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er VORTRÄGE 


ÜBER 


DESZENDENZTHEORIE 


GEHALTEN 
AN DER UNIVERSITÄT ZU FREIBURG IM BREISGAU 


VON 
AUGUST WEISMANN. 
MIT 3 FARBIGEN TAFELN UND 131 TEXTFIGUREN. 
ZWEITE VERBESSERTE AUFLAGE. 


E ZSERSTER BAND. : === 


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VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA 


1904. 


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Alle Rechte vorbehalten. - = 


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Wenn ein arbeitsfreudiges Leben sich seinem Ende zuneigt, so 
regt sich wohl der Wunsch, die Hauptergebnisse desselben zu einem 
abgerundeten und in sich harmonischen Bild zusammenzufassen und 
gewissermaßen als ein Vermächtnis den nach uns Kommenden zu hinter- 
lassen. — Das: ist der Hauptgrund, der mich zur Veröffentlichung dieser 
Vorträge veranlaßte. Es kam dazu, daß mein vor einem Jahrzehnt 
veröffentlichter Versuch einer Vererbungstheorie nebst den darauf ge- 
gründeten weiteren Folgerungen eine ganze Literatur von „Wider- 
legungen“ und — was noch besser war — eine große Zahl neuer Tat- 
sachen hervorgerufen hatte, die auf den ersten Blick wenigstens mit 
jener Theorie in Widerspruch zu stehen schienen. Da ich das Wesent- 
liche derselben heute noch für ebensogut begründet halte, wie damals, 
als ich sie zuerst aufstellte, so mußte mir daran liegen, zu zeigen, wie 
sie mit den neuen Tatsachen sich vereinigen lasse. 

Es handelte sich dabei keineswegs nur um diese Vererbungs- 
theorie selbst, die mir gewissermaßen nur Mittel zu einem höheren 
Zweck gewesen war, ein Unterbau zum Verständnis der Umwandlungen 
der Lebensformen im Laufe der Zeiten: denn die Erscheinungen der 
Vererbung stehen. wie alle Funktionen des Einzellebens, in genauestem 
Zusammenhang mit der Gesamtentwicklung des Lebens auf unserer 
Erde; sie bilden geradezu die Wurzel derselben, den Nährboden, aus 
welchem alle ihre zahllosen Aste und Zweige in letzter Instanz sich her- 
leiten. So sollten also die Erscheinungen des Einzellebens, vor allem 
die der Fortpflanzung und der Vererbung, im Zusammenhang mit der 
Deszendenzhypothese betrachtet, die- letztere durch die ersteren be- 
leuchtet und unserem Verständnis näher gebracht werden. 

Wenn ich nun hier versuche, die Ansichten, wie sie sich mir 
während vier Jahrzehnten auf Grundlage des von großen Vorgängern 
Überlieferten aus den Ergebnissen eigener Arbeit und der zahlreicher 
Mitstrebenden herangebildet haben, zusammenzufassen und zu einem 
in sich abgerundeten Bild zu gestalten, so tue ich es nicht, weil ich 
dieses Bild für vollendet und der Verbesserung unfähig hielte. sondern 
weil ich seine Grundzüge wenigstens für richtig halte, und weil ich, 
gegenüber einem seit Jahren schon mein Schaffen belastenden Augen- 
leiden, unsicher bin, wie lange mir noch Zeit und Kraft gegönnt sein 
werden, um an seiner Verbesserung weiter zu arbeiten. Noch stehen 
wir mitten in einer Hochflut der Forschung, welche gerade in bezug 
auf das Entwicklungsproblem rastlos neue Tatsachen zusammenträgt. 
Jede heute sich darbietende Theorie muß darauf gefaßt sein, sich bald 


IV Vorwort. 


schon neuen Tatsachen gegenübergestellt zu sehen, welche sie zu 
einem mehr oder weniger eingreifenden Umbau ihrer Konstruktionen 
zwingt. Wieviel oder wie wenig von ihr den Tatsachen der Zukunft 
gegenüber standhalten wird, vermag niemand im voraus zu sagen. 


Das wird aber noch lange so bleiben und darf uns — wie ich 
glaube — nicht abhalten, unsere Überzeugungen nach bestem Ver- 


mögen auszugestalten und scharf und bestimmt hinzustellen, denn nur - 
bestimmt begrenzte Vorstellungen sind widerleebar und können, wenn 
sie irrig sind, verbessert, wenn falsch, verworfen werden; in beidem 
aber liegt der Fortschritt. 

Das vorliegende Buch ist aus „Vorlesungen“ hervorgegangen, die 
an der hiesigen Universität frei gehalten wurden. Nachdem ich zuerst 
1567 in meiner Antrittsrede für die damals noch heftig bekämpfte 
Deszendenzlehre eingetreten war, kam es doch erst sieben Jahre später 
versuchsweise zu einer ersten kurzen Sommer-Vorlesung über Deszen- 
ddenztheorie, die einfach darauf ausging, den Darwınschen Ansichten 
Verbreitung zu verschaffen. Erst allmählich im Laufe der Jahre führten 
eigene und fremde Untersuchungen und Gedankenreihen dazu, dem 
Darwınschen Gebäude Neues hinzuzufügen und einen weiteren Ausbau 
desselben zu versuchen, und dementsprechend wandelten sich diese „Vor- 
lesungen“, welche vom Jahr 1580 an ziemlich regelmäßig in jedem Jahr 
gehalten wurden, allmählich um, entsprechend dem augenblicklichen 
Stand meiner eigenen Erkenntnis, gewissermaßen als ein Abbild meines 
Entwicklungsganges. 

Es ist viel Neues in den zwei letzten Jahrzehnten des neunzehnten 
Jahrhunderts in die biologische Wissenschaft eingedrungen: NÄGELIS 
Gedanken vom „Idioplasma“, der gestaltbestimmenden Substanz, Rouxs 
„Kampf der Teile“, die Erkenntnis von der Existenz einer besonderen 
Vererbungssubstanz, dem Keimplasma, seiner Verlegung in die Chromo- 
somen und seiner Kontinuität durch die Generationen hindurch; die 
potentielle Unsterblichkeit der Einzelligen und der Keimzellen im Gegen- 
satz zu dem natürlichen Tod der höheren Lebewesen, ferner Sinn und 
Bedeutung der: mitotischen Kernteilung und Entdeckung der Zentro- 
sphäre, des wunderbaren Teilungsapparates der Zelle, der uns mit einem 
Schlag um ein ganzes Stockwerk tiefer in das unergründliche Bergwerk 
vitaler Kleinstruktur hineinblicken ließ; dann die weitere Klärung unserer 
Vorstellungen über Befruchtung und die Auseinanderlegung des in ihr 
vereinigten zweifachen Vorganges der Fortpflanzung und der Vermischung 
(Amphimixis); im Anschluß daran die Tatsachen der Reifungserschei- 
nungen, zuerst der weiblichen, dann auch der männlichen Keimzelle 
und ihre Bedeutung als Reduktion der Vererbungseinheiten; alles dieses 
und manches andere hat uns (diese Zeit gebracht, und zuletzt dann noch 
die Überwindung des LAmarckschen Prinzips und die konsequente Durch- 
führung des Selektionsprinzips durch Übertragung desselben auf die in- 
zwischen erschlossenen letzten Lebenselemente der Keimsubstanz. 

Der Wortlaut dieser „Vorträge* hat sich erst beim Niederschreiben 
derselben gebildet. Wenn aber auch die Form insoweit neu ist, so bin 
ich doch im großen und ganzen demselben Gedankengang gefolgt, wie 
in den mündlichen Vorträgen der letzten Jahre. Daß ich die Form des 
Vortrages für das Buch beibehielt, geschah nicht bloß der größeren 
Lebendigkeit der Darstellung halber, sondern noch aus manchen anderen 
Gründen, von welchen die größere Freiheit in der Auswahl des Stoffes 
und die Beschränkung der Zitate auf ein Minimum nicht die letzten 


Vorwort. V 


sind. Daß jede persönlich geschärfte Polemik dabei wegfallen durfte, 
wird dem Buche nicht zum Nachteil gereichen, wenn auch sachliche 
Meinungskämpfe keineswegs fehlen und hoffentlich einiges zur Klärung 
der streitigen Fragen beitragen werden. 

Ich habe mich bemüht, so viel von den Forschungen und Schriften 
Anderer bis in die jüngste Zeit hinein in die Darstellung hineinzuziehen, 
als es mir möglich schien, ohne die Darstellung schwerfällig zu machen: 
ich wollte ein Buch zum Lesen. nicht ein solches zum Nachschlagen 
geben. 

Wenn schließlich gefragt wird, für wen denn das Buch geschrieben 
sei, so kann ich kaum etwas anderes darauf antworten, als: „für den, den 
es interessiert“. (sehalten wurden die Vorträge vor einem Zuhörerkreis, 
der größtenteils aus Studierenden der Medizin und der Naturwissen- 
schaften, aber immer auch aus einigen der anderen Fakultäten bestand: 
zuweilen befanden sich zu meiner Freude auch Kollegen anderer Fächer 
darunter. Ich habe in der Darstellung möglichst wenig Spezialkennt- 
nisse vorausgesetzt und sollte denken, daß, wer das Buch nicht bloß 
durehblättert, sondern liest, sich auch in die schwierigeren Fragen der 
späteren Vorträge ohne Mühe hineinlesen wird. 

Es sollte mich freuen, wenn es dem Buch gelänge, meinen theo- 
retischen Anschauungen in den Kreisen der Forscher größeren Eingang 
zu verschaffen, und ich habe deshalb den betreffenden Abschnitten eine 
größere Ausdehnung gegeben, als je in den mündlichen Vorträgen ge- 
schehen ist. Trotz so vielfachen Widerspruchs muß ich sie in ihren 
Grundlagen für richtig halten, vor allem die Annahme von „bestimmen- 
den“ Lebenseinheiten, Determinanten und ihrer Zusammenordnung zu 
Iden; an der Determinantenlehre aber hängt dann weiterhin auch «lie 
Germinalselektion, und ohne diese bleibt der große (redanke der 
Leitung des Umwandlungsganges der Lebensformen durch 
Auslese unter Verwerfung des Unzweckmäßigen und Bevor- 
zugung des Besseren nach meiner Überzeugung ein Torso, 
ein Baum ohne Wurzel. 

Nur von zweien unter den hervorragenden Forschern unserer Tage 
ist es mir bekannt. daß sie sich unumwunden diesen Überzeugungen 
angeschlossen haben: EmEry in Bologna und J. ARTHUR THOMSON in 
Aberdeen, aber ich hoffe, noch viele zu überzeugen, wenn erst der innere 
Zusammenhang und die Tragweite dieser Ideen in weitere Kreise ein- 
gedrungen sein werden. Mag ich auch in gar manchen Einzelfragen 
irre gegangen sein und von den Tatsachen der Zukunft Berichtigung 
zu erfahren haben — in der Grundlage meiner Anschauungen habe ich 
sicherlich nicht geirrt: das Selektionsprinzip beherrscht in der Tat alle 
Kategorien von Lebenseinheiten: es schafft zwar nicht die primären 
Veränderungen, wohl aber bestimmt es die Entwicklungsbalinen, welche 
diese einschlagen von Anfang bis Ende, und damit zugleich alle Difte- 
renzierungen, alle Steigerungen der Organisation und schließlich den 
gesamten Entwicklungsgang der Organismenwelt auf unserer Erde, denn 
alles an den Lebewesen beruht auf Anpassung, wenn auch nicht 
alles auf der Anpassung im Sinne DArwıns. 

Man hat dieses starke Hervorheben «des Selektionsgedankens der 
Einseitigkeit und der Übertreibung beschuldigt, aber mit demselben 
Recht könnte man den Physiker der Einseitigkeit und Übertreibung be- 
schuldigen, wenn er die Schwerkraft nicht bloß auf unserer Erde sich 
wirksam denkt. sondern sie den gesamten Kosmos beherrschen läßt, sei 


VI Vorwort. 


er für uns noch siehtbar oder nieht. Wenn es überhaupt eine Schwer- 
kraft gibt. dann muß sie überall wirken, wo materielle Massen vor- 
handen sind, und so mub auch das Zusammenarbeiten gewisser Be- 
dingungen mit gewissen vitalen Grundkräften überall denselben Prozeß 
(der Selektion hervorrufen, wo lebende Wesen vorhanden sind: also nicht 
bloß diejenigen Lebenseinheiten. welche wir noch wahrnehmen können, 
wie Individuen und Zellen, sind der Selektion unterworfen, sondern eben- 
sosehr auch diejenigen, welche wir nur noch mit dem Verstand zu er- 
kennen vermögen, weil sie für unsere Mikroskope zu klein sind. 

In dieser Übertragung des Selektionsprinzips auf alle 
Stufen lebender Einheiten liegt der Kernpunkt meiner An- 
sichten: dieser Gedanke ist es, zu dem diese Vorträge hin- 
leiten und der — wie ich glaube — die Bedeutung dieses 
Buches ausmacht; er wird dauern, auch wenn selbst alles 
andere darin sich als vergänglich erweisen sollte. 

Manche werden sich vielleicht wundern, dab in den ersten Vor- 
trägen so manches längst Bekannte von neuem dargestellt wird, allein 
ich halte es für unerläßlich, dab, wer immer über den Selektionsgedanken 
ein eigenes Urteil gewinnen will, nicht bloß das Prinzip desselben sich 
klar mache, sondern auch über seine Machtsphäre eine eigene Auffassung 
gewinne. Zahlreiche schiefe Urteile über „Naturzüchtung* würden kaum 
ans Licht getreten sein. wenn ihre Urheber etwas mehr von den Tat- 
sachen gewußt, wenn sie eine Ahnung gehabt hätten von der unerschöpf- 
lichen Fülle von Erscheinungen, welche allein in diesem Prinzip ihre 
Erklärung finden können. soweit wir eben überhaupt Erklärungen des 
Lebens zu geben imstande sind. Aus diesem Grunde bin ich so genau 
auf die Farbenanpassungen, besonders auch auf die Mimikry-Fälle ein- 
gegangen; ich wollte dem Leser einen festen Bestand von Tatsachen 
an die Hand geben, aus welchem er jederzeit das Passende herausgreifen 
kann, wenn es sich im späteren Verlauf des Buches um die Prüfung 
schwierigerer Fragen an den Tatsachen handelt. 

Zum Schluß möchte ich noch «denen Dank sagen, die mir bei 
diesem Buch auf die eine oder die andere Weise Beistand geleistet 
haben: meinem früheren Assistenten und Freund Professor V. HÄCKER 
in Stuttgart, meinen Schülern und Mitarbeitern Herren Dr. GÜNTHER 
und Dr. PETRUNKEWITSCH, und dem Herrn Verleger, der meinen Wün- 
schen in liebenswürdigster Weise entgegen gekommen ist. 


Freiburg i. Br.. den 20. Februar 1902. 


August Weismann. 


Vorwort zur zweiten Auflage. 


Daß so schnell schon eine neue Auflage notwendig geworden ist, 
läßt mich hoffen. daß der Grundgedanke des Buches sich doch allmäh- 
lich Geltung erringt, .der Gedanke, daß wirklich Selektion das leitende 
Prinzip der Entwicklung ist, und zwar nicht die Selektion im Sinne 
Darwıns und Warraczs allein, sondern in dem erweiterten Sinne, 
in dem sie auch innerhalb der Keimsubstanz wirksam ist. 

Es gibt heute nicht ganz wenige, welche das Selektionsprinzip 
für einen überwundenen Standpunkt halten, weil sie mit der Darwın- 
schen „Naturzüchtung“* allein für die Erklärung der organischen Ent- 
wicklung nicht auszureichen meinen. In letzterem haben sie recht, wie 
mir scheint: sie übersehen nur, dab das Prinzip der „Naturzüchtung” 
einer bedeutsamen Erweiterung und Vertiefung fähig ist, die doch nicht 
ungeprüft beiseite geschoben werden kann. Denn wenn wir — ent- 
gegen der Meinung Kants — überhaupt danach streben dürfen, die Ent- 
stehung des Zweckmäßigen mit Ausschluß zwecktätiger Kräfte im 
Prinzip zu begreifen, dann bietet sich uns nur dieser eine Weg, und 
so (dürfte es denn wohl der Mühe wert sein, zu sehen, wie weit wir 
auf ihm kommen können. 

Diese zweite Auflage bringt zwar keine wesentlichen Änderungen, 
doch ist sie auch kein bloßer Wiederabdruck der ersten, sondern ent- 
hält zahlreiche Verbesserungen und Zusätze. Vor allem hat auch der 
Index eine nicht unerhebliche Bereicherung erfahren. 

Zu danken habe ich vor allem meiner Schülerin, Fräulein Emilie 
Snethlage, Dr. philosophiae, welche mich bei der Korrektur unter- 
stützte, sowie dem Verleger, Herrn Dr. Gustav Fischer, dessen ge- 
wohnte Liebenswürdigekeit mir auch diesmal die Arbeit erleichterte. 


Freiburg i. Br., den 15. Juli 1904. 


Der Verfasser. 


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ad 


Inhaltsübersicht. 


I. Vortrag. 


Einleitung, allgemeine und historische . . . „ 


Sicherheit der Begründung des Deszendenzgedankens. Vorhersagen 
auf Grund desselben. Allgemeine Bedeutung desselben. (sechichte des- 
selben. EMPEDOCLES bis GOETHE, ERASMUS DARWIN, TREVIRANUDS, 
LAMAREK und OKEN: letztes Aufflackern der Entwicklungslehre. 


II. Vortrag. 


Fortsetzung der historischen Einleitung . 


Stillstand der Entwicklungslehre. Periode der reinen Spezialforschung. 
CHARLEs DARWIN’sS „Entstehung der Arten‘; sein Leben; seine Lehre. 
Die Haustier-Rassen und ihre Entstehung unter der künstlichen Züchtung; 
Korrelation; unbewußte Zuchtwahl. 


III. Vortrag. 


Das Prinzip der Naturzüchtung 


Die Faktoren derselben: Variation, Vererbung und Kampf ums Dasein. 
Geometrische Progression der Vermehrung bedingt eine hohe Vernich- 
tungsziffer. Abhängigkeit der Normalziffer einer Art von der Zahl der 
Feinde. Kampf zwischen den Individuen der gleichen Art bedingt den 
Züchtungsprozeß. Die Theorie ist nur auf indirektem Wege zu erhärten, 
ein direkter Beweis ist unmöglich. 


IV. Vortrag. 
Die Färbungen der Tiere und ihre Beziehung auf 


Selektionsvorgänge 


Biologische Bedeutungen der Färbungen, sympathische Färbungen, 
Zeiehnung der Raupen, doppelte Färbungen, Nachahmung fremder Gegen- 
stände, Blattschmetterlinge usw., Spannerraupen. 


V. Vortrag. 
Eigentliche Mimiery 


Ihre Entdeckung dureh BATEs, bei Helikoniden und Pieriden; Feinde 


der Schmetterlinge und Immunität der Vorbilder; mehrere Nachalmer 


einer immunen Art, Anpassung an verschiedene Vorbilder innerhalb der- 
selben Gattung, die gleiche Ähnlichkeit durch verschiedene Mittel erreicht; 
Mimiery-Ringe immuner Arten; Ameisen- und Bienen-Nachahmer, 


Seite 


»6b 


48 


D 
ty 


X Inhaltsübersicht. 


VI. Vortrag. 


Schutzvorrichtungen bei Pflanzen® . . "7 2 Zr 


Schutzmittel gegen große Tiere; solche gegen kleine Tiere, besonders 
gegen Schnecken. 


VI. Vortrag. 


Fleischfressende Pflanzen ee Ge 


Wasserschläuche, Moorpflanzen. 


VIN. Vortrag. 


Die Instinkte der Tiere Zur ar Te 


Materielle Grundlage der Instinkte, dieselben sind keine „vererbten* 
Gewohnheiten, Trieb der Selbsterhaltung, Nahrungsinstinkt, „Irren‘“ des 


Instinkts, Wechsel der Instinkte innerhalb eines Lebens, Instinkt und, 


Willen, nur einmal ausgeübte Instinkte. 


IX. Vortrag. 


Lebensgemeinschaften der Symbiosen. .. .„ „rs 


Einsiedlerkrebse in Symbiose mit Seerosen und Hydroidpolypen, 
grüner Polyp und Zooelorellen, Armleuchterbaum und Ameisen, Flechten, 
W urzelpilze, Entstehung von Symbiosen. 


X. Vortrag. 


Die Entstehung der Blumen ee 1 
bo) 


Die Vorläufer DArRWINs, Windbestäubung, Einrichtung der Blumen zur 
Erzwingung der W echselkreuzung, die Blumen aus Anpassungen zusammen- 
gesetzt; Veränder ungen an den Insekten durch den Blumenbesuch ; phyle- 
tische Entstehung der Blumen; Übereinstimmung der tatsächlich einge- 
tretenen Abänderungen an Blumen und an Insekten mit den Voraus- 
setzungen der Selektionstheorie, relative Unvollkommenheit der An- 


passungen. 
XI. Vortrag. 
Sexuelle Selektion . .. u 2... We 


Die Schmuckfarben männlicher Schmetterlinge und Vögel; Überzahl 
der Männchen, Wählen der Weibchen; verschiedene Arten von Schmuck- 
fürbung. Sehen der Schmetterlinge; anlockende Düfte derselben. Grenze 
zwischen Natur- und Sexualzüchtung vielfach verwischt; Gesang bei In- 
sekten und Vögeln; mehrfache Anziehungsmittel bei Insekten ; Mannig- 
faltigkeit des Schmucks (Kolibris.. Anderweitige männliche Sexual- 
charaktere, Geruchsorgane bei Insekten und Krebsen, Apparate zum Fest- 
halten der Weibchen; Zwergmännchen; Waffen der Männchen. Fehlen 
sekundärer Geschlechtscharaktere bei niederen Tieren. Übertragung männ- 
licher Charktere auf die Weibchen. Verschiedene Wirkung von sexueller 
und von Naturzüchtung. Zusammenfassung. 


Seite 


109 


117 


134 


149 


171 


PaRZ) 


Inhaltsübersicht. ST 


Seite 
Xll. Vortrag. 
Intraselektion oder Histonalselektion.. . . . .......196 
Wirkt das LAmarcksche Prinzip mit bei den Umwandlungen ? DarwIns 
Stellung dazu; Zweifel von GALTON bis heute. Direkte Wirkung von 
Gebrauch und Niehtgebrauch, funktionelle Anpassung. WILHELM Rouxs: 
„Kampf der Teile“: seine Grenzen. 
XIll. Vortrag. 
eepllanzung der Einzelligen - - -. -» . . = = 206 
Fortpflanzung durch Teilung: Gegensatz von Keim- und Körper- 
zellen bei den Metazoen:; potenzielle Unsterblichkeit der Einzelligen; Ein- 
führung des normalen Todes in die Lebewelt. Knospung und Teilung bei 
vielzelligen Tieren und Pflanzen. 
XIV. Vortrag. 
Die Fortpflanzung durch Keimzellen . . . . .. .... 217 
Historisches; ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung; Diffe- 
renzierung der Keimzellen in männliche und weibliche; Zoospermienform 
der männlichen Keimzelle; Anpassungen der Samenzelle an die Be- 
dingung der Befruchtung; feinerer Bau der tierischen Spermatozoen. Die 
Eizellen: Anpassung derselben an die Bedingungen; doppelte Eier bei 
derselben Art: Mittel zur Ansammlung großer Mengen von Nährmaterial 
im Ei. 
XV. Vortrag. 
BEehEHBESVOTEBUE . . .. 2 ne een. 24 


Die Zell- und Kernteilung: der Befruchtungsvorgang: die Reifungs- 
teilungen beim Ei, bei der Samenzelle, beim parthenogenetischen Ei. 


XVlI. Vortrag. 


Der Befruchtungsvorgang bei Pflanzen und Einzelligen 255 


Befruchtung ist Amphimixis: ihre nächste Bedeutung. Die Unsterb- 
lichkeit der Einzelligen bleibt trotz der periodischen Wiederkehr der 
Konjugation bestehen. 


XVII. Vortrag. 


atheotie .». . » > 2 2 en 2 mn nen 282 


Die Annahme von Iden abgeleitet aus Amphimixis; Evolution und 
Epigenese, Historisches; die gleichartige Keimsubstanz HERBERT SPENCERS. 
Zusammensetzung der Ide aus Determinanten:; die Heterotopien als 
Belege für sie. Die letzten Lebenseinheiten oder Biophoren. 


XVII. Vortrag. 


Die Keimplasmatheorie. Fortsetzung . . . 2 ..2..2..2...905 


Bestimmter Bau des Keimplasmas; vitale Affinitäten; erbgleiche und 
erbungleiche Teilung; prinzipielle Bedenken O. HERrTWwIGSs gegen letztere; 
männliche und weibliche Eier bei der Reblaus als Beweis für dieselbe. Die 
ÖOntogenese:; Zerlegung des Keimplasmas, Vermehrung der Determinanten, 
aktiver und passiver Zustand derselben; Bestimmung der Zelle durch 
sie; Mitwirkung von Auslösungen, Hypothese der reinen Auslösung; 
Wirkungsweise der Determinanten; verschiedene Einwürfe. 


XII Inhaltsübersicht. 


Seite 


XIX. Vortrag. 


Die Keimplasmatheorie, Fortsetzung Re 00 


Das Zusammenwirken der Determinanten in der Ontogenese. Beweise 
für die Existenz derselben. Widerlegung von Einwürfen und Aufklärung 
von Mißverständnissen. DELAGE und REINKES Ansichten. Die entwicklungs- 
mechanischen Tatsachen in Einklang mit der Zerlegungshypothese. Bil- 
dung der Keimzellen und die Annahme einer Kontinuität des Keim- 
plasmas: die phyletische Verschiebung der Keimstätte bei Polypen und 
Medusen. 


I. VORTRAG. 


Einleitung. 


Meine Herren! Sie wissen alle schon im allgemeinen, was man 
unter Deszendenztheorie versteht. daß man damit jene Lehre meint, 
welche behauptet, dab die Lebensformen, Tiere und Pflanzen, welche 
wir heute auf unserer Erde beobachten, nicht von jeher dieselben gewesen 
sind, daß sie sich vielmehr durch Umwandlung herausgebildet haben 
aus anderen, welche früher lebten, daß sie also von anders gearteten 
Vorfahren abstanımen. Nach dieser Abstammungslehre verdankt die 
ganze Mannigfaltigkeit von Tieren und Pflanzen ihren Ursprung einem 
Umwandlungsprozeß, der es mit sich brachte, daß die ersten Bewohner 
unserer Erde, höchst einfache Lebewesen, sich im Laufe der Zeiten zum 
Teil umwandelten zu immer komplizierter gebauten und höher leistungs- 
fähigen Formen, ungefähr so, wie wir heute noch täglich ein jedes 
höhere Tier aus einer einzigen Zelle, der Eizelle, hervorgehen sehen, 
nicht plötzlich und unvermittelt, sondern verbunden mit dieser durch 
eine große Zahl sich immer mehr komplizierender Umwandlungsstufen, 
von denen jede einzelne die Vorbereitung der folgenden ist. Die De- 
szendenztheorie ist eine Entwicklungstheorie, sie begnügt sich nicht 
damit, wie die frühere Wissenschaft, die vorhandenen Lebensformen als 
gegebene hinzunehmen und zu beschreiben, sondern sie fabt sie als ge- 
wordene, und zwar durch einen Entwicklungsprozeß gewordene auf, 
sucht die Stufen dieser Entwicklung zu erforschen und die treibenden 
Kräfte zu entdecken, welche ihr zugrunde liegen. Sie ist, kurz ge- 
sagt, der Versuch einer wissenschaftlichen Erklärung der Ent- 
stehung und Mannigfaltigkeit der Lebewelt. 

Wir werden es somit in diesen Vorträgen nicht nur damit zu tun 
haben, zu zeigen, aus welchen Gründen wir diese Annahme der Ent- 
wicklung machen, also nicht nur die Tatsachen vorführen, welche sie 
erheischen, sondern auch versuchen, wie weit wir gegen die Ursachen 
hinabzudringen vermögen, welche solche Umwandlungen bewirken. Das 
letztere ist es, welches uns dazu zwingt, über den Rahmen der „De- 
szendenztheorie* im engeren Sinn hinauszugreifen und auf die allgemeinen 
Lebensvorgänge selbst einzugehen, besonders auf diejenigen der Fort- 
pflanzung und der mit ihr eng verknüpften Vererbung. Die Um- 
wandlung der Arten kann nur in zweierlei Weise erklärt werden; ent- 
weder beruht sie auf einer besonderen inneren Kraft, die für gewöhnlich 
nur ruhend in den Organismen vorhanden ist, die aber von Zeit zu Zeit 
aktiv wird und dann dieselben gewissermaßen in neue Formen zießt, 
— oder sie beruht auf den auch sonst stets wirkenden Kräften, welche 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl 1 


2 Einleitung. 


das Leben ausmachen, und auf der Beeinflussung derselben durch die 
wechselnden äuberen Lebensbedingungen. Welches von beiden wirklich 
stattfindet. können wir erst dann zu beurteilen unternehmen, wenn wir 
die Erscheinungen des Lebens und, soweit möglich, die sie verursachen- 
den Kräfte kennen, ßs ist also unerläßlich, sich so weit, als möglich, 
mit ihnen bekannt zu machen. 

Wenn wir uns eine der niedersten Lebensformen, etwa eine Amöbe 
oder eine einzellige Alge vor Augen halten und bedenken, daß nach 
der Umwandlungslehre aus ähnlichen oder vielleicht noch weit kleineren 
und einfacheren Wesen der ganze Reichtum der heutigen Schöpfung 
ımit dem Menschen an der Spitze hervorgewachsen sein soll, so scheint 
dies auf den ersten Blick eine recht ungeheuerliche Annahme zu sein, 
die mit unseren einfachsten und sichersten Wahrnehmungen in vollem 
Widerspruch steht. Denn was ist sicherer, als daß wir die Tiere und 
Pflanzen um uns herum sich gleich bleiben sehen, solange wir sie be- 
obachten können, nicht nur während des Lebens eines einzelnen von 
uns, sondern durch ‚Jahrhunderte, ja für manche Arten durch einige 
Jahrtausende hindurch. 

So scheint es, und deshalb ist es erklärlich, daß die Entwicklungs- 
lehre bei ihrem ersten Auftauchen am Ende des vorigen Jahrhunderts 
dem allgemeinen Widerspruch begegnete, nicht nur von seiten der Laien, 
sondern von der Mehrheit der wissenschaftlichen Geister, daß sie nicht 
weitergeführt wurde, sondern zuerst bekämpft, dann aber gewissermaßen 
totgeschwiegen und zuletzt vollkommen wieder vergessen wurde, um 
erst in unseren Tagen wieder neu zu erstehen. Aber auch dann sah 
diese Lehre sich einem Heer von Gegnern gegenüber, das sie keines- 
wegs nur «durch vornehmes Ignorieren zu bekämpfen suchte, sondern 
durch die heftigsten und vielseitigsten Angriffe. 

So lag die Sache, als im Jahre 1859 das Buch Darwıns über die 
Entstehung der Arten «die Entwicklungstheorie von neuem auf den Schild 
gehoben hatte. 

Der Kampf. der damals entstand, ist heute als beendet anzusehen, 
wenigstens soweit er für uns in Betracht kommt, d.h. auf wissenschaft- 
lichem Gebiet: die Deszendenzlehre hat gesiegt und wir dürfen getrost 
sagen: für immer, die Entwicklungslehre ist ein Besitz der Wissen- 
schaft geworden, der nicht mehr rückgängig gemacht werden kann, sie 
bildet die Grundlage unserer Anschauungen von der organischen Welt 
und jeder weitere Fortschritt geht von diesem Boden aus. 

Sie werden im Laufe dieser Vorlesungen auf Schritt und Tritt 
jeweise für die Wahrheit dieses Satzes kennen lernen, die Ihnen viel- 
leicht zunächst noch als eine allzu kühne Behauptung erscheint. Es soll 
damit auch keineswegs gesagt sein, daß die ganze Frage nach der Um- 
wandlung der Organismen und der Aufeinanderfolge neuer Lebensformen 
bis in alle Tiefen beantwortet sei, oder gar, daß wir das Rätsel des 
Lebens selbst jetzt glücklich gelöst hätten. Nein! wenn wir dieses Ziel 
jemals erreichen sollten, so sind wir doch jetzt jedenfalls noch weit da- 
von entiernt, und auch «das weit eher noch lösbare Problem. wie und 
durch welche Kräfte die Entwieklung der Lebewelt von gegebenem An- 
fang aus erfolgte, ist noch fern davon, endgültig entschieden zu sein; 
verschiedene Ansichten kämpfen noch miteinander, und es gibt keinen 
Schiedsrichter, der mittelst Machtspruchs entscheiden könnte, wer im Recht 
ist. Das Wie der Umwandlung der Arten ist also noch zweifelhaft, 
nicht aber (las Daß, und «dies ist der sichere Boden, auf dem wir heute 


Einleitung. > 


stehen: die Lebewelt von heute ist entwickelt, nicht aber auf 
einmal entstanden. 

Soll ich Ihnen im voraus schon einen ungefähren Begriff von der 
Sicherheit geben, mit der wir auf diesem Boden fußen dürfen, so bin 
ich fast in Verlegenheit wegen der Uberfülle von Tatsachen. aus denen 
ich da schöpfen kann. Sie werden heute kaum irgend eine große oder 
kleine Arbeit über die feineren oder gröberen Bauverhältnisse oder die 
Entwicklung irgend eines Tieres in die Hand nehmen können, olıne 
darin Belege für die Evolutionstheorie zu finden, d.h. Tatsachen, welche 
sich nur unter Voraussetzung einer Entwicklung der Lebewelt verstehen 
lassen, gar nicht zu reden von den unausgesetzt sich mehrenden Tat- 
sachen, welche die Paläontologie ans Licht bringt, und die ja direkt 
uns die Objekte vor Augen stellen, welche die Entwicklungslehre als 
die Vorfahren der heutigen Organismenwelt postuliert: Vögel mit Zähnen 
im Schnabel, Reptilien, die mit Federn bekleidet waren und zahlreiche 
andere, längst ausgestorbene Lebensformen, welche, vom Schlamm früherer 
(sewässer zugedeckt und später im Sedimentgestein emporgehoben, als 
„Versteinerungen* uns davon Nachricht geben, wie die früher lebende 
Tier- und Pflanzenwelt beschaffen war. Sie werden später sehen, dab 
auch die geographische Verteilung der Pflanzen- und Tierarten der 
heutigen Lebewelt nur unter der Voraussetzung, dab dieselbe entwickelt 
ist, sich verstehen läßt. Was aber einstweilen, ehe ich Sie in das ein- 
zelne noch eingeführt habe, meine Behauptung in Ihren Augen am 
besten rechtfertigen wird, ist der Umstand, daß die Entwicklungslehre 
auch Voraussagen erlaubt. 

Nur wenige Beispiele! Das Skelett der Handwurzel bei allen 
Wirbeltieren aufwärts von den Fischen besteht aus zwei Reihen kleiner 
Knochen, auf deren äußerer dann die fünf den Fingern entsprechenden 
Mittelhandknochen aufsitzen. Die äußere Reihe verläuft bogenförmig 
und es bleibt so eine Lücke zwischen beiden Reihen, welche bei Am- 
phibien und Reptilien durch einen besonderen kleinen Knochen ausge- 
füllt wird. Dieses „Os centrale* fehlt nun bei vielen Säugetieren, wie 
vor allem beim Menschen, und die Lücke zwischen beiden Knochen- 
reihen ist hier durch Vergrößerung eines der anderen Knochen ausge- 
füllt. Wenn nun die Säuger von niederen Wirbeltieren abstammen, wie 
die Deszendenzlehre es annimmt, so mußte man erwarten, das Os cen- 
trale in Jugendstadien auch des Menschen noch vorzufinden, und 
es ist denn auch nach manehen vergeblichen Versuchen zuletzt von 
ROSENBERG wirklich gefunden worden, und zwar in einer sehr frühen 
Periode der Embryonalentwicklung. 

Dieser Vorhersage, wie auch den gleich noch weiter zu erwähnen- 
den, liegt die Erfahrung zugrunde, daß die Entwicklung des einzelnen 
Tieres im allgemeinen denselben Weg einhält. den die Stammesentwick- 
lung der Art genommen hat. so daß also Bildungen der Vorfahren einer 
Art, wenn sie auch in dem fertigen Tier nieht mehr enthalten sind, 
doch in irgend einem frühen Entwieklungsstadium desselben vorkommen. 
Wir werden diese Erfahrung später als biogenetisches Gesetz näher 
kennen lernen: sie allein würde fast schon genügen, um die Evolutions- 
lehre sicher zu stellen. So atmen z. B. «die niedersten Wirbeltiere, «lie 
Fische, durch Kiemen, und diese ihre Atmungsorgane stehen auf vier 
oder mehr sog. Kiemenbogen, zwischen denen Spalten zum Durchströmen 
des Wassers frei bleiben, die Kiemenspalten. Obgleich nun die Rep- 
tilien, Vögel und Säuger dureh Lungen atmen und zu keiner Zeit ihres 

| 


4 Voraussaseen auf Grund der Theorie. 


Lebens durch Kiemen, so besitzen sie doch in frühester Jugend, d.h. 
während ihrer ersten Entwicklung im Ei jene Kiemenbogen und Kiemen- 
spalten, die später schwinden oder sich in andere Teile umwandeln. 

Auf Grund dieses „biogenetischen (Gresetzes* konnte man auch 
vorhersagen. daß der Mensch, der bekanntlich 12 Rippenpaare besitzt, 
in seiner frühesten Jugend deren 13 haben würde, denn die niederen 
Säugetiere haben zahlreichere Rippen, und noch unsere nächsten Ver- 
wandten, die menschenähnlichen Affen, Gorilla und Schimpanse, zeigen 
eine 13.. freilich sehr kleine Rippe, der Siamang deren sogar noch eine 
I4. Auch diese Vorhersage hat sich durch die Untersuchung junger 
menschlicher Embryonen bestätigt, bei denen in der Tat eine kleine, 
sehr bald wieder schwindende 13. Rippe vorhanden ist. 

Als ich mich in den siebziger Jahren mit der Entwicklung der 
eigentümlichen Zeichnung beschäftigte, welche den langen Körper der 
Schmetterlingsraupen häufig schmückt, untersuchte ich besonders die 
Raupen unserer Sphingiden oder Schwärmer und fand durch Verglei- 
ehung der verschiedenen Entwicklungsstufen ihrer Zeichnung vom Aus- 
schlüpfen der Raupe aus dem Ei an bis zum vollen Heranwachsen der- 
selben eine bestimmte Aufeinanderfolge verschiedener Zeichnungsarten, 
die sich bei einer Reihe von Arten in ähnlicher Weise ablösten. Fubßend 
auf der Entwicklungslehre schloß ich daraus, daß die Zeichnung der 
jüngsten Räupchen, einfache Längsstreifung. auch diejenige der ältesten 
Vorfahren der heutigen Arten. gewesen, diejenige der späteren Stadien 
aber, eine Schrägstreifung, erst von späteren Vorfahren erworben worden 
sein müsse. 

War dies richtig, dann mußten alle Raupenarten, welche heute in 
erwachsenem Zustande Schrägstreifung aufweisen, in ihren frühen Jugend- 
stadien Längsstreifung besitzen, und so konnte ich auf Grund dieser in 
der Einzelentwicklung sich folgenden Zeichnungsarten voraussagen, dab 
die damals noch unbekannte ‚Jugendform der Raupe unseres Liguster- 
schwärmers, Sphinx Ligustri, einen weißen Längsstreifen zu beiden Seiten 
des Rückens aufweisen müsse. Ein Jahrzehnt später gelang es dem 
englischen Zoologen POULTON, Eier vom Ligusterschwärmer zu erhalten, 
und da zeigte es sich, daß die jungen Räupchen die postulierten Längs- 
streifen wirklich besaßen. 

Solche Vorhersagen erteilen ohne Zweifel der Voraussetzung, auf 
welcher sie fußen, der Entwicklungslehre, einen hohen Grad von Sicher- 
heit, fast vergleichbar der berühmten Voraussage des Planeten Neptun 
durch LEVERRIER. Bekanntlich würde dieser fernste aller Planeten, 
dessen Umlaufszeit um die Sonne fast 165 Erdenjahre beträgt, schwer- 
lich jemals aufgefunden oder doch als Planet erkannt worden sein, hätte 
nicht zuerst ein Astronom der Londoner Sternwarte (ADAMS), dann 
LEVERRIER durch kleine Störungen in der Bahn des Uranus seine An- 
wesenheit erschlossen und die Stelle bezeichnet, an welcher sich ein 
unbekannter Planet befinden müsse. Nun richteten sich alle Fernrohre 
nach der bezeichneten Gegend des Himmels, und auf der Berliner Stern- 
warte fand GALLE den gesuchten Planeten. 

Man würde mit Recht denjenigen für unzurechnungsfähig halten, 
der solehen Erfahrungen gegenüber den Umlauf der Erde um die Sonne 
noch in Zweifel ziehen wollte, und mit demselben Recht würde man 
(dies jemandem gegenüber tun «dürfen, der bei den heute bekannten Tat- 
sachen die Richtigkeit der Entwieklungslehre bezweifeln wollte. Sie ist 
die Basis, von welcher aus allein ein Verständnis dieser Tatsachen 


- Einleitung. » 


möglich ist, gerade wie die KAnT-LAPLAcEsche Theorie des Sonnensystems 
die einzige Basis ist, von der aus die Tatsachen des Himmels ihre aus- 
reichende Erklärung finden. 

Man hat diesem Vergleich der beiden Theorien entgegen gehalten, 
daß die Evolutionstheorie doch bei weitem minderwertiger sei, da sie 
erstens nicht mathematisch bewiesen werden könne und zweitens im 
besten Falle doch nur die Umwandlungen der Lebenwelt. nicht aber 
ihren Ursprung erklären könne. Beides ist richtig, die Lebenserschei- 
nungen sind ihrer Natur nach viel zu verwickelt, als daß die Mathe- 
matik sich anders als nur sehr zaghaft an sie heranwagen könnte, und 
die Frage nach dem Ursprung des Lebens ist ein Problem, das noch 
lange seiner Lösung harren wird. Wem es deshalb Freude macht, die 
eine Erkenntnis höher zu schätzen als die andere, den kann man daran 
nicht hindern, ein besonderer Vorteil ist jedoch wohl kaum damit ver- 
bunden. ‚Jedenfalls teilt die Entwicklungstheorie das Schicksal, nicht 
alles erklären zu können. was in ihr Gebiet fällt, mit der KAnT-LAPLACE- 
schen Kosmogonie, denn auch diese muß den ersten Anfang. den rotie- 
renden Weltnebel voraussetzen. 

Wenn ich nun auch die Deszendenzlehre für erwiesen und für 
eine der großen Errungenschaften menschlicher Erkenntnis halte, so soll 
damit doch — ich wiederhole es — nichts weniger gesagt sein, als dab 
nun schon alles in bezug auf die Entwicklung der Lebewelt im klaren 
wäre. Ganz im Gegenteil, glaube ich, dab wir noch ziemlich im Anfang 
der Forschung stehen, daß unsere Einsicht in den großartigen Entwick- 
lungsprozeß, der das unendlich vielgestaltige Leben auf unserer Erde 
hervorgerufen hat, noch eine recht unvollkommene ist im Verhältnis zu 
dem, was noch erforscht werden kann, dab wir keine Ursache zur Selbst- 
überhebung, wohl aber viele zur Bescheidenheit haben. Wenn wir auch 
sicher uns freuen dürfen, um einen so gewaltigen Schritt vorwärts ge- 
kommen zu sein, wie das Durchdringen der Entwicklungslehre ihn dar- 
stellt, so müssen wir doch eingestehen, daß uns der Anfang des Lebens 
so wenig klar ist, als der Anfang des Sonnensystems, aber wir können 
doch wenigstens heute die zahllosen, wunderbaren Beziehungen der or- 
ganischen Formenwelt untereinander auf ihre Ursachen — gemeinsame 
Abstammung, Anpassung — zurückführen, und wir können es wenigstens 
versuchen, auch die Mittel und Wege aufzudecken, welche zur Herstellung 
der Organismenwelt zusammengewirkt haben. 


Wenn ich die Deszendenzlehre als einen der größten Fortschritte 
in der Entwicklung menschlicher Erkenntnis bezeichnete, so bin ich Ihnen 
schuldig, diese Behauptung zu begründen. Sie rechtfertigt sich, wie mir 
scheint, schon fast allein dadurch, daß es sieh bei ihr nieht etwa bloß 
um eine neue Erkenntnis auf dem speziellen (Gebiete der biologischen 
Wissenschaften, Zoologie und Botanik, handelt, sondern um eine Er- 
kenntnis von ganz allgemeiner Bedeutung. Die Vorstellung von einer 
Entwicklung der irdischen Lebewelt greift weit hinaus über die (Grebiete 
einzelner Wissenschaften und beeinflußt unseren gesamten Gedankenkreis. 
Sie bedeutet nichts Geringeres, als die Entfernung des Wunders aus 
unserem Wissen von der Natur und die Einreihung der Erschei- 
nungen des Lebens in die übrigen Naturvorgänge als, gleichwertige, d. h. 
als solche, die aus denselben Kräften erwachsen und denselben Gesetzen 
unterworfen sind. Auf dem (Gebiete des Unorganischen zweifelt heute 


6 Eingreifen in alleemeine Vorstellungen. 


niemand mehr daran, «das aus nichts auch nichts werden kann, Kraft 
und Stoff sind ewig und unvergänglich, sie können nicht vermehrt und 
nicht vermindert. nur umgewandelt werden, Wärme in mechanische Kraft, 
in Elektrizität, in Licht u. s. w. Den Blitz schleudert für uns moderne 
Menschen nicht mehr der Donnerer Zeus auf das Haupt des Schuldigen, 
sondern unbekümmert um Verdienst und Schuld fährt er da nieder, wo 
die elektrische Spannung auf dem leichtesten und kürzesten Wege aus- 
geglichen werden konnte. So denken wir uns heute auch, dab kein 
Ereignis im Bereich des Lebendigen auf Willkür beruht, dab zu keiner 
Zeit Organismen aus nichts durch ein Machtwort des Schöpfers ent- 
standen, sondern daß sie jederzeit aus dem Zusammenwirken der vor- 
handenen Naturkräfte hervorgegangen sind, daß eine jede Art gerade da 
und gerade zu der Zeit und in solcher Form entstehen mubte, wie sie tat- 
sächlich entstanden ist, als notwendiger Ausfluß der vorhandenen auf- 
einander wirkenden Kräfte und Massen. In der Unterordnung auch der 
lebenden Natur unter die Naturkräfte und Naturgesetze, darin beruht 
die allgemeinste Bedeutung der Entwicklungslehre; sie fügt den Schluß- 
stein in das Gewölbe unserer Naturauffassung ein und gestaltet dieselbe 
zu einer einheitlichen; sie erst macht die Vorstellung eines Weltmecha- 
nismus möglich, in dem jeder Zustand die Folge des vorhergehenden 
und die Ursache des folgenden ist. 

Wie tief sie eingreift .in alle unsere früheren Anschauungen, das 
kann man sich leicht klar machen, wenn man nur den einen Punkt 
der Abstammung des Menschengeistes von dem tierischer Vorfahren ins 
Auge faßt; was soll da aus der Vernunft des Menschen, seiner Moral, 
seiner Willensfreiheit werden, so könnte man fragen, und so hat man 
gefragt und fragt häufig noch so. Was man für etwas absolut Ver- 
schiedenes vom Wesen des Tieres gehalten hatte, das soll jetzt nur 
oraduell von seinen (reistestätiekeiten verschieden sein, soll sich aus 
jenen entwickelt haben: der Geist eines KAnT, eines LAPLACE oder 
Darwın, oder wenn wir auf das Gebiet des höchsten und feinsten Ge- 
fühlslebens blicken — der Geist eines RAPHAEL oder MOZART — soll 
in irgend einem, wenn auch noch so weit zurückliegenden realen Zu- 
sammenhang mit dem niederen Seelenleben eines Tieres stehen! Das 
streitet gegen alle unsere überkommenen, fast möchte man sagen ein- 
geborenen Vorstellungen, und es ist wahrlich nicht zu verwundern, wenn 
die Laienwelt und gerade die feingebildete sich gegen eine solche Lehre 
verwahrte, deren zwingende Kraft sie nicht verstehen konnte, weil ihr 
die Tatsachen fremd waren, auf welcher sie ruht. Vom Standpunkte 
(des Naturforschers erscheint es freilich fast komisch, wenn der Mensch 
sich durch die Abstammung vom Tiere entwürdigt glaubt, weiß er «doch, 
daß jeder von uns in seinem ersten Anfange eine noch unendlich viel 
niedere Stufe des Lebens einnahm als unsere Säugetiervorfahren. die 
Stafe nämlich der Amöbe, des mikroskopisch kleinen einzelligen Wesens, 
welches beinahe noch keine Organe besitzt und dessen geistige Tätig-' 
keiten auf das Erkennen und Verschlingen seiner Nahrung beschränkt 
sind. Erst sehr allmählich, Stufe um Stufe entwickeln sich aus dieser 
ersten Zelle, dem Ei, ihrer mehrere und immer zahlreichere,. sondert 
sich «dieser Zellenhaufen in verschiedene Gruppen, «die sich mehr und 
mehr differenzieren, bis schließlich der vollendete Mensch daraus wird. 
Dies geschieht bei,jeder Entstehung eines Menschen, und wir sind nur 
nicht gewohnt, daran zu denken, daß dies nichts anderes bedeutet, als 


Einleitung. 


-_ 


ein unglaublich rasches Aufsteigen des Organismus von einer 
sehr niederen Stufe des Lebens zu der höchsten. 

Noch weniger wird man sich wundern, daß von seiten der Ver- 
treter der Religion der Entwicklungslehre mit Heftigkeit entgegengetreten 
wurde, stand doch diese Lehre in offenem Widerspruch mit jener merk- 
würdigen, altehrwürdigen Kosmogonie der mosaischen Schöpfungsge- 
schiehte, und war man doch gewohnt, diese nicht als das. was sie ist, 
nämlich die Weltauffassung einer frühen Zeit der Menschenkultur, zu be- 
trachten,. sondern als einen unveräußerlichen Teil unserer eigenen Reli- 
sion. Aber die Forschung zeigt uns. daß die Evolutionslehre eine Wahr- 
heit ist, und das müßte eine schwache Religion sein, welche sich der 
Wahrheit nicht anzupassen, das Wesentliche beizubehalten und das Un- 
wesentliche und mit dem Entwicklungsgang der Menschheit Wechselnde 
fallen zu lassen imstande wäre. Auch die heliozentrische Hypothese ist 
seinerzeit von der Kirche für falsch erklärt und GALILEI zum Widerruf 
gezwungen worden, aber die Erde fuhr doch fort, um die Sonne zu 
laufen, und heute würde jemand für sehr schwach oder sehr verdreht 
gehalten werden, der noch daran zweifeln wollte. So ist wohl die Zeit 
nicht fern, wo auch die Vertreter der Religion diesen so aussichtslosen 
Kampf gegen die neue Wahrheit der Menschheit allgemein aufgeben und 
einsehen werden, daß die Erkenntnis einer gesetzmäbigen Entwicklung 
der Lebewelt wahre Religion so wenig beeinträchtigt, als der Umlauf 
der Erde um die Sonne. 


Wenn ich nun nach diesen Worten der allgemeinsten Orientierung 
über das Problem, welches uns hier beschäftigen soll, an dieses selbst 
herantrete, so möchte ich mich der historischen Methode bedienen: ich 
möchte nieht Ihnen die Anschauungen der heutigen Wissenschaft ganz 
plötzlich und unvermittelt vorführen, sondern Ihnen zuvor zeigen, was 
frühere Geschlechter über die Frage von der Entstehung der Organis- 
menwelt gedacht haben. Wir werden sehen, dab dessen bis auf die 
neue Zeit, die Wende nämlich zwischen XVIII. und XIX. Jahrhundert, 
nur äuberßt wenig ist. Erst dann treten einige geniale Naturforscher 
mit Entwicklungsgedanken hervor, die aber nicht «durchdringen und erst 
nach der Mitte des XIX. Jahrhunderts von neuem einen Vertreter finden, 
um nun endlich Gemeingut. dauernder Besitz der Wissenschaft zu werden. 
Es ist die Lehre CHARLES DARWINS, welche diesen endlichen Durch- 
bruch bewirkte und den Grund zu unseren heutigen Ansichten legte, 
und sie wird uns deshalb eine ganze Reihe von Vorträgen hindurch 
beschäftigen. Erst wenn wir sie kennen gelernt haben, werden wir uns 
zur Prüfung ihrer Fundamente wenden, um zu sehen, wie weit dieser 
glänzende Bau auch sicher begründet ist und wie tief seine Erklärungs- 
kraft gegen die Wurzeln der Erscheinungen hinabreicht. Wir werden 
die in den Organismen waltenden Kräfte und Erscheinungen untersuchen 
und daran die Erklärungsprinzipien Darwıns prüfen, sie zum Teil ver- 
werfen müssen, zum Teil aber in bedeutend erweitertem Sinn annehmen 
und dadurch dem ganzen theoretischen Gebäude eine sichere Basis zu 
geben suchen. Ich hoffe, Sie überzeugen zu können, «dab wir seit DAr- 
wın Fortschritte gemacht haben, daß Konsequenzen aus seiner Lehre 
seither gezogen worden sind, die ihm selbst noch fremd und die wohl 
geejgnet waren, neues Licht auf große Erscheinungsgebiete zu werfen, 
schließlich daß durch ausgedehntere Anwendung seines eigenen Prinzips 


Q (Greschiehtliche Einleitung. 


eine Abrundung und innere Harmonie in die Theorie gekommen ist, 
deren sie vorher entbehrte. 

So (denke wenigstens ieh selbst, will Ihnen aber «durchaus nicht 
verhehlen. daß diese meine Ansicht keineswegs von allen heute lebenden 
Naturforschern geteilt wird. Die offenbaren Lücken und Mängel der 
Darwinschen Theorie haben in den letzten Jahrzehnten allerlei Ver- 
suche zu ihrer Verbesserung hervorgerufen, die teilweise rasch wieder 
verschwanden, nachdem sie eben erst aufgetaucht waren, teilweise aber 
sich heute noch halten und zahlreiche Anhänger besitzen. Mit der Dar- 
legung aller der ersteren möchte ich Sie nicht verwirren, die letzteren 
aber werden auch in diesen Vorträgen Erwähnung und, soweit erforder- 
lich, auch Bekämpfung finden müssen, wenn es auch mein Ziel nicht ist. 
Ihnen das ganze Gewirr von Meinungen vorzuführen, welche heute auf 
dem (Gebiete der Entwicklungslehre durcheinander schwirren, vielmehr 
Ihnen das Bild einer Entwicklungslehre vorzuführen, wie es sich mir 
selbst im Laufe von vier Jahrzehnten allmählich festgestellt hat. Auch 
dieses wird nıcht das letzte sein. von welchem die Wissenschaft Kennt- 
nis nimmt, aber es wird, so hoffe ich, wenigstens eines sein, auf dem 
sich weiter bauen läht. 

Lassen Sie mich gleich mit den ältesten Vorläufern «der heutigen 
Deszendenztheorie beginnen, mit jenem geistreichen griechischen Philo- 
sophen Empeldokles, der, gleichbedeutend als Lenker des Staates von 
Agrigent, wie als Denker auf rein theoretischen Gebieten, sehr merk- 
würdige Ansichten über die Entstehung der Organismen zutage gefördert 
hat. DBereiten Sie sich aber darauf vor, nicht etwa eine Theorie im 
Sinne heutiger Wissenschaft zu vernehmen, und erschrecken Sie nicht 
über die zügellose diehterische Phantasie des spekulierenden Philosophen: 
es ist trotzdem ein guter Kern in seinen luftigen Bildern enthalten, ein 
(redanke, dem wir, freilich in viel konkreterer Form, später in der Dar- 


winschen Theorie wieder begegnen und den wir — wenn ich nicht 
irre — wohl für alle Zukunft festhalten werden. 


Nach Empedokles bilden die vier Elemente der Alten: Erde, 
Wasser, Luft und Feuer die Welt, bewegt und geleitet durch zwei 
Grundkräfte, Hab und Liebe, oder wie wir heute sagen würden: Ab- 
stoßung und Anziehung. Durch das zufällige Spiel dieser beiden Kräfte 
mit den Elementen entstanden zuerst die Pflanzen, dann die Tiere, und 
zwar derart, daß anfänglich nur Teile und Organe der Tiere sich bildeten: 
einzelne Augen ohne Gesichter, Arme ohne Körper, Körper ohne Köpfe 
usw. Dann versuchte die Natur in wirrem Spiel die Zusammenfügung 
solcher einzelner Teile und schuf so alle möglichen Kombinationen, 
zum gröbten Teil ganz unbrauchbare, zum Leben unfähige Monstra, 
zum kleineren Teil aber doch auch solche, deren Teile zu einander paßten, 
so dab eın lebensfähiges und. wenn die Zusammenpassung eine voll- 
ständige war, auch ein fortpflanzungsfähiges Geschöpf zustande kam. 

Diese Schöpfungsphantasie sieht in der Tat toll genug aus, aber 
es schlummert in ihr, ihr selbst unbewußt, der richtige Gedanke der 
Selektion, der Gedanke, daß vieles Unzweckmäbiges zwar entsteht, dab 
aber nur das Zweckmäßige Bestand hat. Das mechanische Zustande- 
kommen des Zweekmäßigen ist der gute Kern dieser wunderlichen 
Lehre. 

Die naturwissenschaftlichen Kenntnisse der Alten über Leben und 
Lebensformen gipfelten in Aristoteles, gestorben 322 vor Christus. 


Geschichtliche Einleitung. 9) 


Er umfaßte als echter Polyhistor das Wissen seiner Zeit, fügte wohl 
auch manches hinzu, was auf eigener Beobachtung beruhte, und gab in 
seinen Schriften nicht wenige gute Beobachtungen über den Bau und 
die Lebensweise einer Anzahl von Tieren, wie er sich denn auch das 
Verdienst der ersten systematischen Gruppierung der Tiere erwarb. Mit 
richtigem Blick faßte er (die Wirbeltiere zusammen als Enaimata oder 
Bluttiere und stellte sie allen übrigen gegenüber, die er als Anaimata 
oder blutlose Tiere bezeichnete. Daß er diesen letzteren den Besitz 
von Blut absprach, wird man ihm bei den höchst unvollkommenen 
Mitteln der Untersuchung seiner Zeit nieht hoch anreehnen wollen, und 
ebensowenig, daß er diese bunt gemischte Gesellschaft als einheitliche 
und gleichwertige Gruppe den Bluttieren gegenüberstellte. Tat doch 
noch zwei Jahrtausende später LAMARCK genau dasselbe, als er die Tiere 
in Wirbeltiere und Wirbellose einteilte, und rechnen wir ihm dies heute 
noch insoweit als Verdienst an, als er, wie Aristoteles die Zusammen- 
gehörigkeit der Tierklassen, welche wir heute Wirbeltiere nennen, da- 
durch zuerst wieder zum Ausdruck brachte. 

Ubrigens war Aristoteles durchaus kein Systematiker in unserem 
Sinne: wie hätte er es auch sein können bei der geringen Kenntnis 
seiner Zeit von Tierformen. Wir haben heute die Beschreibungen von 
nahezu 300000 benannter Arten vor uns, aus denen wir ein System bilden 
können, während Aristoteles deren kaum mehr als 200 kannte. Von der 
ganzen mikroskopischen Tierwelt konnte er noch keine Ahnung haben 
und ebensowenig von der Existenz von Resten vorweltlicher Tiere, von 
denen wir heute etwa 40000 Arten wohl beschrieben und benannt vor 
uns haben. Man sollte denken, es hätte dem feinsinnigen Volke der 
(riechen auffallen und zum Denken anregen müssen, wenn sie auf ihren 
Bergen hoch über dem Meere Muschel- und Schneckenschalen fanden. 
Aber sie erklärten sich das aus der großen Flut zu Zeiten des Deukalion 
und der Pyrrha und bemerkten es nicht, daß jene fossilen Muscheln 
andere Arten waren, als sie das Meer ihrer Zeit lebend enthielt. 

So fehlte für Aristoteles und seine Zeitgenossen jeder Anlaß, auf 
den Gedanken einer im Laufe der Zeiten stattgefundenen Umwand- 
lung der Arten zu kommen, und auch die folgenden Jahrhunderte 
brachten nichts derartiges, noch erneuten sie die Spekulationen über 
den Ursprung der ÖOrganismenwelt nach Art des Empedokles. Über- 
haupt machte die Kenntnis der Lebewelt bis zu Beginn «der römischen 
Kaiserzeit keinerlei Fortschritte, eher Rückschritte; man vergab, was 
Aristoteles gewußt hatte, und das Werk von PLixıus über die Tiere 
ist ein mit zahlreichen Fabeln verbrämter Tierkatalog, geordnet nach 
einem ganz äußerlichen Einteilungsprinzig. Prixtus teilte nämlich die 
Tiere in Erd-, Wasser- und Lufttiere, kaum sehr viel wissenschaftlicher, 
als wenn er sie nach dem Alphabet eingeteilt hätte. 

Während der römischen Kaiserzeit sank bekanntlich die natur- 
wissenschaftliche Kenntnis noch tiefer und tiefer herab: Naturforschung 
gab es überhaupt nieht mehr, und selbst die Ärzte verloren jede natur- 
wissenschaftliche Grundlage und kurierten nach ihren eingelernten (ie- 
heimmitteln. Wie die gesamte Kultur des Abendlandes mehr und mehr 
sich auflöste, so vertiel auch die Naturkunde der früheren ‚Jahrhunderte 
zuletzt vollständig, und die erste Hälfte des Mittelalters zeigt uns eine 
Unwissenheit der europäischen Menschheit über die ihnen nächstliegenden 
Naturobjekte, von der man sieh nur schwer eine Vorstellung machen 
kann. 


10 Geschichtliche Einleitung. 


Daran war zum Teil wohl auch das Christentum schuld, welches 
zuerst wenigstens die Naturkunde als von (den Heiden kommend zu 
bekämpfen oder doch ungünstig betrachten zu müssen glaubte. Später 
allerdings hielt gerade die christliche Kirche es für nötig, dem Volke 
einige naturwissenschaftliche Nahrung zu bieten, und unter ihrem Ein- 
tHuß. wahrscheinlich sogar von Lehrern der Kirche verfaßt, kam ein 
Büchlein zustande, der sogenannte Physiologus. der das Volk über 
(die Tierwelt belehren sollte. Diese merkwürdige Schrift hat sich er- 
halten, sie muß eine sehr große Verbreitung im frühen Mittelalter ge- 
habt haben, denn sie ist in nicht weniger als 12 verschiedene Sprachen 
übersetzt worden, ins (Griechische, Armenische, Syrische, Arabische, 
Äthiopische usw. Der Inhalt ist höchst sonderbar und stammt aus den 
verschiedensten (wuellen, d. h. aus («den verschiedensten alten Schrift- 
stellern, aus HERODOT,. aus der Bibel usw., nur niemals aus der eigenen 
Beobachtung. Es sind auch keine eigentlichen Beschreibungen der 
Tiere oder ihres Lebens, welche beigebracht werden, sondern von jedem 
der 41 Tiere, die der Physiologus kennt, wird sehr kurz in wahrem 
Lapidarstil irgend etwas Merkwürdiges erzählt. sei es eine bloße Kurio- 
sıtät ohne weiteren Sinn oder eine symbolisierte Handlung. So heißt 
es vom Panther: „er ist bunt, nach der Sättigung schläft er drei Tage, 
erwacht mit Gebrüll und läßt einen so angenehmen Geruch von sich 
ausgehen, daß alle Tiere zu ihm kommen“ Vom Pelikan wird die 
bekannte Fabel erzählt. daß er sieh die Brust aufritze, um seine Jungen 
mit dem eigenen Blute zu nähren, also ein Symbol der Mutterliebe. 
Auch fabelhafte Tiere werden aufgeführt. Vom Phönix, jenem in Gold- 
und Edelsteingefieder glänzenden Vogel, der schon dem HERODOT be- 
kannt war und der sich später in die orientalischen Märchen und bis 
zu unseren Romantikern (TIEK) hinübergerettet hat, heißt es: „er lebt 
1000 Jahre, weil — er nicht vom Baume der Erkenntnis gegessen hat“, 
dann verbrennt er sich selbst und entsteht wieder von neuem aus seiner 
Asche* — ein Symbol der ewigen Selbstverjüngung der Natur. 

Während aber unter den Völkern Europas die Wissenschaft der 
Alten bis auf unkenntliche Reste verloren ging, erhielt sie sich, wie auf 
anderen (rebieten, so auch auf dem der organischen Natur bei den Arabern, 
(durch welche ja so manche Schätze des Altertums schließlich wieder 
auf uns gekommen sind: auf dem Wege arabischer Eroberungen kamen 
sie über Nordafrika und Spanien wieder zu den europäischen Völkern. 

Auf diesem Wege gelangten auch die Schriften des Aristoteles 
wieder zur Geltung. nachdem sie durch unseren für Wissenschaft und 
Kunst begeisterten Hohenstaufenkaiser Friedrich II. in Palermo ins 
Lateinische übersetzt worden waren: ein Exemplar des Aristoteles 
machte Friedrich II. der Universität Bologna zum (seschenk, damit 
wurde das Wissen des alten Griechen wieder (Gemeingut der euro- 
päischen Kultur. Vom XIII. Jahrhundert an bis zum XVI. beschränkte 
sich die Naturwissenschaft darauf, die Angaben des Aristoteles zu 
verbreiten und zu wiederholen. Neues, auf eigener Beobachtung Be- 
ruhendes kam nieht hinzu, ja es fiel nieht einmal jemand ein, die An- 
gaben des Stagiriten einer Prüfung zu unterziehen, auch dann nicht, 
wenn sie die nächstliegenden Objekte betrafen. Niemand bemerkte den 
Irrtum, dab der Fliege acht. statt sechs Beine zugeschrieben wurden, 
es gab eben noch keine Naturforscehung, alles Naturwissen war ein 
rein scholastisches und beruhte auf dem unbedingten Glauben an die 
Autorität der Alten. 


Geschichtliche Einleitung. 11 


Ein Umschwung erfolgte erst im Jahrhundert der Reformation, 
als auf allen Gebieten menschlichen Wissens und Denkens der blinde 
Autoritätsglaube zusammenbrach. Nach langem und schwerem Kampf 
wurde endlich die dürre Scholastik überwunden, und auch die Natur- 
wissenschaft wandte sich vom bloßen Bücherglauben dem eigenen 
Denken und der eigenen Beobachtung zu: sie suchte von nun an Auf- 
klärung über die Naturvorgänge nicht mehr in den Schriften der Alten, 
sondern in der Natur selbst. Wie groß diese Erlösung war, wie schwer 
der Kampf gegen die tief eingewurzelte Autorität, (das konnte man selbst 
in meiner Jugend in schwachem Nachklang noch an sich selbst erleben. 
Das unbewußte Gefühl, dab die Alten uns Modernen in allem und in 
jedem überlegen waren, wurde dem jugendlichen Geiste so fest ein- 
geimpft, daß uns nicht etwa bloß die wirklich kaum wieder erreichbare 
Plastik der Griechen oder die unsterblichen Gesänge Homers, sondern 
alle geistigen Produkte des Altertums als unerreichbare Muster er- 
schienen: die Tragödien des Sophokles waren uns die höchsten Tragö- 
dien, welche die Welt gesehen, die Oden des Horaz (die schönsten (re- 
diehte aller Zeiten! 

Auf naturwissenschaftlichem Gebiet begann die neue Zeit mit dem 
Sturz des Ptolemäischen Weltsystems. welches mehr als 1000 Jahre 
hindurch der Wissenschaft als Grundlage gedient hatte. Als der 
deutsche Domherr NICOLAUS KOPERNIK, geboren in Thorn 1473. ge- 
storben 1543, die alte Anschauung umkehrte und zeigte, daß nicht (lie 
Sonne sich um die Erde dreht. sondern die Erde um die Sonne, da 
war das Eis gebrochen und jeder weitere Fortschritt angebalınt. GALI- 
LEI sprach sein berühmtes „e pur si muove*, und KEPLER stellte seine 
(drei (resetze über den Lauf der Planeten auf, und abermals ein Jahr- 
hundert später führte NEwToN diesen Lauf auf das (Gravitationsgesetz 
zurück. 

Doch wir haben es hier nicht mit einer Geschichte der Physik 
und Astronomie zu tun, ich wollte nur an die Ihnen ja wohlbekannten 
Tatsachen erinnern. damit wir uns bewußt bleiben. wie die Erkenntnis 
auf diesen (Gebieten stetig begleitet wurde von Fortschritten auch auf 
(lem (rebiete der Biologie. 

Allerdings sind da zunächst noch keine so tiefgreifenden Um- 
wälzungen unserer allgemeinen Anschauungen zu verzeichnen. Dazu 
fehlte noch die breite Grundlage ausgedelmter Einzelkenntnisse, und 
(diese waren es, mit derer Erwerbung die folgenden «drei Jahrhunderte 
vom sechszehnten bis zum Schluß des achtzehnten aufs eifrigste be- 
müht waren. 

Zuerst handelte es sich darum, das, was einzelnen von den ver- 
schiedenen Lebensformen bekannt war, zusammenzufassen und wieder 
zur allgemeinen Kenntnis zu bringen. Diesem Bedürfnis entsprach 
zum erstenmal wieder CONRAD GESSNERS „Tierbuch“, gedruckt und 
mit vielen zum Teil recht guten Holzsehnitten geziert 1551 zu Zürich, 
ein stattlicher Folioband. Diesem folgte in vielen Bänden das lateinisch 
geschriebene große Werk des Bologneser Professors ALDROVANDI 16). 
Nicht bloß einheimische. sondern auch ausländische Tiere werden in 
diesen Werken beschrieben. wie denn überhaupt nach der Entdeekung 
von Amerika und der Verbindung mit Ostindien auf dem Seeweg zahl- 
reiche neue Tier- und Pflanzenformen zur Kenntnis der europäischen 
Völker gelangten. So beschrieb FRANCESCO HERNANDEZ, (der Leibarzt 


12 Geschichtliche Einleitung. 


Philipps II. (gestorben 1600) allein nicht weniger als 40 neue Säuge- 
tiere, über 200 Vögel und viele andere amerikanische Tiere. 

Noch in ganz anderer Weise erweiterte sich der Gesichtskreis 
der Naturbeobachter «lurch die Erfindung des einfachen Mikroskops, 
ınit welchem zuerst LEUWENHOEK (die neue Welt der Infusorien ent- 
(leckte und SWAMMERDAM seine bewundernswerten Beobachtungen über 
Bau und Entwicklung der verschiedensten kleinen tierischen Bewohner 
ddes süßen Wassers machte. In demselben XVIH. Jahrhundert vervoll- 
ständigten Anatomen wie TuLPIUS. MALPIGHI und viele andere die 
Kenntnisse vom inneren Bau der höheren Tiere und des Menschen, 
und es wurde der Grund gelegt zu tieferer Einsicht in den Ablauf 
der Lebensfunktionen durch die Entdeckung des Blutkreislaufes beim 
Menschen und den höheren Tieren. Das folgende XVIII. Jahrhundert 
verfolgte diese Bahn emsiger Forschung lebhaft weiter, und man braucht 
bloß die Namen REAUMUR, RÖSEL VON ROSENHOF, DE GEER, BONNET, 
J. CHR. SCHÄFER, LEDERMÜLLER zu nennen, um an eine ganze Fülle 
von Tatsachen über Bau, Leben und besonders auch Entwicklung ein- 
heimischer Tiere erinnert zu werden, die wir jenen Männern verdanken. 

Aber alle diese großen und vielseitigen Fortschritte führten zu- 
nächst noch nicht zur Wiederaufnahme des Versuchs des EMPEDOKLES, 
die Entstehung der Organismenwelt zu erklären, man erkannte dies 
gar nicht als ein zu untersuchendes Problem, sondern begnügte sich 
damit, die Organismenwelt als gegeben zu betrachten. Der Gedanke. 
sich über den kindlich-poetischen Standpunkt der Mosaischen Schöpfungs- 
geschichte zu erheben, wurde nicht nur dadurch ferngehalten, daß man 
vollauf durch «die Beobachtung massenhafter Einzelheiten gefesselt war. 
sondern vor allem auch dadurch, daß zuerst durch den englischen Arzt 
JOHN Ray (gestorben 1678), dann «durch den großen Schweden CARL 
LinnE (der Begriff der naturhistorischen Art aufgestellt und in 
prinzipieller Schärfe umschrieben wurde. Wohl hatte man auch schon 
vor (diesen Männern von „Arten“ gesprochen, aber ohne damit einen 
so bestimmten Begriff zu verbinden, man brauchte vielmehr das Wort 
in demselben unbestimmten Sinn wie auch das Wort „Gattung“, indem 
man «damit eine der kleineren Formengruppen des Tierreichs meinte, 
ohne sich über deren Umfang und Begrenzung irgendwie klar zu sein. 
Erst jetzt wurde die „Art“ oder „Spezies“ streng im Sinne der 
kleinsten Gruppe der einzelnen auf der Erde lebenden Lebensformen 
gebraucht. JoHn Ray meinte, „das sicherste Zeichen, daß man dieselbe 
Spezies vor sich habe, sei der Ursprung aus demselben Samen: welche 
Formen nämlich der Spezies nach verschieden sind. behalten diese ihre 
spezifische Natur beständig, und es entsteht die eine nicht aus dem 
Samen der anderen und umgekehrt“. Da haben wir also den Keim 
der Lehre von der absoluten Natur und der Unveränderlichkeit 
der Spezies, wie ihn Linn& dann mit den kurzen Worten charakteri- 
sierte: „Species tot sunt, quot formae ab initio ereatae sunt“ — es gibt 
so viele Arten, als Formen von Anfang an erschaffen wurden. Damit 
ist es klar ausgesprochen, daß die Arten, so wie wir sie vor uns haben, 
von jeher gewesen sind, daß sie also unveränderlich und als solche 
in der Natur vorhanden, nicht etwa erst von uns Menschen in die 
Natur hineingelegt worden sind. 

Diese Ansicht war offenbar, obwohl wir sie heute nicht mehr als 
richtig anzuerkennen vermögen, damals durchaus zeitgemäß und berechtigt, 
sie entsprach dem Wissen und vor allem auch den wissenschaftlichen Be- 


Geschichtliche Einleitung. 13 


strebungen der Zeit. Sah man sich doch im XVII. Jahrhundert in 
(refahr, unter der enormen Masse der Einzeltatsachen, besonders unter 
der Flut verschiedener Tier- und Pflanzenformen, welche fortwährend be- 
kannt wurden, allen Überblick über das Ganze zu verlieren, und mußte 
es doch als eine wahre Erlösung betrachtet werden, als nun LINnNE dieses 
Chaos von Formen in ein klar geordnetes System brachte und jeder 
Form ihren Platz und ihren Wert in bezug auf das (Granze anwies. Wie 
hätte aber der große Systematiker seine Aufgabe durchführen können, 
wenn er nicht mit bestimmten, scharf zu umschreibenden Formenkreisen 
hätte operieren können, wenn er nicht mindestens doch die niedersten 
Elemente des Systems, die Arten, als feste und bestimmte Größen hätte 
betrachten dürfen. Übrigens war LinnE ein viel zu scharfer Beobachter, 
als daß ihm nicht selbst im Laufe seines langen Lebens und unter dem 
Eindruck eines sich immer mehr anhäufenden Materials gewisse Zweifel 
an der Richtigkeit seiner Annahme von der Unveränderlichkeit und von der 
absoluten Natur seiner Spezies hätten aufsteigen sollen. Er erfuhr an 
‘sich, was unsere Zeit dann ausgiebig betätigte, dab es leicht ist, eine 
Spezies zu definieren, solange man nur wenige Exemplare einer Tier- 
form vor sich hat, daß es aber um so schwieriger wird, je zahlreicher 
und von je verschiedeneren Wohnorten stammende man unter einen Hut 
bringen soll. In der letzten Ausgabe seines „Systema Naturae“ finden 
sich sehr merkwürdige Stellen, in denen LinnE£ erwägt, ob nicht am 
Ende eine Art sich verändern und im Laufe der Zeit in Varietäten 
auseinandergehen könne u. Ss. w. 

Aber diese Zweifel blieben zunächst unbeachtet, man hielt sich 
an die einmal angenommene Lehre von der Unveränderlickeit der Art 
und bildete dieselbe geradezu zu einem wissenschaftlichen Dogma aus. 
(FEORGES ÜUVIER. der große Zögling der Stuttgarter Karlsschule, ver- 
schärfte dasselbe noch durch seine Aufstellung von Tiertypen, gröbten 
Formenkreisen des Tierreichs, innerhalb deren ein bestimmter und fun- 
damental verschiedener Bauplan herrschen sollte. Seine vier Typen: 
Wirbeltiere, Mollusken, Gliedertiere und Strahltiere erschienen so als 
eine weitere Bestätigung von der absoluten Natur der Lebensformen, 
indem sie zu zeigen schienen, daß sogar die höchsten und umfassendsten 
Gruppen scharf begrenzt sich einander gegenüberständen. 

Lassen Sie mich gleich anfügen, daß diese Lehre von der abso- 
luten Natur der Art ihre volle Ausbildung erst in unseren Tagen er- 
halten hat, und zwar durch den schweizerischen, später amerikanischen 
Forscher Louvıs AGassız, der so weit ging, nicht nur die höchste und 
die niederste Kategorie des Systems, sondern auch alle dazwischenlie- 
genden für absolute, von der Natur selbst gebildete und scharf ge- 
schiedene Kategorien zu erklären. Er bemühte sich aber vergeblich, 
trotz Anwendung vielen Scharfsinns und eines großen und umfassenden 
Blickes, befriedigende und wirklich charakteristische Definitionen von dem 
zu geben, was man eine Klasse, eine Ordnung, eine Familie oder eine 
Gattung zn nennen habe. Eine solche begriffliche Definition dieser syste- 
matischen Begriffe gelang nicht, und sein Bemühen kann als der letzte 
wirklich bedeutende Versuch gelten, eine dem Untergang verfallene Natur- 
auffassung noch aufrecht zu halten. 

Doch ich habe mit dieser Erwähnung von Lovıs AGassız dem 
historischen Verlauf der Entwicklung der Wissenschaft vorgegriffen und 
gehe zurück auf das letzte Viertel des XVII. Jahrhunderts. 


14 (Geschichtliche Einleitung. 


Der erste entschiedene Vorläufer der Deszendenztheorie, 
welche in diesem Zeitraum zum erstenmal in der Wissenschaft auf- 
tauchte, war unser eroßer Dichter GOETHE. Man hat ihn wohl 
auch geradezu als den Begründer derselben bezeichnet, doch scheint 
mir das zu viel gesagt. Wohl erkannte der forschende Geist des Dichters 
die merkwürdigen allgemeinen Ähnlichkeiten im Bau „verwandter“ 
Tiere bei aller Verschiedenheit im eimzelnen und er fragte sich nach 
dem Grund dieser Formbeziehungen. Durch die Wissenschaft der .‚ver- 
eleichenden Anatomie* wie sie um die Wende des Jahrhunderts von 
KIELMEYER, dem Lehrer CUVIERS, später von ÜUVIER selbst, von 
BLUMENBACH und anderen gelehrt wurde, waren zahlreiche Tatsachen 
bekannt geworden, welche zu solcher Frage hinleiteten. Man hatte z. B. 
erkannt, daß im Arm des Menschen, im Flügel des Vogels, in der Flosse 
des Seehunds, ja im Vorderfuß des Pferdes im wesentlichen die gleiche 
Kette von Knochenstücken enthalten war, wie denn GOETHE solche Be- 
ziehungen schön in seinem bekannten Vers ausgedrückt hat: „Alle Ge- 
stalten sind ähnlich, doch keine geleichet der andern — Und so deutet 
der Chor auf ein geheimes Gesetz.“ Welches nun aber dieses Gesetz 
war, das hat er selbst in jener Zeit noch nicht ausgesprochen, wenn er 
auch wohl schon damals (1796) an Umwandlungen der Arten gedacht 
hat. Zunächst begnügte er sich mit dem Auffinden eines idealen Ur- 
typus, der einer größeren oder kleineren Gruppe von Lebensformen 
zugrunde gelegt zu denken wäre: er erfand die „Urpflanze“, indem 
er richtig erkannte, dab die Teile der Blume nichts anderes seien als 
umgewandelte Blätter. Er sprach geradezu von der „Metamorphose der 
Pflanze“ und meinte damit die Umbildung seines „Urbilds* in die so 
unendlich verschiedenen wirklichen Pflanzen. Aber er meinte diese Um- 
bildung zuerst sicher nur im idealen Sinne, nicht in dem einer tat- 
sächlichen Umwandlung. 

Der Erste, der diese bestimmt behauptete, war merkwürdigerweise 
der Großvater des Mannes, durch welchen in unserer Zeit die Deszen- 
denztheorie zum endlichen Sieg geführt werden sollte, es war der im 
Jahre 1731 geborene englische Arzt ERASMUS DARWwIN. Dieser stille 
Denker veröffentlichte 1704 ein Buch. betitelt Zoonomia, und in diesem 
tat er den bedeutenden Schritt, das von GOETHE formulierte „geheime 
(esetz" in eine reale Verwandtschaft der Arten zu verwandeln. Er 
lehrt die stufenweise Bildung und Veredlung der Tierwelt und stützt 
seine Ansicht hauptsächlich auf zahlreichen. offenbaren Anpassungen 
des Baues an den Gebrauch eines Organs. Ich habe keine Stelle 
in dem Buch finden können, in welchem er etwa darauf hingewiesen 
hätte, daß diese Anpassungen schon aus dem Grund für eine „stufen- 
weise Umwandlung“ der Arten sprechen, weil zahlreiche Lebensbe- 
ingungen nieht von Änfang an vorhanden gewesen sein können. Er 
nahm aber an, so genaue Anpassungen an den Gebrauch eines Organs 
könnten nur durch den Gebrauch selbst entstanden sein und sah 
darın einen Beweis für die Umwandlung. Denselben Gedanken hatte 
schon GOETHE ausgerprochen, wenn er sagte: „So bildete sich der 
Adler dureh die Luft zur Luft, der Maulwurf durch die Erde zur 
Erde, die Phoka durch das Wasser zum Wasser“, und dies beweist, 
daß auch er schon zeitweise an eine wirkliche Umwandlung der Arten 
dachte, aber weder er, noch auch ERASMUS DAarwın waren sich im 
näheren klar darüber, wieso denn nun der Gebrauch das Organ zu 
verändern und umzubilden imstande sei. Der letztere sagt nur, dab 


Geschiehtliche Einleitung. 15 


z. B. die Nase des Schweins durch das ewige Wühlen in der Erde 
hart geworden sei, der Rüssel des Elefanten durch «den ausgiebigen 
Gebrauch desselben zu allen möglichen Verrichtnngen seine Beweglich- 
keit erlangt habe, daß die Zunge der Grasfresser dem Hin- und Her- 
wenden des harten Grases im Maule ihre harte Reibeisenbeschaffenheit 
verdanke usw. Ein wie feiner und denkender Beobachter ERASMUS 
DArwın war, geht «daraus hervor. daß er schon viele der später erst 
von seinem Enkel wieder ans Licht gezogenen Farbenanpassungen der 
Tiere an ihre Umgebung ganz richtig in ihrer biologischen Bedeutung 
erkannt hatte. So faßte er die bunte Färbung der Riesenschlange, des 
Leopards, der wilden Katze als Färbungen auf. die ım Licht- und 
Schattenspiel des Laubdickichts sie ihren Opfern verbergen sollten. Den 
schwarzen Fleck vor dem Auge des Schwans betrachtete er als eine 
Vorriehtung, welche die Blendung des Vogels verhüten soll, wie sie 
eintreten müßte, wenn diese Stelle schneeweiß wäre wie das übrige 
Gefieder des Vogels. 

Am Schlusse des Buchs faßt er seine Ansichten in folgende Sätze 
zusammen: „Die Welt ist entwickelt. nicht erschaffen: sie ist nach 
und nach aus einem kleinen Anfang entstanden, hat sich durch die 
Tätigkeit der ihr einverleibten Grundkräfte vergrößert und ist so eher 
gewachsen, als durch ein allmächtiges Werde plötzlich geworden.“ 
— „Welch eine erhabene Idee von der unendlichen Macht des groben 
Architekten! der Ursache aller Ursachen, des Vaters aller Väter, des 
Ens Entium! Denn wenn wir das Unendliche vergleichen wollen, so 
möchte wohl ein größeres Unendliches der Kraft dazu erforderlich sein, 
die Ursachen der Wirkungen zu verursachen, als nur die Wirkungen 
selbst.“ 

In diesen Worten ist zugleich seine Auseinandersetzung mit der 
Religion gegeben, und zwar genau in derselben Weise, wie wir sie auch 
heute noch geben können, wenn wir sagen: Alles was in der Welt ge- 
schieht. beruht auf den Kräften, welche in ihr walten und erfolgt ge- 
setzmäßig; woher aber diese Kräfte und ihr Substrat, die Materie, kommen, 
das wissen wir nicht. und hier steht es frei, zu glauben. 

Ich habe nicht finden können, ob die Zoonomia mit ihren revo- 
lutionären Ideen zur Zeit, als sie erschien. Aufsehen erregte es 
scheint nicht so. „Jedenfalls ist sie seither so völlig in Vergessenheit 
geraten, daß sie selbst in einer sonst recht vollständigen Geschichte 
der Zoologie, wie der von VIKTOR Carus im Jahre 1872. gar nicht 
erwähnt wird. 

Schon ein Jahr übrigens nachdem die Zoonomia erschienen war, 
sprach sich ISIDORE GEOFFROY ST. HILAIRE in Paris dahin aus, das, 
was wir Spezies nennten, seien eigentlich nur „«degenerations“, Aus- 
artungen ein und desselben Typus, eine Äußerung, die zeigt, daß auch 
er begonnen hatte, an der Unveränderlichkeit der Arten Zweifel zu 
hegen. Doch kam er erst in den zwanziger Jahren des XIX. Jahrhunderts 
dazu, sich klar und bestimmt auf den Boden der Umwandlungslehre zu 
stellen, wovon später noch die Rede sein wird. 

Aber schon im ersten Jahrzehnt des XIX. Jahrhunderts taten 
dies zwei hervorragende Naturforscher, ein Deutscher und ein Franzose: 
TREVIRANUS und LAMARCK. 

GOTTFRIED REINHOLD TREVIRANUS, geboren 1776 zu Bremen, 
ein ausgezeichneter Beobachter und geistvoller Forscher, veröffentlichte 
im Jahre 1802 ein Buch, betitelt „Biologie oder Philosophie der 


16 (seschiehtliche Einleitung. 


lebenden Natur“, in welehem er den Gedanken der Entwicklungslehre 
in voller Klarheit ausspricht und durchführt. Es heißt dort z. B.: „In 
jedem lebenden Wesen liegt die Fähigkeit zu einer endlosen Mannig- 
faltigkeit der Gestaltungen; jedes besitzt das Vermögen, seine Organi- 
sation den Veränderungen der äußeren Welt anzupassen, und dieses 
durch den Wechsel des Universums in Tätigkeit gesetzte Vermögen ist 
es, was die einfachen Zoophyten der Vorwelt zu immer höheren Stufen 
ler Organisation gesteigert und eine zahllose Mannigfaltigkeit in die 
Natur gebracht hat.“ 

Wo nun aber die treibende Kraft liegt, welche diese Umwand- 
lungen von «den niedersten zu immer höheren Lebensformen hervor- 
bringe, auf «diese Frage wagte offenbar TREVIRANUS noch nicht einzu- 
sehen. Dies zu tun und den ersten Schritt zu einer kausalen Erklärung 
der angenommenen Umwandlungen zu wagen, war seinem Nachfolger 
vorbehalten. 

JEAN BAPTISTE DE LAMARCK, geboren 1744 im einem Dorf der 
Picardie, war zuerst Soldat, dann Botaniker und erst zuletzt auch Zoolog. 
Wissenschaftlich bekannt machte er sich zuerst durch seine 1778 er- 
schienene Flora von Frankreich, und die Zoologie ehrt seinen Namen 
als des ersten Begründers des Begriffs der „Wirbeltiere“. Nicht daß er 
sich gerade mit diesen besonders eingehend beschäftigt hätte, aber er er- 
kannte die enge Zusammengehörigkeit der betreffenden Tierklassen, die 
(dann später von ÜUVIER mit dem Namen des „Typus“ oder „Embranche- 
ment“ systematisch bezeichnet wurde. 

Dieser Mann trug in seiner 1509 erschienenen „Philosophie z00- 
logique* eine Entwicklungslehre vor, deren Wahrheit er zunächst da- 


dureh zu erhärten suchte, dab er — wie dies auch TREVIRANUS getan 
hatte — zeigte, daß der Begriff der Art, auf deren Unveränderlichkeit 


(die ganze bisherige Schöpfungshypothese ruhte, ein künstlicher, von uns 
in die Natur hineingetragener sei, daß sie dort gar nicht als scharf 
umschriebene Formengruppen vorhanden seien, daß es vielmehr häufig 
schwierig und nicht selten ganz unmöglich sei, eine Art scharf von be- 
nachbarten Formen abzugrenzen, weil Übergänge sie nach allen Seiten 
hin mit diesen verbinden. Solche ineinanderfließende Formenkreise 
ddeuteten aber darauf hin, daß die Lehre von der Unveränderlichkeit 
(ler Arten nicht richtig sein könne, so wenig als die von ihrer absoluten 
Natur; die Arten seien nicht wirklich unveränderlich und nicht so alt, 
wie die Natur, sie seien nur für gewisse Zeiträume unveränderlich. Die 
Kürze unseres Lebens hindert uns, dies direkt zu erkennen: „Lebten 
wir noch viel kürzer, etwa nur eine Sekunde, so würde uns der Stunden- 
zeiger der Uhr stillzustehen scheinen und selbst die kombinierten Be- 
obachtungen von 30 Generationen würden nichts Entscheidendes über 
(lie Bewegung dieses Zeigers herausbringen, und dennoch bewegte er sich.“ 

Die Ursachen nun, auf welchen nach LAMARCKS Meinung die 
Umwandlung der Arten, ihre Umbildung zu neuen Arten beruht, liegen 
in dem Wechsel der Lebensbedingungen, der von den ältesten Zeiten 
der Erdgeschichte bis auf unsere Tage unausgesetzt stattgefunden haben 
müsse, einmal hier, einmal dort, teils durch klimatischen oder Nahrungs- 
wechsel, teils durch Veränderungen der Erdrinde, Auftauchen und Unter- 
sinken von Landmassen usw. bedingt. Diese Veränderungen haben teils 
direkt, also z. B. durch Wärme oder Kälte, den Körperbau verändert, 
teils, und zwar in ganz hervorragender Weise indirekt, nämlich so, 
dab Veränderungen in den Lebensbedingungen zunächst eine Art ver- 


Geschichtliche Einleitung. 7 


anlaßten, gewisse Teile seines Körpers anders und stärker oder auch 
weniger oder gar nicht mehr zu gebrauchen, und daß nun dieser stärkere 
Gebrauch oder umgekehrt der Niehtgebrauch das betreffende Organ 
zur Abänderung veranlaßte. 

So verloren die Wale ihre Zähne, als sie die Gewohnheit annahmen, 
sich nicht wie bisher von Fischen, sondern von weichen kleinen Mol- 
lusken zu nähren. die sie ganz verschluckten, ohne sie zu packen. So 
verkümmerten die Augen des Maulwurfs durch sein Leben im Dunkeln, 
und noch vollständigere Rückbildung der Augen erfolgte bei Tieren, die 
wie der Olm (Proteus) immer in lichtlosen Höhlen leben. Bei den 
Muscheln verkümmerten Kopf und Augen, weil die Tiere, nachdem sie 
einmal von einem undurchsichtigen Mantel und einer Schale ganz um- 
schlossen waren, dieselben nicht mehr brauchen konnten, und ebenso 
verloren die Schlangen ihre Beine in dem Mabe, als sie die Gewohnheit 
annahmen, durch Schlängelung des langgestreckten Rumpfes sich fort- 
zubewegen und durch enge Spalten und Löcher zu kriechen. 

Umgekehrt aber erklärte LAMARCK das Zustandekommen des 
Schwimmfußes der Schwimmvögel in der Weise, dab irgend ein Land- 
vogel die Gewohnheit annahm, sich Nahrung im Wasser zu suchen und 
nun seine Zehen so stark wie möglich spreizte, um das Wasser kräftig 
schlagen zu können. Dadurch spannte sich die Hautfalte zwischen den 
Zehen, und indem nun (dieses Spreizen sehr häufig und bei vielen Ge- 
nerationen sich wiederholte, dehnte und vergrößerte sich diese „Schwimm- 
haut“ und bildete den Schwimmfuß. 

Auch die langen Beine der Sumpfvögel sind nach LAMARCK durch 
das stete Strecken der Beine beim Waten in tieferes Wasser allmählich 
entstanden und ebenso der lange Hals und Schnabel dieser Tiere, der 
Reiher und Störche. Schließlich sei auch noch das Beispiel der Giraffe 
erwähnt, deren enorm langer Hals und hohe Vorderbeine dadurch her- 
vorgerufen wurden, dab das Tier an Bäumen weidete und stets so 
hoch als möglich sich emporstreckte, um auch noch die höheren Blätter 
zu erreichen. 

Wir werden später sehen, in wie ganz verschiedener Weise CHARLES 
Darwın diesen Fall der Giraffe erklärt. LAMARCKS Auffassung leuchtet 
zunächst ein: es ist richtig, daß Übung ein Organ kräftigt und stärker 
macht, daß Untätigkeit dasselbe schwächt. Durch vieles Turnen werden 
die Muskeln unserer Arme dicker und leistungsfähiger, und auch unser 
Gedächtnis, d.h. also eine bestimmte Partie des Gehirns, läßt sich durch 
Ubung bedeutend kräftigen: ja wir dürfen heute ganz allgemein zugeben, 
daß jedes Organ durch Übung gekräftigt, durch Untätigkeit 
geschwächt wird, und insoweit hätten ja LAmArcks Erklärungen eine 
gute Grundlage. Aber es ist dabei noch etwas vorausgesetzt, was nicht 
als so ganz selbstverständlich zugegeben werden kann, nämlich die 
Übertragung solcher „funktioneller* Steigerung oder Herab- 
minderung eines Organs durch Vererbung auf die folgende 
Generation. Wir werden später auf diese Frage noch ausführlich zu 
sprechen kommen, und ich will Ihnen jetzt nur sagen, daß die Meinungen 
darüber, ob dies möglich sei oder nicht, heute noch geteilt sind. Ich 
selbst bezweifle diese Möglichkeit und kann deshalb auch dem LAMARCK 
schen Umwandlungsprinzip, soweit es sich auf die direkte Wirkung der 
Funktionierung eines Organs bezieht, keine Realität zugestehen. 

Wollten wir es aber auch als wirksam anerkennen, so ist doch 
leicht zu zeigen, dab es eine große Zahl von Charakteren nieht zu er- 


Weismann, Deszendenztheorio. I. 2. Aufl 2 


18 Geschichtliche Einleitung. 


klären imstande ist. Viele Insekten, welche auf Blättern leben, sind 
erün und viele von ihnen besitzen genau die Nuance von Grün, welche 
die Pflanze besitzt. auf der sie leben: sie werden dadurch vor Nach- 
stellungen bis zu einem gewissen Grade geschützt. Wie sollte nun diese 
srüne Farbe der Haut durch eine Tätigkeit der Haut bedingt sein, da 
doch die Haut von der Farbe der Umgebung für gewöhnlich nicht in 
Tätigkeit gesetzt wird? Oder wie sollte die Gestalt einer Heuschrecke, 
welche auf dürren Ästcehen zu sitzen pflegt, dadurch zu einer Tätigkeit 
angeregt werden, die ihr die Farbe und Form eines «ürren Ästehens 
erteilt? Ebensowenig oder vielleicht noch weniger kann die schützende 
erüne Farbe von Vogel- und Insekteneiern durch den direkten Einfluß 
der gewöhnlichen grünen Umgebung dieser Eier erklärt werden, auch 
wenn wir ganz davon absehen. daß dieselben schon grün sind, wenn sie 
selegt werden, also ehe die Umgebung auf sie eingewirkt hat. 

Das LaAmArcksche Prinzip der Abänderung durch den Ge- 
brauch reicht also in jedem Falle bei weitem nicht aus zur 
Erklärung der Umwandlungen der Organismenwelt. 

Sicherlich war die Umwandlungstheorie von LAMARCK für die Zeit, 
in welcher sie aufgestellt wurde, sehr gut gestützt, sie beschränkte sich 
auch nicht bloß auf die Bekämpfung der Lehre von der Unveränder- 
lichkeit der Spezies, sondern bestrebte sich zum ersten Male, zugleich 
die Kräfte und Einflüsse aufzuzeigen, welche die Umwandlung der 
Arten bewirken müssen; sie wäre also einer eingehenden Prüfung wohl 
wert gewesen. Trotzdem brachte sie die Wissenschaft von ihrem einmal 
eingeschlagenen Wege nicht ab, man nahm kaum Notiz von ihr, und 
in des großen UUVIERS ‚Jahresbericht über die wissenschaftlichen Er- 
scheinungen des Jahres 1809 ist des LAMmArckKschen Buches nicht mit 
einer Silbe gedacht. So stark war die Macht des Vorurteils. 

Dennoch fiel mit diesem Ignorieren die neue Lehre noch nicht 
gänzlich zu Boden. zunächt glimmte sie in Deutschland weiter und fand 
ihre Vertreter in der damaligen „Naturphilosophie“, besonders in 
LORENZ ÖKEN, der 1783 in der Ortenau bei Offenburg geboren war. 
einen Bauernsohn. Dieser bekannte sich zu ähnlichen Ansichten, die 
freilich nicht in dem rein naturwissenschaftlichen Gewand auftraten, wie 
bei ERASMUS DARWIN, TREVIRANUS und LAMARCK, sondern verquickt 
mit allgemein philosophischen Spekulationen, wie sie besonders durch 
die Schriften SCHELLINGS damals in steigender Progression zur Herr- 
schaft gelangten. In demselben Jahre 1809, in dem LAMARCK seine 
ee zoologique veröffentlichte, erschien auch das „Lehrbuch 
der Naturphilosophie* von ÖKEN. 

Dieses Buch ist keineswegs einfach nur eine Deszendenzlehre, es 
greift viel weiter aus, umfaßt die Erscheinungen des ganzen Kosmos 
und geht andererseits viel zu wenig ins einzelne und bestimmte, um 
so bezeichnet zu werden. Ein gewisses Spielen mit Begriffen, ein Raten 
und Ableiten von willkürlicher Basis aus, macht es heute schwer, sich 
noch in diese Art des Spekulierens hineinzudenken, ich möchte Ihnen 
aber doch einen Begriff davon zu geben suchen, da gerade diese speku- 
lativen Übergriffe der katexochen sogenannten „Naturphilosophie“ wohl 
einen wesentlichen Anteil daran hatten, daß die ganze Entwicklungs- 
lehre aus (der Wissenschaft wieder verschwinden und später zum zweiten- 
mal neu aufgestellt werden mußte. 

ÖKEN definiert die Naturwissenschaft als „Wissenschaft von der 
ewigen Verwandlung Gottes (des Geistes) in die Welt“. „Jedes Ding, 


(reschichtliche Einleitung. 19 


im genetischen Prozeh des Ganzen gedacht, enthält neben dem Begriff 
des Seins auch den des Nichtseins, indem es in einem höheren auf- 
geht.“ „In diesen Gegensätzen ist die Kategorie der Polarität ent- 
halten. Die einfacheren elementaren Körper treten zu höheren Gestalten 
zusammen, welche nur potenzierte Wiederholungen jener als ihrer Ur- 
sachen sind. Daher stellen die verschiedenen Gattungen von Körpern 
parallele, sich entsprechende Reihen vor. deren vernünftige Anordnung 
sich mit innerer Notwendigkeit aus ihrem genetischen Zusammenhang 
ergibt. In den Individuen aber kommen jene niedrigeren Reihen aber- 
mals während ihrer Entwicklung zur Erscheinung. Die Gegensätze im 
Sonnensystem des Planetaren und Solaren wiederholen sich in Pflanze 
und Tier, und da das Licht das Prinzip der Bewegung ist, so hat das 
Tier die selbständige Bewegung vor dem der Erde angehörigen Pflanzen- 
organismus voraus" USW. 

Sie sehen, das ist keine eigentliche Naturforschung mehr, das 
ist Naturkonstruktion auf Grundlage von Ahnungen und Analogien 
mehr, als von Wissen und Tatsachen. Das Licht ist .das Prinzip der 
Bewegung“, und da das Tier sich bewegt, so entspricht es also der 
Sonne, die Pflanze aber dem Planeten! Dabei kommt nicht der Schatten 
einer tieferen Erkenntnis heraus, und diese ganzen Deduktionen er- 
scheinen uns heute recht wertlos. 

Doch fehlt es keineswegs an guten Gedanken in dieser Philo- 
sophie, wie denn ein großer, aufs allgemeine und wesentliche gerichteter 
(seist dem rastlos tätigen Manne durchaus nicht abzusprechen ist. Vieles 
von dem, was wir heute wissen, ahnte er als der Erste damals schon 
und lehrte es, so z. B., daß all den Lebensformen der so unendlich 
verschieden gestalteten Organismenwelt ein und dieselbe Substanz 
zugrunde läge; der Urschleim, wie er es nannte oder, wie wir heute 
statt dessen sagen würden: das „Protoplasma“. Wir würden also 
dem Ökenschen Satz zustimmen können, der da lautet: „Alles Orga- 
nische ist aus Schleim hervorgegangen, ist nichts als verschieden ze- 
stalteter Schleim.“ Nicht wenige Naturforscher. unserer Tage würden 
mit OÖKEN sogar noch weiter übereinstimmen, wenn er lehrte: „Dieser 
-Urschleim ist im Meere im Verfolg der Planetenentwicklung aus an- 
organischer Materie entstanden.“ 

ÖKEN postulierte also eine einzige, im wesentlichen wenigstens 
gleich beschaffene Ursubstanz, welche die spezifische Trägerin des Lebens 
ist. Er ging aber noch weiter und behauptete, daß sein Urschleim die 
Form von Bläschen annehme, aus welchen sich dann die verschie- 
denen Organismen zusammensetzten. „Die organische Welt hat zur 
Basis eine Unendlichkeit von sotehen Bläschen.“ Wer «denkt dabei nicht 
an die heute alles beherrschende Zellentheorie? und in der Tat hat 
ÖKEN auch 30 Jahre später, als die Zelle entdeckt worden war, die 
Priorität dieser Entdeckung für sich in Anspruch genommen. Er ver- 
wechselte freilich dabei die Aufstellung eines Problems mit seiner 
Lösung; er hatte, und zwar ganz mit Recht, sich vorgestellt, die Orga- 
nismen müßten aus kleinsten Zentren von Urschleim bestehen, aber er 
hatte die Zelle nie gesehen oder die Notwendigkeit ihres Daseins be- 
wiesen oder auch nur zu beweisen versucht: seine Bläschenlehre war 
eine reine Divination. eine geniale, aber «doch eine solehe, die zunächst 
unsere Erkenntnis nicht vertiefen konnte, wie sie denn auch die Ent- 
deekung (der Zelle nicht beschleunigt oder hervorgerufen hat. Hier, wie 
überall in seiner Naturphilosophie, baute er nicht von unten auf, indem 


2) Geschichtliche Einleitung. 


er zuerst Tatsachen feststellte und dann daraus Schlüsse zog, sondern er 
erfand sich umzekehrt Begriffe und Prinzipien und konstruierte sich 
daraus die Welt. Er unterscheidet sich darin wesentlich von seinen 
Vorgängern ERARMUS DARWIN, TREVIRANUS und LAMARCK, welche alle 
induktiv, d. h. von der Erfahrung ausgingen. 

So verlor sich die ganze evolutionistische Bewegung ins ungemessene; 
weil man alles ergründen wollte, verfehlte man auch das, was damals 
schon erklärbar gewesen wäre. Ohnehin mangelte es der Entwicklungs- 
theorie noch sehr an einer genügend breiten und sicheren Basis von 
Tatsachen: die „Naturphilosophie” entzog ihr vollends durch ihre Maß- 
losiekeit allen Kredit, und es ist kein Wunder, dab man bald aufhörte, 
sich mit der Frage von der Entwicklung der Lebewelt zu befassen. 
Wohl hielten im ersten Drittel des Jahrhunderts noch einzelne an der 
Evolutionslehre fest, dann aber verschwand sie vollständig aus der 
Wissenschaft. 

Ihr letztes Auftlackern zeigte sich in Frankreich, und zwar 1830 
zur Zeit der Julirevolution, welche den leeitimen Thron Karl X. um- 
stürzte. Es ist merkwürdig, zu sehen, wie der erste Vorläufer dieser 
Lehre, der damals S1 jährige GOETHE, lebhaftesten Anteil an dem Kampfe 
nahm, der in der französischen Akademie zwischen CUVIER und Isı- 
DORE (GHEOFFROY ST. HILAIRE ausgefochten wurde. Ein Frennd GOETHES, 
SORET, erzählt, wie er am 2. August 1830 zu dem Dichter ins Zimmer 
trat und von diesem mit den Worten empfangen wurde: „Nun was 
denken sie von dieser großen Begebenheit? Der Vulkan ist zum Aus- 
bruch gekommen, alles steht in Flammen, und es ist nicht mehr eine 
Verhandlung bei geschlossenen Türen.“ SORET erwiderte: „Eine furcht- 
bare Geschichte! Aber was ließ sich bei den bekannten Zuständen und 
einem solehen Ministerium anders erwarten, als daß man mit der Ver- 
treibung der bisherigen königlichen Familie enden würde?" Darauf 
GOETHE: „Wir scheinen uns nicht zu verstehen, mein Allerbester. Ich 
rede gar nieht von jenen Leuten, es handelt sich bei mir um ganz 
andere Dinge. Ich rede von dem in der Akademie zum öffentlichen 
Ausbruch gekommenen, für die Wissenschaft so höchst bedeutenden 
Streit zwischen CUVIER und GEOFFROY ST. HILAIRE.“ | 

In diesem Streite bekämpfte CuUVIER die von (sEOFFROY be- 
hauptete Einheit des Bauplans sämtlicher Tiere, hielt ihm seine vier 
Typen entgegen, von denen jeder einem ganz anderen Bauplan folge 
und beharrte fest auf dem Satze von der Unveränderlichkeit der Spe- 
zies, den er geradezu als die notwendige Vorbedingung einer wissen- 
schaftlichen Naturgeschichte hinstellte. 

Der Sieg fiel CuvvIER zu, und es läßt sich nicht leugnen, daß 
seine Ansicht damals noch eine eroße innere Berechtigung hatte, inso- 
fern «die tatsächlichen Kenntnisse jener Zeit noch nieht umfassend genug 
waren, um die Entwicklungslehre sicher zu stellen, und als andererseits 
der ruhige Gang der Wissenschaft dureh vorzeitiges Generalisieren und 
Theoretisieren eher gestört als gefördert werden konnte. Man hatte jetzt 
gesehen, wie weit man in der Erklärung der allgemeinen biologischen 
Probleme mit dem vorhandenen Material kommen konnte, die Natur- 
philosophie hatte es so weit als nur möglich ausgebeutet, ja sie war 
weit über die Tragkraft der Tatsachen hinausgegangen, und man war 
der unsicheren Spekulation müde. Es trat eine völlige - Erschöpfung 
(der Naturphilosophie ein, und es folgte nun eine lange Periode, inner- 
halb deren alle Kräfte sich auf die Spezialforschung warfen. 


VORTRAG. 


Darwins Lehre. 


Periode der Spezialforschung p. 21, Erscheinen von DARWINs „Entstehung der Arten“ 
p- 23, Darwiss Leben p. 24, Reise um die Welt p. 24, seine Lehre p. 25, die 
Haustiere, Hund, Pferd p. 26, Tauben p. 28, künstliche Züchtung p. 32, unbewußte 


“) 


Zuchtwahl p. 34, korrelative Abänderungen p. 34. 


Meine Herren! Wir können die Periode der gänzlich unphilo- 
sophischen, reinen Spezialforschung etwa von 1830— 1860 rechnen, 
doch gehören natürlich auch viele Arbeiten der vorhergehenden Zeit 
des Jahrhunderts zu den Forschungen, welche ohne Ausblick auf allge- 
meine Fragen unternommen und durchgeführt wurden, und auch nach 
dem Jahr 1860 sind deren noch zahlreiche erschienen, wie es ja auch 
nicht anders sein kann, da die Grundlage jeder Wissenschaft stets in 
den Tatsachen liegen und die Erarbeitung des Tatsachenmaterials 
immer das Erste und Unentbehrlichste bleiben wird beim Fortschritt 
unserer Erkenntnis. Jetzt aber war sie das einzige geworden, 
das man anstrebte, man konzentrierte sich ausschließlich auf das 
Sammeln der Tatsachen. 

Hatte das vorhergehende ndert schon zahlreiche Aufschlüsse 
über den inneren Bau der Tiere. die sogenannte „vergleichende 
Anatomie“ gebracht, so setzten sich diese Forschungen im XIX. Jahr- 
hundert noch energischer und vielseitiger fort, und die Kenntnisse ver- 
mehrten sich ins ungeheure. Hatte man bisher hauptsächlich den Bau 
der Wirbeltiere und einiger sogenannter „Wirbellosen" erforscht, so 
wurden jetzt alle, auch die niedersten Gruppen des Tierreichs studiert 
und mit der Verfeinerung der Untersuchungsmethoden immer genauer 
und besser kennen gelernt. 

Man blieb aber nicht bei der Kenntnis des fertigen Tieres stehen, 
sondern suchte auch dessen Entwicklung zu erforschen. Im Jahr IS17 
erschien die erste große entwieklungsgeschichtliehe Arbeit des ‚JJahr- 
hunderts, und zwar über die Entwicklung des Hühnchens im Ei 
von PANDER, eine Arbeit, die großes Aufsehen erregte, besonders nachdem 
später K. E. von BAER weitere Ausführungen und theoretische Erörte- 
rungen daran geknüpft hatte. Zum erstenmal wurde gezeigt. wie der 
Vogel sich aus einem kleinen scheibenförmigen Häutchen auf dem Dotter 
des Eies anlegt, das sich dann in die drei „Keimblätter* spaltet, von 
denen jedes seine bestimmte Rolle beim Aufban des Embryo spielt: 
wie dieser selbst anfänglich nur als ein blasser Streif, der „Primitiv- 
streif“, erscheint. zu dessen Seiten sich zwei Längswülste erheben, die 
„Medullarwülste*; dann weiter, wie sich ein System von Gefäßen in der 


2) Periode der Spezialforschung. 


Umgebung dieser ersten Anlage auf der Oberfläche des Dotters ent- 
wickelt, ein Herz entsteht, ehe noch der übrige Körper fertig ist und 
das Blut in Umlauf setzt — kurz alle jene Wunder der Entwicklung, 
die wir heute so sehr gewohnt sind, zu kennen, daß wir kaum noch 
begreifen, wie sie in jener Zeit so großes Aufsehen erregen konnten. 

Später wandte man sich dann der Entwicklung der Fische und 
Amphibien zu (Acassız und VOGT, später REMAK), sowie derjenigen 
der Säuger, dann der der Würmer (BAGGE). der Insekten (Kör- 
LIKER) und endlich wurden nach und nach alle Gruppen des Tierreichs, 
von den Schwämmen bis zum Menschen hinauf so genau in ihrer Ent- 
wicklung erforscht, daß es heute fast scheinen könnte, als sei auf diesem 
(rebiete nicht viel Neues mehr zu entdecken — eine Meinung, die in 
bezug auf die gröberen Vorgänge und die nächsten Fragestellungen 
wohl nicht ungerechtfertigt ist, wenn man auch freilich niemals im 
voraus sagen kann, welch neue Probleme sich uns darbieten werden, 
die nur durch noch genaueres Studium der Entwicklung sich lösen 
lassen werden. 

Wie die Entwicklungsgeschichte eine Wissenschaft des XIX. Jahr- 
hunderts ist. so auch die Histologie, die Wissenschaft von den Ge- 
weben. Ihr Begründer war BıcHAT, aber ihre eigentliche Grundlage 
wurde doch erst von SCHLEIDEN und von SCHWANN gelegt, als sie den 
Begriff der „Zelle* aufstellten und nachwiesen, dab alle Tiere und 
Pflanzen aus Zellen bestehen. Was OKEN nur geahnt hatte, das wurde 
jetzt erwiesen, daß kleinste Formelemente des Lebens existieren, welche 
alle Teile der Tiere und Pflanzen entweder zusammensetzen oder doch 
durch Ausscheidung hervorbringen. Damit war denn auch ein neues 
Licht auf die Entwicklungsgeschichte geworfen, welches nach und nach 
zu der Erkenntnis hinleitete, daß auch das Ei eine Zelle sei und daß 
die Entwicklung auf einem Zellteilungsprozeß der Eizelle beruhe. Dies 
führte dann weiter zu dem Begriff der vielzelligen und der einzelligen 
Organismen und zu so mancher anderen Erkenntnis, von der hier zu 
reden zu weit führen würde. 

Uberhaupt ist es nicht meine Absicht, Ihnen eine irgendwie voll- 
ständige Übersicht über die Entwicklung der Biologie in diesem Jahr- 
hundert oder auch nur in dem oben bezeichneten Zeitraum der reinen 
Spezialforschung zu geben: ich möchte Ihnen vielmehr nur ein unge- 
fähres Bild von der enormen Ausdehnung und Vielseitigkeit des Fort- 
schrittes geben, der in diese Zeit fällt. Deshalb sei auch noch kurz 
der ganz neuen Tatsachen gedacht, welche in bezug auf Fortpflanzung 
der Tiere in dieser Periode ans Licht kamen. Die ungeschlechtliche 
Fortpflanzung «durch Knospung und Teilung war allerdings schon 
früher bekannt geworden, aber die Parthenogenese ist eine Entdeckung 
dieser Zeit und nicht minder der so tief in allgemeine Vorstellungen 
eingreifende Generationswechsel, der zuerst (1810) von CHAMISSO 
bei den Salpen beobachtet wurde, dann von STEENSTRUP bei Medusen 
und Trematoden, und der später durch die Untersuchungen von LEUCKART, 
V06T, KÖLLIKER, GEGENBAUR, AGASSIZ und so mancher anderen vor- 
trefflichen Forscher in «den mannigfaltigsten Formen und Beziehungen 
klargelegt wurde. Auch die Fortpflanzung durch Heterogonie, wie 
sie bei manchen Krustern, bei den Blattläusen und gewissen Würmern 
vorkommt, wurde damals erkannt und in den sechziger Jahren stellte 
KarL Ernst von BAER die Kinderfortpflanzung oder Pädogenesis 


. 


Periode der Spezialforschung. 23 


auf, nachdem Insekten bekannt geworden waren, welche sich im Larven- 
zustande vermehren. 

Dies mag genügen. um Ihnen einen Begriff davon zu geben, eine 
wie große Masse neuer und zum Teil überraschender und früher nicht 
geahnter Tatsachen schon allein auf dem Gebiete der tierischen Biologie 
in jener Zeit zutage gefördert wurden. Dazu kommt dann noch die 
ganz erheblich anwachsende Zahl bekannter Arten, Varietäten, ihre Ver- 
breitung auf der Erde, dann alles dieses mutatis mutandis auch auf 
dem pflanzlichen Gebiete und zu alledem noch eine immer höher an- 
schwellende Ziffer vorweltlicher Tier- und Pflanzenarten. 

So sammelte sich allmählich wieder ein neues großes Material von 
Tatsachen an, die Forschung spezialisierte sich immer mehr und es war 
Gefahr vorhanden, daß man sich bald auf den verschiedenen (Gebieten 
nicht mehr verstehen werde, so unabhängig voneinander gingen die 
Einzelwissenschaften vor. Noch fehlte das einigende Band, das allge- 
meine Problem war verloren gegangen, in dem sich alle Wissenszweige 
begegnen und durch welches sie erst zu einer (resamtwissenschaft der 
Biologie verbunden werden mußten. Es war Zeit geworden, die Einzel- 
heiten wieder einmal zu verarbeiten und zusammenzufassen, damit sie 
uns nicht über den Kopf wuchsen als ein unzusammenhängendes Chaos, 
in dem niemand mehr sich zurechtfand, weil es niemand mehr übersehen 
und beherrschen konnte, mit einem Worte: es war Zeit. dab man 
sich wieder den allgemeinen Fragen zuwandte. 


Wenn ich die Periode von 1830—1859 die der reinen Spezial- 
forschung genannt habe, so heißt das nicht. daß während derselben 
nicht doch einige schwache Versuche gemacht worden wären, zu den 
großen Fragen zurückzukehren, welche den Anfang des Jahrhunderts 
aufgeregt hatten. wohl aber. dab solche Versuche unbeachtet blieben. 
So erschien 1844 ein Buch „Vestiges of the natural history of Creation“. 
dessen anonymer Verfasser viel später erst als der Buchhändler ROBERT 
ÜHAMBERS in Edinburgh sich enthüllte. In diesem Buch wurde die 
Entwicklung der Arten zwei Kräften zugeschrieben, einer Umwandlungs- 
kraft und einer Anpassungskraft. Auch die Franzosen NAuDIn und 
LEcogQ publizierten eine Schrift, die die Evolutionslehre aufstellte, und 
1852— 1854 schrieb der bekannte deutsche Anthropolog SCHAAFHAUSEN 
in demselben Sinne. Aber alle diese Rufe verhallten ungehört, man 
war so sehr in die Einzelforschung vertieft, so daß es eines weit stär- 
keren Rufers bedurfte, damit er gehört werde. 

Man kann die Wirkung des im Jahre 1859 erschienenen Buches 
von CHARLES DARWwIN „Uber die Entstehung der Arten” nicht 
verstehen. wenn man nicht weiß, wie völlig die Biologen jener Zeit sich 
von den allgemeinen Problemen abgewandt hatten. Ich kann Ihnen nur 
sagen, daß wir damals Jüngeren. die wir in den fünfziger Jahren studierten, 
keine Ahnung davon hatten, daß je eine Entwicklungslehre aufgestellt 
worden war, denn niemand sprach uns davon und in keiner Vorlesung 
wurde sie auch nur erwähnt. Es war als ob alle Lehrer unserer Uni- 
versitäten aus dem Lethe getrunken und es vollständig vergessen hätten, 
daß jemals so etwas «iskutiert worden war, oder auch, als ob sie sich 
dieser philosophischen Ausschreitungen der Naturwissenschaft schämten 
und die Jugend vor ähnlichen Irrwegen bewahren wollten. Die Über- 


94 Darwins Lehre. 


spekulation der Naturphilosophie hatte gründlichen Widerwillen gegen 
alle weiter reichenden Folgerungen in ihnen zurückgelassen. und über 
dem gerechten Streben nach rein induktiver Forschung vergaßen sie, 
daß zu ihr nieht nur das Sammeln von Tatsachen, sondern auch das 
Schließen. die Induktion gehört und dab ein noch so enormer Haufen 
nackter Tatsachen noch keine Wissenschaft ist. 

Hat doch damals einer meiner anregendsten Lehrer, der geist- 
reiche Anatom JAKOB HENLE. nnter sein Bild als Motto die Worte 
gesetzt: „Es gibt eine Tugend der Entsagung nieht nur auf moralischem, 
sondern auch auf intellektuellen Gebiet“, ein Satz, der direkt auf den 
Verzicht abzielte, allgemeineren Problemen des Lebens nachzuspüren. 
So ist die damalige Jugend aufgewachsen, genährt nur mit den zum 
Teil sicherlich interessanten, zum Teil aber auch trockenen, weil zu- 
nächst unverbundenen und in höherem Sinn unverständlichen Resultaten 
der Spezialforschung, die nur da ein tieferes Interesse darboten, wo sie, 
wie in Physiologie und Entwicklungsgeschichte. in sich selbst ein zu- 
sammenhängendes Gebäude bildeten. Ohne uns recht klar darüber zu 
sein, was es eigentlich war, was uns fehlte, vermißten wir damals doch 
recht wohl den tieferen Zusammenhang der vielen Einzelkenntnisse. 

So kann man es begreifen, daß Darwıns Buch einschlug wie ein 
Blitz aus heiterem Himmel: es wurde verschlungen, und wie es bei der 
Jugend Entzücken und Begeisterung erregte, so bei den älteren Natur- 
forschern kühle Ablehnung bis heftige Gegnerschaft. Die Welt war wie 
vor den Kopf geschlagen, wie Sie sehr hübsch aus dem Vorwort sehen 
können, mit welchem der vortreffliche Heidelberger Zoologe BRONN die 
Übersetzung des Darwinschen Buches einleitete und welches unter 
anderem die Frage enthielt: „Wie wird Dir, lieber Leser, nachdem 
Du dies Buch gelesen?“ usw. 

Ehe ich nun auf den Inhalt dieses eine neue Epoche bezeich- 
nenden Buches näher eingehe, möchte ich Ihnen einige Worte über den 
Mann selbst sagen, der die große Umwälzung hervorrief. 

ÜHARLES DARWIN ist in demselben Jahre 1809 geboren, in 
welchem LAMARCKS „Philosophie zoologique* und OKEns „Lehrbuch der 
Naturphilosophie“ erschien. Ein ganzes Menschenalter liegt also zwischen 
dem ersten und dem zweiten Aufflammen des Entwicklungslehre. Sein 
Vater war Arzt und sein Bildungsgang kein regelmäßiger. Er scheint 
in seiner Jugend viel Zeit und Leidenschait der Jagd zugewendet zu 
haben und sehr langsam erst zu geordneteren und bestimmter gerich- 
teten Studien gekommen zu sein. Dem Wunsche seines Vaters ent- 
sprechend studierte er eine Zeit lang Medizin, wandte sich aber dann 
wieder von ihr ab, um sich mit Botanik und Zoologie zu beschäftigen. 
Ehe er sich darin noch irgendwie ausgezeichnet hatte, in seinem zwei- 
undzwanzigsten Jahre, wurde ihm die Stelle des Naturforschers auf 
einem englischen Kriegsschiff angetragen, welches die Reise um die 
Welt, und zwar in langsamem Tempo machen sollte. Dies war ent- 
scheidend nicht nur für seine weitere Richtung, sondern auch für seine 
Lebensaufgabe, denn auf dieser Reise, die er an Bord des „Beagle‘, (Spür- 
hund) machte, kam ihm, wie er selbst erzählt. zuerst der Gedanke der 
Entwicklungstheorie. Als das Schiff auf den Gallapagosinseln, westlich 
von Südamerika, einen Aufenthalt machte, fiel es ihm auf, daß dort 
eine ganze Anzahl kleiner Landvögel lebten, die denen des benachbarten 
Festlandes selır ähnlich, aber doch auch wieder verschieden von ihnen 
waren. Fast jedes der Inselehen hatte seine eigenen Arten, und so 


Darwins Lehre. >5 
tauchte der Gedanke in ihm auf, es möchten diese von einzelnen Vögeln 
des Festlandes abstammen, die, vor langer Zeit einmal auf diese vulka- 
nischen Inseln herübergeweht, sich dort festgesetzt hätten und seitdem 
zu besonderen Arten umgeprägt worden wären. Das Problem der Art- 
‚umwandlung ging ihm auf, und er nahm sich vor, nach seiner Rück- 
kehr diesem Gedanken weiter nachzugehen, in der Hoffnung. es müsse 
sich durch geduldiges Sammeln von Tatsachen nach und nach einige 
Sicherheit über diese große Frage erreichen lassen. 

Ich will mich nicht damit aufhalten. Ihnen genauer seine Reise 
zu schildern: Sie können denken, dab eine Weltumsegelung, welche volle 
fünf Jahre dauerte, dem Forschergeist eines DarwıIx reiche (Gelezen- 
heit zu den vielseitigsten Beobachtungen bot: dab er dieselben nicht 
ungenützt ließ, dafür zeugen uns nicht nur das Buch über die Ent- 
stehung der Arten, sondern mehrere bald nach seiner Rückkehr ver- 
öffentlichte speziellere Werke, seine Naturgeschichte jener merkwürdigen, 
festgewachsenen Krebse, der Rankenfüßer oder Cirripedien und seine 
Studien über die Entstehung der Korallenriffe. Das erstgenannte Buch 
‘gilt heute noch als ein Hauptwerk über die formenreiche Tiergruppe 
und seine damals aufgestellte Theorie von der Entstehung der Korallen- 
riffe hat sich trotz mehrfacher Angriffe doch bis heute in Geltung er- 
halten. 

Schwerlich aber würde Darwın geworden sein, was er wurde, 
wenn er genötigt gewesen wäre, des Erwerbs halber eine äußere Stellung 
im Staate anzunehmen: so grobe Probleme, wenn sie durchgedacht und 
an den Tatsachen durchgeprüft werden sollen, verlangen nicht nur die 
ganze geistige Kraft eines Mannes, sondern auch seine ganze Zeit. 
Einzelstudien können sehr wohl in Mußestunden erarbeitet werden, aber 
solche Probleme müssen alle Gedanken absorbieren. müssen immerfort 
vor dem geistigen Auge stehen, sonst geht der Zusammenhang der aus 
so vielen Einzelaufgaben bestehenden (resamtaufgabe verloren. DARWIN 
war so glücklich, als freier Forscher sich nach seiner Rückkunft auf sein 
Landgut Down in Kent, nicht weit von London, zurückziehen und dort 
seiner Familie und seiner Arbeit leben zu können. Hier verfolgte 
er die nun einmal gefaßte Entwicklungsidee, und es ist mir immer am 
meisten wunderbar an ihm erschienen, wie er imstande war, zu gleicher 
Zeit alle die Hunderte von Einzelfragen im Auge zu behalten und ihnen 
nachzugehen, welche später zum (sesamtbau seiner Theorie zusammen- 
schießen sollten. Wenn man seine vielen späteren Schriften studiert, ist 
man immer aufs neue erstaunt, zu sehen, nach wie vielen Richtungen 
zugleich er Tatsachen gesammelt hat, teils von anderen, teils’durch 
eigene Beobachtung und fortwährend auch durch eigene Versuche. Er 
experimentierte mit Pflanzen und mit Tieren, und es ist erstaunlich, 
mit wie zahlreichen Personen er in wissenschaftlichem Briefwechsel ge- 
standen hat. Auf diese Weise brachte er denn im Laufe von zwanzig 
Jahren ein ungemein reiches Material an Tatsachen zusammen, aus 
dessen Fülle heraus er nun sein Buch über die Entstehung der Arten 
schrieb. Noch nie war eine Entwieklungstheorie so gründlich vorbe- 
reitet worden, und «darin lag ohne Zweifel ein großer Teil seines Er- 
folges; aber doch nicht allein darin, sondern noch mehr und vor allem 
in der Aufstellung eines Erklärungsprinzips, an das bisher noch 


‘niemand gedacht hatte und dessen Bedeutung jedem einleuchten mußte, 


sobald es ihm dargelegt wurde: das Prinzip der Selektion. 


26 Darwins Lehre. 


Cm. Darwın vertrat dieselben Grundanschauungen, welche schon 
sein Großvater ERASMUS DARWIN, TREVIRANUS und LAMARCK verteidigt 
hatten: Die Arten scheinen uns nur unveränderlich, in Wahrheit ‚aber 


können sie sich verändern und in neue Arten umwandeln. und die 


Lebewelt von heute ist hervorgegangen aus solchen Umwandlungen, 
aus einem grobartigen Entwicklungsprozeß, der mit niedersten Lebens- 
formen seinen Anfang nahm, nach und nach aber im Laufe ungeheurer 
Zeiträume zu immer komplizierter gebauten und höher leistungsfähigen 
Organismen emporstieg. 

Es ist interessant, zu sehen, an welcher Stelle DARwIN zuerst 
seinen Hebel einsetzte, um das Entwicklungsproblem zu lösen. Er ging 
von einem ganz anderen Punkt aus. als die Forscher aus dem Anfang 
des Jahrhunderts. von Lebensformen nämlich, die bisher ganz besonders 
von der Wissenschaft vernachlässigt worden waren, von den Varietäten 
unserer Haustiere und Kulturpflanzen. 

Sie waren bisher gewissermaßen Stiefkinder der Wissenschaft ge- 
wesen, unbequeme Existenzen, die in das System nicht recht passen 
wollten und die man nach Möglichkeit als außerhalb des Natürlichen 
liegend ignorierte oder kurz abfertigte, weil man nichts mit ihnen anzu- 
fangen wußte. Ich erinnere mich noch recht wohl, daß es mir schon 
als Knaben auffiel. wie man über die vielen, gut ausgebildeten Garten- 
formen unserer Pflanzen und über unsere Haustiere so gar nichts in den 
systematischen Büchern fand, wie sie gewissermaßen als Kunstprodukte 
behandelt wurden, die einer naturwissenschaftlichen Behandlung nicht 
wert seien. DArwın nahm sich jetzt ihrer an, ja machte sie geradezu 
zum Fundament seiner Theorie, indem er von ihnen gerade jenes Um- 
wandlungsprinzip ableitete, welches das bedeutendste war, das er den 
früheren Vorstellungen von Evolution hinzufügte. , 

Er ging von (der Existenz der Varietäten aus, «die bei so vielen 
wilden Arten beobachtet sind. Sein Gedankengang ist etwa der folgende: 
Wenn wirklich die Arten durch allmähliche Umwandlung entstanden sind, 
(dann werden die Varietäten als mögliche Anfangsstufen neuer Arten zu 
betrachten sein: wenn es uns nun gelänge, den Ursachen auf die Spur 
zu kommen, welche der Bildung von irgend welchen Varietäten zugrunde 
liegen, so hätten wir damit die Ursachen der Artenumwandlung ge- 
funden. Nun begegnen uns bei weitem die zahlreichsten und ausge- 
prägtesten Varietäten bei unseren Haustieren und Hauspflanzen, und wenn 
nicht anzunehmen ist, dab jede derselben von einer besonderen wilden 
Art abstamme, so muß (die Ursache, warum gerade hier eine so aus- 
giebige Varietätenbildung eingetreten ist, in den Verhältnissen liegen, 
welche durch die Domestikation auf die betreffende Art einwirken, und 
es gilt also, diese zu analysieren, um den bewirkenden Faktoren auf 
die Spur zu kommen. In diesem Sinne begab sich DAarwIn an die 
Untersuchung der domestizierten Tiere und Pflanzen. 

Zunächst handelte es sich darum, festzustellen. daß nicht etwa 
Jede Varietät eine besondere wilde Art zum Stammvater gehabt habe, 
sondern daß wirklich von einer oder doch von wenigen wilden Arten 
der ganze Reichtum der heutigen zahmen Varietäten herrühre. Ich kann 
Ihnen natürlich hier nicht die ganzen umfangreichen Untersuchungen 
vorführen, wie sie Darwın besonders in seinem späteren Werk nieder- 
legte, doch ist das auch nicht nötig zum Verständnis der Schlüsse daraus, 
und ich kann mich auf einige Beispiele beschränken. 


Haustiere. 27: 

Betrachten wir den Haushund, Canis familiaris Linne, so tritt 
er uns heute in nicht weniger als sieben Hauptrassen entgegen, von 
welchen jede wieder ihre zum Teil zahlreichen Unterrassen besitzt. So 
gibt es 48 Unterrassen des als Wächter des Hauses gebrauchten „Haus- 
hunds“ im engeren Sinn, 30 Unterrassen des Seidenhunds, 12 Unter- 
rassen des Dachshunds, 35 Unterrassen des Jagdhunds, darunter so 
verschiedenartige, wie Hirschhund und Vorstehhund. Wir haben ferner 
19 Unterrassen von Bullenbeißern. 35 Unterrassen von Windhunden 
und sechs Unterrassen vom nackten. d. h. unbehaarten Hund. Nicht 
nur die Hauptrassen, sondern auch viele der Unterrassen unterscheiden 
sich so stark voneinander, wie wilde Arten, und es wäre also vor allem 
(die Frage zu entscheiden, ob etwa jede der stark verschiedenen Rassen 
von einer besonderen wilden Art abstamme. 

Dies ist nun offenbar nicht anzunehmen, «da so zahlreiche wilde 
Hunde wohl zu keiner Zeit auf der Erde existiert haben und da wir 
wissen, daß schon vor 4—5000 Jahren eine ganze Anzahl von Hunde- 
rassen in Indien und Ägypten vorhanden war. Es gab damals schon 
Pariahunde, Windspiele, Parforcehunde, Doggen. Haus-, Schoß- und Dachs- 
hunde, die den heutigen Rassen durchaus ähnlich waren. Damals aber 
konnten noch nicht die Produkte aller Länder der Erde in einem Lande 
angehäuft werden, und so viele wilde Hundearten in dem einen Lande 
Indien sind undenkbar. 

Auf der anderen Seite aber läßt sich auch nicht behaupten, dab 
alle heutigen Hunderassen nur von einer wilden Art abstammten. es 
ist vielmehr bei weitem das Wahrscheinlichste, daß mehrere wilde Hunde 
in verschiedenen Ländern der Erde gezähmt worden sind. 

Nun hat man oft gemeint, daß durch Kreuzung solcher ver- 
schiedener gezähmter Arten die ganze Mannigfaltigkeit der heutigen 
Rassen entstanden sei. Dem kann aber nicht so sein, weil durch Kreuzung 
nur Mischformen entstehen können, nicht aber distinkte Rassen mit ganz 
neuen Merkmalen. Allerdings kreuzen sich alle Hunderassen auf das 
leichteste untereinander. allein daraus entstehen nicht neue Rassen, 
sondern jene zahllosen und vergänglichen Mittelformen, die der Hunde- 
züchter nur mit Verachtung als für ihn wertlos ansieht. Es müssen 
sich also durch den Einfluß der Domestikation unter Einschluß von Kreu- 
zung einiger wilder Arten die Rassen des Hundes gebildet haben. 

Etwas klarer als beim Hund ist die Abstammung beim Pferd. 
Allerdings kann man die wilde Stammform auch hier nieht bestimmt 
namhaft machen, aber es ist sehr wahrscheinlich, dab dieselbe von 
graubrauner Farbe und den heutigen wilden Pferden sehr ähnlich war. 
DArwın meint, daß sie auch das schwarze Kreuz auf dem Rücken ge- 
habt haben werde, welches heute der zahme Esel und mehrere wilde 
Eselarten besitzen. und schließt dies daraus, daß zuweilen dieses Kreuz 
bei jungen Pferden, besonders bei solchen von graubrauner Farbe vor- 
kommt. Obgleich nun wohl kein Zweifel darüber sein kann, dab dies 
als Rückschlag auf einen entfernten Vorfahren anzusehen ist, so geht 
daraus doch nicht hervor, daß die unmittelbare Stammform des zahmen 
Pferdes dieses Kreuz gehabt haben muß. Ich möchte vielmehr glauben, 
daß der so gezeichnete Vorfahr erheblich weiter zurückliegt, nämlich 
noch vor der Trennung der Pferde und Esel. Hat doch Darwın selbst 
die merkwürdige Tatsache hervorgehoben, «daß in seltenen Fällen, besonders 
bei jungen Pferden nieht nur dieses sogenannte „Rückenkreuz“, sondern 
mehr oder weniger die deutliche Zebrastreifung an den Beinen und 


IS Darwins Lehre. 


dem Widerrist vorkommt: dies aber wird als Rückschlag auf einen sehr 
viel weiter entfernten Vorfahren zu deuten sein, auf einen gemeinsamen 
Stammvater aller heutigen Pferde und Esel, der, wie das jetzt noch in 
Afrika lebende Zebra, über den ganzen Körper gestreift war. 

Von keinem der heutigen wilden Pferde kann bewiesen werden, 
dlaß es nieht von früher domestizierten Vorfahren abstamme:; von den 
Tausenden wilder Pferde, welche auf den Ebenen von Süd- und Nord- 
amerika umherschwärmen, wissen wir sogar bestimmt, daß sie von do- 
mestizierten Pferden abstammen, «denn Amerika enthielt keine Pferde, 
als es von den Europäern entdeckt wurde. Aller Wahrscheinlichkeit 
nach stammt aber unser Pferd aus Mittelasien, ist dort zuerst gezähmt 
worden und hat sich dann von da aus allmählich verbreitet. In Ägypten 
erscheint es auf den Denkmälern zuerst im XVII. Jahrhundert vor Christus 
und scheint damals durch die erobernden Hicksos eingeführt worden zu 
sein. Auf den altassyrischen Denkmälern sieht man aber noch Jagden 
auf wilde Pferde abgebildet, die nicht etwa gefangen wurden, sondern 
mit Pfeil und Lanze erlegt, wie Löwe und Gazelle. 

Möchten aber selbst zwei wilde Pferdearten an verschiedenen Stellen 
(des groben Asiens gezähmt worden sein, jedenfalls haben sich diese ge- 
zähmten Tiere im Laufe der Jahrhunderte sehr und in der verschiedensten 
Weise verändert, wie die heutigen Pferderassen uns lehren. 

Es gibt ihrer eine grobe Zahl und viele davon unterscheiden sich 
recht bedeutend voneinander. Denken Sie an das feingebaute arabische 
Pferd und stellen Sie daneben den kleinen Pony oder den enormen 
Percheron, den aus der alten französischen Provinz la Perche stammenden 
robusten Karrengaul, der mit Leichtigkeit eine Last von 100 Zentner 
fortbewegt, so haben Sie Unterschiede, so groß wie bei natürlichen 
Arten. Wie viele Pferderassen es aber heute auf der Erde gibt, können 
Sie daran erkennen, dab fast jede ozeanische Insel ihre besondere Pony- 
rasse besitzt, nicht nur die kalten Shetlandinseln, England. Sardinien 
und Korsika, sondern fast jede der größeren Inseln des vielgliedrigen 
indischen Archipels, Borneo und Sumatra sogar deren einige. 

Der sicherste Nachweis aber für Abstammung von einer einzigen 
wilden Art läßt sich bei den Tauben führen, und da bei ihnen zu- 
gleich auch die Rassenbildung besonders eifrig und bewußt betrieben 
worden ist und noch betrieben wird, will ich auf sie etwas genauer 
eingehen. 

Nach den Darlegungen Darwıns kann es nicht mehr zweifelhaft 
sein. daß alle unsere heutigen Taubenrassen von einer wilden 
Art, der Felsentaube, Columbia livia, herstammen. Dem Aussehen 
nach unterscheidet sich diese heute noch wild lebende Taube kaum von 
unserer halbwilden blaugrauen Feldtaube. Sie hat denselben Metall- 
glanz auf den Federn des Halses, «dieselben zwei schwarzen Querbinden 
über die Flügel, sowie die Binde über den Schwanz wie die Feldtaube 
und auch genau dieselbe schieferblaue (resamtfarbe. Nun sind alle 
heutigen Taubenrassen unbegrenzt fruchtbar untereinander, man kann 


jede Rasse mit jeder anderen kreuzen, und dabei geschieht es nicht 


selten, dab bei den Kreuzungsprodukten Charaktere zum Vorschein 
kommen, welche «ie Eltern, d. h. also die beiden oder mehreren ge- 
kreuzten Rassen, selbst gar nicht besaßen, welche aber Charaktere der 
Felsentaube sind. So erhielt Darwın durch Kreuzung einer rein weißen 
Pfauentaube mit einer schwarzen Barbtaube Blendlinge, die teils schwarz- 
braun, teils mit Weiß gemischt waren; als er aber diese Blendlinge mit 


Taubenrassen. 25 


solchen aus zwei anderen ebenfalls nicht blauen und der Binden ent- 
behrenden Rassen kreuzte, erhielt er eine schieferblaue Felsen- 
taube mit Flügel- und Schwanzbinde. Wir werden später sehen, mit 
welchem Recht man solche Fälle als Rückschlag auf entferntere Vor- 
fahren betrachtet, und wenn wir dies hier vorausnehmen, so liegt in 
(liesen Fällen schon ein Beweis der Abstammung unserer Rassen von 
der einen wilden Art. Damit stimmt auch alles, was wir über die Ver- 
breitung der Felsentaube und über Ort und Zeit ihrer Zähmung wissen. 
Noch heute lebt dieselbe an den klippenreichen Gestaden Englands, 
der Bretagne, Portugals und Spaniens, Nordafrikas und Indiens, und in 
Indien sowohl, als in Ägypten gab es schon früh zahme Tauben: in 
Ägypten kommen Tauben auf dem Küchenzettel eines Pharao der vierten 
Dynastie (3000 vor Christus) vor, und aus Indien wissen wir wenigstens, 
daß 1600 nach Christus zur Hofhaltung eines dortigen Fürsten 20000 
Tauben gehörten. 

Die Schönheit und leichte Zähmbarkeit dieses Vogels hat oftenbar 
schon sehr früh die Aufmerksamkeit der Menschen auf ihn gelenkt und 
ihn schon seit mehreren tausend Jahren zum Begleiter des menschlichen 
Hausstandes gemacht. Jetzt lassen sich mindestens 20 Hauptrassen 
(Fig. 1) unterscheiden, die so stark, ja oft stärker voneinander ver- 
schieden sind, als die nächstverwandten unter den 288 wilden Tauben- 
arten, welche die Erde heute bewohnen. Wir haben da Boten- und 
Purzeltauben oder Tümmler, Rund- und Barttauben, Kropt-, Möven- 
und Perückentauben, Trompeter-, Lach- und Pfauentauben, Schwalben-, 
Hühner- und Indianertauben usw. ‚Jede dieser Rassen zerfällt dann 
wieder in Unterrassen; so gibt es eine deutsche, eine englische und 
eine holländische Kropftaube. Man führt in den Taubenbüchern über 
150 Rassen auf, welche gut voneinander unterschieden sind und rein 
züchten, d. h. immer wieder ihresgleichen hervorbringen. 

Ohne in die Beschreibung einzelner dieser Rassen einzugehen, 
möchte ich Sie nur aufmerksam machen, wie verschiedene Eigenschaften 
bei ihnen verändert sind. Ein untergeordneter Rassencharakter ist die 
Färbung, insofern die Färbung allein noch keine Rasse ausmacht. 
Dennoch aber ist die Färbung innerhalb der einzelnen Unterrassen ge- 
wöhnlich eine scharf bestimmte, und es gibt in jeder Rasse Unterrassen 
von sehr verschiedener Färbung. So gibt es weiße, schwarze und blaue 
Pfauentauben, es gibt weiße Mövchen mit rotbraunen Flügeln, aber auch 
rote mit weißem Kopf und weiße Tümmler mit schwarzem Kopf usw. 
Auch recht ungewöhnliche Färbungen und Farbenzeiehnungen kommen 
vor. So zeigt eine Unterrasse der Tümmler ein bei Tauben sonst 
seltenes Lehmgelb mit schwarzen Fleckstrichen vermischt, fast an ein 
Steppenhuhn erinnernd, es gibt eine kupferrote Bläßtaube, eine kirsch- 
rote Gimpeltaube, lerchenfarbige Tauben usw. Dann finden sich alle 
möglichen Zusammenstellungen von Farben mit ganz bestimmter Be- 
grenzung auf bestimmte Körpergegenden, so z. B. weiße Tümmler mit 
rotem Kopf, rotem Schwanz und roten Flügelspitzen oder weiße Tümmler 
mit schwarzem Kopf, rote Mövchen mit weißem Kopf, ganz schwarze 
Indianer mit weißen Flügelspitzen usw. Oft ist die Farbenverteilung 
eine recht komplizierte, aber dennoch zeigen alle Individuen der be- 
treffenden Rasse sie genau in derselben Weise. So gibt es sog. Blon- 
dinetten, bei welchen der Körper fast ganz kupferrot ist, die Flügel 
aber weiß, doch so, daß jede Flügelfeder am abgerundeten Ende ihrer 
Falıne einen schwarz und roten Saum trägt. Ich könnte nicht enden, 


30 Darwins Lehre. 


wenn ich Ihnen einen irgendwie vollständigen Begriff von der Mannig- 
faltiekeit der Färbungen bei len Taubenrassen geben wollte. 


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Aber auch ein so wichtiges und bei allen wilden Vogelarten so 
ausnehmend konstantes Organ, wie der Schnabel, hat sich in erstaun- 


Tanbenrassen. 31 


lichem Grade bei den Taubenrassen verändert. Botentauben (Fig. 1, 
No. 6) haben einen enorm langen und starken Schnabel, der noch dazu 
von einer dieken roten Wucherung der Wachshaut überlagert wird, 
während bei den Mövchen (Fig. 1. No. S und 10) der Schnabel so kurz 
ist, wie er bei keinem wilden Vogel jemals angetroffen wird. Aber 
auch die Form des Schnabels weicht bei einzelnen Rassen erheblich 
von der normalen ab, so bei den Bagdetten (No. 5) mit krummem 
Schnabel. 

Ebensosehr wie der Schnabel variieren die Beine in bezug auf 
ihre Länge. Die Kröpfer (No. 1) stehen auf ihren langen Beinen wie 
auf Stelzen. während die Beine der „Nürnberger Schwalben“ (No. 4) 
auffallend klein sind. Seltsam und weit abweichend vom wilden Vogel 
muß auch die oft sehr starke Befiederung der Füße samt Zehen er- 
scheinen, wie sie bei Kröpfern und Trommeltauben (Fig. 1, Nr. 1). aber 
auch bei anderen Rassen vorkommt und in der Art der Federn an 
einen Flügel erinnert. 

Ferner weicht die Zahl und Größe der Schwung- und Schwanz- 
federn bei den Rassen häufig weit von der Norm ab. Die Pfauen- 
taube (No. 7) besitzt in ihrer vollendesten Form statt der 12 Steuer- 
federn der wilden Felsentaube «deren 40, die aufgerichtet wie ein Fächer 
getragen werden, während das Tier den Kopf und Hals stark zurück- 
biegt. Bei den Hühnertauben sind die Schwanzfedern wenig zahlreich 
und kurz, so daß ein aufrechtstehender Hühnerschwanz zustande kommt. 
Von den sonderbaren karunkulösen Hautwucherungen am Schnabel 
mancher Rassen habe ich schon gesprochen, sie umgeben häufig auch 
das Auge und sind bei der Indianertaube (No. 2) zu förmlichen dicken 
Ringwülsten entwickelt, während sie bei dem englischen Carrier gleich 
einer unförmlichen Fleischmasse den Schnabel rundum überlagern 
(No. 6). 

Aber auch der Schädel hat sich mancherlei Veränderungen unter- 
zogen, wie man bei Rassen mit kurzer Stirn schon am lebenden Tier 
sieht. Ferner zeigt sich die Zahl und Breite der Rippen, die Länge 
des Brustbeins, die Zahl und Größe der Schwanzwirbel bei verschiedenen 
Rassen verschieden, und von inneren Organen ist es besonders der 
Kropf. der bei manchen Rassen, den Kröpfern (Nr. 1), eine enorme 
Größe erreicht, womit dann zugleich die Gewohnheit verbunden ist, 
ihn mit Luft aufzublasen und die sonderbare aufgerichtete Stellung ein- 
zunehmen. 

Daß auch in dem feinsten Bau des Gehirns Veränderungen ein- 
getreten Sind, zeigen gewisse neue Instinkte, wie das Trommeln der 
Trommeltauben, das Girren anderer, das Schweigen noch anderer Rassen, 
sowie die seltsame Gewohnheit der Tümmler oder Purzeltauben, rasch 
senkrecht in bedeutende Höhe empor zu steigen und sich dann beim 
Herabfallen ein oder mehrere Male zu überschlagen. Im Gegensatz 
dazu haben andere Rassen, z. B. die Pfauentauben, das Hochtliegen ganz 
aufgegeben und bleiben meist nahe dem Schlag. 

Schließlich sei noch erwähnt. daß auch ungewöhnliche Ent- 
wicklung einzelner Federn und Federgruppen zu Rassencharak- 
teren geworden sind, worauf so auffallende Bildungen beruhen, wie der 
über den Kopf geschlagene Federmantel der Perückentaube (No. 9), 
die Häubehen oder Federbüsche auf dem Kopf verschiedener Rassen, 
die weißen Federbärte bei den Barttümmlern, die Krausen, welche 


32 Darwins Lehre. 


ähnlich einer Hemdkrause auf der Brust oder an der Seite des Halses 
herablaufen (No. 8 und 10) und der Federwirbel, welcher die Schnabel- 
wurzel der Bucharischen Trommeltaube auszeichnet (No. 2). 

Dab auch die Größe des ganzen Körpers bei den Rassen Ver- 
schiedenheiten aufweist, wird nach dem bisher (Gesagten Ihnen fast 
selbstverständlich vorkommen. Die Unterschiede sind aber recht be- 
deutend. denn eine der größten Rundtauben wog nach DARWIN fünfmal 
so viel als einer der kleinsten kurzstirnigen Purzler, wie denn auf der 
Abbildung Fig. 1 die Kropftaube als ein Riese gegenüber dem kleinen 
Mövchen zu ihrer Linken erscheint. 

So sehen wir also, daß beinahe alle Körperteile der Taube sich 
während ihrer Domestikatıon in der verschiedensten Weise und bis zu 
einem hohen Betrag verändert haben, und ähnlich verhält es sich bei 
mehreren anderen Haustieren, bei Hühnern, Pferden, Schafen. Rindern, 
Schweinen usw., wenn auch der Fall bei den übrigen nicht immer so 
klar liegt, weil die Abstammung von nur einer wilden Art teils nicht 
beweisbar, teils auch überhaupt nicht wahrschemlich ist. Hier aber bei 
den Tauben ist sie sicher, und es fragt sich nun, auf welche Weise 
alle diese Veränderungen der Stammform zustande gekommen sind. 

Erleiehtert wird die Beantwortung dieser Frage dadurch, dab auch 
heute noch neue Rassen entstehen und dab sie zum Teil wenig- 
stens bewußt und absichtlich gemacht werden können. In Eng- 
land, wie auch in Deutschland und Frankreich gibt es Vereine für Ge- 
flügelzucht. und besonders in England sind die Tauben- und Hühnerklubs 
zahlreich und hoch entwickelt. Sie beschränken sich keineswegs darauf, 
die einmal bestehenden Rassen rein weiter zu züchten, sondern sie 
suchen fortwährend, dieselben noch zu verbessern, d. h. ihre Charaktere 
zu steigern und noch schärfer auszuprägen oder aber ganz neue Eigen- 
schaften hinzuzufügen, und das gelingt in vielen Fällen. Es werden 
Preise auf bestimmte neue Abänderungen gesetzt und so ein Wett- 
bewerb der Züchter hervorgerufen, in welchem jeder strebt, den ver- 
langten Charakter möglichst rasch hervorzubringen. DAarwın erzählt: 
„Die englischen Preisrichter bestimmten, daß der Kamm des spanischen 
Hahns aufrecht sein solle, der bisher schlaff herabhing, und in fünf 
Jahren war dieses Ziel erreicht; sie ordneten Bärte für die Hühner an. 
und nach sechs Jahren hatten 57 Gruppen der im Kristallpalast in 
London ausgestellten Hühner Bärte.“* 

Nicht immer gelingt die Umwandlung so rasch, es brauchte z. B. 
13 Jahre, ehe es gelang, einer gewissen Rasse von Purzlern einen weißen 
Kopf aufzusetzen. Aber die Züchter verändern nach Gutdünken alle 
sichtbaren Teile des Körpers und haben tatsächlich in den letzten 50 
Jahren viele Rassen beträchtlich verändert. 

Sie verfahren dabei so, daß sie sorgfältig solche Tiere zur Nach- 
zucht auswählen, welche schon einen schwachen: Anfang zu dem ge- 
wünschten Charakter besitzen. Domestizierte Tiere haben im allgemeinen 
einen etwas höheren Grad von Variabilität, als wilde Arten. Dies be- 
nutzt der Züchter. Gesetzt, es handle sich darum, einer glattköpfigen 
Rasse einen Federbusch aufzusetzen, so wird ein Vogel mit ein wenig 
längeren Federn des Hinterkopfes ausgewählt und zur Nachzucht ver- 
wandt. Unter seinen Nachkommen werden «dann vielleicht einige sein. 
die diese etwas vorstehenden Federn ebenfalls aufweisen; und wahr- 
scheinlich auch ein oder das andere Tier, das eine noch beträchtlichere 


Künstliche Züchtung. 33 


Verlängerung dieser Federn besitzt. Diese werden dann zur Zucht 
benutzt, und indem man so fortfährt und von (reneration zu (seneration 
immer nur Vögel zur Nachzucht auswählt, die sich am meisten dem 
angestrebten Ziel nähern, gelingt es zuletzt den gewünschten neuen 
Charakter zu erhalten. 

Also nicht durch Kreuzung verschiedener Rassen, sondern durch 
geduldige Häufung unbedeutender kleiner Abweichungen (durch 
viele Generationen hindurch lassen sich die gewünschten Abänderungen 
erzielen, das ist der Zauberstab. mittelst dessen der erfahrene Züchter 
seine Rasse — man möchte sagen, wie der Bildhauer sein Tonmodell, 
nach Willkür umformt und umknetet. (Ganz nach seinem Wunsch er- 
zielte er so bei den Tauben alle die phantastischen Formen, die wir 
kennen gelernt haben, lauter Abänderungen, die weder für das Tier, 
noch für den Menschen nützlich sind, vielmehr nur die Laune, durch- 
aus nicht immer auch den Schönheitssinn des letzteren befriedigen, 
denn viele der heute existierenden Rassen unserer Tauben, Hühner und 
anderer Haustiere sind nichts weniger als schön: ihr Körper ist oft un- 
harmonisch gebaut, ja nicht selten geradezu monströs. 

Bei den Tauben sowohl als bei anderen Haustieren sind zum 
Teil Veränderungen erzielt worden, die nicht nur nicht nützlich sind, 
sondern geradezu schädlich für ihren Träger werden müßten, wäre die 
Rasse auf das Leben im Naturzustand angewiesen. Einige der ganz 
kurzschnäbligen Taubenrassen haben einen so kleinen und weichen 
Schnabel, daß ihre Jungen die Eischale mit demselben nicht mehr an- 
ritzen und sprengen können und elend umkommen müßten, hülfe ihnen 
nicht der Mensch nach. Das Yorkshire-Schwein ist ein Fettkoloß auf so 
kurzen. schwachen Beinchen, daß das Tier, auf sich selbst angewiesen, 
seine Nahrung nicht gewinnen, geschweige einem Raubtiere entfliehen 
könnte, und unter den Pferden würde weder der plumpe Karrengaul, 
noch das Rennpferd den Gefahren der Wildnis und den Unbilden der 
Witterung gewachsen sein. 

Vielfach hat sich die Züchtung darauf gelest, dem Menschen 
nützliche Veränderungen zu erzielen. So gibt es Fleisch-, Milch- 
‚und Zugrassen des Rindes und beim Schaf Fleisch- und Wollerassen, 
und wie weit man es hier in der Steigerung der gewünschten Eigen- 
schaften z.B. in der Feinheit der Wolle gebracht hat, beweist die edelste 
Schafrasse, das Merinoschaf, welches statt der 5500 Haare, welche das 
alte deutsche Schaf auf einem Quadratzoll Haut besitzt, deren bis zu 
48000 trägt. 

Nicht selten ist nur ein gewisses Stadium einer Art vom Men- 
schen umgezüchtet worden und die übrigen sind mehr oder weniger unver- 
ändert geblieben. So bei einem der wenigen domestizierten Insekten, 
dem Seidenspinner. Für den Menschen ist nur das Gespinnst von 
Wert und von diesem unterscheidet man verschiedene Rassen, nach 
Feinheit, Farbe usw., von der Raupe dagegen und dem Schmetterling 
sind keine Rassen gebildet worden. Von der Stachelbeere gibt es 
etwa hundert nach Form, Farbe. Größe, Dieke der Schale, Behaarung usw. 
verschiedene Rassen, die kleinen, unscheinbaren grünen Blüten aber, 
um die der Züchter sich nieht kümmert, sind bei allen die gleichen. 
Umgekehrt beziehen sich die Rassen des Stiefmütterehens (Viola 
tricolor) nur auf die Blumen, während die Samen gleich geblieben sind. 

Man könnte nun fragen, wie es denn jemand im Anfang der 
Domestizierung z. B. der Taube in den Sinn kommen konnte, eine 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. > 


34 Darwins Lehre. 


Pfauen- oder Kropftaube erzüchten zu wollen, da er eine solche doch 
wohl nicht im Geist vorherzuschauen vermochte. Dem entgegnete 
Darwın. daß es eben nicht immer die heute geübte zielbewußte, metho- 
dische Zuchtwahl war, welche die Rassen hervorrief, sondern daß sehr 
häufig und im Anfang wohl immer unbewußte Zuchtwahl stattfand. 
Wenn Wilde sich einen Hund zähmten, so benutzten sie zur Nachzucht 
die „besten“ ihrer Hunde, d. h. diejenigen, welche die von ihnen ge- 
schätzten Eigenschaften, z. B. Wachsamkeit oder, wenn sie den Hund 
zur Jagd benutzten, Spürsinn und Schnelligkeit im höchsten Grade be- 
saßen. Dadurch mußte sich aber der Körper des Tieres in ganz be- 
stimmter Weise umbilden, ganz besonders wenn dabei der Ehrgeiz 
mitspielte und jeden antrieb, ebensogute oder noch bessere Hunde zu 
besitzen, als andere seines Stammes. Dab wirklich auf diese Weise 
unbewußt dennoch auf ganz bestimmte körperliche Umgestaltungen hin- 
gearbeitet werden kann, zeigt am besten das Beispiel des Rennpferdes. 
Dieses ist in den letzten zwei Jahrhunderten einfach dadurch entstanden, 
dab man aus den Nachkommen von Kreuzungen arabischer und eng- 
lischer Pferde stets «die flüchtigsten zur Nachzucht auswählte. Man 
hätte nicht im voraus sagen können, daß Pferde mit dünnem Hals. kleinem 
Kopf, langem Rumpf und dünnen Beinen notwendig die schnellsten 
tenner sein müßten; aber so hat sich die Rasse gestaltet, die aus dieser 
Zuchtwahl hervorging, ein häßliches, aber sehr flüchtiges Pferd. Gewiß 
hat diese unbewußte Zuchtwahl bei der ersten Entstehung der Haustier- 
rassen eine bedeutende Rolle gespielt. 

Aber auch bei der methodischen und völlig bewubten Erzüchtung 
bestimmter Charaktere verändert der Züchter nur selten bloß den einen 
Charakter, auf welchen er sein Augenmerk richtet; meist verändert sich 
noch eine gewisse Anzahl anderer Eigenschaften ohne sein Zutun als 
unvermeidliche Begleitung der erstrebten, ins Auge gefaßten Abänderung. 
Es gibt Kaninchenrassen, deren Ohren nicht aufgerichtet auf dem Kopf 
stehen, sondern schlaff herabhängen; bei diesen sog. „Widderkaninchen“ 
sind die Ohrmuskeln teilweise degeneriert, und als Folge des nun 
mangelnden Muskelzuges hat der Schädel eine andere Gestalt ange- 
nommen. So wirkt die Veränderung eines Teils auf ein zweites und 
drittes Organ umgestaltend weiter, und sehr oft hat es nicht einmal 
dabei sein Bewenden, sondern die Wirkungen greifen noch mehr um 
sich und beeinflussen weit entlegene Teile. 

Würde es gelingen, einem hornlosen Schaf schwere Hörner auf 
den Kopf zu züchten, so würden mit dieser einen, direkt erzielten Ver- 
änderung eine ganze Reihe von sekundären parallel laufen, die mindestens 
die ganze Vorderhälfte des Tieres betreffen würden: der Schädel würde 
dieker und stärker werden, um das starke (Grehörn aushalten zu können, 
das den Kopf tragende Nackenband (Ligamentum nuchae) müßte sich 
verdicken, um den schwereren Kopf oben zu halten, und ebenso die 
Nackenmuskeln; die Dornfortsätze der Hals- und Rückenwirbel würden 
länger und kräftiger werden und auch die Vorderfüße müßten der 
eröberen Last angepaßt werden. ‚Jede Art stellt also gewissermaßen 
ein Mosaikbild dar, an «dem keine Steinchengruppe herausgenommen 
und durch eine andere ersetzt werden kann, ohne den Zusammenhang 
und die Harmonie des Bildes bis zu einem gewissen Grad zu stören, 
so daß, um diese wiederherzustellen, nun auch die benachbarten Steinchen 
verschoben oder durch andere ersetzt werden müssen. 


Künstliche Züchtung. 35 


Auf dieser Korrelation der Teile beruht es nach Darwin, daß 
sich meistens noch andere Teile des gezüchteten Tieres verändern. als 
die absichtlich umgewandelten. Die gegenseitige Abhängigkeit der Teile 
spielt überhaupt eine höchst bedeutsame Rolle im Aufbau des Tierkörpers. 
wie wir später noch sehen werden, und zum Teil sind diese Zusammen- 
hänge noch immer geheimnisvoll. So besonders der Zusammenhang 
zwischen den Keimdrüsen und den sog. sekundären Sexualcharakteren. 
Entfernung der ersteren bringt z. B. beim Manne — wenn sie in der 
Jugend erfolgt — Beibehaltung der Kinderstimme, Mangel des Bartes, 
beim Hirsch Ausbleiben des Geweines, beim Hahn unvollkommene Ent- 
wicklung des Kammes usw. hervor, ohne daß wir klar zu erkennen 
vermöchten, warum dies so sein muß. 


3° 


Il. VORTRAG. 


Fortsetzung von Darwins Lehre. 


Naturzüchtung p. 36, Variation p. 36, Kampf ums Dasein p. 37, Geometrische Pro- 

portion der Vermehrung p. 37, Normalziffer und Vernichtungsziffer einer Art p. 39, 

Zufällige Ursachen der Vernichtung p. 40, Abhängigkeit des Bestandes einer Art von 

Feinden p. 41, Kampf zwischen den Individuen derselben Art p. 44, Naturzüchtung 
wirkt auf alle Teile und Stadien p. 46, Zusammenfassung p. 47. 


Meine Herren! Bei der künstlichen Züchtung, durch welche be- 
wubt oder unbewußt die Rassen unserer Haustiere und Kulturpflanzen 
entstanden sind, wirken offenbar dreierlei Faktoren zusammen, nämlich 
erstens die Veränderlichkeit der Art, zweitens die Fähigkeit der 
Organismen, ihre eigenen Charaktere auf Nachkommen zu vererben 
und drittens der Züchter, welcher bestimmte Eigenschaften zur Nach- 
zucht auswählt. Keiner dieser Faktoren darf fehlen: der Züchter z. B. 
kann nichts ausrichten, wenn sich ihm nicht Abänderungen der Teile 
darbieten in dem Sinn, in welchem er sie verändern möchte, und eben- 
sowenig würde ein unbestimmtes, d.h. nieht durch Zuchtwahl geleitetes 
Variieren allein zur Bildung neuer Rassen führen; die Art würde dann 
möglicherweise mit der Zeit zu einem bunten Gemisch mannigfacher 
Variationen werden, aber eine Rasse von bestimmten, sich rein auf die 
Nachkommen vererbenden Charakteren könnte sich nicht bilden. Schlieb- 
lich wäre jeder Züchtungsprozeß unmöglich, wenn die sich darbietenden 
Abänderungen nicht vererbt würden. 

DARWwIN nimmt nun an, dab ganz ähnliche Umwandlungsprozesse, 
wie sie hier unter Leitung des Menschen vor sich gehen, auch in freier 
Natur stattfinden; ja, dab sie es vor allem sind, welche die Umwandlung 
der Arten, wie sie im Laufe der Erdgeschichte stattgefunden hat, her- 
vorrufen und leiten. Er nennt diesen Prozeß: Natürliche Zuchtwahl 
oder einfach Naturzüchtung. 

Dab zwei von den drei zu einem Züchtungsprozeß erforderlichen 
Faktoren auch im Naturzustand der Arten vorhanden sind, werden Sie 
gleich zugeben: Variabilität in irgend einem Betrage fehlt bei keiner 
Tier- und Pflanzenart, wenn sie auch bei der einen größer ist als bei 
der anderen, und daß die Unterschiede, welche das eine Individuum 
vom anderen kennzeichnen, sich vielfach vererben können, unterliegt 
auch keinem Zweifel. Nur dem Laien scheinen alle Individuen einer 
natürlichen Art ganz gleich, z. B. alle Kohlweißlinge oder alle Stücke 
des sog. kleinen Fuchses (Vanessa urticae) oder des Buchfinken. Wenn 
man aber genau vergleicht. so erkennt man bald. daß selbst bei diesen 
relativ sehr konstanten Arten kein Individuum dem anderen völlig gleich 
ist, dab bei dem einen Schmetterling 20, bei dem anderen 30 oder 2 
schwarze Schüppehen einen bestimmten Fleck auf dem Flügel bilden, 
(lab die Länge des Körpers, der Beine, der Fühler, des Rüssels um ein 


Ä 


Darwins Lehre. ST, 


geringes verschieden ist, und es wird wahrscheinlich, dab genau (ie- 
selbe Kombination lauter gleicher Teile überhaupt nicht zweimal vor- 
kommt. Das läßt sich freilich bei Tieren nicht geradezu beweisen, 
weil unser Unterscheidungsvermögen nicht fein genug ist, um die Unter- 
schiede unmittelbar taxieren zu können und weil Zusammenstellung von 
Messungen aller Teile im großen nicht ausführbar ist, aber wir dürfen 
uns hier wohl auf die individuellen Verschiedenheiten des Menschen be- 
ziehen, die wir leicht und sicher zu erkennen vermögen. Schon allein 
in bezug auf das Gesicht unterscheiden sich alle Menschen voneinander, 
und so zahlreiche und weitgehende Ähnlichkeiten es auch gibt, so lassen 
sich doch keine zwei Menschen finden. die auch nur in den Charakteren 
des Gesichts völlig gleich wären. Selbst die sog. „identischen“ Zwillinge 
lassen sich stets unterscheiden, wenn man sie in Person oder in Photo- 
graphie direkt vergleicht, und nimmt man den übrigen Körper hinzu, 
so finden sich zahlreiche kleine, zum Teil sogar meßbare Unterschiede. 

(ranz ebenso verhält es sich bei den Tieren, und es beruht nur 
auf Mangel an Ubung, wenn wir ihre individuellen Unterschiede häufig 
nicht sehen. Die böhmischen Schäfer sollen in ihren nach vielen Tau- 
senden zählenden Schafherden jedes Stück persönlich kennen und von 
den übrigen unterscheiden können. Also die Faktoren der Variabilität 
und der Vererbung wären gegeben, und es fragt sich nur, wer denn 
die Rolle des zur Nachzucht auswählenden Züchters in der freien 
Natur übernimmt. Die Beantwortung dieser Frage bildet den Kern der 
ganzen DarwıInschen Lehre, welche den Lebensbedingungen diese 
Rolle zuteilt, gewissen Beziehungen der Individuen zu den äußeren Ein- 
tlüssen, welche sie während ihres Lebenslaufes treffen und zusammen 
den „Kampf ums Dasein“ ausmachen. 

Um Ihnen diesen Begriff klar zu machen, muß ich etwas ausholen. 

Es ist eine allgemein beobachtete Tatsache, dab von allen Arten, 
Tieren wie Pflanzen, mehr Keime und mehr Individuen hervorgebracht 
werden, als zur Reife heranwachsen, also so weit, um sich selbst wieder 
fortpflanzen zu können. Zahlreiche junge Individuen gehen früher zu- 
grunde, und zwar durch die Ungunst der Verhältnisse, durch Kälte, Dürre, 
Nässe, durch Hunger oder durch Feinde. Wenn wir nun fragen, welche 
von den Nachkommen früher zugrunde gehen und welche erhalten bleiben 
zur Fortpflanzung der Art, so möchte man zunächst wohl geneigt sein, 
anzunehmen, daß dies rein vom Zufall abhinge: allein gerade dies ist 
es, was Darwın bestreitet. Nicht bloß der Zufall, sondern vor allem 
die Verschiedenheiten zwischen den Individuen lassen sie den Schädlich- 
keiten besser oder schlechter widerstehen, entscheiden also nach seiner 
Meinung darüber, wer untergehen soll und wer erhalten bleibt, und 
wenn dies so ist, dann haben wir in der Tat einen Züchtungsprozeß, 
und zwar einen, der immer die Besten, d.h. die Widerstandsfähigsten 
zur Nachzucht übrig läßt, also gewissermaßen „auswählt“. 

Sie werden zunächst einwerfen, warum denn immer so viele In- 
dividuen in der Jugend zugrunde gehen müssen, ob es «denn nicht ein- 
richtbar gewesen wäre, dab alle oder doch die meisten erhalten bleiben, 
bis sie sich fortgepflanzt haben. Das wäre aber eine unmögliche Ein- 
richtung, die schon deshalb nicht getroffen sein kann, weil die Orga- 
nismen sich in geometrischer Progression vermehren, ihre Vermehrung 
demnach sehr bald ins Unermeßliche gehen müßte. Nun ist ihnen ja 
eine Grenze gesetzt, die sie in keinem Falle überschreiten, «die sie aber, 
wie wir sehen werden, niemals auch nur erreichen können, ich meine die 


38 Darwins Lehre. 


Begrenzung durch Raum und Nahrung. Jede Art ist auf bestimmte 
Wohnbezirke beschränkt vermöge ihrer natürlichen Lebenserfordernisse, 
auf das Land oder auf das Wasser, aber meist noch viel spezieller auf 
ein bestimmtes beschränktes Stück der festen Oberfläche der Erde, wo 
allein das geeignete Klima sich für sie findet oder wo allein noch viel 
speziellere Bedingungen ihrer Existenz erfüllt sind, wie z. B. das Vor- 
kommen einer Pflanzenart, auf welche die betreffende Tierart als auf 
ihre Nahrung angewiesen ist usw. Könnte sie sich ungehindert d.h. ohne 
Zerstörung vieler ihrer Nachkommen jeder (seneration vermehren, so würde 
jede Art sehr bald ihr ganzes Wohngebiet erfüllen und ihren ganzen Nahrungs- 
vorrat für immer vernichten, um sodann selbst auszusterben. Dem muß 
also irgendwie vorgebeugt sein, denn tatsächlich geschieht dies ja nicht. 

Sie denken vielleicht, diese Vorbeugung könne ja auch in einer 
tegulierung der Fruchtbarkeit der Arten gelegen sein, indem solche 
Arten, die kein grobes Wohngebiet besitzen oder denen nur relativ 
kleine Nahrungsvorräte zur Verfügung stehen, auch nur geringe Ver- 
mehrung aufwiesen, allein dem ist nicht so; schon die schwächste Ver- 
mehrung würde genügen, damit jede Art sehr bald ihr ganzes Wohn- 
gebiet bis zu völliger Besetzung und totaler Ausbeutung der Nahrungs- 
vorräte erfülle.e. DArwın führt als Beispiel den Elefanten an, der 
erst mit 30 Jahren anfängt sich fortzupflanzen und damit bis zum 
90. Jahre fortfährt, aber so langsam, daß er in diesen 60 Jahren im 
ganzen nur etwa drei Paar Junge hervorbringt. Dennoch würde ein 
Elefantenpaar in 500 Jahren sich bis auf 15 Millionen Nachkommen 
vermehren, falls alle Jungen erhalten blieben und fortpflanzungsfähig 
würden. Eine Vogelart, die fünf Jahre lebt und in diesem Leben vier- 
mal brütet und jedesmal vier Junge aufzieht, würde sich in 15 Jahren 
bis auf 2000 Millionen Nachkommen vermehren. 

Obgleich also die Fruchtbarkeit in der Tat bei jeder Art genau 
geregelt ist, so ist doch geringere Fruchtbarkeit allein für sich noch 
kein Mittel, um das übermäßige Anwachsen einer Art zu verhindern, 
und ebensowenig ist es die für eine Art vorhandene Nahrungsmenge. 
Mag diese sehr groß oder sehr klein sein, wir sehen, daß sie tatsächlich 
niemals ganz verbraucht wird, daß sogar immer ein viel größerer Teil 
derselben übrigbleibt, als verzehrt wird. Wenn es bloß von der Nah- 
rungsmenge abhinge, so würde z. B. in der tropischen Heimat der Ele- 
fanten Nahrung für das Vieltausendfache der Elefanten vorhanden sein, 
die tatsächlich dort leben, und bei uns könnten die Maikäfer noch viel 
massenhafter auftreten, als sie dies im schlimmsten Maikäferjahr tun, 
da in einem solchen doch niemals alle Blätter von allen Bäumen ab- 
gefressen werden, immer noch zahlreiche Bäume und Blätter verschont 
bleiben. Auch vernichtet die Rosenblattlaus trotz ihrer enormen Frucht- 
barkeit niemals alle Triebe eines Rosenbusches und nicht alle Rosen- 
büsche eines Gartens oder gar des ganzen Wohngebietes der Rose. 

Allerdings aber steht die Individuenmenge einer Art in einem 
gewissen Verhältnis zur Menge der für sie vorhandenen Nahrung; 
sie ist z. B. sehr niedrig bei den großen Fleischfressern, dem Löwen, 
dem Adler u. s. w. In unseren Alpen sind die Adler mit der Ab- 
nalıme des Wildes auch seltener geworden, und wo noch ein Adlerpaar 
horstet, da beherrscht es einen mehr als 20 Stunden weiten Jagdbezirk 
ganz allein und ohne Konkurrenz von seinesgleichen. Wären mehrere 
Adlerpaare auf einem solehen Bezirk, so würden sie die vorhandene 
Nahrung bald so dezimiert haben, daß sie verhungern müßten. 


Darwins Lehre. 39 


Umgekehrt können auf demselben Jagdbezirk des Adlerpaars zahl- 
reiche Pflanzenfresser, Gemsen und Murmeltiere leben, da für sie Nah- 
rung in unendlich viel größerer Masse vorhanden ist. 

Gewiß ist die Zahl von Individuen, welche von einer bestimmten 
Art auf einem bestimmten Wohngebiet lebt, nicht genau dieselbe jahr- 
aus, jahrein, sie ist vielmehr kleineren und manchmal, wie bei Blatt- 
läusen und Maikäfern, sehr großen Schwankungen ausgesetzt, dennoch 
aber dürfen wir annehmen, daß sich ihre Durchschnittsziffer gleich 
bleibt, dab also in einem Jahrhundert oder gar Jahrtausend die Anzahl 
von Individuen, welche während dieser Zeit in reifem Zustande gelebt 
hat, dieselbe bleibt. Allerdings gilt dies nur unter der Voraussetzung, 
daß auch die äußeren Lebensbedingungen sich während dieses Zeit- 
raums gleich bleiben. Dies wird aber bis zum Eingreifen des Menschen in 
die Natur meist durch weit längere Zeiten hindurch der Fall gewesen sein. 

Nennen wir nun die Durchschnittszahl von Individuen. welche auf 
einem sich gleichbleibenden Wohngebiet vorkommen, die Normalziffer 
der Art, so wird dieselbe einmal dadurch bestimmt. wie viele Nach- 
kommen jährlich hervorgebracht werden. und dann dadurch, wie viele 
von diesen jährlich zerstört werden, ehe sie die Reife erlangt haben. 
Da die Fruchtbarkeit einer Art eine bestimmte Größe ist, so muß es 
auch die Größe der Vernichtung oder, wie wir sie nennen können. (lie 
Vernichtungsziffer sein, falls die Normalziffer der Art sich bei 
gleichbleibenden Lebensbedingungen gleich bleibt. Es muß also jede 
Art einer ganz bestimmten Größe der Vernichtung unterworfen sein. 
welche sich durchschnittlich gleich bleibt und in welcher der Grund 
liest, warum eine Art nicht über ihre Normalziffer hinauswachsen kann, 
trotz des weit überschießenden Nahrungsvorrates und trotz der stets 
zu schrankenloser Vermehrung ausreichenden Fruchtbarkeit. 

Es ist nun nicht schwer, die Vernichtungsziffer für eine bestimmte 
Art zu berechnen, wenn man ihre Vermehrung kennt. denn wenn die 
Normalziffer der Art gleich bleiben soll, so können nur genau zwei 
Junge von allen Nachkommen, die ein Paar während seines Lebens 
hervorbringt, wieder zur Fortpflanzung gelangen: die übrigen müssen 
zugrunde gehen. 

Gesetzt z. B., ein Storchenpaar brächte jährlich vier Junge hervor, 
und zwar 20 Jahre hindurch, so müssen von den 80 Jungen, welche 
innerhalb dieser Zeit entstehen, durchschnittlich 78 wieder zugrunde 
gehen und nur zwei können zu reifen Tieren werden. Gelangten mehr als 
zwei zur Reife, so würde die Gesamtmenge (der Störche zunehmen müssen, 
was gegen die Voraussetzung des Gleichbleibens der Normalziffer wäre. 

Es ist für die Gesichtspunkte, die wir hier im Auge haben, nicht 
unwichtig, dies noch an einigen anderen Beispielen sich vor Augen zu 
halten. Ein Forellenweibehen bringt jährlich ungefähr 600 Eier 
hervor; nehmen wir an, dasselbe bleibe nur zehn Jahre lang fortpflan 
zungsfähig, so betrüge die Vernichtungsziffer der Art 6000 weniger 
zwei, also 5998, denn von den 6000 Eiern würden nur zwei wieder 
zu reifen Tieren. Bei «den meisten Fischen ist die Verniehtungsziffer 
eine noch ungleich größere. So bringt ein Weibchen des Herings 
jährlich 40000 Eier hervor; die Lebensdauer auf zehn ‚Jahre ange- 
geschlagen, gäbe dies eine Vernichtungsziffer von 400000 weniger zwei, 
also 399998. Der Karpfen bringt jährlich 200000 Eier hervor, der 
Stör gar zwei Millionen, und beide Arten leben lang und bleiben zewiß 
über 50 Jahre lang fortpflanzungsfähig. Von allen den 100 Millionen 


Ai] Darwins Lehre. 


Eiern, welche im letzteren Falle während eines Lebens hervorgebracht 
werden, gelangen aber nur zwei wieder zur vollen Entwicklung und 
zur Fortpflanzung, alle anderen verfallen der vorzeitigen Zerstörung. 

Aber auch «damit sind wir noch nicht auf der Höhe der Zerstö- 
rungsziffer angelangt, denn zahlreiche niedere Tiere bringen noch mehr 
Keime hervor, geschweige denn viele der Pflanzen. Schon LEUWENHOEK 
berechnete die Fruchtbarkeit eines Spulwurmweibehens auf 60 Millionen 
Eier, und ein Bandwurm wird kaum unter 100 Millionen Eier hervor- 
bringen. 

Es besteht also ein konstantes Verhältnis zwischen Frucht- 
barkeit und Vernichtungsziffer. je höher die letztere ist, um so 
eröber mub die erstere sein, wenn die Art überhaupt Bestand haben 
soll. Das Beispiel des Bandwurms macht dies sehr anschaulich, hier 
können wir gut begreifen, warum die Fruchtbarkeit eine so ungeheuere 
sein muß, da wir die lange Kette von Zufälligkeiten kennen, welche 
die Entwicklung dieses Tieres bedingen. Die Taenia solium, der ge- 
wöhnliche Menschenbandwurm, legt seine Eier nicht ab, sondern die- 
selben bleiben eingeschlossen in dem abgehenden Bandwurmglied. Nur 
wenn dieses letztere zufällige von einem Schwein oder anderen Säuger 
entdeckt und gefressen wird, können sich die darin enthaltenen Eier 
entwickeln. aber unter Schwierigkeiten und Verlusten, und noch nicht 
gleich zum reifen Tiere, sondern zunächst zu mikroskopisch kleinen 
kugeligen Larven, die sich in die Wand des Darmes einbohren und, 
wenn sie glücklich genug sind, in den Blutstrom gelangen, um von 
diesem an irgend eine entfernte Stelle des Körpers getrieben zu werden. 
Dort entwickeln sie sich zur Finne, dem sog. Blasenwurm, in dem der 
jandwurmkopf entsteht. Damit aber «dieser den ganzen, fortpflanzungs- 
fähigen Wurm hervorbringe, muß das Schwein erst sterben, und nun 
muß der günstige Zufall eintreten, daß ein Stück des Fleisches dieses 
Tieres von einem Menschen oder anderen Säuger roh verschluckt wird! 
Erst damit gelangt die mit verschluckte glückliche Finne an ihr Lebens- 
ziel, d.h. an die Stätte, an welcher sie reif werden kann: in den Darm 
des Menschen. Es liegt auf der Hand, dab unzählige Eier des Band- 
wurms verloren gehen müssen, ehe einmal eines diesen ganzen, vom 
Zufall so sehr abhängigen Entwicklungsgang glücklich durchläuft. Daher 
(lie Notwendigkeit so enormer Eiermassen. 

Häufig sind die Zerstörungsursachen, welche eine Art in Schranken 
halten, schwer genau festzustellen. Feinde, d. h. andere Arten, die diese 
Art als Nahrung benutzen, spielen dabei eine große Rolle, vielfach aber 
ist es auch die Ungunst der äußeren Verhältnisse, der Zufall, der nur 
einem unter Tausenden günstig ist. Die Eiche brauchte nur einen 
Samen in dem halben Jahrtausend ihrer Lebensdauer hervorzubringen, 
wäre es sicher, daß dieser jedesmal auch wieder zum Eichbaum heran- 
wüchse: aber die meisten Eicheln werden von Schweinen, Eichhörnchen, 
Insekten usw. gefressen, ehe sie noch keimen können, Tausende fallen 
auf dieht bewachsenen Boden, wo sie nicht Wurzel fassen können, und 
wenn eine auch wirklich einmal ein Plätzchen freie Erde zum Keimen 
erlangt, so hat das junge Pftlänzchen noch tausend Fährlichkeiten zu 
bestehen, Angriffe von zahlreichen kleinen und großen Tieren, die sich 
von ihm ernähren möchten, Erstiekung von dem benachbarten Pflanzen- 
gewirr usw. Wir begreifen so einigermaßen, wenn auch: nur unge- 
fähr, daß die Eiche Jahr für Jahr Tausende von Samen hervorbringen 
muß, damit die Art ihre Normalziffer aufrecht erhalten kann und nicht 


Darwins Lehre. 41 


unterzugehen braucht: denn es liegt auf der Hand, «dab ein stetiges, 
wenn auch langsames Sinken der Normalziffer, ein regelmäbiges 
Manko nichts anderes bedeuten würde, als das allmähliche Aussterben 
der Art. 

Aber auch dieser Keimreiehtum ist noch nicht das Äußerste von 
Fruchtbarkeit, dem wir in der Natur begegnen; niedere Pflanzen viel- 
mehr leisten darin das Höchste. Man hat berechnet, daß ein einziger 
Wedel des schönen, in unseren Wäldern so häufigen Farnkrautes, 
Aspidium filix mas, etwa 14 Millionen Sporen hervorbringt! Sie dienen 
der Verbreitung der Art, werden als Sonnenstäubchen vom Wind fort- 
getragen, und nur verhältnismäßig wenige aus diesen Millionen kommen 
überhaupt nur zum Keimen, geschweige denn zur vollen Entwicklung 
der fertigen Pflanze. 

So sehen wir, daß die scheinbare Verschwendung der Natur nichts 
ist, als eine Notwendigkeit, als die unerläßliche Vorbedingung für die 
Erhaltung der Art; die Fruchtbarkeit einer Art wird bedingt dureh die 
Zerstörung, welcher sie ausgesetzt ist. Das zeigt sich klar, wenn eine 
Art unter neue und günstigere Lebensverhältnisse versetzt wird, in 
welchen sie eine Fülle von Nahrung, aber wenig Feinde. antrifft. In 
diesem Falle waren z. B. die nach Südamerika eingeführten und dort 
verwilderten europäischen Pferde. von denen jetzt Herden von 
vielen Tausend Stücken auf den weiten Grasebenen umherschweifen. 
Vermindern sich die kleinen Singvögel einer Gegend, so vermehren sich 
die Raupen und andere dem Menschen schädliche Insekten, die diesen 
als Nahrung (dienen. Die kolossalen Zerstörungen, welche der gefürchtete 
Spinner, die Nonne, von Zeit zu Zeit in unseren Wäldern anrichtet, 
beruht wohl zum Teil auf einer Verminderung dieser und anderer In- 
sektenfeinde, zu der dann wohl noch den Raupen günstige Witterungs- 
verhältnisse mehrerer Jahre hinzukommen müssen. Wie mächtig, ja 
fast unbegreiflich die Individuenzahl der Raupen unter solchen Um- 
ständen anwachsen kann, zeigen solche Raupenfraße, durch die z. B. in 
Preußen im Jahr 1856 viele Quadratmeilen Wald vollständig abgefressen 
wurden. Der Raupen waren so viele, daß man schon von einiger Ent- 
fernung den fallenden Kot derselben wie einen Regen niederrauschen 
hörte und daß 10 Zentner Eier ihrer Schmetterlinge gesammelt wurden, 
das Lot zu 20000 Eiern! 

Man würde aber sehr irren, wollte man aus «diesem enormen und 
plötzlichen Anwachsen der Individuenzahl einer Art schließen, dab die 
Normalziffer der Individuen durch die Zahl der Feinde allein be- 
stimmt würde. Die durchschnittliche Individuenzahl einer Art hängt 
von vielen anderen Bedingungen ab, vor allem von der Gröbe (des 
Wohngebietes und des Nahrungsvorrats im Verhältnis zur Körpergröße 
der Art. Ich will darauf nicht näher eingehen, sondern nur hervor- 
heben, daß es für die Fortdauer einer Art gleichgültig ist, ob sie 
„häufig“ oder „selten“ ist, vorausgesetzt «daß ihre Normalziffer sieh im 
Durchschnitt der Jahrhunderte gleichbleibt, d.h. daß ihre Fruchtbarkeit 
genügt. um den jedesmaligen Verlust durch Feinde und sonstige Zer- 
störungsursachen zu decken. Man könnte zwar gerade aus solchen 
Fällen plötzlicher enormer Zunahme der Individuenzahl, wie er bei 
einem Raupenfraß stattfindet, zu schließen geneigt sein, dab «die Feinde 
und andere zerstörende Ursachen am meisten teil an der Feststellung 
der Normalzitier hätten. Das ist indessen nur scheinbar der Fall. Die 
Feinde machen eine zewisse Fruchtbarkeit der Beuteart notwendig, 


4» Darwins Lehre. 


damit der Ausfall jeder (Generation wieder gedeckt werde: wie viele 
fortpflanzungsfähige Paare aber vorhanden sind. das ist dabei nicht aus- 
schlaggebend. Man darf nicht vergessen, daß die Normalziffer der 
Feinde ihrerseits abhängig ist von der ihrer Beutestücke, daß 
sie steigt und fällt mit den: Steigen und Fallen der Normalziffer der Beuteart. 

Aus diesem Grunde kann auch eine solche enorme Steigerung 
der Individuenzahl wie beim Raupenfraß nicht lange andauern; sie trägt 
ihr Korrektiv in sich. Das massenhafte Auftreten einer Raupe ver- 
mehrt von selbst ihre Feinde: Singvögel, Schlupfwespen. Mordfliegen, 
Käferlarven und Raubkäfer finden reiche und bequeme Nahrung an 
ihnen, pflanzen sich deshalb reichlicher fort und vermehren sich so 
rasch, daß sie unter Mitwirkung pflanzlicher Raupenfeinde, vor allem 
der insektentötenden Pilze, bald die Raupen auf und selbst weiter 
unter ihre Normalziffer herabdrücken. Dann aber beginnt der um- 
gekehrte Prozeß, die Feinde der Raupen vermindern sich, weil ihnen 
nun das Futter knapp wird und sinken ihrerseits unter ihre Normal- 
zitfer, während die Raupen nun allmählich wieder zunehmen. 

Wenn auf einem Jagbgebiet die Füchse an Zahl zunehmen, so 
vermindert sich die Zahl der von ihnen verfolgten Hasen, und umge- 
kekrt bedeutet eine starke Dezimierung der Füchse durch den Menschen 
eine Vermehrung der Hasen dieses (rebietes. Im Naturzustand, d.h. 
unter Wegdenkung des Menschen, würde ein stetes Balanceieren der In- 
dividuenzahl der Hasen und der Füchse stattfinden müssen, indem jeder 
stärkeren Vermehrung der Hasen immer eine solche der Füchse nach- 
folgen müßte, welch letztere dann wieder die Zahl der Hasen herab- 
drückt, so dab nun wieder für «die vorhandenen Füchse die Nahrung 
nıcht mehr ausreicht und sie wieder abnehmen, solange, bis die Hasen- 
zahl durch die geringere Nachstellung und Zerstörung sich wieder ge- 
hoben hat. Das Beispiel ist in der Natur nicht so einfach, weil der 
Fuchs nicht bloß von Hasen lebt und weil der Hase seinerseits nicht 
bloß vom Fuchs dezimiert wird, aber es macht es doch anschaulich, 
dab ein labiles Gleichgewicht zwischen den Arten eines Wohn- 
gebietes besteht, zwischen den Verfolgten und den Verfolgern, und 
zwar derart, dab die Individuenzahl beider Arten zwar stets leise auf 
und ab schwankt. aber dennoch sich gegenseitig so beeinflußt, daß eine 
Regulierung daraus hervorgeht und eine in größeren Zeiträumen sich 
gleichbleibende Durchschnittsziffer — eben die Normalziffer sich fest- 
stellt. Sie ist die Mittlere, um welche die aktuellen Mengen der In- 
dividuen auf und ab schwanken. So einfach, wie in dem angenommenen 
Beispiel sind nun diese Beeintlussungen und Regulierungen wohl selten 
oder niemals, vielmehr spielen dabei meist mehrere oder viele Arten 
ineinander und keineswegs bloß Raub- und Beutetiere, sondern die ver- 
schiedensten, anscheinend gar nieht in Beziehung stehenden Arten von 
Tieren und von Pflanzen, nicht zu reden von den physikalischen, be- 
sonders klimatischen Lebensbedingungen, welche ebenfalls die Artziffer 
auf und ab schwanken machen. 

Wie verwickelt aber die Beziehungen der auf einem Wohngebiet 
beieinander lebenden Arten häufig sind, das möchte ich Ihnen doch an 
ein paar Beispielen zeigen. Zunächst sei das berühmte Beispiel DAR- 
wins erwähnt von der Fruchtbarkeit des Klees, welche bestimmt wird 
durch die Zahl der Katzen. Es ist freilich nur ein erdachtes Beispiel, 
beruht aber auf richtigen Tatsachen. Die Zahl der Katzen, welche in 
einem Dorfe leben, bestimmt bis zu einem gewissen Grade die der 


wg; 


Darwins Lehre. 43 


Fledermäuse der (remarkung. Diese wiederum zerstören die Nester 
der in Erdlöcher bauenden Hummeln. und es hängt also die Zahl der 
Hummeln von der der Mäuse uud der Katzen ab. Da nun der Klee 
von Insekten befruchtet werden muß, um Samen anzusetzen, und da 
nur die Hummeln einen hinreichend langen Rüssel besitzen, um dies 
tun zu können, so wird also die Menge des jährlich hervorgebrachten 
Kleesamens durch die Menge der Hummeln bestimmt und in letzter 
Instanz durch die der Katzen. — Man hat in der Tat in Neuseeland 
die Hummeln aus England eingeführt, weil man ohne sie keinen Samen 
vom Klee erhielt. 

Auf den Grasebenen Paraguays fehlen wilde Rinder und Pferde, 
weil dort eine Fliege lebt, die ihre Eier mit Vorliebe in den Nabel 
neugeborener Rinder und Pferde legt, welche dann durch die aus- 
schlüpfenden Maden getötet werden. Die Zahl dieser Fliegen kann 
man sich abhängig denken von insektenfressenden Vögeln. welche ihrer- 
seits wieder von der Zahl gewisser Raubtiere abhinge. Letztere könnten 
dann in ihrer Anzahl durch die Ausdehnung der Wälder bestimmt 
werden und diese endlich durch die Zahl von Wiederkäuern, welche 
den jungen Nachwuchs der Wälder abweiden (Darwın). 

Dab wirklich Wälder durch Wiederkäuer vernichtet werden können, 
beweist unter anderem die Insel St. Helena, die bei ihrer Entdeckung 
von dichtem Wald bedeckt war, durch Ziegen und Schweine aber im 
Laufe von 200 Jahren in einen völlig kahlen Felsen umgewandelt wurde, 
indem diese den jungen Nachwuchs stets so gründlich abweideten, daß 
für gefällte oder abgestorbene Bäume kein Ersatz aufkam. 

Sehr anschaulich wird dies durch Darwıns Beobachtung einer 
weiten Heide, auf welcher nur wenige Gruppen alter Kiefern standen. 
Die bloße Einfriedigung eines Teils der Heide genügte, um eine dichte 
Saat junger Kiefern innerhalb derselben hervorzurufen, während die 
Untersuchung des offenen Teils der Heide ergab, daß hier das weiden(de 
Vieh die jungen Kiefernpflänzchen, welche aus Samen aufgingen, ab- 
geweidet hatte, und zwar immer wieder von neuem, so daß auf einem 
kleinen Raum 32 Bäumchen im Grase verborgen standen, von (denen 
einige bis zu 26 Jahresringen zählten. 

Wie bestimmt die Individuenzahl verschiedener, auf demselben 
Wohngebiet lebender Arten sich gegenseitig beschränkt und dadurch 
reguliert, suchte Darwın auch am Beispiel des Urwaldes zu veranschau- 
lichen, .dessen vielerlei Pflanzenarten nieht regellos dureheinandergemischt 
sind, sondern in einem bestimmten Verhältnis. Ganz ähnliche Beispiele 
können wir überall finden, wo auf einem bestimmten Gebiet der Ptlanzen- 
wuchs sich selbst überlassen ist. Wenn wir an den Ufern unseres 
Flüßchens, der Dreisam, entlang gehen, treffen wir auch ein wildes 
Durcheinander der verschiedensten Bäume, Sträucher und krautartigen 
Pflanzen. Aber wenn es auch nicht zahlenmäßig nachgewiesen ist, so 
dürfen wir sicher sein, daß dieselben in einem bestimmten Zahlenver- 
hältnis vertreten sind, welches abhängig ist von den natürlichen Eigen- 
schaften und Bedürfnissen dieser Arten, von der Masse und Verbreitungs- 
fähigkeit ihrer Samen, der günstigeren oder ungünstigeren ‚Jahreszeit 
ihrer Reife, ihrer verschieden großen Fähigkeit, auf schlechtestem Boden 
Wurzel zu fassen und rasch empor zu wachsen usw. Sie beschränken 
sich gegenseitig, und zwar derart, daß von dieser Art ein Prozent, von 
jener drei, von einer dritten vielleicht fünf Prozent der sämtlichen 
Pflanzen des Flußufers gestellt werden und daß «dieselbe Kombination 


44 Darwins Lehre. 


von Pflanzen in demselben Verhältnis sich an anderen Flußufern unseres 
Landes. wofern die äußeren Bedingungen gleich sind, wiederholen wird. 
(sanz ebenso muß es sich mit der Tierwelt eines solchen Pflanzen- 
«diekichts verhalten, auch ihre Arten beschränken sich gegenseitig und 
regulieren dadurch ihre Individuenzahl, die auf einem Wohngebiet mit 
eleichbleibenden Verhältnissen selbst relativ stabil. d. h. zur „Normal- 
ziffer“ wird. 

Die in jeder Art liegende Fähigkeit zu unbegrenzter Vermehrung 
wird also eingeschränkt durch die Mitexistenz anderer Arten: es findet 
— bildlich gesprochen - ein fortwährender Kampf statt zwischen «den 
Arten, pflanzlichen wie tierischen: jede sucht sich, soviel als nur mög- 
lich, zu vermehren, und jede wird von den anderen eingeschränkt und, 
soviel nur möglich, daran gehindert. Es ist keineswegs bloß die direkte 
Beschränkung der. Individuenzahl, die darin besteht, dab die eine Art 
die andere als Nahrung verwendet, Raub- und Beutetier, oder Heu- 
schrecke und Pflanzen, sondern noch mehr die indirekte Beschränkung, 
bildlich gesprochen: der Kampf um Boden, Licht, Feuchtigkeit bei der 
Ptlanze, um Nahrung bei dem Tiere. 

Aber all dieses, so bedeutsam es ist, macht doch noch nicht den- 
jenigen „Kampf ums Dasein“ aus, welchem DAarwın und WALLACE 
die Rolle des Züchters übertragen im Prozeß der Naturzüchtung. Der 
Kampf, d. h. die gegenseitige Beschränkung der Arten, kann zwar sehr 
wohl eine Art in ihrer Ausbreitung beschränken, ihre Normalzitter 
herabdrücken, möglicherweise bis auf Null. d. h. bis zu ihrer Vernich- 
tung, aber er kann eine Art nicht anders machen, als sie einmal ist. 
Dies kann nur dadurch geschehen, daß innerhalb der Art selbst ein 
Kampf ums Dasein stattfindet, der darin besteht, dab unter den zahl- 
reichen Nachkommen durchschnittlich diejenigen überleben, 
«dl. h. zur Fortpflanzung gelangen, welche die besten sind, deren Be- 
schaffenheit es ihnen am ehesten möglich macht, die Hindernisse und 
(sefahren des Lebens zu überwinden und bis zur Reife erhalten zu 
bleiben. Wir sehen ja. ein wie großer Prozentsatz jeder Generation 
bei allen Arten immer wieder zugrunde geht, ehe er die Reife erlangt 
hat. Wenn nun die Entscheidung darüber, wer zugrunde gehen soll 
und wer die Reife erlangen, nicht immer bloß vom Zufall gegeben 
wird, sondern zum Teil auch von der Beschaffenheit der heranwachsen- 
den Individuen: wenn die „Besseren“ durehschnittlich überleben, die 
„Schlechteren“ vor eriangter Reife durehsehnittlich absterben, dann 
liegt hier ein Züchtungsprozeß vor, durchaus vergleichbar dem der 
künstlichen Züchtung, und der Erfolg. desselben muß die „Verbesse- 
rung“ der Art sein. mag nun dieselbe in diesen oder in jenen Eigen- 
schaften liegen. Die siegreichen Eigenschaften, die früher nur einzelnen 
Individuen eigen waren, müssen allmählich Gemeingut der Art werden, 
wenn in jeder Generation die zur Fortpflanzung gelangenden Individuen 
sie alle besitzen, sie also auch auf ihre Nachkommen vererben können. 
Diejenigen der Nachkommen aber, die sie nicht erben, werden wieder 
im Nachteil sein im Kampf ums Dasein oder genauer um die Erlangung 
der Reife, wenn in jeder (Generation stets ein höherer Prozentsatz der- 
jenigen Individuen zur Fortpflanzung kommt, die sie besitzen. als der- 
jenigen, die sie nicht besitzen. Dieser Prozentsatz muß von Generation 
zu (reneration zunehmen, weil ja in jeder die natürliche Auslese der 
Besseren von neuem eingreift, und er muß schließlich bis auf 100 Pro- 


Darwins Lehre. 45 


zent steigen, d. h. es müssen nur Individuen der besseren Sorte 
noch übrig bleiben. 

Damit ist aber der Vorgang noch nicht erschöpft, vielmehr werden 
wir aus den Erfahrungen der künstlichen Rassenbildung ableiten dürfen, 
daß die gezüchteten Eigenschaften sich von Generation zu 
Generation steigern können und dab sie dies so lange tun 
müssen, als eine Steigerung noch einen Vorteil im Kampf ums Da- 
sein gewährt, denn so lange wird sie zu häufigerem Überleben ihrer 
Träger führen. Die Steigerung wird also erst stille stehen, wenn sie 
den höchsten Grad von Nützlichkeit erreicht hat, und es werden auf 
diese Weise neue Charaktere gebildet werden können. wie ja auch bei 
der künstlichen Züchtung aus den kurzen, aufwärts gekrümmten Hals- 
federn bei der Perückentaube eben (die Perücke, ein den Kopf über- 
deckender Federbaldachin erzüchtet worden ist. 

Einige Beispiele von Naturzüchtung werden den Vorgang anschau- 
licher machen. 

Unser Hase ist durch seinen aus Braun, Gelb, Weiß und Schwarz 
gemischten Pelz sehr gut vor Entdeckung gesichert, wenn er sich im 
trockenen Laub des Niederholzes in sein Lager duckt. Man kann leicht 
an ihm vorübergehen, ohne ihn zu sehen. Ist der Boden und die 
Büsche mit Schnee bedeckt, so sticht er dagegen stark davon ab. Ge- 
setzt nun, das Klima würde kälter bei uns und der Winter brächte 
anhaltenderen Schnee, so würden solche Hasen, die einen stärker mit 
Weiß gemischten Pelz besäßen. im Vorteil sein im „Kampf ums Dasein“ 
gegenüber ihren dunkleren Artgenossen, sie würden weniger leicht von 
ihren Feinden, dem Fuchs, Dachs, Uhu, der Wildkatze, entdeckt werden. 
Von den zahlreichen Hasen, welche alljährlich ihren Feinden zum Opfer 
fallen, würden also durchschnittlich mehr dunkle als helle Individuen 
sein. Der Prozentsatz heller Hasen müßte somit von (Generation zu 
Generation steigen, und je länger der Winter würde, um so schärfer 
und anhaltender würde die Auswahl zwischen dunkeln und hellen 
Hasen, bis zuletzt nur noch helle übrigblieben. Zugleich würde sich 
aber auch die Helligkeit selbst der Hasen steigern müssen, einmal weil 
es immer häufiger vorkommen würde, daß zwei helle Hasen sich paarten 
und dann, weil der Kampf ums Dasein sich sehr bald nicht mehr 
zwischen dunkeln und hellen Hasen abspielte, sondern zwischen hellen 
und noch helleren. So müßte zuletzt eine weiße Hasenrasse entstehen, 
wie eine solehe denn wirklich in den Polarländern und auf den Alpen 
entstanden ist. 

Oder denken wir uns eine krautartige Pflanze, etwa vom Aussehen 
einer Tollkirsche, blätterreich und saftig, aber nieht giftig. Sie wird ohne 
Zweifel von den Tieren des Waldes mit Vorliebe abgeweidet werden und 
kann sich deshalb nur kümmerlich halten, da nur wenige ihrer Pflanzen 
zur Samenbildung gelangen. Nehmen wir nun an, bei einigen Büschen 
dieser Pflanze entwickle sich ein widerwärtig schmeekender Stoff in 
Stengel und den Blättern, wie solches durch geringe Veränderungen im 
Chemismus der Pflanze sehr wohl geschehen kann. Was würde anders 
die Folge sein, als daß nun solche Individuen weniger gern gefressen 
würden, als die anderen? Es müßte also ein Selektionsprozeß einsetzen, 
der darin bestünde, daß die widerwärtig schmeckenden Büsche der Pflanze 
häufiger verschont blieben, also auch häufiger Samen trügen als die wohl- 
schmeckenden. So müßte von Jahr zu Jahr die Zahl der schlecht 
schmekenden sich vermehren. Wenn der betreffende Stoff zugleich giftig 


46 Darwins Lehre. 


wäre oder nach und nach es würde, so müßte sich allmählich eine vor 
dem Frab des Wildes vollkommen geschütze Pflanze herausbilden. etwa 
so wie es die Tollkirsche, Atropa Belladonna, wirklich ist. 

Oder setzen wir den Fall, ein Stromgebiet sei mit einer Karpfen- 
art besetzt. die bisher keinen eröberen Feind gehabt habe und dadureh 
träge und langsanı geworden sei, und es wandere nın vom Meere aus 
eine große Hechtart in dieses Wasser ein. Zunächst werden die Karpfen 
in Menge dem Hecht zum Opfer fallen und dieser wird sich an Zahl 
rasch vermehren. Wenn nun nicht alle Karpfen gleich träge und stumpf- 
sinnig sind, sondern unter ihnen auch etwas raschere und intelligentere 
vorkommen, so werden (diese durchschnittlich seltener den Hechten zum 
Opfer fallen, es werden also zahlreichere Individuen mit den besseren 
Eigenschaften in jeder Generation erhalten bleiben, zuletzt nur noch 
solche, und es wird sich nach und nach zugleich eine Steigerung der 
nützlichen Eigenschaften, also eine raschere und scheuere Karpfenrasse 
herausbilden müssen. 

Vielleicht würde aber — so wollen wir annehmen — die Steige- 
rung der Schnelligkeit und Scheu allein nicht ausreichen, um die Kolonie 
vor dem Untergang zu schützen, sondern es mübte dazu noch eine 
gröbere Fruchtbarkeit kommen, damit die Normalziffer der Art nicht in 
(lauerndes Sinken geriete; aber auch dies würde durch Naturzüchtung 
erreicht werden können, falls die Natur der Art und die allgemeinen 
Lebensverhältnisse es gestatteten. Denn Variationen der Fruchtbarkeit 
finden sich bei jeder Art, und wenn die Aussicht, einige seiner Eier zu 
reifen Tieren werden zu sehen, für «das fruchtbarere Weibchen größer 
ist, als für das minder fruchtbare — caeteris paribus — so müßte ein 
Züchtungsprozeß eintreten, der eine Steigerung der Fruchtbarkeit, soweit 
sie überhaupt möglich wäre, zur Folge hätte. 

Offenbar können sich solche natürliche Züchtungsprozesse auf alle 
Teile und Eigenschaften beziehen, auf Gröbe und Körperform ebensogut, 
als auf irgend einen einzelnen Teil, auf die äußere Haut und ihre Fär- 
bung, auf jedes innere Organ, auch nicht bloß auf körperliche Eigen- 
schaften, sondern auch auf geistige, auf Intelligenz und auf Instinkte. 
Nur biologisch gleichgültige Charaktere können dem Prinzip nach durch 
Naturzüchtung nicht verändert werden. 

Natürzüchtung kann auch jedes Alter verändern, denn die Zer- 
störung der Individuen beginnt sehon vom Ei an, und eine Eiart, welche 
in irgend einer Weise besser geeignet ist, dieser Zerstörung zu ent- 
gehen, wird ihre nützliche Eigenschaft auf Nachkommen vererben können, 
weil das junge Tier dadurch häufiger zu voller Entwicklung gelangt als 
solehe anderer Eier. Ganz ebenso muß auf jedem folgenden Entwick- 
lungsstadium jede der Erhaltung des Individuums günstige Eigenschaft 
erhalten und gesteigert werden können. 

Daraus geht schon hervor, dab Naturzüchtung weit mächtiger sein 
mub, als die künstliche Züchtung des Menschen. Während diese letztere 
immer nur einen Charakter auf einmal durch planmäßige Züchtung ver- 
ändern kann, wird Naturzüchtung imstande sein, eine ganze Gruppe 
von solchen gleichzeitige zu beeinflussen, wie auch alle Stadien der Ent- 
wicklung. Es werden eben bei der Ausmerzung der jährlich der Ver- 
nichtung anheimfallenden Individuen durchschnittlich stets die „Besten“, 
d. h. diejenigen übrigbleiben, welche die meisten Teile und Anlagen 
des Körpers in jedem Stadium in möglichst bester Ausführung besitzen. 
Je länger dieser Züchtungsprozeß «dauert, um so geringer werden die 


Darwins Lehre. 47 


Abweichungen der Individuen von dieser besten Ausführung sein und 
um so gerinefügigere Unterschiede in der Güte werden den Ausschlag 
darüber geben, wer unterzugehen hat und wer seine Eigenschaften fort- 
pflanzen darf. In den ungeheuren Zeiträumen, welche der Naturzüch- 
tung zur Verfügung stehen, und den nicht abschätzbaren Mengen der 
Individuen liegt denn auch das wesentlichste Moment ihrer Überlegen- 
heit gegenüber der künstlichen Züchtung des Menschen. 

Fassen wir kurz zusammen, so beruht das Wesen der Naturzüchtung 
auf einer Häufung kleinster nützlicher Abweichungen in der Richtung 
ihrer Nützlichkeit: nur Nützliches wird gebildet und gesteigert, und grobe 
Wirkungen kommen erst langsam durch Summierung vieler kleinster 
Schritte zustande. Naturzüchtung ist eine Selbstregulierung der 
Art im Sinne ihrer Erhaltung; ihr Resultat ist die unausge- 
setzte Anpassung der Art an ihre Lebensbedingungen. Sobald 
diese sich ändern, ändert auch Naturzüchtung ihre Auswahl, denn die 
vorher die Besten waren, sind es jetzt nicht mehr: Teile, die vorher 
groß sein mußten, müssen jetzt vielleicht klein werden, oder umgekehrt, 
Muskelgruppen, die schwach waren, müssen jetzt stark werden u. s. w. 
Die Lebensbedingungen sind gewissermaßen die Form, über die Natur- 
züchtung immer wieder aufs neue die Art abgiehßt. 

Die philosophische Bedeutung aber der Naturzüchtung liegt darin, 
daß sie uns ein Prinzip aufweist, welches nicht zwecktätig ist und 
doch das Zweckmäbige bewirkt. Zum ersten Male sehen wir uns 
dadurch in den Stand. gesetzt, die so überaus wunderbare Zweckmäßig- 
keit der Organismen bs zu einem gewissen Grade zu begreifen, ohne 
dafür die außernatürlich eingreifende Kraft des Schöpfers in Anspruch 
zu nehmen. Wir verstehen nun, wie auf rein mechanischem Wege, nur 
durch die in der Natur stets wirksamen Kräfte alle Lebensformen sich 
den Lebensbedingungen aufs genaueste anschmiegen oder anpassen müssen, 
da nur das möglichst Beste sich erhält, alles minder Gute aber fort und 
fort wieder verworfen wird. 

Ehe ich nun dazu schreite, Sie genauer in die Erscheinungen ein- 
zuführen. die wir auf Naturzüchtung beziehen, muß ich noch kurz er- 
wähnen, daß Darwın keineswegs alle Veränderungen, welche im Laute 
der Zeiten an den Organismen eingetreten sind, auf seine Natürzüchtung 
zurückführt. Einmal schreibt er den korrelativen Abänderungen, 
wie schon erwähnt, einen nicht unbeträchtlichen Anteil daran zu, vor 
allem aber der direkten Einwirkung veränderter Lebensbedingungen, 
mögen sie nun in klimatischen und anderen Veränderungen der Um- 
sebung bestehen oder in der Annahme von neuen Gewohnheiten und 
dadurch gesteigertem oder herabgemindertem Gebrauch einzelner Teile 
und Organe. Er erkennt das von LAMARCK so stark betonte Prinzip 
des Gebrauchs und Niehtgebrauchs als Ursache einer erblichen Zu- und 
Abnahme der geübten oder vernachlässigten Teile an, wenn auch mit 
einer gewissen Reserve. Ich werde später wieder auf «dıese Faktoren 
der Umbildung zurückkommen und dann versuchen, Ihnen zu zeigen, 
daß auch sie auf Selektionsprozesse zu beziehen sind, wenn auch auf 
solche anderer Ordnung als die Erscheinungen, welche auf das DARWIN- 
Warracezsche Prinzip der Naturzüchtung bezogen werden dürfen. Zu- 
nächst aber scheint es mir notwendig, die Tragweite dieses letzteren 
Ihnen zur Anschauung zu bringen, und «damit wollen wir uns denn in 
den nächsten Vorträgen ausschließlich befassen. 


IV..VORTREG. 


Die Färbungen der Tiere und ihre Beziehung auf 
Selektionsvorgänge. 


Biologische Bedeutung der Färbungen p. 45, Sy Be Färbung der Eier p. 51, 
Tiere der Schneeregion p. 52, Tiere der Wüste p. 52, Glastiere p. 53, Grüne Tiere 
p. 53, Nachttiere p. 54, Doppelte Farbenanpassung p. 54, Schützende Zeichnung der 
Raupen p. 56, Trutzzeichnungen p- 57, Dimorphismus der Färbung bei Raupen p. 60, 
Zurückrücken der Färbung in der Ontogenese p. 60, Sympathische Färbung bei Tag- 
faltern p. 62, bei Nachtfaltern p. 64, Theoretische Erwägungen p- 64, Hat die Be- 
licehtung Anteil an Schutzfärbungen, Tropidoderus p. 65, Minutiöse Zusammenstim- 
mungen der Schutzfärbung, Nototonda p- 67, Einwürfe, Nachahmung erudbr Gegen- 
stände Xylina p. 67, _Blattschmetterlinge Kallima p. 69, Hebomoja p. «2, Nachtfalter 
mit Blattzeichnung p. 73, Heuschrecken von Blattähnlichkeit p. 73, Spannerraupen p. 75. 


Meine Herren! Sie wissen nun, was DArwIn mit Naturzüchtung 
meint. und Sie verstehen, daß dieser Vorgang in der Tat eine in 
kleinen Schritten erfolgende Umwandlung der Lebensformen im Sinne 
der Zweckmäßiekeit ist, welche mit derselben Notwendigkeit eintreten 
muß, wie wenn ein menschlicher Züchter, geleitet von der Absicht, ein 
Tier nach irgend einer Richtung hin zu verbessern, stets die „besten“ 
Tiere zur Nachzucht auswählt. Auch in der Natur findet eine solche 
Auswahl statt, und zwar dadurch, daß in jeder (Generation die meisten 
im Kampf des Lebens unterliegen, daß aber durchschnittlich diejenigen 
übrig Meiben, zur For tpflanzung gelangen und ihre Eigenschaften auf 
Nachkommen übertragen, welche am besten den Lebensbedingungen 
angepaßt sind, d.h. welche diejenigen Variationen der Arteigenschaften 
besitzen, die zur Besiegung der Gefahren des Lebens am vorteilhaftesten 
sind. Da die Individuen stets in irgend einem Betrag variabel sind, 
da ihre Variationen sich auf ihre Nachkommen vererben können und 
da die stets sich wiederholende Vernichtung der Mehrheit der Nach- 
kommen eine Tatsache ist, so muß auch die Folgerung aus diesen 
Prämissen richtig sein, es muß eine „Naturzüchtung“* geben im 
Sinne einer allmählichen Steigerung der Zweckmäbigkeit und 
Leistungsfähigkeit der Lebensformen. 

Direkt beobachten aber läßt sich der Vorgang der Naturzüchtung 
nicht, dafür geht er wohl immer zu langsam vor sich und dafür ist 
auch unsere Beobachtungsgabe weder umfassend, noch fein genug. Wie 
wollten wir es anstellen, um die Millionen von Individuen, welche den 
jedesmaligen Bestand einer Art auf einem Wohngebiet ausmachen, 
daraufhin zu untersuchen, ob sie irgend eine schwankende- Eigenschaft 
in einem gewissen Prozentsatz besitzen und ob dieser Prozentsatz im 
Laufe «der Jahrzehnte oder Jahrhunderte zunimmt? Und dazu kommt 


Färbungen der Tiere. 49 


noch (die Unsicherheit in der Wertschätzung der biologischen Bedeutung 
dieser Abänderung. Selbst in Fällen, wo wir diese Bedeutung im all- 
gemeinen ganz gut kennen, vermögen wir sie doch nicht gegen die 
einer anderen, uns auch ganz wohl verständlichen Eigenschaft abzu- 
schätzen. Wir werden später von den Schutzfärbungen sprechen und 
dabei die Raupen eines Schwärmers besprechen, die in zwei Schutz- 
färbungen vorkommen, indem sie zum Teil braun, zum Teil grün sind; 
aus der größeren Häufigkeit der braunen Form dürfen wir wohl schließen, 
daß Braun hier eine bessere Anpassung ist als Grün, aber wie wollten 
wir dies direkt aus der Eigenschaft selbst und unserer nur sehr unge- 
fähren Kenntnis von der Lebensführung dieser Art. ihren Gewohnheiten 
und den ihr drohenden Gefahren entnehmen? Von einer direkten 
Abschätzung des schützenden Wertes der beiden Färbungen 
kann gar keine Rede sein. Das Uberleben des Passendsten also 
läßt sieh in der Natur einfach deshalb nicht konstatieren, weil wir nicht 
im voraus beurteilen können, was das Passendste sein wird. Deshalb 
also mußte ich Ihnen den Vorgang der Naturzüchtung an erdachten, 
anstatt an beobachteten Beispielen klar zu machen suchen. 

Aber wenn wir auch die im Naturzustand sich ununterbrochen 
vollziehenden Züchtungsprozesse nicht direkt verfolgen können, so gibt 
es doch für eine Hypothese noch eine andere Art von Beweis, als den- 
jenigen, der in der logischen Folgerung eines Vorgangs aus richtigen 
Prämissen liegt. ich möchte ihn den praktischen nennen. Wenn eine 
Hypothese imstande ist, eine große Zahl von sonst unverständlichen 
Tatsachen zu erklären, so hat sie damit einen hohen Grad von Wahr- 
scheinlichkeit gewonnen, und noch mehr steigert sich diese, wenn keine 
Tatsachen aufzufinden sind. welche mit ihr in Widerspruch treten. 

Beides darf von der Selektionshypothese behauptet werden, ja die 
Erscheinungen, welche durch sie erklärt werden und auf keine andere 
Weise erklärbar sind, bieten sich in so ungeheuerer Zahl dar, dab an 
der Richtigkeit des Prinzips kein Zweifel bleiben und nur darüber noch 
gestritten werden kann, wie weit das Prinzip reicht. 

Wenden wir uns jetzt zu einer solchen Prüfung der Theorie an 
den Tatsachen, und zwar lassen Sie uns beeinnen mit einer Betrachtung 
der äußeren Erscheinung der Organismen, ihrer Farbe und Form. 


Farbe und Form der Organismen. 


Schon ERASMuS DarwıIn hat in manchen Fällen die biologische 
Bedeutung der Färbung einer Tierart sehr richtig erkannt, und gewib 
haben noch gar manche unter den zahlreichen guten Beobachtern früherer 
Zeiten ähnliche Gedanken gehabt. Von dem in der Mitte des XVIII Jahr- 
hunderts berühmten Nürnberger Miniaturmaler und Naturforscher RÖSEL 
voN ROSENHOF kann ich sogar bestimmt aussagen, dab er einzelne 
Fälle von dem, was wir heute Farbenanpassung nennen, sehr gut er- 
kannt und hübsch beschrieben hat. Alleın er gab sie nur als vereinzelte 
Fälle und war noch weit davon entfernt, die Erscheinung der Farben- 
anpassung in ihrer Allgemeinheit zu erkennen oder gar sich die Frage 
nach ihren Ursachen zu stellen. Überwucherte doch auch seit Liwn& 
das Bestreben, neue Arten aufzustellen, sehr die feinere Beobachtung 
der Lebensgewohnheiten und Lebensbeziehungen der Tiere, und später 
seit BLUMENBACH, KIELMEYER, UUVIER und anderen zog wieder das 
eifrige Erforschen des inneren Baues die Aufmerksamkeit vielfach von 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. | 


50 ES : Färbungen der Tiere. 


jenen Beziehungen ab. Der Systematik galt die Farbe einer Tierart 
doch nur als ein Merkmal untergeordneten Wertes, weil sie häufig nicht 
ganz stetige und manchmal sogar recht schwankend ist: man hielt sich 
lieber an möglichst stabile Unterschiede, wie solche in der Form, Größe 
und Zahl der Teile sich darbieten. 

Erst CHARLES DARWwIN hat die Aufmerksamkeit wieder darauf 
hingelenkt, dab die Färbung der Tiere nichts weniger als eine gleicl:- 
gültige Sache ist, dab sie vielmehr in vielen Fällen dem Tier Nutzen 
bringt, indem sie dasselbe schwer sichtbar macht; ein grünes Insekt 
auf grünem Laub tritt wenig hervor und ebenso ein graubraunes auf 
der Rinde eines Baumes. 

Es liegt nun auf der Hand, «lab eine solche mit der gewöhnlichen 
Umgebung des Tieres übereinstimmende, sog. „sympathische" Fär- 
bung sich mittelst des Selektionsprinzips unschwer in ihrer Entstehung 
begreifen läßt und ebensowohl, daß sie sich durch das LAMARCKsche 
Umwandlungsprinzip nicht erkläreu läßt. Durch Häufung kleiner nütz- 
licher Farbenvariationen kann sehr wohl aus der früheren Färbung 
allmählich eine grüne oder auch eine braune entstanden sein, nicht 
aber kann sich ein graues oder braunes Insekt dadurch, daß es die 
(rewohnheit annahm, auf Blättern zu sitzen, in Grün umgefärbt haben, 
und noch weniger kann dabei der Wille des Tieres oder irgendwelche 
Art der Tätigkeit mitgewirkt haben. Selbst wenn das Tier eine Ahnung 
davon hätte, daß es ihm nun. nachdem es sich an das Sitzen auf Blät- 
tern gewöhnt hatte, sehr nützlich sein würde, grün gefärbt zu sein, 
wäre es doch außerstande gewesen, irgend etwas für seine Grünfär- 
bung zu tun. Man hat allerdings in neuester Zeit an die Möglichkeit 
einer Art von Farbenphotographie auf der Haut der Tiere gedacht, allein 
es gibt eine Menge von Arten, die in ihrer Färbung im Gegensatz zu 
ihrer Umgebung stehen, bei welchen also die Haut keine farbenphoto- 
graphische Platte ist, und es müßte also zuerst erklärt werden, wie es 
kommt, daß dieselbe bei den sympathisch gefärbten als solche funktio- 
niert. Ich verlange nicht den Nachweis der chemischen Zusammensetzung 
des dabei vorausgesetzten lichtempfindlichen Stoffes. Möchte dieser ‚Jod- 
silber oder ganz etwas anderes sein, die Frage bleibt die: Wie kommt 
es, daß er sich nur bei solchen Arten eingestellt hat, deren sympathische 
Färbung ihnen im Kampf ums Dasein nützlich ist? Und die Antwort 
darauf könnte für uns nur lauten: Er ist durch Naturzüchtung bei den- 
jenigen Arten entstanden, denen eine sympathische Färbung nützlich war. 

Also selbst wenn die Vermutung, dab es sich bei den sympathischen 
Färbungen um Selbstphotographie der Haut handle, richtig wäre, würden 
wir in dieser einen Ausfluß der Naturzüchtung sehen müssen, aber sie 
ist — allgemein wenigstens nicht richtig, wie schon aus dem 
obigen Einwurf hervorgeht und aus vielen anderen Erscheinungen der 
Farbenanpassung, in die ich Sie jetzt einführen möchte. 

Wir werden also zur Erklärung der sympathischen Färbungen mit 
Darwın und WALLACE einen Selektionsprozeß annehmen, der darin 
besteht, daß bei einem im Laufe der Zeit eintretenden Wechsel in der 
Färbung der Umgebung des Tieres durchschnittlich diejenigen Indivi- 
«duen leichter der Verfolgung ihrer Feinde entgingen, welche am wenig- 
sten von der Farbe der Umgebung abstachen und daß so im Laufe 
der Generationen sich eine immer größere Übereinstimmung mit (dieser 
Farbe feststellte. Variationen in der Färbung kommen überall vor; 
sobald sie einen solchen Grad erreichen, daß sie ihrem Träger einen 


Färbungen der Eier. 51 


besseren Schutz gewähren als die Farbe der übrigen Artgenossen, muß 
der Züchtungsprozeß seinen Anfang nehmen, und er wird erst dann auf- 
hören, wenn die Übereinstimmung mit der Umgebung eine vollständige 
geworden ist oder doch eine so hohe, dab eine Steigerung derselben 
die Täuschung nicht mehr erhöhen könnte. 

Voraussetzung bei diesem Vorgang ist natürlich, daß die Art 
sehende Feinde habe. Dies trifft aber bei den meisten auf der Erde 
oder im Wasser lebenden Tieren von nicht mikroskopischer Kleinheit 
zu. Viele Tiere sind auch nieht nur im erwachsenen Zustand, sondern 
fast in jeder Periode ihres Lebens der Verfolgung ausgesetzt und so 
werden wir im allgemeinen erwarten müssen, daß viele von ihnen in 
jedem Alter diejenige Färbung ihres Körpers erlangt haben, welche sie 
am besten vor Entdeckung von seiten ihrer Feinde schützt. 

So verhält es sich nun wirklich: zahlreiche Tiere sind vom Ei 
bis zum reifen Zustand durch sog. „sympathische“ Färbung bis zu 
einem gewissen (Grade geschützt. 

Beginnen wir mit dem Ei, so kann da nur von solchen Eiern die 
Rede sein, welche abgelegt werden. Von diesen besitzen viele eine 
einfache weiße Färbung, so die Eier zahlreicher Vögel, Schlangen und 
Eidechsen, und dies scheint unserer Vorhersage zu widersprechen; allein 
solche Eier werden entweder von den Tieren in Erde, Kompost und 
Sand verscharrt, wie bei den Reptilien, oder sie werden in kuppelförmige 
oder in Baumlöchern verborgene Nester gelegt, wie bei vielen Vögeln: 
sie brauchen also keine schützende Färbung. 

Im übrigen aber besitzen zahlreiche Eier, besonders bei Insekten 
und Vögeln, eine Färbung, die sie nur schwer von ihrer gewöhnlichen 
Umgebung unterscheiden läßt. Unsere grüne große Heuschrecke, Lo- 
custa viridissima, legt ihre Eier in die Erde, und sie sind braun und 
gleichen völlig der Erde, die sie umgibt. Sie bilden allein schon eine 
Widerlegung der Hypothese von der Entstehung sympathischer Färbung 
durch Selbstphotographie, denn diese Eier liegen in völligem Dunkel 
im Innern der Erde. Insekteneier, welche an Baumrinde gelegt werden, 
sind häufig graubraun oder weiblich wie diese, die Eier des Tauben- 
schwänzchens, Macroglossa stellatarum, welche einzeln an die Blättchen 
des Labkrauts geklebt werden, besitzen dieselbe schön hellgrüne Farbe, 
wie diese Blätter, wie denn überhaupt Grün die Farbe überaus zahl- 
reicher Insekteneier ist. 

Aber auch die Eier vieler Vögel besitzen „sympathische” Fär- 
bungen: so hat der Brachvogel, Numenius arquatus, grüne Eier und 
er legt seine Eier ins Gras ab; das Moorhuhn aber, Lagopus seotieus, 
hat schwärzbraue Eier, genau von der Farbe der umgebenden Moor- 
erde, und man hat beobachtet, daß die Eier 12 Tage lang unbedeckt 
bleiben. da das Huhn täglich nur eines legt und mit dem Brüten erst 
anfängt, wenn das (ieleg von 12 Eiern vollständig ist. Darin liegt der 
Grund der Anpassungsfärbung. deren die Eier nicht bedürften, wenn 
sie immer vom brütenden Vogel bedeckt wären. 

Die Eier der Vögel sind auch häufig nicht bloß von einer Farbe, 
wie denn z. B. diejenigen des Alpenschneehuhns, Lagopus albus, ocker- 
gelb sind mit braunen und rotbraunen Tupfen, ähnlich dem aus dürren 
Pflanzenteilen kunstlos gebauten Nest. Zum Teil aber erreicht diese 
Mischfärbung eine erstaunliche Ähnliehkeit mit ihrer Umgebung. so 
beim Regenpfeifer, Charadrius pluvialis, dessen Eier, gerade wie beim 
Kibitz, Vanellus eristatus, zwischen Steinchen und Gräser gelegt werden, 

jr 


52 Färbungen der Tiere. 
nicht in ein eigentliches Nest, sondern in eine flache Vertiefung des 
Sandes, und welehe nun eine bunte Fleckung und Strichelung von Weiß, 
Gelb, Grau und Braun besitzen, die sie vortrefflich verbirgt. Vielleicht 
noch besser sind die Eier des Strandläufers und der Möve geschützt. 
die mit ihrer gelb, braun und grauen Sprenkelung den Sand, in den 
sie gelegt werden, so gut nachahmen, daß man auf sie treten kann, 
ehe man sie gewahr wird. 

Aber wenden wir uns von den Eiern zu den erwachsenen Tieren. 
Darwın hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dab ganze große Wohn- 
sebiete eine und dieselbe Grundfärbung ihrer Tierwelt aufweisen, so 
die arktische Zone und die Wüsten. Die verschiedensten Bewohner 
solcher Gebiete zeigen ganz ähnliche, und zwar solche Färbungen, welche 
mit der Grundfarbe des (Gebietes selbst übereinstimmen. Nicht nur 
schutzbedürftige, verfolgte Tiere, sondern auch ihre Verfolger sind dort 
sympathisch gefärbt, ein Umstand, der nicht überraschen kann, wenn 
man bedenkt, daß die Existenz des Raubtiers von der Möglichkeit ab- 
hängt, sich in den Besitz seiner Beute zu setzen, daß es aber dabei 
von großem Nutzen sein muß, so wenig als möglich von seiner Um- 
gebung abzustechen, um sein Opfer möglichst unbemerkt zu beschleichen. 
Die in ihrer Färbung Bestangepaßten werden sich am reichlichsten 
nähren und fortpflanzen und also auch am meisten Aussicht haben, 
ihre nützliche Färbung auf Nachkommen zu vererben. Der Eisbär 
würde verhungern müssen, wäre er braun oder schwarz, wie seine 
Stammesgenossen; zwischen dem Schnee und Eis der Polargegenden 
würden ihn seine Opfer, die Seehunde, schon von weitem herankommen 
sehen. 

(rerade in der arktischen Zone ist die Farbenanpassung der 
Tiere an das Weiß der Umgebung sehr auffallend. Die meisten Säuge- 
tiere sind dort rein weiß oder nahezu weiß, wenigstens während des 
langen Winters, und es leuchtet ein, daß sie es sein müssen, wenn sie 
sich inmitten des Schnees und Eises halten sollen, die Raubtiere sowohl 
als ihre Opfer. Für die letzteren ist die sympathische Färbung von 
„protektivem“ Wert, für die ersteren von „agressivem“ (POULTON). 
So finden wir nicht nur den Polarhasen weib und den Schneeammer, 
sondern auch den Eisfuchs, den Eisbär und die große Schneeule, und 
wenn der braune Zobel darin eine Ausnahme macht, so läßt sich dies 
wohl verstehen, denn er lebt auf Bäumen und wird am besten versteckt 
sein, wenn er sich dicht an den dunklen Stamm und die Äste andrückt. 
Für ihn würde es kein Vorteil gewesen sein, weiß zu werden, und so 
ist er es nicht geworden. 

Auch die Tiere der Wüste sind fast alle sympathisch gefärbt, 
d. h. von einem eigentümlichen Sandgelb oder Gelbbraun, Lehmgelb 
oder von einem (Gemisch dieser Farben, und zwar wieder Räuber und 
Verfolgte. Der Löwe muß auf geringe Entfernung noch fast unsichtbar 
sein, wenn er, auf den Boden geduckt, seine Beute anschleicht, aber auch 
das Kamel, die verschiedensten Arten der Antilopen, die Giraffe, alle 
kleineren Säugetiere, ferner die Hornviper, Vipera Cerastes, die ägyp- 
tische Brillenschlange, Naja Haje, viele Eidechsen, Geckonen und der 
srobe Varanus, zahlreiche kleine Vögel und nicht wenige Insekten, be- 
sonders Heuschrecken, sind wüstenfarben. Die Vögel allerdings besitzen 
auf Brust und Bauch häufig auffallende Farben, z. B. Weiß, allein ihre 
Oberseite hat die Wüstenfarbe, und sie sind vor Nachstellung geborgen. 
sobald sie sich an den Boden «ducken. Bei einer Heuschrecke der 


Tiere der Schneeregion, der Wüste usw. 53 


Gattung Truxalis hat man sogar beobachtet, dab sie in dem sandigen 
Teil der libyschen Wüste hell sandfarbig ist. in ihrem felsigen Teil 
dunkel braun, also eine doppelte Anpassung derselben Art. 

Eine andere, in ihrer Färbung an die allgemeine Umgebung an- 
gepaßte Gruppe ist die der Glastiere, wie man sie genannt hat, besser 
vielleicht der Kristalltiere. Eine große Menge schwimmender niederer 
Meerestiere und auch einige wenige des süßen Wassers sind farblos und 
völlig durchsichtig oder haben höchstens einen Stich ins Bläuliche oder 
Grünliche, und viele von ihnen werden dadurch, solange sie sich im 
Wasser befinden, geradezu unsichtbar. In unseren Seen lebt ein kleiner, 
etwa einen Zentimeter langer Krebs aus der Ordnung der Wasserflöhe, 
die Leptodora hyalina, ein gewaltiger Räuber unter den Kleinsten, der 
mit seinen großen Schwimmarmen stoßweise vorwärts schwimmt, seine 
mit stachligen Borsten bewaffneten 6 Paare von Raubfüben wie eine 
Fischreuse zum Ergreifen der Beute weit aufsperrend. Sie können 
Dutzende von diesem Tier in einem Glase Wasser haben, ohne doch, 
selbst wenn Sie es gegen das Licht halten, ein einziges von ihnen zu 
sehen, denn die Tiere sind kristallhell und klar und haben genau das 
Lichtbrechungsvermögen des Wassers. Nur bei scharfem Zusehen und 
wenn man sie schon kennt gewahrt man hie und da kleine gelbliche 
Streifehen im Wasser, die mit Beute gefüllten und in voller Verdauung 
befindlichen Magen der Tiere, für welche begreiftlicherweise Unsichtbar- 
keit nicht wohl eingerichtet werden konnte. Wenn Sie dann das Glas 
Wasser durch ein feines Tuch abgießen, bleibt ein Haufen der wie (rallerte 
aussehenden Leiber der Leptodora auf dem Sieb zurück. 

Ganz ebenso durchsichtig und wasserklar sind nun zahlreiche niedere 
Tiere des Meeres, die meisten niederen Quallen, Rippenquallen. Mollusken, 
die tönnchenförmigen Salpen, manche Würmer, viele Krebse der ver- 
schiedensten Ordnungen und besonders eine ungeheure Zahl von Larven 
der verschiedensten Tiergruppen. Ich erinnere mich. an der Küste von 
Mentone das Meere so voll von Salpen gesehen zu haben, daß man in 
jedem Glase, mit dem man auf gut Glück Meerwasser schöpfte, deren 
viele gefangen hatte, manchmal einen ganzen Tierbrei. Allein im Glas 
Wasser sah man sie nicht, und nur der Kundige erkannte sie an dem 
blauen Eingeweidesack, der hinten in dem unsichtbaren Körper liegt. 
Erst wenn das Wasser durch ein feines Netz abgegossen wurde, hatte 
man einen großen Klmpen kristallheller Gallertmasse auf dem Filter. 

Es leuchtet ein, daß dies als Schutzeinrichtuug dient, die Tiere 
werden von ihren Verfolgern nicht gesehen: allerdings ist es kein ab- 
soluter Schutz, denn es gibt gar manche Verfolger, z. B. manche Fische, 
welche nicht warten, bis sie ihre Beute sehen, sondern welehe beinahe 
immer mit dem Maul auf und zu schnappen, es dem Zufall überlassend, 
ob er ihnen Beute zuführt. Indessen keine Schutzeinrichtung gewährt 
absoluten Schutz, sie schützt gegen manche, vielleicht gegen viele, 
niemals gegen alle Feinde. 

Also wenden wir uns zu einer anderen Färbungsgruppe, den grünen 
Tieren. Sie kennen unsere große grasgrüne Heuschrecke und wissen, 
wie leicht man sie übersieht, wenn sie auf einem hohen Grasstengel, 
umgeben von anderen Gräsern und Kräutern, ruhig dasitzt; das lichte 
Grasgrün ihres ganzen Körpers schützt sie in hohem Grade vor Ent- 
deckung; mir selbst wenigstens ist es passiert, daß ich auf blühender 
Wiese ihr gerade gegenüberstand und längere Zeit dieht an ihr vorbei- 
sah, ohne sie zu gewahren. In ähnlicher Weise sind nun zahllose In- 


54 Färbungen der Tiere. 


sekten der verschiedensten Gruppen, Wanzen. Fliegen, Blattwespen 
Schmetterlinge und ganz besonders die Raupen der letzteren, von dem 
Grün der Pflanze, auf welcher sie leben, und auch hier wieder nicht 
nur die von Feinden verfolgten, sondern auch die verfolgenden Arten. 
So ist die räuberische Gottesanbeterin, Mantis religiosa, grasgrün wie 
das Gras. in dem sie unbewegelich auf ihre Beute lauert, eine Libelle, 
Fliege oder einen Schmetterling. 

Auch grüne Spinnen gibt es, grüne Amphibien, wie den Wasser- 
frosch und besonders Laubfrosch, grüne Reptilien, wie Eidechsen und 
die Baumschlangen der tropischen Wälder. Immer sind es Tiere, die 
im Grün leben, welche grün sind. 

Es könnte wundernehmen, daß so wenige Vögel grün sind, die 
doch auch so vielfach im Laub sich aufhalten, doch ist das auch nur 
für die gemäßigten Klimate richtig. Wir haben in Deutschland aller- 
dings nur den Grünspecht, den Zeisig und einige andere kleine Vögel, 
und auch diese sind nicht lebhaft grün, sondern mehr graugrün. Die 
Erklärung dafür liegt in dem langen Winter mit den blätterlosen Laub- 
bäumen. In den immergrünen Wäldern der Tropen gibt es zahlreiche 
erüne Vögel verschiedenster Familien. 

Noch eine Gruppe mit gemeinsamer Farbenanpassung möchte Er- 
wähnung verdienen: die der nächtlichen Tiere. Sie alle sind mehr 
oder weniger grau, braun, gelblich oder ein Gemenge aus diesen Farben, 
und es liegt auf der Hand. daß sie dadurch im Dämmerlicht der Nacht 
um so mehr mit der Umgebung verschwimmen müssen. Weiße Mäuse 
und Ratten können sich in der freien Natur nicht halten, da sie weit 
in die Nacht hinausleuchten, und ebenso würde es mit weißen Fleder- 
mäusen, Nachtschwalben und Eulen der Fall sein: sie alle besitzen die 
Nachtfärbung. 

Es ist gewiß sehr merkwürdig, dab diese Farbenanpassung bei 
manchen Tieren eine doppelte ist. Der Polarfuchs ist nur im Winter 
weiß, im Sommer aber graubraun, das Hermelin ebenso, und auch die 
große weibe Schneeule der Polarländer bekommt im Sommer ein grau- 
braun meliertes (Gefieder. Nicht minder färben sich manche der Ver- 
folgung ausgesetzte Tiere nach der Jahreszeit um, so der Alpenhase 
(Lepus variabilis), der im Sommer braun und im Winter rein weib ist, 
der Lemming und das Schneehuhn (Lagopus alpinus). mit denen es sich 
ähnlich verhält. Man hat bezweifelt, dab solche Doppelfärbung sich 
durch Naturzüchtung erklären lasse, allein ich wüßte nicht, wo hier eine 
Schwierigkeit liegen sollte, jedenfalls gibt es kein anderes Prinzip, welches 
hier angerufen werden könnte. Irgend eine Färbung muß der Hase ge- 
habt haben, ehe er die saison-dimorphe Färbung erlangte; nehmen wir 
an, er sei braun gewesen, als das Klima kälter und der Winter länger 
wurde, so werden diejenigen Hasen am meisten Aussicht gehabt haben, 
zu überleben, welche im Winter heller wurden, und es bildete sich so 
eine weibe Rasse aus. POULTON hat gezeigt, daß das Weiß dadurch 
zustande kommt, daß die dunkeln Haare der Sommertracht im Anfang 
des Winters weiß weiter wachsen und dab die Fülle neuer Haare, 
welche «den Winterpelz vervollständigt, von vornherein weiß hervor- 
wächst. Würden nun die weißen Haare auch im Sommer stehen bleiben, 
so würde das für ihre Träger sehr nachteilig sein. Es mußte also eine 
doppelte Auslese eintreten, im Sommer wurden die weiß bleibenden, 
im Winter die braun bleibenden Individuen am häufigsten ausgemerzt, 
so dab nur diejenigen übrig blieben, die im Sommer braun, im Winter 


Doppelte Farbenanpassung. 55 
aber weiß wurden. Begünstigt mußte diese Doppelzüchtung dadurch 
werden. daß ohnehin schon ein Haarwechsel bei Eintritt des Sommers 
stattfand: die Winterhaare fallen dann aus und der Pelz wird dünner. 
Im wesentlichen unterscheidet sich der Prozeß nicht von demjenigen, 
der eintreten muß. wenn bei einer Art zwei oder mehr verschiedene 
Teile oder Eigenschaften, die nicht direkt zusammenhängen, verändert 
werden sollen, wie etwa Färbung und Fruchtbarkeit. Der Kampf ums 
Dasein wird hier einerseits die Günstiggefärbten, andererseits die Frucht- 
barsten begünstigen, und sollten selbst im Anfang noch beide Eigen- 
schaften nur getrennt vorkommen, so werden sie doch durch die freie 
Kreuzung sehr bald vereinigt werden, und es müssen zuletzt nur solche 
Individuen noch vorkommen, («die zugleich möglichst günstig gefärbt und 
möglichst fruchtbar sind. So bleiben hier nur solche übrig, die im 
Sommer braun, im Winter aber weiß sind. 

Dem Einfluß von Selektionsprozessen werden wir auch die genaue 
Regulierung der Dauer des Winter- und des Sommerkleides in diesen 
Fällen zuzuschreiben haben, wie sie besonders beim veränderlichen Hasen 
beobachtet sind. Dieser bleibt auf den Hochalpen sechs bis sieben Mo- 
nate weiß, im südlichen Norwegen acht Monate lang. im nördlichen Nor- 
wegen neun Monate lang und im nördlichen Grönland verliert er sein 
weißes Kleid überhaupt nicht, wie denn dort der Schnee auch im Sommer 
nur stellenweise schmilzt und nur auf kurze Zeit. Allerdings spielt 
hier auch eine andere Anpassung hinein, nämlich diejenige des Haar- 
wuchses an die Kälte. Durch einen alten, vom Jahr 1535 stammenden 
Versuch des Kapitäns J. Roß. den POULTON neuerdings wieder ans 
Licht gezogen hat, wissen wir, daß ein gefangener und im Zimmer ge- 
haltener Lemming im Zimmer nicht eher weiß wurde, als bis man ihn 
der Kälte aussetzte.. Der Organismus solcher Tiere, die Winters weiß 
werden, ist also derart eingerichtet, daß der Eintritt der Kälte auf ihn 
als ein Reiz wirkt. welcher die Haut zur Hervorbringung weiber Haare 
bestimmt. Auch diese Einrichtung werden wir auf Naturzüchtung be- 
ziehen müssen. indem es begreiflicherweise sehr nützlich für die Art 
war, daß ihr Winterpelz dann hervorwuchs, wenn er zum Schutz gegen 
die Kälte nötig war. Das erklärt zugleich, warum die Disposition, auf 
den Reiz der Kälte mit Winterpelz zu antworten, bei solchen Kolonien 
arktischer Tiere, z. B. des Hasen, früher eintritt, welche in Lappland 
wohnen, als bei solchen, welche im südlichen Norwegen leben. 

Daß es aber nicht etwa die direkte Wirkung der Kälte ist, welche 
das Haar eines Pelztieres weiß färbt. sehen wir an unserem gemeinen 
Hasen (Lepus timidus), der trotz der Winterkälte nicht weiß wird, son- 
dern seinen braunen Pelz behält, und nicht minder an dem arktischen 
Hasen (Lepus variabilis), der im südlichen Schweden im Winter auch 
braun bleibt, obgleich es dort im Winter recht kalt sein kann. Aber die 
Schneebedeckung des Bodens ist nicht mehr so ununterbrochen, wie im 
höheren Norden und so würde der weibe Pelz kein besserer, sondern ein 
schlechterer Schutz sein, als der braune. Es handelt sich also bei der 
Weißfärbung der Polartiere sicher nicht um direkte Wirkungen des KRli- 
mas, wie man öfters gemeint hat, sondern um indirekte, d.h. um den Ertolg 
von Naturzüchtung. Ich habe das an diesem Beispiel klarlegen wollen, 
damit wir es nicht bei allen folgenden immer zu wiederholen brauchen. 


Noch entschiedener wird aber jeder andere Erklärungsversuch aus- 
geschlossen, wenn wir jene komplizierten Fälle von Farbenanpas- 


56 Färbungen der Tiere. 


sung ins Auge fassen, die sich nicht durch die einfache Gesamtfarbe 
allein kundegibt, sondern durch Zutaten von Zeichnungen und Farben- 
zusammenstellungen, also von Malereien. 

So besitzen zahlreiche Schmetterlingsraupen bestimmte Linien 
und Flecken auf ihrer Grundfarbe, die in dieser oder jener Weise dazu 
beitragen, sie vor ihren Feinden zu schützen. 

Die grünen Raupen vieler unserer Grasfalter (Satyriden) zeigen 
zwei oder mehrere an den Seiten des Tieres hinlaufende hellere oder 
dnnklere Linien, welche sie sehr viel weniger auffallend erscheinen lassen 
zwischen den Gräsern, an welchen sie fressen. 
als wenn sie eine einzige gleichmäßig grüne 
Masse darstellten (Fig. 2). Nicht selten auch 
gleichen sie auffallend den Blüten- und Samen- 
ständen der Gräser in Farbe und Gestalt. 
Niemals finden sich so gezeichnete Raupen 
an den Blättern von Bäumen, an denen sie 
sofort auffallen müßten; wohl aber kommt die 
Längsstreifung vielfach bei Raupen vor, die 
an anderen Pflanzen leben, als an Gräsern, 
aber an solchen, die im Grase wachsen, wo 
dann die schützende Wirkung dieselbe ist. So 
bei Raupen von Pieriden oder „Weißlingen“. 

Alle Raupen unserer Schwärmer da- 
gegen, welche an Büschen und Bäumen leben, 
haben an den Seiten der Segmente helle Schräg- 
streifen, sieben an der Zahl, welche von der 
Längsrichtung ihres Körpers in demselben 
Winkel abstehen, wie die Seitenrippen eines 
Blattes ihrer Nährpflanze von der Hauptrippe. 
Man kann zwar nicht sagen, daß die Raupe 
dadurch geradezu das Aussehen eines Blattes 
gewinne; dieselbe erscheint vielmehr, wenn 
Fig. 2. Längsstreifige Raupe Man sie frei vor sich hat, gar nicht blattähn- 
einesGrasfalters (nach Röser). lich, allein inmitten der Blätter eines Busches 
oder Baumes wird sie 
durch diese Zeichnung 
doch in hohem Grade vor 
Entdeckung gesichert. So 
ist die Weidenraupe (Sme- 
rinthus ocellata), wenn sie 
in dem Blättergewirr eines 
Fig. 3. Erwachsene Raupe des „Abend-Pfauenauges“, Weidenbusches sitzt, oft 

Smerinthus ocellata. sd Subdorsalstreif. recht schwer zu finden, 

weil ihr großer grüner 
Körper nicht als ein einziger grüner Fleck erscheint, sondern, ähnlich 
der Hälfte eines Weidenblattes, in Abschnitte geteilt ist durch die seit- 
lichen Schrägstreifen, so daß der suchende Blick darüber weggleitet 
und die Aufmerksamkeit nicht auf die Raupe gelenkt wird (Fig. 3). 
Ich habe als Knabe oft die Erfahrung gemacht. daß ich eine dicht vor 
mir sitzende Raupe längere Zeit übersah, bis ich zufällig gerade diesen 
Punkt des Gesie htsfeldes genau fixierte. 

ei (den meisten dieser Raupen mit Schrägstreifen wird aber die 
Ähnlichkeit mit einer Blatthälfte noch dadurch “erhöht, dab über dem 


Schutz- und Trutzzeichnungen. 57 


hellen Schrägstriech noch ein breiterer farbiger Saum hinzieht, den Schlag- 
schatten der Blattrippe nachahmend. So hat die Raupe von Sphinx 
Ligustri lila Farbensäume, die von Sphinx Atropos blaue. Bei beiden 
sollte man nicht glauben, daß diese auffallenden Farben das Tier vor 
Entdeekung sichern könnten, allein inmitten der ineinander spielenden 
Schatten des Blätterdickichts ihrer Nährpflanze erhöhen sie die Ähnlich- 


keit mit einer Blattfläche bedeutend. Von der Kartoffelraupe, Sphinx 


Atropos, klingt das unglaublich, da dieselbe meist stark goldgelb ist 
mit himmelblauen, nach unten dunkler werdenden Farbensäumen der 
schmalen weißen Schrägstriche, aber man darf nicht vergessen, dab die 
Kartoffel nieht die eigentliche Nährpflanze dieser Art ist, daß sie vielmehr 
in Afrika. ihrem Heimatland und noch in Südspanien auf anderen wild- 
wachsenden Solaneenbüschen lebt, von welchen uns Non berichtet, 
daß sie gerade diese Farben: goldgelb und blau, an Blüten, Früchten 
und teilweise auch den Blättern und Stengeln aufweisen. Dort sitzen 
die Raupen den ganzen Tag über auf der Pflanze, während sie bei uns 
die Gewohnheit angenommen haben, nur in der Dämmerung und Nacht 
zu fressen. bei Tage aber sich in der Erde zu verbergen, eine Ge- 
wohnheit, die auch bei anderen Raupen vorkommt und die wir eben- 
falls einem Naturzüchtungsprozeß zuschreiben werden. 

Einige Raupen zeigen noch andere, kompliziertere Zeichnungen, 
die sie nicht dadurch schützen, daß sie sie schwer sichtbar machen, 


Fig. 4. Erwachsene Raupe des Weinschwärmers, Chaerocampa Elpenor, 
in Trutzstellung. 


sondern dadurch, daß sie den Feind, der sie entdeckt hat, in Schrecken 
setzen und ihn verscheuchen. Solche Schreck- oder Trutzzeich- 
nungen finden sich z. B. bei den Raupen der Schwärmergattung 
Chaerocampa in Gestalt großer augenähnlicher Flecken, die zu zweien 
nebeneinander auf dem vierten und fünften Segment (des Tieres stehen. 
Kinder und Laien nehmen sie für wirkliche Augen, und «da die Raupe, 
wenn ein Feind sie bedroht, den Kopf und die vorderen Ringe ein- 
zieht, so daß gerade das vierte dick aufgebläht wird, so scheinen die 
Augenflecke auf einem dieken Kopf zu stehen (Fig. 4) und es kann 
nieht wundernehmen, wenn kleinere Vögel, Eidechsen und andere 
Feinde, dadurch erschrecekt. auf weitere Angriffe verziehten. Selbst 
Hühner zögern, eine solche Raupe in ihrer Trutzstellung anzugreifen, 
und ich habe einmal in einem Hühnerstall lange zugesehen, wie ein Hulın 
nach dem anderen auf eine solche Raupe, die ich hineingesetzt hatte, 
losstürzte, um sie aufzupicken, in der Nähe angelangt aber den schon 
zum Schnabelhieb bereiten Kopf wieder scheu zurückzog. Auch ein 
stolzer Hahn wagte es lange nicht, auf das schreckliche Tier loszuhacken 
und holte mehrmals dazu aus, ehe er sich zuletzt doch dazu entschlob 
und einen kräftigen Schnabelhieb auf das Tier führte. Nachdem ein- 
mal der erste Hieb gefallen war, war die Raupe natürlich verloren. 
Also auch diese Verkleidung ist nur ein relativer Schutz und nur 
wirksam gegen kleinere Feinde. Daß diese aber wirksam verscheucht 


58 2 Färbungen der Tiere. 


werden. habe ich einmal beobachtet, als ich eine Raupe des gemeinen 
Weinschwärmers in den Futtertrog eines Hühnerstalls gesetzt hatte 
und ein Sperling herbeiflog, um von dem Hühnerfutter zu fressen. Er 
lieb sich zuerst mit dem Rücken gegen die Raupe nieder und fraß 
lustig drauf los. Als er sich aber dann zufällig einmal umdrehte und 
die Raupe erblickte, besann er sich keinen Augenblick, sondern flog 
schleunigst von dannen. 

Auch bei Schmetterlingen kommen vielfach Augenflecke auf den 
Flügeln vor, und zum Teil wenigstens haben sie auch bei ihnen die 
Bedeutung einer Schreckzeichnung. So die blau und schwarzen großen 
Augenflecke auf den Hinterflügeln unseres Abend-Pfauenauges 
(Smerinthus ocellata). Wenn der Schmetterling ruhig dasitzt, sind sie 
nicht sichtbar, weil bedeckt vom Vorderflügel. sobald aber das Tier be- 
unruhigt wird, spreizt es alle vier Flügel und nun treten die beiden 
Augen grell hervor auf den roten Hinterflügeln und schrecken den 
Angreifer, indem sie ihm den Kopf eines viel größeren Tieres vor- 
täuschen (Fig. 5). Es gibt auch augenartige Flecken, die nicht diese 
Bedeutung und Wirkung haben, so z. B. die „Augenflecken* auf den 
Schwanzfedern 
des Pfaues und 
Argusfasans, 
oder diekleinen 

augenähn- 
lichen Flecken 
auf der Unter- 
seite mancher 
Tagfalter. In 
ersterem Fall 
handelt es sich 
um einen 
Schmuck, in 
letzterem viel- 
> leicht um die 
Fig. 5. Falter des Abend-Pfauenauges in Trutzstellung. Nachahmung 
b eines Tautrop- 
fens, der die Ähnlichkeit mit einem welken Blatt noch erhöht, aber 
unzweifelhaft gibt es viele Fälle, in denen die Augenflecke als Schreck- 
mittel wirken, und zwar besonders häufig bei Schmetterlingen. 

Solche Schreckzeichnungen stehen auch keineswegs in Widerspruch 
mit sympathischer Färbung des übrigen Körpers, und wir finden sie 
auch tatsächlich meist mit einer solchen kombiniert, sei es, daß die 
Augenflecke zwar sehr auffallend sind, wie bei dem Abend-Pfauenauge, 
aber in der Ruhestellung des Tieres von sympathisch gefärbten Teilen 

hier den Vordertlügeln — gedeckt werden, sei es, daß die mächtig 
groben Schreckaugen zwar offen daliegen, aber aus denselben sym- 
pathischen Farben zusammengesetzt sind, wie die ganze übrige Flügel- 
fläche. In (diesem Falle stören sie nicht «die schützende Wirkung der 
(Gesamtfärbung, weil sie erst in nächster Nähe sichtbar werden. So 
verhält es sich bei den großen Caligoarten von Südamerika, die nur 
kurz frühmorgens und abends fliegen, bei Tage aber an dunkeln, 
schattigen Stellen sich verborgen halten, wo sie durch die aus Braun, 
Grau, (Gelb und Schwarz gemischte Färbung ihrer Unterseite von fern 
nicht als Schmetterling erkennbar sind. Aber auch die beste sym- 


Trutzzeichnungen. 59 


pathische Färbung schützt nicht absolut, und wenn nun das Tier von 
einem in der Nähe suchenden Feind entdeckt ist. dann tritt die Schreck- 
zeichnung in Tätigkeit, der eine große tiefschwarze Augentleck des 
Hinterflügels, und scheucht den Angrelfer zurück (Fig. 6). 

Die sympathische Färbung wird dabei zuerst entstanden und der 
Augenfleck erst später durch einen neuen Züchtungsprozeb hervor- 
‘gerufen worden sein, der aus der Notwendigkeit hervorging. die Art 
noch besser zu schützen als durch 
die bloße Schwersichtbarkeit. In 
manchen Fällen läßt sich nachweisen. 
daß die Fähigkeit, den Feind zurück- 
zuschrecken, nicht sofort mit der Her- 
stellung von Augenflecken begann, 
sondern mit der Ausbildung neuer 
Instinkte. Wenn die Raupe des Wein- 
schwärmers angegriffen wird, so nimmt 
sie die oben beschriebene Trutzstel- 
lung an; dieselbe auffallende Haltung 
kommt aber bei Raupen der ver- 
wandten amerikanischen Gattung Da- 
rapsa vor, wie ich einer alten Ab- 
bildung von ABBOT und SMITH ent- 
nehme. obgleich diese Art keine 
Augenflecke besitzt (Fig. 7). Zuerst 
also suchte — bildlich gesprochen — 
die Raupe allein durch die Trutz- 
stellung zu schrecken, und erst im 
weiteren Verlauf der phyletischen 
Entwicklung kamen dann beim Wein- Fig. 6. Caligo, Unterseite der Flügel. 
schwärmer und anderen Arten als 
Erhöhung der Schreekwirkung die Augenflecken hinzu. Daß aber auch 
Augentlecke nicht etwa plötzlich auftraten, beweisen uns mehrere amerika- 
nische Arten von Smerinthus. bei welchen diese Augenflecke in ge- 
ringerer Vollkommenheit als bei der europäischen Art ausgeführt sind. 
Auch bei diesen Schwärmern ist die Trutzstellung früher herangezüchtet 
worden, als die Augenflecken, wie unser Pappelschwärmer, Smerinthus 
populi, beweist, der auf Beunruhigung 
hin dieselbe öfters wiederholte selt- 
same Spreizung aller vier Flügel aus- 
führt. wie sie beim Abend-Pfauenauge 
die Augenflecke zur (reltung bringt: er 
schlägt gewissermaßen mit den Flügeln 
N sich, um den Feind ne are ig. 7. Raupe einer nordamerikanischen 
ein Effekt, der gewiß noch sicherer Tarapsa in Trutzstellung (nach ABror u. 
erreicht wird, wenn zugleich ein Smith). 
paar Augen plötzlich sichtbar werden. 

Es gibt nun keineswegs bloß sympathisch gefärbte Raupen, viel- 
mehr auch solche mit so auffallender, greller Färbung, «dab sie 
das Tier nieht verbergen, sondern im Gegenteil auf weithin sichtbar 
machen; aber auch dieser scheinbare Widerspruch gegen den Satz von 
Farbenanpassung schutzbedürftiger Tiere hat sich gelöst, und zwar durch 
die scharfsinnige Auslegung von ALFRED WALLACE. Wir wissen, dab 
es unter den Insekten und so auch unter den Raupen manche gibt, die 


60 Färbungen der Tiere. 


einen widrigen Geschmack besitzen. ‚Jedenfalls werden gewisse Raupen 
und Schmetterlinge von vielen Vögeln und Eidechsen verschmäht. Solche 
Arten sind also relativ sicher davor, gefressen zu werden. Wenn sie 
nun Schutzfärbung besäßen oder überhaupt nur den übrigen wohl- 
schmeckenden Raupen ähnlich wären, so würden sie wenig Nutzen von 
ihrer Ungenießbarkeit haben, denn jeder Vogel würde sie zuerst für ge- 
niebbar halten, und erst beim Versuch, sie zu fressen, würde er ihre 
Widrigkeit bemerken. Eine Raupe aber, die einmal einen Schnabelhieb 
erhalten hat, ist dem Tode überliefert. Es mußte also für ungenießbare 
taupen, überhaupt für ungenießbare Tiere von größtem Vorteil sein, 
wenn sie sich schon durch ihre Farbe möglichst stark von den eßbaren 
Arten unterschieden. Deshalb also die erellen Farben, deren Zurück- 
führung auf Selektionsprozesse nun keiner Schwierigkeit mehr begegnet. 
denn jedes Individuum einer widrig schmeckenden Art, welches auf- 
fallender gefärbt war, als die übrigen, mußte im Vorteil sein und mehr 
Aussicht auf Erhaltung haben, als die anderen, weil es weniger leicht 
mit genießbaren Arten verwechselt wurde. 

Noch eine andere Erscheinung möchte ich hier besprechen, die 
sehr geeignet ist, tiefer in die Umwandlungsprozesse der Lebensformen 
hineinblicken zu lassen, nämlich den merkwürdigen Dimorphismus 
der Färbung, wie er sich bei manchen der eben besprochenen Raupen- 
arten vorfindet. 

Die Raupe des Windenschwärmers, Sphinx Convolvuli, ist im 
erwachsenen Zustand grün wie die Blätter der Ackerwinde, von der sie 
lebt, oder braun wie der Ackerboden, auf dem diese wuchert, sie zeigt 
also eine zweifache Anpassung, von «denen jede imstande ist, sie bis 
zu einem gewissen Grade zu schützen, und man könnte glauben in 
gleichem Grade. Dem ist aber nicht so, die braune Färbung bildet 
einen wirksameren Schutz, als die grüne, wie wir aus zwei Tatsachen 
schließen dürfen: erstens sind die vier Jugendstadien der Raupe grün, 
und sie wird erst im letzten Stadium braun, falls sie nicht auch dann 
noch grün bleibt. Dies deutet darauf hin, daß das Braun eine relativ 
moderne Anpassung ist, und diese hätte nicht entstehen können, wenn 
sie nicht besser wäre, als das ursprüngliche Grün. Zweitens aber sind 
heute schon die grünen Raupen vom Windenschwärmer weit seltener 
als die braunen; letztere überleben also häufiger im Kampf ums Da- 
sein. Wir haben hier den interessanten Fall eines noch andauernden, 
leicht erkennbaren Selektionsprozesses zwischen der alten grünen und 
der neuen braunen Varietät. 

Sie werden kaum fragen, warum wohl die braune Färbung hier 
besser schützt, denn es liegt auf der Hand, daß ein so großer grüner 
Körper, wie der der erwachsenen Windigraupe zwischen den kleinen 
Windenblättern trotz seiner grünen Farbe nur schlecht versteckt ist, 
während die braune Raupe auf dem braunen Ackerboden mit seinen 
Steinchen, Vertiefungen und zahlreichen, unregelmäßigen Schlagschatten 
vortrefflich geschützt ist, besonders, wenn sie sich bei Tage am Boden 
versteckt hält, was wirklich der Fall ist. 

Eine wesentliche Verstärkung erhält aber unsere Ansicht dadurch, 
daß dasselbe Phänomen der Doppelfärbung bei mehreren verwandten 
Schwärmerarten vorkommt, aber in einer Weise, die erkennen läßt, daß 
wir es mit dem gleichen. nur weiter vorgeschrittenen Umwandlungs- 
prozeß zu tun haben. Ganz ähnlich, wie der Windenschwärmer, verhält 
sich die Raupe des mittleren Weinschwärmers, Chaerocampa Elpenor 


Doppelfärbungen. 61 


(Fig. 7); auch sie ist braun oder grün, und die grüne Form ist die 
seltenere. Bei den beiden anderen europäischen Chaerocampa-Arten aber 
ist die erwachsene Raupe immer braun, ja sie wird schon im vorletzten, 
dem vierten Stadium, braun, statt, wie Chaerocampa Elpenor, erst im 
letzten, fünften. Eine andere einheimische Schwärmerart, Deilephila Ves- 
“-pertilio, bleibt nur während der zwei ersten Stadien grün und nimmt 
schon im dritten die braungraue Färbung an. welche sie von da an 
beibehält. Offenbar beherrscht hier die dunkle Farbe schon seit ge- 
raumer Zeit die erwachsene Raupe, denn bei dieser, als dem größten 
und auffallendsten Stadium, muß die Umfärbung am notwendigsten ge- 
wesen, folglich auch der Selektionsprozeß zuerst eingeleitet worden sein, 
und erst nachdem hier das besser schützende Braun allgemein geworden 
war, übertrug sich dasselbe auf das zunächt jüngere Stadium. falls es 
auch für dieses von Vorteil war, und später auf noch jüngere Ent- 
wicklungsstufen. 

Man könnte geneigt sein. dies Zurückrücken eines neuen Charakters 
von einem späteren auf frühere Entwicklungsstadien auf rein innere Kräfte 
zu beziehen, welche solche Verschiebungen mit Notwendigkeit und un- 

abhängig - 

davon, ob 
ihre Aus- 
breitung 

nützlich 
oder schäd- 
lich ist, be- 
wirken. Wir 
werden spä- 
ter darauf 
zurückkom- 
men und un- 
tersuchen, 
wie weit dies 
etwaderFall Fig. 8. Raupe des Sanddornschwärmers, Deilephila Hippophaes. 
ist, einstwel- A Stadium III, 3 Stadium V, » Ringfleck. 

len aber 
können wir soviel wenigstens feststellen, daß dieses Zurückrücken nicht 
überall und ohne Grenzen eintritt, daß vielmehr Naturzüchtung ihm Halt 
gebietet, sobald es nachteilig wirken würde. Es könnte ja eine Insekten- 
metamorphose auf die Dauer nicht geben, wenn jeder Charakter des End- 
stadiums auf die nächstjüngeren übertragen werden müßte, da dann z.B. 
die Charaktere des Schmetterlings sich im Laufe der phyletischen Ent- 
wicklung auf die Puppe und Raupe übertragen haben müßten. Aber auch 
an den Raupenstadien selbst läßt sich erkennen, dab «dieses Zurück- 
rücken ganz bestimmte Grenzen einhält. So reicht bei den dimorphen 
Raupen der Schwärmer das Braun der erwachsenen Raupe niemals bis zu 
den jüngsten Stadien herab, sondern die kleinen Räupehen sind alle grün, 
wie die Blätter und. Stengel, auf «denen sie sitzen. Umgekehrt gibt es 
aber auch Arten, bei welchen auch im erwachsenen Zustand das Grün 
als die — wie es scheint — vorteilhafteste Färbung bestehen bleibt. 
So sind bei dem Sanddornschwärmer, Deilephila Hippophaes (Fig. S). 
welcher in den warmen Tälern der Alpen. besonders im Wallis, lebt, «die 
Raupen graugrün in allen Stadien, genau von dem Grün der Unter- 
seite der Sanddornblätter; sie besitzen keine Schrägstreifen, die sie auch 


62 Färbungen der Tiere. 


(den Blättern nicht ähnlicher machen würden, da die erwachsene Raupe 
viel größer ist als ein solches Blatt, an dem überdies die Seitenrippen 
sehr wenig hervortreten. Trotzdem erfreut sich die Raupe eines sehr 
guten Schutzes, da sie nicht bei hellen Tag, sondern nur in der Dämme- 
rung und bei Nacht frißt, bei Tag aber sich unter dürrem Laub und 
Erde am Fuß des Busches verbirgt. Ihre Ähnlichkeit mit dem Laub- 
werk ist sehr eroß und wird noch dadurch erhöht. daß sie auf dem 
letzten Segment einen ziemlich großen, orangefarbenen Fleck trägt (7). 
genau von der Farbe der reifen Sanddornbeeren, die gerade dann reifen, 
wenn die Raupe erwachsen ist. 

Aber die Schmetterlinge selbst sind eben so vielfach verfolgte 
und schutzbedürftige Tiere wie ihre Raupen, und auch bei ihnen begegnen 
wir zahlreichen Schutzfärbungen, die noch besonders dadurch interessant 
sind, dab sie sich regelmäßig nur auf derjenigen Fläche des Tieres vor- 
finden. welche in der Ruhestellung desselben sichtbar bleibt, also ganz 
so, wie es zu erwarten war, wenn diese Färbungen durch Naturzüchtung 
hervorgerufen sind. Die Ruhestellung der Schmetterlinge ist aber be- 
kanntlich bei den Tagfaltern eine ganz andere als bei den Nachtfaltern. 
ist auch bei diesen nicht in allen Familien dieselbe, und demgemäb 
finden wir sympathische Färbungen bei den verschiedenen Familien der 
Schmetterlinge auf ganz verschiedenen Flächen angebracht. 

Warum nun die Schmetterlinge nur in der Schlaf- oder Ruhe- 
stellung durch Färbungen geschützt zu werden brauchten, hat seinen 
Grund darin, daß es für den fliegenden Schmetterling meistens keine 
Färbung geben kann, die ihn seinen Feinden schwer sichtbar macht, 
weil der Hintergrund, von dem sein Körper sich abhebt, während des 
Flugs fortwährend wechselt, und überdies die Bewegung selbst ihn ver- 
rät, auch wenn er von düsterer Farbe ist. 

So konnten denn im allgemeinen nur diejenigen Flächen der 
Schmetterlingsflügel. welehe in der Ruhe nicht sichtbar sind, ohne (Ge- 
fahr auffallend und bunt gefärbt sein, die sichtbaren Flächen aber mußten 
durch Naturzüchtung sympathische Färbungen erlangen. 

Da die Tagfalter beim Sitzen die Flügel nach oben zusammen- 
schlagen, so ist nur ihre Unterseite sympathisch gefärbt und auch nur 
soweit, als sie sichtbar ist, d. h. auf dem ganzen Hinterflügel und dem 
Vorderflügel, soweit derselbe nicht vom Hinterflügel bedeckt ist. Viele 
Tagfalter ziehen im Sitzen die Vorderflügel stark zurück, so daß nur 
die Spitze derselben noch sichtbar bleibt, und dann ist auch nur diese 
Spitze mit Schutzfärbung versehen, andere tun dies nicht und dann ist 
nahezu die ganze Fläche des Flügels sympathisch gefärbt. 

Eine einfache Schutzfärbung weist unser „Zitronenfalter“ (Rhodo- 
cera rhamni) auf, dessen Unterseite weißlichgelb ist und den Schmetter- 
ling sehr gut schützt, wenn er sich auf das dürre Laub am Boden der 
lichten Gehölze niederläßt. in denen er gern umherstreift. 

Auch unsere buntesten Tagfalter, die Vanessa-Arten, haben alle auf 
der Unterseite eine düstere Färbung, bald mehr ins Schwarzbraune 
gehend, wie bei beim Tag-Pfauenauge, Vanessa Jo, bald mehr ins Grau- 
braune oder Braungelbe, auch Rötliehbraune spielend. Niemals sind es 
einfache Färbungen, sondern immer bestehen sie aus Mischungen ver- 
schiedener Farbentöne, ja oft ist es ein verworrenes Durcheinander 
vieler Farben, wie Grau, Braun, Schwarz. Weiß, Grün, Blau. Gelb und 
Rot, aus Punkten, Strichen, Flecken, Ringen wundersam zu einem sehr 
konstanten Muster verbunden, welches im ganzen durchaus einheitlich 


Unterseite der Tagfalter. 6 


St) 


wirkt und den Erdboden, die Fahrstraße, auf die sich die Art gern 
niederläßt, mit größerer Treue nachahmt, als eine einfarbig graue oder 
bräunliche Färbung es tun würde. Ein Distelfalter (Vanessa cardui), 
der am Boden sitzt, ist kaum zu erkennen, und gerade (diese Art ruht 
mit Vorliebe auf dem Boden. Andere Vanessa-Arten, die, wie das Pfauen- 
auge und der Trauermantel (Vanessa Antiopa), unten dunkelschwarzgrau 
oder wirklich schwarz sind, drücken sich in der Ruhe in die dunkelsten 
Ecken und Winkel hinein und sind dann auch aufs beste vor Ent- 
deckung gesichert. 

Manche Tagfalter wiederum. besonders die Waldschmetterlinge aus 
der Familie der Satyriden, ruhen mit Vorliebe an den Stämmen der 
Bäume aus, so Satyrus Proserpina auf den großen Buchenstämmen der 
Waldliehtungan. Diese großen. auf der Oberseite auffallend, nämlich 
tief samtschwarz und weiß gefärbten Falter sind auf der Unterseite 
genau so gezeichnet und gefärbt wie die mit weißen, grauen, schwarz- 


Fig. 9. Hebomoja Glaueippe aus Indien; Unterseite, 1 in fliegender, 
B in sitzender Stellung. 


braunen und gelben Flecken überzogene weißliche Rinde großer Buchen, 
und der Schmetterling, dessen Flug man eben noch genau verfolgt hat, 
ist scheinbar verschwunden, wenn er sich plötzlich an einen solchen 
Stamm setzt. Wie ich schon sagte, reicht aber die schützende Färbung 
nur so weit, als sie in der Ruhestellung des Tieres gesehen wird. Da 
nun die Vorderflügel dabei stark zwischen die Hinterflügel zurückge- 
zogen werden, so beschränkt sich die protektive Färbung auf die ganze 
Fläche der Hinterflügel und die Spitze der Vorderflügel, soweit dieselbe 
in dieser Stellung sichtbar ist: mit ziemlich scharfer Abgrenzung hört 
dann die protektive Färbung auf, und oft ist bei nahestehenden Arten 
die protektiv gefärbte Zone der Vordertlügel recht verschieden breit, 
je nachdem die Art ihre Vorderflügel tiefer oder weniger tief zwischen 
die Hinterflügel zurückschiebt. So ist bei unserem gemeinen „kleinen 
Fuchs“ (Vanessa urticae) diese protektive Fläche erheblich kleiner als 
beim „großen Fuchs“ (Vanessa polychloros), so ähnlich auch sonst die 
beiden Arten sind. 


64 Färbungen der Tiere. 


Diese Übereinstimmung der Flügelspitzen mit den Hinterflügeln 
fehlt nirgends, wo überhaupt die Unterseite protektiv gefärbt ist, aber 
in manchen Fällen verbreitet sich die Schutzfärbung fast über den 
sanzen Vorderflügel, und dann werden dieselben in der Ruhe nur 
ganz wenig zurückgezogen, wie sich später noch bei den sogenannten 
„Blattschmetterlingen“ zeigen wird. 

Eine Gattung von Tagfaltern gibt es, welche dem Gesetz, daß 
die im Sitzen sichtbare Fläche die protektive Färbung trägt. zu wider- 
sprechen scheint, die südamerikanischen Waldschmetterlinge der Gattung 
Ageronia. Sie haben auf ihrer Oberseite ein rindenähnliches, Grau in 
(Grau gemaltes, recht verwickeltes Farbenmuster, das übrigens nur die 


Regel bestätigt, denn wir wissen, dab sie — eine auffallende Ausnahme 
von allen übrigen Tagfaltern — mit ausgebreiteten Flügeln sich auf 


Baumstämmen niederlassen, genau in derselben Haltung, wie viele 
Nachtfalter aus der Familie der Spanner ((Greometriden), deren Oberseite 
ebenfalls oft überaus täuschend der Baumrinde gleicht, auf welcher sie 
ruhen. 

Es ist überhaupt bei allen Nachtfaltern die Oberseite der 
Flügel, welche sympathisch gefärbt ist, falls sich überhaupt Schutzfärbung 
bei ihnen ausgebildet hat. Bei allen Schwärmern, vielen Eulen und 
Spinnern sind die Vorderflügel grau, von ziekzackförmigen dunkleren 
Linien durchzogen und aus mannigfachen Nuancen von Schwarz, Grau, 
Gelblich. Rötlich 
und selbst Violett 
gemischt. Da die 
Flügel dachartig 
den Leib und die 
Hinterflügel be- 
decken, so machen 

Fig. 10. X\ylina vetusta nach RösEL: A in fliegender, sie den ruhenden 

Bin ruhender Stellung. Schmetterling 

schwer sichtbar, 

wenn er sich auf Bretterzäunen, Stämmen von Bäumen oder auf altem 

Gebälk niedergelassen hat. Falls bei diesen Schmetterlingen überhaupt 

lebhafte Farben vorkommen, starkes Rot, Gelb oder Blau, so zeigen es 

immer nur die in der Ruhe bedeckten Hinterflügel, wie am besten die 

sogenannten ÖOrdensbänder, Arten der Gattung Catocala, anschaulich 
machen. 

Unterbrechen wir aber jetzt auf einige Augenblicke unsere Muste- 
rung des Tatbestandes und fragen wir uns, ob denn die bisher betrach- 
teten Schutzfärbungen von Schmetterlingen wirklich alle nur auf Natur- 
züchtung bezogen werden können, ob es nicht denkbar wäre, daß andere 
Ursachen zugrunde liegen. 

Darauf ist zunächst zu sagen, dab das von LAMARCK aufgestellte 
Prinzip des vererbten Gebrauchs und Nichtgebrauchs hier nicht in Be- 
tracht kommen kann, «da die Färbungen der Körperflächen eine aktive 
Tätigkeit nicht ausüben, sie wirken einfach durch ihre Anwesenheit, und 
es ist für sie völlig gleichgültig, ob und wie oft sie Gelegenheit haben, 
ihren Träger vor Feinden zu schützen, oder ob zufällig einmal keine 
Feinde sich zeigen. Man hat nun öfters daran gedacht, ob nicht diese 
Färbungen mit der verschiedenen Stärke der Belichtung zusammenhingen, 
der die einzelnen Teile und Flächen eines Tieres ausgesetzt sind. Aber 
auch damit ist nichts auszurichten, wie eigentlich schon allein aus dem 


Ursachen der Schutzfärbungen. 65 


öfters vorkommenden Dimorphismus der Raupen hervorgeht, deren grüne 
und braune Individuen genau der gleichen Belichtung ausgesetzt sind. vor 
allem aber aus der so überaus genau abgegrenzten und doch so ver- 
schiedenen sympathischen Färbung der Unterseite bei den Tagfaltern. 
Doch gibt es einzelne Fälle, in denen es ganz so aussieht, als ob wirk- 
lich die direkte Wirkung des Lichtes gewisse auffallende Unterschiede 
in der Färbung (der Teile eines Insektes hervorgerufen hätte, und ich 
möchte den vielleicht schönsten derselben, auf welchen BRUNNER VON 
WATTENWYL aufmerksam gemacht hat. Ihnen hier vorführen. Er be- 
trifft einen Gradflügler Neuhollands, die Gespenstheuschrecke (Tro- 
pidoderus Childreni Gray), welche im allgemeinen grüne Blattfärbung 
besitzt, aber mit sehr eigentümlichen Abweichungen davon auf einzelnen 
Körperflächen. Bei diesem Tier sind nämlich die Deckflügel (Fig. 11 7) 


Fig. 1. Tropidoderus Childreni nach BRUNNER Vox WATTENWYL in fliegender 
Stellung. Y Vorderflügel, /7. zöut. Hinterflügel häutiger Teil, //. Aorn. horniger Teil. 


so kurz, daß sie den langen Hinterleib kaum zur Hälfte bedecken. Dafür 
tritt dann der Vorderrand der Hinterflügel (7/7. Aorn.) ein, «der hart und 
hornartig ist wie die Deekflügel und in der Ruhe den ganzen Hinterleib 
schützt. Alle diese deckenden Flüigelteile sind grasgrün, mit Ausnahme 
der Stellen, an welchen sie sich gegenseitig zudeeken:; da nun, wo 
dies der Fall ist, sehen sie wie abgeblaßt aus, gelb statt grün. BRUNNER 
meint dazu: „Die Erscheinung macht den Eindruck, als ob «die grellere 
Farbe eine vom Tageslicht erzeugte Eigenschaft sei. Wenn man mehrere 
Blätter weißen Papiers von ungleichen Dimensionen übereinandergelegt 

„der Sonne aussetzt, so wird nach kurzer Zeit die Silhouette der klei- 
neren Blätter auf den größeren entweder durch hellere oder durch dunk- 
lere Färbung hervortreten.“ So gehöre wahrscheinlich auch dieses „Ab- 
blassen“ der bedecekten Stellen bei jener Phasmide „in diese Kategorie 


Weismann, Deszendenzthoeorie. I. 2. Aufl. .) 


(616) Färbungen der Tiere. 


dder Liehtbilder“. Das scheint schlagend, allein die analogen Erschei- 
nungen bei anderen Insekten verhindern uns, den hübschen Vergleich 
mit dem Liehtbi'd für eine ausreichende Erklärung anzusehen. Handelte 
es sich um einen Sehmetterling, so würde eine solche Annahme schon 
deshalb verworfen werden müssen, weil hier die Flügelfärbung in der 
Puppe sich bildet und dann fertig und unveränderbar hervor- 
tritt, sobald der Falter ausschlüpft. In der Puppe aber liegen die 
Flügel gerade umgekehrt, wie in der Ruhestellung des Schmetterlings, 
d.h. die protektiv gefärbte untere Fläche der Flügel ist nicht dem 
Lichte zugewandt, sondern von ihm ab. Außerdem bedecken hier 
die Vorderflügel völlig die Hinterflügel, einerlei wie die Flügel- 
haltung bei dem Schmetterling später sein wird. Überdies hin- 
dert die dieke und nicht selten dunkel gefärbte Puppenscheide die Ein- 
wirkung des Lichtes, und nieht wenige Arten verpuppen sich an so 
dunkeln Orten, viele Bläulinge z. B. unter Steinen. daß das Licht sie 
nur wenig oder gar nicht erreicht. Wie sollte ferner das Licht, wenn 
es hier einen Einfluß ausübte, so verschiedene Färbungen hervorbringen, 
wie sie bei den Tagfaltern als protektive vorkommen, einerseits dunkle 
bis schwarze, dann gelbe, rötliche, ja sogar rein weiße und rein grüne, 
und wie sollten dieselben Lichtstrahblen komplizierte Farbenmuster 
auf ein und derselben Fläche hervorrufen, z. B. Weiß mit Grün 
sesprenkelt, wie beim Aurorafalter (Anthocharis Cardaminis)? Schließ- 
lieh braucht man nur zu wissen, wie zahlreiche Nachtfalter sich unter 
der Erde verpuppen, obgleich sie sowohl brillante als protektive Farben 
in zweckmäßigster Verteilung hervorbringen, um den Gedanken ein für 
allemal zurückzuweisen, als ob die Wirkung des Lichtes irgend 
einen bestimmenden Anteil an der Verteilung der Farben Auf 
dem Schmetterlingsflügel haben könnte. 

Anders ist es bei Tropidoderus. Hier wachsen die Flügel all- 
mählich hervor während des langsamen und im vollen Lichte erfol- 
senden Wachstums des Tieres, hier liegen die jugendlichen Flügel ver- 
mutlich schon in ähnlicher Weise übereinander und decken sich an den- 
selben Stellen, wie beim erwachsenen Tier: hier könnte man also an 
und für sich dem Gedanken Raum geben, das Gelb der gedeckten 
Stellen käme durch Abschluß vom Licht her. 

Sobald man aber die Verhältnisse bei den Schmetterlingen mit 
zu Rate zieht, erkennt man «das Ungenügende dieser Erklärung, denn 
hier liegt genau dieselbe Erscheinung vor, scharfe Beschränkung 
der protektiven Färbung auf die in der Ruhestellung sicht- 
baren Flächen, während zugleich jede andere. Erklärung dafür aus- 
geschlossen ist, mit Ausnahme von Naturzüchtung. Sehen wir also zu, 
ob wir nicht zu einem besseren Verständnis des Phänomens gelangen 
können. 

Offenbar brauchen die gelben Stellen des Tieres deshalb nicht 
srün zu sein, weil sie in sitzender Stellung nicht sichtbar sind, weil 
beim Flug aber die Heuschrecke überhaupt nicht unsichtbar gemacht 
werden konnte. Es bliebe also nur zu erklären, warum die gelben 
Stellen nieht farblos und warum sie nicht auch grün sind. Das ver- 
mögen wir nun nicht mit Sicherheit zu sagen; möglich, daß der Farb- 
stoff. welcher das Grün bedingt, nur unter dem Einfluß des direkten 
Sonnenlichtes grün wird, sonst aber gelb bleibt, möglich auch, daß, 
ähnlich wie bei den Tagfaltern (vgl. Fig. 9), nur den beim Sitzen sicht- 
baren Stellen die volle protektive Färbung durch Naturzüchtung zuteil 


Schutzfärbungen bei Nachtfaltern. 67 


wurde, während die bedeckten Stellen irgend eine inditterente, aus dem 
Chemismus des Tieres leicht hervorgehende Färbung erhielten. Gewiß 
aber ist, daß auch die bedeckten Stellen grün sein würden, 
wenn dies für die Existenzfähigkeit der Art erfo: lerlich wäre, 
so gut wie die Unterseite so mancher Tagfalter Grün aufweist. Diese 
Farbe würde dann eben durch Naturzüchtung auch dort hervorgerufen 
worden sein, wie sie an den verschiedensten Stellen der verschiedensten 
Insekten, auch solcher, die sich bei gänzlichem Abschluß vom Licht 
entwickeln, hervorgerufen worden sind. Darin liegt der Unterschied 
von unserer Auffassung und derjenigen von BRUNNER VON WATTEN- 
wyL: Ohne Naturzüchtung gibt es hier keine Erklärung. 

Ich habe bisher nur von Tagfaltern gesprochen, bei welchen der 
Vorderflügel eine Ergänzung der protektiven Färbung des auf seiner 
ganzen Fläche protektiv gefärbten Hinterflügels bildet, und hier war es 
stets die Spitze des Vorderflügels, welche die Ergänzuug lieferte. Es 
gibt aber auch bei den Nachtfaltern entsprechende Verhältnisse, nur daß 
hier ein Spitzchen der Hinterflügel die Ergänzung zu der protektiven 
Fläche des ganzen Vorderflügels liefert. Einige Spinner der Gattungen 
Notodonta und verwandter Formen zeigen nämlich auf den im übrigen 
weißlichen Hinterflügeln an der Hinterecke derselben einen kleinen 
grauen Fleck und Haarschopf, der in der Färbung und — wo er dazu 
grob genug ist — auch in 
der Zeichnung genau den 
protektiv gefärbten Vorder- 
tlügeln gleicht (Fig. 12). 
Das „Warum“ wird sofort 
klar, sobald man den Falter 
in der Ruhestellung be- 
trachtet, denn diese Eck- 


chen der Flügel ragen allein Fig. 12. Notodonta camelina nach RösEr, 
vom ganzen Hinterflügel A fliegend, 2 sitzend. 


unter den Vordertlügeln 

hervor. Man hat gemeint, darin einen Beweis gegen Selektion zu 
sehen, denn so kleine Zipfel könnten doch durch ihre Färbung niemals 
den Ausschlag über Leben und Tod des Individuums geben, könnten 
also auch nicht gezüchtet worden sein. Dasselbe würde man auch von 
den Spitzen der Vorderflügel bei den Tagfaltern sagen, obwohl dort die 
protektive Fläche meist größer. oft sogar viel größer ist. Aber wer 
will darüber entscheiden, wie groß eine bloßliegende, nicht protektive 
Stelle sein muß, damit ein nach Nahrung spähender Feind auf das 
sonst protektiv gefärbte Tier aufmerksam wird? oder wer vermöchte 
auch nur nachzuweisen, daß die beste und offenkundigste Schutz- 
färbung ihren Trägern wirklich Schutz gewährt! Sollte es am Ende 
alles nur ein Spiel sein, ein Scherz, den sich der Schöpfer mit uns 
armen Sterblichen gestattet! Hat doch erst kürzlich ein guter Be- 
obachter genau verfolgt, wie ein Sperlingspärchen einen Bretterzaun, 
an dem sich Ordensbänder (Catocala) und andere mit vortrefflichen 
Schutzfärbungen versehene Nachtfalter bei Tage zu setzen pflegten, Tag 
für Tag genau abräumten und dabei nicht leicht ein Stück übersahen. 
Aber wer wollte darin etwas anderes sehen, als, was sich von selbst 
versteht, daß nämlich auch die beste Schutzfärbung kein absoluter 
Schutz ist und niemals alle vor dem Untergang bewahrt, sondern 
immer nur einige, ja sogar reeht wenige! Woher käme denn sonst 


% 
+) 


68 Färbungen der Tiere. 


die hohe Vernichtungsziffer und die Tatsache des Stationärbleibens der 
Individuenzahl einer Art auf irgend einem sich nicht verändernden 
Wohngebiet? Diese Sperlinge hatten eine, zuerst wohl zufällige Er- 
fahrung nach Kräften ausgebeutet und ihr Auge für das Erkennen der 
Ordensbänder auf dem fast gleich gefärbten Bretterzaun so geschärft, 
wie (das bei guten Schmetterlinessammlern ebenfalls zu geschehen pflegt. 
Daraus folgt aber sicherlich nicht, dab die Schutzfärbung nutzlos wäre 
und ebenso werden wir die Übereinstimmung der vorragenden Spitzen 
der Vorder- oder Hinterflügel mit den großen protektiv gefärbten Flächen 
der deckenden Flügel nicht für gleichgültig halten dürfen. Im Gegen- 
teil! wären sie weiß wie die übrigen Hinterflügel oder sonstwie auf- 
fallend gefärbt, so würden sie sicherlich das scharfe Auge der suchenden 
Feinde auf diese Stelle lenken und die Beute dadurch verraten. Statt 
dessen ist diese Stelle nicht nur dunkel, sondern bei Notodonta auch 
mit einem Haarschopf versehen, der in sitzender Stellung des Tiers 
(Fig. 12?) an den Rücken zu liegen kommt und als ein dunkler, etwas 
gekrümmter Zahn hervorsteht, vor welchem ein anderer ganz ähnlicher 
steht, der dem Vorderflügel ansitzt und hinter welchem noch sieben 
andere, etwas kleinere solcher dunkler Zähne sitzen, die vom Außenrand 
der Vorderflügel entspringen. Alle zusammen aber imitieren den 
gekerbten Rand eines trocknen Blattes, wirken also trotz ihres 
zerstreuten Ursprungs zu einem Bild zusammen, und zwar einem 
protektiv wirkenden! Wie kann man da zweifeln, daß jeder dieser 
Haarschöpfe unter dem Einfluß von Naturzüchtung steht und durch 
sein Fehlen oder seine unvollkommenere Ausbildung die Entdeckung 
und die Ausmerzung seines Trägers zur Folge haben kann! 

Mir scheinen gerade diese Fälle besonders schöne Beweise für die 
schaffende Tätigkeit der Selektion zu sein. Genau so weit, als der 
Flügel unter dem anderen hervorragt, ist er protektiv gefärbt, keinen 
Millimeter weiter! Wie sollte es auch anders sein, wenn die Färbung 
der dieht daneben liegenden bedeckten Stellen gleichgültig ist für die 
Art. wenn also niemals ihre etwaige protektiv - farbige Variation zum 
Überleben gelangen, vererbt und gehäuft werden kann? Gerade diese 

3eschränkung auf das Notwendige ist hier wie überall das sicherste 
Zeichen, dab Selektionsprozesse «den betreffenden Charakter hervor- 
gerufen haben. Wenn nun aber diese bei allen Schmetterlingen die 
einzig mögliche, aber auch ausreichende Erklärung solcher auffallend 
scharfen Farbenaberenzungen bieten, so liegt kein Grund vor, bei der 
(espenstheuschrecke ein anderes Moment zur Erklärung heranzuziehen, 
um so weniger, als ja auch hier Selektion allein für das Grün der 
exponierten Flächen aufkommen kann, und überdies die auch anderen 
Phasmiden eigene Umwandlung des vordersten grünen Streifens der 
Hintertlügel zu derben, schützenden Decken des weicheren Leibes eben- 
falls auf Selektion hinweist; die eigentlichen Deckflügel sind hier zu 
kurz geworden und so hat sich der Rand der Hinterflügel zu einer 
harten Schiene umgewandelt, die den weichen Leib des Tieres beschützt 
(Fig. 11, /7. Zorn.). Keinerlei Belichtung und keinerlei andere direkte 
Wirkung irgendwelcher äuberer Einflüsse kann das hervorgerufen haben. 

Was könnte hier nicht noch alles angeführt werden! Die Mannig- 
faltigkeit der Farben- und Formanpassungen ist bei den des Schutzes 
vor ihren Verfolgern so sehr bedürftigen Insekten, besonders aber bei 
den Schmetterlingen, so überaus groß, daß ich nicht enden könnte, 
wollte ich Ihnen auch nur annähernd einen Begriff davon geben. Wen- 


Ursachen der Schutzfärbungen. 69 


den wir uns deshalb von (den jetzt betrachteten Fällen zu den höheren 
und höchsten Graden der Anpassung, darin bestehend, daß nicht nur 
spezielle und komplizierte Färbungen nachgebildet werden, sondern dab 
das ganze Tier einem fremden Gegenstand ähnlich gemacht 
und dadurch vor Entdeckung gesichert wird. 

Dahin muß schon der Fall unserer Kupferglucke (Gastropacha 
quercifolia) gerechnet werden, welche in ihrer kupferroten Farbe so- 
wohl. wie in dem sonderbaren Schnitt und den eingekerbten Rändern 
der Flügel und schließlich in der ganz eigentümlichen gluckenartigen 
Haltung der Flügel in der Ruhe einigen übereinanderliegenden trockenen 
Eichenblättern sehr ähnlich sieht. 

Daran schließt sich eine bei uns lebende Eule an, Xylina ob- 
soleta, welche, wie ihr Name andeutet, in der Ruhestellung durchaus 
einem Stückchen abgebrochenen, halbfaulen Holze gleicht (Fig. 10 3 
p. 64). Sie „stellt sich dabei tot“, wie man gewöhnlich sagt, d. h. sie 
zieht die Beine und Fühler dicht an den Leib und rührt sich nicht, ja 
man kann sie in die Hand nehmen, an den Boden werfen, sie verrät 
durch kein Zucken,. daß sie lebt. Erst wenn man sie längere Zeit in 
Ruhe gelassen hat, dann fängt sie an. wieder lebendig zu werden und 
läuft eilends davon, sich besser zu verstecken. Die Färbung dieses 
Schmetterlings ist aus Braun, Weißlich, Schwarz und Gelb so seltsam 
gemischt und von spitzwinkligen Ziekzacklinien und Bogen derart durch- 
zogen, daß man nicht imstande ist, sie bloß mit dem Auge von einem 
Stückehen faulen Holzes zu unterscheiden. Ich habe das einmal an mir 
selbst erfahren, als ich im Vorübergehen an einem Zaun eine Xylina 
am Boden sitzen zu sehen glaubte, sie aufhob und betrachtete. Ent- 
täuscht warf ich sie wieder ins Gras. da ich sie für ein Stückchen altes 
Holz zu erkennen glaubte, besann mich aber dann doch noch und hob 
sie nochmals auf, und wahrlich, es war wirklich der Schmetterling!) 

’ Dieser Fall der Xylina ist kaum weniger merkwürdig und die 
Ähnlichkeit mit dem nachgeahmten Gegenstand kaum weniger wunder- 
bar, als der oft besprochene Fall der Nachahmung eines Blattes 
mit Stiel, Mittelrippe und Seitenrippen durch zahlreiche Wald- 
schmetterlinge Südamerikas und Indiens. Am bekanntesten ist die in- 
dische Kallima paraleeta, die im der Tat täuschend ein abgestorbenes 
Blatt darstellt. wenn sie sich niedersetzt, und zwar entweder ein trocke- 
nes oder ein halb verwittertes, auf welchem braune und gelbe Stellen 
miteinander abwechseln und eine oder zwei kleinere rundliche glashelle 
Stellen sich vorfinden, an welchen die Schuppen fehlen und die ver- 
mutlich einen Tautropfen vorstellen. Die Oberseite dieses Falters ist 


*) RÖSEL sagt darüber bereits’ „Die wunderliche Gestalt dieses Papiliones 
verwahret ihn gegen viele Nachstellungen, denn, wenn er des Tages gleich frey an 
den Stämmen derer Bäume hängt, so siehet man ihn zehen Mal eher vor ein Stücklein 
Banımrinde, als vor eine lebendige Creatur an. Er ist auch bei Tage so unempfindlich, 
daß er, wann man ihn ohngefehr von seiner Ruhestatt herabwirft, als leblos zu Boden 
fällt und ohne einige Bewegung liegen bleibet. Man mag ihn gleich in die Höhe 
werfen oder hin und her kehren, so wird er selten ein Anzeichen des Lebens geben. 
Ich habe ihrer viele davon mit Nadeln angespießet, ohne das mindeste Merkmal einer 
Empfindlichkeit hierüber an ihnen zu spüren. Um so viel merkwürdiger aber ist 
es, daß diese Vögel, nachdem sie bei allen Plagen und Drangsalen, die man ihnen 
angethan hat, unempfindlich geschienen haben, so bald man sie in Ruhe läßt und 
sie nichts Widerwärtiges mehr zu befürchten haben, schnell nach einem finstern 
Winkel kriechen und sich wider künftige Anfälle zu verbergen suchen.“  Insekten- 
belustieungen, Nürnberg 1746, Bd. I, p. 152. 


70 Färbungen der Tiere. 


von einfacher Zeichnung, aber prachtvoller Färbung, Blauschwarz mit 
einer rotgelben oder bläulichweißen Binde und ganz konstant. Die 
Unterseite dagegen, obwohl sie immer einem toten Blatte gleicht, zeigt 
doch sehr verschiedene Grundfarbe, bald mehr Grau, bald mehr Gelb 
oder Braunrot oder selbst Grünlich: oft zeigt sie die Seitenrippen des 
Blattes ganz so deutlich, wie auf Fig. 15, oft aber auch nur sehr un- 
deutlich, wie denn auch die schwarzen Schimmelflecke (sc) unserer 
Figur noch stärker ausgeprägt sein oder auch fehlen können. Es scheint, 
daß hier die Nachahmung verschiedener Blätter — sozusagen — ange- 
strebt wird, so wie es in Südamerika die verschiedenen und zahlreichen 
Arten der Gattung AÄnaea tun, 
die meist in Wäldern leben und 
fast alle blattähnlich sind, von denen 
aber jede Art wieder ein anderes 
Blatt, oft auch in anderem Zustand, 
trocken, feucht, angefault nachahmt. 
Es ist geradezu erstaunlich, diese 
Mannigfaltigkeit von Blattkopien zu 
sehen und die außerordentliche 
Treue, mit der der Eindruck des 
Blattes hervorgebracht wird. Dabei 
ist es durchaus nicht immer die 
Zeichnung der Blattrippen, welche 
die Ähnlichkeit bedingt, sondern oft 
fehlt diese ganz, aber die silbern- 
hellgelbe, dunkelgelbe, rotbraune bis 
(dunkelschwarzbraune Grundfarbe, 
die nie ganz gleichmäßig ist und 
über die sich meist eine weibliche 
Rieselung verbreitet, und zugleich 
die wunderbare Nachahmung des 
vV (lanzes mancher Blätter bedingen 
' ’ zusammen die hochgradige Täu- 
Se 


schung. Fast immer ist die Ober- 
seite dieser Falter auffallend, mit 
Dunkelblau, Violett oder Rot ge- 
Fig. 13. Kallima paralecta aus Indien, schmückt, immer aber ohne alle 
rechte Unterseite des sitzenden Schmetter- Beziehung zur Unterseite. Nicht 
lings.. A’Kopf, Z’/ Lippentaster, 3 Beine, bei allen. aber bei vielen Arten 
V Vorder-, 77 Hinterflügel, St Schwänzchen (dieser Gattung treten auch die bei 
des letzteren, den Stiel des Blattes dar- 7- ».. = . 
stellend, e2' u. 2? Glasflecke, Az Augen- Nallima erwähnten kreisrunden, glas- 
| _ flecke. 7 hellen Spiegel auf dem Flügel dazu, 
und bei allen Arten sind noch ganz 
besondere Mittel angewandt, um die Blattähnlichkeit vollends täuschend 
zu machen. So sieht Anaea Polyxo im Sitzen wie ein Blatt aus, dem 
eine Raupe vom Rand her ein Stück herausgefressen hat; in Wirklich- 
keit fehlt zwar nichts am Flügel, aber am Vorderrand des Vorderflügels 
hebt sich eine fast halbkreisförmige Stelle durch hell mattgelbe Färbung 
so scharf von der übrigen kastanienbraunen Flügelfläche ab, daß sie 
wie ein Loch im Blatt wirkt. 
Ein moderner Geener der Selektionstheorie (EIMER) hat gemeint, 
die Zeichnung der Blattrippen und sonstiger Blattähnlichkeiten bei Kallima 
sei nichts weiter als das ohnehin schon vorhandene, von den Vorfahren 


0 
ö 


Blattschmetterlinge. 71 


ererbte Zeichnungsmuster, welches nur nach inneren Entwicklungs- 
gesetzen sich im Laufe der Zeit in eigentümlicher Weise verschoben 
habe: nicht Selektion, d. h. Anpassung an die Umgebung, sondern der 
innere Entwicklungstrieb habe die Blattähnlichkeit hervorgebracht. Es 
ist merkwürdig, wie sehr vorgefaßte Meinung das Urteil schwächen und 
blind machen kann. Selbstverständlich gehen die Anpassungen nicht 
von einer tabula rasa aus, sondern von dem, was schon da ist; Natur- 
züchtung benutzt die von den Ahnen ererbten Zeichnungselemente, sie 
knüpft an das Gegebene an, um es so zu verändern und zu ergänzen, 
wie es am besten paßt. So läßt sich leicht nachweisen, dab die glas- 
hellen Spiegel (Fig. 135, g/! u. g.?) auf den Flügeln von Kallima durch 
Umwandlung der Kerne von Augenflecken entstanden sind, ebenso wie 
auch die dunkeln verschimmelten Flecke (.ScA), die häufig zur Ausbil- 
dung kommen, sich oft im Anschluß an die ererbten Augenflecke ge- 
bildet haben: nicht immer 
zwar, denn manche solche 
Anhäufungen schwarzer 
Schuppen stehen an Stellen, 
an welchen niemals ein 
Augenfleck gewesen ist. 
So sind auch die „Blatt- 
rippen* des Schmetterlings 
zum Teil durch allmähliche 
Verschiebung, Gradstrek- 
kung und Richtungsände- 
rung ererbter Streifen ent- 
standen, wie z. B. auf «dem 
Hinterflügel der Fig. 15 
sehr deutlich zu erkennen 
ist, zum Teil sind sie aber 
auch neu gebildet. Aber 
das Geäder eines Blattes 
findet sich niemals auf 
einem Schmetterlingsflügel, 
dessen Art nicht zwischen 
Blättern zu ruhen pflegt — 

oder doch pflegte und ent- Fig. 14. Coenophlebia Archidona aus Bolivia in 
spricht niemals der ererb- sitzender Stellung. mr Mittelrippe des Blattbildes, 

EEE ; st Stiel desselben. 

ten natürlichen Zeichnung 

einer nicht im Walde lebenden Gattung. Das Bild der Blattaderung 
ist offenbar aus ganz verschiedenen Zeiehnungsmustern hervorgegangen 
und bald auf diesem, bald auf einem anderen Weg erreicht worden. 
Das geht schon daraus hervor, daß dasselbe bei verschiedenen Faltern 
in ganz verschiedener Lage auf die Flügel gezeichnet ist. 
Bei Kallima-Arten liegt der Stiel des Blattes in dem Schwänzchen 
der Hinterflügel, die Spitze der Hauptblattrippe dieht neben der Flügel- 
spitze, bei Coenophlebia Archidona ist es gerade umgekehrt, die 
Spitze des Vorderflügels (Fig. 14) ist verlängert und bildet den Stiel (s/), 
während ein breiter dunkler Streifen, «die Mittelrippe (7) von da aus 
mitten über beide Flügel hinläuft und zwei bis drei Seitenrippen von 
ihr nach außen abzugehen scheinen. Wenn gefragt worden ist, ob denn 
dieser Falter sich immer so künstlich hinsetzte, daß sein „nach oben 
gerichteter Blattstiel an einen Zweig anstiebe*, so diene zur Antwort, 


12 Färbungen der Tiere. 


daß ein vorbeifliegender Vogel sich schwerlich jedes Blatt im Blätter- 
gewirr des Urwalds «darauf ansehen wird, ob es auch richtig an seinem 
Zweig befestigt ist, so wenig, als wir das bei einem gemalten Busch 
tun, bei dem auch nicht selten ein Blatt in der Luft zu schweben scheint 
— ganz wie in der Natur oder ihrem getreuen Abbild, der Photograpie. 

Wiederum ganz anders als bei Coenophlebia und bei Kallima 
kommt die Blattzeichnung bei einer Satyride des unteren Amazonentals 
zustande, bei Caerois chorinaeus(Fig. 15). Spannt man diesen Schmetter- 
ling in der gewöhnlichen Weise auf, so ähnelt er durchaus nicht einem 
Blatt und man sieht nur eine Anzahl sonderbar gestellter, unzusammen- 
hängender Streifen auf der unteren Flügelfläche. Schiebt man aber die 
Flügel so zusammen, wie es der sitzenden Stellung des Falters entspricht, 
dann erscheint ein Blattbild, von dem aber nur die eine Hälfte vorhanden 
ist und dessen Mittelrippe (727) vom Innenwinkel des Hinterflügels schräg 
nach vorn zieht. Auch 

hier fällt es nicht 
schwer, zu erraten, daß 
dieser gerade Streifen 
aus einer von fernen 

Vorfahren ererbten 
Bogenlinie durchGrad- 
streckung und Ver- 
schiebung entstanden 
ist, und diese Ver- 
änderungen sind 
eben gerade das 
Werk der anpas- 
senden Selektions- 
vorgänge. Ebenso 
auch die Seitenrippen 
(sr) des Blattes, welche 
auch hier in der Zahl 
von vieren vorhanden 
sind. 

Aber auch schon 
Fig. 15. Caerois chorinaeus vom unteren Amazonenn- allein die Teilung der 
strom in sitzender Stellung, ” Vorder-, /7 Winterflügel, Flügelfläche durch ei- 
nr Mittelrippe des Blattbilds, ur Seitenrippen, st Anfang nen einzieen dunklen 

zu einem Blattstiel. Su Sy 

Streifen, wie er auf 
dem Hinterflügel von Hebomoja (Fig. 9), einem indischen Falter, mitten 
über den Flügel hinzieht, erhöht die durch Farbe und Gestalt schon 
bedingte Blattähnlichkeit des sitzenden Schmetterlings nicht unerheblich, 
ja schon allein die scharfe Scheidung der Flügeltläche in eine dunklere 
Innen- und eine hellere Außenfläche, wie sie bei vielen Anaea-Arten 
vorkommt, bringt den Eindruck des von einer Mittelrippe durchzogenen 
Blattes täuschend hervor. 

Nicht ohne Absicht habe ich so lange bei den Blattschmetterlingen 
verweilt. Ich möchte Ihnen vor allem zur Anschauung bringen, dab 
es sich bei diesen Täuschbildern durchaus nicht etwa um einige ver- 
einzelte Ausnahmefälle handelt, sondern um eine große Menge von 
Fällen, in denen allen die Blattähnlichkeit angestrebt wird, bei welchen sie 
aber in verschiedenem Grade und mit ganz verschiedenen Mitteln er- 
reicht ist. Wer diese Fülle von Tatsachen überblickt, erhält durchaus 


Blattschmetterlinge. 73 


den Eindruck. als sei überall da, wo es nützlich war für die Exi- 
stenz der Art, die Herstellung eines solchen Täuschbildes auch mög- 
lich gewesen. ‚Jedenfalls gewinnt man die Überzeugung, daß es sich 
nicht um zufällige Ähnlichkeit handeln kann, wie manche in neuesteıi 
Zeit wieder zu behaupten unternahmen. 

Ich bin übrigens mit dem Überblick über die Tatsachen noch 
nicht fertig, denn ich darf nicht vergessen, zu sagen, daß es in den 
immergrünen tropischen Wäldern auch große Nachtfalter gibt, 
welche ein Blatt nachahmen, teils ein grünes, teils ein braunes, 
abgestorbenes. 

Fig. 16 gibt eine solche Art, Phyllodes ornata aus Assam, auf ?/, 
verkleinert recht gut wieder. Die Hinterflügel sind auffallend gefärbt, 
tief schwarz und gelb; sie werden in Ruhestellung des Tiers von den 
Vorderflügeln bedeckt, diese aber sind rotbraun mit einer schwarzen 
Zeichnung, welche die Rippen eines Blattes scharf und deutlich nach- 
alımt. Die Hauptrippe beginnt nahe der Spitze des Flügels, bricht aber 
auf der inneren Fiügelhälfte ab an zwei silberglänzenden Flecken, wie 
sie auch bei manchen der faule Blätter nachahmenden Tagfalter vor- 
kommen. Merkwürdig regelmäßig gehen 
drei Paar von Seitenrippen von der 
Mittelrippe nach vorn und hinten ab, 
fast genau in dem gleichen Winkel 
und parallel untereinander, und drei 
weitere Seitenrippen werden durch un- 
bestimmtere Schatten angedeutet. Auch 
die Mittelrippe beginnt noch einmal 
vom neuen auf dem Innenfeld des Flü- 
gels, wenn auch nur durch einen breiten 
Schatten. Das Ganze sieht fast aus 
wie zwei zerrissene und sich teilweise 
deckende faule Blätter; jedenfalls muß 
die Täuschung eine vollkommene sein, Fig. 16. Phyllodes ornata aus Assam, 
wenn der Falter am Boden auf faulem Oberseite mit Blattzeichnung nur auf dem 
Laub oder zwischen abgefaulten Blät- {" sitzender Stellung allein sichtbaren 

; o Vorderflügel; °/, der natürlichen Größe. 
tern sıtzt. | 

Das alle diese in hohem Grade vorteilhaften Schutzfärbungen in 
dem langsamen und allmählich sich steigernden Wirken von Natur- 
züchtung ihre Erklärung finden, sollte nicht bestritten werden, «denn 
dass sie auf andere Weise nicht zu erklären sind, ist zweifellos. 

Wenn es aber einer im Walde und unter Blättern lebenden Schmetter- 
lingsart möglich war, durch Naturzüchtung einem Blatte in irgend einem 
und allmählich in immer höherem Grade ähnlich zu werden, so müßten 
gar viele Insekten der Wälder, besonders der Tropenwälder eine so 
vorteilhafte Abänderung eingegangen sein, so sollte man denken. Dem 
ist denn auch so: zahlreiche Insekten verschiedener Ord- 
nungen, wenn sie nur die Größe eines Blattes besitzen, haben Färbung, 
Gestalt und meist auch Zeichnung eines Blattes angenommen. So werden 
grüne, wie auch angefaulte oder ganz abgestorbene Blätter von den 
zahlreichen Heuschreeken der Tropen in täuschender Weise nach- 
geahmt. Außer dem in Fig. 11, p. 65 abgebildeten Tropidoderus bietet 
eine Pterochora Süd-Brasiliens ein besonders schönes Beispiel dafür, weil 
hier nieht bloß die Grundfarbe, Blau oder Grün, mit einem faulenden 
oder frischen Blatte übereinstimmt. sondern zugleich noch allerlei Ein 


74 Färbungen der Tiere. 


zelheiten auf das Insekt hingemalt sind, die die Täuschung noch erhöhen. 
Schon der Schnitt der Flügel ist blattartig, dann sind Blattrippen auf 
die Flügeldecken in schönster Deutlichkeit eingezeichnet, und schließ- 
lich zeigt sieh besonders auf den hellgrünen Exemplaren an der Blatt- 
spitze eine angefaulte Stelle durch braune, gelbe, rötliche und violette 
Farbentöne, die ineinander übergehen, mit erstaunlicher Naturtreue nach- 
geahmt. Auch hier läßt sich der Ursprung dieser so ganz speziellen 
Anpassung deutlich erkennen, denn die verwaschene konzentrische An- 
ordnung dieser Farben deutet darauf hin, daß hier bei den Vorfahren 
(der Art ein Augenfleck gestanden hat, ein ebensoleher, wie er heute 
noch auf dem in der Ruhestellung des Tieres unsichtbaren Hinterflügel 
steht. Wir können also auch hier etwas in die Vorgeschichte der Art 
zurückblicken und schließen, dab die Auflösung und Rückbildung des 
Augentflecks von der Zeit an ihren Anfang nahm, als die Blattähnlichkeit 
sich ausbildete, und dies wird durch irgend einen Wechsel in dem 
Aufenthalt veranlaßt worden sein, den wir nieht mehr erraten können. 

Zu den blattähnlicehen Heuschrecken gehören noch viele 
Arten der Alten und Neuen Welt. deren pergamentartige derbe grüne 
Flügeldecken den dieken, magnoliaähnlichen Blättern tropischer Gewächse 
höchst täuschend gleichen. Neben’ihnen sei auch das schon seit einigen 
Jahrhunderten berühmte „wandelnde Blatt“ erwähnt, bei dem nicht 
nur die Flügeldecken, sondern auch Kopf und Thorax, ja selbst die 
3eine, Blattform und Blattfarbe besitzen. 

Auch die Stabheuscehreceken dürfen nicht unerwähnt bleiben, 


jene seltsamen Bewohner wärmerer Länder, deren brauner langgestreckter 


Körper einem kleinen knorrigen Ästehen gleich sieht, von dem die langen, 
ebenfalls stockartigen Beine unregelmäßig und meist unbeweglich beim 
ruhenden Tier im Winkel abgestreckt werden. Die Tiere sind Pflanzen- 
fresser und halten sich gewöhnlich ganz ruhig, so daß selbst der nach 
ihnen suchende Naturforscher über sie hinwegsieht. Wurde doch einem 
so erfahrenen Insektenkenner, wie ALFRED WALLACE, von einem Ein- 
geborenen der Philippinen einst ein Stück als Stabheuschrecke gebracht, 
das (dieser mit dem Bemerken zurückwies, diesmal sei es kein Tier, 
sondern ein wirkliches Ästehen, bis der Eingeborene ihm nachwies, daß 
es (loch ein solehes Tier sei, dessen Ähnlichkeit mit einem Zweig aber 
dadurch noch erhöht war, daß es am Rücken grüne lappige Auswüchse 
trug, die ganz aussahen, wie ein Lebermoos, Jungermannia, das auf den 
Zweigen der dortigen Bäume vorkommt. 

Auch die auf den stachligen Pflanzen tropischer Wüsten und Hoch- 
ebenen. besonders in Mexiko zahlreichen Dornenwanzen wären hier 
zu erwähnen. die zwei oder mehr große Dornen auf dem verhältnis- 
mäbig sehr kleinen Körper tragen und dadurch als ein Teil des Dornen- 
gewächses erscheinen, auf dem sie sitzen. Aber nicht nur von Insekten, 
sondern auch von Eidechsen wird eine Verkleidung durch Nachahmung 
der Dornen stachliger Pflanzen hervorgebracht, wie der im australischen 
Dornengebüsch lebende, über und über mit dornenartigen Auswüchsen 
besetzte Moloch horridus, eine Eidechse, lehrt. 

Diese Beispiele könnten genügen, um zu zeigen, daß die Nach- 
ahmung der gewöhnlichen Umgebung des ruhenden, schutzbedürftigen 
oder auch auf Beute lauernden Tieres keine vereinzelten Ausnahmen, 
zufällige Ähnlichkeiten oder, wie man früher sagte, „Naturspiele* sind, 
sondern im Gegenteil die Regel, welche auf natürlichen Ursachen be- 
ruht und überall da eintritt, wo diese Ursachen vorhanden sind. Wenn 


Spannerraupen. iD 


in wärmeren Klimaten solche schützende Ähnlichkeiten häufiger zu sein 
scheinen als bei uns, so ist das wohl nur Täuschung. die darauf beruht, 
daß die Masse der Arten, besonders bei «den Insekten, dort ungemein 
viel größer ist, überhaupt der Reichtum tierischer Gestaltung ein ganz 
außerordentlicher, und daß viele Insektentypen dort Vertreter von be- 
deutenderer Körpergröße besitzen, was diese nicht nur für uns auf- 
fallender macht, sondern auch ihren Feinden oder Beutetieren gegen- 
über einer schützenden Gestaltung bedürftiger. 

Doch sei hier noch eines Beispiels gedacht, das auch in unserer 
Tierwelt in vielen Modifikationen uns entgegentritt: der Spannerraupen. 
Von diesen weı- 
ehen und leicht 
verletzbaren Tie- 
ren gleichen viele 
täuschendin Farbe 
und Glanz der Rin- 
de des Baumes 
oderStrauches, auf 
dem sie leben (Fig. 
17). Dabei haben 
sie die Gewohn- 
heit, sich in der 
Ruhe steif und ge- 
rade auszustrek- 
ken, so daß sie 
frei und in spitzem 
Winkel von dem 
Astchen abstehen, 
von dem sie ein 

Seitenzweig zu 
sein scheinen. Bei 
manchen Arten 
wird die Ähnlich- 
keit noch erhöht A en m . 
dureh die sonder- Fig. 17. Raupe von Selenia Tetralunaria auf einem Birken- 
bare Haltung des zweig sitzend. A Kopf, 7 Füsse, Höcker, die schlafenden 
Kopfes (A) und Knospen darstellend; natürliche Größe. 

der klauenartigen 

Füße (7), die teils dieht an jenen angedrückt, teils, frei abstehend, dem 
Vorderende des Tieres das Ansehen zweier Endknospen geben, während 
verschiedene kleine zugespitzte knötchenartige Warzen (=), die zerstreut 
auf dem Körper verteilt sind, die schlafenden Knospen des Zweigchens 
vortäuschen. Wer hätte nicht schon eine solehe Raupe für ein Astchen 
gehalten, nicht nur Laien, sondern auch Naturforscher? Schon manches 
Mal bin ich selbst erst durch Berührung völlig sicher über das geworden, 
was ich vor mir hatte. 


V. VORTRAG. 


 Eigentliche Mimicry. 


Mimiery, ihre Entdeckung durch BATES p. 76, Helikoniden und Pieriden p. 76, Da- 
naiden p. 78, Papilio Merope und seine fünf Weibchen p..7S, Die Weibehen gehen 
voran p. 79, Arten mit Mimiery in beiden Geschlechtern p. SO, Einwürfe p. S1, 
Feinde der Schmetterlinge p. Sl, Die Immunität der Vorbilder p. S3, Giftigkeit der 
Nährpflanzen immuner Arten p. S4, "Mehrere Nachahmer derselben immunen Art 
p- 54, Verfolgte Arten derselben Gattung ähneln ganz verschiedenen Vorbildern, 
Elymnias p. 85, Grad der Ähnlichkeit p. 86, Verschiedenheit der Raupen von Vor- 
und Nachbild p. S7, Die gleiche Ähnlichkeit auf verschiedene Weise erzeugt, Glas- 
flügler p. SS, Die stufenweise Steigerung der Ähnlichkeit deutet auf mechanisch 
wirkende Ursachen p. SS, Seltenheit der mimetischen Arten p. 89, Bedrohung der 
Artexistenz ist nicht Vorbedingung mimetischer Umwandlung p. 90, Papilio Meriones 
und Merope p. 90, Vergleich mit den dimorphen Raupen, Papilio Turnus p. 92, 
Mimiery-Ringe immuner Arten p. 92, Danais Erippus und Limenitis Archippus p. 94, 
Starke Abweichung mimetischer Arten von ihren nächsten Verwandten p. 96, Mi- 
miery bei anderen Insekten p. 96, Ameisen- und Bienennachahmer p. 97. 


Wir wenden uns zur Betrachtung (der merkwürdigsten aller schützenden 
Farben- und Formanpassungen, zur sog. Mimiery, jenen Fällen von Nach- 
ahmung eines Tieres durch ein anderes, wie wir sie zuerst durch 
BATESs kennen gelernt haben, zu deren vollständigerem Verständnis aber 
später besonders A. R. WALLACE und FRITZ MÜLLER beigetragen haben. 

Während der englische Naturforscher BATES“*) zwölf Jahre lang an 
den Ufern des Amazonenstromes sammelte und beobachtete, kam es ihm 
beim Schmetterlingsfang zuweilen vor, daß er unter einem Schwarm jener 
bunten, eigentümlich gestalteten Schmetterlinge (Taf. II, Fig. 13), der 
Helikoniden, zufällig ein Stück herausfing, welches sich bei genauerer 

3jetrachtung als etwas wesentlich anderes erwies, als seine zahlreichen 
Begleiter. Zwar glich es diesen in Farbe und auch in Form, aber es 
gehörte einer ganz anderen Familie der Tagfalter an, der der Pieriden 
oder Weißlinge (Taf. II, Fig. 19). Immer kamen solche Weißlinge mit 
Helikonidenfärbung nur vereinzelt in ganzen Schwärmen von Helikoniden 
vor, und BATES fand, daß sie in den verschiedenen Gegenden am Ama- 
zonenstrom in auffallender Weise immer gerade der dort vorkommenden 
Helikonidenart gliehen. Manche von ihnen waren auch früher schon 
den Entomologen bekannt gewesen, und man hatte ihnen, weil sie vom 
Typus der übrigen Weißlinge besonders in der Flügelform so sehr ab- 
wichen, den Namen Dysmorphia, die Mißgestaltete, gegeben, wenn auch 
der Sinn dieser auffallenden „Mißgestaltung“ noch lange verborgen blieb. 


*) BATES „Contributions to an Inseet Fauna of the Amazons Valley“. Linn. 
Soc. Trans. vol. XXIII, 1862. 


— 


Mimiery. 17 


Der französische Lepidopterologe BoıspuvaL kam noch einen Schritt 
weiter, indem er es als etwas Merkwürdiges hervorhob, daß die Natur 
zuweilen mehrere Arten aus ganz verschiedenen Familien völlig ähnlich 
macht und dabei auf drei afrikanische Schmetterlinge hinwies. von denen 
wir später noch genauer zu sprechen haben werden. Aber auch er war 
noch zu sehr in den alten Anschauungen von der Unveränderlichkeit 
der Arten befangen, als daß er zur richtigen Einsicht hätte gelangen 
können. 

So war es BATEs vorbehalten, hier den entscheidenden Schritt zu 
tun. Aus der Beobachtung, daß die Helikoniden häufig und meist in 
größeren Schwärmen vorkommen, folgerte er, daß sie wenig Feinde be- 
säßen, und da er niemals sah, daß die zahlreichen, insektenfressenden 
Vögel und Insekten auf Helikoniden Jagd machten, so schloß er weiter, 
daß dieselben etwas Widriges an sich haben müßten, das sie gegen 
diese Räuber sicherstellt. Umgekehrt fand er die Helikonidenähnlichen 
Weißlinge immer nur selten und nahm dies als ein Zeichen, daß sie viel- 
verfolgte, also für Insektenfresser genießbare Bissen seien. Wenn es nun 
möglich war, daß eime Weißlingsart mit der gewöhnlichen weißen Fär- 
bung dieser Familie Variationen hervorbrachte, welche sie jenen vor Ver- 
folgung gesicherten Helikoniden in irgend einem Grade ähnlich machten, 
und wenn überdies solche Individuen sich den Schwärmen der Heliko- 
niden beigesellten, so mußten diese Variationen bis zu einem gewissen 
Grade vor Nachstellung gesichert gewesen sein, und zwar um so mehr, 
je ähnlicher sie dem geschützten Vorbild waren. Die heutige hohe Ähn- 
lichkeit soleher Weißlinge mit Helikoniden wird also — so schloß BATES 
weiter — auf einem Selektionsprozeß beruhen, der darin seinen Grund 
hatte, daß in jeder Generation durchschnittlich immer diejenigen Indi- 
viduen bis zur Fortpflanzung erhalten blieben, welche dem Vorbild ein 
wenig ähnlicher waren, als die übrigen, und es muß sich dadurch die 
anfangs wohl nur schwache Ähnlichkeit nach und nach bis zu der heu- 
tigen Höhe gesteigert haben. 

Die Voraussetzungen von BATES haben sich seitdem auf das glän- 
zendste bestätigt; die Helikoniden besitzen wirklich einen widrigen Ge- 
ruch und Geschmack und werden von Vögeln, Eidechsen und anderen 
Tieren durchaus verschmäht. Man hat direkt beobachtet, wie Puffvögel, 
Trogon-Arten und andere insektenfressende Vögel von der Spitze der 
Bäume herab nach Beute spähten, die Scharen bunter Helikoniden 
aber unbeachtet ließen, welche das Laubwerk unten umflatterten, und 
Versuche mit verschiedenen insektenfressenden Tieren haben dasselbe 
Resultat ergeben: Die Helikoniden sind immun. Wir verstehen 
daraus nicht nur, daß es vorteilhaft war, ihnen zu gleichen, sondern 
wir begreifen auch manche ihrer eigenen Eigenschaften, so ihre Bunt- 
heit, die als Widrigkeitszeichen wirken muß, und ihren langsamen, flat- 
ternden Flug. der es den Vögeln noch mehr erleichtert, sie als unge- 
nießbare Beute zu erkennen, ferner das Zusammenhalten in Schwärmen. 
Alles, was diese ungenießbaren Bissen als solche leichter kenntlich 
machte. muß für sie vorteilhaft gewesen und von Naturzüchtung be- 
günstigt worden sein (Taf. II, Fig. 13). r 

Ebenso wird bei den Nachahmern jede Steigerung der Ähnlichkeit 
die Aussicht erhöht haben, nicht aufzufallen, und es ist für jemand, der 
die Schmetterlinge vielfach in der Natur beobachtet hat, sehr gut zu 
verstehen, daß schon recht unbedeutende Ähnlichkeiten den Anfang des 
Selektionsprozesses gebildet haben können, vielleicht sogar schon allein 


a 


78 Färbungen der Tiere. 


kleine Abänderungen in der Art des Flugs,. verbunden mit der Gewohn- 
heit, sich dem Schwarm der Helikoniden beizugesellen. Ich selbst bin 
in unseren Wäldern manchmal durch einen besonders majestätisch da- 
hinschwebenden Weibling einige Augenblicke getäuscht worden, indem 
ich ihn für etwas anderes, etwa eine Apatura oder Limenitis hielt. Wenn 
also am Amazonenstrom hie und da Individuen von Weißlingen vor- 
kamen, die etwas nach Art einer Helikonide flogen und sich unter sie 
mischten, so werden sie vielleicht dadurch allein schon einen gewissen 
Grad von Schutz genossen haben. der sich noch steigerte, wenn sie Zu- 
oeleich etwas ın der Farbe abänderten. 

Jedenfalls kann mindestens daran kein Zweifel sein, daß in diesen 
Fällen wirlich. eine Umwandlung der Art in Färbung und Zeichnung, 
oft auch im Flügelschnitt stattgefunden hat, und zwar in verhältnismäßig 
moderner Zeit, sagen wir während der Ausbreitung einer schutzbedürf- 
tiven Art über einen eroßen Kontinent oder seit dem letzten Ausein- 
anderweichen einer immunen Art in Lokalarten. Verschiedene Tat- 
sachen beweisen das; vor allem der Umstand, daß oft nur die Weib- 
chen schützende Nachahmung besitzen, dann, daß ein und 
dieselbe Art auf verschiedenen Wohngebieten eine andere 
immune Art nachahmt, und immer diejenige, (die dort häufig vor- 
kommt usw. 

Bestimmte Beispiele werden dies am besten anschaulich machen, 
und ich will nur vorausschicken, dab seit der Entdeckung von BATES 
noch zahlreiche Fälle von Mimiery bei Schmetterlingen entdeckt worden 
sind, nicht nur in Südamerika, sondern in allen tropischen Ländern, in 
welchen eine reiche Schmetterlingsfauna sich vorfindet. Auch sind es 
nicht bloß Helikoniden und Pieriden, zwischen welchen sich diese Be- 
ziehungen ausgebildet haben, sondern verfolgte, schutzbedürftige Arten 
verschiedener Familien ahmen überall widrigschmeckende und deshalb 
verschmähte Arten nach, und auch diese letzteren gehören verschiedenen 
Familien an. Die Helikoniden sind eine rein amerikanische Gruppe, 
aber in der Alten Welt und in Australien haben die drei großen Familien 
der Danaiden und der Euploeiden, sowie der Acraeiden ihre Rolle 
"übernommen, (da sie wie es scheint — alle widrig schmecken und 
von allen oder doch den meisten insektenfressenden Tieren unbeachtet 
bleiben. Zahlreiche Arten der Gattungen Danais (Taf. I, Fig. S), Amauris 
(Taf. I. Fig. 5), Euploea (Taf. III, Fig. 25 u. 27) und Acraea (Taf. II, 
Fig. 21), außerdem aber auch noch manche Arten von Papilio und 
anderen Gattungen genießen den Vorzug der Widriekeit oder wohl 
selbst Giftiekeit, sind dadurch vor Verfolgung geschützt und werden 
dementsprechend von genießbaren Schmetterlingen nachgeahmt. 

Ich wähle als weiteres Beispiel zunächst einen Tagfalter Afrikas, 
der 1868 durch TRIMEN als mimetisch nachgewiesen wurde, Papilio 
Merope ÜOramer*). Die Art hat eine weite Verbreitung, denn sie ist, 
wenn wir von gerinefügigen Lokalabweichungen in der Zeichnung der 
Männchen absehen, über den größten Teil von Afrika verbreitet, von 
Abessinien bis nach dem Kapland und von Ostafrika bis zum Senegal 
und der Goldküste. 


*) Man hat die westafrikanische Form von Papilio Merope von der südlichen 
in neuester Zeit als besondere Art getrennt und nennt die letztere Papilio cenea. 
Die Unterschiede der Männchen sind sehr gering: etwas kürzere Flügel, kürzeres 
Schwänzehen usw., Unterschiede, die gesenüber den Unterschieden zwischen Männchen 
und Weibehen kaum in Betracht kommen. 


Mimiery. 19 


Das Männchen ist ein schöner, grober gelblichweißer Falter mit 
etwas Schwanz und mit Schwänzchen an den Hinterflügeln (Taf. I. Fig. 1), 
ähnlich unserem Schwalbenschwanz. Eine ganz nahestehende Art kommt 
in Madagaskar vor und hat dort ein ebenso gefärbtes Weibchen, 
das sich nur durch etwas mehr Schwarz auf den Flügeln unterscheidet. 
Auf dem Festland von Afrika aber sind .die Weibehen von Papilio 
Merope in Farbe und Flügelschnitt so verschieden, daß man 
ihre Zugehörigkeit zu den Männchen nicht glauben würde, wären nicht 
mehrfach aus den Eiern eines Weibehens beide (Geschlechter erzogen 
worden. Die Weibchen (Fig.6) alımen nämlich in Südafrika eine Amauris- 
Art nach, A. Echeria (Fig. 7), von schwarzer Grundfarbe mit weiben 
oder bräunlichweißen Spiegeln und Flecken und gleichen ihr in der Tat 
aufs täuschendste. Was aber den Fall in theoretischer Beziehung noch 
interessanter macht, ist der Umstand, daß die nachgeahmte Danais 
Echeria in der Kapkolonie sich ziemlich stark von der in Natal fliegen- 
den D. Echeria unterscheidet und daß die Weibchen von Merope diesen 
Lokalvarietäten gefolgt sind und ebenfalls eine Kap- und eine Natal- 
Lokalform darstellen. Aber auch damit sind wir noch nicht am Ende, 
denn in der Kapkolonie fliegen noch zwei andere Weibchen von 
P. Merope. Das eine davon hat eine gelbrote Grundfärbung (Fig. 2) 
und gleicht der dort massenhaft lebenden immunen Danais Chrysippus 
(Fig. 5); das andere ist vollkommen verschieden davon (Fig. 4), denn es 
ahmt sehr gut die in denselben Gegenden Afrikas häufige und immune 
Danaide, Amauris niavius, nach (Fig. 5), nicht nur in dem schönen 
reinen Weiß und tiefen Schwarz der Flügelfläche, sondern auch in der 
Verteilung dieser Farben zu einem Zeichnungsmuster. 

Wir haben also in Afrika vier verschiedene Weibchen von 
P. Merope, von denen jedes eine geschützte Danaidenart nachahmt. 
Sie sind nicht immer lokal getrennt, eine jede etwa auf nur ein (sebiet 
durchaus beschränkt, sondern ihre Verbreitungsgebiete greifen häufig 
übereinander, und man hat z. B. am Kap aus einem Satz Eier: Männ- 
chen und drei verschiedene Weibchenformen gezogen. Nimmt man 
noch hinzu, daß zwischen den beiden Lokalformen von Danais Echeria 
Übergänge vorkommen und dab auch die nachahmenden Weibchen von 
P. Meröpe diese Übergänge lokal genau mitmachen, so muß man zu- 
geben, daß alle diese Tatsachen zwar mit der Erklärung durch Selektion 
in schönstem Einklang stehen, jeder anderen Erklärung aber spotten. 


Um auch den letzten Zweifel zu beseitigen, hat uns die Natur auch auf 


dem Festland von Afrika die ursprüngliche Weibchenform erhalten, 
in Abessinien nämlich, wo neben den Mimiery-Weibehen auch solche noch 
gefunden wurden, welche geschwänzt sind. wie die Männchen (Fig. 1), 
und sich auch in Färbung und Zeichnung genau an dieselben anschlieben, 
kleine Unterschiede abgerechnet. 

Wir haben also in Papilio Merope eine Art vor uns, die sich bei 
ihrer Ausbreitung über Afrika im männlichen Geschlecht kaum merklich 
verändert hat, im weiblichen aber überall die äußere Erscheinung eines 
Papilio verloren und dafür die einer dureh Ungeniebbarkeit geschützten 
Danaide angenommen hat, und zwar nicht überall derselben Art, sondern 
an jedem Ort derjenigen, welche dort zu Hause ist, oft mehrerer zu- 
gleich. So zeigen diese mimetischen Weibchen heute einen Polymor- 
phismus, der aus vier Hauptnachahmungsformen besteht, und zu 
diesen kommt dann noch die ursprüngliche, dem Männchen ganz ähn- 
liche Weibehenform hinzu, welche sich nur noch in Abessinien erhalten 


S0 Färbungen der Tiere. 


hat. auch dort aber nicht als einzige Weibchenform vorkommt, sondern 
neben einigen der Mimiery-Formen. 

Die Frage, warum hier, wie in anderen Fällen, nur die Weib- 
chen Nachahmer sind, haben DAarwIn und WALLACE dahin beant- 
wortet, daß die Weibchen des Schutzes mehr bedürfen. Einmal treten 
die Männchen bei. den Schmetterlingen in bedeutender Überzahl auf, 
und dann müssen die Weibchen länger leben, um die Eier zur Ablage 
zu bringen. Dazu kommt, daß sie eben wegen der Belastung mit zahl- 
reichen Eiern auch schwerfälliger fliegen und während der ganzen Dauer 
der Eiablage, also längere Zeit hindurch, den Angriffen zahlreicher Feinde 
ausgesetzt sind. Ob eines der häufigen Männchen früher oder später 
gefressen wird, ist für den Bestand der Art nicht entscheidend, da ein 
Männchen zur Befruchtung mehrerer Weibchen ausreicht. Der Tod eines 
Weibehens aber entzieht der Art mehrere Hundert Nachkommen. Man 
begreift, daß bei ohnehin selteneren Arten vor allem die Weibchen ge- 
schützt werden mußten, d. h. daß alle nach der Richtung eines Schutzes 
zielenden Variationen Anlaß zu einem Selektionsprozeß geben mußten, 
der auf Steigerung der schützenden Eigenschaften ausging. 

Es gibt nun aber auch Schmetterlinge, bei welchen beide Ge- 
schlechter ein geschütztes Vorbild nachahmen. So gleichen 
viele Nachahmer der ungenießbaren Acraeen (Tafel II, Fig. 21) in beiden 
Geschlechtern dem Vorbild, und bei den Helikoniden-Nachahmern unter 
den Weißlingen Südamerikas finden sich einige, die auch im männlichen 
Geschlecht das Aussehen der Helikonide besitzen (Tafel II, Fig. 15 u. 19), 
während andere wie gewöhnliche Weißlinge aussehen (z. B. Archonias 
Potamea Butl.). Bei vielen dieser im weiblichen Geschlecht mimetischen 
Arten finden wir auch beim Männchen schon eine mehr oder minder 
starke Andeutung der mimetischen Färbungen, und zwar zuerst nur 
auf der Unterseite. So gleichen die Weibehen von Perhybris Pyrrha 
(Fig. 17) in dem schwarz-, gelb-, orangeroten Farbenmuster der im- 
munen amerikanischen Danaide Lycorea halia (Fig. 12), ihre Männchen 
aber sehen auf der Oberseite genau so aus, wie einer unserer gewöhn- 
lichen Weißlinge, zeigen aber unten auch bereits die orangerote (uer- 
binde der Lycorea (Fig. 16). Bei anderen mimetischen Arten von Weib- 
lingen ist ein solcher Anfang in noch schwächerer Andeutung vorhanden, 
bei wieder anderen ist auch die Oberseite des Männchens mit der Schutz- 
färbung versehen und nur ein einziger weißer Fleck auf den Hinter- 
oder auch noch auf den Vorderflügeln zeigt das ursprüngliche Pieriden- 
Weib (Fig. 18). 

