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Wiıesner- 
Festschrift 


Im Auftrage des Festkomitees 
redigiert von 


K. LINSBAUER 


Mit 56 Textfiguren und 23 Tafeln 


WIEN 1908 


.Verlagsbuchhandlung Carl Konegen (Ernst Stülpnagel) 


IV 2 


 We4 


Alle Rechte, insbesondere das Recht der Übersetzung in 
fremde Sprachen, vorbehalten. 


Gesellschafts-Buchdruckerei Brüder Hollinek, Wien Ill. Erdbergstraße 3, 


MAR 2 0 1908 


JULIUS WIESNER 


anläßlich der Vollendung des 70. Lebensjahres 


überreicht von 


FREUNDEN UND SCHÜLERN. 


WIEN, am 20. Jänner 1908. 


Die vorliegende Festschrift soll vor allem ein Zeichen der 
Verehrung und Anerkennung der Verdienste sein, die sich der 
Jubilar in rastloser und unermüdlicher Arbeit als Lehrer und For- 
scher erworben. Mit der Vollendung des 70. Lebensjahres ist 
aber auch gleichzeitig die Erreichung eines bedeutsamen Lebens- 
abschnittes verbunden, insoferne als das Scheiden, wenn nicht von der 
wissenschaftlichen Forschung, so doch vom Lehrberufe nahe gerückt 
erscheint, von der Stätte längst gewohnten Schaffens und Wirkens, von 
der Stätte, an welche der gefeierte Gelehrte als erster in Österreich 
berufen war, Pflanzenphysiologie zum selbständigen Lehrgegenstand 
zu erheben und Generationen die Wege der Forschung zu weisen. 
So ist diese Festschrift auch ein Abschiedsgruß an den Scheidenden, 
eine Gabe, mit der Jünger und Freunde das Beste bieten, was sie 
zu geben haben: dem geistig schaffenden Manne Resultate eigenen 
Forschens. 

Wenngleich es — aus äußeren Gründen — nur wenigen ge- 
gönnt war, in dieser Festschrift zu Worte zu kommen, so haben 
sich an deren Zustandekommen doch viele Freunde und Schüler 
des Meisters im In- und Auslande betätigt. Aber auch Männer der 
Praxis und eine Reihe von Korporationen haben sich an dieser 
Ehrung beteiligt, der Festfeier auf diese Art ein charakteristisches 
Gepräge verleihend. Sie haben dadurch, daß sie beigesteuert haben, 
zum Ausdrucke gebracht, daß sie Wiesners Einfluß erkannt und 
anerkennend und dankbar gewürdigt haben. 

Und so ist Wiesners stetes Bestreben, die Wissenschaft der 
Praxis dienstbar zu machen, sowie sein Trachten, über die engen 
Grenzen der Spezialforschung hinaus den Gedankenflug in Nach- 
bargebiete der Wissenschaft zu nehmen, wiedergespiegelt in den 
Namen und Beiträgen der Männer, deren Zusammenwirken diese 
Festschrift ihre Entstehung verdankt. 


a 


LIBRARY 


NEW YORK 
BOTANICAI 
GARDEN 
Inhaltsverzeichnis. 
Seite 
AmbronnH,, Über die Veränderungen des chemischen und physikalischen 
Verhaltens der Zellulose durch Einlagerung von Schwefielzink ... 193 
Burgerstein A., Vergleichende Anatomie des Holzes der Koniferen . 101 
Chamberlain H. St., Goethe, Linn und die exakte Wissenschaft der 
Batur:. . . . IE 2 20) 
Czapek Fr., Beronismie San! Dieter hle:. : 92 
Darwin Fr., On the Localisation of Geoperception in the Condor = 
Sarghum Be, 125 


Figdor W,, omenlle San dber die er onfktane Eopimdich‘ 


keit der Pflanzen . 237 
Fritsch K., Über das a erehan von  Geikihsn is) in ee 412 
Goebel K., Über Symmetrieverhältnisse in Blüten 151 
Grafe V., Studien über das Gummiferment . Sr 28 
Haberlandt G. Zwei Briefe Hugo von Mohls an ar Less A U E 48 
Hanausek T. F., Neue Mitteilungen über die sogenannte Kohleschicht 

der en SE Fri Bel 
Heinricher E., Beeinflussung eb Sn enkimind) Ach be Diet er 0203 
Höhnel Fr. v. und Litschauer V., Österreichische Corticieen . . . 56 
Jen£i@ A. Mikroskopische Untersuchung altägyptischer oe 

Helzer ...... .. 497 
Kammerer P., Sansase Sn Oedog beein lan En Wasser: 

jungferlarven . .. EINER? 239 
Käarzel.R., Die han der langen os nselisn ee al) 
Koorders S. H., Über Wiesneriomyces, eine im Jahre 1906 in Java ent- 

.deckte Gattung der Tubereulariaceae- Mucedineae-Phragmosporeae . . 329 
Krasser F., Kritische Bemerkungen und Übersicht über die bisher zu- 

tage geförderte fossile Flora des unteren Lias der österreichischen 

Dralpen- . .-. u. 5437 
Linsbauer K., Über Ten ecknheken Ad re, Bei 

Mimosa pudica . . . 396 


LinsbauerL., Über nEstachemische ke bei de Aulhokyanbildaug 421 
Litschauer V., siehe Höhnel Fr. v. 


Bopriore G. Zwilllngswurzeln .. ... 535 
Möbius M, Über ein eigentümliches el dnmen: von en in 

der Epidermis und den Bau des Blattes von Callisia repens . . . 81 
Mikosch C., Über den Einfluß des Reises auf die Unterlage .. . .. 280 


Molisch H., Über eiioe angeblich leuchtende Pilze... .. ».». 19 


— VN’— 


N&ömec B., Einige Regenerationsversuche an Taraxacum-Wurzeln 

Nestler A, Das Haufgilt' der Cypripedien, 2 sure 

Portheim L. v. und Samec M., Orientierende Untersuchungen über 
die Atmung gesunder und infolge von Kalkmangel erkrankter Keim- 


linge von Phaseolus vulgaris .. . .. 2... 
Przibram H., Wiederaufnahme des Wachstums von Se der Beriie 
sempervirens Endl.. : 5 25. eo ne enge 
Raciborski M., Coreopsis tinetoria var. pr ifien: eine unzwe 
Mutation 


Reinke J., Kritische abe: 

Richter ©. Über die Notwendigkeit des Be ir eine Harbid 
Meeresdiatomee 

Samec, siehe Portheim. 

Schiffner V., Ökologische Studie über die sogenannten »Knieholzwiesen« 
des Isergebirges 


Senft E, Über das Vorkommen von a (Hesse) —= »Parietin« 


(Thomsor, Zopf) in den Flechten und den mikrochemischen Nach- 
weis desselben. . s 

Skraup Zd. H., Über das en, aus ee 

Solla:R,, Die oe. der Phytopathologie in den en Jahre 
und deren Beziehung zu den anderen Wissenschaften 

Stoklasa J., Die Atmungsenzyme in den Pflanzenorganen 


Strakosch S., Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen in ihren Bee 


hungen zur Volkswirtschaft . 
Strasburger E., Einiges über Characeen Di ee ! 
Strohmer F., Über Aufspeicherung und Wanderung des Rob 
(Saccharose) in ‚der Zuckerrübe (Beta vulgaris) . 
PreleaseıW.; Variegation in the Agaveae . 
Tschirch A. Grundlinien einer piysiologischen Chemie de Dildee: 
lichen Behreie 
Wegscheider R. Über die Vene eL er 


Weinzierl Th. v., Zur Mechanik der Embryoentfaltung be a Get 


mineen 


Wettstein R. v., Über sprungweise Zunahme der Fertilität bei Ba- 


staı den 
Wilhelm K., Über einen ern Baie 
Zickes H., Über das Bacterium polychromicum und seine Farbsteifpior 
duktion 


Seite 
207 
200 
113 
525 
417 

11 


167 


452 


Grundlinien einer physiologischen Chemie 
der pflanzlichen Sekrete 


von 


A. Tschirch (Bern). 


Eingelangt am 21. Juni 1907. 


Als ich im Jahre 1888 an das Studium der pflanzlichen Sekrete, 
speziell der Harze, herantrat, waren es pflanzenphysiologische 
Gesichtspunkte, die mich leiteten. Ich hatte die Tatsache ermittelt, 
daß es Pflanzen gibt, die normalerweise kein Sekret enthalten oder 
bilden und erst nach Verletzungen zur Bildung von Sekretbehältern 
schreiten. Es eröffnete sich hier die Aussicht, durch vergleichend- 
chemisches Studium einerseits der normalen sekretfreien Rinde 
des Baumes, anderseits des Harzes der Entstehung des Sekrets 
auf die Spur zu kommen. Die Ergebnisse der Untersuchungen 
entsprachen nicht den Erwartungen. Außer den weitverbreiteten 
Bestandteilen wurden bei Styrax Benzoin keine besonders 
charakteristischen Substanzen, bei Myroxylon Pereirae nur Kumarin 
gefunden, das zu den Bestandteilen des Perubalsams zwar direkte 
Beziehungen zeigt, aber keineswegs als ein einfacherer Körper wie 
jene und demnach auch nicht als ein auf dem Wege zu ihnen 
liegender Körper zu betrachten ist. 

Ganz im Stiche ließen mikrochemische Untersuchungen. 

Die Frage mußte daher am anderen Ende angefaßt, es mußte 
versucht werden, durch ein genaues Studium der Sekrete zu Rück- 
schlüssen auf deren Aufbau zu gelangen. Dieses eingehendere 
Studium der Sekrete habe ich denn auch in Angriff genommen 
und bin nun nach fünfzehnjähriger Arbeit zu einigen allgemeineren 
Resultaten gelangt, die als ein Anfangeinerphysiologischen 
Chemie der Sekrete betrachtet werden können. 

Zunächst zeigte es sich, daß sich die Harzsekrete — und nur 
mit diesen (mit Einschluß der Milchsäfte) habe ich mich beschäftigt — 


Wiesner-Festschrift 1 


DE 


nicht alle unter einen Hut bringen lassen, daß sie so mannig- 
faltig sind, daß man sie zunächst einmal in besondere Klassen 
bringen und diese gesondert betrachten muß. Es zeigte sich ferner, 
daß eine oftmals sehr klar hervortretende Beziehung zwischen der 
chemischen Zusammensetzung des Sekrets einerseits und der 
Pflanzenfamilie, zu der die das Sekret erzeugende Pflanze gehört, 
anderseits besteht. 

In vielen Fällen läßt sich geradezu aus der chemischen Be- 
schaffenheit eines Sekretes ein Rückschluß auf die Pflanzenfamilie 
ziehen. Die Sekrete der Umbelliferen, der Burseraceen, der Koniferen, 
Konvolvulaceen, Sapotaceen besitzen so viele Besonderheiten, so 
viele charakteristische Züge, daß man auch chemisch sie sehr 
wohl als besondere Familien betrachten kann. Das ist nun zwar 
im allgemeinen die Regel. Doch gibt es auch Ausnahmen und 
gerade diese Ausnahmen bieten vielleicht einige Fingerzeige, wo 
die Gesetze der Harzbildung zu suchen sein werden. Die Benz- 
harze!) zum Beispiel zeigen zwar unter sich Familienähnlichkeit, 
gehören aber sehr verschiedenen Pflanzenfamilien an, die im System 
oft weit voneinander entfernt stehen. Leguminosen, Styraceen, 
Balsamifluae, Liliaceen und Palmen stehen zum Beispiel im System 
so weit voneinander wie möglich und doch zeigen ihre Sekrete 
viel Übereinstimmendes. Das gleiche gilt von den Kautschuken, die 
ziemlich ähnlich sind, obwohl sie aus mindestens sechs, keines- 
wegs im System benachbarten Familien stammen, nämlich den 
Euphorbiaceen, Artokarpeen, Apocyneen, Kompositen, Loranthaceen 
und Musaceen. 

Es läßt sich also eine Einteilung der Harzsekrete nach den 
Pflanzenfamilien nur in beschränktem Maße durchführen. Wollen 
wir Grundlagen für eine physiologische Chemie der Sekrete ge- 
winnen, so müssen wir die wesentlichen und gemeinsamen Züge, 
in der chemischen Physiognomie der Sekrete aufsuchen. 
Und da läßt sich nun folgendes als das Wesentliche aus der er- 
drückenden Fülle der Einzelerscheinungen herausschälen. 

Die erste Gruppe bilden die Tannolharze, Harzsekrete, 
welche die Ester von Resinotannolen und aromatischen, zur 
Benzo&säure- und Zimmtsäurereihe gehörenden Säuren enthalten. 
Mit der Auffindung dieser Klasse von Harzen war 


!), Ich setze die Kenntnis der Ergebnisse meiner Sekretstudien als bekannt 
voraus und verweise auf mein Buch »Die Harze und die Harzbehälter«. Il. Aufl. 
Berlin 1906. 


= 


der Beweis erbracht, daß auch viele Harze — gerade 
wie die Fette — Ester sind. Es darf als eine der größten 
Überraschungen der an Überraschungen doch so reichen Sekret- 
studien betrachtet werden, daß man gerade hier auf Glieder der 
Gerbstoffgruppe stieß. Gerade diese Substanzen hatte ich hier 
am wenigsten erwartet, obwohl ja schon mehrfach früher von einer 
»Entstehung der Harze aus Gerbstoffen« gesprochen worden war, 
freilich ohne für diese Vermutung etwas anderes anzuführen, als 
daß in der Nähe von Sekretbehältern Gerbstoffe im Gewebe vor- 
kommen. Aber Gerbstoffe sind ja überhaupt so häufige Bestandteile 
von Pflanzenteilen, ja gerade solcher, die niemals Harze bilden und 
treten anderseits gerade besonders reichlich in den Organen von 
Pflanzen auf, die Sekrete erzeugen, welche keine Resinotannole 
enthalten (Koniferen), daß hierauf sich jedenfalls eine Harzbildungs- 
theorie nicht gründen ließ. Wirkliche Beziehungen zwischen 
Harzen und Gerbstoffen sind erst durch die Entdeckung der 
Gruppe der Resinotannole in den Benzharzen und Harzen der 
Umbelliferen aufgedeckt worden. 

Daß die Resinotannole aromatische Phenole sind, unterliegt 
keinem Zweifel. Schon ihr Verhalten zu Eisensalzen läßt dies er- 
warten und das Auftreten von Pikrinsäure bei der Einwirkung 
von Salpetersäure bestätigt es. Einige, wie die Tannole der Akaroide, 
gehen sogar hierbei glatt in Pikrinsäure über. 

Auch das Auftreten von Benzol, Toluol, Styrol bei der Zink- 
staubdestillation stimmt hierzu. Sind es aber aromatische Phenole, 
so treten sie zu den Harzester (Resine) bildenden aromatischen Säuren, 
die wir mit ihnen gepaart finden, in nächste Beziehung. Diese Säuren 
gehören zu zwei Gruppen. Die eine Gruppe ist die der Benzo&säure 
und Salizylsäure, die andere die der Zimtsäure und der Oxyzimt- 
säuren (Parakumarsäure, Kaffeesäure, Ferulasäure, Umbelliferon). 

Um die Entstehung dieser Harzester von .aromatischen Phe- 
nolen und aromatischen Säuren zu verstehen, brauchen wir also 
nur anzunehmen, daß in der lebenden Zelle durch Ringschließung 
ursprünglicher Kohlenstoffketten aromatische Kerne gebildet werden, 
die sich nach verschiedenen Richtungen weiter bilden. 

Ganz anders verhält es sich mit den Resinolsäuren 
(Harzsäuren) und den Resinolen (Harzalkoholen). 

Den Harzsäuren der Koniferen -— den typischen Vertretern 
der Resinolsäuren — deren Zahl zurzeit eine ziemlich große 


ist, die sich aber wahrscheinlich auf wenige Typen werden zurück- 
1? 


ee 


führen lassen, liegen sicher keine aromatischen Kerne zugrunde. 
Wo man versucht hat, doppelte Bindungen nachzuweisen, wurden 
überall nur eine oder zwei in dem großen Molekül gefunden, die 
Mehrzahl der Kohlenstoffatome ist nicht doppelt gebunden, sondern 
einfach wie bei den aliphatischen Verbindungen. Allerdings dürfen 
wir auch bei ihnen Ringschluß annehmen. Aber ihr ganzes Ver- 
halten zeigt, daß sie zu den hydroaromatischen Verbindungen ge- 
hören. Ihre große Resistenz gegen Reagenzien, ein Umstand, der 
den Harzen, die sie enthalten, ja gerade ihre Bedeutung für die 
Praxis der Lackindustrie gibt, stellt sie zu dieser Gruppe, die den 
Übergang bildet zwischen den aromatischen und aliphatischen 
Körpern. Hier kann der Ringschluß im Stoffwechsel der Zelle ursprüng- 
lich gebildeter aliphatischer Körper noch einfacher sich gestalten. 

Es ist mir nun geglückt, den Kern, der wenigstens einigen 
dieser Harzsäuren zugrunde liegt, aufzufinden und ihre Ableitung 
aus demselben wahrscheinlich zu machen. Bereits 1909 habe ich 
gezeigt, daß bei der Destillation von Koniferenharzsäuren Reten 
auftritt und daß im Harzöle hydrierte Retene sich finden und 
gleichzeitig darauf hingewiesen, daß der zum Reten gehörige voll- 
ständig hydrierte Kohlenwasserstoff, der Fichtelit, sich vielfach an 
den Stellen in alten, der Zersetzung anheimgefallenen Nadelholz- 
lagern findet, wo ehedem Harz lag, das heißt an den Orten der 
Sekretbehälter. Später sind auch Vesterberg und Easterfield 
auf Reten gestoßen. Ich will mich an dieser Stelle nicht auf eine 
Diskussion der Reten- und Fichtelitformeln, die noch nicht ganz 
feststehen, einlassen, sondern einmal die Bambergersche Formu- 
lierung zugrunde legen und auch den (wie wir sogleich sehen 
werden) im Reten steckenden Terpenkern nicht diskutieren. Wir er- 
halten dann folgende Reihe: 


B,.H GH En, Bu Ga 2 
Big 2 \- Bi | 
C—C. H H (CC =Ü =C 
24 N 44 R f N * % 
H,C BER CH, HC 0226 CH 
x EL Rx = N Ya Q L 
—Ü C—C C—C c—C 
ZEN NEN 4 x 2 N 
7. Bu Ce Me H ER CH; 
vi SE Hi H.H 
Perhydroreten = (,; H3s Reten = (5; Hıs 


(Fichtelit) 


Sa 
Zwischen beiden läge ein Dekahydroreten: 


HB, B GH, HA, 


| | | 
N 
2 AR . 
H,C ae; CH, 
7 N / 
N, eig 


IE ee —— N 0 H CH, 
2 ei 
Dekahydroreten = Cj; Has 


und von diesem ließe sich dann z. B. die Pimarsäure durch Ersatz 
des einen Wasserstoffatoms durch CH,, eines anderen durch die 
COOH-Gruppe ableiten (Stellung dieser beiden Gruppen willkür- 
lich gewählt): 

OOOTBI, M,, 06H, H, I, 


N 2 RE 
0==0.,H —- 0 
2 4 % x 
C U CH, 
N 2 74 
graz ll 
| EN & BEN 
le a 6 C=—=( EICH: 
| 
| | 
HE ...C.H 


Pimarsäure = (sy Hs, Oo 


Weitere Gründe, warum ich diese Formel oder eine ähnliche 
für wahrscheinlich halte, sind, daß sich in der Tat zwei doppelte 
Bindungen nachweisen lassen und man bei der Spaltung der Säuren 
der Pimar- und Abietinsäuregruppe entweder Naphthalin, bezw. 
Methylnaphthalin oder Terpene erhält, nicht beide gleichzeitig, 
also entweder: 


SER ER 
Bene" 7 N oder v n% 
% ad 


CH, 


run 


Mit der Annahme eines Terpenkernes in ihnen treten die 
Koniferenharze aber in nahe Beziehungen zu den Terpenen, die 
sie so oft begleiten und man darf wohl für beide eine gemein- 
same Muttersubstanz annehmen. Welche diese ist, ist allerdings 
noch ganz unklar, da wir über Beziehungen der Terpene, z. B. 
zu Kohlehydraten nichts wissen. Müssen wir nun aber auch 
hier Kohlehydrate, die ja allerdings im Stoffwechsel der Zelle 
die Hauptrolle als Muttersubstanzen spielen werden, zum Aus- 
gangspunkt nehmen? Gibt es nicht noch andere weit verbreitete 
Zellinhaltsbestandteile? 

Ich habe schon 1894 darauf hingewiesen, daß das Phyto- 
sterin (Cholesterin) ein ganz regelmäßiger Bestandteil der Pflanzen 
ist und wahrscheinlich keiner Zelle fehlt. Richtiger wird man wohl 
von Phytosterinen sprechen dürfen, denn es gibt deren offenbar 
mehrere, es handelt sich um eine Gruppe. Ich habe dann auch 
darauf hingewiesen, daß sie wahrscheinlich der Schlüssel sein 
werden zur Aufklärung zahlreicher Stoffwechselprozesse.. Wenn 
wir erst ihre Konstitution kennen werden, wird — daran zweifle 
ich nicht — auf vieles ein Licht fallen, was jetzt noch dunkel ist. 
Leider ist die Konstitution des Phytosterins noch nicht ganz auf- 
geklärt. Einige der Formeln zeigen Beziehungen zu den Terpenen, 
eine wird von einem reduzierten Picen abgeleitet. Aber etwas 
Sicheres wissen wir noch nicht. In Beziehungen zu den Terpenen 
und den Koniferenharzsäuren wurden die Cholesterine auch schon 
von Liebermann und Walitzky gebracht. 

Eine Andeutung, daß solche Beziehungen bestehen, haben 
wir in den ähnlichen Farbenreaktionen und ich habe daher im 
Laufe von zehn Jahren alle Glieder der Harzsäurereihe, die meine 
Schüler isolierten, mit den üblichen Cholesterinreagenzien geprüft. 
In vielen Fällen, z. B. bei der Abietinsäure, bekommt man ganz 
ähnliche Reaktionen, in anderen tritt die Ähnlichkeit nicht klar 
hervor. 

Daß «-Cholesterilen, « und b-Cholesteron, Kampfer und Ter- 
pentinöl mit Salzsäure und Eisenchlorid dieselbe Reaktion wie 
Cholesterin geben, ist längst bekannt (Weyl). Aber auch wenn 
wir das Cholesterin ausschalten, können wir von verhältnismäßig 
einfachen Körpern in die Nähe der Koniferenharzsäuren gelangen. 

Lawrence bekam nämlich durch Oxydation der $-Isopro- 
pylelutarsäure Terpenilsäure und bei der Oxydation dieser Terebin- 
säure, die man ja bekanntlich sowohl aus Pinen wie auch durch 


wet e 


Oxydation des Kolophoniums, d. h. der Abietinsäure, erhalten 
kann. Die Glutarsäure (normale Brenzweinsäure) ist aber eine ver- 
hältnismäßig einfach gebaute, mit der Weinsäure verwandte Substanz. 

Daß man beim Abbau von Koniferenharzen und Koniferenharz- 
säuren Glieder der Terpenreihe erhält, ist schon oben erwähnt, 
auch die den Koniferenharzen verwandten Amyrine, die sehr ausge- 
sprochene Phytosterinreaktionen geben, liefern solche, denn die 
Amyrilene (Vesterbergs) dürfen zu den Terpenen gerechnet 
werden. Ja sogar eines der von uns isolierten Resinotannole, das 
Galbaresinotannol (aus Galbanum), führt uns in die Nähe des 
Pinens, denn es liefert bei der Oxydation mit Salpetersäure Kampfer- 
säure und Kamphoronsäure. 


En En 
C C 
\ | NS REN 
HO0C COOH ER ZN 
| | H,;0 COOH HC 7 Che 
: | | OH;-C- CH; \CH3-U-OR, | 
CH;,-C-CH;, H,C OOo EO- OH 
H;C | COOH a a N 
Is S17 N 
C C C 
CA; CH; OB; 
Kamphoronsäure Kampfersäure. Pinen. 


Wenn wir auch heute noch nichts Bestimmtes über die Kon- 
stitution der Koniferenharzsäuren aussagen können, so ist es doch 
sehr wahrscheinlich, daß sie zu den hydroaromatischen Verbindungen 
gehören, von einem hydrierten Reten sich ableiten und sowohl zu 
den Terpenen wie den Phytosterinen in Beziehung stehen. Aber 
ich möchte nicht die Hypothese aufstellen, daß sie aus ihnen her- 
vorgehen. Das Phytosterin ist offenbar selbst ein viel zu kompli- 
zierter Körper, um Muttersubstanz der Koniferenharzsäuren sein zu 
können, aber auch die Terpene der Formel C,, H;, sind wahrschein- 
lich nicht die Muttersubstanzen, wenigstens nicht in der Art, wie 
man es bisher immer meinte. Denn aus der Tatsache, daß Terpen- 
tinöl leicht verharzt, hatte man, seit Rose sein Harzradikal auf- 
gestellt, stets geschlossen: also geht die Abietinsäure aus dem Ter- 
pentinöl hervor. Untersucht man jedoch die bei der Verharzung 
des Terpentinöls entstehenden - Verbindungen, so zeigt sich, daß 
sie keine Abietinsäure oder Pimarsäure sind, sondern hauptsäch- 
lich aus Resenen bestehen. Diese sind offenbar Substanzen, die 


era ee 


viel nähere Beziehungen zu den Terpenen zeigen und ich glaube 
nicht weit von der Wahrheit entfernt zu bleiben, wenn ich sie als 
Oxypolyterpene anspreche. 

Allerdings entstehen bei der Verharzung des Terpentinöls auch 
saure Verbindungen, wöhl Peroxyde oder etwas dergleichen, aber 
keine der bekannten Harzsäuren wurde bisher gefunden. 

Doch gibt es ein Harz, dessen Bestandteile, wie es scheint, 
vorwiegend aus dem ätherischen Öl stammen: die Myrrhe, aber 
auch kein Öl verharzt so leicht wie das Myrrhenöl. 

Vielfache Verwandtschaft mit den Harzsäuren zeigen die 
Harzalkohole oder Resinole. Auch bei einigen von diesen 
treten Beziehungen zu den Cholesterinen und Terpenen hervor. 
Ihr Studium erscheint mir als besonders aussichtsreich für den 
weiteren Ausbau einer physiologischen Chemie der Harze. Denn 
bei einigen von ihnen treffen wir auf die interessante Tatsache, 
daß sie sich in verschiedenen Pflanzenfamilien finden, so z. B. 
das Amyrin in Burseraceen und Rutaceen, Resinole der Formel 
Os Io6 9 in Styracaceen und Balsamifluae. Da einige dieser Ver- 
bindungen sehr gut kristallisieren, wird ihr weiteres Studium er- 
leichtert. Denn das ist bei den Harzkörpern so unangenehm, daß 
man so oft auf amorphe Körper stößt, die durch kein Mittel zum 
Kristallisieren zu bringen sind. 

Eine Gruppe von Resinolen verhält sich dagegen ganz anders. Es 
sind dies die Resinole des Guajakharzes. Wir haben es bei ihnen offen- 
bar mit Kondensationsprodukten zwischen aliphatischen Substanzen 
(Tiglinaldehyd) und aromatischen Phenolen (Guajacol, Kreosol) zu tun. 

Aber auch Vertreter der aliphatischen Reihe selbst sind in 
Harzen gefunden worden. Die Aleuritinsäure des Stocklack ist ein 
Beispiel hierfür und auch das Konvolvulin enthält neben Zucker- 
resten auch aliphatische Säuren. (Methyl-aethylessigsäure, «-Methyl- 
£-oxybuttersäure) Und ganz neuerdings hat ja Harries die 
Kautschugutta vom Lävulinaldehyd abgeleitet und sie als 1'5 Dime- 
thyl-cyklooktadi@n betrachtet der Formel: 


| | 
HOCH EICH, 


OH552:0 2E I,.20 D.C ] 

| 
d. h. als ein Vielfaches der Pentadi@nyl-Recten (0; H,), ähnlich 
wie Zellulose und Stärke Multi-Anhydride des Traubenzuckers 
sind. Harries denkt sich die Bildung der Kautschugutta in der 


Bee 


Weise verlaufend, daß der Zucker (Pentosen) zu dem Reste (, I/; 
reduziert und dann in statu nascendi zum Komplex (C;, He) kon- 
densiert wird. Daß die Zucker zum Lävulinaldehyd und der Lävulin- 
säure Beziehungen besitzen, ist ja bekannt. 

Hier wäre also die Genese eines Harzkörpers direkt bis zum 
Zucker, der wohl als die Quelle der meisten Zellinhaltsbestandteile 
zu betrachten ist, zu verfolgen. 

Überschaut man das Gesagte, so läßt sich vorläufig nur das eine 
sagen, daß die Harze überhaupt keine chemisch einheitliche Gruppe 
sind, sondern sich aus den verschiedensten Körperklassen rekrutieren, 
für die eine gemeinsame Muttersubstanz vorläufig nicht erkennbar ist. 

Nur in wenigen Fällen gelang es bisher, plausible Hypothesen 
über ihre Bildung zu entwickeln. Aber Andeutungen finden sich 
allenthalben. 

Dies gilt von den Bestandteilen des eigentlichen Harzkörpers, 
des Reinharzes. Nicht viel mehr wissen wir über die »Beisubstanzen«, 
d. h. die Substanzen, welche den Harzkörper begleiten. Aller- 
dings können wir sie oftmals in Beziehung bringen zu dem Harz- 
körper. So finden wir nicht selten unter den Beisubstanzen die 
Spaltlinge der Harzester sowohl der Tannolreihe wie der Resinol- 
reihe, dann bei Harzen mit aromatischen Harzestern andere Körper 
der aromatischen Reihe (Ester, Säuren und Aldehyde), bei den Koni- 
ferenharzen, die man früher direkt als »Terpenharze« bezeichnete, 
Terpene. Ganz unklar war bisher das ganz regelmäßige Auftreten 
von Bitterstoffen unter den Beisubstanzen, bis es uns neuer- 
dings gelang, von einer nicht bitteren Harzsäure des Sandarak zu 
einem Bitterstoff zu gelangen, so daß wir wohl jetzt annehmen 
dürfen, daß auch diese Substanzen zum eigentlichen Harzkörper 
in Beziehung stehen. 

Als ganz aufgeklärt betrachte ich dagegen das Auftreten 
gummiartiger Körper neben den Harzen, zum Beispiel in 
den sogenannten Gummiharzen. Da die Sekretbildung in der 
resinogenen Schicht erfolgt, diese aber aus Gummi-, respektive 
Schleimsubstanz besteht, wird in allen den Fällen, wo die resinogene 
Substanz lange erhalten bleibt und weich ist (Umbelliferen), beim 
Anschneiden des Organs das Harz mit dem Gummi zusammen 
ausfließen (Umbelliferengummiharze); während überall dort, wo 
die resinogene Schicht frühzeitig zugrunde geht oder derb ist 
(Koniferen), eine Beimischung von Gummi zum Harz nicht beob- 
achtet wird (Koniferenharze). Daß diese also der resinogenen Schicht 


ee. 


entstammende Gummisubstanz stets Enzyme (Gummasen) enthält, - 
ist interessant und vielleicht eine Andeutung, daß die Umbildung 
der von den sezernierenden Zellen gebildeten resinogenen Sub- 
stanzen in das Sekret unter Mithilfe von Fermenten erfolgt. Denn 
bei der resinogenen Schicht befinden wir uns am Herde der Sekret- 
bildung, im Laboratorium der Harzerzeugung. Ich kenne übrigens 
kein Ferment, daß nicht mit einer Gummisubstanz vergesellschaftet 
wäre. Unwillkürlich wird man daher zu der Auffassung gedrängt, 
daß es sich hier um Verbindungen und nicht um Mischungen 
handelt und daß die pflanzlichen Fermente möglicherweise Zwischen- 
stufen sind zwischen Eiweißkörpern und Hemizellulosen. Alle geben 
die Pyrrol- und die Furfurolreaktion. 

