Vau- cheriaceae 83, 89, Volvocineae 20, 22, 24*, 27. — Kern 13, 28, 48, 51, 156, 199. — Membran 10, 11*, 15, 27, 33, 39. — Oeffnung 199. — Schwärmer 33, 35, 42*, 210*, 211, cf. auch Schwärmer. — Wandbildung 85, 195, 198, 201. — Wandverdickung 127, 152, 211. — Wandverschleimung 11. — Zusammengesetzte 130. [•'rommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena. — 3084 nOPERTY LIBRART N. C ^ - College ■0^j^S^