Ich wüßte nicht, wie man diesen Tatsachen einen anderen Sinn 
unterlegen könnte, als den, daß hier zuerst die Weibehen die Schutz- 
färbung annahmen und daß ihnen später und langsamer die Männchen 
darin nachfolgten. Ob dies durch Vererbung von seiten der Weibchen 
her geschah, also gewissermaßen mit mechanischer Notwendigkeit ver- 
möge uns noch unbekannter Vererbungsgesetze, oder ob es aus einem, 
wenn auch in geringerem Grade vorhandenen Nutzen eines Schutzes 
der Männchen für die Art hervorging. die selbständig dem Entwicklungs- 
wege der Weibchen nachfolgten, das wäre noch zu untersuchen. Ich 
neige der letzteren Ansicht zu, und zwar deshalb, weil es geschützte 
mimetische Arten gibt, bei welehen das Weibchen einem immunen Vor- 
bild nacheifert, das Männchen aber einem anderen, vom Vorbild der 
Weibchen ganz verschiedenen. Ein solcher Fall liegt vor bei einem 
indischen Falter, Euripus Haliterses, und ebenfalls bei Hypolimnas scopas, 


Mimiery. sl 


von welch letzterem das Männchen dem Männchen der Euploea Pyrgion 
gleicht, das Weibchen dem ziemlich verschiedenen Weibchen derselben 
geschützten Art. Auch der indische Papilio paradoxus spricht für die 
Unabhängigkeit des mimetisthen Anpassungsprozesses, denn das Männ- 
chen gleicht dem blauen Männchen der immunen Euploea binotata (Taf. III, 
Fig. 25), das Weibchen aber dem radiär gestreiften Weibehen der Euploea 
Midamus (Fig. 27). und dieselbe Doppelanpassung wiederholt sich bei 
der zu den verfolgten Faltern gehörigen Elymnias leucoeyma (Fig. 26 
und 28). 

Man hat der Erklärung der Mimiery durch Selektion mancherlei 
eingeworfen. Man hat gemeint, die Schmetterlinge seien der Nachstel- 
lung durch Vögel nur unbedeutend ausgesetzt, sie genüge nicht, um so 
intensive und lange anhaltende Selektionsprozesse zu begründen, den 
Vögeln seien die Tagfalter unwillkommene Bissen wegen der großen 
und ungenießbaren Flügel bei kleinem Leib, auch sei es eine zweifel- 
hafte Sache mit der Immunität der Vorbilder, die für viele Arten, von 
denen man sie annehme, noch gar nicht erwiesen sei; schließlich sei 
- auch der Vorteil, den die Ähnlichkeit mit einem immunen Vorbild bringe, 
unerwiesen und rein hypothetisch: es sei wahrscheinlich, daß die Vögel 
die Färbung und Zeichnung des fliegenden Schmetterlings gar nicht 
unterscheiden und höchstens durch die Flugmanieren eines Falters ge- 
täuscht werden könnten. 

Das letztere enthält gewiß Wahrheit, insofern in der Tat die Art 
des Flugs bei der Nachahmung einer fremden Art mit in Betracht kommt. 
Wir werden später noch sehen, wie sehr bei allen schützenden Färbungen 
zugleich die Instinkte einer Art zur Täuschung beitragen. Es ist des- 
halb nicht unwahrscheinlich, daß in vielen Fällen die Nachahmung des 
Flugs einer immunen Art und die Gewöhnung an die Flugplätze der- 
selben der Umfärbung vorherging. Wird ja doch gerade der langsame 
Flug immuner Arten (Helikoniden) von den Beobachtern übereinstimmend 
hervorgehoben als ein Moment, das den scharfsichtigen Vögeln ihre Er- 
kennung erleichtert. 

Daß aber nicht bloß in früheren Epochen der Erdgeschichte, wie 
man gemeint hat, sondern auch heute noch die Schmetterlinge vielver- 
folgte Tiere sind und besonders auch von Vögeln viel gejagt werden, 
das scheint mir nach den Beobachtungen, welche das letzte Vierteljahr- 
hundert darüber gebracht hat, unzweifelhaft. Sogar bei uns, wo sowohl 
Tagfalter, als insektenfressende Vögel durch die Kultur des Menschen 
immer mehr verdrängt werden, fallen doch auch noch viele Tagfalter 
im Fluge den Vögeln zum Opfer. KENNEL bringt darüber gute Be- 
obachtungen für die Grasmücke, Caspar für die Schwalben. Letzterer 
ließ etwa hundert Trauermäntel (Vanessa Antiopa) von seinem Fenster 
ausfliegen, „aber keine zehn derselben erreichten den sehr nahen Wald“, 
die übrigen wurden alle von den Schwalben gefressen, „die sich förmlich 
vor seinen Fenster sammelten“. KATHARINER beobachtete auf dem Hoch- 
land von Kleinasien einen Trupp von Bienenfressern (Merops), welche zahl- 
reiche Individuen eines schönen Tagfalters (Thais Cerisyi) im Flug fingen 
und verschluckten. 

Schließlich hat noch Pastor SLEvoGT vielfache Belege dafür bei- 
gebracht, daß unsere einheimischen Falter recht sehr von Verfolgung 
durch Vögel zu leiden haben. Von den tropischen Ländern aber kennt 
man seit lange schon die Jagd insektenfressender Vögel auf Schmetter- 
linge. So sagt Pörrıc, daß man „in den Urwäldern ohne Schwierigkeit 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 6 


ä 


82 Färbungen der Tiere. 


die Stelle erkennen könne, welche einer der Glanzvögel (Galbuliden) 
zum Lieblingssitz erkoren hat, denn die Flügel der größten und pracht- 
vollsten Schmetterlinge, deren Leib allein gefressen wird, bedecken auf 
einige Schritte im Umkreis den Boden“. Direkte Beobachtungen über 
den Insektenfang der Vögel des Urwaldes verdanken wir besonders 
Dr. HAHnEL, welcher bei seinen eifrigen Sammelreisen in Mittel- und 
Siidamerika vielfach dazu Gelegenheit fand. Er schreibt: „Keiner anderen 
Gattung von Schmetterlingen wurde von Vögeln so nachgestellt, wie den 
Pieriden (Weißlingen), und oft schnappten mir diese Freibeuter die 
hübschesten, frischen Stücke dicht aus meiner Nähe weg. wobei die un- 
fehlbare Sicherheit ihres Fluges mich jedesmal in Verwunderung setzte 
und ich gern mit der Einbube eines Exemplars das Schauspiel bezahlte“. 
Von der Verfolgung eines jener groben Caligo-Arten, deren hlattähnlicher, 
mit Augenfleck versehener Unterseite ich oben gedachte (Fig. 6, p. 80) 
sagt er: „Mit unglaublicher Geschicklichkeit wußte das mächtig große 
Tier allen Schnabelhieben des hart ihm folgenden Vogels auszuweichen 
und aus einem Gebüsch ins andere sich zu retten, bis schließlich das 
gehetzte Wild im dichtesten Gewirr von Zweigen geborgen war und der 
ermüdete Vogel von weiterem Nachsetzen abstand.* 

Aber auber von Vögeln werden die Falter des Urwalds auch von 
Insekten verfolgt, vor allem von großen räuberischen Libellen, die 
sich während des Flugs auf sie stürzen. HAHNEL sah öfters, wie einer 
der großen, prächtig blauen Morpho Cisseis, der ruhig an den Kronen 
der Bäume dahinschwebte, plötzlich kopfabwärts schoß „wie ein Stier 
mit gesenkten Hörnern, um dann anscheinend nur mit Mühe wieder in 
die Höhe zu steigen, nachdem er sich von seinem plötzlichen Angreifer 
losgerissen, dessen Kiefer deutliche kurze Schrammen an ihm hinter- 
lieben“. 

Zu Vögeln und Raubinsekten kommt dann noch das Heer der 
Eidechsen, das den Tagfaltern nachstell. Um die Falter anzulocken, 
hatte HAHnEL Köder im Wald ausgelest, „Zuckerrohr, kleine süße 
Bananen oder ähnliches“. Auf diesem ließen sich dann die verschie- 
densten Falter „Satyriden, Ageronien, Adelpha und andere Nymphaliden 
nieder“. Beständig sah er sie nun hier „umlauert und angefallen von 
gierigen Eidechsen, die trotz ihrer plumpen Figur und ihres schleppen- 
den Ganges plötzlich hervorbrechend mit großer Schnelle ihre Beute 
zu erhaschen wissen. Oft ist es aber auch wunderbar, wie geschickt 
ein so verfolgtes Tier den wiederhoiten Nachstellungen dieser Räuber 
entgehen kann“. So wurde einmal eine Adelpha ein Dutzend Mal von 
dem ausgelesten Köder von einer auf sie losstürzenden Eidechse auf- 
gejagt, um sich dann immer kurze Zeit auf ein Blatt zu setzen und 
bald wieder an den Köder zu kommen, wo dann ihr Feind im Nu 
wieder „mit aller Wut auf sie zuschoß, bis er es schließlich doch auf- 
gab“, das so prompt flüchtende Tier weiter zu behelligen. 

Auch auf den Sandbänken im Fluß sammeln sich mittags bei der 
größten Sonnenhitze viele Falter, um zu trinken, und auch hier sind 
sie umlauert von Eidechsen. Sehr hübsch und gewiß völlig zutreffend 
schildert dabei HAHNEL die schützende Rolle der langen Schwänze, 
welche viele der seglerartigen Papilionen an den Hinterflügeln tragen; 
sie gewähren „ganz augenscheinlich“ Schutz gegen die Eidechsen, „die 
sich beim Zuschnappen sehr oft mit den bloßen Schwänzen begnügen 
müssen, während das im übrigen unbeschädigte Tier noch einmal davon- 
fliegt.“ 


Feinde der Schmetterlinge. 8: 


w. 


Aber nicht nur die starke Verfolgung der Schmetterlinge ist Tat- 
sache, sondern auch die Immunität der als Vorbilder für Mimiery 
bekannten Arten. Für zahlreiche Arten wenigstens ist das jetzt sicher- 
gestell. Zunächst — wie oben schon gesagt wurde für die Heli- 
koniden, für die WALLACE schon vor langer Zeit nachwies, dab sie 
beim Zerdrücken der Brust einen gelben Saft von widerlichem (Geruch 
austreten lassen. Dieser wird wohl das Blut des Tieres sein, was nicht 
verhindert, daß der widrige Geruch des lebenden Schmetterlings nicht 
„mehrere Schritte weit“ reichen könnte, wie SEITZ bei Heliconius Beskei 
beobachtete. 

Es sind auch wiederholt Versuche angestellt worden, welche er- 
gaben, daß solche Falter nicht nur von den insektenfressenden Vögeln 
des Urwaldes, sondern auch von den so gefräßigen zahmen Truthühnern, 
Fasanen und Rebhühnern verschmäht werden. Neuerdings hat HAHNEL 
die Versuche in Brasilien mit Hühnern wiederholt und erhielt dasselbe 
Resultat. Die Hühner, „die sonst alle Schmetterlinge mit Begier ver- 
zehren“ verschmähten alle Ithomiden, Helikonier, die weißen Papilios, 
wie auch einige der bunt und helikonidenartig gefärbten, bei Tage 
fliegenden Nachtfalter, wie Esthema bicolor und Perieopis Lycorea. Offen- 
bar wirkt die bunte oder auffallende Färbung dieser Schmetterlinge als 
Widrigkeitszeichen und schützt sie vor den Versuchen der Vögel, sie 
auf ihren Wohlgeschmack zu untersuchen. Daher finden wir auch 
die Unterseite widriger Falter gleich der Oberseite. Schon 
die Menge, in welcher diese Arten umherfliegen, deutet darauf, daß sie 
wenig dezimiert werden müssen, und in der Tat findet man in den 
südamerikanischen Wäldern niemals die Flügel von Helikoniden am 
Boden liegen, während die von Nymphaliden und anderen Faltern als 
Rest von Vogelmahlzeiten, wie oben schon erwähnt, nicht selten ange- 
troffen werden. 

Ebensowenig aber wie bei den Helikoniden und Verwandten 
ist ein Zweifel berechtigt gegenüber dem Schutz, dessen Danaiden, 
Acraeiden und Euploeiden sich in den Tropen der Alten Welt durch 
widrigen Geruch und (Geschmack erfreuen. Auch hier liegen Versuche 
und Beobachtungen vor, die beweisen, daß Vögel, Eidechsen und Raub- 
insekten die Schmetterlinge dieser Familien unbehelligt lassen. Ich er- 
wähne nur die Beobachtung von TRIMEN, welcher unter einer von 
Schmetterlingen viel besuchten Akazie, auf welcher Mantiden, sog. 
Gottesanbeterinnen, zahlreiche Schmetterlinge verschiedener Arten fingen 
und verzehrten, niemals die Flügel einer Acraea oder Danais fand. Auch 
diese widrigen Falter besitzen ein buntes oder doch auffallendes, von 
weitem leicht kenntliches Kleid, «das oben und unten gleich ist, und 
auch sie fliegen langsam, so daß man sie leicht erkennt. Auch zeigen 
sie sich meist in großer Individuenzahl und sind in beiden (Geschlechtern 
meistens gleich gefärbt oder doch sehr ähnlich, jedenfalls gleich auf- 
fallend. Aber auch mit ihnen ist die Reihe der durch Widrigkeit ge- 
schützten Schmetterlinge noch nicht geschlossen: unter der sonst so 
stark verfolgten, also genießbaren Familie der Pieriden (Weißlinge) gibt 
es eine asiatische Gattung Delias, die sehr wahrscheinlich zu den im- 
munen Faltern gehört, wie schon ihre bunte Unterseite andeutet, und 
auch unter Nachtfaltern verschiedener Länder und Familien finden sich 
einzelne Gattungen, die höchst bunt und auffallend gefärbt sind, die 
von Vögeln verschmäht werden und «deren widriger Geruch auf mehrere 
Fuß Entfernung hin wahrzunehmen ist (Chaleosiiden und Eusemiiden). 


84 Färbungen der Tiere. 


Diese letzteren fliegen nicht mehr unter dem Schutze der Nacht, wie 
ihre Verwandten, sondern sind zu Tagfliegern geworden. 

Es ist zu vermuten, daß ‘die Widrigkeit solcher „Ungenießbaren“* 
mit der Futterpflanze zusammenhängt, an welcher die Raupe lebt. 
Scharfe, nauseose, adstringierende und geradezu giftige Stoffe werden 
ja in vielen Pflanzen erzeugt, und wie wir später sehen werden, zu 
ihrem eigenen Schutz: diese Stoffe müssen in das Insekt übergehen 
und tun dies vielleicht zum Teil unverändert, zum Teil gewiß auch 
verändert, aber doch noch immer schützend, vielleicht sogar noch besser 
schützend. Damit stimmt es, daß wirklich viele Raupen immuner Schmet- 
terlinge an mehr oder minder giftigen Pflanzen leben: die Acraeen und 
Helikonien an Passifloren, welche Ekelstotfe enthalten, die Danaiden an 
milchsaftreichen, giftigen Asklepiadeen, die Euploen an giftigen Fieus- 
Arten, die Neotropinen an Solaneen usw. Es gibt nun aber artenreiche 
und über die ganze Erde verbreitete Gattungen, deren Raupen an 
Pflanzen sehr verschiedener Familien und Eigenschaften leben, und bei 
diesen sind dann die meisten Arten wohlschmecekend, einige 
wenige aber auch widrig riechend und schmeckend und dann im- 
mun. So verhält es sich bei der Gattung Papilio. Schon in den 
sechziger Jahren entdeckte WALLACE, daß es immune Papilio-Arten 
gebe und daß diese von anderen Arten nachgeahmt werden. Später 
stellte sich dann heraus, daß diese immunen Papilionen meist an Gift- 
pflanzen (in weiterem Sinn) leben, an verschiedenen Aristolochien, und 
HaaASsE hat sie neuerdings als Giftfresser (Aristochien-Falter oder Phar- 
makophagen) zusammengefaßt und auch dem Bau nach von den übrigen 
Papilio-Arten abzugrenzen gesucht. Sie zeichnen sich durch auffallendes 
Rot am Leib des Falters aus. Auch bei einigen von ihnen, z. B. bei 
Papilio Philoxenus, ist ein widriger, faulem Harn ähnlicher Geruch des 
lebenden Tieres festgestellt worden. 

So sehen wir denn, daß die viel verfolgten und leicht verletzbaren 
Schmetterlinge sich die von den Pflanzen zu eigenem Schutz bereiteten 
(Giftstoffe (im weitesten Sinn!) zunutze machen und überall da. wo es 
ihrem Chemismus nach möglich ist, dieselben zu ihrem eigenen Schutz 
verwenden. Es kann uns deshalb nicht wundern, wenn relativ so viele 
Schmetterlinge zu den Immunen gehören, und ebensowenig, dab von 
den viel zahlreicheren Arten der Genießbaren ein kleiner Teil jenen 
(reschützten ähnlich zu werden strebte, soweit Naturzüchtung solche 
Ähnlichkeit herzustellen imstande war. 

Es gibt kaum eine andere, so weitverbreitete und vielgestaltige 
Anpassungserscheinung, welche zugleich so genau beobachtet und in 
alle möglichen Einzelheiten hinein verfolgt wurde, wie Mimiery, und es 
mub wohl als ein starker Beweis für das Zutreffende ihrer Zurück- 
führung auf Selektionsprozesse betrachtet werden, dab alle die beobachteten 
Erscheinungen aufs schönste mit den Folgerungen aus der Theorie 
stimmen. Ich wenigstens kenne keine Tatsachen, die der Theorie wider- 
sprechen, wohl aber viele, die sich rein aus der Theorie hätten vorher- 
sagen lassen. 

So hätte man allein aus der Theorie vorhersagen können, daß eine 
immune Art oft mehrere Nachahmer haben werde, und dies ist in 
der Tat sehr häufig der Fall, und es wäre leicht, eine Menge Beispiele 
dafür anzugeben. So werden die beiden Danaiden Süd- und Mittelafrikas, 
Amauris echeria und Amauris niavius, nicht bloß durch zwei Weibchen- 
formen des oben ausführlich besprochenen Papilio Merope kopiert, sondern 


Mimiery. Ss5 


die letztere außerdem noch durch eine schutzbedürftige Nymphalide, Dia- 
dema Anthedon, die erstere sogar noch durch zwei Tagfalter aus ver- 
schiedenen Familien, durch Diadema nuina und durch Papilio echerioides. 

So wird ferner der schwarz und rot gefärbte Heliconius Melpo- 
mene in Brasilien zugleich von dem Weib- 
chen eines Weißlings,. Archonias teuthamis, 
nachgeahmt und von einem Papilio, der eben 
wegen dieser seiner Ähnlichkeit nach dem 
alten Namen von Melpomene: Euterpinus 
heißt. So hat die immune, mit halb durchsich- 
tigen Flügeln und schwarzen Binden darauf 
versehene Methona Psidii Cr. Brasiliens 
fünf Nachahmer aus fünf verschie- 
denen Gattungen, von denen eine sogar 
kein echter Tagfalter, sondern einer der 
bei Tage fliegenden Arten der systematisch 
zweifelhaften Gattung Castnia ist. 

Die westafrikanische immune Acraeide, 
Acraea Gea (Taf. II, Fig. 21), wird in ihrer 
schmalen langen Flügelform, sowie in der 
aus Braunschwarz und Weib gemischten 
Zeichnung täuschend nachgeahmt von einer 
Nymphalide, Pseudacraea Hirce, von dem 
Weibchen eines Papilio (Papilio Cynorta), 
dessen Männchen ganz verschieden ist, und 
von dem Weibchen einer Satyride. Elym- 
nias Phegea (Taf. II, Fig. 20). Bei dem 
Papilio erstreckt sich die Nachahmung bis 
auf die eigentümlichen pechschwarzen, 
glänzenden Tropfentlecke auf der Unter- 
seite der Hinterflügelbasis, wie «denn alle 
drei Nachahmer auf beiden Flächen, also 
im Flug wie im Sitzen, dem Vorbild 
gleichen. 

An derselben westafrikanischen Küste 
fliegt auch die eigentümlich grauschwärz- 
lich gefärbte Acraea Egina mit ziegelroten 
Flecken und Binden und pechschwarzen 
Tropfentflecken (Fig. 18, .1). Diese immune 
Art wird in ihrem Vaterland von zwei 
anderen Faltern täuschend nachgeahmt, 
von einer Nymphalide, Pseudacraea Bois- 
duvalii (Fig. 18, 3) und von dem Weibchen 
eines Papilio, Papilio Ridleyanus Fig.18,C), N 
won letzterem nicht so genau, wie VON Eeina von der Goldküste, immun: 
ersterem, aber wohl sicher ausreichend 2, Papilio Ridleyanus aus Gabun, 
genug, um im Flug mit dem Vorbild ver- nicht immun: €, Pseudacraea Bois- 
wechselt zu werden. duvalii von der Goldküste, nicht 

Weniger bestimmt hätte man von der ee: 

Theorie aus vorhersagen können, daß umgekehrt die verschiedenen 
Arten einer schutzbedürftigen Gattung weit verschiedene 
immune Vorbilder nachahmen könnten, denn wer würde gewagt 
haben, vorauszusagen, wie weit «die Variationsfähigkeit einer Art geht 


Ss6 Färbungen der Tiere. 


und wie verschiedenartige Farbentrachten sie anzulegen imstande ist? 
Die Tatsachen lehren uns aber, daß dies im weitem Umfang möglich ist. 

Am interessantesten nach dieser Richtung ist vielleicht die asiatisch- 
afrikanische Gattung Elymnias, eine Satyride, deren zahlreiche 
(über 30) Arten alle schutzbedürftige zu sein scheinen, da viele von 
ihnen immune Falter nachahmen, die übrigen aber unscheinbar und 
unten mit Schutzfärbung versehen sind. Auf Taf. II und III sind 
einiee der ersteren neben ihren Vorbildern dargestellt. 

Die einzige afrikanische Art, Elymnias Phegea (Taf. II, Fig. 20), 
kopiert wie schon erwähnt — die dortige Acraea Gea (Fig. 21). 
Viele der asiatischen Elymnien sind Nachahmer der immunen Euploeen, 
vor allem die dunkelbraunen, stahlblau angelaufenen Arten, wie Elym- 
nias Patna in Indien, Elymnias Beza und Elymnias Penanga auf Borneo. 
In Amboina fliegt eine Elymnias vitellia, deren Weibchen genau der 
dort lebenden einfach hellbraunen, zeichnungslosen Euploea Climena 
gleicht. Elymnias Leucocyma gleicht im Männchen (Taf. III, Fig. 26) 
der braunen, stark blau schillernden Euploea binotata (Fig. 25), während 
das Weibchen das düstere radiär gestreifte Weibchen von Euploea 
Midamus L. nachahmt (Fig. 27 und 28); Elymnias Cassiphone Männchen 
gleicht der schwarzbraunen stark blau schillernden Euploea Claudia, 
das Weibchen aber dem Weibchen von Euploea Midamus. Eine An- 
zahl von Elymnias-Arten kopieren Danaiden: so beide (reschlechter von 
Elymnias Lais die Danais vulgaris (Taf. III, Fig. 29 und 30), so Elym- 
nias Ceryx und Timandra eine andere ähnliche Danaide, Danais Tytia. 
Nur das Weibehen von Elymnias undularis von Ceylon kopiert dem (re- 
samteindruck nach gut, wenn auch nur ungefähr die braungelbe Danais 
Genutia (Taf. II, Fig. 22 und 23). während das Männchen eine der 
blauen Euploeen nachzuahmen bestrebt scheint (Taf. III, Fig. 24). Eine 
seltene, noch wenig in den Sammlungen vertretene Elymnias Künstleri 
gleicht in auffallender Weise der Danaide Ideopsis Daos Boisd. mit 
ihren weißen. schwarzgefleckten Flügeln, während drei Arten die wahr- 
scheinlich immune Pieridengattung Delais besonders auf der mit Gelb 
und Rot geschmückten Unterseite nachahmen. Vielleicht am weitesten 
hat sich Elymnias Agondas Boisd. (Taf. II, Fig. 32) von «der Papua- 
region und der Insel Waigeu vom ursprünglichen Typus entfernt, indem 
sie auf den Hinterflügeln zwei große blaue Augenflecke trägt und da- 
(durch besonders in «dem fast weißen Weibehen der Tenaris bioculatus 
sehr ähnlich wird (Taf. III, Fie. 31). Es sind also sieben oder acht 
fremde Zeiehnungs- und Färbungstypen aus sechs verschiedenen (rat- 
tungen und eine viel größere Zahl von Arten, welche von dieser Gattung 
Elymnias nachgeahmt werden. 

Höchst interessant ist es dabei, zu verfolgen, wie diese mimetischen 
Arten mehr oder weniger die ursprünglich sympathische Färbung der 
Unterseite aufgeben und ihre ursprünglich auf Verstecken berechneten 
Zeichnungselemente in den Dienst der Nachahmung stellen. Nach den 
schönen Untersuchungen von ERICH HAASE dürfte die Grundzeichnung 
der Gattung auf der Unterseite eine „graue, dunkel gesperberte Schutz- 
färbung gewesen sein“, wie solehe sich noch heute bei mehreren mime- 
tischen Arten findet, so bei Elymnias Lais (Taf. II, Fig. 30). Diese Blatt- 
fürbung verschwindet aber mehr und mehr, je vollkommener die Nach- 
ahmung des Vorbildes wird, so daß zuletzt das Vorbild auch auf der 
Unterseite wiederholt wird. Man vergleiche z. B. Fig. 30 u. 32. Daraus 
wird geschlossen werden dürfen, daß ein Kleid, das den Falter als 


| Mimiery. S7 


widrigen Bissen erscheinen läßt, doch noch wirksamer schützt, 
als die Ähnlichkeit mit einem Blatt. Das ergibt sich übrigens 
schon aus der Theorie, denn die Blattähnlichkeit sichert niemals ab- 
solut vor Entdeckung und jedenfalls nur während der Ruhe, während 
die scheinbare Widrigkeit zu jeder Zeit den Angreifer zurückschreckt. 
Laien in der Schmetterlingskunde fragen gewöhnlich, wenn man 
ihnen diese Mimiery-Verhältnisse entwickelt, woher wir denn wissen. daß 
die dem Vorbild so ähnlichen Nachbilder wirklich einer anderen Gattung 
oder gar Familie angehören. Es gibt nun allerdings Fälle, in denen 
die Ähnlichkeit zwischen Vor- und Nachbild so groß ist, daß auch der 
Zoologe ohne genaue Prüfung den Unterschied nicht erkennt, so z. B. 
bei gewissen glasflügligen Helikoniden Brasiliens (Ithomien) und ihren 
Nachahmern aus der Familie der Weißlinge Aber auch in solchen 
Fällen erstreckt sich die Ahnlichkeit nur so weit, als die Theorie es ver- 
langt, d. h. nur auf solche Charaktere, die den Schmetterling dem Auge 
des Verfolgers als jene andere, ihm als widrig bekannte Art erscheinen 
lassen, nicht auf Einzelheiten, die nur mit Lupe oder Mikroskop zu 
sehen sind, und vor allem nicht auf Raupe, Puppe oder Ei. So 
können wir in dem angeführten Fall sicher sein. daß die Raupe der 
Ithomia völlig verschieden ist von der des nachahmenden Weißlings, 
indem die erstere nach dem Typus der Ithomienraupen, die andere nach 
dem der Weißlingsraupen gebaut sein wird. Bis jetzt kennt man gerade 
diese beiden Arten in ihrer Raupenform nicht. aber in anderen Fällen 
kennt man sie. Ein zur Gattung unseres einheimischen .„Eisvogels“ 
(Limenitis populi) gehöriger Tagfalter Nordamerikas, Limenitis archippus 
(Taf. I, Fig. 9), ähnelt stark der braungelben, immunen Danais erippus 
(Taf. I. Fig. 8), während die Raupen der beiden Arten ganz verschieden 
sind, diejenige von Danais erippus besitzt die sonderbaren, weichen und 
biegsamen, hörnerähnlichen Fortsätze der Danaidenraupen (Fig. 10a), 
die Raupe von Limenitis archippus dagegen gibt sich (Fig. 112) durch 
stumpfe, keulenförmige und bedornte Zapfen sofort als Limenitis-Raupe 
zu erkennen. Die Anpassung des Schmetterlings an das geschützte 
Vorbild hat also auf die Raupe keinen Einfluß ausgeübt. Ebensowenig 
auf die Puppe. welche in den beiden Arten die sehr verschiedene und 
ganz charakteristische Gestalt der Danais- beziehungsweise der Limenitis- 
Puppe (Tafel I. Fig. 105 u. 115) besitzt. 
s Aber auch an dem Falter selbst ist nielts geändert, als was die 
Ähnlichkeit mit dem Vorbild bewirkt. Alles andere ist unverändert 
geblieben: so vor allem die Aderung des Flügels. Diese ist seit den 
mühe- und verdienstvollen Arbeiten von HERRICH-SCHÄFER zur Grund- 
lage der ganzen Systematik der Schmetterlinge gemacht worden, und 
sie erlaubt uns in der Tat mit Bestimmtheit nieht nur die Familien, 
sondern oft auch die Gattungen sicher und leicht voneinander zu unter- 
scheiden, so daß also die Art des Aderverlaufs bei den Arten ein und 
derselben Gattung dieselbe ist, und das gilt ebensogut für mimetische 
Arten, wie für die übrigen. So hat die danais-ähnliche Limenitis die 
gewöhnliche Limenitis-Aderung. wie sie auch unsere einheimischen Lime- 
nitis-Arten aufweisen, und die obenerwähnten Elymnias-Arten der afrika- 
nischen und indischen Wälder und Grastlächen haben alle dieselbe für 
diese Gattung charakteristische Aderung, mögen sie blob durch sympa- 
thische Färbung geschützt sein, oder eine immune Euploea, oder eine 
Danais, eine Acraea oder eine Tenaris nachahmen. So verschieden auch 
der Flügelschnitt dabei werden kann. der Aderverlauf ändert sich nicht, 


% 


S8 Färbungen der Tiere. 


und wir können also allein daran schon Vorbild und Nachbild unter- 
scheiden, so dab auch bei der größten Ähnlichkeit ein Zweifel nicht 
möglich ist. In theoretischer Beziehung ist aber offenbar dieses Un- 
verändertbleiben der Aderung bedeutsam, denn, wie nichts an einem 
Organismus unveränderbar ist, so hätten auch die Flügeladern sehr wohl 
abgeändert werden können, wie sie ja tatsächlich von Gattung zu 
Gattung im Laufe der Phylogenese verändert worden sind; da sie aber 
von keinem noch so scharfsichtigen Verfolger der Schmetterlinge be- 
achtet werden, so lag in diesen Fällen kein Grund für ihre Abände- 
rung vor. 

In dieser Beziehung hat POULTON interessante Tatsachen beige- 
bracht, indem er zeigte, dab derselbe Effekt bei den Nachahmern 
eines Vorbildes aus verschiedenen Gattungen oft auf ganz verschie- 
dene Weise erreicht wird. So beruht die glasartige Durchsich- 
tickeit der Flügel bei den Helikoniden der Gattung Methona auf 
einer bedeutenden Verkleinerung der Schlüppehen, welche den 
Flügel sonst auf beiden Seiten dicht wie Dachziegel bedecken und die 
Färbung hervorrufen. Bei einer anderen ganz ähnlichen glasflüglichen 
Art, der Danaide Ituna Ilione, wird die Glasähnlichkeit durch Aus- 
fallen der meisten Schuppen erzielt, und bei einem dritten Nach- 
ahmer, Castnia Linus var. Heliconoides, sind die Schuppen weder 
in Größe noch in Zahl verändert, sondern nur völlig pig- 
mentlos und durchsichtig geworden. Bei einem vierten Nach- 
ahmer, der Pieride Dismorphia Crise, haben ebenfalls die Schuppen an 
Zahl nieht abgenommen, sind aber ganz klein geworden, und bei 
einem fünften, dem Nachtfalter Hyelosia heliconoides Swains., ist es wieder 
ähnlich wie bei Castnia, doch sind hier die Schuppen zugleich auch 
spärlicher an Zahl. Also bei jedem der Nachbilder sind die tatsächlich 
eingetretenen Veränderungen der Beschuppung ganz verschiedene, alle 
aber bringen denselben Effekt. die Glasartigkeit der Flügel hervor, auf 
der eben die Ähnlichkeit mit dem immunen Vorbild beruht; also nicht 
Gleichheit der Abänderung liegt vor, sondern nur der Schein 
von Gleichheit im äußeren Habitus. 

Solchen Tatsachen gegenüber kann von dem öfters gehörten Ein- 
wurf, die Ähnlichkeit von Vor- und Nachbild beruhe auf der 
Gleichheit der äußeren Einflüsse der unter gleichem Himmelsstrich 
lebenden Arten, überhaupt nicht mehr die Rede sein, auch wenn derselbe 
nicht schon durch die so häufige Beschränkung der Mimiery auf das 
Weibchen beseitigt würde. Daß aber gar Mimiery auf Zufall be- 
ruhe, wird schon allein dadurch widerlegt, dab Vor- und Nachbild stets 
auf demselben Wohngebiet leben, ja dab die Lokalvarietäten des Vor- 
bildes von dem Nachbild mitgemacht werden. Einen interessanten Be- 
leg dafür bildet die schon obenerwähnte Elymnias undularis, deren 
Weibchen (Taf. II, Fig. 23) die braungelbe Danais Plexippus (Fig. 22) 
kopiert, aber nieht überall, wo Undularis vorkommt, sondern nur in 
Ceylon und Vorderindien. In Birma, wo eine andere Danais, die var. 
Hegesippus gemein ist, kopiert es diese, und in Malakka kopiert es gar 
keine Danais, sondern gleicht seinem eigenen Männchen, welches 
in Indien so verschieden von ihm ist, da es eine der blau schillernden 
Euploeen nachahmt (Taf. III, Fig. 24). Da kann wohl von „Zufall“ keine 
Rede mehr sein und es bliebe nur der Verzicht auf eine naturwissenschaft- 
liche Erklärung übrige, falls man Naturzüchtung nicht annehmen wollte. 
Aber selbst das Eingreifen einer zwecktätigen Kraft wird ernstlich selbst 


MESSE —— 


En 


m a m — 


I —— 


Mimiery. Sy 


für solche nicht in Betracht kommen können. die sonst dazu geneigt 
wären, weil dann die stufenweise Annäherung an das Vorbild. die für 
einen Entwicklungsprozeß selbstverständlich ist, der wohlwollenden In- 
telligenz eines Schöpfers gegenüber nur als ein unwürdiger Kniff er- 
scheinen könnte, (darauf angelegt, die nach Erkenntnis strebende Mensch- 
heit irre zu führen. Denn gerade die allmähliche Steigerung der Ähn- 
lichkeit, wie sie beim Vergleich mehrerer mimetischer Arten hervortritt, 
die stufenweise Ubertragunge vom Weibehen auf das Männchen und so 
vieles andere deuten eben doch auf gesetzmäßiges Wirken von Natur- 
kräften hin, und wenn es irgendwo in der lebenden Natur einen kom- 
plizierten Selbstregulierungsprozeb gibt, dann liegt er wahrlich gerade 
hier so klar und einwurfsfrei vor. wie kaum irgendwo anders. Damit 
soll nicht gesagt sein, daß wir ihn im einzelnen zahlenmäßig nachrechnen 
könnten. wie wohl von fanatischen Gresnern der Selektionstheorie bean- 
sprucht worden ist. Eine direkte Kontrolle der Naturzüchtung 
ist — wie früher schon gezeigt wurde — nirgends möglich: wir 
können niemals erfahren, wie eroß der Nutzen ist. den eine schutz- 
bedürftige Art aus einer kleinen Steigerung ihrer Ähnlichkeit mit einem 
immunen Vorbild etwa zieht, ja ich wüßte nicht einmal, wie wir dazu 
gelangen sollten, auch nur bestimmt nachzuweisen, daß eine bestimmte 
Art eines stärkeren Schutzes bedarf, als sie ihn bisher hatte, um sich 
auf die Dauer zu erhalten. Dazu müßten wir die Gesamtzahl der In- 
dividuen kennen, die auf dem Wohngebiet der Art leben, und zwar für 
viele Generationen. Zeigte sich dann eine stete Abnahme der Indivi- 
duenzahl, so dürften wir schließen, daß die Art nicht hinreichend er- 
haltungsfähig ist, daß sie also eines stärkeren Schutzes bedarf. Es ist 
für uns unmöglich, solche exakte Daten für irgend eine im Naturzustand 
befindliche Art beizubringen, wenn wir auch manchmal schätzungs- 
weise sagen können, daß eine Art stetig abnimmt. Das sind dann 
aber meist Fälle. welche direkt oder indirekt durch das Eingreifen des 
Menschen in die Natur hervorgerufen worden sind und in welchen (die 
Abnahme einer Art so rapid vor sich geht, daß für die langsame (re- 
genwirkung der Naturzüchtung keine Zeit bleibt. Wir werden später 
sehen, daß auf diese Weise manche Arten noch in historischer Zeit 
ausgerottet worden sind. 

Wenn ich übrigens eben von einer „Schutzbedürftigkeit“ gesprochen 
habe, so muß ich dazu noch einiges bemerken. Es ist ein Irrtum, zu 
glauben, jede „seltene“, d. h. in geringer Individuenzahl vorhandene 
Art sei schon eine im Verschwinden begriffene. Nicht die absolute 
Zahl der Individuen bedingt ihre Beständigkeit, sondern das Gleich- 
bleiben dieser Zahl. Ebenso irrie ist es, wenn man eine Verbesse- 
rung der Existenzlage einer Art durch Naturzüchtung nur dann für 
möglich hält, wenn dieselbe in ihrem Bestand schon bedroht ist, wenn 
also ihre Individuenzahl (ihre „Normalzitfer“) in stetiger Abnahme be 
griffen ist. Aus dem Wesen der Naturzüchtung folgt vielmehr, dab 
jede günstige Variation, die vorkommt, sieh auch erhält ceteris paribus 
— und zum Gemeingut der Art wird, ganz unabhängig davon, ob diese 
die Verbesserung zu ihrer Erhaltung absolut nötig hat oder nicht. Im 
letzteren Fall wird sie einfach aus einer seltenen zu einer häufigeren 
Art werden und jede Art strebt gewissermaßen danach, eine gemeine 
und auch eine weitverbreitete Art zu werden, indem sie jede vorteil- 
hafte Abänderung, die ihr hervorzubringen möglieh ist, steigert und 
zum allgemeinen Artbesitz erhebt. Das hat aber seine Grenzen nieht 


90 Färbungen der Tiere. 


nur in der Natur und dem Bau jeder Art, sondern auch in den äuße- 
ren Lebensbedingungen. Wenn eine Schmetterlingsart als Raupe auf 
eine einzige, seltene Pflanzenart angewiesen ist, so wird ihre Normal- 
zitfer eine kleine sein und bleiben. Wenn sich aber nun unter ihr 
eine Variation des Nahrungstriebes einstellt, welche Geschmack an einer 
zweiten, vielleicht zugleich häufigeren Pflanze findet, so wird die Normal- 
zifter der Art steigen und allmählich vielleicht mehr als das Doppelte 
der ursprünglichen Individuenzahl betragen. Dabei ist die Annahme 
durchaus nicht nötig, daß die Art vorher im Abwärtssinken begriffen 
war; ihre Normalziffer kann vielmehr ganz konstant sich gleichge- 
blieben sein. 

So ist auch bei den mimetischen Schmetterlingen durchaus nicht 
die Annahme geboten, daß sie alle vorher schutzbedürftig in dem Sinn 
gewesen seien, daß sie dem Untergange verfallen gewesen wären, 
hätten sie nicht die Ähnlichkeit mit einer immunen Art ange- 
nommen. Wohl aber darf man aus anderen Gründen schließen, daß sie 
seltenere Arten gewesen sind, die durch den mimetischen Schutz ihren 
Individuenbestand steigerten und dadurch denn allerdings auch ihre 
Artexistenz noch weiterhin befestigten. Bei häufigeren Arten könnte 
sich die Ähnlichkeit mit der durch Widriekeit immunen Art nicht aus- 
bildet haben, weil sie unvorteilhaft gewesen wäre nicht nur für das 
Vorbild, sondern auch für den Nachahmer selbt; bei weniger individuen- 
reichen Arten aber mußte eine solche Ähnlichkeit schützend wirken, 
einerlei ob die Art vor dem Untergang stand oder nicht. Der Selek- 
tionsprozeß mußte eintreten, einfach weil die mimetischen Indi- 
viduen häufiger überlebten, als die anderen, und die mimetische 
Ähnlichkeit mußte sich solange steigern, als die Steigerung noch besseren 
Schutz mit sich brachte. Es ist deshalb ein ganz falscher Einwurf, 
wenn man sagte, eine in ihrer Existenz bedrohte Art hätte bei der 
Langsamkeit der Selektionsprozesse früher absterben müssen, als sie hin- 
reichenden Schutz durch Nachahmung einer widrigen Art hätte er- 
langen können. Die Voraussetzung ist falsch, die sehr weitverbreitete, 
unklare Vorstellung, daß Selektionsprozesse nur da einsetzen könnten, wo 
Existenzbedrohung der Art vorliegt. Gerade umgekehrt wird jede 
Artjede Möglichkeit einer Verbesserung auch tatsächlich ein- 
gehen: möglich aber ist jede Verbesserung, zu der die erforderlichen 
Variationen sich darbieten. Die Steigerung dieser Variation stellt sich 
mit dem häufigeren Überleben des Besserangepaßten von selbst als 
eine Notwendigkeit ein, und dieses „häufiger Überleben“ wird nicht nur 
ein relatives sein, darin bestehend, daß die Besserangepaßten weniger 
dezimiert werden. sondern auch ein absolutes, derart nämlich, daß 
mehr Individuen der Art überleben als vorher. Papilio Merope mag 
als Beispiel dienen: er fliegt auf Madagaskar noch allein in einer leichten 
Variation der Urform, var. Meriones. Hier also hält sich die Art 
ohne Hülfe mimetischen Schutzes. Wir wissen nicht, ob der 
(rund davon im Mangel eines immunen Vorbildes oder im Nichtauf- 
treten passender mimetischer Varianten oder in anderen Verhältnissen 
liest; genug, die Art hält sieh ihren Feinden gegenüber auch ohne 
Mimiery. Wenn nun in Abessinien einige Weibchen des Falters Varia- 
tionen annahmen, welche sie dem widrig schmeekenden Danais Chry- 
sippus in irgend einem Grade ähnlich machten, so wird diese Variation 
weniger stark dezimiert worden sein, als die Urform des Weibchens, 
sie wird also Bestand gewonnen und allmählich sowohl in ihrer mime- 


u 


ne una ar wen ji en ne a pr an 


Mimiery. 9] 


tischen Ähnlichkeit gesteigert, als auch in ihrer Individuenzahl vermehrt 
worden sein. Ist dies nun aber ein Grund für die Abnahme der Ur- 
form der Weibchen? An und für sich gewiß nicht: die roten. mime- 
tischen Weibchen könnten an Zahl zunehmen, ohne daß dadurch die 
Zahl der gelblichen abzunehmen brauchte, denn die roten befehden die 
gelblichen in keiner Weise, und man darf sich doch nicht vorstellen, 
daß die Zahl der Individuen für jede Art derart fixiert wäre, dab sie 
niemals steigen könnte. Im Gegenteil muß dieselbe steigen, sobald 
die Existenzbedingungen sich dauernd verbessern, und das geschieht in 
diesem Fall durch den mimetischen Schutz der roten Weibchen. So 
verstehen wir also ganz wohl, wieso mimetische und nichtmimetische 
Weibchen in Abessinien nebeneinander leben können. 

Nun gibt es aber im ganzen übrigen Afrika nur mimetische 
Weibchen von Papilio Merope, keine männchenfarbigen: (diese letzteren 
sind also durch die mimetischen verdrängt worden, nicht aktiv, sondern 
dadurch, daß die letzteren häufiger überlebten, daß die ersteren also 
allmählich seltener wurden und schließlich ausstarben, d. h. nieht mehr 
auftraten. Die Sache ist nicht so einfach als sie scheint, und wir werden 
am besten an den Dimorphismus der früher besprochenen Raupen unserer 
Schwärmer denken, bei welchen die grüne Form im erwachsenen Zu- 
stand der Raupe weniger gut geschützt ist als die braune. Bei (liesen 
hat bei manchen Arten die braune Form die grüne bereits ganz ver- 
drängt, bei anderen tritt die grüne noch neben der braunen auf, aber 
seltener, bei manchen sogar nur ganz selten. Das wird als die einfache 
Folge des Umstandes zu betrachten sein. daß ein höherer Prozentsatz 
der grünen Raupen den Feinden zum Opfer fällt als der braunen, wo- 
durch die grüne Form im Laufe der Generationen an Zahl langsam 
aber stetig abnehmen muß. Dies wird sich auch dann so verhalten, 
wenn die neuere und bessere Anpassung den Individuenbestand der 
Art (die „Normalziffer“) hinauftreibt, denn diese Steigerung wird immer 
eine begrenzte sein müssen, selbst wenn sie eine sehr große wäre, 
was in diesem Falle schwerlich zutrifft. Die Normalziffer wird eben 
nicht bloß durch die Sterblichkeit eines Stadiums bestimmt, sondern 
durch die aller Lebensstufen zusammengenommen. So bleibt also stets 
eine Normalziffer bestehen, trotz der Besserstellung der Art, und unter 
dieser Voraussetzung kann sich die minder günstig gestellte 
Form nicht auf die Dauer der besser gestellten gegenüber 
halten, sie muß vielmehr allmählich verschwinden. So verstehen wir, 
daß die Urform der Meropeweibchen sich längere Zeit hindurch auf 
einzelnen Wohgebieten noch neben den mimetischen Formen halten 
konnte. Es ist wohl kein Zufall, daß dies gerade in Abessinien der 
Fall ist, auf welchem Gebiet die mimetischen Weibehen noch geschwänzt, 
also noch nicht zur höchsten Stufe der Ähnlichkeit mit ihren immunen 
Vorbildern emporgestiegen sind. Im ganzen übrigen Afrika hat der 
Prozeß der Weibehenumbildung bereits seinen Höhepunkt erreicht, und 
sowohl an der West- und Ostküste, als auch im südlichen Afrika ist 
die Urform der Art nur noch als Männchen vorhanden. 

Das allmähliche Aussterben der minder gut situierten Form einer 
Art ist ein Gesetz, das sich mit logischer Notwendigkeit aus dem Wesen 
des Selektionsvorganges ergibt, dessen Walten sieh aber auch aus den 


Erscheinungen selbst ablesen läßt. Auf ihm beruht soweit es sich 
wenigstens um Anpassungen handelt die Umwandlung der Arten. 


42 Färbungen der Tiere. 


Ein schönes Beispiel für die Verdrängung der schlechter gestellten 
Form einer Art durch eine besser gestellte bietet ein Schmetterling 
Nordamerikas, dessen doppelte Weichenform man schon lange kennt, 
ohne dal man den Grund dieses Dimorphismus eimsah. Papilio Turnus, 
ein gelber, unserem Schwalbenschwanz ähnlicher Falter, hat im Norden 
und Osten der Vereinigten Staaten gelbe Weibchen. im Süden und Westen 
aber schwarze. » Man riet hin und her, was die Ursache dieser auffallen- 
den Erscheinung sein könne, glaubte zunächst in diesem Farbenunter- 
schied eine direkte Wirkung des Klimas zu sehen, faßte später (die 


schwarze Weibchenform als eine Schutzfärbung gegen die — wie man 
vermutete — im Süden stärkere Verfolgung durch Vögel auf, in dem 


Sinn, daß die Weibchen durch ihre dunkle Färbung schwerer erkenn- 
bar. also besser geschützt würden. Befriedigen konnte aber auch diese 
letztere Erklärung kaum, da ein schwarzer Schmetterling im Flug von 
den scharfsichtigen Vögeln leicht gesehen wird, ja auf hellem Hinter- 
erund sogar besser als ein heller. 

Erst seitdem man genauere Kenntnis von den immunen Papilio- 
Arten erhalten hat. ist dieser Fall klar geworden. Auf jenen Länder- 
strecken nämlich, auf welchen die schwarzen Weibchen von Papilio 
Turnus vorkommen, lebt ein anderer, in beiden Geschlechtern 
schwarzer Papilio. Papilio philenor, und dieser gehört zu den 
durch widrigen Geruch und Geschmack geschützten Papilionen. Wir 
haben also hier einen Fall von Mimiery: das Weibchen von Papilio 
Turnus ahmt den immunen Papilio philenor nach und gewinnt dadurch 
Schutz: da aber das immune Vorbild nur in der südlichen Hälfte des 
Verbreitungsgebietes von Papilio Turnus zu Hause ist, so hat sich eine 
ziemlich scharfe Scheidung der beiden Weibchenformen herausgebildet; 
die schwarze, mimetische hat als die besser angepaßte auf dem Wohn- 
gebiet von Papilio philenor die gelbe Urform vollständig verdrängt, 
während darüber hinaus nach Norden und Westen die gelbe Urform 
allein vorkommt. Nur auf einem schmalen Grenzbezirk fliegen nach 
den ausgedehnten und genauen Angaben von EDWARDS beide Formen. 

So sehen wir, wie die Tatsachen überall, wo wir scharf zusehen, 
mit der Theorie stimmen. (Grewiß reichen wir mit der Selektionstheorie 
nur bis in eine gewisse Tiefe der Erscheinungen hinab und sind von 
dem letzten Grund derselben noch weit entfernt, ja unser Verständnis 
mub einstweilen schon vor den Ursachen der Variation und ihrer Steige- 
rung Halt machen, aber bis dahin gibt sie uns Klarheit und ent- 
hüllt den kausalen Zusammenhang der Erscheinungen in 
schönster Weise. Wenn wir auch noch nicht verstehen, wieso die 
südlichen Weibchen von Papilio turnus das vorteilhafte Schwarz her- 
vorbringen konnten, so sehen wir doch, warum sich eine schwarze 
Variation, wenn sie überhaupt auftrat, vermehren, verstärken und auf 
dem Fluggebiet des immunen Vorbildes die gelbe Form verdrängen 
mußte, wie wir denn überhaupt «die ganzen verwickelten Erscheinungen 
der Mimiery in ihren nächsten Ursachen verstehen lernen. 

Das gilt auch für solche Erscheinungen, die an der Aufrichtung 
der Theorie keinen Teil gehabt haben, da man erst viel später auf sie 
aufmerksam wurde, ja für solche, die auf den ersten Blick der Theorie 
zu widersprechen scheinen. Dahin gehört z. B. die Erscheinung, dab 
nicht selten immune Arten sıch gegenseitig nachahmen, wie dies 
zuerst bei den helikonidenähnlichen Schmetterlingen Südamerikas be- 
merkt wurde. In vier verschiedenen Familien: den Danaiden, Neotro- 


Mimiery. 05 


piden, Helikoniden und Akräiden gibt es Arten, die, auf demselben 
Wohngebiet verbreitet, sich in der auffallenden Färbung und Zeichnung, 
wie auch in dem eigentümlichen Flügelschnitt gleichen. Nach dem Vor- 
hergehenden würde man geneigt sein, eine dieser Arten als das unge- 
nießbare Vorbild. die anderen als die wohlschmeekenden Nachahmer zu 
betrachten. allein sie sind alle widrieschmeekend und werden von Vögeln 
nicht gefressen. Den scheinbaren Widerspruch hat FrıTz MÜLLER *) 
gelöst, indem er nachwies, daß der Abscheu vor ungeniebbaren 
Faltern den Vögeln nicht angeboren ist. sondern erworben 
werden muß. ‚Jeder junge Vogel lernt erst durch Erfahrung, welches 
Beutestück schlecht und welches gut schmeckt. Wenn nun jede widrige 
Art ihre besondere, von den anderen ganz verschiedene Farbentracht 
hätte, so müßte von jeder eine ziemliche Menge von Individuen jeder 
Generation von jungen Vögeln als Probeobjekte geoptert werden, denn 
ein einmal angehackter oder mit dem Schnabel gequetschter Schmetter- 
ling ist dem Tode verfallen. Wenn aber an demselben Wohnplatz zwei 
widrige Arten leben, die sich gleichen, so werden sie von den Vögeln 
als ein und dieselbe genommen werden, und wenn fünf oder mehr 
widrige Arten sich gleichen, so werden alle fünf zusammen für den 
Vogel nur ein und dieselbe Erscheinung bilden, und die Erfahrung der 
Ungenießbarkeit, die er an der einen von ihnen macht, wird er an den 
vier anderen nicht erst zu wiederholen brauchen. So wird also die 
Summe der fünf Arten zusammen nicht stärker durch junge Vögel 
dezimiert werden, als jede von ihnen dezimiert würde, stände sie allein; 
dieselbe Zahl der zur Orientierung der jungen Vögel alljährlich nötigen 
Probeopfer verteilt sich nun, wo alle fünf Arten gleich aussehen, auf 
diesen ganzen „Mimiery-Ring“, wie man sagen könnte. Der Vorteil 
der Ähnlichkeit liegt auf der Hand und man versteht, warum sich zwi- 
schen solehen widrigen Arten ein Züchtungsprozeß entwickeln konnte, der 
darauf abzielte, sie möglichst leicht miteinander verwechselbar zu machen: 
man versteht, warum in der Umgebung von Frırz MÜLLERS Wohnort 
Blumenau in der Provinz Santa Catarina in Südbrasilien die Danaide: 
Lycorea sp.. die Helikoniden: Helieonius Euerate und Eueides Isabella, 
ferner die Neotropinen: Mechanitis Lysimnia und Melinaea sp. alle die- 
selben Farben Braun, Schwarz, Gelb in ähnlichem Muster auf 
ähnlich geformten Flügeln darbieten. Die Übereinstimmung ist 
im einzelnen durchaus nicht vollkommen, aber sie findet sich auf allen 
Wohngebieten Südamerikas, auf welchen Arten dieser Gattungen zu- 
sammenleben. und zwar derart, daß dieselben Unterschiede, welche 
z. B. die zwei auf verschiedenen Gebieten fliegenden Heliconius-Arten 
unterscheiden, auch bei den beiden Fueides-Arten und den beiden 
Mechanitis-Arten obwalten. So finden wir in Honduras dieselbe sich 
gegenseitig schützende Gesellschaft widrigschmeekender Gattungen wieder 
wie in Santa Catarina, aber in anderen Arten, die alle in denselben 
Charakteren von den Arten in Santa Catarina abweichen, z. B. darin, 
daß sie auf den Vorderflügeln zwei statt bloß eines hellgelben (@Quer- 
bandes besitzen. Es sind: die Arten: Lycorea atergatis, Heliconius Tel- 
chinia, Eueides Dynastes, Mechanitis Doryssus und Melinaea imitata ""). 
In der Umgebung von Bahia besteht «dieser Mimiery-Ring aus den 


*) Kosmos V., 1881, 8. 260 u. f. 
**) Nach Povr,roxs Bericht in „Nature“ vom 6. Juli 1890 über „SYKES, Natural 
Seleetion in the Lepidoptera“ Transact. Manchester Mieroscop. Soe, 18, p 


94 Färbungen der Tiere. 


Arten: Heliconius Eucrate, Lycorea halia, Mechanitis Lysimnia und Me- 
linaea Ethra, wie sie auf Taf. II, Fig. 12—15 abgebildet sind, und eine 
solche auf Gegenseitigkeit gegründete Versicherungsgesellsehaft hat dann 
auch stets noch eine oder die andere genießbare Art bei sich, die sie 
nachahmt. Je größer die mimetische Assekurranzgesellschaft ist, 
um so weniger können ihr solche Nachahmer schaden. In unserem 
Falle sind es zwei uns bereits bekannte Pieriden, die ziemlich gut die 
Helikonidentracht angelegt haben: Dismorphia Astynome (Fig. 18 u. 19) 
und Perhybris Pyrrha (Fig. 16 u. 17). Bei letzterer hat das Männchen 
auf der Oberseite noch ganz das Aussehen eines unserer gewöhnlichen 
Weißlinge, während das Weibchen ganz helikonidenartig gefärbt ist, 
ohne aber den Flügelschnitt des Weiblings verändert zu haben. Je 
srößer aber die mimetische Gesellschaft widriger Arten, ist, um so stärker 
wird auch der Schutz sein müssen, den sie ihren wohlschmeckenden 
Nachahmern gewähren, um so seltener werden diese probeweise ange- 
eriffen werden. Es leuchtet überhaupt ein, daß bei dieser Art der 
Mimicry, also bei Nachahmung widriger, verschmähter Arten der Schutz 
im allgemeinen voraussetzt, daß die genießbaren Nachahmer bedeutend 
in der Minderzahl sind, wie schon Darwın darlegte: andernfalls würden 
die Feinde bald herausbekommen, dab unter den scheinbaren Ungenieb- 
baren sich auch Wohlschmeckende befinden. Auch darin stimmen die 
Tatsachen mit der Theorie, obgleich Ausnahmen «davon denkbar sind 
und auch vorzukommen scheinen. 

Dies gilt nicht bloß für die Nachahmer der Helikoniden und ihrer 
eroßen Widrigkeitsringe, sondern sehr allgemein. So gibt es zwar eine 
teihe wohlschmeckender Nachahmer der schönen blauen Euploeen der 
indisch-malaiischen Region (Taf. III, Fig. 25 und 27), aber jeder dieser 
Nachahmer ist selten gegenüber den Scharen der blauen Widrigkeits- 
senossenschaft, denn auch diese immunen Schmetterlinge kommen in 
vielen Arten vor, alle ähnlich der Euploea Midamus oder binotata 
(Taf. II, Fig. 1 und 3), und ganz ebenso verhält es sich mit den Nach- 
ahmern der indomalai’schen Danaiden. Es gibt eine ganze Anzahl ver- 
schiedener Danais-Arten, die alle der Danais vulgaris (Taf. III, Fig. 29) 
ähnlich sehen, die also da, wo sie zusammen vorkommen, einen Widrig- 
keitsring bilden, und dieser wird nun von einer ganzen Reihe wohl- 
schmeekender Arten nachgeahmt, von denen jede einzelne nur selten 
ist. So gibt es nicht weniger als sechs Arten von Papilio, die solchen 
Danaiden zum Verwechseln ähnlich sehen, und ein anderer seltener 
Papilio kopiert sehr gut den für diese Gattung ungewöhnlichen Schiller 
der blauen Euploeen und hat deshalb den Namen Papilio paradoxus 
erhalten. 

Aber auch bei einzeln stehenden Arten durch Widrigkeit immuner 
Falter eilt die große Häufigkeit ihrer Individuen. So ist die über ganz 


Afrika verbreitete Danais Chrysippus ein überall dort — wo sie über- 
haupt leben kann — gemeiner Schmetterling, und in Nordamerika, 


welches Land nur zwei Danais-Arten in weiter Verbreitung besitzt, 
kommen diese oft in ungeheuerer Individuenzahl vor. Die schöne 
große Danais Erippus Cramer (Taf. I, Fig. 8) ist über fast ganz 
Amerika verbreitet und findet sich an vielen Orten nicht nur häufig. 
sondern meist in Massen vor. Schon für gewöhnlich erfüllt dieser Falter 
die weiten offenen Flächen der westlichen Prärien der Vereinigten Staaten, 
wenn aber heftige Winde, die besonders im September dort wehen, die 
Tiere in den kleinen Waldtlecken der Prärie zusammentreiben, dann 


Mimiery. 95 


bedecken sie in unglaublicher Menge die Bäume, oft so dicht, daß das 
Laub derselben ganz zugedeckt wird und die Bäume braun statt grün 
aussehen. Millionen von Faltern bilden solche Schwärme, die an vielen 
Orten der Vereinigten Staaten, auch ganz im Osten, bei New Jersey 
und anderswo beobachtet sind. 

Diesem massenhaften Auftreten der immunen Art gegenüber kann 
es nicht überraschen, daß ihr wohlschmeckendes Nachbild, Limenitis 
Archippus (Taf. I, Fig. 9) auch weitverbreitet ist in Nordamerika und 
an manchen Stellen nicht selten, sondern sogar reichlich vorkommt. 
Die enorme Überzahl von Danais Erippus wird den so ähnlichen Falter, 
auch wenn er nicht selten ist, doch vor Angriffen beschützen. ‚Jeder 
Zweifel, daß hier Mimiery vorliegt, schwindet jedenfalls vor der Tat- 
sache, daß in Florida die zweite ganz ähnliche, nur viel dunkler braune 
Danais Nordamerikas fliegt, und daß diese dort von einer genau ebenso 
dunkeln Abart des Limenitis Archippus (L. Eros) begleitet wird. 

Daß aber die Voraussetzung des Selektionsprozesses, den wir bei 
Mimiery annehmen, richtig ist, ich meine die Annahme, daß die Ver- 
kleidung der schutzsuchenden Art wirklich den Feind täuscht, 
daß sie also tatsächlich Schutz gewährt, dafür brauche ich nur das 
Zeugnis der so scharfsichtigen und beobachtungsgeübten Entomologen 
anzuführen, die dadurch selbst getäuscht wurden. So erzählt SEITZ, 
dem wir so manche wertvolle biologische Notizen über Schmetterlinge 
verdanken, daß er beim Sammeln in der Umgebung der Stadt Bahia 
von Scharen der unserem Zitronenfalter ähnlichen Catopsilien, besonders 
der gemeinen Catopsilia argante umschwärmt wurde, die er aber igno- 
rierte, da er bereits früher „sich satt an ihnen gefangen hatte“. Nur 
als er ein Pärchen in Copula über sich dahin schweben sah, holte er 
es sich mit dem Netz herab. Aber zu seiner größten Überraschung 
hatte er nicht ein Catopsilienpaar gefangen, sondern einen Schmetter- 
ling aus der Familie der Nymphaliden, eine jener über Südamerika in 
zahlreichen Arten verbreiteten, auf der Oberseite dunkeln oder prächtig 
bunten, auf der Unterseite aber blattähnlich gefärbten Anaeen, von denen 
eine Art den Namen Anaea opalina führt, weil sie ganz hell und blaß 
und von opalartigem Glanze ist. Dieser Art war das gefangene Tier 
nahe verwandt. SEITZ war durch die Täuschung so überrascht, dab 
ihm das Männchen, das sich rasch vom Weibchen losgemacht hatte, 
„entwischte“, und er sah nur noch, „daß es beim Davoneilen ganz «dunkle 
Flügel entfaltete, die allerdings mit dem Zitronenfalter argante recht 
wenig Ähnlichkeit hatten“. In der Hoffnung, noch mehr von dieser 
seltenen Beute zu erhalten, jagte er dann nur noch Catopsilia argante, 
aber olıne den gewünschten Erfolg .... er fing keine Anaea mehr, 
ein Zeichen, daß auch in diesem Falle die mimetische Art die viel 
seltenere war *). 

So sehen wir, daß «das Schutzbedürfnis bei «den Schmetterlingen 
einen großen Einfluß auf ihre äußere Erscheinung, besonders ihre Färbung 


*, Es soll mit der Anführung dieser Serrzschen Beobachtung nicht gesagt 
sein, dal es sich zwischen Anaeca opalina oder der ihr ähnlichen Art von Bahia und 
der Catopsilia um wirkliche Mimiery handelt, obwohl ich dies für sehr wahrscheinlich 
halte wegen des starken Dimorphismus zwischen Männchen und Weibehen in Ver- 
bindung mit der in der Tat auffallenden Ähnlichkeit des Weibehens mit der Catopsilia 
Es sollte nur an einem Beispiel gezeigt werden, wie täuschend solche Ahnlichkeiten 
wirken. Zu voller Sicherheit, daß es sich hier um Mimiery handelt, würde noch 
gehören, daß die Catopsilia als immun nachgewiesen würde, worüber bis jetzt wohl 
nichts bekannt ist. 


STE Färbunsen der Tiere. 


und Zeiehnung hat. Einmal dadurch. daß die beim ruhenden Tier sicht- 
baren Flächen häufig sympathisch gefärbt sind. dann aber auch dadurch, 
dab es zahlreiche Arten, ja ganze Familien gibt, welche widrige, viel- 
leicht auch geradezu giftige Säfte enthalten und nun einem doppelten 
Züchtungsprozeß unterlagen. der einmal auf Steigerung der Widrigkeit, 
zugleich aber auch auf Herstellung einer möglichst auffallenden Tracht 
gerichtet war. So färbten sich alle Flächen dieser Schmetterlinge bunt, 


oft — wie bei vielen der bei Tage fliegenden tropischen Nachtfalter, 
den Agaristiden. Euschemiden und Glaucopiden — mit einer geradezu 


schreienden Farbenpracht. Wir verstehen dadurch die auffallenden oder 
doch wenigstens leicht kenntlichen Farbenmuster der Helikoniden, Eu- 
plöen, Danaiden und Akräiden. Schließlich wirken diese Widrigen 
wieder auf manche genießbare Arten, indem diese sich einer immunen 
Art ähnlich zu machen streben, und wie bedeutend hier die Verände- 
rungen und Umfärbungen sein können, das zeigen z. B. die Weißlinge 
der Gattung Perhybris (Taf. II, Fig. 16 und 17) und Archonias, bei 
denen die Männchen ganz oder teilweise noch die ursprüngliche Weib- 
linestracht beibehalten haben, ja bei welchen neben gänzlich mimetischen 
Arten solehe vorkommen, die in beiden Geschlechtern die Tracht des 
Weißlings unverändert aufzeigen. Solche Fälle sprechen durchaus gegen 
die öfters geäußerte Ansicht, es müßten mimetische Falter schon von 
vornherein eine größere Ähnlichkeit mit dem Vorbild gehabt haben, 
sie beweisen vielmehr, daß sehr starke Abweichungen in Gestalt und 
besonders in der Färbung erst durch das Bedürfnis der mime- 
tischen Anpassung hervorgerufen wurden; allerdings nur langsam 
und schrittweise, wie die Abstufungen in der Ähnlichkeit mit dem Vor- 
bild bei den verschiedenen Arten derselben Gattungen zeigen. 

Die Schmetterlinge sind nun aber keineswegs die einzigen Insekten, 
welche die Erscheinung der Mimiery darbieten und auch die Insekten 
nicht die einzige Tiergruppe. bei welcher sie vorkommt; auch ist es 
nicht bloß widriger Geschmack oder (Geruch, der vor Verfolgung schützt, 
sondern mancherlei andere Eigenschaften, bei den Insekten z. B. die 
Härte ihres Chıtinpanzers. 

Eins der schönsten derartigen Beispiele von Nachahmung entdeckte 
(GERSTÄCKER, und zwar nicht in der freien Natur, sondern in der ento- 
mologischen Sammlung von Berlin. Er fand nämlich dort neben einem 
grünen metallischelänzenden Rüsselkäfer, einem Pachyrhynchiden von 
den Philippinen, zwei Tiere eingesteckt, die denselben Metallglanz und 
eine sehr ähnliche Körperform hatten. Man hatte sie als Dubletten 
neben (die Rüsselkäfer gesteckt; genauere Musterung derselben ergab 
aber, daß es weiche Grillen waren, die jene harten Käfer so täuschend 
nachahmten, daß auch das geübte Auge des Entomologen dadurch irre- 
geführt worden war. Später stellte sich heraus, daß diese Grille mit 
dem Rüsselkäfer zusammen auf den Philippinen, und zwar auf denselben 
Blättern lebt und daß ersterer durch außerordentliche Härte seines 
Hautpanzers vor den Angriffen vieler Vögel und anderer Feinde ge- 
schützt ist. Der Fall ist deshalb besonders merkwürdig, weil die Grillen 
sonst nie Metallelanz besitzen und weil ihre Körpergestalt bedeutend 
verändert werden mußte, um der des Käfers ähnlich zu werden. Der 
sonst so dieke Grillenkopf ist hier verkleinert, die sonst platten Flügel- 
decken sind birnförmig gewölbt und die Beine durchaus käferartig ge- 
worden. Der Schutz, dessen der Rüsselkäfer genießt, muß ein sehr 


Mimiery. 97 


vollständiger sein, denn derselbe wird noch durch drei andere Käfer- 
_ arten der Philippinen nachgeahmt. 

Tiere können aber auch dadurch gegen Angriffe geschützt sein, 
daß sie gefährliche Waffen besitzen. Dahin gehören unter den 
Insekten die mit giftigem Stachel ausgerüsteten Arten, die Bienen, 
Wespen und Ameisen, auch einigermaßen die Schlupfwespen. So 
können wir uns nicht wundern, daß auch diese gefürchteten Arten 
Nachahmer finden. Hier kommt es dann weniger darauf an, daß das 
Nachbild seltener sei als das Vorbid, denn wer überhaupt dem ge- 
fürchteten Tier ähnlich sieht, wird lieber gemieden werden, da die 
nähere Untersuchung hier mit Gefahr verbunden ist. So finden wir 
denn Hornissen, Wespen, Bienen häufig von verschiedenen Insekten 
nachgeahmt, von Käfern, Fliegen, Schmetterlingen, und diese müssen 
einigen Nutzen daraus ziehen, auch wenn ihre Ähnlichkeit nur eine 
ziemlich ungefähre ist. Manche Bockkäfer, die Blumen besuchen, sind 
schwarz und gelb gebändert, wie eine Wespe, ebenso manche Fliegen, 
wie Syrphus-Arten usw. Der Bockkäfer, Necydalis major, gleicht in 
‚hohem Grade einer großen Schlupfwespe. hat denselben langgestreckten 
Körper, die Anschwellungen an Femur und Tibia, die gekrümmten 
Fühler, die glänzende braune Farbe, und seine Flügeldecken sind ganz 
kurz und lassen die Flügel frei, so daß die Täuschung recht voll- 
kommen ist. 

Auch Bienen werden zum Teil so gut nachgeahmt, daß sie nicht 
nur im Flug, sondern auch im Umhersuchen auf den Blüten nicht leicht 
von ihren Nachahmern zu unterscheiden sind. Der beste und häufigste 
Nachahmer unserer Honigbiene ist eine ganz unschuldige Fliege der- 
selben Größe und Farbe, Eristalis tenax. Häufig sieht man sie auf 
demselben blühenden Busch, im Herbst z. B. auf dem japanischen Buch- 
weizen unserer Gärten (Polygonum Sieboldii) in Menge zusammen mit 
Bienen nach Honig suchen. Ich beobachtete einmal, wie ein Knabe 
mit dem Netz die Fliegen fing, um sie einzusperren, dabei aber eine 
Biene in die Finger bekam und heftig gestochen wurde. Sofort stellte 
er seine Jagd ein und verzichtete auf die Fliegen, einsehend, daß eine 
Verwechselung hier gefährlich ist. So werden auch die tierischen Feinde 
der Eristalis sie häufig lieber in Ruhe lassen, als sich der Möglichkeit 
auszusetzen, gestochen zu werden. 

Es gibt noch eine andere Beziehung zweier Arten zu einander, «die 
Mimiery hervorrufen kann: der Parasitismus;: wenn z. B. die sog. 
Kukuksbienen und Schmarotzerhummeln in Farbe, Behaarung und Ge- 
stalt täuschend der Art gleichen, in deren Nester sie ihre Eier hinein- 
schmuggeln, um sie dort auf Kosten der betreffenden Biene oder Hummel 
aufziehen zu lassen. In ähnlicher Weise gibt es unter den zahlreichen 
Schmarotzern der Ameisennester einzelne, die die Ameisen selbst 
kopieren und dadurch Sicherheit vor ihnen erlangen, obgleich sie ihnen 
ihre Larven und Puppen auffressen. So lebt unter den Scharen der 
südamerikanischen Treiberameise. Eeiton praedator, ein Raubkäfer aus 
der Familie der Staphylinen, den man Mimeeiton genannt hat, weil er 
der Ameise in Gestalt und Oberflächenbeschaffenheit gleicht, wenn auch 
nicht in der Farbe; das letztere erklärt sich daraus, daß die Ameise 
der Facettenaugen entbehrt, also nahezu blind ist. jedenfalls keine 
Farben sieht. 

Ich könnte nicht aufhören, wollte ich Ihnen die ganze Fülle von 
Beobachtungen vorführen, die jetzt bereits über Mimiery vorliegt. Noch 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. i 


a 


98 Färbungen der Tiere. 


erwähnt sei wenigstens, dab man auch bei Wirbeltieren einzelne 
Fälle von Mimiery aufgefunden hat. So wird nach WALLACE die rot 
und schwarz gebänderte giftige Korallenschlange Südamerikas (Elaps) 
durch eine nicht giftige Schlange (Erythrolampus) derselben Gegenden 
aufs täuschendste nachgeahmt. Von Vögeln führt WALLACE einige als 
Mimiery deutbare Fälle auf, von Säugern sind keine bekannt, was nicht 
wundernehmen kann, wenn man bedenkt, wie außerordentlich viel 
weniger zahlreich die Arten sind. welche hier auf einem Gebiet bei- 
sammen wohnen, wieviel geringer also auch die Aussicht, daß zwei 
Arten in Größe, Lebensweise und Form sich von vornherein so nahe 
stehen, daß Züchtungsprozesse sie einander bis zur Täuschung ähnlich 
machen könnten. Ohne Zweifel liegen bei den Insekten die Verhältnisse 
für Mimiery ganz besonders günstig, sowohl wegen der ungeheueren 
Anzahl von Arten, welche schon in unseren Breiten, noch viel mehr 
aber in den Tropen auf einem Gebiet beisammen leben und in Be- 
ziehungen zu einander stehen, dann wegen der meist hohen Fruchtbar- 
keit der Insekten und ihrer raschen Fortpflanzung, welche beide Mo- 
mente günstig für Einleitung und Weiterführung von Selektionsprozessen 
sind, ferner wegen der Masse ihrer Feinde, die vorwiegend oder auch 
ausschließlich auf sie als auf ihre Nahrung angewiesen sind und (die sie 
massenhaft zerstören und (dabei in bezug auf die Güte ihrer Anpassung 
auswählen, schließlich auch wegen der starken Verletzbarkeit zahlreicher 
Insekten. Gerade diese macht für sie eine Verkleidung wünschenswert, 
die sie auch vor dem bloßen ersten Versuch eines Angriffs sichert, 
welcher ihnen oft schon den Tod bringen müßte. 


VI. VORTRAG. 


Schutzvorrichtungen bei Pflanzen. 


Schutzmittel gegen große Tiere p. 100, Gifte p. 100, ätherische Öle p. 100, Stacheln 
und Dornen p. 101, Stachel- und Brennhaare p. 102, Filzhaare p. 102, Stellung der 
Dornen, Kreuzdorn p. 103, Traganthstrauch p. 103, Prigana-Gestrüpp p. 104, Alpen- 
gestäude p. 104, Schutzmittel gegen kleine Feinde p. 105, chemische Stoffe p. 106, 
mechanische Schutzmittel p. 106, Raphiden p. 107, Schluß p. 108. 


Meine Herren! Wir haben gesehen, in wie verschiedenartiger 
Weise die Tiere sich zu Schutz oder Angriff den Lebensbedingungen 
anzupassen vermögen, wie sie ihre Färbung der der Umgebung an- 
nähern, sie ihr gleich machen, wie sie leblose (regenstände oder Pflanzen- 
teile. Blätter, Zweige kopieren oder gar andere in irgendwelcher Weise 
geschützte Tiere in Färbung und Gestalt nachahmen. Wenn man be- 
denkt, daß bei weitem die meisten Arten in irgend einem Grade durch 
ihre Färbung und oft auch durch ihre Gestalt Schutz finden und dabei 
sich gegenwärtig hält, wie verschieden diese Färbung oft bei nahe ver- 
wandten, ja selbst bei ein und derselben Art (Dimorphismus) ist, so er- 
hält man fast den Eindruck. als seien die Lebensformen aus plastischem 
Stoff geformt, der sich, wie der Ton des Bildhauers. in beinahe jede 
beliebige Form kneten lasse. 

Dieser Eindruck erneuert sich, wenn wir die Pflanzen ins Auge 
fassen, und die Art und Weise betrachten, wie sie sich gegen die 
Angriffe der Tiere zu schützen wissen. 

Daß die Pflanzen soleher Schutzvorrichtungen bedürfen, liegt auf 
der Hand, da ihre Blätter und sonstigen erünen Teile nahrungsreich 
sind und da ein unendliches Heer von Tieren, großen und kleinen, 
allein von diesen leben. Beruht doch die Existenz der Tiere auf der 
Anwesenheit der Pflanzen; konnten doch Raubtiere und Moderfresser 
erst entstehen, nachdem Pflanzenfresser schon vorhanden waren. Wenn 
aber die grünen Teile der Pflanzen schutzlos der Masse der pflanzen- 
fressenden Tiere preisgegeben wären, so würden sie in nicht langer Zeit 
vom Erdboden vertilet sein, denn die Tiere würden rücksichtslos weg- 
fressen, was ihnen erreichbar ist, und da ihre Vermehrung nicht bloß 
von ihrer Vernichtungszitfer, sondern auch von ihrer Fruchtbarkeit und 
Vermehrungsschnelligkeit abhängt, so würden sie durch überreichliche 
Nahrung solange an Zahl zunehmen, bis die ernährende Pflanze selbst 
vertilgt wäre. 

Sehen wir nun zu, durch welche Mittel die Pflanzen ein solches 
Schicksal von sich fern halten. so erstaunen wir über die unendliche 
Mannigfaltigkeit der angewendeten Einrichtungen. 


a 


100 Schutzmittel der Pflanzen. 


Denken wir zuerst an die Bedrohung der Pflanzen durch die 
gröberen Pflanzenfresser vom Elefanten und Rind herab zum Hasen 
und Reh. so sind viele Pflanzen durch Gifte geschützt, die sie im Saft 
ihrer Stengel. Blätter. Wurzeln oder Früchte entwickeln. Die saftreiche, 
schön belaubte Tollkirsche. Atropa Belladonna. wird von Rehen, Hirschen 
und anderen Pflanzenfressern nicht berührt und ebensowenig der Stech- 
apfel. Datura Stramonium, das Bilsenkraut, Hyoscyamus niger, der ge- 
tleckte Schierling, Conium maculatum, der Attich unserer Wälder, Sam- 
bueus Ebulus, und manche andere: sie alle enthalten ein Gift. Wie die 
ungenießbaren Schmetterlinge, so sind auch diese ungenießbaren Pflanzen 
mit einem Widrigkeitszeichen versehen, einem auch dem Menschen wahr- 
nehmbaren widerlichen Geruch, der die Tiere abschreckt, sie anzurühren, 
und seine Herleitung aus Naturzüchtung begegnet keiner prinzipiellen 
Schwierigkeit. 

Aber es gibt auffallenderweise auch nicht wenige Giftpflanzen, bei 
welchen wir wenigstens ein solches Widrigkeitszeichen nicht zu be- 
merken vermögen. Dahin gehört z. B. der blaue Eisenhut, Aconitum, 
die Nieswurz, Helleborus niger, die Zeitlose, Colchieum autumnale, 
(rentiana-Arten, Euphorbia-Arten u.s.w. Dennoch werden dieselben von 
Hirschen, Rehen, Gemsen, Hasen und Murmeltieren nicht berührt und 
auch unser Rindvieh, Pferde und Schafe lassen sie in der Regel unbe- 
achtet stehen. Allerdings wird aus dem Ahrtal am Unterrhein ein Fall 
berichtet, der dem zu widersprechen scheint. An den felsigen Gras- 
hängen des Tals wächst in großer Zahl die giftige grüne Nieswurz, 
Helleborus viridis, und die dortigen Schafe, welche an den Hängen 
weideten, vermieden diese Pflanze. Als aber einmal fremde Schafe dort 
eingeführt worden waren, fraben diese die Nieswurz und viele starben 
daran. Sollten nun diese Giftpflanzen doch mit irgend einem für uns 
nicht wahrnehmbaren Warnungszeichen, etwa einem widrigen Geruch 
versehen sein, so müßte man annehmen, daß jene fremden Schafe einen 
weniger feinen (reruchssinn.gehabt hätten, was bei domestizierten Tieren 
nicht ganz unmöglich erachtet werden kann. Anderenfalls aber müßte 
nicht der Instinkt, sondern eine bei den dort einheimischen Schafen 
sich fortpflanzende Tradition von dor Ungenießbarkeit der Nieswurz 
angenommen werden. 


Eine naivere Naturforschung als die heutige würde die so wohl- 


riechenden ätherischen Öle, welche in manchen Pflanzensamen sich 
bilden, wie in denen des Fenchels, Kümmels und anderer Doldengewächse, 
für eine dem Menschen zu Nutz und Frommen getroffene Eigentüm- 
lichkeit gehalten haben: offenbar sind aber diese ätherischen Stoffe Schutz- 
mittel gegen die Angriffe körnerfressender Vögel, denn ein Sperling, 
den man nur drei bis vier Samen vom Kümmel hatte fressen lassen, 
starb nach kurzer Zeit daran. 


Viele Pflanzen erzeugen Bitterstoffe in ihren grünen Teilen und 


sind dadurch wenigstens einigermaßen vor Angriffen sichergestellt, so 


die meisten Moose, die Farne, die Plantago- und Linaria-Arten. Andere 
wiederum lagern Kieselsäure in den Zellhäuten ab oder entwickeln dazu 


noch eine sehr dieke Epidermis, so daß sie nur ein unangenehmes Futter 
abgeben, so viele Gräser, die Schachtelhalme, die Alpenrose und Heidel- 


beere. Wieder andere Pflanzen (Alchemilla vulgaris) haben becherför- 


mige Blätter, in denen Tau und Regen sich lange halten, und sind da-- 
durch gegen weidende Tiere gesichert, die nasses Gras und Kräuter” 


ungern anrühren. 


e 


Dornen und Stacheln. 101 


(Ganz besonders verbreitet und mannigfaltig ist aber der Schutz 
der grünen Pflanzenteile durch stechende Dornen und Stacheln. 
Es ist höchst interessant, zu sehen, in wie verschiedener und wie zweck- 


mäßiger Weise diese Waffen angebracht sind. 


Vor allem tritt hervor, dab sie nur an solchen Teilen sich vor- 
finden, die ihrer Lage nach angegriffen werden können. So finden sie 
sich hauptsächlich stark an jungen Pflanzen und an den unteren 
Teilen der alten. So hat die Stechpalme nur etwa bis zur Höhe, die 
die weidenden Tiere noch erreichen können, ihre zackigen stachelge- 
säumten Blätter, oberhalb dieser Zone werden die Blätter glattrandig 
und dornenlos, ähnlich den Camelliablättern. Fast ebenso ist es mit 
den wilden Birnbäumen,. die ganz mit Dornen besetzt sind, solange sie 
noch niedrig sind, später aber eine unbedornte Krone bekommen. Darin 
liegt es auch, daß Büsche, wenn sie überhaupt mit Dornen bewehrt 
sind, über und über mit ihnen besetzt sind, wie die Rosenbüsche. 

Wenn die Blätter einer Pflanze bedornt sind, so riehten sich die 
Stacheln dahin, woher der Angriff zu erfolgen pflegt, und «daraus ist es 
zu erklären, daß die enormen, auf dem Wasser schwimmenden Blätter 
der Vietoria regia an ihrer Unterseite mit langen spitzen Stacheln 
bewehrt sind, die besonders an dem nach oben ungekrempelten Rand 
eine Länge von mehreren Zollen erlangen; es sind eben Wassertiere, 
Schnecken, von denen ihnen Gefahr droht. 

In der verschiedensten Weise werden nun die Stacheln hergestellt. 
Bei vielen Büschen der Mittelmeerküsten fehlt das eigentliche Laub 
ganz, die Äste und Zweige selbst sind die grünen, assimilierenden Teile, 
und diese sind steif, starr und stellen so selbst eine Art von Dornen 
vor, die weidelustige Tiere zurückschrecken. Unter unseren Sträuchern 
ist der Besenginster (Spartium scoparium) ein wenn auch schwaches 
Beispiel dafür. 

In anderen Fällen sitzen die Stacheln an den Blättern, aber auch 
dies wieder in verschiedener Weise. Bei manchen tropischen Pflanzen, 
wie bei der Yucca und Aloe, ist die Spitze des langen schilfförmigen 
Blattes in einen Stachel verwandelt, und dasselbe ist der Fall bei man- 
chen unserer einheimischen Gräser. So erzählt KERNER VON MARILAUN, 
daß in den südlichen Alpen zwei solcher Gräser, Festuca alpestris und 
Nardus strieta, stellenweise häufig vorkommen und dann den weidenden 
Rindern derart lie Nasen zerstechen, daß sie blutend vom Weidegang 
zurückkommen. Sie hindern also die Ausnutzung solcher Alptriften und 
werden deshalb von den Menschen nach Möglichkeit ausgerottet. merk- 
würdigerweise auch vom Vieh selbst. indem die Rinder das Gras an 
der Basis des Rasens mit den Zähnen erfassen, es ausreißen und dann 
wieder fallen lassen, so daß es verdorren muß. KERNER salı Tausende 
durch die Rinder entwurzelte, vertrocknete und von der Sonne ge- 
bleichte Rasenstücke auf gewissen Alpenweiden des Tiroler Stubaitales 
umherliegen. 

Viele Pflanzen verwandeln den ganzen Blattrand in einen Dornen- 
wall und vergrößern ihn auch noch durch Einbuchtungen und lappıge 
Vorsprünge, so die Stechpalme und in viel höherem Grade die Disteln, 
Carduus, Eryngium, Acanthus und viele Solaneen. Oft kommen dazu 
noch Widerhäkchen am Blattrand. die wie eine Säge wirken, oder der 
Blattrand ist zwar ohne Dornen, aber durch eingelagerte Kieselsäure 
scharf, wie bei den Riedgräsern, die im Maul der Wiederkäuer passı\ 
wandern und dabei die Schleimhaut verletzen. Auch die winzigen, aber 


r“ 


102 Schutzmittel der Pflanzen. 


mit zahlreichen Widerhäkchen versehenen Angelborsten des Feigen- 
kaktus (Opuntia) sind zu erwähnen, die sich in ungeheuerer Menge in 
der Umgebung der Knospen dieser Pflanzen finden und die gegen das 
Abweiden durch Tiere jedenfalls ein wirksamer Schutz sind (Fig. 19). 
Dann gehören die dicht wie ein Überzug stechender Nadeln die 
Ptlanze überziehenden kurzen Stechbörsten der rauhblätterigen Pflanzen 
hierher, von denen die Natterzunge (Echium vulgare), der Beinwell 
(Symphytum offieinale) und der Boratsch (Borago offieinalis) genannt 
sein mögen. 
Bekannt sind ferner die Brennhaare der Urticeen, lange Haare 
(Fig. 20) mit elastischer Basis, aber glasartig sprödem Endknöpfchen. 
welches bei leisester Berührung 
Fig. 20. abbricht, worauf dann die scharfe 


8 Bruchspitze des Haares in die 
N ‘K Haut des berührenden Wesens 
\ eindringt und der giftige Inhalt 
\ des Haares in die Wunde dringt. 
N Schon unsere große Brennessel 


(Urtica dioica) kann heftiges 
Brennen und den nach ihr be- 
4.,g Nannten „Nesselausschlag“ auf 
der Haut des Menschen hervor- 
bringen. es gibt aber mehrere 
tropische Nesselarten, Urtica sti- 
mulatain.Java und andere, welche 
dem Schlangengift ähnliche Wir- 
kungen, Starrkrampf usw. hervor- 
rufen. Neben Ameisensäure ent- 
halten diese Haare noch ein un- 
seformtes Ferment, ein sogen. 
Enzym. Es braucht kaum gesagt 
zu werden, dab diese Brennhaare 
in der Mundschleimhaut weiden- 
der Tiere noch heftiger wirken 
müssen, als auf der Haut des 
Menschen und daß sie deshalb 
Fig.19. Angelborsten von Opuntia Rafinesquii, ein vortrefflieher Sehutz für die 
vergrößert. Pflanze sind. In der Tat sieht 
Fig. 20. Durchschnitt durch ein mit zwei man auch unsere Brennessel- 
Brennhaaren besetztes Blattstück der großen |. e : 
Brennessel, Urtica dioica, Säfach vergrößert; büsche niemals abgeweidet, und 
frei nach v. KERNER und HABERLANDT. Selbst der Esel, der doch die 
Disteln frißt, wendet sich von 
der Brennessel ab. Aber auch diese, wie wohl alle anderen Schutzmittel, 
bieten keinen absoluten Schutz. Raupen mehrerer unserer Tagfalter 
sind gerade auf die Brennessel angewiesen und fressen ihre Blätter 
mitsamt den Brennhaaren auf: so fünf Eekflügler-Arten: Vanessa ‚Jo. das 
„Tag-Pfauenauge“, Vanessa urticae, der kleine „Fuchs“, Vanessa Prorsa, 
dlas „Landkärtehen“, Vanessa C. album. der „ÜC-Falter* und Vanessa 
Atalanta, der „Admiral“. 

Sie kennen alle unsere Königskerzen (Verbascum), diese auf 
steinigem oder Sandboden emporschießenden schönen Blumenähren mit 
den dieken, weichfilzigen Blättern. So harmlos sie aussehen, so sind 
sie doch eine den Tieren ganz verhaßte Nahrung, weil der dichte Haar- 


j 
} 
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Brennhaare, Dornen. 103 


filz,. der sie überzieht, sich im Maul loslöst und in die Falten der Mund- 
schleimhaut festsetzt. Brennen und anderes Unbehagen veranlaßt. Auch 
sie werden daher nicht abgeweidet, wohl aber haben sie kleinere Feinde, 
Raupen der Gattung Cucullia, die sie aber nie völlig zerstören, sondern 
nur große Löcher in ihre Blätter fressen. 

Lassen Sie mich auch noch etwas näher auf 
die eigentlichen Dornen eingehen, den auffälligsten 
Schutz vieler Pflanzen. Es ist merkwürdig, wie 
sie immer gerade so gestellt und in ihrer Länge 
und Beschaffenheit normiert sind, um die wichtigsten 
und am meisten bedrohten Teile der Pflanze zu 
schützen. So starren viele Büsche, die vom Vieh 
völlig zusammengefressen werden könnten, von 
Dornen, die nichts anderes sind, als zugespitzte 
harte Zweige ohne oder mit nur schwacher Be- 
blätterung. So die Schlehen, der Kreuzdorn _, ale. 
(Rhamnus), der Sanddorn (Hippophae) und der = 21. Zweigstück des 

: 3 5 Sauerdorns, Berberis vul- 
Sauerdorn (Berberis). Bei letzterem entspringen garis, im Frühling, nach 
je drei Dornen zusammen und verteidigen die KERNER. | 
junge Knospe nach drei Seiten hin (Fig. 21). 

Die feinblättrigen Mimosen der Tropen haben ähnliche, aber sehr 
lange und scharfe Dornen und ihre Blätter sind beweglich und reizbar, 
so daß sie sich bei Berührung zusammenklappen und hinter den Wall 
starrender Dornen zurückziehen, die gerade so lang sind, als nötig ist, 
um sie zu schützen. 

Bei vielen dornigen Büschen sind nur die jungen Triebe jedes 
Frühjahrs grün den Sommer durch, im Herbst aber verwandeln sie 


Fig. 22. Tragantlıstrauch, Astragalus Tragacantha. 4 zwei Frühlingstriebe; 4 eın 
einzelnes Blatt, von dem die drei obersten Teilblättchen abrefallen sind; © Blatt- 
spindel, von der bereits alle Teilblättchen abgefallen sind; nach Keryen 


sich in Dornen, unter deren Schutz sieh im nächsten Frühjahr die fol- 
genden Triebe entwickeln. Manchmal auch bilden sieh die Blattstiele 
im Laufe des Sommers in Dornen um, wie beim Traganthstrauch 
(Astragalus Tragacantha). Hier liegen die jungen Blätter geschützt von 


4 


104 Schutzmittel der Pflanzen. 


einem Dornenkreis, der aus den sitzengebliebenen Blattstielen des vorigen 
Jahres besteht (Fig. 22, 4,.2- u. C). 

Ich müßte noch lange fortfahren, wollte ich Ihnen auch nur die 
wesentliehsten Einzelheiten alle vorführen, und so sei nur noch an die 
bekannte Erscheinung der Kakteen erinnert, bei denen die Blätter ganz 
in Dornen verwandelt sind, die bis zu acht Zentimeter lang werden 
können, während die fleischigen Stengel allein die grünen. d. h. assimi- 
lierenden Teile der Pflanze darstellen. Die Kaktus-Arten wachsen fast 
als die einzigen Pflanzen auf den steinigen, dürren und heißen Hoch- 
ebenen von Mexiko und sind durch eine dieke Epidermis vor dem Ver- 
trocknen geschützt. Aber eine so verlockende Nahrung ihre saftigen Stengel 
auch bieten, die Tiere wagen sich nicht an sie heran und nur in größter 
Durstqual versuchen es Pferde und Esel gelegentlich, die Dornen mit 
dem Huf abzuschlagen und so an das wasserreiche Gewebe zu gelangen. 
Schon ALEXANDER VON HUMBOLDT erzählt, wie sie dies manchmal 
damit büßen müssen, daß ihnen einer der spitzen Dornen in den Huf 
eindringt. ‚Jedenfalls sind die Kakteen vor ihrer Zerstörung durch 
weidende Tiere ausreichend geschützt. 

(rewiß muß es auffallen, daß manche Landstriche, besonders dürre, 
heibe und steinige Strecken so auffallend reich an Dornengewächsen 
sind, und man hat oft gemeint, es müsse die Hervorbringung von Dornen 
eine direkte Folge dieser eigenartigen Lebensbedingungen sein, ja man 
hat den dürren, stachligen Habitus vieler dieser Pflanzen geradezu als 
einen Schutz gegen die Austrocknung betrachtet. Dem widersprechen 
aber alle diejenigen Stachelgewächse, welche, wie die Kakteen, gerade 
ein äußerst saftreiches Gewebe besitzen und bei welchen der Schutz 
gegen die austrocknende Tropensonne nicht durch die Dornen, sondern 
durch eine dieke Epidermis bewirkt wird. Eine befriedigende Erklärung 
gibt nur Naturzüchtung. In solchen heißen und zugleich trockenen 
(regenden ist der Pflanzenwuchs häufig ein spärlicher, das Futter für 
die weidenden Tiere also zeitweise wenigstens sehr knapp und aus 
diesem Grunde wird jede Pflanze, die dort aushalten will, sich mit mög- 
lichst vollkommenen Schutzmitteln gegen die Angriffe der hungrigen 
und durstigen Tiere wappnen müssen. Der Kampf ums Dasein gegen- 
über diesen Feinden ist dort ein viel schärferer als in üppigeren Ge- 
genden und die Vervollkommnung des Dornenschutzes steigerte sich 
daher soweit, als immer möglich: Arten, die diesen Schutz nicht hervor- 
zubringen vermochten, starben aus. Daher die Kakteen Mexikos und 
die vielen stachligen Büsche und Sträucher der heißen, im Sommer 
ausgedörrten steinigen Küsten des Mittelmeers in Spanien, Korsika, 
Afrika und anderen Ländern. Dieses sog. „Prigana-Gestrüpp“ ent- 
hält eine Menge von Gewächsen, deren nächste Verwandten in unserem 
Klima nicht stachelig sind, z. B. Genista hispaniea, Onobrychis cornuta, 
Sonchus cervicornus, Euphorbia spinosa, Stachys spinosa u. S.w. 

Warum wachsen so wenige Dornengewächse auf den fetten und 
wasserreichen Alpenweiden? Doch wohl deshalb, weil dort eine reiche, 
üppige Pflanzendecke vorhanden ist, die durch das Abweiden der Tiere 
nie ganz zerstört werden kann, so daß die einzelne Art keinen ihre 


Existenzfähigkeit steigernden Vorteil daraus hätte ziehen können, wenn 


sie sich Dornen angezüchtet hätte. 

(rerade an den Alpentriften aber können Sie die Vorteile er- 
kennen, welche Schutzvorriehtungen irgend einer Art verleihen. Wie 
massenhaft bedecken die Alpenrosen oft ganze Strecken derselben, weil 


— 


Mittel gegen: Schneekenfrab. 105 


ihre harten, kieselreichen Blätter nicht abgeweidet werden. zum Verdruß 
der Sennen, die sie ihrerseits ausrotten, soviel sie können, und noch 
manche andere vom Vieh verschmähte Pflanze gedeiht und vermehrt 
sich auf den Weidegängen. wie die widerlich bittere große Gentiana 
asclepiadea, die übelriechende Aposeris foetida und verschiedene unan- 
genehm schmeckende Farnkräuter. Am auffallendsten aber vielleicht ist 
der Vorteil, welchen irgend ein Schutz vor den weidenden Tieren einer 
Pflanze gewährt, an dem „Gestäude* zu erkennen, welches sich auf 
allen Alpen in unmittelbarer Umgebung der Sennhütte vorfindet. Dort. 
wo das Vieh täglich sich versammelt, wo der Boden fortwährend aufs 
| 

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reichlichste von ihm gedüngt wird, stehen regelmäßig große, üppig wach- 
sende Gesellschaften des giftigen Eisenhuts, des bitteren Chenopodium 
Bonus Henriceus, der Brennessel, der Distel. Cirsium spinosissimum, 
der widerlich riechenden Melde Atriplex und einiger anderer ungenieß- 
barer Arten, eben weil sie nicht gefressen werden, während die wohl- 
schmeckenden Kräuter vom Vieh. bei seinen täglichen Versammlungen 
um die Hütte herum nach und nach ausgerottet wurden (KERNER'. 

Fassen wir zusammen, so haben wir gesehen, daß sich eine außer- 
ordentlich große Mannigfaltigkeit von Schutzvorrichtungen an den Pflanzen 
vorfindet, die sie vor Vernichtung durch die größeren Pflanzenfresser sichert. 

Da alle nützlichen Einrichtungen oder wie wir sagen: alle An- 
passungen durch Selektionsprozesse erklärbar sind. so läßt sich also 
dieses ganze Heer verschiedenartigster Vorrichtungen auf Naturzüchtung 
beziehen und wir erhalten hier wie bei den Tieren den Eindruck, als 

| ob der Organismus gewissermaßen jede für seine Erhaltung nötige Ab- 
änderung auch wirklich hervorbringen könne. Wörtlich genommen, 
wird dies nicht richtig sein, jedenfalls aber muß die Zahl der möglichen 
Anpassungen bei jeder Lebensform eine überaus große sein. so groß, 
daß schließlich doch jede Art sich in irgend einer Weise und irgend 
einem Grad schützen kann, sei es, daß sie ein Gift oder eine widrig 
schmeckende Substanz in sich hervorbringt,. sei es, daß sie sieh mit 
| Stacheln oder Dornen umgibt. und wenn es auch in gewissem Sinne 
„Zufall ist, ob eine Pflanze zu diesem oder jenem Schutzmittel gegriffen 
hat, indem ihre einmal gegebene Konstitution mehr die Hervorbringung 
der einen, wie der anderen Waffe begünstigte, so wird man doch schon 
| bei den rein chemischen Schutzmitteln nicht leicht nachweisen können, 
daß sie in solcher Verbreitung und Konzentration mit Notwendigkeit 
| aus dem Stoffwechsel der Pflanze hätten hervorgehen müssen, wären 
| sie nicht nützlich gewesen und folglich durch Selektion gesteigert worden. 
Bei den mechanischen Schutzmitteln aber versagt «diese Art der Er- 
| klärung ebensosehr, wie diejenige durch direkte Wirkung der Lebens- 
bedingungen. Warum die Stechpalme unten stachlige, oben glatte 
Blätter haben muß, wird sich niemals aus der Konstitution der Art ab- 
leiten lassen. 

Wenn nun schon die Schutzmittel der Pflanzen gegen wei- 
dende größere Tiere stets auf Naturzüchtung hinweisen, so wird doch 
vielleicht unsere Vorstellung von der Anpassungsfähigkeit der Pflanzen 
und damit zugleich von der Macht der Naturzüchtung noch erhöht, 
wenn wir auch diejenigen Einrichtungen ins Auge fassen, welche sich 
gegen die Vernichtung der Pflanzen durch niedere und kleine 
Tiere richten. 

Maıf könnte zwar meinen, daß von solchen kaum Vernichtung 
drohen könnte, allein wenn man an den Maikäferfraß denkt oder an die 


a 


106 Schutzmittel der Pflanzen. 


Zerstörung ganzer Wälder durch die Nonnenraupe, oder auch nur an 
die Vernichtung junger Salatpflanzen in unseren Gärten, wie sie durch 
Schnecken nicht selten mehrmals hintereinander stattfindet, so werden 
Sie nicht zweifeln, daß durch Insekten und Schnecken allein alle 
Pflanzen gänzlich zerstört werden müßten, falls dieselben nicht 
bis zu einem gewissen Grade gegen sie geschützt wären. 

Wir verdanken es den schönen Untersuchungen STAHLS, daß wir 
über die Mittel, durch welche sich die Pflanzen gegen die Bedrohung 
dureh die gefräßigen und fruchtbaren Schnecken schützen, bis ins 
einzelne unterrichtet sind. 

Auch hier kommen sowohl chemische als mechanische Schutzmittel 
in Anwendung. Die geringen Mengen von Gerbsäure, welche in den 
Blättern des Klees enthalten sind, halten viele Schnecken ab, sie zu 
fressen, so z. B. die Gartenschnecke, Helix hortensis. Werden die Blätter 
ausgelaugt und der Gerbstoff «dadurch entfernt, so nimmt sie die Schnecke 
als Nahrung bereitwilligst an. Die kleine weibliche Nacktschnecke, Limax 
agrestis, läbt sich allerdings durch den Gerbsäuregehalt nicht abschrecken 
und verzehrt auch die frischen Kleeblätter, aber absoluten Schutz gibt 
es eben nicht. Ich habe schon bei Gelegenheit der weidenden Säuger 
erwähnt, wie viele Bäume und Sträucher, Moose, Farne durch starken 
(rerbsäuregehalt in hohem Grade geschützt sind, dieser Schutz erstreckt 
sich auch gegen die Schnecken; alle diese Gewächse bleiben von Schnecken- 
fraß so ziemlich verschont und neben ihnen noch viele gerbsäurehaltige 
Kräuter, die Saxifraga- und Sedum-Arten, die Erdbeere, viele Wasser- 
pflanzen, wie die Laichkräuter, Drapa, die Wassernuß, Hippuris, der 
Tannenwedel. Alle diese Pflanzen werden von Schnecken nur in der 
Not gefressen, sonst nur in ausgelaugtem Zustand. 

Bei anderen Pflanzen wird der Schutz durch Säuren bewirkt. 
besonders durch Oxalsäure, wie z. B. der Hasenklee unserer Wälder, 
Oxalis acetosella, der Ampfer, Rumex und die Begonia-Arten. Wenn 
STAHL die Lieblingsspeise der Schnecken, Scheiben von gelben Rüben 
mit einer schwachen (1°/,) Lösung von oxalsaurem Kali bestrich, so 
wurden sie von den Tieren nicht gefressen, was bei der Empfindlichkeit 
schon der äußeren Haut der Schnecken nicht wundernehmen kann, da 
ihr diejenige der Schleimhaut des Mundes schwerlich nachstehen wird. 

Aus diesem Grunde erzeugen manche Pflanzen ätherische Öle 
in den Haaren, die sie bedecken, so z. B. der kleine Storchschnabel, 
(reranium robertianum. Selbst die fast alles fressende Ackerschnecke, 
Limax agrestis, greift diese Pflanze nicht an, und wenn man sie darauf 
setzt, entflieht sie schleunigst dem ihre nackte Haut brennenden äthe- 
rischen Öl, indem sie sich mit Schleim bedeckt und an einem Faden 
zur Erde niederläßt. Die Minzen, Mentha und der Diptam, Dietamnus 
albus, bringen ebenfalls solche Öle hervor. 

Dann wären von den chemischen Schutzmitteln noch die reinen 
Bitterstoffe zu nennen, wie sie in den Enzianarten, dem Kreuzblümchen, 
Polygala amara, und in manchen anderen Kräutern enthalten sind, auch 
die eigentümlichen „Ölkörper“ der Lebermoose. 

Aber auch auf mechanischem Wege verteidigen sich die Pflanzen 
gegen die Angriffe der Schnecken. 

iD oibt es zunächst verschiedene Arten von Borstenbesatz, die 
(die Schnecke verhindern, an der Pflanze emporzukriechen. Niemals 
werden Sie «den Beinwell, Symphytum offieinale, auf unseren Wiesen 
angetressen sehen, denn er ist über und über von steifen Borsten be- 


Mechanische Schutzmittel. 107 


setzt. die den Schnecken höchst unangenehm sind, und solche Borsten- 
haare schützen auch die Brennessel, Urtiea dıoica, gegen die Schnecken, 
während dieselbe gegen größere Tiere, wie wir sahen, durch Brennhaare 
gesichert ist. 

Wenn aber auch die meisten Pflanzen das Ankriechen der Schnecken 
nicht abwehren, so können sie doch denselben nicht oder nur in geringem 
Maße zur Speise dienen, weil ihre grünen Teile dem Abnagen und Kauen 
Widerstände entgegensetzen. So verhindern die Kalkkrusten, welche 
die Armleuchteralge, Chara, bedecken, den Schneckenfraß. Entfernt man 
den Kalk mittelst Säuren und legt dann die Pflanze Schnecken vor, so 
wird sie gern gefressen. Ähnlich ist es mit der Verkieselung der 
Zellhäute, wie sie besonders bei Laubmoosen und Gräsern so verbreitet 
und in ihren höheren Graden ein wirksamer Schutz auch gegen die großen 
Ptlanzenfresser ist. Unsere schwach verkieselten Gräser sind vor Schnecken- 
fraß sicher, und daß es wirklich die Verkieselung ist, welche die Tiere 
abhält, die sonst willkommene Speise anzunehmen, beweist der Versuch 
STAHLS, der Mais in reinem Wasser wachsen ließ und so kieselarme 
Pflanzen erhielt, die nun von den Schnecken ohne Anstand verzehrt 
wurden. 

Von den mancherlei anderen Vorrichtungen, durch welche den 
Schnecken das Genieben von Pflanzen erschwert wird, will ich nur noch 
der sog. „Raphiden“ gedenken, jener kristallähnlichen, beiderseits zu- 
gespitzten mikroskopischen Nadeln von oxalsaurem Kalk, welche in 
manchen Pflanzen in großer Menge dicht beisammen im Gewebe liegen. 
Die Araonswurzel. Arum maculatum, die Narzissen, Schneeglöckchen, 
Leucojum, die Meerzwiebel, Seilla, die Spargel enthalten sie, und alle 
diese Pflanzen werden von den Schnecken verschont, offenbar weil die 
Tiere beim Kauen der Pflanzenteile von den Raphiden unangenehm 
berührt werden. Selbst die gefräßige Ackerschnecke verschmäht solche 
Pflanzen. 

Damit ist natürlich nicht gesagt, daß die Raphiden auch gegen 
alle anderen Feinde schützen müßten. Gegen Nager und Wiederkäuer 
sind sie in der Tat wirksam, auch gegen Heuschrecken, «dagegen ziht 
es eine ganze Anzahl von Raupen, die sich mit Vorliebe gerade solche 
Pflanzen zur Nahrung ausgesucht haben, welche Raphiden enthalten. 
So fressen gewisse Schwärmerraupen Galium- und Epilobium-Arten, die 
Blätter des Weinstocks und die wilde Balsamine, Impatiens, ja die Raupe 
von Chaerocampa Elpenor, welche besonders Vitis und Epilobium be- 
vorzugt. hat sich den aus Südamerika stammenden Fuchsien in unseren 
(Gärten ebenfalls zugewendet, der Schwärmer legt seine Eier nicht selten 
auf diese Pflanze ab, und die Raupen fressen sie gern: die Fuchsien 
aber enthalten auch Raphiden. 

Man kann sagen, daß fast alle wild wachsenden Phanerorgamen 
in irgend einem Grade gegen Schnecken geschützt sind, und man könnte 
fast fragen, was denn nun aber überhaupt für die Schnecken als Nahrung 
übrig bleibt, wenn alles gegen sie gewappnet ist. Allein erstens bleiben 
unsere Kulturpflanzen übrig. die, wie z. B. der (Grartensalat, Lactuca, oft 
ganz schutzlos sind, dann fressen «die Schnecken die Pflanzen oft erst, 
wenn sie ausgerissen und faulend am Boden liegen, d. h. wenn sie 
durch den Regen ausgelaugt sind, und schließlich ist keines der vielen 
Schutzmittel, wie ich schon oft sagte, ein absolutes, das gegen alle 
Schnecken schützt. - Manche dieser Tiere sind, wie STaHuL sie nennt, 
„Spezialisten“. So fressen die großen Wegschnecken unserer Wälder 


108 Schutzmittel der Pflanzen. 


die giftigen Pilze, die von anderen Schnecken verschmäht werden, und 
in ähnlicher Weise gibt es viele andere. Spezialisten, die aber allein 
nicht imstande sind, die Pflanze, an die sie sich angepaßt haben, ganz 
zu zerstören. Es gibt freilich auch omnivore Schnecken, wie die schon 
oft genannte Ackerschnecke, Limax agrestis und Arion Empiricorum, 
die rote Weeschnecke, aber gerade weil diese so ziemlich alle Pflanzen 
fressen, sind sie für jede einzelne Art minder gefährlich. 

Jedenfalls bilden auch die so mannigfachen Schutzmittel gegen 
Schneckenfraß einen weiteren Beleg dafür, wie unzählige Einzelheiten 
in der Organisation auch der Pflanzen auf Naturzüchtung bezogen werden 
müssen, denn es gibt für sie keine andere Erklärung. Kämen solche 
schützende Einrichtungen nur bei vereinzelten Pflanzen vor, so könnte 
man vielleicht noch vom „Zufall“ sprechen. könnte sich auf die innere 
Konstitution der Pflanze beziehen, welche eben derart sei, daß sie 
3orstenhaare oder Bitterstoffe oder Kieselsäureablagerungen hervor- 
bringen müsse, die nun „zufällig“ gewissen Schnecken den Genuß dieser 
Pflanze verleiden; da es sich aber gezeigt hat, dab alle Pflanzen, die 
eine in dieser, die andere in jener Weise gegen Schneckenfrab gefeit 
sind, so muß dieser Einwurf schon dadurch fallen. Nun kommt aber 
noch dazu, dab einzelne der schönen Versuche, ‘durch welche STAHL (die 
schützende Wirkung jener Einrichtungen nachwies, zugleich beweisen, 
dab dieselben zur Existenz der Pflanze an und für sieh nicht unent- 
behrlich sind; der Mais bildet sich zu einer lebensfähigen Pflanze aus, 
auch wenn ihm die Kieselsäure entzogen wird, die Kieselsäure ist also 
nicht ein für seine Konstitution unentbehrlicher Bestandteil, sondern 
ein Schutzmittel gegen Tierfraß. Den schärfsten Beweis aber liefern 
Pflanzen, die, wie der Salat, Lactuca, im wilden Zustand schützende 
Stoffe ausbilden, sie aber im kultivierten vollständig verloren haben — 
durch Niehtgebrauch, wie wir später noch genauer sehen werden. 
Wie die Augen der Dunkeltiere verkümmert sind, so verlor hier die 
vom Menschen geschützte Pflanze ihre natürlichen Schutzmittel, weil 
sie sie nicht mehr brauchte, um sich zu erhalten. Auch diese Schutz- 
mittel (Gerbsäure) gehören also nicht notwendig zur Konstitution der 
Gattung Lactuca; ihre Bildung kann auch unterbleiben, ohne daß die 
Pflanze sich sonst dadurch ändert. Und hier handelt es sich nicht ein- 
mal um die Entziehung eines von außen aufzunehmenden Stoffes, son- 
dern um ein reines Stoffwechselprodukt. 

Lehrreich aber sind die Anpassungen (der Pflanzen gegen Schnecken- 
fraß noch in anderer Weise, nämlich durch ihre außerordentliche Mannig- 
faltigkeit. Wir sehen hier von neuem wieder, wie plastisch die Lebens- 
formen sind, wie genau und doch auch wieder in wie verschiedener 
Weise sie sich den Lebensbedingungen, hier also den Schwächen ihrer 
oefräbigen Feinde anschmiegen können, um so alle dasselbe Ziel zu 
erreichen: Sicherung der Artexistenz. Wir sehen aber zugleich, 
daß zahllose Kleiniekeiten im Bau und den Eigenschaften einer Art, 
die bedeutungslos scheinen könnten, dennoch ihren bestimmten Nutzen 
haben, Haare, Borsten, Raphiden so gut, als Bitterstoffe, ätherische Ole, 
Säuren und Gerbsäure. Freilich müssen wir erst so genaue und ein- 
gehende Forschungen über die biologischen Beziehungen dieser Eigen- 
tümlichkeiten haben, wie sie uns SrtaHuı geliefert hat, ehe wir den 
Nutzen derselben einsehen. 


Yl. VORTRAG. 


Fleischfressende Pflanzen. 


Einleitung p. 109, Die Wasserschläuche oder Utrieularien p. 110, Pflanzen mit Fang- 

krügen, Nepenthes p. 111, Die Schuppenwurz, Lathraea p. 112, Das Fettkraut, Pingui- 

eula p. 113, Der Sonnentau, Drosera p. 114, Die Fliegenfalle p. 114, Aldrovandia 
p. 115, Schlußbetrachtung p. 115. 


Meine Herren! Daß das Selektionsprinzip die ganze (restaltung 
auch der Pflanzen in hohem Grade jedenfalls beherrscht und dieselben 
ummodelt ganz entsprechend den Aussichten auf besseres Fortkommen, 
wie sie sich im Wechsel der Lebensbedingungen der einzelnen Art 
oder Artengruppe bieten, das tritt vielleicht nirdends schärfer hervor, 
als in dem Fall der sog. „insektenfressenden“ oder „fleischfres- 
senden“ Pflanzen. Hier ist es wieder CH. Darwın, der die Bahn ge- 
brochen hat, denn obgleich schon lange mancherlei Pflanzen bekannt 
waren, auf deren klebrigen Blattflächen Insekten leicht hängen bleiben 
und dann absterben, so hatte niemand daran gedacht, dies als einen 
besonderen Nutzen für die Pflanze anzusehen, geschweige denn, dab 
man die eigentümlichen Einrichtungen solcher Blätter als besonders für 
diesen Zweck bestimmt angesehen hätte. Erst Cm. Darwın wies nach, 
daß eine nicht kleine Zahl von Pflanzen existiert — man kennt heute 
gegen 500 — welche nur einen Teil ihrer Substanz auf dem gewöhnlichen 
Weg der Assimilation selbst erzeugen, einen anderen kleineren aber da- 
durch gewinnen, daß sie tierisches Protoplasma, vor allem die stick- 
stoffhaltige Muskelsubstanz auflösen und sich zunutze machen. Man 
hat anfangs die Richtigkeit dieser Auslegung bestreiten wollen, allein 
Darwın zeigte, daß Muskelstückehen, überhaupt stickstofthaltige orga- 
nische Substanzen, von den betreffenden Ptlanzenteilen wirklich aufgelöst 
und dann resorbiert werden. Es kann also auch nicht weiter bezweifelt 
werden, dab die merkwürdigen Einrichtungen, durch welche Tiere von 
der Pflanze festgehalten, gewissermaßen gefangen und getötet werden, 
eben im Hinblick auf diesen Zweck entstanden sind oder. um mich 
weniger bildlich auszudrücken, daß vorhandene Einrichtungen einer 
Pflanze, die es mit sich brachten, daß Tiere an ihnen hängen blieben, 
von Nutzen für die Ernährung der Pflanze waren und deshalb durch 
Selektionsprozesse gesteigert und vervollkommnet wurden. Daß dies 
möglich war, beweisen uns die zahlreiehen insektenfressenden Pflanzen, 
welche heute auf der Erde leben, und «daß diese Züchtungsvorgänge 
ganz unabhängig voneinander ihren Verlauf nahmen, auch von ver- 
schiedenen Teilen der Pflanze ausgehen konnten, zeigt uns die grobe 
Mannigfaltigkeit dieser Einrichtungen, die bei Pflanzen mehrerer Familien 


110 Fleischfressende Pflanzen. 


vorkommen. Mit einigen wenigen derselben möchte ich Sie nun etwas 
näher bekannt machen. 

In den Sümpfen unserer Gegenden, aber auch in denen wärmerer 
Länder. leben die Wasserschläuche oder Utrieularien (Fig. 23), 
echte schwimmende Wasserpflanzen ohne Wurzeln mit horizontal aus- 
gebreiteten, lang dahingestreckten rankenartigen Trieben, welche teils 
ddieht mit Wirteln weicher nadelförmiger Blätter besetzt sind, teils 
aber nur spärliche Blätter von ganz eigentümlichem Bau tragen, gestielte 
hohle Blasen (Fig. 23 A, FA) mit ganz engem Eingang an der Spitze, 
der für größere Tiere durch weit vorstehende borstenartige Haare ver- 
sperrt ist (2). Kleine Tiere, wie Wasserflöhe (Daphnien), Cyelops-Arten, 


Fig. 23. Utrieularia Grafiana nach KERNER. 4 ein Pflänzchen in natürlicher 

Stellung im Wasser schwimmend, 74 Fangapparate; # ein solcher viermal vergrößert, 

sz Saugzellen, #2 Klappe, die den Eingang verschließt; C Saugzellen an der Innen- 
wand des Fangapparates, 250mal vergrößert, 


Muschelkrebschen können zwischen den Borsten hindurchschwimmen 
und stoßen dann an eine leicht nach innen sich öffnende Klappe (2, X), 
ddie sie ins Innere der Falle eindringen läßt. Einmal eingedrungen sind 
sie gefangen, denn die Klappe läßt sich nicht nach außen öffnen, und 
so sterben die Tiere bald. zerfallen und werden dann von besonderen 
Saugzellen (2 u. C sz) aufgenommen und als Nahrung von der Ptlanze 
aufgesogen. Auf «diese Weise fängt die Utrieularia zahlreiche kleine 
Kruster und Insektenlarven, die in ihre Fallen hineinschlüpfen, ver- 
mutlich um sich dort zu verbergen. 


Kannenpflanzen. a8 


Ein anderes Beispiel bieten die Moorpflanzen der Gattung Ne- 
penthes, deren Arten am Rande tropischer Wälder als Schlinggewächse 
leben, an den Bäumen hinaufklettern und von dort ihre langen dünnen 
Ranken gegen «den Boden wieder herabhängen lassen, oft über Tümpel 


und Wasserlachen, an Plätzen also, wo eine Unmasse kleiner tliegender 


Insekten sich umhertummelt. Diese Pflanzen nun haben höchst merk- 
würdige Einrichtungen hervorgebracht, um Insekten zu fangen und als 
Nahrung zu verwerten (Fig. 24). Die langen Stiele (.$7) ihrer Blätter 
(Sfr) sind zuerst abwärts gebogen, 
wenden sich aber dann plötzlich 
scharf nach aufwärts und die auf- 
wärts gerichtete Strecke ist zu einer 
kannenartigen Bildung (/%) umge- 
wandelt, in deren Grund sich eine 
Flüssigkeit ansammelt, die sauer 
schmeckt und Pepsin enthält, den- 
nach eine verdauende Flüssigkeit 
ist.  Stickstoffhaltige Substanzen, 
wie Fleisch, lösen sich in ihr auf, 
und Insekten, welche vom Rande 
der Kanne in sie hinabstürzen, wer- 
den von ihr getötet und aufgelöst. 
Es gibt viele Arten von Nepenthes, 
von welchen nicht alle diesen Fang- 
apparat schon in gleicher Vollkom- 
menheit besitzen, so dab man hier 
einigermaßen den Weg verfolgen 
kann, den die Entwicklung ge- 
nommen hat, von einem breiten, 
an den Rändern etwas umgebogenen 
Blattstiel bis zu den merkwürdigen 
geschlossenen Kannen, wie sie bei 
Nepenthes villosa (Fig. 24) von 
Borneo gefunden werden. Bei dieser 
Art erreichen sie eine Länge von 
50 Zentimeter, sind prachtvoll ge- 
färbt, wie sie denn auch in ihrer 
(sestalt den tabakspfeifenartigen 

Blumen der tropischen Aristolochien 
ähneln. Wir werden später, wenn 
von der Entstehung der Blumen 
die Rede sein wird, noch sehen, 


Fig. 24. I\anne von Nepenthes villosa 
nach KERNER. 57 Stiel‘ des Blattes, .5/r 


: i : dessen Spreite, /% Fangkanne, % der mit 
einen wie bedeutenden Wert helle, abwärts gekrümmten Stacheln besetzte Rand 
auffallende Farben für die Anlockung derselben. 


von Insekten besitzen; diese pracht- 

volle Färbung lockt also auch hier wohl die Insekten an und veranlabt 
sie, sich auf den Rand der Kanne (AR) zu setzen, der sie dann längere 
Zeit dadurch fesselt, daß sich Honig an ihm ausscheidet. Nun ist aber 
dieser dieke wulstige Rand glatt, wie aus poliertem Wachs gefertigt, 
ähnlich den Blumenblättern jener großen prachtvollen Orchideen, «der 
Stanhopeen; auch «die ganze Innentläche der Kanne ist glatt, wie poliert, 
und die Insekten. welehe nach Honig suchend dort umherklettern. gleiten 
leicht aus und stürzen in die Tiefe der Kanne. Wenn nun auch viele 


112 Fleischfressende Pflanzen. 


von ihnen in der Verdauungsflüssiekeit nicht sofort sterben. sondern 
noch imstande sind, an der glatten Wand der Kanne empor zu klettern, 
so kommen sie doch nicht heraus, denn unterhalb des wulstig nach 
innen vorspringenden Randes ist ein Kranz starker, mit der Spitze nach 
unten gerichteter Borsten oder Zähne angebracht, die wie Stacheln «lem 
(refangenen den Ausgang wehren. So erbeuten und verdauen die Ne- 
penthes-Kannen Massen von Insekten, und man kann wohl begreifen, 
daß der Pflanze dadurch eine erhebliche Menge wertvoller Nahrung zu- 
geführt wird: denn fertiges Protoplasma ist ein bequemer Nahrungs- 
stoff, zu dem die Pflanze wenig mehr hinzuzutun braucht, um ihn in 
ihre eigene Protoplasma-Molifikation umzusetzen. 

Auch die Sehuppenwurz (Lathraea squamaria) sei hier kurz er- 
wähnt, weil der Insektenfang von ihr weder im Medium der Luft. noch 


Fig. 25. Pinguicula vulgaris, Fettkraut. -/ die ganze Pflanze mit eingerollten 

Blatträndern und einigen von ausgeschiedenem Schleim gefangenen Insekten. 2 (uer- 

schnitt durch ein solches Blatt, 5Omal vergrößert, » Rand desselben, Dr, Dr die 
zweierlei Drüsen, bei © 1S0mal vergrößert. 


des Wassers betrieben wird, vielmehr in der Erde. Bekanntlich schma- 
rotzt «diese Pflanze auf den Wurzeln von Laubbäumen, ist blassgelblich 
und gänzlich ohne assimilierende grüne Teile. Für sie mußte es also 
besonders wertvoll sein, Tiere fangen und als Nahrung verwerten zu 
können. Zu diesem Behuf haben sich nun die kurzen, bleichen Blättchen, 
welche dichtgedrängt wie Schuppen den unterirdisch dahinkriechenden 
Stengel umgeben, zu Fallen für kleinste Tiere umgewandelt. Die Blätter 
sind mit ihrem oberen Teil nach unten umgeklappt und mit ihren Rän- 
dern derart verwachsen, daß unten an ihrer Basis nur eine kleine Off- 
nung bleibt, die in ein System von Hohlräumen hineinführt. Blattläuse. 
Rädertiere, Bärtierchen, besonders auch Springschwänze (Poduren) kriechen 


ch 


| r 
Sonnentau. 113 


hinein und werden nun dort von klebrigem Schleim festgehalten, verdaut 
und aufgesogen. 

Ein anderes Beispiel bietet die ebenfalls bei uns heimische zier- 
liche Moorpflanze, das Fettkraut (Pinguicula vulgaris). die ihre breiten 
zungenförmigen, zu einer Rosette geordneten Blätter dadurch zum In- 
sektenfang hergerichtet hat, daß der Rand derselben aufgebogen, ihre 
Mitte aber zu einer Längsrinne vertieft ist (Fie. 25). Die ganze Ober- 
fläche des Blattes ist nun von einer ungeheueren Zahl kleiner, pilzförmiger 
Drüsen besetzt (P u. €, Dr), welche einen klebrigen Schleim absondern. 
Insekten, die sich auf das Blatt setzen, bleiben kleben, und indem die 
Drüsen fortfahren, immer mehr Schleim abzusondern, während zugleich 
die Ränder des Blattes sich durch den Reiz, den das zappelnde Insekt 
ausübt, noch stärker umkrempeln, werden die Tierchen völlig im Schleim 
ertränkt und schließlich aufgelöst. 

* Denn dieses Sekret wirkt so ener- 

| gisch, daß selbst Knorpelstückchen 

in 48 Stunden von ihm aufgelöst j 

werden. Besonders Mücken und 
Eintagsfliegen fallen dieser an 
moorigen Stellen des Gebirges wie 
der Ebene häufigen Pflanze zum 
Opfer. 

Auch der Sonnentau (Dro- 
sera rotundifolia) sei erwähnt, 
der seinen Namen von den schein- 
baren Tautröpfehen hat, welche in 
der Sonne auf den Blättern funkeln 
(Fig. 26). und zwar auf (dem ge- 
knöpften Ende langer und ziemlich 
dicker, wimperartiger Fäden, welche 
die ganze obere Fläche des Blattes 
besetzt halten. In Wahrheit sind 
es Tröpfehen eines zähen, wasser- 
klaren, klebrigen Schleims, welcher 
von den drüsigen Köpfchen der steck- 

nadelförmigen Wimpern ausge- 
schieden werden. Insekten, die sich 
auf das Blatt setzen wollen, bleiben Bea Deosars sbtundifklie, 
am Schleim hängen, und nun wird Ban ach HRENDR 
auch hier eine saure, pepsinhaltige 

Flüssigkeit ausgeschieden, welche allmählich die Verdauung der löslichen 
Teile des Tieres bewirkt. Besonders merkwürdig ist dabei, dab an der 
Verdauung und Aufzehrung des Tieres nicht‘ nur diejenigen Wimpern 
teilnehmen, welche in Berührung mit ihm stehen, sondern dab auch die 
übrigen Wimpern nach und nach ihre gewöhnliche Stellung von dem 
Augenblick an ändern, in dem ein stiekstoffhaltiger Körper, sei es ein 
Stückchen Fleisch oder ein Insekt mit einigen der Wimpern in Berührung 
gekommen ist. Alle fangen nun an, sich dem Reizobjekt langsam zu- 
zukrümmen (Fig. 27). so zwar, daß nach einer bis drei Stunden alle 
Wimpern ihre Köpfchen auf ihm vereinigen und Verdauungssaft aut 
dasselbe ausscheiden. 

Der Sonnentau wächst auf Mooren, z.B. denjenigen des Schwarz- 
walds, auch auf den feuchten moosbewachsenen Rainen daselbst häufig, 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl Ö 


u 


3 


114 Fleischfressende Pflanzen. 


und Sie können dort leicht beobachten, wie nicht nur eine Schnake, 
Mücke oder eine kleine Libelle auf dem Blatt festhängt. sondern oft 
manchmal deren bis zu einem Dutzend. Auch hier also kann der Er- 
nährungswert «dieser merkwürdigen Einrichtung kein ganz unbedeuten- 
der sein. 

Offenbar stehen wir bei dem Sonnentau schon einer sehr ver- 
wiekelten Anpassung gegenüber, da hier nicht nur eigentümliche Säfte 
ausgeschieden werden, wie sie eben nur bei tierfangenden Pflanzen vor- 
kommen, sondern zugleich die abscheidenden Wimpern aktiv beweglich 
eingerichtet wurden. Damit die vom gefangenen Tier entfernteren Wim- 
pern veranlaßt werden, sich zu diesem hinzubeugen, ist es nötig, dab 
der Reiz. welchen das Tier auf das Köpfchen der berührenden Wimper 
ausübt, fortgeleitet werde zur Basis und von dort bis zur Spitze der 
übrigen Wimpern, denn die Wimpern krümmen sich in in ihren ganzen 
Verlauf. Der Nutzen der Einrichtung ist ja klar, daß aber eine von 
den gewöhn- 
lichen Ein- 
richtungen 
der Pflanzen 
so abweich- 
ende hervor- 
gerufen wer- 
den konnte, 
weist «darauf 
hin, wie lange 
Zeit hindurch 
die Selek- 
tionsvorgän- 
ge angehalten 
und jede klei- 
ne neue Va- 
riation den 
früheren hin- 
Fig. 27. Ein Blatt vom Sonnentau, dessen Tentakel zur Hälfte über zugefügt ha- 
einem gefangenen Insekt zusammengeneigt sind; viermal vergrößert. ben müssen. 
Fig. 28. Blatt von Dionaea muscipula nach KERNER. 4 Blatt- Zum Sehluß 
spreite ie geöffnet, St Stiel, Stch sensitive Stacheln. B Durch- sei noch 

schnitt eines Blattes mit geschlossener Spreite. F 
zweier Ptlan- 


zen gedacht, welche bewegliche, schließbare Fallen zum Fang von Tieren 
besitzen. Die sog. Fliegenfalle, Dionaea museicapa, ist eine Moor- 
pflanze Nordamerikas, bei welcher, wie bei Pinguieula und Drosera, 
die Blätter eine Rosette am Boden bilden. Das einzelne Blatt hat 
einen spatelförmigen Stiel und eine zweiklappige Spreite (Fig. 28 A), 
deren Ränder mit einer Reihe starker, langer Stacheln besetzt sind, die 
sich schräg nach innen richten. Diese Hälften können nun, wenn der 
entsprechende Reiz auf ihre Oberfläche emwirkt, in kurzer Zeit (10-30 
Sekunden) sich zusammenklappen. Dabei kreuzen sich die Randdornen 
wie (die ineinander geschränkten Finger zweier Hände und bilden ein 
(sitter, aus dem das gefangene Insekt nicht wieder entkommen kann. 
Der adäquate Reiz für die Auslösung der Bewegung ist eine leise Be- 
rührung, während ein stärkerer Stoß, Druck oder Luftzug die Falle 
nicht zur Schließung bringen. Wenn aber eine Fliege auf dem Blatt 
umherkrabbelt und dabei einen der sechs kurzen, auf einem kleinen 


Fliegenfalle. 115 


Zellpolter aufsitzenden Stacheln (.57c7) berührt, so schließt sich das 
Blatt, rasch zwar, aber zugleich so leise und unmerklich, daß die Fliege 
keine Gefahr merkt und nicht davonfliegt. Dann beginnen zahlreiche 
purpurne Schleimdrüsen die Beute mit einem pepsinhaltigen, sauren 
Verdauungssaft zu umhüllen, der sie allmählich auflöst. 

Auch bei einer Wasserpflanze des südlichen Europas, die übrigens 
auch noch in Sümpfen am Nordrand der Alpen vorkommt, bei Aldro- 
vandia vesiculosa. findet sich neben dem eigentlichen Fang- und 
Verdauungsapparat noch ein aktiver Bewegungsapparat, der durch sen- 
sible Borsten ausgelöst wird. Als ich die Pflanze zum erstenmal in 
einem Sumpf bei Lindau am Bodensee fand, hielt ich sie zuerst für 
eine Utrieularia. denn in der äußeren Erscheinung ähneln sich die beiden 
Pflanzen (vergl. Fig. 23 und 29), aber die Umwandlung der Blätter zu 
Fallen ist hier doch eine ganz andere. Auf den beiden Hälften der 
Blattspreite stehen zahlreiche Borsten (Fig. 30.4), deren leichteste Be- 
rührung durch ein kleines Wassertier als auslösender Reiz auf die Be- 
wegungselemente des Blattes wirkt (.S7c%). Wie bei der Fliegenfalle 
klappen die beiden Blatthälften ziemlich rasch, aber ruhig zusammen, 
und das Tier ist gefangen. Fig. 503 zeigt den Durchschnitt einer 
solchen. Falle in geschlossenem Zustand. Die gefangenen Tiere können 
dann nicht mehr entfliehen. weil die Ränder des Blattes fest auf- 
einander schließen und 


mit Zähnchen besetzt FA uf 

sind. Zahlreiche kleine EB wo B, £ VE 

Drüsen (Dr) scheiden ÄYE Fr FIELEN 
VEÄFE NE BIEE ET 
einen Verdauungssaft ME Acc A Er 

aus, und nach Tagen oder NS Eh A 0 FA 

selbst Wochen findet man RAU By AN 


nur noch die unverdau- 
lichen Reste der kleinen Fig. 29. Aldrovandia vesiculosa, ein Zweig- 
Tiere im Innern der Fang- stück mit den Fangapparaten #4. 

klappe. 

Noch viele Fälle tierfangender Pflanzen könnte ich anführen, aber 
es liegt mir fern, Sie mit allen den Einrichtungen bekannt zu machen, 
welche existieren; das Gesagte genügt, um Ihnen einen Begriff «davon 
zu geben, wie mannigfaltig und wie bis ins einzelne hinein zweck- 
mäßig diese Einrichtungen sind. Sie erweitern — so scheint mir — 
unsere Vorstellung von der Tragweite der Naturzüchtung um ein be- 
deutendes, indem sie uns zeigen, daß auch solche Anpassungen ent- 
stehen können, die dem ursprünglichen Schema des betreffenden Or- 
ganismus durchaus fremd sind, ja, die den fundamentalen physiologischen 
Vorgängen derselben scheinbar widerstreiten. Es bedarf auch kaum 
noch eines besonderen Hinweises darauf, dab sie lediglich durch Natur- 
züchtung hervorgerufen sein können, da jede andere Herleitung ver- 
sagt. Klimatische, überhaupt irgendwelche äußere direkte Eintlüsse 
können diese so verschiedenartigen, aber alle miteinander zweekmäßigen 
Umwandlungen der Pflanzenteile nicht bewirkt haben: sind dieselben 
doch auch bei dicht nebeneinander wachsenden Pflanzen, wie beim 
Sonnentau und dem Fettkraut, ganz verschieden. Vom Lamarckschen 
Prinzip der Übung und Niehtübung kann bei Pflanzen überhaupt kaum 
die Rede sein, da sie einen Willen nicht besitzen, und vom „Zufall“ 
wird man nicht sprechen wollen, wo es sich um so verwickelte und 
mannigfach zusammengesetzte Abänderungen handelt. Einen Züchtungs- 


gs 


116 Fleischfressende Pflanzen. 


prozeß (dagegen kann man sich in jedem dieser Fälle sehr wohl als 
wirkend ausdenken. Ich überlasse es Ihnen selbst, dies zu tun und 
will nur andeuten, daß es sich dabei immer um Vervollkommnungen in 
zweierlei Richtungen handelt, einmal um Verbesserungen in der Aus- 
nutzung tierischer Substanz, die zufällig auf dem Blatt hängen ge- 
blieben war, und zweitens um Verstärkung der Wahrscheinlich- 
keit. daß Tiere hängen bleiben und verwertet werden können. So ent- 
standen einerseits lösende und verdauende Säfte und Resorptionsein- 
richtungen und andererseits zäher klebriger Schleim und Fallen ver- 
schiedener Art zum Festhalten, sowie Honig und lebhafte Farben zum 
Anlocken der Insekten. 

Aber nicht nur 
Abänderungen der 
Gestalt an Stengeln 
und Blättern sind hier 
zustande gekommen, 
sondern auch bedeu- 
tende physiologi- 
sche Abänderungen. 
Die Reizempfindlieh- 
keit verschiedener 
Teile des Blattes ist 
erhöht worden, schon 
bei dem Fettkraut 
mit seinen auf Reiz 
sich einrollenden 
Blatträndern, dann 


; ER: Ar a beim Sonnentau mit 
Fig. so. Ald rovan dia, ein } angapparat, ei A geöffnet, seiner Reizleitung 
‚St Stiel des Blattes, ‚Sr Spreite desselben, ‚S/cA sensitive j | berül 

Stacheln, Dr Drüsen; bei # geschlossen, Durchschnitt. yen dem berührten 

Tentakel nach allen 


übrigen hin, am wunderbarsten aber bei der Fliegenfalle und der Aldro- 
vandia, deren reizempfindliche Stacheln den Reiz derart weiterleiten, 
dab das ganze Blatt dadurch getroffen und in Bewegung gesetzt wird, 
(durchaus vergleichbar den Wirkungen der Nervenreizleitung bei Tieren. 

Das Beispiel der insektenfressenden Pflanzen zeigt uns also, daß 
eine Pflanze durch Naturzüchtung ganz neue Organe mittelst völliger 


Umgestaltung alter hervorbringen kann — z. B. die Kannen von Ne- 
penthes — daß sie aber auch ihre physiologischen Fähigkeiten in weit- 


sehender Weise umgestalten, steigern und bis zur Ähnlichkeit mit 
Leistungen des tierischen Körpers verändern kann. 


VIII. VORTRAG. 


Die Instinkte der Tiere. 


Die Raubwespe p. 117, Fragestellung p. 115, materielle Grundlage der Instinkte p. 118, 
Die Instinkte keine „vererbten Gewohnheiten“ p. 119, Trieb der Selbsterhaltung 
p. 119, Flüchtungstrieb, Totstellen p. 120, Maskierung der Taschenkrebse p. 120, 
Nahrungsinstinkt p. 121, Monophagie bei Raupen p. 122, Verschiedene Methoden des 
Nahrungserwerbes, Ephemeriden, Seegurke, Lauerfische p. 122, „Irren“ des Instinktes 
p. 124, Wechsel der Instinkte bei der Metamorphose, Eristalis, Sitaris p. 124, Un- 
vollkommenheit der Anpassung deutet auf Ursprung durch Naturzüchtung p. 126, 
Instinkt und Willen p. 126, Instinkte und Schutzfärbungen p. 127, Langsamer Flug 
der Helikoniden p. 127, Rasches Flüchten der Tagfalter p. 125, Nur einmal aus- 
geübte Instinkte p. 129, Verpuppung der Tagfalter p. 129, des Hirschschröters p. 130, 
der Seidenraupe 130, des kleinen Nacht-Pfauenauges p. 131, des Atlasspinners p. 132, 
Eiablage der Schmetterlinge p. 132. 


Wir haben bisher bei den Tieren vorwiegend nur die Veränderung 
und Neubildung morphologischer Eigenschaften ins Auge gefaßt, Form- 
und Farbeumwandlungen, und es fragt sich jetzt, ob auch dıe Hand- 
lungen der Tiere in ihrer Entstehung ganz oder teilweise auf das Se- 
lektionsprinzip zu beziehen sind. Ganz allgemein sehen wir, dab die 
Tiere ihre Teile oder Organe in zweckmäßiger Weise zu verwenden 
wissen, das Entchen schwimmt sofort auf dem Wasser, das eben aus 
dem Ei geschlüpfte Hühnchen pickt nach Körnern, die auf dem Boden 
liegen, der Schmetterling, der gerade erst aus der Puppe gekrochen ist, 
weiß sofort, nachdem seine Flügel getrocknet und erhärtet sind, die- 
selben zum Flug zu gebrauchen, und die Raubwespe kennt ungelehrt 
ihre Opfer, eine bestimmte Raupe. eine Heuschrecke oder ein anderes 
bestimmtes Insekt, weiß es zu überfallen, durch Stiche zu lähmen, und 
zweifelt dann keinen Augenblick, was sie fernerhin tun muß; sie schleppt 
das Opfer in ihren Bau, bringt es dort in eine der Zellen, die sie vorher 
schon für die künftige Brut hergerichtet hat, legt ein einziges Ei darauf 
und deckelt dann die Zelle zu. Nur dadurch, daß sie alle diese ver- 
wickelten Handlungen so präcis ausführt, als ob sie wüßte, warum sie 
es tut, vermag die Art sich unter den Lebenden zu erhalten, denn nur 
so kann das Heranwachsen der folgenden Generation gesichert werden. 

“Aus dem Ei schlüpft die kleine Larve, die sich nun über das geraubte 
und gelähmte Opfer hermacht, sich von ihm ernährt, dadurch heran- 
wächst und nun sich unter dem Schutz der festen Zelle verpuppt und in 
eine fertige Wespe verwandelt. Manche Arten dieser Raubwespen legen 
ihr Ei nicht direkt neben oder auf das Opfer, sondern, da dessen Be- 
wegungen ihrem Nachkommen gefährlich werden könnten, hängen sie 
dasselbe an einem seidenen Faden über dem Opfer auf, so dab es 
gesichert ist, und auch die aus dem Ei geschlüpfte junge Larve sich, 


” 


A 


118 Instinkte. 


sobald ihr Gefahr von den konvulsivischen Bewegungen des armen Opfers 
droht. an dessen Körper sie herumnagt, auf den sicheren schwebenden 
Platz zurückziehen kann. 

Jedes Tier hat eine Fülle von solehen „Instinkten“, die es zu 
zweckmäßigem Handeln anleiten, ja zwingen, ohne daß ihm doch der 
Zweck bewußt sein könnte. Denn woher sollte der Schmetterling wissen, 
was Fliegen ist oder dab er es überhaupt vermag, oder wer sollte der 
Raubwespe, wenn sie aus der Puppe zu einer ganz neuen Art von 
Leben erwacht, gezeigt haben, was sie nun alles zu tun hat, um sich 
selbst Nahrung, und der noch in ihrem Eierstock verschlossenen Brut 
Schutz und Unterhalt zu verschaffen? Da nun die Arten aus anderen 
sich entwickelt haben, so können diese Regulatoren ihres Körpers, die 
Instinkte, in früheren Zeiten nicht die gleichen gewesen sein, 
sie müssen sich durch Umwandlung der Instinkte der Vorfahren erst 
gebildet haben, und es fragt sich also: durch welche Kräfte? auf welche 
Weise? Ist auch hier das Selektionsprinzip wirksam oder 
dürfen wir die Instinkte auf die vererbte Wirkung von Ge- 
brauch und Nichtgebrauch beziehen? 

Ehe ich auf diese Frage eintrete, sei noch einiges über die phy- 
sische Grundlage der Instinkte gesagt. Wir können dreierlei Arten von 
Handlungen unterscheiden: reine Reflexhandlungen, reine Instinkt- 
und reine Willenshandlungen. Bei den ersteren sehen wir am 
deutlichsten, daß sie auf einem vorgebildeten Mechanismus beruhen, 
denn sie erfolgen mit Notwendigkeit auf einen bestimmten Reiz hin, 
sie können nicht immer auch unterlassen werden. Grelles Licht, welches 
unser Auge trifft, verengert die Pupille, die Regenbogenhaut zieht sich 
zusammen, und in ähnlicher Weise schließen sich unsere Lider, wenn 
ein Finger plötzlich gegen das Auge fährt. Wir kennen auch das Prinzip 
dieser Reflexmechanismen: sie beruhen auf Nervenzusammenhängen: sen- 
sible Nerven stehen in den Nervenzentren derart mit motorischen in 
Verbindung, daß ein Reiz, der die ersteren an der Peripherie des Körpers, 
z. B. im Auge, trifft und nun gewissen Nervenzellen des Gehirns zu- 
geleitet wird, von diesen aus bestimmte Bewegungszentren in Erregung 
versetzt, so dab bestimmte Bewegungen ausgelöst werden. Es ist selten 
nur ein Muskel, der dadurch in Tätigkeit versetzt wird, meist vielmehr 
mehrere, und damit ist der Ubergang zur Instinkthandlung gegeben, 
welche eben in einer längeren oder kürzeren Reihe von Hand- 
lungen, d. h. Bewegungskombinationen, besteht. Ausgelöst aber wird 
auch sie, ursprünglich wenigstens, durch einen Sinneseindruck, einen 
äuberen Reiz, der ganz wie beim Retlexmechanismus einen Sinnesnerven 
trifft, worauf dieser den Reiz nach einer bestimmten Nervenzellengruppe 
ddes nervösen Zentralorganes leitet und von dort aus durch feinste Ver- 
bindungen auf Bewegungszentren überträgt. Es gibt ungemein kompli- 
zierte Instinkthandlungen, und bei diesen löst offenbar die Vollendung 
der ersten Handlung die zweite aus, die Vollendung dieser zweiten die 
dritte und so fort, bis die ganze Kette zusammenhängender Bewegungen, 
welche die Gesamthandlung ausmachen, abgelaufen ist. 

Die Instinkte haben also eine materielle Grundlage in den Zellen 
und Fasern des Nervensystems und durch Veränderungen in dem Zu- 
sammenhang und der Erregbarkeit dieser Nerventeile werden sie eben- 
sogut abgeändert, wie irgendwelche Formenteile des Körpers, wie Gestalt 
und Farbe. 


Instinkte. 119 


Bewußtseinshandlungen werden vom Willen direkt veranlaßt und 
stehen in vielfacher genauer Verbinduug mit Instinkthandlungen, in- 
sofern diese letzteren auch durch den Willen ausgelöst, d.h. in Gang 
gebracht oder gehemmt werden können, und dann, insofern auch um- 
gekehrt reine Willenshandlungen durch häufige Wiederholung 
zu instinktiven werden können. Das erstere findet z. B. statt, 
wenn beim menschlichen Kind das Saugen an der Mutterbrust bis ins 
zweite Lebensjahr hinein fortgesetzt wird, wie dies in den südlichen 
Ländern Europas nicht selten vorkommt. Ein solches Kind weiß genau, 
weshalb es nach der Brust verlangt, es übt also eine Bewußtseinshand- 
lung aus, während das Neugeborene rein instinktiv mit dem Mund um- 
hersucht und, wenn es das Gesuchte gefunden, die ziemlich komplizierten 
Saugbewegungen von selbst ausführt. Das Zweite aber geschieht z. B.. 
wenn wir gewohnt sind, beim Zubettgehen die Uhr aufzuziehen, und 
dies auch dann tun. wenn wir uns zufällig einmal bei Tage umkleiden, 
obgleich es dann unzweckmäbig ist, und wir es unterlassen würden, 
wenn diese Handlung vom bewubten Willen hätte ausgelöst werden 
müssen. In wie kurzer Zeit Willenshandlungen zu instinktiven werden 
können, beobachtet man gar manchmal an sich selbst. Als meine Re- 
montoiruhr wegen Reparatur beim Uhrmacher war, und dieser mir zur 
Aushilfe eine gewöhnliche, mit Uhrschlüssel aufzuziehende Uhr gegeben 
hatte, verwahrte ich den Urschlüssel in meinem Portemonnaie. Als ich 
nun nach acht Tagen meine Uhr zurückbekommen hatte, ertappte ich 
mich am ersten Abend beim Auskleiden darauf, dab ich „instinktiv“ 
das Portemonnaie aus der Tasche holte und es öffnete, um den Uhr- 
schlüssel herauszunehmen, den ich nun — wie ich wohl wußte — doch 
nicht mehr brauchte. Wie lange Reihen komplizierter Bewegungen, die 
ursprünglich nur durch den Willen ausgelöst wurden, instinktiv ab- 
laufen können, zeigt die Tatsache, daß wir auswendig gelernte Musik- 
stücke zuweilen fehlerlos von Anfang bis Ende spielen können, während 
wir an ganz andere Dinge denken. In ganz ähnlicher Weise werden 
sich die komplizierten Instinkthandlungen der Tiere abspielen. 

Eine scharfe Grenze ist also weder zwischen Reflex- und Instinkt- 
handlung, noch zwischen dieser und der Willenshandlung zu ziehen, die 
eine geht in «die andere über, und der Gedanke liegt nahe, daß auch 
in der phyletischen Entwicklung Übergänge aus der einen in die andere 
Handlungsform stattgefunden haben. Solange man noch an das LaA- 
MARCKSche Prinzip als ein tatsächlich wirkendes glaubt, liegt die Ver- 
mutung nahe, dab Handlungen, die ursprünglich vom Willen veranlabt 
waren, wenn sie häufig wiederholt werden, zu Instinkten werden könnten, 
mit anderen Worten, dab Instinkte, vielfach wenigstens, vererbte 
(Gewohnheiten wären. 

Ich werde Ihnen später zu zeigen versuchen, dab «diese Annahme, 
so plausibel sie auch auf den ersten Blick zu sein scheint, «dennoch 
nicht richtig sein kann; jetzt möchte ich mich darauf beschränken, Ihnen 
zu zeigen, daß es jedenfalls eine große Zahl von Instinkten gibt, 
deren Entstehung nur auf Selektionsprozesse zu beziehen ist 
und dab die übrigen, wenigstens prinzipiell, durch sie erklärt werden 
können. h 

Allgemein verbreitet ist der Trieb der Selbsterhaltung, wie 
er sich bei vielen Tieren darin äußert, daß sie vor ihren Feinden flüchten. 
Der Hase flüchtet vor dem Fuchs, wie vor dem Mensehen, die Vögel 
fliegen auf und davon, wenn die Katze naht, der Schmetterling flieht 


120 Instinkte. 


schon vor dem Schatten des Netzes, das ihn fangen soll. Man könnte 
glauben, hier reine Bewußtseinshandlungen vor sich zu haben, und beim 
Hasen und den Vögeln spielt auch Erfahrung und Wille unzweifelhaft 
mit hinein, aber die Grundlage der Handlung ist doch auch bei diesen 
der Trieb: dieser und nicht Reflexion veranlaßt das Tier, auf den An- 
blick des Feindes hin, zu flüchten. Beim Schmetterling muß es ja reine 
Instinkthandlung sein, da dieser sie schon mit derselben Präzision aus- 
führt, wenn er eben aus der Puppe geschlüpft ist, also noch gar keine 
Erfahrung besitzt. Aber auch beim Vogel und Hasen würde das Flüchten 
in den meisten Fällen zu spät kommen, wenn erst Überlegung dazu 
nötig wäre, es muß so momentan erfolgen, wie der Lidschlag des von 
einer Verletzung bedrohten Auges, wenn es erfolgreich geschehen soll. 

Der Einsiedlerkrebs (Fig. 534 auf p. 136), der seinen weichen 
Hinterleib in einer leeren Schneckenschale birgt und mit dieser auf 
dem Meeresboden umherläuft, zieht sich, sobald irgend eine verdächtige 
Bewegung sein Auge trifft, blitzschnell in sein Schneckenhaus zurück, 
und es hält schwer, eines seiner Beine noch rechtzeitig mit der Pinzette 
zu fassen, um ihn aus seiner Schale herauszuziehen. Ebenso verhält 
es sich mit den sog. Meerpinseln, den Würmern der Gattuug Serpula 
und Verwandten; es gelingt nicht leicht, sie zu fassen, denn wenn man 
noch so rasch mit der Pinzette auf sie losfährt, so funktioniert ihr 
Flüchtungsinstinkt doch noch rascher: sie schießen in die schützende 
Röhre zurück, ehe man sie gefaßt hat. Aber dieser Trieb, vor Feinden 
zu flüchten, so selbstverständlich er scheint, ist doch durchaus nicht 
allen Tieren eigen, bei gar vielen äußert sich der Selbsterhaltungs- 
trieb in einer geradezu entgegengesetzten Weise, in dem sog. „Sich- 
totstellen“, d. h. in völliger Bewegungslosigkeit, und dem Verharren 
in einer bestimmten, dem Tier von seinem Instinkt genau vorgeschrie- 
benen Stellung. Ich habe Ihnen bei Gelegenheit der Schutzfärbung 
schon von jenem „Holzschmetterling“ gesprochen, der 'Xylina, 
(die einem abgebröckelten, halb verwitterten Stückehen Holz so täuschend 
gleicht und darauf hingewiesen, daß diese holzähnliche Färbung allein 
dem Tier wenig nützen würde, wäre sie nicht mit dem Trieb verbunden, 
bei Gefahr sich regungslos zu verhalten, sich „tot zu stellen“. Die 
Fühler und Beine werden dicht an den Leib gezogen, so daß sie die 
Maskierung eher noch verstärken und, statt davon zu laufen, rührt das 
Tier keinen Muskel, so lange, bis die Gefahr vorüber ist. Dieser In- 
stinkt muß sich Hand in Hand mit der Holzähnlichkeit entwickelt haben, 
und wie wir diese daraus herzuleiten suchten, daß der holzähnlichste 
Schmetterling stets am meisten Aussicht hatte, zu überleben, so wird 
auch immer derjenige seine Holzähnlichkeit am besten verwertet haben, 
der am stillsten Jag und Beine und Fühler dicht anzog. So muß der 
(sehirnmechanismus, der das Stillhalten auslöste, wenn die Sinne Ge- 
fahr anmeldeten, immer mehr sich befestigt und vervollkommnet haben. 

Selbst nahe verwandte Tiere können recht verschiedene Triebe 
zur Sicherung gegen Gefahr besitzen. So gibt es in der Gruppe der 
Taschenkrebse Arten, die davon laufen, wenn Gefahr droht, andere 
aber, die schon im voraus sich vor Entdeckung dadurch sichern, daß 
sie sich gewissermaßen maskieren. Sie halten mit.ihrem letzten Fuß- 
paar ein großes Stück eines Schwammes über sich, der dann weiter 
wächst und oft nur noch ihre Gliedmaßen und Gesicht frei läßt. Natür- 
lich ist hier von einem Bewußtsein dessen, was der Krebs tut, keine 
Rede, wie man am besten daran sieht, daß solche Krebse im Notfall 


Selbsterhaltungstrieb. 121 


statt des Schwammes auch mit einer durchsichtigen Glasscherbe vorlieb 
nehmen: aber der Trieb, sich mit irgend etwas zu bedecken, sitzt in 
ihnen und änßert sich nicht bloß, wenn sie einen sie wirklich schützen- 
den Gegenstand erblicken, sondern auch dann, wenn derselbe durch- 
sichtig ist und seinen Zweck völlig verfehlt; Krabben, denen man ihren 
Schwamnı genommen hat, irren so lange umher, bis sie einen anderen 
finden: der Trieb wird also auch dadurch ausgelöst, daß sie ihren 
Rücken unbedeckt fühlen, nicht bloß durch den Anblick des Schwammes 
oder Steines. 

Die große Spitzkrabbe des Mittelmeers, Maja Squinado, führt 
diese Maskierung in etwas anderer Weise aus. Sie hat eigentümliche 
Hakenborsten auf dem Rücken und in diese hakt sie Algenbüschel ein, 
oft viele, so daß sie von ihnen ganz bedeckt wird und daß man nicht 
ein Tier, sondern ein Tangbüschel zu sehen glaubt. Hier ist also mit 
der Entwicklung des Instinktes, sich zu bestecken, eine körperliche Ver- 
änderung Hand in Hand gegangen: «die Borsten des Rückens haben 
sich hakig gebogen. Viele Instinkte sind von körperlichen Umwand- 
lungen begleitet. und auch bei den Krabben, die sich mit Steinen oder 
Schwämmen bedecken, ist dies der Fall, indem nämlich ihr letztes 
Fußpaar auf den Rücken gerückt ist, während es sonst an der 
Seite des Krebses eingelenkt ist. So können sie ihren Schwamm weit 
besser und dauerhafter festhalten, und da dies vorteilhaft ist, läßt sich 
die Veränderung aus Naturzüchtung sehr wohl herleiten. 

Lassen Sie uns noch eine andere Kategorie von Instinkten ins 
Auge fassen, die allergewöhnlichsten und unentbehrlichsten, diejenigen, 
welche die Nahrungsuche und -aufnahme leiten. 

Das eben aus dem Ei geschlüpfte Hühnchen piekt schon die vor- 
geworfenen Körner auf, ohne noch Erfahrungen über das, was Fressen 
heißt oder was ihm als Nahrung dienen kann gemacht zu haben: sein 
Nahrungstrieb äußert sich in Aufpieken, und er erwacht oder wird aus- 
gelöst durch den Anblick von Körnern. Wie LLovp MORGAN in seinem 
treffliehen Buch über die Instinkte der Tiere sehr gut sagt: „Es pickt 
nicht nach Körnern, weil der Instinkt ihm sagt, das sei etwas, was 
aufgepickt und geprüft werden müsse, sondern weil es nicht anders 
kann.“ 

So erwacht der Trieb der Nahrungsuche bei dem jungen Kätzchen 
beim Anblick einer Maus. Ich setzte einem solehen. ehe es noch jemals 
eine Maus gesehen hatte, eine solche lebend in der Falle vor. Das 
Tier kam in die größte Aufregung, und als ich die Falle öffnete und 
die Maus davonrannte, hatte die Katze sie in wenigen Sprüngen erreicht 
und gepackt. Der Trieb äußert sich also hier nicht wie beim Hühnchen 
im raschen Senken des Kopfes und Aufgreifen der Nahrung, sondern 
in einer ganz verschiedenen Kombination von Bewegungen, im Nach- 
springen und Erfassen des fliehenden Tieres. Aber nicht nur dies ist 
bei der Katze in der Instinkthandlung eingeschlossen, sondern auch das 
ganze wilde und grausame Nachspiel des Fangs, das bekannte Loslassen 
der Maus, Wiederfangen, das leidenschaftliche Knurren der Befriedigung, 
welches in seiner Wildheit viel mehr an einen blutdürstigen Tiger als 
an ein zahmes Haustier erinnert. 

Wie der Instinkt der Eiablage bei dem Schmetterlingsweibehen 
nur durch Anblick und Geruch einer bestimmten Pflanze ausgelöst wird, 
80 auch der Nahrungstrieb der Raupe. Wenn Sie einer eben aus 
dem Ei geschlüpften Raupe des Seidenschmetterlings, Bombyx mon, 


ä 


122 Instinkte. 
ein Maulbeerblatt hinlegen, so wird sie bald anfangen, dasselbe anzu- 
nagen: legen Sie ihr aber ein Buchenblatt oder das irgend eines anderen 
einheimischen Baumes, Strauches oder Krautes hin, so wird sie dasselbe 
nicht anrühren und einfach Hungers sterben. Und doch würde sie viele 
dieser Blätter ganz wohl fressen können, auch davon ernährt werden, 
aber der (Geruch und vielleicht auch der Anblick dieser Blätter wirken 
nicht auslösend auf ihren Freßtrieb. So gibt es viele Arten von Raupen, 
die monophag sind und nur auf eine einzige Pflanzenart des Landes 
beschränkt. Sie werden vielleicht fragen, wie denn durch Selektions- 
prozesse eine solche Einschränkung der auslösenden Reize auf einen 
einzigen habe eintreten können, da eine derartige Beschränkung der 
Nahrung doch unmöglich vorteilhaft sei. Die Antwort darauf läßt sich 
schon aus folgender Tatsache entnehmen: auf der Tollkirsche lebt ein 
kleines Käferchen, dessen Freßinstinkt auch auf diese einzige Pflanze 
beschränkt ist. Da nun die Atropa Belladonna von anderen Tieren 
ihrer Giftigkeit halber völlig gemieden wird, so ist dieses Käferchen 
gewissermaßen Alleinbesitzer der Tollkirsche: keine andere Art 
macht ihm seine Nahrung streitig, und darin dürfte sicherlich ein großer 
Vorteil liegen, sobald die anderen Instinkte, vor allem der der Eiablage 
des Käfers derart reguliert sind, daß die Larve sicher ist, ihrer Nähr- 
pflanze habhaft zu werden: dies ist aber der Fall. Bei vielen Raupen 
wird die Monophagie in ähnlicher Weise zu verstehen sein, es ist eine 
Anpassung an eıne bestimmte sonst wenig gesuchte Pflanze, die mit 
dem mehr oder weniger vollständigen Verlust der Reizfähigkeit durch 
andere Pflanzenarten verbunden ist. Das Zustandekommen eines so 
spezialisierten Nahrungstriebes beruht ‘auf seiner Nützlichkeit, und er- 
folgte so, daß Naturauslese immer solche Individuen bevorzugte, deren 
Nahrungstrieb durch möglichst wenige Pflanzen ausgelöst wurde und 
zugleich solche, welche sieh einer für die Art besonders vorteilhaften 
Pflanze am besten angepaßt zeigten, deren Nahrungstrieb nicht nur am 
stärksten durch diese eine Pflanze ausgelöst wurde, sondern deren 
Magen und gesamter Stoffwechsel sie auch am besten vertrug. So ver- 
stehen wir, warum so viele Raupen an Giftpftlanzen leben, nicht nur 
einzelne unserer heimischen Sphingiden, wie Deilephila Euphorbiae, 
sondern ganze Gruppen tropischer Papilioniden, Danaiden. Acraeiden 
und Helikoniden. Damit hängt dann auch wieder die Giftigkeit oder 
Widrigkeit ihrer Schmetterlinge zusammen. 

Wie verschieden aber der Instinkt des Nahrungserwerbs in ein 
und derselben Gruppe von Tieren ausgebildet sein kann. das sehen wir 
7.B. schon daran, daß nicht selten in einer Gruppe von Organismen 
sowohl Pflanzen- als Moderfresser und Raubtiere vorkommen, so 
z. B. in der Ordnung der Wassertlöhe oder Daphniden, oder in der 
Klasse der Infusorien. Manche Arten ernähren sich derart, daß das 
Tier einen Strudel im Wasser erzeugt, der ihm einen Wasserstrom gegen 
seinen Mund führt und mit diesem zugleich allerlei pflanzliche oder 
tote Partikelehen:; andere leben vom Raub ihnen selbst ähnlicher anderer 
Tiere. 

Aber wenn auch der Nahrungsinstinkt sich bei allen Arten einer 
(ruppe auf lebende Beute richtet, so kann «die Erreichung derselben 
doch wieder durch ganz verschiedene Triebe erzielt werden. Solche 
feinere Abstufungen des Nahrungstriebes finden sich nicht selten 
schon in ganz kleinen Gruppen von Tieren, so z. B. in der der Ephe- 
meriden oder Eintagsfliegen. Alle ihre Larven leben vom Raub, 


Nahrungstriebe. 123 
aber die der einen Familie, die durch die Gattung Chloöon repräsentiert 
wird, sucht ihrer Beute durch Schnelligkeit rennend und springend 
habhaft zu werden, die Larven der zweiten Familie mit der Haupt- 
gattung Baötis haben den Instinkt, ihren glatten. breiten Körper samt 
dem grobäugigen Kopf dicht an den Bachkiesel anzuschmiegen, auf dem 
sie sitzen. Sie sind demselben in der Färbung vollkommen ähnlich, 
und nun lauern sie, gewissermaßen unsichtbar, bis ein Opfer in ihren 
Bereich kommt, um sich dann mit einem Sprung auf dasselbe zu 
stürzen. Die dritte Gruppe, mit der Hauptgattung Ephemera, hat den 
Trieb, tiefe Röhren in den Schlamm am Boden der Gewässer zu graben 
und in diesen auf die Beute zu lauern. Wir haben also hier innerhalb 
dieser kleinen Gruppe der Eintagsfliegen drei Modifikationen des Raub- 
triebs, die sich recht wesentlich voneinander unterscheiden, sich aus 
ganz anderen Kombinationen von Hand- 
lungen zusammensetzen, und «denen 
folglich auch ein wesentlich verschie- 
dener leitender Gehirnmechanismus zu 
grunde liegen muß. Eines nur ist allen 
diesen Fällen gemeinsam: die Tiere 
stürzen auf die Beute, sobald sie der- 
selben nahe genug sind. 

Aber auch dies ist nicht überall 
im Nahrungstrieb enthalten. Die See- 
gurke, Cucumaria (Fig. 31), ernährt 
sich nach den Beobachtungen, welche 
Eiısıs in den Aquarien der Zoolo- 
gischen Station zu Neapel anstellte, 
in folgender Weise. Das Tier sitzt 
halb oder ganz aufgerichtet auf einem 
Felsenvorsprung und entfaltet seine 
zelın bäumchenförmigen Tentakel, wel- 
che den Mund umgeben. Dieselben 
sind verästelt und machen ganz den 
Eindruck kleiner Tangbüschel. Dafür 
werden sie wohl auch von vielen 
kleinsten Tieren genommen; denn Lar- 
ven aller Art, Infusorien. Rädertiere, _. 2 
Würmer lassen sich auf ihnen nieder. T&, 21. Cucumarla, Soegurke mit 

entfalteten Tentakeln (ae) und ausee- 
Die Seegurke aber biegt abwechselnd streckten Füßchen (2): nach Lupwie. 
den einen, dann den anderen Tentakel 
unmerklich langsam um, führt die Spitze in den Mund, läßt sie langsam 
tiefer in den Schlund gleiten, solange bis der Tentakel ganz darin 
steckt, um ihn nach einiger Zeit ebenso allmählich wieder herauszuziehen 
und ihn von neuem zu entfalten. Offenbar wischt sie den Tentakel im 
Schlund ab und behält alles Lebende, was darauf saß für sich. Dies 
Spiel wiederholt sie Tag und Nacht, und es bildet für gewöhnlich die 
einzige sichtbare Lebensäußerung (des Tieres. 

Hier ist mit dem seltsamen Instinkt die körperliche Abänderung 
innig verknüpft, denn ohne die bäumehenförmigen Tentakel würde 
der Fang nicht oder doch schlecht gelingen. Andere Seewalzen haben 
andere Tentakel und benutzen dieselben auch in ganz anderer Weise, 
indem sie sich mittelst derselben den Mund voll Schlamm stopfen. 


Fr’ 


124 Instinkte. 


Sehr häufig begleiten sichtbare körperliche Veränderungen den 
modifizierten Nahrungstrieb. Die meisten Raubfische jagen ihrer Beute 
nach. wie der Barsch, Hecht. Haifisch, aber es gibt auch hier Lauerer, 
und diese zeigen außer dem Lauerinstinkt noch bestimmte körperliche 
Anpassungen, ohne welche dieser Instinkt nicht so vollkommen zur Gel- 
tune kommen könnte. 

So stehen einem Fisch (des Meeres dem Sterngucker, Urano- 
scopus, die Augen nicht an den Seiten des Kopfes, sondern oben, und 
auch sein Maul ist nach oben gerichtet. Sein Instinkt treibt ihn. sich 
in Sand zu vergraben. so daß nur noch die Augen frei liegen. So lauert 
er, bis ein Opfer sich ihm nähert, um es dann durch eine plötzliche Be- 
wegung zu erschnappen. Er hat aber außerdem auch noch ein Lockorgan, 
einen weichen wurmförmigen Lappen. den er aus dem Munde vorstreckt. 
sobald kleine Fische sich nahen. Diese fahren auf den Köder zu und 
werden dabei gefangen. 

Solche raffinierte Fischerei, durchaus an den Forellenfang des Men- 
schen mit künstlichem Köder erinnernd, findet sich vielfach bei Raub- 
fischen; der Fisch handelt aber in allen diesen Fällen instinktiv, ohne 
Überlegung, nur auf die Wahrnehmung der Beute hin. Die Zweckmäßig- 
keit der Handlung beruht nicht auf einem Bewußtsein derselben, auf 
Überlegung, sondern ist eine rein mechanische, die dureh irgend einen 
Sinneseindruck ausgelöst wird. 

Das zeigt sich am besten an dem Irregehen des Instinktes, 
wie es stets dann eintritt, wenn das Tier in eine unnatürliche Lage ver- 
setzt wird, auf welche sein Instinkt gewissermaßen nicht berechnet ist. 
Die Maulwurfsgrille, welche sich der Verfolgung dureh Eingraben in 
die Erde zu entziehen gewohnt ist, macht heftig grabende Bewegungen 
mit den Vorderbeinen, auch wenn man sie auf eine Glasplatte setzt, in 
die sie unmöglieh sich eingraben kann; ein Ameisenlöwe, Myrmeleo, 
der den Trieb hat, sich durch Rückwärtsschieben des Hinterleibs in 
lockeren Sand einzubohren; geht auch auf einer Glasplatte rückwärts, so- 
bald Gefahr droht, und sucht sich mit größter Anstrengung in dieselbe 
einzubohren. Er kennt eben kein anderes Mittel der Flucht, und sein 
Intellekt ist viel zu schwach, um ihm ein neues an die Hand zu geben. 
Auch das gewöhnlichste Verfahren der Tiere, sich einer Gefahr zu ent- 
ziehen, das Davonlaufen, fällt ihm nicht ein; er handelt wie er muß ge- 
mäb des ihm innewohnenden Triebes, er kann nicht anders, 

Sehr merkwürdig ist mir immer der Wechsel des Instinktes in 
den verschiedenen Entwicklungsstadien ein und desselben Tieres erschie- 
nen; so der Wechsel des Nahrungsinstinktes bei Raupe und 
Schmetterling, bei deren Ersterer der Nahrungstrieb durch das Blatt 
einer bestimmten Pflanze, der des Letzteren nur durch den Anblick und 
Duft von Blumen ausgelöst wird, deren Honig er aufsaugt. Hier ist 
alles anders in den beiden Entwieklungsstadien, der ganze Apparat der 
Nahrungssuche und Nahrungsaufnahme, wie der Nerven-Mechanismus, 
der die Handlungsweise bestimmt. Und wie weit stehen die Reize oft 
auseinander, die den Trieb auslösen! Die Larve der Blumen-suchenden 
und Honig-saugenden Fliege, Eristalis tenax, ist die häßliche weiße sog. 
Rattenschwanz-Made, welche, schon von REAUMUR gut beschrieben, schwim- 
mend in Mistjauche lebt und sich von ihr nährt! Wie vollständige und 
tiefgreifende Veränderungen nieht nur des sichtbaren Baues, sondern 
auch der für jetzt noch nicht genau kontrollierbaren feinsten Nerven- 


Unvollkommenheit der Triebe. 125 


Mechanismen müssen demnach im Wechsel der Zeiten und Umstände 
erzielt werden können! 

Aber nicht nur der Nahrungstrieb, sondern auch der Instinkt der 
Selbsterhaltung. der Bewegungsweise, kurz jede Art von Instinkt kann 
im Laufe eines Einzellebens mehrfach wechseln. Verfolgen wir den et- 
was verwickelten Lebenslauf eines Käfers aus der Familie der Blasen- 
käfer, Canthariden, wie wir ihn zuerst durch FABRE kennen gelernt haben, 
so legt das Weibchen des rotschultrigen Bienenkäferchens, Sitaris hume- 
ralis, seine Eier in die Nähe des unterirdischen Nestes einer Honig- 
sammelnden Erdbiene, Anthophora, auf den Boden ab. Die ausschlüpfen- 
den Larven sind hurtig, sechsbeinig, mit hornigem Kopf und beißenden 
Mundteilen, sowie mit einer Schwanzgabel zum Springen ausgerüstet 
(Fig. 32,@). Die Tierchen haben zunächst keinen Nahrungstrieb, wenigstens 
äubert sich ein solcher nicht, vielmehr rennen sie nur umher, und sobald 
sie einer Biene der Gattung Anthophora ansichtig werden, springen sie 
auf dieselbe und verbergeu sich in ihrem dichten Haarpelz. Treffen sie 
es glücklich, so ist 
die Biene ein Weib- 
chen, gründet eine 
neue Kolonie und 
baut Zellen, in deren 
jede sie etwas Honig 
einträgt und ein Ei 
darauf legt. Sobald 
dies geschehen ist, 
springt die Sitaris- 
Larve ab, beißt das 
Bienenei auf und frißt 
den Inhalt desselben 
allmählich auf. Dann 
häutet sie sich und 
nimmt nun die Ge- 
stalt einer Made an Fig. 32. Metamorphose von Sitaris humeralis, einem 
mit kleinen Füßchen Blasenkäfer, nach FABRE. a erste Larvenform, stärker 
undunvollkommenen vergrößert, 5 zweite Larvenform, c Ruhezustand dieser Larve 
Kauwerkzeugen (b): (sog. „Scheinpuppe“), # dritte Larvenform, e Puppe. 
auch die Schwanzga- 
bel geht verloren, sie braucht alle diese Teile nicht mehr, da sie nun olıne 
weitere Ortsbewegung flüssige Nahrung, den Honig der Zelle zu sich 
nimmt, gerade so viel, als zu ihrem Heranwachsen nötig ist. Dann 
überwintert sie in ihrer erhärteten, puppenartigen Haut (c) und erst im 
nächsten (dem dritten) Jahr schlüpft nach nochmaliger kurzer Larven- 
zeit (d) und nachfolgender wirklicher Verpuppung (7) der Käfer aus. 
Dieser aber hat wieder beißende Mundteile und frißt Blätter und hat 
Beine zum Laufen und Flügel zum Fliegen. 

Bei diesem Käfer wechselt also der Nahrungs-Instinkt «dreimal 
im Leben, zuerst bildet das Bienenei den auslösenden Reiz, dann der 
Honig, schließlich Blätter. Ebenso verändert sich der Ortsbewegungs- 
Instinkt, der zuerst sich im Rennen und Springen, im Anklammern 
äußert, dann im Stilliegen als Made in der Bienenzelle, schließlich im 
Fliegen und Umherlaufen auf Büschen und Bäumen. 

' Wir können es wohl verstehen. wie nach und nach im Laufe un- 
gezählter Insektengenerationen und -arten, die verschiedenen Entwick- 


126 Instinkte. 


lungsstufen mittelst Selektion sich körperlich und in ihren Instinkten 
immer weiter voneinander entfernten, indem sie sich abweichenden Lebens- 
bedingungen immer besser anpaßten, und wie dann zuletzt so häufige 
und so stark abweichende Instinkte der einzelnen Lebensstadien sich 
ausbilden konnten. Eine andere Erklärung läßt sich aber dafür nicht 
geben: nur dureh Naturzüchtung können wir solche Anpassungen 
im Prinzip wenigstens verstehen. 

So ist das Tier also sehr wohl einer Maschine zu vergleichen, die 
so eingerichtet ist, dab sie unter den gewöhnlichen Umständen richtig 
arbeitet, das heißt, alle Handlungen ausführt, die zur Erhaltung des In- 
dividuums und der Art nötig sind. Die Teile der Maschine sind aufs 
beste zusammengepabt und greifen so künstlich ineinander, daß unter 
normalen Verhältnissen stets ein zweckmäßiges Resultat dabei heraus- 
kommt. Wir haben gesehen, wie genau der auslösende Reiz für eine 
Handlung bestimmt sein kann, und dies sichert eine weitgehende Spe- 
zialisierung der Instinkte. Wie aber jede Maschine nur mit dem Material 
arbeiten kann, für welches sie erbaut ist, so kann auch der Instinkt nur 
dann eine zweckentsprechende Handlung hervorrufen, wenn sich das 
Tier unter den natürlichen Verhältnissen befindet. Seine Spezialisierung 
hat auch ihre Grenze, und auch darin liegt ein Grund seiner beschränk- 
ten Zweckmäßiekeit. Wenn z. B. die Larven von Sitaris nicht durch 
jede Biene angeregt würden, auf sie zu springen und sich an sie zu 
klammern, sondern nur durch die weiblichen, so würde es vermieden, 
dab viele dieser Larven zugrunde gehen, weil sie auf männliche Bienen 
geraten, die gar keinen Stock gründen, oder daß sie gar auf andere 
fliegende Insekten springen, die ihnen ebenfalls nicht die Möglichkeit 
zur Weiterentwicklung bieten. Beides aber geschieht, wenn auch das 
Letztere meines Wissens noch nicht von Sitaris-, wohl aber von den 
verwandten Meloälarven beobachtet wurde. 

„Der Instinkt irrt hier“, pflegt man zu sagen, in Wahrheit aber 
irrt er nicht, sondern ist nur in Bezug auf den die Handlung auslösen- 
den Reiz nicht so genau spezialisiert, wie es uns als völlig zweckmäßig 
erscheinen würde. Gerade in dieser Unvollkommenheit aber 
liegt, wie mir scheint, wieder ein Beweis dafür, daß wir es hier mit 
den Resultaten von Selektionsprozessen zu tun haben, denn solche können 
ihrer Natur nach nie vollkommen sein, vielmehr immer nur relativ voll- 
kommen, d. h. so vollkommen, als es nötig ist, damit die Art besteht. 
In dem Moment, in welchem dieser Grad der Vollkommenheit erreicht 
ist, hört jede Möglichkeit einer weiteren Steigerung der Zweckmäßigkeit 
auf, weil sie dann nicht mehr wirklich zweckmäßig ist. Weshalb z. B. 
sollte sich in diesem Fall der auslösende Reiz noch genauer speziali- 
sieren, wenn auch ohnedies immer noch genug Sitarislarven auf Weibchen 
gelangen? Nicht umsonst sind die Käfer dieser Familie so fruchtbar; 
was dem Instinkt an Genauigkeit abgeht, das wird durch die Masse der 
Jungen Larven ersetzt. Legt doch ein einziges Weibchen des Maiwurms 
mehrere Hundert Eier. 


x 


Wenn wir aber das Tier eine Maschine nennen, so muß dem noch 


hinzugesetzt werden: eine in verschiedenem Grade verstellbare 
Maschine, die auf Hoch- oder Niederdruck, auf Langsam- oder Rasch- 
arbeiten, auf Fein und Grob eingestellt werden kann. Diese Einstellungen 
besorgt der Verstand, das unbewußte Denken, wie es den höchsten 
Tieren in bedeutendem Grade zu eigen ist, wie es aber bei niederen 
Tieren immer mehr, schließlich bis zur Unkenntlichkeit zurücktritt. Die 


& 


} 


> wg 


Entstehung durch Gebrauch. 497 


_ Instinkthandlung kann durch Einsicht und Willen modifiziert oder unter- 
drückt werden, wie Sie an jedem dressierten Raubtier sehen können, 
das seinen Hunger bezwingt und den Trieb, das vorgehaltene Stück 
Fleisch zu erschnappen, weil es weiß, daß sonst schmerzhafte Prügel 
die Folge sind. Ich werde in einer späteren Vorlesung auf den Zu- 
sammenhang von Willen und Instinkt zurückkommen, hier handelte es 
sich nur darum, die Instinkte als Ausfluß von Selektionspro- 
zessen und als einen der indirekten Beweise für die Wirklich- 
keit derselben ins Auge zu fassen. 

Aus dem bisher Gesagten geht jedenfalls soviel hervor, dab prin- 
zipiell nichts entgegensteht, wenn wir die Instinkte auf Selektion be- 
ziehen, da ihr Wesen eben gerade ihre Zweckmäßigkeit ist, und da 
zweckmäßige Abänderungen diejenigen sind, welche im Kampf ums Da- 
sein erhalten werden. Aber man könnte doch glauben, daß hier überall 
auch das Prinzip vom Gebrauch und Nichtgebrauch mitwirkt, 
und daß ohne dasselbe eine Abänderung von Instinkten nicht zu Stande 
kommen könne. 

Es gibt indessen zahlreiche Instinkte, bei denen dies geradezu 
ausgeschlossen werden kann. 

Wir haben früher ausführlich die Schutzfärbungen besprochen, 
welche die Insekten, besonders die Schmetterlinge vor der Vernichtung 
durch ihre zahlreichen Feinde sichern, und dabei auch erwähnt, dab die- 
selben immer auch von entsprechenden Instinkten begleitet werden, ohne 
die die Schutzfärbung und die täuschende (Gestalt ihnen nichts oder 
doch nicht so viel helfen würde. Hätte die der Eichenrinde so täuschend 
ähnliche Raupe des Ordensbandes, Catocala sponsa, nicht zugleich den 
Trieb, bei Tage von den Blättern weg und in die Spalten der Rinde 
am Stamm der Eiche zu kriechen, so würde ihr ihre Verkleidung kaum 
etwas nützen, und würde die räuberische und grasfarbige (sottesan- 
beterin nicht den Instinkt haben, vollkommen still im Gras auf Beute 
zu lauern, vielmehr ihr nachjagen, so würde sie bei ihrer ziemlich ge- 
messenen Bewegungsart wohl keines ihrer Opfer erhaschen. Diese An- 
passung der Instinkte an die Schutzfärbungen geht bis in kleine, schein- 
bar unbedeutende Einzelheiten hinein. So ist es eine von verschiedenen 
Beobachtern sicher gestellte Tatsache, daß die widrigschmeekenden, zu- 
weilen wohl auch geradezu giftigen Schmetterlinge, welche «durch grelle 
oder kontrastierende Farbenmuster gekennzeichnet sind, alle langsame 
Flieger sind. So die Danaiden und Euplöiden der alten, so die Heli- 
koniden der neuen Welt: viele ihrer mimetischen Nachahmer tliegen 
ebenso langsam. 

Fragen wir nun, wie dieser Trieb des flatternden, sorglosen Flugs 
ihnen eigen geworden ist, so können wir (die Gewohnheit als primum 
movens ganz ausschließen, denn es fehlen äußere Bedingungen, welche 
den Schmetterling zu langsamerem Flug veranlaßt haben könnten, als 


seine Vorfahren ihn besaßen. Daß es jetzt wo er als widrig signiert 
ist — für ihn vorteilhaft ist, recht deutlich gesehen und erkannt zu 


werden, kann keinerlei direkte Wirkung auf seine Flugweise ausüben, da 
er davon nichts weiß. Nehmen wir selbst an, es träten einzelne Varia- 
tionen mit langsamerem Fluginstinkt auf, so würde doch ohne Selektion, 
kein Grund vorliegen, warum gerade diese allein sich vermehren sollten, 
und noch weniger, warum die zuerst nur schwache Verlangsamung des 
Flugs im Laufe der Generationen sich noch steigern sollte. Im (Gregen- 
teil! die Tiere fliegen ja doch sehr viel, ganz wie andere Tagfalter so- 


u. 


128 Instinkte. 


lange «lie Sonne scheint, sie üben also fortwährend ıhr Flugvermögen 


und müßten sonach — wenn Ubung der einen Generation die naclı- 
folgenden beeinflußte — allmählich wieder schneller flugfähig werden. 


Es geschieht hier gerade das Entgegengesetzte von dem. was man dem 
LAMARcKSchen Prinzip zuschreibt: starker (gebrauch müßte hier Herab- 
sinken der betreffenden Teile hervorrufen. (Ganz anders wenn wir Selek- 
tion in Betracht ziehen. Nun überleben die im Anfang zufällig auftre- 
tenden Variationen mit langsamerem Flug, weil sie am leichtesten er- 
kannt und gemieden werden: sie also sind die am häufigsten Überleben- 
den: sie hinterlassen Nachkommen, die den langsameren Fluginstinkt erben. 
und bei denen er sich solange noch steigert, als diese Steigerung noch 
einen Vorteil gewährt. Sobald dies nicht mehr der Fall ist, steht die 
Veränderung still, sie ist den nunmehrigen Lebensbedingungen 
angepaßt. 

(Ganz ähnlich werden wir uns alle die tausenderlei Regulierungen 
der Bewegungen der Tiere durch den Instinkt zustande gekommen 
vorstellen können, und bei den meisten auch vorstellen müssen. 
Denn nur bei solchen mit hoher Intelligenz könnte in Frage kommen, 
ob nicht das Tier die zweckmäßige Abänderung seiner Bewegungsweise 
aus Überlegung habe eintreten lassen. Bei Insekten aber kann (a- 
von jedenfalls nur in sehr beschränktem Maße die Rede sein, wenn ich 
auch nicht bestreite, daß die intelligenteren unter ihnen lernen, Er- 
fahrungen machen, und daß sie ihre Handlungen demgemäß modifizieren 
können. Aber beim Flüchten spielt Erfahrung nicht mit, da das erste 
Erwischtwerden gewöhnlich schon mit dem Tode bestraft wird. Harmlos 
und ohne Ahnung der von allen Seiten sie umlauernden Gefahren 
schweben die Schmetterlinge dahin, nur geleitet von ihren Instinkten, 
die aber so genau auf ihre gewöhnlichen Lebensbedingungen passen, 
dab ihrer stets eine zur Erhaltung der Art hinreienende Anzahl aus 
den vielen Fährlichkeiten glücklich entkommt. Ich erinnere an das oben 
nach HAHNEL erzählte Beispiel des Falters, der den schnellen Eidechsen 
(durch sein rasches Auffliegen vom süßen Köder entging, ohne Sorge 
aber sofort wieder sich auf demselben niederließ, um abermals vor der 
Eidechse aufzufliegen und so mehrmals hintereinander. Wir beurteilen 
solehe Handlungen meist viel zu menschlich; der Falter will nicht 
etwa dem ihm drohenden Tode entfliehen; vom Tode weiß er 
Nichts: es geht ihm nieht wie dem Dr. HAnHxer selbst, der einst vom 
Dickicht aus von einem Jaguar bedroht wurde und nun völlig erschüttert 
von der Todesgefahr, der er glücklich entronnen war, an demselben 
Ort nicht wieder vorüber will und einen weiten Umweg nach Hause 
macht. Der Schmetterling handelt gar nicht nach Überlegung und Vor- 
stellungen, er fliegt blitzschnell auf, wenn die Eidechse auf ihn losfährt, 
weil diese rasche Bewegung, die er sieht, als Reiz auf die Auslösung 
seines Flüchtungstriebes einwirkt, und (dieser arbeitet so prompt, dab 
er ihn in den meisten Fällen vor dem Untergang rettet. Sein Gemüt 
wird aber durch die so nahe Gefahr nicht weiter getroffen, und er folgt 
ruhig wieder von Neuem seinem Nahrungestrieb, der ihm gebietet, sich 
auf den süßen Köder zu setzen, bis der Gesichtseindruck der wiederum 
auf ihn losstürzenden Eidechse von Neuem wieder seinen Flüchtungs- 
trieb auslöst. Er ist ein Spielball seiner Triebe, eine Maschine, die 
genau so arbeitet, wie sie muß. Daß nur Sinneseindrücke und nicht 
Vorstellungen hier die Handlungen auslösen, kann man leicht an scheuen 
Arten von Schmetterlingen, wie etwa unserem Schillerfalter, Apatura 


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Nur einmal ausgeübte Triebe. 129 


Iris, wahrnehmen, der von der feuchten Waldstraße, auf der er sich 
gern niederläßt, mit Blitzesschnelle auffliegt, sobald irgend ein rasch 
bewegtes (Gresichtsbild, sei es auch nur ein Schatten, sein Auge trifft. 
Deshalb sucht sich der Schmetterlingsjäger ihm so zu nähern, daß sein 
Schatten ihm nicht vorausgeht. Dann aber läßt das Tier den heran- 
schleichenden Feind nahe kommen und fliegt erst auf, wenn dieser 
das Netz rasch auf ihn zu bewegt. Wahrscheinlich ist auch das Auge 
dieser Tiere vorzüglich für die Wahrnehmung von Bewegungen ein- 
gerichtet, jedenfalls aber reagiert der Fluchtinstinkt sehr prompt auf 
solche Gesichtseindrücke, und wir verstehen, daß er so reguliert werden 
mußte, wenn dies — wie wir annehmen — «durch Selektionsprozesse 
geschah, denn die Feinde der Schmetterlinge: Vögel, Libellen, Eidechsen, 
schießen rasch auf ihre Beute los und es müssen daher immer die- 
jenigen Schmetterlinge überlebt haben, deren Instinkt sie am raschesten 
flüchten hieß. 

Es kann also in diesem, wie in tausend anderen Fällen der In- 
stinkt des Flüchtens wie überhaupt der Bewegungsart nicht als .„ver- 
erbte Gewohnheit“ erklärt werden, weil der Grad von Intelligenz fehlt, 
der hier allein die Abänderung der bisherigen Gewohnheit, d. h. Be- 
wegungsweise hätte veranlassen können, und ebenso verhält es sich bei 
Tieren mit niederem Verstand bei allen anderen Instinkten, bei denen 
sonst an eine Anwendung (des Lamarckschen Prinzips gedacht werden 
könnte. 

Es gibt aber auch eine ganze große Gruppe von Instinkten, bei 
welchen dieser Gedanke überhaupt nicht aufkommen kann, wie ich schon 
vor Jahren darleste, und das sind alle diejenigen Triebe, die in jedem 
Leben nur einmal zur Ausübung gelangen. Diese können un- 
möglich auf Einübung im Eimzelleben und Übertragung dieser Übung 
auf die folgende Generation beruhen; sie können also nur durch «die 
Selektion erklärt werden, wenn wir nicht auf eine naturwissenschaftliche 
Erklärung überhaupt verzichten und sie als „Wunder“ einfach hinnehmen 
wollen. 

Dahin gehören z. B. alle die mannigfaltigen Instinkte, durch welche 
sich die Insekten im Puppenstadium gegen Angriffe zu schützen 
wissen. Schon das Sichaufhängen der Tagfalter ist keineswegs eine so 
ganz einfache Instinkthandlung. Die Raupe spinnt zuerst an einem 
passenden Ort eine kleine rundliche Platte von Seidenfäden, an der sie 
sich dann mit dem Hinterende aufhängt und zwar so fest, daß sıe nicht 
leicht abreißen kann. Komplizierter noch wird (die Befestigung der 
Puppe, wenn sie nicht frei herabhängen, sondern an die Mauer oder 
den Baum angedrückt verharren soll, wie dies bei den Papilioniden und 
Pieriden der Fall ist. Hier muß die Raupe außerdem noch in künst- 
licher Weise einen Seidenfaden quer um ihren Thorax hinüber spannen 
und zwar genau so, daß derselbe über etwa die Mitte der Flügelanlagen 
hinläuft, und nicht zu locker, da sonst die Puppe herausfallen könnte, 
aber auch nicht allzu fest, weil der Faden sonst in die Flügelanlage zu 
tief einschneiden und ihre Entwicklung hemmen würde. Wenn man be 
denkt, daß die Raupe es ist, die das alles tut, ehe sie noch die Puppen- 
form angenommen hat, daß es aber alles für die Körpergestalt der Puppe 
passen muß, so wird man über die außerordentliche Genauigkeit er- 
staunen, mit welcher der Instinkt die einzelnen Bewegungen vorschreibt, 
| welche die ganze verwickelte Handlung zur Ausführung bringen. Und 
| doch vollzieht jede Raupe nur einmal in ihrem Leben diese Handlung, 


EEE. EEE 


Eee se  — ne 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl 


130 Instinkte. 


dieselbe kann also der einzelnen Raupe zu keiner Zeit der Artentwick- 
lung zur (sewohnheit geworden. kann somit keine „vererbte Gewohn- 
heit“ sein. 

Und wie verschieden sind die Arten der Sicherung der Puppen 
in den verschiedenen Schmetterlinesfamilien. die doch alle auf eine 
Wurzel zurückzuführen sind, wenn der Schmetterlingsstamm von einer 
Stammgruppe sich herleitet. Die Raupe der Sphingiden kriecht nicht 
aufwärts an Wänden und Bäumen, wenn sie zur Verpuppung reif ist. wie 
die der Tagfalter es vielfach tut, sondern ihr Instinkt treibt sie, solange 
auf der Erde umherzurennen, bis sie eine Stelle gefunden hat, die ihr 
geeignet erscheint, um sich in den Boden einzubohren, oder weniger 
bildlich gesprochen: solange, bis sie an eine Stelle kommt, deren Be- 
schaffenheit als auslösender Reiz auf den Trieb wirkt, sich einzuwühlen. 
Dann dringt sie mehr oder weniger tief ein, je nach ihrer Art, und 
verfertigt sich eine Kammer, die sie mit Seidenfäden austapeziert, so 
dab sie nicht zusammenstürzt; dann erst häutet sie sich und verwandelt 
sich in die Puppe. Wie genau ihr «dabei die Einzelbewegungen durch 
den Instinkt vorgeschrieben sind, sieht man am besten daran, dab sie 
ihre Puppenkammer genau so grob macht, wie sie sein mub, 
damit die Puppe bequem darin Platz hat, nicht gedrückt wird, 
und doch auch kein überftlüssiger freier Raum bleibt. Das ist nicht so 
einfach, als es scheint, und geht nieht unmittelbar schon aus der Gröbe 
(des Tieres hervor, denn die Raupe ist viel länger, überhaupt voluminöser, 


als die Puppe. Dasselbe zeigt auch der Hirschschröter, Lucanus 


cervus, der größte unberer einheimischen Käfer, der seinen Namen von 
den mächtigen geweihartigen Kiefern hat, welche das Männchen auszeich- 
nen. Auch er verpuppt sich in der Erde und macht einen groben und 
harten Ballen aus Lehm, der innen hohl und glatt, wie poliert ist, und 
dessen Höhlung genau auf die Größe der zukünftigen Puppe, ja genau 
genommen sogar auf die des ausgebildeten Käfers paßt. Denn, wie 


RÖSEL von ROSENHOF seinerzeit schon „mit Verwunderung beobachtet 


hat“, haben „diejenigen Ballen, in denen die Männlein liegen, eine viel 


längere Höhle, als die so sich die Weibchen bauen und dieses deswegen, 


weil wenn der Schröter aus der Puppe kommet, derselbe, wenn er ein 


Männlein ist, seine Hörner, so zuvor auf der Brust gelegen, muß aus- 
strecken können.“ „Denn die Schröter begeben sich nicht eher aus ihrer 


Wohnung, als bis alle ihre Teile genugsam erstarket, und gehöriger- 
maßen gehärtet worden sind, und diejenige ‚Jahreszeit sich eingestellt 
hat, in welcher sie umherzutliegen pflegen.“ Die männliche Larve macht 
also gewissermaßen in Voraussicht der später erst zu so gewaltiger Größe 
auswachsender Kiefer, ein viel längeres Puppenhaus als die weibliche 
Larve! 

Der Instinkt ist hier zweigestaltig, wie «die körperlichen Teile des 


Käfers weiblich oder männlich. Auch hier handelt es sich um eine nur 
einmal im Leben ausgeübte Handlung, und es ist somit die Möglich- 
keit einer anderen Erklärung für die Entstehung dieses Instinktes, als 


durch Naturzüchtung ausgeschlossen. 
Nicht minder bedeutsam ist der Fall der Seideneocons. Die Ge- 
spinste, welche die Seidenraupe verfertigt, sind eiförmig und bestehen 


aus einem einzigen, viele tausend Meter langen Faden, der so um die 


spinnende Raupe herumgeschlungen wird, daß keine Lücke bleibt. Das 
(espinst ist fest, zäh und sehr schwer zerreißbar, gewährt also der darin 
ruhenden Puppe jedenfalls bedeutende Sicherung gegen Nachstellungen, 


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B- 


Nur einmal ausgeübte Triebe. 131 


Allein der Schmetterling muß auch ausschlüpfen können, und zu diesem 
Behuf wird die Raupe durch ihren Instinkt zu solchen Spinnbewegungen 
geleitet, daß das (sespinst am vorderen Ende etwas lockerer ausfällt, 
so daß es der zum Ausschlüpfen reife Schmetterling mit seinen Füßen 
auseinanderreißen und sich einen Ausgang verschaffen kann. Aus diesem 
Grund, d. h. weil das (Grewepe vom Schmetterling zerrissen und ver- 
dorben werden muß beim Ausschlüpfen, töten dir Seidenzüchter die 
Puppe vor dem Auskriechen. 

Es gibt nun aber auch Arten, deren (Gespinst von vornherein mit 
einem Ausgang angelegt wird, indem die Raupe den Faden so um sich 
herum schlingt, daß eine runde Öffnung bleibt. Diese würde nun aber 
nicht nur dem Schmetterling eine bequeme Pforte zum Auskriechen, 

sondern auch allen Feinden ein bequemer Eingang zur Puppe sein. So 
' wird sie denn verschlossen, und zwar beim kleinen Nachtpfauenauge, 
' Saturnia Carpini, in der Weise, daß ein Kranz spitzer steifer Borsten 
' aus Seide innen angebracht wird (Fig. 33), deren Spitzen sich nach 
außen zusammenneigen wie eine Fischreuse (7): von innen kann also 
. der Schmetterling leicht die Borsten auseinander biegen (P), indem er 
' sieh durch die Reuse drängt, der | 
' von außen «drohende Feind aber A B 
' wird durch die starren Spitzen der 
' Borsten zurückgeschreckt. I: Ki 
Ein solches Gespinst ist einem u 
Kunstwerk zu vergleichen, an dem 
jeder Teil mit dem übrigen har- 
moniert, und alle zusammen das 
möglichst Zweekmäßige herstellen. 
- Dennoch wird es verfertigt, ohne 
daß die Raupe eine wenn auch 
noch so entfernte Ahnung von 
dem hätte, was sie bezweckt, wenn 
sie den unendlichen Seidenfaden 
| in kunstreichen, genau vorge- Fig. 33. Gespinnst vom kleinen Nacht- 


sehriebenen Touren um sich herum PFauenauze, Sanurnla sarpin), 2 
schlingt. Sie hat auch keine Zeit Jar: 
| zum Probieren oder Lernen, sondern muß alle die verwickelten Beu- 
‚ gungen und Drehungen ihres Kopfes, der den Seidenfaden spinnt, und 
' ihres Vorderleibs, der ihn führt, gleich das erste Mal völlig genau 
| und richtig machen, falls ein gutes Gespinst zustande kommen 
soll. Hier ist jede Möglichkeit, diesen Instinkt als „Vererbung einer 
| Gewohnheit“ zu deuten, ausgeschlossen, denn jede Raupe verpuppt sie h 
nur einmal, und ebensowenig wird sie durch den Verstand geleitet, da 
| sie weder wissen kann, daß jetzt eine Puppe aus ihr werden, noch daß 
diese von Feinden bedroht sein wird, welche in ihr Gespinst eindringen 
wollen, noch daß die Borstenreuse einen Schutz gegen diese abgeben 
| kann. Nur der ‚langsame Prozeß der Häufung kleinster nützlicher Varia- 
tionen des uralten Spinntriebes durch Selektion kann hier eine Erklä- 
| rung anbahnen, und es ist wunderbar zu sehen, wie genau sich diese 
Fähigkeit des Einspinnens «den speziellen Lebensbedingungen «der ein- 
| zelnen Arten angepaßt hat. 
So gibt es mehrere Saturniden, deren mächtige Raupen an grob- 
) blättrigen Bäumen leben, und diese benutzen die großen Blätter, um sich 
| in ihnen zu verpuppen, indem sie sie zusammenspinnen, so daß ihr Cocon 
ı» 


P 


132 Instinkte. 


zum gröbten Teil vom Blatt umhüllt wird. Da nun aber das Blatt durch 
das Gewicht der Puppe leicht abfallen könnte, so spinnen sie den Stiel 
des Blattes an den Zweig fest, an dem es sitzt, sie verbinden beide 
durch ein breites und starkes, festanliegendes Seidenband. Von 
dem größten aller Spinner, dem chinesischen Attacus Atlas, erzählt SEITZ, 
daß «diese Seidenhülle sich „bis zum nächsten stärkeren Aste fortsetzt, 
so daß es unmöglich ist, die Blätter, die eine Atlaspuppe beherbergen, 
mit der Hand vom Baum abzulösen.“ Diese Puppe wiegt freilich auch 
ll Gramm. 

Da Instinkte variiren, ebensogut wie die sichtbaren Teile des 
Tiers, so ist die Handhabe gegeben, mittelst welcher Selektion alle diese 
so speziellen Anpassungen an die gegebenen Bedingungen zustande 
bringen kann, indem sie immer die zweckmäßigsten Variationen eines 
bereits vorhandenen Instinktes zur Nachzucht erhält. Jede andere Er- 
klärung ist auch hier wieder ausgeschlossen. 

Ebenso verhält es sich bei vielen Insekten mit der Eiablage. 
Auch sie wird oft nur einmal im Leben ausgeübt, und das Tier stirbt, 
ehe es den Erfolg seiner Handlung auch nur gesehen hat. Dennoch 
vollzieht es die Eiablage in der richtigen Weise und mit vollkommenster 
Sicherheit. Es weiß sozusagen, genau, wohin, in welcher Anzahl und 
wie es die Eier abzulegen hat. Manche Eintagstliegen lassen die ganze 
Eiermasse auf einmal ins Wasser fallen, in dem ihre Larven leben; manche 
Schmetterlinge, z. B. Macroglossa stellatarum, legen ihre Eier einzeln 
und zwar an bestimmte Pflanzen, der eben genannte „Taubenschwanz* 
an Galium Mollugo; andere wie Melitaea Cinxia legen dieselben haufen- 
weise an die Blätter des Wegerichs Plantago media, oder wie Aglia Tau 
an die Rinde eines großen Buchenstammes. Nichts an diesen verschie- 
denen Methoden der Eiablage ist zufällig oder willkürlich, alles durch 


den Instinkt bestimmt und geregelt, und zwar — soweit wir es einsehen 
können — so zweckmäbig als möglich. Wenn z. B. Macroglossa 


stellatarum ihre Eier einzeln oder nur zu zweien und dreien an die grünen 
Blättehen der Nährptlanze legt, so beugt sie dadurch späterem Nahrungs- 
mangel der ziemlich großen Raupen vor, deren nicht viele zusammen 
auf einem Labkrautbusch leben könnten, während Aglia Tau ruhig 
mehrere Hundert Eier auf demselben Buchenstamm absetzen kann, ohne 
fürchten zu müssen, daß ihre Räupehen nicht alle ihre reichliche Nah- 
rung finden würden. Die Präzision, mit welcher der Trieb der Eiablage 
arbeitet, ist aber noch viel größer bei anderen Arten. bei welchen es 
sich noch um speziellere Bestimmungen dabei handelt, wo die Eier etwa 
nur auf die Unterseite der Blätter gelegt werden, wie bei Vanessa Prorsa, 
oder wo dieselben außerdem noch zu kleinen Säulchen aufeinander ge- 
klebt werden, so daß sie den grünen Blütenknospen der Nährpflanze 
(Brennessel) täuschend gleichen. 

Es ist gewiß erstaunlich, wie genau hier der Reiz zur Auslösung 
des Triebs spezialisiert ist. Im allgemeinen dient wohl als solcher bei 
den Schmetterlingen der Geruch der Nährpflanze der Raupe, dieser zieht 
das zum Eierlegen bereite Weibchen an, aber völlig wird der Reiz da- 
zu «doch erst durch den gleichzeitig einwirkenden Gesichtseindruck der 
Unterseite eines Blattes ausgelöst. Man muß erstaunen, daß so fein ab- 
gestufte Nervenmechanismen im kleinen Gehirn eines Schmetterlings Platz 
hatten, und doch würde es leicht sein, noch viel verwickeltere Instinkte 
der Eiablage von Insekten vorzuführen. Hyodrophilus piceus, der grobe 
Wasserkäfer, legt seine Eier in ein von ihm verfertigtes schwimmendes 


Instinkte. 133 


Floß, die Gallwespen müssen erst mit ihrem Legestachel in einen be- 
stimmten Teil einer Pflanze stechen, um ihre Eier an den richtigen Platz 
zu bringen und dies keineswegs aufs Geradewohl, sondern mit großem 
Bedacht und in ganz bestimmter Weise. Aber es kann mir hier nicht 
darauf ankommen, viele oder recht verwickelte Fälle von Eiablagen auf- 
zuführen, ich habe Ihnen nur zeigen wollen, daß es gerade auch in den 
einfachen Fällen, wie bei den genannten Schmetterlingen immer eine 
genau regulierte Kombination von Handlungen ist, welche mecha- 
nisch abrollt, und welche nicht als vererbte Gewohnheit erklärt werden 
kann, weil sie bei keinem Individuum irgend einer Generation Gewohn- 
heit war. 

Damit ist denn wohl außer Zweifel gesetzt, daß mindestens sehr 
zahlreiche Instinkte auf Selektion beruhen müssen, ınd es wäre nach 
dieser Richtung nutzlos, die Betrachtung noch auf andere Gruppen von 
Instinkten auszudehnen. Später aber werde ich noch einmal auf die 
Instinkte zurückkommen, nachdem wir die Grundzüge der Vererbungs- 
gesetze kennen gelernt haben, und dann werden Sie sehen, daß auch 
bei höheren Tieren die Instinkte niemals aus dem LamAarckschen Prin- 
zip erklärt werden können. 


IX. VORTRAG. 


Lebensgemeinschaften oder Symbiosen. 


Einsiedlerkrebse und Seerosen p. 155, Einsiedlerkrebse und Hydroidpolypen p. 156, 
Fischehen und Seerose p. 139, Grüner Süßwasserpolyp p. 140, Grüne Amöbe p. 141, 
Seerosen und gelbe Algen p. 142, Armleuchterbaum und Ameisen p. 143, Flechten 
p. 144, Wurzelpilze p. 146, Entstehung der Symbiosen p. 147, Nostoe und Azolla 
widerspricht scheinbar der Entstehung durch Naturzüchtung p. 148. 


Meine Herren! Wir haben schon an vielen Beispielen kennen 
gelernt, in wie ausgedehntem Maße Tiere und Pflanzen imstande sind, 
sich neuen Lebensbedingungen anzupassen, wie Tiere in Farbe und Ge- 
stalt ihre Umgebung nachahmen, wie die Instinkte nach allen Rich- 
tungen abgeändert sind, wie Pflanzen die zufällige, aber häufige Be- 
rührung mit kleinen Tieren benutzt haben, um sie als Nahrung für sich 
zu verwerten und Einrichtungen an sich zur Ausbildung zu bringen, 
die geeignet sind, viele dieser kleinen Tiere in ihre Gewalt zu bringen, 
und sie in möglichst ausgiebiger Weise als Nahrung zu verwerten. 
Zahlreiche solche Fälle konnten ihre Erklärung nur in Naturzüchtung 
finden, bei anderen war es mindestens sehr wahrscheinlich, daß sie bei 
ihrem Zustandekommen mit im Spiel war. 

Ganz besonders scharf nun läßt sich der Beweis für die Wirk- 
lichkeit der Naturzüchtung da führen, wo eine Lebensform sich 
mit einer anderen, von ihr sehr verschiedenen so innig vergesellschaftet 
hat, daß beide aufeinander angewiesen sind, nicht ohne einander leben 
können — wenigstens in den extremsten Fällen — und daß zuweilen 
sogar neue Organe, ja ganz neue Doppelwesen aus diesem gemeinsamen 
Leben hervorgegangen sind. Es ist die sogenannte „Symbiose“, von 
der ich sprechen möchte, wie sie zuerst von unseren scharfsichtigen 
Botanikern ANTON DE BARY und SCHWENDENER entdeckt worden ist. 
Symbiosen gibt es aber nieht bloß zwischen Pflanzen, sondern auch 
zwischen Pflanzen und Tieren und zwischen zwei Tierarten, und man 
versteht darunter ein Zusammenleben, welches auf gegenseitigen Leistun- 
gen beruht, so daß jede der beiden Arten der anderen einen Vorteil 
gewährt, ihr die Existenz erleichtert. Dadurch unterscheidet sich die 
Symbiose vom Parasitismus, bei welchem die eine Art von der 
anderen einfach ausgebeutet wird, ohne ihr irgend eine Gegenleistung 
zu bieten, sowie von dem harmloseren Kommensalismus vAn BENE- 
DENS, der Tischgesellschaft, bei welcher die eine Art auf die reich 
besetzte Tafel der anderen ihre Existenz gründet. Besonders interessant 
wird uns die Symbiose noch dadurch, daß neben extremen Fällen mit 
starken Anpassungen auch solche vorkommen von großer Einfachheit, 
bei denen kaum etwas bei beiden vergesellschafteten Arten verändert 
erscheint. 


Symbiose. 135 


Ich beginne mit Beispielen aus dem Tierreich. 

Das Zusammenleben gewisser Seerosen (Aktinien) mit Einsiedler- 
krebsen (Paguren) ist schon lange aufgefallen, ehe man ihm besondere 
Aufmerksamkeit zuwandte. Manche Arten von Einsiedlerkrebsen tragen 
häufig eine große Seerose auf der Schneckenschale mit sich herum, 
welche sie als schützendes Haus benutzen, oft sitzen aber auch zwei 
oder drei dieser schönen vielarmigen Polypen auf ihnen, und das beruht 
nicht etwa auf einem Zufall, sondern auf dem beiderseitigen Instinkt 
der Tiere; sie haben das Gefühl der Zusammengehörigkeit. Nimmt 
man dem Einsiedlerkrebs seine Seerose und setzt sie in einen fernen 
Teil des Aquariums, so sucht er nach ihr solange, bis er sie findet, 
packt sie dann mit seiner großen Scheere und setzt sie wieder auf sein 
Haus. Ja der Trieb, sich mit Aktinien zu besetzen, ist so stark in ihm, 
daß er so viele seiner Freundinnen sich auflädt, als er nur bekommen 
kann, manchmal ihrer mehr, als darauf Platz haben. Andererseits läßt 
die Seerose es sich ruhig gefallen, wenn der Krebs sie packt. was 
jedem erstaunlich vorkommen wird, der weiß, wie empfindlich diese 
Tiere sonst gegen Berührung sind, wie sie sich sofort zusammenziehen 
und sich bei dem Versuch, sie vom Boden loszulösen, oft eher in Stücke 
reißen lassen, als dab sie nachgeben. Die beiderseitigen Instinkte 
sind also aneinander angepaßt: im übrigen aber hat es zunächst 
den Anschein, als ob körperliche Veränderungen zu. Gunsten des Zu- 
sammenlebens an den Tieren nicht eingetreten seien. Am Einsiedler- 
krebs ist das auch wirklich der Fall, nicht so aber bei der Aktinie, 
doch bemerkt man dies erst, wenn man die Tiere in ihrem Zusammen- 
leben beobachtet. 

Wir verdanken das Verständnis dieser Abänderung, wie überhaupt 
dieses ganzen Falles von Symbiose den schönen Beobachtungen EisıGs. 
Geleitet von der Voraussetzung, daß es sich hier nur um Wirkungen von 
Naturzüchtung handeln könne, sagte er sich, daß dieses Zusammenleben 
nicht nur für den einen, sondern für beide Teile einen Vorteil bieten 
müßte, sonst könnte es durch Auslese nicht entstanden sein. Worin 
nun der Vorteil für die Seerose besteht, liegt auf der Hand, da dieses 
langsam bewegliche, fast immer fest auf einem Platz sitzende Tier offen- 
baren Nutzen davon hat, vom Krebs auf dem Meeresboden umher- 
getragen zu werden und an dem Futter des Krebses Anteil zu haben, 
der Gegendienst aber, den die Aktinie dem Einsiedlerkrebs leisten 
könnte, leuchtet nicht sofort ein. EısıG machte aber in einem der 
Aquarien der Zoologischen Station von Neapel eine Beobachtung, die 
auch dieses Rätsel löste. Er sah nämlich, wie ein Einsiedlerkrebs von 
einem Pulpen (Octopus) angegriffen wurde, indem derselbe versuchte, 
mit der Spitze eines seiner acht Arme den Krebs aus seiner Schale 
herauszuholen.. Aber ehe er noch damit zustande kommen konnte, 
quollen aus dem Körper der Seerose eine Menge dünner wurmförmiger 
Fäden über den Arm des Räubers hervor, und sofort ließ dieser von 
dem Krebs ab und kümmerte sich von da an nicht weiter um ihn. 
Die Fäden, Akontien genannt, sind stark mit Nesselkapseln besetzt, und 
verursachen auf der weichen Haut des Pulpen jedenfalls ein heftiges 
Brennen. Die Aktinie hat also den Trieb, ihren Partner gegen Angriffe 
zu verteidigen, und sie tut es mit solehem Erfolg, dab man wohl ver- 
steht, wie der Instinkt. sich mit Aktinien zu versehen, beim Krebs ent- 
‚stehen konnte. Die Akontien aber scheinen erst durch das Zusammen- 
leben mit den Krebsen zu solcher Wirksamkeit gesteigert worden zu 


136 Lebensgemeinschaften. 


sein, da sie nicht bei allen Aktinien vorkommen. und stark entwickelt 
nur bei solchen Arten, die mit Krebsen in Symbiose leben. 

Während hier die körperliche Abänderung, nämlich die Umbildung 
der bei allen Aktinien vorkommenden Mesenterialfäden zu ausschleuder- 
baren Akontien, eine verhältnismäßig geringe ist, haben bei einer anderen 
Vergesellschaftung von Einsiedlerkrebsen und Polypen die letzteren eine 
stärkere Anpassung erfahren. In Neapel ist Eupagurus Prideauxii einer 
der häufigsten Einsiedlerkrebse, der in einer Tiefe von etwa Hundert 
Fuß lebt, und oft massenweise von den Fischern auf die Zoologische 
Station gebracht wird. Seine Schneckenschalen sind nicht immer, aber 
häufig von einem kleinen Polypen, der Podocoryne carnea bewohnt 
(Fig. 34), der eine Kolonie von oft mehreren Hundert Individuen bildet, 
die von einem gemeinsamen, die Schale überziehenden Wurzelgeflecht 
entspringen. Der Polypenstock ist nach dem Prinzip der Arbeitsteilung 
aus verschiedenartigen Personen zusammengesetzt, aus Nährpolypen 
(nf), die einen 


dl 
ER Rüssel, Mund 
# Pk und Fangarme 
HR) 5 auf ihrem keu- 
TERRA enförmigen 
Nal IA A Körper besit- 
a, MIR N zen, aus viel 
eier, fr Se: \ kleineren sog. 
7 :; BRrE Blastostylen 
re SF (bl), d.h. Po- 
nn. or E Iypen mit ver- 
or 2° 7 kümmertem 
ee = Mund und Ten- 


takeln, die sich 
ganz auf die 
wp Hervorbrin- 
Fig. 34. Einsiedlerkrebs (Z) in einer Schneckenschale steckend, gung von Knos- 
auf welcher eine Kolonie von Podocoryne carnea sich ange- pen- verlegen, 
siedelt hat. Auf gemeinsamem Wurzelgeflecht (hier nicht deutlich welehe sich zu 
ausgeführt) sitzen zahlreiche Nährpolypen mit Tentakeln (2), 
dazwischen kleinere „Blastostyl“ -Polypen mit einem Kranz von den Ge- 
Medusenknospen (2%), Stachelpersonen (st) und am Rand der schlechtstieren, 
Schneckenschale eine Reihe von Wehrpolypen (w#). 7 Fühler, kleinen frei 
Au Augen des Krebses; schwach vergrößert. schwimmenden 
Quallen entwickeln, dann aus Schutzpersonen in Gestalt von harten 
Stacheln (s/), hinter die sich die übrigen weichen Tiere zurückziehen, 
wenn das wogende Meer die Schneckenschale auf dem Boden des Meeres 
umherrollen macht. Außer diesen verschiedenen Arten von Personen, 
kommen nun noch Wehrpolypen (w/) vor, d.h. Polypen von langer, 
fadenförmiger Gestalt, welche stark mit Nesselkapseln ausgerüstet sind, 
aber weder Mund, noch Tentakeln besitzen. Man wird nun zunächst 
meinen, diese seien zur Verteidigung der Kolonie da, aber dem ist 
nicht so, vielmehr verteidigen sie direkt nur den Einsiedlerkrebs. 
Darauf deutet schon der Platz, den sie in der Kolonie einnehmen; sie 
stehen nämlich nieht gleichmäßig über. die ganze Oberfläche der Kolonie 
verteilt, sondern finden sich nur am Rand derselben, und zwar nur an 
demjenigen Rand, der die Mündung des Schneckenhauses begrenzt. 
Hier stehen diese Wehrpolypen in geschlossener Reihe, manchmal spiralig 
zusammengezogen, manchmal, wie ein Fransensaum schlaff auf den Ein- 


Symbiose. 137 


siedlerkrebs herabhängend. Sie sind bestimmt wie die Akontien der 
Aktinien, denselben zu verteidigen. wenn ein Feind ihn in das Innere 
seines schützenden Hauses verfolgen will. Man kann sich leicht davon 
überzeugen, wenn man den Einsiedlerkrebs aus der Schneckenschale 
herauszieht und dann, nachdem die Polypenkolonie wieder zur Ruhe 
gekommen ist, die Schale mit der Pinzette faßt und langsam durch das 
Wasser führt. Der Wasserstrom, der dadurch an die Schale anprallt, 
ahmt einen Feind nach. der sich gegen die Schale bewegt, und sofort 
schlagen alle Wehrpolypen, wie auf ein gegebenes Signal 
gleichzeitig von oben nach unten und wiederholen dies drei 
bis vier Mal: sie scheuchen den vermeintlichen Feind zurück. 

Es hat sich also in dieser Polypenart eine besondere Art von 
Personen gebildet, mit ganz bestimmter Stellung im Stock, mit ganz 
besonderem Instinkt oder Reflexmechanismus ausgerüstet, welche direkt 
nur dem Einsiedlerkrebs nützen und also gewissermassen zu 
Gunsten desselben entstanden sind. Durch Naturzüchtung läßt sich 
dies ganz wohl verstehen. denn indirekt sind die Wehrpolypen auch 
der Polypenkolonie nützlich, insofern sie den wertvollen Lebensgenossen 
schützen und der Kolonie es möglich machen, demselben das Zusammen- 
leben mit ihr ebenfalls wertvoll zu machen. Es bestätigt somit diese 
Einrichtung die Forderung, welche man vom Standpunkt des Selektions- 
prinzips aus an alles Neue stellen muß, daß es seinem Träger nützlich sei. 

Wenn aber gefragt wird. welches denn die Leistung des Einsiedler- 
krebses gegenüber den Polypenstöckchen sei. so liegt diese hier, wie 
bei der Symbiose mit Aktinien darin, daß der Krebs die Kolonie zu 
ihrer Nahrung, die eben auch die seinige ist, hinträgt. Einsiedlerkrebse 
fressen alle möglichen toten und lebenden Tiere, die sie auf dem Meeres- 
boden finden, und die Abfälle ihrer Mahlzeit kommen den Polypen zu 
gute. Ich legte einmal ohne besondere Absicht einen Einsiedlerkrebs 
mit seiner Polypenkolonie in einer flachen Schale mit Seewasser neben 
einen lebenden, spangrünen Schwamm. Nach einiger Zeit waren die 
meisten Polypen der Kolonie spangrün geworden: sie hatten sich mit 
den grünen .Schwammzellen vollgestopft. 

Ich wüßte nicht, wie wir uns bei so niederen Tieren die Ent- 
stehung symbiotischer Instinkte anders denken wollten, als dadurch, 
daß Variationen der vorhandenen Individuen dadurch vererbt und ze- 
steigert wurden, daß sie ihre Träger erhaltungsfähiger machten. Schnecken- 
schalen werden, seitdem es solche gibt, immer auch gelegentlich Po- 
Iypenstöckehen zur Unterlage und zum Befestigungspunkt gedient haben. 
Auch heute findet man auf demselben noch mancherlei Arten von Po- 
Iypenstöckehen, die keine besondere Anpassung an das Zusammenleben 
mit Einsiedlerkrebsen aufweisen. Aus dieser indifferenten Vergesell- 
schaftung wird sich in einzelnen Fällen eine symbiotische nach und 
nach entwickelt haben durch Erhaltung und Steigerung jeder nützlichen 
Abänderung, sowohl der Instinkte und Reflexaktionen, als der Gestalt 
und des Baues. Ich will nieht versuchen, den Gang dieser Entwicklung 
im einzelnen zu erraten, aber es liert auf der Hand, daß die Bildung 
der Wehrpolypen und ihres Instinktes, den Krebs zu verteidigen, weder 
durch irgend eine direkte Einwirkung, noch durch Wirkung von Übung 
erklärt werden kann, vielmehr nur durch die Nützlichkeit dieser Ein- 
richtungen, deren Anfänge Polypen mit Nesselorganen vorhanden 
waren, deren Steigerung und Vervollkommnung lediglich auf Natur- 
züchtung beruhen kann. Ganz ebenso ist es mit den Anpassungen, die 


138 Lebensgemeinschaften. 


sich nicht direkt auf den Krebs, wohl aber auf die Situation auf der 
Schneckenschale beziehen. Die Stachelpersonen, die die weichen Tiere 
vor dem Zerquetschtwerden schützen, wenn die Wogen sie auf dem 
Kies umherrollen, können unmöglich als direkte Folge der Quetschungen 
bei diesem Rollen betrachtet werden. Daß aber solche Kolonien, die 
unter ihren Personen auch solche mit stärkerem äußeren Skelett be- 
saßen, weniger leicht völlig zerquetscht wurden, als andere, leuchtet ein, 
und muß zu häufigerem Uberleben derselben geführt haben. 

Bei dem Einsiedlerkrebs scheint in diesem Falle keinerlei Anpas- 
sung stattgefunden zu haben. doch ist das wohl nur Schein, und er 
würde wohl die Polypenkolonie nicht auf seiner Schale dulden, wenn 
nicht sein Instinkt ihn dazu zwänge, ähnlich wie ihn der Instinkt 
zwingt, sich mit Aktinien zu besetzen und furchtlos das gefährliche 
Tier zu packen, das dann freilich, ihm gegenüber, auch nur seine sanfte 
Seite hervorkehrt. Wundersam genug sind sicherlich solche Instinkt- 
wandlungen, aber ihr Zustandekommen durch Intelligenz ist hier ganz 
undenkbar, es bleibt also nichts als Naturzüchtung. 

Einen Fall, in dem gar keine sichtbaren Anpassungen des Körpers 


eingetreten sind, und die Symbiose lediglich auf leichten Instinktab- 


änderungen beruht, bildet das bekannte Verhältnis der Ameisen und 
Blattläuse. Diese beiden Insektengruppen leben auch in einer Art 
von Symbiose, wenn sie auch nicht unzertrennlich miteinander verbunden 
sind. Aber wo starke Blattlauskolonien die jungen Triebe einer Pflanze, 
z. B. einer Brennessel, einer Rose oder eines Hollunders bedecken, da 
findet man fast immer auch Ameisen, die oft in größerer Zahl vor- 
sichtig zwischen ihnen umherlaufen, hier und da bei einer anhalten, sie 
mit den Fühlern streicheln und den süßen Saft auflecken, den die 
Blattläuse in ihrem Darm enthalten und den sie nun von sich geben. 
DAarwın schon hat durch Versuche erwiesen, daß die Blattläuse diesen 
Saft zurückhalten. wenn keine Ameisen zur Stelle sind, und ihn erst 
dann austreten lassen, wenn man ihnen Ameisen beigesellt. Darin 
liegt der Beweis, daß es sich hier doch auch um Änderung von In- 
stinkten handelt. Zwar ist dieser Saft nicht, wie man zu DARWINS 
Zeit noch glaubte, das Sekret besonderer Drüsen und tritt nicht aus 
den sog. „Honigröhren“ hervor, welche auf dem Rücken des Hinter- 
leibs der Aphis-Arten sitzen, sondern es sind die Exkremente der Blatt- 
läuse, die flüssig, wie ihre Nahrung sind, und deren Entleerung sich 
an die Gegenwart der befreundeten Ameisen instinktiv geknüpft hat. 

Daß die Blattläuse überhaupt die Ameisen nicht fürchten, ist schon 
eine Umwandlung ihrer Instinkte, denn diese bissigen und giftigen Tiere 
sind sonst sehr gefürchtet in der Insektenwelt. Auch sind die Blatt- 
läuse, so harmlos sie auch scheinen, doch nicht ganz ohne Verteidigungs- 
mittel, aber sie wenden dieselben nie gegen die Ameisen an. Andere 
Tiere, die sich ihnen nähern, bespritzen sie mit dem schmierigen, öligen 
Sekret, welches in jenen sog. „Honigröhren“ bereitet wird, und mit 
dem sie besonders die Augen eines Angreifers derart verkleistern, daß 
dieser den Angriff einstellt. 

Gewiß haben die Blattläuse keine Ahnung davon, worin der Nutzen 
ihrer Freundschaft für die Ameisen besteht, aber ein solcher ist un- 
schwer zu finden, da die Ameisen durch ihre bloße Anwesenheit in der 


Blattlauskolonie deren Feinde verscheuchen und von ihnen fern halten. 


Man sieht: die Bedingungen zu einem Prozeß der Naturzüchtung sind 
gegeben: der Instinkt, den Ameisen freundlich zu sein, ist durchaus 


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Symbiose. 139 
nützlich, und auch der Instinkt der Ameisen ist vorteilhaft, die Blatt- 
läuse aufzusuchen und nicht zu fressen, sondern sie „zu melken“: er 
muß wohl eine alte Errungenschaft, ein früh erworbener Instinkt sein, 
da er bei manchen Arten so weit gesteigert ist, dab die Blattläuse in 
das Ameisennest getragen und dort gewissermaßen als Haustiere ge- 
halten und gepflegt werden. 

Einen hübschen Fall von Symbiose zweier Tiere hat SLUITER 
mitgeteilt, den ich erwähne, weil er ein Wirbeltier betrifft, bei dem 
schon der Intellekt mitspielt. In der Nähe von Batavia finden sich 
auf Korallenriffen häufig große gelbe Seerosen mit sehr zahlreichen 
und ziemlich langen Tentakeln, und ein kleiner bunter Fisch der Gat- 
tung Trachiehthys benutzt diesen von brennenden Nesselkapseln star- 
renden Wald von Tentakeln, um Schutz vor seinen Feinden zu finden. 
Letztere scheinen zahlreich zu sein, wenigstens fällt das Fischehen in 
Aquarien sehr bald einem derselben zum Opfer, falls man ihm die 
schützende Meernessel nicht beigibt. Nun schwimmt der Fisch munter 
zwichen den Tentakeln umher, ohne daß die Aktinie ihn brennt: von 
ihrer Seite also ist ebensowohl eine Instinktsabänderung eingetreten, 
wie von der seinen. Der Vorteil, den sie von dem Fisch zieht. liegt 
darin, daß dieser ihr größere Bissen, im Aquarium Fleischstückehen, 
die sie selbst vom Boden nicht emporziehen könnte, in den Mund steckt. 
Dabei zupft er selbst Fasern davon ab, ja wenn die Aktinie allzu rasch 
das Stück verschlingt, zieht er es wieder aus ihrem Schlund halb her- 
aus und gestattet ihr erst dann es zu verzehren, nachdem er selbst ge- 
sättigt ist. Auch in diesem Falle ist die Instinktsänderung die einzige 
Anpassung, welche die Symbiose hervorgerufen hat, und diese scheint 
in ihrer Entstehung schwer begreiflich. Wie soll der Fisch darauf ge- 
kommen sein, seine Beute, anstatt sie direkt zu fressen, der Aktinie in 
den Mund zu stecken? Obwohl wir nun in vielen Fällen gerade die 
Anfänge eines Züchtungsprozesses schwer erraten können, weil sie in 
den späteren gehäuften Abänderungen kaum noch zu erkennen sind, 
so darf man doch in diesem Falle die Sache sich vielleicht so vorstellen. 
daß der Fisch den Brocken. den er nicht ganz verschlucken konnte, 
auf den Boden fallen ließ und nun wiederholt darauf niederstieß, um 
jedesmal ein Stückehen abzuzupfen. Da der Boden flacher Meeresstellen 
oft ganz besetzt mit Aktinien ist, so kann leieht und öfters der Nah- 


rungsbrocken auf eine Aktinie niedergesunken sein, die ihn dann als 


gute Beute annahm und nach ihrer Weise langsam in den Mund hin- 
einwürgte. Dabei muß «dann der Fisch die Erfahrung gemacht haben, 
daß er von dem von der Aktinie festgehaltenen Bissen weit leichter 
Stückchen abzupfen konnte, als wenn derselbe frei am Boden lag, und 
das mag ihn veranlaßt haben, später absichtlich zu tun, was zuerst Zu- 
fall gewesen war. Die Aktinie aber, die von dem Fisch nichts schlimmes 
erfuhr, deren Ideenassoziation, wenn der Ausdruck gestattet ist, viel- 
mehr Fischehen und unverhoffte Beute sein mußte, hatte keinen Grund, 
ihre mikroskopischen Pfeile gegen ihn abzuschießen und tat dies auch 
dann nicht, wenn derselbe sich in ihrem Tentakelwald verbarg. Diese 
letztere Gewohnheit des Fischehens wurde dann durch Naturzüchtung 
zum Instinkt, indem die Individuen, welche sie am häufigsten zur An- 
wendung brachten, die bestgeschützten, also die durchschnittlich Über- 
lebenden waren. Ob auch bei der Aktinie das wohlwollende Benehmen 

en den Fisch als Austluß eines Instinktes zu betrachten sei, darüber 
eße sich streiten, denn es ist wohl denkbar, daß jede einzelne Aktinie 


140 Lebensgemeinschaften. 


durch das Zutragen des Fisches zur Sanftmut gegen ihn gestimmt 
werden muß, dab also die Ausbildung eines besonderen erblichen In- 
stinktes hier gar nicht nötig war, weil ohnehin jede Aktinie zweckmäßig 
reagierte. Ähnlich mag es auch bei dem Fischehen inbetreff des Nieder- 
legens seiner Beutestücke auf den Mund der Aktinie sich verhalten, 
auch hier lieet vielleicht kein erblicher Instinkt, sondern nur eine In- 
tellekthandlung vor, die in jedem Leben wieder neu gelernt wird. 

Man könnte allerdings dieser Erklärung einwerfen, daß der An- 
fang derselben, die Annahme eines zufälligen Herabfallens der Beute 
des Fischehens gerade auf die Aktinie unwahrscheinlich sei, allein ich 
habe selbst einmal die vom Meere überspülten flachen Felsen des Mittel- 
meeres (nicht weit von Ajaccio) so dicht mit grünen Aktinien besetzt 


ect st ent 
| z 


Fig. 35. Hydra viridis, der grüne Süßwasserpolyp. 4 das ganze Tier, 
schwach vergrößert. 47 Mund, 7 Tentakel, sö Spermarium, ow” Eianlage, beide im 
Ektoderm gelegen, 77 ein reifes, bereits grünes Ei im austreten begriffen. Nach 
LEUCKART und NITSCHE. — 2 Schnitt durch die Leibeswand, etwa an der Stelle 
ov von A. Erz, die im Ektoderm (ec?) liegende Eizelle, in welche Zoochlorellen (zc%/) des 
Entoderms (er?) durch die Stützlamelle (s/) hindurch eingewandert sind. — € Zoochlo- 
rellen, stark vergrößert. Nach HAMANN. 

gefunden, daß ich sie zuerst für ein mir fremdes Seegras hielt und 
mich von meinem Irrtum erst überzeugte, nachdem ich eın Büschel 
der vermeintlichen Pflanzen abgerissen und als die weichen Tentakel 
von Actinia cereus erkannt hatte. So wird es in dem tropischen Meere 
Javas auch sein, und ein niedersinkender Bissen wird also häufig auf 
die Mundscheibe einer Aktinie fallen müssen. 

Aufsehen und lebhafte Erörterung haben in den letzten Jahrzehnten 
auch Fälle von Symbiose zwischen einzelligen Algen und niederen 
Tieren veranlaßt. Ein Beispiel davon bildet unser grüner Süßwasser- 
polyp. die Hydra viridis (Fig. 35 1). Die schöne Farbe desselben 
rührt von Chlorophyll her, und man hat sich lange darüber gewundert, 
daß auch Tiere Chlorophyll, diesen charakteristischen und fundamentalen 


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Symbiose. 141 


Stoff aller assimilierenden Pflanzen hervorbringen können, bis GEZA ENTZ 
und M. Braun nachwiesen, daß das Grün gar nicht dem Tier angehört, 
sondern daß es einzellige grüne Algen sind, sog. Zoochlorellen, welche 
in den Entodermzellen des Polypen in großer Menge eingelagert sind, 
(Fig. 35, 2, zchl). Da diese Zellen assimilieren, also Sauerstoff aus- 
scheiden, so werden sie dadurch dem Polypen von Vorteil sein. Daß 
sie — wie man zuerst glaubte — auch Nährstoffe an den Polypen ab- 
geben, möchte ich trotz der scheinbar widersprechenden Versuche eines 
so guten Beobachters wie VON GRAFF für sehr wahrscheinlich halten, 
da ich selbst einmal eine große Menge solcher Tiere in reinem Wasser, 
welches keinerlei Nahrung enthielt, monatelang gedeihen und sich leb- 
haft durch Knospung vermehren sah. Auch sprechen dafür gleich an- 
zuführende Beobachtungen an einzelligen Tieren, bei denen eine Ernäh- 
rung durch die in ihnen lebenden Zoochlorellen unzweifelhaft ist. 
Dıe kleine Alge findet ihrerseits in dem Innern des Polypen einen 
ruhigen und relativ sicheren Aufenthalt, und scheint denn auch außer- 
halb desselben nicht vorzukommen; jeden- 
falls wandert sie heute nicht mehr von 
außen in das Tier ein, sondern sie über- 
trägt sich wie ein erblicher Besitz des 
Polypen von einer (seneration auf die an- 
dere, und zwar auf eine sehr interessante 
Weise, nämlich nur durch die Eier. Wie 
HAMANN gezeigt hat, wandern die Zoo- 
chlorellen zur Zeit. wenn ein Ei sich in 
der äußeren Leibesschicht des Polypen 
bildet (Fig. 35. 2, Zız), aus der inneren 
Körperschicht aus, durchbohren die da- 
zwischen liegende Stützlamelle (s/), und 
dringen ins Ei ein (zscA/). Nur das Ei 
wird von ihnen infiziert, nicht die Samen- 
zellen, die auch dafür viel zu klein wären. 
So fehlen sie in keinem jungen Polypen Et 
dieser Art, und man begreift, warum frü- Fig. 36. 1 Amoeba viridis, 4 
here Versuche. farblose Polypen aus Eiern em, «= kantmaktile Vakuole a 
zu ziehen, auch im reinsten Wasser nicht chlorelle bei stärkerer Vergröße- 
gelingen konnten. rung; nach A. GRUBER. 
Ganz ähnliche grüne Algen leben in 
Symbiose mit einzelligen Tieren, z. B. mit einer Amöbe (Fig. 36) und 
einem Infusorium «der Gattung Bursaria. Auf dem hiesigen zoologischen 
Institute befindet sieh die lebende Kolonie einer grünen Amöbe und einer 
grünen Bursaria, die beide aus Amerika stammen, woher sie uns von 
Herrn Professor WILDER in Chicago in einem Briefe mit getrocknetem 
Sphagnum (Torfmoos) seiner Zeit geschiekt worden waren. Die Pflanzen 
stammten aus einem stehenden (Gewässer im Conneetieut-Tal in Massa- 
chusets. Daß nun in diesem Falle die Zoochlorellen nicht blos durch 
ihre Sauerstoffabscheidung den Tieren, in denen sie leben, nützlich sind, 
sondern daß sie ihnen auch Nährstoffe abgeben, hat A. GRUBER dadureh 
bewiesen, daß er die beiden grünen Arten sieben Jahre lang in reinem 
Wasser weiterzüchtete. in welchem keine Spur irgend welcher Nahrung 
für sie enthalten war. Trotzdem vermehrten sie sich lebhaft und bilden 
te noch an den Wänden des kleinen Glases, in dem sie gehalten 
werden, einen grünlichen Antlug. Zu grunde gehen sie nur, wenn sıe 


142 Lebensgemeinschaften. 


ins Dunkle gebracht werden, wo dann die Algen nieht mehr assimilieren 
können, eine nach der anderen abblasen und verschwinden, und wo dann 
infolgedessen auch die Wirte absterben müssen aus dem doppelten Grunde 
des Mangels an Sauerstoff und an Nahrung. 

Auch in diesen Fällen sind die in Symbiose vereinigten Organismen 
nicht unverändert geblieben; die Algen wenigstens unterscheiden sich 
wesentlich von anderen ihresgleichen durch ihre Widerstandskraft gegen- 
über dem lebenden tierischen Protoplasma. Sie werden nicht ver- 
daut von demselben, woraus zu schließen ist, daß sie irgend eine Schutz- 
einrichtung gegen (die auflösende Kraft der tierischen Verdauungssäfte 
besitzen müssen, daß sie sich also verändert und der neuen Situation 
angepaßt haben. Wahrscheinlich ist ihre Zellmembran undurchgängig 
geworden für diejenigen Stoffe, welche sie auflösen würden, eine An- 
passung, welche weder auf direkte Wirkung, noch auf Ubung bezogen 
werden kann, sondern nur auf Häufung sich darbietender nützlicher 
Variationen, d. h. auf Naturzüchtunge. Daß auch auf seiten des Wirtes, 
also des Polypen, der Amöbe und des Infusoriums eine anpassende 
Veränderung eingetreten ist, läßt sich nicht erkennen. Alle diese Tiere 
haben ihre ursprüngliche Lebensweise nicht geändert, sie verlassen sich 
nicht auf die Ernährung durch die Algen, sondern nähren sien von 
anderen Tieren, falls ihnen solche geboten werden, auch leben sie in 
sauerstoffreichen frischen Wasser, wie andere, ihnen verwandte Arten, 
bedürfen also auch nach dieser Richtung der Algen nicht durchaus: 
sie können sich aber freilich ihrer auch so wenig erwehren, als ein 
Schwein der Trichinen in seinen Muskeln. 

Ähnliche, wenn auch nieht grün, sondern gelb gefärbte Pflanzen- 
zellen, Zooxanthellen genannt, leben in Masse im Entoderm verschiedener 
Seerosen und in dem Weichkörper mancher Radiolarien. In beiden 
Fällen sucht man den Nutzen, den sie ihrem Wirt bringen, in der 
Sauerstoffausscheidung, die auch von ihnen ausgeht, da sie gerade so 
wie die Zoochlorella des grünen Armpolypen Kohlensäure im Licht zer- 
legen und Sauerstoff ausscheiden; auch sie kommen heute, soviel man 
weib, nicht frei lebend vor, sondern sind an ihre Wirte gebunden, haben 
also auch ihre Konstitution verändert und sich den Bedingungen der 
Symbiose angepabt. 

Auch höhere Pflanzen stehen zuweilen mit Tieren in einem sym- 
biotischen Verhältnis: das merkwürdigste und bestgekannte Beispiel davon 
ist das Verhältnis zwischen Ameisen und gewissen Bäumen, 
wo die Ameisen die Pflanzen schützen, und diese ihnen dafür Wohnung 
und Nahrung gewährt. Wir verdanken THOMAS BELT und FRITZ MÜLLER 
die Kenntnis dieser Fälle, welche SCHIMPER später noch wesentlich 
vervollständigt hat. 

In den Wäldern Südamerikas wachsen die „Imbauba-* oder „Arm- 
leuchter“- Bäume, Arten der Gattung Cecropia, die in der Tat ihren 
Namen verdienen, da ihre kahlen Äste nach Art von Armleuchtern 
emporstreben und nur an den Enden Blätterbüschel tragen. Diese 
Blätter nun sind bedroht von den Blattschneider-Ameisen der 
(rattung Oecodoma, welche über zahlreiche Pflanzenarten jener (regen- 
den oft zu zehntausenden herzufallen ptlegen und ihnen die Blätter ab- 
beißen, um diese dann am Boden in Stücke zu schneiden und stück- 
weise auf ihrem Rücken in ihren Bau zu schleppen. Dort benutzen 
sie dieselben zur Herstellung einer Art von Komposthaufen, auf welchen 
dann ihnen angenehme Pilze wachsen. Der Armleuchterbaum schützt 


‚zu stürzen, die sich in ihren Bereich 


Symbiose. 143 


sich nun dadurch vor diesen gefährlichen Feinden, daß er sieh mit einer 
anderen Ameise, Azteca instabilis, verbündet hat, welehe in seinem 
hohlen, gekammerten Stamm (Fig. 37, A) sichere Wohnung findet, und 


- in einem braunen, im Inneren ausschwitzenden Saft Nahrung. An seinem 


Stamm sind sogar regelmäßig an bestimmten Stellen (Z) kleine Grübchen 
angebracht. durch welche sich die Weibehen der Azteka leicht ins Innere 
einbohren können. Dort legen sie ihre Eier ab, und bald wimmelt der 
ganze Stamm innen von Ameisen, die hervorstürzen, sobald der Baum 
geschüttelt wird. 

Dies allein würde nun zum Schutz gesen (die Blattschneider- 
ameisen wohl noch nicht ausreichen, denn wie sollten die im Innern 
des Baums lebenden Azteken es gleich merken, daß die leise den Baum 
erklimmenden Blattschneiderameisen da sind? Aber es ist dafür gesorgt, 
daß die Azteken auch außen am Baum 
sich aufhalten, indem gerade da, wo 
der gefährlichste Angriff droht, näm- 
lich an den Stielen junger Blätter 
ein eigentümliches samtartiges 
Haarpolster angebracht ist (7), aus 
welchem gestielte kleine weiße Kölb- 
chen hervorragen (Fig. 35. 2), die 
nahrungsreich sind und von den Amei- 
sen nicht nur gefressen, sondern auch 
eingeerntet werden: sie schleppen sie 

ihre Wohnungen, vermutlich zur 
Fütterung ihrer Larven. Hier ist also 
von der Pflanze ein besonderes Or- 
gan speziell zur Anlockung der 
Ameisen an die bedrohte Stelle ge- 
züchtet worden, während an dem 
Tier wahrscheinlich nur der Nahrungs- 
und Wohnungsinstinkt geändert zu 
werden brauchte, da Mut und Kampfes- 2,.37. 4ein Stück vom Zweig eines 
Just bei allen Ameisen vorhanden sind, Imbaubabaums, Ceeropia ade- 
von denen wohl so ziemlich jede Art nopus, die Blätter abgeschnitten, an 


jederzeit bereit ist, sich auf eine andere ' deren Basis die Haarpolster (7) stehen. 
E Öffnung für die verbündete Ameise, 


x Azteca instabilis. > ein Stück des 
eindrängt. Haarpolsters mit den eiförmigen Nah- 
Nicht alle Armleuchterbäume rungskörpern (4) nach SCHIMPER. 
leben in Symbiose mit Ameisen und 
besitzen alle einen Schutz gegen die Angriffe der Blattschneiderameisen. 
SCHIMPER fand in den Urwäldern Brasiliens mehrere Arten von Üe- 
eropia, die niemals Ameisen in den Kammern ihres hohlen Stammes 
aufweisen. Diese Arten zeigen aber auch die Nahrungspolster am Grund 
der Blattstiele nicht: es fehlt ihnen diese Einrichtung, die Ameisen 
anzulocken und bei sich festzuhalten: nur eine Art, die Ceeropia peltata, 
hat diese hervorgebracht, und da dieselbe für den Baum selbst keinerlei 
direkten Nutzen hat. so müssen wir wohl sagen: nur für die Ameisen. 
Also auch hier muß Naturzüchtung die allmähliche Ausbildung dieser 
Nahrungspolster hervorgerufen haben, wenn wir auch bis jetzt nicht 
wissen, aus welchen Anfängen dieselben hervorgegangen sind. Jedenfalls 
kann ihre Entstehung auf irgend welche direkte Wirkung der Lebens- 


bedingungen nicht bezogen werden. 


144 Lebensgemeinschaften. 


Ich wende mich zu dem Zusammenleben zweier Pflanzen- 
arten. von dem die Flechten das berühmteste und wohl auch das 
am weitesten gehende Beispiel darbieten. Bis vor zwei Jahrzehnten 
hielt man die Flechten, welche in so vielfacher Gestalt die Rinde der 
jäume, die Steine und Felsen überziehen, für einheitliche Pflanzen, wie 
die Blütenpflanzen, die Farne oder die Moose: viele Lichenologen be- 
faßten sich mit der genauen systematischen Unterscheidung der etwa 
tausend Arten derselben, von denen jede durch Gestalt, Farbe und 
Wohnort. wie durch ihre feinere Struktur ebenso gut und genau charak- 
terisierbar ist, wie irgendwelche andere Pflanzen. Da entdeckten DE 
BArRY und SCHWENDENER, daß die Flechten aus zweierlei Pflanzen be- 
stehen. aus Pilzen und Algen, die so innig vergesellschaftet und an- 
einander angepaßt sind, daß sie bei ihrem Zusammentreffen jedesmal 
dieselbe spezifische Form annehmen. 

Das (Gerüste und damit den größten und den gestaltgebenden 
Teil einer Flechte bildet der Pilz (Fig. 38. 7°): farblose Pilzfäden ver- 
ästeln sich, je nach der Art des Pilzes in bestimmter Weise, und in 
den Maschenräumen, 
welche zwischen die- 
sem Geflecht übrig 
bleiben, liegen ein- 
zeln oder in Reihen 
oder Gruppen grüne 
Algenzellen (ae). Der 
Pilz vermehrt sich 
durch Massen win- 
ziger Sporen, welche 
er periodisch hervor- 
bringt. und die durch 
Platzen der Sporen- 
behälter in die Luft 
n verstäuben und vom 

Z Wind fortgetragen 

Fig. 38. Stückchen einer Flechte, Ephebe Kernerie, werden; die Alge 

450mal vergrößert. = die grünen Algenzellen, P die Pilz- vermehrt sich einfach 

fäden nach KERNER. durch fortgesetzte 

Zweiteilung. kann aber, wie die ganze Flechte, Eintrocknen vertragen, 

um nach dem Zerfall als mikroskopischer Staub ebenfalls durch die 
Luft weit fortgetragen zu werden. 

Das Zusammenleben der beiderlei Pflanzen beruht auf Gegen- 
seitigkeit, der Pilz ist, wie alle Pilze, chlorophyllos, kann also nicht 
Kohlensäure zerlegen und seine organischen Baustoffe nicht selbst bilden, 
er erhält dieselben von der Alge. Diese aber hat in dem Gerüstwerk 
des Pilzes eine sichere Unterkunft und Befestigung, denn der Pilz ver- 
mag in Rinden und selbst in Steine einzudringen; außerdem nimmt er 
Wasser auf und Salze, und führt sie den Algen zu. Wir sehen also 
hier den gegenseitigen Vorteil, welchen die Gemeinschaft gewährt. und 
in der Tat ist denn auch dieselbe eine überaus innige. 

Pilzsporen für sich gesäet, gehen zwar auf, entwickeln einige Ver- 
ästelungen des Pilzschlauches, ein sog. Mycelium, aber dasselbe bleibt 
ohne die Alge schwach und stirbt bald ganz ab. Die Alge allerdings 
kann, wenn nicht in allen, so doch in vielen Fällen auch ohne den Pilz’ 


Symbiose. 145 


leben. wenn man ihr die nötigen Lebensbedingungen bietet, allein auch 
sie wächst anders und üppiger, wenn sie mit dem Pilz vergesell- 
schaftet ist. 

Ein und dieselbe Algenart findet sich mit verschiedenen Arten 
von Pilzen verbunden. und dann erscheint jede Gemeinschaft als eine 
besondere Flechtenart von bestimmtem, eharakteristischen Äußeren: es 
ist sogar STAHL gelungen, künstlich neue Flechtenarten zu machen, 
indem er die Sporen eines flechtenbildenden Pilzes mit Algenzellen zu- 
sammenbrachte, mit denen derselbe in freier Natur noch nicht verbunden 
gewesen war. 

Das Merkwürdigste aber an dieser ganzen merkwürdigen Sache 
scheint mir die Bildung gemeinsamer Fortpflanzungskörper zu 
sein, eine Anpassung, der gegenüber jeder Zweifel an der Selektions- 
theorie schwinden muß. Periodisch bilden sich nämlich in der Substanz 
der Flechte kleine Körperchen, sog. Soredien, «deren jedes aus einer 
oder einigen Algenzellen besteht, die von Pilzfäden umsponnen und zu- 
sammengehalten werden. Sie stellen, wenn sie in Masse sich bilden, 
einen mehligen Beschlag der mütterlichen Flechten dar, die „aufbricht” 
und sie, gerade wie Pilzsporen. dem Wind überläßt, der sie davonträgt. 
Wo nun dieselben auf günstigen Boden gelangen, da bedarf es dann 
nur der äußeren Entwicklungsbedingungen: Licht, Wärme und Wasser, 
damit die Flechte wieder neu entstehe. Der große Vorteil, der darin 
für die Sicherstellung der „Art“ liegt. leuchtet ein, denn bei der ge- 
wöhnlichen Verbreitung der Flechten können (die Pilzsporen, wenn sie 
auch auf eine günstige Stelle gelangt sind, sich doch nur dann zur 
Flechte entwickeln, wenn ihnen der Zufall nun auch die richtige Alge 
zuführt. 

Offenbar liegt in der Bildung der Soredien ein Vorteil für die 
„Art“, oder besser: „für die beiden Arten“, denn Pilz sowohl als 
Alge genießen den Vorteil, der die Fortdauer ihrer (remeinschaft sicher- 
stellt. Diese (Gemeinschaft selbst aber, die Flechte, ist nicht ohne Grund 
so lange für eine einfache, naturhistorische Art gehalten worden, ja sie 
ist eine solche, wenn sie auch auf ganz anderem Wege entstanden 
ist, als in der Regel Arten entstehen. Wie wir Arten kennen, die 
bloß aus einzelnen Zellen bestehen, andere, die aus vielen, in ver- 
schiedener Weise differenzierten Zellen, einer Zellengemeinschaft, 
der „Person“ bestehen, schließlich solche. die sich als eine (remeinschaft 
verschiedentlich differenzierter Personen. den „Stock“ darstellen, so 
sehen wir an den Flechten. dab auch differente Arten sich zu 
einem neuen, physiologischen Ganzen, einer Lebenseinheit, 
einem Individuum höchster Ordnung, verbinden können. Wenn 
ich im Beginn dieser Vorträge sagte, die Entwicklungstheorie sei heute 
keine bloße Hypothese mehr, ihre Richtigkeit im allgemeinen lasse 
sich für denjenigen nicht mehr bezweifeln, der die Tatsachen kennt, 
welche uns heute vorliegen, so dachte ich unter anderen gerade auch 
an diese Tatsachen der Symbiose und vor allem an diejenigen der 
Flechten. 

Es gibt noch mancherlei interessante Symbiosen zwischen zwei 
Pflanzen, und es sind vor allem die Pilze, welche verhältnismäßig 
häufig eine solche eingehen. Der Grund liegt nahe: da Pilze eben 
immer in ihrer Ernährung auf andere Pflanzen angewiesen sind, müssen 
sie schmarotzen, weil sie selbst die organischen Stoffe nicht erzeugen 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 10 


146 Lebensgemeinschaften. 


können, die sie brauchen. Sie müssen sich also mit anderen Orga- 
nismen, toten oder lebenden, verbinden, um leben zu können, und 
meistens beuten sie ihren (Genossen nur aus, entziehen ihm seine Säfte 
und töten ihn. Aber in nicht wenigen Fällen können auch sie Gegen- 
dienste leisten, wie wir bei den Flechten gesehen haben, und dann ist 
Symbiose vorhanden. Die Pilze haben nun allgemein die Fähigkeit, ge- 
ringste Spuren von Wasser im Boden aufzuspüren und aufzusaugen zugleich 
mit den für die Pflanze nötigen Salzen, und darin besteht, wie es scheint, 
der Gegendienst, den sie auch großen, tief in der Erde befestigten 
Pflanzen, wie Bäumen und Sträuchern zu leisten im stande sind. Die 
Wurzeln vieler unserer Waldbäume, wie Buche, Eiche, Tanne, 
Silberpappel, dann Büsche wie Ginster, Haidekraut und Alpenrosen sind 
dicht umsponnen von einem Netzwerk feiner Pilzfäden, die in dem 
angedeuteten Verhältnis der Gegenseitigkeit mit den betreffenden Pflanzen 
stehen (Fig. 38, A u. 2). Letztere geben ihnen vom UÜberfluß ihrer 
Nährstoffe etwas ab und empfangen dafür Wasser und Salze, was be- 
sonders in Zeiten grober Trockene von Wert für sie sein wird. Viel- 


Fig. 39. 4 Stückchen einer Silberpappelwurzel mit einem Mantel von symbio- 


tischen Pilzfäden (Mycel), nach KERNER. — 2 Spitze einer Buchenwurzel mit dicht 
anschließendem Mycelmanel. Vergrößerung 480. 
t 


leicht hängt es damit zusammen, daß Linden so schnell während großer 
Sommerhitze welken und die Blätter verlieren. da diese wie manche 
andere unserer Bäume keinen Wurzelpilz besitzen. 

So ist es also recht wohl verständlich, wie ächte „Symbiose“ 
aus Parasitismus hervorgegangen sein kann. Doch ist das natürlich 
durchaus nicht der einzige Weg, der dazu führt, wie die früher be- 
sprochenen Fälle tierischer Symbiose bekunden. 

Das Zusammenleben von Polypen und Einsiedlerkrebsen wird aus’ 
einseitiger Tischgenossenschaft erwachsen sein, indem solche Polypen,' 
die sich auf Schneckenschalen festsetzten, welche häufig von Einsiedler- 
krebsen benutzt wurden, besser genährt wurden, als andere, die sich‘ 
auf Steinen ansiedelten. Es gibt heute noch Arten, welche beiderlei” 
Unterlage benutzen. Dann erst erfolgte die Anpassung des Krebses’ 
an die Polypen, indem zunächst diejenigen am besten gediehen, welche 
den Polypen duldeten, dann diejenigen, die seine Gegenwart suchten, 
d. h. solche Schalen als Wohnung bevorzugten, welehe mit Polypen be- 
setzt waren, und schließlich solche, welche keine anderen Schalen mehr 


GG 


Symbiose. 147 


nahmen und die Aktinie selbst daraufsetzten, wenn sie durch einen Zu- 
fall davon entfernt worden war. Intelligenz braucht dabei nicht im 
Spiel gewesen zu sein, auch beim Krebs nicht: man denke nur an die 
einmal nur im Leben ausgeübten und so komplızierten Instinkte, welche 
die Seidenraupe und das Nachtpfauenauge zur Verfertigung ihrer Ge- 
spinste zwingen. Hier muß die Vervollkommnung des Spinntriebs nur 
durch Naturzüchtung erfolgt sein, da das Tier keine Ahnung vom Nutzen 
seiner Handlungsweise haben kann, und ganz so steht es bei der Ak- 
‚tinie oder dem Hydroidpolypen und dem Einsiedlerkrebs. So wenig 
die Aktinie sich bewußt ist, daß sie ihren Genossen verteidigt, wenn 
sie bei Beunruhigung irgend welcher Art ihre nesselnden Akontien 
hervorschleudert, so wenig weiß der Krebs, daß die Aktinie zu seiner 
Sicherung beiträgt: beide Tiere handeln unbewußt, rein instinktiv, und 
die Entstehung dieser ihrer die Symbiose begründenden Instinkte können 
nicht aus gewohnheitsmäßig gewordenen Verstandeshandlungen hervor- 
gegangen sein, sondern nur aus dem Uberleben des Passenidsten. 
Nach dem Prinzip der Naturzüchtung kann aber nur entstehen, 
was direkt oder indirekt dem Träger selbst nützt. Dennoch gibt es 
Fälle, die den Anschein haben, als sei da etwas entstanden, was für 
die veränderte Art keinerlei Nutzen habe, vielmehr nur für die von 
ihr beschützte Art. Dahin gehört die merkwürdige Symbiose zwischen 
Alsen der Familie Nostoc und dem auf dem Wasser schwimmenden, 
moosähnlichen Farn Azolla. Diese in der äußeren Erscheinung fast 
wie Wasserlinsen aussehende Pflanze hat an der unteren Seite ihrer 
Blätter eine kleine Offnung, die in eine mit Haaren ausgekleildete, relativ 
geräumige Höhle führt, und in dieser Höhle wohnt regelmäßig eine von 
Gallerte eingeschlossene blaugrüne einzellige Alge, Anabaena. In keinem 
Blatt fehlt die Höhle, und in keiner Höhle fehlt die Alge, und zwar ge- 
langt die letztere dahin von einer Niederlage dieser Algenzellen, welche 
sich unter der umgebogenen Spitze jedes Triebes befindet. Sobald ein 
junges Blatt sich aus der Knospe frei macht, erhält es von dieser 
Niederlage aus seine Anabaena-Zellen, und man hat noch niemals Zweige 
oder Blätter gefunden, die frei davon gewesen wären. Bis jetzt nun 
ist es nicht gelungen, einen Nutzen ausfindig zu machen, der der Azolla 
aus dieser (remeinschaft erwüchse. 

Dies wäre also ein Widerspruch gegen die Selektionstheorie, allein 
es fragt sich, ob nicht dennoch dem Farn ein Vorteil durch die Alge 
geleistet wird, den wir nur zur Stunde noch nicht einsehen. Man könnte 
auch daran denken, in der Blatthöhle ein Organ zu sehen, welches der 
Pflanze in früheren Zeiten nützlich war etwa als Insektenfalle 
jetzt aber seine Bedeutung verloren hat, und nun von der Alge als 
sicherer Wohnort benutzt wird. Dem widerstreitet indessen die merk- 
würdige Verbreitung der vier Azolla-Arten, welehe bekannt sind. Zwei 
derselben sind in Amerika und Australien weit verbreitet. die dritte 
lebt in Australien, Asien und Afrika und die vierte im (rebiete des Nil: 
alle vier haben die Höhle in den Blättern, und bei allen ist dieselbe 
von der Anabaena-Art bewohnt. Das deutet auf ein ungeheures Alter 
dieser Höhlung und der Vergesellschaftung mit der Alge; die Symbiose 
muß aus einer Zeit datieren, ehe sich noch die vier heutigen Azolla- 
Arten aus einer Stammart abgespaltet hatten. So lange Zeiträume hin- 
durch würde sich aber ein rudimentäres, d. h. ein für die Pflanze selbst 
nutzloses Organ schwerlich gehalten haben, wie wir später sehen werden, 


148 Lebensgemeinschaften. 


denn nutzlose Organe verschwinden mit der Zeit. Da die Höhlung 
heute noch nicht geschwunden ist, dürfen wir mit Wahrscheinlichkeit 
vermuten, daß sie immer noch wertvoll für die Pflanze ist, sei es nun 
durch Vermittlung der Anabaena, oder auf eine andere noch unbekannte 
Weise. Aus unserer Unkenntnis dieses Vorteils aber ein Argument 
gegen die Wirklichkeit von Selektionsvorgängen ableiten zu wollen, 
würde kaum minder verständig sein, als wenn man trotz der vielfachen 
Erfahrung, daß Steine im Wasser untersinken, von einem bestimmten 
Stein, den man im Wasser nicht untersinken sah, weil Gebüsch die 
Aussicht verdeckte, annehmen wollte, er sei möglicherweise nicht unter- 
gesunken, oder er könne schwimmen. 


X. VORTRAG. 


Die Entstehung der Blumen. 


Einleitung p. 148, die Vorläufer Darwıns p. 149, Windbestäubung p. 152, Ein- 
richtung der Blumen für Erzwingung von Wechselkreuzung p. 152, Salbey, Läuse- 
kraut, Fliegenblumen p. 153, Aristolochia p. 154, Pinguieula, Daphne p. 155. Orchi- 
deen p. 155, die Blumen aus Anpassungen zusammengesetzt p. 157, Mundteile der 
Insekten p. 157, Schmetterlingsrüssel p. 157, Mundteile der Schabe p. 160, der Biene 
r- 160, Sammeleinrichtungen der Biene p. 160, Entstehung der Blumen p. 161, An- 
lockung der Insekten durch Farben p. 162, Einschränkung der Besucherkreise p. 164, 
NäGeuis Einwurf gegen Selektion p. 164, andere Erklärungen ausgeschlossen p. 165, 
Viola calcarata p. 166, Nur für ihren Träger nützliche Abänderungen entstanden 
e* Täuschblumen, Cypripedium p. 166, die Pollinien von ÖOrchis p. 167, der Fall 

_ Yuccamotte p. 168, auch hier spricht die relative Unvollkommenheit der An- 
passungen für ihre Entstehung durch Naturzüchtung p. 169, Honigräuber p. 170. 


Meine Herren! Wenn eine Art sich mit einer anderen derart 
‘verbindet, daß beide nur noch in dieser Gemeinschaft dauernd leben 
können, so ist das gewiß ein Beispiel weitgehender gegenseitiger An- 
passung, es gibt aber zahllose Fälle gegenseitiger Anpassung, bei welchen 
ein örtliches Zusammenleben nicht stattfindet, und dennoch die erste 
Lebensform nach den Eigentümlichkeiten der zweiten zugeschnitten ist, 
und die zweite nach denen der ersten. Eines der schönsten und gerade 
in bezug auf Naturzüchtung lehrreichsten Beispiele tritt uns in den Be- 
ziehungen der Insekten zu den höheren Pflanzen entgegen, die sich darauf 
aufgebaut haben, daß viele Insekten die Blüten der Pflanzen auf Pollen 
oder Blütenstaub ausbeuteten. Hier hat die Selektionstheorie ganz un- 
te und höchst interessante Aufschlüsse gebracht, indem sie uns 
lehrte, wie die Blumen entstanden sind. 
Die frühere Zeit faßte die Schönheit, die Farbenpracht und den 
Duft der Blumen als etwas auf, was zur Freude des Menschen geschaffen 
sei, oder auch als Ausfluß der unendlichen Gestaltungskraft der Mutter 
Natur, die sich darin gefällt, in Farben und Formen zu schwelgen. Ohne 
uns nun die Freude an aller dieser vielgestaltigen Schönheit verkümmern 
u lassen, müssen wir heute doch eine ganz andere Vorstellung von den 
Ursachen hegen, die die Blumen ins Leben gerufen haben. Wenn wir 
auch hier, wie überall in der Natur, nicht auf die letzten Ursachen 
zurückgehen können, so vermögen wir doch in eingehendem Beweise 
zu zeigen, daß die Blumen eine Reaktion der Pflanzen auf den 
Besuch von Insekten sind, daß sie hervorgerufen sind durch diesen 
ch. Es würde wohl Blüten, nicht aber Blumen, d. h. Blüten 
lit großen, farbigen Hüllblättern, mit Duft und mit Honig im Innern 
‚ wenn die Blüten nicht seit langen Zeiträumen schon von In- 
aufgesucht worden wären. Die Blumen sind Anpassungen 


150 Entstehung der Blumen. 


der höheren Blütenpflanzen an den Insektenbesuch. Darüber 


kann heute kein Zweifel mehr sein, wir können es — dank den zahl- 
reichen, bis ins Einzelste gehenden Untersuchungen einer kleinen An- 
zahl trefflicher Forscher — nicht nur behaupten, sondern mit aller nur 


wünschenswerten Sicherheit beweisen; die gegenseitige Anpassung von 
Blumen und Insekten bildet heute eines der durchsichtigsten Beispiele 
für die Wirkungsweise und Macht der Naturzüchtung und darf deshalb 
in Vorträgen über Deszendenztheorie nicht fehlen. 

Daß die Bienen und zahllreiche andere Insekten Honig und Blüten- 
staub aus den Blumen holen, ist dem Menschen seit alter Zeit wohl 
bekannt. Dies allem würde aber nur erklären, daß sich bei diesen 
Tieren Anpassungen an den Blumenbesuch gebildet hätten, der es 
ihnen ermöglichte, den Honig z. B. aus tiefen Kronenröhren herauszu- 
holen, oder aber eine größere Menge von Pollen auf einmal sich auf- 
zuladen und in ihren Stock zu tragen, wie dies von den Bienen ge- 
schieht. Was aber veranlaßt die Pflanze, Honig hervorzubringen und 
den Insekten anzubieten, da doch der Honig für sie selbst von keinem 
Nutzen ist? und was bewegt sie ferner, den: Insekten ihren Raub so 
offenkundig zu erleichtern, ihre Blüten durch auffallende Farben weithin 
sichtbar zu machen, oder von ihnen einen Duft ausströmen zu lassen, 
der selbst bei Nacht den Insekten den Weg zu ihnen anzeigt? 

Schon am Ende des XVIII. Jahrhunderts hat ein sinniger und scharf- 
sichtiger Naturforscher, CHRISTIAN KONRAD SPRENGEL einen starken An- 
lauf zur Beantwortung dieser Frage genommen. Im Jahre 1793 erschien 
von ihm eine Schrift: „Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und 
der Befruchtung der Blumen“, in welcher er eine große Zahl der merk- 
würdigen, auf den Insektenbesuch gerichteten Anpassungen der Blumen 
völlig richtig erkannt und gedeutet hatte. Leider begriff seine Zeit den 
Wert dieser Entdeckungen nicht. und seine Arbeit mußte mehr als ein 
halbes Jahrhundert auf Anerkennung warten. 

SPRENGEL war vollständig beherrscht von der Vorstellung eines 
allweisen Schöpfers, der „auch nicht ein einziges Härchen ohne Absicht 
hervorgebracht hat“ und von diesem Gedanken geleitet suchte er in die 
Bedeutung der vielen kleinen Einzelheiten des Blumenbaues einzudringen. 
So erkannte er, dab die Haare, welche den unteren Teil der Blumen- 
blätter des Waldstorchschnabel, Geranium silvatieum, bedecken, den 
Nektar der Blume vor der Verwässerung durch Regen schützen, und 
schloß daraus ganz richtig, wenn auch in bezug auf die unmittelbare 
hervorbringende Ursache weit von unseren heutigen Ansichten entfernt, 
daß der Nektar für die Insekten da sei. 

Es fiel ihm weiter auf, daß die himmelblaue Krone des Vergib- 
meinnichts (Myosotis palustris) einen schön gelben Ring um den Ein-> 
gang der Kronenröhre herum besitzt, und er deutete denselben als ein 
Mittel, durch welches den Insekten der Weg zum Honig gezeigt wird, 
der in der Tiefe der Kronenröhre verborgen liegt. 

Wir wissen heute, daß solche „Saftmale“ bei den meisten, von 
Insekten besuchten Blumen vorhanden sind in Gestalt von Flecken, 
Linien, Figuren, meist von auffallender, d. h. von der Hauptfarbe der 
Blume abstechender Farbe, manchmal, wie bei den Irisarten, leiten 
sogar förmliche Straßen von kurzen Haaren nach der Stelle hin, wo 
(der Honig liegt. Bei dem Frühlingsfingerkraut, Potentilla verna (Fig. 40), Mi 
sind die gelben Blumenblätter (1, 27) gegen ihre Basis hin stark orange- 
rot, und zeigen so den Weg zu den Nektarien, welche an der Basis "2 


Entstehung der Blumen, 151 


| Staubgefäße (s/) liegen und von Haaren, der sog. „Saftdecke* SPRENGELS 


vor der Verwässerung durch Regen geschützt werden. 
Die Erkenntnis des Saftmals führte dann SPRENGEL zu der An- 


sicht, daß die Gesamtfarbe der Blume dasselbe im großen bezwecke, 
was die Saftmale im kleinen, daß sie das vorbeifliegende Insekt auf- 


merksam mache, wo Honig zu finden sei, ja er kam noch einen be- 
deutsamen Schritt weiter, indem er erkannte, daß es Blumen gebe, 


die sich nicht selbst befruchten können, und bei welchen das 
_ den Honig suchende Insekt sich mit Pollen bestäube. um ihn dann in 


der nächsten Blume an der Narbe abszutreifen und so die Be- 
fruchtung zu vermitteln. Er wies dies nicht nur für die Iris, son- 
dern noch für viele andere Blumen nach und schloß daraus: „Die Natur 
scheint es nicht haben zu wollen. daß irgend eine Blume durch ihren 
eigenen Staub befruchtet werde“. Wie nahe SPRENGEL der völligen 
Lösung des Rätsels war, geht daraus hervor, daß er sogar fand, daß 
manche Blumen, wie Hemerocallis fulva unfruchtbar bleiben, wenn sie 
mit dem eigenen Pollen bestäubt werden. 

Auch die zahlreichen 
Versuche des verdienst- 
vollen Botanikers C. F. 
GÄRTNER, obwohl sie wei- 
teren Fortschritt brachten, 
genügten doch nicht, um 
die Beziehungen zwischen 
Blumen und Insekten völlig 
ins klare zu bringen, dazu 
gehörte die Grundlage der 
Deszendenz- und Selek- 
tionslehre. Es war auch 
hier CHARLES DARWIN vor- 
behalten, den Bann zu bre- 
chen, der die Zeitgenossen Fig. 40. Potentilla verna nach HERMANN 
bisher mit Blindheit ge- MÜLLER. 4 von oben gesehen; Kbl Kelchblätter, 

D 51 Blumenblätter, .V? Nektarien in der Tiefe. - 
schlagen hatte. Ererkannte, D Schnitt durch die Blume; Gr Griffel, S/ Staub- 
daß im allgemeinen bei gefäße, Nt Nectarium. 
den Pflanzen Selbstbe- 
fruchtung unvorteilhaft ist, daß sie weniger Samen, und diese 
wieder weniger kräftige Pflanzen liefern, als Wechselbefruchtung, daß 
somit Blumen mit Einrichtungen für Wechselbefruchtung im Vorteil 
sind vor solchen, die sich selbst befruchten. Bei manchen Arten führt 
Selbstbefruchtung, wie schon SPRENGEL wußte, geradezu zur Unfrucht- 
barkeit, nur wenige sind ebenso fruchtbar mit eigenem Pollen, als mit 
fremdem, und Darwın glaubte, daß Kreuzung mit anderen Blumen für 
alle Arten mindestens von Zeit zu Zeit notwendige sei, wenn sie nicht 
degenerieren sollen. 

So liegt also der Vorteil, den die Pflanze vom Insektenbesuch 
hat, darin, daß die Insekten die Kreuzung der Blumen ver- 
mitteln, und wir können nun verstehen, wieso auch die Pflanze im- 
Stande war, sich dem Insektenbesuch zu liebe zu verändern, Anpas- 
sungen einzugehen, die ausschließlich zur Erleichterung des Insekten- 
besuchs dienen: wir verstehen, wie es möglich war, daß eine unendliche 
Menge von Einrichtungen an den Blüten sich bilden konnte, die zur 
Anlockung der Insekten bestimmt sind, ja wie die unscheinbaren Blüten 


152 Entstehung der Blumen. 


der ältesten Phanerogamen eben behufs Anlockung der Insekten sich 
zu Blumen umgestalten mußten. 

Trotzdem darf man nicht glauben, daß die — wie es scheint — 
so wichtige Kreuzung der Pflanzenindividuen, gewöhnlich „Fremdbe- 
stäubung“ genannt, durchaus und allein von Insekten vermittelt werden 
könne. Es gab früher zahlreiche und gibt heute noch eine ganze Reihe 
von Pflanzen, bei welchen die Kreuzung durch die Luft, den Wind be- 
soret wird: die windblütigen Angiospermen. 

Dahin gehören die meisten Kätzchenträger, wie Hasel, Birke, dann 
die Gräser, Binsen, der Hanf und der Hopfen u.s.w. Bei allen diesen 
Pflanzen begegnen wir kemen Blumen, sondern unscheinbaren Blüten 
ohne bunte Hüllen, ohne Duft und Honig; alle haben glatte Pollen- 
körner. die leicht zerstäuben und von der Luft fortgeführt werden, bis 
sie der Zufall fern von ihrem Ursprung auf die Narbe einer weiblichen 
Blüte niederfallen läßt. | 

Bei weitem die meisten aller Phanerogamen aber, besonders sämt- 
liche einheimische Blumen wer- 
den in der Regel von Insekten , 
befruchtet, und es ist erstaun- 
lieh zu sehen, in wie vielfacher | 
und zum Teil höchst spezieller | 
Weise sie dem Besuch derselben 
angepaßt sind. Da gibt es zu- 
nächst Blumen, deren Honig offen 
daliegt, und die deshalb von allen i 
möglichen Insekten ausgebeutet © 
werden können, dann aber solche, 
deren Honig schon etwas mehr 
verborgen liegt, aber doch leicht 
zu finden und auch mit kurzen 
> Mundteilen zu erreichen ist, große 
Fig. 41. Blume von Salvia pratensis, dem am Tage blühende Blumen mit 
Wiesensalbey nach H. MÜLLER. s’ Staub- auffallenden Farben und viel Pol- ” 
or ihrer ra der Ber len, wie z. B. die Magnolien. 
vor seiner Reife, er” nach derselter. T’Unter Man hat sie als Kaärerpiumere 


ü 

vor seiner Reife, g7” nach derselben; U Unter- \ x ER 
lippe, Anfluefläche für die Biene. zeichnet, weil besonders honig- # 

5 


liebende Bockkäfer sie besuchen. 
Andere bei Tage blühende Blumen sind ausschließlich der Be- 
fruchtung durch Bienen angepaßt; sie sind immer schön gefärbt, oft ” 
blau, duften und enthalten den Honig in der Tiefe der Blumen, zu- 
gänglich nur dem längeren Rüssel der Bienen. Sehr verschiedenartige hi 
Einrichtungen der Blume bewirken, daß «die Biene den Nektar nicht ” 
genieben kann, ohne zugleich das Kreuzungsgeschäft zu besorgen. So 
sind die Staubgefäße des Wiesensalbeys (Salvia pratensis) zuerst ganz 
in der helmförmigen Oberlippe versteckt (Fig. 41, s/‘), haben aber unten 
an ihrem langem Stiel einen kurzen handeriffartigen Vorsprung, der die 
ganzen Antheren nach abwärts dreht (s/”), sobald er von vorn her durch © 
das in die Blume eindringende Insekt zurückgedrückt wird. Die Staub- ” 
beutel schlagen dann nach abwärts auf den Rücken der Biene und über- . 
schütten ihn mit Pollen. Wenn dieselbe dann eine zweite ältere Blume 
besucht, so hat sich bei dieser inzwischen der lange zuerst verborgene 
Griffel (g7) aus dem Helm herabgebeugt (g7”) und steht gerade vor 
dem Blumeneingang, so daß die Biene einen Teil des an ihr haftenden ” 


| 


Er 


ee 


Bienen- und Fliegenblumen. 155 


Pollens auf die Narbe abstreifen muß und dadurch die Befruchtung 
bewirkt. 

Es gibt auch Blumen, die speziell auf den Besuch der Hummeln 
eingerichtet sind. wie z. B. Pedieularis asplenifolia, das farnblättrige 
Läusekraut. eine Blume der Hochalpen (Fig. 42). Zunächst fällt hier 
die diehtzottige Behaarung des Kelches (4) auf, die die Wirkung hat, 
kleine flügellose Insekten von der Blume zurückzuhalten, dann die 
sonderbar nach links gerichtete Verdrehung der Einzelblumen, deren 
Unterlippe (z) nur einem stärkeren Insekt, wie der Hummel von links 
her den Eingang zu der Kronenröhre (#7) gestattet, in deren Tiefe der 
Honig verborgen ist. Während die Hummel nun den Honig aufsaugt, be- 
stäubt sie sich mit dem leicht verstäubenden Pollen der Staubbeutel (57), 
und wenn sie dann in eine zweite Blume eindringt, stößt sie zuerst mit 
ihrem bepuderten Rücken an (die Narbe des aus der schnabelförmig aus- 
gezogenen Unterlippe vorgestreckten Griffels (g7) und bestäubt diesen 

mit fremdem 
Pollen. Schmet- 
terlinge und klei- 
nere Bienen kön- 
nen (diese Blu- 
me nicht aus- 
‘  beuten, sie ist 
einereine,.H um- 
melblume*. 
Es gibt nicht 
wenige derartige, 
auf einen ganz 
kleinen Be- 
sucherkreis ein- 
gerichtete Blu- 
men, und bei Fig. 42. Pedicularis asplenifolia, Läusekraut 
ihnen allen fin- nach H. MÜLLER. 4 Blume von der linken Seite gesehen; 
eh - Fin- Verer. 3mal; der Pfeil ‚bezeichnet die Richtung, in welcher 
R der Hummelrüssel eindrinet. 2 dieselbe Blume nach Entfer- 
richtungen, wel- nung des Kelches, der Unterlippe und der linken Hälfte der 
che anderen als Oberlippe, von der linken Seite gesehen. C Fruchtknoten, 
den bevorzugten Bene und: Griffelwurzel. D Griffelspitze mit Narbe. E 
Insekten den „wei einander zugekehrte Staubbeutel. 0 Oberlippe, „+ Unter- 
2 lippe, gr Griffel, s/ Staubbeutel, #7 Kronenröhre. 
Eingang ver- 


sperren: bald sind es Borstenpolster, die das Ankriechen kleiner Insekten 


| 
| von unten her, oder Schrägstellung «der Blume, die dasselbe von dem 
Stengel her verhindern, bald die Länge und Enge der Kronenröhre, 


bald die tiefe und versteckte Lage des Honigs, die es nur intelligenten 
Insekten gestattet, diesen aufzuftinden. 

Sehr merkwürdig sind die den Fliegen angepaßten Blumen, in- 
dem sie in mehrfacher Hinsicht den Eigentümliehkeiten «dieser Insekten 
entsprechen. Einmal lieben die Fliegen faulende Substanzen und die 
von diesen ausgehenden Gerüche, und so haben denn auch die auf die 
Kreuzvermittlung der Fliegen berechneten Blumen trübe, häbßliche Fäul- 
nisfarben angenommen und widerliche Gerüche, Dann aber sind die 

| Kliegen scheu und unstet, wenden sich bald hier bald dorthin, zählen 
| nicht zu den blütensteten Insekten. «d. h. besuchen nicht fort und fort 
Blumen derselben Art. würden also leieht den Pollen nutzlos ver- 
schleppen: außerdem besitzen sie nur geringe Intelligenz und suchen 


154 Entstehung der Blumen. 


nicht mit der Beharrlichkeit nach Honig, wie Bienen und Hummehn. 
So sind denn manche der auf ihren Besuch eingerichteten Blumen so 
gebaut, dab sie sie solange festhalten, bis sie ihre Pflicht getan, d.h. die 
Kreuzungsbefruchtung ausgeführt oder eingeleitet haben. Unsere Oster- 
luzey, Aristolochia Clematitis, und die Aronswurzel, Arum maculatum, 
sind „Kesselfallenblumen“, deren lange Kronenröhre am Grund eine 
kesselartige Erweiterung haben, in welcher sowohl Antheren als Griffel 
stehen. Bei der Osterluzey (Fig. 43) ist die enge Zugangsröhre dicht 
mit kleinen steifen Haaren besetzt (A), die alle mit der Spitze gegen 
den Kessel gerichtet sind. Kleine Fliegen können also bequem in den 
Kessel hinabkriechen, dort aber sind sie gefangen und zwar solange, 
bis durch erfolgte Bestäubung der Narbe die Blüte anfängt zu welken, 
und zwar zuerst jene Borsten (2), 

Fig. 43. deren Spitzen wie eine Reuse das 
Herauskriechen bisher verwehrten. 
Andere Fliegenblumen, wie z. B. das 
Alpenfettkraut, Pinguieula alpina 
(Fig. 44), klemmen die dieke Fliege * 
fest ein, wenn sie sich glücklich so | 
tief in sie hineingezwängt hat, daß 


Fig. 43. Blüte von Aristolochia Clematitis, der Osterluzey, halbiert. 4 vor 
der Befruchtung durch kleine Fliegen; 5 die Borsten. 2 nach der Befruchtung. 
P Pollenmasse, N Narbe, 5 die Borsten, 2’ ihre Reste; nach H. MÜLLER. 


Fig. 44. klemmfallenblume, Pinguicula alpina, Alpenfettkraut. 2 Durch- 7 
schnitt durch die Blume; A” Kelch, 5%? Borstenhöcker, sd Sporn, s? Staubgefäß, = 
Narbe. 2 Narbe und Staubgefäß stärker vergrößert; nach H. MÜLLER. | 


sie mit ihrem kurzen Rüssel den im Sporn (s/) enthaltenen Honig 
erreichen kann. Die rückwärts gerichteten Borsten (57) halten sie ” 
eine Zeitlang fest, und nur durch starkes Andrängen mit dem Rücken 
gegen die oben angebrachten Staubbeutel (s/) und die Narbe (z) ge- 
lingt ihr ihre endliche Befreiung, aber nicht, ohne dab sie dabei ent- 7 
weder sieh mit Pollen belädt oder aber den Pollen, den sie schon aus 
einer anderen Blume mitbrachte, an der Narbe absetzt. Die Blume ist ” 
proterogyn, d. h. der Griffel reift zuerst, der Pollen später, so dab also 7 
Selbstbefruchtung ganz ausgeschlossen ist. 

Es wäre unmöglich, Ihnen auch nur eine ungefähre Vorstellung - 
von der Mannigfaltigkeit der Befruchtungseinrichtungen der Blumen zu 
geben, ohne stundenlang nur darüber zu reden, denn diese sind fast " 


y 


3ienen- und Schmetterlingsblumen. 155 


in jeder Blume wieder andere und oft weit verschieden, und selbst bei 
Arten derselben Gattung bleiben sie keineswegs immer gleich, und sind 
nicht selten bei der einen Art auf einen anderen Besucherkreis be- 
‚rechnet als bei der anderen. So ist die Blume vom gemeinen Seidel- 
bast, Daphne Mezereum (Fig. 45, A u. C) auf den Besuch von Schmetter- 
lingen, Bienen und Schwebfliegen eingerichtet, ihre nächste Verwandte 
aber, Daphne striata (Fig. 45, Zu. Z), hat eine etwas engere und längere 
Kronenröhre, so daß sie nur von Schmetterlingen ausgebeutet werden 
kann. Sie sehen an diesem Beispiel schon, daß es reine „Schmetter- 
lingsblumen“ gibt, aber es gibt auch besondere Tagfalter- und 
Nachtfalter-Blumen. Die ersteren haben meist lebhafte, häufig rote 
Farben und angenehmen würzigen Duft, und bei allen liegt der Honig 
im Grund einer sehr engen Kronenröhre. Dahin gehören z. B. Nelken- 
arten, manche Orchideen, wie Orchis ustulata und die stark nach Vanille 
duftende Nigritella angustifolia der Alpen: ferner die schön rote Tag- 
nelke, Lychnis diurna, und die blasser rote Alpenprimel, Primula fari- 
nosa. Die Blu- 
men für Nacht- 
schmetterlinge 
zeichnen sich 
durch helle, oft 
weibe Farbe 
und starken 
Wohlgeruch 
aus, der erst 
nach Sonnen- 
untergang aus- 
zuströmen be- 
ginnt, wie denn 
viele dieser 
Blumen sich 
bei Tag ganz 
schließen. Fig. 45. Daplıne Mezereum 4 und € und Daphne striata 
Letzteres ist # und 2. Erstere von Schmetterlingen, Bienen und Fliegen be- 
der Fall bei sucht, letztere nur nur von a A und B en 
Ir » "C r -Aup‘ Du eeläbe, Gr tr 1. ( ( 
a au 20 Bun, ©: Sauisetale, or eritel Con 
weißen, ganz 
geruchlosen Zaunwinde, Convolvulus sepium, die hauptsächlich von 
unserem größten einheimischen Schwärmer, dem Windenschwärmer be- 
sucht und befruchtet wird. Das helle Seifenkraut, Saponaria oftieinalis, 
strömt in der Nacht einen feinen Wohlgeruch aus, der die Schwärmer 
von weither anlockt, und der süße Duft des Geisblatts, Lonieera Peri- 
elymenum, ist Ihnen ja wohlbekannt und wirkt ebenso; eine Geisblatt- 
laube versammelt in warmen ‚Juninächten oft ganze Gesellschaften unserer 
schönsten Sphingiden und Noetuiden zur Freude der schmetterling- 
sammelnden Jugend. 

Ich kann aber mit diesen Blumeneinriehtungen nicht schließen, 
ohne noch besonders der Orchideen etwas genauer zu gedenken, 
welche mit die weitest gehenden Anpassungen an den Insektenbesuch 
aufweisen. Auch bei ihnen herrscht zwar große Mannigfaltigkeit, wie 
Sie daraus ersehen können, dab Darwın über die Befruchtungsvorrich- 
tungen der Orchideen ein ganzes Buch geschrieben hat, aber der Grund- 
zug ist doch bei den meisten derselbe. Fig. 46 gibt eine Darstellung 


156 Entstehung der Blumen. 


der Blume einer unserer häufigsten Arten, Orchis mascula: 4 stellt 
die Blume in Seitenansicht, 3 in Ansicht von vorn da. Am Stiel s/ 
schwebt dieselbe gewissermaßen, ihren Sporn s/, der den Nektar ent- 
hält. horizontal ausstreckend. Zwischen der groben, breiten, eine be- 
queme Anflugfläche darbietende Unterlippe (z) mit dem Saftmal (Sz) 
und der breiten, polsterartigen Narbe (za) liegt der Eingang zum Sporn. 
Die Befruchtung beruht nun darauf, dab die Biene oder Fliege, wenn 
sie im Begriff steht, ihren Rüssel in den nektarhaltigen Sporn hinein- 
zuschieben, mit dem Kopf an das sogenannte Rostellum (7) stößt, einen 
kleinen schnabelförmigen Vorsprung an der Basis der Staubgefäße (2). 
Diese sind hier sehr eigentümlich gebaut, nicht stäubend, sondern kurz 
gestielte Kölbchen, deren Pollenkörner miteinander verklebt und so ein- 
gerichtet sind, daß sie bei Berührung des Rostellums abspringen und 


Fig. 46. Orchis mascula, Knabenkraut. 4 Blumen in Seitenansicht. s/ Stiel, 

sp Sporn mit dem Nektarium x, er Eingang in den Sporn, U Unterlippe. — 2 Blume 

von vorm; 7? Pollinien, ‚$S72 Saftmal, e” Eingang zum Nektar, za Narbe, ” Rostellum, 

U Unterlippe. — € Schnitt durch Rostellum (7), Pollinium (2); e Eingang. — 2 

Die Pollinien auf die Spitze eines Bleistifts übergesprungen. — Z Dieselben, einige 
Zeit später abwärts gekrümmt. 


sich auf dem Kopf des Insektes festkleben, wie bei / auf dem Bleistift. 
Wenn dann die Biene den Nektar aus dem Sporn ausgesogen hat, und 
nun in eine andere Blume derselben Art eindringt. haben sich die Polli- 
nien auf ihrer Stirn inzwischen abwärts gekrümmt (Z), und müssen 
unfehlbar genau auf die Narbe (za) der zweiten Blume stoßen, an 
der sie nun hängen bleiben und die Befruchtung bewirken. Welch’ 
lange Kette zweckmäßiger Einrichtungen bei einer einzigen Blumen- 
gruppe, von welchen keine einer anderen Erklärung zugänglich ist als 
der dureh Naturzüchtung! Und wie vielfach sind dieselben nun wieder 
modifiziert bei den verschiedenen Gattungen und Arten der Orchideen, 
von «denen die einen auf den Besuch von Tagfaltern ausschließlich be- 
rechnet sind, wie Orchis ustulata, die anderen auf den von Bienen, wie 
Orchis morio, die dritte auf den von Fliegen, wie Ophrys muscifera. 


N 


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Bd 1 Dun a SE nz en a ei mr Ar 


Orchideen. 157 


Und bis ins einzelste hinein ist bei diesen Blumen die Gestalt der 
Blumenblätter dem Insektenbesuch angepaßt, glatt, wie mit Wachs polirt, 
da wo sie nicht hinkriechen sollen, sametig oder haarig, wo der Weg 
zum Honig und zugleich zu den Pollinien und der Narbe geht: und 
dann diese Mannigfaltiekeit der „Saftmale* nach Gestalt und Farbe. 
der „Anflugfläche“, d. h. der Unterlippe der Blume, auf welcher das 
Insekt sitzt und sich festhält. während es den Kopf so tief wie möglich 
in die Kronenröhre hineindrängt, um mit seinem Rüssel bis zu dem 
tief glegenen Honig zu reichen! Wenn wir uns auch nicht vermessen 
können, jede Biegung und jedes Farbenfleckchen einer der großen tropischen 
Orchideen wie etwa der Stanhopea tigrina in seiner Bedeutung zu erraten, 
so werden wir doch mit SPRENGEL ahnen dürfen, dab alles (dieses 
seine Bedeutung hat oder doch bei den Vorfahren der betreffenden 
Art gehabt hat, und daß somit die Blume sich aus lauter An- 
passungen zusammensetzt, aktuellen und von den Vorfahren über- 
kommenen, heute vielleicht nicht mehr funktionierenden. 

So sind also hunderte und tausende von Einrichtungen an den 
Blumen nur für den Insektenbesuch und die Vermittlung der Kreuzung 
berechnet, und die Anpassungen gehen so weit, daß man glauben möchte, 
sie seien Ausflüsse feinster Berechnung und der raffiniertesten Über- 
legung. Aber sie alle lassen die Erklärung durch Naturzüchtung zu, 
denn alle diese früher für zwecklose Ornamente genommenen Einzel- 
heiten sind direkt oder indirekt von Nutzen für die Pflanzenart, «irekt, 
wenn es sich z. B. um Übertragung des Pollens auf das besuchende 
Insekt handelt, indirekt, wenn es sich um Mittel handelt, das Insekt 
anzulocken. 

Der Beweis für die Tätigkeit von Selektionsprozessen wird aber 
deshalb hier förmlich zwingend, weil es sich, wie bei der Symbiose stets 
um zweierlei unabhängig voneinander ablaufende Anpassungen 
handelt, um die der Blumen an den Besuch der Insekten. und 
um den der Insekten an den Besuch der Blumen. Um dies ganz 
zu verstehen ist es nötig, nun auch die Insekten ins Auge zu fassen 
und zuzusehen, in welcher Weise sie durch die Anpassung an Blumen- 
nahrung verändert worden sind. 

Bekanntlich besitzen mehrere Insektenordnungen Mundteile, welche 
zum Saugen von Flüssigkeiten eingerichtet sind, und diese haben sich 
aus den beissenden Mundteilen der Urinsekten, wie sie uns 
heute noch in mehreren Ordnungen erhalten sind, durch Anpassung an 
flüssige Nahrung entwickelt. So mögen die Zweiflügler durch das 
Auflecken faulender Pflanzen- und Tierstoffe, und weiter dureh das An- 
stechen und Blutsaugen an lebenden Tieren nach und nach den Saug- 
rüssel erhalten haben, den wir heute bei vielen von ihnen vorfinden. 
Aber auch bei ihnen haben sich seitdem mehrere Familien ganz speziell 
der Blumennahrung, dem Honigsaugen angepaßt, so die Schweb- 
fliegen, Syrphiden und Bombyliden, deren langer, dünner Rüssel tief 
in enge Kronenröhren eindringen und den Honig vom Grund derselben 
wegholen kann. Die Umwandlung war hier nicht so bedeutend, «da 
der schon vorhandene Saugapparat nur etwas abgeändert zu werden 
brauchte. 

Auch die Ordnung der Hemipteren (Wanzen) verdankt ihren 
Saugrüssel nicht der Blumennahrung, wie denn auch heute noch kein 
Mitglied dieser Gruppe sich auf Blumennahrung eingerichtet hat. 


158 Mundteile der Insekten. 


Dagegen beruht der Rüssel der Schmetterlinge gänzlich auf 
Anpassung an das Honigsaugen, und man darf wohl sagen, daß die 
Ordnung der Schmetterlinge nicht da sein würde, gäbe es keine Blumen. 
Wahrscheinlich stammt diese große und vielgestaltige Insektengruppe von 
Vorfahren der heutigen Köcherfliegen oder Phryganiden, deren schwach 
entwickelte Kiefer hauptsächlich zum Auflecken von zuckerhaltigen Pllan- 
zensäften benutzt wurden. Indem dann die Blumen sich ausbildeten, 
entwickelte sich bei den Urschmetterlingen der Leckapparat immer mehr 
zu einem Saugorgan und wandelte sich schließlich in den langen, spiralig 
einrollbaren Saugrüssel (Fig. 47) der heutigen Schmetterlinge um. Es 
hat einige Mühe gekostet, dieses Organ auf die beißenden Mundteile 
der Urinsekten zurückzuführen, da beinahe alles an ihm zurückgebildet 
und verkümmert ist mit Ausnahme der Maxillen (»z.x!). Selbst die Taster 
derselben (#72) sind bei den meisten Lepidopteren so klein und unan- 
sehnlich geworden, daß man erst in neuerer Zeit ihre Reste in einem 
zwischen den Haaren verstekten Höckerchen erkannt hat. Die Man- 
dibeln (»2d) sind ganz verkümmert und auch die Unterlippe selbst ist 
geschwunden und nur ihre Taster (//) sind wohl entwickelt (2, 2). 
Die ersten Maxillen aber (»2.x!), obwohl sehr stark und lang, sind in | 
Gestalt und Zusammensetzung so außerordentlich verändert, daß sie von 
allen anderen Insektenmaxillen ab- 
weichen. Sie sind zu hohlsonden- 
artigen Halbröhren geworden, die 
genau aufeinander passen und dann 


Fig. 47. Kopf eines Schmetterlings. 


7 
A von vorn gesehen; az Augen, /a Ober- ! 
lippe, >22 Rudimente der Mandibeln, pr 
rudimentärer Maxillartaster, »zx' die zum 


Saugrüssel umgewandelten Maxillen, #/ 

Lippentaster, an der Wurzel abgeschnitten, 

in 2 erhalten (22); Seitenansicht; frei 
nach SAVIGNY. 


ein geschlossenes Saugrohr von sehr komplizierter Zusammensetzung 
darstellen, aus vielen kleinsten Gliedern nach Art einer Kettensäge zu- 
sammengefügt, die alle durch kleine Muskeln bewegt und durch Nerven 
dem Willen unterworfen sind, auch mit Tast- und Geschmackspapillen 
versehen. Außer diesem merkwürdigen Saugrüssel finden sich am Körper 
der Schmetterlinge keine Eigentümlichkeiten, die speziell als Anpassung 
an den Blumenbesuch aufzufassen wären, ganz vereinzelte Ausnahmen 
abgerechnet, von denen eine später noch erwähnt werden soll. Das ist 
auch begreiflich, da die Schmetterlinge an den Blumen nichts weiter 
zu suchen haben als Nahrung für sich selbst; für ihre Nachkommen 7 
brauchen sie kein Futter einzutragen. 

Dies aber ist der Fall bei den Bienen und hier finden wir des- 
halb auch die Anpassungen an den Blumenbesuch nicht auf die Mund- 7 
teile beschränkt. 

Soweit wir heute urteilen können, werden die blumenbesuchenden 
jienen zunächst von Insekten herzuleiten sein, die den heutigen Grab- 
wespen glichen. Bei diesen leben «die Weibchen sogar selbst schon von 7 
Pollen und Honig, bauen Zellen in Erdlöchern und füttern ihre Brut. 7 
Aber sie füttern sie nieht mit Blummennahrung, sondern mit Tieren, 
Raupen, Grillen und anderen Insekten, die sie durch einen Stich in den” 


2 


Mundteile der Bienen. 159 


Bauch töten, oft aber auch bloß lähmen, so daß dann das Opfer lebend 


aber wehrlos in die Zelle des Stocks getragen wird und lebendig bleibt, 
während die aus dem Ei schlüpfende Larve der Grabwespe ihre Ver- 
zehrung in Angriff nimmt. 

Wenn ich jetzt dazu schreite, Ihnen die Entstehung des Saug- 
rüssels der Biene aus den beißenden Mundteilen der Urinsekten klar zu 
machen, muß ich eine kurze Betrachtung der letzteren vorausschieken. 

Die beißenden Mundteile der Käfer, Heuschrecken und Netz- 
Hlügler (Fig. 48) bestehen aus drei Kieferpaaren, von denen das erste 
die Mandibel (»zd) eine einfache kräftige Zunge darstellt zum Packen 
und Zerreißen oder Zermahlen der Nahrung. Sie nimmt an der Bildung 
des Saugapparates weder bei den Bienen noch bei den Schmetterlingen 
teil und kann also hier ganz beiseite bleiben. Die beiden anderen Kiefer- 
paare, die erste und die zweite Maxille (2x! u. »x?), sind genau 
nach dem gleichen Typus gebaut, indem sie aus einem gegliederten 
Stamm (s/), aus zwei darauf eingefügten Laden, der äußeren (/r) und 
der inneren (/7) bestehen und aus einem 
nach außen von den Laden eingelenkten 
gewöhnlich mehrgliedrigen Taster oder 
Palpus (/>» u. £/). Das zweite Maxillen- 
paar (72x?) unterscheidet sich von dem 
ersten hauptsächlich dadurch, daß es in 
der Mittellinie des Körpers zusammen- 
stößt, und hier mehr oder weniger weit 
miteinander verwachsen ist zur sogen. 
„Unterlippe“. Bei der hier als Bei- 
spiel gewählten Schabe (Blatta orientalis) 
ist diese Verschmelzung nur teilweise 
vollständig, die Laden sind selbständig 
geblieben (Za u. /):; bei der Biene eben- 
falls, nur sind die inneren Laden (/z) 


Fig. 48. Mundteile der Schabe, 


zu einem langen wurmförmigen Fort- 
satz verwachsen, der beim Saugen in 
den Nektar hineingestreckt wird. 

Schon bei den Grabwespen zei- 
gen sich die ersten Veränderungen nach 
dieser Richtung, indem die Unterlippe 


Periplaneta orientalis nach R. HERT- 
w1G, /a Oberlippe, »z# Mandibeln, 
mx‘ erste Maxillen mit c Cardo, 
st Stipes, /7 Lobus internus, Ze 
Lobus externus und 27» dem Ma- 
xillartaster, x” Unterlippe aus 
denselben Teilen bestehend. 


etwas verlängert und zu einem Leck- 

organe umgewandelt ist. Kaum viel weiter angepaßt finden wir sie 
bei einer ächten Blumenbiene, Prosopis, welche auch ihre Larven 
mit Pollen und Honig füttert, aber erst bei der eigentlichen Honig 
biene ist die Anpassung eine vollständige (Fig. 49). Hier hat sich die 
sog. „innere Lade* der Unterlippe (/) zu dem schon erwähnten wurm- 
förmigen Fortsatz gestreckt, der ganz mit kurzen Börstehen dicht be- 
setzt ist und der die „Zunge der Biene (/) genannt wird. Die 
äußeren Laden der Unterlippe sind zu kleinen Blättehen verkümmert, 
den sog. Nebenzungen oder Paraglossen (/r), während die Taster der 
Unterlippe (//) sich der Zunge entsprechend gestreckt haben und als 
Tast- und wohl auch Riechwerkzeuge dienen, im Gegensatz zu den 
Tastern der ersten Maxillen, welche zu kleinen Stummeln (Am) zu- 
Sammengeschrumpft sind. Die ganze lange, auch in ihren Basalstücken 


gestreckte Unterlippe bildet nun zusammen mit den ebenso langen ersten 
Biene, indem sie sich als scheidenartige 


Maxillen den Rüssel der 


160 Entstehung der Blumen. 


Halbröhren dieht um die Zunge herum legen und so mit ihr zusammen 
ein Saugrohr darstellen, durch welches der Honig aufgesogen wird. Von 
den drei Kieferpaaren der. Insekten ist also nur das erste, die Man- 
dibeln (2) unverändert geblieben, offenbar, weil die Biene eines Beiß- 
werkzeugs bedarf, sowohl zum Fressen des Pollens, als zum Kneten 
des Wachses und zum Bauen der Zellen. 

Aber die Bienen genießen nicht nur selbst Honig und Pollen, 
sondern sie tragen ihn auch ein als Futter für ihre Larven. Die er- 
wähnte Prosopis nimmt Pollen und Honig mit dem Mund auf und speit 
den Brei später als Larvenfutter wieder aus. bei den anderen ächten 
Bienen aber sind dazu besondere und viel leistungsfähigere Sammel- 
apparate vorhanden, ein dichter Haarbesatz am Bauch, oder ein Haar- 
besatz über die ganze Länge der Hinterbeine hin, oder schließlich der 
hochentwickelte Sammelapparat, wie ihn die eigentliche Honigbiene be- 
sitzt: das Körbehen und Bürst- 
chen (der Hinterbeine. Esteres ist 
eine Delle an der Außenfläche der 
Schiene, letzteres eine bedeutende 
Verbreiterung der Ferse (des ersten 
Tarsalgliedes), welche zugleich an 
ihrer inneren Fläche ganz mit 
(Juerreihen kurzer bürstenartig ge- 
ordneter Borsten besetzt ist. Der 
Pollen wird von der Biene in das 
IKörbehen hineingeknetet, und man 
sieht die Bienen dann mit dicken 
gelben Pollenballen an ihren Hinter- 
schienen nach dem Stocke zurück- 
fliegen. Bei den „Bauchsamnilern“, 
wie Osmia und Megachile sitzt die 


Fig. 49. Kopf der Biene. 4x Netz- 
augen, az Punktaugen, a2 Fühler, /a 
Öberlippe, »zd Mandibeln, zx! erste Ma- 
xillen mit 2, dem rudimentären Ma- 
xillartaster »2x° die zweiten Maxillen 
mit den zur Zunge (Zi) verwachsenen 
inneren Laden und den als „Paraglossen“ 
bezeichneten äußeren Laden (Ze); ?/ pal- 
pus labialis. 


gesammelte Pollenmasse als dieker Klumpen am Bauch, und bei An- 
(rena beobachtete schon SPRENGEL, wie sie mit einem Paket Pollen an 
(len Hinterbeinen zurücktlog, der größer war, als ihr eigener Körper. 
Das sind also alles Einrichtungen, die erst nach und nach durch 
die Gewohnheit entstanden sind, Pollen als Nahrung für die unbehilf- 
lichen, in Zellen eingeschlossenen Larven einzutragen. Sie haben sich 
in verschiedener Weise bei verschiedenen Bienengruppen ausgebildet, 
vermutlich. weil die primären Variationen, mit denen die Züchtungspro- 
zesse begannen, bei «en verschiedenen Stammformen verschieden waren. 
Bei den Vorfahren der Bauchsammler wird sich von vornherein eine 
stärkere Behaarung der Bauchseite des Tieres zur Züchtung dargeboten 
haben, infolgedessen der weitere Verlauf der Anpassung sich lediglich 
auf «diese behaarte Fläche richten mußte, während Variationen anderer, 
weniger behaarter Stellen des Körpers unbeachtet blieben, ganz so, ve 


[2 


Entwicklungsgang der Blumen. 161 


sie jetzt, wo der Sammelapparat der Bauchsammler bis zur Vollendung 
gesteigert ist, unbeachtet bleiben, d. h. in bezug auf die Auswahl zur 
Nachzucht gleichgültig sind. 
Nach allem diesen wird Ihnen der Satz nicht mehr paradox er- 
scheinen, daß die Existenz bunter vielgestaltiger und duftender Blumen 
durch den Besuch der Insekten hervorgerufen ist, und daß umgekehrt 
_ wiele Insekten durch Anpassung an die Blumennahrung in ihren Mund- 
| teilen und auch sonst noch wesentliche Umgestaltungen erfahren haben, 
ja daß eine ganze große Ordnung von Insekten mit Tausenden von 
Arten — die Schmetterlinge — nicht existieren würde, gäbe es keine 
Blumen. Wir wollen jetzt versuchen, uns mehr im einzelnen darüber 
Rechenschaft zu geben, wie, in welchen Schritten und aus welchen Zu- 
ständen heraus die Entstehung der heutigen Blumen aus den 
früheren Blütenpflanzen vor sich gegangen sein mag. Ich folge «dabei 
ganz den klassischen Darlegungen von HERMANN MÜLLER. 

Die Stammformen der heutigen höheren Pflanzen, die sog. „Ur- 
samenpflanzen“ oder „Archispermen“ waren alle windblütig, wie es die 
heutigen Koniferen und Zykadeen noch sind. Ihr massenhaft her- 
vorgebrachter, glatter Pollen stäubt gleich Wolken in die Luft, wird 
vom Wind weiter getragen und gelangt so hierhin und dorthin, gelegent- 
lich auch einmal auf die Narbe einer weiblichen Blüte. Häufig sind die 
Geschlechter bei diesen Pflanzen auf verschiedene Stöcke verteilt, und 
darin liegt gewiß ein Vorteil für die Windbefruchtung. 

Wie heute noch, so wurden auch in ferner Vorzeit die männlichen 
Blüten der Archispermen von Insekten besucht, die kamen, um sich 
| vom Pollen zu nähren, ohne jedoch der Pflanze einen Gegendienst dafür 
‚ zu leisten; sie schädigten sie vielmehr nur durch Schmälerung ihres 
| Pollenvorrats. Wenn es nun möglich war, die Insekten zu veranlassen, 
| 


bei ihrem Raub des Pollens zugleich der Pflanze zu dienen, und Pollen 
auf die weiblichen Blüten zu übertragen und damit die Fremdbestäubung 
auszuführen, so mußte dies für die Pflanze von großem Vorteil sein, 
denn dann brauchte sie keine so ungeheuren Massen von Pollen mehr 
hervorzubringen wie bei der Windbestäubung und war doch der Be- 
fruchtung viel sicherer, als bei dieser, die gutes Wetter und richtigen 
Wind voraussetzt. 

Offenbar war dies nun auf zweierlei Wegen zu erreichen, einmal 
dadurch, daß auch die weiblichen Blüten den Insekten etwas Anlockendes 
darboten, und dadurch, daß Zwitterblüten gebildet wurden. Beide 
Wege sind tatsächlich von der Natur eingeschlagen worden. Ein Bei- 
spiel für den ersteren ist die Weide, deren Wechselbefruchtung den 
Insekten dadurch aufgezwungen wurde, daß sowohl die männliehen als 
die weiblichen Blüten (Fig. 50 A und 3) ein Nektarium entwickelten 
(C und D, »), d. h. ein Grübcehen oder Näpfehen, in welchem Pflanzen- 
honig abgesondert wird. Nun flogen «die Insekten bald auf männliche 
und bald auf weibliche Weidenkätzehen, und sehleppten dabei den nicht 
mehr stäubenden, sondern klebrig gewordenen und leicht an ihrem 
Körper haftenden Pollen in die weiblichen Blüten und auf die Narbe, 

Bei weitem häufiger ist es aber zur Sicherung der Wechselbe- 
fruchtung durch Bildung von Zwitterblüten gekommen, und wir 
können begreifen, daß dieser Weg in weit vollkommenerer Weise die vor- 

Kreuzung sicherte, denn hier mußte die Übertragung von Blüte 
zu Blüte stattfinden, während bei Einrichtungen nach Art der Weide 
zahllose Einzelblüten männlichen Geschlechts hintereinander nach Honig 


Weismann, Doszondenztheorie. I. 2. Aufl 1 


P- 


KG 
162 Entstehung der Blumen. 


ausgebeutet werden konnten, ehe «das Insekt sich entschloß, zu einem 
weiblichen Stock derselben Art hinüberzufliegen. Den Anfang zu der 
Umwandlung der eingeschlechtlichen Blüten nach dieser Richtung dürfen 
wir wohl in Variationen sehen, wie sie auch heute noch bei getrennt ge- 
schlechtlichen Arten gelegentlich vorkommen, indem nicht selten an deren 
männlichen Kätzchen einzelne Blüten stehen, die außer den Staubgefäßen | 
auch einen Griffel mit Narbe besitzen (Fig. 50, £ zeigt eine solche ab- f 
norme Zwitterblüte von einer Pappel). j 
Sobald nun einmal Zwitterblüten vorhanden waren, begann der h 
Kampf um die Anlockung der Insekten in gesteigertem Maße. Jede 
kleine Verbesserung nach dieser Richtung mußte den Ausgangspunkt 
von Selektionsprozessen abgeben, und mußte bis zur möglichsten Ver- 
vollkommnung derselben fortgeführt und gesteigert werden. . 
So waren es wohl zuerst die Blütenhüllen, welche ihr ursprüng- 

liches Grün in andere und zwar solche Farben umwandelten, die vom 
Grün möglichst stark abstachen und dadurch die Insekten auf die Blume 
aufmerksam machten. Variationen in der Farbe gewöhnlicher Blätter 
kommen immer von Zeit, 

zu Zeit vor, sei es dadurch, 
daß das Grün sich in Gelb 
verwandelt, sei es dadurch, © 
daß das Chlorophyll mehr 
oder weniger schwindet, 
und dab gefärbte rote oder 
blaue Säfte hinzukommen. 
Ohne Zweifel können viele - 
Insekten Farben sehen und - 
(durch die Größe farbiger 
Blumen angelockt werden, 
wie denn HERMANN MÜL- 
N LER den Insektenbesuch 

Fig. 50. Blüten der Weide, Salix einerea bei zwei nahe verwandten 
nach H. MÜLLER. 4 Männlicher, B weiblicher Blü- Blumen sehr verschieden 
tenstand, C männliche Einzelblüte, z Nektarium, stark fand. von welchen“ 


D weibliche Einzelblüte, Z Populus, eine aus- ”, 2 i | 
nahmsweise zwittrige Einzelblüte. die eine, Malva silvestris, 
recht große, weithin sicht- 
bare, stark rosarote Blumen besitzt, und die andere, Malva rotundi- 
folia, sehr unscheinbare, kleine blaßrote Blumen. Bei ersterer flogen 
51 verschiedene Besucher ab und zu, bei letzterer konnte er deren nur 
vier feststellen. Die letztere Blume ist dementsprechend auch meist 
auf Selbstbefruchtung angewiesen. | 
Man hat später von verschiedenen Seiten her bestritten, daß die 
Insekten durch die Farben der Blumen angezogen würden und zwar be- 
sonders auch auf Grund von Versuchen mit künstlichen Blumen. 
Wenn aber z. B. PLATEAU Schmetterlinge und Bienen in solchen Ver- 
suchen zuerst auf die künstlichen Blumen zufliegen sah und dann von 
ihnen ablenken, ohne sich weiter um sie zu kümmern, so beweist das” 
wohl nur, daß sie schärfer sehen, als man es ihnen zutraute, dab sie” 
zwar auf erößere Entfernung getäuscht werden können, nieht aber in’ 
der Nähe; möglich auch, daß der Geruchsinn dabei den Ausschlag gibt. 
Ich habe selbst derartige Versuche gemacht, und zwar mit Tagfaltern 
denen ich in einem Wald von natürlichen Blumen ein einzelnes künst- 
liches Chrysanthemum hinsetzte. Es kam in der Tat selten vor, dal 


— 


Entstehung der Blumen. 165 


ein Falter sich auf die künstliche Blume setzte, meist flogen sie dicht 
drüber hin, ohne aber sich niederzulassen. Zweimal jedoch sah ich sie 
sich auf die künstliche Blume setzen und ein Paar Momente eifrig 
mit dem Rüssel umhertasten, dann freilich rasch abfliegen. Die 
echten Chrysanthemum hatten sie mit Vorliebe besucht und eifrig den 
Nektar aus den vielen Einzelblüten gesogen, bei der künstlichen Blume 
versuchten sie, es ebenso zu machen, und standen erst davon ab, als 
es nicht gelingen wollte, ihren Rüssel in die Einzelblumen einzuführen. 
Sie hatten also auch durch das Niedersitzen auf der Blume selbst noch 
nicht Sicherheit darüber gewonnen, daß sie getäuscht wurden. Hier 
waren die Farben freilich nur Weiß und (Gelb, bei Rot und Blau mag 
es noch schwerer sein, genau den Eindruck der natürlichen Blumen- 
farbe nachzuahmen. und dann fehlt immer noch der feine Duft, der von 
der Blume in vielen Fällen ausgeht. Die Schlüsse, welche PLATEAU 
aus seinen Versuchen gezogen hat, sind neuerdings durch KIENITZ- 
GERLOFF überzeugend zurückgewiesen worden'): sie waren es aber 
genau genommen schon längst durch die interessanten Versuche von 
Aucust FoREL mit Hummeln. Dieser Forscher schnitt Hummeln, 
welche gerade lebhaft an einem Blumenbeet geschwärmt hatten, (den 
ganzen Rüssel nebst den Fühlern ab, beraubte sie also vollständig ihrer 
Riechorgane: Trotzdem kehrten sie, nachdem sie hoch in die Lüfte ge- 
stiegen waren, mit der größten Sicherheit und Schnelligkeit wieder zu 
denselben Blumen hinab, aus denen sie vorher Honig gesogen hatten, 
jetzt freilich vergeblich. Sie haben also aus beträchtlicher Entfernung 
die Blumen mit den Augen erkannt. 

‚Jedenfalls ist die Farbe nicht das einzige Anlockungsmittel 
der Blumen, sondern wohl in den meisten Fällen kommt der Duft 
hinzu, und auch dieser ist nicht das Ziel des Insektenbesuches, sondern 
der Honig, zu welchem Farbe und Duft nur den Weg zeigen. Duft- 
und Honigentwicklung werden sich ebenso wie die Blumenfarben durch 
| Selektionsprozesse gebildet und gesteigert haben, die in der Bewerbung 
um den Insektenbesuch ihre Wurzel hatten, und sobald einmal erst 
diese Grundeigenschaften der Blumen vorhanden waren, konnten nun 
| auch feinere Ausgestaltungen derselben ihren Anfang nehmen, und 
Blumenformen ausgebildet werden, welche besonders auch in der (ie- 
stalt mehr und mehr von der ursprünglichen regelmäßigen und einfachen 
Form der Blüten abwichen. 

Dies wird darin hauptsächlich seinen Grund gehabt haben, dab 
nachdem der Insektenbesuch einer Blume im allgemeinen gesichert war, 
| 
| 
| 
| 
| 


es nun vorteilhaft wurde, diejenigen Insekten vom Besuch auszuschließen, 
welche den Honig raubten, ohne den Gegendienst der Kreuzbefruchtung 
zu leisten, alle solche also, die dazu durch Kleinheit oder Unstetigkeit 
des Besuchs ungeeignet waren. 3evor Schmetterlinge und Bienen 
existierten, werden die regelmäßig gebauten, tlachen Blumen mit offen 
daliegendem Honig von einer gemischten (Gesellschaft von Phryganiden, 
Blatt- und Schlupfwespen besucht worden sein. Indem nun dann der 
Honig in Vertiefungen der Blume rückte, entzog er sich den weniger 
intelligenten Insekten, und so verengerte sich der Kreis der Besucher 
schon etwas. Wenn dann bei der betreffenden Art die Blumenblätter 
zu einer kurzen Röhre verwuchsen, so wurden dadurch alle diejenigen 
Besucher ausgeschlossen, deren Mundteile zu kurz waren, um zum Honig 


*) Biologisches Centralblatt 1903 


164 Entstehung der Blumen. 


hinabzureichen: unter denjenigen aber, die ihn noch erreichen konnten, 
begann nun der Prozeß der Rüsselbildung: die Unterlippe oder die 
Maxillen oder beide Teile verlängerten sich in gleichem Schritt mit der 
Kronenröhre der Blume, und es bildeten sich aus den Phryganiden die 
Schmetterlinge, aus den Schlupfwespen die Grabwespen und Bienen. 
Auf den ersten Blick möchte man vielleicht glauben, daß es vor- 
teilhafter für die Blumen gewesen sein müsse, recht viele verschieden- 
artige Besucher anzuziehen, «das ist aber offenbar nicht der Fall. Im 
(Gegenteil, spezialisierte, nur für wenige Besucher zugängliche Blumen, 
die aber für diese wenigen anziehend sind, müssen sicherer durch sie 
befruchtet werden, weil Insekten, die nur an wenigen Blumenarten 
fliegen, diese um so sicherer besuchen, und vor allem häufiger viele 
Blumen derselben Art nacheinander besuchen. HERMANN 
MÜLLER beobachtete, dab ein Taubenschwänzcehen (Macroglossa 
stellatarum) in vier Minuten 108 Blumen derselben Art, des prächtigen 
Alpenstiefmütterchen (Viola calearata) hintereinander anflog: eben- 
soviele Befruchtungen kann es in dieser kurzen Zeit ausgeführt haben. 
Es war also in der Tat von Vorteil für eine Blume, ihren Be- 
sucherkreis mehr und mehr zu verengen, indem sie so abänderte, daß 
nur noch die ihr nützlichen Besucher bis zu ihrem Honig dringen 
konnten, die übrigen nicht. So entstanden Bienenblumen, Tagfalter- 
blumen, Schwärmerblumen, ja in manchen Fällen hat sich eine 
Blumenart so spezialisiert, dab sie nur noch von einer einzigen In- 
sektenart befruchtet, wird. Dadurch erklären sich die wunderbaren An- 
passungen der Orchideenblumen, und die enorme Länge des Rüssels 
gewisser Schmetterlinge. Schon unsere Schwärmer, Maeroglossa stella- 
tarum und Sphinx Convolvuli. zeigen eine erstaunliche Länge des Rüssels, 
bei letzterer Art S em: bei Macrosila Cluentius in Brasilien ist derselbe 
über 20 em lang, und in Madagaskar wächst eine Orchidee, deren Nek- 
tarien 30 em lang, und im Grund fast 2 em hoch mit Honig angefüllt 
sind, zu der man aber den befruchtender Schwärmer noch nicht kennt. 
Man kann also wohl sagen, daß die Blumen, indem sie nach 
(dieser oder jener Richtung abänderten, sich bestimmte Besucherkreise 
gezüchtet haben, aber auch umgekehrt, dab bestimmte Insektengruppen 
sich bestimmte Blumen gezüchtet haben. Denn diejenigen Umgestal- fh 
tungen der Blumen waren stets für sie die vorteilhaftesten, welche 
ihnen den ausschließlichen Besuch ihrer besten Kreuzungsvermittler 
sicherten, und diese Umgestaltungen waren teils solche, welche die 
anderen Besucher abhielten, teils solche, welche jene besten anzogen. 
Von botanischer Seite ist die Annahme, daß Blumen und Blumen 
suchende Insekten durch Selektionsprozesse einander angepaßt worden 
seien, als unhaltbar betrachtet worden, weil jede Veränderung der Blume 
die entsprechende des Insektes schon voraussetzte. Ich würde den 
Einwurf nicht erwähnen, wenn er nicht von einem so berühmten Natur 
forscher wie NÄGELI herrührte, und wenn er nicht zugleich recht ge 
eignet wäre, den Vorgang solcher Züchtungsprozesse sich klar zu machen. 
NÄGELI meinte, Selektion könne z. B. eine Verlängerung der Kronen- 
röhre einer Blume nieht bewirkt haben, weil der Rüssel des Insektes 
ja gleichzeitig verlängert worden sein müsse. Verlängere sich die 
Kronenröhre allein und nieht zugleich auch der Rüssel des Schmetter- 
lings, so werde die Blume nieht mehr befruchtet, und gehe die Ver- 
längerung des Rüssels derjenigen der Kronenröhre voraus, so habe sie 


Entstehung der Blumen. 165 


‚keinen Wert für den Schmetterling, könne also auch nicht Gegenstand 
eines Züchtungsprozesses werden. 

Der Einwurf übersieht, daß es von einer Blumenart und einem 
Schmetterling nicht nur ein Individuum gibt, sondern Tausende oder 
Millionen, und daß diese untereinander nicht absolut gleich, sondern 
ungleich sind. Darin besteht ja gerade der Kampf ums Dasein, dab 
die Individuen einer jeden Art verschieden, und daß die einen besser, 
die anderen minder gut beschaffen sind. Gerade in der Ausmerzung 
‘ der letzteren, der Bevorzugung der ersteren besteht ja der Auslese- 
prozeß, ler stets das bessere schafft, weil er fortwährend die Träger 
des minder guten verwirft. Es wird also auch in unserem Falle unter 
den Individuen der betreffenden Pflanzenart Blumen mit längerer und 
solche mit kürzerer Kronenröhre, unter den Schmetterlingen solche 
mit längerem und solche mit kürzerem Rüssel geben. Wenn nun unter 
den Blumen die längeren sicherer kreuzbefruchtet werden, als die kürzeren, 
weil schädliche Besucher fern bleiben, so werden die längeren mehr 
‚ und besseren Samen hervorbringen und ihre Eigenschaft auf mehr 
Nachkommen vererben, und wenn unter den Schmetterlingen die lang- 
rüsseligsten im Vorteil waren, weil für sie der Honig in den längeren 
Kronenröhren gewissermaßen aufgehoben blieb, sie sich also besser er- 
‚ nährten als die mit kürzeren Rüsseln, so muß von (Generation zu Ge- 
 meration die Zahl der langrüsseligen Individuen zugenommen haben. 
So wird sich die Länge der Krone und die des Rüssels so lange ge- 
steigert haben, als noch ein Vorteil für die Blume darin lag, und beide 
Parteien mußten sich notwendig in gleichem Schritt verändern, da 
jede Verlängerung der Krone von einer Bevorzugung der längsten 
Rüsselvariation begleitet war. Die Steigerung der Eigenschaften beruhte 
und kann nur beruht haben auf einer Leitung «der Variationen nach 
der nützlichen Richtung. Dieses aber eben nennen wir nach DArwIn 
und WALLACEs Vorgang: Naturzüchtung. 

Wir haben indessen in der Blumengeschichte noch in zweifach 
anderer Weise ein Mittel, die Wirklichkeit der Selektionsprozesse zu er- 
weisen. Zunächt ist es klar. daß für eine solche gleichzeitige gegen- 
seitige Anpassung verschiedenartiger Organismen eine andere Erklärung 
nicht gegeben werden könnte. Wollten wir wie es z. B. NÄGELI 
tat — eine innere Entwicklungskraft der Organismen annehmen, welche 
ihre Umwandlungen hervorruft und leitet, so würden wir, wie früher 
schon gesagt, zugleich zur Annahme einer Art von prästabilierter 
Harmonie gezwungen sein, so wie sie LEIBNIZ für das Zusammen- 
gehen von Körper und Geist annahm: Pflanze und Insekt müßten von 
ihrer Entwicklungskraft stets korrespondierend verändert werden, so 
daß sie sich verhielten wie zwei Uhren, welche so genau gearbeitet 
sind, daß sie stets gleich gehen, obwohl sie sich nieht gegenseitig beein- 
flussen. Der Fall wäre nur dadurch noch verwickelter, als bei den Uhren, 
daß die Veränderungen, welche hier auf beiden Seiten eintreten müßten, 
‚ganz verschiedene, doch aber zugleich solche sind. die so genau zu- 
Samınenpassen, wie Wille und Handlung. Die ganze Entwicklungsge- 
schichte der Erde und der Lebewelt hätte dann bis in die kleinsten 
Einzelheiten hinein vorausgesehen und in die angenommene Entwick- 
lungskraft hineingelegt sein müssen. 

Eine solche Annahme könnte aber schwerlich Anspruch auf eine 
wissenschaftliche Hypothese machen. Obgleich jedes vom Wind ver- 
wehte Sandkorn auf dieser Erde zewißlieh nur dahin fallen konnte, wo- 


Fr 


u a A N nn EEE an En Br nn 


166 Entstehung der Blumen. 


hin es wirklich fiel, so wird es doch jedem von uns frei stehen, eine 
Hand voll Sand so zu werfen, wie es ihm gerade beliebt, und obgleich 
auch dieser Wurf wieder seinen genügenden Grund in uns gehabt haben 
muß, so wird man doch nicht sagen können, daß seine Richtung und 
die Orte, an denen die betreffenden Sandkörner niederfielen, in der Ge- 
schichte der Erde im voraus bestimmt gewesen seien. Mit anderen 
Worten: das, was wir Zufall nennen, spielt auch in der Ent- 
wicklung der Organismen eine Rolle, und es widerspricht der 
Annahme einer ins Einzelne hinein prädestinierenden Ent- 
wiceklungskraft, wenn wir sehen, daß die Arten sich ihren zu- 
fälligen Lebensbedingungen gemäb umwandeln. 

Dies läßt sich gerade bei den Blumen nachweisen. Wenn z. B. 
das wilde Stiefmütterchen, Viola tricolor, welches in der Ebene und auf 
dem Mittelgebirge wächst, von Bienen befruehtet wird, die nahever- 
wandte Viola calcarata der Hochalpen von Schmetterlingen, so begreift 
sich das leicht, weil in den niederen Regionen zwar die Bienen sehr 
häufig sind und somit die Befruchtung der Art sicher stellen, in den 
Hochalpen aber nicht. Dort überwiegen bei weitem die Schmetterlinge, 
wie jeder weiß, der einmal im Juli über die blumenbedeckten Matten 
in den Hochalpen gegangen ist und die Hunderte und Tausende von 
Tagfaltern gesehen hat, die dort von Blume zu Blume fliegen. So hat 
sich denn das Stiefmütterchen auf den Hochalpen zu einer Schmetter- 
lingsblume umgewandelt durch Verlängerung ihres Nektariums in einen 
langen, nur dem Schmetterlingsrüssel zugänglichen Sporn. Der Zufall, 
der gewisse Individuen der Stammart und ihre Nachkommen die Hoch- 
alpen erklimmen ließ, wird also die Veranlassung zu der Hervorbringung 
dieser dem dortigen Insektenbesuch angepaßten Abänderungen gewesen 
sein. Eine prädestinierende Entwicklungskraft leidet solchen Fällen 
gegenüber vollständig Schiffbruch. 

Einen vortrefflichen Prüfstein für die Wirklichkeit der Selektions- 
prozesse haben wir aber noch weiter in der Qualität der Abände- 
rungen bei Blumen und Insekten. Naturzüchtung kann nur solche 
Abänderungen hervorbringen, welche ihrem Träger selbst von Nutzen 
sind: wir werden also nur solche Einrichtungen bei Blumen anzutreffen 
erwarten, die den Blumen selbst direkt oder indirekt nützlich 
sind, und umgekehrt beim Insekt nur solche, welche dem Insekt 
selbst nützlich sind. 

Und so finden wir es in der Tat. Alle Einrichtungen der Blumen, 
ihre Farbe, ihre (Gestalt, ihre Saftmäler und haarigen Saftstraßen (Iris), 
ihr Duft und ihr Honig, sie sind alle der Pflanze selbst indirekt nütz- 


L 


lich, indem sie alle so zusammengeordnet sind, daß sie das honigsuchende 
Insekt zur Befruchtung der Blume zwingen. Am deutlichsten tritt dies 
bei den sog. „Täuschblumen“ hervor, welche durch Größe und 
Schönheit, dureh Duft und ihre Ähnlichkeit mit anderen Blumen die 
Insekten anlocken und zur Kreuzungsvermittlung zwingen, obgleich 
sie gar keinen Honig enthalten. So verhält es sich nach HER- 
MANN MÜLLER mit der schönsten unserer einheimischen Orchideen, dem 
Frauenschuh, Cypripedium caleeolaris. Dieser wird von Bienen aus der 
(rattung Andrena besucht, die in die große, holzschuhförmige Unterlippe 
der Blume auf der Suche nach Honig hineinkriechen, um sich dann 
sefangen zu finden, denn dort wenigstens, wo sie hereinkamen, können 
sie wegen der steilen und glattpolierten Wände «der Blume nicht wieder 
hinaus. Es gibt vielmehr für die Bienen nur einen Ausgang; sie 


Täuschblumen. 167 


muß sich unter der Narbe durchzwängen, was sie nur mit Anstrengung 
zu Wege bringt. und wobei sie sich mit Pollen notwendig beschmiert, 
um diesen dann in der folgenden Blume, in die sie kriecht, und die 
sie auch nur in derselben Weise verlassen kann, mit mechanischer Not- 
wendiekeit auf die Narbe zu übertragen. 

Solche merkwürdige Fälle erinnern in gewisser Weise an die Fälle 
von Mimicry, indem es sich um Täuschungen handelt, die nur mit Vor- 
sicht angewandt werden dürfen, sonst wirken sie nicht mehr. Sie könnten 
geneigt sein, zu vermuten, daß ein so intelligentes Insekt, wie eine 
Biene sich nicht zweimal durch den Frauenschuh anführen lassen werde, 
also in keine zweite Blume hineinkriechen werde, nachdem sie in der 
ersten die Erfahrung schon gemacht hat. daß kein Honig darin ist. Der 
Schluß wäre aber unrichtig, denn die Bienen sind daran gewöhnt, in 
vielen Blumen den Honig schon von anderen Genossen weggenommen 
zu finden; sie können also aus dem einmaligen Nichterfolg noch nicht 
schließen, daß Cypripedium überhaupt keinen Honig hervorbringe, son- 
dern sie versuchen es in einer zweiten, dritten und vierten Blume. 
Hätte diese Orchidee reichbesetzte Blumenrispen, wie z. B. manche 
ÖOrchisarten. und wäre zugleich die Art häufig, so würden die Bienen 
wahrscheinlich bald die Blume nicht mehr besuchen, allein von beiden 
ist das Gegenteil der Fall: es findet sich meist nur eine, höchstens zwei 
offene Blumen am Frauenschuh, und die Pflanze ist selten und steht 
wohl nirgends in großer Masse beisammen. 

Fänden wir irgend eine Blume, die ihren Honig jedem Insekt 
offen darböte, ohne von demselben einen (Gregendienst zu erzwingen, so 
würde dies eine durch Selektion nicht erklärbare Einrichtung sein: wir 
kennen aber nichts derartiges. 

Umgekehrt nun findet sich auch bei den Insekten keine Ein- 
richtung, welche nur der Blume von Nutzen, und nicht auch 
dem Insekt direkt oder indirekt nützlich wäre. Bienen und Schmetter- 
linge übertragen zwar den Pollen der einen Blume auf die Narbe der 
anderen, aber nicht etwa durch einen besonderen Instinkt, der sie dazu 
antreibt,sondern durch den Zwang, welchen der Bau der Blume ihnen 
auferlegt, sei es, daß ihre Staubbeutel so gestellt und eingerichtet sind, 
daß sie ihren Inhalt über den Besucher ausschütten müssen, oder sei es, 
daß ihre Antheren zu gestielten, klebrigen, bei Berührung abspringen- 
den Pollinien umgewandelt sind, die sich dem Insekt gewissermaßen auf 
die Nase setzen. Und auch dabei bleibt es im Falle der Orchis nicht. 
denn das Insekt würde aus eigenem Antrieb niemals diese Pollinien auf 
die Narbe der nächsten Orchisblume absetzen, und so mußte die Blume 
ihr Pollinium so einrichten, daß es sich auf dem Kopf des Insekts nach 
kurzer Zeit nach vornen krümmt. 

Das stimmt also alles aufs beste mit der Voraussetzung. Wie hätte 
ein Instinkt. den Pollen der Blume auf der Narbe zu tragen, beim In- 
sekt durch Selektion entstehen können, da doch das Insekt keinerlei 
Vorteil von dieser Handlung haben kann? Dementsprechend finden wir 
auch keine Zangen oder sonstige Greiforgane bei den Insekten ent- 
wickelt, welche den Pollen zu packen und zu übertragen bestimmt 
wären. 

Allerdings gibt es einen merkwürdigen Fall, in dem dies so zu 
sein scheint, ja sogar wirklich ist, der aber dennoch keinen Wider- 
spruch, sondern eine Bestätigung der Selektionslehre bildet. Der ver- 
diente amerikanische Entomologe RıLey hat dureh genaue Beobachtungen 


168 Entstehung der Blumen. 


festgestellt, daß die großen weißen Blumen der Yucca durch eine kleine 
Motte befruchtet werden, die dabei in einer sonst bei Insekten uner- 
hörten Art verfährt. Nur die Weibchen besuchen die Blume und be- 
schäftigen sich zunächst damit, einen großen Ballen Pollen zu sammeln. 
Zu diesem Behuf haben sie am ersten Glied ihrer Kiefertaster (Fig. 52, 
C, mxp) einen langen, sichelförmig gebogenen und mit Borsten be- 
setzten Fortsatz (s7), wie ihn sonst wohl kein anderer Schmetterling 
besitzt, und mit dessen Hilfe die Motte in kurzer Zeit einen Pollen- 
ballen zusammenkehrt, der ihren Kopf um das Dreifache an Masse 
übertreffen kann. Mit diesem Ballen flıegt das Tierchen in die nächste 
Blume und legt dort Eier mittelst eines besonderen, den Schmetter- 
lingen sonst ebenfalls fremden Legestachels (Fig. 52, A, 05) in den 
Fruchtknoten der Blume. Schließlich stopft sie den mitgebrachten 
Pollen tief in die trichterförmige Narbe des Griffels (Fig. 51, z) hinein 
und bewirkt so die Fremdbestäubung. Es entwickeln sich die Samen- 
anlagen, und wenn die Räupchen nach 4—5 Tagen aus dem Ei schlüpfen, 
ernähren sie sich von denselben bis sie reif zur Verpuppung sind. Jedes 
Räupchen braucht etwa 18—20 Samen zu 
seiner Entwicklung (Fig. 52, 2, r). 

Hier also ist wirklich eine Anpassung 
des Instinkts und gewisser Körperteile des 
Schmetterlinges an die Befruchtung der 
Pflanze vorhanden, allein hier liegt dieselbe 
ebensowohl im Interesse des Schmetter- 
lings selbst, wie in dem der Pflanze; die 
Motte erreicht durch die Übertragung des 
Poliens auf die Narbe die Entwicklung 
der Samenanlagen, welche ihren Nach- 
kommen als Nahrung dienen: wir haben 
es also hier mit einer eigentümlichen Form 
der Brutpflege zu tun, die nicht wunder- 
barer ist, als viele andere Arten der Brut- 
Fig. 51. Die Yuccamotte, Pro- pflege bei Insekten, Ameisen, Bienen, Mord- 
nuba yuccasella, 4 Eier in den wespen oder Schlupf- und Gallwespen. 
Fruchtknoten der Yuecablüte = : 

legend, nach RıLEY. Man könnte aber einwerfen, daß es 

{ sich im Falle der Yueca nicht um Be- 
fruchtungsvermittlung handle, sondern um Schmarozertum: allein die 
Eier, welche in einen Fruchtknoten gelest werden, sind nur ganz 
wenige, und die Räupchen, welche aus ihnen ausschlüpfen, verzehren 
immer nur einen kleineren Teil der Samenanlagen, deren etwa 200 
sind (Fig. 52, 3). So ist also dafür gesorgt, daß auch die Pflanze ihren 
Nutzen von dem Verfahren des Schmetterlings habe, indem noch genug 
Samen übrig bleiben. Die (Gestalt und Stellung der Staubgefäße und 
der Narbe scheinen dem Besuch der Motte ebenso genau angepaßt zu 
sein, als der Schmetterling der Übertragung des Pollens, denn die Yucca 
kann nur durch diese Motte befruchtet werden und setzt keine Samen 
an, wenn dieselbe fehlt. Aus diesem Grunde bleiben die in Europa 
kultivierten Yucca-Arten steril. 

So löst sieh also dieser scheinbare Widerspruch, und die Tatsachen 
stimmen überall mit der Voraussetzung, daß die Anpassungen zwischen 
Blumen und Insekten auf Selektionsprozessen beruhen. 

Aber noch von einer anderen Seite her wird dieser Ursprung, wie 
mir scheint, unwiderleglich bewiesen. ich meine durch die bloß relative 


Yuccambotte. 169 
Vollkommenheit der Anpassungen, oder wenn man lieber will, ihre re- 
lative Unvollkommenheit. 

Ich wies schon darauf hin, daß alle auf Selektion beruhenden An- 
passungen nur relativ vollkommen sein können, der Natur der sie be- 
wirkenden Ursachen nach, denn Naturzüchtung wirkt nur so lange, als 
eine weitere Verbesserung des betreffenden Charakters noch von Vor- 
teil für die Existenz der Art ist. Darüber hinaus kann sie nicht tätig 
sein, da die Bevorzugung besserer Variationen von dem Augenblick an 
aufhört, wo diese Verbesserungen nicht mehr nötig sind, weil dieExistenz 
der Art von dieser Seite her nicht mehr stärker zu sichern ist; 
genauer gesprochen, weil weitere Variationen in der bisher befolgten 
Richtung keine Verbesserungen mehr sind, auch wenn sie uns als solche 
erscheinen möchten. 


Fig. 52. Zur Befruchtung der Yucca. A Legestachel der Yuccamotte, 0? Scheide 
desselben, sö Spitze, 0#° vorgetretener Eileiter. — # Zwei Fruchtknoten von 
Yucea mit den Ausschlupflöchern der Motte und der Raupe der Motte (7) im Innern. 
— C Kopf der weiblichen Motte mit dem sichelförmigen Anhang (s7) am Ma- 
xillartaster (2x5) zum Abschaben und Zusammenballen des Pollens; 2x! Rüssel, az 
Augen, 9! erstes Bein. — D Längsschnitt durch einen Fruchtknoten der Yucca kurz 
nach der Ablage zweier Eier (er); man sieht den Stichkanal (57%). Nach RıLey. 


So sind viele Blumen in ihrer Krone auf den Besuch des dicken, 
haarigen Kopfes und Thorax von Bienen eingerichtet, indem nur an 
diesem hinreichend Pollenstaub haften bleibt, um die folgende Blume 
zu befruchten: sie werden aber dennoch häufig auch von Schmetter- 
lingen besucht, und es ist an vielen von ihnen keine Einrichtung ge- 
troffen, die diesen unnützen Besuch verhindern könnte. Offenbar des- 
halb nicht, weil Einriehtungen, die dies verhindern, nur dann ihren An- 
fang nehmen könnten, wenn sie zur Erhaltung der Art notwendig würden 
— dem Begriff nach — in diesem Falle also erst dann, wenn durch 
den Raubbesuch der Schmetterlinge so zahlreiche Blumen der betreffenden 
Art den befruchtenden Bienen entzogen würden, dab zu wenig Samen 
gebildet werden und der Bestand der Art gefährdet erscheinen mübte, 
indem die Normalziffer derselben dauernd herabsänke. Solange die Bienen 


170 Entstehung der Blumen. 


die Blume noch häufig genug besuchen, damit die nötige Zahl Samen 
sich bilden kann, wird ein solcher Selektionsprozeß nicht eingeleitet 
werden können, sollten aber z. B. die Bienen fast alle Blumen ihres 
Honies schon beraubt finden und deshalb ’n ihrem Eifer nachlassen, so 
würde jede Abänderung der Blume, die den Honigraub der Schmetter- 
linge zu erschweren imstande wäre, Gegenstand eines Selektionsprozesses 
werden. 