Daß es eine zur Membran zu rechnende Schicht ist, die als 
resinogen funktioniert, ist besonders interessant. Denn bekanntlich 
wurde die Membran der pflanzlichen Zelle in ihren Leistungen 
bisher meist verkannt und wenn es sich um die chemischen 
Leistungen der Pflanzenzelle handelte, auf Kosten des plasmatischen 
Zellinhaltes hintangesetzt. Es unterliegt ja keinem Zweifel, daß 
sich die hauptsächlichsten Stoffwechselprozesse im Zellinhalte ab- 
spielen, aber daß auch die Membran zu chemischen Leistungen 
befähigt ist, zeigt gerade die resinogene Schicht. Diese liegt nun 
aber an Stellen, wo sich sonst die sogenannten »Auskleidungen 
der Interzellularen« befinden und sie tritt damit zu der sogenannten 
Interzellularsubstanz überhaupt in Beziehung, die, wie ich durch 
neuere Untersuchungen einwandfrei zeigen konnte, in erster Linie 
auch bei der Schleimbildung der Algen und der Pektinbildung der 
Früchte in Betracht kommt. Da Pektin aus der Interzellularsubstanz 
hervorgeht, betrachte ich letztere chemisch als ein Protopektin und 
bezeichne sie jetzt mit diesem Namen. Daß auch die Schleime der 
Phanerogamen Membranschleime sind, habe ich schon früher nach- 
gewiesen. Aber es ist hier die sekundäre Membran welche aus 
Schleim besteht. 

Daß wir dort, wo die Sekretbildung vor sich geht, stets 
Glieder der Gruppe der Hemizellulosen finden, führt uns aber 
wieder auf die Kohlehydrate als die letzten Quellen der Sekrete. 

So beginnt sich allmählich das Dunkel zu lichten und wir - 
sehen doch schon einige Aussicht, auch der physiologischen Chemie 
der Sekrete auf die Spur zu kommen und damit ein interessantes 
Kapitel der chemischen Physiologie der Zelle aufzuklären. 


Kritische Abstammungslehre 


von 


J. Reinke (Kiel). 
Eingelangt am 2. Juli 1907. 


Wenn in der philosophischen Literatur der zweiten Hälfte des 
letzten Jahrhunderts der Ruf: Zurück auf Kant! ein so erfolgreicher 
war, haben wir dies dem Umstande zuzuschreiben, daß Kant einst 
die Philosophie aus dem dogmatischen Schlummer weckte, indem 
er die Berechtigung ihrer Lehren unter die kritische Lupe nahm. 
Selbstkritik der Wissenschaft sollte seit Kant Grundsatz nicht nur 
der Philosophie, sondern auch aller übrigen Wissenschaften sein, 
und seine Nachfolger, wie zum Beispiel Hegel, sind zum großen 
Teil daran gescheitert, daß sie es an der erforderlichen Selbstbe- 
schränkung fehlen und ihre reichen Ideen ungezügelt davonflattern 
ließen. 

Auf keinem Gebiet der zeitgenössischen Naturwissenschaft 
ist eine kritische Selbstbesinnung so nötig wie auf dem der Ab- 
stammungslehre. Diese setzt sich aus relativ wenig empirischen 
und aus desto mehr spekulativen Elementen zusammen. Die Ab- 
stammungslehre ist eine Idee, wenn man will, eine naturphilo- 
sophische Idee, für deren allgemeine Geltung sich wenig erfahrungs- 
mäßige Tatsachen anführen lassen und die hauptsächlich durch die 
theoretische Erörterung von Möglichkeiten und Wahrscheinlichkeiten 
gestützt wird. Sie ist in erster Linie Deutung der Tatsache, daß 
die Lebewesen in einer so ungeheuren Vielgestaltigkeit auftreten, 
und der Versuch, den Grund dieser Vielgestaltigkeit durch Nach- 
denken zu finden und wahrscheinlich zu machen. Sie ist nicht 
Wissen, sondern eine Forderung und ein Wunsch unseres Verstandes. 

Daß die Abstammungslehre bis in die Einzelheiten des Zu- 
sammenhanges der Lebewesen hinein einen dogmatischen Ton 
angeschlagen hat, ist vor dem Forum wahrer Wissenschaft nicht 


en 


zu rechtfertigen. Wir müssen deshalb dafür kämpfen, daß die Ab- 
stammungslehre, soweit sie dogmatisch ist, durch eine kritische 
ersetzt werde. f 

Ich selbst habe einst den Abstammungsgedanken für ein 
Axiom der modernen Biologie erklärt und ich tat dies, indem 
ich die Abstammungstheorie als Idee, nicht als Ausdruck erfahrungs- 
mäßig festgestellter Tatsachen gelten ließ. In Übereinstimmung mit 
der Ausdrucksweise der Mathematik verstehe ich dabei unter Axiom 
ein Postulat unseres das Wissen der Gegenwart berücksichtigenden 
Verstandes, das weder direkt bewiesen noch widerlegt werden 
kann. Diese Abstammungsidee hat sich belebend und befruchtend 
für die biologischen Wissenschaften erwiesen; darin sind alle einig, 
und sie bildet einen Leitstern für zahlreiche Einzelforschungen. 
Als Ganzes aber bleibt sie Idee, Postulat und damit für ihre ent- 
schiedensten Anhänger Axiom; in diesem letzteren Sinne ist sie 
nicht Gegenstand des Wissens, sondern des Glaubens. 

Daß die Kritik nicht nur gegenüber den einzelnen Beob- 
achtungen und den aus ihnen gezogenen Folgerungen einzusetzen 
hat, sondern auch die Idee selbst zu ihrem Objekt machen muß, 
versteht sich von selbst. Auch diese allgemeine Idee ist das Er- 
gebnis des Zusammenwirkens von Argumenten, die sich auf Tat- 
sachen stützen, und von Hypothesen. Wie vor der Kritik das, was 
wir eine Tatsache nennen, als gut oder als minder gut beglaubigt 
erscheinen kann, so wird man auch gut begründete und schlecht 
begründete Hypothesen unterscheiden dürfen. 

Sehen wir uns einmal die Tatsachen an, mit denen die Ab- 
stammungsidee zu rechnen hat. Da ist zunächst die Tatsache der 
Kontinuität des Lebens oder genauer ausgedrückt, der Zusammen- 
hang der einzelnen Lebensformen oder Individuen in der Fort- 
pflanzung. Der Satz: omne vivum ex vivo hat allein Anspruch 
darauf, als biogenetisches Grundgesetz bezeichnet zu werden. Dazu 
kommt als zweite Tatsache die Entwicklung der höheren Pflanzen 
und Tiere aus wenigzelligen Vorstufen und schließlich aus einer 
einzigen Keimzelle. Dieser sichergestellten Ontogonie der Einzel- 
wesen gegenüber steht das Unternehmen der Phantasie, unter An- 
wendung eines Analogieschlusses die höheren Lebensformen durch 
Umbildung aus niederen und schließlich aus einzelligen Formen 
entstehen zu lassen. Das nennt man Phylogonie, und es kommt 
nun darauf an, ihre Richtigkeit und Zulässigkeit am Maßstabe der 
Erfahrung zu prüfen. 


I 


Der Erfahrung eröffnen sich hier meines Dafürhaltens nur 
zwei Gebiete von Tatsachen, das Verhalten der uns umgebenden, 
als historisch geworden vorausgesetzten Organismen und die Er- 
gebnisse der paläontologischen Forschung; will man auch die ver- 
gleichende Morphologie und Entwicklungsgeschichte herbeiziehen, 
so begibt man sich damit wieder auf das Gebiet der Spekulation. 
Die Paläontologie lehrt uns, daß ein kleiner Bruchteil der heute 
lebenden Typen schon im Kambrisch und im Silur existiert und 
sich unverändert durch alle geologischen Perioden hindurch erhalten 
hat. Die Mehrzahl der uns heute umgebenden Typen von Lebe- 
wesen existierte früher noch nicht und die meisten der uns im 
fossilen Zustande bekannt gewordenen Typen sind in der Gegen- 
wart ausgestorben. Es ist aber von größter Bedeutung, daß im 
Tertiär nicht nur die Reste zahlreicher Arten noch heute lebender 
Gattungen aufgefunden sind, sondern daß auch viele tertiäre Arten 
mit den heute lebenden übereinstimmen, und zwar um so mehr, 
je jünger die Tertiärschichten sind. Dagegen kennen wir kein Bei- 
spiel dafür, daß nach Ausweis fossilen Materials sich ein Pflanzentypus 
(ich verstehe hier darunter Gattungen und Familien) in einen andern 
im Laufe der Erdgeschichte allmählich umgewandelt habe. Eine 
solche Umwandlung der Typen ineinander, insbesondere in auf- 
steigender Linie, von unvollkommeneren zu vollkommeneren Formen 
besteht für die Wissenschaft bislang nicht in der Erfahrung, sondern 
nur in der Idee, und diese Idee selbst läßt sehr verschiedene Mög- 
lichkeiten des Geschehens zu. Zwei Möglichkeiten sind es, die 
hier vornehmlich in Betracht kommen. Entweder führen alle Ab- 
stammungslinien der Organismen auf einige wenige Urformen, viel- 
leicht auf eine einzige zurück, aus der nach dem Prinzip der 
Divergenz, einem der wichtigsten Bestandteile von Darwins 
Theorie, sich die uns heute bekannten Pflanzen und Tiere ent- 
wickelt haben sollen. Damit würde von einer Blutsverwandtschaft 
der meisten, wenn nicht aller Typen von Lebewesen untereinander 
die Rede sein können und die Ähnlichkeit der Arten einer Gattung, 
der Gattungen einer Familie würde auf gemeinsame Vorfahren zu- 
rückweisen. Oder aber man nimmt an, daß ursprünglich, also lange 
vor dem kambrischen Zeitalter, sehr zahlreiche, vielleicht Millionen 
von Urwesen gegeben waren, die sich in lauter einzelnen Stamm- 
linien bis zu den Typen der Gegenwart fortgebildet haben, während 
zahlreiche Stammlinien im Laufe der Erdgeschichte erloschen und 
uns .nur zum geringen Teil als Versteinerungen erhalten geblieben 


sind. Will man sich für die eine oder andere Annahme entscheiden, 
so wägt man nur Möglichkeiten gegeneinander ab und gelangt zu 
Wahrscheinlichkeiten, die mehr oder weniger subjektiv ausfallen 
werden. Mir persönlich zum Beispiel erscheint der polyphyletische 
Ursprung der Organismen auf unserem Planeten wahrscheinlicher 
als der monophyletische und ich räume mit Friedmann ein, daß 
die Ähnlichkeit vieler Typen einer Konvergenz der Stammlinien, 
einer Annäherung der Formen aneinander unter dem Einfluß ähn- 
licher Lebensbedingungen zugeschrieben werden kann (Fische, Wal- 
fische). Anderseits glaube ich aber, daß viele Typen sich durch 
Divergenz auseinander abgezweigt haben, so daß man die Prin- 
zipien der Divergenz und der Konvergenz wird beide berück- 
sichtigen und kombinieren müssen. 

Zugunsten der Divergenz sprechen die Beobachtungen, die 
wir bei Aussaat der einer einzigen Pflanze entnommenen Samen- 
körner machen. Trotz Übereinstimmung in den typischen Merk- 
malen unterscheiden sich alle aus solcher Aussaat hervorgegangenen 
Individuen sowohl von der Mutterpflanze wie untereinander. Das 
ist die Variation. Schon Linn& sagte: Es gibt so viele Varietäten 
als verschiedene Pflanzen aus dem Samen der gleichen Art auf- 
gegangen sind; Varietäten aber sind Pflanzen derselben Art, die 
durch eine zufällige Ursache verändert wurden. Daß Varietäten erb- 
lich sein können, wußte auch Linne. 

Sofern die Varietäten sich in der nächsten Generation wieder 
ausgleichen, spreche ich von einer oszillierenden Variation; ich 
halte den Ausdruck für besser als »fluktuierende« Variation, weil 
man unter Fließen eine progressive Bewegung versteht. Andere als 
sprungweise Variationen lassen sich meines Erachtens überhaupt 
nicht wahrnehmen; es kann sich nur darum handeln, ob die Sprünge 
größer oder kleiner sind. Wenn sich Varietäten in der Fortpflanzung 
konstant erhalten, so ist das eine stabilisierte oder stabile Variation, 
ein Ausdruck, der sich wohl so ziemlich deckt mit de Vries’ Mu- 
tation; das Wort Mutation ist in der Paläontologie längst in anderem 
Sinne verwendet worden. Die stabilen Variationen können fast un- 
merklich gering, die oszillierenden nicht selten beträchtlich sein, 
die Größe der Abweichung ist kein brauchbares Merkmal, um 
beide Arten der Variation zu unterscheiden; nur auf die Erblich- 
keit kommt es an. Sind die erblichen Abweichungen erheblich, das 
heißt sind bei einer Aussaat neue stabile Varietäten entstanden, 
die sich durch mehr oder weniger augenfällige Merkmale aus- 


— B- — 


zeichnen, so sprechen wir von neuen Rassen oder Unterarten (Sub- 
spezies). Es widerspricht nach meiner Meinung dem historischen 
Sinn, der Zweckmäßigkeit und der Pietät, wenn man den Artbegriff 
anders als im Linnöschen Sinne verwenden will; nach dem Art- 
begriff richtet sich der Begriff der Varietät, Rasse, Unterart. Nach 
meinem Dafürhalten ist uns bei allen Kulturversuchen nichts anderes 
geglückt, als neue erbliche Rassen zu erzielen, nicht aber Arten, 
geschweige denn Gattungen oder Familien. Mit dieser Tatsache 
hat eine kritische Abstammungslehre vor allem zu rechnen. 


In dieser Auffassung begegnet sich mein Urteil mit dem- 
jenigen J. Wiesners, das dieser kürzlich in seinen vortrefflichen 
Bemerkungen »Das Beharrungs- und Veränderungsvermögen der 
lebenden Wesen« !) ausgesprochen hat. Wiesner betont hier mit 
Recht, daß man über die Grenzen der »guten« Arten im Experi- 
ment nicht hinausgekommen ist, das heißt über die Arten im Sinne 
Linnes; jede Weiterführung der Evolutionslehre erklärt Wiesner 
für spekulativ und hypothetisch, dem Geiste exakter Naturforschung 
wenig entsprechend. Damit wird Wiesner den hohen Wert der 
Versuche über Bildung neuer Unterarten so wenig bestreiten wollen, 
wie ich es tue. Die wichtigsten dieser Beobachtungen sind die von 
de Vries über die Entstehung neuer erblicher Rassen von Oenotlera 
Lamarckiaxa und die von Wasmann über die Umwandlungen von 
Käfern mitgeteilten Tatsachen. 

Gerade die Arbeiten von de Vries aber scheinen mir ein Bei- 
spiel dafür zu sein, wie leicht gut beobachtete Tatsachen zu Speku- 
lationen ins Unbegrenzte hinein verleiten. So halte ich es für eine 
reine Hypothese, aus der beobachteten Tatsache, daß bei der Aus- 
saat der Samen von Oenothera Lamarckiana stabile, das heißt in 
der Fortpflanzung sich konstant verhaltende Rassen in größerer 
Zahl hervorgehen, den Schluß ziehen zu wollen, daß Oenothera 
Lamarckiana sich gegenwärtig in einer »Mutationsperiode« befinde, 
nachdem sie eine vielleicht auf Jahrtausende zu veranschlagende 
Periode der Konstanz durchgemacht habe. Noch viel weiter geht 
die zweite Hypothese, die einen Analogieschluß aus jener ersten 
Hypothese darstellt, daß sich alle übrigen Arten ebenso verhalten, 
daß sie eine lange Periode der Konstanz durchlaufen, um dann 
in einer relativ kurzen Periode der »Mutation« gleichsam zu ex- 
plodieren und durch diese Explosion zahlreiche neue »Arten« aus- 


.) Festschrift für A. Lieben. Leipzig, Verl. Winter 1906. 


Ar 


zustreuen. Das ist reine Spekulation, bloße Hervorhebung einer Mög- 
lichkeit, der sich andere Möglichkeiten gegenüberstellen lassen. 
Betrachten wir Oenothera Lamarckiana als eine gegebene Art, über 
deren Ursprung wir nichts wissen, so frage ich: wer bürgt mir 
dafür, daß diese Art nicht von Anbeginn ihres Bestehens, sobald 
äußere Umstände dafür günstig waren, »mutiert« habe, daß die 
meisten ihrer »Mutanten« aber bald wieder ausgestorben sind unter 
dem Einflusse der in der freien Natur herrschenden Verhältnisse 
und nur der mit dem Namen Oenothera Lamarckiana belegte »Mu- 
tant« sich erhalten hat? Ich glaube, daß diese Hypothese mit den 
vielen Erfahrungen der gärtnerischen Praxis über Neubildung erb- 
lich konstanter Rassen ebensogut übereinstimmt, wie die Hypo- 
these von de Vries über den Wechsel von Konstanzperioden und 
von Mutationsperioden. 

Gegenwärtig tut der Wissenschaft viel mehr not eine strenge 
kritische Sonderung dessen, was in der Deszendenzlehre Tatsache 
und was Hypothese ist, als das Ersinnen und Auftürmen immer 
neuer, wenn auch noch so geistreicher Hypothesen. Diese Lehre 
sollte man auch der oben erwähnten Darlegung ]J. Wiesners ent- 
nehmen. Statt dessen sind die meisten ‚neueren Arbeiten auf dem 
Gebiete der Deszendenztheorie weniger kritisch gestimmt als die 
des Altmeisters Darwin. Immer wird man diesem volle Anerkennung 
dafür zollen müssen, daß er seine eigenen Hypothesen als Ver- 
suche einer Erklärung hinstellt und selbst die ihm aufsteigenden 
Einwände dagegen vorbringt. Welche Bescheidenheit tritt uns in 
allen seinen Werken entgegen und mutet uns so sympathisch an 
im Gegensatz zu den Dogmen späterer Adepten. Wenn trotzdem 
seine Selektionstheorie kein glücklicheres Schicksal gehabt hat, als 
sie es in der Gegenwart erleben muß, so zeigt dies nur, welche 
Gefahren beim Beschreiten des schwankenden Steges der Hypo- 
thesen auf dem Gebiete der Naturforschung drohen. Dennoch ent- 
halten Darwins Werke die Keime zu einer kritischen Abstammungs- 
lehre, wie ich sie fordere, und ihr wissenschaftliches Niveau ist 
weit höher als das, von dem aus eine Allmacht der Naturzüchtung 
verkündet wird oder aus dem der Ausspruch herstammt, eine 
sichere historische Tatsache sei die Erkenntnis, daß der. 
Mensch von einer Affenart abstammt. Eine Konstruktion von Stamm- 
bäumen der Tiere und Pflanzen hat in meinen Augen nur einen 
schematischen Wert, zumal Physiker, Astronomen und Geologen 
ihr Urteil so sehr auseinandergehen lassen, daß es zweifelhaft er- 


RENT: 


scheint, ob unser Planet seit zwölf Millionen oder seit einer Milliarde 
von Jahren Organismen trägt. Der speziellen Phylogonie scheint 
mir nichts so sehr not zu tun als der Zweifel, soll die Wissen- 
schaft Fortschritte machen, die als wirklicher geistiger Besitz der 
Menschheit angesehen werden dürfen. Auf den Ursprung des 
Lebens gehe ich hier nicht ein; mit Wiesner betrachte auch ich 
das Leben als etwas für den Naturforscher Gegebenes. 

Dem Gebiete unseres Wissens gehört es ar, daß einst andere 
Arten und Gattungen von Pflanzen die Erdoberfläche bevölkerten 
als in der Gegenwart und daß gegenwärtig unter unseren Augen 
neue erbliche Rassen zu entstehen vermögen. Alles übrige im 
Bereiche der Abstammungslehre ist Gegenstand unseres Glaubens, 
nicht unseres Wissens, sobald wir die Sonde strengster Kritik an- 
legen. Wenn dieser Glaube in mancher Beziehung zur unerschütter- 
lichen Überzeugung wird, so kann eine solche Überzeugung einer 
gleich strengen Kritik gegenüber immer nur den Wert subjektiver 
Gültigkeit beanspruchen. Sie stützt sich nicht auf Beweise wie das 
Wissen, sondern auf Argumente. Aber solche Argumente können 
einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit, daß unsere Überzeugung 
tatsächlich richtig sei, herbeiführen. Dies gilt zum Beispiel von den 
Anpassungen, das heißt den festen Beziehungen der Gestalt und 
Lebensweise von Organismen zu ihren äußeren Lebensbedingungen. 
Daß die Entstehung neuer Rassen mit erneuten Anpassungen Hand 
in Hand gehen kann, zeigen besonders die Beobachtungen Was- 
mans über die Umbildung der als Ameisengäste bekannten 
Käfer. Doch auch aus dem Pflanzenreiche ist eine Reihe von Fällen 
bekannt geworden, wonach Abänderung und Anpassung an neue 
Vegetationsbedingungen zusammenfallen. Unter die berechtigten 
Analogieschlüsse stelle ich daher den, daß wir in vielen Fällen die 
Neuentstehung von Anpassungen annehmen dürfen, auch wenn 
wir die Entstehungsgeschichte der betreffenden Arten nicht kennen. 
Als Beispiele nenne ich die neuholländischen phyllodinen Akazien, 
die sukkulenten Euphorbien, die insektivoren Gewächse, die ganze 
Klasse der Flechten. Die Wissenschaft würde bis zur Öde ver- 
armen, wenn man die Hypothese verbieten wollte, daß solche be- 
sonders augenfällige Anpassungsformen von Pflanzen abstammen, 
die anders organisiert waren, jene spezifischen Anpassungen nicht 
besaßen. Aber auch hier müssen wir uns dessen bewußt bleiben, 
was tatsächliches Wissen und was Hypothese, was erfahrungs- 
mäßig beweisbar und was Analogieschluß ist. Die angeführten 


Wiesner-Festschrift 2 


N 


Beispiele zeigen aber auch, daß wir in der Wissenschaft der Hypo- 
thesen gar nicht entbehren können; wir sollen nur die Hypothesen 
mit Vorsicht und nach gewissenhafter Abwägung aller denkbaren 
Möglichkeiten aufstellen und stets neben unserem bewiesenen und 
beweisbaren Wissen als Hypothesen und Deutungen bewerten. 

Wir bedürfen heute dringend einer streng kritischen Betrach- 
tung und Sichtung der Abstammungslehre, um sie von den dog- 
matischen und phantastischen Träumen zu befreien, die sich viel- 
fach wie Nebelschleier über sie gelagert haben. Wir müssen Ernst 
damit machen, die Grundlagen festzustellen, auf denen eine wissen- 
schaftliche Abstammungslehre überhaupt möglich ist. Wir müssen 
völlige Klarheit darüber gewinnen, was wir tatsächlich wissen und 
was wir nur vermuten, zumal die Vermutungen vielfach durch den 
Wunsch nach Abrundung unserer Vorstellungsbilder eingegeben 
werden. Wir müssen unterscheiden zwischen Problemen, deren 
Lösbarkeit dem Menschengeist möglich erscheint, und Fragen, von 
denen wir heute nur sagen können, daß eine Antwort auf sie uns 
in die Ferne des Endlosen gerückt zu sein dünkt. Bei Darwin war 
die Abstammungslehre bereits kritischer behandelt als bei fast allen 
seinen Nachfolgern, Nägeli nicht ausgenommen; dennoch haben 
wir in seiner Hypothese von der Rolle der Selektion ein beredtes 
Beispiel dafür, wie bedenklich es ist, die ungeheure Mannigfaltig- 
keit der Lebewesen der Hauptsache nach aus einem einzigen Prinzip 
heraus »erklären« zu wollen. In der Natur dürften durchweg die 
Vorgänge unendlich viel verwickelter sein, als eine zu Vorurteilen 
neigende Schulweisheit sich träumen läßt. 


Über einige angeblich leuchtende Pilze 


von 


Hans Molisch (Prag). 


Eingelangt am 7. Juli 1907. 


In meinem Buche über »Leuchtende Pflanzen« '!) habe ich 
unter anderem eine Übersicht über die bis heute bekannt gewordenen 
Leuchtpilze gegeben, gleichzeitig aber betont, daß in der Literatur 
gewissen Hyphomyzeten bis auf den heutigen Tag die Fähigkeit 
zu leuchten zugeschrieben wird, obwohl hiefür ein exakter Nach- 
weis nicht erbracht wurde. 

Ein sicheres Urteil, ob das Myzel eines im Holze wuchern- 
den Pilzes leuchtet, läßt sich erst dann geben, wenn der Pilz in 
Reinkultur vorliegt. Auffallenderweise hat man die Methode der 
Reinkultur, die auf dem Gesamtgebiete der Mikrobiologie so große 
Erfolge aufzuweisen hat, auf die höheren Pilze relativ selten an- 
gewendet und doch können gewisse physiologische Fragen, wie 
die nach der Lichtentwicklung mit Sicherheit doch nur auf dem 
Wege der Reinkultur beantwortet werden. 

Nehmen wir an, es fände jemand ein Stück faules, leuchten- 
des Holz, das mit Xylaria” Hypoxylon besetzt ist, und er schlösse 
aus dem Vorkommen dieses Pilzes auf dem Holze, daß die Nylaria 
das Leuchten bedingt, so ist dieser Schluß nicht ohne weiteres 
berechtigt. Ein derartiges Holz kann neben der Aylaria noch zahl- 
reiche andere Myzelien enthalten und in der Tat wird man wohl selten 
im Walde verwesendes Holz finden, das nur einen einzigen Pilz 
enthält, gewöhnlich läßt sich eine ganze Pilzflora darin erkennen. 
Erst wenn der in Frage kommende Pilz auf verschiedenen Substraten 
und auch auf dem natürlichen rein gezogen wurde, wird man be- 
urteilen können, ob er leuchtet oder nicht. 


') Molisch H., Leuchtende Pflanzen. Eine physiologische Studie. Jena 
1904; S. 83, 


H* 


p 


+ a 


Von diesem Gesichtspunkte habe ich den Hallimasch, Aga- 
ricus melleus, das Myzelium x und andere Pilze studiert, ihr Leuchten 
beobachtet und meine Ergebnisse darüber in meinem erwähnten 
Buche veröffentlicht. Daselbst wurde auch schon darauf hingewiesen, 
daß eine Reihe von Pilzen, wie aus der Literatur hervorgeht, leuchten 
sollen, daß aber eine genauere Prüfung derselben noch aussteht. 
Hierher gehören Trametes pini Fr., Polyporus sulfureus F'r., Poly- 
porus citrinus (= caudicinus) (Schaef.) Schröt,, Heterobasidium annosum, 
Agaricus (Collybia) longipes Scop., Cortieium coeruleum (Schrad.) Fr. — 
Auricularia phosphorea Schr. und Xylaria-Arten. 

Ich habe die Sache seither fortwährend im Auge behalten 
von einzelnen dieser Pilze Reinkulturen gemacht und erlaube mir 
nun die erhaltenen Resultate mitzuteilen. 


Xylaria Hypoxylon Pers. und Xylaria Cookei. 


Obwohl ich bereits früher!) den Beweis erbracht habe, daß 
den beiden Xylaria-Arten die Fähigkeit, Licht zu entwickeln, voll- 
ständig abgeht, wird selbst in der neuesten Literatur immer noch 
die alte Fabel von dem Leuchten dieser Pilze von neuem auf- 
getischt. Ich habe die beiden Pilze seit sechs Jahren auf Brot und 
Holz in ständiger Reinkultur, habe aber niemals auch nur die 
geringste Lichtentwicklung bemerkt. Xylaria Hypoxylon und Xylaria 
Cookei sind daher aus der Reihe der Leuchtpilze zu streichen. 


Trametes pini Fr. 


Die Angabe, daß dieser Pilz leuchtet, finde ich bei Ludwig.’ 
Nachdem er die Vermutung ausgesprochen, daß noch unter den 
Rhizomorphabildnern Leuchtpilze gefunden werden dürften, schreibt 
er: »So erhielt ich zu einer meiner ersten Arbeiten über Phosphores- 
cenz aus Thüringen (Forstbezirk Fischbach bei Schleusingen) frisches 
Wurzelholz mit Rhizomorphen aus einer mit Trametes pini be- 
fallenen Gegend, welches intensiv leuchtete, aber von dem später 
untersuchten Hallimaschholz und Xylariaholz sich wesentlich unter- 
schied. Das Spektrum fing hier erst beim Hellblau an und er- 
streckte sich weit in das Violette und schien nicht völlig konti- 
nuierlich zu sein.« (Vergl. über die spektroskopische Uhnters. 


1) Molisch H, 1. c. S. 40—44. 
®) Ludwig F., Lehrbuch der niederen Kryptogamen etc. Stuttgart 1892, 
$. 528—529. 


photogen. Pilze, Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie 1884, p. 186.) 
Ludwig stellt zwar Tirametes pini nicht bestimmt als leuchtend hin, 
allein nach dem Wortlaut scheint er doch geneigt zu sein, ihn für 
einen Leuchtpilz zu halten. Um die Sache zu entscheiden, kulti- 
vierte ich den Pilz seit drei Jahren auf Brot und Holz in reiner 
Form. Der Pilz wächst besonders leicht an, wenn man kleine 
Stückchen des jungen, noch energisch wachsenden Fruchtkörpers 
auf das feuchte Nährsubstrat legt. Das weiße, mitunter reichlich 
Flüssigkeit auspressende Myzel, welches in allen meinen Kulturen 
steril blieb, zeigte niemals eine Spur von Licht. Von strangartigen, 
an Ähizomorpla erinnernden Myzelien habe ich gleichfalls nie 
etwas bei diesem Pilze gesehen. 

Nebenbei sei bemerkt, daß ich durch zwei Jahre hindurch auch 
Trametes radieiperda in Reinkultur auf Brot und Holz gezogen 
habe, an diesem Pilze aber weder Rhizomorphabildungen noch 
Lichtentwicklung konstatieren konnte. !) 


Polyporus sulfureus Fr. 


Von diesem Pilze ist gleichfalls behauptet worden, daß er 
leuchte, allein schon Ludwig?) bemerkt, daß dies der Bestätigung 
bedürfe. Man erhält Kulturen des Pilzes leicht, wenn man kleine 
Stückchen des jungen, noch wachsenden Hutes als Impfmasse ver- 
wendet. Solche Teile treiben bald Myzelfäden aus, die allmählich 
das ganze Nährsubstrat als eine gelbliche, weichflockige, duftige 
Masse überziehen. Fruchtkörper erhielt ich während vierjähriger 
Kulturen nie, hingegen fand ich, daß das Myzel stets eine so un- 
geheure Zahl von runden Konidien entwickelte, daß es wie von 
einer staubigen Masse bedeckt war. Unter den Hymenomyzeten ist 
dieser Pilz durch diese Art der Nebenfruktifikation besonders aus- 
gezeichnet, was eine besondere Untersuchung verdienen würde. 

Wenn man das konidientragende Myzel mit absolutem Alko- 
hol behandelt und mit einem Deckglas bedeckt, so entsteht nach 
einigen Minuten eine große Anzahl von verschieden gestalteten 
farblosen Kristallen und sternartige Aggregate von nadelartigen 
Formen, prismaartige, bi- und plankonvexe Gestalten und andere. 
Ihre chemische Natur habe ich nicht erforscht. Hingegen habe ich 


!) Herrn Prof. Dr. Freih. v. Tubeuf bin ich für die liebenswürdige Be- 
schaffung des Ausgangsmaterials zu großem Dank verpflichtet. 
EyEuawigr., |. ec S. 529. 


ee IR 


mich überzeugt, daß dem kultivierten Myzel sowie den im Freien 
erwachsenen Fruchtkörpern die Fähigkeit zu leuchten, vollständig 
abgeht. 


Collybia eirrhata Pers. 


Agaricus (Collybia) tuberosus Bull, der auf faulenden Blätter- 
pilzen, besonders der FAussula nigricans und Lactarius piperatus 
vorkommt, und Agaricus (Collybia) eirrhatus Schum., der mit Vor- 
liebe auf den alten Fruchtkörpern des Schwebelkopfs Hypholoma 
Fascieulare Huds. lebt, leuchten nach Ludwig.!) »Bei beiden Arten 
leuchten die Sklerotien an den Stellen, wo junge Fruchtkörper ent- 
springen und die damit zusammenhängenden Moosstücke, faulende 
Grashalme, Zweige, Birkenstöcke etc. sehr deutlich.« *) Das Leuchten 
soll viel schwächer als beim Hallimasch sein. Im Herbste 1905 
fand ich bei Prag im Walde auf faulenden Blätterpilzen eine kleine 
weiße Collybia, die ich aus Sporen rein züchtete. Wenn das Myzel 
auf Brot eine gewisse Größe erreicht hatte, so schickte es sich an, 
an einzelnen Stellen, die sich durch eine starke Tropfenausschei- 
dung (Guttation) zu erkennen gaben, Sklerotien zu bilden. Die 
Sklerotien wurden in ungemein großer Zahl erzeugt, die ganze 
Brotmasse wurde nach und nach sozusagen in Sklerotiensubstanz 
umgesetzt. Sie waren erbsen- bis haselnußgroß, rund, knollenartig, 
glatt oder höckerig, wabig vertieft und von hellbrauner oder ocker- 
gelber Farbe. Weder an dem Myzel noch an den Sklerotien noch 
an den Fruchtkörpern war jemals eine Lichtentwicklung wahrzu- 
nehmen. Von Zeit zu Zeit sproßten aus den Sklerotien 1—2 cm 
lange und 1—2 mm dicke Fruchtstiele hervor, die an deı Spitze 
einen 2—-3 mm breiten scheibenförmigen Ansatz zu einem Hute 
aufwiesen, der aber in seiner Weiterentwicklung stecken blieb und 
sich wahrscheinlich wegen der nicht ganz natürlichen Kultur- 
bedingungen nicht weiter ausbildete. Auch wenn solche unvoll- 
kommene Fruchtkörper hervorsproßten, konnte ich an den Sklerotien 
Leuchten niemals beobachten. 