Wir finden nun überall solche Unvollkommenheiten der Anpas- 
sungen, die darauf hindeuten, dab sie auf Selektionsvorgängen beruhen 
müssen. So werden zahlreiche Blumen noch von anderen, als den be- 
fruchtenden Insekten besucht, die ihnen nichts nützen, sondern nur 
Pollen und Honig rauben. und die schönsten Einrichtungen mancher 
Blumen, z. B. der Glyzinien, die die Wechselbefruchtung durch Bienen 
bezwecken, werden dadurch illusorisch gemacht, daß Holzbienen und 
Hummeln von außen her Löcher in das Nektarium beißen, um so auf 
dem kürzesten Weg zum Honig zu gelangen. Ich weiß nicht, ob in 
dem Vaterlande der Glyzinie Bienen leben, die es ebenso machen; 
jedenfalls können aber dieselben der Art keinen fühlbaren Schaden 
bringen, andernfalls würden Selektionsprozesse eingeleitet worden sein, 
welche in irgend einer Weise, etwa durch Erzielung von Stachelhaaren 
oder Haaren mit brennendem Sekret, oder irgendwie sonst diese Schädi- 
gung verhindert hätten. Sollte aber derartiges der physischen Natur 
der Blume nach nicht möglich sein, so würde die Art an Häufigkeit 
abnehmen und ihrem Untergang entgegen gehen müssen. 

Die relative Unvollkommenheit der im allgemeinen so bewunde- 
rungswürdigen Blumeneinrichtungen bildet also einen weiteren Hinweis 
auf ihre Entstehung durch Selektionsprozesse. 


VORTRAG. 


Sexuelle Selektion. 


Schmuckfarben männlicher Schmetterlinge und Vögel p. 171, WALLACEs Erklärung 
p- 172, Überzahl der Männchen p. 173, Wählen der Weibchen? p. 174, Sehen der 
Schmetterlinge p. 176, Anlockende Düfte p. 176, Duftschuppen p. 176, Weibchen- 
düfte p. 179, Grenze zwischen Natur- und Sexualzüchtung unbestimmt p. 179, 
Speziesdüfte p. 179, Brunstdüfte bei anderen Tieren p. 180, Gesang der Cikaden 
und Vögel p. 180, Manniefaltigkeit des Schmuckes sukzessive erworben p. 181, Ko- 
libris p. 181, Ersatz des persönlichen Schmuckes durch andere Liebeswerbung p. 182, 
Spürorgane der männlichen Insekten und Krebse p- 182, Vorrichtungen zum Fangen 
und Festhalten der Weibchen p. 153, Kleinheit gewisser Männchen p. 185, Waffen 
der Männchen für den Kampf um die Weibchen p. 185, Turbanaugen der Eintags- 
fliegen p. 187, Aufblasbare Hörner auf dem Kopf von Vögeln p. 187, Fehlen sekun- 
därer Geschlechtscharktere bei niederen Tieren p- 189, Übertragung männlicher Cha- 
rakteure auf die Weibchen p. 155, Lycaena, Papageien p: 189, Das Prinzip der Mode 
tätig bei der phyletischen U mfärbung der Arten p. 189, Zeicehnungsmuster auf der oberen 
Fläche der Tagfalter einfacher, als "auf der unteren p. 192, Zusammenfassung p. 193. 


Meine Herren! Wir fanden für zahlreiche zweckmäbige Einrich- 
tungen an Pflanzen und Tieren in dem Prozeß der Naturzüchtung eine 
Erklärung für Gestalt, Färbung, Chemismus, für die verschiedensten 
Waffen und Schutzvorrichtungen, für die Existenz jener Blütenformen, 
welche wir Blumen nennen, für die Instinkte usw. Die charakteristischsten 
Teile ganzer Insektenordnungen können nur durch Anpassung an die 
Umgebung mittelst Naturzüchtung in ihrer Entstehung begriffen werden, 
und unter dem Eindruck dieses Ergebnisses möchte man jetzt schon 
fast fragen, ob denn nicht vielleicht alle Umgestaltungen der Lebewelt 
auf Anpassung an die stets wieder von neuem wechselnden Lebens- 
bedingungen bezogen werden dürften. Wir werden später auf diese 
Frage wieder zurückkommen. für den Augenblick aber sind wir noch 
weit entfernt, sie bejahen zu können, denn es gibt unzweifelhaft eine 
grobe Menge von Charakteren, wenigstens an Tieren, die in der Form 
von Naturzüchtung, wie wir sie bis jetzt kennen gelernt haben, ihren 
Grund nicht haben können. 

Wie wollten wir das prachtvolle Gefieder der Kolibris, der Fasanen, 
der Papageien, die wundervollen Farbenmuster so zahlreicher Tagtalter 
auf den Vorgang der Naturzüchtung zurückführen, da doch alle diese 
Eigenschaften im Kampfe ums Dasein für die Art kaum eine Bedeutung 
haben können? Oder was sollte es dem Paradiesvogel im Kampf ums 
Dasein nützen, ein so herrliches Federkleid zu besitzen, oder dem lasur- 
blau schillernden Morpho Brasiliens, dab er von Ferne schon auffällt, 
wenn er die Krone der Palmen umspielt? Man könnte ja vielleicht 
vermuten, es seien diese prächtigen Farben Widrigkeitszeichen, etwa 
wie die der Helikoniden oder der bunten Raupen, allein erstens sind 


172 Sexuelle Selektion. 


diese Tiere durchaus nicht ungenießbar und werden sogar stark ver- 
folgt. und zweitens zeigen ihre Weibchen ganz andere und sehr viel 
dunklere und einfachere Färbungen. Die schillernde Pracht aller dieser 
Paradiesvögel und Kolibris, auch die vieler Tagfalter findet sich nur 
beim männlichen Geschlecht, die Weibchen dieser Vögel sind dunkel 
gefärbt und ohne die funkelnden Schmuckfedern, ganz wie die Weibchen 
vie.er Schmetterlinge. Nun hat zwar ALFRED WALLACE gemeint, dies 
finde in dem größeren Schutzbedürfnis der Weibchen seine Erklärung, 
welche bei den Vögeln bekanntlich meist das Brutgeschäft besorgen und 
dabei häufig feindlichen Angriffen bloßgestellt sind. Es ist auch ohne 
Zweifel richtig. daß die dunkle und unscheinbare Färbung der Weibchen 
vieler Vögel und Schmetterlinge auf diesem größeren Schutzbedürfnis 
beruht, allein damit ist die prachtvolle Färbung der Männchen dieser 
Arten nicht erklärt. Oder sollte dieselbe keiner weiteren Erklärung 
bedürftig sein, gewissermaben bloß eine zufällige Nebenwirkung von 
Strukturverhältnissen der Federn, resp. der Flügelschuppen. die irgend 
einen anderen uns unbekannten Vorteil mit sich brächten? Etwa so, 
wie die rote Farbe des Blutes aller Wirbeltiere von den Fischen auf- 
wärts ihren Nützlichkeitsgrund nicht darin haben kann, daß sie uns rot 
erscheint, sondern darin, dab sie der Ausfluß der chemischen Konsti- 
tution des Hämoglobins ist, eines Körpers, der zum Stoffwechsel unent- 
behrlich ist und der die hier gar nicht mitspielende Nebeneigenschaft 
hat, die roten Lichtstrahlen zu reflektieren. 

Aber daran kann schon bei den Schmetterlingen niemand im 
Ernste denken, der weib, daß die Farben derselben an den Schuppen 
hängen, die den Flügel dieht bedecken, und deren Bedeutung zum Teil 
wenigstens eben die ist, dem Flügel Farbe zu geben. Sie sind ver- 
kümmert oder farblos bei den „Glasflüglern* unter den Schmetterlingen, 
und ihre Färbung beruht teils auf Pigment, teils auf Fluoreszenz und 
Interferenz, wie sie durch feinste mikroskopische Strukturen sich 
kreuzender Liniensysteme auf schwach gefärbten Schuppen bedingt 
werden. Die Schuppen unserer männlichen Bläulinge (Lycaena) er- 
scheinen nur durch solche Strukturen blau, während die ihrer Weibchen 
braun erscheinen durch braunen Farbstoff. Entfärbt man die Schuppen 
der Weibchen durch Kochen mit Kalilauge, und trocknet sie dann, so 
sehen sie nicht etwa auch blau aus, wie die der Männchen; die Männ- 
chenschuppen besitzen also etwas, was die der Weibchen nicht haben. 

Noch weniger wird jemand die wunderbare Pracht des Getfieders 
der männlichen Paradiesvögel, mit ihren aufstellbaren, metallisch 
glänzenden Federkragen an Hals, Brust oder Schultern, mit ihren Feder- 
büschen, ihren vereinzelt aus dem übrigen Gefieder lang hervorstehenden 
Schmuckfedern an Kopf, Flügeln oder Schwanz, mit ihrem mähnenartigen 
Schopf zerrissener Hängefedern am Bauch und den Seiten, kurz mit der 
so überaus mannigfaltigen und absonderlichen Federnausstaffierung als 
eine unbeabsichtigte Nebenwirkung des für den Flug und Wärmeschutz 
hergestellten Federkleides betrachten wollen. So auffallende, vielgestaltige 
und ungewöhnliche Federbildungen müssen noch eine andere Bedeutung 
haben, als die genannten beiden. 

ALFRED WALLACE betrachtet diese Auszeichnungen der Männchen 
als den Austluß größerer Lebensenergie und lebhafteren Stoffwechsels, 
allein nicht nur ist es unerwiesen, daß die männlichen Tiere den Weib- 
chen gegenüber lebenskräftiger sind, sondern es läßt sich auch nicht 
einsehen, wieso zur Hervorbringung einer auffallenden bunten Färbung 


- 
h 


Zahlenverhältnis der Geschlechter. 173 


ein energischerer Stoffwechsel erforderlich sei, als zu der einer «düsteren 
oder schützenden Färbung. Uberdies gibt es sowohl bei Vögeln als bei 
Schmetterlingen auch brillant gefärbte Weibchen, und bei nahe ver- 
wandten Arten sind die Männchen prachtvoll gefärbt oder ganz einfach, 
wie die Weibchen. 

DarwıIn bezieht die Entstehung solcher sekundärer Geschleechts- 
charaktere auf Selektionsvorgänge, ganz analog denen der gewöhnlichen 
Naturzüchtung, nur daß es sich hier nicht um die Erhaltung der Art 
handelt, sondern nur um die Erreichung der Fortpflanzung für 
das einzelne Individuum. Die Männchen kämpfen gewissermaßen um 
den Besitz der Weibchen. indem jede kleine Variation eines Männchens, 
welehe dasselbe befähigt, sich leichter als ein anderes in den Besitz 
eines Weibchens zu setzen, eben dadurch auch größere Aussicht hat, 
auf Nachkommen übertragen zu werden. Auf diese Weise müssen an- 
ziehende Variationen, die einmal auftauchen, sich auf immer zahlreichere 
Männchen der Art übertragen, und da unter diesen auch wieder die- 
jenigen am meisten Aussicht haben, ein Weibchen für sich zu gewinnen, 
die die anziehende Eigenschaft in höherem Grade besitzen, so muß also 
solange eine Steigerung der Eigenschaft anhalten, als sich noch Varia- 
tionen nach dieser Richtung hin darbieten. 

Allerdings aber ist zweierlei dabei noch Vorbedingung. Wie die 
gewöhnliche Naturzüchtung nicht zustande käme, wenn nicht von jeder 
(seneration zahlreiche, ja die meisten Individuen wieder vernichtet würden. 
ehe sie Zeit gehabt, Nachkommen hervorzubringen, so würde der Pro- 
zeß der sexuellen Selektion niemals zustande kommen können, falls 
jedes Männchen zuletzt doch auch ein Weibchen fände, möchte es nun 
mehr oder weniger anziehend für letzteres sein. Wäre die Zahl von Männ- 
chen und Weibchen einer Art stets gleich, und käme immer auf ein 
Weibehen nur ein Männchen, so könnte zwar wohl eine Wahl von Seite 
der Weibchen, oder auch der Männchen geübt werden, allein es würden 
doch immer noch so viele Individuen beider Geschlechter übrig bleiben, 
daß kein Mann unbeweibt zu bleiben brauchte. 

Dem ist nun aber nicht so. Das Verhältnis der Geschlechter 
ist selten wie 1:1, meist überwiegt die Individuenzahl der Männchen, 
selten die der Weibchen. Bei Vögeln sind im allgemeinen die Männ- 
chen zahlreicher, bei Fischen überwiegen die Männchen noch mehr, bei 
Tagfaltern kommen manchmal 100 Männchen auf ein Weibchen (BATESs), 
wenn es auch einige wenige tropische Papilioniden zu geben scheint, 
bei denen umgekehrt die Weibchen etwas häufiger sind. Darwın hat 
darauf aufmerksam gemacht, daß man allein schon aus den Preislisten 
der Schmetterlingshandlung von Dr. STAUDINGER die größere Seltenheit der 
Weibehen bei den meisten Tagfaltern ablesen kann, indem bei allen 
nicht ganz gemeinen Arten die Preise der Weibehen höher, oft um das 
Doppelte höher sind, als die der Männchen. Im Gegensatz dazu be- 
finden sich unter der ganzen Liste von vielen Tausend Arten nur 11 
Arten von Nachtschmetterlingen, bei denen die Männchen teurer sind, 
als die Weibchen. 

Auch bei Eintagsfliegen (Ephemeriden) sind die Männchen 
in der Überzahl. bei manchen von ihnen kommen 60 Männchen auf 
ein Weibchen, aber es gibt auch Insektenarten, z. B. Libelluliden, bei 
denen die Weibchen 3 oder 4mal so zahlreich sind; nicht zu rechnen 
solche Arten, die die Fähigkeit der parthenogenetischen Fortpflanzung 
erlangt haben, und deren Männchen im Aussterben begriffen sind. 


174 Sexuelle Züchtung. 


Dieses Postulat für eine „sexuelle Züchtung“, nämlich ungleiche 
Anzahl der Individuen in beiden Geschlechtern wäre also er- 
füllt in der Natur, und es fragt sich nun, ob auch das zweite Postulat, 
das die Fähiekeit des Wählens, als tatsächlich vorhanden betrachtet 
werden darf. 

Gerade dieser Punkt ist nun von vielen Seiten bestritten worden, 
sogar von dem Mitbegründer der ganzen Selektionslehre, von ALFRED 
WALLACE. Dieser Forscher bezweifelt, daß bei Vögeln eine Wahl von 
Seiten des einen (Geschlechts hehufs der Paarung ausgeübt werde, und 
meint, daß selbst, wenn eine Wahl stattfinden könnte, diese doch nicht 
imstande sei, so große Verschiedenheiten in Färbung und Beschaffen- 
heit des Gefieders hervorzubringen, weil dies voraussetze, daß die 
sämtlichen Weibchen einer Art lange (renerationsfolgen hindurch den- 
selben Geschmack gehabt hätten. In ähnlicher Weise ist es bezweifelt 
worden, daß Schmetterlinge eine Wahl ausübten und ein schöneres 
Männchen dem weniger schönen vorzögen. 

Man muß nun zugeben, daß die direkte Beobachtung des Wählens 
schwierig ist, und daß wir bis Jetzt nur wenig sicheres darüber sagen 
können. Immhin gibt es aber einige sichere Beobachtungen an Säuge- 
tieren und Vögeln, welche beweisen, daß lebhafte Zu- oder Ab- 
neigung eines Weibchens gegen ein bestimmtes Männchen vorkommt. 
Wenn man nun diese Tatsache festhält und hinzunimmt, daß die Aus- 
zeichnungen der Männchen während ihrer Liebeswerbung in oft sehr 
merkwürdiger Weise entfaltet und den Weibchen entgegengehalten 
werden, daß sie bei Säugern, Vögeln, Amphibien und Fischen erst zur- 
zeit der Geschlechtsreife überhaupt auftreten, so kann meines Erachtens 
kein Zweifel darüber bestehen, dab sie bestimmt sind, die Weibchen 
zu bezaubern und zur Hingabe an das Männchen zu bewegen. Die 
(segner der sexuellen Selektion hängen meist viel zu sehr am einzelnen 
Fall, indem sie sich vorstellen, jedes Weibchen müsse eine Wahl 
zwischen mehreren Männchen treffen. Dessen bedarf aber die Theorie 
so wenig, als die Theorie der Naturzüchtung der Annahme bedarf, daß 
jedes Individuum einer Art, welches besser ausgerüstet ist im Kampf 
ums Dasein, auch notwendig überleben und zur Fortpflanzung gelangen 
mübte, oder umgekehrt, dab das etwas weniger gut ausgerüstete not- 
wendig unterliegen müßte. Nur im Durchschnitt braucht es sich so 
zu verhalten, um die Theorie wahr zu machen, und so bedarf auch die 
Theorie der sexuellen Züchtung nicht die Annahme, dab jedes Weibchen 
in die Lage kommt, aus einem Trupp Männchen eine skrupulöse Wahl 
zu treffen, sondern darauf, daß im Durchschnitt die den Weibchen 
angenehmeren Männchen vorgezogen, die weniger angenehmen aber zu- 
rückgestellt werden. Verhält sich dies so, so muß es die Folge 
haben, daß die für die Weibchen anziehenderen männlichen Eigen- 
schaften die Überhand bekommen, daß sie sich mehr und mehr in der 
Art festsetzen, steigern und zuletzt einen festen Charakter aller Männ- 
chen bilden. 

Sie werden sehen, wenn wir etwas ins einzelne gehen, daß be- 
sonders die Qualitäten der männlichen Auszeichnungen sich genau 
so verhalten, als ob sie Züchtungsprozessen ihr Dasein verdankten, dab 
sich mit anderen Worten die Erscheinungen der schmückenden 
Sexualcharaktere von diesem Gesichtspunkt aus bis zu einem ge- 
wissen Punkt verstehen lassen. Es scheint mir geboten, den Prozeß 
der sexuellen Selektion als wirklich wirksam anzunehmen, und anstatt 


Das Wählen der Weibchen. 173 


ihn in Zweifel zu ziehen. weil man das Wählen der Weibchen nur 
selten direkt feststellen kann, vielmehr umgekehrt aus den zahl- 
reichen sekundären Sexualcharakteren der Männchen, welche 
nur Liebeswerbung bedeuten können, zu schließen, daß die 
Weibchen solcher Arten für derartige Auszeichnungen em- 
pfänglich sind und wirklich imstande, zu wählen. 

Mir wenigstens bleibt kein Zweifel. daß die sexuelle Selektion 
Darwıss ein bedeutender Faktor der Umwandlung der Arten ist, auch 
wenn ich bloß solche sekundäre Geschlechtscharaktere ins Auge fasse, 
die auf Liebeswerbung abzielen: wir werden aber sehen, daß es noch 
andere gibt, bei denen ein Zweifel an ihrer Entstehung durch Züchtungs- 
prozesse noch weniger gestattet ist, und die eben gerade dadurch 
auch wieder zurück auf die Charaktere für Liebeswerbung 
schließen lassen. Der erste Anfang von Abänderungen ist auch bei 
der gewöhnlichen Naturzüchtung nicht aus ihr, sondern nur aus einer 
einmal gegebenen Variation zu verstehen. über deren Ursachen wir später 
zu sprechen haben werden, nur die Steigerung dieser ersten Abänderung 
in bestimmter Richtung kann auf Naturzüchtung beruhen, und sie muß 
darauf beruhen, insoweit die Abänderungen zweckmäßig sind. Nun 
lassen sich alle übrigen sekundären Sexualcharaktere als nützlich er- 
kennen, nur die schmückenden Auszeichnungen nicht, obwohl auch sie 
als Steigerungen ursprünglich unbedeutenderer Abänderungen unzweifel- 
haft sich darstellen. Sollen wir run sie allein als den reinen Austluß 
innerer Triebkräfte des Organismus auffassen, während bei den ihnen 
analogen Sexualcharakteren zum Aufspüren, Fangen uni Festhalten der 
Weibchen usw., doch die Steigerung und Richtung derselben auf Se- 
lektionsprozesse bezogen werden muß? Wenn aber ein Nutzen den 
schmückenden Sexualcharakteren überhaupt zukommt, so kann er nur in 
der stärkeren Anziehung der Weibchen liegen, und er kann sich nur 
geltend machen, indem die Weibehen in einem gewissen Sinn wählen. 
Wir werden also durch. diese Schlußfolge ganz unabhängig von den 
Beobachtungen über wirkliches Stattfinden einer Wahl, zur Annahme 
einer solehen — wie ich sie gleich genauer umschreiben werde — ge- 
zwungen. 

Betrachten wir aber die schmückenden Auszeichnungen der Männ- 
chen etwas näher, so sind sie recht verschiedener Art. Da sind zuerst 
die Männchen vieler Tiere durch Schönheit Jder Gestalt und be- 
sonders der Farbe vor den Weibchen ausgezeichnet, zahlreiche Vögel, 
manche Amphibien, wie die Wassersalamander, viele Fische, viele In- 
sekten, vor allem Tagfalter. Besonders bei den Vögeln steht der Di- 
morphismus der Geschlechter in auffallender Beziehung zu dem Uber- 


wiegen der Individuenzahl der Männchen oder auch — was praktisch 
auf dasselbe herauskommt — mit Polygamie. Denn wenn ein Männ- 


chen vier oder zehn Weibehen an sich fesselt, so kommt dies einer 
Dividierung der Weibehenzahl durch Vier oder Zehn gleich. So sind 
2. B. die in Polygamie lebenden Hühner und Fasanen mit prachtvollen 
Farben im männlichen Geschlecht geschmückt. die in Monogamie leben- 
den Feldhühner und Wachteln aber zeigen in beiden (Geschlechtern die 
gleiche Färbung. Gewiß ist „schön“ ein relativer Begriff, und wir 
dürfen nicht ohne weiteres annehmen, daß das, was uns schön er- 
scheint, auch allen Tieren so erscheine; wenn wir aber sehen, dab alle 
die für unseren Geschmack prachtvoll geschmückten Vogelmännchen, 
seien sie nun Kolibris. Fasanen, Paradiesvögel oder Klipphühner, ihre 


176 Sexuelle Selektion. 


herrlich gefärbten Federräder, „Fächer“, „Kragen“ usw. bei der Liebes- 
werbung vor den Augen ihrer Weibchen entfalten und in ihrem vollen 
(lanze spielen lassen, so müssen wir schließen, daß hier wenigstens 
der Geschmack des Menschen mit dem des Tieres zusammenfällt. Daß 
die Vögel scharf sehen, und Farben unterscheiden, wissen wir ohnehin: 
nicht umsonst sind die Vogelbeeren und so viele andere auf die Vögel 
berechneten Beeren rot, die Mistelbeeren weiß, um von dem immer- 
erünen Laub (dieser Pflanze abzustechen, die Wacholderbeeren schwarz, 
um sich vom winterlichen Schnee abzuheben: von dieser Seite steht 
also der sexuellen Selektion nichts im Wege. 

Aber auch bei viel niedrigeren Tieren, z. B. bei den Schmetter- 
lingen, liegt, wie mir scheint, kein Grund zu der Annahme vor, daß 
sie die prächtigen Farben und die oft verwickelten Zeichnungen, die 
Binden und Augenflecken auf den Flügeln ihrer Artgenossen nicht sehen 
sollten. Wenn allerdings jede Facette des Insektenauges, wie JOHANNES 
MÜLLER meinte, nur einen Gesichtseindruck vermittelte, so würden 
selbst Augen mit 12000 Facetten nur sehr rohe und unbestimmte 
Bilder von Gegenständen geben, die über einige Fuß entfernt wären, 
und ich gestehe, dab mir dies längere Zeit hindurch ein Hindernis für 
die Zurückführung des sexuellen Dimorphismus der Schmetterlinge auf 
Selektionsprozesse zu bilden schien. Jetzt wissen wir aber durch ExNER, 
daß dem nicht so ist, wir wissen, dab jede Facette ein kleines Bild 
gibt und zwar kein umgekehrtes, sondern ein sog. „aufrechtes” Bild, 
und das Experiment an dem herausgeschnittenen Insektenauge hat uns 
direkt gelehrt, dab dasselbe in der Tat ein leidlich deutliches Bild auch 
fernerer Gegenstände, wie eines Fensterkreuzes, eines darauf gemalten 
großen Buchstabens, ja sogar eines durch das Fenster sichtbaren Kirch- 
turmes auf einer photographischen Platte entwirft. Dazu kommt. dab 
der Bau des Auges ein ungleich schärferes Sehen in der Nähe gestattet, 
indem «ie Augen dann wie Lupen wirken und viel feinere Einzelheiten 
zeigen, als wir selbst zu erkennen imstande sind. Von dieser Seite 
her steht «deshalb kaum der Darwınschen Annahme einer Wahl der 
Weibchen ein Hindernis entgegen, und ebensowenig von der Seite 
des Farbensehens, denn wenn es auch aus dem Bau des Auges nicht 
abzulesen ist, daß diese Insekten Farben sehen. und dab Farben eine 
besondere Erregung in ihnen hervorrufen, so ist dies doch mit Sicher- 
heit aus den Lebenserscheinungen derselben zu schließen. Die: Schmetter- 
linge fliegen auf die bunten Blumen zu, und da sie dort ihre Nahrung, 
dden süßen Blütennektar finden, so darf angenommen werden, daß bei 
ihnen das Sehen der Farben ihrer Nahrungsspender mit angenehmer 
Empfindung assoziiert ist, ein Hinweis darauf, daß ıhnen solche Farben 
auch an ihren Artgenossen angenehme Empfindungen erwecken werden. 

Befestigt wird «dieser Schluß aber noch dadurch, daß zahlreiche 
Arten von Schmetterlingen im männlichen Geschlecht noch eine andere 
Art von Reizmittel für die Weibchen hervorbringen, nämlich liebliche 
Düfte. Flüchtige ätherische Öle werden von gewissen Zellen der Haut 
abgeschieden und strömen dann durch besonders dafür gebaute Schuppen 
(Haare) in die Luft aus. (sewöhnlich sitzen diese Duftapparate dem 
llügel auf in Gestalt sog. Duftschuppen, eigentümlicher Modifikationen 
der gewöhnlichen farbigen Schuppen des Flügels, zuweilen auch sitzen 
sie in (Gestalt pinselartiger Haarbüschel dem Hinterleib an, immer aber 
sind sie so eingerichtet, dab der tlüchtige Riechstoff von der Hautzelle 
her in die Schuppe eindringt, um dann durch die dünne Haut auf der 


Sehen der Insekten. 77 


oberen Fläche der Schuppen oder auch durch pinselförmig gespreizte 
Fransen an der Spitze derselben zu verdunsten. Fig. 53 stellt Duft- 
schuppen von verschiedenen unserer einheimischen Tagfalter dar. Viele 
derselben sind den Entomologen schon lange bekannt, indem sie durch 
ihre von gewöhnlichen Schuppen abweichende Gestalt auffielen; auch 
bemerkte man wohl. daß sie niemals bei Weibchen, immer nur bei 
Männchen vorkamen, aber über ihre Bedeutung blieb man gänzlich im 
Dunkel, bis ein glücklicher Zufall Fritz MÜLLER in seinem brasilia- 
nischen Garten den Umstand enthüllte, daß es Schmetterlinge gibt, welche 
duften, wie eine Blume, 
und bis nun genauere Un- 
tersuchung ihm den Zu- 
sammenhang zwischen die- 
sem feinen Geruch und den 
sog. „Männchenschuppen“ 
enthüllte.e Man kann sich 
auch an einzelnen unserer 
Schmetterlinge von der 
‚Richtigkeit seiner Beob- 
achtung überzeugen, wenn 
man mit dem Finger über 
den Flügel eines frisch ge- 
fangenen männlichen Weib- 
lings (Pieris Napi) hin- 
wischt. Der Finger ist 
dann von feinem, weißem 
Staub bedeckt, den ab- Fig. 53. Duftschuppen von Tagfaltern. a von 
> n. i Pieris, #4 von Argynnis Paphia, ce von einer Saty- 
gestreiften Flügelschup- ride, # von Lycaena; starke Vergrößerung. 
pen, und riecht sehr fein j 
nach Zitronen- oder Melissenäther, ein Beweis zugleich, daß der Riech- 
stoff an den Schuppen haftet. 

In diesem Falle, bei den Weißlingen, sind die Duftschuppen 
(Fig. 53, @) ziemlich gleichmäßig über die Oberseite des Flügels ver- 
teilt, und ebenso verhält es sich auch bei unseren Bläulingen, den Ly- 
caeniden, deren lautenförmige kleine Duftschuppen in Fig. 53, d einzeln, 
in Fig. 54 aber in ihrer natürlichen Stellung zwischen den gewöhnlichen 
Schuppen dargestellt sind. Bei vielen anderen Tagfaltern und ebenso 


Honon+Hohcuenememenm me noHom+K- 
Aeuokolofetotekonoofouon.HoXenenen.y 


e 


Fig. 54. Stück der oberen Seite des 
Flügels eines Bläulingmännchens, Ly- 
caena Menalcas nach Dr. F. KöHLEr; / 
blaue, gewöhnliche Schuppen, # Duft- 
schuppen; starke Vergrößerung. 


auch bei Nachtfaltern sind die «duftenden Schuppen zu Büscheln ver- 
einigt und auf bestimmte Stellen lokalisiert. Sie bilden dann oft schon 
mit bloßem Auge leicht sichtbare größere Flecken, Streifen oder Pinsel. 
So haben die Männchen unserer verschiedenen Arten von Grasfalter 
(Satyriden) sammetartige schwarze Flecke auf den Vorderflügeln, während 
der Kaisermantel (Argynnis Paphia) kohlschwarze breite Striche auf vier 
Längsrippen des Vorderflügels zeigt, die dem Weibehen fehlen, und die 
aus Hunderten von Duftschuppen zusammengesetzt sind; gewisse große, 
unseren Schillerfaltern ähnliche Waldschmetterlinge Südamerikas tragen 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Anfl 13 


178 Sexuelle Selektion. 


mitten auf dem prachtvoll grün schillernden Hinterflügel einen dicken 
selben spreizbaren Pinsel stark gelber langer Duftschuppen, und ganz 
ähnlich verhält es sich bei dem schönen violetten Falter der malay- 
ischen Inseln. der in Figur 55 abgebildeten Zeuxidia Wallacei. Bei 
vielen der uns schon von der Betrachtung der Mimiery her bekannten 
Danaiden hat sich der Duftapparat noch mehr vervolikommnet, indem 
er sich in eine tiefe Tasche auf den Hinterflügeln eingesenkt hat, in 
welcher die dufterzeugenden haarförmigen Schuppen solange verborgen 
liegen. bis der Falter den Duft ausströmen lassen will. Bei vielen süd- 
amerikanischen und indischen Papilio-Arten sitzen die zu einer Art von 
Mähne geordneten Dufthaare in einem Umschlag des Hinterflügelrandes 
u.s.w. Die Mannigfaltigkeit dieser Einrichtungen ist überaus groß, und 
sie finden sich in weiter Verbreitung sowohl bei Tag- als bei Nacht- 
faltern, bei letzteren zuweilen in (restalt eines dicken, glänzend weißen 
Filzes, der einen Umschlag des Hinterflügelrandes erfüllt. In vielen 
Fällen kann so der Duft aufgespart und dann 
durch plötzliches Umschlagen der Flügelfalte 
‚ zum Ausströmen gebracht werden. Aber bei 
weitem nicht alle Arten von Schmetterlingen 
besitzen Duftschuppen, und oft fehlen sie bei 
nahen Verwandten duftender Arten; sie sind 
offenbar sehr späten Ursprungs und erst ent- 
standen, als die meisten heutigen Gattungen 
schon gebildet waren. Oft sieht es aus, als 
ob sie in einem Verhältnis der Kompensation 
mit der Schönheit der Färbung stünden, etwa 
so, wie viele bescheiden gefärbte Blumen einen 
starken Wohlgeruch entwickeln und umgekehrt 
viele prachtvoll gefärbte nicht duften. Auch 
bei den Schmetterlingen gibt es aber, wie bei 
den Blumen, Arten, die zugleich Schönheit 
und Duft besitzen, doch gerade unsere schönsten 
Fig. 55. Zeuxidia Wal- Tagfalter, die Vanessen, die Schillerfalter und 
lacei, Männchen, vierPinsel  Eisvögel (Apatura- und Limenitis-Arten) be- 
von langen, borstenartigen, sitzen keine Duftschuppen, und viele unschein- 
stark gelben Duftschuppen bar di Soktineer En r_ 5 E 
(d)\ auf der Oberseite des Par, d.h. protektiv gefärbte Nachtfalter duften 
Hinterflügels. stark, vergleichbar den meisten Nachtblumen: 
ich nenne nur unseren Windenschwärmer, 
Sphinx Convolvuli, dessen Moschusgeruch den Entomologen schon lange 
vor Entdeckung der Duftschuppen bekannt war. 

Immer aber sind es nur die Männchen, welche einen Duftapparat 
besitzen. Man darf deshalb nicht glauben, «dieser Duft habe die Be- 
deutung eines Anlockungsmittels, so wie der Duft der Blumen die 
Schmetterlinge zu ihrem Besuch anlockt: erstens ist nicht anzunehmen, 
dab dieser Wohlgeruch weithin reicht, er ist vielmehr, soweit wir es 
prüfen können, nur in nächster Nähe wahrnehmbar, und darauf deuten 
la auch ganz bestimmt die mannigfachen Einrichtungen der Duftorgane 
hin, welche alle darauf berechnet sind, den Duft zurückzuhalten und 
dann — in unmittelbarer Nähe des Weibehens — ihn plötzlich aus- 
strömen zu lassen. 

Offenbar hat die Einriehtung keine andere Bedeutung, als die 
eines geschlechtlichen Reizmittels, sie soll das Weibehen dem Männchen 
geneigt machen, es bezaubern. ganz wie die schönen Farben, von denen 


Das Wählen der Weibchen. 179 


wir dasselbe annehmen müssen. (Gerade nach diesr Richtung ist das 
schon erwähnte Verhältnis der Kompensation zwischen schöner Färbung 
und Wohlgeruch interessant, indem es unsere Deutung des Farben- 
schmucks als eines Mittels zu geschlechtlicher Erregung bestätigt. Die 
am feinsten duftenden oder aber die am schönsten gefärbten Männchen 
waren es, welche die Weibchen am meisten erresten, also auch am 
leichtesten zur Fortpflanzung gelangten. Der von Darwın gebrauchte 
Ausdruck: die Weibchen „wählen“ ist nur bildlich zu nehmen: sie 
üben nicht eine bewußte Wahl, aber sie folgen dem Männchen, das sie 
am stärksten erregt. Daraus ergibt sich dann der Züchtungsprozeß 
dieser männlichen Auszeichnungen. 

Wären die besprochenen Duftorgane bloße Anlockungsmittel im 
Sinne der Ankündigung eines nahenden Artgenossen, dann müßten sie 
nicht den Männchen. sondern den Weibehen eigen sein, denn diese 
werden von den Männchen aufgesucht. nicht umgekehrt. Die Männchen 
sind imstande, ihre Weibchen auf weite Entfernungen hin aufzuspüren, 
wovon viele merkwürdige, zum Teil fabelhaft klingende Beispiele bekannt 
sind. Die Weibehen müssen also wohl unausgesetzt einen Duft aus- 
strömen, der aber viel feiner, ausnehmend weit verbreitbar und für 
unsere plumben (Geruchsorgane durchaus unwahrnehmbar ist. Möglicher- 
weise strömt er aus allen Schuppen, die die Flügel und den Körper 
bedecken, denn — wie ich schon vor langer Zeit zeigte — stehen die 
Schuppen alle noch mit lebenden Zellen der Haut in Verbindung, wenn 
dieselben auch klein sind, und es wäre also durchaus möglich. daß sie 
einen für uns nicht wahrnehmbaren Duft erzeugen und durch die ge- 
wöhnlichen Schuppen ausströmen lassen, ähnlich wie die männlichen 
Duftschuppen ihr ätherisches Ol aus großen drüsenartigen Hypodermis- 
zellen beziehen, auf welchen sie aufsitzen. 

Hier sehen wir deutlich den Unterschied zwischen gewöhnlicher 
Naturzüchtung und sexueller Züchtung. Die männlichen Duftvorrich- 
tungen beruhen auf letzterer, denn sie dienen nicht der Erhaltung der 
Art, sondern nur dem Wettbewerb der Männchen untereinander um den 
Besitz der Weibchen, dagegen müssen die angenommenen duftenden Zellen 
der Weibchen auf Naturzüchtung beruhen, da sie für das gegenseitige 
Auffinden der Geschlechter von allgemeiner Wichtigkeit sind, die ohne 
sie in den meisten Fällen gar nicht möglich wäre. Dieser hypothetische 
— man könnte sagen — „Spezies-Duft“ hat in erster Linie die 
Sicherung der Artexistenz im Auge und ist deshalb auf Naturzüchtung 
zu beziehen. Der andere, der „Männchen-Duft“, könnte auch fehlen 
und fehlt wirklich bei vielen Arten, wenn er auch da, wo er einmal 
männliches Artmerkmal geworden ist. zum Zustandekommen der Fort- 
pflanzung notwendig ist und keinem Männchen fehlen darf, soll es nicht 
zur Sterilität verurteilt sein. 

Daß der „Spezies-Duft“ wirklich existiert, unterliegt keinem 
Zweifel, wenn wir ihn auch nicht wahrnehmen. Seit lange benutzten 
ihn die Entomologen, um die Männchen seltener Schmetterlinge, beson- 
ders von Nachtfaltern zu fangen, indem sie ein gefangenes Weibchen 
frei aussetzen. Vor Jahren hielt ich eine Zeit lang, gewisser Versuche 
halber, Weibchen des Abendpfauenauges, Smerinthus ocellata, in meinem 
Arbeitszimmer und stellte sie zuerst absichtslos in einem mit Gaze 
überzogenen kleinen Zwinger abends in die Nähe des offenen Fensters. 
Schon am nächsten Morgen hatten sich einige Männchen eingestellt, 
die in der Nähe des Zwingers am Fenster oder der Wand des Zimmers 


180 Sexuelle Selektion. 


herumsaben, und bei Fortsetzung des Versuchs fingen sich auf diese 
Weise im Verlauf von neun Nächten nicht weniger als 42 Männchen 
dieser Art, von der ich nie geglaubt hätte, dab sie in den Gärten der 
Stadt so zahlreich vorhanden wäre. Die Männchen der Nachtfalter be- 
sitzen offenbar ein unglaublich feines (reruchsorgan, wie denn auch die 
Träger desselben, die Fühler, im männlichen Geschlecht meist größer 
und komplizierter gebaut sind, als bei den Weibchen. 

IKeineswegs bloß die Schmetterlinge erzeugen Düfte zur Brunst- 
zeit, sondern auch andere Tiere, wenn auch bei diesen dieselben nicht 
immer unserem (Greruchsorgan so lieblich erscheinen, wie bei jenen. 
Moschus und Bibergeil (Castoreum) allerdings wirken in starker Ver- 
dünnung auch auf den Menschen anziehend, andere aber, wie die (re- 
rüche, welche die Hirsche oder gar die Raubtiere von sich ausgehen 
lassen, kommen uns widerwärtig vor, haben aber für die Arten, welche 
sie hervorbringen, dieselbe Bedeutung wie jene und sind deshalb auf 
sexuelle Zuchtwahl zu beziehen. 

Auch die verschiedenen Apparate zur Hervorbringung von 
Tönen bis hinauf zum Gesang der Vögel bezog Darwın auf sexuelle 
Züchtung, doch spielt hier wohl vielfach Naturzüchtung mit herein. 
Allerdings sind es immer die Männchen, welche bei Cikaden, Gryllen. 
Heuschrecken und Vögeln den bekannten Gesang hervorbringen, und 
ich sehe nicht, wie man bezweifeln könnte, daß «diese Musik auf die 
Weibchen wirke und zwar im Sinne geschlechtlicher Erregung. In so 
weit also wird der Wettbewerb der Männchen um den Besitz der Weib- 
chen, d. h. sexuelle Züchtung. diese Singapparate hervorgerufen haben: 
und wie lange anhaltender und allmählicher Steigerungen es bedurfte, 
um aus dem Piepsen des Sperlings den Gesang der Amsel oder der 
Nachtigall hervorgehen zu lassen, das lehren uns die zahllosen Vogel- 
arten, die sich in bezug auf Schönheit des Gresanges zwischen die beiden 
einschalten lassen. 

Wenn ich aber bei Vögeln und Insekten auch Naturzüchtung als 
mitwirkend annehme, so beruht dies darauf, daß viele der singenden 
Arten zerstreut leben, und dab die charakteristische Stimme für sie 
ein Mittel sein muß, durch das sich die Geschlechter auffinden. Daß 
sıe sich finden, ist aber eine unerläßliche Bedingung zur Erhaltung der 
Art. Daher offenbar hat jede Vogelart einen für sie charakteristischen 
„Schlag“ oder Lockruf, den die Männchen zur Zeit der Brunst ausstoßen, 
und der vom Weibchen beantwortet wird. Aus dem einfachen Lockruf 
wird sich allmählich der heutige Gesang vieler Arten mittelst sexueller 
Zuchtwahl entwickelt haben. 

Es ist auffallend, daß auch hierbei die verschiedenen sexuellen 
Auszeichnungen der Männchen sich oft gegenseitig zu beschränken und 
auszuschließen scheinen. Die besten Sänger unter unseren Vögeln sind 
unscheinbar gefärbt, grau oder graubraun, und man wird dies schwer- 
lich als Zufall betrachten dürfen, sondern als eine Wirkung einer größeren 
Empfänglichkeit der Weibchen entweder für den Gesang oder für «die 
Schönheit ihrer Männchen. Nur solehe Eigenschaften der Männchen 
konnten aber der Theorie nach dadurch gesteigert werden, welche die 
Entscheidung bei der Wahl gaben, und deshalb scheint mir dieses gegen- 
seitige Sichausschließen der beiderlei Auszeichnungen bei den Vögeln 
ein weiterer Fingerzeig für die Wirklichkeit der sexuellen Selektion. 
Es beweist, — so möchte ich glauben — dab die Erregung der Weib- 
chen wesentlich nur durch die eine Eigenschaft der Männchen zustande 


Kombination mehrerer Werbemittel. 841 


kam, daß beim Paradiesvogel vorwiegend die Brillanz des Gefieders die 
Weibchen erregte, bei der Nachtigall vorwiegend der (Gesang. 

Man könnte dagegen einwerfen, daß es aber doch brillant gefärbte 
Schmetterlinge gäbe, welche zugleich noch Duftschuppen besitzen. Das 
ist in der Tat der Fall: eine prachtvolle blau schillernde Apatura aus 
Brasilien trägt zugleich auf den Hinterflügeln einen großen gelben Pinsel 
von Dufthaaren, und auch die schön blauen Männchen unserer Lycae- 
niden besitzen neben der schönen Färbung noch Duftschuppen. Das 
kann aber kaum als ein Widerspruch gelten, vielmehr nur als eine Aus- 
nahme, die hier um so erklärlicher ist, als die Duftapparate relativ ein- 
fache Einrichtungen sind, die zu ihrer Ausbildung nicht solange (Grenera- 
tionsreihen erfordern, wie der komplizierte Kehlkopt- und Gehirnmecha- 
nismus der Singvögel. 

Die Duftschuppen können auch sehr wohl später entstanden sein, 
als die Schmuckfärbung, und dies um so leichter, als das leuchtende 
Blau, sobald es einmal vollkommen ausgebildet war und allen Männ- 
chen einer Art in gleicher Schönheit zukam, keine Auszeichnung mehr 
war und nicht mehr besonders erregend wirken konnte. während ein 
neu sich ausbildender Vorzug der Männchen stärker wirkte. Ganz 
ebenso werden aber auch einzelne Partien des Körpers nacheinander 
mit schmückenden und dadurch erregenden Auszeichnungen versehen 
worden sein. Um diese Wirkung auf das andere Geschlecht zu ver- 
stehen, denke man nur an analoge Erscheinungen beim Menschen, an 
den stark erregenden Einfluß, den der Anblick gerade der sekundären 
Geschlechtscharaktere des Weibes auf den Mann ausüben kann. 

Durch die sukzessive Hinzufügung immer neuer schmückender 
Auszeichnungen nach erschöpfender Steigerung der schon allgemein ge- 
wordenen älteren erklärt sich aber vortrefflich die Entstehung der auber- 
ordentlichen Mannigfaltigkeit des Federschmuckes bei ein und derselben 
Vogelart, sowie die komplizierten Schmuckfärbungen der Schmetterlinge, 
soweit sie überhaupt auf sexueller Züchtung und nicht auf anderen 
Momenten beruhen: sie sind nicht auf einmal, sondern nacheinander 
entstanden, jede neue Auszeichnung hat sich solange gesteigert, als sie 
noch steigerbar war, aber wenn sie einmal in höchster Ausbildung allen 
Männchen eigen war, bildete sie keinen Gegenstand des Vorzuges mehr 
und besonders heftiger Erregung, es begann vielmehr dann ein neuer 
Züchtungsprezeß an einer anderen Stelle des Körpers. So wird es 
verständlich, dab bei Paradiesvögeln und Kolibrimännchen eine geradezu 
wundersame Mannigfaltigkeit der Farben und Schmuckfedern sieh bei 
ein und derselben Art vereinigt finden. 

Wer je die GourLpsche Kolibrisammlung in London gesehen hat, 
wird mit Erstaunen bemerkt haben, wie bei den etwa 150 Arten (dieser 
prachtvollen Vögelchen nahezu alle Federgruppen des Körpers mit zur 
Schmuckfärbung herangezogen worden sind. Bei dieser Art finden sich 
die Federchen der Kehlgegend smaragdgrün, metallisch blau oder rosa 
gefärbt, bei jener sind es die Federn des Nackens, welche zu einem 
rosa metallglänzenden Halskragen umgewandelt sind, dann wieder sind 
die das Ohr umgebenden Federchen zu glänzend gefärbten Federohren 
aufgerichtet, oder die Schwanzfedern sind verlängert, manchmal nur zwei 
von ihnen, oder sie sind treppenförmig abgestuft, oder der Schwanz ist 
keilförmig zugespitzt oder fächerförmig oder schwalbenschwanzförmig. 
und das alles wieder verbunden mit «den verschiedensten Farben und 
Farbenmustern, schwarz und weiß, ultramarin blau usw.; oder es sind 


182 Sexuelle Selektion. 


die äußersten Schwanzfedern am längsten, die inneren am kürzesten, 
oder die vier äußeren Schwanzfedern sind breit, zugespitzt, nach der 
Seite gespreizt und nur halb so lang, als die lang und gerade ausge- 
streckten zwei anderen. Manche Arten zeigen an den Beinen eine Art 
feinen weichen Schwanenpelzes, andere haben ein prachtvoll metallisch 
rotes Häubchen auf dem Kopf, kurz «ie Mannigfaltigkeit ist unbe- 
schreiblich groß, ganz so, wie sie sein müßte, wenn bald diese, bald 
jene zufällige Variation die Gunst des wählenden Geschlechtes auf 
sich gezogen hätte und nun zu seiner höchsten Ausbildung gesteigert 
worden wäre. 

Die Schmuckfärbung der männlichen Vögel kann aber nicht bloß 
durch die Fähigkeit des Gesanges ersetzt werden, sondern noch auf 
andere Weise. Nicht alle männlichen Paradiesvögel besitzen den be- 
kannten prachtvollen Federschmuck. Der italienische Reisende BECCARI 
hat auf eine Art aufmerksam gemacht, deren Männchen einfach schwarz- 
braun gefärbt sind, ähnlich wie die Weibehen der übrigen Arten. Dieser 
Amblyornis inornata lockt seine Weibchen auf eine ganz besondere Weise 
zur Paarungszeit an sich, indem er mitten in den Urwäldern Neu- 


Fig. 56. Leptodora hyalina. -1 Kopf des Männchens, 3 Kopf des Weibehens, 
Ar Auge, g. opt. Ganglion optieum, g% Gehirn, a? erste Antenne mit den Riechfäden, 
r’ und 7’, sr Schlundringe. 


euineas ein kleines „Liebesgärtchen“ einrichtet, einen mehrere Fuß 
eroben mit weißem Sand bestreuten Platz, auf dem er glänzende Steine 
und Muscheln zusammenträgt und bunte Beeren aufsteckt. Hier hat 
sich also ein besonderer Instinkt entwickelt, der die persönlichen Reize 
des Vogels dem Weibchen gegenüber ersetzt. Theoretisch scheint er 
mir eben deshalb nicht bedeutungslos, denn er zeigt, daß jene persön- 
lichen Vorzüge wirklich als Reize und Lockmittel funktionieren, falls 
man daran noch zweifeln wollte. 

Alle bisher betrachteten Auszeichnungen der Männchen bezogen 
sich darauf, die Gunst der Weibchen zu gewinnen, es kommen nun 
aber noch zahlreiche andere sekundäre Sexualcharaktere vor, die in 
sanz anderer Weise dazu verwandt werden, den Besitz der Weibchen 
zu sichern. Ich erwähnte vorhin schon, daß bei vielen Schmetterlingen 
die Männchen ein weit größeres Geruchsorgan besitzen. Die Fühler 
der Männchen zahlreicher Käfer, z. B. der Maikäfer und Verwandten, 
sind ebenfalls größer und mit viel breiteren Nebenästchen für die Riech- 
organe versehen, als die der Weibehen. und ähnlich verhält-es sich bei 
manchen niederen Urustaceen, z. B. bei der großen, kristallklaren 


7 0 u 


Liebesgärtchen von Amblyornis. 183 


Daphnide unserer Seen, Leptodora hyalina. Hier ist es das vordere 
Fühlerpaar (Fig. 56, A u. 2, at!), welches die Riechfäden trägt, und 
dieses ist beim Weibchen (3) klein und stummelförmig, beim Männ- 
chen (A) aber wächst es zu einer langen, etwas gebogenen, quer ins 
Wasser ausgestreckten Stange aus, auf welcher außer den neun Riech- 
fäden des Weibchens (77) noch 60 bis 90 weitere Riechfäden Platz 
finden (77). 

In diesen und vielen anderen solehen Fällen ist es nicht der 
Kampf der Art ums Dasein, welcher diese Auszeichnung der Männchen 
so stark gesteigert hat, sondern ohne Zweifel der Kampf der Männchen 
untereinander, ihre Konkurrenz um den Besitz der Weibchen. Was also 
bei den Werbemitteln nicht hinreichend festzustellen ist: die Existenz 
eines Wettbewerbs und der endliche Sieg des Besten, das ergibt sich 
hier von selbst, denn durchschnittlich wird der bessere Riecher und 


schr sch 


Ser < 


NS 


Fig. 57. Moina paradoxa, Männchen, a2! erste Antennen mit Krallen an der 

Spitze zum Fangen des Weibchens, /#r Krallen am ersten Fußpaar zum Anklammern; 

gh Gehirn, /#r Oberlippe, 24 Mandibel, »zd Mitteldarm mit den Leberhörnchen (7%), 

h Herz, sö Spermarium, aft After, sd Schwanzborsten, sr Schwanzkrallen, sc Schale, 

schr Binnenraum der Schale, #e Kiemenblättehen. Bei l0Öfacher Vergrößerung 
sezeichnet. 


Spürer auch leichter in den Besitz eines Weibchens gelangen, als der 
schlechtere, und ganz ebenso verhält es sich in allen jenen Fällen, wo 
die Auszeichnung der Männchen sich nicht auf das Aufspüren allein, 
sondern auch auf das Festhalten gewissermaßen das Einfangen des 
Weibehens bezieht. 

So besitzen die Männchen der Ruderfüßer (Copepoden) unter den 
Crustaceen an ihren vorderen Fühlern eine Einrichtung, welche ihnen 
gestattet, diese langen, peitschenförmigen Gebilde dem eilends «davon- 
schwimmenden Weibchen wie einen Lasso über den Kopf zu werfen. 
Auch die Fühler der männlichen Daphniden sind bei einer Gattung 
(Moina) zu Fangapparaten ausgebildet, anstatt wie bei Leptodora zu 
Riechorganen. Fig. 57 stellt das Männchen, Fig. 58 das Weibehen von 
Moina paradoxa dar; die ersten Fühler des Männchens sind nicht nur 
viel länger und stärker als die des Weibehens (a/'), sondern noch mit 


184 Sexuelle Selektion. 


Krallen am Ende bewaffnet, so daß die Tiere mit ihnen wie mit einer 
Gabel ihre Genossinnen einklemmen und festhalten können. Und das 
genügte noch nicht, sondern außerdem besitzen die männlichen Daph- 
niden meist noch eine große sichelförmige, aber stumpfe Kralle am 
ersten Fußpaar (Fig. 57, /Ar), die ihnen dazu dient, sich an der Schale 
des Weibehens festzuhalten, um so an ihr hinaufzuklettern und in die 
richtige Lage zur Kopulation zu gelangen. 

Fragen wir nun nach der Entstehungsart derartiger sekundärer 
Geschleehtscharaktere, so ist es klar, daß beide durch sexuelle Selektion 
gesteigert worden sein können, denn ein Männchen mit besserer Sichel- 
kralle wird rascher in die richtige Kopulationsstellung gelangen als eines 
mit unvollkommenerer. Diese Annahme beruht nicht auf der bloßen 
Theorie, denn ich konnte einmal durch einen glücklichen Zufall ein 
Weibchen unter dem Mikroskop längere Zeit ‚beobachten, an dessen 
Schale sich zwei Männchen angeklammert hatten, und von welchen 
jedes das andere zu verdrängen suchte. Dennoch erscheint es mir sehr 
fraglich. ob die- 
se Sichelkralle 
in ihrer Ent- 
stehung auf 
sexuelle Selek- 
tion bezogen 
werden darf, 
denn eine Ko- 
pula wäre ohne 
dieses Klam- 
merorgan bei 
den meisten 

Daphniden 
wohlüberhaupt 
nicht möglich. 
Dasselbe ist 
also nicht ein 
Fig. 58. \oina paradoxa, Weibchen. Dieselben Bezeich- Vorzug des ei- 
nungen wie bei Fie.57; drr Brutraum, 0” Ovarium, sr” Schalenrand. nen Männchens 

vor dem ande- 
ren gewesen, als es sich bildete, sondern eine notwendige Errungen- 
schaft der ganzen Familie, die sich gleichzeitig mit den übrigen Eigen- 
tümlichkeiten derselben, vor allem der Schale bei allen Arten gebildet 
haben muß. Die Konkurrenz der Männchen untereinander ist also hier 
zugleich eine Seite des Kampfs um Dasein der Art als solcher, und 
es handelt sich nicht bloß um einen Charakter, der den Männchen es 
erleichtert, sich in den Besitz eines Weibchens zu setzen, sondern 
um einen, der entstehen mußte. sollte die Art nicht aussterben. Mit 
anderen Worten: Naturzüchtung und sexuelle Züchtung fließen 
hier in eines zusammen. 

Anders verhält es sich bei den zu Greifarmen umgewandelten 
Fühlern «der Moina: sie werden nicht der Naturzüchtung sondern der 
sexuellen Selektion ihren Ursprung verdanken, denn derartige Fühler 
sind für die Existenz der Art, durch Sicherstellung der Fortpflanzung 
nicht unerläßlich, wie schon die nächstverwandten Gattungen Daphnia 
und Simocephalus zeigen, «die statt ihrer ganz kurze stummelartige 
Fühler tragen, nur mit einigen Riechfäden mehr ausgestattet, als die der 


Zweremännchen. 185 


Weibehen. Wie diese überzähligen Riechfäden durch sexuelle Selektion 
und nicht durch die gewöhnliche Naturzüchtung hervorgerufen sind, 
indem immer die feineren Riecher im Vorteil waren gegenüber den 
weniger feinen, so war auch das sicherer packende Männchen der Gat- 
tung Moina im Vorteil gegenüber dem minder sicher greifenden, und 
so entstanden diese beiderlei Auszeichnungen der Männchen. Keine 
von beiden ist ein Vorteil für die Art als solche. vielmehr nur ein 
Vorteil im Wettbewerb der Männchen um den Besitz der Weibchen. 

Nun kann aber Naturzüchtung, wo es sich um Hervorrufung einer 
neuen Bildung bei den Männchen handelt, nicht anders verfahren, als 
sexuelle Selektion verfährt: der Selektionsprozeß selbst ist genau der- 
selbe: die besser ausgerüsteten Männchen überleben, die schlechter aus- 
gerüsteten gehen ohne Nachkommen unter, der Unterschied liegt nur 
darin, daß in dem einen Fall die Art als solche verbessert wird, im 
anderen nur das eine Geschlecht, ohne daß dadurch die Existenz 
der Art besser gesichert würde. Solche Fälle sind lehrreich, weil sie 
eine Ablehnung des Prozesses der sexuellen Selektion ganz 
unmöglich machen. sobald derjenige der Artselektion angenommen 
wird. Wenn überhaupt Selektionsprozesse als Umwandlungsfaktoren tätig 
sind, dann müssen sie auch da eingreifen, wo es sich nicht um einen 
Vorteil der Art, sondern nur um einen „intrasexuellen“ Vorteil handelt, 
und der eine Vorgang muß vielfach in den anderen überspielen, so daß 
die Grenze zwischen ihnen für uns häufig gar nicht zu ziehen ist. 

Zahlreiche sekundäre Geschlechtsunterschiede beruhen wohl rein 
auf Artselektion, :d. h. sie schließen eine Verbesserung der Art im Kampf 
ums Dasein ein. So z. B. die zwerghafte Kleinheit der Männchen 
bei vielen schmarotzenden Crustaceen und bei einigen Würmern. bei 
vielen Rädertieren und den Rankenfüßern. Hier ist es kaum von Vor- 
teil für das einzelne Männchen gewesen, kleiner zu sein. als die anderen, 
sondern es war vorteilhaft für die Art. möglichst viele Männchen her- 
vorzubringen, um die Begegnung mit dem Weibchen zu sichern: massen- 
hafte Erzeugung von Männchen aber machte es vorteilhaft für die Art, 
möglichst wenig Material auf jedes einzelne zu verwenden: daher die 
Kleinheit derselben und in manchen Fällen, wie bei den Rädertieren 
und bei Bonellia ihre kümmerliche Ausstattung, Mangel der Ernährungs- 
organe, ephemere Existenz. Ist doch der fußlange Meereswurm, Bonellia 
viridis, nicht der einzige, bei dem die mikroskopisch kleinen Männchen 
nach Art von Schmarotzern im Inneren des Weibchens leben: 
auch unter den Rundwürmern ist eine Art, Trichosomum erassicauda, 
aus der Ratte durch LEUCKART bekannt geworden, deren Zwergmännchen 
im Fruchthalter des Weibehens leben. Das sind alles Einrichtungen, 
die die Fortpflanzung der Art sichern, welche gefährdet wäre, wenn die 
Männchen die bei Bonellia in Felsenlöchern auf dem Grund des Meeres 
steckenden, oder bei Triehosomum in der Harnblase der Ratte verborgenen 
Weibchen nachträglich noch aufsuchen sollten. Offenbar ist es auch dieses 
Motiv, welches neben dem vorhin schon erwähnten die Kleinheit gewisser 
Männchen allein oder mit bedingt und hervorgerufen hat. 

Wie vielfach Artselektion und sexuelle Selektion ineinanderspielen, 
sehen wir noch an einer anderen Kategorie sexueller Unterschiede. Bei 
vielen Arten von Tieren sind die Männchen kampflustig und mit be- 
sonderen Waffen oder auch mit größerer allgemeiner Körperstärke aus- 
gerüstet. Da nun bei diesen Arten die Männchen um den Besitz 
der Weibchen direkt kämpfen im eigentlichen Sinne des Wortes, 


1S6 Sexuelle Selektion. 


so leitete Darwın solche Auszeichnungen von sexueller Selektion her, 
die dem stärkeren Männchen den Sieg über das schwächere gewährt, 
und so die siegreichen Eigenschaften desselben zum Range allgemeiner 
Arteharaktere erhob. In der Tat ist es auch nicht zu bezweifeln, daß 
z. B. die Kraft und das Geweih des männlichen Hirsches sich 
durch die zur Brunstzeit in jedem Jahr wiederkehrenden Kämpfe ge- 
steigert haben müssen, denn jn dem Kampf siegt der Stärkere. Mit 
der Stärke und den Waffen zahlreicher anderer männlicher Tiere ist es 
ebense, Der Löwe wird durch seine Mähne gegen den Biß eines Ri- 
valen erheblich geschützt, und dieselbe Schutzvorrichtung kommt noch 
in einer ganz anderen Familie der Säugetiere vor, bei einer Robbe, die 
eben wegen ihrer Mähne „Seelöwe“ genannt wird. Gerade bei den 
Robben sind die sekundären Geschlechtsunterschiede oft bedeutend ent- 
wickelt. wenigstens bei allen den Arten, welche polygamisch leben, bei 
denen also ein scharfer Kampf um die Weibchen stattfindet. Beim „See- 
löwen"“ und „Seelefanten“ kommen oft 50 Weibchen auf ein Männchen, 
und diese sind „ungeheuer viel größer“ als die Weibchen, während 
Robbenarten, welche in Monogamie leben, in beiden Geschlechtern die 
gleiche Größe aufweisen. 

Darwın hat gezeigt, daß bei den meisten Säugetieren ein wirk- 
licher Kampf um die Weibchen geführt wird, nicht nur bei Hirschen, 
Löwen und Robben, sondern auch bei dem Maulwurf und bei dem 
furchtsamen Hasen. Auch bei Vögeln kommen solche Kämpfe vor, und 
zwar zum Teil gerade bei denen, deren Männchen die schönsten Schmuck- 
farben besitzen, wie bei den Kolibris. Auch Waffen haben sich zu- 
weılen bei ihnen entwickelt, wie der Sporn des Hahns beweist, dessen 
mitleidslose Kämpfe mit seinen Nebenbuhlern ja bekanntlich vom Men- 
schen zu seiner Unterhaltung dadurch noch scheußlicher gestaltet werden, 
daß die Flucht des Unterliegenden verhindert wird. 

In Darwıns grobem Werk über sexuelle Selektion wird auch eine 
ziemliche Zahl von niederen Wirbeltieren, wie Krokodile und Fische, 
ja auch von Insekten aufgeführt, die um den Besitz der Weibchen 
kämpfen, und die dann auch männliche Auszeichnungen besitzen. Ich 
will darauf nicht näher eingehen, da es mir mehr darauf ankommt. 
Ihnen das Verhältnis der sexuellen Selektion zur Artselektion klar zu 
machen, als Sie mit allen Einzelerscheinungen der ersteren bekannt zu 
machen. (Gerade diese Seite derselben aber zeigt wieder deutlich ihr 
Zusammenwirken mit der Artselektion. Viele der Waffen oder Schutz- 
mittel, welche durch sexuelle Selektion entstanden sein mögen, bilden 
(doch zugleich eine Verbesserung der Art im Kampf ums Dasein, denn 
für die Art ist bedeutendere Stärke und schärferes Gebiß, oder größere 
Zähne der Männchen ein Gewinn, und es ist für sie einerlei, ob die 
schwächeren Männchen einem fremden Feind unterliegen (Artselektion), 
oder «dem stärkeren Nebenbuhler (sexuelle Selektion), wenn nur der 
besser ausgerüstete in Nachkommen überlebt. 

Ich habe absichtlich die Betrachtung der sexuellen Selektion mit 
den für die Theorie schwierigsten Fällen angefangen, gegen die sich am 
meisten Widerspruch geltend gemacht hat, mit den Schmuckfarben und 
Schmuckformen, dem Gesang der Vögel und Insekten, den lockenden 
Düften; kurz mit den Werbemitteln der Männchen; sie sind die 
schwierigsten, weil das Wählen der Weibehen nur schwer direkt nach- 
weisbar ist. (sehen wir aber jetzt einmal in kurzer Wiederholung den 
umgekehrten Gang, so wird, glaube ich, jeder Zweifel an der Wirklich- 


Sexuelle Selektion. 187 


keit des Wählens schwinden müssen. Unmittelbar mit Artselektion ver- 
wachsen sind die zuletzt erwähnten Sexualcharaktere der größeren Stärke 
und der vervollkommneten Waffen und Schutzvorrichtungen der Männ- 
chen. Wir müßten die ganze Artselektion leugnen, wenn wir diese Form 
der Sexualselektion bestreiten, die sich unmittelbar an die reine Art- 
selektion anschließt. wie sie sich uns in der Hervorbringung von Zwerg- 
männchen offenbart. und zwar ohne jede Mitwirkung von Sexualselektion. 

Dann kämen jene Fälle, in welchen die Spür- und Fangorgane 
der Männchen gesteigert oder vermehrt wurden. und auch hier kann 
wieder teils Artselektion gewaltet haben, z. B. bei den Sichelkrallen 
der Daphniden, unvermeidlich gefördert und gesteigert durch Sexual- 
selektion, die hier wirksam werden mußte, unabhängig von irgend 
einer Wahl der Weibchen, teils reine Sexualselektion. wie bei den 
Greifantennen der männlichen Moina, oder bei den so ungemein ver- 
stärkten Riechfühlern der männlichen Leptodora.. Dab auch neue Or- 
gane auf diesem Wege entstehen können, beweisen die bisher wenig 
gewürdigten „Turbanaugen“ einiger Eintagsfliegen der Gattungen Cloe 
und Potamanthus, wie sie vor langer Zeit schon von PICTET, dem Mono- 
graphen dieser Familie, beschrieben wurde: es sind große turbanförmige 
Netzaugen, die neben den gewöhnlichen stehen und nur den Männ- 
chen eigen sind, die gerade bei diesen Gattungen in einer Überzahl 
von Sechzig auf Eins vorhanden sind. Ganze Schwärme dieser Männ- 
chen fliegen über dem Wasser dahin auf der Suche nach einem Weib- 
chen, und das Sehorgan scheint dabei die Entscheidung zu geben, wie 
bei Leptodora das Riechorgan. Einen anderen Vorteil als den, das 
Weibchen wahrzunehmen, können beiderlei Sinnesorgane nicht haben, 
da die ganze Tätigkeit der kurzlebigen Eintagsfliegen auf die Fortptlan- 
zung beschränkt ist: sie nehmen keine Nahrung zu sich und haben 
nichts zu tun, als sich fortzupflanzen. 

Wenn wir nun zuletzt in einer ungemein großen Zahl von Fällen 
neben der einen oder anderen der schon erwähnten männlichen Auszeich- 
nungen noch solche antreffen, welche nicht ohne weiteres den Besitz des 
Weibchens vermitteln, sondern erst dureh Vermittlung der sexuellen 
Erregung desselben, sollen wir nun daran zweifeln, dab hier das- 
selbe Prinzip gewaltet hat, daß auch hier Selektionsprozesse zugrunde 
liegen, darauf sich aufbauend, daß bei der Werbung um das Weibehen 
derjenige Sieger bleibt, der es,.am stärksten erregt? Nicht um ästhe- 
tisches Wohlgefallen handelt es sich dabei, wie Gegner der sexuellen 
Züchtung oft gemeint haben, sondern um sexuelle Erregung, die mit 
sehr verschiedenartigen Mitteln bewirkt werden kann, durch Farben und 
Formen, aber auch durch Locktöne, Gesang oder Gerüche. Es gibt 
einige tropische Vögel (Chasmorhynchus), die im männlichen Geschlecht 
als einzige Auszeichnung einen mehrere Zoll langen, hohlen und weichen 
Anhang auf dem Kopf tragen. Für gewöhnlich hängt er schlaff an der 
Seite des Kopfes herab, während der Liebeswerbung aber wird er von 
der Mundhöhle her aufgeblasen und steht dann wie ein Sporn aufrecht 
auf dem Kopf. Eine Art dieser Gattung besitzt sogar drei solcher 
Hörner, von denen eines aufrecht, die anderen seitlich vom Kopf ab- 
stehen. Sollten diese sonderbaren Hörner etwa das „Schönheitsgefühl* 
der Weibehen befriedigen? Uns Menschen erscheinen sie weder im 
schlaffen, noch im aufgeblasenen Zustand schön, viel eher häßlieh, jedenfalls 
aber sind sie auffallend und als etwas Ungewöhnliches werden sie auch 
die Vogelweibehen ansehen, und da sie ihnen nur bei der Liebeswerbung 


188 Sexuelle Selektion. 


in voller Entfaltung entgegentreten, d. h. wenn das Männchen sexuell 
erregt ist, so wird es auch auf sie erregend wirken. Die aufblasbaren 
Hörner sind Erregungszeichen. und als solche wirken sie. In 
ganz derselben Weise werden auch die Schmuckfedern, die rubinroten 
und smaragdgrünen Federkragen der Kolibri und Paradiesvögel nur 
aufgestellt und gezeigt, wenn die Männchen werben, und auch sie wirken 
als Erregungszeichen. Damit soll nicht in Abrede gestellt werden, daß 
die Pracht der Farben, die Augenflecken auf dem Rade des Pfauen und 
Argusfasans, und die Hunderte verschiedener prächtiger Federarten nicht 
selbst wieder eine bezaubernde Wirkung ausüben, im Gegenteil, wir 
können nicht umhin dies anzunehmen, da sonst kein hinreichender Grund 
für die Entstehung derselben aufzufinden wäre. Aber das Erste, was 
bei der Liebeswerbung wirkt, ist nicht das bloße Wohlgefallen des An- 
blickes, des Duftes oder des Gesanges, sondern ‚das Erregungszeichen, 
(las diese Dinge bilden. Die Vogelweibehen handeln nicht als kühl ab- 
wägende Preisrichter, sondern als erregbare Personen, welche dem zu- 
fallen, der sie am stärksten erregt. Ein Gefühl der ästhetischen Be- 
triedigung aber bei der Wahrnehmung eines solchen Zeichens mag 
dennoch sehr wohl sich daneben noch entwickelt haben, wenigstens bei 
höheren und intelligenteren Tieren. 

Bei niederen Tieren, bei denen nicht nur Intelligenz, sondern 
auch höhere und mannigfaltigere Ausbildung von Sinneswerkzeugen fehlt, 
sinkt auch die Entwicklung solcher sekundärer Geschlechtscharaktere 
herab und schwindet bald gänzlich. Tiere, die nicht hören, können 
auch keinen Gesang ausbilden, und Tiere, die nicht sehen, werden keine 
prächtigen Färbungen annehmen können als Erregungsmittel des einen 
durch das andere Geschlecht. Wohl aber können geschlechtliche Farben- 
auszeichnungen auch bei so niederen Tieren noch entstehen, obwohl von 
ästhetischem Wohlgefallen bei ihnen keine Rede sein kann: wenn sie 
aber nur überhaupt die Farben sehen, so kann sich auch geschlecht- 
liche Erregung an sie anknüpfen. 

Wir brauchen uns deshalb nicht zu wundern, bei den ziemlich 
stupiden Fischen, bei Schmetterlingen, ja bei niederen Krebsen, wie bei 
den Daphniden, noch brillante Färbungen zu finden, die wir kaum 
anders denn als Wirkungen geschlechtlicher Zuchtwahl deuten können. 
Auf der anderen Seite aber bildet das Fehlen solcher Charaktere 
bei Tieren noch niederer Art mit noch einfacheren Sinnesorganen, wie 
es z. B. die Polypen, Medusen, Echinodermen, die meisten Würmer 
und die Schwämme sind, eine Bestätigung für die Richtigkeit unserer 
Ansicht von der Existenz einer sexuellen Züchtung bei höher organi- 
sierten Tieren. 

So beruhen also zahlreiche Eigentümlichkeiten, welche die Männ- 
chen einer Art vor den Weibchen auszeichnen, auf dem Prozeß der 
sexuellen Zuchtwahl: ornamentale Auswüchse oder Färbungen, sonder- 
bare Federn und Federgruppen, eigentümliche Duftorgane, Stimmorgane, 
Kunsttriebe, aber auch Kampfmittel, wie Geweihe, Stoßzähne, Sporne, 
bedeutende Körpergröße und Stärke, dann Schutzmittel wie Mähnen; 
wiederum müssen auch Werkzeuge zum Einfangen und Festhalten der 
Weibchen oder zum Aufspüren derselben durch Gesicht oder Geruch 
wenigstens teilweise auf ihre Tätigkeit oder Mitwirkung bezogen werden. 
Die Mannigfaltiekeit der verschiedensten männlichen Sexualcharaktere 
ist so groß, daß ich ihnen nur einen schwachen Begriff. davon geben 
konnte, wollte ich mich nieht in lange Aufzählungen einlassen. Wer 


Wahl der Weibchen. 189 


sich davon einen vollständigen Begriff machen will, der muß DAarwıns 
Buch darüber selbst einsehen *). 

Aber die Bedeutung der sexuellen Selektion ist mit der Hervor- 
bringung männlicher Sexualcharaktere noch keineswegs erschöpft, viel- 
mehr übertragen diese Charaktere sich häufig mehr oder 
weniger vollständig auf die Weibchen und geben so Anlaß zu 
einer Umgestaltung der ganzen Art, nicht bloß ihrer männlichen 
Hälfte. Offenbar ist das eine sehr bedeutungsvolle Konsequenz der 
sexuellen Züchtung, die, wie Sie sehen werden. unseren Einblick in die 
Mittel, durch welche neue Arten entstehen, erheblich vertieft. 

Zunächst seien die Tatsachen festgestellt. Viele Männchencharak- 
tere sind beim Weibchen in keinem Grade vorhanden, haben sich also 
gar nicht auf sie übertragen, so die Mähne des Löwen, die Greifan- 
tennen der Moina, die Turbanaugen der Eintagstliegen, die Steigerung 
des Geruchssinnes bei Leptodora, die Lassoantennen mancher Kopepoden, 
die Duftschuppen der Schmetterlinge, wie die Moschnsdrüsen der Alli- 
gatoren und Hirsche. In anderen Fällen aber hat eine Übertragung 
stattgefunden, wenn auch nur in geringem Grad. So haben manche 
Kolibriweibchen einen schwachen Anflug der prachtvollen metallischen 
Farben des Männchens, manche Bläulingsweibehen haben einen Anflug 
des herrlichen Blaues ihrer Männchen, das Weibchen des Hirschschröters, 
Lucanus Cervus, besitzt eine verkleinerte Nachahmung der geweihartigen 
Kiefer des Männchens, und die Grylienweibehen, obwohl sie nicht singen, 
zeigen doch eine schwache Andeutung des Singapparates ihrer Männ- 
chen auf ihren Flügeldecken, und einzelne von ihnen bringen auch 
schwache Töne zu gewissen Zeiten hervor. : 

Nun läßt sich aber nachweisen, daß solche Übertragungen im Laufe 
langer Generationsfolgen sich steigern können, zuletzt bis zu demselben 
(Grad, den die Männchen aufweisen. Ich kenne kein schöneres Beispiel 
dafür, als es uns die Bläulinge der Gattung Lycaena bieten. In 
dieser artenreichen und über die ganze Erde verbreiteten, also alten 
Gattung von Schmetterlingen sind bei weitem die meisten Arten wenig- 
stens im männlichen Geschlecht blau auf der Oberseite der Flügel. Es 
gibt aber drei oder vier Arten, welche dunkelbraun sind, und ganz oder 
nahezu gleich in beiden Geschlechtern; so die Arten: Lycaena Agestis, 
Eumedon, Admetus u. a. Alles deutet darauf hin, dab dies die älteste 
Färbung der Gattung ist. Weiter finden sich einige Arten mit braunen 
Weibchen, deren Männchen noch nicht voll blau sind, aber doch schon 
einen schwach blauen Anflug besitzen, so z. B. L. Alsus, der kleinste 
der einheimischen Bläulinge. Sodann folgt eine Schar schön blauer 
Arten, wie L. Alexis, Adonis, Damon, Corydon und viele andere mit 
braunen Weibchen, und bei diesen kommen hier und da einzelne weib- 
liche Individuen vor, deren Braun einen schwächeren oder stärkeren 
Anflug von Blau besitzt. Diese leiten dann zu der L. Meleager, welche 
zweierlei Weibchen hat, braune häufigere und blaue seltenere, und so 
gelangen wir zu L. Tiresias, Optilete und Argiolus, bei welcher alle 
Weibehen blau sind, wenn auch noch mehr oder minder stark und nie 
so vollständig wie ihre Männchen. Den Beschluß der ganzen Entwick- 
lungsreihe bildet dann eine Anzahl von Arten tropischer oder doch 
warmer Länder, welche wie L. Baetica in beiden Geschlechtern gleich 


*, OH. DARWIN: „Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche 
Zuchtwahl“, 3. Aufl., Stuttgart 1875. 


190 Das Prinzip der Mode wirksam. 


stark blau gefärbt sind. Da wir wissen, dab sexuelle Charaktere bei 
Arten mit Überzahl der Männchen immer bei den Männchen beginnen, 
so kann über die Richtuug der Entwicklung dieser Reihe, also vom 
;raun zum Blau, kein Zweifel sein: übrigens deutet auch das gänzliche 
Fehlen der Duftschuppen bei den meisten Arten mit braunen Männchen 
auf das hohe Alter dieser Arten hin, während andererseits die Männ- 
chen aller blauen Arten, soweit ich sie untersuchen konnte, Duft- 
schuppen besitzen. e 

DARWIN fabte diese Ubertragung männlicher Charaktere auf die 
Weibehen als Vererbung auf, und in der Tat sieht es ja so aus, als ob 
es sich hier um einfache erbliche Ubertragung der Errungenschaft eines 
(reschlechtes auf das andere handele. Es fragt sich indessen doch. ob 
wir bei dieser Auffassung stehen bleiben können. Jedenfalls wäre diese 
„Vererbung“ kein zwingender physiologischer Vorgang, der rein aus 
inneren Gründen eintreten muß, denn wir sehen, daß er oft auch aus- 
bleibt, und zwar in manchen Fällen, ohne daß wir einen äußeren Grund 
dafür geltend zu machen wüßten, in anderen aber allerdings in offen- 
barer Abhängigkeit von den äußeren Lebensbedingungen. So dürfte 
wohl das zähe Festhalten der Mehrzahl unserer weiblichen Lycaeniden 
an der braunen Färbung ihren Grund in dem größeren Schutzbe- 
dürfnis der viel selteneren Weibchen haben, und ebenso wird es 
sich bei vielen Vögeln verhalten, deren Männchen ihre lebhaften Farben 
nicht auf die Weibchen übertragen haben. WALLACE hat zuerst darauf 
hingewiesen, daß alle Vögel, deren Weibchen auf offen daliegenden 
Nestern brüten, unscheinbar gefärbt sind im weiblichen Geschlecht, auch 
wenn ihre Männchen in auffallenden Farben glänzen, während solche, 
die ihr Nest in versteckten Orten anbringen, in Baumlöchern, oder die 
dasselbe kuppelartig überwölben, nicht selten glänzende Farben in beiden 
(reschlechtern besitzen. So verhält es sich bei Spechten und Papageien, 
während die offen brütenden Hühnervögel alle unscheinbar gefärbte, ja 
meistens ihrer Umgebung vortrefflich angepaßte Weibchen besitzen. 

Wenn wir nun die Tatsache festhalten, daß eine Übertragung der 
durch sexuelle Züchtung entstandenen Charaktere stattfinden kann, so 
gewinnen wir darin eine wertvolle Handhabe zur Erklärung vieler Er- 
scheinungen, die sonst ganz unerklärlich bleiben würden. Was bedeuten 
die bunten Farben der Papageien, die in so unglaublich wechselnder 
Zusammenstellung bei den verschiedenen Arten dieser großen und weit 
werbreiteten Familie uns entgegentreten? Was die wunderbar kom- 
plizierten Zeichnungen und Farbenmuster der Schmetter- 
linge? In einzelnen Fällen mögen sie Schutzfärbung sein, so das Grün 
vieler Papageien, in anderen Widrigkeitszeichen, wie die bunten Farben 
und kontrastierenden Zeiehnungen vieler Helikoniden, Eusemiiden und 
anderer widrig schmeckender Schmetterlinge, aber es bleibt eine große 
Zahl von Fällen übrig, auf die weder die eine noch die andere Deutung 
pabt, und die wir nur als reine Naturspiele betrachten könnten, wüßten 
wir nicht, dab männliche Sexualcharaktere auf die Weibchen übertragen 
werden können, und daß so die Art in allen ihren Individuen total 
umgefärbt werden kann. 

Nun erklärt sich nieht nur das Vorkommen auffallender, sondern 
auch das verwickelter Färbungen. 

Darwın hat schon dargelegt, dab es sich bei den Werbemitteln, 
welche die Männchen im Kampf um den Besitz der Weibchen ausbil- 
ddeten keineswegs immer um solche Charaktere gehandelt zu haben 


ar. 


Das Prinzip der Mode wirksam. 191 


braucht, welche an und für sich schon als „schön“ gelten durften: viel- 
mehr zunächst um auffallende Merkmale, die dadurch wirken, daß sie 
den Besitzer vor anderen kennzeichneten und somit auch auszeichneten. 
Es ist das Prinzip der Mode, welches hier wirksam war: etwas neues 
wird verlangt. und womöglich das Gegenteil von dem was bisher als 
schön galt. So werden weiße Stellen auf schwarzem Grund den An- 
fang von solchen Selektionsprozessen gegeben haben können, überhaupt 
helle Flecken auf dem dunklen Grund, der wohl überall den Ausgangs- 
punkt bildete. Waren dann im Laufe langer (Generationsfolgen solche 
Flecken auf alle Männchen übergegangen, so lag die Möglichkeit zu 
weiteren Veränderungen vor, sobald ein neuer Kontrast als einzelne Vari- 
ation auftrat, die dann unter günstigen Umständen Anfangspunkt eines 
neuen Selektionsvorganges werden konnte. Darwın hat einige Fälle 
aufgeführt, wo wir aus der Vergleichung des ‚Jugendkleides eines 
Vogels mit dem des Erwachsenen schließen können, daß eine Umfär- 
bung des ganzen Gefieders im Laufe der Phylogenese eingetreten sein 
mub. 

In anderen Fällen wird aber der Fortgang des Züchtungsprozesses 
derart erfolgt sein, daß nicht die Totalfärbung umgeändert wurde, son- 
dern daß nur an einzelnen Körperstellen Veränderungen eintraten, 
Flecken oder Streifen, die im Laufe der Zeiten sich häuften, und zu 
einer immer mannigfaltigeren und verwickelteren Farbenkarte zusammen- 
wirkten, zu einer „Zeichnung“ des Tieres, wie wir sie heute beson- 
ders bei Schmetterlingen, aber auch bei Vögeln beobachten. 

Es ist eine schöne Bestätigung der Entstehung bunter Färbungen 
durch sexuelle Selektion, daß auch in denjenigen Gruppen des Tier- 
reichs, welche im allgemeinen sexuell monomorph sind, doch immer 
auch Arten vorkommen, in denen Mann und Weib ganz verschieden 
gefärbt sind, und daneben eine Menge von Arten, bei denen die beiden 
zwar in der Hauptsache gleich, in gewissen kleinen Einzelheiten aber 
doch verschieden sind. Bei den Papageien herrscht im allgemeinen 
Gleichheit der Färbung, aber in Neu-Guinea lebt ein Papapei, der im 
weiblichen Geschlecht prachtvoll blutrot ist, im männlichen von einem 
schönen hellen Grün; kleinere Unterschiede finden sich bei vielen Arten, 
so entbehrt das Weibchen des ‚Hornsittichs (Cyanorhamphus cornutus 
(zm.) die beiden verlängerten, schwarz und roten Federn auf dem Kopf, 
das des Wellensittichs (Melopsittacus undulatus) ist ein wenig blässer 
grün und hat die schönen blauen Tropfflecken an den Backen nicht, 
welche das Männchen besitzt. Unzählige solche Fälle lassen sich an- 
führen, welche darauf hindeuten, dab alle diese Auszeichnungen der 
Männchen schrittweise und stückweise erworben, und langsam und stück- 
weise auch übertragen wurden — falls überhaupt. 

Aber noch von einer anderen Seite her läßt sich die Richtigkeit 
der Darwınschen sexuellen Selektion aus der Zeichnung und Färbung 
der Vögel und Schmetterlinge ablesen. 

Es ist mir schon seit langer Zeit immer wieder bei der Betrach- 
tung bunter Vögel und Schmetterlinge aufgefallen, wie viel einfacher 
diese ihre auf sexuelle Züchtung zu beziehenden Zeichnungsmuster 
sind, als solche, die wir auf Artzüchtung beziehen müssen vor allem 
als „sympathische Färbungen“. Wie plump ist das Zeichnungsmuster 
der meisten Papageien bei allem Glanz der Farben selbst! Große 
Flächen des Körpers sind rot, andere grün, gelb, blau, gelegentlich 
findet man auch einen blau und rot gestreiften Federkragen, einen Kopf, 


192 Sexuelle Selektion. 


der oben rot und unten gelb ist, aber selten wechseln die Farben auf 
einer kleinen Fläche so miteinander, daß feine ornamentale Zeichnungen 
entstehen. Die buntesten unter den Papageien sind die Pinselzüngler 
(Triehoglossus), und auch bei ihnen geht die Feinheit der Zeichnung 
doch nicht weiter, als bis zur Zusammenstellung dreier Farben auf einer 
der langen Schwanzfedern oder bis zur Herstellung doppelter Hals- 
bänder u.s.w. Und nun vergleiche man damit die komplizierte Zeich- 
nung der unscheinbar gefärbten Weibchen der Fasanen, die des Reb- 
huhns,. die der Oberseite so vieler grauer, braun-schwarz und weiß 
melierter Vögel, die dem Boden oder dem dürren Laub ähnlich sehen, 
wenn sie sich niederducken, wie unendlich viel femer und komplizierter 
ist hier häufig das Farbenmuster! 

Mir scheint dies verständlich, wenn man einerseits bedenkt, daß 
Artselektion ungleich intensiver arbeiten mub, als sexuelle Selektion, 
daß es sich bei Herstellung einer Schutzfärbung um die Täuschung des 
Auges eines scharfsichtigen Feindes handelt, bei der sexuellen Zucht- 
wahl nur um das Wohlgefallen des Artgenossen. Solange der nach 
Beute suchende Feind noch einen Unterschied zwischen dem Zeich- 
nungscharakter seines Opfers und dem seiner Umgebung wahrnimmt, 
so lange dauert auch die stete allmähliche Verbesserung der Schutz- 
färbung noch fort, so lange werden ihr neue Farbentöne oder neue 
Linien hinzugefügt. So können wir es verstehen, daß allmählich eine 
solche Kompliziertheit der Zeichnung erreicht worden ist, wie sie 
von der sexuellen Züchtung zwar auch erreicht werden kann, aber 
doch nur an einzelnen besonders günstigen Punkten. Die Augentlecken 
auf den Schwanzfedern (des Argusfasans und des Pfauen sind solche 
Punkte, und sie finden sich bei in Polygamie lebenden Vögeln, bei 
denen sexuelle Züchtung jedenfalls sehr intensiv auftritt, und sie stehen 
auf einer Körperfläche, dem radförmigen Schweif, der ganz besonders 
zur Übertragung der männlichen Erregung auf das Weibchen geeignet 
ist, von letzteren also ganz besonders beeinflußt werden muß. Im all- 
gemeinen aber läßt sich a priori sagen, daß die Intensität der Art- 
züchtung eine viel größere sein muß, als die der sexuellen Züchtung. 
weil die erstere mitleidlos und unausgesetzt den minder vollkommenen 
vernichtet, während die Ansprüche der letzteren jedenfalls minder kate- 
gorisch sind und auch durch mancherlel Zufälligkeiten häufig noch weiter- 
hin gemildert werden mögen. 

Speziell bei den Insekten kommt aber noch hinzu, daß die Schutz- 
färbungen von einem anderen Künstler gemalt werden. als die 
Schmuckfärbungen, die ersteren nämlich von Vögeln, Eidechsen und 
anderen mit hochentwickelten Augen begabten Verfolgern, die letzteren 
aber von den Insekten selbst, deren Augen für nicht ganz nahe Gegen- 
stände doch schwerlich dieselbe Sehschärfe besitzen, wie das Vogelauge. 
Deshalb finden wir die Schutzfärbung der Schmetterlinge so oft von 
komplizierter Zeichnung, während derselbe Schmetterling auf seiner 
(dureh sexuelle Züchtung bunt bemalten Oberseite nur grobe, wenn auch 
brillant zusammengestellte Farbenmuster aufweist. So zeigt die be- 
rühmte Kallima auf der Unterseite das Bild des trockenen oder ange- 
faulten Blattes, aus einer Menge von Farbentönen zusammengesetzt, 
ein ganz verwickeltes Gemälde. Betrachten wir «die Oberseite, so haben 
wir ein stahlblau schillerndes tiefes Braun als Grundfarbe der Flügel 
und darauf eine breite gelbe Binde und noch ein weißes Fleckchen, 
(las ist die ganze Zeiehnung. Ahnliches tinden wir noch bei anderen 


Zusammenfassung. 193 


Waldschmetterlingen Brasiliens, aber auch bei vielen einheimischen 
Schmetterlingen. Die Zeichnung unserer buntesten Tagfalter, des Ad- 
mirals und Distelfalters (Vanessa Atalanta und Cardui) ist auf der Ober- 
seite von ziemlich grobem Muster und sehr einfach gegenüber der aus 
Hunderten von Punkten, Fleckehen, Strichelehen und Linien jeder Ge- 
stalt und Farbe zusammengesetzten Schutzfärbuug der Unterseite. 
Umgekehrt zeigt die Oberseite der Vorderflügel bei Schwärmern und 
Eulen die schützende Färbung und ist aus seltsam ziekzackförmigen 
verwickelten Linien, Strichen und Flecken so zusammengesetzt, daß sie 
der Baumrinde oder einer alten Bretterwand gleicht — eine Malerei, 
vergleichbar dem Impressionismus unserer Tage, der auch mit. einem 
sinnlos scheinenden Durcheinander von Farbenklecksen dennoch den voll- 
endeten Eindruck auch der Details einer Landschaft wiedergibt. Auch 
bei den Eulen (Noktuinen) sind diejenigen Flügelflächen, welche lebhaft 
gefärbt sind, von ganz einfacher, fast plumper Zeichnung: so bei den 
sog. Ordensbändern (Catocala) mit ihren roten. blauen oder gelben 
Hinterflügeln, über die eine große schwarze Binde hinzieht, während 
bei den Spannern ((Geometriden), deren Flügel in der Ruhe flach aus- 
gebreitet werden, die protektive Oberseite aller vier Flügel wieder von 
einem verwickelten Muster von Linien, Flecken und Strichen in ver- 
schiedenen Tönen von Grau, Gelb, Weiß und Schwarz bedeckt ist, wie 
es so täuschend Baumrinde oder eine Mauerfläche nachahmt. Ich konnte 
mir früher nicht erklären, wieso durch Naturzüchtung ein so bestimmtes 
und konstantes Muster entstehen könne, wenn es sich um Nachahmung 
des Eindrucks von Baumrinde oder sonst einer unregelmäßig gefärbten 
Fläche handelt, die ja nicht überall genau gleich gemischt ist. Ich 
glaube es jetzt zu verstehen, denn an dem scheinbar sinnlosen Farben- 
gekleckse einer impressionistisch gemalten Landschaft müssen die ver- 
schiedenen Kleckse auch so stehen, wie sie stehen, sonst kommt beim 
Zurücktreten vom Bild nicht ein Haarlemer Hyazinthenfeld oder eine 
Allee von Pappeln mit goldigen Herbstblättern heraus, sondern ein un- 
verständliches Geschmier. Der Typus des Farbenmusters ist es, der 
erreicht werden muß, und diesen erreicht die Natur sehr langsam, 
Schritt für Schritt, Fleckchen um Fleekehen, und deshalb wird offenbar 
kein einmal errungener richtiger Strich wieder aufgegeben, denn er 
sichert mit den übrigen zusammen den richtigen Typus des Farben- 
musters. Nur so, meine ich, können wir verstehen, daß selbst schein- 
bar ganz sinnlose Linien, wie die Jahreszahl 1540 auf der Unterseite 
von Vanessa Atalanta, ein konstantes Eigentum der Art werden konnte. 

Soll ich kurz zusammenfassen, so dürfen wir wohl sagen, daß 
sexuelle Selektion ein viel mächtigerer Faktor der Umgestaltung ist, als 
man zuerst denken sollte. Allerdings kann er bei den Pflanzen nicht 
mitgewirkt haben, und auch bei den niederen Tieren kann er nicht in 
Betracht kommen, weil dieselben sich, wie die Pflanzen, nicht paaren, 
oder doch ohne dabei eine Wahl treffen zu können. Tiere, die am Boden 
des Meeres festgewachsen oder auch nur festgeheftet sind, müssen ihre 
Fortpflanzungszellen einfach in das Wasser ausstoßen und vermögen 
nicht zu bewirken, daß dieselben sich mit denen dieses oder jenes In- 
dividuums vereinigen. So verhält es sich bei den Schwämmen, Korallen- 
tieren und Hydroidpolypen. Andere Klassen haben noch zu niedrig 
entwickelte Sinnesorgane, besonders zu unvollkommene Augen, um dureh 
Unterschiede im Aussehen oder den Äußerungen der Männchen in ver- 


+ 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. IB) 


194 Sexuelle Selektion. 


schiedenem Grade erregt zu werden, denn so wird es zu verstehen sein, 
wenn DAarwın solchen Tieren „zu unvollkommene Sinne und viel zu 
niedrige Geisteskräfte* zuschreibt, „um die Schönheit und andere An- 
ziehungspunkte des anderen Geschlechts würdigen, oder Rivalität fühlen 
zu können“. Dementsprechend fehlen bei Protozoen, Echinodermen, 
Medusen und Rippenquallen sekundäre (Geschlechtscharaktere ganz, wie 
ılenn auch eine Paarung bei ihnen fehlt. 

Bei den Würmern, welche sich paaren. begegnen wir ihnen zuerst, 
und ven ihnen angefangen aufwärts fehlen sie in keiner Gruppe voll- 
ständig und spielen nach und nach eine immer größere Rolle. 

Die Bedeutung «der geschlechtlichen Züchtung liegt aber, wie Sie 
sahen, nicht blos darin, dab das eine Geschlecht einer Art, und zwar 
sewöhnlich das männliche, umgestaltet wird, sondern in der Möglichkeit 
(der Übertragung dieser Umgestaltung auf die Weibchen, und ferner 
(darin. dab der Prozehb der Abänderung immer wieder von neuem an- 
fangen, und so eine Abänderung auf oder neben die andere gesetzt 
werden kann. Auf diese Weise erklären sich dann gewisse komplizierte 
und oft phantastische Formen und Färbungen, die wir auf keine andere 
Weise zu verstehen im Stande wären, auf diese Art erklärt sich auch 
die außerordentliche Zahl nahe verwandter Arten in solchen Tiergruppen, 
bei welchen die Unterschiede gerade hauptsächlich in ihren Farben- 
mustern liegen, z. B. bei Schmetterlingen und Vögeln. 

DAarwın hat überzeugend nachgewiesen, dab eine überraschende 
Menge von Charakteren der Tiere aufwärts von den Würmern ihre 
Wurzel in der sexuellen Züchtung hat, und wahrscheinlich gemacht, dab 
dieselbe auch in der Entwicklungsgeschichte des Menschen eine bedeu- 
tungsvolle Rolle gespielt hat, wenn auch gerade hier noch nicht alles 
so sicher und klar ist, wie bei den Tieren. 

Zum Schluß dieses Abschnittes möchte ich noch einmal auf die 
Lücke in der Annahme jeder, auch der sexuellen Züchtung hinweisen, 
welche offenbar «darin gesehen werden muß, daß der erste Anfang der 
durch Züchtung gesteigerten Charaktere unklar bleibt. Darwın hält 
sich an die Tatsache der gewöhnlichen individuellen Variation, aber es 
fragt sich doch, ob so unbedeutende Abänderungen, wie diese sie zu 
bieten imstande ist, schon einen Vorteil im Wettbewerb um den Besitz 
der Weibchen darstellen können, und weiter, ob wir nieht Grund zu der 
Annahme haben, daß auch größere Abänderungen vorkommen und sich 
theoretisch verstehen lassen. Diese Frage gilt auch gegenüber der ge- 
wöhnlichen Naturzüchtung, wenn auch bei ihr die Anfangsstufen kleiner 
gedacht werden können, da hier der Vorteil einer Abänderuug nur darin 
liegt, daß sie nützt, nicht darin, daß sie von anderen bemerkt wird. In 
der Tat ist denn auch beiden Selektionsannahmen vielfach gerade diese 
Frage von den ersten Anfängen der Abänderungen entgegengehalten 
worden, insoweit wohl mit Recht, als dies der Angriffspunkt für die 
weitere Forschung vor allem zu bilden hatte. Irrig war es nur, die 
ganzen Selektionsvorgänge (deshalb zu verwerfen, weil man in diesem 
Punkt noch nicht klar sah. Wir werden später versuchen, einen Ein- 
bliek in die Ursachen der Variation zu gewinnen und werden dann auch 
wieder auf die Frage nach den Anfängen (der Züchtungsprozesse zurück- 
kommen. Für jetzt sei nur gesagt, dab Darwın schon sehr wohl wußte, 
dab es neben «er gewöhnlichen individuellen Variation auch größere 
Schwankungen gibt, die sprungweise in einzelnen Individuen auftreten, 


Sexuelle Selektion. 195 


wenn auch nur selten. Er war indessen im allgemeinen nicht geneigt, 
ihnen für die Artbildung besondere Bedeutung zuzuschreiben, sondern 
bezog die Umwandlung der Arten, wie sie im Laufe der Erdgeschichte 
stattgefunden hat, vor allem auf Steigerung der gewöhnlichen indivi- 
duellen Verschiedenheiten, und ich glaube, dab er dabei im Rechte war, 
da Anpassungen ihrem Begriff nach nicht durch zufällige plötzliche 
Sprünge in der Organisation zustande kommen können, sondern nur 
unter der Vorraussetzung einer allmählichen Häufung kleiner Unter- 
schiede in der Richtung ihrer Nützlichkeit sich so genau den zufälligen 
Lebensumständen anzuschmiegen imstande sein dürften. Ob aber nicht 
rein sexuelle Abzeichen auch in sprungweisem Abändern ihre erste Wurzel 
haben können, das wird später zu untersuchen sein. Prinzipiell steht 
dem jedenfalls nichts entgegen, sofern solche Abzeichen nicht auch An- 
passungen sind in dem Sinn, wie die Lassofühler der Copepoden oder 
die Turbanaugen der Ephemeriden:; bloße Auszeichnungen, Schmuck- 
färbungen, sonderbare Fortsätze und dergleichen mögen, falls sie in 
einem Anfang plötzlich auftreten, sehr wohl die Grundlage zu weiterer 
sexueller Züchtung geben können, soweit sie nicht für die Existenz der 
Art nachteilig sind. 


Al. VORTRAG 


Intraselektion oder Histonalselektion. 


Wirkt das LAMARcKsche Prinzip wirklich mit bei den Umwandlungen ? DARWINS Stel- 

lung zu dieser Frage p. 196, Zweifel von GALTroN bis heute p. 198, Neo-Lamarekianer 

und Neo-Darwinianer p. 198, die Vorgänge der Übung, funktionelle Anpassung p. 195, 
WILHELM Rouxs Kampf der Teile p. 200, die Spongiosa der Knochen p. 201. 


Meine Herren! Wir haben eine ganze Reihe von Vorträgen daran 
gesetzt, das DARWIN - WALLACESche Prinzip der Naturzüchtung und 
seinen Wirkungskreis kennen zu lernen. Dasselbe schien uns die un- 
zähligen Anpassungen bis zu einem bestimmten Grade verständlich zu 
machen, d. h. ihre Entstehung aus bekannten Kräften heraus zuzulassen. 
Wir verstehen jetzt, wie das Zweckmäßige, welches uns überall an und 
in den lebenden Wesen entgegentritt, entstanden sein kann, ohne das 
direkte Eingreifen einer wollenden, zwecktätigen Kraft, einfach als Aus- 
tluß und Resultat des Überlebens des Passendsten. Die beiden Formen 
der Züchtungsprozesse, die „Naturzüchtung“ im engern Sinn und die 
„geschlechtliche Züchtung“ beherrschen gewissermaßen alle Teile und 
alle Funktionen des Organismus und sind bestrebt, sie den Bedingungen 
des Lebens auf das möglichst beste anzupassen, und wenn auch der 
Wirkungskreis der ersten Art von Selektion ein ungleich ausgedehnterer 
ist, weil er geradezu jeden Teil beeinflussen kann, so mußten wir doch 
auch der sexuellen Selektion bei den Tieren wenigstens einen nicht 
unbedeutenden Wirkungskreis einräumen, indem dadurch — soweit wir 
heute sehen — nicht bloß die sekundären Geschlechtscharaktere in ihrer 
ganzen Mannigfaltigkeit entstehen, sondern durch Übertragung derselben 
auf das andere (reschlecht, auch das letztere verändert, somit die ganze 
Art beeinflußt, ja in eine unbegrenzte Sukzession von Umwandlungen 
hineingezogen werden kann. 

Aber wenn nun auch Selektionsprozesse einen so bedeutenden 
Anteil an den Umwandlungen der Lebensformen besitzen, so fragt sich 
doch, ob sie die einzigen Faktoren dieser Umwandlungen sind, ob 
nur durch Häufung der sich darbietenden Variationen nach der Rich- 
tung der Nützlichkeit die Entwicklung der Lebewelt geleitet wird. ob 
nicht dabei noch andere Faktoren mitspielen. 

Sie wissen, daß LAMARCK die direkte Wirkung des Gebrauchs 
oder Niehtzebrauchs als den wesentlichsten Faktor der Umwand- 
lungen ansah, und daß Darwın, obwohl zögernd und vorsichtig, diesen 
Faktor anerkannte und beibehielt; er glaubte, denselben nicht entbehren 
zu können, und in der Tat sieht es auf den ersten Blick auch so aus; 
es gibt eine eroße Reihe von Tatsachen, die nur auf diesem Weg er- 


Histonalselektion. 197 


klärbar erscheinen. vor allem die Existenz der unzähligen rudimen- 
tären Organe, die alle im Verlauf des Nichtgebrauchs verkümmert 
sind, die Reste von Augen bei im Dunkeln lebenden Tieren, die von 
Flügeln bei den laufenden Vögeln, die Reste von Hinterbeinen bei den 
schwimmenden Säugern, den Walen, von Ohrmuskeln bei dem seine 
Ohren nicht mehr spitzenden Menschen usw. usw. 

Sind doch allein beim Menschen nach WIEDERSHEIM nahezu zwei- 
hundert soleher .rudimentären Organe“ aufzuzählen, und es gibt kein 
höheres Tier, das deren keine besäße: bei allen also steckt ein Stück 
der Vorgeschichte der Art noch in dem heutigen Organismus darin und 
lest Zeugnis dafür ab, wie vieles von dem, was die Ahnen besaßen, 
überflüssig geworden und entweder umgewandelt oder nach und nach 
beseitigt worden ist, d. h. noch heute in der Beseitigung begriffen ist. 
Es liegt aber auf der Hand, daß durch Naturzüchtung im DARWIN- 
Warraceschen Sinn dieses allmähliche Kleinerwerden und Verkümmern 
eines nicht mehr gebrauchten Organs sich nicht mehr erklären läßt, da 
der Vorgang so überaus langsam erfolgt, daß die geringen Größen- 
unterschiede des Organs, wie sie zwischen verschiedenen Individuen der 
Art zu irgend einer Zeit des Rückbildungsprozesses vorkommen, un- 
möglich Selektionswert haben können. Ob das verkümmernde, nicht 
mehr benötigte Hinterbein des Wals ein wenig größer oder kleiner ist, 
kann keine Bedeutung im Kampf ums Dasein haben: «das kleinere Organ 
kann weder als geringes Hindernis beim Schwimmen, noch als gröbere 
Materialersparnis in Betracht kommen, und ähnlich verhält es sich in 
den meisten anderen Fällen von Verkümmerung bei Nichtgebrauch. 
Wir bedürfen also einer anderen Erklärung, und diese scheint das LA- 
MARCKsche Prinzip auf den ersten Blick zu bieten. 

Aber auch das Umgekehrte, die Kräftigung, Vergrößerung, stärkere 
Ausbildung eines Teils geht sehr häufig parallel seinem stärkeren (re- 
brauch, und auch hier also scheint uns das LAMARCK sche Prinzip eine 
einfache Erklärung zu gewähren. Denn wir wissen, daß Ubung einen 
Teil kräftigt. Nichtgebrauch ihn schwächt, und wenn wir annehmen 
dürften, daß diese Übungs- oder Nichtgebrauchsresultate sich von der 
Person, welche sie im Laufe ihres Lebens an sich hervorgerufen oder 
„erworben“ hat, auf ihre Kinder vererben könnten, dann wäre nichts 
gegen das LamArcksche Prinzip einzuwenden, — aber eben hier liegt 
die Schwierigkeit: Dürfen wir eine solche Vererbung „erwor- 
bener“ Eigenschaften annehmen? besteht sie? läßt sie sich er- 
weisen ? 

Daß LamaArck sich diese Fragen noch gar nicht stellte, sondern 
eine solche Vererbung als selbstverständlich annahm, ist erklärlich aus 
der Zeit, in der er lebte; hatte er doch als einer der ersten gerade 
den Gedanken der Transmutationshypothese gefaßt und konnte froh 
sein, zugleich schon irgend ein Erklärungsprinzip dafür bereit zu haben. 
Aber auch Cm. Darwın gestand diesem Prinzip noch einen bedeuten- 
den Einfluß zu, obwohl ihm die dabei vorausgesetzte Vererbung „er- 
worbener“ Eigenschaften Bedenken verursachte. Er richtete sogar seine 
Vererbungstheorie, wie wir sehen werden, ganz besonders auf die Er- 
klärung dieser dabei vorausgesetzten Vererbungsform ein, und nach 
dem, was ich ihnen soeben über die Unmöglichkeit gesagt habe, durch 
die DArwın-WarLacEsche Naturzüchtung das Schwinden überflüssig 
gewordener Organe zu erklären, können wir das sehr wohl verstehen. 
Darwın bedurfte des Lamarckschen Prinzips zur Erklärung dieser 


198 Histonalselektion. 


Erscheinungen, und dies war es, was ihn bestimmte, auch die Verer- 
bung „erworbener* Eigenschaften anzunehmen, obgleich ihm die Be- 
weise für eine solche sonst wohl nicht genügt hätten. Aber wenn wir 
Tatsachen gegenüberstehen, für deren Verständnis wir keine andere 
Möglichkeit vor uns sehen, als eine einzige, wenn auch unbeweisbare 
Annahme, so müssen wir (diese einstweilen einmal machen, bis eine 
bessere gefunden wird. Auf diese Weise ist offenbar die Stellung DAr- 
wIns zum LAMARCKschen Prinzip zu verstehen: er verwarf es nicht, 
weil es ihm die einzige mögliche Erklärung für das Schwinden nutzlos 
gewordener Teile zu bieten schien; er behielt es bei, obgleich ihm die 
(dabei vorausgesetzte Vererbung erworbener Eigenschaften zweifelhaft. 
jedenfalls nieht sicher erwiesen erscheinen mußte und auch wirklich 
erschien. 

Leise und stärkere Zweifel an dieser angenommenen Vererbungs- 
form wurden erst spät, fast 20 Jahre nach dem Erscheinen des „Origin 
of Species“ geäußert, so zuerst von FR. GALTON (1875), dann von His, 
der sich bestimmt wenigstens gegen eine Vererbung von Verstümme- 
lungen erklärte, von Du BoIs-REYMoND, der in seiner Rede „Uber die 
Ubung“ 1581 sagte: „Wollen wir ehrlich sein, so bleibt die Vererbung er- 
worbener Eigenschaften eıne lediglich den zu erklärenden Tat- 
sachen entnommene und noch dazu in sich ganz dunkle Hypothese.“ 

In der Tat mußte sie jedem, der sie auch nur auf ihre theoretische 
Möglichkeit, auf ihre bloße Denkbarkeit prüfte, so erscheinen. So er- 
schien sie denn auch mir, als ich 1583 versuchte, mir über sie klar zu 
werden, und ich sprach damals die Überzeugung aus, daß eine solche 
Vererbungsform nicht nur unerwiesen, sondern daß sie auch theoretisch 
nicht denkbar sei, daß wir somit darauf angewiesen wären, die Tatsache 
des Schwindens nicht gebrauchter Teile auf andere Weise zu erklären, 
und ich versuchte, eine solche Erklärung zu geben, wie wir später noch 
sehen werden. 

Damit war denn dem LAamArckschen Prinzip, der direkt umwan- 
delnden Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch der Krieg erklärt, 
und es entspann sich daraus in der Tat ein Kampf, der sich bis in unsere 
Tage fortgesetzt hat, der Kampf zwischen den Neo-Lamarckianern und 
den Neo-Darwinianern, wie man die streitenden Parteien genannt hat. 

Damit Sie sich nun ein Urteil bilden können darüber, auf welche 
Seite der Streitenden Sie sich stellen wollen, wird es zunächst nötig 
sein. daß wir untersuchen, was (denn eigentlich dabei vorgeht, wenn ein 
Organ geübt oder in Untätiekeit belassen wird, und ferner, ob wir an- 
nehmen dürfen, daß die Resultate dieser Übung oder Untätigkeit auf 
die Nachkommen vererbt werden können. 

Daß überhaupt Übung einen stärkenden, Vernachlässigung eines 
Örganes einen schwächenden Einfluß auf dasselbe ausübt, ist längst be- 
kannt und auch den Laien geläufig; Turnen macht die Muskeln kräftiger, 
(die Dieke der geübten Muskeln und ihre Faserzahl nimmt zu, der so 
viel mehr benutzte rechte Arm leistet 20°, mehr als der linke. Ebenso 
wird die Tätigkeit der Drüsen durch Übung gesteigert, und die Drüse 
selbst vergröbert, so die Milchdrüse der Kühe durch das häufige Melken, 
und daß auch die Nervenelemente durch Übung günstig beeinflußt werden, 
beweisen die Schauspieler und Gedächtniskünstler, welche ihre Gedächtnis- 
kraft durch Übung auf eine unglaubliche Höhe hinauf gesteigert haben. 
Mir wurde von einem Sänger erzählt, der 160 Opern im Kopfe habe, und 
wer hätte nicht an sich selbst erfahren, wie rasch sich die Fähigkeit 


Histonalselektion. 199 


zum Auswendiglernen durch Übung wieder steigern läßt, wenn sie etwa 
vorher lange vernachlässigt, d. h. nicht geübt worden war. 

(ranz besonders frappant ist mir immer die Einübung eines Musik- 
stückes erschienen mit seiner langen Folge von Intervallen verschiedener 
Stimmen, mit seinem Wechsel in Melodie, Rhythmus und Harmonie, 
der sich doch durch Übung so fest dem Gedächtnis einprägt, daß er 
nicht nur bewußt. sondern sogar unbewußt. bei intensivem Nachdenken 
über ganz andere Dinge, abgespielt werden kann. Hier ist also nicht 
nur das Gedächtnis selbst. sondern auch der ganze komplizierte Me- 
chanismus von suczessiven Muskelimpulsen mit allen ihren Einzelheiten 
von Schnell und Langsam, Stark und Schwach den entsprechenden (Gre- 
hirnelementen eingegraben, vergleichbar einer langen Reihe sich aus- 
lösender Reflexbewegungen, und wenn wir auch die materiellen Ver- 
änderungen, die hier in den Nervenelementen eingetreten sind, nicht 
speziell nachweisen können, so wird der Schluß deshalb doch nicht 
zweifelhaft erscheinen, dab solche eingetreten sind, und daß sie in einer 
Kräftigung bestimmter Elemente und Teilen von Elementen liegen, die 
es mit sich bringt, daß gewisse Ganglienzellen stärkeren Impuls nach 
bestimmter Richtung hin geben und daß dieser sich stärker forsptlanzt usw. 

Eine theoretische Einsicht in diese Verhältnisse haben wir aber 
erst durch WILHELM Roux bekommen, der 1881 zuerst aussprach, was 
bisher ein offenes, aber niemand recht bewubtes Geheimnis gewesen 
war, daß der „funktionelle Reiz das Organ kräftigt“, daß also 
ein Organ durch seine spezifische Tätigkeit selbst zunimmt. Bis dahin 
hatte man geglaubt, daß es der vermehrte Blutzufluß allein sei, der die 
Vergrößerung eines vielgeübten Teiles bewirkte. Roux machte geltend, 
dab „eine quantitative Selbstregulation der Größe der Organe nach der 
Größe des ihnen zugeführten Reizes“ stattfinde, dab das gereizte, d. h. 
seine normale Funktion ausführende Organ, trotz der dadurch ge- 
steigerten Zersetzung oder Verbrennung (Dissimilation) desselben auch 
um so stärker assimiliere, daß sein Verbrauch „überkompensiert*“ 
werde und daß es somit wachse. Er nannte dies die „trophische", d.h. 
ernährende- Wirkung des Reizes und leitete daraus die Zunahme und 
gesteigerte Leistungskraft des vielgebrauchten Organs ab. Umgekehrt 
bezog er die Abnahme bei Nichtgebrauch auf eine „funktionelle Atrophie“, 
welche auf Unterkompensierung der im Stoffwechsel verbrauchten Sub- 
stanz beruhe. Worauf in letzter Instanz diese trophische Wirkung des 
funktionellen Reizes beruhe, vermochte freilich weder Roux damals zu 
zeigen, noch vermögen wir es heute mit Sicherheit zu tun '). Wir stehen 
hier der Fundamentalerscheinung des Lebens gegenüber, dem Stoff- 
wechsel, und solange wir diesen in seinen Ursachen und seinem Ver- 
lauf nicht verstehen, sind wir auch außerstande zu sagen. warum er 
durch die Faktoren des Reizes so oder so verändert wird. Sicher aber 
ist die Tatsache, daß die Organe bis zu einem gewissen Betrage den 
Ansprüchen folgen, welche an sie gestellt werden, sie nehmen zu in 


*) Einen geistreichen Versuch, das Lebendige aus dem Unlebendigen, An- 
organischen abzuleiten, hat LupwıG ZEHNDER gemacht und dabei auch eine be- 
stechende Erklärung für die sog. „funktionelle Anpassung“ gegeben. Doch ist es 
ohne weiteres Ausgreifen auf rein physikalische Erwägungen nicht möglich, seinen 
Gedankengang wiederzugeben und ich muß daher auf seine eignen Schriften ver- 
weisen (Dr, LuDwIiG ZEHNDER „Die Entstehung des Lebens aus mechanischen Grund- 
lagen entwickelt“, Freiburg i. Br. 1899 und „Das Leben im Weltall“, Tübingen und 
Leipzig 1904). 


200 Histonalselektion. 


dem Maße, in dem sie stärker oder häufiger funktionieren, sie vermögen 
gesteigerten Ansprüchen der Funktion zu folgen, ein Verhalten, welches 
Rovx als „funktionelle Anpassung“ bezeichnet hat. Wenn die 
eine Niere eines Menschen entartet, oder chirurgisch entfernt wird. so 
fängt die andere an zu wachsen, bis sie nahezu die doppelte Größe 
erreicht hat. Der spezifische Reiz, den die im Blute enthaltenen Harn- 
stoffe auf sie ausüben und sie zur Sekretion zwingen, ist jetzt, wo die 
andere Niere fehlt, doppelt so groß, und so wächst sie infolge des ver- 
stärkten Reizes durch seine „trophische Wirkung“ solange, bis durch 
ihre Vergrößerung die Funktionsstärke wieder auf das normale Maß 
herabgesunken ist. 

In umgekehrter Richtung erfolgt die Anpassung des Organs, wenn 
die Funktion nachläßt oder aufhört. Nach Durchschneidung des Nerven 
eines Muskels, einer Drüse beginnen diese Organe sehr rasch zu ent- 
arten, um schließlich gänzlich ihre Struktur einzubüßen. Auch Gefühls- 
nerven entarten in ihrem peripheren Stück, wenn sie durchschnitten 
werden. An dem Ernährungsapparat, den Blutgefäßen usw. braucht in 
(diesen Fällen nichts geändert zu sein, aber der funktionelle Reiz, beim 
Muskel der Willenreiz, trifft das Organ nicht mehr und dadurch wird 
der Stoffwechsel derart in ihm herabgesetzt, daß es entartet. 

Wenn wir nun auch die letzten Wurzeln der „funktionellen An- 
passung“* noch nicht mit Sicherheit bloßlegen können, so vermögen wir 
doch aus der Tatsache derselben wertvolle Einsicht in Erscheinungen 
zu gewinnen, welche uns sonst unverständlich und rätselhaft bleiben 
würden, in die zweckmäßige Struktur vieler Gewebe und ihre 
Anpassungsfähigkeit an veränderte Bedingungen. Darin legt 
vor allem der Fortschritt, den uns Roux mit seinem „Kampf der Teile“ 
gebracht hat. 

Wenn auf ein Gemenge von embryonalen Zellen von verschiedener 
physiologischer Begabung A, B und Ü verschiedenartige funktionelle 
Reize aa b und ce einwirken, so werden diejenigen Zellen sich am 
raschesten vermehren, welche am häufigsten von dem ihnen adäquaten 
Reiz getroffen werden. In welchem Mengenverhältnis also die Zellen 
A, B und © in dem Gewebe schließlich vorkommen, wird davon ab- 
hängen, in welcher Häufigkeit die Reize a, b und e das (Gewebe treffen. 
Wirken aber die drei Reize nicht auf jeden Teil des Gewebes gleich 
häufig und stark ein, sondern der eine üherwiegt an dieser, der andere 
an jener Stelle, so wird jede der drei Zellenarten an der Stelle über- 
wiegen, welche von dem ihr adäquaten Reiz am häufigsten getroffen 
wird. Nun werden z. B. die Zellen A an allen jenen Orten im Vorteil 
sein vor den Zellen B und C, an welchem der Reiz a am stärksten 
und häufigsten einwirkt, die Zellen B in dem Bezirk des Reizes b, die 
Zellen © in dem Bezirk des Reizes ce, dort werden die betreffenden 
Zellen sich am schnellsten vermehren und dadurch die übrigen Zellen- 
arten verdrängen, und es wird sich eine räumliche Ordnung im Gewebe 
herstellen, eine „Struktur“, welche der Zweckmäbigkeit entspricht. Dies 
ist es, was W. Roux aus seinem „Kampf der Teile“ vor allem ab- 
leitete, und was man auch nach meinem Vorschlag als „Histonal* oder 
„aewebeauslese* bezeichnen kann. 

Es möge ein Beispiel folgen. Der Anatom HERMANN MEYER 
zeigte zuerst 1869, daß die sog. „Spongiosa“, d. h. das schwammig 
gebaute Knochengewebe im Innern der Endstücke .der großen 
köhrenknochen beim Menschen und den Säugern einen auffallend zweck- 


Histonalselektion. 201 


mäßigen mikroskopischen Bau besitzt. Die dünnen Knochenbälkehen 
dieser „Spongiosa“ stehen nämlich genau in der Richtung des stärksten 
Zuges oder Druckes, der den Knochen an der betreffenden Stelle trifft; 
gewölbeartig werden sie durch Spannen auseinander gehalten, so daß 
es ein Baumeister nicht besser machen könnte, wenn ihm die Aufgabe 
gestellt würde, mit möglichster Materialsparung die höchstmögliche Trag- 
und Widerstandskraft eines komplizierten (sewölbesystems herzustellen. 

Diese zweckmäßige Struktur erklärt sich nun aus dem Kampf der 
Teile ganz einfach als eine Selbstdifferenzierung,. denn wenn in der 
Knochenanlage verschieden begabte Elemente enthalten sind!), Elemente 
also, welche auf verschiedene spezifische Reize in Aktion treten, so 
müssen sich diese durch den Kampf um Raum und Nahrung lokal so 
anordnen, wie es der Verbreitung der verschiedenen Reize im Knochen 
entspricht; in den Richtungen des stärksten Druckes und Zuges wird 
sich am meisten Knochensubstanz bilden, weil die knochenbildenden 
Zellen am stärksten durch diesen ihren funktionellen Reiz zum Wachs- 
tum und zur Vermehrung angeregt werden, so kommt die Pfeiler- und 
Gewölbestruktur zustande, zwischen welchen dann Räume frei bleiben, 
die von starkem Zug und Druck eben durch die Knochenbälkchen ent- 
lastet sind und deshalb Zellen mit anderen funktionellen Anlagen, wie 
Bindegewebezellen, Gefäßen, Nerven usw. Platz und Lebensbedingungen 
bieten. Die Struktur der Knochenspongiosa ist nicht überall dieselbe 
und hängt offenbar genau von den Druck- und Zugverhältnissen jeder 
einzelnen Stelle ab. So finden sich dieht unter dem weicheren Knorpel- 
überzug der Gelenkflächen keine langgestreckten Pfeiler mit kurzem 
Gewölbe, sondern mehr rundliche Maschen, weil hier der Druck so 
ziemlich von allen Seiten her gleich stark wirkt. und die langen parallel- 
laufenden Pfeiler treten erst tiefer unten im Knochen auf und stehen 
in den beiden, sich kreuzenden Richtungen, wie sie den beiden Haupt- 
druckrichtungen entsprechen. Nur unter dem funktionellen Reiz des 
Druckes aber sind die knochenbildenden Zellen im Vorteil vor den 
anderen, vermehren sich rascher und verdrängen an diesen Stellen die 
auf andere funktionelle Reize abgestimmten Zellen. 

In ähnlicher Weise erklärte Roux aus dem „Kampf der Teile* 
die auffälligen Zweckmäßigkeiten im Verlauf, der Verzweigung und der 
Lumengestaltung der Blutgefäße, die Richtung der sich in der Schwanz- 
flosse des Delphins durchkreuzenden Bindegewebszüge, oder die Faser- 
richtungen im Trommelfell, überhaupt viele Zweckmäßigkeiten der 
histologischen Struktur zusammengesetzter (rewebe. 

Öffenbar ist damit ein bedeutender Schritt vorwärts geschehen, 
denn es lag auf der Hand, daß die Richtung der einzelnen Knochen- 
bälkchen nicht durch Auslese der Personen bestimmt worden sein 
konnte, und ebenso viele andere histologische Einzelheiten. Auch dab 
es sich hierbei um Selektionsprozesse handelte, ganz analog denen, die 
wir nach‘ dem Vorgang von Darwın und WALLACE zwischen den Indi- 
viduen sich abspielend denken, sollte nicht bestritten werden. (serade 
wie bei letzterer, die wir von jetzt an als Personalselektion be- 
zeichnen können, die Variabilität und Vererbung im Kampf ums Dasein 
zum Überleben des Zweckmäßigeren führen, so führen auch hier diese 


*) Ich sehe hier davon ab, ob es in diesem Falle nicht ursprünglich gleiche 
Elemente sind, die aber die Fähigkeit besitzen, sich je nach der Natur der sie 
treffenden Reize zu diesen oder jenen Zellenarten zu differenzieren. 


202 Histonalselektion. 


drei Faktoren zum Sieg des für die bestimmte Stelle des Körpers 
/wecekmäbigeren, und die verschiedenen Gewebe und (rewebeteilchen 
müssen sich deshalb so verteilen und anordnen, daß jedes an die Stelle 
kommt. an welcher es am häufigsten und stärksten von dem für das- 
selbe spezifischen Reiz getroffen wird, d. h. an welcher es den anderen 
Teilchen überlegen ist; diese Stellen sind aber zugleich diejenigen, deren 
Ausfüllung durch das bestreagierende Teilchen das ganze Gewebe am 
leistungsfähigsten, die Struktur desselben also am zwecekmäbigsten macht. 
Variabilität wird dabei vorausgesetzt, da ohne sie eine Differenzierung 
der primitiven lebenden Substanz nicht denkbar wäre, die Vererbung 
ist mit der Vermehrung der Zellen durch Teilung gegeben, und der 
Kampf ums Dasein tritt hier in der Form eines Kampfes um Nahrung 
und Raum auf: das an einer bestimmten Stelle gelegene und dadurch 
vom funktionellen Reiz häufiger getroffene, also auch rascher wachsende 
Teilchen vermehrt sich rascher, entzieht dadurch die Nahrung anderen, 
langsamer sich vermehrenden Teilchen seiner Umgebung und verdrängt 
dieselben dadurch mehr oder weniger. So können wir uns vorstellen, 
wie aus einer primitiven einfachsten Substanz mit verschieden bean- 
lagten Teilehen unter dem Einfluß verschiedener Reize nach und nach 
eine immer mannigfaltigere Differenzierung verschiedenster Teilchen 
hervorging, indem die von einem bestimmten Reiz stärker affizierten 
Variationen der primären Lebenssubstanz an den von diesem Reiz 
häufig getroffenen Stellen sich anhäufen und die anderen Variationen 
dort verdrängen mußten, wie also der Körper und der einzelne Teil 
desselben sich genau den Ansprüchen, welche die Funktion an ihn stellte, 
strukturell umgestaltete. 

So könnten wir nun selbst von einer Histonalselektion der Ein- 
zelligen reden, indem auch hier die strukturelle Anordnung der ein- 
mal schon verschieden differenzierten Teilchen von den Bahnen be- 
stimmt werden muß, in welchen die verschiedenen funktionellen Reize 
einwirken. Hier spielen natürlich aber Personal- und Histonalselektion 
unmittelbar ineinander, insofern jede Strukturverbesserung eines Teils 
zugleich eine dauernde und auf die Nachkommen übertragbare Ver- 
besserung des ganzen Individuums bedeutet. 

Bei den Vielzelligen dagegen beruht auch die Grundlage der 
Histonalselektion, d. h. die Varianten der histologischen Elemente, der 
Zellen und Zellenteile auf Personalselektion, und Histonalselektion ent- 
scheidet nur über ihre Anordnung. _ Bei schief geheilten Knochen- 
brüchen behält die schwammige Substanz nicht die frühere Anordnung 
ihrer Pfeiler und Bogen, sondern ein neues, schräg zu dem früheren 
gestelltes Gewölbesystem stellt sich her, nach den alten Prinzipien, aber 
nach den neuen Druckverhältnissen. Die Zellen, die auf Zug und 
Druck mit der Bildung von Knochenbälkchen und -Bogen reagieren, 
sind einmal gegeben, sie müssen schon mit der Keimanlage gegeben 
sein, und ihre ursprüngliche Differenzierung kann nur auf Personal- 
auslese bezogen werden. Die gesamte Anpassung der Zellen eines 
Organismus an verschiedenen Funktionen, also ihre Differenzierung nach 
dem Prinzid der Arbeitsteilung in Muskel-, Nerven-, Drüsenzellen usw. 
kann nur auf Naturzüchtung im DARWIN-WALLACESschen Sinne, nicht 
aber auf Histonalselektion bezogen werden. In der schwammigen Sub- 
stanz des Knochens kämpft nicht eine bessere Knochenzelle mit einer 
schlechteren, sondern verschiedene Zellenarten kämpfen miteinander um 
den Raum und die Nahrung, da die eine hier, die andere dort über- 


Histonalselektion. 203 


legen ist. Es verhält sich etwa so, wie wenn mehrere nahe verwandte 
Vogelarten, von denen die erste am besten für die Ebne, die zweite 
für die Hügel, die dritte für Bergwälder paßt, zu gleicher Zeit in ein 
neues weites Ländergebiet einwanderten, in welchem alle drei Existenz- 
bedingungen vertreten wären. ‚Jede der drei Arten versucht zuerst das 
ganze Gebiet zu besetzen, aber sehr bald wird ein Kampf zwischen 
ihnen entstehen, in welchem jedesmal diejenige Art Siegerin bleibt, 
welche für die betreffende Gegend am besten paßt, und sehr bald 
werden die drei Arten wieder, wie in ihrer ursprünglichen Heimat auf 
Ebne, Hügel und Bergwälder verteilt sein. Das würde nicht auf einem 
Kampf der Individuen jeder Art unter sich beruhen, sondern auf einem 
Kampf der drei Arten untereinander. Deshalb könnte auch aus ihm 
nicht eine Veränderung dieser Arten hervorgehen, sondern nur ihre 
örtliche Verteilung. Die Eigenschaften aber, welche die eine Art für 
die Ebene, die andere für die Wälder geeigneter machten, sind schon 
vorher dagewesen und beruhen auf Personalselektion, welche 
die Vorfahren der drei Arten im Laufe der Zeiten ihren Lebensbedin- 
gungen immer besser anpabte. 

Ähnlich verhält es sich mit den Strukturen zusammengesetzter 
Gewebe: Die Differenzierung der einzelnen Zellenarten ist altererbt und 
beruht auf Personalselektion. die Verteilung und Anordnung derselben 
aber beruht — soweit sie verschiebbar ist — auf Histonalselektion; 
nur soweit sie verschiebbar ist, d.h. fähig, sich den lokalen Bedingungen 
anzupassen. Nur diese Anpassung kann auf Histonalselektion bezogen 
werden, die Grundlage auch der komplizierten Gewebe, wie der groben 
Drüsen der Wirbeltiere, z. B. der Niere, der Leber usw. muß schon 
im Keim gegeben sein. 

Jedenfalls überschätzte Roux den Einfluß seines „Kampfes der 
Teile“, als er glaubte, die zweckmäßige Struktur der verschiedenen 
Zellenarten selbst beruhe auf ihm. Ich gestehe, daß ich längere Zeit 


diesen Irrtum mit ihm teilte, bis es mir — zuerst an dem Fall der 
(Geschlechtszellen — klar wurde, daß dem nicht so sein kann. Wie 


sollten auf diesem Wege jemals alle die so verschiedenartigen und bis 
in die kleinsten Einzelheiten gehenden Anpassungen der (zeschlechts- 
zellen haben entstehen können, von denen in dem vierzehnten Vortrag 
die Rede sein wird? Für die einzelne Samenzelle ist es gleichgültig, 
ob ihr Kopf etwas dünner oder dicker, ihre Spitze etwas schärfer oder 
stumpfer, ihr Schwanz etwas kräftiger oder schärfer ist; das entscheidet 
nicht darüber, ob sie besser gedeiht, oder in größerer Zahl auftritt, als 
eine andere Varietät. Wohl aber entscheidet es darüber. ob sie durch 
die enge Mikropyle des Eies oder durch die feste Eihaut hindurch ein- 
dringen kann ins Ei und dort die Befruchtung vollziehen. Ein Indivi- 
duum mit schlechter gebauten Samenzellen wird weniger Eier befruchten 
können, also weniger Nachkommen hinterlassen, die seine Anlage zu 
schlechteren Samenzellen erben können und umgekehrt. Also nicht die 
Samenzellen des eleichen Individuums werden selektiert, je nach 
ihrer Güte, sondern die Individuen konkurrieren miteinander um 
die beste, d. h. die am sichersten befruchtende Samenzellensorte. Es 
ist also ein Kampf der Personen, nicht ein intraler Kampf der Zellen. 

(Ganz ebenso aber verhält es sich mit allen für bestimmte Funktionen 
differenzierten Zellen; jede neue Art von Drüsen-, von Muskel-, von 
Nervenzellen, wie sie im Laufe der Phylogenese so tausendfach ent- 
standen, kann nur im Kampf der Personen um die besten derartigen 


04 Histonalselektion. 


Zellen hervorgegangen sein, nicht im Kampf der Zellen untereinander, 
da für diese kein Vorteil darin liegen konnte, wenn sie dem Gesamt- 
organismus besser «dienten, als andere ihresgleichen. Handelte es sich 
z. B. um die Umwandlung einer gewöhnlichen Drüse zu einer Giftdrüse, 
so würde es für die einzelne Zelle der Drüse ganz gleichgültig 
sein, ob sie unschädliches oder eiftiges Sekret liefert; Individuen 
aber mit möglichst vielen Giftzellen wären im Vorteil. 

Insoweit stimme ich mit PLATE überein, wenn er neuerdings die 
Differenzierung der Gewebe durchweg auf Personalselektion bezieht, 
nicht aber in dem weitergehenden Schluß, daß eine Histonalselektion 
überhaupt nicht existiere. Ich glaube, dıe Grundlage des histologischen 
Baues der Organe beruht auf Personalselektion, ao die Ausführung 
im einzelnen Fall ist nicht bis ins einzelste schon im voraus be- 
stimmt, sondern sie wird durch Histonalselektion reguliert, ist also bis 
zu einem gewissen Grade Anpassung an die lokalen Reizverhältnisse. 
Nicht jedes einzelne Knochenbälkchen ist schon vom Keim her nach 
Lage, Stärke und Größe vorgesehen, sondern nur die Entstehung von 
Knochenzellen und Knochenbälkehen überhaupt. Wo und in welcher 
Richtung und Stärke die letzteren entstehen, das hängt von den lokalen 
Verhältnissen, von Druck und Zug ab. die auf die Zellenmasse einwirkt. 
Daß hier eine Anpassung vorliegt, zeigt die obenerwähnte Spongiosa 
des schief geheilten Knochenbruchs, und ich wüßte nicht, warum wir 
dem Vorgang, der diese Anpassung hervorruft, die Bezeichnung eines 
Selektionsvorgangs streitig machen sollten. Er ist doch auch eine Selbst- 
regulierung, eine Erzeugung von Zweckmäßigkeit durch Auslese. 

Wenden wir uns aber nun zu der für uns hier wichtigsten Frage, 
ob funktionelle Anpassungen vererbt werden können, so müssen wir 
bekennen, daß die Einsicht, welche wir in die Ursachen dieser An- 
passungen gewonnen haben, uns ihre Bejahung keineswegs erleichtert. 

Wir sahen, dab die Zunahme eines vielgebrauchten Organes, die 
Abnahme eines wenig gebrauchten auf der „trophischen Wirkung des 
funktionellen Reizes“ beruht. Damit ist über die Möglichkeit einer Ver- 
erbung solcher Abänderungen nichts entschieden, das Rätsel bleibt nach 
wie vor unverändert bestehen, wieso es möglich sein solle, daß solche 
rein lokale, nicht in der Keimesanlage begründete, sondern erst durch 
die Zufälligkeiten des Lebens hervorgerufene Veränderungen sich auf 
Nachkommen übertragen könnten. 

Ptlanzten sich alle Arten, auch die der höchsten Gruppen durch 
Zweiteilung fort, so könnte man ja denken. daß eine direkte Übertragung 
jeder im Laufe des Einzellebens durch Übung oder Nichtgebrauch er- 
worbene Abänderung stattfände, wiewohl auch dies sehr viel verwickeltere 
Mechanismen voraussetzte, als es auf den ersten Blick erscheint; be- 
kanntlich ist dies aber nicht der Fall; die Hauptmasse der heute lebenden 
Pflanzen- und Tierarten pflanzt sich vielmehr durch Keimzellen fort, die 
im Innern des Organismus sich ausbilden, oft sehr fern von Teilen, 
deren Ubungsresultate vererbt werden sollen, und die zugleich eine 
ganz einfache Struktur zu besitzen scheinen, soweit wenigstens unser 
Auge zu urteilen vermag; jedenfalls sehen wir in einer Keimzelle weder 
Muskeln, noch Knochen, noch Bänder, Drüsen oder Nerven, sondern 
nur einen Zellkörper, aus jener festweichen lebendigen Substanz be- 
stehend, welche wir mit dem allgemeinen Namen des Protoplasmas be- 
legen und einen Kern, von dem wir aber auch nicht sagen können, 
daß er sich in irgend einer wesentlichen und bestimmten Weise von 


Histonalselektion. 205 


dem Kern einer anderen Zelle unterschiede. Wie sollen nun die Ver- 
änderungen, die an einem Muskel durch Übung eintreten, oder die Ver- 
kümmerung, die eine Gliedmasse durch Nichtgebrauch erleidet, sich der 
im Innern des Körpers liegenden Keimzelle mitteilen, und noch dazu 
derart mitteilen, dab diese Zelle später, wenn sie zu einem neuen Or- 
ganismus heranwächst, an dem entsprechenden Muskel und der ent- 
sprechenden Gliedmasse dieselbe Veränderung von sich aus hervor- 
ruft, die bei den Eltern durch Ubung oder Nichtgebrauch entstanden war? 

Das ist die Frage, welche sich mir schon früh aufdrängte, und 
welche mich in ihrer weiteren Durchdenkung zu einer völligen Leug- 
nung der Vererbung dieser Art von „erworbenen Eigenschaften“ führte. 

Wenn ich Ihnen nun zeigen soll, wie ich zu diesem Resultat ge- 
langte, und worin dasselbe seine Begründung findet, wird es unerläb- 
lich sein, zunächst die Erscheinungen der Vererbung überhaupt und 
der mit ihr unzertrennlich verbundenen Fortpflanzung kennen zu lernen, 
um dann daraus uns irgend eine theoretische Vorstellung von dem Vor- 
gang der Vererbung zu bilden, ein wenn auch nur vorläufiges und not- 
wendigerweise noch sehr unvollkommenes Bild des Mechanismus, der 
der Keimzelle die Fähigkeit verleiht, das Ganze wieder hervorzubringen 
und nicht bloß — wie andere Zellen — ihresgleichen. Wir werden so 
zu einer Untersuchung über die Fortpflanzung und Vererbung 
geführt, nach deren Abschluß erst wir uns berechtigt fühlen dürfen, 
wieder zu der Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften 
zurückzukehren, um unser Urteil über die Beibehaltung oder Ver- 
werfung des LAMARCKSschen Prinzips auszusprechen. 


XII. VORTRAG. 


Die Fortpflanzung der Einzelligen. 


Fortpflanzung durch Teilung p. 206, bei Amöben p. 206, bei Infusorien p. 206, Un- 

mittelbar sich folgende Teilungen p. 207, Keimbildung der Metazoen, Gegensatz von 

Keim- und Körperzellen p. 208, Potentielle Unsterblichkeit der Einzelligen p. 211, 

Einführung des normalen Todes in die Lebewelt p. 212, Knospung und Teilung der 
Metazoen p. 215. 


Meine Herren! Wenn wir die Fortpflanzung der Organismen 
im Hinblick auf Vererbung ins Auge fassen, so scheint diese letztere 
bei den niedersten, uns bekannten Lebensformen am leichtesten ver- 
ständlich. denn hier ist der Bau, soweit wir mit unseren Instrumenten 
sehen, ein sehr einfacher und, was noch mehr in Betracht kommt, ein 
gleichmäßiger. 

(resetzt, es gäbe bakterienartige Organismen von ganz homogenem 
Bau, und dieselben vermehrten sich durch einfache Zweiteilung, so also, 
daß das stäbchenförmige Wesen sich in seiner Längsmitte quer durch- 
teilte, so würden seine beiden Teilhälften selbständige Tochterwesen dar- 
stellen, deren Bau mit dem des Mutterwesens genau übereinstimmen 
mub. von demselben gar nicht abweichen kann, folglich also die Eigen- 
schaften desselben übernehmen, d. h. dieselben erben wird. Nur die 
Körpergröße vererbt sich dabei scheinbar nicht, in Wirklichkeit aber 
potentia doch, da der Bau des Teilstückes die Fähigkeit und die Grenzen 
seines möglichen Wachstums in sich enthält, und da die Körpergröße 
bei keiner Art etwas Unveränderliches ist. sondern immer nur für einen 
gegebenen Entwicklungsmoment sich wiederholt. Die Vererbung besteht 
also hier einfach in einer Fortsetzung des Mutterwesens in seine beiden 
Töchter. 

Auch bei einer Amöbe (Fig. 59) könnte man sich den Vorgang der 
Vererbung noch so einfach vorstellen, obwohl dies wohl auf Täuschung 
beruhen würde, insofern uns der Bau dieser niedersten einzelligen Tiere 
einfacher und gleichmäßiger erscheint, als er in Wirklichkeit sein wird; 
bei den Infusorien aber liegt es klar vor, daß hier die Vererbung nicht 
durch die Halbierung des Muttertieres in die zwei Töchter schon voll- 
zogen ist, sondern daß noch etwas anderes hinzukommen muß. Ist doch 
bei diesen Einzelligen die Differenzierung des Körpers nicht nur eine 
hohe, sondern auch eine ungleiche, Hinter- und Vorderende sind ver- 
schieden und mit der queren Durchschnürung des Tieres, wie sie auch 
hier den Prozeß der Fortpflanzung ausmacht, werden nicht etwa zwei 
gleiche Teilhälften erzeugt, sondern höchst ungleiche. Bei der Zwei- 
teilung des Stentor, des sog. Trompetentierchens z. B. (Fig. 60), 


Fortpflanzung der Protisten. A 
} ( 


enthält das vordere Teilstück den trichterförmigen Mund und Schlund 
mit seinem komplizierten Ernährungsapparat, dem kreisförmigen Mund- 
feld samt langer spiralig verlaufender Reihe zusammengesetzter Wimper- 
plättchen, den sog. Membranellen u.s. w.;: das hintere Teilstück erhält 
nichts von alledem, besitzt aber dafür den Fuß des Muttertieres mit 
seinem Haftapparat, der dem vorderen Stück abgeht. Wenn nun jedes 
der beiden Teilstücke die Fähigkeit der „Regeneration“ besitzt, das heißt 
imstande ist, die ihm fehlenden Teile, Mund oder Fuß u. s. w., neu zu 
bilden, so ist das schon nicht mehr ein einfaches Fortbestehen der 
mütterlichen, organisierten Substanz als Tochtertier, sondern es ist etwas 
Neues, was hinzukommt, und was seine besondere Erklärung verlangt: 
wir stehen vor dem ersten Rätsel der Vererbung. Einfaches Wachstum 
erklärt die Erscheinung nicht, denn was zur Ergänzung der Teilungs- 
hälfte hinzukommen muß, hat eine andere Struktur. andere Gestalt, 
andere Nebenapparate, als sie die Teilungshälfte selbst irgendwo besitzt. 
Es ändert auch Nichts an diesem Tatbestand. daß bei dem normalen 
Teilungsvorgang der Infusorien die Bildung 
des neuen Mundes und Peristomfeldes schon 
beginnt, ehe noch die Teilhälften sich wirk- 
lich voneinander getrennt haben, denn wenn 
man einen Stentor künstlich durchschneidet, 
ergänzen sich die Teilstücke auch zum ganzen 
Tier, ja ein Stentor kann in drei oder vier 
Stücke zerschnitten werden, und jedes Stück 
vermag sich unter Umständen wieder zum 
ganzen Tier umzubilden. Diese Stücke be- 
sitzen also mehr, als bloßes Wachstums- 
vermögen. Wir werden später zusehen. ob 
sich diese wunderbare unsichtbare Uber- 
tragung von Charakteren, diese Ergänzung 
des Teils zum Ganzen in irgend einer Weise 
theoretisch fassen und unserer Vorstellung 
näher bringen läßt. x 5 En 
Nachdem wir aber einmal diese Tat- Fig- 59. Eine Amöbe, Tei- 
B g _ Jungsprozeß. 4 vor Beginn der 
sache kennen gelernt haben, wird es uns Teilung, 3 Kern verdoppelt, 
nicht mehr in Erstaunen setzen, daß die die zwei Tochteramöben. Ver- 
Fortpflanzung der Einzelligen nicht immer größert etwa 400. 
auf einer gleichen Zweiteilung beruht, 
sondern daß auch ungleiche spontane Teilungen möglich sind, der- 
art, daß ein oder mehrere kleinere Stücke des Zellkörpers, nebst einem 
Fortsatz des Zellkerns sich vom Muttertier abtrennen können, eine 
Form der Fortpflanzung, die besonders bei den Sauginfusorien oder 
Acineten vorkommt. In Bezug auf den Vererbungsvorgang wiederholt 
sie nur das Problem, welches schon die gleiche Zweiteilung der Infu- 
sorien stellt, und ebensowenig wird daran etwas geändert, wenn wir 
sehen, daß die gleiche Zweiteilung sich mehrmals, bis vielmals 
wiederholen kann, so daß also aus einem Tier rasch hinteinander 
ein (ganzer Haufen von Teilstücken derselben Größe wird. Nicht selten 
gehen dabei die charakteristischen Merkmale des Muttertiers ganz oder 
teilweise verloren, und die Teilstückehen scheinen nur aus homogenen 
Zellkörpern und Kern zu bestehen, aber sie besitzen die Fähigkeit, 
sich wieder zu einem dem Muttertier gleichenden Wesen zu regene- 
rieren oder, wenn man lieber will, zu entwickeln. Man kann solche 


2OS Fortpflanzung der Protisten. 


Teilstückchen ganz wohl auch Keime nennen, nur muß man sich dabei 
bewußt bleiben, daß das Verhältnis des Muttertieres zu diesen Keimen 
ein anderes ist, als das eines höheren Tieres oder einer Pflanze zu 
ihren Keimzellen: das einzellige Tier löst sich durch fortgesetzte Tei- 
lung auf in diese seine „Keime“, während das Metazoon unbeschadet 
der Produktion von Keimzellen als lebende Person fortbestehen bleibt. 

Den Anfang einer solchen sogenannten „Sporen“-Bildung finden 
wir schon bei manchen Infusorien. So pflanzt sich die holotriche 
Art, Holophrya multifiliis (Fig. 61) derart fort, daß das Tier sich 
zuerst einkapselt, und dann rasch vielmals hintereinander zweiteilt, so 
daß nacheinander 2, 4, S, 16 usw. Individuen entstehen, die dann später 
aus der Cyste wieder ausschwärmen (Fig. 61, 3). Bei den Gregarinen 
und anderen Sporozoen hält die Teilungsperiode viel länger an, das 
eingekapselte Tier teilt 
sich bis zu 128 oder 
256 oder noch mehr 

Teilstückchen:; aber 
auch hier bekommt jedes 
Teilstück oder die 
„Spore“ ein Stück des 
mütterlichenZellkörpers 
und Zellkerns, so daß 
also prinzipiell kein Un- 
terschied besteht mit 
der einfachen Zweitei- 
lung eines Stentor; wie 
dort, so wird auch hier 
nicht der fertig diffe- 
renzierte Bau des Tie- 
res dem Teilstück mit- 
gegeben, sondern nur 
die Fähigkeit. ihn aus 
Fig. 60. Stentor Roeselii, Trompetentierchen, eigener Kraft wieder 
Teilungsvorgang. ws? Wimperspirale zum Mund (x) hervorzuzaubern: also 
führend. cv kontraktile Blase. 4 in Vorbereitung zur üjiberall wieder das fun- 
Teilung, Kern (A) zu einem langen Band verschmolzen; damentale Problem der 

D eine zweite Wimperspirale (ws?) angelegt, Kern (%) Vererhune nr 
zusammengezogen; C dicht vor der Abschnürung der erel Jung: le ıst es 
beiden Tochterinfusorien; Vergrößerung etwa 400; möglich, dab dem 
nach STEIN. einfacheren Teil- 
stückehen die Fä- 
higkeit innewohnen kann, das komplizierte Ganze wieder 
hervorzubringen? 

Den Einzelligen stehen die Vielzelligen gegenüber, deren grobe 
Masse, die Metazoen und Metaphyten, vielzellige Tiere und Pflanzen, 
nicht bloß durch die Vielheit der Zellen, welche sie zusammensetzen 
sich von «den Einzelligen unterscheiden, sondern noch mehr durch die 
vielseitige Differenzierung dieser Zellen nach dem Prinzip der Arbeits- 
teilung in dem Sinn, daß die verschiedenen Funktionen des Tieres nicht 
durch alle Zellen in gleicher Weise ausgeführt werden, sondern daß 
jede Funktion einer besonderen, eigens dafür organisierten Zellenart 
übertragen ist. So kommt es zur Differenzierung in Bewegungs-, Er- 
nährungs- und Fortpflanzungszellen, oder es kommen dazu noch Drüsen-, 
Nerven-, Muskel-, Hautzellen und Sie wissen ja, wie diese Differenzie- 


Keim- und Somazellen. 209 
rung in eine große Zahl der verschiedensten Zellenarten mit sehr spe- 
zialisierten Funktionen besonders bei den höheren Tieren in einer schwer 
zu übersehenden Fülle eingetreten ist. Hier stehen also eine Menge 
der verschiedenartigsten Zellen, welche alle der Erhaltung des Lebens 
dienen, den einzigen Fortpflanzungszellen oder Keimzellen gegenüber. 
Diese allein besitzen die Fähigkeit, unter gewissen Bedingungen ein 
neues Individuum derselben Art hervorzubringen. Wir können diesen 
Keimzellen, welche nicht der Erhaltung des Individuums, sondern 
nur der der Art dienen, sämtliche übrige Zellenarten als somatische 
oder Körperzellen gegenüberstellen. Das Problem, welches zu lösen 
ist, liegt nun hier in der Frage: wie kommt die Keimzelle dazu, 
alle die übrigen Zellen in bestimmter Reihe und Ordnung 
aus sich wieder hervorbringen und so den Körper eines 
neuen Individuums aufbauen zu können? 

Die Ähnlichkeit mit dem schon bei den Einzelligen formulierten 
Vererbungsproblem springt in die Augen, sie wird noch größer, wenn 
wir erfahren, daß die Kluft zwischen Einzelligen und den höheren Tieren 
und Pflanzen 
durch einige 

Zwischen- 
formen über- 
brückt wird, die 
gerade in be- 
zug aufdie Fra- 
ge der Verer- 
bung von gros- 
sem Interesse 
sind. 

Unter den 
niederen Algen 


gibt es eine Fa- 

milie, die Vol- 

vocineen, bei 
welchen die 
Ditferenzie- 


Fig. 61. Holophrya multifiliis, ein auf der Haut von 


Fischen schmaroezendes Infusorium. 4 im gewöhnlichen Zustand; 
ma Großkern, »z7, Kleinkern, cv kontraktile Blasen, »z Mund. 
B Nach mehrfach wiederholter Zweiteilung innerhalb der Cyste (cv), 


3 tt Teilsprößlinge, C einer derselben bei stärkerer Vergrößerung. 
rung des viel- 


zelligen Körpers nach dem Prinzip der Arbeitsteilung gerade erst 
einsetzt, bei einigen (rattungen zwar schon durchgeführt ist, wenn auch 
in denkbar einfachster Weise, bei anderen aber noch nicht begonnen hat. 

So besteht bei der Gattung Pandorina «das Einzelwesen aus 
sechzehn zu einer Kugel vereinigten grünen Zellen (Fig. 62, /), die 
untereinander völlig gleich sind und auch gleich funktionieren. Wohl 
sind sie durch eine von ihnen allen ausgeschiedene Gallertmasse zu 
einem kugeligen Körper, einem Ganzen. vereinigt, stellen also eine 
Zellenkolonie, einen Zellenstock dar, ein vielzelliges Individuum, aber 
jede dieser Zellen hat nicht nur alle typischen Zellorgane: Zellkörper, 
Kern und kontraktile Vakuole, sondern auch eine Greißel als Bewegungs- 
organ, einen Augenfleck und einen Chlorophylikörper, der sie befähigt, 
Nahrung aus Wasser und Luft zu bereiten. ‚Jede dieser Zellen voll- 
zieht also sämtliche somatische Funktionen, d. h. alle, die zur Erhaltung 
des Einzellebens erforderlich sind. 

Nun besitzt aber auch jede die Fähigkeit, das Ganze, die Kolonie 
aus sich wieder hervorzubringen, d. h. die Erhaltung der Art, die Fort- 


Weismann, Doszendenztheorie. I. 2. Aufl. 14 


210 Fortpflanzung der Protisten. 


pflanzung zu vollziehen. Wenn eine solche Kolonie unter stetem Wachs- 
tum ihrer 16 Zellen eine Zeitlang im Wasser umhergeschwärmt hat, 
so ziehen ihre Zellen die Geißeln ein, und jede beeinnt, sich durch 
Zweiteilung zu vermehren, teilt sich in 2, 4, 8 und schließlich in 16 
Zellen gleicher Art, die zusammenbleiben, einen kugeligen Haufen bilden, 
durch ausgeschiedene Gallerte zusammengehalten (Fig. 62, 7/7). So sind 
denn jetzt statt 16 Zellen in der Mutterkolonie 16 Junge Tochterkolonien, 
deren je 16 Zellen bald Geißeln und Augenflecke bekommen und dann 
bereit sind, aus der sich auflösenden Gallerte des mütterlichen Stockes 
auszuschwärmen, als selbstständige Persönlichkeiten. 

Pandorina zeigt also noch keine Spur einer verschiedenen Diffe- 
renzierung ihrer Zellen für bestimmte und verschiedene Funktionen. aber 
eine nahe verwandte Gattung derselben Familie, die Gattung Volvox 
(Fig. 62, 7/77) besteht bereits aus zweierlei Zellen, von denen die einen 
klein sind (sz2) und in großer Zahl die Wandung der hohlen Gallert- 


\ 


Fig. 62. Pandorina morum nach PRINGSHEIM: / eine schwärmende Kolonie, 

aus 16 Zellen bestehend; 77 eine solche, deren Zellen sich zu Tochterkolonien ver- 

mehrt haben; alle Zellen untereinander eleich. 777 Volvox, junge Kolonie, sz soma- 
tische, #5 Keimzellen. 


kugel erfüllen, welche gewissermaßen das Skelett des Volvox bildet, die 
anderen aber wenig zahlreich und sehr viel größer (Az). Die ersteren, 
die „Körper-* oder „somatischen“ Zellen sind grün, haben einen roten 
„Augenfleck* und zwei Geißeln; durch Ausläufer ihres Zellkörpers stehen 
sie untereinander in Verbindung und vermögen durch ihre koordinierten 
Geißelschwingungen die ganze Kolonie in langsam rotierender Bewegung 
durch das Wasser zu wälzen. Viele von Ihnen werden diese hellgrünen, 
mit bloßem Auge schon ganz gut erkennbaren Kugeln kennen, die im 
Frühjahr unsere Sümpfe und Teiche oft in zahlloser Menge bevölkern, 
so dab man nur ein Glas Wasser zu schöpfen braucht, um eine Anzahl 
von ihnen vor sich zu haben. 

Die eben geschilderten kleinen Geißelzellen dienen aber nicht bloß 
der Lokomotion der Kolonie, sondern auch der Ernährung, Sekretion 
von Gallerte, Exkretion der Auswurfstoffe, kurz sämtlichen Funktionen 
der Erhaltung des Lebens — nicht aber denen der Fortpflanzung; wohl 


Volvoeineen. 211 


können auch sie sich, solange die Kolonie noch Jung ist, durch Teilung 
vermehren, aber sie können nicht, wie die Zellen der Pandorina. wieder 
eine ganze Kolonie hervorbringen, vielmehr nur ihresgleichen, d. h. nur 
wieder somatische Zellen. Die Erhaltung der Art, die Hervorbringung 
einer Tochterkolonie ist bei Volvox der zweiten großen Art von 
Zellen, den Fortpflanzungszellen vorbehalten. die in den mit 
wässriger Flüssigkeit gefüllten Binnenraum der Gallertkugel hineinragen 
und keine Geißeln besitzen (#2), also auch keinen Anteil an den Schwimm- 
bewegungen der somatischen Zellen nehmen. Wir sehen jetzt noch ganz 
davon ab, daß es ihrer mehrere Arten gibt. und stellen nur noch fest. 
daß die einfachsten unter ihnen, die sog. „Parthenogonidien*, ya 
sie bis zu einer ziemlich beträchtlichen Größe herangewachsen sind. 
einen Teilungsprozeß eintreten, der mit der Bildung einer Wohlerkolarie 
endet. Gewöhnlich liegen mehrere dieser großen Fortpflanzungszellen 
in einer Volvoxkolonie, und sobald diese sich zu ebensovielen Tochter- 
kolonien entwickelt haben, schwärmen sie durch einen Riß der schlaff 
werdenden Gallertwand aus der Mutterkugel aus und führen nun ein 
selbständiges Leben. Die Mutterkugel aber, die dann bloß noch aus 
somatischen Zellen besteht, ist nicht imstande, neue Fortpflan- 
zungszellen hervorzubringen, sie sinkt allmählich unter Verlust 
ihrer regelmäßigen Kugelgestalt zu Boden und stirbt ab. 

Bei Volvox also haben wir gewissermaßen zum erstenmale die 
Scheidung einer Zellenkolonie in Körper- (Soma) und in For tpflan- 
zungszellen vor uns; wir sehen, daß im Gegensatz zu Pandorina, eine 
große Menge, ja die größte Zahl der Koloniezellen die Fähigkeit ver- 
loren hat, durch Teilung das ganze wieder hervorzubringen, daß nur 
die wenigen Fortpflanzungszellen diese Fähigkeit noch besitzen, dafür 
aber andere Funktionen, vor allem die der Lokomotion verloren haben. 
Ihre Fähigkeit, das Ganze wieder hervorzubringen, also ihre Vererbunes- 
kraft, stellt somit höhere Anforderungen an unseren Scharfsinn. als die 
der Pandorinazellen. denn diese brauchen nur ihresgleichen hervorzu- 
bringen, weil es eben nur eine Zellenart dort gibt, hier aber enthält 
die Fortpflanzungszelle die Kraft, sowohl ihresgleichen, als auch die 
Körperzellen aus sich selbst durch Teilung hervorgehen zu lassen. Das 
Problem ist ganz analog demjenigen, das uns schon bei den kompliziert 
gebauten Einzelligen entgegentrat, bei den Infusorien. Die Frage, wie 
kann eine Teilhälfte des Trompetentierchens, die mundlos ist, einen 
neuen Mund und Wimperapparat aus sich heraus neu erzeugen, ver- 
wandelt sich hier in die Frage: wie kann eine Zelle durch Teilung 
nieht nur ihreseleichen. sondern auch die ganz anders ge- 
bauten Körperzellen entstehen lassen? Dies ist nun in einfachster 
Form die Fundamentalfrage für die gesamte Fortpflanzung durch Keim- 
zellen, zu der wir jetzt überzugehen hätten. Zuvor aber noch eine 
kleine Abschweifung. 

Ich habe Ihnen gesagt, daß die Einzelligen sich durch Teilung, 
und zwar ursprünglich und auch heute noch in den bei weitem häufigsten 
Fällen, durch Zweiteilung fortpflanzen. Es folgt daraus, daß sie einen 
natürlichen Tod nicht besitzen können, denn besäßen sie ihn, so 
müßte die Art mit den alternden Individuen aussterben: dies zeschieht 
aber nicht. Die zwei Töchter, welche aus der Zweiteilune eines In- 
fusoriums hervorgehen, unterscheiden sich nieht in bezuz auf ihre 
Lebenskräftigkeit, jede von ihnen besitzt die gleiche Fähigkeit, sich 
durch Teilung wieder zu verdoppeln, und so geht es weiter soviel 

14* 


212 Fortpflanzung der Protisten. 
wir sehen auf unbegrenzte Zeiten. Die Einzelligen entbehren also 
eines natürlichen Todes; ihr Körper wird durch das Leben selbst 
zwar wohl abgenutzt, so daß z. B. eine Neubildung seines Wimper- 
besatzes usw. notwendig wird, aber er wird nicht aufgerieben in dem 
Sinne, in dem unser eigener Körper und der aller Metazoen und Meta- 
phyten durch die Funktionierung der Organe selbst allmählich aufge- 
rieben, d. h. funktionsunfähig wird. Unser Körper altert und vermag 
zuletzt nicht mehr weiter zu leben, bei den Einzelligen aber gibt 
es kein Altern und keinen in den normalen Entwicklungs- 
gang des Individuums gehörigen Tod. Die Einzelligen besitzen 
gewissermaßen Unsterblichkeit, d. h. sie können wohl vernichtet werden, 
durch äußere Agentien, Siedhitze, Gifte, Zerquetschen, Gefressenwerden 
usw., aber ein Teil der Individuen einer jeden Epoche entgeht diesem 
Schicksal und setzt sich fort in die kommenden Zeiten. Denn genau 
genommen ist ja auch das Tochterindividuum nur eine Fortsetzung des 
Mutterindividuums, es enthält nicht nur die Hälfte der Substanz des- 
selben, sondern anch die Struktur, und das Leben setzt sich unmittel- 
bar von Mutter auf Tochter fort; die Tochter ist einfach die halbe 
Mutter, die sich nachträglich ergänzt, und die andere Hälfte der Mutter 
lebt auch als zweite Tochter weiter fort; nichts stirbt bei dieser Ver- 
mehrung. Man kann ja wohl sagen, die Tochter müsse die Hälfte ihres 
Körpers erst neu wieder bilden, sie sei deshalb eine neue Indivi- 
dualität und nicht die Fortsetzung der alten, folglich seien die Ein- 
zelligen auch nicht unsterblich; man kann spotten über die „unsterb- 
lichen“ Einzelligen, die heute immer noch die gleichen Individuen sind, 
welche schon vor Millionen von Jahren auf dieser Erde lebten, aber 
alle solehe Argumentationen sind nur doktrinäre Spielereien mit den 
Begriffen „Individuum“ und „Unsterblichkeit“, welche doch eben in der 
Natur selbst nicht vorhanden, vielmehr nur menschliche Abstraktionen 
sind, und deshalb nur relativen Wert besitzen können. Mein Satz 
von der potentiellen Unsterblichkeit der Einzelligen will nichts weiter, 
als der Wissenschaft zum Bewußtsein bringen, das zwischen 
Einzelligen und Vielzelligen die Einführung des physio- 
logischen, d. h. normalen Todes liegt, und diese Wahrheit wird 
durch keine Sophismen umgestoßen werden. 

(serade die Volvocineen zeigen uns gewissermaßen genau die Stelle, 
an welcher der Tod einsetzt, wo er zuerst in die Lebewelt eingeführt 
wird. Bei Pandorina verhält es sich noch wie bei den Einzelligen, 


jede Zelle ist noch alles in allem, jede kann sich wieder zum Ganzen 


herausbilden, keine stirbt also aus physiologischen, im Entwicklungs- 
gang gelegenen Gründen, sie ist in dem oben angegebenen Sinne „un- 
sterblich“. Bei Volvox aber stirbt .„das Individuum” ab, wenn es seine 
Fortpflanzungszellen entlassen hat, weil hier der (Gegensatz von Keim- 
zellen und Körper ausgebildet ist. Nur der Körper ist sterblich im 
Sinn eines normalen Todes, die Keimzellen besitzen die poten- 
tielle Unsterblichkeit der Einzelligen, und sie müssen sie 
ebensogut wie jene besitzen, wenn nicht die Art aufhören 
soll zu existieren. 

Daraus allein scheint nun noch nicht verständlich zu werden, warum 
denn aber das Soma dem Tode verfallen muß, und als ich zuerst diese 
Verhältnisse klar zu legen versuchte, bemühte ich mich, die Gründe, 
warum ein normaler Tod für den Körper eintreten mußte, aufzudecken. 
Ich habe nicht sofort die riehtige Erklärung gefunden, will Sie aber mit 


Unsterblichkeit der Einzelligen. 913 


meinen damaligen Fehlgängen nicht aufhalten, sondern Ihnen gleich den 
wahren Grund vorführen. Er liegt einfach darin, daß, wie wir später 
noch genauer einsehen werden, jede Funktion und jedes Organ 
schwindet, wenn sie für die Erhaltung der betreffenden 
Lebensform überflüssig werden. Die Eigenschaft unbegrenzt 
weiter leben zu können, ist für die Körperzellen und somit auch für 
den ganzen Körper überflüssig, da dieselben neue Keimzellen nicht her- 
vorbringen können, nachdem die einmal vorhandenen abgelegt worden 
sind; damit hört das Individuum auf, Wert für die Erhaltung der Art 
zu besitzen. Was würde es der Art nützen, wenn die Volvoxkugeln, 
nachdem sie ihre Keimzellen zur Ausbildung gebracht und entlassen 
hätten, noch unbegrenzte Zeit weiterleben könnten? Offenbar habeu 
ihre weiteren Schicksale keinen Einfluß mehr auf die Bestimmung oder 
Erhaltung der Arteigenschaften, und es ist gleichgültig für den weiteren 
Bestand der Art, ob und wie lange sie noch leben. So sind dem Soma 
also diejenigen Eigenschaften verloren gegangen, welche es bedingen, 
daß das Leben unter steter Vermehrung endlos weiter dauern kann. 

Man hat, diesen Anschauungen gegenüber, auch gespottet, wieso 
denn die „Unsterblichkeit“, wenn sie denn wirklich den Einzelligen und 
den noch undifferenzierten Zellenkolonien eigen wäre, verloren gehen 
könne, so etwa, als ob der Welt, die wir für ewig halten, die Ewigkeit 
abgewöhnt werden sollte. Allein der Spott fällt auf die oberflächliche 
Rede zurück, die nicht zu unterscheiden weiß. zwischen jener geträumten 
Unsterblichkeit der Dichter profaner und religiöser Art und dem realen 
Vermögen gewisser Lebensformen, durch den Stoffwechsel 
nicht dauernd abgenutzt zu werden. Dab wir dies als „Un- 
sterblichkeit“ bezeichnen, scheint mir kaum tadelnswert, da es der 
Wissenschaft von jeher eingeräumt worden ist, populäre Worte und 
Begriffe in einem begrenzten und etwas veränderten Sinn auf wissen- 
schaftliche Begriffe zu übertragen, falls es ihr zweckmäßig dünkte. Dab 
aber das Wort „Unsterblichkeit“ hier schärfer und besser als irgend ein 
anderes die Sache bezeichnet, kann wohl nicht bezweifelt werden, so 
wenig, als daß zwischen Einzelligen und höheren Organismen ein wirk- 
licher Unterschied in dieser Richtung besteht, dessen man sich bewußt 
werden muß. Was bei den höheren Organismen, z. B. bei uns selbst 
die Dauer der Art auf ferne Zeiten hinaus ermöglicht, ist nicht die 
Unsterblickeit des Individuums, der Person, sondern nur die der Keim- 
zellen; auf diese allein vom ganzen Körper hat sich diese Fähigkeit 
übertragen; ein Stückchen des Individuums ist also auch 
hier unsterblich, aber eben nur ein Teilchen des Ganzen, das weder 
morphologisch noch der Auffassung des Individuums nach gleichwertig 
mit dem Ganzen ist. Oder sollte Jemand sich selbst für identisch mit 
seinen Kindern halten? Und wenn er versuchte, es sich vorzustellen, 
so würde es eben doch nicht so sein, sondern er selbst würde der- 
einst dem natürlichen Tode verfallen, während seine Kinder noch eine 
Spanne Zeit weiterlebten, bis auch sie wieder Kinder von sich abgelöst 
hätten, und nun ihrerseits dem Tode entgegengingen. Das ist eben 
doch anders bei einem Infusorium, welches niemals sich zum Sterben 
hinlegt, sondern sich immer wieder von neuem in zwei weiterlebende 
Hälften spaltet. 

Es ist kaum glaublich, dab eine so einfache und klare Wahrheit 
so lange verborgen bleiben konnte, aber noch unglaublicher, daß, seit- 
dem sie ausgesprochen wurde, sie als falsch, als Afterweisheit, als wert- 


214 Fortpflanzung der Protisten. 


los bis in die neueste Zeit hinein verhöhnt wurde. Es ist aber das 
Schicksal aller Erkenntnisse, die auf Zusammenfassung und geistiger 
Verarbeitung von Tatsachen beruhen, solange angegriffen zu werden. 
bis sie durch ihre eigene Schwere allmälig die Gegner niederdrücken 
und sieh stillschweigende Anerkennung erzwingen. 

Die Tatsache, daß der natürliche Tod erst mit der Einrichtung 
eines Soma, eines Körpers im Gegensatz zu den Keimzellen auftritt, 
wird sich auch früher oder später zur Anerkennung durchringen. Wenn 
ich vorhin übrigens die Erklärung (des Todes darin fand, daß für das 
Soma, nachdem es seine Keimzellen entlassen und damit seine Pflicht 
gegen die Art erfüllt hat, sein unbegrenztes Weiterleben überflüssig 
wurde und deshalb in Weefall kam, so will ich damit doch nur das 
erobe Fundament der Einrichtung des natürlichen Todes bezeichnet haben. 
Ich zweifle nicht, dab das wirkliche Zustandekommen dieser Einrichtung 
noch auf anderen Wegen erfolgen konnte und erfolgt ist. Viele Zellen- 
arten der höheren Tiere gehen infolge ihrer Funktion zugrunde, es ist 
gewissermaben ihre Aufgabe, zugrunde zu gehen: sich aufzulösen: so 
ist es bei vielen Drüsen- und Epithelzellen. Es kann auch sehr wohl 
sein, daß bei vielen hoch differenzierten Gewebezellen, wie den Nerven- 
zellen, Muskel, Drüsenzellen eben gerade ihre hohe Differenzierung ein 
unbegrenetes Weiterleben und Sichvermehren ausschließt. Dadurch allein 
also würde Abnutzung des Körgers und ein endlicher Tod aus inneren 
Ursachen erklärlich. Allein die tiefere Ursache bleibt doch immer die 
vorhin genannte, denn Sie sehen leicht ein, daß falls das Weiterleben, 
die Unsterblichkeit des Soma notwendig für die Erhaltung der Arten 
gewesen wäre, sie durch Naturzüchtung auch erhalten worden wäre, d. 
h. daß jene mit Unsterblichkeit etwa unverträglichen histologischen Diffe- 
renzierungen in diesem Fall nicht hätten eintreten können; sie würden 
auf dem Wege zu ihrer Bildung, stets wieder eliminiert worden sein, da 
nur das Zweckmäßige erhalten bleibt. Nur wenn die Unsterblichkeit 
des Soma für die Art gleichgültig war, konnte dasselbe sich 
so hoch organisieren, daß es dadurch dem Tode verfiel. 

So ist also das alte Lied von der Vergänglichkeit des Lebens 
nicht für al!e Lebewesen zutretfend, der natürliche Tod ist eine, ver- 
hältnismäßig erst spät in der Entwicklung der Organismenwelt aufge- 
tretene Einrichtung, eine Einrichtung, die wir bis zu einem gewissen 
Punkte vom Standpunkt der Zweckmäßigkeit aus ganz wohl verstehen 
können. 

Es würde mich zu weit von dem Ziel, dem wir jetzt zustreben, 
ablenken, wollte ich Ihnen, anknüpfend an den natürlichen Tod, jetzt 
noch zeigen, daß auch die Dauerhaftigkeit des Somas, oder wie wir ge- 
wöhnlich sagen, die normale Dauer des Lebens ihre genane Regelung 
durch Naturzüchtung erfahren hat, so daß eine jede Art gerade die 
Lebensdauer besitzt, welehe nach physischer Beschaffenheit, ihrer physio- 
logischen Leistungsfähiekeit und den Lebensbedingungen, an welche sie 
sich anzupassen hatte, die vorteilhafteste war”). Doch — so interessant 
(dieser Gegenstand auch ist, so muß ich doch, um nicht ganz abzuirren, 
zu unserer eigentlichen Untersuchung zurückkehren, zu der Fort- 
ptlanzung im Hinblick auf Vererbung. 

Wir hatten diese Untersuchung verlassen mit der Feststellung, 
daß alle vielzelligen Pflanzen und Tiere, auch die kompliziertest ge- 


*) Siehe: WEISMANN, „Über die Dauer des Lebens“ Jena 1882. 


Fortpflanzung durch Knospung. 215 


bauten, bei welchen die Differenzierung des Körpers in eine Menge der 
verschiedenartigst funktionierenden Zellgruppen den höchsten Grad er- 
reicht hat, dennoch alle imstande sind, besondere Zellen hervorzubringen, 
die Keimzellen, welche die Fähigkeit in sich tragen, aus sich wieder 
einen Organismus derselben Art, von demselben komplizierten Bau her- 
vorgehen zu lassen. Man sollte denken, solche Zellen müßten ebenfalls 
sehr kompliziert gebaut sein, aber in vielen Fällen sieht man davon 
nichts, die Keimzellen scheinen im Gegenteil häufig einfacher gebaut, 
als viele Gewebezellen, z. B. Drüsenzellen. und dort, wo sie wirklich 
eine ungewöhnliche Größe oder Kompliziertheit des Baues aufweisen, 
läßt sich zeigen, daß dies in gar keiner Beziehung zu der Organisations- 
höhe des daraus hervorgehenden jungen Wesens steht, sondern lediglich 
durch die besonderen Bedingnngen hervorgerufen ist, welche gerade 
diesen Keimzellen gestellt sind, sollen sie ein junges Wesen aus sich 
entwickeln können. Wir werden bald sehen. wie das zu verstehen ist. 

Zunächst muß ich anführen, daß Pflanzen und Tiere nicht bloß 
durch Keimzellen sich vermehren, sondern daß viele Arten — die 
Pflanzen zum größten Teil, die Tiere wenigstens in ihren einfacheren 
Formen — auch eine Vermehrung durch Knospung oder Tei- 
lung besitzen. Alle Tiere und Pflanzen, welche nicht auf der Indivi- 
dualitätsstufe der „Person“ stehen bleiben, sondern sich zu der höheren 
Stufe des „Stockes“ (Cormus) erheben, tun dies eben dadurch, daß 
die erste Person, von welcher die Bildung des Stockes ausgeht, durch 
Knospung oder wohl auch durch Teilung neue Personen hervorbringt, 
die an ihr sitzen bleiben und nun durch weitere Hervorbringung von 
Knospen eine dritte, vierte und s. f. Generation von Personen entstehen 
lassen, die alle aneinander sitzen bleiben und die nun zusammen die 
Individualität des Tier- oder Pflanzenstockes ausmachen. Solche Stöcke 
sind die Polypen- und Korallenstöcke, die Röhrenquallen und Moos- 
korallen, unter den Pflanzen nach ALEXANDER Braun alle Phanero- 
gamen, die nicht bloß aus einem Sproß bestehen. Hier kann also von 
bestimmten, vielleicht oft auch von beliebigen Zellengruppen des Stockes 
eine neue Person auswachsen und es fragt sich wie wir diese Fähigkeit 
theoretisch uns zurechtzulegen vermögen. 

Auch die Entstehung neuer Stöcke kann von solchen Knospen 
oder von Einzelpersonen des Stockes ausgehen. Der Süßwasserpolyp, 
Hydra, erzeugt durch Knospung einen kleinen Stock von drei oder 
höchstens vier Personen; die Knospentiere bleiben aber nur bis zu 
ihrer völligen Ausbildung am Muttertier sitzen, dann lösen sie sich los, 
setzen sich selbständig irgendwo fest und fangen nun ihrerseits an 
durch Knospung einen solehen kleinen und rasch vergänglichen Stock 
zu bilden. Unter den Pflanzen gibt es manche, die sich wie z. B. 
Dentaria bulbifera und Marchantia polymorpha durch sogenannte „Brut- 
knospen“ vermehren, d. h. Knospen, die vom Stock abfallen, um dann 
zu einer neuen Pflanze auszuwachsen. Auch die ganze geärtnerische 
Vermehrung der Pflanzen durch Ableger beruht auf dem Vorgang der 
Knospung, denn was hier von der Stammpflanze abgeschnitten und in 
die Erde gesteckt wird, ist ein einzelner Sproß, d. h. eine Person, 
welche die Fähigkeit besitzt, in der Erde Wurzeln zu treiben und durch 
fortgesetzte Knospen immer neue Sprosse, d. h. Personen hervorzu- 
bringen, welche alle zusammen dann wieder einen neuen Pflanzenstock 
darstellen. 


216 Fortpflanzung der Protisten. 


Ich möchte mich indessen bei dieser sogenannten „ungeschlecht- 
lichen“ Fortpflanzung durch Knospung und Teilung nicht lange auf- 
halten aus dem Grunde, weil sie uns kaum einen Weg zu tieferem Ein- 
dringen in die Vorgänge der Vererbung eröffnet, wir vielmehr zufrieden 
sein dürfen, wenn wir imstande sein werden, sie mit den theoretischen 
Anschauungen, die wir von anderen Erscheinungen aus gewinnen, einiger- 
maben in Einklang zu setzen. Man hat lange Zeit diese Formen der 
Fortpflanzung für die ältesten und einfachsten gehalten, und erst seit 
Fr. BALFOUR hat sich die Uberzeugung allmählich Bahn gebrochen, 
daß dem gar nicht so sein kann, daß sie vielmehr spätere Einrichtungen 
zur Vermehrung der Metazoen und Metaphyten sind,. die eben deshalb 
auch auf komplizierterer Grundlage ruhen. Sie haben ja geseben, daß 
mit dem ersten Auftreten eines vielzelligen Körpers auch zugleich die 
ersten Keimzellen da waren, der Schritt von Pandorina zu Volvox ist 
ein so kleiner, daß er kleiner gar nicht gedacht werden kann. Damit 
ist also erwiesen, dab die älteste Form der Vermehrung bei den Viel- 
zelligen die durch Keimzellen war, wenigstens in dieser Entwicklungs- 
linie. Volvox pflanzt sich nicht etwa auch durch Selbstteilung fort oder 
durch Bildung einer Knospe von irgend einer Stelle der kugeligen 
Zellenkolonie aus. Was wir aber als Knospung bei Einzelligen kennen 
lernten, das ist nur eine ungleiche Zellteilung und hat nur den äußeren 
Schein mit der Knospung der höheren Pflanzen und Tiere gemein; 
(diese ist also etwas Neues und später, selbständig Entstandenes, das 
Ursprüngliche aber ist die Fortpflanzung durch einzellige 
Keime. 


XIV. VORTRAG. 


Die Fortpflanzung durch Keimzellen. 


Historisches p. 218, Differenzierung der Keimzellen in männliche und weibliche 
p- 219, Pandorina p. 219, Volvox p. 221, Samen und Ei bei Algen p. 222, Zoosper- 
mienform der männlichen Keimzelle p. 222, Zoospermien der Muschelkrebse p. 224, 


Anpassung der Samenzellen an die Bedingungen der Befruchtung, Daphniden p. 225, 


Spermatozoen verschiedener Tiergruppen p. 227, ihr feinerer Bau p. 228, Gestaltung 

und Bau der Eizellen p. 229, Anpassung des Eies an die Bedingungen p. 229, 

Doppelte Eier bei derselben Art p. 231, Einährzellen p. 232, komplizierter Bau des 
Vogeleies p. 233. 


Meine Herren! Wenden wir uns zur Fortpflanzung der Me- 
tazoen und Metaphyten durch Keimzellen, so gibt es eine große 
Zahl niederer Pflanzen, bei welchen Keimzellen hervorgebracht werden, 
die nichts weiter zur Entwicklung eines neuen Pflänzchens bedürfen, 
als gewisse äußere günstige Umstände, vor allem Feuchtigkeit und Wärme. 
Solche sind z. B. die „Sporen“ der Farnkräuter, die auf der unteren 
Seite der Fiederblättchen eines Farns in kleinen, mit bloßem Auge sehr 
wohl sichtbaren Häufehen von brauner oder gelber Farbe sich bilden, 
selbst aber sehr klein sind, so daß Tausende auf ein solches Häufchen, 
ein Sporangium, gehen und alljährlich Millionen von Sporen von einem 
Farnkraut geliefert werden. Jede Spore ist eine in eine schützende 
Kapsel eingeschlossene Keimzelle und vermag, wenn sie durch den 
Wind auf eine zur Keimung günstige Stelle geweht wird, zu einem 
jungen Pflänzchen zu werden, dem sog. Vorkeim. aus dem dann später 
das eigentliche Farnkraut sich entwickelt. 

Man hat diese Fortpflanzung durch Sporen als eine Form der 
sog. „ungeschlechtlichen“ Fortpflanzung betrachtet und mit der Knospung 
und Teilung unter diesem Titel zusammengestellt. Sie hat indessen mit 
diesen Vermehrungsformen nichts gemein, als den negativen Charakter, 
daß hier der Akt der Befruchtung, den wir bald kennen lernen werden, 
nicht mit in die Vermehrung hereinspielt — eine Begriffsbildung, die 
heute nicht mehr Berechtigung hat, als etwa die Einteilung des Tier- 
reichs in Wirbeltiere und Wirbellose, wo auch der negative Charakter 
des Fehlens von Wirbeln zum Zusammenwerfen ganz heterogener Tier- 
formen in eine Gruppe geführt hat. Damit soll nicht bestritten werden, 
daß beide Begriffsbildungen zu ihrer Zeit ihre volle Berechtigung hatten, 
ja als ein Fortschritt begrüßt werden durften. Heute hat man die 
„Wirbellosen“ als wissenschaftlichen Begriff längst aufgegeben, und so 
sollte es auch mit der Bezeichnung „ungeschlechtliche Fortpflanzung“ 
gehalten werden, da sie ganz verschiedenartiges zusammenwirft, nämlich 
die Vermehrung durch einzellige und die dureh vielzellige Keime, 


218 Fortpflanzung durch Keimzellen. 


und da ihr überdies eine ganz falsche Vorstellung dessen, was „Be- 
fruchtung* eigentlich ist, zugrunde liegt. Als Bequemlichkeitsausdrücke 
mögen ja beide Worte Bestand behalten, doch wäre es zu wünschen, 
daß die von HÄCKEL vorgeschlagenen treffenden Bezeichnungen — 
Monogonie für ungeschlechtliche und Amphigonie für geschlechtliche 
Fortpflanzung — allgemein in Gebrauch kämen. 

Einstweilen sei nur gesagt. daß die Vermehrung durch „Sporen“ 
bei Moosen, Pilzen, Schachtelhalmen ganz regelmäßig sich vorfindet, und 
dab es auch Tiere gibt, bei welchen die Keimzellen die Fähigkeit be- 
sitzen, allein aus sich ein neues Individuum hervorgehen zu lassen. 
Doch sind diese Fälle der sog. Jungfernzeugung oder Parthenogenese, 
an die ich dabei hauptsächlich denke, der Vermehrung durch Sporen in 
Beziehung auf ihre Ursprungsweise nicht gleich zu stellen; es hat mit 
ihrer Entstehung eine eigene Bewandnis, die ich Ihnen erst klar machen 
kann, wenn wir die sog. „geschlechtliche Fortpflanzung“ kennen 
gelernt haben werden. 

Zu dieser selbst wollen wir jetzt übergehen. Es ist Ihnen wohl- 
bekannt, dab bei allen höheren Tieren, ganz wie beim Menschen ein In- 
dividuum allein nicht imstande ist, sich fortzupflanzen:; es gehören zwei 
dazu, und diese unterscheiden sich als Mann und Weib wesentlich in 
vielen Stücken voneinander. Erst ihre Vereinigung im Akte der „Zeugung“ 
veranlaßt die Bildung eines neuen Individuums, sei es daß dasselbe im 
Innern der Mutter in einem besonderen Fruchthälter heranreift, oder 
dab es zunächst als „befruchtetes Ei" abgelegt wird, wie bei Vögeln, 
niederen Wirbeltieren und den meisten „Wirbellosen‘“. 

Solange die Menschheit lebt, hat sie diesen Vorgang der Zeugung 
als die Hauptsache bei der Entstehung neuer Individuen betrachtet, 
und da sie in das Wesen des Vorgangs keinen Einblick hatte, mußte 
sie die Fortpflanzung als etwas durchaus Mysteriöses auffassen und das 
Zusammenwirken der beiden Geschlechter als eine „Conditio sine qua 
non“ der Fortpflanzung überhaupt: Zeugung und Fortpflanzung schienen 
identisch. 

So blieb es im wesentlichen auch dann noch, als in der „befruch- 
tenden“ Samenflüssigkeit des Mannes unzählige winzige Fädchen, die 
sog. „Samentierchen“ gefunden wurden, was schon 1677 durch LEUWEN- 
HOECK geschah und zwar für Säuger, Vögel und viele andere Tiere. 
ALBRECHT VON HALLER (1708—1777) wollte zwar anfangs in den 
Samenfäden die Anlage des Embryo erblicken, kam aber später im 
Verlauf seines langen Lebens ganz von dieser Ansicht zurück und er- 
klärte sie für eine Art von Schmarotzer des Samens, die nichts mit der 
Befruchtung zu tun hätten. Dieselbe Ansicht wurde noch 1835 von 
K. E. von BAER geäußert, entgegen der Meinung von PREVOST und 
Dumas, die sie für das Wesentliche des Samens ganz richtig erklärt 
hatten. Es ist überhaupt fast unglaublich, wenn man es im einzelnen 
verfolgt, wie zahlreiche Irrtümer und Umwege durchlaufen werden 
mußten, ‘um auf diesem Gebiet auch nur soweit zu kommen, als man 
etwa um die Mitte des XIX. Jahrhunderts gelangt war, soweit, um 
sagen zu können, daß die Befruchtung auf dem Kontakt der Samen- 
fäden mit dem Körper des Eies beruhe: 1843 hatte M. BARRY schon 
die Samenfäden innerhalb der Eihülle des Kanincheneies gesehen, aber 
erst die späteren (1853) Untersuchungen MEISSNERS, BISCHOFFS und 
NEWPORTS brachten die Tatsache vom Eindringen der Zoospermien 
durch die Eihüllen zur Anerkennung. Alles weitere blieb noch gänzlich 


aa Bu 


Geschlechtliche Fortpflanzung der Volvoeineen. 219 


unklar und konnte auch nicht erschlossen werden, solange man, durch 
an und für sich richtige Beobachtungen irregeführt, noch glauben mußte, 
es gehörten stets mehrere Zoospermien dazu. ein Ei zu „befruchten“. 

Um den Vorgang auch nur in seinen gröberen Beziehungen zu 
verstehen, dazu fehlte damals außer den technischen Hilfsmitteln noch 
die Erkenntnis des morphologischen Wertes von Ei und Samenfaden. 
Erst mußte das Ei und der Samenfaden als Zellen erkannt sein, ehe 
man ihr Zusammentreffen bei der Befruchtung als die Verschmelzung 
zweier Zellen aufzufassen lernen konnte, als eine Kopulation oder Kon- 
jJugation zweier dieser histologischen Elementarorganismen. Diese Er- 
kenntnis brach sich aber nur sehr allmählich Bahn, und selbst in den 
sechziger Jahren waren die Ansichten darüber noch sehr geteilt. Uber- 
dies fehlte noch ganz die Kenntnis der „geschlechtlichen* Fortpflanzung 
bei den niederen Pflanzen, den Algen, Pilzen, Moosen, Farnen, und 
auch jede eingehendere Kenntnis der Befruchtungsvorgänge bei den 
Blütenpflanzen. Das alles mußte erst durch die Arbeit einer groben 
Zahl ausgezeichneter Beobachter zusammengetragen werden, ehe man 
auch nur soviel sagen konnte, daß der Befruchtungsvorgang ganz all- 
gemein auf der Verschmelzung zweier Zellen beruht. 

Ich will Ihnen hier nicht diesen ganzen langen Entwicklungsprozeß 
unserer Einsicht vorführen, ich habe ihn nur deshalb überhaupt berührt, 
weil es mir darauf ankam, Ihnen anschaulich zu machen, daß unsere 
Vorstellung vom Befruchtungsvorgang lange Zeit eine gänzlich irrige 
war und erst in der jüngsten Zeit zur Klarheit gelangt ist. Lange hielt 
man die Begattung, wie man sie von den höheren Tieren her kannte, 
für das Wesentliche und vermutete einen geheimnisvollen lebenerwecken- 
den Einfluß derselben; aber auch nach gewonnener Einsicht, dab nicht 
die Begattung, sondern die wie immer herbeigeführte Vereinigung zweier 
lebendiger Einheiten, der männlichen und weiblichen Keimzelle das 
Wesentliche der „Befruchtung“ sei, fuhr man doch fort, in dieser einen 
lebenweckenden Vorgang zu sehen und versperrte sich so den Weg 
zur richtigen Einsicht. 

Die einfachste Form der geschlechtlichen Fortpflanzung der Viel- 
zelligen finden wir unter anderen bei den Volvocineen, jenen grünen 
kugeligen Zellenkolonien des süßen Wassers, welche wir schon bei Gre- 
legenheit der Fortpflanzung durch ungeschlechtliche Keimzellen kennen 
gelernt haben. Bei ihnen ist es Regel, daß nach einer längeren Reihe 
von (Generationen, welche nur „ungeschiechtliche* Keimzellen hervor- 
brachten, dann Kolonien auftreten, bei welchen nicht mehr jede Keim- 
zelle sich allein für sich zu einer neuen Kolonie entwickeln kann, 
sondern nur dann, wenn sie sich vorher mit einer anderen Keimzelle 
vereinigt hat. 

Nun gibt es, wie wir gesehen haben, Volvoeineen, bei welchen 
die Differenzierung der Zellen in solche des Körpers (Soma) und solche 
der Fortpflanzung noch fehlt, und alle Zellen gleich sind. Bei diesen, 
2. B. bei der Gattung Pandorina (Fig. 62, p. 210) löst sich dann, 
wenn geschlechtliche Fortpflanzung eintreten soll, die ganze Kolonie in 
ihre 16 Zellen auf, diese verlassen die Gallertkugel, in welcher sie bis 
dahin eingesenkt waren und schwärmen mit Hilfe ihrer beiden Geibeln 
frei durch das Wasser hin, um eine andere ähnliche, ebenfalls frei 
schwärmende Zelle aufzusuchen, und sich mit ihr zu kopulieren. Die 
beiden Schwärmzellen legen sich dann aneinander, ziehen ihre Geibeln 
ein, sinken infolgedessen zu Boden und verschmelzen vollständig mit- 


920 Fortpflanzung durch Keimzellen. 


einander, nicht nur ihre Zellkörper, sondern auch ihre Kerne. Sie 
nelımen dabei eine kugelige Gestalt an, verlieren die Augenflecke, um- 
geben sich mit einer derben Zellhaut oder Zyste und verharren so 
kürzere oder längere Zeit, als sog. „Zygoten" oder Dauersporen. Dann 
entwickeln sie sich durch Zellteilung wieder zu einer der uns schon 
bekannten sechszehnzelligen Pandorinakolonien, welche aus der Kapsel 
hervordringt, um wieder frei im Wasser umherzuschwärmen. 

Hier beruht also die sog. „geschlechtliche Fortpflanzung“ auf der 
Versenhmelzung zweier gleich aussehender Zellen, und man 
hat darin, als man diese Erscheinungen zuerst kennen lernte, einen 
wesentlichen Unterschied von der entsprechenden Fortpflanzung bei den 
übrigen vielzelligen Organismen sehen wollen. Wir wissen aber jetzt 
nicht nur, daß ganz nahe verwandte Volvocineen. bei welchen schon 
eine Scheidung in Körperzellen und Fortpflanzungszellen vorliegt, sich 
durch zwei verschiedene Arten van Keimzellen geschlechtlich 
fortpflanzen, sondern wir haben durch GÖBEL erfahren, daß auch 
Gattungen, welche ganz wie Pandorina aus sgleichartigen Zellen be- 
stehen, dennoch männliche und weibliche Fortpflanzungszellen hervor- 
bringen können, die sich durch ihre Gestalt schon wesentlich voneinander 
unterscheiden. Bei Eudorina z. B., einer Gallertkugel mit 16 oder 32 
Einzelzellen, die alle gleich sind, geht die ungeschlechtliche Vermehrung 
ganz wie bei Pandorina vor sich, d. h. jede dieser Zellen teilt sich vier- 
oder fünfmal hintereinander und bildet so eine neue Kolonie, die dann 
frei ausschwärmt, aber zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung ver- 
halten sich die Kolonien verschieden, einige werden weiblich, 
andere männlich. Bei ersteren bleiben die Zellen, wie sie vorher 
waren, bei den männlichen Kolonien aber geht jede der 16 oder 52 
Zellen einen eigentümlichen Teilungsprozeß ein, der damit endet, daß 
aus jeder ein Haufen (16— 52) sog. „Zoospermien“ wird, d. h. kleine, 
schmale, langgestreckte Zellen mit je zwei Geißeln (Fig. 63, bei 2 
solche von Volvox). Sie unterscheiden sich bei Eudorina von den weib- 
lichen Keimzellen oder Eizellen äußerlich nur durch Gestalt und Klein- 
heit, sowie durch ihre weit größere Beweglichkeit, enthalten aber grünen, 
später gelben Farbstoff und den roten Augenfleck wie jene. Hier be- 
gegnen wir also zum ersten Male unter den Vielzelligen der 
Differenzierung männlicher und weiblicher Keimzellen, und 
wir lernen daraus, daß in dieser Differenzierung nicht das 
Wesen der Befruchtung liegt, da dieselbe ja auch fehlen kann, 
daß vielmehr diese Scheidung der Geschlechtszellen in weib- 
liche und männliche nur ein sekundäres Moment ist. Darin, 
dab die Eizellen größer und träger sind, die „Samenzellen“ oder „Zoo- 
spermien“ kleiner und lebendiger, können wir auch bereits im voraus 
ahnen, was sich mit der Erweiterung unserer Kenntnis der Tatsachen 
nur noch befestigen wird, daß hier eine Differenzierung auch der 
Keimzellen nach dem Prinzip der Arbeitsteilung eingesetzt hat, 
welche in erster Linie bezweckt, das Zusammentreffen der zur Kopu- 
lation bestimmten Zellen zu erleichtern und zu sichern. Die viel 
kleineren und dünnen Zoospermien treiben büschelweise im Wasser 
umher, bis sie an eine weibliche Kolonie anstoßen; nun aber lösen sie 
sich los voneinander, bohren sich in die weiche Gallerte der weiblichen 
Kolonie ein und „befruchten“ die Eizellen, d. h. je eine männliche Zelle 
verschmilzt mit einer weiblichen und bildet mit ihr eine „Dauerspore“, 
ganz wie bei Pandorina. 


große Eizellen (?), die zu 


Männliche und weibliche Keimzellen. 22] 


-—— 


Bei Volvox verhält es sich änlich wie bei Eudorina; auch hier 
gibt es außer der „ungeschlechtlichen“ Fortpflanzung durch die wie Ei- 
zellen aussehenden „Parthenogonidien* (Fig. 63, A, #), noch männliche 
und weibliche Keimzellen, die meist nur abwechselnd mit ersteren her- 
vorgebracht werden, zuweilen aber auch zur selben Zeit, wie z. B. in 
Fie. 63. Die Eizellen sind groß und geißellos, die Samenzellen liegen 
büschelweise beisammen und schwärmen nach erlangter Reife (9) frei 
ins Wasser aus, um sich in eine andere Kolonie einzubohren und mit 
je einer Eizelle zu vereinigen. Der Unterschied zwischen den beiderlei 
Keimzellen besteht also in der viel größeren Zahl, Kleinheit und Be- 
weglichkeit der männlichen, in der geringeren Zahl aber viel bedeuten- 
deren Größe der weiblichen Zellen, eine Differenzierung nach dem Prinzip 
der Arbeitsteilung, die darauf beruht, daß die beiderlei Zellen zu einander 
gelangen und doch eine 
gewisse Masse lebenden 
Protoplasmas enthalten 
müssen. Während die 

Verkleinerung, aber 
auch Vervielfachung der 


Fig. 63. Volvox aureus 
nach KLEIN und SCHENCK. 
4 Außer den kleinen geis- 
seltragenden somatischen 
Zellen der Kolonie sind fünf 


parthenogenetischer Ent- 
wicklung befähigt sind, darin 
enthalten, sowie drei kürz- 
lich befruchtete Eizellen (0), 
und eine Anzahl in Ent- 
wicklung begriffene männ- 
liche Keimzellen («), aus 
welchen durch fortgesetzte 
Teilung je ein Bündel von 
Samenzellen hervorgeht. 
B In Entwicklung begriffe- 
nes Samenzellenbündel, aus 
32 Zellen bestehend, von 
oben, C dasselbe von Seite 
gesehen. Vergr. 687. D 
Einzelne Spermatozoen, 
Vergr. 824. 


männlichen Keimzellen verbunden mit ihrer Beweglichkeit dem Aufsuchen 
und Sieheinbohren in weibliche Zellen Vorschub leistet, so ersetzt anderer- 
seits die Vergrößerung der Eizelle den Verlust an Masse, der dem be- 
fruchteten Ei sonst dnrch die Verkleinerung der männlichen Zelle er- 
wachsen würde, und dieser Größenunterschied kann sich noch bedeutend 
steigern; bei einem der braunen Meerestange z. B. sind die Sperma- 
tozoen nur 5 Mikromillimeter lang, die Eier aber sind kugelig und haben 
einen Durchmesser von 8O— 100 Mikra, enthalten also 30—60000 mal 
mehr Masse (Mörıus). Fig. 64 zeigt ein solches von Samenzellen (s/) 
umschwärmtes Ei. 

Im Laufe der Artentwieklung verschärfte sich dieser Gegensatz 
zwischen weiblichen und männlichen Keimzellen immer mehr, nicht immer 
zwar in derselben, sondern je nach den Befruchtungsbedingungen bald 


292 Geschlechtliche Fortpflanzung. 
in dieser, bald in jener Richtung. Es wäre falsch. sich vorzustellen, 
dab mit der höheren Differenzierung des Organismus als Ganzem auch 
die Differenzierung der Geschlechtszellen eine immer kompliziertere ge- 
worden sei. Wir finden vielmehr schon bei Algen, wie das Beispiel von 
Fucus zeigt, bedeutende Unterschiede zwischen den (reschlechtszellen, 
die bei manchen höher stehenden Pflanzen eher wieder abnehmen. Nicht 
von dem mehr oder minder komplizierten Bau des Organismus selbst 
hängt die Art und der Grad dieses .Unterschiedes ab, sondern von den 
speziellen Bedingungen, unter welchen in jedem bestimmten Fall sowohl 
die Vereinigung der beiderlei Geschlechtszellen, als auch die spätere 
Entwicklung des Vereinigungsproduktes, des „befruchteten Eies* vor 
sich geht. 

So kommt es, daß z. B. die männlichen oder „Samenzellen“ der 
niederen Pflanzen, der niederen Tiere und dann wieder der höchsten 
Tiere ähnlich gebaut sind. Bei allen diesen Organismen besitzen sie 
Kleinheit, Gestalt und Beweglichkeit sogenannter „Zoospermien“ oder 
„Spermatozoen“, d. h. es sind fadenförmige, sehr kleine Körperchen, die 
in Wasser oder anderen Flüssigkeiten rasch durch schlängelnde Beweg- 
ungen vorwärts schwimmen und durch 
ähnliche, bohrende Bewegungen in das 
Ei eindringen, nachdem sie es glück- 
lich erreicht haben. Am vorderen 
Ende besitzen sie eine mehr oder 
minder auffallende Verdickung, den 
sog. „Kopf“, in welchem der Zellkern 
liegt, und auf diesen folgtder „Schwanz“, 
d.h. ein fadenförmiger aus Zellkörper- 
substanz bestehender Faden, der die 
schwingenden Bewegungen, vergleich- 
bar den Geißeln der Infusorien und 


Br; Volvoeineen, ausführt; das Ganze ist 

Fig. 64. Fucusplatycarpus,brau- 150 eine spezifizierte „Geibelzelle“. 
ner Tang. Eizelle Z7, von Samenzellen Als man zuerst in den Zoosper- 
(5) umschwärmt; nach SCHENCK. mien das „befruchtende“ Element bei 


den höheren Tieren erkannt und diese 
„Samenfäden“ nicht nur bei allen Säugetieren und Vögeln, Reptilien, 
Amphibien und Fischen gefunden hatte, sondern auch bei vielen der 
„Wirbellosen“, da lag der Schluß nahe, es möchte eben in dieser leb- 
haften Beweglichkeit die Funktion der Befruchtung enthalten sein; stellte 
man sich doch die Befruchtung noch bis in die 70. Jahre des XIX. Jahr- 
hunderts vielfach als eine „Belebung“ des Eies vor. Da nun Leben 
auf Bewegung beruht, wenn freilich auch auf sehr viel feineren molekülaren 
;jewegungen, von welchen die Ortsbewegung der ganzen Zelle nur einer 
der sichtbaren Ausflüsse ist, so faßte man durch einen etwas unklaren 
Schluß die Befruchtung auf als Lebenserregung der zum Weiterleben für 
sich allein unfähigen Eizelle durch Übertragung von Bewegung seitens des 
Zoosperms. Gingen doch einzelne Forscher so weit, die Eizelle ge- 
radezu für „tote organische Materie“ zu halten. 

Ich erwähne das jetzt schon, obwohl wir die Frage nach der 
Bedeutung «der Kopulation der (Geschlechtszellen fürs erste noch nicht 
weiter verfolgen wollen. Die eben erwähnte Ansicht aber wird allein 
schon durch die Gestaltung der männlichen Keimzellen bei anderen 
(Gruppen von Pflanzen und Tieren so gründlich widerlegt, daß ich diese 


Spermatozoenform der Samenzellen. 2953 


Formunterschiede Ihnen nicht vorführen wollte. ohne zugleich darauf 
hinzuweisen, welche Schlüsse sich unmittelbar daraus ergeben. 
Allerdines besitzen bei weitem die meisten Pflanzen- und Tier- 
klassen die Zoospermienform der männlichen Keimzellen, eine Tat- 
sache, die darin ihre Erklärung findet, daß die zu befruchtenden Ei- 
zellen sich meist nicht in unmittelbarer Nähe des vom männlichen 
Wesen ausgeschiedenen Samens befinden, sondern in größerer Entfer- 
nung davon. So werden bei Quallen und Polypen beiderlei Geschlechts- 
produkte in das Wasser entleert, gleichzeitig allerdings, aber doch durch 
Entfernungen von Fußen oder Metern getrennt. Die Samenfäden suchen 
dann schwimmend im Meere die ebenfalls in ihm schwebenden Eier auf, 
geleitet durch eine anziehende Kraft der letzteren, über deren Wesen 
wir in diesem Falle nichts wissen, die aber bei gewissen Farn-Eizellen 
auf die Ausscheidung von Apfelsäure zurückgeführt worden ist (PFEFFER). 
Ahnlich verhält es sich bei den Schwämmen (Spongien). Auch bei 
ihnen sind die Personen oder Stöcke entweder männlich oder weiblich: bei 
letzteren bleiben die großen, weichen Eizellen im Innern des Schwammes 
liegen und erwarten hier den befruchtenden Samenfaden, während die 
männlichen Schwämme den reifen Samen ins Wasser ausströmen lassen, 
so daß gleichzeitig Tausende und Millionen von Zoospermien, nach allen 
Richtungen in das umgebende Wasser ausschwärmen und nach einem 
weiblichen Schwamme umhersuchen, um in dessen Kanalsystem einzu- 
dringen und so schließlich zu den Eizellen zu gelangen. Gewiß werden 
nur sehr wenige von den Tausenden ihr Ziel erreichen, die meisten 
werden sich im Wasser verlieren, eine Beute für Infusorien, Rädertiere 
oder andere niedere Tiere. Dieses massenhafte Verfehlen der eigent- 
lichen Bestimmung zeigt uns, warum diese Zoospermien in so enormer 
Zahl hervorgebracht werden müssen: es ist einfach eine Anpassung an 
(die ungeheure Zerstörungsziffer dieser Zellen, gerade wie die Anzahl der 
Jährlich hervorgebrachten Jungen einer Tierart oder der Samen einer 
Pflanze durch Naturzüchtung entsprechend ihrer Zerstörungsziffer ge- 
regelt wird. Je zahlreichere Nachkommen der Ungunst der Umstände, 
den Feinden, dem Nahrungsmangel jedesmal erliegen, um so frucht- 
barer muß die Art sein. Ganz ähnlich verhält es sich bei der Regu- 
lierung der von einem Individuum hervorzubringenden männlichen Keim- 
zellen, es müssen ihrer so viele gebildet werden, daß trotz der unver- 
meidlichen enormen Verluste doch immer noch die zur Erhaltung der 
Art notwendige Zahl reifer Eier durchschnittlich ihren Samenfaden erhält. 
Mit der massenhaften Produktion von Zoospermien hängt aber 
wieder ihre Kleinheit zusammen, denn aus einer gegebenen Masse or- 
ganischer Substanz lassen sich um so mehr Zoospermien bilden, je 
kleiner diese sein dürfen. Jede Art aber ist durch ihre Größe und die 
Masse ihres Körpers in bestimmte Grenzen der Produktion gebannt, 
und es liegt also ein Vorteil in der möglichsten Kleinheit der Zoo- 
spermien, sobald die Aussicht des einzelnen Samenfadens, ein Ei glück- 
lich zu erreichen, eine sehr geringe ist. In allen solehen Fällen hat 
die Natur darauf verzichtet, dem Kopulationsproduckt, also der Grund- 
lage des neuen Organismus, einen nennenswerten Beitrag an Stoff durch 
die männliche Keimzelle zuzuführen, und die träge Eizelle sammelt 
beinahe allein in sieh das Material zum Aufbau des Embryos. 
Die Befruchtung des Eies durch Entleerung der Samenzellen ins 
Wasser findet sich außer bei niederen Tieren, wie bei Schwämmen, 
(Juallen, Seesternen, Seeigeln nnd Verwandten, auch wieder bei 


294 Geschlechtliche Fortpflanzung. 


viel höher stehenden Tieren, nämlich bei vielen Fischen und bei den 
Fröschen, und bei allen diesen Tieren besitzen die Samenzellen die 
Gestalt beweglicher Fäden. Doch kommt die Spermatozoenform der 
Samenzellen keineswegs bloß bei solehen Pflanzen und Tieren vor, die 
im Wasser leben, oder die, wie die Moose und viele Gefäßpflanzen 
wenigstens zeitweise von einer dünnen Schicht Regen- oder Tauwasser 
bedeckt sind, in welcher die Zoospermien nach den Eizellen hinschwimmen 
können, vielmehr auch bei einer überaus großen Zahl von Tieren, bei 
welchen der Same direkt in den weiblichen Körper gelangt, bei welchen 
also eine Begattung stattfindet. 

Trotzdem sehen wir auch hier in den meisten Fällen, so bei allen 
Wirbeltieren. Mollusken und Insekten die Zoospermienform beibehalten. 
Die Ursache ist offenbar eine doppelte: einmal nämlich kann in vielen 
Fällen der Samen durch (die Begattung nicht unmittelbar schon bis zum Eı 
gelangen, sondern hat noch einen weiten Weg im Innern des weiblichen 
Körpers zu machen, wie bei den Säugetieren, oder dieser Weg ist zwar 
kurz und sicher, aber das Ei ist von einer festen, schwer durchdring- 
lichen Hülle oder Schale umgeben, und das fadenförmige Zoosperm hat 
nun die Aufgabe, sich dureh diese Hülle durchzubohren, oder auch 
durch eine feine Offnung in derselben. die sog. Mikropyle hineinzu- 
schlüpfen. In beiden Fällen läßt sich keine Gestalt der Samenzelle 
ausdenken, die zur Erfüllung dieser Aufgabe geeigneter wäre, als eben 
die des Fadens mit zugespitztem dünnen Kopfstück und langem be- 
weglichen Schwanz, der das Zoosperm befähigt, sich wie eine Sehraube 
durch die enge Öffnung in der Eihülle hindurchzudrehen, mag dieselbe 
nun vorgebildet sein, oder nicht. 

So begreift man, warum z. B. bei den Insekten ganz allgemein 
die Samenzellen in der Zoospermienform auftreten, obgleich sie hier in 
eine besondere Tasche des weiblichen F ortpflanzungsapparates gelangen, 
die „Samentasche“, und in dieser aufbewahrt werden. Wenn dann ein 
reifes Ei im Eileiter abwärts gleitend an die Stelle kommt, an welcher 
(diese Tasche in ihn einmündet, so genügt der Austritt weniger Samen- 
zellen, um das Ei mıt Sicherheit zu befruchten, vorausgesetzt, daß die- 
selben eben die Fadenform besitzen, welche ihnen gestattet, durch die 
sehr enge Öffnung der Eischale in das Ei hineinzuschlüpfen. Man 
könnte nun aus dieser großen Sicherheit, mit der hier das Ei von der 
Samenzelle aufgefunden werden muß, schließen, daß nur eine geringe 
Zahl von Spermatozoen gebildet zu werden brauchte, und doch ist sie 
auch hier noch eine große, wenn auch nicht so enorm, wie etwa bei 
Seeigeln und anderen Seetieren, die den Samen ins Wasser entleeren, 
Das beruht einmal darauf, daß auch hier noch immer eine Anzahl von 
Samenfäden die Mikropyle verfehlen und verloren gehen werden, und 
(dlann darauf, daß bei vielen Insekten eine sehr große Anzahl von 
Eiern sukzessive befruchtet werden muß. Die Bienenkönigin legt im 
Laufe ihres drei oder vier Jahre dauernden Lebens viele Tausende von 
Eiern, von denen die meisten befruchtet werden und zwar aus der nur 
einmal gefüllten Samentasche. 

Es gibt aber allerdings auch Samenzellen von Fadenform. welche 
nicht in solchen Massen, sondern nur in weit bescheidenerer Anzahl, 
etwa zu einigen Hunderten im Hoden gebildet werden. Dies kommt 
bei den kleinen Muschelkrebsen (Östracoden) vor, deren im Süßwasser 
lebende Arten alle Zoospermien besitzen, aber in mäßiger Zahl und 
zugleich von ungewöhnlicher Größe. 


Spermatozoen der Muschelkrebse. 225 


Die verhältnismäßig geringe Zahl erklärt sich aus der Sicherheit, 
mit welcher jeder von ihnen das Ei erreicht, und die Größe dürfte 
vielleicht ihren Grund teilweise eben in der geringeren Zahl haben, 
die hier genügt, und die es also erlaubte, auch der männlichen Keim- 
zelle an der Beschaffung des Materials zum Aufbau des Embryos einen 
nennenswerten Teil zuzuweisen; wahrscheinlich aber spielt hier noch 
mehr die Dicke und Festigkeit der Eischale mit, denn diese entbehrt 
einer Offnung für den Eintritt des Samenfadens und ist schon völlig 
erhärtet, wenn die Befruchtung vor sich gehen soll. Nirgends vielleicht 
in der Natur zeigt es sich deutlicher, wie bis ins Einzelste hinein der 
Bau der Organismen von dem Zweckmäßigkeitsprinzip beherrscht wird, 
als bei den Einrichtungen für die Befruchtung; so auch gerade bei den 
Muschelkrebsen. 

Uber den komplizierten Begattungsapparat gehe ich hinweg, weil 
wir ihn in seinen Einzelheiten doch noch nicht verstehen. Das Wesent- 
liche daran scheint mir nach eigenen Untersuchungen und solchen meiner 
früheren Schüler Dr. STUHLMANN und DR. SCHWARZ darin zu liegen, 
daß die kolossalen Zoospermien, die im Körper des Männchens noch 
keinerlei Beweglichkeit besitzen, einzeln, gewissermaßen im Gänse- 
marsch zum Austritt gebracht werden. Sie werden schon bei der Be- 
gattung einzeln hintereinander durch ein sehr feines Rohr hinausge- 
preßt, und treten dann ebenfalls einzeln durch die weibliche Geschlechts- 
öffnung in einen ebenso feinen in Spiralwindungen gelegten Gang, durch 
den sie endlich in die geräumige birnförmige Samentasche, das Recepta- 
eulum seminis des Weibchens gelangen. Dort lagern sie sich zu einer 
mächtigen Schleife zusammen, einige Hunderte an der Zahl, und er- 
langen nun erst ihre volle Reife, indem sie eine äußere Cutieula ab- 
werfen, also gewissermaßen sich häuten. Erst dann zeigen sie die Fähig- 
keit, ins Wasser gebracht eine zuerst schwache, dann immer heftigere 
und wildere wellenförmige Bowegung auszuführen, Schwingungen, die 
sie befähigen, die kalkhaltige Eischale bohrerartig zu durchdringen. Im 
normalen Verlauf geschieht dies derart, daß bei der Ablage eines reifen 
Eies durch die Offnung des Eileiters zugleich oder kurz danach von 
dem Weibchen auch eines der riesigen Zoospermien durch den Spiral- 
gang der Samentasche nach außen gelangt. und zwar gerade auf das 
Ei hin. Das Einbohren selbst hat man bis jetzt noch nicht beobachten 
können, wohl aber kurz nachher das Zoosperm spiralig zusammengerollt 
im Innern des Eies gesehen. 

Bei diesen Muschelkrebsen sind die Samenfäden oft: schon mit 
bloßem Auge erkennbar und übertreffen bei einigen Arten die Länge 
des Tieres um das Zweifache, sie sind also geradezu Riesenzellen, und 
können wohl eine bedeutende Bohrkraft entwickeln. 

In bezug auf verschiedenartige Anpassung der Samenzellen an die 
Bedingungen der Befruchtung gibt es wohl kaum eine interessantere Tier- 
gruppe als diejenige der Wasserflöhe oder Daphniden. 

Es ist erstaunlich, wie stark schon die Gröbe dieser Elemente hier 
variiert, wie dieselbe im umgekehrten Verhältnis zu ihrer Zahl steht, 
und wie beides sich ganz offenbar nach den Schwierigkeiten richtet, welche 
der Erreichung des Eies für die einzelne Samenzelle engegenstehen. 
Bei manchen Arten sind dieselben sehr groß, bei anderen aber zanz 
minimal. Bei den Gattungen Daphnia, Lynceus und anderen erfolgt 
die Begattung so wie Fig. 65 es angibt, d. h. der Samen (5s/) wird 
vom Männchen in den geräumigen Brutraum entleert, der in «diesem 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 15 


DRIE Geschlechtliche Fortpflanzung. 


Moment nur durch den Hinterleib des Männchens einigermaßen ge- 
schlossen ist, sonst aber hinten und neben nur undicht schließt. Es er- 
scheint unvermeidlich, daß ein großer Teil der Samenelemente bei den 
heftigen Bewegungen beider Tiere wieder herausströmt und verloren 
geht. Demgemäß sind hier die Samenzellen nur etwa ein Hundertstel 
Millimeter lang von rund- 
licher oder stäbehenförmi- 
ger (restalt und werden in 
Masse in den Brutraum 
ddes Weibehens entleert. 
Fig. 66, /, g und A stellen 
solche von verschiedenen 
Arten dar, wie sie zu vielen 
Tausenden den Hoden er- 
füllen. Bei allen solchen 
Arten aber, welche einen 
geschlossenen Brutraum 
besitzen, bei welchen also 
ein erheblicher Verlust 
ii an Samenzellen nicht ein- 
Fig. 65. Begattung bei Daphniden (Lynceiden). tritt, sind die Samenzellen 
Entleerung des Samens in den Brutraum; add & viel größer, und zugleich 
Hinterleib des Männchens. Verer. 100. weniger zahlreich, und die 
eröbten und wenigst zahl- 
reichen zeigen solche Arten, welche wie die Gattungen Daphnella, Poly- 
phemus und Bythotrephes ein männliches Begattungsorgan haben, wo- 
durch dann jeder Verlust an Samenzellen ausgeschlossen ist. So sind 
die rundlichen weichen und und klebrigen Samenzellen von Bythotrephes 
(Fig. 66, d) über ein Zehntel 
Millimeter lang, aber sie 
werden auch in so geringer 
Zahl gebildet, daß man nie- 
mals über zwanzig von 
ihnen im Hoden des Männ- 
chens findet, oft nur sechs 
oder acht, und daß bei der 
Begattung nur drei bis 
fünf entleert werden. Da 
indessen jedesmal nur zwei 
Eier zu befruchten sind, 
und da die in den Brut- 
raum ausgeschleuderten 
Samenzellen direkt auf 
Fig. 66. Samenzellen von verschiedenen Daphniden, die Eier gelangen , um 
a Sida, & Bythotrephes. ce Daphnella, # Moina pa- sofort an ihnen festzu- 


radoxa, e Moina rectirostris, / Eurycereus lamellatus, kleben, so genügt dies voll- 
g Alonella pygmaea, % Peracantha truncata; alle kommen 


bei derselben Vergrößerung (300) sezeichnet. EN . 
BO Es ist seltsam, wie 


verschieden die Samenzellen ganz nahe verwandter Arten bei den Daph- 
niden zuweilen sind, wie schon em Blick auf Fig. 66 lehrt, und ande- 
rerseits wie ähnlich dieselben bei zwei Arten sein können, wie Bythotre- 
phes longimanus (2) und Daphnella hyalina (c), die verschiedenen Fami- 
lien angehören. Das letztere erklärt sich aus Anpassung der Zellen 


Spermatozoenbau. DIT 


an ähnliche Begattungsverhältnisse. Die beiden Arten haben wirkliche Be- 
gattungsorgane, und ihre groben, weichen Samenzellen müssen bei Berüh- 
rung mit dem hüllenlosen Ei sofort ankleben und dann mittelst amöboider 
Fortsätze sich in dasselbe eindrängen. Umgekehrt beruht die Verschieden- 
heit der Samenzellen verwandter Arten, wie Sida erystallina (z), Moina rec- 
tirostris und Moina paradoxa (e und d) auf verschiedenartiger Anpassung 
an nahezu die gleichen Begattungsbedingungen. Bei Sida (Fig. 66, z) bleiben 
die großen, platten Samenzellen mit ihren ausgefransten Enden und ihrer 
großen weichen Oberfläche leicht an den Eiern hängen, und dasselbe wird 
bei Moina rectirostris (e) durch die starren Strahlenfortsätze bewirkt, wäh- 
rend bei der ganz nahe verwandten Art Moina paradoxa die Samenzelle 
(d) einem australischen Wurfholz ähnelt und wohl wie ein Sperrholz sich 
zwischen die Eier und die Wand des Brutsacks einklemmt. 


1 2 3 4 5 0 


ES 
Een 
— — Ten 
PR VRRRHHRRERRPLLTT. DICRIREBRBBRRF 7. T O77, ‚HRRRITT: LITTRRN 


Fig. 66. Spermatozooen verschiedener Tiere nach BALLOWITZ, KÖLLIKER und VOM 

RATH: 1 Mensch, 2 Vesperugo, 3 Schwein, 4 Ratte, 5 Buchfink, 6 Triton, 7 Raja, 

Rochen, S Käfer, 9 Gryllotalpa, Maulwurfsgrille, 10 Paludina vivipara, Süßwasser- 
schnecke, 11 Echinus, Seeigel; starke Vergrößerung. 


In Fig. 67 ist eine kleine Auswahl von tierischen Samenzellen ab- 
gebildet, welche alle die Gestalt des Samenfadens oder Spermatozoons 
besitzen, und doch im einzelnen sehr verschieden voneinander sind. Es 
wäre sicherlich äußerst interessant, (diesen feinen Anpassungen der Samen- 
zellen an die Befruchtungsbedingungen genauer nachzugehen, die Größe 
und besonders die Gestalt derselben bei «den verschiedensten Tierarten 
als Ausfluß der speziellen Beschaffenheit des Eies, seiner Häute, seiner 
Mikropylen und seiner leichteren oder schwierigeren Erreichbarkeit nach- 
zuweisen; aber einstweilen fehlt noch viel, bis wir uns auch nur darüber 
Rechenschaft geben können; warum z. B. die Samenzellen vom Sala- 
mander so ungeheuer lang, groß und spitzköpfig (Fig. 67,6) sind, die 
vom Menschen (Fig. 67,1) verhältnismäßig kurz und mit breitem platten 


15” 


228 Geschlechtliche Fortpflanzung. 


Kopf und einem erst neuerdings entdeckten kleinen Spitzchen versehen, 
oder warum diejenigen des Menschen und mancher Fische (z. B. Cobitis) 
sich so ähnlich sehen u.s.w. Nur soviel läßt sich hier erraten, daß auch 
in diesen einzelsten Einzelheiten nichts umsonst da ist, und daß sie alle 
auf Anpassung beruhen. 

Im allgemeinen deuten die Besonderheiten ihrer Gestalt schon 
darauf hin; so müssen wohl die schraubigen Windungen des Kopfes, 
die besonders bei den Samenfäden der Vögel (Fig. 67, 5), bei denen 
des Rochens (Fig. 7) und der Süßwasserschnecke Paludina stark ausge- 
bildet sind, korkzieherartig wirken, d. h. der Samenzelle das Einbohren 
durch resistente Eihüllen ermöglichen, während die scharf zugespitzten 
Köpfe der Insektenspermatozoen (Fig. 67, 8 und 9) geeignet erscheinen, 
um durch feinste vorgebildete Offnungen (Mikropylen) der harten Ei- 
schale hindurcehzuschlüpfen. 

Wie fein und kompliziert aber der mikroskopische Bau eines Sper- 
matozoon sein kann, davon haben uns auch erst die letzten Vervoll- 
kommnungen des Mikroskops und der Untersuchungsmetho- 
dien eine Vorstellung gegeben. Fig. 68 zeigt dieselbe nach 
einem schematischen Bild von Wırson. Wir sehen die 
Spitze (sd) zum Einbohren in das Ei, den Kern (z) um- 
geben von dünner Lage von Protoplasma, die zusammen 
den „Kopf“ bilden, dann das „Mittelstück“, welches das 
„Centrosoma“ enthält und den „Schwanz“ oder die „Geißel“, 
welcher die Bewegung des Ganzen bewirkt, und der selbst 
wieder eine koplizierte Struktur besitzt mit einem „Axen- 
faden“ (ax), und einer Hüllschicht, welch letztere öfters in 
eine spiralig verlaufende, undulierende Membran von äußerster 
Feinheit ausgezogen ist, am deutlichsten beim Wassersala- 
mander (Fig. 67, 6). 

Nicht nur bei den Daphniden, sondern noch in anderen 
Gruppen der Kruster kommen Samenzellen von ganz sonder- 
barer Gestalt vor, so beim Flußkrebs und seinen Verwandten 
des Meeres, den Krabben und langschwänzigen Krebsen, 
Zellen, die wenige lange und starre dornenartige Fortsätze 
tragen, welche wie bei den Samenzellen von Moina sie 


Fig. 68. Schema eines Samenfadens nach WILSON; s$ Spitze, 
n Kern, c Centrosphäre, 2 Mittelstück, % Hülle, «x Achsenfaden, 
e Endfaden. 


sperrig machen und es ihnen nach BRANDES ermöglichen, sich so lange 
zwischen den Borsten des weiblichen Abdomens zu halten, bis eines 
der vielen aus dem Eileiter austretenden Eier in ihren Bereich gelangt. 
Denn bei «liesen Krebsen findet keine eigentliche innere Begattung statt, 
sondern die Samenmassen werden, zu „Samenpatronen* oder „Sperma- 
tophoren“ verpackt, nur in der Umgebung der Eileiteröffnung vom 
Männchen angeheftet und platzen «dann dort, ihren Inhalt zwischen die 
Füße des Weibcehens ergiebend. 

Alle diese seltsamen und voneinander so weit abweichenden Ge- 
staltungen und Einriehtungen beruhen nicht etwa auf dem Zufall oder 
(den phantasievollen Ausflüssen einer „Bildungskraft“, wie eine frühere 
Zeit sich ausdrückte, sondern sie sind zweifellos alle ohne Ausnahme 
Anpassungen an die intimsten Bedingungen der Befruchtung in jedem 
einzelnen Fall. Ich lege besonderen Wert auf diese Erkenntniß, weil 


wer 


Tierische Eizelle. 299 


sie uns mit Sicherheit zu schließen gestattet, dab auch die Ausge- 
staltungen der einzelnen Zellen, falls diese wichtig genug sind für 
die Art, durch Naturzüchtung geleitet werden können; denn es 
leuchtet ein, dab die Anpassungen der Samenzellen nicht auf 
Histonalselektion, sondern nur auf Personalselektion beruhen 
können, da es für die einzelne Samenzelle gleichgültig ist. ob sie besser 
oder schlechter die Befruchtung vollzieht, nicht aber für das Tier selbst, 
welches sie hervorbringt. Letzteres stirbt ohne Nachkommen, wenn seine 
Samenzellen nicht befruchten und muß dann die Fortführung der Art 
solchen Artgenossen überlassen, welche sicherer befruchtende Samen- 
zellen hervorbringen; also nicht die Samenzellen selbst :werden 
selektiert, sondern die Personen, und zwar nach der Güte ihrer 
Samenzellen. 

(segenüber der groben Mannigfaltigkeit der Gestalt, die uns die 
Samenzellen zeigen, erscheint die Differenzierung der Eizelle ein- 
förmig, wenigstens in bezug auf Form und Beweglichkeit. Die Grund- 
form ist die des Eies, von der freilich vielfache Abweichungen «durch 
Längenstreckung oder Abplattung vorkommen. Bei niederen Lebens- 
formen, z. B. den tierischen Schwämmen, auch noch bei Polypen und 
Medusen besitzen die Eizellen bis zu ihrer Reife noch das Bewegungs- 
vermögen einzelliger Organismen, sie kriechen nach Art der Amöben. 
ja. wie ich vor Jahren zeigte, ist diese Ortsbewegung bei manchen Po- 
Iypen sogar ‘eine genau geregelte, so also, daß dieselben zu bestimmter 
Zeit die Stelle, an welcher sie entstanden, verlassen und z. B. aus (der 
äußeren Zellenlage (Ektoderm) des Tieres in die innere (Entoderm) 
kriechen mit Durchbohrung der sog. „Stützlamelle“, dann im Entoderm 
weiter kriechen und schließlich an ganz bestimmten und oft weit ent- 
fernten Stellen wieder in die äußere Zellenlage zurückkehren (Euden- 
drium Fig. 95). Bei einem anderen Hydroidpolypen, Corydendrium pa- 
rasiticum, verlassen die ausgereiften Eizellen ihre bisherige Lagerstätte 
im Innern des Entoderms, um ganz aus dem Tier herauszukriechen. 
das sie hervorbrachte, und sich dann an einer bestimmten Stelle seiner 
äußeren Fläche festzusetzen und dort die befruchtenden Zoospermien 
zu erwarten. Geringe amöboide Bewegungen können viele Eizellen aus- 
führen, aber bei den meisten Tieren genügen sie nieht mehr zur Orts- 
bewegung und die Eizellen bleiben ruhig an der Stelle, wo sie ent- 
standen, oder werden doch nur passiv an andere Stellen verschoben. 
Solche Fälle, wo das Ei dem Samenelement örtlich entgegenkommt, wie 
ich ihn eben von einem Polypen anführte, sind Ausnahmen, im allge- 
meinen aber ist das Ei eben gerade der ruhende, die Samenzelle der 
aufsuchende Teil der Befruchtungselemente; die Eizelle ist mit der 
Herbeischaffung und Aufspeicherung des Materials betraut, «dessen der 
Embryo zu seinem Aufbau bedarf: hauptsächlich darauf beruhen ihre 
Eigentümlichkeiten. 

ei Pflanzen allerdings ist «dieses Material seltend bedeutend, weil 
hier die Eizelle häufig auch nach der Befruchtung noch im lebenden 
(Gewebe der Pflanze liegen bleibt, und dann von dort aus, oft sehr in- 
tensiv, mit Nährstoffen versorgt wird, weil außerdem das junge Ptlänzehen, 
das aus dem befruchteten Ei hervorgeht, noch sehr klein und einfach 
sein kann, und «dennoch fähig, sich sofort selbst zu ernähren. Doch 
gibt es auch davon Ausnahmen, und die Eizellen, z. B. der braunen 
Tange des Meeres, der Fucaceen, sind wohl zwanzigmal größer und 
massiger, als die gewöhnlichen Zellen dieser Algen (Fig. 64, und ent- 


230 (Geschlechtliche Fortpflanzung. 


halten eine Menge nährender Stoffe in sich. In diesem Falle werden 
aber die Eizellen auch vor der Befruchtung ins Wasser entleert, und 
eine Ernährung des Embryos von seiten der Mutterpflanze ist aus- 
geschlossen. 

Bei diesen Algen begeenen wir auch wohl zum ersten Male einem 
besonderen Organ, in welchem die Eizellen ihren Ursprung nehmen. 
jei den Tieren ist dies viel allgemeiner der Fall, und aufwärts von den 
Spongien an sind es immer ganz bestimmte Stellen und Gewebe des 
Körpers, welche allein Eizellen zu bilden vermögen, gewöhnlich sind es 
sogar wohl abgegrenzte Organe von besonderem Bau, Ovarien oder 
Eierstöcke, wie denn bei den männlichen Tieren die Samenzellen eben- 
falls an besonderen Stellen entstehen und meist in besonderen Organen, 
den Hoden oder Spermarien. 

Die tierischen Eizellen zeigen sich häufig nieht bloß aus dem ein- 
fachen lebendigen Zellkörper, dem Protoplasma und seinem Kern zu- 


ie. 70. 


Fig. 69. 


Fig. 69. Eizelle vom Seeigel, 
Toxopneustes lividus nach WILsoN. 
sk Zellkörper, # Kern, (sog. Keim- 
bläschen). » Kernkörperchen (sog. 
Keimfleck), darunter: ein Sperma- 
tozoon (s?) desselben Tiers bei 
derselben Vergrößerung (750). 


Fig. 70. Daphnella, 4 Som- 
merei, 3 Winterei, Oc „Oltropfen‘ 
des Sommereies. 


sammengesetzt, sondern sie enthalten im Zellkörper fast immer noch 
sog. Deutoplasma, wie VAN BENEDEN die „Dotterelemente“ passend ge- 
nannnt hat. Es sind dies fett-, stärke- oder eiweibartige Stoffe, die oft 
in sehr bedeutender Menge in Gestalt von Kugeln, Schollen, Körnchen 
im Zellkörper aufgehäuft liegen, Nährmaterial, das oft nur von einer 
geringen Menge lebendiger Substanz, d. h. von Protoplasma umgeben 
und eingeschlossen ist. Ohne diese Dotteranhäufungen würde unmög- 
lich aus dem abgelegten Ei einer Schlange oder eines Vogels ein junges 
Tier hervorgehen können, denn so hoch differenzierte, kompliziert ge- 
baute Tiere könnten nicht aus einer Eizelle von mikroskopischer Klein- 
heit gebildet werden, wenn dieselbe während der Entwicklung ohne 
Nahrungszufuhr von außen bleibt, sie verlangen eine viel größere Masse 
von Baumaterial, damit alle die Organe und Teile, die aus Tausenden 
und Millionen von Zellen zusammengesetzt sind, sich bilden können. 
So hängt also die Gröbe tierischer Eier wesentlich davon ab, wie- 
viel Dotter dem Ei mitgegeben werden muß, und dieses wieder wird 


Tierische Eizelle. 231 


in erster Linie davon abhängen, ob das Ei während seiner Entwicklung 
zum jungen Tier noch Zufuhr an Nahrungsmaterial von seiten der 
Mutter erhält oder nicht. Deshalb sind im allgemeinen Eier, die, um- 
hüllt und geschützt von Schalen, abgelegt werden, viel größer, als die 
Eier von Tieren, welche ihre Entwicklung im Innern («les mütterlichen 
Körpers durchlaufen. Das bekannteste Beispiel für diesen Satz bieten 
Säugetiere und Vögel, Tiere von ähnlicher Organisationshöhe und ver- 
gleichbarer Körpergröße. Während die Eier der Vögel bis 15 em lang 
und bis 1', kg schwer sein können, bleiben diejenigen der meisten 
Säugetiere von mikroskopischer Kleinheit und überschreiten kaum die 
Länge von 0,3 mm. Dasselbe Prinzip offenbart sich aber auch oft 
innerhalb ein und derselben kleinen Gruppe von Tieren, ja zuweilen 
bei ein und derselben Art. Auch hier wieder können die Wasserflöhe, 
Daphniden, als Muster dienen. 

Es gibt bei ihnen zweierlei Eier, Sommereier und Wintereier, 
von denen die ersteren in einem Brutraum am Rücken des Weibchens 
ihre Entwicklung zum jungen 
Tier durchlaufen, die anderen 
aber, von harter Schale um- 
schlossen, abgelegt werden. 
Erstere nun erhalten durch 


Fig. 71. Bythotrephes longi- 
manus; der Brutsack (Zr) des 
Weibchens: 4 mit zwei Winter- 
eiern gefüllt (/F?z), auf denen fünf 
große Samenzellen (s/) liegen, £ 
Rücken des Tiers, Dr Drüsen- 
schicht zur Absonderung der Scha- 
lensubstanz, 3% Begattungskanal. 
— B Brutsack (Zr) mit zwei Som- 
mereiern gefüllt (‚Sez); bei derselben 
Vergrößerung (100) gezeichnet. 


Austreten nährender Bestandteile des Blutes in den Brutraum bald 
mehr, bald weniger Nahrungszufuhr von seiten der Mutter, und brauchen 
deshalb weniger Dotter, als die Wintereier, die ganz auf sich selbst an- 
gewiesen sind. Dementsprechend finden wir bei allen Daphniden die 
Sommereier mindestens etwas kleiner und dotterärmer als die Winter- 
eier, SO zZ. B. bei der Gattung Daphnella (Fig. 70, A u. 2), bei einigen 
Arten, z. B. bei Bythotrephes aber steigert sich dieser Unterschied so 
sehr, daß die Sommereier fast dotterlos und deshalb ganz winzig werden 
(Fig. 71, 2). Das hat seinen Grund darin, daß hier ein mit Eiweib- 
stoffen reich beladenes Fruchtwasser den Brutraum erfüllt, somit also 
der Embryo während seiner Entwicklung fortwährend und intensiv er- 
nährt wird. Für die Wintereier kommt dies nicht in Betracht, da sie 
abgelegt werden, und so finden wir sie riesig groß und ganz erfüllt mit 
Dotter (Fig. 71, A). 

Die Dotterbestandteile sind in diesem Falle, wie überhaupt bei 
allen einfacheren Eiern Ausscheidungen des Zellkörpers des Eies, allein 
die Natur wendet hier noch mancherlei Kunstgriffe, wenn ich so sagen 


232 Geschlechtliche Fortpflanzung. 


darf, an, um die Masse des Eies und besonders des Dotters auf die 
erreichbar höchste Höhe zu heben. So gibt es bei manchen Kruster- 
ordnungen, zZ. B. bei den eben erwähnten Wasserflöhen besondere Nähr- 
zellen des Eies. d. h. junge Eizellen, die sich von den übrigen weder 
nach Ursprung, noch nach Aussehen unterscheiden, die aber nicht zu 
reifen Eiern heranwachsen, sondern zu bestimmter Zeit stille stehen 
und dann sich langsam auflösen, so daß ihre Substanz als Nahrung von 
der echten Eizelle aufgenommen werden kann. Dadurch wird nicht nur 
ein rascheres, sondern auch ein viel bedeutenderes Wachstum ermög- 
licht. als es bei der Ernährung allein vom Blute aus möglich wäre. Bei 
den Daphniden besteht das Ovarium aus Gruppen von je vier Keim- 
zellen, von welchen immer nur eine zum Ei wird (Fig. 72, #7), während 
die drei anderen (1. 2 u. 4) sich als Nährzellen a So bei allen 
Sommereiern; bei den gröberen Wintereiern nehmen aber häufig noch 
viel zahlreichere Nährzellen an der Versorgung eines Eies Anteil, bei 
der Gattung Moina z. B. über vierzig. Hier ist aber auch der Größen- 
unterschied der beiden Eiarten sehr bedeutend, das Winterei hat den 
doppelten Durchmesser des Sommereies. 

Auch bei vielen Insekten kommen solche Nährzellen des Eies vor, 
so bei Käfern und Bienen, doch setzt hier zugleich noch eine andere 


Fig. 72. Sida erystallina (Daphnide); ein Stück des Eierstocks mit einer der 
Vierzellengruppen, von welchen 1, 2 und 4 Nährzellen sind, nur 3 zum Ei wird. 
Verer. 300. 


Einrichtung ein, welche zwar zugleich der Bildung einer äußeren Ei- 
schale dient, aber doch auch dem Ei die ihm nötigen Dotterstoffe zu- 
führt: nämlich die Umhüllung der wachsenden Eizelle durch eine dicht- 
gedrängte Lage von Epithelzellen, einen sog. »Follikel«. Auch bei Vögeln 
und Säugern spielen jedenfalls diese »Follikelzellen« eine bedeutsame 
Rolle in der Ernährung der Eizelle. wenn es auch noch nicht ganz klar 
ist, wie sie wirken, ob sie nur in sich Dotterkörner und andere N Nahrungs- 
stoffe erzeugen und sie durch feine strahlenförmige Fortsätze dem Ei 
zuführen, oder ob sie etwa auch zuletzt selbst in das Ei einwandern, um 
sich dort aufzulösen. Jedenfalls ist es bemerkenswert, daß alle diese 
Follikelzellen bei Insekten und Wirbeltieren desselben Ursprunges wie 
die Eizellen sind, d. h. umgewandelte Keimzellen. Es ist also hier im 
Wesentlichen dieselbe Sache, wie bei den Nährzellen der Daphniden: die 
Natur opfert den größeren Teil der Keimzellen, um eine Minderzahl 
von ihnen um so reicher ausstatten zu können. Sie erreicht es auf 
diese Weise, die Eizelle gewissermaßen über sich selbst hinauszuheben, 
ihr ein Wachstum zu ermöglichen, welches sie allein durch die gewöhn- 
liche Ernährung vom Blute aus offenbar nicht leisten könnte. 

So verstehen wir, wie die Eizellen vieler Tiere eine so kolossale 
Größe besitzen können und oft auch einen so verwickelten Bau. Ganz 


Tierische Eizelle. 233 


besonders zeichnet sich in dieser Beziehung das Vogelei aus, über 
welches denn auch bis in die neuere Zeit hinein gestritten wurde, ob 
es wirklich nur den Formwert einer einzigen Zelle besitze. Dem ist 
aber so, und wenn auch nur die win- 
zige dünne Keimscheibe (Fig. 73, 2%) 
mit ihrem Kern allein der aktive 
Teil dieser Zelle, der eigentliche Zell- 
körper ist, so gehört doch alles 
Ubrige, die enorme Dotterkugel mit 
ihren regelmäßigen Schichten gelben 
(GD) und weißen Dotters ( WD), 
die koncentrischen Schichten flüssi- 
gen Eiweißes (Z 17) darum herum, 


Fig. 73. Schematischer Längsschnitt 

durch ein unbebrütetes Hühnerei nach 

ALLEN, THOMSoNX-BALFOUR; 22 Keim- 

scheibe, @D gelber Dotter, WD weißer 

Dotter, D47 Dottermembran, Z/V Eiweiß, 

Ch Chalazen, S Schalenhaut, AS Kalk- 
schale, ZR Luftkammer. 


die Eischnüre oder Chalazen (C’%) und schließlich die weiche Eihaut (S) 
und die kalkige Eischale (AS) mit zu dieser Zelle und ist in Abhängig- 
keit von ihr enstanden (Fig. 75). 


XV. VORTRAG 


Der Befruchtungsvorgang. 


Zell- und Kernteilung p. 334, Das sun ist die Vererbungssubstanz p. 235, die 

Centrosphäre der Teilungsapparate p. 236, die Chromosomen p. "237, Befruchtung des 

Seeigeleies nach HERTWIG p. 240, des Askariseies nach VAN BENEDEN p. 242, Die 

Richtungsteilungen p. 242, Halbierung der Chromosomenzahl p. 244, dieselbe bei der 

Samenzelle p. 245, Die Reduktionsteilung bei parthenogenetischen Eiern p. 248, die- 

selbe bei der Biene p. 248, Exceptionelle und künstliche Parthenogenese p. 251, 
tolle der Centrosphäre bei Befruchtung und Parthenogenese p. 252. 


Meine Herren! Nachdem wir nun die beiderlei Arten von Keim- 
zellen kennen gelernt haben, auf deren Vereinigung die „geschlecht- 
liche Fortpflanzung“ beruht, schreiten wir zur genaueren Besprechung 
des Befruchtungsvorganges selbst. Zuvor jedoch ist es unerläßlich, 
daß ich Sie mit den Vorgängen der Kern- und Zellteilung bekannt 
mache, wie wir sie im Laufe «der letzten Jahrzente allmählich sehen und 
verstehen gelernt haben. So sonderbar es erscheinen mag, daß die 
Vorgänge der Teilung Licht werfen sollen auf die scheinbar ganz ent- 
gegengesetzten der Zellverschmelzung. so ist es doch so, und ein Ver- 
ständnis der letzteren ist unmöglich ohne Kenntnis des ersteren. 

Seit Entdeckung der Zelle bis in die sechziger Jahre hinein be- 
trachtete man die Zellteilung als einen höchst ne Vorgang, als 
eine Durchschnürung; man sah, daß eine in Teilung begriffene "Zelle 
(Fig. 59, A) sich strecekte, ihr Kern ebenfalls länglich wurde, dab zuerst 
letzterer sich in der Mitte verdünnte und Biskuitform annahm, um sich 
dann nach und nach ganz durchzuschnüren, und in zwei Kerne zu zer- 
fallen (2), worauf dann auch der Zellkörper sich durchschnürte und 
zwei Tochterzellen fertig waren (€). Bei gewissen alternden oder hoch 
differenzierten Zellen scheint auch wirklich eine derartige Zellteilung 
vorzukommen, die sog. „direkte“, allein bei jungen, überhaupt bei 
allen lebenskräftigen Zellen scheint der Vorgang nur so einfach, ist 
aber in Wirklichkeit viel verwickelter, und zwar vor allem dadurch, 
daß der Bau des Kernes ein ungleich komplizierterer ist, als man es 
früher wußte, und daß die Natur einen ganz besonderen, wunderbar 
feinen Apparat in die Zelle gelegt hat, mittelst dessen die Bestandteile 
des Kernes auf die beiden Tochterkerne verteilt werden. 

Lange Zeit hindurch vermochte man am Zellkern nichts weiter zu 
unterscheiden, als eine Membran und einen flüssigen Inhalt, in welchem 
ein oder mehrere Kernkörperchen oder Nucleolen schweben. Damit ist 
aber der heute erkennbare Bau des Kernes noch keineswegs erschöpft, 
ja die wichtigsten Bestandteile desselben sind damit noch nicht einmal 
genannt, denn der oder die Nucleolen (Fig. 74, A, %%), denen man 


Vorgang der Kernteilung. 235 


früher eine hohe Bedeutung beizulegen geneigt war, haben sich durch 
die neueren Untersuchungen besonders HÄCcKERSs als vergängliche Ge- 
bilde erwiesen, welche keine lebendigen Teile, sondern bloße Ansamm- 
lungen organischen Stoffes sind, „Zwischenprodukte des Stoffwechsels“, 
welche zu gewissen Zeiten, nämlich vor der Kernteilung, aus dem Kern- 
raum verschwinden, indem sie verbraucht werden. Wir wissen heute, 
daß in der ruhenden, d. h. nicht in Teilung begriffenen Zelle (Fig. 74. A) 
ein sehr feines und oft schwer sichtbar zu machendes Netzwerk blasser 
Fäden die ganze Kernhöhle durchsetzt, ähnlich Spinnweben oder fein- 
stem Seifenschaum, und in diesem sog. Kerngerüst sind Körnchen rund- 
licher oder eckiger (Gestalt eingebettet (A, cAr), welche aus einer Sub- 


stanz bestehen, die sich mit Farbstoffen, — Karmin, Hämatoxylin, allen 
Anilinfarben usw. — tief färbt und die deshalb den Namen des Chro- 


matins erhalten hat. Oft, ja meistens sind diese Körnchen ungemein 
klein, zuweilen aber auch größer, und dann weniger zahlreich und leicht 
sichtbar zu machen; in allen Fällen aber sind sie in gewissem Sinn die 


wichtigste Substanz des Kerns, denn von ihnen gehen — wie wir an- 
nehmen müssen — Wirkungan aus, welche das Wesen der Zelle be- 


stimmen, welche ihr gewissermaßen den spezifischen Stempel aufdrücken, 
die junge Zelle zur Muskelzelle oder zur Nervenzelle machen, ja, welche 
der Keimzelle die Fähigkeit verleihen, durch fortgesetzte Vermehrung 
mittelst Teilung einen ganzen vielzelligen Organismus von bestimmtem 
Bau, bestimmter Differenzierung, kurz ein neues Individuum der be- 
stimmten Art hervorzubringen. zu welcher die Eltern dieses Nachkom- 
men gehörten. Wir bezeichnen die Substanz, aus welcher diese Chro- 
matinkörnchen bestehen, mit dem Namen, den zuerst NÄGELI in die 
Wissenschaft einführte, wenn auch für eine ideale, nur postulierte, aber 
damals noch nicht beobachtete Substanz, die er sich in den Zellkörpern 
enthalten dachte, mit dem Namen des Idioplasmas, d. h. einer das 
Wesen (die Gestalt eödos) bestimmenden Lebenssubstanz. Ich schicke 
dies hier schon voraus, und behalte mir die nähere Erklärung für später 
vor, wo ich Ihnen dann auch nach und nach alle die Tatsachen vorzu- 
führen gedenke, welche diese eben angedeutete Auffassung der „Uhro- 
matinkörnchen* als „Idioplasma*, oder wie wir auch sagen können, als 
„Verbungssubstanz“ begründen. 

Dab dieses „Chromatin" etwas ganz besonderes sein müsse, sehen 
wir schon aus den Vorgängen der Zell- und Kernteilung, wie 
ich sie Ihnen jetzt kurz schildern will. 

Wenn eine Zelle sich zur Teilung anschiekt, bemerkt man zuerst, 
dab die Chromatinkörnchen, die bisher zerstreut im Kernnetz verteilt 
lagen, sich einander nähern und sich zu einem langen und dünnen 
Faden aneinander reihen, welcher unregelmäßig durcheinander geschlungen 
einen lockeren Knäuel bildet, das sog. Knäuelstadium (Fig. 74. 2). 
Der Faden nimmt dann zu an Dicke, und etwas später erkennt man, 
daß er sich in eine Anzahl gleichlanger Stücke geteilt hat, etwa als ob 
man ihn mit der Schere in gleiche Stücke zerschnitten hätte (€). 

Diese Stücke oder Chromosomen verkürzen sieh dann durch 
langsame Zusammenziehung und nehmen dabei die Gestalt einer winklig 
gebogenen Schleife, eines geraden Stäbehens oder auch die eines rund- 
lichen, eiförmigen oder kugeligen Körpers an (Fig. 74, C chrs). Während 
dies geschieht, bemerkt man an einer Seite des Kerns, demselben dicht 
anliegend, eine blasse, längsstreifige Figur mit einer Anschwellung an 
beiden Enden, ähnlich einer Hantel, die sog. Kernspindel (459) oder 


236 Vorgang der Kernteilung. 


Zentralspindel. 
vorher 


Fig. 74. Schema der Kernteilung, frei nach WILSON. 
A Ruhende Zelle mit Zellkörper (2%), Centrosphäre (cs?%), 
welche zwei Centrosomen enthält, Kernkörperchen (4%) 
und Chromosomen (chr), letztere im Kernnetz. zerstreut. 

- B Das Chromatin zu einem knäuelförmig gewundenen 
Faden vereinigt; Centrosphäre in zwei geteilt, Strahlen 
aussendend, die sie verbinden. C Kernspindel (45?) 
gewachsen, Strahlung stärker, Kernmembran (#2) in Auf- 
lösung, Chromatinband in acht gleiche Stücke geteilt (cArs); 
die Strahlen ergreifen die Chromosomen. — D Vollendete 
Kernspindel mit den beiden Centrosphären an den Polen 
(cspßh) und den acht Chromosomen (cArs) im Aquator 
der Spindel, alle bereits längsgespalten. E Tochter- 
ehromosomen auseinander gerückt, doch noch durch Fäden 
verbunden, ÜCentrosomen (cs) bereits verdoppelt für die 
nächste Teilung. Toechterchromosomen, vollständig 
auseinander gerückt, beginnen bereits Fortsätze zu treiben; 
Zellkörper in Teilung eingetreten. — G Ende des Tei- 
lungsvorgangs: zwei Tochterzellen /2 mit ähnlichem Kern- 

netz 72 und Centrosphäre, wie in 4 


Dies ist der Teilungsapparat des Kerns, der schon 
da war als ein kleines, färbbares Körperchen, das 


„Centrosoma*, 
umgeben von einer 
hofartigen Schicht, 
der Centrosphäre 
oder schlechthin 
„Sphäre“. Man hat 
dasselbe lange Zeit 
hindurch übersehen, 
doch nimmt die Mehr- 
zahl der Forscher 
heute an, dab es, 
wenn auch sehr un- 
scheinbar und oft 
schwer sichtbar zu 
machen, doch in je- 
der teilungsfähigen 
Zelle vorhanden ist, 
dab es also einen 
dauernden und un- 
entbehrlichen Be- 
standteill der Zelle 
ausmacht (Fig. 74, 
A u..D.C5PR: 
Wenn eine Zelle 
sich zur Teilung an- 
schickt, so tritt dieses 
merkwürdige Zellor- 
gan, das vorher als 
ein bedeutungsloses 
blasses Kügelchen er- 
schien, in Tätigkeit 
und zwar zunächst 
dadurch, daß es sich 
— oft schon vor Bil- 
dung des Chromatin- 
knäuels — durch Tei- 
lung verdoppelt (4 
u. Dcsp), zuerst nur 
das Centrosoma, dann 
auch die Sphäre (2), 
und daß nun während 
(lie Teilung vor sich 
geht, feine Protoplas- 
mastrahlen von der 
in Teilung begriffenen 
Sphäre ausgehen, die 
ähnlich einer Sonne 
frei in den Zellkörper 
ausstrahlen, und nur 
an den einander zu- 
eewandten Flächen 


der sich teilenden Sphärenhälften eine Verbindung zwischen sich er- 


halten, so also, dab man auch sagen könnte, 


es zögen sich zwischen 


_ 


Vorgang der Kernteilung. 237 


den auseinander weichenden Hälften feine Fäden aus, die immer länger 
würden, je weiter die Hälften auseinander weichen. Auf diese Weise 
entsteht die vielgenannte „Spindelfigur“, die zuerst in den Unter- 
suchungen A. SCHNEIDERS, AUERBACHS und BÜTSCHLIS aus den 70er 
Jahren beschrieben wurde, deren Bedeutung und Herkunft aber die 
Arbeit zahlreicher späterer Beobachter bis zum heutigen Tag in An- 
spruch nahm. 

Die nun folgenden Vorgänge verlaufen nicht überall genau in der- 
selben Weise, das Wesentliche aber bleibt überall bestehen und liegt 
darin, daß die beiden Enden oder „Pole“ der Spindel noch weiter aus- 
einanderrücken und den Kern zwischen sich nehmen, dessen Membran 
nun schwindet (C, #2), während die Spindelfasern seinen Binnenraum 
durchsetzen. Zuweilen bleibt auch die Membran erhalten, und die Spindel- 
fasern durchdringen trotzdem den Binnenraum des Kerns. Immer aber 
ordnen sich nun die Chromosomen in der „Aquatorialebene* der Spindel 
(D, aeg) ganz regelmäßig an, ein Vorgang, dessen präzis arbeitende 
Mechanik noch keineswegs ganz aufgeklärt ist, wie denn überhaupt das 
Spiel der Kräfte in dem ganzen Prozeß der Kernteilung unserer Ein- 
sicht nur unvollkommen noch erschlossen ist. 

So haben wir denn jetzt eine blasse und auch nur schwach färb- 
bare spindelförmige Figur vor uns mit den Sonnen (cs) an ihren 
„Polen“ (2) und in der Aquatorialebene derselben die schleifen-, stäb- 
chen- oder kugelförmigen Chromosomen (chrs). Das Ganze bezeichnet 
man als die „karyokinetische‘“, die „mitotische“ oder die „Kern- 
teilungs*-Figur. 

Sinn und Bedeutung dieser anfangs rätselhaften Figur werden durch 
das nun Folgende sofort klar. Wenn nicht schon lange vorher, so be- 
merkt man nämlich jetzt, daß jedes der Stäbehen oder Schleifen sich 
der ganzen Länge nach, etwa wie ein Scheit Holz, gespalten hat, und 
dab diese Spalthälften anfangen, langsam und unmerklich auseinander 
zu rücken, eine Hälfte gegen diesen, die andere gegen den anderen 
Pol der Spindel hin (Fig. D u. Z£). Unmittelbar vor dem Üentrosoma 
machen sie Halt, und nun ist das Material für die beiden Tochterkerne 
an Ort und Stelle (7, cArs), und diese selbst bilden sich dann rasch 
aus, indem eine jede der Chromosomengruppen sich mit einer Kern- 
membran umgibt (Fig. @), innerhalb deren die Chromosomen sich nach 
und nach wieder in ein Kernnetz umwandeln, in welchem die eigentliche 
Chromatinsubstanz nur in vielfacher Zerteilung enthalten ist, in kleinen 
rundlichen oder eckigen Stückchen, die hauptsächlich an den Kreuzungs- 
punkten des Kernnetzes lieeen. Es mag hier gleich gesagt sein. was 
später erst in seiner vollen Bedeutung gewürdigt werden kann, daß wir 
mit Wahrscheinlichkeit annehmen dürfen, diese Auflösung der Chromo- 
somen sei eben nur eine scheinbare, in Wirklichkeit aber beständen 
diese Stäbchen oder Kugeln auch im Kernnetz noch fort, nur in anderer 
Form, gewissermaßen ausgebreitet, wie ein Wurzelfüßer etwa, der nach 
allen Seiten hin feine Fortsätze ausstreckt, die sich verästeln und anasto- 
misieren und den vorher massigen Körper als ein feines Netzwerk er- 
scheinen lassen. In der Tat beobachtet man direkt. wie die Chromo- 
somen nach Vollendung der Kernteilung im Tochterkern spitze Fortsätze 
aussenden (/ u. @), die allmählich länger werden und sich verzweigen, 
während die Hauptmasse der Chromosomen sich immer mehr verkleinert. 
Es ist also wahrscheinlich, daß aus dem Kernnetz eines solchen Tochter- 
kerns, wenn er später von neuem zur Teilung schreitet, durch Zusammen- 


238 Vorgang der Kernteilung. 


ziehungen gewissermaßen der Pseudopodien der Chromosomen wieder 
dieselben Stäbchen oder Kugeln hervorgehen, aus welchen das Kern- 
netz früher entstanden war. Sie werden später noch bestimmtere Gründe 
für diese Auffassung kennen lernen. ‚Jedenfalls bestehen die Chromo- 
somen auch im kompakten stäbehenförmigen Zustand aus zweierlei Sub- 
stanz, dem eigentlichen stark färbbaren Chromatin und dem schwer 
färbbaren Linin, welch letzteres bei der Auflösung den blassen Teil des 
Kernnetzes bildet. 

So begreift man, daß die Zahl der Chromosomen durch alle 
Zellgenerationen der Entwicklung hindurch immer dieselbe 
bleiben kann, wie sie denn auch bei allen Individuen einer 
Art dieselbe ist. Man kennt diese Ziffer bereits für viele Arten: bei 
manchen Würmern finden sich nur 2 oder auch 4 Chromosomen, bei 
anderen verwandten Würmern deren 8, bei Heuschrecken deren 12, bei 
einem Meereswurm, Sagitta, 18, bei der Maus, dem Salamander, der 
Forelle und der Lilie 24, bei manchen Schnecken 32, bei den Haien 36 
und bei Artemia, einem kleinen Salzwasserkrebs, 1856 Chromosomen; 
beim Menschen sind die Chromosomen so klein, daß ihre Normalziffer 
nicht ganz sicher steht; man hat 16 gezählt. 

Alle diese Zählungen kann man nur während der Kernteilung 
machen, da nachher die Chromosomen im Kernnetz ununterscheidbar 
zusammen oder besser auseinander fließen, um aber sofort wieder in 
der alten Zahl und Gestalt zu erscheinen, sobald der Kern wieder in 
Teilung eintritt. 

Es bleibt noch nachzuholen, was aus der Centrosphäre wird bei 
der Zellteilung. Sobald die Bildung der Tochterkerne eingeleitet ist 
durch Auseinanderdrücken der Schleifen-Spalthälften, bildet sich die 
Spindelfigur zurück. ihre Fasern verblassen und verschwinden allmählich, 
wie überhaupt der ganze Strahlenhof der Centrosphäre (Fig. Zu. @). 
Der Zellkörper hat sich nun auch geteilt und zwar in der Aquatorial- 
ebene der Kernspindel, und das Centrosoma bleibt als ein meist sehr 
unscheinbares, blasses Körperchen dieht am Kern im Zellkörper liegen, 
um zu neuer Tätigkeit erst zu erwachen, wenn von neuem Zellteilung 
eintreten soll (@. cspA.) 

Das sind in kurzer Zusammendrängung die merkwürdigen Vorgänge 
der Kernteilung. Ihre Wirkung ist klar, die chromatische Substanz wird 
durch sie in der denkbar genauesten Weise auf die beiden Tochter- 
kerne verteilt. 

Nicht so einfach ist es, die Mechanik dieser Verteilung zu be- 
greifen, und verschiedene Theorien stehen sich hier gegenüber. Nach 
der älteren Ansicht E. van BENEDENSs wirken die Spindelfasern wie 
Muskeln und ziehen durch Verkürzung die ihnen anhaftenden Hälften 
der Chromosomen gegen die Pole hin. während die übrigen von den 
Polköpern ausstrahlenden Fasern als Stemm- und Stützelemente wirken. 
Diese Ansicht hat auch heute noch, wenn auch in mancherlei Modifi- 
kationen ihre Vertreter, und M. HEIDENHAIN besonders hat sie in be- 
merkenswerter Weise zu begründen und ins Einzelne auszuarbeiten ver- 
sucht. Ihr gegenüber steht die Ansicht derer, welche wie OÖ. HERTWIG, 
BürscHLı, HÄCKER und andere die Strahlen überhaupt nicht für etwas 
in der Zelle schon Vorgebildetes halten, sondern für den Ausdruck von 
Orientierungen gewisser Protoplasmateilchen. die durch Kräfte hervorge- 
rufen werden, welche in den Centralkörpern ihren Sitz haben und nach Art 
von magnetischen oder elektrischen Kräften wirken. Daß die Central- 


u 
H 
% 


— 


Der Befruchtungsvorgang. 239 


körper Anziehungsmittelpunkte sind, scheint auch mir kaum zweifelhaft, 
und ebenso wenig. dab es sich bei der so regelmäßigen Anordnung der 
Chromosomen in der Äquatorialebene der Spindel nicht bloß um ein 
einfaches Klebenbleiben an kontraktilen Fasern handeln kann, sondern 
daß dabei chemotaktische oder sonstige, uns noch unbekannte Kräfte 
wirksam sein müssen. Wir werden später noch die Erscheinung des im 
Eı wandernden Spermakerns kennen lernen, welchen sein Centralkörper 
samt Strahlensonne begleitet. und mit Recht scheint mir HÄcKEr daraus 
allein schon auf die momentane Entstehung der Strahlen durch die in dem 
Centralkörper gelegenen Kräfte zu schließen. Doch ist ohne Zweifel 
auch diese »dynamische« Erklärung der Karyokinese noch im Stadium 
der Ahnungen und Analogieschlüsse, und noch weit entfernt von be- 
stimmter Erkenntnis der wirkenden Kräfte. 

Für die Fragen, welche uns hier vor allem angehen, die Verer- 
bungsfragen, genügt es zu wissen, daß die Zellen der Vielzelligen einen 
äußerst komplizierten Teilungsapparat besitzen, dessen Hauptbedeutung 
darin liegt, daß durch ihn die chromatischen Einheiten des Kernes in 
genau zwei gleiche Hälften geteilt. und so voneinander gesondert werden 
können, daß je eine Spalthälfte den einen, die andere den anderen 
Tochterkern bildet. Es wird dabei nicht nur eine genaue Massenteilung 
des gesamten Chromatins bewirkt, wie sie ja auch auf viel einfachere 
Weise hätte bewirkt werden können, sondern eine gesetzmäbßige Ver- 
teilung der verschiedenen Qualitäten des Chromatins, wie später 
gezeigt werden soll. 

Hier sei nur noch betont, daß diese Spaltung der Chromosomen 
nicht etwa auf äußeren Kräften beruht, sondern auf inneren, in dem 
Bau und den während des Wachstums eintretenden gesetzmäßigen Än- 
ziehungen und Abstoßungen seiner Teilchen. Die Chromosomen spalten 
sich nicht wie ein Stamm, der durch einen Keil gesprengt wird, sondern 
eher wie ein Baum, den der Frost auseinander reibt. d. h. das in ihm 
selbst enthaltene gefrierende Wasser. Ich halte diese Erkenntnis für 
eine bedeutsame, wenn wir auch die Kräfte noch nicht kennen, welche 
hier walten, und zwar deshalb, -weil sie uns zu dem Schluß einer sehr 
komplizierten Struktur der Chromosomen leiten, zu dem Schluß, 
daß die Chromosomen gewissermaßen eine Welt für sich sind, 
daß sie einen unendlich feinen und verwickelten, wenn auch 
unsichtbaren Bau haben, in welchem eigene chemisch-physi- 
kalische Kräfte die gesetzmäßigen Veränderungen hervor- 
rufen, die wir an ihnen beobachten. Sie werden später sehen, daß wir 
noch von ganz anderer Seite, nämlich von den Vererbungserscheinungen 
aus auf denselben Schluß hingewiesen werden. Wir werden dann er- 
kennen, dab die stab- oder schleifenförmigen Chromosomen nieht ein- 
fache Elemente sein können, sondern zusammengesetzt sind, aus einer 
linear angeordneten Reihe von 10, 20 oder mehr kugelförmigen 
Einzelehromosomen, deren jedes eine besondere Art des Chroma- 
tins, d. h. der Vererbungssubstanz darstellt. Erwägt man dies, so ist es 
klar, daß sich kaum ein Modus der Kernteilung ausdenken liebe, der 
den Zweck, jeder dieser vielen verschiedenen Chromatinurten in gleicher 
Menge jedem der beiden Tochterkerne zukommen zu lassen, so exakt 
und sicher ausführte, als der tatsächlich von der Natur geschaffene 
Teilungsmechanismus. Die Längsspaltung «der Stäbchen halbiert jedes 
der Chromosomen, und der Spindelapparat sichert die richtige Verteilung 
der Spalthälften auf die beiden Tochterkerne. 


BEN) Der Befruchtungsvorgang. 


Soviel ist jedenfalls gewiß, daß der höchst komplizierte Mechanis- 
mus für die „mitotische* Kernteilung nicht entstanden wäre, wenn es 
sich hier nicht um die sehr genaue Teilung einer Substanz von her- 
vorragender Bedeutung handelte, und in diesem Schluß liegt der 
erste Hinweis auf die Deutung der chromatischen Substanz als Träger 
der Vererbungstendenzen. 

Wir kennen jetzt den Zellkern und seinen Teilungsapparat und 
sind damit hinreichend vorbereitet, um die Erscheinungen der „Befruch- 
tung“ in Angriff zu nehmen, Vorgänge, die sich wesentlich um das Ver- 
halten von Zellkernen drehen, denn schon die ersten von O. HERTWIG 
gemachten Beobachtungen über das Verhalten des ins Ei eingedrungenen 
Zoosperms ließen vermuten, dab es sich hier im wesentlichen um die 
Vereinigung zweier Kerne handle, und die zahlreichen späteren, immer 
tiefer eindringenden Forschungen haben es bis zur Evidenz bewiesen, 
daß die sog. „Befruchtung“ im wesentlichen eine Kernver- 
schmelzung ist. 

Beginnen wir mit den Beobachtungen O0. HERTwIGs am Ei des 
Seeigels. Man kann bei diesen Tieren die aus den Eierstöcken eines 
Weibchens frei gemachten Eier leicht künstlich befruchten, indem man 
sie mit dem von männlichen Tieren entnommenen, mit Seewasser ver- 
dünnten Samen übergießt. Während nun vorher in den Eiern nur ein 
Kern zu bemerken ist, zeigen sich kurz nachher zwei kernartige Ge- 
bilde von ungleicher Größe im Innern des Eies, deren kleinerer von 
einem Strahlenkranz umgeben erscheint. Mit Recht deutete HERTWIG 
diesen kleineren Kern als den umgewandelten Rest des eingedrungenen 
Samenfadens, der sich dann langsam dem Kern des Eies nähert, um 
sich schließlich dieht an ihn anzulegen und mit ihm zum „Furchungs- 
kern“ zu verschmelzen. Von diesem geht nun der sog. „Furchungs- 
prozeß“ des Eies aus, d. h. die fortgesetzte Zweiteilung der Eizelle, 
welche schließlich zur Bildung eines geordneten Haufens von Zellen 
führt, der sich dann unter fortgesetzter Zellvermehrung weiter zum 
Embryo aufbaut. 

So einfach nun auch dieser Vorgang der Kernkopulation zu sein 
scheint, so war er doch keineswegs so leicht zu erkennen, und mehrere 
Forscher, vor allem AUERBACH, SCHNEIDER und BÜTSCHL hatten 
Stadien dieses Vorgangs schon früher an anderen Eiern (Nematoden) 
gesehen, ohne doch schon die richtige Auslegung der Erscheinungen 
finden zu können. Das rührte hauptsächlich daher, daß neben den 
eigentlichen Befruchtungserscheinungen, wie wir sie eben kurz skizziert 
haben, noch andere Kernveränderuugen am reifenden Ei vor sich gehen, 
die nicht so leicht von jenen zu trennen waren: die Erscheinungen 
der sog. „Eireifung“. Wenn die Eizelle auch bereits ihre volle 
Größe im Ovarium erlangt hat. so ist sie doch noch nicht befruchtungs- 
fähig, sondern sie muß noch eine zweimalige Teilung durchmachen, zu 
deren richtigem Verständnis gerade die HERTwIGschen Untersuchungen, 
wie auch etwas spätere von FoL vieles beigetragen haben. 

Schon seit langer Zeit hatte man kleine, glänzende Körperchen 
besonders bei den Eiern von Muscheln und Schnecken beobachtet, welche 
an dem einen Pol aus dem Ei hervortreten, kurz ehe die Embryonal- 
entwicklung beginnt. Man nannte sie „Richtungskörperchen‘“, weil man 
glaubte, sie bezeichneten die Stelle, an welcher später die erste Teilungs- 
ebene durchschneidet; man wußte damals nur, daß sie aus dem Ei aus- 


Die Eireifung. 24] 


getreten sein müssen, ohne aber im entferntesten ihre wirkliche Natur 
auch nur zu ahnen. 

Wir wissen heute, daß es Zellen sind, und daß ihre Bildung auf 
einer zweimaligen Teilung der Eizelle beruht, freilich auf einer sehr 
ungleichen, indem diese „Richtungszellen“ immer viel kleiner sind, 
als die Eizelle, ja meistens so klein, dab es sehr begreiflich erscheint, 
wie man ihre Zellnatur solange verkennen konnte. Dennoch haben sie 
immer einen Zellkörper, und bei manchen Eiern, z. B. solchen von ge- 
wissen Nachtschnecken des Meeres, ist dieser sogar ganz ansehnlich, 
und ebenso haben sie immer einen Kern, ja dieser Kern ist trotz der 
Kleinheit des Zellkörpers doch in allen Fällen genau ebenso groß 
als der Schwesterkern, der bei der Teilung im Ei zurückbleibt, eine 
Tatsache, die schon darauf hindeutet, daß es sich hier wesentlich um 
Umgestaltungen und Veränderungen am Kern des Eies handelt. 

Schon lange, ehe man die „Richtungsteilungen“ als Teilungen 
der Eizelle erkannte, wußte man, daß der Kern des Eies verschwindet, 
sobald dasselbe seine volle Größe im Eierstock erreicht hat. Man wußte 
auch. daß dieser Kern, das große im Mittelpunkt des Eies gelegene 
sog. „Keimbläschen“ (Fig. 69 #) dann seine zentrale Lage aufgibt und 
an die Oberfläche des Eies emporsteigt, um dort blasser und blasser 
zu werden und schließlich ganz dem Auge des Beschauers zu ver- 
schwinden. Manche glaubten, es löse sich auf, und der später doch 
vorhandene „Furchungskern“ sei eine Neubildung — die Wahrheit ist, 
dab das Keimbläschen sich zur Zeit seines Verschwindens in eine ohne 
künstliche Färbung unsichtbare Teilungsfigur umwandelt. Die Kern- 
membran löst sich auf, das Centrosoma der Eizelle, welches, wenn auch 
kaum erkennbar, vorher schon neben dem Keimbläschen gelegen hatte, 
teilt sich in zwei Centrosomen und deren Centrosphären, und diese 
bilden nun. indem sie auseinander rücken und ihre Protoplasmastrahlen 
aussenden, die „mitotische Figur“. Diese Kernspindel stellt sich bald 
senkrecht zur Eioberfläche, die sich zugleich hügelartig vorwölbt, und 
ball kommt es zur Bildung zweier Tochterkerne, von denen der eine 
in jenem sich vorwölbenden Hügel liest (Fig. 75. A. R%1) und sich 
bald völlig abschnürt vom Ei, umgeben von einer geringen Menge von 
Zellsubstanz. Der andere Tochterkern bleibt im Ei liegen, beide Tochter- 
kerne aber gelangen nun nicht gleich zur Ruhe, sondern beide wandeln 
sich sofort wieder zu einer Spindel um und teilen sich nochmals: die 
kleine erste „Richtungszelle* schnürt sich in zwei halb so große „sekun- 
däre Richtungskörperchen“ ab (3, RA1), während die im Ei liegende 
Kernspindel eine zweite Teilung der Eizelle einleitet (3, R%2), deren 
ungleiche Produkte die zweite Richtungszelle und das defini- 
tive, d.h. befruchtungsfähige Ei sind. Damit ist dann dieser Vor- 
gang abgschlossen, die Eizelle, die nur sehr wenig Material an die „Rich- 
tungskörper“ verloren hat, und nicht sichtbar kleiner geworden ist, hat 
nun einen Kern bekommen (2, Zr), der durch die rasch hintereinander 
sich folgenden beiden Teilungen erheblich verkleinert und, wie wir späteı 
sehen werden, auch innerlich verändert worden ist: in seinem jetzigen 
Zustand ist er „reif, d. h. er vermag nun die Verbindung mit dem 
Kern einer männlichen Keimzelle einzugehen, welche wir als das Wesent- 
liche des Befruchtungsprozesses erkannt haben. 

Diese Vorgänge der „Eireifung* kommen allen tierischen Eiern 
zu, welche befruchtungsbedürftig sind, und verlaufen überall fast genau 
in derselben Weise, nur daß in vielen Fällen die nachträgliche Teilung 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 16 


942 Der Befruchtungsvorgang. 


des ersten Richtungskörpers unterbleibt, so daß dann also im ganzen 
nur zwei Richtungskörper gebildet werden. Diese ganzen Vorgänge 
haben direkt mit der Befruchtung nichts zu tun, aber erst durch sie 
wird das Ei befruchtungsfähig. Dies hindert indessen nicht, daß nicht 
das Zoosperm schon vorher in das Ei eindringt, vielmehr ist das sogar 
meistens der Fall (Fig. 75. A, s/). und dann wartet dasselbe ruhig, bis 
auch die zweite Richtungsteilung .des Eies ihren Ablauf genommen hat 
und benutzt diese Zeit, um sich in der für die Kernkopulation nötigen 
Weise umzuwandeln. Nur bei wenigen Arten, z. B. bei den Seeigeln 
kommt es vor, dab das Ei schon im Ovarium, also bevor es noch 
mit Samen in Berührung kommt, die Richtungsteilungen vollständig 
durchläuft. 

Um Sie nun tiefer in die Vorgänge der Befruchtung einzuführen, 
scheint mir immer noch das durch Ep. van BENEDENS klassische Unter- 
suchungen berühmt gewordene Ei des Pferdespulwurms, Ascaris me- 
galocephala, das beste Beispiel zu sein. Viel günstige Umstände ver- 
einigen sich hier, um das Wesentliche des Vorgangs deutlich erkennen 
zu lassen. Die Befruchtung findet hier im Innern des weiblichen Kör- 
pers statt und zwar in einem erweiterten Abschnitt des Eileiters. in 
welchem sich bei einem reifen Weibchen stets eine Anzahl der sonder- 
baren kleinen Samenzellen befindet: es sind keine fadenförmigen, sondern 
eher sphäroide Zellen, die aber einen Aufsatz tragen, ähnlich einem 
spitzen Horn (Fig. 75, A, sp). Kommt eine solche Samenzelle mit der 
Oberfläche eines Eies in Berührung, so bildet sich an der berührten 
Stelle ein Wulst. an den sich die Samenzelle fest anhängt und durch 
den sie in das Ei hineingezogen wird. Ohne Zweifel wirken hierbei 
amöboide Bewegungen der Samenzelle selbst mit, wie man dies bei den 
oben besprochenen großen Samenzellen mancher Daphniden auf das 
deutlichste sehen kann. Beim Ei des Spulwurms erblickt man bald die 
ganze Samenzelle samt Kern im Innern des Eikörpers, und nun ver- 
ändert sie sich rasch. Ihr ganzer Körper wird blaß und blässer und 
verschwindet zuletzt, während der Kern bläschenförmig wird und bald 
zu bedeutender Größe heranwächst (Fig. 75, 2, sß%). Inzwischen hat 
sich auch der Rest des Keimbläschens, der nach der zweiten Richtungs- 
teilung im Ei zurückgeblieben war (2, £7%), zu einem großen bläschen- 
förmigen Kern (C, © %) umgestaltet, der beim Ascarisei, wie auch der 
Spermakern zuerst noch ein Kernnetz mit unregelmäßigen Chromatin- 
stücken enthält. Später bildet sich dann daraus in der bekannten Weise 
ein knäuelartig gewundenes Band, das sich zuletzt in zwei große und 
relativ dicke winkelig gebogene Schleifen teilt (Fig. 75, Cu. D, chr). 

Zugleich hat sich auch ein Kernteilungsapparat in dem Raum 
zwischen den beiden Kernen, dem sog. weiblichen und männlichen „Vor- 
kern“ (31 %, 2 %) entwickelt, zwei Centrosphären werden, sichtbar (csf%), 
die zuerst nahe beisammen liegen, dann aber weiter auseinander rücken 
(D), um die Pole einer Kernspindel zu bilden, in deren Äquatorialebene 
nun die zweimal zwei Chromosomen des männlichen und weiblichen 
Vorkerns eintreten (£). Die Kernmembranen schwinden, uud beide Kerne 
verschmelzen zusammen zu einem Kern: dem Furchungskern (2). Es 
bildet sich nun eine Teilungsspindel, die die erste embryonale Zelltei- 
lung einleitet (Z) und damit zugleich den Beginn der „F urchung“ des 
Eies; jede der vier Kernschleifen spaltet sich der Länge nach, und je 
eine der Spalthälften wandert nach dem einen, die andere nach dem 
anderen Tochterkern (7). Da sich nun diese selbe Art der Verteilung 


Der Befruchtungsvorgang. 243 


der Chromatinsubstanz bei jeder folgenden Zellteilung der Embryoge- 
nese, überhaupt der ganzen Ontogenese, wiederholt, so ergibt sich da- 
raus. daß die Befruchtung den Erfolg hat, daß in dem neuen, aus dem 
Ei sich entwickelnden Tier in allen Zellen seines Körpers gleich 
viel Chromatin väterlichen wie mütterlichen Ursprungs ent- 
halten ist. Wenn wir mit Recht die Cromatinsubstanz als Vererbungs- 
substanz betrachten, so leuchtet sofort ein, von welcher Tragweite diese 


Fig. 75. Be- 
fruchtungsvor- 
gangbeiAscaris 
megalocepha- 
la, dem Pferde- 
spulwurm, frei 

nach BOVvERI 
und VAN BENE- 

DEN. AEiin 
der ersten Rich- 
tungsteilung be- 
griffen; Rkı er- 
ster Richtungs- 
körper ;sö Samen- 
zelle mit zwei 
Chromosomen im 
Kern; auf dem Ei 
festhaftend und 
im Begriff in das- 
selbe einzudrin- 
gen ;einehügelige 
Erbebung des Ei- 

protoplasmas 
kommt ihr ent- 
gegen. — 2 Die 
zweite Richtungs- 
teilung ist vollen- 
det: RA 2 das zwei- 
te Richtungskör- 
perchen, Z7% der 
Eikern. Das erste 
Richtungskörper- 
chen (kr) in 
zwei Tochterzel- 
len geteilt; 52% 
der von der Sa- 
menzelle allein 
noch sichtbare 
Kern nebst seiner 
Centrosphäre (cr). — C Spermakern (2%) und Eikern (9%) gewachsen, je zwei 
schleifenförmige Chromosomen in jedem; nur der männliche Kern besitzt eine Cen- 
trosphäre, die sich bereits in zwei geteilt hat (cs?A). — 2 Die beiden Kerne liegen 
aneinander zwischen den Polen der Kernspindel. — Z Die vier Chromosomen der 
Länge nach gespalten, die Spindel zur ersten Teilung des Eies (Furchungsspindel 
fsp) ist gebildet. — 7 Auseinanderrücken der Tochterchromosomen; Teilung der 

Zellen in die zwei ersten Furchungs-(Embryonal-)Zellen. 


gleichmäßige Verteilung ist, denn sie sagt uns, daß der sog. Befruch- 
tungsvorgang, die Verbindung des gleichen Quantums väter- 
licher und mütterlicher Vererbungssubstanz ist. 

Wir kennen heute den Befruchtungsvorgang in allen seinen Einzel- 
heiten bei einer großen Zahl von Tieren aus den verschiedensten syste- 
matischen Gruppen: er ist im Wesentlichen überall derselbe; überall 
ist es nur eine Samenzelle, welche normalerweise die Verbindung mit 

16* 


44 Der Befruchtungsvorgang. 


dem Eikern eingeht. überall bildet sich aus dem Kern der Samenzelle, 
mag er anfänglich noch so winzig sein, ein nahezu oder genau dem Ei- 
kern gleichgroßer Kern, und überall enthält derselbe die gleiche Zahl 
von Chromosomen, wie der Eikern. Von ganz besonderem Interesse 
aber ist der Umstand, daß diese Zahl immer die Hälfte von der 
Chromosomenzahl ist, welche die Körperzellen des betreffen- 
den Tieres aufweisen, und daß die Herabsetzung der Chromosomen- 
zitter auf die Hälfte bei männlichen wie weiblichen Keimzellen durch 
die letzten Teilungen bewirkt wird, welche dem Reifezustand dieser 
Zellen vorhergehen. Bei dem Ei sind dies die Richtungsteilungen, die 
wir deshalb noch einmal ins Auge fassen müssen und zwar speziell in 
bezug auf die Zahl der Chromosomen. 


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Fig. 76. Schema der Reifeteilungen der Eizelle 4 Urkeimzelle. 2 Ei- 
mutterzelle, durch Wachstum und Verdoppeluug ihrer Chromosomen entstanden. 
C Erste Reifeteilung. 2 unmittelcar nachher, A r erste Richtungszelle. Z Die 
zweite Reifespindel gebildet, die erste Richtungszelle in zwei geteilt (2 u. 3), die 
vier im Ei zurückgebliebenen Chromosomen liegen in der zweiten Richtungsspindel. 
F Unmittelbar nach der zweiten Reifeteilüng: z die fertige Eizelle, 2, 3 u. 4 die 
drei Richtungszellen, jede der vier Zellen je zwei Chromosomen enthaltend. 


Wir sahen, daß im ausgewachsenen Ei des Ovariums das Keim- 
bläschen an die Oberfläche steigt und sich dort in die erste Richtungs- 
spindel umwandelt. Diese nun zeigt in ihrer Aquatorialebene die dop- 
pelte der für die betreffende Art normalen Zahl der Chro- 
mosomen. Diese Verdoppelung ist nicht etwa gerade jetzt unmittel- 
bar vor der Kernteilung erfolgt, sondern viel früher in der noch jungen 
Eimutterzelle. und nur in dieser zeitlichen Verschiebung des Spaltungs- . 
prozesses der Chromosomen liegt etwas Ungewöhnliches. Die erste 
teifungsteilung selbst erfolgt trotzdem nach dem gewöhnlichen Schema 
der Kernteilung, sie ist, wie ich mich ausdrückte, eine „Aquationstei- 


Reifeteilungen der Eizelle. 245 


lung“, d. h. die Tochterkerne bekommen wieder dieselbe Zahl von 
Chromosomen, welche auch die Mutterzelle ursprünglich gehabt hat, 
nämlich die Normalziffer der Art. Wenn also die junge Muttereizelle 
vier Chromosomen hatte (Fig. 76. A). so verdoppelt sich zwar deren 
Zahl schon früh auf acht (2). aber die erste Reifungsteilung führt jedem 
der beiden Tochterkerne wieder vier zu (C u. 2). Bei der zweiten 
Reifungsteilung verhält sich dies anders, indem hier eine Spaltung 
und Verdoppelung der Chromosomenzahl überhaupt nicht 
eintritt, sondern die vorhandene Zahl der Chromosomen durch Ver- 
teilung auf die beiden Tochterkerne in jedem derselben auf die Hälfte 
reduziert wird Zu. 7. Aus diesem Grund habe ich sie eine „Re- 
duktionsteilung“ genannt: in unserem Beispiel würde also das Ei so- 
wohl. als die zweite Richtungszelle nur noch zwei Chromosomen ent- 
halten (Fig. 76. 7). 

Auf die Einzelheiten des Vorgangs kann ich hier nicht eingehen, 
wo nur das wesentliche, nicht das einzelne, gewissermaßen zufällige be- 
sprochen werden soll, wohl aber muß ich hervorheben, daß derselbe 
Vorgang der Reduktion der Chromosomenzahl in dieser oder doch in 
ähnlicher Weise bei dem Ei aller Tiere vorkommt und auch für die 
meisten Hauptgruppen des Pflanzenreichs nachgewiesen werden 
konnte. Mag es auch sein, was von manchen Seiten behauptet wird, 
daß die Reduktion nicht immer erst durch die „Reifungsteilungen“ erfolgt, 
sondern in manchen Fällen schon früher, in der Ureizelle*), so ist doch 
soviel sicher, daß die zur „Befruchtung“ zusammentreffenden Kerne nur 
die Hälfte der Normalziffer der Chromosomen enthalten, und zwar 
nieht nur der Eikern sondern auch der Spermakern. 

Fußend auf allgemeinen Erwägungen, vor allem auf der Anschau- 
ung, welche in den Chromosomen die Vererbungssubstanz sieht, hatte 
ich schon vor vollkommner Erkenntnis der Reifungserscheinungen des 
Eies, den Schluß gezogen, daß hier eine Herabsetzung der Chromo- 
somenzahl auf die Hälfte stattfinden müsse und eine ähnliche „Reduk- 
tionsteilung“ auch für die Samenzelle, ferner wie für die Tiere, so auch 
für die Pflanzen, ja überhaupt für alle geschlechtlich sich fortpflanzenden 
Lebensformen postuliert. Für die Samenzelle wurden dann die beiden 
der Riehtungskörperbildung entsprechenden Teilungen nebst ihrer Re- 
duktion der Chromosomen durch Oscar HERTWIG nachgewiesen, und 
zwar an dem für die ganze Befruchtungslehre so bedeutungsvollen Pferde- 
spulwurm, Ascaris megalocephala. Allerdings tritt gerade hier der Gang 
der Reduktionserscheinungen weniger unzweideutig hervor, als bei anderen, 
später untersuchten Formen, z. B. bei der Maulwurfsgrylle und den 
Wanzen. Hier ließ sich aber jedenfalls eine völlig entsprechende Re- 
duktionsteilung nachweisen, wie bei der Eizelle, und dieser Nachweis 
wurde dadurch noch besonders wertvoll, daß die Entwicklung der Samen- 
zelle, wie Sie gleich sehen werden, ein ganz neues Licht auf diejenige 
der Eizelle wirft, vor allem auf die phyletische Bedeutung der Rich- 
tungskörper. 

Wir begannen die Betrachtung der Reduktionsvorgänge mit der 
ausgewachsenen Eizelle, gehen wir aber jetzt zurück bis auf die erste 
Anlage des Eierstocks im Embryo, so besteht derselbe aus einer 
Ureizelle, aus der alle späteren Eizellen durch Teilung hervorgehen. 
Ebenso wird die erste Anlage des Spermariums durch eine Ursamen- 


*, Siehe die Besprechung dieses Punktes in Vortrag NAT. 


246 Der Befruchtungsvorgang. 


zelle gebildet, die sich von der Ureizelle sichtbarlich nicht unterscheidet. 
Beide nun vermehren sich durch Teilung eine geraume Zeit hindurch, 
worauf dann beim Ovarium die Periode des Wachstums folgt, während 
welcher die Vermehrung aufhört, aber jede der Eizellen bedeutend größer 
wird und Dotter in sich ablagert. So erreicht jede von ihnen schließ- 
lich den Zustand, von dem wir vorhin ausgingen, den der herangewachsenen 
Eimutterzelle. 

Wenn nun auch die Ursamenzellen ein so gewaltiges Wachstum, 
wie («ie Eizellen nicht durchmachen, so besitzen doch auch sie eine 
Wachstumsperiode, während deren eine weitere Vermehrung durch Tei- 
lung aufhört, und die Zellen nur an Größe zunehmen (Fig. 77, A). 
Wenn sie dann ihr Maximum an Größe erreicht haben, zeigt sich auch 
die Zahl der Chromosomen durch Längsspaltung aufs doppelte vermehrt, 
so in dem Schema Fig. 77, 2 von vier auf acht. Von diesen „Samen- 


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Fig. 77. Schema der Reifeteilungen der Samenzelle 4 Ursamenzelle 2 

Muttersamenzelle. C Erste Reifeteilune. 2 z u. 2 Die beiden Tochterzellen. Z die 

zweite Reifeteilung, durch welche die vier Zellen von 7 entstehen, jede mit der 
halben Zahl der Chromosomen, nämlich zwei. Frei nach ©. HERTWIG. 


mutterzellen“ nun entspringen durch zwei rasch aufeinander folgende 
Teilungen (C— 7) vier Samenzellen, und es vollzieht sich dabei die- 
selbe Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte, wie bei den Rich- 
tungsteilungen der Eizelle; bei der ersten Teilung gelangen vier Chro- 
mosomen in jede Tochterzelle (Z2), bei der zweiten deren zwei (Z). 
Der einzige wesentliche Unterschied zwischen den entsprechenden Vor- 
eängen beim Ei und der Samenzelle liest nur darin, daß die Teilungen 
(der sog. Spermatocyten oder Samenmutterzellen gleiche sind, so daß 
also vier gleich große Enkelzellen daraus hervorgehen, während bei den 
Eimutterzellen oder „Ovocyten* die Teilungen sehr ungleich sind; bei 
ersteren besteht das Resultat der Teilungen in vier befruchtungsfähigen 
Samenzellen, bei den letzteren in einer befruchtungsfähigen Eizelle und 
drei winzigen „Richtungszellen“, welehe unfähig sind, sich mit einer 
Samenzelle zu verbinden und ein neues Individuum hervorzubringen. 


Reifeteilungen. 247 


Es leidet also keinen Zweifel, daß die Richtungszellen, wie es 
MARK und BÜTScHLI schon längst vermutet hatten, abortive Eizellen 
sind, d. h. daß in weit zurückliegender Zeit der Entwicklung des Tier- 
stamms jede der vier Nachkommen einer Muttereizelle zur entwicklungs- 
fähigen Keimzelle wurde. Es ist auch unschwer zu erraten, dab die 
ungleiche Teilung, welche heute zu einer ganz ungenügenden Kleinheit 
dreier dieser Abkömmlinge führt, Hand in Hand mit der immer mehr 
gesteigerten Größe der reifen Eizelle sich ausbildete und ihren Grund 
darin hatte, daß es vor allem darauf ankam, möglichst viel Protoplasma 
und Dotter im Ei aufzuhäufen. Wir haben ja früher gesehen, daß dazu 
in vielen Fällen sogar die Auflösung einesteils der Schwesterzellen des 
Eies in Anspruch genommen wird, daß das Ei von nährenden Follikel- 
zellen eingehüllt wird, kurz daß demselben auf jede denkbare Weise 
Nahrung in größtmöglicher Menge zugeleitet und es dadurch zu einer 
Größe emporgeführt wird, wie sie eine einzelne Zelle bei der gewöhn- 
lichen Ernährung vom Blut aus nicht erreichen könnte. Wir begreifen 
also, daß die Natur — um mich bildlich auszudrücken — womöglich 
ihr Werk nicht wieder zerstören wollte, indem sie das auf allerhand 
Schleichwegen in der Muttereizelle glücklich angehäufte Nährmaterial 
zuletzt dann doch noch auf vier Eier verteilte. 

Sie werden mir aber die Frage entgegenhalten: Warum denn diese 
ganz überflüssigen Zellteilungen bis heute noch beibehalten, warum sie 
nicht längst aufgegeben worden sind, wenn sie doch nur zur Bildung 
dreier dem Untergang bestimmter Abortiveier führen konnten oder sollten ? 
Oder sind sie nur noch „Rudimente*“, Vorgänge, die bedeutungslos an 
und für sich, gewissermaßen nur noch nach dem Prinzip der Trägheit 
sich erhalten? Gewiß besitzt dieses Prinzip auch in der lebenden Natur 
in gewissem Sinn und Umfang seine Gültigkeit: ein Vorgang, der sich 
durch lange Reihen von Generationen hindurch regelmäßig wiederholt 
hat, hört nicht sofort auf, sich abzuspielen, wenn er für den betretfenden 
Organismus keinen Nutzen mehr hat: das Auge der Tiere, die in licht- 
lose Tiefen ausgewandert sind, schwindet nieht sofort und spurlos, sondern 
es bildet sich nur sehr allmählich, erst im Laufe langer (Grenerationsfolgen 
zurück, und so konnte man wohl.-die Ansicht verteidigen, dab diese 
„Richtungs- oder Reifeteilungen des Eies* reine phyletische Remi- 
niszenzen ohne aktuelle Bedeutung seien. 

Ich kann aber dieser Meinung nicht beitreten. Wäre es wirklich 
so, dann müßten wir erwarten, daß die Bildung der Richtungszellen nicht 
überall in nahezu der gleichen Weise heute noch erfolgte, denn alle 
rudimentären Teile und Vorgänge variieren stark: wir müßten erwarten, 
daß bei manchen Tiergruppen Richtungsteilungen nieht mehr, oder viel- 
leicht nur in halber Zahl vorkämen. Dem ist aber nicht so: bei allen 
Vielzelligen, von den niedersten bis zu den höchsten treten zwei Reife- 
teilungen auf und immer in nahezu derselben Weise mit Ausnahme 
einer einzigen Kategorie von Eiern. auf die ich sogleich zu sprechen 
komme. Wir werden später sehen, dab sogar bei den Einzelligen analoge 
Vorgänge beobachtet wurden. 

Es läßt sich aber auch verstehen, daß diese zweimalige Teilung 
der Eimutterzelle notwendig ist, falls nämlich nur dureh sie die Herab- 
setzung der Chromosomenzahl auf die Hälfte möglich war, denn diese 
Herabsetzung ist unerläßlich. Enthielte jede der beiden kopu- 
lierenden Keimzellen die volle Normalzahl der Chromosomen, so würde 
im Furchungskern die doppelte Zahl enthalten sein, und ginge das so 


248 Der Befruchtungsvorgang. 


fort, so müßte die Zahl der Chromosomen von (Generation zu Generation 
in arithmetischer Proportion zunehmen und bald ganz ins Ungeheure 
wachsen. Wären wir auch sonst nicht sicher darüber, daß diese Chromo- 
somen Einheiten bleibender Natur sind, die nur scheinbar im Kernnetz 
des ruhenden Kerns sich auflösen, in Wahrheit aber bestehen bleiben, 
so mübte uns die Tatsache der Reduktion darauf hinweisen. Denn 
wären sie keine bleibenden und voneinander verschiedene Bildungen, 
und hinge ihre Zahl nur von der Gesamtmenge des Chromatins ab, 
welche im Kern enthalten ist, so brauchte diese ja beim Heranwachsen der 
Ei- und Samenzellen nur langsamer zuzunehmen, als der Zellkörper und 
die übrigen Teile der Zelle, damit die Zahl der Chromosomen herab- 
gesetzt würde. Daraus aber, daß dies nicht in so einfacher Weise er- 
folgt. sondern bei den Samen- und befruchtungsbedürftigen Eizellen aller 
Tiere durch Zellteilung und einen besonderen spezifischen Modus der 
Kernteilung, dürfen wir schließen, daß es nicht anders geschehen 
kann, daß Chromosomen nicht bloße Anhäufungen von Chro- 
matinsubstanz sind, sondern Organe, Lebenseinheiten, deren Zahl 
nur dadurch verringert werden kann, dab ein Teil von ihnen aus der 
Zelle hinausgeschafft wird. 

Nun gibt es freilich Eier, bei welchen der Vorgang der Reduktions- 
teilung nicht in der eben beschriebenen Weise verläuft, aber gerade diese 
Ausnahmen bestätigen unsere Ansicht von der reduzierenden Bedeutung 
der Richtungsteilungen und der Beibehaltung derselben behufs dieser 
notwendigen Reduzierung. 

Schon seit der Mitte des XIX. Jahrhunderts wissen wir, daß bei 
manchen Tieren die Eier sich auch ohne Befruchtung entwickeln. Diese 
Fortpflanzung mittelst „Parthenogenese“ wurde zuerst mit Sicherheit 
von dem deutschen Bienenwirt DZIERZON 1845 festgestellt und dann 
durch RUDOLPH LuCKART und Ü. TH. VON SIEBOLD wissenschaftlich 
bestätigt. Zuerst blos bei wenigen Gruppen des Tierreichs beobachtet, 
bei Bienen und einigen Nachtfaltern (Psychiden und Tineiden), stellte 
es sich im Laufe der Jahre immer mehr heraus, daß diese „Jungfern- 
zeugung“ (Parthenogenese) eine durchaus nicht seltene Form der 
Fortpflanzung ist, und daß sie regelmäßig und normalerweise besonders 
in dem großen Tierkreis der Gliedertiere in den verschiedensten Gruppen 
vorkommt. So findet sie sich unter den Insekten bei gewissen Blatt- 
wespen, Gallwespen, Schlupfwespen, bei den Honigbienen und bei den 
gewöhnlichen Wespen vor, und ist besonders verbreitet bei den Blatt- 
läusen und Rindenläusen (Phylloxera, Reblaus), deren enorme Ver- 
mehrung in kürzester Zeit eben mit darauf beruht, daß alle Generationen 
des Jahres mit Ausnahme einer einzigen nur aus Weibchen mit partheno- 
genetischer Fortpflanzungsweise bestehen. 

Unter niederen Krustern (Crustaceen) spielt die Parthenogenese 
ebenfalls eine große Rolle und tritt bei einigen Arten sogar als die 
einzige Art der Fortpflanzung auf, meist aber — wie das auch bei den 
Insekten am häufigsten der Fall ist — abwechselnd mit zweigeschlecht- 
licher Fortpflanzung. Denn Parthenogenese darf nicht als eine unge- 
schlechtliche Fortpflanzung aufgefaßt werden, sondern als eine einge- 
schleehtliche, d. h. als eine solche, die zwar von geschlechtlich ditte- 
renzierten Individuen (Weibehen) und von Keimzellen (wirklichen Eiern) 
ausgeht. aber nur von den Individuen des einen Gesehlechtes vermittelt 
wird, von den Weibehen. Diese Eier emanzipieren sich gewissermaßen 
von dem früher für ausnahmslos gehaltenen Gesetz daß ein Ei stets der 


teifeteilungen. 249 


Befruchtung bedürfe, um sich zu entwickeln. Das ist keineswegs der 
Fall, und bei der kleinen Ordnung der Wasserflöhe (Daphniden) gibt 
es sogar zweierlei Eier, die schon früher angeführten Sommer- und 
Wintereier, die von den gleichen Weibchen hervorgebracht werden, und 
von welchen die ersteren immer ohne Befruchtung sich entwickeln, 
während die letzteren der Befruchtung bedürfen, um sich entwickeln 
zu können. 

Es war nun offenbar von Bedeutung, zu erfahren, wie es sich bei 
parthenogenetischen Eiern mit den Reifeteilungen verhalte, ob auch hier 
drei, beziehungsweise zwei „Richtungskörper“ gebildet werden, und ob 
durch die zweite Richtungsteilung auch hier die Zahl der Chromosomen 
auf die Hälfte herabgesetzt wird. War die vorher entwickelte Ansicht 
von der Bedeutung des Chromatins und besonders von der reduzierenden 
Wirkung der zweiten Reifeteilung richtig, so mußte bei Eiern, die auf 
Parthenogenese eingerichtet sind, die zweite Teilung ausgefallen sein, 
anderenfalls würde die Zahl der Chromosomen sich in jeder Generation 
um die Hälfte vermindern, sehr bald also ganz schwinden, oder auf 
Eins herabsinken müssen. 

Es gelang mir denn auch, zuerst an einer Daphnide, Polyphemus, 
festzustellen, daß hier die zweite Richtungsteilung unterbleibt, und daß 


Fig. 78. Schema der Rei- 
fung eines für Parthenoge- 
nese bestimmten Eies (es 


sind nur vier Chromosomen D) 
als Normalzahl der Art an- 
genommen). Uez Ureizelle, Der 


AT Eiz Muttereizelle (mit 
doppelter Chromosomen- 
zahl), Z7z Eizelle nach Ab- 
. trennung des ersten und 
einzigen Richtungskörpers. 


nur ein Richtungskörper gebildet wird. Dasselbe fand BLocH- 
MANN bei den parthenogenetischen Eiern der Blattläuse oder Aphiden, 
deren befruchtungsbedürftige Eier, ganz wie auch die Wintereier der 
Daphniden zwei Richtungsteilungen aufwiesen. Damit war denn fest- 
gestellt, daß wenigstens diese, ganz auf Parthenogenese eingerichteten 
Eier der Blattläuse und Daphniden die volle Zahl der Chromosomen 
ihrer Art beibehalten, so wie das Schema Fig. 78 es darstellt. Die 
Richtungsteilungen sind bei der Einführung der Parthenogenese auf eine 
einzige beschränkt worden, und daß dies geschehen konnte, berechtigt 
uns zu dem Rückschluß, daß es auch bei den befruchtungsbedürftigen 
Eiern hätte geschehen können, wenn es notwendig oder auch nur zu- 
lässig gewesen wäre; die Richtungsteilungen sind also keine bloßen 
„rudimentären“ Vorgänge, sondern sie haben eine Bedeutung 
und zwar die der Reduzierung der Chromosomenzahl. 

Doch muß ich hier eine Einschränkung machen: nicht bei allen 
parthenogenetischen Eiern verläuft die Reifung ohne zweite Richtungs- 
teilung. Zuerst wurde dies an dem Salzwasserkrebschen, der Artemia 
salina bemerkt. Wohl wird auch hier nur ein Richtungskörper gebildet, 
und die Zahl der Chromosomen bleibt die normale, wie ich an einem 
spärlichen Material von Eiern zeigen konnte, allein nach den an reich- 
licherem Material angestellten Untersuchungen von BRAVER unterbleibt 


50 Entstehung der Blumen. 


zwar allerdings in der Mehrzahl der Eier die zweite Richtungsteilung, 
es wird auch niemals ein äußerlich hervortretender zweiter Richtungs- 
körper gebildet, aber in einzelnen Eiern erfolgt nichtsdestoweniger die 
zweite Richtungsteilung. -Die beiden dadurch entstehenden Tochterkerne 
vereinigen sich jedoch unmittelbar nach ihrer Trennung wieder zu einem 
Kern, der nun als Furchungskern funktioniert. Natürlich enthält er wieder 
die volle Zahl der Chromosomen, nämlich zweimal 84 = 168. 

Bei Artemia hat sich also die Einrichtung der Eier für partheno- 
genetische Entwicklung noch nicht vollkommen festgesetzt. und die gänz- 
liche Beseitigung der zweiten Richtungsteilung scheint phyletisch derart 
angestrebt zu werden, daß zuerst die Teilung zwar noch vollzogen, aber 
gleich darauf wieder rückgängig gemacht wird. 

Noch anders verhält es sich bei den Bienen. Hier besitzt das 
Weibchen. die sog. Bienenkönigin, eine geräumige Samentasche, in 
welcher der bei der Begattung aufgenommene Same Jahre lang lebendig 
bleibt, und die Befruchtung eines Eies geschieht wie gewöhnlich bei den 
Insekten von dieser Tasche aus, während das Ei vom Eierstock kom- 
mend durch den Eileiter hindurchgleitet. Das Tier hat es nun in seiner 
Macht, einige Samenfäden aus seiner Samentasche austreten zu labßen, 
oder nicht, und dementsprechend also das Ei zu befruchten, oder aber 
nicht. Seit den denkwürdigen Beobachtungen DZIERZONS und den 
darauf folgenden Untersuchungen v. SIEBOLDS und LEUCKARTS nimmt 
man an, dab nur diejenigen Eier befruchtet werden, welche in die für 
Aufzucht von Weibchen (Arbeitermnen oder Königinnen) bestimmten 
Zellen des Bienenstocks abgelegt werden, daß aber die Eier, aus welchen 
„Drohnen“, d. h. Männchen kommen sollen, regelmäßig unbefruchtet 
bleiben. Erst in dem letzten Jahrzehnt des abgelaufenen ‚Jahrhunderts 
hat man von Seiten der Bienenzüchter angefangen, an dieser sog. 
„DZIERZONschen Theorie“ zu zweifeln: verschiedene heftige und hart- 
näckige Angriffe auf dieselbe sind sich gefolgt, gestützt von neuen und 
scheinbar beweisenden Experimenten. Besonders Lehrer DIcKEL in 
Darmstadt versuchte, die alte Lehre zu stützen, indem er vor allem auch 
darauf hinwies, daß die alten Untersuchungen v. SIEBOLDS an Bienen- 
eiern keine beweisende Kraft hätten. v. SIEBOLD hatte die Eier frisch 
aus dem Bienenstock weg untersucht und war nie im Stande gewesen, 
in „Drohneneiern“ (d. h. Eiern, die in Drohnenzellen abgelegt worden 
waren, aus denen also Männchen kommen sollten) Samenfäden zu finden, 
während er in Arbeiterinnen-Eiern häufig einen bis vier Samenfäden 
nachweisen konnte. Er hatte aber nur Drohneneier untersucht, die 
schon zwölf Stunden alt waren, und in diesen hätte er, wie wir 
heute wissen, in keinem Falle Samenfäden finden können, auch wenn 
solche vorhanden gewesen wären, weil in so alten Eiern die Bildung des 
Embryo bereits in vollem -:Gange, und von Samenfäden nichts mehr zu 
sehen ist. Wandelt sich doch bei der Biene, nach von BUTTEL-REEPEN 
der befruchtende Samenfaden schon zwanzig Minuten nach seinem Ein- 
dringen ins Ei in den selbst auf Schnitten fast unsichtbar kleinen „Sper- 
makern“ um, von dem nach der alten Untersuchungs-Methode mittelst 
(Juetschung des frischen Eies allerdings nichts gesehen werden konnte. 

Man mußte deshalb zugeben, daß die Dzierzonsche Lehre in der 
Tat auf unsicherem Boden ruhte, und ich veranlaßte deshalb meine da- 
maligen Schüler Dr. PAULCKE und Dr. PETRUNKEWITSCH die Bienen- 
eier von neuem, und mit den inzwischen so außerordentlich verbesserten 
Methoden auf die betreffenden Punkte zu untersuchen, und diese Unter- 


Ausnahmsweise Parthenogenese. >51 


suchungen, die in den letzten drei Jahren auf dem Freiburger Institut 
ausgeführt wurden. haben die volle Richtigkeit der Dzierzoxschen Lehre 
ergeben: die Drohneneier bleiben wirklich unbefruchtet, während 
die Eier, aus welchen weibliche Tiere sich entwickeln sollen, alle 
ohne Ausnahme befruchtet sind. 

Hier sind es also dieselben Eier, welche befruchtet werden kön- 
nen oder auch nicht, und welche im letzteren Falle sich durch Parthe- 
nogenese entwickeln, und hier wäre es natürlich von ganz besonderem 
Interesse, zu wissen, wie es mit den Richtungsteilungen und der Reduk- 
tion der Chromosomen steht. 

Die Untersuchungen PETRUNKEWITSCHs haben nun ergeben, dab 
in beiden Fällen, beim Eindrmgen eines Spermafadens, wie beim Aus- 
bleiben desselben eine zweimalige Teilung des Kernmaterials im Ei 
stattfindet, daß auch die beiden Tochterkerne, welche aus der zwei- 
ten Teilung hervorgehen, nicht etwa, wie es nach BRAUER bei Ar- 
temia zuweilen geschehen soll, nachträglich sich wieder vereinigen, 
sondern daß sie getrennt bleiben. und daß die Zahl der Chromoso- 
men — es sind ihrer sechszehn — dadurch im Furchungskern auf 
die Hälfte reduziert wird. 
Allein dabei bleibt es nicht. 
sondern bevor noch die Em- 
bryonalbildung begonnen hat, 
bemerkt man im Furchungs- 
Fig. 79. Die zwei Reifeteilungen 
des männlichen (unbefruchteten) 
Bieneneies nach PETRUNKEWITSCH. 
Rspı erste Richtungszelle in Tei- 
lung A7 und X die zwei Tochter- 
kerne derselben, £5s? 2 zweite Rich- 
tungsspindel, A’3 und Ag die zwei 
Tochterkerne derselben. Im fol- 
genden Stadium verbinden sich 
KÄz und A3 zum Urgeschlechts- 

kern. Starke Vergrößerung. 
kern wieder die Normalzahl: dieChromosomen müssen sich also 
durch Teilung innerhalb des Kerns verdoppelt haben. 

Ähnlich möchte es sich wohl auch in den Fällen ausnahmsweiser 
Parthenogenese verhalten, wie sie schon seit lange bekannt aber auf 
diese Punkte noch nicht hinreichend untersucht sind. Ich darf sie trotzdem 
nicht übergehen, weil sie nach einer anderen Seite hin lehrreich sind. 

Bei manchen Spinnern und Sphingiden, vor allem beim Seiden- 
spinner, Bombyx mori, bei Liparis dispar und gar manchen anderen 
Arten von Schmetterlingen kommt es zuweilen vor, daß aus einer groben 
Zahl unbefruchtet gebliebener Eier einzelne sich entwickeln und Räup- 
chen ausschlüpfen lassen. Ist das schon interessant genug, so gewinnt 
es durch neuere Untersuchungen des russischen Forschers TICHOMIROFF 
erhöhte Bedeutung dadurch, daß es diesem gelang. durch starkes Reiben 
der Eier mit einer Bürste, oder auch durch kurzes Eintauchen derselben 
in konzentrierte Schwefelsäure die Zahl der sich entwickelnden unbe- 


‚fruchteten Eier bedeutend zu vermehren. Man kann also Eier, die 


unter gewöhnlichen Umständen sich nicht ohne Befruchtung entwickelt 
haben würden, durch mechanische oder chemische Reize zur partlıeno- 
genetischen Entwicklung fähig machen. Das klingt fast unglaublich, ist 
aber nicht zu bezweifeln und wird dadurch noch bestätigt, dab es 
J. LOEB geglückt ist, auch die Eier eines Seeigels durch chemische 


359 Der Befruchtungsvorgang. 


teize zu parthenogenetischer Entwicklung zu bringen. Setzte er dem 
Seewasser, in welches diese Eier gelegt waren, eine bestimmte Menge 
Chlormagnesium zu, so entwickelten sich dieselben und durcehliefen nicht 
nur die Furchung, sondern bildeten sich bis zu den sonderbaren staffelei- 
förmigen Pluteuslarven weiter aus. In allerneuester Zeit hat dann Hans 
WINKLER noch die interessante Beobachtung gemacht, daß sich aus dem 
durch Hitze getöteten Sperma des Seeigels ein Stoff mittelst Wasser 
ausziehen läßt, der imstande ist, unbefruchtete Seeigeleier zur Entwick- 
lung anzuregen, wenn auch nur bis zum Sechszehnzellenstadium. 

Aus allen diesen Ergebnissen läßt sich jedenfalls soviel schließen, 
daß es chemische Umsetzungen und Einwirkungen sind, welche das 
reife Ei zum Eintritt in die Embryonalentwicklung bestimmen, und daß 
diese Einwirkungen recht verschiedener Natur sein können. Ich werde 
später noch einmal auf diese bedeutungsvollen Tatsachen zurückkommen. 

Überblieken wir jetzt die bisher vorgeführten Tatsachen in bezug 
auf die Reduktion der Chromosomenzahl, so geht aus ihnen hervor, 
daß die Natur danach strebt, diese Zahl bei jeder Art festzuhalten, daß 
sie dieselbe in Keimzellen, die zur Amphimixis bestimmt sind auf die 
Hälfte herabsetzt, daß sie aber diese Halbierung der Zahl unterdrückt, 
wo die Befruchtung regelmäßig in Wegfall kommt, oder doch, daß sie 
die Herabsetzung auf die Hälfte auf verschiedene Weise wieder gut 
macht, sei es durch nachträgliche Verschmelzung der beiden Tochter- 
kerne. die aus der Reduktionsteilung hervorgehen, oder durch selbst- 
ständige Verdoppelung der Chromosomen des Furchungskerns. 

Man könnte aus alledem vielleicht zu schließen geneigt sein, dab 
von dem Vorhandensein der normalen Zahl von Chromosomen das Ein- 
treten der Entwicklung abhinge; ich selbst habe dies früher für mög- 
lich gehalten. Seitdem aber sind Tatsachen hervorgetreten, welche diese 
Auffassung ausschließen. Vor allem wissen wir jetzt, daß jede Kern- 
teilung bedingt wird durch die Anwesenheit eines Teilungs- 
apparates, einer Centrosphäre, daß aber dieses Organ in den 
Eiern der meisten Tiere rückgebildet wird und gänzlich ver- 
loren geht nach Vollendung der zweiten Richtungsteilung. 
Das reife Ei ist dann also allein für sich unfähig, in Embryoalent- 
wicklung zu treten, ganz einerlei, wieviel Chromosomen sein Kern ent- 
hält; es wird erst dadurch zu weiteren Teilungen fähig, daß die be-, 
fruchtende Samenzelle ihren Teilungsapparat, die Centrophäre mitbringt. 
>ei fadenförmigen Samenzellen liegt diese letztere im Mittelstück (Fig. 68 C), 
und nach Auflösung des Schwanzstücks, welche kurze Zeit nach dem Ein- 
dringen ins Ei erfolgt, erkennt man das anfänglich noch kleine Central- 
körperchen vor dem Spermakern, das sich dann bald zur Strahlensonne 
umgestaltet und sich in zwei teilt. Dann rücken die beiden Sonnen aus- 
einander (Fig. 75 D, p. 245) und bilden durch Zusammenstoßen ihrer 
Strahlen die Kernspindel (Z, /s/) zwischen sich. 

Von dieser geht dann die Teilung der Eizelle in die beiden ersten 
Empbryonalzellen aus (Z/”). Die beiden Vorkerne im Ei, der männliche 
und der weibliche, sind also sowohl in bezug auf ihre Chromosomen- 
zahl. als häufig wenigstens auch in Gröbe und Aussehen völlig 
gleich (Fig. 75 C), aber sie unterscheiden sich durch den Besitz 
oder den Mangel eines Teilungsapparates, und in der großen 
Mehrzahl der Fälle ist es der männliche Kern, der das für die Embryo- 
nalentwicklung unentbehrliche Zentralkörperchen mit sich führt (2, cs//). 
Bis jetzt wenigstens sind davon nur zwei Ausnahmen bekannt geworden. 


Gleichheit von Samen- und Eizelle. 253 


WHEELER sah bei dem auf Seelilien schmarotzenden Ringelwurm Myzo- 
stoma das Ei auch nach den Reifungsteilungen noch sein Zentral- 
körperchen beibehalten. während die ins Ei eingedrungene Samenzelle 
desselben entbehrte. In jüngster Zeit machte dann CoNKLIN noch die 
interessante Entdeckung, daß in dem Ei einer Seeschnecke (Crepidula) 
sowohl der Eikern als der Samenkern ihre Centrosphäre behalten und 
gemeinschaftlich die Furchungsspindel bilden, die eine Sphäre diesen, 
die andere den entgegengesetzten Pol derselben. 

Alle diese Beobachtungen bestätigen die Ansicht von der prin- 
zipiellen Gleichheit von Samen- und Eizellen auch nach dieser 
Richtung hin. ‚Jede von beiden kann unter Umständen den zur Ent- 
wicklung unentbehrlichen Teilungsapparat mit sich führen, wenn auch 
für gewöhnlich nur die Spermazelle es tut. Ich würde allerdings auch 
dann keinen prinzipiellen Unterschied zwischen Samen- und Eizellen 


Pe 
. 
B 

. 


. 
“ 
. 


2 


“.. 
ESERY, 


ART) 


Fig. 80. Befruchtung des Eies einer Schnecke (Physa) nach KosSTANECKI und 
WIERZEJSKI. 4 Das ganze Spermatozoon liegt im Ei; bei s? seine bereits geteilte 
Centrosphäre. A%ı erster Richtungskörper, £sf2 zweite Richtungsspindel. 2 52% 
Spermakern, die zweite Richtungsspindel besitzt noch ihre Centrosphäre, die später 
schwindet. Erster Richtungskörper in zwei geteilt. Starke Vergrößerung. 

annehmen, wenn es keine Ausnahme von dieser Regel gäbe, wenn also 
in allen Eiern, welche befruchtet werden, das Zentralkörperchen des 
Eies zugrunde ginge. Denn dies ist ja offenbar ene sekundäre Ein- 
richtung. eine Anpassung an die Befruchtung; das Ei soll ohne Be- 
fruchtung entwicklungsunfähig sein, und das wird es durch Zu- 
grundegehen des Zentralkörperchens. In allen anderen Zellen erhält 
sich, soviel bekannt, das Zentralkörperchen nach der Teilung, so dab 
sich also dieses merkwürdige Zellorgan gerade wie der Kern selbst von 
Zelle zu Zelle weiter forterbt, wie dieser aber niemals neu entsteht. 
Nur in der Eizelle schwindet es, wenn auch oft erst spät, so dab es 
als strahlende Sonne noch vorhanden sein kann, während die Samenzelle 
bereits ins Ei eingedrungen ist und ihr eigenes Zentralkörperchen zur 
Entfaltung, ja sogar schon zur Zweiteilung gebracht hat (Fig.S0 Au. 2). Es 
schwindet dann aber doch, sobald die zweite Riehtungsteilung vollendet ist. 

Daß dieses Schwinden wirklich eine sekundäre Einrichtung ist, die 


254 Der Befruchtungsvorgane. 


auch weiter rückgängig gemacht werden kann, beweisen die Eier, welche 
die Fähigkeit besitzen, sich parthenogenetisch zu entwickeln, denn 
bei ihnen schwindet das Zentralkörperchen nicht, wie BRAUER 
für Artemia nachweisen konnte, bleibt vielmehr nach der ersten Rich- 
tungsteilung im Ei bestehen und verhält sich nun ganz so, wie die 
Sphäre des Spermakernes beim befruchteten Ei, d. h. es verdoppelt sich 
und bildet die Furchungsspindel. 

Das Eintreten des Eies in Embryonalentwicklung hängt 
also nicht an einer bestimmten Zahl von Chromosomen, son- 
dern an der Anwesenheit eines Teilungsapparats. Wovon es 
dann weiter abhängt, daß dieser gerade jetzt in Tätigkeit tritt. das frei- 
lich läßt sich zunächst nicht genauer angeben; wir können nur darauf 
hindeuten, daß alle Teile der Zelle in Wechselbeziehung zueinander 
stehen, dab also auch der Teilungsapparat in Abhängigkeit stehen wird 
vom augenblicklichen Zustand der übrigen Zellteile und den Stoffen, 
die sie enthalten oder hervorbringen. Nach den Erfahrungen über künst- 
liche Parthenogenesis liegt der Gedanke nicht fern, daß irgend welche 
chemische Stoffe dazu gehören, um das Zentralkörperchen zur Tätigkeit 
auszulösen. ‚Jedenfalls hängt die ganze Ernährung des Zentralkörperchens 
von der Zelle ab, in der es liegt, was schon durch den Spermakern 
bestätigt wird, dessen Zentralkörperchen vor seinem Eindringen ins Ei 
inaktiv und kaum erkennbar war, nach dem Eindringen aber sich rasch 
vergrößert und eine mächtige Strahlenzone um sich bildet, also in hohem 
Grade aktiv wird (Fig. SO). Insofern die Chromosomen jedenfalls eine 
bedeutende Rolle im Leben der Zelle spielen, und die Zustände derselben 
wesentlich mit bestimmen, kann nicht in Abrede gestellt werden, dab 
auch sie mit beteiligt sind an dem Aktivwerden des Zentralkörperchens, 
jedenfalls aber nur indirekt, nicht in der Weise, daß die bloße Zahl 
derselben über sein Aktivwerden oder Inaktivbleiben entschiede. Letzteres 
ist schon deshalb nicht anzunehmen. weil wir in den Reifungsteilungen 
den Beweis haben, daß Teilung bei doppelter, wie bei einfacher Zahl 
der Chromosomen vor sich gehen kann, und in den Ei- und Samen- 
mutterzellen den Beweis, daß auch die doppelte Zahl von Chromosomen 
nicht ohne weiteres schon zur Teilung zwingt. 

Die obenbesprochene exceptionelle und die künstlich hervor- 
gerufene Parthenogenese wird danach wohl so zu verstehen sein, daß 
durch geringe Abweichungen der Eikonstitution oder durch gewisse 
mechanische oder chemische Reize die Stoffwechselvorgänge im Ei derart 
verändert werden, daß das Zentralkörperchen des Eies, anstatt sich 
aufzulösen, vielmehr zum Wachstum angeregt wird und so den aktiven 
Teilungsapparat liefert, der sonst erst durch das Sperma ins Ei hinein- 
gebracht wird”). Das wäre dann eine etwas genauere Präzisierung der 
Deutung, welche ich früher schon (1891) für die damals allein bekannte 
„zufällige“ Parthenogenese der Seidenspinnereier gab, indem ich sagte: 
„das Kernplasma einzelner Eier" müsse „das Vermögen des Wachstums 
in größerem Mabe als die Majorität derselben besitzen.“ 

Weiter zu gehen und die betreffenden Stoffwechselvorgänge genauer 
zu bezeichnen und zu verfolgen, vermögen wir freilich auch jetzt noch nicht. 

*) Dal) dem so ist, hat PETRUNKEWITSCH neuerdings an künstlich zu partheno- 
genetischer Entwicklung gebrachten Eiern von Seeigeln nachgewiesen. In solchen 
Eiern bildet sich nicht wie manche wollten eine neue Üentrosphäre, sondern 
die alte Sphäre des Eies gewinnt von Neuem Kraft und leitet die Embryogenese 
(8. „Zool. Jahrb.“, Suppl.-Bd. VII, Jena 1904). 


XVl. VORTRAG. 


Der Befruchtungsvorgang bei Pflanzen und Einzelligen, 
nächste Bedeutung desselben. 


Befruchtung bei einem Algenpilz, Basidiobolus p. 255, bei Phanerogamen p. 256, 
auch hier Reduktion der Chromosomen auf die halbe Zahl p. 257, „Richtungszellen“ 


bei niederen und höheren Pflanzen p. 258, Konjugation der Einzelligen p. 259, 


Noctiluca p. 259, Getrenntbleiben der väterlichen und mütterlichen Chromosomen 
p- 260, Actinophrys p. 260, Infusorien p. 260, Geschlechtliche Differenzierung der 
beiden konjugierenden Tiere bei Vorticella p. 264, Bedeutung des Vorgangs der 
Amphimixis p. 260, sie ist kein „lebenerweckender‘“ Vorgang p. 265, kann unab- 
hängig von Vermehrung auftreten p. 266, die Verjüngungshypothese p. 266, 
Reine Parthenogenese p. 267, Der Zyklusgedanke p. 267, Verhindert Amphimixis 
den natürlichen Tod? p. 267, MAurpAs’ Versuche an Infusorien p. 269, BÜTSCHLIS 
Auffassung p. 271, Potentielle Unsterblichkeit der Einzelligen p. 271, Die Unsterb- 
lichkeit der Einzelligen und der Keimzellen beruht auf der zeitlich unbegrenzten 
Vermehrung kleinster Lebensteilchen p. 272, Parthenogenese ist nicht Selbstbefruch- 
tung. Beobachtungen PETRUNKEWITSCHs am Bienenei p. 275, Ist das Chromatin 
wirklich die „Vererbungssubstanz“? p. 276, NÄGELIS Schluß aus dem Größenunter- 
schied zwischen Ei- und Samenzelle p. 277, Künstliche Teilung von Infusorien 
p: 278, BovErıs Versuche mit der Befruchtung kernloser Eistücke p. 278, Die Be- 
fruchtung gibt zugleich den Anstoß zur Entwicklung p. 279, Merogonie p. 281, Die 
weibliche und männliche Kernsubstanz ist wesensgleich p. 251, Zusammenfassung p. 281. 


Meine Herren! Ich wende mich zur Betrachtung des Befruch- 
tungsvorganges bei den Pflanzen und den Einzelligen. 

In bezug auf die Pflanzen kann heute mit Bestimmtheit gesagt 
werden, daß auch bei ihnen die Befruchtung im wesentlichen eine Kern- 
kopulation ist und auf der Vereinigung der Kerne der beiden .„(re- 
schlechtszellen“ beruht. Diese letzteren sind bei den niederen Pflanzen 
bis herauf zu den Phanerogamen meist sehr klein, besonders (die Zoo- 
sperm-förmigen männlichen Keimzellen, meistens aber auch die Eizelle, 
welche selten nur mit reichlichem Dotter belastet ist. Trotz «der viel- 
fachen Schwierigkeiten, welche sich schon wegen dieser geringen Größe 
der Beobachtung entgegenstellen, ist es der unermüdlichen Anstrengung 
einer Reihe vortreffliceher Beobachter doch gelungen, den Befruchtungs- 
prozeß bei Pflanzen aus allen größeren Gruppen zu beobachten, so bei 
Algen, Pilzen, Moosen, Farnen, bei den Schachtelhalmen unter den 
Kryptogamen und bei Phanerogamen. 

Ich gebe zuerst ein Beispiel von den niederen Pflanzen (Fig. S1). 
Bei Basidiobolus ranarum, einem „Algenpilz“ treiben zwei be- 
nachbarte Zellen des Pilzfadens je einen schnabelförmigen Fortsatz und 
zwar dieht nebeneinander (Fig. 81, +1). Der Kern einer jeden rückt 
dabei in den Fortsatz hinein, wandelt sich dort zu einer Kernspindel 
um (2, %sp) und teilt sich so, daß der eine Tochterkern in die Spitze 


956 efruchtung bei Blütenpflanzen. 


des Schnabels zu liegen kommt, der andere an die Basis. Auch der 
Zellkörper macht die Teilung mit, wenn auch eine sehr ungleiche, und 
das Endresultat des Vorganges sind je zwei Zellen, von denen die eine 
klein ist und die Spitze des Schnabels einnimmt (C), die andere groß 
und den ganzen übrigen Zellraum erfüllt. Erstere spielen keine weitere Rolle 
mehr, sie lösen sich auf, letztere sind die Geschlechtszellen. deren Zell- 
körper jetzt durch eine Lücke der trennenden Zellscheidewand zu- 
sammenfließen, während ihre beiden Kerne sich aneinander lagern und 
verschmelzen (C: Ju. 9 %). Aus ihrer Vereinigung entsteht das be- 
fruchtete Dauerei:; die sog. „Zygote* (D). Die zwei kleinen Abor- 
tivzellen ähneln so sehr in ihrer Entstehung den Richtungszellen der 
tierischen Eier, daß die Vermutung kaum abzuweisen ist, es erfolge 
durch sie eine Reduktion der Chromosomen. Doch ist bisher die Zahl 
der letzteren weder in ihnen noch in den Geschlechtskernen festgestellt 
worden. 

Bei den Phanerogamen kennen wir besonders durch STRASBURGER, 
GUIGNARD und neuerdings durch den Japaner Hıras£ die Befruch- 


Fig. 81. Bildung von Rich- 
tungskörpern bei einem Al- 
genpilz, Basidiobolus 
ranarum. 41 Die beiden 
kopulierenden Zellen mit 
den schnabelförmigen Aus- 
wüchsen, in welchen ihre 
Kerne liegen. 2 Diese in 
Teilung, #55 Kernspindeln. 
C Nach der Teilung in je 
einen Richtungskörper r%, 
und einen Geschlechtskern 
(2%, 2%). D Nach erfolgter 
Verschmelzung der Kerne 
zum Kopulationskern (co/%), 
das „befruchtete“* Ei von 
Hüllen umgeben und zur 
Dauerspore umgewandelt. 
Nach FAIRCHILD. 


tungsvorgänge. Die Übereinstimmung mit dem tierischen Vorgang ist 
überraschend groß trotz der bedeutenden Unterschiede in den äußeren 
Verhältnissen der Befruchtung. 

Bekanntlich sind die männlichen Keimzellen bei den höchsten 
Blütenpflanzen keine Zoospermien mehr, sondern rundliche Zellen, welche 
zusammen mit einer Schwesterzelle, der sog. „vegetativen“ Zelle in 
eine dicke Zellulosekapsel emgeschlossen das Pollenkorn darstellen. Die 
Pollenkörner gelangen als „Blütenstaub* auf die Narbe, unter welcher, 
tief verborgen im Innern des „Fruchtknotens“, die weibliche Geschlechts- 
zelle ruht, eingeschlossen in einem länglichen, sackförmigen Gebilde, 
dem „Embryosack* (Fig. 82, A). Außer ihr selbst (ez2) liegen dort 
noch mehrere, gewöhnlich noch sieben andere Zellen, von welchen zwei, 
die sog. „Synergiden“ (sy) am einen Ende des Embryosacks ihren Platz 
haben, gerade vor der Eizelle (ez2). Wahrscheinlich haben sie ein Se- 
kret auszuscheiden. welches auf den männlichen Befruchtungskörper, 
den „Pollenschlauch“, eine anziehende (chemotaktische) Wirkung aus- 
übt und ihm auf diese Weise gewissermaßen den Weg zur Eizelle 
zeigt. 


Befruchtung bei Blütenpflanzen. 257 


Wenn nun ein Pollenkorn auf die Narbe gelangt ist, so treibt es 
meist schon nach wenigen Stunden einen Schlauch hervor, der sich in 
das weiche Gewebe des Griffels eindrängt und bis tief in das Innere 
des Fruchtknotens hineinwächst, um schließlich durch eine besondere 
kleine Offnung in der Hülle des Fruchtknotens. die sog. „Mikropyle“, 
bis zu dem Embryosack selbst vorzudringen (Fig. 82 2, schl). An 
diesen schmiegt sich sein stumpfes Ende innig an, so daß nun der 
eigentliche Spermakern (2, 3%), umgeben von etwas Protoplasma aus 
dem Pollenschlauch austreten und zwischen die Zellen des Embryo- 
sackes einwandern kann. Wir werden bei einer späteren (relegenheit 
sehen, daß zwei generative Kerne aus dem Pollenschlauch einwandern, 
wenden wir aber für jetzt unsere Aufmerksamkeit nur dem einen von 
ihnen zu, dem Befruchtungskern, so bewegt sich dieser sofort auf den 
Eikern los, legt sich dicht an ihn an, und nun erfolgt die Verschmelzung, 
die Kopulation der beiden, in Gr@be und Aussehen ganz ähnlichen Kerne, 
ganz wie bei der Befruchtung tierischer Eier (C, 3% u. 9%). Ob auch 
hier nur der Spermakern ein Zentralkörperchen mitbringt, oder ob, wie 


Fig. 82. Befruch- 
tungsvorgang bei 
der Lilie, Lili- 
um Martagon, 
nach GUIGNARD. 
A Der Embryosack 
vor der Befruch- 
tung, sySynergiden, 
eiz Eizelle, 05 und 
zp oberer und un- 
terer Polkern, ap 
Antipodeu. 3 Das 
obere Stück des 
Embryosacks, in 
den der Pollen- 
schlauch (2sch/) 
eingedrungen ist 
mit dem männ- 
lichen Geschechts- 
kern (d %) und sei- 
ner Centrosphäre, darunter die Eizelle mit ihrer (ebenfalls doppelten) Centrosphäre 
(esph). C Rest des Pollenschlauchs (ZscA2); die beiden Geschlechtskerne aneinander 
liegend. Starke Vergrößerung. 


(HUIGNARD zu beobachten glaubte, auch der Eikern sein Zentralkörperchen 
beibehält (€, cspA) oder schließlich ob etwa beides vorkommt, ist noch 
nicht sicher entschieden. Die Erfahrung, daß sich in der Reeel nur 
dann keimfähige Samen in einem Fruchtknoten bilden, wenn Bestäubung 
der Narbe vorhergegangen war, läßt vermuten, daß der Eizelle aueh 
hier, wie bei den Tieren etwas fehlt zur Einleitung der Embryonal- 
entwicklung, was nur sehr ausnahmsweise, nämlich bei Einriehtune von 
Parthenogenese, ihr erhalten werden kann, und dieses Etwas dürfte wohl 
auch hier der Teilungsapparat der Zelle, das Centrosoma mit der Centro- 
sphäre sein. Mag aber diese Vermutung sich als begründet erweisen 
oder nicht, in jedem Falle bildet sich zugleich mit der Vereinieung der 
beiden (reschlechtskerne zum Furchungskern eine Kernspindel, welche 
den Ausgangspunkt der jungen Pflanze darstellt und somit zenau der 
Furchungsspindel tierischer Eier entspricht. Sie stimmt mit ihr auch 
in der wichtigen Beziehung überein, als sie wieder die volle Zahl 
der Chromosomen enthält. bei der Lilie 24, während die beiden Ge- 


Weismann, Doszendenztheorie. IT. 2. Aufl Ir 


IH8 Befruchtung bei Pflanzen u. s. w. 


schlechtskerne nur je die Hälfte davon (12) aufweisen. Eine Reduktion 
der Chromosomen auf die Hälfte findet also auch bei den Pflanzen statt, 
aber allerdings ist es bis heute noch nicht entschieden, ob sie auch in 
derselben Weise, d. h. durch eine Reduktionsteilung erfolgt, wie bei den 
Tieren. Ohne auf diese noch schwebende und noch recht verwickelte 
Frage näher einzutreten, möchte ich doch aussprechen, daß ich dies für 
sehr wahrscheinlich halte, ja mit V. HÄckEr*) der Ansicht bin, daß die 
teduktionsteilungen der Pflanzen nur schwieriger als solche zu erkennen 
und überdies nicht selten dadurch maskiert sind, daß sie neben oder 
zwischen nicht reduzierenden Teilungen vorkommen. Wäre es möglich, 
die Zahl der Chromosomen in einer Zelle auf die Hälfte herabzusetzen 
ohne Verbindung mit einer Zellteilung, einfach dadurch, daß sich aus 
dem Chromatin des Kernnetzes nur die halbe Zahl derselben wieder 
sammelte, dann müßte dies ebensogut bei tierischen Zellen möglich sein, 
denn dann hätte das einzelne Chromosom nicht die Bedeutung einer 
Individualität, dann würde auch keine besondere Art der Kernteilung 
eingeführt worden sein, um ihre Zahl herabzusetzen. Dab sie dort 
eingeführt wurde, scheint mir zu beweisen, daß sie notwendig 
war, und wenn sie dies dort war, dann wird sie auch bei den 
Pflanzen nicht entbehrt werden können. 

Dazu kommt noch, daß gerade bei den Pflanzen überall Zell- 
teilungen in Verbindung mit der Entstehung der Geschlechtszellen vor- 
kommen, die man ihrem Auftreten und ihrem Erfolg nach den Reifungs- 
teilungen der tierischen Keimzellen vergleichen kann. Bei dem Algen- 
pilz Basidiobolus begegneten wir schon einer abortiven Zelle, die sich von 
der Geschlechtszelle abschnürt, ehe diese befruchtungsfähig ist (Fig. SI C). 
Ähnliche Zellteilungen kommen in vielen. wenn nicht in allen Pflanzen- 
abteilungen vor; bei den Meeresalgen der Gattung Fucus ist sogar nach- 
gewiesenermaßen die Teilung der ersten Anlagenzelle des Ovariums in 
die sog. „Stielzelle* und die Ureizelle eine Reduktionsteilung und setzt 
(die Zahl der Chromosomen von 32 auf 16 herab. Bei den Gefäßpflanzen 
tritt die Reduktion nicht erst bei der Bildung der Geschlechtszellen, 
sondern schon bei der Sporenbildung ein, wie CALKINS an Farnen nach- 
wies; bei den Nadelhölzern und verwandten Gymnospermen führen erst 
mehrere Teilungen. sog. „vorbereitende* zur Bildung der sexuellen Keim- 
zelle, und hier wissen wir durch Vergleichung mit dem (Grenerations- 
wechsel der Gefäßpflanzen, daß dieselben auf dem allmählichen Rudi- 
mentärwerden der eigentlichen Geschlechtsgeneration beruht. ‘Wie die 
„Richtungs-“ oder „Reifungszellen“ tierischer Eier rudimentäre Eizellen 
sind, so sind die in den Pollenkörnern von der eigentlichen Geschlechts- 
zelle sich durch Teilung sondernden Zellen rudimentäre Prothallium- 
Zellen, (die wie jene keine weitere physiologische Rolle mehr spielen, 
sondern zugrunde gehen. Ich will durchaus nicht behaupten, dab gerade 
in «diesen Teilungen die Reduktionsteilung stecken müsse, die Analogie 
mit der Sporenbildung der Farne läßt vielmehr vermuten, dab diese 
noch etwas weiter zurückliegen werde, jedenfalls aber fehlte es in der 
Ontogenese der phanerogamen Pflanze nicht an Gelegenheit zur Ein- 
schaltung einer Reduktionsteilung, und so lange nicht erwiesen ist, dab 
eine Reduktion der Chromosomen auf die Hälfte auch direkt, d. h.. ohne 
Hülfe einer Kernteilung geschehen kann, wird man die Entdeckung der 


*, Verel. V. HÄCKEr: „Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungs- 
lehre“, Jena 1899, p. 144 und 145. 


Konjugation der Einzelligen. 259 


Reduktionsteilung der Phanerogamen von der Zukunft sicher erwarten 
dürfen. Sind doch auch bei den Einzelligen Vorgänge ähnlicher Art 
bekannt geworden, und auch dort sind «dieselben an Kernteilungen ge- 
bunden. 

Wenn ich jetzt zu der sog. „geschlechtlichen Fortpflanzung“ 
der Einzelligen übergehe, möchte ich gleich von vornherein darauf 
aufmerksam machen, wie wenig der Ausdruck einer „Fortpflanzung“ hier 
passt. denn der Vorgang, um den es sich hier handelt, bewirkt nicht 
eine Vermehrung der Individuen, wie eine Fortpflanzung doch tun sollte, 
sondernin vielen Fällen sogar eine Verminderung, indem zwei Individuen 
zu einem einzigen verschmelzen. Wenn uns also auch aus den bisher 
besprochenen Erscheinungen sexueller „Fortpflanzung“ bei höheren Or- 
ganismen noch nicht klar geworden sein sollte, daß hier zwei Vor- 
gänge verbunden sind, die ganz verschiedener Natur sind, so 
würde uns die Konjugation der Einzelligen zu dieser Einsicht hin- 
leiten. Schon lange weiß man, daß einzellige Pflanzen und Tiere zeit- 
weise sich zu Zweien aneinander legen, um miteinander zu verschmelzen, 
und man hat schon früh in diesem Vorgang der „Konjugation“ ein 
Analogon der „Befruchtung“ vermutet, wenn es auch erst den Arbeiten 


Fig. 83. Konjugation von 
Noctiluea nach ISCHIKAWA. 
4 Zwei Noctilucen im Beginn 
der Verschmelzung, #7 Proto- 
plasma in Fortsätze ausgezogen, 
die den Gallertkörper (G) durch- 
setzen, Ä die Kerne. 2 Zell- 
und Gallertkörper verschmolzen, 
Kerne, in welchen Chromo- 
somen sichtbar, dicht anein- 
ander gelagert, CA Centro- 
sphären. C Die beiden Kerne 
zu eıner Kernspindel vereinigt, 
Beginn der Teilung. D Vol- 
lendung der Teilung. Starke 
Vergrößerung. 


der letzten Jahrzehnte gelungen ist, den sichern Nachweis für diese 
Vermutung zu erbringen. Wir wissen jetzt, daß hier ein ganz analoger 
Prozeß seinen Ablauf nimmt. wie wir ihn in der Befruchtung kennen 
gelernt haben, nur daß derselbe hier nicht mit der Fortpflanzung und 
Vermehrung notwendig und unmittelbar verknüpft ist, sondern unab- 
hängig davon auftritt, und gerade in seiner ursprünglichsten Form statt 


einer Vermehrung der Individuenzahl vielmehr — wenigstens für kurze 
Zeit — eine Verminderung derselben zur Folge hat. (Gerade dies von 


der Fortpflanzung unabhängige Auftreten des Vorganges scheint mir für 
uns von unschätzbarem theoretischem Wert, weil es uns von alten ein- 
gewurzelten Vorurteilen in der Auffassung der Befruchtung vollends 
losreisst. 

Zuerst sei der Vorgang selbst in seinen Haupterscheinungsformen 
in aller Kürze geschildert. 

Die ursprünglichste Form der Konjugation ist ohne Zweifel 
die völlige Verschmelzung zweier einzelligen Wesen der gleichen 
Art, wie wir sie bei einzelligen Pflanzen, aber auch bei den niederen 
einzelligen Tieren heute noch vorfinden, bei den t(reisselinfusorien, 


IY? 


2650 Konjugation der Einzelligen. 


Gregarinen, Wurzelfüssern, unter den letzteren z. B. bei den Noetilucen, 
jenen mit einer Geissel versehenen einzelligen Wesen, welche das gleich- 
mäßige, über weite Flächen des Wassers ausgedehnte Meerleuchten her- 
vorbringen (Fig. 53). An ihnen hat Prof. IscHIkawA in Tokio den 
sanzen Verlauf der Konjugation verfolgen können. Er beginnt damit, 
dab zwei Noctilucen sich aneinanderlegen (Fig. 83) und an der Be- 
rührungsfläche verschmelzen, sowohl die kugelige Gallerthülle (4, G), 
als die Zellkörper selbst (/r), welche sich amöbenartig in der Gallerte 
verzweigen. Die Verschmelzung wird nach und nach eine vollständige, 
und die Tiere bilden dann nur eine einzige Kugel (2) mit nur einem 
Zellkörper. Aber auch die beiden Kerne (A) legen sich dieht aneinander 
(3). und wenn sie auch nicht förmlich verschmelzen, so bilden sie doch 
zusammen unter der Leitung zweier Centrosphären (C') eine einzige 
Kernteilungsfigur, welche der Furchungsspindel des befruchteten Eies 
offenbar analog ist. Es folgt nun eine Teilung, bei welcher die Chro- 
matinsubstanz der Kerne beider Tiere auf die beiden Tochterkerne 
verteilt wird, und nachdem dies erfolgt, teilt sich das verschmolzene 
Einheitswesen selbst wieder in zwei selbstständige Noctilucen (22). 

Wenn ich hier. d. h. bei Protozoen, von Chromosomen spreche, 
so muß ich gleich hinzufügen, daß diese bei Noectiluca selbst nicht mit 
voller Klarheit gesehen worden sind; man erkennt nur dunkel gefärbte 
fadenförmige Verdiekungen der Spindelfasern, die vom Aquator der 
Kernspindel gegen die Pole hinrücken. Da wir indessen bei anderen 
Einzelligen, z. B. bei dem schönen Sübwasser-Rhizopoden, der Euglypha 
alveolata. diese Verdickungen der Kernspindelfasern mit voller Deut- 
lichkeit als Chromosomen erkennen, so wäre ein Zweifel nicht gerecht- 
fertigt. Aber auch die Annahme, daß jeder der beiden Tochterkerne 
die Hälfte der Chromosomen beider Kopulationskerne erhalte, ruht 
auf sicherem Grund, nicht nur, weil der ganze Vorgang sonst keinen 
Sinn hätte, sondern weil die Stellung der mitotischen Figur dies be- 
dingt. Auch das Getrenntbleiben der beiden dieht aneinander ge- 
schmiegten Kopulationskerne während der Kernteilung ist nicht etwas 
sonst Unerhörtes; HÄCKER und RÜCKERT beobachteten es auch bei 
der Furchungsspindel viel höherer Tiere, der Kopepoden, und es hat 
dort keinen verändernden Einfluß auf den Vorgang der Teilung, sondern 
beweist uns nur, daß die vom Vater und die von der Mutter her- 
rührenden Chromosomen im Kopulationskern selbständig bleiben, eine 
Tatsache, auf deren Bedeutung ich später zurückkomme. 

Ahnlich wie bei Noctiluca verläuft der Vorgang der Konjugation 
bei einem Wurzelfüßer des süßen Wassers, dem altberühmten Sonnen- 
tierchen, Actinophrys sol (Fig. S4), nur dab hier eine völlige Ver- 
schmelzung der Kerne stattfindet (Fig. S4, 7”), ehe sich die Teilungs- 
spindel (F’7, 75/) bildet, aus welcher dann unter gleichzeitiger Teilung 
des Zellkörpers zwei neue Individuen hervorgehen. Besonders inter- 
essant wird der Vorgang hier noch dadurch, daß es SCHAUDINN ge- 
lungen ist, auch eine Reifeteilung zu beobachten (/77, Rsp Rich- 
tungsspindel), sowie den Richtungskörper (/T’, R%) nachzuweisen, so 
daß die Analogie mit dem Befruchtungsvorgang der Metazoen und 
Metaphyten eine fast vollständige wird. 

Dab es sich aber bei der Konjugation der Einzelligen, wie bei 
der Befruchtung der Vielzelligen wesentlich um eine Kernkopulation 
handelt, das lehren uns deutlicher noch die Wimperinfusorien, die 
höchstorganisierten unter den Einzelligen. 


un 


Konjugation der Einzelligen. 261 


Hier erfolgt gewöhnlich überhaupt keine volle Verschmelzung der 
Zellkörper der beiden Tiere, sondern nur eine Verlötung derselben an 
der Stelle, wo sie sich aneinanderlegen. Bei dem relativ großen Para- 
maecium caudatum und vielen anderen Arten kennen wir den Vorgang 
der Konjugation durch Mavras und R. HERTwIGs schöne Untersuch- 
ungen sehr genau, und dort verläuft er so. daß zuerst zwei Tiere sich 
mit ihren Mundflächen aneinander legen und dort eine kurze Strecke 
weit miteinander verschmelzen, um dann in (diesem konjusgierten Zu- 
stand miteinander herum zu schwimmen. Während dieser Zeit gehen 
höchst merkwürdige Veränderungen an ihren Kernen vor sich. 

Bekanntlich haben diese Infusorien einen zweifachen Kern, einen 
großen, den Makronueleus (Fig. 85, za). und einen für gewöhnlich 
sehr kleinen, den Mikronucleus (rr). Man wird dem ersteren die Lei- 
tung und Regulierung der aktuellen Lebensvorgänge zuschreiben dürfen. 


Fig. 84. Kopulation und tichtungskörperbildung bei dem Sonnen- 


tierchen, Actinophrys sol nach SCHAUDINN. 7 Zwei freischwimmende konju- 

gierte Individuen, die sich bei // mit einer wasserklaren Gallerteyste umgeben haben. 

7/1 Bildung der Richtungsspindeln (£sP. /T Die Richtungskörper gebildet (RX): 

Ä die beiden Geschlechtskerne. 7” Dieselben verschmolzen zum Kopulationskern 

(A). FI Der Kopulationskern zur Teilungsspindel (75%) umgewandelt: die Richtungs- 

körper (RA) haben die innere Cystenhülle durchwandert und werden Jetzt rück- 
gebildet. Nach SCHAUDISN. 


also kurz gesagt, des Stoffwechsels und der Integrität des ganzen Tieres. 
Den kleinen Kern hat man oft als „Fortpflanzungskern“ bezeichnet. da 
er aber bei der Fortpflanzung keine andere Tätigkeit erkennen läßt. 
als daß er sich in zwei Tochterkerne teilt, so kann ich diese Bezeich- 
nung nicht für treffend halten; sie rührt auch offenbar nur von der bis 
vor kurzem noch üblichen schiefen Auffassung der Konjugation, als 
einer „Art Fortpflanzung“ her, und diese selbst beruht wieder auf der 
von den Vielzelligen her übernommenen Vorstellung von der Befruch- 
tung als einer „geschlechtlichen Fortpflanzung“. Wir werden «leich 
sehen, daß der Mikronueleus bei der Konjugation die Hauptrolle spielt, 
und nach dieser werden wir vermuten dürfen, daß er außerhalb der 
Konjugation keine Rolle im Leben des Tieres spielt, und am besten 
als „Ersatz-* oder Reservekern bezeichnet wird. Bei jeder Kon- 


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Das ge- 


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sorbiert. 


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Fig. 85. Konjugationsschema eines Infusoriums, Paramaeeium nach R. Herrwie u. Maurpas. 1 Zwei Tiere mit den Mundöffnungen 
(47) aneinander liegend, »»a Makronucleus im Beginn der Rückbildung, »27 Mikronucleus bereits bedeutend gewachsen und im Beginn 
der Teilung. 2 Jeder Mikronueleus hat sieh in zwei Tochterkerne geteilt (z2,), die nur noch durch den Teilungsstrang (75) zusammen- 
hängen. 3 Links jeder der Tochtermikronuelei (2,) im Beginn der Teilung; rechts ist diese Teilung bereits vollendet und die 
Enkelkerne des ursprünglichen Mikronucleus hängen nur noch durch den Teilungsstrang (Zs) zusammen. 4 In jedem der beiden Tiere 
liegen die vier Enkelmikronuclei (mz,\. 5 Drei derselben in Auflösung begriffen, der vierte in Teilung zu zwei Urenkelkernen (27;), 
den beiden Geschlechtskernen. 6 Der eine (männliche) Geschlechtskern (272) wandert in das andere Tier hinüber und vereinigt 
sich dort mit dem zurückgebliebenen weiblichen Kern. 7 Zum Kopulatioskern (cofk). 8 Die Tiere haben sich getrennt; der Ko- 
pulationskern teilt sich in: 9 den neuen Makronueleus (2 za) und den neuen Mikronucleus (» 2). 


e Kern streckt sieh, buchtet 
e werden dann so langsam 


ke, und dies 


ue 


. zerfällt in mehrere St 


em 


h 


schieht natürlich nur langsam, der grob 
sie 


Konjugation der Einzelligen. 263 


aufgelöst, daß oft nach Vollendung des Konjugationsaktes immer noch 
unregelmäßige Ballen des Makronucleus im Tier herumliegen (Fig. 55.9). 

Während aber der Makronucleus zerfällt. wächst der vorher win- 
zige Mikronucleus mächtig heran und bildet eine deutlich längstreifige 
Spindel (1. zz). Ungefähr gleichzeitig teilt sich diese dann in beiden 
Tieren. und jeder der beiden Tochterkerne tritt sofort wieder in Teilung 
ein. nach deren Vollendung also vier spindelförmige Abkömmlinge des 
Mikronucleus in jedem der beiden Tiere zu sehen sind (Fig. 85, 4). 

Ich sagte schon früher, daß der Teilungsapparat der Kerne bei 
den Einzelligen zwar ähnlich dem der Vielzelligen. aber doch auch von 
diesem verschieden sei. (Gerade bei den Wimperinfusorien zeigt sich 
ein wesentlicher Unterschied darin, daß die streifige Spindel, nachdem 
die Trennung in Tochterchromosomen stattgefunden, sich enorm ver- 
längert und in ihrer Längsmitte so dünn auszieht (2). daß die beiden 
Tochterkerne an den Enden dieses langen Stiels fast den Eindruck einer 
sehr langen und dünnen Hantel oder den eines langen (Geldbeutels 
machen. Von Sonnen (Centrosphären) ist nichts zu sehen. und die Me- 
chanik der Teilung ist noch recht unklar: es sieht fast aus. als triebe 
eine mächtig wachsende Substanz die beiden Chromosomengruppen aus- 
einander. 

Kaum sind nun diese vier Abkömmlinge des Mikronucleus ent- 
standen. so fangen drei von ihnen auch schon an, sich aufzulösen 
und sind nach kurzem verschwunden: nur der vierte behält weitere 
Bedeutung, teilt sich noch einmal (5) und erzeugt so die beiden Kerne, 
welche die Hauptrolle spielen im Konjugationsvorgang: die Kopula- 
tionskerne, vollkommen analog dem weiblichen und männlichen Vor- 
kern im befruchteten Ei (5, »z7 4). Jedes der beiden Tiere funktioniert 
aber dabei in doppeltem Sinne als Mann und als Weib, denn jedes 
sendet den einen der beiden Kopulationskerne durch die Verwachsungs- 
brücke hinüber in das andere Tier (6, »z7 3). auf daß er sich dort mit 
dem zurückgebliebenen Kern zu einem Doppelkern vereinige (7), einem 
(rebilde. daß dem Furchungskern des Eies entspricht (cof#). Aus ihm 
entsteht dann durch Teilung ein neuer Makro- und Mikronueleus, meistens 
allerdings nicht direkt, d. h. durch eine einmalige Teilung, sondern 
dureh mehrere, aufeinander folgende Kernteilungen, auf deren Bedeu- 
tung ich hier nicht einzugehen brauche. Gleich nach der Vereinigung 
der beiden Geschlechtskerne lösen sich die Tiere aus ihrer Verwachsung, 
und nun nimmt jedes derselbsn wieder Nahrung auf und liegt balıl 
auch der Vermehrung durch Teilung ob, wie vor der Konjngation (S u.9). 

Obgleich der Verlauf dieses merkwürdigen Vorganges bei ver- 
schiedenen Arten allerlei Verschiedenheiten im einzelnen aufweist, so 
ist er doch in der Hauptsache überall der gleiche, und dieses Wesent- 
liche liegt ohne Zweifel in der Vereinigung der gleichen Anzahl 
von Chromosomen zweier Tiere zu einem neuen Kern. Es ist 
also im Wesentlichen derselbe Vorgang, den wir bei den höheren Tieren 
und Pflanzen als „Befruchtung“ kennen gelernt haben. Die Unter- 
schiede sind untergeordneter Art und ergeben sich teils aus der Un- 
selbständigkeit der (Geschlechtszellen der Vielzelligen, teils aus der 
Ditferenzierung derselben zu „männlichen“ und „weiblichen“ Zellen. Die 
Kleinheit der Spermazelle z. B. bedingt ihr Eindringen in das stets 
viel größere und unbewegliche Ei und das vollständige Verschmelzen 
auch ihres Zellkörpers mit dem Eikörper. Wie wenig aber dieser 
Unterschied zu bedeuten hat, sieht man am besten daran, daß es auch 


264 Konjugation der Einzelligen. 


unter den Infusorien solche gibt, bei welchen die beiden, miteinander 
in Konjugation tretenden Tiere stark voneinander verschieden 
sind, besonders in der Größe, und bei welchen nun ebenfalls das viel 
kleinere „männliche“ Tier vollständig mit dem viel größeren „weib- 
lichen“ verschmilzt, ja sich gewissermaßen wie eine Samenzelle in das- 
selbe einbohrt. So verhält es sich bei den Glockentierchen (Vorti- 
cellinen) (Fig. 86), bei welchen man die konjugierten Paare schon 
lange vor unserer heutigen Einsicht in diese Vorgänge beobachtet, aber 
für eine Art von „Knospungsprozeß“ gehalten hatte, indem man das 
dem größeren „weiblichen“ Glockentierchen zur Zeit der Konjugation 
aufsitzende kleine und anders gestaltete „männliche“ Tier (279) für eine 
Knospe des ersteren (ag) hielt. Diese vermeintliche Knospe aber 
wächst nieht von dem großen Tier heraus, sondern in dasselbe hinein. 

Wir sehen also hier wieder von neuem, daß auch bei Einzelligen 
eine Differenzierung der Individuen zu männlichen und weib- 
liehen eintreten kann, ganz so wie bei den Geschlechtszellen der höheren 
Tiere und Pflanzen, und es beweist uns dies wieder aufs neue, das alle 


Fig. 86. Konjugation eines Infusoriums, Vorticella nebulifera, mit geschlecht- 
licher Differenzierung der ganzen Tiere in männliche und weibliche nach GREEF. 
/ Die „Mikrogonidie“ (Männchen >zz) befestigt sich auf der „Makrogonidie“* (Weib- 
chen za); cv kontraktile Blase, s/ Stiel. Z// Der Wimperkranz des männlichen Tiers 
ist geschwunden, dasselbe hat sich auf dem weiblichen festgesogen mittelst saugnapf- 
artiger Einziehung seines unteren Endes. Z/7 Die Verschmelzung der Tiere voll- 
zogen; der borstige Rest des Männchens c/ wird gerade abgestoßen. Vergrößerung 
etwa 300. 


diese Unterschiede des Geschlechtes, mögen sie an den Fortpflanzungs- 
zellen Vielzelliger, oder an den ganzen vielzelligen Tieren und Pflanzen, 
oder schließlich an Einzelligen sich zeigen, nicht von wesentlicher 
jedeutung sind, sondern immer nur von sekundärer, mögen sie auch 
noch .so wichtig für das Zustandekommen der Befruchtung oder der 
Konjugation im speziellen Falle sein. Sie sind stets nur An- 
passungen an die Bedingungen, und treten nur da auf, wo sie 
notwendig sind, damit die Vereinigung stattfinde, und stets in einer 
solehen Weise, daß dadurch die Vereinigung der beiden Zellen ermög- 
lieht wird. Bei den meisten Infusorien war eine solche Differenzierung 
in weibliche und männliche Tiere nieht notwendig, weil sie sehr beweg- 
lieh sind und also leicht sich treffen und vereinigen können, es genügte, 
dab sie Zwitter blieben, die Glockentierchen aber sind festgewachsen, 
und bei diesen war es ein Vorteil, wenn zur Zeit der Konjugation 
kleinere, frei schwimmende, wenn auch sonst einfacher gebaute Indi- 
viduen entstehen konnten, welche imstande waren, die festsitzenden 
großen Tierchen aufzusuchen. So treten denn hier, wie bei manchen 


Konjugation der Einzelligen. 2655 


anderen Einzelligen diese kleinen männlichen Tiere auch nur dann auf, 
wenn sie nötig sind, d. h. zur Zeit der Konjugation, gerade wie bei 
der grünen Kugelalge Volvox männliche und weibliche Zellen zur Zeit 
der Konjugation entstehen, sonst aber andere Fortpflanzungszellen 
(Parthenogonidien. 

Wie aber diese Verschiedenheiten nur Anpassungen an die Not- 
wendigkeit sind, daß die Tiere oder die Zellen zur Vereinigung sich 
finden und verbinden können, so ist es auch mit allen anderen Ver- 
schiedenheiten geschlechtlicher Art, mit den tausenderlei Unterschieden 
zwischen Samen- und Eizellen, und nicht minder mit allen den Unter- 
schieden zwischen männlichen und weiblichen Tieren, den primären so- 
wohl, als besonders auch den früher genauer betrachteten vielgestaltigen 
„sekundären“ Geschlechtsunterschieden: sie alle sind nur Mittel zur 
Herbeiführung des Vorgangs der Verschmelzung von je zwei Keimzellen 
zu einer „befruchteten* und entwicklungsfähigen Eizelle. Das Wesent- 
liche aber dieser sog. „geschlechtlichen Fortpflanzung“ hängt nicht an 
diesen Unterschieden, nicht an der geschlechtlichen Differenzierung der 
Keimzellen, noch an der der ganzen Individuen, es liegt lediglich in 
der Verschmelzung der zwei Keimzellen selbst. Erinnern wir uns des 
früher schon ausgesprochenen Gedankens, dab die Chromosomen des 
Kerns die Träger der Vererbungstendenzen sind, so ist also die Ver- 
mischung oder besser die Vereinigung der Vererbungssubstanzen 
zweier verschiedener Individuen, seien sie nun einzellig oder viel- 
zellig, der Erfolg des Prozesses, den wir als Befruchtung und als 
Konjugation zu bezeichnen gewohnt waren, den wir aber jetzt mit dem 
gemeinsamen Namen der Amphimixis. d. h. zweiseitigen Vermi- 
schung bezeichnen wollen. 

Nachdem wir nun die Erscheinungen der Amphimixis bei Tieren, 
Pflanzen und Einzelligen kennen gelernt haben, tritt die Frage nach 
der Bedeutung dieses merkwürdigen und verwickelten Vorgangs an 
uns heran. Was geschieht dabei, und welchen Sinn können wir 
diesem Geschehen unterlegen? 

Zunächst wäre festzustellen, daß die alte und so lange herrschende 
Vorstellung, wonach Befruchtung ein lebenerweckender Vorgang 
ist, gänzlich aufgegeben werden muß. Ein neues Individuum kann auch 
bei den höchsten Organismen, den Tieren, ganz unabhängig von Be- 
fruchtung entstehen, wie die parthenogenetischen Eier der Insekten und 
Kruster beweisen; Befruchtung ist nicht der „Funke“, der „ins Pulver- 
faßb fallend“, dasselbe explodieren macht, sondern sie ist nur eine uner- 
läßliche Entwicklungsbedingung. Wie wir gesehen haben, gibt es auch 
nicht geschlechtlich differenzierte Keimzellen, z. B. die Sporen der nie- 
deren Pflanzen, welche alle ohne Amphimixis entwicklungsfähig sind, 
und die parthenogenetischen Eier beweisen uns, dab sogar weiblich 
differenzierte, d. h. also auf Amphimixis ursprünglich eingerichtete Keim- 
zellen sich unter Umständen auch ohne diese entwickeln können: Am- 
phimixis ist also nicht die fundamentale Ursache der Entwicklung, son- 
dern nur für viele Keimzellen eine der Bedingungen, welche erfüllt sein 
müssen, damit Entwicklung eintrete, auf welche aber unter Umständen 
auch verzichtet werden kann. 

Wenn nun also die Vermehrung der Individuen dureh einzellige 
Keime auch unabhängig von Amphimixis erfolgen kann, so dürfen wir 
schließen, daß die Einrichtung der Amphimixis nichts zu tun hat mit 
der Fähigkeit der Vermehrung, daß sie kein lebenerweckender Vorgang 


BIHn jedeutung der Amphimixis. 


ist, dab sie vielmehr ein Vorgang eigener Art ist, der etwas anderes 
bedeutet. Die ganze Vorstellung von der Erweckung des Lebens im 
Keim ist eine veraltete, die sich mit unserem heutigen Wissen nicht 
verträgt. Das Leben beginnt nie von neuem, soweit wir sehen, 
wenn wir von einer vielleicht noch stattfindenden, aber uns unbekannten 
Urzeugung niederster Lebensformen absehen: das Leben ist kontinuier- 
lich und besteht in unendlichen Reihen von Lebewesen, zwischen welchen 
es niemals unterbrochen war, sondern einen kontinuierlichen Strom dar- 
stellt, dessen größere und kleinere Wellen die einzelnen Arten und In- 
dividuen sind. Noch vor wenigen Dezennien konnte ein mit Recht 
hochgeschätzter Morphologe die Ansicht vertreten. die reife Eizelle der 
Tiere sei nur lebloses Material, welches erst belebt werden müßte, um 
sich zu entwickeln, aber heute läßt sich eine solche Ansicht nicht mehr 
halten, wo wir die Reifungserscheinungen (des Eies genau kennen und 
wissen, dab gerade zur Zeit der Eireifung die wichtigsten Lebensvorgänge, 
die Reduktionsteilungen an ihm ihren Ablauf nehmen, völlig unabhängig 
von der Befruchtung. 

Wir brauchten also nieht einmal die Konjugation der Einzelligen 
heranzuziehen, um uns klar zu machen, daß Amphimixis nicht die Ur- 
sache der Entstehung neuer Individuen ist, sondern ein Vorgang sui 
generis, der zwar mit dem Eintritt der Embryonalentwicklung verknüpft 
sein kann, der aber auch unabhängig davon vorkommt, wie uns die 
Einzelligen es vor Augen führen. Wenn wir einerseits bei den Sporen 
und parthenogenetischen Eiern Entwicklung unabhängig von Amphi- 
mixis auftreten sehen, andererseits aber bei den Einzelligen Amphimixis 
ohne Fortpflanzung, so werden wir in beiden Erscheinungen. der 
Amphimixis wie der Fortpflanzung Vorgänge eigener Art er- 
blieken müssen, die aber auch verbunden und voneinander abhängig 
auftreten können, wie dies bei der Befruchtung der Tiere und Pflanzen 
der Fall ist. 

Zufälligerweise hat sich der menschlichen Beobachtung dieser 
letztere Fall zuerst dargeboten, und wir haben deshalb von alters her 
die Vorstellung in uns aufgenommen, daß Befruchtung, d. i. Amphimixis, 
und Entwicklung, d. i. Fortflanzung ein und dasselbe seien, und so kommt 
es, daß auch heute noch viele Naturforscher sich nicht losmachen können 
von der Idee, Amphimixis müsse ein wenn nicht lebenweckender, so 
doch lebenerneuernder Vorgang sein, ein sog. „Verjüngungs- 
Vorgang“. 

Schon vor mehr als einem Jahrzehnt habe ich diese Ansicht be- 
kämpft*), und seitdem sind die Tatsachen immer klarer hervorgetreten, 
welche sie als unhaltbar erscheinen lassen. Trotzdem sehe ich sie auch 
heute noch von angesehenen Forschern wenigstens in modifizierter Form 
festgehalten, und so wird es nicht überflüssig sein, näher auf sie ein- 
zugehen. 

Ich sagte Ihnen, daß wir in der Konjugation eine Amphimixis 
ohne Fortpflanzung, in den Sporen und parthenogenetischen Eiern eine 
Fortpflanzung ohne Amphimixis vor uns haben, und ich zweifle nicht, 
(dab jeder unbefangene Beurteiler dies zugeben wird: aber viele unter 
nns heute Lebenden sind nicht unbefangen, sondern stehen noch im 
Banne früherer Anschauungen, sie können es nicht vergessen, dab wir 


*, „Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selektionstheorie“* 
Jena 1886. 


3edeutung der Amphimixis. 367 


so lange geglaubt haben, Entwicklung sei dureh Befruchtung be- 
dingt: sie betrachten demgemäß die Teilungen, welche nach der Kon- 
jugation früher oder später wieder eintreten und sich Hunderte von 
Malen wiederholen, als bedingt durch die vorhergegangene Kon- 
jugation, und vergleichen sie den Zellfolgen, welche bei den Metazoen 
vom befruchteten Ei zum fertigen Tiere führen. Sie sehen in beiden 
Zellenfolgen einen Entwicklungszyklus, der von Befruchtung wieder zu 
Befruchtung. von Konjugation wieder zu Konjugation führt und der ohne 
diese nicht möglich wäre. 

Mich erinnert dieses Spielen mit dem Begriff „Zyklus“ lebhaft an 
ähnliche Phantasiespiele aus den Zeiten der vielgeschmähten „Natur- 
philosophie“ ein Jahrhundert vor heute. Wie man dort die Begriffe 
des „Planetaren“ und „Solaren“ in Tier und Pflanze wiederfinden wollte, 
und damit etwas gesagt zu haben glaubte, wenn man das bewegungs- 
fähige Tier dem Planeten. die festgewachsene Pflanze der feststehenden (!) 
Sonne verglich, so glaubt man heute einen tieferen Einblick gewonnen 
zu haben mit der Konstatierung von Entwicklungszyklen. Gewiß läßt 
sich die Entwicklung eines vielzelligen Wesens als eine zyklische auf- 
fassen, sie kehrt zu ihrem Anfangspunkt zurück, damit ist aber über die 
Triebkräfte dieses Zyklus. also auch über die Bedeutung der Befruchtung 
gerade so wenig etwas ausgesagt, als über die Ursachen der Lokomotion 
eines Tieres etwas ausgemacht ist, wenn wir es den kreisenden Planeten 
vergleichen. Genau mit demselben Recht kann man den Entwicklungs- 
zyklus vom parthenogenetischen Ei ausgehen lassen, wo denn der ganze 
Rückschluß der Zyklusphantasie auf die Bedeutung der Befruchtung 
hinfällig wird, denn hier beginnt der Zyklus ohne Befruchtung. Freilich 
hilft man sich dann damit, daß in vielen Fällen Parthenogenese mit ge- 
schlechtlicher Fortpflanzung regelmäßig oder unregelmäßig abwechselt, 
so bei den Wasserflöhen (Daphniden), den Blattläusen u. s. w. Die ge- 
heimnisvolle, verjüngende Kraft der Amphimixis soll dann auf mehrere 
Generationen hin ausreichen, eine rein willkürliche Annahme, die noch 
dazu in offenem Widerspruch steht mit Tatsachen. Denn es gibt Arten, 
dıe sich heute nur noch parthenogenetisch fortpflanzen, unter 
den Pflanzen, z. B. eine Anzahl von Pilzen, unter den Tieren, einzelne 
Krusterarten. Von letzteren läßt sich nachweisen, dab sie vor Zeiten 
sich noch geschlechtlich fortgepflanzt haben, denn sie besitzen heute 
noch die Tasche, welche zur Aufnahme der Zoospermien dient, aber 
diese Tasche bleibt leer, denn es gibt heute kein Männchen mehr, 
wenigstens nicht in den uns bekannten Wohnorten dieser Arten. Dahin 
gehört ein größerer Pfützenbewohner, die Limnadia Hermanni, eine 
Krusterart, welche noch vor 30 Jahren bei Straßburg zu Hunderten 
aber nur in weiblichen Exemplaren vorkam, dahin manche der kleinen 
Muschelkrebschen (Cypris), welche besonders den schlammigen Boden 
unserer Tümpel und Sümpfe bevölkern. Eines von diesen letzteren, 
Cypris reptans. habe ich während 16 Jahren in zahlreichen Aquarien 
etwa 80 Generationen hindurch gezüchtet, und während dieser Zeit 
trat weder ein Männchen auf, noch enthielt die Samentasche der Weib- 
chen jemals Zoospermien. Die Nachwirkung der „verjüngenden“ Kraft 
einer etwa früher stattgefundenen Amphimixis müßte also hier schon 
eine recht dauerhafte sein. 

Aus diesen Gründen scheint mir der Vergleich der Entwicklungs- 
zyklen der Einzelligen mit der Ontogenese der Vielzelligen nutzlos. Wohl 
haben beide Vorgänge manches ähnliche, lange Zellenreihen, dann wieder 


2655 jedeutung der Amphimixis. 


Unterbrechung der Teilungen und Eintritt von Amphimixis, so daß man 
ja wohl von einer zyklischen Entwicklung in physiologischem Sinn sprechen 
kann, insofern gewisse innere Zustände periodisch wiederkehren und zur 
Konjugation zwingen, aber man sollte darin nicht mehr sehen, als z. B. 
in der „zyklischen Entwicklung“ des Menschen liegt, welche darin be- 
steht, dab er sieh gezwungen sieht, in periodischer Wiederkehr Nahrung 
zu nehmen. Das Hungergefühl, das ihn dazu drängt, ist die Signal- 
glocke, welche dem Organismus anzeigt, dab es Zeit sei. dem Stoff- 
wechsel neues Brennmaterial zuzuführen. So tritt auch bei den Infu- 
sorien nach Ablauf größerer Reihen von (Generationen das Konjugations- 
hedürfnis auf, die ganze Kolonie wird von einer „Konjugationsepidemie* 
befallen, die Tiere vereinigen sich zu Paaren — wir wissen einstweilen 
noch nicht warum und bescheiden uns damit, das Beobachtbare zu for- 
mulieren, indem wir sagen, dab dabei die Kernsubstanzen zweier 
Individuen in jedem derselben gemischt werden. 

Offenbar ist der Drang zur Konjugation eine Signalglocke in dem- 
selben Sinn wie das Hungergefühl, und wir wissen ja von den höheren 
Tieren her, einen wie überaus mächtigen Einfluß er ausübt, einen 
kaum minder starken, als das Hungergefühl, entsprechend dem Dichter- 
wort: „Durch Hunger und durch Liebe. erhält sich dies Weltgetriebe* 
(SCHILLER). | 

Warum die Natur den Tieren das Hungergefühl gegeben hat, 
sehen wir ein, warum das Konjugationsbedürfnis, ist nicht so leicht 
zu «durchschauen; wir können zunächst nur sagen, daß es auch für 
die Erhaltung der Lebensformen von irgend einem Wert sein muß, 
denn nur was zweckmäßig ist, kann zu einer dauernden Einrichtung 
werden. 

Ich werde später noch einmal auf die Frage von der Bedeutung 
der „geschlechtlichen Fortpflanzung“ zurückkommen, um dann zu ver- 
suchen, den Sinn dieser Einrichtung noch etwas tiefer zu ergründen: 
für jetzt beschränke ich mich darauf, ihre nächste Bedeutung in der 
Vereinigung der Vererbungssubstanz zweier Individuen erkannt zu haben 
und zugleich die Ansicht von der „verjüngenden Kraft“ der Amphi- 
mixis zurückzuweisen. Ich nehme dabei diesen Ausdruck in seiner ur- 
sprüngliehen Meinung, nach welcher er heißen soll, daß jedes Leben 
dureh sich selbst allmählich aufgerieben wird und schließlich erlischt, 
falls es nicht durch Amphimixis, gewissermaßen einen Kunstgriff der 
Natur, von neuem wieder angefacht wird. Die Vorstellung fußt auf 
der Tatsache, daß die Zellen des vielzelligen Körpers zum größten Teil in 
der Tat nur eine beschränkte Dauer besitzen, indem sie durch die Lebens- 
prozesse selbst abgenutzt werden und sich auflösen, sterben, die einen 
früher, die anderen später. Da man nun, bei höheren Tieren wenigstens, 
alle eigentlichen Körperzellen diesem Gesetz der Sterblichkeit unter- 
worfen sieht, die Keimzellen aber nicht, und da ferner die Keim- 
zellen nur dann sich entwickeln, wenn sie befruchtet werden, so glaubt 
man in der Befruchtung die Ursache der potentiellen Unsterblichkeit 
der Keimzellen zu erkennen und schließt daraus auf eine „verjüngende“ 
Kraft der Befruchtung oder allgemeiner Amphimixis. So mystisch das 
auch klingt, und so wenig es mit unseren sonstigen mechanischen Vor- 
stellungen vom Zustandekommen des Lebens zusammenstimmt, es ist 
doch noch vor kurzem eine weit verbreitete Ansicht gewesen, wenn sie 
auch heute vielleicht von vielen, die ihr früher anhingen, verlassen und 
unmerklich in eine ganz andere Vorstellung umgewandelt wurde, für 


Po. 


Bedeutung der Amphimixis. 269 


die zwar auch noch das Wort „Verjüngung“ festgehalten wird, aber 
mit der veränderten Bedeutung einer bloßen „Kräftigung des Stoff- 
wechsels“ oder „der Konstitution“. Bei manchen Schriftstellern 
werden auch beide Bedeutungen des Wortes nicht klar auseinander- 
gehalten. Auf die abgeschwächte Bedeutung der „Verjüngung“ werde 
ich später zurückkommen und halte mich hier zunächst an den ur- 
sprünglichen Sinn des Wortes, welcher eine Erneuerung des sonst 
erlöschenden Lebens bedeutet. 

Einen festen Halt schien diese Meinung zu gewinnen, als vor drei 
Lustren der französische Forscher Maupas vortreffliche Beobachtungen 
über die Konjugation der Infusorien veröffentlichte, aus welchen her- 
vorzugehen schien, daß Kolonien dieser Einzelligen. welche man künst- 
lich an der Konjugation verhindert, allmählich absterben: allerdings nicht 
sofort, sondern erst nach vielen, oft sogar erst nach hunderten von 
weiteren Generationen: zuletzt aber tritt eine Entartung aller Tiere in 
solchen Kolonien ein, die mit ihrem völligen Aussterben endet. Maupas 
selbst deutete diese Entartung als senile Degeneration, die eintritt, 
weil die Konjugation verhindert wurde und faßte diese selbst auf als 
„rajeunissement karyogamique“, als Verjüngung, also als ein Mittel, 
durch welches das Altern und schließliche Absterben der Individuen, 
der natürliche Tod, dem sie seiner Meinung nach sonst verfallen 
würden, verhindert wird. Allgemein wurde dieser Auffassung Beifall 
gezollt und noch heute halten viele die Konjugation für einen Vorgang, 
durch welchen die Lebensfähigkeit erneut wird, eine Vorstellung, die 
ich heute noch wie früher auf das entschiedenste bekämpfen muß. 

Zunächst sind nicht einmal die Beobachtungen, auf die man sich 
dabei stützt, so eindeutig, wie man annimmt. Mauras verhinderte die 
Konjugation nicht etwa dadurch, daß er einzelne Tiere isolierte, sondern 
dadurch, daß er die ganze Kolonie von Infusorien, wenn sie eben gerade 
in Konjugation treten wollte, ungewöhnlichen Verhältnissen, nämlich 
einer besonders üppigen Ernährung aussetzte. Das Bedürfnis zur Kon- 
Jugation verschwand dann. wie es umgekehrt durch Hungern jederzeit 
bei einer Kolonie hervorgerufen werden konnte. Alles das sind aber 
unnatürliche Lebensbedingungen, wie denn schon allein «das monatelange 
Weiterzüchten von Infusorien in winzigen Wassermengen auf dem Ob- 
jektträger gewiß nicht den natürlichen Bedingungen der Tiere entspricht. 
Man wird den Experimentator bewundern, der imstande war, seine Ko- 
lonien unter so künstlichen Bedingungen monate- und jahrelang am 
Leben zu erhalten, aber man wird zweifeln dürfen, ob der zuletzt doch 
eintretende Untergang wirklich dem Ausbleiben der Konjugation und 
nicht eben den unnatürlichen Lebensbedingungen zuzuschreiben sei. 

Die Versuche von MAupaAs sind neuerdings von CALKINS wieder- 
holt worden, aber trotz vieler interessanter Resultate kann die Haupt- 
frage, ob Konjugation unerläßlich ist für unbegrenztes Weiterleben der 
Infusorien noch nicht als entschieden angesehen werden, und erst weitere 
Untersuchungen müssen darüber Sicherheit bringen. Auch ähnliche Ver- 
suche von JOUKOWSKY geben keine Entscheidung: beiderlei Versuchs- 
reihen beweisen nur, daß bis gegen TOO (Generationen von Infusorien 
aufeinander folgen können unter günstigen Lebensbedingungen, ohne 
dab Konjugation auftritt, und ohne daß die von Mauras beschriebenen 
„Alterserscheinungen“ sich zeizen. 

Um nun über die Unsterblichkeitsfrage ins Klare zu kommen, 
lassen Sie uns einmal annehmen. Mauras sei im Recht. Konjugation 


270 Bedeutung der Amphimixis. 


sei unerläßlich zu unbegrenztem Weiterleben dieser Einzelligen, würde 
darin ein Beweis liegen. daß dieselben eigentlich sterblich wären. wie 
die Vielzelligen, und daß Amphimixis eine Verjüngung der Lebens- 
kraft bedeutet? Ich glaube: nicht im allerentferntesten. 

Auf den ersten Blick sieht es ja so aus: nach Maupas pflanzt 
sich zwar die an der Konjugation verhinderte Kolonie noch eine Zeitlang, 
oft sogar noch hunderte von Generationen hindurch fort: aber das ließe 
sich dem Hungernden vergleichen, dessen Leben auch nicht sofort auf- 
hört. wenn sein Hungergefühl nicht gestillt wurde, zuletzt aber hört es auf. 

Daraus ginge denn wirklich hervor, daß Infusorien, die an der 
Konjugation gehindert wurden, zu unbegrenztem Weiterleben unfähig 
sind. Aber dies wäre durchaus noch kein Beweis für eine lebenver- 
jüngende Kraft der Amphimixis, sondern nur dafür, daß diese Tiere 
auf Konjugation angelegt sind und beim Ausbleiben derselben 
entarten, ganz ähnlich wie die Samenzelle oder Eizelle ab- 
stirbt, wenn sie nieht zur Amphimixis gelangt. 

Meine (regner nehmen als ein Axiom an, daß die Lebensbewegung 
durch sich selbst zum Stillstand kommen müsse und deshalb einer 
Nachhilfe bedürfe. Ein so ausgezeichneter Kenner der Einzelligen, wie 
BürscHLı, hält mir entgegen, «die Organismen „seien keine Perpetua 
mobilia*, und wenn man die Ansicht der Physiker von der Unmöglich- 
keit eines Perpetuum mobile im Gedächtnis hat, so scheint das auf den 
ersten Blick ein schlagender Einwurf. Aber bleibt denn der Or- 
ganismus stets derselbe, so lange er lebt, etwa wie ein Pendel. 
das durch die reibenden Widerstände langsamer und langsamer schwingt 
und schließlich stille steht? Ich meine, wir wüßten doch, daß die 
Lebenserscheinungen von einem steten Verbrennungsprozeß herrühren, 
der einen fortwährenden Ersatz der verbrannten Teilchen durch neue 
Teilchen nach sich zieht: wir wüßten, daß das Leben auf einem unaus- 
gesetzt fortdauernden Stoffwechsel beruht, welcher es mit sich bringt, 
daß der Organismus in jedem Moment sich in seiner stofflichen Grund- 
lage verändert, daß er stets wieder ein neuer wird. 

Ich werde Ihnen später zu zeigen versuchen, daß die Zellen 
nicht die letzten lebenden Elemente der Organismen sein können, 
dab vielmehr die mit dem Mikroskop sichtbaren Lebenseinheiten aus 
Massen unsichtbar kleiner Lebenseinheiten zusammengesetzt sein müssen. 
An diesen also verläuft der „Stoffwechsel“ und bedingt ihre Ver- 
mehrung. wie ihren Zerfall, und dieser „Stoffwechsel“ ist also wohl 
keineswegs bloß im Aufbau und im Zerfall von „Eiweißkörpern* zu 
sehen, wie die Physiologen sagen, sondern in dem Wechsel von Ver- 
mehrung und Auflösung jener kleinsten Lebensteilchen. Des- 
halb ist auch, wie mir scheint, die Lebensbewegung eines ein- oder 
vielzelligen Wesens nicht einem Pendel zu vergleichen, sondern einer 
Unendlichkeit von Pendeln, die nacheinander unmerklich eingesetzt 
werden durch den Stoffwechsel, und die denselben Ausschlag immer 
wieder von neuem hervorrufen, der deshalb auch ins Unendliche sich 
fortsetzen kann. (sesetzt wir besäßen zwar schon unsere heutige An- 
schauung vom Leben als einem Verbrennungsprozeß und dem Stoff- 
wechsel als dem Mittel, diesem stets wieder neuen Brennstoff in Gestalt 
neuer Lebensteilchen hinzuzufügen, wir wüßten aber andererseits nichts 
von der Existenz von Vielzelligen und ihrer Vergänglichkeit, sondern 
kennten nur die Einzelligen mit ihrer unbegrenzten Vermehrung durch 
Teilung und machten nun die Beobachtung, daß die Vielzelligen alle 


u A 


nn 


Bedeutung der Amphimixis. > 


vergänglich sind, einen natürlichen und unvermeidlichen Tod besitzen, 
so würde uns das zuerst ganz unverständlich erscheinen, da wir doch 
auch bei ihnen das Leben fortwährend durch Zufuhr neuen Brennstoffs 
geschürt sehen. Nicht das potentia unbegrenzte Weiterleben der Ein- 
zelligen erschiene uns sonderbar und überraschend, sondern das Be- 
grenztsein des Lebens der Vielzelligen, der natürliche Tod, und wer 
weiß, ob dann nicht mancher jener lediglich an Einzelligen geschulten 
Naturforscher gerade umgekehrt wie BüTscHLı sagen W ürde, es könne 
auch bei den Vielzelligen keinen natürlichen Tod geben, da die Ein- 
zelligen uns ja bewiesen, daß das Leben eine unendliche Kette von 
vergänglichen kleinsten Lebenseinheiten sei. 

Übrigens sind ja unsere Physiologen noch weit davon entfernt, 
den natürlichen Tod der Vielzelligen von unten her, ich meine aus 
seinen Ursachen erklären zu können, sie schließen vielmehr umgekehrt 
aus seiner Existenz auf die Ursachen, welche ihm zugrunde liegen 
könnten und sind so zu der im allgemeinen gewiß richtigen Vorstellung 
gelangt, daß (die somatischen Zellen des Körpers sich durch ihre eigne 
Tätigkeit allmälig derart verändern, daß sie zuletzt nicht mehr weiter 
funktionieren können und absterben. Also wenn wir den Tod nicht 
kennten, so würden wir ihn nicht haben erschließen können, nicht aus 
unserem physiologischen Wissen heraus, und noch weniger womöglich 
aus unserer Kenntnis der Einzelligen. 

So wie nun in Wahrheit unsere Einsicht erwachsen ist, ausge- 
gangen von den sterblichen Vielzelligen, und erst spät hinabgedrungen 
zu den unsterblichen Einzelligen, macht man den anderen Schluß und 
folgert aus der Sterblichkeit der Vielzelligen, daß auch die Einzelligen 
die Erneuerung von Stoff und Lebensteilchen nicht unbegrenzt fortsetzen 
könnten, daß sie folglich einen natürlichen Tod besitzen würden, hätte 
nicht die Natur das „Hilfsmittel“ der Konjugation gefunden, um die 
Mißstände, welche aus der Konstitution und fortdauernden Funktionie- 
rung“ auch des einzelligen Organismus „von selbst und notwendig 
folgen, wieder abzustellen“. 

Wir fragen aber vergeblich nach dem Schatten eines Beweises für 
diese seltsame Vorstellung; sie ist ein Axiom, abgeleitet aus unserer 
Kenntnis des natürlichen Todes der Vielzelligen und gestützt durch eine 
mißverstandene Übertragung des „Perpetuum mobile* Begriffs. Oder 
dürfen wir es als einen Beweis dafür betrachten, wenn es sich bestätigen 
sollte, daß die Einzelligen alle auf Konjugation eingerichtet sind? 

Wir werden später sehen, dab Amphimixis jedenfalls noch eine 
ganz andere, zweifellos höchst bedeutungsvolle Wirkung hat, nämlich 
die, die Anpassungsfähigkeit der Art zu erhöhen, eine lebenerneuernde 
Wirkung im Sinne BürscHLıs könnte man ihr außerdem doch nur 
dann zusprechen, wenn der Annahme von der Notwendigkeit eines 
natürlichen Todes bei den Einzelligen nicht klare Tatsachen schroff ent- 
gegenstünden; dem ist aber so. 

Nicht bei den Einzelligen, bei denen ein solcher Nachweis schwer 
zu erbringen wäre, wohl aber bei den ihnen entsprechenden Keimzellen 
der Vielzelligen kennen wir ja solche widerlegende Tatsachen. Wir 
wissen, daß die Eizelle unter Umständen allein für sich zum Weiter- 
leben befähigt ist in den Fällen von Parthenogenese wie können 
wir also schließen, daß Amphimixis für sie Ursache ihrer 
weiteren Entwicklungsfähigkeit sei? Wir dürfen, so scheint mir, 
nur schließen, daß ihre Entwieklungsfähizkeit meistens an die 


9793 Bedeutung der Amphimixis. 


Bedingung der Amphimixis geknüpft ist. Ganz ebenso werden 
wir bei den Einzelligen schließen dürfen, dab ihre unbegrenzte Fort- 
pflanzungskraft an die Bedingung der Amphimixis geknüpft 
ist, nicht aber daß Amphimixis die Ursache dieser Kraft sei und eine 
Verjüngung des Lebens bedeute. Wenn die Einzelligen durch Amphi- 
mixis unsterblich gemacht werden könnten, dann wäre damit eben das 
bewiesen, was ich behaupte: sie besäßen potentielle Unsterblichkeit; 
denn besäßen sie sie nicht, so würde kein Kunstgriff der Welt sie ihnen 
verleihen können: Amphimixis könnte also höchsten die Bedingung 
sein, an deren Erfüllung das Inkrafttreten ihrer Unsterblichkeit ge- 
bunden wäre. 

Sie werden fragen, wie denn aber Amphimixis eine Bedingung 
des Weiterlebens sein könne; wodurch denn Infusorien, die nicht recht- 
zeitig konjugiert haben, dem Absterben verfallen sind und darauf ver- 
mag ich Ihnen von dem Stand unseres heutigen Wissens aus so wenig 
eine präzise Antwort zu geben, als meine Gegner; wohl aber kann ich 
sie geben in bezug auf die Amphimixis der Vielzelligen, denn bei diesen 
wissen wir, daß jede der in der Befruchtung sich vereinigenden Keim- 
zellen, die männliche wie die weibliche, allein für sich entwieklungs- 
unfähig ist und dem Untergang verfallen, die Samenzelle, weil sie zu 
klein und gering an Masse ist, um sich allein zum ganzen Organismus 
zu entwickeln, die Eizelle aber, weil sie um befruchtungsfähig 
zu sein, gewisse Veränderungen eingehen muß, welche sie zu 
selbständiger Entwicklung unfähig machen. Wir haben gesehen, 
daß nach Ablauf der beiden Reifungsteilungen die Eizelle keinen Teilungs- 
apparat mehr enthält, da die Centrosphäre sich nach der zweiten Teilung 
auflöst; die Embryonalentwicklung kann also nur dann eintreten, wenn 
zuvor ein neues Üentrosoma in das Ei eingeführt worden ist, und dies 
geschieht eben normalerweise durch die Befruchtung, d. h. durch das 
Eindringen der Samenzelle, deren Kern von einem Centrosoma begleitet ist. 

Hier ist also Amphimixis in der Tat Bedingung der Ent- 
wicklung. Nun wissen wir aber, daß das Ei sich von dieser Beding- 
ung emanzipieren kann, indem es die Vorgänge der Eireifung, welche 
es an Amphimixis knüpfen, nur teilweise durchläuft und dabei sein 
eigenes Üentrosoma sich erhält. Nichts ist in dieser Beziehung lehr- 
reicher, als die oben schon kurz besprochenen Fälle von fakultativer 
oder zufälliger Parthenogenese. Ich sagte Ihnen, daß bei vielen 
Insekten, z. B. beim Seidenspinner sich unter Tausenden unbefruchteter 
Eier zuweilen einige wenige zu jungen Räupchen: entwickeln. Unter- 
sucht man eine große Zahl solcher unbefruchtet gebliebener Eier, so 
findet man nicht selten mehrere unter ihnen, die zwar nicht die volle 
Embryonalentwicklung durchlaufen haben, aber doch wenigstens die 
ersten Stadien derselben, andere, die noch etwas weiter vorgeschritten 
sind und dann stehen geblieben — kurz man erkennt, daß manche 
dieser Eier, wenn auch in verschiedenem Grade zu parthenogene- 
tischer Entwicklung befähigt waren. 

Die Ursache dieser Befähigung ist bis jetzt noch nicht durch Be- 
obachtung festgestellt. wir werden aber kaum fehl gehen, wenn wir sie 
darin suchen, daß bei solchen Arten die Centrosphäre des Eies nicht 
immer gleich und vollständig bei der Eireife zugrunde geht, vielmehr 
erhalten bleibt, wenn auch nur selten in voller Integrität, sondern meist 
in geschwächtem Zustand. Zukünftige Untersuchungen werden uns 
wohl auch irgendwelche Unterschiede in der Größe oder Strahlungs- 


3edeutung der Amphimixis. 2713 


kraft der Centrosphären solcher Eier nachweisen: in jedem Falle ist es 
von hohem Interesse, daß Reizungen verschiedener Art — mechanische 
oder chemische — imstande sind, die schwindende Üentrosphäre des 
Eies neu zu kräftigen. wenn wir auch für heute noch bei weiten nicht 
imstande sind. zu sagen. wie dies geschieht. 

Die oben erwähnten Versuche von TICHOMIROFF, LOEB und 
WINKLER geben uns jedenfalls einen Anhalt dafür, wie wir uns vor- 
zustellen haben, «laß Parthenogenese entsteht. nämlich dadurch, daß die 
behufs Erzwingung der Amphimixis eingeführte Auflösung 
des Teilungsapparates im Ei rückgängig gemacht wird. Ähn- 
liche minutiöse Veränderungen im Chemismus des Eies, wie sie bei 
den Seeigeleiern künstlich durch das Eindringen kleinster Mengen 
von Chlormagnesium gesetzt werden (LoEB), beim Seidenspinner-Ei 
(dureh Reiben oder durch Schwefelsäure (TICHOMIROFF), beim Seeigelei 
durch Extraktivstoffe des Seeigelspermas (H. WINKLER). werden bei 
(der Einführung normaler Parthenogenese (diese Umwandlung bewirken !!). 

Für das Ei also ist Amphimixis sicherlich kein Lebenserneuerungs- 
oder Verjüngungsprinzip, sondern sie erscheint nur als ein solches, weil 
der Vorgang von der Natur nur dadurch erzwungen werden konnte, 
daß sie die beiden zu vereinigenden Zellen, jede für sich allein ent- 
wicklungsunfähig machte. Wie wir gesehen haben, gilt das auch für 
die Samenzelle, ddenn obwohl sie eine Centrosphäre enthält, also inso- 
weit zu Teilungsprozessen fähig wäre, so besteht sie doch bei fast allen 
Tieren und Pflanzen aus einer allzu minimalen Menge lebender Sub- 
stanz, um allein für sich einen neuen vielzelligen Organismus zu bilden. 
Nur bei einer Alge (Eetocarpus siliculosus) hat man beobachtet, daß 
nicht nur die weiblichen Keimzellen unter Umständen sich parthenoge- 
netisch entwickeln, sondern auch die männlichen. In diesem Falle ist 
aber auch der Größenunterschied zwischen den beiderlei Zellen kein 
bedeutender, und das männliche Pflänzchen fällt, entsprechend (der ge- 
ringeren Größe des Zoosperms, ziemlich kümmerlich aus. 

Wenn wir nun in bezug auf die vielzelligen Organismen zu dem 
Schlusse gedrängt werden. daß nicht Amphimixis die Entwicklungskraft 
dem Ei erst verleiht, sondern daß umgekehrt dem Ei die Ent- 
wieklungskraft vorher entzogen wird, so daß nun Amphi- 
mixis gewissermaßen erzwungen werden kann, müssen wir da 
nicht ähnliches auch für die Einzelligen annehmen”? Sollte nicht auch 
hier Amphimixis dadurch erzwungen worden sein, «daß die Infusorien 
als Vorbereitung für die Konjugation Veränderungen durchlaufen müssen, 
welche ihr unbegrenztes Weiterleben nur unter der Bedingung erlauben, 
dab sie sich konjugieren? Mir erscheint die Arbeitsteiluug des Kerns, 
der sich in Groß- und Kleinkern differenziert, und die Hinfälliekeit 
des ersteren schon im Lichte einer solehen Einrichtung. ‚Jedenfalls ist 
es auffallend, daß ein Organ, welches sonst bei den Einzel- 
ligen unbegrenzte Dauer hat, der Kern, hier nach Art des 
Körpers der Vielzelligen einen natürlichen Tod besitzt, sich 
auflöst und neu gebildet werden muß aus dem hier allein mit poten- 


*) Daß dies die richtige Ansicht ist, wird durch schon erwähnte Beobach- 
tungen von PETRUNKEWITSCH erwiesen, welcher zeigen konnte, daß künstliche Par- 
thenogenese bei Seeigeleiern wirklich darauf beruht, daß die Auflösung der Üentro- 
sphäre des Eies durch die Salzlösung verhindert wird. Nicht eine neue Centrosphäre 
bildet sich dadurch, sondern die altererbte wird zu neuer Lebenskraft angeregt. 
(Zoologische Jahrbücher, Supplementsband VII, Jena 1904.) 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 15 


974 Bedeutung der Amphimixis. 


tieller Unsterblichkeit ausgerüstetem Kleinkern. Ich möchte darin eine 
Einrichtung zur Erzwingung der Konjugation sehen, da nur nach der 
Konjugation der Kleinkern einen neuen Großkern bildet, dieser letztere 
aber zum Leben unerläßlich ist, wie wir aus den Teilungsexperimenten 
an Infusorien wissen. 

Gesetzt, wir hätten die Lebewelt erst noch zu erschaffen, und es 
würde uns gesagt, Amphimixis müsse womöglich bei allen Arten. Ein- 
zelligen und Vielzelligen in periodischer Wiederkehr gesichert werden, 
was könnten wir besseres tun, als Einrichtungen zu treffen, die solche 
Individuen, welche durch Zufall oder Anlage zur Amphimixis nicht ge- 
fangen können, vom Weiterleben ausschlössen? Wäre aber damit Am- 
phimixis der Grund des Weiterlebens? ein Verjüngungsprinzip? 

Ich sehe nicht, dab ein anderer Grund für eine solche Annahme 
vorläge, als das zähe und wohl meist unbewußte Festhalten an der 
überkommenen und eingewurzelten Vorstellung von der rein dynamischen 
jedeutung der „Befruchtung“. wohl nicht mehr in ihrer ursprünglichen 
(restalt vom Samen, der als zündender Funken das Leben im toten Ei 
neu erweckt, aber in der gemilderten Form einer „verjüngenden“* Kraft 
der Amphimixis. 

Man hat in jüngster Zeit versucht, den Gedanken einer „ver- 
jJüngenden* Wirkung der Amphimixis so umzuwandeln, daß er nur 
noch einen Vorteil, nicht eine Bedingung des Weiterlebens be- 
deutet: besonders HARTOG gibt wenigstens soviel zu, daß das Vor- 
kommen rein asexueller und rein parthenogenetischer Fortpflanzung es 
nicht gestatten, den Vorgang als Bedingung der Lebenserhaltung auf- 
zufassen. Dann sollte man aber auch aufhören, das „Altern“ und Ab- 
sterben an der Konjugation verhinderter Infusorien als Ausfluß der 
primären Konstitution der lebendigen Substanz aufzufassen, und sollte 
den durchaus irreleitenden Ausdruck der „Verjüngung“ ganz aufgeben. 

Wenn wir aber die zahllosen Zellenarten der höheren Organismen 
und die ganzen vielzelligen Organismen selbst ins Auge fassen, welche 
ja alle einem Absterben, einem natürlichen Tode, also einem von innen 
heraus erfolgenden Stillstand der Lebensbewegung verfallen sind, so 
wird schwerlich jemand ihre Vergänglichkeit darauf beziehen wollen, 
daß sie nieht in Amphimixis treten. Wir finden es ganz „begreiflich“, 
daß dıe Zellen unseres Körpers sich durch ihre Funktion früher oder 
später abnützen, wenn wir auch weit entfernt sind, diese Tatsache als 
eine Notwendigkeit nachzuweisen und also wirklich zu „begreifen“. 

Nur vom Nützlichkeitsstandpunkt aus verstehen wir die Einrich- 
tung des natürlichen Todes, wir sehen ein, daß die Keimzellen potentia 
unsterblich sein müssen, wie die Einzelligen, dab aber die Zellen, 
welche die Gewebe des Körpers zusammensetzen, vergänglich sein 
können und es im Interesse ihrer oft hohen und einseitigen Differen- 
zierung, die eben ihre Leistungen für den Körper bedingen, wohl auch 
sein müssen. Sie durften so differenziert werden, daß sie nicht immer 
weiter leben können, und sie wurden so differenziert, weil dies allein 
eine immer höhere Leistungsfähigkeit des ganzen Organismus ermög- 
lichte, aber sie sterben nicht, weil ihnen die „Verjüngung durch Am- 


phimixis versagt ist, sondern weil sie nun einmal die physische Kon- 


stitution haben, «die sie haben“. Und ganz ebenso werden wir uns den 
Tod der ganzen vielzelligen Individuen zurechtlegen dürfen. Als wir 
früher schon die unbegrenzte Fortdauer, die potentielle Unsterblichkeit 
der Einzelligen zu begründen suchten, sagte ich Ihnen, daß ein ewiges 


Bedeutung der Amphimixis. 975 


Fortleben des Körpers der Vielzelligen jedenfalls keine Notwendigkeit 
war. da die Fortdauer dieser Lebensformen durch ihre Keimzellen ge- 
sichert ist; ein solches kann aber auch von keinem Gesichtspunkt aus 
als nützlich erscheinen. Was aber nicht nützlich ist für eine Lebens- 
form, das entsteht auch nicht als dauernde Einrichtung, womit 
natürlich nicht gesagt sein soll, daß eine Unsterblichkeit der Vielzelligen, 
so wie diese nun einmal geworden sind, überhaupt möglich ge- 
wesen wäre. Sollten diese Organismen eine so hohe Stufe der Leistungs- 
fähigkeit und Komplikation des Baues erreichen, so konnten sie offen- 
bar nicht zugleich auf unbegrenztes Weiterleben eingerichtet sein. 

Das stimmt vollkommen mit unserer ganzen Auffassung von den 
treibenden Kräften bei der Entwicklung der Organismenwelt: die immer 
höher sich steigernde Leistungsfähigkeit des Baues ging hervor aus der 
Überlegenheit, welche dieselbe im Kampf um die Existenz gewährte, 
der gegenüber der scheinbare Vorteil ewiger Dauer des Individuums 
gar nicht in Betracht kam. 

Ich will diese Gedanken hier nicht weiter verfolgen, ich habe sie 
berührt. um Ihnen klar zu machen, daß der Tod der Individuen bei 
allen Vielzelligen kein Grund für uns sein kann, das unbegrenzte Weiter- 
leben der Fortpflanzungszellen von einem besonderem Kunstgriff der 
Natur abhängig zu denken, wie man ihn in der Amphimixis sehen 
möchte. Erinnern wir uns stets, dab es eine Parthenogenesis gibt und 
einzellige Keime (Sporen). die nie befruchtet werden, und «daß die Fort- 
pflanzung mancher Arten von Tieren und Pflanzen nur auf diesem Wege 
erfolgt ohne daß jemals Amphimixis dazwischen tritt. 


Allerdings hat man neuerdings versucht, die Parthenogenesis als 
eine Art von Selbstbefruchtung des Eies zu betrachten, indem man sich 
auf die Beobachtungen BLOCHMANNs und BRAUERS berief, welche ge- 


Fig. 79 (wiederholt). Die zwei 
Reifeteilungen des männlichen (un- 
befruchteten) Bieneneies nach PE- 
TRUNKEWITSCH. Asp1 erste Rich- 
tungszelle in Teilung, Ar und A2 
die zwei Tochterkerne derselben, 
Rsp 2 zweite Richtungsspindel, A3 
und A4 die zwei Tochterkerne 
derselben. Im folgenden Stadium 
verbinden sich A2 und AZ zum 
Urgeschlechtskern. Starke 
Vergrößerung. 


funden haben, daß bei der Biene und dem Salzwasserkrebschen Artemia 
salina die reduzierende zweite Reifungsteilung des Eikerns nicht unter- 
bleibt, sondern sich regulär vollzieht, daß aber nachträglich die beiden 
aus dieser Teilung hervorgehenden Tochterkerne wieder miteinander ver- 
schmelzen. Ich habe Ihnen schon früher gesagt, dab diese Angaben 
für das Bienenei wenigstens nicht zutreffen. Dort findet in den unbe- 
fruchteten Eiern die zweite Reifungsteilung statt ohne nachträgliche Ver- 
schmelzung der beiden Tochterkerne. Nach den Untersuchungen von 
15* 


276 Parthenogenese keine Selbstbefruchtung. 


Dr. PETRUNKEWITSCH, (deren ich oben schon gedachte, und für deren 
(renauigkeit ich einstehen kann, ist die zweite Reifungsspindel hier un- 
gewöhnlich lang, so daß die beiden Tochterkerne weit auseinander ge- 
schoben werden (Fig. 79, Rsf?) und nur der innere der beiden Kerne 
(A*) wird zum Furchungskern, der äußere unterliegt merkwürdigen 
Schieksalen: er vereinigt sieh mit dem inneren Kern der ersten 
Richtungsspindel (A?), und aus (dieser Verschmelzung scheint die 
Urgenitalzelle des Tieres hervorzugehen, eine Beobachtung, 
deren eventuelle theoretische Bedeutung erst später ganz gewürdigt 
werden kann. 
x Einstweilen werden wir aus ihr nur ein gewisses Mißtrauen gegen 
die bisherige Deutung der Reifungsvorgänge bei Artemia ableiten müssen: 
die Vermutung liegt wenigstens nahe, daß die Kopulation zweier Kerne, 
wie sie BRAUER bei Artemia beobachtet hat, auch dort nicht zur Bil- 
dung des Furchungskerns führt, sondern eine andere Bedeutung hat. 
Lassen wir aber auch 
diesen Punkt ganz beiseite, 
so bleiben doch noch alle 
Fälle von regelmäßiger 
Parthenogenese, in denen 
also diese Fortpflanzungsart 
rein vorkommt, ohne 
Wechsel mit geschlecht- 
licher. Dort wird nur eine 
Reifungsteilung. eingegan- 
gen, nur ein Richtungs- 


Fig. 69 (wiederholt). Eizelle 
vom Seeigel, Toxopneustes livi- 
dus nach WıILson. 22 Zellkörper, 
» Kern (sog. Keimbläschen), 
Kernkörperchen (sog. Keimfleck), 
darunter: ein Spermatozoon (5) 
desselben Tiers bei derselben 
Vergrößerung (750). 


körper gebildet, und dort kann somit von einer Selbstbefruchtung des 
Eies nicht die Rede sein. 

Möglicherweise lernen wir auch bei den Einzelligen noch Arten 
kennen, die sich ohne Amphimixis unbegrenzt weiter vermehren. R. 
HERTwIG hat bereits an Infusorien Erscheinungen beobachtet, welche 
er auf=ein Ausfallen der früher gewohnten Konjugation, also auf eine 
Art von Parthenogenese zu beziehen geneigt war. Sollte sich aber auch 
herausstellen, daß in den Lebensgang aller Einzelligen regelmäßig und 
ausnahmslos Amphimixis eingreift, so beseitigt das nicht die Tatsachen 
bei den Vielzelligen, und schließlich ist doch auch der Prozeß der Am- 
phimixis ein solcher, der nicht den geringsten Anhalt gibt, als Lebens- 
wecker oder -Erhalter gedeutet zu werden, und damit komme ich auf 
(len wesentlichsten Teil der ganzen Frage, auf die Bedeutung der 
Chromatingebilde, deren Kombinierung das unzweifelhafte Resultat 
der Amphimixis ist. Sind sie wirklich, wie wir vorläufig annahmen, 
Vererbungssubstanz, und was verstehen wir unter einer 
solchen? 


Das Chromatin die Vererbungssubstanz. DT 


Soweit ich die Literatur und die Entwicklung der biologischen 
Vorstellungen kenne, ist es zuerst der Botaniker NÄGELI gewesen, der 
aus dem erheblichen Größenunterschied, der meist zwischen Ei- und 
Samenzelle herrscht. den Schluß zog, daß (die Materie, an der die Ver- 
erbungstendenzen hängen, eine minimale Substanzmenge sein müsse. 
Der Unterschied ist besonders bei Tieren ein sehr bedeutender, selbst 
bei solehen Arten. «deren Eier klein genannt werden, wie z. B. die des 
Seeigels oder die «der Säugetiere; auch bei diesen beträgt die Masse des 
Zoosperms kaum den tausendsten, oft kaum den hunderttausendsten 
Teil der Masse (des Eies.. Und dennoch ist die Erbschaft vom Vater 
und von der Mutter gleich groß. Da wir nun Kräfte nur an Materie ge- 
bunden kennen, so muß also eine so geringfügige Menge von Substanz, 
wie sie das Zoosperm z. B. des Menschen enthält. sämtliche Vererbungs- 
tendenzen des Vaters in sich gebunden enthalten. und der Schluß ist 
unabweislich, daß in der Eizelle nur eine ebenso minimale Sub- 
stanzmenge Träger der Vererbungskräfte sein könne, 
denn wäre eine eröbere Menge von Vererbungssubstanz 
im Ei, so müßte auch die Vererbungskraft desselben eine 
eröbere sein *). 

Wenn wir nun überlegen, welcher Teil des Zoosperms 
diese Vererbungssubstanz sein könne, so werden wir sowohl 
den kontraktilen Schwanzfaden als das Mittelstück (Fig. 68) 
ausschließen können, ersteren, weil er offenbar einer ganz 
spezialisierten physiologischen Leistung, der Ortsbewegung 
dient und dieser histologisch angepaßt ist, letzteres, weil wir 
durch Beobachtung an dem ins Ei eingedrungenen Zoosperm 
wissen, daß es das Centrosoma enthält, den Teilungsapparat 
des Kerns. Es bleibt also nur der Kopf des Zoosperms als 
Sitz der Vererbungssubstanz übrig, und dieser schließt den 
Kern der Zelle in sich ein. Wir werden also schon auf 
diesem Weg (dazu geleitet, im Kern die Vererbungssubstanz 
zu suchen. Nun kann aber die Vererbungssubstanz keine ver- 


Fig. 68 (wiederholt). Schema eines Samenfadens nach WILSON; 
sp Spitze, » Kern, c Centrosphäre, jr Mittelstück, «x Achsenfaden, 
Endfaden. 


gängliche Substanz sein, die sich nach Bedürfnis auflöst (im  wirk- 
lichen Sinn des Wortes) und wieder neu bildet: wir können sie demnach 
nicht in der Kernmembran suchen: ebensowenig in dem ‚„Kernsaft‘“, 
der die Maschen des Kerngerüstes erfüllt, da die Materie, an welcher 
die Vererbung hängt, notwendig fest sein muß. Schon NÄGELI hat er- 
wiesen, daß sie eine beständige, d. h. feste Molekulararchitektur vor- 
aussetzt. So bleibt also nur das Kernnetz mit seinen Chromatinkörnchen 
übrig, und wenn wir uns erinnern, was wir über das Verhalten dieser 
chromatischen Substanz bei der Teilung und bei der Amphimixıs er- 
fahren haben, so können wir nicht zweifelhaft sein, dab in der Sub- 
stanz der Chromosomen der gesuchte Träger der Vererbung 
enthalten ist. 


*) Die unwahrscheinliche Annahme, daß die Vererbungssubstanz des Vaters 
in ihrer Qualität total verschieden von der der Mutter sein, also auch bei gleicher 
Vererbungskraft dennoch viel weniger Raum einnehmen könne, lasse ich ganz beiseite. 


TS Bedeutung der Amphimixis. 


Die große Sorgfalt. mit welcher durch den komplizierten Teilungs- 
apparat die Chromosomen halbiert werden, ließ uns schon früher in ihnen 
eine Substanz von verwickelter, mehrfacher Qualität und hoher physio- 
logischer Bedeutung vermuten, die konstante Zahl derselben bei ein 
und (derselben Art und ihre Herabsetzung auf die halbe Zahl durch die 
teifungsteilungen berechtigt uns zu «dem Schlusse, daß sie bleibende 
(Gebilde, physiologische und morphologische Einheiten sind, die nur 
scheinbar sich im Ruhezustand des Kerns regellos zerstreuen. Ent- 
scheidend aber ist schließlich die gleiche Zahl, in welcher diese Ver- 
erbungsträger in den beiden sıch verbindenden Keimzellen enthalten 
ind. und die immer bei Pflanzen wie bei Tieren die Hälfte der Nor- 
malzahl ist. Präziser könnten wir ja die logische Forderung, daß die 
Vererbungssubstanz von beiden Eltern her in gleicher Menge auf das 
Kind übertragen werden müsse, nicht erfüllt finden, als sie uns in der 
gleichen halben Zahl der Chromosomen in den beiden Geschlechts- 
kernen im Ei entgegentritt. Für mich ist es daher seit lange schon 
nicht mehr zweifelhaft, daß das Chromatin des Kerns die Vererbungs- 
substanz ist, und ich habe diese Überzeugung nahezu gleichzeitig*) mit 
STRASBURGER und OÖ. HERTWIG ausgesprochen. 

Es gibt aber auch emen physiologischen Beweis für die Be- 
deutung der Kernsubstanz. Wiederum gleichzeitig haben zwei Forscher 
M. NussBAuUM und A. GRUBER, der letztere im hiesigen Institut und 
auf meine Veranlassung, Regenerationsversuche an Einzelligen gemacht 
und gefunden, daß Infusorien, die in zwei, drei oder vier Stücke künst- 
lich zerschnitten worden waren, aus jedem ihrer Teilstücke wieder ein 
volles Tier zu bilden vermögen, vorausgesetzt, daß das Stück einen 
Teil des Kerns (Macronueleus) enthalte. Das große blaue Trompeten- 
tierchen, Stentor coeruleus, eignet sich sehr gut zu solchen Versuchen, 
nicht nur wegen seiner Größe, sondern auch deshalb, weil es einen sehr 
langen, rosenkranzförmigen Kern besitzt, der vom Schnitt leicht zwei- 
oder gar dreimal getroffen werden kann. Sobald in einem Teilstück des 
Tieres kein Kernstück enthalten ist, lebt es zwar noch einige Tage, 
schwimmt umher und kontrahiert sich, aber es ist nicht fähig, die ver- 
lorenen Teile neu zu bilden und so aus dem Stück Zellkörper wieder 
ein ganzes Tier zu gestalten, es geht zugrunde. Im Kern also ist 
die Substanz zu suchen, die der Materie des Zellkörpers eine bestimmte 
(Gestalt und Organisation aufprägt, nämlich die Gestalt und Organisation 
der Vorfahren. Das aber gerade ist der Begriff einer Vererbungs- 
substanz, oder des Idioplasmas (NÄGELI). Manche unter den Neue- 
ren bestreiten jede Vererbungssubstanz und meinen, das Ganze der 
Keimzelle bewirke die Vererbung, Zellkörper und Kern zusammen. 
Aber wenn es auch unbestreitbar ist, daß der Kern ohne Zellkörper 
keine Vererbung hervorrufen kann, sowenig als der Zellkörper ohne 
Kern, so fällt das doch damit zusammen, daß der Kern ohne Zellkörper 
nicht leben kann; aus der Zelle genommen und etwa in Wasser ge- 
legt, platzt er und zerfließt. Der Zellkörper aber ohne Kern lebt 
weiter, nur eine Anzahl von Stunden oder Tagen freilich, aber er lebt, 
und sein Stoffwechsel hört erst auf, wenn der Mangel an Ersatz des 

*) Genauer: einige Monate später, als die genannten Forscher (1885); ich 
denke jedoch, wer meine Schriften der unmittelbar vorhergehenden Jahre kennt, wie 
sie in den „Aufsätzen über Vererbung und verwandte biologische Fragen“ (‚Jena 1892) 
gesammelt vorliegen, wird mir die Selbständiekeit des Gedankens nicht bestreiten 
wollen, und ich lege Wert darauf, da alle meine späteren Arbeiten auf diesem Ge- 
danken weiterbauen. 


Das Chromatin die Vererbunessubstanz. 971 
> Zle 


verbrannten Stoffes durch Nahrungsaufnahme Stillstand gebietet. Mit 
demselben Recht. mit dem man eine Vererbungssubstanz leugnet, könnte 
man auch eine Denksubstanz beim Menschen leugnen und behaupten, 
der Mensch dächte mit dem ganzen Körper, da ja das Gehirn allein 
ohne den Körper auch nicht denken kann. 

Es ist nach meiner Überzeugung ganz ebenso irrig, zu meinen, 
jeder Teil eines Organismus müsse in gleicher Weise die Vererbungs- 
tendenzen enthalten, bei den Einzelligen also der Zellkörper ebensogut 
als der Kern (ConkLin). Wenn Ihnen in dieser Hinsicht jemals Zweifel 
aufsteigen sollten, so erinnern Sie Sich nur des NÄGELIschen Schlusses 
aus der Kleinheit des Zoosperms auf die minimale Menge der Verer- 
bungssubstanz. Es liegt aber auch theoretisch nicht der geringste Grund 
vor zu der Annahme, daß der Zellkörper ebensogut die Vererbungs- 
tendenzen enthalte, als der Kern, insofern wir doch allgemein die Funk- 
tionen an bestimmte Substanzen und Teile des ganzen Lebewesens 
verteilt finden, auf welcher Arbeitsteilung ja eben die ganze Ditteren- 
zierung des Körpers beruht. Weshalb sollte nun dieses Prinzip gerade 
hier bei der wichtigsten aller Funktionen nicht zur Anwendung ge- 
kommen sein? Weshalb sollte alle lebende Substanz Vererbungssub- 
stanz sein? Wenn auch NÄGELI sein „Idioplasma“ anders dachte, als 
wir uns heute die Vererbungssubstanz denken, wenn er sie auch noch 
in die Zellsubstanz verlegte in Gestalt von Strängen die dieselbe in 
parallelem Laufe durchziehen, ein zusammenhängendes Netz durch den 
ganzen Körper bildend, soviel hat er doch völlig richtig erkannt, dab 
es zwei große Kategorien lebender Substanz gibt: Vererbungssub- 
stanz oder Idioplasma und „Ernährungssubstanz“ oder Tropho- 
“plasma, und daß das erstere der Masse nach ungemein viel geringer 
ist. Wir fügen heute hinzu, dab das Idioplasma im Zellkern und zwar 
in den Chromatinkörnern des Kernnetzes und «der Chromosomen ge- 
sehen werden muß. 

Der unwiderlegliche Beweis dafür, daß die Kernsubstanz allein 
die Verbungssubstanz ist, würde dann erbracht sein, wenn es gelänge, 
in das kernlose Stück eines reifen Eies einer Art den Kern einer an- 
deren verwandten Art einzuführen, und dann aus diesem Eifragment 
die zweite Art sich entwickeln zu sehen. BOovErI hat einen solchen 
Versuch mit dem Ei und Samen zweier Seeigelarten angestellt und 
glaubt in der Tat aus den kernlosen Eistücken der ersten Art durch 
Befruchtung mit dem Samen der zweiten, Larven dieser zweiten Art 
erzielt zu haben, leider aber zeigten spätere Kontrollversuche mehrerer 
Forscher, besonders (diejenigen von SEELIGER, daß «dieses Resultat 
nicht als ganz beweisend angesehen werden darf und BovErı gibt dies 
zu, weil unter Umständen auch Bastardlarven aus kernhaltigen, ganzen 
Eiern der väterlichen Art nahezu rein nachschlagen könnten. 

Natürlich, ich wiederhole dies — fällt es mir nicht ein, «das 
Zellprotoplasma des Eies für eine gleichgültige Substanz zu halten. 
Gewiß ist dasselbe nieht nur wichtige, sondern unentbehrlich für die 
Entwicklung eines Embryos, auch hat es sicherlich bei jeder Art sein 
spezifisches (epräge, so gut wie jede andere Zellenart. Es ist gewisser- 
maßen der Mutter- und Nährboden, in welchem allein die Verer 
bungssubstanz ihre wundersamen Kräfte entfalten kann; es hat sich 
historisch entwickelt, wie jede Zellenart, aber es enthält nichts anderes, 
als die Erbeigenschaften dieser einen Art von Zellprotoplasma, 
nichts von denjenigen der übrigen Zellen des Körpers. 


Is Bedeutung der Amphimixis. 


Wenn nun aber auch das Wesen der Befruchtung in der Ver- 
einigung der Vererbungssubstanz zweier Individuen liegt und nicht in 
einer „Belebung“ «des Eies- so kann man doch in einem anderen Sinn 
sanz wohl von einer Belebung durch die Befruchtung reden, wenn da- 
mit nur der Impuls zur Embryonalentwicklung gemeint ist, denn 
dieser wird in der Tat durch das Eindringen des Spermakerns mit 
seiner Sphäre ins Ei gegeben. Allein auch dieser Impuls kann unter Um- 
ständen auf andere Weise hervorgerufen werden, wie wir gesehen haben, 
und jedenfalls ist seine Hervorrufung nicht das Ziel der Befruchtung, 
sondern nur die Bedingung, ohne welche dieses Ziel, die Vereinigung 
von zweierlei Kernsubstanzen, nicht erreicht werden konnte. Es fehlt 
jeder Hinweis darauf, daß diese „Belebung“ des Eies aus irgend einem 
anderen Grund nötig geworden wäre, als weil dasselbe vorher ent- 
wicklungsunfähig gemacht worden war. Es gäbe keine „Befruch- 
tung“, wäre nicht die Vermischung der Vererbungssubstanzen von fun- 
(lamentaler Bedeutung für die Organismenwelt. 

Ubrigens vermag ein Ei oder Eistück sich auch allein durch einen 
der beiden (Geschlechtskerne zu entwickeln, und die Vereinigung der 
Vererbungssubstanzen zweier Zellen ist also für das bloße Zustande- 
kommen eines neuen Individuums nicht erforderlich. 

Nach dieser Richtung ist besonders interessant, was man an Teil- 
stücken von Eiern beobachtet hat. ERNST ZIEGLER gelang es zu- 
erst, ein eben befruchtetes Seeigelei so in zwei Hälften durchzuschnüren, 
daß die eine Hälfte den weiblichen, die andere den männlichen Vorkern 
enthielt. Letztere allein enthielt eine Centrosphäre und gab auch allein 
eine Blastulalarve. DELAGE führte diese Versuche weiter, indem er 
das unbefruchtete aber reife Seeigelei in Stücke schnitt und dann kern- 
lose Stücke mit Samenfäden „befruchtete“. Auch diese Stücke ent- 
wickelten sich und gaben junge Larven der betreffenden Art, so daß man 
deutlich sieht: jedes Stück reifes Eiprotoplasma geht die Embryonal- 
entwicklung ein, sobald auch nur ein wit Teilungsapparat versehener 
Kern in dasselbe eindringt. Leider wird es technisch unmöglich sein, 
ein solches kernlos gewesenes und dann befruchtetes Eifragment so zu 
zerschneiden, daß in die eine Teilhälfte der männliche Kern, in die andere 
seine Centrosphäre zu liegen käme. Aber man wird auch ohne dieses 
Experimentum cerueis sagen (dürfen, daß das erstere Stück sich nicht 
durch Teilung vermehren würde, wahrscheinlich jedoch das Letztere, 
daß aber das Letztere nicht den regelmäßigen Gang des Furchungs- 
prozesses durchführen würde, weil ihm die dazu unumgänglich nötige 
Vererbungssubstanz fehlt. 

Aber noch etwas beweisen diese und ähnliche Versuche, daß näm- 
lich die Kerne der Samen- und der Eizelle nicht, wie man zuerst glaubte, 
in einem primären prinzipiellen (regensatz stehen und als männlicher 
und weiblicher Kern bezeichnet werden dürfen, sondern daß sie beide 
ihrem tieferen Wesen nach gleich sind und sich gegenseitig ver- 
treten können. Nur insoweit unterscheiden sie sich, als die Zellen selbst, 
denen sie angehören, soweit nämlich, daß sie sich gegenseitig anziehen, 
sich finden und vereinigen können und dann die Entwicklung einleiten 
müssen, während sie es vorher jeder für sich nicht können. So ver- 
schieden auch Samen- und Eizelle nach Größe, Beschaffenheit und Ver- 
halten sind, in bezug auf die Hauptsache sind sie gleich, sie 
verhalten sich — wie ich schon vor zwei Jahrzehnten es ausdrückte — 
wie 1:1, d. h. sie enthalten beide die gleiche Menge von einer, 


Bedeutung der Amphimixis. 25 | 


ihrem Wesen nach gleichen Vererbungssubstanz, und die Quali- 
tät dieser Substanz ist nur individuell verschieden. Man sollte des- 
halb nicht von einem „männlichen“ und „weiblichen“ Kern sprechen, 
sondern nur von einem „väterlichen“ und „mütterlichen“. 

Alle neueren Versuche über „Merogonie‘“, d.h. über Entwicklung 
von Teilstücken des Eies bestätigen diese Ansicht. So beobachtete schon 
BOvERI, daß auch kleine Stücke von Seeigeleiern, welche nicht den 
Kern des Eies enthielten, sich nach dem Eindringen eines Spermatozoons 
zu einer kleinen, aber sonst normalen Larve der Art entwickelten, und 
neuerdings bewies HANns WINKLER dasselbe für die Eizellen von Pflan- 
zen, indem er die Eier einer Meeresalge (Cystosira) in zwei Stücke 
teilte, dieselben dann mit spermahaltigem Wasser befruchtete und nun 
aus beiden Stücken, dem kernhaltigen und dem kernlosen einen 
normal aussehenden Keimling erhielt. In dem Letzteren also konnte 
nur ein „väterlicher* Kern die Entwicklung geleitet haben. 

Fassen wir zusammen, so hat unsere Untersuchung über die Be- 
deutung der Amphimixis uns zu der Erkenntnis geleitet, daß dieselbe 
in der Vereinigung gleicher Teile Vererbungssubstanz von 
zwei verschiedenen Individuen zu ein und demselben Kern be- 
steht. und daß die einzige nächste Folge derselben die Verbindung 
der Vererbungstendenzen zweier Individuen in einem ein- 
zigen ist. Bei den Vielzelligen ist dieses eine Individuum immer ein 
neues, da Amphimixis unauflöslich verbunden ist mit Fortpflanzung, 
und auch bei den Einzelligen kann man kaum darüber streiten, daß die 
beiden Infusorien, welche sich aus der Konjugation wieder lösen, nicht 
mehr dieselben sind, die sie vorher waren. Sie müssen nach der 
Amphimixis eine andere Kombination von Vererbungssubstanz enthalten 
als vorher und diese muß die Teile des Tieres in etwas modifizierter 
Form neu hervorrufen. Das kann theoretisch nicht zweifelhaft sein, 
wenn es sich auch durch Beobachtung kaum feststellen lassen wird. 

So wissen wir denn also jetzt, was „Befruchtung“ ist. Durch die 
Arbeit der letzten Jahrzehnte ist der Schleier von einem Mysterium 
der Natur hinweggezogen worden, welches Jahrtausende hindurch der 
Menschheit als unnahbar gegenüber stand, ein Rätsel ist gelöst, das 
man zu lösen noch vor wenigen Jahrzehnten nicht zu hoffen wagte. 
Nicht wenige Forscher haben an dieser Arbeit teilgenommen: einige 
habe ich genannt, alle könnte ich hier unmöglich nennen, die mit Be- 
obachtung und Denkarbeit daran Teil gehabt haben. Wer immer aber 
dabei auch nur einen Schritt vorwärts geholfen hat, der wird sich sagen 
dürfen, daß er an einem wesentlichen Fortschritt unserer Erkenntnis 
mit tätig gewesen ist. 

Aber in der Wissenschaft von der Natur bedeutet jede neue 
Lösung auch das Emportauchen eines neuen Rätsels, und so stoßen 
wir auch hierbei sofort auf die weitere Frage, weshalb denn nun 
aber die Natur diesen Vorgang der Mischung verschiedener 
Vererbungssubstanzen beinahe überall in der ganzen Orga- 
nismenwelt in den Gang der Entwicklung eingeschaltet hat. 
Das ist indessen eine Frage. deren Beantwortung wir erst dann in 
Angriff nehmen können, wenn wir uns zuvor mit den Erscheinungen 
der Vererbung näher bekannt gemacht, und den Versuch gewagt haben, 
aus ihnen rückwärts auf die Natur der Vererbungssubstanz zu schließen, 
d. h. uns eine Theorie der Vererbung auszudenken. 


XVII. VORTRAG. 


Die Keimplasmatheorie. 


Begriff der „Ide“ abgeleitet aus dem Vorgang der Befruchtung p. 282, Vererbungs- 

substanz „Idioplasma“ und Keimplasma p. 285, „Idanten“ p. 256, Evolution oder 

Epigenese? p. 287, Gleichartige Keimsubstanz von HERBERT SPENCER p. 290, Deter- 

minanten p. 291, Begründung; Lycaena Agestis p. 291, die Blattschmetterlinge p. 293, 

Insektenmetamorphose, Gliedmaßen der segmentierten Tiere p. 297, Heterotopien 

p. 300. Die letzten Lebenseinheiten oder „Biophoren“ p. 301, Zahl der Determinanten 
p. 302, Schrillader der Heuschrecken p. 303. 


Meine Herren! Wenn ich nun dazu schreite, Ihnen eine Ver- 
erbungstheorie zu entwickeln, so wie sie sich mir im Laufe meiner 
eigenen wissenschaftlichen Entwicklung gestaltet hat, so möchte ich da- 
mit beginnen, Ihnen zu zeigen, daß in der Vererbungssubstanz der 
Keimzelle eines Tieres oder einer Pflanze nicht bloß die Anlagen von 
einem einzigen Individuum dieser Art enthalten sein können, sondern 
vielmehr solche von mehreren, ja oft von vielen. Daß dem so sei, 
läßt sich auf mehrfache Weise erschließen. 

Ich gehe aus von dem, wie ich glaube, erwiesenen Satz, daß die 
chromatische Substanz des Kerns die Vererbungssubstanz ist. Wir haben 
gesehen, daß dieselbe den Keimzellen jeder Art in Form einer be- 
stimmten Zahl von Chromosomen zukommt, und daß diese Zahl bei 
den zur Befruchtung bestimmten Keimzellen, also bei den (Greschlechts- 
zellen vorher auf die Hälfte herabgesetzt wird, und zwar, wie nunmehr 
für eine ganze Reihe von Tieren erwiesen ist, durch die beiden letzten 
Zellteilungen, die sog. Reifeteilungen. 

Wir wissen, daß die volle Zahl erst durch den Prozeß der Amphi- 
mixis wieder hergestellt wird, indem die halbe Chromosomenzahl der 
männlichen und der weiblichen Keimzelle sich in einer Zelle, dem 
„befruchteten Ei“ vereinigen und in einem Kern, dem sog. Furchungs- 
kern. Es bildet also die Vererbungssubstanz des Kindes sich halb 
aus väterlicher, halb aus mütterlicher Vererbungssubstanz, und wir haben 
gesehen, daß dies so bleibt während der ganzen Entwicklung des Kindes, 
da bei jeder weiteren Zellteilung jede der väterlichen und jede der 
mütterlichen Chromosomen sieh durch Teilung verdoppelt und die Spalt- 
hälften auf die beiden Tochterkerne verteilt. 

Wenn nun die volle Vererbungssubstanz einer Keimzelle vor der 
Reduktionsteilung die sämtlichen Anlagen des Körpers potentia enthält, 
was selbstverständlich ist, so muß nach der Reduktion jede Keimzelle 
entweder nur die Hälfte der Anlagen der Eltern enthalten — oder aber 
es müssen auch in der halben Zahl der Chromosomen schon 
sämtliche Anlagen enthalten sein. Das letztere scheint mir nun 


Die Keimplasmatheorie. 983 


das allgemein annehmbare zu sein, wie ich ;Ihnen sogleich entwickeln 
werde, und damit ist gesagt, daß zum mindesten die Anlagen zu 
zwei vollständigen Individuen in den Chromosomen des Furchungs- 
kernes enthalten sein müssen. 

Daß dieser Schluß zutrifft. geht schon daraus hervor, daß ein 
ganzes, d. h. ein vollständiges Individuum mit allen seinen Teilen sich 
aus dem Ei entwickelt, nicht aber ein defektes. Denn gesetzt, es ent- 
hielte jede reife Keimzelle nur die Hälfte der Körperanlagen, so wäre 
es unmöglich, daß diese Hälften, wie sie der Zufall der Teilung gerade 
in den beiden in der Befruchtung sich vereinigenden Zellen zusammen- 
führt, sich immer genau ergänzten, es müßte vielmehr viel häufiger 
vorkommen, daß sie nicht sich ergänzten, und daß aus ihrer Vereini- 
gung ein Individuum hervorginge, dem gewisse Teile fehlten. Wenn 
z. B in der Samenzelle nur die Vorderhälfte des Körpers potentia ver- 
treten wäre, und diese vereinigte sich mit einer Eizelle, in welcher 
ebenfalls nur die Vorderhälfte als Anlagen enthalten wäre, so müßte an 
dem aus einer solchen Befruchtung hervorgehenden Embryo die Hinter- 
hälfte des Körpers fehlen usw. Natürlich kann an eine so grobe Ver- 
teilung der Anlagen nicht gedacht werden, denke man sich aber auch 
die Halbierung der Anlagenmasse so fein wie man will, es würde doch 
stets jede Garantie dafür fehlen, daß (die beiden in Amphimixis ver- 
schmelzenden Zellen sich wieder zur Gesamtmasse der Anlagen er- 
gänzten; ja die Aussicht, daß die zwei sich vollständig ergänzenden 
Hälften der Anlagenmasse zusammenträfen, würde sogar um so geringer, 
je feiner und mannigfaltiger man sich die Halbierung bei der Reduk- 
tionsteilung vorstellen wollte. Es würde aus der Kombination der bei- 
den Geschlechtskerne kaum jemals ein voller Embryo mit allen Teilen 
werden können, sondern bald diese, bald jene Gruppe von Teilen müßte 
fehlen, während eine andere doppelt sich bildete, oder doch in doppelter 
Anlage vorhanden wäre. 

.Nun lehren uns aber überdies die Tatsachen der Vererbung, daß 
die Ähnlichkeit mit Mutter und Vater sich gleichzeitig in allen oder 
doch eben in denselben Teilen des Kindes zeigen kann, wie ganz 
besonders klar aus den Pflanzenbastarden hervorgeht, und so ist denn 
die Folgerung unvermeidlich, daß auch in der halben Zahl der 
Chromosomen schon alle Anlagen des ganzen Körpers ge- 
geben sind. 

Gehen wir nun eine Generation weiter. Die Art besitze vier 
Chromosomen, das Kind habe also in seinen Zellen zwei mütterliche 
Chromosomen 1 und zwei väterliche Chromosomen 2: wie wird sich 
dies Verhältnis in den von ihm nun hervorgebrachten Keimzellen ze- 
stalten? Die Reifungsteilung kann die Reduktion auf zwei Chromo- 
somen in verschiedener Weise ausführen, es können z. B. zwei väter- 
liche Chromosomen 2 in die eine, zwei mütterliche +1 in die andere 
Tochterzelle gelangen, es könnte aber auch ein väterliches Chromosom 
PD und ein mütterliches I in die eine, und eine ebensolche Kom- 
bination in die andere Zelle geführt werden. Verfolgen wir den letzteren 
Fall weiter, so würde eine Samenzelle, welehe die Kombination 1 und 3 
enthielte, mit einer fremden Eizelle in Amphimixis zusammentreffen 
können, welche eine ähnliche Kombination von Chromosomen enthielte, 
also ein Chromosom € von der Mutter und ein Chromosom 7) vom 
Vater. So erhielten wir dann also im Furchungskern des befruchteten 
Eies vier verschiedene Chromosomen, deren jedes die Vererbungssub- 


>84 Die Keimplasmatheorie. 


stanz eines Großelters enthielte: wir hätten die vier Chromosomen: 
A, B, €, D, als die V'ererbungssubstanz des Enkels. 

Da nun aber — wie wir gesehen haben — die halbierten Ver- 
erbungssubstanzen immer noch die volle Anlagemasse enthalten, so 
muß also jede dieser vier Chromosomen sämtliche Anlagen zu 
dem ganzen Körper des betreffenden Großelters enthalten*). 
Die Vererbungessubstanz im befruchteten Ei besteht also aus 
mehreren Komplexen von Anlagen (Chromosomen), deren jede 
alle Anlagen zu einem vollständigen Individuum in sich be- 
greift. 

Es läßt sich aber noch auf eine andere Weise anschaulich machen, 
daß durch die geschlechtliche Fortpflanzung das Keimplasma jeder Art 
aus mehreren und zwar individuell verschiedenen Iden sich zu- 
sammensetzen muß. Nehmen wir an, es gäbe noch keine Amphimixis 
und wir könnten ihre Einführung in die Organismenwelt miterleben, 
die Vererbungssubstanz der bisher lebenden und durch Teilung sich 
fortpflanzenden Wesen bestände aus mehr oder minder zahlreichen, aber 
untereinander gleichen Chromosomen, so dab z. B. in jedem einzelnen 
16 identische Ide enthalten seien. Wenn nun zum erstenmal Amphimixis 
stattfände, und zwar so wie heute, d. h. nach Reduktion der Idezahl 
auf die Hälfte, so würden sich also in der ersten Amphimixis acht väter- 
liche mit acht mütterlichen Iden zum Keimplasma des neuen Wesens 
vereinigen. wie dies in Fig. ST I durch einen Kreis von Kügelchen 
angedeutet ist. von denen als Zeichen ihrer Verschiedenheit acht weiß 
und acht schwarz angegeben sind. Man mag sich unter der Figur 
etwa die „Äquatorialplatte* einer Kernspindel mit ihren in einem Kranz 
angeordneten Iden vorstellen... Wenn nun zwei Wesen dieser (reneration 
mit zwei Idarten sich wieder in Amphimixis verbinden nach vorherge- 
gangener Reduktion der Ide, so erhalten wir die Fig. 3, in welcher 
links vom Strich die neuen väterlichen Ide (//). rechts davon die uns 
schon bekannten mütterlichen sich befinden (2/), während jeder Halb- 
kreis wieder von zweierlei Iden. den großelterlichen. zusammengesetzt 
ist. Die Figuren € und D veranschaulichen die zwei folgenden Gene- 
rationen, in welchen die Zahl der identischen Ide jedesmal um die 
Hälfte abnimmt, weil wieder acht fremde Ide von seiten des Vaters 
beigemischt werden: in € sind nur je zwei’Ide noch identisch, in 2 
aber sind alle Ide individuell verschieden, weil sie von verschiedenen 
Ahnen derselben Art abstammen. Natürlich wird dies nur der Fall 
sein können bei Ausschluß von Inzucht, da durch diese «die Ide des- 
selben Vorfahren von zwei oder mehr Seiten her in demselben Keim- 
plasma zusammentreffen können: fortgesetzte Inzucht ist aber in der 


*, Wenn ich sage: „sämtliche“ Anlagen zu dem ganzen Körper des Groß- 
elters, so ist das insofern nicht ganz genau ausgedrückt, als wie wir später noch 
sehen werden, jedes Individuum aus dem Zusammenwirken verschiedener Chromo- 
somen verschiedener Abkunft entstehen muß, nicht aber nur aus einem einzigen der 
in seinem Keimplasma enthaltenen Chromosomen. Der Körper jedes Großelters in 
dem obigem Beispiel kann also auch nicht bloß aus dem einen Chromosom hervor- 
gegangen sein, welches sich in die Keimzelle des Enkels übertrug, sondern aus dem 
Zusammenwirken dieses Chromosoma mit drei anderen, die sich auf andere gene- 
alogische Pfade verteilt haben. Das hat aber weiter keinen Einfluß auf obige Be- 
weisführung, denn es handelt sich hier nicht darum, ob alle Anlagen des Großelters 
im Enkel vorhanden sind — das kann nie der Fall sein —, sondern ob die von 
ihm herstammenden Anlagen den ganzen Leib eines Individuums repräsentieren. 


” 


Die Keimplasmatheorie. 2835 


freien Natur, wie wir später noch sehen werden, eine seltene Aus- 
nahme. 

Ich nenne nun die Vererbungssubstanz einer Zelle ihr „Idio- 
plasma“ nach dem Vorgang von NÄGELI, der dasselbe zwar im Zell- 
körper suchte, nicht im Zellkern, auch theoretisch es sich anders 
wirkend dachte, der aber den Begriff desselben, als einer den ganzen 
Bau des Organismus bestimmenden „Anlagensubstanz“ im Gegen- 
satz zu dem gewöhnlichen Protoplasma, wie wir sahen, zuerst faßte und 
begründete. Jede Zelle enthält Idioplasma. da jede in ihrem Kern 


A 
FB 


g- 
. 


sa 


B 
Bon. 


1 er 
pJ nn — 


Fig. 87. Schema zur Veranschaulichung der Wirkung der Amphimixis auf die Zu- 
sammensetzung des Keimplasmas aus verschiedenartigen Ahnenplasmen oder Iden. 
A—D Die Ide des Keimplasmas von vier sich folgenden Generationen, 4 aus nur 
zwei Arten von Iden bestehend, Z aus vier, C aus acht, D aus 16 Arten; %/ und 
m) väterliche und mütterliche Ide. Die Zeichen in den Iden deuten ihre indivi- 
duell verschiedene Natur an. Die mütterliche Hälfte des Idenkranzes setzt sich aus 
den schon in den früheren Bildern (A, 2, C, D) vorgekommenen Iden zusammen, 
die väterliche Hälfte besteht aus fremden Iden anderer Abstammungslinien. 


Chromatin enthält, das Idioplasma der Keimzelle aber bezeichne ich als 
Keimplasma oder als Anlagensubstanz für den gesamten Organismus, 
die soeben als vorhanden nachgewiesenen Komplexe der zu einem 
ganzen Individuum erforderlichen Anlagen aber als „Ide“. In vielen 
Fällen dürften diese Ide mit den ‚Chromosomen‘ zusammenfallen, 
wenigstens in allen denjenigen, in welchen diese Chromosomen einfach, 
d. h. nicht aus mehreren gleichgeformten Gebilden zusammengesetzt sind. 
So wird man bei dem Salzkrebschen, Artemia salina, welches 168 kleine 
körnerförmige Chromosomen besitzt, jedes dieser Chromosomen als Id 


986 Die Keimplasmatheorie. 


zu betrachten haben, denn jedes derselben kann unter Umständen bei 
der Reduktionsteilung aus dem Ei entfernt, und bei der Befruchtung 
mit den verschiedensten Kombinationen von anderen Chromosomen zu- 
sammengeführt werden. ‚Jedes derselben muß also vollständiges Keim- 
plasma in dem Sinne sein, daß alle Teile eines Individuums virtuell in ihm 
enthalten sind: jedes ist eine biologische Einheit, ein Id. Wenn 
wir aber bei manchen Tieren größere schleifen- oder auch stäbchen- 
förmige „„Chromosomen‘ beobachten, und wenn diese, wie z. B. bei der 
vielgenannten Ascaris megalocephala aus einer Reihe von Körnern zu- 
sammengesetzt sind, so wird ein jedes dieser Körner als Id zu be- 
trachten sein. In der Tat finden wir denn auch. statt der zwei oder 
vier großen stäbchenförmigen Chromosomen der Ascaris megalocephala 
bei anderen Ascaris-Arten eine größere Zahl kleiner kugeliger Chro- 
mosomen. 

Zusammengesetzte, aus mehreren Iden bestehende Chromosomen, 
wie es wohl alle stäbchen- oder schleifenförmigen Elemente der Kern- 
substanz sind, bezeichne ich als „Idanten“ Ihre Zusammensetzung 
aus mehreren Einzeliden tritt wegen der Kleinheit des Objektes nicht 
immer deutlich hervor, und selbst bei den größeren unter ihnen nur 
in gewissen Stadien. Fig. 88, A und 2 zeigen beide eine „Sperma*- 


Fig. 88. Samen-Mutterzellen (Spermatocyten des Salamanders). 4 Querschnitt der 

Zelle im Asterstadium; die Chromosomen (cAr) oder „Idanten‘“ lassen ihre Zusammen- 

setzung aus Iden nicht erkennen, welche dagegen in 2 deutlich hervortritt, wo sich 

die Chromosomen (Idanten) bereits längsgespalten zeigen, c Centrosphären; nach 
HERMANN und DRÜNER. 


mutterzelle des Salamanders, 1 in einem früheren Stadium, in dem 
(die einzelnen Ide nicht sichtbar sind, 2 in einem späteren Stadium, 
in welchem die Schleifen sich gespalten haben und zugleich die rosen- 
kranzförmige Zusammensetzung hervortritt. Man kann also nicht jedem 
Chromosoma sofort ansehen, ob es einem oder mehreren Iden ent- 
spricht. Bei genauerem Findringen in die Vorgänge der Reduktions- 
teilung hat sich gezeigt, daß es „mehrwertige*, d. h. aus mehreren 
Iden zusammengesetzte Chromosomen eibt, deren Plurivalenz man nicht 
direkt erkennen, sondern nur aus ihrer weiteren Entwicklung erschließen 
kann: es gibt doppelwertige und vierwertige Chromosomen, die wir uns 
aus zwei oder aus vier Iden zusammengesetzt zu denken haben. Es 
würde uns zu weit führen, wollte ich darauf genauer eingehen, auch 
bedürfen wir nach Plan und Absicht dieser Vorträge eines Eingehens 
auf diese intimsten und heute noch umstrittenen Verhältnisse nicht. 

So setzt sich also das Keimplasma einer jeden Tier- und Ptlanzen- 
art aus einer größeren oder geringeren Zahl von Iden oder Personen- 
anlagen zusammen, und erst durch ihr Zusammenwirken wird das aus 
dem Ei sich entwickelnde Individuum bestimmt. 


Die Keimplasmatheorie. 297 

Es fragt sich nun weiter, welche Vorstellung wir uns von der Be- 
schaffenheit und Wirkungsweise eines Ids bilden können. Ich 
habe bereits von „Anlagen“ gesprochen, aus welchen die Keimsubstanz 
bestehe aber welches Recht haben wir, uns die Teile eines Tieres in 
irgend einer Form schon im Keim enthalten zu denken, und ist es 
nicht ebenso gut möglich, daß derselbe aus Teilchen besteht, von welchen 
keines schon im voraus in bestimmter Beziehung zu den Teilen des 
fertigen Tieres steht, könnte nicht die Keimzelle samt ihrem Kern nur 
Umwandlung erleiden, und gesetzmäßige Veränderungen eingehen, die 
sukzessive immer wieder Neues, nämlich die verschiedenen Entwicklungs- 
stufen schaffen, bis schließlich das fertige Tier erreicht ist? 

Wir stehen hier vor einem alten Problem, vor alten Gegensätzen 
der Auffassung, vor den Theorien der Evolution und der Epigenese, 
die schon vor langer Zeit zum ersten Mal gegeneinander ins Feld ge- 
führt, bis zum heutigen Tage sich bekämpfen, wenn auch in neuem 
(Gewand. 

Die Evolutionslehre ist vor allem an deu Namen BONNETS ge- 
knüpft, der sie im achtzehnten Jahrhundert am eingehendsten ausge- 
arbeitet hat. Sie behauptet, daß die Entwicklung des Eies zum fertigen 
Tier eigentlich keine Neuschaffung sei, sondern nur eine Entfaltung 
schon im Ei anwesender, unsichtbar kleiner Teile. Sie nimmt an, daß 
die Teile des fertigen Organismus vorgebildet seien im Ei, daher sie 
auch Präformationstheorie genannt wird. BONNET spricht öfters 
geradezu von der Präformation des fertigen Tieres im Keim als eines 
„Miniaturbildes“, wenn er sich die Entwicklung auch nicht so roh dachte, 
als ihm öfters untergeschoben wird. Er betonte sogar ausdrücklich, 
daß dieses Miniaturbild nicht völlig gleich sei dem fertigen Organismus, 
sondern aus den „Elementarteilen allein“ bestehe, die er sich als ein 
Netz dachte, dessen Maschen während der Entwicklung durch Ernährung 
mit unendlich vielen anderen Teilen ausgefüllt werden. Immerhin waren 
seine Vorstellungen, wie überhaupt diejenigen seiner Zeit noch weit ab 
von unserem heutigen biologischen Denken, wie Sie vielleicht am kür- 
zesten daraus ersehen können, wenn ich Ihnen sage, dab er den Tod 
und die Verwesung als eine Involution, gewissermaben als eine Zurück- 
faltung auffasste, durch welche jene durch Ernährung gewonnen Teilchen 
wieder entfernt werden, so daß das Netz des Miniaturbilds nun wieder 
zusammenschrumpft zu der unsichtbaren Kleinheit, die es im Ei hatte; 
so bleibt es, bis es dereinst zur Auferstehung im Sinne der Religion 
erweckt wird! Später ließ er diese Phantasie wieder fallen, weil ihm 
eingeworfen worden war, daß ja dann Menschen, die ein Bein oder 
einen Arm während ihres Lebens verloren hätten, auch bei der Aufer- 
stehung verstümmelt erscheinen mübten ! 

Mann kannte damals die Entwicklungserscheinungen selbst noch 
gar nicht, nicht einmal die Entwicklungsstadien des Hühnchens im Ei 
waren beobachtet worden, Als dies später geschah, mußte auch die 
damalige Theorie der Evolution fallen, denn man sah nun mit eignen 
Augen, daß nicht etwa ein Miniaturbild des Hühnchens sich allmählich zur 
Sichtbarkeit und schließlich zum jungen Küchlein vergrößerte, sondern, 
daß zuerst Teile im Ei sich zeigten, die mit dem Hühnchen gar keine 
Ähnlichkeit hatten, daß dann diese ersten Anlagen sich veränderten, 
und daß so durch fortwährende Neu- und Umbildungen schließlich das 
Hühnchen zustande kommt. Darauf nun baute K. F. WOorrr seine 
Theorie der Epigenese auf, der Entwicklung durch Neu- und Um- 


88 Die Keimplasmatheorie. 
YAe | 


bildung. Er schloß: die Lehre von der Evolution ist falsch: es ist kein 
Miniaturbild unsichtbar im Ei enthalten, sondern aus der einfachen Ei- 
substanz entsteht durch die in ihm liegenden Bildungskräfte eine lange 
Reihe von Entwicklungsstadien, von denen das folgende immer ver- 
wickelter gebaut ist, als das vorhergehende, bis schließlich das fertige 
Tier erreicht ist. 

Einen bedeutenden Fortschritt bezeichnete das immerhin, war doch 
damit der Anfang gemacht zu einer Wissenschaft der Embryologie, d.h. 
zur Lehre von der Formentwicklung des Tieres und der Pflanze aus 
dem Ei. In theoretischer Beziehung aber war der Erfolg minder groß, 
denn damit, dab man weiß, das junge Tier durchlaufe eine lange Reihe 
verschiedenartiger Formen, hatte man noch nicht erfahren. auf welche 
Weise, durch welche Mittel denn die Natur das Wunder hervorbringt, 
aus der scheinbar so einfachen Substanz des Eies allmählich ein so ver- 
wickelt gebautes Tier hervorgehen zu lassen. Man half sich einfach, 
indem man dem Ei eine Gestaltungskraft beilegte, von BLUMENBACH 
später als Nisus formativus bezeichnet, welche eben die Fähigkeit be- 
sitzt, aus dem einfachen „Schleim® — wir würden heute sagen, dem 
einfachen Protoplasma — ein kompliziertes Tier auszugestalten. 

Halten wir das eigentliche Theoretische in beiden Anschauungen 
gegeneinander, so nahm BoNnxErT das Ei als etwas nur scheinbar 
einfaches, in Wahrheit aber fast ebenso kompliziertes, als das aus 
ihm entwickelte Tier, und er ließ das letztere demgemäß sich nicht neu 
bilden, sondern nur ent— wickeln, das heißt die vorhandene Anlage in 
die Erscheinung treten, sichtbar werden. WOLFF dagegen nahm das 
Ei als das, was es zu sein schien, für ein wirklich Einfaches, aus welchem 
erst der Nisus formativus ein Wesen der betreffenden Art unter Durch- 
laufung zahlreicher Um- und Neubildungen machen kann. 

WOoLFFrs Epigenesis hat die Theorie BONNETs so völlig aus dem 
Feld geschlagen, daß bis in die neueste Zeit hinein Epigenesis allein 
als wissenschaftlich berechtigte Theorie betrachtet wurde, und eine Rück- 
kehr zur Evolution als Rückschritt gegolten haben würde, als Umkehr 
zu einer glücklich überwundenen Periode der Phantasterei. Ist mir 
doch in bezug auf meine eigene evolutionistische Theorie zugerufen 
worden, die Richtigkeit der Epigenese sei unerschütterlich begründet, 
sie sei eine Tatsache, man sähe sie ja vor sich gehen! 

Aber was ist denn hier Tatsache? Doch wohl nur das Auf- 
einanderfolgen zahlreicher verschiedener Entwicklungsstufen, wie wir 
sie jetzt in der Tat von emer groben Zahl von Tieren recht genau 
kennen, dann das Nichtvorhandensein des von BONNET vermuteten 
Miniaturbildes im Ei. Uber beides kann allerdings heute kein Zweifel 
mehr sein. Damit ist aber noch keine Entwicklungstheorie gegeben, 
denn Theorie ist nicht die Beobachtung einer Erscheinung 
oder Erscheinungsreihe, sondern die Erklärung derselben. 
Die Epigenesis, wie sie schon ARISTOTELES, später wieder HARVEY, WOLFF 
und BLUMENBACH aufstellten, sollte zwar sicherlich eine Erklärung der 
Entwicklung sein, aber nicht dadurch, daß man sich einfach nur auf 
das Beobachtete bezogen hätte, sondern indem man weit darüber hinaus- 
ging, und einerseits den Schein einer homogenen Keimsubstanz für 
Wirklichkeit nahm, andererseits eine besondere Kraft voraussetzte, 
welche aus dem homogenen Keim den heterogenen Organismus hervor- 
gehen lassen sollte. 


Die Keimplasmatheorie. 989 


Wir werden uns nun heute mit keiner dieser beiden Annahmen 
befreunden können, denn wir wissen, daß die Keimsubstanz nicht ho- 
mogen, überhaupt nicht bloß eine Substanz, sondern eine lebende Zelle 
von kompliziertem Bau ist, und wir glauben nicht mehr an eine be- 
sondere Lebenskraft. also auch nicht an eine besondere Entwicklungs- 
kraft. die ja nur eine Modifikation jener sein könnte. Wir stehen also 
der alten Epigenese eben so fremd gegenüber, als der alten Evolution 
und müssen eine Entwicklungs- und Vererbungstheorie auf neuer Basis 
aufrichten. 

Welches diese Basis sein wird. kann im allgemeinen nieht zweifel- 
haft sein. Wenn das Bestreben der ganzen neueren Biologie dahin 
geht, das Leben aus dem Aufeinanderwirken der an die Materie ge- 
bundenen physikalischen und chemischen Kräfte mehr und mehr be- 
ereifen zu lernen, dann fällt auch die Entwieklung unter dieses Be- 
streben, denn Entwicklung ist ein Teil des Lebens. Wir suchen die 
Mechanik des Lebens zu verstehen und als einen Teil davon die Mecha- 
nik der Entwicklung und der damit eng verknüpften Vererbung. 

Wollten wir das Problem der Vererbung an der Wurzel anpacken, 
so müßten wir zuerst versuchen, den Lebensvorgang selbst als ein 
physikalisch-chemisches (Geschehen zu begreifen. Das wird nun viel- 
leicht der Zukunft bis zu einem gewissen Punkte gelingen, wollten wir 
aber darauf warten, so würden wir eine theoretische Zurechtlegung der 
Entwicklungs- und Vererbungserscheinungen einstweilen ganz zurück- 
stellen, vielleicht sogar ad calendas graecas vertagen müssen. Es würde 
das etwa sein, als wenn man in der praktischen und theoretischen Me- 
dizin mit dem Untersuchen und Denken über Krankheiten solange hätte 
warten wollen, bis die normalen, nicht krankhaften Vorgänge des Lebens 
vollständig klar gelegt gewesen wären. Dann wüßten wir heute noch 
nichts von Bakterienkrankheiten und Hunderterlei anderen Errungen- 
schaften der Pathologie, und auch die Physiologie befände sich noch weit 
zurück hinter ihrer heutigen Höhe, wenn ihr der befruchtende Einfluß 
der Erfahrungen am kranken Menschen und die aus ihnen geschöpften 
wahren und falschen Vorstellungen und Theorien gefehlt hätten. So 
brauchen wir auch eine Theorie der Entwieklung und Verer- 
bung. wenn wir tiefer in diese Erscheinungen eindringen wollen, auch 
wenn wir noch weit von einer vollen kausalen Erkenntnis der 
Lebensvorgänge entfernt sind. Denn die rohe, gewissermaßen 
zufällige Beobachtung bringt uns allein nieht weiter: sie muß von dem 
Gedanken geleitet, und damit auf ein Ziel gerichtet sein. 

Es ist aber auch sehr wohl möglich, von einer Erklärung des 
Lebens selbst einstweilen ganz abzusehen, die Lebenselemente als ge- 
geben anzunehmen, und auf dieser Grundlage eine Theorie der Ver- 
erbung aufzubauen. Wir haben dazu bereits einen Anlauf genommen, 
haben festgestellt, daß nicht die ganze Substanz des befruchteten Eies 
in gleicher Weise bei der Vererbung beteiligt ist, dab vielmehr nur ein 
sehr kleiner Teil derselben, das Chromatin des Kerns als Träger der 
Vererbungstendenzen anzusehen ist, und haben weiter erschlossen, dab 
(dieses Chromatin aus einer verschiedenen Zahl kleiner, aber doch noch 
sichtbarer Einheiten besteht, den Iden, von welchen jedes virtuell den 
ganzen Organismus repräsentiert, oder, wie ich es ausdrückte, von denen 
jedes alle Teile zu einem fertigen Tier als Anlagen in sich enthält. 

An diese „Anlagen“ hatten wir dann die Abschweifung über BONNETS 
Evolutionstheorie und Wourrs Epigenese angeschlossen. 


Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 


19 


290 ü Die Keimplasmatheorie. 


Wenn wir uns fragen, von welcher Beschaffenheit ein solches 

Chromatinkügelchen, ein Id sein müsse, damit es, eingeschlossen 
im Kern einer lebenden Fortpflanzungszelle die Bildung eines neuen 
Organismus leite, welches seinem Elter ähnlich ist, so bieten sich uns 
zwei Grundannahmen dar, die auch ganz unabhängig von der Annahme 
von Iden sich an jedes „Keimplasma* anknüpfen lassen. Entweder 
nämlich denken wir uns das Id aus gleichen oder auch aus verschieden- 
artigen Teilchen derart zusammengesetzt, dab keines derselben eine feste 
Beziehung zu Teilen des fertigen Tieres hat, oder wir denken es uns 
zusammengesetzt aus einer Menge verschiedenartiger Teilchen, von 
welchen jedes in Beziehung zu bestimmten Teilen des fertigen 
Tieres steht, also gewissermaßen die „Anlage“ desselben vorstellt, 
ohne daß aber irgend eine Ähnlichkeit zwischen diesen „Anlagen“ und 
den fertigen Teilen da zu sein braucht. Die Annahme einer Keim- 
substanz aus gleichartigen Teilchen, wie sie z. B. von HERBERT SPENCER 
gemacht worden ist, läßt sich als modern umgestaltete Epigenesis be- 
zeichnen die letztere Annahme aber als modern umgestaltete Evo- 
lutionstheorie. Da es der ersteren nicht mehr gestattet ist, einen 
„Bildungstrieb“ als Deus ex machina zu Hülfe zu rufen, so vermag 
sie die Entwicklung nur dadurch zu erklären, dab sie dieselbe aus der 
Einwirkung äußerer Einflüsse, Temperatur, Luft, Wasser, Schwere, Lage- 
beziehungen der Teile — auf die überall gleich gemischten chemischen 
Bestandteile der Keimsubstanz herleitet, und es macht dabei keinen 
Unterschied, wenn man sich auch diese gleichmäßige Keimsubstanz aus 
vielen verschiedenartigen Teilchen zusammengesetzt denkt, sobald diese 
Teilchen die gesamte Keimsubstanz in gleichmäßiger Mischung aus- 
machen, und keine Beziehung zu bestimmten Teilen des werdenden 
Tieres haben. Oscar HERTwIG hat vor kurzem eine solche Theorie 
entworfen. Wenn ich Ihnen dieselbe auch hier nicht vorführen kann, 
so muß ich doch so viel wenigstens über sie und alle Entwicklungs- 
theorien, die auf gleicher Basis errichtet werden könnten, sagen, daß 
man sie auch dann nicht annehmen dürfte, wenn sie imstande wären, 
eine brauchbare Erklärung für die Entwicklung des Individuums zu 
geben, und zwar deshalb, weil die Ontogenese nicht eine isolierte Er- 
scheinung ist, die man für sich ohne Rücksicht auf die Gesamtentwick- 
lung der Lebewelt erklären darf, denn sie hängt aufs innigste mit dieser 
zusammen, sie ist geradezu ein Stück von ihr, ist, wie wir noch sehen 
werden, aus ihr entstanden, und bereitet ihrerseits den weiteren Ver- 
lauf derselben wiederum vor; die Ontogenese muß in UÜberein- 
stimmung mit der Phylogenese und durch dieselben Prinzipien 
erklärt werden, Damit ist aber die Annahme einer anlagenlosen, oder 
gar, wie HERBERT SPENCER will, völlig homogenen Keimsubstanz un- 
vereinbar, denn sie widerspricht — wie sich zeigen wird — gewissen 
Tatsachen der Vererbung und der Variation, und deshalb müssen alle 
Theorien, die sich darauf aufbauen, unannehmbar bleiben. 
R Es gibt noch eine andere, und wie ich glaube schwerwiegende 
Überlegung, welche uns verbietet, eine anlagenlose Keimsubstanz an- 
zunehmen. Ich werde später darauf zurückkommen, möchte aber jetzt 
zunächst meine „Keimplasmatheorie“ noch vollends ausbauen. 

Ich nehme nun an, das Keimplasma bestehe aus einer großen 
Menge (diflerenter lebender Teilchen, von welchen jedes in bestimmter 
eziehung zu bestimmten Zellen oder Zellarten des zu bildenden Or- 
ganismus steht, d. h. aus „Anlagen“ in dem Sinn, daß ihre Mitwirkung 


Die Keimplasmatheorie. 291 


beim Zustandekommen eines bestimmten Teils des Organismus nicht 
entbehrlich ist. so daß also dieser Teil durch jenes Teilchen des Keim- 
plasmas in seiner Existenz wie in seiner Natur bestimmt wird. Ich 
nenne (diese letzteren deshalb: Determinanten. Bestimmungsstücke, 
und die durch sie bestimmten Teile des fertigen Organismus: Deter- 
minaten oder Vererbungsstücke. 

Worauf diese Annahme sich gründet, ist leicht deutlich zu machen; 
die Erscheinungen der Vererbung. zusammengehalten mit denjenigen 
der Variation zwingen dazu, wie mir scheint. Wir wissen, daß alle 
Teile des Organismus variabel sind, bei dem einen Individuum ist der- 
selbe Teil größer, bei dem anderen kleiner. Nicht alle Variationen 
sind erblich, aber viele und darunter sehr minutiöse sind es. So kommt 
z. B. in manchen menschlichen Familien vor dem Ohr ein kleines, kaum 
stecknadelkopfgroßes Grübchen in der Haut vor, dessen Vererbung von 
der Großmutter auf den Sohn. und mehrere Enkel ich beobachtet habe. 
Hier muß also im Keimplasma irgend ein kleines Etwas enthalten ge- 
wesen sein, welches bei anderen Menschen fehlt, und welches es mit 
sich brachte, daß im Laufe der Entwicklung an dieser kleinen Haut- 
stelle die Abnormität entstand. 

Es gibt menschliche Familien, in welchen wiederholt und in meh- 
reren (renerationen Individuen vorkommen, die an einer Stelle des 
sonst dunkel behaarten Kopfes ein weißes Haarbüschel tragen. Auf 
äußere Einflüsse kann dasselbe nicht bezogen werden, es muß auf einer 
Verschiedenheit des Keims beruhen, und zwar auf einer solchen, welche 
nicht den ganzen Körper beeinflußt, nicht einmal alle Haare des Kopfes, 
sondern nur die Haare einer bestimmten kleinen Stelle der Kopffläche. 
Es ist dabei gleichgültig, ob die weiße Farbe des Haarbüschels von 
einer abnormen Beschaffenheit der Matrixzellen der Haare oder anderer 
histologischer Elemente der Haut, etwa der Gefäße oder der Nerven 
hervorgerufen wird — sie kann in letzter Instanz immer nur auf einer 
abweichenden Beschaffenheit des Keimplasmas beruhen, welche nur an 
dieser einen Stelle der Haut sich geltend macht. nur diese verändert, 
wenn sie selbst anders ist als gewöhnlich, und welche ich deshalb die 
Determinante der betreffenden Hautstelle und Haargruppe nenne. 

Beim Menschen verlieren sich solche kleine ganz lokale Varia- 
tionen meist wieder nach einer Anzahl von Generationen; allein bei den 
Tieren gibt es unzählige Erscheinungen, welche uns beweisen, dab ver- 
einzelte kleine Abweichungen dauernd werden können. So lebt in ganz 
Mitteleuropa ein brauner „Bläuling“, Lycaena Agestis, welcher auf der 
Mitte seiner Flügel einen kleinen schwarzen Fleck hat. Dieselbe Art 
kommt auch in Schottland vor, hat aber dort statt des schwarzen Flecks 
einen milchweißen, wie denn auch die sog. „Augenflecke* auf der Unter- 
seite des Flügels ihre schwarzen Kerne verloren haben. Die Art hat 
sich also hier erblich verändert, aber nur in bezug auf diese bestimm- 
ten Stellen des Flügels. Es muß also eine kleine Veränderung im 
Keimplasma eingetreten sein, welche sich nur an diesen wenigen Stellen 
des Körpers geltend macht, oder anders ausgedrückt: die beiden Keim- 
plasmen der Stammart und der Abart können sich nur durch eine Ver- 
schiedenheit unterscheiden, welche lediglich diese Stellen in ihrer 
Schuppenfarbe bestimmt nach meiner Ausdrucksweise: welche die 
Determinante jener Flügelschuppen ist. 

Nun wissen wir aber schon durch die künstliche Züchtung, die 
der Mensch mit seinen Haustieren und Nutzpflanzen vorgenommen hat 

19* 


299 Determinanten. 

und noch immer vornimmt, daß beliebige Stellen und Teile des Körpers 
erblich verändert werden können, wenn man’ die sich darbietenden ge- 
wünschten Variationen des Teils stets wieder zur Nachzucht auswählt, 
und es brauchen dadurch nicht notwendig auch andere Teile des Körpers 
verändert zu werden. - Wenn z. B.. wie Darwın einmal anführt, der 
liegende Kamm eines spanischen Hahns entsprechend (der gestellten Preis- 
aufgabe aufrecht gemacht wird, oder gewisse Hühnerrassen mit „Bärten 
versehen“ werden, so erfolgt eine Veränderung dieser Rassen nur an 
diesen Teilen, und ebenso, wenn die Schwanzfedern des japanischen 
Hahns bis zu Fuß verlängert werden, ändert sich das übrige Gefieder des 
Tieres nicht, geschweige denn irgend welche anderen äußeren oder inneren 
Teile. Wohl gibt es zahlreiche ‚korrelative‘‘ Veränderungen und in gar 
manchen Fällen verändert der Züchter neben dem beabsichtigten Cha- 
rakter noch einen zweiten oder dritten, den er nicht ins Auge gefaßt 
hatte, aber notwendig und überall unvermeidlich sind solche beglei- 
tende Veränderungen nicht, ja wir brauchen sie keineswegs überall auf 
wahre Korrelation der Teile zu beziehen, sondern dürfen vermuten, daß 
sie nicht selten auf unserer mangelhaften Beobachtungsgabe beruhen, 
die eben nicht imstande ist, gleichzeitig mehrere Teile des Körpers 
genau zu kontrollieren und minimale Veränderungen an Teilen zu be- 
merken, die wir nicht besonders ins Auge gefaßt haben. 

Soviel jedenfalls ist sicher, dab in allen diesen Fällen künstlicher 
Abänderung einzelner Charaktere das Keimplasma irgendwie ver- 
ändert wird, aber immer derart, daß es sich von dem der Stamm- 
form nur durch solche Veränderungen unterscheidet. welche be- 
wirken, daß nur die abgeänderten Teile dadurch beeinflußt 
werden, nicht.aber der ganze Organismus, und das heißt wieder 
nichts anderes, als daß nur die Determinanten jener Teile abge- 
ändert haben. 

Nun können wir aber an tausenderlei Fällen sehen, daß im Natur- 
zustand genau dasselbe geschieht, daß auch dort ein Teil nach dem 
anderen abändert, bis die möglichst große Anpassung an die Verhält- 
nisse erreicht ist. Bei den Blattnachahmungen der Schmetter- 
linge tritt das vielleicht am schärfsten ‘hervor, denn hier kennen wir 
das Vorbild. das Blatt, und sehen nun, wie sich die eine Art demselben 
nur ungefähr in der Totalfärbung nähert, wie bei einer anderen schon 
ein brauner Streifen über den Hinterflügel schräg hinzieht, der bis zu 
einem gewissen Grad die Mittelrippe eines Blattes vortäuscht, wie dieser 
bei einer dritten Art sich ein Stückchen weit auf den Vorderflügel 
hinüber fortsetzt, bei einer vierten noch etwas weiter auf demselben 
hinläuft, bis er schließlich bei einer fünften bis zur Spitze der Vorder- 
flügel sich fortsetzt. So verhält es sich z. B. bei der artenreichen Gat- 
tung Anaea. Aber auch dann ist noch eine Steigerung der Ähnlichkeit 
möglich, denn, wie ja wohlbekannt, kommen nicht selten noch Nach- 
ahmungen von den Seitenrippen eines Blattes hinzu, oder dunkle Flecken, 
welche die Schimmelflecke auf einem feuchten faulenden Blatt getreu 
wiedergeben, oder farblose, glashelle Stellen, welche wohl Tautropfen 
vortäuschen usw. Alles dies sind Abänderungen, die sich auf einzelne, 
distinkte Gruppen von Flügelschuppen beziehen, die somit einzeln erb- 
lich verändert worden sind, d.h. deren jede von einer Veränderung 
des Keimplasmas hervorgerufen wurde, welche keine andere Stelle des 
Körpers veränderte, als eben (diese. 


Die Keimplasmatheorie. 293 


Nehmen wir einmal den unmöglichen Fall. wir könnten die Ent- 
wicklung eines solchen Blattschmetterlings miterleben. so würde der 
Anfang der Blattnachahmung darin seinen Grund haben können, dab 
eine Kallima-Stammform, die bisher auf Wiesen lebte. in einem Teil 
ihrer Nachkommen in den Wald übersiedelte. sich also der Lebens- 
weise nach in zwei Gruppen sonderte, eine Wiesen- und eine Wald- 
form. Die letztere paßte sich nun dem Sitzen zwischen Blättern 
an. und bildete die Mittelrippe eines Blattes auf ihren Flügeln aus. 
In einem anlagenlosen Keimplasma könnte diese Veränderung nur auf 
gleichmäßiger Veränderung aller Teilchen desselben beruhen, denn diese 
Teilchen sind ja entweder unter- 
einander gleich oder doch von 
demselben Wert für jeden Teil 
des fertigen Organismus. Das 
Keimplasma der neuen Rasse mub 
aber doch irgendwie sich unter- 
scheiden von dem der Stammart. 
sonst könnte es nicht eine Ab- 
änderung, sondern müßte die 
Stammart hervorbringen. Wie soll 
nun aber aus einem in allen seinen 
Teilchen veränderten Keimplasma 
ein Tier hervorgehen, das nur an 
einer kleinen Stelle von seinen 
Vorfahren abweicht? und wie 
sollen sich solche kleine Abände- 
rungsschritte vielfach im Laufe 
der Phylogenese wiederholen kön- 
nen, ohne daß die korrespondie- 
renden Veränderungen des Keim- 
plasmas so stark würden, (daß 
nicht nur jene Flügelzeichnung, 
sondern geradezu alles, was an 
dem Tier ist, zugleich mit ver- 
ändert würde? Und doch sind 
solche Blattbilder nicht plötzlich 
entstanden, sondern in vielen klei- Fig. 13 (wiederholt). Kallima paralleeta 
nen Schritten, es müßte also das aus Indien, rechte Unterseite des sitzenden 
Keimplasms in toto hundertmal Schmetterlings, A” Kopf, /7 Lippentaster, 


& = 3 B Beine, F Vorder-, #7 Hinterflügel; 7 
sukzessiv verändert worden sein, Sehwänzcehen des letzteren, den Stiel des 


falls es keine Anlagen gäbe. Blattes darstellend:; 2/! und „/? Glasflecke, 
Bei der indischen Art Kallima Aufl Reste von Augenflecken. 


parallecta lassen sich nieht weniger 

als fünf wohl charakterisierbare Varietäten nachweisen, deren Unter- 
schiede lediglich auf der Art beruhen, in welcher das Blattbild auf 
ihrem Flügel ausgeführt ist, die Oberseite der Flügel ist bei allen 
gleich. Schon bei flüchtiger Betrachtung einer Auswahl dieses Schmetter- 
lings sieht man sofort, daß nach Zahl. Deutlichkeit und Länge die Seiten- 
rippen des Blattbildes ganz verschieden sind bei verschiedenen Indi- 
viduen. Auf der rechten Blatthälfte können ihrer bis sechs angedeutet 
sein (Fig. 13), und dann bemerkt man, daß die drei mittleren davon 
am längsten, schärfsten und «dunkelsten sind, während die gegen die 
Spitze und die Basis des Blattbildes hin gelegenen kürzer und oft auch 


94 Die Keimplasmatheorie. 

schattenhafter werden. Auf der linken Seite läßt besonders die zweite 
Nebenrippe noch deutlich die Einbuchtungen bemerken, welche die von 
den Vorfahren ererbte Binde aufwies, die die heute noch sichtbaren 
Augenflecke (12.7) umsäumte: die dritte Nebenrippe ist ganz unbe- 
stimmt und schattenhaft, läuft aber trotzdem schon genau parallel den 
beiden ersten und erhöht dadurch die täuschende Wirkung des Bildes. 
Man unterscheidet also ältere und jüngere Zeichnungsele- 
mente: ein Beweis für die langsame und sukzessive Entstehung des 
Bildes. 

Das ist mit der Vorstellung einer anlagenlosen, wenn auch noch 
so kompliziert gemischten Keimsubstanz nicht vereinbar. Eine Sub- 
stanz, die Tausende und Abertausende von gesetzmäßig und in streng- 
ster Reihenfolge auseinander hervorgehende Veränderungen durchlaufen 
müßte, damit aus ihr der bestimmte, mit allen seinen Tausenden von 
Teilen bis ins einzelste vorgeschriebene Organismus werde, kann nicht 
in ihrer Gesamtkonstitution ungezählte Male abändern, ohne daß sich 
die Folgen in zahlreichen, ja in allen Teilen des Körpers zeigten. Der- 
artige Abänderungen des Keimplasmas wären etwa vergleichbar vielen 
sukzessiven Abänderungen in der Kursrichtung eines Schiffes, die, wenn 
auch jede einzelne nur um ein Minimales von der richtigen Fahrt ab- 
weicht, doch das Schiff nach langer Reise an eine ganz andere Küste 
führen müssen, als die beabsichtigte. Wenn jede Einzelanpassung der 
Art auf Abänderung des (resamtkeimplasmas beruhte, dann könnte die 
Waldkallima bald gar keine Ähnlichkeit mehr mit ihrer Stammform der 
Wiesenkallima haben, und doch kennen wir Kallimaarten, die noch nicht 
die speziellen Ähnlichkeiten mit einem Blatt zeigen, die z. B. noch die voll 
ausgebildeten Augenflecken der Stammform aufweisen usw.: die Ent- 
stehung des Blattbildes hat also den (Gesamtcharakter der Arten nicht 
stark beeinflußt. wie ja schon das Gleichbleiben der Oberseite der 
Flügel bei den Varietäten beweist. 

Da nun aber doch die Blattähnlichkeit nicht entstanden sein kann, 
ohne dab sich am Keimplasma etwas änderte, da das Keimplasma der 
Wiesen- und der Waldkallima in irgend etwas verschieden sein muB. 
und so wenig gleich sein kann, als das Keimplasma einer Pfauen- und 
einer Botentaube, so muß es auch Anlagen im Keimplasma ge- 
ben, d. h. lebende Einheiten, deren Abänderung lediglich die Abände- 
rung einzelner Teile des Organismus nach sich zieht. 

Auf solchen Erwägungen beruht meine Annahme von der Zu- 
sammensetzung des Keimplasmas aus Determinanten. Es müssen 
derer so viele darin enthalten sein, als es selbständig und erblich 
variable Bezirke am fertigen Organismus gibt, seine sämt- 
liehen Entwicklungsstadien mit eingeschlossen. ‚Jede Stelle 
-z. B. des Schmetterlingsflügels, welche selbständig und erblich variiren 
kann, muß — so schließe ich — durch ein ebenfalls variables 
Element, die Determinante, im Keimplasma vertreten sein; aber auch 
jede selbstständig und erblich variable Stelle der Raupe, aus 
welcher jener Schmetterling sich entwickelte. Sie wissen, wie sehr die Rau- 
pen in Färbung und Gestalt ihrer Umgebung angepaßt sind. Nehmen 
wir also einmal an, die Raupe jenes Schmetterlings, dessen Flügel- 
zeichnung wir soeben als Beispiel wählten, hätte die Sitte, nur nachts 
zu fressen, bei Tage aber am Stamm des Baumes zu sitzen und 
zwar in den Rissen der Borke. Sie würde dann etwa wie die Raupen 
der sog. Ordensbänder (Catocala) oder Spanner (Greometriden), aussehen 


Begründung der Determinanten. 295 


und die Farbe der Rinde des betreffenden Baumes besitzen: die Deter- 
minanten der Haut würden also entsprechend dieser Lebensweise der 
Raupe so abgeändert haben, daß die Haut grau oder braun erscheinen 
muß. Es kann aber nicht bloß eine Determinante der Raupenhaut im 
Keimplasma enthalten sein, denn die Rindenfärbung z. B. einer Spanner- 
raupe ist nicht eine gleichmäßig graue, sondern an gewissen Stellen 
stehen dunklere Flecken, an anderen hellere, weißliche, wie sie auch 
auf der Rinde des Zweiges zu sehen sind, an dem die Raupe sitzt. 
oder braunrote Flecken. wie sie an den Deckschuppen der Knospen 
stehen. oder kleine Körnchen und Höckerchen. welche ähnlichen Rauhig- 
keiten des Zweiges, Rissen der Borke usw. genau entsprechen. Alle 
diese Merkmale sind konstant und finden sich bei jeder Raupe der Art 
an derselben Stel- 
le. Es muß also 
eine grobe Anzahl 
von Bezirken der 
Raupenhaut vom 
Keimplasma aus 
selbständig be- 
stimmt werden 
können, das Keim- 
plasma muß Teil- 
chen enthalten, 
deren Verände- 
rung lediglich 
die Verände- 
rungeinesselb- 
ständig varia- 
beln Bezirks 
der Raupenhaut 
nach sich zieht. 
Mit anderen Wor- 
ten: im Keimplas- 
ma (des Schmetter- 
lingeies müssen 
Ir ee e " 
en für viele Fig. 17 (wiederholt). Raupe von Selenia Tetranularia auf einem 
Bezirke des Birkenzweig sitzend. A’Kopf, 7 Füße, = Höcker, die schlafende 
Schmetterlingstlü- Knospen darstellen; natürliche Größe. 
gels, sondern auch 
solche für viele Bezirke der Raupenhaut enthalten sein. 

Dieselbe Argumentation gilt aber natürlich für alle Körperteile und 
Organe des Schmetterlings, wie der Raupe, wie überhaupt aller Ent- 
wicklungsstadien der Art, soweit diese Teile sich derart verändern können, 
daß die Veränderung auch in der folgenden (reneration wiedererscheint, 
d. h. soweit, sie „erblich variabel" ist. 

Erblieh variabel aber müssen alle Teile sein, dıe sich 
selbständig von den Vorfahren her verändert haben. Wenn 
z. B. die Eier eines Schmetterlings (der Vanessa Levana), in Farbe und 
Gestalt. sowie in ihrer Aufreihung zu kleinen Säulchen den Blüten- 
knospen der Brennesselpflanze täuschend ähnlich sehen, an welchen die 
Raupe lebt, so dürfen wir schließen, daß diese Eier von jenen Vor- 
fahren her, welehe noch nicht an der Brennessel lebten, in «diesen drei 


296 £ Die Keimplasmatheorie. 


Beziehungen selbständig. d. h. unbeeintlußt von etwaigen anderen Ab- 
änderungen, die die Art eingegangen ist, erblich variiert haben. dab 
folelich auch Determinanten der Eischale, Eifarbe usw. im Keim- 
plasma enthalten sein müssen. Die Art der Ablage jener Eier in 
Säulehen aber hängt von einer Abänderung des Eiablageinstinkts 
ab. welche ihrerseits in Abänderungen gewisser Nervenzentren ihren 
Grund haben muß, so dab wir daraus erfahren, daß es im Keimplasma 
auch Determinanten für einzelne Zentren des Nervensystems gibt. 

Sie könnten vielleicht glauben, die Sache ließe sich auch einfacher 
begreifen, man brauche ja nur anzunehmen, dab Determinanten für alle 
Teile der Raupe im Ei anwesend wären, und daß diejenigen für den 
Schmetterling sich erst in der Raupe bildeten. 

So sieht es ja bei oberflächlicher Betrachtung auch aus: „die Flügel 
entstehen erst während des Raupenlebens“, so liest man in jedem Hanıd- 
buch der Entomologie, und in gewissem Sinn ist es auch richtig, denn 
zum ausgebildeten Flügel entwickelt sich die erste Anlage desselben 
wirklich erst in der Raupe. Aber wenn auch diese erste Anlage sich 
erst in der Raupe bildete, woraus könnte sie sich denn bilden? Doch 
nur aus materiellen Bestandteilen der Raupe, d. h. aus irgend welchen 
lebendigen Zellen oder Zellengruppen derselben. Die Flügel würden 
also in ihrer Beschaffenheit abhängig sein von derjenigen der Raupen- 
zellen, aus denen sie hervorgehen: wenn also diese sich erblich ver- 
änderten durch Veränderung ihrer im Keim enthaltenen Determinanten, 
so würden dadurch auch die sich in ihnen erst bildenden Determi- 
nanten des Schmetterlings verändert; jede erbliche Veränderung 
der Raupe müßte eine solche des Schmetterlings nach sich 
ziehen, was doch nicht der Fall ist. Wollte aber jemand gar die An- 
nahme machen, die Determinanten des Schmetterlings bildeten sich zwar 
erst im der Raupe, aber gänzlich unabhängig von der Beschaffenheit 
derselben. so würde er entweder einen Widersinn gesagt haben, näm- 
lich den. daß die Charaktere des Schmetterlings überhaupt nicht erblich 
wären, oder aber er würde unbewußt zugegeben haben, daß «die De- 
terminanten des Schmetterlings in den Teilen der Raupe bereits ent- 
halten sind und direkt vom Keimplasma herkommen. 

Daß aber die Charaktere des Schmetterlings sich unabhängig von 
dienen der Raupe verändern, habe ich schon vor langen Jahren nach- 
gewiesen, als wir vom Begriff des Keimplasmas oder der Determinanten 
noch weit entfernt waren. Ich wies damals nach, daß schon die Kon- 
stanz der Merkmale einer Art bei den zwei Hauptstadien ganz ver- 
schieden, daß die Raupe sehr variabel, und zugleich der Schmetterling 
derselben in allen seinen Merkmalen sehr konstant sein kann, oder um- 
gekehrt; ich erinnerte an die dimorphen Raupen, welch grün oder braun 
sind und dennoch denselben Schmetterling geben (z. B. Deilephila El- 
penor, Sphinx Convolvuli): ich führte den Wolfsmilchschwärmer an (Deile- 
phila Euphorbiae), dessen dunkle, aber zugleich bunte Raupen an der 
Riviera bei Nizza als Lokalvarietät Nicaea auftreten und dort ein völlig 
anderes Kleid tragen, hell lehmgelb mit einer Doppelreihe großer, auf- 
fallender schwarzgelber Augenflecke, während der Falter sich von den 
unsrigen durch kein einziges bestimmtes Merkmal unterscheidet, höchstens 
durch bedeutendere Körpergröße: ich stellte damals auch Versuche an 
mit den Raupen des „Landkärtchens“ (Vanessa Levana) die zum größeren 
Teil schwarz sind mit schwarzen Dornen, zum kleineren gelbbraun mit 
gelben Dornen; sie gaben getrennt aufgezogen beide denselben Schmetter- 


Begründung der Determinanten. 297 


ling. obwohl hier am ersten noch an einen inneren Zusammenhang der 
Farbe bei Raupe und Schmetterling hätte gedacht werden können, da 
der Schmetterling in doppelter Färbung auftritt. Es zeigte sich aber, 
daß der Dimorphismus des Schmetterlings nichts mit dem der Raupe 
zu tun hat. er steht bekanntlich in Abhängigkeit von der Jahreszeit 
und ist „Saisondimorphismus“, während die beiden Raupenformen zu 
jeder Jahreszeit nebeneinander auftreten. 

Ich habe später einen ähnlichen Versuch mit den dimorphen Raupen 
des Feuerfalters, Polyommatus Phlaeas, gemacht und mit demselben Re- 
sultat. Die rein grünen Raupen gaben genau denselben Schmetterling, 
wie die mit breiten roten Längsstreifen gezeichneten, und in diesem 
Fall können wir bestimmt beide Färbungen als protektive bezeichnen, 
die grüne Form ist an die grüne Unterseite der Blätter angepaßt, die 
rotgestreifte an die grünen rotkantigen Stengel des kleinen Ampfers 
(Rumex acetosella). 

Es bedürfte eigentlich gar keiner besonderen Beweise, daß Raupe 
und Schmetterling in hohem Grade unabhängig voneinander erblich ab- 
ändern. da die Tatsache der Metamorphose allein schon hinreicht, 
um dies zu beweisen. Wie wäre es denn sonst möglich gewesen, daß 
dieselben zum Beißen eingerichteten Kiefer, welche bei den Urinsekten 
und den ihnen heute noch am nächsten stehenden Heuschrecken während 
des ganzen Lebens Beißwerkzeuge bleiben, sich bei den Raupen zur 
Zeit ihrer Verpuppung in den Saugrüssel des Schmetterlings umwandeln ? 
Es müssen also die Teile des Insekts sich in seinen verschiedenen Lebens- 
stadien unabhängig voneinander und erblich verändern können. 
Und die Kiefer der blätterfressenden Raupe sind nicht nur unverändert 
geblieben, während sie sich im geschlechtsreifen Tier allmählich zu einem 
längeren und komplizierteren Saugapparat umgestalteten, sondern wenn 
in viel späterer Zeit dieser Rüssel bei einer Art überflüssig wurde, weil 
der Schmetterling aus irgend welchen Ursachen sich die Nahrungsauf- 
nahme abgewöhnen mußte, so hat auch diese Rückbildung umgekehrt 
keinen Einfluß auf die Kiefer der Raupe ausgeübt. wie wir an gar 
manchen Schwärmern, Spinnern und Geometriden es beobachten. Wie 
konnte nun hier die Rückbildung des Saugrüssels erblich werden, wenn 
doch die Raupenkiefer, aus denen dieser sich bildet, dieselben bleiben? 
Wir sind also durchaus gezwungen, in diesem letzteren etwas anzu- 
nehmen, das sich vom Keim her verändern kann, ohne daß der Raupen- 
kiefer selbst sich zu verändern braucht. Dieses „etwas“ ist es, was ich 


als „Determinanten“ bezeichne, Lebensteilchen, die — stelle man sie 
sich wie immer vor — zwar in Zellen des Raupenkiefers enthalten sind, 


aber zunächst inaktiv also ohne den Bau derselben zu beeinflussen, von 
deren Beschaffenheit aber Gestalt und Bau des Saugrüssels «des Schmetter- 
lings bis in alle seine Einzelheiten hinein bestimmt wird. Sie allein 
können es sein, die den Schmetterlingsrüssel sich ausbilden und die ihn 
später in manchen Fällen sich wieder zurückbilden ließen, ohne daß die 
entsprechenden Teile der Raupe sich mitveränderten. 

Mir scheint dieses Beispiel nach einer Richtung hin demjenigen 
des Flügels der Insekten noch vorzuziehen, weil kein Raupenorgan 
mit spezifischer Funktion dem Flügel des Schmetterlings entspricht. 
Dennoch ist es in beiden Fällen genau dasselbe, und es würde nur 
Täuschung sein, wenn man sagen wollte, die erste Anlage des Flügels 
in der Raupe sei gar kein Teil der Raupe. Freilich ist sie zuerst nur 
eine Zellengruppe der Haut. die an bestimmter Stelle am Rücken des 


298 Die Keimplasmatheorie. 

zweiten und dritten Segmentes der Raupe liegt und von einer einzelnen 
Zelle des Embryos, der allerdings noch nicht nachgewiesenen „Urflügel- 
zelle“ abstammen muß. Aber sie ist eben doch ein integrierender Teil der 
Raupe, der nicht auch fehlen, nicht größer oder kleiner sein dürfte u. s. w., 
kurz, der auch für die Raupe etwas bedeutet, wenn auch nicht mehr, 
als andere Hautzellen auch. Für den Schmetterling aber bedeutet diese 
Hautstelle die Anlage des Flügels; denn aus ihr allein kann durch 
Vermehrung zu einem Zellenhaufen, durch Auswachsen desselben zu 
einem hohlen Zapfen, der sich mehr und mehr zu einer Scheibe ver- 
größert, zur Imaginalscheibe, die der betreffenden Art eigene Flügel- 
form hervorgehen. Schon früh steht diese Imaginalscheibe mit Nerven 
und Tracheen in Verbindung, wie besonders bei Zweiflüglerlarven sehr 
schön zu erkennen ist (Fig. 59, in 1—5), und diese wachsen später zu 
den Nerven und Tracheen des Flügels aus, während Tausende von eigen- 
tümlichen schuppenförmigen Haaren sich auf der Fläche des Flügels 
entwickeln — kurz die Anlage wird zum fertigen Organ mit seiner 
spezifischen Aderung und seiner bei Schmetterlingen oft so verwickelten 
Zeichnung und Färbung. Fast jedes kleine Fleckehen und Strichelehen 
der Letzteren wird aber mit zähester Vererbungskraft von Generation 
auf Generation übertragen, und jedes kann zugleich erblich verändert 
werden: ganz ebenso das systematisch so wichtige, weil eben streng 
erbliche, aber trotzdem auch wieder erblich veränderbare Adersystem, 


Fig. 89. V\Vorderteil der Larve einer Mücke, 
Corethra plumicornis. A’ Kopf, 7% Thorax, 
7 untere, o/ obere Imaginalscheiben, z77, 2 
und 3 die Anlagen der Beine o2 und 3 
Anlagen der Flügel und Schwinger, £ Ge- 
hirn, dg Bauchganglienkette mit Nerven, die 
an die Imaginalscheiben herantreten, /r> 
Tracheenblase; etwa 15 Mal vergrößert. 


ui u13 


desgleichen die Haftborsten, Duftvorrichtungen. kurz das ganze ver- 
wickelte Gebilde des Flügels mit allen seinen spezifischen Anpassungen 
an Flug- und Lebensweise, an die Farbe der Umgebung u. s. w. Und 
wodurch wird es möglich, daß dies alles aus der einen Hautzelle sich 
entwickelt? Ist es der Einfluß der Lage, der dies bewirkt, könnte eine 
beliebige andere Zelle der Raupenhaut (dasselbe leisten, wenn sie an 
dieselbe Stelle rückte? Könnte etwa. eine der Nachbarinnen der Ur- 
tlügelzelle sie ersetzen, wenn sie zerstört würde? Schwerlich wohl, und 
ich glaube, dafür sogar den Beweis erbringen zu können. Allerdings 
ist der Versuch, eine solche Zelle am lebenden Tier zu töten, noch nicht 
gemacht worden: sollte er gelingen, so darf man vorher sagen, dab 
keine der benachbarten Hautzellen imstande sein wird. das gleiche zu 
leisten und einen Flügel aus sich zu entwickeln: der betreffende Flügel 
wird dann überhaupt nicht gebildet werden. Mir ist im Sommer 1897 
ein Trauermantel (Vanessa Antiope) aus der Puppe geschlüpft, der sonst 
völlig normal und schön entwickelt war, dem aber der rechte Hinter- 
flügel durchaus fehlte; keine Spur davon war zu erkennen. Hier 
muß durch eine nicht mehr zu ergründende Ursache eben jene erste 
Bildungszelle des Flügels in der Hypodermis oder ihre Nachkommen 
zerstört worden sein, und ein Ersatz derselben trat, wie der Defekt 
zeigt, nicht ein. 


Begründung der Determinanten. 299 

Die junge Wissenschaft der Entwicklungsmechanik räumt den Ein- 
flüssen der Lage einer Zelle inmitten einer Gruppe von Zellen einen 
für ihre weiteren Schicksale bestimmenden Wert ein, und für die Zellen 
des in Furchung begriffenen Eies scheint dies auch in bestimmten Fällen 
richtig zu sein, aber allgemeine Gültigkeit besitzt diese Annahme gewiß 
nur in ganz untergeordnetem Sinn. Die Bildungszelle des Flügels wird 
nieht durch ihre relative Lage im Organismus zu dem, was sie ist. Wäre 
es so, dann könnte es nicht vorkommen, daß ein Flügel an Stelle 
eines Beines sich bildet, wie es bei einer Zygaena beobachtet wurde, 
dann könnte es überhaupt jene früher schon erwähnten Mißbildungen 
nicht geben, die man Heterotopien nennt, und die darin bestehen, daß 
Organe von bestimmter, normaler, oder doch der normalen ähnlicher 
Bildung an einer ganz anderen Stelle entstehen, als gewöhnlich, ein 
Fühler auf dem Hüftstück eines Beins, ein Bein an Stelle eines Fühlers 
(bei Sirex) oder Flügels u. s. w. Es ist also nicht irgend etwas von 
außen hinzukommendes, was jene Hautzelle der Raupe zur Flügelanlage 
macht, sondern der Grund davon liegt in ihr selbst, in ihrer eige- 
nen Beschaffenheit. Wie in der Ei- und Samenzelle die ganze Masse 
aller Determinanten für den ganzen Körper und für alle Stadien seiner 
ganzen Entwicklungsbahn enthalten sein muß, so sind in der Urzelle 
des Schmetterlingsflügels alle Determinanten für den Aufbau dieses 
komplizierten Teils enthalten, und wenn dieselbe im Laufe der Ent- 
wieklung durch irgend eine Störung an eine falsche Stelle gerät, so 


kann auch dort — falls die Bedingungen nicht gar zu abweichende 
sind — ein Flügel sich aus ihr entwickein. (Gerade die Heterotopien 


sind ein weiterer Beweis für die Existenz von Determinanten, weil die- 
selben ohne die Annahme von „Anlagen“ überhaupt nicht zu begreifen 
sind. 

Die Annahme von Determinanten des Keimplasmas ist eine so 
fundamentale für meine Entwicklungstheorie, daß ich zu ihrer Begrün- 
dung und Rechtfertigung Ihnen noch ein weiteres Beispiel vorführen 
möchte. Die Gliedmaßen der Gliedertiere entsprangen ursprüng- 
lich zu einem Paar an jedem Körperring und waren untereinander 
ihrer Funktion und auch ihrer Gestalt nach gleich, oder doch sehr 
ähnlich. Die Tausendfüßer, und noch mehr die ihnen äußerlich ähn- 
lichen Arten der interessanten Gattung Peripatus, sowie die schwimmen- 
den und kriechenden Borstenwürmer des Meeres geben uns «davon einen 
Begriff. Wir könnten uns nun ganz wohl vorstellen, daß die ganze 
Serie dieser Gliedmaßen im Keimplasma nur durch eine Determinante 
oder Determinantengruppe vertreten wäre, die sich bei der Entwicklung 
nur zu vervielfachen brauchte. Ohne darüber zu streiten, ob dies bei 
den Urgliederfüßern wirklich so gewesen ist, oder nicht, so ist doch 
sicher, daß es in dem Keimplasma der heutigen (liedertiere nicht 
mehr so sein kann, sondern daß bei ihnen jedes Gliedmaßenpaar durch 
eine besondere Determinante vertreten ist. Wir müssen das daraus 
schließen, daß die einzelnen Paare dieser Gliedmaßen unabhängig von- 
einander erblich variiert haben, die einen sind Kiefer, wieder andere 
Schwimmfüße, oder auch bloße Kiementräger, noch andere Eierträger 
geworden, oder Lauffüße, Grabfüße, Springbeine; bei den Krebsen 
trägt häufig das vorderste der sonst ähnlich gebauten eigentlichen Bein- 
paare, oder auch das zweite, oder das dritte eine Scheere, oder keines 
trägt eine Scheere usw.; kurz wir sehen, dab jedes einzelne Glied- 
maßenpaar sich den Bedürfnissen der Lebensweise der Art selbständige 


300 i Die Keimplasmatheorie. 


angepaßt hat. Das war nur möglich, wenn jedes im Keimplasma durch 
ein Element vertreten war, (dessen Veränderungen nur an dieser 
einen Gliedmaße eine Abänderung nach sich zog, an keiner 
anderen. 

Sie möchten mir aber vielleicht einwerfen, daß ja die Verschieden- 
heit der Gliedmaßen ganz wohl erst im Laufe der Entwicklung des 
Tieres hervortreten könnte, während (die erste Anlage aller dieselbe sei, 
daß also im Keimplasma doch eine einzige Determinante genüge. Das 
wäre aber nur dann richtig, wenn die Verschiedenheit nicht auf inne- 
ren, sondern auf äußeren Ursachen beruhte, wenn also die gleichen 
Anlagen dadurch verschieden gestaltete Gliedmaßen lieferten, dab sie 
während ihrer Entwicklung von verschiedenen abändernden Einflüssen 
getroffen würden. Dem ist aber nicht so, wenigstens nicht in dem 
Grade, in dem es der Fall sein müßte. Oder sollte es jemand ein- 
fallen, z. B. die Springfübe des Flohkrebses als notwendige Folge der 
etwas abweichenden Gestalt der Segmente zu betrachten, an denen sie 

hervorwachsen ? Der 

strikte (regenbeweis 

liegt auch hier wieder 

in den Heterotopien; 

3 an derselben Stelle, an 

der normalerweise bei 

en der Krabbe ein zum Hal- 

\4 ten der Eier bestimm- 

ter Afterfuß steht, kann 

unter Umständen ein 

gewöhnlicher Lauffuß 

hervorwachsen (Fig. 90, 

Bethe), an Stelle eines 
exstirpierten Auges 
eine einer Antenne 
ähnelnde Gliedmaße 

Fig. 90. Ein Taschenkrebs, Careinus maenas, von (HERBST). Wäre aber 
unten gesehen; an Stelle des Afterfußes steht links wirklieh nur eine 


am fünften Abdominalsegment ein Brustfuß und zwar D : ES 
ein solcher der rechten Seite (6); ds7—4 die After- eterminante ım keim 


füße der rechten Seite; nach BETHE. für sämtliche Glied- 
maben, so müßten die- 
selben alle gleich sein, von den kleineren oder größeren Verschieden- 
heiten abgesehen. welche ihnen etwa durch ihr Hervorwachsen auf ver- 
schieden großen, verschieden ernährten Segmenten aufgeprägt werden 
könnten. Solche Verschiedenheiten genügen aber entfernt nicht zur 
Erklärung so großer Abweichungen, wie sie zwischen den Gliedmaßen 
der meisten Krebsarten vorkommen, geschweige denn, daß sie ihre 
Anpassung an ganz verschiedene Funktionen erklärten. 

Man glaube nicht, daß man mein Argument dadurch entkräften 
könne, dab man sagt, die eine Gliedmaßendeterminante des Keims 
spalte sich im Laufe der Entwicklung in eine Serie differenter Glied- 
mabendeterminanten. Es fragt sich eben, wodurch sie dazu befähigt 
wird, und da kann denn die Antwort keine andere sein, als die, daß 
diese eine erste Determinante in sich mehrere verschiedenartige Ele- 
mente eingeschlossen haben müßte, welche später auseinandergelegt die 
einzelnen Gliedmaßen verschieden bestimmen. Das heißt aber nichts 
anderes, als daß diese eine Determinante in Wahrheit mehrere ver- 


Begründung der Determinanten. 301 


schiedene Determinanten einschließt. Denn Determinante ist uns 
nichts anderes, als ein Element der Keimsubstanz, von dessen 
Anwesenheit im Keim das Auftreten und die spezifische Aus- 
bildung eines bestimmten Teiles des Körpers bedingt wird. 
Könnten wir die Determinante einer Gliedmaße aus dem Keimplasma 
entfernen, so würde diese Gliedmaße sich nicht bilden: könnten wir 
sie verändern, so würde auch die Gliedmaße anders ausfallen. 

In diesem allgemeinen Sinn sind Determinanten des Keims 
nichts hypothetisches, sondern etwas tatsächliches, ebenso 
sicher, als ob wir sie mit unseren Augen gesehen und ihre Entwick- 
lung verfolgt hätten. Die Hypothesen fangen erst an, wenn es sich 
darum handelt, dieselben aus bloßen Symbolen zu Wesen von Fleisch 
und Blut zu machen. und zu sagen, wie sie beschaffen sind. Aber auch 
hierbei läßt sich doch einiges mit Sicherheit behaupten: z. B. dab sie 
keine Miniaturbilder, im Sinne BonnETs, der Teile seien, die sie be- 
stimmen; dann, dab sie nicht leblose Materie, bloße Stoffe sind, sondern 
lebende Teilchen, Lebenseinheiten. Wären sie das nicht, so könnten 
sie sich nicht als das erhalten im Laufe der Entwicklung, was sie sind, 
sie würden vom Stoffwechsel zersetzt und zerstört, anstatt, wie nur 
lebende Materie es vermag, den Stoffwechsel zu beherrschen, gleich- 
zeitig zu verbrennen, aber auch fremde Materie zu assimilieren und 
dadurch zu wachsen. Leblose Determinanten kann es nicht 
geben, dieselben müssen Lebenseinheiten sein, fähig, sich zu 
ernähren, zu wachsen und durch Teilung zu vermehren. 

Und nun sind wir zu dem Punkt gelangt, an welchem sich am 
besten eine Besprechung einschalten läßt über die Organisation der 
lebenden Substanz im allgemeinen. 

Der Wiener Physiologe ERNST BRÜCKE hat schon vor vierzig 
Jahren die Ansicht begründet, die lebende Substanz könne nicht bloß 
ein (Gremenge von chemischen Molekülen irgend welcher Art, sie müsse 
„organisiert“, das heißt, aus kleinen unsichtbaren Lebenseinheiten zu- 
sammengesetzt sein. Wenn — wie wir doch annehmen müssen — die 
mechanische Theorie des Lebens richtig ist, wenn es keine Lebenskraft 
im Sinne der Naturphilosophen gibt, so ist der Brückesche Satz un- 
bezweifelbar, denn ein zufälliges Gemisch von Molekülen kann die 
Lebenserscheinungen nicht hervorbringen, so wenig als irgend ein ein- 
zelnes Molekül, weil eben Moleküle erfahrungsgemäß nicht leben, weder 
assimilieren noch wachsen, noch sich fortpflanzen. Leben kann also 
nur durch eine bestimmte Ver bindung verschiedenartiger Moleküle ent- 
stehen, und aus solchen bestimmten Molekülegruppen muß alle lebendige 
Substanz bestehen. HERBERT SPENCER hat kurz nach BRÜCKE eben- 
falls solche Lebenseinheiten „Units“ angenommen und in neuester Zeit 
DE VRIES, WIESNER und ich selbst. Über die Zusammensetzung dieser 
Lebensträger oder Biophoren, wie ich sie nenne, können wir einst- 
weilen genaueres nicht aussagen, als das Eiweißmoleküle, Wasser, Salze 
und einige andere Stoffe die Hauptrolle bei ihrer Zusamme nsetzung 
spielen. Das geht aus der chemischen Analyse des toten Protoplasmas 
hervor; in welcher Form aber diese Stoffe im Biophor enthalten sind, und 
wie sie aufeinander wirken, um die Erscheinungen des Lebens hervor- 
zurufen, indem sie einen steten Zirkel von der Zersetzung zur Wieder- 
herstellung durchlaufen, das ist uns noch gänzlich verborgen. 

Wir haben es auch hier nieht damit zu tun: wir begnügen uns 
«damit, den Biophoren die Eigenschaft des Lebens zuzuerkennen und 


302 { Die Keimplasmatheorie. 


uns also vorzustellen, alle lebende Substanz, Zell- und Kernsubstanzen, 
Muskel-, Nerven- und Drüsensubstanz in allen ihren Varianten bestünde 
aus Biophoren, natürlich aus solchen der verschiedensten Zusammen- 
setzung. Es muß unzählige Biophorenarten in all den verschiedenen 
Teilen der Millionen von Lebensformen geben, die heute auf der Erde 
leben: alle müssen aber nach einem gewissen Grundschema gebaut sein, 
welches eben ihre wunderbare Fähigkeit bedingt, zu leben; alle be- 
sitzen die Grundeigenschaften des Lebens, dissimilieren, assimilieren, 
wachsen, vermehren sich durch Teilung. Auch Bewegung und Em- 
pfindung werden wir ihnen in irgend einem Grad und Sinn zusprechen 
müssen. 

Über ihre Größe läßt sich nur sagen, daß sie weit unter der 
Grenze der Sichtbarkeit liegen und dab alle kleinsten Körnchen des 
Protoplasmas, welche wir mit unseren stärksten Systemen noch gerade 
wahrnehmen können, keine einzelnen Biophoren sein können, sondern 
Massen von ihnen. Andererseits müssen sie aber größer sein, als 
irgend ein chemisches Molekül, weil sie selbst aus einer Gruppe von 
Molekülen bestehen, unter welchen sich solche von komplizierter Zu- 
sammensetzung und demgemäß auch relativ bedeutender Größe befinden. 

‘s fragte sich nun zunächst, ob nicht etwa die oben erschlossenen 
Determinanten identisch sind mit diesen „Biophoren“ oder kleinsten 
Lebensteilchen; dem ist aber jedenfalls nicht allgemein so. Wir be- 
zeichneten als Determinanten diejenigen Teilchen der Keimsubstanz, 
welche ein „Vererbungsstück“ des Körpers bestimmen. d. h. von deren 
Anwesenheit im Keim es abhängt, daß ein bestimmter Teil des Körpers, 
bestehe er aus einer Zellengruppe, einer einzelnen Zelle oder einem 
Zellteil, sich bildet und zwar in spezifischer Weise, von deren Variieren 
ferner nur diese bestimmten Teile ebenfalls zum Variieren veranlaßt 
werden. 

Es fragt sich nun, wie groß solche Vererbungsstücke und wie 
zahlreich sie sind, ob jeder Zellenteil, ob jede Zelle des Körpers, oder 
ob nur größere Zellengruppen ein solches darstellen. Offenbar nun 
sind diese vom Keim her einzeln bestimmbaren Bezirke ganz ver- 
schieden groß, je nachdem wir es mit kleinen oder großen, einfachen 
oder komplizierten Organismen zu tun haben. Die Einzelligen, z. B. 
die Infusorien müssen wohl für eine Menge von Zellorganen und -Teilen 
besondere Determinanten besitzen, wenn wir auch das selbständige und 
erbliche Variieren ihrer Organe nicht direkt feststellen können: niedere 
Vielzellige, wie etwa die Kalkschwämme werden nur einer relativ ge- 
ringen Zahl von Determinanten bedürfen, bei höheren Vielzelligen aber, 
z. B. schon bei den meisten Gliedertieren muß ihre Zahl bereits eine 
sehr hohe sein und viele Tausende, ja Hunderttausende betragen; denn 
hier ist bereits alles am Körper spezialisiert und muß durch selbständige 
Variation vom Keim her verändert worden sein. So stehen bei vielen 
Krebsen die Riechstäbchen einzeln an bestimmten Gliedern der Fühler 
und die Zahl der mit einem Riechstäbehen ausgerüsteten Glieder ist 
verschieden bei verschiedenen Arten: auch die Größe der Riechstäbehen 
selbst ist sehr verschieden, ist z. B. bei unserer gemeinen Wasserassel 
viel geringer, als bei der blinden Wasserassel aus den Tiefen unserer 
Seen, bei welcher der Ausfall des Gesichtes durch Verschärfung des 
Geruchs ersetzt wird. Hier können also die Riechstäbchen für sich 
erblich variieren, aber auch jedes Glied des Fühlers vermag. ein solches 
selbständig durch Variation hervorzubringen. Wir müssen demnach in 


Die Determinantenlehre. 303 


diesem Falle für die Riechstäbchen und für die Fühlerglieder besondere 
Determinanten voraussetzen. Aber nicht immer und überall werden 
wir gleiche oder ganz ähnliche Organe, wenn sie in der Vielzahl vor- 
kommen auf ebensoviele Determinanten beziehen müssen. So variieren 
gewiß die Haare der Säuger oder die Schuppen auf den Flügeln der 
Schmetterlinge nicht alle einzeln selbständig. sondern Haare und 
Schuppen eines gewissen Bezirks variieren mit einander, und wären 
somit nur durch eine Determinante im Keimplasma vertreten. Doch 
scheinen diese Bezirke oft sehr klein zu sein, wie am besten aus den 
zahlreichen feinen Linien, Flecken und Bändern hervorgeht, die die 
Zeichnung der Schmetterlingsflügel zusammensetzen, und noch mehr 
aus den Duftschuppen der Schmetterlinge, wie z. B. bei den Bläulingen 
(Lycaena) vorkommen. Diese k'einen lautenförmigen Schuppen finden 
sich nicht bei allen Arten, und auch bei solchen, die sie besitzen, in 
sehr ungleicher Menge; es gibt einzelne Arten, die ihrer nur ein 
Dutzend und diese alle nur auf einer kleinen Stelle des Flügels auf- 
weisen. Da nun diese Duftschuppen durch Umwandlung gewöhnlicher 
haarförmiger Schuppen entstanden 
sein müssen, wie einer meiner Schüler, 
Dr. F. KÖHLER auf vergleichend ana- 
tomischem Weg nachwies, so haben 
also solche gewöhnliche haarförmige 
Schuppen bestimmter Stellen erblich 
variiert, d. h. ihre Determinanten 
haben abgeändert, während diejenigen 
der umliegenden Schuppen nicht ab- 
änderten. 

Ähnlich verhält es sich mit den 
Stimmapparaten vieler Insekten. 
Viele Heuschrecken geigen mit dem 
Schenkel der Hinterbeine auf dem 
Flügel, andere mıt dem einen Vorder- Ü 
flügel auf dem anderen und ZW Fig. 91. Hinterbein einer Heuschrecke, 
immer nur mit einer bestimmten Stenobothrus protorma, nach GRABER. 
Flügelader auf einer anderen be- fe Oberschenkel, 77 Uuterschenkel, /a 
stimmten Flügelader. Die eine von Fußglieder; scAr die Schrilleiste. 
den beiden dient als Bogen, die 
andere als Saite der Geige, und die Bogenader ist mit Zähnchen ver- 
sehen (Fig. 91), welche in einer langen Reihe nebeneinanderstehen und 
die dieselbe Aufgabe haben, wie das Kolophonium beim Violinbogen, 
nämlich die Saite abwechselnd zu fassen und wieder loszulassen und 
sie so in tönende Schwingungen zu versetzen. Meine Schüler die 
Herren Dr. PETRUNKEWITSCH und Dr. GEORG von GuwaAItA haben 
kürzlich den Nachweis erbracht, daß diese Zähnchen durch Umwandlung 
von Haaren entstanden sind, die überall auf dem Flügel und dem Bein 
zerstreut stehen. Aber nur an dieser einen Stelle, auf der sogenannten 
„Schrillader“ sind sie zu Schrillzähnchen (sc/Ar) umgewandelt. Also 
muß diese Ader allein für sich erblich veränderbar sein, d.h. 
es müssen im Keimplasma Teilchen enthalten sein, deren Veränderung 
lediglich eine Veränderung dieser einen Flügelader und ihrer Haare 
nach sich zieht, möglicherweise sogar nur die Veränderung der einzelnen 
Haare dieser Ader. 


304 b Die Keimplasmatheorie. 


Andererseits aber gibt es auch große Bezirke, ganze Zellenmassen 
des Körpers, welche aller Wahrscheinlichkeit nach nur en bloc erblich 
variieren, z. B. die Milliarden von Blutzellen des Menschen, die Hundert- 
tausende oder Millionen von Zellen der Leber und anderer drüsiger 
Organe, die Tausende von Fasern eines Muskels, der Sehnen und 
Faszien, die Zellen eines Knorpels, Knochens u. s. w. In allen diesen 
Fällen wird eine einzige oder wenige Determinanten im Keimplasma 
genügen. Man wird aber in zahlreichen Fällen nicht genau angeben 
können, wie grob der Bezirk ist, der von einer Determinante bestimmt 
wird, was natürlich für die Theorie ohne Belang ist. Bei den Ein- 
zelligen werden die Determinanten Zellenteile bestimmen, bei den 
Vielzelligen oft ganze Zellen und Zellengruppen. 

Vielleicht läßt sich daraus mit einiger Wahrscheinlichkeit ein 
Schluß auf die Natur der Determinanten ziehen, insofern bloße Zellen- 
teile einfachere Determinanten anzunehmen gestatten, als ganze Zellen 
und Zellengruppen, Die Determinanten in den Chromosomen der Ein- 
zelligen mögen deshalb häufig aus einzelnen Biophoren bestehen, so 
dab also in diesem Falle der Begriff des Biophors mit dem der Deter- 
minante zusammenfiele. Bei. den Vielzelligen dagegen möchte ich mir 
die Determinante im allgemeinen als eine Biophorengruppe vorstellen, 
die durch innere Kräfte aneinander gebunden zusammen eine höhere 
Lebenseinheit bilden. Diese Determinante muß als Ganzes leben, d.h. 
assimilieren, wachsen und sich durch Teilung vermehren können, wie 
jede Lebenseinheit, auch müssen ihre Biophoren einzeln variieren können, 
so dab also auch die einzelnen durch sie bestimmten Teile einer Zelle 
erblich variabel erscheinen. Das sie das aber sınd, lehrt jede feiner 
differenzierte Zelle eines höheren Tieres: schon die Riechstäbehen der 
Krebse zeigen einen Stiel, einen Endkolben, einen Faden im Innern 
und gar manche Muskel-, Nerven- und Drüsenzellen sind noch weit 
komplizierter gebaut. 


XVII. VORTRAG. 


Die Keimplasmatheorie, Fortsetzung. 


Bau des Keimplasmas p. 305, Vitale Affinitäten p. 306, Erbgleiche und erbungleiche 
Teilung p. 306, Prinzipielle Bedenken O0. HERTWIGs dagegen p. 307, Männliche und 
weibliche Eier bei der Reblaus beweisen die erbungleiche Teilung p. 308, Zerlegung 
des Keimplasmas während der Ontogenese p. 309, Aktiver und passiver Zustand der 
Determinanten p. 310, Bestimmung der Zelle p. 311, Es gibt keine Eigenschafts- 
Determinanten p. 312, Auslösung der Determinanten p. 312, Nebenidioplasma p. 313, 
HERBSTs Lithionlarven, p. 313, Pflanzengallen p. 314, Zellen mit mehreren fakul- 
tativ tätigen Determinanten p. 315, Bindegewebe der Wirbeltiere p. 315, Mesoderm- 
zellen der Echinodermen p. 316, Sexueller Dimorphismus p. 317, Weibliche und 
männliche Ide p. 318, Polymorphismus, Pap. Merope, Ameisen p. 318. 


Meine Herren! Ich habe mich bestrebt. Ihnen nachzuweisen. daß 


die Keimsubstanz in dem Chromatin des Kerns der Keimzelle gesehen 


werden muß, und zwar in jenen Iden oder Chromosomen, in deren 
jedem wir die Anlagen für einen ganzen Organismus enthalten denken. 
Solche Ide in geringerer oder größerer Zahl machen «dann erst das 
ganze Keimplasma einer Keimzelle aus, und ein jedes Id besteht wieder 
aus Anlagen oder Determinanten, aus Lebenseinheiten, deren jede einen 
bestimmten Teil des Organismus in seinem Auftreten und seiner Aus- 
bildung bestimmt. Es fragt sich zunächst, wie wir uns vorstellen sollen, 
daß diese Determinanten jene Zellen oder Zellengruppen bestimmen, 
denen sie entsprechen. Hier sind wir nun auf bloße Vermutungen an- 
gewiesen, und wenn ich Ihnen irgend eine Vorstellung «davon zu geben 
unternehme, so möchte ich ausdrücklich betonen, daß ich damit nur 
eine der Möglichkeiten ausführe, die sich unserer Einbildungskraft dar- 
bieten. Dennoch ist es wohl nieht ohne Nutzen, sich irgend eine Vor- 
stellung davon zu bilden, denn nur die möglichst eingehende Durch- 
führung einer Theorie gestattet ihre Anwendung auf den konkreten 
Fall, regt zum Aufsuchen neuer stützender oder widerlegender Tatsachen 
an, und leitet so allmählich zur Erkenntnis ihrer Lücken oder Fehler. 

Das erste, was notwendig erfüllt sein muß, damit eine Determi- 
nante eine Zelle oder Zellengruppe bestimmen kann, ist, dab sie in 
dieselbe gelange; sie muß durch die zahlreichen Zellteilungen der 
Öntogenese hindurch so geleitet werden, daß sie schließlich in die Zellen 
zu liegen kommt, welche sie bestimmen soll. Dies setzt voraus, dab 
jede schon von Anfang an ihren bestimmten Platz im Verhältnis zu 
den anderen habe, daß also das Keimplasma nicht ein loser Haufen 
von Determinanten sei, sondern einen Bau, eine Architektur be- 
sitze, in welcher den einzelnen Determinanten bestimmte Stellen ange- 
wiesen sind. Die Stellung der Determinanten zueinander kann nicht 


v.; . y 
Weismann, Deszendenztheorie,. I. 2. Aufl. u 


306 . Die Keimplasmatheorie. 


auf Zufall beruhen, sondern teils auf ihrer historischen Entwicklung aus 
älteren Vorfahren-Determinanten, teils aber auf inneren Kräften, wie 
wir sie flüchtig schon für den inneren Zusammenhalt der Determinanten 
selbst angenommen haben. Wir werden diese hypothetischen Kräfte 
am besten als „Affinitäten“ bezeichnen und zum Unterschied von den 
rein chemischen Affinitäten als vitale. Es müssen Kräfte zwischen 
den verschiedenen Determinanten walten, die sie zu einem lebendigen 
Ganzen verbinden, dem Id, welches assimilieren, wachsen und sich 
durch Teilung vermehren kann, wie wir es für die kleineren Einheiten, 
das Biophor und die einzelne Determinante ebenfalls annehmen mußten. 
Bei den Iden beobachten wir ja auch die Wirkungen dieser Kräfte 
ganz unmittelbar, indem bei jeder Kernteilung das einzelne Chromosom 
sich in zwei gleich große Hälften spaltet, und nicht etwa durch äußere 
Zugkräfte, wie man solche in den Fäden der Kernspindel vermuten 
könnte, sondern durch rein innere Kräfte, oft schon lange, bevor die 
Kernspindel sich gebildet hat. 

Wenn nun aber die Determinanten im Laufe der Entwicklung 
sich voneinander trennen und schließlich einzeln in die Zellen gelangen 
sollen, die sie zu bestimmen haben, dann muß das Id nicht nur die 
Fähigkeit haben, sich in Tochter-Ide gleicher Zusammensetzung zu teilen, 
sondern es muß auch die Fähigkeit besitzen, unter bestimmten Ein- 
flüssen sich ungleich zu teilen, so daß seine beiden Tochterhälften 
verschiedene Determinantenkomplexe enthalten. Die erste Teilungsart 
des Ids und damit des Kerns und der Zelle nenne ich erbgleiche 
oder integrelle, die zweite erbungleiche oder differentielle Teilung. 
Die erste Vermehrungsform ist die gewöhnliche, die wir überall be- 
obachten, wo einzellige Wesen sich durch Zweiteilung in zwei gleiche 
Tochterwesen trennen, oder wo Zellen vielzelliger Bionten ihresgleichen 
durch Zweiteilung hervorbringen. Die zweite ist nicht direkt beobacht- 
bar, weil eine Ungleichheit der Tochterzellen, solange sie nur im Idio- 
plasma liegt, sich nicht direkt sehen läßt; sie ist nur erschließbar aus 
der verschiedenen Rolle, welche die betreffenden beiden Tochterzellen 
bei dem weiteren Aufbau des Tieres spielen. Wenn z. B. von zwei 
Schwesterzellen des Embryo die eine die Zellen des Darmkanals liefert, 
die andere die der Haut und des Nervensystems, so schließe ich daraus, 
dab die Mutterzelle ihre Kernsubstanz ungleich unter die beiden 
Töchter geteilt hat, und zwar so, daß die eine die Determinanten des 
Entoderms, die andere die des Ektoderms erhielt, oder wenn auf einem 
Schmetterlingsflügel dicht nebeneinander und unter den gleichen Ver- 
hältnissen ein roter und ein schwarzer Fleck stehen, so schließe ich, 
daß die Stammzellen dieser beiden Flecke sich erbungleich geteilt haben, 
und zwar so, daß die eine die „roten“, die andere die „schwarzen“ 
Determinanten erhalten hat. Mit dem Auge läßt sich ein Unterschied 
der Kernsubstanz in beiden Zellen nicht erkennen, aber das gelingt 
auch nicht bei den Chromosomen des väterlichen und mütterlichen Kerns 
im befruchteten Ei, wo wir doch sicher wigsen, daß sie verschiedene 
Vererbungstendenzen enthalten. Jedenfalls kann man aus der schein- 
baren Gleichheit der Chromosomenhälften bei der Kernteilung nicht 
schließen, daß es eine erbungleiche Teilung überhaupt nicht gäbe. Die 
theoretische Möglichkeit einer solchen kann nicht bestritten werden, ja 
ich möchte fast sagen, sie sei leichter vorstellbar, als die Sonderung 
des Ids in zwei völlig erbeleiche Hälften. Beides ist eben nur denk, 
bar unter der Voraussetzung von Kräften, welche die gegenseitige Lage- 


Erbungleiche Teilung. 307 


rung der Determinanten im Id bestimmen, also von „Affinitäten*. 
Ich will nicht versuchen, dies weiter auszuführen, daß aber überhaupt 
im Innern des Ids Kräfte wirken, welche uns noch gänzlich unbekannt 
sind, beweist eben schon jede Kernteilung durch spontane Spaltung 
der Chromosomen. 

Man hat mir entgegengehalten, daß ein so kompliziertes Ganze, 
wie das Id, sich überhaupt nicht durch Teilung vermehren könne, da 
es an einem Apparat fehle, der die durch das Wachstum gestörte Archi- 
tektur bei der Teilung wieder in den beiden Tochterhälften in gleicher 
Weise herstelle.. Dies ist aber nur dann richtig, wenn wir keine bin- 
denden Kräfte, „vitale Affinitäten“ innerhalb des Ids zulassen wollten, 
und ganz dasselbe gilt für die kleineren Lebenseinheiten. Ein gewöhn- 
liches chemisches Molekül kann sich nicht durch Teilung vermehren; 
wird es gewaltsam gespalten, so zerfällt es in ganz andere Moleküle; 
erst das lebendige Molekül, d. h. das Biophor besitzt die wunder- 
bare Eigenschaft des Wachstums und der Spaltung in zwei unter sich 
und dem Stamm-Molekül gleiche Hälften, und wir ersehen daraus, daß 
hier ebenfalls bindende und abstoßende Kräfte, Affinitäten, wirken 
müssen*). Ich wüßte auch nicht, weshalb wir solche Kräfte nicht an- 
nehmen dürften, machen wir doch auch die Annahme, daß die Hunderte 
von Atomen, welche nach heutiger Vorstellung ein Eiweißmolekül zu- 
sammensetzen und in seinem Wesen bestimmen, dureh Affinitäten in 
dieser bestimmten und so überaus komplizierten Anordnung festge- 
halten werden. Oder sollen wir uns zwischen dem Atomenkomplex des 
Moleküls und dem der nächst höheren Atomenkomplexe des Biophors, 
der Determinante und des Ids eine absolute Scheidewand eingeschoben 
denken, und ganz andere Kräfte in ihnen annehmen, als wir sie in jenen 
wirksam denken? Schließlich ist doch das Biophor nur eine Gruppe 
von Molekülen, die Determinante eine Gruppe von Biophoren und das 
Id eine Gruppe von Determinanten, und alle drei erschlossene Stufen 
von Lebenseinheiten werden nur dadurch zu wahrhaften Einheiten, dab 
Kräfte in ihnen wirken, die sie zum Ganzen zusammenbinden. Was 
zwingt denn die Chromatinkörnchen des ruhenden Kerns zur Zeit der 
Kernteilung sich einander zu nähern, sich zu einem langen bandartigen 
Faden zu verbinden, und was veranlaßt später diesen Faden sich in 
eine ganz bestimmte Zahl von Stücken zu zerlegen? Offenbar doch 
auch innere Kräfte, über die wir weiter nichts wissen, als daß sie 
wirken. 

Ich glaube sogar, daß man die Annahme vitaler Affinitäten noch 
weiter aufwärts fortführen muß, nicht nur bis zu den Zellen, sondern 
auch bis zu den Personen, deren Teile auch in einem inneren Verband 
stehen und in ihrem Aufbau durch Kräfte geordnet werden, deren eigent- 
liche Kenntnis uns noch vollständig fehlt, die wir aber einstweilen mit 
diesem Namen belegen können. 

Es sind aber auch prinzipielle Bedenken gegen die Annahme 
einer erbungleichen Kernteilung geäußert worden. ©. Herrwıc hält 
die erbungleiche Teilung für prinzipiell unannehmbar, weil sie in 
Widerspruch stehe mit „einer der ersten Grundlehren der Zeu- 


*, Schon in meinem Buch „Das Keimplasma* habe ich „Anziehungskräfte*“ 
der Determinanten und Biophoren, wie in den Zellen angenommen, freilich noch 
ohne genauere Ausführung, wenn auch damals schon mit ähnlicher Begründung 
(„Keimplasma“ p. 92). Meine Kritiker haben das übersehen. 


M)* 


308 ‚ Die Keimplasmatheorie. 


gung“, denn „eine physiologische Grundeigenschaft jedes Lebewesens 
sei das Vermögen, seine Art zu erhalten.“ 

Das scheint ja so, aber bei genauerem Zusehen ist diese „Grund- 
lehre“, obwohl in einem sehr allgemeinen Sinn genommen, richtig, doch 
nicht zutreffend und deshalb nieht fähig. den daraus abgeleiteten Schluß 
zu stützen. Wäre der Satz genau wahr, so könnte es keine Entwick- 
lung der ersten Organismen zu höheren gegeben haben. so müßte jedes 
Lebewesen immer nur genaue Kopien seiner selbst als Nachkommen 
geliefert haben. Mögen die Artumwandlungen plötzlich, oder allmählich, 
in gröberen oder in kleinsten Schritten erfolgt sein, immer können sie 
nur mittelst Durchbrechung obiger „Grundlehre“ zustande gekommen 
sein. Man kann geradezu ihr Gegenteil als richtig behaupten und 
sagen, „kein Lebewesen vermag, genaue Kopien seiner selbst 
zu liefern“, und zwar gilt dies nicht nur für geschlechtliche, sondern 
auch für ungeschlechtliche Fortpflanzung. 

In der Ontogenese sehen wir ganz das gleiche. Es gibt keine 
zwei Tochterzellen einer Mutterzelle, d’e untereinander ganz gleich 
wären, die Verschiedenheiten aber, welche zwischen ihnen bestehen, 
können sich, wenn sie in derselben Richtung zunehmen, in späteren 
Nachkommen bis zu gänzlicher Verschiedenheit des Baues steigern, und 
auf einer solchen, von Innen kommenden und gesetzmäßig im Voraus 
festgestellten Steigerung der Differenzen der Tochterzellen beruht die 
ganze Ontogenese. Auch hier also bewährt sich der Satz nicht vom 
„Grundvermögen“ jedes Lebewesens, seine Art zn erhalten. Faßt man 
nur zwei unmittelbar aufeinander folgende Zellgenerationen ins Auge, 
so ist der Unterschied zwischen ihnen freilich meist nicht zu bemerken, 
gerade wie bei den Generationen der Spezies, hält man aber die Enden 
langer Zellreihen mit ihrem Anfang zusammen. dann fällt der Unter- 
schied auf, und wir erkennen, daß es sich hier um schrittweise Sum- 
mierung kleiner, unsichtbarer Abweichungen gehandelt hat. Diese 
Differenzschritte können nach meiner Ansicht unmöglich bloß auf direkten 
äußeren Einwirkungen beruhen, sie gehen vielmehr aus der den Zellen 
vom Ei her mitgegebenen Vererbungssubstanz hervor, die also, um zu 
so vielfacher und weitgehender Differenzierung zu gelangen, notwendig 
einer vielfach wiederholten Spaltung ihrer (Qualitäten unterworfen sein 
mub. Daß wirklich diese Spaltung nicht bloß eine Abänderung ist, 
der die gesamte Vererbungssubtanz der Tochterzellen gleichmäßig 
unterworfen ist, je nach den Einflüssen, welche ihre Lagerung auf oder 
zwischen anderen Zellen des Embryo bedingt, werden Sie an dem Bei- 
spiel der Rippenquallen im nächsten Vortrag erkennen. Ein kaum 
minder schlagendes Beispiel ist das derjenigen Tiere, bei welchen die 
Eier nur die Anlagen für das eine Geschlecht enthalten, bei welchen 
es also männliche und weibliche Eier gibt. Das ist der Fall, z. B. 
bei Rädertieren, aber auch bei Blattläusen, wie die Reblaus (Phylloxera). 
Hier sind die Eier, aus welchen die Männchen hervorgehen, kleiner, 
als (diejenigen, aus welchen die Weibchen kommen, die Anlagen zu 
Mann oder Weib sind nicht, wie bei den meisten Tieren in einem 
Ei beisammen, um dann durch uns unbekannte Einflüsse einseitig aus- 
gelöst zu werden, sondern in jedem Ei ist nur die eine der beiden 
Anlagen vorhanden, und eine Zwitterbildung wie sie bei anderen Tieren 
nicht selten vorkommt, wäre hier unmöglich. Nun sind aber diese Eier 
alle aus einer ersten Urgenitalzelle hervorgegangen, folglich muß bei 
einer der (die Vermehrung dieser ersten Zelle bewirkenden Teilungen 


Erbungleiche Teilung. 309 


eine Trennung der weiblichen von den männlichen Anlagen stattgefunden 
haben, d.h. eine erbungleiche Teilung für die kein äußerer, auch 
kein intracellularer Einfluß verantwortlich gemacht werden kann. 

Auf einen anderen Beweis erbungleicher Kernteilung hat neuer- 
dings EMERY hingewiesen. Nach den Beobachtungen von (GIARDINA 
entstehen bei dem Wasserkäfer Dytiscus aus einer Ur-Eizelle fünfzehn 
Nährzellen und eine definitive Eizelle, und zwar durch viermalige Teilung 
der Ur-Eizelle. An jeder dieser Teilungen aber nimmt nur die Hälfte 
der Kernsubstanz teil, die andere Hälfte verharrt untätig in „einem 
verdichteten Zustand“ und bleibt jedesmal bei der eigentlichen Eizelle. 
Diese erhält also einen Teil der Kernsubstanz, den die Nährzellen nicht 
erhalten. 

Wenn es nun also eine erbungleiche Teilung des Ids und damit 
des gesamten Idioplasmas gibt, so wird das Keimplasma der befruch- 
teten Eizelle im Laufe der Ontogonese in immer kleinere Determinanten- 
gruppen zerlegt werden müssen. Ich denke mir dies etwa in folgender Weise. 

Bei manchen Tieren teilt sich das befruchtete Ei durch die erste 
Furchung in zwei Zellen, von denen die eine vorwiegend dem inneren, 
die andere dem äußeren Keimblatt den Ursprung gibt. so z. B. bei 
den Muscheln. Nehmen wir einmal an, dies sei ganz rein der Fall, so 
also, daß die eine der beiden ersten Blastomeren dem ganzen Ektoderm, 
die andere dem ganzen Entoderm den Ursprung gäbe, so hätten wir 
hier eine erbungleiche Teilung, denn die „Werde-Bedeutung“ 
(= „prospektive“ DRIESCH) der Urzelle des Entoderms ist eine andere 
als die der Urzelle des Ektoderms, aus der ersteren geht die Haut 
und das Nervensystem mit den Sinnesorganen hervor, aus der 
zweiten der Darm mit der Leber u. s. w. Durch diesen Teilungs- 
schritt müssen also — so schließe ich — die Determinanten sämt- 
licher Ektodermzellen geschieden werden von denjenigen sämtlicher 
Entodermzellen;: das Determinanten-Gebäude des Ids muß bei solchen 
Arten derart konstruiert sein, dab es sich bei dieser ersten Teilung in 
die ekto- und in die entodermale Determinanten-Gruppe zerlegen kann. 
Solche erbungieiche Teilungen werden sich in der Embryogenese jedes- 
mal dann einstellen, wenn es sich um die Spaltung einer Zelle in zwei 
Tochterzellen von ungleicher Werde-Bedeutung handelt, folglich so oft, 
bis das Determinanten-Gebäude des Ids vollständig in seine einzelnen 
Bestandteile, d. h. in die einzelnen Determinanten-Arten zerlegt ist, so 
dab jede Zelle nunmehr bloß noch eine Art von Determinanten enthält, 
diejenige, durch welche ihr eigener Charakter bestimmt wird. Derselbe 
besteht natürlich nicht bloß in ihrem morphologischen Bau und chemi- 
schen Gehalt, sondern auch in ihrer gesamten physiologischen Leistungs- 
fähigkeit, also auch ihrer Teilungskraft und Lebensdauer. 

Die Embryogenese läuft aber nicht bloß durch erbungleiche 
Teilung ab, sondern erbgleiche schieben sich häufig zwischen sie ein, 
überall da z. B., wo bei einem bilateralen Tier eine Embryonalzelle 
durch Teilung in zwei das entsprechende Organ für die rechte und die 
linke Körperhälfte zu liefern hat; z. B. bei der Teilung der Ur-Genital- 
zelle in die Anlage der rechten und linken Genitaldrüse, oder die 
Teilung der Ur-Mesodermzelle in eine rechte und linke Stamm-Mesoderm- 
zelle, aber auch im späteren Verlauf der Embryogenese, wenn z. BD. 
die rechte oder die linke Ur-Genitalzelle sieh zu einer großen Zahl 
von Urkeimzellen vermehrt oder bei der Vermehrung der Blutzellen, 
der Epithelzellen einer gewissen (Gegend, kurz überall da, wo Mutter- 


310 « Die Keimplasmatheorie. 


und Tochterzellen die gleiche Werde-Bedeutnng haben, wo eben nichts 
weiter mehr aus ihnen wird, als sie schon sind. In allen solchen 
Fällen wird durch die Kernteilung die gleiche Gruppe von Deter- 
minanten, oder auch dieselbe eine Determinanten-Art in beide Tochter- 
kerne gelangen müssen. 

Auf diese Weise also denke ich mir, daß die Determinanten in 
die Zellen gelangen, die sie zu bestimmen haben, durch gesetzmäßige 
Spaltungen des Ids in immer kleinere Determinanten-Gruppen, durch 
eine allmähliche Zerlegung des Keimplasmas in die Idioplasmen 
der verschiedenen ontogenetischen Stadien. Als ich zuerst diese Vor- 
stellung entwickelte, nahm ich an, daß die Spaltung überall zur gleichen 
Zeit einsetze, d. h. schon bei der ersten Teilung des Eies. Es 
sind aber seither in dem Kampf um die Theorie zahlreiche Tatsachen 
bekannt geworden, welche beweisen, daß sich die Eier verschiedener 
Tiergruppen verschieden verhalten, und daß die Spaltung der Anlagen- 
masse auch später erst beginnen kann, worauf ich noch zurückkommen 
werde. 

Nehmen wir die Spaltungshypothese an, wie sie in ähnlichem 
Sinn auch WILHELM Rovx als „Mosaiktheorie* aufgestellt hat, so muß 
es auffallen, daß die Chromatin-Masse der Kerne im Laufe der Onto- 
genese nicht ganz erheblich kleiner wird, ja schließlich bis zur Un- 
sichtbarkeit herabsinkt, denn Determinanten liegen weit unter der Grenze 
der Sichtbarkeit, und wenn wirklich nur je eine Determinante jede 
Zelle bestimmte, so könnte von Chromatin in einer solchen nichts mehr 
gesehen werden. Man hat mir in der Tat diesen Einwurf gemacht, 
obschon ich von vornherein die Annahme ausgesprochen hatte, daß die 
Determinanten während der gesamten Öntogenese in fortwährender 
Vermehrung begriffen sind, so daß also in dem Maß als die in einer 
Zelle beisammen liegenden Determinanten-Arten an Zahl sich ver- 
ringern, die Zahl der Einzel-Determinanten jeder Art zunimmt. Wenn 
zuletzt nur noch eine Determinanten-Art vorhanden ist, so besteht 
also diese aus einem ganzen Heer von einzelnen Determinanten. 

Aus dieser Vorstellung von der allmählichen Zerlegung des Ids 
im Laufe der Entwicklung folgt aber weiter, daß wir den Determinanten 
zweierlei Zustände zusprechen müssen, wenigstens in Bezug auf 
ihre Wirkung auf die Zelle, in der sie liegen: einen aktiven, in 
welchem sie die Zelle bestimmen und einen passiven, in welchem sie 
keine Wirkung auf die Zelle ausüben. obwohl sie sieh vermehren. Vom 
Ei an wird also durch die Zellteilungen der Embryogenese eine Masse 
von Determinanten weitergegeben, welche erst später aktiv zu werden 
haben. 

Das Aktivwerden denke ich mir in ähnlicher Weise, wie dies 
DE VRIES seinerzeit für seine „Pangene* angenommen hat, kleinste 
Teilchen, welche eine ähnliche bestimmende Wirkung in seiner „Pangen- 
Theorie“ zu spielen haben, wie in der Keimplasma-Theorie die De- 
terminanten; ich denke mir, daß die Determinanten sich zuletzt 
in die sie zusammensetzenden kleinsten Lebensteilchen, die 
Biophoren auflösen, und daß diese nun durch die Kernmem- 
bran hindurch in den Zellkörper auswandern. Dort aber wird 
dann ein Kampf um Nahrung und Raum zwischen den schon vorhan- 
denen Elementen des Protoplasmas und den neu eindringenden ein- 
treten müssen, aus welchem eine schwächere oder stärkere Umgestaltung 
des Zellenbaues hervorgehen wird. 


Bestimmung der Zelle. 2141 


Man könnte vermuten, daß diese Biophoren von vornherein 
schon gewissen Bestandteilen der Zelle entsprechend gebaut wären, 
daß es z. B. Muskel-Biophoren wären, welche die Muskelzelle zu dem 
machen, was sie werden soll, oder daß die Pflanzenzelle ihre chloro- 
phyll-erzeugenden Organe durch Chlorophyll-Biophoren erhielte. Diese 
Ansicht ist auch in der Tat von DE VRIES in seiner „Pangentheorie“ 
ausgesprochen worden, und ich gestehe, daß sie mir damals viel für 
sich zu haben schien, aber ich zweifle heute doch, ob ihr allgemeine 
Gültigkeit zugestanden werden darf. Zunächst scheint es mir theore- 
tisch nicht notwendig, anzunehmen, daß die in den Zellkörper einwan- 
dernden Teilchen schon selbst Chlorophyll- oder Muskelpartikelchen 
seien; sie können sehr wohl auch nur Bildner von solchen sein, d. h. 
Teilchen, welche in ihrer Zusammenwirkung mit den schon gegebenen 
Elementen des Zellkörpers Chlorophyll oder Muskelsubstanz hervorrufen. 
Da wir indessen die Kräfte, welche diese kleinsten Lebensteilchen be- 
herrschen, nicht kennen, ebensowenig als die Vorgänge, welche zur 
histologischen Differenzierung des Zellkörpers führen, so ist es fürs 
Erste nutzlos, darüber weiteren Vermutungen nachzuhängen. ‚Jedenfalls 
aber müssen die Biophoren, welche den allgemeinen Charakter «der 
indifferenten Embryonalzelle in den spezifischen einer bestimmten 
Gewebezelle verwandeln, selbst eine ganz spezifische, von anderen Bio- 
phoren verschiedene Struktur besitzen, denn sie müssen die Kontinuität 
der einmal von den Vorfahren errungenen Bildungen, des Chlorophylis, 
der Muskelsubstanz vermitteln, da wir nicht annehmen können, daß der- 
artige eigentümliche und in ihrem chemischen und physikalischen Bau 
verwickelte Bildnngen sich in jedem neuen Wesen ganz von Neuem, 
gewissermaßen durch Urzeugung bildeten, wie DE VRIES sehr richtig 
betont hat. Ein spezifisches Biophor z. B. der Muskelsubstanz wird 
also diese Substanz hervorbringen, sobald es in den dazu erforderlichen 
Zellkörper gelangt, auch wenn es selbst nicht schon ein kontraktiles 
Element sein sollte. 

Dazu kommt, daß der Aufbau des Körpers und die Merkmale 
einer Lebensform nicht bloß auf der histologischen Differenzierung der 
Zellen beruhen, sondern ebenso sehr auf ihrer Zahl und Anord- 
nung, auf Größe und Häufigkeit der Wiederholung gewisser 
Teile. Diese Merkmale sind eben so konstant und streng erblich, sie 
können ebensogut erblich variieren, als die auf spezifischer Zelldifferen- 
zierung beruhenden, sie müssen also ebenfalls durch bestimmte Teilchen 
des Keimplasmas bestimmbar sein; aber sie können nicht das Wesen 
der bekannten spezifischen, histologischen Elementarteilchen besitzen, 
sie können weder Nerven-, Muskel- noch Drüsenbiophoren sein, sondern 
vielmehr Lebenseinheiten von solcher Art, dab sie der Zelle und den 
Zellfolgen, in deren Körper sie vom Kern aus einwandern, eine be- 
stimmte Lebenskraft erteilen, d. h. eine Beschaffenheit, die ihre Größe, 
Gestalt, Zahl ihrer Teilungen u. s. w., kurz ihre ganze Werdebedeutung 
normiert — immer in Gemeinschaft mit dem Zellkörper, in den sie ein- 
gedrungen sind. Überhaupt wird man sich vor der Vorstellung hüten 
müssen, als würden „Eigenschaften“ vererbt. Wohl spricht man ge- 
wöhnlich so und muß es tun, weil wir eben nur „Eigenschaften“ der 
Körper erkennen, nicht das Wesen derselben, auf welchem eben ihre 
„Eigenschaften* beruhen, aber die Determinanten sind nicht Samen- 
körner einzelner Eigenschaften, sondern Mitbestimmer des Wesens 
der Teile, welche sie beeinflussen. Es gibt keine besonderen Deter- 


312." Die Keimplasmatheorie. 


minanten der Größe einer Zelle, andere («der spezifischen histologischen 
Differenzierung, wieder andere der Lebensdauer, Vermehrungskraft u. s. w.. 
sondern nur Determinanten der gesamten physischen Natur einer Zelle, 
aus welcher alle diese und noch viele andere „Eigenschaften“ hervor- 
sehen. Schon aus diesem Grund widerstrebt mir die Annahme, die 
Determinanten des Keims seien fertige histologische Substanzen. Sie 
werden dies wohl so wenig sein, als ihre Gruppen im Keimplasma 
„Miniaturbilder“ der fertigen Teile des Körpers sind. 

Den Vorgang der Zellbestimmung nun denke ich mir etwa so, 
dab bei jedem Zellenschritt der ÖOntogenese Determinanten zur Reife 
eelangen, sich auflösen und ihre Biophoren in den Zellkörper übertreten 
lassen, so dab also dadurch fortwährend die Qualität jeder Zelle unter 
Kontrolle gehalten, schwächer oder stärker verändert wird, oder auch 
dieselbe bleibt. Unter „Reife“ einer Determinante stelle ich mir «den 
Zustand vor, in welchem dieselbe ihre Zahl durch fortgesetzte Teilung 
bis auf den Punkt vermehrt hat, auf welchem die Auflösung in ihre 
Biophoren und deren Auswanderung in den Zellkörper eintreten kann. 

Noch einen Punkt muß ich hier berühren, die Frage nach der 
„Auslösung“ der Determinanten. Die Tätigkeit eines Organs beruht 
niemals bloß auf ihm selbst, die Zuckung des Muskels wird von einem 
Nervenreiz ausgelöst, oder vom elektrischen Strom, die Tätigkeit der 
Nervenzellen des Gehirns bedarf «des fortwährenden Reizes des Blut- 
stroms und kann ohne ihn nicht fortbestehen, die spezifischen Sinnes- 
nerven und Sinneszellen des Auges, des Ohrs, des Geruches u. s. w. 
werden durch die ihnen adäquaten Reize zur Tätigkeit ausgelöst. So 
müssen auch die Determinanten zu ihrer Auflösung und Auswanderung 
in den Zellkörper ausgelöst werden, und es fragt sich, wodurch das 
geschieht, möglicherweise nur durch ihre eigenen internen Zustände, 
ddie dann freilich wieder von den Ernährungsverhältnissen der Zelle ab- 
hängen, in der sie liegen, möglicherweise aber auch von einem spe- 
zifischen Reiz, der zu ihrer „Reife“ noch hinzukommen muß, wie ja 
auch der Muskel stets „reif“ zur Zuckung ist, aber doch erst wirklich 
zuckt, wenn ein spezifischer Reiz auf ihn einwirkt. 

Ich habe mir deshalb von Anfang an überlegt, ob man nicht etwa 
besser täte, die Determinantentheorie derart auszubauen, daß man keine 
Zerlegung des Ids im Laufe der Ontogenese annähme, sondern sich 
jedes Aktivwerden einer Determinante abhängig dächte von einem spezi- 
fischen Reiz, der in vielen Fällen nur von einer bestimmten Zelle aus- 
geübt werden könne, also von internen Einflüssen, in anderen von 
äußeren. 

Das Erste hat eigentlich schon DARwINn angenommen in seiner 
später noch zu skizzierenden Theorie der Pangenesis. Dort erteilt er 
seinen „Keimchen“ die Fähigkeit, bestimmte Zellen hervorzubringen, was 
sie aber nur «dann vollbringen können, wenn sie in diejenige Zelle ge- 
langen, welche in der Entwicklung derjenigen vorausgeht, welche sie 
hervorbringen sollen. In die Sprache unserer Theorie übersetzt würde 
(das heißen: in jeder Zelle ist der gesamte Determinantenkomplex ent- 
halten, wie er schon in der Keimzelle enthalten ist, aber auf jedem 
Stadium der Ontogenese, d. h. in jeder ihrer Zellen wird immer nur 
diejenige Determinante zur Tätigkeit ausgelöst, welche die folgenden 
Zellen zu bestimmen hat, und zwar durch den Reiz, welchen die spezi- 
fische Natur dieser Zelle auf diese Determinante ausübt. 


Zerlegung des Keimplasmas. 313 


Es müßte also dann bei jeder Tierart so viele spezifische Reize 
für Determinanten geben, als es verschiedene Determinanten bei ihr 
gibt. Mir erschien dies unwahrscheinlich, und ich verwarf diese Hypo- 
these. schon wegen der ungeheuren Masse spezifischer Reize, die sie 
erfordert, aber auch noch aus anderen Gründen, die im Verlauf dieser 
Vorträge noch berührt werden. 

Wenn ich nun aber auch die Annahme einer gesetzmäbßigen Zer- 
legung des Determinantenkomplexes der Ide im Verlaufe der Onto- 
genese für geboten halte, so verwerfe ich doch damit keineswegs das 
Eingreifen von Auslösungen, ich halte vielmehr ihre Mitwirkung 
für unentbehrlich Wir werden später noch Fälle besprechen, in denen 
bestimmt nachweisbar ist, dab zweierlei homologe Determinanten in 
einer Zelle vorhanden sind, von denen aber jedesmal nur die eine 
aktiv wird, und wir können uns diese Tatsache nur so zurechtlegen, 
daß eben nur die eine von dem für sie spezifischen Auslösungsreiz 
getroffen wurde. Die Erscheinungen der Regeneration, des Polymor- 
phismus, der Keimzellenbildung und andere zwingen die Theorie zu der 
Annahme, daß in zahlreichen Zellen auch nach Vollendung des Körper- 
aufbaues noch zweierlei oder mehrerlei Determinanten gewissermaßen 
als inaktives „Nebenidioplasma“ enthalten sind, von denen jede allein 
diese Zelle bestimmen könnte, sie aber in Wirklichkeit nur dann be- 
stimmt, wenn sie von dem richtigen auslösenden Reiz getroffen wird. 
Ich habe dies schon vor Jahren dargelegt”). als ich die Rolle genauer 
zu bestimmen suchte, welche „äußere Einflüsse als Entwicklungsreize‘ 
bei den Organismen spielen. Ich unterschätze also wohl nicht die Be- 
deutung äußerer Einwirkungen auf den Organismus, ich glaube nur, 
daß ein noch größerer Teil der Bestimmung darüber, was an einem 
bestimmten Punkt desselben werden soll. von den Anlagen abhängt, 
und daß diese nicht überall im Körper die gleichen sind. 

Alles lebendige Geschehen, also auch Wachsen und Gestalten, be- 
ruht stets auf dem Zusammenwirken äußerer und innerer Faktoren, der 
Bedingungen und der lebendigen Substanz, und so wird notwendig auch 
die Resultante aus beiden, der Bau des Körpers und seiner Teile anders 
ausfallen müssen, nicht nur wenn die Keimsubstanz eine andere ist, 
sondern auch, wenn wesentliche Entwicklunesbedingungen sich ver- 
ändern. Daß aber die Konstitution des Keims bei weitem der mäch- 
tigere Faktor ist, von dem in weit höherem Grade die Beschaffenheit 
des Entwicklungsresultats abhängt, als von den Bedingungen, wissen 
wir seit lange. Die Bedingungen, z. B. die Wärme, kann zwischen ge- 
wissen Grenzen schwanken, und das Froschei entwickelt sich doch zum 
Frosch, aber daraus folet nicht, daß nicht durch gewisse Änderungen 
der Bedingungen auch das Entwicklungsresultat geändert werden könnte. 
Die interessanten Versuche von HERBST mit den Eiern von Seeigeln 
haben gelehrt, daß in einem künstlich hergestellten Seewasser, in welchem 
das Natron durch Lithion ersetzt ist, diese Eier sich zu Larven ent- 
wickeln, die nur entfernt an den normalen Bau erinnern und sowohl in 
der äußeren Gestalt als in der Form des Skeletts bedeutend davon ab- 
weichen, 

Solche Larven sind nieht lebensfähig, sondern gehen bald zu- 
grunde, aber sie sind für die Theorie von großem Interesse, «denn sie 
zeigen uns, daß Determinanten nicht unter allen Umständen 


*, „Äußere Einflüsse als Entwieklungsreize“, Jena 1804 


314 Die Keimplasmatheorie. 


immer nur ein und dasselbe Gebilde hervorbringen, sondern 
dab sie — wie ich oben schon sagte — lebendige Einheiten spezifischer 
Zusammensetzung sind. die in den Gang der Entwicklung eingreifen, 
und die bei normalen äußeren Emflüssen den normalen Teil entstehen 
lassen. bei ungewöhnlichen Einflüssen aber, falls diese nicht jede Ent- 
wicklung ausschließen. einen abnorm gestalteten Teil. Man darf dabei 
nicht vergessen, daß die meisten zusammengesetzten, ja eigentlich alle 
Teile eines Tieres nicht etwa bloß von einer Determinante bestimmt 
werden, sondern von allen den vielen, successiv den Charakter der 
Zellen bestimmenden, welche die Entwicklungsbahn des betreffenden 
Teils ausmachen. Es gibt eben keine Determinanten von „Eigen- 
schaften“, sondern nur von Teilen: das Keimplasma enthält so wenig 
die Determinante einer „krummen Nase“, als die eines geschwänzten 
Schmetterlingsflügels, aber es enthält eine Anzahl von Determinanten, 
welche die ganze Zellengruppe, die zur Bildung der Nase führt, in allen 
ihren Entwicklungsstufen successive derart bestimmt, daß schließlich die 
krumme Nase dabei herauskommen muß, gerade wie der Schmetterlings- 
flügel mit allen seinen Adern, Membranen, Nerven, Tracheen, Drüsen- 
zellen, Schuppenformen, Pigmentablagerungen durch das successive Ein- 
greifen zahlreicher Determinanten in den Gang der Zellvermehrung entsteht. 

Voraussetzung bei beiden Vorgängen aber sind: die normalen 
Entwieklungsbedingungen. Vom Schmetterling wissen wir, daß 
abnorme Bedingungen, z. B. Kälte während der Puppenperiode die 
Färbung und Zeichnung des Flügels bedeutend verändern kann, und 
bei der Nase wäre wohl kaum zu zweifeln, daß z. B. anhaltender Druck 
auf die Nasengegend eine erhebliche Abweichung der ererbten Nasen- 
form zur Folge haben könnte. 

Ahnlich wird es mit den Lithionlarven sein. Hier werden schon 
die ersten Furchungszellen in ihrem Chemismus durch das Lithion ver- 
ändert, und die in sie und die folgenden Zellgenerationen vom Kern 
aus eintretenden Determinanten finden einen abweichenden Boden für 
ihre Tätigkeit vor, der immer weiter vom normalen abweicht, um je 
spätere Zellfolgen es sich handelt. So wird das ganze Tier abnorm 
gestaltet. Der Vorgang ist vielleicht vergleichbar einer Pflanze, die 
negativ geotropisch und positiv heliotropisch ist. d. h. deren Stamm die 
Neigung hat senkrecht empor zu wachsen, während alle ihre grünen 
Teile dem. Lichte zuwachsen. Beleuchtet man eine solche Pflanze nur 
von einer Seite her, so wächst ihr Stamm mit den Blättern schräg gegen 
diese hin. Dreht man dann die Pflanze um, so daß sie das Licht von 
der anderen Seite erhält, so wendet sich der Stamm beim Weiterwachsen 


schräg nach der entgegengesetzten Seite, und so könnte man — theo- 
retisch wenigstens — durch fortwährenden Wechsel der Stellung zum 


Licht eine Pflanze mit ziekzackförmigem Stamm erziehen. Das wäre 
aber kein Beweis gegen die Anwesenheit von Determinanten; es gibt 
eben keine „Senkrechtdeterminanten“, so wenig als es „Zickzackdeter- 
minanten“, oder „Krumme-Nasendeterminanten“ gibt, aber es gibt Deter- 
minanten, welche das Wesen der Zellen bestimmen, aus denen unter 
normalen Entwicklungsbedingungen der gerade Stamm hervorgeht, unter 
abnormen der ziekzackförmige. oder die Plattnase statt der krummen. 

So sind denn auch die Pflanzengallen nicht entfernt ein Stein 
des Anstobes für die Determinantenlehre wie man gemeint hat. Wohl 
kann es keine „Gallendeterminanten* geben, denn die Gallen sind keine 
erbliche Einrichtung der Pflanzen, an denen sie vorkommen, sondern 


Einwürfe gegen die Determinantenlehre. 315 


entstehen nur und allein durch die Larve der Gallwespe, welche ihr 
Ei in das Pflanzengewebe hineingelegt hat. Aber die spezifische, durch 
ihre Determinanten bestimmte Natur der verschiedenen Arten von Pflanzen- 
zellen ist eine derartige, daß sie durch die abnormen Einflüsse, welche 
die Larve auf sie ausübt, zu einer ganz besondern Reaktion gezwungen 
wird, aus welcher eben die Gallenbildung hervorgeht. Es ist wunder- 
bar genug, daß diese abnormen Reize so genau abgestuft und geordnet 
werden konnten, daß eine so spezifisch gestaltete Bildung zustande 
kommen mußte, und in diesem Falle ist es offenbar umgekehrt, wie 
bei den meisten übrigen Bildungsvorgängen, bei welchen das bestimmende 
mehr auf seiten des Idioplasmas, also der Determinanten liegt, als auf 
Seite der äußeren Einwirkungen: hier beruht die spezifische Bildung 
der Galle vorwiegend auf der Qualität, Verschiedenheit und sue- 
cessiven Einwirkung, der äußeren Einflüsse oder Reize. Ich 
werde bei Besprechung der Mediumseinflüsse noch einmal auf die Gallen 
zurückkommen. 

Man hat meine Determinanten meist im Sinne von Samenkörnern 


aufgefaßt, aus denen entweder nichts hervorgeht — bei ungünstigen 
Bedingungen — oder eben nur die bestimmte Pflanze, von der der 


Samen herstammt. 

Das Bild ist aber doch sehr cum grano salis zu verstehen. Das 
ganze Ei ist freilich dem Samenkorn vergleichbar, aber einzelne Deter- 
minanten oder Determinantengruppen werden immer fähig sein, den 
verschiedenen Einflüssen nachzugeben und bei schwach abnormen Be- 
dingungen trotzdem tätig zu sein, aber dann etwas abweichende Bildungen 
liefern. Das ist schon wegen der unaufhörlichen gegenseitigen Anpassungen 
der wachsenden Teile des Organismus unerläßlich. Nicht nur die gleich- 
zeitig nebeneinander lebenden Zellen beeinflussen sich gegenseitig, sondern 
auch die genealogischen Zellenfolgen. Keine Zelle noch Zellengruppe 
bildet sich unabhängig von allen übrigen des Körpers. hat vielmehr 
ihre Vorfahrenreihe von Zellen, von deren Determinanten sie insoweit 
abhängig ist, als diese ihr eigenes Wesen mitbestimmen, gewissermaßen 
den Boden abgeben, in den zuletzt noch ihre eigene Determinante vom 
Kern aus gesäet wird, und der die Einwirkung dieser letzteren moli- 
fiziert je nach seiner Qualität. Man könnte deshalb auch sagen, dab 
ein jeder Teil von sämtlichen Determinanten seiner Zellenahnen be- 
stimmt würde. 

Wenn gegen die Determinanten-Lehre eben gerade die Abhängig- 
keit der individuellen Entwicklung von äußeren Bedingungen ins 
Feld geführt wurde, die Fähigkeit des Organismus, sich der 
Funktion anzupassen, vor Allem das Vermögen mancher seiner 
Teile, auf verschiedene Reize sich verschieden auszugestalten, 
so sehe ich nicht ein, weshalb nicht gewisse Zellen und Zellenmassen 
von vorn herein darauf eingerichtet sein könnten, auf verschiedene 
Reize verschieden zu antworten. 

Ich sehe deshalb keinen Widerspruch mit der Determinanten- 
Lehre, wenn z. B. bei den höheren Wirbeltieren die Zellen der Binde- 
substanzen eine große Vielgestaltigkeit aufweisen, wenn sie hier 
lockeres, ausfüllendes Bindegewebe bilden, dort straffes Faszien-, Bänder- 
und Sehnengewebe, je nachdem sie schwachem allseitigen Druck oder 
stärkerem und einseitigen Druck ausgesetzt sind, daß sie Knochen- 
gewebe bilden mit genauester Anpassung seiner mikroskopischen Struk- 
tur an die Zug- und Druckverhältnisse, die auf die betreffende Stelle 


% 
316 Die Keimplasmatheorie. 


wirken, aber auch Knorpelgewebe, wenn die Zellen von einem wechseln- 
den egleitenden Druck getroffen werden, wie auf Gelenkflächen, ja daß 
sie auch Blutgefäße hervorrufen, wenn das Nachdrängen des zirku- 
lierenden Blutes und die sie umgebende (Gewebespannung den dafür 
erforderlichen Einfluß ausüben. Es ist leicht einzusehen, wie wichtig, 
ja notwendig eine solche Vielseitigkeit dieser Zellen für den Organis- 
mus ist, auch wenn man nicht an gewaltsame Eingriffe in denselben, 
an Knochenbrüche,. schiefe Zusammenheilung von gebrochenen Knochen- 
enden, neue Gelenkbildungen u. s. w. denkt, sondern nur an die nor- 
malen Erscheinungen des Wachstums. Während der Knochen wächst, 
löst er sich fortwährend im Innern auf und bildet sich an der Ober- 
fläche neu, und «das geschieht durch die Fähigkeit der Bindesubstanz- 
zellen auf verschiedene Einflüsse (Reize) hin, ganz verschiedene Ge- 
webe zu bilden. 

So werden wir in den Bindesubstanzzellen der höheren Wirbel- 
tiere also nebeneinander Determinanten des Knochens, des Knorpels, 


Fig. 92. lchinodermenlarve. 1 Blastulastadium, die Mesodermzellen (47) bilden 

sich von der späteren Einstülpungsstelle des Entoderms (Zr2) aus. Z%t Ektoderm. 

D Gastrulastadium; der Urdarm (UD) hat sich eingestülpt (Zr2) und zwiseben ihm 

und dem Ektoderm (72) wandern die Zellen des Mesoderms (J/s) in der Gallert- 

schiehtf(G) umher, welche diesen Raum ausfüllt, um sich teils an das Ektoderm, 
teils an das Entoderm anzulagern. Nach SELENKA. 


des Bindegewebes und der Gefäße anzunehmen haben, von denen je 
nach dem sie treffenden Reiz die eine oder die andere Art zur Tätig- 
keit ausgelöst wird. Auch in der Entwicklung niederer Tiere 
kommen Erscheinungen vor, die uns zu der gleichen Annahme ver- 
anlassen müssen. 

Hierher gehört das merkwürdige Verhalten «der ersten Mesodern- 
zellen in der jungen Larve (Gastrula) der Stachelhäuter (Fig. 92). 
An der Stelle nämlich, an welcher die Einstülpung des Urdarms in das 
Innere «der vorher noch emschichtigen Zellenblase stattfindet(Fig. 92, A), 
lösen sich einige Zellen los (47) und kriechen selbständig und unter 
steter Vermehrung in die helle Gallerte (@) hinein, welche die Höhle 
der Larve ausfüllt, um sich dann hier und dort festzusetzen, einige an 
die äußere Zellenlage des Ektoderms, andere an die verschiedenen 
Regionen und Auswüchse des Urdarms (3, A7s). Je nachdem nun 
diese Zellen sich hier oder dort angelagert haben, werden sie zu Binde- 
gewebe-, zu Muskel- oder zu Skelett-bildenden Zellen der Unterhaut, 


Doppeldeterminanten. 317 


oder zu der Muskelschicht des Darms und der Wassergefäße, oder 
schließlich zu den skelett-bildenden Zellen des Kalkringes, der bei den 
Seewalzen den Schlund umgibt. Dabei spricht Nichts für eine einseitige 
Determinierung dieser Zellen, sondern es hat durchaus den Anschein, 
als hinge das Schicksal der einzelnen Zellen vom Zufall ab, der sie 
hier oder dorthin führen kann. 

In diesen ihrem Aussehen nach ganz gleichen Zellen sind also 
drei Entwicklungsmöglichkeiten enthalten, drei Reaktionsarten und man 
wird sich ihren Anteil am Aufbau des so regelmäßig gebauten Tieres 
nur so denken können, daß von diesen dreien immer nur eine aus- 
gelöst wird, und zwar durch den spezifischen Reiz, welchen die un- 
mittelbare Umgebung auf die Zelle ausübt, so dab dieselbe, je nach 
der zufälligen Lagerung, welche sie nach ihrer Wanderung einnimmt, 
entweder zur Haut- oder zur Muskelzelle oder zur Skelettzelle wird. 

Der Fall läßt sich etwa vergleichen mit der dauernden Farben- 
anpassung jener Raupen, von welchen PouLToN nachwies, dab sie 
auf schwarzbrauner Rinde erzogen fast schwarz werden, auf hellbrauner 
hellbraun, zwischen Blättern gehalten aber grün und zwar bleibend. 
Auch hier werden die betreffenden Farbzellen der Haut in dreierlei 
Weise sich ausbilden, je nachdem diese oder jene (ualität des Lichtes 
diese oder jene Determinante zur Tätigkeit auslöst. 

In vielen Fällen aber kennen wir die Qualität des auslösenden 
Reizes nicht und müssen uns damit begnügen, sie vorauszusetzen; so 
bei dem Dimorphismus der Geschlechter. Daß bei den männ- 
lichen Tieren einer Art die Keimzellen ganz anders sich gestalten. als 
bei den weiblichen, dab in ihnen andere bestimmende Elemente zur 
Aktivität gelangen als in jenen, ist klar, und da im Ei und in der 
Samenzelle der meisten Tiere die Anlagen zu beiden Geschlechtern 
enthalten sein müssen, so sind in beiden sowohl „ovogene“ als „spermo- 
gene“ Determinanten anzunehmen, von denen aber meist nur die eine 
Art in demselben Individuum aktiv wird. Doch gibt es ja auch Zwitter 
in beiden Naturreichen, bei welchen beiderlei Geschlechtsprodukte gleich- 
zeitig oder nacheinander gebildet werden. 

Aber nicht nur die primären sondern auch sämtliche sekun- 
däre Geschlechtscharaktere machen die Annahme von «doppelten De- 
terminanten im Keimplasma notwendig. Wir wissen ja von uns selbst 
her sehr gut, daß „die schöne Sopranstimme der Mutter sich durch 
den Sohn hindurch auf die Enkelin vererben kann, ebenso der schwarze 
Bart des Vaters durch die Tochter auf den Enkel“. Es müssen also 
in jedem geschleehtlich differenzierten Wesen beiderlei (Gre- 
schleehtscharaktere vorhanden sein, die einen sichtbar, die anderen 
latent. Bei Tieren werden die Determinanten des einen (reschlechts 
zuweilen durch mehrere Generationen hindurch von Keimplasma zu 
Keimplasma in latentem Zustand weitergegeben, um erst in einer 
späteren Generation wieler hervorzutreten. So bei Wassertlöhen 
(Daphniden) und bei Blattläusen (Aphiden), bei welchen mehrere rein 
weibliche Generationen aufeinander folgen, und erst die letzte von ihnen 
neben Weibchen auch wieder Männchen hervorbringt. 

Es müssen also in dem Keimplasma der zur Entwieklung reifen 
Eizelle nicht nur die Determinanten zu den spezifischen Eiern und 
Samenelementen der Art enthalten sein, sondern auch diejenigen zu 
allen jenen weiblichen und männlichen Sexualcharakteren, welche wir 
früher in dem Abschnitt über sexuelle Zuchtwahl ausführlich besprochen 


318 Die Keimplasmatheorie. 


haben. Ich zeigte Ihnen dort, daß diese sekundären Sexualcharaktere 
in sehr verschiedener Ausdehnung und Stärke entwickelt sind, daß sie 
bei niederen Tieren meist ganz fehlen, daß aber auch bei höheren, wie 
z. B. bei Krebsen, Insekten und Vögeln, ihre Entfaltung auf sehr ver- 
schiedener Stufe steht, oft sogar bei nahen Verwandten. So sind die 
Paradiesvögel in den meisten Arten nur im männlichen Geschlecht 
brillant gefärbt und mit Schmuckfedern geziert, im weiblichen einfach 
schwarzgrau, aber es gibt eine einzelne Art, deren Männchen fast ebenso 
schlicht gefärbt sind, wie die Weibchen, und umgekehrt finden sich bei 
den Papageien die Geschlechter meist gleich gefärbt, aber einzelne Arten 
zeigen in Weib und Mann eine total verschiedene Färbung. Ebenso 
können sich die sekundären Geschlechtsunterschiede auf wenige Teile 
des Tieres beziehen, oder auf viele, ja in einzelnen Arten sind die Ge- 
schlechter so different gebildet, daß geradezu alles an ihnen verschieden 
genannt werden muß. Beispiele dafür sind die Zwergmännchen der 
meisten Rädertiere (Rotatorien) und die im Verhältnis zu den Weibchen 
noch viel winzigeren Männchen eines Meereswurms, der früher schon 
besprochenen Bonellia viridis (p. 155). 

Es fragt sich nun, wie wir uns theoretisch diese Tatsachen nach 
der Keimplasmatheorie zurechtlegen können: daß doppelte Determi- 
nanten, weibliche und männliche für die verschieden gestalteten Teiie 
der beiden Geschlechter im Keimplasma anzunehmen sind, wurde schon 
gesagt, und man wird sich vorzustellen haben, daß derselbe, in den 
meisten Fällen uns unbekannte Reiz, durch welchen die Determinanten 
der primären Geschlechtscharaktere zur Tätigkeit ausgelöst werden, 
auch diejenigen der sekundären zur Aktivität bestimmt. Wir dürfen 
aber wohl noch einen Schritt weitergehen und schließen, daß es weib- 
liche und männliche Ide gibt, d. h. daß die männlichen Determi- 
nanten anderen Iden angehören als die weiblichen. Ich folgere dies 
daraus, daß bei einzelnen Gruppen, z. B. den Rädertieren und gewissen 
Blattläusen die Eier schon bei ihrer Bildung geschlechtlich differenziert 
sind. Männchen und Weibchen dieser Tiere entstehen aus verschiedenen, 
äußerlich schon erkennbaren Eiern. Beide entwickeln sich partheno- 
genetisch, so daß also auch das Moment der Befruchtung nieht mit 
hineinspielt, sie müssen also von vornherein Ide enthalten, welche ledig- 
lich oder doch vorwiegend aus den Determinanten bloß des einen 
(reschlechts bestehen. 

Ist dieser Schluß richtig, dann muß aber die geschlechtliche Um- 
prägung von Determinanten sekundärer Geschlechtscharaktere von vorn- 
herein in der Phylogenese in jedem Id nur nach einer Seite hin statt- 
gefunden haben, und wir hätten also weibliche und männliche Ide 
anzunehmen, schon vor Beginn der Trennung der Geschlechter in Weib- 
chen und Männchen, und derselbe Schluß wird auch auf die primären 
Geschlechtsunterschiede ausgedehnt werden müssen. Nur so läßt sich 
die im Laufe der Phylogenese eingetretene Steigerung anfänglicher 
kleiner Differenzen zwischen den Geschlechtern bis zu der gänzlichen 
Verschiedenheit des Baues verstehen, wie sie uns in den genannten 
Formen, Bonellia, Rädertieren und einigen parasitischen Würmern heute 
entgegentritt. 

Nun gibt es aber nicht bloß geschlechtlichen Dimorphismus, 
sondern auch Zweigestaltiskeit der Larven, grüne uud braune 
Raupen bei gewissen Schwärmer-Arten, und es gibt nicht nur Zwei-, 
sondern auch Drei- und Vielgestaltigkeit einer Art, und in allen 


Doppeldeterminanten. 319 


diesen Fällen müssen die Determinanten der differentiellen Teile doppelt, 
drei- oder vielfach in jedem Keimplasma, in jedem befruchteten Ei der 
Art enthalten sein, wenigstens doch in allen den Fällen, in welchen 
die verschiedenen Formen der vielgestaltigen Art alle zusammen auf 
demselben Verbreitungsgebiet leben. Bei Gelegenheit der Mimiery 
haben wir von Schmetterlingsarten gesprochen, die im männlichen Ge- 
schlecht überall gleich oder nahezu gleich, im weiblichen aber nicht 
nur ganz verschieden vom Männchen, sondern auch mehrfach ver- 
schieden unter sich sind. Von Papilio Merope kommen drei verschiedene 
Formen von Weibchen auf demselben Wohngebiet des Kaplandes vor, 
jede einem geschützten Vorbild gleichend. Aus den Eiern eines 
Weibchens wurden alle drei Formen erhalten. Hier müssen also die 
weiblichen Ide des Keimplasmas in drei verschiedene Arten zerfallen, 
von denen die eine, wenn sie in Majorität in das befruchtete Ei gelangt, 
die Danais-Form, die zweite die Niavius-Form, die dritte die Echeria- 
Form der Art hervorruft. Phylogenetisch entstanden ist wahrscheinlich 
jede dieser drei Id-Arten allein für sich, auf einem beschränkteren 
Wohngebiet, auf welchem das geschützte Vorbild in Menge lebte, allein 
bei weiterer Ausbreitung mischten sich die verschiedenen Weibchen-Ide 
miteinander, wurden durch die Männchen in je einem Keimplasma 
vereinigt und bringen nun auf demselben Wohngebiet gelegentlich alle 
drei Formen zur Erscheinung. Darin liegt wohl ein schwerwiegender 
Hinweis auf die reale Existenz von Iden: ich wüßte wenigstens nicht, 
welche andere Theorie diese Tatsachen auch nur entfernt verständlich 
machen könnte. 

Wenn es bei den Bienen außer Weibchen und Männchen noch 
sog. Arbeiterinnen gibt, so wird das nur auf einer besonderen Art von 
Iden beruhen hönnen, die ursprünglich echt weibliche waren, dann aber 
für den Bestand der Art vorteilhafte Abänderungen vieler ihrer Deter- 
minanten eingingen und nun zu „Arbeiterin-Iden“ sich umgestalteten. 
Ich spare es für später auf, zu erwägen, wovon es hier abhängt, daß 
diese Ide zur Leitung der Ontogenese gelangen, jedenfalls auf eine 
andere Weise als durch bloße Majorisierung der übrigen Ide, wie ich 
es eben für die Schmetterlinge mit polymorphen Weibchen andeutete. 

Bei manchen Ameisen aber geht die Arbeitsteilung noch weiter, 
es gibt zweierlei Arbeiterinnen im Stock, gewöhnliche Arbeiterinnen 
und sog. „Soldaten“, und in diesem Falle wird sich das Arbeiter-Id im 
Laufe der Phylogenese nach zwei verschiedenen Richtungen weiter- 
entwickelt und sich in zwei Id-Arten getrennt haben, so daß das Keim- 
plasma solcher Arten vier Id-Arten enthält. 

Es könnten noch viele Fälle angeführt werden, in welchen die 
Annahme doppelter oder mehrfacher Determinanten geboten erscheint, 
aber ich glaube, daß das Gesagte genügt, um sich auch in anderen Fällen 
zurechtzufinden. 


XIX. VORTRAG. 


Die Keimplasmatheorie, Fortsetzung. 


Zusammenwirken der Determinanten zum Organ, Insektengliedmassen p. 320, Aderung 
des Insektenflügels p. 321, Mißbildungen beim Menschen p. 322, Kuppe des Fliegen- 
beins p. 323, Beweise für die Existenz von Determinanten p. 323, Krallen und 
Haftlappen p. 324, Unterschied zwischen einer Theorie der Ontogenese und einer 
solchen der Vererbung p. 324, Metamorphose des Insektendarms p. 327, DELAGES 
Theorie p. 327, REINKEs Theoreme von der Organismusmaschine p. 328, FECHNERS 
Ansichten p. 331, Scheinbarer Widerspruch entwicklungsmechanischer Tatsachen 
p- 331, Bildung der Keimzellen p. 334, Verschiebung der Keimstätte bei Medusen- 
polypen, ein Beweis für die Existenz von Keimbahnen p. 336. 


Meine Herren! Vergeblich würden wir versuchen, die Anordnung 
der Determinanten im Keimplasma zu erraten, aber so viel läßt sich 
doch wohl aussagen, daß die Determinanten nicht etwa so bei einander 
liegen, wie ihre Determinanten im fertigen Organismus; das ergibt sich 
schon aus den verwickelten Gestaltungsprozessen der Embryogenese, 
bei welchen ja vielfach Zellengruppen miteinander in Verbindung treten, 
und ein Organ gemeinsam bilden, welche ihrer ersten Entstehung nach 
weit getrennt waren. Also weder muß die Anordnung der Determinanten 
im Keimplasma dem späteren Nebeneinander im fertigen Tier entsprechen, 
noch sind wohl überhaupt Anlagen ganzer vollständiger Organe im 
Keimplasma enthalten; gewiß ist das Organ im Keim prädestiniert, 
aber nicht als solches präformiert. 

Auch in dieser Beziehung gibt uns die Entwicklungsgeschichte 
einigermaßen einen Anhalt. Betrachten wir z. B. die Entstehung der 
Gliedmassen bei solchen Insekten, welche im Larvenzustand noch 
keine Beine und Flügel besitzen. und denen dieselben während der 
Larvenzeit verborgen unter dem Hautskelett allmählich hervorwachsen. 
Hier sind es — wie oben schon für den Flügel gezeigt wurde — be- 
stimmte kleine Zellgruppen der Haut, von denen die Bildung der Glied- 
masse, ausgeht, und die man daher als den gestaltgebenden und inso- 
fern wichtigsten und unentbehrlichsten Teil dieser Anlage betrachtet 
und nach meinem Vorschlag*) als Imaginalscheibe bezeichnet (Fig. 89, 
wi und oz). 

Aber diese Zellenscheiben enthalten doch noch nicht das ganze 
Bein sondern nur die Hautschicht desselben, die „Hypodermis“, die aber 
freilich das Gestalt-bestimmende in diesem Falle ist. Die inneren Teile 
des Beins aber, vor allem Nerven, Tracheen und wahrscheinlich auch 
Muskeln bilden sich aus anderen Zellengruppen, und wachsen von außen 


*) „Die Entwicklung der Dipteren“, Leipzig 1564. 


Insektenmetamorphose. 391 


in die Imaginalscheibe hinein. Ähnlich wird es bei allen zusammen- 
gesetzteren Organen sein, sie werden von mehreren Anlagepunkten aus, 
sozusagen, zusammenschieben, und Determinanten werden dabei zu- 
sammenwirken, «deren Gestalt- und Funktion-bestimmender Wert für 
das Organ sehr verschieden sein kann. 

Denn es ist gewiß ein grober Unterschied, ob eine Zelle die Ele- 
mente in sich trägt, die sie zwingen, bei weiterem Wachstum ein Organ 
z. B. ein Bein von ganz bestimmter Größe, Skulptur, Gliederung u. s. w. 
zu bilden, oder ob eine Zelle nur die ziemlich vage Bestimmung in sich 
trägt, Bindegewebe oder Fettgewebe zu bilden. Im ersteren Fall be- 
stimmt sie die ganze Gestaltung «des Teils, im zweiten füllt sie nur 
Lücken aus, oder lagert fettige oder andere Stoffe in sich ab. falls 
solche sich ihr darbieten. Zwischen diesen beiden Extremen der Deter- 
minierung liegen aber zahlreiche Zwischenstufen. Zellen, welche Deter- 
minanten zu Blutgefäßen. Tracheen, Nerven enthalten, brauchen keines- 
wees immer so bestimmt «determiniert zu sein, dab sie stets genau das 
sleiche Gefäß, die gleiche Tracheenverästelung. oder Nervenvergablung 
bilden, sie können sehr wohl nur die allgemeine Tendenz zur Bildung 
solcher Teile enthalten, während die spezielle Form, welche diese Nerven, 
Tracheen oder Blutgefäße in jedem einzelnen Falle annehmen, wesent- 
lich durch ihre Umgebung bestimmt wird. So bilden sich in krank- 


Fig. 89 (wiederholt). Vorderteil der Larve 
einer Mücke, Corethra plumicornis. A” Kopf, 
Th Thorax, 7 untere, o obere Imaginal- 
scheiben, zz 1, 2 u. 3 die Anlagen der Beine, 
o’ 2 u. 3 Anlagen der Flügel und Schwinger, 
g Gehirn, 52 Bauchganglienkette mit Nerven, 
die an die Imaginalscheiben herantreten, /r5 
Tracheenblase; etwa 15mal vergrößert. 


haften Geschwülsten des Menschen Nerven und besonders Blutgefäße 
von oft ganz charakteristischem Verlauf, der gewiß nicht im Voraus 
determiniert war, sondern der durch den Reiz, Druck und sonstige Ein- 
fllüsse der zelligen Geschwulstgrundlage hervorgerufen wurde, während 
die Zellen nur insoweit determiniert waren, als sie die Tendenz ent- 
hielten, unter bestimmten Beeinflussungen Gefäbe zu bilden. 

Man würde aber fehl gehen, wollte man sich alle Anlagen von 
Zellensträngen so unbestimmt «denken. Man erinnere sich nur z. B. 
der Aderung des Insektenflügels. Bekanntlich ist dieselbe nicht 
nur bei den Käfern, Wanzen und Zweiflüglern eine andere, als bei den 
Hymenopteren, bei diesen wieder anders als bei den Schmetterlingen, 
sondern sie ist auch eine völlig charakteristische bei jeder einzelnen 
Schmetterlingsfamilie, ja bei jeder Gattung. Es kann kein Gedanke 
daran sein, daß diese absolute Sicherheit in der Ausbildung so charakte- 
ristischer und konstanter Verzweigungen irgendwo anders ihren Grund 
hätte, als in den Determinanten des Keimplasmas, welche gewissen Zellen- 
folgen innewohnend, schließlich bestimmte Zellenreihen der Flügelanlage 
veranlassen, zu den Flügeladern zu werden. Wäre es nicht so, wie 
wollte man es verstehen, daß jede kleinste Abweichung im Verlauf dieser 
Adern bei allen Individuen einer Gattung genau ebenso wiederkehrt, 
während sie bei allen Individuen einer benachbarten Gattung ebenso 
konstant ein wenig anders ausfällt” 


. . . ) 
Weismann, Deszendenztheorie. I. 2. Aufl. 21 


322 Die Keimplasmatheorie. 


Ganz gewib aber sind alle Determinierungen in irgend einem Grade 


beeinflußbar und — wenn auch eben in sehr verschiedenem Grade — 
veränderbar. 


Viele Mißbbildungen einzelner Teile beim Menschen und den 
höheren Tieren dürfen auf mangelhafte oder gehinderte Ernährung des 
betreffenden Teils während der Embryonal-Entwicklung bezogen werden; 
die Determinanten allein können den Teil nicht machen, es muß ihnen 
auch das Material dazu, «die Baustoffe gegeben sein, und je nachdem 
dieses Material reichlicher oder spärlicher fließt, wird der Teil größer 
oder kleiner ausfallen. Ebenso müssen in vielen Fällen die Druck- 
verhältnisse der umgebenden Teile fördernd, hemmend oder auch ge- 
staltbestimmend einwirken. Es ist aber sehr möglich, ja wahrschein- 
lich, daß auch noch andere, ganz spezifische Einflüsse von den Zellen 


Fig. 93. Die Entwicklung eines Beins in einer Fliegenpuppe (Sarcophaga carnaria). 
A Spitze des Beins aus einer vier Tage alten Puppe; die Gliederung angedeutet, 
Ay Hypodermis, 5s Puppenscheide, 5% Phagocyten, 7” Tracheenstämmchen. 2 Die- 
selbe am fünften Tag, Lumen des Beins ganz mit Phagocyten erfüllt Ay, das 
letzte Tarsusglied (75) beginnt sich in zwei Spitzen auszuziehen. € Dieselbe am 
siebenten Tag, die Krallen (Ar) und Haftlappen (77) sind gebildet. 


oder Zellenmassen der Umgebung auf ein in Bildung begriffenes Organ 
ausgeübt werden können, etwa so, wie die Stange, an der eine Kletter- 
pflanze hinaufwächst, dieselbe zum Winden veranlaßt. Fehlt die Stange, 
so kann auch das in der Pflanze determinierte Winden nicht oder nur 
unvollkommen zum Ausdruck gelangen. Das spiralige Umspinnen der 
(refäße durch Muskelzellen, wie es bei Würmern, Stachelhäutern und 
Wirbeltieren so vielfach vorkommt, beruht wohl auf ganz ähnlichen Vor- 
gängen, d. h. einerseits auf einer spezifischen Reaktionsweise dieser 
Zellen, die eben vom Keim her determiniert ist, andererseits auf der 
äußeren Einwirkung der Umgebung, ohne welche die Determination der 
Zelle nicht ausgelöst, nicht zur Tätigkeit bestimmt wird. 

Wenn nun aber auch jede Determinante eines Reizes -bedarf. der 
sie auslöst, bestehe dieser Reiz im Zuströmen gewisser Nahrungssäfte, 


Die Keimplasmatheorie. 323 


in der Berührung mit anderen Zellen, oder umgekehrt im Nachlassen 
eines vorher von der Umgebung auf die Zelle ausgeübten Druckes — 
immer wird die materielle Ursache einer Bildung nicht in diesen Be- 
«dingungen ihres Hervortretens, sondern in der Anlage zu suchen sein, 
welche die betreffende Zelle oder Zellengruppe vom Keim her über- 
kommen hat, also in ihren Determinanten. Was sollte z. B. die stumpf 
abgerundete Kuppe des nur roh und plump gegliederten Zellenschlauchs, 
der zu Beginn der Verpuppung das Insektenbein darstellt (Fig.93, A), 
bestimmen, sich zu verdicken, an der Wurzel einzuschnüren (Fig. 2) 
und eine Gelenkfläche zu bilden, am Ende aber breiter zu werden und 
zwei scharfgeschnittene Spitzen hervorwachsen zu lassen (Fig. €), die 
sich krümmen und zu Klauen (#7) werden, während unter ihnen ein 
breiter, platter Lappen (A/) hervorwächst, dessen regelmäßig gestellte 
Zellen nach und nach den so eigentümlich gebauten Haftlappen der 
Fliege darstellen — wenn nicht besondere Triebkräfte, in jenen Zellen 
enthalten wären, die sie bestimmen, nicht nur in ihrer Gestalt und 
sonstigen Beschaffenheit, sondern vor Allem auch in ihrer Vermehrungs- 
kraft? Kein irgendwie besonderer äußerer Reiz wirkt auf die noch 
unfertige Kuppe dieser Gliedmasse, als etwa der Nachlaß jeden Druckes; 
dieser wirkt aber gleichmäßig und kann nicht der Grund dafür sein, 
daß an bestimmten Stellen nun Klauen und Haftlappen samt ihren 
charakteristisch gestellten Härchen hervorwachsen, wenn nicht in jeder 
der die primäre Kuppe zusammensetzenden Zellen die Bestimmung läge, 
unter den jetzt eingetretenen Ernährungs- und Druckverhältnissen in 
vorgeschriebener Weise und Energie zu wachsen und sich zu vermehren, 
und wenn dies nicht bei jeder der Tochter- und Enkelzellen u. s. w. 
wieder der Fall wäre. Nur auf genauester Normierung der Vermehrungs- 
kraft jeder dieser Zellen kann es beruhen, daß jedesmal wieder die- 
selben zwei Klauen und Haftlappen. dieselbe Form des Tarsalglieds, 
derselbe regelmäßige Haarbesatz u. s. w. zustande kommt. Und diese 
genaue Determinierung «der Zellen kann offenbar nur durch materielle 
lebende Teilchen erfolgen, und diese sind es, welche ich Determinanten 
nenne. 

Ich habe Ihnen bereits so viel über die von uns angenommenen 
„Determinanten“ des Keimplasmas gesprochen, dab Sie wohl meinen 
könnten, wir hätten nun dieses Thema erschöpft: allein die Annahme 
solcher „Anlagen“ ist eine so fundamentale, nicht nur für meine Keim- 
plasmatheorie von heute und morgen, sondern — wenn ich nicht irre 
— für jede Entwicklungs- und Vererbungstheorie der Zukunft, und sie 
ist andererseits so wenig noch in das Bewußtsein der Biologen einge- 
drungen, daß ich mich nicht auf das bereits Vorgebrachte beschränken, 
sondern diese Annahme noch weiterhin prüfen und stützen möchte. 

Soviel mir bekannt, hat nur ein einziger namhafter Zoologe, CARL 
EmeEry in Bologna der Annahme von Determinanten ausdrücklich und 
unbedingt zugestimmt; «dagegen haben einige Biologen dieselbe als 
willkürlich und unannehmbar verworfen, andere sie als nutzlose (Gre- 
dankenspiele bei Seite geschoben, ich möchte glauben, ohne die Idee 
recht durchgedacht zu haben. Hat man mir doch eingeworfen, es 
könne keine Determinanten geben, weil man nichts von ihnen 
sähe, sie seien also reine Phantasiegebilde, ersonnen, um Tatsachen zu 
erklären, die sich viel einfacher und leichter auf anderem Wege er- 
klären ließen. Ich hatte aber von vornherein betont, dab man sie 
weder jetzt noch jemals sehen wird, weil sie weit unter der Grenze 


9] * 


324 Die Keimplasmatheorie. 


der Sichtbarkeit liegen müssen und also höchstens in großen Massen 
beisammen als ein Chromatinkörnchen sichtbar werden könnten. Ich 
habe auch nichts dagegen einzuwenden, wenn man alle Einzelheiten 
ihrer Tätiekeit als bloße Vermutungen bezeichnet, so z. B. ihre Ver- 
teilung während der Ontogenese, ihre „Reifung“, ihr Austreten aus dem 
Kern, und die Art und Weise, in der sie die Zelle bestimmen sollen. 
Das alles ist in der Tat ein von der Phantasie geschaffenes Bild, das 
vielleicht bis zu einem gewissen Grad richtig, das aber auch falsch sein 
kann: ein förmlicher Beweis jedenfalls ist heute für alles das nieht zu 
erbringen. und ich bin zufrieden, wenn man nur diese Annahme als 
möglich zugibt. Die Existenz aber von Determinanten in 
dem angegebenem Sinn scheint mir unzweifelhaft und beweisbar. 

Kehren wir noch einen Augenblick zu den Klauen und Haft- 
lappen zurück, welche am Fuß der Fliegen zur Ausbildung kommen. 
Man könnte vielleicht glauben, der Determinanten für diese Teile ent- 
behren zu können, indem man annähme, daß zwar in der Tat hier nicht 
die im gewöhnlichen Sinn „äußeren“ Einflüsse gewisse Zellen der Bein- 
kuppe bestimmten, zu Klauen, andere zu Haftlappen auszuwachsen, wohl 
aber die Verschiedenheiten des intercellularen Druckes innerhalb dieser 
Kuppe; dieser sei an einer Stelle stärker, an einer anderen schwächer, 
und dadurch würden die Zellen bestimmt, hier zu Klauen, dort zu Haft- 
lappen hervorzuwachsen. Wenn es sich nun bei der Konstitution des 
Keimplasmas lediglich um die Erklärung der Ontogenese handelte, also 
um das Zustandekommen dieser Teile in «dem einen bestimmten Indi- 
vidiuum, so wäre vielleicht prinzipiell nicht viel dagegen einzuwenden, 
wenn es auch kaum möglich sein würde, die angenommene Verschieden- 
heit des Druckes aus einer anderen Quelle herzuleiten, als aus einem 
verschieden starken Wachstum der Zellen in den verschiedenen Regionen 
der Beinkuppe, was dann doch wieder nur auf Verschiedenheiten der 
Keimesanlage zu beziehen wäre. Sobald man aber erwägt, dab diese 
Teile erblich und allein für sich variieren können, und erst durch 
dies Vermögen entstanden, und bei jeder Gattung und Art spezifisch 
ausgestaltet worden sind, so sieht man ein, daß sie schon im Keim- 
plasma durch besondere lebendige Teilchen vertreten sein müssen, welche 
die Wurzel ihres erblichen Variierens sind, d. h. welche vorher ‘schon 
entsprechend variiert haben müssen, wenn die betreffenden Teile selbst 
variieren sollen; ohne vorangehende Veränderung der Determinanten 
(des Keimes ist eine erbliche Abweichung der Klauen oder Haftlappen 
des Tieres allein für sich nicht denkbar. 

Alle Geener meiner Theorie haben diesen Punkt übersehen; so- 
wohl Oskar HERTwIG als KAssowItz vergessen, daß eine Theorie 
der Ontogenese, d. h. des Aufbaues des einzelnen Körpers aus «dem 
Ei noch keine Theorie der Vererbung ist; ihnen schwebt als Ziel nur 
die erste vor, und sie bestreiten deshalb den logischen Zwang einer 
Annahme von Determinanten. 

Da diese die Grundlagen der Theorie bilden, so seı noch folgen- 
des zu ihren Gunsten gesagt. 

Bei den Insekten mit Metamorphose werden nicht nur die 
äußeren, sondern auch die inneren Teile der Raupe oder Larve einer 
mehr oder weniger vollständigen Umgestaltung unterzogen. Bei den 
Fliegen (Museiden) wird z. B. das gesamte Darmrohr der Larve in 
der Puppe umgebaut, und muß deshalb gänzlich zerfallen zu einer zwar 
noch zusammenhängenden, aber ganz lockeren, tlockigen, abgestorbenen 


Beweise für Determinantenlehre. 325 


(rewebsmasse. Im Innern (derselben entsteht «dann ein neuer Darm, 
wie ich in einer Jugendarbeit gezeigt habe (1864), während KOwALEWSKI 
und vAN REES später die interessante Art und Weise dieses Aufbaues 
näher kennen gelehrt haben, indem ‚sie zeigten, dab das neue Darm- 
rohr von bestimmten Zellen des alten Darmes aus gebildet wird, die 
in gewissen, ziemlich großen Abständen voneinander schon im Larven- 
darm vorhanden sind, die aber bei dem allgemeinen Zerfall nicht mit 
zerfallen, sondern lebendig bleiben, wachsen und sich vermehren, und auf 
solche Weise Zelleninseln in der Zerfallmasse bilden, welche stetig sich 
ausdehnend, schließlich zusammenstoßen um nun von Neuem ein ge- 
schlossenes Darmrohr darzustellen, dessen Gestalt, Einteilung und 
Abschnitte ganz verschieden sind von denen des Larven- 
darms. Hier müssen also in diesen Bildungszellen des Imagodarmes 
die Elemente gelegen sein. welche die Abkömmlinge derselben nach 
Zahl, Vermehrungskraft. Anordnung und histologischer Differenzierung 
bestimmen; in jeder dieser Zellen müssen mit anderen Worten die De- 
terminanten für einen bestimmten, begrenzten Abschnitt des 
Imagodarms enthalten sein. Die anderen Zellen des Darmepithels 
können nicht (dasselbe leisten, obwohl sie unter genau denselben Be- 
dingungen, in demselben geschlossenen Zellverband sich befanden und 
unter denselben Ernährungsverhältnissen. Sie lösen sich auf, während 
jene ihre aktive Tätigkeit erst anfangen denn sie waren bis dahin un- 
tätig geblieben. hatten sich nicht vermehrt, obwohl sie zwischen den 
anderen in regelmäßiger Weise verteilt lagen. Wo soll nun hier die 
gänzliche Verschiedenheit in dem Verhalten dieser beiden Zellenarten 
herkommen, wenn sie nicht in dem Wesen der Zellen selbst liegt, 
und woher soll dieses verschiedene Wesen sich ausgebildet haben 
während der phyletischen Entstehung (der Insektenmetamorphose, wenn 
nicht vom Keimplasma her Determinanten in diese Zellen gelangt sind, 
welche es bedingten, daß die einen sich zu Zellen des Imagodarms, die 
anderen zu solchen des Larvendarms erblich umwandelten? Ganz 
ähnliche Vorgänge sind in neuester Zeit auch für die Umbildung des 
Larvendarms bei anderen Insektengruppen nachgewiesen worden, so von 
DEGENER für den Wasserkäfer Hydrophilus pieeus; man sieht also 
deutlich, dab alle diese Umgestaltungen von bestimmten Zellen ausgehen, 
die während der Larvenzeit indifferent zwischen den tätigen Zellen 
liegend mit den Anlagen zur Bildung eines Darmabschnittes ausgerüstet 
sind, welche aber erst in Tätigkeit geraten. wenn ihre bisher lebendigen 
Nachbarn absterben und sich auflösen. 

Nun verhält es sich aber ganz ähnlich mit der Neubildung der 
gesamten äußeren Gestalt der Fliege. Nicht nur die Gliedmaßen, 
der Kopf, die Stigmen, sondern auch die Haut selbst wird von 
Imaginalscheiben aus neu gebildet. In jedem Abdominalsegment bilden 
sich drei Paar kleine Zelleninseln während des Larvenlebens, welche 
erst nach der Verpuppung in formative Tätigkeit treten, sich stark ver- 
mehren und zum Segment zusammenwachsen, dessen Größe, (restalt 
und äußere Beschaffenheit von ihnen bestimmt wird. Bekanntlich unter- 
scheiden sich nun aber die Abdominalsegemente der Fliege von denen 
der Larve ganz bedeutend und in jeder Hinsicht, es müssen also in 
jenen Zelleninseln ganz andere Determinanten enthalten sein, als in den 
Hautzellen der entsprechenden Larvensegmente. Letztere zerfallen im 
Beginn der Puppenperiode, während jene zu wuchern und sich auszu- 
breiten beginnen. Das Merkwürdigste und, wie mir scheint, Bedeutungs- 


326 Die Keimplasmatheorie. 


vollste aber ist wohl, daß diese Imaginalscheiben häufig erst während 
des Larvenlebens entstehen, wie ich schon für eine Mücke, Corethra 
plumicornis, in bezug auf die Scheiben des Thorax gefunden hatte, wie 
es neuerdings aber BRUNO WAHL”) auch für die abdominalen Zellen- 
inseln nachweist. Da nun also in der jungen Larve an der Stelle der 
späteren Imaginalscheibe Zellen liegen, die sich scheinbar in nichts von 
anderen Hautzellen unterscheiden und zugleich genau unter denselben 
inneren und äußeren Einflüssen stehen, so kann die Abgliederung der 
Imaginalzellen von ihnen nur auf erbungleicher Zellt eilung beruhen: 
die Stammzelle jeder Imaginalscheibe muß sich zu Beginn der Scheiben- 
bildung in eine larvale und eine imaginale Hautzelle "geschieden haben. 
3ei den Insekten mit weit verschiedenen Larven und Imagines 
also ist (das fertige Insekt in allen seinen Hauptteilen schon in der 
Larve vorgebildet und zwar in bestimmten Zellen, welche zwischen 
denen der betreffenden Larventeile liegen und sich siehtbar nicht von 
ihnen unterscheiden, aber mit ganz anderen Determinanten ausgerüstet 
sind und infolgedessen viel später erst in Bildungstätigkeit treten, sowie 
ganz andere Bildungen hervorrufen. Wie im Ei die Determinanten des 
nem Tiers mit allen seinen Teilen enthalten sind, so in diesen Zellen 
die Teile seiner Imaginalperiode. 

Dazu kommt aber dann noch als unwiderleglicher Beweis für die 
Determinantenlehre das selbstständige phyletische Abändern der 
einzelnen Entwicklungsstadien, auf welchem doch eben die ganze, 
eben betrachtete Erscheinung der „Metamorphose“ beruht. wie soll 
denn das Larvenstadium soweit verschieden geworden sein von dem 
Imagostadium, wenn das eine nicht schon vom Keim her verändert 
werden konnte, ohne daß sich das andere mit veränderte? Wäre diese 
völlige Unabhängigkeit des erblichen Variierens der einzelnen Stadien 
nicht eine unerläßliche Annahme für die Erklärung der Metamorphose 
und anderer Entwicklungserscheinungen, dann würde auch ich den Ver- 
such einer Theorie der Ontogenese ohne Determinanten für berechtigt 
halten. So aber muß ich allein schon in dieser einen Tatsache die 
Widerlegung aller epigenetischen Entwicklungstheorien erblicken, d. h. 
aller Theorien, welche eine Anlagen-lose Keimsubtanz annehmen, die 
den komplizierten Körper dadurch hervorbringen soll, dab sie sich ledig- 
lich unter dem Einfluß der äußeren (extra- und intrasomatischen) Ein- 
wirkungen Schritt für Schritt verändert. Wohl kann man sich ein Ei 
vorstellen, dessen lebendige Substanz so geartet ist, daß sie sich unter 
der Wirkung von Wärme, Luft, Druck u. s. w. gesetzmäßig verändern 
mub, daß sie sich teilen muß in gleiche, später auch in ungleiche Stücke, 
die nun wieder aufeinander ungleich einwirken und weitere Veränderungen 
hervorrufen, die wieder Teilungen und Veränderungen zur Folge haben, 
bis denn schließlich die ganze verwickelte Maschine des Organismus 
fertig und bis ins einzelste ausgearbeitet vorliegt. Näheres freilich könnte 
kein Sterblicher über die Beschaffenheit einer solehen Substanz aussagen, 
aber nehmen wir sie einmal als möglich an, wo bleibt dann die erb- 
liche Variation der einzelnen Teile und Entwicklungsstadien, 
auf der doch die ganze phylogenetische Entwicklung beruht? 

Wie die Ontogenese des Schmetterlings die drei Hauptstadien von 
Raupe, Puppe und Imago aufweist, von denen jedes selbständig erblich 


*) Bruno WAHL: „Über die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben 
im Thorax und Abdomen der Larve von KEristalis Latr.“, Zeitschr. f. wiss. Zool.; 
LXX. Bd., 1901. 


Weitere Beweise für die Determinantenlehre. 327 


variabel ist, und deshalb ein Etwas im Keim voraussetzt, dessen Änderung 
nur dieses Stadium verändert, so setzt sich die Ontogenese jedes höheren 
Tieres aus zahlreichen Stadien zusammen, welche alle erblich selbständig 
variieren können. Woher käme es denn sonst, daß wir Menschen im 
embryonalen Zustand zwar wohl noch die Kiemenbogen unserer fisch- 
artigen Vorfahren besitzen, aber sehr verändert und ohne Kiemen’? 
Wahrlich, wer leugnen wollte, daß die Stadien der Ontogenese selbst- 
ständig und erblich variieren können, der müßte wenig von Entwicklungs- 
geschichte wissen. Wenn dem aber so ist, wie ließe sich diese Tatsache 
mit der Vorstellung einer epigenetischen Entwicklungssubstanz vereinigen ? 
Jede Veränderung dieser Substanz müßte nicht nur die ganze Kette 
von Stadien treffen. sondern zugleich auch den ganzen Organismus 
in allen seinen Teilen. Wir werden also auch auf diesem Weg zu 
dem Schluß gedrängt: es muß im Keimplasma etwas vorhanden 
sein, dessen Veränderung nur einen bestimmten Teil eines 
bestimmten Stadiums verändert. Dieses Etwas sind die „Anlagen“, 
die Determinanten. Dieselben sind weder als Miniaturbilder zu denken, 
noch geradezu als Samenkörner eines Teils: sie allein können den Teil 
nicht hervorbringen, den sie bestimmen, aber sie wirken verändernd 
auf die Zelle, in der sie aktiv werden, und so verändernd, daß daraus 
die Bildung des verlangten Teils resultiert. Auch ich stelle mir die 
Entwicklung kontinuierlich vor, aber derart, daß von innen heraus, von 
der Kernsubstanz aus immer neue, ablenkende, „bestimmende* Einflüsse 
ausgehen. 

Ich kann mir kaum einen besseren Beweis für die Notwendigkeit 
dieser Annahme denken, als ihn einer der scharfsinnigsten Biologen 
Frankreichs in seinem umfassenden Buch „sur ’Heredite“ geliefert hat, 
indem er sich bestrebte, an die Stelle der Determinantentheorie etwas 
Einfacheres zu setzen. DELAGE verwirft alle „Anlagen“ im Keim, alle 
„particules representatives“ als viel zu komplizierte Annahme und meint, 
mit einer Keimsubstanz auszukommen, die etwa so einfach ist, wie die 
Körpersubstanz eines Rhizopoden, das soll heißen, wie ein Protoplasma 
von bestimmter chemisch-physikalischer Konstitution und Mischung. Ab- 
gesehen nun davon, dab das Protoplasma einer Amöbe schwerlich eine 
so überaus einfache Beschaffenheit besitzt, sondern wohl sicher schon 
aus zahlreichen. verschieden (differenzierten und bestimmt angeor«dneten 
Biophoren sich zusammensetzt — wie soll nun aus einer solchen über- 
aus einfachen („eminemment simple“) Konstitution des Eies, wie sie 
hier angenommen wird, ein so komplizierter Organismus hervorgehen, 
bei welchem einzelne Teile erheblich variieren können? Das soll nach 
DELAGE dadurch bewirkt werden, daß dem Ei zwar nicht „alle Fak- 
toren seiner endlichen Bestimmung“ mitgegeben werden, aber doch „un 
certain nombre des facteurs necessaires A la determination de chaque 
partie et de chaque caractere de l'organisme futur"! Also doch Deter- 
minanten, so wird man sagen: aber weit gefehlt! Nicht Anlagen ent- 
hält der Keim nach DELAGE, sondern chemische Substanzen, z. B. 
Muskelsubstanz, wahrscheinlich „les substances caracteristiques des prin- 
cipales categories de cellules, c'est A dire celles, qui, dans ces cellules, 
sont la condition prineipale de leur fonetionnement“. Diese sollen alle 
schon im Ei enthalten sein. Wie sie dann gerade an die richtige Stelle 
im Organismus gelangen, wie die „charakteristische chemische Substanz“ 
eines Muttermals gerade hinter das rechte oder linke Ohr des fertigen 
Menschen gerät, wird nicht gesagt. Aber abgesehen davon liegt noch 


3928 Die Keimplasmatheorie. 


ein viel tieferer Irrtum in dieser Annahme spezifischer chemischer Sub- 
stanzen im Ei als Erklärung für die Erscheinungen der lokalen erb- 
lichen Variation. den ich früher schon einmal berührt habe: chemische 
Substanzen sind keine lebenden Einheiten. die sich ernähren 
und fortpflanzen, die assimilieren, und die gegen die Assimi- 
lationskraft des umgebenden Protoplasmas gefeit sind. Sie 
würden verändert und zersetzt werden müssen im Laufe der Önto- 


genese, und würden deshalb — einerlei an welcher Stelle sie anfäng- 
lich deponiert worden wären — nicht imstande sein, die Leistungen 


auszuführen, welche ihnen DELAGE zumutet. Entweder enthält der 
Keim „lebende Anlagen, oder er ist, wie DELAGE will, nur chemisch- 
physikalisch determiniert: dann aber vermag er auch nicht, für die er- 
hebliche lokale Variation aufzukommen. DELAGE wird also entweder 
(larauf verzichten müssen, eine Erklärung zu geben, oder er wird seine 
substances chimiques in echte und wirkliche lebendige Determinanten 
verwandeln müssen. 

So werden wir von allen Seiten her darauf hingewiesen, dab die 
Keimsubstanz ihre wunderbare Entwicklungskraft nicht bloß 
ihrer chemisch-physikalischen Beschaffenheit im ganzen ver- 
(dankt, sei sie nun ungemein einfach oder fabelhaft kompliziert, sondern 
dem Umstand, daß sie aus zahlreichen und verschiedenartigen 
„Anlagen“ besteht, d. h. aus Gruppen lebendiger Einheiten. mit 
den Kräften des Lebens ausgerüstet, fähig aktiv und in spezifischer 
Weise einzugreifen, oder aber auch fähig in passivem Zustande latent 
zu verharren, bis der auslösende Reiz sie trifft, und eben dadurch im 
stande, successiv in die Entwicklung einzugreifen. Die Keimzelle 
kann nicht bloß ein einfacher Organimus sein, sie muß ein 
Bau von sehr verschiedenen Organismen oder Einheiten sein, 
ein Mikrokosmus. 

Zu dieser Auffassung leitet uns noch ein ganz anderer Gedanken- 
gang hin, der in der außerordentlichen Kompliziertheit der 
Maschine wurzelt, welche wir Organismus nennen. 

Der Botaniker REINKE hat kürzlich einmal wieder darauf hin- 
gewiesen, dab Maschinen sich nicht direkt aus primären physikalisch- 
chemischen Kräften oder Energien zusammensetzen lassen, daß viel- 
mehr dazu, wie LOTZE sagte, „Kräfte zweiter Hand“ unentbehrlich sind, 
welche die chemisch-physikalischen Grundkräfte so disponieren, daß sie 
derart wirken müssen, wie es der Zweck der Maschine verlangt. Da- 
mit eine Uhr entstehe, genügt es nicht, Messing, Stahl, Gold und Steine 
zusammenzubringen, damit ein Klavier entstehe, nicht, daß man Holz, 
Eisen, Leder, Elfenbein, Stahl u. s. w. nebeneinanderlege, sondern diese 
Stoffe müssen in bestimmter Form und Verbindung zusammenkommen, 
ähnlich wie auch Kohle und Wasser noch kein Kohlehydrat, z. B. Zucker 
oder Leuchtgas geben; beiderlei Elemente geben das Verlangte nur, 
wenn sie in eine Zwangslage versetzt werden, in der sie so aufeinander 
und miteinander wırken müssen, daß dabei ein Klavier oder Zucker 
herauskommt. Bei der Uhr und dem Klavier wird dieser Zwang durch 
menschliche Intelligenz gesetzt, durch den Arbeiter, der die verschie- 
denen Stoffe in der richtigen Weise formt und zusammenfügt. Hier 
bildet also menschliche Intelligenz die „Oberkraft*, wie REINKE sagt, 
welche die Energien zwingt. in bestimmter Weise zusammenzuwirken. 

Nun sind aber auch die Organismen Maschinen, welche eine be- 
stimmte, zweckmäßige Arbeit leisten, und auch diese werden nur da- 


Der Organismus als Maschine. 329 


durch dazu befähigt, daß die Energien, welche die Arbeit leisten, durch 
Oberkräfte in bestimmte Bahnen gezwungen werden: diese Oberkräfte 
sind die „Steuerleute der Energien“. (Gewiß steckt in dieser Darlegung 
ein richtiger Kern, und an diesen werde ich sogleich weiter anknüpfen: 
REINKE allerdings benutzt sie in einer Weise, der ich nicht folgen kann, 
nämlich zur Erschließung einer „kosmischen Intelligenz“, welche jene 
„Oberkräfte“ in die Organismen hineinlegt. und «dadurch diese Maschinen 
zu zweckmäßiger Arbeit bestimmt, wie der Uhrmacher durch Rädchen, 
Walzen, Hebel u. s. w. die „Oberkräfte* in die Uhr hineinlegt. Im einen 
Fall bestimmt menschliche Intelligenz die „Oberkräfte*“, im anderen 
„kosmische“ Intelligenz. Ich halte diesen Analogieschluß schon deshalb 
nicht für zwingend, weil jene „Oberkräfte“ in Wahrheit gar keine 
„Kräfte“ sind. Sie sind Konstellationen von Energien, Zusammen- 
ordnungen von Stoffen und den ihnen immanenten Energien unter 
komplizierten und genau bestimmten Bedingungen, und es ist dabei 
ganz einerlei, ob der Zufall, oder menschliche Absicht dieselben herbei- 
geführt hat. Nehmen wir REINKEsS eigenes Beispiel von den Kohlen- 
wasserstoffen, so ist es gewiß, daß unser Leuchtgas durch die In- 
telligenz des Menschen entsteht, welche Kohle und Wasser so zusammen- 
bringt, daß Leuchtgas sich bilden muß. Die „Oberkraft“ würde hier 
etwa in den Einrichtungen der Koksöfen u.s. w. zu sehen sein und in 
zweiter Linie in der Intelligenz des Menschen. Aber wenn nun faulende 
Pflanzen im Sumpf einen anderen Kohlenwasserstoff, das Sumpfgas, 
geben, wo liegen da die leitenden „Oberkräfte“” Doch wohl einfach 
in dem zufälligen Zusammentreffen der dazu nötigen Stoffe und Be- 
dingungen. Oder sollte „kosmische“ Intelligenz dieses Sumpflaboratorium 
errichtet haben? Wenn aber nicht, was zwingt uns, die Bildung von 
Dextrin oder Stärke in den Zellen grüner Blätter auf „Öberkräfte* zu 
beziehen, die von der „kosmischen Intelligenz“ in sie hineingelegt 
wurden? Es liest mir fern, die große und tiefe Frage, welche hier 
berührt ist, damit so nebenbei abgemacht zu glauben. aber mit solchen 
Wortspielen von Energien und Oberkräften läßt sie sich nicht lösen. 

Kehren wir zurück zu dem guten Kern der REINkEschen Er- 
wägungen, so liegt er darin, daß die Wirkungen einer Maschine zwar 
lediglich auf den Kräften oder Energien beruhen, welche an die Stoffe 
gebunden sind, aus welchen sie besteht, aber zugleich auch auf einer 
bestimmten Kombination dieser Stoffe und Krätte, einer bestimmten 
„Konstellation“ derselben, wie FECHNER sich ausdrückte. Solche Kon- 
stellationen sind bei der Uhr die Feder, die Räder u. s. w. und ihre 
gegenseitige Lagerung, beim Organismus aber seine Organe bis 
herab zu den Zellen und Zellteilen, denn auch die Zelle schon ist eine 
Maschine, und zwar schon eine recht verwickelte, wie ihre Leistungen 
uns lehren. Tausenderlei „Konstellationen“ der Elementarstoffe und 
Kräfte sind es also, welche die Tätigkeit der Lebensmaschine bedingen, 
und nur, wenn alle diese Konstellationen in richtiger Weise vorhanden, 
und richtig miteinander in Beziehung gesetzt sind, muß auch die 
Funktionierung des Organismus richtig ihren Ablauf nehmen. 

Nun unterscheidet sich aber die Lebensmaschine von anderen 
Maschinen wesentlich dadurch, daß sie sich selbst aufbaut: sie entsteht 
durch Entwicklung aus einer Zelle mittelst Durchlaufung zahlreicher 
„Entwicklungsstadien“. ‚Jedes dieser Stadien ist aber nicht ein totes 
Ding, sondern selbst schon ein lebender Organismus, dessen Haupt- 
funktion die Hervorbringung des folgenden Stadiums ist. Man wird 


330 Die Keimplasmatheorie. 


deshalb jedes Stadium der Entwicklung einer Maschine vergleichen 
dürfen, deren Leistung in der Hervorbringung einer ähnlichen, aber 
komplizierteren Maschine besteht. Jedes Stadium also setzt sich, ganz 
wie der fertige Organismus aus einer Anzahl solcher „Konstellationen“ 
der Elementarstotfe und -Kräfte zusammen, deren Anzahl nur im An- 
fang noch relativ gering ist, dann aber mit jedem neuen Stadium rapid 
zunimmt. 

Woher kommen nun diese „Konstellationen* oder um im Bilde 
zu sprechen diese neuen Hebel, Räder, Kurbeln jeder folgenden Stadiums- 
maschine? Die epigenetische Theorie des -anlagenlosen Keimplasmas 
antwortet darauf mit dem Hinweis auf die äußeren und inneren Ein- 
flüsse, welche die anfangs gleichmäßige Keimsubstanz nach und nach 
immer stärker differenzieren und in die mannigfachsten „Konstellationen“ 
bringen: wie sollen aber durch solche Einflüsse neue Federn. Hebel 
und Räder ganz spezifischer Art eingesetzt werden, wie es doch sein 
muß, wenn aus den scheinbar gleichen Keimsubstanzen einer Haus- 
und einer Krickente zwei so verschiedene Tiere werden sollen? Die 
Ursache muß in den unsichtbaren Verschiedenheiten des Keimplasmas 
liegen, werden (die Gegner antworten, und wir mit ihnen. Aus unserer 
bisherigen Betrachtung geht aber hervor, daß diese Unterschiede 
nicht bloße Elementarunterschiede sein können, nicht bloße 
Unterschiede physikalisch-chemischer Natur, nicht bloß solche der rohen 
Stoff- und Energienzusammensetzung, sondern solche der geordneten 
Stoff- und Energienzusammensetzung. mit anderen Worten solche der 
Zusammensetzung aus „Konstellationen“. Also:das Keimplasma 
muß sich aus bestimmten und sehr verschiedenen Kombina- 
tionen lebender Einheiten zusammensetzen, welche selbst 
wieder zu einer höheren „Konstellation“ derart verbunden 
sind, daß sie als Lebensmaschine des ersten Entwicklungs- 
stadiums wirken, und die bereits vorhandenen „Konstella- 
tionen“ des zweiten Stadiums zur Tätigkeit auslösen. Die 
zweite der sukzessive auseinander hervorgehenden Lebensmaschinen löst 
dann die schlafenden „Konstellationen“ zur dritten aus und so fort. 

Diese „Konstellationen“ von Stoff und Energie sind die Biophoren 
und Determinanten, und die „Gruppen von Determinanten* deren wir 
uns viele übereinander geordnet denken dürfen. Daß sie nicht alle 
gleichzeitig in Tätigkeit treten, sondern successive in die Entwicklung 
eingreifen, scheint mir eine notwendige Folge ihrer successiven Ent- 
stehung in der Phylogenese, und die Ontogenese geht, wie wir später 
noch genauer besprechen werden, durch Zusammenziehung und Ver- 
änderung aus der Phylogenese hervor. Da nun jede neu in der Phylo- 
genese entstehende Determinante nur durch Teilung und nachträgliche 
Abänderung aus der an derselben Stelle des Organismus vorher tätigen 
Determinante sich bilden kann, so versteht man, dab sie später, wenn 
die Phylogenese zur Ontogenese zusammengezogen wird, nicht gleich- 
zeitig mit dieser, sondern nach ihr in Tätigkeit tritt. Die Vorstellung 
der von einem anlagenlosen Keimplasma ausgehenden Biologen (O. HERT- 
wıG), dab alle Teile des Keimplasmas gleichzeitig in Tätigkeit treten, 
scheint mir unannehmbar. Wie sollen überhaupt die Räder, Hebel und 
Federn der fertigen Lebensmaschine, die so langsam nur in der Phylogenese 
entstanden sind, heute in der Ontogenese so rasch nacheinander neu 
entstehen können, wenn sie nicht eben schon im Keimplasmäa vorhanden 
wären, und nur in Tätigkeit gesetzt, d. h. vom vorhergehenden Stadium 


Entwicklungsmechanische Tatsachen. 331 


ausgelöst zu werden brauchten? Auch FECHNER huldigte noch dieser 
Anschauung, indem er meinte, daß die Wechselwirkung und gegenseitige 
Beeinflussung der Teile im Organismus, d. h. also die , „Konstellation“ 
aus sieh heraus das folgende Stadium, d. h. die dem folgenden Stadium 
eigenen neuen Konstellationen hervorbrächte. REINKE macht mit Recht 
dagegen geltend, das sei ähnlich, als wenn man erwartete, die Fenster- 
rahınen eines im Bau begriffenen Hauses würden die Glasscheiben her- 
vorbringen. Die Scheiben des Organismus bilden sich nur dann in dem 
Fensterrahmen, wenn ihre Determinanten von Anfang an im Keimplasma 
enthalten waren, und durch die Entstehung der Rahmen nur ausgelöst 
werden, ähnlich wie die Tätigkeit des Glasers durch den Anblick der 
vollendeten Fensterrahmen ausgelöst wird. Scheiben wie Determinanten 
können nicht in Geschwindigkeit neu erzeugt werden, die ersteren müssen 
in der Glashütte fabriziert sein, die letzteren in der Entwicklungs- 
werkstätte des betreffenden Lebewesens, welche wir seine 
Phylogenese nennen. So wenig aber für jedes neue Haus, das er- 
baut wird, eine besondere neue Glashütte errichtet wird, so wenig wird 
die Entwicklung jedes Individuums an die Neuerrichtung zahlloser Lebens- 
fabriken — jener Konstellationen — gebunden, welche die Räder, Federn, 
Walzen u. s. w. der Entwicklungsmaschine jeden Stadiums neu zu liefern 
haben, dieselben sind vielmehr alle schon im Keimplasma vorgesehen — 
nur deshalb können sie auch erblich abändern! 

Es wurde früher schon auf entwicklungsgeschichtliche Tatsachen 
hingewiesen, welche in Wiederspruch zu stehen schienen, wenn auch 
nicht mit der Keimplasmatheorie selbst, so doch mit der von ihr an- 
genommenen Zerlegung des Keimplasmas in der Ontogenese, 
und auch darüber muß noch einiges gesagt werden. Ich meine die 
zahlreichen Tatsachen, welche die von WILHELM Roux begründete 
Entwieklungsmechanik zutage gefördert hat, in erster Linie die 
Untersuchungen über die Werdebedeutung der Furchungszellen 
des tierischen Eies. 

Dahin gehören die Kompressionsversuche mit gewissen Eiern (See- 
igel) in den ersten Stadien der Furchung. Durch künstlichen Druck 
wurden die Blastomeren gehindert, sich in normaler Weise zu gruppieren, 
sie wurden gezwungen, sich in einer Ebene nebeneinander auszubreiten. 
Hebt man dann den Druck auf, so gruppieren sie sich um, und geben 
einen normalen Embryo. Ich will hier nicht darüber streiten, ob diese 
Erfahrungen wirklich nur so gedeutet werden können, daß jede der 
Furchungszellen die gleiche Werdebedeutung hat, daß also nur die rela- 
tive Lage darüber entscheidet, welche Teile des Embryo sich aus ihr 
bilden werden: ohne in die Einzelheiten einzugehen, wäre «das nicht 
durchführbar; ich nehme es deshalb einmal als richtig an und beschränke 
mich in meiner Betrachtung auf die zweite Gruppe von Experimenten, 
auf die Erfahrungen an isolierten Furchungszellen. 

Es hat sich gezeigt, daß bei den Eiern verschiedenster Tiere, 
so wieder bei denen des Seeigels, eine jede der beiden ersten Blasto- 
meren wenn sie von der anderen künstlich getrennt wird, sich zu einer 
ganzen Larve entwickeln kann, ja — bei den Eiern von Seeigeln und 
anderen Tieren besitzt sogar noch jede der vier, der acht ersten, sogar 
jede der Furchungszellen (Blastomeren) noch späterer Generationen das 
Vermögen, sich wie ein ganzes Ei zu entwickeln, wenigstens doch bis 
zu einem gewissen Stadium, jedenfalls bis zu dem der sog. „Blastula*- 
larve. Das scheint einer Theorie zu widersprechen, welche die An- 


332 Die Keimplasmatheorie. 
lagen sich trennen läßt bei den successiven Schritten der Ontogenese. 
Allein einmal verhalten sich nicht die Blastomeren aller Tiere der- 
maßen, und dann kann man diesen Tatsachen sehr wohl gerecht werden, 
ohne auf die Zerlegung des Determinantenkomplexes ganz zu verzichten. 
Man braucht nur anzunehmen, daß die Furchungszellen, soweit sie in 
isoliertem Zustand wie ganze Eier sich entwickeln, alle noch das volle 
Keimplasma enthalten, daß also die Zerlegung desselben in erbungleiche 
Determinantengruppen erst später einsetzt. Allerdings würde dies 
der Theorie weitere Komplikationen auferlegen, auf die ich hier um so 
weniger eingehe, als der Kampf um die Tatsachen, welche dabei in 
Betracht kämen, noch keineswegs abgeschlossen ist. 

Jedenfalls aber lassen die angeführten entwicklungsmechanischen 
Tatsachen, wie wir sie zahlreichen trefflichen Beobachtern des letzten 
Jahrzehnts verdanken — ich nenne nur W. Roux, OÖ. HERTWIG, CHUn, 
DRIESCH, BARFURTH, MORGAN, ÜONKLIN, WILSON, ÜRAMPTON und 
FiscHEL, nicht nur das Wesen der Keimplasmatheorie unberührt, 
sondern sie sind selbst den mehr untergeordneten Punkten derselben, 
wie eben der Annahme einer Zerlegung des Keimplasmas in der On- 
togenese eher eine Stütze als eine (refahr. 

Was die Grundlagen der Theorie betrifft, so habe ich eben schon 
gezeigt, daß sie unverändert bleiben, auch wenn man eine Zerlegung 
des Keimplasmas nicht annehmen, und alle Zellen der Ontogenese mit 
dem vollen Keimplasma ausgerüstet denken wollte. Die Determinanten 
müßten eben dann lediglich durch spezifische Reize zur Tätigkeit aus- 
gelöst werden. Was aber die Annahme der Zerlegung betrifit, so gelten 
die eben vom Seeigel angeführten Tatsachen keineswegs für die Eier 
aller Tiere. | 

Die beiden ersten Furchungszellen verschiedener Tiergruppen 
liefern, wenn sie voneinander getrennt werden, nur einen halben Em- 
bryo, die vier ersten nur einen Viertelembryo. Allerdings vermag 
dieser „Teilembryo“ in einigen Fällen sich später dennoch zum ganzen 
Embryo zu vervollständigen (zu „postgenerieren“ W. Rovx). In der 
isolierten Blastomere ist also zunächst nur die Anlage zu einer Hälfte 
des Tiers in Tätigkeit, wie dies zuerst W. Roux für das Froschei be- 
obachtete und vielen Angrifien gegenüber siegreich aufrecht hielt, bis 
es zuletzt durch die ausführlichen Nachuntersuchungen von ENDRES 
über jeden Zweifel festgestellt wurde. Die sekundäre Vervollständigung 
des Embryo, die freilich noch bestritten wird, würde man als eine Re- 
generation auffassen, und für sie eine Beimischung vollen, aber zunächst 
noch inaktiven Keimplasmas zu beiden Furchungszellen anzunehmen 
haben. 

Es würde mich zu weit führen, wollte ich auch nur auf die wich- 
tigsten der zahlreichen Tatsachen, welche das letzte Jahrzehnt zutage 
gefördert hat, genauer eingehen; ich beschränke mich auf das Not- 
wendigste. 

Die Fähigkeit, aus isolierten Furchungszellen ganze, nur ent- 
sprechend kleinere Embryonen hervorgehen zu lassen, ist bei Tieren 
verschiedener Gruppen nachgewiesen worden, und scheint nicht bei 
allen gleich weit zu reichen. Bei Medusen entwickelt sich nieht nur 
jede der zwei ersten Furchungszellen, wenn sie isoliert wird zu einer 
ganzen Larve, sondern auch jede der vier, acht, ja der sechszehn ersten 
Furchungszellen (ZosA); beim Seeigel wenigstens noch jede der acht 
ersten Zellen. und DRIESCHs Versuche mit Zerschneiden der jüngsten 


Entwicklungsmechanische Tatsachen. 3: 


Larven des Blastula-Stadiums (einer einschichtigen Zellenkugel) lassen 
annehmen, daß jede dieser Zellen noch volles Keimplasma enthält. 
Weiter aber trennen sich offenbar die Anlagen in die des Ektoderms, 
denn das folgende zweischichtige Stadium des Seeigels, die (rastrula- 
Larve, ergänzt sich nicht mehr, wenn sie künstlich in Stücke zerteilt 
wird. welche nur aus Zellen der äußeren oder inneren Lage bestehen. 
Entsprechend diesem, von BARFOURTH ausgeführten Versuch, konnte 
SamAssa am Froschei zeigen, daß schon nach «der dritten Teilung des 
Eies die Furchungszellen so verschieden in ihren Anlagen sind, daß sie 
sich nicht gegenseitig zu ersetzen vermögen; tötete dieser Forscher 
durch Induktionsschläge die Ektodermzellen allein, oder die Entoderm- 
zellen allein, so konnte die getötete Hälfte nicht von der lebendig 
gebliebenen aus wieder ersetzt werden, und das ganze Ei ging zugrunde. 

Sprechen schon diese Tatsachen für eine früher oder später ein- 
tretende Trennung der Anlagen, so ist das noch mehr der Fall bei 
Rippenquallen, Schnecken, Muscheln und Ringelwürmern. wie denn 
zuerst WILSON für letztere Gruppe wahrscheinlich machte, daß die Ent- 
wicklung hier wirklich eine „Mosaik-Arbeit* sei, wie Roux und ich es 
angenommen hatten. Darauf deuteten schon die älteren Beobachtungen 
von CHun an Rippenquallen, und die neueren Experimente von FISCHEL 
an denselben Tieren (Ötenophoren) beweisen es geradezu für diese 
Gruppe. Hier lassen sich vollständige Larven leicht von unvollständigen 
bloßen „Teilbildungen* an der Zahl der charakteristischen Flimmer- 
ripper erkennen, welche in meridionaler Richtung über die Larve hin- 
laufen. Bei der vollständigen Larve sind ihrer acht, bei Larven, die 
aus einer der isolierten ersten zwei Blastomeren hervorgingen, finden 
sich nur vier, bei solchen, welche aus einer der vier ersten Blasto- 
meren entstanden, nur zwei Flimmerrippen. Gelingt es, ein Ei, das 
sich auf dem Achtzellenstadium befindet, in einzelne Blastomeren zu 
teilen, so bildet sich aus einer derselben eine Achtellarve mit nur 
einer Flimmerrippe. Selbst im darauffolgenden sechszehnzelligen Stadium 
ließ sich noch nachweisen, daß diese Substanz, auf welcher die Rippen- 
bildung beruht, nur an bestimmten Stellen liegt, und im ganzen immer 
nur zu acht Rippen ausreicht. Das Stadium von sechszehn Zellen be- 
steht aus acht großen Zellen und acht kleinen, den „Makromeren“ und 
„Mikromeren“; zerschneidet man nun ein Ei dieses Stadiums derart, 
daß das eine Stück fünf Makro- und fünf Mikromeren enthält, so bildet 
dasselbe auch fünf Flimmerrippen auf seiner Teillarve aus, während das 
andere Stück mit nur drei Makro- und drei Mikromeren nur drei Rippen 
hervorbringt. Man kann aber die Lokalisierung der Rippendetermi- 
nanten noch weiter verfolgen, denn bei Larven, bei welchen einzelne 
Mikromeren aus ihrer normalen Lage gebracht worden waren, trat auch 
eine Verschiebung der betreffenden Rippe und eine Zerstreung ihrer 
Flimmerplättchen ein. Die Rippendeterminanten liegen also in den 
Mikromeren, woraus doch wohl geschlossen werden muß, daß sie bei 
der vorhergehenden Teilung nur der einen Tochterzelle zugeteilt wurden, 
während die andere, die Makromere diese Art der Determinanten nicht 
erhielt. Da hätten wir denn also ein Beispiel erbungleicher 
Teilung. Die Gegner derselben werden es zwar schwerlich aner- 
kennen, vielmehr geltend machen, daß „äußere Einfiüsse*, etwa solche 
der Lage es seien, welche hier die Entscheidung darüber geben, 
welche Zellen Flimmerrippen bilden, und welche nicht. Doch entwertet 
die Zerstreuung der Flimmerplättehen nach künstlichen Ortsverschie- 


394 Die Keimplasmatheorie. 


bungen der Mikromeren auch diese Ausflucht, und widerlegt zugleich 
die weitere Deutung, als würden etwa die Zellen, die in bestimmten 
Meridianen liegen, durch diese ihre Lage zur Hervorbringung von 
Flimmerplättehen bestimmt. Offenbar ist die Sache gerade umgekehrt: 
diejenigen Zellen, welche die Rippendeterminanten enthalten, kommen 
im regelrechten Verlauf der Entwicklung in jene acht Meridiane zu 
liegen. die dazwischen liegenden Zellen derselben Abkunft (von Mikro- 
meren) enthalten keine solche Determinanten, und bilden deshalb auch 
keine Rippen. Werden aber diese mit Rippendeterminanten ausge- 
rüsteten Zellen künstlich verlagert, dann bringen sie auch an anderen 
Stellen als auf Meridianen Flimmerplättchen hervor. 

Ebenso beweisend für eine Zerlegung der Anlagenmasse während 
der Ontogenese sind die Versuche, welche CRAMPTON mit den Eiern 
einer Meeresschnecke, Ilyanassa, anstellte.e Wurden hier die zwei oder 
vier ersten Furchungszellen künstlich voneinander getrennt, so ent- 
wickelten sie sich ganz so, als gehörten sie noch dem ganzen Ei an, 
d. h. jede Furchungszelle gab einen halben, resp. einen Viertelembryo, 
und diese „Teilembryonen“ sind hier auch nicht imstande, nachträglich 
noch das Fehlende zum Ganzen hervorzubringen. 

Es stehen sich also zwei Gruppen von Tieren gegenüber, bei 
deren einer eine Zerlegung der Anlagenmasse augenscheinlich von An- 
fang an stattfindet, während sie bei der anderen wenigstens in den 
ersten Stadien der Entwicklung nicht stattfindet, später aber auch ein- 
zutreten scheint. Man könnte sie mit HEIDER als solche mit „Regu- 
lationseiern“ und mit „Mosaikeiern“ unterscheiden. Ich sehe deshalb 
keinen Grund, weshalb wir die Vorstellung von einer sukzessiven Zer- 
legung des Keimplasmas in seine Determinanten aufgeben müßten, wenn 
ich sie auch — wie oben schon gesagt wurde — in soweit modifizieren 
möchte, als ich mir denke, daß sie nicht bei allen Gruppen und Arten 
von Tieren zu derselben Zeit einzutreten braucht, sondern bei den einen 
früher, bei den anderen später. 

Nachdem ich Ihnen nun gezeigt habe, wie die Keimplasmatheorie 
sich m Einklang setzen läßt mit den Erscheinungen der Öntogenese, 
schreite ich dazu, Ihnen die Leistungsfähigkeit der Theorie inbezug auf 
unser Verständnis der Fortpflanzungs- und Vererbungserscheinungen 
darzulegen. Ich werde sie dabei zugleich in einige der wichtigsten 
derselben einführen können. 

Zunächst einige Worte über die Bildung der Fortpflanzungs- 
zellen. Wir sehen einstweilen davon ab, ob dieselben geschlechtlich 
differenziert sind, oder nicht; es handelt sich für jetzt nur um die 
Hauptfrage: wie ist es möglich, daß der Organismus Keim- 
zellen hervorbringt, d. h. Zellen, die das volle Keimplasma mit 
allen seinen Determinanten enthalten, während doch nach unserer Vor- 
aussetzung der Aufbau des Körpers in der Ontogenese mit einer Zer- 
legung des Determinantengebäudes in immer kleinere Gruppen ver- 
bunden ist? Spezifische Determinanten können unmöglich neu wieder 
entstehen, so wenig als ein Tier anders denn aus einem Keim, eine 
Zelle anders als aus einer Zelle, ein Kern anders als aus einem schon 
vorhandenen Kern entstehen kann. Wenn überhaupt Lebenseinheiten 


jemals neu entstehen, so wäre dies doch nur bei den einfachsten Bio- 


phoren denkbar, wie wir später bei Gelegenheit der „Urzeugung“ be- 
sprechen werden, spezifische Biophoren und die aus ihnen zusam- 
mengesetzten Determinanten aber haben eine Phylogenese hinter sich, 


Bildung der Keimzelle. | "385 


eine Geschichte, die es bedingt, daß sie nur aus ihres Gleichen ent- 
stehen können. 

Keimzellen werden somit nur da sich bilden können, wo sämtliche 
Determinanten der betreffenden Art zu Iden geordnet schon vorhanden 
sind. Dürften wir annehmen, daß das in Entwicklung tretende Ei sich 
zunächst in zwei Zellen teile, von welchen die eine den gesamten Körper 
(Soma) hervorbrächte, die andere nur die in diesem Körper gelegenen 
Keimzellen, so läge die Sache theoretisch einfach: wir würden sagen: 
das Keimplasma der Eizelle wächst zuerst aufs doppelte heran, wie es 
die Kernsubstanz vor jeder Kernteilung tut, und teilt sich dann in zwei 
gleiche Hälften. von (denen die in der Urkörperzelle gelegene sofort 
aktiv wird und sich entsprechend dem Aufbau des Körpers in immer 
kleinere Determinantengruppen zerlegt, während in der anderen das 
Keimplasma in gewissermaßen „gebundenem" Zustand beharrt, und nur 
in soweit aktiv wird, als es die Zellen, welche aus der Urkeimzelle 
hervorgehen, nach und nach zu Keimzellen stempelt. 

Es ist indessen bisher nur eine Gruppe von Tieren bekannt ge- 
worden, bei welcher es sich nachweislich so verhält, die Zweiflügler 
unter den Insekten; bei allen anderen bekannten Tieren, tritt diejenige 
Zelle, aus welcher lediglich die Keimzellen hervorgehen, die „Urkeim- 
zelle“, erst später in der Entwicklung auf, meist schon während der 
Embryogenese und oft schon recht früh in derselben, nach den paar 
ersten Teilungen des Eies, manchmal aber auch erst lange nach vollendeter 
Embryogenese, ja dann nicht einmal in dem aus dem Ei sich entwickelnden 
Individuum, sondern erst in einem seiner Nachkommen, welche durch 
Knospung aus jenem entstehen. Der letztere Fall kommt vor allem 
bei den stockbildenden, durch Knospung sich vermehrenden Hydroid- 
polypen vor. Hier ist also die Keimzelle durch eine lange Reihe von 
Zellgenerationen vom Ei getrennt, und die einzige Möglichkeit, die An- 
wesenheit von Keimplasma in dieser Urzelle zu verstehen, bietet sich 
in der Annahme, daß bei den Teilungen der Eizelle nicht das gesamte, 
ursprünglich in ihr enthaltende Keimplasma in Determinantengruppen 
zerlegt wird, sondern nur ein Teil, vielleicht der größere Teil, während 
ein anderer Teil in gebundenem Zustand von Zelle zu Zelle weiter ge- 
geben wird, um dann früher oder später in eine Zelle zu gelangen, die er 
zur Urkeimzelle stempelt. Es macht theoretisch dabei keinen Unter- 
schied, ob diese „Keimbahnen“, d. h. die Zellenfolgen, die von der 
Eizelle zur Urkeimzelle hinführen, kurz oder sehr lAng sind, ob sie 
aus 3, 6 oder 16 Zellen, oder aus Hunderten und Tausenden von Zellen 
bestehen. Daß nicht alle Zellen der Keimbahn den Charakter von 
Keimzellen annehmen, wird man entsprechend unseren Vorstellungen 
über das „Reifen“ der Determinanten, auf innere Zustände der Zellen 
und des Keimplasmas beziehen müssen, teilweise vielleicht auch auf 
eine Beigabe somatischen Idioplasmas, das erst im Laufe der Zellteilungen 
entfernt wird. 

Diese Spaltung der Keimsubstanz «des Eies in eine somatische 
Hälfte, die die Entwicklung des Individuums leitet und eine propagative, 
welche in die Keimzellen gelangt und «dort inaktiv verharrt, um später 
der folgenden Generation den Ursprung zu geben, macht die Lehre 
von der Kontinuität des Keimplasmas aus, wie ich sie zuerst in 
einer im Jahre 1885 erschienenen Schrift dargelegt habe. Der Grund- 
gedanke derselben ist schon viel früher (1872) von FRANCIS GALTON 
ausgesprochen worden, ohne aber damals beachtet zu werden und Ein- 


336 Die Keimplasmatheorie. 


fluß auf den Gang der Wissenschaft zu gewinnen, und ebenso ist es 
mit späteren Äußerungen von G. JÄGER, RAUBER und M. NUSSBAUM 
gegangen, welche alle, unabhängig voneinander denselben Gedanken 
erfaßt, und mehr oder weniger auszugestalten gesucht hatten. 

Stützen läßt sich die Hypothese nicht bloß durch ihre theoretische 
Notwendigkeit; es gibt vielmehr eine ganze Reihe von Tatsachen, die 
stark zu ihren gunsten sprechen. 


Gph K 


A kz In 
IRA 


Fig. 94. Schema zu der phyletischen Verschiebung der Keimstätte bei Medusen 
und Polypen, Durchschnittsbild. 4 Ast eines Polypenstöckchens, ? Polypenköpfchen 
mit Mund (2) und Tentakeln, Ss? Stiel des Polypen, 47 Medusenknospe mit der 
Glocke (G/), 7 Randtentakel, »z Mund, 4757 Magenstiel derselben; G5% X eine Gono- 
phorenknospe, G/7/ Gastralhöhle, e#7 Ektoderm, ez? Entoderm, s? Stützlamelle. Die 
Keimzellen (#2) entstehen in der Meduse im Ektoderm des Magenstiels — erstes 
phyletisches Stadium —, woselbst sie auch die Reife erlangen; in der Gonophoren- 
knospe (GA A) entstehen sie im Ektoderm, oder weiter unten im Stiel des Polypen 


bei #° — drittes phyletisches Stadium — oder im Ektoderm des Astes, von dem 
der Polyp hervorgewachsen ist (bei #2’) — viertes phyletisches Stadium der Keim- 


stättenverschiebung; in den beiden letzten Fällen wandern die Keimzellen bis an 

ihre ursprüngliche Keimstätte in der Meduse oder der ihr entsprechenden Schicht 

des medusoiden Gonophors hin, wie noch deutlicher zu sehen ist in Fig. 95. Nach 
meinem Entwurf von Herrn Dr. PETRUNKEWITSCH gezeichnet. 


So schon der Umstand, daß das Herausschneiden der Keim- 
drüsen bei allen Tieren, die solche besitzen, Sterilität erzeugt, daß 
also keine anderen Zellen des Körpers imstande sind, Keimzellen zu 
bilden — Keimplasma kann eben nicht neu erzeugt werden. Einen 
förmlichen Beweis für dieselbe scheinen mir aber die Verhältnisse der 
Keimzellenbildung bei Medusen und Hydroidpolypen darzu- 
stellen, denn hier läßt sieh zeigen, daß die Keimstätte, d. h. der Ort, 


Bildung der Keimzellen. 337 


an welchem die Keimzellen im Tier sich bilden, im Laufe der phyleti- 
schen Entwicklung sich verschoben hat, und zwar rückwärts. also näher 
gegen den Ausgangspunkt der Entwicklung hin. Diese Verschiebung 
erfolgte nun genau auf den „Keimbahnen“ wie wir sehen werden, ob- 
gleich es in manchen Fällen vorteilhafter gewesen wäre, wenn die Keim- 
stätte außerhalb derselben hätte gelegt werden können. Offenbar also 
sind eben nur die einmal vorhandenen Zellenfolgen der Keimbahn im- 
stande gewesen, Keimzellen zu bilden, oder mit anderen Worten: nur 
sie enthielten das dazu unumgängliche Keimplasma. Mit Hilfe 
von Fig. 94 und 95 glaube ich Ihnen die Sache in aller Kürze klar 
machen zu können. 

Bei den Hydroidpolypen und ihren Medusen entstehen die 
Keimzellen stets im Ektoderm; bei Arten. welche durch Knospung Me- 
dusen als Geschlechtstiere hervorbringen, entstehen sie im Ektoderm 
des Magenstiels dieser Meduse (Fig. 94, 47, Az). Nun sind aber bei 
vielen Arten diese (Geschlechtstiere zu sog. (onophoren rückgebildet 
worden im Laufe der Phylogenese, d. h. zu Medusen, welche zwar noch 
mehr oder minder vollständige Glocken besitzen. aber weder Mund (>) 
noch Randtentakel (7°). und welche sich auch nicht mehr vom Stock 
loslösen. von dem sie durch Knospung entstanden sind, um frei umher- 
zuschwimmen, sich selbständig zu ernähren und Geschlechtszellen hervor- 
und zur Reife zu bringen. Solche rückgebildete Medusen bleiben viel- 
mehr am Stock sitzen. um, von ihm ernährt, die Keimzellen in sich 
reifen zu lassen. Oft geht die Rückbildung bei derartigen „(Grono- 
phoren“ noch weiter; bei vielen ist die Medusenglocke nur noch durch 
drei dünne Zellenlagen vertreten, und bei einigen fehlt selbst dieses 
Zeugnis ihrer Abstammung von Medusen, und sie stellen nur noch einen 
einschichtigen geschlossenen Brutsack dar (Fig. 91, gr). 

Nun ist aber durch das Sitzenbleiben der (reschlechtstiere am 
Stock die Möglichkeit einer rascheren Reifung der Keimzellen gegeben, 
und die Natur hat von dieser Möglichkeit in allen mir bekannten Fällen 
derart Gebrauch gemacht, daß sie die Keimzellen nun nicht erst in 
dem Magenstiel der reifen rückgebildeten Meduse, also des (ronophors 
entstehen läßt, sondern schon früher, d. h. ehe noch die Knospe, 
welche zum Gonophor werden wird, einen Magenstiel besitzt; sie ver- 
schiebt also die Keimstätte aus dem Magenstiel der Meduse 
in die junge Gonophorenknospe (Fig. 94, (PA. Az). Derartiges 
findet sich schon bei Arten, bei denen die Medusen sich zwar loslösen, 
aber nur kurz leben, z. B. bei der Gattung Podocoryne, obgleich bei 
dieser noch vollkommene Medusen gebildet werden, aber solche, die 
bei ihrer Loslösung vom Stock sehon ihre Keimzellen ausgebildet in 
sich tragen. Bei Arten aber, deren Medusen sich wirklich rückgebildet 
haben und sich nieht mehr loslösen, rückt dann die Keimstätte noch 
weiter zurück, und zwar zunächst in den Stiel ($/ 42”) des Po- 
Iypen, von welchem das Gonophor hervorknospt. So verhält es sich 
z. B. bei der Gattung Hydractinia. Bei noch weiterem Fortgang des 
Prozesses rückt die Keimstätte sogar bis in den Ast zurück, von welchem 
dieser Polyp hervorgewachsen ist (Fig. 94, 1, #2”), und zuletzt, bei 
gänzlichem Herabsinken der Meduse zum bloßen Brutsack (Fig. 99, 
Gph) sogar bis in die nächstältere Polypengeneration, also in das 
Polypenstämmehen, in welchem der Ast entspringt, welcher den den 
Brutsack hervorbringenden Polypen dureh Knospung aus sich entstehen 
ließ (Fig. 95, 42’”). Dann finden wir die Keimstätte noch weiter zurück- 


Weismann, Deszendenztheorie. 1. 2. Aufl. 2 


A 


338 Die Keimplasmatheorie. 


geschoben (Fig. 95, #2”), die Ei- und Samenzellen entstehen schon im 
Stamm des Hauptpolypen (Hauptastes des Stöckchens). Der Vorteil 
dieser Einrichtung ist leicht einzusehen, denn der Hauptpolyp ist früher 
vorhanden, als sein Nebenastpolyp, und dieser früher, als der die Ge- 
schlechtsknospen liefernde Polyp, schließlich dieser wiederum früher, 
als die von ihm erst durch Knospung sich bildende Geschlechtsknospe 
selbst. Also bedeutet diese Verschiebung der Keimstätte eine 


Fig. 95. Schema für die Wanderung der Keimzellen von ihrer weit zurückverlegten 
Keimstätte an ihre ursprüngliche Keimstätte im Gonophor, in welchem sie znr Reife 
gelangen. Die Verhältnisse bei Eudendrium sind zugrunde gelegt. Z/? Hauptpolyp, 
Sta Stamm desselben, 4 Ast des Polypenstöckchens, S? Seitenpolyp, @24 völlig 
zum bloßen Gonophor rückgebildete Meduse; @% Gastralhöhle, s? Stützlamelle. Die 
Keimstätte liegt im Stamm des Hauptpolypen bei #2”, von wo die Keimzellen zu- 
nächst in das Entoderm des Astes (4) wandern (#2), in welchem fortkriechend sie 
in den Seitenpolypen (Blastostyl) gelangen (#2), um zuletzt in das Gonophor ein- 
zutreten und nun wieder ins Ektoderm überzutreten. Nach meinem Entwurf des 
Herın Dr. PETRUNKEWITSCH gezeichnet. 


immer frühere Anlage der Keimzellen, folglich auch eine frühere 
Reifung derselben. 

Nun reifen aber alle diese Keimzellen niemals an ihrer mehr oder 
weniger weit zurückgeschobenen Keimstätte. sondern sie wandern selb- 
ständig von dieser nach dem Ort hin, an welchem sie ursprünglich ent- 
standen, nämlich in den Magenstiel der Meduse, der ja auch bei starker 
Rückbildung derselben noch vorhanden zu sein pflegt, oder aber — in 
den extremsten Fällen von Rückbildung — in das Ektoderm des Brut- 


Die Keimzellen. 339 


sacks. So verhält es sich bei der Gattung Eudendrium, von welcher 
Fig. 95 ein schematisches Bild gibt. 

Das Interessante bei diesen Wanderungen der Keimzellen liegt 
nun darin, daß die Zellen zwar regelmäßig im Ektoderm entstehen 
(#2), aber bald durch die Stützlamelle (s/) hindurch in das Entoderm 
sich eindrängen (#7), um dann in diesem bis zu ihrer Reifungsstätte 
hinzukriechen. Dort angelangt, brechen sie wieder in die äußere Zellen- 
schicht, das Ektoderm durch (%z) und reifen heran (Zr). Der Grund, 
der sie veranlaßt, den ganzen Weg dorthin im Entoderm zurückzulegen, 
liegt wohl darin, daß sie dort in unmittelbarer Nähe des Nahrungs- 
stromes sich befinden, der den Stock durchfließt (GZ/ — Gastralhöhle), 
daß sie also dort viel besser ernährt werden, als im Ektoderm. Trotz- 
dem sich dies aber so verhält, entstehen sie doch niemals im- 
Entoderm; die Keimstätte findet sich in keinem einzigen Fall 
im Entoderm, vielmehr immer im Ektoderm, mag sie noch so weit 
zurückgeschoben sein. Selbst wenn die Keimzellen unmittelbar nach 
ihrem ersten gerade erkennbaren Auftreten schon ins Entoderm über- 
siedeln, entstehen sie doch immer im Ektoderm, wie z. B. bei Podo- 
coryne und Hydractinia. Es verhält sich also ganz so, wie es sich ver- 
halten müßte, wenn unsere Voraussetzung richtig wäre, daß nur bestimmte 
Zellfolgen, hier also die Ektodermzellen volles Keimplasma in inaktivem 
Zustand enthalten. Wäre auch in den Entodermzellen volles Keimplasma 
enthalten, so ließe sich nicht verstehen, warum niemals die Keimzellen 
aus ihnen hervorgehen, die doch durch ihre Lage viel bessere Bedingungen 
für die Weiterentwicklung bieten, als die Ektodermzellen, und warum 
der umständliche Weg der Einwanderung der jungen Keimzellen ins 
Entoderm gewählt wurde. Es muß den Entodermzellen etwas fehlen, 
was notwendig ist, um eine Zelle zur Keimzelle zu machen: Keim- 
plasma. 

Nehmen wir die Lehre von der Kontinuität des Keimplasmas als 
in der Hauptsache richtig an, so erscheint uns das höhere Tier oder 
die Pflanze aus zweierlei Bausteinen gebildet. aus den Körperzellen 
und den Keimzellen; beide verdanken ihr Wesen dem Keimplasma der 
Eizelle, aber die ersteren enthalten dasselbe nicht voll. sondern nur in 
einzelnen Determinanten*), und können deshalb nie wieder Keimzellen 
aus sich hervorgehen lassen, die anderen enthalten das gebundene Keim- 
plasma, können nicht nur ihresgleichen eine gewisse Zeit lang durch 
Teilung bilden, sondern sind auch befähigt, wenn ihre Reife eingetreten, 
und die sonstigen dazu nötigen Bedingungen erfüllt sind, aus sich heraus 
wieder ein vollständiges neues Individuum der betreffenden Art zu 
bilden; die ersteren haben nur eine begrenzte Dauer, sie sterben und 
müssen sterben, wenn die Lebenszeit des Individuums, dem sie an- 
gehören, abgelaufen ist. die letzteren sind der Möglichkeit nach unsterb- 
lich, wie die Einzelligen, d. h. sie können, falls ihnen die Umstände 
‘günstig sind, wieder die Keimzellen eines neuen Individuums aus sich 
hervorgehen lassen, und so fort in alle Zukunft, soweit wir sehen. Das 
Keimplasma einer Art wird also nie neu erzeugt, sondern es wächst 
und vermehrt sich nur unaufhörlich, es zieht sich fort von einer (rene- 
ration zur anderen, wie eine lange in der Erde fortkriechende Wurzel, 


*) Es wird sich später zeigen, daß es davon Ausnahmen gibt, indem unter 
Umständen auch Körperzellen Keimplasma in inaktivem Zustand vom Ei beigegeben 
sein kann. 


a 


340 Die Keimplasmatheorie. 


von der in regelmäßigen Abständen Sprosse emportreiben und zu Pflänz- 
chen werden, zu den Individuen der aufeinander folgenden Generationen. 
Sieht man die Verhältnisse nur von Seite der Fortpflanzung an, so er- 
scheinen die Keimzellen als das Wichtigste an dem Individuum, denn 
sie allein erhalten die Art, und der Körper sinkt fast zu einer bloßen 
Pflegestätte der Keimzellen herab, einem Ort, an dem sie sich bilden, 
unter günstigen Bedingungen ernähren, vermehren und zur Reife ge- 
langen. Aber man kann die Sache auch umgekehrt auffassen, und die 
unendliche Wurzel des Keimplasmas mit seinen immer wieder aufs 
neue zu Individuen werdenden Keimzellen als das Mittel betrachten, 
durch welches allein der Natur die Aufgabe gelingen konnte, vielzellige 
Organismen zu schaften, Individuen von hoher und höchster Differen- 
zierung und Leistungsfähigkeit, und geeignet zur Anpassung an alle 
möglichen Lebensbedingungen, also zur Ausnutzung aller sich darbietenden 
Lebensmöglichkeiten. 


VORTRÄGE 


ÜBER 


DESZENDENZTHEORIE 


GEHALTEN 
AN DER UNIVERSITÄT ZU FREIBURG IM BREISGAU 


VON 
AUGUST WEISMANN. 
MIT 3 FARBIGEN TAFELN UND 131 TEXTFIGUREN. 
ZWEITE VERBESSERTE AUFLAGE. 


Fr sy WEITER BAND. == 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA 


1904. 


7 


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Inhaltsübersicht 


des zweiten Bandes. 


XX. Vortrag. Seite 


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Knospung und Teilung. Regeneration keine primäre Eigenschaft, son- 
dern Anpassung an äußere Lebensbedingungen. Abhängigkeit der Höhe 
der Regenerationskraft von der Verletzungs-Wahrscheinlichkeit. Ver- 
schiedenheit des Regenerationsvermögens je nach der Art der Verletz- 
barkeit des betreffenden Teils. Schwinden des Regenerationsvermögens 
im Laufe der Phylogenese. Autotomie bei Krebsen, Insekten u. s. w. 
Regeneration von Teilen, die scheinbar im Naturzustand nicht verletzbar 
sind. 


XXI. Vortrag. 


en Rörtsetzung . „u. mn ann nenn 20 


Phyletische Entstehung des Regenerationsvermögens. Auslösung des- 
selben. Atavistische Regeneration; progressive Regeneration. Das 
Regenerationsvermögen in der Kernsubstanz wurzelnd. Beziehungen zwischen 
Knospung und Regeneration. Vitale Affinitäten. 


XXII. Vortrag. 


Anteil der Eltern am Aufbau des Kindes 


Die Ide sind „Ahnenplasmen“. Die Reduktionsteilung bedingt Un- 
gleichheit des Keimplasmas in den Keimzellen desselben Individuums. 
Das Kind ist mit der Befruchtung in allen seinen Teilen bestimmt; iden- 
tische Zwillinge. Ungleicher Anteil der elterlichen Ide an der Bestim- 
mung des Kindes. Überwiegen des einen Elters im Bilde des Kindes. 
Kampf der Biophoren. Vorausbestimmtheit des Wechsels der Erbnachfolge 
in den Teilen des Kindes. Rückschlag. Neue Erfahrungen an Pflanzen- 
mischlingen. Xenien. 


SU 
IV 


XXIII. Vortrag 


Prüfung der Hypothese einer Vererbung funktioneller 
El ee Me Pe 1 Er  ; 7; 


Darwıns Pangenesis. Vermeintliche Beweise für funktionelle Ver- 
erbung; Verstümmelungen, künstliche Epilepsie. Infektion des Keims, 
Pebrine, Syphilis, Trunksucht. Gibt es Tatsachen, welche die Vererbung 
funktioneller Abänderungen fordern? Entstehung der Instinkte, Neubil- 
dung solcher unter Domestikation. Die nur einmal im Leben ausge- 
übten Instinkte. Die passiv wirksamen Charaktere. 


IV Inhaltsübersicht. 


Seite 
XXIV. Vortrag 
Einwürfe gegen die Nichtvererbung funktioneller Ab- 
änderungen... m. 1 2 m 


Coadaptation oder harmonische Anpassung. Sie kommt auch bei 
passiven Teilen vor; Beispiele. Harmonische Anpassungen bei sterilen 
Tierformen, den Arbeiterinnen von Bienen und Ameisen. Verkümmern 
ihrer Flügel und Ovarien. Die Qualität der Nahrung wirkt als auslösender 
Reiz. Mischformen zwischen Weibchen und Arbeiterinnen. 

Zusatz: ZEHNDERsS Ansichten; 0. HERTWIGs Deutung der Riein- 
versuche von EHRLICH; HERINGs Verteidigung der Vererbung funktio- 
neller Abänderungen. 


XXV. Vortrag. 


Germinalselektion. .'... 2... 2.0.2.0 


Panmixie. Übertragung des Selektionsprinzips auf das Determinanten- 
system des Keimplasmas. Schwinden funktionsloser Teile. Variations- 
bewegungen in aufsteigender Richtung. Einfluß der Vielheit der Ide 
und der geschlechtlichen Fortpflanzung. Wirkungssphäre der Germinal- 
selektion. Selbstregulierung des stabil gewordenen Keimplasmas. Exzessive 
Variationsbewegungen. Ursprung sekundärer Geschlechtscharaktere. Be- 
deutung rein „morphologischer“ Merkmale. 


XXVl. Vortrag. 


Germinalselektion,. Fortsetzung ... .. 1. Se Er 


Spontane und induzierte Germinalselektion. Sprungweise Variationen. 
Erklärung verschiedener Erscheinungen durch spontane Germinalselektion: 
Rassenbildung, Verkümmerungen bei Domestikation oder beim Menschen 
mit der Zunahme der Kultur, Bildung von Talenten. Letzte Wurzel erb- 
licher Variation: Plus- und Minusschwankungen der Determinanten. Das 
Kräftespiel im Determinantensystem. 


XXVIlI. Vortrag. 


Biogenetisches Gesetz . 2.0 mV. 2 VI Re 


Historisches. Entwicklung des Gedankens an der Ontogenese der Kruster. 
HAECKELS Palingenese und Cenogenese. Berechtigung von Schlüssen aus 
der Ontogenese auf die Phylogenese; Beispiele dafür: die Ammoniten und 
die Zeichnung der Schwärmerraupen. Verdichtung der ÖOntogenese zur 
Phylogenese; gesetzmäßiges Schwinden der nutzlosen Teile dabei. Keim- 
plasmatische Korrelationen. 


XXVMl. Vortrag. 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis".. 2 re 


Doppelte Wirkung der Amphimixis; doppelte Wurzel der individuellen 
Variation: Germinalselektion und Neukombinierung der Ide. Harmonische 
Anpassung bedingt Amphimixis. Befestigung der Einrichtung der Am- 
phimixis im Lauf der Artenfolgen; Konstanzgrad eines Charakters bedingt 
durch seine Dauer; Charaktere einer Art verschieden variabel; Amphi- 
mixis sehr alt, deshalb sehr fest; bewirkt sie Ausgleichung ? Häufigkeits- 
kurve und Abänderungsspielraum. 


XXIX. Vortrag. 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis, Fortsetzung. . 1 


—1 
(er) 


Ursprung der Amphimixis, ihre Formen bei niedersten Einzelligen ; 
Vorstufen derselben; ihr unmittelbarer Nutzen: Verstärkung des An- 
passungsvermögens, der Assimilationskraft. Vorteile der vollen Amphi- 
mixis. Das Streben, die Mischung naher Verwandten zu verhindern. 


Inhaltsübersicht. V 


Seite 
Amphimixis kein „formativer“ Reiz. Wirkungen der Inzucht im Vergleich 
mit denen der Parthenogenese. Korrektion der fakultativen Partheno- 
genese der Biene. 


XXX. Vortrag. 


Inzueht, Parthenogenese und asexuelle Fortpflanzung 
und ihr Einfluß auf das Keimplasma . . , 200 


Trennung der Geschlechter, Zwittertum und ihre Ursachen. Wechsel 
von Selbst- und Kreuzbefruchtung (Rankenfüßer). Vorteile der Partheno- 
genese, Wechsel mit zweigeschlechtlichen Generationen (Gallwespen, Blatt- 
läuse, Reblaus). Sicherung der Fremdkreuzung bei Pflanzen und Ab- 
weichungen davon. Kann fortgesetzte Inzucht ohne Schädigung der Art 
bestehen? Wirkungen reiner Inzucht, Parthenogenese oder asexueller 
Fortpflanzung auf die Zusammensetzung des Keimplasmas. 


XXXlI. Vortrag. 


ID 
IX 
w- 


Mediumeinflüsse 


Ineinandergreifen der verschiedenen Stufen der Selektionsvorgänge. 
Veränderungen durch direkte Wirkung von Mediumseinflüssen. UÜberfluß 
oder Mangel. Klimaeinflüsse. Gifte (die Pflanzengallen). Klimaformen 
bei Schmetterlingen. Kälteaberrationen der Taefalter. Einfluß des 
Lichtes auf die Blütenform. Primäre und sekundäre Reaktionen des 
Organismus; Heliotropismus u. s. w., HERBSTsS Lithionlarven u. s. w., 
fakultative Farbenanpassungen. 


XXXIl. Vortrag. 


Bender Isolierung . : „u... 2.0000. 285 


Begriff der Isolierung relativ: Reichtum isolierter Gebiete an ende- 
mischen Arten. Ursachen desselben. Ist Artbildung bedingt durch Iso- 
lierung? Entstehung durch bloße Kreuzungsverhinderung. Mitspielen 
von Konstanz- und Variationsperioden der Arten. Germinalselektion kann 
die Wirkung der Isolierung steigern, ebenso sexuelle Selektion, schließlich 
auch Naturzüchtung (Personalselektion). 


XXXIll. Vortrag. 
es Artbildes. - . . » 2. 2 2 a 020. 281 


Räumliche Artübergänge, die Celebesschnecken. Zeitliche Art- 
übergänge, die Steinheimer Schnecken. Die Art ein Anpassungskomplex. 
Ausschließung einer inneren Umwandlungskraft illustriert durch das Bei- 
spiel der Wale und Vögel. 

Zusatz: Die Mutationstheorie von DE VRIES. 


XXXIV. Vortrag. 


Entstehung des Artbildes, Fortsetzung . . .» 2.2... 27 


Ein Vergleich. Versöhnung der Grundansichten Darwıns und NÄGELIS. 
Zustandekommen eines Artbildes durch verschiedene Faktoren, durch kli- 
matische Variation (Germinalselektion), durch Naturzüchtung. Gerade 
Bahnen der phyletischen Entwicklung. Förderung der Formenabgrenzung 
durch geschlechtliche Fortpflanzung, durch Isolierung. Dauer der 
Konstanzperioden. Allmähliche Steigerung der Konstanz. Physiolo- 
gische Trennung der Arten durch gegenseitige Sterilität; „physiologische“ 
Selektion von ROMANES nicht haltbar; Wechselsterilität keine Bedingung 
der Artenspaltung. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 


XXXV. Vortrag. 


Artenentstehung und Artentod "2. 1.2 Ve Er 


Anpassung beruht nicht auf Zufall, sondern auf Notwendigkeit; alle 
Veränderungen in letzter Instanz durch Selektion geleitet. Einfluß rela- 
tiver Isoliertheit bei Vermischungsfreiheit. Einfluß der Bastardierung. 
Untergang der Arten; es gibt keinen physiologischen Artentod. Ungleiche 
Dauer der Arten. Aussterben der Arten durch exzessives Variieren ? 
Untergang durch raschen Wechsel der Lebensbedingungen. 


XXXVl. Vortrag. 


Urzeugung und Entwicklung; Schluß”. 2 NEE 


Das Problem der Urzeugung. Erfahrungen über sie sind unmöglich. 
Chemische Postulate für dieselbe; sie ist ein logisches Postulat. Die ersten 
Organismen waren „Biophoriden“. Steigerung derselben durch Association 
und Differenzierung unter der Leitung der vier Hauptstufen der Selektion. 
Alles beruht auf Selektion, Aufwärts- wie Abwärtsentwicklung. Prädeter- 
minierung der irdischen Lebewelt? Zufälligkeiten der irdischen Lebens- 
entwicklung. Bestimmt gerichtete Variation im Sinn NÄGELIS und 
dem meinigen. Stammbäume. Grenzen der Erkenntnis. Schluß. 


EEE ee ee 


XX. VORTRAG. 


Regeneration. 


Knospung und Teilung p. 1, Vorläufig ist jede Theorie der Regeneration noch eine 
bloße „Koffertheorie‘“ p. 3, Regeneration keine primäre Eigenschaft, Volvox p. 3, 
Hydra p. 4, Vitale Affinitäten p. 5, Planarien p. 6, Heteromorphosen p. 6, Feinde 
der Polypenstöckchen p. 7, Regenerationen bei Pflanzen p. 8, bei Amphibien p. S, 
bei Regenwürmern p. 9, Verschiedene Höhe des Regenerationsvermögens je nach der 
Verletzbarkeit des Teils p. 10, Längshalbierung von verschiedenem Effekt bei Regen- 
würmern und Planarien p. 11, Vögel p. 12, Schwund des Regenerationsvermögens sehr 
langsam p. 13, MORGANSs Versuche an Einsiedlerkrebsen p. 13, Autotomie bei Krebsen 
und Insekten p. 14, Regeneration der Tritonlinse p. 16. 


Meine Herren! Wir haben uns die Übertragung der Erbmasse 
von einer Generation auf die andere durch eine Kontinuität des Keim- 
plasmas zu erklären gesucht, indem wir annahmen, daß die Keimzellen 
immer nur aus Zellen der „Keimbahn* hervorgingen, d.h. aus Zellen, 
welche schon von der befruchteten Eizelle her mit einer Dosis 
schlummernden Keimplasmas bedacht, und eben dadurch in den Stand 
gesetzt sind, zu Keimzellen zu werden und später zu neuen Individuen, 
welche die ererbte Anlagemasse des Keimplasmas wieder zur Entfaltung 
bringen können. 

Wir haben jetzt noch andere Fälle von Vererbung in bezug auf 
denselben Punkt, die Herkunft der Erbmasse, ins Auge zu fassen. 

Zunächst wissen wir, daß neue Individuen nicht bloß aus Keim- 
zellen ihren Ursprung nehmen, sondern daß bei zahlreichen niederen 
Tieren, wie bei den Pflanzen solche auch auf dem Wege der Knospung 
oder Teilung entstehen. 

Für beide Fälle wird die Keimplasmatheorie mit derselben nur 
etwas modifizierten Annahme ausreichen, die wir schon für die Bildung 
der Keimzellen gemacht haben. Die Entstehung eines neuen Indivi- 
duums durch Knospung scheint zwar oft von beliebigen Körper- 
zellen des Muttertiers auszugehen. allein somatische Zellen, wenn sie 
lediglich die sie selbst bestimmenden Determinanten enthalten, können 
unmöglich einem ganzen neuen Individuum den Ursprung geben, da 
dies die Anwesenheit aller Determinanten der Art voraussetzt. Da 
nun Determinanten nicht neu entstehen können, so werden Knospungs- 
zellen außer den sie für gewöhnlich bestimmenden somatischen Deter- 
minanten noch ein in gebundenem inaktiven Zustand befindliches Idio- 
plasma enthalten müssen, welches erst unter gewissen äußeren oder 
inneren Einflüssen aktiv wird und dann zur Bildung einer Knospe Ver- 
anlassung gibt. Die Quelle dieses Nebenidioplasmas kann auch hier 
nur die Eizelle sein. 


Weismann, Deszendenztheorie. II. 2. Aufl. | 


> Reeeneration. 


Bei den Pflanzen muß dieses Knospenidioplasma volles Keim- 
plasma sein, weil hier die Knospung nur von einer Art von Zellen 


ausgeht, den Kambiumzellen, bei Tieren jedoch, bei welchen sie — wie 
es scheint — immer von mindestens zwei differenten Zellenarten aus- 


geht, den Zellen des Ektoderms und des Entoderms, wird die Sache 
verwickelter. Hier werden diese beiden Zellenarten verschiedene, 
sich zu vollem Keimplasma gegenseitig ergänzende Determinantengruppen 
als Knospenidioplasma enthalten, welche erst durch ihr Zusammenwirken 
die Bildung eines Knospenindividuums hervorrufen. Ich will indessen 
auf diese Verhältnisse nicht im einzelnen eingehen, da die Theorie hier 
nichts weiter zu tun vermag, als das Beobachtete in eine Form zu bringen, 
kaum aber imstande ist, die Tatsache selbst besser verstehen zu lehren. 

Nieht sehr viel günstiger steht es mit den Vorgängen, welche zum 
Wiederersatz verloren gegangener Teile führen. Auch die vielgestaltigen 
Erscheinungen der Regeneration lassen sich mit der Theorie in 
Einklang setzen, indem wir denjenigen Zellen, von welchen die Wieder- 
herstellung oder gänzliche Neubildung des verloren gegangenen Teils 
ausgeht, ein „Nebenidioplasma* zuerteilen, welches zum mindesten die- 


jenigen Determinanten enthält, welche zum Wiederaufbau des verlorenen 


Teils unerläßlich sind. Möglicherweise enthält es aber häufig einen weit 
größeren Komplex von Determinanten, und es hängt von auslösenden 
Reizen ab, welche und wie viele derselben aktiv werden. 

Überblieken wir die Erscheinungen der Regeneration im Tierreich, 
so fällt vor allem auf, wie verschieden dieses Vermögen bei verschie- 
denen Arten ist, außerordentlich hoch bei den einen, sehr gering bei 
den anderen. Im allgemeinen ist es bei niederen Tieren höher als bei 
höheren, aber dennoch kann die Höhe der Differenzierung nicht das einzige 
sein, was die Kraft der Regeneration bestimmt. Daß die Einzelligen ver- 
loren gegangene Teile vollständig wieder ersetzen, ja dab aus jedem 
Stück eines Infusoriums, wenn es nur einen Teil von Kern enthält, das 
ganze Tier sich wieder herausbildet, sahen wir schon früher. als von der 
Bedeutung der Kernsubstanz die Rede war. Hier muß der Kern also volles 
Keimplasma enthalten, d. h. sämtliche Determinanten der Art, und diese 
rufen, wenn freilich auch auf eine uns noch gänzlich dunkle Art, 
die Neubildung der verlorenen Teile hervor. Weiter reicht für jetzt 
unsere Erklärung nicht, weder hier, noch auf irgend einem anderen 
Gebiete der Lebenserscheinungen. Weitergehen hiebe nahezu ebenso- 
viel, als das Leben selbst kausal erklären, d. h. verstehen zu können, 
und dies erst wäre eine vollständige und wirkliche „Erklärung“. Bis 
heute nun ist noch niemand dazu imstande gewesen. Wir sehen wohl 
die verschiedenen Zustände, welche jedes Bion durchläuft, auseinander 
hervorgehen, wir können sogar bis zur Aufeinanderfolge jener feinen 
und erstaunlich komplizierten Vorgänge hinabdringen, die die Kern- 
und Zellteilung bewirken, aber wir sind weit entfernt davon, aus dem 
augenblicklichen Zustand einer Zelle oder eines Kerns anders als empi- 
risch den folgenden abzuleiten, d. h. ihn als notwendig zu begreifen, 
so daß wir ihn vorher sagen können. Wie ein Biophor dazu kommt, 
die Erscheinungen des Lebens an sich zu entwickeln, ist uns gänzlich 
unbekannt, wir kennen nicht das Aufeinanderwirken der letzten mate- 
riellen Teilchen, noch die Kräfte, welche da tätig sind, wir können nicht 
sagen, was die Scharen verschiedenartiger Biophoren bewegt, sich in 
bestimmter Ordnung aneinander zu reihen, welche molekulare Verschie- 
bungen und Veränderungen daraus hervorgehen, wie die Außenwelt ein- 


2 


Regeneration. 3 


wirkt usw. — wir sehen nur das sichtbare Endresultat einer unend- 
lichen Menge unsichtbarer Bewegungen: Wachstum, Teilung, Vermehrung, 
Neubildung, Differenzierung. 

Solange wir noch soweit von dem Verständnis des Lebens ent- 
fernt sind, ist jede Theorie der Regeneration nicht mehr, als eine 
„Koffertheorie“, wie DELAGE sich einmal in bezug auf die zanze 
Vererbungstheorie ausdrückt, d. h. eine Theorie, die ähnlich einem Koffer 
nur soviel aus ihr zu nehmen gestattet, als man vorher in sie hinein- 
gelegt hatte. Man will eine Erscheinung, z. B. die Neubildung des ver- 
loren gegangenen Wimperkranzes eines Stentor erklären, und man stattet 
seinen Koffer, in diesem Falle den Kern des Infusoriums, mit Deter- 
minanten des Wimperfeldes aus, läßt sie durch den Reiz der Verletzung 
ausgelöst werden, und durch unbekannte Kräfte an die richtige Stelle 
befördert und geordnet, in unbekannter Weise ein neues Wimperfeld 
herstellen. Niemand kann sich darüber klarer sein, als ich selbst, daß 
dies keine erschöpfende kausale Erklärung des Vorganges selbst ist. 
Dennoch ist auch sie nicht ganz wertlos, insofern sie uns doch wenigstens 
erlaubt, das Tatsächliche — hier also die Abhängigkeit des Regene- 
rationsvermögens von der Anwesenheit von Kernsubstanz — in eine 
Formel zu bringen, mit der man vorläufig operieren, d. h. mit der man 
neue Fragen stellen kann. Sobald wir weiter nach oben in der Organi- 
sationsreihe gehen, gewinnt die Theorie größeren Wert, denn indem wir 
einstweilen ganz absehen von einer Beantwortung jener letzten Fragen, 
also für jetzt darauf verzichten, herauszubekommen, wie die Determi- 
nanten es anfangen, die Teile ins Leben zu rufen, welche sie bestimmen, 
stellen sich uns andere, gewissermaßen Präliminarfragen entgegen, die 
wir lösen können, und deren Lösung mir wenigstens nicht so ganz 
wertlos erscheint. 

Die erste dieser Fragen lautet: ist das Regenerationsver- 
mögen eine fundamentale, primäre Eigenschaft jedes Lebe- 
wesens in dem Sinn, dab sie überall und in gleicher Stärke vorhanden 
ist, unabhängig von den äußeren Bedingungen, gewissermaßen ein un- 
vermeidlicher Ausfluß der primären Eigenschaften der lebendigen Sub- 
stanz? oder ist sie eine Anpassungserscheinung, wenn auch eine in 
ihren Anfängen uralte, welche auf besonderem Mechanismus beruht, 
und nicht überall in gleicher Ausdehnung und Stärke hervortritt. 

Wir haben früher . schon Tatsachen kennen gelernt, welche 
uns der letzteren Auffassung geneigt machen müssen. Die kugeligen 
Algenkolonien von Volvox (Fig. 65) bestehen aus zweierlei Zellen, von 
welchen nur die einen, die Fortpflanzungszellen, die Fähigkeit besitzen, 
das Ganze wieder hervorzubringen, die anderen, die Geibel- oder, wie 
wir sie nannten, die somatischen Zellen können nur ihresgleichen er- 
zeugen, niemals aber das Ganze. 

Neue Untersuchungen, welche Herr Dr. Otto HÜBNeEr in meinem 
Institut durchgeführt hat, stellen diese Tatsache außer Zweifel. Wir 
werden daraus schließen dürfen, daß hier während der ÖOntogenese 
durch erbungleiche Zellteilung eine Zerlegung des Keimplasmas statt- 
gefunden hat, daß nur die Fortptlanzungszellen noch volles Keimplasma 
führen, die somatischen Zellen aber nur die zu ihrer eigenen spezifischen 
Differenzierung nötigen Determinanten, die somatischen. 

In diesem Falle deckt sich die Regeneration mit der Fortpflanzung, 
es gibt keine andere Regeneration, als die Entstehung eines neuen Indi- 
viduums aus einer Fortpflanzungszelle. 