Herr Prof. Dr. v. Höhnel, dem ich den Pilz in einer Rein- 
kultur sandte, hatte die Güte, ihn zu bestimmen und ist geneigt, 
ihn für Collubia eirrhata (Pers) zu halten. Ich kann daher bestimmt 
sagen, daß diese von mir in Kultur genommene Collybia nicht ° 


!) Ludwig F., l-xe= SE53k 
‘) Derselbe: Uber einen neuen einheimischen phosphoreszierenden Pilz, 
Agaricus (Collybia) tuberosus Bull. Bot. Zentralbl.,, XII. Bd., 1832, S. 104—106. 


EIS 


leuchtet und aus diesem Grunde wird es sich empfehlen, auch die 
verwandten Arten, insbesondere Agaricus (Collybia) tuberosus Bull. 
in Reinkulturen auf Lichtentwicklung zu prüfen, um festzustellen, 
ob nicht die Angaben über das Leuchten dieser Art auf einem 
Irrtum beruhen. 

Das wichtigste Ergebnis der vorstehenden Untersuchungen 
läßt sich kurz in folgender Weise zusammenfassen: 

BDiecbisher in der Literatur als leuchtend ange- 
führtenPilze:XylariaHypoxylonPers,XylariaCookei, 
Bnetes pini Fr, Polyporus suliureus und -Collybia 
Beerata Pers, sind aus derListe der Leuchtpilze zu 
Streichen. 


Einiges über Characeen und Amitose 


von 


Eduard Strasburger (Bonn). 


Eingelangt am 7. Juli 1907. 


Mit Tafel 1. 


In dem histologischen Teil unseres Lehrbuches der Botanik 
glaubte ich die vorherrschende Ansicht über die Bedeutung der 
»direkten Kernteilung« bei den höher organisierten Pflanzen am 
besten wiederzugeben, indem ich sie als einen Vorgang bezeichnete, 
»der sich meist erst in älteren Zellen oder auch solchen einstellt, 
deren Inhalt alsbald desorganisiert werden soll.<') Es entsprach 
diese Fassung im wesentlichen der Ansicht, die sich seinerzeit 
W. Flemming?) über Amitose in den Geweben der Wirbeltiere 
»und auch recht vielen Wirbellosen« gebildet hatte und für die im 
besonderen sich gleich darauf H. E. Ziegler?) erklärte. 

Als wir in diesem Frühjahr von unserem Verleger mit der 
Nachricht überrascht wurden, daß trotz der: wesentlich größeren 
Zahl von Exemplaren, in welchen unser Lehrbuch im vorigen 
Herbst erschien, eine neue Auflage wieder vorzubereiten sei, sah 
ich mich veranlaßt, den Abschnitt über direkte Kernteilung umzu- 
gestalten. Daß die bisherige Fassung nicht für alle Fälle genüge, 
wurde mir besonders bei Abfassung des historischen Berichtes 
über »Die Ontogenie der Zelle seit 1875« im Progressus rei bota- 
nicae®) klar. Für die in unserem Lehrbuch als Beispiel angeführten 


') Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. VIII. Aufl., 1906, S. 75. 

?) Über Teilung und Kernformen bei Leukozyten und über deren Attrak- 
tionssphären. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXVII, 1891, S. 290, 295. 

>) Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) Kernteilung im 
Tierreich. Biol. Zentralbl., Bd. XI, 1891, S. 374. 

4) Bil. 1,1906, S. 22, 24,85 ft. 


Internodialzellen von Characeen konnte keinesfalls gelten, daß sie 
die direkte Teilung ihrer Kerne im senilen Zustand, ja nicht ein- 
mal, daß sie sie in älteren Zellen ausführen; ob die Zellen von 
Gewächsen einer noch höheren Organisationsstufe dies in allen 
Fällen erst unter solchen Umständen tun, empfahl sich auch zur 
Nachprüfung. 

Die Characeen sind so merkwürdige Gewächse, daß es nicht 
zu verwundern ist, daß sie von jeher die besondere Aufmerksam- 
keit der Forscher auf sich lenkten. Ihre Stellung im System ist der- 
maßen unsicher, daß sich Oltmanns, bei Ausarbeitung seines Algen- 
buches, die Frage stellte, ob er überhaupt die Characeen darin be- 
handeln solle. In der Tat drängt sich jedem, der die Characeen 
eingehend untersucht, der Eindruck auf, daß die Unterschiede der 
Characeen von allen jenen Pflanzengruppen, die unter der Gesamt- 
bezeichnung »Algen« zusammengefaßt werden, meist größer als 
die Übereinstimmungen sind. Ja, bei eingehenderer Erwägung bleibt 
von jenen vermeintlichen Übereinstimmungen eigentlich wenig übrig, 
im wesentlichen nur die grüne Färbung, die zum Anschluß der 
Characeen an die Chlorophyceen verleitet und der zellige Aufbau, 
der weniger weit von jenem der Algen als dem der Archegoniaten 
sich zu entfernen scheint. 


Um es gleich auszusprechen, so halte ich die Characeen für 
eine Gruppe von Organismen, deren Ursprung in algenähnlichen 
Vorfahren gelegen haben mag, die in ihren jetzigen Repräsentanten 
aber die Endglieder einer Reihe darstellt, deren phylogenetische 
Entwicklung kaum kürzer gewesen sein dürfte als jene, die in 
den Bryophyten gipfelte. Auf die Länge dieses Weges schließe ich 
aus dem Umstande, daß er hinreichte, um die karyokinetischen Vor- 
gänge auf dieselbe Höhe zu bringen, welche sie bei den Arche- 
goniaten erlangten und die für Kern- und Zellteilungen der höher 
organisierten Pflanzen sowie für die Kernteilungen der höher or- 
ganisierten Tiere charakteristisch ist. Es hatte bereits B. Debski in 
zwei im Bonner botanischen Institut ausgeführten sorgfältigen 
Untersuchungen auf diese Tatsache hingewiesen und in dem Satze 
zusammengefaßt, daß: »Die Karyokinese bei Chara!) viel mehr 
Übereinstimmung mit den höheren Pflanzen als mit den Algen 


!) Beobachtungen über die Kernteilung bei Chara fragilis, Jahrb. f. wiss. 
Bot., Bd. XXX, 1897, S. 227, und Weitere Beobachtungen an Chara fragilis. Da- 
selbst, Bd. XXXII, 1898, S. 635. 


Be 


zeigt.«!) Ich habe nun ebenfalls sehr eingehend die Kern- und 
Zellteilungsvorgänge bei Chara fragilis und Nitella syncarpa studiert 
und kann wohl behaupten, daß sie in der beobachteten Form sich 
ebenso bei einer phanerogamen Pflanze vollziehen könnten. Es ist 
das ein Fall mehr, welcher zeigt, wie weitgehende Übereinstim- 
mungen sich in dem Gang der phylogenetischen Entwicklung, aus 
den allgemeinen Eigenschaften des Substrats heraus, einstellen 
können, wenn eine bestimmte Entwicklungsstufe erreicht ist. Ich 
brauche nicht viel Figuren hier beizufügen, da ich auf die von 
B. Debski veröffentlichten hinweisen kann. Auch beschränke ich 
mich auf die Vorführung von Xitella syncarpa, welche die Bilder 
von B. Debski, die sich alle auf Chara fregilis beziehen, entsprechend 
ergänzen sollen. Fixiert wurden meine Objekte in Chromosmium- 
essigsäure, gefärbt mit Eisenhämatoxylin oder dem üblichen Safranin- 
gentianaorange. 

Das Cytoplasma der Nitella- und Charazellen stellt ein Waben- 
werk dar, das die jungen Zellen dichter, die älteren lockerer aus- 
füllt und in welchem, wenn es einer Internodialzelle zufällt, alsbald 
Vacuolen auftreten, die mit fortschreitendem Wachstum dieser Zeile 
zu deren großen Saftraum sich vereinigen. In dem Cytoplasma der 
Gewebezellen finden sich Körnchen verteilt, deren Verhalten, wie 
schon Debski nachwies 2), mit jenem der Kernkörperchen überein- 
stimmt. In dem Cytoplasma der Zellen spermatogener Fäden fehlen 
sie. Das Gerüstwerk der ruhenden, zu mitotischer Weiterteilung 
befähigter Kerne gehört jenem Typus an, der nicht Waben, sondern 
Fäden aufweist. Diese Fäden lassen sich unschwer auf längere 
Strecken hin verfolgen (Fig. 1, 2, 4, Taf. I) und es unterhes 
keinem Zweifel, daß sie Körnchen führen, die wirklich distinkte 
Körperchen sind und nicht etwa nur Anschwellungen oder Ver- 
dichtungen in den Kanten eines Maschenwerkes darstellen. Sie 
zeichnen sich durch stärkere Tingierbarkeit aus. Von ihnen ver- 
schieden sind vereinzelte, darunter wesentlich größere Körner, die 
wie Nukleolarsubstanz reagieren. Den sich mitotisch teilenden 
Kernen der Gewebezellen kommt meist nur ein Kernkörperchen 
zu; mehrere kleinere trifft man vorwiegend in den Zellen der sper- 
matogenen Fäden an. Das Gerüstwerk der Gewebekerne bekommt . 


!) Im ersten Aufsatz S. 245; diese Übereinstimmung war betreffs des 
Zellteilungsvorganges schon M. Treub aufgefallen, Notice sur les noyaux des 
cellules vegetales. Arch. de Biologie, Bd. I, 1880, S. 402 

?) Erste Abhandlung, S. 233. 


a 


man sehr häufig geschrumpft zu sehen. Es ist das, wie schon 
Debski zeigte, eine Folge des Präparationsverfahrens.'!) Eine solche 
Schrumpfung wird in unseren Figuren 2 und 3 vorgeführt. Nicht 
alle Kerne neigen zu ihr in gleichem Maße, vielmehr, wie ich an- 
nehmen muß, vornehmlich solche, in welchen eine neue Teilung 
nicht rasch der vorhergehenden folgt. Demgemäß bekam ich der- 
artige Kontraktionen in den spermatogenen Zellen nie zu sehen; 
nur ganz ausnahmsweise traf ich den Kern der Scheitelzellen ver- 
ändert in den Präparaten an, sehr häufig dagegen die Knotenkerne, 
auch solche, die sicher noch weitere mitotische Teilungen ausge- 
führt hätten, außerdem den primären Kern der Internodialzelle vor 
seinem Eintritt in das amitotische Stadium. Meine Figur 2 führt 
zwei Schwesterkerne eines Segments vor, auf welches die Scheitel- 
zelle folgte, Trotzdem die beiden Kerne denselben Präparations- 
einflüssen ausgesetzt waren, zeigte sich der obere, somit primäre 
Knotenkern nur wenig kontrahiert, der untere, somit primäre Inter- 
nodialkern hingegen stark geschrumpft. 


Der in Fig. 5 dargestellte, einem spermatogenen Faden ent- 
nommene Kern war in Prophase getreten. Ich habe in das Bild 
nur das eingetragen, was bei einer einzigen, annähernd mittleren 
Einstellung, die das Kernkörperchen auch in sich faßte, sichtbar 
war, Debski konnte in solchen Stadien noch keine Fadenenden 
unterscheiden, was dadurch bedingt war, daß die Chromosomen 
mit ihren Enden tatsächlich zunächst verbunden bleiben. Das Aus- 
sehen eines etwas späteren Zustandes der Prophase suchte ich in 
der Fig, 6, die auch einem spermatogenen Faden entstammte 
und mit Safraningentianaorange gefärbt worden war, wiederzugeben. 
Die Aneinanderreihung von Chromatinscheiben in den Lininfäden 
tritt nur mäßig deutlich bei diesem Objekt vor. Doch war sie 
Debski auch schon aufgefallen, ebenso wie die Zerlegung der 
Chromatinscheibchen in zwei Körnchenreihen auf nächstfolgendem 
Zustand.?) Sobald aber dieser Teilungsvorgang der Scheibchen 
vollzogen ist, hört die weitere Möglichkeit ihrer Unterscheidung auf. 
Da anderseits die Längsspaltung der Chromosomen als helle, sie 
durchziehende Linie, sich erst nach diesem Unkenntlichwerden der 
Körnchenreihen markiert, so ruft sie den Eindruck einer Spaltung 
in einer homogenen Masse hervor. Die beobachteten Erscheinungen 


!) Vergl. dessen Figur 4, Taf. IX, der ersten Abhandlung. 
. ”) Erste Abhandlung, S. 231. 


a RE 


machen hingegen auf mich den Eindruck, als wenn die Aufgabe 
der Substanzsonderung in den Chromosomen mit vollzogener Tei- 
lung der in den Chromatinscheibchen eingeschlossenen Erbein- 
heiten vollzogen wäre und die färbbare Substanz sich nunmehr 
gleichmäßig in der Grundsubstanz des Chromosoms verteilt hätte, 
In dem Stadium, kurz vor Anlage der Kernspindel, das ich in 
Fig. 7 abbildete, sowie in den fertiggestellten Kernplatten, die in 
Fig. 8, 9 und 10 zu sehen sind, lassen sich Substanzsonderungen 
innerhalb der gespaltenen Chromosomen durchaus nicht mehr wahr- 
nehmen. 

Debski!) hat schon hervorgehoben, daß die Orientierung der 
Kernspindeln in den sich teilenden Characeenzellen nur durch die 
morphologischen Forderungen des Aufbaues bestimmt wird und 
sich unabhängig zeigt von dem jeweilig größten Durchmesser des 
Protoplasten. In sehr kurz gewordenen Zellen der spermatogenen 
Fäden zwingen aber die Raumverhältnisse unter Umständen diesen 
Kernspindeln eine schräge Lage auf. So ist es in meiner Fig. 8, 
die gleichzeitig dadurch lehrreich erscheint, daß die Spindelfasern 
vor ihrer gegenseitigen Vereinigung die Hautschicht erreichen, Jede 
Spindelfaser schließt sich ihr mit einem kleinen Knötchen an, in 
ähnlicher Weise wie ich dies früher für die fein ausgezogenen 
Enden ganzer Spindelenden zu schildern Gelegenheit hatte. 2) Übrigens 
kommt es auch vor, daß in hinlänglich langen Zellen der sperma- 
togenen Fäden der Characeen die Kernspindeln sich schräg stellen. 
Es kann nämlich diese Stellung auch durch eine zu große Breite 
der Kernplatte bedingt sein. In allen Fällen wird aber innerhalb 
solcher spermatogener Zellen derPhragmoplast später richtig orientiert, 
so daß die Scheidewände rechtwinklig zu dem Verlauf des Fadens 
zu stehen kommen. 

Auch für die Characeen sind Zentrosomen angegeben worden’), 
was Debski aber bereits zurückwies. So viel steht jetzt unter 
allen Umständen fest, daß Zentrosomen bei höher organisierten 
Pflanzen, und mit diesen stimmen die Characeen auch in diesem 
Punkte überein, bei Anwendung der jetzt üblichen Fixierungs- und 
Tinktionsmittel sich nicht nachweisen lassen. Wer somit den Stand- 


!) Erste Abhandlung, S. 243. 

?) Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Zentrosomen und Cilienbildner 
im Pflanzenreich. Histol. Beitr., Heft VI, 1900, S. 147. 

») Otto Kaiser, Über Kernteilungen der Characeen. Bot. Zte., I. Abt., 
1896, S. 69. 


Bro, 


punkt etwa einnimmt, Zentrosomen müßten auch bei höher organi- 
sierten Gewächsen vorhanden sein und ihr Nachweis sei bisher 
nur nicht gelungen, der hätte diesen Nachweis mit ganz neuen 
Hilfsmitteln zu erbringen. Dann nur ließe sich die Frage mit ihm 
von neuem diskutieren. Über besser fixierte und tingierte Präparate 
wie sie V. Gr&egoire und mir zur Untersuchung vorliegen, dürfte 
kaum jemand verfügen; in unseren Präparaten sind aber individuali- 
sierte Zentrosomen bei höher organisierten Pflanzen nicht zu sehen. 
Ich schalte dabei aus der Erörterung die Frage nach der Natur der 
Blepharoplasten aus, über die ich mich wiederholt geäußert habe 
und die ich auch nicht für Zentrosomen halte, um mit einigen 
Worten Inhaltskörper der Zelle zu berühren, die in bestimmten 
Fällen sich zugleich mit dem Zellkern teilen und in Beziehung zu 
ihm zu stehen scheinen Mit diesen Gebilden hat sich W. Mar- 
quette neulich befaßt; eine auch bei Chara crinita zu beobachtende 
Erscheinung läßt sich ihnen anschließen. In den Zellen junger 
Isoetesblätter, die Marquette untersuchte, eilt die Verdopplung 
einer stärkehaltigen Cytoplasmamasse der Kernteilung voraus. Die 
beiden Cytoplasmamassen ordnen sich polar an und scheinen eine 
gewisse Beziehung zur Bildung der Spindelfasern zu verraten. Daß 
man sie mit Attraktionssphären nicht vergleichen dürfe, hebt auch 
Marquette hervor.!) Sie erinnern vielmehr an die Teilung des 
Chromatophors in den Sporenmutterzellen von Anthoceros, welche 
mit der Bildung von vier sich tetraedrisch verteilendenChromatophoren 
abschließt, denen weiterhin die Teilungsprodukte des Kerns sich 
anlagern.”?) Erinnert sei daran, daß ich seinerzeit?) ganz ähnliche Vor- 
gänge auch für die Makrosporenmutterzellen desselben /soötes angab, 
auf dessen Blätter die Marquettesche Schilderung sich jetzt bezieht. 
Marquette stellt ähnliche andere Fälle aus der Literatur noch 
zusammen, aus welchen immer nur wieder hervorgeht, daß auch 
in Pflanzenzellen, die keine Zentrosomen besitzen, polare Gegen- 
sätze sich äußern und daß es in solchen Zellen unter Umständen 
gesonderte Inhaltkörper gibt, deren Teilung sich an die Kern- 


') Manifestations of polarity in plant cells which apparently are without 
centrosomes. Beihefte zum bot. Zentralbl. Bd. XXI, 1907, S. 237. 

?) E. Strasburger, Zellbildung und Zellteilung, III. Aufl., 1880, S. 161; 
Bradley M. Davis, The Spore-mother cell of Anthoceros. Bot. Gazette, 
Bd. XXVII, 1899, S. 89, 

3) Über Zellbildung und Zellteilung, I. Aufl, 1875, S. 144, III. Aufl., 1880, 
S. 168. 


2a, Ze 


teilung hält, wie denn ja auch in einkernigen Zellen Kern- 
und Zellteilung ineinander greifen. Die stärkehaltige Plasmaan- 
sammlung, die Marquette in den Sporenmutterzellen von Mar- 
silia quadrifoliata bemerkt und die sich an derselben Seite wie das 
synaptisch kontrahierte Gerüst des Mutterkerns befindet, ist mir in 
den Sporenmutterzellen der Marsilien ebenfalls aufgefallen. Ich habe 
auch in der Figurenerklärung auf sie hingewiesen. '!) Auf die Spindel- 
pole verteilt sich diese Ansammlung weiterhin dort nicht?); man 
erblickt sie vielmehr an den Seiten der Mutterspindel?) und später 
zwischen den beiden Tochterspindeln.*) Bei Chara crinita verhält 
sich die Sache noch anders. An einem Material, auf das ich später 
zurückkommen werde, zeigten die Scheitelzellen der in Entwick- 
lung begriffenen Kurztriebe (Blätter) und Rindenlappen eine dichtere, 
an extranuklearen Nukleolen reiche Cytoplasmaansammlung über 
ihrem Kern. Dort verharrte auch diese Ansammlung während der 
Kernteilung, so daß sie, wie Fig. 14 und 15 zeigen, dem neuen 
Scheitelzellkern zufiel, während sein Schwesterkern, der Segmentkern, 
leer ausging. 

Die Zahl der Chromosomen habe ich in den noch mitotisch 
tätigen Kernen der Triebe von Nitella syncarpa auf 12 bestimmen 
können (Fig. 10, Taf. I. Dieselbe Chromosomenzahl führen auch 
die Kerne der spermatogenen Fäden dieser Pflanze. Letztere ist somit 
in allen ihren Teilen haploid. Demgemäß habe ich auch in keiner 
der mir vorliegenden polaren Ansichten ihrer Kernplatten etwas 
von einer paarigen Anordnung der Chromosomen erkennen können, 
so wie ich sie vor kurzem für diploide Kerne, insbesondere die 
der Erbsenwurzel, geschildert habe.) Die in Fig. 10 dargestellte 
Anordnung der Chromosomen in einer Kernplatte, bei polarer An- 
sicht, gibt das gewohnte Verhalten für XNitella syncarpa wieder, Bei 
Chara fragilis zählte ich in allen Teilen der Pflanze 18 Chromosomen. 
Zu dieser Zahl gelangte ich freilich erst nach ganz bedeutender 
Häufung der Einzelbeobachtungen. Diese waren einerseits deshalb 
notwendig, weil die Zählung sich nur sehr schwer ausführen ließ 


') Apogamie bei Marsilia, Flora, Bd. 97, 1907, S. 189, Fig. 53, S. 190, 
Fig. 73. , 

a a 

2) A a. 0, Pi8.073: 

.N.2..0,Eig. 74a. 

5) Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropfhybridenfrage, 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLIV, 1907, S. 491 ff. 


ee 


und daher sehr schwankende Resultate ergab, anderseits weil Debski 
24 Chromosomen für Chara fragilis angegeben hat. Die Zahl, bei 
der ich schließlich stehen blieb, stimmt hingegen gut zu der von 
Georg Goetz!) angegebenen, 16—18, die wohl der Chara foetida 
abgewonnen wurde. Da Debski äußerst sorgfältig seine Unter- 
suchungen durchführte, so muß ich mich fragen, ob wir dieselbe 
Chara Spezies vor uns hatten. Ich bat den Kollegen W. Migula, 
die Bestimmung meiner Spezies zu kontrollieren. Da er sie auch 
für ©. fragilis erklärte, so ist an der Richtigkeit des Namens nicht 
zu zweifeln. Ich muß hinzufügen, daß ich auch bei meinen an 
Ohara fragilis vorgenommenen Zählungen oft genug über 20 Chromo- 
somen hinauskam, schließlich aber zu der Überzeugung gelangte, 
daß dies durch die Schwierigkeit bedingt sei, die Grenzen des 
einzelnen Chromosoms sicherzustellen. Die Chromosomen von 
Chara fragilis sind verhältnismäßig lang, verschiedentlich umgebogen, 
sie greifen vielfach in- und übereinander, werden nicht selten durch 
den Schnitt zerlegt, und das alles wirkt zusammen, um die Sicherheit 
der Zählung zu beeinträchtigen. Wenn ich dessenungeachtet hier 
länger bei der Zahl verweile, so ist es, weil sie für weitere Unter- 
suchungen, im besonderen beim Auffinden der Reduktionsteilung, 
in Betracht kommen wird. Zunächst kann ich aber bestimmt be- 
haupten, daß auch bei Chara fragilis die Zahl der Chromosomen 
in den Gewebezellen und den Geschlechtszellen übereinstimmt 
und eine Reduktionsteilung in den Entwicklungsvorgang der zur 
Beobachtung vorliegenden Generation an keiner Stelle eingreift. 
Darin stimmen die Ergebnisse meiner Untersuchungen mit jenen 
von B. Debski und G. Goetz überein. 

Die Zellplatte wird bei den Characeen in einem Phragmoplast 
durch Anschwellung der Verbindungsfäden, also abweichend von 
den Algen, hingegen genau so wie bei den höher organisierten 
Pflanzen, ausgebildet. Zuvor bewegt sich dorthin, wo die Zellplatte 
später entstehen soll, wie so oft auch bei höher organisierten Pflanzen, 
Nukleolarsubstanz und bildet in der Äquatorialgegend extranukleare 
Nukleolen, die bei Chara fragilis relativ groß werden, deutlich zwischen 
den Verbindungsfäden liegen und durch ihre starke Färbung dem 
Auge sich aufdrängen. Diese Gebilde hat denn auch Debski schon 
geschildert?), der zugleich darauf hinweist, daß sie nicht, wie 

) Über die Entwicklung der Eiknospe bei den Characeen. Bot. Ztg. 1399, 


eabt, S: 9. 
2) Erste Abhandlung, 5. 238, zweite Abhandlung, S. 643. 


a ME 


E. Zacharias für die Rhizoiden von Chara das wollte !), der Zell- 
platte den Ursprung geben, daß letzte vielmehr erst verhältnismäßig 
spät in Gestalt körnchenförmiger Anschwellungen der Verbindungs- 
fäden in die Erscheinung tritt. 

Von besonderem Interesse ist es, zu verfolgen, wie nicht nur 
die Stellung, welche die Kernspindel in einer sich teilenden Characeen- 
zelle erhält, sondern auch die Richtung, die später die Zellplatte 
zeigt und die Gestalt, die sie aufweist, durch ererbte Gesetze ge- 
regelt werden. Dabei liegt es mir fern, behaupten zu wollen, daß 
pflanzliche Scheidewände bei ihrer Bildung nicht jenen allgemeinen 
physikalischen Gesetzen der Oberflächenspannung unterliegen, die 
L. Errera?) als erster eingehend begründete und daß sie nicht 
das Bestreben haben, diejenige Form anzunehmen, welche eine ge- 
wichtslose Flüssigkeitslamelle unter denselben Bedingungen zeigen 
würde. Die Zellteilungen von Chara lehren nur, wie das lebendige 
Protoplasma, kraft seiner spezifischen Organisation und der durch 
sie bedingten Leistungen, in diese rein physikalischen Vorgänge 
eingreift und sie nach Bedarf regelt. So zeigt sich, wenn eine von 
der Scheitelzelle abgegrenzte Segmentzelle sich in eine obere 
Knotenzelle und eine untere Internodialzelle teilt, die Zellplatte 
gleich so weit abwärts verschoben, daß die entstehende Scheide- 
wand eine ganz niedrige untere Zelle, von einer weit höheren oberen 
trennt.’) Zugleich erfährt, besonders bei Chara, der untere, für die 
Knotenzelle bestimmte Kern eine starke scheibenförmige Abflachung. 
Bei ihrer ersten Teilung wird eine Knotenzelle genau senkrecht halbiert, 
dann rücken aber beide Kerne in eine äußere, morphologisch genau 
bestimmte Stellung; die Zellplatte, die in den Verbindungsfäden 
zwischen ihren Tochterkernen entsteht, um je eine peripherische 
Zelle abzutrennen, ist demgemäß nach außen verschoben, zeigt 
anderseits diejenige Krümmung, die ihr nach physikalischem Gesetze 
zukommt und trifft die älteren Wände unter rechtem Winkel. So 
auch, wenn aus räumlichen Gründen, wie zuvor schon erwähnt 
wurde, in Zellen der spermatogenen Fäden eine Kernspindel sich 
schräg stellen mußte (Fig. 8, Taf. I), entsteht die Scheidewand 
stets rechtwinklig zu den Seitenwänden der Fäden, weil wohl 
physikalische Ursachen dem Phragmoplasten die erforderliche Lage- 
aufzwingen. 


) Über Kern- und Zellteilung. Bot. Ztg. 1888, S. 55. 
*) Über Zellenformen u. Seifenblasen. Biol. Zentralbl., Bd. VII,1887— 88, S.728. 
») Vergl. hierzu auch B. Debski, erste Abhandlung, S. 244, 


a 


Ganz eigen ist die Art, wie die ungesonderte Kernteilung oder 
Amitose in den Entwicklungsgang der Characeen eingreift. B. Debski 
hat sich sehr eingehend mit diesem Vorgang in seiner zweiten Ab- 
handlung befaßt !), so daß ich mich auf diejenigen Punkte beschränken 
kann, die mich besonders interessierten. Der primäre Internodial- 
kern ist bestimmt, sich nie mehr mitotisch zu teilen. Während die 
Internodialzelle an Höhe zunimmt, rundet er sich ab und beginnt 
eine Strukturänderung durchzumachen. Diese besteht darin, daß 
sein Gerüstwerk dichter wird und die Körnchen in ihm sich immer 
weniger markieren. Tatsächlich bleibt sein Bau aber dauernd ein 
iadenförmiger, nur daß bei der dichten Zusammendrängung der 
Fäden und ihrem stark geschlängelten Verlauf es nicht mehr möglich 
ist, sie auf gewissen Strecken zu verfolgen. Daß es sich überhaupt 
in solchen Kernen um ein fadenförmiges Gerüstwerk und nicht 
um ein sehr englumiges Wabenwerk handelt, läßt sich nur auf den 
dünnsten Mikrotomschnitten erkennen. Debski beschreibt nun, wie 
bei Chara fragilis der zur amitotischen Teilung sich vorbereitende 
Kern auch seine Nukleolen verändert, wie diese an seine Peripherie 
wandern und dort sich sichelförmig strecken. Bei Nitella syncarpa fällt 
ein solcher Vorgang nicht als typisch auf, vielmehr nur eine be- 
deutende Vermehrung der Nukleolen, die zugleich unregelmäßige, 
vielfach gestreckte Formen annehmen und deren Tinktionsfähigkeit 
wächst. Auf die dann folgende Streckung des Kernes, seine und seiner 
Nachkommen innerhalb der Internodialzelle sich vollziehende, auf 
Durchschnürung beruhende Vermehrung, gehe ich nicht weiter ein, 
da diese seit Fr. Johow°), als im wesentlichen bekannt, gelten 
kann. Es möge genügen, daß ich hier auf meine Fig. 2 hinweise, 
in welcher bei « ein primärer Internodialkern kurz nach seiner 
Abrundung und tiefer bei d, mit Überspringung eines Knotens, der 
Kern der zweiten Internodialzelle, noch vor seiner amitotischen 
Teilung, für XNitella syncarpa dargestellt sind, sowie auf meine 
Fig. 11, welche die Struktur eines älteren, aus wiederholter Amitose 
hervorgegangenen Kernes vorführt. In dem primären Internodial- 
kern nimmt, mit wachsender Verdichtung des Gerüstes, auch dessen 
Tinktionsfähigkeit zu. Reichtum an Nukleolen, Dichte des Gerüst- 
werkes und dessen verhältnismäßig starke Färbung bleiben die 
charakteristischen Kennzeichen der sich amitotisch vermehrenden 


!) Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. XXXII, 1898, S. 645 ff., dort auch die ältere 
Literatur. 
?) Die Zellkerne von Chara foetida, Bot. Ztg., 1881, S. 729. 


W iesner-Festschrift 3 


BE LER 


Characeenkerne. — In Fig. 12, Taf. I, habe ich einen solchen Kern 
im cytoplasmatischen Wandbeleg eines älteren Internodiums von 
Nitella syncarpa abgebildet, um die Zustände auch im Wandbeleg 
anschaulich zu machen. Die Hautschicht des Cytoplasmas hat eine 
merkliche Dicke und erscheint auch nach innen zu ziemlich scharf 
abgesetzt. Die Chlorophylikörner haften unmittelbar der Hautschicht 
an und man kann sich des Eindrucks nicht erwehren, als wenn 
die Hautschicht dort schwache Verdickungen aufwiese, wobei freilich 
die Möglichkeit einer optischen Täuschung nicht ganz ausgeschlossen 
erscheint. Die Hautschicht, durch welche das Cytoplasma gegen 
jeden Kern abgegrenzt ist, entspricht in ihrer Stärke der äußeren 
Hautschicht, während die Vakuolenwandungen wesentlich dünner 
sind. Dieses Verhalten soll noch im besonderen durch unsere 
Fig. 13, in db, vorgeführt werden, in der ich mich bemüht habe, auch 
den Bau, wie ihn das fixierte Cytoplasma zeigt, getreu wiederzu- 
geben. Diese mit b bezeichnete Teilfigur von 13 stellt den stärker 
vergrößerten oberen Abschnitt von a vor, welcher letztere uns bei 
schwächerer Vergrößerung über eine größere Strecke des Wand- 
belegs, in einer noch verhältnismäßig jungen Internodialzelle, 
orientieren soll. — Die Übereinstimmungen, welche Hautschicht 
und Kernwandung bei Charen zeigen, hat bereits Debski hervor- 
gehoben !), ihm gelang es auch in einigen der Dreifärbung unter- 
worfenen Präparaten, die Hautschicht und die Kernwandung blau 
tingiert zu sehen, während das übrige Cytoplasma sich braun ge- 
färbt hatte. 