4 Regeneration. 


Steigen wir nun zu den niedersten Metazoen empor, etwa zum 
Süßwasserpolyp, der Hydra (Fig. 55 A), so stehen wir hier schon 
einem hohen Regenerationsvermögen im engeren Sinn gegenüber, denn 
außer dem Vermögen, Keimzellen hervorzubringen, d. h. Zellen, aus 
deren je zweien in Amphimixis sich verbindenden das ganze Tier wieder 
hervorgeht, kann fast jedes beliebige Stückchen des Polypen zu 
einem ganzen Tier wieder auswachsen. Man hat die Hydra nicht 
nur in zwei bis zwanzig Teile zerschnitten, sondern sie in eine unge- 
zählte Menge kleiner Stückchen zerhackt, und jedes dieser Stückchen 
vermochte sich unter günstigen Umständen wieder zum ganzen Tier 
auszugestalten. Dennoch darf man daraus nicht den Schluß ziehen, 
dab hier jede Zelle das Vermögen besitze, das Ganze hervorzubringen. 
Wenn man einen solchen Polypen mit Hülfe einer Schweinsborste um- 
krempelt wie einen Handschuhfinger, und ihn dann durch quer durch- 
gesteckte Borsten daran verhindert, sich wieder zurückzukrempeln, so 
bleibt er nicht lebendig, sondern stirbt 
ab, offenbar deshalb, weil die Zellen der 
beiden Körperschichten, des Ektoderms 
und des Entoderms sich nicht gegenseitig 
vertreten, und ebensowenig sich gegen- 
seitig hervorbringen können. Die innere, 
jetzt nach außen verlagerte Zellenschicht 
vermag nicht, dem Einfluß des Wassers 
zu widerstehen, und die äubere, jetzt nach 
innen gestülpte Zellenlage vermag nicht, 
die Verdauung zu besorgen, kurz, die eine 
kann sich nicht in die andere umwandeln, 
und wir werden daraus schließen, dab 
beide spezialisiert sind. daß sie nicht 
mehr volles Keimplasma enthalten, son- 


"ZI..ent 


Fig. 35 3 (wiederholt. Hydra viridis, 
der grüne Süßwasserpolyp. Schnitt durch 
die Leibeswand, etwa an der Stelle ov von 4. 
Eiz, die im Ektoderm (ec?) liegende Eizelle, in 
welche Zoochlorellen (zcA/) vom Entoderm (ei) 
aus durch die Stützlamelle (s/) hindurch einge- 
wandert sind. Nach HAMANN. 


dern nur spezifische Determinanten des Ektoderms, respektive des 
Entoderms. 

Die hohe Regenerationskraft des Tieres muß also darauf beruhen, 
daß gewissen Zellen des Ektoderms der volle Determinantenkomplex 
des Ektoderms als inaktives Nebenidioplasma beigegeben ist, welches 
durch den Reiz einer Verletzung zu regenerativer Tätigkeit angeregt 
wird, und daß andererseits die Zellen des Entoderms mit dem ganzen 
Determinantenkomplex des Entoderms ausgerüstet sind. Es kann dabei 
unentschieden bleiben, ob alle oder nur viele der Zellen, etwa nur 
die jugendlichen, auf Regeneration eingerichtet sind; jedenfalls müssen 
ihrer zahlreiche durch den ganzen Körper hin verteilt sein, vielleicht 
mit Ausnahme der Tentakeln, die allein für sich nicht imstande sind, 
das ganze Tier wieder hervorzubringen. Bei Verstümmelungen des 


- 


Süßwasserpolyp. 5 


Tieres wirken dann die so ausgerüsteten Zellen beider Leibesschichten 
zusammen und stellen aus dem Teil das Ganze wieder her. 

Gewiß gelangen wir mit diesen Annahmen auch nur bis zur Pforte 
einer wirklichen Erklärung. Denn damit, daß alle Determinanten der 
Art vorhanden sind, ist noch nicht gezeigt, wie dieselben es anfangen, 
um das Tier in seiner Integrität wieder herzustellen, und wir können 
höchstens noch sagen, daß es von der spezifischen Art des Reizes, dem 
jede der Zellen durch ihre direkte und fernere Umgebung ausgesetzt 
ist, abhängen müsse, welche Determinanten zunächst bei ihr ausgelöst 
werden, welche Teile also von ihr aus neu sich bilden. 

Daß hier ordnende Kräfte tätig sind, wie wir sie schon für die 
Teilung und Regeneration der Einzelligen annehmen mußten, über deren 
Natur wir aber für jetzt noch nichts Genaueres aussagen können (nennen 
wir sie „Polaritäten“ oder wie ich vorziehen möchte „Affinitäten“) das 
zeigen viele der unzähligen Versuche, welche gerade mit dem Süß- 


4 Jan. 11.Jan 17 Jan SFebr 19febr 13.Marz 


> 


Ic 


IRRE 3. Bee 13.Mörz #*.April 
Sad 


Fig. 96. Plenarie, durch (uerschnitte in neun Stücke zerschnitten, deren Re- 
generation zum ganzen Tier bei sieben Stücken verfolgt wurde. Nach MoRrGAaNn. 


wasserpolypen angestellt sind. So schnitt Raxp das Vorderende des 
Tieres mit dem Tentakelkranz ab, und nun verlängerte sich das abge- 
schnittene Scheibehen lebender Substanz derart in der (@uerrichtung, 
daß die Hälfte der Tentakel rechts, die andere links zu liegen kam; 
zwischen den beiden Tentakelgruppen aber streckte sich der Körper, 
so daß die beiden Gruppen immer mehr auseinander rückten, und daß 
schließlich die ursprüngliche Querachse des Tiers zur Längsachse wurde. 
Die eine Tentakelgruppe blieb bestehen, und umgab den neuen Mund, 
die andere am entgegengesetzten Pol, dem jetzigen Fuß des Tieres ge- 
legene starb ab. Diese totale Umgestaltung des Polypen in der Zu- 
sammenordnung seiner Hauptteile deutet auf unbekannte Kräfte hin, 
die nicht in den einzelnen Determinanten an und für sich schon, sondern 
in den vitalen Eigenschaften der lebenden Teile, in dem Aufeinander- 
wirken derselben ihren Grund haben müssen. 


6 Regeneration. 


So steht es aber bei allen niederen Metazoen mit hohem Regene- 
rationsvermögen, nicht nur bei Polypen, sondern auch bei niederen 
Würmern, z. B. den Planarien. Durch die Versuche von LoEB, 
MORGAN, VOIGT, BICKFORD und anderen wissen wir, dab diese Tiere 
nahezu jede Verstümmelung mit vollständiger Widerherstellung beant- 
worten, dab man sie z. B., wie in Fig. 96 angedeutet ist, in neun Quer- 
stücke zerschneiden kann mit dem Erfolg, daß jedes dieser Stücke wieder 
zu einem ganzen Tier heranwächst, soweit nicht etwa die Ungunst der 
äußeren Einflüsse dies verhindert. 

Ähnliches geschieht, wenn man einem Tubulariapolypen den Kopf 
abschneidet, — es bildet sich ein neuer Kopf mit Rüssel und Fang- 
armen. So wenigstens, wenn der Stiel des Polypen in der normalen 
Lage belassen wird, steckt man ihn aber in umgekehrter Lage in den 
Sand, so entsteht an dem jetzt oberen Ende, an dem vorher Wurzelaus- 
läufer entsprangen, ein neues Köpfchen, während das frühere Kopfende 
nun Wurzeln treibt. Durch horizontales Aufhängen des kopflos ge- 
machten Stiels im Wasser kann man die Entstehung eines Köpfchens 
an beiden Enden des Stiels hervorrufen, so daß angenommen werden 
mub, jede Stelle des Polypen sei unter Umständen zur Bildung eines 
Köpfchens fähig, und es seien eben gerade die „Umstände“, hier also 
vielleicht die Schwerkraft, die Berührung mit der Erde oder dem Wasser, 
und gegenseitige Beeinflussung der Teile des Tiers aufeinander, welche 
darüber entscheiden, was entstehen soll. LoEB, der diese Art der Re- 
generation zuerst beobachtete, nannte sie Heteromorphose, um damit 
auszudrücken, dab bestimmte Teile des Tiers auch an ganz anderen 
Stellen hervorgerufen werden können, als an den ursprünglich für sie 
bestimmten. 

Man würde gewiß mit Unrecht diese Heteromorphosen gegen die 
Determinantenlehre ins Feld führen, aber freilich geben dieselben ihr 
auch keinen Anlaß, ihre Erklärungskraft besonders zu betätigen, denn 
sie kann hier wieder nur sagen, daß in allen, oder doch in zahlreichen 
Zellen des Tieres der volle Determinantenkomplex des Ektoderms, in 
anderen der des Entoderms euthalten sein muß, und daß davon be- 
stimmte Determinantengruppen aktiv werden, wenn gewisse äußere oder 
auch innere Reize auslösend einwirken. Solchen Tieren gegenüber leistet 
die Theorie kaum mehr als die entgegengesetzte Annahme, das Rege- 
nerationsvermögen sei eine allgemeine Eigenschaft der lebenden Sub- 
stanz, welche sich nur nicht überall mit gleichem Erfolg geltend machen 
könne, weil sie mit steigender Komplikation des Baues immer größeren 
Schwierigkeiten begegne. Die Leistungen der Theorie fangen erst da 
an, wo nachweislich nicht mehr jeder Teil jeden anderen her- 
vorbringen kann, wo das Regenerationsvermögen beschränkt 
ist, nur bestimmten Teilen in bestimmtem Maße zukommt, und nur von 
bestimmten Teilen auszugehen vermag. Hier versagt die Annahme einer 
allgemeinen und primären Regenerationskraft. Wer wie OÖ. HERTWIG 
darauf beharren will, daß das Idioplasma in allen Zellen des Körpers 
das gleiche sei, dem steht ja allerdings der Ausweg offen, daß in 
den Fällen, in welchen Regeneration nicht eintritt, die Schuld nicht 
am Regenerationsvermögen, sondern am Mangel der dasselbe auslösenden 
richtigen Reize läge, und auf den ersten Blick scheint es, als ob er 
aus dieser Position auch nicht zu vertreiben wäre. Wir werden aber 
Tatsachen kennen lernen, die diese Auslegung nicht gestatten. 


Verletzbarkeit der Regeneration. 7 


Mir erscheint deshalb das Vermögen der Regeneration nicht 
als etwas Primäres, vielmehr als eine Anpassung an die Verletz- 
barkeit der Organismen, d. h. als ein Vermögen, welches den Or- 
ganismen in verschiedenem Maße zukommt, und zwar je nach dem 
Grade und der Häufigkeit ihrer Verletzbarkeit. Regeneration 
verhindert, daß verletzte Tiere zugrunde gehen oder nur verstümmelt 
weiterleben, und darin liegt ein Vorteil für die Erhaltung der Art. der 
um so größer ist, je häufiger Verletzungen bei der Art vorkommen, 
und je stärker sie direkt oder indirekt das Leben bedrohen. Allen Viel- 
zelligen, auch den höchsten unter ihnen ist deshalb ein gewisses Maß 
von Regenerationsvermögen unentbehrlich. Wir Menschen z. B. könnten 
den zahlreichen Gefahren der Infektion durch Bazillen und andere Mikro- 
organismen nicht entgehen, wenn die uns schützende äußere Haut nicht 
das Vermögen der Regeneration wenigstens insoweit besäße, um eine 
Wunde schließen, und ein herausgerissenes Hautstück durch Narben- 
gewebe ersetzen zu können. Offenbar muß also der Mechanismus, 
welcher die Regeneration hervorruft, auf jeder Stufe der phyletischen 
Entwicklung in irgend einem Grade und irgend welchen Teilen erhalten 
geblieben sein, und sich nur entsprechend dem Bedürfniß der be- 
treffenden Tierform erhöht oder verringert, auf bestimmte, der Ver- 
letzung stark ausgesetzte Teile konzentriert, von anderen, selten oder 
nie bedrohten zurückgezogen, und so die große Verschiedenheit in der 
Stärke und Lokalisierung (des Regenerationsvermögens hervorgerufen 
haben, welche wir heute beobachten. Dies alles aber kann nur als 
Anpassung aufgefaßt werden. 

Daß in der Tat das Vermögen der Regeneration keines- 
wegs ein gleichmäßiges ist. und daß es, soweit wir sehen, ent- 
sprechend dem Bedürfniß des Tieres zu- und abnimmt, sowohl in 
bezug auf das Ganze, wie auf die einzelnen Teile, möchte ich Ihnen 
an einigen Beispielen zeigen. 

Zunächst sei darauf hingewiesen, daß jene mit einem so hohen 
und allgemeinen Regenerationsvermögen ausgerüsteten niederen Meta- 
zoen, wie vor allem die Hydroidpolypen, auch wirklich dieses Ver- 
mögens zu ihrer Erhaltung bedürfen; sie sind nicht nur weich, leicht 
verletzbar und zerreißbar, sondern sie werden auch tatsächlich in einem 
sehr hohen Maß durch Feinde dezimiert. Im Anfang Mai fand ich an 
den Mauern des Hafens von Marseille ganze Wälder von Polypenstöck- 
chen der Gattungen Campanularia, Gonothyraea und Obelia, alle groß 
und prachtvoll entwickelt mit Tausenden von Einzelpolypen und Me- 
dusen, aber sehr bald schon waren die Polypen zum größten Teil ab- 
gefressen von kleinen Caprellen und anderen Krebsen, Würmern, Schnecken 
und zahlreichen anderen Feinden. und gegen Ende Mai war es nicht 
möglich, noch ein schönes, vollbesetztes Stöckchen zu finden. Da muß 
es denn doch von entscheidender Bedeutung für diese Arten sein, wenn 
die verschonten, weil von hornigen Röhren geschützten Stämme und 
Äste soleher Stöckehen das Vermögen besitzen, ihre einfachen Weich- 
teile in Polypenköpfehen umzuwandeln, oder Knospen zu|treiben, die sich 
zu Polypen gestalten, oder aus abgefressenen, losgebissenen und zu 
Boden gesunkenen Zweigstückehen wieder ein neues Stöckehen hervor- 
sprossen zu lassen. Wenn schließlich ein abgerissener Polypenstiel 
(von Tubularia), der in verkehrter Lage zu Boden sinkt, es vermag, 
Wurzel zu fassen mit seinem jetzt unteren Ende, und ein Polypen- 
köpfchen zu treiben an seinem jetzt oberen Ende, so wird uns auch 


fe) Regeneration. 


dies als zweckmäßig erscheinen, und wird uns insofern nicht über- 
raschen, als wir ja längst gewohnt sind zu sehen, daß das Zweckmäßige, 
wenn überhaupt möglich, auch Wirklichkeit wird. Denken Sie nur an 
alle die zahllosen Anpassungen in Farbe und Form, die wir in den 
ersten Vorträgen besprochen haben. Ich hoffe Ihnen noch später ein- 
gehender zeigen zu können, wie es kommt, daß «das Bedürfnis die An- 
passung hervorruft. In bezug auf den Fall der Polypen begreifen wir 
jedenfalls, dab so weit als das Vermögen hochgradigster Knospung und 
Regeneration bei diesen Tieren überhaupt möglich war, dasselbe auch 
sich ausbilden mußte. Regeneration und Knospung ergänzen sich hier, 
indem erstere für das Einzeltier, die „Person“ dasselbe leistet. was 
Knospung für den ganzen Stock, nämlich die restitutio in integrum. 
Man begreift, daß erstere unschwer einzurichten war, wo letztere, die 
Knospung ohnehin schon bestand. 

Um so auffälliger muß es erscheinen, wenn die höheren Pflan- 
zen, die doch alle auf Knospung beruhen, und die in demselben Sinn 
Ptlanzenstöcke (Cormen) sind, wie jene Polypen Tierstöcke, dennoch 
nur in geringem Maße das Vermögen der eigentlichen Regeneration 
besitzen, obgleich doch auch sie in hohem Grade verletzbar sind. 

Wir sehen daraus, daß die beiderlei Vermögen nicht zusammen- 
fallen, daß Keimplasma in zahlreichen Zellen des Körpers in inaktivem 
Zustand enthalten sein kann, und daß dennoch Regeration aller ein- 
zelner Defekte nicht möglich ist. So aber verhält es sich bei der 
höheren Pflanze in bezug auf die meisten Teile. Ein Blatt, in welches 
man ein Loch geschnitten hat, schließt sich nicht mit neuem Zellen- 
material zu, ein Farnwedel, dem man einen Teil seiner Fiederblättchen 
entfernt hat, treibt keine neuen, sondern bleibt verstümmelt, und selbst 
solche Blätter, welche auf feuchte Erde gelegt leicht Knospen zu ganzen 
neuen Pflänzchen hervorbringen, wie die von Begonien, ersetzen ein 
herausgeschnittenes Stück ihrer Blattspreite nicht wieder — sie sind 
also auf Regeneration durchaus nicht eingerichtet. 

Vom Nützlichkeitsstandpunkt läßt sich das leicht verstehen. Es 
war der Natur gewissermaßen nicht der Mühe wert, solche Einrich- 
tungen an Blättern oder an Blüten zu treffen, weil sie teils rasch ver- 
eängliche Gebilde sind, teils aber schnell und leicht durch neue Bil- 
dungen ihres Gleichen ersetzt werden können. Dazu kommt, daß ein 
Blatt trotz des Loches, das wir in dasselbe gemacht haben, ruhig weiter 
funktioniert, während ein Polyp, dem wir den Mund und die Tentakel 
wegschneiden, nicht imstande wäre, sich zu ernähren, wenn er nicht auf 
Regeneration eingerichtet wäre. Daß aber auch bei der Pflanze diese 
Einrichtung hätte getroffen werden können, beweisen die Wurzelspitzen, 
die sich wieder neu bilden, wenn sie verletzt worden waren, und die 
Schließung von Wunden des Stammes durch „Callus“. 

Ich werde noch einmal auf die Pflanzen zurückkommen, wenn es 
sich um den Mechanismus der Regeneration handelt, und wende mich 
zunächst wieder zu den Tieren, um an ihnen noch weiter zu unter- 
suchen, ob die Regenerationskraft in Abhängigkeit steht von der Höhe 
der Verletzungsgefahr, der das Tier ausgesetzt ist und von der 
biologischen Wichtigkeit des verletzten Teils, denn so muß es ja 
sein, falls Regeneration wirklich durch Anpassung geregelt wird. 

Von Wirbeltieren hat kaum eines eine solche Berühmtheit er- 
langt wegen seines hohen Regenerationsvermögens, als der Wasser- 
molch, die Arten der Gattung Triton. Sowohl der Schwanz als die 


Tun 


Pflanzen, Wirbeltiere. 9 
Beine und ihre Teile wachsen wieder, wenn sie abgeschnitten werden. 
SPALLANZANI sah sechsmal die Beine wieder wachsen, nachdem er sie 
dem Tier sechsmal abgeschnitten hatte. Beim blinden Olm der Krainer 
Höhlen (Proteus), einem nahen Verwandten des Wassermolches rege- 
neriert sich das Bein erst nach 1'!/, Jahren. obwohl das Tier einer 
etwas niederen Organisationsstufe angehört als der Wassermolch, also 
eher leichter, als schwerer verlorene Teile wieder ersetzen sollte. Aber 
der Proteus lebt geschützt vor Gefahren in dunkeln und stillen Höhlen, 
während die Tritonen einer großen Zahl von Feinden ausgesetzt sind, 
die ihnen Stücke vom Schwanz oder von den Beinen abfressen: und 
die Beine sind bei ihnen die Hauptbewegungswerkzeuge, ohne die sie 
schwer ihre Nahrung erlangen könnten. Anders bei dem langge- 
streckten, aalförmigen Molch aus den Sümpfen Südkarolinas, dem Siren 
lacertina. Dieser bewegt sich durch Schlängelungen des sehr muskel- 
kräftigen Rumpfes nach Art eines Aales, und hat infolge des Nichtge- 
brauches der Hinterfüße diese bereits vollständig eingebüßt. Aber auch 
die Vorderbeine sind klein und schwach geworden, und besitzen nur 
noch zwei Zehen, und diese regenerieren sich nicht, wenn sie abge- 
bissen werden, oder doch nur sehr langsam. 

Die Regenwürmer sind vielen Verfolgungen ausgesetzt: nicht 
nur Vögel, wie die Amsel und manche Spechte, sondern vor allem auch 
die Maulwürfe stellen ihnen nach, und Dan hat gezeigt, daß diese 
sich im Winter ganze Vorräte von Würmern anlegen, die sie vorher 
durch einen Biß halb lahm gemacht haben, wie denn schon REAUMUR 
wußte, daß die Regenwürmer häufig nur halb von den Maulwürfen ge- 
fressen werden. Da war es offenbar von Wert für sie, wenn ein Stück 
wieder zum ganzen Tier auswachsen konnte, und dementsprechend finden 
wir denn auch ein ziemlich ausgebildetes Regenerationsvermögen bei 
ihnen. Doch ist dasselbe verschieden hoch bei verschiedenen Arten, 
und es wäre interessant, wenn wir die Lebensverhältnisse derselben 
genau genug kennten, um zu beurteilen, ob das Regenerationsvermögen 
bei ihnen parallel den Gefahren, denen die Art ausgesetzt ist, steigt 
und fällt. Leider sind wir davon aber noch weit entfernt, wir wissen 
nur, daß bei den eigentlichen Erdwürmern der Gattungen Lumbrieus 
und Allobophora das Vermögen der Regeneration noch ein beschränktes 
ist, so zwar, daß höchstens zwei ganze Würmer aus einem in zwei 
Stücke zerschnittenen Tier hervorgehen können, oft aber auch nur eines. 
Ein Zerschneiden in mehrere Stücke ergibt nicht etwa ebensoviele ganze 
Würmer, sondern meist nur einen oder auch gar keinen. 

Das entspricht dem Verhalten ihrer Feinde, die ihnen wohl einmal 
ein Stück abbeisen oder bei Fluchtversuchen abreißen werden, die sie 
aber nicht zerstückeln. Stärker ausgebildet ist das Regenerationsver- 
mögen schon bei der Gattung Allurus; noch stärker bei den im Schlamm 
von Seen lebenden Würmern der Gattung Criodrilus, und am höchsten 
bei der auch am Boden von kleinen Seen lebenden Gattung Lumbri- 
eulus. Diesen letzteren Wurm zerlegte schon BONXNET in 26 Stücke 
von etwa zwei Millimeter Länge, und sah danach die meisten derselben 
zu ganzen Würmern wieder herangewachsen. Seine Versuche sind in 
neuester Zeit öfters wiederholt und mannichfach variiert und präzisiert 
worden. von BüLow erzielte noch aus Stückchen von nur vier bis 
fünf Leibesringeln ganze Tiere, und bei solehen von acht bis neun Seg- 
menten gelang dies regelmäßig. Ein Lumbrieulus, den er in 14 Stücke 


10 Regeneration 


zerschnitten hatte, von denen eines nur 3,5 mm Länge maß, gab 13 
sanze Würmer mit Kopf und Schwanz, nur ein Stück ging zugrunde. 

Diese Würmer haben kleine Feinde mit scharfen Kiefern, die sie 
von vorne oder hinten her bloß anfressen, nicht ganz verschlingen. 
Schon LYoNET, der berühmte Zergliederer der Holzraupe, bemerkte, 
als er die Larven von Libellen mit solchen Würmern fütterte, daß „das 
Vorderteil von einigen denen die Larven (das Hinterteil weggefressen 
hatten, auf dem Boden fortlebte*“. Wir verstehen also, warum diesen 
Würmern ihre hohe Regenerationskraft von Nutzen ist, und zugleich 
auch. warum es bei ihnen vorteilhaft ist, daß sie sich schon auf 
schwache Reize hin im Stücke zerschnüren können, worauf ich noch zu- 
rückkomme. e 

Die so verschiedene Höhe des Regenerationsvermögens. bei Tieren 
derselben kleinen Gruppe, und nahezu oder ganz der gleichen Orga- 
nisationshöhe spricht wohl sehr dafür, daß es sich hier um Anpassung 
an verschiedene Lebensbedingungen handelt, wenn wir dies auch im 
Einzelnen nicht nachweisen können. Aber es wäre irrig, ihre Lebens- 
bedingungen für die gleichen zu nehmen, da sie nicht nur an ver- 
schiedenen Orten leben: in der Erde, im Schlamm oder im Wasser, 
und damit schon anderen Feinden ausgesetzt sind, sondern auch in 
Größe und Schnelligkeit, in Schutz- und vielleicht auch in Trutz- 
mitteln ganz verschieden sein können, und teilweise es auch nach- 
weisbar sind. 

Ganz dasselbe tritt uns in einer noch kleineren Gruppe von 
Würmern entgegen, bei RÖösEeL's „Wasserschlänglein“, den Nais- 
Arten. Auch sie verhalten sich inbezug auf Regeneration verschieden, 
denn während manche Arten, wie Nais proboseidea und Nais serpentina 
sich in zwei oder in drei Stücke zerschnitten zu zwei, resp. drei ganzen 
Tieren regenerieren, führt Bonner ausdrücklich eine unbenannte Nais- 
Art an, die das Zerschneiden nicht erträgt, ja die sogar stirbt, wenn 
man ihr nur den Kopf abschneidet. 

Also weder die Organisationshöhe noch die Verwandtschaft allein 
entscheidet über die Höhe der Regenerationskraft. Wie aber nahe 
verwandte Arten sich darin verschieden verhalten können, so auch 
die Teile ein und desselben Tieres, und auch hier scheint 
die Höhe der Regeneration zusammenzuhängen mit der häufigeren 
oder selteneren Verletzung des betreffenden Teils und mit seiner Wich- 
tigkeit für die Erhaltung‘ des Lebens. Auch davon seien einige Bei- 
spiele angeführt. 

Teile, die im natürlichen Leben der Art niemals verletzt werden, 
besitzen auch häufig keine Regenerationskraft. So die inneren Teile 
der sonst so regenerationskräftigen Wassersalamander. Ich schnitt 
Tieren in der Äther-Narkose die eine Lunge halb oder auch fast ganz 
weg: die Wunde schloß sich, aber eine Wiederherstellung des 
Organs trat nicht ein. Ebenso ging es, wenn ein Stück des Samen- 
leiters, oder des Eileiters wegenommen wurde. Wohl vergrößert sich 
die Niere auch höherer Tiere, wenn man ein Stück herausgeschnitten 
hat, indem die vorhandenen Gewebsteile sich vermehren, aber das ist 
nur ein physiologischer Ersatz, hervorgerufen durch den erhöhten 
funktionellen Reiz, wie er durch die Anhäufung von Harnbestandteilen 
im Blute gesetzt wird. Ein solcher Ersatz beruht einfach auf Wachs- 
tum schon vorhandener Teile, wie es auch eintritt, wenn beim Menschen 
die eine Niere ganz entfernt wird, wo ja bekanntlich die andere bis zu 


bei Ringelwürmern und Planarien. 11 


doppelter Größe heranwachsen kann. Das ist bloße Hypertrophie des 
zurückgebliebenen Teiles, aber keine Regeneration in morphologischem 
Sinn, und nicht vergleichbar der Neubildung eines abgeschnittenen Beins 
beim Salamander, oder eines Kopfes beim Wurm, deren Wucherung 
nicht eine bloße Wucherung des zurückgebliebenen Stumpfes ist, sondern 
eine neue Formbildung. Regeneration würde es sein, wenn neue Nieren- 
kelche aus dem Rest des Nierengewebes gebildet würden, oder bei der 
Leber, wenn weggeschnittene Leberlappen wieder hervorwüchsen. Beides 
geschieht aber nicht, und soviel ich weiß, ist noch niemals etwas Der- 
artiges beobachtet worden, vielmehr nur Neubildung von Leberzellen 
durch Vermehrung der vorhandenen: das ist aber keine Regeneration 
im morphogenetischen Sinn. 

Ich erwähnte vorhin das geringe Regenerationsvermögen des 
blinden Olm (Proteus) inbezug auf Beine oder Schwanz, und brachte 
diese Tatsache in Verbindung mit dem Mangel an Feinden in dem 
nur schwach bevölkerten Höhlengebiet. Dasselbe Tier aber regeneriert 
abgeschnittene Kiemen, was wohl damit zusammenhängt, daß die 
Olme, ganz wie andere mit äußeren Kiemen versehene Molche sich 
öfters gegenseitig die Kiemen abfressen. So 
blieb die Regenerationskraft der Kiemen auch 
dann noch erhalten, als die Tiere bereits in 
das stille Krainer Höhlensystem eingewandert, 
und sonstigen Angreifern entrückt waren. 

Bei den Eidechsen ersetzt sich ein 
abgeschnittenes Bein nicht wieder, wohl aber 
‚der abgeschnittene Schwanz, und dies hat seine 
ganz bestimmte biologische Ursache, indem 
das flinke Tierchen wohl selten von einem 
Verfolger an einem Fuß gepackt wird, wohl 
aber an dem weit nachschleppenden Schwanz. 


Fig. 97. Eine Planarie, die durch einen Längs- 
schnitt in zwei Stücke geteilt wurde, von welchen 
jedes sich wieder zum vollständigen Tier ergänzte; 
2 die linke Hälfte im Beginn der Regeneration, C am 
Ende derselben; nach MOoRGAN. 


Deshalb ist dieser letztere nicht nur auf Regeneration eingerichtet, 
sondern auch auf „Autotomie“, d.h. auf leichtes Abbrechen, wenn er 
festgehalten wird. 

Wir sahen oben, daß die Ringelwürmer zum Teil eine sehr hohe 
Regenerationskraft besitzen; dennoch kann nicht jeder Teil jeden anderen 
hervorbringen, und während bei Lumbrieulus jedes Stückchen von nur 
fünf oder zehn Segmenten imstande ist, einen neuen Kopf und Schwanz 
hervorwachsen zu lassen, vermögen weder zehn noch zwanzig, noch 
alle Segmente zusammen, wenn man sie der Länge nach halbiert, 
die andere Hälfte wieder hervorzubringen. und die Ursache dieses Un- 
vermögens liegt nicht etwa darin, daß das Tier durch diese Art der 
Verstümmelung am Fressen verhindert wird, denn auch quere Teilstücke 
des Wurms fressen nicht eher wieder, als bis sie einen neuen Kopf 
und Schwanz gebildet haben. Der Grund muß darin liegen, dab die 
Anlagen zu dieser Art der Regeneration hier fehlen, und sie 
werden fehlen, weil eine Längsspaltung dieser walzigen, re- 
lativ dünnen und dazu sehr kontraktilen Tiere im Naturzu- 


12 Regeneration. 


stand niemals vorkommt, also auch nicht von der Natur vorgesehen 
werden konnte *). 

Dab aber eine solche Regeneration hätte vorgesehen werden 
können. wenn sie nützlich gewesen wäre, das lehren die Planarien 
unter den Plattwürmern, bei welchen sich jedes gröbere oder auch 
recht kleine Stück des Körpers, stamme es aus der Mitte oder von 
der rechten oder linken Seite des Tiers, wieder zur ganzen Planarie 
auswächst. Man kann das Tier, wie in Fig. 97, der Länge nach hal- 
biern, und jede der Hälften ergänzt sich wieder zum Ganzen. Das 
begreift sich vom biologischen Standpunkt aus wiederum sehr wohl, 
denn die platten, weichen und leicht zerreißbaren Tiere sind eben allen 
möglichen Verletzungen ausgesetzt, und werden tatsächlich häufig von 
Feinden, die sie nicht gleich ganz verschlingen können, verstümmelt. 
VON GRAAFF traf nicht selten Exemplare von See-Planarien (Makrosto- 
mum) an, denen „ein Teil des Hinterendes oder der ganze Schwanz- 
teil bis an den Darm“ tehlte, und von Monotus-Arten kamen ihm im 
Mai „sehr oft“ Exemplare vor mit gespaltenem oder abgebissenem 
Hinterende. Wahrscheinlich sind es Krebs-Arten, welche diese Platt- 
würmer verfolgen, jedenfalls aber ist soviel bewiesen, daß dieselben 
reichlich Gelegenheit haben, von ihrem Regenerationsvermögen Gebrauch 
zu machen, und daß die Art Vorteil daraus zieht inbezug auf ihre 
Erhaltung. 

Im Gegensatz dazu besitzen die im Innern anderer Tiere leben- 
den, und deshalb vor Verstümmelungen meist geschützten Würmer 
aus der Ordnung der Rundwürmer (Nematoden), so viel bekannt, gar 
kein Regenerationsvermögen, und überleben weder eine Längs- noch 
eine (uerteilung. 

Die Vögel galten bis vor kurzem für Tiere von sehr geringer 
Regenerationskraft, und in der Tat können sie weder ein Bein, noch 
einen Flügel ganz oder teilweise wieder ersetzen: aber was bei höheren 
Wirbeltieren sonst ganz unerhört ist, sie können (den ganzen vorderen 
Teil des Gesichtsschädels, den Schnabel, wieder ergänzen, ja fast 
ganz neu bilden mit Knochen und Hornteilen. voN KENNEL teilte 
einen solchen Fall vom Storch mit, der längere Zeit ganz vereinzelt 
bieb, bis BORDAGE vor wenigen Jahren nachwies, daß bei den Hähnen, 
die auf der Insel Bourbon zu der dort beliebten Belustigung des 
Hahnenkampfes benutzt werden, der Schnabel sich regelmäßig wieder- 
herstellt, wenn er abbricht oder zersplittert. Nun teilt neuestens 
BARFURTH noch einen Fall von vollständigem Ersatz des abgebroche- 
nen Schnabels von einem Papagei mit. In Erstaunen kann es uns 
nicht setzen, daß gerade der Schnabel bei den Vögeln so hohe Regene- 
rationskraft besitzt, denn er ist von allen Teilen des Vogels derjenige, 
der am leichtesten einer Verletzung ausgesetzt ist; mit ihm wehrt sich 
der Vogel gegen Feinde und Rivalen, mit ihm überwältigt und zerhackt 


*) MORGAN erklärt diese Angabe für unrichtig, indem er mitteilt, daß Lumbri- 
eulus seitlich regenerieren könne. Sieht man aber näher zu, so sagt er nur, daß 
kleine Lücken, die man auf der einen Seite durch Herausschneiden hervorruft, 
sich wieder ausfüllen, während das herausgeschnittene Stück selbst zugrunde geht. 
Halbiert man das ganze Tier, so sterben nach MoRGAN beide Hälften ab, oder 
schneidet man ein „very long piece“ von der einen Seite ab, so stirbt nicht nur 
dieses, sondern auch „the remaining piece“ ab. Es besteht also, ganz wie ich sagte, 
ein wesentlicher Unterschied zwischen dem Regenerationsvermögen von’ Lumbrieulus 
und Planaria. 


Schwund der Regenerationskraft. 13 


er die Beute, mit ihm haut er Löcher in Bäume (Spechte), oder klettert 
(Papageien), oder hackt und wühlt in der Erde, oder baut das Nest 
u.s. w. Aber daß das Regenerationsvermögen gerade für diesen 
Teil des Körpers in solchem Maße erworben werden konnte, während 
die übrigen zwar wichtigen, aber selten verletzten Teile es nicht be- 
sitzen, deutet wieder auf den Anpassungs-Charakter des Regenerations- 
vermögens hin. 

Es verschlägt nichts, wenn sich Fälle nachweisen lassen, die diese 
Abhängigkeit der Regenerationskraft einesteils von seiner Wichtigkeit 
und seiner Verletzbarkeit nicht erkennen lassen, sie schwächen nicht 
die Beweiskraft der positiven Fälle, weil wir die genaueren Modali- 
täten, unter welchen die Regenerationskraft eines Teils zunimmt, nicht 
kennen, vor allem nicht das Tempo, in welchem dies geschieht. Wenn 
Anpassung überhaupt auf Selektionsvorgängen beruht, so muß auch ein 
Anwachsen der Regenerationskraft durch sie hervorgerufen werden können. 
Dagegen ist es keineswegs selbstverständlich, daß auch das Schwinden 
einer früher vorhandenen, im Laufe der Zeiten aber überflüssig gewordenen 
Regenerationskraft bei einem Teil durch Naturzüchtung sofort erfolgen mub. 
Denn es liegt im Wesen derselben, daß sie nur das Nützliche befördert, 
oder das Schädliche beseitigt, dem Gleichgültigen gegenüber hat 
sie keine Macht. Daraus folgt, daß das einmal vorhandene Regene- 
rationsvermögen einesteils nicht durch Naturzüchtnng (Personalselektion ) 
wieder beseitigt werden kann, denn dasselbe ist seinem Besitzer in 
keinem Grade nachteilig. Wenn es trotzdem allmählich wieder herab- 
sinkt und erlischt, falls es von keinem Vorteil mehr ist, wie das für 
die Beine und den Schwanz des blinden Höhlenmolchs bis zu einem 
gewissen Grad der Fall zu sein scheint, so muß das auf anderen Vor- 
gängen beruhen, auf denselben, welche es allgemein mit sich bringen, 
daß nicht mehr gebrauchte Teile oder Fähigkeiten allmählich schwinden. 
Wir werden später der Wurzel dieser Vorgänge nachzuspüren suchen, 
für jetzt aber genügt es, zu wissen, dab sie erfahrungsgemäß unge- 
mein langsam vor sich gehen, daß es ganzer Erdperioden bedurft hat, 
um die Beine der Schlangenvorfahren so vollständig aus ihrem Bau zu 
eliminieren, als es bei den meisten der heutigen Schlangen der Fall ist, 
während der schon in der Kreidezeit in die Krainer Höhlen einge- 
wanderte Proteus zwar blind ist, aber doch noch seine Augen unter 
der Haut beibehalten hat, wenn auch in rückgebildetem Zustand. 

Wenn es nun aber mit der Rückbildung nicht gebrauchter Teile 
und Fähigkeiten so langsam geht, dann darf es uns nicht in Erstaunen 
setzen, wenn wir gar manchmal Teilen begegnen, die ihre Regenerations- 
fähigkeit noch besitzen, obwohl sie gegen Verletzung geschützt sind. 
Wenn deshalb MorGan am Einsiedlerkrebs fand, dab seine in der 
Schneckenschale geschützten Gliedmaßen ebensogut regenerieren als die- 
jenigen, welche er beim Gehen braucht und deshalb hervorstreckt und 
eventuellen Angriffen bloßstellt, so beweist das nichts gegen den Schluß 
aus den oben angeführten Tatsachen, nach welchen die Regenerations- 
kraft unter dem Gesetz der Anpassung steht. Denn der Schwund 
dieser Kraft muß sehr viel langsamer erfolgen, als das An- 
wachsen derselben, wie denn z. B. die Ausbildung der Schwanztlosse 
der Wale längst eine vollendete Tatsache ist, während die gerade durch 
ihre Ausbildung matt gesetzten Hinterbeine dieser kolossalen Säuger 
noch immer in rudimentärem Zustand im Muskeltleisch des Rumpfes 
verborgen liegen. Und doch müssen diese Gliedmaßen genau in dem- 


14 tereneration. 


selben Tempo. und Grad an Bedeutung für die Bewegung des Tieres 
verloren haben, in welchem die Schwanzflosse mächtiger wurde. Die 
Rückbildung erfolgte also hier in langsamerem Tempo, als die Vorwärts- 
bildung. 

So ist es denn klar, dab die Regenerationskraft nicht eine 
primäre Eigenschaft des Lebendigen ist, welche allen Arten gleicher 
ÖOrganisationshöhe und allen Teilen eines Tieres in gleichem Maße zu- 
kommt, sondern eine Kraft, welche den Tieren gleicher Kompliziertheit 
in ebenso verschiedenem Maße zukommt, wie ihren Teilen, und welche 
augenscheinlich durch Anpassung geregelt wird. Zwischen Teilen mit 
und Teilen ohne Regenerationsvermögen muß ein materieller Unter- 
schied bestehen, in den ersteren muß etwas vorhanden sein, was in den 
zweiten fehlt, und dies ist nach unserer Theorie die Ausrüstung mit 
Regenerationsdeterminanten, d. h. mit den Determinanten der 
wiederherzustellenden Teile. 

Wenn sich dies wirklich so verhält, dann muß es sich insoweit 
wenigstens nachweisen lassen, als man feststellen kann, daß die Fähig- 
keit, einen beschädigten oder verloren ge- 
gangenen Teil wieder zu ergänzen oder 
neu zu bilden, eine beschränkte, auf 
bestimmte Stellen und Zellenschich- 
ten lokalisierte sein kann. Dies läßt 
sich nun wirklich nachweisen, wie schon 
die zahlreichen Fälle zeigen, in welchen das 
Vermögen der Regeneration verbunden ist 
mit dem der Autotomie, d.h. mit dem 
Vermögen, einen Körperteil selbst abzu- 


Fig. 98. Ein auf Selbstverstümmelung 
(Autotomie) eingerichtetes Bein einer Krabbe. 
4 Die drei ersten Beinglieder 7, Z/ u. Z77: s die 
„Sutur“, d. h. eine für den Bruch vorbereitete 
verdünnte Stelle auf dem zweiten Glied; »»f Beuge- 
muskel, ze Streckmuskel, beide an der Sutur sich 
ansetzend. 2 Das ganze Bein mit seinen 
sechs Gliedern und der Sutur, s bei schwächerer 

Vergrößerung. Nach MAC CULLOCK. 


brechen oder abzuschnüren. Schon bei den Würmern findet sich dies 
Vermögen, wie bei Gelegenheit der hohen Regenerationskraft des Lumbri- 
culus bereits erwähnt wurde. Dieser Wurm pflanzt sich im Sommer 
durch sog. „Schizogonie“ fort, durch Zerbrechen in zwei, drei, oder auch 
mehr Stücke, und zwar scheinen nicht nur starke Reize, wie z. B. Ein- 
klemmen des einen Wurmendes durch die Kiefer einer Insektenlarve, 
dies Zerbrechen auszulösen, sondern schon unbedeutende Reibungen am 
Boden. Bei diesem Tier freilich ist die Regenerationskraft eine so hohe, 
daß von einer Lokalisierung der Regenerationsanlagen nicht die Rede 
sein kann; fast jede Bruchfläche ist zur Regeneration fähig. 

Wohl aber zeigt sich diese Lokalisierung bei Krebsen und In- 
sekten, die an ihren Gliedmaßen, besonders den Beinen, das Vermögen 
der Selbstamputation besitzen. Schon 1826 hat Mac CULLOCK dies 
seltsame Vermögen bei Krebsen beobachtet, und den Mechanismus be- 
schrieben, auf welchem es beruht. Das Bein bricht, wenn es gereizt. 
also z. B. an der Spitze gepackt und festgehalten wird, an einer be- 
stimmten Stelle ab. Diese Stelle liegt mitten auf dem kurzen, 


Selbstamputation. 15 


zweiten Beinglied (Fig. 98, A und 2, s), gerade zwischen den Ansätzen 
der Muskeln (»ze, nf, »n), welche von da in der Richtung gegen die 
Spitze des Beins, und umgekehrt gegen die Rumpfwand ziehen. Zwischen 
diesen Muskelansätzen ist das Hautskelett dünn und brüchig. und bildet 
eine Sutur, s, welche durchbrieht, sobald das Tier die Muskeln seines 
Beines krampfhaft zusammenzieht, und dabei den unteren Höcker a 
fest gegen den Vorsprung d des ersten Gliedes anstemmt. Die Krabben 
bedürfen zum Abwerfen der Gliedmaßen einer ganz bedeutenden Mus- 
kelanstrengung. und vermögen es deshalb nur zu tun, so lange sie ganz 
lebensfrisch sind. 

Hier haben wir also eine ganz bestimmte, morphologische An- 
passung der Teile an die häufig eintretende Gefahr, von einem Feind 
am Bein gepackt, ganz in dessen Gewalt zu geraten. Durch plötzliches, 
gewaltsames Abwerfen des Beines entzieht sich die Krabbe dieser Ge- 
fahr. Ganz ähnliche Anpassungen finden sich bei gewissen Insekten, 
z. B. den Gespenstheuschrecken (Phasmiden), bei welchen auch der 
Mechanismus ein ganz ähnlicher ist, und fast genau an der entsprechen- 
den Stelle liegt, nämlich an der Verwachsungsstelle vom zweiten und 
dritten Glied des Beins, „Trochanter“ und „Femur“. Der Nutzen der Ein- 
richtung liegt hier nicht bloß darin, daß die Tiere dadurch Feinden ent- 
fliehen können, sondern noch in anderen Verhältnissen, deren Kenntnis 
wir BORDAGE verdanken. Dieser Forscher beobachtete, daß die Phas- 
miden nicht selten bei einer ihrer zahlreichen Häutungen zu grunde 
gehen, indem sie teilweise in der alten Haut stecken bleiben. Unter 
100 Phasmen starben neun auf diese Art, während 22 sich mit der 
Zurücklassung von einem oder mehreren Beinen losrissen, und nur 69 
die Häutung ohne Verlust überstanden. 

Daß die Häutung den Insekten verderblich werden kann, läßt 
sich auch bei uns beobachten, wie wohl jedem bekannt ist, der sich mit 
der Aufzucht von Raupen befaßt hat. Auch diese bleiben zuweilen in 
ihrer Haut stecken, und gehen dann — wenn man ihnen nicht künst- 
lich nachhilft — zu grunde. Autotomie habe ich bei ihnen nicht be- 
merkt, bei den Phasmiden aber scheint sie eine oft benutzte, und des- 
halb für die Erhaltung der Art vorteilhafte Einrichtung zu sein. 

Solche durch Autotomie abgeworfene Gliedmaßen er- 
setzen sich nun wieder, und zwar von der Stelle aus, an welcher 
sie abbrachen, also von der „Sutur“ aus. Dort fiel schon älteren Be- 
obachtern (GOODSIR) eine gallertartige Zellenmasse im Innern des Gliedes 
auf, von welcher die Bildung des neuen Beins ausgeht. Nun könnte 
man glauben, dab diese hier befindliche Regenerationsanlage auch im 
übrigen Bein vorhanden sei: dem ist aber nicht so. vielmehr beant- 
wortet das Tier ein Abreißen nur eines oder weniger Glieder des Beines 
nicht direkt mit Regeneration derselben. sondern zunächst mit der Selbst- 
amputation des ganzen noch übrigen Beins in der „Sutur* und erst 
von dieser aus erfolgt dann die Regeneration des ganzen Beins. Bei 
den Gespenstheuschrecken ist es ähnlich, nur mit dem Unterschied, daß 
hier von drei Stellen aus Regeneration möglich ist, von den Tarsen aus, 
von dem unteren Drittel der Tibia aus, und schließlich von der Sutur 
zwischen Femur und Trochanter aus. Es liegt also hier eine Regene- 
rationsanlage an der Basis der Tarsalglieder, eine andere in der Tibia, 
und eine dritte in der „Sutur“, und die erste wird nach unserer Aus- 
drucksweise ausgerüstet sein müssen mit den Determinanten für die 
fünf Tarsalglieder, die zweite auch noch mit denjenigen für das Unter- 


16 Regeneration 


ende der Tibia, und die dritte mit allen Determinanten des ganzen 
Beins von der „Sutur“ an. 

Jedenfalls hängt hier die Regeneration an bestimmt lokalisierten 
Gewebepartien und ist keine allgemeine Eigenschaft sämtlicher Zellen 
des Beins, und da sie zugleich einer offenkundigen Anpassung — der 
Autotomie — parallel geht, so kann kein Zweifel sein, daß auch sie 
selbst unter der Herrschaft des Selektionsprinzips steht, daß sie nicht 
nur verstärkt, sondern daß sie auch an bestimmten Stellen konzentriert. 
von anderen entfernt werden kann. Das aber ist nur möglich, 
wenn sie an materielle Teilchen gebunden ist, die in einem 
Gewebe da sein oder auch fehlen können, die also eine Zu- 
gabe sind zu den gewöhnlichen wesentlichen Bestandteilen 
der lebendigen Zellen, nicht aber selbst schon zum Wesent- 
lichen gehören. 

Ich könnte noch manche Beispiele von Lokalisation des Regene- 
rationsvermögens anführen, will mich aber auf noch eines beschränken, 
das mir besonders deshalb lehrreich zu sein scheint, weil es zuerst als 
ein Hinweis auf die Existenz eines zwecktätigen Prinzips im Organismus 
gedeutet wurde, einer Kraft, die stets das Nützliche schafft. Ich meine 
die Regeneration der Linse bei Tritonlarven. 

G. WOLFF, ein hartnäckiger Gegner der Selektionstheorie, suchte 
dieselbe Aufgabe zu lösen, welehe ich mir mit meinen Regenerations- 
versuchen an inneren Organen von Tritonen gestellt hatte, d. h. er 
suchte die Frage zu beantworten, ob denn Organe, die niemals einer 
Verletzung oder gar einer gänzlichen Beseitigung im Naturleben aus- 
gesetzt sind, die also durch Selektionsprozesse nach dieser Richtung 
hin nicht beeinflußt sein können, dennoch regenerationsfähig sind. Er 
exstirpierte die Linse im Auge von Tritonlarven, sah sie nach 
kurzer Zeit sich wieder neu bilden und schloß daraus, daß hier „eine 
neue, zum erstenmal auftretende Zweckmäßigkeit“ vorliege, 
daß folglich im Organismus zwecktätige Kräfte walten müßten. Die 
bisherige Lehre vom mechanischen Zustandekommen der Erscheinungen 
des Lebens schien manchen dadurch erschüttert zu sein und die Pro- 
klamierung der alten „Lebenskraft“ schien bevorzustehen. In der Tat! 
wenn wirklich der Körper imstande wäre, auch solche Teile, die im 
Naturzustand niemals verletzt werden, nach künstlicher Verletzung wieder 
zu ersetzen, und zwar in der schönsten und zweckmäßigsten Weise, 
dann bliebe nichts übrig, als mindestens doch das Regenerationsver- 
mögen für eine Grundkraft der lebenden Wesen zu halten und 
sich vorzustellen, dab der Organismus, ähnlich einem Kristall, sich stets 
wieder ergänzt, wenn er irgendwo verletzt wurde. Es fragt sich nur, 
ob dem so ist! 

Was gerade die Regeneration der Linse besonders überraschend 
erscheinen läßt, ist der Umstand, daß sie sich im fertigen Tier in anderer 
Weise, d.h. aus anderem Zellenmaterial bilden muß, als beim Embryo. 
Dort entsteht sie durch Wucherung und Einstülpung der Epidermis- 
schicht in die sog. „primäre“ Augenblase, eine Bildungsweise, die sich 
unter den veränderten Verhältnissen im fertigen Tier nicht noch einmal 
wiederholen kann. Die Wiederherstellung des Organs erfolgt denn auch 
auf anderem Wege, und wenn in der Tat der Organismus imstande 
wäre, gleich beim ersten Fall, in dem dasselbe entfernt wurde, in so 
vollendet zweckmäßiger Weise zu reagieren, und gewisse Zellen des 
Auges, die bisher ganz anderes zu tun gewohnt waren, so gut zu in- 


der Tritonlinse. 17 


spirieren, daß sie sich zu einer neuen Linse von tadelloser Schönheit 
und Durchsichtigkeit zusammenfügten, dann könnten wir ja wirklich fast 
an unseren bisherigen Vorstellungen irre werden und in den Glauben 
an einen Spiritus reetor des Organismus zurückfallen. 

Nun ist aber die Linse in dem angeführten Experiment 
gar nicht zum erstenmal entfernt worden. Gewib sind zwar die 
Tritonen in ihren Tümpeln einer Staroperation nicht ausgesetzt. aber 
daraus folgt nicht. daß ihre Linse nicht dennoch verletzt werden und 
deshalb auf Regeneration eingerichtet sein könne. Sie kann mit anderen 
Teilen des Auges zusammen von Wasserkäfern oder anderen Feinden 
der Tritonen herausgebissen werden, und wir wissen schon seit BONNET 
und BLUMENBACH (1571). daß das Auge dieser Tiere sich wieder her- 
stellt, wenn man es herausschneidet, vorausgesetzt, daß ein kleiner Rest 
des Bulbus zurückblieb. Wird auch tlieser entfernt, dann hört die Mög- 
lichkeit der Regeneration auf. Es bestand also schon vor der 
ersten künstlichen Linsenextraktion ein Regenerations- 
mechanismus, durch den das Auge samt Linse wiederher- 
gestellt wird, und dieser beruht auf den Eigenschaften der Zellen 
des Auges selbst — er ist also lokalisiert im Auge, und ohne ein Stück 
des Augengewebes tritt keine Regeneration ein. Ist es nun da so 
wunderbar und absonderlich, daß die Linse sich wieder neu bildet, auch 
wenn sie allein, ohne das übrige Auge künstlich entfernt wird? Der 
Mechanismus für ihre Bildung ist einmal da und tritt in Tätigkeit, mag sie 
allein oder mit anderen Teilen des Auges entfernt worden sein. Einer 
zwecktätigen Kraft bedürfen wir dabei. nicht, wohl aber werden wir 
fragen, wo denn der sich kundgebende Regenerationsmechanismus liege. 

Darauf gibt nun eine ausführliche experimentelle Arbeit definitive 
Antwort, welche FiscHEL kürzlich publiziert hat. Sie bestätigt, was 
schon G. WoLFF gefunden hatte, daß die Substanz der neuen Linse 
sich aus den Zellen bildet, welche die hintere Fläche der Regenbogen- 
haut bekleiden, d. h. aus Zellen der Retinaschicht des Auges. Zuerst 
beginnt der Rand der Pupille auf den Reiz der Verletzung (Extraktion 
der Linse) zu reagieren: seine Zellen vergrößern sich, werden hell, 
während sie vorher mit schwarzem Pigment erfüllt waren, und wuchern 
schließlich. Sie bilden so ein Zellenbläschen (Fig. 99, A. Z/). ähnlich 
dem Ektodermbläschen, aus welchem im Embryo die Linse entsteht, 
und in dieses wachsen nun die erwähnten Retinazellen von der Hinter- 
wand der Iris ein, strecken und ordnen sich und bilden die sog. „Linsen- 
fasern“, auf deren Gestalt, Zusammenordnung und Durchsichtigkeit die 
Funktion der Linse beruht. Das ist ja wundersam genug, aber doch 
nicht wundersamer, als wenn ein ganzer neuer Fuß aus dem abge- 
schnittenen Stumpf des Tritonbeines hervorwächst oder das ganze Auge 
aus einem stehengebliebenen Rest desselben. Wir kennen eben auch 
hier wieder nicht die Vorgänge, welehe die Ordnung der Zellen und 
ihre oft so verschiedenartige lokal bedingte Ditferenzierung verursachen, 
kurz nicht das Wesen der Regeneration. Wir können aber einst- 
weilen wenigstens festzustellen suchen, an welche Zellengruppen die 
Regeneration im einzelnen Fall gebunden ist, wo also die materiellen 
Teilchen, die „Determinanten“, von der Natur deponiert sind, welche 
die Regeneration bedingen. 

Das kann nun hier nicht zweifelhaft sein: es sind nur die Zellen 
an der Hinterwand und dem Rande der Iris. Auch ist es keineswegs 
das Fehlen der Linse, welches ihren Ersatz nach der Operation her- 


r) a +) 
Weismann, Deszendenztheorie. II. 2. Aufl. c 


18 regeneration 


vorruft, wie es sein müßte, wenn eine zwecktätige Kraft waltete.. Wird 
die Linse nicht extrahiert, sondern bloß in den Glaskörper zurückge- 
drängt, so bildet sich doch eine neue Linse von dem gereizten Pupillar- 
rand aus, und wenn man diesen Rand bei der Linsenextraktion zufällig 
an zwei gegenüberliegenden Stellen gereizt hat, so bilden sich zwei 
kleine neue Linsen (Fig. 99, 2). Ja es können mehrere an verschie- 
denen Stellen der hinteren Iriswand sich zu bilden beginnen, wenn sie 
auch nicht zu voller Ausbildung gelangen: mechanische Reizung 
irgend einer Stelle dieser Zellenschicht wird von ihr mit 
Linsenbildung beantwortet. Damit ist denn der „mystische Nim- 
bus“, der uns eine neue Lebenskraft vorzuspiegeln begann, die stets 
das Zweckmäßige schafft, beseitigt. Wir haben eine Anpassung vor uns 
an die Verletzbarkeit des Tritonenauges, welche, wie alle Anpassungen, 
nur relativ vollkommen ist, indem sie nur nnter den gewöhnlichen 
Bedingungen der Augenverletzung eine brauchbare Linse liefert, unter 
ungewöhnlichen aber unzweckmäßige Gebilde. Es ist genau dasselbe wie 
bei den Instinkten der Tiere, die alle nur auf die gewöhnlichen Lebens- 


Fig. 99. Regeneration der Linse beim Tritonauge. 4 Schnitt durch die Iris 

(/), von deren Rand und hinterer (retinaler) Fläche aus sich die Anlage zu einer 

neuen Linse (Z) nach künstlicher Entfernung der alten gebildet hat (Z). 2 Schnitt 

durch das Auge nach doppelter Regeneration der Linse (Z) von zwei Stellen der 
Iris aus, @/ Glaskörper, / Iris, € Cornea, X Retina nach FISCHEL. 


bedingungen „berechnet“ sind, und. die ungewöhnlichen Bedingungen 
gegenüber höchst unzweckmäßig wirken. Der Ameisenlöwe hat den 
Instinkt, rückwärts sich bis an den Kopf in den Sand einzubohren, und 
er macht dieselbe rückwärts drängende Bewegung, wenn man ihn auf 
eine (Glasplatte setzt, die er doch mit seiner Hinterleibspitze nicht ein- 
(drücken kann. Ganz ähnlich führt die Maulwurfsgrille die gewohnte 
srabende Bewegung mit den Vorderbeinen auch auf einer Glasplatte 
aus. Die Mauerbiene deckelt die Zelle ihres Stockes zu, nachdem sie 
ein Ei hineingelegt hat, auch wenn man ihr dieses Ei vorher heraus- 
nahm, oder wenn man unten an die Zelle ein Loch machte, so daß der 
Honig, welcher der aus dem Ei kriechenden Larve zur Nahrung dienen 
sollte, ausläuft (FAvrRE). Ihr Instinkt ist nur auf die einmalige Füllung 
(der Zelle mit Honig und nur auf die einmalige Ablegung eines Eies 
in dieselbe berechnet, weil im Naturleben solche Störungen, wie wir sie 
künstlich setzen können, nicht oder fast nicht vorkommen. Solcher Tat- 
sachen gibt es unzählige, denn jeder Instinkt und jede Anpassung können 
unter Umständen irren und zweckwidrig werden. 


der Tritonlinse. 19 


Das sollten diejenigen ein wenig überdenken, welche immer noch 
die Selektionslehre bekämpfen, denn darin liegt einer der stärksten 
Belege für ihre Richtigkeit. Nur auf die Majorität der Fälle hin 
können Anpassungen entstehen, denn Abänderungen, die nur in 
einem Einzelfall nützlich sind, müssen dem Prinzip nach wieder 
verschwinden. Anpassung bedeutet immer nur die Feststellung 
des im Durchschnitt der Fälle Zweckmäßigsten. 

Deshalb ist auch die unzweckmäßige Reaktion des Irisrandes auf 
künstliche Doppelreizung ein Beleg für die Auffassung der Regeneration 
als einer Anpassungserscheinung; wäre sie der Ausfluß einer zweck- 
tätigen Kraft, so könnte sie nie zweckwidrig ausfallen: wäre sie aber 
auch nur die Wirkung einer allgemeinen und primären Kraft der 
Organismen, so müßte sie dem nahe verwandten Frosch ebenfalls eigen 
sein. Bei diesem aber beantwortet zwar auch der Irisrand die Extrak- 
tion der Linse mit säckehenförmiger Wucherung seiner Zellen, allein 
es bildet sich daraus keine regelmäßige glashelle Linse, sondern nur 
ein opacer, das Selien gänzlich beeinträchtigender Zellenklumpen. Es 
scheint. daß der Frosch das Vermögen, die Linse zu erneuen, welches 
seine Vorfahren vermutlich besessen haben, nicht mehr bedarf. 


XXI. VORTRAG. 


Regeneration, Fortsetzung. 


Phyletische Entstehung des Regenerationsvermögens p. 20, Auslösung desselben p. 21, 

Erzeugung überzähliger Köpfe und Schwänze bei Planarien, (VoIGT) p. 21, Regene- 

ration beim Seestern p. 23, Atavistische Regeneration bei Insekten und Krebsen p. 24, 

Progressive Regeneration p. 26, Regeneration wurzelt in der Differenzierung der 

Lebewesen p. 26, Die Kernsubstanz der Einzelligen das erste Organ für Regeneration 

p. 27, Beziehungen von Knospung und Regeneration p. 27, die letzten Wurzeln der 
tegeneration p. 30. 


Meine Herren! Wir haben mancherlei Formen der Regeneration 
als Anpassungen erkennen gelernt; fragen wir nun auch, wie denn wohl 
solche Regenerationsanpassungen entstehen, so ist das eine im allge- 
meinen schon schwierige, im speziellen Fall aber oft eine zurzeit 
unlösbare Frage. In dem zuletzt besprochenen Fall der Linsenregene- 
ration beim Triton z. B. müßten wir mit unseren Hypothesen bis zur- 
zeit der Urwirbeltiere mit unpaarem Stirnauge zurückgreifen, denn 
die Linse des paarigen Wirbeltierauges entsteht embryonal nicht aus 
Retinazellen, sondern stets aus dem Korneaepithel, von den Säugern 
an bis hinab zu den niedersten Fischen, wie die umfassenden Unter- 
suchungen RABLs erst kürzlich gezeigt haben. Das unpaare Stirnauge 
der Reptilien allerdings bildet seine Linse aus Zellen der Retinaschicht, 
ob aber ein genetischer Zusammenhang zwischen ihm und den paarigen 
Augen denkbar ist, wird schwer festzustellen sein, und wir müssen für 
jetzt darauf verzichten, eine Hypothese über die Entstehung der wunder- 
baren Fähigkeit der Retinazellen auszudenken, sich in Linsenfasern um- 
zubilden. 

In welcher Weise aber die Entstehung und Anpassung des 
Regenerationsvermögens im allgemeinen gedacht werden kann, 
läßt sich eher sagen. 

Wir sahen, daß die Fähigkeit, einen Teil zu regenerieren lokali- 
siert sein kann, sie kommt also dann nicht allen, sondern nur ge- 
wissen Zellen des Körpers zu, und es fragt sich also, wie und auf 
welchem Wege sie ihnen zuerteilt werden konnte. Die Fähigkeit be- 
ruht auf dem Besitze eimer Regenerationsanlage, und diese wieder 
besteht nach unserer Ausdrucksweise aus einem bestimmten Komplex 
von Determinanten, und da Determinanten Produkte einer Entwicklung, 
also geschichtlich entstandene Lebenseinheiten sind, so können sie bei 
einer Art nicht plötzlich irgendwo neu entstehen, sondern sie müssen 
sich von der einzigen Niederlage herleiten — direkt oder indirekt — 
welche bei jeder Art den Ausgangspunkt des Individuums bildet — 
bei Metazoen also von dem Keimplasma des Eies. Von ihm muß der 


Phyletische Entstehung. >] 


Determinantenkomplex jeder Regenerationsanlage in letzter Instanz sich 
herleiten. 

Dies nun könnte etwa so gedacht werden, daß alle Determinanten 
des Keimplasmas variieren, langsamer, aber auch schneller wachsen und 
unter Umständen verdoppelt werden können. So entstehen gewisser- 
maßen „überschüssige“ Determinanten, solche, welehe für den pri- 
mären Aufbau des Körpers aus dem Ei keine Verwendung mehr finden, 
und nun in inaktivrem Zustand in den Kernen bestimmter Zellen ver- 
harren, bereit, unter gewissen Umständen aktiv zu werden, und den 
Teil. welchen sie bestimmen, von neuem hervorzubringen. Solche 
Regenerationsidioplasmen werden zunächst in den jüngeren Zellen 
des Determinantenorgans zu liegen kommen, aber es ist auch denkbar, 
daß sie unter dem Einfluß der Selektion allmählich in andere, weiter 
rückwärts in der Ontogenese gelegene Zellen verschoben werden, oder, 
daß sie umgekehrt nicht mehr so weit nach außen in der ÖOntogenese 
vorgeschoben werden, so z. B. daß die Regenerationsanlage für (lie 
Finger eines Triton nicht nur den Zellen der Hand, sondern schon den- 
jenigen des Vorder-, ja des Oberarms beigegeben werden. 

Alle solche Abspaltungen von Determinantengruppen können nicht 
— wie man vielleicht denken möchte — erst an der Peripherie. in 
dem Organ selbst während seiner Entstehung erfolgt sein, sondern 
sie müssen schon im Keimplasma der Eizelle stattfinden, 
anderenfalls könnten sie nicht erblich sein, und durch Selek- 
tionsvorgänge nicht geleitet und modifiziert werden, was doch 
der Fall ist, wie gleich näher gezeigt werden soll. 

Ich habe früher schon darauf hingewiesen, welche wichtige Rolle 
bei der Regeneration die Auslösungen spielen, und zwar nicht bloß 
extrabiontische Reize, wie die Schwerkraft, sondern vor allem intra- 
biontische Reize, d. h. die Einwirkungen, welche die übrigen Teile des 
Tieres auf die in Regenerationsarbeit befindlichen Teile in geheimnis- 
voller Weise ausüben. Es ist ein großes Verdienst der neuen Richtung 
in der Entwicklungslehre, die Bedeutung solcher interner Einflüsse nach- 
gewiesen zu haben. Wenn wir nun auch noch weit davon entfernt 
sind, dieselben in ihrer Wirkungsweise näher bestimmen zu können, so 
dürfen wir doch soviel sagen, dab es wesentlich mit von der Art und 
der Ausdehnung des Verlustes abhängt, welche Teile von den die 
Regenerationsarbeit leistenden Zellen hervorgebracht werden, ja von 
der Lage und Richtung der Wundtläche,. von welcher die Regeneration 
ausgeht. Die für uns noch ganz unfaßbaren Einwirkungen, welche von 
den unverletzten Teilen des Tieres auf die regenerierende Stelle aus- 
geübt werden, bilden die auslösenden Reize, welche die einen oder die 
anderen der im Regenerationsplasma enthaltenen Determinanten zur 
Tätigkeit auslösen. 

Durch höchst interessante Versuche hat WALTER VOIGT gezeigt, 
daß man bei Planarien nicht nur dadurch die Bildung eines neuen 
Kopfes hervorrufen kann, daß man denselben abschneidet, wo dann von 
derselben Schnitttläche am Vorderstück ein Schwanz, am Hinterstück 
aber ein Kopf hervorwächst (Fig. 97), sondern daß man an dem unver- 
sehrten, d.h. noch mit Schwanz und Kopf versehenen Tier nach Willkür 
an irgend einer Stelle des Körperrandes entweder einen zweiten Schwanz 
oder einen zweiten Kopf oder auch beides zugleich hervorrufen kann, 
je nach der Richtung, die man dem Schnitt gibt. Schneidet man den 
Rand des Tieres schräg nach vorn ein (Fig. 100 C), so entsteht ein 


2, Regeneration. 
überzähliger Schwanz (s), schneidet man ihn schräg nach hinten ein, so 
entsteht ein überzähliger Kopf (%), und man kann auf diese Weise 
mehrere Schwänze und mehrere Köpfe an demselben Tier hervorrufen. 
Es hängt also offenbar von dem Aufeinanderwirken zunächst der Zellen 
der Schnittfläche, gewiß aber auch der tiefer liegenden Zellen ab, welche 
Determinanten in Aktion treten, die des Kopfes, oder die des Schwanzes, 
aber beide müssen an jeder Stelle des Schnittes vorhanden sein. Wie 
tief unter die Schnittfläche hinein die Zellen an dieser Bestimmung 
teilnehmen, läßt sich nicht ausmachen, daß sie aber nicht, wie man 
öfters gemeint hat, durch Zusammenwirken aller Teile des Tieres zu- 
stande kommt, ist für diesen Fall wenigstens klar, da das Tier ja seinen 
alten Kopf und Schwanz noch besitzt. Jedenfalls beweisen auch diese 
überzählig hervorgerufenen Köpfe und Schwänze wieder, daß es sich 
hier nicht um die Äußerungen eines zwecktätigen Prinzips, eines Spiritus 
rector oder einer Lebenskraft handelt. die stets das Gute schafft, viel- 


Fig. 100. Zur Regeneration der Planarien. 4 Ein Tier durch Schrägschnitte 

in drei Stücke geteilt. 23 Die Stücke in Regeneration befindlich. € Ein Tier durch 

verschiedene schräge Einschnitte in den Rand des Körpers zur Neubildung von 

Köpfen (2) und Sichwänzen (s), sowie eines neuen Pharynx (27) veranlaßt. A und 
B nach MORGAN, C nach WALTER VOIGT. 


mehr um ein rein mechanisches Geschehen, welches unabhängig 
von Nützlich und Schädlich abläuft, so wie es eben nach dem einmal 
gegebenen Regenerationsmechanismus und dem im speziellen Fall ge- 
setzten Reiz ablaufen muß. Gewiß sind die überzähligen Schwänze und 
Köpfe nicht zweckmäßig; aber wer wollte auch eine zweckmäßige 
Reaktion des Tieres hier erwarten, da doch derartige Schnitte, wie 
wir sie künstlich in das Tier machen, und künstlich offen halten 
müssen, soll anders die Mißbildung entstehen, im Naturzustand 
kaum vorkommen, und wenn sie vorkämen, rasch wieder verheilen 
würden. Anpassungen können eben nur da sich bilden. wo sie in einer 
Majorität von Fällen zur Anwendung kommen, und nützlich, d. h. Art- 
erhaltend wirken können. Die Zweckmäßigkeit der Organismen 
ist eine blinde, sie sieht nicht den einzelnen Fall, sie berücksichtigt 
nur die Massenfälle, und handelt, wie sie muß, nachdem einmal der 
Mechanismus dafür sich ausgebildet hat. Es verhält sick hier genau 


; 


Unzweckmäßige Regeneration. 23 


wie bei den „irrenden“ Instinkten, deren Entstehung durch Selektion 
gerade eben dadurch besiegelt wird, daß sie uns den Instinkt als reinen 
Mechanismus erkennen lassen, nicht als den Ausfluß zwecktätiger 
Kräfte. 

Bei den Regenerationen der Planarien werden wir uns das Re- 
generations-Idioplasma als den vollen Komplex sämtlicher Determinanten 
der drei Keimblätter vorstellen, zu denen vermutlich auch noch Zellen 
mit dem ganzen Keimplasma dazukommen zur Herstellung der Keim- 
zellen. Wenn aber der abgeschnittene Schwanz des Triton sich re- 
generiert, oder das Bein desselben, oder der Arm eines Seesterns 
oder der Schnabel eines Vogels, so haben wir keinen Grund, in 
den Zellen, von welchen die Regeneration ausgeht, das ganze Keim- 
plasma vorauszusetzen, da die Determinanten der ersetzbaren Teile zur 
Erklärung genügen. Wir müssen sogar bestreiten, dass das ganze 
Keimplasma hier vorhanden sei, weil das Regenerationsvermögen der 
betreffenden Zellen tatsächlich nicht mehr ein allgemeines ist, sondern 
ein auf die Reproduktion bestimmter Teile eingeschränktes. Das zeigt 
sich schon darin, daß selbst beim Seestern, dessen hohes Regenera- 
tionsvermögen bekannt ist, zwar wohl die Scheibe des Körpers neue 
Arme hervorzubringen vermag”), nicht aber ein abgeschnittener Arm, 
dem kein Stück der Scheibe anhaftet, diese letztere. Der Arm enthält 
also in seinen Zellen den Determinantenkomplex der Scheibe nicht, 
wohl aber die Scheibe den des Armes. Darüber, daß der abgeschnittene 
Schwanz des Salamanders nicht den ganzen Salamander wieder her- 
vorbringt, wundert man sich nicht, allen es kann seinen Grund doch 
nur darin haben, daß hier die Triebkräfte zur Regeneration des ganzen 
Tieres fehlen, daß also die Schnittfläche nur die Determinanten des 
Schwanzes enthält, nicht volles Keimplasma. Man könnte ja hier ein- 
werfen, daß das Schwanzstück zu klein sei, um dem ganzen Körper 
den Ursprung zu geben, aber bei Planaria sind es zunächst auch nur 
sehr diminutive Köpfe und Schwänze, die von den künstlichen Ein- 
schnitten aus hervorwachsen, und ebenso ist es bei Seesternen, «denen 
man nur einen Arm und nur ein kleines Stück der Scheibe gelassen 
hat. Sie treiben trotz der geringen Masse lebender Substanz, die 
ihnen zur Verfügung steht, und trotzdem sie zunächst keine Nahrung 
zu sich nehmen können, doch mehrere winzig kleine neue Arme (Fig. 101), 
schließen die Körperteile wieder nach außen ab und fangen nach Neu- 
bildung von Mund und Magen nun an, sich von neuem zu ernähren, 
worauf dann auch die neuen Arme wieder zur alten Größe heran- 
wachsen. 

Wir müssen also annehmen, daß in vielen Fällen die Regenera- 
tionsanlage in Zellen besteht, welche nur einen bestimmten Kom- 
plex von Determinanten als inaktives Regenerations-Idio- 
plasma enthalten. so z. B. gewisse Zellen des Schwanzes vom Triton 
die Determinanten des Schwanzes, gewisse Zellen des Beines vom 


*, Ich sehe nachträglich, daß über diesen Fall widersprechende Angaben vor- 
liegen. Möglicherweise beruhen dieselben auf verschiedenem Verhalten verschiedener 
Arten und dieses auf verschiedener Häufigkeit der Verstümmeluug. Seesterne, die 
am Strand zwischen den Felsen leben, z. B. auf den rollenden Steinen eines Hafen- 
damms, werden sehr häufig verstümmelt; an gewissen Stellen findet man selten ein 
Exemplar ohne Spuren früherer Verletzungen. H. D. Kıya zählte unter 1914 Exem- 
plaren von Asterias vulgaris 206 in Regeneration befindliche, also 10,76°,. Bei See- 
sternen der Tiefe kommt diese Verletzungsursache in Wegfall. 


24 tereneration. 


Triton die Determinanten des Beines u.s.w. In manchen Fällen können 
wir genaueres aussagen und bestimmen, von welchen Zellen die Nerven- 
zentren, von welchen anderen die Muskeln, von welchen der fehlende 
Abschnitt des Darmes gebildet wird, wie dies kürzlich noch FRANZ 
von WAGNER an dem so auberordentlich regenerationsfähigen Wurm, 
Lumbriculus, gezeigt hat. Wir werden dann jeder der betreffenden 
Zellen nur den betreffenden Determinantenkomplex als Regenerations- 
Idioplasma zuerteilen dürfen. 

Ich will hier nicht weiter ins einzelne gehen, möchte Ihnen aber 


noch zeigen. daß wirklich — wie ich es vorhin bei der Entstehung 
der Regenerationsfähigkeit eines Teils annahm — die Wurzel des Re- 


generations-Idioplasmas im Keimplasma liegt, 
daß es dort als eine selbständige Determinanten- 
gruppe vorhanden sein, und wie jede andere 
Körperanlage von (Generation zu (reneration 
weiter gegeben werden muß. Dies ist aus dem 
Grunde eine notwendige Annahme, weil, wie 
schon angedeutet wurde, das Regenerations- 
vermögen erblich und erblich variabel ist, 
also aus demselben Grunde, in welchem die 
ganze Determinantenlehre wurzelt. Die Re- 
generations- Determinanten müssen als solche 
schon im Keimplasma enthalten sein, sonst 
könnte nicht eine doppelte phyletische Ent- 
wicklung eingetreten sein bei manchen Tei- 
len, wie sie tatsächlich eingetreten ist. Der 
Schwanz der Eidechse ist auf Autotomie 
eingerichtet, er bricht ab, wenn er an der Spitze 
festgehalten wird und zwar beruht dies auf 
einer besonderen Anpassung der Wirbelkörper, 
die vom siebenten an in einer bestimmten Ebene 
brüchig sind. Das ist also eine sehr zweck- 
mäßige Anpassung an die Verfolgung durch 
Feinde. Der gepackte Schwanz bleibt dem Ver- 
folger, das Tier selbst rennt davon, und der 
Schwanz wächst wieder. Nun erfolgt aber diese 
- ET Regeneration nicht genau in derselben Weise, wie 
ig. 101. Fin Seostern — —oim Embryo; es bilden sich keine neuen Wirbel 
arm, der vier neue Arme 3 AN ’ 
getrieben hat: sogenannte Sondern nur ein „Knorpelrohr“, also eine Neubil- 
„Kometenform“. Nach dung, ein Ersatz für die Wirbelsäule und auch das 
HÄCKEL. Rückenmark mit seinen Nerven entsteht nicht wie- 

der und die Beschuppung wird eine etwas andere. 

Besonders dieser letzte Punkt deutet darauf hin, daß die Deter- 
minanten der Regenerationsanlage ihren eigenen phylogenetischen 
Wegzgehen können, denn diese Beschuppung des regenerierten Schwanzes 
ist eine atavistische, d. h. sie entspricht einem älteren Beschuppungs- 
modus der Saurier. Ähnlicher Fälle kennen wir heute schon eine 
ganze Anzahl. Es kommt nicht selten vor, daß abgeschnittene Teile 
sich zwar regenerieren, aber nicht in der modernen heutigen Form, 
sondern in einer — aller Wahrscheinlichkeit nach — phyletisch älteren 
Form. So regenerieren sich die Beine verschiedener Gradflügler, der 
Schaben und (Gespenstheuschrecken zwar ganz gut, aber mit 
einem nur aus vier statt aus fünf Gliedern zusammengesetzten 


Atavistische Regeneration. 25 


Tarsus*): so regenerieren sich die langfingerigen Scheren einer Gar- 
neele (Atyoide Potimirim) durch den älteren kurzfingerigen Typus der 
Scherenhand, so wächst dem Axolotl statt der abgeschnittenen vierfinge- 
rigen Hand eine atavistische fünffingerige hervor. 

Der letzte Fall zeigt, daß es sich dabei nicht etwa um eine ge- 
ringere Wachstumskraft der Regeneration handelt, denn hier wird mehr 
regeneriert, als vorher da war. Es bleibt nichts übrig. als die An- 
nahme, daß die Regenerationsdeterminanten auf einem älteren 
phyletischen Stadium stehen geblieben sind, während die die 
Embryogenese leitenden Determinanten sich verändert, phyletisch weiter- 
entwickelt, resp. zurückgebildet haben. Es läßt sich auch theoretisch 
gut verstehen, daß die Regenerationsanlage sich phyletisch viel 
langsamer verändern muß, als die auf dem gewöhnlichen Weg ge- 
bildeten Teile und ihre Determinanten, besteht doch Naturzüchtung in 
einer Auslese des Passendsten und die Schnelligkeit, mit welcher ihr 
Ziel, die Abänderung erreicht wird, hängt, ceteris paribus, davon ab, 
wie viele Individuen der Art zur Auslesung gelangen in bezug auf 
den abzuändernden Teil. Wenn bei einer Art von einer Million gleich- 
zeitig lebender Individuen neun Zehntel durch Zufall zugrunde gehen, 
so bleiben nur 100000 übrig zur Auslese der Eintausend, von denen 
wir annehmen wollen, sie bildeten den Normalbestand der Art. Je 
mehr unter diesen 100000 die nützliche Abänderung besitzen, ein um 
so höherer Prozentsatz der normaliter überlebenden Eintausend wird 
dieselbe besitzen und um so rascher wird die nützliche Abänderung 
sich steigern. Wenn es sich um die Abänderung einer Regenerations- 
anlage handelt, so wird die Auslese der nützlichen Abänderungen der- 
selben nicht unter allen 100000 Individuen stattfinden, welche der Zu- 
fall verschont hat, sondern nur unter denjenigen von ihnen, welche 
die betreffende Gliedmaße durch einen Unfall verlieren und 
somit in der Lage sind, sie besser oder schlechter regenerieren zu 
müssen. Nehmen wir an, das geschähe bei zehn Prozent von ihnen, 
so würde die Auslese für Verbesserung des Regenerationsapparates nur 
aus 1000 Individuen bestehen, somit also der Umwandlungsprozeß der 
Regenerationsanlage sehr viel langsamer vorrücken, als der der Glied- 
maße selbst. 

Ich sehe nicht, wie die Gegner der Keimplasmatheorie diesen Tat- 
sachen irgendwie gerecht werden könnten, denn die Anrufung äußerer 
Einflüsse versagt hier gänzlich, und die von inneren auslösenden Reizen 
reicht nicht aus, (da dieselben zwar nach dem Abschneiden eines Teils 
andere sind, als bei der normalen Entstehung desselben, aber doch jeden- 
falls auch andere, als bei der normalen Entstehung der Gliedmaßen der 
Vorfahren; die viergliedrigen Tarsen der Vorfahren unserer Schaben sind 
nicht auf Amputation hin entstanden. Wir werden deshalb nicht umhin 
können, die Vorgänge der Regeneration auf besondere „Regenerations- 
determinanten“ zu beziehen, welche im Keimplasma schon enthalten sind, 
und in der Ontogenese mit den übrigen Determinanten von Zellteilung 


*) Neue, speziell auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen von R. GODEL- 
MANN haben ergeben, daß „in den weitaus meisten Fällen die regenerierten Beine“ 
einer Phasmide (Baeillus Rossii) einen viergliederigen Typus aufweisen; es kommt 
aber auch die Regeneration von fünf Gliedern vor, jedoch nur nach Autotomie und 
nur in 7 von 50 Fällen. (Archiv für Entwicklungsmechanik, Bd. XII, Heft 2 vom 
2. Juli 1901.) Die Regenerationsanlare scheint also bei dieser Art in langsamem 
Vorschreiten zum fünfgliederigen Typus begriffen zu sein. 


26 Regeneration. 


zu Zellteilung weitergegeben werden, um schließlich in die Zellen zu 
gelangen, welche auf den auslösenden Reiz der Verletzung mit Rege- 
neration antworten sollen. Da diese Determinanten, wie gezeigt wurde, 
häufig nur einer sehr schwachen Einwirkung von Selektionsprozessen 
unterworfen sein können, so werden sie vielfach in der phyletischen 
Entwicklung zurückbleiben, und einem Vorfahrentypus des betreffenden 
. Teils angehören, oft auch lange Zeit auf diesem Vorfahrentypus ver- 
harren, immer aber sich langsamer neuen Erfordernissen anpassen, als 
die auf normalem Wege entstehenden Teile und die sie im Keim ver- 
tretenden Determinanten. Aber sie können verändert werden, und 
zwar erblich und unabhängig von der Struktur der normalen 
Teile. Sie gehen somit ihre eigenen phyletischen Entwicklungswege, 
und diese eine Tatsache genügt, um der Keimplasmatheorie den Vorzug 
vor allen anderen zu sichern, die bisher hervorgetreten sind. Keine 
davon hat auch nur den Versuch einer Erklärung dieser Tatsache ge- 
wagt, man hat sich vielmehr darauf beschränkt, dieselbe anzuzweifeln. 
Das geht aber höchstens in bezug auf die Auslegung der als atavistisch 
gedeuteten Regenerationen, durchaus aber nicht in bezug auf pro- 
gressive Abänderungen des regenerierten Teils, wie sie am Eidechsen- 
schwanz von LEYDIG und FRAISSE festgestellt sind. Man mag bezweifeln, 
daß die ältesten Insekten nur vier Tarsen gehabt haben, aber man hat 
kein Recht, die känogenetische Abweichung des regenerierten Eidechsen- 
schwanzes zu bezweifeln. 

Ich habe das Regenerationsvermögen als ein sekundäres, 
erworbenes, nicht als ein primäres Vermögen aller lebenden Substanz 
bezeichnet und möchte dies noch in einer anderen Weise begründen, 
als es schon geschehen ist. 

(sehen wir auf die denkbar niedersten Organismen zurück, wie sie 
den Anfang des Lebens auf unserer Erde gebildet haben müssen, so 
brauchen diese keine besondere Regenerationskraft besessen zu haben, 
weil für Wesen ohne Differenzierung der Teile Wachstum gleichbe- 
deutend ist mit Regeneration. Wachstum aber fließt unmittelbar aus 
einer der Grundeigenschaften der lebenden Substanz, aus der Fähigkeit 
der Assimilation. Diese kann nicht eine Anpassungserscheinung, noch 
durch Selektion entstanden sein, weil Selektion die Fortpflanzung vor- 
aussetzt, Fortpflanzung aber nur eine periodizierte Form des Wachs- 
tums ist; Wachstum aber folgt direkt aus Assimilation. Die Grund- 
eigenschaften der lebenden Substanz, vor allem die den Stoffwechsel 
bedingende Dissimilation und Assimilation müssen also sofort bei der 
ersten Entstehung lebender Substanz dagewesen sein und auf der eigen- 
tümlichen chemisch-physikalischen Zusammensetzung derselben beruhen. 
Regenerationsvermögen aber konnte erst dann erworben werden, als 
die Lebewesen ungleich differenziert wurden, so daß nicht mehr 
jeder Teil dem anderen und dem Ganzen gleich war. Sobald diese 
Stufe erreicht war, mußte Regenerationsvermögen sich ausbilden, falls 
überhaupt Vermehrung noch weiterhin stattfinden sollte. Denn wenn 
nicht mehr jedes Stück durch einfaches Wachsen wieder zum Ganzen 
werden konnte, so mußte eine Einrichtung getroffen werden, durch 
welche jedem Stück das, was ihm zum Ganzen fehlte, als Anlage bei- 
gegeben wurde. Die ersten Anfänge dieser Anpassung kennen wir nicht, 
in ihrer weiteren Ausbildung aber tritt sie uns als „Kernsubstanz“ 
eingeschlossen im Kern der Zelle entgegen und findet sich bekanntlich 
schon bei allen Einzelligen. Daß der Kern dort der Regeneration vor- 


Phylogenese der Regeneration. 37 


steht in dem Sinn, daß ohne ein Stück von ihm der Zellkörper allein 
nicht fähig ist, sich zu ergänzen, haben wir früher schon gesehen und 
die Auslegung dieser Tatsache schien mir immer nur die sein zu können, 
daß hier unsichtbar kleine lebende Teilchen behufs Regeneration des 
verletzten Tieres aus dem Kern austreten und nach uns noch unbe- 
kannten Gesetzen und Kräften die Bildung der fehlenden Teile hervor- 
rufen. Wohl hat LoEB in neuester Zeit den Kern als das Oxydations- 
organ der Zelle in Anspruch genommen; sollte er aber auch damit im 
Recht sein, so würde das doch nicht ausschließen, daß der Kern zu- 
gleich und in erster Linie ein Depot der materiellen Träger der An- 
lagen einer Art sei: und er muß uns als solcher gelten, wenn wir die 
Erscheinungen der Amphimixis in ihrer Doppelgestalt als Konjugation 
und als Befruchtung uns vergegenwärtigen und ihre bei den höheren 
Lebewesen so klaren Folgen: die Vermischung der elterlichen Eigen- 
schaften. 

So wäre also in der „Kernsubstanz“* der Einzelligen das erste 
für uns nachweisbare Organ für die Regeneration gegeben und 
zwar zunächst für die normale Regeneration, wie sie bei jeder Fort- 
pflanzung, z. B. eines Infusoriums stattfindet. Denn wir sahen ja be- 
reits, daß bei der Querteilung z. B. eines Trompetentierchens (Stentor) 
das vordere Teilstück die hintere Hälfte neu bilden muß, das hintere 
aber die noch viel kompliziertere vordere Hälfte mit Mundfeld und 
Wimperspirale. Sobald aber die Einrichtung für die normale Fort- 
pflanzung einmal getroffen war, sobald der Kern da war und ein Depot 
der „Anlagen“ enthielt, so folgte die Regenerationsfähigkeit in excep- 
tionellen Fällen also nach Verletzung, von selbst. Der Mechanismus 
war einmal gegeben und trat in Funktion, sobald ein Teil des Tieres 
in Wegfall kam. 

In dem ersten Kern haben wir also die Quelle aller Regenerations- 
kraft zu sehen, sowohl der Einzelligen als der Vielzelligen. Aber bei 
der Entstehung der letzteren trat vielfach gleich zu Anfang oder später 
eine Einschränkung ein, indem nicht mehr jeder Kern der ganzen Zellen- 
kolonie den vollen Komplex aller „Anlagen“ oder Determinanten der 
Art zugeteilt erhielt, sondern in vielen Fällen nur die Fortpftlanzungs- 
zelle. Sobald diese sich durch Zellteilung zum Ganzen zu entwickeln 
begann, zerlegte sich der Determinantenkomplex. So entstanden die 
ersten Zellkolonien, mit zwei Zellenarten, wie wir bei Volvox gesehen 
haben, den Fortpflanzungszellen mit vollem Regenerationsdepot im 
Kern und den somatischen Zellen mit beschränktem Regenerations- 
depot im Kern, aus dem sie nicht mehr das ganze Wesen, sondern nur 
sich selbst oder ihresgleichen herstellen konnten. 

Da nun aber viele der niederen Metazoen und Metaphyten von 
heute das Vermögen der Knospung besitzen, d. h. imstande sind, 
nicht bloß aus einzelnen Zellen, den Fortpflanzungszellen, mit oder ohne 
geschlechtlicher Differenzierung ein neues Individuum hervorgehen zu 
lassen, sondern auch aus anderen Zellengruppen, so müssen auch diese 
den ganzen Komplex von Anlagen enthalten, welche zur Herstellung 
eines ganzen Bion gehören und es fragt sich nur, wie dies mit der 
Differenzierung des vielzelligen Wesens vereinbar ist, dessen veschiedene 
Zellenarten nach unserer Annahme doch gerade darauf beruhen, dab 
sie von differenten Determinanten beherrscht werden. 

Hier ist nun offenbar nur der eine schon angedeutete Ausweg 
möglich, daß dies zwar auch bei Arten mit Knospung der Fall ist, dab 


28 Regeneration 
aber die Beherrschung einer Zelle durch eine spezifische Determinante 
nicht ausschließt. daß noch andere Determinanten in ihr enthalten sind, 
aber in einem Zustand, in dem sie auf die Zelle nicht bestimmend ein- 
wirken, d. h. in inaktivem Zustand. So gelangen wir also auch auf 
(liesem Wege wieder zu unserer früheren Annahme einer Beigabe von 
inaktivem Nebenidioplasma während der Ontogenese an alle, oder doch 
an gewisse Zellenfolgen. Dieses wird nur bei Pflanzen volles Keim- 
plasma gewesen sein müssen und bei niederen Pflanzenformen, wie bei 
Caulerpa unter den Algen, bei Marchantia unter den Lebermoosen wird 
es nach den Regenerationsversuchen von REINKE und VÖCHTING SO 
ziemlich in allen Zellen der Pflanze anzunehmen sein. Bei den viel- 
zelligen Tieren aber, die sich ja alle aus zwei differenten, mit einem 
verschiedenen Determinantenkomplex ausgerüsteten Keimblättern ent- 
wickeln, geht auch die Knospung von mindestens zwei verschiedenen 
Zellenarten aus und wir werden jeder derselben nur den ihr eigentümlichen 
Determinantenkomplex als Regenerationsidioplasma zuerkennen dürfen. 
Die höheren Pflanzen zeigen uns, daß ein starkes Knospungs- 
vermögen nicht notwendigerweise auch mit starkem Regenerationsver- 
mögen verbunden sein muß — die histologisch spezialisierten Zellen 
werden dort eben kein inaktives Keimplasma enthalten, weil sie es nicht 
brauchen. Bei den Tieren aber verbindet sich das Knospungsvermögen 
wohl immer mit starker Regenerationskraft, wie vor allem Polypen und 
Medusen zeigen und in umgekehrtem Sinn die Rippenquallen (Cteno- 
phoren), welche keine Knospung aufweisen und zugleich nur sehr ge- 
ringes Regenerationsvermögen, obschon sie kaum eine höhere Organi- 
sation besitzen als die übrigen Quallen. Bei den Rippenquallen "gibt 


jede der beiden ersten Furchungszellen, wenn sie künstlich voneinander 


getrennt werden, nur einen halben Embryo, und wir werden daraus 
schließen, daß sie kein, oder doch nur wenig volles Keimplasma in in- 
aktivem Zustand enthalten, jedenfalls nicht in hinreichender Menge, um 
regenerativ sofort eintreten zu können. 

Aber freilich kommt Regenerationsvermögen auch sehr wohl ohne 
Knospungsvermögen vor, was ja auch der Theorie durchaus nicht wider- 
spricht. Hohes Regenerationsvermögen findet sich, wie wir gesehen 
haben, bei vielen Tieren, die nur als Personen, nicht als Stöcke auf- 
treten, aber nur bei solchen, die leicht verletzbar sind, und nur in 
solcher Weise, wie es die Art ihrer Verletzbarkeit bedingt. Bei höheren 
Metazoen beschränkt sich dann das Vermögen immer mehr und mehr 
und sinkt bei den Säugern zu einem bloßen Wundenverschluß herab. 

UÜberbliekt man die Annahmen, die wir von der Theorie aus zur 
Erklärung der Keimzellenbildung, der Knospung und der Regeneration 
machen mußten, so könnte es scheinen, als liege ein Widerspr uch (darin, 
wenn einerseits gewissen Zellfolgen volles Keimplasma als inaktives 
Nebenidioplasma beigegeben wurde, andererseits sehr zahlreichen Zellen, 
wenigstens bei niederen Metazoen, Knospungsidioplasma und wiederum 
womöglich noch zahlreicheren Regenerationsidioplasma. Allein einmal 
fällt Knospungs- und Regenerationsidioplasma bei niederen Metazoen 
offenbar zusammen: dasselbe Idioplasma, welches auf uns unbekannte 
Auslösungen hin von zwei oder drei Keimblättern aus zur Bildung einer 
Knospe zusammen arbeitet, bewirkt auf den bekannten Reiz der Ver- 
letzung hin Regeneration des verstümmelten Teils. Keimzellen aber 
können bei Metazoen niemals aus partiellem Knospungs- oder Regene- 
rationsidioplasma entstehen, weil diese eben kein volles Keimplasma 


bei Pflanzen. 2) 
sind, weil sie nur durch Zusammenwirken von zweierlei oder mehrerlei 
Zellenarten Knospung oder Regeneration des Ganzen hervorbringen 
können, während Keimzellen immer nur von einer Zelle ihren Ursprung 
nehmen und niemals durch Verschmelzung von Zellen entstehen. Keimzellen 
können also nur aus den Zellen der Keimbahn hervorgehen auf keine 
andere Weise, einerlei ob die Keimbahn ganz im Ektoderm liege, wie 
bei den Hydromedusen, oder im Entoderm, wie bei den Acalephen und 
Ctenophoren, oder im Mesoderm, wie bei vielen anderen höheren Tier- 
gruppen. Nur scheinbar gehören diese Zellen einem der Keimblätter 
an, in Wahrheit sind sie eigenartig, und werden nur in der einen oder 
anderen Zellenlage weiterbefördert. um sich dann nicht selten, wie bei 
den Hydromedusen wieder von ihr zu emanzipieren. 


Nur bei den Pflanzen müssen wir — wie oben schon gesagt 
wurde — auch die Knospung von Zellen ausgehen lassen. die volles 


Keimplasma enthalten, denn hier gibt es keine „Keimblätter* im Sinne 
der tierischen Entwicklung und die Zellen des Vegetationspunktes müssen 
mit dem ganzen Keimplasma ausgestattet sein. Die Pflanze ist — ganz 
ähnlich wie der Hydroidpolypen- und Siphonophorenstock —- haupt- 
sächlich dadurch vor dem Absterben durch gewaltsame Einbuße ihrer 
Personen, der Sprosse geschützt, daß sie fast überall an ihren ober- 
irdischen Teilen Knospen hervorbringen kann, die sich zu neuen Sprossen 
mit Blättern usw. entwickeln. Das macht die Regenerationsfähigkeit 
der einzelnen Blätter und Blütenteile überflüssig: es bedingt aber zu- 
gleich, daß eine ungeheure Menge von Zellen über die ganze 
Fläche der Pflanze verbreitet ist, deren jede unter Umstän- 
den zum Ausgangspunkt einer Knospe werden kann, d. h. deren 
jede das volle Keimplasma in gebundenem Zustand enthält, wie es zur 
Herstellung einer ganzen Pflanze erforderlich ist. 

Wir werden also annehmen müssen, daß bei den höheren stock- 
bildenden Pflanzen Keimplasma in einer sehr großen Anzahl von Zellen 
enthalten ist, vielleicht in allen Zellen, die noch nicht histologisch 
differenziert sind. zuweilen — wie bei den Begoniablättern — auch in 
solchen. Ich würde mir also vorstellen. daß auch bei der höheren 
Pflanze die Ontogenese mit einer Zerlegung des Determinantenkom- 
plexes des Keimplasmas einhergeht. daß diese aber später erst einsetzt, 
und daß in viel höherem Grade als es bei Tieren von der Individuen- 
stufe der Person der Fall ist, Keimplasma in gebundenem Zustand von 
den Pflanzenzellen mitgeführt wird. Diesem wäre es zuzuschreiben, 
daß die Pflanze nicht nur imstande ist, Verluste an Zweigen und Ästen 
durch neue Sproßtriebe zu ersetzen, sondern auch daß sie imstande ist, 
Stecklinge, d. h. abgelöste Sprosse zu bewurzeln, überhaupt der Situation 
des Pflanzenteils entsprechende Vervollständigungen hervorzubringen. 
Auch bei der Ontogenese der Tiere mußten wir annehmen, dab das Aktiv- 
werden der Determinanten einer Auslösung bedarf und daß (diese in 
den Einflüssen gesucht werden muß, welche die Konstitution der Zelle 
auf das in ihr gelegene Idioplasma ausübt, welche Konstitution selbst 
aber wieder beeinflußbar ist von den auf sie wirkenden äußeren Um- 
ständen inklusive der Zellkörper selbst. So werden wir auch bei der 
Pllanze uns vorstellen dürfen, daß das in gebundenem Zustand betind- 
liche Keimplasma zahlreicher Zellen ganz oder aueh nur teilweise 
aktiv wird, je nach den Einflüssen, welche der augenblickliche Zustand 
dieser Zelle auf dasselbe ausübt; dieser aber wechselt, je nach den 
äußeren Umständen, je nachdem die Zelle vom Licht getroffen wird, 


30 Regeneration. 


oder unterirdisch liegt, je nachdem die Schwere auf sie einwirkt, die 
Feuchtigkeit, chemische Stoffe usw. 

Man könnte hierauf einwerfen, daß es einfacher sei, überhaupt 
keine Spaltung des Keimplasmas in Determinantenkomplexe zur Er- 
klärung der Ontogenese anzunehmen, vielmehr das ganze Keimplasma 
von Anfang bis Ende der Ontogenese jeder Zelle zu vindizieren und 
(die Unterschiede der Zellen. wie sie den Aufbau der Pflanze und die 
Ditferenzierung bedingen, lediglich auf die verschiedenen Einflüsse 
zurückzuführen, welche Zellen von außen und innen erfahren und welche 
hier diese dort jene Determinanten in Tätigkeit versetzen. Vielleicht 
würden sich die Botaniker mit dieser Auffassung leichter befreunden, 
mir aber scheinen zwei Gründe gegen ihre Richtigkeit zu sprechen. 
Erstens der Umstand, daß es doch wohl lange nicht feststeht, daß 
wirklich jede Zelle der höheren Pflanze imstande ist, unter günstigen 
Bedingungen eine ganz neue Pflanze aus sich hervorzubringen, daß es 
vielmehr an jedem Baum und jeder höheren Pflanze eine Masse von 
Zellen an Blättern, Blüten usw. gibt, die dazu nicht imstande, die also 
einseitig differenziert sind, d. h. die nur eine Art von Determinanten 
enthalten, wie die histologisch differenzierten Zellen der Gewebe des 
menschlichen Körpers. Zweitens aber der Umstand, daß es eben 
nicht bloß Pfanzen gibt. Eine Theorie der Entwicklung kann so- 
wenig als eine solche der Vererbung, bloß auf die Erscheinungen bei 
den Pflanzen aufgebaut werden; Unterschiede bestehen in den Lebens- 
vorgängen bei Pflanzen und Tieren, schwerlich aber solehe so funda- 
mentaler Art. Nun ist es aber unzweifelhaft, daß die zu Geweben ver- 
wendeten Zellen der höheren Tiere, die Nerven-, Muskel-, Drüsenzellen 
wirklich einseitig differenziert, auch völlig unfähig sind, jemals und 
unter irgend welchen Umständen zum ganzen Organismus auszuwachsen, 
und es ist schon allein daraus zu schließen, daß in der Tat nur die 
eine Anlage oder Determinante in ihnen enthalten ist. Soll man nun 
annehmen, daß die doch auch schon einseitig differenzierten Gefäßzellen, 
Epidermiszellen, Holzzellen usw. der höheren Pflanzen trotzdem das 
sanze Keimplasma enthalten? Ich sehe nicht, was für eine so gewalt- 
same Annahme anzuführen wäre. 

Zum Schluß alles dessen, was über Regeneration gesagt werden 
konnte, komme ich noch eimmal auf die eigentliche letzte Erklärung 
dieses wunderbaren Vermögens zurück. Ich habe es abgelehnt, dafür 
überhaupt eine Erklärung zu versuchen, weil ich sie noch nicht für 
möglich halte, allein eine Andeutung, nach welcher Seite hin dieselbe 
zu suchen sein wird, möchte ich dennoch geben. 

Wir nahmen ein Regenerationsidioplasma, also „Anlagen“ an ge- 
gewissen Stellen des Körpers an. aber wie kommt dasselbe dazu, den 
verlorenen Teil in richtiger Stellung und Ausführung aufzubauen? Man 
könnte ja nun wohl eine theoretische Formel ausdenken, nach welcher 
sukzessive immer die Determinanten der aufeinanderfolgenden Teile 
aktiv würden, sieh also gegenseitig in richtiger Reihenfolge auslösten, 
aber es wäre dabei nicht viel gewonnen, zumal dasjenige, was man bis 
jetzt über das Wiederwachsen von Beinen und Zehen bei Tritonen 
weiß, nicht einmal mit einer solehen Annahme stimmt. Wichtiger, wenn 
auch vorläufig noch recht unbestimmt im genaueren, scheint es mir, 
sich bewußt zu werden, daß in allen Lebenseinheiten Kräfte wirksam 
sind, die wir noch nieht näher kennen, die aber die Teile einer solchen 
Einheit aneinander binden. und zwar in bestimmter Ordnung und Be- 


Vitale Affinitäten. 31 


ziehung. Solche Kräfte mußten wir schon für die niederen Einheiten 
des Biophors annehmen, da sie sonst einer Vermehrung durch Teilung 
nicht fähig sein könnten, auf welcher doch alles organische Wachsen 
beruhen muß, wollen wir nicht, wie NÄGELI es tat, eine fortwährende 
(reneratio aequivoca der spezifischen Biophorenarten (seiner „Micellen“) 
annehmen. Wir werden aber später sehen, wenn von der Urzeugung 
die Rede sein wird, daß wir eine solche Annahme nicht billigen können. 
Wenn nun ein von Innen heraus erfolgendes, bloß auf Wachstum 
mittelst Assimilation beruhendes Teilungsvermögen ohne solche bindende 
und abstoßbende Kräfte, „vitale Affinitäten“, nicht gedacht werden 
kann, da ja dann die Anordnung der inneren Teile notwendig in Un- 
ordnung geraten müßte bei jeder Teilung, dann müssen solche 
„Affinitäten“ in allen Stufen der Lebenseinheiten wirksam 
sein, also in Zelle und Person ebensogut als in Determinante 
und Id. Wohl besitzen Personen ja nicht mehr allgemein das Ver- 
mögen sich durch Teilung zu vermehren, aber unter niederen Tieren 
besitzen es viele doch, und das Vermögen, einzelne Teile neu wieder 
hervorzubringen, ist offenbar auch nur ein Teıl jenes Vermögens, 
durch Teilung das Ganze zu verdoppeln. Regeneration muß 
also in ihrer tiefsten Wurzel auf jenen „Affinitäten“ zwischen den 
Teilen beruhen, welche ihrer Anordnung vorstehen und imstande sind, 
diese Ordnung zu erhalten und wieder neu hervorzurufen. So erscheint 
uns der Organismus nach dieser Richtung hin allerdings einem Kristall 
vergleichbar. dessen abgebrochene Spitzen sich aus der Mutterlauge 
wieder nach demselben Kristallisationssystem ergänzen, offenbar auch 
infolge innerer richtender Kräfte, Polaritäten, die wir aber auch hier 
nicht genau präzisieren können. Der Unterschied vom Kristall aber 
liegt nicht nur — wie man bisher wohl anzunehmen geneigt war — 
darin, daß der Kristall der Mutterlauge bedarf, um zu wachsen und 
sich zu ergänzen, während die Lebenseinheit sich selbst das Material 
zu weiterem Aufbau schafft, sondern zugleich darin, daß nicht in jedem 
Organismus und nicht an jeder Stelle eines solchen Regeneration mög- 
lich ist, daß es vielmehr dafür besonderer „Anlagen“ bedarf. ohne 
welche der betreffende Teil nicht entstehen kann. Die Unentbehrlich- 
keit dieser Anlagen, der Determinanten, aber scheint mir darauf zu 
beruhen, daß hier der Neubau nicht einfach nur durch Herbeischaffung 
organischen Materials geschehen kann, sondern daß es dazu ganz be- 
sonders, und in jedem Falle anders behauener Steine bedarf, welche 
nur auf Grund historischer Überlieferung beschafft werden können, oder, 
um aus dem Bild ‚zu treten, diese Anlagen sind unentbehrlich, weil die 
Lebensteilchen, aus welchen «das Organ wieder herzustellen ist, ein 
spezifisches Gepräge besitzen und eine lange Vorgeschichte hinter sich 
haben, weil sie also nur aus den durch Generationen hindurch über- 
lieferten spezifischen Lebensteilchen, eben den Determinanten, hervor- 
gehen können. Diese Anlagen aber sind in sehr verschiedenem Grade 
und in recht ungleicher Verteilung den verschiedenen Lebewesen mit- 
gegeben und zwar, soweit wir sehen können, entsprechend der Zweck- 
mäßigkeit. 


XXIII. VORTRAG. 


Anteil der Eltern am Aufbau des Kindes. 


Die Ide sind „Ahnenplasmen“ p. 32, Die Reduktionsteilung schafft Ungleichheit des 
Keimplasmas in den Keimzellen p. 33, BOLLES LEE Neotaxis schon in den Urkeim- 
zellen p. 34, HÄCKERS Beobachtungen über Getrenntbleiben der väterlichen und 
mütterlichen Chromosomen pr36; Identische Zwillinge p. 35, Die Individualität ist 
mit der Befruchtung bestimmt p. 39, Ungleicher Anteil der Ide an der Bestimmung 
des Kindes p. 41, Überwiegen des einen Elters im Bilde des Kindes p. 41, Un- 
verändertbleiben einzelner Ide der Vorfahren im Keimplasma der Nachfahren p. 43, 
Kampf der Biophoren p. 45, Wechsel der Erbnachfolge in den Teilen des Kindes 
p. 45, Rückschlag p: 45, Daturamischlinge p. 47, Zebrastreifung der Pferde p. 48, 
Dreizehige Pferde p. 45, Neue Vermischungsversuche bei Pflanzen von ÜORRENS 
und DE VRIES p. 49, Xenien p. 50. 


Meine Herren! Wir haben gegenüber den Erscheinungen der 
Regeneration und der Knospung nicht viel mehr tun können als sie 
in eine Formel zu bringen, die sich der Keimplasmatheorie einfügt. 
Anders steht es bei den eigentlichen Vererbungserscheinungen im 
engeren Sinn, z. B. bei der Übertragung individueller Unter- 
schiede vom Elter auf das Kind. Hier vermag die Theorie in der 
Tat, unsere Einsicht zu mehren und uns tiefer in die Ursachen der 
Erscheinungen hineinblicken zu lassen; hier ist sie nicht mehr eine 
bloße „Koffertheorie“. | 

Besonders von der Beobachtung an uns selbst, d. h. am Menschen 
wissen wır, daß die Kinder eines Elternpaars wohl einander ähnlich 
aber niemals gleich sind, daß häufig das eine Kind diesem, das 
andere dem anderen Elter überwiegend gleicht, dann wieder ein Kind 
eine Mischung der beiden Eltern zeigt. Wie kommt das? Da doch 
die Keimsubstanz der beiden Eltern von derjenigen der Eizelle sich 
herleitet, aus welcher sie selbst hervorgegangen sind, also doch wohl 
auch gleich sein müsste in allen Keimzellen, welche sie selbst hervor- 
bringen — neue Determinanten können nicht hinzu, alte nicht hinweg- 
kommen, und eine Veränderung von Determinanten, deren Möglichkeit 
zuzugeben ist, würde doch die Mischung der elterlichen Ähnlichkeiten 
nicht direkt beeinflussen, sondern höchstens etwas Neues und Fremdes 
hinzubringen. 

Hier gibt uns nun die Theorie einigen Aufschlub. 

Wir sahen uns genötigt anzunehmen, daß das Keimplasma aus 
Iden zusammengesetzt ist, d. h. aus gleichwertigen Keimplasmastücken, 
deren jede alle Arten von Determinanten enthält, die zum Aufbau 
eines Individuums gehören, aber jede dieser Arten in besonderer indi- 
vidueller Gestalt. Ich habe diese Ide früher Ahnenplasmen genannt, 


Einfluß der Reifeteilung. 


w. 
... 
ww 


und der Name trifft auch insofern zu, als ja bei jeder Befruchtung die 
gleiche Anzahl Ide vom Vater und von der Mutter her in der Eizelle 
vereinigt werden, somit also das Kind aus den Iden seiner beiden 
nächsten „Ahnen“ aufgebaut wird. Da nun aber die Ide der Eltern 
von denen der Großelteren herrühren, diese wieder von denen der 
Urgroßeltern, so sind die Ide in der Tat Idioplasmen der Ahnen. 

Man hat indessen den Ausdruck vielfach dahin mißverstanden, als 
sollte damit gesagt sein, daß die Ide für alle Zeiten unverändert 
den Charakter des betreffenden Ahn beibehielten, woraus mir dann die 
Vorstellung untergeschoben wurde, unsere eignen Ide bestünden heute 
noch aus den Determinantenkomplexen unsrer fischartigen oder gar 
amöbenartigen Vorfahren. In Wahrheit entspricht kein Id genau und 
vollständig dem „Bild“ d. h. dem (Gresamtwesen irgend eines der Vor- 
fahren, in dessen Keimplasma es früher enthalten war, denn jeder der 
Vorfahren hatte ebenfalls viele Ide in seinem Keimplasma, und sein 
Bild wurde nicht durch irgend eines derselben allein bestimmt, 
sondern durch das Zusammenwirken aller seiner Ide. Das aus einer 
Keimzelle hervorgehende Individuum muß notwendigerweise (die Resul- 
tante aus allen den Iden sein, die sein Keimplasma ausmachen, wenn 
auch sehr wohl der Anteil einzelner derselben ein stärkerer sein kann, 
als der von anderen. Auch ist es ja klar, daß, wenn wir einmal ganz 
absehen von eiuer möglichen Abänderung der Ide, ein jedes derselben 
nicht nur einem, sondern einer langen Reihe von Vorfahren angehört 
und bei deren Bildung mitgespielt haben muß, daß es also schon des- 
halb nicht das Idioplasma eines bestimmten Ahnen ist, sondern 
nur Ahnenplasma im allgemeinen Sinn. In diesem Sinn könnte 
man die Bezeichnung für das Id ganz wohl beibehalten. 

So besteht also nach unserer Auffassung das Keimplasma aus 
Iden, deren jedes alle Determinanten der gesammten Ontogenese ent- 
hält, aber meist in individuell verschiedener Ausführung. 

Erinnern Sie sich nun, durch welehen Vorgang die Herabsetzung 
der Chromosomenzahl, d. h. der aus Keimplasma bestehenden Kern- 
stäbchen der Ei- und Samenzelle zustande kommt, so sind es die 
beiden letzten Teilungen der Keimzellen, durch welche dies geschieht, 
die sog. „Reifungsteilungen“. Bei diesen nämlich wird die Kern- 
substanz — wie wir gesehen haben — nach einem ganz andern Modus 
auf die beiden Tochterkerne verteilt, als gewöhnlich, insofern nicht eine 
Längsspaltung der Stäbchen, Schleifen oder Kügelchen in der Äquato- 
rialebene der Kernspindel eintritt, und dann je eine Spalthälfte nach 
links, die andere nach rechts rückt, sondern vielmehr ohne vorherige 
Spaltung je die halbe Zahl der Stäbehen in den rechten und den linken 
Tochterkern rückt, so daß also in jedem Tochterkern die Zahl der Stäb- 
chen auf die Hälfte reduziert wird (Fig. 76). 

Obschon diese Art der Verteilung der Stäbehen zweimal hinter- 
einander erfolgt. so wird doch wie wir sahen — die Normalzahl 
derselben nicht auf ein Viertel herabgesetzt, weil schon lange vor der 
ersten Reifungsteilung eine Verdoppelung der Stäbchen dureh Längs- 
spaltung stattgefunden hatte, so daß also die erste Teilung sich von 
einer gewöhnlichen zunächst nur dadurch unterscheidet, daß die Spaltung 
der Stäbchen nicht erst während des Teilungsprozesses erfolgt, son- 
dern schon lange vorher. Erst die zweite Reifungsteilung weicht 
von allen anderen Kernteilungen ab, die wir kennen, indem sie über- 
haupt nicht mit einer Spaltung der Stäbehen verbunden ist, 


Weismann, Deszendenztheorie. IL. 2. Aufl, 2) 


3 Vererbungserscheinungen. 


sondern die Hälfte der vorhandenen Stäbchen in je einen 
Tochterkern überführt. Sie ist die wirkliche Reduktions- 
teilung. durch welche die Zahl der Stäbehen auf die Hälfte herab- 
gesetzt wird”). 

Diese numerische Reduktion muß aber noch eine andere Folge haben: 
sie muß die Keimzellen desselben Individuums qualitativ, 
d.h. in bezug aufihren Vererbungswert ungleich machen. 
Nehmen wir einmal nur vier Chromosomen von Stäbehenform (,„Idanten“) 
als die Kernelemente einer Art an, von welchen also zwei, z u. 5 von 
der Mutter, zwei andere, © u. d vom Vater stammen, so können, soweit 
wir sehen, durch die letzte „Reifungsteilung“ sowohl die Kombination 


Fig. 76 (wiederholt). Schema der Reifeteilungen der Eizelle 4 Urkeimzelle. 
3 Ei-Mutterzelle, durch Wachstum und Verdoppelung ihrer Chromosomen entstanden. 
C Erste Reifeteilung. 2 unmittelbar nachher, Ar erste Richtungszelle. Z die 
zweite Reifespindel gebildet, die erste Richtungszelle in zwei geteilt (2 u. 3), die 
vier im Ei zurückgebliebenen Chromosomen liegen in der zweiten Richtungsspindel. 
F unmittelbar nach der zweiten Reifeteilung: z die fertige Eizelle, 2, 3 u. 4 die 
drei Richtungszellen, jede der vier Zellen je zwei Chromosomen enthaltend. 


au dvoncau.d, als auche ucvon du. d undzu. Z vonzbarse 
entfernt werden; es können also sechs verschiedenartige Kombinationen 
von Stäbchen in je eine Keimzelle gelangen, oder, was dasselbe ist: es 
können sechs in ihren erblichen Anlagen verschiedene Arten 
von Keimzellen in demselben Individuum sich bilden. Da diese 
Neukombimierung, man könnte sagen Neotaxis der Keimplasmaelemente, 


*) Neuere Untersuchungen haben ergeben, daß die Reduktion nicht immer 
nach dem hier zugrunde gelegten Schema erfolgt. Da indessen die Untersuchungen 
darüber noch nicht endgültige abgeschlossen sind, so sehe ich um sö lieber davon 
ab, als das wesentlichste Endresultat, die Reduktion, dasselbe bleibt. 


Dy-4 


Einfluß der Reifeteilungen. 35 


sowohl in weiblichen als in männlichen Individuen erfolgt, so würden 
also bei der Befruchtung 6 > 6 — 36 verschieden beanlagte Individuen 
aus den Keimzellen derselben zwei Eltern entstehen können. Mit der 
Normalziffer der Stäbehen wächst natürlich die Zahl dieser möglichen 
Kombinationen sehr bedeutend, bei acht Stäbchen beträgt sie schon 70, 
bei sechszehn 12870; die Zahl der nach Erbanlage verschiedenen In- 
dividuen würde dann also eine ungeheure sein, denn jede der 70 oder 
12870 verschiedenen Erbmischungen der Eizelle könnte sich mit jeder 
der 70 oder 12 70 verschiedenen Samenzellen in Amphimixis verbinden, 
so daß also 70 >< 70 bezw. 12870 > 12870 individuell verschieden 
beanlagte Kinder demselben Elternpaar entspringen könnten. Beim 
Menschen sollen 16 Kernstäbehen vorhanden sein; auf ihn also würde 
die letztbezeichnete Zahl elterlicher Erbmischungen Anwendung finden. 
Das könnte eine unverhältnismäßig hohe Zahl scheinen bei der geringen 
Kinderzahl eines menschlichen Paares, aber wir dürfen da nicht bloß 
nach dem Menschen urteilen, und bei Tieren und Pflanzen ist, wie wir 
früher besprochen haben. die Nachkommenzahl meist eine viel größere 
und oft eine ungeheuer große. Wir sahen, welche Bedeutung diese 
scheinbare Verschwendung der Natur hat, daß nämlich ohne sie An- 
passung an veränderte Lebensbedingungen nicht möglich sein würde, 
denn wenn nur soviele Nachkommen geboren würden, als zur Fort- 
pflanzung gelangen müssen, so könnte eine Auswahl der Besseren nicht 
eintreten. Dasselbe müßte der Fall sein, wenn alle Jungen einer Art 
gleich wären, und wenn auch nur alle Nachkommen eines Elternpaars 
gleich wären, so würde dies schon eine wirkungsvolle Selektion aus- 
schließen, da dann ja nur aus sovielen Individualitäten ausgewählt 
werden könnte, als Elternpaare vorhanden waren. Es ist leicht zu ver- 
stehen, daß Selektion um so wirksamer arbeiten wird, je größer und je 
verschiedenartiger die Nachkommenschaft der Art ist; die Aussicht, daß 
auch die bestmögliche Kombination von Eigenschaften vorkommt, steigt 
dadurch. 

Wenn wir auch nicht nachrechnen können, wieviele Individuen 
verschiedener Charaktermischung Naturzüchtung nötig hat, um die Art- 
entwicklung zu leiten *), so können wir doch verstehen, dab eine mög- 
lichst große Auswahl allein es sichern kann, dab immer die bestmög- 
lichen Anpassungen aller Teile und Organe zustande kommen und sich 
erhalten. Gerade darin, daß ein so gewaltiger Überschuß an Individuen 
von jeder (seneration hervorgebracht wird, liegt allein die Möglichkeit 
so intensiver Selektionsvorgänge, wie sie fortwährend stattfinden müssen, 
wenn (die Anpassungen aller Teile Erklärung finden sollen. Wenn aber 
von den Tausenden von Nachkommen einer fruchtbaren Art immer je 
Hundert miteinander identisch wären, dann würden diese Hundert der 
Naturzüchtung gegenüber nur den Wert einer einzigen Variante 
haben. Eine so allseitige Anpassung, wie sie im Bau der Arten tat- 
sächlich vorliegt, erfordert aber so viele Varianten, als nur irgend mög- 
lich, sie fordert, daß jedes Individuum ein eigentümlicher Kom- 
plex erblicher Charaktere sei, d.h. daß alle befruchteten Keim- 


*, Deshalb habe ich auch die obigen Zahlen für die Idkombination stehen 
lassen, obwohl sie nach den neueren Untersuchungen über die Reifungsvorgänge 
wahrscheinlich zu hoch sind, weil nicht jede denkbare Kombination auch wirklich 
vorkommt. Es handelt sich aber hier weniger um die reale Höhe der Ziffern, als 
um das Prinzip. 


56 Vererbungserscheinungen. 


zellen eines Paares schon ein individuell gestempeltes Keimplasma 
besitzen. 

Die Berechtigung dieses Postulats tritt um so schärfer hervor, 
wenn wir nicht bloß die weiblichen, sondern auch die männlichen Keim- 
zellen in Betracht ziehen. Denken wir an die enorme Zahl von Samen- 
zellen, welche bei vielen und zwar auch bei den höchsten Tieren her- 
vorgebracht wird, eine meist unschätzbar große Zahl, die jedenfalls weit 
über die Millionen hinausgeht. Nehmen wir einmal beim Menschen 
nur 12870 Millionen Samenfäden an, so würden bei 16 Iden und bei 
gleicher Häufigkeit aller möglichen Keimplasmakombinationen — es wären 
derer 12870 — immer je eine Million derselben identisches Keim- 
plasma enthalten. Die Gefahr, daß mehrere Eizellen von identischen 
Samenzellen befruchtet würden, wäre also nicht so ganz klein. 

Es hätte deshalb nicht überraschen können, wenn die Natur noch 
andere Mittel angewandt hätte, um die Ide des Keimplasmas möglichst 
verschiedenartig in den Keimzellen zu gruppieren. Das einfachste Mittel 
würde sein, wenn schon vor jeder Teilung der Urkeimzellen die Kern- 
stäbehen sich teilten und ihre Spalthälften sich regellos untereinander 
zerstreuten, so dab dann bei der nachher sich bildenden Kernspindel 
eine ganz neue Anordnung der Spalthälften die Folge wäre. Allein bei 
den Tieren wenigstens ist dies bestimmt nicht so; der Reduktions- 
vorgang ist bei ihnen auf die Reifungsteilungen allein ein- 
geschränkt. 

Schon vor Jahren hatte IscHIKAwA gesehen, dab bei der Kopu- 
lation von Noctiluca die Kerne der beiden Tiere sich zwar dicht anein- 
anderlegen, daß sie aber nicht miteinander verchmelzen, obgleich sie 
sich bei der dann folgenden Teilung wie ein Kern verhalten. Die 
väterliche und die mütterliche Kernsubstanz bleiben hier ge- 
trennt (Fig. 83, p. 259). Dasselbe ist nun wiederholt auch bei Viel- 
zelligen beobachtet worden, zuerst von HÄCKER, dann von RÜCKERT 
bei Ruderfüßern (Kopepoden), ferner von CONKLIN bei den Eiern einer 
Schnecke (Crepidula). Doch bezogen sich alle diese Beobachtungen nur 
auf die früheren Stadien der Eifurchung bis zu 29 Zellen hin, und man 
konnte nicht sagen, ob die Trennung der väterlichen und mütterlichen 
Chromosomen etwa noch länger «durch die Ontogenese hin andauert. 
Nun konnte aber HÄCKER bei einem Ruderfüber (Canthocamptus) neuer- 
dings diese Trennung nicht nur von Beginn der Furchung bis 
zur Urgenitalzelle hin verfolgen, sondern auch durch die Tei- 
lungen derselben hindurch bis zu den Eimutterzellen. Wir 
dürfen also jetzt als sicher annehmen, daß väterliche und mütter- 
liche Vererbungskörper nicht nur eine Zeitlang, sondern durch die 
gesamte ÖOntogenese hindurch getrennt bleiben, eine Tatsache, 
die unsere Annahme von der Selbständigkeit der Kernstäbchen trotz 
ihrer scheinbaren Auflösung im Kernnetz des „ruhenden“ Kerns vollends 
sicher stellt. Aber noch nach einer anderen Seite hin wirft diese neue 
Erkenntnis helles Licht: sie beweist uns, daß die sonderbaren und ver- 
wickelten Vorgänge, welche an der Kernsubstanz während der- Reife- 
teilungen ablaufen, zum Teil wenigstens den Sinn haben, den ich ihnen 
schon lange unterlegte*), nämlich den, eine Vermengung der väterlichen 
und der mütterlichen Vererbungsstücke zu bewirken, denn, wie HÄCKER 
zeigte, bleiben während der zweiten Reifungsteilung die väterlichen und 


*) Siehe meine Schrift: „Amphimixis“. Jena 1591. 


3- 


teduktionsteilunge. BY 


die mütterlichen Chromosomen nicht mehr zu je einer besonderen Gruppe 
vereinigt. sondern sie zerstreuen sich vielmehr im Kern, um dann später 
wieder zu zwei verschiedenartig kombinierten Gruppen zusammenzutreten. 
Wäre dem nicht so, blieben auch dann noch die mütterlichen und 
väterlichen Chromosomen voneinander getrennt, so könnte durch die 
Reduktionsteilung nur eine dieser Gruppen in je eine Keimzelle ge- 
langen und jede reife Ei- oder Samenzelle enthielte «dann entweder nur 
väterliche oder nur mütterliche Vererbungskörper. Dadurch würde aber 
ein Rückschlag auf mehr als drei Generationen zurück unmöglich ge- 
macht, und da ein solcher doch wohl unzweifelhaft vorkommt. so mußte 
schon daraus geschlossen werden, daß eine vielfache Neukombinierung 
der väterliehen und mütterlichen Chromosomen stattfindet. Dies erfolgt 
nun offenbar während der Reifeteilungen, wenigstens bei «den Metazoen. 
| Je zahlreicher die Stäbchen oder die freien Einzelide bei einer 
Art sind, um so zahlreichere Kombinationen derselben sind möglich. 
Ob alle mathematisch möglichen Kombinationen auch wirklich vor- 
| kommen, das ist eine andere Frage, die ich durchaus nicht ohne weiteres 
| bejahen möchte: jedenfalls aber wird auch die wirkliche Zahl der 
Kombinationen bei einer Art mit vielen Kernelementen größer sein, 
als bei einer mit wenigen, und insofern werden Arten, deren Ide als 
selbständige Körner auftreten, im Vorteil sein gegenüber solchen, bei 
welchen dieselben zu Stäbehen oder Schleifen (Idanten) verbunden sind. 
Die letzteren aber bieten für uns eine bessere Möglichkeit, die Neu- 
kombinierung der Ide zu erschließen, obschon die Idanten selbst sich 
äußerlich.meist auch nicht voneinander unterscheiden lassen. 
| Ich muß es mir versagen, hier auf das (renauere der höchst inte- 
ressanten aber noch nicht klar erkannten Vorgänge der Reifeteilungen 
näher einzugehen. Soviel ist gewiß, daß die Natur sich verschiede- 
ner Mittel bedient, um die Neukombinierung und zugleich die Reduk- 
tion der Ide während der beiden „Reifeteilungen“ zustande zu bringen. 
Das zeigt schon die durch MONTGOMERY neuerdings festgestellte Tat- 
sache, daß die Reduktion bei manchen Tiergruppen schon mit der ersten 
Reifeteilung erfolg. Mag sie aber auch dabei mit Ringen, Schleifen, 
Doppelstäbehen. X-förmigen Gebilden, Vierergruppen usw. operieren, 
alles dieses dient immer demselben Zweck, der mehr oder weniger ein- 
greifenden Neuzusammenordnung der Vererbungseinheiten und ihrer 
Reduktion auf die halbe Anzahl. Ich bin überzeugt, daß neue Unter- 
suchungen dieser Vorgänge, wenn sie von diesem Gesichtspunkt aus 
unternommen werden, noch zu wichtigen Aufschlüssen führen müssen *). 


*) Seit dies für die erste Auflage geschrieben wurde, haben sich die Be- 
obachtungen über diese Vorgänge bedeutend gemehrt und die Verhandlungen über 
die genauere Bedeutung derselben befinden sich in vollem Fluß; wir stehen inmitten 
einer Fülle neuer Beobachtungen, Tatsachen und Auslegungen, ohne aber schon zu 
einer übereinstimmenden, einheitlichen Auffassung gelangt zu sein. Mehrere Forscher, 
neuerdings vor allem Boverr und HÄcKkEr haben eine einheitliche Deutung versucht, 
aber selbst wieder vielfach im Gegensatz zueinander, so daß es unmöglich wäre, hier 
darauf einzugehen, ohne zugleich die ganze verwirrende Mannigfaltigkeit der Einzel- 
beobachtungen vorzulegen. Weitere Klärung der Ansichten durch neue Beobachtungen 
ist abzuwarten; nur soviel sei hier gesagt, daß bei der Umordnung der Idanten 
während der Reifeteilungen nicht bloß der Zufall zu walten scheint, sondern Affi- 
nitäten zwischen den verschiedenen Idanten mitspielen, stärkere oder 
schwächere Anziehungen zwischen ihnen, welche ihre Stellung zueinander und da- 
durch ihre Zuteilung zu dem einen oder dem anderen Tochterkern mitbestimmen 
Darauf scheint es zu beruhen, daß wie wir bald sehen werden bei Vermischung 
von Arten oder Rassen ihre Idanten sich bald wieder von einander trennen. 


38 Vererbungserscheinungen. 


Es käme darauf an, zu erfahren, wie stark die Veränderungen sind, die 
dla entstehen, denn es ist sehr wahrscheinlich, dab sie in verschiedenen 
Tiergruppen verschieden stark sind. Deutet doch schon die Verbindung 
der Ide zu Stäbchen (Idanten) darauf hin, daß solche Arten konser- 
vativer in der Erhaltung ihrer Idkombinationen sein werden, daß also 
auch eine größere Zähigkeit der vererbten Kombinationen von Charak- 
teren (des „Bildes“ des Elters) bei ihnen statthaben wird. Gelänge es, 
in diese Vorgänge tiefer einzudringen, dann würden wir vermutlich auch 
verstehen, warum in gewissen menschlichen Familien die Erbeharaktere 
sich reiner und zäher vererben als in anderen, mit denen sie sich ver- 
mischt haben u. s. w. Festeres Zusammenhalten der einmal zum Stäb- 
chen vereinigten Ide könnte sehr wohl die Schuld daran tragen, denn 
es scheint mir keineswegs ausgeschlossen, dab auch in diesen feinsten 
Vorgängen individuelle Unterschiede vorkommen. 

Sehen wir aber hier von diesen intimsten Fragen ganz ab und 
wenden uns nur den gröberen Erscheinungen zu, so gibt uns die oben 
besprochene Umordnung der Ide (Neotaxis) eine einfache Erklärung 
für die allgemein beobachtete Erscheinung der Verschiedenheit der 
Individuen; jedes Individuum ist vom anderen verschieden, nicht nur 
beim Menschen, sondern bei allen Arten, bei denen wir ein Urteil 
darüber gewinnen können, und zwar nicht nur bei verschiedenen, son- 
dern auch bei den gleichen Eltern. 

(rewib beruhen die Unterschiede zwischen zwei Brüdern oder 
Schwestern nicht allein auf erblicher Grundlage, sondern teilweise auch 
auf den äußeren Verhältnissen, welche von der Embryonalentwicklung 
an auf sie eingewirkt haben. Wenn wir uns zwei Brüder denken, die 
aus identischen Keimzellen hervorgegangen wären, und wir lassen den 
einen Seemann, den anderen Schneider werden, so wird es uns nicht 
wundern, dieselben in ihrem 50. Jahr recht verschieden zu finden, den 
einen wettergebräunt, «den anderen blaß, den einen muskelkräftie, ge- 
rade und stramm, den anderen schwächlich und von gebeugter Haltung. 
Dieselben Anlagen entwickeln sich verschieden, je nach den Einflüssen, 
welchen sie unterworfen sind. Aber die beiden Brüder werden doch 
einander ähnlicher sein in Gesichtszügen, Haarfarbe, Augenschnitt, Sta- 
tur. Gliedmaßenverhältnissen, vielleicht sogar in einem Muttermal, als 
irgend einem anderen Menschen ihrer oder einer anderen Familie, und 
das beruhte auf der Identität der erblichen Anlage, auf der gleichartigen 
Idkombination des Keimplasmas. 

(rerade der Mensch liefert uns ein wertvolles Beispiel für diese 
Auffassung in den sog. „identischen Zwillingen“. Es gibt bekannt- 
lich zweierlei Zwillinge, solche, die einander nicht auffallend ähnlich, 
oft sogar recht verschieden sind, und solche, die sich „zum Verwechseln“ 
ähnlich sehen. Bei den letzteren kann bekanntlich die Ubereinstimmung 
so weit gehen, dab die Eltern genötigt sind, ihre Kinder durch ein 
äuberes Zeichen zu markieren, um sie nicht fortwährend zu verwechseln. 
Wir haben nun allen Grund, die erste Art von Zwillingen von zwei 
verschiedenen Eizellen abzuleiten, die letztere Art aber von einer ein- 
zigen, welche erst nach der Befruchtung durch eine Samenzelle sich 
ın zwei Eier geteilt hat, so wie dies bei Fischen und anderen Tieren 
nicht selten vorkommt, und wie man es durch künstliche Trennung 
der beiden ersten Blastomeren bei einer Anzahl von Arten experimentell 
hervorrufen kann. 


Identische Zwillinge. 39 


Wir haben also hier ein Fall von völliger Identität der Keim- 
plasmen zweier Individuen, denn die Idkombination der beiden aus 
einem Befruchtungsvorgang sich ableitenden Eier muß genau dieselbe 
sein. Daß nun hier trotz der unvermeidlichen Verschiedenheit der 
äußeren Einflüsse, die schon vom Uterinleben an die beiden Zwillinge 
treffen, dennoch eine oft so hochgradige Ähnlichkeit entsteht, ist eine 
Tatsache von tiefgreifender theoretischer Bedeutung. Vom Boden der 
Keimplasmatheorie aus können wir sie gut verstehen, denn nach ihr 
kann nur genau die gleiche Kombination von Iden identischen Indivi- 
duen den Ursprung geben. 

Die identischen Zwillinge lehren uns aber noch mehr: sie beweisen 
uns vor allem, daß mit der Befruchtung das ganze zukünftige 
Individuum bestimmt ist, oder theoretisch ausgedrückt: daß die im 
Ei gegebene Idzusammensetzung des Keimplasmas maßge- 
bend ist für die ganze Ontogenese. Man hätte ja vermuten können. 
daß die Kombination der Ide sich während der Entwicklung wieder 
ändern könnte. dab etwa eine stärkere Vermehrung der einen, eine 
schwächere der anderen Ide eintreten könnte auf gewissen Entwick- 
lungsstadien oder durch gewisse zufällige äußere Einwirkungen, man 
hätte an einen Kampf der Ide in dem Sinn denken können, daß ein- 
zelne derselben unterdrückt und beseitigt würden. Alle solche Ver- 
mutungen fallen in sich zusammen gegenüber der Tatsache der iden- 
tischen Zwillinge, welche uns lehrt, daß identisches Keimplasma 
eine Ontogenese hervorruft, die so gleichmäßig abläuft, wie 
zwei gleich gebaute und gleich regulierte Chronometer. 

Wenn ich aber sage, dab ein Kampf der Ide im Sinne einer 
materiellen Beseitigung gewisser‘ Ide nicht vorkommen kann, so soll 
damit keineswegs behauptet werden, daß der Einfluß, den jedes einzelne 
Id auf den Gang der Entwicklung ausübt, nicht sehr wohl ein un- 
gleicher, unter Umständen sogar ein sehr ungleicher sein könne. In 
diesen (segenstand genauer einzugehen, ‚muß ich mir zwar hier ver- 
sagen, doch möchte ich Ihnen wenigstens eine Andeutung von dem 
geben, worauf ich anspiele. 

Wenn das Keimplasma aus Iden besteht, so muß die Gesamtheit 
derselben den Bau, die ganze Individualität, sagen wir kurz, das „Bild“ 
des Kindes bestimmen; (dieses ist die Resultante aus allen den ver- 
schiedenen Triebkräften, welche in den verschiedenen Iden enthalten 
sind. Wenn diese nun alle gleich stark und in der gleichen Richtung 
wirkend gedacht werden dürften, so müßten sie alle den gleichen An- 
teil an dem Entwicklungsresultat, dem „Bilde“ des Kindes haben. Dem 
ist aber nicht so. 

Allerdings wissen wir durch zahlreiche Versuche über die Ver- 
mischung zweier Pflanzenarten miteinander, daß die Nachkommen soleher 
Bastardierungen meist die Mitte einhalten zwischen den beiden Stamm- 
arten; aber nicht immer ist dies der Fall, bei manchen Mischlingen 
überwiegt das Bild der einen Stammart im Sprößling, habe sie dabei 
als Vater oder als Mutter mitgewirkt. 

Deutlicher noch erkennen wir dasselbe beim Menschen, dessen 
Kinder gar nicht immer genau die Mitte der beiderlei elterlichen Cha- 
raktere einhalten, sondern häufig dem Vater oder aber der Mutter viel 
stärker gleichen. 

Wie läßt sich nun diese Tatsache theoretisch zurechtlegen? Müssen 
wir den Iden des Vaters oder der Mutter eine größere bestimmende 


40 Vererbungserscheinungen. 


Kraft zuschreiben? Ohne eine solche Annahme als unstatthaft von 
vornherein ausschließen zu wollen, möchte ich doch glauben, daß wir 
sie zur Erklärung dieser Erscheinung nicht brauchen. Denn gerade 
wenn wir nur einfach auf der Tatsache vom Überwiegen des einen 
Elters fußen, folgt daraus unmittelbar, daß nicht alle Ide das Bild des 
Kindes bestimmen, mag nun die Ursache der Nichteinwirkung eines 
Teils derselben liegen, worin sie wolle. Wenn nun aber nur ein Teil 
der im Keimplasma enthaltenen Ide das Bild in diesen Fällen bestimmt, 
so genügt also diese Kombination von Iden, um das Kind dem einen 
Elter, z. B. dem Vater, ähnlich zu gestalteu, folglich genügt die 
halbe Zahl der Ide unter Umständen zur Bestimmung des 
Kindes — vorausgesetzt, dab die Einseitigkeit der Vererbung eine 
vollständige wäre, was wohl nie ganz zutrifft. Die halbe Zahl der Ide 
kann aber nur dann dazu ausreichen. wenn sie dieselbe Kombi- 
nation von Iden enthält, welche auch bei dem Vater das „Bild“ be- 
stimmt haben; sobald ein oder mehrere Ide dieser bestimmten Kombi- 
nation durch andere ersetzt sind, kann («das väterliche Keimplasma nicht 
mehr vollständige Ähnlichkeit mit dem Vater hervorrufen. 

Nun wird aber bei der Reduktion eine Umordnung und Neu- 
kombinierung vorgenommen, die jeder Keimzelle ihre besondere Gruppe 
von Iden zuführt. Es kann sich also treffen, daß in einer bestimmten 
Samenzelle gerade dieselbe Idgruppe enthalten ist, die auch das Bild 
des Vaters bestimmt hat, und ebenso verhält es sich mit einer be- 
stimmten Eizelle in betreff des Bildes der Mutter. Nehmen wir nun 
einmal an, eine Samenzelle und eine Eizelle träfen zusammen, welche 
beide diejenige Idgruppe enthielten, die auch das Bild des Vaters und 
der Mutter seinerzeit bestimmt hatten, so würde — wenn die bestim- 
menden Kräfte der mütterlichen und der väterlichen Ide gleich waren — 
ein Kind entstehen müssen, welches die Mitte zwischen Vater und 
Mutter hielte. 

Das kommt bekanntlich nicht so selten auch wirklich vor, ob- 
wohl es schwer oder unmöglich ist, es genau nachzuweisen. Bei den 
Pflanzenmischlingen fällt der Nachweis leichter, und man hat fest- 
gestellt, daß bei weitem die meisten Mischlinge in ihren Charakteren 
die Mitte halten zwischen den beiden Stammarten. Dies beweist, dab 
unsere Annahme von der gleichen Stärke der Ide beider Arten im 
allgemeinen richtig sein muß, denn hier wissen wir bestimmt, wie ich 
Ihnen später noch zeigen werde, daß sowohl die väterlichen, als die 
mütterlichen Ide in bezug auf die Artcharaktere untereinander über- 
einstimmen. So verhält es sich z. B. bei dem Mischling aus zwei 
Tabacksarten, Nicotiana rustica und paniculata, der schon im vorigen 
Jahrhundert von KÖLLREUTTER erzeugt wurde, und der damals, wie 
auch heute noch ziemlich genau die Mitte zwischen den beiden Stamm- 
arten einhält, und zwar in allen Individuen. Beide Arten streben also 
hier, ihr eigenes Bild dem Sprößling aufzuprägen, und bei beiden ist 
die Vererbungskraft gleich groß; bei beiden ist sie auch in derselben, 
nämlich der halben Zahl der Ide enthalten, da ja die beiderlei Keim- 
zellen die Reduktionsteilung erlitten haben. Wir haben also hier 
den strikten Beweis, daß die halbe Idzahl genügt, um das 
Bild der Art oder allgemeiner des Elters im Kind wieder zur 
(reltung zu bringen. 

Wenden wir dieses Resultat auf die Vererbung individueller Unter- 
schiede beim Menschen an, so werden wir sagen (dürfen, daß solche 


Einseitige Vererbung. 41 


Keimzellen. denen die Reduktionsteilung dieselbe Kombination von 
Iden überliefert hat, welche schon im Elter das Bild desselben be- 
stimmt hatte, auch streben werden, «dies Bild dem Kinde wieder auf- 
zuprägen. Verbindet sich eine solche, z. B. weibliche Zelle mit einer 
männlichen, welche ebenfalls die Bildkombination des Elters, also hier 
des Vaters enthält, so tritt genau derselbe Fall ein. den wir eben bei 
den Pflanzenmischlingen besprochen haben, d.h. es entsteht eine Mittel- 
form zwischen den Bildern der beiden Eltern. j 

Es kommt nun aber nicht selten ein starkes UÜberwiegen des 
einen Elters im Bilde des Kindes vor, und es fragt sich, ob die 
Theorie uns dafür irgend einen Anhalt gibt. 

Man wird vielleicht geneigt sein. dafür eine Verschiedenheit in 
der bestimmenden Kraft bei den väterlichen und den mütterlichen Iden 
anzunehmen: wenn wir aber nicht zeigen können, inwiefern und wo- 
durch (diese Kraft verschieden stark sein kann, so bleibt eine solche 
Annahme mehr eine Austlucht, als eine Erklärung. Überdies wäre sie 
auf die Verhältnisse beim Menschen nicht immer anwendbar, denn wenn 
z. B. die Ide einer bestimmten Mutter allgemein stärker wären, als die 
Ide des dazu gehörigen Vaters, so müßten alle Kinder des betreffenden 
Paares der Mutter nachschlagen: es kommt aber wohl nicht selten vor, 
daß das eine Kind vorwiegend dem Vater, das andere vorwiegend der 
Mutter gleicht. Überdies gehen ja die Ide gemäß der Kontinuität des 
Keimplasmas fortwährend aus männlichen in weibliche Individuen und 
umgekehrt über, und der Gedanke, das Geschlecht habe etwas mit der 
Stärke der Ide zu tun, wäre ein völlig verfehlter. 

Aber, wie ich Ihnen früher schon sagte, einseitige Vererbung 
kommt auch bei der Vermischung von Artcharakteren vor, in vollster 
Deutliehkeit bei den Pflanzenbastarden. So ist z. B. der Mischling aus 
den zwei Nelkenarten Dianthus barbatus und Dianthus deltoides der 
letzteren Art viel ähnlicher, als der ersteren, oder der Mischling von 
den zwei bei uns wild wachsenden Arten des Fingerhutes, Digitalis 
purpurea und Digitalis lutea der letzteren Art viel ähnlicher, als der 
ersten. 

Man könnte ja vermuten wollen, daß bei diesen Kreuzungen die 
Normalziffer der Ide bei der eimen Art viel größer sei, als bei der 
anderen. Wir wissen, daß bei Tieren wenigstens Verschiedenheiten in 
der Normalziffer auch bei nahestehenden Arten vorkommen. Es ist 
auch nicht unmöglich, daß dies in manchen Fällen wirklich die Ursache 
der verschiedenen Vererbungskraft zweier Arten ist. Dennoch dürfen 
wir uns dabei nicht beruhigen, «denn erstens würde diese Ursache zur 
Erklärung der scheinbar einelterlichen Vererbung beim Menschen 
nieht anwendbar sein, da die Normalzitfer der Ide bei ein und derselben 
Art, soviel wir wissen, streng eingehalten wird, und dann wären auch 
gewisse Vererbungserscheinungen bei den Pflanzenbastarden dadurch 
nicht erklärt. 

Es kommt nämlich nieht nur häufig, sondern beinah immer vor, 
daß die verschiedenen Teile des Mischlings in verschiedenem 
Grade mehr dem einen oder dem anderen der Eltern nachfolgen, und 
dasselbe ist bei den Kindern des Menschen der Fall. Bei dem Bastard 
der zwei Arten von Tabak, der Nicotiana rustica und panieulata, dessen 
ich vorhin schon als eines Beispiels von Mittelform zwischen beiden 
Eltern Erwähnung tat, kommen schon solehe Schwankungen vor, und 
zwar regelmäßig bei allen Individuen des Mischlings. So steht die 


42 Vererbungserscheinungen. 


Kronenröhre in bezug auf ihre Länge näher der paniculata, in bezug 
auf ihre Weite aber näher der rustica. Manche Mischlinge erinnern in 
den Blättern mehr an die eine, in den Blüten mehr an die andere 
Stammform. Ebenso kann bei einem Kinde der Schnitt der Augen 
väterlich, die Farbe der Iris aber mütterlich, die Nase mütterlich, der 
Mund väterlich sein — kurz, das Übergewicht in der Vererbung schwankt 
hin und her von Teil zu Teil. von Organ zu Organ, von Charakter zu 
Charakter, und das ist sogar die Regel, wenn auch diese Schwankungen 
oft unscheinbar sind. 

Wenn wir nun an den früher von uns gefundenen und vor allem 
durch die identischen Zwillinge bewiesenen Satz denken, daß mit der 
Befruchtung das Bild des Nachkommen bestimmt ist, so sollte man ein 
solches Schwanken der Vererbungsrichtung beinah nicht für 
möglich halten, denn das heißt doch. daß mit der einmal gegebenen 
Mischung der elterlichen Keimplasmen auch das Verhältnis der Ver- 
erbungsstärke beider Eltern in jedem Teil des Kindes ein für allemal 
und von vornherein festgestellt ist. Allein gerade die identischen 
Zwillinge bestätigen uns diese Schwankungen, denn auch bei ihnen 
überwiegt im einen Teil der Vater, im anderen die Mutter. und sie 
beweisen uns zugleich, daß diese Schwankungen nicht auf irgend welchen 
Zufälligkeiten der Entwicklung beruhen, sondern daß sie von der im 
Keimplasma des befruchteten Eies gegebenen Mischung der Vererbungs- 
substanzen genau vorgeschrieben und während der Ontogenese streng 
eingehalten werden. 

Diese Tatsache aber kann ihre Erklärung nur darin finden, daß 
die Anlagen der verschiedenen Teile und Charaktere des 
Körpers in verschiedener Vererbungsstärke im Keimplasma 
der Eitern enthalten sind, und dies läßt sich von unserem Stand- 
punkt aus sehr wohl verstehen, auch ohne daß wir etwas Neues ad hoc 
in unseren Theoriekoffer (DELAGE) hineintun. 

Ich muß aber ein wenig ausgreifen, um Ihnen das verständlich 
zu machen. 

Wenn ich bei Gelegenheit der Pflanzenbastarde gesagt habe, „sämt- 
liche“ Ide im Keimplasma einer Art müßten in bezug auf die Art- 
charaktere gleich sein, so war das nicht genau gesprochen; bei ihrer Ma- 
jorität, in vielen Fällen sogar bei der überwiegend großen Majorität ihrer 
Ide muß das der Fall sein, aber nicht bei wirklich allen, wenigstens 
nicht unter der Voraussetzung, die wir machen, daß nämlich die Um- 
wandlung der Arten unter der Leitung der Naturzüchtung sich vollzieht. 

ıufen wir uns zurück, was wir über die umwandelnde Wirkung 
der Naturzüchtung früher schon feststellten, daß nämlich die von ihr ge- 
leiteten Veränderungen nie weiter gehen können, als deren Nütz- 
lichkeit reicht, so wird es uns klar werden, dab von den vielen Iden., 
welche das Keimplasma der Art ausmachen, zunächst nur soviele um- 
gewandelt werden, als nötig sind, um den veränderten Charakter her- 
vorzurufen. Gerade wie die schützende Ähnlichkeit eines Insektes mit 
einem Blatt zwar sehr hoch gesteigert werden kann, aber niemals eine 
vollkommene wird, weil die unvollkommenere schon genügt zur Täu- 
schung der Verfolger, geradeso also wie hier der Züchtungsprozeß zum 
Stillstand kommt, weil die Individuen, welche eine noch höhere Blatt- 
ähnlichkeit an sich trügen, doch nicht besser vor dem Untergang ge- 
schützt wären, als die anderen. ganz ebenso werden bei der Umwand- 
lung einer Art nicht gleich sämtliche Ide die Umwandlung 


= us 


| 
| 


Wechsel der Erbnachfolge. 45 


eingehen müssen, wenn eine Majorität derselben schon genügt, um 
der überwiegenden Mehrzahl der Individuen die gewünschte Verände- 
rung aufzuprägen. Nun kann es ja geschehen, daß bei der Reduktion 
der Ide in der Keimzellenbildung eine Idkombination mit lauter oder 
doch fast lauter unveränderten Iden in einer Keimzelle sich zusammen- 
findet, und wenn dann eine solehe Samenzelle mit einer ähnlich kon- 
stituierten Eizelle zusammentrifft, so muß daraus ein Individuum der 
alten Art hervorgehen. Dieses aber muß — der Voraussetzung nach — 
den umgewandelten Individuen nachstehen im Kampf ums Dasein, also 
darin untergehen, und deshalb wird allmählich die Zahl der nicht um- 
gewandelten Ide im Keimplasma der Art kleiner werden: doch erfolgt 
das offenbar sehr langsam, wie wir aus den Erscheinungen des Rück- 
schlags schließen dürfen, von denen ich später noch sprechen werde. 

Was nun aber für die Ide gilt, das gilt auch für ihre Bestand- 
teile, die Determinanten, und das ist, — wenn ich nieht irre — das 
Entscheidende für die Erklärung des Wechsels der Erbnachfolge 
in den Teilen des Kindes. 

Nach unserer Voraussetzung wirken ja die Ide als Ganze über- 
haupt nicht bestimmend auf die Zelle, nicht einmal in den Keimzellen, 
deren histologische Differenzierung zu weiblichen oder zu männlichen 
Zellen nur auf der Beherrschung durch spezifische Geschlechtszellen- 
determinanten beruhen kann. Es sind eben die einzelnen Deter- 
minanten der Ide das Bestimmende, und Umwandlungen der Art 
werden zwar in einem allgemeineren Sinn wohl auf Umwandlung der 
Ide beruhen, aber diese braucht keineswegs immer in einer Veränderung 
aller Determinanten des Ids zu bestehen. Wenn z. B. zwei Schmetter- 
lingsarten. Lycaenea Agestis in Deutschland und Lycaenea Artaxerxes 
in Schottland sich nur dadurch voneinander unterscheiden, daß der 
schwarze Fleck auf der Flügelmitte von Agestis bei der Varietät Arta- 
xerxes milchweiß ist, so kann in den Iden des Keimplasmas keine 
andere Determinante verschieden sein, als diejenige, welche diesen Fleck 
bestimmt. In einer Majorität der Ide von Artaxerxes müssen die De- 
terminanten dieser Stelle umgewandelte, sagen wir „milchweise* sein. 
Diese Majorität wird sehr langsam zunehmen, wenn die weiße Farbe des 
Flecks ohne hervorragenden Nutzen für die Erhaltung der Art ist, aber 
sie wird dennoch, wie wir vorhin sahen, allmälich, wenn auch wohl unge- 
heuer langsam zunehmen müssen durch die Ausmerzung solcher Indi- 
viduen, deren Keimplasma durch die Reduktionsteilung zufällig einmal 
eine Majorität von Iden mit alten, unveränderten Determinanten be- 
kommen hat, und welche dadurch auf die Stammform zurückschlugen. 
Das wird geschehen, sobald der neue Charakter einen, wenn auch nur 
geringen Nutzen für die Erhaltung der Art hat. 

Nun wird aber bei den meisten Umwandlungen von Arten eine 
ganze Anzahl von Teilen und Charakteren gleichzeitig oder kurz nach- 
einander verändert, in vielen Fällen fast alle Einzelheiten des Baues, 
und dann müssen also fast alle Determinanten des Keimplasmas ver- 
ändert worden sein. Es ist aber durchaus nicht anzunehmen, daß die 
gleichnamigen, z. B. die Determinanten A’ in allen Iden verändert 
werden*), und vor allem nicht, daß die Determinanten verschiedener 


*, Unter „gleichnamigen oder homologen* Determinanten verstehe ich die 
Determinanten verschiedener Ide, welehe den gleichen Teil bestimmen, z. B. also 
die Schuppen jener Flügelstelle von Lycaena Agestis, von der oben schon die Rede 
war und gleich noch näher gesprochen werden soll. 


44 Vererbungserscheinungen. 


Charaktere oder Körperteile, z. B. die Determinanten Z, J/ oder N 
alle in gleich vielen Iden zur Abänderung gelangen müßten. Vielmehr 
wird es von zwei Momenten abhängen, ob ein neuer Charakter in einer 
geringen oder einer sehr groben Majorität von Iden als abgeänderte 
Determinante enthalten ist: einmal vom Alter des Charakters. und 
dann von seinem Wert für die Erhaltung der Art. Je wichtiger 
eine Abänderung für die Art ist. um so häufiger gibt sie den Aus- 
schlag über Leben und Tod des Individuums, um so schärfer werden 
die anderen ausgemerzt, um so mehr also schwinden diejenigen Indi- 
vidtuen, in deren Keimplasma noch eine Majorität nichtabgeänderter 
Determinanten dieses Charakters enthalten sind. Dadurch aber müssen 
dieselben auch im Keimplasma (der Übrigen von Generation zu Gene- 
ration zu einer immer kleineren Majorität herabsinken. 

So werden also in den letzten Iden einer irgendwie umgewan- 
delten Art, und das heißt nichts anderes. als einer jeden Art. die 
gleichnamigen Determinanten in sehr verschiedenem Prozent- 
satz umgewandelt sein. Ein sehr moderner und zugleich nicht sehr 
wichtiger Charakter A” wird nur in einer kleinen Majorität von Iden 
enthalten sein, während in «den übrigen Iden statt seiner noch (die 
ursprüngliche gleichnamige Vorfahrendeterminante A” enthalten ist; ein 
älterer, wenn auch nicht sehr viel wichtigerer Charakter 7’ muß seine 
Determinanten schon in einer größeren Majorität der Ide haben, während 
ein Charakter von entscheidender Bedeutung V’ für die Erhaltung der 
Art, wenn er wenigstens lange genug schon eingeführt ist, in fast allen 
Iden vertreten sein wird, so daß die gleichnamige unveränderte Deter- 
minante der Stammart 7” nur noch hier und da in einem der Ide sich 
erhalten haben kann. 

Wenn diese Schlußfolgerung zutrifft, dann erklären sich viele Ver- 
erbungserscheinungen vor allem der mit der Befruchtung schon streng 
vorgeschriebene Wechsel der Erbnachfolge in den Teilen des 
Kindes. Denn es enthält ja dann das Keimplasma schon von vorn- 
herein jede Determinantenart in verschiedenen Nüancen und zwar in 
bestimmtem Zahlenverhältnis. Bei einer Pflanze MV’ z. B. sei Da’ (die 
Determinante der modernen Blattform und finde sich in 22 von den 
24 Iden des Keimplasmas vor, während die zwei übrigen Ide noch 
(die alte Blattformdeterminante Da, welche die Stammform N besaß, 
unverändert mitführen. Die Blume von NV’ sei noch jüngeren Ursprungs 
und enthalte die moderne Blumendeterminante 37’ nur in 16 von den 
24 Iden, während in den übrigen 8 Iden noch die alte Blumendeter- 
minante Z/ der Stammform NV sich erhalten habe. Setzen wir nun den 
Fall, eine andere, naheverwandte Art 7’ habe umgekehrt eine erst vor 
kürzerer Zeit umgewandelte Blatt- aber eine sehralte Blumenform, so etwa, 
dab erstere in nur 16 Iden durch Blattdeterminanten da’, letztere dagegen 
in 22 Iden durch Blumendeterminanten 5/’ vertreten sei, so läßt sich 
einsehen, dab bei einer Kreuzung der beiden Arten trotz der gleichen 
Idezahl des Keimplasmas doch die Blätter des Mischlings mehr 
der Stammart N, die Blumen mehr der Stammart ? nach- 
schlagen müssen: ja es ist sogar denkbar, daß in einem solchen Fall 
die numerisch stark überwiegenden Blattdeterminanten von N, und die 
ebenso überwiegenden Blumendeterminanten von 7 den viel weniger 
zahlreichen gleichnamigen Determinanten der anderen Art gegenüber 
gewissermaßen eine geschlossene Phalanx bilden, deren in ganz 


Wechsel der Erbnachfolge. 45 


bestimmter Richtung wirkenden Kraft die anderen nichts anhaben können, 
sondern einfach zur Wirkungslosigkeit verurteilt sind. 

Wie wir uns das vorstellen wollen oder können. ist eine Frage, 
die natürlich nur sehr hypothetisch beantwortet werden kann, und die 
überdies in das Gebiet der Grunderscheinungen des Lebens hineinführt. 
mit deren Erklärung wir es hier nicht zu tun haben wollen. Wir haben 
das Leben als eine chemisch-physikalische Erscheinung einstweilen an- 
genommen, und die tiefere Erklärung desselben einer fernen Zukunft zu- 
geschoben, um uns einstweilen auf die Lösung des Vererbungsproblems 
auf Grundlage der Kräfte der Lebensteilchen zu beschränken. Immer- 
hin aber dürfen wir vermuten, daß eineArt von Kampf der verschie- 
denen Arten von Biophoren miteinander in der Zelle stattfinden 
wird, wenn die gleichnamigen Determinanten sämtlicher Ide zur Be- 
stimmung der Zelle in diese eingetreten sind. R 

Dieser Kampf wird in vielen Fällen durch die numerische UÜber- 
legenheit der einen Determinantenart über die andere entschieden 
werden, es ist aber gewiß auch denkbar, daß dabei dynamische Unter- 
schiede mitspielen. 

Doch stehen wir davon ab, in das Dunkel dieser Vorgänge noch 
weiter eindringen zu wollen, und begnügen uns damit, festzustellen, daß 
das Uberwiegen des einen Elters in einzelnen oder vielen 
Teilen des Kindes ein fast oder ganz vollständiges sein kann, 
und daß dies deshalb zu der Annahme zwingt. die Vererbungssubstanz 
des anderen Elters werde in solchen Fällen unwirksam gemacht — 
weil wir ja wissen, daß sie vorhanden ist — denn die Ide beider 
Eltern gehen alle durch die ganze Ontogenese hindurch. und sind alle 
in Jeder Körperzelle enthalten. 

Auf diesem Kampf der gleichnamigen Determinanten muß 
die Möglichkeit der gänzlichen Unterdrückung oder Ausschaltung des 
Einflusses des einen Elters. überhaupt die ganze große Mannig- 
faltigkeit in der Mischung des kindlichen Körpers aus väter- 
liehen und mütterlichen Vererbungsstücken beruhen. Daraus 
erklärt es sich, wie es kommt, daß nicht nur ganze Körperteile des 
Kindes, wie Arme, Beine. die Beschaffenheit der Haut. die Form des 
Schädels teils dem Vater, teils der Mutter ganz oder doch vorwiegend 
nachfolgen können, sondern wie auch die einzelnen Unterabteilungen 
eines komplizierten Organs teils mehr mütterlich, teils mehr väterlich 
ausfallen. wie z. B. der Verstand von der Mutter, der Wille vom Vater, 
musikalisches Talent vom Vater, zeichnerisches von der Mutter vererbt 
in demselben Kinde sich zusammenfinden können. Ich zweitle nicht, 
dab das Genie zum großen Teil auf einer glücklichen Vereinigung 
solcher geistiger Erbstücke der Vorfahren in einem Nachkommen be- 
ruht. Es muß freilich immer noch etwas hinzukommen, nämlich die 
Steigerung einzelner dieser Erbstücke, wovon später noch die Rede 
sein wird. 

Aber bei diesen Mischungen von Erbstücken kommen nicht bloß 
die unmittelbaren Vorfahren, die Eltern in Betracht, sondern auch 
die weiter zurückliegenden. Nicht wenige Charaktere des Kindes finden 
sich bei keinem der Eltern, wohl aber bei einem der Großeltern, und 
ihr Wiedererscheinen beruht auf dem sog. „Rückschlag“. 

Lassen Sie uns auch diese Erscheinung etwas näher betrachten und 
untersuchen, ob und wie weit sie sich durch unsere Theorie verstehen läßt. 


46 Vererbungserscheinungen. 


Die einfachsten und klarsten Fälle bieten wieder die Pflanzen- 
mischlinge dar. Es kommt z. B. vor, dab der Mischling aus zwei 
Arten, wenn er mit eigenem Pollen bestäubt wurde, Nachkommen her- 
vorbringt, von denen ein Teil bloß der einen Stammart gleicht: also 
ein Rückschlag auf einen der Großeltern. Die Erklärung liest in der 
verschiedenen Art, wie die Reduktionsteilung ausgeführt werden kann: 
erfolgt sie derart, daß alle väterlichen Ide des Bastards von den mütter- 
lichen getrennt werden, dann erhalten wir Keimzellen, welche denen 
der Großeltern gleich sind, d. h. solche der Stammarten, die also, wenn 
sie sich zufällig in Amphimixis vereinigen, einen reinen Sprößling der 
einen oder der anderen Stammart liefern müssen. Der Fall kommt 
nicht so selten vor als man früher dachte, und als es der Fall sein 
müßte, wenn eine völlig freie Kombination der Idanten bei der Reduktion 
hier stattfände, bei welcher also alle andern möglichen Id-Kombinationen 
ebenso häufig vorkommen könnten, als diese. Neuere Erfahrungen 
haben gezeigt, daß mindestens bei vielen Pflanzenmischlingen die 
Keimzellen der mit eigenem Pollen befruchteten Bastarde wieder rein 
väterlich oder mütterlich ausfallen. Hier findet also keine völlig freie 
Kombination der Idanten bei der Umordnung statt, sondern die fremd- 
rassigen Idanten trennen sich voneinander. Schwerlich wird das bei 
den naheverwandten Eltern-Idanten ein und derselben Rasse der Fall 
sein, z. B. bei der Fortpflanzung des Menschen innerhalb einer Rasse. 

Wenn aber beim Menschen ein Rückschlag auf den Groß- 
vater eintritt, so wird das darauf beruhen, dab die das Bild desselben 
bestimmende Idgruppe zwar auch in derjenigen seiner Keimzellen, aus 
welcher der Vater hervorging, enthalten war, aber dort nicht zur Herr- 
schaft über das Bild desselben gelangen konnte, weil ihr eine mächtigere 
Idgruppe in der großmütterlichen Keimzelle gegenüberstand. Wenn 
sie dann später bei der Reduktionsteilung der Keimzellen des Vaters 
wieder vollzählig in eine der Spermazellen gelangt, so wird sie das 
Bild des Kindes, d. h. der dritten Generation vorwiegend bestimmen 
können, falls die Eizelle, mit der sie sich verbindet, eine schwächere 
Idgruppe enthält. 

In dem Fall der gewöhnlichen Pflanzenbastarde sind die bezeich- 
neten Rückschläge nur in einem weiteren Sinn als solche zu bezeich- 
nen, denn die Ahnencharaktere sind schon im Elter sichtbar enthalten, 
wenn auch gemischt mit denen des anderen Elters. Beim Menschen 
braucht dies nicht so zu sein, und es gibt gewiß Fälle. in denen ein 
oder viele Charaktere des Großelters im Kinde wieder auftauchen. welche 
im Elter nicht sichtbar, also nur latent in dessen Keimplasma enthalten 
waren. Es gibt aber bei Pflanzen und Tieren auch Rückschläge auf 
viel weiter zurückliegende Ahnen, also auf Charaktere und 
(Gruppen von Charakteren, die seit vielen Generationen nicht mehr sicht- 
bar gewesen waren, und deren Hervortreten nur durch die Annahme 
erklärt werden kann, daß gewisse Gruppen von Vorfahren-Determinan- 
ten im Keimplasma mitgeführt wurden, zu gering an Zahl, um für ge- 
wöhnlich die betreffenden Charaktere hervorrufen zu können. Solche 
vereinzelte Determinanten können aber unter Umständen dadurch ver- 
stärkt werden, daß zwei Keimzellen in Amphimixis zusammentreffen, 
welche beide kleine Gruppen derselben enthalten, denn nun summieren 
sie sich, und gewinnen dadurch bestimmenden Einfluß. Auch hier 
spielen die Zufälle der Reduktionsteilung eine Rolle, indem- sie die alten 
unveränderten Vorfahren-Determinanten, welche, wie wir sahen, im 


tückschlae. 47 


Keimplasma jeder Art auf lange (renerationsfolgen hinaus sich erhalten 
können, zusammenführen. Das allein wird freilich nur dann genügen, 
um Rückschlag hervorzurufen, wenn die Stammart-Determinanten noch 
einigermaßen reich im Keimplasma enthalten sind. Ist dies nicht mehr 
der Fall, so muß noch etwas Anderes hinzukommen, nämlich die rela- 
tive Schwäche der modernen Determinanten. 

Werden zwei weißblühende Arten von Stechapfel. Datura ferox 
und laevis miteinander gekreuzt, so entsteht ein Bastard mit blau- 
violetten Blumen und braunen statt grünen Stengseln. Dies ist schon 
von Darwın als Rückschlag auf violettblühende beiderseitige Stamm- 
arten aufgefaßt worden, wie es denn heute noch eine ganze Schar von 
Datura-Arten mit violetten Blumen und braunen Stengeln gibt. Bei 
der Kreuzung weißer Datura-Arten findet nun der Rückschlag jedes- 
mal statt, nicht nur hier und da, und wir werden daraus schließen 
dürfen, daß in diesen beiden Arten noch eine so starke Beimischung 
von denselben unveränderten Vorfahren-Iden enthalten sind, daß sie 
bei Kreuzungen stets den Iden der beiden modernen Arten überlegen 
sind an Kraft, wenn auch gewiß nicht an Zahl. Und diese Überlegen- 
heit muß wieder darauf beruhen, daß gleiche Determinanten des- 
selben Teils sich in ihrer Wirkung summieren, ungleiche 
aber nicht. 

Aus diesem Grunde werden Rückschläge auf entfernte Vor- 
fahren so leicht bei Kreuzungen von Arten und Rassen vor- 
kommen, während sie bei der internen Fortpflanzung einer Art sehr 
selten sind. Die Rückschläge der Taubenrassen auf ihre wilde Stamm- 
art, die schieferblaue Felsentaube, erfolgt. wie Darwın gezeigt hat, und 
wie wir früher besprochen haben, niemals bei reiner Züchtung einer 
Rasse, sondern immer nur, wenn zwei oder mehere Rassen wiederholt 
miteinander gekreuzt werden. Aber auch dann keineswegs immer, 
sondern nur dann und wann. Es müssen also im Keimplasma der 
Rassen noch Felsentauben-Ide enthalten sein, aber in geringer und 
natürlich von Individuum zu Individuum wechselnder Anzahl. Erhöht 
sich nun durch ‘glückliche Reduktionsteilung und Zusammentreffen einer 
an Stamm-Iden reicheren Samen- mit einer ebensolchen Eizelle die 
Zahl dieser Stammes-Ide soweit, daß sie der Zahl moderner Rassen-Ide, 
welche jede einzelne der kopulierenden Keimzellen enthält, überlegen 
ist, so bestimmen die Stammes-Ide die Ontogenese, und Rückschlag 
tritt ein, denn die Stammes-Ide summieren sich zu einer Gesamtwirkung, 
während die Ide der zwei Eltern-Rassen verschieden sind, und deshalb 
soweit, als sie das sind, sich nieht in ihrer Wirkung summieren können. 
Daß sie das aber nicht immer in allen ihren Determinanten zu sein 
brauchen, sondern meist nur in einigen oder vielen Determinanten- 
Gruppen, versteht sich von selbst und daraus folgt, dab der Rückschlag 
sich nicht auf alle, sondern nur auf bestimmte Charaktere bezieht, also 
bei den Datura-Bastarden hauptsächlich auf die Farbe der Blumen und 
des Stengels, bei den Tauben-Rassen-Mischlingen vor allem auf Farbe 
und Zeichnung des Getieders. 

Bei noch jüngeren Vogelrassen erscheint der Rückschlag zwar 
gleich bei der ersten Kreuzung, aber nicht vollständig, und erst eine 
fortgesetzte Kreuzung der Bastarde mit einer der elterlichen Rassen 
gibt die reine Stammform. Ein holländischer Züchter von Kanarien- 
vögeln, Herr ©. Noorduyn, schreibt mir, er habe durch Kreuzung der 
braunen Rasse dieses Vogels mit einem goldgelben Weibehen ein grün- 


48 Vererbungserscheinungen. 


geschecktes Männchen erhalten, und durch Paarung dieses Männchens 
mit einem braunen Weibchen ein stärker grüngeschecktes Weibchen. 
Indem er dann durch vier Jahre fortfuhr, die erhaltenen Mischlinge mit 
braunen Vögeln zu paaren, erhielt er zuletzt einen Vogel, der in Farbe 
und Zeichnung vollständig dem auf Teneriffa gefundenen grünen Wild- 
ling des Kanarienvogels glich, und nur etwas größer war”). 

Wir werden diese Beobachtungen mit der Annahme zu erklären 
suchen, daß hier in der domestizierten Rasse zwar eine starke Minorität 
von Iden der wilden Stammart noch enthalten ist, daß sie aber erst 
durch Häufung solcher Ide mittelst fortgesetzter Kreuzung mit der 
einen Elternrasse sich zu einer alleinherrschenden Majortät steigern 
kann. 

Viel weiter zurück in der Stammesgeschichte der Arten gehen die 
durch Darwın berühmt gewordenen Rückschläge der Pferde und 
Esel auf gestreifte Vorfahren, denn während wir die Stammform der 
Haustauben in der noch heute lebenden wilden Felsentaube kennen, ist 
die gemeinsame Stammform der Pferde und Esel ausgestorben, und wir 
können nur vermuten, daß sie zebraartig gestreift war, weil eben solche 
Streifung selbst bei reinen Pferden und reinen Eseln wenigstens in der 
Jugend zuweilen vorkommt, freilich nur noch an den Beinen, und weil 
dieselbe Streifung oft in sehr starker Ausprägung bei dem Mischling 
aus Pferd und Esel, dem Maultier, auftritt. In Italien, wo einem 
derte von Maultieren vor die Augen kommen, findet man die Streifung 
nicht gerade häufig. aber doch etwa bei zweien von hundert, während 
sie in Nordamerika weit häufiger sein soll. Das Keimplasma der Pferde 
und der Esel muß also in wechselnder Zahl Ide enthalten, deren 
Hautfarbendeterminanten zum Teil noch unveränderte Vorfahrencharaktere 
repräsentieren. Bei günstigem Zusammentreffen zweier Keimzellen bei 
der Befruchtung, denen beiden durch günstige Reduktionsteilung eine 
relativ große Anzahl solcher Ide zugeteilt wurde, bildet sich eine relative 
Majorität derselben in der befruchteten Eizelle gegenüber den ungleichen 
und daher sich gegenseitig aufhebenden gleichnamigen Determinanten 
von Pferd und Esel und der Rückschlag auf die Streifung der Stamm- 
form tritt ein. 

Schon an diesen Fällen von Rückschlag erkennen wir, auf wie 
lange (Generationsfolgen hinaus alte unveränderte Stammesdeterminanten 
sich im Keimplasma zu erhalten vermögen. Noch bedeutend tiefer in 
die «dunkle Vorgeschichte der heutigen Arten führen aber die Beobach- 
tungen über dreizehige Pferde, wie deren der Paläontologe MARSH 
eine ganze Zahl in der Literatur nachwies, ein einziges auch lebend 
beobachten konnte. Schon Julius Cäsar hat ein Pferd besessen, dessen 
dreizehige Fübe einen Rückschlag auf die Pferde der Tertiärzeit, Meso- 
hippus, Miohippus und Protohippus oder Hipparion darstellten; denn 
alle diese Gattungen besaßen neben der starken mittleren Zehe noch 
zwei schwächere und kürzere Seitenzehen. 

Im Keimplasma unserer heutigen Pferde müssen also noch in 
einzelnen Iden die Determinanten des Vorfahrenfußes stecken, die nach 
längeren Folgen günstiger Reduktionsteilungen, verbunden mit günstigen 

3efruchtungszufällen, zu einer Majorität der selben und damit zum Wieder- 


*) Siehe auch: ©. L. W. NOORDUYN EN over Kleuren, Kleurverandering der 
Vogels en Paring von Varieteiten“, Album der Natur, 1903. 


#7 DE En N a Se un at 


Rückschlag. | 49 


auftauchen so lange unter die Bildfläche der Art untergetauchter Cha- 
raktere führen können. 

Ich will nicht weiter fortfahren in der Besprechung der Vererbungs- 
erscheinungen: ein genaueres Eingehen auf die eben kurz berührten 
Erscheinungen des Rückschlags. wie ich dies in meinem Buch „Das 
Keimplasma* vor 10 Jahren getan habe, könnte nicht ohne kritische 
Abwägung einer ziemlichen Menge ganz neu errungener und unter sich 
nicht immer zusammenstimmender Tatsachen geschehen, die noch nicht 
einmal vollständig vorliegen. Das Jahr 1900 hat die Untersuchungen 
dreier Botaniker, DE VRIES, ÜORRENS und TSCHERMAK, gebracht, welche 
durch Kreuzungsversuche mit verschiedenen Erbsen- und Levkojensorten 
Licht in die Vererbungserscheinungen und damit in die wirklichen Vor- 
gänge im Keimplasma bei der Reduktionsteilung zu bringen suchen. 
Man hat dabei die Entdeckung gemacht, daß ähnliche Versuche schon 
1866 veröffentlicht worden waren, und zwar von dem Brünner Abt 
(GREGOR MENDEL, der damals schon zu einem Gesetz oder einer Regel 
gekommeu war, die man nun nach ihm die MENDELsche Regel nennt. 
ÜORRENS zeigt indessen. daß diese Regel, obgleich in gewissen Fällen 
richtig, doch keineswegs in allen gilt, und so werden wir die Einarbei- 
tung dieses neuen Materials in unsere Theorie solange verschieben 
müssen, bis eine noch bedeutend breitere Basis von Tatsachen 
durch die Botaniker geschaffen sein wird. Von den Zoologen ist in 
dieser Frage weniger zu hoffen wegen der fast unüberwindlichen Schwie- 
rigkeiten, welche sich einer längeren Reihe von Kreuzungsversuchen 
bei Tieren entgegenstellen. Ich habe selbst dergleichen wiederholt ver- 
sucht, mußte aber jedesmal wieder davon abstehen, sei es, weil die 
Kreuzung selbst zu selten gelang, sei es. weil die Bastarde sich nicht 
oder mangelhaft unter sich fortpflanzten, oder weil die unterscheiden- 
den Charaktere der gekreuzten Rassen sich zu wenig zäh und charak- 
teristisch erwiesen. Immerhin würde es eine schöne Aufgabe für zoo- 
logische Gärten sein, dergleichen Versuche von den Gesichtspunkten 
der Keimplasmatheorie aus zu unternehmen, und ihr Gelingen würde 
ein um so wertvolleres Material für die Beurteilung der Theorie bilden, 
als eben aus den Versuchen an Pflanzen schon hervorgeht. daß die 
Vorgänge der Vererbung mannigfaltig sind und keineswegs auf allen 
Gebieten in genau derselben Weise verlaufen *). 

So habe ich 1892 für meine Theorie die vorläufige Annahme ge- 
macht, daß die Reduktionsteilung nach den Gesetzen des Zufalls er- 
folge, daß also jede Kombination von Iden gleich häufig eintrete. Diese 
Annahme scheint sich durch die erwähnten Versuche der Botaniker nur 
insoweit zu bestätigen, als dort bei der Kreuzung von Bastarden mit- 
einander jede Kombination von Merkmalen gleich häufig vorkam. 
Dagegen scheint — wie schon erwähnt — in zahlreichen Fällen die 
Spaltung des Keimplasmas bei der Reduktionsteilung so zu erfolgen, 
daß die Idgruppen der beiden Eltern glatt voneinander getrennt werden: 
so bei den Levkojenbastarden von CORRENS und bei vielen anderen 
Pflanzenmischlingen. Wenn es sich aber auch bei diesen stets so 
verhielte, so würde man daraus schwerlich abnehmen dürfen, daß es 
überall so sein müsse, man wird vielmehr erwarten, daß sich je nach 


*) CASTLE und ALLEN haben kürzlich Versuche mit Mäusen veröffentlicht, 
Kreuzungen von grauen und weißen Mäusen, die auch hier die MExpersche Regel 
bestätigen. 


Weismann, Deszondenztheorie. IT, 2, Aufl. t 


50 Vererbungserscheinungen. 


der Verwandtschaft der beiden Eltern und ihrer Ide feinere Anziehungen 
und Abstoßungen zwischen den Iden des Keimplasmas geltend machen 
und die Anordnung und Gruppierung derselben bestimmen werden. 
Weitere Untersuchungen müssen darüber Auskunft geben: einstweilen 
können wir nur sagen, daß bereits heute — und zwar auch an Bastarden — 
mehrfache Abweichungen von der MENDELschen Spaltungsregel fest- 
gestellt wurden ”). 


Xenien. 


Ehe ich diesen Vortrag schließe, möchte ich noch kurz eine Er- 
scheinung berühren, welche schon DAarwın kannte und durch seine 
Pangenesistheorie zu erklären suchte, welche aber später für allzu un- 
sicher beobachtet galt, als daß man ihre theoretische Begründung hätte 
versuchen mögen, zumal sie allen unseren Vorstellungen über Ver- 
erbungssubstanz und deren Wirkungen zu widersprechen schien. Ich 
meine die Erscheinung, welche die Botaniker mit dem hübschen Namen 
der Nenien (Gastgeschenke) belegt haben und welche darin besteht, 
daß bei Kreuzungen von zwei verschiedenen Pflanzenrassen die Cha- 
raktere der männlichen Art nicht bloß in der neuen jungen Pflanze sich 
zeigen, sondern schon im Samenkorn, so daß also vom Pollenschlauch 
aus eine Übertragung väterlicher Eigenschaften auf die Mutter, näm- 
lich auf die „Gewebe der mütterlichen Frucht“ stattzufinden 
scheint. In Kolben von gelbkörnigem Mais (Zea) sollten nach Bestäu- 
bung der Blüte mit dem Pollen einer blausamigen Maissorte blaue 
Körner unter den gelben auftreten, und ähnliche Beobachtungen an 
einigen anderen Kulturpflanzen liegen schon seit mehr als einem halben 
Jahrhundert vor. So soll die Bestäubung der Narbe grüner Trauben- 
sorten mit dem Pollen einer dunkelblauen Sorte die daraus hervor- 
gehenden Beeren öfters dunkelblau gefärbt haben u.s. w. 

Darwın nahm diese Beobachtungen für richtig an und suchte sie 
durch eine Auswanderung seiner „Keimchen* aus der befruchteten Ei- 
zelle in das umgebende Gewebe der Mutterpflanze zu erklären. Seine 
Erklärung war nicht die richtige, wie wir heute bestimmt sagen dürfen, 
aber darin hatte er doch Recht, daß die Xenien wirklich vorkommen, 
sie beruhen nicht, wie wohl die meisten modernen Botaniker glaubten, 
auf Täuschung. Auch ich selbst wollte erst weitere tatsächliche Belege 
abwarten, ehe ich die „Xenien“ als etwas wirklich Vorkommendes in 
Übereinstimmung mit meinen theoretischen Vorstellungen zu bringen 
versuchte, und man wird mir dies nicht verargen können, wenn man 
bedenkt, in wie grellem Widerspruch diese Xenien mit den Grundlagen 
der Keimplasmatheorie zu stehen schienen. Beruht dieselbe doch gerade 
auf einer bestimmten festen Struktur der Keimsubstanz, welche im 
Innern des Kerns in Gestalt von Chromosomen liegt, und kann doch 
dieses Keimplasma in keiner anderen Weise von einer Zelle im eine 
andere gelangen. als durch Zell- und Kernteilung; wie sollte es also 
aus der befruchteten Eizelle in die Zellen des Endosperms kommen 
können, die gar nicht aus dieser ihren Ursprung nehmen, sondern aus 
anderen Zellen des Embryosacks? In der Tat haben mir denn auch 
einige Gegner die Xenien geradezu als eine Widerlegung meiner Theorie 
entgegengehalten. 


*, So von BATESON-und SANDERS (1902). 


age na San 


Xenien. 51 


Daß nun die Xenien wirklich vorkommen, wird durch umfassende 
und zugleich höchst sorgfältige Versuche dargetan, welche ©. CORRENS 
in den letzten Jahren mit Zea Mais angestellt hat. man braucht bloß 
die schönen Abbildungen durchzugehen, welche dieser Forscher seiner 
Abhandlung beigegeben hat, um sich zu überzeugen, daß an Mais- 
kolben, deren Blüten mit dem Pollen einer fremden Rasse bestäubt 
worden waren, mehr oder weniger zahlreiche Körner die Farbe der 
väterlichen Rasse meist in Mischung mit der mütterlichen aufweisen. 
So zeigen die Kolben der Rasse alba, welche durch Befruchtung mit 
der Rasse cyanea entstanden waren, zwar eine Überzahl von weißen 
Körnern, aber zwischen ihnen auch eine geringere Zahl von blauen, 
und der umgekehrte Versuch, also Bestäubung der eyanea mit Pollen 
der alba ergibt Kolben, in denen zwischen einer Mehrzahl blauer eine 
Minderzahl weißer Körner sitzt. Aber stets ist es nur die den Embryo 
einschließende Nahrungsschicht, das Endosperm, welches Charaktere der 
väterlichen Art erkennen läßt, und nicht einmal die das Samenkorn 

Fig. 82 (wieder- 
holt). Befruchtungs- 
vorgang bei der 

Lilie, Lilium 

Martagon nach 
GUIGNARD. A Der 


Embryosack vor 
der Befruchtung, 
sy Synergiden, e:> 
Eizelle, 05 und 2 
oberer und unterer 
Polkern, a£ Anti- 
Be £ Das obere 

tück des Embryo- 
sacks, in den der 

Pollenschlauch 
(#schl) eingedrun- 
gen mit dem männ- 
lichen Geschlechts- 
kern (2%) und sei- 
ner Centrosphäre, darunter die Eizelle mit ihrer (ebenfalls doppelten) Centrosphäre 
(esph). € Rest des Pollenschlauchs (?sch?); die beiden Geschlechtskerne aneinander 

liegend. Starke Vergrößerung. 

umschließende Schalenhaut zeigt irgend etwas davon, sie ist vielmehr 
immer rein mütterlich. So tragen die Kolben verschiedener Rassen 
mit blaßgelber Schalenhaut. wenn sie mit dem Pollen der Rasse rubra 
bestäubt werden, niemals rote Körner wie diese, sondern immer solche 
mit blaßgelber Schale, bei dem umgekehrten Versuch aber, z. B. bei 
der Bestäubung der rotschaligen Rasse rubra mit dem Pollen von vul- 
gata werden alle Körner rot, wie die der mütterlichen Rasse und der 
Einfluß der väterlichen zeigt sich erst, wenn man die stark rote Schale 
‚entfernt, so daß die kräftig gelbe Farbe des Endosperms hervortritt, 
welches bei der reinen mütterlichen Rasse weiß ist. 

Der geheimnisvolle Einfluß des Pollens geht also nie über das 
Endosperm hinaus und das Rätsel dieses Einflusses ist bereits in un- 
erwarteter Weise gelöst, ja es war bereits gelöst, ehe die neuen Unter- 
suchungen von ÜORRENS die Existenz der Xenien sicher festgestellt 
hatten, und zwar durch neue Aufschlüsse über die Vorgänge bei 
der Befruchtung der Blütenpflanzen. 

Man wußte schon lange, daß der Pollenschlauch nicht bloß einen 
generativen Kern enthält, sondern deren zwei, die durch Teilung 

+ 


EM 


52 Vererbungserscheinungen. 


aus einem hervorgehen. Was aber bisher unbekannt geblieben, war, 
daß nicht bloß der eine von diesen in den Embryosack eindringt, um 
in Amphimixis mit der Eizelle zu treten, sondern daß auch der andere 
hineingelangt, und dann dort mit den beiden Kernen verschmilzt, 
welche als oberer und unterer Polkern schon längst bezeichnet werden 
(Fig. 82, 0 u. u). NAWASCHIN und GUIGNARD wiesen nach, daß 
diese beiden Kerne mit dem zweiten männlichen Kern ver- 
schmelzen, dab also zwei Akte von Amphimixis im Embryosack 
ihren Ablauf nehmen, aus deren einem der Embryo hervorgeht, während 
aus dem zweiten nichts anderes als das Endosperm wird, die 
Nahrungsschicht, welche den Embryo umgibt, deren Entstehung aus 
den „Polkernen“ man schon früher erkannt hatte. 

Damit ist denn das Rätsel der Xenien der Hauptsache nach ge- 
löst; wir verstehen, wieso väterliche Anlagen in das Endosperm ge- 
langen können, ja regelmäßig dahin gelangen müssen, wir verstehen 
auch, warum der väterliche Einfluß nie über das Endosperm hinaus- 
geht. Damit ist nicht nur ein Rätsel gelöst, sondern zugleich der An- 
sicht, welche ein festes Keimplasma annimmt, und dasselbe in der 
Kernsubstanz der Keimzellen zu erkennen glaubt, eine weitere Stütze 
gegeben, falls sie einer solchen noch bedürfen sollte, denn die natürliche 
Einordnung scheinbar widersprechender Tatsachen in eine Theorie bildet 
wohl ein noch stärkeres Argument für ihre Richtigkeit, als ihr Vermögen, 
solche Tatsachen zu erklären, die bei ihrem Aufbau mitgewirkt haben. 

Es wäre wohl noch manches über die Xenien zu sagen, und ich 
bin gewiß, daß noch viel Interessantes durch weitere Vertiefung in 
die Einzelheiten der Erscheinungen aufgedeckt werden wird; auch 
theoretische Schwierigkeiten werden noch zu überwinden sein, auf deren 
eine ich schon in meinem „Keimplasma“ hingewiesen habe, doch muß 
ich es hier bei dem Gesagten bewenden lassen. 

Wir haben nun für den Zweck dieser Vorträge einen hinreichend 
großen Teil der Vererbungserscheinungen an uns vorüberziehen lassen 
und ihre Einordnung in die Theorie versucht. Wenn auch naturgemäß 
vieles dabei hypothetisch bleiben mußte, so werden Sie doch die folgende 
Reihe von Sätzen als gut begründet annehmen dürfen: es gibt eine 
Vererbungssubstanz, das Keimplasma; sie ist in sehr mini- 
maler Menge in den Keimzellen und zwar in den Chromo- 
somen des Kerns derselben enthalten und besteht aus An- 
lagen oder Determinanten, welche in vielfacher Neben- und 
Ubereinanderordnung einen äußerst komplizierten Bau bilden: 
das Id. Ide wie Determinanten sind selbständige Lebens- 
einheiten. In jedem Kern sind mehrere, oft auch viele Ide 
enthalten, und zwar wechselt die Zahl der Ide mit der Art, 


und ist für jede Art eine bestimmte. Die Ide des Keimplas- 


mas einer jeden Art haben sich historisch entwickelt, und 
leiten sich vom Keimplasma der vorhergehenden Artenkette 
des Stammbaums ab: deshalb können Ide niemals selbstän- 
dig neu entstehen, sondern immer nur durch Vermehrung von 
schon vorhandenen Iden. 

Kehren wir nun, ausgerüstet mit diesen Erkenntnissen zurück zu 
unserem Ausgangspunkt, zur Untersuchung, ob das LAMARCKsche Um- 
wandlungsprinzip der Vererbung funktioneller Abänderungen 
beibehalten oder verworfen werden muß. 


Pen 


XXIll. VORTRAG. 


Prüfung der Hypothese einer Vererbung funktioneller 
Abänderungen. 


Darwıns Pangenesis p. 53, Vermeintliche Beweise für funktionelle Vererbung p. 55, 
Verstümmelungen sind nicht vererbbar p. 56, BROWN-SEQUARDSs Versuche mit künst- 
licher Epilepsie bei Meerschweinchen p. 57, Verwechslung von Infektion des Keims 
mit Vererbung, Pebrine, Syphilis, Trunksucht p. 58, Fordert die Klärung der Tat- 
sachen die Annahme funktioneller Vererbung? p. 60, Entstehung der Instinkte p. 62, 
Der ungelehrte Vorstehhund p. 62, Ansichten vom RATHs und MORGANs darüber 
p. 62, Anhänglichkeit des Hundes an seinen Herrn p. 63, Furchtlosigkeit der See- 
vögel und Robben auf einsamen Inseln p. 63, Flüchten und Fliegen der Schmetter- 
linge p. 64, Die nur einmal im Leben ausgeführten Instinkte p. 65. 


Meine Herren! Sie wissen schon aus einem früheren Vortrag, 
daß Darwın die LAMArRcKsche Annahme einer Vererbung funktioneller 
Anpassungen beibehielt, und um Ihnen klar zu machen, welche theo- 
retische Schwierigkeiten einer solehen Annahme im Weg stehen, ist es 
vielleicht am einfachsten, wenn ich Ihnen zeige, auf welche Weise 
Darwın dieses Prinzip theoretisch als denkbar, als möglich hinzu- 
stellen versucht hat. 

Er als der erste ersann eine Vererbungstheorie, die den Namen 
einer Theorie verdient. indem sie nicht nur ein flüchtig hingeworfener 
Gedanke, sondern ein wenn auch nur skizzierter Versuch einer Durch- 
arbeitung dieses Gedankens ist. Seine „Pangenesis“-Theorie nimmt 
an, daß Zellen aus besonderen Keimehen entstehen, gemmules, welche 
von unendlicher Kleinheit sind, und von welchen eine jede Zelle während 
ihres Daseins ungezählte Scharen in sich hervorbringt. ‚Jedes dieser 
Keimehen kann einer Zelle den Ursprung geben, welche der gleicht, 
in der sie selbst entstand, aber nicht jederzeit, sondern nur unter be- 
stimmten Bedingungen, dann nämlich, wenn sie „in diejenige Zelle ge- 
langt“, welche derjenigen, die sie hervorzubringen hat, „in der Reihe 
der Entwicklung vorausgeht“. Darwın nennt dies eine „Wahlverwandt- 
schaft“ jedes Keimchens für diese eine besondere Zelle. So entstehen 
also vom Beginn der Ontogenese an in jeder Zelle Scharen von Zell- 
keimchen, von denen jede virtuell eine spezifische Zelle repräsentiert. 
Diese Keimehen bleiben aber nicht, wo sie entstanden, sondern sie 
wandern aus ihrem Entstehungsort heraus in den Blutstrom und werden 
zu Myriaden von diesem in alle Teile des Körpers geführt. So ge- 
langen sie auch zu den Ovarien und Spermarien und zu den in ihnen 
gelegenen Keimzellen, dringen in diese ein und häufen sich in ihnen an, 
so daß die Keimzellen im Laufe des Lebens die Keimehen aller Ar- 
ten von Zellen, die je im Organismus aufgetreten sind, in sich ent- 


54 Das LAMARcKsche Prinzip. 


halten müssen, und zugleich auch alle Veränderungen, die etwa 
durch äußere oder innere Einflüsse durch Ubung oder durch Ver- 
nachlässigung eines Teils an ihnen eingetreten sein können. 

Auf diese Weise also suchte Darwın den Keimzellen die Fähig- 
keit zu erteilen, auch diejenigen Veränderungen bei ihrer Entwick- 
lung wieder hervorzubringen, welche das Individuum während seines 
Lebens infolge äußerer Einwirkungen oder funktioneller Einflüsse ein- 
gegangen war. 

Ich verzichte auf eine Widerlegung der dabei gemachten Annahmen; 
die Unwahrscheinlichkeiten und die Widersprüche gegen die Tatsachen 
sind so groß, dab ich sie nicht hervorzuheben brauche; die Theorie zeigt 
deutlich, zu welcherlei unwahrscheinlichen Annahmen man greifen muß, 
will man die Vererbung erworbener (somatogener) Charaktere theore- 
tisch begründen. Als Darwın seine Pangenesis aufstellte, da waren 
seine Annahmen schon kaum vereinbar mit dem, was man von Zellen- 
fortpflanzung wußte; heute wären sie vor allem nicht mit der Erkenntnis 
zu vereinigen, daß die Keimsubstanz nie neu entsteht, sondern sich 
immer von der der vorhergehenden Generation ableitet, also mit der 
Kontinuität des Keimplasmas. 

Wollte man heute eine theoretische Ermöglichung der Vererbung 
erworbener Charaktere ersinnen, so müßte man annehmen, daß die Zu- 
stände sämtlicher Teile des Körpers in jedem Augenblick oder doch 
jeder Lebensperiode sich in den entsprechenden Anlagen des Keim- 
plasmas, also in den Keimzellen abspiegelten. Da nun aber die An- 
lagen durchaus verschieden von den Teilen selbst sind, so müßten die 
Anlagen in ganz anderer Weise sich verändern, als die fertigen Teile 
sich verändert hatten, etwa wie wenn ein ‚deutsches Telegramm nach 
China dort gleich in chinesischer Sprache ankäme. 

Trotz dieser schier unüberwindlichen theoretischen Hindernisse 
haben doch verschiedene Schriftsteller den Gedanken ausgeführt, das 
Nervensystem, welches sämtliche Teile des Körpers mit dem Gehirn 
und dadurch auch unter sich in Verbindung setze, teile diese Zustände 
auch den Fortpflanzungsorganen mit, so daß sehr wohl dort in den 
Keimzellen Veränderungen eingeleitet werden könnten, welche mit denen 
weit entfernter Körperteile korrespondieren. 

(Gresetzt nun, es wäre nachgewiesen, daß jede Keimzelle des Ova- 
riums oder Spermariums eine Nervenfaser erhielte, was könnte ihnen 
anderes durch den Nerven überliefert werden, als ein stärkerer oder 
schwächerer Nervenstrom? qualitative Unterschiede desselben gibt es 
nicht: wie also sollten die Keimesanlagen durch den Nervenstrom ein- 
zeln oder gruppenweise. und zwar korrespondierend mit den funktio- 
nellen Abänderungen der ihnen entsprehenden Organe und Teile des 
Körpers beeinflußt oder gar in entsprechender Weise abgeändert werden? 
Oder sollen wir uns vorstellen, daß nach jeder der zahllosen Anlagen 
eine besondere Nervenbahn hinführt? oder wird die Sache dadurch 
leichter begreiflich, daß wir ein Keimplasma ohne Anlagen annehmen 
und uns vorstellen, daß nach jeder funktionellen Abänderung eines 
Teils auf dem Weg durch das Gehirn dem Keimplasma telegraphische 
Weisung zugehe, wie es seine „physikalisch-chemische Konstitution“ ab- 
zuändern habe, damit die Nachkommen doch auch etwas von dieser Ver- 
besserung zu genieben bekommen’? 

Ich gehöre nicht zu denen, die da meinen, daß wir schon alles, 
oder doch nahezu alles Wesentliche wüßten, ich bin vielmehr davon 


«. 


Vererbung von Verstümmelungen. 55 


durchdrungen, dab uns ganze Gebiete von Erscheinungen nahezu ver- 
schlossen sind, und halte es für wahrscheinlich, daß gerade das Nerven- 
system sowohl in bezug auf seine Funktionierung als auf seine feinsten 
morphologischen Bauverhältnisse uns noch immer nicht erschöpfend be- 
kannt ist, obwohl ich die großen Fortschritte, welche gerade auf diesem 
Gebiete die letzten Jahrzehnte gebracht haben, dankbar anerkenne. Jeden- 
falls erscheinen mir solche oder ähnliche Annahmen, wie die eben an- 
gedeuteten, doch allzu unwahrscheinlich, als das wir uns auf sie stützen 
dürften. Immerhin werden wir uns stets bewußt bleiben müssen, daß 
wir über Möglichkeit oder Unmöglichkeit irgend welchen biologischen 
Geschehens niemals vom rein theoretischen Standpunkte allein aus ab- 
urteilen dürfen. weil wir die Wurzeln der biologischen Vorgänge doch 
mehr ahnen, als erkennen. Ich werde am Schluß dieses Vortrags noch 
einmal auf die Frage nach der theoretischen Denkbarkeit einer Ver- 
erbung funktioneller Anpassungen zurückkommen; fürs erste aber müssen 
wir die Tatsachen zu Rate ziehen und uns von ihnen allein leiten lassen. 
Beweisen sie, oder machen sie auch nur wahrscheinlich, daß eine solche 
Vererbung existiert, so muß dieselbe auch möglich sein, und unsere 
Aufgabe ist nicht mehr, sie zu leugnen, sondern ihre Möglichkeit ver- 
stehen zu lernen. 

Untersuchen wir also, ob eine Vererbung erworbener Abände- 
rungen, d. h. zunächst nur funktioneller Abänderungen, durch die 
Erfahrung nachweisbar ist. Uber den abändernden Eintluß klimatischer 
und ähnlicher Einflüsse wollen wir später noch sprechen; bei ihnen liegt 
die Sache ganz anders, weil sie ja unzweifelhaft nicht bloß die Teile des 
Körpers. sondern auch die in ihm geborgenen Keimzellen treffen. 

Wenn wir nun fragen, welche Tatsachen als Beweise für die Ver- 
erbung erworbener Abänderungen im engeren Sinn von den zahl- 
reichen modernen Anhängern des Lamarckschen Prinzips vorgebracht 
worden sind, so zeigt es sich, daß keine derselben der Kritik standhält. 

Da sind zuerst die zahlreichen Behauptungen von Vererbung von 
Verstümmelungen und Verlusten ganzer Körperteile. 

Es ist nicht ohne Interesse zu sehen, wie sich hier die Ansichten 
im Laufe der Debatte geändert haben. 

Im Anfang derselben wurden sie als vollgültiger Beweis für das 
Lamarcksche Prinzip vorgebracht. 

Auf der Naturforscherversammlung vom Jahre 1887 zu Wiesbaden 
wurden Kätzchen vorgezeigt mit Stummelschwänzen, welche diese Eigen- 
tümlichkeit von ihrer Mutter geerbt haben sollten, welcher der Schwanz 
angeblich abgefahren worden war. Die Zeitungen berichteten, wie großes 
Aufsehen dieser Fall gemacht habe, und Naturforscher vom Ansehen 
eines RupoLpHu VırcHow erklärten diesen Fall für bemerkenswert, 
hielten ihn also, falls er überhaupt in allen Angaben auf Wahrheit be- 
ruhte, für einen Beweis. Von vielen Seiten wurden dann noch ähnliche 
Fälle vorgebracht, die beweisen sollten, daß das Abschneiden der Schwänze 
bei Katzen und Hunden erbliche Verkümmerung dieses Teils hervor- 
rufen könne; auch studentische „Schmisse“ sollten sich gelezentlich auf 
den Sohn — glücklicherweise nicht auf die Tochter — vererbt haben, 
ein verstümmeltes, durchgerissenes Ohrläppehen der Mutter sollte beim 
Sohn Verunstaltung des Ohres hervorgerufen haben, Verletzung des 
väterlichen Auges bei den Kindern völlige Verkümmerung des Auges, 
Verunstaltung eines väterlichen Daumens durch Erfrieren, mißbildete 
Daumen bei Töchtern und Enkeln. Eine Menge solcher und ähnlicher 


36 Das LAmAarcksche Prinzip. 


Fälle finden sich schon in den älteren Lehrbüchern der Physiologie von 
BurDacH und besonders von BLUMENBACH, von welchen freilich die 
meisten den Wert von Anekdoten nicht übersteigen, da sie nicht nur 
ohne sicheren Gewährsmann erzählt werden, sondern auch ohne die zur 
Beurteilung unentbehrlichen Einzelheiten. 

Schon im vorigen Jahrhundert hat unser großer Philosoph KANT, 
und in unseren Tagen der Anatom WILHELM His sich völlig absprechend 
diesen Angaben gegenüber geäußert, und eine Vererbung von Ver- 
stümmelungen durchaus in Abrede gestellt; nachdem nun aber ein ganzes 
Jahrzehnt hindurch eine lebhafte Debatte für und wider, verbunden mit 
eingehenden anatomischen Untersuchungen, genauerer Prüfung einzelner 
Fälle und dem Experiment stattgefunden hat, darf man das Ergebnis 
als ein durchaus negatives bezeichnen und sagen: es gibt keine Ver- 
erbung von Verstümmelungen. 

Lassen Sie mich ihnen ganz kurz zeigen, auf welche Weise dies 
Resultat erzielt wurde. 

Zunächst erwies sich die Behauptung, daß angeborene Stummel- 
schwänze bei Hunden und Katzen auf Vererbung einer Verletzung be- 
ruhen, als unbegründet. In keinem der vorgebrachten Fälle von Stummel- 
schwanz konnte auch nur nachgewiesen werden, daß dem betreffenden 
Elter der Schwanz wirklich abgefahren oder abgeschnitten worden war, 
geschweige denn, daß das Vorkommen eines verkümmerten Schwanzes 
aus inneren Ursachen bei einem der Eltern oder Großeltern hätte aus- 
geschlossen werden können. Zugleich ergab die genaue anatomische 
Untersuchung solcher Stummelschwänze, wie sie bei den Katzen der 
Insel Man und vielen Katzen Japans vorkommen und bei den verschie- 
densten Hunderassen ziemlich häufig gefunden werden, daß dieselben 
ihrem Bau nach nichts zu tun haben mit dem Rest eines ab- 
geschnittenen Schwanzes, sondern spontane Rückbildungen 
des ganzen Schwanzes sind, also verkrüppelte, nicht verkürzte 
Schwänze (BONNET). 

Zugleich bewiesen Versuche an Mäusen, daß das Abschneiden 
des Schwanzes, auch wenn es bei beiden Eltern geschieht, doch keine, 
auch noch so geringe Verkürzung des Schwanzes bei den Nachkommen 
zur Folge hat. Ich habe selbst derartige Versuche angestellt und zwar 
während 22 aufeinander folgenden Generationen und ohne jeden posi- 
tiven Erfolg. Unter den 1592 Jungen, die von entschwänzten Eltern 
erzeugt wurden, war nicht ein einziges mit einem irgendwie defekten 
Schwanz. Bestätigungen dieser Versuche an Mäusen sind von RITZEMA 
Bos und — unabhängig von diesem — von ROSENTHAL mitgeteilt 
worden, und entsprechende Versuchsreihen an Ratten, welche diese beiden 
Forscher anstellten, haben dasselbe negative Resultat ergeben. 

Wenn man nun bedenkt, daß alle die Fälle, welche für eine Ver- 
erbung von Verstümmelungen angeführt worden sind, sich auf ein- 
malige Verletzungen eines der Eltern beziehen, während hier durch 
zahlreiche Generationen hindurch dieselbe Verstümmelung immer wieder 
von neuem hervorgerufen wurde und zwar an beiden Eltern, so 
wird in diesen Versuchen der Beweis gesehen werden dürfen, daß alle 
früheren Angaben auf Täuschung oder Zufall beruht haben müssen. 
Verstärkt wird dieser Schluß durch alles, was wir sonst über die Wir- 
kungen oft wiederholter Verstümmelungen wissen, wie z. B. die be- 
kannten Verstümmelungen und Verbildungen, welche manche Völker 
seit langen, oft seit unvordenklichen Zeiten an ihren Kindern vornehmen, 


Vererbung von Verletzungen. BYi 


vor allem die Beschneidung (Cireumeision), das Ausschlagen der Schneide- 
zähne, das Bohren von Löchern in Lippe, Ohren oder Nase usw. Kein 
Kind der betreffenden Völker hat noch jemals diese Abzeichen mit auf 
die Welt gebracht, sie müssen in jeder (reneration wieder neu erworben 
werden. 

Damit stimmen auch die Erfahrungen der Tierzüchter, die des- 
halb, wie WILCKENS bemerkt, die Nichtvererbung von Verstümmelung 
als längst festgestellt betrachten. So gibt es eine Rasse von Schafen, 
bei welcher aus bestimmten praktischen Gründen der Schwanz seit etwa 
100 Jahren ganz regelmäßig gestutzt wird (KüHn): noch niemals aber 
ist bei dieser Rasse ein Schaf mit bloßem Stummelschwanz geboren 
worden. Dies wiegt um so schwerer als es andere Schafrassen gibt 
(Fettsteißschafe), bei welchen das Fehlen des Schwanzes Rassencharakter 
ist: es liegt also nicht etwa in der Natur des Schafschwanzes, unaus- 
rottbar zu sein. Auch die seit langen (renerationsfolgen stets künstlich 
abgerundeten Ohren der Fuchshunde sind nie erblich aufgetreten. Herr 
Postans in Eastbourne teilte mir mit, daß die Hähne, welche zum 
Hahnenkampf benutzt werden sollen, stets vorher ihres Kammes und 
ihrer Kehllappen beraubt werden und zwar mindestens schon seit einem 
Jahrhundert, daß aber noch nie ein Kampfhahn ohne Kamm und Kehl- 
lappen erzeugt worden sei. Ebenso wird gewissen Hunderassen, z. B. 
den Wachtelhunden (Spaniel) regelmäßig und in beiden (Geschlechtern 
seit mehr als einem Jahrhundert der Schwanz um die Hälfte gekürzt, 
aber auch hier ist die Schwanzlänge dadurch nicht erblich verkürzt 
worden. Mißbildete Stummelschwänze kommen wohl bei den meisten 
Hunderassen vor, aber sie haben, wie ich früher schon bemerkte, ihrem 
anatomischen Charakter nach nichts mit künstlich verkürzten Schwänzen 
zu tun, und treten auch bei solchen Rassen auf, deren Schwanz nicht 
der Mode der Kürzung unterworfen ist, wie z. B. bei den Dachshunden 
(terrier). 

Man wird deshalb sagen dürfen, daß eine Vererbung künstlich 
erzeugter Defekte und Verstümmelungen gänzlich unbewiesen ist, und 
keine Stütze für die behauptete Vererbung funktioneller Ab- 
änderungen bietet. 

Das wird denn auch von den meisten Anhängern des LAMARCK- 
schen Prinzips jetzt zugegeben, und damit dürften diese „Beweise“ wohl 
als erledigt zu betrachten sein. 

Was man nun sonst noch als Beweise dafür vorgebracht hat, sind 
vor allem die vielbesprochenen Versuche von BROWN-SEQUARD an 
Meerschweinchen, aus welchen gefolgert wurde, künstlich erzeugte 
Epilepsie könne vererbt werden. Dieselben beweisen aber deshalb 
nichts in dieser Frage, weil Epilepsie-ähnliche Krämpfe sehr verschie- 
dene und zwar zum großen Teil unbekannte Ursachen haben können. 
Wenn künstliche Epilepsie sich bei Meerschweinchen auf die verschie- 
densten Verletzungen zentraler oder peripherischer Teile des Nerven- 
systems einstellen kann, so weist dies allein schon darauf hin, daß es 
sich nicht um den Stich oder Schnitt, ich meine um die Kontinuitäts- 
trennung selber und deren Wirkung und Vererbung handeln kann. 
Diese müßte doch verschieden sein, je nachdem man gewisse Zentren 
des Gehirns, oder das halbe Rückenmark oder große Nervenstämme 
durchschneidet. Es muß also noch etwas anderes hinzukommen, was 
das Bild der Epilepsie hervorruft — ein Krankheitsvorgang, der an 
vielen Stellen des Nervensystems seinen Ursprung nehmen, sich dann 


58 Das LAMARCKsche Prinzip. 


aber von dort aus bis in die Gehirnzentren fortsetzen kann. Damit 
stimmt es, daß es mindestens 14 Tage, oft 6 bis .3S Wochen 
braucht, ehe nach der Operation Epilepsie auftritt; damit stimmt es 
ferner, wenn in vielen Fällen diese ganz ausbleibt. Ich habe die 
Vermutung ausgesprochen, es möchten bei der Operation leicht irgend 
welehe pathogene Mikroorganismen an den verletzten Nerventeil ge- 
raten, dort Entzündung erregen, die sich dann zentripetal bis nach dem 
Gehirn fortsetzen könnte. An Lymphgefäßen sind ähnliche Vorgänge 
durch Beobachtung festgestellt worden, warum sollten sie nicht an ner- 
vösen Teilen vorkommen können? 

Man hat mir freilich eingeworfen, die Epilepsie lasse sich durch 
Schläge auf den Schädel erzeugen, sowie durch Zerquetschen des Ner- 
vus ischiadieus durch die Haut hindurch, und in beiden Fällen komme 
die Epilepsie auch in der folgenden (Generation vor: man meint damit, 
das Eindringen von Mikroben ausgeschlossen zu haben. Wenn dies 
nun auch sicher der Fall wäre, so scheint mir durch die vorliegenden 
Versuche die Vererbung der Krankheit für diese Fälle zwar behauptet, 
aber nicht erwiesen zu sein. Wäre sie es aber auch, und könnte man 
ausschließen, dab nicht vorher schon verschiedentliche Mikroben im 
Inneren des lebenden Tieres verkehren, die erst durch Entfernung oder 
Zerquetschung des Neurilems in die Nervensubstanz selbst eindringen 
können, so würde man doch nichts gewonnen haben, was dem LAMARCK- 
schen Prinzip eine Stütze wäre: man könnte nur sagen: Gewisse Ver- 
letzungen des Nervensystems verursachen bei Meerschweinchen sekun- 
där häufig das Krankheitsbild der Epilepsie, und in der darauf folgen- 
den (reeneration treten öfters allerlei verschiedene funktionelle Alte- 
rationen des Nervensystems auf, in seltenen Fällen auch das Bild 
epileptischer Krämpfe. Daß es sich dabei um die Vererbung einer 
erworbenen anatomischen Veränderung, wie sie durch die 
Verletzung gesetzt wird, handle, ist nicht nur nicht bewiesen, 
sondern bestimmt nicht der Fall, da die Verletzungen selbst ja 
nicht vererbt werden. Es müßte also immer etwas ganz anderes ver- 
erbt werden, als erworben wurde, denn es hat noch niemals jemand 
etwa eine Narbe (!) an dem Nervenstamm des Jungen entdeckt, der 
beim Elter durchschnitten worden war oder irgend welche andere Spur 
davon, als die dadurch erregte Krankheit. Ubrigens ist auch die Ver- 
erbung dieser Krankheitserscheinungen durch Untersuchungen so er- 
fahrener Kenner (der Nervenkrankheiten wie SOMMER und BINSWANGER 
erst kürzlich wieder von neuem entschieden bestritten, und die Richtig- 
keit der so lange durch die Literatur geschleppten Brownschen Er- 
gebnisse geleugnet”) worden. 

Man sollte klar gestellte Fragen, wie die nach der Vererbung 
funktioneller Abänderungen nicht dadurch verwirren, daß man Er- 
scheinungen in sie hineinzieht, die in ihren Ursachen gänzlich unbe- 
kannt sind. Was wissen wir von den eigentlichen Ursachen jener zen- 
tralen Gehirnreizungen, welche das Bild der Epilepsie hervorrufen? 
Dab es Krankheiten gibt, die erworben sind und doch „vererbt“ werden, 
ist sicher, hat aber mit dem LAamArRcKschen Prinzip nichts zu tun, weil 
es sich dabei um Infektion des Keims handelt, nicht um bestimmte 
Veränderung der Keimesbeschaffenheit selbst. Von der seinerzeit ver- 
heerend aufgetretenen Krankheit der Seidenraupe, der sog. Pe- 


*) Siehe das Referat E. H. ZIEGLERs im Zool. Centralblatt 1900, No. 12 u. 13. 


Infektion des Keims. 59 


brine, wissen wir dies sicher; die Keimchen dieses Spaltpilzes sind im 
Ei des Schmetterlings nachgewiesen worden; sie vermehren sich nicht 
sogleich, sondern erst später in der jungen Raupe, und erst die halb 
oder ganz herangewachsene Raupe, oder auch erst der Schmetterling 
erliegt der Krankheit. 

Ob diese hier auch durch die männlichen Keimzellen übertragen 
wird, ist meines Wissens nicht nachgewiesen, daß das aber überhaupt 
geschehen kann, wissen wir durch die Vererbung der Syphilis vom 
Vater auf das Kind; denn daß der Krankheitserreger auch hier ein 
Mikroorganismus ist, kann nicht bezweifelt werden, wenn derselbe auch 
noch nieht nachgewiesen ist; es können also selbst die winzigen Samen- 
fäden des Menschen Mikroben enthalten und in den Keim eines neuen 
Individuums übertragen. 

Man sollte aber auch die Diskussion wissenschaftlicher Fragen 
nicht zu Wortspielen herabziehen, indem man solche Fälle als Beweise 
für die Vererbung „erworbener* Abänderungen hinstellt, wie das z. B. 
von M. NussBAum geschehen ist, der die Einwanderung der Algen- 
zellen, welche im Entoderm des grünen Süßwasserpolypen leben, in das 
ursprünglich farblose und im Ektoderm entstehende Ei des Tiers als 
einen solchen Beweis anführt (Fig. 35, 2, /). Es scheint mir besser, 
vielmehr scharf zu unterscheiden zwischen der Übertragung von frem- 
den Mikroorganismen durch die Keimzellen und zwischen der Über- 
lieferung von Keimplasma samt den in seinem Bau begründeten Eigen- 
schaften. Nur das letztere ist Verbung im wissenschaftlichen 
Sinn, das erstere aber ist Keimesinfektion. 

Noch viel weniger aber als die Fälle vererbter traumatischer Epi- 
lepsie kann die krankhafte Beschaffenheit der Kinder von 
Trinkern als ein Beweis für die Vererbung somatogener Charaktere 
geltend gemacht werden, obgleich das oft geschehen ist. Ich will gar 
nicht darauf Wert legen, daß die Tatsache selbst nach dem Urteil 
kompetentester Beobachter, z. B. von Dr. THomas MoOrRTON*) noch nicht 
über allen Zweifel festgestellt ist. Allein, wenn es auch völlig feststünde, 
daß die verschiedenen, bis zum Wahnsinn sich steigernden Leiden des 
Nervensystems, die man bei Kindern von Trinkern häufig beobachtete, 
wirklich ihre Ursache im Trinken der Eltern hätten, so dürfte doch 
nicht übersehen werden. daß es sich hier nicht um die erbliche Uber- 
tragung somatischer Veränderungen handelt, sondern um diejenige 
von direkt erzeugten Veränderungen im Keimplasma der Fort- 
pflanzunzungszellen, denn diese sind dem Einfluß des im 
Blute des Trinkers zirkulirenden Alkohols so gut ausgesetzt, 
wie irgend ein Teil des Körpers. Daß dadurch Veränderungen 
im Keimplasma gesetzt werden können, die im Kinde zu krankhaften 
Dispositionen führen mögen, kann und soll jedenfalls a priori nicht ge- 
leugnet werden. Wir kennen ja noch manche andere Einflüsse, z. B. 
klimatische, welche das Keimplasma direkt treffen und verändern. Ob 
dies im Falle der Trunksucht sich so verhält, und auf welche Weise es 
geschieht, durch direkte Wirkung des Alkohols oder durch Infektion 
des Keims mit irgendwelchen Mikroben, das muß die Zukunft ent- 
scheiden; die ganze Frage gehört nicht hierher; sie kann das uns jetzt 
beschäftigende Problem nicht aufklären helfen. 


*, „The problem of heredity in reference to inebriety* Proceed. Soc. for the 
study of Inebriety, No. 42, Nov. 1804. 


60 Das LAMARcKsche Prinzip. 


Wenn nun aber auch jede Spur eines Beweises für die Vererb- 
barkeit funktioneller Abänderungen, also für die Vererbung von Übungs- 
resultaten fehlt, so würde daraus allein doch die Unmöglichkeit eines 
solchen (Geschehens nicht geradezu gefolgert werden dürfen, denn es 
mag manches geschehen können, was wir zur Stunde nicht zu beweisen 
imstande sind. Wenn sich zeigen ließe, daß große Gruppen von 
Erscheinungen sich auf keine andere Weise erklären ließen, 
als unter der Voraussetzung einer solchen Vererbung, so müßten wir 
dieselbe dennoch als wirklich annehmen, trotzdem es nicht beweisbar, 
ja nicht einmal theoretisch vorstellbar ist. Auf diesen Standpunkt stellen 
sich nun jetzt die Anhänger des LAmArcKschen Prinzips. 

Sie sagen: es gibt eine große Anzahl von Veränderungen, die 
sich sehr einfach und leicht erklären, wenn wir sie als die Wirkungen 
des vererbten Gebrauchs oder Nichtgebrauchs ansehen, die aber nur ge- 
zwungen durch Naturzüchtung, ja teilweise sogar gar nicht durch diese 
erklärt werden können, und zwar sind das nicht etwa vereinzelte Fälle, 
sondern ganze Kategorien von Fällen. 

Ich will Ihnen einige derselben vorführen, und Ihnen zugleich 
zeigen, warum ich sie nicht als zwingend anerkennen kann, selbst für 
den Fall nicht, daß wir heute noch außerstande sein sollten, sie ohne 
Zuhülfenahme des Lawmarckschen Prinzips befriedigend zu erklären. 
Lassen Sie mich aber gleich hinzufügen, daß ich der Meinung bin, auch 
das letztere tun zu können, wenn auch freilich nicht, ohne vorher dem 
Selektionsprinzip eine erweiterte Anwendung gegeben zu haben. 

ös ist oft behauptet worden, daß allein schon die Existenz der 
Instinkte der Tiere die Wirksamkeit des LamAarckschen Prinzips be- 
wiese. 

In einer der früheren Vorlesungen zeigte ich Ihnen, daß zum 
mindesten ein großer Teil der Instinkte aus reinen Reflexhandlungen 
hervorgegangen sein muß, und deshalb, wie diese selbst, nur durch 
Selektion erklärt werden kann. Denn die Reflexhandlung, das Husten, 
Niesen, Lidschließen u. s. w. unterscheidet sich von der Instinkthandlung 
nur durch eine geringere Komplikation und kürzere Dauer der durch 
einen Sinneseindruck ausgelösten Folge von Bewegungen, auch dadurch, 
daß sie nicht ins Bewußtsein zu fallen braucht, aber eine scharfe Grenze 
ist zwischen beiden überhaupt nicht zu ziehen, und jedenfalls beruhen 
sie beide, wie wir gesehen haben, auf ganz analoger anatomischer Grund- 
lage. Es ist nur ein Unterschied des Grades, ob auf den Anblick eines 
rasch gegen das Auge fahrenden Gegenstandes die Lidmuskeln sich kon- 
trahieren, und durch den Lidschluß das Auge schützen, oder ob die 
Fliege, die wir mit der Hand zu haschen trachten, durch den Eindruck 
des rasch sich nähernden Handschattens veranlaßt wird, blitzschnell auf- 
zufliegen. Die Handlung der Fliege kann ebensogut als Reflex- denn 
als Instinkthandlung aufgefaßt werden. Von ihr aber zu der zusammen- 
gesetzten und langwierigen Handlung einer Maurerbiene, die der An- 
blick ihres Stockes dazu veranlaßt, auszufliegen, Lehm zu holen, eine 
künstliche Zelle nach und nach daraus zu bauen, sie mit Honig zu 
füllen, ein Ei darauf zu legen und die Lehmzelle schließlich mit einem 
Lehmdeckel zu versehen, ist auch nur ein Unterschied des Grades, nicht 
der Art. Da alle Reflexmechanismen und alle natürlichen Instinkte der 
Tiere zur Erhaltung der Spezies beitragen, also nützlich sind, so läßt 
sich ihre Entstehung auf Naturzüchtung beziehen und es fragt sich nur, 
ob sie allein, und ob sie immer darauf bezogen werden muß. 


Entstehung der Instinkte. 61 


Es ist nun allerdings nicht zu bezweifeln, daß beim Menschen 
und bei höheren Tieren Willenshandlungen. die oft ausgeführt werden, 
allmählich den Charakter von instinktiven Handlungen erhalten können. 
Die einzelnen zu der betreffenden Handlung gehörigen Bewegungen 
werden dann nicht mehr jede für sich vom Willen geleitet, sondern 
ein einziger Anstoß des Willens genügt, um die ganze komplizierte 
Handlung des Schreibens, Sprechens, Gehens, des Abspielens eines 
ganzen Musikstückes auszulösen; ja häufig kann sogar der Willens- 
impuls ganz fehlen, und die Handlung einfach nur auf den adäquaten 
äußeren Reiz hin in Szene gesetzt werden, wie z. B. das (rehen im 
Schlaf, wie es bei ermüdeten Kindern und Soldaten. und bei Nacht- 
wandlern beobachtet wird. Der äußere Reiz überträgt sich dabei mit 
derselben Unfehlbarkeit auf die richtigen Muskelgruppen, wie beim echten 
Instinkt, und dies geschieht nicht nur bei Handlungen, die wie das 
Gehen zum Leben der Art notwendig gehören, sondern “auch bei solchen, 
die aus zufälligen Gewohnheiten oder Übungen hervorgegangen sind. 
Oft genügt eine sehr kurze Übung dazu, eine Handlung instinktmäbig 
werden zu lassen, und oft ist die "Kompliziertheit solcher durch Übung 
erlangter Instinktmechanismen eine erstaunliche. Man kann unter Um- 
ständen ein Stück nach Noten auf dem Klavier spielen, dabei aber in- 
tensiv an ganz andere Dinge denken und sich des Gespielten durchaus 
nicht bewußt werden. Ebenso kann es geschehen, wenn man von hef- 
tiger Gemütsbewegung beherrscht, sich davon durch Lektüre befreien 
möchte, daß man eine ganze Seite Zeile für Zeile herunterliest, ohne 
zu verstehen was man liest. In letzterem Fall ist es nicht direkt nach- 
weisbar, daß man trotzdem alle die verwickelten feinen Augenbewegungen 
gemacht hat, welche durch das Sehen der Wortbilder ausgelöst wurden, 
beim Spielen eines Stückes aber können andere kontrollieren, daß das- 
selbe wirklich richtig abgespielt wurde, daß also der Reiz, den jede 
Note auf die Netzhaut des Auges ausübte, sich in die der Note ent- 
sprechende verwickelte Muskelbewegung der Finger und des Armes um- 
wandelte, und zwar sowohl der Höhe, als der Dauer des Tons ent- 
sprechend, als der Gleichzeitigkeit mehrerer Töne. 

In allen diesen Fällen sind es wohl nicht immer ganz neue Bahnen, 
welche im Gehirn erst entstehen, sondern nur bestimmte (Geleise auf 
den unzähligen in den Nervenzellen (Neuronen) schon vorhandenen, 
Nervenbahnen, welche „stärker eingefahren werden“ durch die Übung, 
und auf welchen nun die Verbreitung des Nervenstroms leichter erfolgt 
als auf anderen*). Dieses oft gebrauchte Bild gibt zwar die wirklichen 
Veränderungen nicht an, die dabei vor sich gehen, und die wir eben 
noch nicht kennen, aber es zeigt doch wenigstens darauf hin, dab es 
sich hier um materielle Veränderungen der letzten lebenden Elemente 
der Nervensubstanz (Nervenbiophoren) handeln wird, seien es solche 
der Lage oder der (Qualität, oder beides. 

Könnten nun solche durch Übung im Einzelleben erworbene Ge- 
hirnstrukturen und -Mechanismen vererbt werden, so würden in der Tat 
auf diesem Wege neue Instinkte entstehen können, und dies ist heute 
noch die Meinung vieler Forscher. 


*) Es soll damit durchaus nicht bezweifelt werden, daß auch ganz neue Bahnen 
während des Lebens entstehen können, wie dies die neueren Forschungen von APATHY, 
BETHE u. a. wahrscheinlich machen, eine Ansicht, für die auch der Histologe RAMON 
yY Casaun und neuerdings der Zoologe HEıyR. ZIEGLER sich sehr bestimmt aus- 
gesprochen haben. 


62 Das LAMARCKsche Prinzip. 


Wäre die Vererbung erworbener Charaktere schon auf andere Weise 
nachgewiesen, so würden wir nicht umhin können, ihr bei den höheren 
Tieren auch einen Anteil an der Um- und Neubildung von Instinkten 
zuzugestehen. Wir würden dann zugeben müssen, daß Gewohnheiten 
vererbt werden können, und daß wirklich, wie man oft gesagt hat In- 
stinkte gewissermaßen vererbte Gewohnheiten sind oder doch sein 
können. Den umgekehrten Schluß aber zu machen, und aus dem Er- 
folg der Gehirnübung im Einzelleben und ihrer Ähnlichkeit mit ange- 
borenen Instinkten zu schließen, daß auch letztere auf vererbter Übung 
beruhen, und daß es somit eine Vererbung erworbener Eigen- 
schaften geben müsse, ist schwerlich zulässig. 

Ja, wenn wir keine andere Erklärung hätten! Aber da Instinkte 
auf materiellen Hirnmechanismen beruhen, die variabel sind, wie jeder 
andere Teil des Körpers, und da sie ferner notwendig sind für die 
Erhaltung der Art, und bis ins Einzelste angepaßt den Lebensumständen, 
so steht nichts im Wege, sie in ihrer Entstehung und Umgestaltung 
auf Selektionsprozesse zu beziehen. 

Man hat geltend gemacht, daß Dressur z. B. bei Hunden sich 
vererben könne, daß der junge Vorstehhund noch ungelehrt vor dem 
Wild stehen bleibe, der junge Schäferhund von selbst die Schafherde 
umkreise und anbelle, ohne zu beißen. Man vergißt dabei nur, daß 
diese Rassen nicht nur unter dem Einfluß der künstlichen Züchtung 
des Menschen entstanden sind. sondern daß sie heute noch scharf 
selektiert werden. Mein leider allzu früh für die Wissenschaft aus 
dem Leben gerissener Arbeitsgenosse und Freund Dr. OTTO vom RATH, 
der nicht nur ein feiner Untersucher, sondern auch ein vielerfahrener 
Jäger war, teilte mir mit, dab die Jäger sehr genau zwischen den 
besseren und schlechteren Jungen eines Wurfes unterscheiden, und daß 
keineswegs jedes Junge eines Elternpaares von Vorstehhunden wieder 
zur Hühnerjagd gebraucht werden kann. Im demselben Sinn sprach 
sich LLOYD MORGAN aus, gewiß ein kompetenter Beurteiler auf dem 
(Gebiet der Instinkte; er bestätigt, daß der „Pointer“ wirklich oft die 
Beute, z. B. ein Lerchennest, ungelehrt steht, aber zugleich auch. daß 
dies in sehr verschiedenem Grade angeboren ist, und daß nach seiner 
Memung Selektion dabei unzweifelhaft mitspielt. 

Man glaube auch nicht, daß die Gewohnheit des Vorstehhundes 
tatsächlich auf Dressur beruhe, sie ist nur bei jedem einzelnen Tier 
verstärkt durch Dressur, sie beruht aber auf der angeborenen Neigung, 
das Wild anzuschleichen, also auf einer Variation des Raubinstinktes. 
Der Mensch hat sie benützt und durch Züchtung gesteigert, aber keines- 
wegs in die Rasse hineingeprügelt. Und ähnlich wird es sich bei aller 
sog. Vererbung von Dressuren verhalten. Man muß auch nicht ver- 
gessen, wie ungemein viel durch Dressur beim einzelnen Tier zu er- 
reichen ist. Der Elefant ist dafür das beste Beispiel, denn er pflanzt 
sich in Gefangenschaft nur ganz ausnahmsweise fort, und alle die 
Tausende zahmer Elefanten Indiens sind gezähmte wilde Tiere. 
Dennoch sind sie sanft und lenksam, wie es das seit ‚Jahrtausenden 
domestizierte Pferd nicht besser sein kann, verrichten alle möglichen 
Arbeiten mit größter Geduld und Gewissenhaftigkeit, und nicht selten 
auch ohne stets beaufsichtigt zu sein. Es sind eben Tiere von grober 
Intelligenz, die begreifen, was von ihnen verlangt wird, und die sich 
bereitwillig den neuen Lebensbedingungen anbequemen. 


Entstehung der Instinkte. 63 


Man hat nicht selten auch die Anhänglichkeit des Hundes 
an seinen Herrn und an den Menschen überhaupt als Beweis der Ent- 
stehung eines neuen Instinktes durch vererbte Gewöhnung in Anspruch 
genommen; allein der Hund ist ein gesellschaftliches Tier auch im 
wilden Zustande. und überträgt beim Zusammenleben mit dem Menschen 
seinen Gesellschaftstrieb auf diesen. Wir finden genau das gleiche beim 
wild eingefangenen und gebändigten Elefanten. Es wird besonders 
hervorgehoben von solchen, die die Tiertransporte in Afrika begleitet 
haben, daß die jungen Elefanten zwar wild und bösartig gegenüber den 
Schwarzen waren, die sie quälten und mißhandelten, aber zutunlich und 
harmlos gegenüber den Weißen, die sie freundlich behandelten. Die 
Anhänglichkeit der Elefanten an ihre Wärter und an alle Personen, die 
ihnen Gutes erweisen, ist ja bekannt genug: sie beruht nicht auf einem 
neu erworbenen Trieb, sondern auf dem der Art eigenen Geselligkeits- 
trieb, der sie auch im wilden Zustand in größeren (resellschaften leben 
läßt, und auf ihrem harmlosen, furchtsamen und gewissermaßen liebe- 
bedürftigen Charakter. 

Gewiß kann man sich in der Phantasie sehr leicht dıe Entstehung 
eines neuen Instinktes aus einer neu angenommenen (rewohnheit theo- 
retisch konstruieren. Wir haben oft gehört, wie Seefahrer auf fernen 
unbewohnten Eilanden die Vögel gänzlich furchtlos fanden: sie ließen 
sich mit Knüppeln erschlagen, ohne zu fliehen. Die Ausrottung der 
sroßen Dronte vor drei Jahrhunderten ist ein bekanntes Beispiel dafür. 
Neuerdings hat CHun uns in seinem prächtigen Werk über die deut- 
sche Tiefseeexpedition vom Jahre 1898 wieder zahlreiche interessante 
Erfahrungen darüber mitgeteilt, nach welchen sich die Seevögel der 
Kerguelen: Pinguine, Kormorane, Möven, Scheidenschnäbel (Chionis) 
und andere dem Menschen gegenüber etwa so benahmen, wie die zah- 
men Gänse unserer Hühnerhöfe. Selbst mächtige Säugetiere, die „See- 
elefanten“, Robben mit rüsselartig verlängerter Nase, flohen weder vor 
dem Menschen, noch zeigten sie sich ihm feindlich, sondern ließen sich 
ruhig anfassen. Ähnliches berichtete schon 1799 STELLER, als er 
mit seiner Schiffsmannschaft auf einer Insel der Behringstrabe über- 
wintern mußte. Die zahlreichen, dort lebenden riesigen Seekühe (Rhytina 
Stelleri) waren so zutraulich, dab sie das Boot bis dicht an sich heran- 
kommen ließen, und daß seine Leute nach und nach eine Menge von 
ihnen töten konnten, um von ihrem Fleisch zu leben. Schon gegen 
Ende des Winters aber fingen die Tiere an, scheu zu werden, und im 
folgenden Winter, als andere Polarfahrer dieselbe Jagd dort zu treiben 
suchten, war es schwer, ihrer habhaft zu werden; sie hatten den Menschen 
als ihren Feind erkannt und flüchteten vor ihm schon von fern. Die- 
selben Individuen also, die früher den Menschen sorglos herankommen 
ließen, scheuten ihn jetzt als ihren Feind. Dies war nicht Instinkt, 
sondern auf Erfahrung begründete Willenshandlung. Sie würde 
aber bald „instinktiv* werden, wenn die Begegnung mit dem Feind sich 
oft wiederholte, gerade wie das Aufziehen der Taschenuhr, das auch 
zur Unzeit, z. B. beim Umkleiden am Tag erfolgt, also ohne Über- 
legung. Nun kann man sich ja wohl vorstellen, daß, falls die materielle 
Gehirnanpassung, welche dem Anblick des Menschen das Flüchten auch 
ohne Überlegung sofort folgen läßt, sich vererbte, der Flüchtungs- 
instinkt eine angeborene Eigenschaft der betreffenden Art werden könnte, 
Allein diese Annahme schwebt in der Luft; denn, wie eben gerade die 
Seekuh zeigt, bedürfen wir ihrer nicht in solchen Fällen, wo das Tier 


64 Das LAMARcKsche Prinzip. 


intelligent genug ist. um die für seine Existenz nötige Handlung aus 
eigener Einsicht vorzunehmen; sie wird dann im Einzelleben durch 
Übung und Nachahmung „instinktiv“, ohne deshalb schon die Fähigkeit 
der Vererbung erlangt zu haben. 

In vielen Fällen aber genügt das nicht, überall da nämlich, 
wo der nötige Grad von Intelligenz dazu nicht vorhanden ist, 
oder auch, wo die Fluchtbewegung so überaus rasch erfolgen muß, daß 
sie auf dem Umweg durch den Willen jedesmal zu spät käme, wie 
2:.B.. das Schließen der Lider bei Bedrohung des Auges, oder das 
Flüchten der Fliege oder des Schmetterlings bei der Annäherung eines 
Feindes. Sowohl die Fliege als der Schmetterling wären jedesmal ver- 
loren, müßten sie aus Bewußtsein einer Gefahr erst die Fluchtbewegung 
in Gang setzen, und mübten sie gar erst Erfahrungen darüber machen, 
von wem ihnen Gefahr droht, so würde kein Individuum dem frühen 
Tod entgehen, und die Art müßte aussterben. Sie besitzen aber den 
Instinkt, auf den Eindruck einer wie immer beschaffenen, rasch sich 
nähernden Gesichtswahrnehmung blitzschnell aufzufliegen, und zwar in 
entgegengesetzter Richtung. Daher sind sie so schwer zu fangen. Ich 
habe einmal dem Spiel einer sonst im Fangen sehr geschickten Katze 
zugesehen, die einen Schmetterling, ein Pfauenauge, zu erhaschen suchte, 
das sich mehrmals auf dem Boden vor ihr niedersetzte. Leise und 
langsam schlich sie bis auf Sprungweite heran, aber noch während des 
Sprungs, dicht vor ihrer Nase flog der Schmetterling auf und entwischte 
jedesmal, so daß die Katze nach dreimaligem Versuch die Jagd aufgab. 

Hier kann der Anfang des Instinktes schon deshalb nicht in einer 
Willenshandlung liegen, weil das Insekt nicht wissen kann, was es be- 
deutet, gefangen und getötet zu werden, und ähnlich ist es bei den 
unzähligen noch niedriger stehenden Tieren, bei welchen der Flüchtungs- 
trieb stark ausgebildet ist, bei den Einsiedlerkrebsen und Meerpinseln 
(Serpula). die sich blitzschnell in ihre Gehäuse zurückziehen u.s.w. Es 
scheint mir aber theoretisch wertvoll, daß die gleiche Handlung des 
Flüchtens das eine Mal durch den Willen. das andere Mal durch den 
angeborenen Instinktmechanismus ausgelöst werden kann. In beiden 
Fällen müssen ganz ähnliche Assoziationsänderungen in den Nerven- 
zentren der Handlung des Tiers zugrunde liegen, aber im ersten Fall 
werden sie erst im Laufe des Einzellebens durch Übung ausgebildet, 
im zweiten sind sie angeboren; im ersten bleiben sie auf das Indi- 
viduum beschränkt und müssen von jeder Generation durch Nach- 
ahmung der Älteren (Tradition) und dureh Überlegung erworben werden, 
im zweiten vererben sie sich als ein feststehender Artcharakter. 

Man hat von verschiedenen Seiten geltend gemacht, die Entstehung 
der Instinkte durch Selektionsprozesse sei deshalb nicht denkbar, weil 
es nicht wahrscheinlich sei, daß sich dem Züchtungsprozeß immer ge- 
rade solche zufällige Variationen des Nervensystems darböten, wie sie 
zur Herstellung des betreffenden Hirnmechanismus erforderlich sind. 
Das ist aber ein Einwurf, der sich gegen das Prinzip der Selektion 
selbst richtet, und der, wie ich glaube, in der Tat auf eine Unvoll- 
kommenheit desselben, so wie DARWIN und WALLACE es verstanden, 
hinweist. Derselbe Einwurf kann bei jeder Anpassung eines Organs 
durch Naturzüchtung gemacht werden: es bleibt immer zweifelhaft. ob 
denn die nützlichen Variationen sich auch darbieten werden, sobald 
dieselben, wie die Entdecker des Prinzips annahmen, rein zufällig 
sind. Wir werden später versuchen, diese Lücke in der Theorie aus- 


Abänderung passiver Teile. [Hi 


”. 
Sf! 


zufüllen, für jetzt aber möchte ich Sie nur darauf hinweisen, daß S 
lektionsprozesse die einzige Erklärung für die Enfatehune 
der Instinkte bieten, nachdem die Entstehung durch Um- 
wandlung von Willenshandlungen in instinktive Handlungen 
mit nachträglicher Vererbung der durch die Übung im Einzel- 
leben gesetzten Instinktmechanismen als hinfällig nachge- 
wiesen wurde. 

Wer davon noch nicht überzeugt sein sollte, den verweise ich auf 
die früher schon besprochenen Instinkte, welche nur einmal im 
Leben ausgeübt werden, bei welchen also gerade der Faktor fehlt, 
der die Willenshandlung zu einer instinktiven machen kann: die Übung, 
die oftmalige Wiederholung der Handlung. Hier liegt wirklich 
der Fall so, daß, wenn überhaupt eine Erklärung versucht werden soll, 
sie nur durch Naturzüchtung geleistet werden kann, da wir nun einmal 
die Erklärbarkeit dieser Welt voraussetzen, und so dürfen wir wohl 
sagen: diese Instinkte sind durch Naturzüchtung entstanden. 

Wenn es nun auch vielleicht schwierig ist, sich den Vorgang der 
allmählichen Entstehung eines solchen Instinktes im einzelnen auszu- 
denken, z. B. des Instinktes, welcher die Raupe zwingt, ihren kompli- 
zierten Kokon zu spinnen, den sie nur einmal im Leben anfertigt, ohne 
ihn je gesehen zu haben, ohne also die Handlungen, die ihn hervor- 
rufen, etwa nachahmen zu können, so werden wir deshalb doch nicht 
die einzige denkbare Lösung des Problems beiseite schieben, denn damit 
würden wir auf eine natürliche Erklärung des Phänomens überhaupt 
Verzicht leisten. Wohl aber werden wir untersuchen, ob an unserer 
heutigen Vorstellung von der Naturzüchtung nicht noch etwas fehlt, 
was der Grund ist, daß die nützlichen Variationen immer da sind, und 
daß sie sich steigern können. 

Wenn wir aber so verwickelte Handlungsreihen instinktiver Art, 
wie sie z. B. zur Verfertigung des Gespinnstes der Seidenraupe, 
oder des Nachptfauenauges notwendig sind, durch Naturzüchtung er- 
klären müssen, was könnte uns veranlassen, andere Instinkte, auch wenn sie 
mehrmals oder oft im Leben zur Anwendung gelangen, nicht auch darauf 
zurückzuführen? Es ist unlogisch, einen anderen Faktor noch herbeizuziehen, 
wenn dieser eine, als wirksam nachgewiesene, zur Erklärung ausreicht. 

Von seiten der Instinkte liegt also keine Nötigung vor, die An- 
nahme einer Vererbung funktioneller Abänderungen zu machen, genau 
ebensowenig, als bei der Entstehung irgend welcher rein morphologischen 
Abänderungen. Wie aber die nur einmal ausgeübten Instinkte uns be- 
weisen, daß auch sehr komplizierte Triebe ohne jede Vererbung von 
Gewohnheiten, d. h. ohne Vererbung funktioneller Abänderungen ent- 
stehen, so gibt es unter den rein morphologischen Charakteren 
eine Menge von rein passiv wirkenden, welche nur durch ihr Da- 
sein, nicht durch eine wirkliche Tätigkeit dem Organismus von Nutzen 
sind, so daß sie also nieht auf Übung, somit auch nicht auf Vererbung 
von Übungsresultaten bezogen werden können. Und wenn dies der 
Fall ist, so können also Umwandlungen der verschiedensten Teile ohne 
Vererbung erworbener Eigenschaften, d. h. funktioneller Abänderungen 
geschehen, und es liegt kein Grund vor, eine unerwiesene Vererbungs- 
form heranzuziehen zur Erklärung eines Vorgangs, der auch ohnedies 
schon seine Erklärung findet. Denn wenn überhaupt irgend ein Teil 
sich lediglich durch Naturzüchtung umgestalten kann, auf Grund der 
allgemeinen Variabilität aller warum sollten dies nur die passiven 

Weismann, Doszondenztheorie. II Aufl 5 


66 Das LAMARcKsche Prinzip. 


Organe können, da doch die aktiven ganz ebensowohl variabel und ganz 
ebensowohl mitentscheidend für den Kampf ums Dasein sind? 

Dieser passiv wirkenden Teile aber gibt es bei Tieren selbst zahl- 
reiche: ich erinnere nur an die Färbung der Tiere, an die sämtlichen, 
so verschieden gestalteten Skeletteile der Gliedertiere, die Beine, 
Flügel, Fühler, Dornen, Haare, Klauen u. s. w.. welche allzusamt nicht 
imstande sind, durch vererbte Ubungsresultate verändert zu werden, 
weil sie eben durch den Gebrauch nicht mehr verändert werden können; 
sie sind fertig, ehe sie gebraucht werden, und treten erst in Gebrauch, 
wenn sie schon an der Luft erhärtet und nicht mehr plastisch sind, 
höchstens abnutzbar, verstümmelbar. Bei den Pflanzen vollends hat 
selbst ein so entschiedener Kämpfer für das Lamarcksche Prinzip, wie 
HERBERT SPENCER, ausgeführt, daß „die überwiegende Masse der Eigen- 
schaften und Merkmale“ nicht aus diesem, sondern nur aus dem Se- 
lektionsprinzip heraus erklärt werden können; alle die mannigfachen 
Schutzvorrichtungen einzelner Pflanzenteile, wie Dornen, Borsten, Haare, 
der Wollpelz gewisser Blätter, die Schale der Nüsse, die fetten Öle in 
den Samen, die so vielgestaltigen Flugvorrichtungen der Samen u. S. w. 
wirken alle durch ihr bloßes Dasein, nicht durch eine wirkliche Tätig- 
keit, die sie verändern, und deren Erfolg sich vererben könnte. Eine 
mit Dornen über und über bewaffnete Akazie kommt selten in den Fall, 
ihre Waffen überhaupt nur einmal anzuwenden, und wenn einmal irgend 
ein hungriger Wiederkäuer sich an den Dornen sticht, so sind es doch immer 
nur wenige der Dornen, die „geübt werden“, die übrigen bleiben unberührt. 

Wenn nun aber trotzdem alle diese Teile entstehen konnten, so 
muß es ein Prinzip geben, welches dieselben hervorruft gemäß dem 
durch die Lebensbedingungen gesetzten Bedürfnis, und dieses kann nur 
Naturzüchtung sein, d.h. Selbstregulierung der Variationen durch das 
Bedürfnis. Haben wir aber einmal dies Prinzip. so bedürfen wir keines 
anderen mehr, um zu erklären, was schon erklärt ist. 

Ich begreife indessen sehr wohl, daß es vielen Forschern, und 
vor allem den Paläontologen schwer fällt, diesen Schluß anzuerkennen. 
Wenn man nur solche Teile ins Auge faßt, die aktiv wirken, die also 
durch die Funktion verändert werden, durch Übung vestärkt, dureh 
Niehtübung geschwächt und verkleinert werden, und wenn man weiter 
solche Teile dureh die Entwicklung ganzer geologischer Epochen hin- 
durch verfolgt, so erhält man freilich den Eindruck, als ob die Übung 
der Teile direkt auch ihre phyletische Umgestaltung bewirkt hätte. Die 
Richtung der Nützlichkeit im Laufe des Einzellebens und in. 
der Phylogenese ist dieselbe, und die Intraselektion, d. h. die Se- 
lektion der Gewebe im Innern des einzelnen Tieres, zielt auf dieselben 
Verbesserungen ab, wie die Selektion der Personen. So kommt der 
Schein zustande, als ob die phyletischen Veränderungen denen des 
Einzellebens nachfolgten, während es in Wahrheit umgekehrt sich 
verhält: die Abänderungen aus Keimesvariationen sind das 
Primäre und das den Gang der Phylogenese Bestimmende, 
während die Gewebeselektion im Einzelleben die von der Keimesanlage 
gegebene Grundlage nur noch ausfeilt, und dem stärkeren oder schwächeren 
Gebrauch entsprechend verbessert. 

Wenn der amerikanische Paläontologe OsßBorn den Pferdefuß als 
Beispiel für seine Ansicht anführt, dab die im individuellen Leben durch 
den Gebrauch gesetzten Abänderungen vererbt werden müßten, damit 
die phyletischen Umgestaltungen zustande kommen konnten, so ist das 


Phyletische Entwicklungsbahnen. 67 


vielleicht eines der besten Beispiele für den Hinweis auf das (Gegenteil. 
Er meint, daß in jedem jungen Pferd gewissermaßen bei jedem Schritt 
die Laufwerkzeuge verbessert würden durch den Stoß auf den Boden, 
und ich will gern zugeben, daß dem so ist. Aber das beweist doch 
wohl nur, daß auch heute noch eine Ausfeilung und Verbesserung des 
aus dem Keim hervorgegangenen Produktes unentbehrlich ist, wie es 
so zu allen Zeiten und bei allen Tieren gewesen sein wird, daß also 
trotz der ungeheuren Zahl von Generationen, die das heutige Pferd 
schon hinter sich hat, noch immer nicht die funktionellen Erwerbungen 
des Einzellebens in den Keim aufgenommen worden sind. Warum nicht? 
Weil das Pferd auch ohnedies vollkommen wird, weil also kein Grund 
vorlag, weshalb Personenselektion die Anlagen des Keimes noch mehr 
vervollkommnen sollte, da ja die Vervollkommnung durch den Gebrauch 
in keinem Einzelleben ausbleibt. 

Wenn aber ÖOsBoRN. CoPE und andere Paläontologen betonen, 
daß bei den phyletischen Entwicklungsreihen gewisse bestimmte Ent- 
wicklungsbahnen eingehalten werden, von denen nicht abgewichen 
wird nach rechts oder nach links, so haben sie sicherlich auch darin 
Recht. und nur der Schluß, den sie daraus ziehen, ist nicht gerecht- 
fertigt, sei es nun, daß sie mit NÄGELI eine phyletische Entwicklungs- 
kraft annehmen wollten, ein Vervollkommnungsprinzip, oder mit OSBORN 
die Vererbung der im Einzelleben durch den Gebrauch gesetzten Ver- 
änderungen. Es bleibt eben immer noch als dritte Möglichkeit übrig, 
daß die ruhige und stetige Entwicklung in bestimmter Rich- 
tung durch Selektion geleitet wurde, und da bei passiv nütz- 
lichen Teilen dies Prinzip allein zulässig ist, so wüßte ich nicht, was 
uns berechtigen könnte, es bei aktiv nützlichen als niehtwirkend anzu- 
nehmen. Nützlich sind ja alle diese Abänderungen, welche z. B. zur 
Bildung des heutigen Pferdefußes geführt haben; wären sie es nicht, 
so hätten sie auch durch den Gebrauch oder Niehtgebrauch des Einzel- 
lebens nicht hervorgerufen werden können. 

Allerdings aber ist es auch hier wieder wohl berechtigt, zu fragen, 
ob die Annahme „zufälliger“ Keimesvariationen, wie wir sie mit 
Darwın und WALLACE bisher gemacht hatten, eine ausreichende Grund- 
lage für Selektion gewährt. OSBORN sagt in dieser Beziehung sehr 
hübsch: „We see with Weismann and Galton the element of chance: 
hut the dice appears to be loaded, and in the long run turns „sixes“ 
up. Now enters the question, What loads the dice?“ 

Bisher würden wir darauf geantwortet haben: „die äußeren Be- 
dingungen“: sie sind es, welche den Würfel einseitig belasten und es 
bedingen. daß immer dieselbe gerade Straße der Phylogenese einge- 
halten, immer dieselbe Richtung der Variationen bevorzugt und erhalten 
wird. Es fragt sich aber, ob wir mit dieser, sicherlich nicht geradezu 
unrichtigen Antwort allein ausreichen, ob der Würfel nicht noch in 
einem anderen Sinne gefälscht und einseitig belastet ist, nämlich so, 
daß er vorwiegend die geforderten nützlichen Variationen wirft. Wir 
werden sehr bald versuchen, diese Frage zu lösen; zunächst aber muß 
ich Sie noch mit einem anderen Argument für die vermeintliche Not- 
wendigkeit der Annahme des Lamarckschen Prinzips bekannt machen, 
vielleicht dem wichtigsten, und wie man meinen sollte unwiderleglichsten, 
von allen, der sog. Coadaptation der Teile eines Organismus, d. h. 
der Zusammenpassung vieler Einzelorgane zu gemeinsamer zweck- 
mäßiger Funktionierung. 


XXIV. VORTRAG. 


Einwürfe gegen die Nichtvererbung funktioneller 
Abänderungen. 


tiesenhirsch als Beispiel für Coadaptation oder „harmonische Anpassung“ p.6S, 
Diese kommt auch bei passiv funktionierenden Teilen vor p. 69, Skelett der Glieder- 
tiere p. 69, Schrillorgane von Ameisen und Grillen p. 70, Putzscharten der Insekten 
p. 71, Beine der Maulwurfserille p. 73, Flügeladerung p. 74, Färbungen, die Bilder ! 
darstellen p. 74, Harmonische Anpassungen bei Arbeiterinnen von Bienen und Ameisen | 
p. 75, Verkümmerung ihrer Flügel und Eierstöcke p. 76, Qualität der Nahrung wirkt 
als auslösender Reiz p. 76, voM RarHscher Fall der königlich genährten Drohnen 
p. 78, Mischformen zwischen Weibehen und Arbeiterinnen p. 78, WAsMANNsche Er- 
klärung derselben p. 79, Die Amazonenameise p. 81, Zweierlei Arbeiterinnen p. S2, 
— Zusatz: ZEHNDER über den Fall der Ameisen p. 84, Derselbe über das Skelett 
der Gliedertiere p. SS, HERTWwIGs Deutung der Rieinversuche von EHRLICH p. 90, 
HERINGs Gleichnis in bezug auf die Vererbung funktioneller Abänderungen p. 92. 


Meine Herren! Es war HERBERT SPENCER, der englische Philo- 
soph, der das Argument der Coadaptation gegen meine Ansicht von 
der Nichtvererbung funktioneller Abänderungen ins Feld geführt hat. | 
Er machte geltend, daß viele, ja fast die meisten Umgestaltungen eines | 
Körperteils weitere, oft sogar sehr zahlreiche Veränderungen anderer 
Teile voraussetzen, um wirksam zu sein, daß die letzteren also gleich- 
zeitig mit dem durch Naturzüchtung zu verändernden Teil abändern 
mübten; dies aber sei nur durch Vererbung der durch den Gebrauch 
gesetzten Veränderung denkbar, da eine gleichzeitige Abänderung so 
vieler Teile durch Naturzüchtung unmöglich sei. Wenn z. B. das Ge- 
weih unseres heutigen Hirsches etwa bis zur Größe des 15° messenden 
(Greweihes des Riesenhirschs aus den Torflagern Irlands vergrößert 
werden sollte, so würde dies — wie früher schon gezeigt wurde — 
eine gleichzeitige Verdickung des Schädels bedingen, und zum Tragen 
der schweren Last eine Verstärkung des Nackenbandes, der Muskel des 
Halses und Rückens, der Knochen der Beine, ihrer Muskeln, und | 
schließlich auch aller der Nerven, welche die Muskeln versehen, und | 
wie sollte das alles gleichzeitig und in genauer Proportion zu dem 
Wachsen des (Greweihes geschehen können, wenn es abhinge — wie | 
doch Naturzüchtung annimmt — von zufälligen Variationen aller dieser | 
Teile? Wenn nun die günstigen Variationen eines dieser zahlreichen 
Organe nicht eintreten! Ein gleichsinniges Variieren aller der Teile, 
Knochen, Muskeln, Bänder, Nerven, die zu gemeinsamer Tätigkeit zu- 
sammenwirken, sei schon deshalb eine unstatthafte Annahme, weil ja in | 
vielen Fällen im Laufe der Artbildung solche gemeinsam wirkende Or- 
gangruppen sich in der einen Hälfte in entgegengesetzter Richtung weiter 
entwickelt hätten, als in der anderen. Bei der Giraffe z. B. sind die 


Harmonische Anpassung. 50 


Vorderbeine höher als die Hinterbeine, umgekehrt wie bei den meisten 
Wiederkäuern, bei dem Känguruh haben sich die Hinterbeine im Gegen- 
teil zu unverhältnismäßiger Größe entwickelt, und die Vorderbeine sind 
zu winzigen Greifpfoten zurückgebildet. Zusammenarbeitende Teile, wie 
vordere und hintere Extremitäten können also auch sehr wohl ent- 
gegengesetzte Umwandlungswege gehen, ihre Variationen müssen nicht 
immer gleichsinnig gerichtet sein. 

Die Schwierigkeit, welche diese sog. Coadaptation oder Zu- 
sammenstimmung bietet, ist gewiß nicht hinwegzuleugnen, auch wird 
man zugeben müssen, daß wenn die Resultate der Ubung sich ver- 
erbten. die Erklärung der Erscheinung für viele, wenn auch nicht für 
alle Fälle eine leichte wäre, weil dann die Anpassung der sekundär zu 
verändernden Teile in jedem Einzelleben genau der veränderten Funk- 
tion des Teils entsprechen könnte, sich auf die Nachkommen übertrüge, 
und dort wiederum einem solchen Maß von Abänderung gemäß dem 
Prinzip der Histonalselektion unterläge, wie es von der weiter fort- 
schreitenden primären Abänderung bedingt würde. Die Einfachheit der 
Erklärung ist bestechend, wenn ihr nur auch die Richtigkeit zur Seite 
ginge; allein es gibt eine Reihe von Fällen, oder vielmehr von Tat- 
sachengruppen. welche beweisen, daß die Ursachen der Coadap- 
tation nieht in der Vererbung funktioneller Abänderung liegen, 
und dies muß anerkannt werden, einerlei ob wir heute schon imstande 
sind, die wahren Ursachen der Zusammenpassung anzugeben, ob also 
Naturzüchtung zu ihrer Erklärung ausreicht oder nicht. 

Zuerst muß ich darauf hinweisen, daß Coadaptationen nicht bloß 
bei aktiv, sondern auch bei passiv funktionierenden Teilen 
vorkommen. Lehrreiche Beispiele finden sich in größter Zahl bei 
den Gliedertieren, deren ganzes Hautskelett in diese Kategorie 
gehört. Man hat mir zwar eingeworfen, dasselbe sei nicht völlig passiv, 
sondern werde, ähnlich den Knochen der Wirbeltiere durch den Zug 
der Muskeln gereizt und zur funktionellen Reaktion veranlaßt; es ver- 
dieke sich an Stellen, wo starke Muskeln sich ansetzen, und verdünne 
sich oder bleibe dünn, wo keine Muskeln einen Zug auf dasselbe aus- 
üben. Dem ist aber nicht so, denn das Chitinskelett kann erst dann 
dem Muskelzug Widerstand leisten, wenn es nicht mehr weich ist, wie 
unmittelbar nach seiner Abscheidung: sobald es aber einmal hart ge- 
worden ist, bleibt es auch unveränderlich und kann höchstens von außen 
her durch. langen Gebrauch abgerieben werden. Der Beweis dafür liegt 
schon in der Notwendigkeit der Häutungen, welche bei allen Glieder- 
tieren unentbehrlich sind, solange sie wachsen, später aber nicht mehr 
eintreten. Wer das Wachstum irgend eines Insektes oder Krebses ver- 
folgt hat, weiß, daß die Häutungen oft mit großen, fast niemals aber 
ohne irgend welche kleinen Veränderungen der äußeren Körperform, 
besonders der Gliedmaßen und ihrer Zähne, Borsten, Stacheln usw. 
verlaufen. Diese neuen oder umgewandelten Teile bilden sich aber 
vor dem Abwerfen der alten Chitinhaut, unter dem Schutz derselben, 
nnd zwar durch Aus- und Umgestaltung der lebendigen, weichen Ma- 
trix des Skelettes, der aus Zellen bestehenden Hypodermis, der eigent- 
lichen Haut. So müssen sie auch bei den Vorfahren unserer heutigen 
Gliedertiere entstanden sein, also nicht durch allmähliche Umwandlung 
während des Gebrauchs, sondern durch plötzliche geringfügige Modi- 
fizierung vor dem Gebrauch. Die Schritte der Umwandlungen können 
dabei sehr kleine gewesen sein, eine Borste wurde im zweiten Lebens- 


u 


70 Das LAMARCcKsche Prinzip. 


stadium ein wenig länger, als sie im ersten gewesen war, oder statt 
fünf Borsten traten an einer bestimmten Stelle im zweiten oder dritten 
Lebensstadium deren sechs auf; aber stets mußten die Abänderungen 
in der phyletischen Entwicklung durch Keimesvariationen veranlaßt 
werden, die die Abänderung in dem betreffenden Lebensstadium von 
Innen heraus bewirkten. Der abgeänderte Teil aber konnte erst funk- 
tionieren, nachdem er bereits fest und unveränderlich geworden war. 

Wenn man sich diese Verhältnisse recht deutlich vor Augen hält, 
dann bieten die Gliedertiere ein geradezu erdrückendes Beweismaterial 
gegen die Anschauungen der Lamarckianer. 

Es ist übrigens nicht einmal richtig, daß die dieksten Stellen des 
Hautskelettes diejenigen seien, an welche sich Muskeln ansetzen. Die 
Flügeldecken der Käfer bilden den besten Gegenbeweis, denn in ihnen 
liegen gar keine Muskeln und sie sind trotzdem bei vielen Arten die 
härtesten und dicksten Stellen des ganzen Hautpanzers. Der Grund 
liegt nahe; sie schützen die darunter verborgenen Flügel und die weiche 
Haut des Rückens, und an diese setzen sich die Muskeln an! ein 
Verhalten, welches nur durch seine Zweckmäßigkeit, nicht aber durch 
irgend welche direkte Wirkungen zu erklären ist. 

Wenn man aber auch nur die eben dargelegte Entstehung des 
Hautskelettes von der weichen Zellenlage darunter ins Auge faßt, so 
bietet allein schon die so sehr verschiedene, aber immer zweckent- 
sprechende Dicke des Chitinskelettes an den verschiedenen Stellen 
desselben Tieres einen Fall von Coadaptation rein passiv funk- 
tionierender Teile. Die verdiekte Stelle kann nicht daher rühren, 
dab dort ein Muskel sich ansetzt, sondern sie ist aus inneren Gründen 
vorher schon da, damit der Muskel den genügenden Widerstand finde. 
Dicht daneben liegt vielleicht der Rand eines Segmentes, und an dieser 
Stelle ist die Chitinhaut fast plötzlich verdünnt zu einer bieg- und falt- 
baren (Gelenkmembran — nicht weil hier kein Muskelzug stattfand, 
sondern damit die beiden Segmente beweglich verbunden seien. So 
kann nirgends am ganzen Körper des Gliedertiers die Anpassung des 
Skelettes in bezug auf Dieke und Widerstandskraft durch die Funktion 
selbst geregelt worden sein, sondern nur durch Selektionsprozesse, die 
jeder Stelle desselben die Dicke zusprachen, die sie braucht, damit der 
Teil leistungsfähig sei, mag es sich nun um den Widerstand gegen 
Muskelzug, oder um Biegsamkeit einer Gelenkfalte, um Härte zum Zer- 
beißen der Nahrung, oder zum Bohren in Holz oder Erde handeln, 
oder etwa um bloßen Schutz gegen äußere Schädlichkeiten. 

Es gibt aber auch viele einzelne Funktionen der Gliedertiere, 
deren Ausübung auf der gleichzeitigen Abänderung mehrerer Skelett- 
teile beruht; so z. B. viele der Sing- und Schreiapparate der In- 
sekten. Man hat in jüngster Zeit solche Stimmorgane bei den Ameisen 
entdeckt, wo sie aus einem kleinen gerillten Feld auf der Oberfläche 
des dritten Hinterleibssegmentes bestehen und aus einem scharfen 
Leistehen auf dem vorhergehenden Ring: das letztere reibt auf dem 
ersteren durch Bewegungen der betreffenden Segmente gegeneinander. 
Ein ganz ähnliches Stridulationsorgan ist schon lange bei der Bienen- 
ameise (Mutilla) bekannt, und bei dieser ist der dadurch hervorgebrachte 
pfeifende Ton auch von unserem Ohr unschwer wahrzunehmen; AUGUST 
FOREL hat ihn übrigens auch bei den großen Holzameisen (Camponotus 
ligniperdus) gehört und als ein „Alarmsignal“, welches sich die Tiere 
beim Herannahen einer Gefahr geben, beschrieben, eine Beobachtung, 


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Harmonische Anpassung. 71 


die kürzlich durch Wasmann bestätigt und durch ROBERT WROUGHTON 
an indischen Ameisen erweitert worden ist. — Alle diese Einrichtungen 
zum Lautgeben beruhen nun immer auf zwei Organen von denen das 
eine den Bogen, das andere die Saite der Geige darstellt; das eine hat 
ohne das andere keinen Wert, sie müssen also beide gleichzeitig sich 
ausgebildet haben, und dennoch können sie nicht durch Ubung und 
Vererbung der Übungsresultate entstanden sein, weil sie beide tote 
Chitinteile sind, die dadurch, daß sie durch Bewegung der ganzen 
Hinterleibsringe aneinander gerieben werden, niemals verstärkt. sondern 
höchstens abgenutzt werden können. 

Ganz ähnlich aber verhält es sich mit den Schrillorganen .der 
Heuschrecken, der Käfer, Grillen, überall sind es zwei verschiedene 
Teile. die zusammen erst die Töne geben, die also simultan entstanden 
sein müssen, und deren Entstehung nicht auf Vererbung von Ubungs- 
resultaten bezogen werden kann, vielmehr nur auf Selektion. Es ist 
also sehr wohl möglich, daß Coadaption mindestens doch zweier Teile 
bei gänzlichem Ausschluß des hypo- 
thetischen Lamarckschen Prinzips 
stattfindet. 

Wenn ich übrigens sage, dab 
es sich hier nur um zwei einander 
angepaßte Teile handle, so ist das 
genau genommen, zu wenig gesagt, 
denn die Geige, auf der z. B. die 
Grillen und Heuschrecken spie- 
len, ist eine lange Reihe von zapfen- 
förmigen Chitinhöckern (Fig. 36), 
die sog. „Stege“, deren jede für sich 
durch Variation der betreffenden 
Hautstelle entstanden sein muß. Ich 
sehe wenigstens keinen Grund zu der 
Annahme, daß die Chitinfläche, auf Fig. 91”%wiederholt). Hinterbein einer 
welcher die „Stegreihe“ heute sich Heuschrecke, Stenobothrus protorma, 
erhebt, aus inneren Gründen gerade Nach GRABER, fr Oberschenkel, # Unter- 
in der Linie des Stegs in gleicher schenkel, fa ae) schr die Schrill- 
Art hätte variieren müssen. u, 

Lehrreiche Beispiele für Zusammenstimmung mehrerer Teile 
zu gemeinsamer Aktion bei Organen, welche dem Lamarckschen Prinzip 
entrückt sind, bieten auch die vielgestaltigen Einrichtungen zum 
Reinhalten der Fühler bei den Insekten, dieser zum Leben so 
wichtigen Träger der (Geruchsorgane (Fig. 102). Hier ist sogar die 
Anpassung des Ausschnittes in der Tibia der Vorderbeine an die runde 
Gestalt des durchzuziehenden Fühlers zuweilen eine so auffallende 
(Fig. 102, /a%), daß man glauben sollte, sie müßte durch allmähliges 
Auswetzen entstanden sein; und doch kann daran gar nicht gedacht 
werden, da es sich nur um harte, tote Chitinflächen dabei handelt, und 
überdies gar nicht um eine solide Masse, vergleichbar etwa dem Schleif- 
stein, der durch das Messer ausgewetzt wird, sondern um ein hohles 
dünnwandiges Rohr. In dieser halbkreisförmigen Scharte nun finden 
sich bei Ameisen, Bienen und Schlupfwespen noch kleine spitze drei- 
eckige Sägezähne (/24) dichtgedrängt wie ein Kamm, und der Apparat 
wird erst dadurch brauchbar, daß über der Scharte ein fester Dorn 
(#5) steht, dem Ende des Unterschenkels angewachsen, der den Fühler 


w 


7 Das LAmarcksche Prinzip. 


gegen (die Scharte andrückt. Bei vielen Arten ist dieser Dorn doppelt, 
bei anderen mit einem dünnen Kamm oder Wischlappen (Fig. 102, Z) 
oder mit Zähnchenreihen. oder mit kurzen Borsten versehen, kurz in 
der verschiedensten Weise ausgerüstet. Nicht selten z. B. bei Wespen 
der Gattungen Sphex, Scolia, Ammophila ist der Dorn selbst auch halb- 
kreisförmig gekrümmt mit seiner gegen die Scharte gerichteten Fläche 
und zwar in verschiedener Weise, entweder durch Krümmung in seiner 
ganzen Dicke, oder dadurch, daß ein Kamm auf ihm aufsitzt, dessen 
Innenfläche konkav ist. Ich würde nicht enden können, wollte ich alle 
die merkwürdigen Einzelheiten aufzählen, die an den beiden Haupt- 
teilen dieses Apparates angebracht sein können, und die deutlich zeigen, 
wie sehr ein Zusammenwirken beider für die Funktion des Fühler- 
reinigens wesentlich ist. Dieses Ineinandergreifen der beiden Haupt- 
teile kann aber nicht durch das LamArcksche Prinzip erreicht worden 
sein; die Zusammenpassung 
mub also auf andere Weise 
zustande kommen können. 
Dasselbe lehren die Beine 
und sonstigen Gliedmaben 
der Insekten und Krebse, die 
ja für die verschiedensten 
Funktionen hergerichtet sind, 
und deren einzelne Abschnitte 
zusammenstimmen müssen, 
soll die Funktion möglich 
werden, man denke nur an 
die mannigfaltigen Scheren- 


kb 


Fig.102. Putzscharte am Bein 
einer Biene (Nomada). 75 Tibia- 
ende, 7! erstes Tarsalglied mit der 
Putzscharte und ihrem Kamm (Za2). 
Zwischen diese und den Tibialsporn 
(£isö) mit seinem Lappenanhang (Z) 
ist der Querschnitt des Fühlers ein- 
gezeichnet (42), zu dessen Reinigung 
die Putzscharte bestimmt ist. Nach 
dem Präparat von Herrn Dr. PE- 
TRUNKEWITSCH gezeichnet. 


bildungen der Krebse und Skorpione. Hier sieht es auch so aus, 
als ob der Auswuchs des vorletzten Beinglieds, der als feststehender 
Arm der Schere funktioniert, durch direkte Wirkung des Gebrauchs 
entstanden sein müßte, durch den Druck eines mit dem letzten Beinglied, 
dem beweglichen Scherenglied, festgehaltenen Gegenstandes. Kommen 
doch zahnartige Höcker auf diesem festen Scherenarm häufig vor (Fig. 103). 
Aber wie sollen diese durch direkte Wirkung des Druckes entstanden 
sein, da sie stets vor dem (Gebrauch in weichem Zustand angelegt 
werden, und erst nach der völligen Erhärtung gebraucht werden? Die 
noch weichen, frisch gehäuteten Krebse, die sog. „Butterkrebse“, ver- 
kriechen sich sorgfältig und hüten sich, ihre Glieder zu gebrauchen, 
ehe sie wieder hart geworden sind. Also auch hier Coadaptation zweier 
Teile, die selbständig” variieren und vom LAMARcKschen BER nicht 
berührt werden. 


L— nn 


Harmonische Zusammenpassung. [B} 


Aber die Gliedmaßen liefern auch Beispiele von komplizierterer 
Zusammenpassung. So sind die einzelnen Abschnitte der Vorderbeine 
der Maulwurfsgrille ungemein stark und ganz verschieden abge- 
ändert, und zwar derart, daß sie zusammen ein vortreffliches Grab- 
werkzeug bilden. Das Tier schaufelt damit die Erde vor sich nach 
links und nach recht auseinander, und zu diesem Behuf macht es die 
für andere Insekten ganz ungewöhnlichen gleichzeitigen Bewegungen der 
beiden Beine nach außen, und zwar mit einer solcher Kraft, daß RÖsEL 
von ROSENHOF (dasselbe zwei Körper von je drei Pfund Schwere weg- 
schieben sah. Hier sind nun vier Hauptteile des Beines (Fig. 104), 
die Coxa, der Oberschenkel (/r), Unterschenkel (775) und die Tarsen so 
aneinander angepaßt in Form, Einlenkungsstelle, Dicke des Skelettes 
und Größe, daß sie nicht anders, als gemeinsam abgeändert haben 
können, aber ein jedes der Stücke in eigentümlicher Weise. Am sonder- 
barsten sieht die kurze breite, mit vier großen und harten Zähnen ver 


Fig. 103. Fig. 104. 


tars 


Fig. 103. Scheere an dem Bein eines Krebses, Orchestia. /, 77, die beiden 
ersten Glieder derselben; »4 unterer Arm der Scheere, unbeweglicher Fortsatz des 
vorletzten Beinglieds, 04 oberer Arm der Scheere, das bewegliche letzte Beinglied, 
die Höcker und Einbuchtungen der Arme passen ineinander; nach F. MÜLLER. 

Fig. 104. Grabbein der Maulwurfsgrille, Gryllotalpa; cox Einlenkungs- 
stück an der Brust des Tiers (coxa), fe das kurze breite Femur, 7 die Tibia zu 
einem breiten Grabscheit umgestaltet mit sechs großen und scharfen Zähnen, /ars 
die Fußglieder, die nach oben gerichtet zum Gehen nicht mehr gebraucht werden 
können; nach Röser. 


sehene Tibia aus, die das Einhauen in den Boden, nach Art des Grab- 
scheits zu besorgen hat, während die unverhältnismäßig dünnen und 
schwachen Tarsalglieder, deren letztes zwei ganz gerade Dornen statt 
Klauen trägt, nach oben gerichtet sind, den Boden nicht berühren und 
zum Gehen nicht mehr benutzt werden. RösEL meint wohl ganz richtig, 
daß sie zum Reinigen des Grabscheits benutzt würden, wenn dieses 
sich mit Erde verstopfe, da die Tiere es mit dem Mund nicht zu rei- 
nigen vermöchten. Durch direkte Wirkung des Gebrauchs können diese 
ganz ungewöhnlich gebildeten Teile der Gliedmaße hier schon deshalb 
nicht zustande gekommen sein, weil sonst nicht die breiten Flächen der- 
selben, sondern die schmalen Kanten als die das Erdreich am leichte- 
sten durchschneidenden nach außen gerichtet sein müßten. Die selt- 
same zuerst konkave, dann konvexe Biegung der Außentläche des 
Grabfußes ist genau so gebogen, wie sie zum Einschneiden in die Erde 
und darauf folgendem Zurseiteschieben derselben am zweckmäßigsten 
ist, nicht aber so, wie sie geworden sein würde, wenn die Chitinwand 


74 Das LAMARCKsche Prinzip. 


dem Druck des Erdreichs nachgegeben, sich ihm anbequemt hätte. Da 
es sich aber um Chitinskelett handelt, kann von direkter Wirkung 
des Gebrauchs überhaupt keine Rede sein, und es muß also, wie mir 
scheint, anerkannt werden, daß hier mindestens eine Coadapta- 
tion von sieben, unabhängig voneinander sich verändernden 
Teilen ohne Mitwirkung des Lamarckschen Prinzips vorliegt. 
Es ließen sich aber noch weit kompliziertere Fälle anführen, wenn 
wir imstande wären, den funktionellen Wert der einzelnen Teile des 
Flügelgeäders bei den verschiedenen Insekten genau abzuschätzen, 
denn bekanntlich dient dieses Greäder dem Systematiker zur Definierung 
der Gattungen vor allem bei Schmetterlingen und Hymenopteren, d. h. 
es ändert sich von Gattung zu Gattung in charakteristischer 
Weise, offenbar entsprechend den Verschiedenheiten der Flügelform und 
des Fluges selbst. Leider aber sind wir noch weit davon entfernt, 
mehr als ganz allgemeine Vermutungen über die Zweckmäßigkeit der 
Verlängerung, Verstärkung, oder umgekehr der Verkümmerung und des 
gänzlichen Wegfalles dieser oder jener Ader zu machen. Aus den ex- 
tremen Fällen, also z. B. der reichen Aderung bei guten Fliegern mit 
großen Flügeln, der spärlichen bei schlechten Fliegern mit kleinen 
Flügeln sieht man aber wenigstens soviel, daß die Stärke und auch die 
Art der Aderung in genauem Zusammenhang mit der Funktion des 
Flügels steht, was sich freilich von vornherein annehmen ließ. Nun 
sind aber die Flügeladern, soweit sie als Stützapparat der schwachen 
Flügelmembran dienen, reine Chitinbildungen, Skeletteile, ja solche, die 
nicht eimal erneut werden von Zeit zu Zeit, wie die Skeletteile der 
Beine und vieler anderen Teile des Insektes. So wie sie zuerst als 
weiche Zellenstränge angelegt werden in der Puppe, so bleiben sie, und 
in Ubung treten auch sie erst dann, wenn sie völlig hart geworden 
sind. Sie können also in der phyletischen Entwicklung der 
Arten und Gattungen niemals durch den Gebrauch selbst 
verändert worden sein, und das LAMARCKsche Prinzip kann keinen 
Anteil an ihren Veränderungen gehabt haben. Wenn sie also dennoch 
den feinsten. für uns nicht genau nachweisbaren, Veränderungen der 
ganzen Flugfläche und Flugart nachfolgen, wie der Schatten dem 
dahinwandelnden Menschen, so muß es noch ein anderes Prinzip 
geben, das das Organ der Funktion anpaßt, und dies muß 
imstande sein, die große Zahl einzelner Flügeladern stets 
derart einander anzupassen, wie es für die Gesamtfunktion 
das Vorteilhafteste ist. Hier haben wir also ein ganz entsprechendes 
Bild, wie es sich auch bei der Abänderung eines zu gemeinsamer Ak- 
tion zusammenwirkenden Systems aktiv funktionierender Teile bietet, 
also etwa in dem anfänglich erörterten Fall des Hirschgeweihes. 
Andere noch kompliziertere Beispiele von harmonischer Zusammen- 
passung passiv funktionierender Teile liefern die Zeichnungen der 
Tiere, 2. B. des Schmetterlingsflügels. Die Farben wirken hier 
nur passiv, mögen sie durch Pigmente allein oder durch Strukturen, 
oder durch beides zusammen hervorgebracht werden. Wenn sich die 
Färbung einer Fläche adaptiv verändert, so kann dies nicht auf einer 
Aktion der Farbe beruhen, sondern auf Anpassung durch Selektion. 
Dennoch gibt es bekanntlich zahlreiche Schmetterlingsflügel, deren Fläche 
ganz verschiedenartige Farben und Farbennüancen auf ihren verschie- 
denen Partien aufweisen, und zwar derart, daß sie zusammen 
ein Bild geben, das Bild eines Blattes, einer Rinde, eines mit Flechten 


Harmonische Anpassung. 1» 


bewachsenen Steins, eines Auges usw. Hier stehen also auch die ein- 
zelnen Farbenflecke in bestimmter indirekter Beziehung zu einander; 
obgleich in ihrem Variieren unabhängig voneinander, sind sie doch 
nicht zufällig und gleichgültig, sondern sie wirken zu einem gemein- 
samen Bild zusammen: harmonische Anpassung vieler Teile mit völligem 
Ausschluß des Lamarckschen Prinzips. 

Man wird mir vielleicht einwerfen, das Bild komme hier nicht auf 
einmal, sondern sehr langsam, im Laufe langer (renerations- ja Art- 
folgen zusammen. Gewiß muß es so sein; aus einfachen Anfängen 
heraus komplizierte und vervollkommnete es sich langsam im Laufe 
langer Zeitfolgen. Das liegt im Prinzip der Selektion, wie wir es ver- 
stehen. Aber glaubt man etwa, dab das Riesengeweih des Torfhirsches 
in wenigen Generationen ausgebildet worden sei? Sollten hier nicht 
auch zahlreiche Geschlechter aufeinander gefolgt sein, ehe das primi- 
tive Hirschgeweih sich zu solcher Mächtigkeit gesteigert hatte? Wenn 
(las aber angenommen werden muß, so war viele Zeit gegeben für die 
vom Keim ausgehende Anpassung der sekundär abzuändernden Teile, 
der Muskeln, Bänder, Nerven und Knochen: denn alle diese Teile 
funktionieren aktiv, und können innerhalb desEinzellebens ge- 
steigerten Ansprüchen, wie sie eine geringe Vergrößerung 
des Geweihes an sie stellt, ohne Schwierigkeit genügen. Das 
sind doch gerade die sicheren und unbezweifelten Folgen der Übung, 
des stärkeren Gebrauches, dab die geübten Teile kräftiger werden. 

So durfte denn dıe passende Keimesvariation der sekundär abzu- 
ändernden Teile auch etwas auf sich warten lassen, ohne daß gleich 
das Individuum von geringerer Güte wurde und im Kampf ums Dasein 
unterliegen mußte. Ich will damit aber keineswegs behaupten, dab 
darin schon die volle Erklärung der Coadaptationserscheinung gegeben 
sei. ich glaube vielmehr, Ihnen bald zeigen zu können, «daß wir das 
Überwiegen günstiger Variationsrichtungen in diesen Fällen voraussetzen 
dürfen, daß also ein indirekter Zusammenhang zwischen der 
Nützlichkeit einer Variation und ihrem wirklichen Auftreten 
besteht. 

Zunächst muß ich aber noch die andere Gruppe von Tatsachen 
berühren, auf die ich hingewiesen habe, und die ebenfalls zeigt, daß 
die gleichzeitige Zusammenpassung verschiedener Teile unter Um- 
ständen erfolgen kann, mit Ausschluß des Lamarckschen Prinzips. Es 
sind das die Tatsachen, welche uns die sterilen Formen jener Arten 
von Insekten darbieten, welche wie Bienen, Termiten und Ameisen in 
groben Gesellschaften zusammenleben. 

Besonders Ameisen und Bienen beanspruchen hier unser Inter- 
esse, weil sie seit geraumer Zeit schon von einer Reihe ausgezeichneter 
Forscher scharf beobachtet, und in den meisten ihrer Lebensfunktionen 
genau überwacht worden sind. Gibt es doch seit dem „alten PETER 
HuBEr“ in Genf immer wieder treffliche Beobachter, welche fast ihre 
ganze Lebensarbeit und Begabung an die immer vollständigere Erfor- 
schung dieser merkwürdigen Tiere gesetzt haben. Hier interessieren 
sie uns deshalb, weil bei ihnen im Laufe des (Gesellschaftslebens eine 
Art von Individuen entstanden ist, welche sowohl von den Männchen 
als den Weibehen im Bau ihres Körpers in vielen Teilen abweicht, ob- 
schon sie unfruchtbar ist, und sich nicht, oder doch nur so ausnahms- 
weise fortpflanzt, daß dies für die Entstehung ihres heutigen Körper- 
baues nicht in Betracht kommt. Bekanntlich sind diese sog. Neutra 


76 Das LAMARCKsche Prinzip. 


oder besser Arbeiterinnen bei Bienen und Ameisen, Weibchen, die 
sich aber von den echten Weibchen nicht nur durch geringere Größe 
und durch Unfruchtbarkeit unterscheiden. sondern noch durch vieles 
andere. Bei den Ameisen z. B. sind sie durchweg flügellos und haben 
zugleich einen viel kleineren und anders geformten Thorax, sowie einen 
größeren Kopf. Was aber am meisten auffällt ist die Veränderung 
ihrer Instinkte, denn während die Weibchen nur für die Fortpflanzung 
sorgen, sich begatten und Eier legen, sind es die Arbeiterinnen. welche 
die ausschlüpfenden, gänzlich hülflosen Larven füttern, reinigen, an 
sichere Orte bringen, die Puppen in die wärmende Sonne tragen und 
später wieder zurück in den schützenden Bau, welche auch diesen Bau 
selbst aufrichten und in Stand halten, nachdem sie das Material dazu 
herbeigeschleppt oder zubereitet hatten: sie sind es auch allein, welche 
den Stock gegen feindliche Angriffe verteidigen, welche räuberische 
Züge unternehmen, den Bau anderer Ameisen anfallen und hartnäckige 
Kämpfe mit denselben eingehen. 

Wie konnten nun alle diese Eigentümlichkeiten entstehen, da doch 
die Arbeiterinnen sich nicht oder nur ausnahmsweise fortpflanzen und 
auch wenn sie dies tun, zur Begattung nicht fähig sind, und deshalb 
— bei Bienen wenigstens — nur männliche Nachkommen liefern können? 
Offenbar nicht durch Vererbung der Resultate von Gebrauch 
oder Niehtgebrauch, da sie eben keine Nachkommen liefern, 
auf die etwas vererbt werden könnte. 

HERBERT SPENCER hat versucht, die Behauptung durchzuführen, 
daß die Eigenschaften der heutigen Arbeiterinnen schon im präsozialen 
Zustand derselben. also ehe die Ameisen schon Staaten bildeten, vor- 
handen gewesen wären, und sich also nicht erst neu gebildet, sondern 
nur erhalten hätten, allein wenn man das auch für Brutpflege und Bau- 
trieb zugeben wollte, so bleibt doch so vieles andere übrig, was damals 
nicht schon vorhanden gewesen sein kann, daß die Frage nach dem 
Ursprung dieser neuen Eigenschaften unverändert fortbestehen bleibt. 
Die Flügel z. B. können bei den Ameisen erst verloren gegangen sein, 
als Weibchen auftraten, die sich nicht fortpflanzten, denn die Begattung 
der Ameisen ist mit einem Hochzeitsflug hoch in die Luft verbunden. 
Die Flügel fallen auch nicht etwa den Arbeiterinnen nur aus, sondern sie 
werden überhaupt nicht ausgebildet in der Puppe; sie werden 
wie DEWITZ zeigte, zwar heute noch in der Larve als Imaginalscheiben 
angelegt, aber vom Puppenstadium an verkümmern sie, und die Seg- 
mente der Brust, an welcher sie sitzen, erscheinen ebenfalls klein und 
abgeändert. Es muß also hier eine Abänderung des Keimplasmas ein- 
getreten sein, welche es mit sich bringt, daß die Flügelanlagen sich 
nicht mehr, und daß der Thorax sich anders als zu der Zeit entwickelt, 
wo die Tiere noch fruchtbar waren. 

Nun ist freilich gesagt worden, es sei nicht nötig, eine Abänderung 
des Keimplasmas anzunehmen, die Verkümmerung der Flügel könne 
durch minderwertige Ernährung der Larve hervorgerufen sein. Man 
stützt sich dabei auf die Tatsache, daß bei den Bienen in der Tat die 
Arbeiterinnen aus denjenigen weiblichen Larven hervorgehen, welche 
mit einer geringeren und stickstoffärmeren Nahrung versorgt werden, 
während die Königinnen durch reichlichere und stickstoffhaltigere Nah- 
rung aus denselben weiblichen Larven hervorgehen. 

Wenn wir nun auch einen ähnlichen Unterschied in der Ernäh- 
rungsweise für die meisten Ameisen schon deshalb annehmen dürfen, 


4 


Ameisen-Neutra. ri 


weil die Arbeiterinnen derselben meist erheblich kleiner sind, als die 
fruchtbaren Weibchen, so ist es doch völlig irrtümlich, daraus zu 
schließen, daß hier lediglich ein Effekt verschiedener Ernährung vor- 
läge. Niemals noch ist durch schlechte und kümmerliche Nahrung ein 
einzelnes Organ zum Ausfall bestimmt worden, vielmehr verkümmert 
dann das ganze Tier in allen seinen Teilen, fällt klein und schwach 
aus. Wie oft sind schon die Raupen verschiedener Arten auf Hunger- 
ration gesetzt worden, aus experimentellen Gründen, oder um recht 
kleine Schmetterlinge zu erhalten, noch niemals aber sind dadurch ein- 
zelne Organe, etwa die Fühler, Beine oder Flügel ausgeblieben oder 
verkümmert. Ich habe selbst viele Versuche mit den Maden der 
Schmeißfliege in der Weise angestellt, daß ich ihnen von erster 
Jugend an so wenig Nahrung gab, als möglich war, ohne sie dem Ver- 
hungern preiszugeben; niemals aber lieferten solche Larven Fliegen ohne 
oder mit rudimentären Flügeln. 

Ebensowenig aber hatten diese Hungerfliegen verkümmerte Eier- 
stöcke, vielmehr vollständig entwickelte, mit der vollen Zahl der Ei- 
röhren versehene. (serade darüber sollten mir diese Versuche Auf- 
schluß geben, denn auch die Verkümmerung der Eierstöcke sollte nach 
der Ansicht meiner Gegner 
eine direkte Folge der min- 
derwertigen Ernährung sein. 
Sie ist es ebensowenig. Be- 
sondere, auf meine Veran- 


Fig. 105. Eierstock eines frucht- 
baren Ameisenweibehens und einer 
Arbeiterin. 4 Ein Eierstock von 
Myrmica laevinodis mit vielen Ei- 
röhren, in denen je ein nahezu 
reifes Ei (#7) und ein jüngeres 
(Zi). 3 Eistöcke von einer Ar- 
beiterin von Lasius fuliginosus; 
jeder Eierstock hat nur eine Ei- 
röhre ohne reifende Eizellen; nach 
ELIZABETH BIcKFORD. 


lassung unternommene Untersuchungen von Miß ELISABETH BICKFORD 
an Ameisen ergaben, daß die anatomischen Resultate früherer Forscher, 
wie ADLERZ und LESPES in bezug auf die Verkümmerung der Ovarien 
bei den Arbeiterinnen völlig richtig waren, daß in der Tat die „Ver- 
kümmerung“ der Eierstöcke nicht etwa bloß in einem Kleinbleiben der 
Eiröhren und Eianlagen besteht, sondern in einer Herabminderung 
der Anzahl der Eiröhren (Fig. 105); die Arbeiterinnen haben stets 
weniger Eiröhren als die Weibchen derselben Art, und was besonders be- 
deutungsvoll ist: die Reduktion der Eiröhren ist bei verschiedenen 
Arten von Ameisen verschieden weit vorgeschritten. Bei der 
roten Waldameise (Formica rufa) haben die Arbeiterinnen noch 12 bis 
16 Eiröhren, bei der Wiesenameise (Formica pratensis) nur acht, sechs 
oder vier, bei Lasius fuliginosus finden sich gewöhnlich nur zwei (eine 
auf jeder Seite), und bei der kleinen Rasenameise, Tetramorium caes- 
pitum, sind überhaupt keine Eiröhren mehr vorhanden. Wir 
haben es also hier mit einem phylogenetischen Prozeß der Rückbildung 
zu tun, der bei verschiedenen Arten verschieden weit vorgeschritten 
ist, und nur bei einer Art völlige beendet (Tetramorium). Es verhält 
sich so, wie ich früher schon sagte: „Der Ausfall eines typischen 


78 Das LAMARcKsche Prinzip. 


Organs ist kein ontogenetischer Prozeß, sondern ein phylo- 
genetischer, er beruht nicht „auf den bloßen Ernährungseinflüssen, 
welche die Entwicklung des einzelnen Individuums treffen, sondern stets 
auf Änderungen der Keimesanlagen, wie sie allem Anschein nach nur 
in langen Generationsfolgen zustande .kommen können“ *). 

Man hat diesem Satz eine Beobachtung von O. voM RATH ent- 
gegen gehalten, nach welcher drei Drohnenlaren, die von den Arbeite- 
rinnen irrtümlicherweise mit Königinnenfutter ernährt worden waren, 
an ihren Geschlechtsorganen auffallende Hemmungsbildungen aufwiesen. 
Die Hoden enthielten nur unreifen Samen (dicht vor dem Ausschlüpfen 
aus der Puppe) und der Kopulationsapparat fehlte ganz. Daß durch 
die „ungewohnte Mästung“ die Hoden gewissermaßen fettig degene- 
rierten, ist nicht erstaunlich, ob aber das Fehlen des Kopulationsappa- 
rates auf die abnorme Ernährung bezogen werden darf, scheint mir 
doch sehr fraglich; ob nicht eine abnorme Beschaffenheit des Keim- 
plasmas in diesen Eiern die Ursache war, müßte erst durch Unter- 
suchung zahlreicher Fälle klargestellt werden. Leider ist es mir bisher 
nicht gelungen, neues Material zur Entscheidung dieser Frage zu er- 
halten **). 

Nach alledem sehen Sie wohl, daß man nicht berechtigt ist, weder 
den Wegfall der Flügel noch die Reduktion der Ovarien als eine direkte 
Folge der minderwertigen Ernährung der Arbeiterinnen im Larvenzustand 
anzusehen; sollten Sie aber noch Zweifel haben, so will ich nicht uner- 
wähnt lassen, dab es unter unseren einheimischen Ameisen zwei Arten 
gibt, deren Arbeiterinnen ebenso groß sind, als die fruchtbaren Weibchen, 
und dab in den Tropen von Amerika eine Art vorkommt, Myrmeco- 
eystus megalocola, welche sogar Arbeiterinnen besitzt, die größer sind, 
als die echten Weibchen: das heißt aber nichts anderes, als daß die- 
selben mehr Futter erhalten haben als die Weibchen, wenn auch viel- 
leicht nicht ganz dasselbe. 

Wir können also schon aus diesen jetzt angeführten Tatsachen 
den sicheren Schluß ziehen, daß die Unterschiede im Bau, welche 
die Arbeiterinnen von den echten Weibchen trennen, nicht bloß auf 
dem einmaligen Einfluß minderwertiger Nahrung beruhen 
können, sondern auf abgeänderter Keimesanlage; wir werden uns vor- 
zustellen haben, daß im Keimplasma der Ameisen außer männlichen 
und weiblichen Iden auch besondere Ide der Arbeiterinnen 
enthalten sind, deren Flügel- und Ovariendeterminanten in irgend welchem 
(Grade verkümmert, die Determinanten anderer Teile, des Gehirns z. B. 
stärker ausgebildet sind. Die Ernährungsweise aber. vielleicht die Bei- 
mischung besonderer Sekrete der Speicheldrüsen wirkt in erster Linie 
als ein Reiz, der entweder die eine oder die andere Art der Ide aus- 
löst, d. h. aktiv werden, in Entwicklung treten läßt. 

Ein Beweis für diese Auffassung scheint mir vor allem auch in 
der Existenz von Zwischenformen zu liegen zwischen Arbeiterinnen 
*) „Äußere Einflüsse als Entwicklungsreize‘“, Jena 1894. 

**, Nach Vollendung des Manuskriptes sehe ich, daß diese Entscheidung schon 
vor drei Jahren gefallen ist, indem KOSHEWNIKOW Gelegenheit hatte, Drohnenpuppen 
zu untersuchen, welche abnormerweise in Königinnenzellen, also mit Königinnen- 
futter aufgezogen worden waren. Er fand die Geschlechtsorgane derselben völlig 
normal, und meint mit mir, daß es sich in dem vom RaruHschen Fall um Miß- 
bildungen aus anderer Ursache gehandelt haben müsse. (Siehe das Referat von 
VON ADELUNG über die russisch geschriebene Abhandlung im „Zool. Centralblatt 
vom 10. September 1901.) 


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Ameisen-Neutra. 79 


und echten Weibchen, wie sie zuerst durch A. FOREL zu allgemeiner 
Kenntnis kamen. Vielleicht würde man dieselben besser „Mischfor- 
men“ nennen, denn ihre verschiedenen Teile halten nicht etwa gleich- 
mäßig die Mitte zwischen den beiden Typen, sondern manche Teile 
sind nach dem Typus der Arbeiterin, andere wieder nach dem des 
echten Weibchens gebaut. So fand FOREL zweimal ein Nest der roten 
Waldameise, in welchem eine Menge von solchen Mischformen ent- 
halten waren, die alle den kleinen Kopf und großen, buckeligen Thorax 
der Königin besaßen, sonst aber den Arbeiterinnen in Ansehen und 
Größe glichen, auch in bezug auf die Verkümmerung des ÖOvariums. 
Viele davon waren sehr klein, nämlich nur 5 mm lang, hatten also 
jedenfalls nur wenig Futter erhalten, und nach der Theorie der direkten 
Bewirkung müßten sie reine Arbeiterinnen geworden sein. Wenn sie 
nun doch Kopf und Thorax der Königinnen besaßen, so liegt darin ein 
Beweis, daß die Charaktere beider Individuenformen im Keimplasma 
schon als Anlagen begründet sind, und zwar als ganze Ide. Unter nor- 
malen Verhältnissen wird immer nur eine Art dieser Ide aktiv, ent- 
weder die Arbeiterinnenide oder die Königinnenide, unter abnormen 
Verhältnissen aber können sie auch gleichzeitig in Tätigkeit geraten, 
und dann prägen sie dem einen Körperteil königliche, dem anderen 
arbeiterliche Gestalt auf. Eines der beiden erwähnten Nester beobach- 
tete FOREL in zwei aufeinander folgenden Jahren, und fand beide Male 
die Mischformen *) in Menge, im zweiten Jahr eine große Menge frisch 
ausgeschlüpfter Individuen derselben. Ich habe schon früher aus dieser 
Beobachturg geschlossen, daß die Mischlinge wahrscheinlich in beiden 
Jahren die Kinder (derselben Mutter gewesen sein möchten, und das 
kann auch sehr wohl sich so verhalten haben; mein weiterer Schluß 
hingegen, daß die Mischlinge in einer abnormen Beschaffenheit des 
Keimplasmas der mütterlichen Eier ihren Grund haben müßten, scheint 
mir heute nicht mehr so zwingend, wie damals, weil wir inzwischen 
durch den unermüdlichen Ameisenforscher Pater WAsMAnN einen an- 
deren Weg der Erklärung dieser Mischformen als möglich kennen ge- 
lernt haben, der zwar auch nur auf einer Vermutung beruht, aber zu- 
gleich so interessant ist, daß ich ihn doch in Kürze mitteilen möchte. 

Wie FOREL und ich selbst, so hatte auch Pater Wasmann früher 
den Grund dieser Art von Mischformen (der sog. pseudogynen Ar- 
heiterinnen) in einer abnormen Beschaffenheit des Keimplasmas ver- 
mutet, er hält sie aber jetzt für Produkte einer Art von Umzüch- 
tung, welche die fütternden Arbeiterinnen mit ursprünglich weiblichen, 
d. h. königlichen Larven vornahmen, weil es ihnen an Arbeiterinnen 
fehlte. Die Hypothese klingt sehr kühn, aber sie wird wenigstens 
insofern gut gestützt, als wirklich ein Grund dafür vorliegt, daß in 
einzelnen Ameisenkolonien zu bestimmter Zeit Arbeitermangel eintreten 
muß, welcher dann seinerseits die die Larven fütternden Arbeiterinnen 
allerdings bestimmen könnte, weiblichen Larven nachträglich noch Ar- 
beiterfutter zu geben, um aus ihnen sich die mangelnden Gehilfen zu 
erziehen. 

Dieser Grund liegt in der gelegentlichen Anwesenheit eines schma- 
rotzenden Käfers, Lomechusa strumosa, dessen Larven sonderbarerweise 


*) Es gibt verschiedene Arten von Mischformen der Ameisen, die wohl in 
recht verschiedenen Verhältnissen ihren Grund haben, wie Forer, WAsMANN und 
Emery eingehend dargelegt haben. 


S0 Das LAMARCcKsche Prinzip. 


von den Ameisen gepflegt und gefüttert werden, wie ihre eigenen, die 
aber zum Dank dafür die Larven der Ameisen fressen und oft in 
Menge vertilgen. Da nun, wie WAsMANN berichtet, die Schmarotzer- 
larven gerade zu einer Zeit heranwachsen, in welcher die Ameisen ihre 
Arbeiterinnen aufziehen, so fallen gerade diese den Lomechusalarven 
zum Opfer, und ‘die Folgen davon, d. h. ein Mangel an jungen Arbei- 
terinnen muß sich dann bald fühlbar machen. Nun suchen die Arbei- 
terinnen diesen Ausfall dadurch zu ersetzen, dab sie alle noch verfüg- 
baren, bisher zu Königinnen bestimmten Larven zu Arbeiterinnen um- 
züchten. Das gelingt ihnen aber nur halb, weil die Entwicklung zu 
echten Weibchen bereits in Gang gesetzt ist; so entstehen also Misch- 
formen. 

Diese Erklärung würde in der Luft schweben, wenn wir nicht 
wüßten, daß bei den Bienen solche Umzüchtungen gar nicht selten 
vorkommen, nämlich regelmäßig dann, wenn die Königin eines Stockes 
zugrunde gegangen ist, und keine weiblichen Eier mehr vorrätig sind; 
es werden dann junge Arbeiterlarven mit königlichem Futter versehen; 
und diese entwickeln sich dann zu Königinnen. ‚Jedenfalls haben es 
also diese Insekten in ihrer Macht, durch spezifische Ernährungsweise 
entweder die Weibchenide oder die Arbeiterinnenide zur Tätigkeit aus- 
zulösen, und es hat durchaus nichts Widersinniges, auch ein Alternieren 
dieses Einflusses im Laufe der Entwieklung für möglich zu halten, da 
wir ja ähnliches auf dem Gebiet der sekundären Sexualcharaktere als 
tatsächlich vorkommend kennen, z. B. das Auftreten der männlichen 
Schmuckfarben bei steril gewerdenen Entenweibehen. 

Allerdings aber entstehen bei der eben berührten Umzüchtung 
von Bienenlarven reine Königinnen und keine Mischformen, und so 
werden wir es noch für unentschieden halten müssen, ob die WASMANN- 
sche Erklärung hier die richtige ist, oder ob nicht doch eine abnorme 
Beschaffenheit des Keimplasmas die Ursache von diesen oder anders 
gearteten Mischformen der Ameisen abgibt. In jedem Falle ruht doch 
auch die „Lomechusahypothese* auf der Annahme verschiedenartiger 
Ide im Keimplasma, wie auch Pater WAasmAann ausdrücklich anerkennt, 
und die Unterschiede zwischen Arbeiterin und Königin bei den Amei- 
sen haben darin ihren Grund, nicht aber direkt in der Art des Larven- 
futters. Befänden sich nieht besondere Ide für die verschiedenen Indi- 
viduenarten im Keimplasma, so könnte zwar vielleicht durch Nahrungs- 
unterschiede auch eine Art von Vielgestaltigkeit des Stockes entstehen, 
aber niemals eine solche, wie wir sie vor uns sehen, d. h. eine auf 
Anpassung beruhende, scharfe funktionelle Scheidung der Personen. 
Das setzt Elemente des Keims voraus, die sich langsam und 
stetig in bestimmter Richtung verändern können, ohne daß 
der ganze übrige Keim sich mitverändert. 

Durch diesen Stand der Sache gewinnt die phyletische Ausbildung 
der Arbeiter eine große theoretische Bedeutung, sie wird zum Beweis, 
daß positive wie negative Abänderungen der verschiedensten 
Körperteile, daß gleichzeitige und korrelative Abänderungen 
vieler Teile im Laufe der Phylogenese geschehen können, ohne Mit- 
wirkung des Lamarckschen Umwandlungsfaktors. Ich habe bisher 
noch keinen Nachdruck auf die Größe der vorkommenden Unter- 
schiede zwischen Arbeiterinnen und Königinnen gelegt; jetzt aber mub 
ich hinzufügen, daß diese weit hinaus gehen können über das Maß, 
welches wir bei unseren gewöhnlichen einheimischen Ameisen beobachten, 


Ameisen-Neutra. Ss 


und zwar sowohl in bezug auf Instinkte, als in bezug auf die Körper- 
form. Schon bei der roten Amazonenameise der Westschweiz, 
Polyergus rufescens tritt der ganz neue Instinkt*) auf. die Puppen 
anderer Ameisenarten zu rauben, nicht um sie zu verzehren, sondern 
um sie in das eigene Nest zu schleppen und sog. „Sklaven“ daraus zu 
gewinnen. Denn diese im fremden Nest ausschlüpfenden Arbeiterinnen 
der fremden Art betrachten natürlich die Stätte ihrer Geburt als ihre 
Heimat und tun dort, was ihr Instinkt ihnen vorschreibt, und was sie 
auch im Bau ihrer Eltern getan haben würden: d.h. sie füttern die 
Larven, versorgen die Puppen, schleppen Nahrung und Baumaterialien 
herbei usw. Dadurch wurde nun die haushälterische Tätigkeit der 
Herrenarbeiterinnen überflüssig, sie entwöhnten sich derselben, und 
haben es heute vollständig verlernt, ihre Brut zu pflegen, 
Nahrung zu holen und den Bau zu unterhalten. Ja sie haben 
sogar verlernt, selbst zu fressen, weil sie von den „Sklaven“ stets 
gefüttert wurden. FOREL berichtet. uns, — und ich habe selbst den 
Versuch wiederholt — daß Polyergusarbeiterinnen, die eingesperrt werden 
mit einem Honigtropfen am Boden des Gefängnisses, diese ihre Lieb- 
lingskost unberührt lassen und schließlich verhungern, wenn man ihnen 
nicht einen ihrer „Sklaven“ beigibt. Sobald dies aber geschieht, und 
der „Sklave“ den Honig bemerkt, genießt er davon, und nun kommt 
die Herrin, streichelt ihn mit den Fühlern, als Zeichen der Bitte, bis 
er die Bittende aus seinem Kropf zu füttern sich herbeiläßt. 

Während aber die Polyergus-Arbeiterinnen ihre häuslichen (re- 
wohnheiten, ja das Erkennen ihrer Nahrung verlernt haben, sind merk- 
würdige Veränderungen an ihren Kiefern vorgegangen; dieselben haben 
die stumpfen Zähne des Innenrandes der anderen Arten, wie sie zum 
Verarbeiten der Nahrung, zum Packen von Baumaterial und anderen 
häuslichen Verrichtungen zweckmäßig sind, verloren, und ihre Kiefer 
sind säbelförmig gekrümmte spitze Waffen geworden, sehr geeignet, ihren 
Feinden den Kopf zu durchbohren, aber auch sehr zweckmäßig zum 
Puppenraub, da sie die Puppe damit umfassen können, ohne sie zu 
verletzen. 

Niemand wird nun zweifeln, daß die Raubzüge der Amazonen- 
ameise und das Sklavenmachen erst angenommen werden konnten, nach- 
dem das Zusammenleben in großen Gesellschaften längst schon bestanden 
hatte, und so beweist also dieser Fall, daß Veränderungen der In- 
stinkte, wie des Körpers auch dann noch eintreten konnten, als 
die Arbeiterinnen längst schon unfruchtbar geworden waren. 
Der Fall ist um so lehrreicher. als es hier wieder ganz so aussieht, als 
ob es sich um die Vererbung von neu angenommenen und vererbten 
Lebensgewohnheiten handle, während doch diese Amazonen nichts ver- 
erben können, weil sie keine Nachkommen hervorbringen. Wenn aber 
hier alte Instinkte verloren gehen, neue erworben werden können, wo 
die Möglichkeit einer jeden Vererbung überhaupt ausgeschlossen ist, so 
sehen wir daraus, daß die Natur des Lamarckschen Umwandlungs- 
faktors nicht bedarf zu ihren Um- und Neugestaltungen. 

Wenn man sich aber klar machen wıll, daß es sich bei diesen 
Veränderungen nicht bloß um Abänderung einzelner Teile, sondern 


*), „Neu“ insofern, als dieser Instinkt den meisten Ameisenarten nicht zu- 
kommt, auch bei den ältesten Vorfahren der heutigen Ameisen noch nicht vorhanden 
war; es gibt aber heute auch bei uns Arten, die ihn besitzen 


Weismann, Dowendenzthoorio, II. 2. Aufl. in 


82 Das LAmARrcKsche Prinzip. 
um solche vieler, zusammenwirkender Teile handelt, so braucht 
man nur an die noch auffallenderen körperlichen Umwandlungen zu 
denken, welche bei manchen der tropischen Ameisen eingetreten sind 
und zu einer Zweigestaltigkeit der Arbeiterinnen geführt haben. 
Bei vielen Arten findet man allerdings nur Größenunterschiede, so daß 
man große und kleine Arbeiterinnen unterscheiden kann, von denen die 
ersteren manchmal fünfmal so groß sind, als die letzteren, aber schon 
bei unserer in Italien häufigen, südeuropäischen Pheidole megalocephala 
sind die großen Arbeiter auch im Bau verschieden von den kleinen, 
haben einen enormen Kopf mit mächtigen Kiefern und werden ge- 
wöhnlich als „Soldaten“ bezeichnet, wie sie denn auch wirklich mit der 
Verteidigung der Kolonie betraut sind. Hat doch z. B. EMERY bei der 
in Baumstämmen wohnenden Ameise Colobopsis truncata direkt be- 
obachtet, wie die mit enormen Köpfen versehenen „Soldaten“ Eingänge 
zum Bau sperrten, bereit jeden Eindringling mit ihren großen Kiefern 
zu packen. Bei der 
Saubaameise (Oeco- 
doma cephalotes) hat 
BATES sogar drei 
dem Bau und der 
Gröbe nach verschie- 
dene Arbeiterinnen 
beschrieben, und 
wenn er auch ihre 
besonderen Funktio- 
nen nicht bestimmt 
feststellen konnte, so 
unterliegt es doch 
keinem Zweifel, dab 
sie solche haben, und 
daß die Abweichun- 
gen in ihrem Bau 
eben für besondere 
Funktionen Dberech- 


Fig. 106. Drei Arbeiterinnen derselben Ameisenart Phei- a sind. Ahnlich 
dologeton diversus aus Indien, nach Exemplaren aus verhält es sich mit 
dem Besitz von Professor AUGUST FOREL gezeichnet. A der in Fig. 106 ab- 
größte Arbeiterform, # mittlere, C kleinste Arbeiterform. gebildeten indischen 

Ameise, Pheidologe- 
ton diversus, deren drei Arbeiterformen ich der Güte des Herrn Prof. 
AuGust FOREL verdanke. 

Wenn wir nun bedenken, daß die Vergrößerung des Kopfes und 
der Kiefer eine erhebliche Verdickung des Skelettes dieser Teile, sowie 
eine Verstärkung der Kopfmuskulatur mit sich führen mußte, so folgt 
daraus, daß auch die Belastung des Körpers dadurch eine größere 
wurde, daß also, ganz wie im Falle des an Schwere zunehmenden 
Hirschgeweihes, das Skelett des Thorax ebenfalls dieker und schwerer 
werden mußte, die Muskeln und Nerven der Beine stärker, die Gelenk- 
verbindungen widerstandsfähiger, kurz dab eine lange Reihe von Ver- 
änderungen anderer Teile auch hier gleichzeitig eintreten mußte, damit 
die primäre Abänderung gebrauchsfähig, und dem Tiere selbst nicht 
verderblich wurde. Wir haben also von neuem wieder einen Beweis 
dafür vor uns, daß Koadaptation vieler Teile ohne jede Mit- 


a 


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h 
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Ameisen-Neutra u. s. w. 3 


wirkung des Lamarckschen Prinzips eintreten kann, daß es 
einen anderen Faktor geben muß, der dies bewirkt. 

Wo aber sollte dieser liegen, wenn nicht in Selektionsvorgängen, 
in der Bevorzugung der passenden Variationen unter den überhaupt 
vorkommenden? Wir stehen hier vor der Alternative, entweder diesen 
Faktor zu einer genügenden Erklärung auszubilden, oder aber auf jede 
Erklärung zu verzichten. Die Anwenduug des Selektionsprinzips ist 
nun gerade in bezug auf die Neutra der staatenbildenden Insekten 
keineswegs einfach, denn da die Arbeiterinnen steril sind, so kann eine 
Umgestaltung derselben durch Züchtungsprozesse nicht direkt an ihnen 
ansetzen; die passend variierenden Arbeiterinnen können nicht zur Nach- 
zucht ausgewählt werden, sondern nur ihre Eltern, die Geschlechts- 
tiere, und zwar je nachdem sie bessere oder schlechtere Arbeiter liefern. 
So hat auch schon Darwın die Sache aufgefaßt, und seine Auffassung 
wird bestätigt durch eine Eigentümlichkeit in der Zusammensetzung 
dieser Tierstaaten, deren Bedeutung man erst in bezug auf diese Frage 
versteht. Seit lange ist es bekannt, dab im Bienenstock 10000 bis 
20000 Arbeiterinnen, aber nur ein echtes Weibchen, die sog. Königin 
sich befindet, der Sinn aber dieser auffälligen Einrichtung darf wohl 
darin gesehen werden, daß dadurch die Anpassung der Arbeiterinnen 
durch Naturzüchtung viel leichter möglich wurde, denn sie waren ja 
nun sämtlich die Kinder eines einzigen Elternpaares! Nicht 
die einzelnen Arbeiterinnen, sondern die ganzen Stöcke, d. h. die 
ganze Nachkommenschaft der Königin wurde selektiert nach der größeren 
oder geringeren Zweckmäßigkeit der Arbeiterinnen. Eigentlich also 
wurde die eine Königin selektiert in bezug auf ihre Fähigkeit, bessere 
oder schlechtere Arbeiterinnen hervorzubringen. Ein Stock, dessen 
Königin nach dieser Richtung hin ungenügend war, konnte sich nicht 
erhalten im Kampf ums Dasein, und nur die besten Stöcke und die 
besten Königinnen überlebten, d. h. in ihren Nachkommen. Enthielte 
der Stock statt der einzigen Königin deren Hundert, so wäre der Pro- 
zeß der Auswahl ein bei weitem verwickelterer und unklarerer, und es ist 
sehr wohl denkbar, daß dann die Schaffung besonders umgebildeter und 
ihren Leistungen angepaßter Arbeiterinnen, oder gar von zwei oder 
drei verschiedenen Arbeiterinnen überhaupt nicht möglich gewesen wäre. 
Denn nun hätte es wenig geholfen, wenn eines der hundert Weibchen 
besser gebaute Arbeiterinnen geliefert hätte: erst eine Majorität 
solcher Weibchen hätte dem Stock ein Übergewicht gegenüber anderen 
Stöcken gegeben. 

Bei den Ameisen ist es nicht sicher festgestellt, ob immer nur ein 
Weibchen die Gründerin eines ganzen Staates ist, dab es aber jedenfalls 
immer nur ganz wenige sind, ist sicher; bei den tropischen Termiten 
wissen wir, daß die Eierstöcke der Weibchen einen so kolossalen Umfang 
erreichen, daß ein Weibchen jedenfalls für den Bedarf des größten Ter- 
mitenstaates ausreicht. Für die südeuropäischen Termiten hat freilich 
Grasst nachgewiesen, daß nicht nur mehrere Weibehen vorhanden sind, 
sondern daß auch Arbeiterinnen häufig Brut hervorbringen; doch sind 
die Termiten im allgemeinen Bewohner der warmen Länder, und die 
wenigen europäischen Arten stellen uns wohl kaum die ursprüngliche 
Zusammensetzung dieser Tierstaaten vor Augen. Von den noch nicht 
hinreichend studierten tropischen Arten aber kennen wir wenigstens 
den kolossalen Leibesumfang und die dementsprechende Fruchtbarkeit 


I," 


84 Das LAMARCKsche Prinzip. 


der Königinnen, und dürfen daraus schließen, daß ihrer jedenfalls nur 
wenige in einem Stocke vorhanden sein werden *). 

Nachdem wir nun alle diese Tatsachen einer Besprechung unter- 
zogen haben, wird es nicht überflüssig sein, die Ergebnisse daraus kurz 
zusammenzufassen, soweit sie sich auf die Annahme oder Verwerfung 
einer Vererbung erworbener Eigenschaften beziehen. 

Ein direkter Beweis für eine solche Vererbung war nicht beizu- 
bringen, es hat sich im Gegenteil herausgestellt, dab alles, was man für 
einen solchen ausgegeben hat, nicht stichhaltig ist; eine Vererbung von 
Verletzungen und Verstümmelungen existiert nicht, und die Vererbung 
traumatisch gesetzter Epilepsie ist nicht nur in ihren Ursachen ganz 
zweifelhaft, sondern kann überhaupt nicht als Vererbung einer bestimmten 
morphologischen Läsion aufgefaßt werden. 

Als indirekte Beweise würden solche Tatsachen anzusehen sein, 
welche nur unter der Voraussetzung dieser Vererbungsform Erklärung 
finden könnten, und als solche hat man von gegnerischer Seite vor 
allem die Übereinstimmung der durch Übung im Einzelleben erwor- 
benen, durch Histonalselektion entstandenen Abänderungen mit den 
phyletischen Umwandlungen derselben Teile angeführt. Es hat sich in- 
dessen gezeigt, dab eine Menge von Teilen, die gar nicht aktiv, sondern 
nur passiv funktionieren, die also auch durch Ubung nicht verändert 
werden können, wie die harten Skeletteile der Gliedertiere genau in 
derselben, sicheren und geradgerichteten Bahn phyletisch abändern, wie 
jene, daß wir also keinen Grund haben, bei jenen, den aktiv tätigen 
noch andere Umwandlungskräfte anzunehmen, als sie bei diesen, den 
rein passiv funktionierenden wirksam sind. Schließlich besprachen 
wir noch das letzte und stärkste Argument, welches für das Eingreifen 
des LAMARCKSchen Prinzips vorgebracht worden ist, das der Koadap- 
tation, d. h. der gleichzeitigen Anpassung vieler zu gemeinsamer Aktion 
zusammenwirkender Teile, konnten aber auch dieses vollständig zurück- 
weisen, indem wir zeigten, dab genau die gleichen Erscheinungen der 
Koadaptation auch bei Systemen von passiv funktionierenden Teilen 
vorkommen, und weiter, daß sie vorkommen bei den Arbeiterinnen der 
Ameisen und Bienen, d. h. bei Tieren, die sich nicht fortpflanzen, die 
also auch die Übungsresultate ihres Lebens nieht vererben können. 

Also nieht bloß aus dem Grund verwerfen wir, und müssen wir 
das LAMARCKsche Prinzip verwerfen, weil es sich nicht als richtig er- 
weisen läßt, sondern zugleich deshalb, weil die Erscheinungen, welche 
es erklären soll, auch unter Verhältnissen auftreten, welche eine Mit- 
wirkung dieses Prinzips geradezu ausschließen. 


Zusatz zur Vererbung funktioneller Abänderungen. 


Ich möchte diesen Abschnitt nicht schließen, ohne auf die Aus- 
lassungen einiger Forscher einzugehen, welche noch in jüngster Zeit 
versucht haben, eine Vererbung funktioneller Abänderungen als denk- 
bar hinzustellen, ja als eine notwendige Annahme. 

Ich nenne zuerst LUDWIG ZEHNDER, den auf biologischem Gebiet 
wohl bewanderten Physiker, der an der Hand gerade der Tatsachen, 
welche ich als Beweise gegen das Bestehen einer solchen Vererbung 


*) YNnGVE SJOSTEDT hat neuerdings an afrikanischen Termiten feststellen 
können, daß meist nur ein „König“ und eine „Königin“ als Gründer eines Staates 
auftreten (Abhandl. Schwed. Akad., XXXIV. Bd., 1902). 


Tg 


ZEHNDERS Gründe für das LAMARrcKsche Prinzip. 5 


vorgebracht habe, zu zeigen sucht, in welcher Weise man sich das Zu- 
standekommen derselben vorstellen könne!). 

So legt er sich den Fall der Ameisen, d. h. die Differenzierung 
ihrer fortpflanzungsunfähigen Arbeiterinnen in mehrere Sorten in folgen- 
der interessanter Weise zurecht. 

Die Arbeiterinnen haben die Aufgabe, die für alle Individuen des 
Ameisenstaats notwendige Nahrung herbeizuschaffen und zwar der Menge 
und der Qualität nach dem Bedürfnis entsprechend: anderenfalls würde 
der Staat zugrunde gehen. Nun bedürfen aber die verschiedenen Per- 
sonen des Staates verschiedener Nahrung, je nach ihrer Beschaffen- 
heit und ihren Leistungen. Soldaten z. B. sind kräftiger als gewöhn- 
liche Arbeiterinnen, geeignet zum Kampf, bedürfen also (!) eine andere 
Sorte von Nahrung, als die schwächeren, für andere Leistungen geeig- 
neten Arbeiterinnen. Als sie sich - aus diesen durch Selektion ent- 
wickelten, mußte somit die — sagen wir der Kürze halber — Soldaten- 
nahrung im gemeinsamen Nahrungsspeicher der Ameisen stärker in 
Anspruch genommen werden, als vorher, also rascher aus demselben ver- 
schwinden, und sobald dies eintrat, fühlten sich diejenigen Arbeiterinnen, 
welche schon vorher diese Sorte von Nahrung herbeigeschafft hatten, 
veranlaßt, mehr und mehr von derselben herbeizuschaffen, um dem Be- 
dürfnis zu genügen. Dazu mußten sie selbst aber sich stärker an- 
strengen, bedurften also auch selbst mehr Nahrung, aber natürlich nicht 
Soldatennahrung, sondern diejenige Sorte von Nahrung, die ihre Eigen- 
schaften hervorgerufen hatte. Möglicherweise geschah diese zweite Ein- 
tragung von Nahrung durch eine zweite Art von Arbeiterinnen, («denn 
nach ZEHNDER trägt nicht jede Arbeiterin alle Sorten von Nahrung 
ein. sondern dieselben sind in Legionen geteilt, von denen jede ihre 
besondere Ernährungsaufgabe zu erfüllen hat. 

Schließlich muß der Speicher des Ameisenstaates einen Vorrat 
enthalten, dessen einzelne Nahrungssorten genau prozentua- 
lisch dem Nahrungsbedürfnis der verschiedenen Personen- 
arten des Staates entsprechen. Er muß sich wieder in seiner 
Zusammensetzung ändern, sobald im Laufe der Zeit von einer oder der 
anderen Personenart neue Eigenschaften erworben werden, denn diese 
setzen ja wieder eine neue Ernährungsweise voraus. 

Wie nun aber werden die neu erworbenen Eigenschaften vererbt, 
da doch die Soldaten und Arbeiterinnen sich nicht fortpflanzen? ZEHN- 
DER antwortet darauf mit dem Hinweis, daß die Geschlechtstiere alle 
Nahrung genießen, welche sie im Speicher angehäuft finden, das heißt 
also: alle die verschiedenen Nahrungssorten genau in dem 
Verhältnis, in dem sie dorthin zusammengetragen wurden, d. h. in 
dem Verhältnis, in welchem die verschiedenen Personen im Staat ver- 
treten sind. Es gelangen also diejenigen Nahrungssorten, welche in 
den geschlechtslosen Tieren die neu erworbenen Eigenschaften hervor- 
treten ließen, auch in die (reschlechtstiere und in ihre Geschlechtszellen, 
und dort bilden sie diejenigen Substanzen aus, welche die be- 
treffenden Eigenschaften in den Nachkommen hervorrufen, 
also z. B. die der Soldaten, oder die der noch weiter veränderten Ar- 
beiterinnen usw. und so ergibt sich also die verlangte „Vererbung er- 
worbener Eigenschaften“, 


*) ZEHNDER, „Die Entstehung des Lebens“, Freiburg i. Br. 1800, 


s6 Das LAMARCKSche Prinzip. 


Das ist nun gewib fein und geistreich ausgedacht, und es liest 
sich im Original noch besser und glatter, als in meiner kurz zusammen- 
gefabten Wiedergabe, aber schwerlich wird man darin eine Widerlegung 
meiner Ansicht erblicken dürfen, dazu werden doch allzu gewagte Vor- 
aussetzungen gemacht. Wir wissen nichts davon, dab bestimmte Form- 
abänderungen von bestimmten Nahrungssubstanzen bedingt und hervor- 
gerufen werden können, wohl aber ist das Gegenteil davon erwiesen, 
daß nämlich die zwei oder drei Formen polymorpher Arten genau 
dieselbe Nahrung genieben — ich erinnere nur an die sechs Weibchen- 
formen von Papilio Merope, von denen wenigstens doch drei aus dem- 
selben Satz Eier und bei Fütterung mit derselben Pflanze erhalten 
wurden. 

Allerdings gibt es Ameisen. welche Nahrungsvorräte anlegen. aber 
dann bestehen dieselben meist aus einer Art von Sämereien oder von 
Honig, nicht aus verschiedenen, und es ist nichts davon bekannt, daß 
die verschiedenen. Personen des Nestes verschiedene Nahrung genössen, 
ja nicht einmal, daß die unbehülflichen Larven in verschiedener Weise 
gefüttert würden. Die Fütterung geht eben von Mund zu Mund, und 
ist deshalb unkontrollierbar, und man kann höchstens aus der Analogie 
mit den Bienen vermuten, dab die Larven der Weibehen und Männchen 
nicht nur häufig reichlichere, sondern auch qualitativ etwas andere 
Nahrung erhalten. Sie werden eben aus dem Kropf gefüttert, falls 
nicht die Nahrung im Mark eines Baumes besteht. in welches einge- 
bettet die Larven liegen, wie uns dies DAHL von tropischen Ameisen 
des Bismarckarchipel berichtet. 

Aber nehmen wir selbst an, es sei so, die Soldaten genössen 
andere Nahrung als die gewöhnlichen Arbeiterinnen, und wieder andere 
als die Geschlechtstiere, sind sie damit auch durch die Qualität der 
Nahrung zu dem geworden, was sie sind? Sind unsere Tauben- oder 
Hühnerrassen durch verschiedene Nahrung hervorgerufen, oder wissen 
wir auf irgend einem Gebiet tierischen Lebens etwas von einem der- 
artigen Parallelismus von Nahrung und Körperbau, wie ihn ZEHNDER 
voraussetzt? Und wenn nun wirklich — sagen wir die Taubenrassen 
durch spezifische Ernährung entstanden wären, und wir gäben einem 
Taubenpaar die spezifischen Nahrungsstoffe von drei verschiedenen 
Rassen gemischt zu fressen, würden dann ihre Nachkommen in Gestalt 
der drei Rassen auftreten? oder vielleicht gar in derselben Proportion, 
in der wir die Nahrung der drei Rassen gemischt hatten? Ich meine, 
die ZEHNDERschen Annahmen weichen so weit von dem ab, was wir 
sonst in der Biologie als sicher betrachten, daß sie kaum einer Wider- 
leeung bedürfen, und doch benutzt er sie keineswegs nur zur Erklärung 
des Falls von den Ameisen, sondern seine ganze Theorie der Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften ruht darauf. 

Er läßt die Resultate der Ubung (stärkeren Funktionierung) ganz 
allsemein dadurch sich vererben, daß die Zunahme des stärker arbei- 
tenden Organs die Blutmischung ändert, indem sie ihm die spezifischen 
Stoffe in stärkerem Maße entzieht, welche eben das betreffende Organ, 
z.B. ein Muskel zu seiner Tätigkeit verbraucht. Dadurch werden aber 
alle Teile des Tiers mitgetroffen und verändert, hauptsächlich diejenigen 
jener kleinsten Lebenseinheiten oder „Fistellen“ (entsprechend meinen 
Biophoren), welche der Verdauung vorstehen, und von welchen es ver- 
schiedene Sorten gibt. Von diesen arbeiten nun diejenigen am stärksten, 
welche jene spezifischen Stoffe produzieren, die zur Ernährung des 


ä 


ZEHNDERs Verteidigung desselben. S7 


stärker funktionierenden Muskels dienen und jetzt in größerer Menge 
notwendig sind. Diese Sorte von verdauenden Fistellen vermehrt sich 
deshalb, während andere verdauende Fistellen deren Nahrungssäfte nicht 
gebraucht und weggeleitet werden, auch in ihrer Arbeit nachlassen, an 
Zahl abnehmen und mit der Zeit schwinden. In dieser Weise ändert 
sich die Blutmischung, und mit ihr zugleich mehr oder weniger alle 
Eigenschaften des ganzen Organismus. Natürlich stehen auch die Fort- 
pflanzungszellen unter dem Einfluß dieser Änderung der Blutmischung, 
indem sich in ihnen die verschiedenen spezifischen Nährstoffe in ver- 
ändertem, der neuen Blutmischung entsprechendem Verhältnis anhäufen, 
die Nährstoffe für jene stärker funktionierenden Muskeln werden in 
größerer Menge in ihnen enthalten sein, und „somit“ wird auch die 
stärkere Entwicklung derselben in den Nachkommen sich wiederholen, 
d. h. die erworbene Eigenschaft wird vererbt werden. 

Man sieht, es ist genau dasselbe Rechenexempel wie bei der Ent- 
stehung der Ameisen-Arbeiter und -Soldaten. Die verschiedenen Sorten 
von „verdauenden Fistellen“ entsprechen den verschiedenen nahrung- 
eintragenden Arbeitern, und das Blut dem angenommenen Nahrungs- 
speicher der Ameisen, aus welchem sich Soldaten und Arbeiterinnen 
herausholen. was gerade für sie paßt, während die Geschlechtszellen, 
wie dort die Geschlechtstiere alles herausholen, was darin ist, und 
zwar genau in dem Verhältnis, in dem es dort enthalten ist, damit das 
betreffende stärker funktionierende Organ nun auch im Nachkommen 
stärker ausfallen muß. 

Wie nun freilich das Wenige von Nahrungsstoffen, das im Ei und 
gar in der Samenzelle enthalten sein kann, es bewirken soll, daß jene 
Muskeln stärker ausfallen im Nachkommen, das wird nicht gesagt, 
und doch müßten solche Minima von Nahrung rasch verbraucht wer- 
den und könnten sich unmöglich aus sich selbst vermehren. Man 
sollte also meinen, daß jene Muskeln nicht einmal stärker angelegt 
werden, geschweige denn, dab sie auf die Dauer stärker bleiben 
könnten, falls sie nicht in dem Nachkommen, auch wieder stärker 
geübt würden. Ja, wenn die spezifischen Nahrungsstoffe „Fistellen* 
wären, d. h. lebende Einheiten, die sich vermehren! aber von 
einer Produktion von solchen durch die Verdaunng kann natürlich 
nicht die Rede sein; diese kann nur Stoffe hervorbringen. Oder wenn 
die Anderung der Blutmischung gerade solche Veränderungen im 
Determinantensystem des Keimplasmas hervorrufen müßte, daß daraus 
eine Kräftigung des Muskelsystems hervorgehen müßte; aber, wie das 
geschehen könnte, das wäre eben gerade zu zeigen, in dieser Frage 
steckt das ganze Problem! Sind es doch keine Muskeln, welche im 
Keimplasma liegen als Miniaturbilder des späteren Muskelsystems, und 
wenn es selbst so wäre, wie käme es, daß nicht alle Muskeln erblich 
abnehmen, wenn eine bestimmte Gruppe, z. B. beim Menschen die 
Ohrmuskeln verkümmern, sondern eben nur die nieht mehr gebrauch- 
ten? ZEHNDER antwortet darauf mit der Vermutung, daß die Muskeln 
wohl nicht alle chemisch gleich seien, sondern jeder eine besondere, 
wenn auch sehr ähnliche chemische Formel besäße, daher auch ihre 
Nährstoffe um ein Minimum voneinander verschieden sein müßten. 
Dann hätten wir also beim Menschen für die Vererbung funktioneller 
Abänderung soviele besondere Nährstoffe im Ei und der Samenzelle 
nötig, als verschiedene Muskeln da sind, und daneben noch ungezählte 
Schaaren anderer spezifischer Nährstoffe für alle möglichen anderen 


Ss Das Lamarcksche Prinzip. 


Teile des Köpers! denn alle können sie durch Übung gekräftigt, durch 
Nichtgebrauch geschwächt werden. Und wenn wir auch die Millionen 
von spezifischen Nährstoffen in die Keimzellen hineinlegen wollten, 
welche die ZEHNDER sche Theorie verlangt, so leisten sie doch nicht, 
was ihnen ZEHNDER zumutet, denn sie können — wie schon gesagt 

- nicht nach Art lebender Wesen sich vermehren und so den 
werdenden Organismus bestimmen. Die verschiedenen spezifischen 
Nahrungsstofte des Blutes sind ebenso unvermögend, die ilnen von 
ZEHNDER gestellte Aufgabe zu erfüllen, als die spezifischen Nahrungs- 
sorten im hypothetischen Ameisenspeicher imstande sind, die verschie- 
denen Personen des Ameisenstaates ins Leben zu rufen. 

ZEHNDER versucht auch, meinen durch das Skelett der Glie- 
dertiere geführten Beweis gegen das LAMArcK sche Prinzip zu ent- 
kräften. 

Es ist ihm nieht wahrscheinlich, daß die Chitinpanzer abgestorbene, 
völlig tote Gebilde seien, er vermutet vielmehr, daß feinste neryöse 
Fibrillen in alle ihre kleinsten Teilchen eindringen, die nun also durch 
„Jeden Druck, jeden Stoß“, den der Chitinpanzer erfährt, gereizt werden. 
Sie „arbeiten“, wenn sie gereizt werden, und verbrauchen dabei „ihre 
spezifischen Nahrungsstoffe“. An Stellen, die häufig gereizt werden, 
entwickeln sich die entsprechenden Nerven stärker, als an anderen 
Stellen. Nun nehmen die für diese Nerven nötigen Nahrungsstoffe 
im Körperinnern verhältnismäßig zu, auch in den Fortpflanzungs- 
zellen. Demnach entwickelt sich in den letzteren diejenige nervöse 
Substanz stärker, welche im Nachkommen als Nerv zur betreffenden 
Chitinpanzerstelle hinführen, welche also dort die Abscheidung 
des Chitins einleiten wird. Gerade an dieser Stelle wird daher be- 
sonders stark Chitin abgelagert. 

Hier ist es also klar gesagt, daß jede Hautstelle eine beson- 
dere Art von Nahrungsstoffen voraussetzt, welche gerade die 
Nerven benötigen, welche dorthin laufen! Also so viele verschiedene 
nervöse Nährsubstanzen, als Hautnerven: spezifische chemische 
Verbindungen für jeden erblich veränderbaren Teil des 
Körpers! Das ist denn doch wohl so außerordentlich unwahrschein- 
lich, daß ich nichts weiter darüber zu sagen brauche. Wenn man der- 
artige Hypothesen braucht, um das LAMARcK sche Prinzip zu halten, 
dann ist es wohl verurteilt. 

Sehen wir aber einmal ganz von der positiven Seite der ZEHNDER- 
schen Erklärung ab, nehmen wir an, die Hautnerven würden wirklich 
durch die Chitindecke hindurch entsprechend dem Druck und Stoß, 
dem eine Hautstelle ausgesetzt ist, gereizt, und veranlaßten dement- 
sprechend stärkere Chitinsekretion, die sich dann nach dem LAMARCK- 
schen Prinzip vererben könnte, — stimmte das mit der Ausbildung 
des Hautskeletts, wie wir es tatsächlich bei Insekten und Krebsen vor- 
finden? Keineswegs! Stellt man sich denn vor, daß auf dem Brust- 
panzer eines Krebses, auf den enorm harten Flügeldecken eines Wasser- 
käfers fortwährend herumgeklopft, gedrückt und gestoßen werde? Ge- 
rade das Gegenteil ist der Fall. Jeder Angreifer hütet sich, das Tier 
da zu packen, wo es so gut geschützt ist, und sucht sich die Stellen 
für seinen Angriff aus, wo es verletzbar ist. Man wird vielleicht ant- 
worten: Ja jetzt ist es so, aber als die Stammeltern sich bildeten, 
da waren diese Teile noch schlecht geschützt! Daß sie aber auch da- 
mals nicht durch häufiges Anbeißen oder sonstiges Verletzen hart ge- 


ZEHNDERs Verteidigung desselben. Sy 


worden sind, sollte man eigentlich schon daraus erkennen können, daß 
die ganzen Flügeldecken, oder der ganze Brustpanzer gleichförmig 
mit dieker Chitinhaut bedeckt sind, während doch jede Verletzung nur 
einzelne Stellen reizen könnte: man sollte sich auch sagen, daß wenn 
heute diese bestgeschützten Hautstellen eben deshalb nicht mehr ge- 
packt und gereizt werden, sie längst wieder dünn geworden sein müßten, 
nach dem Prinzip der Verkümmerung nicht gebrauchter. d. h. in diesem 
Falle nicht gereizter Teile, aber es ist nicht nötig, daß wir uns mit 
solehen Ausflüchten aufhalten. da es eine Tatsache gibt, die der ZEHN- 
DERSchen Voraussetzung geradezu widerspricht. Ich meine die Ver- 
kümmerung des Chitinskeletts bei solchen Krebsen und In- 
sekten, welche ihren Hinterleib durch ein Gehäuse schützen, 
also Einsiedlerkrebse, Phryganiden (Fig. 107) und die Sackträger (Psy- 
chiden) unter den Schmetterlingsraupen. Die Einsiedlerkrebse pressen 
ihren Hinterleib bekanntlich in ein meist spiralig gewundenes Schnecken- 
haus, und zwar wählen sie sich stets Gehäuse, die weit genug sind, 
damit sie im Notfall den ganzen Körper bis auf die harten Scheeren 
darin verbergen können. 
Wird nun hier nicht ein 
starker Druck auf den 
Hinterleib ausgeübt, da 
doch bei jedem Zurück- 
flüchten des Tiers in 
seine Schale der weiche 
Hinterleib zusammenge- 
preßt werden muß? In 
der Tat hat ein anderer 
meiner (Gegner das 
Schwinden des derben 
Hautskeletts am Hinter- 
leib dieser Tiere eben 
als eine vererbte Wir- Fig.107. Larve einer Köcherfliege (Phryganide) 
kung diese Druckes auf- nach Röser. 4 aus ihrem (Gehäuse genommen, so 


gefaßt, noch ein Anderer dab die Haken (7) zum Anklammern an dasselbe 

A Fe ] sichtbar werden und der weißliche, nur von dünner 
abel als die verei te Haut bedeckte Hinterleib. 2 Dieselbe Larve mit 
Wirkung der Verküm- ihrem Köcher umherlaufend. 


merung der Muskeln in 

diesem Körperteile. Nach ZEHNDER müßte aber dieser fortwährende 
Druck und das häufige Hin- und Herreiben des Hinterleibs an der 
Innenfläche der Schneckenschale unzweifelhaft reizend auf die Haut- 
nerven wirken, — also eine Verdickung des Chitinpanzers bewirken. 
In Bezug auf die Phryganiden und Psychiden dürfte das ebenfalls, wenn 
auch wohl nicht in demselben Maße der Fall sein, denn obschon_ die- 
selben ihr Gehäuse selbst verfertigen, also zunächst wenigstens weit 
machen werden, so wird doch auch bei ihnen Druck und Reibung mit 
dem Wachstum des Tieres zunehmen. 

Bezieht man die Normiernng der Stärke «des Hautskeletts auf 
Selektion, dann sehen wir sofort ein, warum Panzer und Flügeldecken 
in gleicher Ausdehnung gleich diek wurden, warum sie nicht 
schwinden, obwohl sie aktiv nicht gebraucht und am wenigsten von 
allen Teilen des Skeletts gereizt werden, «dann verstehen wir 
auch, warum der Hinterleib der Einsiedlerkrebse, Phryganiden und 
Psychiden weich geworden ist, mag er nun mehr oder weniger dem 


90 ’ Das LAMARcKsche Prinzip. 


Druck und der Reibung ausgesetzt sein. Er braucht nicht mehr hart 
zu sein, weil er durch das Gehäuse geschützt ist, und bei den Pagu- 
riden darf er es wohl auch nicht sein, weil er sich sonst nicht gut in 
die hartwandige und enge Schneckenschale tief hineinschieben ließe; 
hier hat also positive Selektion mitgewirkt. Dabei habe ich noch nicht 
in Betracht gezogen, daß die Chitindecke sicherlich nichts Leben- 
des ist, freilich auch nichts Totes, Abgestorbenes, sondern ein Sekret 
der Hautzellen, daß somit auch keine Nervenenden in ihr angenommen 
werden dürfen und können. Zum Überfluß mag gesagt sein, daß schon 
die Tatsache der Häutung eine solche Annahme unstatthaft macht, da 
ja sonst das ganze angenommene feine Nervennetz bei jeder Häutung 
mit entfernt und von seinen zuführenden Nerven abgerissen werden 
müßte. Etwas Ähnliches kommt aber meines Wissens im ganzen Tier- 
reich nirgends vor. 

Nun könnte man ja der ZEHNDERSschen Hypothese zulieb an- 
nehmen, daß, wenn auch im Chitin selbst keine Nerven mehr liegen, 
doch Reizungen des Chitinpanzers durch diesen hindurch sich auf 
darunter liegende feinste Nervenenden fortpflanzten, dann aber müßte 
dies an dünnen Stellen des Skeletts stärker erfolgen als an 
dieken! Aber auch diese Vorstellung ist irrig, wie daraus hervorgeht, 
daß die Tastorgane der Gliedertiere stets die Chitindecke durchbrechen 
und in Form von Haaren über dieselbe hervorragen. 

Von den vielen sonstigen Gegnern meiner Ansichten in bezug auf 
die Vererbung funktioneller Abänderungen sei noch OscAR HERTWIG 
eingehender besprochen. 

Er sucht zunächst nach direkten Beweisen für eine Vererbung 
erworbener Eigenschaften und glaubt sie in der erblichen Übertragung 
der erworbenen Immunität gegen gewisse Krankheiten zu finden. 
Er erinnert an die bekannten EHrLIcHschen Versuche mit Riein und 
Abrin bei Mäusen. 

Diese beiden Gifte bewirken schon in kleinen Dosen bei Mäusen 
den Tod; in noch viel kleineren Dosen aber werden sie ertragen, und 
bei länger fortgesetztem Gebrauch solcher kleinster Dosen, die allmäh- 
lich gesteigert werden, erwerben die Tiere eine große Unempfindlichkeit 
gegen diese Gifte, sie werden „riein- und abrinfest“. 

Diese Immunität nun überträgt sich von der Mutter auf die 
Jungen, wenn auch nur auf kurze Zeit, auf 6—S Wochen nach der 
Geburt, und dies wird von HErRTwIG als ein Fall von Vererbung er- 
worbener Eigenschaften aufgefaßt, als eine erworbene Veränderung der 
Zellen des Körpers, denn er erklärt sich die Immunität durch die An- 
nahme, daß sämtliche Zellen des Körpers durch die Einwirkung des 
Giftes bestimmte Veränderungen erleiden, also gewissermaßen ihre Natur 
ändern, und daß auch die Eizelle diese Veränderung mitmacht und 
dann auf das junge Tier überträgt. Das ließe sich ja immerhin unter 
den Begriff einer funktionellen Abänderung bringen, und somit läge 
hier die Vererbung einer solchen vor. 

Dem steht aber die Tatsache entgegen. daß die erworbene Ricin- 
festigkeit sich vom Vater her nicht auf Nachkommen über- 
trägt. HERTwIG sucht dies dadurch zu erklären, daß das Gift bei 
der kurzen Dauer der Versuche nur auf den Zellkörper, nicht auf den 
Kern, d.h. die Vererbungssubstanz der Samenzellen, eingewirkt habe, 
eine Annahme, die bei den innigen nutritiven Beziehungen zwischen 


O0. HERTWIGs Gründe zu Gunsten desselben. 9 


Kern und Zellkörper wohl wenig wahrscheinlich ist. Viel eher möchte 
ich gerade aus dem verschiedenen Verhalten in der Übertragungsfähig- 
keit von Samen- und Eizellen schließen, daß diese „V ererbung“ der 
Immunität nicht, wie HERTwIG meint, auf einer Abänderung der Zellen 
selbst zu Ricinfestigkeit, sondern, wie EHRLICH und die Bakteriologen 
glauben, auf der Erzeugung von sog. „Antikörpern“ beruht, 
und daß es nicht die Eizelle selbst ist, welche den Antikörper in den 
Embryo überträgt, sondern der Blutaustausch zwischen Mutter und 
Frucht, der doch während der ganzen Embryonalzeit andauert. Dann 
ergibt es sich von selbst, warum vom Vater her keine Übertragung der 
Immunität stattfindet. 

Es würde mich aber ins Endlose führen, wollte ich alle die Ver- 
suche, einzelne Fälle im Sinn einer Vererbung erworbener Eigenschaften 
zu deuten, widerlegen. Dagegen möchte ich Ihnen noch einiges über 
die theoretische Möglichkeit einer solchen Annahme sagen. 

Wenn man sich fragt, wie denn überhaupt die Erlebnisse und 
ihre Folgen, die Neuerwerbungen des „Personalteils auf den (Grerminal- 
teil“ etwa vorgestellt werden könnten, so wird man bald finden, dab 
dies auf beinahe oder wirklich unüberwindliche Schwierigkeiten stößt. 
Wie könnte es geschehen, daß die ein Leben hindurch getriebene Übung 
des Gedächtnisses, wie sie etwa bei einem Schauspieler stattfindet, die 
Keimzellen desselben derartig beeinflußt, daß sie in seinen Nachkommen 
dieselben dem Gedächtnis vorstehenden Gehirnzellen ebenfalls wieder 
stärker entwickeln, d. h. leistungsfähiger gestalten müssen? ZEHNDERS 
Antwort auf eine solche Frage kennen wir schon, er würde das Blut 
zum Vermittler zwischen Gehirnzellen und Keimzellen machen, aber 
wir haben gesehen, daß spezifische Nährstoffe für jede spezifische Zellen- 
gruppe des Körpers weder angenommen werden, noch auch das Ver- 
langte leisten können, und auf eine solche Annahme würde jeder an- 
gewiesen sein, der das Keimplasma nicht aus Determinanten zusammen- 
gesetzt sein läßt. Fußen wir aber auf der Determinantenlehre, so 
würde zur Vererbung erworbener (redächtnisstärke erforderlich sein, 
daß die Zustände jener Gehirnzellen auf dem telegraphischen Weg der 
Nerven den Keimzellen übermittelt würden und dort lediglich die Deter- 
minanten der Gehirnzellen veränderten, und zwar in solcher Weise, daß 
dadurch später bei der Entwicklung eines Embryos aus der Keimzelle 
die entsprechenden Gehirnzellen höher leistungsfähig ausfielen. Da nun 
die Determinanten aber nicht etwa selbst schon Miniaturgehirnzellen 
sind, sondern nur Biophorengruppen von unbekannter Konstitution, 
sicherlich sehr verschieden von jenen Zellen, da sie überhaupt keine 
„Samenkörner“ von Gehirnzellen sind, sondern nur jene lebenden Keimes- 
einheiten, welche im Zusammenwirken mit den übrigen den ausschlag- 
gebenden Einfluß auf die Ausbildung der Gedächtniszellen des (Gehirns 
haben, so kann ich die Annahme einer Vererbung der Gedächtnisübung 
nur dem Telegraphieren etwa eines (edichtes vergleichen, das auf der 
Abgangsstelle deutsch aufgegeben wird und auf der Ankunftsstelle in 
chinesischer Übersetzung auf dem Papier erscheint. 

Trotzdem bestreite ich nicht, daß diejenigen im Recht sind, welche 
mit O. Herrwıs sagen, daß aus der Unmöglichkeit, sich eine Vor- 
stellung von dem mechanischen Geschehen der angenommenen Ver- 
erbung zu machen, nicht ohne weiteres auch auf ihre Nichtexistenz ge- 
schlossen werden dürfe. Allerdings aber kann ich Herrwis nicht 


42 Das LAMARcKsche Prinzip. 
zugeben. daß der Fall hier ganz so läge, wie bei dem „umgekehrten 
Prozeß“, d.h. „bei der Entfaltung der in der Erbmasse der Zelle ge- 
sebenen unsichtbaren Anlagen zu den sichtbaren Eigenschaften des 
Personalteils“. Sicherlich kann niemand im Genaueren angeben, wie es 
der Keim anfängt, daß sich aus ihm ein Auge oder ein Hirn mit seinen 
millionenfach verschlungenen Nervenbahnen herausbildet, aber wenn 
auch nicht im einzelnen, so läßt sich doch der Vorgang im Prinzip 
wohl verstehen, und gerade daran fehlt es bei der Ubertragung 
funktioneller Abänderungen auf den Keim. Außerdem aber liegt 
noch der gewaltige Unterschied vor, daß wir in dem einen Fall sicher 
wissen, daß der Vorgang wirklich Statt hat, wenn wir auch seinen 
mechanischen Verlauf im einzelnen nicht verstehen, im andern aber 
eben gerade nicht beweisen können, daß der supponierte Vor- 
gang auch wirklich ist. Daraus, daß wir einen Vorgang nicht ein- 
mal vorstellen können, sollten wir, so scheint mir, nicht die Berechti- 
gung herleiten, ihn als wirklich anzunehmen, auch wenn wir manche 
andere Vorgänge in der Natur kennen, (die wir ebenfalls nicht verstehen, 
wie z. B. die Anziehung der Massen. Aber daß die Massen sich an- 
ziehen und zwar nach bestimmten Gesetzen, ist nicht zweifelhaft und 
kann jeden Augenblick von Neuem bewiesen werden, daß aber funk- 
tionelle Veränderungen vererbt werden, hat noch niemand bewiesen, und 
selbst wenn es gelänge, die mechanische Vorstellbarkeit einer solchen 
Vererbung darzutun, so wäre damit doch nichts für ihre Wirklichkeit 
bewiesen. 

HERTwIG bemüht sich, die mechanische Möglichkeit darzutun, ge- 
stützt auf die Ausführungen HERINGs, die dieser in seiner berühmten 
Schrift „Uber das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organi- 
sierten Materie“ seiner Zeit (1570) gegeben hat. Da diese wohl das 
Beste ist, was zu Gunsten einer Vererbung funktioneller Abänderungen 
gesagt werden kann, überdies auch nicht zu bestreitende Wahrheiten 
enthält, so sei auch auf sie noch eingegangen. 

Sicher mit Recht betrachtet HERING „die Phänomene des Bewußt- 
seins als Funktionen der materiellen Veränderungen der organischen 
Substanz und umgekehrt“, d.h. er stellt sich vor, daß jede Empfindung, 
jede Vorstellung, jeder Willensakt aus materiellen Veränderungen der 
betreffenden Nervensubstanzen hervorgeht. Nun wissen wir aber, dab 
„ganze Gruppen von Eindrücken. welche unser Gehirn durch die Sinnes- 
organe empfangen hat, in ihm gleichsam ruhend und unter der Schwelle 
des Bewußtseins aufbewahrt werden, um bei Gelegenheit, nach Raum 
und Zeit richtig geordnet, mit solcher Lebendigkeit reproduziert zu 
werden, daß sie uns die Wirklichkeit dessen vortäuschen könnten, was 
schon längst nicht mehr gegenwärtig ist“. Es muß also eine „materielle 
Spur“ in der Nervensubstanz zurückbleiben, „eine Veränderung des 
molekülaren oder atomistischen Gefüges“, welche es bedingt, daß sie 
„den Klang“ den sie gestern gab, auch heute wieder ertönen läßt, wenn 
sie nur richtig angeschlagen wird“. 

Ein ähnliches Vermögen des Gedächtnisses und der Reproduktion 
möchte nun HERING auch der Keimsubstanz zuerkennen; er glaubt sich 
zu der Annahme berechtigt, daß auch erworbene Eigenschaften vererbt 
werden können, obgleich er zugibt, daß es „zunächst in hohem Grade 
rätselhaft erscheint“, wieso Eigenschaften, die an den verschiedensten 
Organen (des Mutterwesens zur Entwicklung kamen“, auf den Keim 


HERINGs Gründe zu Gunsten desselben. 93 


einen Einfluß nehmen können. Um dies annehmbar erscheinen zu 
lassen, deutet er zunächst auf den Zusammenhang aller Organe unter- 
einander durch das Nervensystem hin; dadurch sei es möglich, daß „die 
Schieksale des einen wiederhallen in den anderen, und von der irgenwo 
stattfindenden Erregung eine wenn auch noch so dumpfe Kunde bis zu 
den entferntesten Teilen dringt“. Zu dem durch das Nervensystem 
vermittelten, leicht beschwingten Verkehr aller Teile untereinander ge- 
selle sich dann noch der schwerfälligere, welcher durch den Kreislauf 
der Säfte hergestellt werde. Nach HErınGs Ansicht erlebt also der 
Keim gewissermaßen die Schicksale der übrigen Organe und Teile des 
Organismus in sich mit, und sie prägen sich seiner Substanz mehr 
oder weniger ein, wie Sinneseindrücke oder Vorstellungen der Nerven- 
substanz des Gehirns, und reproduzieren dieselben bei Gelegenheit der 
Keimesentwicklung, wie das Gehirn Erinnerungsbilder wieder zum Be- 
wußtsein bringt. Er sagt: „Wenn dem Mutterorganismus durch lange 
Gewöhnung oder tausendfache Übung etwas so zur anderen Natur ge- 
worden ist, daß auch die in ihm ruhende Keimzelle davon in einer 
wenn auch noch so abgeschwächten Weise durchdrungen wird — und 
letztere beginnt ein neues Dasein, dehnt sich aus und erweitert sich 
zu einem neuen Wesen, dessen einzelne Teile doch immer nur sie selbst 
sind und Fleisch von ihrem Fleische und sie reproduziert dann das, 
was sie schon einmal als Teil eines großen Ganzen mit erlebte — so 
ist das zwar ebenso wunderbar, als wenn den Greis plötzlich die Er- 
innerung an die früheste Kindheit überkommt, aber es ist nicht wunder- 
barer als dieses“. 

Ich glaube doch! und zwar deshalb, weil im Gehirn nachweis- 
lich Tausende und Abertausende von Nervenelementen enthalten sind, 
deren Tätigkeit eine bestimmte und beschränkte ist, weil jeder be- 
stimmte Gesichtseindruck z. B. nur bestimmte Nervenelemente in 
Tätigkeit setzt, also nur in ihnen Erinnerungsbilder hinterlassen kann. 
Die Zusammensetzung des Keimplasmas ist nun freilich nach meiner 
Vorstellung mindestens ebenso verwickelt, als die des Gehirns, und be- 
steht nicht aus gleichen Elementen, sondern aus unzähligen verschieden- 
artigen, die sich nieht auf beliebige, sondern auf bestimmte Teile des 
fertigen Organismus beziehen, aber ist es gestattet, unsichtbare Nerven- 
leitungen nicht etwa nur zu jeder Keimzelle, sondern auch solche im 
Innern des Keimplasmas zu jeder Determinante anzunehmen, ähnlich 
den Nervenbahnen, welche vom Auge zu den Nervenzellen der Seh- 
sphäre des Gehirns führen? Und wenn nicht, wie sollen wir uns vor- 
stellen, daß die Veränderungen eines Organs, z. B. der Ohrmuskeln des 
Menschen sich gerade den Determinanten dieser Muskeln im Keimplasma 
mitteilen? Man hat mir oft vorgeworfen, daß meine Vorstellung von der 
Zusammensetzung des Keimplasmas viel zu kompliziert sei — aber das 
scheint mir doch noch weit darüber hinauszugehen. 

Die gewiß nicht bloß geistvollen, sondern auch anregenden (re- 
danken HErınss dürften wohl mit Recht als die erste Andeutung eines 
Verständnisses für die angenommene Vererbung funktioneller Abände- 
rungen angenommen werden, wenn es sich nachweisen ließe, daß 
eine solche Vererbung Tatsache ist: das ist aber, wie wir sahen, 
nicht der Fall. Sie dürfte vielleicht auch dann angenommen werden, 
wenn es sich herausstellte, daß gewisse Gruppen von Erscheinungen 
keine andere Möglichkeit einer Erklärung offen lassen, als diese An- 


94 Das LAMARcKsche Prinzip. 


nahme, allein auch das trifft, soviel ich sehe, nicht zu. Andere sind 
freilich darüber anderer Meinung, aber hauptsächlich deshalb, weil sie 
ohne viel Nachdenken die einzige Erklärung für zahlreiche Erschei- 
nungen, die sich uns darbietet, von der Hand weisen, ich meine die 
Vorgänge, welche wir demnächst unter dem Namen „Germinalselektion“ 
kennen lernen werden. 

HERINGs Gedanken scheinen mir in jedem Falle aber schon des- 
halb wertvoll, weil sie es recht anschaulich machen, daß wir den Orga- 
nismus, soviel wir auch von ihm wissen, doch immer nur noch im 
Groben kennen, und daß zahllose undenkbar feine Vorgänge sich in 
ihm abspielen, von denen für unser Mikroskop keine Spuren bleiben, 
daß wir immer nur die Endeffekte aus zahlreichen unsichtbaren, oft in 
ihrer Feinheit kaum erratbaren Komponenten zu erkennen vermögen. 
Das sollten diejenigen vor allen beherzigen, die dem Keimplasma gegen- 
über von Einfachheit sprechen. Soviel ist jedenfalls sicher: gäbe es 
eine Vererbung funktioneller Abänderungen, so wäre damit ein 
weiterer Beweis für die Zusammensetzung des Keimplasmas 
aus Determinanten geführt, denn ohne sie wäre keine Möglichkeit, 
daß die Erlebnisse eines einzelnen Organs sich derart auf den Keim 
übertrügen, wie es das LAmArcKsche Prinzip verlangt! Etwas und 
zwar etwas Materielles muß im Keimplasma sich ändern, wenn die 
starke Übung einer Muskelgruppe, einer Drüse oder einer Nervenzelle 
sich auf den Keim übertragen soll, und zwar nicht das ganze Keim- 
plasma, sondern nur soviel davon, daß die entsprechende Zellengruppe 
des Kindes gerade eben dadurch verändert wird. Man wird vielleicht 
finden, dab nötige noch keineswess zur Annahme besonderer Deter- 
minanten dieser Zellengruppe, man könne sogar mit HERBERT SPENCER 
das Keimplasma aus lauter gleichen Teilchen zusammengesetzt sein 
lassen, die dann in der Ontogenese sich entsprechend den verschiedenen 
gesetzmäßig wechselnden Einflüssen, denen sie hier oder dort unter- 
liegen, sich verändern, so brauche dann in jedem von diesen sehr 
kompliziert gebauten Einheiten (Units) sich bloß eine einzige Molekel, 
vielleicht nur ein einziges Atom zu verändern, um im Laufe der Ent- 
wicklung später gerade” nur die betreffende Zellengruppe in etwas ver- 
änderter Stärke sich anlegen zu lassen. 

Ich glaube nun nicht, daß ein chemisches Molekel oder gar ein Atom 
dazu genügt, aus Gründen, die ich früher schon angeführt habe — aber 
stoßen wir uns daran einmal nicht. sondern ziehen die Konsequenzen aus 
diesem Zugeständnis, so folgt daraus, daß das „Unit“ aus zahlreichen 
oder zahllosen „Molekeln“ oder „Atomen“ sich zusammensetzt, 
von denen ein jedes durch Veränderungen, die es erleidet, einen be- 
stimmten Körperteil in bestimmter Weise verändert: mit anderen Worten: 
wir haben wieder eine Determinantenlehre, nur in einem gewaltig 
verkleinerten Maßstab, indem nun ein jedes unsichtbar kleinste 
Lebensteilchen oder „Unit“ schon alle Determinanten in sich enthält, 
während nach meiner Vorstellung erst die Ide, d. h. die sichtbaren 
Chromosomen den Determinantenkomplex in sich einschließen. Eine 
solche Theorie wäre also nicht eine Vereinfachung, sondern eine unge- 
heure Komplizierung der meinigen, und zwar, ohne daß dadurch irgend 
etwas gewonnen würde. Höchstens wird dadurch noch anschaulicher 
gemacht, wie undenkbar verwickelt die Nervenleitungen sein müßten, 
welche von dem durch Übung veränderten Teil des Körpers nach dem 


Das LAmMARcKsche Prinzip. 95 


Keimplasma hin, und dort zu all den unzähligen „Molekeln“ oder 
„Atomen“ der einzelnen „Units“ hinlaufen müßten. Aber auch bei der 
von mir angenommenen Struktur des Ids aus lebendigen Determinanten 
wäre — wie schon gesagt — eine solche Nervenleitung eine Ungeheuer- 
lichkeit, die wohl niemand annehmen würde und eben deshalb glaube 
ich, daß mein Argument von der Unvorstellbarkeit der Übertragung 
der Veränderungen des Personalteils auf den Germinalteil trotz HERINGS 
interessantem Vergleich sein (rewicht behalten wird. 

Wäre die Vererbung funktioneller Abänderungen eine unbestreit- 
bare Tatsache — ich wiederhole es — dann müßten wir uns ihr beugen, 
und dann möchte das „Gedächtnis der organisierten Materie“ als eine 
Ahnung von der Möglichkeit des unbegreiflichen Vorgangs gelten dürfen. 
Solange aber ein solches Geschehen in keiner Art, weder direkt noch 
indirekt erwiesen werden kann, wird uns eine so vage Erklärungs- 
möglichkeit nicht zur Annahme eines unbewiesenen Vorgangs bewegen 
dürfen. 


XXV. VORTRAG. 


Germinalselektion. 


Worauf beruht das Schwinden bei Nichtgebrauch, wenn nicht auf dem LAMARCKschen 
Prinzip? p. 96, Panmixie p. 97, Romanes p. 95, Schwankungen im Determinanten- 
system des Keimplasmas durch ungleiche Ernährung p. 99, Beharrungsvermögen 
germinaler Variationsriehtungen p. 100, Schwinden funktionsloser Teile p. 101, Uber- 
wiegen der Minusvariationen p. 102, Gesetze des Rückschreitens nutzloser Teile p. 103, 
Variation nach Aufwärts p. 104, Künstliche Züchtung p. 104, Einfluß der Vielheit 
der Ide und der geschlechtlichen Fortpflanzung p. 106, Personalselektion beruht auf 
Entfernung gewisser Idvarianten p. 107, Wirkungskreis der Germinalselektion p. 107, 
Selbstregulierung des gegen Stabilität strebenden Keimplasmas p. 108, Beharren auf- 
steigender Variationsrichtungen bis zum Exzeß p. 110, Ursprung sekundärer Ge- 
schlechtscharaktere p. 111, Bedeutung rein morphologischer Merkmale p. 112, Schmetter- 
lingszeichnung p. 113. 


Meine Herren! Nachdem wir nun erkannt haben, daß die An- 
nahme einer Vererbung funktioneller Anpassungen nicht gerechtfertigt 
ist, lassen Sie uns herantreten an die so mannigfaltigen Erscheinungen, 
zu deren Erklärung man des Lamarckschen Prinzips nicht entbehren 
zu können meinte, und uns die Frage vorlegen, ob wir denn imstande 
sind, eine andere Erklärung für dieselben zu geben. Auf welchem 
Weg kommt der Schein zustande, als ob die Wirkungen von 
Gebrauch und Nichtgebrauch sich vererbten? Reichen wir mit 
dem Sektionsprinzip aus und mit der Naturzüchtung DAarwıns und 
WALLACES? 

Die Antwort auf diese beiden Fragen finden wir am raschesten, 
wenn wir damit beginnen, für das Schwinden eines Teils bei Nicht- 
gebrauch die Erklärung zu suchen. 

Daß dieselbe nicht im LamArckschen Prinzip liegen kann, haben 
wir daran erkannt, daß auch passiv funktionierende Teile, wie über- 
flüssige Flügeladern, schwinden, und daß Wegfall der Flügel und Ver- 
kümmerung der Ovarien auch bei den Arbeiterinnen der Ameisen ein- 
getreten sind, die nichts vererben können, weil sie sich nicht fortpflanzen. 

Man könnte nun vielleicht geneigt sein, einen direkten Vorteil in 
dem Schwinden und endlichen Wegfall eines nicht mehr gebrauchten 
Organs zu sehen, also sich vorzustellen, daß die Ersparnis an 
Material und Raum, die dadurch bewirkt wird, von entscheidendem 
Vorteil für das einzelne Tier und damit für die Erhaltung der Art sein 
könne, daß also hier diejenigen im Vorteil im Kampf ums Dasein wären, 
welche das überflüssige Organ in kleinster und reduziertester Ausführung 
besitzen. Allein damit reichen wir nicht entfernt zur Erklärung der 
Erscheinungen aus; die individuellen Schwankungen in der Größe eines 
in Rückbildung begriffenen Organs sind in den allermeisten Fällen viel 


Germinalselektion. 97 


zu gering, als daß sie Selektionswert haben könnten, ja ich wüßte Ihnen 


_ keinen Fall zu nennen, bei welchem man das Gegenteil mit nur einiger 


Wahrscheinlichkeit annehmen dürfte. Was sollte es einem im Dunkeln 
lebenden Molch oder einem Krebs nützen, daß sein Auge um eine Varia- 
tionsnummer kleiner und verkümmerter wäre, als das seines Konkurrenten 
im Kampf ums Dasein? Oder, um das drastische Beispiel HERBERT 
SPENCERS zu gebrauchen, wie könnte bei einem Koloß, wie dem grön- 
ländischen Wal, die um einige Zoll geringere Länge seiner Hinterbeine 
den Ausschlag geben über Leben und Tod gegenüber seinen (renossen 
mit minder reduzierten Hinterbeinen? Eine so geringe Ersparnis an 
Material verschwindet den Tausenden von Zentnern gegenüber, welche 
das Tier wiegt. Solange die Gliedmaßen noch über die Fläche des 
Rumpfes hervorragen, mögen sie ein Hindernis für das rasche Schwimmen 
des Tieres bilden, obgleich auch dies schwerlich viel ausmachen wird, 
sobald sie aber in der phyletischen Entwicklung der Wale schon so ver- 
kleinert waren, daß sie unter die Fläche der Haut hinabsanken, da 
bildeten sie kein Hindernis mehr für das Schwimmen, und ihre weitere 
Verkleinerung bis zu ihrem heutigen gänzlich im Fleisch des Tieres 
verborgenen und stark verkümmerten Zustand kann auch auf negative 
Selektion nicht bezogen werden. 

Ich habe nun vor Jahren schon versucht, das Verkümmern nicht- 
gebrauchter Teile durch einen Vorgang zu erklären, den ich Panmixie 
nannte. Naturzüchtung bewirkt nicht nur die Anpassungen, sondern 
sie erhält auch die Organe auf der einmal erreichten Höhe der An- 
passung durch stete Beseitigung der Individuen, bei denen das be- 
treffende Organ etwa in minder hoher Vollkommenheit vorkommt.  Da- 
durch muß eine um so größere Konstanz des betreffenden Organs her- 
vorgerufen werden, je länger dieser Prozeß der konservirenden Auslese 
andauert, und Abweichungen vom vollkommenen Organ werden mit der 
Zeit immer seltener auftreten. 

Wenn nun diese erhaltende Tätigkeit der Naturzüchtung es be- 
wirkt, daß die Teile und Organe der Art sich auf der vollen Höhe 
erhalten, so folgt daraus, daß sie von ihr herabsinken müssen, 
sobald diese Tätigkeit einmal aufhören sollte. Sie hört aber 
auf, sobald ein Organ keinen Nutzen mehr für das Tier hat, wie z. B. 
das Auge für eine Kruster-Art, die in die dunkle Tiefe unserer Seeen 
dauernd hinabsteigt, oder in die Abgrundzone des Ozeans oder in 
unterirdische Höhlensysteme. In diesem Falle hört jede Selektion 
der Individuen in bezug auf das Auge auf: es ist gleichgültig für 
das Überleben im Kampf ums Dasein, ob das Auge vollkommen ist 
oder weniger vollkommen, weil kein Individuum durch schlechtere 
Augen mehr in Nachteil gesetzt, etwa an dem Erwerb seiner Nahrung 
gehindert wird. Die schlechter Sehenden werden also ceteris paribus 
eben so gut Nachkommen erzielen als die vortreftlich Sehenden, und 
dıe Folge davon muß eine allgemeine Verschlechterung des 
Auges sein, weil die schlechten Augen sich nun eben so gut 
vererben wie die guten, und so die Reinzuceht guter Augen 
unmöglich machen. 

Die so entstehende Mischung ist etwa zu vergleichen der eines 
feinen Weins, dem man ein Liter Essig zusetzt; das ganze Faß wird 
dadurch verdorben, weil sich der Essig mit jedem Tropfen des Weins 
mischt. Da nun bei jedem Teil einer jeden Art Schwankungen stets 
vorkommen, darunter immer auch solche sind, die das betreffende Or- 


Wolsmann, Doszendenzthoorio. II. 2, Aufl ‘ 


98 Germinalselektion. 


san minderwertıg machen, zuerst vielleicht selten, bald aber in jeder 
(Generation, so ist ein Herabsinken des Organs von der Stufe 
möglichster Vollkommenheit unvermeidlich, sobald es über- 
flüssig wird. Die funktionelle Unbrauchbarkeit des Organs muß auch 
immer mehr zunehmen, je länger die Nutzlosigkeit desselben andauert, 
wie man zugeben wird, wenn man bedenkt, daß nur das vollkommenste 
Zusammenpassen aller einzelnen Teile ein Organ leistungsfähig erhalten 
kann, dab aber alle Teilstücke eines Organs variieren, und daß jede 
Abweichung vom Optimum eine weitere Verschlechterung des Ganzen 
bedeutet. Ein Auge z. B. kann überhaupt nicht mehr in der Rich- 
tung „besser“ variieren, weil es schon die äußerste mögliche Höhe 
seiner Güte erreicht hat; es muß durch jede Veränderung schlechter 
werden. 

RoMANES hat diese Idee, daß Nachlaß der Naturzüchtung allein 
schon den Rückschritt eines Teils veranlassen müsse, schon ein Jahr- 
zehnt vor mir ausgesprochen, ohne daß er selbst, noch die damalige 
Wissenschaft dem Gedanken gröberes (rewicht beilegte, so daß er wieder 
in Vergessenheit geriet. Das war begreiflich, insofern damals die Gül- 
tigkeit des LAMARCKSchen Prinzips noch nicht angefochten worden 
war, man also eines anderen Prinzips zur Erklärung des Schwindens 
nichtgebrauchter Teile noch nicht bedurfte. 

Ich selbst befand mich in der entgegengesetzten Lage. Als sich 
meine Zweifel am LAMARcKschen Prinzip mehr und mehr verstärkten, 
mußte ich einen Umwandlungsfaktor zu entdecken suchen, der das 
Verkümmern bei Nichtgebrauch allein aus sich heraus schon be- 
wirkt, und eine Zeit lang glaubte ich diesen in der Panmixie, d.h. 
der Vermischung Aller, der gut und der schlecht Ausgerüsteten gefunden 
zu haben. Wirksam ist dieser Faktor ja sicher, aber je mehr ich die 
Frage durchdachte, um so klarer wurde es mir, daß noch etwas An- 
deres mitspielen muß, dab Panmixie allein zwar wohl das funktio- 
nelle Schlechterwerden des Organes erklärt, nieht aber seine 
Abnahme an Gröbe, sein allmähliches Schwinden und sein zuletzt 
eintretendes völliges Verschwinden. Und doch ist das der Weg, den 
alle völlig nutzlos gewordenen Organe gehen, langsam zwar aber ganz 
sicher. Wenn aber nur Panmixie das Verkommen des Organs leitete, 
wenn also nur zufällige Variationen es wären, die durch Panmixie 
vererbt, und nach und nach über die ganze Art ausgebreitet würden, 
wie käme es, daß stets nur Variationen nach „kleiner“ sich einstellten ? 
— was doch offenbar der Fall ist. Warum sollten nicht auch Varia- 
tionen nach „größer“ vorkommen? und wenn das der Fall wäre, warum 
sollte dann ein nutzloses Organ nicht auf der ursprünglichen Größe 
sich erhalten können, wenn man denn auch zugeben wollte, daß ein 
Nochgrößerwerden durch Naturzüchtung verhindert werden würde? 
Und doch kommt dies nie vor, und das Kleinerwerden ist so sehr aus- 
nahmslose Regel, daß man mit dem Begriff eines „rudimentären“ 
Organs fast mehr an das „klein“ als an das „unvollkommen“ des- 
selben denkt. 

Es muß also noch etwas Anderes mit im Spiele sein. welches 
bewirkt, daß bei einem nutzlos gewordenen Organ die Minus-Varia- 
tionen «die Plus-Variationen stets und dauernd überwiegen, und dieses 
Etwas kann nirgends anders liegen, als da, wo die Wurzel aller 
erblichen Variationen liegt: im Keimplasma. Durch diesen Ge- 
dlankengang werden wir also auf die Auffindung eines Prozesses ge- 


—t- ————-- 


—— —— 


Germinalselektion. 99 


leitet, den wir als Selektion zwischen den Elementen des Keimplasmas 
bezeichnen müssen, oder wie ich ihn kurz genannt habe als Ger- 
minalselektion. 

Wenn die Substanz des Keimplasmas — wie wir annahmen — 
aus ungleichen lebenden Teilchen zusammengesetzt ist, welche un- 
gleichen Anteil an dem Aufbau des Organismus haben, so folgt daraus 
allein schon, daß sie sich zu einander in einem bestimmten labilen 
Gleichgewichtszustand befinden müssen, der nicht gestört werden 
kann, ohne daß nicht auch der Bau des Organismus selbst, der aus 
dem Keimplasma hervorgeht, sich anders gestaltet. Wenn aber weiter 
unsere Ansicht richtig ist, nach welcher diese einzelnen und verschie- 
denen lebendigen Einheiten des Keimplasmas „Determinanten“ sind, 
d.h. Anlagen bestimmter Teile des Organismus in dem Sinn, daß diese 
Teile nicht entstehen könnten, falls ihre Determinanten im Keimplasma 
fehlten, und daß sie anders ausfallen würden, wären jene in anderer 
Weise zusammengesetzt, so ergeben sich weittragende Folgerungen 
daraus. 

Wohl können wir von dem feinsten Bau des Keimplasmas direkt 
nichts erfahren, und auch von den Lebensvorgängen im Innern ver- 
mögen wir nur sehr wenig zu erraten, aber soviel wenigstens läßt sich 
sagen. daß seine lebendigen Teilchen ernährt werden und sich 
vermehren. Daraus aber folgt, daß Nahrung in gelöstem Zustand 
zwischen diese Lebensteilchen eindringt, und weiter, daß es von der 
Menge der den einzelnen Determinanten zufließenden Nahrung in erster 
Linie abhängt, ob und wie schnell dieselben wachsen. Solange die 
Keimzellen sich durch Teilung vermehren, haben die Determinanten 
keine andere Funktion, als die des Wachsens:; ein Teil ihrer Substanz 
verbrennt und liefert dabei die zur Assimilation, d. h. zur Bildung 
neuer lebender Substanz nötige Energiemenge. 

Würde nun jeder Determinantenart stets genau die gleiche Menge 
von Nahrung zufließen, so würden alle in dem gleichen Maß wachsen 
müssen, nämlich genau entsprechend ihrer Assimilationskraft. Nun wissen 
wir aber, daß in gröberen Verhältnissen, die wir direkt beobachten können, 
nirgends absolute Gleichheit vorkommt, daß alle Lebensvorgänge Schwan- 
kungen ausgesetzt sind; irgendwelche kleine Hindernisse in dem Zu- 
strömen der Nahrungsflüssigkeit oder in ihrer Zusammensetzung ver- 
ursachen schlechtere Ernährung des einen, bessere des anderen Teils. 
Dergleichen Unregelmäßigkeiten und Ungleichheiten nun werden wir in 
den kleinsten, für uns unkontrollierbaren Verhältnissen des Keimplasmas 
ebenfalls voraussetzen dürfen, und die Folge derselben wird eine je- 
weilige leise Verschiebung des Größen- und Stärkegleich- 
gewichts des Determinantensystems sein: denn die schwächer 
ernährten Determinanten werden langsamer wachsen, geringere Größe 
und Stärke erreichen und sich langsamer vermehren. 

Nun hängt aber die Wachstumsstärke nicht bloß an dem Zufluß 
der Nahrung; in derselben Nährflüssigkeit wächst die eine Zelle rasch, 
die andere langsam; sie hängt vielmehr zugleich zum großen Teil von 
der Assimilationskraft der Zelle ab. So wird auch die Assimilations- 
kraft der Determinanten, ihre Affinität zur Nahrung eine verschiedene 
sein, je nach ihrer Konstitution, und eine schwächere Determinante wird 
bei gleicher Nahrungszufuhr doch kleiner bleiben als eine kräftigere. 

Auf der durch die Zufälligkeiten der Nahrungszufuhr bedingten 
ungleichen Ernährung der Determinanten scheint mir nun in letzter 


-. 
‘ 


100 Germinalselektion. 


Instanz die individuelle erbliche Variabilität zu beruhen. 
Wenn durch sie z. B. die Determinante A zu einer bestimmten Zeit 
etwas schlechter mit Nahrung versorgt wird als die Determinante 2, so 
wächst sie dann langsamer, bleibt schwächer und wird, wenn die Keim- 
zelle sich zum Tier entwickelt, den betreffenden Teil schwächer hervor- 
rufen, als er bei anderen Individuen zu sein pflegt. 

Jedenfalls sind diese primären Ungleichheiten in der Ausbildung 
der Determinanten, wie sie durch eine vorübergehende Ungleichheit des 
Nahrungsstromes verursacht werden, viel zu gering, um von uns in 
ihren Folgen beobachtet werden zu können. Sie müssen erst längere 
Zeit andauern, um bemerkbar zu werden, aber sie werden auch längere 
Zeit andauern können, und ihre Wirkungen müssen sich dann sum- 
mieren, weil jedes Schwächerwerden der Determinante auch zugleich 
eine Minderung ihrer Assimilationskraft bedeutet, weil somit 
das Wachstum sich aus dem doppelten Grunde verlangsamt, dab pas- 
sive und aktive Ernährung zugleich abnehmen. Wir wissen ja aus den 
gröberen Verhältnissen der histologischen Elemente des Körpers, dab 
die Funktion das Organ kräftigt, Nichtübung dasselbe schwächt, und 
wir sind berechtigt, diesen Satz auch auf diese kleinsten Verhältnisse 
und Lebenseinheiten anzuwenden. So muß also im Verlauf der Ver- 
mehrung der Keimzellen die schwächer arbeitende Determinante 4 nach 
und nach, wenn auch sehr langsam, immer schwächer, d. h. immer 
weniger assimilationskräftig werden, vorausgesetzt, daß der intragermi- 
nale Nahrungsstrom an der betreffenden Stelle nicht etwa wieder ein 
stärkerer wird, auf welche Möglichkeit ich später wieder zurückkomme. 
Während aber die eine Determinante langsam schwächer wird, kann 
ihre Nachbarin gerade dadurch in aufsteigende Variation geraten, dab 
erstere (die zufließende Nahrung nicht mehr vollständig bewältigen kann 
infolge ihrer gesunkenen Assimilationskraft u. s. w. 

So werden die Determinanten hier in auf-, dort in absteigende 
jewegung geraten und in solchen Schwankungen des Gleich- 
gewichtes des Determinantensystems sehe ich die Wurzel aller 
erblichen Variation, darin aber, daß die Variationsrichtungen be- 
stimmter Determinanten sich unbegrenzt weiter fortsetzen müssen, SO- 
lange sich dem kein Hindernis entgegenstellt, liegt die Möglichkeit 
der Anpassung des Organismus an die wechselnden Verhältnisse, 
das Emporsteigen und Umgestalten des einen Teils, das Verkümmern 
und Schwinden des anderen, kurz die Vorgänge der Naturzüchtung. 
Der Grund aber, warum solche Variationsbewegungen sich fortsetzen 
müssen, bis sie auf Widerstand stoßen. liegt darin, daß jede zufällige, 
d.h. durch bloße passive Nahrungsschwankung veranlaßte Auf- oder Ab- 
wärtsbewegung einer Determinante diese zugleich stärkt oder schwächt, 
sie also die Nahrung noch stärker oder noch schwächer als vorher an- 
zuziehen befähigt; im ersteren Fall wird sich ein immer stärkerer Nah- 
rungsstrom gegen sie hin bilden, im letzteren werden ihr die Nachbar- 
determinanten von allen Seiten her in steigender Progression mehr 
Nahrung entziehen; im ersteren wird sie solange immer stärker werden, 
als sie den Nahrungsstrom noch stärker auf sich lenken kann, im letz- 
teren wird sie solange schwächer werden, bis sie überhaupt 
verschwindet. Für die aufsteigende Progression sind, wie leicht zu 
ersehen, Grenzen gesetzt, nicht nur in der begrenzten Nahrungs- 
menge, welche in dem ganzen Id zirkulieren kann, sondern auch ın den 
Nachbardeterminanten, welche früher oder später einer weiteren Nah- 


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Schwinden funktionsloser Teile. 101 


rungsentziehung Widerstand leisten werden, für die absteigende Pro- 
gression aber gibt es keine Grenze, als den völligen Schwund, der denn 
auch in allen den Fällen wirklich eintritt, in welchen es sich um die Deter- 
minante eines nutzlos gewordenen Teils handelt. Beide Bewegungen aber, 
die aufwärts, wie die abwärts gerichtete, haben zunächst nichts mit 
Naturzüchtung, d.h. Personalselektion zu tun, sie sind Vorgänge eigener 
Art, die sich abspielen rein nach intragerminalen Gesetzen. Ob eine 
Determinante sinkt oder steigt, das hängt in allen Fällen nur von dem 
Spiel der Kräfte im Innern des Keimplasmas ab, nicht etwa davon, ob 
die betreffende Variationsrichtung nützlich oder schädlich, ob das be- 
treffende Organ, die Determinate, von Wert oder ohne solchen ist. Darin 
gerade liegt die hohe Bedeutung dieses Kräftespiels im Keimplasma, 
daß es ganz unabhängig von den Beziehungen des Organismus 
zur Außenwelt Variationen schafft. Dann freilich greift Personal- 
selektion in vielen Fällen ein, aber auch dann kann sie nicht das Steigen 
oder Sinken der einzelnen Determinante direkt bewirken, das sind 
Vorgänge, die ihr gänzlich entzogen bleiben; aber sie kann durch Ent- 
fernung der Träger ungünstig variierender Determinanten dem weiteren 
Fortschreiten soleher Richtungen ein Ziel setzen, wie wir gleich noch 
im Genaueren sehen werden. Personalselektion wirkt durch Entfernung 
ungünstig variierender Individuen aus dem genealogischen Stammbaum 
der Art, damit aber entfernt sie zugleich auch ungünstig 
variierende Determinanten und unterbricht damit für alle Zeit 
ihr Variieren. 

Ich habe diese im Innern des Keimplasmas sich unausgesetzt ab- 
spielenden Vorgänge als Germinalselektion bezeichnet, weil sie das 
Analogon jener Vorgänge der Selektion sind, welche wir an den gröberen 
Lebenseinheiten, den Zellen, Zellengruppen und Personen schon kennen. 
Ist das Keimplasma ein Determinantensystem, dann müssen auch zwischen 
seinen Teilen dieselben (resetze des Kampfes ums Dasein, um Nahrung 
und Vermehrung in Kraft sein, welche zwischen allen Systemen leben- 
diger Einheiten Gültigkeit haben, zwischen den Biophoren, welche das 
Protoplasma des Zellkörpers bilden, zwischen den Zellen eines (rewebes, 
zwischen den Geweben eines Organs, zwischen den Organen selbst, wie 
zwischen den Individuen einer Art und zwischen den miteinander kon- 
kurrierenden Arten. 

Wenn dem aber so ist, dann haben wir damit die Erklärung für 
jede erbliche Abänderung eines Teiles in der Hand, aufsteigende, wie 
absteigende. Betrachten wir zuerst die letzteren etwas näher, also das 
Schwinden funktionsloser oder unnützer Organe, so ist es klar, 
daß von dem Augenblick an, wo im Leben einer Art ein Organ N 
unnütz wird, Naturzüchtung ihre Hand von ihm abzieht: Individuen 
mit besseren und schlechteren Organen N sind nun gleich lebens- und 
konkurrenzfähig: der Zustand der Panmixie tritt ein. und das Organ V 
sinkt dadurch notwendig um etwas von seiner ursprünglichen Höhe herab. 

Daß dem so sein muß, werden Sie zugeben, wenn Sie Sich er- 
innern, daß jedes Organ einer Art nur dadurch auf seiner Höhe er- 
halten wird, daß Personalselektion unausgesetzt über dasselbe wacht 
und alle minderwertigen Varianten desselben durch Ausmerzung der be- 
treffenden Individuen beseitigt. Dies hört nun auf. Wenn jetzt durch 
die intragerminalen Nahrungsschwankungen eine schwächere Variante 
des unnützen Organs ‚V entsteht, so vererbt diese sich ebensogut auf 
Nachkommen, wie das normal entwickelte Organ, und kann sich im 


F 


102 Germinalselektion. 


Laufe der Generationen auf immer zahlreichere Individuen, ja sie muß 
sich schließlich auf alle in irgend einem Grad vererben. Man hat 
mir vielfach eingeworfen, daß Varianten nach oben eben so viel Aus- 
sicht hätten zu entstehen, also solche, nach unten, allein dies ist ein 
Irrtum. Möchten selbst im Anfang die Minusvariationen seltener sein 
als die Plusvariationen, so müßten doch im Laufe der (Greneration die 
Minusvariationen überwiegen, weil aufsteigende Varianten des nutzlosen 
Organs nicht gleichgültig für den Organismus sind, sondern nachteilig. 
Vielleicht wirkt eine Vergröberung des nutzlos gewordenen Organs 
selbst noch nicht nachteilig, wohl aber die seiner Determinante, 
denn die Nahrung, welche eine aufsteigende Determinante mehr braucht 
als vorher, entzieht sie ihrer Umgebung, also den sie unmittelbar um- 
gebenden Determinanten; diese aber sind solche von funktionierenden, 
somit unentbehrlichen Teilen. Individuen also, in deren Keimplasma 
die Determinante des nutzlosen Organs dauernd aufstieg, und dadurch 
die Determimanten noch tätiger Organe herabdrückte, würden durch 
Personalselektion ausgemerzt. Es bleiben also bloß solche mit ab- 
steigenden Determinanten übrig, mit anderen Worten: die Aussicht 
auf Schwächungsvarianten der nutzlosen Determinante über- 
wiegt bei weitem die auf Stärkungsvarianten; letztere werden 
sehr bald überhaupt nicht mehr vorkommen, denn sobald einmal eine 
Determinante von ihrer normalen Höhe auch nur etwas herabgesunken 
ist, befindet sie sich damit auf einer schiefen Ebene, auf der 
sie sehr langsam zwar, aber unaufhaltsam abwärts gleitet. 
Man könnte auch das bestreiten, indem man behauptete, dab auf jeder 
Stufe des Abwärtssinkens wieder eine Umkehr eintreten könne, allein 
dies wird wohl nur selten und nur in einzelnen Iden, also vorüber- 
gehend vorkommen, und zwar deshalb, weil im allgemeinen die kräftigeren 
Nachbardeterminanten sich der überschüssigen Nahrung bemächtigen 
und so der geschwächten Determinante N ein dauerndes Emporkommen 
unmöglich machen werden. Das ist ja eben, was ich Germinalselektion 
nenne. Die um weniges schwächer assimilierenden Determinanten V 
werden von ihren stärkeren Nachbarn stets eines Teils der ihnen zu- 
fließenden Nahrung beraubt werden, und müssen infolgedessen eine 
neue Schwächung erleiden. Da ihnen nun niemals mehr durch Natur- 
züchtung wieder aufgeholfen wird, indem das Organ für die Art keinen 
Wert mehr besitzt, so können sich die Determinanten NM auch nie durch 
Auswahl der besseren unter ihnen wieder heben, sie müssen vielmehr 
in dem Kampf mit den für die Art notwendigen Determinanten, die 
sie umgeben, allmählich unterliegen, indem sie immer schwächer werden 
und schließlich schwinden. 

Mathematisch beweisen läßt sich freilich dieser Vorgang so wenig, 
als andere biologische Vorgänge. Wer Germinalselektion nicht an- 
nehmen will, der kann nicht dazu gezwungen werden, wie etwa zur 
Annahme des Pythagoreischen Satzes. Sie ist nicht, wie dieser, von 
unten her aufgebaut, sondern der Versuch einer Erklärung für 
eine durch Beobachtung festgestellte Tatsache: das Schwinden 
nutzloser Teile. Allein, nachdem einmal die Vererbung funktioneller 
Abänderungen als eine Täuschung nachgewiesen ist, ja nachdem gezeigt 
ist, daß selbst mit der Annahme einer solchen Vererbung das Schwinden 
nur passiv nützlicher Teile, sowie das erbliche Abändern bei sterilen 
Tierformen nicht erklärt werden kann, verzichtet man auf jede Erklärung, 
sobald man Germinalselektion nicht annimmt. 


N —— 
s 


Schwinden funktioneller Teile. 103 


Es ist wie bei Personalselektion. Niemand vermag mathematisch 
zu beweisen, daß irgend eine bestimmte Abänderung Selektionswert 
besitze, aber wer Personalselektion verwirft, der verzichtet damit aut 
jede Erklärung der Anpassungen, denn diese können nicht auf rein 
innere Entwicklungskräfte bezogen werden. 

Das gänzliche Verschwinden eines nutzlosen Teils erfolgt in- 
dessen ganz überaus langsam; die Wale, die doch schon seit dem 
Beginn der Tertiärzeit als solche existieren, haben heute ihre hinteren 
Gliedmaßen noch nicht völlig verloren, sondern tragen sie als Rudi- 
mente in der Muskelmasse ihres Rumpfes mit sich herum, und die 
Vögel, die noch weit älter sind, zeigen heute noch in der Embryonal- 
anlage die fünf Finger ihrer Reptilienvorfahren, obgleich schon ihre 
Vogelahnen der Juraperiode. wenn wir nach dem Archaeopteryx 
schließen dürfen, nur drei Finger noch besaßen, ähnlich, wie die 
heutigen Vögel. Eine lange Reihe solcher Beispiele ließe sich auf- 
führen, und besonders die moderne Embryologie hat deren viele bei- 
gebracht, welche, wie dieses Beispiel der Vogelfinger, auf eine gewisse 
Gesetzmäßigkeit im Schwinden der einzelnen Teile eines überflüssig ge- 
wordenen Organs hindeuten. Teile welche im fertigen Tier spurlos 
verschwunden sind, erscheinen doch noch in jeder Embryonalanlage aufs 
neue, um dann erst im Laufe der Ontogenese zu verschwinden. Bild- 
lich gesprochen, könnte man dies auf Grund der Determinantenlehre 
so ausdrücken. daß die Determinanten des schwindenden Organs, 
indem sie immer schwächer werden, einen immer geringeren Weg der 
ganzen Ontogenese des Organs mehr bestimmen können, so daß das- 
selbe zuletzt nur noch in seiner ersten Anlage zustande kommt. Doch 
ist das nur ein Gleichnis; die Wirklichkeit können wir hier nicht er- 
schließen, solange wir die physiologische Rolle der Determinanten nicht 
kennen, noch auch nur die Gesetze des Rückschreitens nutzloser 
Organe. In letzterer Beziehung wird sich noch manches erreichen 
lassen, wenn vergleichende Anatomie und Embryologie bewußt auf dieses 
Ziel lossteuern, und vielleicht werden sich daraus dann auch bestimm- 
tere Schlüsse auf die Zusammensetzung und die Tätigkeit der Deter- 
minanten im Keim ziehen lassen. 

Für jetzt müssen wir uns damit begnügen, einzusehen, daß unter 
der Voraussetzung von Determinanten sich das Schwinden nutzlos 
gewordener Organe als ein Prozeß der Intraselektion begreifen läßt, 
der sich zwischen den „Anlagen“ des Keimplasmas abspielt, und der 
auf demselben Prinzip des „Kampfes der Teile“ beruht, welches 
WirHerLm Roux so glänzend und fruchtbringend in die Wissenschaft 
eingeführt hat. Wenn überhaupt ein Kampf um Nahrung und Raum 
stattfindet, dann muß wohl jedes zufällige passive Schwächerwerden 
zu einem dauernden Schwächezustand, und einem anhaltenden 
und unwiderruflichen Herabsinken der Größe und Stärke der 
betreffenden „Anlage“ führen, falls nicht „Personalselektion“* ein- 
greift, und durch Auswahl der in bezug auf die betreffende Anlage 
Stärksten unter den (Geschwächten die Anlage wieder auf ihre normale 
Höhe hebt. Dies aber geschieht eben dann nicht, wenn das Organ 
nutzlos geworden ist. 

So erklärt es sich, daß nicht nur Teile mit aktiver Funktion, wie 
Gliedmaßen, Knochen, Muskeln, Bänder, Nerven und Drüsen schwinden, 
wenn sie funktionslos werden, sondern auch passiv wirkende Teile, 
wie die Färbung der äußern Flächen der Tiere, wie die leblosen 


104 Germinalselektion. 


Skelettstücke der Gliedertiere und die genaue Anpassung ihrer 
Dicke an die nachlassende Funktion, das Schwinden überflüssig ge- 
wordener Flügeladern, das Schwinden des harten Chitinpanzers des 
Hinterleibs, wenn derselbe wie bei Einsiedlerkrebsen, Phryganiden und 
Psychiden in ein schützendes Gehäuse geborgen wird. Dadurch allein 
aber erklärt es sich auch, wie funktionslos gewordene Teile, z. B. die 
Flügel der Ameisen, bei ihren sterilen Arbeiterinnen schwinden können. 


Das Prinzip der Germinalselektion zeigt sich aber in seiner 
ganzen Bedeutung erst dann, wenn wir auch die positive Seite 
(desselben mit in Betracht ziehen. Wir waren zu dem Satz gekommen, 
dab durch Schwankungen des Nahrungszuflusses ein Teil der homo- 
losen, verschiedenen Iden angehörenden Determinanten nach der 
Minus-, ein anderer Teil nach Plusrichtung hin variiere, und dab diese 
Richtung so lange beibehalten werde, als nicht irgend welche intra- 
germinale Hindernisse sich dem entgegenstellen. Solange also letzteres 
nicht geschieht, wird die einmal eingeschlagene Variationsrichtung der 
betreffenden Determinanten beibehalten, ja sie muß sich allmählich ver- 
stärken, weil eben jede passive Änderung nach oben oder nach unten 
zugleich eine Stärkung oder Schwächung der Assimilationskraft der De- 
terminante zur Folge hat. 

Setzen wir nun den Fall positiver Variation der Determinanten 
eines Organs N, welches der Art in noch stärkerer Ausführung nütz- 
lich wäre, als die ist, die es bis jetzt gehabt hat. Die Variation nach 
aufwärts ist zuerst eine rein passive, durch zufällige Nahrungsschwan- 
kung entstanden, sie wird aber bald eine aktive, indem die stärker ge- 
wordene Determinante nun auch stärkere Affinitäten zur Nahrung ge- 
winnt, also stärker die Nahrung anzieht. Dadurch erhält sich der ver- 
stärkte Nahrungsstrom, dessen allmähliches Resultat eine derartige Ver- 
stärkung der Determinante im Laufe der Keimzellen-Generationen sein 
muß, daß der betreffende «durch diese Determinante bestimmte Teil — 
die Determinate — in einer Plusvariation auftreten muß. Kommt 
nun noch Auswahl der Personen durch natürliche oder künstliche 
Züchtung hinzu, so wird dadurch ein Schwanken dieser Anlage nach 
(der Minusseite gänzlich verhindert, die Variationsrichtung der Deter- 
minante bleibt die positive, und das fortgesetzte Eingreifen der Per- 
sonalselektion kann die Ausbildung (derselben auf das mögliche Maxi- 
mum steigern, d. h. so weit, bis weitere Steigerung unzweckmäßig 
wird, einer solchen also durch Personalselektion Halt geboten werden 
muß. Dies aber wird immer geschehen, sobald die Steigerung des 
Organs nachteilig für die Lebensfähigkeit des Ganzen wird, also auch 
dann, wenn dadurch die Harmonie der Körperteile dauernd gestört 
würde. 

Daß nun aufwärts gerichtete Variation wirklich lange Zeit andauern 
kann, zeigt uns besonders die künstliche Züchtung, wie sie der 
Mensch an seinen Haustieren und Kulturpflanzen ausgeübt hat. Zuerst 
tritt dabei Variabilität allgemeiner oder doch vielgestaltiger Art infolge 
(der stark veränderten Lebensverhältnisse ein; die gewöhnlichen Schwan- 
kungen der Determinanten verstärken sich durch die verstärkten Schwan- 
kungen der intragerminalen Ernährungsstörungen, und nun wird es 
möglich, daß der Mensch die ihm genehmen, zufällig sich darbietenden 
Variationen einzelner Teile oder auch ganzer Komplexe von Teilen be- 


Aufsteigende Variation. 105 


wußt oder unbewußt zur Nachzucht auswählt, und er vermag so eine 
lange anhaltende, oft eine scheinbar unbegrenzte Steigerung von Ver- 
änderungen in derselben Richtung hervorzurufen, obgleich er direkt 
auf das Keimplasma und seine Determinanten keinen Einfluß ausüben 
kann: die einmal entstandene Variationsrichtung einer Deter- 
minante geht eben von selbst weiter, und die Auswahl kann nichts 
weiter tun, als ihr freie Bahn schaffen, indem sie die anders variierenden 
Determinanten durch ihre Träger beseitigt. 

Daß künstliche Züchtung einen Teil steigern kann, steht ja schon 
lange fest, allein wodurch dies möglich wird, wie es also theoretisch 
zu erklären ist, war bisher recht dunkel, denn nehmen wir auch den 
günstigsten Fall, daß beide Eltern die gewünschte Variation besitzen, 
so kann doch keine Rede davon sein, daß die Charaktere der Eltern 
sich im Kinde summierten; vielmehr wird dadurch nur die Wahrschein- 
lichkeit größer, daß der betreffende Charakter A’ im Kinde überhaupt 
wieder auftritt. z. B. beim Menschen eine krumme oder eine lange Nase. 
Wohl kann auch eine Steigerung des Charakters die Folge davon sein, 
daß in beiden Eltern die Determinanten A” in Überzahl vorhanden sind 
gegenüber heterodynamen Determinanten A’ und A”, denn dadurch 
wird die Wahrscheinlichkeit wachsen, daß durch Reduktionsteilung und 
Amphimixis wieder eine überwiegende Majorität von A’- Determinanten 
das Keimplasma des Kindes zusammensetzt, und ferner, daß diese De- 
terminanten A” noch stärker dominieren den wenigen A” gegenüber. 
Es kann also wohl sein, daß aus «den langen Nasen der beiden Eltern 
eine noch etwas längere des Kindes hervorgeht, oder daß Eltern von 
bedeutender Körpergröße noch größere Kinder haben, aber solche 
Steigerungen bleiben auf diese eine Generation beschränkt und führen 
nieht zu einer dauernden Steigerung des Charakters; dauernde Steige- 
rung kann nicht bloß auf der Sammlung der Determinanten A’ und 
ihrer Alleinherrschaft ihren Antipoden A” gegenüber beruhen, sondern 
nur auf ihrer eigenen Veränderung, und eine solche kann wieder 
nur auf Germinalselektion, nicht auf Personalselektion beruhen, 
wenn auch die erstere durch letztere wesentlich gefördert werden kann. 

Daß die Vererbung von beiden Eltern her bei der Steigerung 
eines Teils durch künstliche Züchtung nur nebenbei in Betracht kommt, 
sieht man am besten daraus, laß vielfach sekundäre Sexualcharaktere 
umgezüchtet worden sind, bei welchen also der Züchter die Auswahl 
nur bei einem der Eltern in der Hand hat. Dennoch sind gerade 
auf diesem Gebiete die größten Erfolge erzielt worden; man denke nur 
an die japanische Rasse der Hähne mit sechs Fuß langen Schwanz- 
federn. Hier ist dieses überraschende Resultat durch strenge Zucht- 
wahl der Hähne erreicht worden, deren Federn um ein Geringes länger 
waren, als die der anderen Hähne, und die Steigerung der Schwanz- 
federlänge beruhte also — unserer Theorie nach einfach darauf, 
daß durch Auswahl der bereits im Aufsteigen begriffenen Determinanten 
dieser Prozeß des Aufsteigens vor einer Unterbrechung durch zu- 
fällige ungünstige Nahrungszuflüsse bewahrt wurde. Das An- 
halten der einmal eingeschlagenen aufsteigenden Variationsrichtung wird 
also nieht direkt durch die Personenauslese bewirkt, wohl aber in- 
direkt, denn die Steigerung würde ohne (dieses stets von Neuem wieder 
erfolgende Eingreifen der Züchtung leicht zum Stillstand und sogar 
zur Umkehr der Variationsrichtung kommen. Es spielen hier noch 
zwei Momente mit herein, die wir bisher noch nicht genügend beachtet 


106 Germinalselektion. 


haben: die Mehrzahl der Ide in jedem Keimplasma und die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung. 

Wenn — wie wir annehmen mußten — mehrere oder viele Ide 
jedes Keimplasma zusammensetzen, so muß auch die Determinante 
jeden Teiles des Organismus mehr- oder vielfach darin ent- 
halten sein, denn jedes Id enthält potentia den ganzen Organismus, 
wenn auch in individueller Färbung. Das Kind wird also nicht durch 
die Determinanten eines Ids bestimmt, sondern durch diejenigen vieler 
Ide, und die Variationen irgend eines Körperteils hängen nicht von der 
Veränderung einer einzigen Determinante X ab, sondern von dem Zu- 
sammenwirken aller Determinanten X, wie sie in den sämt- 
lichen Iden des betreffenden Keimplasmas enthalten sind. Also erst, 
wenn eine Mehrzahl der Determinanten A aufwärts oder abwärts variiert 
haben, beherrschen sie zusammen die Bildung des Teiles A” und be- 
wirken, daß derselbe größer oder kleiner ausfällt. 

Wir haben passive Ernährungsschwankungen als erste Ursache der 
individuellen Variation angenommen, und es ist klar, daß die Wirkung 
dieser ersten Ungleichheitsursache bedeutend eingedämmt werden muß 
durch die Mehrheit der Ide und somit der korrespondierenden homologen 
Determinanten. Denn wenn auch passive Ernährungsschwankungen bei 
allen Determinanten fortwährend vorkämen, so wäre doch nicht gesagt, 
daß dieselben bei den Determinanten X aller Ide in derselben Rich- 
tung erfolgen müßten, vielmehr können die einen A’ nach aufwärts, die 
anderen X nach abwärts variieren, und diese Wirkungen können sich 
in der Ontogenese aufheben; deshalb werden wohl in vielen Fällen die 
Schwankungen der einzelnen A-Determinanten im Produkt nicht zur 
Geltung kommen. Da es aber — wie wir später sehen werden — 
nur zwei Richtungen der Schwankungen gibt, aufwärts und 
abwärts. so muß es auch vorkommen, dab eine Majorität der- 
selben Riehtung sich zusammenfindet, und damit ist die Grund- 
lage gegeben, auf welcher Germinalselektion weiterbauen 
kann, und auf welcher sie durch die Reduktionsteilung und die nach- 
folgende Amphimixis sehr wesentlich in ihrer Wirkung unterstützt wird. 

Denn Reduktionsteilung entfernt die Hälfte der Ide und damit 
der Determinanten aus der reifen Keimzelle, und je nachdem nun der 
Zufall eine Majorität gleichsinnig variierender X-Determinanten bei- 
sammen läßt oder sie trennt, enthält diese eine Keimzelle die Anlage 
zu einer Plus- oder Minusvariation von X, und es ist möglich, daß 
erst durch die Reduktion eine Majorität oder Minorität zustande kommt. 
Das Keimplasma des Elters enthalte z. B. die Determinante X in seinen 
20 Iden 12mal in Minusvariation, Smal in Plusvariation, so kann nach 
unserer Vorstellung die Reduktionsteilung diese 20 Determinanten so 
in zwei Gruppen trennen, daß die eine acht Plus- und zwei Minus- 
variationen erhält, die andere zehn Minusvariationen, oder die eine sechs 
Plus- und vier Minusvariationen, die andere zwei Plus- und acht Minus- 
variationen u.s.w. Jede Keimzelle nun, welche eine Majorität von Plus- 
oder Minusvariationen enthält — und bei den meisten muß dies der 
Fall sein — kann sich, wenn sie zur Amphimixis gelangt, mit einer 
Keimzelle verbinden, welche auch ihrerseits eine Plus- oder Minus- 
majorität der Determinante _X enthält, und wenn nun dabei gleich- 
sinnige, z. B. Plusmajoritäten zusammentreffen, so muß die Plusvariation 
von X im Kind um so schärfer zum Ausdruck kommen.- 


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(Germinalselektion. 107 


Wenn also auch die einzelne Determinante A” dadurch nicht weiter 
verändert wird, dab viele gleichsinnig variierende mit ihr zusammen- 
arbeiten, so wird doch die Gesamtwirkung der Plusdeterminanten 
eine größere dadurch, und zugleich die Sicherung des Einhaltens 
derselben Variationsriehtung für die folgende (Generation. Denn 
wenn in dem Keimplasma des Elters z. B. 16 von 20 Iden die Deter- 
minante _Y in Plusvariation besitzen, so können durch die Reduktions- 
teilung überhaupt keine Minusmajoritäten mehr entstehen. 

Gerade darauf nun muß die Wirkung der Naturzüchtung, 
der Personalselektion, beruhen, dab sie die Keimplasmen mit 
Majoritäten der bevorzugten Variationsrichtung zur Nach- 
zucht auswählt,. denn dies und nichts anderes tut sie, wenn 
sie Individuen auswählt, welche die bevorzugte Variante be- 
sitzen. Dadurch wird der Prozeß der Steigerung insofern bedeutend 
gefördert, als dadurch die entgegengesetzt variierenden Determinanten A 
mehr und mehr aus dem Keimplasma hinausgeschafft werden, so lange 
bis nur noch die bevorzugten Variationen von A übrig bleiben, unter 
denen bei fortgesetzter Steigerung der eingeschlagenen Richtung durch 
Germinalselektion nun ebenfalls wieder die entgegengesetzten Variationen 
beseitigt werden u.s.f. Reduktionsteilung und Amphimixis sind 
also mächtige Mittel zur Beförderung der Umwandlung der 
Lebensformen, wenn sie auch nicht die letzten Ursachen derselben sind. 

Nachdem wir nun den Gedanken der (Germinalselektion kennen 
gelernt haben, wollen wir versuchen, uns darüber klar zu werden, was 
sie vermag, wie weit ihre Wirkungssphäre reicht, vor allem 
ob sie auch ohne Mitwirkung von Personalselektion dauernde 
Umgestaltungen der Arten bewirken kann, und welche Art von 
Veränderungen wir etwa ihr allein zuschreiben dürfen. 

Zunächst möchte ich noch einmal auf die oben schon kurz be- 
handelte Frage zurückkommen, ob denn jede Schwankung einer 
Determinante nach aufwärts oder nach abwärts sich unbe- 
grenzt fortsetzen muß. Man möchte doch glauben, die große Kon- 
stanz, welche viele Arten zeigen. stünde damit in grellem Widerspruch, 
denn wenn jede minutiöse Variation einer Determinante sich unbegrenzt 
in derselben Richtung weiter fortsetzen müßte, so sollte man erwarten, 
alle Teile des Organismus in steter Unruhe zu finden, die einen auf- 
wärts, die anderen abwärts variierend, stets bereit, den Typus der Art 
zu sprengen. Könnte nicht eine innere Selbstregulierung des Keimplas- 
mas stattfinden, welche verhindert, daß jede entstehende Variationsrich- 
tung unbegrenzt andauert? eine Art von Selbststeuerung des Keimplas- 
mas, welche die einmal erreichte Gleichgewichtslage des Determinanten- 
systems immer wieder herzustellen bestrebt ist, wenn sie gestört wurde? 

Es ist schwer, darauf eine sicher begründete Antwort zu geben. 
Von unserer Kenntnis des Keimplasmas aus können wir nicht ins Reine 
kommen, da wir in seinen Bau keine Einsicht besitzen, wir können nur 
aus den beobachteten Variations- und Vererbungserscheinungen auf die 
Vorgänge im Keimplasma zurückschließen. Da stehen sich denn zwei 
Tatsachen diametral entgegen, erstens die hohe Anpassungsfähigkeit 
der Arten und die sichere Beobachtung unbegrenzt fortzehender 
Variationsrichtungen, wie sie uns die künstliche Züchtung und das 
Schwinden nutzlos gewordener Teile vor Augen führen und zweitens 
die hohe Konstanz alter Arten, welche zwar auch immer einen 
gewissen Grad individueller Variabilität aufweisen, aber ohne daß «daraus 


108 Germinalselektion. 


häufig und nach allen möglichen Richtungen stärkere Abweichungen 


hervorwüchsen, wie es doch sein müßte, wenn jede von zufällig stärkerer 
Nahrungsströmung begünstigte Determinante notwendig und unaufhalt- 
sam in derselben Richtung sich weiter veränderte. Oder sollte die 
Konstanz solcher Arten lediglich durch Personalselektion erhalten werden, 
welche fort und fort jede über Selektionswert hinaus sich steigernde 
Determinante durch Ausmerzung ihres Trägers beseitigt? Ich habe mir 
lange die Sache so zurechtgelegt, und ich zweifle auch heute nicht, daß 
Personalselektion in der Tat die Konstanz der Art auf einem gewissen 
Niveau erhält, aber ich glaube nicht, daß wir damit ausreichen, daß wir 
vielmehr genötigt sind, auch eine ausgleichende Wirkung der 
(Germinalselektion anzuerkennen, und ihr einen Teil der Konstant- 
erhaltung einer längst gut angepaßten Art zuzuschreiben. Hauptsäch- 
lich die Erscheinungen der Variation beim Menschen bestimmen 
mich zu dieser Annahme, denn wir finden bei ihm tausenderlei kleine 
erbliche individuelle Abweichungen, ohne daß doch eine derselben so 
leicht derart sich steigerte, daß sie Selektionswert erreichte. Nun ver- 
hindert allerdings schon die stets wiederkehrende Reduktionsteilung, daß 
ein bestimmtes Id, welches eine variierende Determinante enthält, sich 
durch viele Generationen hindurch forterbt: es werden durch diese 
steten Abstoßungen der Hälfte aller Ide jeden Keimplasmas so zahl- 
reiche Ide immerfort aus dem Stammbaum entfernt, daß nur ein sehr 
kleiner Teil der Vorfahrenide in Enkeln, Urenkeln u.s.w. noch zurück- 
bleibt. Freilich irgend welche Ide der Vorfahren setzen das Keim- 
plasma der Nachfahren doch zusammen, und wenn sämtliche Determi- 
nanten eines solchen Ids im Vorfahren begonnen hätten, nach ab- oder 
nach aufwärts dauernd zu variieren, so müßte das betreffende Id im 
Nachfahren sämtliche Determinanten in gesteigerter Variation ent- 
halten; und wenn die Variation noch so langsam fortschritte, müßte sie 
(doch in irgend einem der Nachfahren Selektionswert erreichen, also den 
einmal festzuhaltenden, auf vollkommenster Anpassung beruhenden Art- 
typus durchbrechen. Der betreffende Nachfahr müßte dann also im 
Kampf ums Dasein unterliegen. Da nun aber die Zahl der Determi- 
nanten des Keimplasmas meist wohl eine viel größere ist, als die der Nach- 
fahren einer Generation, so müßte sehr bald jeder Nachfahr in irgend 
einem Charakter ungünstig vom Arttypus abweichen, und es müßten 
also entweder sämtliche Nachfahren ausgemerzt werden, oder der Art- 
typus müßte ins Sckwanken kommen. Beides aber ist nicht der Fall, 
es gibt unzweifelhaft konstante Arten lange Zeiträume hindurch; folg- 
lieh ist die Voraussetzung falsch, und nicht jede Schwankung 
einer Determinante muß sich unbegrenzt fortsetzen und 
steigern. 

Ich möchte mir deshalb vorstellen, daß zwar kleine Variationen 
aller Determinanten nach auf- oder nach abwärts auch bei konstanten 
Arten unausgesetzt vorkommen, daß aber die meisten von ihnen 
wieder umkehren, ehe sie eine bedeutendere Steigerung erfahren 
haben, wenigstens in Keimplasmen aller Arten, bei welchen sich schon seit 
Tausenden von Generationen eine bestimmte Gleichgewichtslage festge- 
stellt hat. In einem solehen Keimplasma — oder genauer gesprochen: 
in dem Id eines solehen Keimplasmas — werden starke Schwankungen 
in den Nahrungsströmen überhaupt nicht leicht vorkommen, solange nicht 
veränderte äußere Bedingungen einwirken; die leichten Schwankungen 
aber, welche auch hier nicht fehlen werden, mögen oft wechseln, in ihr 


a ETF TTE BEL ER O7 


, 


Germinalselektion. 109 


Gegenteil umschlagen, und so die Aufwärtsbewegung einer Determinante 
wieder in eine Abwärtsbewegung verwandeln. Jede Determinante muß 
ja von mehreren anderen umgeben sein, und man kann sich vorstellen. 
daß bei der vorausgesetzten sehr regelmäßigen Nahrungsströmung eine 
schwache Vergrößerung einer Determinante eine partielle Stauung des 
Nahrungsstroms zur Folge haben könne, welche dann die Zunahme der- 
selben wieder zurücktreibt. Wie man aber auch sich diese der Beob- 
achtung für immer entzogenen Verhältnisse zurechtlegen will, man wird 
die Annahme einer Selbstkorrektion des Keimplasmas bis zu 
einem gewissen Grad nicht für undenkbar oder unphysiologisch 
halten können. 

Aber dieser Selbstregulierung sind Grenzen gesetzt; sobald die 
Zu- oder Abnahme einer Determinante eine gewisse Höhe erreicht, 
sobald sie über eine erste leichte Schwankung hinausge- 
kommen ist, dann überwindet sie die ihr entgegenstehenden 
Hindernisse, und steigert sich in derselben einmal einge- 
schlagenen Richtung weiter. Das muß auch bei alten und kon- 
stanten Arten geschehen können, und zwar häufig genug, um die Er- 
scheinung der allseitigen Anpassungsfähigkeit zu erlauben. ‚Jeder Teil 
einer Art kann über die gewöhnlichen individuellen Schwankungen hin- 
aus variieren, und da dies nur durch intragerminale Vorgänge möglich 
ist, so werden wir annehmen müssen, daß auch in solchen in ruhigem 
Gleichgewicht schon lange verharrenden Keimplasmen gelegentlich 
stärkere Abweichungen der gewohnten Nahrungsströme, und dadurch 
auch stärkere Varianten der von ihnen getroffenen Determinanten ein- 


treten. Solche liefern dann das Material für neue Anpassungen, wenn 


sie zweckmäßig sein sollten, oder sie werden entfernt, zufällig bei der 
Reduktionsteilung, oder durch Personalselektion, falls neue Anpassungen 
nicht erforderlich sind. 

Am leichtesten aber muß das altererbte Gleichgewicht des Keim- 
plasmas gestört werden, wenn die Art unter neue Existenzbedingungen 
gerät, wenn also z. B. Tiere oder Pflanzen domestiziert werden, und 
wenn infolgedessen — wie wir oben schon annahmen — die Er- 
nährungsströme im Innern des Ides sich nach und nach ändern, quan- 
titativ und qualitativ, und num schon allein dadurch gewisse Determi- 
nantenarten bevorzugt, andere benachteiligt werden. So entsteht dann 
die seit Darwın bekannte „erhöhte allgemeine Variabilität” do- 
mestizierter Tiere und kultivierter Pflanzen. Ähnliches wird 
aber auch im Naturzustand geschehen können, wenn auch langsamer, 
falls die Art unter andere klimatische Bedingungen gerät, wovon später 
noch eingehend die Rede sein soll. 

So sind wir also zu der Vorstellung gelangt. daß zwar aller- 
dings leise Schwankungen der Determinanten, seien sie nach 
aufwärts oder nach abwärts gerichtet, wieder ausgeglichen 
werden können und bei „konstanten“ Arten auch vielfach sich 
wirklich ausgleichen, daß aber stärkere Varianten, wenn sie 
durch stärkere Ernährungsschwankungen einmal entstanden 
sind, gewissermaßen unbegrenzt weitergehen, und dann ledig- 
lieh durch Personalselektion noch eingeschränkt und be- 
herrscht werden können; d.h. dureh Entfernung der betreffenden 
Ide aus dem genealogischen Stammbaum. 

Nach einer Seite hin kann die Variation nachweislich unbe- 
schränkt weitergehen, nämlich nach abwärts, das beweist uns die 


110 Germinalselektion. 


Tatsache des Schwindens nutzloser Teile, denn hier begegnen 
wir einer bis zum äußersten Extrem fortgesetzten Variationsrichtung, 
welche von Personalselektion völlig unabhängig ist, sie wird nur von 
Personalselektion nicht unterbrochen, und ist ganz sich selbst 
überlassen. Bedeutungsvoll ist dabei der Umstand, daß das Schwin- 
den der einzelnen Teile eines größeren Organs nach Allem, was man 
bisher darüber erfahren hat, sehr ungleich vorschreitet, so daß 
man deutlich sieht, wie es bis zu einem gewissen Grad vom Zufall 
abhängt, ob ein unnützer Teil etwas früher oder etwas später in Rück- 
bildung tritt. So sind bei einem der im Dunkel der Höhlen lebenden 
Krebse Nordamerikas die Sehsphären und Sehnerven geschwunden, 
während die Retina des Auges, die Linse und das Pigment noch er- 
halten blieben. bei Anderen sind umgekehrt die Nervenzentren noch 
erhalten und die Augenteile geschwunden (PACKARD). Variationen der 
betreffenden Determinanten nach Minus hin treten also bald früher, 
bald später ein; wenn sie aber erst einmal eingetreten sind, so gehen 
sie unaufhaltsam weiter, obschon ungeheuer langsam. 

Aber auch das Aufwärtsvariieren der Determinanten, wenn 
es einmal in Gang gekommen ist, geht in vielen Fällen unauf- 
haltsam weiter und findet seine Grenze erst in dem Eingreifen von 
Personalselektion, falls das Ubermaß des betreffenden Organs die Har- 
monie der Teile des Organismus aufheben würde, oder sonstwie die 
Lebensfähigkeit des Individuums in seinem Kampf um die Existenz 
hindert. Besonders wird dies durch die Erscheinungen der künst- 
lichen Züchtung bewiesen, denn fast alle Teile der Hühner und 
Tauben sind bis zum Exzeß verändert worden durch Züchtung, waren 
also in gewissem Sinn unbegrenzt steigerungsfähig, und doch kann, wie 
wir gesehen haben, Personalselektion das Voranschreiten einer Variations- 
richtung nicht direkt bewirken, vielmehr nichts tun, als ihr freien 
Lauf lassen, indem sie die Träger entgegenstehender Variationen von 
der Nachzucht ausschließt. Die Bärte der Hühner, die Schwanzfedern 
der langschwänzigen Haushähne, die langen und die kurzen, geraden 
und krummen Schnäbel der Tauben, die enorm langen, gesträubten 
Federn der Perückentaube, die Vermehrung der Schwanzfedern bei der 
Pfauentaube und unzählige andere Rassencharaktere solcher Spieltiere 
der Züchter beweisen, daß einmal vorhandene, d.h. durch Ger- 
minalselektion entstandene Richtungen der Abänderung beliebiger Teile 
scheinbar unbegrenzt weitergehen, d. h. solange, bis ihre weitere 
Steigerung die Harmonie der Teile dauernd und unwiderbringlich zer- 
stören würde. Sobald dies droht, verliert die Rasse ihre Lebensfähig- 
keit, wie denn DARwIn schon anführt, daß manche extrem kleinschnäb- 
licee Taubenrassen der Nachhülfe des Züchters bedürfen, um aus dem 
hartschaligen Ei auskriechen zu können, weil ihr allzu kurzer und 
weicher Schnabel ihnen nicht mehr gestattet, die Eischale anzuritzen 
und zu sprengen. Hier ist also schon die Harmonie zwischen der 
Härte der Eischale und derjenigen des Schnabels der jungen Taube 
gestört, und die Rasse kann nur künstlich noch am Leben erhalten 
werden. 

Ähnliches wird im Naturzustand auch vorkommen können, und 
eine Art wird aussterben müssen, falls es eintritt. Aber in den meisten 
Fällen wird die Selbststeuerung genügen, welche in Personalselektion 
liegt. um das in maßlosem Ansteigen begriffene Organ wieder auf sein 
richtiges Maß zurückzudämmen. Die Träger solcher exzessiv gesteigerter 


Germinalselektion. 111 


#‘ 


Determinanten unterliegen im Kampf ums Dassin, und damit werden 
diese selbst aus dem Stammbaum der Art entfernt. 

Sobald es nun feststeht, daß Determinanten ihre Variationsrichtung 
aus inneren, d. h. intragerminalen Gründen so zu sagen unbegrenzt 
fortsetzen können, so sind wir dadurch dem Verständnis vieler 
sekundärer Geschlechtscharaktere näher gerückt. deren Ähnlichkeit 
mit den künstlich hervorgerufenen exzessiven Bildungen bei unseren 
Hausgeflügel ja so auffallend ist. Wir werden auch hier Germinal- 
selektion als die Wurzel der Abänderungen des Gefieders und anderer 
Auszeichnungen zu betrachten haben, welche durch intragerminale Stei- 
gerung schließlich zu den prachtvoll gefärbten Hauben, Federbüschen, 
Kragen, langen, abgestuften, an Zahl vermehrten oder aufrichtbaren 
Schwanzfedern der Paradiesvögel, Fasanen und Kolibris sich ausbildeten. 
Unsere Vorstellung von Darwıns geschlechtlicher Züchtung wird da- 
durch insofern verändert, als wir nun nicht mehr genötigt sind, jeden 
kleinsten Schritt dieser Steigerungsprozesse bloß auf Auswahl der 
Männchen durch die Weibchen zu beziehen. Eine Bevorzugung der 
schöneren Männchen wird immerhin stattfinden, ja sie muß im allgemeinen 
stattfinden, da nur durch sie die männlichen Auszeichnungen allgemein 
werden, d. h. auf alle oder doch die meisten Ide des Keimplasmas 
übertragen werden können, aber «die Steigerung der einzelnen in Variation 
befindlichen Determinanten geht ganz unabhängig davon in jedem ein- 
zelnen Id weiter. 

Da nicht ein einzelnes Id mit seiner in Variation aufsteigenden 
Determinante z das Organ 1 bestimmt, sondern da es dazu stets einer 
Majorität der Ide @ bedarf, so wird eine solche hier ganz wie bei ge- 
wöhnlicher Naturzüchtung durch Personalselektion geschaffen werden 
müssen. Wenn die schönsten Männchen siegen, so wird dadurch eine 
Majorität abgeänderter Ide @’ auf einen Teil der Nachkommen vererbt, 
und je öfter dies geschieht, um so größer wird diese Majorität, und 
um so mehr nimmt die Gefahr ab, daß dieselbe sich durch Reduk- 
tionsteilung und Amphimixis wieder zerstreue. Personalselektion ist 
also keineswegs durch Germinalselektion überflüssig gemacht, 
nur erzeugt sie nicht die Steigerung der Auszeichnungen, 
sondern bewirkt hauptsächlich nur ihre Befestigung im Keim- 
plasma; sie sammelt gewissermaßen nur die günstig variierenden Ide, 
und wo es sich um verwickelte Abänderungen handelt, die von dem 
richtigen Variieren vieler Determinanten abhängen, so kombiniert sie 
dieselben auch. Wie sehr gerade bei sekundären Sexualcharakteren 
Personalselektion eingreifen kann, sehen wir deutlich an den bescheiden 
gefärbten Weibchen jener glänzenden Männchen, bei welchen Natur- 
züchtung im Sinne der Beibehaltung ihrer altererbten Schutzfärbung 
tätig gewesen ist. 

Wenn aber die Frage aufgeworfen wird, wie denn die erste 
Majorität gleichsinnig variierender Determinanten in einem Keimplasma 
zustande komme, so gibt es da zwei Möglichkeiten: einmal dureh Zufall, 
und zweitens durch Einflüsse, welche bestimmte Determinanten 
aller Ide in nahezu der gleichen Weise verändern. Fälle letzterer 
Art werden wir in den Klimavarietäten später noch kennen lernen; 
die Fälle der ersteren Art aber sind die bedeutsamsten, denn sie bilden 
die Grundlage und den Ausgangspunkt für die Selektionsprozesse höherer 
Ordnung, für Personalselektion. Es könnte bedenklich erscheinen, daß 
so wichtige Vorgänge in letzter Instanz auf dem Zufall beruhen sollen: 


1412 Germinalselektion. 


wenn man aber erwägt, dab es nur zwei Richtungen des Variierens 
gibt, nämlich nach der Plus- und nach der Minusrichtung, so erkennt 
man, dab die Aussicht auf eine Majorität nach der einen oder der 
anderen Richtung weit größer ist, als ein völliges Gleichgewicht der 
beiden Richtungen, daß also die Aussicht, daß in zahlreichen Individuen 
der Art entweder die Aufwärts- oder die Abwärtsbewegung einer De- 
terminante 1 überwiegt, eine sehr große ist. 

Da nun solche Variationsbewegungen, wenn sie eine gewisse Stärke 
besitzen, sich von selbst weiter steigern, so sehen wir wohl ein, wie sie 
allmählich auch die Stärke erreichen müssen, in welcher sie Selektions- 
wert erlangen, und wie nun durch Personalselektion die Ide mit den 
günstig variierenden Determinanten gesammelt werden können. 

Wann freilich eine Variation biologische Bedeutung, d.h. Selektions- 
wert erreicht, läßt sich im einzelnen Fall meist nicht genauer bestimmen, 
wir können nur allgemein sagen, daß, sobald sie ihn erreicht, Personal- 
selektion in positivem oder negativem Sinn eingreifen muß: eine schäd- 
liche Abänderung führt zum Untergang ihrer Träger, eine nützliche er- 
höht die Aussicht auf ihr Uberleben. 

Nun muß es aber für jede Variation eine Entwicklungsstufe geben, 
auf welcher sie noch keine entscheidende biologische Bedeutung hat, 
und diese Stufe braucht keineswegs so unscheinbar zu sein, dab wir 
sie gar nicht oder kaum bemerken könnten. mit anderen Worten: es 
gibt durch Germinalselektion entstandene Charaktere von 
rein „morphologischer Bedeutung“. 

Man hat oft gestritten, ob es überhaupt für die Existenz gleich- 
gültige, sog. „rein morphologische Charaktere“ gäbe. Die Frage 
war wichtig bisher, weil der Wirkungskreis und also auch die Bedeu- 
tung der DAarwın-Warraceschen Selektion, der Personalselektion von 
ihrer Beantwortung abhängt, denn diese Selektion beginnt erst mit dem 
biologischen Wert eines Charakters. Sobald wir aber Germinalselektion 
mit in Betracht ziehen, verliert sie an Bedeutung, weil wir nun wissen, 
daß jede Variation im Beginn gleichgültig ist, jede aber auch unter 
günstigen Umständen bis zu dem Punkt gesteigert werden kann, in 
dem sie biologischen Wert erlangt, in dem also Personalselektion ihre 
Weiterführung übernimmt, sei es nun in positivem oder in negativem Sinn. 
Wir könnten deshalb jetzt diesen Streit ruhen lassen; da indessen Ger- 
minalselektion noch weit von allgemeiner Anerkennung entfernt zu sein 
scheint, so sei nochmals daran erinnert, wie wenig wir imstande sind, 
sicher über die biologische Bedeutung eines Merkmals zu urteilen, und 
wie viel Mühe und eingehende Untersuchung es gekostet hat, doch 
wenigstens über einige derselben eine Anschauung zu gewinnen. Un- 
zählige Merkmale scheinen gleichgültig und sind dennoch Anpassungen. 
Darwın hat schon zur Vorsicht nach dieser Richtung gemahnt und auf 
das Beispiel der tierischen Färbungen hingewiesen, denen man so lange 
keine Aufmerksamkeit zugewandt hatte, weil man sie für bedeutungslos 
hielt. Und wie zahlreiche und verschiedenartige Charaktere bei Tieren 
und Pflanzen, die ebenfalls für „rein morphologisch“ galten, haben sich 
durch genauere Beobachtungen als biologisch recht wichtig erwiesen. 
Ich erinnere nur an die “Gestalt und Stellung, an Behaarung, Farbe 
und Politur der Blumen und ihre Beziehung zur Kreuzbefruchtung 
dureh Insekten, oder an die Dieke und Gestalt der Blätter tropischer 
Bäume mit ihrem Wachsüberzug und ihren dachrinnenähnlichen Schnäbeln 
zum Ablauf des in furehtbaren Güssen herabstürzenden tropischen Regens 


(Germinalselektion. 115 


(HABERLANDT, SCHIMPER), oder an das schlafte, senkrechte Herabhängen 
der Büschel von jungen, noch zarten Blättern solcher Bäume, das eben- 
falls Schutz vor Zerschmetterung und Zerreißung durch den Regen bedeutet. 

Es gibt sogar Charaktere, deren biologischer Nutzen uns unbe- 
kannt ist, von denen wir aber trotzdem behaupten dürfen, daß sie 
einen solchen besitzen. So hat EIGENMAnN die Larve eines amerika- 
nischen Aals beschrieben, die sieh vor andern solehen Leptocephalus- 
Arten dadurch auszeichnet, daß sich eine Reihe von sieben schwarzen 
Flecken auf ihrer Seite hinzieht. Scheinbar liegen alle auf der uns zu- 
gekehrten Seite, in Wahrheit aber sind sie auf beiden Seiten verteilt, 
drei liegen auf der linken, vier auf der rechten Seite, aber so ange- 
ordnet, daß sie eine einzige Reihe in regelmäßigen Abständen liegender 
Flecken vortäuschen, denn das platte Fischehen ist vollkommen durch- 
sichtig. Man kennt die Lebensweise dieser Larve noch nicht, aber ich 
möchte schließen, daß dieser Schein einer einfachen Fleckenreihe einen 
Nutzen für das Tier haben muß, denn eine solche sinnvolle Asymmetrie 
würde aus rein inneren Gründen nicht entstanden sein (Fig. 107 C). 
Vielleieht ähnelt das Fischehen so Teilen einer Meeresalge und ist da- 
durch vor manchen Verfolgern geschützt: daß nicht auf jeder Seite eine 
geschlossene Reihe von Flecken liegt, beruht vielleicht darauf, dab sie 
sonst beide zugleich sichtbar sein, sich gegeneinander im Auge des 


I 


N N M)] IN) / MN Mm) YmMr 
RU M (NW! Ill NEN w cn N TE> 
m — NN \ > >» N \ )Y N MS DD) ) DD D 


Fig. 107C. Leptocephalus diptychus, EIGENMANN. Larve eines amerika- 
nischen Aals; die auf der linken Seite liegenden Pigmentflecke sind mit /, die der 
rechten mit r bezeichnet. 


schwimmenden Feindes verschieben würden und so die Ähnlichkeit des 
Bildes mit dem unbekannten Vorbild trüben. 

Damit soll nicht geleugnet werden, daß es auch Charaktere ohne 
besondere biologische Bedeutung gibt. Zweifellos gibt es eine Menge 
von solchen, die unter der Schwelle von Gut und Schlecht stehen 
und die deshalb nicht von Personalselektion beeinflußt werden, es ist 
nur schwer oder vielfach unmöglich, sie mit Sicherheit zu bezeichnen. 
Die Form. der menschlichen Nase, des menschlichen Ohrs, die Farbe 
der Haare und der Iris mögen solche indifferente Merkmale sein, deren 
Unterschiede lediglich auf Germinalselektion zu beziehen sind. Dagegen 
würde ich mich nieht getrauen, die bunten Farben und verwickelten 
Zeichnungen auf den Flügeln der heutigen Schmetterlinge 
immer und in allen Fällen für bedeutungslos zu erklären, in denen wir 
sie in ihren Einzelheiten weder als Schutzfärbung auffassen können, noch 
als Widrigkeitszeichen oder als mimetische Färbung. Die meist sehr genaue 
Übereinstimmung der Färbungsmuster bei den Individuen jeder Art deuten 
auf das Eingreifen von Personalselektion, denn wie sollte sonst eine so 
große Majorität gleichsinnig abgeänderter Ide im Keimplasma sich haben 
ausbilden können, wie es doch diese Konstanz des Merkmals andeutet? 

Allerdings wissen wir, daß gerade die Farben der Schmetterlinge 
durch äußere, besonders klimatische Einflüsse verändert werden 
können, aber daraus könnten wohl einfache Umfärbungen sich erklären, 
nicht aber die Entstehung so komplizierter Farbenmuster, wie wir sie 

Weolsmann, Doszondonztheorie. 11. 2. Aufl O 


114 Germinalselektion. 


tatsächlich vorfinden. Ich glaube deshalb mit Darwın, daß hier sexuelle 
Züchtung vielfach mitgewirkt hat, indem sie durch eine noch so schwache 
Bevorzugung der von spontaner (serminalselektion hervorgerufenen Ab- 
änderungen bewirkte, dab die einmal vorhandene Majorität abgeänderter 
Ide sich nicht wieder zerstreute, sondern immer mehr sammelte und 
so der Steigerung des neuen Charakters durch die intragerminalen Vor- 
gänge freien Spielraum schaffte. Auf diese Weise wird nicht nur das 
glänzende Blau unserer „Bläulinge* und der großen Morphiden 
Südamerikas entstanden sein, sondern auch viele der farbigen Flecken, 
Striche, Bänder. Augen und sonstigen Elemente, welche sich nach und 
nach im Laufe der Zeiten zu den verwickelten Farbenmustern vieler 
unserer heutigen Tagfalter zusammensetzten. Wer daran zweifelt, den 
möchte ich wieder an die Tatsache erinnern, welche so zweifellos die 
Mitwirkung von Personalauslese bei «diesen Färbungen bestätigt, ich 
meine die unscheinbare Färbung der Weibchen bei so vielen 
dieser brillanten Männchen, denen dann ‘wieder andere Arten gegen- 
überstehen, bei welchen beide Geschlechter gleich brillant gefärbt sind, 
so dab es also unmöglich bloß spontane Germinalselektion sein kann, 
welche etwa die Weibchen bestimmte, gemäß ihrer Weiblichkeit anders 
zu variieren als die Männchen. 

Wenn ich aber auch glaube, daß besonders sexuelle Auswahl viel- 
fach bei der Färbung der Schmetterlinge mit eingegriffen hat, so bleibt 
doch die Grundlage aller dieser Farbenänderungen immer und überall 
Germinalselektion, und wir werden später noch sehen, in welcher Weise 
durch das Zusammenwirken von klimatischen Einflüssen mit Germinal- 
selektion vielseitige und gewissermaßen plötzlich auftretende Umgestal- 
tungen der Zeichnung denkbar erscheinen. 

Sicherlich gibt es bedeutungslose Abänderungen der Schmetter- 
lingszeichnung, die rein auf dem inneren Kräftespiel des Determinanten- 
systems beruhen, und dahin dürften wohl viele jener „variabeln“ Arten 
gehören, deren Schwankungen lediglich Schwankungen der Zeichnung 
sind, wie sie den Systematikern schon so viele Schmerzen bereitet haben. 
Wirklich bedeutungslose Abänderungen werden eben schwer oder nie 
zu einer konstanten Form zusammenschmelzen, und gerade der Umstand, 
daß es solche hochgradig „variable“ Arten gibt, läßt auf die Bedeutungs- 
losigkeit ihrer Variationen zurückschließen, denn besäßen diese irgend- 
welchen biologischen Wert, so müßten die minder wertvollen allmählich 
durch Auslese entfernt werden. Vielleicht dürften die variabeln Arten 
gewisser Spinner, wie Arctia caja, und besonders Arctia plantaginis, der 
kleine „Bär“ der Alpen und Mittelgebirge, dahin zu rechnen sein. Ge- 
rade eben daraus aber, daß es solche schwankende Schmetterlingszeich- 
nungen gibt, scheint mir geschlossen werden zu müssen, daß Arten, 
welche eine hohe Konstanz der Zeichnung besitzen, durch einen Aus- 
leseprozeß beeinflußt worden sind, oder aber durch klimatische Einflüsse, 
welche das Kräftespiel im Determinantensystem bei allen Individuen in 
gleicher Weise lenkten. Doch sind alle solche Erwägungen und 
Schlüsse zwar theoretisch ganz gut und brauchbar, aber schwer und 
nur mit großer Vorsicht, und womöglich erst auf Grundlage speziell 
daraufhin angestellter Untersuchungen auf den einzelnen Fall anwend- 
bar; denn woher wollten wir wissen, ob eine heute stark variable Art 
nicht eine geologische Epoche später zu einer recht konstanten ge- 
worden sein wird? müssen wir doch annehmen, daß mit vielen Um- 
wandlungen stärkere Merkmalsschwankungen verbunden sein werden! 


XXVI. VORTRAG. 


Germinalselektion, Fortsetzung. 


Spontane und induzierte Germinalselektion p. 115, Klimaformen von Polyommatus 
Phlaeas p. 115, Mißbildungen p. 116, Exzessive Steigerung von Variationen p. 117, 
kann sie zum Untergang der Arten führen? p. 118, Sprungweise Variationen, Blut- 
buche, Trauerbäume u. s. w. p. 119, Ursprung sexueller Auszeichnungen p. 120, 
Rassenbildung bei domestizierten Tieren p. 122, Verkümmerte Kiefer p. 122, Mensch- 
liche Zähne p. 122, Kurzsichtigkeit p. 123, Milchdrüsen p. 124, Kleine Hände und 
Füße p. 124, Aufsteigende Abänderung p. 125, Talente, Intellekt p. 125, Kombination 
von Geisteskräften p. 126, Letzte Wurzel erblicher Variation p. 127. Es gibt nur 
Plus- und Minusvariationen p. 128, Beziehungen der Determinante zu ihrer Deter- 
minate p. 129, Das Kräftespiel im Determinantensystem des Id p. 130, Germinal- 
selektion von Personalselektion eingedämmt p. 131, Einwurf aus der Kleinheit der 
Substanzmenge des Keimplasmas p. 132. 


Meine Herren! Wir haben die Variationen der Determinanten des 
Keimplasmas, auf welche wir den Vorgang der Germinalselektion 
aufbauten, bisher nur aus zufälligen, lokalen Schwankungen in der 
Ernährung hergeleitet, wie sie im einzelnen Id stattfinden müssen, un- 
abhängig von der Ernährung der anderen Ide desselben Keimplasmas. 
Allein es gibt auch zweifellos Einflüsse, welche in allen Iden ähnliche 
Veränderungen der Ernährung setzen, von welehen also alle homologen 
Determinanten, sofern sie überhaupt für die betreffende Ernährungs- 
änderung empfindlich sind, in ähnlicher Weise getroffen werden. Dahin 
gehören Veränderungen in den äußeren Lebensbedingungen, besonders 
klimatische. Dann ist es also Germinalselektion allein, welche eine 
dauernde Majorität von Iden mit gleichsinnig abgeänderten Determi- 
nanten schafft, und Personalselektion hat keinen Anteil an der Um- 
wandlung der Art. Schon vor langen Jahren habe ich Versuche mit 
einem kleinen Waldschmetterling, Pararga Egeria, angestellt, welche er- 
gaben, daß erhöhte Temperatur die Puppen dieses Falters so beeintlußt, 
daß die Schmetterlinge mit einer anderen, tiefer gelben Grundfarbe aus- 
schlüpfen, ähnlich der schon lange bekannten südlichen Varietät Meione. 
Völlig entscheidend aber waren erst die Versuche am Polyommatus 
Phlaeas, dem kleinen „Feuerfalter“, wie sie in den achtziger Jahren bei- 
nahe gleichzeitig von MERRIFIELD in England und von mir angestellt 
wurden. Ich werde sie später genauer besprechen und will hier nur 
soviel sagen, daß dieser von Lappland bis Sizilien verbreitete Falter in 
zwei Formen vorkommt, deren südliche sich durch tiefschwarze „Be- 
stäubung“* der bei der nördlichen Form rein rotgoldenen Flügelfllächen 
auszeichnet. Die Versuche haben nun ergeben, daß die südliche Varia- 
tion auch künstlich durch Wärme hervorgerufen werden kann, und wir 
werden dies dahin zu verstehen haben, daß durch direkte Einwirkung 

ge 


116 (Germinalselektion. 


höherer Wärmegrade die Qualität der ernährenden Säfte im Keimplasma, 
und damit zugleich auch die Determinanten einer oder mehrerer Arten 
von Flügelschuppen gleichsinnig in allen Iden verändert werden, und 
zwar in einer solchen Weise, daß sie dann zur Entstehung schwarzer, 
statt früher rotgoldener Schuppen, Veranlassung geben. Es gibt also 
sicher äußere Einflüsse, welche bestimmte Determinanten in bestimmter 
Weise verändern. Ich nenne diese Form der Keimesänderung „indu- 
zierte“ (rerminalselektion, und stelle sie der „spontanen“ gegenüber, 
welche ihren Grund eben nicht in extragerminalen Einflüssen hat, 
sondern in den Zufälligkeiten der intragerminalen Ernährungsverhält- 
nisse, welche deshalb auch nicht leicht in allen Iden eines Keimplas- 
mas zugleich eintreten wird, also nicht die homologen Determinanten 
aller Ide gleichsinnig verändert. 

Auch in ihrem V erhältnis zur Personalselektion müssen die beiderlei 
Vorgänge sich unterscheiden, denn induzierte (Germinalselektion wird 
solange fortgehen und sich steigern, bis das der Natur des äußeren Ein- 
flusses und der betreffenden Determinanten entsprechende Maximum der 
Veränderung erreicht ist. Da alle Ide gleichsinnig betroffen und ver- 
ändert werden, so hat also Personselektion keine Handhabe zum Ein- 
greifen, und die Variation würde sogar dann fortfahren sich zu steigern, 
wenn sie biologisch nachteilig sein sollte. Ganz anders bei der spon- 
tanen Germinalselektion, welche ihre Wurzel nicht in allen, sondern nur 
in einer Majorität von Iden hat. Hier kann dieselbe durch Germinal- 
selektion allein nur so lange sich steigern, bis sie einen positiven oder 
negativen biologischen Wert erhält, d. h. bis sie dem Leben des Indi- 
viduums nützlich oder schädlich wird; dann greift Personalselektion ein 
und entscheidet, ob die Steigerung noch weitergehen darf oder nicht; 
spontane (Germinalselektion kann also nur dann zur allgemeinen 
Abänderung einer ganzen Art führen, wenn irgend ein äußeres Moment 
— in erster Linie die Nützlichkeit der Variation hinzukommt. 

Das heißt indessen nicht, daß indifferente Abänderungen größeren 
Betrages aus spontaner Germinalselektion nicht hervorgehen könnten 
— sie werden aber dann auf eine geringe Zahl von Individuen be- 
schränkt bleiben, und früher oder später wieder verschwinden. Die 
angeborenen Mißbildungen des Menschen dürften zum Teil unter 
diesen Gesichtspunkt fallen. Wenn z. B. gewisse Determinanten durch 
besonders günstige lokale Ernährungsverhältnisse längere Zeit hindurch 
in aufsteigender Variation erhalten bleiben, so werden "dieselben so stark 
wachsen, daß der Teil, den sie bestimmen, übermäßig, vielleicht doppelt 
auftritt. Die erbliche Polydaktylie beim Menschen findet vielleicht darin 
ihre prinzipielle Erklärung, wie ich sie denn schon vor Aufstellung einer 
(Grerminalselektion auf rascheres Wachstum und Verdoppelung der be- 
treffenden Determinanten des Keims bezogen habe, in Übereinstimmung 
mit dem Pathologen ERNST ZIEGLER, der sie bereits als Keimesvaria- 
tion bezeichnet und im Gegensatz zu andern nicht in atavistischem Sinne 
als Rückschlag auf unbekannte sechsfingerige Ahnen gedeutet hatte. 
Alle exzessiven oder defektiven erblichen Mißbildungen 
werden nur auf Germinalselektion bezogen werden dürfen, 
d. h. auf lange anhaltende progressive oder regressive Variation be- 
stimmter Determinantengruppen in einer Mehrzahl von Iden. 

Wenn wir nun sehen, daß, soweit die Erfahrung reicht, über- 
zählige Finger niemals über fünf Generationen hinaus vererbt werden, 
so erklärt sich dies einfach dadurch, daß hier kein Grund zum Ein- 


Mißbildungen. 117 


greifen von Personalselektion vorlag, weder in negativem Sinn, denn 
die Sechsfingerigkeit bedroht nicht das Leben, noch in positivem, denn 
sie fördert es auch nicht. Die Mißbildung beruht auf spontaner Keimes- 
variation, welche in einer Mehrzahl von Iden eingetreten sein muß, 
sonst würde sie nicht manifest geworden sein. Aber eine solche Majorität 
„polydaktyler“ Ide kann sich in jedem neuen Nachkommen wieder zer- 
streuen und in Minoritäten verwandeln, die sich dann nicht mehr sicht- 
bar geltend machen können, je nach den Zufällen der Reduktionsteilung 
und der Beimischung normaler Ide durch Amphimixis. Eine polydak- 
tyle Menschenrasse würde erst dann entstehen, wenn Zuchtwahl dazu 
käme; dann aber würde es ohne Zweifel ebensogut gelingen, eine sechs- 
fingerige Menschenrasse zu züchten, wie es gelungen ist, die krumm- 
beinigen „Anconschafe“ von einem einzigen, in dieser Weise mißbildeten 
Widder zu züchten. Ohne allmähliche Beseitigung der Keime mit nor- 
malen Iden, also ohne Eingreifen von Personalselektion gelangen aber 
solche spontane Mißbildungen, wie überhaupt alle spontanen Varia- 
tionen nicht zu dauernder Herrschaft. 

So wird es häufig auch in der freien Natur sein, aber es soll 
später in dem Abschnitt über Artbildung noch untersucht werden, ob 
nicht etwa doch äußere Umstände (Inzucht) eintreten können, die es 
gestatten, daß spontane Variationen zu konstanten Rassenmerkmalen 
werden, obgleich sie diesseits von (ut und Schlecht bleiben, also von 
Personalselektion nicht beeinflußt werden. 

Im allgemeinen aber wird Amphigonie mit ihrer Reduktion der 
Ide und der stets wieder erneuten Mischung mit fremden Iden das 
Korrektiv bilden gegen die Ausschreitungen, welche sonst von den Selek- 
tionsvorgängen im Innern des Keimplasmas ausgehen, und schließlich 
zu exzessiven Bildungen, zu einer völligen Störung der Harmonie der 
Teile, und zuletzt zum Untergang der Art führen müßten. 

Dennoch wird EMERY im Recht sein, wenn er die Möglichkeit 
eines „Konfliktes zwischen Germinal- und Personalselektion* 
ins Auge faßte. Es ist sehr wohl denkbar, daß gerade bei nützlichen 
Abänderungen, also bei Anpassungen, die Selektionsprozesse des Keim- 
plasmas zu exzessiven Bildungen führen können, sowie daß Personal- 
selektion sie dann nicht mehr bewältigen kann, weil sie eben durch ihre 
frühere Nützlichkeit sich im Laufe der Generations- und Artenfolgen 
nicht nur in einer Majorität von Iden eingenistet haben, sondern in 
beinahe allen Iden sämtlicher Keimplasmen der Art. Dann ist eine 
Umkehr nur schwer und langsam noch denkbar, denn die Sammlung 
von Iden mit relativ schwächeren Determinanten kann nur langsam 
gelingen, und es fragt sich, ob der Art dazu die Zeit vergönnt ist. 
Aber auch abgesehen von der Zeit wird ein solehes Zurückschrauben 
einer exzessiven Bildung zuweilen überhaupt nicht stattfinden können, 
einfach deshalb, weil sich für Personalselektion keine Handhabe mehr 
zum Eingreifen bietet. 

DÖDERLEIN hat schon früher darauf hingewiesen, wie manche 
Charaktere durch ganze Reihen paläontologischer Arten hindurch sich 
steigern, bis sie schließlich zu derartiger Übermäßigkeit heranwachsen, 
daß sie den Untergang der Art veranlassen, so z. B. das Geweih der 
Hirsche oder die säbelförmigen Zähne gewısser Katzen der 
Diluvialzeit. Ich werde darauf noch bei Gelegenheit des Aussterbens 
der Arten genauer zu sprechen kommen, hier sei nur gesagt, daß solche 
lange anhaltende Steigerungen in derselben Richtung wohl niemals 


118 Germinalselektion. 


allein auf Germinalselektion zu beziehen sind, da es kaum denkbar 
ist, daß eine, oder gar eine ganze Reihe von Arten mit schädlichen 
Charakteren entstünden; sie müßten ja schon während ihrer Entstehung 
dem Untergang verfallen. Wenn wir also z. B. den Torfhirsch mit 
seinem enormen (Geweih von 13 Fuß Spannweite auch schwer belastet 
sehen, so dürfen wir daraus doch schwerlich schließen, daß diese Größe 
und Schwere der Last auf seinem Kopf ihm von vornherein verderblich 
war — denn dann hätte sich die Art überhaupt nicht bilden können, 
wohl aber mag es sein, dab zu irgend einer Zeit die Lebensbedingungen 
der Art sich derart änderten, daß nun das schwere Geweih verhängnis- 
voll wurde. In diesem Fall würde dann in der Tat die einmal domi- 
nierende Variationsrichtung in allen Iden durch Personenauslese nicht 
mehr genügend zurückgestaut werden können, weil die Variation in um- 
gekehrter Richtung viel zu schwache Ausschläge gäbe, um Selektions- 
wert zu erreichen. Plötzliche oder doch rasch eintretende Veränderungen 
der Lebensbedingungen, wie sie etwa das Einbrechen eines neuen mäch- 
tigen Feindes sind, schließen überhaupt eine Anpassung durch die so 
langsam arbeitende Personalselektion aus. 

Wenn wir also genauer zusehen, so ist es nicht eigentlich Ger- 
minal-Selektion selbst, welche in solchen Fällen einer Art den Unter- 
gang bereitet, indem sie excessive Bildungen noch immer steigert, 
sondern das Unvermögen der Personalselektion, rascheren 
Wendungen der Lebensbedingungen zu folgen. und excessive 
Bildungen in kurzer Zeit um ein Beträchtliches herabzu- 
setzen. In langsamem Tempo wäre dies zu jeder Zeit möglich, denn 
niemals können die Determinanten Z# des excessiven Organs in allen 
Iden gleich stark sein, sie schwanken immer um eine Mittlere herum, 
mag diese Mittlere auch noch so hoch sein. Es muß also auch da 
noch möglich sein, daß durch Reduktionsteilung und Amphimixis sich 
Majoritäten von Iden bilden mit schwächeren Z-Determinanten, und 
künstliche Züchtung, welcher unbegrenzte Zeit gegönnt wäre, 
mübte imstande sein, durch konsequente Auswahl der Individuen, z. B. 
mit schwächerem Geweih eine abwärts gerichtete Variationsbewegung 
hervorzurufen. Es gibt keine wirklich unaufhaltsame Variations- 
bewegung; jede Richtung kann umkehren, aber freilich muß ihr 
die Zeit und die Handhabe dazu gegönnt sein. Daran fehlte es in 
diesem Fall, denn es würde den Torfhirsch nicht gerettet haben, wenn 
sein (reweih auch auf einmal um zwei Fuß kürzer geworden wäre, und 
so grobe Ausschläge gibt Germinalselektion schwerlich jemals. 

Ähnlich den erblichen Mißbildungen und besonders interessant 
für die Vorgänge im Innern des Keimplamas sind die Spielvariatio- 
nen, Abänderungen größeren Betrags, welche ohne daß wir einen 
bestimmten äußeren Grund dafür angeben können, plötzlich in die Er- 
scheinung treten. Ich habe sie schon in meiner „Keimplasmatheorie“ 
ausführlich erörtert und gezeigt, wie einfach sich die scheinbar launen- 
haften Vererbungserscheinungen bei ihnen im Prinzip verstehen lassen 
vom Boden der Keimplasmatheorie aus. 

Je nachdem die Abänderung gewisser Determinanten nur in einer 
knappen Majorität von Iden ihren Grund hat, oder aber in einer 
groben, wird die Aussicht auf Vererbung der sprungweise auftretenden 
Abänderung kleiner oder größer sein, denn je mehr Ide abgeändert 
sind, um so mehr steigt die Aussicht, daß auch nach Ablauf von 
veduktionsteilung und Amphimixis diese Majoritäten erhalten bleiben, 


ä 


Knospenvariation. 119 


d. h.. daß die Samen der Pflanze wieder die Variation geben und nicht 
auf die Stammform zurückschlagen. Obgleich gerade in der Erklärung 
dieser Verhältnisse wohl eine der befriedigendsten Leistungen der Id- 
Theorie liegt, so will ich doch hier nicht näher darauf eintreten, sondern 
auf die Ausführungen in meinem 15094 erschienenen Buch verweisen, 
die ich auch heute noch für zutreffend halte. Ich hatte damals den 
Gedanken der Germinalselektion noch nicht gefaßt, aber die Erklärung, 
welche dort vom Zustandekommen solcher Spielvariationen gegeben 
wurde, fußte doch schon auf der Annahme von Nahrungsschwankungen 
im Keimplasma, durch welche gewisse Determinanten verändert werden. 
Es fehlte aber noch die Erkenntnis, daß die einmal eingeschlagene 
Variationsrichtung bis zum Eintreten von Widerständen beibehalten 
werden muß, sowie dab die Determinanten in Ernährungs-Korrelation 
stehen, daß Veränderungen der einen Determinante auch die Nachbar- 
Determinanten in Mitleidenschaft ziehen werden, wie ich dies nachher 
im (Grenaueren noch auseinandersetzen werde. Dort ist auch bereits 
gezeigt und an Beispielen belegt, daß solche Spielvarietäten zwar wohl 
plötzlich, „sprungweise“ in die Erscheinung treten, daß sie aber von 
langer Hand her durch intime Vorgänge im Keimplasma vorbereitet 
sind. Dieses „unsichtbare Vorspiel“ der Variation beruht eben auf 
(Germinalselektion. Wenn eine wild wachsende Pflanze in Gartenland 
gesät wird, so braucht sie nicht gleich abzuändern, es folgen einige 
oder viele (renerationen aufeinander, die keine Spielvariationen auf- 
weisen, aber dann treten plötzlich einmal solche auf, zuerst einzeln. 
dann vielleicht auch in größerer Anzahl. Doch ist das letztere keines- 
wegs immer der Fall, sondern manche unserer Varietäten von 
(Gartenblumen sind nur einmal so entstanden, und dann durch 
Samen vermehrt worden; denn solche sprungweise auftretenden Spiel- 
variationen sind bei Pflanzen, die aus Samen gezogen wurden, meist 
samenbeständig, und pflanzen sich, mit eigenem Pollen befruchtet, rein 
fort, ein Beweis, daß die gleichen Veränderungen der betreffenden 
Determinanten in einer bedeutenden Majorität von Iden eingetreten 
sein müssen. 

Bei Tieren kommen, wie es scheint, solche sprungweise Abände- 
rungen viel seltener vor als bei Pflanzen; das von Darwın schon ge- 
nauer besprochene Beispiel des „schwarzschultrigen Pfaues“, der plötz- 
lich einmal auf einem Hühnerhof auftrat, gehört hierher. Viel zahl- 
reicher aber sind die Beispiele bei Pflanzen und besonders bei solchen 
Pflanzen, welche sich in Kultur befinden. Das deutet darauf hin, daß 
es sich hier um den Einfluß äußerer Bedingungen handelt, um Ernäh- 
rungseintlüsse, welche auf gewisse Determinanten langsam verändernd 
einwirken, teils fördernd, teils hemmend. Sobald dann in einer Pflanze 
eine Majorität von derart veränderten Iden in einen Samen zu lieren 
kommt, springt daraus plötzlich und scheinbar unvermittelt eine Spiel- 
variation hervor, eine Pflanze mit anders gefärbten oder geformten 
Blumenblättern, Laubblättern, mit gefüllten Blumen, mit verkümmerten 
Staubgefäßen oder sonstigen neuen Abzeichen, und diese neuen Cha- 
raktere erhalten sich bei Fortpflanzung der Varietät unter sich. 

Es kommt aber, wenn auch seltener, vor, daß nicht die ganze 
Pflanze, sondern bloß einzelne Sprosse die Spielvariation aufweisen. 
Dahin gehören die „Knospenvariationen“ unserer Waldbäume, die 
Blutbuchen, Bluteichen, Bluthaselsträucher, dann die mancherlei 
schlitzblätterigen Varietäten der Eiche. Buche, des Ahorn, der Birke 


120 (Germinalselektion. 


und die „Trauerbäume“: aber auch die zahlreichen Varietäten der 
Kartoffel, des Pisang und des Zuckerrohrs. Er scheint, daß nur 
wenige von ihnen sich durch Samen sicher, d. h. ohne Rückschläge auf 
dıe Stammform fortpflanzen, doch kommt es z. B. bei der Traueresche 
vor, daß nahezu alle Sämlinge wieder sich zur Abart gestalten, aber 
„In verschiedenem Grade“. Die Angaben über die Vererbbarkeit der 
Knospenvariationen durch Samen sind wohl nicht alle sicher, und neue 
Untersuchungen darüber wären erwünscht, die Tatsache aber, daß sie 
sich in gar manchen Fällen unzweifelhaft nicht bloß durch Ableger und 
Pfropfreiser, sondern auch durch Samen fortpflanzen lassen, ist für uns 
hier das Wichtigste, denn es beweist uns, daß auch hier eine Überzahl 
von Iden die veränderten Determinanten enthalten muß. Da es nur 
ein einzelner Sproß ist, der hier «die Sprungvariante hervorbringt. so 
muß also allein das Keimplasma. welches in Zellen dieses einen 
Sprosses enthalten war, in so zahlreichen Iden abgeändert haben, daß 
die Abänderung auftrat. Daß sie aber auch hier nicht in allen, häufig 
sogar nur in einer kleinen Majorität von Iden eintritt, geht aus den 
häufigen Rückschlägen der Knospenvarietät auf die Stammart hervor. 
Ich habe schon früher einen solchen Fall von einer mir von Professor 
STRASBURGER im botanischen Garten in Bonn gezeigten Hainbuche mit 
tief eingeschnittenen „Eichenblättern“ berichtet, an der ein Ast ganz 
normale Hainbuchenblätter trug. In meinem Garten steht ein Eichen- 
busch der „farnkrautblättrigen“ Varietät. an deren Ästen einzelne Blätter 
die gewöhnliche Form besitzen; panaschierte Ahornbäume mit fast 
weißen Blättern schlagen oft in einzelnen Ästen auf die frisch grüne 
Blätterart der Stammform zurück. Man sieht daraus, daß, was von 
manchen so energisch bezweifelt wird, in Wahrheit doch vorkommen 
muß, nämlich erbungleiche Kernteilung, denn sonst bliebe es un- 
erklärlich, wie die Ide der Abart, wenn sie einmal in dem Baum die 
Majorität besitzen, in einem einzelnen Ast sich in eine Majorität der 
Stammide verwandeln können. Nur ungleiche Kernteilung, in der Art 
einer Reduktionsteilung, kann die Ursache davon sein. Freilich ist das 
nur eine ungleiche Verteilung der Ide auf die beiden Tochterkerne, 
nicht eine Spaltung der einzelnen Ide in erbungleichem Sinn. 

Dab Knospenvariationen in freier Natur sich selbst überlassen 
jemals zu dauernden Abarten werden sollten, ist wohl eben wegen ihrer 
Samenunbeständigkeit kaum anzunehmen, auch ist es unwahrscheinlich, 
daß eine solche Variation, wie die Blutbuche, Traueresche usw. im 
Kampf ums Dasein den alten Arten gewachsen sein würde, gewiß aber 
steht der Annahme nichts im Wege, daß unter Umständen sprungweise 
Variationen, wenn sie von den Keimzellen ausgehen, zu dauernden Ab- 
änderungen der Art und zu Artspaltungen führen können. Zunächst 
wird dies geschehen können, wenn die Abänderungen unter der Grenze 
von Gut und Schlecht bleiben, also die Existenz der Art zwar nicht 
verbessern, aber auch nicht verschlechtern. Wir werden in einem der 
nächsten Kapitel über den Einfluß der Isolierung auf die Artbildung 
sprechen, und es wird sich dabei zeigen, daß unter gewissen Verhält- 
nissen auch gleichgültige Abänderungen erhalten bleiben können und 
daß sprungweise Variation, z. B. an der Bildung von Landschnecken- 
arten oder Schmetterlingsarten einen wesentlichen Anteil sehr wohl ge- 
habt haben kann. 

Noch bedeutender möchte ich den Anteil der aus Germinalselektion 
hervorgehenden sprungweisen Variation bei der Entstehung von sekun- 


Sprungweise Variation. 121 


dären Geschlechtscharakteren anschlagen. Sobald überhaupt Per- 
sonalselektion, sei sie sexuelle oder gewöhnliche eine sprungweise ent- 
standene Abänderung als in irgend einem Sinne nützlich bevorzugt, so 
wird sie sich nicht nur erhalten und zum Charakter einer Abart werden, 
sondern sich auch steigern können, es fragt sich nur ob solche plötz- 
liche Veränderungen häufig nützlicher Art sind, besonders dann, wenn 
sie nicht bloß einzelne Charaktere, sondern eine ganze Kombination 
von solchen betrifft. Wenn wir nach den Spielvariationen der Blumen 
und Blätter der Pflanzen urteilen dürfen, so werden für die Erhaltung 
der Art als Ganzes nützliche Umgestaltungen auf plötzliche Weise 
nur selten, d. h. nur in wenigen unter sehr zahlreichen Spielformen vor- 
kommen, viel eher noch gleichgültige, wenn auch recht sichtbare und 
oft sogar auffallende Veränderungen. 

Aus diesem Grund bin ich geneigt, der sprungweisen Abänderung 
einen großen Anteil an den Sexualabzeichen einzuräumen. Aus der 
sprungweisen Abänderung bei Blumen, Früchten, Blättern wissen wir, 
daß dieselben schon bei ihrem ersten Erscheinen auffällig genug sein 
können, und so liegt es nahe, in ihnen den ersten Anfang vieler der 
schmückenden Auszeichnungen zu sehen, welche bei den Männchen so 
vieler Tiere, besonders bei Vögeln und Schmetterlingen sich vorfinden. 
Sobald Variationen größeren Betrags, im Keimplasma durch Germinal- 
selektion langsam vorbereitet, plötzlich in die Erscheinung springen 
können, so wird damit wieder einer der Einwände gegen die sexuelle 
Selektion beseitigt, denn auffällige Variationen müssen für das Ein- 
greifen dieser Art von Auslese wohl gefordert werden, da sie doch die 
Aufmerksamkeit der Weibchen erregen müssen, falls sie bevorzugt 
werden sollen: ohne solche Bevorzugung aber, wenn sie auch keine 
ganz strenge und unausgesetzte ist, würde eine so lange anhaltende 
Steigerung der schmückenden Auszeichnungen nicht denkbar sein. 

Wie aber die intragerminalen Verschiebungen der Gleichgewichts- 
lage des Determinantensystems die Wurzel der sprungweisen Abände- 
rungen unserer von der Kultur beeinflußten Pflanzen ist, so wird sie 
auch bei der Rassenbildung unserer domestizierten Tiere wesentlich 
mitgespielt haben und keineswegs bloß die künstliche Züchtung mit 
ihrer Veränderung einzelner Charaktere. Bei allen Rassen, bei deren 
Ausbildung es sich nicht um die Hervorbringung eines bestimmten 
einzelnen Charakters handelte, wie z. B. bei den spaltnasigen Hunde- 
rassen, den Doggen und Möpsen, werden wir die eigentümliche Ver- 
änderung vieler Teile auf Gleichgewichtsverschiebungen im Determi- 
nantensystem beziehen dürfen. die zwar nicht plötzlich, wie bei den 
sprungweisen Abarten, aber wohl allmählich sich steigernd, den sonder- 
baren Komplex von Charakteren zur Erscheinung bringen. DARWIN 
bezog solche Umgestaltungen des ganzen Tierbildes von einem ab- 
geänderten, willkürlich gezüchteten Charakter aus auf Korrelation. 
und verstand darunter den sich gegenseitig bedingenden Eintluß der 
Teile des Tieres aufeinander. Ein solcher besteht ja auch sicherlich, 
wie wir früher bei Besprechung der Histonalselektion gesehen haben, 
hier aber handelt es sich eher um eine Korrelation der Teilchen 
des Keimplasmas, um die Wirkung von Germinalselektion, welche 
angeregt durch künstliche Züchtung einzelner Charaktere, nach und nach 
eine stärkere Verschiebung im ganzen Determinantengebäude hervor- 
rufen kann. 


122 Germinalselektion. 

3ei der Bildung unserer domestizierten Tierrassen muß aber Ger- 
minalselektion auch in negativem Sinn, ich meine durch Schwächung 
und Verkümmerung einzelner Determinanten mitgespielt haben; nur so 
scheint mir z. B. die Zahmheit unserer Haustiere, der Hunde, Katzen, 
Pferde usw. zu verstehen, bei welchen allen die Instinkte der W ildheit, 
das Flüchten vor dem Menschen. die Geneigtheit. zum Beißen, zum 
feindlichen Angriff überhaupt zum Teil doch geschwunden sind. Es ist 
allerdings schwer abzuwägen, wieviel hier auf Gewöhnung im Einzel- 
leben zu setzen ist, und man könnte den Elephant als Beweis anführen, 
daß alle Zahmheit erst im Einzelleben entstünde, denn alle zahmen 
Elephanten sind wild eingefangen, allein es scheint doch, daß wild ein- 
gefangene junge Raubtiere, wie Fuchs, Wolf und Wildkatze, gar nicht 
zu reden von Löwen und Tigern, doch niemals den Grad der Zahm- 
heit erlangen, den viele der «domestizierten Hunde und Katzen auf- 
weisen. Auch spricht die bedeutende Verschiedenheit im Grade der 
Zahmheit bei unseren Hunden und Katzen schon dafür, daß hier in 
verschiedenem Grade abgeänderte Instinkte vorliegen. 

Wenn dem aber so ist, dann ist der Instinkt der Wildheit, 
wenn ich mich kurz so ausdrücken darf, verkümmert, und zwar in- 
folge seiner Überflüssigkeit und durch den Prozeß der Germinalselektion, 
welche die Determinanten der betreffenden Hirnpartien in die Varia- 
tionsrichtung nach abwärts eintreten lassen durfte, ohne auf Widerspruch 
von seiten der Personalselektion zu stoben. 

HERBERT SPENCER hat mir einst die Verkleinerung der 
Kiefer bei manchen Hunderassen, besonders den Möpsen und 
anderen Schoßhündchen als einen Beweis für die Vererbung erworbener 
Eigenschaften entgegengehalten; diese und ähnliche Fälle von Zurück- 
bildung eines Organs während langer Zeiten der Entwöhnung vom 
freien Naturleben lassen sich indessen durch fortgesetzte und durch 
Panmixie geförderte Grerminalselektion leicht verstehen. Die Kiefer und 
Zähne brauchten bei diesen verwöhnten Tieren nicht mehr auf der 
Höhe des auf die Kraft und Schärfe seiner Zähne angewiesenen Raub- 
tiers gehalten zu werden, und so sanken sie von ihr herab, wurden 
kleiner und schwächer, konnten aber doch nicht ganz schwinden, und 
so kam oder kommt noch jetzt der Prozeß des Absinkens durch Per- 
sonalselektion zum Stillstand. 

Auch der Unterkiefer des Menschen wird von manchen Autoren 
für rückgebildet erklärt. CouLıns fand den Unterkiefer des modernen 
Engländers um !/, kleiner, als den der alten Britten und um die Hälfte 
kleiner, als den des Australiers; FLOWER zeigte, daß wir eine mikro- 
donte Rasse sind, wie die Egypter, während die Chinesen, Indianer, 
Malayen und Neger mesodont, die Andamanesen, Melanesier, Australier 
und Tasmanier makrodont sind. Damit ist freilich noch nicht gesagt, 
daß bei uns eine Rückbildung der Zähne im Gange ist, was aber aus 
anderen Tatsachen, z.B. der Variabilität der Weisheitszähne wahrschein- 
lich wird. Es könnte ja auch nicht überraschen, wenn hier eine ab- 
wärts gerichtete Variationsrichtung in Gang gekommen wäre, denn mit 
der höheren Kultur und der verfeinerten Eßkunst sanken die Ansprüche, 
welche Personalselektion an das Gebiß des Menschen stellen mußte, 
und Germinalselektion mußte in diesem Sinne eingreifen. 

Wer wüßte nicht, wie die Güte der menschlichen Zähne unter 
der Kultur gelitten hat, und dies keineswegs bloß bei den höheren 
Ständen, sondern wie AMMoN beobachtete, auch bei den Bauern. Die 


ä 


Entartung durch Kultur. 123 


Zeiten sind eben vorbei, wo rohes Fleisch noch ein Leckerbissen war, 
und wo schlechte Zähne soviel bedeuteten, als schlechte Ernährung, ja 
geradezu Verhungern. Spielen doch heute noch die Hungersnöte bei 
manchen Negerstämmen die Rolle eines furchtbaren, periodisch wieder- 
kehrenden Motivs der Auslese. 

Gar manche andere Organe sind beim Menschen durch die Kultur 
von ihrer früheren Höhe herabgesunken und sinken zum Teil noch 
immer weiter. Als ich den Begriff der Panmixie aufstellte und dieselbe 
zur Erklärung derjenigen Erscheinungen verwandte, welche bis dahin 
auf Vererbung der Folgen des Nichtgebrauchs bezogen wurden, führte 
ich auch die Kurzsichtigkeit des zivilisierten Menschen unter diesem 
Gesichtspunkt auf. Meine Ansicht hat damals viel Widerspruch erweckt, 
besonders auch bei den Augenärzten, welche mit großer Bestimmtheit 
die Erscheinung auf Vererbung erworbener Kurzsichtigkeit zurück- 
führen, ja in ihr geradezu einen Beweis für die Vererbung funktioneller 
Abänderungen sehen wollten. 

Aber abgesehen davon, daß eine solche Vererbung jetzt nicht nur 
als unerwiesen, sondern als widerlegt zu betrachten ist, bietet Panmixie 
in Verbindung mit den nie stillstehenden Schwankungen innerhalb des 
Keimplasmas, der Germinalselektion, eine bessere Erklärung, als jene 
Annahme sie zu geben imstande wäre. Ich habe damals schon ausge- 
führt, wie die Existenz des Individuums beim zivilisierten Menschen 
längst nicht mehr von der Vollkommenheit seiner Augen abhängt, wie 
etwa die eines jagenden oder kriegführenden Indianers, oder wie die 
eines Raubtiers, oder eines von Raubtieren verfolgten (Grasfressers. 
Auch hängt dies keineswegs bloß an der Erfindung der Brillen, sondern 
zum größeren Teil daran, daß nicht jeder mehr alles treibt, daß somit 
eine Menge von Erwerbsmöglichkeiten auch dem minder Scharfsichtigen 
offen stehen, also an der Arbeitsteilung in der menschlichen (esell- 
schaft. Sobald diese einen solchen Grad erreichte, daß dem Kurz- 
sichtigen die Gründung einer Familie keine größere Schwierigkeit be- 
reitete, als dem Normalsichtigen, konnte die Kurzsichtigkeit nicht mehr 
aussterben, und nicht nur durch Vermischung mit Normalsichtigen, 
sondern auf Grund der nie fehlenden Minusschwankungen der betreffen- 
den Keimplasmadeterminanten mußte eine abwärts gerichtete Variations- 
richtung entstehen und solange anhalten, bis ihr durch Personalselektion 
eine Grenze gesetzt wurde. Einstweilen sind wir offenbar noch im 
Prozeß des Herabsinkens der Augengüte mitten drin; aber auch der 
Widerstand gegen denselben ist ununterbrochen in Tätigkeit. indem 
allzu schlecht sehende Personen doch meist vom selbständigen Erwerb 
und der Gründung einer Familie ausgeschlossen sind freilich, dank 
unserer mißverstandenen Humanität, nicht immer; gibt es doch sogar 
zweiseitige Blindenheiraten! 

Bis jetzt aber ist das Sinken der Augen noch nicht weit vorge- 
schritten; noch lange nicht alle Familien sind von ihm berührt, und 
auch in Deutschland, dem Lande der „längsten Schulbank“ und der 
meisten Brillenträger ist doch die Kurzsichtigkeit meist noch vom ein- 
zelnen erworben, wenn gewiß auch häufig auf der Grundlage einer 
schwächeren oder stärkeren Anlage dazu. Es ist ein gewöhnlicher Ein- 
wurf gegen diese Auffassung, daß Engländer, Franzosen, Italiener einen 
viel geringeren Prozentsatz der Kurzsichtigkeit aufwiesen, und in der 
Tat sieht man in jenen Ländern ungleich weniger Brillenträger. Dennoch 
beweist dies nicht, daß nicht auch dort ein eben solches Herabsinken 


124 Germinalselektion. 


der Augengüte eingetreten ist wie bei uns, denn wie sollte man die 
kleinen ererbten Anfänge davon konstatieren, wenn der Augenverderb 
des Einzellebens sich nicht dazu summiert, wie er durch das viele 
Lesen in schlechten Drucken, und das Schreiben mit gesenktem Kopf 
in Deutschlands Schulen noch immer in so manchen Fällen hervor- 
gerufen wird? 

Daß die Erklärung durch Panmixie auf Grundlage von Germinal- 
selektion die richtige ist, sehen wir noch zum UÜberfluß daran, daß 
Kurzsichtigkeit auch bei einigen unserer Haustiere, dem 
Hund und Pferd als eine häufige Eigenschaft nachgewiesen worden 
ist. Die Tiere erhalten Schutz und Unterhalt vom Menschen; Über- 
leben und Fortpflanzung hängen nicht mehr von ihrem scharfen Ge- 
sicht ab, und so ist auch hier das Auge von seiner ursprünglichen 
Höhe herabgesunken, ähnlich wie beim Menschen, obwohl hier Lesen 
und Schreiben nicht mitwirkt. 

Eine ganze Reihe ähnlicher schwacher Verschlechterungen einzelner 
Organe und Organsysteme ließen sich aufzählen, die alle in Folge der 
langen und hoch gesteigerten Kultur beim Menschen eingetreten sind. 
Sie alle müssen auf Germinalselektion beruhen, auf allmählich fort- 
schreitender Schwächung der betreffenden Determinantengruppen unter 
Leitung von Panmixie, d. h. nach dem Wegfall positiver Selektion. 

Dahin ist die Verschlechterung der Milchdrüsen und 
Brüste und die hauptsächlich daraus resultierende Unfähigkeit zum 
Stillen zu rechnen, eine Variationsrichtung, die in einem Volke auf 
niederer Kulturstufe nicht aufkommen könnte, wie sie denn auch in 
den niederen Greesellschaftsklassen bei uns noch nicht allgemein ge- 
worden ist. 

Auch die Muskelschwäche der höheren Stände gehört hier- 
her, und alles Turnen und Sportspielen hilft dagegen Nichts, solange 
eine relative Schwachheit «der Muskulatur kein Hindernis des Broter- 
werbs und der Gründung einer Familie ist. Ebensowenig hält die all- 
gemeine Wehrpflicht dieses Absinken der Körperkraft auf. Gewiß kräftigt 
sie Tausende und Hunderttausende von Einzelnen, aber sie hindert 
nicht die Schwächlinge, sich zu vermehren, und damit die Rassenver- 
schlechterung fortzupflanzen. ‚Ja, wenn nur Der Kinder erzeugen dürfte, 
der der Wehrflicht genügt hat! 

Nur im Bauernstand, soweit er noch selbst arbeitet und nicht 
bloß zusehender Besitzer des Bodens ist, kann ein solches Absinken 
der allgemeinen Muskelkraft keine dauernde Variatonsrichtung der be- 
treffenden Keimesdeterminanten werden, weil bei ihm die Körperkraft 


Bedingung der Familiengründung und -Erhaltung ist — wenigstens im 
Durchsehnitt. 


Auch das Absinken in der Festigkeit und Dicke der 
Knochen bei den höheren Ständen und manches andere Zeichen der 
Zivilisation gehört unter den Gesichtspunkt der Germinalselektion und 
Panmixie, vielleicht auch die kleineren Hände und Füße, wie sie 
zusammen mit grazilerem allgemeinem Knochenbau in den höchsten 
Ständen der europäischen Völker häufig vorkommen. Verwunderlich 
wäre es wenigstens nicht, wenn in Familien, die meist unter sich 
heiraten, und deren materielle Erhaltung durchaus nicht mehr vom Be- 
sitz großer, kräftiger Hände und Füße, sowie Knochen überhaupt ab- 
hängt, sich eine absteigende Variationsrichtung der betreffenden Keimes- 
(leterminanten entwickelt haben sollte, die natürlich nie eine gewisse 


Kurzsichtigkeit. 125 


Grenze überschreiten kann, weil sie dann auch im Kulturleben nach- 
teilig wird. Wie sehr man sich aber hüten muß, große Hände und 
Füße als direkte Folge schwerer körperlicher Arbeit aufzufassen, zeigt 
mir eine Bemerkung STRASBURGERS. dem es besonders auffiel, dab 
sich die Bauern der hohen Tatra (Karpaten) durch kleine Hände und 
Füße auszeichneten. 

Während aber die Kultur zahlreiche abwärts gerichtete Variations- 
richtungen im Keim angeregt hat, ist sie auf der anderen Seite auch 
die Wurzel zahlreicher erblicher Verbesserungen, aufsteigender 
Variationsriehtungen. Es ist das ein neues (rebiet, weil man bisher 
vor die Alternative gestellt war, entweder eine Vererbung erworbener 
Eigenschaften anzunehmen, und auf Grund derselben die Talente und 
geistigen Gaben des Kulturmenschen auf lange und durch Generationen 
hindurch fortgesetzte Übung zu beziehen, oder aber eine Steigerung 
der geistigen Fähigkeiten nur soweit zuzulassen, als sie „Selektionswert“ 
besitzen, d. h. als sie im Kampf um die Existenz den Ausschlag geben 
können. Dahin gehört also Klugheit und Findigkeit nach jeglicher 
Richtung, Mut, Ausdauer, Kombinationsvermögen. und Entdeckertalent 
mit seiner Wurzel, Phantasie und (redankenreichtum, ferner Tatendrang 
und Fleiß. Diese geistigen Eigenschaften mußten sich steigern im 
Laufe der langen Kulturgeschichte der Menschheit allein schon durch 
den Kampf ums Dasein, aber wie sind die spezifischen Talente 
für Musik, Malerei, Mathematik usw. zustande gekommen? und 
wie die moralischen Tugenden der zivilisierten Menschen vor allem 
die Selbstlosigkeit. Denn von allen diesen Geistesanlagen kann 
man wohl kaum behaupten, daß sie Selektionswert für den Einzelnen 
besitzen. 

Es ist nicht meine Absicht, im Genaueren auf diese Fragen ein- 
zugehen, sie sind zu vielgestaltig und zu bedeutungsvoll für uns, um 
nur so nebenher abgemacht zu werden; ohnehin habe ich schon vor 
Jahren an einem Beispiel, dem Musiksinn des Menschen gezeigt, 
wie ich diese Anlagen auffasse. Ich glaube nicht, daß der Musiksinn 
erst im Menschen entstanden ist, auch nicht, daß er seit den Zeiten 
des Urmenschen sich wesentlich gesteigert hat, wohl aber, dab seine 
Äußerungen, seine Anwendungen im Anschluß an das sich stei- 
sernde Seelenleben der hochzivilisierten Völker sich ebenfalls 
gehoben haben. Es ist gewissermaßen ein Instrument, welches wir von 
unseren tierischen Vorfahren überkommen haben und auf dem wir um 
so höheres zu spielen lernten, je höher unser Geist sich entwickelte; 
er ist eine „unbeabsichtigte Nebenwirkung“ des überaus feinen und hoch- 
entwickelten Gehörorgans samt Hörzentrum, welches unsere tierischen 
Vorfahren im Kampf ums Dasein erworben hatten, und welches bei 
ihnen eine weit wichtigere Rolle in der Erhaltung des Lebens spielte, 
als bei uns. Der Musiksinn ist vergleichbar etwa der Hand, die auch 
schon bei den Affen entwickelt ist, die der Mensch jedoch im heutigen 
Kulturstaat nicht bloß zu ihrem ursprünglichen Dienst, zum Greifen 
benutzt, sondern noch zu vielem anderen, z. B. zum Schreiben oder 
Klavierspielen. So wenig aber die Hand aus der Notwendigkeit Klavier 
zu spielen entstanden ist, so wenig ist das überaus feine Gehör der 
höheren Tiere zum Musizieren erschaffen, vielmehr zum Erkennen der 
Feinde, Freunde und Beutestücke bei Nacht und Nebel, im Walde, auf 
der Heide und aus der Ferne schon. 


126 Germinalselektion. 


Mit den übrigen seelischen Spezialanlagen oder Talenten 
verhält es sich wohl ähnlich. Ich will zwar keineswegs behaupten, daß 
sie gerade wie der Musiksinn nicht auch im Wettkampf um die Existenz 
und das Überleben gelegentlich eine Rolle spielen und deshalb sich 
auch nicht hätten steigern können, aber jedenfalls war diese Steigerung 
keine kontinuierliche, sonderen eine vielfach durchkreuzte, eine solche, 
die sich immer nur auf kleinere Gruppen von Deszendenten ausbreiten 
und deshalb nur schwer und langsam zur Hebung der psychischen 
Fähigkeiten eines ganzen Volkes beitragen konnte. In einzelnen Indi- 
viduen aber und Familien werden auf Grund von Germinalselektion 
solche Steigerungen sicherlich eintreten müssen, und es scheint mir 
wahrscheinlich, daß dieselben sich auch nicht immer wieder gänzlich 
verlieren, wenn es auch so aussieht, sondern daß sie die Idminoritäten 
weitergeben werden in der Kette der Geschlechter und nun das Mittel- 
mab des betreffenden Talentes um etwas emporheben und bei günstigen 
Umständen auch einmal wieder zur Bildung eines Genies sich vereinigen. 
Wir wissen ja, wie sehr solche spezifische Talente erblich sind; lassen 
wir nun die Determinanten z. B. des Musiksinns durch intragerminale 
Ernährungszufälligkeiten in eine aufsteigende Variationsrichtung geraten, 
so wird diese so lange sich fortsetzen, bis ihr von irgend einer Seite 
Halt geboten wird. Dies kann dadurch geschehen, daß bei der Reduk- 
tionsteilung und Amphimixis die hochgesteigerten Musikdeterminanten 
ganz oder teilweise eliminiert werden oder doch in die Minorität ge- 
raten. Solange aber dies nicht eintritt, wird sich die aufsteigende 
Variationsrichtung fortsetzen, und dann kann es zur Geburt eines Mozart 
oder Beethoven kommen. Personalselektion wird hier weder in posi- 
tivem, noch im negativem Sinn eingreifen, da hohe Entwicklung des 
Musiksinns weder förderlich noch hemmend im Kampf ums Dasein 
wirkt; die Steigerung wird also meist so lange fortgehen, bis die grobe 
Majorität hochentwickelter „Musikdeterminanten“, wie wir sie beim musi- 


kalischen Genie voraussetzen müssen, (durch ungünstige Reduktions- 


teilungen der Keimzellen und Verbindung derselben mit den Keim- 
zellen minder musikalischer Gatten diese Majorität herabsetzt oder 
schließlich in eine Minorität verwandelt. 

Es stimmt ganz mit diesen Vorstellungen. daß noch niemals große 
Spezialtalente sich durch mehr als sieben Generationen hin fortgesetzt 
haben. Aber auch dies ist bisher nur beim Musiktalent beobachtet 
worden, und die lange Fortsetzung des vererbten Talentes mag hier 
sehr wohl, wie FRANCIS GALTON in seinen berühmten statistischen 
Untersuchungen über die Vererbungserscheinungen meint, darauf be- 
ruhen, daß musikalische Männer nicht leicht Frauen wählen werden, 
welche dieses Talentes ganz entbehren. Es würde leicht sein, eine un- 
gemein hoch musikalisch begabte Familiengruppe innerhalb der deutschen 
Nation emporwachsen zu lassen, wenn man bewirken könnte, daß immer 
nur hoch musikalisch Begabte sich miteinander verbänden, wenn also 
Personalselektion sich einmischte. Auf einem anderen, allgemeineren 
(Gebiete geistiger Begabung liegt ein solcher Fall vor, den GALTON 
genau mitteilt, in dem drei hochbegabte englische Familien zehn Gene- 
rationen hindurch nur untereinander heirateten und dabei kaum irgend 
einen Sprößling hervorbrachten, der nicht das Epitheton eines nach 
irgend einer Richtung ausgezeichneten Mannes verdient hätte. 

Natürlich ist ein solches anhaltendes Beharren langer Generations- 
folgen auf der einmal erreichten allgemeinen geistigen Höhe leichter 


j 


Spezifische Talente. 127 


möglich, als wenn es sich um die Vererbung und Steigerung eines 
einzigen spezifischen Talentes handelt, denn im ersteren Falle handelt 
es sich um ein Gemenge verschiedener hoher Geistesanlagen, von 
denen nicht immer alle in jedem Individuum zur Entfaltung zu ge- 
langen brauchen, ohne daß deshalb das Individuum schon zur Mittel- 
mäßigkeit herabsinkt, wenn ihm nur die Kombination der anderen 
Anlagen bleibt. Bei der Musik dagegen findet das Herabsinken von 
der erreichten Höhe sofort statt, sobald diese eine, die eigentliche 
Musikanlage nicht mehr in einer genügend starken Majorität von De- 
terminanten vertreten ist. Übrigens wäre es Täuschung, zu glauben, 
daß die Begabung eines SEBASTIAN BAacH oder BEETHOVEN lediglich 
auf dem hochentwickelten Musiksinn beruhte; hier wie bei allen großen 
Künstlern müssen sich viele hochentwickelte geistige Vermögen mit 
dem Musiksinn vereint haben: ein Tropf hätte niemals die H moll-Messe 
oder die Matthäuspassion geschrieben, auch wenn er das Musikgenie 
Sebastian Bachs besessen hätte. Gerade darin liegt ein weiterer Grund, 
warum solche höchstbegabte Genien sich selten oder niemals in zwei 
aufeinanderfolgenden Generationen in der gleichen Höhe wiederholen; 
die Kombination von Geistesgaben wechselt stets vom Vater 
auf den Sohn, und kleine Verschiebungen darin können schon die 
größten Wirkungen in bezug auf die Äußerungen des spezifischen 
Talentes bedingen. Unter Umständen kann die schwache Entwicklung 
eines einzigen Charakterzugs, z. B. der Tatkraft, oder die übermäßige 
Entwicklung eines anderen, z. B. der Unentschlossenheit oder Zerfahren- 
heit die vorhandene günstige Kombination vieler anderen Geistesver- 
mögen, also in diesem Falle etwa des Musiksinnes, der Erfindungsgabe, 
(Gemütstiefe usw. dermaßen lahm legen, daß keine nennenswerten 
Leistungen zustande kommen. Da nun, wie wir früher gesehen haben, 
die verschiedenen Geistesvermögen der Eltern sich gewissermaßen 
einzeln vererben, d. h. in den mannigfaltigsten Kombinationen in den 
Kindern auftreten können, so müssen wir uns eher darüber wundern, 
daß hervorragende Begabung nach einer spezifischen Richtung hin, sich 
doch unter Umständen durch zwei und ein halbes Jahrhundert in einer 
Familie erhalten kann, als daß wir erstaunt sein dürften, daß dies nur 
selten beobachtet wurde. Denn Reduktionsteilung kombiniert die vor- 
handenen Geisteskräfte immer wieder neu, und Amphimixis bringt 
fremde Geisteskräfte hinzu. 

So wird also Germinalselektion, d. h. freie spontane, aber bestimmt 
gerichtete Variation einzelner Determinantengruppen die Wurzel jener 
auffallenden individuellen Eigentümlichkeiten sein, welche wir spezi- 
fische Talente nennen; sie wird aber nur selten und nur in einzelnen 
Individuen den höchsten Grad erreichen, weil diese Talente durch Per- 
sonalselektion nicht begünstigt werden, und daher die excessiv hoch ge- 
triebenen Determinanten, auf welchen sie beruhen, sich im Laufe der 
Generationen bald wieder zerstreuen, zu schwächeren Majoritäten herab- 
sinken oder gar zu Minoritäten. wo sie dann als sichtbare Geisteskräfte 
ganz untertauchen. 

Wir erschlossen den Vorgang der Germinalselektion auf Grund 
der Annahme, daß die Ernährung aller Teile und Teilchen des Körpers 
Schwankungen ausgesetzt ist, also auch die der Determinanten und 
Biophoren des Keimplasmas. Wir sahen in den daraus resultierenden Ver- 
änderungen dieser letzten und kleinsten Einheiten des Keimplasmas 
die letzte Wurzel der erblichen Variation, also die Grund- 


128 Germinalselektion. 


lage aller Umwandlungen, welche die ÖOrganismenwelt im Laufe der 


Zeiten eingegangen ist und noch eingeht. 

Es fragt sich jetzt noch ob wir uns von der Natur dieser ange- 
nommenen Abänderungen der Keimplasmaeinheiten genauere Rechen- 
schaft geben können. Wenn ich nicht irre, vermögen wir darüber 
wenigstens soviel auszusagen, daß alle Variationen in letzter In- 
stanz quantative sind, daß sie auf Ab- oder Zunahme der lebenden 
Teilchen oder ihrer Konstituenten. der Moleküle beruhen. Aus diesem 
Grunde sprach ich bisher immer nur von zweierlei Variationsrichtungen, 
von einer nach Plus und einer nach Minus vom Durchschnitt gerichteten 
Variation. Was uns als Qualitätsänderung erscheint, ist eben auch 
nichts Anderes, als ein Mehr oder Minder, eine andere Mischung der 
Bestandteile, welche eine höhere Einheit zusammensetzen, eine ungleiche 
Zu- oder Abnahme dieser Bestandteile, der niederen Einheiten. Wir 
sprechen von einfachem Wachstum einer Zelle, wenn sich ihre Masse 
vermehrt, ohne daß ihre Zusammensetzung sich ändert, also wenn das 
Verhältnis der sie zusammensetzenden Formbestandteile und chemischen 
Verbindungen sich dabei gleich bleibt; sie verändert aber ihre Be- 
schaffenheit, wenn dieses Verhältnis sich verschiebt, wenn z. B. die 
wenigen roten Pigmentkörnchen, welche früher vorhanden und kaum 
sichtbar waren, sich so vermehren, daß sie die Zelle rot erscheinen 
lassen. Waren aber vorher gar keine roten Körnchen da, so können 
sie dadurch entstehen, daß gewisse andere vorhandene Teilchen, z. B. 
des Protoplasmas, sich im Stoffwechsel derart zerlegen, daß unter 
anderem auch rote Körnehen von Harnsäure oder einem anderen roten 
Stoff entstehen, und auch in diesem wird es ein Mehr oder Weniger 
der die Protoplasmamoleküle konstituierenden Moleküle einfacher Art 
und der Atome sein, welche die qualitative Umwandlung bedingen. In 
letzter Instanz beruhen also alle Variationen auf quantitativen Ver- 
änderungen der Teile, welche den variierenden Teil zusammensetzen. 

Man könnte diesem Argument entgegenhalten, daß die Chemie 
isomere -Verbindungen kennt, deren qualitative Verschiedenheiten also 
nicht auf einer anderen Zahl der sie zusammensetzenden Moleküle 
beruht, sondern auf ihrer verschiedenen Anordnung; man könnte 
geltend machen, daß ähnliches auch in morphologischen Verhältnissen 
vorkomme. In der Tat scheint es so. Man kann sich z. B. 100 Haare 
auf dem Rücken eines Käfers das eine Mal gleichmäßig verteilt denken, 
das andere Mal alle dicht beisammen stehend und eine Art von Bürste 
bildend, allein obgleich dieses Bürstchen gewiß eine neue Qualität des 
Käfers wäre, so beruht ihre Bildung doch nur auf Quantitätsunter- 
schieden, nämlich darauf, daß auf derselben Hautfläche, welche im ersten 
Fall vielleicht nur ein Haar trug, im zweiten deren 100 stehen. Die 
(Quantität von Haarzellen ist auf dieser kleinen Fläche erheblich ver- 
mehrt. Ebenso beruht die charakteristische Streifung des Zebras nicht 
auf einer (Qualitätsänderung der Haut im ganzen, sondern auf der starken 
Ablagerung schwarzen Pigments in bestimmten Zellen der Haut, also 
auf (uantitätsänderungen. In bezug auf das ganze Tier ist es eine 
qualitative Änderung, z. B. gegenüber dem Pferd, in bezug auf die Be- 
standteile, welche die Qualitätsänderung hervorbringen, aber ist es eine 
rein quantitative. Das Ganze ändert seine Qualitäten, wenn ein Teil 
der Bausteine, aus denen es besteht, sich quantitativ verändert. 

So werden auch die Determinanten des Keims nicht bloß als 
Ganzes größer oder kleiner werden können, sondern auch von den 


Zi 


Germinalselektion. 129 


sie zusammensetzenden Biophoren werden einzelne Arten sich stärker 
vermehren können als andere unter bestimmten abgeänderten Verhält- 
nissen, und dadurch wird dann die Determinante selbst qualitativ ver- 
ändert, so daß also schon aus dem wechselnden Zahlenverhältnis der 
verschiedenen Arten von Biophoren ‚eine Eigenschaftsänderung der De- 
terminante hervorgehen kann und infolgedessen auch (Qualitätsände- 
rungen der durch die Determinanten bestimmten Organe, der Deter- 
minaten. Allein auch die Biophoren selbst dürfen, wie alles Lebendige, 
nicht unveränderlich gedacht werden, auch sie können durch Verände- 
rung der Ernährung ungleich wachsen und dadurch ihre (Qualitäten 
ändern. Dies im näheren ausführen und das Getriebe der Kräfte im 
kleinsten Lebenskomplex erraten zu wollen, wäre heute nur ein Spiel 
der Phantasie, aber prinzipiell kann gegen die Annahme nichts ein- 
gewendet werden, daß jedes Lebenselement bis zum untersten und 
kleinsten herab durch Ungleichheiten der Ernährung nicht nur gleich- 
mäßig in auf- oder absteigende Wachstumsbewegung versetzt, sondern 
auch qualitativ, d. h. in seinen Eigenschaften verändert werden kann, 
indem die dasselbe zusammensetzenden Bestandteile ihre Proportion ändern. 

Wir wissen ja freilich nichts (Gewisses und nichts Grenaues über 
die Einheiten des Keimplasmas, können auch nichts darüber aussagen, 
was dazu gehört, damit eine Determinante einen Teil des sich ent- 
wickelnden Körpers so oder so determiniere; somit sind wir auch ohne 
bestimmte Vorstellung davon. welche Beziehungen zwischen Verände- 
rungen der Determinante und den Veränderungen ihrer Determinate 
bestehen, allein wir wissen wenigstens, daß erbliche Abänderung eines 
Teils nur möglich ist, wenn auch ein entsprechendes Teilchen des Keim- 
plasmas abändert, und wir dürfen wenigstens annehmen, daß diese beiden 
Abänderungen insoweit sich entsprechen werden, daß stärkere Ausbildung 
der einen einer stärkeren Ausbildung der anderen entspricht, und daß 
es sich nicht etwa auch umgekehrt verhalten kann. Wenn die Determi- 
nante X aus dem Keim verschwindet, dann verschwindet auch die 
Determinate A! aus dem Soma. So wird es auch berechtigt sein, 
von dem Ausbildungsgrad eines Organs auf die Stärke seiner Determi- 
nante zu schließen und Plus- und Minusvariationen bei beiden als ent- 
sprechende Größen zu nehmen. 

Nun kommt aber bei den Gleichgewichtsschwankungen im Innern 
des Keimplasmas, die die Wurzel aller erblichen Variationen bilden, 
noch etwas in Betracht, das oben schon kurz berührt wurde, nämlich 
die Korrelation der Determinanten, die Beeinflussung einer Deter- 
minante durch eine andere benachbarte. Ich sprach überhaupt 
der Kürze halber meist nur von „der Determinante* eines Teils, wäh- 
rend doch alle irgendwie größeren und bedeutenderen Teile, vielfach 
sogar schon einzelne Zellen, durch mehrere oder viele Determinanten, 
durch Gruppen von solchen bestimmt zu denken sind. Wenn wir nun 
auch gänzlich außerstande sind, den verwickelten Vorgängen gegen- 
seitiger Beeinflussung der Determinanten untereinander zu folgen, so 
können wir uns doch wenigstens sagen, daß solche Beeinflussungen 
bestehen müssen, und das eröffnet uns eine Ahnung dessen, was bei 
der spontanen Variation im Innern des Keimplasmas vor sich gehen 
muß. Zunächst werden die einzelnen Determinanten zu Gruppen ge- 
ordnet zu denken sein, so etwa, daß z. B. die homologen Determinanten 
der rechten und linken Körperhälfte beisammen liegen, deshalb auch 

Woismann, Doszondenzthoorie. II. 2. Aufl. Y 


130 Germinalselektion. 


von verändernden Einflüssen häufig zusammen getroffen werden und 
zugleich in gleicher Richtung variieren, wie denn tatsächlich analoge 
Mißbildungen, wie die Polydaktylie rechts und links, ja sogar zugleich 
an Händen und Füßen vorkommen. Dab rechte und linke Hände, daß 
Vorder- und Hintergliedmaßen durch besondere Determinanten im Keim 
vertreten sind, sehen wir aus ihrer häufig verschiedenen phyletischen 
Entwicklung zu Hand und Fuß, oder zur Flosse und zum rudimentären 
Hinterfuß (beim Wal), sowie auch aus der zwar seltenen, aber doch 
bestimmt vorkommenden verschiedenen Erbnachfolge, wie sie z. B. in 
einem blauen mütterlichen und einem braunen väterlichen Auge beim 
Menschen beobachtet wird. Aber fast noch auffallender als die Ver- 
schiedenheiten solcher homologer und homotyper Teile sind ihre Uber- 
einstimmungen, und diese mögen wohl zum Teil auf ihre Zusammen- 
ordnung und gemeinsamen Schicksale in der Keimsubstanz bezogen 
werden dürfen, wenn auch ein weit gröberer Teil derselben wohl sicher 
auf ihre Anpassung an ähnliche Leistungen zu beziehen sein, also als 
Konvergenzerscheinung innerhalb desselben Organismus aufzufassen 
sein wird. 

Wir stellten uns vor, dab das erstere stärkere Wachsen einer 
Determinante eine wenn auch noch so leichte Nahrungsentziehung für 
ihre Nachbarn bedeutet; diese freilich kann sofort ausgeglichen werden, 
wenn von einer anderen Seite her der gemeinsame Nahrungsstrom 
weniger stark beansprucht wird als vorher; sie kann aber auch mög- 
licherweise verstärkt werden, wenn von einer anderen Seite her eben- 
falls eine stärkere Beanspruchung von Nahrung ausgeht, und dann sinkt 
die von zwei Seiten benachteiligte Determinante doppelt stark nach ab- 
wärts. Auch der Fall ist denkbar, daß die meisten Determinanten eines 
Teils nach aufwärts variieren und durch ihre vereinte stärkere Assi- 
milationskraft einen so verstärkten Nahrungsstrom sich zulenken, daß 
das gesamte Organ, z. B. eine bestimmte Vogelfeder, nun in aufwärts 
gerichtete Variation gerät, größer und größer wird, wie wir es jbei 
manchen Schmuckfedern tatsächlich finden; oder auch daß gewisse De- 
terminanten nur in einzelnen ihrer Biophoren abändern, und daß da- 
durch die Determinaten, z. B. eine Gruppe bisher schwarzer Schuppen 
eines Schmetterlingsflügels brillant blau ausfallen. Auch muß es wohl 
geschehen können, daß solche Veränderungen im Innern von Determi- 
nanten sich auf benachbarte Determinanten übertragen, indem dieselben 
Ernährungsverhältnisse, welche die ersteren zur Abänderung bestimmten, 
sich ausbreiten. Das Anwachsen von brillant gefärbten Flecken bei 
Vögeln und Schmetterlingen läßt auf derartige Vorgänge im Keim- 
plasma zurückschlieben. 

Ich will es mir versagen, diese Gedanken weiter im einzelnen zu 
verfolgen und die beobachteten Beziehungen und Veränderungen der 
fertigen Teile des Körpers in die Sprache des Keimplasmas zu über- 
setzen; soviel aber darf wohl als sicher angenommen werden, daß ein 
sanzes Heer von Beziehungen und Beeinflussungen zwischen 
den Elementen des Keimplasmas besteht, daß die eine Verände- 
rung eine andere nach sich zieht, und daß so — meist in sehr lang- 
samem Tempo, d. h. im Laufe von Generationen und von ganzen Arten, 
aus rein intragerminalen Gründen gesetzmäßige Verände- 


rungen eintreten, die — soweit sie unterhalb von Gut und Schlecht 
bleiben — von sich aus schon eine Art umstempeln, die aber, 


wenn sie von Personalselektion ergriffen werden, durch Sichtung und 


4 


Germinalselektion. 131 


Kombinierung der Ide zu noch höherer Ausbildung emporgeführt werden 
können. 

Wenn wir nun weiter bedenken, daß die Veränderung einesteils 
doch nicht bloß von der Qualität der äußeren Einwirkung, sondern auch 
von der Konstitution, d. h. Reaktionsfähigkeit .des betreffenden Teils ab- 
hängen muß, so werden wir verstehen, daß- gleiche Nahrungsabände- 
rungen zwei verschiedene Determinanten in verschiedener Weise ver- 
ändern können, und wenn wir erwägen, daß eine jede Nahrungsänderung 
von dem Punkte aus, an dem sie entstand, sich mit abnehmender Stärke 
nach bestimmten Richtungen hin ausbreiten muß, so haben wir einen 
weiteren Faktor der Determinantenabänderung, und zwar einen solchen, 
der selbst gleiche Determinanten ungleich beeinflußt. 

Wenn wir nun zuletzt noch erwägen, daß Determinanten ver- 
schiedener Konstitution auch verschiedene Bestandteile dem Nahrungs- 
strom entnehmen werden, somit denselben in wechselnder Art chemisch 
verändern und ihren Nachbarn einen veränderten Vorrat an nährenden 
Substanzen zukommen lassen werden, so sehen wir in ein ver- 
wickeltes, feinstes aber durchaus gesetzmäßig verlaufendes 
Getriebe hinein, in einen Mechanismus, den wir freilich nur ahnen 
können, dessen Wirkungen uns aber in den spontanen Varia- 
tionen der Organismen vorliegen. Wir begreifen im Prinzip die 
Möglichkeit sprungweiser Abänderung, als einer mehr oder 
minder ausgedehnten, mehr oder minder starken Verschiebung des Art- 
bildes in dieser oder jener Merkmalgruppe, und wir werden solche 
„kaleidoskopische“ Veränderungen, wie sie EIMER als die einzige Grund- 
lage der Artumwandlung vermutete, und wie sie in jüngster Zeit wieder 
durch DE VRIES*) in den Vordergrund gerückt werden, in beschränkter 
Wirkungssphäre sehr wohl als einen Faktor der Transmutationen aner- 
kennen dürfen. 

Alle diese intragerminalen Kämpfe und Beeinflussungen aber werden 
wir uns in minimalen Proportionen erfolgend denken müssen, so 
zwar, daß sie immer erst durch längere Summierung eine sichtbare 
Wirkung hervorrufen, und wir werden nie vergessen dürfen, daß auch 
die Mehrzahl der Ide dabei noch wesentlich mitspielt, da in jedem Id 
solche „spontane“ Variationen von Determinanten in anderer und ganz 
selbständiger Weise erfolgen können. Wäre dem nicht so, so wäre ein 
Eingreifen von Personalselektion nicht möglich, Naturzüchtung existierte 
nicht, und die Anpassung des Organismus von der einzelnen Zelle 
an bis zum ganzen bliebe vollkommen unerklärt. Die gesamte spon- 
tane Keimesvariation steht, soweit sie die Grenze von Gut 
und Schlecht überschreitet, unter der Schere der Personal- 
selektion, und damit unter ihrer beinahe suveränen ÖOber- 
leitung. 

Das plötzliche erste Hervortreten einer sprungweisen Abänderung 
dagegen wird ganz unabhängig von Personalselektion erfolgen, beruhend 
auf gleichartigen Veränderungen einer Anzahl von Iden, die so lange 
latent bleiben, bis sie durch die bekannte, der Amphimixis vorher- 
gehende Reduktionsteilung zufällig zur Majorität gelangen. Bei den 
plötzlichen Knospenvariationen aber darf wohl eine noch nicht nach- 
gewiesene, abnormalerweise eintretende Reduktionsteilung als Grund des 
Sichtbarwerdens der germinalen Abänderung vermutet werden, wie eine 


*) Siehe den Schluß von Vortrag XXXII. 9* 


132 Germinalselektion. 


solche ja auch früher zur Erklärung der Rückschäge solcher Spielformen 
angenommen wurde. 

Dadurch würde auch die Seltenheit der Knospenvariationen ihre 
Erklärung finden, während die größere Häufigkeit der sprungweisen 
Variation bei Samenpflanzen in der Regelmäbigkeit der Reduktions- 
teilung bei geschlechtlicher Fortpflanzung ihren Grund erkennen ließe. 
Daß aber überhaupt gleiche oder doch ähnliche Änderungen in mehreren 
oder vielen Iden zur selben Zeit eintreten, kann nur auf der Einwir- 
kung ähnlicher, allgemeiner, d. h. die ganze Pflanze betreffender Ein- 
wirkungen beruhen, wie sie eben durch Kultivierung, Düngung usw. 
gesetzt werden. Bei Besprechung der Mediumseinflüsse denke ich 
darauf noch zurückzukommen. 

Man hat von einzelnen Seiten die ganze Vorstellung einer Ger- 
minalselektion als bloßes Phantasiespiel bezeichnet, das ja schon dadurch 
verurteilt werde, dab es sich auf Verschiedenheiten der Ernährung inner- 
halb so winziger Substanzmengen stütze, wie sie die Chromosomen 
der Kernsubstanz im Innern emer Keimzelle seien. Gewiß ist diese 
Substanzmenge eine sehr geringe, aber muß sie nicht dennoch ernährt 
werden, und ist es wirklich wahr, daß die Nahrungszufuhr für alle ihre 
unsichtbar kleinen lebenden Elemente die gleiche ist? Wohl kann man 
zugeben, dab die Nahrung außerhalb des Ids meist eine reichliche sein 
wird, obwohl auch darin sicherlich Schwankungen vorkommen, allein 
(daraus folgt gewiß nicht, daß nun auch im Innern des Ids jede Lebens- 
einheit gleich gestellt ist und gleichviel, oder gar, wie man gemeint hat, 
soviel als sie nur irgend brauchen kann, zur Verfügung hat. Eine 
solche Behauptung kommt mir so vor, als wenn ein Mondbewohner 
durch ein vortreffliches Fernrohr unsere Erde betrachtend, die Stadt 
3erlin deutlich unterscheiden könnte, auch die in ihr zirkulierende 
Menschheit, die Eisenbahnzüge, die ihr von allen Seiten Lebensmittel 
massenweise zuführen, und der nun aus dieser überreichlichen Ver- 
sorgung schließen wollte, innerhalb dieser Stadt herrsche allgemein der 
Uberfluß, und jeder seiner Bewohner habe so viel zum Leben, als er 
nur irgend verbrauchen könne. 

Daraus, daß wir in die Struktur und die Ernährungsbedürfnisse 
und -Modalitäten einer sehr kleinen Substanzmenge nicht hineinsehen 
können, dürfen wir sicherlich nicht schließen, daß dort Ernährung nicht 
ungleich zu wirken und nicht durch ihre Ungleichheit sehr wesentliche 
Differenzierungen hervorzurufen vermöge — zumal wenn es sich um 
eine Substanz handelt, der wir eine ganz außerordentlich komplizierte 
Zusammensetzung aus einer Unmasse außerordentlich kleiner Teilchen 
zuschreiben müssen. Daß letzteres aber nicht zu vermeiden ist, geben 
ja heute auch manche von denen zu, die früher noch an eine einfache 
Struktur der Keimsubstanz glauben zu können meinten. Wie kompli- 
ziert nicht nur die Keimsubstanz, sondern jede Zelle eines höheren 
Organismus gebaut ist, wie auch bei ihr die Differenzierungen und 
Zusammenordnungen bis weit unter das sichtbar Kleinste hinabreichen, 
das lehren die neuesten histologischen Forschungen, wie wir sie HEIDEN- 
HAIN, BOVERI und so vielen anderen verdanken, aufs eindringlichste. 
Wie erstaunte die wissenschaftliche Welt, als sie in den siebenziger 
Jahren die geheimnisvolle Kernspindel kennen lernte! und seitdem ist 
diese durch die CGentrosphäre, das Centrosoma und neuerdings noch gar 
die Öentriole in den Schatten gestellt worden, und heute denkt man 
daran dab, diese wundersamen Kraftzentren selbst wieder ihren eigenen 


äl 


Germinalselektion. 133 


Teilungsapparat besitzen könnten oder müßten! Solchen Erfahrungen 
gegenüber wird man schwerlich dabei beharren dürfen, nur das als 
existierend anzuerkernen, was man eben gerade noch mit den stärksten 
Linsen erkennen oder doch ahnen kann, man wird nicht länger zweifeln 
dürfen, daß weit unter der Schwelle des Sichtbaren ebenfalls noch 
Organisation dem Leben zugrunde liegt und durch gesetzmäßige Kräfte 
beherrscht wird. Mir wenigstens scheint der Schluß aus den Erschei- 
nungen der Vererbung und Variation auf eine ungeheure Anzahl kleinster 
Lebensteilchen, die in dem engen Raum eines Id sich zusammenscharen, 
erheblich sicherer und zwingender, als der umgekehrte Schluß aus der 
berechneten Größe von Atomen und Molekülen auf die Anzahl der- 
selben, welche man in einem Id anzunehmen befugt sei. Ich habe in 
meinem Buch über das Keimplasma eine solche Berechnung angestellt 
und bin dort zu Zahlen gekommen, die für das Bedürfnis der Keim- 
plasmatheorie eher zu klein erscheinen mußten. Man hat darin den 
Beweis gesehen, daß ich mich meinen Theorien zu lieb über die Tat- 
sachen wegsetzte, man hätte sich aber lieber fragen sollen, ob denn die 
Größe der Atome und Molekel Tatsachen sind, oder nicht vielmehr sehr 
fragwürdige Ergebnisse aus unsicheren Rechnungsansätzen? (Gewiß hat 
die heutige Chemie die relativen (sewichtsverhältnisse der Atome und 
Moleküle mit bewundernswerter Genauigkeit festgestellt, über die abso- 
lute Größe der letzten Teilchen vermag sie aber keine anderen, als 
durchaus unsichere Angaben zu machen. So wird es also erlaubt sein, 
eine bedeutendere Kleinheit derselben anzunehmen, wenn die Tatsachen 
anderer Wissensgebiete (dies verlangen. 

Wir müssen Determinanten annehmen, folglich muß das Keim- 
plasma auch Platz für dieselben haben; die Veränderungen der Arten 
können nur aus Veränderungen des Keimplasmas erklärt werden, denn 
nur diese erzeugen erbliche Variationen. Auf diesem Grund baut sich 
meine Germinalselektion auf; ob ich damit im großen und ganzen das 
richtige getroffen habe, wird die Zukunft lehren; daß ich das ganze 
neue Gebiet nicht erschöpft, sondern gerade eben nur aufgeschlossen 
habe, weiß ich sehr wohl. 


XXVIl. VORTRAG. 


Biogenetisches Gesetz. 


FRITZ MÜLLERs Gedanken p. 135, Ontogenese der Crustaceen p. 135, der Daphniden 
p. 138, der Sacculina p. 141, der parasitischen Copepoden p. 142, Larven der höheren 
Krebse p. 143, Veränderung phyletischer Stadien in der Ontogenese p. 144, HÄCKELS 
„biogenetisches Grundgesetz“ p. 145, Palingenese und Cönogenese p. 146, Veränderung 
der phyletischen Formen durch Einfügung in eine verkürzte Ontogenese p. 147, 
Berechtigung von Schlüssen aus der Ontogenese auf die Phylogenese p. 147, WÜRTEM- 
BERGERS Ammonitenreihen p. 149, Phylogenese der Zeichnung bei den Raupen der 
Sphingiden p. 150, Verdichtung der Phylogenese zur Ontogenese p. 156, Beispiel der 
Crustaceen p. 157, Gesetzmäßiges Schwinden der nutzlosen Teile dabei p. 158, Das 
Variieren homologer Teile nach EMERY p. 159, Keimplasmatische Korrelationen p. 160, 
Zusammenstimmung mit der Determinantenlehre p. 160, Vervielfachung der Determi- 
nanten im Laufe der Phylogenese p. 160. 


Meine Herren! Was ich heute mit Ihnen besprechen möchte, 
hätte ich eigentlich schon früher bringen sollen, wenn wir wenigstens 
an den historischen Entwicklungsgang der Wissenschaft gebunden 
wären, denn die Erscheinungen, um welche es sich jetzt handeln 
wird, sind schon bald nach der Wiedererweckung des Deszendenzge- 
dankens der Wissenschaft wieder zum Bewußtsein gekommen und 
bilden gewissermaßen die erste bedeutsame Entdeckung, welche auf 
Grund der Darwınschen Deszendenzlehre gemacht worden ist. Wenn 
ich sie erst jetzt Ihnen vorführe, so geschieht es aus dem Grunde, 
weil es sich hier um Erscheinungen der Vererbung und ihre Modifi- 
kationen handelt, deren Verständnis — soweit wir überhaupt heute 
schon von einem solchen reden können — nur auf Grundlage einer 
Vererbungstheorie möglich ist. Wenn ich also überhaupt versuchen 
wollte, diese Erscheinungen auf ihre Ursachen zu prüfen, so mußte ich 
Ihnen zuerst eine Theorie der Vererbung geben, wie ich dies in der 
Keimplasmatheorie getan habe. Es handelt sich um den Zusammen- 
hang zwischen der Entwicklungsgeschichte des vielzelligen Einzel- 
wesens und derjenigen der Art, zwischen Keimesgeschichte und 
Stammesgeschichte, oder wie wir seit HÄCKEL sagen: zwischen 
Öntogenese und Phylogenese. 

Schon lange vor DArRwın waren einzelne Forscher auf die Tat- 
sache aufmerksam geworden, daß gewisse Stadien in der Embryo- 
genese der höheren Wirbeltiere, der Vögel und Säuger Ähnlichkeit mit 
Fischen besitzen, und man hatte z. B. von einem fischähnlichen Stadium 
des Vogel-Embryos gesprochen. Die Naturphilosophen aus dem An- 
fang des XIX. Jahrhunderts, OKEN, TREVIRANUS, MECKEL und andere 
waren sogar auf Grund der damaligen Transmutationslehre noch viel 
weiter gegangen, und hatten in der Embryonalentwicklung z. B. des 


ä 


Entwicklung der Kruster. 135 


Menschen eine Wiederholung der verschiedenen Tierstufen erkennen 
wollen, vom Strahltier und Wurm an zum Insekt und Mollusk hinauf 
Später zeigte dann von BAER, daß solche Ähnlichkeiten nur innerhalb 
desselben Typus vorhanden seien, und JOHANNEs MÜLLER erklärte die- 
selben vom Standpunkt der alten Schöpfungstheorie aus als den „Aus- 
druck des allgemeinsten und einfachsten Plans der Wirbeltiere“, der es 
eben mit sich brächte, daß z. B. auf einem gewissen Stadium der Em- 
bryogenese auch beim Menschen Kiemenbogen angelegt werden, um 
später wieder „einzugehen“. Warum denn freilich dieser „Plan“ auch 
da ausgeführt werden mußte, wo er später wieder verlassen wird, blieb 
unverständlich. 

Eine Antwort auf diese Frage wurde erst mit der Wiederaufnahme 
der Deszendenzlehre möglich, und der erste, der nach dieser Richtung 
Klarheit schaffte, war Fritz MÜLLER, der in seiner 1864 erschienenen 
Schrift „Für Darwın“ die Entwicklungsgeschichte des Individuums, die 
„Ontogenese*, als eine kurze und vereinfachte Wiederholung, gewisser- 
maßen als eine Rekapitulation des Entwicklungsganges der Arten, der 
„Phylogenese“, auffaßte. 
Er erkannte aber zu- 
gleich schon sehr wohl 
— was ja auch klar vor 
aller Augen lag — dab 
die „Stammesgeschichte“ 
nicht einfach aus der 
„Keimesgeschichte“ ab- 
gelesen werden kann, 
sondern daß die Phylo- 
genese einerseits durch 

Zusammenschiebung 
und Kürzung ihrer Sta- 
dien in der Ontognese 
„verwischt“ wird, indem 
die Entwicklung einen Fig. 108. Naupliuslarve von einem niederen 
immer geraderen Weg Krebs. Nach Frırz MÜLLER. 
vom Ei zum fertigen 
Tier „einschlägt“‘, während sie andererseits auch häufig „gefälscht“ 
wird „durch den Kampf ums Dasein, den die freilebenden Larven zu 
bestehen haben“. 

Fritz MÜLLER bezog sich in der Begründung seiner Ansichten 
hauptsächlich auf Larven, und zwar auf diejenigen von Ürustaceen, 
und die Tatsachen, welche er teils neu beibrachte, teils in neuem Sinn 
zusammenstellte, waren so schlagend, daß man sich ihrem Gewichte 
nicht entziehen konnte. Er machte vor allem aufmerksam darauf, daß 
bei mehreren der niederen Krusterordnungen die verschiedensten Arten 
in einer ganz übereinstimmenden Gestalt das Ei verlassen, nämlich als 
kleine ungegliederte Larven mit drei Gliedmaßenpaaren, von denen die 
zwei hinteren zweiästige mit Borsten besetzte Ruderfüße sind, Larven 
mit einem Stirnauge und mit einer großen helmförmigen Oberlippe. In 
der Größe und Gestalt des Körpers, besonders auch des Chitinpanzers 
zeigen diese Larven Verschiedenheiten bei den verschiedenen systema- 
tischen Gruppen, so ist z. B. die Larve der Ruderfübßer (( 'opepoda) ein- 
fach eiförmig, bei den Rankenfüßern läuft sie vorn in zwei hörnerartige 
Fortsätze aus u. s.w., aber das wesentliche bleibt überall dasselbe, und 


136 Biogenetisches Gesetz. 


so bezeichnete man schon seit lange diese Larvenform mit dem be- 
sonderen Namen des „Nauplius“ (Fig. 108). 

Das fertige Tier nun entwickelt sich aus dem Nauplius dadurch, 
daß dieser in die Länge wächst, indem sich sein Hinterende verlängert 
und gliedert; zwischen Vorderteil und Schwanzende schieben sich Seg- 
mente ein, Körperringe, auf welchen dann neue Gliedmassenpaare her- 
vorwachsen können. Je nach der Gruppe, zu der das Tier gehört, ist 
die Zahl dieser Segmente und Gliedmassen verschieden. So besteht 
der Leib des fertigen Tieres hei den kleinen Muschelkrebschen immer 
nur aus acht Segmenten, von denen sieben je ein Gliedmassenpaar 
tragen, bei den Kiemenfüssern (Branchiopoden) dagegen aus einer zwischen 
20 und 60 schwankenden Zahl von Sesmenten mit 10 bis über 40 Bein- 
paaren, bei den Daphniden oder Wasserflöhen aus etwa 10 Segmenten 
mit 7—10 Gliedmassenpaaren, bei den Ruderfüßern oder Copepoden 
aus etwa 17 Segmenten mit 11 Gliedmassenpaaren. Nicht nur auf der 
Verschiedenheit der Zahl von Segmenten und Gliedmassen beruht die 
Verschiedenheit der Ordnungen, sondern ebensosehr auch auf der Ge- 
stalt und Ausbildung der Segmente und vor allem der Gliedmassen, 
aber hierbei ist es wieder bemerkenswert, dass die Gliedmassen, welche 
neu hervorwachsen, zuerst meist als zweiästige Ruderfüße ent- 
stehen, und erst später sich zu einer anderen Gestalt umformen. So 
gehen die späteren Kieferpaare, drei an der Zahl, bei den Copepoden 
aus solehen Schwimmfüßen hervor, und ebenso die zweiten Fühler der 
Copepoden und die Kiefer der Branchiopoden, Cirrhipedien u.s. w. 

Wenn wir also in der „Keimesgeschichte* („Ontogenese*) eine 
einigermaßen genaue Wiederholung der „Stammesgeschichte* Phyloge- 
nese) vor uns haben. so dürfen wir daraus schließen, daß Tiere, die 
aus wenigen Segmenten bestanden. die Urform des Krebsstamms bil- 
deten, und daß aus dieser im Laufe der Erdgeschichte die heute so 
verschiedenen Gruppen von Krustern dadurch hervorgegangen sind, daß 
neue Segmente sich einschoben, und daß deren Gliedmassenpaare, die 
zuerst zweiästige Ruderfüße waren, sich nun verschiedenartigen Funk- 
tionen anpassten, die einen denen eines Fühlers, die zweiten derjenigen 
eines Kiefers oder Ruderarmes, eine dritte, vierte, fünfte u.s.w. der eines 
Sprunebeins, eines Begattungsorgans, eines Eierträgers oder auch eines 
Kiementrägers oder einer Schwanzflosse. 

Daß die Entwicklung im Allgemeinen wirklich so vor sich ge- 
sangen ist, erhellt hauptsächlich daraus, daß alle diese verschiedenen 
Ordnungen von Krebsen noch heute von der Naupliuslarve ihren Ur- 
sprung nehmen, selbst in solchen Fällen, wo das reife Tier einen Bau 
besitzt, der weit von der gewöhnlichen Gestalt eines Krusters abweicht. 
Von der Naupliusform gehen alle Crustaceen aus, auch die der höheren 
Ordnungen, wenn auch nicht immer von einer Naupliuslarve. Aber 
serade dieser Umstand, daß bei den meisten höheren nnd auch manchen 
niederen Krustern das junge Tier, wenn es aus dem Ei schlüpft, schon 
zahlreichere Segmente und Gliedmassen besitzt, als eine Naupliuslarve, 
deutet wieder von Neuem auf den Zusammenhang zwischen Phylogenese 
und Öntogenese hin, denn in diesen Fällen wird das Naupliussta- 
dium schon im Ei durchlaufen. Der ganze Unterschied von diesen 
und den erstbetrachteten Formen liegt darin, daß die Entwicklung bei 
den letzteren stärker verkürzt, gewißermassen zusammengezogen ist, SO 
daß das Naupliusstadium einen Teil der Embryogenese bildet, und daß 
schon im Ei sich neue Segmente und weitere Gliedmassen am Embryo- 


Entwicklung der Kruster. 137 


nauplius bilden, so daß das Tierchen also in einem vorgeschritteneren, 
dem reifen Tier ähnlicheren Stadium das Ei verlassen, und nachher in 
kürzerer Zeit sich vollends zur Reife ausbilden kann. 

Man wird erwarten, daß eine solche Abkürzung der Larvenzeit 
durch Verlängerung der Embryogenese vor allem bei denjenigen Krebsen 
vorkommen wird, welche sehr viele Segmente und sehr viele Glied- 
massen besitzen, also bei den höheren Formen derselben, und so ist 
es auch im allgemeinen. Ausnahmen davon gibt es nach zweierlei 
Richtung; einmal finden sich unter den niederen Krustern solche, die 
das Ei nicht als Nauplius, sondern in vollständig fertiger Gestalt ver- 
lassen, und dann gibt es unter den höheren Krustern einzelne Arten, 
welche nicht in ausgereifterer Gestalt, sondern noch immer in der ur- 
alten Naupliusform aus dem*Ei schlüpfen. FrırzYMüller hat für diesen 


Pig. 109. Metamorphose eines höheren Krebses, der Garneele Peneus Potimirim 

nach Fritz MürtLer. A Naupliuslarve mit den drei Gliedmaßenpaaren: / die 

Fühler, 7/7 und 7/7 die zweiästigen Ruderfüße. — # Erstes Zoöastadium; mit 
sechs Gliedmaßenpaaren; S£n Segmentknospen. 


letzten Fall zuerst ein Beispiel beigebracht, das einer brasilianischen 
Garneele, Peneus Potimirim. Wie die niedersten Ruderfüßer, oder 
Kiemenfüßer durchläuft diese der höchsten Ordnung der Krebse ange- 
hörende Art die ganze lange Entwicklung vom Nauplius an durch eine 
ganze Reihe höherer Larvenformen bis zum fertigen Tier außerhalb 
des Eies, als selbständige frei schwimmende Larve (Fig, 109, A—Z), 
in scharfem Gegensatz zu seinem nahen Verwandten, dem Flußkrebs, 
der diese ganze Entwicklung im Ei durchmacht, und völlig ausgebildet 
ausschlüpft. 

Aus diesem Beispiel schon erkennen wir, daß es nicht etwa eine 
innere Notwendigkeit ist, welche die Ontozenese des höheren und kom- 
plizierteren Organismus in Embryonalstadien zusammenzieht, sondern 
daß dies wesentlich auf äußeren Zweckmäßigkeitsmomenten beruhen 


138 Biogenetisches Gesetz. 


wird. Auch hier also wieder Anpassung, und zwar in erster Linie an 
die Lebensverhältnisse der Larven. Ihre Dezimierung durch Feinde | 
wird z. B. unter sonst gleichen Umständen um so bedeutender sein, je 
länger die Larvenentwicklung sich hinzieht, dann aber wird auch die | 
allgemeine Zerstörungsziffer der Art und die Höhe der Fruchtbarkeit, 
welche die Art besitzen muß, um 
c im Kampf ums Dasein zu bestehen, 
\ bei der Regulierung des Entwick- 
u lungsmodus mit bestimmend sein. 
N, Denn je höher die Zerstörungsziffer, 
# |/ um so mehr Eier muß jedes Weib- 
| chen hervorbringen, und je mehr 
Eier es liefern muß, um so weniger 
Nährmaterial zum Aufbau des Em- 
bryo kann jedem Ei beigegeben 
werden. Es ist mir keine Angabe 
über die Eier jener brasilianischen 
Garneele bekannt, deren Embryonal- 


Ä\) 


z Al entwicklung nur bis zum Nauplius 

\ ran 86 reicht, aber wir werden nicht irren, 
N Wine A wenn wir im Voraus sagen, daß 
N ER dieselben sehr klein und sehr zahl- 
NR Ti, reich sein werden, im Gegensatz | 


zu denen des Flußkrebses, welche 
groß und gegenüber anderen uns 
bekannten Verwandten nicht be- 
sonders zahlreich sind. 

Es ist gewiß von theoretischer 
Bedeutung, wenn wir bei den 
Krustern klar zu erkennen vermö- 
gen, daß die Embryogenese nicht 
etwa nach inneren uns verborgenen 
Gesetzen sich verdichten muß, wenn 
die Komplikation des Baues zu- 
nimmt, sondern daß die Zu- 
sammenziehung derontogene- 
tischen Stadien auf Anpassung 
beruht, und bei nahe verwandten 
Arten in ganz verschiedenem Grade _ 
eingetreten sein kann. Es zeigt 
das wieder von Neuem, wie alles 
biologische Geschehen unter Herr- 
schaft der Ausleseprozesse steht. 
BF | Ich erwähnte bereits, daß Aus- 
DEE tr nn ech. Bahn. von. ders aa a 
(Cph) ER Abdomen ee wieklungsweise auch bei niederen 
sieben Gliedmaßenpaare entwickelt, fünf Krustern vorkommen, und ich dachte 

weitere (VZI/— XII) angelest. dabei an die Daphniden, welche 

das Ei als fertige kleine Tierchen, 
versehen schon mit allen ihren Segmenten und Gliedmaßen verlassen. 
Das Naupliusstadium wird schon im Ei durchlaufen, und als inte- 
ressante Andeutung, daß die Vorfahren der heutigen Arten als freie 
Larven gelebt haben, häutet sich dieser embryonale Nauplius im Ei, 


Entwicklung der Kruster. 139 


er bildet eine feine Cuticula auf sich, die später abgestreift wird. 
' Wenn nun gefragt wird, warum wir wohl gerade bei diesen kleinen 
und gar nicht sehr zusammengesetzten Wasserflöhen eine direkte Ent- 
wieklung eingerichtet sehen, während ihre viel segment- und glied- 
maßenreicheren Verwandten, die Kiemenfüßer alle als Naupliuslarve 
das Ei verlassen und dann noch eine längere Larvenentwicklung 
durchlaufen, so hat das wohl vor allem darin seinen Grund, weil hier 
nur wenige Eier auf einmal hervorgebracht werden, manchmal nur 
eines, oft nur zwei, selten mehr als ein Dutzend, weil diese Eier dem- 
entsprechend mit viel Dotter ausgerüstet sein konnten, und weil schließ- 


- ur 


Fig. 109. 2 Mysisstadium. Die ersten 13 Gliedmaßenpaare sind: / und 77 
Fühler, 7/77 Mandibel, /ZF und Y Kiefer, VY/—X/// ein- oder zweiästire Ruderfüße. 
Abd Abdomen; 5% Schwanzflosse. E Die ausgebildete Garneele mit 13 Glied- 
maßenpaaren am Cephalothorax (CA), / und // die beiden Fühlerpaare, dann folgen, 
hier meist nicht sichtbar, //7— V7// die Kiefer und Kieferfüße und endlich die fünf 
Fußpaare /ZX—X//Z, von denen das dritte eine lange Scheere trägt. 


lich der kleine, nur sieben bis neun Gliedmaßen tragende Körper sehr 
wohl gleich fertig aus diesem Ei hergestellt werden konnte. Unter 
sonst gleichen Umständen wird aber die direkte Entwicklung schon 
deshalb immer ein Vorteil sein, weil dann die Fortpflanzung der jungen 
Generation um so rascher einsetzen, die Individuenzahl also um so 
schneller anwachsen kann. Gerade darauf kommt es bei den Wasser- 
tlöhen aber besonders an. 

Sollten Sie aber weiter fragen, warum denn hier so wenige Eier 
auf einmal gebildet werden, ob denn diese Tiere keine Feinde besitzen, 
so wäre darauf etwa zu antworten, daß sie im Gegenteil massenhaft 


140 Biogenetisches Gesetz. 


den Fischen und anderen Süßwassertieren zur Nahrung dienen, daß 
sie aber den Nachteil einer sparsamen Eiproduktion auszugleichen 
wissen, indem sie erstens sich die meiste Zeit hindurch parthenogene- 
tisch fortptlanzen, und andererseits ihre Eier in einem besonderen 
Brutraum bergen. Das ist nicht nur bei den Sommereiern der Fall, 
denen in dem Brutraum zugleich auch Nahrung aus dem Blut der 
Mutter zugeführt wird (Fig. 70), sondern auch bei den Winter- oder Dauer- 
eiern, die in ihm eine schützende Umhüllung (Schale, Ephippium) erhalten. 
Bei fast allen Daphniden entwickelt sich 
das Winterei zu genau dem gleichen fertig 
ausschlüpfenden Tierchen, wie das Sommerei, 
obgleich es nach seinem Austritt in den Brut- 
raum nicht mehr ernährt wird. Es bekommt 
aber eben deshalb mehr Dotter mit, so daß 
nun der Nahrungsvorrat im Ei selbst genügt, 
um das Tierchen gleich fertig auszubilden. 
)„,Daph- Nur eine Ausnahme gibt es davon, und diese 
nella, 1Sommerei, ZWin- muß uns in theoretischer Hinsicht ganz be- 
terei, Oe „Oltropfen“ des i : ne E 
Sommöreiot sonders interessieren, weil sie deutlicher als 
irgend eine andere Tatsache zeigt, daß die 
stärkere oder schwächere Zusammendrängung der Ontogenese von der 
kombinierten Wirkung der Lebensverhältnisse abhängt. Die größte der 
Daphniden, Leptodora hyalina, die kristallklare, etwa 1 em lange Be- 
wohnerin unserer Seen (Fig. 110) bildet sich im Sommerei gleich zum 
fertigen Tier aus, in dem mit relativ wenig Dotter ausgestatteten, frei im 
Wasser schwebenden Winterei aber nur bis zum Nauplius, der dann 
als Larve die Metamorphose zum fertigen Tier durchmacht (Fig. 110). 


Fig. 110. Die größte der Daphniden, Leptodora hyalina, mit Sommereiern (Z7) 

unter der Schale (ScA); 7—-/X die Gliedmaßen, Z// die „Ruderarme‘“ (zweiten An- 

tennen), die bei den Daphniden zeitlebens zweiästige Ruderfüße bleiben; ov Ovarien, 
schl Schlund, ./a Magen, « After, 7 Herz, 4x Auge; z»G natürliche Größe. 


Fritz MÜLLER schloß aus der Wiederholung der Naupliusform in 
der Ontogenese aller Krebsordnungen, daß die Urform der Krebse ein 
Nauplius gewesen sein müsse, von welcher aus sich die verschiedenen 
heutigen Krebsordnungen durch Ansetzen neuer Segmente in sehr ver- 
schiedener Zahl und Ausbildung phyletisch entwickelt hätten. Man ist 
heute imsofern anderer Ansicht, als man zweifelt, ob es jemals fort- 
pflanzungsfähige Nauplien gegeben hat. Wenn aber auch die Nauplien 
von alters her nur Larvenformen waren, so bleiben sie doch für die 


Z 


Entwicklung der Kruster. 141 


Klarlegung der Beziehungen zwischen Phylogenese und ÖOntogenese 
gleich bedeutungsvoll; sie sind eben dann die uralte, vorkambrische 
Larvenform, von der alle heutigen Krustazeen ausgegangen sind. Das 
bezeugen außer den schon berührten Tatsachen vor allem auch die- 
jenigen Krustazeengruppen, welche von dem eigentlichen Krusterhabitus 
weit abweichen. 

So verlassen die festgewachsenen Rankenfüßer (Cirrhipedien) mit 
ihren muschelähnlichen Schalen, ihrem weichen ungegliederten Körper und 
verkümmerten Kopf und ihren zwölf 
Strudelfüßen das Ei als Naupliuslarve. 
In viel höherem Grade aber weichen 
jene merkwürdigen Schmarotzer von 
Taschenkrebsen und Einsiedlerkrebsen 
vom Typus der übrigen Krustazeen 
ab, die wie ein Sack oder eine un- 
gestalte wurstförmige weiche Masse 
am Hinterleib ihres Wirtes festhängen, gig. 11. Naupliuslarve aus dem 
eingewachsen in sie mittelst feiner Winterei der Leptodora hyalina; nach 
wurzelartiger blasser Fäden, durch die SARS. 
sie das Blut ihres Opfers saugen 
(Fig. 112 € Sacc). Sie zeigen weder Kopf, noch Brust. noch Hinter- 
leib, nicht einmal irgend eine Andeutung von Segmentierung, keinerlei 
Gliedmaßen, weder Fühler noch Mundteile, noch Schwimmfüße. Den- 
noch sind sie Krustazeen, ja wir können sogar mit Sicherheit sagen, 
daß sie der Ordnung der Rankenfüßer angehören, denn — sie ver- 


Fig. 112. Entwicklung des Schmarotzerkrebses Saceulina eareini nach R. Hrrrwis. 

ANaupliusstadium, Au Auge, /, 7/7, 7/7 die drei Gliedmaßenpaare. RB Cypris- 

stadium, FZ—X7/ die Schwimmfüße. € Reifes Tier (Sacc) eingesenkt in seinen 

Wirt, die Krabbe Careinus maenas mit seinem die Eingeweide umspinnenden Ge- 

flecht von feinen Wurzelausläufern (w); s Stiel, saec Leib des Schmarotzers, oe Öffnung 
seiner Bruthöhle, A647 Abdomen der Krabbe. 


lassen das Ei in der Form einer Naupliuslarve (1), und zwar einer 
solchen mit „Hörnern“ an ihrem Panzer, wie sie außer ihnen nur 
die Rankenfüßer noch besitzen. Daß sie mit diesen eines Stammes 
sind, beweist auch ihre weitere Entwicklung, denn der Nauplius wächst 
hier zunächst, wie bei den eigentlichen Rankenfüßern, zu einer „Cypris- 
ähnlichen Larve (#)* heran, so genannt, weil sie eine gewisse Ähnlich- 
keit mit Muschelkrebschen der Gattung Cypris hat, und erst von da ab 
geht ihre Entwicklung getrennte Wege; die Cypris-ähnliche Larve der 


142 Biogenetisches Gesetz. 


echten Rankenfüßer setzt sich mit ihren Fühlern irgendwo fest, wächst 
an und wandelt ihren Körper zu dem des fertigen Cirrhipeds um, die 
Cypris-ähnliche Larve aber der Wurzelkrebse bohrt sich unter völligem 
Verlust ihrer Füße, ihrer Gliederung und ihres Chitinpanzers in das 
Innere eines Einsiedlerkrebses oder einer Krabbe ein, in dem sie dann 
heranwächst, und sich in das oben beschriebene sackförmige Wesen um- 
wandelt. Erst nach längerer Zeit bricht dieses wieder nach außen durch 
und hängt nun dem Hinterleib des Wirtes an (Fig. 109, C, sace), sich 
ernährend vom Blute desselben, daß es mittelst zahlreicher feiner Wurzeln 
(W, W) ihm aussaugt. 

Wir werden aus alledem schließen dürfen, daß gewisse Cirrhi- 
pedien längst vergangener Zeiten sich als Cyprislarven der schmarotzen- 
dlen Lebensweise ergeben und dabei allmähliche, immer weiter gehende 
Anpassungen an diese Lebensweise erlitten haben, die sie zuletzt zu 
den sonderbaren Wesen umgestalteten, als welche sie im geschlechts- 
reifen Zustand uns entgegentreten. 

Ähnlich verhält es sich bei den zahlreichen Fischparasiten aus 
der Ordnung der Ruderfüber. Sie alle kommen als Naupliuslarve 
aus dem Ei, auch wenn sie später durch Anpassung an das Schmarotzer- 
leben noch so stark verändert werden, und bei ihnen haben wir heute 
noch in den fertigen Tieren eine ganze Reihe von Umbildungsgraden 
nebeneinander vor uns, denn manche Arten, wie Ergasilus, unterscheiden 
sich von freilebenden Ruderfüßern nur durch die Umbildung ihrer 
Kiefer zu Stech- und Saugorganen und durch Umwandlung des einen 
Fühlerpaars zu Klammerhaken, mittelst deren sie sich den Fischen an- 
hängen. Bei anderen Arten geht die Rück- und Umbildung weiter: 
die Fühler, das Auge, die Gliedmaßen verkümmern mehr oder weniger, 
und oft sehr sonderbare Haftorgane bilden sich aus in der Gestalt von 
Haken, einem geknöpften Doppelarme, oder auch förmlichen Saugnäpfen. 
>ei mehreren Arten geht die Rück- und Umbildung soweit, daß auch 
die Gliederung des Rumpfes völlig verschwindet (Lernaeocera u. a.), 
und das weiche, farblose Tier eher einem Eingeweidewurm als einem 
Kruster gleicht. Bei allen diesen dem Schmarotzerleben angepaßten 
Arten aber sind stets nur die reifen Tiere dergestalt abgeändert, vor- 
her aber werden von jedem derselben eine Reihe von Stadien durch- 
laufen, die denen der frei lebenden Ruderfüßer ganz ähnlich sind, be- 
ginnend mit dem Nauplius und endend mit dem sog. Cyelopsstadium, 
d. h. einer Entwicklungsform, welche Fühler, Augen und Ruderfüße 
besitzt, ähnlich den Ruderfüßern unserer Süßwasserformen der Gattung 
Cyelops. 

Also auch hier die Wiederholung einer Reihe phyletischer 
Entwicklungsstufen in der Ontogenese, ehe die reife Form an- 
genommen wird. Warum diese Stufen beibehalten wurden, ist leicht 
zu sehen, denn wie sollte ein Tier, das schon als wurmförmige Lernae- 
ocera aus dem Ei käme, einen neuen Fisch auffinden, der ihr als Wirt 
diente? und doch können diese Parasiten unmöglich Generation auf 
(seneration auf demselben Fisch schmarotzen. Um die Existenz der 
Art zu sichern, war es also unerläßlich, daß mindestens doch die Jugend- 
stadien die Fähigkeit zu schwimmen beibehielten, d. h. mit anderen 
Worten, daß die frei beweglichen Vorfahrenstufen in der ÖOntogenese 
beibehalten wurden. In allen diesen Fällen ist es also un- 
zweifelhaft, daß die Keimesgeschichte eine Reihe von Stadien 
der Stammesgeschichte wiederholt, wenn auch nicht ganz unver- 


ua m ne m I en 


Entwicklung der Kruster. 143 


ändert, sondern den jetzigen Lebensbedingungen angepaßt, z. B. also 
mit kürzeren Fühlern, kleineren Augen und bloß vier statt der fünf 
sonst üblichen Schwimmfüße usw. Das Umherschwimmen zur Auf- 
suchung eines Wirtes scheint bei diesen Tierchen nicht lange zu dauern, 
die Fische leben ja meist in Mehrzahl zusammen, und so brauchen die 
jungen Schmarotzerkrebse keine weiten Reisen zu unternehmen, um 
Unterschlupf zu finden. 

Bemerkenswert ist es dabei, daß die männlichen Schmarotzer- 
krebse nicht nur stets viel kleiner als die weiblichen sind (Fig. 113). 
sondern auch viel weniger verändert und den Stammformen freilebender 
Ruderfüßer viel ähnlicher. Sie besitzen meist kleine, aber wohl ent- 
wickelte Schwimmfüße, suchen mittelst deren die Weibchen auf und 
sterben nach vollzogener Begattung. Sie sind also gar keine sessilen 
Parasiten und haben deshalb auch die Stadien der freilebenden Ruder- 
füßer viel vollständiger zu durchlaufen, als die Weibchen, denen die 
Aufgabe zufällt, durch Saugen von Fischblut möglichst viel Stoff zur 
Eibildung in sich anzusammeln uud eine möglichst 
große Zahl von Eiern zu liefern. Die letzteren 
übertreffen denn auch an Fruchtbarkeit weitaus 
die freilebenden Ruderfüßer, wie schon die beiden 
oft enorm langen Eisäckchen zeigen, die an ihrem 
Hinterende ihnen anhängen (Fig. 113, ez). 

Auch bei den höheren Krebsen, den sog. 
Malakostraken zeigt uns die Keimesgeschichte nicht 
selten einen größeren oder geringeren Teil der 
Stammesgeschichte noch völlig deutlich erhalten. 

Allerdings gibt es, wie wir vorhin feststellten, 
nur wenige unter den höheren Krebsen, welche 
als Nauplius das Ei verlassen, bei den meisten 


. 113. Die beiden Geschlechtstiere des Schma- 
rotzerkrebses Chouthracanthus gibbosus, etwa sechsfach ver- 
größert nach CLAus. Die große und Hauptfigur ist das 
mit sonderbaren stumpfen Fortsätzen versehene Weibchen, 
an dessen Geschlechtsöffnung bei 2 ein zwerghaftes Männ- 
chen sitzt. und 7° die beiden Fußpaare, «7 die hier ab- 
geschnitten dargestellten Eierschnüre. 


ist das Naupliusstadium in die Embryogenese gerückt, und die meisten 
Krabben und Einsiedlerkrebse verlassen das Ei in einer höheren 
Larvenform, der sog. Zo&a (Fig. 114). Unter diesem Namen versteht 
man eine Larve, die schon zwei Hauptabschnitte des Körpers aufweist, 
ein Kopfbruststück (Cephalothorax, C/4) und einen-Hinterleib (Abdomen, 
Abd). Häufig zeigt sich der Cephalothorax mit sonderbaren langen 
Stacheln (s/) ausgerüstet, und immer trägt er fünf bis acht Gliedmaßen, 
vorn Antennen (/, //), dann Kiefer (/7//), weiter hinten Schwimmfüße 
(/F, V7), und hinter diesen erkennt man schon die Anlage der später 
noch frei hervorwachsenden weiteren Füße ( 1’ /— X7//), während große 
facettierte und gestielte Augen (Az) dem Kopfteil ansitzen. Diese Zoöa- 
form scheint heute nicht mehr als reife Krusterform vorzukommen, wir 
können also auch nicht mit Sicherheit behaupten, daß sie in früheren 
Erdperioden als reifes Tier gelebt habe; eine zweite, noch kompliziertere 
Larvenform der höheren Krebse aber ist uns heute noch in einer Gruppe 
von Meereskrustazeen erhalten, den „Spaltfüßern* oder Schizopoden. 


144 jiogenetisches Gesetz. 


Es sind Krebse, die zwar klein sind, aber sich doch in ihrer äußeren 


Erscheinung unserem Flußkrebse schon nähern, nur daß sie statt der 
zehn Wandelfüße zweiästige Ruderfüße besitzen, mittelst deren sie 
sich schwimmend im Meere bewegen. Die Zahl dieser Spaltfüße ist 
sogar noch größer als zehn, es sind deren sechzehn (Fig. 109, D, 
p- 158, VZ/—-AZII). In den Aquarien des zoologischen Instituts zu 
Neapel kann man oft diese zierlichen Tierchen in größeren Gesell- 
schaften hin und her schwimmen sehen. Hier interessieren sie uns 
deshalb, weil ihr Bau in der Ontogenese der höchsten Krebse, der 
Dekapoden oder Zehnfüßer, vorkommt, weil also das phyletische 
Stadium der Spaltfüßer hier als ontogenetisches Stadium auftritt, 
und zwar nahe vor der letzten Umwandlung der Larve zum reifen Tier. 
So verhält es sich wenigstens bei den meisten Meeresdekapoden, bei 
allen, deren Entwicklung nicht vollständig innerhalb des Eies abläuft, 
sondern welche als Zo6alarve das Ei verlassen oder wie Peneus Poti- 
mirim gar als Nauplius. Bei der letzten Art (Fig. 109) enthält also 
(die Ontogenese zum mindesten drei Stadien, welche, wenn auch nicht 
alle als reife Formen, so doch als uralte Larvenformen seit undenk- 
lichen Zeiträumen bereits auf der Erde gelebt haben müssen, das Sta- 
dium des Nauplius (Fig. 105, 4), das der 
Zoea (Fig. 105, Z und C) und das des 
Schizopoden (Fig. 105, 22); erst aus diesem 
geht dann der völlig ausgebildete zehn- 
füßige Krebs hervor (Fig. 105, Z). 
Wir werden also mit Recht sagen 
dürfen, dab sich hier die Stammesent- 
wicklung in der individuellen Entwicklung 
wiederholt, wenn auch zusammengezogen, 
also gekürzt, und zwar dies um so mehr, je 


Fig. 114. Zoöalarve einer Krabbe nach 
R. HERTwIG. Z—V die schon in Gebrauch be- 
findlichen vorderen Gliedmaßen, Antennen, Kiefer 
und Schwimmfüße; FZ—-AXZI Anlage der fol- 
genden Gliedmaßen des Cephalothorax (CP%A); 
Abd Abdomen; s/? Stacheln des Panzers. 


zahlreichere Stadien der phyletischen Entwicklung innerhalb des Eies 
durchlaufen werden, denn im Ei können die verschiedenen Stadien sich 
viel unmittelbarer und rascher auseinander hervorbilden, als in einer 
Metamorphose freilebender Larven, die sich doch das Stoffmaterial zu 
ihrem weiteren Wachstum und ihrer Umwandlung erst selbst erwerben 
müssen, während dem Ei im Dotter eine Stoffimenge gleich mitgegeben 
ist, die genügt, um eine ganze Reihe von Stadien auseinander hervor- 
gehen zu lassen. 

Aus diesem Grunde kann es auch nicht ausbleiben, daß die scharfe 
Ausprägung der phyletischen Stadien sich’ mehr und mehr verliert, so- 
bald dieselben aus Larvenstadien zu Stadien der Embryogenese umge- 
wandelt werden. Denn erstens ist diese scharfe Ausprägung, z. B. also 
der Stachelbesatz der Zoöalarven, oder ihre Schwimmborsten an den 
wuderfüßen, oder die für bestimmte Arten charakteristische Gestalt des 
Thorax oder Abdomens usw. auf das freie Leben berechnet und wird 
wertlos als Stadium des Embryo, und zweitens muß bei der Herein- 
ziehung freier Larvenstadien in die Embryogenese eine möglichste Ver- 
diehtung und Abkürzung der Stadienfolge angestrebt werden, welche 


% 


Entstehung der Embryogenese. 145 


nur auf einer fortgesetzten gegenseitigen Anpassung der embryonalen 
Teile aneinander unter Abstoßung alles und jedes Überflüssigen statt- 
finden kann, sonst würde die Hereinziehung freier Stadien in die Em- 
bryogenese keinen Vorteil bedeuten, sondern eine durchaus nachteilige 
Verlängerung der Entwicklung. 

Wir werden also nieht erwarten dürfen, in irgend einer Embryo- 
genese die Stadien der Phylogenese nahezu unverändert vorzufinden, so 
etwa, wie wir den Nauplius, die Zo@a oder die Mysis in der Larven- 
entwicklung der Dekapoden vorgefunden haben. Wenn ich Ihnen vor- 
hin sagte, «laß bei den Wassertlöhen (Daphniden) und anderen Krustern 
ohne Metamorphose (das Naupliusstadium noch immer durchlaufen werde, 
aber im Ei und als Embryonalstadium, so ist das zwar völlig richtig, 
aber einen solchen embryonalen Nauplius dürfen Sie nicht aus seiner 
Eischale befreien und ins Wasser setzen, er würde darin sehr bald 
durch die Einwirkung des Wassers auf die zarten Embryonalzellen 
seines Körpers quellen und zerstört werden. Und selbst wenn wir 
davon absehen, so hat er doch noch keine harte und resistente Chitin- 
haut, noch keine ausgebildeten Gliedmaßen, sondern nur die stummel- 
förmigen plumpen Anlagen derselben ohne Schwimmborsten, ohne funk- 
tionsfähige Muskeln und könnte sich also nicht bewegen. Er ist trotz- 
dem ein Nauplius mit allen typischen Merkmalen desselben, nur eben 
kein fertiger, lebensfähiger Nauplius, sondern gewissermaßen das Schema 
eines solchen, soweit dasselbe in der Embryogenese beibehalten werden 
mußte, damit sich die späteren Stadien daraus hervorbilden konnten. 

Sollen wir nun deshalb sagen, der Satz von der Wiederholung 
der Phylogenese in der Ontogenese sei falsch”? Das Naupliusstadium 
des Embryo sei gar kein echter Nauplius? Das hieße doch wohl, die 
Genauigkeit über das zuträgliche Maß hinaus treiben, denn es würde 
uns den Einblick in den ursächlichen Zusammenhang zwischen Phylo- 
genese und Öntogenese verschleiern, der doch — wie Sie gesehen 
haben — unzweifelhaft besteht. 

HÄcKEL hat wenige Jahre nach F. MÜLLERS Schrift „Für Darwın“ 
den (Gedanken des letzteren weiter verarbeitet und in umfassender Weise 
angewendet. Er hat ihn unter dem Namen des „biogenetischen 
Grundgesetzes“ formuliert und dieses Gesetz dann dazu benutzt, 
um aus der Ontogenese der Tiere, besonders auch des Menschen, die 
Entwieklungsbahn zu erschließen, welche die heutige Art in der Erd- 
geschichte durchlaufen hat. Dabei war große Vorsicht nötig, denn (da 
die Ontogenese keine wirkliche. einfache unveränderte Wiederholung 
der Phylogenese ist, sondern eine zum mindesten „gekürzte“, in den 
meisten, nach meiner Überzeugung sogar in allen Fällen eine stark 
veränderte Wiederholung, so kann nicht ohne weiteres jedes onto- 
genetische Stadium auch als Vorfahrenstufe genommen werden, sondern 
es müssen die Tatsachen dabei zu Rate gezogen werden, welche uns 
andere Wissensgebiete zur Beurteilung solcher Fragen an die Hand 
geben, vor allem die vergleichende Morphologie und die ganze ver- 
gleichende Embryogenese und Ontogenese. 

HÄcKkEL war sich auch dieser Schwierigkeiten wohl bewußt und 
betonte dieselben wiederholt, indem er hervorhob, daß schon durch die 
Abkürzung der Entwicklung zur Embryogenese eine „Verwischung“ der 
phyletischen Entwicklungsstufen gesetzt werde, durch nachträgliche An- 
passung aber einzelner ontogenetischer Stadien an neue Lebensbeding- 
ungen geradezu „Fälschungen“. Er unterschied deshalb zwischen „Pa- 


Woismann, Doszendenriheorie. II, 2. Aufl. 10 


146 Biogenetisches Gesetz. 


lingenese“, d. h. einfacher, wenn auch gekürzter Wiederholung der 
Stammesgeschichte und „Cenogenese“, d.h. Veränderung der Stammes- 
geschichte durch nachträgliche Anpassung einzelner oder vieler Stadien 
an neue Lebensbedingungen. Als Beispiel von cenogenetischer Abände- 
rung führe ich ihnen die Puppen der Schmetterlinge an. Diese können, 
da sie weder Nahrung aufnehmen, noch sich von der Stelle bewegen, 
niemals reife Tierformen gewesen sein, also auch nicht selbständige 
Vorfahren der heutigen Schmetterlinge; sie sind vielmehr entstanden 
durch die immer mehr zunehmende Differenz zwischen dem Bau der 
Raupe und dem des Schmetterlings. Ursprünglich, d.h. bei den ältesten 
fliegenden Insekten, konnte das reife Tier während des Heranwachsens 
seiner Larve allmählich derart in und an derselben vorbereitet werden, 
daß es zuletzt nur noch einer Häutung bedurfte, um die inzwischen 
unter der Haut hervorgewachsenen Flügel zu entfalten und das vollendete 
Insekt in allen seinen Teilen fertig hervortreten zu lassen. So ist es 
ja heute noch bei den Heuschrecken und Wanzen. Aber bei diesen 
weicht eben auch die Lebensweise der Larve von der des fertigen In- 
sektes nicht oder kaum ab. und der Hauptunterschied zwischen beiden 
beruht auf dem Fehlen der Flügel in der Larve. Wenn aber nun das 
fertige Tier sich ganz anderen Lebensbedingungen anpaßte, als die 
Larve, wie solches bei den Nektar-saugenden und ganz auf den Flug 
berechneten Schmetterlingen oder Bienen der Fall war, während die 
Raupen sich immer ausschließlicher der intensiven Ernährung mit Blät- 
tern und anderen Pflanzenteilen und dem wenig beweglichen Leben auf 
Pflanzen anpaßten, so gingen die beiden Entwicklungsstufen schließlich 
dem Bau nach so weit auseinander, daß sie nicht mehr durch eine 
einzige Häutung ineinander übergeführt werden konnten, sondern dab 
eine Ruhepause zwischen sie eingeschoben werden mußte, während 
deren nun die Umgestaltung des Körpers erfolgen konnte. So entstand 
das Stadium der ruhenden, nicht mehr Nahrung aufnehmenden Puppe, 
eine „cenogenetische* Umwandlung des letzten Larvenstadiums, 
keine W iederholans einer Vorfahrenform, sondern ein Stadium, das 
der stark verschiedenen Anpassungen des Anfangs- und der Endstadien 
halber in die Ontogenese eingeschoben wurde, oder besser „sich ein- 
schob“. 

Das ist ein dnrchaus klarer Begriff, und die HÄcKkELsche Unter- 
scheidung von Palingenese und Cenogenese ist somit unzweifelhaft ge- 
rechtfertigt. 

Ganz etwas anderes ist es, ob wir imstande sind, die Entschei- 
dung, ob ein bestimmtes Stadium oder Organ palingenetisch oder 
cenogenetisch entstanden ist, immer mit Sicherheit zu geben, wie im 
Fall der Insektenpuppe, oder doch wenigstens mit einiger Wahrschein- 
lichkeit, und da müssen wir zugeben, daß dies in zahlreichen, vielleicht 
sogar den meisten Fällen nicht möglich ist. Vor allem schon deshalb, 
weil eine reine Palingenese überhaupt kaum noch vorkommen wird; 
verändert mußten die Vorfahrenbilder immer werden, wenn sie in die 
immer stärker sich kürzende Ontogenese späterer Nachfahren zu- 
sammengedrängt werden sollten, ganz besonders, wenn sie in die Em- 
bryogenese einbezogen wurden. Dabei mußten sie nicht nur beträcht- 
lich verkürzt, und wie ich oben darlegte, durch Zusammenpassung der 
einzelnen in Ausbildung begriffenen Teile aneinander verändert werden, 
sondern es wurden auch zeitliche Verschiebungen der embryonalen 
Teile und Organe notwendig, wie besonders die trefflichen Unter- 


Palingenese und Cenogenese. 147 


suchungen der neuesten Zeit, wie wir sie ÖPPEL, MEHNERT und KEIBEL 
verdanken, mit aller Klarheit bewiesen haben. Ein Vor- oder ein Zu- 
rückrücken der einzelnen Organe tritt ein — wie es scheint bedingt 
durch die ab- oder zunehmende Bedeutung, die das betreffende Organ 
im fertigen Zustand annimmt; denn im Laufe der Phylogenese kann 
sich Alles verändern, nicht nur kann sich dem Ende der Ontogenese 
ein neues, etwas verändertes, oft auch noch komplizierteres Stadium 
anschließen, sondern auch jedes der vorhergehenden Stadien kann sich 
selbständig verändern, sobald dies durch Veränderung der Beziehungen 
zu den anderen Stadien oder Organen verlangt wird. Anpassung wird 
auf jedem Stadium und für jeden Teil durch Selektionsprozesse bewerk- 
stelligt, denn alle Teile gleicher Ordnung kämpfen unausgesetzt mit- 
einander, von den niedersten Lebenseinheiten an, den Biophoren, bis 
zu den höchsten hinauf den Personen. Wenn man bedenkt, daß doch 
im Laufe jeder phylogenetischen Artenreihe immer eine Anzahl von 
Organen überflüssig wird und infolgedessen zu schwinden beginnt, so 
versteht man, wie starke Veränderungen in der ontogenetischen Zu- 
sammenziehung einer solchen Reihe phyletischer Stadien allmählich sich 
einstellen muß, denn alle nicht mehr gebrauchten Organe werden all- 
mählich mehr und mehr in der ÖOntogenese zurückgedrängt, bis sie 
zuletzt ganz aus ihr verschwunden sind. Während aber die Anlagen 
solcher „Rudimente“ immer kürzere Zeit hindurch noch in der ÖOnto- 
genese mitspielen, bilden sich andere neue Erwerbungen immer stärker 
aus, und so müssen im Laufe der Phylogenese zahlreiche zeitliche Ver- 
schiebungen der einzelnen Teile und Organe der Ontogenese die Folge 
sein, so daß es schließlich nicht mehr möglich ist, ein bestimmtes Sta- 
dium der Embryogenese einer Art einem bestimmten Vorfahrenbild zu 
vergleichen, nur die Stadien einzelner Organe lassen sich ein- 
ander parallelisieren. 

Wir sollten aber deshalb nicht das Kind mit dem Bad ausschütten 
und daraus schließen, daß es ein „biogenetisches Gesetz“, eine Wieder- 
holung der Phylogenese in der Ontogenese nicht gäbe. Eine solche 
gibt es nicht nur, sondern die Ontogenese ist nichts anderes — ganz 
wie F. MÜLLER und HÄckEL es schon gesagt haben — als eine Wieder- 
holung der Phylogenese, wenn auch eine solche mit starken Verände- 
rungen der meisten Stadien, mit zahllosen Ausschaltungen und Ein- 
schaltungen, Zusätzen und Verschiebungen der Organstufen nach Zeit 
und Ort. Es wäre eine arge Täuschung, wenn man aus der Tatsache 
dieser vielseitigen Veränderungen den ganzen Satz von der Wieder- 
holung der Phylogenese in der Ontogenese für hinfällig oder doch wert- 
los erklären wollte. Wenn man ihn freilich nur dazu gebrauchte, mit- 
telst seiner die Stammesgeschichte einer Art aus seiner Keimesgeschichte 
abzulesen, so liese sich verstehen, wie man in gar manchen Fällen zu 
einem solchen Verzweiflungsausspruch kommen konnte, aber ich denke, 
in erster Linie handelt es sich doch hier um einen Einblick in die Ent- 
stehungsgeschichte der Ontogenese, und da kann es einem Zweifel nicht 
unterliegen, daß dieselbe auf keinem anderen Grund sich aufgebaut 
haben kann, als dem der Stammesgeschichte: nur von dem. was 
schon da und gegeben war, konnte das Neue ausgehen, und 
alles in der Öntogenese, nicht nur die den fertigen Vorfahrenbildern 
einigermaßen noch entsprechenden palingenetischen Stadien, sondern 
auch die cenogenetischen. wie z. B. das vorhin erörterte Puppenstadium, 
sind historisch entstanden, nichts unvermittelt, alles im An- 


I = 
10 


148 3iogenetisches Gesetz. 


schluß an das schon Vorhandene. Das erste Vorhandene aber 


waren stets die Stufen der Vorfahrenbilder. 

Es ist ja sicherlich äußerst wertvoll, immer tiefer in die Entwick- 
lungsgeschichte einzudringen und immer genauer die Veränderungen 
kennen zu lernen, welche in ihr mit dem ursprünglich gegebenen Material 
der Ahnenformen vor sich gegangen sind, aber man darf darüber nicht 
vergessen, dab trotz aller Umgestaltungen immer noch so vieles aus 
der Stammesgeschichte in sehr erkennbarer Andeutung in der Keimes- 
geschichte erhalten geblieben ist, daß sie uns stets eine höchst wichtige 
(Quelle für die Erschließung des phyletischen Entwicklungsganges einer 
Tiergruppe bleiben wird. Ich gebe zu, daß man nicht selten mit allzu 
grober Sicherheit diese Schlüsse gezogen hat, aber wenn man auch die 
Ansicht HÄcKELs nicht als sicher begründet ansieht, welcher in der 
Ontogenese des Menschen 14 verschiedene Vorfahrenstufen erkennt, ein 
Protistenstadium, ein Gasträadenstadium, ein Prochordonier-, ein Akranier-, 
ein Oyklostomen-, ein Fischstadium usw., so muß man doch anerkennen, 
daß die einzelligen Stadien der Ontogenese, mit welcher heute noch die 
Entwicklung jedes Menschen beginnt, ohne Zweifel auch das Bild eines 
Vorfahren wiederholen, wenn auch stark abgeändert; denn von Ein- 
zelligen müssen wir abstammen. Das Wesentliche dieses Vor- 
fahrenstadiums ist also in der Ontogenese wirklich erhalten und nur 
das Spezielle, gewissermaßen Zufällige, d. h. die Anpassung an die spe- 
zielen Existenzbedingungen ist verändert worden. 

Man hat gemeint, der Satz von der Wiederholung der Phylogenese 
in der Ontogenese sei schon dadurch widerlegt, daß ja das entogene- 
tische Stadium immer die Anlage zu den späteren Stadien bereits in 
sich enthalten müsse, die seit dem entsprechenden phylogenetischen Sta- 
dium noch hinzugekommen seien. Nun enthält das Ei und die Samen- 
zelle des Menschen ja gewiß, wenn auch in einer für uns nicht direkt 
erkennbaren Form die sämtlichen Determinanten des fertigen mensch- 
lichen Körpers, aber das ändert so wenig ihr Wesen als Zelle, wie die 
spezielle Form der Eizelle oder des Samenfadens; auf das Wesent- 
liche kommt es bei dieser Vergleichung an, nicht auf das Nebensäch- 
liche. Ebensowenig kann ich dem Argument HENSENs beipflichten, 
wenn er den „Satz von der Wiederholung“ deshalb für unrichtig er- 
klärt, weil der tatsächliche Gang der Ontogenese zugleich auch der 
„richtigste und einzig mögliche“ sei, der, ganz abgesehen von aller 
Vorgeschichte, eben eingeschlagen werden mußte. Gewiß ist der tat- 
sächliche Weg auch der „richtigste“ und der unter den gegebenen Um- 
ständen allein mögliche, aber «das schließt den Satz von der Wieder- 
holung nicht aus — sondern ein, denn die Ontogenese konnte zu 
keiner Zeit von einer tabula rasa ausgehen, sondern immer nur von 
dem geschichtlich Gegebenen. 

Ich will nicht alle die HÄckerschen Vorfahrenstadien des Menschen 
im einzelnen darauf untersuchen, wie weit sie aus der Ontogenese mit 
mehr oder weniger Wahrscheinlichkeit abzulesen sind: daß der Mensch 
im allgemeinen aber etwa diesen Entwicklungsgang durchlaufen hat, wird 
man annehmen dürfen, auch wenn man zueibt, daß viele dieser Stadien 
heute nicht mehr als geschlossene Stadien des Ganzen in der Onto- 
genese vorhanden sind, sondern nur noch als Stadien einzelner Organe 
oder Organgruppen. So mag man immerhin bestreiten, daß es ein 
Fischstadium der menschlichen Entwicklung heute noch ‘gebe, aber nicht 
bestreiten kann man, daß die Anlage von „Kiemenbogen“ und „Kiemen- 


DE EZ ee 


Zurückrücken der Endstadien. 149 


spalten“, wie sie einem Stadium der menschlichen Ontogenese eigen- 
tümlich sind, mit großer Sicherheit darauf schließen lassen, daß wir 
fischartige Vorfahren besessen haben. 

Da wir nun einmal wissen, daß die Herstellung einer Embryo- 
genese mit mannigfachen zeitlichen Verschiebungen der Örgananlagen 
verbunden ist, so sollten wir um so mehr Gewicht der Entwicklungs- 
geschichte der einzelnen Teile und Charaktere zuwenden, in welcher 
häufig die Phylogenese klarer zu erkennen ist, als in dem (Gesamtbild 
des Stadiums, aus welcher wir also sicherlich bedeutungsvolle (resetze 
ablesen können. 

Schon 1875 hat WÜRTEMBERGER die fossilen Ammoniten nach 
dieser Richtung hin untersucht. Es handelte sich damals noch mehr 
um Beweise für die Deszendenzlehre im allgemeinen, und es war dies 
der erste Fall, in dem es gelang, ganze phyletische Umwandlungs- 
reihen von Arten nachzuweisen, abgelagert übereinander in einer 
entsprechenden Reihe von Erdschichten, und verbunden durch dazwischen 
liegende Übergangsformen. Beim Studium dieses interessanten und in 
sehr zahlreichen Exemplaren zu (sebote stehenden Materials zeigte es 
sich nun, daß die Veränderungen, welche an der spiralig aufgerollten 
Schale im Laufe der Zeiten aufgetreten sind, zuerst an der letzten 
Windung erschienen, und sich dann in späterer Zeit auch auf die vorher- 
gehende Windung und die noch jüngeren Windungen der Schale fort- 
setzten, während nun auf der letzten Windung sich nicht selten wieder 
ein neuer Charakter zeigte. So rückten z. B. Höcker auf der Schale 
im Laufe der Phylogenese von der letzten Windung zunächst auf die 
zweitletzte zurück, noch später auf die drittletzte u. s. w., während gleich- 
zeitig auf der letzten Windung sich die Höcker zu Stacheln umge- 
stalteten. Mit anderen Worten: die neuen phyletischen Erwerbungen 
fügten sich hier erst beim reifen Tier (der letztgebildeten Windung 
der Schale) ein, rückten aber dann in der Ontogenese in dem Maße 
auf jüngere Stadien zurück, als neue Umgestaltungen des reifen Tieres 
eintraten, also eine Hereinziehung der phyletischen Erwerbungen des 
reifen Tiers immer tiefer in die Keimesgeschichte der Art hinein. 

Ich habe in denselben siebenziger Jahren ähnliche Ergebnisse an 
lebenden Arten erhalten, als ich die Ontogenese der Zeiehnungen auf 
der äußeren Haut gewisser Schmetterlingsraupen festzustellen suchte, 
und auch davon möchte ıch Ihnen einen kurzen Bericht geben. 

In einer der ersten Vorlesungen haben wir von den Schutz- und 
Trutzfärbungen der Raupen überhaupt, und insbesondere auch von 
denen der Schwärmer- oder Sphingidenraupen gesprochen. Ich 
zeigte Ihnen, daß diejenigen nackten Raupen, welche auf Kräutern 
mitten im Gras oder am Gras selbst leben, häufig nicht nur grün wie 
frische Grasstengel oder gelblichgrau wie trockene sind, sondern daß 
alle größeren dieser Raupen außerdem noch helle, meist weißliche Längs- 
linien aufweisen, welche durch Nachahmung der scharfen Lichtreflexe 
auf den Grasstengeln die Ähnlichkeit mit diesen noch mehr erhöhen. 
Wir sprachen auch von den hellen oder mit Rot oder Lila bis Blau 
gesäumten Schrägstreifen vieler großer grüner Schwärmerraupen, welche 
auf Bäumen oder Büschen leben, und deren Ähnlichkeit mit den Blättern 
derselben eben durch diese Nachahmung der Seitenrippen des Blattes 
gesteigert wird: schließlich erwähnten wir noch der Ekel- oder Widrigkeits- 
fürbungen, als welche nicht nur grelle Farbenkontraste, sondern auch 
besonders auffallende Zeichnungselemente, z. B. helle Ringtlecke auf 


150 Biogenetisches Gesetz. 


dunkelm Grund zu betrachten wären. Diese verschiedenen, die Raupe 
vor ihren Feinden schützenden Färbungselemente finden sich nun meist 
erst in der heranwachsenden Raupe, nicht schon in dem kleinen Räupchen, 
wie es aus dem Ei schlüpft, und die Entwicklung der Zeichnung im Einzel- 
leben zeigt uns deutlich, daß auch die Phylogenese der Zeichnung 
mehr oder weniger deutlich in der Ontogenese enthalten ist. 
Es sind drei verschiedene 
Zeichnungselemente, welche bei 
den Sphingidenraupen vorkom- 
mem: die Längsstreifung, die 
Schrägstreifung und die 
Fleckenzeichnung. Die 
Fig. 115. Raupe des Taubenschwanz-Schwär- Längsstreifung findet sich 
mers, Macroglossa stellatarum. scd die Sub- Tem unvermischt heute nur bei 
-  dorsallinie. wenigen Arten, z. B. bei der 
Raupe des sog. „Taubenschwänz- 
chens“, Macroglossa stellatarum (Fig. 115), bei welcher eine weiße 
Längslinie hinten am Schwanzhorn beginnend an jeder Seite des Körpers 
als „Subdorsalstreif* bis zum Kopf hinzieht (söd). Zusammen mit noch . 
zwei anderen ähnlichen Streifen bewirkt derselbe, daß die ziemlich 
srobe Raupe zwischen Gras und Kräutern, zwischen denen sie aus- 
ruht, gut vor Entdeckung geschützt ist. 
Die Schrägstreifung 
findet sich als einziges 
Zeichnungselement bei 
solchen Arten, welche an 
den größeren mit starken 
Seitenrippen versehenen 
Fig.3 (wiederholt). Erwachsene Raupe des „Abend- Blättern von Büschen und 
pfauenauges“, Smerinthus ocellata. sö Subdorsalstreif. Bäumen, an Weiden, Pap- | 
peln, Eichen, Liguster, 
Syringen u. s. w. leben, und auch sie werden durch ihre Zeichnung in 
Verbindung mit dem Blattgrün ihrer Färbung vor Entdeckung in hohem 
Grade geschützt (Fig. 3). 
Das dritte Zeichnungselement, die Fleekenzeichnung tritt in 
verschiedener Gestalt bei den Arten der Gattungen Deilephila und 
Chaerocampa auf, und ist von verschiedener biologischer Bedeutung; 


Fig. 4 (wiederholt). Erwachsene Raupe des Weinschwärmers, Chaerocampa Elpenor, 
in Trutzstellung. 


bei manchen Arten wirken die Flecke als Widrigkeitszeichen, indem sie 
die Raupe auffallend und weit sichtbar machen (Deilephila Galii, Fig. 117), 
bei anderen ahmen sie die Augen eines größeren Tieres nach und 
wirken als Schreckzeichen, wie wir früher besprochen haben (Fig. 4), 
in noch anderen selteneren Fällen erhöhen auch sie .die Ähnlichkeit 
der Raupe mit ihrer Nahrungspflanze, indem sie Teilen derselben, 


. 


u —: 


Zurückrücken der Endstadien. 151 


z. B. den roten Beeren des Sanddorns gleichen (Deilephila Hippophaes, 
Fie. 8 r). 

Alle drei Zeichnungselemente besitzen also einen biologischen Wert, 
schützen das weiche, leicht verletzbare Tier in irgend einer Weise, und 
von zweien derselben mindestens leuchtet es ein, daß sie am Ende der 
ganzen Raupenentwicklung entstanden sein müssen, da sie nur in dem 
herangewachsenen Tier wirken können, bei der jungen Raupe aber wert- 
los sein würden. Die Schrägstreifung macht die Raupe nur dann einem 
Blatte ähnlich. wenn die Streifen ungefähr in demselben Abstande von- 
einander stehen. wie auf den Blättern, und Augenftlecken werden Vögel 
und Eidechsen auch erst dann zurückschrecken, wenn sie eine gewisse 
Größe besitzen. Nur die Zeiehnungsform der Längsstreifung wirkt 
schützend auch schon bei kleineren Raupen, vorausgesetzt, daß sie in 
oder an dem Gras leben. j 

Betrachten wir nun die Ontogenese dieser verschiedenen Zeich- 
nungsformen und beginnen wir mit den Augenflecken, so zeigt es 
sich, daß dieselben sich aus einem Subdorsalstreif entwickeln, der 
bei dem jungen Räupchen schon im zweiten Lebensstadium erscheint, 


Fig. 8 (wiederholt). Raupe des Sanddornschwärmers, Deilephila Hippophaes 
A Stadium III, # Stadium V. r Ringfleck. 


und aus dem sich dann im Laufe der weiteren Entwicklung die zwei 
Paar großer Augenflecke herausbilden. Schon in dem jungen, kaum 
1 em langen Räupchen (Fig. 116, 3) erkennt man, wie die feine weiße 
Subdorsallinie auf dem vierten und fünften Segment eine leichte Aus- 
biegung nach oben macht (C), an deren untere Seite sich später ein 
schwarzer Saum anlegt (79). Dieser zieht sich dann auch auf die obere 
Seite hinauf (7), schnürt das Stück des Subdorsalstreifs ab (/ und @), 
und so entsteht ein weiß gekernter, schwarz eingerahmter Fleck, der 
nun nur noch zu wachsen und einen schwärzlichen Schattenkern auf 
sich abzulagern braucht, die Pupille (7), um den Eindruck eines großen 
Auges zu machen. Das geschieht während des weiteren Heranwachsens 
der Raupe, und nach der vierten Häutung sind diese Augen bei einer 
Länge des Tieres von 6 em bereits wirksam, wenn sie auch im fünften 
und letzten sich noch etwas vervollkommnen. Der Subdorsalstreif ver- 
schwindet während dieser Entwicklung der Augentlecke auf dem größten 
Teil der Raupe vollständig, nur auf den drei ersten Segmenten erhält 
er sich (Fig. 114 3 bis 7). 


152 Biogenetisches Gesetz. 


Wenn wir nun überlegen, daß dieser Streif bei der kleinen. 1 cm 
langen Raupe, welche noch dazu an den groben Blättern des Weinstocks 
oder an den schräg gerippten des Weidenröschens (Epilobium hirsutum) 
lebt, ohne schützenden Wert für dieselbe ist, so werden wir sein Auf- 


treten bei der jungen Raupe nur als eine phyletische Reminiszenz auf- 


fassen können, darauf beruhend, daß die Vorfahren dieser Chaerocampa- 
Arten im reifen Zustand die Längsstreifung besaßen, vermutlich weil 


sie damals an Kräutern zwischen Gras lebten, und daß sich später, als 


die Arten zum Leben an den inzwischen entstandenen PfHlanzen mit 


breiten Blättern übergingen, neben der grünen oder brauen Schutzfär- 
bung, die sie beibehielten, noch Augenflecken ausbildeten. Die heutige 


Ciyedla 


Fig. 116. Entwicklung der Augenflecken bei der Raupe von Chaerocampa 


Elpenor, dem Weinschwärmer. 4 Stadium I noch ohne Zeichnung, einfach ' 


grün. 2 Stadium II mit Subdorsalstreifen (sd). C Subdorsallinie etwas später mit 

erster Anlage der Augenflecke (4x) auf Segment 4 und 5. D Augenflecke auf 

Stadium III der Raupe, etwas weiter entwickelt als in Z, dem dritten Raupenstadium. 
7 Stadium IV der Raupe. @G Der vordere Augenfleck auf demselben Stadium. 


Entwicklung dieser Flecke spiegelt uns ihre phyletische Entstehung also 


wohl ziemlich getreu ab: auf den beiden Segmenten bildeten sich aus 


Stücken der Subdorsale zuerst weibe, schwarz umrahmte Ringe, dann 
förmliche Augenflecken mit Pupille (C, 2, £). Diese Umbildung kann 


nur in der mehr herangewachsenen Raupe begonnen haben, weil sie 


nur da von Wert war; später aber rückte sie in der Ontogenese zurück, 


vom sechsten und fünften auf das vierte und dritte Raupenstadium, ' 
nicht in voller Ausbildung, sondern in immer unvollkommeneren An- ' 


fängen, und ihre ersten Spuren zeigen sich heute, wie wir sahen, schon 
im Laufe des zweiten Stadiums (C). Die Zeiehnung der älteren Vor- 
fahren, die Längsstreifung, verliert sich heute in dem Maße, als die 
Augentlecken sich ausbilden, vielleicht weil sie die Wirkung derselben 


ie u. 


“ 
3 


Zurückrücken der Endstadien. >53 


beeinträchtigen würden, denn auf den drei vordersten Segmenten sind 
sie noch deutlich erhalten, diese Segmente aber werden eingezogen und 
sind fast unsichtbar, sobald die Raupe sich in Trutzstellung setzt (Fig. >). 

Auch bei der Ringfleckenzeichnung, die besonders den Arten der 
Gattung Deilephila eigen ist, verrät uns die Ontogenese, daß sie sich 
phyletisch aus dem Subdorsalstreifen entwickelt hat: auch in den Jugend- 
stadien dieser Raupen findet sich die Längsstreifung als einzige Zeich- 
nung noch vor, bei Deilephila Zygophylli aus den Steppen des südlichen 
Rußland bleibt sie sogar wie es scheint — durch alle Stadien er- 
halten, bei den übrigen schwindet sie später meist vollständig, doch 
nur an solchen Segmenten, auf welchen sich die Fleckenzeichnung aus 
ihr entwickelt hat. Dies letztere geschieht in ähnlicher Weise wie bei 
den Augenflecken von Chaerocampa, indem ein Stück des weißen Sub- 
dorsalstreifens oben und unten von einem schwarzen Halbmond ein- 
gefaßt wird, welche beide dann später sich vereinigen, das Stück der 
Subdorsale abschneiden und einen schwarzen Fleck mit hellem Kern 
bilden. in welchem dann oft noch ein roter Fleck auftritt (Fig. 117.4. 

Nun stehen solche Ringflecke bei den meisten Arten auf vielen 
(10—12) Segmenten (Fig. 117 3). und wo sie die Bedeutung haben, 
die Raupe leicht sichtbar und auffallend zu machen, zuweilen (Deile- 
phila Euphorbiae) sogar in doppelter Reihe, allein wir kennen auch 
eine Art, Deilephila Hippophaes, 
bei welcher nur ein einziger Ring- 
tleck vorhanden ist, der, die roten 
Beeren des Sanddorns nach- 


Fig. 17. Raupe des Labkraut- 
schwärmers Deilephila Galii. 
A Stadium IV, Subdorsale noch deut- 
lich, auf ihr noch unvollkommen ge- 
schlossene Ringflecke. #Ausgewachsene 
Raupe ohne Spur einer Subdorsale, 

mit zehn Ringflecken. 


ahmend, als großer ziegelroter Fleck auf dem vorletzten Segment steht 
(Fig. 8, A u. Z,r). Es kommen aber daneben auch Individuen vor, bei 
welchen auch die fünf oder sechs vorhergehenden Segmente kleinere, nach 
vornen immer mehr sich verjüngende Ringflecken tragen, und bei den 
meisten Raupen erkennt man bei aufmerksamer Betrachtung kleine rote 
Punkte auf der verblaßten Subdorsale dieser Segmente (Fig. 5 3). Man 
könnte also auf den (Gedanken kommen, die Vorfahren von Hippophaes 
hätten etwa auf allen Segmenten Ringflecke getragen, und diese wären 
nach und nach auf den meisten derselben rudimentär geworden, weil sie 
ihre frühere biologische Bedeutung verloren hätten und heute, nach An- 
passung an den Sanddorn, nur noch auf dem vorletzten Segment von 
Nutzen seien. Wenn wir aber die Ontogenese zu Rate ziehen, so finden 
wir bei der jungen Raupe (Fig. 5 A, p. 83) nur eine einfache Sub- 
dorsale, auf der erst im dritten Stadium der rote Fleck des Schwanz- 
hornsegmentes auftritt (7). Niemals kommen auf den übrigen Segmenten 
schon Flecken vor, sondern solche erscheinen immer erst im letzten 
Stadium, aber da sie auch vollständig fehlen können, so müssen 
sie aus inneren Korrelationsgesetzen hervorgegangen sein, 
d.h. Wiederholungen sein des in der Phylogenese zuerst 
dureh Naturzüchtung entstandenen hintersten Fleckes. So 
werden wir wenigstens schließen, wenn wir den biogenetischen Funda- 


154 Biogenetisches Gesetz. 


mentalsatz für richtig halten und in der Ontogenese die Wiederholung | 


der Phylogenese in irgend einem Grade von Deutlichkeit sehen. 


Dieser Satz nun läßt sich auch bei Deilephila als richtig erkennen, 
wenn man die verschiedenen Arten in ihrer Öntogenese miteinander 
vergleicht. Man findet dann nicht nur, daß auch hier die Subdorsale, 


d.h. die phyletisch älteste Zeichnung der Sphingidenraupen überall noch 
in den ‚Jugendstadien vorkommt, sondern auch, daß sie in dem Maße 
in die jüngeren und jüngsten Stadien zurückrückt, in welchem die 


Fleckenzeichnung der erwachsenen Raupe höhere Ausbildung erlangt 
hat. So findet sich bei der Wolfsmilchraupe, Deilephila Euphorbiae, | 
die höchste Form der Fleckenzeichnung in der erwachsenen Raupe, und 


bei dieser Art ist die Subdorsallinie in keinem Stadium mehr das 


alleinige Zeichnungselement. Sehen wir von dem ganz zeichnungslosen 
Räupchen, wenn es aus dem Ei schlüpft, ab (Fig. 118 A), so tritt schon 


im folgenden Stadium gleich eine Reihe von Ringflecken auf, ver- 
bunden durch eine feine weiße Subdorsallinie (Fig. 118, 2, 


p. 154). Schon im folgenden, dritten Stadium verschwindet diese Sub- 
dorsale spurlos und es bleibt nur die Fleckenzeichnung übrig, die 
noch später sich verdoppelt. 


Vergleichen wir damit die 


schwärmers, Deilephila 


Fig. 118. Zwei Raupen- 
stadien des Wolfsmilch- 


Euphorbiae A Erstes 
Stadium, Raupe dunkel 
schwärzlicherün, ohne Zeich- 
nung. 3 Zweites Stadium, 
die Fleckenreihe ist deutlich 
durch einen Lichtstreifen ver- 
bunden, der ein Rest des Sub- 

dorsalstreifens ist. 


ÖOntogenese des Labkraut- 


Galii (Fig. 117, p. 153), so! 
finden wir hier die fertige 


schwärmers, Deilephila 


Raupe, bloß mit einer einfachen Ringfleckenreihe versehen (2), und dem- 


entsprechend haben die Jugendstadien der Raupe bis zum vierten Stadium 


noch eine deutliche Subdorsale (4), wenn auch bereits Flecke darauf 
stehen. Ein noch jüngeres phyletisches Entwicklungsstadium bietet uns 
die erwachsene Raupe von Deilephila Jivornica, bei welcher die Ring- 


flecke alle noch durch die Subdorsale verbunden sind. 


Es läßt sich also kaum bezweifeln, daß der biogenetische Satz 
uns hier richtig leitet, wenn wir aus der Vergleichung der Ontogenesen | 
der verschiedenen Arten von Deilephila den Schluß ziehen, daß die 


ältesten Vorfahren dieser Gattung nur den Längsstreifen besaßen, und 
daß aus diesem dann einzelne Stücke zu Ringflecken abgeschnürt wurden, 


die sich allmählich vervollkommneten und zuletzt verdoppelten, während 


zugleich die ursprüngliche Zeichnung, die Längsstreifung, mehr und 
mehr in die Jugendstadien zurückgedrängt wurde, um schließlich ganz 
zu schwinden. 

Lassen Sie mich auch noch einen Blick auf die dritte Zeichnungs- 
form der Schwärmerraupen werfen, auf die Schrägstreifung. Sie ist 
nicht aus der Subdorsallinie entstanden, sondern unabhängig von ihr, 
aber später als sie. Das beweist uns die Ontogenese der Arten der 


ä 


Zeichnung der Schwärmerraupen. 199 


Gattung Smerinthus mit großer Sicherheit. Die erwachsenen, und meist 
auch die jungen Raupen dieser Arten haben ganz regelmäßig die sieben 
breiten Schrägstreifen, die in der Richtung des Schwanzhorns in gleichen 
Abständen über die Seitenflächen des Körpers hinziehen (Fig. 5, p. 76). 
Sie fehlen nur auf den drei vordersten Segmenten, und auf diesen hat 
sich meist ein Stück des alten Zeichnungselementes, der Subdorsale 
(sd), erhalten. Voll entwickelt aber finden wir dieselbe in den jüngsten 
Stadien einiger anderer Arten. Bei Smerinthus populi bekommt das 
zuerst ohne alle Zeichnung das Ei verlassende Räupchen schon sehr 
bald die weiße Subdorsallinie. zugleich aber auch sämtliche sieben 
Schrägstreifen, welche die erstere schräg durchschneiden; in den älteren 
Räupehen schwindet dann die Subdorsale (Fig. 119). 

Als ich im Anfang der siebenziger Jahre diese Verhältnisse unter- 
suchte, gelang es mir nicht, auch Eier von Arten der Gattung Sphinx 
zu erhalten. die im erwachsenen Zustand ebenfalls fast sämtlich die 
Schrägstreifenzeichnung besitzen. Aus dem aber, was ich aus der Onto- 
genese der Smerinthusarten wußte, konnte ich damals schon voraus- 
sagen, daß sich unter ihren Jugendstadien auch solche mit Subdorsale 
befinden müßten. Das hat sich später bestätigt, indem PouLTon bei 
Sphinx Convolvuli fand, daß im ersten Stadium noch keine Schräg- 
streifen vorhanden sind, vielmehr nur der Subdorsalstreif, während 
bei Sphinx Ligustri beide 

Zeichnungselemente zu 
gleicher Zeit auftreten. 

Aus allen diesen Tat- ni 
sachen. wie ich sie Ihnen ld an NP 
jetzt in zusammengedräng- nu TEN 
ter Darstellung vorgeführt 
habe, sehen wir, daß die Fig. 119. Smerinthus Populi, Pappelschwärmer, 
älteren phyletischen Cha- KRäupehen am Ende des ersten Stadiums zeigt zu- 
raktere durch die jüngeren gleich die volle Subdorsale und die Schrägstreifen. 
in der Ontogenese allmäh- 
lich verdrängt werden in immer jüngere Stadien hinein, bis sie schließlich 
ganz verschwinden. Es fragt sich nun. worauf diese Erscheinung be- 
ruht: ist es eine einfache Verdrängung des alten weniger vorteilhaften 
durch den neuen besseren Charakter infolge von Selektion oder spielt 
dabei noch etwas anderes mıt? Bei diesen Zeichnungsformen ist es 
klar, daß sie zuerst nur in den nahezu erwachsenen Tieren sich durch 
Naturzüchtung gebildet haben können, weil sie nur dort von Nutzen 
sind, und daß zugleich die alte Zeichnung durch denselben Faktor so- 
weit beseitigt worden sein muß, als sie die Wirkung der neuen An- 
passung beeinträchtigte. Die Erhaltung der Subdorsale auf denjenigen 
Segmenten, welche bei der Trutzstellung von Chaerocampa eingezogen 
werden oder welche bei blattähnlichen Raupen die Schrägstreifen nicht 
tragen, wie die drei vorderen der Sphinx- und Smerinthus-Arten scheint 
dafür zu sprechen. Wenn neuerworbene nützliche Zeichnungselemente, 
wie die Augenflecken von Chaerocampa aus dem letzten Stadium sich 
auf das vorletzte übertragen, so läßt sich auch dies aus demselben Ge- 
dankengang verstehen, insofern die Raupe in diesem Stadium schon 
eine hinreichende Größe besitzt, um mit ihren Augen Schrecken einzu- 
jagen: aber in noch jüngeren Stadien würden die Flecken schwerlich 
mehr so wirken, und doch treten sie schon bei recht kleinen Räupchen 
(20 mm) auf. Noch klarer ist die Wertlosigkeit der Schrägstreifung in 


. 


156 3iogenetisches Gesetz. 


den Jugendstadien der Sphinx- und Smerinthus-Raupen, denn in den 
ersten Lebensstadien sind die Räupchen noch viel zu klein, um einem 
Blatte ähnlich zu sehen, und die Schrägstriche stehen viel dichter bei- 
sammen, als die Nebenrippen irgend eines Blattes. Auch brauchen die 
kleinen grünen Räupchen eines weiteren Schutzes nicht, wenn sie auf 
dder Rückseite des Blattes sitzen: sie werden «dann leicht in toto für 
eine der Blattrippen gehalten. Es ist also hier jedenfalls nicht 
Naturzüchtung, welche das Zurückrücken des neuen Charak- 
ters bewirkt. Auch wird dasselbe nicht etwa dadurch hervorgerufen, 
daß der neue Charakter nur allmählich und in mehreren Etappen ge- 
bildet werden kann, denn die Schrägstreifen wenigstens entstehen in 
der Ontogenese mit einem Male. Es muß also ein mechanisches Mo- 
ment im der Entwicklung liegen, welches bedingt, daß Charaktere, die 
im späteren Stadium erworben wurden, allmählich sich auf die nächst- 
jüngeren übertragen. Doch kann dieses Zurückrücken sistiert werden, 
und zwar durch Naturzüchtung, sobald es für das betreffende Stadium 
nachteilig wäre. 

So erkläre ich mir, (daß die meisten eben aus dem Ei schlüpfenden 
xäupchen der Sphingiden völlig zeichnungslos sind, wie z. B. die- 
jenigen der Chaerocampa- (Fig. 114 1). der Macroglossa- und der Sphinx- 
Raupen (Fig. 115 A), und auch die Räupchen der Gattung Smerinthus 
sind zuerst ohne jede Streifen oder Flecken, blaßgrünlich, fast durch- 
sichtig, und auf dem Blatt sitzend schwer zu erkennen. Wie sehr die 
einzelnen Stadien der Raupen selbständig den verschiedenen Lebens- 
bedingungen angepaßt werden können, falls das erforderlich war für 
(die Erhaltung der Art, das zeigen manche Arten in auffallendster Weise. 
So trägt das grüne Räupchen von Aglia Tau, wenn es das Ei verlassen 
hat, fünf sonderbare rötliche stangenförmige Dornen auf sich, die in 
Farbe und Form Ähnlichkeit mit den Hüllblättern junger Buchenknospen 
besitzen, zwischen denen sie leben, und die später schwinden: die er- 
wachsene Raupe besitzt nichts mehr von ihnen, sondern ist blattgrün 
und mit Schrägstreifen versehen. Sollte auch der Nutzen dieser röt- 
lichen Dornenstangen ein anderer sein, als ich angedeutet habe, jeden- 
falls haben wir hier eine spezielle Anpassung des einen, und zwar (des 
ersten Raupenstadiums vor uns, und was in diesem einen Stadium ge- 
schehen kann, das ist in jedem anderen auch möglich; nicht nur bei 
Tieren mit Metamorphose kann jedes Stadium sich selbständig phyletisch 
verändern, sondern auch bei solehen mit direkter Entwicklung, ja bei 
diesen ist sogar eine solche Anpassung bei fast jedem Stadium_ der 
Organe anzunehmen, wie wir oben sahen, weil die starke Verkürzung 
der Phylogenese in der Embryogenese eine um so genauere gegen- 
seitige Anpassung der Organanlagen und ihrer Verschiebungen in der 
Entwicklungsschnelligkeit erfordert. 

Wir wären also durch die vorgeführten Tatsachen, denen zahl- 
reiche andere von anderen Gruppen des Tierreichs an die Seite gestellt 
werden könnten, zu zwei Hauptsätzen gelangt, welche die Beziehungen 
der Phylogenese zur ÖOntogenese ausdrücken. Der erste und funda- 
mentale Satz ist der oben schon aufgestellte: Die Ontogenese ent- 
steht aus der Phylogenese, und zwar durch Zusammenschie- 
bung ihrer Stadien, welche dabei verändert, verkürzt, ganz ausge- 
schaltet, oder durch neu eingeschaltete Stadien auseinander gedrängt 
werden. Der zweite Satz bezieht sich auf die einzelnen Teile und würde 
etwa lauten: Wie ein jedes Stadium für sich neue Anpassungen 


jiogenetisches (Gresetz. 157 


eingehen kann, so auch jeder Teil, jedes Organ: solche Neu- 
anpassungen zeigen vielfach die Neigung. auf die nächst 
jüngeren Stadien sich zu übertragen. 

Es ist hier nieht meine Absicht, die Gesetze der Öntogenese 
überhaupt zu formulieren, sonst ließe sich hier noch mancher Satz an- 
schließen, z. B. der von der gesetzmäbigen Ubertragung eines auf 
einem Ende des gegliederten Tieres durch Anpassung erworbenen 
Charakters auf die übrigen Segmente; ich muß mich aber hier darauf 
beschränken, die angeführten beiden Hauptsätze mit den Prinzipien 
unsererer Vererbungstheorie in Einklang zu bringen. 

Wie die Phylogenese sich zur ÖOntogenese verdichtet, 
läßt sich im allgemeinen wohl vorstellen, wenn wir auch auf eine Ein- 
sicht im einzelnen noch ganz verzichten müssen. Die Kontinuität des 
Keimplasmas bedingt die Vererbung, indem sie dem Keimplasma der 
folgenden (Generation immer wieder den Determinantenkomplex der 
vorhergehenden überliefert. Jede Neuanpassung irgend eines Stadiums 
erfolgt durch Veränderung bestimmter, schon im Keimplasma vorhandener 
Determinanten, welche ihrerseits wieder auf (Germinalselektion, d. h. 
dem Kampf der verschiedenen Determinantenvarianten untereinander 
beruht, sowie aus der daraus hervorgehenden bestimmt gerichteten Va- 
riation, wie dies früher dargelegt wurde. Eine neue Art von Deter- 
minanten kann nie frei entstehen, sondern immer nur aus schon vor- 
handenen Determinanten, und zwar durch Variation der letzteren. Da 
aber spontane Variation niemals alle homologen Determinanten eines 
Keimplasmas in der gleichen Weise verändert, sondern höchstens eine 
Majorität derselben, so bleibt stets eine Minorität der alten Deter- 
minanten erhalten, die unter Umständen wieder zur Geltung kommen 
kann, wie die Kälteaberrationen der Vanessaarten beweisen und manche 
andere Arten von Rückschlag. 

Das ist aber nicht diejenige Abänderung, welche zur Verlängerung 
der Öntogenese und zur Wiederholung der phyletischen Stadien in der 
Öntogenese zwingt. Hier setzt sich vielmehr ein neuer Charakter an 
Stelle eines alten, er fügt sich ihm nicht an. Es entsteht ein schwarzer 
Fleck an Stelle eines roten, aber nicht zuerst ein schwarzer und dann 
ein roter Fleck. Wir wissen freilich viel zu wenig noch von den feine- 
ren Stufenfolgen der Stadien der Ontogenese, um mit Bestimmtheit 
sagen zu können, ob nicht auch in solchen scheinbar einfachen Umwand- 
lungen doch das ältere Stadium dem jüngeren in jeder Ontogenese noch vor- 
hergeht, als dessen wenn auch nur kurze und ftlüchtige Vorbereitung. 

Sicher aber gehen solche Abänderungen mit der Anfügung eines 
neuen Stadiums der Ontogenese einher, welches eben wirklich etwas 
Neues hinzubringt, und dann wird dies nur dadurch vom Keimplasma 
aus geschehen sein können, daß die Determinanten des vorgehenden 
Stadiums sich im Keimplasma an Zahl verdoppelten und zugleich zum 
Teil abänderten. Wenn z. B. ein Krebstier seinen Rumpf um ein Seg- 
ment verlängerte, so muß das auf einem derartigen Vorgang beruht haben, 
und es ist in solchem Falle leicht ersichtlich, daß das neue Segment in 
der Ontogenese immer erst sich bilden kann, wenn das vorhergehende 
alte sich schon gebildet hat, denn seine Determinanten kommen von jenem 
her und sind von vornherein so eingerichtet, dab sie erst dureh die 
Herstellung des vorhergehenden Segmentes zur Aktivität ausgelöst werden. 

Wenn nun im Laufe der Phylogenese zahlreiche neue Segmente 
dem Leibe des Krebses hinzugefügt wurden, so verlängerte sich da- 


158 Biogenetisches Gesetz. 


durch die Ontogenese beträchtlich, und eine Verkürzung derselben wurde 
im Interesse der Arterhaltung notwendig. Dies geschah nun dadurch, 
dab ganze Reihen von Segmenten, die sukzessiv in der Phylogenese 
hinzugefügt worden waren, allmählich immer rascher aufeinander sich 
in der Ontogenese folgten, bis sie zuletzt gleichzeitig angelegt 
wurden: die Determinanten der Segmente z, n+1, »-2.... 
»» + x änderten sich in bezug auf ihre Auslösungsreize und traten nicht 
mehr sukzessive, sondern gleichzeitig in den von ihnen beherrschten 
Zellkomplexen in Aktivität. Wir haben dann Wiederholung der phyle- 
tischen Stadien in der Ontogenese, aber mit Verkürzung und Zusammen- 
schiebung. So sehen wir bei dem Nauplius von Leptodora schon fünf 
von den Beinpaaren des späteren Thorax angelegt (Fig. 107, V7—-VY//,, 
und bei der Zoöalarve sind hinter den ausgebildeten Schwimmfüßen der- 
selben die Anlagen von sechs Brustbeinen zu sehen (Fig. 111, V7— 77/7). 
Nun kann aber im Laufe der Phylogenese ein Segment auch über- 
tlüssig werden, und wir wissen, daß es dann verkümmert und schließ- 
lich ganz in Wegfall kommt. So fehlt bei der Binnenassel, die im 
Inneren anderer Krebse schmarotzt, schon in der relativ vollständig ge 
bauten Larve ein Segment des Thorax, und bei den Kaprelliden unter 
den Flohkrebsen ist das ganze Abdomen von 6—7 Segmenten zu einem 
kleinen stummelförmigen Anhang verkümmert. In solchen Fällen ist 
das allmähliche Verkümmern der betreffenden Determinanten dem Ver- 
kümmern der Teile selbst Schritt für Schritt vorhergegangen, und wenn 
es völlig vollendet ist, so verrät die Ontogenese nichts mehr von dem, 
was früher war, und man kann von einer „Fälschung“ der Phylo- 
genese sprechen. Daß aber das völlige Verschwinden von Determi- 
nanten ungemein langsam geht und nicht selten ganze geologische 
Perioden nicht dazu genügen, haben wir schon bei Besprechung der 
rudimentären Organe gesehen, von denen sich einige bei jeder höheren 
Tierform nachweisen lassen als sicheres Zeugnis für die Anwesenheit 
(der betreffenden Organe bei den Vorfahren der Art. 
Daß das Schw inden nutzloser Teile nach bestimmten Gesetzen 
erfolgt. können wir aus dem, was an Beobachtungen bisher vorliegt, 
mit Sicherheit abnehmen; diese Gesetze aber genauer formulieren oder 
gar auf ihre mechanischen Ursachen zurückführen zu wollen, wäre für 
jetzt wohl verfrüht: wie früher schon gesagt wurde, wäre eine weit 
umfassendere und vor allem planmäßig angestellte & Sammlung von Tat- 
sachen die Vorbedingung dafür. Soviel aber geht aus den vorliegenden 
Tatsachen wenigstens hervor, dab das Verkümmern am Endstadium des 
Organs beginnt, und von da zurückschreitend allmählich sich bis in die 
Embryogenese fortsetzt. So werden die zwei seit der Kreidezeit schon 
verschwundenen Finger der Vögel heute noch in jedem Vogelembryo 
angelegt, um später sich rückzubilden: so sind bei verschiedenen Säugern 
„prälakteale“ Zahnkeime in den Kiefern der Embryonen nachgewiesen 
worden, welche uns verraten, daß nicht nur Vorfahren existiert haben, 
deren Gebiß das heutige „Milchgebiß* war, sondern daß weiter zurück- 
liegende Vorfahren noch ein anderes Gebiß besessen haben, welches 
erst durch das „Milchgebiß“* verdrängt wurde; so wird das Zahnsystem 
der Vorfahren der heutigen Bartenwale nur noch in Gestalt von Zalhn- 
säckchen beim Embryo angelegt, so erscheint — wie wir früher schon sahen 
- das für die Handwurzel niederer Wirbeltiere charakteristische Os centrale 
carpi beim Menschen nur noch in einem sehr frühen Embryonalstadium 
und schwindet als solches schon während der weiteren Embryogenese. 


Verdichtung der Phylogenese zur ÖOntogenese. 159 


Man kann dieses Gesetz vorläufig vielleicht sich so zurecht legen, 
daß ja unmöglich irgend ein Teil oder Organ plötzlich ganz aus der 
Öntogenese entfernt werden könnte, ohne dieselbe in Unordnung zu 
bringen, daß die geringste Störung des Entwicklungsganges aber ohne 
Zweifel dadurch gesetzt wird, daß zuerst das Endstadium des betreffen- 
den Teiles rudimentär wird. Erst nachdem dies erfolgt ist und die 
angrenzenden Teile dem Schwunde angepaßt sind, kann derselbe sich 
auf die zunächst vorhergehenden Stadien erstrecken und auch diese 
verkümmern und ihre Umgebung sich ihnen anpassen lassen. ‚Je weiter 
zurück in der Ontogenese der Schwund schreitet, eine um so gröbere 
Zahl anderer Bildungen würde von der Verkümmerung in irgendwelcher 
Weise berührt, welche doch alle nicht plötzlich unter neue Bedingungen 
gebracht werden dürfen, soll nicht der gesamte Gang der Entwicklung 
leiden. So werden also zunächst nur diejenigen Determinanten schwinden 
dürfen, und nach den Gesetzen der (rerminalselektion auch können, 
welche die letzte Ausgestaltung des nutzlosen Organs bestimmen, dann 
erst die zunächst vorhergehenden, welche etwa seine Größe und Gestalt 
bestimmen, und so schwinden nach und nach immer zahlreichere der 
früher tätigen Determinanten, und Hand in Hand damit verändern sich 
alle in Korrelation mit dem schwindenden Stadium des Organs stehenden 
Teile derart, daß ihre und die Gesamtausbildung des Tieres ungeschädigt 
bleibt. Verhielte es sich anders, könnten beim Nutzloswerden eines Teiles 
sämtliche Determinanten desselben zu gleicher Zeit ins Schwinden kommen, 
so würde die ganze Öntogenese ins Wanken kommen, etwa so, wie wenn man 
an einem auf Pfeilern stehenden Haus, von dem man eine Fensterbreite 
fortnehmen will, mit der Wegnahme des Grundpfeilers beginnen wollte. 

Verständlich ist es dabei, dab diese Vorgänge so ungemein lang- 
sam vor sich gehen, daß dabei Personalselektion, wie wir oben sahen, 
höchstens im Beginn des Prozesses mitspielt, später aber das weitere 
Verkümmern eines Rudimentes kaum von Bedeutung für die Existenz- 
fähigkeit des Individuums ist, und lediglich auf dem Kampf der Teile 
innerhalb des Keimplasmas (Germinalselektion) beruht. 

Könnten wir die Determinanten sehen, ihre Zusammenordnung im 
Keimplasma, ihre Bedeutung für die ÖOntogenese direkt erkennen, so 
würden wir gewiß viele Erscheinungen der ÖOntogenese und deren Be- 
ziehungen zur Phylogenese verstehen, die uns ohne dies rätselhaft 
bleiben, oder zu deren Erklärung wir «doch weiterer Hypothesen be- 
dürften. EMERY hat schon vor mehreren Jahren mit Recht darauf 
hingewiesen, daß die Erscheinungen des Variierens homologer Gebilde 
sich von der Keimplasmatheorie aus dem Verständnis erschließen lassen 
werden. Wenn die eine Hand sechs Finger statt fünf besitzt, so zeigt 
anch die anderere nicht selten erhöhte Fingerzahl, ja zuweilen auch der 
Fuß. Die phyletische Umgestaltung der Gliedmaßen bei den Huftieren 
ist in auffallender Gleichförmigkeit an den vorderen und den hinteren 
Extremitäten erfolgt; niemals ist das Tier vorn Einhufer und hinten 
Zweihufer geworden. Wenn ich nun auch glauben möchte, daß dies 
in erster Linie auf Anpassung beruht an verschiedene Bodenverhältnisse, 
etwa so, dab die Zweihufer ursprünglich für den weichen, sumpfigen 
Boden des Waldes, die Einhufer für den der Steppe sich ausgebildet 
haben, so ist doch nicht zu leugnen, daß auch Keimesbeziehungen bei 
dieser Gleichheit der Variationsrichtung mitgewirkt haben können, zumal 
ja auch die ganze Gliederung der vorderen und der hinteren Extremitäten 
eine so auflallende Übereinstimmung aufweist. EMmEry möchte dies auf 


160 Biogenetisches (resetz. 


„keimplasmatische Korrelationen“ beziehen, und daß in der Tat die ver- 
schiedenen Determinanten und Determinantengruppen in verschieden 
nahen Beziehungen zu einander stehen müssen, haben wir ja von vorn- 
herein angenommen. (renaueres und Bestimmteres aber darüber sagen 
zu wollen, scheint mir für jetzt verfrüht. Nur soviel möchte ich sagen, 
dab Determinanten oder Gruppen, welche in alten Vorfahrenkeimplas- 
men eine Reihe ganz gleichartiger (rebilde durch Vervielfachung während 
der ÖOntogenese hervorzubringen hatten, und deshalb also im Keim- 
plasma selbst nur einfach vorhanden zu sein brauchten, bei den späteren 
Nachkommen ihre Vervielfachung ins Keimplasma selbst zurückverlegen 
mußten, falls die Notwendigkeit eintrat, daß die homologen Teile, welche 
sie hervorbrachten, verschieden wurden. Dann werden also aus der 
bisherigen einen Determinantengruppe des Keimplasmas mehrere ge- 
worden sein. Da aber neue Determinanten nur aus schon vorhandenen 
entstehen können, so müssen diese neuen neben den alten ihren 
Platz erhalten haben, und somit auch leicht etwaigen intragerminalen 
Variationsursachen gemeinsam ausgesetzt gewesen sein — d.h. sie 
werden auch später noch leicht in ähnlicher Weise variiert 
haben. So z. B. könnte man sich die Segmente der Uranneliden, 
(die ja größtenteils nach Gestalt und Inhalt untereinander gleich sind, 
noch aus einer Keimesanlage hervorgehend vorstellen, aus der aber 
dann, wenn bei den höheren Ringelwürmern die Körperabschnitte sich 
verschieden gestalten mußten, mehrere Keimesanlagen sich sonderten; 
und in derselben Weise wird es sich bei der so viel höheren und kom- 
plizierteren Differenzierung der Körpersegmente bei den Krebsen ver- 
halten haben. So verstehen wir, wie entsprechend dem Bedürfnis nach 
zunehmender Differenzierung die Determinantengruppen des Keimplasmas 
sich vermehrten, dennoch aber in enger Beziehung blieben, die bis zu 
einem gewissen Grade ihnen auch gemeinsame Schicksale auferlegte, 
d.h. sie gemeinsamen abändernden Einflüssen aussetzte und vielfach 
zu ähnlicher Variation bestimmte. 

Aber — wir können nicht direkt in das Keimplasma hineinsehen 
und sind ganz auf Rückschlüsse angewiesen aus den Tatsachen, welche 
uns die Erscheinungen des sichtbaren Lebewesens darbieten. Dies 
Material an Beobachtungen liegt aber bis jetzt nur spärlich vor, weil 
es nur zufällig, nicht aber planmäbig gesammelt worden ist. Ich ver- 
zichte deshalb darauf, jetzt schon einen weiteren Ausbau der Keim- 
plasmatheorie zu versuchen. Erst aus planmäßig aufgesuchtem Be- 
obachtungsmaterial, wenn es in Fülle vor uns liegt, wird sich weiteres 
über den intimen Bau des Keimplasmas, über die gegenseitigen Be- 
ziehungen und Beeinflussungen seiner Determinanten und über seinen 
Umbau im Laufe der Phylogenese mit einiger Sicherheit erschließen 
lassen. Bis dahin aber müssen wir uns damit begnügen, durch die 
Hypothese der Determinanten wenigstens die eine fundamentale Tat- 
sache verständlich gemacht zu haben, wie es möglich ist, daß im Laufe 
der Phylogenese einzelne Teile und einzelne Stadien ganz nach Be- 
(dürfnis aus der Ontogenese ausgeschaltet oder in sie eingefügt, oder 
auch bloß verändert werden können, ohne dab zugleich alle übrigen Teile 
und Stadien des Tieres verändert werden. Dazu ist eine epigenetische 
Theorie nicht imstande, denn wenn im Keimplasma keine repräsentativen 
Teilchen enthalten wären, so müßte jede Veränderung desselben auf 
den (Gesamtgang der Entwicklung und auf alle Teile des Organismus 
einwirken, und Einzelabänderungen vom Keim aus wären unmöglich. 


XXVIll. VORTRAG. 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


Doppelte Wirkung der Amphimixis p. 161, bewirkt die stete Umprägung der Indivi- 
dualität, Gleichnis vom Kartenspiel p. 161, Das Keimplasma zugleich. veränderlich 
und beharrend p. 164, Doppelte Wurzel der individuellen Variation: Germinal- 
selektion und Neukombinierung der Ide p. 164, „Harmonische“ Anpassung bedingt 
Amphimixis p. 164, Unterschied von Anpassung und bloßer Abänderung p. 165, Ist 
ein „unmittelbarer“ Nutzen von Amphimixis zu fordern? p. 165, Unausgesetztes Ein- 
greifen von Personalselektion in den genealogischen Stammbaum des Keimplasmas 
p. 166, Fernwirkung der Personalselektion p. 167, Befestigung der Einrichtung der 
Amphimixis im Lauf der Artenfolgen p. 167, Zunahme der Konstanz eines Charakters 
mit seiner Dauer p. 167, Charaktere bei denselben Arten verschieden variabel p. 165, 
Ober- und Unterseite der Kallima p. 169, Wilde Pflanzen in Kultur gebracht variieren 
zuerst nieht p. 169, Amphimixis sehr alt, deshalb sehr fest p. 169, Bewirkt Amphi- " 
mixis Ausgleichung (HATSCHEK, HAYCRAFT, QUETELET)? p. 170, GALTONs Häufig- 
keitskurve p. 172, Ammoxs Abänderungsspielraum p. 172, DE VRIES asymmetrische 
Häufigkeitskurven p. 172. 


Meine Herren! Wir haben den Vorgang bereits kennen gelernt, 
ılen man bei Einzelligen Konjugation, bei Vielzelligen Befruchtung 
nennt und haben seine nächste Bedeutung darin gefunden. dab durch 
ihn die Keimsubstanz zweier Individuen miteinander verbunden wird. 
Da dieses Keimplasma oder Idioplasma der Keimzelle nach unserer 
Vorstellung der Träger der Vererbungstendenzen des betreffenden Or- 
ganismus ist, so werden also durch die Vermischung, Amphimixis, zweier 
Keimplasmen, die Vererbungstendenzen zweier Individuen mit- 
einander vereinigt, und (der Organismus, dessen Bildung von diesem 
gemischten Keimplasma geleitet wird, muß deshalb Züge von beiden 
elterlichen Individuen annehmen, gewissermaßen aus Zügen beider Eltern 
zusammengesetzt sein. Das ist also eine Wirkung, welche durch Am- 
phimixis erreicht wird. 

Wir sind aber schon weiter gegangen und haben erkannt, dab 
noch eine zweite Wirkung «damit verbunden sein muß, nämlich die, 
die individuelle Prägung des Keimplasmas immer wieder neu zu ge- 
stalten, durch Neukombinierung der in ihm enthaltenen Ide. Wir sahen, 
daß unter der, wie ich glaube, bewiesenen Voraussetzung einer Zu- 
sammensetzung des Keimplasmas aus Iden, die Reduktion desselben 
auf die halbe Masse zugleich eine Reduktion auf die halbe Zahl von 
Iden sein muß, und da die Ide individuell verschiedene Anlagen ent- 
halten, also eine neue Zusammenstellung, ein neues Gemisch dieser in- 
dividuellen Verschiedenheiten bewirken muß. Die Halbierung des Keim- 
plasmas, d. h. die Herabsetzung der Zahl seiner Ide auf die 
Hälfte ist aber eine allgemein mit Amphimixis verbundene Erscheinung, 


Weismann, Deszendenztheorie. II. 2. Aufl. Il 


162 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


die sich bei allen bisher untersuchten Tieren sicher nachweisen ließ, 
auch für die Pflanzen in den bestuntersuchten Fällen feststeht, und die 
schließlich auch für die Einzelligen durch die der Reduktionsteilung bei 
höheren Tieren sehr ähnlichen Vorgänge bei der Konjugation der Infu- 
sorien und mancher anderer Einzelligen sehr wahrscheinlich wird. Es 
hat sich hier die Voraussage vom Boden der Theorie aus durch die 
Beobachtungen bestätigt, und es leuchtet ja auch ein, dab die Annahme 
von Iden, d.h. von Keimplasmaeinheiten, die von einer Generation in 
die folgende übergehen, eine Reduktion der Anzahl derselben bei Am- 
phimixis unvermeidlich macht. Ohne sie müßte sich die Zahl der Ide 
bei jeder Amphimxis verdoppeln, und es müßte nach und nach zu einer 
ins Ungeheure anwachsenden Zahl der Ide kommen. Wir sehen also, 
warum von der Natur diese regelmäßig vor jeder Amphimixis eintre- 
tende Reduktion der Ide eingerichtet wurde, und es war unvermeidlich, 
daß sieh mit ihr jedesmal eine Neukombinierung der Ide verband. 

Wenn nun bloß das entsteht, was zweckmäßig, d. h. was not- 
wendig ist, wie sollen wir es verstehen, daß die Einrichtung der Am- 
phimixis durch nahezu das ganze bekannte Gebiete des Lebens 
verbreitet ist? von sehr einfachen Organismen an bis zu den höchsten 
hinauf, bei Einzelligen und Vielzelligen, bei Pflanzen und Tieren? Daß 
es nur in wenigen kleinen Formengruppen zu einem Ausfall dieser Ein- 
richtung gekommen ist, während sie sonst überall sich vorfindet, zum 
Teil in jeder Generation, unzertrennlich verbunden mit jeder Fortpflan- 
zung, so daß man sie selbst unklarerweise für eine Art der Fortpflanzung 
“ hielt, und heute noch allgemein als die „geschlechtliche* bezeichnet? daß 
sie zwar bei vielen Organismen, besonders niederen, nicht mit jeder 
Fortpflanzung verbunden ist, aber doch immer wiederkehrt in regel- 
mäßigen oder unregelmäßigen Zwischenräumen? Eine so universelle 
Einrichtung muß ohne Zweifel auch eine fundamentale Bedeutung 
haben, und es fragt sich, wo diese liegen könnte? Das ist das 
Problem, zu dessen Beantwortung wir uns jetzt zu wenden haben. 

Soviel läßt sich von vornherein sagen: in der Ermöglichung 
der Fortpflanzung kann sie nicht liegen, denn diese geschieht auch 
ohne sie auf die verschiedenste Weise, durch Zwei- oder Mehrteilung 
des Organismus, durch Knospung, durch Erzeugung einzelliger Keime. 
Wenn die letzteren auch vielfach so eingerichtet sind, daß sie Amphi- 
mixis eingehen müssen, um sich zum neuen Organismus entwickeln zu 
können, so gibt es doch zahlreiche andere Keimzellen, denen diese Be- 
dingung nicht gestellt ist (Sporen), ja es gibt —- wie wir sahen — 
sogar zahlreiche, auf Amphimixis eingerichtete Keimzellen, welche sich 
immer, oder in gewissen Generationen, oder auch nur gelegent- 
lich unter gewissen äußeren Einflüssen von «dieser Bedingung emanzi- 
pieren: «die parthenogenetisch sich entwickelnden Eizellen. 

Wenn nun Amphimixis keine allgemeine Vorbedingung der 
Fortpflanzung ist, worin liegt dann die Notwendigkeit ihrer Durch- 
führung im Reiche des Lebens? 

Wir haben zwei ausnahmslos eintretende Wirkungen der Amphi- 
mixis kennen gelernt. die eine besteht in der ihr vorausgehenden Hal- 
bierung der Idezahl und ihrer dadurch bedingten Neukombinierung. die 
andere in der Verbindung zweier solcher halbierter Keimplasmen aus zwei 
verschiedenen Individuen. Die erste kann man mit HAarroG vergleichen 
dem Abheben eines Kartenspiels auf die Hälfte nach vorherigem 
Mischen, die zweite dem Zusammenlegen zweier in dieser Weise er- 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 163 


haltenen Hälften aus zwei verschiedenen Kartenspielen. Der erste Vor- 
sang bringt nichts Neues in den Anlagenkomplex hinein, entfernt viel- 
mehr einen größeren oder geringeren Teil der Eigentümlichkeiten daraus: 
nicht notwendig gerade «die Hälfte derselben, da ja einzelne Ide doppelt 
oder mehrfach darin enthalten sein können. Er vereinfacht also die‘ 
Zusammensetzung des Keimplasmas, und würde für sich allein schon 
in dem Kampf der Ide in der Ontogenese zu einer vom Elter ver- 
schiedenen Resultante, d. h. zu einer neuen Individualität 
führen können. Durch den zweiten Vorgang aber, «die Amphimixis, 
kommen notwendig neue Individualzüge hinzu und verschieben diese 
Resultante noch mehr, falls nämlich die Ide beider Eltern im Kampf 
der Ontogenese zur Geltung gelangen, was, wie wir früher gesehen 
haben, zwar meist der Fall ist, aber nicht immer, und vor allem 
nicht immer in allen Teilen. Amphimixis bewirkt also, zusammen 
mit der sie vorbereitenden Reduktion der Ide: die Erhaltung indi- 
vidueller Verschiedenheit durch die stete Neukombinierung 
der bereits in der Art vorhandenen Individualcharaktere. 

Als ich vor sechszehn Jahren zuerst die Frage nach der eigent- 
lichen und letzten Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung stellte, 
glaubte ich sie schon in dieser steten Neuerzeugung der Indivi- 
dualität gefunden zu haben. Darin schien mir ein genügender Grund 
für die Einführung der Amphimixis in die Natur gelegen zu sein, da 
ja die Verschiedenheit der Individuen die Basis der Selektions- 
prozesse, also die Basis aller der Umwandlungen der Lebensformen 
ist, die wir auf Natur- oder geschlechtliche Züchtung beziehen (dürfen, 
diese aber, wie ich damals und auch heute noch überzeugt bin, nicht 
nur die bei weitem zahlreichsten aller Abänderungen, sondern auch die 
bedeutendsten, d. h. die leitenden, richtungsbestimmenden sind. Auch 
heute noch betrachte ich Amphimixis als das Mittel, durch welches eine 
stets sich erneuernde Umkombinierung der Variationen bewirkt wird, 
ein Vorgang, ohne welchen der Aufbau dieser so unendlich formen- 
reichen und unbegreiflich komplizierten Organismenwelt nicht hätte 
stattfinden können. 

Ich betrachte sie aber nicht als die eigentliche Wurzel der Varia- 
tionen selbst, «denn «diese kann unmöglich auf einem bloßen Austausch 
der Ide, sie muß vielmehr auf einer Veränderung der Ide beruhen. 
Die Ide eines Wurms der Vorwelt können nicht unverändert heute 
das Keimplasma eines Elefanten zusammensetzen, auch wenn es ganz 
richtig ist, daß die Säugetiere von Würmern abstammen. Die Ide 
müssen sich seither unzählige Male umgestaltet haben durch Umbildung, 
Verkümmerung und Neubildung von Determinanten. Amphimixis, d.h. 
die Verbindung zweier Keimplasmen verändert ja die Determinanten 
selbst nicht, sie stellt nur die Ide (Ahnenplasmen) zu immer neuen 
Kombinationen zusammen. Wäre die Variationsbildung allein darauf 
beschränkt, so würde eine Transmutation von Arten und Gattungen 
nur in sehr beschränkter Weise möglich sein: es könnte höchstens ein 
enger Kreis von Variationen zustande kommen, etwa wie in dem vor- 
hin angeführten Beispiel von den beiden Kartenspielen bei «dem tausend- 
fältig wiederholten Abheben und Wiedermischen der abzehobenen Hälften 
zuletzt doch nur eine bestimmte, wenn auch große Zahl von Karten- 
kombinationen sich wiederholen müßte. Beim Keimplasma und der 
Amphimixis ist das deshalb anders und bis zur Unendlichkeit ausgie- 
biger, weil die einzelnen Karten die Ide veränderlich 

11* 


164 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


sind von einem Abheben und Mischen zum anderen schon, unendlich 
ausgiebig aber im Laufe zahlreicher Wiederholungen des Mischens. 

Man hat mir oft und hartnäckig die Meinung zugeschrieben, das 
Keimplasma sei unveränderlich, gestützt auf eine mißverstandene, 
vielleicht auch etwas zu kurz und scharf gefaßte Außerung früherer 
Zeit (1586). Ich hatte indessen dasselbe nur als eine „Substanz von 
ungemein großem Beharrungsvermögen“ bezeichnet, als schwer oder 
langsam veränderlich, fubend auf der Tatsache der langen Dauer 
vieler Arten, während deren ja die Artkonstitution des Keimplasmas 
unverändert erhalten bleibt. Die Vorstellung einer Germinalselektion, 
eines unausgesetzten Kampfes der „Anlagen“ des Keimes, und infolge- 
(dessen eines leisen und unsichtbaren Auf- und Niedergehens der indi- 
viduellen Charaktere war mir damals noch nicht aufgegangen, wie ich 
denn auch (die Existenz von „Determinanten“ noch nicht erfaßt hatte: 
ich zweifelte noch, ob nicht Entwicklung, Vererbung und Variation denk- 
bar seien von einer undifferenzierten, anlagenlosen Keimsubstanz aus. 
Zu jeder Zeit indessen bin ich mir sehr wohl bewußt gewesen, daß 
die gesamte phyletische Entwicklung der Organismenwelt nur unter 
steter Abänderung der Keimplasmen denkbar ist, daß sie einfach auf 
ihr beruht, wenn diese Veränderungen auch in sehr langsamen Schritten 
vor sich gehen, also in gewissem Sinne: „schwer“. 

Heute glaube ich. klarer in diese Vorgänge hineinzusehen, ich 
glaube zu erkennen, daß nicht nur die Wurzel aller erblichen Varia- 
tion im Keimplasma liegt, sondern auch, daß die Determinanten fort- 
während durch kleinste Ernährungsschwankungen im Innern des Keim- 
plasmas hin und her oszillieren und leicht in bestimmt gerichtete 
Variation getrieben werden, die schließlich zu betdeutenderen Schwan- 
kungen im Bau der Art führen können, wenn sie von Personalselektion 
begünstigt, oder doch nicht als ungünstig von ihr beseitigt werden. 


Über beides aber wacht Auslese fortwährend, und entfernt — solange 
die Lebensbedingungen eine Änderung nicht erfordern oder doch er- 


lauben — alles, was die Reinheit des Artbildes trüben, was über den 
tahmen desselben hinausgehen, d. h. die Existenz der Art gefährden 
würde. So versteht man es, wie das Keimplasma gleichzeitig 
veränderlich sein, und doch durch Jahrtausende unverändert 
bleiben kann, wie es zwar bereit und imstande ist, jederzeit jede 
überhaupt mögliche Variation bei einer Art hervorzubringen, wenn sie 
von den äußeren Umständen gefordert wird, und doch in fast absoluter 
Konstanz der Artcharaktere durch ganze geologische Zeiträume hindurch 
zu verharren. kurz wie es zugleich leicht und schwer veränder- 
lich sein kann. 

Die Bedeutung nun, welche Amphimixis nach dieser Seite hin für 
(die Anpassung der Organismen hat, liegt, wenn ich nicht irre, in der 
Notwendigkeit der Koadaption, darin also, daß es sich bei fast 
allen Anpassungen nicht um die Veränderung einzelner Determinanten 
handelt, sondern um die zusammenpassende Veränderung vieler, 
oft überaus zahlreicher Determinanten, um „harmonische An- 
passung“, wie wir früher schon sagten. Eine solche vielseitige An- 
passung scheint mir unmöglich ohne immer wieder erneute Sichtung 
und Neumischung der Keimplasmen und («diese kann allein durch Am- 
phimixis bewirkt werden. 

Sie können mir einwerfen, daß doch auch ohne diese, bei rein 
asexueller Fortpflanzung ein Organismus in vielen Teilen zur Abände- 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 165 


rung gebracht werden kann, eine Pflanze z. B. dadurch, dab sie in ein 
fremdes Erdreich oder Klima versetzt wird: auch scheinen die «dann 
eintretenden Veränderungen zusammenzupassen. jedenfalls wird die Har- 
monie der Teile so weit erhalten, daß die Pflanze — unter Kultur 
wenigstens — am Leben bleibt. Es möge aber selbst eine Pflanzenart 
durch üppige Ernährung zu einem Riesenwuchs veranlaßt und in vielen 
Teilen verändert werden, ja es möge sogar die üppige Ernährung das 
Keimplasma derselben (direkt derart treffen. daß alle oder ein Teil 
dieser Veränderungen erblich werde, so haben Sie damit noch lange 
keine Anpassungen gewonnen, sondern nur gleichzeitige Abände- 
rungen, von denen es durchaus fraglich ist. ob sie das Ausdauern («ler 
Pflanze unter den neuen Bedingungen ermöglichen. oder nicht. Es 
könnte z. B. sehr wohl sein, daß dieselbe dadurch zwar größer und 
von reicherem Blütenstand wird, aber steril. somit untauglich. im 
Naturzustand sich fernerhin noch zu erhalten. Abänderungen sind 
eben noch keine Anpassungen, diese letzteren aber können niemals 
bloß durch direkte Wirkung auf das Keimplasma zustande kommen. 
Welcher direkte Einfluß auf das Keimplasma wäre wohl imstande, die 
Hinterbeine eines Säugers lang und stark, zugleich aber die Vorder- 
beine desselben kurz und schwach zu machen? offenbar weder stärkere 
noch schwächere Ernährung, weder höhere noch niedere Temperatur, 
— kurz kein direkter Einfluß, weil jeder das ganze Keimplasma trifft, 
also unmöglich zwei homologe Determinantengruppen in entgegenge- 
setzter Weise beeinflussen kann. 

Dies wird, so scheint mir, nur dadurch möglich, daß die günstigen 
zufälligen Keimesvariationen der Hinterbein- und der Vorderbeindeter- 
minanten durch Amphimixis in ein Individuum zusammengetragen 
werden und wie es in diesem groben hypothetischen Falle sich mit 
zwei Abänderungen verhält, so wird es sich bei den wirklichen Vor- 
gängen der Anpassung bei zahlreichen, wir wissen nicht wie zahl- 
reichen Abänderungen verhalten, die zu einer „harmonischen Anpas- 
sung“ gehören. 

Man werfe auch nicht ein, dab gerade die große Zahl der zur 
„harmonischen Anpassung“ notwendigen Abänderungen ihre Ausführ- 
barkeit unmöglich mache, da ja die volle Harmonie der Teile erst die 
Anpassung ausmache, und vorher die Individuen nur unvollkommen 
angepaßt, also nicht erhaltungsfähig wären. Mathematisch beweisbar 
ist es freilich nicht, daß dem nicht so ist, allein da der ganze Um- 
wandlungsprozeß, der die alte Anpassung in eine neue überführen soll, 
mit den minimalen Schwankungen der Determinanten beginnt, die zuerst 
durch Germinalselektion bis auf die Stufe des Selektionswertes geführt 
werden und dann erst der Personalselektion unterliegen, so wird der 
ganze Prozeß so allmählich und in so kleinen Sehritten vor sich gehen, 
daß die Harmonie der Teile mittelst funktioneller Anpassung. also 
während des Einzellebens immer bei einer großen Anzahl von Indi- 
viduen erhalten bleibt. Diese aber eben sind die Überlebenden 
im Kampf ums Dasein, zugleich sind dies aber auch diejenigen, 
welche auf jeder Stufe des Prozesses die beste Kombination 
günstig abändernder Determinanten besitzen. Da nun ferner 
diese günstigen Variationen infolge von Germinalselektion nicht bloß 
Einzelvariationen von schwankender Bedeutung, sondern bestimmt ze- 
richtete Variationen sind, so muß der ganze Abänderungsvorgang in 
derselben Richtung in jedem einzelnen Teil weiter eehen, in den er 


166 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


durch Personalselektion hineingetrieben wurde. Indem nun bei jeder 
Reduktionsteilung die Keimzellen auf die Hälfte ihrer Ide herabgesetzt 
werden, bietet sich die Möglichkeit, die ungünstig variierenden Ide aus 
dem Keimplasma der Art allmählich zu entfernen, indem jedesmal die 
Nachkommen aus den ungünstigsten Idkombinationen unterliegen, und 
indem so von Generation zu (reneration das Keimplasma von ungünstig 
variierenden Iden gesäubert, und die günstigsten Kombinationen. welche 
Amphimixis bietet, erhalten werden, bleiben schließlich nur die richtig 
variierenden Kombinationen übrig, oder doch solche, in denen die 
richtig variierenden Determinanten in der Überzahl sind, also bestim- 
mend wirken. 

Diese Ableitung ist wohl logisch unanfechtbar, wenn man sich 
einmal auf den Boden der Keimplasma-Theorie stellt; ob sie aber als 
ein ausreichender Grund für die Einführung der Amphimixis, und für 
die so überaus zähe Beibehaltung derselben im Laufe der ganzen so 
ungeheuer langen und reichen Phylogenese betrachtet werden darf. das 
kann nicht ohne besondere Untersuchung behauptet werden. 

Man hat mir öfters eingeworfen, durch Naturzüchtung könne nicht 
eine Einrichtung entstehen oder erhalten bleiben, welche nicht von un- 
mittelbarem Nutzen für das Individuum sei, an welchem sie auftrete: 
geschlechtliche Fortpflanzung könne also nicht dadurch sich festgesetzt 
haben, daß sie die Anpassungen der Arten fördere oder selbst ermög- 
liche, denn diese Anpassungen erfolgen doch nur selten, alle paar 
Tausend (Generationen oder noch viel seltener: die dazwischen liegenden 
(senerationen aber hätten keinerlei Nutzen von der betreffenden Ein- 
richtung, müßten sie also nach dem Gesetz des Rückschreitens nicht- 
gebrauchter Charaktere längst verloren haben. Ich habe diesen Ein- 
wurf früher schon erwähnt, mußte es aber bis nach Erörterung der 
(rerminalselektion verschieben, ihn im genaueren zu widerlegen. 

Zugegeben natürlich, daß Charaktere nur so lange intakt erhalten 
bleiben, als sie ihren Trägern von ausschlaggebendem Nutzen sind, 
dann aber von ihrer Höhe herabzusinken anfangen, zugegeben auch, 
dab Neuanpassungen nicht immerfort. vielfach wohl nur im Abstand 
langer Grenerationsfolgen nötig werden, so scheint mir doch dieser Ein- 
wurf nicht haltbar. 

Sehen wir zunächst einmal von der ersten Einführung der Amı- 
phimixis noch ganz ab und nehmen sie als eine gegebene Einrichtung, 
deren zähe Beibehaltung wir ergründen wollen. 

Ist es nun wirklich so, daß sie bloß bei der Neuanpassung 
einer Art von Bedeutung wird, und hat sie bei dem Verharren der Art 
im Zustand einer schon gewonnenen Anpassung nichts zu tun? Nach 
(der Vorstellung, die wir uns von den Vorgängen im Keimplasma soeben 
gebildet haben, kann das unmöglich so sein. denn danach müssen ja 
fortwährende kleine Schwankungen der Determinanten infolge lokaler 
Schwankungen in den intragerminalen Nahrungsströmen vorkommen, 
leichte Variationen nach Plus oder nach Minus, und solche Variationen 
stehen vielfach nieht still. oder schlagen bald wieder in die entgegen- 
gesetzte Richtung um, sondern sie steigern sieh in der einmal 
eingeschlagenen Richtung. Nur wenn Personalselektion gegen sie 
einschreitet, kommen sie zum Stillstand, und dies geschieht dann, wenn 
sie Selektionswert erreichen, d.h. wenn sie ein Maß erreichen, in welchem 
sie nachteilig werden im Personalkampf. Wenn nun aber solche ger- 
minale Variationsrichtungen immerfort vorkommen, so muß auch 


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Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 167 


Personalselektion immerfort über sie wachen und sie aus- 
merzen, sobald sie Selektionswert erreicht haben. 

Also, wenn auch eine Art auf das vollkommenste ihren Bedin- 
gungen angepaßt ist, so müßte sie doch bald degenerieren, wachte nicht 
Personailselektion über sie, bereit jedes Zuviel oder Zuwenig zu be- 
seitigen, sobald es nachteilig zu werden beginnt. Nun beruht aber 


. Anpassung einer Art nicht auf der Normierung eines Charakters, 


sondern sehr zahlreicher, und viele davon variieren gleichzeitig nach 
oben oder nach unten, und erreichen irgendwann die (Grenze des Se- 
lektionswertes. Bestünde nun keine Amphimixis, so müßten entweder 
alle Individuen mit irgend einer exzessiven Variante gleich aus- 
gemerzt werden, oder die Art würde sich erst noch so lange ver- 
schleehtern, bis sie in allen ihren Individuen so zahlreiche und so 
starke exzessive Varianten besäbe, daß sie durch Degeneration zugrunde 
gehen müßte. Aber auch im ersteren Falle würde sie dem Loose (des 
Aussterbens zutreiben. weil exzessive Varianten eben in jeder asexuellen 
Grenerationsfolge vorkommen, und mit der Zeit bei immer zahlreicheren 
Determinanten auftreten könnten, ohne daß doch die Möglichkeit ge- 
geben wäre, sie abzustoßen, und aus dem Stammbaum herauszubringen. 

Erst durch das periodische Eingreifen von Amphimixis wird das 
möglich und geschieht offenbar, und allein dadurch erhält sich eine 
Art auf der Höhe ihrer Anpassung. Man braucht sich dabei nicht vor- 
zustellen, daß jede einzelne in ungünstiger Richtung variierende Deter- 
minante sofort ausgemerzt werde, sobald sie eben ungünstig wird, 
d. h. negativen Selektionswert erreicht, oder — um mich eines von 
Ammon eingeführten Ausdrucks zu bedienen — sobald sie den neutralen 
„Abänderungsspielraum‘ überschreitet, d. h. die Variationsbreite 
innerhalb deren die Variationen weder günstig noch ungünstig sind. 
Aber sie wird unfehlbar ausgemerzt werden im Laufe der Gene- 
rationen, besonders sobald eine ganze Anzahl ungünstig variierender 
Determinanten im Keimplasma zusammentrifft. Die Individuen, welche 
aus einem so zusammengesetzten Keimplasma hervorgehen, unterliegen 
in der Konkurrenz, und dadurch wird die Id-Kombination mit ex- 
zessiven Determinanten ausgemerzt aus dem Anlagenbestand der 
Art. Indem sich das nun so oft wiederholt, als Ausschreitungen von 
Iden vorkommen, wird die Art rein erhalten. 

Man könnte mir einwerfen, daß durch ein solches stetes Aus- 
merzen rebellischer Determinanten das Keimplasma derart in seiner 
reinsten ‚Konstitution befestigt werde, daß es schließlich vor solchen 
Abirrungen seiner Determinanten geschützt sein müsse, und deshalb 
zuletzt gar nicht mehr vom richtigen Pfad abweiche, also auch dieser 
steten Korrektur durch Amphimixis nicht mehr bedürfe. 

Ich widerspreche dieser Auffassung nicht: auch ich glaube, daß 
die Art auf die eben angedeutete Art mehr und mehr in ihrer Kon- 
stitution befestigt wird. daß dadurch ein immer vollkommeneres und 
stabileres Gleichgewicht des ganzen Determinantensystems herbeigeführt 
wird, indem die verschiedenen Determinanten des Keimplasmas im Laufe 
der (senerationen in immer kleineren Ausschlägen variieren, also immer 
seltener den „Abänderungsspielraum* überschreiten aber ich glaube 
auch, daß diese berechtigte Folgerung sehr zu gunsten meiner Auf- 
fassung spricht, d. h. für das Beharren der einmal eingeführten Am- 
phigonie. 


168 Allgemeine Bedeutung des Amphimixis. 


. Zunächst sei nur- gesagt, dab es für die Erhaltung einer nütz- 
lichen Einrichtung keineswegs nötig ist, daß sie in jeder Generation 
ihren Nutzen praktisch bewähre. Wenn z. B. auch der warme Winter- 
pelz einer Säugerart notwendig ist zu ihrer Erhaltung, so schwindet er 
doch nieht gleich, wenn einmal ein so warmer Winter eintritt, daß auch 
Individuen mit schlechterem Pelz ausdauern können. ‚Ja es könnten 
sich mehrere solche Winter folgen, in denen also eine Ausmerzung 
schlechterer Pelzbesitzer nicht vorkäme, ohne daß (deshalb schon die 
Dichtigkeit des Winterpelzes bei dieser Art ins Schwanken geriete, 
eben weil dieser Charakter bei einer alten, längst völlig angepaßten Art 
überhaupt nur unmerklich mehr variiert, und nur sehr langsam durch 
direkte Eimwirkung auf das Keimplasma, oder durch Panmixie wieder 
in stärkeren Fluß gebracht werden könnte. Aber genau dasselbe 
silt auch für die Determinanten der Fortpflanzungszellen 
in bezug auf ihre Einrichtung für Amphimixis, nur in sehr 
erhöhtem Maße. 

Ehe ich darauf weiterbaue, möchte ich Ihnen aber zeigen, (dab 
der eben aus der Theorie abgeleitete Satz von dem zunehmenden 
Gleichgewicht des Determinantensystems einer Art mit der Dauer ihres 
Bestandes nicht nur für das ganze System, sondern auch für seine 
einzelnen Teile, d. h. also für einzelne Charaktere und Einrichtungen 
an einer Art. Gültigkeit besitzt. Die Erfahrung lehrt uns, dab Charak- 
tere um so strenger und konstanter vererbt werden, je älter sie sind; 
Gattungscharaktere sind konstanter als Artcharaktere, Ordnungscharak- 
tere beharrlicher als Familiencharaktere — das liegt schon in ihrem 
Namen. aber wir vermögen auch in bezug auf die Charaktere der 
Art zu zeigen, daß diejenigen, die schon sehr lang fixiert sind, 
auch am strengsten und reinsten vererbt werden, d. h. dab ihre 
Determinanten am wenigsten geneigt sind, nach unten oder nach oben 
den Abänderungsspielraum zu überschreiten. 

Zwei Gruppen von Tatsachen beweisen dies: erstens die Beobach- 
tung, daß der so verschiedene Grad von Variabilität, welchen die ver- 
schiedenen Arten aufweisen, sich keineswegs auf alle Charaktere (der 
Art in gleichem Maße bezieht, sondern dab die einzelnen Charak- 
tere in sehr verschiedenem Grade variabel oder konstant sein 
können. Schon vor langen Jahren“) wies ich auf die Tatsache hin, 
dab die verschiedenen Stadien in der Lebensgeschichte der Insekten, 
speziell der Schmetterlinge in ganz verschiedenem Grade variabel sein 
können, dab z. B. die Raupe sehr variabel, der Schmetterling, der aus 
ihr hervorgeht, überaus konstant sein kann. Ich schloß daraus, was 
wohl heute von niemandem bezweifelt werden wird, daß die Stadien sich 
unabhängig voneinander phyletisch verändern können, etwa so, daß die 
Raupe sich einer neuen Lebensweise, einer neuen Nährpflanze, oder 
neuen Schutzmitteln anpaßt, während der Schmetterling davon unbe- 
rührt ruhig so bleibt, wie er vorher war. ‚Jede Neuanpassung bringt 
notwendig ein Variabelwerden mit sich und so muß das sich umge- 
staltende Stadium in eine Periode der Variabilität eintreten, die erst 
ganz allmählich wieder zu größerer Konstanz gelangt, und zwar um so 
vollständiger, je längere (senerationsfolgen hindurch die Auslese der 
minder gut Angepaßten schon angehalten hat. 


*) „Studien zur Deszendenztheorie“, Leipzig 1876. 


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Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 169 


Aber nicht nur die einzelnen Entwicklungsstadien können ungleich 
variabel sein, sondern auch die gleichzeitig auftretenden Charaktere 
einer Art. Das auffallendste Beispiel dafür, das ich kenne, ist der schon 
manchmal in diesen Vorträgen erwähnte Blattschmetterling, die 
indische Kallıma paralecta. Bei dieser Art ist die braun und rot ge- 
färbte Oberseite in allen Individuen nahezu gleich in Färbung und 
Zeichnung, «die Unterseite aber, die durch ihre Zeichnung und Färbung 
die Blattnachahmung so täuschend darstellt, ist dermaßen variabel, «daß 
man unter einer größeren Zahl von Schmetterlingen nicht leicht mehrere 
findet, die sich so genau gleichen, wie das bei Arten mit konstanter 
Unterseite der Fall ist. Man werfe nicht ein, daß dies von der weit 
größeren Komplikation der Zeichnung auf der Unterseite herrühre. Bei 
manchen unserer einheimischen Schmetterlinge ist die Unterseite wohl 
ebenso kompliziert in Zeichnung und Färbung und dennoch sehr kon- 
stant, in allen Exemplaren fast genau gleich, so z. B. bei Vanessa 
cardui. Bei Kallima beruht diese große Variabilität der Unterseite 
allerdings nicht bloß darauf, daß dieser Charakter erst kürzlich (phylo- 
genetisch gesprochen) erworben wurde, sondern vor allem darauf, dab 
die abgestorbenen Blätter, denen sie sich annähert, selbst recht ver- 
schieden aussehen, daß manche trocken, andere feucht und mit Schimmel 
überzogen sind, und daß nun die Anpassungen nach verschiedenen 
Seiten auseinandergegangen sind, und sich bis heute wenigstens weder 
zu einem einzigen konstanten Typus vereinigt haben, noch in zwei oder 
drei distinkt getrennte auseinandergegangen sind. Die verschiedenen 
Blattbilder scheinen nahezu gleich gut sie ihren Feinden zu verbergen. 
und so findet noch immerfort Kreuzung derselben untereinander und 
Vermischung der Bilder statt. 

Eine zweite Gruppe von Tatsachen, welche darauf hinweist. 
dab alte Charaktere weniger geneigt sind, den neutralen Abänderungs- 
spielraum zu überschreiten, besteht in der Erfahrung der Züchter und 
besonders der Gärtner mit wilden Pflanzen, die man der Kultur 
unterwirft, um Varietäten zu erhalten. Es hat sich dabei herausge- 
stellt, daß die wilde Pflanze eine oft lange Reihe von Generationen 
hindurch trotz stark veränderter Lebensbedingungen keine irgend erheb- 
lichen Variationen hervorbringt, daß dann aber ein Moment kommt, in 
dem einzelne Variationen erscheinen, die man dann durch Züchtungs- 
manipulationen zu Spielarten mit großen, auffallend gefärbten Blumen 
oder sonstigen Auszeichnungen steigern kann. Darwın nannte dies 
ein Erschüttertwerden der Konstitution der Art; die feste und schwer 
veränderliche „Konstitution“ besteht aber eben darin, daß bei alten und 
längst gut angepaßten Arten die Determinanten nur einen sehr schmalen 
Abänderungsspielraum mehr besitzen, und wegen ihrer großen Über- 
einstimmung nicht leicht und immer nur langsam in stärkere Über- 
schreitungen hineingetrieben werden. 

Wenden wir nun dies Ergebnis auf die Einrichtung der Amphi- 
mixis und der Amphigonie an, so leuchtet es ein, daß diejenigen Deter- 
minanten des Keimplasmas, welche diese Charaktere bestimmen, fester 
und unveränderlicher sein müssen. als alle anderen, welche 
eine Art besitzt, denn sie sind unendlich viel älter als jene. 
Sie sind älter als alle Arteharaktere, älter als die Charaktere der Gattung, 
der Familie, der Klasse, ja des ganzen Tierkreises, dem ein höheres 
Tier — etwa ein Wirbeltier — angehört, denn die Urwirbeltiere schon 
besaßen sie. Wir könnten uns also nicht wundern, wenn Amphigonie 


170 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


durch Hunderte und Tausende von (Generationen festgehalten würde, 
auch wenn sie während dieser Zeit gar nicht durch Selektion im Keim- 
plasma von neuem befestigt würde. Wir könnten uns eher darüber 
wundern, daß eine so uralte, im Keimplasma so fest begründete Ein- 
richtung doch wieder aufgegeben werden kann, wenn es im Vorteil 
der Art liegt, wie dies bei Parthenogenese geschieht. 

Ich habe (diese ganze Erwägung Ihnen deshalb vorgeführt, weil 
ich glaube, daß wir zur Erklärung der Allgemeinheit der Amphigonie 
dieses Beharrungsvermögens der Sexualdeterminanten bedürfen. Das 
Vorkommen reiner Parthenogenese, ohne daß doch Degeneration der 
Art eintritt, läßt sich kaum anders verstehen, als dadurch, daß die Art- 
konstanz auch ohne stetes Dazwischentreten von Amphimixis erhalten 
bleibt, wenn sie einmal erreicht wurde. Wie lange sie sich erhält, ist 
eine andere Frage, die schwer oder gar nicht zu beantworten ist, da 
Arten mit rein parthenogenetischer Fortpflanzung selten sind, und da 
wir nichts Sicheres darüber wissen, wie lange Amphimixis bei ihnen 
schon aussetzt. „Nicht lange“, so wird im allgemeinen bei den wenigen 
Tieren, die hier in Betracht kommen, die Antwort lauten, aber ob dieses 
„nicht lange“ Hunderte oder Tausende von Generationen bedeutet, müssen 
wir unentschieden lassen. Soviel können wir nur sagen, daß bei allen 
Tierarten, bei denen das männliche Geschlecht ganz oder bis auf mini- 
male Reste ausgefallen ist, bis jetzt wenigstens Spuren von Entartung 
nicht zu erkennen sind, ja daß sogar Organe, die durch das Ausfallen 
der Amphigonie außer Tätigkeit gesetzt und funktionslos sind, dennoch 
sich in manchen Fällen bis jetzt in vollkommener Reinheit erhalten 
haben. Ich werde später darauf zurückkommen, und möchte jetzt zu- 
nächst das Bild vervollständigen, das wir uns von der Wirkung. und 
damit also auch der Bedeutung und der Erhaltungsfähigkeit der Am- 
phigonie machen können. 

Wir haben gesehen, daß durch Amphigonie nicht nur die Mög- 
lichkeit zu der stets wieder von Neuem erforderlichen „harmonischen 
Anpassung“ gegeben wird,- sondern daß sie auch durch die stete 
Kreuzung der Individuen während Fortdauer der Auslese der Minder- 
guten eine allmählich sich steigernde Konstanz der Arten herbei- 
führt. Diese nun wird von manchen Schriftstellern als die einzige 
Wirkung derselben genommen. So neuestens noch von HATSCHEK, 
(dessen Meinung oben schon widerlegt wurde. 

Auch HaycrRAFT sieht die Bedeutung der Amphigonie lediglich 
in der Ausgleichung der Unterschiede, welche sie bewirke; 
(WUETELET und GALTON hätten gezeigt, daß Kreuzung zu einem Mittel 
hinführe, das sich dann konstant erhalte. HAYCcRAFT stellt sich vor, 
daß eine Art nur dann konstant bleiben könne, wenn ihre Individuen 
fortwährend sich vermischen, andernfalls müsse sie in verschiedene 
Formen auseinander gehen, weil das „Protoplasma* die Tendenz zu 
stetem Variieren in sich trage. Die Umwandlung der Arten werde 
(durch diese Variationstendenz bewirkt, die Beharrlichkeit und Konstanz 
bereits ihren Lebensbedingungen angepaßter Arten durch die stete Ver- 
mischung und Ausgleichung der Individuen. 

Wenn nun auch gerade die vorhin erwähnten Fälle großer Art- 
konstanz bei rein parthenogenetischer Fortpflanzung nicht für das voll- 
kommene Zutreffen dieser Anschauung sprechen, so ist doch der Grund- 
gedanke derselben sicherlich richtig, daß nämlich Amphigonie ein wesent- 
licher Faktor der Arterhaltung ist, ja auch der Artbildung; gewiß 


. 
IX 


Bewirkt Amphimixis Ausgleichung ? 171 


würden wir weder Gattungen noch Arten in der lebenden Natur finden. 
wenn Amphigonie nicht existierte: aber so einfach ist die Sache doch 
nicht, daß Amphigonie und Variation gewissermaßen Antipodenkräfte 
wären, von denen die erste die Konstanz der Art, die zweite die Um- 
bildung derselben zu besorgen hätte. Nach meiner Meinung wenigstens 
gibt es überhaupt keine „Tendenz“ des Protoplasmas zu variieren, wenn 
auch wohl ein stetes Schwanken der Charaktere, das auf der unvoll- 
kommenen Gleichheit der äußeren Einflüsse, vor allem der Ernährung 
beruht. Dies kommt denn, soweit es am Keimplasma abläuft, aller- 
dings auf ein stetes Auf- oder Abvariieren der erblichen Eigenschaften 
hinaus, und müßte zu immer größerer Ungleichheit der Individuen 
führen, wäre nicht Amphigonie da, und gliche die entstandenen Ver- 
schiedenheiten durch immer wieder erneute Vermischung der Individuen 
aus. (UETELET und GALTON haben gezeigt, dab die Tendenz dieser 
Vermischung nach der Herstellung einer Mittleren abzielt: die Eigen- 
schaften der Menschen, z. B. die Körpergröße, schwanken um eine Mit- 
lere herum, welche zugleich das Maximum der Häufigkeit zeigt, und die 
Häufigkeitskurve der verschiedenen vorkommenden Körpergröben er- 
gibt eine völlig symmetrische (restalt, so also, daß die mittlere Größe 
am häufigsten, die Abweichungen davon aber nach oben und unten 
entsprechend der Größe ihrer Abweichung seltener vorkommen, dem- 
nach die größten und kleinsten am seltensten sind. 

Also existiert wirklich eine Ausgleichung der Variationen durch 
Amphimixis, die Frage ist nur: Wie kommt sie zustande? Sicher- 
lich verhält sich die Sache nicht so, wie wenn man gleiche Mengen 
weiben Wein mit rotem mischt. um daraus einen sog. „Schiller“ zu 
machen. Das beweist schon der Umstand, daß die Mischung sehr ver- 
schieden ausfallen kann, auch wenn die beiden Weine, d. h. die Eltern, 
die gleichen waren: die Kinder eines Elternpaars sind nicht gleich. 
Während man aber den „Schiller“ nicht wieder auseinandergieben kann 
in Rot- und Weißwein, kommt dies bei der geschlechtlichen Fortpflan- 
zung nicht selten, und zuweilen so überwiegend vor, daß der Enkel 
wieder «das volle Bild des einen oder des anderen Großelters (darstellt, 
wie das am schärfsten bei den Pflanzenbastarden nachgewiesen wurde. 

Hier liegt also ein tiefgreifender Unterschied vor, der darauf be- 
ruht. dab das, was bei der Amphigonie gemischt wird, nicht etwas Ein- 
heitliches, sondern schon selbst etwas Zusammengesetztes ist, nicht 
eine einfache, einheitliche Entwieklungstendenz,. gebunden 
an einen einfachen und zerteilbaren Stoff, sondern eine Kom- 
bination mehrerer oder vieler Entwicklungstendenzen, gebunden an 
mehrere, gleichwertige, aber verschieden stoffliche Einheiten. Diese 
Einheiten aber sind «die Ide oder Ahnenplasmen,. und wir haben ja ge- 
sehen. in welcher Weise dieselben durch die Reduktionsteilung nicht 
nur halbiert, sondern auch neu kombiniert werden. 

Diese Ide nun unterscheiden sich in demselben Keimplasma zwar 
nur wenig: bei längst fixierten Arten sind «die meisten wohl nur ent- 
sprechend den individuellen Unterschieden des fertigen Organismus 
verschieden, völlig gleich aber sind sie nur bei zwei Iden, die durch 
Teilung eines Mutterids entstanden sind. Sehen wir davon einmal 
hier ab, und nehmen alle Ide eines Keimplasmas als verschieden an, 
so setzt sich das Keimplasma des Vaters A z. B. aus den Iden +1 
1100) zusammen, das der Mutter 3 aus den Iden 3 1— 100. In 
jeder reifen Keimzelle dieser Eltern sind aber nur 50 Ide enthalten, 


1:72 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


und wenn wir annehmen, dab die Mischung der Ide rein vom Zufall 
bestimmt wird, so können in den verschiedenen Keimzellen I und 2 
die verschiedensten Kombinationen von Iden zu liegen kommen, z. B. 
Br: a BG » Ra FL OR RALF bis 99, oder A 1—10 und 20-30, und 
40-50 usw., ebenso bei den Keimzellen 3. Kämen nun alle Keim- 
zellen zur Entwicklung, welehe von A und 2 hervorgebracht würden, 
oder auch nur alle Eizellen, so müßten die Tausende oder Hundert- 
tausende von Kindern dieses Paars alle überhaupt möglichen Mischungen 
ihrer Charaktere aufweisen. und zwar jede in derselben Anzahl nach 
den Regeln der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Dies geschieht nun 
aber bekanntlich nicht: von den Tausenden von Eizellen des Men- 
schen z. B., welche im Laufe des Lebens in einem weiblichen Indi- 
viduum zur Reife kommen, entwickeln sich selten mehr als zehn, nie 
mehr als dreißig und diese werden gänzlich unabhängig von ihrer Id- 
mischung rein durch den Zufall bestimmt. Es ist also rein Zufalls- 
sache, welche der im Keimplasma eines Individuums enthaltenen An- 
lagenkomplexe auf Nachkommen übergehen und welche nicht, und eben- 
so rein Zufall. welche von den möglichen Idkombinationen zur Entwiex- 
lung kommen; es kann also auch — so möchte man sagen — eine 
irgendwie regelmäßige Ausgleichung der (regensätze in den Anlagen 
der Eltern, oder der Unterschiede in ihren Charakteren nicht eintreten, im 
einen Fall gibt es eine Mittelbildung, im anderen schlägt das Kind 
lem Vater oder der Mutter nach, im dritten und wohl häufigsten folgt 
dlas Kind in einigen Charakteren dem Vater, in anderen der Mutter. 
Wir haben ja früher gesehen, wie sich diese Tatsache aus den Voraus- 
setzungen der Keimplasmatheorie erklärt. 

Wie kommt nun aber die Garronsche Häufigkeitskurve 
der Variationen zustande?” Warum sind die Mittelgrößen irgend 
eines Charakters die bei weitem häufigsten, und warum nimmt die 
Häufigkeit einer Variation mit deren Annäherung an die beiden Extreme 
gleichmäßig ab? Man wird darauf antworten: weil der Prozeß der 
Vermischung durch Amphigonie fort und fort geht durch zahlreiche 
(Generationen, und weil dadurch eine Eliminierung des Zufalls, die Fest- 
stellung des Durchschnitts zustande kommen muß. 

Das reicht indessen noch nicht vollständig aus zur Erklärung, 
denn die Erfahrung zeigt, daß es auch asymmetrische Häufigkeitskurven 
der Variationen gibt, und zwar bei Arten mit geschlechtlicher Fort- 
pflanzung. Wie DE VRIES kürzlich gezeigt hat, gibt es auch „halbe 
Galtonkurven“, d. h. solche Kurven, welche auf ihrer höchsten Höhe 
plötzlich abbrechen. Man wird daraus den Schluß ziehen müssen, daß 
die Häufigkeit der verschiedenen Variationen eben nicht bloß von ihrem 
(Grad, sondern auch von der größeren oder geringeren Leichtigkeit 
(Häufigkeit) abhängt, mit welcher sie aus der Konstitution der Art her- 
vorgehen. 

Diese Verhältnisse lassen sich leicht klar machen, wenn man die 
Darlegungen und besonders die graphische Darstellung zu Hilfe nimmt, 
welche Ammon von dem „Abänderungsspielraum“ gegeben hat. 
Denkt man sich die vorkommenden indifferenten Variationen eines be- 
liebigen Charakters einer Art in eine Reihe geordnet, von der kleinsten 
bis zur größten Variation aufsteigend, so kann man diese Linie als Ab- 
szissenachse betrachten und auf ihr Ordinaten auftragen, die der Häufig- 
keit der betreffenden Variation durch ihre verschiedene Länge Ausdruck 
geben. Verbindet man dann die Spitzen der ÖOrdinaten, so erhält man 


u 


Bewirkt Amphimixis Ausgleichung ? 173 


die Häufigkeitskurve (Fig. 120 A). welche eben nach GALTON eine 
symmetrische sein soll und in den meisten Fällen auch wirklich ist. 
Ammon nennt nun den Raum zwischen der kleinsten und größten in- 
differenten Variation den „Abänderungsspielraum“, d.h. den Spiel- 
raum, innerhalb dessen alle Variationen gleich vorteilhaft sind für die 
Art. Derselbe fällt nicht mit der Variationsbreite überhaupt zusammen, 
denn es können auch stärkere Abweichungen unter dem Anfang und 
über dem oberen Ende «des Abänderungsspielraums vorkommen, die 
aber dann als unvorteilhaft der Schere der Personalselektion anheim- 
fallen. Der Abänderungsspielraum könnte auch die Schonbreite der 
Variation genannt werden, weil die in ihn fallenden Variationen von 
der ausmerzenden Tätigkeit der Auslese verschont bleiben, oder auch 
die Variationsbreite der Überlebenden, weil nur diejenigen durch- 
schnittlich überleben, deren Abweichungen nicht über diese Breite hin- 
ausgehen. 

Letzteres besagt, dab Variationen unter U (der unteren (srenze 
der Schonbreite) und über © (der oberen Grenze) zwar vorkommen 


P Ü M 0 pP U H M ur) 


Fig. 120. 4 Symmetrische und 2 asymmetrische Häufigkeitskurve nach AMMON. 
TU untere, O obere Grenze der individuellen Variation, U O also der „Abänderungs- 
spielraum, 47 Mitte desselben, // größte Hänfigkeit der Variationen. 


können, aber nicht überleben und Nachkommen hinterlassen, und daraus 
läßt sich dann leicht verstehen, warum bei Charakteren, deren ver- 
schiedene Grade mit gleicher Leichtigkeit aus der Konstitution der Art 
hervorgehen, durch die stete Kreuzung allmählich eine symmetrische 
Häufigkeitskurve sich bilden muß. Offenbar werden solche Individuen, 
welche gerade an der Grenze der noch zulässigen Variationen stehen, 
unter sonst gleichen Verhältnissen weniger Nachkommen hinterlassen, 
als solche, die der Mitte der Schonbreite sich nähern: denn da der be- 
treffende Charakter in den Kindern nach beiden Seiten hin variieren 
kann, so wird es an der unteren Grenze unter den Nachkommen eines 
Paares immer auch solche geben, die unter die Schongrenze fallen, an 
der oberen solche, die über die obere Schongrenze fallen. Das wird 
auch dann vorkommen, wenn die Paarung mit Individuen der Mitte 
oder des anderen Endes der Abszisse stattfand, denn es gibt immer 
auch Fälle von Überwiegen des einen Elters in der Vererbung. Von 
den Nachkommen der Grenzindividuen wird also immer ein höherer 


174 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


Prozentsatz . der Vernichtung anheimfallen, und ihre Häufigkeit muB 
daher eine geringere sein. Wenn also auch im Anfang der Be- 
obachtungsreihe ein Zustand vorgelegen hätte, in welchem alle Ordi- 
naten der Schonbreite gleich hoch gewesen wären. so müßten doch sehr 
bald die den Grenzpunkten genäherten Ordinaten niedriger werden, und 
zwar im Verhältnis ihres Abstandes vom Grenzpunkt, und die Häufig- 
keitskurve. welche anfänglich eine gerade Linie gewesen wäre (nach 
unserer für natürliche Verhältnisse nicht zutreffenden Annahme), würde 
eine symmetrische Kurve werden. in der Mitte am höchsten, nach beiden 
Seiten hin gleichmäßig abfallend. 

Ammon hat schon entwickelt, unter welchen Voraussetzungen die 
Häutigkeitskurve asymmetrisch werden muß. Erstens, wenn die Frucht- 
barkeit gegen die obere oder gegen die untere Grenze der Schonbreite 
hin eine gröbere ist: zweitens, wenn (Grerminalselektion die Variation 
in bestimmte Richtung drängt, also nach oben, oder nach unten, und 
drittens, wenn „die natürliche Auslese an der oberen oder der unteren 
Grenze verschiedenartig eingreift. Von diesen drei Möglichkeiten sind 
die beiden ersten wohl als völlig zutreffend anzuerkennen, die dritte 
dagegen wird, wie mir scheint, nur eine zeitweise Asymmetrie der 
Kurve veranlassen können, solange nämlich, bis wieder ein Gleich- 
eewichtszustand erreicht ist; das kann freilich unter Umständen sehr 
lange dauern. 

Asymmetrische Häufigkeitskurven (Fig. 120 2) entstehen also 
z. B. wenn die intragerminalen Verhältnisse (die „Konstitution“ der Art) 
leichter, und deshalb auch häufiger die extremste Variation hervor- 
bringen. In diesem Falle kann sich die Schonbreite nur einseitig aus- 
dehnen und muß so bleiben. Wenn z. B. bei Caltha palustris, der 
Dotterblume, nach DE VRIES unter hundert Blumen solche mit fünf, 
sechs, sieben und acht Kronenblättern sich befinden und zwar in 
folgendem Verhältnis: 

Kronenblätter 3) 6 Y be) 
Zahl der Blüten 72 21 6 1 


so gibt dies eine solche asymmetrische Häufigkeitskurve. Nehmen wir 


die ganze Varlationsbreite als Schonbreite, d.h. nehmen wir an, daß 
es für die Art gleichgültig sei, ob ihre Blumen 5, 6, 7 oder 8 Kronen- 
blätter haben, so kann «das UÜberwiegen der fünfblättrigen seinen Grund 
wohl nur darin haben, daß aus der inneren Struktur der ganzen Pflanze 
viel leichter 5 als 6 und mehr Blumenblätter hervorgehen. 

Hier liegt das Maximum der Häufigkeit an der unteren (Grrenze 
der Variation, es kann aber auch an der oberen liegen. So variieren 
nach DE VRIES die Blüten von Weigelia in bezug auf die Zahl ihrer 
Kronenzipfel in folgender Weise. Sechszipflige Kronen fehlten, und 
unter 1167 Blüten befanden sich: 


Zipfel der Krone 5 4 5 
Zahl der Blüten 61 196 SSs. 


Es ist also klar, daß Amphimixis zwar ein wesentlicher Faktor 
bei der Formenfeststellung ist. daß sie aber keineswegs allein dieselbe 
bestimmt, dab nicht immer das Mittel aus den vorkommenden Varia- 
tionen auch die häufigste Variation ist, sondern daß die Gestalt der 
Häuflekeitskurve noch durch andere Faktoren bestimmt wird, nämlich 
durch germinale und personale Selektion und die durch sie 
hervorgerufene Variationsrichtung. 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 1.75 


Man wird sich vielleicht die ausgleichende Wirkung der Amphi- 
sonie so vorstellen dürfen, daß bei jeder Neuanpassung, betreffe sie 
nur einen einzelnen Charakter oder den ganzen Körper, zuerst eine 
sroße Variationsbreite eintritt, die dann nach und nach durch fort- 
dauernde Beschneidung von seiten der Selektion abnimmt, um schließ- 
lich — wenn die höchste Konstanz der Art oder des Charakters er- 
reicht ist, nur wenig noch über den „Anpassungsspielraum“ oder die 
„Schonbreite* hinauszugehen. 

Eine der Wirkungen der Amphimixis wäre also: zunehmende 
Einengung der Variationsbreite oder wie wir gewöhnlich sagen: 
allmähliches Konstantwerden des Formenkreises: Verdichtung 
zu einer Art. Inwieweit das letztere notwendig oder nützlich ist, in- 
wieweit also auch hierin ein Zwang zur Beibehaltung der Amphimixis 
gesehen werden könnte, soll später in dem Kapitel über Artbildung 
besprochen werden. Meine Ansicht geht aber dahin, daß allein schon 
die Ermöglichung der Neuanpassung der Lebensformen 
durch Amphimixis und der mit ihr verbundenen Fortpflanzungsweise 
der Amphigonie einen zureichenden Grund für ihre Beibehaltung 
bildete, sobald sie einmal in die Lebenserscheinungen eingeführt war. 


XXIX. VORTRAG. 


Allgemeine Bedeutung der Amphimixis, Fortsetzung. 


Verbindung von N, mit Fortpflanzung p. 176, Ursprung derselben p. 177, 
ihre niedersten Formen p. 178, Amphimixis bei Coceidien p. 179, Chromosomen bei 
Einzelligen p. 181, Coceidium proprium p. 182, „Amöbennester“ als Vorstufe zur 
Amphimixis? p. 187, Plastogamie der Myxomyceten p. 1857, Folge: Verstärkung des 
Anpassungsvermögens? p. 155, Erhöhung der Assimilationskraft? p. 188, Nutzen der 
vollen Amphimixis p. 188, Beweis der stetigen Tätigkeit derselben sind die rudimen- 
tären Organe des Menschen p. 159, Allogamie p. 191, Das Streben, die Vermischung 
naher Verwandten zu verhindern p. 192, Amphimixis kein „formativer“ Reiz p. 192, 
Anziehung der Keimzellen p. 193, Wirkungen der Inzucht im Vergleich mit denen 
der Parthenogenese p. 193, Naruustus Fall schädlicher Inzucht p. 194, Befruchtungs- 
hindernisse bei Kreuzung von Arten p. 194, Wahrscheinlicher Grund der Schädlichkeit 
von Inzucht p. 195, 


Meine Herren! Wir haben zu verstehen gesucht, warum Amphi- 
mixis in die Lebensvorgänge eingeführt worden ist, und hätten uns nun 
zu der Frage zu wenden, wann und wie, d. h. in welcher Form sie 
zuerst eingeführt worden ist. Zuvor möchte ich nur noch ein paar 
Worte über ihre Verbindung mit der Fortpflanzung sagen, wie 
sie bei alien vielzelligen Organismen uns entgegentritt, und bei den 
höheren Typen unter ihnen so ausnahmslos, daß man bis vor nicht 
allzu langer Zeit Amphimixis und Fortpflanzung für ein- und dasselbe 
hielt, und jede Vermehrung an „Befruchtung“ gebunden glaubte. Wir 
sahen, daß dem nicht so ist, daß vielmehr beide Vorgänge eigener Art 
sind, die eher als Gegensätze, denn als gleiche Größen bezeichnet 
werden können, «denn Fortpflanzung ist stets Vermehrung der Indi- 
viduenzahl, Amphimixis aber bedeutet ursprünglich wenigstens ihre Ver- 
minderung auf die Hälfte. 

Dementsprechend fanden wir dann auch bei den Einzelligen Am- 
phimixis nicht verbunden mit der Fortpflanzung, sondern eingeschaltet 
zwischen die Teilungen, und zwar nicht etwa derart, daß jeder Ver- 
mehrung durch Teilung eine Amphimixis vorherginge, sondern so, daß 
nur von Zeit zu Zeit, nach zahlreichen, hunderten von Teilungen eine 
Verschmelzung zweier Tiere sich einschiebt. Es liegt auf der Hand, 
dab «dies so sein muß, da durch regelmäßige Einschiebung von Am- 
phimixis zwischen je zwei Teilungen, eine Vermehrung der Individuen- 
zahl überhaupt nicht erreicht würde, wenigstens nicht bei völliger Ver- 
schmelzung der kopulierenden Individuen. 

Weshalb nun aber ist bei den Vielzelligen eine so enge, und bei 
den höheren Typen eine so unauflösliche Verbindung zwischen Fort- 


ag 


ash 6 


EL 


Ursprung der Amphimixis. iziri 


pflanzung und Amphimixis eingetreten, daß „Befruchtung“ geradezu als 
die „Conditio sine qua non“ der Fortpflanzung auftritt, und uns noch 
vor nicht langer Zeit als die „Belebung des Eies“ oder als der „zün- 
dende Funke‘ erscheinen konnte, der das Pulverfaß zur Explosion 
bringt? 

Der Grund hiervon ist nicht schwer zu entdecken, er liegt in 
dem Bau der Vielzelligen und in ihrer Differenzierung nach dem Prinzip 
der Arbeitsteilung, darin, dab hier nur bestimmte Zellen noch zur Fort- 
pflanzung, d. h. zur Hervorbringung des Ganzen fähig sind, daß also 
nur an diesen noch der Vorgang der Amphimixis sich abspielen konnte, 
falls seine Bedeutung in seiner Nachwirkung auf die folgenden Ge- 
nerationen lage. Wohl sehen wir ja noch bei vielen der niedersten 
Vielzelligen, z. B. den Volvox-Arten, dab außer den Geschlechtszellen 
auch noch andere, den Eizellen ganz ähnliche Fortpflanzungszellen vor- 
kommen. deren Entwicklung zu einer neuen Zellenkolonie ohne Am- 
phimixis erfolgt, allein je höher wir in der Tier- und auch der Pflanzen- 
reihe emporsteigen., um so seltener werden die „ungeschlechtlichen* 
Keimzellen, die „Sporen“ und bei den höchsten Tiertypen fehlen sie 
ganz, und die Fortpflanzung erfolgt nur noch durch „Geschlechtszellen”. 

Ich möchte die Ursache dieser auffallenden Erscheinung haupt- 
sächlich darin suchen, daß. wenn überhaupt Amphimixis beibehalten 
werden mußte, dies um so schwieriger bewerkstelligt werden konnte. 
je höher und komplizierter die Organismen sich differenzierten, und je 
verwickeltere Anpassungen «deshalb notwendig wurden, um (die Ver- 
einigung (der beiden Keimzellen überhaupt noch zu ermöglichen. Da 
ist zuerst die Trennung in zweierlei (reschlechtszellen, deren weitgehende 
Differenzierungen und genaueste Anpassungen an minutiöseste Verhält- 
nisse wir früher besprachen, dann folgen die unzähligen Einrichtungen, 
die das Sich-Begegnen der (reschlechtszellen herbeizuführen haben, die 
Begattungsvorrichtungen und schließlich noch die Instinkte, welche die 
(seschlechter zusammenzwingen, die Lockmittel, welche dabei als Schmuck- 
farben und -Formen, reizende Düfte und Töne zur Anwendung ge- 
langen, kurz der ganze so verschiedenartige und so zusammengesetzte 
Apparat, der immer raffinierter ausgearbeitet erscheint, je höher der 
Organismus selbst auf der Stufenleiter des Lebens steht. Wenn man 
sich vergegenwärtigt, wie schließlich die geschlechtlichen Ditterenzierungen 
so weit gehen, daß sie den ganzen Organismus geradezu beherrschen, 
in seiner äußeren Erscheinung wie in seinem inneren Wesen, seinen 
Empfindungen, Neigungen, Instinkten, seinem Wollen und Können, somit 
auch in seinem Bau bis in die feinsten Nervenelemente hinein, so 
begreift man, dab eine Fortpflanzungsweise, welche einen solch zu- 
sammengesetzten Apparat erfordert, auf welche gewissermaßen der ganze 
Organismus von der Geburt bis zum Tode zugeschnitten worden ist, 
die einzige bleiben mußte, daß neben ihr zur Beibehaltung wesent- 
lich anderer Fortpflanzungsweisen mit wesentlich anderen Anpassungen 
kein Platz mehr war, oder bildlich ausgedrückt, daß die Kraft der An- 
passung, welche den Organismen innewohnt. sich in der Herstellung 
dieses wunderbaren Apparates erschöpfte, jede andere neben ihr aus- 
schließend. 

So hoch entwickelt finden wir den Fortpflanzungsapparat freilich 
nur bei den Wirbeltieren, aber auch schon bei Mollusken und Glieder- 
tieren ist die „geschlechtliche*, d. h. die mit Amphimixis verbundene 
Fortpflanzung die herrschende. Allerdings kommt bei den letzteren 


Weismann, Deszendenztheorie. II. 2. Aufl 12 


178 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


Parthenogenese vor, indem geschlechtlich differenzierte weibliche Keim- 
zellen durch einige kleine Abänderungen bei der Eireifung zur Ent- 
wicklung ohne vorhergehende Amphimixis befähigt werden, aber das 
geschieht doch nur in ganz besonderen Fällen als Anpassung an ganz 
besondere Lebensumstände, und kann nur als eine zeitweise Auf- 
hebung der Verbindung von Amphimixis und Fortpflanzung be- 
trachtet werden: es sind zum Teil dieselben. auf Amphimixis ein- 
gerichteten Eier, welche sich parthenogenetisch entwickeln, wie es die- 
selben, geschlechtlich differenzierten Tiere sind, echte Weibchen, welche 
die Eier hervorbringen, oft sogar auch dann zum Teil noch, wenn die 
Differenzierung zugunsten der Parthenogenese noch weiter vorgeschritten 
ist, und die Ei ier in befruchtungsbedürftige und parthenogenetische ge- 
sondert hat (Winter- und Sommereier der Daphniden). Parthenogenese 
ist nicht ungeschlechtliche sondern ein geschlechtliche Fortpflanzung, 
eine Vermehrungsweise, die uns lehrt, daß auch bei den hoch diffe- 
renzierten Tieren die scheinbar unlösliche Verbindung von Forpflanzung 
und Amphimixis wieder gelöst werden kann, wenn es erforderlich ist. 

Wenn aber überhaupt Amphimixis bei den höheren Tierformen 
im Allgemeinen beibehalten werden mußte — und wir sehen, daß dem 
so war — so konnte dies nur mittels einzelliger Keime geschehen, 
denn Amphimixis ist in erster Linie eine Kernverschmelzung, und darin 
liegt der Grund, warum wir die sog. „vegetative* Vermehrung bei den 
Tieren wenigstens immer mehr zurücktreten und schon von den Glieder- 
tieren an ganz verschwinden sehen. 