Ich versuchte es, mir durch Reagenzien eine Vorstellung über 
die Änderung in der stofflichen Zusammensetzung der zur Amitose 
übergehenden Characeenkerne zu bilden. Ich hielt mich an die 
aus fixiertem Material hergestellten Mikrotomschnitte, die auf Objekt- 
trägern haftend, der Wirkung des Reagens ausgesetzt und dann in 
üblicher Weise tingiert wurden. Bei diesem Verfahren konnte ich 
alle Einzelheiten der Wirkung feststellen, freilich aber nur bei solchen 
Schnitten, die ich entsprechend lange der Einwirkung konzentrierter 
rauchender Salzsäure aussetzte, da sonstige Mittel versagten. 
Hingegen widerstanden die mit Chromosmiumessigsäure fixierten 
Bestandteile der Chara- und Nitellaprotoplasten, welche ja außerdem 
alle die sonstigen Manipulationen, welche der Befestigung am Objekt- 
träger vorausgehen und ihr folgen, durchgemacht hatten, dreitägiger 


!) Zweite Abhandlung, S. 661. 


IE an en 


Einwirkung von Pepsinsalzsäure und Pankreatinsalzsäure sowie 
Gemischen beider bei Brutwärme. Schließlich wurden bei dieser 
Behandlung die Schnitte von dem Objektträger losgelöst und damit 
eine noch weitere Ausdehnung des Versuches vereitelt. Ein Auf- 
enthalt von 24 Stunden in der für Chromatinlösung üblichen, aus 
vier Teilen konzentrierter Salzsäure und drei Teilen Wasser be- 
stehenden Lösung blieb auch olıne die erwünschte Wirkung. Diese 
wurde erst erreicht, wenn Nitellapräparate 10 bis 12 Stunden, Chara- 
präparate noch etwas länger, in rauchender Salzsäure verweilt hatten. 
Das Chromatin war dann aus den Kernen entfernt, die Chromo- 
somen der Teilungsfiguren erschienen nur noch als blasse, auf ihr 
Linin beschränkte Gebilde. Das Linin des Gerüstwerkes ruhender 
Kerne war erhalten, so auch die Nukleolen. Zugleich konnte fest- 
gestellt werden, daß das Gerüstwerk der amitotischen Kerne keine 
merkliche Veränderung erfahren hatte, ebensowenig wie deren 
Nukleolen. Daraus konnte ich den für meine Aufgabe zunächst 
genügenden Schluß ziehen, daß in den zur Amitose übergehenden 
Kernen die Substanz, die man hergebrachterweise als Linin be- 
zeichnet, dauernd zunimmt, und so auch die Nukleolensubstanz, 
nicht aber das Chromatin. Die im Vergleich zu den mitotischen 
Kernen stärkere Tingierbarkeit des Gerüsts der amitotischen Kerne, 
die sich auch naclhı der geschilderten Salzsäurebehandlung erhält, 
dürfte somit auf einer Imprägnierung des Gerüsts dieser Kerne mit 
Nukleolarsubstanz beruhen. 

Die in Amitose eintretenden Kerne büßen ihre gestaltenden 
Funktionen in der Characeenpflanze ein und haben allem Anscheine 
nach nur noch ernährungsphysiologischen Aufgaben obzuliegen. 
Da ist die Feststellung, daß eine Vermehrung des Chromatins in 
diesen Kernen aufhört, wohl nicht ohne Interesse. Legt es uns 
doch unser eingehendes Studium der mitotischen Vorgänge nahe, 
das Chromatin in Beziehung zu den Trägern der erblichen Eigen- 
schaften in den Kernen zu bringen. 

Ergänzend sei hinzugefügt, daß auch die extranuklearen 
Nukleolen und die Chlorophylikörner, sowie auch bei Nitella die 
bekannten Stachelkugeln, der geschilderten Salzsäurebehandlung ver- 
hältnismäßig gut widerstehen.!) 

An lebenden Rhizoiden von Chara fragilis konnte ich mich 
von der schaumigen Struktur des in Rotation befindlichen Cyto- 


=) »Über die Natur der Stachelkugeln und der ihnen homologen Gebilde« 
vergl.-E. Overton, Bot. Zentralbi., Bd. XLIV, 1890, S. 2. 
3a 


SE 


plasmas bei Anwendung hinreichend starker Vergrößerungen direkt 
überzeugen. Besonders kenntlich wird dieser Bau an Orten, wo 
der Strom sich staut, er tritt auch vorübergehend deutlicher hervor, 
wenn das Präparat zu leiden beginnt. Wo die Waben im Cyto- 
plasma sichtbar werden, lassen sich auch ihre. fortdauernden De- 
formationen in der strömenden Masse feststellen. Ich setzte zu wieder- 
holtenmalen Chromosmiumessigsäure den Präparaten, während ich sie 
beobachtete, hinzu, und konnte unmittelbar konstatieren, daß jenes 
Wabennetz, das mir in den fixierten Objekten zuvor vorgelegen hatte, 
tatsächlich einer Momentaufnahme des lebenden Zustandes entsprach. 

Es stellteB.Debski bereits fest!), daß dieselben Veränderungen, 
welche die für Amitose bestimmten Internodialzellen der Chara 
durchmachen, sich auch in den Kernen anderer Charazellen ein- 
stellen, die außer Teilungsfähigkeit gesetzt werden ‘sollen. Die 
Änderung der Kernstruktur beruht in einer Verdichtung des Gerüst- 
werkes, der Steigerung seiner Tinktionsfähigkeit, einer Zunahme der 
Nukleolarsubstanz und Abnahme des Chromatins. Von dieser 
Änderung bleiben nur ausgeschlossen die Kerne der spermatogenen 
Fäden, der Eier und bestimmter Knotenzellen. Bei denjenigen 
Characeenkernen, welche die angegebene Änderung erfuhren, 
gelingt es nicht, sie rückgängig zu machen. Diese Kerne sind 
ein für allemal aus der mitotischen Teilungsfähigkeit getreten und 
zugleich mit ihnen büßten auch die Zellen, denen sie angehören, 
ihre Teilungsfähigkeit ein. Dieses Verfahren, eine Mehrzahl 
lebendiger Zellen, denen eine ganz bestimmte Beteiligung an dem 
Aufbau des Körpers zukommt, frühzeitig von jeder weiteren Bildungs- 
tätigkeit auszuschalten, steht ganz vereinzelt im Pflanzenreiche da 
und weist mit zahlreichen anderen Merkmalen den Characeen eine 
ganz isolierte Stellung im Pflanzensystem an, Denn auch den 
Antheridien der Characeen ist nichts ähnliches sonst zur Seite zu 
stellen, und der Versuch von G. G oetz?), Analogien zwischen der 
Entwicklung der Oogonien der Characeen und der Archegonien 
der Laubmoose aufzustellen, ist alsbald bei K. Goebel°) auf be- 
rechtigten Widerspruch gestoßen. 


!) Zweite Abhandlung, S. 645 ff. 

?) Über die Entwicklung der Eiknospe bei den Characeen, Bot. Ztg., 1899, 
LENDE 8.211, 

3) Morphologische und biologische Bemerkungen, 11. Über Homologien 
in der Entwicklung männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane, Flora, Bd. 90, 
1902, S. 283. 


era 


Diejenigen Zellen der Characeentriebe, welche ihre ursprüngliche 
Kernstruktur behalten und damit auch die Fähigkeit zu Neubildungen 
besitzen, sind auf die Knoten beschränkt und zeigen dort, wie be- 
sonders aus den Untersuchungen von B. Debski hervorgeht !), 
eine ganz bestimmte Verteilung. Sie bilden Gruppen kleiner plasma- 
reicher Zellen, die sich ausschließlich an die obere Hälfte des Knotens 
halten und nur an seiner Oberfläche befinden. Aus ihnen gehen 
alle Rhizoiden, nacktfüßige Zweige und Zweigvorkeime hervor. 

Daß die Richtung des Plasmastromes für jede Zelle eines 
Characeentriebes fest bestimmt, somit erblich fixiert ist, wissen wir 
seit Alexander Brauns eingehenden Untersuchungen.?) Durch ihn 
wurde auch bekannt, daß die Bildung der Kurztriebe (Blätter) und 
Achıseltriebe (Achselsprosse) an der Seite der aufsteigenden, der 
Rhizoiden an der Seite der absteigenden Ströme gefördert wird: 
die erstere scheitelwärts, die letztere grundwärts. Es erinnert das 
an manche Erscheinungen der Polarität bei höher organisierten Ge- 
wächsen, Erscheinungen, dieK. Goebel auch mit der gewohnheits- 
mäßigen Richtung des Nahrungsstromes in Verbindung bringen 
möchte.?) — Bei der Chara fragilis, mit der wir experimentierten, 
zeigte sich die Rhizoidbildung auch stets an derjenigen Seite eines 
Knoten gefördert, die der Seite des absteigenden Stroms in dem 
darüber befindlichen Internodium entsprach. Freilich blieb diese 
Flanke in der Rhizoidbildung bevorzugt auch an Knoten, die zuvor 
isoliert worden waren. Denn die Rhizoiden entsprangen auch dann 
derjenigen Knotenseite, die den beiden ältesten Kurztrieben (Blättern) 
und den aus ihren Achseln entwickelten Trieben gegenüber lag. 
Der polare Gegensatz mußte solchen Knoten somit zuvor schon 
induziert worden sein. Nicht anders verhielten sich solche Knoten, 
über und unter welchen wir den Plasmastrom abgebunden hatten, 
während andere, von welchen wir nur den oberen, nicht den unteren 
Strom abstauten, in die Rhizoidbildung nicht eintraten. Die Ab- 


!) Zweite Abhandlung, S. 656, vergl. dazu auch J. Richter, Über Re- 
aktionen der Characeen auf äußere Einflüsse, Flora, Bd. 78, 1894, S. 403 ff. und 
K. Giesenhagen, Untersuchungen über die Characeen, in Flora, Bd. 82, 83, 
85, 1896-1898 und in einem besonderen Hefte 1902. 

®2) Über die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der 
Characeen. Monatsber. d. Berl. Akad. d. Wiss., Math.-physik. Klasse, 1852 und 
1853. Vergl. dazu auch G. Hörmann, Studien über die Protoplasmaströmung 
bei den Characeen. Jena 1898. 

®) Organographie, 1898, S. 38; Allgemeine Regenerationsprobleme, Flora, 
Bd. 95, 1905, S 397 ff. 


a 


bindung der Ströme wurde mit einem Seidenfaden vollzogen. Daß 
dieses Verfahren wirklich zum Ziele, den Strom zu unterbrechen, 
führte, wurde an einigen Objekten durch nachträgliche Fixierung 
sichergestellt.) Die Versuche, in welchen den Internodien je eine 
obere und untere Ligatur angelegt wurde, verfolgten vor allem den 
Zweck, wenn tunlich, die Internodialzelle seibst oder Zellen ihrer 
Rinde zu Neubildungen anzuregen. Das gelang aber in keinem 
einzigen Falle. Ebenso finden sich in den Versuchen, die J. Richter?) 
»über Reaktionen der Characeen auf äußere Einflüsse« anstellte, 
nur Angaben über Rhizoidbildung, über Entstehung von nacktfüßigen 
Zweigen und Zweigvorkeimen aus Knotenzellen, niemals aus Inter- 
nodien. 

Also ist es eine ganze Summe von Eigenheiten, welche den 
Characeen eine isolierte Stellung im Pflanzensystem anweist, in 
welchem sie am besten nach den Algen, getrennt von ihnen, doch 
nicht minder auch von den Bryophyten, zu behandeln wären. Eine 
diploide Generation fehlt den Characeen ganz oder ist, wenn man 
will, auf den Ruhezustand der Zygote beschränkt.. Es war Debski 
nicht gelungen, die technischen Schwierigkeiten zu überwinden, die 
sich einer erfolgreichen Untersuchung der ersten Vorgänge ent- 
gegenstellten, die sich in einer keimenden Zygote vollziehen. Ich 
kann kaum daran zweifeln, daß gleich der erste Teilungsschritt des 
diploiden Zygotenkerns eine Reduktionsteilung darstellt. Man wüßte 
sonst wirklich nicht, wo sich eine Reduktionsteilung in die weiteren 
Entwicklungsstadien einfügen ließe. Bekanntlich wird von der 
keimenden Zygote eine vordere, kleinere Zelle zunächst abgetrennt. 
In dieser tritt eine Scheidewand auf, die sie in eine rechte und 
linke Hälfte zerlegt, worauf die beiden Zellen sich schlauchförmig 
aus dem gesprengten Scheitel der Zygotenhülle hervorwölben. Sie 
geben dem Vorkeim und einem Rhizoid den Ursprung, deren Ent- 
wicklungsgang schon ganz unter die Norm der haploiden Gene- 
ration fällt. 

Eine Möglichkeit für die Annahme, daß irgendeine diploide 
Generation den Characeen zukommen sollte, die sich mit dem 
Sporogon der Bryophyten vergleichen ließe, sehe ich zunächst 
nicht ein. 


!) Daß der Strom bei Nitella sich durch Einschnürung in getrennte Kreis- 
ströme zerlegen läßt, ist schon lange bekannt. Vergl. Wilh. Hofmeister, 
Die Lehre von der Pflanzenzelle, 1867, S. 51. Dort die noch ältere Literatur. 

®) Flora, Bd. 78, 1894, S. 399. 


I erge 


Wenn aber, wie ich annehmen muß, eine Reduktionsteilung 
sich beim ersten Teilungsschritt einer Characeenzygote vollzieht» 
so würde Parthenogenesis, wie sie für Ohara crinita angegeben wird 
auf nicht allzu große Schwierigkeiten stoßen. Es braucht nur die 
Reduktionsteilung bei der Keimung der Azygote ausgeschaltet zu 
werden. Für die auszubildende haploide Generation wäre ja die 
erforderliche Zahl von Chromosomen da. Es ist über allen Zweifel 
erhaben, daß Chara crinita ohne Befruchtung keimfähige Zygoten 
liefert.) Daraus konnte seinerzeit ohne weiteres auf Parthenogenesis 
geschlossen werden. Heute gilt es auch die Frage sich aufzuwerfen, 
ob nicht etwa die Reduktionsteilung in geschlechtlich erzeugten 
Zygoten von Chara crinita einst ausgeschaltet worden sei und 
diploiden Pflanzen den Ursprung gegeben habe. Wir wissen heute, 
daß haploide Generationen bestimmter Pteridophyten und Angio- 
spermen die doppelte Chromosomenzahl, ohne andere Gestalt- 
änderung als etwa Größenzunahme der Zellen, vertragen, während 
eine haploide Entwicklung der diploiden Generation nicht gelingt. 
Auch bei Dictyota kam ohne Gestaltänderung eine diploide Generation 
zustande.?) Also lohnte es sich immerhin, die nur in weiblichen 
Exemplaren bei uns existierende Chara crinita auf die angeregte Mög- 
lichkeit hin zu prüfen. Lebende Pflanzen von Chara crinita ver- 
mochte ich mir zur Zeit nicht zu beschaffen, doch hatte mein Kollege 
G. Karsten die Güte, mir sein Material zu überlassen, das er bei 
Kiel vor längerer Zeit gesammelt und mit Sublimateisessig fixiert 
hatte. Es gelang, mitotische Kernteilungen in den hergestellten 
Schnitten in hinlänglicher Anzahl aufzufinden und festzustellen, daß 
die Zahl der vorhandenen Chromosomen keine andere als bei Chara 
Fragilis ist. Die Teilungsbilder entsprachen jenen der anderen Chara- 
art und auch die Zählungen der Chromosomen ließen sich nicht 
leichter ausführen. Ich gelangte zu der Zahl 18, wie bei Chara 
fragilis, nur durch Häufung der Beobachtungen. Aus den Skizzen, 
die ich von den Scheiteln der beiden Arten ausführte, ergab sich 
weiter, daß sie in der Größe ihrer Zellen und ihrer Kerne überein- 
stimmen. Da ich bei meiner Untersuchung von Marsilien hatte fest- 


’) Vergl. hierzu: Alex. Braun, Parthenogenesis, Abh d. Berl. Akad. d. 
Wiss., 1856, S. 337; A. de Bary, Zur Keimungsgeschichte der Charen, Bot. Ztg., 
1875, S. 379; W. Migula, Die Characeen in Rabenhorsts Kryptogamen- 
flora, Bd. V, 1897, S. 358. 

»)J. Lloyd Williams, Studies in the Dictyotaceae, Ann. of Bot., Bd. XVII, 
1904,. S. 141 und ebenda S. 193. 


or Mn 


stellen können !), daß die diploiden Eier und Eikerne ihrer apogamen 
Arten wesentlich größer als jene der haploiden bei den sexuellen 
Arten sind, so suchte ich auch Vergleichungspunkte zwischen den 
Oogonien von Chara fragilis und Chara cerinita zu gewinnen. Es 
stellte sich, wie vorauszusehen war, heraus, daß auch die Oogonien 
der beiden Arten, auf gleichem Entwicklungszustand, dieselbe Größe 
zeigen. Nachdem die Wendungszelle angelegt ist, wachsen die 
Eikerne zu ihren vollen Dimensionen aus, die um das Mehrfache 
die der vegetativen Kerne übersteigen. Unsere Fig. 16, Taf. I, führt 
einen Eikern von Chara fragilis noch vor Beginn der Stärkebildung 
im Ei vor und Fig. 17 einen entsprechenden Eikern von Chara erinita. 
Die Übereinstimmung zwischen beiden fällt unmittelbar auf. Somit 
darf wohl auch die oogonientragende Generation der Chara erinita 
als haploid gelten. 

Bei den Characeen stellt die amitotische Teilung der Kerne 
in den Internodialzellen nicht einen senilen Vorgang dar, vielmehr 
nur ein Mittel, um gewisse Bestandteile der Kernsubstanz im Ver- 
hältnis zu der Massenzunahme des Cytoplasmas zu vermehren. 
Dabei kommt es allem Anschein nach nicht an auf die fortgesetzte 
Halbierung der Träger der erblichen Merkmale, die auf diesem ein- 
fachen Wege der Durchschnürung des Kernleibes auch gar nicht 
zu erreichen wäre, sondern auf die Vermehrung der übrigen Kern- 
komponenten, denen somit vornehmlich vegetative Funktionen im - 
Protoplasma obliegen müssen. In den Geweben einer Tradescantia, 
wo amoebenartige Kernformen und Kerndurchschnürungen be- 
sonders in älteren Internodien schon vor Zeiten auffielen, lag es 
zunächst nahe, an eine senile Erscheinung zu denken. Dennoch 
ist es in Wirklichkeit auch dort nicht so. Ich habe Trradescantia 
virginica nunmehr von neuem, und zwar Anfang Juni, zu Beginn 
ihrer Blütezeit, im Zustande ihrer kräftigsten Lebensäußerung unter- 
sucht und trotzdem fehlten die Kerndurchschnürungen in ihr nicht. 
Sie ließen sich bis in die jüngsten Internodien hinein verfolgen, 
wenn auch ihre Zahl in den älteren Geweben größer war. Ich 
konnte sie auch in den Stengelknoten antreffen und sie zeichneten 
nicht etwa in ihrer Ausbildung benachteiligte, vielmehr besonders 
gut ernährte Zellen aus. Sie fehlten nur in der Epidermis und 
meistens auch in den hypodermalen Zellschichten. Das ganze 
innere Gewebe der von mir untersuchten Pflanzen war auffallend 


') Apogamie bei Marsilia, Flora, Bd. 97, 1907, S. 160 if. 


ZISAN 


stärkereich; die Siebteile führten viel Eiweiß und diese kräftige 
Nahrungszufuhr mochte es sein, die eine gewisse Hypertrophie der 
Kerne veranlaßte. Letztere hielt sich übrigens in sehr bescheidenen 
Grenzen und bestand vornehmlich in einer Zunahme der Nukleolen- 
zahl. War diese aber eingetreten, so neigte der Kern dazu, seine 
Teile um die einzelnen Nukleolen abzurunden und solchermaßen 
gelappte Formen anzunehmen. Unter Umständen schnitt eine 
Trennungslinie scharf in den Kernkörper von außen ein, sich in 
gleicher Entfernung von zwei Nukleolen. haltend. Daß die gegen- 
einander sich abgrenzenden Teilstücke stets nur einen Nukleolus 
führen müßten, ist übrigens nicht notwendig. Die Einschnürung 
braucht auch nicht bis zur Trennung der Teilstücke fortzuschreiten ; 
sie kann es aber tun und eine selbst ansehnlichere Zahl getrennter 
Kerne in derselben Zelle liefern. | 

Daß entsprechende Kernvermehrungen auch in den Geweben 
anderer Pflanzen vorkommen, hatte Fr. Johow!) schon vor Jahren, 
im besondern für Monokotylen, festgestellt. Er sah sie sich voll- 
ziehen in durchaus noch lebenskräftigen Zellen, und zwar zeigte 
der Vorgang »keine Anomalien, die auf eine stattgehabte Des- 
organisation hingewiesen hätten«. 

Somit sind es auch in den Gewebezellen der Tiradescantia 
und wohl auch anderer Phanerogamen, lebenskräftige Kerne, die 
sich amitotisch teilen, doch mit dem Unterschied von den Inter- 
nodialkernen der Characeen, daß es bei ihrer Durchschnürung sich 
um einen sekundären und nicht um einen primären, in den Ent- 
wicklungsgang hineingehörenden Vorgang handelt. 

In pflanzlichen Zellen, die in symbiotische Beziehung zu anderen 
Organismen treten, pflegt der Kern sich hypertrophisch zu ver- 
größern und amitotisch zu vermehren. Dabei sind, so weit ich 
sehen kann, die Änderungen, die sein Bau erfährt, ganz ähnlich 
denen, die ein zur Amitose sich vorbereitender Characeenkern 
durchmacht. Besonderes Interesse erweckten in mir die zu Knöllchen 
umgestalteten Seitenwurzeln von Podocarpus, deren primäre Rinde 
von einer endotrophen Mykorrhiza erfüllt ist. K. Shibata°) der 
diese Gebilde eingehend untersucht hat, gibt an, daß in den 


!) Untersuchungen über die Zellkerne in den Sekretbehältern und Paren- 
chymzellen der höheren Monokotylen. Bonner Dissertation 1880, S. 37 ff. und 
Die Zellkerne der Chara foetica, Bot. Ztg. 1881, S. 746. 

?) Cytologische Studien über die endotrophen Mykorrhizen, Jahrb. f. wiss. 
Bot., Bd. XXXVII, 1902, S. 643. 


re 


die Pilzhyphen aufweisenden Wirtzellen das Cytoplasma sich ver- 
mehre und feinkörnig werde. Der Zellkern gewinne an Größe, er- 
halte unregelmäßige Gestalt, strecke sich und schnüre sich endlich 
durch, worauf die Teilstücke meist dasselbe zu wiederholen pflegten. 
Während dieser Vorgänge nehme die Tinktionsfähigkeit der Kerne 
zu, so daß es zuletzt schwer falle, deren Bestandteile zu unterscheiden. 
Bei Betrachtung der Shibataschen Tafel!), dem Vergleich der 
Figuren), die er von den normalen und den sich einschnürenden 
Kernen der Podocarpusknöllchen entwirft, fällt die große Ähnlichkeit 
mit meinen Characeenbildern sofort in die Augen. Es ist dieselbe 
Verdichtung des Gerüstwerks, dieselbe Steigerung seines Tinktions- 
vermögens, dieselbe Zunahme der Nukleolen. 

Dreijährige Topfexemplare von Podocarpus chinensis aus dem 
Dresdener botanischen Garten, die seinerzeit T. Nobbe und 
L. Hiltner?) untersuchten, hatten ihnen zahlreiche, in zwei Längs- 
reihen angeordnete, Seitenwurzeln vertretende Knöllchen vorgeführt. 

Sie fanden auch die Pilzhyphen in den Zellen dieser Knöllchen 
vor. Es war also nicht zu verwundern, daß auch alle Topfexemplare 
von Podocarpus in unserem botanischen Garten mit Knöllchen. an 
den Wurzeln versehen waren. Ich ließ nun diese Wurzeln in eben- 
solcher Weise wie die Characeentriebe fixieren und färben, fand 
die von K. Shibata geschilderten Zustände in den Rindenzellen 
der Knöllchen vor und konnte mich von der großen Überein- 
stimmung im Aussehen der Kerne mit meinen Characeenbildern 
unmittelbar überzeugen. Ich untersuchte Podocarpus chinensis Wall. 
und Podocarpus macrophylla Don. verzichte aber auf weitere Schilderung, 
da sie nur eine Bestätigung der Shibataschen Angaben brächte. 

Wie K. Shibata angibt‘), wird in den Knöllchenzellen 
weiterhin das Pilzmyzel verdaut und wenn dieser Prozeß seinem 
Ende naht, runden die vorhandenen Zelikerne sich wieder ab, büßen 
ihre starke Tinktionsfähigkeit ein und nehmen ein normales Aus- 
sehen an. Man trifft sehr oft solche Kerne in gegenseitigem Kon- 
takt, auch wohl nur einen »ungemein hypertrophierten« Kern an. 
Ein solcher kann gleich darauf in mitotische Teilung eintreten und 
liefert 12 Chromosomen, die nämliche Zahl, die somit auch den 


I) A,.a.0.AFaL ra IV, 

°) Fig. 2a und Fig. 3—7. 

») Die endotrophe Mykorrhiza von Podocarpus und ihre physiologische 
Bedeutung. Die Landwirt. Versuchsst., Bd.LI, 1899, S. 241. 

NE8723:.0..8..6147. 


Ag Le 


normalen Gewebezellen von Podocarpus zukommt. Also liegt 
tatsächlich bei Podocarpus der Fall vor, wo tiefgreifende Änderungen 
im Kern, die zu seiner Massenzunahme und amitotischen Teilung 
führten, rückläufig in die normalen Bahnen zurückgeleitet werden 
können und den ursprünglichen Zustand wieder herstellen. Wie 
die fortschreitende Veränderung die Amitose, so veranlaßt die rück- 
läufige eine Vereinigung der getrennten Teile, wobei selbst die 
Chromosomen sich wieder intakt einfinden. Wo die zur Amitose 
führenden Veränderungen erblich- festgelegt sind, gelingt es nicht, 
in rückläufiger Bewegung die Mitose wieder herzustellen; anders 
wenn, wie in den Knöllchen von Podocarpus, eine von außen 
kommende Ursache, welche die sich einstellenden Vorgänge aus- 
löste, anderweitigen Einwirkungen ihrerseits weichen muß. Zur 
normalen Spindelfaserbildung, der Ausgestaltung eines Phragmoplasten 
und zu einer Zellteilung bringen es übrigens auch jene Protoplasten 
der Podocarpusknöllchen, die einen normalen Kern zurückerhielten 
nicht. Sie sterben vielmehr alsbald ab, wie zuvor schon ihre Nach- 
barı, und es wird das Knöllchen bis auf seinen Zentralzylinder, 
aus dessen Spitze neue Knöllchen hervorwachsen, desorganisiert. 

Mir haben Zustände von Podocarpusknöllchen mit nachträg- 
lichen Mitosen bisher nicht vorgelegen, so daß ich meinen Bericht 
nur auf Shibatas Angaben stütze. 

Daß in anderen Fällen, wo Amitosen in Pflanzenzellen durch 
die Reizwirkung fremder Organismen veranlaßt wurden, eine Wieder- 
vereinigung der Teilkerne und Rückkehr zur Mitose erfolgt sei, 
darüber finde ich keine Angaben. Hingegen werden Vorgänge der 
Amitose öfter als Folge solcher fremder Einwirkungen angegeben 
und finden sich bei Shibata zusammengestellt.) Daß aber eine 
amitotische Kernvermehrung nicht in allen Objekten sich dann ein- 
zustellen braucht, geht aus dem Umstand hervor, daß J.M.Janse?) 
nur bei einer Art unter den 76 javanischen Mykorrhizapflanzen, die 
er untersuchte, sie aniraf. Wo sie nicht erfolgt, scheint zugleich, 
wie ich aus Janses Aufsatz entnehmen möchte, die Veränderung, 
die der Kern der befallenen Zelle durchmacht, nicht so tiefgreifend 
zu sein. Damit anderseits eine solche Rückkehr zum Normalen wie 
bei Podocarpus sich vollziehen könne, ist wohl nötig, daß die Ein- 
flüsse, welche die hypertrophische Ernährung der Kerne bewirken, 


EA. a: 0.8; 650: 
?) Les Endophytes radicaux de quelques plantes Javanaises, Ann. de 
Buitenzorg, Bd. XIV, 1897, S. 178. 


5 


nicht eine bestimmte, sonst dauernde Schädigung bedingende Grenze 
überschreiten. 

Eine andere Veränderung als die, welche die Kerne in den 
Knöllchen von Podocarpus aufweisen und die so nah sich jener 
in den Characeeninternodien anschließt, zeigen die Kerne in den 
von Werner Magnus!') als Verdauungszellen bezeichneten Zellen 
der Wurzeln von Neottia Nidus avis und in den Verdauungszellen 
des Rhizoms von Psilotum triguetrum, die K. Shibata?) untersuchte. 
Da bilden sich Klumpen in den hypertrophierenden Kernen aus, 
die auf Ansammlungen von Chromatinkörnchen zurückgeführt und 
als »Chromatinballungen« bezeichnet werden. Sie erinnern an 
ähnliche Gruppierungen des Inhalts in gefütterten Drüsenzellen 
von Drosera°®). So veränderte Kerne nehmen bei Neottia amöben- 
artige Formen an, die aber in den seltensten Fällen bis zur Frag- 
mentatiorı getrieben werden.‘) Über ähnliche Gestaltung der Kerne 
berichtet auch Shibata bei Psilotum; eine Kernverdopplung sah 
er nur ausnahmsweise ihr folgen. Die in solchen Fällen sichtbar 
werdenden Änderungen sind es somit nicht, die eine amitotische 
Vermehrung der Kerne besonders fördern. 

In den Knöllchen, die an den Wurzeln von Circea lutetiana 
durch Heterodora radieicola verursacht werden und die Gallen dieses 
Wurmes darstellen, konnte G. Tischler’) vielkernige Riesenzellen 
nachweisen. Er fand, daß sie aus Zellen des Pleroms hervorgehen, 
die bald nach dem Einwandern des Parasiten zu wachsen anfangen 
und durch mitotische Teilung mehrkörnig werden. Weiterhin soll 
die Kernvermehrung. auf amitotischem Wege sich vollziehen. Die 
Struktur der Kerne zeigt sich dann gleichzeitig verändert. Dabei 
gibt G. Tischler eine bedeutende Zunahme der Nukleolarsubstanz 
an, »so daß oft das gesamte Kerninnere, mit Ausnahme eines ziemlich 
schmalen Saumes, von einem Nukleolus eingenommen ist«.°) So 
rücken die hier zu beobachtenden Erscheinungen wieder näher an 
jene heran, die wir bei Characeen und Podocarpus betrachtet hatten, 


') Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia Nidus avis., Jahrb. 
1. wiss. Bot, Bd.-XXVW, 'S. 223. 

2) A. a: OMSH050. 

») O.Rosenberg, Physiol.-cytol. Unters. über Drosera rotundifolia, Medd. . 
f. Stockhölms Högsk., 1899, S. 55. 

*) Werner Magnus a. a. O. S. 242. 

5) Über Heterodoragallen an den Wurzeln von Circea lutetiana L. Ber. 
d. Deutsch. bot. Gesell., 1901, S. 98. 

2) 9.09.75 102, 


A ER 


Veränderungen, durch welche eine amitotische Kernvermehrung ge- 
fördert wird. 