Kehren wir nun zu der anfangs aufgeworfenen Frage zurück, wann 
und in welcher Form wohl Amphimixis zuerst in die Organismen- 
welt eingeführt worden ist. Die beste Beantwortung derselben wäre 
die durch Beobachtung: wir müßten uns an die niedersten Organismen 
wenden, welche sie noch besitzen und zusehen, ob sie dort etwa in 
einfacherer Form auftritt, so dab wir daraus Schlüsse auf ihre Her- 
kunft und ursprüngliche Bedeutung ziehen können, denn es wäre ja 
a priori wohl möglich, dab diese eine andere gewesen, als sie es bei 
den relativ höheren Organismen heute ist, daß also ein Funktionswechsel 
allmählich eingetreten ist. 

Sicherlich kann nun der ganze verwickelte Komplex von Anpas- 
sungen, der die Kopulation zweier (eschlechtszellen bei Tieren und 
Pflanzen heute herbeiführt, kann die Differenzierung von zweierlei .„ge- 
schlechtlich“ antagonistischen Zellen mit allen ihren Spezialanpassungen, 
kann die Reduktion der Chromosomen, die Ausbildung des ganzen 
karyokinetischen Apparates, samt den Centrosphären u. s. w. nicht mit 
einem Schlag durch zufällige Variation entstanden sein, vielmehr nur 
allmählich, Schritt für Schritt, wie alle anderen Anpassungen und auf 
(Grund von „zahllosen äußeren und inneren Bewirkungen“. Aber warum 
sollte diese Einrichtung, die heute so verwickelt ist, nicht einen ein- 
fachen Anfang gehabt haben? Warum könnte nicht dieser Anfang die 
einfache Vereinigung der Protoplasmakörper zweier kernloser Moneren 
gewesen sein, zu denen später nach der Bildung von Kernsubstanzen 
dann «die Vereinigung dieser gefolgt wäre, bis schließlich nach der Ent- 
stehung eines ausgebildeten Kerns mit bestimmter Chromosomenzahl, 
mit Teilungsapparat, Membran u. s. w. die volle Amphimixis folgte, wie 
wir sie heute kennen? Und wie viele Zwischenstufen lassen sich da 
noch einschalten zur Ausgleichung der großen Sprünge zwischen diesen 
drei Hauptstufen. 


Anfänge der Amphimixis. 179 


Etwas anderes ist es, wieviel sich von diesen denkbaren Vor- 
stufen der heutigen Amphimixis tatsächlich noch nachweisen läßt. 
Sehen wir uns unter den bis heute vorliegenden Beobachtungen um, 
so begegnen wir zunächst der gewiß auffälligen Tatsache, daß davon 
nur wenig bis jetzt bekannt geworden, daß vielmehr der ganze Vor- 
gang sich schon bei recht niederen Lebensformen in ähnlicher Weise 
abspielt, wie bei jenen höheren. Amphimixis ist auch bei Einzelligen 
in weiter Verbreitung jetzt nachgewiesen. aber nicht in einer wesent- 
lieh einfacheren Gestalt als bei Vielzelligen. Wir sahen ja, daß bei 
Wimperinfusorien sogar die Reduktionsteilungen schon bestehen, zwei 
an der Zahl, und daß von den vier Kernen, welche aus der zweifachen 
Teilung des ursprünglichen Kernes hervorgehen, drei sich wieder auf- 
lösen, und nur der vierte sich durch abermalige Teilung in einen männ- 
lichen und weiblichen „Vorkern“ teilt, welche dann die Amphimixis mit 
den entsprechenden Vorkernen des anderen Tieres vollziehen (vergl. 
Fig. 84, 4—7, / p. 5351). Dieses, wie die Existenz eines besonderen 
Teilungsapparates und von Chromosomen lassen den ganzen Vorgang 
kaum minder verwickelt erscheinen, als bei der Befruchtung der Viel- 
zelligen. Ganz ähnlich aber steht es auch bei weit niederen Ein- 
zelligen, z. B. bei Noctiluca (Fig. 83, / p. 348). Allerdings kennt man 
bei diesem und bei anderen Rhizopoden eine Reduktionsteilung noch 
nicht, aber ihr Vorhandensein bei niederen Algen (Basidiobolus). und 
vor allem bei jenen niederen Einzelligen, welche die Malaria erzeugen 
und ihren Verwandten, wie sie als „Coceidien“ in den Blut- und Darm- 
zellen von Tieren leben, lassen erwarten, daß man sie auch dort noch 
allgemein nachweisen wird. 

Bei den Coceidien, («diesen niederen, aber doch schon mit Kern 
versehenen, also einzelligen Wesen ist sogar der zur Amphimixis ge- 
hörige Apparat von Anpassungen größer und komplizierter, als bei den 
eben erwähnten Rhizopoden. Denn während bei jenen die beiden ko- 
pulierenden Zellen äußerlich völlig gleich sind, unterscheidet sich bei 
diesen die männliche von der weiblichen Zelle, ja die Unterschiede 
sind so groß, wie sie sonst meist nur bei Vielzelligen vorkommen. 

Wir verdanken vor allen SCHUBERG, SCHAUDINN und SIEDLECKI 
unsere heutige Kenntnis dieser Vorgänge, und wegen ihrer theoretischen 
Tragweite möchte ich Sie hier mit dem wesentlichsten derselben be- 
kannt machen. 

Eines dieser Coeceidien lebt in den Epithelzellen des Darmes eines 
kleinen Tausendfüßlers Lithobius. In Fig. 121 sieht man den Para- 
siten als sog. „Sporozoiten“, d. h. als kleine, sichelförmige Zelle, die 
zuerst sich frei in der Darmhöhle des Wirtes bewegt (1), sich dann 
aber bald in eine Epithelzelle einbohrt (2). Dort wächst sie heran bis 
zur Kugelform (3), um dann nach Aufzehrung der Wirtszelle, durch 
einen eigentümlichen Teilungsvorgang (Schizogonie) in eine größere 
Anzahl von kleinen, wieder sichelförmig gestalteten, kernhaltigen Teil- 
stücken, Schizonten, zu zerfallen, deren jede nun wieder wie bei (2) 
in eine Epithelzelle eindringen und denselben Weg der Entwicklung 
nochmals verfolgen kann, so daß auf diese Weise eine große Zahl von 
Zellen im Darm desselben Wirtes von den Parasiten befallen wird. 
Aber es gibt noch eine andere Art der Vermehrung, und diese ist mit 
Amphimixis verbunden und führt zugleich zur Bildung von Dauer- 
keimen, welche eingeschlossen in einer Kapsel oder Oyste mit den 
Fäces des Wirtes nach außen gelangen und nun die Infektion anderer 

12* 


180 Amphimixis bei niederen Einzelligen. 


Tausendfüßler vermitteln. Die Schizonten, welche (diesen Weg ein- 
schlagen, entwickeln sich zu sog. Makrogameten und Mikrogameten, 
welch erstere die weiblichen, letztere die männlichen Keimzellen sind. 
Dann folgt das Eindringen eines männlichen durch zwei Geißeln leb- 
haft beweglichen Gameten in den weiblichen (5). Amphimixis vollzieht 
sich, und nun umgibt sich das Verschmelzungsprodukt der beiden Ge- 
schlechtszellen (9) mit einer dünneren Cyste, innerhalb deren es sich 
durch zweimalige Teilung zu vier Zellen vermehrt (10). Diese sind 
die „Dauersporen“, können im entleerten Kot des Tausendfüßlers 
eintrocknen (11), und wenn sie von einem anderen Tier der Art ge- 
fressen werden, auch dieses infizieren, indem die in ihrem Innern durch 
abermalige Zellteilung entstandenen Sporozoiten (11) auskriechen, und 
nun in der Form (1) den Kreislauf des Lebens von neuem beginnen. 


Fig.121. Lebenskreis 
von Coeeidium Litho- 
bii, einem Zellpara- 
siten des Tausendfußes, 
Lithobius, nach SCHAU- 
DINN. 7 ein Sporozoit, 
2 derselbe in eine Darm- 
epithelzelle eindringend, 
3 derselbe zur Teilungs- 
fähigkeit herangewach- 
sen (sogen. „Schizont“), 
4 derselbe in Teilung 
begriffen und in 5 in 
vieleTeilstückezerfallen, 
die sich von dem im 
Zentrum übrigbleiben- 
den „Restkörper‘“ los- 
lösen, und entweder wie- 
der wie z in Epithel- 
zellen einwandern und 

dieselbe Entwicklung 
wiederholen, oder aber 
zur geschlechtlichenFort- 

pflanzung übergehen, 
indem sie sich nach Aus- 
stossung eines Teils des 
Kerns (Reduktion) in den Zustand 5 und 5a verwandeln, den „Makrogamet“ (die 
Eizelle) oder in die Mutterzelle von Mikrogameten (Samenzellen) 7 und 7a. & stellt 
das Eindringen einer Samenzelle in die Eizelle dar (Amphimixis), 9 die befruchtete 
Eizelle, die sogen. Oocyste oder Dauerspore, aus welcher durch mehrfache Teilung 
(10 u. ır) wieder Sporozoiten wie z hervorgehen und der Kreislauf von Neuem beginnt. 


Wir haben also hier einen Wechsel vieler Generationen, die alle 
einzellig sind. und von denen (die eine Reihe (von 1—5) eine Ver- 
mehrung durch Teilung zeigt. die andere aber (6—11) außer der Ver- 
mehrung durch Teilung und als Bedingung für dieselbe den Vorgang 
der Amphimixis einschließt. Amphimixis muß eintreten, wenn die Bil- 
dung von Dauersporen und von neuen Sporozoiten erfolgen soll. Wir 
haben also einen regelmäßigen Wechsel von „ungeschlechtlicher“ und 
„geschlechtlicher“ Fortpflanzung, und die Letztere hat die größte Ahn- 
lichkeit mit derjenigen vielzelliger Wesen. Der Makrogamet entspricht 
dem Ei, die Mikrogameten den Spermatozoen, denen sie sogar in ihrer 
größeren Anzahl und ihrem Bau hier entsprechen. 

Aber die Ähnlichkeit geht noch weiter. Die Eizelle ist auch viel 
erößer als die Samenzelle und macht eine Art von Reduktion ihrer 


Amphimixis bei niederen Einzelligen. 1S1 


Kernsubstanz durch: kurz vor der Befruchtung tritt der Eikern (das 
„Keimbläschen“) an «die Oberfläche — ganz ähnlich wie bei tierischen 
Eiern — platzt und entleert einen Teil seiner Substanz nach außen in 
Form eines Klumpens (Fig. 6 u. 7). Bei der männlichen Zelle ist die 
Reduktion der Kernsubstanz nicht überall nachgewiesen, aber bei einer 
der Lithobius-Coceidien, Adelea ovata, legt sich der relativ große Mikro- 
gamet (die Samenzelle Fig. 122, 477) dem einen Pol des Makroga- 
meten (der Eizelle) dicht an und teilt sich dann zweimal hintereinander, 
so daß vier kleine Zellen entstehen (Fig. 122, 1 —- €). Von diesen 
dringt nur eine in die Eizelle ein (D, 3%) und verschmilzt mit 
ihr, die drei anderen gehen zugrunde (2 Jr. Welch‘ überraschende 
Ähnlichkeit mit der zweifachen Teilung der Samenmutterzellen bei den 
vielzelligen Tieren, durch welche die Zahl der Chromosomen halbiert 
wird! Bei der Kopulation selbst erkennt man dann deutlich die faden- 
förmigen Chromosomen des weiblichen Kerns, während die des männ- 
lichen zusammengeknäult bleiben (Fig. 118. 2). 

Daß überhaupt schon bei niederen Einzelligen die Kernsubstanz 
in Chromosomen (Ide) gesondert sein kann, hat wohl zuerst R. HERT- 
wıG bei Aktinosphaerium, einem Heliozoon oder Sonnentierchen des 


Fig. 122. Kopulation eines Coceidiums, der Adelea ovata nach SCHAUDINN und 

SIEDLECKI. 4 Der Mikrogamet (Spermazelle) (./7) hat sich dem Makrogameten (47a) 

dicht aufgelagert. 3 Reduktionsteilung des Kerns im Makrogameten bereits 

vollzogen, R# Richtungskörper — im Mikrogameten ist die erste Teilung des Kerns 

eingeleitet. C Vier Kerne im Mikrogameten, von welchen drei zu Grunde gehen, 

bei 2: Mi, während der vierte als ZX männlicher Kern sich dem Kern der Eizelle 
angelagert hat, in welch letzterem deutliche Chromosomen. 


Süßwassers nachgewiesen, dann LAUTERBORN bei den pflanzlichen Dia- 
tomeen, BLOCHMANN bei einem einheimischen Wurzelfüßer, Euglypha 
und Ismuıkawa bei Noctiluca. In «dem letzten Jahrzehnt sind weitere 
Fälle hinzugekommen, so daß wir heute sagen dürfen, daß ein bedeu- 
tender Teil der Einzelligen von den Wimperinfusorien und niederen 
Algen an bis herab zu den Coceidien und Diatomeen die Zusammen- 
setzung des Keimplasmas aus Iden schon aufweist. Diese Gebilde ver- 
halten sich auch ebenso wie bei höheren Organismen. wie denn BoRr- 
GERT in vorigem Jahr (1900) ihre Vermehrung durch spontane Spaltung 
bei einem Radiolar nachweisen konnte. 

Von unserem Standpunkt aus kann das nicht überraschen, inso- 
fern alle diese Organismen zwar nur Einzelzellen sind, aber dennoch 
bereits eine hohe Kompliziertheit des Baues besitzen; man denke nur 
an die bis ins Feinste differenzierte Struktur so zahlreicher Wimper- 
infusorien, etwa des eben erwähnten Stentor, oder des Glockentierchens 
mit ihrem langen und eigentümlich bewimperten Schlund, ihrer ein- 
ziehbaren Wimperscheibe, ihrer Muskelfaserschicht, ihrem spiralig zu- 
sammenziehbaren Stiel mit dem bandförmigen, blitzschnell wirkenden 


89 Allreemeine Bedeutung der Amphimixis. 
_ T {=} 


Muskelband: oder an die so regelmäßig, geometrisch gebauten Kiesel- 
skelette der Radiolarien mit ihren radiär zusammengefügten schwert- 
oder stabartigen Nadeln und kompliziert ineinandergeschachtelten Gitter- 
schalen! Im letzteren Falle wird die Kompliziertheit der lebenden Sub- 
stanz erst durch ihr Produkt, die Schale. sichtbar, denn das Protoplasma 
selbst läßt nichts davon erkennen, und ähnlich ist es bei dem eben in 
seinem Lebensgang verfolgten Coceidium, das in jedem seiner Stadien 
sehr einfach organisiert erscheint, das aber durch die Aufeinander- 
folge zahlreicher, differenter Gestaltungen beweist, daß seine 
Keimsubstanz aus zahlreichen Determinanten zusammengesetzt sein muß. 

Wir dürfen aber nicht zweifeln, daß bei allen Einzelligen die 
Komplikation des Protoplasmas in bezug auf seinen feinsten, unsicht- 
baren Bau kaum minder verwickelt sein wird, sonst könnten so feine 
Lebensvorgänge, wie wir sie an ihnen beobachten, überhaupt nicht ıhren 
Ablauf nehmen. Hier stimme ich im Prinzip wenigstens mit den 
schönen Ausführungen überein, zu welchen LuDwIG ZEHNDER in seinem 
früher schon erwähnten Buch“) kürzlich auf ganz anderem Wege ge- 
langt ist, nämlich auf dem rein synthetischen. Er wagte den kühnen 
Versuch, die Organismenwelt von unten her aufzubauen, ausgehend 
von den Atomen und Molekeln, und von da aufsteigend zu niedersten 
Lebenseinheiten, unseren Biophoren, denen er eine röhrenförmige Ge- 
stalt gibt. und die er deshalb Fistellen nennt. Er läßt die Zelle aus 
einer großen Menge, aus Millionen verschiedenartiger Fistellen zusammen- 
gesetzt sein, von denen die eine Art dem Quellungsvermögen, die andere 
der Endosmose, die dritte der Kontraktion. die vierte der Reizleitung 
vorsteht u. s. w., so dab eine hohe Komplikation der Zelle, ihr Aufbau 
aus zahlreichen Arten von Biophoren, die zu einer bestimmten Archi- 
tektur zusammengeordnet sind, resultiert. Dies entspricht vollkommen 
den Vorstellungen, wie ich sie schon lange vertrete, und wie sie allein 
die Existenz eines Kernes verständlich erscheinen lassen, wenn der- 
selbe — wie ich annehme — in seinem wesentlichsten Teil eine Nieder- 
lage von Determinanten, d. h. von Vererbungssubstanz ist. Das aber 
eine so hohe Kompliziertheit des Baues kein bloßes Phantasiegebilde 
ist, sehen wir gelegentlich auch an den einfachsten Einzelligen. Wenn 
z. B. bei den Makrogameten des Coceidium proprium vom Triton vor 
der Befruchtung durch den Mikrogameten (Fig. 123, 47, d. h. die Sper- 
mazelle) der Makrogamet (47a, die Eizelle) sich mit einer festen Kapsel 
umgibt. an welcher am einen Pol eine kleine Öffnung (Micropyle) 
bleibt für den Eintritt der männlichen Zelle, so beweist das, 
wie mir scheint, daß mindestens doch diese eine Stelle der Kapsel 
erblich determiniert ist, so gut und so bestimmt, als der Strahl 
des Kieselskelettes eines Radiolars.. Wenn aber ein beliebiger Punkt 
der Kapsel einzeln und für sich abändern konnte, wie zahlreiche 
andere Punkte des Tieres werden nicht ebenfalls einzeln erb- 
lich bestimmbar sein? Bei solcher Kompliziertheit des unsichtbaren 
Baues wird es uns weniger überraschen, wenn wir bei allen 
Einzelligen die Einriehtung der Amphimixis antreffen, und 
bei vielen von ihnen bereits auf einer hohen Stufe der Vollendung. 
Diese scheinbar so niederen und einfachen Organismen sind eben offen- 
bar noch lange nicht die niedersten und einfachsten, wie wir später 
noch auf einem anderen Weg finden werden. Daß aber auch bei 


*) ZEHNDER „Die Entstehung des Lebens“, Freiburg i. Br. 1599. 


Amphimixis bei niederen Einzelligen. 153 


ihnen schon Amphimixis als ein periodisch wiederkehrender Vorgang 
sich findet, wird darauf beruhen, dab auch hier schon die Erhaltung 
des bestangepaßten Baues, sowie die Anpassung an neue Bedingungen, 
die Zusammenlegung der besten Varianten vieler verschiedener Teile 
der Zelle erfordert. und da die Vererbungssubstanz in den Iden des 
Kerns liegt. so wird die Vereinigung der Ide zweier Einzelligen die 
harmonische vielseitige Anpassung wesentlich erleichtern; sie 
wird ein Vorteil sein im Kampf ums Dasein, und wir können somit 
erwarten. bei allen Einzelligen die Kernsubstanz schon aus 
Iden zusammengesetzt zu finden. 

Damit scheinen freilich die bisherigen Beobachtungen insofern nicht 
zu stimmen, als bei niederen Flagellaten und Algenzellen die Kern- 
substanz zwar wohl aus Chromatin besteht, aber — soweit erkennbar — 
aus einer ungeordneten kompakten Masse desselben. Wenn aber auch 
bei vielen derselben die tiefer eindringende Forschung doch noch Chro- 
mosomen nachweisen sollte, einmal muß der Kern doch entstanden 
sein, und wir werden annehmen müssen, daß dies durch engeren Zu- 
sammenschluß von vorher noch loseren Haufen von Determinanten ge- 
schah, die sich dann allmählich ordneten, untereinander verbanden durch 


Fig. 123. Kopu- 
lation von Coceidium 
proprium, einem Zell- 
parasiten des Wasser- 
molchs (Triton) nach 
SIEDLECKY. 4 Ein 

Mikrogamet 477 
schlüpft gerade durch 
eine besondere Mi- 
kropyle der Schale 

des Makrogameten 
Afaı in die Eizelle. 
3 Männliche und 

weibliche Kernbe- 
standteile vereinigen 
sich I chr, I chr. 


(die von uns angenommenen bindenden Kräfte (Affinitäten), welche zwischen 
ihnen walten, und so das erste in sich geschlossene Chromosom oder Id 
bildeten. Dann kam die Vervielfachung dieses ersten Ids durch den 
Teilungsprozeß, und dann erst haben wir den Zustand, von welchem 
die heutige Amphimixis ausgehen konnte: d. h. eine größere Zahl 
identischer Ide, von welchen die Hälfte gegen identische Ide 
eines anderen Individuums ausgetauscht werden konnte bei 
der Konjugation. 

Wenn wir nun fragen: bei welchen Organismen entstand 
Amphimixis und aus welchen Motiven. so scheint nach dem, was wir 
von den Coceidien vorhin kennen gelernt haben, wenige Aussicht zu 
sein, «darauf eine bestimmte Antwort zu gewinnen, «denn wenn bei so 
niederen Wesen Amphimixis schon stattfindet, und zwar in ähnlicher 
Weise wie bei den höchsten Einzelligen, jedenfalls nieht viel einfacher, 
als bei den höchsten Vielzelligen, so liegt der Schluß nahe, es möchten 
die Vorstufen derselben heute nur spärlich oder gar nieht mehr zu be- 
obachten sein, entweder, weil sie ausgestorben, oder weil sie nur bei 
transmikroskopischen Organismen sich abspielen. 


184 Tiefste Wurzel der Amphimixis. 


Dennoch scheint es noch solche Vorstufen zu geben, und zwar 
senau solche, wie wir sie hätten vermuten müssen, wenn wir sie theo- 
retisch hätten konstruieren sollen. 

Die erste derartige Erscheinung ist das bloße Aneinanderlegen 
zweier oder auch mehrerer einzelliger Wesen, ohne dab Ver- 
schmelzung derselben eintritt, wie dies zuerst wohl von (HRUBER 
bei Amöben beobachtet, aber erst später von RHUMBLER in theoreti- 
schem Sinne verwertet worden ist. Bis zu fünfzig Amöben lagerten 
sich zu einem solchen „Nest“ zusammen und verharrten so, dicht an- 
einander gedrängt, vierzehn Tage lang. Obgleich hier keine Verschmel- 
zung eintrat, auch keinerlei sichtbare Folgen «der Zusammenlagerung 
hervortraten, so läßt sich doch daraus schließen, «daß die Tiere eine 
anziehende Wirkung aufeinander ausübten, und es darf vermutet werden, 
dab irgend ein Nutzen mit diesem stillen Aneinandergedrängtsein ver- 
bunden sein möchte. Der Uytotropismus. die gegenseitige Anziehung 
eleicher Zellen, wie ihn WILHELM Rouvx zuerst bei den Furchungs- 
zellen des Froscheies beobachtete, scheint auch bei Einzelligen vorzu- 
kommen, und mag uns begreiflich machen, wie es dann zu einer Ver- 
schmelzung von Zellkörpern kommen konnte. 

Eine solehe ist schon vor nahezu vierzig Jahren von DE BARY 
bei den Myxomyceten nachgewiesen, neuerdings aber bei verschiedenen 
Einzelligen, besonders bei Wurzelfüßern und bei Heliozoen beobachtet 
worden. Letztere legen sich oft zu zweien. dreien oder selbst mehreren 
dicht aneinander und verschmelzen dann mit ihrem weichen Zellkörper, 
ohne aber daß die Kerne miteinander verschmelzen. Mit HarroG be- 
zeichnen wir einen solchen Vorgang als Plastogamie, können aber 
(diesem Forscher nicht beistimmen. wenn er die Bedeutung des Vor- 
eangs darin sieht, dab die Kerne dadurch mit neuer Zellsubstanz 
in Berührung kommen, nachdem sie vorher allzulange immer von 
demselben Cytoplasma umgeben gewesen waren. Handelte es sich bei 
der Amphimixis darum, dann müßte dieser Vorgang in einem Aus- 
tausch von Kernen sich äußern, den wir aber nirgends, auch nicht 
bei den niedersten Formen von Einzelligen finden, vielmehr überall 
eine Verbindung der Kernsubstanzen zweier Individuen. — Doch 
dies nur beiläufig! Weitere Fälle von Plastogamie sind beobachtet 
worden bei manchen der kalkschaligen Wurzelfüßer. Meist zieht eine 
solche Verschmelzung keine weiteren sichtbaren Folgen nach sich, bei 
einigen Foraminiferen aber bilden sich im Innern der verschmolzenen 
Zellkörper durch Teilung der Kerne und des Zelleibes eine Gruppe 
Junger Tiere; also der Verschmelzung folgt Vermehrung, ganz 
wie bei vollständiger Amphimixis, und wir werden einen kausalen Zu- 
sammenhang zwischen beiden Erscheinungen annehmen dürfen. Auch 
bei den Schleimpilzen folgt der Verschmelzung der einzelnen amöben- 
artigen Zellen zu einem "Vielkernigen Plasmodium später die Bildung 
zahlreicher eingekapselter Sporen, freilich erst, nachdem dieses anfänglich 
mikroskopisch kleine Plasmodium zu makroskopisch sichtbaren, manch- 
mal (Aethalium) bis fußgroßen netzförmigen Schleimüberzügen heran- 
gewachsen ist. In diesem Falle wird von dem langsam auf seiner 
Unterlage, faulenden Stoffen, hinkriechenden Pilz Nahrung aufgenommen, 
und es läßt sich nicht sagen, ob die Verschmelzung der Amöben noch 
einen weiteren Vorteil bietet. als den, das Kriechen über große unebene 
Flächen, und dadurch die spätere Bildung großer Fruchtkörper zu er- 
möglichen. In dem Falle der Foraminiferen aber hat die Plastogamie 


Tiefste Wurzel der Amphimixis. 1S5 


offenbar eine andere Wirkung, eine unbekannte geheimnisvolle Wirkung. 
die man sich bis jetzt vergeblich bemüht hat, genauer zu präzisieren. 
Worte wie „Wachstumsreiz“. „Anregung des Stoffwechsels”, oder gar 
„Verjüngung“ geben keinen Einblick in das, was hier geschieht, aber 
daß etwas geschieht. daß durch die Verschmelzung zweier oder 
mehrerer Einzelligen ein Reiz ausgeübt wird, der sich später 
durch beschleunigtes Wachsen kundgibt, darf und muß deshalb 
angenommen werden, weil dieser Vorgang bei so zahlreichen Einzelligen 
eine dauernde Einrichtung geworden ist: nur das Nützliche aber hat 
Bestand, es muß also ein Nutzen für die verschmelzenden Individuen 
dabei herauskommen, und es fragt sich nur, ob wir denselben klar 
herausfinden können. 

Man hat vor einigen Jahrzehnten noch geglaubt, es fände hier ein 
Verzehren des einen Individuums durch das andere statt, davon kann 
indessen heute nicht mehr die Rede sein. Dächte noch ‚Jemand im 
Ernst an eine solche Deutung. so würde ihn die Beobachtung SCHAU- 
DINNsS von seinem Irrtum überzeugen, der bei Trichosphaerium einem 
marinen, vielkernigen Wurzelfüßer beides beobachtete: Verschmelzung 
zweier oder mehrerer Tiere, also Plastogamie, und Verschlingen und 
Verdauen eines kleineren Artgenossen durch einen größeren, zwei Vor- 
sänge, die durchaus verschieden sind, bei deren ersterem die Zellkörper 
beider Tiere vollkommen intakt bleiben, während ein gefressenes Tier 
von einer Nahrungsvakuole umschlossen und dort aufgelöst und verdaut 
wird. Im ersteren Fall bleiben offenbar die Lebensteilchen (Biophoren) 
beider Tiere völlig intakt und arbeitsfähig, im zweiten werden die des 
überwältigten Tieres zugleich gelöst und chemisch zersetzt: als Bio- 
phoren hören sie also auf zu existieren. Ob das eine oder das andere 
eintritt, möchte wohl davon abhängen, ob die Größe der beiden Tiere 
sehr verschieden ist, so daß das kleinere vom größeren ganz umschlossen 
werden kann. 

Gegen die Deutung der Amphimixis als eines Verjüngungs- 
vorgangs im Sinne einer notwendigen Lebenserneuerung habe 
ich mich in einem früheren Vortrag schon ausgesprochen und will darauf 
nicht wieder ausführlich zurückkommen: daß der Stoffwechsel fortdauern 
kann durch ungezählte Generationen hindurch ohne künstlich, d. h. auf 
andere Weise als durch Nahrungszufuhr geschürt zu werden, dab be- 
weisen alle diejenigen niederen Organismen, welche keine Plastogamie, 
noch volle Amphimixis aufzeigen, das beweisen die Fälle von rein par- 
thenogenetischer Fortpflanzung u.s. w. Wo kann also der Nutzen liegen, 
den die konjugierenden Einzelligen aus ihrer Verschmelzung ziehen ? 
Offenbar nicht darin, daß sie sich das gegenseitig mitteilen. 
was jedes vorher auch schon besaß, sondern nur in der Mit- 
teilung eines Besonderen, Individuellen, was jedem eigen- 
tümlieh war und nun beiden gemeinsam wird. 

HABERLANDT glaubt in der Auxosporenbildung der Diatomeen 
einen Fingerzeig auf die Vorgänge zu erhlicken, welche die tiefste 
Wurzel der Amphimixis bilden. Bekanntlich bedingt die harte und un- 
nachgiebige Kieselschale dieser niederen Algen bei jeder Teilung eine 
Verkleinerung des Bion, so daß die Diatomeen im Laufe ihrer Ver- 
mehrung immer kleiner werden und, wenn das unbegrenzt so fort- 
einge, dem Untergang zueilen würden. Die Korrektion tritt hier bei 
der periodisch erfolgenden Konjugation zweier schon erheblich an Größe 
herabgesunkenen Wesen ein, worauf dann ein Wachsen der beiden mit- 


Te Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 
‚Sb ] 


einander verschmolzenen Individuen bis zu der ursprünglichen Art- 
eröbe folgt. 

Hier liegt es nun allerdings auf der Hand, dab die Verschmelzung 
zweier allzu kleiner Wesen der angestrebten Normalgröße förderlich 
sein muß, aber das ist doch nur ein vereinzelter Spezialfall. der gewiß 
nicht gestattet, die Konjugation als ein Mittel zu betrachten, durch 
welches die herabgesunkene Körpergröbe wieder auf das normale Maß 
gebracht wird. Die bei weitem zahlreichsten Einzelligen verkleinern 
sich nieht dauernd durch den Teilungsprozeß, ja selbst bei den Dia- 
tomeen genügen die Massen der beiden miteinander verschmelzenden 
Individuen nicht. um die Normalgröße der Art wiederherzustellen, es 
muß vielmehr auch hier ein nachträgliches Wachsen stattfinden, damit 
(dieselbe erreicht werde. Man darf deshalb wohl zweifeln, ob der Masse- 
zuwachs hier überhaupt das ausschlaggebende Moment der Konjugation 
ist, und nicht vielmehr andere, für uns noch nicht klar erkennbare 
Wirkungen desselben. Es müssen auch hier Verschiedenheiten 
zwischen den zwei konjugierenden Individuen obwalten, wie wir soeben 
schon fanden, denn, falls sie sich nur Gleiches mitteilten, so könnte 
dlaraus nur eine Vermehrung ihrer Masse, nicht aber ihrer Qualitäten 
hervorgehen. 

Obwohl wir nun derartige Verschiedenheiten nicht nachweisen 
können bei den niederen Organismen, um welche es sich jetzt handelt, 
so dürfen wir sie doch nach Analogie der höheren Organismen als vor- 
handen annehmen. Wir wissen, besonders durch G. JÄGER, daß beim 
Menschen jedes Individuum seine spezifische Ausdünstung, seinen be- 
sonderen Duft hat, dab also in den Sekreten seiner Drüsen unfaßbar 
geringe Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung obwalten, 
(die darauf schließen lassen, dab auch die lebendige Substanz der sezer- 
nierenden Zellen selbst solche Unterschiede aufweisen wird, ja daß 
wohl alle Zellenarten eines Individuums nicht den entsprechenden eines 
zweiten Individuums absolut genau gleichen, sondern sich von ihnen 
dureh gewisse minutiöse, aber konstante chemische Abweichungen unter- 
scheiden. Die Annahme, daß derartige Unterschiede auch bei Einzel- 
ligen, überhaupt bei allen niederen Organismen vorhanden sind, schwebt 
also nicht in der Luft, sie ist sogar wahrscheinlich. 

Inwiefern aber die Vereinigung dieser individuellen Verschieden- 
heiten chemischer und zugleich lebendiger Natur imstande ist, den Stoff- 
wechsel zu beleben, zu kräftigen, eine „physiologische Regeneration“ 
herbeizuführen, oder wie man sonst sich ausdrücken will, verstehen wir 
noch nicht. Man hat gesagt. es fände bei der Plastogamie ein Aus- 
tausch von „Stoffen“ statt: jedes gäbe dem anderen die Stoffe, die 
es selbst besitzt und die dem anderen mangeln, und das bewirke er- 
höhte Lebensenergie. Schwerlich wird es sich hier aber bloß um 
chemische Stoffe handeln, obwohl diese natürlich als materielle Grund- 
lage bei allen Lebensvorgängen unentbehrlich sind, mir scheinen viel- 
mehr die Lebensteilechen (Biophoren) selbst in ihrer spezifischen 
Eigenart dabei die Hauptrolle spielen zu müssen. Aber damit ist noch 
immer recht wenig gesagt, ein Verständnis dieser Vorgänge besitzen 
wir eben nicht, und wenn wir nicht durch die Tatsache der Plasto- 
gamie auf den Schluß hingestoßen würden, daß diese Verschmelzung 
ihren Nutzen haben müsse, so würde wahrlich niemand von uns sie 
als nützlich oder gar notwendig postuliert haben. Man hat freilich 
öfters gemeint, die Vermehrung durch Teilung, wenn sie lange fortgehe, 


(| 


- 


Tiefste Wurzel der Amphimixis. 157 


müsse „Erschöpfung“ mit sich bringen, und diese werde dann durch 
Amphimixis beseitigt, aber wer wüßte zu sagen, warum denn diese 
„Erschöpfung“ nicht und nicht viel besser durch Zufuhr neuen Brenn- 
materials, d.h. von Nahrung zu stärkerer Anfachung der Lebenspro- 
zesse geheilt werden könnte, als dadurch, daß zwei bereits „erschöpfte“ 
Zellen sich miteinander zu gemeinsamer Arbeit verbinden! Zwei er- 
schöpfte Pferde bringen zusammen zwar vielleicht die Last noch vor- 
wärts, die eines von ihnen nicht mehr bewältigen konnte, aber in 
diesem Fall müßten sie die vereinigten Lasten beider vorwärts bringen, 
welche jedes von ihnen nicht mehr zu ziehen imstande war! Das ist 
mehr, als sich begreifen läßt. 

Vor kurzem hat ZEHNDER (die Wirkung der Amphimixis über- 
haupt als eine „Verstärkung des Anpassungsvermögens“ de- 
finiert und daraus abgeleitet, daß hier die „verdauenden Fistellen“ 
(Biophoren) zweier Individuen zusammentreffen. welche eine etwas 
verschiedene Verdauungskraft haben, — folglich Stoffe von ver- 
schiedenerer Art assimilieren können, als es die jedes einzelnen Tieres 
zu tun imstande wären. Ich gestehe aber, auch hier nicht recht ein- 
zusehen, inwiefern dadurch allein schon ein Vorteil für das Ganze 
erreicht würde, da dann doch die eine Hälfte der Verdauungsbiophoren 
für die Ernährung der Masse des Individuums A, die andere Hälfte 
der anders gearteten Biophoren für die des Individuums > zu sorgen 
hätte, die Ernährungskraft also dieselbe bliebe, wie sie es vor der 
Konjugation war. Nichtsdestoweniger glaube ich ZEHNDER im Recht 
mit seiner Vermutung, daß es sich dabei um eine Verstärkung des 
Anpassungsvermögens handelt, wie ich dies ja schon lange für die 
eigentliche volle Amphimixis der kernhaltigen Organismen aufgestellt 
und verteidigt habe. Für diese läßt es sich ja auch klar einsehen, «daß 
die Zuteilung fremder Ide zum Keimplasma eine Vervielfachung der 
Variationsrichtungen bedeutet, somit eine Erhöhung der Anpassungs- 
fähigkeit. Darin nun kann ja unter Umständen auch ein direkter Vor- 
teil für das aus der Amphimixis hervorgehende Individuum liegen, aber 
in den meisten Fällen wird der Vorteil doch nur ein indirekter sein, 
der nieht notwendig schon an diesem einen Individuum offenbar 
wird, sondern erst im Laufe der (renerationen und unter Beihilfe der 
Auslese. Denn Amphimixis kann ebensogut günstige als ungünstige 
Variationsrichtungen zusammenführen. und der Vorteil, den sie für die 
Art hat, liegt nur darin, daß letztere dann im Kampf ums Dasein aus- 
gemerzt, und daß durch Wiederholung dieses Vorgangs die ungünstigen 
Variationsrichtungen nach und nach immer vollständiger aus dem Keim- 
plasma der Art entfernt werden. 

Das kann aber nicht Amphimixis in die Lebensvorgänge eingeführt 
haben, vielmehr nur ein solcher Vorteil, der direkt wirkte, indem er 
das Assimilieren, Wachsen und Siechvermehren des einzelnen Individuums 
verbesserte und erhöhte, so dab diesem dadurch ein Vorzug gegenüber 
anderen, nicht in Konjugation getretenen Individuen erwuchs. Dieser 
Vorteil muß da sein, wenigstens bei den niederen Formen der Kon- 
Jugation, bei der reinen Plastogamie, der bloßen Vermischung der Proto- 
plasımakörper. Es scheint mir aber nicht, daß wir ihn schon hinreichend 
klar erkannt haben: wir sehen noch nicht ein, wieso eine solche Ver- 
mischung oder Verbindung von zweierlei Plasmen jedesmal ein Vorteil 
für das Vereinigungsbion sein kann. Nehmen wir mit ZEHNDER an, 
dab zweierlei „Nahrungs“-Biophoren mit zweierlei um ein Geringes ver- 


Ss Alleemeine Bedeutung der Amphimixis. 
] 


schiedenen Verdauungsfähigkeiten dadurch zusammengeführt werden, so 
können drei Fälle eintreten: entweder ist die dem Tier 1 adäquate 
Nahrung @ ebenso häufig, als die dem Tier 3 adäquate Nahrung 2, und 
ddann wird die eine Hälfte des konjugierten Tieres durch die Biophoren a, 
(die andere durch die Biophoren 5 ernährt, die Sache bleibt also wie 
vor der Konjugation. oder die Nahrung 5 ist häufiger als z (oder um- 
gekehrt), und dann werden die Biophoren 5 vorwiegend für die Er- 
nährung des Konjugaten A —- 3 sorgen müssen, sie werden sich stärker 
vermehren und die Biophoren z werden relativ abnehmen an Zahl. Die 
Ernährung und das Wachstum werden dann anfänglich etwas langsamer 
vor sich gehen, bald aber die ursprüngliche Intensität wieder erreichen. 
Das kombinierte Individuum 1 + 2 hat dann allerdings einen Vorteil 
errungen gegenüber dem isolierten Tier A, und die lebendige Substanz 
von 1, die isoliert vielleicht untergegangen wäre, lebt in ihrer Ver- 
einigung mit ? nun weiter. Für 5 aber ist in der Vereinigung kein 
Vorteil zu ersehen. Nur dann resultiert ein solcher auch für 3, wenn 
es sich eben auch hier schon nicht bloß um die eine Art von Bio- 
phoren handelt, welche zusammengetragen werden, sondern um meh- 
rere oder viele Arten von solchen. Wenn z. B. »1 zwar schwächere 
„Nahrungs“-Biophoren, aber stärkere „Sekretions*- oder Nervenbiophoren 
als ? in die Gemeinschaft einführt. dann liest in der Gemeinschaft 
für beide Individuen ein Vorteil. und in dieser Weise möchte ich 
mir einstweilen den direkten Vorteil vorstellen, der bei der reinen 
Plastogamie herauskommt. Dieser muß um so wichtiger und eingrei- 
fender werden, je länger die Vermehrung durch Teilung anhält. ohne 
dab Konjugation eingreift. 

Wir gelangen so zu einer vielleicht nicht ganz unbefriedigenden 
Auffassung der Amphimixis, insofern wir wenigstens einen fundamen- 
talen Wechsel in ihrer Bedeutung von den niedersten zu den höheren 
und höchsten Formen derselben nicht anzunehmen brauchen. Es han- 
delt sich überall um denselben Vorteil, die Erhöhung der Anpas- 
sungsfähigkeit: nur äußert sich derselbe teils direkt schon in dem 
Konjugationsprodukt, teils erst indirekt in früheren oder späteren 
Nachkommen desselben. 

Wie weit abwärts von den Schleimpilzen (Myxomyceten) reine 
Plastogamie reicht, wissen wir nicht: ob sie nicht auch bei kernlosen 
Organismen (Moneren HÄcKELs) vorkommt, läßt sich aus der Erfahrung 
nicht sagen, da diese erschlossenen Organismen noch nicht mit Sicher- 
heit beobachtet sind. Vielleicht liegen sie alle unter der Grenze der 
Sichtbarkeit, und dann können wir auch für die Zukunft nur ver- 
muten, daß auch bei ihnen plastogamische Vorgänge vorkommen 
werden. Logisch und rein theoretisch werden wir vermuten dürfen, 
(dab zuerst die Plasmakörper kernloser Moneren, «dann die Zellkörper 
wirklicher Zellen, und zuletzt auch die Kerne der Zellen sich vereinigt 
haben. 

Halten wir nun fest, was wir als wahrscheinlich gefunden haben, 
daß nämlich die Verschmelzung individuell differenter einfachster Orga- 
nismen einen direkten Vorteil, eine Anregung des Stoffwechsels und 
zugleich eine Verbesserung der Konstitution nach verschiedenen 
Riehtungen bewirken müsse oder doch könne, und schreiten wir nun 
zur Betrachtung der mit Kernverschmelzung verbundenen Zell- 
verschmelzung, also der vollen Amphimixis, so kommt hier jeden- 
falls etwas Zweites hinzu, das wir als einen bedeutsamen Vorteil er- 


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Tiefste Wurzel der Amphimixis. 189 


kennen können, nämlich die Verbindung zweier Vererbungssub- 
stanzen, also (die Vereinigung zweier Variationskomplexe, wie sie nach 
unserer Ansicht erfordert wird, wenn Transformation der Art stattfinden 
soll. Bei der bloßen Plastogamie könnte eine solche Vereinigung zweier 
Erbmassen nur bei Moneren eintreten. nicht aber bei kernhaltigen Or- 
ganismen. Wenn es also wirklich Einzellige gibt, die nur Plastogamie 
ohne Karyogamie besitzen (gewisse Foraminiferen), so liegt darin ein 
weiterer Beweis, daß «die Verschmelzungsvorgänge in der Tat einen 
direkten Vorteil mit sich bringen, der verschieden ist von dem in- 
direkten Vorteil, der in der Vermischung zweier verschiedener Erb- 
massen liest. denn hier erfolgt ja eben keine Vermischung der Erb- 
massen, keine Karyogamie. 

Sobald aber (diese letztere sich mit der bloßen Plastogamie ver- 
bunden hatte, konnte nun die volle Amphimixis nicht wieder verloren 
gehen, weil erst sie die harmonische Umbildung und Anpassung der 
sich mehr mehr und mehr komplizierenden Organismen ermöglichte, ja 
sie mußte immer mehr an Bedeutung die primäre Wirkung der Ver- 
mischung übertreffen, weil eben Transmutation mit allseitiger harmo- 
nischer Anpassung ohne sie um so weniger möglich war, als die Organismen 
verwickelter in ihrem Bau wurden. Ich habe eben schon auf die vieler- 
lei Einzelheiten im Bau und in der Entwicklung niederster Organismen 
hingewiesen, die uns diesen Schluß einleuchtend erscheinen lassen, man 
kann aber die Notwendigkeit einer ununterbrochen tätigen Selektion 
auch noch von einem ganz anderen Tatsachenmaterial ablesen, nämlich 
von dem, was wir über die rudimentären Organe beim Menschen 
wissen. 

Wir können den Menschen als eine Art betrachten, die zwar ihre 
Lokalrassen und Unterrassen hat, die aber doch in ihren Charakteren 
fixiert ist, und nur noch in individuellen Variationen hin- und her- 
schwankt in jeder Unterrasse, etwa so wie irgend ein anderes der 
heutigen Säugetiere, etwa der Hamster oder der Hase. Nichtsdesto- 
weniger wissen wir, daß der Mensch in gewissen, ziemlich zahlreichen 
Teilen sich noch fortwährend und andauernd nach bestimmter Richtung 
hin verändert. WIEDERSHEIM in seinem Buch „Über den Bau des 
Menschen“ zählt eine lange Reihe von Organen und Teilen des mensch- 
liehen Körpers auf, welche in allmählicher Rückbildung begriffen sind, 
und von welchen sich voraussagen läßt. daß sie dereinst gänzlich aus 
dem Bau des Menschen verschwinden werden, da sie für die Leistungen 
desselben bedeutungslos geworden sind. Dahin gehören (die beiden letzten 
Rippen, die elfte und zwölfte, während die dreizehnte schon ganz ge- 
schwunden ist, und nur ausnahmsweise, «d.h. nur bei einem kleinen Bruch- 
teil der heutigen erwachsenen Menschheit sich noch vorfindet. Dahin ge- 
hört auch die siebente Halsrippe, das Os centrale der Handwurzel, (die 
Weisheitszähne, der wurmförmige Fortsatz des Darms. Letzterer ist bei 
vielen Säugern weit größer und stellt einen wichtigen Teil des Ver- 
dauungsapparates dar, ist aber beim Menschen zu einem unbedeutenden 
Anhang herabgesunken, der ihm höchstens noch Gefahr bringt, wenn 
sich Fremdkörper in ihn einkeilen (Kirschkerne u.s. w.) und ihn in Ent- 
zündung versetzen. Die Schwankungen in seiner Länge lassen schon 
erschließen, daß er noch in Rückbildung begriffen ist; seine mittlere 
Länge beträgt 8'/, em, er schwankt aber von 2—23 em Länge, und in 
25°, der Fälle beobachtete man einen teilweisen oder gänzlichen Ver- 
schluß seiner Einmündungsstelle in den Darm. 


190 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


Soleher in regressiver Umwandlung begriffener Teile zählt WIEDERS- 
HEIM gegen Hundert auf: gegen hundert Teile also der Species 
Mensch befinden sich noch heute in langsamer Veränderung, 
und dies könnte nicht sein, wenn nicht Amphimixis von Generation zu 
(seneration die Erbmasse neu mischte, und so die Minusvariationen der 
betreffenden Teile, von den Keimplasmen aus, in denen sie durch zu- 
fällige Variation einmal entstanden, und durch Germinalselektion in 
ihrer Richtung befestigt worden sind, nach und nach auf alle Keim- 
plasmen der Art übertragen würden. Hier sehen wir also deut- 
lich, daß auch in der Periode des Artlebens, die wir als diejenige der 
Konstanz bezeichnen können, doch fortwährend Veränderungen 
phyletischer Art vor sich gehen, die ohne Mitwirkung der 
Amphimixis nicht allgemein werden könnten. 

Nun haben wir ja zwar früher gesehen, daß Personalselektion bei 
solchen Rückbildungen nicht oder nicht stark mitspielt, weil die Vari- 
ationen, die hier in Betracht kommen, meistens Selektionswert nicht 
erreichen, allein ganz ebensolche unendlich langsam durchgreifende An- 
derungen werden an funktionierenden, wichtigen Organen eben- 
falls vorkommen, und bei den Aufwärtsbewegungen derselben wird 
Personalselektion und Zusammenpassung sehr wohl mitspielen, so dab 
also hier mindestens die Beibehaltung der Amphigonie durch 
Naturzüchtung bewirkt werden muß. Allerdings lassen sich hier 
einzelne Fälle nicht mit der Sicherheit namhaft machen, wie bei den 
rudimentären Organen — aus begreiflichen Gründen — aber schon auf 
Grund allgemeiner Erwägungen dürfen wir erwarten, daß unter den 
Anfangsvariationen der Determinanten des Keimplasmas auch solche in 
aufsteigender Richtung sein werden, und unter diesen wiederum auch 
solche, die bei ihrem Fortschreiten durch Grerminalselektion bis zu 
einem Punkt aufsteigen, auf welchem sie Selektionswert erreichen. 
WIEDERSHEIM rechnet z. B. die allmählich zunehmende histologische 
Differenzierung der Kortikalzone des menschlichen Gehirns zu den 
Teilen, welche heute noch in aufsteigender Entwicklung begriffen sind, 
und er wird wohl Recht damit haben. 

Wenn nun aber beim Menschen so zahlreiche, ganz unmerklich 
langsame Veränderungen noch im Gange sind, so haben wir wohl keinen 
Grund, ähnliche Vorgänge bei Tieren zu bestreiten; bei den höheren 
Wirbeltieren wenigstens gibt es kaum eine Art, bei der nicht auch 
regressive Veränderungen heute noch ihren Fortgang nehmen, und bei 
vielen von ihnen möchten wohl auch progressive Veränderungen vor- 
kommen, wenn wir auch den Nachweis dafür nicht zu führen vermögen. 

Es ist also ein falscher Schein, wenn uns die meisten Arten stille 
zu stehen scheinen; sie sind trotzdem in einem langsamen Fluß be- 
griffen, beseitigen nach und nach, was sie an Überflüssigem von den 
Ahnen her noch mit sich führen, vervollkommnen die wichtigen Teile 
zu noch genauerer Anpassung und zu noch größerer Leistungsfähigkeit, 
und suchen dabei alle Teile in steter Zusammenpassung zu erhalten. 
Wir begreifen, dab, solange dieser Zustand langsamer Vervollkommnung 
anhält, Amphimixis nicht leicht aufgegeben wird: Diejenigen die 
sie festhalten, müssen auf die Dauer doch immer die Bevor- 
zugten sein. Aber — wie wir gesehen haben — kann sie auch 
nicht aufgegeben werden, wenn sie einmal durch Aeonen hindurch be- 
standen hat, und zwar vermöge des Beharrungsvermögens, welches 
das Keimplasma in so langer Erbfolge allmählich errungen hat. Nur 


ee 


ur 


Anziehungskraft der Geschlechtszellen. 191 


dann kann dies geschehen, wenn ein entscheidender Vorteil damit ver- 
bunden ist, wie ein solcher z. B. in den meisten Fällen von Partheno- 
genese — bei Tieren wenigstens — sich auch wirklich erkennen läßt. 

Nach meiner Ansicht ist diese indirekte Wirkung der Amphi- 
mixis, also die Erhöhung der Anpassungsfähigkeit durch Neukombi- 
nierung der individuellen Variationsrichtungen bei allen Ein- und Viel- 
zelligen heute die Hauptsache, hinter welcher die nutritive direkte 
Wirkung der beiden Keimzellen aufeinander ganz zurücktritt. Ich be- 
finde mich damit im Gegensatz zu den Überzeugungen vieler, wenn 
nicht der meisten, welche eine direkte, ja vielfach sogar eine aus- 
schließlich direkte Wirkung der Amphimixis annehmen und durch 
Tatsachen belegen zu können meinen. 

In diesem Sinne weist man darauf hin, daß schon bei sehr niedrigen 
Einzelligen, und dann höher hinauf bei den meisten Organismen Allo- 
gamie stattfinde, d. h. Vermischung von Individuen verschiedener 
Abstammung, und vergißt dabei ganz zu fragen, ob denn diese 
Wechselanziehung des Fremden auch wirklich auf den primären 
Eigenschaften der Organismen beruhen müsse, und nicht vielleicht eine 
sekundäre Erwerbung sein könne, eine Anpassung gerade an 
die Einrichtung der Amphimixis. Fassen wir die Tatsachen ins 
Auge, so steht schon bei niederen Algen, wie Pandorina und Ulothrix 
fest, daß nur Schwärmzellen verschiedener Zellkolonien miteinander 
sich konjugieren, nicht solche von gleicher Abstammung, und dieselbe 
Erscheinung wiederholt sich bei vielen pflanzlichen und tierischen Ein- 
zelligen. Man wird mit Recht daraus schließen dürfen, daß ein ge- 
wisser größerer Betrag von Verschiedenheit der Gameten der Konju- 
gation den besten Erfolg sichere, mag man nun diesen Erfolg in einer 
„verjüngung“ suchen, oder in höherer Anpassungsfähigkeit: aber man 
irrt, wenn man die stärkere Anziehung zwischen Individuen verschiedener 
Abstammung für einen unmittelbaren Ausfluß dieser Verschiedenheit 
selbst nimmt; ich wenigstens halte sie für eine Anpassungserschei- 
nung. Die ganze lange und vielgestaltige phylogenetische Entwicklung 
der Sexualzellen, eben der sog. Gameten, zeigt klar, daß es sich hier 
um Anpassungen handelt, und daß die Grade der Anziehung, welche 
zwischen Gameten obwalten, allmählich im Laufe der Phylogenese ge- 
steigert und verschärft worden sind. Wir haben in einer früheren Vor- 
lesung bereits davon gesprochen, und ich will jetzt nur kurz daran er- 
innern, daß zuerst die miteinander kopulierenden Zellen ganz gleich 
in Aussehen und Größe sind, daß dann die eine Art von Zellen etwas 
größer wird als die andere, und daß weiterhin nur noch an Größe 
differente Gameten sich gegenseitig anziehen, Mikro- und Makro- 
gameten oder männliche und weibliche Keimzellen: wir ha- 
ben dann diese Unterschiede zwischen beiden sich immer mehr ver- 
schärfen und vergrößern sehen, die weibliche Zelle übertraf immer 
mehr an Größe die männliche, häufte immer mehr Nahrungsstoffe in 
sich an behufs des Aufbaues «des jungen Wesens, welches aus ihrer 
Vereinigung mit der männlichen Zelle hervorgehen soll, während diese 
letzteren immer kleiner, aber auch immer zahlreicher wurden, wie es 
geschehen mußte, wenn ihnen auf der Suche nach der weit entfernten 
Eizelle die Aussicht auf Erreichung derselben nicht ganz schwinden 
sollte. Und nun noch die unzählige Menge der Anpassungen des Eies 
an alle die besonderen Umstände, denen dasselbe bei den verschiedenen 
Lebensgruppen unterworfen ist, die unendlich gestaltenreichen Formen 


192 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


der Samenzellen mit allen ihren feinsten und kompliziertesten Anpas- ' 


sungen an die speziellen Bedingungen, unter welchen gerade bei dieser 
oder jener Gruppe von Lebensformen die Eizelle erreicht, und das 
Eindringen in sie ermöglicht werden kann — wahrlich, wer hier die 
Anpassung nicht mit Staunen und Bewunderung anerkennt als etwas 
im Laufe der Entwicklung Gewordenes, dem ist nicht zu helfen. Wenn 
aber alles dieses Anpassungungen sind, dann ist es auch der Anfang 
der ganzen Differenzierungsvorgänge: die Allogamie, die An- 
ziehung der Kopulationszellen verschiedener Abstammung, nicht aber 
ist sie ein primärer Ausfluß der individuellen Verschiedenheit; Gameten 
fremder Abstammung zogen sich nicht schon von selbst stärker an, 
aber sie wurden meistens mit stärkerer gegenseitiger Än- 
ziehungskraft ausgerüstet, weil die V ereinigung stärker ver- 
schiedener Individualitäten das Vorteilhaftere war. 

Das ist ein wichtiger Unterschied, denn die Einrichtung zeigt sich 
in weiter Ausbreitung und ist in ihren spätesten Ausgestaltungen häufig 
in demselben Sinne mißverstanden worden, wie in ihren Anfängen. Man 
erblickt in der weit verbreiteten Allogamie einen Beweis für die Ver- 
Jüngungstheorie, indem man dieses Streben der Natur nach Vereinigung 
des Differenten auf die hypothetische „verjüngende“ Wirkung der Am- 
phimixis bezieht, und als eine direkte und unvermeidlich betrachtet. 
Das’ ist aber irrig. wie wir in Folgendem noch immer klarer erkennen 
werden. 

Wie nämlich bei einzelligen Algen häufig nur (Gameten ver- 
schiedener Abstammung sich verbinden, so zeigen sich bei Tieren und 
Pflanzen zahlreiche Fälle, in welchen die Vereinigung nächstver- 
wandter Gameten mehr oder weniger streng ausgeschlossen ist, sowohl 
dureh Ausschließung der Selbstbefruchtung bei Zwittern, als der 
Inzucht, d. h. der fortgesetzten Vermischung naher Verwandten. 
Alle die Ursachen nun, welehe dies herbeiführen, sind sekundärer Natur, 
sind Einrichtungen, die aus dem Vorteil resultierten, welcher in der 
Vereinigung fremder Keimplasmen liegt, auch wenn es zuweilen ganz 
so aussieht, als ob es sich um einen Ausfluß der primären Natur (der 
Keimzellen handle. 

Primäre Folge des chemischen Aufeinanderwirkens der beiden 


Keimzellen ist — abgesehen von dem Impuls zur Entwicklung, den 
(die Oentrosphäre der Samenzelle gibt — soviel ich sehe, nur die gün- 


stigere oder (die ungünstigere Mischung der Biophoren- oder Deter- 
minantenvarianten und die daraus resultierende höhere oder geringere 
Anpassungsfäsigkeit, aus welcher dann besseres Gedeihen der Naclı- 
kommen, oder umgekehrt deren Entartung hervorgehen kann; alles 
andere ist sekundär und beruht auf Anpassung, die in sehr ver- 
schiedener Weise erfolgt ist, wie gerade für die betreffende Art die 
sünstigste Mischung der Keimplasmen herbeigeführt werden konnte. 
(sewiß wirken die durch Amphimixis vereinigten Elternide aufeinander 
ein, indem beim Aufbau des kindlichen Organismus die homologen 
Determinanten miteinander um die Nahrung kämpfen, aber nicht in der 
Weise, wie viele vorwiegend physiologisch und medizinisch gebildete 
Schriftsteller es meinen, nämlich so, daß mit der Vereinigung der elter- 
lichen Keimplasmen ein „formativer Reiz“ gesetzt werde, der den 
Bildungsprozeß im Ei „befördere*, oder gar „mächtig“ befördere*. Par- 
thenogenetische Entwicklung erfolgt ganz ebenso rasch, oft sogar rascher, 


Anziehungskraft der Geschlechtszellen. 1953 


als die des befruchteten Eies derselben Art! Wie könnte denn hier 
dieser vermeintliche .„formative Reiz“ so gänzlich entbehrt werden. 

Natürlich weiß ich sehr wohl, daß die beiderlei Keimzellen eine 
starke Anziehung aufeinander ausüben, daß das Protoplasma der Ei- 
zelle förmlich in zitternde Bewegung gerät, wenn der Samenfaden durch 
die Mikropyle eindringt: ich habe das selbst seinerzeit am Ei des Neun- 
auges (Petromyzon) beobachtet, als CALBERLA seine Untersuchung über 
die Befruchtung dieses Fisches anstellte, aber hat das irgend Etwas 
mit einem formativen Reiz zu thun? Ist das mehr, als die Folge davon, 
daß die Substanz des Eies einen chemotaktischen Reiz auf die des 
Samenfadens ausübt und umgekehrt, und haben wir irgend einen Grund, 
darin mehr zu sehen, als eine Anpassung der (Greschlechtszellen an die 
Notwendigkeit sich gegenseitig zu finden und zu vereinigen? Man ver- 
mengt hier zwei verschiedene Dinge mit einander: die gegenseitige An- 
ziehung der beiderlei (Geschlechtszellen behufs ihrer Vereinigung un(d 
die Folgen dieser Vereinigung: man sollte schärfer unterscheiden zwischen 
den Wirkungen und Vorteilen, welche Allogamie im (refolge hat 
und den Mitteln. durch welche sie den verschiedenen Arten ge- 
sichert wird. 

Setzte Amphimixis wirklich einen „formativen“ Reiz, und richtete sich 
dessen (Grösse nach der Verschiedenheit der elterlichen Keimplasmen, dann 
müßte Parthenogenese, d. h. gänzliches Ausbleiben der Mischung 
zweier Elternzellen jedenfalls noch weniger vorteilhaft wirken, als Am- 
phimixis zwischen nahen Verwandten, und doch ist das nicht der Fall. 
Fortgesetzte Inzucht führt in vielen Fällen zu Degeneration der 
Nachkommen, vor allem zu geminderter Fruchtbarkeit bis zur völligen 
Unfruchtbarkeit. So sind in meinen, später von (1. VON GUAITA fort- 
gesetzten Zuchtversuchen mit weißen Mäusen die Nachkommen bei 
strenger Inzucht im Laufe von 29 Generationen allmählich immer mehr 
in ihrer Fruchtbarkeit herabgesunken, und Ähnliches haben RırzEmA 
Bos und andere beobachtet. Aber warum geschieht nicht des- 
gleichen bei reiner Parthenogenese? Meine schon erwähnten 
männerlosen Zuchten von Muschelkrebschen (Cypris reptans) haben im 
Laufe der bis jetzt beobachteten etwa 100 Generationen*) nichts von 
ihrer enormen Fruchtbarkeit und Lebenskräftigkeit eingebüßt, und ebenso 
steht es in freier Natur mit der Rosengallwespe, Rhodites rosae, die 
sich trotz rein parthenogenetischer Fortpflanzung immer noch der größten 
Fruchtbarkeit erfreut, und deren weibliche Tiere nicht selten über hun- 
dert Eier in eine Knospe ablegen. Wie kommt es wohl, daß hier «das 
vermeintliche „die ontogenetische Entwicklung in so mächtiger Weise 
fördernde Aufeinanderwirken zweier verschiedener Vererbungssubstanzen“ 
ganz entbehrt werden kann? Doch wohl nur, weil ein solches überhaupt 
nicht besteht, wenigstens nur in der immer noch von der alten dyna- 
mischen Befruchtungstheorie beeinflußten Phantasie meiner (regner. 

Aber, so werden Sie fragen, woher kommen denn die schlimmen 
Folgen der Inzucht, wenn nicht von der Vereinigung allzu nahe 
verwandter Keimplasmen? Nun gewiß gerade davon kommen sie her, 
nur nieht von einem hier zu geringen „formativen Reiz“, einem direkten, 


*) Die Zuchten sind im Jahre 1884 begonnen worden und pflanzen sich heute, 
den 20. Juni 1904, noch ebenso reichlich fort, als im Beginn der Züchtung. Ich 
rechne durchschnittlich fünf Generationen auf das Jahr, was also in 20 Jahren etwa 
100 Generationen ergibt. 


Weismann, Doszendonzthoorio. II. 2, Aufl I 


194 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


formativ wirkenden chemischen Einfluß der beiden Vererbungssubstanzen 
aufeinander, sondern eben von den indirekten Wirkungen, welche diese 
allzu ähnlichen Erbmassen während der Bildung des neuen Individuums 
setzen. Damit Sie nicht glauben, daß ich gegen Windmühlen kämpfe, 
will ich Ihnen aus den zahlreichen Beispielen von schlimmen Folgen 
der Inzucht einen vorführen, den man mir entgegengehalten hat als 
besonders beweisend für die Auffassung der Amphimixis im Sinne eines 
„formativen Reizes“, dessen Stärke von der Verschiedenheit der beiderlei 
Keimsubstanzen abhänge. Der berühmte Tierzüchter NATHUSIUS ließ 
die Nachkommen einer aus England importierten trächtigen Sau der 
sroßen Yorkshire-Rasse sich durch Inzucht während dreier Generationen 
fortpflanzen. Das Resultat war ungünstig, da die Jungen von Konsti- 
tution schwach und wenig fruchtbar waren. Eines der letzten weiblichen 
Tiere produzierte z. B., nachdem es sich mit seinem eigenem Onkel, 
der mit Sauen von anderen Rassen als produktiv bekannt war, gekreuzt 
hatte, einen Wurf von sechs, und einen zweiten Wurf von fünf schwachen 
jungen Schweinen. Als dann aber NarHusıus dasselbe Schwein mit 
dem Eber einer kleinen schwarzen Rasse, welcher Eber mit Schweinen 
seiner eigenen Rasse sieben bis neun Junge erzeugte, gepaart hatte, 
ergab das Schwein von der groben Rasse mit dem kleinen schwarzen 
Eber im ersten Wurf einundzwanzig und im zweiten Wurf acht- 
zehn junge Schweine. 

Wie sollte nun dieser in der Tat erstaunliche Unterschied in der 
Fruchtbarkeit des betreffenden Schweines die Folge eines „formativen* 
Reizes“ sein, den die Samenzellen des fremden Ebers auf die Eizellen 
(des weiblichen Tieres ausübten? Wenn die Nachkommen des Schweines 
fruchtbarer geworden wären, als die Mutter, dann hätte man wenigstens 
ein logisches Recht, daran zu denken, wie aber die Eizellen dieses 
Mutterschweins selbst durch die Befruchtung der aus dem Ovarium 
hinabgleitenden Eizellen mit fremden Samen sich an Zahl aufs dop- 
pelte und dreifache vermehrt haben sollten, ist nicht zu ersehen: 
die Zahl der sich aus dem Eierstock lösenden Eier hängt in erster 
Linie davon ab, wie viele reife Eier in demselben vorhanden sind: wenn 
wir also nicht die wenig wahrscheinliche Annahme machen wollen, dab 
das Bespringen des fremden Ebers sofort die Reife einer größeren 
Zahl von Eiern zur Folge hatte, so werden wir den Grund dieser plötzlichen 
Fruchtbarkeit wo anders als im Eierstock des Tieres suchen müssen, 
vielleicht in zufälligen Umständen. die wir nicht kennen und die das 
Ovarium momentan ergiebiger machten, vielleicht aber auch darin, daß 
durch die Inzucht verschiedene kleine Abweichungen des Baues sich an 
dem Tier ausgebildet hatten, unter welchen auch solche sich befanden, 
welche die Befruchtung der auch vorher schon reichlich pro- 
duzierten Eizellen durch den Samen des stammverwandten Ebers 
erschwerte und öfters mißlingen ließ. Bestimmtes darüber vermag ich 
begreiflicherweise nicht zu sagen, allein wir wissen ja, daß sehr geringe 
Veränderungen an den Samenfäden oder dem Ei. imstande sind, die 
Befruchtung zu erschweren oder zu verhindern. Ich erinnere nur an 
(die interessanten Kreuzungsversuche, welche PFLÜGER und BORN vor 
nahezu 20 Jahren schon mit Batrachiern angestellt haben und welche 
ergaben, daß von zwei nächstverwandten Arten von Fröschen häufig 
zwar die Eier der Art 1 befruchtet werden vom Samen der Art 2, 
nicht aber umgekehrt die Eier der Art 3 vom Samen der Art A. So 
verhält es sich z. B. mit dem grünen Wasserfrosch, Rana esculenta, 


Schlimme Folgen der Inzucht. 195 


und dem braunen Grasfrosch, Rana fusca, und der Grund dieser Un- 
gleichheit in der Wirksamkeit des Samens liegt einfach in „grob mecha- 
nischen“ Verhältnissen, in der Weite der Mykropyle des Eies und der 
Dicke des Spermatozoen-Kopfes. Wenn jede Art eine Mikropyle besitzt, 
„die gerade so weit ist, daß das Spermatozoon der eigenen Art passieren 
kann“, so wird eine andere Art diese Eier nur dann befruchten können, 
wenn der Kopf ihrer Spermatozoen nicht dieker ist als der der ersten 
Art. Deshalb befruchten erfahrungsgemäß die Spermatozoen der Rana 
fusca fast alle Eier anderer verwandter Arten, denn sie haben den 
dünnsten und zugleich einen sehr spitzen Kopf. Es hängt also hier 
am mikroskopischen Bau des Eies und der Samenzelle, ob Befruchtung 
erfolgen kann oder nicht, und so kann man sich vorstellen, daß ähn- 
liche oder auch andere ganz kleine Veränderungen des Eies in dem 
Fall des NarHusıusschen Schweines eingetreten waren, die die Be- 
fruchtung der Eier mit dem Samen der eigenen Familie erschwerten, 
und zwar werden dieselben durch die fortgesetzte Inzucht entstanden 
sein, weil diese immer wieder von neuem dieselben Ide im befruch- 
teten Ei zusammenführt, und so etwa vorhandene ungünstige Variations- 
richtungen verstärkt. 

So allein scheint mir überhaupt die nachteilige Wirkung der In- 
zucht verständlich zu werden. Von beiden elterlichen Seiten her kommen 
identische Ide im befruchteten Ei zusammen, und zwar um so zahl- 
reicher, je länger die Inzucht anhält, denn bei jeder Keimzellenreife 
wird ja die Zahl differenter Ide um einiges vermindert, ihre (resamtzahl 
muß nach und nach sinken, und es ist denkbar, daß sie zuletzt bis auf 
eine einzige Id-Art herabsinkt, d. h. daß das Keimplasma dann nur 
noch aus identischen Iden besteht. Wenn nun in einigen der das 
Keimplasma zusammensetzenden Ide zufällige Variationen gewisser De- 
terminanten in ungünstiger Richtnng enthalten sind, so kommen 
diese in den Nachkommen von väterlicher und von mütterlicher Seite 
her zusammen, und zwar in um so zahlreicheren Iden, je länger die 
Inzucht schon andauert, je geringer die Zahl also der differenten Ide 
wird. Die ungünstigste Variationsrichtung dauert somit an, und ihr 
Einfluß auf die Bildung eines neuen Nachkommen wird um so größer, 
je größer die Zahl der identischen Ide mit den ungünstigsten Variationen 
wird. Es leuchtet ein, daß die Kreuzung eines solchen gewissermaßen 
in leiser Degeneration befindlichen Tieres mit einem Partner einer 
fremden Familie sofort einen guten Einfluß auf die Nachkommen 
haben muß, denn dabei werden ganz fremde Ide mit anderen Variationen 
ihrer Determinanten dem allzu monoton gewordenen Inzucht-Keimplasma 
beigemischt. 

Aus dieser theoretischen Erklärung der Schäden der Inzucht geht 
aber zugleich hervor, daß nicht notwendig jede Inzucht schon 
Degeneration bedingt, denn sie setzt ungünstige Variationsriehtungen 
des Keimplasmas als Ausgangspunkt derselben voraus; solange solche 
fehlen. können auch durch Inzucht keine Entartungen eintreten, und 
auch dies stimmt mit den Tatsachen. denn die schlechten Folgen 
der Inzucht sind erfahrungsgemäß sehr verschieden groß 
und können auch ganz ausbleiben. Am größten aber sind sie bei 
künstlich vom Menschen gezüchteten Rassen, die also schon lange nicht 
nur unter unnatürlichen, «direkt wirkenden Bedingungen stehen, sondern 
die auch dem reinigenden Einfluß der Naturzüchtung entrückt sind, bei 
denen also alle Wahrscheinlichkeit dafür spricht, daß mancherlei un- 


196 Allgemeime Bedeutung der Amphimixis. 


günstige Variationsrichtungen ihrer Determinanten aufgekommen sein 
werden. 

Wie aber ist es zu verstehen, dab reine Parthenogenese un- 
gezählte Generationen hindurch fortdauern kann, ohne daß solche De- 
generationen eintreten? Ich glaube: sehr einfach. Wohl bleiben auch hier 
(dieselben Ide, die der Stammmutter eigen waren, auchin den Nachkommen 
enthalten, aber sie vermindern sich nicht an Zahl, denn bei der 
rein parthenogenetischen Cypris reptans fällt die zweite Reifungsteilung des 
Eies aus, also gerade die die Reduktion bewirkende Kernteilung. 
Dazu kommt noch, daß auch die Zuführung identischer Ide, wie sie bei 
der Inzucht in jeder Amphimixis stattfinden muß, wegfällt, und — was 
gewiß von grober Bedeutung ist — daß es sich in allen diesen Fällen 
um alte Arten handelt, die im Naturzustand leben. unter denselben 
Bedingungen, unter denen sie-auch als amphigone Arten gelebt haben, 
nicht um neugeprägte Rassen unter künstlichen Bedingungen, wie dies 
bei den bekannten Inzuchtversuchen wohl immer der Fall ist. 

(rewiß werden auch bei alten Arten im Naturzustand ungünstige 
Variationen im Keimplasma sich einstellen und bei rein parthenogene- 
tischer Fortpflanzung sich lange steigern können, weil die Ide mit den 
ungünstig variierenden Determinanten nicht mehr durch Reduktionsteilung 
beseitigt werden, aber diejenigen Individuen, bei welchen die ungünstige 
Variationsrichtung bis zum Überschreiten des Selektionswertes anwächst, 
werden eben dann der Auslese verfallen und allmählich ausgemerzt werden, 
ja die Auslese der Schlechteren wird hier eine radikalere sein, als bei 
Amphigonie, weil hier alle Kinder der Mutter nahezu gleich sind. also 
der ganze Stamm der Austilgung verfällt, wenn die Mutter sich un- 
günstig verändert. 

Nur eine Umwandlung in günstigem Sinn, eine Anpassung an 
neue Lebensbedingungen, sofern sie wenigstens die gleichzeitige Ver- 
änderung und harmonische Zusammenpassung vieler Teile ver- 
langt, wird — so weit ich sehe — bei rein parthenogenetischer Fort- 
ptlanzung nicht geleistet werden können, und ebensowenig eine Rück- 
bildung überflüssig werdender komplizierterer Teile. Zu Beidem gehört 
nach meiner Auffassung die häufige Neumischung der Ide des Keim- 
plasmas, ohne welche komplizierte (Grebilde weder sich harmonisch 
umbilden, noch in eine gleichmäßige, alle ihre Teile betreffende Rück- 
bildung geraten können. Als ein Beispiel für den letzteren Fall kann 
dasjenige Organ der rein parthenogenetischen Arten von Muschelkrebs- 
chen (Östrakoden) betrachtet werden, welches eben durch das Aufgeben 
amphigoner Fortpflanzung funktionslos wird: die Samentasche der 
Weibchen. Alle diese Arten besitzen noch unverändert ihr Receptacu- 
lum seminis, eine große birnförmige Blase mit langem, dünnem, spiralig 
aufgerolltem Ausführungsgang, sehr zweckmäßig darauf eingerichtet, daß 
(ie enormen Samenfäden der Männchen einzeln in ihnen hinaufwandern, 
sich in schönster Ordnung zu einer groben Schleife in dem Receptacu- 
lum nebeneinander lagern und später zur Befruchtung der abgelegten 
Eier einzeln wieder herabwandern können. Bei Cypris reptans und 
mehreren anderen Arten gibt es aber in den bisher genau untersuchten 
Fundorten keine Männchen, und immer findet man das Receptaculum 
der Weibchen leer. Dennoch zeigt es keine Andeutung von Degene- i 
ration. Es wäre nun wohl möglich, daß wie bei dem ähnlich lebenden 
Apus caneriformis zwar in den meisten Kolonien dieser Arten die 
Männchen ausgestorben wären, daß sie aber trotzdem noch hier und 


er 
er 


.. 


N REEL ÄLTEREN 7 


Parthenogenese der Biene. 197 


da auf dem Gesamtwohngebiet der Art zeitweise vorhanden wären, und 
wenn sich dies herausstellen sollte, so würde es um so mehr den auch 
sonst wahrscheinlichen Schluß bestätigen. daß die reine Parthenogenese 
dieser Arten in den meisten ihrer Wohnstätten, phylogenetisch ge- 
sprochen. noch nicht lange besteht. Aus diesem Grunde darf die 
Tragweite der völligen Erhaltung des Receptaculum bei ausschließlicher 
Parthenogenese nicht überschätzt werden. Immerhin beweist sie, daß 
Rückbüdung eines überflüssigen Organs auch nach Hunderten von 
Generationen noch nicht einzutreten braucht. und darin liegt in jedem 
Falle eine Bestätigung der Ansicht, daß es „zufällige“ Keimesvariationen 
sind. welehe den Anstoß zur Rückbildung geben. Sie erst leiten durch 
(Grerminalselektion eine abwärts gerichtete Variation ein, die nun, da es 
sich um ein für die Erhaltung der Art gleichgültiges Organ handelt, 
durch Personalselektion in ihrem Fortgang nicht behindert wird. Ob 
nun bei diesen parthenogenetischen Arten die Verkümmerung des Re- 
zeptaculum schon eingetreten wäre, falls dieselben die sexuelle Fort- 
pflanzung wenigstens periodisch beibehalten hätten, wie dies bei den 
parthenogenetischen (Generationen der alternierend parthenogenetisch 
und geschlechtlich sich vermehrenden Blattläuse tatsächlich der Fall 
ist. das können wir nicht beurteilen, da wir weder in dem einen. noch 
in dem anderen Fall etwas über die bisher abgelaufene Dauer der Par- 
thenogenese wissen, noch auch irgend einen Anhalt für die Abschätzung 
der Zahl von (Generationen haben, die dazu gehört, um ein überflüssig 
gewordenes Organ ins Wanken zu bringen. Wir wissen nur, daß die 
parthenogenetischen Generationen der Blattläuse ein Receptaculum nicht 
mehr besitzen, während diejenigen anderer, alternierend sich fortpflan- 
zender, aber vielleicht in dieser Hinsicht jüngerer Insekten, wie mancher 
(sallwespen, dasselbe wie die Muschelkrebse noch besitzen. 

Eines Falles von Parthenogenese muß ich noch erwähnen. weil 
er bisher der Keimplasmatheorie als ein drohendes Rätsel entgegen- 
stand, das nun seine Lösung gefunden hat, ich meine die fakultative 
Parthenogenesis der Biene. Wenn die männlichen Eier der Bienen 
unbefruchtet bleiben, und dann doch zwei Richtungsteilungen (durch- 
laufen, welche die Zahl der Ide im Eikern auf die Hälfte herabsetzen, 
so muß die Zahl der Ide des Keimplasmas bei der Biene stetig ab- 
nehmen, und es ist deshalb von englischen Forschern in diesem Ver- 
halten ein vernichtender Beweis für die Unhaltbarkeit der Idlehre und 
der ganzen Keimplasmatheorie gesehen worden. Offenbar liegt darin auch 
ein Widerspruch gegen die Theorie, und es fragt sich nur, ob es nicht 
bloß ein scheinbarer ist, der sich löst, sobald «die Tatsachen genauer 
bekannt sind. Hauptsächlich aus diesem Grunde habe ich die Unter- 
suchungen Dr. PETRUNKEWITSCHS veranlaßt, deren Ergebnisse ich in 
einem früheren Vortrag schon teilweise angeführt habe. Sie haben be- 
stätigt, daß die männlichen Bieneneier unbefruchtet bleiben, sowie daß 
zwei Richtungsteilungen stattfinden, und «daß infolgedessen der Eikern 
nur die halbe Zahl der Chromosomen enthält. Daß diese sich dann 
durch Teilung wieder auf die Normalzahl vermehren, ist für die Theorie 
keine Rettung, denn dadurch können nur identische Ide gebildet 
werden, während die Bedeutung der Vielheit der Ide doch vor allem 
eben in ihrer Verschiedenheit liegt. Durch die Halbierung der Idzahl 
in jedem männlichen Ei müßte, wenn auch nicht eine dauernde Herab- 
setzung der Idziffer, so doch eine Monotonisierung des Keimplasmas 
eintreten, indem die Zahl differenter Ide stetig ab- und diejenige iden- 


198 Allgemeine Bedeutung der Amphimixis. 


tischer Ide ebenso stetig zunähme. Auch das wäre ein Widerspruch 
gegen die Theorie. Nun hat sich aber durch Herrn Dr. PETRUNKE- 
WITSCHS Untersuchungen herausgestellt, daß von den vier Kernen, 
welche durch die beiden Richtungsteilungen sich bilden, die beiden 
mittleren (Fig. 70, Az u. A757) sich wieder miteinander vereinigen, zu einem 
Kern verschmelzen, und dab aus diesem Kopulationskern im Laufe der 
Embryogenese die Urkeimzellen des Embryo hervorgehen. Nun 
können aber in diesem „Richtungskopulationskern“ sämtliche ursprüng- 
lich im Kern des unreifen Eies vorhanden gewesenen Ide wieder ver- 
einigt sein, nämlich dann, wenn die zwei in Fig. 79 einander zuge- 
wandten Kerne A2 u. A7 differente Ide enthalten. Daß dem so ist, 
läßt sich freilich den Iden selbst nicht ansehen, aber es scheint mir 
daraus mit großer Wahrscheinlichkeit hervorzugehen, daß es ungleiche 
Pole der beiden Kernspindeln sind, welche sich hier vereinigen, nämlich 
der untere Pol (Tochterkern) der oberen Spindel und der obere Pol 
der unteren Spindel. In der ersten Richtungspindel lagen 32 Chromo- 


Fig. 79 (wiederholt). Die zwei Reifeteilungen des männlichen (unbefruchteten) 
Bieneneies nach PETRUNKEWITSCH. Asß1 erste Richtungsspindel, A7 und X2 die 
zwei Tochterkerne derselben, %s?2 zweite Richtungsspindel, Ag und A% die zwei 
Tochterkerne derselben. Im folgenden Stadium verbinden sich A2 und X3 zum 
Urgeschlechtskern. Starke Vergrößerung. 


somen, die sich durch Verdoppelung aus 16 gebildet hatten, und von 
denen 16 in den ersten Richtungskern übergingen, 16 den Grundstock 
für die zweite Richtungsspindel bildeten. Diese je 16 Chromosomen 
müssen die gleichen gewesen sein, da sie durch Teilung aus 16 Mutter- 
chromosomen entstanden sind. Bezeichnen wir sie als die Chromo- 
somen a, b, c, d—g, so werden diese selben Chromosomen in den 
beiden in Fig. 79 abgebildeten Kernspindeln bei Beginn der Teilung 
enthalten gewesen sein, und acht davon gingen in jeden Tochterkern. 
Wenn nun @— + an den je oberen Pol der Spindel wanderten, ”—g an 
den je unteren Pol, so müssen also durch Verschmelzung von A2 mit 
A sämtliche Ide, die ursprünglich vorhanden waren, wieder zusammen- 
treffen. Auf (diese Erwägung gestützt, hatte ich Herrn PETRUNKE- 
WITSCH von vornherein die Vermutung ausgesprochen, es möchte dieses 
Kopulationsprodukt den Grundstock für die Bildung der Keimzellen 
der männlichen Biene abgeben, und die mühsame und schwierige Unter- 
suchung hat «diese Voraussage bestätigt, so seltsam es auch scheinen 


Parthenogenese der Biene. 199 


mag. daß die männlichen Keimzellen hier einen anderen Ursprung 
haben sollen, als die weiblichen. Für die Theorie aber bildet dieser 
Befund wohl eine starke Stütze. Man könnte ja freilich geltend machen, 
daß die angenommene regelmäßige Verteilung der Ide auf die beiden 
Tochterkerne nicht zu erweisen sei, allein, daß diese Teilungsapparate 
sehr genaue Arbeit liefern, wissen wir, und dürfen es wohl in noch 
höherem Grade vermuten, und welch andere Auslegung der von PE- 
TRUNKEWITSH festgestellten, unerwarteten Bildung der Keimzellen aus 
den beiden Richtungskernen könnte geltend gemacht werden, wenn die 
eben vorgetragene zu verwerfen wäre? Ein klarerer Hinweis auf die in- 
dividuelle Verschiedenheit der Ide und ihre hohe Bedeutung kann 
wohl nicht verlangt werden, als er in der Tatsache liegt, daß bei den 
männlichen Bieneneiern ein anderer neuer Modus der Keimzellenbil- 
dung eingeschlagen wird, nachdem dem Eikern die Hälfte seiner Ide 
einmal unwiederbringlich entzogen ist. Wir sehen daraus, daß für die 
einzelne Ontogenese auch Verdoppelung durch identische Ide aus- 
reicht. daß aber für die Weiterentwicklung der Art die Beibehal- 
tung der Idmannigfaltigkeit von Bedeutung ist. 


XXX. VORTRAG 


Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung 
und ihre Folgen. 


Die Trennung der Geschlechter setzt schon bei Protisten ein p. 200, Zwitterbildung 
tritt unter bestimmten äußeren Verhältnissen auf p. 201, Bandwürmer, Rankenfüler, 
primordiale Männchen p. 202, Vorteile der Parthenogenese p. 204, Wechsel mit zwei- 
geschlechtlichen Generationen p. 204, bei Gallwespen p. 205, bei Blattläusen p. 2US, 
Sicherung der Kreuzung bei Pflanzen p. 210, Selbstbefruchtung wird, wenn möglich, 
vermieden p. 211, Befruchtungsmechanik und Keimplasmenvermischung auseinander 
zu halten p. 212, Es gibt fortgesetzte Selbstbefruchtung p. 214, Wirkungen der In- 
zucht, verglichen mit denen der Parthenogenese p. 216, Wirkung rein asexueller 
Fortpflanzung p. 217, bei Meerestangen p. 218, bei Flechten und Pilzen p. 215, 
bei Kulturgewächsen p. 219, Verkümmerung der Geschlechtsorgane p. 220, Zu- 
sammenfassung p. 221. 


Meine Herren! Wir sahen, dab fortgesetzte Inzucht das Keim- 
plasma monoton gestalten und dadurch unplastisch machen muß, den 
Forderungen der Anpassung gegenüber. Demgemäb fanden wir die 
(rameten vieler Einzelliger so eingerichtet, dab sie nur für (Grameten 
einer anderen Abstammungslinie Anziehungskraft besitzen, nicht für 
die der eigenen. Bei Vielzelligen würde die schärfste Form der Inzucht 
die ununterbrochene Selbstbefruchtung von Zwittern sein: hier 
müßte die Einförmigkeit des Keimplasmas noch rascher als bei ge- 
wöhnlicher Inzucht den höchsten Grad erreichen. Daraus läßt sich ver- 
stehen, warum wir sehr früh schon dem Gonochorismus begegnen, 
der Trennung der Arten in weibliche und männliche Indivi- 
duen. Schon bei den Protophyten findet sich diese Einrichtung ver- 
einzelt vor, so bei den Vorticellinen unter «den Infusorien. 

Bei den Metazoen und Metaphyten ist die Getrenntgeschlecht- 
lichkeit in größtem Maßstab durchgeführt, sie fehlt wohl in keiner 
größeren Gruppe, und ist in manchen, z. B. in dem Tierkreis der 
Wirbeltiere die ausschließliche Norm geworden. Aber in vielen Ab- 
teilungen des Tier- und Pflanzenreichs spielt auch der Hermaphroditis- 
mus, das Zwittertum, eine bedeutende Rolle, so bei den Landschnecken 
und bei den Blütenpflanzen. 

Offenbar steht die geschlechtliche Einrichtung einer Art in ge- 
nauester Beziehung zu den Lebensumständen derselben, und wenn es 
auch von dem Bestreben der Natur, Inzucht zu verhüten und Wechsel- 
kreuzung zu sichern, herrührt, daß wir so zahlreiche gonochoristische 
Arten finden, so ist davon doch in zahlreichen Fällen wieder abge- 
sangen worden, und zwar immer dann, wenn die Lebensbedingungen 
der betreffenden Gruppe oder Art es erforderten. Der Inzucht wird 


Zwittertun. 201 


dann auf andere Weise soviel als möglich gesteuert, z. B. dadurch, daß 
eine Einrichtung getroffen wird, welche wenigstens von Zeit zu Zeit 
Kreuzung der Individuen herbeiführt. Schließlich scheinen aber doch 
auch Fälle von reiner und steter Selbstbefruchtung vorzukommen, und 
auch diese lassen sich wohl mit unserer Anschauung vereinigen, nach 
welcher Wechselkreuzung zwar ein Vorteil ist, aber auch nur ein bloßer 
Vorteil, der abgewogen werden kann gegen andere Vorteile, und der 
eventuell auch gegen sie aufgegeben werden kann. Mit der Verjüngungs- 
theorie dagegen verträgt sich diese Tatsache so wenig, als immerwährende 
Parthenogenesis, weil nach ihr Mischung verschiedener Individuen Con- 
ditio sine qua non für die Fortdauer des Lebens einer Art ist. 

Es wäre mir unmöglich, Ihnen alle die verschiedenen Abirrungen 
der Natur vom reinen Gonochorismus vollständig aufzuzählen, aber ich 
will wenigstens versuchen, Ihnen einen Überblick über dieselben zu 
geben und die Haupterscheinungen dieser verschiedenen Modalitäten der 
„geschlechtlichen Fortpflanzung“ unserem (Gredankenkreis einzuordnen. 
Ich muß dabei Pflanzen und Tiere berücksichtigen, doch lasse ich (die 
Tiere als das mir vertrautere (rebiet vorausgehen. 

Wo also finden wir im Tierreich, daß die Natur von dem 
Gonochorismus, der Trennung der Geschlechter, abgegangen 
ist, und aus welchen Gründen mußte sie es tun? und weiter, wie 
hilft sie sich, um diesen Verzicht auf die einfachste Sicherung steter 
Wechselkreuzung der Individuen wieder gut zu machen? 

Uberblieken wir das Tierreich in bezug auf diese Verhältnisse, so 
finden wir Zwittertum hauptsächlich bei solchen Arten, welche im 
Zustand der Reife ihre freie Ortsbewegung verloren haben und fest- 
gewachsen sind, wie die Austern, die Rankenfüßer unter den 
Krebstieren, die Mooskorallen und (die auf Steinen am Boden des 
Meeres festgewachsenen Seescheiden (Ascidien). Für solche Arten 
muß es oft vorteilhaft gewesen sein, wenn jedes Individuum als Mann 
und als Weib funktionieren konnte, besonders dann, wenn es zur Selbst- 
befruchtung fähig war, weil dann auch einsam oder in geringer Zahl 
beisammen sitzende Tiere nicht verloren zu gehen brauchten für die 
Erhaltung der Art. Der Artbestand wurde dadurch besser gesichert. 
als durch Trennung der Geschlechter, bei der es ja häufig hätte vor- 
kommen müssen, daß die zufällig benachbart angewachsenen Tiere des- 
selben Geschlechtes gewesen, folglich unfruchtbar geblieben wären. 
Nun befruchteten allerdings viele dieser Arten sich nicht selbst, sondern 
gegenseitig, aber auch dies bringt einen großen Vorteil mit sich, weil 
bei festsitzenden Tieren der Samen doppelt so viele Individuen be- 
fruchten wird, wenn jedes von ihnen Eier in sich enthält, als wenn die 
Hälfte derselben aus Männchen bestünde. Es ist also gewissermaßen 
eine Ökonomie des Samens, aber zugleich auch der Eier, welche das 
Zwittertum hier bewirkt: beide kostbaren Produkte sollen so wenig als 
möglich vergeudet werden. Deshalb finden wir auch nicht allein fest- 
gewachsene, sondern auch bloß schwerfällige, langsam bewegliche 
Tiere mit weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorganen ausgerüstet, 
wie z. B. alle unsere Landschneeken. Sie begatten sich gegenseitig: 
wenn zwei sich begegnen, so begegnen sich immer Mann und Weıh, 
und es wird trotz ihrer langsamen Bewegung kaum vorkommen, dab 
eine Schnecke nicht zur Fortpflanzung gelangt, weil sie keinen Genossen 
gefunden hätte. Ahnlich verhält es sich bei den Regenwürmern. die 
ebenfalls nicht geneigt sind, weite Reisen nach der Suche des anderen 


I)» Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


(reschlechtes zu machen: auch sie und die Blutegel funktionieren gleich- 
zeitig als Mann und Weib, während ihre nächsten Verwandten, die 
Borstenwürmer des Meeres, getrennten Geschlechtes sind entsprechend 
ihrer ungleich freieren Bewegungsfähigkeit im Wasser. 

In derartigen Fällen ist Selbstbefruchtung öfters ganz aus- 
seschlossen, sie ist physisch nieht möglich, und das Zwittertum sichert 
hier die Kreuzbefruchtung ebenso gut, als ob die Geschlechter getrennt 
wären, ähnlich wie bei vielen Zwitterblumen — wie wir früher sahen — 
der Pollen so beschaffen und so in der Blume angebracht ist, dab er 
nicht von selbst auf die Narbe gelangen kann. Bei der Auster z. B. 
ist das Tier in seiner Jugend männlich, entleert den aus einer unge- 
heuren Masse kleiner Spermatozoen bestehenden Samen ins Wasser und 
befruchtet dadurch die älteren, nur noch als Weibchen funktionierenden 
Individuen, die mit ihm auf derselben Austerbank angewachsen sind, 
um dann in einem späteren Stadium der Entwicklung nun selbst weib- 
lich zu werden, und nur noch Eier hervorzubringen. Man hat diese 
Einrichtung, von der ich Ihnen gleich noch ein Beispiel anführen werde, 
als zeitliches Zwittertum bezeichnet. Hier ist nicht nur Selbstbefruch- 
tung, sondern auch nahe Inzucht ausgeschlossen, weil immer eine jüngere, 
einmalig als Männchen funktionierende (reneration sich mit einer älteren 
weiblich gewordenen vermischt. 

Anders bei Parasiten, wenn sie vereinzelt im Innern eines 
Wohntieres leben: für sie war es unumgänglich notwendig, daß sie nicht 
nur beiderlei Keimzellen hervorbringen, sondern auch dieselben zur Be- 
fruchtung vereinigen können, und so besitzen sie denn auch das Ver- 
mögen der Selbstbefruchtung. So kommt in der Harnblase des Frosches 
ein Plattwurm vor, Polystomum integerrimum, welcher zwar besondere 
Organe zu wechselseitiger Befruchtung besitzt, aber welcher auch zur 
Selbstbefruchtung fähig ist für den häufig vorkommenden Fall, daß das 
Tier an seinem Wohnort ohne Genossen bleibt. Aber diese Selbstbe- 
fruchtung wird immer wieder von Kreuzbefruchtung unterbrochen, denn 
nicht selten finden sich zwei, drei, ja vier solche Parasiten in eines 
Frosches Harnblase beisammen. 

Auch bei den Bandwürmern ist eine Kreuzbefruchtung nicht 
ausgeschlossen, da nicht selten zwei oder mehrere solche Tiere zugleich 
den Darm eines Wirtes bewohnen. Aber auch für den Fall des Allein- 
seins wird wenigstens doch verhindert, daß die einzelnen Glieder, d.h. 
(Geschlechtsindividuen des Bandwurms, sich selbst befruchten, und zwar 
durch denselben Kunstgriff der Natur — bildlich gesprochen — den 
wir schon bei der Auster kennen gelernt haben, dadurch nämlich, 
dab jedes Glied zuerst die männlichen Geschlechtsorgane zur Reife 
bringt und dann erst die weiblichen. Auch bei gewissen schmarotzenden 
Asseln der Gattung Anilocra und verwandter Formen wird nahe Inzucht 
(durch dieses Mittel zeitlich verteilten Zwittertums verhütet. 

In noch anderer Weise geschieht dies bei solchen Krebstieren, 
welche im reifen Zustand festgewachsen sind, bei den Cirrhipedien 
oder Rankenfüßern. Diese als „Meereseicheln“ (Balanus) und „Enten- 
muscheln“ bekannten Tiere sind teils auf Steinen und Felsen, teils auch 
auf beweglicher Unterlage, auf Schiffskielen, schwimmenden Holz-, Kork- 
und Rohrstücken, auch auf Seeschildkröten und Walfischen festge- 
wachsen, und obwohl sie meist in größerer Anzahl, oft sogar in Menge 
dieht bei einander sitzen, vermögen sie sich doch wohl nur ausnahms- 
weise gegenseitige zu befruchten. und sind daher wesentlich auf Selbst- 


Pi 


Folgen der Partlıenogenese. 203 
befruchtung angewiesen. Nun hat aber CH. Darwın schon vor langer 
Zeit entdeckt, daß viele von ihnen trotz ihrem Zwittertum dennoch auch 
Männchen haben, kleine, zwerghafte, sehr bewegliche. und nur auf ein 
ganz kurzes Leben berechnete Wesen, die neben zwittrigen Tieren zu- 
erst ganz überflüssig erschienen, und die man deshalb lange als rudi- 
mentäre Männchen, gewissermaßen die letzten Überreste einer ver- 
gangenen, getrennt geschlechtlichen Vorstufe der heutigen Cirrhipedien 
auffaßte. Heute müssen wir ihnen offenbar eine weit tiefere Bedeutung 
beilegen. denn diese sog. „Primordialmännchen* obwohl höchst ver- 
gängliche, mund- und darmlose Wesen ermöglichen doch allein die 
Kreuzbefruchtung der Art. Welches Gewicht die Natur auf ihre Bei- 
behaltung legt, zeigen besonders die durch Fritz MÜLLER und durch 
YvES DELAGE genau studierten schmarotzenden Cirrhipedien, jene 
sackförmigen, durch den Parasitismus gänzlich entstellten Rhizoce- 
phalen oder Wurzelkrebse, deren ausgebildetete Tiere zwittrig sind 
und teils in, teils an Krabben und Einsiedlerkrebsen leben (Fig. 112, 


Fig. 112 (wiederholt). Entwicklung des Schinarotzerkrebses Saceulina careini nach 
R. Herrwis. ANaupliusstadium, Az Auge, /, 7/7, 7// die drei Gliedmaßenpaare. 
— 2 Cyprisstadium, YZ7—/X die Schwimmfüße. — € Reifes Tier (Sacc), ein- 
gesenkt in seinen Wirt, die Krabbe Carcinus maenas mit seinem die Eingeweide 
umspinnenden Geflecht von feinen Wurzelausläufern (zw); s Stiel, sacce Leib des 
Schmarotzers, oe Öffnung seiner Bruthöhle, 452 Abdomen der Krabbe. 


C, sacc). Diese befruchten sich zwar auch selbst, sind aber in ihrer 
Jugend noch getrennten (eschlechtes, und die Weibchen sind so ein- 
gerichtet, daß sie gerade zu der Zeit zum ersten Mal Eier ablegen, 
wenn «die Männchen des folgenden Jahrgangs auftreten. So wird also 
jede erste Eiablage der Weibchen von jenen frei schwimmenden, 
winzigen. „Primordialmännchen“* befruchtet, dann aber bekommen die 
Weibehen selbst einen Hoden und dann befruchten sie sich nur noch 
selbst: die Männchen aber sterben nach der Begattung rasch ab, um erst 
im folgenden Jahr von neuem wieder in einer (Generation aufzutreten. 
Sie sind also nichts weniger als bloße historische Reminiszenzen, Denk- 
steine der Vorgeschichte der heutigen Arten, sondern sie vermitteln 
eine regelmäßige Kreuzbefruchtung der Arten und dadurch also eine 
stete Beimischung neuer Ide zum Keimplasma. Es ist hier nieht der 
Ort, um auf die wundersame Lebensgeschichte «dieser Schmarotzer im 
genaueren einzugehen; ich kann nur sagen, daß, wenn man diese Ge- 
schichte kennt und sich klar macht, mit welchen Schwierigkeiten hier 


204 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


die Beibehaltung der die Kreuzung vermittelnden „Primordialmännchen* 
verbunden sein mubte, man nicht zweifeln wird, daß Kreuzung ein un- 
entbehrlicher Teil der Amphimixis ist, die ohne ihr mindestens zeit- 
weises Dazwischentreten bedeutungslos würde. Das lehren, so scheint 
mir, gerade diese zahlreichen Fälle einer, man möchte sagen. zwangs- 
weisen Beibehaltung besonderer ephemerer Männchen bei zwittrigen, 
sich selbst befruchtenden Tieren: das folgt aber auch aus der Theorie, 
denn fortgesetzte Selbstbefruchtung müßte die Ide alle identisch 
werden lassen im Keimplasma eines Individuums, und die Ver- 
mischung zweier Keimplasmen, die beide nur dieselben iden- 
tischen Ide enthielten, hätte wenigstens nach der Keim- 
plasmatheorie keinen Sinn mehr. 

So sehen wir, daß im Tierreich Zwittertum immer auf die eine 
oder andere Weise mit Wechselkreuzung verbunden auftritt, wenn auch 
letztere oft nur selten, meist nur periodisch eingreift und dem der Ein- 
förmigkeit zueilenden Keimplasma wieder neue Ide zuführt. Ganz ana- 
loge Einrichtungen finden wir nun auch in bezug auf Parthenogenese 
und es lohnt sich wohl, auch darauf einen Blick zu werfen. 

Parthenogenese bewirkt eine ganz bedeutende Erhöhung der 
Fruchtbarkeit der Art, und darin liegt offenbar der Grund ihrer Ein- 
führung in die Naturerscheinungen. Durch Eintritt von Parthenogenese 
wird die Menge der von einer bestimmten Tierkolonie produzierten Eier 
sofort auf das Doppelte erhöht, weil dann jedes Individuum Weibchen 
ist, und da «die Vermehrung in geometrischer Proportion anwächst. so 
übertrifft in wenigen (Generationen schon die parthenogenetische Fort- 
pflanzung die zweigeschlechtliche an Nachkommenzahl um ein Unge- 
heures. Wir können also verstehen. warum bei Tieren, deren Lebens- 
bedingungen nur kurze Zeit hindurch günstig sind, dann aber zweifel- 
haft und gefahrvoll für lange Zeit werden, Parthenogenese eingeführt 
ist. So steht es bei den „Wasserflöhen“, den Daphniden (siehe Fig. 
57 u.D8,p. 183 u. 184), deren Wohnorte, Tümpel, Teiche, Sümpfe, oft im 
Sommer ganz austrocknen, oder doch im Winter zufrieren. so dab ein 
Weiterleben ihrer Kolonien vollständig oder doch nahezu vollständig 
unmöglich wird, und die Erhaltung der Art nur durch die Hervor- 
bringung hartschaliger Dauereier gesichert werden konnte, die zu Boden 
sinken und im Schlamm eintrocknen, einfrieren oder auch nur in Schlaf 
verharren. Sobald dann von neuem günstige Bedingungen eintreten, 
schlüpfen aus den Dauereiern junge Tiere, welche alle Weibchen sind 
und sich durch Parthenogenese fortpflanzen, so dab nach wenigen Tagen 
schon zahlreiche Nachkommen umherwimmeln, die auch ihrerseits alle 
wieder Weibchen sind und sich ebenso fortpflanzen. So geht es bei | 
vielen Daphniden eine Anzahl von Generationen hindurch weiter, und 
es entsteht so eine ganz ungeheure Anzahl von Tieren, die einen Sumpf 
z. B. so dieht erfüllen können, daß man mit wenigen Zügen des feinen 
Netzes einen förmlichen Tierbrei herauszieht, und daß in unseren Teichen 
und Seen diese kleinen Kruster die Hauptnahrung zahlreicher Fische 
bilden können. Aber trotz enormer Vertilgung durch Feinde bleiben 
doch am Ende (der günstigen Jahreszeit immer noch Massen von ihnen 
übrig und diese nun bringen die Dauereier hervor, und zwar nach 
vorhergegangener Befruchtung, denn kurz zuvor sind auch Männ- 
chen unter den Nachkommen der bisher rein parthenogenetischen Weibchen 
aufgetreten. Obgleich nun jedes Weibehen nur wenige. solche, reich mit 
Dotter ausgestattete und befruchtungsbedürftige Dauereier hervorbringt, 


Folgen der Parthenogenese. Mn 


so ist die Gesamtzahl derselben in jeder Kolonie doch eine sehr große, 
weil eben die Zahl der Individuen eine sehr große ist: und das muß 
sie sein, weil diese Eier zwar wohl gegen Kälte und Austrocknen ge- 
feit sind. nur unvollkommen aber gegen die zahllosen kleinen Feinde, 
welche ihnen nachstellen. 

Natürlich ist die Individuenzahl, welche eine Kolorie bildet, bei 
verschiedenen Arten von Daphniden immerhin recht verschieden, und 
so verhält es sich auch mit der Zahl der rein parthenogenetischen 
Generationen. welche der zweigeschlechtlichen vorhergehen. Ich habe 
früher einmal im einzelnen nachgewiesen, daß diese letztere in genauer 
Abhängiekeit steht von der durchschnittlichen Dauer der günstigen 
Lebensbedingungen, so daß also z. B. eine Art, die in groben See- 
becken lebt, viele rein parthenogenetische (renerationen der zweige- 
schlechtlichen vorherschickt, welch letztere erst gegen den Herbst hin 
erscheint, während Arten, die in leicht austrocknenden Sümpfen leben, 
nur wenige rein parthenogenetische Generationen haben, und gar die 
eigentlichen Pfützenbewohner schon in der zweiten (Greneration neben 
parthenogenetischen Weibchen auch Männchen und Geschlechtsweibehen 
entstehen lassen. 

Wir begegnen also bei den Daphniden einem von Naturzüchtung 
normierten und geregelten Wechsel von rein parthenogenetischen und 
von zweigeschlechtlichen Generationen, durch welchen es bewirkt wird, 
daß die Einförmigkeit des Keimplasmas, welche die Folge reiner Par- 
thenogenese sein müßte, nach einer kürzeren oder längeren Reihe von 
Generationen wieder aufgehoben wird durch eintretende Amphimixis. 
Daß die Zahl der parthenogenetischen Generationen eine so wechselnde, 
wenn auch für jede Art normierte, sein kann, deutet wieder von Neuem 
darauf hin, daß es sich bei der Amphimixis nicht um eine ab- 
solute Bedingung der Lebenserhaltung handeln kann, nicht um 
eine unentbehrliche Verjüngung, die der Erschöpfung einer Lebens- 
kraft, sei sie nun transszendental oder anderswie gemeint, entgegen- 
wirken soll, sondern um einen bedeutungsvollen Vorteil, der die Art 
auf ihrer Höhe zu erhalten geeignet ist, und dessen Wirkung eintritt, 
mag er der Art regelmäßig, oder häufig. oder auch nur seltener zuteil 
werden. 

Man hat diese Art des (senerationswechsels, also den Wechsel 
eingeschlechtlicher (weiblicher) Generationen mit zweigeschlechtlichen als 
Heterogonie oder Anderszeugung benannt. Gerade bei den Daphniden 
ist freilich ein Formunterschied der parthenogenetischen und der zwei- 
geschlechtlichen Generationen eigentlich nicht vorhanden, denn dieselben 
Weibchen, welche befruchtungsbedürftige Dauereier hervorbringen, können 
auch parthenogenetische Eier produzieren, obwohl beide sehr verschieden 
sind, wie wir früher sahen: die Verschiedenheit der (senerationen liegt 
also hier nicht im Bau derselben, sondern in ihrer Anlage zur parthe- 
nogenetischen oder zur amphigonen Fortpflanzung, zugleich auch im 
Fehlen oder Vorhandensein von männlichen Individuen. 

Es gibt aber Fälle von Heterogonie, bei denen die verschiedenen 
(renerationen auch dem Bau nach voneinander abweichen. Einen der 
merkwürdigsten bieten uns die Gallwespen. Bei vielen dieser kleinen, 
die (Gallen an den Blättern, Blüten, Knospen und Wurzeln besonders der 
Eichen hervorrufenden Wespchen treten jährlich zwei (Generationen auf, 
von denen die eine in den Sommer, die andere in den ersten Frühling 
oder auch schon mitten in den Winter fällt. Die letztere besteht dann 


206 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


nur aus Weibchen und pflanzt sich durch Parthenogenese fort. Wir 
können dies vom (Gesichtspunkt der Zweckmäßigkeit aus auch gut ver- 
stehen, da einmal die im Winter oder im rauhen Vorfrühling aus ihren 
Gallen ausschlüpfenden Wespen vielen Gefahren ausgesetzt sind, also 
stark dezimiert werden, ehe sie glücklich dazu gelangen, ihre Eier an 
die richtige Stelle der Pflanze abzulegen, und da ferner durch das Sich- 
aufsuchen der Geschlechter viel von der kostbaren Zeit verloren gehen 
würde, häufig gewiß ganz resultatlos.. Ohne Nahrung zu sich zu nehmen 
und oft unterbrochen von eintretender Kälte oder von Schneefall sucht 
z. B. das flügellose, einer dieken Ameise nicht unähnliche Weibchen von 
Biorhiza renum (Fig. 124, A) ein benachbartes Eichengebüsch zu er- 
reichen, kriecht an ihm hinauf, um nun seine Eier in die Tiefe der 
Winterknospen abzulegen, deren harte, schützende Deckblätter es mit 
seinem kurzen dieken und scharfen Legestachel mühsam durchbohrt. 
Stundenlang arbeitet es dann, nachdem es den Stachel glücklich bis 
in den Kern der Knospe eingesenkt hat, um in das zarte Gewebe eine 
Menge feiner Kanäle einzubohren, einen dicht neben dem anderen, in 
deren jeden zuletzt ein Ei abgesetzt wird. Das ganze umständliche 
(reschäft erfordert nach Ap- 
LER eine ununterbrochene 
angestrengte Tätigkeit von 
über drei Tagen, auch wenn 
im ganzen nur zwei Knos- 
pen mit Eiern belegt wer- 
den. Müßte nun vor jeder 
Eiablage auch noch das 
Zusammentreffen miteinem 
Männchen abgewartet wer- 
den, so würden noch zahl- 
reichere Weibchen der Un- 
Fig. 124. (senerationswechsel einer Gallwespe. gunst der Witterung und 
14 Wintergeneration, Biorhiza renum, 3 und c  Sonstigen Gefahren zum 
Sommergeneration Trigonaspis erustalis, 3 Männ- Opfer fallen, während zu- 
chen, € Weibchen; nach ADLER. gleich die Zahl der aus- 
schlüpfenden Weibchen 
von vornherein nur halb so groß sein könnte. Es leuchtet ein, dab 
hier die Parthenogenese von großem Vorteil war. 
Im Sommer sind die klimatischen Verhältnisse für die Gallwespen 
ungleich günstiger, und so finden wir denn die Sommergeneration zwei- 
geschlechtlich, merkwürdigerweise aber meist so verschieden von der 
Wintergeneration, daß die Zusammengehörigkeit beider Formen lange 
Zeit nicht erkannt wurde. Die Fühler, die Beine, besonders auch der 
Legestachel, dazu die ganze Gestalt des Tiers, seine Größe, die Aus- 
ddehnung «des Hinterleibs, der Bau des Thorax und manches andere sind 
so verschieden, daß die Systematiker mit vollem Recht — solange man 
eben nur die Form als Maßstab der Zusammengehörigkeit nahm — 
Winter- und Sommerform in zwei ganz verschiedenen Gattungen stellten. 
Erst als durch Dr. H. ADLER die eine Form aus der anderen gezüchtet 
worden war, mußte man sich überzeugen, daß so starke Abweichungen 
im Bau dennoch zu einem Generationskreis gehören. 
Wir sehen aber auch hier ganz klar, warum die beiden Gene- 
rationen so verschieden werden mußten; einfach deshalb, weil die Winter- 
generation sich anderen Lebensbedingungen anpassen mußte, als die 


Fortpflanzung der Gallwespen. >07 


Sommergeneration, vor allem der Ablage ihrer Eier in Pflanzengewebe 
von anderer Beschaffenheit. In unserem Beispiel sticht die Winterform 
Biorhiza renum die Endknospen der Eiche an und setzt in jede von 
ihnen eine große Zahl, bis zu 300 Eier ab, so daß sich daraus eine 
mächtige Galle entwickelt, in der eine große Zahl von Larven Nahrung 
finden und zur Puppe heranwachsen. Aus diesen etwa umgekehrt 
zwiebelförmigen schwammigen Gallen von Walnußgröbe (Fig. 125 A) 
schlüpfen dann im Juli die schlanken zartgebauten Männchen und Weib- 
chen der als Trigonaspis cerustalis längst bekannten Gallwespe aus, 
Männchen sowohl als Weibchen geflügelt (Fig. 125 3 und €) und rasch 
in der Luft umherschwärmend. Die Geschlechter vereinigen sich dann. 
und die Weibchen legen ihre Eier einzeln in die Zellschichten der 
Unterseite der Eichenblätter, auf welchen infolgedessen kleine knollige, 
nierenförmige Gallen (Fig. 125 2) entstehen, die im Herbst zu Boden 
fallen, und aus welchen dann mitten im Winter jene plumpen, tlügel- 
losen Weibchen ausschlüpfen, die wir als Biorhiza renum schon kennen 
gelernt haben. 

Die eine Generation sticht also in das Parenchym der zarten Blätter 
und hat nur eine kurze Schicht von Pflanzengewebe zu durchbohren, 
die andere muß tief in die harten Winter- 
knospen hineinbohren. um ihre Eier an den 
richtigen Ort zubringen, und dementsprechen(d 
finden wir bei den beiderlei Weibchen den 
Legestachel verschieden in Länge, Dicke 
und sonstiger Beschaffenheit, und ebenso 
den komplizierten Apparat, durch welchen 
der Stachel bewegt wird. Diese Verände- 
rungen aber hängen dann wieder zusammen 
mit der Gestalt des Hinterleibs, in dem 


Fig. 125. Die zu den beiden Formen der 
Art gehörigen Gallen: 4 Die von Biorhiza renum 
erzeugten vielkammerigen Gallen; 3 Die von Trigo- 
naspis erustalis, der zweigeschlechtlichen Form er- 
zeugten Gallen auf dem Eichenblatt; nach ADLER. 


der Stachelapparat liegt, und mit der Stärke und Form der Beine, die 
kürzer und kräftiger sein müssen, wenn in hartes Pflanzengewebe oder 
in größere Tiefe hineingebohrt werden soll. Wie zahlreiche sekundäre 
Veränderungen aber eine Umgestaltung (des Legebohrers nach sich ziehen 
muß, kann man sich am besten klar machen, wenn man den Stachel- 
apparat der beiden Generationen einer solchen Art vergleicht. 

Fig. 126 zeigt denselben von einer anderen Gallwespe, deren Winter- 
form, Neuroterus laeviusculus, ebenfalls die harten Winterknospen der 
Eiche ansticht, während die Sommerform Spathegaster albipes in die 
zarten jungen Blätter der Eichen ihre Eier legt. Der Stachel der 
ersteren ist dünn und lang, der der letzteren kurz und stark (Fig. 126 
Au. 2), und entsprechend der Tiefe des Pflanzengewebes, in welches 
das Ei hineingesenkt, gewissermaßen hineingenäht werden muß, ist auch 
das Ei der Sommergeneration von dem der Wintergeneration durch 
einen weit kürzeren Eistiel ausgezeichnet (Fig. 126 v7). So bieten also 
diese kleinen Wespen ein schönes Beispiel dafür, wie eine Art selbst 
starken Veränderungen in den Lebensbedingungen ihrer Generationen 
durch Umgestaltungen ihres Körpers nachfolgen kann, und wir verstehen, 


DOR Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


wie es durch Selektionsprozesse möglich wurde, daß die periodisch wech- 
selnden (Grenerationen des Jahres einen völlig abweichenden Bau be- 
kamen. Das Beispiel mag uns zugleich veranschaulichen, wie mannig- 
faltige harmonische Zusammenpassungen solche Umwandlungen stets 
erfordern, wie sehr also die stete Neukombinierung der Ide des Keim- 
plasmas durch Amphimixis notwendig sein muß. Wir verstehen, daß 
zweigeschlechtliche Fortpflanzung nur in einer Generation aufgegeben 
wurde, und zwar in derjenigen, in welcher Parthogenese ein bedeutender 
Vorteil war. Aber solche Umwandlungen müssen auch ungemein lang- 
sam erfolgt sein, weil sie eine Folge klimatischer Verschiebungen waren, 
und weil solche sich eben nur langsam vollziehen. Wir kommen so 
wieder zu dem Schluß, zu dem uns schon die rudimentären Organe 
des Menschen geleitet haben, daß zahlreiche Arten, die uns stillzustehen 
scheinen, trotzdem fortwährend an ihrer Verbesserung arbeiten. Dazu 
aber bedürfen sie der Amphimixis; folglich sind diejenigen Nach- 
kommen, welche selbst amphimiktisch entstanden, und deren Vorfahren 
ebenfalls so entstanden sind, im 
I u Vorteil gegenüber parthenoge- 
f = = netisch entstandenen, wenigstens 
im allgemeinen: im speziellen 
Fall aber kann es sich anders 
stellen, sobald nämlich der 
Vorteil, den Parthenogenese 
für die Erhaltung der Art 
hat. den Vorteil, den sie 
für die Umbildungsfähig- 
keit der Art bringt, über- 
wiegt. 


Fig. 126. Legebohrer und Ei 
der beiden Generationen ein und 
derselben Art von Gallwespe: 4 von 
der Winterform Neuroterus laevius- 
culus, 3 von der Sommergeneration 
Spathegaster albipes; s? Legestachel, 
e’ Ei; bei gleicher Vergrößerung ge- 

zeichnet; nach ADLER. 


Nach allem, was wir gerade im Falle der Gallwespen sehen, bringt 
nun der Ausfall von Amphimixis in jeder anderen (Greneration keinen 
Nachteil in bezug auf die Umbildungsfähigkeit der Art. Ob ein solcher 
eintreten würde, wenn die Zahl der parthenogenetischen Generationen 
des Lebenszyklus eine größere würde, können wir nur vermuten, da 
kein Fall vorliegt, der sich dafür oder dagegen mit Sicherheit verwerten 
ließe. Die Heterogonie der Pflanzenläuse, der Aphiden und Ver- 
wandten ließe sich etwa dagegen anführen, indem hier in der Tat eine 
oft lange Reihe parthenogenetischer (Greenerationen mit einer einzigen 
zweigeschlechtlichen abwechseln, aber der Unterschied im Bau ist hier 
nicht so bedeutend, wenn auch recht wohl vorhanden, und man wird 
außerdem wohl annehmen können, dab die Anpassung an die Partheno- 
genese schon im Beginn der Heterogonie erfolgt ist, als dieselbe noch 
aus einem Zyklus von nur zwei Generationen bestand, und daß dann 
erst sich weitere ‚Jungferngenerationen einschoben. 


—— 


Fortpflanzung der Reblaus. 209 


Gestützt wird diese Annahme dadurch, daß bei einigen Arten 
unserer einheimischen Muschelkrebschen, bei Cypris vidua und bei Can- 
dona candens umgekehrt wie bei den Wasserflöhen mehrere zwei- 
geschlechtliche Generationen mit nur einer parthenogenetischen ab- 
wechseln. In diesem Falle aber ist wieder gar kein Unterschied des 
Baues zwischen beiden Generationen vorhanden, die parthenogenetische 
unterscheidet sich von der zweigeschlechtlichen nur durch das Fehlen 
von Männchen. 

Lehrreich ist der Generationswechsel der Pflanzenläuse vor 
allem dadurch, daß er mit besonderem Nachdruck darauf hinweist, wie 
sehr es der Natur um Beibehaltung der Amphimixis zu tun 
ist, und wie wenig dabei auf die Vermehrung ankommt. Vor allem 
tritt uns das bei den Rindenläusen entgegen, z. B. bei dem berüch- 
tigsten Vertreter derselben der Phylloxera vastatrix, der Reblaus. 


Fig. 127. Lebenskreis der Reblaus, Phylloxera vastatrix nach LEUCKART 

und NiTscHE und nach RıiTTER und RÜüBSAMEN. 4 das befruchtete Ei; Z die daraus 

hervorgehende ungeflügelte parthenogenetisch sich fortpflanzende Reblaus; C ihre 

Eier, aus denen zunächst, wie der obere Pfeil andeutet, wieder ebensolche unge- 

flügelte, parthenogenetische Weibehen (2) hervorgehen; diese erzeugen weibliche und 

männliche Eier (Z' und 7°), aus welchen die Geschlechtsgeneration sich entwickelt: 
7‘ das Weibchen, 7? das Männchen; ersteres legt das Ei 4. 

Wie bei allen Pflanzenläusen beruht hier der Vorteil, um derent- 
willen die geschlechtliche Fortpflanzung aufgegeben wurde, darin, daß 
diesen Schmarotzern an der Weinrebe ein gewissermaßen unbegrenzter 
Nahrungsvorrat zur Verfügung steht, der während der guten Jahreszeit 
ausgenutzt werden kann, und welcher dadurch, daß jedes Tier weiblich 
ist und Eier hervorbringt, eine ungeheure Vermehrung der Individuen- 
zahl zur Folge hat und so den Bestand der Art sichert. Diese In- 
sekten kommen im Frühjahr aus kleinen überwinterten und befruchteten 
Eiern (Fig. 127 A) und wachsen rasch zu flügellosen Weibehen (2) 
heran, welche, den Saft der Rebe saugend, sich durch Hervorbrinzung 
ganzer Haufen kleiner weißer Eier (C') vermehren, die sich ohne Be- 
fruchtung wieder zu eben solchen ungeflügelten Weibehen entwickeln. 

Weismann, Doszondenztheorie. II. 2, Aufl. 14 


910 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


Mehrere solche Weibchengenerationen folgen aufeinander, dann aber, 
gewöhnlich vom August an, treten auch anders gestaltete, geflügelte 
Weibchen (Z)) auf, die von Stock zu Stock fliegend die Verbreitung 
der Art bewirken. Aber auch diese legen noch parthenogenetische 
Eier (#1 u. £2), und erst aus diesen letzten Eiern kommt im Spätherbst 
die einzige zweigeschlechtliche Generation, Männchen und 
Weibchen (1 u. 7 2), beide winzig klein, flügellos und ohne Stech- 
rüssel, also ohne die Möglichkeit sich zu ernähren. Sie begatten sich, 
und das Weibchen legt ein einziges Ei (A) unter die abblätternde 
tinde des Rebstocks, das überwintert, und aus welchem erst im nächsten 
April oder Mai wieder ein parthenogenetisches Weibchen ausschlüpft. 

Deutlicher als hier kann uns nicht gesagt werden, daß die Be- 
deutung der Amphimixis eine andere ist als die der Fort- 
pflanzung und Vermehrung, denn hier wird die Zahl der Indivi- 
duen durch sie nicht nur nicht vermehrt, sondern sogar erheblich ver- 
mindert, nämlich auf die Hälfte herabgesetzt. Kein anderer Vorteil für 
die Art wird durch ihre Beibehaltung hier erreicht, als der der Ver- 
mischung je zweier Keimplasmen. 

Ähnliches kommt übrigens auch bei den Pflanzen mit Gene- 
rationswechsel vor, so bei den Farnen, deren Geschlechtsgeneration, 
das sog. Prothallium oder der „Vorkeim“ auch meistens nichts zur Ver- 
mehrung der Pflanze beiträgt, da nur eine einzige Eizelle von ihm zur h 
Entwicklung gebracht wird, und auch bei den Moosen ist es ähnlich. 
In beiden Fällen liegt die Vermehrung lediglich in der asexuellen \ 
(Generation, welche in der Gestalt der sog. „Moosfrucht* oder des eigent- 
lichen Farnkrautes eine Unzahl von Sporen hervorbringt, abgesehen 
von der Vermehrung durch Ausläufer. 

Fassen wir zusammen, so haben wir gesehen, daß bei zwittrigen 
Tieren Selbstbefruchtung zwar vorkommt, wo sonst ein Aussterben 
der Art eintreten mübte, dab dies aber, soweit wir wissen, niemals die } 
einzige und ausschließliche Art der Befruchtung”) bleibt, daß vielmehr 
zwittrigen Arten auf verschiedene Weise immer doch die Möglichkeit 
einer Vermischung der Individuen gewährleistet wird, sei es durch Ein- | 
schaltung , ‚primordialer“ Männchen, sei es durch zufälligen oder perio- 
dischen Wechsel von Selbst- und Wechselbefruchtung. Reine, durch 
viele ungezählte Generationen fortdauernde Parthenogenese scheint zwar 
vorzukommen, aber in den meisten Fällen wechseln eingeschlechtliche ! 

! 


(senerationen mit zweigeschlechtlichen, so daß also auch hier eine 
Erstarrung des Keimplasmas zu völliger Einförmigkeit der Ide ver 
mieden wird. 

Es bleibt uns jetzt noch übrig, einen Blick auch auf die höheren 
Pflanzen zu werfen in bezug auf” die W ahrung der Mannigfaltig- i 
keit ihres Keimplasmas durch Kreuzung. 

Aus einer früheren Vorlesung wissen Sie bereits, daß die meisten 
Blumen Zwitterblüten sind, daß Be aber trotzdem nicht sich selbst 
befruchten, sondern auf Kreuzung eingerichtet sind, indem der Pollen 
der einen Blume durch Insekten auf die Narbe einer anderen Blume 
übertragen wird, während der eigene Pollen nicht auf sie gelangen 


{ ; 
1 


*) Die durch MAupAs bekannt gewordenen Fälle von dauernder und scheinbar‘ f 
ausschließlicher Selbstbefruchtung bei zwittrigen Rhabditiden. (Rundwürmern) sind 
doch wohl noch viel zu wenig durchforscht, um sie in theoretischem Sinn verwerten & 
zu können. Vergl. Arch. Zoo0l. exper. 3. ser Tom. 8, 1900. 


Selbstbefruchtung bei Pflanzen. >11 


kann, sei es, daß er zu früh oder zu spät reift, sei es, daß er trotz 
unmittelbarer Nähe der Narbe doch so gestellt ist, daß er nicht auf sie 
gelangen kann. Ich zeigte Ihnen, nach den grundlegenden Forschungen 
SPRENGELS, CH. DaRWwIns, HERMANN MÜLLERS und neuerer Nachfolger 
des letzteren, daß die Blumen geradezu Produkte des Insektenbesuchs 
zu nennen sind, indem alle Nebeneinrichtungen an ihnen, große farbige 
Blütenhüllen, Duft, Nektar, ja sogar kleine Einzelheiten der Färbung 
und Zeichnung (Saftmale), sowie ihre Gestaltung im einzelnen, wie An- 
flugflächen, Kronenröhren u.s. w. nur dadurch in ihrer Existenz verständ- 
lich werden, daß wir sie auf Naturzüchtung beziehen. Wir nehmen an, 
jede dieser Einrichtungen habe der betreffenden Pflanzenart einen Vor- 
teil gesichert und sei dadurch in ihren ersten Anfängen als leichte 
Keimesvariation akzeptiert und nun durch Zusammenwirken von Ger- 
minal- und Personalselektion allmählich zu ihrer vollen Ausprägung 
emporgeleitet worden. So werden wir wenigstens jetzt, nachdem wir 
den Faktor der (Germinalselektion kennen gelernt haben, uns ausdrücken. 
Der Vorteil, den jede solche Verbesserung in den Anlockungsmitteln 
der Blume haben mußte, liegt ja auf der Hand, sobald es feststeht, 
daß Kreuzbefruchtung vorteilhafter für die Art ist, als Selbstbefruchtung. 
Wir haben auch darüber bereits gesprochen; wir sahen, daß Ver- 
suche, welche CH. Darwın anstellte, eine Überlegenheit der durch 
Kreuzbefruchtung entstandenen Sämlinge über die durch Selbstbefruch- 
tung entstandenen ergaben, ja daß die Mutterpflanzen selbst in vielen 
Fällen erheblich weniger Samen gaben bei Selbst- als bei Kreuzbefruch- 
tung. Damit war die Erklärung gefunden für die schon von SPRENGEL 
beobachtete Kreuzung der Blumen durch Insekten; wir verstehen, wieso 
die Blumen durch Selektionsprozesse so eingerichtet werden mußten, 
daß sie sich selbst nicht befruchten können, dagegen Insekten anlockten 
und dieselben gewissermaßen in die Notlage versetzen, sie mit fremdem 
Pollen zu bestäuben. Wir verstehen auch weiter, wie in vielen Blumen 
dennoch auch Selbstbefruchtung möglich wird, für den Fall, daß die 
' Kreuzung durch Insekten einmal ausbleibt, indem hier nach gewisser 
| Zeit des Harrens eine Beugung der Staubgefäbe oder des Griffels ein- 
tritt, die eine nachträgliche Bestäubung der Narbe mit eigenem Pollen 
herbeiführt; Bildung weniger Samen ist eben immer noch besser als 
gänzliche Unfruchtbarkeit. Auch die Bildung besonderer unscheinbarer 
und geschlossener, ausschließlich auf Selbstbefruchtung berechneter Blüten 
neben den offenen, wie sie als kleistogame Blüten beim Veilchen 
(Viola) und dem kleinen Bienensaug (Lamium amplexicaule) schon lange 
bekannt sind, lassen sich in ihrer phyletischen Entstehung begreifen, sobald 
es feststeht, daß Kreuzbefruchtung vorteilhafter ist als Selbstbefruchtung. 
Dieser Fundamentalsatz der ganzen Blumenlehre ist aber — so 
scheint es ‚heute — ins Schwanken gekommen. Nicht bloß zeigen die 
zuletzt genannten kleistogamen Blüten eine große Fruchtbarkeit, jeden- 
falls keine geringere als die auf Kreuzung berechneten offenen Blumen 
derselben Arten, sondern es gibt auch eine kleine Anzahl von Pflanzen, 
welche nur durch Selbstbefruchtung Samen hervorbringen. So 
ist bei Myrmecodia jede Kreuzung absolut verhindert dadurch, daß die 
Blumen sich nie öffnen, auch die Ophrys apifera pflanzt sich nach 
CH. Darwın nur durch Selbstbefruchtung fort und ist dennoch eine 
durchaus lebenskräftige Pflanze. Solcher Beispiele gibt es noch mehrere 
und auch gerade unter den Orchideen, deren ganzer Blumenbau doeh 
14* 


>12 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


so vollständig auf Insektenkreuzung berechnet ist. Viele von ihnen 
werden nur selten, und manche gar nicht mehr von Insekten besucht, 
wir wissen nicht warum, und so ist es begreiflich, daß sie, wenn mög- 
lich sich auf Selbstbefruchtnng eingerichtet haben. Dazu gehörte keine 
große Veränderung, es genügte, dab die Pollinien, die sonst nur auf 
eine Berührung, einen Stoß des Insektes hin von ihrem Postament sich 
lösten, dieses nun auch von selbst taten. Und so geschieht es nach 
CH. Darwin 2. B. bei Ophrys scolopax, welche sich bei Cannes häufig 
selbst befruchtet. Doch zur Samenbildung gehört nicht bloß, daß Pollen 
auf die Narbe gelange, sondern auch, dab dieser seine Schläuche treibe 
und die Eikammer erreiche, und dies gerade erfolgt bei so vielen 
Orchideen nicht, sie sind unfruchtbar mit dem eigenen Pollen, 
Auch verschiedene andere Pflanzen werden von dem eigenen Pollen 
nicht befruchtet, z. B. der gemeine Lerchensporn, Corydalis cava, und 
das Wiesenschaumkraut, Cardamine pratensis (HILDEBRAND). 

Wie sollen wir nun diese sich scheinbar völlig widersprechenden 
Tatsachen zusammenreimen? Einerseits lassen die zahliosen Einrich- 
tungen für Kreuzung schließen, dab Kreuzung notwendig oder doch 
vorteilhaft ist, andererseits finden wir eine kleine Anzahl von Pflanzen, 
die sich fortgesetzt «durch Selbstbefruchtung fortpflanzen und dabei 
stark und kräftig bleiben. Und wiederum gibt es eine Menge von 
Ptlanzen, welche mit dem eigenen Pollen Samen geben, und eine An- 
zahl anderer, welche völlig steril sind für den eigenen Pollen, gar keine 
oder wenige Samen mit ihm geben, ja eine sogar, für die der eigene 
Pollen wie Gift wirkt, wenn er auf die Narbe gelangt. indem die Blume 
dann abstirbt. Wenn in der Selbstbefruchtung etwas Schädliches liegt 
(Darwın), so begreifen wir wohl, daß sie vermieden wird, aber wie 
kann sie in so manchen Fällen dann «doch wieder ohne jeden sichtbaren 
Schaden anhaltend, und ausschließlich stattfinden ? 

Mir scheint. dab in diesen der Beobachtung entnommenen Tat- 
sachen die Resultate zweier ganz verschiedenartiger Vorgänge mitein- 
ander vermengt sind, und dab Klarheit nur zu gewinnen ist, wenn man 
sie gesondert untersucht; ich meine die Vorgänge der Befruchtungs- 
mechanik und diejenigen der Mischung der Keimplasmen. 

Selbstbefruchtung soll in zahlreichen Fällen weniger Samen und 
schwächere Sämlinge liefern. Nehmen wir einstweilen einmal dıesen 
Satz als Grundlage unserer Betrachtung, so scheint es mir, entgegen 
den bisher geäußerten Ansichten, nicht denkbar, daß beide Wirkungen 


auf denselben Ursachen beruhen, denn «die geringere Zahl von Samen — 


kann unmöglich von der Mischung der beiden elterlichen Keimplasmen 
abhängen, also nicht von dem Vorgang der Amphimixis selbst, da die 
Wirkung der Mischung erst beim Aufbau des kindlichen Organismus 
in Betracht kommt. Nun ist ja allerdings der Pflanzensamen schon der 
Embryo der kindlichen Pflanze, aber man wird es wohl wenig wahr- 
scheinlich finden, daß dessen Bildung durch allzu nahe Verwandschaft 
(der beiden Keimzellen gänzlich verhindert werden sollte, und so wird - 
auch die Zahl der sich bildenden Samen nicht von der Qualität der im 
Furchungskern zusammenwirkenden Ide abhängen, sondern vermutlich 
«davon, wie viele der im Fruchtknoten der Befruchtung harrenden Ei- 
zellen nun auch wirklich von einem Pollenschlauch und dann von einem 
väterlichen Geschlechtskern erreicht werden: dieses aber wird von den 
treibenden und anziehenden Kräften einerseits des Pollenkorns, anderer- 
seits der Narbe und des „Embryosacks“ der Blüte abhängen. Mit 


& 


Selbstbefruchtung bei Pflanzen. 213 


ID 


anderen Worten: die Fruchtbarkeit einer Blume mit eigenem Pollen 
wird davon abhängen. ob und in welchem Grade beide Produkte der 
Blume auf gegenseitiges Zusammenwirken eingerichtet sind, oder nicht. 
Es handelt sich hierbei nieht um primäre Reaktionen der Keimplas- 
men, die so sind, wie sie einmal sind und nieht geändert werden können, 
sondern um sekundäre Einrichtungen, die so oder auch anders sein 
können, um Anpassungen. 

Durch welche Einrichtungen der Pollen einer Blume für sie selbst 
unwirksam gemacht werden konnte, ist eine Frage, deren Beantwortung 
ich den Botanikern überlassen muß, jedenfalls ist es möglich gewesen, 
und daß es auf Anpassung beruht, sehen wir deutlich an den zahlreichen 
Abstufungen, welche da vorkommen. von der Giftigkeit des eigenen 
Pollens, durch bloße Sterilität und schwächere Fruchtbarkeit bis zu 
stärkerer, und schließlich voller Fruchtbarkeit hin. Möglich, daß che- 
mische Stoffe, Absonderungen der Narbe oder des Pollenkorns, oder 
der sog. Synergidenzellen dabei in Betracht kommen, oder daß die Gröbe 
und damit die Triebkraft der Pollenzelle bei Selbststerilität in umge- 
kehrtem Verhältnis zu «der Länge des Fruchtknotens steht, wie ähn- 
liches für die Heterostylie von STRASBURGER nachgewiesen ist, jeden- 
falls war es der Natur möglich. durch kleine Variationen in 
den Eigenschaften der männlichen und weiblichen Teile der 
Blüte die Sicherheit in dem Zusamentreffen der beiderlei 
Keimzellen herabzusetzen bis zur gänzlichen Ausschließung 
einer Verbindung derselben. 

Sollte nun also Selbstbefruchtung, weil in ihren späteren Folgen 
nachteilig, verhütet oder doch erschwert werden, so mußten alle nach 
dieser Richtung zielende Variationen erhalten und gesteigert werden. 
In vielen Fällen genügten dazu schon Abänderungen im Bau der Blume; 
wenn aber, wie z. B. bei Corydalis cava der Blütenstaub nicht wohl 
verhindert werden konnte, von selbst auf die Narbe zu fallen, so wurde 
der Pollen für die eigene Blume steril gemacht durch einen Züchtungs- 
prozeß, in welchem durchschnittlich diejenigen Pflanzen Sieger blieben, 
welche die meisten kreuzbefruchteten Samen hervorbrachten, und das 
waren in diesem Falle diejenigen, deren Pollen am schwächsten auf den 
Reiz der eigenen Narbe reagierte. 

Daß wirklich die Selbststerilität in allen ihren Graden keine pri- 
märe Eigenschaft der Art ist, sondern eine Anpassung an die Vorteile 


der Kreuzbefruchtung, weht falls es noch zweifelhaft erscheinen 
könnte — vor allem aus der Heterostylie hervor, ich meine aus dem 


durch Cm. Darwın entdeckten Di- und Trimorphismus einiger 
Blumen, der sich darin äußert, daß die sonst ganz ähnlichen Blumen, 
z. B. von Primula, bei einem Teil der Individuen einen langen Griffel 
aufweisen, bei einem anderen Teil einen kurzen (Fig. 128). Zugleich 
verhalten sich aber auch die Staubgefäße anders, indem sie bei der 
kurzgriffligen Form oben sitzen, bei der langgriffligen viel weiter unten. 
Versuche haben nun ergeben, daß die Bestäubung der Narbe dann den 
besten Erfolg hat, wenn Pollen von der kurzgriffligen Form auf die 
Narbe der langgriffligen Form gelangt, oder Pollen der langgriffligen 
auf die Narbe der’ kurzgrifflieen; es liegt also hier eine Kreuzungsein- 
richtung vor, eine Anpassung an die Vorteile der Kreuzbefruchtung, 
und in diesem Falle können wir auch den Grund einsehen, aus welchem 
der Pollen auf den beiderlei Griffeln ungleich wirkt: die Pollenkörner 
der kleingrifllichen Form sind nämlich größer, als die der lang- 


214 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


sriffligen Blumen, und da die Länge des zu treibenden Pollen- 
schlauchs von der Masse des im Pollenkorn enthaltenen Protroplasmas 
abhängen wird, so folgt, daß die kleineren Pollenkörner auf der lang- 
griffligen Narbe einen zu kurzen Schlauch treiben, der den Embryo- 
sack nicht erreicht. Außerdem sind auch die Narbenpapillen verschieden, 
wodurch vermutlich dem Eindringen des Pollenkorns der gleichnamigen 
Form ein Hindernis entgegengestellt wird. Der Selektionsprozeß, durch 
welchen solche Einrichtungen entstehen, wie sie z. B. bei Primula sich 
finden, läßt sich leicht ausdenken, sobald man annehmen darf, daß 
Kreuzbefruchtung für die Nachkommen, d. h. für die Erhaltung der Art 
vorteilhafter war, als Selbstbefruchtung. 

Wir sahen früher, daß unausgesetzte Selbstbefruchtung bei den 
Tieren nicht bekannt ist, daß sie aber bei den Pflanzen nicht einmal 
so selten vorkommt, und dies bestätigt vor allem den früher schon ge- 
zogenen Schluß, daß der Grund, aus welchem Amphimixis in die lebende 
Natur eingeführt ist, nicht in der Notwendigkeit einer Lebenserneuerung, 
einer „Verjüngung“ gesucht werden darf, er kann nicht eine Not- 


Fig. 128. Heterostylie nach NorLL. Primula sinensis. Zwei heterostyle Blüten 
von verschiedenen Stöcken. Z langgrifflige, A kurzgrifflige Form; @ Griffel S Staub- 
beutel, 7 Pollenkörner, X Narbenpapillen der langgriffligen, 3 und = Pollenkörner 
und Narbenpapillen der kurzgriffligen Form; 2, X, £, r bei 110facher Vergrößerung. 


wendigkeit sein, sondern nur ein Vorteil, auf welchen unter 
Umständen auch verzichtet werden kann. 

Nun ist ja allerdings fortgesetzte Inzucht in ihrer extremsten 
Form, der Selbstbefruchtung, noch kein völliges Aufgeben jeder Amphi- 
mixis, aber, gerade die Anhänger der Verjüngungslehre haben von jeher 
die ungünstigen Erfolge reiner Inzucht als eine Bestätigung ihrer An 
nahme betrachtet, nach welcher Amphimixis zur Fortdauer des Leben: 
der Arten unerläßlich ist, und deshalb ist es von Wert, wenn nachge 
wiesen werden kann, daß auch fortgesetzte Selbstbefruchtung be 
Pflanzen wenigstens ohne Schaden !für die Art andauerı 
kann. 

Wie aber läßt sich von unserem Standpunkt aus diese Tatsachı 
verstehen? wie kommt es, daß Kreuzung mit so vielen Mitteln eifri; 
angestrebt, und dann doch wieder gar manchmal aufgegeben, und stet 
Selbstbefruchtung zugelassen wird? 

Darauf kann zunächst geantwortet werden, daß es — soweit wi 
sehen — nicht innere Gründe sind, welche stete Selbstbefruchtun 
herbeiführen, also nicht etwa ein Zustand des Keimplasmas, der es un” 


N 


\ 
, 


Vermeidung der Selbstbefruchtung bei Pflanzen. 915 


vorteilhaft oder überflüssig machte, daß die Mannigfaltigkeit der Id- 
Kombinationen erhalten bliebe, sondern äußere Einflüsse, welche die 
Pflanze vor die Wahl stellen, entweder keine Samen hervorzubringen. 
oder solche durch Selbstbefruchtung. Nach dieser Richtung sind die 
Erfahrungen Darwıns an Orchideen bemerkenswert. 

Es gibt in dieser vielgestaltigen Pflanzenfamilie zahlreiche Arten, 
deren Blumen unfruchtbar mit eigenem Pollen sind, obwohl derselbe 
unter natürlichen Verhältnissen nicht auf die Narbe gelangt, sie also 
durch Selbststerilität nicht vor Selbstbefruchtung geschützt zu sein 
brauchten — soviel wir sehen. Diese Blumen sind also auf Kreuzung 
durch Insekten gewissermaßen doppelt eingerichtet. Nun kommt es 
aber bei manchen von ihnen, wie bei vielen anderen der heutigen Or- 
chideen vor, daß der Insektenbesuch nur selten, bei einigen, daß er 
gar nicht mehr eintritt, und dann können solche Arten nur noch aus- 
nahmsweise Samen hervorbringen. 
== So steht es mit den meisten Epidendren von Südamerika, auch 
mit Coryanthes triloba von Neuseeland, von welcher 200 Blumen nur 
fünf Samenkapseln lieferten, ferner mit unserer Ophrys museifera und 
aranifera, von welch letzterer 3000 in Ligurien gesammelte Blumen nur 
eine Samenkapsel ergaben. Man sollte erwarten, daß dabei die be- 
treffenden Arten sehr selten werden müßten, das ist aber deshalb nicht 
immer der Fall, weil jede dieser Kapseln eine große Zahl von Samen 
enthält, mehrere bis viele Tausende. Sobald der Insektenbesuch ganz auf- 
hört, muß die Art auf dem betreffenden Wohnbezirk aussterben, es sei 
denn, daß sie sich zur Selbstfruchtbarkeit und zur Selbstbestäubung 
umwandeln kann. Es gibt nun eine ganze Reihe von Arten. bei welchen 
die Narbe der Blume empfänglich ist für den eigenen Pollen, und bei 
manchen von diesen ist auch die Anpassung an die Selbstbefruchtung 
wirklich eingetreten, indem die Pollinien sich zur Zeit ihrer Reife aus 
ihrer Kammer loslösen und auf die Narbe fallen. So erwähnte ich 
schon die Ophrys apifera, welche nach Cm. Darwın nicht mehr von 
Insekten besucht wird, obwohl ihre Blumen noch vollständig den zur 
Insektenbefruchtuug erforderlichen Bau besitzen. Diese Art hat sich 
vor dem Aussterben durch die regelmäßig bei ihr eintretende Selbst- 
befruchtung gerettet. 

Nach zweierlei Richtungen hin scheint mir dies bemerkenswert. 
Erstens zeigt es uns, daß reine Selbstbefruchtung nicht notwendig eine 
Schwächung der Art zur Folge haben muß und dann führt sie uns 
einen der Fälle vor, in welchem eine Art sich nur in einem kleinen 
Charakter umgewandelt hat, während alles Übrige an ihr un- 
verändert geblieben ist. Hier brauchte lediglich das Pollinium in 
seiner Befestigungs- und Reifungsweise etwas verändert zu werden, um 
die Umwandlung der Blume zur Selbstbefruchtung zu bewirken, und 
es hat sich tatsächlich allein verändert. Der Fall gehört zwar nicht 
in unsere augenblickliche Untersuchung, aber derartige Fälle sind so 
selten klar nachweisbar und zugleich von so großer beweisender Kraft 
für die Lehre von den Determinanten, daß ich nicht versäumen wollte, 
Sie darauf aufmerksam zu machen. Das Keimplasma dieser Ophrys 
muß sich gegen früher geändert haben, sonst wäre die Lösung der 
Pollinien keine erbliche und regelmäßige geworden, es kann sich aber 
nur insoweit geändert haben, daß lediglich der Bau dieses einen 
kleinen Teils der Blume von der Änderung betroffen wurde; es muß 
also im Keimplasma nur etwas verändert worden sein, das ohne Ein- 


216 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


fluß auf alle anderen Teile der Blume war, d. h. lediglich die Deter- 
minante des Polliniums. 

Kehren wir nach dieser kleinen Abschweifung zu unserem eigent- 
lichen Gedankengang zurück, so fragt es sich, wie wir uns die Tat- 
sache fortgesetzter Selbstbefruchtung ohne jede sichtbare 
Schädigung der Art verständlich machen können. Wenn Kreuzbe- 
fruchtung ein wesentlicher Vorteil für die Erhaltung der Arten ist, 
wie kann sie ohne Schaden auch in ihr Gegenteil umgewandelt werden? 
und ein Schaden ist bei Ophrys apifera nicht ersichtlich; sie ist zwar 
nicht so häufig, wie Ophrys muscifera oder andere verwandte Arten, 
aber daraus folgt gewiß noch nicht, daß sie eine aussterbende Art ist; 
jedenfalls läßt sie weder an Kraft des Wachstums noch an Fruchtbar- 
keit eine Abnahme bemerken. 

Stellen wir uns auf den Boden der Theorie und fragen, wie muß 
bei steter Inzucht die Zusammensetzung des Keimplasmas verändert 
werden, so haben wir früher darauf schon die Antwort gefunden, daß 
durch die Reduktion der Idzahl bei jeder Keimzellenreifung allmählich 
die Mannigfaltigkeit des Keimplasmas herabgesetzt werden, daß die 
Zahl differenter Ide dadurch vermindert werden muß, möglicherweise 
bis zur Identität sämtlicher Ide. 

Die Folge einer solchen extremen Monotonisierung des Keim- 
plasmas müßte nach unserer Theorie nicht Unfähigkeit zum Weiter- 
leben der Art sein, wie sie es nach der Verjüngungstheorie sein müßte, 
wohl aber Unfähigkeit der Art zu neuen vielseitigen Anpassungen. 
Einseitige Anpassungen, wie z. B. die Veränderung in der Befesti- 
gung und Ablösungsweise der Pollinien einer Orchidee wären auch 
dann noch möglich. Eine Art also, die bereits seit lange voll- 
ständig angepaßt ist, wird ohne Schaden für ihr Weiter- 
leben zur reinen Inzucht übergehen können, falls sie dazu 
durch die Umstände gezwungen wird, Arten dagegen, welche noch 
mitten in bedeutenden und vielseitigen Umgestaltungen begriffen sind, 
müssen durch sie der Entartung ausgesetzt werden in ähnlicher Weise, 
wie es bei künstlichen Versuchen mit domestizierten Tieren geschieht. 
deren geheime Schwächen sich durch Inzucht vervielfachen. 

Man könnte geneigt sein, die Wirkungen der Inzucht denen der 
Parthenogenese gleich zu setzen; ähnlich sind sie gewiß, indem bei 
beiden Fortpflanzungsweisen ein gewisser Grad von Monotonisierung 
des Keimplasmas eintreten wird. Ein Unterschied aber scheint mir 
doch stattzufinden, und wohl nicht ohne Bedeutung zu sein. Bei Par- 
thenogenese findet überhaupt keine Amphimixis mehr statt, aber auch 
keine Reduktion auf die halbe Idzahl: es bleiben also die bei Beginn 
der Parthenogenese vorhanden gewesenen Ide sämtlich erhalten; sie 
werden nur nicht mehr mit fremden Iden gemischt. Bei Inzucht 
findet sowohl Amphimixis als Reduktion statt, erstere aber führt sehr 
bald keine wirklich fremden Ide mehr in das Keimplasma ein, son- 
dern vielmehr immer wieder dieselben, die schon darin enthalten sind, 
so daß eine rasch zunehmende Einförmigkeit des Keimplasmas die 
Folge sein wird. Dazu kommt aber noch die Möglichkeit, daß unter 
den wenigen Iden, welche jetzt in vielfacher Wiederholung das Keim- 
plasma bilden, auch solehe sich befinden mit ungünstigen Variations- 
richtungen einzelner oder vieler Determinanten, und dann wird das 
eintreten, was bei den Inzuchtversuchen mit domestizierten Tieren meist 
eintritt: Entartung der Nachkommen. Bei Parthenogenese verhält 


Fortgesetzte Selbstbefruchtung. 917 


es sich anders: hier werden ungünstige Variationsrichtungen, sobald sie 
Selektionswert erreichen, gewissermaßen mit Stumpf und Stiel ausge- 
rottet, indem mit ihren Trägern zugleich die ganze Deszendenzlinie ge- 
tilgt wird, ohne daß dieselbe auf die anderen neben ihr herlaufenden 
Stammbäume irgend einen Einfluß ausüben könnte. Eine rein partheno- 
genetische Art wird deshalb so lange nicht entarten können, als noch 
Individuen von normaler Konstitution vorhanden sind, denn diese pflanzen 
sich völlig rein fort. Treten aber in späteren Generationen bei einzelnen 
ihrer Nachkommen durch Germinalselektion ungünstige Variationsrich- 
tungen im Keimplasma auf, so wiederholt sich stets wieder der Prozeß 
der Personalauslese an diesen oder ihren Nachkommen, und es ist 
denkbar und wahrscheinlich, daß bei völlig angepabten Arten Par- 
thenogenese sehr lange fortdauern kann, ohne daß die Artkonstitution 
darunter leidet. 

Ähnlich steht es bei der rein asexuellen Fortpflanzung, zu 
deren Untersuchung wir jetzt übergehen. 

Ich sehe von den einfachsten Organismen (Moneren) ohne Amphi- 
mixis jetzt ganz ab, da wir von ihnen früher schon gesprochen haben. 
Bei niederen Tieren ist Fortpflanzung durch Knospung oder Teilung 
zwar häufig, aber sie kommt nur alternierend mit geschlechtlicher Fort- 
pflanzung vor; bei den höheren Tieren, bei Gliedertieren, Mollusken 
und Wirbeltieren fehlt sie ganz. Bei Pflanzen spielt sie eine ungleich 
größere Rolle, und die sog. „vegetative“, d.h. die reine, nicht mit 
Amphimixis verquickte Fortpflanzung findet sich bei allen Gruppen 
des Pflanzenreichs, besonders als Knospung und Sporenbildung, als 
Vermehrung durch Ausläufer, Rhizome und Knollen, durch Brutzwiebeln 
und Brutknospen u.s. w. In den meisten Fällen aber besteht neben dieser 
reinen Vermehrung auch noch die mit Amphimixis verbundene, sog. 
geschlechtliche, und vielfach so, daß geschlechtliche und ungeschlecht- 
liche Generationen miteinander abwechseln, so daß also, wie häufig 
auch bei niederen Tieren, besonders Polypen, Quallen und Würmern 
ein „Generationswechsel“ entsteht. 

Aber es kommt bei Pflanzen auch vor, daß die geschlechtliche 
Fortpflanzung ausfällt, und daß eine Art sich nur noch auf asexuellem 
Weg vermehrt, und dies ist der Fall, den wir hier genauer ins Auge 
fassen müssen. 

Suchen wir uns zunächst klar darüber zu werden, wie sich die 
Zusammensetzung des Keimplasmas bei einer rein asexuellen Ver- 
mehrung gestalten muß und welche Schlüsse sich daraus ergeben, und 
vergleichen wir diese dann mit den bis jetzt bekannten Beobachtungen, 
so ist es klar, daß in den durch Knospung entstandenen Individuen 
das volle Keimplasma der Art enthalten sein muß: die Zahl der 
Ide wird nicht nur in der Knospe dieselbe bleiben, die sie vorher in 
der Mutterpflanze war, sondern auch die Zahl der differenten Ide 
wird nicht vermindert werden. Es verhält sich also hier ebenso wie bei 
reiner Parthenogenese, wo durch das Ausbleiben der zweiten Reifungs- 
teilung des Eies auch sämtliche Ide dem Keimplasma erhalten bleiben. 
Cm. Darwın hielt die rein ungeschlechtliche Vermehrung für „elosely 
analogous to long-continued self-fertilisation“, doch muß wie wir 
sahen — der Theorie nach eine nicht unbedeutende Verschiedenheit 
zwischen beiden Vorgängen darin liegen, daß bei reiner Selbstbefruchtung 
die Zahl differenter Ide stetig abnimmt, während bei rein asexueller 
Fortpflanzung das Keimplasma an Mannigfaltigkeit seiner Ide nichts 


918 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


einbüßt. Wenn also auch das Keimplasma bei rein asexueller Ver- 
mehrung nicht mehr neue Ide zugeführt erhält durch Amphimixis, so 
verliert es doch auch keine von denen, die es einmal besaß, und wenn 
wir es auch nicht geeignet halten können, vielseitige neue Anpas- 
sungen einzugehen, so dürfen wir doch erwarten, daß es noch mehr als 
bei reiner Selbstbefruchtung imstande sein wird, die Art lange Zeit un- 
verändert fortzupflanzen, um so eher, als ja etwa auftretende ungünstige 
Variationsrichtungen. sobald sie Selektionswert erreichen, ausgemerzt 
werden, und zwar ganz wie bei Parthenogenese: ohne sich anderen 
Stammbäumen beizumischen. 

Dementsprechend finden wir z. B. rein asexuelle Fortpflanzung 
bei den Algen der Gattung Laminaria, von welcher angegeben wird, 
dab sie sich nur durch asexuelle Schwärmsporen vermehre. Es gibt 
eine ganze Anzahl von Arten dieses mächtigen Tangs, und wenn es 
feststehen sollte, daß wirklich bei diesen allen die Schwärmzellen nicht 
kopulieren, so würde dies ein Fall sein, der bewiese, dab die Arten 
einer Gattung mindestens lange «dauernden scharfbegrenzten Bestand 


Fig. 38 (wiederholt). Stückchen einer Flechte, Ephebe Kerneri, 450mal ver- 
Forößert. az die grünen Algenzellen, ? die Pilzfäden; nach KERNER. 


haben können, nachdem Amphimixis in Wegfall gekommen ist. Ein 
Beweis aber für die Möglichkeit der Artbildung würde darin nicht 
liegen, denn daß die Stammform der Laminarien Amphigonie besessen 
haben, wird anzunehmen sein, da ihre nächsten Verwandten sie besitzen. 
Es ist nicht zu beweisen, aber es steht der Annahme wohl auch nichts 
im Wege, daß diese Tange schon lange unter gleichbleibenden Lebens- 
bedingungen stehen, und diesen somit bis zu größter Konstanz ange- 
pabt sind. 

Ähnlich verhält es sich bei den Meeresalgen der Gattung Caulerpa, 
deren nächste Verwandten sich geschlechtlich vermehren, von denen 
selbst aber nur Vermehrung durch asexuelle Sporen bekannt ist. 

Bei den Flechten, die wir früher schon als eine Lebensgemein- 
schaft von Pilzen und Algen kennen lernten, scheint Amphimixis über- 
haupt nicht vorzukommen; die einzellige Alge pflanzt sich durch Zell- 
teilung fort, der Pilz durch Erzeugung großer Mengen von Schwärm- 
sporen, die sich nicht miteinander konjugieren. Bei der Alge könnte 


“ 


ar 


ä 


Rein asexuelle Vermehrung. 919 


man vielleicht ihren einfachen Bau als Grund geltend machen, weshalb 
ein stetes Umkombinieren ihrer wenigen Charaktere behufs möglichst 
günstiger Zusammensetzung ihres Idioplasmas entbehrlich erscheine; 
man könnte dafür anführen, daß selbst der Lebensverband mit dem 
Pilz keine sichtbare Abänderung an der Alge erfordert hat, wie man 
daraus schließen muß, daß diese Alge auch selbständig frei leben, 
und daß dieselbe Algenart sich mit mehreren verschiedenen Pilzen 
zu verschiedenen Flechtenarten zu verbinden imstande ist, wie denn 
auch derselbe Pilz sich mit zwei verschiedenen Flechtenarten 
verbinden kann. Fast möchte man glauben, daß es sich hier nur 
um eine direkte Aufeinanderwirkung von Alge und Pilz handle in dem 
Sinn, daß dabei eine Anpassung an die neuen Lebensbedingungen gar 
nicht in Betracht käme, und doch kann daran bei Arten, die unter so 
bestimmten und verschiedenen Bedingungen leben, im Ernste nicht ge- 
dacht werden. Daß auch der Flechtenpilz sich nur asexuell fortpflanzt 
— entgegen älteren Angaben — scheint festzustehen, und dem gegen- 
über bleibt, soweit ich sehe, nichts übrig, als die Annahme, daß die 
Flechten die geschlechtliche Fortpflanzung zwar früher besessen, sie 
aber heute (ob alle, ist vielleicht noch nicht entschieden) verloren haben. 

Ähnliches muß man für die Basidiomyceten unter den Pilzen 
annehmen, und für die meisten der Ascomyceten, bei welcher Pilz- 
gruppe ebenfalls geschlechtliche Fortpflanzung „mit Sicherheit nur bei 
einigen Gattungen“ nachgewiesen ist. Daß es sich auch hier um eine 
Verkümmerung der Amphigonie bis zu vollständigem Ausfall derselben 
handelt, wird durch die beiden anderen Gruppen von Pilzen, die Zygo- 
myceten und Oomyceten wahrscheinlich, da bei diesen „eine Reduktion 
der Sexualität bis zu vollständigem Schwinden“ noch heute nachzu- 
weisen ist. Ob nun aber angenommen werden darf, daß die asexuell 
gewordenen Pilze heute neue Anpassungen nicht mehr eingehen können, 
oder ob etwa, und wie, in ihrer schmarotzenden Lebensweise ein Ersatz 
für die mangelnde Neumischung ihres Keimplasmas gelegen sein könnte, 
wie der Botaniker Mögıus meint, bin ich außerstande zu beurteilen. 
Offenbar sind auf dem Gebiet der Pilze die Tatsachen in bezug auf 
Amphimixis noch nicht vollständig erkannt, und die neuesten Forsch- 
ungen lassen ahnen, daß wahrscheinlich nicht ein Fehlen, sondern nur 
eine Verschleierung der sexuellen Vermischung hier vorliegt. Dax- 
GEARD, HAROLD WAGER und andere haben bei den höheren Pilzen der 
Sporenbildung eine Kernverschmelznng vorhergehen sehen, die wohl 
ais Amphimixis aufzufassen sein wird, wenn auch die kopulierenden 
Kerne Zellen derselben Pflanze angehören, ja oft sogar derselben 
Zelle. Wenn es sich aber auch hier um eine Tatsachengruppe handelt, 
deren Einordnung in unsere Theorie ‚heute noch nicht mit Sicherheit 
möglich ist, so widerspricht sie ihr doch auch nicht geradezu, selbst 
nicht in dem Falle, daß Amphimixis wirklich [fehlen sollte bei den 
höheren Pilzen, wie es bei der unverfälschten Verjüngungstheorie der 
Fall sein würde, denn wenn Amphimixis wirklich die Bedingung der 
Fortdauer des Lebens wäre, so könnte wie eben schon gesagt wurde 
— keine Art auf ungezählte Generationen hinaus ohne sie bestehen. 

Dasselbe Argument gilt auch für die höheren Pflanzen, bei welchen 
unter dem Einfluß der Kultur die Fortpflanzung eine rein asexuelle 
geworden. Ich denke dabei an manche wohlausgeprägte Varietäten 
unserer Kulturgewächse, die ausschließlich, oder doch "fast aus- 


220 Inzucht, Parthenogenese, asexuelle Vermehrung und ihre Folgen. 


schließlich dureh Knollen und Stecklinge vermehrt werden, wie das z. B. 
bei der Kartoffel, der Mandioka, dem Zuckerrohr, der Arrowrootpflanze 
(Maranta arundinacea) und anderen der Fall ist. Mit unserer Auffassung 
von der Bedeutung der Amphimixis dagegen vertragen sich diese Tat- 
sachen sehr gut, wenn man auch mehrfach versucht hat, sie gegen die- 
selbe ins Feld zu führen. Wohl sind wir zu dem Schluß gelangt. daß 
vielseitige neue Anpassungen, d. h. Veränderungen, welche die Pflanze 
den indirekten Einflüssen neuer Lebensbedingungen entsprechend um- 
wandeln, nicht ohne Mitwirkung einer steten Vermischung der Indi- 
viduen zustande kommen, Veränderungen schlechthin aber können 
sehr wohl auch bei gänzlicher Abwesenheit von Amphimixis auftreten. 
Wenn eine wildwachsende Pflanze in ein wohlgedüngtes Kulturbeet 
dauernd versetzt wird, so werden wahrscheinlich allmählich oder auch 
sofort gewisse Veränderungen an ihr hervorgerufen werden. Aber 
das sind keine Anpassungen, sondern es sind gewissermaßen direkte 
veaktionen des Organismus, die nicht erst der Selektion bedürfen, um 
sich zu steigern, sondern die auf Beeinflussung gewisser Determinanten 
des Keims beruhen, und die, wie alle Variationsrichtungen im Keim 
ihren sicheren Fortgang so lange nehmen, bis ihnen durch Germinal- 
oder Personalselektion Halt geboten wird. Sobald die Pflanze einmal 
diesen künstlichen neuen Lebensbedingungen ausgesetzt wird, treten sie 
früher oder später ein, nehmen ihren Fortgang, und steigern sich so- 
lange, als sie sich mit der Harmonie des Baues und der Physiologie 
der Pflanze noch vereinigen lassen, welch letzteres hier wie in jeder 
Einzelentwicklung auf dem Kampf der Teile, der Histonalselektion be- 
ruht. Nur soweit kommt hier die Nützlichkeit oder Schädlichkeit der 
Abänderung in Betracht, denn der Personalselektion, dem Kampf der 
Individuen sind solehe in Kultur genommene Pflanzen ja entzogen. 
Dab solehe Abänderungen auch bei asexueller Vermehrung sich 
steigern und durch viele Generationen fortsetzen können, beruht da- 
rauf, daß die Knospungszellen ebensogut Keimplasma enthalten, als die 
(reschlechtszellen, und wenn bestimmte Determinanten des Keimplasmas 
überhaupt von diesen neuen Einflüssen verändert werden, so kann sich 
diese Veränderung ebensogut von Knospe zu Knospe, von Sproß zu 
Sproß übertragen, und also auch bei Fortdauer der neuen Bedingungen 
steigern, als bei der amphigonen Fortpflanzung von Keimzelle zu Keim- 
zelle. Es wäre auch nieht undenkbar, daß auf ungeschlechtlichem Wege 
eine einzelne Anpassung zustande käme, d. h. eine nützliche Ab- 
änderung, wenn es auch wenig wahrscheinlich ist, daß direkte Ein- 
tlüsse gerade solche Abänderungen hervorrufen werden. welehe unter 
den neuen Verhältnissen nützlich sind. Aber es gibt eine Anzahl von 
Fällen. die so aussehen und die so gedeutet worden sind. Bei mehre- 
ren der genannten Kulturpflanzen sind nämlich die Fortpflanzungs- 
organe selbst verkümmert, entweder nur die männlichen oder weib- 
lichen, oder auch beide zugleich. und einige Beobachter haben dies als 
die direkte Folge des Nichtgebrauchs derselben während der langen 
ungeschlechtlichen Fortpflanzung angesehen, fußend auf der Hypothese 
einer Vererbung funktioneller Abänderungen. Abgesehen nun von dieser 
irrigen Voraussetzung, so darf man doch wohl fragen, wieso denn die 
asexuelle Vermehrung z. B. der Kartoffel durch Knollen. statt durch 
Samen, wie sie mehrere Jahrhunderte hindurch ausschließlich üblich 
war, irgend einen Einfluß auf die Blüten dieser Art und ihre 


Rein asexuelle Vermehrung. 22] 


Samenbildung sollte ausüben können? In der Tat hat sie bei den 
meisten Kartoffeln auch wirklich keinen ausgeübt, und die Blumen und 
Samen derselben sind heute noch ebenso fruchtbar, als zur Zeit der 
Entdeckung der Kartoffel. 

Ob der Blütenstaub einer Blume in einem oder dem anderen 
seiner Tausende von Pollenkörnern Verwendung findet, indem er auf 
die Narbe einer anderen Blume der Art gelangt, oder ob alle Pollen- 
körner nutzlos verstreut werden, kann unmöglich eine rückwirkende 
Kraft auf den Bau der Blume haben: der Begriff des Nichtgebrauchs 
findet also hier gar keine Anwendung. Wie bei der Kartoffel verhält 
es sich bei der Mandioka (Maninot utilissima), dagegen sind viele unserer 
besten Fruchtsorten, Birnen, Feigen, Trauben, Ananas, Banane samen- 
los. Bei Maranta arundinacea ist dabei „der ganze wunderbare Blüten- 
bau erhalten, aber der Blütenstaud, d. h. die Keimzellen fehlen“. Ob 
dies nun eine dauernde, d. h. den Anlagen der Art bereits einverleibte 
Verkümmerung der Geschlechtsorgane ist, oder nur die direkte Folge 
allzu üppiger Ernährung, oder anderer in den die einzelne Pflanze 
treffenden Verhältnissen gelegenen Ursachen, könnte nur durch Versuche 
entschieden werden. Wahrscheinlich kommt beides vor. Der gemeine 
Epheu z. B. blüht im nördlichsten Schweden und Rußland nicht mehr, 
wohl aber in den südlichen Provinzen. Versetzte man Pflanzen aus 
der nördlichen Verbreitungszone zu uns, so würden sie aller Wahr- 
scheinlichkeit nach bei uns blühen und Früchte tragen, und es wären 
dann also nur die direkten Wirkungen des kalten Klimas gewesen, 
welche diese Pflanzen im Norden am Blühen verhindert hätten. Es ist 
aber sehr wohl denkbar, daß Kulturpflanzen in manchen Fällen erblich 
unfruchtbar geworden sind, wenn sie stets nur durch Knospen, Ableger 
usw. vermehrt wurden, nicht etwa durch direkte Wirkung dieser Ver- 
mehrungsart, sondern durch zufällige Keimesvariation. Denn bei manchen 
von ihnen hat der Mensch kein Interesse an ihren Blüten und Früch- 
ten, wie bei der Kartoffel; bei anderen hat er sogar Interesse daran, 
daß ihre Früchte samenlos werden. Im ersten Fall wird er Individuen 
mit zufällig unvollkommenen Blüten ungescheut zur Vermehrung be- 
nutzen, wenn sie sonst schön sind und seinem Verlangen entsprechen, 
im letzteren wird er sogar Individuen mit samenlosen Früchten zur 
Vermehrung vorziehen und dadurch die Neigung zur Samenverkümme- 
rung bei der betreffenden Rasse befestigen und steigern. 

Alle diese Fälle vertragen sich sehr wohl mit unserer Auffassung 
der Amphimixis, die sich jetzt, nachdem wir die Tatsachen auf allen 
Gebieten des Lebens daraufhin untersucht haben, etwa in folgenden 
Sätzen zusammenfassen läßt. Amphimixis hat heute in der gesamten 
Örganismenwelt von den Einzelligen bis zu den höchsten Pflanzen und 
Tieren hinauf die Bedeutung einer Erhöhung der Anpassungs- 
fähigkeit der Organismen an ihre Lebensbedingungen, indem 
erst durch sie die gleichzeitige harmonische Anpassung vieler Teile 
möglich wird. Sie bewirkt dieselbe durch die Vermischung und stete 
Neukombinierung der Keimplasmaide verschiedener Individuen, und 
bietet so den Selektionsprozessen die Handhabe zur Begünstigung der 
vorteilhaften und zur Ausscheidung der nachteiligen Variationsrichtungen. 
sowie zur Sammlung und Vereinigung aller für die richtige Weiterent- 
wicklung einer Art nötigen Variationen. Diese indirekte Wirkung 
der Amphimixis auf die Erhaltungs- und Umbildungsfähigkeit 


999 Zusammenfassung. 


der Lebensformen ist der Hauptgrund ihrer allgemeinen Ein- 
führung und Beibehaltung durch das ganze bekannte Orga- 
nismenreich von den Einzelligen aufwärts, 

Der Grund ihrer ersten Einführung bei den niedersten 
Lebensformen muß eine direkte, den Stoffwechsel günstig beeinflussende 
Wirkung gewesen sein, die aber insoweit mit der späteren Bedeutung 
der Amphimixis zusammenfällt, als auch sie als eine „Erhöhung der 
Anpassungsfähigkeit“ aufzufassen sein wird, aber als eine unmittel- 
bare direkte Steigerung und Erweiterung der Assimilationsfähigkeit. 
In jedem Falle hat Amphimixis nicht die Bedeutung einer Erhaltung 
des Lebens selbst, wohl aber die einer ohne sie nieht erreichbaren 
Fülle und Mannigfaltiekeit der Lebensformen. 

Wenn dieselbe im Laufe der Phylogenese von einzelnen Gruppen 
von Lebensformen aufgegeben worden ist, so geschah dies, weil ihnen 
dadurch andere Vorteile erwuchsen, die sie im Kampf um die Existenz 
augenblicklich besser sicherten; es ist aber anzunehmen, daß sie da- 
durch ihre volle Anpassungsfähigkeit eingebüßt, also ihre Zukunft gegen 
die momentane Sicherung ihrer Existenz hingegeben haben. 

Außer dieser Wirkung aber hat Amphimixis auch noch einen An- 
teil an der Entstehung schärfer abgegrenzter Formenkreise, vor allem 
der Arten, wovon später noch genauer gesprochen werden soll. 


ei 


XXXl. VORTRAG. 


Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


Die Stufen der Selektionsvorgänge p. 223, Veränderungen durch Mediumeinflüsse 
p. 224, Überfluß und Mangel an Nahrung p. 225, Pferde und Rinder der Falkland- 
inseln p. 225, Angoratiere, Wärmeschutz der arktischen und Meeressäuger p. 226, 
Pflanzengallen p. 227, Die Hieraciumversuche NÄGELIS p. 228, Die Versuche mit 
Polyommatus Phlaeas p. 229, Die künstlichen Vanessaaberrationen p. 230, VÖCHTINGS 
Versuche über Einfluß des Lichtes auf Produktion von Blütenformen p. 232, Helio- 
tropismus und andere Tropismen p. 232, Primäre und sekundäre Reaktion des Or- 
ganismus p. 233, Herests Lithionlarven p. 233, SCHMANKEWITSCHS Artemiaversuche 
p- 233, PouLroxs Raupen mit fakultativer Farbenanpassung p. 233, Farbenwechsel bei 
Fischen, Chamaeleon u. s. w. p. 233, Wirkungsgröße direkt verändernder Einflüsse p. 234. 


Meine Herren! Eine lange Reihe von Vorträgen hindurch wandten 
wir unsere Aufmerksamkeit denjenigen Erscheinungen zu, welche zu 
den Selektionsprozessen in Beziehung stehen; wir suchten diese selbst 
in ihren verschiedenen Formen und Stufen uns klar zu legen und 
kamen dabei zu dem Ergebnis, daß alle Veränderungen, welche seit 
dem ersten Erscheinen lebender Substanzen an diesen, den „Organis- 
men“ eingetreten sind, durch Selektionsvorgänge geleitet, d. h. in ihrer 
Richtung und Dauer bestimmt worden sind, wenn sie auch ihre Wurzel 
in den äußeren Einflüssen haben. Das ist indessen nicht so zu ver- 
stehen. als ob diese Leitung nur durch jene eine Art der Auslese er- 
folgt wäre, welche wir mit Darwın und WALLACE als „Naturzüchtung“ 
bezeichnen, vielmehr müssen wir diese nur als eine der verschiedenen 
Stufen von Ausleseprozessen betrachten, welche zwischen allen 
gleichwertigen und deshalb miteinander um den Vorrang, d.h. 
nm Raum und Nahrung kämpfenden Lebenseinheiten statt- 
finden müssen. Wäre nicht der Ausdruck „Naturzüchtung“ in seiner 
Bedeutung schon fest eingebürgert, so würde ich vorschlagen, ihn im 
allerallgemeinsten Sinn für die Gesamtheit der Selektionsvorgänge zu 
gebrauchen, so aber wollen wir ihm seinen ursprünglichen Sinn lassen 
und darunter Personalselektion verstehen. 

Wir sahen nun, daß auch zwischen den Elementen der Keim- 
substanz bei allen Wesen, die schon eine solche im Gegensatz zur 
Körpermasse besitzen, solche Ausleseprozesse sich abspielen und daß durch 
sie jene erblichen individuellen Variationen ihren Ursprung erhalten, welche 
dann unter Umständen die Grundlage zu Abänderungen der Art geben. 

Dies kann nun offenbar auf doppelte Weise geschehen; zunächst 
dadurch, daß eine dieser im Keimplasma entstandenen, allmählich an- 
steigenden Variationsbewegungen Selektionswert erreicht, worauf dann 
„Personalselektion“ sich ihrer bemächtigt und sie zum Gemeingut 
der Art zu machen sucht. Es ist aber offenbar auch denkbar, daß 
solche im Keimplasma entstandene Variationsrichtungen Selektionswert 
überhaupt nicht erreichen, und dann werden sie in den meisten Fällen 


294 Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


lediglich als individuelle Merkmale kürzere oder längere (Grenerations- 
folgen hindurch bestehen bleiben können, ohne aber doch jemals auf 
einen großen Kreis von Individuen übertragen zu werden, oder gar 
als konstantes Merkmal auf die ganze Art. Ihre Dauer wird wesent- 
lich abhängig sein von dem Zufall der Vermischung mit anderen In- 
dividuen und von der die geschlechtliche Fortpflanzung einleitenden 
Halbierung des Keimplasmas. Früher oder später verschwinden sie” 
wieder, wie wir jaan Abnormitäten oder Krankheitsanlagen des Menschen ; 
vielfach beobachten können, sofern sie nicht eben die "Existenzfähigkeit 
herabsetzen; in diesem Fall aber erreichen sie eben Selektionswert, 
wenn auch negativen. 
Aber auch ganz indifferente, die Existenzfähigkeit des Individuums 
weder hebende noch herabsetzende Keimesvariationen können unter 
Umständen sich steigern und zu dauernden Abänderungen aller Indi- 
viduen einer Art führen, und zwar unter anderem dann, wenn sie 
durch äußere, alle Individuen der Art, oder der betreffenden Artkolonie 
treffende Einwirkungen bedingt sind, und auf diese Art der Verände- 
derung von Lebensformen möchte ich jetzt etwas genauer eingehen. 
Die gewöhnliche, nie rastende, immer tätige Germinalselektion 
beruht, wie wir annehmen mußten, auf intragerminalen Schwankungen 
der Ernährung, also auf Ungleichheiten der Nahrungsströme, welche 
im Innern des Keimplasmas zirkulieren; die Abänderungen, welche sie 
hervorruft, können deshalb in jedem Individuum wieder andere sein, 
da diese Schwankungen zufällige sind, in diesem Individuum z. B. die 
Determinante A, in anderen die Determinanten 3, C oder X betreffen, 
oder wechselnde Gruppen derselben, oder es kann auch die homologe 
Determinante 1 in diesem Individuum nach Plus, in jenem nach Minus 
varlieren, in einem dritten unverändert bleiben, und wenn auch sehr 
wohl dieselbe Variationsrichtung einer Determinante MV in vielen In- 
«lividuen zugleich vorkommen kann. so doch gewiß nicht in allen, und 
noch weniger bei allen in derselben Kombination mit den Schwankungen 
(der übrigen Determinanten. Nur aber, wenn dies einträte, würde die 
Variation zum Artencharakter werden können. 
Nun dürfte man aber wohl von vornherein erwarten, daß nicht 
bloß die zufälligen Ernährungsschwankungen im Innern des Keim- 
plasmas die Elemente desselben zum Variieren in dieser oder jener 
Richtung veranlassen, sondern daß es auch Einflüsse allgemeiner 
Art gibt, wie besonders solche der Nahrung und des Klimas, 
welche zwar zunächst den Körper als Ganzes treffen, dabei aber doch 
auch zugleich das Keimplasma, und welche nun einen abändernden 
Einfluß, sei es auf alle, oder auch nur auf bestimmte Determi- 
nanten ausüben. In diesem Falle würden dann alle Individuen in 
der gleichen Weise abändern müssen, weil alle in gleicher Weise von 
derselben Abänderungsursache getroffen wurden. 
Dem ist nun wirklich so; es steht außer Zweifel, daß äußere 
Einflüsse, wie sie von den Medien, in welchen eine Art lebt, aus- 
gehen, imstande sind, «direkt das Keimplasma zu verändern, d. h. also 
dauernde, weil erbliche Abänderungen hervorzurufen, und wir haben 
diesen Vorgang früher schon gestreift und als „induzierte Germi- 
nalselektion“ bezeichnet. | 
Daß solche Mediumseinflüsse das einzelne Individuum ver- 
ändern können, liegt auf der Hand; daß z. B. gute Ernährung de 
Körper voll und kräftig macht, dab ungenügende Ernährung ihn 3 


Nahrungseinflüsse. 225 


Fülle und Kraft herabsetzt, sind bekannte Dinge. Es fragt sich nur, 
einerseits, wie stark solche Einflüsse den einzelnen Körper im Laufe 
eines Lebens zu verändern imstande sind, andererseits aber vor allem, 
inwieweit solche Veränderungen des Soma entsprechende Abänderungen 
im Determinantensystem der Keimzellen hervorrufen können, ob sie, und 
in welchen Fällen sie sichalso vererben: denn wo dies nicht der Fall 
sein sollte, da kann auch eine dauernde, erbliche Abänderung der ganzen 
Art nicht eintreten, vielmehr wird die Abänderung nur so lange anhalten, 
als die abändernden Einflüsse anhalten, dann aber wieder verschwinden. 

Die Stärke des abändernden Einflusses der Nahrung ist oft bei 
weitem überschätzt worden. So ist die alte Angabe, die seit JOHN 
Hunter die Runde durch die Bücher macht, daß der Magen von 
Fleischfressern durch vegetabilische Nahrung in einen Pflanzenfresser- 
magen umgewandelt werde, gänzlich unerwiesen. BRANDES wenigstens, 
der nicht nur eine genaue kritische Prüfung der in der Literatur dar- 
auf sich beziehenden Angaben vorgenommen, sondern auch einige neue 
Versuche angestellt hat, hält diese Behauptung für gänzlich grundlos. 
Alle die dafür vorgebrachten „Fälle“, in welchen eine Möve oder Eule 
durch Körnernahrung ihren Fleischmagen in einen muskelreicheren und 
mit Hornplättchen besetzten verwandelt haben soll, beruhen nach seiner 
Überzeugung auf ungenauer Untersuchung. Von einer Vererbung dieser 
fiktiven Magenumwandlung kann also nicht die Rede sein, und die Vor- 
stellung, als ob so eingreifende, histologische Anpassungen, wie die des 
Magens der körnerfressenden Vögel durch direkte Wirkung der Nah- 
rung entstanden wären, schwebt in der Luft. 

Ganz etwas anderes ist es mit den rein quantitativen Unter- 
schieden der Ernährung. Daß magere Kost das einzelne Individuum 
ungünstig beeinflußt, steht außer Frage, und man darf gewiß auch den 
(Gedanken in Erwägung ziehen, ob nicht dadurch auch eine Abänderung 
in den Keimzellen hervorgerufen werde, und zwar eine der Abände- 
rung des Körpers korrespondierende, so daß also bei langem Anhalten 
schlechter Ernährung über viele Generationen hinaus eine erbliche Ver- 
küimmerung der Art einträte, die auch bei Versetzung in bessere Ver- 
hältnisse nicht sofort wieder wiche. 

Wir wissen freilich nichts davon, inwieweit die Kleinheit der 
Determinanten des Keimplasmas, die Gesamtmenge (des Keimplasmas 
und die herabgesetzte Größe der ganzen Keimzelle mit der Kleinheit 
des ganzen daraus sich entwickelnden Tieres in innerem Zusammen- 
hang steht, einen solchen Zusammenhang zu vermuten, kann aber gewiß 
nicht als absurd bezeichnet werden. Es sind mir keine Versuche be- 
kannt, die bewiesen, daß magere Kost die Körpergröße progressiv ver- 
mindere. CarL v. Vorr hat Hunde desselben Wurfs bei reichlicher 
oder bei kärglicher Fütterung zu sehr verschiedener Körpergröße sich 
entwickeln sehen, es wird aber schwer sein, die Tiere durch kärgliche 
Kost zugleich klein zu machen und doch noch fortpflanzungsfähig zu 
erhalten, und so fehlt der Beweis der Vererbung soleher Kleinheit. Die 
Versuche aber, welche die Natur selbst angestellt hat, sind niemals ganz 
rein, weil wir nie bestimmt die indirekte Wirkung der veränderten 
Verhältnisse ausschließen können. Der seit Darwın oft zitierte Fall 
von den auf den Faleklandinseln verwilderten Pferden, die „bei dem 
feuchten Klima und der mageren Kost“ klein geworden sind. möchte 
von allen mir bekannten derartigen Fällen noch am ersten als direkte 
Wirkung der stets spärlichen Nahrung aufgefaßt werden dürfen, aber 


Woismann. Doszendonzthoorio. II. 2. Aufl 15 


996 Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


 — 
——— 


auch hier kann man den Gedanken an Mitwirkung irgendwelcher An- 
passungen an die sehr eigentümlichen Lebensbedingungen auf diesen 
Inseln nicht ganz abweisen, soweit es verwilderte Pferde betrifft. Ge- 
nauere neuere Angaben darüber habe ich so wenig auffinden können, 
als solche über die dort vorhandenen, in Domestikation sich fortpflan- 
zenden Pferde. DAarwın aber erzählt in seinem Reisewerk viel Inter- 
essantes über die Säugetiere der Falcklandinseln. Rinder und Pferde 
sind von den Franzosen 1764 dort eingeführt worden und haben sich 
seitdem sehr vermehrt: in wildem Zustand schweifen sie herdenweise 
umher, und die Rinder sind aufallend groß und stark, die Pferde‘ 
aber, sowohl die wilden als die zahmen, sind eher klein und haben so 
viel von ihrer ursprünglichen Kraft verloren, daß man sie zum Ein-' 
fangen der wilden Rinder mit dem Lasso nicht brauchen kann und ge- 
nötigt ist, dazu Pferde aus La-Plata zu importieren. Aus diesem Gegen- 
satz im Gredeihen von Rindern und Pferden wird man soviel wenigstens 
schließen dürfen, daß es nicht bloß die „spärliche Nahrung“ sein kann, 
welche die Pferde dort kleiner werden läßt, sondern daß die ganzen 
klimatischen Lebensbedingungen dabei beteiligt sind. Ob nun der ganze 
Betrag an Abänderung, der bei den seit über hundert Jahren dort wild. 
lebenden Pferden eingetreten ist, auch schon im Laufe eines Lebens. 
eintreten würde, oder ob er ein Summationsphänomen ist, das wäre. 
erst noch zu entscheiden. 
Ähnlich, nur meist noch unsicherer, steht es mit den zahlreichen: 
Angaben über Veränderung der Behaarung bei Ziegen, Schafen, 
Rindern, Katzen und Schäferhunden durch ein bestimmtes Klima. Das 
rauhe Klima mancher Hochländer, wie Tibet und Angora, soll 
die lang- und feinhaarigen Rassen direkt erzeugt haben. Es fehlt 
indessen durchaus an Beweisen dafür, daß dabei nicht Anpassung oder 
künstliche Züchtung mitgespielt hat, und der Umstand, daß ähnliche 
Rassen bei Kaninchen und Meerschweinchen an anderen Orten und 
unter ganz anderen klimatischen Bedingungen, zugleich aber unter der 
richtenden Züchtung des Menschen entstanden sind, spricht wohl eheı 
für diese Vermutung. Auf der anderen Seite erscheint es aber durch- 
aus nicht undenkbar, daß das Klima wirklich einen verändernden Ein- 
fluß auf gewisse Determinanten des Keimplasmas ausübe, wie wir je 
früher schon gesehen haben, daß die Einflüsse der Kultur Pflanzen und 
Tiere zu erblichem Variierem veranlassen können, ja daß dadurch lang 
sam sich steigernde Verschiebungen im Gleichgewichtszustand des Deter 
minantensystems eingeleitet werden können, welche dann als sprung 
weise „Mutationen“ plötzlich in die Erscheinung treten. Es ist mu 
wenig wahrscheinlich. daß dadurch gerade Anpassungen entstehen 
d.h. solche Abänderungen, welche dem veränderten Klima entsprechend‘ 
Umwandlungen hervorrufen. Der dichte Pelz der arktischeı 
Säugetiere ist sicherlich nicht eine direkte Wirkung der Kälte 
obschon er sich bei allen arktischen Arten eingestellt hat, nicht mu 
bei den heutigen Eisbären, Füchsen und Hasen der Polarzone, sonder 
auch bei dem zottig behaarten Mammut des diluvialen Sibiriens, desse- 
tropische Verwandte von heute, die Elefanten, eine fast nackte Hau 
besitzen. Erst neuerdings ist wieder ein Fall bekannt geworden, de 
uns zeigt, dab auch solche Tiergruppen, welche in Übereinstimmun ” 
mit ihrer sonst rein tropischen Ausbreitung nur ein mäßig entwickelte 
Haarkleid besitzen, nach Einwanderung in kalte Länder so gut eine” 
dieken Haarpelz bekommen, wie die Mitglieder anderer Familien. Ic’ 


Klimaeinflüsse. 227 


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1) 
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denke dabei an den anthropoiden Affen, Rhinopithecus Roxellanae, wel- 
eher in den Wäldern der hohen Gebirge Tibets in Rudeln lebt *), trotz- 
dem der Schnee dort sechs Monate lang liegen bleibt. 

Man würde aber sicher fehl gehen, wollte man den dicken Pelz 
dieses Affen als eine direkte Reaktion seines Organismus auf den 
Reiz der Kälte betrachten. Daß dem nicht so ist, lehrt vor allem die 
vergleichende Betrachtung der im Meer lebenden Säugetiere, die sich 
gerade in dieser Beziehung so verschieden verhalten und doch den- 
selben niederen Temperaturen ausgesetzt sind; die Wale und Delphine 
sind ganz nackt, vollständig haarlos, die Seehunde aber besitzen ein 
diehtes Haarkleid. Dieser auffallende Unterschied hängt offenbar mit 
der Lebensweise zusammen, die Wale bleiben stets im Wasser, die 
Seehunde verlassen es häufig und bedürfen deshalb des Haarkleids, 
besonders in kälterem Klima, da sie sonst durch die Verdunstung des 
an ihnen haftenden Wassers allzu stark abgekühlt würden. Für die 
Wale dagegen würde auch ein sehr dichtes Haarkleid als Wärmeschutz 
nicht genügt haben, da das Wasser ein viel besserer Wärmeleiter ist, 
als die Luft, und so mußten sie sich mit der bekannten mächtigen 
Speckschicht in ihrem Unterhautzellgewebe umgeben, die dann — nach 
dem sie einmal ausgebildet war — den Schutz durch Haare überflüssig 
machte, so daß diese in Wegfall kamen. Wohl besitzen auch die See- 
hunde eine solche Specklage der Haut, aber nur bei den größten unter 
ihnen bietet sie genügenden Schutz gegen die abkühlende Wirkung der 
Verdunstung, wenn sie ans Land oder auf das Eis gehen, und nur bei 
diesen ist deshalb das Haarkleid stark rückgebildet, wie beim Walroß 
und den Seelöwen; bei allen kleineren Robben aber mit geringerer 
Körpermasse mußte das Haarkleid sehr dicht, und vor Durchnässung 
durch starke Einfettung geschützt bleiben, weil die Speckschicht allein 
die übermäßige Abkühlung auf dem Lande nicht verhindern könnte. 
So wenig die Speckschicht direkt durch die Kälte hervorgerufen sein 
kann, so wenig ist es das Haarkleid. Wie KÜKENTHAL gezeigt hat, 
sind das alles Anpassungen, und diese können hier, wie überall nur 
auf Naturzüchtung beruhen und auf den ihr zugrunde liegenden „tHuk- 
tuierenden“ Variationen des Keimplasmas, wie sie entsprechend dem 
Bedürfnis gerichtet und durch Germinalselektion gesteigert werden. 

In allen diesen Fällen spielt direkte Wirkung der äußeren Ein- 
flüsse wohl gar nicht mit, in anderen aber bewirkt sie allein die ganze 
Abänderung, bleibt aber auf das Individuum beschränkt, und läßt somit 
die Art ganz unverändert. 

Wie überaus bedeutend äußere Einflüsse einen Organismus oder 
einen Teil desselben im Laufe des Einzellebens verändern können, 
beweisen vor allem die Pflanzengallen. Hier ist jede Anpassung 
von Seiten der Pflanze ausgeschlossen. die Galle kann lediglich auf der 
direkten Wirkung der Reize beruhen, welche von dem jungen Tier, 
der Larve, auf die sie umgebenden Zellen der Pflanze ausgeübt werden, 
und dennoch verändern sich diese Zellen in erheblichem Betrag, füllen 
sich mit Stärke, oder bilden eine Holzschicht, sondern gewisse Stoffe, 
Gerbsäure u. s. w. in großer Menge ab, oder bilden Haare, moosartige 
Auswüchse, Pigmente u. s. w., wie sie sonst an der betreffenden Stelle 
der Pflanze nicht vorkommen. Seitdem AnptLer und BEYERINCK nach- 
gewiesen haben, daß es nicht ein Gift des Muttertiers ist, welches bei 


*) Nach MiLse- Epwanros „Recherches pour servir A l’'histoire nat, d. Mam« 
milöres“, Paris 1868-1874. 


15* 


998 Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


der Eiablage dem Blatt oder der Knospe u. s. w. eingeflößt wird, und 
welches nun den Reiz zur Gallenbildung setzt, ist die Sache um einiges 
klarer geworden. Man kann sich nun vorstellen, dab verschiedene 
Reize nacheinander die die Larve einschließenden Pflanzenzellen treffen, 
deren geordnete Aufeinanderfolge und genau abgestufte Reizwirkung 
die Zellen in verschiedener Weise zur Tätigkeit anregt, sei es zum 
bloßen Wachsen und Sichvermehren in bestimmter Richtung, sei 
es zu Abscheidungen von Gerbsäuren oder Holzstoff, oder Ablager- 
ungen von Nährstoffen u.s.w. Schon allein die schwachen Bewegungen 
der jungen Larve werden einen solchen Reiz bilden, der sich mit ihrem 
Wachstum verstärkt, dann vor allem die Freßbewegungen, und schließ- 
lich, und nicht zum geringsten, verschiedenartige Sekrete, welche das 
Tier durch seine Speicheldrüsen ausscheidet, und welche wohl irgend 
welche wirksame und vermutlich zeitlich wechselnde Stoffe enthalten; 
alle diese Momente werden als spezifische Zellenreize nach dieser oder 
jener Richtung die Stoffwechsel- und Wachstumvorgänge der Zellen be- 
einflussen und verändern. Im Prinzip wenigstens, wenn auch nicht 
im einzelnen, verstehen wir so die Möglichkeit, wie durch geordnete 
Aufeinanderfolge und genaue Abwägung dieser verschiedenen Zellen- 
reize der in der Tat wunderbare Bau der Gallen zustande kommt als 
das Produkt des direkten und einmaligen Einflusses des Gall- 
insektes auf den Pflanzenteil. Die Fähigkeit des Tieres aber 
seinerseits eine solche Sukzession feinabgestufter Reize auf die Pflanzen- 
zellen auszuüben, wird man nur auf lange anhaltende Züchtungsprozesse 
beziehen können, wie denn auch nur dadurch der bis ins Einzelste 
zweckmäbige Bau der Gallen verständlich wird. Die Annahme von 
Stoffen, die schon in geringer Menge als spezifische Zellenreize wirken, 
(deren wir bei diesem Erklärungsversuch der Gallen bedürfen, schwebt 
heute nicht mehr in der Luft, wo wir ja in dem Jodothyrin BAUMANNS, 
den spezifischen Stoffen der Thymus und der Nebenniere der höchsten 
Tiere Analoga zu dieser Annahme kennen, gar nicht zu reden von den nur 
in ihren Wirkungen bekannten „Antikörpern“ der pathogenen Bakterien. 

Der Fall der Pflanzengallen ist deshalb von so großer theore- 
tischer Bedeutung, weil wir hier jede Vorbereitung der Pflanzenzellen 
für die Einwirkung der vom Tier ausgehenden Reize ausschließen 
können, denn die Galle ist durchaus nutzlos für die Pflanze, soviel 
man sich auch schon abgemüht hat, einen Nutzen derselben für sie 
herauszufinden; wir haben also hier einen reinen Fall von Verände- 
rung durch einmalige Einwirkung äußerer Einflüsse, eine Anpassung 
(des Tieres an die Reaktionsweise bestimmter Pflanzengewebe. 

Man sollte denken, daß, wenn überhaupt eine Vererbung rein 
somatogener Abänderungen, eine Übertragung der Erwerbungen des 
Personalteils auf den (rerminalteil möglich wäre, sie hier eintreten 
müßte, denn manche Gallenarten befallen bestimmte Eichen alljährlich 
und in großer Menge. Es ist denn auch wirklich schon die Behaup- 
tung aufgetaucht, es entstünden zuweilen Gallen spontan, ohne 
Gallinsekt. Der Beweis dafür ist aber bis jetzt ausgeblieben, und 
daß niemand einer solchen Behauptung Beachtung geschenkt hat, schließt 
wohl eine unbewubte Verurteilung der Hypothese von der Vererbung 
erworbener Eigenschaften ein. 

Daß auch viel weniger spezialisierte äußere Einflüsse Verände- 
rungen hervorrufen können, «ie nicht erblich sind, ‚wird durch die 
schon oft besprochenen Hieracium-Versuche NÄGELIS bewiesen. Die 


7 


Pflanzengallen. 239 


alpinen Arten des Habichtskrauts veränderten sich in dem fetten Boden 
des botanischen Gartens zu München in ihrem ganzen Habitus be- 
deutend, aber ihre Nachkommen, wenn sie in mageres Kiesland ver- 
setzt wurden, kehrten wieder zum Habitus der alpinen Art zurück. 
Die im Gartenland eingetretenen Abänderungen waren also rein so- 
matische, passante, wie ich sie genannt habe und beruhten nicht auf 
Veränderungen des Keimplasmas.. Man kann diesen Versuchen ein- 
werfen, daß sie nicht lange genug fortgesetzt worden seien, um zu be- 
weisen, daß nicht dennoch auch erbliche Veränderungen infolge der 
veränderten Bedingungen hätten auftreten können. ‚Jedenfalls be- 
weisen sie, daß starke Veränderungen des ganzen Körpers 
der Pflanze eintreten können, ohne jede bemerkbare Abän- 
derung des Keimplasmas. Die Möglichkeit einer Abänderung 
auch des Keimplasmas durch solche direkte Wirkung äußerer Einflüsse 
soll aber damit keineswegs in Abrede gestellt werden. A priori schon 
muß man eine solche annehmen, wenn man, wie wir es getan haben, 
die individuelle erbliche Variation auf die Schwankungen in der Er- 
nährung der einzelnen Determinanten des Keimplasmas bezieht. Es 
ist von vornherein wahrscheinlich, daß manche allgemeine Ernährungs- 
abänderungen oder klimatische Faktoren auch das Keimplasma treffen, 
und es ist durchaus nicht undenkbar, daß sie hier zuweilen nicht alle, 
sondern nur ganz bestimmte Determinanten allein verändern. 

Einen Beweis für diesen Fall bilden die Erfahrungen, welche über 
den kleinen rotgoldigen Feuerfalter vorliegen, Polyommatus 
Phlaeas, deren ich in einem früheren Vortrag schon kurz gedacht 
habe. Dieser kleine Tagfalter aus der Familie der Lycaeniden besitzt 
eine weite Verbreitung und kommt in zwei Klimavarietäten vor. Im 
hohen Norden und auch noch in ganz Deutschland zeigt er sich rot- 
golden auf seiner Oberseite mit einem schmalen schwarzen Außenrand, 
im Süden Europas aber wird das Rotgold fast ganz von Schwarz ver- 
drängt. Ich habe nun aus Eiern der bei Neapel fliegenden Phlaeas- 
falter in Deutschland Raupen gezogen und dieselben unmittelbar nach 
ihrer Verpuppung relativ niederer Temperatur ausgesetzt (—- 10° ©). 
Es entstanden Falter, welche zwar etwas weniger schwarz waren, als 
die in Neapel fliegenden, aber doch erheblich dunkler, als die deutschen. 
Umgekehrt wurden dann deutsche Puppen höherer Wärme ausgesetzt 
(+38 0), und daraus Falter erhalten, die etwas weniger feuriggoldig 
und etwas schwärzer waren, als die gewöhnlichen deutschen Falter. 
Hätte ich die Versuche heute zu wiederholen, so würde ich die Tem- 
peratur bei den Kälteversuchen weit niedriger nehmen, weil wir heute 
aus Versuchen von STANDFUSS, E. FISCHER und BACHMETJEFF wissen, 
daß die meisten Tagfalterpuppen eine Temperatur unter Null längere 
Zeit hindurch gut ertragen; wahrscheinlich würden dann die Resultate 
noch prägnanter ausfallen. 

Aber auch aus den Ergebnissen der damaligen Versuche durfte 
geschlossen werden, daß die Schwärzung der Oberseite der Flügel in 
der Tat direkte Folge erhöhter Temperatur während der Puppenzeit 
ist, das reine Rotgold dagegen Folge erniedrigter Temperatur. Damit 
stimmen aueh vollkommen ähnliche Versuche von MERRIFIELD überein, 
die derselbe mit englischen Phlaeaspuppen anstellte. Man wird aber 
aus diesen Versuchen noch weiter schließen «dürfen, daß sowohl Wärme 
als Kälte bei der einzelnen Puppe nur schwache Veränderungen her- 
vorrufen, und daß das reine Rotgold der nordischen, das Schwarz der 


23 Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


südlichen Form das Resultat eines langen Vererbungs- und Häufungs- 
prozesses ist, in welchem das Keimplasma so verändert wurde inbezug 
auf die betreffenden Flügeldeterminanten, daß dieselben auch bei minder 
extremen Temperaturen doch noch die südliche, respektive nördliche 
Form ergeben. 

Da diese Determinanten nicht nur in der Flügelanlage der Puppe 
anzunehmen sind, sondern natürlich auch in den Keimzellen derselben, 
so müssen beide von den verändernden Temperaturen getroffen werden, 
und nach der Kontinuität des Keimplasmas muß sich jede im Einzel- 
leben entstandene noch so geringe Änderung dieser Determinanten auf 
die folgende (Generation fortgesetzt haben. So wird es verständlich, 
dab somatische Veränderungen wie die Schwärzung der Flügel durch 
Wärme sich scheinbar direkt vererben und häufen kann im Laufe 
der Generationen; in Wahrheit ist es nicht die somatische Abänderung 
selbst, welche sich vererbt, sondern die ihr korrespondierende, von 
demselben äußeren Einfluss hervorgerufene Abänderung der entspre- 
chenden Determinanten im Keimplasma der Keimzellen, der Deter- 
minanten der folgenden Generation. 

Diese Deutung des Versuches, wie ich sie schon vor Jahren ge- 
geben habe, ist seitlem in mehrfacher Weise an verschiedenen anderen 
Tagfaltern bestätigt worden. Durch Anwendung von Kälte bis zu — 
5° © auf frische Puppen verschiedener Vanessaarten gelang es zu- 
erst STANDFUSS und MERRIFIELD, dann besonders auch E. FISCHER 
starke Abweichung in Zeichnung und Färbung des Schmetterlings zu 
erhalten, sog. Aberrationen, wie sie bis dahin nur äußerst selten und 
vereinzelt im Freien gefangen worden waren. Diese Abweichungen von 
der Norm sind unzweifelhaft der Wirkung der Kälte zuzuschreiben, 
wenn es auch nicht, wie viele ohne weitere Prüfung annehmen, alles 
neue Formen sind, die plötzlich dabei in die Erscheinung traten. Viel- 
mehr hat DixEy durch Vergleichung der verschiedenen Vanessaarten 
die phyletische Entwicklung ihrer Zeichnung auf den Flügel 
festzustellen gesucht und gefunden, daß jene Kälteaberrationen mehr 
oder weniger vollständige Rückschläge auf frühere phyletische 
Stadien sind. Für den gemeinen „kleinen Fuchs“ (Vanessa urticae), 
den Distelfalter (Vanessa cardui), den „Admiral“ (Vanessa atalanta), 
das ‚„‚Pfauenauge“ (Vanessa Jo) und den „großen Fuchs“ (Vanessa 
polychloros) kann ich dieser Deutung beistimmen und tue dies um so 
lieber, als ich schon vor ‚Jahren den Wechsel verschieden gefärbter 
(Generationen der saison-dimorphen Tagfalter als Rückschlag auf- 
gefaßt habe. Damit ist jedoch nicht ausgeschlossen, daß nicht auch 
andere als atavistische Aberrationen der Zeichnung durch Kälte oder 
Wärme hervorgerufen werden könnten. Theoretisch stünde dem kaum 
etwas entgegen. Doch wird man diese sprungweise auftretenden Ab- 
änderungen nicht ohne weiteres jenen oben besprochenen Spielvarietäten 
der Pflanzen gleich setzen dürfen; ein bedeutsamer Unterschied besteht 
zwischen beiden. Bei den Schmetterlingen wandelt ein einziger kurzer 
Eingriff die Flügelzeiehnung um, bei den Pflanzenvarietäten aber geht 
dem Sichtbarwerden der Abänderung immer eine längere Umstimmungs- 
periode (des Keimplasmas vorher, die schon Darwın bekannte, jetzt 
von DE VRIES ‚„Prämutationsperiode“ benannte Einwirkungszeit der 
verändernden äußeren Einflüsse. 

Theoretisch werden wir diese merkwürdigen Aberrationen so zu 
verstehen haben, daß durch die Kälte die Determinanten der Flügel- 


2 


Kälteformen von Tagfaltern. 231 


schuppen in der Flügelanlage der jungen Puppe verschieden beeinflußt 
werden, daß einige Arten derselben dadurch gestärkt, andere aber er- 
heblich geschwächt, gewissermaßen gelähmt werden, und daß auf diese 
Weise das eine Farbenfeld sich weiter ausbreitet auf dem Flügel als 
normalerweise, das andere weniger, während ein drittes ganz unter- 
drückt wird. Daß bei dieser Verschiebung des Gleichgewichts zwischen 
den Determinanten vorwiegend ein phyletisch älteres Zeichnungs- 
muster herauskommt, läßt darauf schließen, daß im Keimplasma der 
modernen Vanessaarten noch mehr oder weniger Vorfahren- 
determinanten neben den modernen enthalten sind. Man möchte 
fast daran denken, ob diese die Kälte etwa besser ertragen, als die 
modernen, weil ihre ursprünglichen Träger, die alten Arten der Eiszeit, 
an größere Kälte gewöhnt waren, doch stehen diesem Gedanken die 
Erfahrungen E. FiscHErs entgegen, nach welchem Forscher dieselben 
Aberrationen auch durch abnorm hohe Wärme erzielt werden können. 
Daß die alten Vorfahrendeterminanten in verschiedener Zahl dem 
Keimplasma der heute lebenden Vanessen beigegeben sind, möchte ich 
daraus schließen. daß unter einer großen Zahl von Kälteversuchen mit 
Vanessen, die ich im Laufe mehrerer Jahre angestellt habe, bei ver- 
schiedenen Bruten die Aberrationen stets in sehr verschiedener An- 
zahl vorhanden waren trotz sorgfältigster Herstellung möglichst gleicher 
Bedingungen: absolut gleich sind dieselben freilich niemals herzustellen. 

Doch es würde mich zu weit führen, noch näher auf diese wohl 
noch nicht vollständig durchgearbeiteten Fälle einzugehen; nur das eine 
sei noch zu erwähnen. daß nämlich die durch Kälte erzeugten 
Aberrationen bis zu einem gewissen Grade erblich sind. 
Zuerst gelang es Staxpruss, einige abgeänderte „kleine Füchse“ zur 
Fortpflanzung zu bringen und aus den Eiern derselben einige Schmetter- 
linge zu erhalten. die zwar eine weit schwächere, aber doch so deut- 
liche Abweichung von der Norm aufwiesen, daß man sie nicht für Zu- 
fall halten kann. Auch mir glückte dasselbe in einem Fall, und hier 
war die Abweichung eine noch schwächere. Daß aber beide Beobach- 
tungen mit Recht auf die Kältewirkung bezogen werden dürfen, welcher 
die Eltern unterworfen gewesen waren, wird durch Beobachtungen be- 
wiesen, welche E. FISCHER neuerdings veröffentlicht hat. Sie beziehen sich 
auf einen Spinner, den „deutschen Bär“, Arctia caja, einen Schmetter- 
Ing, der bei Tage fliegt und dementsprechend eine bunte und sehr 
markierte Zeichnung und Färbung besitzt. Eine große Zahl von Puppen 
wurden einer Kälte von — 8° ausgesetzt, und einige von ihnen ergaben 
auffallende, ganz dunkle Aberrationen (Fig. 129 A). Ein Paar derselben 
lieferte befruchtete Eier, und unter den Nachkommen, die bei gewöhn- 
licher Temperatur aufgezogen wurden, waren neben viel zahlreicheren 
normalen Schmetterlingen auch einige (17). welche die Aberration 
der Eltern, wenn auch in erheblich geringerem Grade aufwiesen 
(Fig. 120 2). 

Das zeigt also, daß die Kälte nicht nur die Flügelanlagen der 
elterlichen Puppen, sondern auch das Keimplasma getroffen und ver- 
ändert hatte, aber zugleich auch, daß diese letzte Veränderung eine 
minder starke war, als bei den Determinanten der Flügelanlage. So 
kommt der Schein einer Vererbung erworbener Charaktere zustande, 

Wie nun hier bei vielen dieser Kälteaberrationen die Kälte zwar 
die Abänderung hervorruft, aber doch nicht als etwas Neues schaft. 
sondern nur längst vorhandenen, aber für gewöhnlich unterdrückten 


939 Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


Anlagen (das Übergewicht verschafft, so findet sich ganz ähnliches auch 
bei Ptlanzen. Ich denke dabei z. B. an die interessanten Versuche von 
VöcHrinG über den Einfluß des Lichtes auf die Blütenproduk- 
tion der Phanerogamen. Es hat sich dabei gezeigt, daß die wilde 
Balsamine, Impatiens Noli me tangere, in starkem Licht ihre bekannten 
selben Blumen hervorbringt, in schwachem aber kleine, geschlossen 
bleibende sog. „kleistogame“ Blüten. Man würde natürlich gänzlich 
fehl gehen. wollte man im starken oder schwachen Licht die wirkliche 
Ursache. die Causa materialis. dieser beiden Blütenformen erblicken, 
während dieses doch nur als Reiz wirkt, der die in der Konstitution 
der Pflanze schon vorhandenen Anlagen zu beiden zur Entwicklung be- 
stimmt. Wie schon längst bekannt, gehören zu dieser Pflanze normaler- 
weise zweierlei Blüten, und die in ihr schlummernden Anlagen zu beiden 
sind so eingerichtet, dab die offenen Blumen sich da entwickeln. wo 
die Aussicht auf Insektenbesuch und auf Kreuzbestäubung durch sie 
vorhanden ist, d.h. bei sonnigem Wetter, oder in stärkerem Licht, 
während die zur Selbstbefruchtung bestimmten geschlossenen und un- 
scheinbaren Blüten sich bei schwa- 
chem Licht, also an schattigen Stand- 
orten und versteckten Teilen der 
Pflanze bilden, wo Insektenbesuch 
nicht zu erwarten ist. 

Gerade bei den Pflanzen gibt 
es tausenderlei solcher Reaktionen 
des Organismus auf äubere Reize, 
welche nicht primärer Natur sind, 
d.h. nicht unvermeidliche Folge des 
Pflanzenorganismus im allgemeinen, 
sondern die auf Anpassungen des 
speziellen Organismus einer Art oder 
Artengruppe an ihre spezifischen 
Lebensbedingungen beruhen. Dahin 


Fig. 129. 4 Küälteaberration von 
dem „Deutschen Bär“ Arctia caja. # Der 
am stärksten aberrierende unter den Nach- 
kommen desselben; nach E. FISCHER. 


gehören alle Erscheinungen des Heliotropismus, Geotropismus, 
Chemotropismus, wie sie durch die zahlreichen und vortrefflichen 
Untersuchungen der Pflanzenphysiologen festgestellt worden sind. Daß 
sie alle Anpassungen und sekundäre Reizreaktionen sind, beweist die 
Tatsache, daß dieselben Reize in sehr verschiedenem, oft in geradezu 
entgegengesetztem Sinne auf die homologen Teile verschiedener Arten 
wirken. Während z. B. die grünen Sprosse der meisten Pflanzen dem 
Liehte zustreben, also positiv heliotropisch sind, wenden sich die Kletter- 
sprosse (des Epheus und des Kürbis vom Lichte ab, sind negativ helio- 
tropisch, eine zweckmäbige Anpassnng an das Klettern. Hier muß also 
der Grund dieser verschiedenen Reaktionsweise in der verschiedenen 
Beschaffenheit der Pflanzensubstanz des Sprosses liegen, und da diese 
sich in ihrer Beziehung zum Licht in so weitem Maße verschieden aus- 
bilden kann, so darf die Reaktionsfähigkeit der Pflanzensubstanz auf 
Licht überhaupt nicht als eine primäre Eigenschaft aufgefaßt werden, 
so etwa wie «die spezifische Schwere eines Metalls oder die chemischen 


i 


Sekundäre Reaktionen des Organismus. 233 


Affinitäten des Sauerstoffs oder Wasserstoffs, sondern eben als Anpas- 
sungen der lebenden und veränderlichen Substanz an die speziellen 
Lebensbedingungen, deren Zustandekommen allein auf Selektionsprozesse 
bezogen werden kann. Da ist ja eben der Unterschied zwischen der 
lebenden Substanz und der unlebendigen, daß die erstere in hohem 
Betrage veränderlich ist, die letztere nicht: ist doch dies die Grund- 
verschiedenheit, von der die ganze Möglichkeit der Entstehung einer 
Organismen welt abhing. 

Auch bei den Tieren muß man unterscheiden zwischen solchen 
direkten Wirkungen äußerer Einflüsse, auf welche der Organismus nicht 
schon eingerichtet ist. also zwischen primären Reaktionen desselben 
und den sekundären, d. h. solchen, die auf zweckmäßiger Anpassung 
desselben an den Reiz beruhen. 

Wenn z. B. HErgBsT künstliches Seewasser herstellte, in welchem 
das Natron durch Lithion ersetzt war, und nun die Eier von Seeigeln 
in diesem künstlichen Seewasser zu stark abweichenden, sonderbar ge- 
bauten Larven sich entwickeln sah, so haben wir hier eine primäre 
Reaktion des Organismus auf veränderte Lebensbedingungen vor uns 
— keine Anpassung. keine vorbereitete Reaktion. Dementsprechend 
gehen denn auch diese „Lithionlarven“ später zugrunde. 

Auch die vorhin besprochene Schwärzung des Feuerfalters. Poly- 
ommatus Phlaeas, wird als eine primäre Reaktion aufzufassen sein, 
schwerlich dagegen die meist in diesem Sinne gedeuteten Abänderungen 
jener Artemia-Art, welche in den Salzlachen der Krim lebt, und von 
welcher SCHMANKEWITSCH zeigte, dab sie bei Verminderung des Salz- 
gehaltes des Wassers gewisse Veränderungen durchmacht, die sie der 
Süßwasserform Branchipus nähern, während sie bei steigendem Salz- 
gehalt in umgekehrter Weise sich verändert. Wahrscheinlich liegen 
hier schon Anpassungen an den periodisch sehr wechselnden Salzgehalt 
der Wohnorte dieser Art vor. 

Kein Zweifel kann darüber sein bei jenen Raupen aus verschie- 
denen Schmetterlingsfamilien, von welchen PouLTox zeigte, daß sie in 
der ersten Jugend die Fähigkeit besitzen, sich der Farbe ihrer zufälligen 
Umgebung genau anzupassen. Hier genügte offenbar der Schutz nicht, 
den die Raupe durch eine ungefähre Farbenähnlichkeit mit der Um- 
gebung erhalten hatte, vermutlich weil diese letztere eine verschiedene 
sein kann, indem die Art auf verschiedenen, abweichend gefärbten 
Pflanzen und Pflanzenteilen lebt. So entstand eine fakultative An- 
passung. Selektion rief eine in wunderbarer Weise spezialisierte Reiz- 
barkeit der verschiedenen zelligen Elemente der Haut für verschiedenes 
Licht hervor, welche nun bewirkt, daß die Haut jedesmal die Färbung 
annimmt, welche in den ersten Tagen ihres Lebens von den die Raupe 
umgebenden Teilen der Pflanze auf sie zurückstrahlt. So nehmen die 
Raupen eines Spanners, Amphidasis betularia, die Färbung der Zweige 
an, auf und zwischen welchen sie sitzen, und man kann sie schwarz, 
braun, weiß oder hellgrün werden lassen, ganz unabhängig vom Futter, 
je nachdem man sie zwischen derart gefärbten Zweigen (oder auch ge- 
färbtem Papier) aufzieht. 

Auf noch komplizierteren Anpassungen beruht der Farbenwechsel 
bei Fischen, Amphibien, Reptilien und Cephalopoden. Hier 
ist ein Reflexmechanismus vorhanden, welcher den Lichtreiz, der das 
Auge trifit, dem Gehirn zuleitet und nun dort in Erregungen gewisser 
Hautnerven umsetzt, welche dann ihrerseits die die Färbung bedingen- 


234 Veränderungen durch Mediumeinflüsse. 


den beweglichen Zellen der Haut verändern und verschieben, ent- ‘ 


sprechend der Zweckmäßigkeit. Darauf beruht der Farbenwechsel des 
dafür altberühmten Chamäleons, aber auch der kaum minder auffällige 
des Laubfroschs, welcher hellgrün erscheint, wenn er auf Blättern 
sitzt, tief dunkelbraun aber, wenn er im Dunkeln gehalten wird. Alles 
dieses sind sekundäre Reaktionen des Organismus, bei welchen 
der äußere Reiz vom Organismus gewissermaßen benutzt wird zur Aus- 
lösung zweckmäßiger, dauernder oder momentaner Veränderungen. Bei 
den Raupen sind sie dauernd, d. h. nur die Junge Raupe nimmt die 
Farbe ihrer Umgebung an, später verändert sie sich nicht mehr, auch 
wenn sie anderem Licht ausgesetzt oder künstlich auf eine Nährpflanze 
von anderer Farbe versetzt wird: bei Fischen, Fröschen und Dinten- 
fischen dagegen überdauert die Reaktion der Farbzellen den Lichtreiz 
nur um weniges und wechselt mit diesem. Die Zweckmäßigkeit auch 
dieses Unterschiedes leuchtet ein. 

Wenn nun gefragt wird, wie groß der direkte Einfluß äube- 
rer Bedingungen auf das Keimplasma sein könne, wie stark durch 
stets wiederholte kleine Veränderungen bestimmter Determinanten diese 
und die von ihnen bestimmten Stellen des Körpers im Laufe der Gene- 
rationen verändert werden können, wie stark also diese direkte 
Wirkung von Klima und Nahrung mitspielt bei der Umwand- 
lung der Arten, so kann darauf an der Hand der Erfahrung nicht 
geantwortet werden, weil es an völlig sichern und klaren Erfahrungen 
eben fehlt, weil wir in den wenigsten Fällen überhaupt nur wissen, 
wie groß die Veränderungen sind, die im Einzelleben am Körper durch 
irgend einen dieser Faktoren gesetzt werden können. In den meisten 
Fällen bleibt es überhaupt ungewiß, ob wirklich vererbbare Wir- 
kungen mitspielen, ob also das Keimplasma selbst getroffen wurde. 
Will man sich aber theoretisch klar machen, wie weit direkte klima- 
tische Wirkungen reichen, so wird man sagen dürfen: so weit, als 
sie nicht störend in das Leben der betreffenden Art ein- 
greifen, denn in dem Augenblick, in welchem eine solche direkte Wir- 
kung anfängt, verderblich für die Art zu werden, wird Selektion ein- 
greifen und durch Bevorzugung der minder stark auf den Klimareiz 
reagierenden Individuen die Abänderung zurückschrauben. Sollte das 
in irgend einem Fall physisch nicht mög glich sein, so würde die Art in 
dem betreffenden Klima aussterben. Wenn eine Tier- oder Pflanzenart 
klimatische Grenzlinien hat, so bedeutet das eben, daß die darüber 
hinaus sich verbreitenden Individuen Einflüssen ausgesetzt sind, die sie 
existenzunfähig machen, und welche Naturzüchtung nicht neutralisieren 
kann. Wir stoßen hier auf eine der Grenzen der Machtsphäre 
von Naturzüchtung. Die stärksten Wirkungen werden Mediumein- 
tlüsse immer auf das Soma des einzelnen Individuums ausüben, und wir 
haben ja an dem Beispiel der Alpenpflanzen und der Gallen gesehen, 
wie außerordentlich weit dieselben gehen können, ohne doch irgend eine 
Spur im Keimplasma zu hinterlassen. 


XXXlIl. VORTRAG. 


Einfluß der Isolierung auf die Artbildung. 


Einleitung p. 235, Isolierte Gebiete sind reich an endemischen -Arten p. 237, Ist 
Isolierung Bedingung der Artbildung? MORITZ WAGNER, ROMANES p. 238, Amiktische 
Lokalformen, Schmetterlinge Sardiniens, der Alpen und der arktischen Zone p. 239, 
Konstanz- und Variationsperioden der Arten p. 240, Amixie gefördert durch Germinal- 
selektion p. 241, Die Drosseln der Gallapagos-Inseln p. 242, Eingreifen sexueller 
Züchtung p. 242, Kolibris p. 243, Zentralamerikanische Drosseln p. 243, Webervögel 
Südafrikas, Papilioniden des malayischen Archipels p. 244, Naturzüchtung und Iso- 
lierung p. 244, Schnecken der Sandwich-Inseln p. 245, Einfluß der Variationsperiode 
p. 247. Vergleich mit der Weinbergsschnecke p. 247, mit der Schneekenfauna Irlands 
und Englands p. 248, Veränderte Bedingungen rufen nicht immer Abänderungen 
hervor p. 249, Zusammenfassung p. 250. 


Meine Herren! In einem der früheren Vorträge suchte ich Ihnen 
an der Hand Darwınscher Beweisführungen und Beispiele zu zeigen, 
wie bedeutsam für jede Art in bezug auf Umgestaltung die (Gesell- 
schaft von anderen Arten ist, mit denen sie auf einem Wohngebiet zu- 
sammenlebt. Wir sahen, daß in der Zusammensetzung dieser Tier- 
und Pflanzengesellschaft ein ebenso wesentliches Moment der „Lebens- 
bedingungen“ gelegen ist, als etwa in irgend welchen klimatischen Ver- 
hältnissen, ja daß Darwın sogar den Einfluß dieser Lebensgesellschaft 
noch höher anschlug, ihm einen größeren Anpassungszwang zuschrieb, 
als den physikalischen Lebensbedingungen. 

So sind wir darauf vorbereitet, anzuerkennen, daß schon bloß 
durch Versetzung in eine andere Fauna und Flora eine Art möglicher- 
weise zum Abändern veranlaßt werden kann, wie (dies dann eintritt, 
wenn dieselbe bei ihrer allmählichen Ausbreitung in Gebiete eindringt, 
die eine wesentlich andere Lebensgesellschaft enthalten. Solche Wande- 
rungen können aber nicht nur allmählich geschehen, d. h. durch Aus- 
dehnung des ursprünglichen Wohngebietes über immer weitere Räume 
im Laufe der Generationen und Hand in Hand mit der Zunahme der 
Individuenzahl, sondern gelegentlich auch plötzlich, dadurch, daß ein- 
zelne Individuen oder kleine (Gesellschaften einer Art auf ungewöhn- 
lichem Weg über die natürlichen Schranken des alten Wohngebietes 
hinausgeführt werden, und dann auf fernes neues (rebiet gelangen, auf 
dem sie gedeihen können. 

Solche Artkolonien können durch den Menschen veranlaßt 
werden, der ja viele seiner Haustiere und Pflanzen weithin über die 
Erde verbreitet, der aber auch wilde Pflanzen und Tiere absichtlich 
oder unabsichtlich von ihrem ursprünglichen Wohngebiet nach fernen 
Punkten der Erde versetzt hat — ich erinnere an die der Befruchtung 
des Klees zuliebe nach Neuseeland importierten englichen Hummeln 


236 Einfluß der Isolierung. 


aber solche Kolonien kommen auch unabhängig vom Menschen tausend- 
fach vor, und die Mittel, durch welche sie geschaffen werden, sind sehr 
verschiedene. Kleine Singvögel können gelegentlich einmal durch‘ 
Stürme aufs Meer hinausgetrieben und weit fortgeführt werden, um, 
wenn das Glück ihnen wohl will, auf einer fernen Insel im Weltmeer” 
eine neue Wohnstätte zu finden: Süßwasserschnecken können, wenn sie 
gerade aus dem Ei geschlüpft sind, an den breiten Schwimmfuß und 
das Gefieder einer Wildente oder eines anderen Zugvogels kriechen, 
dann von demselben über weite Länder und Meere mitgeführt, und” 
schließlich in einem fernen Sumpf oder See wieder abgesetzt werden.‘ 
Dies muß sogar nicht so selten geschen, wie die weite Verbreitung 
unserer mitteleuropäischen Süßwasserschnecken nach Norden und nach’ 
Süden hin beweist. Aber auch Landschnecken können, wenn auch 
nur selten, durch passive Wanderung: über scheinbar unüberschreitbare 
Schranken hinweggetragen werden, wie uns die Anwesenheit von Land- 
schnecken auf fernen im Weltmeer gelegenen Inseln zeigt. 

Die Sandwichmseln sind mehr als 4000 Kilometer vom Festland 
von Amerika entfernt, sind als Vulkane mitten aus dem stillen Ozean” 
emporgestiegen und besitzen dennoch eine reiche Landschneckenfauna, 
deren erster Anfang nur durch zufälligen Import einzelner Schnecken: 
mittelst verschlagener Landvögel dorthin gelangt sein kann. CH. Dar- 

| 


wın war der erste, der sich über die Besiedelung von Inseln mit tieri-" 
schen Bewohnern eingehende Rechenschaft zu geben versuchte, und 
das Kapitel in seiner „Entstehung der Arten“, welches von der geo- 
graphischen Verbreitung der Tiere und Pflanzen handelt, bildet neu 
noch die Grundlage aller auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen. 
Wir lernen aus diesem, dab viele Landtiere, von denen man es a priori- 
nicht erwarten sollte, über den Ozean zufällig hinübergetragen werden 
können, sei es. dab sie wie Schmetterlinge und andere Hiegende Insek-" 
ten, wie Landvögel und Fledermäuse durch Winde verschlagen werden, 
sei es, daß sie versteckt in Ritzen und Spalten von Treibholz als Eier. 
oder auch als fertige Tiere längere Zeit der sonst so verderblichen” 
Einwirkung des Seewassers Widerstand leisten. So können Eier von 
niederen Krusten (Daphniden), die im Schlamm des Süßwassers masse 
haft enthalten sind, durch Vögel mit etwas Erde an ihren Füßen weit- 
hin verschleppt werden, und ebenso eingekapselte Infusorien und andere h 
Einzellige, sowie Rädertiere. In allen diesen und in vielen anderen’ 
Fällen kann es gelegentlich geschehen, dab einzelne oder wenige Indie) 
viduen einer Art nach einem weit entfernten und gegen die “übrigen 
Artgenossen abgeschlossenen Gebiete gelangen, und falls sie dort ge-" 
deihen, eine Kolonie gründen, die sich nach und nach über das ganze” 
isolierte Wohngebiet ausbreitet, soweit (dasselbe günstige Lebensbedin- 
eungungen für sie darbietet. 
Als isolierte Gebiete dürfen aber nicht nur die Inseln des 
Ozeans für Landtiere gelten, sondern ebensowohl auch Berge oder 
(Gebirge, die sich mitten im Flachland erheben, für Gebirgsbewohner 
von geringem Wandervermögen, Pflanzen sowohl als Tiere. Ebenso 
werden auch die Tiere «des Meeres «durch Landbrücken voneinander 
isoliert, so diejenigen des roten Meeres von den Bewohnern des Mittel- 
meeres, wie das alles schon von DARwıINn eingehend erörtert worden ist, 
Der Begriff des isolierten Gebietes ist immer ein relativer, und das- 
selbe (sebiet, welches für eine Landschnecke völlig insular erscheint, 
ist es für einen gut und weit fliegenden Seevogel durchaus nicht. Ab- 


ag nn 


Verbreitungsmittel und -Schranken. 237 


solute Isolierung irgend einer bestehenden Kolonie gibt es überhaupt 
nicht, sonst hätte diese selbst ja auch nicht auf das Inselgebiet ge- 
langen können, aber der Grad der Isolierung kann für die Zeitdauer 
unserer Beobachtung ein absoluter sein, wenn die Verschleppung einer 
bestimmten Art auf das isolierte Gebiet so selten eintritt, daß wir sie 
in Jahrhunderten, ja selbst in Jahrtausenden nicht beobachten würden, 
daß klimatische oder geologische Veränderungen dazu gehören, um sie 
zu ermöglichen, Untersinken von Landbrücken zwischen früher ge- 
trennten Meeresteilen. oder, wenn wir an Landtiere, z. B. Schnecken 
denken, Emporsteigen des Meeresgrundes und Ausfüllung von länder- 
trennenden Meeresarmen. Aber auch das Verschleppen einer Art durch 
die vorhin angedeuteten zufälligen Transportmittel wird bei großer 
Entfernung des Inselgebietes so überaus selten einmal vorkommen, daß 
die Isolierung einer durch einen solchen Zufall entstandenen Kolonie 
als eine nahezu absolute betrachtet werden darf den Artgenossen auf 
dem ursprünglichen Wohngebiet gegenüber. 

Prüfen wir nun solche Inselgebiete in bezug auf ihre dort isoliert 
lebenden tierischen Bewohner, so begegnen wir der überraschenden 
Tatsache, daß dieselben zahlreiche sog. endemische Arten beher- 
bergen, d. h. Arten, die nur dort auf der Erde vorkommen, und 
weiter, daß solche Arten um so zahlreicher sind, je weiter die Insel 
von dem nächsten Wohngebiet verwandter Arten entfernt liegt: es 
sieht also auf den ersten Blick ganz so aus, als sei die Isolierung 
allein schon eine direkte Ursache der Artumwandlung. 

Die Tatsachen, welche nach dieser Richtung zu deuten scheinen, 
sind so zahlreich, daß ich nur eine kleine Auswahl davon anführen 
kann. Die schon genannten Sandwich-Inseln besitzen 18 endemische 
Landvögel und nicht weniger als 400 endemische Landschnecken, alle 
der nur dort vorkommenden Gattungsgruppe der Achatinellinen an- 
gehörig. 

Die Gallapagos-Inseln liegen 1000 Kilometer von der Küste 
Südamerikas entfernt, und auch sie beherbergen 21 endemische Arten 
von Landvögeln, darunter eine Ente, einen Bussard und etwa ein 
Dutzend verschiedene, aber nahe verwandte Spottdrosseln, von denen 
jede nur einer oder zweien der 15 Inseln angehören. Auch eigen- 
tümliche Reptilien besitzt die Inselgruppe, die ja ihren Namen von 
den riesigen, bis zu 400 Kilogramm schweren Landschildkröten erhalten 
hat, welche in der Tertiärzeit auch das Festland von Südamerika be- 
wohnten, jetzt aber nur dort vorkommen. Sie besitzt auch endemische 
Eidechsen der Gattung Tropidurus, und wenn auch Eidechsen wohl 
ebensowenig als Landschildkröten dorthin über das Meer verschleppt 
worden sein können, sondern den auch aus geologischen Tatsachen ab- 
geleiteten Schluß bestätigen, daß die Inselgruppe noch in der Tertiär- 
zeit mit dem Festland in Verbindung stand, so bezeugt doch wieder 
das Vorkommen einer besonderen Art von Tropidurus auf beinahe jeder 
der 15 Inseln von neuem den geheimnisvollen Einfluß der Isolierung, 
denn die meisten dieser Inseln sind für Eidechsen gegeneinander völlig 
isolierte Gebiete, noch mehr wie für die Spottdrosseln, die sich doch 
auch in eine Reihe von Arten gespalten haben. 

So liegt die Vermutung nahe, die Darwın zuerst auf die Ent- 
wicklungslehre hinführte, daß die Verhinderung der steten Kreuzung 
einer isolierten Kolonie mit den Artgenossen des ursprünglichen Wohn- 
gebietes die Bildung neuer endemischer Arten begünstige, und dieser 


238 Einfluß der Isolierung. 


Schluß wird bestätigt, wenn wir erfahren, daß Inseln wie die Gallapagos 


zwar 21 endemische Landvögel, aber nur zwei endemische See- 
vögel unter elfen besitzen, denn die letzteren überfliegen fortwährend 
weite Strecken des Meeres, und Kreuzungen mit den Artgenossen der 
benachbarten Festlandsküste werden häufig eintreten. Auch die Ber- 
mudas-Inseln bilden einen Beleg dafür, daß die Bildung endemischer 
Arten gehindert wird durch regelmäßige Kreuzung mit den Artgenossen 
des ursprünglichen Wohngebietes, denn obgleich 1200 Kilometer vom 
Festland von Nordamerika entfernt, also etwas weiter noch als die 
(rallapagos von Südamerika, besitzen sie doch keine einzige endemische 
Vogelart, und wir werden dies ohne Zweifel damit in Verbindung 
bringen dürfen, daß hier ein regelmäßiger Besuch der Wandervögel 
des Kontinents in jedem Jahre stattfindet. 

Auch Madeira bestätigt unseren Schluß, denn nur eine von den 
99 dort vorkommenden Vogelarten kann als eine endemische betrachtet 
werden, und man hat oft beobachtet, daß Vögel von dem nahen (nur 
240 Kilometer entfernten) afrikanischen Festland dorthin verschlagen 
werden. Landschnecken dagegen werden nur sehr selten durch Vögel 
nach Madeira gelangen, und dementsprechend begegnen wir dort einer 
auffallenden Menge endemischer Landschnecken, nämlich 109 Arten. 

So sehr nun auch diese und ähnliche Tatsachen darauf hindeuten, 
daß Isolierung die Bildung neuer Arten begünstigt, so würde man doch 
fehl gehen, wollte man sich vorstellen, daß jede Isolierung einer Art- 
kolonie sohon ihre Umprägung zu einer neuen Art bedingte, oder gar, 
wie es zuerst MORITZ WAGNER und später DIXxoN und GULICK ausge- 
sprochen haben, daß Isolierung die unerläßliche Vorbedingung 
zur Abänderung der Arten sei, daß nicht Selektion, sondern allein 
Isolierung die Umwandlung einer Art, also ihre Spaltung in mehrere 
Formen ermögliche. ROMANES wandte dann die Sache so, daß er die 
DArwın-WALLACEsche Naturzüchtung als eine Unterart der Isolierung 
auffaßte, und Isolierung in ihren verschiedenen Formen, wie er sie ver- 
stand, als das einzige artbildende Prinzip hinstellte.e Er nahm an, dab 
nur durch Beseitigung solcher Individuen, welche nicht abänderten, der 
stete Rückschlag zur Stammart verhindern werden könne, und sah die 
Wirkung von Selektionsprozessen in der durch Beseitigung minder 
passender Individuen bewirkten „Isolierung“ der besser passenden. Der 
Gedanke ist insoweit richtig, als ja unzweifelhaft Selektion eben gerade 
dadurch der günstigen Abänderung zum Sieg über die alte Form ver- 
hilft, daß diese letztere als minder günstig gestellt im Kampf ums 
Dasein nach und nach immer vollständiger unterliegt und ausgemerzt 
wird, daß also wie durch örtliche Isolierung eine stete Vermischung der 
neuen Form mit der alten Form verhindert wird; offenbar könnte die 
neue, bessere Form nicht zur herrschenden, ja nicht einmal zu einer 
dauernden werden, wenn sie stets wieder mit der alten vermischt 
würde. Ob es aber zweckmäßig ist, dies unter den Begriff der Isolie- 
rung zu bringen und zu sagen, die Vermischung mit der Stammform 
werde bei Umwandlung durch Naturzüchtung dadurch verhindert, daß 
die günstig Abändernden eben durch ihre Überlegenheit isoliert 
würden von den unterliegenden, d. h. dem Untergang geweihten Nicht- 
abgeänderten, ist doch wohl zweifelhaft; ich wenigstens möchte lieber 
an dem ursprünglichen Sinn des Wortes festhalten und unter Isolie- 
rung nur das räumliche Getrenntsein einer Artkolonie ver 
stehen. 


ä 


Endemische Arten auf Inselgebieten. 239 


Ob dieses nun für sich allein schon eine ebenso wirksame Ver- 
hinderung der Vermischung mit der Stammform bildet, als Selektion 
sie bewirkt. und weiter, ob Isolierung allein für sich schon zur 
Bildung neuer Formen führen kann, oder vielleicht sogar 
führen muß, wäre jetzt zunächst zu untersuchen. 

In dieser Frage stehe ich heute noch auf dem nämlichen Stand- 
punkt, den ich schon vor nahezu 30 Jahren einnahm, als ich in einer 
kleinen Schrift*) zu zeigen suchte, dab in der Tat unter günstigen 
Umständen die einzelne Variation einer Art zur Stammmutter einer 
Lokalvarietät werden kann, falls sie auf isoliertes (Gebiet gerät. (Gresetzt 
eine Insel; hätte noch keine Tagfalter, und es würde nun eines Tages ein 
normales befruchtetes Weibchen einer Art vom Festland aus durch 
Stürme dorthin getrieben, fände geeignete Lebensbedingungen dort vor, 
legte seine Fier ab und würde so zur Gründerin einer Kolonie, so läge 
in der Verhinderung steter Kreuzung dieser Kolonie mit der fest- 
ländischen Stammart an und für sich noch kein Grund dafür, daß die 
Kolonie zu einer Varietät sich umbilden sollte. Gesetzt nun aber, die 
betreffende Gründerin der Kolonie wiche in irgend einer bedeutungs- 
losen Kleinigkeit der Zeichnung, wie sie durch Germinalselektion ent- 
stehen kann, von der Stammart ab, so würde sie diese Variation auf 
einen Teil ihrer Brut vererben, und es würde damit die Möglichkeit 
gegeben sein, daß auf der Insel eine Varietät sich festsetzte, die (das 
Mittel aus den Charakteren der überlebenden Nachkommen sein müßte. 
Je mehr die Abweichnng unter den ersten Nachkommen der Stamm- 
mutter überwöge, und je stärker diese abweichende Variationsrichtung 
wäre, um so größer wäre auch die Aussicht, daß sie sich weiter fort- 
setzte und als eine erkennbare Abweichung von der Zeichnung der 
Stammart erhielte. Ich habe das damals die Wirkung der Isolierung 
durch Amixie genannt, d. h. durch die bloße Verhinderung der Kreu- 
zung mit den Artgenossen des Stammgebietes. 

Beispiele dazu liefern uns schon die Mittelmeerinseln Sardinien 
und Korsika, welche gemeinschaftlich neun endemische Varietäten 
von Schmetterlingen besitzen, von denen die meisten sich nur ganz 
unbedeutend von den Arten des Festlandes unterscheiden, immer aber 
ganz bestimmt und konstant. So fliegt auf diesen Inseln eine Abart 
unseres gemeinen kleinen „Fuchses“, der Vanessa urticae, welcher zwei 
sehwarze Flecken auf den Vorderflügeln fehlen, welche die Stammart 
besitzt: Vanessa ichnusa. Der „große Fuchs“, Vanessa polychloros, 
kommt dort auch vor, hat sich aber nicht verändert und führt noch 
dieselben beiden schwarzen Flecken. Auch der bei uns heimische kleine 
Grasfalter, Pararga megaera, auf steinigen heißen Grashalden, Stein- 
brüchen und Wegen häufig, flieet in Sardinien, aber in der Abart 
„tigelius“, die sich nur durch das Fehlen einer feinen schwarzen 
Bogenlinie auf den Hinterflügeln von der Stammart unterscheidet. 

Daß bei zwei nahe verwandten und ähnlich gezeichneten Arten, 
wie beim großen und kleinen „Fuchs“, die eine Art unverändert ge- 
blieben, die andere aber sich zur Abart umgestaltet hat, zeigt uns, daß 
Amixie allein nicht in jedem Falle zur Varietätenbildung führen muß. 
Man könnte ja freilich einwerfen, die eine Art könne schon seit längerer 
Zeit auf den Inseln eingewandert sein, als die andere, und es könnte 
direkte Wirkung des Klimas sein, welche hier zum Ausdruck käme. 


*) „Über den Einfluß der Isolierung auf die Artbildung“, Leipzig 1872. 


240 Einfluß der Isolierung. 


Wir haben aber andere, ähnliche Fälle, in denen die eine Art eines 
isolierten Gebietes abgeändert hat, die andere nicht, und bei welchen wir 
bestimmt nachweisen können, dab beide gleichzeitig isoliert worden sind. 

Ich denke dabei an die polaren und alpinen Schmetterlinge, 
welche zur Eiszeit die Ebenen Mitteleuropas bewohnten und später bei 
Milderung des Klimas teils nach Norden in die Länder der arktischen 
Zone, teils aber nach Süden auf die Alpen hinauf der zunehmenden 
Wärme ausgewichen sind. Es gibt eine ganze Anzahl von Tagfaltern, 
welche beiden (Grebieten heute angehören, und von diesen sind sich 
einige völlig gleich geblieben, so daß arktische und alpine Stücke 
nicht zu unterscheiden sind, andere zeigen leichte Verschieden- 
heiten, so daß man eine alpine und eine arktische Varietät unter- 
scheidet. Zu den ersteren gehören z. B..Lycaena Donzelii und Lycaena 
Pheretes, Argynnis Pales, Erebia Manto und andere, zu letzteren Lycaena 
Orbitulus Prun., Lycaena Optilete, Argynnis Thore und einige Arten 
der Gattung Erebia. 

Es kann sich hier nieht um direkte Wirkung allgemeiner klima- 
tischer Einflüsse handeln, sonst müßten alle nahestehenden Arten einer 
(rattung abgeändert oder nicht abgeändert haben, auch nicht um An-, 
passungen, denn die Zeichnungsunterschiede beziehen sich auf die Ober- 
seite der Flügel, welche wenigstens Schutzfärbungen bei diesen Faltern 
nicht besitzen. Es kann nur die Kreuzungsverhinderung selbst sein, 
welche etwa vorhandene Variationsrichtungen der isolierten Kolonie 
festhielt, während sie bei steter Vermischung mit allen übrigen Art- 
genossen wieder verwischt worden waren. | 

Noch ein Moment aber kommt hierbei wohl in Betracht. Solche 
alpine Schmetterlinge nämlich, welche im hohen Norden nicht genau 
mehr die gleichen geblieben sind, haben auch auf ihrem übrigen 
Verbreitungsgebiet Lokalvarietäten gebildet, während Arten, die | 
auf den Alpen und im Norden ganz eleich geblieben sind, auch auf 
anderen isolierten Gebieten, z. B. auf De Pyrenäen, in Labrador oder - 
dem Altai keine Abweichungen aufweisen. Die eine Art war also zur 
Eiszeit geneigt Lokalformen zu bilden, die andere nicht, und ich habe 
dies früher schon durch die Annahme zu erklären gesucht, daß die 
erstere sich zur ‘Zeit ihrer Wanderung und Trennung in verschiedene 
Kolonien in einer Periode erhöhter Variabilität befunden habe, 
die letztere in einer relativ hohen Konstanzperiode. Sehen wir einst- 
weilen ganz von den Ursachen der Erscheinung ab, so ist es doch 
sicher, daß es sehr variable und sehr konstante Arten gibt, und 
es leuchtet ein, daß Kolonien, die von einer sehr variabeln Art g& 
gründet werden, kaum je völlig identisch mit der Stammart sein können, ' 
und daß mehrere von ihnen, auch unter Voraussetzung völlig gleicher ! 
Lebensbedingungen, auch untereinander verschieden ausfallen werden, 
denn keine der Kolonien wird alle Varianten des Stammgebietes im 
gleichem Verhältnis enthalten, sondern meist nur einige von ihnen, 
und das Mischungsprodukt derselben muß schließlich auf jedem Kolonie- 
gebiet eine etwas andere Konstanzform ergeben. | 

Wenn man heute diese Wirkung der Amixie künstlich nachmachen ' 
wollte, so brauchte man nur von den Straßen einer Großstadt ver- 
schiedene trächtige Hündinnen aufs Geradewohl aufgreifen und jede 
(davon auf einer noch nicht von Hunden bewohnten Insel aussetzen zu 
lassen, so würde man auf jeder dieser Inseln eine ‚besondere Hunde- 
rasse entstehen sehen. auch wenn die Lebensbedingungen ganz dieselben 


F 
= 


ger 


Amixie und Germinalselektion. 241 


wären. Setzte man aber statt dessen je ein Weibchen des russischen 
Wolfes aus, so würden die nun sich bildenden Wolfkolonien so wenig 
von «der Stammart abweichen, als die russischen Wölfe untereinander 
abzuweichen pflegen — gleiches Klima und gleiche Lebensbedingungen 
vorausgesetzt. 

Es gibt also eine Varietätenbildung bloß durch Amixie, und 
wir werden sie nicht ganz gering achten dürfen, wenn wir bedenken, 
daß individuelle Variationen der Ausfluß von Schwankungen im Gleich- 
gewicht des Determinantensystems des Keimplasmas sind, denen das- 
selbe immer mehr oder weniger unterworfen ist, und daß Variationen 
der Determinanten, seien sie nach Plus oder nach Minus gerichtet, die 
Tendenz in sich tragen, sich in der einmal eingeschlagenen 
Riehtung zu steigern und zu bestimmten Variationsrichtungen 
zu werden. Auf isoliertem Gebiete müssen solche Variations- 
richtungen sich ungestörter eine Zeit lang fortsetzen können, 
weil sie nicht so leieht durch Vermischung mit stark abweichenden 
Keimplasmen wieder unterdrückt werden. 

Die Aussicht, daß solche in einigen Iden des Keimplasmas durch 
(Grerminalselektion angeregte Variationsrichtungen sich erhalten und 
steigern werden, ist offenbar um so größer, je ähnlicher die in Amphi- 
mixis sich verbindenden Keimplasmen sind. Nennen wir z. B. die 
variierende Determinante /v und nehmen den günstigen Fall an, dab 
sie bei dem auf eine Insel verschlagenen Schmetterlingsweibchen in 
drei Viertel aller Ide der befruchteten Eier vertreten sei, z. B. in 12 
von 16 Iden, so werden von 100 Nachkommen erster Generation mög- 
licherweise 75 oder mehr die Determinante Dr” ebenfalls enthalten, 
und zwar teils in einer geringeren Zahl von Iden, teils in einer 
größeren, als die Mutter, je nachdem die Reduktionsteilung günstiger 
ausfiel. Wenn nun die Paarung der Nachkommen wieder in günstigem 
Sinne geschieht — was ganz vom Zufall abhängt — so muß eine dritte 
(reneration entstehen. die durchweg die Variante Dr enthält, und 
damit wäre die Fixierung dieser Abänderung auf der Insel eingeleitet, 
d. h. es wäre die Möglichkeit gegeben, daß die an Zahl bedeutend 
überlegenen Individuen mit einer Majorität von Dr nach und nach 
allein übrig blieben, indem sie durch stete Kreuzung mit der Minder- 
zahl von Individuen, die nur /) Determinanten besitzen, auch den 
Nachkommen dieser ihre abgeänderten Ide 'beimischten, bis schließlich 
Keimplasma mit lauter alten Iden nieht mehr vorkäme. 

Es ist bei diesem Vorgang nicht nötig anzunehmen, daß der 
erste Einwanderer bereits die Abänderung sichtbar besitze: wenn nur 
in der Mehrzahl seiner Ide sich eine in bestimmter Richtung abändernde 
Determinante befindet, so wird diese allmählich infolge anhaltender 
Germinalselektion sich stärker verändern können, so daß eine äußerlich 
sichtbare Abänderung hervortritt. Dieselbe würde nicht hervorgetreten 
sein, wäre das betreffende Tier auf dem allgemeinen Wohnort der Art 
geblieben, denn hier wäre es von lauter normalen Keimplasmen um- 
geben gewesen, und seine direkten Nachkommen, auch wenn sie für 
die Entstehung einer Abänderung so günstig ausgefallen wären, wie 
wir es angenommen haben, würden sich nicht nur unter sieh fort- 
gepflanzt haben, was schon in der nächsten Generation die Herabsetzung 
der Anzahl der Ide mit Dr zur Folge hätte haben müssen. 

Offenbar aber ist es bis zu gewissem Grade Sache des Zufalls, 
ob bei den isolierten Nachkommen die Variation, oder die Normalform 


Weismann, Deszendonzthonrie. II. 2, Aufl 16 


242 Einfluß der Isolierung. 


Siegerin bleibt, denn es hängt ab von der ursprünglich in den befruch- 
teten Eiern vorhandenen Zahl von Iden mit Dr, dann vom Zufall der 
Reduktionsteilung und schließlich wieder vom Zufall, der gerade solche 
Individuen zur Paarung zusammenführt, welche eine Überzahl abge- 
änderter Ide enthalten. Die Wahrscheinlichkeit des Sieges der Variation 
wird in erster Linie durch die Stärke der Majorität abgeänderter Ide 
in den befruchteten Eiern der Stammeltern beruhen; ist diese eine ganz 
überwiegende, so ist auch die Aussicht günstiger Reduktionsteilungen 
und günstiger Paarungen eine überwiegende. Die Entstehung einer 
reinen Amixie-Varietät wird somit davon abhängen, daß die gleiche 
Variationsrichtung /v in einer größeren Anzahl von Iden des Stamm- 
keimplasmas vorhanden war. Wir werden uns also nicht wundern 
dürfen, daß von den zahlreichen Tagfaltern Korsika-Sardiniens nur acht 
sich zu endemischen, wahrscheinlich amiktischen Varietäten umgebildet 
haben. 

Wenn wir aber nun trotzdem so viele Arten ozeanischer Inseln 
und sonstiger isolierter Gebiete als endemische erkennen, als autoch- 
thone, dort entstandene, so muß offenbar noch anderes bei ihrer Bil- 
dung mitgewirkt haben, als die bloße Verhinderung der Kreuzung mit 
unveränderten Artgenossen. Nun können — wie wir gesehen haben — 
die durch Germinalselektion im Keimplasma entstandenen Variations- 
richtungen in verschiedener Weise zur Herrschaft gelangen: einmal 
dadurch, daß klimatische Einflüsse sie begünstigen, dann aber da- 
durch, daß Personalselektion sie auf den Schild erhebt, sei es als 
Naturzüchtung oder als sexuelle Züchtung. 

Da insulare Wohngebiete nicht selten auch besondere klimatische 
Bedingungen ihren Bewohnern entgegenbringen, so wird man von vorn- 
herein annehmen (dürfen, daß gar manche der „endemischen* Arten 
klimatische Varietäten sind, allein in vielen Fällen reichen wir mit 
dieser Erklärung nicht aus. Wenn z.B. auf mehreren der Gallapagos- 
inseln besondere Lokalformen einer Spottdrossel leben, so kann das 
nicht auf einer Verschiedenheit des Klimas beruhen, denn diese Inseln 
liegen nur wenige Kilometer auseinander und ähneln sich außerdem in 
ihren Lebensbedingungen. Da aber die Unterschiede dieser Lokal- 
formen sich vorwiegend beim männlichen Geschlecht zeigen in Gestalt 
unbedeutender Farbenabänderungen gewisser Teile des Gefieders, so 
wird man an sexuelle Züchtung denken müssen, die auf Grund von 
(serminalselektion auf manchen der Inseln ihren eigenen Weg gegangen 
ist. Sexuelle Züchtung operiert ja wohl vor allem mit sporadisch 
auftretenden in irgend welchem Sinne auffallenden Charakteren. Gerade 
solche Abänderungen aber sind es, welche durch Germinalselektion 
hervorgerufen werden, sobald dieselbe längere Generationsfolgen hin- 
(dureh ungestört ihren Fortgang nehmen kann. Solche Charaktere, z. B. 
abnorm gestaltete, oder gefärbte Federn an einem Vogel, neue Farben- 
tlecken bei einem Schmetterling kommen zum Vorschein, wenn eine 
Determinantengruppe sich längere Zeit ungehindert, d. h. ohne als 
schädlich durch Naturzüchtung beseitigt oder durch Kreuzung verwischt 
zu werden nach derselber Richtung hin verändern kann. Gerade dieses 
aber wird bei Isolierung eines Paars am leichtesten geschehen, und 
sobald der dadureh bewirkte auffallende Charakter einmal hervorgetreten 
ist, bemächtigt sieh sexuelle Züchtung desselben, und sorgt dafür, dab 
alle Individuen, d. h. Keimplasmen, welche ihn besitzen, bevorzugt 
werden in bezug auf Fortpflanzung. 


Isolierung und sexuelle Selektion. 243 


Ich glaube deshalb. daß ein großer Teil der endemischen Vogel- 
und Schmetterlingsarten isolierter Gebiete ihren Grund in Amixie auf 
Grundlage von Germinalselektion hat, deren Resultate dann durch 
sexuelle Züchtung gesteigert wurden. Damit stimmt die Erfahrung, 
soweit ich sehe, denn zahlreiche der endemischen Vogelarten der Gala- 
pagos- und anderer Inseln unterscheiden sich nur oder hauptsächlich 
durch Färbung, und bei vielen sind vorwiegend die Männchen stärker 
verschieden. 

Bei den Kolibris kann man auch ohne erneute Prüfung der 
Arten, ihrer Geschlechtscharaktere und ihrer Verbreitung sagen, daß 
die vielen endemischen Arten, welche die alpinen Regionen isolierter 
südamerikanischer Vulkane bewohnen, hauptsächlich in den Männchen 
und in deren sekundären (reschlechtscharakteren voneinander abweichen. 
Die Familie der Kolibris ist eine rein neotropische, d. h. sie hat 
ihr Zentrum in den Tropen der neuen Welt, und die bei weitem meisten 
der etwa 150 Kolibriarten kommen nur dort vor, ganz wenige gehen 
nach Norden als Zugvögel über den Tropengürtel hinaus und besuchen 
die Vereinigten Staaten bis Washington und New-York hinauf. Wir 
wissen nun, daß viele der schönsten tropischen Arten nur ein ganz 
kleines Verbreitungsgebiet haben, daß viele nur auf einzelne Vulkane 
beschränkt sind, in deren Bergwäldern sie leben. Dort sind diese Ar- 
ten isoliert, denn sie wandern nicht, und vertragen, wie es scheint, 
auch nicht das Klima der Ebenen, sondern sie verharren in ihren Berg- 
wäldern und sind ohne Zweifel dort entstanden, und zwar, wie ich an- 
nehmen möchte, hauptsächlich durch Veränderung der Männchen mittelst 
sexueller Selektion. Wer die prachtvolle GouLpsche Kolibrisammlung 
im British Museum in London gesehen hat, weiß, welche erstaunliche 
Mannigfaltigkeit von rot, grün, blau schillerdem Metallglanz diese Vögel 
darbieten, welche Kontraste in der Zusammenstellung der Farben und 
welche Verschiedenheit in der Länge und Gestalt der Federn des 
Kopfes, des Halses, der Brust und besonders des Schwanzes. Da gibt 
es keilförmige, gerade abgestutzte, gerundete und tief eingeschnittene 
Schwänze, solche mit einzelnen langen, bartlosen Federn u. s. w. Alle 
diese Charaktere sind rein männliche und finden sich in den Weibchen 
höchstens in Andeutungen; bei keiner Art kommen die Weibchen auch 
nur entfernt den Männchen an Brillanz und Auszeichnung des Gefieders 
gleich oder auch nur nahe. 

Ich glaube nicht, daß so zahlreiche Arten mit stark abweichendem 
Schmuckgefieder der Männchen sich hätten bilden können, wenn sie 
alle auf einem großen, zusammenhängenden Wohngebiet gelebt hätten. 
Aber hier, verteilt auf eine größere Zahl isolierter Bergwälder konnte 
auf jeder dieser Inseln im Festland eine durch Germinalselektion sich 
zufällig darbietende Schmuekfärbung oder Formauszeichnung sich steigern, 
ungestört durch stete Kreuzung mit Individuen des Stammgebietes und 
gefördert «durch sexuelle Auslese. 

So sind, wenn ich nieht irre, zahlreiche neue Arten infolge von 
Isolierung entstanden, und es ist sehr wohl verständlich, daß mehrere 
neue Arten von ein und derselben Stammart ausgegangen 
sind, wie wir dies an den zwar nahe verwandten. aber doch konstant 
verschiedenen Arten von Spottdroseln auf den verschiedenen Inseln der 
Galapagosgruppe vor Augen haben. 

Eine Menge ähnlicher Beispiele könnten gegeben werden für Vögel. 
So macht Dıxox auf die Arten der Drosselgattunge Catharus aufmerk- 


16* 


244 Einfluß der Isolierung. 


sam, von denen zwölf Arten in den Bergwäldern von Mexiko und 
Zentralamerika bis Bolivia leben, alle nur wenig voneinander verschie- 
den und alle lokal getrennt. Sie kamen von der Ebene, zogen ins 
Hochland, wurden dort isoliert, und veränderten sich dann nicht mehr 
gemeinsam, alle in derselben Richtung, sondern je nach dem Auftreten 
zufälliger Germinalvariationen jede isolierte Gruppe in verschiedener 
tichtung; die eine bekam einen kastanienbraunen Kopf, die andere 
einen schiefergrauen Mantel, die dritte einen braunroten u.s. w. Nach 
dem, was wir früher über die Bedeutung der sexuellen Selektion für 
die Trachten der Vögel gesagt haben, ist es wohl recht wahrscheinlich, 
dab dieselbe hier mitspielt. 

Auch die Webervögel (Ploceus) Südafrikas stellen einen solchen 
Fall dar, jene kunstreichen, einer Amsel in Größe und Gestalt ähnelnden 
Singvögel, deren beutelförmige Nester frei an Zweigen, gewöhnlich über 
dem Wasser aufgehängt sind, und mit ihrem ganz unten angebrachten 
Schlupfloch ihnen trefflichen Schutz gegen Nachstellungen gewähren, 
Diese Vögel nun haben sich auf dem Boden Südafrikas in zwanzig 
oder mehr Arten gespalten, deren Wohnplätze nicht scharf isoliert sind, 
deren Spaltung also kaum auf Isolierung allein beruhen kann. Worauf 
sie im wesentlichen beruht, ist nicht schwer zu erraten, wenn man weiß, 
daß nur die Männchen schön gelb und schwarz gefärbt sind, die 
Weibchen aber durchweg eine grünliehe Schutzfärbung besitzen. 

So spielt auch nach meiner Überzeugung sexuelle Züchtung mehr 
oder minder stark mit bei der Entstehung jener zahlreichen endemi- 
schen Tagfalterarten, wie sie vor allem den Inseln des malaischen 
Archipels eigen sind und der dortigen Schmetterlingsfauna ein so reiches 
Gepräge aufdrücken. Eine ganze Anzahl, ja die meisten der Typen 
großer Papilioniden haben auf jeder der größeren Inseln ihre eigene 
Art, eine Lokalform, die sich scharf und bestimmt von der der übrigen 
Inseln unterscheidet, meist in beiden Geschlechtern, am stärksten aber 
in dem viel brillanter gefärbten Männchen. So bildet jeder dieser Typen 
eine Gruppe von Arten, deren jede lokal beschränkt ist und meist 
dort entstanden, wo wir sie heute finden, obgleich natürlich die Aus- 
breitung einer Art dieser großen und flugmächtigen Tiere von einer Insel 
nach der anderen keineswegs ausgeschlossen ist. Ich nenne als Beispiel 
die Priamusgruppe, die schwarzgelbe Helenagruppe, die blaue Ulysses- 
gruppe und die vorwiegend grüne Peranthusgruppe. 

Fragen wir nach den Ursachen (dieses Auseinanderweichens der 
Formen und ihrer Verdichtung zu zahlreichen Arten, so liegt die Wurzel 
derselben hier, wie bei allen Umwandlungen in Germinalselektion und 
den aus ihr resultierenden Variationsrichtungen, ihre Fixierung aber 
werden wir als Resultat der Isolierung betrachten müssen, 
welche verhinderte, daß die Variationsrichtung, die zufällig auf der 
einen Insel sich ausbildete, durch Vermischung mit den Variationen 
anderer Inseln wieder rückgängig gemacht und verdrängt wurde. Daß 
aber sexuelle Züchtung sich solcher auffallender Farbenvariationen be- 
mächtigte und sie dadurch noch mehr steigerte, geht schon aus dem 
hier selten fehlenden Dimorphismus der Geschlechter hervor. Wenn 
auch die Weibchen nieht bewußt unter den Männchen wählen, so werden 
sie doch dasjenige unter mehreren zur Paarung zulassen, welches sie am 
stärksten erregt. Dies wird aber dasjenige sein, welches (die schönsten’ 
Farben aufweist oder den lieblichsten Duft ausströmt, ‚denn wir wissen 


i 


Isolierung und Naturzüchtung. 245 


ja schon von den Blumen her, wie empfänglich die Schmetterlinge für 
beides sind. 

Obgleich nun an allen diesen Artbildungen die Isolierung einen 
wesentlichen Anteil hat, so scheint es mir doch übertrieben, wenn 
manche Forscher die Spaltung einer Art ohne Eintreten von 
Isolierung nieht für möglich halten. Gewiß sind zahlreiche Art- 
spaltungen durch Isolierung erleichtert, oft auch allein durch sie in 
ihrer heutigen Schärfe ermöglicht worden, aber es heißt doch, die Macht 
der Naturzüchtung gewaltig unterschätzen, wenn man ihr nicht zutraut, 
eine Art auf ein und demselben Wohngebiet an verschiedene Be- 
dingungen anpassen zu können, und ich werde später noch in einem 
anderen Zusammenhang darauf zurückkommen. Doch sei gleich jetzt 
wenigstens kurz darauf hingewiesen, daß allein schon der Polymorphis- 
mus der sozialen Insekten den Beweis dafür liefert, dab eine Art 
lediglich durch Naturzüchtung und auf ein und demselben (rebiet sich 
in mehrere Formen spalten kann. 

Ich bin deshalb mit Darwın und WALLACE der Ansicht, daß an 
der großen Zahl endemischer Schnecekenarten auf ozeanischen 
Inseln die Anpassung an neue Lebensbedingungen neben der Wirkung 
der Isolierung einen wesentlichen Anteil hat. Damit kommen wir auf 
das Zusammenwirken von Naturzüchtung und Isolierung. 
Wenn vor Jahrtausenden einmal als seltenster Zufall eine Achatina- 
ähnliche Schnecke durch Vögel nach den Sandwichinseln ver- 
schleppt wurde, so wird sie sich langsam von dem Fleck, wo sie auf 
den Boden gelangte, über die noch gänzlich schneckenfreie Insel aus- 
gebreitet haben, zunächst noch unverändert. Während dieser ihrer Aus- 
breitung wird sie aber vielfach auf Lebensbedingungen gestoßen sein, 
die sie zwar nicht hinderten, auch dort einzudringen, denen sie aber doch 
nur unvollkommen angepaßt war, und auf welchen Wohnstätten dann 
ein Umzüchtungsprozeß seinen Anfang nehmen mußte, der in der 
Bevorzugung günstig abändernden Individuen bestand, und der ruhig 
mittelst Personalselektion auf Grund der nie rastenden (Germinalselektion 
seinen Verlauf nehmen konnte, unbehindert von dem etwaigen Nach- 
schub noch unveränderter Artgenossen von den primären Wohnstätten 
auf der Insel her. Aber diese neuen Bedingungen waren nicht nur 
von denen des Stammlandes verschieden, sondern das Inselgebiet selbst 
bot wieder sehr verschiedene Bedingungen dar, denen sich die einge- 
wanderte Schnecke im Laufe der Zeiten anzupassen bestrebt sein mußte, 
soweit immer es ihre physische Natur zuließ. Landschneckenarten sind 
fast alle auf ganz bestimmte Lokalitäten, mit ganz bestimmten Kombi- 
nationen von Lebensbedingungen beschränkt, keine unserer einheimischen 
Arten kommt überall vor, sondern die eine im Wald, die andere im 
Feld, die eine auf dem Berg, die andere im Tal, die eine auf Gneiß- 
boden, die andere auf Kalkboden, die dritte auf festem Humusboden, 
die vierte auf magerem Flußkies, die eine in Ritzen und Spalten 
zwischen feuchtem Moos, die andere an trocknen, heißen Lößwänden 
u.s.w. Wenn wir auch keineswegs dem Bau des Tieres ansehen können, 
inwiefern gerade dieser oder jener Aufenthaltsort «der allein passende 
für diese oder jene Art ist, so werden wir doch mit Bestimmtheit be- 
haupten dürfen, daß eine jede der Arten sich deshalb nur an diesem 
oder jenem Ort dauernd hält, weil ihr Körper den dort gegebenen 
Lebensbedingungen aufs genaueste angepaßt ist und deshalb dort die 
Konkurrenz mit anderen Arten aus dem Feld schlägt. 


246 Einfluß der Isolierung. 


So werden sich auch die Sandwicheinwanderer im Laufe der Zeiten 
immer spezialisierteren Wohnplätzen angepaßt, und sich also dabei in 
immer zahlreichere Formen, Varietäten und Arten, ja selbst in mehrere 
Gattungen gespalten haben. 

Aber dies allein reicht zur Erklärung der Tatsachen noch nicht 
aus. Nach den verdienstvollen Untersuchungen von GULICK leben auf 
einer einzigen kleinen Insel der Sandwichgruppe auf der Insel Oahu, 
nicht weniger als 200 Arten von Achatinelliden mit etwa 600-700 
Varietäten! Diese merkwürdige Zersplitterung der einst eingewanderten 
Stammart wird von ihm als eine Folge der Isolierung jeder einzelnen 
Art und Varietät aufgefaßt, und ich zweifle nicht, daß er damit für 
einen Teil dieser Formen im Rechte ist, ja daß bei allen Isolierung 
wenigstens mitspielt. GULICK, der lange auf der Insel gelebt hat, sucht 
nachzuweisen, dab die Wohnplätze aller dieser nahe verwandten Varie- 
täten und Arten für Landschnecken wirklich isolierte sind: daß Ver- 
mischung der Schnecken des einen Tals mit denen des benachbarten 
ausgeschlossen ist. und daß die Varietäten der Arten um so stärker 
voneinander abweichen, je weiter ihre Wohnplätze auseinander liegen. 
Die Arten verschiedener Achatinellidengattungen wohnen dagegen oft 
auf demselben Wohnplatz beisammen; sie vermischen sich ohnhin nicht 
mehr untereinander. 

Obgleich ich den Angaben Gurıcks volles Vertrauen entgegen- 
bringe und seinen theoretischen Folgerungen einen hohen Wert bei- 
messe, so glaube ich doch, dab seine Ansichten die Frage nach den 
Ursachen des merkwürdigen Formenreichtums an Landschnecken auf 
ozeanischen Inseln noch nicht erschöpfen. Nicht daß ich die relative 
und momentane Isolierung der Schneckenkolonien auf zahlreichen 
Punkten der einen Insel Oahu bezweifelte.e Aber warum haben wir 
nicht in Deutschland dieselbe Erscheinung, oder in England 
oder Irland? GuLick kommt diesem Einwurf zuvor durch den Hin- 
weis auf die eigentümlichen Lebensgewohnheiten der Oahuschnecken. 
Viele der dortigen Arten sind reine Baumtiere, leben auf Bäumen und 
verlassen diese nicht, auch nicht zur Fortpflanzungszeit oder behufs 
Ablage der Eier, denn sie bringen lebendige Junge zur Welt. Aktive 
Wanderungen von Wald zu Wald scheinen dadurch ausgeschlossen, daß 
die Kämme der Berge von dünnerem Wald bestanden sind mit anderen 
jäumen und trockner sonniger Luft, welche die den feuchten Schatten 
der tropischen Wälder liebenden Arten von Achatinella und Bulimella 
nicht ertragen. Auch über das offene Grasland an den Talmündungen 
ist aktive Wanderung ausgeschlossen. 

Man wird zugeben müssen, daß die Isolierung dieser Waldschnecken 
in ihren Tälern momentan eine hohe ist, und daß Vermischung zweier 
Kolonien derselben, die in zwei benachbarten Tälern wohnen, auf ak- 
tivem Wege und in der Zeit eines oder mehrerer Menschen- 
leben nicht vorkommt. Man wird auch zugeben, daß unsere Land- 
schnecken in Mitteleuropa auf ihren verschiedenen Wohnplätzen minder 
vollständig isoliert sind, daß sie z. B. durch aktive Wanderung von 
einer Waldseite des Gebirgs auf die andere gelangen können, aber man 
wird dennoch die Frage wiederholen müssen, wie kommt es, daß auf 
Oahu jeder Wald, jeder Bergkamm u. s. w. seine eigne Varietät oder Art 
hat, während unsere Schnecken über weite Länderstrecken verbreitet 
sind, häufig ohne scharf gesonderte Lokalvarietäten zu bilden. Die 
sroße Weinbergschnecke, Helix pomatia geht von England bis zur 


Isolierung und Variationsperioden. 947 


Türkei, also etwa über 3000 Kilometer hin und bewohnt auf diesem 
Gebiet viele Plätze, die gegeneinander als ebensogut isoliert gelten 
dürfen, wie die aneinander grenzenden Waldtäler Oahus. Auf den Inseln 
des Kanals und der irischen See kommt sie auch vor und lebt dort 
unvermischt mit den Artgenossen des Festlandes. Aber auch auf diesem 
selbst wäre es leicht, hunderte ihrer Wohnplätze namhaft zu machen, 
auf (denen sie ebenso geschützt vor Vermischung mit denen benach- 
barter Wohnplätze ist, als auf Oahu. Auch dort müssen die Schnecken 
ja einmal auf ihre heutigen Wohnplätze gelangt sein, vielleicht mehr 
auf indirektem Wege durch andere Tiere, aber dasselbe wird auch für 
die Schnecken eines Kontinents gelten, wie wir später noch genauer 
feststellen wollen. Nehmen wir jetzt einmal an, es sei so, und die 
Weinbergschnecke, Helix pomatia, oder eine andere weitverbreitete 
Schnecke sei auf vielen ihrer Wohnplätze relativ isoliert von den übrigen, 
so erhebt sich wieder die Frage, warum denn hier nicht auch 
Hunderte von verschiedenen wohl unterscheidbaren Varie- 
täten sich gebildet haben, auf jedem isolierten Wohnplatz eine 
diesem eigentümliche? 

Offenbar muß auf den Sandwichinseln etwas dabei mitgewirkt haben, 
was auf den kontinentalen Wohnbezirken von Helix pomatia fehlt, denn 
diese Art schwankt höchstens in der Größe, ist aber sonst überall die 
gleiche, und die wenigen sich vorfindenden Lokalvarietäten von ihr sind 
unbedeutend. Ich möchte nun glauben, daß dieses „Etwas“ in zwei 
Momenten liege, darin nämlich, daß auf bisher unbewohnten Inseln die 
einwandernde Schnecke in eine Periode der Variabilität ge- 
drängt wird. Dies wird aber zunächst schon dadurch geschehen, daß 
Klima und die sonstigen Veränderungen der Lebensbedingungen eine 
allmählich sich steigernde Verschiebung in der Gleichgewichtslage ihres 
Determinantensystems hervorrufen wird, also ein Variieren in verschie- 
denen Richtungen und Merkmalskombinationen. Dazu wird noch die 
Wirkung von Naturzüchtung treten, welche die Einwanderer vielen ver- 
schiedenartigen neuen Lebenskreisen anzupassen sucht, die von Ger- 
minalselektion gelieferten neuen Variationsrichtungen also in verschie- 
dener Weise steigert. Die Art gerät durch beides zusammengenommen 
gewissermaßen in Fluß, ganz ähnlich wie eine Art unter der Domesti- 
kation variabel wird, ebenfalls sowohl durch die direkte Wirkung ver- 
änderter Nahrung und sonstiger Bedingungen, als auch durch bewußt 
oder unbewußt ausgeübte Züchtungsprozesse. Daraus folgt, daß bei der 
allmählichen Ausbreitung der Schnecken über die Insel ähnliche Wohn- 
plätze fast niemals von genau gleichen Einwanderern besetzt 
werden konnten, fast immer vielmehr von einer etwas ver- 
sehiedenen Kombination der vorhandenen Variationen, so dab 
durch Amixie auf relativ isolierten Wohnplätzen auch verschiedene 
Konstanzformen im Laufe der Zeit daraus sich bilden mußten. 

Das alles stellt sich ganz anders bei der Ausbreituug einer neu 
einwandernden Schnecke auf ein Gebiet, daß schon ganz, oder doch 
reichlich mit Schneckenarten besetzt ist. Lassen wir den ersten Varia- 
tionsfaktor, verändertes Klima, einmal ganz aus, so wird eine solche 
Art gar keinen Grund zur Variation haben, weil sie außer dem einen 
Lebenskreis, für den sie angepaßt ist, keinen anderen unbesetzt findet; 
sie hat also keine Veranlassung, sich einem derselben anzupassen, und 
würde es in den meisten Fällen auch nicht können, weil sie auf jedem 


>48 Einfluß der 1solierung. 


derselben einem überlegenen, weil bereits angepaßten Mitbewerber 
gegenüber stünde. 

Ähnlich wird die Sache sich verhalten, wenn eine Insel plötzlich 
von der gesamten Schneckenfauna eines benachbarten Kontinentes aus 
(dadurch bevölkert wird, dab sich eine Landverbindung mit ihm herstellt. 
War die Insel vorher noch schneckenfrei, so werden sämtliche Arten 
des Festlandes nun dorthin gelangen können. soweit sie dort ihre 
Lebensbedingungen wiederfinden, werden aber auch die ihnen eigentüm- 
lichen Lebenskreise vollständig für sich m Anspruch nehmen, so daß 
keine der anderen Miteinwanderer Anlaß oder Möglichkeit hätte, sich 
neuen Lebenskreisen anzupassen, also zunächst variabel zu werden und 
sich in Varietäten zu spalten. Wäre Irland heute noch schnecken- 
frei, und es stellte sich eine Landverbindung mit England her, so würde 
sich die Schneckenfauna Englands wahrscheinlich ganz unverändert 
nach Irland hinüberziehen, wie denn in der Tat die Fauna beider früher 
zusammenhängender Inseln nahezu die gleiche ist. Aus demselben 
(rund hat England nahezu dieselbe Landschneckenfauna wie Deutschland. 

Daß aber umgekehrt das Variabelwerden einer einsamen 
Einwanderin auf jungfräuliches Gebiet geradezu ein Gesetz .„ 
ist, zeigt uns nichts besser als die geographische Verbreitung der 
Landschnecken, d. h. als die Tatsache, daß auf allen ozeanischen Inseln 
ein auffallender Reichtum an endemischen Arten sich vorfindet. Daß 
aber ihre Zahl um so gröber ist, je weiter die Insel vom Festland ab- 
liest, deutet darauf hin, dab das Variabelwerden um so intensiver ein- 
tritt und um so länger anhält, je weniger Arten auf der Insel ein 
wandern, je größer also die Zahl der unbesetzten Lebenskreise war, 

d 


welche den Nachkommen der einwandernden Art offen standen. Das 
ist ohne Zweifel der Grund, weshalb die Sandwichinseln nicht eine 
einzige Art besitzen, die auch anderswo vorkommt, wie denn auch 
das Auseinandergehen der unbekannten eingewanderten Stammform in 
viele Arten und mehrere (4) Untergattungen darauf beruhen wird. 
Wahrscheinlich ist hier nur eine Art eingewandert, die nun völlig freies 
Feld dort vorfand und sich in ihren Nachkommen allen für Schnecken 
«dort vorhandenen Lebenskreisen anpassen, und dabei in so zahlreiche 
und ziemlich stark abweichende Formen zerspalten konnte. Dab die 
Zahl verschiedener Formen bedeutend größer ist, als die der Leben 
kreise, dab also auf gleichen Wohngebieten, wie uns GUuLIcK berichtet 
und eingehend begründet, wenn sie relativ gegeneinander isoliert sind, 
nicht die gleichen Formen, sondern verschiedene, wenn auch nahe 
verwandte Varietäten leben, das beruht eben darauf, daß von der ein- 
mal ins Variieren geratenen Art überallhn eine verschiedene Ge- 
sellschaft von Variationen ausgesandt werden mußte, die dann bei 
temporärer Isolieruug zu besonderen Lokalvarietäten sich mischte. 

Ich glaube aber nicht, daß dies auf alle Zeiten so bleiben wird, 
vermute vielmehr, daß diese — sagen wir — stellvertretende Varie- 
täten sich im Laufe langer Zeiten an Zahl immer mehr verringern 
werden. Denn auf die Dauer hält die Isoliernng einer einzelnen 
Tallehne, eines einzigen Waldes nicht vor, zufällige Verschlepp- 
ungen werden im Laufe der Jahrhunderte so gut vorkommen, als sie 
im Beginn der Besiedelung isolierter Wälder stattgefunden haben müssen; 
Wälder werden ausgerodet oder durch geologische Veränderungen ver- 
schoben, Zusammenhänge stellen sich her, wo vorher Trennung herrschte, 
und nach einer weiteren geologischen Epoche wird die Zahl der stell- 


ä 


Ze 


Endemische Landschnecken. 249 


vertretenden Varietäten und wohl auch der Arten erheblich abgenommen 


' haben. die Ersteren werden zusammengeschmolzen, die Letzteren zum 
Teil zerstört sein. Schon jetzt spricht GuLIcK bedauernd von der De- 


zimirung seltener Lokalformen dureh ihre Hauptfeinde, die Mäuse. 
Wenn aber auch die Zahl der endemischen Formen auf Insel- 
gebieten von dem Augenblick ihrer vollständigen Besetzung an abnehmen 
wird, so bleibt sie doch stets noch eine sehr hohe, wie denn heute noch 
Madeira 104 endemische Landschnecken-Arten besitzt, die Philippinen 


‚ mehr als ganz Indien, und die Antillen ebensoviel, als der ganze amerika- 
: nische Kontinent. 


Manche Naturforscher glauben, daß jede isolierte Varietät sich mit 
der Zeit weiter und weiter von ihren nächsten Verwandten entfernen 


müsse. Obwohl ich die Möglichkeit eines solchen Geschehens vollauf 


= — m  —— —— 


rn —eee— 


zugebe, indem ich ja selbst zu zeigen versuchte, daß einmal im Keim- 
plasma entstandene Variationsrichtungen in derselben Richtung solange 
weiter gehen, bis ihnen von irgend einer Seite her Halt geboten wird, 
so sehe ich doch nicht, warum dies immer so sein müßte, Die auf 
fremdes Wohngebiet verschleppte Art braucht ja nicht immer schon 
besondere Variationsrichtungen im Keimplasma zu enthalten, und braucht 
auch nicht in jedem Falle zu solchen durch die neuen Bedingungen 
angeregt zu werden. Kennen wir doch Arten, die auf fremdem Ge- 
biete eindrangen und die völlig unverändert den anderen eingesessenen 
Arten schon gewachsen, oder sogar überlegen waren. Solche Fälle sind 
von mancherlei Pflanzen und Tieren bekannt, die durch den Menschen 
absichtlich oder zufällig von einem in den anderen Kontinent verschleppt 
worden sind, und nun ohne irgend welche Abänderung sich auf dem 
Wohngebiet ausbreiteten und festsetzten. Ich erinnere an die Nacht- 
kerze, Oenothera biennis, deren Vaterland Virginien ist, deren schöne, 
große, gelbe Blumen aber heute an den meisten deutschen Flüssen 
prangen, längs deren sie auf dem kiesigen Boden stromaufwärts ge- 
wandert sind*) — oder an das häßliche Unkraut, Erigeron canadense, 
welches heute in unseren Gärten kaum weniger häufig ist, als in Canada 
— oder an den Sperling, Passer «domestieus, der in den Vereinigten 
zur Vertilgung der Raupen eingeführt wurde, sich aber dort mit Vor- 
liebe auf die Plünderung der reichen Kornspeicher gelegt und in Folge 
der günstigen Lebensbedingungen sich dermaßen vermehrt hat, daß er 
zu einer Landplage geworden ist und alle erdenklichen Maßregeln zu 
seiner Wiederausrottung hervorgerufen hat — bis jetzt ohne großen 
Erfolg. 

In allen solehen Fällen ist die Einwanderung freilich noch nicht 
lange her, und es ist wohl möglich, daß nach längeren Zeiträumen 
dennoch irgend welche Abänderungen in dem neuen Vaterland sich 
einstellen werden, jedenfalls aber beweisen (die Beispiele, daß eine ein- 
gewanderte Art auf dem neuen Wohngebiet sich ausbreiten kann, ohne 
sogleich abzuändern. 

Demgemäß brauchen auch Arten, die von der Tertiärzeit her zwei 
Kontinenten angehören, seither nieht auseinander gegangen zu sein, wie 
wir denn z. B. 32 Arten von Nachtfaltern kennen, die Nordamerika 

*) Als dies niedergeschrieben wurde, waren die später zu besprechenden Unter- 
suchungen von DE Vrıes über das Variieren von Oenothera in Europa noch nicht 
erschienen. Das Beispiel ist deshalb vielleicht nicht ganz zutreffend, wenn es auch 


wohl unbekannt ist, ob nicht etwa dieselben „Mutationen“, welche in Holland sich 
zeigten, auch in Amerika gelegentlich auftreten. Siehe den Schluß von Vortrag XNXXIII. 


250 Einfluß der Isolierung. 


und Europa gemeinsam sind und keinerlei Unterschiede aufweisen, 


während 27 andere Nachtfalterarten nach GROTE in Amerika durch 
sog. „vikariirende* Arten vertreten sind, d. h. durch solche, die auf 
dem einen oder dem anderen der beiden Wohngebiete, vielleicht auch 
auf beiden leicht abgeändert haben. 

Fassen wir zusammen, so dürfen wir ohne Zweifel der Isolierung 
einen bedeutenden Einfluß auf die Artbildung zugestehen, wenn auch 
nur unter der Mitwirkung von Selektion in ihren verschiedenen Stufen 
und Arten, vor allem Germinalselektion, Naturzüchtung und sexueller 
Selektion. Man kann ganz allgemein sagen, dab jede Stufe und Art 
von Selektionsprozessen um so leichter zur Umprägung einer 
Art führen wird, wenn sie mit Isolierung sich verbindet. So 
kann (Grerminalselektion kleine Abweichungen in Färbung und Zeichnung 
dauernd hervorrufen, wenn die Individuen, um die es sich handelt, auf 
isoliertes Grebiet gelangen. Dann werden solche Abänderungen sich 
ungestörter steigern, unter Umständen auch von sexueller Selektion 
noch weiter emporgeführt werden, und so zuerst das männliche Ge- 
schlecht allein, oft aber im weiteren Verlauf des Prozesses auch das 
weibliche verändert, und zuletzt die ganze Art umgestaltet werden, 
Schließlich wirkt aber Isolierung wohl am stärksten dadurch, daß sie 
vereinzelte Sendlinge einer Art auf jungfräuliches Gebiet versetzt, auf 
dem nicht nur für diese eine Art, sondern für viele verwandte Arten 
noch unbesetzte Lebensstellen offen stehen, so daß die eindringende 
Kolonie sich allen diesen verschiedenen Lebensmöglichkeiten anpassen 
und zu einem ganzen Artenkreis sich gestalten kann. Wir sahen aber, 
dab der so entstehende Nachwuchs neuer Formen, seien es nun Varie- 
täten, Arten oder gar Gattungen, die Zahl der verschiedenartigen dort 
sich bietenden „Stellen“ im Haushalt der Natur noch weit übertreffen 
kann, wenn auf dem Inselgebiet selbst wieder relative Isolierung der 
verschiedenen Einwanderergruppen eintritt, wie dies bei langsam be- 
weglichen Tieren, wie Landschnecken, leicht der Fall sein wird, oder bei 
kleinen Singvögeln. für die jede einzelne Insel eines kleinen Archipels 
ein relativ isoliertes Wohngebiet ist (Gallapagos). 

So werden wir vollkommen die Bedeutung der lokalen Isolierung 


anerkennen, ohne freilich die Kreuzungsverhinderung mit den Artgenossen 


(des Stammlandes für die alleinige Ursache dieser Bedeutung zu halten, 
oder gar Isolierung an Stelle der Selektionsvorgänge zu setzen. Die 
letzteren, im weitem Sinne genommen, bleiben stets die unentbehrliche 
Grundlage aller Umwandlungen der Lebensformen, aber freilich wirken 
sie nicht nur als Personalselektion, sondern überall, wo es sich um 
indifferente Charaktere handelt, lediglich als Germinalselektion. Darin 
liegt der Weg zur Verständigung mit jenen Forschern, welche die Um- 


wandlungen in erster Linie auf innere Entwicklungskräfte beziehen 


möchten. Alle Abänderungen müssen innere Ursachen haben, 
und ihr Verlauf muß von gesetzmäßig wirkenden Kräften geleitet werden. 
Aber das aktuelle Zusammenwirken aller dieser Kräfte und Verände- 
rungen ist nicht vorausbestimmt, sondern bis zu einem gewissen Punkt 
zufällig, indem aus den möglichen Entwicklungswegen immer nur die 
zur Ausführung kommen, welche in dem momentanen Spiel der zufällig 
zusammentreffenden Kräfte die Oberhand gewinnen — Begünstigung 
des Besseren vom kleinsten Lebensteilchen des Keimplasmas 
an bis zum Kampf der Individuen und Arten.‘ 


| 


XXXIll. VORTRAG. 


Entstehung des Artbildes. 


Die ee der Celebesschnecken nach SAaRASIN p. 251, Mögliche Veränderung 

der Schalenform durch Nahrung p. 253, Naturzüchtung spielt mit p. 253, Germinal- 

selektion p. 254, Zeitliche Artübergänge, die Steinheimer Schnecken p. 254, Woher 

entstehen scharf umschriebene Arten? p. 256, NÄGELIS Entwicklungskraft p. 257, 

Die Art ein Anpassungskomplex p. 258, Adaptive Artunterschiede? p. 261, Adaptive 

Natur von Ördnungscharakteren p. 262, Beispiel der Wale p. 263, der Vögel p. 265, 
— Zusatz: Die Ansichten und Tatsachen von DE VRIES p. 266. 


Meine Herren! Unsere Betrachtungen über die Wirkungen, welche 
geographische Isolierung auf Umwandlung alter und Entstehung neuer 
Lebensformen haben kann, hat uns unvermerkt in eine weitere wichtige 
Frage hineingeführt,. in dienach der Bildung der Arten, als mehr 
oder weniger scharf umgrenzter Formenkreise, und ich möchte den 
Übergang zu dieser Frage dadurch vermitteln, daß ich Sie mit einem 
weiteren Fall von Artenspaltung bei, oder wie man gewöhnlich sagt, 
„durch“ Isolierung bekannt mache. Die durch ihre vortrefflichen Ar- 
beiten auf so manchem Gebiet tropischer Tierwelt bekannten Forscher 
Pavr und Fritz Sarasın haben in ihrem neuesten Werk interessante 
Befunde über die Landschnecken von Üelebes veröffentlicht, welche 
zeigen, daß auf dieser Insel noch seit der späteren Tertiärzeit eine 
reiche Umbildung der Landschneceken vor sich gegangen ist. Eine 
Menge neuer Schneckenarten ist seitdem auf der Insel entstanden, und 
zwar, wie die Verfasser wahrscheinlich machen. in Zusammenhang mit 
einem Zurücktreten des Meeres, also einem stärkeren Emportauchen 
der Insel aus dem Meer, somit einer Vergrößerung der Obertläche 
derselben. Die heutigen Landschnecken bilden nun vielfach zusammen- 
hängende Formenketten derart, daß eine Reihe von Arten untereinander 
dureh Zwischenformen verbunden ist, in Wirklichkeit also nicht aus 
getrennten Arten besteht, als welche die extremen Formen erscheinen 
würden, wenn man sie allein für sich ohne die verbindenden Zwischen- 
glieder betrachten würde. Sie verhalten sich ganz so, als ob eine 
Tertiärschnecke von irgend einem kleinen Wohnbezirk der Insel aus 
sich weiter verbreitet, und dabei sich entsprechend ihrer Entfernung 
vom Ausgangsort langsam und in bestimmter Richtung umgewandelt 
hätte, So werden wir den Befund auch auflassen müssen; wir haben 
hier örtlich nebeneinander, und zwar öfters in geradliniger geogra- 
phischer Anordnung die einzelnen Etappen eines phyletischen Umwand- 
lungsprozesses, der an verschiedenen Stellen verschieden weit vorge- 
schritten ist. Eine der längsten dieser Formketten ist z. B. die der 
Nanina ceineta, welche von Ost nach West über die Insel läuft und mit 


252 Entstehung des Artbildes. 


den kleinsten und zartesten beginnend, durch viele Zwischenstufen hin- ' 


dureh bis zu der riesigen forma limbifera aufsteist. Solche Formen- 
ketten kannte man auch früher schon: KOBELT hat eine solche von 
der sizilianischen Landschneckengattung Iberus beschrieben, und noch 
andere Fälle sind in der Literatur enthalten, immer aber handelt es 
sich dabei um Wohngebiete, deren einzelne für Schnecken als isoliert 
gelten müssen, und die außerdem von einem Ausgangsort her be- 
siedelt wurden. 

Es fragt sich nun, ob und wie wir uns die Entstehung solcher 
Formenketten erklären können. Die Vettern Sarasın berichten, wie sie 
zuerst versuchten, die Verschiedenheiten der einzelnen Glieder einer 
solchen Kette auf den verschiedenen Einfluß der äußeren Lebenshe- 
dingungen zurückzuführen, aber vergeblich: weder die Höhe über dem 
Meer, noch die Gesteinsart oder sonstige Verschiedenheiten schienen 
dazu auszureichen; ebensowenig Naturzüchtung, „denn warum sollte 
eine hohe, bienenkorbartig gewundene Obbaform für den Kampf ums 
Dasein besser oder schlechter ausgerüstet sein, als eine kleinere und 
flachere?“ Gewiß! das verstehen wir nicht: dennoch aber scheint mir 
allein darin noch kein Grund zu liegen, warum wir Naturzüchtung nicht 
als eine der Ursachen des Auseinanderweichens dieser Arten geltend 
machen dürften, denn auch bei jeder anderen Verschiedenheit im Bau 
zweier Schneckenarten würden wir keine Antwort auf eine solche Frage 
geben können und zwar aus dem ‘Grunde, weil wir viel zu wenig Ein- 
sicht in den biologischen Wert der Teile einer Schnecke haben. Oder 
wüßte jemand zu sagen, welchen Nutzen eine Schneckenart davon habe, 
daß ihre Fühler etwas länger, ihr Fuß etwas schmäler, ihre Zunge mit 


Down 


etwas gröberen oder mit zahlreicheren Zähnen besetzt ist? Raten könnte 


man ja mancherlei, aber eine klare Einsicht, warum z. B. etwas längere 
Fühler für diese Art besser waren, als für jene, sind wir außerstande 


zu geben, und doch werden wir nicht glauben wollen, daß der Bau der 


Schnecken etwa weniger genau dem Leben jeder Art angepaßt sei, als 
der irgend eines anderen Tieres: sicherlich setzen ihn Hunderte und 
Tausende von Anpassungen zusammen, wie den jeder anderen Tierart, 
aber während wir bei manchen anderen die Anpassungen teilweise 


wenigstens, als solche erkennen, fehlt es bei den Schnecken daran bei- 


nahe vollständig. Wohl hat SımrorH (darauf hingewiesen, daß die 


spiralige, asymmetrische Schale in Zusammenhang steht mit der ein- 
seitigen Mündung der Begattungsorgane, aber das gäbe uns doch nur 
den allgemeinen Grund für die Aufrollung der Schale. Man denkt 
gewöhnlich bei den Verschiedenheiten der Schneckenschale nur an ihre 
äußere Erscheinung, an den Schutz, den sie den inneren Teilen des 
verletzbaren Tieres gewährt, etwa auch an die Lastverteilung, die bei 


hohem turmförmigen Gehäuse eine andere ist als bei niedrigem flachen, 


vielleicht auch an die Hindernisse und Widerstände, denen die Schnecke 
beim Kriechen in Spalten und Löchern, oder im Pflanzengewirr be- 
geenet, je nach der Schale, aber wäre es nicht außerdem sehr denkbar, 
dab die Form des Gehäuses durch dessen Inhalt mitbe- 
stimmt wird? Wie schon LEUCKART lehrte, kann man sich die Schnecke 
aus zwei Hälften zusammengesetzt denken, deren eine den Kopf mit 
dem Fuß darstellt, die andere den sog. „Eingeweidesack“; Erstere kann 
man die animale Hälfte nennen, weil sie hauptsächlich die animalen 


Organe des Tieres enthält: Nervenzentren, fast die ganze Muskelmasse, 


Sinnesorgane; — Letztere die vegetative, da sie die Hauptmasse der 


Formenketten bei Landschnecken. 253 


Ernährungs- und Fortpflanzungsorgane einschließt, Magen und Darm, 
die große Leber, das Herz, die Nieren, die Keimdrüsen u.s.w. Die 
vegetative Hälfte des Tieres allein ist stets im innern des (rehäuses 
geborgen; sollte nun nicht jede stärkere Veränderung in den Gröben- 
verhältnissen von Leber, Magen, Darm u. s. w. eine Veränderung in 
der Schalenweite und Gestalt, sowie in dem Auseinander- und Zu- 
sammenziehen ihrer Windungen bedingen? und könnten solche Ver- 
änderungen nicht schon durch Veränderung der Nahrung notwendig 
werden? Es ist nur eine Vermutung, aber es scheint mir eine nicht 
unwahrscheinliche. daß die Gewöhnung an eine andere, etwa schwerer 
zerkleinerbare, schwerer lösbare und minder gehaltreiche Nahrung nicht 
bloß die Kiefer und die Zunge der Schnecke zur Umgestaltung ver- 
anlassen müßte, sondern auch den Magen und die Leber, den Darm 
und die Nieren, deren Tätigkeit doch in engstem Zusammenhang steht. 
Der Magen wird voluminöser werden müssen, die den Verdauungssaft 
liefernde Leber massiger u.s.w. Ich will dieses hypothetische Beispiel 
nieht weiter führen, ich wollte nur «daran erinnern, daß die Schnecken- 
schale, deren Gestalt man gewöhnlich keine biologische Bedeutung bei- 
zumessen weiß, doch nichts anderes ist, als ein Abguß des Einge- 
weidesacks, folglich abhängig von den Veränderungen desselben, die 
ihrerseits wieder von den Lebensbedingungen bestimmt werden. Den 
präzisen Nachweis für solche Vorgänge zu liefern, würde freilich heute 
noch unmöglich sein; kennen wir doch nicht einmal die Nahrung der 
einzelnen Schneckenarten sicher und genau, geschweige denn die Unter- 
schiede in der Ernährungsweise zweier Varietäten, oder den Nährwert 
der betreffenden Stoffe, oder gar die Veränderungen in Sekretion, Resorp- 
tion, Assimilation und Exkretion, welche durch solche Unterschiede her- 
vorgerufen werden müssen. Aber soviel vermögen wir doch immerhin 
einzusehen, daß schon allein Veränderungen in der Ernährung neue 
Anpassungen hervorrufen müssen in Größe, Beschaffenbeit und Zu- 
sammenpassung der inneren vegetativen Organe, und die Möglichkeit 
ist nieht abzuweisen, daß dadurch die Gestalt und Größe der vegeta- 
tiven Hälfte des Tieres und somit auch sein Abguß, die Kalkschale, 
verändert werden kann*). Darin also, daß wir z. B.. die Bienenkorb- 
gestalt einer Obba nicht als Anpassung erkennen, liegt noch kein Be- 
weis, daß sie nicht eine solche ist. Aber nehmen wir einmal einstweilen 
an, sie sei keine, und lasse sich also ebensowenig, als die anderen Ver- 
änderungen der Celebesformenketten auf Naturzüchtung beziehen, so 
können wir weiter ohne Zweifel zugeben, daß dieselben auch nicht auf 
sexuelle Züchtung zu beziehen sind, und noch weniger etwa auf ein 
„nhärentes Vervollkommnungsprinzip“, nicht nur, weil hier von „Ver- 


*) Daß diese Vermutung nicht unberechtigt war, ersehe ich aus einer neueren 
Arbeit Sımmorus „über die Raublungenschneeken“ (Naturwissenschaftliche Wochen- 
schrift vom 8, und 15. Dezember 1901). In dieser weist der in der Biologie der 
Schnecken erfahrene Forscher gerade darauf hin, wie die Änderung der Nahrung 
mancherlei Anpassungen im Bau des Nahrungsrohrs hervorrufen kann, die dann 
ihrerseits wieder die Schale zur Abänderung zwingen. So ist bei einer einheimischen 
kleinen Schnecke, Daudebardia, der Schlundkopf in Anpassung an die räuberische 
Lebensweise gewaltig in die Dicke und Länge gewachsen, so dal Kopf und vorderer 
Teil des Körpers nicht mehr in die Schale zurückgezogen werden können. Dadurch, 
und zugleich durch die Gewohnheit, die Regenwürmer in ihre Röhren zu verfolgen, 
ist die Schale ganz nach hinten und schräg nach unten gerückt, und hat zugleich 
ihre Gestalt erheblich verändert, wie man heute noch durch Vergleichung der Jugend- 
form mit der erwachsenen Schnecke sehen kann. 


254 Entstehung des Artbildes. 


vollkommnung nicht die Rede sein kann, sondern weil ein solches 
mystisches Prinzip außerhalb der Naturforschung und ihrer Erklärungs- 
prinzipien liegt“. 

Daß aber solche Umwandlungen in bestimmter Richtung aus der 
zeitweise von Neuem sich verschiebenden Gleichgewichtslage im Innern 
des Keimplasmas, aus Germinalselektion also, hervorgehen können 
und müssen, haben wir ja längst besprochen. 

Wenn also auch die Formumwandlungen, um welche es sich hier 
handelt, wirklich keinen biologischen Wert hätten, so würden sie doch 
ganz wohl allein durch Germinalselektion zustande kommen können, ' 
und nur Eines bliebe dabei unklar, nämlich, warum denn die ver- 
schiedenen Etappen des Verbreitungsweges einer Art auf 
verschiedenen Stadien der Entwicklung sich befinden, und 
nicht alle auf derselben? Warum haben sich nicht alle umgewandelt, 
warum sind einige der Kolonien der Stammform nahe geblieben, andere 
verändert zwar, aber nur wenig, wieder andere stark? Darauf vermag‘ 
keine etwa anzunehmende innere Entwicklungskraft Antwort zu geben, 
und nur Germinalselektion in Verbindung mit Isolierung vermag uns 
eine Erklärung dafür zu liefern, da die internen Vorgänge im Keim-, 
plasma sehr wohl in der einen Kolonie anders verlaufen können. als 
in der anderen. Dennoch möchte ich gerade aus den Verschiedenheiten' 
der Einzelkolonien dieser Formenketten darauf schließen, daß doch auch: 
Naturzüchtung in dem angedeuteten Sinn einen Anteil an der Schaffung‘ 
dieser Schneckenvarietäten hat. 

Solche Formenreihen sind besonders dadurch interessant, dab wir 
bei ihnen den Artbildungsprozeß in seinen verschiedenen Etappen örtlich 
nebeneinander, also gleichzeitig vor Augen haben. Sie stellen ge-' 
wissermaben einen horizontalen Ast am Stammbaum des Tierreichs 
dar, wie die beiden Forscher sich treffend ausdrücken, d. h. eine Reihe: 
auseinander hervorgegangener Arten, welche sich nicht ablösen, sondern 
welche alle zur selben Zeit lebensfähig sind, also gleichzeitig, aber 
auf verschiedenen Wohngebieten existieren: es sind örtlich, nicht zeit- 
lich angepaßte Arten. Ganz ähnlich verhält es sich mit den Schnecken 
anderer isolierter Gebiete, nur daß dort gewöhnlich die Ketten von 
Formen nicht einfach sind, sondern mehrfach gespalten, so daß also von 
einer Stammform mehrere Formenketten ausgehen, und jede derselben 
unter Umständen sich selbst wieder in zwei oder mehr auseinander- 
gehende Reihen spalten kann. Die große Menge verwandter Arten au 
Madeira, oder den Sandwichinseln zwingt zu solcher Annahme, wenn 
sich auch die Verzweigung der Stammbäume nicht mehr sicher nach- 
weisen läßt. 

Gerade diese Zersplitterung der Formen auf einem vielfachen 
Inselgebiet zeigt uns wieder, daß nur Germinalselektion die Grundlage 
aller Umbildungen sein kann, nicht aber, wie frühere Forscher, be 
sonders die Botaniker NÄGELI und ASKENASY wollten, eine besondere 
den Organismen innewohnende treibende Entwicklungskraft. Gäbe @ 
eine solche, so müßte sie eine Art stets in einer Richtung forttreiben 
also stets so wie die Sarasınschen Formenketten, es könnten abe 
nieht Spaltungen oder gar geradezu Zersplitterungen der Arten zustand” 
kommen. Leicht dagegen versteht man das letztere bei Germinalselektion 
denn «das Keimplasma enthält viele Ide und Determinanten, und jedı 
derselben kann neue Variationsrichtungen eingehen, die eine Koloniı 
kann sich also nach dieser, die andere nach jener Richtung hin ver” 


Zeitliche Artübergänge. 255 


ändern, und eine große Mannigfaltigkeit isoliert wohnender Formen 
' muß und kann doch die Folge sein, wie wir solche auf den Sandwich- 
‘ inseln vor uns sehen. 
| Bleiben wir aber noch einen Augenblick bei den Sarasınschen 
Celebesschnecken stehen, so haben wir hier Formenreihen vor uns, bei 
' welehen der gewöhnliche Artbegriff versagt, denn sie enthalten Varie- 
täten, deren Extreme soweit voneinander verschieden sind, wie sonst 
' nur selbständige Arten, die aber dennoch nicht selbständig sind, sondern 
‚ durch eine, oft auch durch mehrere Zwischenformen derart miteinander 
ı verbunden, daß man nur gewaltsam «durch einen willkürlichen, hier 
| oder dort geführten Schnitt sie in zwei oder mehr „Arten“ trennen 
‚ könnte. Die Erscheinung selbst ist uns nicht neu: wir haben ja ge- 
‘ sehen, daß schon LAMARCK und TREVIRANUS solche durch Übergänge 
verbundene Formenkreise zu ihrem Ansturm auf die alte Schöpfungs- 
| theorie benutzten, indem sie an ihnen nachzuweisen suchten, dab der 
| Begriff der Art ein künstlicher sei, der von uns in die Natur 
hineingetragen werde, nicht aber in der Natur selbst schon liege, dab 
| die Lebensformen nur scheinbar etwas Festes und Scharfbegrenztes 
seien, in Wirklichkeit aber in langsamem Fluß begriffen. So schöne, 
scharfbeweisende Beispiele hatte man «damals noch nicht, aber man 
konnte doch schon sagen, daß es um so leichter sei, eine neue Art zu 
machen, je weniger Exemplare man davon vor sich habe, um so schwerer, 
je zahlreichere, und dies deshalb, weil mit der Zahl der Individuen, 
besonders wenn sie von einem großen Wohnbezirk herstammen, auch 
die Zahl und Mannigfaltigkeit der Abweichungen zunimmt, so daß man 
| bei manchen schließlich ebensowenig, wie bei den Üelebesschnecken 
irgendwo in den Reihen einen Schnitt zu machen und eine neue Art 
| beginnen zu lassen wagt. 
| Es gibt nun aber doch zahlreiche Tier- und Pflanzenformen, 
welche so starke Abweichungen nicht zeigen, sondern vielmehr eine so 
große bis ins einzelne gehende Übereinstimmung der Individuen, daß 
auf sie der Begriff der Art sehr wohl anwendbar scheint. Wir wären 
gewiß sehr thöricht, wenn wir ihn aufgeben wollten, da wir sonst jede 
Möglichkeit der Orientierung in der ungeheueren Formenfülle der Natur 
verlieren würden, wir werden uns aber bewußt bleiben, daß auch solche 
„typische“ Arten nur unserem zeitlich kurzsichtigen Auge als solche 
erscheinen, daß sie aber von der Vergangenheit her durch eben solche 
allmähliche Übergänge mit früher lebenden „Arten“ verbunden sind, 
wie die Celebesschnecken heute als gleichzeitig lebende untereinander 
zusammenhängen. Die Lebewelt dieser Erde stellt eben zu jeder Zeit 
nur einen „Querschnitt des Stammbaumes“* seiner Organismenwelt dar, 
und je nachdem die einzelnen Äste desselben mehr senkrecht in der 
Zeit emporstreben, oder aber mehr wagrecht sich verbreiten, bekommen 
wir das Bild typischer, scharfumgrenzter Arten, oder das von Formen- 
kreisen oder Formenketten. Im ersten Fall war die Neubildung von 
Arten mit dem Aussterben der Stammarten verbunden, und die Zweig- 
enden eines Ästehens stehen heute scheinbar isoliert und scharf be- 
grenzt nebeneinander, im anderen hat sich nur ein Teil der Stamm- 
form umgewandelt, und der andere lebt gleichzeitig mit seinem Ab- 
kömmling weiter und wiederholt vielleicht später noch den Prozeß der 
Abspaltung eines veränderten Abkömmlings. 
Für die sukzessive Form der Artumwandlung haben die letzten 
dreißig Jahre mehrfache paläontologische Belege gebracht. In ruhig 


256 Entstehung des Artbildes. 


abgelagerten, horizontal übereinander liegenden Schichten der Erdrin 
hat man wiederholt die ganze phyletische Entwicklung einer Cru 
von Schneckenarten erhalten gefunden, historisch geordnet, die ältesten 
in den tiefsten Lagen, die jüngsten in den obersten, und die zahlreichen 
und oft stark voneinander abweichenden „Arten“ einer bestimmten Lager- 
stätte miteinander verbunden durch Übergangsformen der Zwischen- 
schichten. Der Zeit nach betrachtet sind also auch diese Arten keine 
„typischen“, sondern in Fluß befindliche Formenkreise. 

Die schönsten solcher Fälle sind vor allem die Planorbisarten des 
kleinen Steinheimer Seegrundes auf der rauhen Alb, die Paludinen- 
schichten Slavoniens und die Ammoniten verschiedener Gruppen. 

Die Fälle sind so oft schon besprochen und dargestellt worden, 
dab ich nur das Notwendigste darüber sagen will. 

Die Steinheimer Schneckenschichten sind zuerst von HILGEN- 
DORF (1566) in deszendenztheoretischem Sinne untersucht worden. Er 
unterschied 19 verschiedene Varietäten, die er, da sie alle durch zeit- 
liche Übergänge miteinander verbunden sind, unter dem einen Namen 
Planorbis multiformis zusammenfaßte. Zu Millionen erfüllt diese kleine 
Schnecke mit ihren Schaalen viele Schichten des ehemaligen Seebeckens 
von Steinheim, und zwar in so geordneter und regelmäßiger Überein- 
anderlagerung, dab die Aufstellung eines Stammbaumes derselben zwei 
3eobachter, die unabhängig voneinander und zu verschiedener Zeit 
darüber arbeiteten, in nahezu derselben Weise gelang. Nach ALPHEUS 
HyArTT, dem späteren Untersucher, stammen alle Formen von einer 
Stammform, Planorbis laevis, von welcher dann vier verschiedene Des- 
zendentenreihen ausgegangen sind, von denen die eine sich wieder m 
drei Unterreihen gespalten hat. Alle einzelnen Glieder dieser Reihen - 
sind durch Übergänge miteinander verbunden und zwar so, daß immer 
eine längere Zeit der Formenkonstanz in eine kürzere Umwandlungs- | 
periode übergeht, aus der dann wieder eine konstante Form hervorwächst. 

Wir sehen also, daß der Begriff der Art in gewissem Sinn ein 
völlig berechtigter ist; wohl begegnen wir zu gewissen Zeiten einer 
Auflösung des festen Arttypus, die Art wird variabel, aber bald klärt 
sich der Formenwirrwarr wieder, und es gestaltet sich daraus eine neue, 
festere Form, eine neue Art, die nun lange Generationsfolgen hindureh 
dieselbe bleibt, bis auch sie wieder ins Schwanken gerät und sich zu 
einer neuen Art umbildet. Legten wir Querschnitte durch diesen Stamm- 
baum in verschiedener Höhe desselben, so würden wir immer mehreren 
wohlbegrenzten Arten begegnen, die örtlich keine Übergänge erkennen 
lassen, nur in den Übergangsschichten finden wir solche, 

Die Frage nun, welche jetzt zu besprechen wäre, ist die, wie @e8 
kommt, daß relativ scharfumschriebene Arten existieren, die 
zwar nach rückwärts mit Stammformen zusammenhängen, unter sieh 
aber ein geschlossenes. mehr oder minder eleichartiges Individuenheer 
darstellen. Wie erklärt es sich. daß uns das Bild der Art überall 
wieder entgegentritt. nicht aber eine Unendlichkeit von Ein- 
zelformen, die nach allen Richtungen hin miteinander zu 
sammenhängen. 

Ohne weiteres würde sich das erklären, wenn eine phyletische 
Entwicklungskraft die Lebensform zwänge, sich im Laufe der Gene- 
rationen in bestimmter Weise zu verändern und zu einer neuen Form 
umzugestalten. Der ganze Stammbaum der Organismenwelt dieser Erde 
wäre dann schon im niedersten Moner derart potentia enthalten 


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E 


Die Annahme einer Entwieklungskraft. 257 


wesen, daß, wenn Zeit und die unentbehrlichsten allgemeinen Lebens- 
bedingungen gegeben waren, eben gerade diese Lebewelt daraus resul- 
tieren mußte. Als der erste hat NÄGELI diese Ansicht ausgesprochen 
und scharf durchgeführt, indem er sich nieht scheute, geradezu alle 
Selektionsprozesse zu leugnen und die ganze Entwicklung als einen 
dureh «diese phyletische Kraft bedingten Prozeß hinzustellen, der auch 
dann diese tatsächlich entstandene Lebewelt hervorgebracht haben würde, 
wenn die Lebensbedingungen zu den verschiedenen Zeiten der Erd- 
geschichte andere gewesen wären. Ich habe von jeher diese Auffassung 
bekämpft. ohne aber zu übersehen, daß sie sich auf Tatsachen stützte, 
die ihr — damals wenigstens — eine gewisse Berechtigung verliehen: 
man konnte nicht über sie hinweggehen. ohne die stützenden Tatsachen 
in anderer Weise zu erklären. Nach NÄGELI vertrat der Botaniker 
ÄSKENASY diese Ansicht von einer „bestimmt gerichteten Variation“, 
welche die neuen Formen hervorruft, und in neuerer Zeit waren es 
besonders ROMANES und HENSLOW sowie EIMER, welche ähnliche An- 


siehten aussprachen und — wenn sie auch Selektionsprozesse nicht 
geradezu in Abrede stellten — doch ihre Bedeutung erheblich herab- 


setzten. und den phyletischen Stammbaum der Organismenwelt wesent- 
lich auf andere, innere Ursachen bezogen. 

Wie schon NÄseri selbst, so machten auch seine Nachfolger geltend, 
daß Naturzüchtung nicht die Ursache der Entwicklung und der Auf- 
emanderfolge bestimmter Arten sein könne, weil gerade die Unter- 
schiede, welche Art von Art trennen, nicht adaptiver Natur seien, 
also nicht auf Selektion beruhen könnten: wenn aber der Schritt von 
einer Art zur nächstfolgenden nicht auf Anpassung beruhe, «dann könnten 
auch die größeren Schritte zu Gattungen, Familien, Ordnungen nicht 
auf sie bezogen werden, da ja diese auch nur auf weiter fortgesetzter 
Artspaltung beruhend zu denken sind. Gattungen, Familien und alle 
höheren Gruppen mußten wir ja auch als konventionelle Begriffe er- 
kennen, nicht als etwas in der Natur selbst schon Vorhandenes. Schon 
TREVIRANUS und LAMARCK machten geltend, daß die (Grenzen zwischen 
(attungen ebensosehr von unserem Ermessen, unserer Willkür ab- 
hängen, als diejenigen zwischen Arten: alle Formen hängen ja ur- 
sprünglich, wenn auch nicht immer heute noch zusammen, und wenn 
wirklich die Arten sich nicht durch adaptive Merkmale unterschieden, 
dann könnten es alle übrigen Abteilungen unseres Systems auch nicht, 
weder Ordnungen noch Klassen, denn sie beruhen alle ursprünglich auf 
Artumwandlung. Es war deshalb durchaus konsequent von NÄGELI, 
wenn er die Triebfeder der organischen Entwicklung nicht in der An- 
passung, sondern in einer unbekannten Entwicklungskraft suchte, und 
Anpassung als Folge von Selektion überhaupt nicht gelten ließ, vielmehr 
nur in Lamarckschem Sinn als direkte Wirkung der äußeren Bedin- 
gungen und als einen völlige untergeordneten Faktor der Formenum- 
wandlung. 

NÄGELI bereits, und ebenso seine modernen Nachfolger denken 
sich die phyletische Entwicklung als beruhend auf einem bestimmt ge- 
richteten. aus innern Ursachen erfolgenden, zu bestimmter Zeit eintre- 
tenden Varüren, welches mit Notwendigkeit die bestehende Form in eine 
neue überführt. Die Art ist ihnen gewissermaßen ein Lebenskrystall, 
um mit HErBERT SPENcER zu reden. eine Gleichgewichtslage lebender 
Substanz, die von Zeit zu Zeit sich verschiebt, um in eine neue Gleich- 
gewichtslage überzuspringen, d. h. sich in eine neue Art umzuwandeln, 
Wolsmann, Doszendonzthoorie. II. 2, Aufl 17 


958 Entstehung des Artbildes. | 


etwa vergleichbar den Bildern eines Kaleidoskops.. Dann ist also die 
Art etwas innerlich Bedingtes, was so sein muB, wie es ist. und. 
nicht auch anders sein könnte, ganz wie ein Krystall, der eben in 
diesem System krystallisiert und nicht in einem anderen: er muß so. 
sein, oder überhaupt nicht sein. Wir würden von diesem Gedanken 
aus leicht verstehen, daß die Tausende und Millionen von Individuen 
einer Art alle im wesentlichen übereinstimmen, dab ein Artbild besteht. 

Aber der (redanke ist schwerlich ganz richtig, wenn ihm auch 
etwas Richtiges zugrunde liegt. insofern selbständig entstandene Keimes- 
abänderungen in der Tat die letzte Wurzel aller Umwandlungen sind. 
Allein die Art ist nicht bloß das Resultat dieser inneren Vorgänge. ja 
nicht einmal in erster Linie, sie ist nicht das Resultat einer 
inneren, bestimmt gerichteten Entwicklungskraft, mögen wir 
uns eine solche auch in rein wissenschaftlichem, mechanischem Sinn | 
I nicht in mystischem. Meiner Ansicht nach ist die Art nicht 
in dem Sinn ein Lebenskrystall, dab sie aus rein inneren Gründen, wie 
ein Bergekrystall vermöge ihrer physischen Beschaffenheit so und nicht 
anders gestaltet sein muß, die Art ist vielmehr in erster Linie 
ein Komplex von Anpassungen, von modernen, eben erst erworbenen. 
und von ererbten, altüberkommenen, ein Komplex, der sehr wohl aueh. 
anders hätte sein können, und der anders hätte sein müssen, falls 
er unter dem Einfluß anderer Lebensbedingungen entstanden wäre 

Aber freilich sind die Arten nicht lediglich Anpassungskomplexe, 
sondern zugleich auch bloße Variationskomplexe, deren einzelne‘ 
Bestandteile nicht alle Anpassungen sind, nicht alle also die Grenze 
von Gut und Schlecht erreichen. Vom Boden der freien, zufälligen 
Variation wachsen alle Abänderungen hervor, wie alle Pflanzen des 
Waldes aus dem Waldboden, aber nicht alle wachsen zu Bäumen empor, 
den Anpassungen, (die den Charakter des Waldes, d.h. der Art wesentlich‘ 
bestimmen, viele bleiben klein und niedrig, wie die Moose, Gräser und 
Kräuter, und auch (diese haben einen Anteil an dem Charakter des 
Waldes, wenn auch einen untergeordneten, der aber dennoch bestimmt, 
wenn auch bis zu einem gewissen Betrag von jenen hohen Pflanzen 
abhängig sein wird. 

Nach meiner Ansicht beruht alle Abänderung auf einer Verschiebung 
der Gleichgewic htslage im Determinantensystem, wie solche aus lokal, 
intragerminalen oder aus allgemeinen Ernährungsschwankungen hervor- 
gehen müssen, kleinere oder größere Determinantengruppen ergreifend 
und «durch sie Variationen kleineren oder größeren Betrags herv orrufend, 
und zwar bestimmt gerichtete und aus inneren Gründen die 
einmal genommene Richtung beibehaltende Variationen, wie 
wir dies in dem Abschnitt über Germinalselektion kennen gelernt haben, 
Diese Variationen nun bilden die Bausteine, aus welchen unter der 
Leitung von Personalselektion ein neues Artbild, d. h. ein neuer Komplex 
von Anpassungen hervorgerufen werden kann, in welches Bild vielfach 
indifferente Charaktere mit eingewoben sind als ebenso konstante Merk- 
male der Art, wie die Anpassungen. 

Die Gegner der Selektionstheorie haben das Letztere oft gegen 
dieselbe geltend gemacht, aber sobald man das Prinzip der Selektion” 
nicht auf die „Personen“ beschränkt, sondern auch auf die niederen” 
Kategorien von Lebenseinheiten anwendet, läßt sich das Vorkommer 
indifferenter Charaktere ganz wohl verstehen. Als Beispiel soleher Merk 
male weist HENSLOWw neuerdings auf die Gentianaarten hin, dereı 


zi 


Entstehung des Artbildes. 259 


Blumen bei der einen Art fünfspaltige Kronzipfel haben, bei der anderen 
vier- oder sechsspaltige, welchen Artcharakteren wir unmöglich einen 
biologischen Wert zuzuschreiben vermöchten. Sehr möglich, daß sie auch 
keinen besitzen: aber war denn nicht schon Darwın der Meinung, daß 
viele Eigentümlichkeiten der Form den „Gesetzen des Wachstums und 
gegenseitiger Beeinflußung der Teile“ zuzuschreiben seien, Kräften, 
welche er mit Recht nicht zur „Naturzüchtung“* in seinem Sinn rechnete, 
welehe wir aber heute als Ausdruck des Kampfes der Teile betrachten, 
der Intraselektion oder Histonal-Auslese? Diese ist es ja nach 
unserer Ansicht, welche die Teile zum harmonischen Ganzen zusammen- 
paßt, welche korrelative sekundäre Veränderungen den primären An- 
paßungen an die Lebensbedingungen folgen oder sie begleiten läßt, 
welche den Verlauf jeder Ontogenese in bedeutsamer Weise mitbestimmt, 
folglich ununterbrochen im Organismus tätig ist. Wir können 
sie nieht derartig durchschauen, daß wir im einzelnen Fall nachweisen 
könnten, warum bei diesem Enzian die Krone vierspaltig, bei jenem 
fünfspaltig ausfällt, aber wir können im Prinzip verstehen, daß alle nicht 
primäre Anpaßungen einer Art unter dem zwingenden Einfluß der 
Intraselektion stehen. Und dabei brauchen wir uns heute nicht einmal 
zu beruhigen, denn Selektion ist — wie wir gesehen haben — auch 
im Keimplasma tätig. und es ist nur eine Konsequenz aus dem 
Prinzip der Germinalselektion, wenn wir uns vorstellen, daß Abänder- 
ungen bestimmter Determinanten infolge von Personalselektion im Keim- 
plasma selbst schon korrelative Abänderungen anderer benachbarter 
oder irgendwie mit ihnen in Beziehung stehender Determinanten her- 
vorrufen, und daß diese dann mit derselben Stabilität eintreten, wie 
die primären Abänderungen. Darin scheint mir ein wohl noch zwingenderer 
Grund zu liegen, daß biologisch wertlose Charaktere dennoch konstante 
Artmerkmale sein können. Korrelation wirkt nicht nur im 
fertigen Organismus, sie besteht zu jeder Lebensperiode des- 
selben vom Keim bis zum Tod, und was sie bewirkt. ist ebenso 
zwingend, als was durch Anpassung mittelst Personalselektion hervor- 
gerufen worden ist. 

So können wir auch verstehen. daß gleichgültige Charaktere nicht 
nur im einzelnen Id des Keimplasmas, sondern in einer großen Majorität 
derselben übereinstimmend enthalten sein können, sobald wir sie ab- 
hängig denken von den «durch Personalselektion festgestellten Charakteren, 
denn diese müssen ja in einer Überzahl von Iden enthalten sein. 

Es gibt aber noch eine Ursache für das Stabilwerden gleichgültiger 
Charaktere, und das ist die Einwirkung allgemeiner verändernder Ein- 
Hüsse auf die Individuen der Art, wie sie viele Klimavarietäten und 
wohl auch manche Kulturvarietäten uns darbieten. 

Wenn wir uns nun aber auch vollauf bewußt sind, dab aus den 
Tiefen des Keimplasmas fortwährend wieder neue minimale Variationen 
auftauchen, die biologisch gleichgültig dennoch zu Variationsrichtungen 
werden und sich bis zur Ausprägung sichtbarer Unterschiede steigern 
können, daß also allein durch Germinalselektion etwa Schneckenvarie- 
täten oder solche von Schmetterlingen oder von irgend einer anderen 
Tier- oder Pflanzenform entstehen können, so darf doch sicherlich keine 
Rede davon sein, dab darin allein, oder auch nur vorwiegend schon 
die Umprägung der Arten beruhe. Das war der Irrtum NÄGELIS, und 
war auch der seiner modernen Nachfolger, daß er seinem „Vervollkommungs- 
prinzip* das Wesentliche in der Riehtung der ganzen Entwick- 


17® 


2650 Entstehung des Artbildes. 


lungesbewegung zuschrieb, während doch der ganze Bau aller Arten 
te) [eo] T }) fe) 


unszeigt, daß sie so zu Sagen ganz aus Anpassungen zusammen- 
gesetzt sind. Anpassungen aber können nicht, oder doch nur ganz 
zufällig und vereinzelt einmal das direkte Resultat einer inneren Ent- 
wicklungskraft sein, da sie ja eben ihrem Begriff nach Veränderungen 
sind, die den Organismus in Übereinstimmung mit den Lebensbeding- 
ungen setzen. Man mußte also entweder den Anteil, welchen Anpass- 


ung an jedem Organismus hat, gewaltig unterschätzen — und das tat 
NÄGELI —, oder man mubte den Boden der Naturforschung verlassen 


und eine transscendentale Kraft annehmen die pari passu mit der 
Änderung der Lebensbedingungen während der geologischen Entwick- 
lung unserer Erde auch die Organismenarten zugleich umwandelte und 
anpabte. Das wäre dann also eine Art von prästabilierter Harmonie, 
(durch welche die beiden Uhren der Erdentwicklung und ÖOrganismen- 
entwicklung ganz genau gleich gingen, obwohl sie von gänzlich ver- 
schiedenen und unabhängigen Werken getrieben würden, 

Wie sehr aber auch heute noch die bestimmende Bedeutung der 
Anpassungen für die Organismenformen von Vielen unterschätzt wird, 
zeigt die immer wieder von neuem wiederholte Behauptung: die Arten 
unterschieden sich nicht durch adaptive Charaktere, sondern wesentlich dureh 
rein morphologische, während es doch auf der Hand liegt, daß wir weit 
entfernt sind, eine so feine Wertschätzung für die Funktion eines Teiles 
zu haben, um die Unterschiede desselben bei zwei benachbarten Arten 
als Anpassung an die verschiedenen Bedingungen erkennen zu können. 
Und ganz ebenso verhält es sich mit der anderen Seite des Problems, 
mit den Lebensbedingungen. Sind sie doch bei benachbarten Arten oft 


scheinbar ganz gleich: aber auch, wo sie unserem Auge verschieden sind, 


fragt es sich doch sehr, ob wir die Unterschiede der beiden Arten als An- 
passungen an (die spezifischen Lebensbedingungen mit Sicherheit zu er- 


kennen imstande sind. Wir haben früher von den Schutzfärbungen der 


Tagfalter gesprochen und haben gesehen, dab die Waldschmetterlinge 
der Tropen häufig in ihrer Unterseite ein trockenes Blatt nachahmen. In 
Südamerika gibt es in den verschiedenen Regionen des ungeheuren 
Walddistriktes des Orinoko und Amazonenstromes allein von der Gattung 
Anaea etwa 50 Arten, und von diesen sind alle in sitzendem Zustand 


einem Blatte täuschend ähnlich, jede aber von der anderen in Farben- 
mischung, Glanz und meist auch der Zeichnung, soweit eine solche 


vorhanden ist, verschieden. Wollten wir nun sicher urteilen darüber, 
ob diese Artunterschiede adaptiver Natur sind oder nicht, so müßten 
wir erst wissen, in welcher Art von Wäldern jede von zwei benach- 
barten Arten lebt, und an welchen Stellen, zwischen welchen Blättern 
sie sich gewöhnlich niederläßt. Dann wüßten wir aber im besten Fall 


immer erst, ob für unser Auge die Art 1 wirklich besser geschützt 


ist auf dem Blätterboden des Waldes A!, als die Art A und umgekehrt, 
(durchaus aber noch nicht, ob sie auch dieses Schutzes bedarf, ob also 
die Art «1 im den Wald 2 versetzt, dort häufiger als in ihrem Heimat- 
wald von Feinden entdeckt und zerstört würde, und das könnte doch 
erst den Unterschied als biologisch wertvoll, als von Selektionswert 
nachweisen. Wie schwierig, ja unmöglich für uns solehe Entscheidungen 
sind, kann man sich vielleicht noch besser an einheimischen Beispielen 
klar machen. Niemand zweifelt daran, daß die Oberseite der Vorder- 
flügel bei «den sog. Ordensbändern (Catocala) eine sehr wirksame 
Schutzfärbung ist; «diese Schmetterlinge sitzen bei Tag mit flach aus- 


en gg 


Entstehung des Artbildes. 961 


gebreiteten Flügeln auf Stämmen, Bretterzäunen, Mauern u. S. W., und sind 
so vortrefflieh ihrer Umgebung angepaßt, daß sie von Tieren wie 
Menschen trotz ihrer bedeutenden Größe leicht übersehen werden. Aber 
die zwölf deutschen Arten von Catocala haben jede ihre besondere Schutz- 
fürbung, bei Catocala fraxini ist es ein helles Grau, bei Catocala nupta 
ein dunkles Aschgrau, bei Catocala elocata mehr ein gelblich-braungrau, 
bei Catocala sponsa ein olivenbraun, bei Catocala promissa eine Mischung 
von weißgrau und olivenbraun u.s.w. Alle diese Färbungen sind pro- 
tektiv, aber gibt es Einen unter unseren vielerfahrenen und scharfsich- 
tigen Entomologen,. der imstande wäre, nachzuweisen, dab jede (dieser 
Nüancen in der Färbung selbst wieder auf Anpassung an den gewöhn- 
lichen Ruheplatz jeder dieser Arten beruht? Und doch ist es a priori 
sehr wahrscheinlich. daß es sieh so verhält. Aber damit ist «die ganze 
Frage noch nicht erledigt, denn jede «dieser Schutzfärbungen ist aus 
mehreren, oft aus vielen Farben zusammengesetzt: sie muß es auch 
sein, soll sie ihren Zweck erfüllen, denn ein gleichmäßig gefärbter 
Flügel würde sowohl von jeder Baumrinde, als von jedem altem Bretter- 
zaun auffallend abstechen. Die Flügelfläche mußte also auf hellerem 
Grunde viele. braune bis schwarze Linien und Striche tragen, die meist 
ziekzackförmig quer über den Flügel laufen; daneben stehen Flecken 
hellerer Färbung und vollenden so das täuschende Bild. Diese „Zeich- 
nung“ nun des Flügels ist bei allen zwölf Arten ähnlich, aber doch auch 
verschieden, und bei jeder von ihnen konstant, also ein Artmerkmal. 
Wer nun könnte wagen, es zu unternehmen, jeden dieser Striche, Flecken, 
Ziekzacklinien u. s. w. als adaptiv oder nichtadaptiv nachzuweisen? als eine 
notwendige Anpassung an die für jede Art etwas verschiedene gewöhn- 
liche Sehlafstätte, oder aber umgekehrt als einen bloßen Austluß der 
auf Germinalselektion beruhenden, bei jeder Art etwas verschiedenen 
Variationsriehtungen dieser Zeichnungselemente? Das wäre eine geradezu 
unmögliche Aufgabe, und doch handelt es sich hier um einen Gesanıt- 
charakter, der sicher adaptiv ist; bei vielen Unterschieden anderer 
Arten aber ist nicht einmal dies sicher. 

Es scheint mir deshalb wenig überlegt zu sein, wenn man von 
„Ohnmacht der Naturzüchtung“ redet, weil wir die feinsten Anpassungen 
als solehe zu erweisen nicht imstande sind. Personalselektion setzt 
eben da ein, wo die durch Germinalselektion hervorgerufenen Variationen 
Selektionswert erreichen; ob wir diesen Punkt im einzelnen Fall genau 
bestimmen können, oder nicht, ist dabei wie ich früher schon sagte, 
theoretisch ganz gleichgültig. 

Es gibt übrigens Fälle, in denen wir Artunterschiede als 
adaptiver Natur nachweisen können. Wenn von zwei nahe ver- 
wandten Arten von Fröschen «die eine Samenfäden mit diekem Kopf 
besitzt, die zweite solche mit dünnem, und wenn zugleich die Mikropyle 
des Eies, durch welche allein der Samenfaden ins Ei gelangen kann, bei 
der ersten Art weit, bei der zweiten eng ist, so haben wir hier augen- 
scheinlich Artcharaktere adaptiver Natur vor uns. 

Aber um sich über die Bedeutung der Naturzüchtung im engeren 
Sinn, also der Personalselektion klar zu werden, erscheint es mir viel 
wichtiger, die verschiedenen Gruppen von Tieren und PHlanzen darauf 
hin anzusehen, was alles an ihnen unzweifelhaft adaptiver Natur 
ist, Darum bin ich im ersten Teil dieser Vorträge auf verschiedene 
(Gruppen von Anpassungen im (Genaueren eingegangen, obschon oder 
gerade weil sie alle dasselbe lehren, dass nämlich ein jeder Teil einer 


262 Entstehung des Artbildes. 


Art, sei sie Tier oder Pflanze, eine jede Abscheidung desselben sogar, 
ja auch eine jede Gewohnheit, jeder ererbte Instinkt einer A 
an die Lebensbedingungen unterworfen ist. Ich glaube, Sie werden 
dadurch denselben Eindruck gewonnen haben, den auch ich von lange 
her und mit zunehmender Einsicht immer stärker davongetragen habe, 
daß jeder wesentliche Teil einer Art durch Naturzüchtung 
nicht nur geregelt, sondern auch ursprünglich durch sie her- 
vorgerufen ist, wenn nicht bei dieser, so doch bei einer Vorfahrenart, 
und ferner, dab jeder Teil sich in hohem Grade dem Anpassungs- 
bedürfnis fügen kann. Nicht ohne Absicht habe ich Ihnen die Er- 
scheinung der Mimiery so eingehend vorgeführt: ist es doch sie gerade, 
die uns lehrt, wie ungemein anpassung fähig die Organismen sind, wie 
geringfügige und kleine Teile entsprechend dem Bedürfnis umgewandelt 
werden, und in wie starkem Betrage. Wir sahen einen Schmetterling 
eine Färbung annehmen, die gänzlich von der seiner nächsten Ver- 
wandten abwich, die ihn aber einer ungeniessbaren Art einer fremden 
Familie ähnlich machte und dadurch vor Verfolgung schützte. Da kann 
von einer treibenden phyletischen Kraft so wenig die Rede sein, als 
von einem zufälligen und plötzlichen Ruck in der Gleichgewichtslage 
des Determinantensy stems, vielmehr lediglich von Naturzüchtung, d. h 
Auswahl der von Germinalselektion dargebotenen mannichfachen Varia- 
tionen, und freie Entfaltung und Steigerung der ausgewählten. 

Aber nicht nur diese kleinsten in Bezug auf den ganzen Bau des 
Tieres unbedeutendsten Änderungen können von Naturzüchtung bestimmt 
werden, sondern auch die phyletische Entwicklung im großen 
und ganzen: auch sie wird nicht von dem angenommenen 
inneren Entwieklungsprinzip geleitet. 

Ihrem Begriff nach können Anpassungen nur auf Selektion be- 
ruhen, jedenfalls nicht auf einem inneren Entwicklungsprinzip, da dieses 
auf äußere Verhältnisse keine Rücksicht nehmen, sondern unabhängig 
von ihnen den Organismus verändern müßte, und so wird bei der 
Entstehung einer größeren Tiergruppe eine jede phyletische Kraft als 
Leiterin der Entwicklung ausgeschlossen werden können, sobald es ge- 
lingt, alle wesentlichen Bauverhältnisse derselben, soweit sie von denen 
verwandter Gruppen abweichen, als Anpassungen nachzuweisen. Lange 
nicht bei allen Tiergruppen, und vielleicht kaum bei einer einzigen 
Pflanzengruppe wird dies gelingen. weil unsere Einsicht in die bio- 
logische, ich meine nicht bloß die funktionelle Bedeutung der ein- 
zelnen Teile und ihrer Zusammenordnung zum ganzen nur selten tief 
genug ist, aber unter den Tieren gibt es solche Gruppen: eine derselben 
ist die der Wale oder ÜOetaceen. 

Die Wale gehören bekanntlich den Säugetieren an, also einer 
Gruppe, «die für das Leben auf dem Land und in der Luft gebaut ist, 
deren Vorfahren somit den übrigen Säugern ähnlich waren, ein Haar- 
kleid und vier Beine besaßen, und einen Körper, der in seiner Masse 
derart verteilt war, daß diese vier Beine ihn tragen konnten. Nun 
leben aber die heutigen Wale im Meere, haben ihre Körperform voll- 
ständig verändert, sind spindelförmig geworden, wie ein Fisch, geschickt 
zum Durchschneiden (des Wassers, aber unfähig, sich auf dem Lande 
fortzubewegen. Dabei sind ihre Hinterbeine völlig geschwunden und 
nur noch als Rudimente im Inneren der Muskelmasse nachweisbar 
(Fig. 130, Dr, 77, Fr), die Vorderbeine aber sind zu Flossen umge- 
wandelt, in denen trotzdem noch immer «das ganze ererbte, nur sehr 


mu — -— . 


Die Wale als Anpassungskomplexe. 263 


verkürzte Armskelett des Säugers steckt (0A, UA, 7). Die Haut 
hat ihr Haarkleid so vollständig verloren, daß Rudimente davon heute 
nur noch bei den Embryonen nachzuweisen sind. Alle diese Ver- 
änderungen sind aber Anpassungen an das Wasserleben, und 
können nicht durch unabhängig von äußeren Verhältnissen wirkende 
Kräfte hervorgerufen worden sein. Dazu kommt noch vieles andere. 
Eine («ieke Specklage unter der Haut 
verleiht diesen warmblütigen Tieren 
wirksamen Schutz gegen die Abkühlung 
durch das umgebende Wasser, und gibt 
ihnen zugleich das richtige spezifische 
(rewicht des Seewassers: eine enorme 
Schwanzflosse, ähnlich der der Fische. 
aber horizontal gestellt, bildet ihr vor- 
nehmstes Bewegungsorgan, weshalb denn 
auch die Hinterbeine überflüssig wurden 
und in Wegfall kamen. So verschwand 
auch die Ohrmuschel, als nutzlos, denn 
das (Gehörorgan der Tiere erhält die 
Schallwellen zweckmäßigerweise nicht 
mehr durch einen lufthaltigen Gehör- 
gang. sondern auf dem kürzeren Weg 
dureh die Kopfknochen direkt vom um- 
gebenden Wasser her. Merkwürldige 
Abänderungen an den Atmungs- und 
Zirkulationsorganen ermöglichen das 
lange Tauchen, und eine Verlegung der 
äußeren Nasenöffnungen von der Schnau- 
ze auf die Stirn das Luftholen, wenn 
die Tiere aus der Tiefe zu «ler vielleicht 
sturmbewegten Oberfläche emportau- 
chen. Ich müßte noch lange fortfahren. 
wollte ich Ihnen alles anführen, was wir 
an diesen merkwürdigen Wassersäugern 


DERTEIN \ 


\ 


als Anpassungen an dieses ihren Stamm- pie ei 
eltern so fremde und feindliche Element Nr 
zu erkennen vermögen. Fassen wir = ST 


speziell die Bartenwale ins Auge, 
z. B. den grönländischen Wal, so fällt 


Fig. 130. Skelett eines Grönländischen , 
Wals mit dem Umriß der äußeren Körperform. \ 
Ok Öberkiefer, U% Unterkiefer Sch Schulter- ' m ZEr 
blatt, 0.1 Oberarm- und 7741 Unterarmknochen, real 
// Wand, Ar Beckenrudiment, #r Rudiment [ 
des Oberschenkelknochens, 7r solches des Un- | 
terschenkelknochens; nach CrLAaus. 


an ihnen besonders die ungeheure Größe des Kopfes auf, der etwa 
ein Drittel des ganzen Körpers ausmacht (Fig. 130). Sollte viel- 
leicht dieser, den ganzen Typus des Tieres so stark mitbestimmende 
Teil ein Ausfluß jener inneren Entwicklungskraft sein? Keineswegs! 
er ist vielmehr eine Anpassung an die eigentümliche Ernährungsweise 
dieser schwimmenden Säuger, die sich nicht, wie Delphine und Zahn- 


264 Entstehung des Artbildes. 


wale von größeren Fischen und Cephalopoden nähren, sondern nur kleine 
weiche Mollusken, Salpen, Pteropoden und andere schwimmende Schnecken 
fressen, welche in unendlichen Scharen oft meilenweit die obersten 
Schiehten der arktischen See erfüllen. Um von so winzigen Bissen 
leben zu können, war es unerläßlich, dab sie in enormer Menge ver 
schluckt werden konnten; Zähne waren «da nutzlos, und so sind dieselben 
rudimentär geworden und nur noch im Embryo als Anlagen (Zalm- 
säckchen) in den Kiefern nachweisbar: aber als Ersatz dafür hängen 
von der Decke der Mundhöhle große Platten von .„Fischbein” herab, 
ganz eigentümliche hornige Produkte der Mundschleimhaut, deren Enden 
zerfasert sind und als ein Fangnetz dienen für «das kleine Getier, welches 

mit dem eingezogenen Wasser in den Rachen gelangt. Dieser selbst 
aber ist zu einer ungeheuren Größe herangewachsen, so daß grobe 
Wassermassen auf einmal durch das Fanenetz der Barten durchgeseiht 
werden können. 