Bevor die Riesenzellen der Heterodoragallen zugrunde gehen, 
stellt sich an ihren Kernen ein als chromolytisch bezeichneter Zer- 
fall in Stücke ein, den G. Tischler!) allein »Fragmentation« nennen 
möchte.?2) Dieser Vorschlag ist gerechtfertigt und ich habe es 
meinerseits auch vermieden, dort, wo es sich nicht um den Zerfall 
eines Kern in Stücke, sondern um seine wirkliche Teilung, wenn 
auch ohne innere Sonderung, handelte, nicht von Fragmentation zu 
sprechen. Es ließe sich in der Tat bei der direkten Kernteilung 
zwischen Kernvermehrung durch Zerfall in Stücke, d. h. Kernzer- 
klüftung oder Fragmentation und der Kernteilung ohne mitotische 
Sonderung oder Amitose unterscheiden. 

Auf andere Beispiele chromolytischen Kernzerfalls, als zu 
meiner Aufgabe nicht gehörend, gehe ich hier nicht ein. 

Ebensowenig habe ich »Pseudoamitosen« an dieser Stelle zu be- 
handeln, welche durch chemische oder physikalische Einwirkungen 
künstlich gestörte Mitosen darstellen, die übrigens auch in der freien 
Natur unter dem Einfluß vorwiegend pathologischer Reize sich ein- 
stellen können. Eine Zusammenstellung der diesbezüglichen Literatur 
gab ich in dem Progressus rei botanicae ?) erst im vorigen Jahr. Ebenso 
hatte ich die betreffende Aufgabe, wenn auch enger umgrenzt, in 
meinem letzten Aufsatze »über die Individualität der Chromosomen 
und die Pfropfhybridenfrage« *) zu behandeln. 

Was endlich die Frage anbetrifft, ob phylogenetisch die Mitose 
aus der »Amitose« hervorgegangen sei, so müßte diese Frage heute 
wohl etwas anders gefaßt werden. Mit zunehmender Arbeitsteilung 
im Organismus und steigender Sonderung in seinem Bau dürfte 
auch die Teilung der Träger der Erblichkeit, der Kerne, ent- 


I A.2.0, S. 104. 

?) Eine ähnliche Aufeinanderfolge von Vorgängen, wie sie Tischler in 
diesen Riesenzellen beschreibt, waren mir vor Zeiten in den Suspensoren von 
Orobus vernus entgegengetreten. »Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen 
und über die Embryogenie von Lupinus, Bot. Ztg., 1880, S. 850.« 

3) Bd. I, S. 86. Vergl. auch die seitdem veröffentlichten Histolog. In- 
vestig. of Intumescences, von E. Dale, Philos. Transact. Roy. Soc. London, 
Ser. B, Vol. 198, 1906, S. 244 und die soeben erschienene Zusammenstellung: 
Neue Ergebnisse auf dem Gebiet der pathologischen Pflanzenanatomie, durch 
E. Küster, in den Ergebnissen der allg. Path. und pathol, Anatomie von 
Lubarsch und Ostertag, XI. Jahrg. 1907, S. 416 ff. 

*) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd, XLIV, 1907, S. 482. 


Be 


sprechend kompliziertere Vorgänge verlangt haben. Ja, es läßt 
sich annehmen, daß es eine übereinstimmende Steigerung der An- 
forderungen an die Leistung der Kerne war, die es veranlaßte, daß 
auf einer korrespondierenden Höhe der Organisation die nämlichen 
karyokinetischen Vorgänge sich einstellten. Die ursprünglichste 
Teilung eines Kerns, bei einem mit Kern schon versehenen, doch 
mit nur wenigen spezifischen Merkmalen erst ausgestatteten Orga- 
nismus, brauchen wir uns nicht viel komplizierter als die Durch- 
schnürung eines Chlorophylikorns in zwei gleiche Hälften vorzu- 
stellen. Von solchen Teilungen bis zu den ausgeprägt mitotischen 
mögen alle Zwischenstufen durchlaufen worden sein. Einfachere 
Kernteilungsvorgänge primitiverer Art dürften aber keinesfalls Ami- 
tosen genannt werden, weil das Wort doch eigentlich den Verlust 
der mitotischen Teilungsart aussagt. Man sollte sie als ursprüng- 
liche Kernteilung, Protokaryokinese, bezeichnen und den Ausdruck 
Amitose auf sie nicht mehr anwenden. 


Figurenerklärung. 

Sämtliche Figuren nach Mikrotomschnitten. 

Nur die Fig. 16 und 17 von Objekten, die mit Sublimatessig- 
säure fixiert waren, die übrigen aus Chromosmiumessigsäurematerial. 

Nur die Fig. 6 und 9 mit Safraningentianaorange, die übrigen 
mit Eisenhämatoxylin gefärbt. 

Die Fig. 1—13 zu Nitella syncarpa, 16 zu Chara fragilis, 14, 
15 und 17 zu Chara crinita. 

Alle Figuren 1600mal vergrößert, ausgenommen 13a, 14 und 15, 
deren Vergrößerung nur 400 beträgt. 

Fig. 1. Kern einer Knotenzelle im Ruhezustand. 

Fig. 2. Drei Kerne, von denen der oberste der primäre Kern 
einer Knotenzelle, der mittlere der primäre Kern einer Internodialzelle, 
der untere derebenfallsnoch ungeteilte Kern derzweiten Internodialzelle. 

Fig. 3. Geschrumpfter Kern einer Knotenzelle. 

Fig. 4. Kern einer Zelle des spermatogenen Fadens in Rulıe. 

Fig. 5. Kern einer Zelle des spermatogenen Fadens in den 
ersten Stadien der Prophase. 

Fig. 6. Ein nächstfolgendes Stadium der Prophase aus einer 
ebensolchen Zelle. 

Fig. 7. Stadium des lockeren Knäuels aus einer ebensolchen Zelle 

Fig. 8. Kernspindel und Kernplatte aus einer ebensolchen Zelle. 

Fig. 9. Kernplatte in Polansicht aus einer ebensolchen Zelle 


2 


Fig. 10. Kernplatte in Polansicht aus einer Knotenzelle. 

Fig. 11. Stück eines amitotischen Kerns aus einem Internodium. 

Fig. 12. Stück des cytoplasmatischen Wandbelegs aus einer 
Internodialzelle, nebst amitotischem Kern. 

Fig. 13. Teile des cytoplasmatischen Wandbelegs aus dem 
oberen Ende einer Internodialzelle, in « schwächer, in b stärker 
vergrößert. 

Fig. 14 und 15. Endzellen von Rindenlappen. 

Fig. 16 und 17. Eikerne aus gleichaltrigen Oogonien. 


Zwei Briefe Hugo von Mohls an Franz Unger 


mitgeteilt von 


G. Haberlandt (Graz), 


Eingelangt am 8. Juli 1907. 


Unter den zahlreichen Briefen, aus denen der handschriftliche 
Nachlaß Franz Ungers') zum größten Teil besteht, befinden sich 
auch 14 Briefe von Hugo von Mohl, die in den Jahren 1853 bis 
1869 geschrieben worden sind. In jedem von ihnen spricht sich 
die herzliche Freundschaft aus, welche die beiden so verschieden 
veranlagten Forscher verbunden hat. Der kraftvolle, wenn nötig 
rücksichtslose und dabei doch wieder vorsichtig-kritische Botaniker 
der Tübinger Hochschule fühlte sich mächtig angezogen von dem 
impulsiven, geistsprühenden, sensitiven Pflanzenphysiologen des 
Grazer Joanneums und später der Wiener Universität; und dieser 
wieder war dem um fast fünf Jahre jüngeren schwäbischen Freunde 
in fast schwärmerischer Verehrung zugetan. Wie hoch und selbstlos 
Fr. Unger die wissenschaftlichen Verdienste H. v. Mohls ein- 
schätzte, geht aus dem offenen Briefe hervor, den er anstatt eines 
Vorwortes in seiner 1855 erschienenen »Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen« veröffentlicht hat. Unger widmet das Buch seinem 
Freunde Hugo von M ohl, als »dem Begründer der neueren 
Pflanzenanatomie« und schließt mit folgenden Worten: 

»Und so nimm denn, lieber Freund! dieses Buch als ein 
schwaches Zeichen der Huldigung, welche ich Dir im Namen der 
Wissenschaft bringe, freundlich auf. Lasse dem bescheidenen 
Schiffchen den Schmuck Deines Namens, den ja ohnehin jede Seite 
verkündet, gefallen. Mir aber lasse den Trost, daß ich es nicht 


!) Derselbe befindet sich im Besitz des bot. Instituts der Universität 
Graz. Vgl. Briefwechsel zwischen Franz Unger und Stephan Endlicher, 
herausgegeben und erläutert von G. Haberlandt, Berlin, 1899, Vorwort. 


ran. 


vergeblich gezimmert, und daß ich dabei meine schönsten Tage 
des Lebens nicht unfruchtbar vergeudet habe, denn was bliebe 
mir sonst übrig, als — um das Gleichnis festzuhalten — in die 
elegischen Worte des großen römischen Lyrikers, selbst anklagend, 


einzustimmen: 
O navis, referent in mare te novi 


Fluctus? O quid agis? fortiter occupa 
Portum. — — —. 


In den an Unger gerichteten Briefen kommt die von A. de 
Bary in seinem Nachruf!) so anziehend geschilderte Persönlichkeit 
H. v. Mohls prächtig zum Ausdruck. Dies gilt insbesondere von 
nachstehenden zwei Briefen, dem ersten und dem letzten der oben- 
erwähnten Sammlung. 


I. 
Mein lieber Freund! 


Herzlichen Dank für Deinen Brief vom 13. N. und die ihn be- 


gleitenden Abhandlungen ?), aus denen ich sehe, daß Du in Wien 
eine Art experimental. Institut errichtet hast, eine Sache, die ich 


schon längst hier tun wollte, zu der ich aber nicht kam, da gar zu 
vielerlei Geschäfte auf mir ruhen. 

Hätte ich gewußt, daß Du nach Graetz im Sommer gegangen 
bist, so hätte ich Dich dort besucht; allein ich kam von diesem 
Plan ab, da ich in einer Wiener Zeitung die Notiz las, daß Du aus- 
nahmsweise von den übrigen Professoren die Ferien in Wien zu- 
bringst. Ich hätte vom Pustertale, wo ich im Sommer war, nur 
einen Sprung nach Klagenfurt und Laibach gehabt und dort die 
Eisenbahn getroffen. Ich hatte mich schon gefreut, die beata ruris 
otia in Deiner Gesellschaft genießen zu können und bereue nun, 
nicht an Dich geschrieben zu haben. 

Du fragst, warum ich ins Traubenland gegangen bin? Nun 
ich war im Winter drei Monate lang sehr übel auf; ich war von 

> Bat.; Zio.e,, 1872, Nr. 31. 

?) Im Jahre 1853 hat Unger in den Sitzungsberichten und Denkschriften 
der Wiener Akademie der Wissenschaften nachstehende Arbeiten veröffentlicht: 
Notiz über ein Lager von Tertiärpflanzen im Taurus. Ein fossiles Farnkraut 
aus den Osmundaceen; von llia bei Chemnitz; nebst vergleichenden Skizzen 
über den Bau des Farnstammes. Die Pflanze und die Luft (Festvortrag). Ver- 
suche über Luftausscheidung lebender Pflanzen. Welchen Ursprung hat das 
von den grünen Pfilanzenteilen abgeschiedene Stickgas? Nachträgliches zu den 
Versuchen über Aufsaugung von Farbstoffen durch lebende Pflanzen. Einiges 
über Organisation des Blattes von Victoria regia. Jurassische Pflanzenreste. 

Wiesner-Festschrift 4 


a 


der Grippe, die hier arg hauste, ergriffen, fiel aus einem Katarrh 
in den anderen und wurde so elend und mißvergnügt, daß ich 
auch nicht mehr das kleinste Geschäft vornehmen konnte. Unter 
diesen Umständen war längere Ruhe und Befreiung von den Amts- 
geschäften durchaus nötig, zugleich hielt ich es für passend, in ein 
warmes Klima zu gehen. Ich ging daher im Mai nach Venedig; 
ich wollte dort mich mit Algen beschäftigen, allein immerwährender 
Wind und tägliche Gewitter machten das Meer zu unruhig, um 
sammeln zu können. Nach einem Monat wurde mir das Amphibien- 
leben zur Last und ich ging nach Bozen und als es mir dort zu 
warm wurde, ins Pustertal und von da im Herbst nach Meran. Der 
vielfache Aufenthalt in freier Luft, Mangel an geistiger Überarbeitung 
und Ärger, die hier vielfach mein Los sind, ließ mich meine Gesundheit 
wieder finden, und zwar in höherem Grade, als ich zu hoffen gewagt 
hatte, denn wenn mir im Winter einer gesagt hätte, ich würde im 
Sommer in Hemdärmeln auf den Alpen herumlaufen und wieder meinen 
alten Ruhm, kein schlechter Bergsteiger zu sein, aufs neue erwecken, 
so hätte ich ihm einfach ins Gesicht gelacht. Ganz hatte ich mich zwar 
nicht aufgegeben, allein ich zog mit schwerem Herzen über die Alpen, 

Über die Traubenkrankheit werde ich keine Schrift herausgeben ; 
wohl noch einen Aufsatz in der »Bot. Zeitung<'), in der ich nachweisen 
werde, daß das Oidium Tuckeri eine Erysiphe ist, allein weiter habe ich 
nichts zu sagen. Leider traf ich bei meiner Rückkehr die Krankheit 
auch hier. Mir scheint jedes Mittel gegen dieselbe vergeblich zu sein. 

Daß ich bis zur Naturforscherversammlung nicht hierher kam, 
wirst Du natürlich finden. Einmal wollte ich nicht mit meiner noch 
nicht ganz befestigten Gesundheit mich zu Tode plagen, andern- 
teils wollte ich auch nicht die Vorstandschaft übernehmen, nach- 
dem ich die Vorbereitungen nicht hatte treffen können, da wäre 
schön über mich räsoniert worden, ich wolle mir keine Mühe 
geben, sondern diese den andern überlassen, aber die Ehre von 
der Sache haben usw. Doch kam ich damit aus dem Regen in die 
Traufe, denn ich höre, es sei in der »Bonplandia« ein fulminanter 
Artikel gegen mich erschienen ?), der mich moralisch tot machen 


!) Über die Traubenkrankheit, Bot. Ztg., 1854, pag. 137 ff. 

2?) In demselben wird behauptet, Mohl habe die Tübinger Naturforscher- 
versammlung zu hintertreiben versucht und sei, nachdem ihm dies nicht ge- 
ungen, eine Krankheit vorschützend, nach Italien abgereist. In einer Erklärung 
(Bot. Ztg., 1854), die mit den Worten beginnt: »Es hat alles seine Grenzen«, 
weist Mohl diese Anwürfe ebenso würdig als scharf zurück. 


RT ee 


soll. Gelesen ‚habe ich ihn noch gar nicht, es ist mir die Sache 
ziemlich gleichgültig, denn ich weiß recht gut, von wem Schultz 
[unleserliches Wort], von dem der Artikel ist, zu demselben auf- 
gehetzt wurde (nämlich von Fichte!) und aus welchen miserablen 
Motiven die Sache geschah. Hätte ich einen juridischen Beweis 
für diese Autorschaft von Fichte, so sollte er erfahren, ob in 
Württemberg eine Justiz ist, allein an diesem fehlt es. Die Mise- 
rabilität dieses Volkes ist aber so groß, daß sie, seitdem ich wieder 
da bin, kein Wort zu sagen wagen, allein dazu haben sie nicht den 
Mut trotz aller Intrigen, die sie während meiner Abwesenheit ange- 
sponnen haben, denn sie wissen, daß ich etwas grob dreinschlagen 
kann und auch beim Ministerium mehr gelte als sie alle miteinander. 

Du siehst, daß meine kollegialische Stellung auf diese Weise 
nicht die brillanteste ist, was mir übrigens ganz gleichgültig ist. Ich 
lege niemand etwas in den Weg, lasse mich in keine Intrige ein 
und kümmere mich um die anderen nicht; ob sie über mich 
schimpfen, ist mir einerlei. 

Ich habe die wenigen Wochen, die ich wieder hier bin, haupt- 
sächlich damit zugebracht, daß ich die Bücher, die im letzten Jahr 
erschienen sind, durchgelesen habe. Nun soll’s wieder an eigene 
Arbeiten gehen. Vorerst werden uns die Franzosen wohl noch 
in Ruhe lassen; wie es freilich im nächsten Jahr stehen wird, weiß 
Gott; wenn die Kanonen übers Pflaster rumpeln und das Haus 
voll Einquartierung liegt, möchte dann leicht aus dem ruhigen 
Arbeiten nicht viel werden. 

Du befürchtest, euer Unterrichtswesen werde wieder in den 
früheren Zustand zurückkehren. Offen gestanden finde ich mich 
in euren Zuständen nicht zurecht; euer ganzes Unterrichtswesen, 
von den Gymnasien an, die von Franziskanern etc. geleitet werden, 
bis zur Universität ist so total von unseren Einrichtungen verschieden, 
daß mir jeder Anhaltungs- und Vergleichspunkt fehlt. Bei uns 
iet die größte Hörfreiheit insofern, als jeder Studierender Kollegien 
bei jedem Lehrer und zu beliebiger Zeit hören oder auch nicht 
hören kann, wie ich z. B. nie in meinem Leben ein botanisches 
Kollegium hörte?), es ist ferner insofern Lehrfreiheit, als jeder 


') Hermann Fichte (1797-1879), Professor der Philosophie in Tübingen. 

Sohn des Philosophen Joh. Gottlieb Fichte. 
?2) Mohl studierte an der Universität Tübingen fünf Jahre lang Medizin. 
Als Botaniker war er, wie aus obiger Bemerkung hervorgeht, vollständig 
Autodidakt. 
. 4* 


ee 


Lehrer außer seinem Nominalfach, über welches er lesen muß, lesen 
kann, über was er will. Ob ein Lehrer Christ oder Jude, Protestant 
oder Katholik ist, darauf nimmt ferner der Staat keinerlei Rücksicht. 
Das alles ist gewiß schön und gut, allein das Resultat ist, wie die 
Prüfungen ausweisen, eines, welches mich wenigstens nicht be- 
friedigt. Ich bin nach und nach an die Sache gewöhnt, allein ich 
erinnere mich sehr wohl, wie mich vor 18 Jahren, als ich hierher 
kam !), nichts so sehr frappierte als die Erfahrung, daß die Mediziner, 
die ihr Examen machten, gar wenig wußten. Machten solche, die 
auf fremden Universitäten studiert hatten, ihre Prüfungen hier, so 
war oft genug die Sache noch trauriger. Die Sache war mir oft 
widerwärtig und seit Jahren suchte ich einen anderen Studienplan 
einzuführen, nämlich eine Verordnung, nach welcher ein Mediziner 
gehalten werden sollte, zuerst die Naturwissenschaften zu studieren 
und alsdann, ehe er zum Studium der Medizin zugelassen würde, 
eine Prüfung in diesen zu erstehen. Dann, aber erst nach gründ- 
lichem Examen in den Naturwissenschaften, sollte ihm erlaubt 
werden, medizinische Kollegien zu hören, nach diesem sollte er 
ein Examen theoreticum in der Medizin erstehen, in dem er zeigen 
sollte, daß er etwas gelernt hat, und später ein praktisches Examen 
vor dem Medizinalkollegium am Krankenbette und am Sektions- 
tische, in dem er zeigen sollte, daß er zu handeln versteht.?) Die 
Sache wird nun wohl eingeführt werden; Gott gebe es, daß es 
praktisch ist und die Leute zwingt, etwas Rechtes zu lernen. Ich 
wünschte schon längst auf anderen Universitäten bei einigen 
Prüfungen anwesend sein zu können, um zu sehen, wieviel von 
den Kandidaten verlangt wird. Unser Kliniker, der ein Bayer ist, 
sagte mir, wir verlangen in den Naturwissenschaften weit mehr, 
als in Bayern verlangt werde, dagegen in der Medizin weit weniger. 
Es mag sein, unser System ist aber gewiß daß richtigere. Denken 
und beobachten lernen muß ein Mediziner an den Naturwissen- 
schaften, wenn auch nicht, wie Liebig meint, bloß an der Chemie. 

Ich schwatze Dir jedoch damit allerlei Zeug vor, was Dich 
nicht interessieren kann, indem es bloß für unsere lokalen Ver- 
hältnisse von Interesse ist. 


!) Mohl wurde im Frühjahr 1835 nach Schüblers Tod aus Bern, wo 
er ein Jahr lang Professor der Physiologie war, als Professor der Botanik nach 
Tübingen berufen. 

®) Diesen Vorschlägen entsprechen, wie man sieht, alle neueren medi- 
zinischen Studien- und Prüfungsordnngen. 


Mehr interessieren wird es Dich wohl, daß ich mit einem 
jungen Optiker (Kellner in Wetzlar) in Verkehr getreten bin, 
von dem ich für das Mikroskop sehr viel erwarte. Daß von Plößl 
nichts weiter zu erwarten ist, hast Du mir schon vor Jahren ge- 
schrieben. Die Sonnenfinsternis, nach welcher er mir Objektive 
machen wollte, ist längst vorüber, die Objektive aber nicht gemacht. 
Nun, ich muß mir das gefallen lassen, er ist ein alter Mann. Ich 
denke aber, es wird bald von Wetzlar aus ein neuer Fortschritt 
ausgehen.!) 

Ich habe heute von Willkomm zwei Abschnitte vom Stamme 
von Phoenix bekommen, die 1!/; Zentner wiegen. Ich will sehen, 
was damit zu machen ist; viel Neues werde ich wohl nicht sehen. 
Wäre ich nur ein paar Jahre in Brasilien! Es ist längst mein Wunsch 
zu diesem Behufe Urlaub zu nehmen, es läßt sich aber in meinen 
Verhältnissen schwer ausführen. Ich will allerdings, wie Du, eine 
Wallfahrt nach Upsala machen, bisher zog es mich aber immer 
in den Süden, trotz Skorpionen, Flöhen etc. etc. 

Grüße Fenzl und wenn Du etwa zufälligerweise mit einem 
Oberst Marienni [?]J, der Vorstand des topographischen Bureaus 
ist, bekannt bist, auch diesen. Er ist ein alter freundlicher Herr, 
mit dem ich in Tirol viel zusammen war und der mich freundlich 
eingeladen hat, ihn in Wien zu besuchen. Daß aber ein Besuch 
in der Kaiserstadt anderen Leuten gilt, weißt Du. 

Dein 
Tübingen, den 30. Nov. 1853. Hugo Mohl. 


11. 
Lieber Freund! 


Es ist mir von Eurem steiermärkischen Verein das Diplom 
als Ehrenmitglied und eine Reihe von Heften der Verhandlungen 
zugekommen. Natürlicherweise bist Du der Urheber der Ernen- 
nung und ich sollte eigentlich an Dich die Danksagung richten; 
da ich aber nicht weiß, wer der Vorstand ist, so will ich das offi- 
zielle Schreiben an Dich einschließen mit der Bitte, dasselbe an 
seine Adresse gelangen zu lassen. 

Jedenfalls aber danke ich Dir dafür, daß Du mir dadurch 
Gelegenheit verschafftest, wieder einmal an Dich persönlich zu 


!) Karl Kellner, dessen Mikroskope sehr gelobt wurden, ist schon drei 
Jahre später, 1856, gestorben. Sein Nachfolger war Fr. Belthle. 


En GA 


schreiben. Du wirst mich längst wenigstens zu den Halbtoten 
gerechnet haben, denn es sind neun Jahre vergangen, seitdem ich 
mich in der »Bot. Zeitung« nicht mehr habe hören lassen. Leider 
fühle ich, daß ich nicht mehr die frühere Arbeitskraft habe, doch 
habe ich die Hände nicht ganz in den Schoß gelegt und die 
nächsten Monate werden wohl ein und den anderen Aufsatz von 
mir bringen, ich habe wenigstens eines und das andere vorgearbeitet. 


Das letzte Jahr war für mich ein schweres. Nicht wegen 
körperlicher Leiden, sondern weil es ein paar Lücken in den Kreis 
meiner Bekannten gerissen hat, die mir zum Teil sehr schmerzlich 
waren. Nun ist auch Martius gestorben! Ich kann zwar nicht 
sagen, daß ich seine geistige Begabung sehr hoch gehalten habe, 
oder auch seinen Charakter besonders schätzen zu lernen Gelegen- 
heit gehabt hätte, allein ich persönlich hatte, als ich ein junger Mann 
war, alle Ursache, ihm vielfach dankbar zu sein, was bei anderen, 
namentlich dem armen Zuccarini, nicht der Fall war.!) — 


Soweit hatte ich geschrieben, als ich durch eine mir nicht 
mehr erinnerliche Veranlassung gehindert wurde, den Brief zu 
vollenden. Dann blieb er vollends ganz liegen, bis ich durch eine 
neue Zusendung von Dir an meine Pflicht erinnert wurde. Ich habe 
mit großem Interesse Deine »Geologie der europäischen Wald- 
bäume“ ?) gelesen und habe vor allem Deinen Mut bewundert, mit 
dem Du eine solche diffizile Sache in Angriff genommen hast. Doch 
hast Du recht gehabt, ein Anfang muß gemacht werden und Du 
wirst die Richtigkeit des Satzes an Dir erproben: »Wenn ihr euch 
nur selbst vertraut, vertrauen euch die anderen Seelen.« Es war immer 
meine Überzeugung, daß vor allem die Paläontologie die Data zur 
Entscheidung über die Darwinsche Lehre liefern muß, nur hatte 
ich nicht erwartet, daß ich es noch erleben würde, daß Data, die 
uns weiter helfen würden, gefunden würden. Das scheint nun 
aber doch mehr und mehr durch die Untersuchungen der tertiären 
Floren zu geschehen. 


') Nach Vollendung seiner medizinischen Studien hielt sich M oh | mehrere 
Jahre lang in München auf, wo er mit Schrank, Martius, Zuccarini und 
Steinheil verkehrt hat. (Vgl. de Bary, |. c. pag. 564.) 


?) »Geologie der europäischen Waldbäume«, Teil I, Mitteilungen des 
naturw. Vereins für Steiermark, 1869; Teil II, ebenda, 1870. Unger versucht 
in dieser Arbeit, die Phylogenie der europäischen Laub- und Nadelhölzer fest- 
zustellen und namentlich die Abstammung der rezenten Arten von den tertiären 
klarzulegen. 


Er 


Ich für meinen Teil gestehe übrigens, daß mir die natural 
selection keineswegs genügend erscheint, die Veränderungen, welche 
die organische Natur im Laufe der Zeit erlitten hat, zu erklären; 
sie allein scheint mir ungenügend zu sein, einen ausreichenden 
Grund für die im Tier- und Pflanzenreiche parallel fortschreitende 
Entwicklung zu höheren Organisationsstufen zu liefern. Hier ist 
die Äußerung eines bestimmten Gesetzes, welches nicht auf Zufall 
beruhen kann. So lange wir überhaupt von den Kräften, die im 
lebenden Körper wirken, so gut wie nichts wissen, so können wir 
uns noch viel weniger eine Vorstellung von dem Grunde einer 
solchen fortschreitenden Entwicklung und Metamorphose des Ganzen 
machen.') 

Mich nimmt nur wunder, daß uns die Theologen so in Ruhe 
lassen. Sie haben freilich gegenwärtig genug vor ihrer eigenen 
Tür zu kehren. Namentlich bei uns wird in dieser Beziehung in 
nächster Zeit unter den Katholiken der Kampf in hellen Flammen 
ausbrechen und ich erwarte gar nichts anderes, als daß unsere hiesige 
katholische theologische Fakultät abgeschlachtet wird. An und für 
sich kann ich als Protestant der Sache ruhig zusehen, allein ich 
würde es tief bedauern, wenn damit ein für uns sehr notwendiges 
Bildungszentrum zerstört würde.?) Höheren Ortes wird es an der 
nötigen Einsicht und Energie fehlen, um diesem Treiben entgegen- 
zuwirken. Meine Überzeugung ist aber die, daß trotz Syllabus 
und allem, was daran hängt, unsere Kultur nicht untergehen wird, 
wenn sie auch teilweise geschädigt werden wird. 

Du kannst von Deinem Tuskulum?) aus solchen Kämpfen 
mit großer Ruhe zusehen und daß Du es auch in voller Gesundheit 


tun mögest, wünscht Dein 
treuer Freund 


Tübingen, den 25. April 1869. Hugo Mohl. 


!) Mohl stelltsich hiermit auf denselben Standpunkt, den Un ger schon 
1852 in seinem »Versuche einer Geschichte der Pflanzenwelt« eingenommen hat. 
Schon damals, sieben Jahre vor Darwin, hat Unger den Satz ausgesprochen: 
»Eine Pflanzenart muß aus der anderen hervorgegangen sein.« Dabei erblickt 
er im Auftreten neuer Typen, wie später Naegeli, die Wirksamkeit einer 
inneren Entwicklungstendenz. 

®) Die von Mohl befürchtete Aufhebung der katholisch-theologischen 
Fakultät zu Tübingen ist bekanntlich unterblieben. 

®) Unger gab 1868 seine Wiener Professur auf und zog sich nach 
Graz zurück. 


Österreichische Corticieen 


von 


Franz v. Höhnel und Viktor Litschauer. 


Eingelangt am 16. Juli 1907. 


Wenn schon Pilz-Standortsverzeichnisse im allgemeinen mit 
Vorsicht betrachtet werden müssen, so gilt dies in ganz besonderem 
Grade von den Corticieen, da diese von den wenigsten Mykologen 
genügend gekannt sind. Es geht dies nicht nur daraus hervor, daß 
selbst hervorragende Mykologen wie Schröter (s. Ann. mycol. 
IV, S. 288) auch häufige Arten verkannt und verwechselt haben, 
sondern insbesondere aus unseren Revisionen der ausgegebenen 
käuflichen Corticieen-Exsikkaten, welche ergaben, daß der größte Teil 
derselben falsch bestimmt erscheint. 

Nachdem wir uns nun durch mehrjährige Studien der 
Corticieen, denen unter anderen auch eine große Zahl von Original- 
Exemplaren von Arten zugrunde lagen, die von Bresadola, 
P. Hennings, Schröter, Karsten, Patouillard, Maire und 
vielen anderen Autoren aufgestellt wurden, eine eingehende kritische 
Kenntnis der Corticieen verschafft haben, waren wir in der Lage, die 
von uns in den letzten zehn Jahren in Österreich gesammelten Arten 
derselben kritisch zu revidieren und ihre Bestimmungen völlig sicher 
zu stellen. 

In der folgenden Arbeit geben wir zunächst eine analytische 
Übersicht der nunmehr bekannten europäischen Corticieen-Gattungen. 
In dieser Übersicht haben wir auch die Gattung Tulasnella (= Pachy- 
sterigma Bref.) aufgenommen, da die nahe Verwandtschaft derselben 
mit Corticium zweifellos ist und wir nicht der Ansicht Juels sind, 
der sie in eine eigene Familie stell. Zwischen den eiförmigen 
Sterigmen einiger Tulasnella-Arten und den pfriemenförmigen von 
Corticium kommen alle Übergänge vor. 


De 


Vertreter der Gattungen Aldrigea, Scopuloides (Massee als Sektion 
von Peniophora) und Hypochnella haben wir nicht gesehen und 
daher diese drei Gattungen nur provisorisch in die Tabelle aufge- 
nommen. Sie bedürfen der Revision. Hypochnella (1888) unterscheidet 
sich von Ooniophorella (1889) nur durch die Färbung der Sporen und 
dürften daher beide zusammenfallen, da auch bei Tomentella 
(Hypochnus Karsten, Bresadola) sehr verschieden gefärbte Sporen 
vorkommen und eine Trennung der Arten nach der Sporenfarbe 
untunlich ist. Die Gattung Vuilleminia ist nach Maires Unter- 
suchungen wohlbegründet und von uns daher beibehalten. Hin- 
gegen fällt die Gattung Prillieuxea Sacc. et Syd. (Karstenia Britzel- 
mayr nec Fries) mit Tomentella zusammen. 

Bei den einzelnen Arten wurde nur die neuere, vornehmlich 
von uns selbst festgestellte Synonymie angegeben. 

Im ganzen wurden 135 Arten gefunden, von etwa 1000 Stand- 
ortert. Nachdem eine richtige systematische Anordnung der Arten 
innerhalb der Gattungen nur unvollständig durchführbar gewesen 
wäre, wurde die alphabetische "Reihenfolge gewählt. 


Übersichts-Tabelle der europäischen Cortieieen-Gattungen. 


I. Sterigmen blasig oder blasig kegelig. 
A. Ohne Gloeozystidan . . . » 2 2. Tulasnella Schroeter. 
B. Mit Gloeozystiden . . . . . Gloeotulasnella v. H. et Lit. 
ll. Sterigmen pfriemenförmig. 


A. Gewebe mit fester Mittelschicht; Sporen hyalin; Pilz oft hut- 
artigo vom Substrate abstehend. 


1. Hymenium ohne Zystiden und Setulae . . Stereum Fries. 
2. Hymenium mit Zystidn . . . . .. . .Lloydella Bres. 
3. Hymenium mit Setulae . . . . . . Hymenochaete Lev. 


b. Gewebe locker, Pilz meist resupinat. 
a) Sporenmembran hyalin. 
x) ohne Gewebszotten. 
1. Hymenium ohne Zystiden oder Gloeozystiden. 
Pilz, wenigstens anfangs, schüssel- oder scheiben- 
anne.) de Oytidia Quel. 
Pilz immer ausgebreitet. 
Pilz unterrindig, Basidien aus dem Grunde hervor- 
kommend, nicht palisadenartig ange- 
OROMEESRe a u Selena: Vuilleminia Maire. 


Pilz oberrindig, Basidien palisadenartig an- 


geordnet. 

Gewebe mit sparrig verzweigten, spitzendigen 
Hyphen . .-. . . Asterostromella v. H. et Lit. 
Gewebe normal . . . 2.2.2. „ Cortieiim Bags: 


2. Hymenium mit Gloeozystiden Gloeocystidium Karsten. 
3. Hymenium mit Gloeozystiden und Peniophora- 


zystiden . . . . .. Gloeopeniophora ©. ser 

4. Hymenium nur mit Peniophorazystiden. 
Zystiden einzeln . . ...". . .Peniophore es: 
Zystiden gebüschelt. . . . .  Scopuloides Massee. 
5. Hymenium mit Pseudophysen oder Dendrophysen 
oder mit beiden . . . . Aleurodiscus Rabenhorst. 


ß) mit stachelartigen Gewebszotten. 
1. Gewebszotten aus Dendrophysen be- 


stehend... 20.2... :. Dendrothele or SE 
2. Gewebszotten aus parallel verwachsenen Hyphen be- 
stehend... . .... 2.20. 2 0. Zoihelen 


) Sporenmembran gefärbt. 
1. Sporen glatt. 
«) Hymenium ohne Zystiden. 
Sporen olivengrün, Pilz gallertig . Aldrigea Massee. 


Sporen gelb bis braun . . .... Coniophora F'ries. 
£) Hymenium mit Zystiden. 
Sporen gelb bis braun . . Coniophorella Karsten. 
Sporen violett . .. .„ . .. Zypochnella Schroeter. 
2. Sporen rauh bis stachelig. 
1. mit Zystiden . . „3:.. 0" Dementellina vB 
2. ohne Zystiden ... ....... 0... Tomenieeur a 


1. Tulasnella fuseo-violacea Bres. Fung. Trid. II, S. 98. 
Auf morschem Weißbuchenholz, Wiener Wald, Pfalzau. Auf Fichtenrinde, 
Wechsel, Aspanger Klause. 


2. Tulasnella pinicola Bres. Fung. polonieci, S. 114. 
Auf morschem Rotbuchenholz, Wiener Wald, Paunzen. i 
3. Tulasnella Tulasnei (Pat.) Juel. Bihang t. Sv. Vet. Akad. 
Handl. B. XXIII. Afd. III. Nr. 12, S. 21. (0. roseolum Karsten.) 


Auf morscher Laubholzrinde und morschem Rotbuchenholz am Saag- 
berg bei Unter-Tullnerbach im Wiener Wald. 


eher 


Auf faulem Laubholz, Wiener Wald, Weg Rekawinkel—-Kronstein. 
Auf morschem Rotbuchenholz, Wiener Wald, Pfalzau. 
Auf morschem Nadelholz, Böhmerwald, Kubany. 


4. Tulasnella violacea (Joh. Ols.) Juel. Bihang. T. Sv. Vet. 
Akad. Handl. Bd. XXIII. Nr. 12, S. 22. 


Auf morschem Weißbuchenholz und einem morschen Eichenzweig. Wiener 
Wald: Bieglerhütte und Buchberg bei Neulengbach. 


4a. @loeotulasnella hyalina v. H. et L. n. sp. 
An Tannenrinde, bei Rekawinkel, Juli 1907. 


4b, Stereum frustulosum Fr. 
An Eichenholz, Georgenberg bei Purkersdorf, 1907. 


5. Stereum gausapatum Fries. Elench. Fung 1. S. 171. (St. eristu- 
latum Que; St. spadiceum Fries non Pers.) 
Nur auf Laubholzstämmen. Nicht häufig. 
An Stämmen von Acer campestre, Wiener Wald, Hinterbrühl. 
An Weißbuchenstümpfen, Wiener Wald, Aggsbachtal bei Kniewald. 
An Rotbuchen, Wiener Wald, am Saagberg bei Unter-Tullnerbach. 
An Baumstümpfen, Wiener Wald, bei Mauerbach. 
An einer morschen, am Boden liegenden Eiche im Lainzer Tiergarten. 
An verschiedenen Laubbäumen und Sträuchern bei Aspang und Mariensee, 
im niederösterreichischen Wechselgebiet. 


6. Stereum hirsutum (Willd.) Pers., Syn., S. 572. 
Gemein und allgemein verbreitet und nur auf Laubbäumen und Sträuchern 
(Carpinus, Fagaus, Betula, Corylus, Prunus Laurocerasus etc.), auch in Formen 
welche Übergänge zu St. insiynitum Quel. und St. ochroleueum Fries darstellen, 


7. Stereum insignitum Quel. Jur. et Vosg. XVII. Suppl. 6 
hirsutum Willd. var. elegans Dres; St. versicolor Fries; St. versi- 
color var. illyrieum G. d. Deck.) 

Nur auf Laubbäumen, Sträuchern, morschem Holz, nicht häufig. Wiener 
Wald: Kellerwiese im Deutschen Wald, Georgenberg bei Purkersdorf. Salzburg: 
bei Alm; Bosnien: bei Jaize, Schedinac; Böhmerwald: Kubany. 


8. Stereum ochrolencum Fries. (Hym. Eur. S. 639. (St. ochraceo- 
flavum Fries.) 

Auf Laubholzästen. (Fagus, Betula etc.). Selten. Wiener Wald: Saagberg 

bei Unter-Tullnerbach. Niederösterreich. Wechselgebiet: Hügel bei Aspang. 
Böhmerwald: Kubany. 


8«. Stereum odoratum Fries. 
Auf morschem Fagus-Holz, Sattelberg bei Preßbaum, Juli 1907. 


9. Stereum Pini Fries. Epicrisis. S. 553. 
Auf Holz und Rinde von Koniferen. Wiener Wald: Rekawinkel und 
Preßbaum auf Tannen. Nicht häufig. 


2 In 2 


10. Stereum purpureum Pers. Obs. Myc. Il., S. 92. 
An verschiedenen Laubbäumen (Fopulus, Alnus, Fagus, Carpinus, Tilia, 
Ailanthus etc.). Allgemein verbreitet und häufig. 
Die Varietät: lilacinum Pers. Seltener. Wien: Schönbrunner Park. 


11. Stereum rugosum Pers. Disp. meth. Fung., S. 30. (St. sangui- 
nolentum Kindermann, Österr. bot. Zeitschr. LI. 1901, S. 32.) 

Am Grunde alter Laubbäume, morscher Baumstrünke u. dgl. Allgemein 

verbreitet. Niemals auf Nadelholz. Besonders häufig auf Weißbuchenstrünken. 


12. Stereum sanguinolentum (Alb.etSchw.) Fries.Epicrisis, S.549. 
Nur an Nadelholzrinde (Pinus, Abies, Larix etc.). Allgemein verbreitet. 


13. Stereum (Cystostroma)tubereulosum Fries.Hym. Eur., S. 644. 
An Tannenholz. Selten. Böhmerwald: Kubany. 


14. Lloydella Chailletii (Pers.) Bres., in Lloyd, Mycol. Not.Nr.6., 
S. 51. (Trichocarpus ambiguus Karsten.) 

An Rinde und Holz von Nadelbäumen. Nicht selten. Wiener Wald: 
Preßbaum, Gelber Berg bei Purkersdorf, Pfalzau, Steinbachgraben bei Unter- 
Tullnerbach. Niederösterreich. Waldviertel: Allensteig. Niederösterreich. Vor- 
alpen: Haselrast. Tirol: Hochfilzen, Westendorf, Welsberg. 

P. Strasser fand am Sonntagsberge in N.-Ö. auf glatter Ahorn- 
rinde eine eigentümliche, abweichende Form mit zylindrischen 6 bis 
7-25 u. großen Sporen, die von Bresadola zu Li. Chailletii ge- 
zogen wurde. 

15. Lloydella fusca (Schrad) Bres., in Lloyd, Mycol., Not. Nr. 6,, 
S. 51. (St. bicolor Fries.) 

An einem Tannenstumpf. Wiener Wald: Pelzergraben bei Heitzawinkel,. 

An morscher Rotbuchenrinde, am Sattelberg bei Preßbaum. Selten. 

16. Lloydella spadicea (Pers.) Bres., in Lloyd, Mycol. Not. Nr. 6., 
S. 51. (St. venosum Quel;, St. retirugum Cooke; Hymenochaete 
Boltonii Aut. pl. non Fries.) 

An Laubholzstämmen. (Fagus, Querceus etc... Wiener Wald: Unter- 
Tullnerbach, Rekawinkel. Sehr selten. 


17. Lloydella striata (Schrad.) Bres. in Lloyd, Mycol., Not. Nr. 6,., 

S. 51: (Chaetocarpus glaucescens Karsten.) 

Auf morschem Nadelholz. Nicht häufig. Niederösterreich, Schneeberg- 
gebiet: Payerbach. Ober-Steiermark: Pfaffenschneide ober dem Fröschnitzgraben. 
Niederösterreich. Waldviertel: Dürrenberg bei Melon. Böhmerwald: Kubany. 

18. Lloydella subpileata (B. et C.) v. H. et L. Sacc. Syll. VI., 

S. 585. (L. insignis Bres.; Hymenochaete tjibodensis P. Henn.) 


An alten Baumstrünken. (Qxerecus etc.). Selten. Wiener Wald: Wurzbachtal, 
Mauer. 


Ne 


19. Hymenochaete cinnamomea (Pers.) Bres. Hym. Kmet., S 46. 
(Hymenochaetella laxa Karsten?; Hypochnus fulvescens Sacc.) 


Selten. An morschem Weißbuchenholz. Wiener Wald: Pfalzau. An 
Zweigen von Prunus avium bei Puchberg am Schneeberg. 


20. Hymenochaete ferruginea (Bull.) Bres. Hym. Kmet., S. 45. 

(Stereum rubiginosum Fries.) 

An morschen Laubholzstämmen. Nicht gemein. Wiener Wald: Wurzbach- 
tal, Wassergespreng, Kaufberg bei Laab, Rehgrabenberg, Pfalzau,.... Nieder- 
österreich. Schneeberggebiet: Kuhsteig, Krummbachgraben. Görz: Panowitzer 
Wald. 

21. Hymenochaete fuliginosa (Pers.) Bres. non Lev. Fung. 
polonici, S 93. (Hymenochaetella fusca Karsten.) 

An morschem oder noch festem nackten Nadelholz. Nicht selten. Wiener 
Wald: bei Pfalzau, im Saubachtal bei Preßbaum. Niederösterreich, Schneeberg- 
gebiet: Kuhsteig, Krummbachgraben. Böhmerwald: Kubany. 


22. Hymenochaete Mougeotii (Fries) Cooke. Grevillea VII, 
5u141. 


Auf Nadelholzrinde. Niederösterreich Wechselgebiet: bei Mönichkirchen. 
Böhmerwald: Kubany. Selten. 


23. Hymenochaete tabacina (Sow.) Lev. Ann. Sc. Nat. 1846 
= 152. 

An Ästen von Laubbäumen (Populus, Fugus etc). Wiener Wald: Wurz- 
bachtal. Prater: Donauauen. Selten. 

24. Cytidia flocculenta (Fries.) v. H. et L. Sitzungsberichte 
d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. Kl, Bd. 
CXVI., Abt. I. (Lomatina floceulents (Fries) Lagerheim ; Cortierum 
Jlocculentum Fries.) 

An Weiden und Pappelzweigenr. Tulln: Langen-Schönbichler Auen. Prater 
bei Wien. Scheint im Wiener Wald zu fehlen. 


25. Cortieium albo-eremeum v. H. et L. nov. sp. Pilz aus- 
gebreitet, von reinweißer bis fast cr&megelber Farbe; dünn- 
häutig, dem Substrate fest anliegend; Rand mehlig, krümmelig 
oder fast gleichartig; Hymenium geschlossen, glatt, frisch wachs- 
artig, trocken nicht zerrissen. Basidien zylindrisch bis keulen- 
förmig, 5 —7 u. breit; Sterigmen 4, pfriemenförmig, etwas ge- 
bogen, 5—7 u. lang. Sporen breit oval oder fast kugelig, nach 
unten stets etwas zugespitzt, 7-10 ». lang, 5-65 „. breit, 
meist aber 7:5 u. groß, farblos; Membran zart, glatt, Inhalt mit 
1 oder mehreren Öltröpfchen. Subhymeniales Gewebe des 


Te 


Pilzes ganz dicht mit Kristallen von oxalsaurem Kalk erfüllt; 

basales Gewebe beinahe kristallfrei. Hyphen. sehr unregel- 

mäßig, 8—12 vu. dick, kurzgliedrig, die einzelnen Glieder oft 

tonnenförmig erweitert, zartwandig, glatt, schwach gelblich 

gefärbt, mit Schnallen an den Septen. 

Auf feuchtliegendem Tannenholz. Am Sparbach bei Neuweg. Wiener 
Wald. 14. VII. 1902 leg. v. Höhnel. 

Diese Art ist dem Aussehen nach der Peniophora suberemea 
v. H. et L. äußerst ähnlich. Die fast runden Sporen des Pilzes, 
ferner die breiten Hyphen desselben, vor allem aber die kristall- 
haltige subhymeniale Schicht und das Fehlen der Zystiden lassen 
jedoch eine Verwechslung mit derselben ausgeschlossen erscheinen. 


26. Cortiecium Aluta Bres. in Herb. (teste Bresadola.) (Stereum 
Alneum Bres. (non Fries) Hym. Kmet., S. 44. Corticium portentosum 
Berk.? C. grammicum P. Henn. ; C. diminuens (Berk. et Curt.); C. 
effuscatum Curt. et Ell.). 

Auf der Rinde einer Schwarzpappel in der Hauptallee des Wiener 
Praters. (Steril.). Sehr selten. 

Ein mehrjähriges, dickes, deutlich geschichtetes Stereum-artiges 
Exemplar auf einem alten Corylus-Stock bei Gams in Obersteier- 
mark. Steril. 

27. Corticium alutaceum (Schrad.) Bres. Hym. Kmet., S. 46. 
(©. radiosum Fries; C. pellicula Karsten; C©. pelliculare. Karsten.) 
Auf morschem Laub- und Nadelholz. Im Wiener Wald sehr verbreitet, 

oft weit ausgedehnte Überzüge bildend. 

28. Cortieium atrovirens Fries. Epicrisis, S. 562. (Hypochnus 
chalybeus Schroeter (an Pers?), Corticium caerulescens Karst.) 

An morscher, feucht liegender Laubholzrinde und auf humusreichem 
Boden. Wiener Wald: Dombachtal bei Purkersdorf und bei Rekawinkel. Selten. 


29. Cortiecium bombyeinum (Sommerf.) Bres. Hym. Kmet., S. 47. 
(©. granulatum Bon. sensu Karsten ; C. oosporum Karsten; C, serum 
Fries non Pers.) 

Auf morscher Laubholzrinde und morschem Eichenholz. Selten. Wiener 
Wald: Woltersberg bei Hütteldorf, Wurzbachtal. 


30. Cortieium botryosum Bres. Ann. mycol. I. Fung. polonici, . 
S. 99. 


An morscher Nadelholz-, hauptsächlich Tannenrinde. Nicht häufig. 
Wiener Wald: Wilhelmshöhe, Au am Kraking, Rekawinkel, Großer Stiefelberg. 
Niederösterreich. Schneeberggebiet: Krummbachleithen. 


EA eu 


31. Corticinm byssinum (Karst.) Massee, Monogr. of the Theleph. 
1% 52.133. 


Auf morschem Laub- und Nadelholz. Selten. Wiener Wald: Saagberg. 
Niederösterreich. Schneeberggebiet: Puchberg. 


32. Cortiecium centrifugum (Lev.) Bres. Fung. polonici, S. 96. 
(C. arachnoideum Berk.; Tomentella fugax Karsten in sched.; Fusi- 
sporium Kühnü Fekl., Scelerotium lichenicolum Svends.) 

An lebenden, flechtenbewachsenen Laubholzstämmen. Flechtenschmarotzer. 


Häufig, oft steril Wiener Wald: Hütteldorf, Hinterbrühl—Eichberg. Prater bei 
Wien. Tulln: Langen-Schönbichler Auen. 


33. Cortiecium eonfluens Fries. Epicrisis, S. 546. (©. caesio-album 
Karsten; C. padineum Karsten; Xerocarpus levissimus Karsten ; 
©. gilvescens Bres.; C. tephroleueum Brres.) 

Auf Rinde und Holz verschiedener Laub- und Nadelbäume. Häufig. 
Wiener Wald: Hainbachtal, Saubachtal bei Preßbaum, Vorderer Sattelberg bei 
Preßbaum, Heitzawinkel, Sauerbrunnleithen bei Rekawinkel. Laxenburg: Park. 
Tulln: Langen-Schönbichler Au. Botanischer Garten in Wien: Auf Caragana 


arborescens. Hof der Technik in Wien: Auf Liaustrum vulgare. Ober-Steier- 
mark: Am Stuhleck. 


34. Cortieium coronatum (Schroeter) v. H. et L. Sitzungs- 
berichte d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. 
Kl, Bd. CXV., Abt. I., S. 1586. (Cortieium pruinatum Bres.) 
An Rinde und Holz, morschen Zweigen und Ästen von Laub- und 
Nadelbäumen. Nicht selten. Wiener Wald: Haltertal bei Hütteldorf, Saubachtal 
bei Preßbaum, Großer Steinbachgraben bei Purkersdorf, Sattelberg bei Preß- 
baum, Rekawinkel, Viehoferinwald bei Preßbaum. Böhmerwald: Kubany. 


35. Cortieium Corenilla v. H. et L. in Annales Myc., vol. IV., 
1906, S. 291. 

Auf Eichen- und Schwarzföhrenholz. Sehr selten. Wiener Wald: Mödling, 
Jakobsquelle bei Kaltenleutgeben. 

36. Cortieium eremeo-album v. H. et L. nov sp. Pilz aus- 
gebreitet; zarte feinkrümmelige bis dünnhäutige, 60 — 80 ı. dicke, 
dem Substrate fest anliegende Überzüge von reinweißer bis 
fast cr&megelber Farbe bildend. Rand mehlig, dann ganz all- 
mählich verlaufend oder fast gleichartig, nie faserig. Hymenium 
geschlossen, glatt, frisch fast wachsartig, trocken nicht zerrissen. 
Basidien dickkeulenförmig, 6—9 v. breit; Sterigmen 4, pfriemen- 
förmig, gebogen, 7—9 ». lang. Sporen fast zylindrisch, an beiden 
Enden breit abgerundet, gegen die Basis zu etwas verschmälert, 
hier mit feinem seitlichen Spitzchen, 10—14 v. lang, 55 bis 


m ee 


6°5 „u. breit. Membran zart, glatt, farblos. Inhalt stets mit einem 

oder wenigen Öltropfen. Subhymeniales und basales Gewebe 

sehr dünn; Hyphen unregelmäßig, zartwandig, glatt, farblos, 

4—6 v. dick, mit spärlichen Schnallen an den Septen. 

Auf morschem Nadelholz. Am Sattelberg bei Preßbaum im Wiener Wald. 
2..X.. 101 lee. v..Höhnel. 

Der Pilz ist dem Aussehen nach dem Cortieium albo-cremeum 
v. H. et L. und dem Gloeoeystidium praetermissum (Karsten) Bres. äußerst 
ähnlich. Von ersterer Art ist er jedoch leicht durch die zarteren 
Hyphen und die größeren, mehr länglichen, niemals fast kugeligen 
Sporen zu unterscheiden. Mit letzterer Art kann erbei mikroskopischer 
Untersuchung wegen der fehlenden Gloeozystiden nicht verwechselt 
werden. 

37. Cortieium croceum (Kze.) Bres. Hym. Kmet,S. 48. (Ü. sul- 

phureum Fries.) 

An Tannenholz und Rinde. Selten. Wiener Wald: Viehoferinwald bei 
Preßbaum. 


37a. Cortieium decipiens v. H. et L. n. sp. 
Auf morschem Kirschbaumholz. Georgenberg bei Purkersdorf, Juli 1907. 


38. Cortieium flavescens (Bon.) sensu Fekl. in Symb. Myc. App. I., 

5:1291. 

Auf morschem Holz und morscher Rinde. Selten. Wiener Wald: Vorderer 
Sattelberg bei Preßbaum, Großer Steinbachgraben bei Purkersdorf, bei Reka- 
winkel. 

39. Cortieium geogenium Bres. forma lignicola v. H. et L. 

Bresadola, Fungi polonici, S. 98. 

Auf einem Stück morschen Weidenholzes. Sehr selten. Tulln: Langen- 
Schönbichler Au. 


40. Cortieium inerustans v. H. et L. Sitzungsberichte d. k. Akad. 
d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV,, Abt. I, 
S: 16022 
An morschem Rotbuchenholz, auch Moose inkrustierend. Bosnien: Jaize, 
Schedinactal. 


41. Corticium laeteum Fries. Epicrisis, S. 560. (Ü. calotrichum 

Dres.; ©. tuberculatum Karsten; 0. Letendrei Karsten.) 

An Holz und Rinde von Laub- und Nadelbäumen. Verbreitet. Wiener 
Wald: Weidlingau, Greifenstein, Saagberg bei Unter-Tullnerbach, Rehgraben- 
berg bei Purkersdorf, Wassergespreng bei Mödling, Rekawinkel, Preßbaum, 
Pfalzau, Lainzer Tiergarten, Eisernes Tor. Niederösterreich. Wechselgebiet: 
Aspang. Tulln: Langen-Schönbichler Au. 


BE an ER 


42. Cortieium laeve Pers. Disp. S. 30. Cortieium -evolvens Fries; 
Thelephora intermedia Desm.; Thelephora laxa Pers.) 

‘An Holz und Rinde von Laub- und Nadelbäumen. Verbreitet. Wiener 
Wald: Sophienalpe bei Neuwaldegg, Kleiner Pfalzberg bei Preßbaum, Au am 
Kraking, Buchberg bei Wurzbachtal usw. Niederösterreich. Schneeberg- 
gebiet: Puchberg. Bosnien: Jaize. Herzegowina: Jablaniza. Tulln: Langen- 
Schönbichler Au. Donau-Au bei Aspern. 


43. Cortiecium minutissimum v. H. et L. n. sp. Pilz stets sehr 

kleine länglich rundliche oder unregelmäßig begrenzte, bis 
2:5 mm lange und bis 1'5 mm breite, dünnhäutige, selten flach 
gewölbte, dem Substrate fest angewachsene Fruchtkörper 
bildend; Rand gleichartig, stets scharf; Hymenium geschlossen, 
glatt, von schmutzig gelbgrauer Färbung, stets aber mit einem 
deutlichen Stich ins grünliche. Basidien keulenförmig, 8— 12 v. 
breit; Sterigmen meist 2, selten 1 oder 3 (4 niemals beobachtet), 
walzig oder spitz kegelförmig, gerade, selten etwas gebogen, 
8--12 u. lang, an der Basis 2—4 u. dick; Sporen eiförmig bis 
fast kugelig, 10-16 u lang, 8-12 y. breit; Membran zatt, 
farblos, glatt; Inhalt gleichmäßig oder feinkörnig; Hyphen un- 
deutlich, sehr unregelmäßig, 3—5 v. dick, zartwandig, farblos 
und glatt. Schnallen nicht gesehen. Pilz mit Kalkoxalat schwach 
inkrustiert. 

An der Rinde verschiedener Laubbäume (Acer, Ulmus). Im Prater bei 
Wien häufig. 

Eine durch ihre kleinen Fruchtkörper und ihre stets etwas ins 
grünliche spielende Färbung sehr charakteristische Art, welche, was 
die Struktur betrifft, am nächsten mit Cortieium commixtum v. H. et L. 
verwandt ist, sich von dieser Art aber auch durch die größeren, 
mehr rundlichen Sporen unterscheidet. Der Pilz, welcher wohl 
auch sonst nicht selten sein dürfte, wurde bisher wahrscheinlich 
stets für junges unentwickeltes Aleurodiscus acerinus (Pers.) v. H. et L. 
gehalten. 


44. Corticium mneidum (Schroeter) v. H. et L. Annal. Mycol., 
vol. IV, 1906, S. 288. 


Auf morschem Laubholz. Selten. Wiener Wald: Gelber Berg bei Purkers- 
dorf-Kellerwiese. 


45. Gorticium niveo-cremeum n. Sp. 


Auf morschem Eichen- und Rotbuchenholz. Selten. Wiener Wald: Wasser- 
gespreng bei Mödling, Saagberg bei Unter-Tullnerbach. 


Wiesner-Festschrift I 


Be er 


46. Corticium ochroleucum Bres. Fung. Trid. II, S. 58. 


Auf morschem Laub- und Nadelholz. Selten. Wiener Wald: Großer 
Steinbachgraben bei Unter-Tullnerbach, Großer Stiefelberg bei Preßbaum. 
Niederösterreich. Voralpen: Schacherwald auf der Reisalpe. 


47. Corticium roseum Pers. Disp., S. 31. (Aerocarpus polygonioides 
Karsten.) 


Auf verschiedenen Laubholzzweigen (Salix, Rosa etc.) dann an der Rinde 
eines lebenden Apfelbaumes, an Stengeln von Artemisia vulgaris usw. Wiener 
Wald: Heitzawinkel, Wurzbachtal. Prater bei Wien. Bosnien: Jaize. Dalmatien: 
Selenika. Ober-Steiermark: Gams. Tulln: Schönbichler-Donau-Au. 


48. Cortieium serum Pers. Syn., S. 580. (©. Sambuei Fries. Ü. 
sphaerincolum Karsten; Ü. niveum Bres.) 

Auf morschem Laubholz, vornehmlich auf Ästen von Sambucus. Verbreitet. 
Wiener Wald: Hainbachtal, Haltertal, Bieglerhütte, Sauerbrunnleithen—Pelzer- 
graben, Knödlhütte, Wurzbachtal, Wolfersberg-Kolbeter. Prater bei Wien. 
Botanischer Garten und Schwarzenberggarten in Wien. Tulln: Langen-Schön- 
bichler Au. Laxenburg: Park. Niederösterreich. Schneeberggebiet: Wiesberg 
bei Puchberg. 


48 a. Corticium sphaerosporum (R. Maire) v. H. et L. 
Auf morschem Holz (Fagus). Am Sattelberg bei Preßbaum und bei 
Rekawinkel. Juli 1907. 


49. Cortieium subcoronatum v. H. et L. in Sitzungberichte d. 

k. Akademie d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 

Bd. CXVI (©. Greschikii Sydow, M. march. 4105.) 

Auf morschem Nadelholz. Wiener Wald: Heitzawinkel, Rekawinkel. 
Niederösterreich. Wechselgebiet: Aspang. Niederösterreich. Schneeberggebiet: 
Puchberg. 

50. Cortieium submutabile v. H. et L. Sitzungsberichte d. k. 

Akad. d. Wissensch in Wien, Mathem -naturw. Kl., Abt. I, Bd. 

GRUL: 


Auf morschem Rotbuchenholz. Wiener Wald: Pfalzau. 


51. Cortieium sulphurellum v. H. et L. nov. sp. Pilz ausgebreitet; 
sehr zarte, dünnhäutige, dem Substrate festanliegende, am Rande 
gleichartige bis allmählich verlaufende, schwefelgelbe bisschwach 
erünliche Überzüge bildend; Hymenium glatt, geschlossen, 
Basidien keulenförmig, 5—7 v. breit; Sterigmen 4, pfriemen- 
förmig, gerade, 4—5 v. lang; Sporen kugelig, farblos, zartwandig, 
glatt, 3—4 u im Durchmesser habend; Inhalt stets mit einem 
deutlichen Öltropfen; Hyphen undeutlich, sehr unregelmäßig, 


rn 


dünnwandig, farblos, glatt, 3—5 w. dick, mit Schnallen an den 
Scheidewänden. 


Am Holze und auf der Rinde morscher Eichen-, Weißbuchen- und 
Fagus-Äste. Niederösterreich: Rehgrabenberg bei Purkersdorf im Wiener Wald. 
VII. 1900. Kolbeter, Hadersdorf, 6. VII. 1902 v. Höhnel. Haltertal, 22. VI, 
1902 v. Höhnel. Niederösterreich. Wechselgebiet: Tal von Aspang nach 
Mariensee. 19. VIII. 1902 v. Höhnel. 


52. Cortieium tomentelloides v. H. et L. in Sitzungsberichte d. 
k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 
Bd. CXVi. 


Auf Laubholzrinde. Wiener Wald: Dombachtal bei Purkersdorf. 


53. Corticium viride Bres. Österr. bot. Ztg. 1904. W. 12; Sitzb. 
Wnr. Ak., Math.-nat. Kl, Bd. CXVI (1907). 


An am Boden liegender Weidenrinde. Tulln: Langen-Schönbichler Au. 


54. Vuilleminia commedens (Nees) Maire. Bull. d. I. Soc. Myc. 
XVII, fasc. IV., S. 81. (Ü. nigrescens Schrad.?) 
An Laubholzästen und Stämmen. Nicht selten an Quercus, seltener auf 


Alnus, Carpinus. Wiener Wald: Wurzbachtal, Preßbaum etc. Niederösterreich. 
Waldviertel: Allensteig. Tulln: Langen-Schönbichler Au. 


55. Gloeoeystidium argillaceum (Bres.) v. H. et L. Fung. Trid. 

II., S. 63. (Peniophora argillaces Bres. = Kneiffia argillacea Bres.) 

Auf morschem Laubholz. Selten. Wiener Wald: Großer Steinbachgraben 
bei Unter-Tullnerbach, Rehgrabenberg bei Purkersdorf, Pfalzau. 

Diese Art ist frisch schön rosa bis fast morgenrot gefärbt. 
Bei Berührung wird sie an der gedrückten Stelle ockergelb bis 
orange, Bresadola, der den Pilz als bräunlichgelb beschreibt, hat 
offenbar nur alte Exemplare in der Hand gehabt. Im Gewebe dieses 
Pilzes findet man, zwischen den Hyphen eingebettet, gelbe Klümpchen 
eines Körpers von ölig-harziger Natur. Größere tropfenförmige 
Massen desselben sitzen auf den Zystiden oder erfüllen stellenweise 
dieselben. Der Pilz ist daher richtig als ein Gloeocystidium anzusehen. 
Die Zystiden des Pilzes sind nicht, wie Bresadola in der Diagnose 
desselben angibt, zugespitzt, sondern im Gegenteil meist zylindrisch 
und stumpf oder seltener stumpf kegelförmig, wie die genauere 
Untersuchung des Originalexemplares und der von v. Höhnel 
gesammelten Exemplare des Pilzes ergeben haben. 

Der: in Rede stehenden Art sehr ähnlich ist das @loeoeystidium 
pallidum (Bres.) v. H. et L. 


Auch im Gewebe dieses Pilzes kann man bekanntlich (siehe 
5* 


Be 


dazu: v. Höhnel und Litschauer, Beiträge zur Kenntnis der 
Corticieen, in Sitzungsberichte d. k. Akad. der Wissensch. in Wien, 
Math.-naturw. Kl., Bd. CXVlI. Abt. I. 1907) zahlreiche rundliche, 
allerdings mehr rotbräunliche Klümpchen beobachten. Diese sind 
hier jedoch gegen verdünnte Milchsäure, beziehungsweise verdünnte 
Lauge sehr resistent; sie lösen sich nicht und werden bei Ein- 
wirkung dieser Reagenzien nur etwas heller gefärbt. 

Die Sporen von Gloeocystidium pallidum (Bres.) v. MH. et L. 
(9--10 : 35-45 1) stimmen in der Form mit jenen von Peniophora 
argillacea Bres. überein; sie sind bei letzterer jedoch etwas länger 
(10- 13:3—4°5 1). Der vollständige Mangel von vorstehenden Zystiden 
bei ersterer Art schließt eine Verwechslung beider Pilze aus. In 
die Verwandtschaft dieser zwei Arten gehört auch Peniophora carneolu 
Bres., die vielleicht auch ein Gloeocystidium ist. 