Wenn ich nun noch daran erinnere, dab auch ganz eigentümliche 
Abänderungen an inneren Organen sich vorfinden, daß die Lungen lang 
gestreckt sind und so dem Tier das Horizontalliegen im Wasser er- 
leichtern, daß eigentümliche Einrichtungen an der inneren Nase und = 
dem Kehlkopf vorhanden sind, die gleichzeitiges Atmen und Schlucken 
ermöglichen, daß das Zwerchfell beinahe horizontal liegt wegen der 
Länge der Lungen, so glaube ich genug gesagt zu haben. um Ihnen 
zu zeigen, daß nicht nur fast Alles an diesen Tieren von dem | 
sonst bei Säugern üblichen Typus abweicht, sondern daß auch 
alle diese Abweichungen Anpassungen an das Wasser- 
leben sind. 

Wenn nun aber Alles, was an «den Tieren für die Ordnung, oder 
(die Familie Charakteristisches, d. h. Typisches ist, auf Anpassung be- 
ruht, was bleibt dann noch übrig für die Tätigkeit einer inne- | 
ren Entwiceklungskraft? Was bleibt vom Walfisch übrig, wenn man 
(die Anpassungen hinwegdenkt? Nichts als das allgemeine Schema eines 
Säugetieres: dieses aber war schon vor der Entstehung der Wale 
in ihren Vorfahren gegeben; wenn aber das, was die Wale zu Walen 
macht, also das „Schema“ eines Wales, durch Anpassung entstanden 
ist, dann. hat also die hypothetische innere Entwicklungskraft — liege 
sie, wo sie wolle — keinen Anteil an der Entstehung dieser Gruppe 
von Tieren. 

So sagte ich schon vor zehn Jahren, aber die Idee einer dirigieren- 
den phyletischen Entwicklungskraft sitzt fest im Geiste Vieler, und immer 
wieder tauchen neue Modifikationen derselben auf, als deren gefährlichste mir 
(diejenigen erscheinen, welche sich selbst nicht klar sind, und die mit einem 
Schlagwort, wie „organisches Wachsen“ Etwas gesagt zu haben 
meinen. Organisches Wachsen wird die phyletische Entwicklung der 
Lebewelt von jedem wissenschaftlichen Standpunkte aus g& 
nannt werden können, von dem unsrigen sowohl. als von dem NÄGELIS, 
denn Niemand ist so extrem und einseitig, daß er sich den Entwick- 
lungsprozeß nur aus inneren oder nur aus äusseren Kräften hervor- 
gehend denkt; derselbe wird also immer sich vergleichen lassen dem 
Wachsen einer Pflanze, welches ebenfalls auf äusseren und inneren Be 
wirkungen beruht. Damit ist aber noch recht wenig gesagt, es kommt 
darauf an zu zeigen, wie viel und wie wenig die äußeren und die 
inneren Kräfte bewirken, welcher Art sie sind, und in welcher Weise 
sie ineinander greifen. Und da ist es denn wohl ein grosser Unter- 


ä 


Zi 


' Die Vögel als Anpassungskomplexe. 265 


‚ sehied, ob man mit NÄGELI glaubt, „daß das Tier- und Pflanzenreich 
' ungefähr so, wie es tatsächlich ist, auch dann geworden sein würde, 
‚ wenn es auf der Erde gar keine Anpassung an neue Verhältnisse und 

keine Konkurrenz im Kampf ums Dasein gäbe“, oder ob man den eben 

betrachteten Tatsachen entsprechend auf das schärfste betont, daß jeden- 
‚ falls eine ganze Ordnung von Säugetieren, die der Wale 
' niemals hätte entstehen können, wenn es keine Anpas- 
sung gäbe. 

Dasselbe könnte man auch für die Klasse der Vögel nach- 
weisen, denn auch bei ihnen vermögen wir die Anpassungen soweit zu 
verstehen, daß wir sagen (dürfen, Alles an ihnen, was sie zu Vögeln 
macht, beruhe auf Anpassung an das Luftleben, von der Gliede- 
‚ rung des Rumpfes, dem Bau des Schädels. der Existenz eines Schnabels, 
ı von der Umwandlung der Vorderfübe zu Flügeln, der der Hinterfüße 
zu sehr originellen Landbewegungsorganen oder Ruderorganen. bis zu 
der Beschaffenheit der Knochen, der Lage, Größe und Zahl der inne- 
ren Organe, ja bis zur mikroskopischen Struktur zahlreicher Gewebe 
' md Teile herab. Was kann es Charakteristischeres für eine Tierklasse 
' geben, als die Federbekleidung bei den Vögeln? sie ist allein imstande 
‘ die Klasse von allen übrigen heute lebenden Tierklassen zu unterscheiden: 
ı ein Tier mit Federn kann heute nur ein Vogel sein, und doch ist die 
‘ Feder ein durch Anpassung entstandenes Hautgebilde, eine Reptilien- 
‚ sehuppe, die sich so umgebildet hat, daß sich aus der Vorderextremität 
‚ ein Flugorgan gestalten konnte. So finden wir es schon auf den zwei 
'  Abdrücken des Urvogels, Archaeopteryx, welche uns im Solenhofer 

Schiefer aus der ‚Jurazeit unserer Erde erhalten sind. Und wie ins 
' Einzelne gehen gerade bei der Feder die Anpassungen, wie ist das 
‚ ganze (sebilde mit Spule, Schaft und Fahne genau berechnet auf die 
‘ Funktion. obwohl diese selbst hier eine lediglich passive ist. Was 
‚ ieh eben von der ganzen Klasse der Vögel sagte, daß sie nämlich ganz 
' auf Anpassung beruhe, das gilt ebenso auch für dies einzelne Organ, 
‚ die Feder; Alles an ihr ist Anpassung, und zwar nach zwei Rich- 
tungen hin, einmal kann die Feder als Flugorgan wirken zur Herstellung 
breiter, leichter und doch höchst widerstandsfähiger Flächen zum Schlagen 
der Luft, dann aber als denkbar wirksamster Wärmeschutz. In beiden 
ı Richtungen grenzt ihre Leistung ans Wunderbare; ich erinnere nur an 
‚ die neueste Entdeckung auf diesem (Gebiete, an den durch den Wiener 
Physiologen SıGmunn ExNEr erbrachten Nachweis, «dass die Federn in 
ihrer oberflächlichen Schicht positiv elektrisch, in ihrer tiefen negativ 
elektrisch geladen werden, sobald sie sich aneinander und an der Luft 
reiben. Gerieben aber werden sie sobald der Vogel fliegt, oder sich 
bewegt, und die Folge der gegensätzlichen elektrischen Ladung der 
beiden Federschichten besteht darin. daß die Deekfedern sich dieht ze- 
schlossen über die Flaumfedern hinlagern, während andererseits die 
gleichsinnige Ladung aller Flaumfedern dieselben sich gegenseitig ab- 
stoßen macht, somit eine Luftschicht zwischen ihnen erhält und dadurch 
bewirkt, daß zwischen Haut und Deckfederlage eine Schicht lockeren, 
von Luft gleichmäßig durchsetzten Federwaldes zu liegen kommt 
der denkbar vortrefilicehste Wärmeschutz. Die elektrischen Eigen- 
schaften der Federn und ebenso verhält es sich mit den Haaren bei 
den Säugern — sind also keine gleichgültigen Charaktere, sondern sie 
besitzen ebensowohl eine biologische Bedeutung, wie «die fast mikros- 
kopischen Zähnchenreihen. durch welche die Strahlen der Deckfedern 


ww‘ 


2656 Entstehung des Artbildes. 


aneinander haften und eine relativ feste, wenn auch ungemein leichte 


Flugfläche darstellen, welche der Luft kräftigen Widerstand leistet, 
Wie wir aber (diese Zähnchen als Anpassungen betrachten, so werden 
wir auch die den Federn eigentümlichen elektrischen Eigenschaften als 
solehe ansehen und durch Naturzüchtung entstanden denken müssen, 
wie dies denn EXNER auch tut. 

Wenn wir nun bei der Ordnung der Wale und bei der Klasse 
der Vögel alle großen Züge der Organisation als Anpassungen zu er- 
kennen vermögen, so werden wir schließen müssen, daß auch bei den 
übrigen groben Gruppen des Tierreichs die Haupt- und Grundzüge des 
Baues Anpassungen an die Lebensbedingungen sind, auch wenn die Be- 
ziehungen zwischen ihnen und der Organisation für unser Auge nicht 
so auffallend und so leicht erkennbar sind, denn gäbe es überhaupt 
eine innere Entwicklungskraft, dann müßte sie sich auch beim Stamm 
der Wale und Vögel als Ursache der Entstehung dieser Gruppen er- 
kennen lassen: gibt es aber eine solche Kraft, dann werden wir auch 
bei minder auffälligen Abweichungen der Lebensbedingungen dennoch 
auch hier den typischen Bau einer Gruppe auf Anpassung beziehen 
müssen. So hängt alles an den Organismen von Anpassung ab, die 
groben Züge der Organisation ebensowohl als die kleinsten Einzelheiten, 
soweit sie noch Selektionswert besitzen, und nur, was unter dieser 
Schwelle bleibt. wird allein durch innere Faktoren bestimmt, dureh 
(serminalselektion; diese aber ist keine starre Entwicklungskraft im 
Sinne NÄGELIS und seiner Nachfolger, denn sie ist lenkbar. sie 
muß nicht nach einem im Voraus unabänderlich festgesetzten 
Ziel führen, sondern sie kann — je nach den Umständen — in 
viele Wege geleitet werden. Das aber ist doch gerade das 
Hauptproblem der ganzen Entwicklungslehre, wie Entwick- 
lung ausinneren Ursachen zugleich Anpassungan die äußeren 
Veränderungen ergeben kann. 

Soweit war dieser Vortrag niedergeschrieben und zum Druck fertig, 
als ich den ersten Band eines neuen Werkes von DE VRIES erhielt, 
in welchem dieser ausgezeichnete Botaniker neue Ansichten über die 
Umwandlung der Arten entwickelt, und zwar auf Grund zahlreicher, 
dureh Jahre fortgesetzter Versuche über das Variieren von Pflanzen. 
Da nicht nur seine Ansichten, sondern auch die von ihm geltend ge- 
machten interessanten Tatsachen den in diesem Buch vertretenen Vor- 
stellungen über Umwandlung der Lebensformen zu widersprechen 
scheinen, so möchte ich nicht unterlassen, darüber einiges zu sagen. 

DE VRIES glaubt nicht, daß die Artumwandlungen auf Steigerung 
der kleinen „individuellen“ Variationen beruhen; er unterscheidet zwischen 
„Variationen“ und „Mutationen“ und gesteht nur den letzteren die 
Kraft zu, eine Art umzustempeln, die ersteren betrachtet er nur als 
hin- und herfluktierende Abweichungen, die wohl durch künstliche 
Züchtung gesteigert und mit Mühe durch lange, sorgfältige Reinzucht 
zur Ausprägung einer neuen Rasse benutzt werden können, die aber 
in dem natürlichen Verlauf der Phylogenese keine Rolle spielen. Für 
diese wären nach seiner Ansicht nur die „Mutationen“ maßgebend, d.h. 
kleine oder größere sprungweise Abänderungen, welche plötzlich einmal 
sich zeigen, und welehe von vornherein die Tendenz haben, sich rein 
zu vererben rein zu züchten. 

Die Tatsachen, auf welche sich diese Ansicht in erster Linie stützt, 
sind Beobachtungen und Züchtungsversuche mit einer Öenotheraart, 


Es 


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| 


\ 


DE VRIES „Mutationstheorie*. 2657 


welehe bei Hilversum in Holland auf einem brachliegenden Kartoffelacker 
in Menge gefunden wurde. Sie war früher in einem benachbarten Garten 
kultiviert worden und hatte sich von da auf den Acker ausgesät. Die 
dort in Menge wachsenden Exemplare dieser Oenothera Lamarckiana be- 
fanden sich im Zustand großer „fluktuierender“ Variabilität, aber außerdem 
wuchsen unter ihnen zwei stärker abweichende Formen, die aus den 
anderen entstanden sein mußten und die DE VRIES veranlaßten die Stamm- 
pflanze in Kultur zu nehmen, in der Hoffnung, auch im botanischen 
Garten zu Amsterdam neue Formen daraus zu erhalten. Diese Hoffnung 
erfüllte sich: es traten schon in der zweiten Generation der Kulturen 
unter 15000 Pflanzen 10 auf, welche zwei abweichende Formen darstellten; 
und in den folgenden (renerationen wiederholten sich dieselben neuen 
Formen noch mehrmals und in zahlreichen Exemplaren, ja es traten noch 
fünf andere neue Formen auf, die meisten davon in mehreren Exem- 
plaren und in verschiedenen (renerationen der Stammpflanze. Alle 
diese neuen Formen nun, DE VRIES nennt sie „elementare Arten“, 
züchten rein, d. h. mit eigenem Pollen befruchtet liefern sie Samen, 
der wieder dieselbe „elementare Art“ gibt. Die Unterschiede zwischen 
den neuen Formen sind meist mehrfache und zwar derartige, wie sie 
auch zwischen den „elementaren“ Arten wildwachsender Lixn&scher 
Arten gefunden werden. Das aber, was wir seit LINXE „Arten“ zu 
nennen gewohnt waren, ist nach DE VRIES ein Sammelbegriff, «dessen 
Bestandteile eben jene von ihm bei Oenothera neu hervorgerufenen 
„elementaren“ Arten sind. Von anderen Arten, z. B. von Viola trieolor 
und von Draba verna sind solche schon lange als rein züchtende Va- 
rietäten bei den Botanikern bekannt, und besonders durch A. JORDAN und 
später durch DE Bary genau untersucht und experimentell geprüft 
worden. Alle „Arten“ des Liwx&schen Artbeeriffs bestehen nach DE 
VRIES aus einer geringeren oder größeren Anzahl (bei Draba sind es 
200) solcher „elementarer* Arten und diese entstehen, wie aus seinen 
ÖOenotheraversuchen hervorgeht, durch „stoßbweise" Variation, welche 
periodisch auftritt und eine Art in viele neue Arten plötzlich spaltet, 
indem ihre Keimsubstanz zuerst latent sich in verschiedener Art ver- 
ändert, was dann plötzlich in einzelnen Nachkommen des einen oder des 
anderen Individuums in die Erscheinung tritt. Danach wären also 
die Arten der Ausfluß rein innerer Entwicklungsursachen, die sich uns 
als „Mutationen“ offenbaren, «d. h. als sprungweise Abänderungen, welche 
von vornherein fest erblich sind, und zwischen denen der Kampf ums 
Dasein entscheidet. wer überleben und wer untergehen soll. Denn die 
Mutationen selbst erfolgen riehtungslos, sind teils vorteilhaft, teils gleich- 
gültig, teils auch schädlich (z. B. dureh Ausbleiben des einen Geschlechts), 
und so wird immer nur ein Teil derselben, und vielfach wohl nur 
wenige von ihnen auf die Dauer sich als existenzfähig erweisen. „Arten 
entstehen“ also „nicht durch den Kampf ums Dasein, sondern sie 
vergehen durch ihn“ (p. 150): d. h. Naturzüchtung kann nichts weiter 
tun, als das Nichtexistenzfähige auszumerzen, ohne daß dadurch ein 
züehtender, d. h. richtender Eintluß auf die Überbleibenden ausgeübt 
würde. Einen Unterschied in der Natur der Variationen nahm schon 
der amerikanische Paläontologe Scott an, freilich aus anderen Gründen 
und auch in anderem Sinn. Er glaubte bestimmt gerichteter Va- 
riationen zu bedürfen, um die geradlinige Entwieklungsbahn zu erklären, 
welche manche Tiergruppen, wie die Pferde oder die Wiederkäuer tat- 
sächlich eingehalten haben, und welche er der sich steigernden An- 


968 Entstehung des Artbildes. 

passung an bestimmte Lebensbedingungen nicht zuschreiben zu können ' 
meinte. Die Mutationen von DE VRIES unterscheiden sich von der 

„fuktuierenden* Variation nicht dadurch, dab sie eine bestimmte Rich- 

tung verfolgten, sondern nur dadurch. dab sie von vornherein streng 

erblich sind, daß sie „rein züchten“. Zwar sind die „Huktuierenden* ' 
individuellen Unterschiede auch erblich, können auch durch künst- 

liche Selektien gesteigert werden, es fehlt ihnen aber das, was sie zum | 
Bestandteil einer natürlichen Art machen würde: die Konstanz: sie 
züchten nicht rein, werden deshalb nie von der Selektion unab- 

hängig, sondern müssen durch stets von neuem angewandte Auslese 
rein gehalten werden. Sie bilden „Rassen“, nicht „Arten* und schlagen, 

sich selbst überlassen, in kurzer Zeit wieder auf die Stammart zurück, 
wie (das von zahlreichen „veredelten Rassen“ unserer (Getreidearten 

bekannt ist. DE VRIES leugnet («deshalb gänzlich, daß aus der „Huktu- 
ierenden“* Variation eine neue Art durch Naturzüchtung hervorgehen 

könne, und nicht nur deshalb, weil die Steigerbarkeit eines Charakters 

eine sehr beschränkte sei; meist lasse sich nur eine Verdopplung des 

ursprünglichen Charakters erzielen, der Fortschritt werde bald schwie- 

riger, um allmählig ganz aufzuhören. | 

Das sind einschneidende Ansichten gestützt durch ein starkes 
Heer gewichtiger Tatsachen. Ich gestehe gern, daß ich nicht oft ein 
wissenschafttiches Buch mit so großem Interesse gelesen habe, wie ' 
dieses. Dennoch glaube ich, dab man sich durch DE VRIES nicht zu 
weit fortreißen lassen darf, er überschätzt offenbar die Tragweite seiner 
Tatsachen, so interessant und wichtig dieselben sicherlich auch sind. und 
übersieht unter dem Einfluß des Neuen, was ihm vorliegt, die andere 
Seite der Artumwandlungen, diejenige der das Interesse der Meisten seit 
DARWIN und WALLACE beinahe ausschließlich zugewandt war: die An- 
passungen. Nicht dab er sie unerwähnt ließe, er nimmt eine „in! 
konstanter Richtung wirkende Auslese“ seiner Mutationen an und sucht 
sie damit zu erklären, allein «dla die Mutationen aus rein inneren Gründen — 
ich meine ohne Zusammenhang mit der Notwendigkeit einer neuen An- 
passung — eintreten, auch nur in wenigen Prozenten der Indivi- 
duen und völlig richtungslos, so können sie unmöglich ausreichen 
für die Erklärung der die ganze Organismenwelt gleichsam beherrschen- 
den Anpassung. Hier aber gerade ist der Punkt, an dem viele Botaniker | 
die Zoologen nicht mehr verstehen, weil die Anpassungen bei den Pflanzen 
eben viel weniger hervortreten, und wohl in vielen Fällen auch weniger 
nachweisbar sind, als bei den Tieren, die uns nicht allzu selten fast 
geradezu aus Anpassungen zusammengesetzt erscheinen. 

Ich habe in diesem Buch und auch in diesem Kapitel sehon so 
viel über Anpassungen und ihr Zustandekommen gesprochen, dab ieh 
fast nur darauf hinzuweisen brauchte, um es begreiflich erscheinen zu 
lassen, dab wir dieselben nicht bloß durch Häufung und Steigerung von 
vereinzelt vorkommenden sprungweisen „Mutationen“ entstanden denken 
können. Nicht einmal dann, wenn man annähme, die Sprünge der Muta- 
tionen könnten gesteigert werden im Laufe der Generationen, kurz wenn 
man sagte, Mutationen seien eben alle diejenigen Variationen, welche 
rein züchten und zur Artbildung führen, Variationen aber die anderen, 
die «as nicht können. Das wäre aber nur ein Wortspiel, es sei denn. 
die Huktuierenden Variationen wären wirklich ihrer Natur, d. h. Ur- 
sache nach ganz etwas Anderes, als die Mutationen. DE Vrızs legt 
großes Gewicht darauf, diese beiden Abänderungsarten scharf vonem- 


al 


DE VRIES „Mutationstheorie“. 29 


ander zu scheiden, und dies mag auch für die erste Untersuchung der 
ihm vorliegenden Tatsachen nützlich oder notwendig gewesen sein, denn 
zuerst müssen wir scheiden und «dann wieder verbinden, aber daß in 
Wahrheit Variationen und Mutationen ihrem Wesen nach verschieden 
sein sollten, darf sicherlich nieht angenommen werden, da so unzählige 
Anpassungen nur durch Steigerung individueller Variationen entstanden 
sein können. Dieselben müssen also „reinzüchtend“ werden 
können. wenn sie es auch in den beobachteten Fällen künstlicher 
Züchtung bis jetzt nicht geworden sind. Wie wäre es möglich, aus zu- 
fälligen. richtungslosen Mutationen, die nur selten, und immer nur in 
einem kleinen Prozentsatz der Individuen auftreten, die Entstehung der 
Blattzeichnung einer Kallima oder Anaea zu erklären? die Zurecht- 
rückung der vorhandenen Streifen zu den Blattrippen, und das genaue 
Aneinanderpassen dieser Rippen über beide Flügelflächen hin? und wenn 
man selbst zugeben wollte, es könnte ja auch eine Mutation aufgetreten 
sein. bei welcher die Streifen von Vorder- und Hinterflügel zufällig 
gerade aufeinander getroffen wären, so würde das immer noch keine Blatt- 
anpassung geben, denn es fehlte noch der Instinkt. der den Falter zwingt. 
im Sitzen die Flügel genau so zu halten, daß die beiden Bildstücke von 
Vorder- und Hinterflügel zueinander passen. Also sind noch parallele 
zweckentsprechende Mutationen des Nervensystems zu verlangen, eine 
allzu starke Zumutung an die Güte des Zufalls. (Ganz ebenso aber steht 
es mit dem ganzen Blattbild auf den beiden Flügeln, das ja doch un- 
möglich als Ganzes, als eine plötzliche Mutation entstanden sein kann. 
Die ganze Litanei von Einwürfen, welche mehrere Jahrzehnte hindurch 
gegen die DARwIn-WarLLAacEsche Naturzüchtung vorgebracht wurde und 
die sich auf die Unwahrscheinlichkeit gründete, daß zufällige, rich- 
tungslose Variationen imstande sein sollten, für die nötigen Anpas- 
sungen das richtige Material zu liefern, lassen sich in bedeutend ver- 
stärktem Mabe gegen die in viel geringerer Zahl und Mannichfaltigkeit 


sich darbietenden Mutationen wenden. Zumal gegenüber der — wie 
wir gesehen haben — fast überall vorliegenden Notwendigkeit der 


Coadaptation vieler Anpassungen der verschiedensten Teile versagt 
die „Mutationslehre* durchaus. Das kaleidoskopische Bild, die Mutation 
— ist von vornherein gegeben und muß, so wie es ist. vom Kampf 
ums Dasein angenommen oder verworfen werden; harmonische Anpassung 
aber verlangt allmähliche, gleichzeitige oder doch successive erfolgende 
zweckmäßige Veränderung aller in Betracht kommenden Teile, und 
das kann nur die immer vorhandene fluktuierende Variation leisten, 
welche durch Germinalselektion gesteigert und durch Personalselektion 
geleitet wird. 

Viele und besonders viele Botaniker betrachten die Anpassungen 
als etwas Sekundäres, was den Arten zu ihrer besseren Existenz mit 
auf den Weg gegeben wird, was aber das Wesen derselben nicht be- 
rührt, etwa vergleichbar den Kleidern die ein Mensch trägt, um sich gegen 
die Kälte zu schützen: allein die Sache verhält sich doch etwas anders. 

Die von Cnux geleitete Tiefsee-Expedition der Jahre 1898 und 
1899 hat viele interessante Aufschlüsse über die in der Tiefe des Ozeans 
lebenden Tiere gebracht, welche alle eigentümliche Anpassungen an die 
besonderen Bedingungen ihrer Existenz an sich tragen. besonders An- 
passungen an das Dunkel großer Meerestiefen. Eine der auflälligsten 
unter diesen sind die Leuchtorgane, welche nicht bei allen, aber bei 
vielen der am Boden der Abgrundzone lebenden Tiere, und auch der 


270 Entstehung des Artbildes. 


in verschiedener Höhe über dem Abgrund schwebenden Tierwelt ge- 
funden werden. Es sind teils Drüsen, welche ein leuchtendes Sekret 
absondern, teils aber komplizierte Organe, „Laternen“, welche vom Willen 
(des Tieres beherrscht plötzlich eine Lichtmasse entwickeln und nach 
bestimmter Richtung hinwerfen, ähnlich einem elektrischen Scheinwerfer, 
Solche Apparate besitzen einen höchst zusammengesetzten Bau mit Nerv 
und Linsen, die das Licht zusammenbrechen, und sind im ganzen einem 
Auge nicht unähnlich. Daß sie plötzlich einmal durch „Mutation“ ent- 
standen sein sollten, ist undenkbar, sie können nur von einfachen An- 
fängen aus durch allmähliche Steigerung ihres Baues, und zwar nur 
unter fortwährender strenger Auswahl der nützlichen unter den sich 
darbietenden Variationen entstanden sein. Sie beruhen alle auf ver- 


wickelter „harmonischer“ Anpassung, sind also unmöglich aus Muta- 


tionen, d. h. schon gegebenen Formkonstellationen abzuleiten, wenn man 
nicht etwa das Wunder zu Hülfe rufen will. Nun kommen aber 
solche Laternen bei sehr verschiedenen Tieren vor, bei spalt- 
füßigen Krebsen, bei Garneelen, bei Fischen verschiedener Gattungen 
und Familien. Manche Fische haben lange Reihen von Leuchtorganen 


an den Seiten und dem Bauch, und bei ihnen mögen dieselben zur " 


Erleuchtung des Grundes dienen und zum Absuchen desselben naeh 
Nahrung. bei anderen aber sitzen die Leuchtorgane an der Schnauze, 


gerade über dem breiten, gefräßigen Maul und haben wohl sicher die ' 


w 


Bedeutung, welche Cuun ihnen zuschreibt, nämlich die, kleine Tiere 


anzulocken, wie die elektrische Lampe alle Arten von Nachttieren, z. B. 
Insekten in Menge anlockt. auch zu ihrem Verderben. Aber nicht nur 


Fische, sondern auch Weichtiere, Cephalopoden der Tiefe haben 


Leuchtorgane entwickelt, und zwar ist eine Art dieser Tiere mit einigen 
zwanzig eroßen, wie bunte Edelsteine ultramarin, rubinrot, himmelblau 
und silberig leuchtenden Organen besetzt, eine andere Art zeigt die 
ganze Bauchseite übersät mit kleineren, perlenähnlichen Leuchtorganen. 
Mögen wir auch über die spezielle Verwendung dieser Laternen der 
Tiefseetiere nicht überall schon im Reinen sein, so kann doch darüber 
kein Zweifel sein, dab es Anpassungen an die Dunkelheit der Tiefe sind, 


und wenn nun bei vielen Tieren verschiedenster Gruppen dieselben 
Anpassungen (in physiologischem Sinn gesprochen) sich hier eingestellt 


haben, so fehlt jede Möglichkeit, sie auf plötzliche Mutationen zu be- 


ziehen, die ohne Beziehung auf Nützlichkeit plötzlich einmal bei allen 


diesen Tiergruppen aufgetreten wären, bei allen im Lichte lebenden 
aber nieht! Nur die in der Riehtung des Bedürfnisses voranschreitende 


und sieh kombinierende „Variation“ kann zu einer Erklärung ihrer ı 


Entstehung die Handhabe liefern. 


(sanz ebenso steht es mit den Augen der Tiefseetiere Man 


glaubte früher, daß die Bewohner dunkler Regionen ihre Augen sämtlich 
einbüßten. Bei den Höhlentieren und den Bewohnern der lichtlosen 


Tiefe unserer Seen verhält sich dies auch vielfach so, aber in der Ab- 


grundzone des Meeres finden sich nur ausnahmsweise Fische oder Kruster, 
(deren Augen verschwunden sind durch Verkümmerung, und zwar scheinen 
es solche Arten zu sein, welche an den Grund selbst gebunden sind 
bei der Nahrungssuche, und sich dabei der Tastorgane besser bedienen 
können, als der Augen: denn der Grund enthält wohl auf weiten Flächen 
Nahrung genug für solche Moderfresser, er ist aber nur stellenweise 
erleuchtet, nämlich nur da, wo leuchtende Tiere, Polypenstöcke u. 5. W. 
sitzen. Daß aber so viele Tiere der Tiefe leuchten, bedingt es offenbar, 


Al 


DE VRIES „Mutationstheorie‘“. 271 
daß auch die meisten Einwanderer in die Abgrundzone ihre Augen nicht 
als unnütz einbüßten, sondern sie nur dem im Verhältnis zur Ober- 
flächenschicht des Meeres sehr schwachen Licht anpaßten. Die Augen 
der Tiefseefische z. B. sind entweder enorm groß, und dadurch 
geeignet, «las schwache Licht der Tiefe dem Tier zur Wahrnehmung zu 
bringen, oder sie sind auch noch anderweitig verändert, und zwar in 
einer sehr charakteristischen Weise: sie sind zu einem Zylinder ausge- 
zogen, der stark über die Fläche «des Kopfes vorsteht; man könnte 
meinen, die Tiere sähen durch einen Operngucker, und CHuun hat denn 
auch diese Augen als „Teleskopaugen“ bezeichnet, A. BRAUER aber hat 
kürzlich gezeigt, welche tiefgreifende Veränderungen des ursprünglichen 
Fischauges nötig waren, um solche Organe für das Sehen im Dunkeln 
daraus zu machen. Aber diese Veränderungen sind bei den Augen 
der verschiedensten Tiere der Meerestiefen eingetreten, und 
keineswegs bloß Fische verschiedener Familien mit „Teleskopaugen* 
leben da unten, sondern auch Krebse und Cephalopoden: ja unsere 
Eulen besitzen einen ganz ähnlichen Bau der Augen, wenn sie auch 
äußerlich nicht in derselben Weise aus dem Kopf hervorstehen. Also 
auch hier wieder die Erscheinung, welche Oscar SCHMIDT seiner Zeit 
als Konvergenz bezeichnete, d. h. übereinstimmende Anpassungen 
an gleiche Verhältnisse bei genealogisch nicht zusammenhängenden Tier- 
formen: diese Teleskopaugen stammen nicht etwa alle von einer Art 
ab, die zufällig einmal in einer „Mutationsperiode“ eine solehe glückliche 
Kombination harmonischer Anpassungen sprungweise hervorgebracht hätte, 
sondern sie sind selbständig entstanden durch schrittweise zweckmäbßige 
Veränderung, also durch Naturzüchtung auf Grundlage von (Grerminal- 
selektion. Nur so sind sie in ihrem Werden als möglich zu begreifen. 

Was aber für die Dunkelaugen gilt, das hat auch im allgemeinen 
Geltung für alle Augen, denn die Augen der Tiere sind keine Deko- 
rationsstücke, die da sein können oder auch fehlen. sie können nicht 
bei irgend einem Tier durch plötzliche Mutation entstanden sein, sondern 
sie sind mühsam errungene, durch langsame Steigerungen allmählich 
höher emporgehobene Anpassungen, Teile, die in genauestem inneren 
Zusammenhang stehen mit der (Gesamtorganisation des Tieres und die 
nur dann in Wegfall kommen, wenn sie überflüssig werden. Auch ihre 
Entstehung scheint mir nur denkbar auf Grund der von Naturzüchtung 
in die Riehtung des Zweckmäßigen eingestellten Germinalselektion, also 
auf Grund der „Huktuierenden“ Variation, nieht durch Zufall. 

So steht es mit allen Anpassungen. Aber nicht nur die Augen 
der Tiere sind Anpassungen, Ausnutzungen der Liehtwellen im Interesse 
der Erhaltung des Tierkörpers, sondern ganz ebenso alle Sinnesorgane, 
die Tastorgane, Riech- und Spürorgane, Gehörorgane u. 8. w. 
Das Tier kann ihrer nicht entbehren: erst entstanden die niederen, dann 
die höheren Sinnesorgane: die steigende Organisationshöhe («des Tieres 
bedingte sie geradezu, und ein vielzelliges Tier ohne Sinnesorgane ist 
nieht denkbar. Ebenso das gesammte Nervensystem, welches die 
Aufgabe hat, die durch die Sinnesorgane zugeleiteten Reize in Aktion 
des Tieres umzusetzen, sei es direkt, sei es mittelst zwischengeschobener 
Nervenzellen, zentraler Organe von immer wachsender Kompliziertheit 
der Zusammensetzung. Wie die Teleskopaugen sich bei einigen Gruppen 
der Tiefseetiere unabhängige voneinander, und zewiß nieht dureh den 
Zufall einer Mutation, sondern dureh die Notwendigkeit des Berdürfnisses 
im Konkurrenzkampf gebildet haben, so müssen alle die genannten Organe, 


Be 


972 Entstehung des Artbildes. 


das gesammte Nervensystem mit allen seinen Sinnesorganen 
in unendlich vielen, selbständig weiterarbeitenden genealo- 
gischen Linien und Verzweigungen aus denselben Entwick- 
lungsfaktoren hervorgegangen sein. Und man glaube nicht. daß 
es damit ein Ende habe; was von den Sinnesorganen gilt, daß sie Not- 
wendigkeiten sind, deren Entstehung auf dem Bedürfnis beruht, gilt 
ohne Zweifel für alle Teile und Organe des ganzen tierischen 
Körpers, und zwar im Groben, wie im Kleinen und Kleinsten. Nicht 
überall ist es nachzuweisen, aber es ist trotzdem gewiß, und hat seine 
Geltung so gut für Bewegungs-, als Verdauungs-, als Fortpflanzungs- 
organe, hat auch Geltung für alle Tiergruppen, und auch für die Unter- 
schiede zwischen ihnen, die ja in vielen Fällen, wenn auch nicht immer 
als offenbare Anpassungen an die Lebensbedingungen sich kundgeben. 
Was bleibt da noch übrig für die Mutation, wenn so ziemlich 
Alles Anpassungist? Vielleicht die Artunterschiede, und diese können 
ja in der Tat vielfach nicht mit Sicherheit als Anpassungen erkannt werden, 
was aber schwerlich als Beweis gelten darf, daß sie es nicht doch sein 
könnten. Vielleicht möchte man auch an die geometrischen Skelette 
mancher Einzelligen denken, bei welchen wir auch eine bestimmte Be- 
ziehung zur Lebensweise nicht zu erkennen vermögen? Es liegt ja sehr 
nahe sich die wunderbar regelmäßigen, und oft so komplizierten Kiesel- 
skelette der Radiolarien oder Diatomeen durch sprungweise Mutation 
entstanden zu denken, und „Sprünge“ irgendwelcher Größe müssen es ja 
auch sicherlich sein, welche hier wie überall die Umwandlungen hervor- 
riefen: ob dieselben aber ganz ohne Bedeutung für das Leben dieser 
Wesen sind, das steht für jetzt wenigstens noch außer dem Bereich 
unseres Urteils. Auch hier möchte ich warnen, nicht allzu rasch auf 
Wertlosigkeit dieser organischen „Krystallbildungen“ zu schließen und 
daraus auf ihre plötzliche Entstehung aus lediglich inneren Gründen. 
Der treffliche Kenner der Diatomeen, F. SCHÜTT, hat uns gezeigt, dab 
(die Längenunterschiede in den Skelettfortsätzen der Peridineen in be- 
stimmter Beziehung zu ihrem Flottieren im Seewasser stehen, daß die 
langen Skelettarme oder -Hörner, welche diese mikroskopischen Pflanzen- 
wesen in das umgebende Wasser oft weit hinausstrecken, Schwebe- 
vorrichtungen darstellen, indem sie durch ihre Reibung an den Teilchen 
des Seewassers das Sinken verhindern und diese Organismen längere 
Zeit hindurch ungefähr in derselben Wasserschicht schwebend erhalten. 
Diese Skelettformen sind also Anpassungen, und CHun hat neuerdings 
bestätigen können, daß in der Tat diese Anpassung genau reguliert ist, 
indem die Länge dieser Hörner des Skelettes mit dem spezifischen Ge- 
wicht des Seewassers in den verschiedenen Meeresströmungen wechselt, 


in dem Sinn, daß Arten mit „monströs langen“ Hörnern, z. B. in dem 


(durch geringen Salzgehalt und hohe Temperatur ausgezeichneten Guinea- 
strom (Fig. 131, 1), sieh vorfinden, während in den Äquatorialströmen 
mit höherem Salzgehalt und kühlerem Wasser, also höherem spezifischen 
(rewicht, Peridineenarten mit „sehr kurzen“ Fortsätzen und relativ mangel- 
haft entwickelten Schwebevorrichtungen vorwiegen (Fig. 131, 2). Man 
konnte es auf der Fahrt des Schitfes genau verfolgen, wie die lang- 
armigen Peridineen beim Übergang aus dem Nordäquatorialstrom in den 
(uineastrom immer mehr zunahmen, um bald ganz vorzuherrschen, 
später aber beim Eintreten der „Valdivia“ in den Südäquatorialstrom 
„wie mit einem Schlage“ zu verschwinden. Also da, wo wir den Schleier 


über den Beziehungen zwischen Form und Funktion bei Einzelligen 


8 


DE VRIES „Mutationstheorie“. 273 


etwas zu lüften vermögen, da erkennen wir. daß auch die kleinsten 
Teilchen des Zellkörpers den Gesetzen (er Anpassung gehorchen, und 
ein konsequentes Denken führt uns von da zu der Überzeugung, daß 
auch bei niedersten Wesen der ganze Bau in allen seinen 
wesentlichen Zügen auf Anpassung beruht. 


Wenn die Hörner der Peridineen 


auf das Zwölffache an Länge wachsen 
in Anpassung an das Leben in Seewasser RG 
von 0,002 °/, höherem Salzgehalt, dann Ya 
werden bestimmt nicht nur diejenigen / 


die Hörner bilden, sondern auch die 
übrigen der Anpassung fähig sein, und 
wenn das Peridineenprotoplasma imstande 
ist, den Bedingungen sich anzupassen, so 
wird diese Fähigkeit der Anpassung 
eine allgemeine Eigenschaft aller 
Leiber der Einzelligen, oder vielmehr 
aller lebenden Substanz sein, zu 
welchem Schluß, wie wir später sehen 
werden, noch andere Wege führen. Mit 
dieser Erkenntnis ist aber das Wirkungs- 
gebiet sprungweiser Mutationen im Sinne 
von DE VRIES abermals gewaltig ein- 
geengt, denn Anpassungen können ihrem 
Begriff nach nicht plötzlich entstehen. 
sondern nur schrittweise, sie können nur 
aus „Variationen“ hervorgehen, welche 
unter dem indirekten, d.h. auswählenden 
Eintluß der Bedingungen in bestimmter 
Richtung sich aneinanderfügen. 

Nun scheinen ja freilich nach den 
Ausführungen von DE VRIES durch Züch- 
fung gesteigerte „Variationen“ niemals kon- 
stant zu werden, ja die Steigerung selbst 
soll nur in geringem Maße möglich sein. 
Was zuerst den letzten Punkt betrifft, 
so scheint mir DE VRIES zu übersehen, 
daß jede Steigerung eines Charakters 
ihre Grenze in der Harmonie der Teile 
haben muß, die nicht überschritten werden 

ann, wenn nicht zugleich andere Teile 
ebenfalls geändert werden; künstliche 
Züchtung stößt wohl deshalb in vielen 
Fällen bald auf eine für sie unüber- _ RN ee 
schreitbare Grenze, weil sie die unbe- De an Be ermanien) 
kannten anderen Teile. welche verändert ° Südäquatorialstrom nach CHuN. 
werden müßten, um den betreffenden 

Charakter noch mehr zu steigern, nicht ebenfalls beherrscht. Natur- 
züchtung würde in vielen Fällen dies zu tun vermögen, vorausgesetzt. 
daß es nützlich wäre. Aber was nützt es der Zuckerrübe, daß ihr Zucker- 
gehalt aufs Doppelte wächst, oder dem „Anderbecker“ Hafer, daß er von 
dem Menschen hochgeschätzt wird” Und doch haben sich Ja immerhin 


Weismann, Deszendenztheorie, II. 2. Aufl. 15 


Protoplasmateilchen ihres Leibes, welche 7 


2374 Entstehung des Artbildes. 


recht bedeutende Steigerungen einzelner Charaktere bei vielen domesti- 


zierten Tieren erzüchten lassen; ich erinnere nur an den japanischen 
Hahn mit 12° langen Schwanzfedern. 

Aber freilich sind diese künstlichen Veränderungen meist nicht 
in dem Sinn „rein züchtend“, wie es „DE VRIES“ Mutationen von ÖOeno- 
thera Lamarckiana waren, d.h. sie vererben ihre Eigenschaften nur unter 
steter Mitwirkung künstlicher Auslese völlig rein. So scheint es wenig- 
stens nach DE VRIES bei den veredelten (Getreiderassen sich zu ver- 
halten, welche im Großen kultiviert sich rasch wieder verschlechtern. 
Bei vielen tierischen Rassen ist das übrigens nicht in dem Maß der 
Fall, viele, ja wohl die meisten scharf ausgeprägten Taubenrassen 
züchten rein und entarten nur, wenn sie mit anderen gekreuzt werden. 

DE Vrıes hält es für einen Irrtum, zu glauben, daß durch lange 
Zeit fortgesetzte künstliche Züchtung eine Rasse erzielt werden könnte, 
die — wie er sich ausdrückt — unabhängig von weiterer Züchtung 
würde, und sich von selbst rem erhielte. Erfahrung kann dabei nicht 
entscheiden, da wir über unbegrenzte Zeiten für unsere Züchtungen 
nicht verfügen, theoretisch aber läßt es sich sehr wohl verstehen, daß 
eine durch Selektion entstandene Abart um so reiner züchtet, je länger 
(die Züchtung auf sie angewendet wurde, und es steht nichts im Wege, 
daß sie nicht auch zuletzt ebenso konstant werden sollte, als eine 
natürliche Art. Denn im Anfang einer Züchtung ist es, wie wir an- 
nehmen mußten, nur eine kleine Majorität von Iden, in welchen die 
Abänderung ihren Sitz hat, mit der Zahl der Generationen aber müssen 
deren immer zahlreichere das Keimplasma zusammensetzen, und je mehr 
die Rassenide überwiegen, um so geringer wird die Aussicht, daß durch 
(die Zufälle der Reduktionsteilung und Amphimixis ein Rückschlag auf 
die Stammform eintrete. Daß bei den meisten. wenn nicht bei allen 
Taubenrassen heute noch Stammformide im Keimplasma enthalten sind, 
wenn auch in geringer Anzahl, sahen wir aus dem zuweilen eintretenden 
Rückschlag auf die Felsentaube bei wiederholter Rassenkreuzung, dab 
aber auch bei natürlichen alten Arten Stammformide im Keimplasma 
noch enthalten sein können, zeigte uns die Zebrastreifung der Pferde- 
bastarde. Wir konnten es auch verstehen, warum diese Stammformide 
nicht längst gänzlich durch Naturzüchtung aus dem Keimplasma entfernt 
wurden, da sie unschädlich sind und gewissermaßen nur unbemerkt so 
mitlaufen. Nur solange sie noch schädlich wirken, indem sie dureh 
häufige Rückschläge die Reinheit des neuen Arttypus gefährden, können 
und müssen sie durch Naturzüchtung beseitigt werden, und diese 
hört ja nieht, wie der menschliche Züchter, einmal mit der Auslese 
auf, sondern sie hält — gewissermaßen unbegrenzt — an mit ihrer 
Tätigkeit. 

Ich muß es deshalb für einen Irrtum halten, wenn DE VRIES die 
tluktuierende Variation von einem Anteil an der Umwandlung der Lebens- 
formen ausschließt, ich glaube vielmehr, daß sie den größeren Anteil 
(daran hat, und zwar, weil Anpassungen nicht aus Mutationen, oder doch 
nur ganz ausnahmsweise hervorgehen, weil aber ganze Familien, Ord- 
nungen, ja selbst Klassen gerade in ihren Hauptcharakteren auf An- 
passung beruhen; ich erinnere an die verschiedenen Familien der para- 
sitischen Krebse, an die Wale, an die Vögel und Fledermäuse. Alle 
diese Gruppen können nicht durch zufälliges plötzliches, wenn auch 
vielleicht ruckweises „Mutiren“ entstanden sein, sondern nur durch be- 
stimmt gerichtetes Variieren, wie es durch Auslese der stets sich dar- 


Zi. 


DE VRIES „Mutationstheorie“. 275 


bietenden Schwankungen der Determinanten des Keimplasma allein denk- 
bar ist. 
| Der Unterschied aber zwischen der „tuktuierenden“ Variabilität 
und der „Mutation“ scheint mir darin zu liegen, dab (die erstere ihren 
' Sitz immer nur in einer kleinen Majorität von Iden hat. während die 
' Mutation in den meisten Iden vorhanden sein muß, wenn sie von vorn- 
' herein sich fest vererben soll. Wie das kommt, wissen wir nicht, aber 
man kann vermuten, daß gleiche verändernde Einflüsse im Innern des 
' Keimplasma viele Ide in gleicher Richtung verändern werden. Ich 
' erinnere an das, was ich früher über die Entstehung sprungweiser Varia- 
' tionen. wie der Blutbuche und ähnlicher Fälle, gesagt habe. Die Ver- 
suche von DE VRIES bilden mir eine wichtige Bestätigung meiner Auf- 
' fassung solchen Geschehens; DE VRIES selbst unterscheidet eine „Prä- 
‚ mutationsperiode“, ganz wie ich auch angenommen habe, daß die plötz- 
' Jieh in die Erscheinung tretenden sprungweisen Abänderungen von 
| langer Hand her vorbereitet sind im Keimplasma und zwar durch 
' Germinalselektion. Zuerst vielleicht nur in einigen Iden. dann aber in 
' vielen hat sich ein neuer Gleichgewichtszustand des Determinanten- 
' systems hergestellt. der solange unsichtbar bleibt, bis einmal durch den 
‘ Zufall der Reduktionsteilung und Amphimixis eine entschiedene Majorität 
' dieser „Mutationside“ zur Herrschaft gelangt. Da in DE VrıES Ver- 
' suchen dieselben sieben neue „Arten“ wiederholt und unabhängig von- 
einander aus verschiedenen (Generationen der Oenothera Lamarckiana 
' hervorgegangen sind. so sehen wir daraus, daß dieselben Konstellationen 
‚ “Gleichgewichtslagen) in vielen Exemplaren der Stammpflanze sich aus- 
gebildet hatten, und (daß es nur von dem Verhältnis abhing, in welchem 
' die sie enthaltenden Ide im Samen sich zusammen gefunden hatten, ob 
' die eine oder die andere der neuen „Arten“ daraus hervorging. 
Meine Deutung, nach welcher auch hier eine geringere oder gröbere 
‘ Anzahl von Iden Träger der neuen Formen war, wird durch die Ver- 
suche noch weiterhin gestützt, denn nicht immer züchteten die neuen 
Arten rein, vielmehr fand DE VRIES eine Art, Oenothera seintillans, 
welche nur 35--40°/, Erben lieferte, oder (in einer anderen Gruppe) 
etwa 70°: die anderen Nachkommen waren Lamarckiana oder oblonga, 
die Zahl der Erben ließ sich aber dureh Auslese steigern! 

Ich will nicht weiter in die übrigens sehr interessanten Einzel- 
heiten der Versuche eingehen: es gehörte dazu mehr Platz, als ich hier 
dem widmen darf; aber Eines sei doch noch berührt: die Stammform 
ÖOenothera Lamarckiana war von vornherein sehr variabel, d. h. zeigte 
eine sehr große fluktuierende Variabilität. Das spricht einerseits stark 
für einen tieferen Zusammenhang von „Variation“ und „Mutation“, und 
deutet andererseits darauf hin, daß sprungweises Abändern, wie es DARWIN 
schon vermutete, und wie ich selbst oben zu zeigen suchte, durch Ver- 
setzung in veränderte Lebensverhältnisse angeregt wird. DE VRIES 
nimmt Mutationsperioden an, ich glaube mit Recht, aber es sind keine 
gewissermaßen innerlich vorgeschriebenen Perioden, wie etwa die An- 
hänger einer phyletischen Kraft sie sich vorstellen würden, sondern 
veranlaßt durch solche Mediumeintlüsse, welche die Ernährungsströme 
im Keimplasma treffen, und latent sich steigernd teils bloße Variabilität, 
teils Mutationen erzeugen, zanz so, wie es in dem Vortrag über die 
Wirkungen der Isolierung p. 331 dieses Buches schon dargelegt wurde, 
wie ich denn in einer meiner frühesten deszendenztheoretischen Arbeiten 
schon zu dem Schluß gelangte, daß Perioden der Konstanz mit 

18° 


| 2 


276 Entstehung des Artbildes. 


solchen der Variabilität abwechseln“) und mich dabei außer auf 
allgemeine Erwägungen hauptsächlich auf HILGENDORFS Untersuchungen 
der Steinheimer Sehneekenschalen stützte. Nach DE VRIES Oenothera- 
versuchen werden wir heute annehmen dürfen, dab Perioden erhöhter 
Variabilität zu den stärkeren, oft mehrere Charaktere zugleich verän- 
dernden und gleichzeitig in vielen Iden auftretenden Abänder ungen 
führen können, welche man bisher „sprungweise* Abänderungen nannte, 
und welche wir jetzt mit DE VRIES vielleicht mit Vorteil als „Muta- 
tionen“ bezeichnen können. 

Wie weit nun der Einfluß solcher Mutationen reicht, läßt sich zur ' 
Zeit wohl noch nicht sagen; daß DE VRIES denselben überschätzt, 
glaube ich gezeigt zu haben, wie viel aber an den Artbildern, wie sie 
uns heute vorliegen, auf bloßer Mutation beruht, wird sich jedenfalls 
erst nach weiteren Untersuchungen mit einiger Sicherheit beurteilen 
lassen. Einstweilen möchte sich prinzipiell nur so viel darüber aussagen 
lassen, dab alles was „kompliziertere*, vor allen was „harmonische“ An- 
passung ist, nicht auf „Mutation“ beruhen kann, vielmehr nur auf der 
(durch Selektion geleiteten „Variation“. Da die Arten im wesentlichen 
Anpassungskomplexe sind, entstanden auf der Grundlage früherer An-" 
passungskomplexe, so bleibt, soweit ich sehe, den Mutationen nur das 
kleine Feld der indifferenten Charaktere zur Bestimmung übrig, es sei 
ddenn, man wollte den Begriff der Mutation so fassen, daß man darunter ' 
alle Variationen verstünde, die Bestand gewinnen, was dann freilich 
nur auf ein Wortspiel herauskäme. Meines Erachtens gibt es keine 
Grenze zwischen Variation und Mutation, und der Untershied 
zwischen beiden Ercheinungen beruht lediglich auf der ge- 
ringeren oder gröberen Zahl gleichsinnig abgeänderter Ide, 
worauf wir ja den Grad des Beharrungsvermög sens einer Abänderung 
sanz allgemein beziehen müssen. 


*) Über den Einfluß der Isolierung auf die Artbildung, Leipzig 1872, p. dl. 


XXXIV. VORTRAG. 


Entstehung des Artbildes, Fortsetzung. 


Veranschaulichung der phyletischen Entwicklung durch ein Gleichnis p. 277, Ver- 
söhnung von NÄGELI und DARWIN p. 278, Einheit des Artbildes gefördert durch 
klimatische Variation p. 279, durch Naturzüchtung, Beispiel der Wassertiere p. 279, 
Gerade Bahn der Entwicklung p. 250, Naturzüchtung arbeitet im Verein mit Amphi- 
gonie p. 280, Einfluß der Isolierung auf die Schärfe des Artbildes p. 251, Länge der 
Konstanzperioden p. 251, Der sibirische Tannenhäher p. 251, Die Spezies sind ge- 

i n „veränderbare Kristalle“ p. 252, Allmähliche Zunahme der Konstanz 
und Abnahme der Rückschläge p. 282, Physiologische Trennung von Arten dureh 
gegenseitige Sterilität p. 283, ROMANES „physiologische Selektion“ p. 253, Haustier- 
rassen fruchtbar untereinander, vermutlich auch amiktische Arten p. 255, Wechsel- 
fruchtbarkeit bei Pflanzenarten p. 255, Wechselsterilität jedenfalls keine Bedingung 
der Artspaltung p. 286, Artenspaltung ohne Amphigonie, die Flechten p. 257, Spal- 

tungen ohne Isolierung und Wechselsterilität, Lepus variabilis p. 258. 


Meine Herren! Der (Gedankengang des letzten Vortrags hat uns 
wieder zu den sog. .indifferenten“* Charakteren zurückgeführt, welche 
so oft schon gegen Naturzüchtung als Beweis vorgebracht wurden, dab 
es eben doch wesentlich nur innere Triebkräfte seien, die die Ent- 
wieklung leiteten. Aber man fußte dabei auf einem Trugschluß, denn 
daraus, daß die ersten kleinen Variationen aus internen Vorgängen 
des Keimplasmas hervorgehen, folgt noch nicht, daß auch die ganze 
weitere Entwicklung lediglich durch sıe bestimmt wird, ebensowenig 
als ein Schlitten. dem wir auf der Höhe einer geneigten Bahn einen 
Stoß geben, sein rasches Abwärtsschießen nur der Kraft unseres Stoßes 
verdankt, sondern zugleich der Schwerkraft. Doch hinkt der Vergleich, 
denn die Variations-bedingenden und -riehtenden Vorgänge im Innern 
des Keimplasmas geben nicht nur den ersten Anstoß der Variations- 
bewegungen, sondern sie begleiten auch jeden weiteren Schritt auf der 
Bahn der Artentwieklung. sie stoßen (dieselbe immer weiter, ja ohne 
diese fortwährenden Stöße würde überhaupt keine Weiterbewegung 
stattfinden. Wir haben ja gesehen, daß Germinalselektion aus innern 
Gründen die einmal eingeschlagenen Richtungen ihrer variierenden De- 
terminanten immer weiter treibt, also steigert, und daß dadureh erst 
Anpassungen an die Lebensbedingungen erreicht werden können. Es 
verhält sich also die Entwicklung des Charakters einer Art etwa wie 
ein Schlitten auf ebner, aber nach allen Richtungen befahrbarer Schnee- 
fläche, der nur durch die Stöße bewegt wird, welche er von Germinal- 
selektion erhält. Die Lebensbedingungen, denen sich die zu verändernden 
Teile anpassen müssen, können als ein fernes Ziel gedacht werden, die 
zur Variation in bestimmter Richtung treibenden Vorgänge des Keim- 
plasmas als zahlreiche über die Scehneefläche regellos verteilte Menschen. 


”_. 


978 Entstehung des Artbildes. 


Wenn nun der Schlitten von einem derselben einen Stoß erhält, der 
zufällig die Richtung gegen das Ziel hat, so läuft er gegen dieses hin 
und erreicht es auch zuletzt, wenn der Stoßende immer wieder in der- 
selben Richtung weiter stößt. Soweit also scheint es, als beruhe die 
Umbildung des betreffenden Teils nur auf Germinalselektion, allein wir 
erinnern uns, dab für jeden Teil des Körpers nicht nur eine Deter- 
minante im Keimplasma enthalten ist, sondern so viele, als dasselbe 
Ide besitzt. Wir müssen also die Zahl unserer Schlitten vermehren, 
und nun zeigt es sich, daß die Schlittenstößer, d. h. Germinalselektion, 
die einen Schlitten zwar in der Richtung auf das Ziel weiterbewegen, 
andere aber in der entgegengesetzten, oder in irgend einer anderen. 
Wenn wir nun annehmen, alle falsch dirigierten Schlitten müßten auf 
gefährliches Terrain geraten und schließlich in Abgründe stürzen, es 
würden aber von einem benachbarten Lagerplatz immer wieder so viele 
neue Schlitten an den Anfangspunkt der Schlittenbahn gebracht, als 
verunglückt sind, um nun die Fahrt nach dem Ziel auch ihrerseits zu 
versuchen, so wird es schließlich dahin kommen, dab die geforderte 
Zahl von Schlitten sich am Ziel zusammenfindet, d. h. daß die Neuan- 
passung erfolgt ist. 

Die Abgründe repräsentieren die Vernichtung der minder guten 
Variationsrichtungen, der immer wieder nachrückende Ersatz von Schlitten 
aber die Beimischung neuer Ide durch Amphimixis. Laufen alle Schlitten 
in falscher Richtung, so gehen sie alle zugrunde, d. h. das betreffende 
Individuum unterliegt mit sämtlichen Iden seines Keimplasmas, es ver- 
schwindet aus dem Bestand der Art. Läuft aber nur ein Teil derselben 
richtig, so ist dafür gesorgt, dab dieser Teil in der folgenden Generation, 
also bei der Fortsetzung des Schlittenrennens sich mit richtig fahrenden 
Schlitten einer anderen Gruppe (d. h. mit der halben Idezahl eines 
anderen Keimplasmas in Amphimixis) verbindet. 

Es ist nicht möglich, das Bild noch weiter zu führen, aber es 
macht vielleicht doch klar, wieso Germinalselektion die einzige bewegende 
Triebkraft der Organismen sein kann, und dennoch ihre Resultate 
nur zum kleinsten Teil von ihr, zum größten aber von den äusseren Be- 
dingungen bestimmt werden. Wir verstehen, wieso eine bestimmt ge- 
richtete Variation bestehen kann, und wie es doch nicht sie ist, welche 
Arten, Gattungen, Ordnungen und Klassen schafft, sondern die Aus- 
wahl und Kombination der von ihr dargebotenen Variations- 
richtungen durch die Lebensbedingungen, und zwar von 
Schritt zu Schritt. Es gab keine Variationsriehtung vom Land- 
säuger zum Wal, aber es gab Variationsrichtungen der Nasenlöcher 
nach aufwärts gegen die Stirn hin, es gab Variationsrichtungen der 
Hinterbeine nach Verkleinerung hin, der Lungen nach Verlängerung 
hin, der Haut des Schwanzes nach Verbreiterung hin. ‚Jede dieser 
Variationsriehtungen war aber immer nur eine von mehreren, und 
dab gerade diese nach dem „Ziel“ führenden eingeschlagen wurden, lag 
daran, daß die anderen alle nach und nach in die Abgründe der falschen 
Bahnen stürzten, d. h. daß sie durch Auslese ausgemerzt wurden. So 
bietet Germinalselektion die Versöhnung zwischen den so schrofl sieh 
entgegenstehenden Meinungen NÄGELIS und Darwıns, welch ersterer 
alles auf die hypothetische innere Entwicklungskraft bezog, letzterer 
eine solche verwerfend «das entwieklungsbestimmende Moment haupt- 
sächlich, wenn auch nicht ausschließlich, in Naturzüchtung erblickte. 
Die internen Kämpfe um die Nahrung, welche wir im Keimplasma an- 


® 


Entstehung des Artbildes. 979 


nahmen, stellen ja eine innere Triebkraft dar, allerdings nicht im Sinne 


_ NÄGELISs, der dabei an eine Bestimmung im großen und ganzen dachte, 


| 


aber doch eine Triebkraft, die für die einzelnen Determinanten richtungs- 
bestimmend ist, und die dadurch bis zu einem gewissen Betrage es 
auch für die Gesamtentwicklung sein muß: denn nur die überhaupt 
möglichen Variationen der in einem Keimplasma vorhandenen Deter- 
minanten können von Naturzüchtung ausgewählt, kombiniert und ge- 
steigert werden: nicht jedes Keimplasma aber kann jede beliebige 
Variation liefern, sein Determinantengehalt bedingt es, welche möglich 
und welche unmöglich ist, und darin liegt eine bedeutsame Beschränkung 
für die Tätigkeit der Naturzüchtung, und bis zu einem geringen Betrag 
auch eine steuernde, richtungsbestimmende Kraft der inneren 
Triebfeder, der Germinalselektion. 

Der wesentlichste Unterschied zwischen DAarwINns und meiner 
Auffassung der Formumwandlungen liegt darin, daß jener seine Natur- 
züchtung nur mit Variationen arbeitend dachte, Variationen, dıe nicht 
nur selbst zufällige sind, sondern deren Steigerung auch lediglich wieder- 
um auf Naturzüchtung beruht, während nach meiner Vorstellung Natur- 
züchtung schon Variationsrichtungen vorfindet, die aus internen Gründen 
sich steigern und durch Naturzüchtung nur in einer immer größeren 
Majorität von Iden in einem Keimplasma durch Auslese der Individuen 
gesammelt werden. 

Auf unsere Vorstellung vom Zustandekommen eines Artbildes hat 
das insofern Einfluß, als meine intragerminalen Variationsrichtungen 
nicht notwendig und immer zufällige im gewöhnlichen Sinn zu sein 
brauchen, obgleich sie es in den meisten Fällen sind. Wenn durch irgend 
welche klimatische oder andere Einflüsse gewisse Determinanten in be- 
stimmte Variationsrichtungen getrieben werden, wie wir es z. B. bei 
den klimatischen Varietäten mancher Schmetterlinge kennen gelernt 
haben, dann müssen die entsprechenden Determinanten aller Individuen 
in der gleichen Richtung variieren, und es kommt somit bei allen 
Individuen der Art. die demselbem Einfluß unterliegen, auch die gleiche 
Abänderung zustande. Das sind also Umwandlungen, die ganz so aus- 
sehen, als erfolgten sie durch eine „innere Entwicklungskraft“ von der 
Nägerischen Art, und die Einheitlichkeit des Artbildes kann dadurch 
nicht gestört werden. 

Ebensowenig wird dies geschehen, soweit ich sehe, wenn die Ver- 
änderung einer Art nur auf neuen Anpassungen und ihren internen 
Konsequenzen beruht, denn wenn ein bestimmter Organismus sich be- 
stimmten neuen Bedingungen anpassen soll, so wird er «das meistens 
nur auf einem Wege tun können, und so wird Naturzüchtung immer 
dieselben zweckmäßigen Variationsriehtungen zur Nachzucht übrig 
lassen, und die Einheitlichkeit des Artbildes kann auch auf diesem Wege 
nicht auf die Dauer gestört werden. Je vorteilhafter dann die neuen 
Lebensbedingungen sich erweisen, und je mannigfaltiger sie. sich aus- 
nutzen lassen, um so stärker wird die zuerst angepaßte Art sich ver- 
mehren, und je stärker sie sich vermehrt, um so mehr Anlaß wird sich 
für ihre Deszendenten finden, sich spezieller den verschiedenen Mög- 
lichkeiten der Ausnutzung der neuen Situation anzupassen, und so ent- 
stehen aus einer im allgemeinen nur der neuen Situation angepaßten 

weitere, den spezielleren Möglichkeiten angepaßte Formen. 
Ich denke dabei wieder an unser früheres Beispiel von den Walen, 
die aus pflanzenfressenden Strand- oder Flußsäugern hervorgegangen, 


Zi 


IS0 Entstehung des Artbildes. 


sich seit der Triaszeit zu einer ansehnlichen Zahl von Artengruppen 
entwickelt haben. Allen gemeinsam sind die das Leben als Wassertier 
bedingenden allgemeinen Anpassungen, die natürlich, sobald sie ein- 
mal gewonnen waren, nicht wieder verloren gehen durften, noch konnten, i 
also die Fischgestalt, die Flossen, die Anpassungen der Atmungs- und 
der Gehörorgane u. s. w., aber jede der heutigen Gruppen von Walen 
hat wieder ihren besonderen Lebenskreis, den sie sich durch unterge- N 
ordnete Anpassungen dienstbar gemacht hat, so die Delphine mit ihren 
Schnabelkiefern und den zwei Reihen kegelförmiger Zähne, dem leb- 
haften Temperament, den schnellen Bewegungen und der Ernährung 
von Fischen; so die Bartenwale mit ihrem enormen Rachen, dem Seil- 
apparat der Fischbeinbarten und der Ernährung von kleinen Weich- 
tieren. Aber jede dieser Gruppen hat sich wieder in Arten gespalten, 
und wenn wir auch hier das Prinzip der Anpassung wieder als das \ 
maßgebende und leitende der Entwicklung geltend machen, so sind wir 
doch nieht mehr im Stande, diese Annahme für den einzelnen Fall zu 
erweisen, da wir die Lebensbedingungen der Arten viel zu wenig genau 
kennen, um ihre Eigentümlichkeiten des Baues als Anpassungen an die- 
selben nachweisen zu können. Aber theoretisch läßt es sich sehr wohl 
denken, daß dabei Anpassung an spezialisiertere Lebenskreise das lei- | 
tende Moment war, und wenn dies der Fall — wie wir es für die zwei 
Hauptgruppen und für die ganze Klasse nachgewiesen haben — dann muß | 
die Übereinstimmung des Baues notwendig allein dadurch d. h. durch die 
fortgesetzte Auswahl der Passendsten zu stande kommen: wir bedürfen 
keines weiteren Erklärungsprinzips für das Zustandekommen eines Artbildes, 

Dieses „Bild“ wird dann auch nicht durch ein unbestimmtes, 
schwankendes Variieren der Stammart nach allen möglichen Richtungen 
erreicht werden, sondern wird im allgemeinen auf dem geradesten 
und kürzesten Weg erreicht werden. Wohl muß die Stammart | 
einigermaßen dabei ins Schwanken geraten, da ja zunächst nicht 
bloß die „zielstrebigen“, sondern auch andere Variationsrichtungen im 
Keimplasma hervortreten werden, aber nach und nach werden diese, 
weil immer von neuem wieder durch Auslese entfernt, immer seltener 
werden. und die große Mehrheit aller Individuen wird dieselbe 
Variationsstraße ziehen, geleitet von der in der einmal eingeschla- 
eenen Richtung weiterarbeitenden Germinalselektion; nach kurzer Va- 
riationsperiode, die sich natürlich nicht immer auf den ganzen Orga- 
nismus, sondern sehr wohl auch nur auf einzelne Teile beziehen kann, 
wird eine stetige, geradlinige Entwicklung auf das „Ziel“, d.h. 
auf die volle Anpassung hin eintreten, so wie es uns die Steinheimer 
Planorbisschnecken vor Augen führen. 

Dabei aber werden wir nicht vergessen, daß Naturzüchtung wesent- 
lich auf Grundlage geschlechtlieher Fortpflanzung arbeitet, -die 
mit ihrer Reduktion der Ide und ihrer stets wieder erneuten Mischung 
der Keimplasmen die vorhandenen Abänderungsriehtungen miteinander 
vermischt und dadurch über die Individuen eines ganzen Wohngebietes 
immer gleichmäßiger ausbreitet. Geschlechtliche Fortpflanzung, stete 
Vermischung der zur Nachzucht ausgewählten Individuen ist also ein 
wenn nicht unentbehrlicher, so doch jedenfalls höchst wirksamer und 
wichtiger Faktor bei dem Zustandekommen des Artbildes. 

Aber nicht blos bei Artumwandlung durch Neuanpassung wird 
geschlechtliche Mischung so wirken, sondern auch bei Abänderungen 
aus rein germinalen Ursachen. Wir haben schon bei Besprechung 


- 


FW 


Entstehung des Artbildes. >s1 


der Isolierung gesehen. wie isolierte Kolonien dadurch ein eigenartiges, 
von der Stammform etwas abweichendes Gepräge erhalten können, daß 
irgend eine germinale Entwicklungsrichtung in ihnen dominiert, die auf 
dem Stammgebiet nur selten vorkam und sich deshalb dort nieht geltend 
machen konnte. Auf dem isolierten Gebiet wird sie sich zwar auch mit den 
übrigen vorhandenen germinalen Tendenzen mischen, aber das Mischungs- 
resultat wird ein anderes sein, und die weitere Entwicklung der be- 
treffenden Variationsrichtung wird hier möglicherweise nieht unterdrückt 
werden. 

Wir werden uns deshalb nicht wundern dürfen, wenn wir tatsäch- 
lieh die Artbilder in so sehr verschiedener Schärfe uns entgegen 
treten sehen. Wenn eine Art über ein weites, zusammenhängendes (rebiet 
verbreitet ist, aber nicht völlig gleichmäßig, sondern sporadisch, so wird 
es zum Teil von dem Isolierungsgrad der einzelnen sporadischen Wohn- 
plätze gegeneinander abhängen, ob die Einzelkolonien genau dasselbe 
Artbild aufweisen, oder ob sie etwas voneinander abweichen. Handelt 
es sich um ein langsames Tier, etwa eine Schnecke, so wird das Zu- 
strömen von Blut aus der benachbarten Sporadenkolonie ein viel lang- 
sameres sein, als selbst bei einem sesshaften Vogel, etwa einem Specht. 
Es würde sicherlich viele interessante Resultate ergeben, wenn man die 
zahlreichen genauen Untersuchungen über die geographische Verbreitung 
der Arten und ihrer Rassen mit Rücksicht auf diese Fragen fortsetzen 
wollte, man würde sicher dem Zustandekommen des Artbildes dadurch 
näher kommen. Freilich wäre es aber dabei unerläßlich, auch die bio- 
logischen Beziehungen der betreffenden Tiere genau zu kennen, und die 
ganze Artgeschichte, soweit als möglich, zurückzuverfolgen, die Einwan- 
derungszeit, die Ausbreitungsweise und -Richtung festzustellen u. s. w. 

Nichts zeigt deutlicher die ungeheure Länge der Konstanzperioden 
der Arten, als die weite Verbreitung des gleichen Artbildes auf 
sporadischen oder sogar auf verschiedenen voneinander völlig isolierten 
Wohngebieten. Wenn, wie wir sahen, dieselben Tagfalter auf den Alpen 
und im höchsten Norden leben, so sind dieselben seit der Eiszeit un- 
verändert geblieben, denn das Schwinden derselben hat sie an ihre 
heutigen Wohnstätten geführt, und wenn andere Tagfalter auf den Alpen 
heute in irgend einem unbedeutenden Fleck oder Strich abweichen von 
den Genossen in der arktischen Zone (Lappland, Sibirien oder Labrador). 
so sind sie also in diesem langen Zeitraum seit der Eiszeit zwar von- 
einander abgewichen, aber nur minimal, und in Charakteren, die mög- 
lieherweise lediglich auf (Germinalselektion beruhen, da sie schwerlich als 
Anpassungen zu betrachten sind. 

Es sei mir aber gestattet, noch einen der wenigen mir bekannten 
Fälle zu erwähnen, in welchem wir auf isoliertem Gebiet eine kleine 
Abweichung vom sonstigen Artbild auftreten sehen, die unzweifelhaft 
auf Anpassung beruht. Der Nußhäher, Caryocatactes nueifraga, 
lebt nicht nur auf unseren Alpen und Voralpen und auf dem Schwarz- 
wald, sondern auch in den Wäldern Sibiriens, und die dortigen Vögel 
unterscheiden sich von unseren Stücken durch kleine Veränderungen 
des Schnabels, welcher dort etwas länger und dünner, bei uns kürzer 
und kräftiger ist. Dieser Unterschied aber hängt nach der Ansicht der 
Ormithologen damit zusammen, daß die Tiere bei uns vor Allem von 
den harten Haselnüssen leben, die sie mit dem Schnabel aufhacken, 
daneben auch noch von Eicheln, Bucheckern und in «den Alpen von 
Zirbelnüssen, während sie in Sibirien vorwiegend «die tief in den Zapfen 


982 Entstehung des Artbildes. 


versteckten Samen der sibirischen Zeder fressen, dagegen keine Hasel- 
nüsse. So finden wir in Sibirien den Schnabel schlank, der Oberschnabel 
überragt pfriemenartig um etwa 2,5 mm den Unterschnabel und dient 
wohl hauptsächlich dazu. die Zedernüsse hinter den Schuppen hervor- 
zuholen. In den Alpen zerhacken die Tiere mit ihrem dicken, derben 
Schnabel (var. pachyrhynchus) den ganzen Zapfen der Zirbelkiefer voll- 
Be wie ich denn öfters im Oberengadin, wo der Nußhäher häufig‘ 
ist, den Boden unter «den Zirbelkiefern von den zerhackten Trümmern 
seiner Mahlzeiten ganz bedeekt sah. Außer diesen Schnabelunterschieden 
unterscheiden sich die beiden Rassen nur noch dadurch, daß die Alpen-' 
form kräftiger, die sibirische zierlicher ist, und daß bei Ersterer die‘ 
weibe Endbinde am Schwanz schmal (etwa 15 mm breit) ist, bei der’ 
sibirischen breiter (etwa 27 mm breit). 

Solche Fälle von Abänderungen einzelner Teile auf verschiedenem | 
Wohngebiet scheinen mir theoretisch bedeutungsvoll, weil sie von neuem 
(die Vorstellung zurückweisen, welche die Art als einen „Lebenskrystall* 
ansehen möchte, der so ist, wie er ist, oder der nicht ist, an welchem 
also einzelne Teile nicht geändert werden können. Der Fall vom Nub- 
häher hat noch dadurch Interesse, weil er einer der wenigen ist, in 
dem wir der Neuanpassung eines einzelnen Charakters ohne Abän- 
derung der meisten übrigen Charaktere begegnen. 

Nur in einem wesentlich veränderten Sinn wird man die Spezies, ' 
wie jede Lebenseinheit, einem Krystall vergleichen können, insofern die 
Teile miteinander in Harmonie stehen, oder, wie ich schon vor langen 
Jahren es ausdrückte, sich in einer Gleichgewichtslage befinden, wie sie 
(durch die Tätigkeit der Intraselektion geschaffen werden muß. Aber 
man wird damit nur die faktische Zusammenpassung der Teile zum 
(ranzen meinen (dürfen, nicht eine prinzipielle; die Arten sind ver- 
änderbare Krystalle; man wird überhaupt die Konstanz einer Art in’ 
allen ihren Teilen als Etwas durchaus relatives ansehen, das sich 
jederzeit ändern kann, und das im Verlauf langer Zeiträume sogar 
immer sich einmal ändern wird. Aber je länger "die Anpassung einer 
Art an neue Bedingungen schon anhält, um so konstanter wird sie 
ceteris paribus werden, und um so langsamer veränderlich, und zwar 
aus doppeltem Grunde: einmal weil die in der zweckmäßigen Richtung‘ 
variierenden Determinanten immer schärfer ausgewählt, immer genauer’ 
angepaßt, somit also auch immer ähnlicher untereinander werden, und 
(dann, weil nach unserer Voraussetzung niemals die homologen Deter- 
minanten aller Ide eines Keimplasmas richtig variieren, weil vielmehr 
immer ein Teil unveränderter Ahnenide im weiteren Verlauf der Phy- 
logenese noch mitgeführt, und nur allmählich durch den Zufall der Re- 
duktionsteilung entfernt wird. Je vollständiger aber solche unveränderte 
Ide aus dem Keimplasma der Art ausgeschaltet werden, umsoweniger 
leicht können sie sich noch in Rückschlägen, oder ım Unreinheiten der 
neuen Artcharaktere geltend machen. Ich erinnere an die Rückschläge 
(der Rassentauben auf die Felsentaube, an die Rückschläge der weißen 
Daturaarten auf blaue, an das hipparionartige dreizehige Pferd Julius 
Cäsars u. s. w. Die unveränderten Ahnenide, welche hier nur ganz 
ausnahmsweise einmal zur Geltung gelangen, werden — so lange sıe 
noch in größerer Zahl im Keimplasma vorhanden sind, die neuen „Spe- 
ziescharaktere“ häufig noch schwankend machen, aber sie müssen um 
so seltener im Keimplasma einer Art werden, je zählreichere Genera- 
tionen derselben bereits durch das Sieb der Naturzüchtung hindurel- 


PT 


| 


Abänderung einzelner Teile. 953 


gingen, je öfter solche Keimplasmen, welchen der Zufall der Reduktions- 
teilung und Amphimixis eine Majorität von Iden mit veralteten Deter- 
minanten zugeteilt hatte, durch Personalauslese aus dem Bestand der 
Art ausgeschieden wurden. ‚Je öfter dies schon geschah bei einer Art. 
um so seltener wird es wieder vorkommen, und um so konstanter 
wird das „Bild“ der Art werden ceteris paribus. 

Wenn wir nun noch hinzunehmen, daß die Anpassungen wohl 
immer langsam vor sich gehen, so dal jede zweckmäßige Variations- 
richtung des Keimplasmas Zeit hat, sich über ungezählte Scharen von 
Individuen auszubreiten, so erhalten wir eine ungefähre Vorstellung 
davon, wieso es bei Neuanpassungen allmählich zur Bildung eines immer 
sehärfer umrissenen Artbildes kommen mub. 

Aber damit haben wir uns nur die morphologische Seite der 
Frage nach der Natur der Spezies zurecht gelegt, es gibt aber auch 
eine physiologische, und diese hat sogar lange Zeit eine bedeutende 
Rolle in der Definition des Artbegriffes gespielt. Es galt bis zu Darwıns 
Zeiten für ausgemacht, daß Arten sich nicht miteinander ver- 
mischen im Naturzustand, dab sie zwar in seltenen Fällen gekreuzt 
werden können und dann auch Nachkommen hervorbringen, daß aber 
diese Letzteren unfruchtbar bleiben. 

Wenn wir nun auch heute wissen, dab diese Angaben «doch nur 
relative Geltung beanspruchen dürfen, daß es vor allem zahlreiche 
höhere Pflanzen gibt, die vollkommen fruchtbare Bastarde liefern, so 
ist es doch immerhin eine auffallende Erscheinung, daß bei höheren 
Tieren, den Säugern und Vögeln, das alte Gesetz wirklich Gültigkeit 
besitzt, und Mischlinge zweier Arten selten wieder fruchtbar sind. Die 
beiden Kreuzungsprodukte von Pferd und Esel z. B., das Maultier und 
der Maulesel, pflanzen sich niemals unter sich, und nur ganz aus- 
nahmsweise mit einer der Stammarten fort. 

Es fragt sich also, worin diese Wechselsterilität der Arten 
ihren Grund hat, ob sie der notwendige Ausfluß der morphologischen 
Verschiedenheit der Arten ist, oder nur eine zufällige Begleiterscheinung, 
oder vielleicht gar die Voraussetzung der Artenbildung, ihre notwendige 
Vorbedingung. 

Das Letztere war die Meinung von ROMANES. Er stellte sich 
vor, daß eine Art sich nur dann in zwei neue Arten spalten könne, 
wenn sie entweder geographisch in zwei isolierte Gruppen getrennt 
würde, oder physiologisch, d. h. wenn sexuelle Entfremdung inner- 
halb der Art sich einstellte, so daß nicht mehr alle Individuen sich 
untereinander paarten, sondern Gruppen entstünden, die wechselsteril 
miteinander wären. Erst nachträglich sollten diese Gruppen auch in 
bezug auf den übrigen Bau des Körpers verschieden werden können. 
Er nannte diesen supponierten Vorgang „physiologische Selektion“. 
Seine Vorstellung beruhte — wie mir scheint auf einer zu niedrigen 
Wertschätzung der Macht der Naturzüchtung:; er glaubte, im Beginn 
einer Artspaltung müßten auch adaptive Varietäten immer wieder zu- 
sammenschmelzen durch die fortwährend stattfindende kreuzung: nur 
geographische Isolierung, oder aber sexuelle Entfremdung, d. h. eben 
seine physiologische Seiektion könnten dies verhindern. Daß aber eine 
Anpassung an zwei und selbst mehrere Lebensbedingungs- 
kreise sehr wohl auf ein und demselben Wohngebiet vor sich 
gehen kann, beweisen schon die di- und polymorphen Arten zur Ge- 
nüge, Bei manchen Ameisen begegnen wir viererlei Individuen, 


DSL Entstehung des Artbildes. 


die beiden Geschlechtstiere. Arbeiterinnen und Soldaten, und die beide 1 
letzteren unterscheiden sich zweifellos durch adaptive, auf Naturzüch- 
tune zu beziehende Unterschiede. Dasselbe ist der Fall bei den der I} 
ihrer U mgebung in doppelter Weise angepaß ten Raupen, Wenn 
I 


rei ne Formen und indssunshen ee zerlegt werden 
können, während sie sich doch ohne Unterbrechung miteinander ver- 
mischen, so ist Naturzüchtung zweifellos im stande, trotz fort- 
währender Vermischung der voneinander abweichenden Typen, 
sie dennoch zu trennen und vollständig scharf zu scheiden. | 
Es kann also sicherlich auf demselben Wohngebiet eine Art sich sowohl 
einfach verändern, als auch in zwei Arten spalten, ohne daß wir phy- 
siologischer Selektion dazu bedürften. Theoretisch ist es ja auch unbe- 
streitbar, daß von zwei Varietäten, welche beide gleich gut gestellt sind 
im Kampf um die Existenz, eine durch Kreuzung entstehende Misch- 
form sich nicht halten kann. Denken wir z. B. an jene teils grünen, 
teils braunen Raupen und nehmen an, daß das Grün die Raupe eben- 
sogut schütze, als das Braun, so müßten beide Formen gleich häufig 
vorkommen, die Mischform zwischen beiden aber, die weder dem Grün” 
(der Blätter, noch dem Braun des Bodens angepabt wäre, würde zwar 
vielleicht vorkommen, aber sie würde auch immer wieder ausgetilgt 
werden. Vorkommen würde sie deshalb, weil die Falter selbst gleich 
sind, mögen sie grünen oder braunen Raupen ihren Ursprung ver- 
(danken, demnach also zuerst wenigstens alle sexuellen Kombinationen 
wahrscheinlich sind. 

Ich glaube deshalb nicht an eine „physiologische Selektion* im 
Sinne von ROMANES, als eine unerläßliche Vorbedingung der Artspal- 
tung: ganz etwas anderes aber ist es, ob nicht die so häufig zu beob- 
achtende Sterilität zwischen Arten umgekehrt hervorgerufen 
wurde durch Naturzüchtung behufs leichterer Scheidung be- 
einnender Arten. Denn es kann keinem Zweifel unterliegen, dab 
der Prozeß der Scheidung zweier neuer, oder auch einer neuen von 
einer alten Form wesentlich erleichtert werden würde, wenn sich gleich- 
zeitig mit (den sonstigen Abänderungen noch sexuelle Abneigung oder 
geringere Fruchtbarkeit der Kreuzungen einstellen könnte. Dies müßte 
nützlich sein, da die reinlich und scharf gesonderten Varietäten besser 
ihrem Lebenskreis angepaßt sind und es im Laufe der (Generationen 
noch immer mehr werden, als Mischlinge. Sobald es aber nützlich 
ist, so muß es auch wirklich werden, wofern es überhaupt 
möglich ist. Es ist aber möglich, wie schon gezeigt wurde, da es, 
sich bei beiden Abweichungen nur um quantitative Variationen schon | 
vorhandener Eigenschaften handelt: Sexualanziehung, mag sie auf feinsten | 
chemischen Stoffen, Gerüchen oder auf uns unbekanntan) sich ergänzen- |} 
(den Spannungen beruhen, immer wird sie schwanken können nach oben 
und nach unten, und Plus- oder Minusdeterminanten, die diesen noch 
unbekannten Eigenschaften im Keimplasma zugrunde liegen, müssen 
fortwährend sich darbieten und müssen den Ausgangspunkt für Selek- 
tionsprozesse germinaler und personaler Art bilden können, welche 
Sexualabneigung und relative Sterilität zwischen den Varietäten hervor- 
rufen. Ich halte deshalb den Gedanken von ROMANES insoweit für 
richtig, als Artentrennung gewiß in vielen Fällen von zu- 
nehmender sexueller Abneigung und Weehselsterilität be- 
geleitet sein wird. Während aber ROMANES meinte, „in keinem Falle 


Zi: 


nn een 


Wechselsterilität der Arten. IS) 


könnte Naturzüchtung die Ursache* der Sterilität gewesen sein, glaube 
ich im Gegensatz dazu, daß eine solche nur durch Naturzüchtung 
hervorgerufen sein kann; sie entsteht einfach, wie alle Anpassungen, 
durch Personalselektion auf Grund von (Germinalselektion, und ist nicht 
eine Vorbedingung der Trennung zweier Variationstendenzen. sondern 
eine Anpassung an die Zweckmäßigkeit dieser möglichst rein und sauber 
auszuführenden Trennung: denn es ist ein offenbarer Vorteil für jede 
der beiden auseinanderweichenden Variationsriehtungen, wenn sie mög- 
liehst wenig miteinander vermischt werden. 

Damit stimmt es, daß keineswegs jedes formliche Ausein- 
anderweichen einer Art von sexueller Entfremdung begleitet 
zu sein braucht, daß also die so häufig vorhandene Wechselsterilität 
nicht eine unvermeidliche Begleiterscheinung der Differenzen im sonstigen 
Bau ist. 

Daß dem nicht so ist, beweisen in erster Linie unsere Haustiere. 
Wie stark sind nicht die Verschiedenheiten des Baues zwischen den 
verschiedenen Tauben- und Hühnerrassen, und auch die Hunderassen 
weichen formlich, besonders schon in der Statur und Größe des Körpers 
erheblich voneinander ab. Dennoch vermischen sie sich alle fruchtbar 
miteinander und geben fruchtbare Nachkommen. Sie sind eben Pro- 
dukte der künstlichen Züchtung des Menschen, der kein Interesse 
daran hatte, sie gegenseitig steril zu machen, sie sind nicht auf sexuelle 
Entfremdung, sondern lediglich auf anderweitige Eigenschaften gezüchtet. 

Die Trennung der Tierarten in mehrere auf demselben Wohn- 
gebiet wird wohl meist von Züchtung sexueller Entfremdung begleitet 
worden sein, da dieselbe in diesem Falle, wenn auch nicht unentbehrlich, 
doch sehr nützlich gewesen sein muß. Anders wohl steht die Sache 
bei der Umprägung einer Artkolonie auf geographisch isoliertem Gebiet. 
Reine Amixieformen, wie Vanessa Ichnusa von Corsica werden schwerlich 
der Stanımart sexuell entfremdet sein: es handelte sich hier nur um 
das Überwiegen einer zufälligen und biologisch wertlosen Variation und 
ihrer dadurch bewirkten Erhebung zur Varietät: die neue Form war 
keine Anpassung, sondern nur eine Veränderung, und da sie nutzlos 
war, vermochte sie auch nicht einen Züchtungsprozeß zu ihrer Förderung 
anzuregen. 

Aber auch adaptive Umwandlungen werden auf isoliertem, der 
Stammart verschlossenem Gebiet schwerlich so bald zu sexueller Ent- 
fremdung gegen diese führen, und es würde mich gar nicht wundern, 
wenn z. B. der Versuch volle Fruchtbarkeit zwischen vielen der Acha- 
tinellaarten der Sandwich-Inseln, oder Naninaarten von Üelebes ergäbe, 
oder zwischen den Drosselarten der verschiedenen Inseln des Gallapagos- 
Archipels, oder zwischen diesen und der benachbarten Stammart des 
Festlandes, falls diese noch unter den Lebenden ist. Denn für alle 
solehe isoliert entstandenen Anpassungsformen bestand kein Grund, 
sexuelle Entfremdung von der Stammart auszubilden, und so wird sie 
auch nicht entstanden sein. 

Daß unsere Auflassung der Wechselsterilität zwischen Arten als 
einer Anpassung an den Nutzen scharfer Artabgrenzung die richtige 
ist, beweisen aber außer den Haustierrassen besonders noch die 
Pflanzen, bei denen es ganz besonders deutlich hervortritt, daß die 

jellen Beziehungen zwischen zwei Arten in der Tat Anpassungs- 


erscheinungen sind. 


I 


986 Entstehung des Artbildes. 


Wir haben früher schon gesehen, in wie auffallender Weise die 
Empfänglichkeit der Narbe einer Blume für den eigenen Pollen regu 
liert ist, wie einige Arten vom eigenen Pollen überhaupt nicht befruchte 
werden, wie andere mit ihm nur wenige Samen geben, während noeh 
andere Arten völlig fruchtbar mit ihm sind, so fruchtbar, wie mit fremden 
Pollen. Wir haben (diese Abstufungen sexueller Empfänglichkeit ale 
Anpassungen an den völlig oder nur mäßig gesicherten, oder aber der 
eänzlich ausbleibenden Insektenbesuch aufgefaßt, jetzt möchte ich diese 
Fälle, wie auch die früher besprochene Heterostylie einiger Blumer 
als einen Beleg für die eben Ihnen gegebene Auffassung der Wechsel- 
sterilität zwischen Arten geltend machen. Doch das nur im Vorüber- 
sehen. Worauf ich hauptsächlich Ihre Aufmerksamkeit lenken möchte 
das ist die Wechselfruchtbarkeit vieler Pflanzenarten. Be 
niederen wie höheren Pflanzen kommen fruchtbare Bastarde in freier 
Natur nicht allzu selten vor, und kultivierte Bastarde, wie eine aus 
zwei Kleearten gemischte neue Form, Medicago media, pflanzt sich schor 
seit längerer Zeit unter sich fruchtbar fort. Eine Menge Phanerogamer 
geben fruchtbare Mischlinge, und bei Orchideen hat man sogar Arten 
verschiedener Gattungen mit Erfolg gekreuzt und wieder Nachkommen 
erhalten, ja in einzelnen Fällen diese Nachkommen mit einer dritte 
Gattung erfolgreich gekreuzt. 

Wenn irgend etwas, so zeigt diese Tatsache, daß ganz andere 
Dinge maßgebend sind für die Entstehung von Wechselsterilität, als 
der morphologische Abstand der Arten voneinander, kurz gesagt: die 
Differenz des Artbildes. Man hat sich bei der Beurteilung diesen 
Verhältnisse lange Zeit hindurch allzusehr von den Erfahrungen an 
Tieren bestimmen lassen, bei welchen vermutlich relative Wechsel. 
sterilität viel leichter auch da entsteht, wo sie nicht beabsichtigt (sit 
venia verbo!) war. Die Begattung schon, noch mehr aber die Reifungs' 
zeiten, Reifungsverhältnisse von Samen und Ei, ferner die kleinsten 
Details im Bau der Samenzelle, der Eischale u. s. w. kommen hier in 
Betracht und können Wechselsterilität, oder auch, wie BORN gezeigt 
hat, einseitige Sterilität bedingen. Durch STRASBURGER wissen Wir, 
daß eine Menge von Phanerogamen, wenn sie künstlich mit weit ent- 
fernten Arten fremder Gattun sen und Familien bestäubt werden. 
(lennoch wenigstens dem Pollenschlauch i in den Fruchtknoten einzudringen‘ 
gestatten, und das in manchen Fällen auch wirklich Amphimixis erfolgt. 
Wir werden deshalb nicht zuviel Gewicht auf die allerdings beinahe 
ausnahmslose Wechselsterilität der höheren Tierarten legen dürfen, und 
uns mit mehr Vertrauen vielmehr an die Pflanzen wenden. 

Bei diesen nun findet sich sehr weit verbreitet Wechselfrucht- 
barkeit der Arten. Ich zweifle allerdings, ob die Beobachtungen hier‘ 
schon genügen, um einen sicheren Schluß auf die Bedeutung ‚der Er- 
scheinung für die Artbildung zu ziehen: man sieht wenigstens nicht 
recht. warum bei so vielen Pflanzenarten die Wechselsterilität bei der 
Artentrennung nicht notwendig oder nützlich war, warum sie sich also 
nicht ausbildete. Man könnte ja auf die Ortsbewegung der Tiere, als 
auf den Hauptgrund hinweisen, und dieses Moment wird gewiß auch 
(dabei mitspielen, aber «die so verbreitete Kreuzung der Blumen dureh 
Insekten hebt offenbar die mangelnde Ortsbewegung der Pflanzen in 
bezug auf geschlechtliche Vermischung zum Teil wieder auf. Mir’ ist 
es nicht bekannt, ob die Orchideenarten, die fruchtbar miteinander sind, 
etwa verschiedenen Ländern angehören, so daß man ihre isolierte 


.. 


4 Ab SE Zi, 0 me ma 


Pe Er 


de 


Weechselfruchtbarkeit von Arten. 28T 


stehung annehmen kann, oder ob fruchtbare Orchideenarten desselben 
i Wohngebietes etwa von anderen Insekten gekreuzt werden und dadurch 
‚ sexuell voneinander isoliert sind, und was könnte da nieht sonst noch 
‚ alles in Betracht kommen. Vermutlich sind derartige Beziehungen über- 
‚ haupt noch nicht erwogen, und was davon bekannt ist, doch nicht be- 
nutzbar gemacht: zukünftige Forschungen und Erwägungen werden 
darüber Klarheit bringen müssen. 

Jedenfalls aber sehen wir aus der Häufigkeit der Wechselfrucht- 
barkeit bei Pflanzen, daß Wechselsterilität keine eonditio sine 
qua non der Artspaltung ist. und wir werden uns hüten, ihr auch 
bei Tieren ein allzu großes (sewicht beizulegen. (Germinalselektion ist 
ein Vorgang, der nicht nur die Grundlage jeder Personalselektion bildet. 
sondern der auch imstande ist, allein für sich ohne die gewöhnliche 
Beihülfe von sexueller Vermischung ein neues Artbild her- 
; vorzurufen. Auch können wir nicht mit Sicherheit bestreiten, daß 
‚ nieht auch ohne Amphigonie ein gewisser Grad von Personalselektion 
durchgeführt werden könne auf Grund günstiger Variationsbahnen des 
Keimplasmas. Es wäre verfrüht, darüber schon jetzt eine feste Ansicht 
aussprechen zu wollen, aber die verschiedenen Fälle von rein asexueller 
' oder parthenogenetischer Fortpflanzung in artenreichen Pflanzengruppen 
' legen diese Vermutung nahe. 
| Das auffallendste Beispiel dafür dürften wohl die Flechten 
) (Liehenes) sein, deren symbiotisches Wesen wir früher besprochen haben, 
und bei welchen — heute wenigstens — weder der Pilz noch die mit 
ihm assoziierte Alge sich geschlechtlich fortpflanzen soll. Wenn dies 
' sicher ist, dann muß die Existenz so zahlreicher, wohlmarkierter Arten 

von Flechten auf die eben ausgesprochene Vermutung hinleiten, und 
man müßte sich vorstellen, daß allein durch stete Scheidung der nütz- 
‚ liehen von den unbrauchbaren Variationen der Determinanten, und 
durch rein germinale Steigerung der überlebenden Variationsrichtungen 
die Einheitlichkeit des Artbildes hier erreicht worden sei. 
Allerdings könnte ja die Aneinanderpassung von Algen und Pilzen, 
| und die Bildung der Flechtenarten möglicherweise schon lange vor 
heute, und zwar zu einer Zeit erfolgt sein, in welcher geschlechtliche 
'\ Fortpflanzung noch bestand, mindestens doch bei dem einen der be- 
| teiligten Organismen, dem Pilz. Die Ascomyceten, zu welchen die 
| 
} 
| 


| 
| 


meisten Flechtenpilze zählen, besitzen heute, wie ich schon früher an- 
führte, der Vorgang der Amphimixis meist nicht mehr; ob sie ihn früher 
besessen haben müssen oder doch können, wird vielleicht noch ent- 
scheidbar sein. Da die Gruppe der Thallophyten eine uralte ist, so 
wäre es nicht undenkbar, daß die heutigen Arten der Flechten schon 
seit langer Zeit bestehen und in grauer Vorzeit unter Beihülfe der 
Amphimixis entstanden sind. 
| Es würde auch kein Einwurf gegen diese Annahme sein, dab es 
| heute gelungen ist, neue Flechten zu machen, indem man Algen und 
Pilze zusammenbrachte, welche bis dahin sich fremd gewesen waren, 
denn einmal sind dieselben bereits an Flechtenbildung mit anderen 
Arten angepaßt, und dann ist es wohl auch bisher nicht gelungen, 
solche künstliche Flechten längere Zeit zu züchten und zu spezifischen 
natürlich ausdauernden Formen sich entwickeln zu sehen. 
Sollte aber diese Vermutung sich als unwahrscheinlich, oder gar 
als geradezu irrig erweisen lassen, dann läge in der Existenz der 
Flechtenarten ein scharfer Beweis dafür, daß das „Bild“, der Art in 


>88 Entstehung des Artbildes. 


erster Linie nicht auf der steten Vermischung der Individuen beruh 
sondern auf einem Vorgang, den man am besten als Anpassung? 
gleichheit bezeichnen könnte. Man würde sich vorzustellen habe’ 
dab durch die gleichen äußeren Einflüsse mittelst Germinalselekti 
in jedem Individuum der beiden Stammarten einer Flechte die gleiche 
Variationsrichtungen bevorzugt und durch Germinalselektion ji 
(rang gesetzt würden, etwa so wie das wärmere Ilima bei dem Falt« 
Polyommatus Phlaeas eine schwarze Varietät hervorruft, indem eben ) 
allen Individuen die gleichen Determinanten des Keimplasmas in gleich 
Weise und Richtung zum Variieren gezwungen werden. Daraus würde 
dann wohl ganz bestimmte Veränderungen hervorgehen müssen, un 
indem nur die zweckmäbigen Variationsrichtungen überlebten, so könnte 
auch primitive, wenn auch nicht komplizierte Anpassungen entstehe' 
Daß aber «die Flechten nicht ebensogut, wie alle anderen Organisme 
an ihre Lebensbedingungen angepaßt sein sollten, ist nicht anzunehme‘ 
Ich vermag nicht zu beurteilen, inwieweit nicht etwa schon ihre Gesta 
als Anpassung aufzufassen ist, ob die Bildung von Krustenüberzüge 
von laubartigen Formen, Becher- oder Strauchflechten nicht als A 
passung an verschiedenartige Ausnutzung der Lebensbedingungen 5° 
betrachten ist, — wäre das aber auch nicht der Fall, so bliebe do« 
immer noch die Soredienbildung als unzweifelhafte Anpassung de 
jenigen Flechten, welche sie besitzen, an die Symbiose übrig. 
können nicht auf direkter Wirkung der Lebensbedingungen beruhe‘ 
da sie Fortpflanzungskörper sind, welche vor der Existenz von Flechte 
überhaupt noch nicht da waren, und erst behufs ihrer leichteren ve 
breitung entstanden sind. 

Sie sehen, es ist noch manches unsicher in unseren Vorstelluni 
von der Umwandlung der Organismen, und noch Vieles bleibt zu tu 
übrig. Wenn wir aber auch zweifeln, ob Anpassungen bei Vielzelligu 
zustande kommen können ohne Amphigonie, so dürfen wir doch darüb 
sicher sein, daß umgekehrt das Artbild durch Naturzüchtung auf Grun 
lage von Amphigonie in jedem einzelsten Zug geändert werden kan’ 
sogar in unsichtbaren Zügen, die nur in veränderten Perioden d’ 
Wachstums sich äußern. Bei gänzlichem Fehlen irgend eines: Grad 
von Isolierung oder von Wechselsterilität, bei gleichmäßiger Verteilw 
einer beweglichen Art über ein großes Wohngebiet kann inbezug a 
einen einzigen Charakter dennoch eine Spaltung in Rassen entstehe 
einfach nur durch Anpassung an die räumlich verschiedenen klim 
tischen Bedingungen des Wohngebietes. 

Wir haben im Beginn dieser Vorträge einmal von der doppelt 
Schutzfärbung des „veränderlichen Hasen“, Lepus variabilis, @ 
sprochen, welcher über die arktische Zone der alten und der new 
Welt verbreitet ist, und sich außerdem noch in den höheren Region’ 
der Alpen findet. Überall wo Winter und Sommer dauernde Gege 
sätze bilden, zeigt er dasselbe Artbild, ist im Sommer braun, im Wint 
weiß, aber gerade in bezug auf diesen Wechsel der Färbung bildet ' 
gewissermaßen Rassen, denn je nach der Dauer des Winters ist 
längere oder kürzere Zeit weiß, in Grönland alle zwölf Monate d 
Jahres hindurch, im nördlichen Norwegen schon nur acht bis ne 
Monate lang, in den Alpen sechs bis sieben Monate lang, im südlich 
Schweden und in Irland aber gar nicht, dort bleibt er auch 
Winter braun. ganz wie unser gewöhnlicher Hase, Lepus timidus. 
handelt sieh hier nicht etwa um eine direkte Wirkung der Käl 


Entstehung des Artbildes. 289 


sonst müßte die Art auch im südlichen Schweden im Winter weiß 
werden, da es auch dort an starker Winterkälte nicht fehlt, aber der 
Boden bleibt in Südschweden nicht so lange und nicht so ununter- 
brochen von Schnee bedeckt, und so würde das Weiß den dortigen 
Hasen ebenso oft. oder vermutlich häufiger nachteilig, als nützlich sein, 
und die frühere Doppelfärbung ist deshalb durch Naturzüchtung wieder 
rückgängig gemacht worden. Der Wechsel der Färbung ist also 
erblich fixiert. wie auch dadurch bewiesen wird, daß Alpenhasen, die 
man unten im Tal gefangen hielt, doch zur gewohnten Zeit das weiße 
Kleid anlegten, was der gewöhnliche Hase niemals tut. 

Wie nun im südlichen Schweden die Winterfärbung ganz in Weg- 


fall kam, so ist von dort bis in die arktische Zone hinauf umgekehrt 


die Sommerfärbung immer mehr zurückgedrängt worden, bis sie zuletzt 
im höchsten Norden völlig aus den Charakteren der Art verschwand. 
Wir sehen also, wie die Doppelfärbung überall wo die Art lebt. genau 
den äußeren Bedingungen entsprechend reguliert ist in bezug auf die 
Dauer des Winterpelzes. Es gibt eine rein weiße, eine rein braune und 
eine wechselfarbige Rasse, und letztere sondert sich wieder in eine 
mit sechsmonatlichem und eine mit acht monatlichem Winterkleid. Ver- 
mutlich könnte man von der letzteren noch mehrere unterscheiden, wenn 
man die verschiedenen Regionen («der skandinavischen Halbinsel von 
Süden nach Norden hin einzeln untersuchte. Daß nun die Dauer des 
Winterkleides hier im Keimplasma ihren Sitz hat, und keineswegs bloß 
direkt vom früheren oder späteren Eintritt der Kälte abhängt, wird 
schon durch die beiden extremen Formen, den weißen und den braunen 
Lepus variabilis klar, sowie durch das Verhalten gefangener Tiere. 
Auch der Fall jenes Lemming, der in der warmen Kajüte braun blieb, 
dann aber in die Winterkälte gebracht, fast plötzlich weiß wurde, beweist 
nur, dab die Kälte dabei als auslösender Reiz wirkt: die vorbereiten- 
den Änderungen im Haarpelz sind vorher schon da, und der Reiz der 
Kälte bringt sie dann rasch zur Entfaltung. Es müssen also die nötigen 
Variationen der betreffenden Keimesteile stets sich der Auslese darge- 
boten haben, was leicht begreiflich ist, da es sich nur um Plus- oder 
Minusvariationen handeln kann. In irgend welchen kleinsten biologischen 
Einheiten des Keimplasmas muß es ja seinen Grund haben, daß die 
erbliche Anlage zu sechsmonatlichem Winterkleid sich in eine acht- 
monatliche verwandeln kann, die Determinanten des Haarkleids müssen 
sich so verändern können, daß eine längere oder kürzere Dauer des 
Winterkleids die Folge ist. Eie Möglichkeit der ganzen Abänderung 
beruht auf den steten Schwankungen aller Determinanten bald nach 
Plus, bald nach Minus, und die Notwendigkeit und Unvermeidlichkeit 
der jedesmaligen Anpassung an die Dauer des Winters liegt in der nie 
rastenden Personalselektion. in dem unvermeidlichen Vorzug des Besser- 
angepaßten. 


Woismann, Doszendenzthoorie. II. 2. Aufl 19 


mm 


XXXV. VORTRAG. 


| 


Anpassung beruht nicht auf Zufall p. 290, Beispiel der Augen p. 291, der Blattnach- 
ahmungen p. 291, Alle dauernde Veränderung beruht in letzter Instanz auf Selektion 
p. 292, Wechselsterilität ohne große Bedeutung p. 292, Relative Isoliertheit (Lepuz 
variabilis) p. 293, Einfluß der Bastardierung p. 295, Untergang der Arten p. 205 
Ungleiche Dauer derselben p. 296, Natürlicher Tod der Individuen p. 297, Aussterber 
durch maßloses Weitervariieren (EMERY) p. 299, Machairodus nach BRANDES p. 300 
Niedere Typen anpassungsfähiger als hohe p. 301, Flugunfähige Vögel p. 302, Zer- 
störung von Inselfaunen und Floren durch die Kultur p. 302, Die großen Jagdtier 

Mitteleuropas p. 302. | 


Artenentstehung und Artentod. 


Meine Herren! Das Beispiel des Polarhasen lehrte uns einen Fal’ 
kennen, in welchem die örtliche und zeitliche Anpassung an die Lebens 
bedingungen als Wirkung bestimmter Ursachen erkennbar ist, also al! 
Notwendigkeit; aber ganz ebenso muß es überall sein, bei allen auedl 
dien kompliziertesten und scheinbar ganz auf dem Zufall beruhende 
Anpassungen; überall erfolgt die Anpassung — wenn sie von den 
gegebenen Artorganismus aus überhaupt möglich ist — mit Notwen 
digkeit, so sicher wie die Anpassung des Winterkleids vom Haseı 
an die Dauer des Winters, ja nicht wesentlich unsicherer, als dit 
Bläuung der Stärke durch Zusatz von Jod. Die feinsten Anpassungen 
des Auges der Wirbeltiere an die Aufgaben, die ihm das Leben in deı 
verschiedenen Gruppen stellte, sind ebenso notwendig als Wirkungeı 
von Ursachen allmählich zustande gekommen, wie die verwickelter 
Schutzzeichnungen und Färbungen auf den Flügeln der Kallima une 
anderer, blattnachahmender Schmetterlinge. i 

Diese mechanische Notwendigkeit der Anpassungen leite 
sich daraus her, daß bei jedem Anpassungsprozeß die gleiche Richtun; 
der Abänderung der betreffenden Determinanten dadurch gewährleiste 
ist, daß Personalauslese die falsch variierenden Determinanten fortschaf 
so daß nur die richtig variierenden übrig bleiben, die dann also » 
gleicher Richtung weiter variieren. Der größte Unterschied aber zwi 
schen unserer und Darwıns Auffassung von der Naturzüchtung lieg 
ddarin, daß Darwın den Eintritt derselben vom Zufall abhängiı 
ddachte, während wir ihn als notwendig, und zwar als bedingt dure 
(das intragerminale Auf- oder Absteigen der Determinanten vorsteller 
Zweckmäßige Variationsriehtungen können sich nicht nur darbieter 
sie müssen es, sobald das Keimplasma überhaupt Determinanten ent 
hält, durch deren nach Plus oder nach Minus gerichtete Schwankunge 
die zweckmäßige Abänderung erreichbar ist. ’ 


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a  — 


Artenentstehung und Artentod. 29] 


Daß einem Pferd Flügel wachsen sollten, gehört zu den unmög- 


' Jiehen Variationen des Pferdetypus, hier fehlt es an Determinanten, 


welche Veränderungen nach diesem Ziel bieten könnten, aber daß irgend 
einem vielzelligen Tier, das im Lichte lebt, Augen entstehen, liegt 
innerhalb des Variierens seiner Ektodermdeterminanten, und tatsächlich 
besitzen diese Tiere auch alle Augen, und zwar Augen, die wieder in 
jedem Grade steigerbar in ihren Leistungen, überhaupt in jeder Weise 
dem Bedürfnis anpaßbar und modifizierbar sind. Sobald eben einmal 
die Determinanten des primitivsten Auges da waren, bildeten sie den 


- Grundstock, durch dessen Plus- oder auch Minusvariationen alle die 


wunderbaren Augenbildungen hervorgerufen werden konnten, welche 
wir tatsächlich in den verschiedenen (Gruppen der Metazoen ausgeführt 
finden, vom bloßen lichtempfindenden Fleck, bis zur schattenhaften 
Wahrnehmung eines sich bewegenden Körpers, und von da wieder bis 
zum deutlichen Erkennen eines scharfen Bildes, wie wir es selbst von 
unseren Augen kennen. Und welche wundersame Spezialanpassungen 
des Auges an Nah- und Fernsehen, an Sehen in Dämmerung und bei 
Nacht oder in großer Meerestiefe, an Erkennung bloßer- Bewegungen 
oder Fixierung scharfer Bilder schalten sich in den Gang dieser Ent- 
wicklung ein! 

Alle solche Anpassungen sind möglich, weil sie aus Verände- 
rungen der einmal vorhandenen Determinanten hervorgehen können, 
und ebenso ist es zu jeder Zeit der Organismenentwicklung möglich 
gewesen, daß die Augen wieder verkümmerten, mögen dieselben hoch 
oder nieder auf der Stufenleiter dieses vielleicht feinsten von allen 
unseren Sinnesorganen gestanden haben. Sobald eine Art aus dem 
Lieht in vollkommene Finsternis dauernd übersiedelte, begannen auch 
ihre Augen sich zurückzubilden. Wir kennen blinde Plattwürmer, blinde 
Flohkrebse und Wasserasseln, aber auch blinde*Insekten und höhere 
Krebse, ja auch blinde Fische und Amphibien, deren Augen sich heute 
auf sehr verschiedenen Stufen der Rückbildung befinden. wie EIGEN- 
MANN an mehreren Arten höhlenbewohnender Wassersalamander des 
Staates Ohio kürzlich noch gezeigt hat. In allen diesen Fällen brauchten 
die Determinanten des Auges nur fortgesetzt nach Minus zu variieren, 
so mußte nach und nach der Schwund des Organs zustande kommen. 

Ganz ähnlich aber werden wir es uns vorzustellen haben bei den 
Aufwärtsentwicklungen. Die Waldschmetterlinge der Tropen könnten 
unmöglich alle ihre Unterseite blattartig gefärbt haben, wenn solche 
Schutzmalereien von dem Zufall abhingen, ob eine nützliche Variation 
sich auch darbietet. Sie bot sich immer dar durch die Schwankungen 
der Determinanten, und so konnten nicht nur, sondern so mußten 
die zweckmäßigen Färbungen sich nach und nach, und immer voll- 
kommner herausbilden. Spielte der Zufall dabei mit, so bliebe völlig 
unerklärt, warum die Schutzfärbung immer nur da auftritt, wo sie 
schützend wirkt, warum nicht auch einmal auf der Oberseite des Tag- 
falterflügels, oder auf dem im Sitzen bedeckten Hinterflügel des Nacht- 
falters. Wir haben ja früher eingehend besprochen, wie genau bis auf 
kleine Spitzchen und Eckehen des Flügels diese Färbungen lokalisiert 
sind; das ist nur zu verstehen, wenn Naturzüchtung mit der Sicherheit 
eines vollkommnen Mechanismus arbeitet. Zufall ist dabei nur insofern 
im Spiel, als es von ihm abhängt, ob in diesem oder in jenem Id die 
betreffende Determinante nach Plus oder nach Minus variiert, da aber 
das Keimplasma viele Ide enthält, und in jedem derselben der Zufall 


19* 


ie: 


292 Artenentstehung und Artentod. 


anders entscheiden kann, so hängt die Anwesenheit zweckmäßig 
variierender Determinantenmajoritäten nicht vom Zufall ab, 
denn wenn nicht in diesem, so sind sie in jenem Individuum enthalten, 
und es kommt eben nur darauf an, daß sie da sind und zur Nachzucht 
ausgewählt werden können. 
Wir werden also Naturzüchtung, d. h. Personalselektion, als 
einen mechanischen Entwicklungsvorgang betrachten, der mit derselben 
Sicherheit seinen Anfang nimmt, und ebenso „gradlinig* dem „Ziele* 
zustrebt, wie es irgend eine phyletische Entwicklungskraft zu tun im- 
stande wäre. Im Grunde ist es ja auch eine rein innere Kraft, 
welche die Entwicklung hervorruft, das Vermögen der kleinsten Lebens- 
teilchen, sich wechselnden Einflüssen gegenüber zu verändern, und nur 
die Leitung der Entwicklung in bestimmte Bahnen bleibt in erster - 
Linie der Personalselektion überlassen; sie stellt das Brauchbare zu-ı 
sammen, und bestimmt dadurch die weitere Entwicklungsrichtung. Wenn 
wir uns bewußt bleiben, daß auch die minimalsten Veränderungen der 
Biophoren und Determinanten immer nur Reaktionen auf veränderte 
äußere Einwirkungen im Sinne von Anpassungen sein können, und daß 
es ganz ebenso steht mit jeder der höheren Kategorien von Lebens-' 
einheiten, heißen sie Zelle, (Gewebe, Organ, Person oder Kormus, so; 
beruht also die gesammte Entwicklung der irdischen Lebewelt 
auf unausgesetzt sich folgenden und in verwickeltster Weise! 
ineinandergreifenden Anpassungen, ermöglicht durch die Ver- 
änderungsfähigkeit der Lebenseinheiten jeden Grades, und 
hervorgerufen und geleitet durch den ewigen Wechsel der äußeren Ein- 
wirkungen. Ich konnte deshalb wohl schon vor Jahren sagen, daß 
alles in der organischen Entwicklung auf Selektion beruhe, 
denn jede dauernde Veränderung einer Lebenseinheit ist Anpassung an 
veränderte äußere Eingriffe, Bevorzugung der dadurch besser gestellten! 
Teile der betreffenden Einheit. | 
In diesem Sinne kann man auch sagen, dab die Art ein An- 
passungskomplex sei, denn wir haben ja gesehen, daß sie auf dem‘ 
Zusammenwirken der verschiedenen Stufen von Selektionsprozessen be- 
ruht, daß sie in manchen Fällen lediglich durch Germinalselektion 
hervorgerufen wird, daß aber in weit zahlreicheren Personalselektion' 
dabei die Hauptrolle spielt, sei es nun, daß es sich dabei um bloß" 
sexuelle Anpassungen oder um Existenzanpassungen handelt. 
Nachdem wir so erkannt haben, daß die Entstehung bestimmt 
gerichteter Variation mit derselben Notwendigkeit erfolgt, wenn sie 
durch indirekten Einfluß der Bedingungen, d. h. durch das Bedürfnis 
neuer Anpassung hervorgerufen wird, als wenn direkte etwa klimatische 
Ursachen sie im Keimplasma bewirken, so wird man geneigt sein, mit 
mir das Eingreifen von Wechselsterilität bei der Entstehung der 
Arten nieht hoch anzuschlagen. Eher wird man ihr später, bei bereits 
erfolgter Scheidung der: Formen eine Rolle zuweisen wollen, gestützt 
auf die Tatsache der Wechselsterilitit der meisten naheverwandten 
Tierarten, und auf die theoretische Erwägung, daß Häufigkeit von Misch- 
formen, auch wenn dieselben im Kampf ums Dasein immer wieder er- 
liegen sollten, doch einen Verlust für beide Arten bedeuten muß. Beide 
Argumente geben aber auch kein sicheres Urteil, das theoretische 
nicht, weil wir einer Abschätzung dieses Verlustes nieht gewachsen 
sind, und das tatsächliche nicht, weil die Erfahrungen über Kreuzungs- 
Ergebnisse bei Tieren nach der Richtung hin meist überschätzt werden, 


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Die Art ein Anpassungskomplex. 293 


daß man die uns zu (Gebote stehenden nächstverwanten Arten zu 
willig auch als naheverwandte ansieht; Pferd und Esel, Pferd und 
Zebra stehen z. B. gewiß mit Recht innerhalb derselben Gattung, aber 
die mehreren Zebraarten Afrikas deuten uns an, wie viele Zwischen- 
stufen zwischen Zebra und Pferd vorhanden gewesen sein mögen. Die 
Entomologen haben zuweilen Bastarde aus den zwei nächstverwandten 
der bei uns lebenden Schwärmerarten der Gattung Smerinthus erzogen, 
Bastarde von Smerinthus ocellata, dem Abendpfauenauge und Smerin- 
thus populi, dem Pappelschwärmer. Ich habe selbst viele derartige 
Versuche angestellt und oft Paarung der beiden Arten, auch Eiablage 
erzielt, niemals aber auch nur ein Räupehen ausschlüpfen 
sehen. Dennoch kommen die Bastarde vor und sind z. B. von 
STANDFUSS des öfteren erhalten -worden. Sie sind der äußeren Er- 
scheinung nach Mittelform zwischen den Stammarten; doch mit starken 
Schwankungen. so daß z. B. das schöne blaue Auge auf «den Hinter- 
flügeln von Ocellata (Fig. 5, pag. 78) mehr oder weniger verschwunden 
oder angedeutet sein kann. Sie sind steril. Nun kennen wir aber drei 
Arten von Smerinthus in Nordamerika, die alle der Smerinthus ocellata 
viel näher stehen, als populi, indem sie alle den erwähnten Augen- 
fieck ebenfalls besitzen, wenn auch in geringerer Entwicklung. Der 
Nachweis, daß nächstverwandte Arten keine fruchtbaren Nachkommen 
liefern, müßte also durch Kreuzung von Smerinthus ocellata mit einer 
dieser amerikanischen Arten erbracht werden, wenn er entscheidenden 
Wert haben sollte. 

- Derartige Versuche nun hat STANDFUSS mit -unseren Saturniaarten 
angestellt und gezeigt daß hier nicht nur Kreuzung möglich ist, sondern 
daß die Bastarde auch selbst wieder fruchtbar sind. Diese Ergebnisse 
sind um so höher anzuschlagen, als bekanntlich Schmetterlinge und 
selbst diese sonst leichter fortpflanzbaren Spinner, sich in Gefangen- 


' schaft nicht leicht fortpflanzen lassen, auch innerhalb der gleichen Art 


nieht. Saturnia pyri, spini und carpini aber sind drei scharf geschiedene 
Arten ohne Übergänge in der Natur und mit recht verschiedener Raupen- 
färbung. Daß es gelingen konnte, sie alle drei in einem Tripel-Bastard 
zu vereinigen, beweist jedenfalls, daß die sexuelle Entfremdung hier 
nieht weit gediehen sein kann. 

Man muß sich auch hüten. der steten Wechselkreuzung, wie 
sie auf dem zusammenhängenden Wohngebiet einer Art stattfindet, all- 
zuviel zuzuschreiben. sie für unwiderstehlich zu halten. Gewiß muß 
ihre Wirkung auf Gleichmachung der Individuen zielen, aber nieht nur 
kann sie dieselbe nie erreichen, sondern sie kann auch stärkeren Ab- 
änderundsursachen, die sich auf einem Teil des Wohngebietes einstellen, 
nicht erfolgreich Widerstand leisten. Wir mußten es früher schon für 
gänzlich irrig halten, zu glauben, jede neue lokale Anpassung müsse 
durch die stete Kreuzung mit Artgenossen des übrigen Wohngebietes 
wieder vermengt werden. Das hängt doch wohl ganz von der Bedeutung 
der betreffenden Anpassung, ceteris paribus, ab. So gut klimatische 
Einflüsse so stark sein können, daß sie diesen Kreuzungseintluß ganz 
überwinden und eine Lokalrasse hervorrufen trotz mangelnder örtlicher 
Isolierung, so gut kann dasselbe auch bei Anpassungen geschehen. Es 
ist ganz wohl denkbar, daß der Polarhase Skandinaviens eine ganze 

von Rassen gebildet hat, von welchen jede der Schneedauer ihrer 
geographischen Breite angepaßt ist, obwohl ja eine Kreuzung dieser 
schnellfüßigen Tiere über weitere Entfernungen hin im Laufe der Zeit 


294 Artenentstehung und Artentod. 


” 


immer wieder vorkommen wird, und obwohl das ganze Gebiet ununter- 


brochen von der Art besetzt ist. so dab also eine „Blutvermischung® 


der Hasen aller Regionen vom Süden bis zum Norden hin und um- 
gekehrt stattfinden wird, ja fortwährend stattfinden muß, wenn freilich 


auch wohl nur sehr langsam. 
Gerade die außerordentliche Langsamkeit der Blutvermischung 
scheint mir wesentlich für das Zustandekommen lokaler oder wie hier 


regionaler Anpassungen. Die Rechnung der Blutverbreitung ist 
nicht schwer anzustellen, wenn man die für rasche Verbreitung mög- 


liehst günstigen Annahmen macht. Nehmen wir an, sie erfolge nur auf 
einer Linie, hier also südnördlich, so wird bei gleichbleibendem Artbe- 
stand von jedem Hasenpaar ein Paar Nachkommen überleben, d.h. 
wieder zur Fortpflanzung gelangen. Der eine davon verschiebe seine 


Heimstätte gegen Norden hin um Strichbreite, d. h. soweit, als Hasen 


von ihrer Geburtsstätte aus umherzustreichen pflegen, und paare sich 
mit einem Nachkommen der folgenden Strichbreite. Es betrage diese 
Strichbreite 10 Kilometer, und die Verschiebung der Heimstätte geschehe 
in jedem Jahr einmal, so würde das Blut eines südskandinavischen 


Hasen sich in 10 Jahren um 100 Kilometer nach Norden verbreiten * 


können, nach 100 Jahren um 10000 Kilometer, allein nicht etwa rein, 
sondern gemischt und verdünnt durch Kreuzung mit 100 Gatten anderen 
Individualblutes, d. h. in einer Verdünnung von 210, d. h. weniger als 
ein Millionstel. Also selbst bei solchen, viel zu günstigen Voraus- 
setzungen würde der Einfluß eines um 100 Kilometer entfernten Hasen- 
gebietes auf die Bewohner eines in Neuanpassung begriffenen Gebietes 


faktisch gleich Null sein. Daß die Annahmen zu günstig, ist leicht er- 


sichtlich, da nicht jedes überlebende Nachkommenpaar seine Heimstätte 
verschiebt, die meisten vielmehr am Ort bleiben und dort ihren (Gatten 
finden. Die Blutverschiebung wird also viel seltner, vielleicht nur alle 
10 Jahre eintreten, auch kann der wandernde Nachkomme der zweiten 
(Generation sich südlich bewegen und dadurch die ganze Bhutverschiebung 


wieder aufheben u.s.w. Bleiben wir aber einmal bei unseren günstigen 


Annahmen und versuchen zu bestimmen, wie stark der verwischende 


Einfluß der Blutvermischung von Süden nach Norden her auf einen 


bestimmten Punkt A sein würde, so würde das Blut der ersten an- 


grenzenden Strichbreite in !/, Verdünnung auf die Bewohner von 4 
wirken und zwar auf jeden in jedem Jahr einmal; die zweite Strichbreite 


würde nur Blut in !/,, die dritte in !/,, die vierte in "/,, Verdünnung 
senden können, und das Blut der zehnten Strichbreite nur in Uran 


Verdünnung. Eine Region 3 von zwanzig Strichbreiten oder 200 Kilo- 


metern würde also in sich eine Hasenbevölkerung bergen, deren Zentrum 
von beiden Seiten her nur in verschwindendem Maße beeinflußt würde. 
Wenn auf der ganzen Wohnzone 3 der Winter gleich lang wäre, so 
würden alle Bewohner durch Anpassung die Dauer ihres Winterkleides 
danach zu verändern streben, und das Zentrum der Region würde bei 


diesem Vorgang um so weniger durch Blutbeimengung gestört und 


aufgehalten werden, als die mehr peripheren Strichbreiten sich ebe 

der Anpassung näherten. Da aber schon die Beimischung von Vs 
fremden Blutes keinen hemmenden Einfluß für eine Abänderung bilden 
wird, so bliebe eine Breite von 2><5= 10 Striehbreiten, auf welchen 


der Einfluß der abzuändernden Regionen ohne Einfluß wäre. Es müßte 


dann also eine neue Rasse in bezug auf Winterkleiddauer entstehen, 


die zwar nieht scharf abgesetzt aufhörte, sondern allmälig in die der ” 


| 


Dauer der Arten. 295 


benachbarten Regionen überginge, die aber in ihrem Zentrum rein wäre, 
so also. wie es sich vermutlich in Wirklichkeit verhalten wird, indem 
man als 3 jeden Punkt der südnördlichen Verbreitungslinie nimmt. 
Die Ubereinstimmung der Individuen innerhalb einer Art wird 
demnach zwar wohl teilweise auf der mit der Fortpflanzung verbundenen 
Vermischung der Erbanlagen beruhen, zum größeren Teil aber auf 
Anpassung an die gleichen Verhältnisse; sie ist eine An- 
passungsgleichheit, und der stärkste Einfluß, den geschlechtliche 
Fortpflanzung dabei ausübt, liegt nicht in der Mischung der Erbanlagen 
allein, sondern vor allem auch in der auf Grund und bei Gelegenheit 
dieser Vermischung erfolgenden Keimplasmareduktion der beiden elter- 
lichen Erbanlagen. Dadurch erst wird es möglich, daß diese Anlagen 
bei der Artumwandlung sich in nicht allzu ungleichem Schritt verändern 
und zuletzt wieder sehr ähnlich werden. 

Wenn nun aber auch Wechselsterilität kein unbedingtes Erfordernis 
der Artentrennung ist, so würde man doch viel zu weit gehen, wenn 
man Wechselfruchtbarkeit als etwas allgemeines betrachten, oder gar 
ihr eine Rolle bei der Entstehung neuer Arten zuschreiben wollte. 
Einzelne Botaniker wie KERNER VON MARILAUN sehen in der 
Vermischung der Arten ein Mittel zur Bildung neuer Arten mit besseren 
Anpassungen; sie lassen fruchtbare Bastarde unter Umständen die 
Stammarten verdrängen und selbst zur Art werden. Man wird zugeben 
können, daß solche Fälle vorkommen, daß z. B. im Norden von Europa 
der Bastard der großen und kleinen Teichrose, Nuphar luteum und 
Nuphar pumilum, der den Namen Nuphar intermedium trägt, dadurch 
die beiden Stammarten aus dem Feld geschlagen hat, daß er seine 
Samen früher zur Reife bringt, also der kurzen Vegetationsperiode des 
Nordens besser angepaßt ist. aber man wird dennoch behaupten müssen, 
daß die Artbildung im großen und ganzen auf anderen Wegen erfolgt, 
als durch Bastardierung. Solche Fälle sind wohl ohne Zweifel nichts 
anderes, als seltene Ausnahmen. Dafür zeugt schon die gänzliche Be- 
deutungslosigkeit der Bastardbildung im Tierreich, wo doch die Arten 
ganz in derselben Weise in die Erscheinung treten wie im Pflanzenreich, 
und wo doch Vermischung zweier Arten nur ganz sporadisch und bei 
wenigen Arten, niemals in großem Maßstab vorkommt. 

Wenn nun die Arten Anpassungskomplexe auf Grundlage der in 
jedem Einzelfall gegebenen physischen Konstitution der Stammart sind, 
so werden wir es uns theoretisch in einfachster Weise zurechtlegen 
können, daß sie der Erfahrung nach nicht ewig sind, sondern daß 
sie wechseln im Laufe der Erdgeschichte. Die zahlreichen Reste 
in den verschiedenen Schichten der Erdrinde zeigen uns. daß dies in 
der Tat in hohem Maße der Fall ist, daß fast in jeder größeren geolo- 
gischen Schicht wieder neue Arten neben manchen alten auftreten, und 
daß nicht nur die Arten und Gattungen, sondern auch Familien, Ord- 
nungen, ja ganze Klassen von Tieren, welche früher gelebt haben. heute 
völlig von der Erde verschwunden sind. Wir werden diese Erscheinung 
begreifen, wenn wir bedenken, daß auch die Lebensbedingzungen im Laufe 
der Erdgeschichte sich fort und fort langsam geändert haben, so daß 
die alten Arten nur die Wahl hatten, auszusterben oder aber sich in 
neue Arten umzuwandeln. 

Aber so einfach auch dieser Schluß ist, so läßt er sich doch aus 
dem Vorkommen und der Aufeinanderfolge der fossilen Arten allein 
kaum jemals mit Sicherheit ablesen. Wir würden uns z. B. vergeblich 


296 Artenentstehung und Artentod. 


bemühen, den Grund zu erkennen, aus dem zu bestimmter Zeit eine 
jener so regelmäßig übereinander geschichteten Schneckenarten des 
Steinheimer Seebeckens sich in eine oder zwei neue Arten umgewandel: 
hat, oder die Ursache zu finden. welche die sonderbaren dreiteiliger 
Krebse der Urzeit, die Trilobiten, die das Silurmeer in so erstaunlicher 
Formenfülle belebten, gegen Ende der Silurzeit plötzlich spärlich werden. 
und in der darauffolgenden Schicht, dem Devon, gänzlich verschwinder 
ließen. Der treffliche Geologe NEUMAYR meinte zwar diese letztere 
auffallende Erscheinung daraus ableiten zu können, dab gerade um Be 
Zeit die Cephalopoden, „die gefährlichsten und wildesten Räuber unter 
den wirbellosen Tieren des Meeres, überhand nahmen“ und er mag mit 
dieser Vermutung vielleicht das Rechte getroffen haben, aber wer wollte 
es beweisen? können wir doch selbst bei heute lebenden Tieren kaum 
in einzelnen Fällen sicher darüber urteilen, ob der Schaden. der einer 
vielverfolgten Art durch einen häufigen und gefräßigen Räuber ange 
richtet wird, den Nachwuchs übersteigt, und deshalb die Art der allmäh-” 
lichen Ausrottung zutreibt. So wahrschemlich also auch eine solche” 
Vermutung sein mag, so kann man sie doch nicht als einen Beweis” 
gelten lassen. ” 
Da nun in vielen anderen Fällen des Untergangs großer Arten- 
gruppen nicht einmal das gleichzeitige Emporkommen mächtiger Feinde 
nachzuweisen ist, noch auch andere Faktoren sich erschließen lassen” 
denen man dieses scheinbar plötzliche Verschwinden zuschreiben könnte 
so hat man vielfach auf innere Ursachen geraten, und in Verbindung” 
mit der Neigung zur Annahme mystischer Entwicklungskräfte sich der 
Vorstellung zugewandt, als folgten die Arten einer inneren Notwendig- 
keit mit ihrem Aussterben, als wäre Geburt und Tod bei ihnen präde- 
stiniert, wie bei den Individuen der Vielzelligen, als gäbe es einen’ 
physiologischen Tod der Art, wie es einen solchen des vielzelligen 
Individuums gibt. | 
> . . 2 | 
NEUMAYR hat bereits gezeigt, dab für eine solche Anschauung in 
den Tatsachen der Paläontologie eine Stütze nicht gesehen werden darf. 
Ich will nicht wiederholen, was von ihm bereits geltend gemacht wurde 
und verweise Sie in dieser Hinsicht auf seine klare und kurzgefaßte 
Darstellung. Es liegt ja auch auf der Hand, daß unsere Ansicht von 
den äuberen Ursachen des Aussterbens der Arten nicht daraus wider- 
legt werden kann, daß wir den Kampf der Arten um ihre Existenz in 
den vergangenen Zeiten der Erdgeschichte noch unvollkommener, wie 
zur heutigen Zeit und häufig gar nicht beurteilen können. Aber in 
umgekehrtem Sinn sind die geologischen Tatsachen von Wert. Sie zeigen 
uns nämlich eine so außerordentlich ungleiche Dauer der Arten, 
wie auch der größeren Formengruppen, daß schon deshalb an innere 
Ursachen ihrer Regulierung nicht gedacht werden kann. Einige Gattungen” 
von Stachelhäutern, so der Seestern Astropekten lebten schon zur Silur-- 
zeit, und sind heute noch in einer Anzahl von Arten in den Meeren 
vertreten, und ebenso hat die Cephalopodengattung Nautilus während 
dieser ganzen ungeheuren Zeitfolge vom Silurmeer bis auf unserere Tage 
sich unter den Lebenden erhalten; damals bildeten die Nautiliden ein 


Heer, das die Meere bevölkerte, und dessen Gefräßigkeit man — wie 
wir sahen — vielleicht den Untergang einer vorher ebenfalls massenhaft 


vorhandenen Krusterordnung, der Trilobiten, zuschreiben darf; heute 
leben nur noch einige Arten an den Korallenriffen der Südsee. Auch 
die Gattung Lingula aus der beinahe ausgestorbenen Klasse der Bra- 


5 


ä 


Dauer der Arten. 297 


ehiopoden oder Armfüber, muschelähnliche festgewachsene Bewohner der 
Meere, hat sich aus der grauen Vorzeit jener ältesten Ablagerungen 
bis in die heutige Lebewelt hinein erhalten in der sog. „Entenmuschel“., 
Lingula anatina. 

Den gegenüber kennen wir dann wieder zahlreiche Arten, deren 
Dauer eine ganz kurze war, wie z. B. die einzelnen Glieder der Ent- 
wicklungsreihen der Steinheimer Planorbisarten oder der slavonischen 
Paludinen. Auch Gattungen tauchen nicht selten auf und verschwinden 
wieder in ein und derselben geologischen Schicht. 

Diese Tatsachen sprechen nicht nur gegen eine unbekannte vita- 
listische Entwicklungskraft, sondern überhaupt gegen (die Bestimmung 
der großen Entwicklungsbahnen aus rein inneren Ursachen. Gäbe 
es eine Entwicklungskraft, so könnte die Ungleichheit in der Lebens- 
dauer der Arten keine so ganz mablose sein: gäbe es ein „Greisenalter“ 
der Arten und einen dem natürlichen Tod der Vielzelligen vergleichbaren 
natürlichen Artentod, so könnten nicht die meisten Nautiliden auf die 
Silurzeit beschränkt sein, einige aber bis heute leben, und gäbe es eine 
„Lendenz“ immer weiter zu variiren und sich „immer weiter vom Ur- 
bild zu entfernen“ — wie auch gesagt worden ist, so könnten solche 
uralte und primitive Cephalopodenformen, wie die Nautilusarten sich 
überhaupt nicht bis äuf unsere Tage erhalten haben, sie müßten längst 
in höhere Formen umgewandelt sein. Das Umgekehrte aber ist sehr 
wohl denkbar, daß nämlich zwar das Gros der Arten einer Gruppe, wie 
2. B. der Nautiliden, von überlegenen Mitbewerbern im Kampf ums 
Dasein verdrängt wurde, daß aber einzelne Arten auf besonders ge- 
schützten oder sonst bevorzugten Wohngebieten sich halten konnten. 
Ein schönes Beispiel dafür bilden die wenigen, heute noch lebenden 
Arten der sonst längst untergegangenen Klasse der Schmelzschupper 
oder Ganoidfische. Während der Primär- und Sekundärzeit bevölkerten 
sie alle Meere, aber an der Grenze zwischen Kreide- und Tertiärzeit 
gingen sie bedeutend zurück, gleichzeitig mit der starken Entwicklung 
der Knochenfische oder Teleostier, und heute sind sie nur noch in einem 
Dutzend Arten über die Erde verbreitet, von denen die meisten reine 
Flußbewohner sind, die anderen wenigstens zur Laichzeit weit in den 
Flüssen emporsteigen, um dort ihre Brut zu sichern. Die Flüsse aber 
sind eine gegenüber dem Meer stille, geschützte Wohnstätte, auf der 
große Fische wie die Ganoiden sich leichter im Konkurrenzkampf halten 
konnten, als in dem ungleich reicher bevölkerten Meer. 

So kann ieh es nur für ein Spielen mit Begriffen halten, wenn 
man den Arten Geburt, Aufblühen, Stillstand, Niedergang und Tod zu- 
spricht, anders als in figürlichem Sinn. Vergleichen läßt sich ja das 
Leben das Individuums mit dem der Art ohne Zweifel, und wenn man 
den Vergleich dazu benützt, um sich über den Unterschied in den Ur- 
sachen der beiderlei Erscheinungen klar zu werden, so ist auch gewiß 
Niehts dagegen einzuwenden, nur muß man nicht glauben ein Unbe- 
kanntes dadurch erklären zu können, daß man es einem anderen Un- 
bekannten gleichsetzt. 

Wir haben früher besprochen, das der natürliche Tod der Viel- 
zelligen eine Erscheinung ist, die erst mit der Scheidung des Organismus 
in Soma- oder Körperzellen und in Fortpflanzungszellen auftritt, daß er 
nicht eine unvermeidliche Folge jedes Lebens ist, daß vielmehr die Ein- 
zelligen nicht sterben müssen, wenn sie auch gewaltsam getödtet werden 


298 Artenentstehung und Artentod. 


können. Diese Einzelligen haben also keinen natürlichen, unter allen 


Umständen unvermeidlichen Tod, und wir haben das Auftreten desselben 


bei den Vielzelligen als eine Folge der hochgradigen Zellendifferenzierung 
ihres Organismus zu erklären, zugleich auch als eine Anpassung, insofern 


die Bildung besonderer Fortpflanzungszellen ein Immerweiterleben des 
ganzen Organismus für die Erhaltung der Art entbehrlich machte, ja 
unzweckmäßig erscheinen läßt. Denn dafür genügt es, wenn nur die 
Keimzellen die potentielle Unsterblichkeit der Einzelligen sich erhalten 
konnten, während andererseits die hohe Differenzierung der Körper- 
zellen es notwendig mit sich brachte, daß dieselben sich durch ihre 
Funktion selbst aufrieben und dem Zellentod verfielen, oder doch sich 
(derart veränderten, daß sie nur ungenügend noch funktionieren konnten 
und so dem Ganzen die Fähigkeit zu weiterem Leben entzogen. 


Hier kann es keinem Zweifel unterliegen, daß der Tod eine im 


Organismus selbst virtuell enthaltene, also gewissermaßen vorgesehene 
Einrichtung ist, das unvermeidliche Endziel einer Entwicklung, die mit 
der Eizelle beginnt, mit der Ablösung der Keimzellen, d. h. mit der 


Fortpflanzung ihren Höhepunkt erreicht und dann einen rascheren oder 


langsameren Niedergang einhält bis zum natürlichen Ende des Indi- 
viduums. 


Nur gewaltsam kann man diesen Entwicklungsgang des vielzelligen 


Individuums mit dem Entstehen und der Umwandlung oder 


dem Untergang der Arten vergleichen. Nicht einmal die ganz 


äußerliche Analogie des Aufblühens aus kleinem Anfang und des 


dlarauf folgenden Niedergangs findet sich immer vor; bei den Stein- 
heimer Schnecken wenigstens wandelt sich za bestimmter Zeit so ziem- 


lich der ganze Bestand einer Art um und gestaltet sich zu einer neuen, 


die dann nach längerer Zeit wiederum sich umgestaltet, ohne daß eine 
erhebliche Abnahme der Individuenzahl bemerklich wird. Wenn nun 
vollends von einem „Greisenalter“ der Art von einer Erstarrung ihrer 
Form, einer Unfähigkeit, sich noch weiter umzuwandeln gesprochen 


worden ist, so sind das naturwissenschaftlich unzulässige Phantas- 


magorien. 
Etwas Richtiges liegt freilich auch ihnen zugrunde, denn sicher- 


lich sind zahlreiche Arten nicht in neue übergegangen, sondern einfach 


ausgestorben, weil sie sich den veränderten Lebensbedingungen nicht 


anzupassen imstande waren. Allein es geschah dies nicht, weil sie un- 


fähig geworden waren, sich zu verändern, sondern deshalb, weil sie so 
starke oder überhaupt solche Umwandlungen nicht hervorbringen 


konnten, wie sie notwendig gewesen wären, sollten diese Arten auch 


fernerhin noch konkurrenzfähig bleiben im Kampf um die Existenz. 


Es hängt aber offenbar vom Zusammentreffen sehr verschieden- 
artiger Umstände ab, ob eine Anpassung erfolgen kann, oder nicht. 


Vor allem muß sie gleichen Schritt halten können mit der Veränderung 
der Lebensbedingungen, denn wenn diese ihr vorauseilen, wird sie 
mitten in der versuchten Anpassung unterliegen müssen. So wird viel- 
leicht der so auffällige Untergang der Trilobiten mit NEUMAYR zu el- 
klären sein, indem die Nautiliden, eine neue Gruppe von Feinden, sieh 
auf ihre Kosten so rasch vermehrte, daß sie nicht Zeit zu passender 
Gegenwehr fanden. Übrigens ist es ja auch durchaus nicht gesagt, dab 
jede Art sich gegen die Vernichtung durch eine andere überhaupt 
schützen kann; größere Fruchtbarkeit, größere Schnelligkeit, größere 


PR 


Tod des Individuums. 299 


Intelligenz u. s. w. können alle versagen, und dann erfolgt eben der 
Untergang, aber nicht, weil die Art „greisenhaft* geworden wäre, sondern 
weil die möglichen Abänderungen ihres Organismus nicht genügten, 
um sie zu erhalten. 

Bei Gelegenheit der Germinalselektion erwähnte ich schon der von 
EMERY vertreteneu Ansicht, nach welcher das maßlose Weitervariieren 
in der einmal aus intragerminalen Gründen eingeschlagenen Richtung 
nicht selten die Ursache des Aussterbens von Arten gewesen wäre: ich 
erwähnte auch der ganz ähnlichen Ansicht DÖDERLEIN'S der sich zwar 
noch nicht auf (Germinalselektion beziehen konnte, aber doch auch 
innere Triebkräfte annahm, die eine Variation in der einmal einge- 
schlagenen Richtung unwiderstehlich weiter drängen, noch über das 
Zweckmäßige hinaus, und die dadurch den Artentod herbeiführen. Ich 
kann mich dieser Ansicht nicht ganz anschließen, wie ich dort bereits 
andeutete, und zwar deshalb nicht, weil ich nicht glaube, dab der 
Variationstrieb jemals ein ganz unwiderstehlicher, nicht zu bändigender 
werden kann. Könnte er das, dann würden wir nicht in ungezählten 
Fällen das Aufsteigen oder Sinken eines Teils stets genau bis zu dem 
Punkt vorschreiten sehen, wo es aufhört, zweckmäßig zu sein. Selbst 
das Verkümmern von Organen geht immer nur so weit, als es zweck- 
mäßig ist, wie an parasitisch lebenden Krebsen verschiedener Ordnungen 
deutlich zu sehen ist. Bei vielen von diesen Schmarotzerkrebsen ver- 
kümmern die Schwimmfüße, aber nur bei den Weibchen, weil diese sich 
an ihrem Wirt festsaugen oder in einer Weise festklammern, daß sie 
ihn nicht mehr verlassen können. Die Männchen brauchen ihre Schwimm- 
füße, um die Weibchen aufzusuchen. Aber auch die Weibchen be- 
dürfen derselben in ihrer Jugend, um den Fisch aufzusuchen, von 
welchem sie sich ernähren sollen, und so hat die Verkümmerung ihrer 
Schwimmfüße genau an dem Punkt der Ontogenese Halt gemacht, bis 
zu welchem sie von Nutzen waren; sie bilden sich in der ersten Jugend 
und verkümmern später, wenn das Tier seßhaft wird. Im Sinne des 
biogenetischen Gesetzes werden wir sagen, die Verkümmerung sei in 
den Endstadien der Ontogenese eine vollkommene, setze sich aber in 
ihrem Rückschreiten nicht bis zum Keim, sondern nur bis zu den 
Jugendstadien hin fort. Daraus folgt, daß dem Fortschreiten einer 
Abänderung jeder Zeit ein Ziel gesetzt werden kann, und wir haben 
ja gesehen, daß dies durch Personalselektion möglich ist, welche die 
vorhandenen und nie fehlenden Schwankungen der Variation nach Plus 
oder nach Minus sammelt. Im einzelnen Id mag eine Determinante 
X unbegrenzt abnehmen und vielleicht auch unbegrenzt zunehmen 
können, obwohl wir das letztere nicht sicher wissen, da aber dieselbe 
Determinante in allen Iden enthalten ist, gibt es auch immer Plus- 
und Minusschwankungen derselben, mittelst derer Personalselektion 
operieren kann. 

Freilich bedarf sie aber dazu der erforderlichen Zeit, und 
daran, daß diese ihr in vielen Fällen nieht geboten wird, liegt, wie ich 
glaube, der Grund, warum exzessive Bildungen häufig zum Untergang 
einer Art geführt haben. nicht weil die Steigerung des exzessiven Or- 
gans unaufhaltsam weitergehen mußte, sondern weil durch Anderung 
der Verhältnisse das exzessiv gesteigerte Organ unzweckmäßig wurde, 
und nun nicht so schnell zurückgebildet werden konnte, dab es die 
Art vom Untergang gerettet hätte. 


Er @ 


300 Artenentstehung und Artentod. 


Ein schönes Beispiel dafür hat kürzlich BRANDES gegeben, indem 
er die merkwürdigen Tiger mit säbelförmigen, enorm langen Eck 
zähnen, wie sie in der Diluvialzeit in Südamerika lebten, in ihre 
Existenz auf jene riesigen, gleichzeitig dort lebenden Gürteltiere bezieht, 
deren zwei Meter hohe Knochenpanzer heute unsere Bewunderung er- 
regen. Mit Recht macht er darauf aufmerksam, daß das Gebiß des 
Machairodus neogaeus keineswegs ein vollkommenes Raubtiergebiß ist, 
wie das des indischen Tigers oder des Löwen; daß es vielmehr in seine 
Schneide- und Backzähnen weit weniger leistungsfähig ist, als bei 
diesen Räubern, und dab die grobe Länge der Jdolehförmig abgeplatteten 
Eekzähne, welche weit aus dem Munde hervorragten, einen Zusammen- 
schluß des Ober- und Unterkiefergebisses nach Art einer Zange ganz 
verhinderten. Er schließt deshalb mit Recht, daß dieses Gebiß einer 
ganz speziellen Ernährungsweise angepaßt sei, und sieht in den großen 
gepanzerten Gürteltieren, den «drei Meter langen schweren Glyptodonten 
der Pampasebenen das Beutestück, in welches sie ihre Säbelzähne vom 
unbewehrten Hals her einstießen und so das für gewöhnliche Raubtiere 
unverwundbare Tier überwältigten. So erklärt sich einerseits das 
sonderbare Gebiß, andererseits aber auch der zu so erstaunlicher Aus- 
dehnung und Härte ausgebildete Panzers des Opfers. So verstehen 
wir auch, daß es damals eine ganze Reihe von Katzenarten mit säbel- 
förmigen Zähnen gab, bei welchen sich ‘die Länge und Schärfe dei 
Zähne zusammen mit der Körpergröße immer mehr steigerte, sowie 
daß diesen Räubern eine ganze Reihe von Gürteltieren entsprach eben- 
falls mit zunehmender Körpergröße und zugleich mit immer stärkerem 
Panzer. 3 

Natürlich ist diese Deutung eine hypothetische, und könnte schon 
aus dem Grund angegriffen werden, weil zur Diluvialzeit auch in Europa 
Machairodusarten lebten, wenn auch solche mit kleineren Säbelzähnen, 
während von europäischen Gürteltieren nichts bekannt ist. Mag aber 
auch die Auslegung von BRANDES sich nicht halten lassen, so bildet sie 
doch jedenfalls eine anschauliche Illustration, wie man sich etwa die wechsel- 
seitige Steigerung der Anpassungen zwischen zwei Tiergruppen und deren 
weitere Folgen denken darf. Wir begreifen, warum einerseits solche kolos- 
sale schildkrötenartige Panzer sich bei einem Säugetier bilden konnten, und 
andererseits so ganz abnorm lange und sonderbar gestaltete Säbelzähne} 
wir begreifen aber auch — und darauf kommt es uns hier in erster Linie 
an — wieso schließlich diese beiden „exzessiven“ Bildungen zum 
Untergang ihrer Träger führen mußten. Lange Zeiten hindurch sicherten 
die Gürteltiere sich vor dem Aussterben, indem sie immer wieder ihren 
Panzer verstärkten, ihre Körpergröße steigerten und sich dadurch der 
Nachstellung der kleineren, mit schwächeren und kürzeren Zähnen ver 
sehenen Feinden entzogen. Aber die Raubtiere folgten ihnen nach, 
verlängerten ihre Zähne und steigerten ebenfalls ihre Körpergröße, bis 
schließlich auch der stärkste Panzer dem Opfer kein hinreichender 
Schutz mehr war, und die mächtigen Glyptodonten nach und nach voll- 
ständig ausgerottet wurden. Dann aber hatte auch dem Machairodus 
die Stunde des Untergangs geschlagen, denn er war so genau ges 
rade dieser einen Art der Ernährung angepaßt, daß er sich 
anderer Opfer nicht mehr bemächtigen und sie zu seiner Ernährung 
verwerten konnte: die Säbelzähne hinderten ihn daran, seine Beute 
wie andere Raubtiere zu zerreiben, er konnte sie vermutlich nur aus 
saugen. 


Niedere Typen die bildungsfähigsten. 301 


Nehmen wir diesen Fall auch nur als einen ersonnenen, so macht 
"er doch klar, daß nicht eine innere Variationstriebkraft die Zähne dieser 
‘ Räuber und die Panzer dieser Opfer unbegrenzt steigerte, sondern die 
Notwendigkeit der Anpassung — dab sie auch nicht deshalb schließlich 
zu Grunde gingen, weil Panzer und Zähne sich bis ins Ungemessene 
steigerten, sondern weil beide Anpassungen nicht plötzlich ganz zurück- 
‚ geschraubt werden konnten, und weil die allein möglichen kleinen 
Veränderungen dabei nichts nützen konnten. 

| In gewissem Sinn kann man deshalb wohl sagen, einfachere 
» = niedere Organismen seien anpassungsfähiger, als solche, die hoch 
' differenziert und ganz speziellen Verhältnissen in allen Teilen ihres 
‘ Körpers angepaßt sind, in dem Sinn nämlich, daß aus ersteren im 
‚ Laufe der Zeiten noch sehr viel neues hervorgehen kann, aus letzteren 
nur noch weniges und jedenfalls nicht mehr stark Verschiedenes. Aus 
‚ einfachsten Protozoen konnte nicht nur die ganze Welt der Einzelligen 
‚ hervorwachsen. sondern auch die noch bei weitem vielgestaltigere der 
Metazoen, aus niederen Würmern des Meeres konnten nicht nur die 
vielgestaltigen höheren Würmer des Meeres die Gliederwürmer, sondern 
auch ganze neue Tierkreise, wie die Gliedertiere und die Wirbeltiere 
/ hervorgehen. Aus den heutigen Vögeln wird schwerlich noch eine neue 
' Klasse von Tieren sich entwickeln, denn für das Luftleben sind sie 
bereits so vorzüglich wie möglich angepaßt und für das Leben auf 
' dem Lande oder im Wasser würden sie schwerlich sich jemals so gut 
anpassen können, dab sie den übrigen Land- oder Wasserbewohnern 
eine vielfache, d. h. auf alle Lebensmöglichkeiten sich beziehende Kon- 
' kurrenz machen könnten. Wir kennen ja Vögel, die zum reinen Land- 
‚ leben zurückgekehrt sind, z. B. die Strauße, und auch solche, die sich 
dem reinen Wasserleben angepaßt haben, die Pinguine, allein das sind 
' doch nur ganz kleine Artengruppen, und es ist nicht wahrscheinlich, 
daß sie sich noch vergrössern werden. Wir können im Gegenteil nach- 
‚ weisen, daß gar manche von ihnen im Kampf mit dem Menschen bereits 
‚erlegen sind, und von anderen sehen wir ihr Erliegen voraus. Der 
' Grund aber ihres leicht erfolgenden Aussterbens liegt offenbar darin, 
daß sie den Vorteil, der in ihrer Vogelnatur lag, durch Anpassung an 
das Landleben aufgegeben haben und nun nicht imstande sind, ihn 
wieder zurückgewinnen, wenigstens nicht in so kurzer Zeit, als es 
für ihre Rettung vor dem Untergang erforderlich gewesen wäre. Das 
beste Beispiel dafür bietet die oft genannte Dronte, Didus ineptus. 


en, 
IE 


7 123 


1 0 m er 

B Dieser sonderbar aussehende Vogel von der Größe eines Schwans lebte 
ii bis zu Ende des siebzehnten Jahrhunderts in Scharen auf der Insel 
"= Mauritius. Er hatte noch kleine, mit kurzen Schwingen besetzte Flügel, 


die aber zum Flug untauglich waren. Da er weder in die Luft, noch 
auf das Wasser sich retten konnte, und selbst auf dem Land nur schwer- 
fällig und unbehülflich mit seinen kurzen Beinen und schwerem Körper 
vom Flecke kam, so war er rettungslos verloren, sobald ihm ein über- 
legener Feind erstand; er fiel den Seefahrern zum Opfer, die die Insel 
zuerst betraten und ihn in Menge mit Knüppeln erschlugen. Ohne 
=) Zweifel war er bis dahin den Verhältnissen der fruchtbaren Insel völlig 
al gut angepaßt gewesen; größere Feinde hatte er auf dem mitten im 
Ozean liegenden vulkanischen Eiland nieht; so nährte er sich reichlich 
am Boden und konnte der Sicherung durch die Flügel entbehren. Als 
aber nun plötzlich der Mensch erschien und im nachstellte, da war es 


| 


| 


1 


302 Artenentstehung und Artentod. 


nicht .„greisenhafte Starrheit* seines Organismus, was ihn verhinderte 
seine Flügel wieder nutzbar zu machen, sondern das allen Arten zu 
kommende Variieren in kleinen Schritten und die daraus resultierende 
Langsamkeit des Zuchtwahlprozesses. Dem Kiwi von Neuseelane 
(Apteryx australis) wird es vermutlich in Bälde ebenso ergehen, denn | 
auch er war zwar den Pfeilen der Eingeborenen bisher noch entronnen 
wird sich aber jetzt bei seiner Flügellosigkeit den europäischen Schuß: 
waffen gegenüber schwerlich noch lange halten können, man müßte 
denn, wie bei unseren Gemsen, Schonzeiten und Freiwälder für ihn | 
einrichten. 
Noch trauriger aber, als solche Ausrottung einzelner Arten durch 
die Roheit und Habgier unserer eigenen Rasse berührt den Biologen 
das Zerstören ganzer Gesellschaften von Tieren und Pflanzen durch de 
Menschen, wie sie auf den meisten Inseln des Ozeans vor sich geht 
oder schon vollendet ist, und auch diese sei hier, wo vom Untergang 
der Arten die Rede ist, kurz erwähnt. Ich meine die Verdrängung 
der meist endemischen Tier- und Pflanzenwelt solcher Inseln durch die ß 
Kultur der Europäer. Das erste dieser Kulturarbeit ist immer das 
Abholzen der Wälder, die seit Jahrtausenden die Insel wie ein grüner - 
Mantel eingehüllt, ihr Regen und Fruchtbarkeit gesichert, und ein ganze 
Heer von einheimischen, nur dort vorhandenen Tieren hatten entstehen 
lassen. Von St. Helena war schon früher die Rede; die ursprünglich 
eigentümliche und merkwürdige Fauna und Flora dieser Insel war zum 
größten Teil bereits vor 200 Jahren verschwunden, und zwar durel 
das Abholzen der Wälder, dem dann die völlige Ausrottung mittels 
eingeführter Ziegen nachfolgte, welche die nachwachsenden jungen Bäume 
immer wieder abfraßen. Mit den Wäldern aber waren zugleich die 
meisten einheimischen Insekten und Vögel dem „Untergang preisgegeben 
so daß es heute dort weder einen einheimischen Vogel noch Schmette 
ling gibt; nur einige Landschnecken und Käfer der ursprünglichen Faun 
leben noch. 
Es sind aber nieht bloß Inseln, auf welchen durch Beschränkung 
der Wälder und Einführung menschlicher Kulturpflanzen, der mit diese 
vergesellschafteten „Unkräuter“ und der Haustiere eine Menge vo 
Arten beschränkt oder ganz ausgetilgt worden sind. In Mitteleuropa 
sind nieht nur die größeren Raubtiere, wie Bär, Luchs und Wolf beinahı 
verschwunden, sondern auch das Renntier, der Wisent, der Auerg 
und das Elentier sind als wilde Tiere ausgerottet, und in Nordamerik: 
wird der Büffel bald auch nur noch in gehegten Kolonien zu finde 
sein. Hier hat natürlich die direkte Zerstörung durch den übermächtige 
Feind, den Menschen, den größten Anteil an dem Schwinden diese 
Arten, und der Vorgang mag uns veranschaulichen, wie auch ein tierische 
überlegener Feind imstande sein kann, eine schwächere Art nach 
nach auszutilgen, ohne daß es für sie irgend eine erreichbar 
oder auch nur denkbare Abänderung gäbe, die sie vor diese 
Schicksal bewahren könnte. Mehrere der Säuger, die ich eben nann 
sind zwar noch nicht vollständig ausgerottet, selbst der Auerochs le 
noch in rein weißen Nachkommen in dem schottischen Parkrind, ab 
es gibt auch außer der Dronte noch mehrere Fälle von vollständige 
Vernichtung einer Art durch den Menschen in historischer Zeit. B 
der Seeotter, Enhydris marina, ist es vielleicht noch zweifelhaft, © 
sie ihres kostbaren Pelzes halber bereits vollständig ausgetilgt ist, ab 
von der mächtiger Seekuh, Rhytina Stelleri, steht es fest, daß sie u 


Ursachen des Aussterbens. 303 


‚ die- Wende des achtzehnten und neunzehnten Jahrhunderts in der 
' Behringstraße in Menge lebte, aber schon in wenigen ‚Jahrzehnten durch 
ı die Seefahrer vollständig ausgerottet wurde. 

| So vermögen wir uns nach dem, was gewissermaßen unter unseren 
‚ Augen vor sich gegangen ist, eine ungefähre Vorstellung davon zu 
‚ bilden, wie die Vernichtung von Arten unabhängig vom Menschen in 
| heutiger und in früheren Zeiten der Erdgeschichte eingetreten sein mag. 
Wanderungen der Arten haben unausgesetzt stattgefunden, denn jede 
‚Art sucht fortwährend, wenn auch sehr langsam, sich auszubreiten und 
‚neue Gebiete zu besetzen, also muß auch die Tier- und Pflanzengesell- 
' schaft irgend eines Gebietes sich immer im Laufe der Zeiten geändert 
‚haben, neue Arten müssen von Zeit zu Zeit eingewandert sein und die 
‚ Lebensbedingungen verändert haben, und in gar manchen Fällen wird 
‚ dies zum Untergang einer Art geführt haben, ähnlich, wenn wohl auch 
nieht so rasch, wie bei dem Eingreifen des Menschen in das Schicksal 
einer Art. 

Das gilt für Pflanzen, wie für Tiere. Ein schönes Beispiel zwar 
nicht für völlige Ausrottung. aber doch für bedeutende Verminderung 
-der Individuenzahl einer Pflanze durch das Eindringen einer Säuge- 
tierart berichtet uns Cuun von den Kerguelen. Eine dortige phane- 
rogame Pflanze, der Kerguelenkohl (Pringlea antiseorbutica) ist seit 
‚dem unbedachten Aussetzen von Kaninchen auf dieser unbewohnten 
‚ Insel (1874) bedeutend vermindert worden an Zahl. Während Kapitän 
| Ross 1840 diese Pflanze gegen den Skorbut seiner Mannschaft in großen 
' Mengen verbrauchte und sogar noch in Vorrat auf Monate hinaus mit- 
‚nahm, fand die Valdiviaexpedition 1898 Kaninchen zwar in Menge vor, 
‚aber der Kerguelenkohl war an allen, diesen fruchtbaren und gefräßigen 
' Nagern zugänglichen Stellen vollständig ausgerottet, und wuchs nur 
‚noch an senkrechten Felswänden oder auf den in den Fjorden gele- 
' genen Inseln. 

Ein Ausweichen der Art vor dem drohenden Untergang, eine An- 

passung derselben an die neue Situation wird nur bei sehr langsamen 
" Änderungen möglich sein, leichter deshalb bei physikalischen Änderungen 
der  hedingungen, bei Klimaänderungen, Wechsel in der Verteilung 
von Land und Meer u.s.w. Aber es scheint, daß auch klimatische Ande- 
rungen solange keine Abänderung und Neuanpassung einer Art hervor- 
‚rufen, als dieselbe noch durch Wanderung ausweichen kann. Das schon 
öfters angeführte Beispiel der alpinen und der arktischen Pflanzen be- 
weist wenigstens, daß diese Arten. die zur Eiszeit Bewohner des euro- 
| päischen Flach- und Hügellandes waren, beim Eintritt wärmeren Klimas 
sieh nicht alle diesem entsprechend veränderten, sondern zum Teil 
wenigstens dem Klima folgten, dem sie schon angepaßt waren, d.h. 
‚einerseits gen Norden, andererseits auf die Alpen hinauf wanderten. 
Daß nicht auch manche Insekten und Pflanzen sich damals dem wärmeren 
Klima anpaßten und zu den heutigen, die Ebene bewohnenden Arten 
wurden, soll damit nicht geleugnet werden, denn es kommen ja vielfach 
nahe verwandte Arten auf den Alpen und in der Ebene vor, aber 
andere sind augenscheinlich dem ihnen nicht mehr zusagenden Klima 
einfach ausgewichen. So gibt es meines Wissens im südlichen und 
mittleren Deutschland keine Primelart, die man von der zierlichen rot 
blühenden Primula farinosa der Alpen ableiten könnte, diese Letztere 
aber findet sich außer auf dem ehemaligen Gletscherboden am Nordfuß 


304 Artenentstehung und Artentod. 


der Alpen und auf ihnen selbst erst wieder im Norden von Deutsch- 
land, auf den Wiesen Holsteins. Solche Beispiele ließen sich au 
unter den alpin-arktischen Schmetterlingen namhaft machen. | 
Wir sind begreiflicherweise noch weit entfernt, uns auch nur ül 
die hauptsächlichen Wechsel in der Pflanzen- und Tierwelt der Erd- 
entwicklung genauere Rechenschaft geben zu können in bezug 2 
die speziellen Ursachen, welche sie in jedem einzelnen Fall herve 
riefen; vermutlich wird uns die Zukunft mit einer ausgedehnter h 
Kenntnis der fossilen Reste aller Länder der Erde auch darin noch 
manche neue Einsicht bringen. Soviel aber darf auch jetzt schon gesagt 
werden, daß kein Grund vorliegt, das Aussterben der früheren Forme n 
auf etwas anderes zu beziehen, als auf den Wechsel der Lebensbedi > 
gungen, den Kampf um das Dasein und die durch den einmal erreichten 
Bau einer Art beschränkte Umwandlungs- und Anpassungsfähigkei : 
von einer phyletischen Lebenskraft in vitalistischem Sinne läßt sich au« h 
im Hinblick auf den Untergang der Arten nichts erkennen. 


/ 


Ein 


E- XXXVI. VORTRAG. 


Urzeugung und Entwicklung; Schluß. 


2 P- 305, Entscheidung durch das Experiment unmöglich p. 307, Nur 
und kleinste Lebensformen auf Urzeugung beziehbar p. 308, Chemische 
für die Brzeueung p- 309, EMPEDOCLES ins moderne übersetzt p. 310, der 
rzeugung p. 310, Steigerung der Organisation p. 311, Direkt und indirekt 
- Einflüsse p- 312, Die Stufen der Selektionsprozesse p. 314, Alles ruht 
p- 314, Herabsinken von schon erreichter Organisationshöhe p. 318, 
ahnen p. 319, Die bewirkenden Kräfte p. 319, Die Lebenssubstanz eine 

se p. 320, Prädeterminierung der irdischen Lebewelt? p- 320, Vielseitige 
eder Gruppe p- 321, Wassersäuger und Insekten, Schmarotzer p- 321, 
stimmt gerichtete Variation p- 322, Gleichnis vom Wanderer p. 323, 
p- 325, Mannigfaltigkeit der Lebensformen unbeschränkt p. 327, Die 
u Zweckmäßigen ohne zweckthätige Kräfte im Prinzip p. 327, Grenzen 
s p. 328, Beschränkung des menschlichen Geistes durch Selektion p- 329, 
Menschliches Genie p- 330, Schluß p. 332. 


? Herren! Wir sind am Ende unserer Untersuchungen, die 
ofe n wenigstens Befriedigung gebracht haben, als sie uns Sicher- 
n Bezug auf die Haupt- und Grundfrage gaben, welehe in Bezug 
@ Entstehung der heutigen Organismenwelt gestellt werden kann: 
uns kein Zweifel darüber geblieben, ob die Deszendenzlehre be- 
ist; wir wissen jetzt eben so sicher, als daß die Erde um die 
läuft, daß die Lebewelt unserer Erde nicht auf einmal und nicht 
chaffen wurde, wie wir sie heute vor uns sehen, sondern daß sie 
lich, und zwar nach menschlichen Begriffen in ungeheuer langen 
‚entwickelt hat. Das steht fest und wird nicht wieder zweifel- 
1. Auch die Annahme, daß niedrige Organismen den Anfang 
ildet®n, und daß eine Steigerung vom Niedersten zum Höheren 
ten stattgefunden haben muß, wurde uns zu einer an Gewißheit 
hrecheinlichkeit. Einen Punkt aber haben wir noch nicht 
Hr Krage, woher denn diese ersten Organismen ge- 
£ yibt nur zwei Möglichkeiten: entweder sind dieselben von außen 
)smos auf unsere Erde übertragen worden, oder sie sind auf 
entstanden und zwar durch sog. „Urzeugung* oder (Grene- 


 e8® könnten niederste lebende Wesen in Ritzen und 
pren versteckt auf unsere Erde niedergefallen sein und 
eine zur Entwicklung der Lebewelt gebildet haben, ist 
st von unserem genialen Chemiker Justus LieBiG ausge- 
‚ allein sie ist wohl trotzdem unhaltbar. Es scheint 
"zu sein, daß die Glühhitze, in welche die Meteore 


1, Doszondenzihcorie. ll. 2. Aufl. 2u 


ie 


le Idee 
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we 


506 Urzeugung und Entwicklung. 


beim Eindringen in unsere Atmosphäre geraten, nur die äußerste Rinde 
dieser kosmischen Sprengstücke ergreift und also lebende Keime, wel 
in der Tiefe ihrer Risse und Spalten stecken möchten, am Leben lasse 
könnte, aber dennoch ist es zweifellos unmöglich, daß irgend ein Ke 
auf diesem Wege lebend zu uns gelangte, weil er weder die ungehe 
Kälte ertragen könnte, noch die absolute Austrocknung, der er in de m 
gänzlich wasserfreien Weltraum ausgesetzt wäre, nicht einmal auf einige 
Tage, geschweige denn ungemessene Zeiträume hindurch. } 
Es kommt aber dazu noch ein anderer ganz allgemeiner Grund 
der darin liegt. daß alles Lebendige vergänglich ist, vernichtbar' 
nicht bloß sterblich! Es kann als Organisches völlig vernichtei 
und in anorganische Körper umgewandelt werden; nicht blof 
die Lebenserscheinungen uud der lebende Körper können zerstört werden 
sondern auch die Substanzen, welche die Grundlage alles Lebens bilden 
die organischen Verbindungen: sie zersetzen sich ununterbrochen ind 
zerfallen etappenweise in anorganische. Daraus scheint mir mit Noflh 
wendigkeit der Schluß hervorzugehen, daß die Basis der LIEBIG schen 
Idee nicht richtig ist, die Annahme nämlich, daß die „organische 
Substanz in demselben Sinn ewig und von jeher vorhanden 
sei als die anorganische“. Das ist offenbar nicht der Fall, denı 
ein Ding das ein Ende hat. kann nicht ewig sein, es muß auch einer 
Anfang gehabt haben, folglich sind die organischen Verbindungen nichts 
ewiges, sondern etwas passantes, etwas, das kommt und geht, das en 
steht, wo die Bedingungen dafür sich zusammenfinden, und das wiede 
in einfachere Verbindungen sich zerlegt, wenn diese Bedingungen auf 
hören dazusein. Ewig sind für uns nur die Elemente, nicht ihre Ver- 
bindungen, welch letztere vielmehr einem steten, langsameren ode 
schnelleren Wechsel unterworfen sind, seien sie nun außerhalb odeı 
innerhalb von Organismen entstanden. 4 
Damit ist der Hypothese vom kosmischen Ursprung des irdischen 
Lebens, wie mir scheint, der Boden entzogen, jedenfalls die tiefere Be 
deutung; denn könnten wir selbst die Möglichkeit einer Zufuhr 
lebenden Organismen aus dem Weltraum her zugeben, so wäre doch 
mit einer solchen Annahme die Frage nur zurückgeschoben, nieht ge: 
löst, die eingewanderten Organismen müßten dann auf einem anderer 
Weltkörper entstanden sein, weil sie eben nicht von Ewigkeit her waren 
So sind wir also auf unsere Erde selbst als die Ursprungsst 
der tellurischen Lebewelt angewiesen, und ich sehe keine Möglichke 
der Annahme einer Urzeugung auszuweichen: sie *ist für uns ein 
logische Notwendigkeit. » 
Man hat sich noch in den fünfziger Jahren des 19. Jahrhundeı 
scharf über die Existenz einer Urzeugung herumgestritten. In 
’ariser Akademie besonders bekämpften sich damals POUCHET ! 
Argumenten für und PASTEUR mit solchen gegen sie. Pou 
sah aus Infusionen von Heu und anderen pflanzlichen Stoffen, in de 
durch anhaltendes Kochen etwa anhaftende lebendige Keime zers 
worden sein sollten, dennoch lebende Organismen, Algen und Infusoner' 
entstehen. trotzdem die Glaskolben. welche die Infusion enthielten, zu 
geschmolzen aufbewahrt worden waren. PASTEUR aber zeigte dage 
daß die Luft in ihren sogenannten Sonnenstäubehen zahlreiche leben 
Keime niederer Wesen enthalte, und daß, wenn man diese vorher en 
fernt. die PoucHErschen Infusionen sich nicht wieder belebten. 
ließ die Luft, welche dureh den Kolben mit der Infusion kontinui 


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Bu Ar Me un an au - 
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Urzeugung. 307 
' durehgeleitet wurde, vorher durch einen glühenden Flintenlauf streichen, 

zerstörte damit die Keime und erhielt so keine Organismen. Wie sehr 
die Luft wimmelt von Keimen zeigte er durch den Versuch mit ge- 
' koehten Infusionen, die in einem Kolben mit offenem Hals längere Zeit 


ruhig hingestellt wurden, die einen auf dem Dach des Pariser Institutes, 


‚ die anderen auf dem Gipfel des Puy de Döme in der Anvergne, der 
| damals noch der höchste Berg Frankreichs war. In den Pariser Ver- 
suchskolben stellten sich schon nach einer Reihe von Tagen Organismen 
ein, in denen der reinen Höhenluft exponierten auf dem hohen Berg- 
gipfel waren sie nach Monaten noch nicht erschienen. 

Man hielt merkwürdigerweise diese und ähnliche Versuche zu 
jener Zeit für beweisend gegen die Existenz einer Urzeugung. trotzdem 
es doch auf der Hand liegt, daß die ersten Lebewesen dieser Erde 
‚ weder aus Heu. noch aus irgend einer anderen organischen Substanz 
| hervorgegangen sein können, weil eine solche das Leben schon voraus- 

setzt, dessen Entstehung man erklären will. Nachdem der glühende 
Erdball sich soweit abgekühlt hatte, daß seine äußerste Schichte zu 
einer festen Gruppe erstarrt war, und nachdem Wasser sich in tropfbar 
flüssiger Form verdichtet hatte, kann zunächst nur anorganische 
/ Substanz vorhanden gewesen sein. Man hätte also versuchen müssen, 
aus irgend welchenı Gemenge anorganischer Verbindungen Organismen 
hervorgehen zu lassen, wollte man Urzeugung beweisen; widerlegen 
aber konnte man sie auf experimentellem Wege überhaupt nicht, da 
jeder negative Versuch nichts weiter beweist, als daß unter den Be- 
| dingungen des Versuchs Leben nicht entsteht. Damit ist natürlich 
nicht ausgeschlossen, daß es nicht unter anderen Bedingungen dennoch 
entstehen kann. 
| Man hat sich bis jetzt vergeblich bemüht, diese Bedingungen auf- 
zufinden, und ich glaube auch nicht, daß dies jemals gelingen wird, nicht 
| deshalb, weil diese Bedingungen etwa so absonderlicher Natur sein müßten, 
daß wir sie nicht herstellen könnten, sondern vor Allem deshalb, weil 
wir gar nicht im Stande wären, den glücklichen Erfolg unserer 
Versuche wahrzunehmen. Ich werde sie davon leicht überzeugen 
können. 

Stellen wir uns einmal die Frage, wie etwa Lebewesen beschaffen 
sein müßten, die durch Urzeugung entstünden, und andererseits von 
weleher Art von Lebewesen wir sicher behaupten können, daß sie nicht 
dureh Urzeugung entstanden sein können, so ist es klar, dab auf die 
Liste der Letzteren alle Organismen gesetzt werden müssen, welche die 
Existenz Anderer, von denen sie abstammen, voraussetzen. Dahin aber 
gehören von vornherein alle Organismen, die ein Keimplasma, ein Idio- 
plasma besitzen, denn dasselbe ist seinem Begriff nach aus Anlagen zu- 
sammengesetzt, welche sich in einer langen Vorfahrenreihe allmählich 
entwickelt und aufgehäuft haben. Also nicht blos alle vielzelligen Tiere 
und Pflanzen, welche sich durch Keimzellen, Knospen u. s. w. fortpflanzen, 

sondern auch alle Einzelligen gehören hierher. Denn auch sie besitzen 
eine Anlagensubstanz in ihren Kernen. ohne welche sie wie wir ge- 
sehen haben — ihren verstümmelten Körper nieht wieder zu ergänzen 
im Stande sind, ein Idioplasma:; daß dieses aber hier dieselbe Rolle spielt 
wie bei den Vielzelligen, können wir am sichersten aus dem Vorgang 
der Amphimixis schliesen, welcher hier in ganz analoger Weise verläuft, 


wie bei ‚Jenen. 


308 Urzeugung und Entwicklung. 


Also auch wenn wir nicht wübten, was EHRENBERG schon in den 
dreißiger Jahren des verflossenen Jahrhunderts nachwies, daß Infusorien 
in eingekapseltem Zustand überallhin verschleppt, ja selbst im Passatstaub 
über die großen Ozeane hingeführt werden können, um beim Nieder 
fallen ins süße Wasser wieder zu neuem Leben zu erwachen, so würde 
wir doch nicht auf dem Standpunkte LOEWENHOERS stehen bleiben könney 
der sie in Infusionen durch Urzeugung entstehen ließ. Sie könne 
nicht so entstehen, noch jemals so entstanden sein, weil sie 
eine AÄnlagensubstanz enthalten, dienur historischen Ursprungs 
sein kann, und die deshalb niemals plötzlich, nach Art einer 
chemischen Verbindung entstanden sein kann. 

Und so verhält es sich mit allen Einzelligen, auch mit solchäu 
die viel einfacher gebaut sind, als Infusorien, deren Differenzierung in 
Rinden- und Marksubstanz, deren Mund- und Afteröffnungen, komplizieräil 
Wimperbesatz und vieles Andere gewissermaßen den höchsten Grad der 
Differenzierung einer Zelle bezeichnen. Aber auch eine Amöbe ist nur 
scheinbar einfach, sonst könnte sie nicht Fortsätze ausstrecken und ein- 
ziehen, in bestimmter Richtung kriechen, sich eneystieren u. s. w.. was 
Alles eine Differenzierung ihrer Teilchen nach verschiedenen Richtungen 
und eine bestimmte Anordnung derselben voraussetzt, gar nicht zu reden 
von dem wundersamen Teilungsapparat des Kerns, der doch auch hier 
nicht fehlt. Das Alles aber deutet wieder auf eine historische Entwi 
lung, eine allmähliche Erwerbung und gesetzmäßige Zusammenlagerung 
er Differenzierungen hin, und kann a wie ein Krystall oder eit 
chemische Verbindung plötzlich entstanden sein. 

So werden wir "auf die niedersten bekannten Organismen 
zurückverwiesen, und die Frage stellt sich nun so, ob diese kleinsten 
eben noch durch unsere stärksten Vergröberungen sichtbar werdende 
Lebewesen auf Urzeugung bezogen werden dürfen. 

Aber auch hier lautet die Antwort: „Nein“. denn wenn wir ZW 
hier keinen Kern mehr vorfinden, also auch keine Substanz, die wir n 
Sicherheit als Anlagensubstanz oder Idioplasma in Anspruch nehm 
dürfen, so finden wir doch auch hier bereits deutliche Zeichen historische 
Entstehung und nicht den von einer Urzeugung allein ableitbart 
einfachen Bau aus gleichartigen und nicht bestimmt geordneten lebende 
Teilchen. Erst die neueste Zeit hat gezeigt, daß der Typhusbazillt 
ein feinstes, vielfach verästeltes Wimperbüschel besitzt, mittelst desse 
er sich zitternd bewegt, und an dem Cholerabazillus unterscheit 
man Rinden- und Marksubstanz. Also auch hier schon eine Differe 
zierung nach dem Prinzip der Arbeitsteilung; und aus wie zahlreiel 
kleinsten Lebensteilchen muß eine Substanz bestehen, die sich zu 
feinen Fäden gestalten kann, wie die erwähnten Geibeln es sind! NÄGEI 
der schon ungefähr (den gleichen Gedankengang in Bezug auf Urzeugung 
entwickelt hat, berechnet die Zahl kleinster Lebensteilchen (seiner Mizell 
welche in einem „Moner“ von 0,6 mm Durchmesser etwa enthalten $ 
müßten, wenn man seine Trockensubstanz auch nur zu 10°, annimt 
und kommt zu der ungeheueren Zahl von 100 Billionen derselben. Nehm 
wir aber auch nur 0,0006 mm als Durchmesser eines solchen Organism 
so würden doch immer noch eine Million kleinster Lebensteilchen na 
(lieser Rechnung ihn zusammensetzen. 

Auch wir sind ja im Laufe (dieser Vorlesungen zu der Ü 
zeugung geführt worden, daß kleinste lebende Einheiten die Grundl 
der Organismen bilden, unsere „Lebensträger* oder „Biophore 


Urzeugung. 309 


' Sie müssen in ungezählten Scharen und in einer großen Menge von 
- Abarten in den verschiedenen Lebensformen vorhanden sein. alle aber 
darin übereinstimmen, daß sie ihrerseits einfach, d. h. nicht wieder 
aus lebendigen Teilchen zusammengesetzt sind, sondern nur 
aus Molekülen. deren chemische Konstitution, Kombination und Zu- 
sammenordnung eben eine solche ist, dab daraus die Erscheinungen 
des Lebens hervorgehen. Auch sie können sich verändern, und darauf 
beruht die Möglichkeit ihrer Differenzierung, wie sie im Laufe der 
Phylogenese in immer mannigfaltigerer Weise eingetreten ist. Auch 
“sie entstehen in den einmal vorhandenen Organismen wie alle Lebens- 
' einheiten nur durch Vermehrung der schon einmal vorhandenen Bio- 
phoren, aber sie setzen nicht notwendig einen solchen histo- 
‚rischen Ursprung voraus: von ihnen — wenigstens von ihren 
‚ersten und einfachsten Formen — ist es denkbar, daß sie dureh 
Urzeugung einst entstanden sein können; sie allein lassen den 
Gedanken einer Entstehung durch rein chemisch-physikalische Ursachen, 
ohne Mitwirkung schon vorhandenen Lebens zu; nur ihnen gegen- 
‚über ist Urzeugung nicht etwas Undenkbares. 
Wir werden also annehmen müssen, dab zu irgend einer Zeit der 
Erdgeschiehte die zur Bildung unsichtbar kleiner Biophoren nötigen 
, Bedingungen vorhanden gewesen sind, und daß die ganze folgende Ent- 
wieklung der Organismenwelt auf einer Summierung dieser Biophoren 
zu größeren Komplexen und auf ihren Differenzierungen innerhalb dieser 
Komplexe beruht habe. 
Also deshalb wird man Urzeugung niemals («direkt beobachten 
können, weil die niedersten Lebensteilchen, welche durch sie als selb- 
ständige Lebewesen, Biophoriden, entstehen könnten, so auberordent- 
lieh weit unter der Grenze der Sichtbarkeit liegen, dab keine 
Hoffnung ist, sie jemals direkt wahrnehmen zu können, auch 
wenn es gelänge, sie durch Urzeugung hervorzurufen. 
Auf das chemische Problem. welches die Urzeugung uns ent- 
gegenstellt, will ich nicht näher eintreten. Wir haben früher schon 
besprochen, daß das tote Protoplasma außer Wasser, Salzen, Phosphor, 
Schwefel und einigen anderen Elementen immer und hauptsächlich Ei- 
weiß enthält: ein eiweißartiger Körper müßte also aus anorganischen 
Verbindungen entstanden sein. Daß dies unmöglich sei, wird Niemand 
behaupten dürfen, da wir ja fortwährend eiweißartige Körper in den 
| en aus anorganischen Stoffen, Kohlen- und Stiekstoffverbindungen 
hervorgehen sehen: unter welchen Verhältnissen es aber in der freien 
Natur — d. h. außerhalb der Organismen möglich wird, darüber läßt 
sich heute noch nichts Bestimmtes sagen. Vielleicht wird es (dereinst 
gelingen, im Laboratorium Eiweiß aus unorganischen Verbindungen her- 
zustellen, und damit würde dann der Urzeugung ein festerer Boden 
geschaffen sein, wenn auch noch immer kein experimenteller Beweis. 
Denn totes Eiweiß ist zwar dem lebenden wohl nahe verwandt, aber 
eben das Leben mangelt ihm, und wir wissen bis jetzt nicht, welcherlei 
chemische Unterschiede zwischen totem und lebendem Eiweiß obwalten, 
ja wir müssen ehrlich eingestehen, daß es nur eine Annahme ist, wenn 
wir lediglich chemisch-physikalische Unterschiede zwischen beiden vor- 
aussetzen. Beweisen läßt es sieh bis zur Stunde nicht, daß in dem 
en Protoplasma nicht noch eine andere, unbekannte Kraft steckt, 
„Vitalistisches“ Prinzip, eine „Lebenskraft“, an deren Tätigkeit eben 
€ die spezifischen Erscheinungen «des Lebens, vor allem der ewig 


310 Urzeugung und Entwicklung. 


sich wiederholende Wechsel von Verbrennung und Wiedererzeugung 
der Lebenssubstanz, die Dissimilation und Assimilation, das Wachstum 
und die Vermehrung hängt. Ebensowenig aber läßt sich das Umge- 
kehrte beweisen, daß es unmöglich die chemisch-physikalischen Kräfte 
allein sein können, welche das Leben in einer ganz besonders zusammen- 
gesetzten chemischen Substanz hervorrufen. Wenn es auch bis jetzt 
trotz mancher Versuche noch nicht gelungen ist, eine derartige Kombi- 
nation chemischer Substanzen auszudenken, welche — wie es die wunder- 
same Lebenssubstanz tut — einerseits mit Sauerstoff verbrennt, dabei 
andererseits sich aber aus „Nahrungsstoffen“ immer wieder neu ergänzt, 
so dürfen wir doch nicht auf die Unmöglichkeit einer solchen rein 
chemischphysikalischen Grundlage des Lebens schließen, müssen sie 
vielmehr festhalten, solange nicht bewiesen wird, daß wir damit nicht 
ausreichen, nach dem Grundsatz, daß die Naturforschung erst da un- 
bekannte Kräfte annehmen darf, wo sie mit den bekannten nachweis- 
lich nicht auskommt. Wollten wir es anders machen, so würden wi 
(dlamit auf ein tieferes Eindringen in die Erscheinungen verzichten. Dazu 
liegt kein Grund vor, denn wir können uns sehr wohl im allgemeinen 
vorstellen, daß eine organische Substanz von genau abgemessener Zu- 
sammensetzung existiert, welche die Grunderscheinung alles Lebens” 
Verbrennung mit gleichzeitiger Wiederherstellung unter gewissen Be. 
dingungen an sich ablaufen lassen mub vermöge ihrer” Zusammen. 
setzung. | 
Wie und unter welchen äußeren Bedingungen eine solche Snb- 
stanz zum erstenmal auf der Erde entstanden ist, aus welchen Stoffer‘ 
sie sich gebildet. hat, darauf hat bis jetzt eine sichere Antwort nicht 
gegeben werden können. Wer weiß, ob nicht hier die phantastischer 
Ideen des EMPEDOCLES in abgeänderter Form Berechtigung hätten 
ich meine, daß zu jener Zeit der ersten Entstehung des Lebens die 
Bedingungen zu vielerlei komplizierteren chemischen Verbindungen au 
der Erde sich zusammenfanden. und daß nun von einer Mannigfaltig 
keit solcher Substanzen nur diejenigen Bestand hatten, w elehe 
gerade jene wunderbare Zusammensetzung besaßen, die ihre 
fortwährende Verbrennung, aber auch ihren ununterbrochener 
Wiederaufbau durch Vermehrung bedingte. Nach EMPEDOCLES 
entstanden aus dem Chaos nur Teile von Tieren, Köpfe ohne Körper 
Arme ohne Rumpf, Augen ohne Gesichter u. s. w., und diese wirbelter 
wild durcheinander und flogen zusammen. wie der Zufall sie zusammen 
führte. Aber nur diejenigen hatten Bestand, welche sich mit anderer 
in richtiger Weise zu einem lebensfähigen Ganzen vereinigten. In die 
Sprache unserer Zeit übersetzt, würde das etwa heißen, was ich eber 
sagte, daß von einer großen Menge von organischen Verbindungen, die 
entstanden, einige oder vielleicht nur eine gerade die wunderbar ab 
gewogene Zusammensetzung besaß, die das Leben und damit die Selbst‘ 
erhaltung und Vermehrung allein zur Folge hatte; das war dann de 
erste Fall von Selektion! | 
Doch lassen wir die Phantasien, und warten wir ab, ob die 
Chemiker uns nicht vielleicht doch noch Anhaltspunkte für ein besse 
begründetes Bild von der ersten Entstehung des Lebens liefern werden 
Kinstweilen müssen wir eingestehen, daß wir uns hier noch einem tiefei 
Dunkel gegenüber befinden. 
Auc h die Frage nach dem „Wo“ der Urzeugung ist nicht mi 
irgend welcher Sicherheit zu beantworten. Eini ge "haben gemeint! ir 


2 
ei 


Steigerung der Organisation. all 


den Tiefen des Meeres, andere am Strande, noch andere in der Luft. 
Wer will es erraten, ehe wir nicht einmal theoretisch die Bedingungen 
‚und die Stoffe nennen können, aus welchen im Laboratorium Eiweib- 
artige Stoffe gebildet werden können? Am meisten Wahrscheinlichkeit 
‘hat für mich immer noch die Vermutung von NÄGELT, nach welcher 
die ersten lebenden Teilchen nicht in einer freien Wassermasse ent- 
standen, sondern in der benetzten oberflächlichen Schicht einer fein 
porösen Substanz (Lehm, Sand), wo die Molekülarkräfte der festen, 
Hüssigen und gasförmigen Körper zusammenwirkten. 

-“ Soviel ist nur gewiß, daß, wo auch immer auf dieser Erde zuerst 
‚ Leben entstand, dieses nur in Gestalt solcher niedersten und kleinsten 
, Lebenseinheiten auftreten konnte, die wir heute nur noch als Teilchen 
lebender Körper erschließen, die aber zuerst als selbständige Wesen 
entstanden sein müssen, als „Biophoriden“ Da diese der Voraus- 
setzung nach die Eigenschaft des Lebens besaßen, so müssen sie vor 


il 


-) Allem die Fähigkeit besessen haben, zu assimilieren im Sinne der 
| Pflanzen, d. h. aus unorganischen Verbindungen ihre Körpersubstanz 
immer neu wieder zu erzeugen, zu wachsen und sich zu vermehren. 
[Sie brauchen deshalb nicht gerade die chemische Konstitution des 
| Chlorophylis gehabt zu haben, an welchem ja bei den grünen Pflanzen 
diese Fähigkeit hängt, denn wir kennen farblose Pilze, welche trotz dem 
' Mangel des Chlorophylis aus Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen 
die Substanz ihres Körpers zu bilden vermögen. 

Der erste Fortschritt zu einer höheren Stufe des Lebens wird 
dann durch die Vermehrung herbeigeführt worden sein, indem sich da- 
durch Anhäufungen von Biophoriden, ungeordnete, aber aneinander- 
hängende Massen derselben bildeten. 

Dabei wurde dann allmälig die Schwelle mikroskopischer Sicht- 
) barkeit erreicht und überschritten, doch wird — nach heutigen Bazillen 
zu schließen — lange vorher schon eine Differenzierung der Biophoren 
nach dem Prinzip der Arbeitsteilung eingetreten sein innerhalb einer 
solehen Biophoridenkolonie. Diese ersten Schritte zu höherer Organi- 
sation müssen wohl ungeheuere Zeiträume in Anspruch genommen haben, 
denn ehe nur irgend welche Differenzierung eintreten und einen Vor- 
teil bringen konnte, mußte der ungeordnete Haufen von Biophoriden 
sich erst ordnen und einen festen Verband darstellen von bestimmter 
Gestalt und bestimmtem Bau, etwa vergleichbar den kugeligen Zellen- 
kolonien der Magosphaera oder Pandorina. Dann erst kam der weitere 
Schritt einer Differenzierung der die Kolonie bildenden Einzelbiophoren 
hinzu, vergleichbar etwa den Volvoxarten unter den niederen Algen. 
Die allmähliche weitere Steigerung solcher Biophorenkolonien wird dann 
auf dieselben Prinzipien zu beziehen sein, welchen wir auch die Steige- 
rung der höheren Lebensformen zu noch immer höheren und immer 
wieder anderen Differenzierungen zuschreiben: auf die Prinzipien der 
Arbeitsteilung und der Selektion. 

Mit den in sich differenzierten Kolonien von Biophoriden sind 
wir denn schon näher an die niedersten bekannten Organismen heran- 
gt, unter welchen ja auch solche sich befinden, die wir nur aus 
— Krankheit-erregenden — Wirkungen erschließen, ohne sie 
aber, bis jetzt wenigstens, sichtbar machen zu können. Der Masern- 
bazillus ist bis heute noch nicht gesehen worden, obwohl ein Zweifel 
an seiner Existenz nicht gestattet ist, und man wird wohl annehmen 
dürfen, daß es Bazillen von so bedeutender Kleinheit gibt, daß wir sie 


312 Urzeugung und Entwicklung. | 
auch mit den günstigsten Färbemethoden und unseren stärksten Ver-' 
gröberungen niemals sehen werden. 

Diese kernlosen Moneren führen dann zur Stufe der Ker nbildung, 
womit zugleich die Zelle gegeben ist. Da der Kern nach unserr An- 
sicht in erster Linie ein Depot von „Anlagen“ ist, so wird seine Ent- 
stehung von dem Moment an begonnen haben, in welchem die Diffe- 
renzierung des Körpers einen solchen Grad von Verschiedenheit seiner 
Teile hervorrief, dab eine mechanische Teilung in zwei gleiche Hälften 
nicht mehr möglich war, dab also jede der Teilungshälften, falls sie. 
sich wieder zum Ganzen entwickeln sollte, eines Depots von Anlagen’ 
bedurfte, welches die fehlenden Teile hervorrufen konnte. Da die höhere 
Differenzierung eine Überlegenheit über niedere Lebensformen setzen‘ 
mußte, indem sie die Ausbeutung neuer Lebensbedingungen gestattete, 
andererseits aber dieselbe nur dann Bestand gewinnen konnte, wenn! 
mit ihr zugleich auch die Differenzierung eines Anlagendepots, d.h. 
eines Kernes eingeleitet wurde, so läßt sich die Kernbildung dem 
Nützlichkeitsprinzip unterordnen, auf welches wir alle Entwicklung zum 
Höheren, Ditferenzierteren zurückführten. Doch wäre es kaum von Vorteil, 
die Herleitung dieser ersten Steigerungen der Organisation aus dem’ 
Selektionsprinzip im Speziellen durchführen zu wollen, da wir über! 
das Leben niederster Organismen doch noch allzu wenig wissen, um 
über die Nützlichkeit dhren Differenzierungen für ihre Lebensfähigkeit 
urteilen zu können. 

Selbst bei den Einzelligen wäre das immer noch ein gewagtes 
Unternehmen, und erst bei. den Vielzelligen können wir mit größerer 
Sicherheit sprechen, und bestimmt den Wechsel der äußeren Ein- 
flüsse im allgemeinsten und vielfachsten Sinn als die Wurzel 
dauernder Veränderungen der Organismenformen erkennen. 
Wir unterscheiden hier mit Sicherheit direkten und indirekten Ein- 
fluß der änßeren Einwirkungen, und sehen, wie diese Quellen der Ver- 
änderung in sehr merkwürdiger Weise ineinandergreifen. Die unterste 
und tiefste Wurzel der Veränderung ist ohne Zweifel die direkte 
Wirkung veränderter Bedingungen. Ohne sie hätte die indirekte 
keine Handhabe zum Eingreifen, es fehlten eben dann die primitiven 
Anfänge der Variation, und ein Summieren derselben durch Personal-' 
selektion könnte nicht eintreten. Es ist eine Ureigenschaft der Lebens- | 
substanz variabel zu sein, d. h. veränderten äußeren Einflüssen 
bis zu einem gewissen Grade nachgeben zu können und sieh 


ihnen entsprechend zu verändern, oder — wie man auch sagen 
könnte — in vielen sehr ähnlichen, aber doch nicht identischen Stoll- , 


kombinationen existieren zu können, und wir werden uns vorzustellen 
haben, daß schon die ersten, durch Urzeugung entstandenen Biophoriden 
verschieden waren, je nach den Bedingungen, unter welchen, und den 
Stoffen, aus welchen sie entstanden. Und von jedem dieser um ein 
(reringes verschiedenen Anfänge muß (dann im Laufe der Vermehrung 
durch Teilung em ganzer Stammbaum divergierender Variationen «er 
Urbiophoride ausgegangen sein, da es nicht denkbar ist, daß alle Nach- 
kommen derselben stets unter denselben Lebensbedingungen verharrten, 
unter welchen sie entstanden waren, und da jede dauernde Veränderung 
in den Bedingungen der Existenz, vor Allem der Ernährung, auch eine 
Variation in der Konstitution des Wesens nach sich ziehen mußte, 
dessen Lebensvorgänge, vor allem dessen Stoffersatz eben aus diesen 
Bedingungen hervorging. 


Steigerung der Organisation. 315 


Nun sind. aber die äußeren Einflüsse, welche die Nachkommen 
einer bestimmten Lebensform trafen, niemals auf die Dauer dieselben 
geblieben. Nicht nur, dab im Laufe der Zeiten sich mit der Abkühlung 
der Erde die Obertläche derselben und die klimatischen Bedingungen 
änderten. daß Gebirge sich erhoben, und wieder abgetragen wurden, 
alte Landflächen versanken oder neue emportauchten u. s. w. — das 
alles hat natürlich auch mitgespielt bei der Umprägung der Lebens- 
formen, aber in erheblicher Weise doch erst später, als es sehon höher 
differenzierte Organismen gab. Jene unbekannten, primitivsten Anfänge 
des Lebens aber müssen schon durch die verschiedenen Situationen des 
gleichen Ortes, in die sie gerieten, zum Auseinanderweichen in ver- 
schiedene Variationen veranlaßt worden’ sein. 

Denken wir uns einfachste, mikroskopische Moneren auf dem 
Schlamm der Meeresküste, ausgerüstet mit der Fähigkeit pflanzlicher 
Assimilation, so mußte allein schon ihre unbegrenzte Vermehrung 
Verschiedenheiten der Ernährung setzen, indem die oben Liegenden 
stärker belichtet wurden, als «die unten Liegenden, also auch stärker 
sich ernährten, folglich auch die dadurch etwa gesetzten Veränderungen 
auf ihre durch Teilung entstehenden Nachkommen übertrugen. So 
könnten denkbarerweise schon allein durch günstigere und ungünstigere 
Position zum Licht zwei verschiedene Rassen von gleicher Stammform 
ausgegangen sein, und wie «dies mit dem Licht denkbar ist, so auch mit 
allen anderen Einwirkungen auf den Organismus, welche ihn verändern. 

Wir haben früher gesehen, daß solehe durch direkte Beeinflussung 
der Lebensvorgänge entstandenen Veränderungen bei den niedersten 
(kernlosen) Lebensformen sich «direkt auf die Nachkommen übertragen, 
daß aber bei allen denjenigen, deren Körper sich schon in eine Keim- 
oder Anlagensubstanz im Gegensatz zu einer Körpersubstanz im engeren 
Sinn gesondert hat, eine solche erbliche Ubertragung nur für die Ver- 
änderungen dieser Keimsubstanz möglich ist. erbliche Variationen 
der Art können bei diesen also nur noch auf dem Umweg der Beein- 
flussung der Keimsubstanz entstehen: der Körper (Soma) kann zwar 
sehr wohl durch äußere Einflüsse, durch Übung eines Organs oder 
durch Nichtgebrauch desselben verändert werden, aber solche Abände- 
rungen vererben sich nicht, werden also auch kein dauernder Besitz 
der Art, sondern vergehen mit dem Individuum; es sind passante 
Abänderungen. 

So müssen also allein schon durch alle solehe äußere Einflüsse, 
die von dem eigenen Soma gesetzten mitgerechnet —, welche überhaupt 
die Keimsubstanz als Ganzes oder nur in einzelnen Anlagen treflen, 
erblich übertragbare Variationen des Organismus entstehen, und wir 
haben ja ausführlich besprochen, wie aus dem Kampf der Teile inner- 
halb der Keimsubstanz durch Bevorzugung einzelner Anlagengruppen 
bestimmte Variationsrichtungen hervorgehen können, die allein für 
sich schon imstande sind, das Artbild nach diesen Richtungen hin weiter 
und weiter zu verändern. 

Dennoch aber würde auf diese Weise allein niemals eine so un- 
endliche Mannigfaltigkeit von Lebensformen haben entstehen können, 
wenn nicht dazu eine andere Art der Wirkung wechselnder äußerer 

i gekommen wäre, die indirekte. 

Diese besteht «darin, daß die direkt entstandenen Veränderungen 
bei ihrer Steigerung früher oder später Einfluß auf die Lebensfähigkeit 
ihrer Träger gewinnen, indem sıe (dieselbe erhöhen oder herabsetzen. 


314 Urzeugung und Entwicklung. 


Darauf, in Verbindung mit der unbegrenzten Vermehrung der Individuen, 
beruht das Umwandlungsprinzip, welches in die Wissenschaft eingeführt 
zu haben, das unsterbliche Verdienst von CHARLES DARWIN und ALFRED 
R. WALLAcE bleiben wird: das Prinzip der Selektion. Wir haben 
gesehen, daß diesem Prinzip eine noch weit umfassendere Bedeutung 
zukommt, als diese beiden Forscher annahmen, dab es nicht bloß einen 
Kampf der Individuen gibt, der «diese ihren Lebensbedingungen anpaßt, | 
indem er immer die bestvariierenden erhält, die ungünstig variierenden 
verwirft, sondern daß ein analoger Kampf zwischen den Teilen dieser 
Individuen stattfindet, welcher, wie WILHELM Rovx zeigte, die An- | 
passung der Teile an die Funktion vermittelt, ja daß dieser Kampf der 
Teile auch zwischen den Determinanten und Biophoren des Keimplasmas 
angenommen werden muß, daß es eine Germinalselektion gibt, einen 
Wettkampf der kleinsten und der größeren Lebensteilchen des Keim- | 
plasmas um Raum und Nahrung, und daß erst aus ihm jene bestimmt 
und zugleich zweckmäßig gerichteten Variationen des Individuums 
hervorgehen, welche erblich sind, weil sie in dem unsterblichen Keim- 
plasma ihren Sitz haben, und ohne welche eine Anpassung der Individuen 
in dem Sinn und dem Grade, den wir tatsächlich beobachten, überhaupt 
nicht denkbar wäre. Ich suchte Ihnen zu zeigen, daß die gesamte Ent- 
wicklung der Lebewelt wesentlich durch Selektionsprozesse geleitet wird, 
insofern Anpassungen der Teile aneinander, wie des Ganzen an die ' 
Lebensbedingungen nur «durch sie denkbar sind, daß alle Schwankungen 
in der Organisation von den alleruntersten bis zu den höchsten durch 
dieses Prinzip in bestimmte Bahnen gezwungen werden, durch das 
„Überleben des Passendsten“. Der ganze Streit, ob es indifferente, 
für die Existenz gleichgültige „Charaktere“ gibt, hört damit auf, denn 
auch die für die „Person“ gleichgültigsten Charaktere würden nicht da 
sein, wenn nicht die sie bedingenden Keimesanlagen (Determinanten) 
im Kampf ums Dasein über andere ihres Gleichen den Sieg davon ge- 
tragen hätten, und auch solche „gleichgültige“ Charaktere, welche lediglich 
auf klimatischen oder sonstigen äußeren Einwirkungen beruhen, ver- 
(lanken doch ihre Existenz germinalen Selektionsprozessen, indem eben 
diejenigen Elemente der betreffenden Determinanten den. Sieg davon- 
trugen, welche unter solchen Einwirkungen am besten prosperierten. 
Steigern sich aber solehe durch äußere Einwirkungen hervorgerufene 
Abänderungen soweit, daß sie die Existenz ihrer Träger benachteiligen 
— nun dann sind sie für diese eben auch nieht mehr gleichgültig, und 
werden entweder durch Personalselektion beseitigt oder falls dies nicht 
mehr möglich ist, so führen sie den Untergang der Art herbei. So 
beruht das ganze Heer kleiner individueller Unterschiede, wie es wohl 
bei jeder Art vorhanden ist, wie es uns aber beim Menschen am auf- 
fallendsten entgegentritt, die Unterschiede in der Mund-, Nasen-, Augen- 
bildung, in der Behaarung, in der Hautfarbe u. s. w., soweit dieselben 
nicht etwa von Bedeutung für den Kampf ums Dasein sind, nur auf 
den germinalen Selektionsprozessen, die hier die eine, dort die 
andere Determinantengruppe oder Biophorenart zu stärkerer Ausbildung 
kommen ließen. Das einmal erreichte Kräfteverhältnis zwischen den 
Elementen des Keimplasmas verliert sich auch nicht sofort wieder, 
sondern geht auf die folgenden Generationen über, und so vererben 
sich auch solehe „gleichgültige“ Charaktere. 

Es leuchtet ‚ein, daß, wenn «das Prinzip der Selektion überhaupt 
wirksam ist in der Natur, es überall wirksam sein muß, wo lebende 


Ei ä 


hi 


Steigerung der Organisation. 315 


Einheiten miteinander um die gleichen Erfordernisse zum Leben ringen, 
um Nahrung und um Raum. nicht bloß Personen, sondern jede Kategorie 
von Lebenseinheiten von den unsichtbaren kleinsten bis zu den größten 
hinauf. Denn für alle sind die Grundlagen des Selektionsvorganges 
gegeben: individuelle Variabilität, Ernährung und Vermehrung, 
Vererbung der erlangten Superiorität, und andererseits Be- 
grenztheit der Existenzbedingungen: Nahrung und Raum. Der 
daraus resultierende Kampf ums Dasein muß bei jeder Kategorie von 
Lebenseinheiten unter ihres Gleichen immer am stärksten sein, wie 
dies DArwın für die Arten von Anfang an hervorhob, und dauernde 
Abänderungen einer Art von Lebenseinheiten werden nur durch diese 
Art des Kampfes zustande kommen. Man mübte also genau genommen 
so viele Arten von Selektionsprozessen unterscheiden als es Kategorien 
von Lebenseinheiten gibt, und diese würden dann wohl kaum scharf 
voneinander zu trennen sein, abgesehen davon, dab wir viele davon nur 
erschließen müssen und sie nicht in ihren Absfufungen zu erkennen 
vermögen. Wir müssen also hier wie überall die Kontinuität der Natur 
in künstliche Gruppen zerlegen, und da dürfte es sich für jetzt am 
meisten empfehlen, vier Hauptstufen von Selektionsprozessen, statt einer 
unendlichen Zahl derselben, anzunehmen, und zu unterscheiden, entspre- 
chend den Hauptstufien und Hauptbedingungen der Lebenseinheiten, 
nämlich Germinalselektion, Histonalselektion, Personalselek- 
tion und Cormalselektion. 

Histonalselektion begreift alle Ausleseprozesse in sich, die 
zwischen den Elementen des Körpers (Soma) im (regensatz zu dem 
Keimplasma der Metazoen und Metaphyten ihren Ablauf nehmen, nicht 
nur zwischen den „Geweben“ sensu strietiori, sondern auch zwischen 
den Teilchen der Gewebe, d. h. den niederen Lebenseinheiten, welche 
dieselben zusammensetzen, und die WILHELM Roux zurzeit der Auf- 
stellung seines „Kampfes der Teile“ als „Molekel“ bezeichnete, also 
zwischen allen Teilen der Gewebe bis zu den niedersten Lebensein- 
heiten, den Biophoren hinab. Auch wollen wir zur Histonalselektion 
diejenigen Ausleseprozesse zählen, welche sich zwischen den Elementen 
der niedersten Lebewesen abspielen, und durch welche dieselben all- 
mählich zu größerer Kompliziertheit des Baues und der Steigerung ihrer 
Leistungsfähigkeit gelangt sind. Solange sich noch keine besondere 
Vererbungssubstanz differenziert hatte, mußten Abänderungen, welche 
durch derartige Selektionsprozesse an niedersten Wesen entstanden 
waren, notwendig auf die Nachkommen sich vererben, nachdem aber 
diese Differenzierung eingetreten war, konnte dies nicht mehr geschehen, 
„erworbene“ Abänderungen des Soma vererbten sich nicht mehr, und 
die Bedeutung der Histonalauslese blieb beschränkt auf das einzelne 
Individuum. Für die gegenseitige Anpassung der aus dem Ei hervor- 
wachsenden Teile, hauptsächlich während der Entwieklung muß diese 
Ausleseform von größter Bedeutung sein, aber auch während des ganzen 
Lebens unentbehrlich zur Erhaltung des Gleichgewichts der Teile und 
ihrer Anpassung an die wechselnde Stärke der von ihnen verlangten 
Leistungen (Übung oder Nichtgebrauch). Aber ihr Einfluß reicht direkt 
nicht über das Leben des Individuums hinaus, da sie nur „passante* 
Veränderungen hervorrufen kann, d. h. solche, welche mit dem Indi- 
viduum vergehen. 

Ihr gegenüber steht die Germinalselektion, welche auf dem 
Kampf der Teile des Keimplasmas beruht, also nur bei den Organismen 


316 Urzeugung und Entwicklung. 


mit Ditferenzierung von Körper und Keimplasma vorkommen kann, vor 
allem bei Metazoen und Metaphyten, und welche bei ihnen die Grund- 
lage aller erblichen Abänderungen schafft. Aber nicht jede durch 
Germinalselektion hervorgerufene” individuelle Abänderung hat Bestand 
und verbreitet sich allmählich über die ganze Art, sondern, wenn wir 
von den vorhin erwähnten Fällen absehen, in welchen indifferente Ab- 
änderungen durch die Gunst äuberer Umstände zum Sieg gelangen, 
nur dann, wenn sie für ihren Träger, das Individuum, von Nutzen sind. 
Irgend eine Abänderung entsteht im einzelnen Individuum rein durch 
(rerminalselektion, allein erst die höhere Selektionsform der Personal-. 
selektion entscheidet darüber, ob diese Abänderung Bestand haben! 
und sich ausbreiten soll über viele Nachkommen, so daß sie zuletzt 
Gemeingut der Art wird. Germinal- und Personalselektion greifen also. 
fortwährend ineinander, zunächst derart, daß Germinalselektion der 
Personalselektion erbliche Abänderungen zur Auswahl anbietet, und daß. 
letztere die schädlichen verwirft, die nützlichen annimmt. Ich will nicht 
ausführlich wiederholen, in wie merkwürdiger Weise Personalselektion nun 
wieder rückwirkt auf Germinalselektion, indem sie diese verhindert 
weiterhin noch ungünstige Variationen anzubieten, sie vielmehr zwingt, 
die günstigen in immer gesteigerter Potenz hervorzubringen. Indem! 
sie scheinbar nur die bestangepabten Personen zur Nachzucht aus 
wählt, wählt sie in Wahrheit die günstigten Id-Kombinationen «des Keim- 
plasmas, d. h. diejenigen, welche die meisten günstig variierenden Deter- 
minanten enthalten. Wir sahen. daß dies auf der Vielheit der Ide im 
Keimplasma beruht, darauf, daß jede Körperanlage (Determinante) nicht 
bloß einmal in ihm gegeben ist, sondern viele Male, und daß die im’ 
Keimplasma eines Individuums enthaltenen homologen Determinanten 
immer nur zur Hälfte in jede seiner Keimzellen gelangen, und zwar m 
jeder wieder in anderer Kombination. So wird also mit der Verwerfung 
eines Individuums durch Naturzüchtung in Wahrheit eine bestimmte 
Kombination von Iden, eine bestimmte Keimplasmaart verworfen, und. 
von weiterem Einfluß auf die Gestaltung der Art ausgeschlossen. 
dureh wird dann zuletzt wieder Germinalselektion beeinflußt, i 
bloß solche Ide in den nicht verworfenen Keimplasmen enthalten bleiben. 
deren Determinanten in der für die Art nützlichen Variationsrichtung 
begriffen sind. So geschieht, was wir noch vor kurzem für undenkbar 
hielten, daß die Lebensbedingungen die nützlichen Variations- 
richtungen hervorrufen, nicht direkt allerdings, wohl aber 
indirekt. \ 

Als eine vierte Stufe der Selektion können wir die Cormal- 
selektion bezeichnen, d. h. den Ausleseprozeß, der die Anpassung 
der Tier- und Pflanzenstöcke, Kormen, bewirkt und der auf dem Kamp! 
der Stöcke untereinander beruht. Er unterscheidet sich von Personal 
selektion nur dadurch, daß hier nicht die Güte der einzelnen Person 
entscheidet, sondern diejenige (des Stockes, als ganzem. Es ist dabei 
einerlei, ob es sich um Stöcke im wirklichen, materiellen Sinn, oder 
nur im idealen des Zusammenlebens einer großen, durch Arbeitsteilung‘ 
gegliederten Familie handelt. In beiden Fällen, beim Polypenstock, wie 
beim Termiten- oder Ameisenstaat ist es das Gesamtkeimplasma dei 
Familie in allen seinen verschiedenen Personalformen, welches hier ver 
worfen oder angenommen wird. Der Unterschied von Personalselektion” 
ist schon deshalb kein tiefgreifender, weil doch auch hier im Grunde 
nur die beiden Geschlechtstiere selektiert werden, freilich nieht blol 


Steigerung der Organisation. 317 


ihren sichtbaren. sondern auch nach ihren unsichtbaren Eigen- 
en, nach denen nämlich, welche in ihrem Keimplasma die Be- 
»haffenheit ihrer neutralen oder nur ungeschlechtlich (Polypen) sich 
ortpflanzenden Nachkommen bestimmen. 
- Sonach durfte ich wohl sagen, daß alles in der Welt des 
ebendigen, was Dauer und Bedeutung hat, auf Anpassung 
sruht und durch Sichtung der sich darbietenden Variationen 
tstanden ist, also dureh Selektion. Alles ist Anpassung, 
kleinste und einfachste, wie das größte und komplizierteste, denn 
> es das nicht. so könnte es nicht im Leben beharren, nicht fort- 
iern, es müßte zugrunde gehen. Das Prinzip, welches schon EMPE- 
SLES in phantastischer und absonderlicher Form aufstellte, ist das 
herrschende, und ich muß auf dem beharren, was mir so manches mal 
‚als Übertreibung vorgeworfen wurde: es beruht alles auf Anpassung 
und alles wird geregelt durch Selektionsprozesse. Von (dem 
on Anfang des Lebens an bis zu seinen höchsten Höhen hinauf ist 
nur das zweckmäßige dauernd entstanden, weil die Lebensein- 
jeden Grades fort und fort sortiert wurden nach ihrer Brauch- 
sit, und der stete Kampf um die Existenz stets wieder das bessere 
vorrief und siegen ließ. Darauf beruht nicht nur die unendliche 
igfaltigkeit der Lebensformen, sondern vor allem auch die damit 
eng verknüpfte Steigerung der Organisation. 
Nicht in jedem Einzelfall, wohl aber im großen und ganzen läßt 
zeigen, dab das Erreichen einer höheren Stufe der Örgani- 
tion auch ein Übergewicht im Kampfe ums Dasein be- 
de e tet, daß sich damit neue Lebensmöglichkeiten eröffnen, Anpassungen 
“ ‚bisher nicht ausnützbare Situationen, Nahrungsquellen oder Zutluchts- 
irte. So stieg ein Teil der niederen Wirbeltiere aus dem Wasser auf 
s Land heraus, und paßte sich dem Leben auf dem Trockenen und 
Luft an, zuerst nur als schwerfällig sich dahinschleppende Molche, 
auch als springende Frösche: so steigerten sich andere Abkömm- 
> der Fische zu größerer Tragkraft der Beine, zur Emporhebung 
E heichter gewordenen Rumpfes vom Boden und so zum raschen 
der Eideehsen. zum blitzschnellen Sprung der Baumagamen, zum 
en Schweben in der Luft des fliegenden Drachen und schließlich 
lauerndem Flug, wie wir ihm schon in den Flugeidechsen und Ur- 
eg der Jurazeit begegnen, und wie er noch heute bei den Vögeln 
ıd Fledermäusen unserer eigenen Lebensperiode Bestand hat. 
- Es leuchtet ein, dab jede dieser Gruppen mit ihrer Entstehung 
I zugleich ein neues Lebensgebiet eroberte, und bei vielen derselben 
r dieses ein so weites und enthielt wieder so viele spezielle Lebens- 
glich eiten, daß zahlreiche Unteranpassungen entstanden, und die 
ni sich in viele Arten und Gattungen, in Familien und oft auch 
"Ordnungen spaltete. 
5:3 Das alles geschah nicht auf Grund einer in ihnen liegenden be- 
it gerichteten Entwicklungskraft geheimnisvoller Art, die sie ge- 
hätte, gerade in dieser und in keiner anderen Richtung zu vari- 
n, 1, sondern lediglich durch den Wettbewerb aller in steter ungeheurer 
z begriffenen Lebensformen und Lebenseinheiten um die Exi- 
Sie. waren und sind noch heute zu jeder Zeit gezwungen sich 
f neuen, für sie erreichbaren Lebensmöglichkeit anzupassen; sie 
nen dies auf Grund der Fähigkeit der niedersten Lebenseinheiten 
r Keime, sich in zahlreichen men auszubilden, und sie müssen 


\ 


318 Urzevgung und Entwicklung. 


es, weil aus der unendlichen Masse der Nachkommen aller Stufen von 
Lebenseinheiten immer nur die besten übrig bleiben. 

So zweigten sich von niederen Typen von Zeit zu Zeit immer 
wieder höhere ab, ohne daß doch jene niederen Stammtypen deshalb 
auszusterben brauchten; wie hätten sie auch verschwinden sollen, solange 
ihre Lebensbedingungen noch andauerten? nur der ÜUberschuß der 
Stammformen paßte sich neuen Lebensbedingungen an, und da dazu 
in vielen Fällen eine höhere Organisation gehörte, so entstand das Bild 
einer allgemeinen Aufwärtsentwicklung und täuschte so ein nach oben 
gerichtetes Entwicklungsprinzip vor. Aber wir wissen ja wohl, 
daß es auf vielen Punkten dieses langen Weges Stationen gegeben hat, 
wo einzelne Gruppen Halt machten und abschwenkten zurück zu niede- 
rer Organisation. Fast immer bedingt schmarotzende Lebensweise 
derartige Umkehr, und oft geht dieselbe soweit, dab es schwer fällt, die 
Zusammengehörigkeit des Schmarotzers mit seinen freilebenden nächsten 
Verwandten noch zu erkennen. Manche schmarotzende Krebse, wie die 
Rhizozepalen oder Wurzelkrebse sind geradezu aller typischen 
Charaktere des Krustazeenkörpers bar, entbehren nicht nur der Segmen- 
tierung, des Kopfes und der Gliedmaßen, sondern sogar eines Magens 
und Darms:; wie wir sahen, ernähren sie sich wie niedere Pilze durch 
(las Aufsaugen der Säfte ihrer Wirte mittelst wurzelartiger Auswüchse 
von der Stelle ihren früheren Mundes aus. Immerhin kann man bei 
ihnen «die Verwandtschaft mit den Cirrhipedien oder Rankenfüßern durch 
ihre Larvenzustände nachweisen, aber es gibt Schmarotzer in den Nieren 
der Tintenfische (Cephalopoden), die Dieyemiden, bei welchen die Forscher 
heute noch zweifelhaft sind, ob sie einer niederen. nur durch sie ge- 
bildeten Klasse von Tieren angehören, die zwischen Einzelligen und 
Metazoen stehen würde, öder aber, ob sie durch Parasitismus zu sonst 
unerhörter Einfachheit des Baues herabgesunkene Würmer vom Stamme 
der Plattwürmer sind. Sie bestehen nur aus einer Schicht von wenigen 
äußeren Zellen, welche eine einzige große Innenzelle umschließen, be- 
sitzen keinerlei Organe, weder Mund noch Darm, weder Nervensystem 
noch besondere Fortpflanzungsorgane. Wenn aber in diesem Falle die 
Rückbildung nicht festzustellen ist, so gelingt dies doch in hunderten 
von anderen Fällen mit vollkommener Sicherheit, wie wir denn z. B. 
bei den auf Fischen schmarotzenden kleinsten Krustern aus der Ordnung 
der Kopepoden alle möglichen Stufen der Rückbildung vorfinden, je 
nach dem Grade des Parasitismus, d. h. der größeren oder geringeren 
(ebundenheit an den Wirt. Denn genau entsprechend dem 
Bedürfnis, verkümmern und schwinden die Organe und 
zeigen uns so, daß auch die Rückbildung unter der Herrschaft der An- 
passung steht. 

Also auch die Abwärtsentwicklung hat ihren Grund in der Fähig- 
keit der lebenden Einheiten, auf veränderte Einflüsse durch Variationen 
zu antworten, und auf dem Überleben der passendsten unter (diesen. 

So liegt also die Wurzel aller Umwandlungen der Organismen in 
dem Wechsel der äußeren Einflüsse. Stellen wir uns einen Augenblick 
vor, dieselben hätten von der Urzeugung an absolut gleichbleiben können, 
so würde keinerlei Variation und keine Entwicklung eingetreten sein. 
Da (dies aber undenkbar ist, da schon mit dem bloßen Wachsen der 
ersten lebenden Substanz die sie zusammensetzenden Biophoren ver- 
schiedenartigen Eintlüssen ausgesetzt werden mußten, so war auch 


Entwicklungsrichtungen. 319 


Variation unvermeidlich und die ganze Folge derselben: die Entwick- 
lung einer Organismenwelt. 

Die äußeren Einflüsse wirkten dabei in doppelter Weise und zwar 
auf jede Stufe von Lebenseinheiten, nämlich direkt verändernd und 
dann selektierend, auswählend. Nicht nur die Biophoren, sondern 
auch jede Stufe von Kombinationen derselben, die histologischen Ele- 
mente, Chlorophylikörper, Muskeldisdiaklasten, Zellen, Organe, Individuen 
und Stöcke können sowohl direkt durch außer ihnen gelegene Einwir- 
kungen verändert werden, als auch in bestimmte Veränderungsbahnen 
dadurch gelenkt werden, daß unter den so entstandenen Variationen die 
einen den Bedingungen besser angepaßt sind, als die anderen, also auch 
besser prosperieren, und allein einen Grundstock zur Weiterentwicklung 
abgeben. So kommen bestimmte Entwicklungsriehtungen zustande, 
die nicht blind und starr vorwärtsrücken, wie eine Lokomotive, die nun 
einmal unabänderlich an das Eisengeleise gebunden ist. sondern genau 
entsprechend den äußeren Bedingungen, wie ein freier Wanderer, der 
über Berg und Thal hin überall da seinen Weg nimmt, wo es ihm am 
besten behagt. 

Die letzten bewirkenden Kräfte bei dieser vielgestaltigen Entwick- 
lung sind die bekannten, vielleicht auch — ohne daß wir es bis jetzt 
erkennen — noch unbekannten chemisch-physikalischen jedenfalls nur 
gesetzmäßig wirkenden Kräfte, und daß dieselben so wunderbare 
Leistungen zustande bringen, liegt daran, daß sie zu eigentümlichen, 
oft sehr komplizierten und unendlich verschiedenartigen Kombinationen 
verbunden sind, also genau an demselben Umstand, der die Leistungen 
irgend einer vom Menschen ersonnenen und ausgeführten Maschine be- 
ding. Auf der Kombination der Kräfte beruhen alle komplizierten 
Wirkungen. Das beginnt schon bei den chemischen Verbindungen, 
deren Eigenschaften ja ganz an der Zahl und Zusammenordnung der 
Grundstoffe hängen, aus welchen sie bestehen: die Atome von Kohlenstoff, 
Wasserstoff und Sauerstoff, welche den Zucker bilden, können auch zu 
Kohlensäure und Wasser kombiniert sein, oder zu Alkohol und Kohlen- 
säure, und ganz ebenso wird es sich verhalten, wenn wir von den 
noch unbelebten kompliziertesten organischen Molekülen zu denjenigen 
chemischen Verbindungen emporsteigen, deren noch gesteigerte Kombi- 
nation die Erscheinungen des Lebens bedingt, zu den niedersten Lebens- 
einheiten, den Biophoren. Nicht nur unterscheiden sie sich von jenen 
eben durch das Leben, sondern sie können auch selbst wieder in zahl- 
losen Modifikationen auftreten, und können untereinander zu höheren 
Einheiten verbunden werden, deren Eigenschaften und Wirkungen dann 
wieder von dieser Kombination abhängen. Wie der Mensch Metall als 
Rädchen, Plättehen, Ankerwalzen und Stahlfedern zu einer Kombination 
vereinigen kann, die wir eine Uhr nennen und die uns die Zeit mißt, 
so fügen sich im lebenden Körper Biophoren verschiedener Art zu 
Kombinationen zweiten, dritten u. s. w. Grades zusammen, die die ver- 
schiedenen, zum Leben erforderlichen Funktionen ausführen, eben ver- 
möge dieser spezifischen bestimmten Kombinationen der Grundkräfte. 

Wenn aber gefragt wird, was denn bei solcher zwecktätigen 
Kombinierung der primären Kräfte die menschliche Intelligenz ersetzt, 
so können wir nur antworten, daß hier eine Selbstregulierung vor- 
liegt, beruhend auf den Eigenschaften der primären Lebensteilchen, 
welche es mit sich bringen, daß diese sich dureh äußere Einflüsse ver- 
ändern und wieder durch die äußeren Einflüsse selektiert, d. h. zum 


320 Urzeugung und Entwicklung. 


Weiterleben erwählt oder von diesem ausgeschlossen werden. So müssen 
sich stets solehe Kombinationen von Lebenseinheiten bilden, wie sie für 
die augenblickliche Situation die zweckmäßigen sind, andere können 
keinen Bestand haben, diese aber wie wir gesehen haben — 
müssen entstehen. Das ist unsere Anschauung von den Entwicklungsur- 
sachen der Organismenwelt; die Jebende Substanz ist vergleichbar einer 
plastischen Masse, die ausgegossen über eine weite Fläche und stetig 
weiterfließend sich allen Unebenheiten derselben genau anschmiegt, in 
jedes Loch eindringt, jeden Stein oder Pfahl überzieht, einen genauen 
Abguß derselben bildend, einfach vermöge ihrer weichen und dann er- 
starrenden Beschaftenheit und der Gestalt der Bodenfläche. 

Aber nicht bloß die Bodenfläche unseres Gleichnisses ist es, welche 
die Gestaltung der Organismenwelt bestimmt, d.h. nicht bloß die Lebens- 
bedingungen und -Einflüsse, sondern in erster Linie die Beschaffenheit 
der fließenden Masse, der Lebenssubstanz selbst, und zwar 
auf jeder Stufe ihrer Entwicklung. Die Kombination von Lebens- 
einheiten, welche den Organismus bildet, ist auf jeder Artstufe wieder 
eine andere, und von ihr hängt es ab, was nun weiter noch daraus 
werden kann — von den Lebensbedingungen aber, was in dem be- 
stimmten Fall daraus werden muB. 

So war in gewissem Sinn mit den ersten durch Urzeugung ent- 
standenen Biophoriden schon die gesamte Lebewelt der Erde deter- 
miniert, insofern damit beides gegeben war, die physische Natur des 
dadurch in seinen Variationen gebundenen Organismus und die äußeren 
Einwirkungen in ihrem Wechsel bis heute, an welche es sich anzupassen 
galt. Kein Zweifel. daß auf einem anderen Planeten mit anderen Lebens- 
bedingungen andere Organismen entstehen und sich folgen müßten. Auf 
dem Planeten Mars z. B., auf dem ganz andere Verhältnisse der Schwere, 
der Mengenverhältnisse, der chemischen Elemente und ihrer Verbindungen 
walten, muß auch eine lebende Substanz, falls sie überhaupt entstehen 
konnte, in anderer chemischer Zusammensetzung aufgetreten, also auch 
mit anderen Eigenschaften ausgestattet gewesen sein, ohne Zweifel auch 
mit ganz anderen Möglichkeiten ihrer ferneren Entwicklung und Um- 
gestaltung. Die hoch entwickelte Organismenwelt, welche man heute 
«dort vermutet, hauptsächlich auf Grund der sonderbaren geraden Kanäle 
SCHIAPARELLIS, muß deshalb wohl sehr verschieden gedacht werden 
von der terrestischen Lebewelt. 

Auf der Erde aber könnte sie wohl nicht viel anders ausgefallen 
sein, als sie es tatsächlich ist, selbst wenn man dem „Zufall“ sein Recht 
lassen und annehmen will, daß die Gestalt der Meere und Kontinente 
auch eine etwas andere hätte sein können, die Faltung der Erdober- 
fläche zu Gebirgen und Tälern, und die Bildung von Rissen und Spalten 
in ihr mit daraus hervorbrechenden Vulkanen nicht ganz genau so hätte 
kommen müssen, als sie tatsächlich gekommen ist. Es würden dann 
manche Arten nicht entstanden sein, dafür aber andere; im ganzen 
aber würden die eleichen Bilder von Artengesellschaften sich im Ver- 
lauf der Erdgeschichte gefolgt sein. Setzen wir den Fall, die Sandwich- 
inseln hätten, wie manche andere untermeerische Vulkane, sich nieht 
über die Oberfläche des Meeres erhoben, so würden auch die endemischen 
Arten von Schnecken, Vögeln und Pflanzen, welche heute dort leben, 
nicht entstanden sein, und wenn die Vulkangruppe der Gallapagos- 
inseln statt an ihrer jetzigen Stelle um 40° südlicher oder nördlicher, 
oder um 1000 Kilometer weiter westlich aus dem Meere aufgestiegen 


rg 


Die irdische Lebewelt. 32] 


wären, so hätten sie andere und wahrscheinlich spärlichere Ansiedler 
erhalten, und wir würden heute eine andere (Gesellschaft endemischer 
Arten dort vorfinden. Aber Landschnecken und Landvögel gäbe es 
dort doch, und ım ganzen werden wir sagen dürfen, daß sowohl die 
untergegangenen als die heute noch lebenden Gruppen von Organismen 
auch unter etwas anderen Gestaltungen von Land und Meer, von Höhen 
und Tiefen, von Klimaverschienungen, von Hebungen und Senkungen 
der Erdkruste entstanden wären, soweit wenigstens, als sie auf An- 
passungen an allgemeinere Lebensbedingungen, nicht an ganz spezielle 
beruhen. Die großen Anpassungen an das Schwimmen im Meer z. B. 
wären in jedem Falle erfolgt, schwimmende Würmer, schwimmende 
Polypen (Medusen), schwimmende Wirbeltiere wären immer entstanden, 
und ebenso hätten sich Landtiere bilden müssen, einmal vom Stamm 
der Würmer aus in Gestalt von Gliedertieren und Land- oder Sübwasser- 
würmern, später dann noch einmal vom Stamm der Fische aus. Auch 
Lufttiere würden nicht ausgeblieben sein, möchten auch die Länder 
ganz anders gestaltet und abgegrenzt gewesen sein. und ich wüßte keinen 
Grund, warum die Anpassung an den Flug nicht in ebenso verschiedener 
Weise hätte versucht werden sollen, als sie tatsächlich erfolgt ist bei 
so verschiedenen Gruppen, wie die Insekten, die Eidechsen (Flugsaurier 
der Jurazeit), die Federechsen (Archaeopteryx), die Vögel und die Fleder- 
mäuse unter den Säugern. 

Bei jeder Gruppe von Tieren tritt deutlich das Bestreben hervor, 
nicht nur sich möglichst auszubreiten über die ganze, ihnen zugäng- 
liche Fläche der Erde, sondern auch sich allen Lebensverhältnissen 
anzupassen, soweit nur immer ihr Anpassungsvermögen reicht. Sahen 
wir das gerade eben darin, daß von so verschiedenen Gruppen aus «das 
Leben in der Luft angestrebt und mehr oder weniger vollkommen er- 
reicht wurde, so können wir es ebensogut in allen möglichen anderen 
Gruppen erkennen: überall fast finden wir Arten und Artengruppen, 
die sich von den allgemeinen Lebensbedingungen ihrer Klasse emanzi- 
pieren, und sich stark abweichenden Verhältnissen anpassen, für die der 
Bau der Klasse im ganzen gar nicht geeignet erscheint. So sind die 
Säuger mit ihrer Atmung durch Lungen und mit ihren auf die Be- 
wegung auf der festen Erde berechneten Extremitäten nichtsdestoweniger 
in mehreren Gruppen wieder zu Wassertieren geworden, so in der 
Familie der Öttern, und in den Ordnungen der Seehunde und der Wale. 
So sind auch die auf direkte Luftatmung berechneten Insekten in einzelnen 
Familien- und Entwieklungszuständen wieder zu dem Wasserleben zu- 
rückgekehrt, indem sie sich Atemröhren bildeten, mittelst deren sie die 
Luft von der Öbertläche des Wassers her in ihr Tracheensystem ein- 
saugen können, oder sog. Tracheenkiemen, in denen sich die Luft aus 
dem Wasser ansammelt. Ganz überwältigend aber erscheint die An- 
passungskraft der Organismen, wenn wir sehen, wie selbst die Möglich- 
keit in anderen Organismen als Schmarotzer zu leben, in der aus- 
giebigsten Weise von den verschiedensten Tiergruppen benutzt wurde, 
und ihre Körper in der wunderbarsten und weitgehensten Weise den 
ganz besonderen Lebensbedingungen innerhalb anderer Tiere angepaßt 
sind. Wir haben schon mehrfach davon gesprochen, wie stark diese 
anpassenden Veränderungen sein können, wie der Parasit fast ganz den 
Typus seiner Familie oder Ordnung aufgibt. so daß seine Verwandt- 
schaft nur schwer noch zu erkennen ist: ich möchte hier jetzt noch 
hervorheben, von wie vielen Stellen des Tierreichs aus der 


Weismann, Deszendenztheorie. IT. 2. Aufl 21 


322 Urzeugung und Entwicklung. 


Versuch, sich zu Schmarotzern umzubilden gemacht worden 
ist. Nicht nur die Platt- und Rundwürmer haben dies in einer Anzahl 
von Arten getan, sondern wir finden auch Schmarotzer in Menge in 
mehreren Ordnungen der großen Tierklasse der Krustazeen, es gibt 
Schmarotzer unter den Spinnentieren, (den Insekten, den Quallen, Schnecken, 
ja selbst in einzelnen Fällen unter den Fischen. 

Wenn man bedenkt, mit wie vielen Hindernissen die Existenz in 
anderen Tieren zu kämpfen hatte, wie schwierig und dem Zufall anheim- 
gegeben die bloße Erreichung einer solchen Wohnstätte, z. B. im Darm. 
in der Leber, den Lungen, oder ear im Gehirn oder im Blut eines 
anderen Tieres gewesen sein muß für die ersten Ansiedler, und wenn 
man andererseits weiß, wie genau das heute für jede Schmarotzerart 
reguliert ist, so daß trotz grober Abhängigkeit vom Zufall dennoch ihre 
Existenz gesichert ist, so wird man wahrlich einen hohen Begriff von der 
Plastizität der Lebensform, von ihrer Anpassungsfähigkeit bekommen, 
und dieser Eindruck wird nur noch verstärkt werden, wenn wir weiter 
erwägen, daß die meisten Binnenschmarotzer nicht direkt, sondern nur 
in ihren Nachkommen aus dem ersten Wirt in einen zweiten gelangen 
können, und daß auch diese Nachkommen, in bezug auf ihre Ausbreitung, 
ihr Eindringen in einen neuen Wirt, ihre Wanderungen und Gestalt- 
veränderungen in demselben die vielseitigsten und oft unerwartesten 
Anpassungen eingehen mußten, sollte die Art Bestand haben. 

Es wäre verlockend, darauf im genaueren einzugehen; doch wir 
wollen zusammenfassen und dürfen uns nicht noch einmal ins Detail 
verlieren. Ohnehin ist Ja der Lebenslauf mancher Schmarotzer, so vor 
allem der Bandwürmer, allgemein bekannt, und jeder wird leicht im- 
stande sein, diese bloßen Andeutungen zu ergänzen. Ich wollte nur 
darauf hinweisen, dab in den Schmarotzern ein weites Gebiet von Lebens- 
formen vorliegt, auf welchem die genaueste Anpassung an die Be- 
dingungen in jedem Organ beinahe, sicher in jedem Lebensstadium in 
auffälligster und verständlichster Weise hervortritt. Haben wir schon 
im Anfang dieser Vorlesungen an dem Beispiel der mannigfachen Schutz- 
mittel, durch welche Tiere und Pflanzen ihre Existenz sichern, den Ein- 
druck gewonnen, dab das Zweckmäbige in seiner Entstehung nicht vom 
Zufall abhängig ist. sondern daß jede Anpassung, die überhaupt im 
Bereich der Möglichkeit einer Art liegt, auch eintritt, wenn sie ge- 
fordert wird, so verstärkt sich dieser Eindruck noch bedeutend, wenn 
wir an den Lebenslauf der Parasiten denken, und wir werden unsere 
Anschauung vom Zustandekommen der Anpassungen nicht durch Aus- 
lese richtungsloser Variationen. sondern durch solehe von bestimmt 
gerichteten Variationen, bestätigt sehen. So mannigfache, mit solcher 
Unfehlbarkeit aneinandergereihte Anpassungen, wie sie den Lebenslauf 
eines Bandwurmes, eines Leberegels oder eines Wurzelkrebses aus- 
machen, können nicht auf dem reinen Zufall beruhen. 

Dennoch spielt auch der Zufall seine Rolle bei den Anpassungen 
und Artumwandlungen, und zwar nicht nur in bezug auf die grund- 
legenden Vorgänge im Keimplasma, sondern auch bei den höheren 
Stufen der Selektionsvorgänge, wie wir ja eben kurz angedeutet haben. 

Man hat mir in neuester Zeit, nach Darlegung eben dieser meiner 
Hypothese von der Germinalselektion triumphierend zugerufen, nun sei 
ich doch zuletzt noch zu emer phyletischen Entwicklungskraft, zu der 
„bestimmt gerichteten“ Variation NÄCELIS und ASKENASYS eingelenkt. 
Dieser Vorwurf — falls sich überzeugen zu lassen einer ist — beruht 


2 ee na 


Anpassung an die Bedingungen. 323 


indessen auf einem bedeutsamen Mibßverständnis. Meine „bestimmt ge- 
richtete“ Variation bezieht sich nicht auf die Entwicklung der gesamten 
Örganismenwelt. ich stelle mir nicht wie NÄGELI vor, dab dieselbe im 
wesentlichen ebenso ausgefallen sein würde, wie sie tatsächlich ausge- 
fallen ist, auch wenn die Lebensbedingungen oder die Aufeinanderfolge 
derselben auf dieser Erde ganz andere gewesen wären: ich glaube viel- 
mehr, daß die ÖOrganismenwelt, ihre Klassen und Ordnungen. ihre 
Familien und Arten um so verschiedener von ihrer tatsächlichen Auf- 
einanderfolge und Erscheinung ausgefallen wären, je verschiedenartiger 
die Lebensbedingungen sich gestaltet hätten. Meine bestimmt gerich- 
tete Variation ist keine von vornherein fest bestimmte, sozusagen ex- 
klusive, sondern eine vielseitige: jede Determinante eines Keim- 
plasmas kann nach Plus oder nach Minus variieren, und kann diese 
ihre einmal eingeschlagene Variationsrichtung unter Umständen fort- 
setzen, aber auch ihre Komponenten, die verschiedenen Biophoren, 
können desgleichen tun, und ebenso die kleineren und größeren Gruppen 
von Biophoren. welche im Keimplasma die „Anlagen“ der Organe bilden. 
So steht eine überaus große Zahl von Variationsrichtungen stets und 
in bezug auf jeden Teil des fertigen Organismus bereit, und sobald 
eine Veränderung vorteilhaft ist, tritt sie ein — vorausgesetzt, daß sie 
innerhalb der physischen Natur der Art möglich ist. Sie tritt ein, weil 
sie in ihren Anfängen immer schon da ist, aber sie hält an und ver- 
folgt eine bestimmte Richtung, weil diese die bevorzugte ist, folglich 
durch Germinalselektion allein schon befestigt und durch Personalselektion 
über die nebenherlaufenden Varianten emporgehoben wird. Die bestimmte 
Richtung wird nach meiner Ansicht der zufälligen Keimesvariation erst 
durch den Vorteil gegeben. welchen sie der Art in bezug auf ihre 
Existenzfähigkeit gewährt, nach NÄGELıs Ansicht dagegen ist die Varia- 
tionsrichtung unabhängig vom Nutzen, «den sie bringt oder nicht bringt. 
Von NÄGELIS Standpunkt wird man nie die alles beherrschende An- 
passung begreifen können, wenn aber die Nützlichkeit einer Variante 
selbst sie zu dauernder Variationsrichtung erhebt, dann verstehen 
wir sie. 

Schon vor Jahren (1883) habe ich die Art einem Wanderer ver- 
glichen, der ein weites schier unermeßliches Land vor sich hat, in dem 
es ihm frei steht, seinen Wee zu nehmen, wie immer es ihm beliebt, 
und sich aufzuhalten, wo und solange es ihm gefällt. Obgleich er nun 
bleiben und gehen kann ganz nach seinem Ermessen, wird er doch zu 
jeder Zeit, in seinem Wandern und seinem Ruhen bestimmt werden: 
er muß so und kann nicht anders, und zwar wird er durch zweierlei 
dabei bestimmt werden, erstens durch die sich ihm an jedem Ort dar- 
bietenden Wege -— die sich darbietenden Variationen und zweitens 
durch die Aussichten, die sich ihm auf jedem dieser Wege eröffnen. 
Er strebt nach einem ruhigen, den vollen Lebensunterhalt bietenden 
Wohnsitz, nachdem ihm sein bisheriger durch Teuerung oder allzu starke 
Konkurrenz verleidet ist, und schon seine erste Wanderung wird insofern 
nicht durch den Zufall in ihrer Richtung bestimmt werden, als er viel- 
mehr unter den vielen Wegen, die er einschlagen könnte, «denjenigen 
wählen wird und wählen muß, der nach einem wohnlicheren und weniger 


umworbenen Orte führt. Ist dieser dann glücklich erreicht d.- BD. 
hat sich die Art neuen Verhältnissen angepaßt — so richtet sich der 


Ansiedler häuslich ein und bleibt so lange dort, als ihm eine behagliche 
Existenz und gutes Auskommen gesichert bleibt: hört dies aber auf, 


21” 


3924 Urzeugung und Entwicklung. 


werden die Feldfrüchte knapp, tritt Teuerung ein, oder brechen ge- 
fährliche Krankheiten herein, so entschließt er sich abermals zum weiter- 
wandern, und abermals wird er unter den vielen Wegen, die sich ihm 
darbieten, denjenigen wählen, der ihn am sichersten und schnellsten 
aus der bedrohten Gegend heraus und in eine andere hineinführt. in 
der er ungefährdet leben kann. Auch dort wird er wieder so lange 
wohnen bleiben, als es ihm gut geht und er keiner Not ausgesetzt ist 
— denn die Art wandelt sich als ganzes nur dann um, wenn sie muß. 
Und so wird es in infinitum immer weiter gehen: der Wanderer wird 
jedesmal, wenn er wieder von seinem Ruheplatz aufgescheucht wird, 
nach vielen Richtungen weiterwandern können, aber er wird immer den 
einen Weg wählen, der ihm die besten Aussichten für ruhige Nieder- 
lassung eröffnet, und wird ihn immer nur bis zum nächsten ruhigen 


Wohnplatz verfolgen, niemals weiter — die Art wandelt sich nur so 
weit um, bis sie wieder vollständig angepaßt ist —. In dieser Weise 


wird er im Laufe der Jahre eine-große Menge von Wohnplätzen durch- 
laufen haben, die vielleicht zusammen einen sonderbaren unverständ- 
lichen Ziekzackkurs darstellen, der aber dennoch nicht aus reiner Laune 
hervorgegangen ist, sondern aus dem doppelten Zwang, einmal von dem 
bestimmten Ort ausgehen zu müssen, an dem er bisher gelebt hat — 
von der Artkonstitution — und zweitens unter den zahlreichen Rich- 
tungen die eine aussichtsreichste wählen zu müssen. 

Der Zufall aber macht sich in der Gestaltung seiner Reiseroute 
dadurch geltend, daß es von ihm abhängt, wie die Verhältnisse in der 
Umgebung des bisherigen Wohnorts sich gerade dann gestaltet haben, 
wenn der Wanderer sich wieder aufmachen muß: denn diese Verhältnisse 
wechseln, die Ansiedlungen dehnen sich aus oder veröden wieder, eine 
früher billige Stadt wird teuer, die Konkurrenz steigt oder fällt, Krank- 
heiten brechen aus oder verschwinden, kurz die Aussichten für einen 
erfreulichen Aufenthalt an einem Platz ändern sich und bestimmen den 
Wanderer, wenn er heute einen Wohnsitz verlassen muß, seinen Weg 
anderswohin zu nehmen, als er ihn vielleicht vor zehn Jahren genom- 
men hätte. 

Man könnte «das Gleichnis noch weiter führen, z. B. auch die 
Möglichkeit einer Spaltung der Art veranschaulichen, indem man statt 
eines Wanderers, deren ein Paar ausziehen läßt, daß auf der ersten 
Wohnstation eine Familie gründet. Kinder und Enkel wachsen zahl- 
reich heran, und dabei wird allmählich die Nahrung knapp. Ein Teil 
der Nachkommen findet noch genug zum Leben dort, aber der UÜber- 
schuß zieht aus und sucht neue Wohnstätten. Auch bei dieser Suche 
stehen viele Wege offen, vorwärts, seitwärts und rückwärts, aber nur 
solche Pfade werden von einem Trupp der Auswanderer tatsächlich und 
mit Erfolg eingeschlagen, welche zu einem wohnlichen Ort führen, an 
dem man sich festsetzen kann; sollten einige der Nachkommen andere 
Wege einschlagen, so werden sie bald wieder umkehren, oder den Ge- 
fahren des Weges erliegen. 

Ich meine der Gegensatz zu NÄGELIS Anschauung von der Art- 
umwandlung liegt auf der Hand. Nach ihm würden die Wanderer nicht 
frei ihren Weg wählen, sondern immer nur auf einem bestimmten 
Schienengeleise weiter fahren, das sich nur hier und da gabelt, und es 
ist dabei nicht vorgesehen, ob dasselbe zu paradiesischen Wohnplätzen 
führt, oder in öde Wüsten — die Wanderer mögen zusehen, wie sie 
sich an dem Halteplatz ihrer Eisenbahn zurechtfinden. Sie führen zwar 


Entwicklungsrichtungen. 325 


ein wundersames Reisegepäck mit, eine Art von „Tischlein deck dich“, 
— das Lamarcksche Prinzip — aber das ist doch wohl von zweifel- 
hafter Zauberkraft und wird sie schwerlich vor der Glut der Wüste, 
dem Frost der arktischen Länder oder der Malaria der Sumpfgegenden 
bewahren. in die sie ihre Lokomotive blind hineinführt. 

Nach meiner Auffassung hat der Wanderer — die Art — stets 
eine große Auswahl von Wegen und zugleich die Gabe, schon unter- 
wegs zu merken, ob er sich auf falschem oder richtigem Pfad befindet: 
auch führt in den meisten Fällen einer der vielen Wege zu einem er- 
wünschten Wohnort. Es kommt aber allerdings auch vor, dab nach 
langer Wanderung und dem Durchlaufen zahlreicher Wohnstationen ein 
Wandertrupp schließlich an einen zwar zunächst noch recht wohnlichen 
und einladenden Ort gelangt. der aber auf mehreren Seiten vom Meer 
umschlossen ist und von einem reißenden Strom. Solange der Boden 
dort fruchtbar bleibt und das Klima gesund, geht alles zum besten, 
wenn aber dann beides sich ändert und vielleicht der einzige Weg zu- 
rück durch Sümpfe und wüstes Land unzugänglich wurde, dann muß 
die Kolonie nach und nach aussterben — das wäre dann Artentod. 

Wenden wir uns aber nun von unserem Gleichnis ab und fragen, 
welche Wege denn tatsächlich die Organismenwelt bei ihrer 
Umwandlung eingehalten hat, in welcher Aufeinanderfolge die ein- 
zelnen Lebensformen auseinander hervorgewachsen seien, kurz wie der 
wirkliche Stammbaum der Organismenwelt dieser Erde im ein- 
zelnen beschaffen ist, so kann ich Ihnen darauf nur antworten, daß wir 
darüber zwar manche gut begründete Vermutungen haben, aber nur 
an einzelnen Stellen wirkliche Sicherheit. So ist der Stammbaum der 
Pferde weit zurück verfolgt worden, und aus der Phylogenese mancher 
Schnecken und Cephalopoden sind ebenfalls längere Stücke genau be- 
kannt, aber über den Organismenstammbaum im großen und ganzen 
können wir nur Vermutungen haben, die zwar zum Teil wahrscheinlich, 
aber doch niemals ganz sicher sind. Dazu bleiben die paläontologischen 
Urkunden, die uns die Erdrinde aufbewahrt hat, für alle Zeit viel zu 
lückenhaft. Wohl haben verschiedene Forscher, besonders ERNST HÄCKEL 
sich nach dieser Richtung hin Verdienste erworben, indem sie aus unse- 
rem paläontologischen, entwicklungsgeschichtlichen und morphologischen 
Wissen über («die verschiedenen Organismengruppen Stammbäume auf- 
stellten, welche die tatsächliche Aufeinanderfolge der Tier- und Pflanzen- 
formen uns veranschaulichen sollen. Aber so interessant solche Versuche 
auch sind, so können sie doch naturgemäß eroßenteils nicht über bloße 
Vermutungen hinausgehen, und ich sehe schon deshalb hier von ihrer 
Mitteilung und genaueren Besprechung ab, weil sie uns für das Problem 
der Artumbildung selbst, mit dem es diese Vorträge zu tun hatten, 
keine weitere Hilfe leisten können. In bezug auf die Tierwelt wenig- 
stens — und es wird bei den Pflanzen nicht viel anders sein läbt 
uns die Kunde der fossilen Reste leider schon früh im Stich, denn die 
ältesten und tiefsten Schichten, in denen sich Versteinerungen nach- 
weisen lassen, die Cambrische Formation enthält bereits Krebse, 
also Tiere von relativ hoher Organisationsstufe, Tiere, denen eine un- 
gemein lange Reihe von Ahnen vorhergegangen sein muß, von deren 
Resten uns gar nichts erhalten ist. Der ganze Teil des tierischen Stamm- 
baums von den niedersten Lebensformen bis mindestens zu diesen Krebsen, 
den Trilobiten hinauf liegt begraben in den tiefsten aus dem Meer ab- 
gesetzten Sedimentgesteinen, den krystallinischen Schiefern, ohne aber 


326 Urzeugung und Entwicklung. 


noch erkennbar zu sein. Der ungeheure Druck und wahrscheinlich auch 
hohe Temperatur haben ihre festen Teile — soweit solche vorhanden 
waren — zerstört, und von den Weichteilen bleibt auch in den höheren 
Schichten nur ausnahmsweise einiges als Abdruck erhalten. 

So müssen also ungeheure Zeiträume vergangen sein vom Anfang 
des Lebens bis zur Ablagerung jener tiefsten „paläozoischen“ Formation, 
der kambrischen, denn nicht nur fällt in diese Zeit der ganze Aufbau, 
der von den Biophoriden bis zur Entstehung der ersten Einzelligen 
führte, ferner die Entfaltung dieser Einzelligen selbst in ihren verschie- 
denen Klassen und ihre Potenzierung zu den ersten Vielzelligen, sondern 
nun folgte noch die Entwicklung dieser letzteren zu allen den 
Hauptstämmen des Tierreichs, welche heute noch leben, zu Schwäm- 
men, Seesternen und Verwandten, Muscheln, Armfüßern und Krebsen, 
denn alle diese Stämme sind in der kambrischen Formation bereits ent- 
halten, und wir dürfen daraus schließen, daß auch der Stamm der meist 
weichen und schwer erhaltungsfähigen Würmer längst in reicher Ent- 
faltung vorhanden war, da Gliedertiere wie die Krebse, nur aus Würmern 
sich entwickelt haben können. Aber wir haben allen Grund zu der 
Annahme, daß auch Cölenteraten, d. h. Polypen und Quallen im kam- 
brischen Meer gelebt haben, da ihre mit festem Skelett versehenen An- 
gehörigen, die Korallen, in der nächst höheren Formation, dem Silur 
bereits vertreten sind, und ebenso steht es mit den Fischen, von denen 
auch im Silur zuerst sicher erkennbare Reste, die Stacheln von Haien, 
gefunden worden sind. Auch diese setzen eine lange Vorgeschichte 
voraus, und so kommen wir zu dem schon ausgesprochenen Schluß. 
daß alle Stämme des Tierreichs schon vorhanden waren, 
als die Erdrinde die ersten, bis auf uns gekommenen Urkunden der 
Vorfahren der heutigen Organismenwelt einschloß. 

Allerdings aber haben die höheren Stämme damals nur in ihren 
niederen Klassen existiert, vor allem die Wirbeltiere, so daß also von 
der Ablagerung der kambrischen Schichten bis zur heutigen Organismen- 
welt immerhin noch eine bedeutende Steigerung des Baues und eine 
unendliche Mannigfaltigkeit neuer Gruppen. sich eingestellt hat. Am- 
phibien scheinen zur kambrischen Zeit noch nicht dagewesen zu sein, 
Reptilien treten schon in der Steinkohle auf, aber erst in der Sekundär- 
zeit in Menge: Vögel in einer von der heutigen noch stark abweichen- 
den (restalt (Archaeopteryx), zwar mit Federn bedeckt, aber noch mit 
Reptilienschwanz zuerst im Jura, später dann in der Kreide als Zahn- 
vögel und im Tertiär in ihrer heutigen Gestalt. Die Säuger müssen 
sich wohl ziemlich parallel mit den Vögeln entwickelt haben, nämlich 
vom Beginn der Sekundärzeit an, und ihr höchstes und letztes Glied, 
der Mensch, erscheint, soweit die Forschung heute reicht, erst in nach- 
tertiärer Zeit, im Diluvium. 

Zu den seit dem Kambrium neu auftretenden Typen gehört auch 
die Klasse der Insekten mit ihren zwölf Ordnungen und ihrem un- 
geheuren heute auf 200 000 geschätzten Reichtum an bekannten Arten. 
Sie sind zuerst im Devon, dann in der Steinkohle nachweisbar, und 
zwar ganz wie es die Theorie verlangt — in Formen mit beißenden 
Mundwerkzeugen: erst in der Kreide kommen dann auch Insekten mit 
rein saugenden Mundteilen, Bienen und Schmetterlinge, wie denn damals 
auch zuerst Blumen auftraten, die sich eben in Wechselanpassung mit 
jenen in dieser Zeit ausbildeten. 


Urzeugung und Entwicklung. 3927 

Man schätzt die Zahl der bis jetzt beschriebenen fossilen Tier- 
arten auf etwa SO000, ein unendlich kleiner Bruchteil jedenfalls nur 
von der Fülle der Lebensformen, welche in diesem langen Zeitraum 
auf unserer Erde entstanden und zum größten Teil wieder vergangen 
sein müssen: denn nur ganz wenige Arten überdauern ein geologisches 
Zeitalter, und selbst von Gattungen tauchen die meisten nur auf längere 
oder kürzere Zeit auf, um dann für immer zu verschwinden. Aber 
auch von manchen der alten Klassen, z. B. der Cystideen unter den 
Stachelhäutern des Silurmeers ist heute nichts Lebendes mehr übrig, und 
ebenso sind die Ichthyosaurier oder Fischeidechsen der Sekundärzeit 
völlig aus der heutigen Lebewelt verschwunden, und manche andere 
Tiertypen, wie die Klasse der Armfüßer (Brachiopoden) und. der 
schmelzscehuppigen Fische (Ganoiden) sind wenigstens nahezu 
ausgestorben und existieren nur noch in wenigen Arten an beson- 
ders geschützten Stellen, in den großen Tiefen des Meeres oder in den 
Flüssen. 

So war ein ganz unglaublicher Reichtum an tierischen und ebenso 
an pflanzlichen Arten potentia schon in den ersten und einfachsten, jenen 
weit unter der Grenze mikroskopischer Sichtbarkeit gelegenen „Biopho- 
riden“ enthalten, ja ein noch geradezu unendlich viel größerer, denn 
das, was wirklich entstand, ist doch nur ein kleiner Teil 
dessen, was möglich war. und was entstanden wäre, hätte der 
Wechsel der Lebensbedingungen und Lebensmöglichkeiten andere Wege 
eingeschlagen. Je verwickelter ein Organismus zusammengesetzt ist, 
um so zahlreichere Teile werden an ihm veränderbar, nach um so ver 
schiedeneren Richtungen hin kann er sich neuen Bedingungen anpassen, 
und es wird nicht in Abrede gestellt werden, daß in den ersten Bio- 
phoriden eine geradezu unerschöpfliche Fülle von Lebensformen der 
Möglichkeit nach enthalten war, keineswegs blob diese, wirklich 
entstandene Lebewelt. Wäre das nicht so, so könnten wir Menschen 
nicht heute noch neue Tier- und Pflanzenformen hervorrufen, 
wie wir es doch in unseren Haustierrassen und Kulturpflanzen in Masse 
tun, ähnlich dem Chemiker, der fort und fort neue Verbindungen im 
Laboratorium „macht“, die vorher auf der Erde vielleicht noch niemals 
sich gebildet hatten. Aber so wie der Chemiker diese Verbindungen 
nicht wirklich macht, sondern nur die betreffenden Elemente und ihre 
Kräfte in solchen Kombinationen zusammenbringt, dab sie sich zu dem 
gewünschten neuen Körper zusammenfügen müssen, so auch leitet der 
Züchter nur die im Keimplasma enthaltenen Variationsrichtungen, indem 
er sie in bewußter Weise kombiniert und so die neue Rasse erzielt, 
und was der Züchter in dem kleinen Rahmen menschlichen Könnens 
vollzieht, das vollzieht sich in der freien Natur durch die Bedingungen, 
welche das Zweckmäßige allein übrig lassen, kombinieren und so das 
wunderbare, wie aus der bewubten Leitung einer überlegenen Intelligenz 
hervorgehende Resultat der Anpassung der Arten an ihre Bedingungen 
bewirken. 

So hat unsere Zeit das große Rätsel im Prinzip wenigstens gelöst, wie 
das Zweckmäßige entstehen kann ohne die Mitwirkung zweck- 
tätiger Kräfte. Wenn wir auch nicht mit mathematischer Sicherheit 
den einzelnen Anpassungsprozeß in seinen Phasen nachweisen und 
verfolgen können, so begreifen wir doch das Prinzip und sehen die 
Faktoren, durch deren Zusammenwirken das Resultat zu Stande kommen 
muß. Es ist in neuester Zeit Morde geworden, wenigstens bei einer 


398 Urzeugung und Entwicklung. 


jüngeren Biologenschule, die Selektionstheorie gering zu schätzen oder 
sar als überwundenen Standpunkt zu betrachten: man verlangt mathe- 
matischen Beweis, oder man wünscht ihn doch. Ich glaube nicht, daß 
wir dieses Ziel jemals erreichen werden. wenn es uns auch sicherlich 
eelingen wird. noch Vieles klar zu legen, was heute noch dunkel ist, 
und viele der Vorstellungen, welche wir heute in Bezug auf diese Frage 
gewonnen haben. noch wesentlich zu verbessern und umzugestalten. 
Aber «das, was heute erreicht ist, darf wohl ohne Zweifel als ein un- 
geheurer Fortschritt dem gegenüber bezeichnet werden, was die Mensch- 
heit bis vor 50 Jahren besab. Wir wissen jetzt, dab die Organismen- 
welt unserer Erde entwickelt ist und können uns bereits einen, wenn 
auch noch unvollständigen Begriff davon machen, wie, aus dem Zusammen- 
wirken welcher Faktoren sie sich entwickeln konnte und mußte. 
Wenn ich sage: mußte, so bezieht sich das nur auf den Ver- 
lauf dieser Entwicklung bei gegebenem Anfang; diesen Anfang selbst 
aber, die Urzeugung niederster Biophoriden aus anorganischer Materie 
sind wir noch weit entfernt in ihren Ursachen als eine Notwendigkeit 
begritfen zu haben. Wenn wir sie nun aber auch als ein Postulat 
unserer Vernunft angenommen haben, so wollen wir doch dabei keines- 
wegs verhehlen, daß diese Annahme noch völlig fern von einem Be- 
ereifen liegt. Ich meine damit keineswegs nur, dab wir nicht wissen, 
unter welchen äußeren Bedingungen die Entstehung lebender Substanz 
in kleinsten Mengen erfolgen konnte, sondern vor Allem, dab wir nicht 
begreifen, wieso diese einzige Substanz nun plötzlich Eigenschaften offen- 
bart, die an keinen anderen chemischen Verbindungen sonst jemals 
wahrgenommen wurden: den Kreislauf des Stoffes, Wachstum, Empfinden 
Wollen und Bewegung. Wir dürfen aber ruhig sagen, daß wir diese 
spezifischen Erscheinungen des Lebens auch niemals vollständig begreifen 
werden, wie sollten wir auch, da uns Nichts ihnen Vergleichbares be- 
kannt ist, und da Begreifen immer einen Vergleich mit Bekanntem vor- 
aussetzt. Nehmen wir aber selbst an, es gelänge, den bloßen Chemis- 
mus (des Lebens zu verstehen, was ja nicht undenkbar ist, ich meine 
das Perpetuum mobile der Dissimilation und Assimilation, so blieben 
(die sog. „animalen“ Funktionen der lebenden Substanz immer noch un- 
gelöst zurück: Empfinden, Wollen, Denken. Wir begreifen gut, 
wie die Niere Harn absondert, oder die Leber Galle, wir können auch 
— einmal die Reizbarkeit der lebendigen Substanz vorausgesetzt — uns 
vorstellen, wie ein Emfindungsreiz durch die Nerven nach dem (Gehirn 
geleitet, durch gewisse Reflexbahnen auf motorische Nerven übertragen 
wird und in den Muskeln Bewegung auslöst, wie aber gewisse Gehirn- 
elemente durch ihre Tätigkeit einen Gedanken hervorbringen können, 
ein mit allem Materiellen Unvergleichbares, das dennoch im 
Stand ist, auf die materiellen Teile unseres Körpers zurückzuwirken 
und als Wille Bewegung auszulösen — das mühen wir uns vergeblich 
ab zu begreifen. Gewiss liegt die Abhängiekeit des Denkens und Wollens 
vom materiellen Substrat klar vor und kann nach vielen Richtungen 
hin sicher gestellt werden, der Materialismus hat deshalb wohl ein Recht. 
Gehirn und Denken mit Niere und Harn zu parallelisiren, aber be- 
sriffen haben wir das Zustandekommen des Denkens und 
Wollens damit nicht. Man hat in neuerer Zeit öfters darauf hin- 
gewiesen, daß die psychischen Funktionen des Körpers sich in der Stufen- 
folee (der Organisation ganz allmälig erst steigern und von niedersten 
Anfängen genau entsprechend der ÖOrganisationshöhe der Art langsam 


- 


Urzeugung und Entwicklung. 329 


emporsteigen bis zur Intelligenz des Menschen: dab sie bei niederen 
Tierformen unmerklich beginnen, so dab wir nicht angeben können, wo 
eigentlich ihr Anfang liegt, und man hat daraus mit Recht geschlossen, 
daß die Elemente der Psyche nicht erst in den histologischen Teilen 
des Nervensystems ihren Ursprung nehmen, sondern aller lebendigen 
Substanz eigen sind: man hat weiter gefolgert, daß schon die anorganische 
Materie sie enthalte, wenn auch in unerkennbarem Zustand, und dab 
ihr Hervortreten bei der lebenden Substanz gewissermaßen nur ein 
Summationsphänomen sei. Wenn wir Recht haben mit unserer 
Annahme einer Urzeugung, so kann es ja wohl nicht anders 
sein, aber begriffen haben wir den Geist doch noch nieht damit, dab 
wir dies sagen, sondern höchstens uns den Vorteil und das techt ge- 
sichert, diese Welt, soweit wir sie kennen, als ein Einheitliches vorzu- 
stellen — Monismus. 

Die psychischen Erscheinungen, wie wir sie von uns selbst 
her kennen und bei den Tieren mit um so größerer Sicherheit annehmen, 
je näher sie uns stehen, sind ein (Gebiet für sich, und ein so weites 
und verwickeltes, daß nicht die Rede davon sein kann, dasselbe hier 
noch in den Kreis unserer Betrachtungen hereinzuziehen,. und ebenso 
steht es mit der phyletischen Entwicklungsgeschichte des Menschen. 
Aber wir wollen wenigstens Stellung nehmen zu diesen Problemen, 
und da kann es denn keine Frage sein, daß der Mensch sich aus tierischen 
Vorfahren entwickelt hat, deren nächste Glieder anthropoide Affen waren. 
Man hat vor wenigen Jahren einige Knochenreste eines menschlichen 
oder doch dem heutigen Menschen nahekommenden Skelettes im Dilu- 
vium von Java gefunden, welche man wohl mit Recht als Pithekanthro- 
pus bezeichnet hat und als eine der Zwischenstufen zwischen Affen und 
Menschen ansieht. Es ist sehr möglich, daß man (deren noch mehr 
findet: würden sie aber auch nie gefunden, so müßte doch der eben 
gezogene Schluß auf die Entstehung des Menschen aus tierischen Vor- 
fahren als ein unvermeidlicher und völlig gesicherter gelten. — Wir 
schließen ja nicht mit den Augen. sondern mit unserem Denkorgan, 
und wenn uns die ganze übrige lebende Natur in überwältigender UÜber- 
einstimmung von allen Seiten her die Entwicklung der Organismenwelt 
verkündet, so können wir nicht annehmen, daß diese vor dem Menschen 
Halt gemacht hätte. Aber auch die Faktoren der Menschwerdung des 
Affen müssen dieselben sein. welche die ganze übrige Entwicklung her- 
vorgerufen und geleitet haben: Wechsel der äußeren Einflüsse in seinen 
direkten und indirekten Wirkungen, also germinale Variationsrichtungen 
und ihre Selektion. Und in dieser Beziehung möchte ich noch zuletzt 
auf einen Punkt hinweisen, der vielleicht noch zu wenig beachtet wurde. 

Selektion ruft nur das zweckmäßige hervor, darüber hinaus 
kann sie nichts schaffen, wie wir bei verschiedenen Anlässen schon 
betont haben, ich erinnere nur an die schützende Blattzeiehnung der 
Schmetterlinge, die nie eine botanisch genaue Kopie eines Blattes ist 
mit allen Seitenrippen, sondern die eher einer Dekorationsmalerei ver- 
gleichbar ist, bei der es nicht auf Wiedergabe jeder Einzelheit, sondern 
auf den Totaleindruck ankommt, den sie in einer gewissen Entfernung 
hervorruft. Wenden wir dies auf die Organe und Fähigkeiten des 
Menschen an. so werden wir dieselben immer nur so hoch entwickelt 
zu finden erwarten dürfen, als ihre Steigerung noch von Wert für 
die Erhaltung seiner Existenz gewesen sein kann, nicht aber 
höher. Dies scheint nun vielleicht in Widerspruch zu stehen mit dem, 


330 Urzeugung und Entwicklung. 


was die Beobachtung uns lehrt, daß z. B. unser Auge befähigt ist, 
bis in die unendliche Entfernung der Fixsterne zu sehen, was doch für 
uns in bezug auf den Kampf ums Dasein ohne Bedeutung ist. Allein 
(diese Feinheit des Gesichtssinnes ist offenbar nicht zur Erfor schung des 
gestirnten Himmels erworben worden, sondern sie ist schon vielen unserer 
tierischen Vorfahren von größtem Wert für die Sicherung ihrer Existenz 
gewesen, und nicht minder auch für uns selbst. Ebenso könnte unser 
so fein abgestuftes musikalisches Gehör als eine exzessive, das für 
die Existenz notwendige Mab überschreitende Vervollkommnung des 
Hörapparates angesehen werden, aber auch hier ist es in Wahrheit 
nicht so; vielmehr haben wir auch unser musikalisches Gehör schon 
von unseren tierischen Vorfahren ererbt, und diesen, wie auch dem Ur- 
menschen war es zur Existenz notwendig. Die Tiere mußten höhere 
und tiefere Töne in langer Skala voneinander scharf und sicher unter- 
scheiden können, um dem nahenden Feind auszuweichen, die Beute 
aber von fern zu erkennen. Daß wir Musik machen, ist nur gewisser- 
massen eine unbeabsichtigte Nebenleistung des ursprünglich 
nur auf die Sicherung der Existenz so fein ausgebildeten 
(ehörorgans, etwa so, wie auch die menschliche Hand nicht zum 
Klavierspielen so geworden ist, wie sie ist, sondern zum Tasten und 
Greifen, zur Herstellung der Werkzeuge u. s. w. 

Muß es nun auch so mit dem menschlichen Geist stehen, 
kann auch er nur so hoch gesteigert sein, als seine Steigerung noch 
vom Vorteil für die Existenzfähigkeit des Menschen war? Ich glaube, 
im allgemeinen sicherlich; der Gemeinbesitz geistiger Fähigkeiten einer 
menschlichen Rasse wird diese Grenze nicht überschreiten, womit aber 
nicht gesagt ist. daß nicht einzelne eine höhere geistige Begabung be- 
sitzen könnten. Die Möglichkeit höherer Steigerung einzelner Geistes- 
fähigkeiten oder ihrer Kombinationen, seien es Verstand, Wille, Gemüt, 
Erfindungsgabe, oder mathematisches, musikalisches, bildnerisches Talent 
läßt sich aus unseren eigenen Prinzipien mit Sicherheit ableiten; denn 
nicht nur können die V ariationsrichtungen einzelner Determinantengruppen 
des Ikeimplasmas eine Reihe von Generationen hindurch sich fortsetzen, 
ohne daß sie nachteilig werden, d. h. ohne daß ihnen Personalselektion 
Halt gebietet, sondern die geschlechtliche Vermischung eröffnet auch 
stets «die Möglichkeit, dab einige hervorragend entwickelte (reistesan- 
lagen sich in dieser oder jener Weise kombinieren und dadurch Indivi- 
duen von überlegenem Geist, sei es nach dieser oder jener Richtung 
hin entstehen lassen. So, denke ich mir, entstehen die Genien der 
Menschheit, ein PLATO, ein SHAKESPEARE, ein GOETHE, ein BEETHOVEN. 
Aber sie dauern nicht, sie vererben ihre Größe nicht: wenn sie über- 
haupt Nachkommen hinterlassen, so erben diese doch niemals die ganze 
Gröbe des Vaters, und wir vermögen das auch zu verstehen, insofern 
diese eben nicht auf einer Anlage, sondern auf einer bestimmten 
Kombination vieler hoher Geistesanlagen beruht. Die Genien steigern 
deshalb wohl nicht das Durchschnittsmaß ihrer Rasse durch ihre Nach- 
kommen, sie heben sie nur geistig durch das, was sie selbst leisten, 
indem sie das durch Tradition von einer Generation auf die andere über- 
sehende Können und Wissen der Menschheit steigern. Die Steigerung 
der Durehschnittsanlage aber, die ja zweifellos vom Australneger bis 
zum Kulturmenschen des Altertums wie unserer Zeit erheblich einge- 
treten ist, kann nur auf dem Wettkampf der Individuen und Rassen 
um (die Existenz beruhen. | 


Zn 


Urzeugung und Entwicklung. 331 


Wenn nun aber der menschliche Geist sich bis zu seiner heutigen 
Höhe durch dieselben langsamen Ausleseprozesse gehoben hat, durch 
welche alle Entwicklung geleitet und bis zu der zweckmäßigen Höhe 
gehoben wird, so müssen wir darin den bestimmten Hinweis darauf 
sehen. daß auch der höchste Geist unter uns nicht über die für unsere 
Existenzfähigkeit mabgebenden Verhältnisse hinausblicken kann, und 
dab es uns für heute wie für immer versagt bleiben wird, 
zu begreifen, was über das Irdische hinausgeht. Wohl können 
wir die Sterne am Himmel erkennen, und durch Jahrtausende hindurch 
fortgesetzte Arbeit ist es uns auch gelungen, ihre Entfernung, Größe 
und Schwere, sowie ihre Bewegungen und die Stoffe, aus denen sie zu- 
sammengesetzt sind, zu bestimmen, aber das alles vermochten wir zu 
tun mit einem Denkvermögen, welches für die menschlich- 
irdischen Verhältnisse geschaffen. d. h. durch sie entstanden 
ist. ganz so, wie wir mit den Händen nicht bloß greifen, sondern auch 
Klavier spielen können. Alles aber, was ein höheres Denkvermögen 
voraussetzte, was uns die Pseudobegriffe der Ewigkeit und Unendlich- 
keit, die Grenzen der Kausalität, kurz alles das erkennen ließe, was 
wir eben nicht erkennen, sondern höchstens als Rätsel vor uns sehen, 
das wird uns schon deshalb stets verschlossen bleiben, weil unser 
Verstand dessen nicht bedurfte noch bedarf. um uns existenz- 
fähig zu erhalten. 

Ich sage das vor allem denen, welche meinen, alles begriffen zu 
haben, wenn sie zugeben, dab uns zwar allerdings an der vollen Er- 
kenntnis noch manches mangelt, etwa ein wirkliches Verständnis der 
Naturkräfte, oder der Psyche, welche aber nicht fühlen, daß wir trotz 
aller unserer, ja wirklich bedeutend gesteigerten Erkenntnis, doch vor 
der Welt als Ganzem immer noch wie vor einem eroßen Rätsel stehen: 
ich sage es aber auch denjenigen, welche in der Lehre von der Entwick- 
lung die Zerstörung ihres Glaubens fürchten. Sie mögen nicht ver- 
gessen, daß die Wahrheit uns nur dann nachteilig, ja verderblich werden 
kann, wenn wir sie nur halb erfassen oder gar, ihr aus dem Weg gehen. 
Denken wir sie unerschrocken durch, so werden wir heute, wie in Zu- 
kunft immer zu dem Schluß kommen, dab unserem Wissen eine Grenze 
gesetzt ist durch unseren eigenen (reist, dab aber jenseits dieser Grenze 
das Gebiet des Glaubens beginnt, das ein jeder sich ausgestalten möge, 
wie er es vermag und wie es seinem Wesen entspricht. In bezug auf 
die letzten Dinge hat uns GOETHE schon die richtige Formel gegeben, 
wenn er seinen „Naturgeist“ dem Faust zurufen läßt: „Du gleiehst 
dem Geist, den Du begreifst, nieht mir!“ Das wird der Mensch 
sich zu allen Zeiten zurufen müssen, damit aber bleibt auch das Be- 
dürfnis einer ethischen Weltanschauung, einer Religion, nur wird die- 
selbe ihre Formen wechseln müssen entsprechend «dem Voranschreiten 
unseres Wissens von der Welt. 

Aber damit wollen wir diese Vorlesungen nicht beschließen, nicht 
mit der bloßen Resignation! Wenn wir uns auch bescheiden, nicht 
alle Tiefen dieser wunderbaren Welt ergründen zu können, so bleiben 
wir uns wenigstens zugleich bewußt, dab sie eine für uns unergründ- 
liche Tiefe hat, und daß wir „still verehren* dürfen, „was uner- 
forsehlich ist“ (GOETHE). Die andere Hälfte der Welt aber, ich 
meine die uns zugängliche, bietet uns einen so unerschöpflichen 
Reichtum an Erscheinungen, und in ihrer Schönheit und dem harmonischen 
Ineinandergreifen der zahllosen Räder ihres wundersamen Mechanismus 


332 Urzeugung und Entwicklung. 


einen so hohen und nie versagenden (Genub, daß seine Erforschung 
wahrlich wohl wert ist. unser Leben auszufüllen. Auch brauchen wir 
nicht zu fürchten, dab es uns jemals an neuen, noch zu lösenden Fragen 
und Problemen fehlen könnte. Wäre es selbst der Menschheit vergönnt, 
noch ‚Jahrhunderte lang in Ruhe und in der vielseitigen und rastlosen 
Weise weiter zu forschen, wie es in dem verflossenen ganzen Jahrhundert 
zum erstenmal seit Menschengedenken der Fall gewesen ist, so würde 
doch jede neue Lösung wieder neue Fragen bringen, und nach oben 
wie nach unten, in den unendlichen Räumen des Sternhimmels wie in 
der Welt mikroskopischer und ultramikroskopischer Kleinheit wird uns 
immer wieder neue Einsicht aufgehen, wird uns neue Befriedigung 
bringen, und unsere Begeisterung über die Wunder dieses so unbe- 
greiflich verwickelten und doch in so herrlicher Klarheit sich ab- 
wickelnden Weltmechanismus wird nie erlöschen. sondern immer wieder 
von neuem emporflammen und unser Leben erwärmen und erleuchten. 


Index. 
Die Seitenzahlen ohne römische Ziffer beziehen sich auf Band T, 


A. 


Abänderung einzelner Charaktere, II, p. 282; nieht jede ist Anpassung, II, p. 165. 

Acraeiden, ihre Immunität, p. 83. 

Affen mit Pelz in Tibet, II, p. 227. 

Affinitäten, vitale, innerhalb der „Person“, II, p. 31; innerhalb des „Id“, p. 306. 

AGAsSIZ, L., Unveränderlichkeit der Art, p. 15. 

a nlemeride, 1, p.l 

Aldrovandi, p. 

Allmacht der 2 IT.p: 292, 

Ameisen, mehrere Arten von Iden im Keimplasma, p. 319; harmonische Anpassung 
bei den sterilen Formen, II, p. 75; Verkümmerung der Flügel bei den Ar- 
beiterinnen, II, p. 76; Verkümmerung der Eierstöcke bei den Arbeiterinnen, 
U, p. 77; Zwischenformen zwischen Weibchen und Arbeiterinnen, II, p. 7S; 
WASMANNsche Erklärung dieser Zwischenformen, II, p. 79; Mo Terene rU- 
fescens, II, p. Sl; Zweigestaltigkeit der Arbeiterinnen, II, p. S2; Zahl der 
Königinnen im Stocke, II, p. 83. 

Amixie, II, p. 239, p. 241. 

AMMOoN, O., Abänderungsspielraum, II, p. 167, p. 172. 

Amöbennester, II, p. 184. 

. Amphigonie, p. 218; als Arterhalterin, II, p. 170. 

Amphimixis, allgemeine Bedeutung der, II, p. 161; Alter der, II, p. 169; Ammons Ab- 
änderungsspielraum, II, p. 172; Amöbennester als Vorstufe der, II, p. 184; 
Anfang der, II, p. 178; Auffassung der Parthenogenese als Selbstbefruchtung, 
IH, p. 196; — bei Coeceidien, II, p. 183; Chromosomen der Protozoen, II, p. 180; 
Kopulation von Coceidium, IT, p. 182; der Zyklusgedanke, p. 267; erbliche 
Befestigung der —, II, p. 167; fortgesetzte Inzucht, II, p. 193; A. kein for- 
mativer Reiz, II, p. 192: Galtons Häufigkeitskurve, II, p. 172; Amphimixis 
in bezug auf rudimentäre Organe, II, p. 189; ni ächste Folgen der, II, p. 185; 
Plastogamie als Vorstufe derselben, II, p. 154; Umprägung der Individualität 
durch dieselbe, II, p. 161: Amphimixis und natürlicher Tod, p. 274; unmittel- 
barer Vorteil derselben, II, p. 166; Ursprung der, II, p. 177; Verbindung von 
Fortpflanzung und, II, p. 176; Verstärkung des Anpassungsvermögens durch —, 
II, p. 187; Vorstufen der —, II, p. 178; A. keine Verjüngung im Sinne von 
Lebenserhaltung, II, p. 185. 

Anpassung der Blattschmetterlinge, II, p. 291; der Samenzellen für die Befruchtung, 
p- 225 u. 228; fakultative —, II, p. 233; funktionelle —, p. 198; harmo- 
nische —, II, p. 69 u. £.; p. 165; — ist nicht Zufall, sondern Notwendig- 
keit, II, p. 290; Unvollkommenheit der A., p. 169; Existenz- und Sexual- 
anpassung, II, p. 292. 

Aristoteles, p. 8 

Arktische Tiere, sympathische Färbung derselben, p. 52. 

Art, die, ein Anpassungs- und Variationskomplex, II, p. so 


Artbild, Eintritt des, Br anlen. durch klimatische er I, .279; durch Natur- 
züchtung, Bi p- 279; Entstehung des A., II, p. 251 dn 279 u. £. 


Artbildung, II, p. 251; eradat durch Isolierung, In, p- 238; Celebesschnecken, II, 
p. 251; "die Art ein Komplex von Anpassungen, II, p. 255; ohne Amphigonie 
bei Flechten, II, p. 287; ohne Isolierung bei Lepus variabilis, II, p. 288; Pe- 
ridineen, II, p. 272; Schutzfärbung der Schmetterlinge, II, p. 260; Steinheimer 
Schneckenschichten, II, p. 256; Teleskopaugen bei Dunkeltieren, II, p 
Tiefseetiere, II, ‚p- 269; typische Arten, II, p. 256; Variation in bestimmter 
Richtung, II, p. 257; die Vögel als Anpassungskomplexe, II, p. 265; die Wale als 
Anpassungskomplexe, IT, p. 262: Wechselfruchtbarkeit mancher Pflanzenarten, 
II, p. 286. 

Arten, variable und konstante, II, p. 240. 


334 Index. 


Artentod, II, p. 297; Aussterben der großen Tiere Mitteleuropas, II, p. 302; Aussterben 
durch die Kultur, II, p. 301; — durch maßloses Weitervariieren, II, p. 299; 
‚ Machairodus, I, p. 300. niedere Typen sind anpassungsfähiger als hohe, I, 
,. 301; Ausrottung flugunfähiger Vögel, II, p. 301. 
Artkolonten, E.p:239; 
Artweiterentwicklung siehe Weiterentwicklung. 
Assimilation, II, p. 310. 
AUERBACH, ee des sich teilenden Zellkerns, p. 237. 
Augenflecke, p. 58; II, p. 151. 
Auslösungen, der Determinanten in der Öntogenese, p. 312; Qualität der Nahrung 
als auslösender Reiz bei Bienen und Ameisen, II, p. 78. 
Autotomie, Selbstamputation, II, p. 14. 


B. 


BAER, K. E. von, Entwicklung des Hühnchens im Ei, p. 21. 

BARFURTH, Über "die Furchung des Seeigeleies, p. 333. 

Bastarde, II, pP: 497 u. T.: von Tauben, p- 28. 

BATES, Entdeckung der Mimikry, p. 76; über die Sauba-Ameise, II, p. 82. 

BECCARI, Amblyornis inornata, p. 182. b 

Bedeutung, allgemeine der Entwicklungslehre, p. 5; prospektuyes der Zelle, p. 309. 

Befruchtungsvorgang, der, p. 254; bei Algenpilzen, p. 255; bei Ascaris, p. 242; bei 
dem Seeigelei, p. 340: bei den Phanerogamen, p. 2 56; bei höheren Pflanzen, II, 
p- 210; Bedeutung des Chromatins, p. 234: Konjugation, p: 259; die Centro- 
sphäre als Teilungsapparat der Zelle, p. 236; das Chromatin ist die Vererbungs- 
substanz der Zelle, p. 235; Differenzierung der Individuen bei eh D 264; 
Halbierung der Chromosomenzahl, p. 242; Rolle der Centrosphäre, p. 25 : Zu- 
sammenfassung des —, p. 281. 

BELT, Pflanzen und Ameisen, p. 142. 

BENEDEN, EDURD von, Befruchtung des Ascariseies, p. 242; Deutoplasma, p. 230; 
Theorie der mitotischen Kernteilung, p. 238. 

BICKFORD, ELISABETH, Versuche über Regeneration, II, p. 6. 

Bienen, harmonische Anpassung bei den Arbeiterinnen, II, p. 75; Einfluß der Er- 
nährung auf die Verkümmerung der Övarien, II, p. ?S; Bedeutung der Ein- 
zahl der Königin, II, p. 83. 

Bindegewebe der W irbeltiere, D2319: 

BINSWANGER, Über die künstliche Epilepsie bei Meerschweinchen, II, p. 57. 

Biogenetisches Gesetz, Ansicht FRITZ MÜLLERS, II, p. 135; Crustaceenlarven, Il, p. 135; 
HAECKEL, II, p. 145; Zeichnung der Sphingidenraupen, I, p. 149; Zurück- 
rücken der Endstadien in der ÖOntogenese, II, p. 149. 

Biophoren, kleinste Lebenseinheiten, p. 301; Kampf der B., II, p. 46; Urzeugung 
von Biophoren, II, p. 309. 

Blattnachahmung bei Heuschrecken, p. 73: % Nachtfaltern, p. > bei Tagfaltern, 
p. 69, 299 295; bei Anaea-Arten, II, p. 260. 

3LOCHMANN, Über Richtungskörper bei narthenoron ter Eiern, p. 249; über die 

Entwie klung des Bieneneies, p. 275; über Chromosomen bei Einzelligen, II, p. 243. 

Blumen, ihre Entstehung, p. 149; Anpassung der Blumen an Insekten, p- 157: ; bei 
Aristolochia, Pinguieula, Daphne, p. 154; Befruchtung der Yukka, p, 168; Ein- 
richtungen für Wechselkreuzungen, p. 152; Einschränkung der Besucherkreise, 
p- 163; Farben als Anlockung für Insekten, p. 162; Mundteile der Insekten, 
D- 1 solche der Biene, p. 155; — der Schabe, p. 159; — des Schmetterlings, 
p- 1585; Kreuzungseinrichtungen bei Orchideen, p. 155; beim Salbei, Läusekraut. 
Fliegenblumen, p2153: Sammeleinriehtungen der Biene, p. 160; Täuschblumen, 
Cypripedium, p. 166; U nvollkommenheit der Anpassung spricht für Entstehung 
durch Selektion, p. 169; Windbestäubung, p. 152. 

BLUMENBACH, Nisus formations, p. 255; Vererbung von Verstümmelungen, II, p. 56. 

Bois-REYMOND, Du, Zweifel an der Vererbung funktioneller Abänderungen, p. 198. 

BONNET, Präformationslehre, p. 287. 

BORDAGE, Regeneration, II, Den: 

BORGER T, Nachweisder Spaltung der Chromosomen bei der Teilung der Einzelligen, p. 1S1. 

BovERI, Befruchtung kernloser Eistücke mit fremdem Sperma, p. 279. 

BRANDES, Über das Aussterben der Machairodusarten und der Riesengürteltiere, II, 
p. 500; über die A 906 Umwandlung der Magense hleimhaut von V ögeln 
durch die 2 Nahrung, II, 22D. 

BROWN-SEQURD, Künstliche krrnlennie bei Meerschweinchen, II, p. 57. 

BRÜCKE, ERNST, Organisation der lebenden Substanz. p. 301. 


Index. 335 


BÜTSCHLI, Ansicht über Amphimixis, p. 270; Entdeckung der Spindelfigur bei der 
Kernteilung, p. 237. 

BURDACH, Vererbung von Verstümmelungen, II. p. 56. 

BUTTEL- REEPEN, Huso vox, Über Befruchtung des Bieneneies, p. 250. 


c. 

CA1.KINS, Infusorienbiologie, Konjugation, I, p. 269. 

Centrale, Os, des Carpus, p. >. 

Ceratium, II, p. 273. 

Charaktere, rein morphologische, II, p. u 

Chromatin ist die Vererbungssubstanz, p. 235; Gründe dafür, p. 276—2S0. 

Chromosomen, ihr Vorkommen bei alien, II, p. 1851; ein- und mehrwertige 
(letztere — Idanten), p. 286; Individualität der Chromosomen, p. 285; Zahl 
der Chromosomen bei verschiedenen Arten, p. 235; Hinweise auf sehr kompli- 
zierte Struktur, p. 239; Gründe für sie, p. 248. 

Cenogenese, II, p. 146. 

Centrosphäre, p. 236, 252. 

Cirrhipedien, II, p. 202. 

CHux, Furchung des Ctenophoreneies, p. 333; Kerguelenkohl und Kaninchen, II, 
p- 303; Tiefseeforschungen, II, p. 269. 

CONKLIN, das Verhalten der Centrosphäre im Ei von Crepidula, p. 253, IL, p. 36. 

ÜCOPE, Vermeintliche paläontologische Beweise für das Lamarcksche Prinzip, I1,.9..67: 

CORRENS, Xenien, II, p. 51. 

ÜRAMPTON, Furchungsvorgang bei einer Meerschnecke, Ilyanassa, p. 334. 

CUVIER, p. 13; sein "Streit mit St. Hilaire, p. 20. 


D. 


DAHL, Uber Ameisen des Bismarckarchipels, II, p. 6. 

Danaiden, immune Tagfalter, p. 78. 

Danais Erippus und Limenitis Archippus (Mimikry), p. 94. 

DARWIN, CHARLES, Erstes Erscheinen der Entstehung der Arten, p. 23; sein 
Lebenslauf, p. 24. 

Darwıns Lehre, Abhängigkeit des Bestandes einer Art von SE, p. 41; Ab- 
hängigkeit der Häufigkeit einer Art von äußeren Umständen, 39: Korre- 
lation der Teile, p. 34; die Taubenrassen, p. 28; Entstehiinr- de Blumen, 
p. 151; der Haustiere, p. 26; geometrische '"Proportion der Vermehrung, p. 37; 
Kampf ums Dasein, p. 37; Kampf zwischen Individuen derselben Art, p. 43; 
künstliche Züchtung, p. En Naturzüchtung, p. 36; Naturzüchtung wirkt auf 
alle Teile und Stadien, p. 46; Pangenesis, II, p. 53; Variation, p. 36; Zu- 
sammenfassung, p. 47. 

DAarwın und NÄGELT, II, p. 278. 

DARWwIN, Erasmus, Entwicklungslehre, p- 14. 

DELAGE, Über die Keimsubstanz, p. 327; „Koffertheorie“, II, p. 3; Versuche am See- 
igelei, p. 280. 

DEWITZ, Uber den Ausfall der Flügel in der Ontogenese der Ameisenarbeiterinnen, 
31.9: 76. 

Determinanten, aktiver und passiver Zustand, p. 310; Bestimmung der Zelle, p. 312; 
Beweise für ihr Dasein, p. 299, 303, 333; Zi 0280 der Gliedertiere, p. 299; 
ihre Auslösung, p. 312;- ihre Größe und Zahl, p. 302; — und Determinaten, 
p- 291; das Kräftespiel der D. im Keimpl: it Il, p. 130; verschiedene in 
einer Zelle fakultativ tätig, p. 315; ovogene und spermogene, p. 317. 

Deutoplasma, p. 230. 

Diatomeen, II, p. 272. 

Dimorphismus, sexueller, seine idioplasmatische Ursache, p. 317. 

Dıxos, Isolierung als Bedingung der Artbildung, II, p. 238. 

DÖDERLEIN, Steigerung von Charakteren in der Diluvialzeit, II, p. 117. 

Dornenwanzen, p. 74. 

Dotter, p. 230. 

DriEscH, „Prospektive“ Bedeutung einer Zelle (Werde - Bedeutung) p. 309, p. : 

Dziıerzon, Entdeckung der Parthenogenese bei Bienen, p. 218. 


Eehinodermen, ihre Mesodermzellen, p. 316. 
Eetocarpus, rein väterliche Nachkommen, p. 272. 
Enrrich, Versuche mit Rizin und Abrin, II, p. 90. 


IV 


336 Index. 


EIGENMANN, Über blinde Wassersalamander, II, p. 291; über eine Leptocephalusart, 
1,7243, 

Eireifung, p. 240. 

Eizelle. Gestalt und Bau, p. 229; Wanderungen derselben, p. 229. 

Elymnias, mimetische Tagfaltergattung, p. S6. 

EMERY, Über Artentod, II, p. 299; über Colobopsis truncata, II, p. S2; über Germinal- 
selektion, II, p. 117; Mischformen bei Ameisen, II, p. 79: Variieren homo- 
loger Gebilde, II, p. 159. 

Empedokles, p. S, II, p. 310, 317. 

Endemische Arten, II, p. 237. 

ENDRES, Werdebedeutung der Blastomeren des Froscheies, p. 332. 

Entstehung der Blumen siehe Blumenentstehung. 

Entwicklung, phyletische, Gleichnis, A 

Entwicklungsbahnen, II, p. 319. 

Entwicklungskräfte, In, p- 319. 

Entwicklungsmechanik, p.-289, p. 331. 

Entwicklungsmechanische Tatsachen, p. 332. 

Epigenese und Evolution, p. 287. 

Epilepsie, künstliche, bei Meerschweinchen, II, p. 57. 

Erbnachfolge, Wechsel der, II, p. 43. 

Erkenntnis, Grenzen der, II, p. 328. 

Evolution und Epigenese, p. 287. 

ExNER, Elektrische Anpassung des Haar- und Federkleides der Säuger und Vögel, 
IL, p- 265; Sehen der Insekten, p. 176. 


E 


Falklandinseln, Einfluß des Klimas auf Rinder und Pferde, II, p. 226. 

Farbenanpassung, doppelte, p. 54, 60. 

Farbenwechsel bei Fischen, Amphibien, Reptilien und Cephalopoden, II, p. 233. 

Färbung der Tiere, ihre biologische Bedeutung, p. 49. 

Färbung, sympathische, bei Nachtfaltern, p. 64; bei Tagfaltern, p. 62; der auf Grün 
lebenden Tiere, p. 53; der Eier, p. 5l; der nächtlichen Tiere, p. 54; der 
Polartiere, p. 52; der Wassertiere, p. 53. . 

Färbung, Zurückrücken der, in der Ontogenese, p. 61, 

Feder, die, als Anpassung betrachtet, II, p. 265. 

FISCHEL, Furchung des Ctenophoreneies, p.333; Regeneration der Tritonlinse, II, p. 17. 

FISCHER, E., Kälteversuche mit Schmetterlinespuppen, II, p. 231. 

Flechten, Fortpflanzen der, II, p. 218. 

Flügelanlage bei Insekten, p. 2906. 

FOREL, AUGUST, Alarmsignale bei Ameisen, II, p. 0; Mischformen der Ameisen, 
Iep79: 

Hortpflänzung, Anpassung der Samenzellen, p. 225; asexuelle, II, p. 217; Bau der 
Eizelle, p. 229; Bau des V ogeleies, p. 232; Bau der Zoospermien, p. 222; Fort- 
pflanzung der Amöben, p. 206; —- der Infusorien, p. 206; -— bei Pandorina 
morum, p. 209, 219; — der Flechten, II, p. 218; Differenzierang.der Keimzellen in 
männliche und w eibliche, p. 215; For tplanzung durch Keimzellen, p- 217; durch 
Teilung, p. 206; — doppelte Eier bei derselben Art, p. 231; Einährzellen, 
p- 232; Einführung des Todes in die Lebewelt, p. 212; Keimbildung der Me- 
tazoen, Gegensatz von Keim- und Körperzellen, p- 208; Knospung“ und Tei- 
lung der Metazoen, p. 215; potentielle Unsterblichkeit der Protozoen, p. 211; 
Samen und Ei bei Algen, p. 220; dieselben bei Volvox, p. 221, 212; Zoo- 
spermien der Muschelkrebse, p. 224; Zoospermien verschiedener Arten, p. 227. 

Fortpflanzungszellen, Bildung der, p. 334: ihre Bildung bei Dipteren, p. 335; bei 
Hydroidpolypen, p. 335. 

FRAISSE, Über Regeneration, II, p. 26. 

Funktion, passiv funktionierende Teile in bezug auf das Lamarcksche Prinzip, II, 
p- 65; harmonische Anpassung bei solchen, II, p. 69. 

Furchungszellen des tierischen Eies, ihre Werdebedeutung, p. 331 u. f. 


G. 
Galilei, p. 11. 
Gallapagosinseln, ihre Fauna, II, p. 237. 
Gallenpflanzen, kein Einwurf gegen Determinanten, p. 314 u. II, p. 227 w. £. 
Gallwespen, Fortpflanzung der, II. p. 209. 
GALTON, FRANCIS, Über eine Kontinuität der Keimsubstanz, p. 335; über Vererbung 
von Talenten, II, p. 126; Gs. Häufigkeitskurve, II, p. 172; Zweifel am La- 
uarckschen Prinzip, p. 198. 


Index. 337 


Genie, menschliches, II, p- 330. 

Germinalselektion, II, p. 99: beeinflußt durch Personalselektion, II, p. 131: Be- 
ziehungen der Determinante zur Determinate, II, p. 1285; Kombination von 
Geistesgaben, II, p. 127; Einfluß der Amphimixis, II, p. 106; Einfluß der 
Mehrzahl der Ide, II, p. 106; Einwurf gegen dieselbe aus der Kleinheit der 
ae des Keimplasmas, II, p. 132; Entartung einer Art durch Kul- 
ter,- 11, 122; es gibt nur Plus- und Minusvariationen, II, p. 128; exzessive 
ne von Charakteren, II, p. 117; Grundlage von Geschlechtscharakteren, 
II, p- 114; ihre Wirkungssphäre, II, p. 107; kleine Hände und Füße bei den 
höheren Ständen, II, p. 124: Klimaformen, II, p. 113; Knospenvariationen, 
II, p. 119; Kräftespiel im Determinantensystem, II, p. 130; künstliche Züch- 
tung, II, p. 104: II, p. 110; Kurzsichtigkei t,II, p. 123; Milchdrüsen, II, p. 124; 
Mißbildungen, II, p. 116; Muskelschwäche der höheren Stände des Menschen, 
I 9: 124: positive Variation, II, p. 104; reguliert durch Personalselektion, 
II, p-. 111; Quelle rein morphologischer Charaktere, II, p. 112; Schwinden funk- 
tionsloser Teile, II, p. 101; Schwinden nutzloser Teile, II, p. 110; Selbstregu- 
lierung des Keimplasmas, II, p. 10S; spezifische Talente, II, p. 125; Spiel- 
varjationen, II, p. 118; spontane und induzierte Germinalselektion, II, p. 116; 
Steigerung einer Entwicklungsrichtung bis zum Exzeß, II, p. 110; Überwiegen 
der Panmixie, II, p. 101; Ursprung sekundärer Geschlechtscharaktere, II, p. 
181: 9 120: 

Geschlechtsbestimmung, p. 308; IL, p- 39 u. 43. 

Geschlechtszellen, gegenseitige Anziehung der, II, p. 192. 

GESSNERS Tierbuch, p. 11. 

Glasflügler unter den Schmetterlingen, p. SS. 

Glastiere, sympathische Färbung, p- 53. 

Gleichgewicht zwischen den Arten eines en p- 42. 

GODELMANN, Regeneration von Phasmiden, II, p. 25, Anm. 

GÖBEL, p. 220. 

-GOETHE, Urtypus und Urpflanze, p. 14. 

Grenzen der Erkenntnis durch Selektion bestimmt, II, p. 329. 

GRUBER, A., Regenerationsversuche an Protozoen, p. 278. 

Grüne Tiere, sympathische Färbung, p. 53. 

GUIGNARD, Befruchtung der Phanerogamen, p. 256. 

GULICK, Schnecken auf den Sandwichinseln, II, p. 246. 


MM: 


Haarkleid der Säuger, Anpassung an die Lebensbedingungen, II, p. 226. 

HAASE, EHRICH, Über Aristolochienfalter, P- St; über Mimikry I: Sb. 

HABERLANDT, Schutz der Blätter, II, p. 113, Auxosporen, II, p. 155. 

HAECKEL, Ernst, Biogenetisches Grundgesetz, II, p. 145; Mono- und Amphigonie, 
p- 218; Palingenese und Cenogenese, II, p. 145; Stammbäume, II, p. 325. 

HÄCKER, VALENTIN, Bedeutung des Nucleolus, p. 235; Getrenntsein väterlicher und 
mütterlicher Kernsubstanz während der Entwicklung, II, p. 36: Kernteilungs- 
vorgang, p. 238. 

Hahn, japanischer, p. 292. 

HAHNEL, Beobachtungen über die Feinde der Tagfalter, p. 128: Eidechsen als Schmetter- 
lingsfeinde, p. S2; Libellen als Schmetterlingsfeinde, p. 52; über Vögel als 
Schmetterlingsvertilger, p. S2. 

HALLER, Samenfäden, p. 218. 

Harmonie, prästabilierte, scheinbare bei der Art- und Erdentwicklung, II, p. 260. 

HARTOG, Ansicht über Amphimixis, p. 274; II, p. 167. 

HAYCRAFT, Über die ausgleichende Wirkung der EEE ODIR, II, p. 170. 

HEIDENHAIN, Theorie der mitotischen Teilung, p. 2 

HEIDER, Über die intimen Vorgänge der Eifurchung, „ Re al itions“- u. Mosaikeier, p. 334. 

Helikoniden, erstes Beispiel immuner Tagfalter, p. 76. 

HENSLOW, Über rein morphologische Artunterschiede, II, p. 258. 

HERBST, Lithionlarven, p- 313; II, p. 233. 

HERING. seine Gründe für Annahme einer Vererbung funktioneller Abänderungen, 
IL, p. 92. 3 

HERRICH-SCHÄFER, Uber Mimikry, II, p. 87. 

HERTWwiG, O., Befruchtung des Seeigeleies, p. 240; Entwicklungstheorie, p. 290; gegen 
erbungleiche Zellteilung, p. 307: Gründe für eine Vererbung funktioneller Ab- 
änderungen, II, p. 90; Reifeteilungen der Samenzelle, p. 245. 

HERTWwIG, R., Nachweis von Chromosomen bei Aectinosphärium, II, p. 181. 

Heterogonie, II, p. 205. 


Weismann, Deszendenztheorie. II. 2. Aufl. -. 


338 Index. 


Heteromorphose, II, p. 6; von Loeb, p. 6. 

Heterostylie bei Blumen, II, p. 213 

Heterotopien, p. 299 und p. 300. 

Heuschrecken, Schutzfärbung der, p. 65. 

HrRASE, Befruchtung der Phanerogamen p. 256. 

Histonalselektion, p. 196, H. und Personalselektion, p. 229. 
HÜBNER, O., Versuche über Regeneration bei Volvox, II, p. >. 
Hund, Rassen des Hundes, p. 27; Anhänglichkeit des H., II, p. 63. 
HyYATT, ALPHEUS, Die Steinheimer FERN SRH, II, p- 256. 
HYDRA, Regenerationsvermögen, I, p. 4 

Hydroidpolypen, Keimzellenbildung, p. 335. 


1. 


JAEGER, G. Über Kontinuität der Keimzellen, P- 339: 

Idanten, p. 286. ; 

Ide, p. 285; weibliche und männliche, p. 3185; Mimikry als Beweis für die reale 
Existenz von Iden, p. 319. 

Immunität bei Schmetterlingen, p. 83. 

Infektion des Keimes, II, p. 58. 

Infusorien, Versuche von Maupas, p. 269; solche von Calkins, p. 269; Differen- 
zierung des Kerns d. I. in Groß- und Kleinkern, ein Mittel zur Erzwingung 
der Konjugation, p. 274. 

Inselfaunen, II, p. 237 u. £. 

Instinkt, p. 117; II, p. 60. 

Instinkte, Anhänglichkeit des Hundes, II, p. 63: Eiablage der Schmetterlinge, p. 132; 
einmalig ausgeübte, II, p. 65; Entstehung der Instinkte, II, p. "60: Irren 
der, p. 124; Maskierung des Taschenkrebses, p--120; materielle Grundlage, p. 
118; Monophagie der Raupen, p. 122; Nahrungstrieb bei Ephemeriden, See- 
gurken, Sauerfischen, p. 122; Nahrungstrieb, p. 121; neue Instinkte bei domesti- 
zierten Tieren, II, p. 61; nur einmal ausgeübte, p. 129; rasches und lang- 
sames Fliegen der Sc hmetterlinge, PR: Selbsterhaltungstrieb, p- 119; „sich 
totstellen“, p. 120; und Wille, p. 127; Unvollkommenheit der Anpassung, p- 1005 
Vererbung der Instinkte, Il, p. 62; Verpuppung der Schmetterlinge, p. 129; 
Wechsel der Instinkte, bei Eristalis, 'Sitaris, p. 124; Zutraulichkeit wilder Tiere 
auf einsamen Inseln, II, p. 63. 

Intraselektion oder Histonalselektion, p. 1906. 

Inzucht, schlimme Folgen der, II, p. 193. 

ISCHIKAW A, Über Chromosomen bei Einzelligen II, p. 151; über die Konjugation 
von Noctiluca, p. 260; IL, p. 36. 

Isolierte Gebiete, II, p. 238. 

Isolierung begünstigt die Artbildung, II, p. 235; relative, II, p. 295; Schnecken auf 
den Sandwichinseln, II, p. 246. 


K. 

Kälteaberrationen bei Schmetterlingen, ihre Erblichkeit, II, p. 230. 

Kaleidoskop, Umwandlung nach Art des, II, p. 258. 

Kallima, Blattnachahmung, p. 69; p. 192. 

Karyokinese, p. 237. 

Kathariner, Vögel als Tagfalterfeinde, p. S1. 

Keimbahn, p. 335 u. f. 

Keimbläschen, p. 241. 

Keimesinfektion, Il, p. DS. 

Keimplasma, Begriff des, p. 535; Kontinuität des, p. 335; Ernährungsschwankungen 
in seinem Innern, p. 309; sein Bau, p. 305; seine Veränderung durch das 
Klima, II, p. 226; seine Veränderung durch die Nahrung, II, p. 225; seine 
Veri änderung durch Mediumeinflüsse, Il, p. 224; seine Zerlegung in der Onto- 
genese, p. 309; dasselbe ist veränderlich und beharrend zugleich, I, p. 164. 

Keimplasmatheorie, p. 252, aktiver und passiver Zustand der Determinanten, p- 310; 
Auslösung der Determinanten, p. 312; Auslösung der Zelle, p. 312; Begriff des 
Id, p. 256; Belege für die Existenz von Determinanten (Lycaena agestis, Blatt- 
schmetterlinge, Insektenmetamorphose, Heterotopien, p. 291; Determinanten 
und Determinaten, p. 291; Herbsts Lithionlarven, p. 313; Idantenbegriff, p. 
286; Mesodermzellen der Seeigel, p. 316; Nebenidioplasma, p. 313; Pflanzen- 
allen, p- 314; Polymorphismus, p. 318; Sexueller Dimorphismus, p. 317; Weib- 
liche und männliche Ide, p. 318; Zellen der Bindesubstanzen, p. 315; Zer- 
legung des Keimplasmas in der Ontogenese, p. 310. 


Index. 339 


Keimstätte, Verschiebung derselben bei Medusen und Polypen, p. 3506. 

Keimzellen und Körperzellen, p. 334; Bildung der Keimzellen, p. 334; ihre gegen- 
seitige Anziehung, II, p. 193. 

KENNEL, über Vögel als Schmetterlingsvertileer, p. S1. 

KERNER VON MARILAUN, Alpenpflanzen, p. 101; Einfluß der Bastardierung auf die 
Bildung neuer Arten, II, p. 295. 

Kernteilung, Vorgang der, p. 236; erbgleiche und erbungleiche Kernteilung, p. 306. 

Kind, Bestimmung des Kindes mit der Befruchtung gegeben, II, p. 4). 

Klima, abändernder Einfluß des, II, p. 226. 

Klimavarietäten, II, p. 226; Feuerfalter, II, p. 229. 

Knospung und Teilung, II, p. 1. 


Koadaptation, II, p. 68; Beispiel der Krebsschere, II, p. 72; — der Schmetterlings- 
zeichnung, II, p. ‘4; — des Vorderbeins von Gryllotalpa, II, p. 72. 


KÖHLER, Über Duftschuppen bei Lyeäniden, II, p. 177. 

Kolibriarten, durch Isolierung fixiert, II, p. 243. 

Kombinationen von Determinanten, II, p. 34. 

Konjugation der Protozoen, p. 250; von Paramaeeium, p. 261. 

Konstanz- und Variabilitätsperioden, II, p. 247: Konstanzgrad eines Charakters wächst 
mit seiner Dauer, II, p. 168. 

Konvergenz, II, p. 271. 

Kopernikus, p. 11. 

Kopulation von Coceidium proprium, Il, p. 181. 

Korrelation, der Teile des Körpers, p. 34, II, p- +4; der Determinanten im Keim- 
plasma, I, p. 129. 

Korsika, endemische Schmetterlinge, II, p. 239. 

KOSHEWNIKOW, Uber den Einfluß königlicher Nahrung auf Drohnenlarven, II, p. 75, 
N 

KÜCKENTHAL, Über das Haarkleid. der Wassersäugetiere, II, p. 227. 

Kulturpflanzen, ungeschlechtliche Fortpflanzung der, II, p. 219. 


LE: 


LAMARCK, Entwicklungslehre, p. 16; über ‚Gattungs- und Artgrenzen, Il, p. 257. 

Lamareksches Prinzip, II, p. 53; L. nahm die Vererbung funktioneller Abände- 
rungen als selbstverständlich an, p. 197; Abänderung passiver Teile, II, p. 65; 
Darwins Stellung dazu, p. 197; entgegenstehende Tatsachen (Vorderbein von 
Gryllotalpa u. s. w.), II, p. 72; Flügelgeäder der Schmetterlinge, II, p. 4; 
GALTONs Stellung dazu, p. 198; Neutra von Ameisen und Bienen, II, p. «5; 
Herings Ansicht, II, p. 92; 0. Hertwigs Ansicht, II, p. 90; Phyletische 
Entwieklungsbahnen, II, p. 67; Putzscharte der Biene, II, p. 72; Schere des 
Krebses, II, p. 72; Schrillorgane, II, p. 70; Skelett der Gliedertiere, II, 


p- 69; theoretische Abweisung des Lamarckschen Prinzips, II, p. 91; Zehn- 
ders Verteidigung desselben, II, p. S4; die Zwischenformen der Ameisen, II, 
p- 78. 


Lathraea, p. 112. 

LAUTERBORN, Über Amphimixis bei Diatomeen, II, p. 181. 

Lebenskraft, II, p. 309. 

Leptocephalus diptychus, II, p. 113. 

Lepus variabilis, p. 52; II, p. 258, 295. 

Leuchtorgane bei Tiefseetieren, II, p. 269. 

LEUCKART, Trichosomum erassicauda mit Zwergmännchen, p. 185; Bau der Schnecke, 
I, p: 252. 

LEUCKART, V. SIEBOLD, Parthenogenese, p. 248. 

LEUWENHOEK, Erste Anwendung des Mikroskops, p. 12. 

LEeypiG, Regeneration des Eidechsenschwanzes, Il, p. 26. 

LreBiG, Theorie der Entstehung des Lebens, II, p. 305. 

Linn&, Artbegriff, p. 12. 

LLoyD MORGAN, Künstlich angezüchtete Instinkte, II, p. 61. 

LoEB, Versuche über Regeneration, p. 6; Zellkern als Oxydationsorgan, II, p. 27. 


M. 


MAC CULLOCK, Autotomie, II, p. IH. 

Machairodus, II, p. 300. 

Mauras, Intime Vorgänge bei der Konjugation, p. 261; über Konjugation der Infu- 
sorien, p. 269. 

Mediumeinflüsse, II, p. 224. 

Mendels Gesetz, II, p. 40. 

Merogonie, Befruchtung kernloser Eistücke, p. 280. 


340 Index. 


MERRIFIELD, Temperaturversuche mit Polyommatus Phlaeas, II, p. 229; Kältever- 
suche mit Vanessa-Arten, II, p. 230. 

MEYER, HERMANN, Architektur der Knochenspongiosa, p. 200. 

Mimikry, p. 76; bei Käfern, Bienen, Ameisen u. s. w., p. 96; bei Wirbeltieren, 
p. 98; der Schmetterlinge ohne Einfluß auf Raupe und Puppe, p. 87; der- 
selbe Effekt auf verschiedene Weise hervorgerufen, p. SS; die Arten schutz- 
bedürftiger Gattungen ahmen ganz verschiedene Vorbilder nach, p. 55; Elym- 
nias undularis, p. SS; Grad ‘der Ähnlichkeit mit dem Vorbild, p- 87; in 
beiden Geschlechtern, p. SO; mehrere Nachahmer derselben immunen Art, 
p- S4; Papilio Merope, p- 9; "Papilio Turnus, p. 92; Parasitismus ruft Mimikry 
hervor, p. 97; Ringe immuner Arten, p. 93; Seltenheit mimetischer Arten, 
p: 90; starke Abweichung mimetischer Arten von ihren Verwandten, p. 9. 

Mischlinge bei Pflanzen, II, p- 49. 

Mitose, p. 236. 

MOoEBIUS, p. 221. 

Monismus, II, p. 329. 

Monogonie, p- 218. 

MONTGOMERY, Über Reduktion der Chromosomen, II, p. 37. 

MORGAN, Versuche über Regeneration, II, p- 6, 12. 

Morphologische Merkmale, rein in Germinalselektion wurzelnd, II, p. 112; Streit 
um ihre Existenz hinfällig, II, p. 112; II, p. 259. 

Mortox, THoMAs, Über Degeneration der Kinder von Trinkern, II, p. 59. 

MÜLLER, FRITZ, "Duftschuppen p. 177; über Mimikry, p. 93; über Pflanzen und 
Ameisen, p. 142; Beziehungen zwischen Ontogenese und Phylogenese, II, p. 135. 

MÜLLER, JOHANNES, Sehen der Insekten, p. 176. 

Musiksinn des Menschen, II, p. 125. 

Mutationstheorie von DE VRIES, II, p. 266. 


N. 

Nachtfalter, Schutzfärbung, p. 64. 

NÄGELI, CARL VON, über die Annahme einer bestimmt gerichteten Variation, II, 
p- 257; Einwurf gegen die Entstehung der Blumen mittelst Selektion, p. 164; 
über den Ground von Ei und Samen, p. 277, seine Hieraciumver- 
suche, II, p. 228; Versöhnung von Nägelis und Darwins Ansichten durch 
Germinalselektion, II, p. 278; über bestimmt gerichtete Variation, II, p. 522; 
Zahl kleinster Lebensteilchen in einem Moner, II, p. 308. 

Nahrung, verändernder Einfluß der, II, p. 224; Verhältnis von Nahrung und Menge 
der Individuen einer Art, p. 58. 

NATHUSIUS, v., Inzuchtversuche, II, p. 194. 

Naturzüchtung, nicht direkt beobachtbar, p. 48; philosophische Bedeutung der —, 
p- 47; Allmacht der —, II, p. 292; — unter dem Einfluß der Isolierung, II, p. 244. 

Nebenidioplasma, p. 313. 

Neo-Lamarckismus, p. 198. 

Neotaxis, II, p. 34. 

Nervenbahnen in bezug auf Instinkte, II, p. 61. 

NOORDUYN, Rückschlag bei Kanarienvögeln, II, p. +7. 

Normalziffer einer Art, p. 59. 

Notodonta, Schutzfärbung, p. 67. 

NUSSBAUM, M., Regenerationsversuche an Protozoen, p. 278; über Kontinuität der 
Keimzellen, p. 335; Infektion der Eizellen bei Hydra, II, p. 59. 


OÖ. 
ÖKENS Naturphilosophie, p. 18 . 
Öntogenese, Beziehungen zur Phylogenese, II, p. 134; Zurückrücken der phyletischen 
Stadien in der In I, .p: 149; Verdichtung der Phylogenese zur O., II, p. 156. 
Orchideen, Befruchtung der, II, p. 315. 
Ordensbänder, Anpassungsfärbungen der einzelnen Arten, II, p. 260. 
Organe, rudimentäre, II, p. 189. 
OÖSBORN, Vermeintliche paläontologische Belege für das Lamareksche Prinzip, II, p. 67. 
Ovarien, p. 230. 
Ovogene Determinanten, p. 317. 


P. 


PACKARD, Schwund nutzloser Teile, II, p. 110. 
Palingenese, II, p. 145. 

Pandorina, Fortpflanzung, p. 209, 219. 
Pangenesis, II, p. 53. 


Index. 341 


Panmixie, II, p. 9. 

Papilio Meriones und Merope, p. 90; P. Merope, p. 78, 319; P. Turnus, schwarze 
und gelbe Weibchen, p. 92. 

Parthenogenese, Entdeckung der P., p. 248; ausnahmsweise und künstliche P., p. 251; 
fakultative P. bei Bienen Be ihre Korrektion in bezug auf das ne 
II, p. 197; Receptaculum seminis bei männerlosen Cyprisarten, II, p. 196; 
reine P., p. 267; Vorteile der P., II, p. 204; Wirkungen der P. im Vergleich 
mit denen der Inzucht, II, p. 195 u. f.: Wechsel von P. mit zweigeschlechtlichen 
Generationen (Heterogonie), II, p. 204. 

Personalselektion, Fernwirkung der, II, p. 168. 

PETRUNKEWITSCH, A., teifeteilungen vom Bienenei, p. 251, 276. 

PFEFFER, Rolle der Apfelsäure bei der Befruchtung der Farne, p. 223. 

Pflanzen, Befruchtung der höheren, II, p. 210; fleischfressende —, p. 100; und zwar 
Aldrovandia, p. 115; Dionaea, p. 114; Drosera, p. 113; Lathraea, p. 112; Ne- 
penthes, p. 111; Pinguieula, p. 113; Utrieularia, p. 110. 

Pflanzengallen, II, p. 227. 

PFLÜGER-BORN, Kreuzungsversuche, II, p. 194. 

Phasmiden, ihre Regenerationskraft, II, p. 15. 

Phylogenese, ihre Verdichtung zur Ontogenese, II, 156. 

Phylogenetische Veränderung” der Raupe und des Schmetterlings unabhängig von- 
einander, p. 290. 

Physiologus, der, p. 10. 

PıcrEt, Turbanaugen bei den Männcheu von Eintagsfliegen, p. 17. 

Plastogamie als Vorstufe der Befruchtung, II, p. 154. i 

PLATE, Über die tropische Wirkung des funktionellen Reizes, p. 204. 

PLarEaus Blumenv ersuche, p. 162. 

Piiwtvs, p. 9. 

Polymorphismus, seine idioplasmatische Wurzel, p. 318. 

‘Polyommatus Phlaeas, Dimorphismus der Raupen, p. 297; Klimavarietäten, II, p. 229. 

Postgeneration von ROUX, p. 332. 

POUCHET, Urzeugung, II, p. 306. 

PouULToN, Uber fakultative Farbenanpassung bei Raupen, p. 317, II, p. 255; über 
Mimikry, p- SS. 

Präformation und Epigenese, p. 287. 

Primordialmännchen der Cirrhipedien, II, p. 205. 

Protozoen, Chromosomen bei, II, p. 181. 

Psychisches Vermögen der Lebewesen, Il, p. 328. 


Q. 


(UETELETT, Amphigonie als Ursache von Mittelbildungen, II, p. 170. 


R. 

Radiolarien, Kieselskelette, II, p. 272. 

Rand, Versuche über Regeneration an Hydra, p. 5. 

Rankenfüßer, II, p. 202. 

Rassenbildung auf Anpassung beruhend beim Nußhäher, II, p. 251; auf Grund von 
Germinalselektion, II, p. 121. 

RATH, O. vom, Über künstlich angezüchtete Instinkte, II, p. 62; über den Einfluß 
königlicher Nahrung auf Drohnenlarven, II, p. 78. 

RAUBER, Über Kontinuität der Keimzellen, p. 335. 

Raupen, Schutzzeichnung, p. 56; biogenetisches Gesetz, II, p. 149. 

Ray, JoHs, Begriff der Art p. 12. 

Reaktionen, primäre und sekundäre, II, p. 233. 

Reblaus, Fortpflanzung der, II, p. 209. 

Reduktionsteilung, s. Reifeteilung. 


Regeneration, II, p. 1; atavistische, Il, p. 24; Auslösung der ‚„ U, p. 21; Auto- 
tomie, II, p. 14; — bei Hydra, II, p. 4; — bei Hydroidpolypen, II, p. 7; 
— bei Pflanzen, II, p S, 29; bei Planarien, II, p. 6, 12; — bei See- 
sternen, II, p. 23; — bei Vögeln, II, p. 12; bei Wirbeltieren, II, p. 8; bei 
Würmern, Il, p. 9; — der Tritonlinse, II, p. 16; eine Anpassungserscheinung, 
p- 7; die Kernsubstanz erstes Organ für —, Il, p. 26; phyletische Entstehung 
der —, II, p. 20; progressive —, II, p. 26; — Determinanten, II, p. 23; 
Kraft, Schwund der --, II, p. 13; und Knospung, Il, p. a7; Beziehung zur 
Verletzbarkeit eines Teils, II, p. 7; unzweckmäßige —, II, 22. 

Reifeteilung, p. 241; Notwendigkeit derselben, p. 248: bei Daten, p. 258: 


der Eizelle, p. 244; der Samenzelle, p. 246; Einfluß der —, II, p. 331. 


342 Index. 


REINKE, Gegen die „Maschinentheorie“ des Lebens, p. 325; über Regeneration, II, 
p- 28; Dominantenlehre, p. 328. 

Richtungskörper, p. 240. 

Rırey, Befruchtung der Yukka durch die Yukkamotte, p. 167. 

RITZEMA-BoSs, Versuche an Mäusen, II, p. 56. 

ROMANES, Isolierungstheorie, II, p. 235; physiologische Selektion, Il, p. 283; über 
Panmixie, II, p. 98. 

tOSENTHAL, Versuche mit Mäusen, II, p. 506. 

tOUX, WILHELM, Mosaiktheorie, p. 310, 332; Furchung des Froscheies, p. 332; 
Kampf der Teile p. 199; Postgeneration, p. 332. 

tudimentäre Organe beim Menschen, II, p. 159. 

Rückbildung eines typischen Organs kein ontogenetischer, sondern ein phylogenetischer 
Vorgang, II, D.77u.t; funktionsloser Teile, theoretische Erklärung, I, p.9S, 101. 

RÜCKERT, Kernsubstanz bei Copepoden, II, p. 36. 

Rückschlag, II, p. 45; bei Datura, II, p. 47; bei den Tauben, II, p. 47; beim Pferd, 
II, p. 48; bei Kanarienvögeln, Zusatz, II, p. 48. 


S. 


Säuger, Anpassung der Säuger an das Wasserleben, II, p. 279. 

SAMASSA, Über Furchung des Froscheies, p. 399- 

Samenzellen, p. 222; Anpassungen derselben, p. 225. 

SARASIN, Celebesschnecken, II, p. 251. 

Saturnia, Verpuppung, p. 131. 

SCHAUDINN, Befruchtung bei Coeceidien, II, p: 179; Reifeteilung beim Sonnentierchen, 
p- 260. 

SCHIMPER, Pflanzen und Ameisen, p. 142. 

SCHLEIDEN-SCHWANN, Entdeckung der Zelle, b- 22. 

SCHMANKEWITSCH, Versuche mit Artemia, II, 28: 

Schmarotzer, Anpassungskraft derselben, II, p. 391. 

Schmetterlinge, ihre Feinde, p. Sl; Trutzzeichnungen, p. 58; Kälteaberrationen, 
Il, p. 230; Erblichkeit derselben, II, p. 231; endemische Arten, II, p. 239; 
polare und alpine a Il, p. 240; Tagfalter der malaiischen Region, II, p. 24H. 

SCHMIDT, OSKAR, Il, p. 27 

Schneekenschichten, N II, .p.- 256. 

SCHNEIDER, Entdeckung der Kernteilungsfigur, p. 237. 

SCHÜTT, Diatomeen, II, p. 272. 

SE Anteil der Belichtung, p. 64; Hebomoja, p. ‘2; Kallima, P- 69, 
p: 192; Notodanta, p. 67; wi p- 69; stets nur relativ schützend, p. 53, 7. 

Schutzvorrichtungen bei Pflanzen, p. 99; Alpengestände, p. 104; ätherische Öle, p. 
100; chemische Stoffe, p- 106: Dornen, p. 101, 103; Gifte, p. 100; Haare, 
p- 102; Priganagestrüpp, p. 104; Raphiden, p. 107; Schutz gegen kleine 
Feinde, p. 105; Traganthstrauch, p. 105. 

Schutzzeichnungen der Raupen, p. 56. 

SCHWARZ, Muschelkrebse, p- 225. 

Schwinden nichtgebrauchter Teile, II, p. 101; ungleich vorschreitend, II, p. 110. 

SEITZ, Ein Fall von Mimikry, p. 95. 

Selbstbefruchtung bei Pflanzen, II, p. 212; Den Einfluß, II, p. 216; Wechsel 
von Selbst- und Kreuzbefruchtung, II, p. 202. 

Selbsterhaltungstrieb, p. 119. 

Selektion, sexuelle, p. 171; aufblasbare Vogelhörner, p. 187; Düfte und Duftschuppen, 
p- 176; Ersatz des Schmuckes dureh Liebeswerbung, p. 182; Fehlen sekundärer 
(eschlechtscharaktere bei niederen Tieren, p. 155; Gesang der Cicaden und 
Vögel, p. 180; Kleinheit gewisser Männchen, p. 185; Mannigfaltiekeit des 
Schmuckes sukzessive erworben (Kolibris), p. 181; Prinzip der Mode tätig bei 
phyletischer Umfärbung, p. 191; Sehen der Schmetterlinge, p. 176; Spezies- 
und Brunstdüfte, p. 179; Spürorgane der männlichen Insekten und Krebse, D- 
182; Turbanaugen der Ephemeriden, p. 187; Übertragung männlicher Charaktere 
auf die Weibchen, ‚p. 159; Waffen der Mi A für den Kampf um die 
Weibehen, p. 185, Überzahl der Männchen, p. 173; Vorrichtungen zum Fangen 
der Weibehen, p. 183; Wählen der W an p- 174; Weibehendüfte, p. 179; 
Zeiehnungsmuster bei Tagfaltern, p. 193; S. im Zusammenhang mil Isolierung, 
IKen: 222, 244 u. f.; Zusammenfassung, p. 194. 

Selektionsvorgänge, Stufen der, II, p. 223; Ineinandergreifen derselben, II, p. 223; 
Leitung der gesamten Evolution durch sie, II, p. 223. 

Selektionswert, Ian 112, 20: 

Sexnalcharaktere, sekundäre in Germinalselektion wurzelnd, II, 111, p. 120 u. f., 242 u. f. 

Sexuelle Selektion, s. Selektion, sexuelle. 


Index. 343 


Sexuelle Züchtung bei Isolierung, II, p. 242 

SIEDLECKY, Kopulation bei Coceidium proprium, II, p. 183. 

SIMROTH, Raublungenschnecken, II, p. 253; Anm. 

SLEVOGT, Über Vögel als Sehmetterlingsvertilger, p- 81. 

SLUITER, Über Symbiose, p. 139. 

SMERINTHUS, Raupenzeichnung, II, p. 150, 155. 

SOMMER, Über künstliche Epilepsie bei Meerschweinchen, II, p- 58. 

Spanner, Raupen der, Rindennachahmung, p. 294. 

SPENCER, HERBERT, Keimsubstanz aus gleichartigen Teilchen, p. 290; über „Units“ 
kleinste Lebensteilchen, p. 301; Schutzvorrichtungen der Pflanzen auf Selektion 
zu beziehen, II, p. 66. 

Spermarien, p. 230. 

Spermatozoen, s. Zoospermien. 

Spermogene Determinanten, p. 317. 

Spezialforschung, Periode der, p. 21. 

Spezies als Kristall, II, p. 282. 

Sphingidenraupen, biologischer Wert ihrer Zeichnung, p. 61; Ontogenese und Phylo- 
genese der Zeichnung, II, p. 149. 

Sphinx convolvuli, doppelte Anpassung der Raupe, p. 60; S. euphorbiae, var. Nicaea. 
reine Raupenlokalform, p. 296. 

Sprengel, Befruchtung der Blumen durch Insekten, p. 150. 

Stabheuschrecken, p. 7+. 

STANDFUSS, Kälteversuche mit re 11,:P. 238. 

Steinheimer Schnecken, II, p. 256. 

STELLER, Über die Seekuh (Rhytina Stelleri), II, p. 63. 

Sterbliehkeit der Vielzelligen, p. 211; Ursachen derselben, p. 214. 

STRASBURGER, Befruchtung der Phanerogamen, p- 256. 

ST. HILAIRE, Lehre von der Einheit des Bauplans, p. 15. 

STUHLMNN, Über Zoospermien der Muschelkrebse, p. 225. 

SWAMMERDAM, p. 12. 

Symbiose, Armleuchterbaum und Ameisen, p- 142; Einsiedlerkrebse und Hydroid- 
polypen, p. 136; Einsiedlerkrebse und Seerosen, p. 135; Entstehung der Sym- 
biosen, p. 146; Flechten, p. 144; Fischehen und Seerosen, p. 139; grüne Amöbe, 
p. 141; güner Süßwasserpolyp, p- 140; Nostoe und Azolla, p. 147; Seerosen 
und gelbe Algen, p. 142; Wurzelpilze, p. 146. 


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Tagfalter, Schutzfärbungen, p. 62. 

Talente, spezifische des Menschen, bezogen auf Germinalselektion, II, p. 125; be- 
ruhen auf einer Kombination von Geistesgaben, II, p. 127 

Taubenrassen, p. 28. 

Teilung, Beweis für erbungleiche Kernteilung (die männlichen und weiblichen Eier 
der Reblaus), p. 309; Vermehrung durch —, II, p. 1. 

Teilungsapparat des Eies, p. 236, 252. 

Termiten, II, p. 83. 

TICHOMIROFF, Künstliche Parthenogenese, p. 251, 272. 

Tod, natürlicher p. 212; 214. 

TREVIRANUS als Begründer der Entwieklungslehre, p. 16, über Gattungsunterschiede, 
Hp. 297. 

TRIMEN, Beobachtungen über Immunität der Acraeiden p. 8». 

Tropismen bei Pflanzen, II, p. 232. 

Trunksucht, II, p. 59. 

U. 


Unsterblichkeit, potentielle der Protozoen, p. 211, II, p. 176 u. f. 

Unvollkommenheit der Anpassungen, p. 169. 

Urzeugung, Allgemeines, II, p. 305; Bedingungen für dieselbe, II, p. 309; nur bei 
unsichtbar kleinen Organismen möglich, II, p. 308; Ort derselben, II, p. 310; 
Unmöglichkeit ihrer Erweisung oder Widerlegung durch das Experiment, II, p. 307. 


V. 


Vanessa, einheimische Arten mit Schutzfärbung, p. 62 u. f., 195. 

Variabilität, fluktuierende, II, p. 275. 

Variation, alle in letzter Instanz quantitativ, II, p. 128; bestimmt gerichtete, II, 
p- 100, 279; doppelte Wurzel der V., Il, p. 161; nach aufwärts gerichtete V., 
II, p. 104; spiel- oder sprungweise V., II, p. 118, 121; Wurzel der erblichen 
0.0. 10. 


344 Index. 


Variationsperioden, II, p. 247. 

Vererbung erworbener Eigenschaften, II, p. 53 (s. auch Lamarcksches Prinzip); 
V. funktioneller Abänderung, II, p. 55; Vererbungsrichtung, Wechsel der V. in 
der Ontogenese, II, p. 42; Vererbungssubstanz, p. 235, 279; Überwiegen des 
einen Elters im Kind, II, p. 41; V. vom Elter auf das Kind, II, p. 32; V. 
von Verstümmelungen unerwiesen, II, p. 55; V. bei Bastarden, II, p. 4. 

Verjüngung des Lebens, Annahme einer, p. 266. 

Vernichtungsziffer, p. 39. 

Verstümmelungen, vermeintliche Vererbung von, II, p. 55. 

VIRCHOW, RUDOLPH, Zur Vererbung von Verstümmelungen, II, p. 52. 

Vitalismus, II, p. 309. 

VOECHTING, Einfluß des Lichtes auf die Blütenproduktion, II, p. 232; über Regene- 
ration, II, p. 28. 

Vögel, auf Anpassung beruhend, II, p. 265. 


VOIGT, WALTER, Regenerationsversuche, II, p. 6; an Planarien, II, p. 21. 
VoIt, KARL vo, Einfluß der Ernährung auf die Körpergröße, II, p. 225. 


Volvoeineen, Fortpflanzung, p. 210, 219. 
Voraussagen auf Grund der Entwicklungslehre, p. 3. 
VRIES, DE, asymmetrische Häufigkeitskurven, II, p. 174; Mutationstheorie, II, p. 266; 
Pangentheorie, p. 311. 
W. 


WAGNER, FRANZ voN, Regeneration von Lumbrieulus, II, p. 24. 

WAGNER, MORITZ, Über den Einfluß der Isolierung, H, p. 238. 

WaHr, BRUNO, Über nachembryonale Entwicklung von Eristalis, p. 326. 

Wale, durch Anpassung entstanden, Il, p. 262. 

WALLACE, Über die Immunität der Heliconiden, p. S3; über die Ursachen der Schmuck- 
färbungen, p. 172. | 

WASMANN, ERICH S. J., Über Zwischenformen beı Ameisen, II, p. 79; über Laut- 
äußerungen bei Ameisen, II, p. 71. ® 

Webervögel, II, p. 244. 

Wechselsterilität, ohne große Bedeutung für dauernde Veränderung, II, p. 292. 

Weiterentwieklung, Bestreben der Arten sich auszubreiten, II, p. 321; die Mannig- 
faltigkeit der Lebensformen unbeschränkt, II, p. 327; Gleichnis vom Wanderer, 
II, p. 323; Herabsinken von der Höhe, II, p. 315; Stammbaum der Organismen, 
II, p- 325; Stufen der Weiterentwicklung, II, p. 315. 

WHEELER, Rolle der Zentrosphäre im Ei von Myzostoma, p. 253. 

WIEDERSHEIM, Rudimentäre Organe des Menschen, II, p. 159. 

WIESNER, Über kleinste Lebensteilchen, p. 301. 

Wiırson, Furchungsprozeß bei Anneliden, p. 333. 

WINKLER, Hans, Versuche über künstliche Parthenogenese, p. 252, 273; über Me- 
rogonie, p. 281. 

WOLFF, K. von, als Begründer. der epigenetischen Entwicklungstheorie, p. 287. 

WOLFF, Regeneration der Tritonlinse, II, p. 16. } 

WROUGHTON, ROBERT, Wahrnehmung von Tönen bei indischen Ameisen, II, p. «1. 

WÜRTEMBERGER, Formreihen bei Ammoniten, II, p. 149. 

Wüstentiere, sympathische Färbung, p. 52. 


Xenien, II, p. 50. 
Xylina, Schutzfärbung, p. 6). 


2 


ZEHNDER, Aufbau der lebenden Substanz aus Fistellen, II, p. 182; Entstehung des 
Polymorphismus bei Ameisen nicht auf das Lamareksche Prinzip beziehbar, 
II, p.S4; Anhänger des Lamarckschen Prinzips, II, p. St u. f.; über das Skelett 
der Gliedertiere, II, p. SS; Wirkung der Amphimixis, II, p. 187. 

Zellteilung, erbeleiche und erbungleiche, p. 306; erbungleiche bei den Ctenophoren, 
p- 333; erbungleiche, Beweise dafür, p. 309. 

ZIEGLER, ERNST, Über Mißbildungen, II, p. 116. 

ZIEGLER, E. H., Versuche über Merogonie am Seeigelei, p. 280. 

7034, Versuche mit in Furchung begriffenen Meduseneiern p. 332. 

Zoospermien, p. 223, 224, 228; ihre Anpassung beruht auf Personalselektion, p- 229, 

Zufall, Vernichtung durch —, p. 37, 40, 43. & 

Zwillinge, identische, 11, p. 38. 

Zwittertum bei Pflanzen, II, p. 210; bei Tieren, II, p. 201; Vorteile des Zwittertums, 
I, p. 201. . 


Druck von A. Kämpfe, Jena. 


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ı. Papilio Merope, Männchen, Afrika. 

2. Dieselbe Art, eine der mimetischen Weibchenformen. 
Danais Chrysippus, Afrika, immunes Vorbild von Fig. 2. 
Papilio Merope, zweite mimetische Weibchenform, Südafrika. 
Amauris niavius, Südafrika, immunes Vorbild von Fig. 4. 
Papilio Merope, dritte mimetische Weibchenform, Südafrika. 


Amauris Echeria, Südafrika, immunes Vorbild von Fig. 6. 


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Danais Erippus, immunes Vorbild von Fig. 9, mittleres Nord- 
amerika. 
g. Limenitis Archippus, mittleres Nordamerika, Nachahmerin der 
vorigen Art. 

ıo. Danais Erippus, a Raupe und b Puppe. 


ıı. Limenitis Archippus, a Raupe und b Puppe. 


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Fig. 12—ı5. Ein aus vier immunen Arten zusammengesetzter „Mimicry- 


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Fig. 
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Fig. 


ring“, welcher drei verschiedenen Familien und vier verschiedenen 


Gattungen angehört: 


Fig. ı2. Heliconius Eucrate aus Bahia. 
Fig. 13. Lycorea Halia aus Bahia. 
Fig. 14. Mechanitis Lysimnia aus Bahia. 


Fig. ı5. Melinaea Ethra aus Bahia. 


ı6 und 17. Perhybris Pyrrha, Männchen und Weibchen, „Weiß- 


linge“* (Pieriden) Südamerikas, von welchen das Weibchen eine der 


immunen Helikoniden nachahmt, während das Männchen nur auf 


der Unterseite dazu einen Anfang zeigt. 


ı8 und ıg. Dismorphia Astynome, Männchen und Weibchen; 


ebenfalls aus der Familie der „Weißlinge*, aber auch Nachahmer 


immuner Helikoniden; nur das Männchen zeigt noch eine weiße 


Stelle auf dem Hinterflügel als letzten Rest der Weißlingsfärbung. 


20. 


Elymnias Phegea aus Westafrika; aus der Familie der Sa- 


tyriden, Nachahmerin der folgenden Art. 


21. 

22. 

23: 
von 


Fig. 


Acraea Gea, immune Art Westafrikas. 
Danais Genutia, immune Danaide von Ceylon. 


Elymnias undularis, Weibchen, eine der Nachahmerinnen 
Fig. 22, deren Männchen ganz verschieden und in Tafel III, 
24, abgebildet ist. 


eismann, Vorträge. 2. Aufl. 
Tafel II 


» 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


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24. Elymnias undularis, Männchen des in Fig. 23 abgebildeten 
mimetischen Weibcehens. 


25. Euploea binotata immune Art Indiens, Vorbild von: 

26. Elymnias Leucocyma, Männchen, dessen Weibchen (Fig. 28) 
die: 

27. Euploea Midamus ziemlich gut kopiert. 

29. Danais vulgaris, immune Danaide Indiens. 

30. Elymnias Lais, Nachahmerin der vorigen Art, doch nur aut 
der Oberseite, während die Unterseite noch die ursprüngliche 
Schutzfärbung, ein faulendes Blatt darstellend, beibehalten hat. 
31. Tenaris bioculatus aus der Papuaregion. 


32. Elymnias Agondas, Nachahmerin der vorigen Art aus dem- 
selben Wohngebiet. 


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