56. Gloeocystidium elavuligerum v. H. et L. in Sitzungsberichte 
d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. Kl., Abt. I., 
Bd. CXVI, S. 1603. Peniophora elavigera Bres. scheint ein ähn- 
licner Pilz zu sein. 


Auf faulenden Ästen von Populus tremula. Wiener Wald: Kolbeter bei 
Weidlingau. Auf Tannenrinde bei Rekawinkel 1907. 


57. Gloeoeystidium coroniferum v. H. et L. in Sitzungsberichte 
d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. KlI., Abt. I., 
Bd. CXVl. 
Auf morschem Holz und morscher Rinde von Abies excelsa. Wiener 
Wald: Bartberg bei Preßbaum. 
58. Gloeoeystidium furfuraceum (Bres.) v. H. et L. Bres. Fung. 
Trid. IL, S. 97. -Fung. polonici, 'S. 107; Saccardo, .SylEa 
S. 196. (= Hypochnus furfuraceus Bres. 1. c.) 
Auf morschem Holz und morscher Rinde von Nadelbäumen. Wiener Wald: 
Viehoferinwald bei Preßbaum. Niederösterreich. Wechselgebiet: Hügel bei Aspang. 
Die Sporen dieser Art sind, wie das Originalexemplar zeigt, 
nicht echinulat, sondern nur etwas rauh, fein punktiert. Die Zystiden 
sind nicht septiert, sondern zylindrische oder schwach keulige mit 
gelblichem Inhalte versehene Gloeocystiden. 


59. Gloeocystidium lactescens (Berk.) v. H. et L. in Sitzungs- 
berichte der k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. 
MmwAbt: 1; Bd. CXVI. 


An morschem Weidenholz. Selten. Wiener Wald: Haltertal bei Hüttel- 
dorf. Prater bei Wien. Tulln: Langen-Schönbichler Au. 


2 100 


60. Gloeoeystidium leucoxanthum (Bres.) v. H. et L. in Sitzungs- 
berichte der k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. 
RI Abt. I Bar. EXVI. 


An einem morschen Tannenast. Wiener Wald: bei Preßbaum. 


61. Gloeoeystidium luridum (Bres.) v. H. & L. in Sitzungs- 
berichte d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Mathem.-naturw. 
"ir Abt. |, Bd. CAV. 


Auf morschem Rotbuchenholz. Wiener Wald: Viehoferinwald. 


62. Gloeoevstidium oleosum v. H. et L. Sitz. Wnr. Akad., Matlı.- 
naturw. Kl., Bd. CXVl. 


An morschem Föhrenholz. Wiener Wald: Hagenbachklamm bei St. Andrä- 
Wördern, Großer Steinbachgraben bei Unter-Tullnerbach, Rekawinkel. 


62«. Gloeoevstidium pallidum (Bres.) v. H. et L. 
Auf Nadelholz, bei Rekawinkel, August 1907. 


63. Gloeveystidium polygonium (Pers.) v. H. et L. Pers. Disp,, 

S. 30. (©. polyyonium Pers. ; Uryptochaete polygonia (Pers.) Karsten.) 

Nur auf Ästen und Zweigen von Z’opulus sp. Nicht selten. Wiener Wald: 

Beerwartberg, Preßbaum, Rekawinkel usw. Niederösterreich. Wechselgebiet: 
Aspang, St. Corona. Niederösterreich. Waldviertel: Allensteig. 

Das Gewebe dieser Art enthält nach Romell, Bot. Not. 1895, 

S. 70, und Karsten, Krit. Övs. S. 407, eigentümiliche rundliche bis 

ovale blasenartige Schläuche; diese sind aber, wie die Untersuchung 

frischer Exemplare lehrte, nichts anderes als eine Art (rloeoeystiden. 


64. Gloeoveystidium praetermissum (Karsten) v. H. et L. Sitz. 
Wiener Akad., Mathem.-neturw. Kl., Bd. CXV, S. 1565. (Cortieium 
pertenue Karsten, Gloeoc,stidium guttaliferum Karsten. C. myxo- 
sporum Dres. non Karst:n.) 

Auf morschem Holz von Alnus, Fraxinus, Carpinus, Fayus, Quereus, 
Pinus, Abies etc. Allgemein verbreitet. Wiener Wald: Wassergespreng, Glas- 
kogel, Saagberg, Steinbachgraben Großer Stiefelberg, Pfalzau, Gelber Berg bei 
Weidlingau, Deutscher Wald bei Kellerwiese, Rehgrabenberg bei Gablitz, 
Saubachtal, Wurzbachtal, Dombachgraben bei Purkersdorf etc. Niederöster- 
reich. Wechselgebiet: Hügel bei Aspang. Niederösterreich. Schneeberggebiet: 
Puchberge, Krummbachgraben. Niederösterreich. Voralpen: Steinapiesting, 
Gutenstein--Reisalpe. Niederösterreich. Waldviertel: Allensteig. Laxenburg: 
Park, Prater bei Wien. Salzburg: Stubachtal. 


65. Gloeveystidium stramineum Bres. Brinkmann, Westfälische 
Bilze Nr. 18. 


An morschem Laub- und Nadelholz (von Fagus, Carpinus, Quereus, Abies 
etc.). Verbreitet. Wiener Wald: Paunzen, Pfalzau, Sauerbrunnleithen, Großer 


= ae 


Stiefelberg, Preßbaum, Georgenberg bei Purkersdori, Speichberg bei Purkers- 
dorf, Sattelberg bei Preßbaum etc. Niederösterreich. Schneeberggebiet: Krumm- 
bachleithen. Salzburg: Stubachthal. 


66. Gloeoeystidium tenue (Pat.) v. H. et L. Pat. Rev. Myc. 1885, 

S. 152. (Cortieium tenue Pat.) 

An morschem Holz und morscher Rinde von Laub- und Nadelbäumen. 
Nicht selten. Wiener Wald: Heitzawinkel, Pfalzau, Saagberg bei Unter-Tullner- 
bach, Sattelberg bei Preßbaum, Gelber Berg, Glaskogel, Saubachtal etc. Nieder- 
österreich. Voralpen: Altenmarkt a. d. Triesting. 

Junge frische Exemplare zeigen deutliche Gloeozystiden, die spä- 
ter leer werden und dann meist auf der Spitze eine Oxalatdruse tragen. 


67. Gloeopeniophora incarnata (Pers.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl. Bd. CXVI. (Cortierum incarnatum 
(Pers.) Fr., Peniophora aemulans Karsten.) 


Auf Holz und Rinde von Laub- und Nadelbäumen, Sträuchern usw. 
Ganz allgemein verbreitet. 


68. Peniophora Aegerita (Hoffm.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl.., Bd. CXVl. (Corticrum lacteum 
Fuckel nec Pers.) 

An morschen, feuchtliegenden Holzstücken (Fagus, Salix, Alnus) in 
Wäldern. Die Aegerita candida-Form sehr häufig, die Peniophora-Form sehr 


selten. Die letztere wurde von uns nur einmal bei Pfalzau im Wiener Wald 
gefunden und von Fuckel bei Ostrich am Rhein. 


69. Peniophora aurantiaca (Bres.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad,, 

Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXVI, S. 1583. 

Mit Sicherheit nur auf Alnus-Zweigen, besonders auf Alnus viridis. Nicht 
häufig. Alpin. Niederösterreich. Wechselgebiet: Hügel bei Mönichkirchen, 
Aspang. Ober-Steiermark: Schöneben bei Mürzzuschlag, Knittelfeld. Kärnten: 
Hüttenberg. Tirol: Tumpen im Ötztal, Vahrn bei Brixen. 


70. Peniophora byssoidea (Pers.) v. H. et L. Annales Mycol. 
vol. IV, 1906, S. 290. (Hypochnus setosus Schroeter, Hypochnus 
muscorum Schroeter, Kneiffia tomentella Bres. Coniophorella byssoidea 
(Pers.) Bres.; Tomentella obducens Karsten.) 

Auf morschem Holz, morscher Rinde von Laub- und Nadelbäumen, 
trockenen Blättern, Humus usw. Nicht häufig. Wiener Wald: Saagberg— 
Steinbachgraben. Niederösterreich. Wechselgebiet: Hügel bei Aspang. Tirol 
Hochfilzen. Böhmerwald: Kubany. 


71. Peniophora carneola (Bres.) v.H. et L. (Kneiffia carneola Dres.) 
An Nadelholz. (Pinus, Abies.) Wiener Wald: Vorderer Sattelberg bei 
Preßbaum, Rekawinkel. 


Diese Art ist am nächsten dem Gloeocystidium argillaceum (Bres.), 
Fung. Trid. Il, S. 63, t. 173., f. 1 verwandt. So wie bei dieser findet 
man auch bei ihr im Gewebe des Pilzes eingebettet zwischen den 
Hyphen oder an den Zystiden haftend, gelbe bis gelbbraune Massen 
eines Körpers von ölig-harziger Natur, welche in verdünnter Milch- 
säure und Kalilauge größtenteils löslich sind. Auch stimmen beide 
Pilze, was Form und Größe der Zystiden und Basidien betrifft, wie 
der Vergleich der Originalexemplare ergab, fast vollkommen überein. 
Ein gleiches gilt betrefis der Beschaffenheit, Dicke und Ver- 
zweigungsart der Hyphen. Ein wesentlicher Unterschied beider Arten 
besteht nur in der Form und Größe der Sporen. Dieselben sind 
bei @loeocystidium argillaceum zylindrisch, gekrümmt, zartwandig, 
glatt, immer farblos und 10—13 : 3—4°5 vu. groß; bei Peniophora 
carneola (Bres.) dagegen mehr oder weniger oval, an einer Seite ab- 
geflacht, zum Teil fast mandelförmig, ebenfalls zartwandig und glatt, 
aber nur anfangs farblos, später dagegen mit schwach. gelblichem 
Inhalt und endlich nur 6-8 » lang und 35—45 ı. breit. Peniophora 
carneola ist daher vielleicht auch ein Gloeoeystidium, was aber nur 
ganz frische Exemplare lehren könnten. 


72. Peniophora chaetophora (v. H. et L.) Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXVI (1907). (Hypochnus chaetophorus) 
” KHliöhnel.) 


Auf morschem Nadelholz. Niederösterreich. Schneeberggebiet: Krumm- 
bachleithen. 


73. Peniophora chordalis v.H. et L. Sitzb. Wiener Akad., Mathem.- 
Aatırw. Kl. Bd. CXVI, S. 1598: 


Auf morscher Rinde (Pinus?). In der großen Klause bei Aspang in 
Niederösterreich. Wiener Wald: Georgenberg bei Purkersdorf. Bei diesem 
Exemplar fehlen die fertilen Hyphenstränge, sonst stimmt es völlig mit dem 
Original überein. 


74. Peniophora cinerea (Fries) Cooke, Grev. VII, S. 20. (Xylo- 
lobus tumulosus Karsten.) 


An Holz und Rinde von Laub- und Nadelbäumen. Sehr häufig in vielen 
Formen. Wiener Wald: Rekawinkel, Vorderer Sattelberg bei Preßbaum, Flössel- 
berg bei Kaltenleutgeben, Rehgrabenberg bei Purkersdorf, Zigeunersteig bei 
Purkersdorf, Preßbaum—Lawies, Viehoferinwald bei Preßbaum, Beerwarthberg, 
Unter-Tullnerbach, Wilhelmshöhe— Au am Kraking, Mödling, Schöffelwarte 
etc. Niederösterreich. Wechselgebiet: Aspang, Großes Piestingtal. Prater bei 
Wien. Tulln: Langen-Schönbichler Au. Mähren: Eisleithen bei Hardegg. Salz- 
burg: Schneideralm, Stubachtal. Bosnien: Jaize a. d. Pliwa. Dalmatien: Selenika, 
Bocche. Herzegowina: Jablanitza. 


75. Peniophora coceinea v. H. et L. nov. sp. Pilz Holz und 
Rinde karminrot färbend, anfangs unter dem Periderm, später 
durch Rindenrisse hervortretend; Hymenium des Pilzes sich 
nur an Rißstellen entwickelnd; Mycel in Rinde und Holz weit 
ausgebreitet, hyalin oder rosa, sehr zart und undeutlich. Frucht- 
körper unscharf begrenzte, kleine, zarte, mehlige bis dünn- 
häutige, am Rande allmählich verlaufende, hell karminfarbige 
Flecken bildend ; Hymenium geschlossen, anfangs rötlich, dann 
rötlich grau bestäubt, aus Basidien und Zystiden bestehend; 
Basidien schmal, bauchig, fast phiolenförmig, bis 14 u. lang, 
35—5 ». dick; Sterigmen 2 (bis 4 ?), pfriemenförmig, gerade, 
2 v. lang. Zystiden lang und schmal kegelförmig, mit stumpfer 
Spitze, dünnwandig, glatt, farblos, 8-17 y. lang, 3—5 ı. dick, 
meist sehr weit über das Hymenium des Pilzes hervorragend. 
Sporen stäbchen- oder meist keilförmig, farblos, zartwandig, 
olatt, 3-5 u. lang, 1-15 ». breit, beidendig stumpf; Inhalt 
homogen; Hyphen undeutlich, farblos bis schwach rosa, glatt, 
2—3 u. dick; Schnallen nicht gesehen. 


An Zweigen von Fagus silvatica. Böhmerwald: Kubany im Urwald. 


76. Peniophora cortiealis (Bull) Cooke. Grev. VII. S. 20. 
(Cortierum quereinum (Pers.) Fries.) 
Häufig auf Zweigen und Ästen verschiedener Laubbäume, besonders von 


Quereus. Wiener Wald: Hainbachtal, Wurzbachtal, Sparbacher Tiergarten, 
Gelber Berg, Bürgerspitalwald, Gießhübel—Wassergespreng usw. 


77. Peniophora eremea (Bres.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad,, 
Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXV, S. 1586. 


An morschem Laub- und Nadelholz. Nicht selten. Wiener Wald: Großer 
Steinbachgraben bei Unter-Tullnerbach, Kelierwiese und Deutscher Wald, 
Beerwarthberg, Glaskogel, Rekawinkel, Haltertal bei Hütteldorf, Niederösterreich. 
Voralpen: Rohr—Roßbachklamm, Wiesenbachtal—Reisalpe, Stuhleck. Nieder- 
österreich. Schneeberggebiet: Weichtalgraben, Krummbachleithen. Tulln: Langen- 
Schönbichler Au. 


78. Peniophora erystallina v. H. et. L. Sitzb. Wiener Akad., 

Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXVl. 

An morschem Laubholz. (Acer, Fagus, Alnus etc.) Der Pilz ist im Wiener 
Wald häufig: Großer Stiefelberg, Bihaberg bei Preßbaum, Sattelberg bei Preß- 
baum, Großer Steinbachgraben bei Unter-Tullnerbach, Glaskogel, Speichberg 
bei Purkersdorf. Niederösterreich. Schneeberggebiet: Krummbachleithen. Salz- 
burg: Stubachtal. 

Dickere Formen dieses für gewöhnlich äußerst zarten Pilzes, 
sind oit Odontia-artig entwickelt. 


79. Peniophora gigantea (Fries) Massee. Monogr. ofthe Theleph. I, 
S. 142: 

An Nadelholzstümpfen, hauptsächlich von Föhren. Nicht selten. Wiener 

Wald: Mauer. Niederösterreich. Schneeberggebiet: Krummbachleithen. Nieder- 


österreich. Waldviertel: Allensteig, Schrems. Niederösterreich. Wechselgebiet: 
Mönichkirchen. Tulln: Langen-Schönbichler Au. 


80. Peniophora glebulosa (Fries) Sace. et Syd. Saccardo, Syll. 
XVI, S. 195. (Peniophora gracillima E. et Ev.) 
Auf morschem Holz und Rinden von Laub- und Nadelbäumen. Nicht 


häufig. Wiener Wald: Rekawinkel—Kronstein, Purkersdorf. Niederösterreich. 
Schneeberggebiet: Krummbachleithen. 


81. Peniophora laevis (Fries) v. H. et L. f. Bres., Fung. polonici, 
S. 99. (Kneiffia laevis (Fries) Bres.; ÜC. calotrichum Karsten.) 

Auf morschem Laub- und Nadelholz. Nicht häufig. Wiener Wald: Biha- 

berg bei Preßbaum, Brentenmaistal, Rehgrabenberg bei Purkersdorf, Großer 

Stiefelberg, Glaskogel, Großer Steinbachgraben bei Unter-Tullnerbach, Sauer- 


brunnleithen—Pelzergraben. Niederösterreich. Wechselgebiet: Hügel bei Aspang. 
Niederösterreich. Schneeberggebiet: Krummbachleithen. 


82. Peniophora longispora (Pat.) v. H. Annales Myc. Ill, 1905, 

2325, 

Auf morscher Rinde, faulendem Holz, Ästen, trockenen Pflanzen- 
stengeln, Blättern u. dergl. Nicht selten. Wiener Wald: Glaskogel, Haltertal— 
Bieglerhütte, Pfalzau, Preßbaum, Große Einöd bei Baden, Großer Stiefelberg, 
Eichberg bei Purkersdorf, Sparbacher Tiergarten, Pelzergraben bei Heitzawinkel, 
Sauerbrunnleithen bei Rekawinkel, Großer Steinbachgraben bei Unter-Tullner- 
bach. Niederösterreich. Voralpen: Wiesenbachtal (Reisalpe). Tulln: Langen- 
Schönbichler Donauan. 

Ist häufig äußerst zart, spinnwebig und kaum sichtbar. Gut ent- 
wickelt bildet sie oft weit ausgedehnte, reinweiße dünne, weich- 
fleischig-häutige Überzüge, die bei Verletzung gelb werden. 


83. Peniophora Lycii (Pers.) v. H. et L. (Peniophora caesia Bres., 
Cortieium vamosissimum Pass. ©. Bupleuri R., Thelephora Friesii 
Grognot; ©. Passerinti Sacc.) 

Auf morschem Laubholz. Prater bei Wien. Dalmatien: Cattaro. Herzego- 
wina: Jablanitza. 


84. Peniophora ımutata (Peck.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad, 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1580. 


An Ästen und Zweigen von Laubbäumen und Sträuchern (Tilia, Salix, 
Ihamnus etc.). Wien: Park von Schönbrunn. Tulln: Langen-Schönbichler Au. 


TE 


85. Peniophora nuda (Fries) Bres. Hym. Kmet., S. 50. (Penio- 
phora Syringae Karst.; Peniophora violaceo-livida Massee ; Corticium 
mutabile Karst. in sched.) 

Auf Rinde, Holz, Ästen und Zweigen verschiedener Laubbäume. (Tilia, 
Fagus, Carpinus, Quercus, Aesculus, Corylus, |Prunus). Nicht selten. Wiener 
Wald: Vorderer Sattelberg bei Preßbaum, Wassergespreng bei Mödling, 
Wurzbachtal, Gelber Berg bei Kellerwiese, Hohe Wand bei Hainbach. Nieder- 
österreich. Wechselgebiet: Aspang. Istrien: Pola. Herzegowina: Jablanitza 
Tirol: Bruneck. 


86. Peniophora poloniensis (Bres.) v. H. et. L. Annales Myc. 
vol. IV (1906), S. 292. (Hypochnus paraphysatus Schroeter in 
sched.) 

Auf morschen Laubholzstücken. (Fagus, Carpinus.) Selten. Wiener Wald: 
Buchberg, Mauerbach, Wurzbachtal. 


87. Peniophora pubera (Fries) Saccardo, Syll. VI, S. 646. (Penio- 
phora puberula (Karsten) Sacc.; P. flavido-alba Cke.) 

Auf morschem Holz von Laub- und Nadelbäumen. Nicht selten. Wiener 
Wald: Wurzbachtal, Sattelberg bei Preßbaum, Anninger bei Mödling, Sophien- 
alpe. Wien: Prater, Botanischer Garten. Niederösterreich. Wechselgebiet: 
Aspang. Dalmatien: Selenika. 


88. Peniophora purpurea (C. et M.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXVI. (Lloydella scabriseta 
(Cke.) v. H. et L.?) 

Auf morschem Laubholz. Selten. Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum. 


89. Peniophora Molleriana (Bres.) Sacc. 1891, Fl. myc. lusit. 
S. 7. (Corticium Roumeguerü Dres.) 
Auf morschem Föhrenholz. Selten. Niederösterreich. Schneeberggebiet: 
Puchberg, Hauslitzsattel. 


90. Peniophora sanguinea (Fries) v.H. et L. (©. glabrum Berk. 
et Curt.) 
Auf Föhrenästen. Selten. Wiener Wald: Tafelberg bei Weidling. (Steril.) 


91. Peniophora serialis (Fries) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl. Bd. CXVl. (©. Martianum Berk. et Curt.?) 
Auf morschem Tannenholz Selten. Wiener Wald: Ober-Aggsbachtal bei 

Kniewald. 

92. Peniophora setigera (Fries) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad._ 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1555. (C. mywosporum Karsten 
non Bres. F. pol.; CO. Chusqueae Pat.; P. trachytricha Ell, et Ev.) 
An Holz und Rinde verschiedener Laubbäume. Nicht selten. Wiener, 

Wald: Kolbeter, Hainbach, Glaskogel, Wurzbachtal, Pfalzau, Preßbaum, Wolfers- 


EN 


berg bei Hütteldorf, Großer Steinbachgraben bei Unter-Tullnerbach. Nieder- 
österreich. Wechselgebiet: Aspang, am Wechsel. Niederösterreich. Schneeberg- 
gebiet: Krummbachleithen, Hauslitzsattel bei Puchbereg. 


93. Peniophora sordidella v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXVI, S. 1605. (Peniophora sordida 
(Schroeter) v. H. et L., Hypochnus sordidus Schroeter.) 


Auf morschem Eichen- und Tannenholz. Selten. Wiener Wald: Schöffel- 
warte, Rekawinkel. 


94. Peniophora sphaerospora v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1600. 


Auf nackter, lehmiger Erde. Wiener Wald: Pfalzberg bei Preßbaum. 


95. Peniophora subalutacea (Karst.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1560. 


Auf morschem Rotbuchenholz. Wiener Wald: Großer Steinbachgraben 
bei Unter-Tullnerbach. 


96. Peniophora subtilis (Schroeter) v. H. et L. Annales Mycol. 
vol. IV, 1906, S. 290. 


An morscher Laubholzrinde. Wiener Wald: Sauerbrunnleithen—Pelzer- 
graben. Rekawinkel, Sattelberg bei Preßbaum. 


97. Peniophora velutina (D.C.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad,, 
Mathem,-naturw. Kl, Bd. CXV, S. 1553. (©. decolorans Karst.; 
Xerocarpus alneum Karsten; Peniophora Karstenii Massee ; Cor- 
tieium Wichlerianum Bes.) 

Auf Holz und Rinde von Laub- und Nadelbäumen. Nicht gerade selten. 
Wiener Wald: Gelber Berg bei Kellerwiese, Saagberg bei Unter-Tullnerbach, 


Rekawinkel, Wassergespreng bei Mödling, Glaskogel, Ober-Aggsbachtal bei 
Kniewald, Sattelberg bei Preßbaum. Wien: Lainzer Tiergarten. 


98. Aleurodiseus amorphus (Pers.) Rabenh. Sitzb. Wiener Akad,, 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXVl. 


An Stämmen und Zweigen von Tannen und Fichten. Allgemein ver- 
breitet. Wiener Wald: Pelzergraben bei Heitzawinkel, Schöffelwarte, Preßbaum, 
Rekawinkel. Böhmerwald: Kubany. 


99, Aleurodiseus acerinus (Pers.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad, Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXVI. (Stereum platani 
Roumeguere.) 


An der Rinde, selten auch am Holze vornehmlich von Acer campestro 
Acer platanoides, Ulmus, Salix-Arten u. a. m. Allgemein verbreitet. 


ee 


100. Aleurodiseus aurantius (Pers.) Schroeter. Die Pilze 
Schlesiens, S. 429, (Thelephora Rubi Libert.) 
An Zweigen von Rosa- und Rubusarten. Selten. Wiener Wald: Schöffel- 

warte. 

101. Aleurodiscus diseiformis (D. C.) Pat. Bull. de la Soc. Mycol. 
1894, X, S. 80. 


An der dicken Borke von Eichen. Allgemein verbreitet. Wiener Wald: 
Wurzbachtal, Wolfsgraben, Sattelberg bei Preßbaum, Weidlingau, Knödlhütte, 
Kiental, Anninger bei Mödling. 


102. Aleurodiseus griseo-canus (Bres.) v. H. et L. Bres. Fung. 
Trid. II., S. 58. Die Stellung dieser Art bei Aleurodiscus ist nicht 
sichergestellt. 

Auf Holz und Rinde von Pıunica Granatım. Selten. Dalmatien: Cattaro. 

(Steril.) 

103. Dendrothele papillosa v.H.et L.Sitzb. Wiener Akad., Mathem.- 
naturw. Kl., Bd. CXVl. 


An der Rinde verschiedener lebender Laubbäume. Nicht selten im Prater 
bei Wien. 


Diese Art wurde wahrscheinlich bisher mit Aleurodisceus acerinus 
Pers.) v. H. et L. verwechselt. 


104, Coniophora arida Fries. Hym. Europ. S. 659. (Tomentella 
brunnea Schroeter ; Coniophora lurida Karsten , Coniophora subeinna- 
momea Karsten.) 

Auf morschem Föhrenholz. Wiener Wald: Kirchberggraben, Anninger 
bei Mödling. Niederösterreich. Wechselgebiet: Aspang. 


105. Coriophora cerebella (Pers.) Schroeter. Die Pilze Schlesiens, 
S. 430. (©. puteana Fries.) 


An Rinde und Holz verschiedener Laub- und Nadelbäume. (@nercus, 
Almus, Prunus, Pinus, Abies.) Nicht selten. Wiener Wald: Vorderer Sattelberg 
bei Preßbaum, Haltertal bei Hütteldorf, Kiental, Anninger bei Mödling. Wien: 
Garten auf der Türkenschanze. 


106. Coniophora eradians Fries. Hym. Eur, S. 658. 


An einem alten Birnbaumstock. Wiener Wald: Mauerbach. 


107. Coniophorella olivacea (Fries) Karsten. Finl. Basidsv., S. 438. 
(Coniophora atrocinerea Karsten, Coniophora leucothrix Berk. et Curt.) 


An Laub- und Nadelholz. Selten. Wiener Wald: Ober-Rohrbach. Tirol: 
Sterzing. 


2 ge 


108. Tomentellina ferruginosa v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad. 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1604. 
Auf einem vermorschten Tannenstamm. Wiener Wald: Pelzergraben bei 
Heitzawinkel. 


109. Tomentella arachnoidea (B. et Br.) v. H. et L. Bres. Fung. 
polon., S. 108. (Hypochnus spongiosus Schw. Burt.) 
An morschen Aststücken von Rhamnus Frangula, an morscher Rinde 


und morschem Holz von verschiedenen Laubbäumen. Wiener Wald: Saagberg 
bei Unter-Tullnerbach, Sauerbrunnleithen—-Pelzergraben, 


110. Tomentella araneosa v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., Mathem.- 
naturw. Kl., Bd. CXVI. 


An morschem Föhrenholz. Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum. 


111. Tomentella atrovirens (Bres.) v. H. et L. Bres. Hym. Kmet,, 
=.52, 
An morschem Weißbuchenholz. Wiener Wald: ? 


112. Tomentella Bresadolae (Brinkm.) v. H. et L. Bres., Fung. 
polon., S. 108. 


An morschen Eichenästen. Wien: Lainzer Tiergarten. 


113. Tomentella coerulea (Bres.) v. H. et L. Bres., Fung. polon.,. 
8... 109, 
Auf nackter Erde. Wiener Wald: Wurzbachtal. 


114. Tomenteila chalybea (Pers.) v. H. et L. Bres. Fung. polon., 
3106. 


Auf nackter Erde und Pappelrinde. Wien: Prater. 


115. Tomentella einerascens (Karsten) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXV, S. 1570. (Hypochnus 
capnoides Dres. Tomentella asterigma I. Maire.) 

Auf morschem Holz und morscher Rinde von Laub- und Nadelbäumen. 

Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum, Rekawinkel—-Kronstein. Tirol: Westendorf. 


116. Tomentella erustacea (Schum.) v. H. et L. f. Bres., Fung. 
polon., S. 106. 
Auf nackter Erde, Moosen, trockenen Stengeln, morscher Rinde, morschem 
Holz u. dergl. Nicht selten. Wiener Wald: Sparbacher Tiergarten, Neuwaldegg, 
Wurzbachtal, Vorderer Sattelberg bei Preßbaum, Großer Stiefelberg, Gelber 
Berg. Niederösterreich. Waldviertel: Allensteig. 


NEE 


117. Tomentella elaeodes (Bres.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad, 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXVI. (Hypochnus fulvo-cinctus Bres.) 


Auf morscher Erlenrinde. Tulln: Langen-Schönbichler Donauau. 


118. Tomentella ferruginea (Pers.) Schroeter. Die Pilze Schlesiens, 
S. 419. (Hypochnus obscuratus Karsten pr. p.) 

Auf morschem Holz und morscher Rinde. Wiener Wald: Saagberg, 
Steinbachgraben, Sauerbrunnleithen—Pelzergraben. Tirol: Hochfilzen, Westen- 
dorf. 

119. Tomentella fusca (Pers.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1571. (Hypochnus obseuratus 
Karsten pr. p-) 

Auf morscher Rinde und morschem Holz von Laub- und Nadelbäumen. 
Nicht selten. Wiener Wald: Kolbeter bei Hadersdorf, Kaltenleutgeben, Eich- 
berg— Wassergespreng, Rekawinkel, Gelber Berg bei Kellerwiese, Beerwarthberg, 
Sattelberg bei Preßbaum, Pelzergraben, Saagberg—-Steinbachgraben, Großer 


Stiefelberg, Glaskogel. Niederösterreich. Voralpen: Altenmarkt an der Triesting. 
Salzburg: Stubachtal. 


120. Tomentella isabellina. (Fries.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXV, S. 1570. (Hypochnus 
argillaceus Karsten; Zygodesmus pannosus B. et ©.; Odontia tener- 
rima Wettst.) 

An Rinde und Holz von Pinus sp. Wiener Wald: Vorderer Sattelberg bei 

Preßbaum. 

121. Tomentella macrospora v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad,, 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1602. 

Auf bloßer Erde. Wiener Wald: Wurzbachtal—Buchberg, Sattelberg bei 

Preßbaum. 

122. Tomentella mierospora (Karsten) v.H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXV, S. 1571. 


Auf faulendem Polyporus. Wiener Wald: Preßbaum — Wilhelmshöhe. 


123. Tomentella nigra v. H. et L. nov. sp. Pilz ausgebreitete 
schwarzblauviolette, filzige, am Rande gleichartige, nicht radial- 
faserige Überzüge bildend, auf welchen stellenweise das all- 
mählich verlaufende schmutzig weißliche bis graue dünnhäutige, - 
mehlig bestäubte Hymenium entwickelt ist; Basidien keulen- 
förmig oder unregelmäßig keulenförmig, 40—50 v. lang, bis 
12 v. breit, mit reichlichem, stark glänzendem Inhalt; Sterigmen 4, 
pfriemenförmig gebogen, 8-9 ı. lang, an der Basis 2 ». breit; 


IT + 


Sporen kugelig oder fast kugelig, grobwarzig bis kurz stachelig, 

lange farblos bleibend, schließlich tintenblau werdend, 10°5 v. 

im Durchmesser habend, stets mit großem Öltropfen im 

Inhalt; basale Hyphen wenig verzweigt, tintenblau, 2—3 v. dick, 

etwas dickwandig, fast glatt, spärlich septiert, ohne Schnallen. 

Subhymeniale Hyphen etwas dicker und farblos oder fast 

farblos. 

Auf Humus und Föhrenmoder. Niederösterreich: Mödlinger Klause. 
Von Höhnel. 

Eine sehr schöne Art, die kaum mit einer anderen Tomentella 
zu verwechseln ist; an den schön tintenblauen Hyphen und farblosen 
bis blauen, meist grobwarzigen Sporen leicht zu erkennen. 

Das Rhacodium nigrum (Link.) siehe Saccardo, Syll. XIV, S. 1189, 
dürfte wahrscheinlich nichts anderes als der sterile Hyphenfilz 
dieser Tomentella sein. 


124. Tomentella pellicula (Fries.) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl, Bd. CXVI. (©. echinosporum Ell.) 
Auf morschem Laubholz. Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum. 


125. Tomentella punicea (Alb. et Schw.) Schroeter. Die Pilze 
Schlesiens, S. 420. (T'helephora (Tomentella) lateritia Pat.) 
Auf morschem Holz. Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum. 


126. Tomentella punicea (Alb. et Schw.) Schroeter var. bolaris 
Bres. Fung. polon., S. 107. 


Auf einem am Boden liegenden Nadelholzstück. Niederösterreich. Wald- 
viertel: Allensteig. 


127. Tomenteila rhodophaea v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXVlI. 


Auf morschem Pappelholz. Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum. 


128. Tomentella rubiginosa (Bres.) v. H. et L. Bres., Hym, Kmet., 
= 52, 
Auf morschem Laub- und Nadelholz. Wiener Wald: Pfalzau, Saagberg — 
Steinbachgraben, Sauerbrunnleithen—Pelzergraben, Wurzbachtal, Rekawinkel. 


129. Tomentella sulphurea (Pers.) Karsten. Finnl. Basidsv , S. 160. 
(Phlebia? vaga (F'ries.) Bres.) 
Auf morscher Rinde und morschem Holz von Laub- und Nadelbäumen. 


Wiener Wald: Bihaberg bei Preßbaum, Großer Steinbachgraben bei Unter- 
Tullnerbach. 


N ee 


130. Tomentella tristis (Karsten) v. H. et L. Sitzb. Wiener Akad., 
Mathem.-naturw. Kl., Bd. CXVI, S. 1572. (Hypochnopsis fuscatus 
Karsten; Hypochnus sitnensis Bres.) 


Auf morschem Holz. Wiener Wald: Sattelberg bei Preßbaum. 


131. Tomentella zygodesmoides (Ell.) v. H. et L. Sitzb. Wiener 
Akad., Mathem.-naturw. Kl. Bd. CXVI. (Hypochnus tabacinus 
‚Bres.) | 
An morscher Rinde von Laub- und Nadelbäumen. Wiener Waid: Gelber 


Berg bei Weidlingau, Sattelberg bei Preßbaum. Dalmatien: Zelenika bei 
Castelnuovo, Bocche. 


Über ein eigentümliches Vorkommen von 
Kieselkörpern in der Epidermis und den Bau 
des Blattes von Callisia repens 


von 
M. Möbius (Frankfurt a. M.). 
Eingelangt am 22. Juli 1907. 


Mit Tafel II und 2 Figuren im Text. 


Die aus dem tropischen Amerika stammende Commelinacee 
Callisia repens L. findet sich häufig in unseren Gewächshäusern. 
Sie hat einen sehr ähnlichen Habitus wie Tradescantia repens hort. 
(= T. fluminensis Arrab.), unterscheidet sich aber, abgesehen von 
dem anderen Blütenbau, worauf der systematische Unterschied 
zwischen den Gattungen Callisia und Tiradescantia beruht, sogleich 
durch die nicht glänzenden, mattgrünen Blätter, die sich wie der feinste 
Sammt anfühlen und dadurch eine dichte Behaarung verraten. Sprossen 
von der üppig wuchernden Pflanze hatte ich zu meinen Unter- 
suchungen über momentane Kältewirkung verwendet und dabei 
hatte ich das Blatt auch anatomisch untersucht. Ich war erstaunt 
über den eigentümlichen Bau, den die Epidermis dieses Blattes 
zeigt, und nahm darauf eine genauere Untersuchung vor, deren 
Ergebnis vielleicht gewürdigt werden dürfte, an dieser Stelle publi- 
ziert zu werden, als ein Beitrag zur Ehrung des bedeutenden 
‚Physiologen und Anatomen, der es selbst nicht verschmäht hat, 
über solche Einzelheiten histologische Untersuchungen anzustellen. 

Das ausgewachsene Blatt von Callisia vepens zeigt im Quer- 
schnitt (Fig. I.) auffallend große Epidermiszellen, besonders auf der 
Oberseite, auf der die Epidermis stellenweise sogar dicker ist als 
das ganze, meistens aus vier Lagen bestehende Mesophyll, während 
die Epidermis der Unterseite kaum halb so dick wie die der Ober- 


seite ist. Die Haare kommen in zwei Formen vor: die in über- 
Wiesner-Festschrift 6 


Re 


wiegender Menge vorhandenen bestehen aus zwei Zellen, und 
die untere, kegel- oder glockenförmige Zelle sitzt nicht einer 
großen Epidermiszelle auf, sondern fügt sich zwischen zwei an- 
einanderstoßende Zellen ein; sie trägt auf ihrem gewölbten 
Scheitel das eigentliche, etwa 1'’5 mm lange Haar, das eine mäßig 
dicke Wand besitzt und in eine scharfe Spitze ausläuft. Diese 
Verhältnisse sowie die Lage der Zellkerne in den beiden Haar- 
zellen ergeben sich aus der nebenstehenden Textfigur und Fig. 15 


Fig. I. Querschnitt durch das Blatt von Callisia repens. 


der Tafel. Zwischen diesen dicht stehenden Haaren treten verein- 
zelt andere auf, die aus einer kurzen Basalzelle und zwei lang- 
gestreckten Zellen bestehen, am Ende aber nicht zugespitzt sind. 
Ferner fällt dem Beobachter auf, daß bei manchen Epidermiszellen 
die äußeren Membranen besonders stark verdickt zu sein und in 
kleinen Hohlräumen runde, stachelige Körperchen zu enthalten’ 
scheinen: die Erklärung dieses Bildes wird uns später beschäftigen. 
Die Unterseite zeigt wesentlich dasselbe Aussehen, nur sind die 
Epidermiszellen, wie schon erwähnt, hier niedriger, sie enthalten 
auch teilweise prismatische Kristalle und Kristallkonglomerate von 


Fe er 


oxalsaurem Kalk. Außerdem treten hier Spaltöffnungen auf, die der 
Oberseite ganz fehlen. Die Schließzellen der Spaltöffnungen sind, 
ebenso wie bei T’radescantia, von vier Nebenzellen umgeben, die 
bedeutend niedriger als die anderen Epidermiszellen sind, die 
Schließzellen selbst ragen etwas über das Niveau der Epidermis 
vor, wie es in Fig. I. zu sehen ist. Der Rand des Blattes ist da- 
durch ausgezeichnet, daß hier die Epidermiszellen viel niedriger 
sind und daß die Haare so angeordnet sind, daß zwei Haarleisten 


Fig. Il. Ein Stück Epidermis von der Oberseite des Blattes von Callisia repens. 


entstehen, die eine schräg nach oben, die andere schräg nach unten 
gerichtet. Das Mesophylli besteht am Rande nicht aus Parenchym- 
zellen mit Chlorophyll, sondern seine Stelle nimmt ein Sklenchym- 
strang mit sehr dickwandigen Zellen ein. 

Von der Fläche gesehen (Fig. II) haben die Epidermiszellen 
auf beiden Seiten des Blattes polygonale Gestalt und verschiedene 
Größe und sind nicht in Reihen angeordnet. An der Oberseite treten 
an Stelle einer großen Epidermiszelle manchmal zwei bis vier kleinere 
auf, man erkennt aber, daß sie durch Teilung aus einem oberen 


Abschnitt einer Epidermiszelle von gewöhnlicher Größe entstanden 
6” 


ER 


sind, deren unterer Abschnitt ungeteilt unter dem Komplex der 
kleineren Zellen wahrnehmbar ist. Die Fußzellen der Haare er- 
scheinen von oben gesehen fast kreisförmig und ihre Mitte liegt 
über dem Punkte, wo drei oder vier Epidermiszellen zusammenstoßen. 
Außerdem sieht man nun, daß regellos zwischen Epidermiszellen 
mit glatten Wänden solche mit punktierten Wänden verteilt sind, 
d. h. solche, in deren äußeren Membranen runde Körperchen ein- 
gelagert scheinen, was schon bei der Betrachtung des Querschnittes 
bemerkt wurde. Bei stärkerer Vergrößerung sehen wir, daß die 
Räume, in denen die runden Körperchen liegen, durch Kanäle 
miteinander in Verbindung stehen (Fig. 7). Gewöhnlich gehen 
diese Kanäle von einer zentralen Höhlung allseitig nach den Rändern 
aus und erweitern sich stellenweise zur Aufnahme der runden 
Körperchen; manchmal ist nicht ein einheitliches Kanalsystem vor- 
handen, sondern neben einem größeren treten noch abgeschlossene 
kleinere auf. Es galt nun vor allen Dingen, die chemische Natur 
jener Inhaltskörper und die Entstehung des Kanalsystems zu er- 
mitteln. 

Was den ersteren Punkt betrifft, so zeigt es sich, daß sie 
weder von Säuren, Flußsäure ausgenommen, noch Alkalien, weder 
von Alkohol noch von Ölen oder einem der sonst angewandten 
organischen Lösungsmittel aufgelöst werden, auch nicht bei längerer 
Einwirkung oder Erwärmung. Von Flußsäure dagegen werden sie 
aufgelöst, und zwar schon nach kurzer Anwendung. Daraus ist 
also zu schließen, daß sie aus Kieselsäure oder einer anderen 
Siliciumverbindung bestehen, und ihre Feuerbeständigkeit beim 
Glühen der Schnitte bestätigt die Annahme, daß wir es hier mit 
sogenannten Kieselkörpern zu tun haben. Die größten und am 
besten ausgebildeten haben kugelige Gestalt und eine rauhe, etwas 
stachelige Oberfläche (Fig. 8), wodurch sie an kleine Drusen von 
Kalkoxalat erinnern.!) Die größeren messen 3—4 u. im Durch- 
messer, viele sind auch kleiner und manche sind aus 2, 3, oder 4 
zusammengesetzt, ähnlich den zusammengesetzten Stärkekörnern. 
Das Vorkommen von Kieselkörpern, noch dazu in Epidermiszellen, 
kann schon als eine auffallende Erscheinung betrachtet werden. 
Noch eigentümlicher aber ist die Art ihrer Einlagerung und die 
Entwicklung der sie enthaltenden Zellen. Das Studium der Ent- 


') Ihrer äußeren Form nach gleichen sie am meisten den Kieselkörpern 
von Thrinaw eleyuus in den Stegmaten, wie sie Kohl in Fig. 52 auf Taf. VII 
seines Buches über Kalksalze und Kieselsäure abbildet. 


a ge 


wicklungsgeschichte nämlich ergibt, daß sie nicht in der verdickten 
Außenmembran der Epidermiszellen liegen, sondern in flachen 
Zellen, die von dem oberen Ende der Epidermiszellen abgetrennt 
werden, wie jene kleinen Zellen, die uns bereits bei der Betrachtung 
des Flächenschnittes aufgefallen sind. 

Wenn wir die Entwicklung des Blattes auf Querschnitten 
durch die Endknospe untersuchen, in der die Blätter ineinander- 
gerollt sind, so sehen wir zwischen der Epidermis der Ober- und 
Unterseite vier ziemlich gleichartige Schichten des Mesophylis. Im 
jüngsten Zustande sind die Epidermiszellen der Oberseite alle 
gleich, doppelt so hoch wie breit, und zwar etwa so hoch wie 
die darunterliegende Mesophyllschicht (Fig. 1). Im nächsten Stadium 
wölben sich viele Epidermiszellen nach außen vor, diese papillen- 
artige Vorwölbung wird durch eine Wand abgegliedert und gibt 
die Anlage des Haares, dessen Entwicklung aber besser auf Längs- 
schnitten untersucht wird. Ferner sieht man natürlich in der Epi- 
dermis der Unterseite die Spaltöffnungen entstehen. In dem Stadium, 
in dem die Mutterzelle der Schließzellen noch nicht geteilt ist, treten 
in einzelnen Epidermiszellen, die keine Haaranlagen tragen, auf der 
Ober- und Unterseite perikline Wände auf, durch die ein kleines 
oberes Stück von einem viel größeren unteren abgeschnitten wird. 
Es hat dann den Anschein, als ob die obere kleinere Zelle durch 
antikline Wände geteilt würde und in diesen kleinen Zellen die 
Kieselkörperchen abgelagert würden. Wie es sich aber in Wirk- 
lichkeit verhält, kann uns nur die Oberflächenansicht lehren, die 
allerdings bei so jungen Blättern sehr schwer zu erhalten sein würde. 
Hier kommt uns nun der Umstand zu Hilfe, daß die Stammepidermis 
ebensolche Zellen mit Kieselkörpern besitzt, und wir vom Stamm 
größere Epidermisstücke in jungem Zustand leicht gewinnen 
können, wenn wir uns an den Teil des jungen Internodiums halten, 
der noch von der Blattscheide umschlossen ist. Ein Flächenschnitt 
vom Stengel an der Grenze der Blattscheide zeigt uns auf einer 
1—2 mm langen Strecke die ganze Entwicklung der Kieselzellen 
in denkbar schönster Weise, nachdem wir vorher festgestellt haben, 
daß diese Kieselzellen durch perikline Wände oben von den Epi- 
dermiszellen abgetrennt sind. Zuerst werden kleine Körnchen 
sichtbar (Fig. 2). Während sie an Zahl zunehmen, rücken sie 
mehr an die Peripherie der Zelle, in deren Mitte der große Zell- 
kern liegt. Nun bilden sich Membranfalten vom Rande der Zelle 
her zwischen den Kieselkörpern, in ähnlicher Weise wie in den 


SEERETEE 


Epidermiszellen gewisser Blumenblätter, und wie dort, so sind hier 
an der Stelle, wo die Falte ins Zellinnere vorspringt, die Wände 
etwas eingeknickt (Fig. 3). Die Falten durchsetzen, wie wir schon 
auf dem Querschnitte gesehen haben, die ganze Höhe der niedrigen, 
oberen Epidermiszelle. Sie bestehen anfangs aus Zellulose, wie 
die Reaktion mit Chlorzinkjod ergibt, später aber tritt eine Art 
Verschleimung ein: sie werden von Chlorzinkjod nicht mehr blau 
gefärbt, wohl aber von wässeriger Anilinblaulösung. In noch älterem 
Zustande sieht man, daß die Membranfalten innen aus einer 
schwächer lichtbrechenden Substanz bestehen und außen von einem 
stärker lichtbrechenden Häutchen überzogen sind. Es wachsen also 
die anfänglich kleinen Zellulosezapfen nach dem Innern zu, sich 
gleichzeitig an ihren vorderen Enden verbreiternd, so daß sie die 
Kieselkörper isolieren und mehr oder weniger umschließen; dadurch 
macht es den Eindruck, als ob eine dickflüssige Masse sich vom 
Rande her zwischen die Räume, in denen die Kieselkörper liegen, 
ergieße und diese Räume gewissermaßen umfließe (Fig. 4 und 5). 
Unterdessen kanı aber offenbar auch die Zahl der Kieselkörper 
vermehrt werden, ihre Zahl wird besonders in den breiten Blatt- 
zellen sehr groß und in den Kanälen, die von den unvollkom- 
menen Trennungswänden eingefaßt werden, liegen sie manchmal 
reihenweise hintereinander, in der Mitte aber bleibt häufig ein 
erößerer Raum, in dem mehrere Körperchen liegen (Fig. 7). Der 
Zellkern geht unterdessen zugrunde, wenigstens ist es mir nicht 
gelungen, ihn in älteren Kieselzellen nachzuweisen. Doch bleibt 
in den Kanälen, wo sie breiter sind, stellenweise noch ein plas- 
matischer Inhalt zurück, manchmal auch eine homogene, mit Jod 
sich bräunlich färbende Masse. Trocknen die Schnitte aus, so füllen 
sich die Kanäle älterer Kieselzellen mit Luft, die aus ihnen durch 
Alkohol wieder verdrängt werden kann. Hinzuzufügen ist noch, 
daß die von gegenüberliegenden Stellen entspringenden Membran- 
leisten beim Weiterwachstum aufeinandertreffen und verschmelzen 
können, wie man in Fig. 6 sieht, und daß dadurch dann die 
Zelle in mehrere Räume, resp. Kanalsysteme getrennt wird. Eigen- 
tümlich sieht es bei der Ansicht von oben aus, daß die Kiesel- 
körper noch über die Grenzen der anstoßenden Zellen hinwegzu- 
gehen scheinen, was sich bei der Querschnittansicht dadurch erklärt, 
daß solche Kieselzellen außen breiter als innen sind, also einen 
niedrigen, umgekehrten Kegelstumpf darstellen (Fig. 9). Fassen 
wir nun noch einmal kurz die Entwicklung der Kieselzellen zu- 


eg 


sammen, so ergibt sich folgendes: Die Epidermiszellen beginnen 
frühzeitig sich senkrecht zur Oberfläche zu strecken, so daß sie 
doppelt so hoch wie breit werden. Von einigen dieser Zellen wird 
ein oberer, flacher Teil durch eine perikline Wand abgegrenzt und 
dieses Stück wird zur Kieselzelle. In ihr entstehen kleine, dann 
größer werdende Körnchen aus Kieselsäure, zwischen diesen bilden 
sich von der Membran aus Leisten ins Innere der Zelle, und so 
entsteht ein Kanalsystem, in dessen Kanälen die Kieselkörper liegen. 

Ganz ähnlich wie die Kieselzellen werden von den großen 
Epidermiszellen obere Stücke abgeschnitten, die gewöhnlich durch 
eine oder mehrere antikline Wände geteilt werden, aber keine be- 
sonderen Inhaltstoffe führen. Während also die Entwicklung dieser 
schon oben erwähnten Zellen höchst einfach ist, muß noch einiges 
über die Entwicklung der Haare nachgetragen werden. Diese 
bilden sich, wie in den meisten Fällen, so auch hier sehr frühzeitig 
aus und stehen an den jungen Organen außerordentlich dicht. 
Die langen Haare müssen sich dabei an den dicht ineinander- 
gerollten, jüngeren Blättern oder auf den von der Blattscheide 
umhüllten Internodien der Oberfläche nach oben zu anlegen und 
dies geschieht durch eine Krümmung in der Basalzelle des Haares. 
Man untersucht deswegen die Entwicklung der Haare am besten 
auf Längschnitten durch die Endknospe. Man sieht dann, daß die 
die Anlage des Haares bildende, papillenförmige Vorwölbung der 
Epidermiszelle nicht in der Mitte der Zelle, sondern an ihrem akro- 
skopen Rande entsteht und sich gleich vom Anfang an nach oben 
wendet (Fig. 10). Darauf wird sie durch eine schräg von der 
äußeren Wand nach der akroskopen Querwand der Epidermiszelle 
verlaufende Wand abgegrenzt, wie Fig. 10 zeigt, die Wände bilden 
also hier einen auffallend spitzen Winkel. Die Papille wächst nun 
schräg nach oben weiter und es entsteht die zweite Wand, die die 
Basalzelle von dem eigentlichen Haar abgrenzt (Fig. 11). Jetzt kann 
man nun schon die zweierlei oben erwähnten Haare unterscheiden. 
Die einen haben eine kleine Basalzelle und ein langes, dickes 
Haar, das sich noch in zwei Zellen teilt; in diesen beiden Zellen 
bleibt Zellinhalt und Kern länger erhalten und am oberen Ende 
ist die Membran stumpf abgerundet und wenig verdickt (Fig. 13). 
Werden diese Haare älter, d. h. untersucht man sie an älteren 
Blättern, so findet man sie häufig in dem Zustande, den uns Fig. 14 
zeigt: die obere Zelle ist abgestorben und an der Membran unter 
der abgestorbenen Zelle hat sich eine sehr starke Verdickungs- 


masse abgelagert. Bei den anderen, häufigeren und typischen 
Haaren wächst die Basalzelle gleich anfangs ziemlich stark und 
wird blasenförmig; die obere Zelle bleibt ungeteilt, wird lang und 
spitz, und an der Spitze verdickt sich die Membran so weit, daß nur 
ein feiner Kanal erhalten bleibt, der Zellkern und das Plasma also 
ganz unten an dem breiteren Grunde liegen müssen. Die blasen- 
förmig aufgetriebene Basalzelle zeigt anfangs auf der inneren, der 
Blattfläche zugewandten Seite eine deutliche Einknickung, eine 
schwache Einknickung ist aber auch auf der gegenüberliegenden, 
stark vorgewölbten Seite bemerkbar (Fig. 12). Erst später, wenn das 
Blatt sich ausbreitet und in die Fläche wächst, dehnt sich die An- 
satzstelle des Haares aus und die Basalzelle erhält dann die schon 
erwähnte, flach gewölbte Form (Fig. 15). Ihre Membran nimmt 
nach dem Scheitel hin an Dicke zu und auch die Membran des 
Haares ist da, wo das eigentliche Haar der Basalzelle aufsitzt, ganz 
besonders verstärkt. Mit Chlorzinkjod färbt sich die Membran an 
der Spitze des Haares selbst und an der Basalzelle in den ver“ 
dickten Teilen lebhaft gelb. Die Entstehungsweise der Haare erklärt 
uns nun auf das einfachste, warum sie nicht in normaler Weise 
einer Epidermiszelle aufsitzen, sondern auf dem Querschnitt zwischen 
zwei benachbarte eingekeilt erscheinen, von oben gesehen aber 
über den Grenzwänden stehen. 

Beim Studium der Entwicklungsgeschichte des Blattes ergab 
sich noch eine Eigentümlichkeit in der Ausbildung des Mesophylis, 
die bei dieser Gelegenheit erwähnt werden möge. Während sich 
nämlich die Zellen in der obersten und. den beiden untersten 
Schichten durch zahlreiche antikline Wände teilen, treten in der 
zweiten Zellschicht von oben solche Wände viel seltener auf, und 
die Zellen folgen hier der Vergrößerung der Blattfläche durch Quer- 
streckung (Fig. 1). Aus diesen quergestreckten Zellen aber bilden 
sich dann teilweise die Queranastomosen der Gefäßbündel aus, 
indem besonders Wände in der Längsrichtung der quergestreckten 
Zellen auftreten. Die Zellen, die nicht zu Queranastomosen werden, 
teilen sich dann auch durch antikline Wände und werden zu ge- 
wöhnlichen Mesophylizellen. 

Zum Schluß wird noch die Frage aufzuwerfen sein, welche 
Funktionen den verschiedenen Gebilden der Oberhaut zukommen. 
In den großen, weiten Epidermiszellen können wir offenbar eine 
Art von Wassergewebe erblicken, das teils den Mesophylizellen 
gegen zu starke Besonnung Schutz verleiht, teils ihnen bei ein- 


a 2 


tretendem Mangel Wasser abgibt, denn wir sehen an trocken werden- 
den Blättern die antiklinen Wände der Epidermiszellen in der be- 
kannten Weise harmonikaförmig zusammengeknickt. Das Haarkleid 
dürfte auch im allgemeinen als ein Schutzmittel gegen zu starke 
Transpiration aufzufassen sein, wenigstens gilt dies für die spitzen 
Haare. Den zweizelligen, stumpfen, plasmareichen Haaren könnte 
man eher, wenigstens solange sie noch frisch sind, die Funktion 
zuschreiben, Feuchtigkeit aus der Luft aufzunehmen. 

Bei der Vergleichung mit einigen äußerlich ähnlichen Arten ver- 
wandter Gattungen ergibt sich, daß die stumpfen, dreizelligen Haare 
regelmäßiger als die spitzen gefunden werden: so kommen bei 
Zebrina pendula Schnitzl. nur die ersteren vor, bei Tradescantia genicu- 
lata Jacqg. kommen neben ihnen noch spitze Haare vor, deren spitzer 
Teil aber zweizellig ist, Commelina benghalensis L. verhält sich der 
vorigen ähnlich, zeichnet sich aber dadurch aus, daß die Spitze 
hakenförmig zurückgekrümmt ist, T. Auminensis schließlich scheint 
ganz haarlos zu sein. Bei den anders gebauten Formen fehlen 
dagegen die stumpfen Haare; wenigstens fand ich sie nicht bei 
T. irideseens Lindl., deren Blatt nur am Rande mit Haaren ver- 
sehen ist: diese sind spitz, bestehen aus zwei kurzen Basal- und 
zwei langen, oberen Zellen. Bei 7. virginica L. finden sich auch 
nur am Blattrande Haare, die denen von Callisia ähnlich, aber viel 
kürzer und derber sind, bei Rhoro discolor Hance fand ich gar keine 
Haare. Diese wenigen Beispiele mögen genügen, da wir ja die 
Haare hier nur nebenbei behandeln. 

Die gewölbten Basalzellen von Callisia erinnern an die von 
Haberlandt beschriebenen Lichtsinnesorgane gewisser Blätter, 
besonders der von Fittonia Verschaffeltii, und der bekannte Linsen- 
versuch Haberlandts läßt sich auch bei Cr/lisia mit bestem Erfolg 
ausführen. Ob aber jene Zellen wirklich als Lichtsinnesorgane 
fungieren, wollen wir dahingestellt sein lassen, denn es wäre doch 
sehr merkwürdig, wenn in ihnen zwei so verschiedene Funktionen 
vereinigt wären, sowohl als Vermittler des heliotropischen Reizes 
als auch als Träger der Borstenhaare zu dienen. 

Nicht weniger schwierig zu deuten sind die Kieselkörper und 
Kieselzellen: ist doch ein analoges Vorkommen von Kieselkörpern 
in der Epidermis überhaupt noch nicht bekannt. Der Form nach 
ähnliche Kieselkörper kommen ja sonst, aber immer einzeln, in den 
kleinen als Stegmata bezeichneten Zellen bei Palmen, Orchideen u. a. 
vor, wobei ihnen Kohl in seinem bekannten, obenerwähnten 


En 


Werke die Funktion einer Ventileinrichtung zuschreibt. Aber ab- 
gesehen davon, daß die Richtigkeit dieser Deutung noch keines- 
wegs erwiesen ist, so liegt doch hier ein ganz anderes Struktur- 
verhältnis vor; auch ist es mir nicht gelungen, Porenkanäle in der 
Membran unterhalb der Kieselkörper wahrzunehmen. Eher könnte 
man daran denken, daß die Kieselzellen zur Festigung des Blattes 
oder zum Schutze gegen die Angriffe von Tieren, besonders von 
Schnecken, dienen. Doch sehen wir sonst die Verkieselung zu 
solchen Zwecken in anderer Form auftreten, nämlich es sind ent- 
weder die Membranen selbst verkieselt, wie bei Gräsern und 
Schachtelhalmen, oder der ganze Inhalt der Zelle wird mit Kiesel- 
säure ausgefüllt, wie bei Podostemonaceen u. a. Übrigens fraßen 
Weinbergschnecken die ihnen vorgelegten Callisiablätter ohne 
weiteres auf. Wenn wir nun auch nicht sagen können, welche 
Bedeutung die Kieselkörper haben, so können wir uns doch schon 
eher erklären, warum sie in der oben beschriebenen Weise von 
Membransubstanz eingeschlossen werden: offenbar nämlich sollen 
sie dadurch in ihrer Lage festgehalten werden und über die Fläche 
der Zelle verteilt bleiben, denn sonst würden sie bei ihrer Schwere 
wie die Statolithen-Stärkekörner sich auf der jeweils nach unten 
geneigten Zellwand anhäufen und damit einen wahrscheinlich stören- 
den Druck ausüben. 


Unter den obengenannten, zur Vergleichung herangezogenen 
Commelinaceen ist es nur Tradescantia geniculata, die ebenfalls 
Kieselzellen besitzt; diese sind auch in derselben Weise gebaut 
wie bei unserer Callisia, kommen aber nur auf der Unterseite des 
Blattes reichlicher, auf der Oberseite ziemlich spärlich vor. Die 
anderen drei Arten der Gattung Callisia, die noch bekannt sind, 
habe ich leider nicht untersuchen können, weiß also nicht, ob bei 
ihnen dieselben Eigenschaften auftreten, die das Blatt von Ü. repens 
auszeichnen und mir einer besonderen Beschreibung wert er- 
schienen sind. 


Erklärung der Tafel. 
1. Querschnitt durch ein junges Blatt: Epidermis noch ohne 
Haare, in der zweiten Mesophylischicht die quergestreckten 
Zellen. 


2. Epidermiszellen des jungen Internodiums von oben gesehen, 
mit den Anfängen der Kieselkörper. 


3. Stengelepidermis wie bei 2 aber etwas älter: die Kiesel- 


2.07 .& 


körper sind größer geworden, die Vorsprünge der Wände nach innen 
werden angelegt. 

4. Etwas älterer Zustand als 3: die Vorsprünge sind größer 
und deutlicher. 

5. u. 6. Kieselzellen des Stengels von oben gesehen. 

7. Eine Kieselzelle von der Oberseite des Blattes von oben 
gesehen: von der Mitte scheinen zahlreiche Kanäle auszugehen, 
in denen die Kieselkörper liegen. 

8. Ein Stück des Kanalsystems mit drei Kieselkörpern, stärker 
vergrößert. 

9. Querschnitt durch die Epidermis des Blattes, oben eine 
größere Kieselzelle. 

10. Die Epidermis des jungen Blattes im Längsschnitt, um die 
Entstehung der Haare zu zeigen. 

11. Etwas älterer Zustand als 10: die spitzen Haare sind alle 
zweizellig geworden. 

12. Noch älterer Zustand: die Basalzelle der spitzen Haare 
zeigt die Anschwellung und Einbiegung, in den anderen Epidermis- 
zellen treten antikline Wände auf. 

13. Ein dreizelliges Keulenhaar im ähnlichen Stadium wie in 12 

14. Älteres Keulenhaar, dessen oberste Zelle abgestorben ist, 
und dessen mittlere Zelle oben eine starke Membrankappe ge- 
bildet hat. 

15. Unterer Teil eines spitzen Haares. 


Frankfurt am Main, Botanischer Garten, 1907. 


Geotropismus und Pflanzenform 


von 


Friedrich Czapek. 
Eingelangt am 29. Juli 1907. 


Mit 1 Textfigur. 


Die Einwirkungen von Licht und Schwerkraft auf die Organi- 
sation der Landpflanzen bieten für die experimentelle Morphologie 
ein weitaus größeres Feld als die Wirkungen anderer physikalischer 
Reizfaktoren, weil sich mit der stetigen Beeinflussung durch die 
Reizursache die Zahl der bleibend induzierten Veränderungen im Orga- 
nismus vermehrt. Aber auch Photomorphosen und Geomorphosen 
zeigen, jede Gruppe für sich, manche Besonderheiten, welche ihr 
Studium für einzelne Zwecke besonders instruktiv und unentbehrlich 
macht. Die Beleuchtung erzeugt in ihrem täglich wiederkehrenden 
Wechsel, in der Variabilität mit dem Standort, ferner in ihrer Be- 
deutung für die photochemischen Prozesse in der Pflanze Wirkungen, 
welche vielfach den funktionellen, transitorischen Charakter sehr 
stark an sich tragen. Die Photomorphosen sind deshalb häufig 
noch an der Grenze transitorischer und bleibender Formverhältnisse 
und bieten für das Studium der ersten Stadien der Fixierung ge- 
staltender Einflüsse äußerer Reizkräfte eine Reihe dankbarer Objekte. 
Je länger und je gleichmäßiger in ihrer Intensität die Reizkraft ein- 
wirkt, um so mehr muß sich der formative Einfluß mit zahlreichen 
anderen Vorgängen im Organismus korrelativ verknüpfen und wir 
werden uns nicht wundern, gerade in den Geomorphosen, welche 
durch die unveränderliche gleichgerichtete und allgemein einwirkende 
Schwerkraft in der Pflanze hervorgerufen worden sind, die besten . 
Beispiele für streng erbliche Eigentümlichkeiten zu finden, welche 
jedoch aus gewichtigen Gründen wenigstens hypothetisch auf 
äußere Einflüsse zurückzuführen sind, selbst dort, wo die experi- 
mentelle Begründung auf Schwierigkeiten stößt. 


So ist es kaum zweifelhaft, daß die Gesamttracht des Vege- 
tationskörpers der Landpflanzen häufig in erster Linie durch die 
Schwerkraftwirkung bestimmt wurde und daß speziell in der Aus- 
bildung des Verzweigungssystems der Schwerkraft eine größere 
induktorische Bedeutung zukommt als dem Lichteinflusse. Doch 
liegen die Verhältnisse nicht immer so einfach. Betrachten wir 
das rein monopodiale Verzweigungssystem der Hauptwurzeln oder 
vieler Koniferen. 

Die akropetale Erzeugung von Seitensprossen in schraubiger 
oder quirliger Anordnung an dem unbegrenzt fortwachsenden 
Hauptstamme ist gewiß eine phylogenetisch sehr alte Ausbildung 
des Sproßsystems und mag ursprünglich mit der Erreichung einer 
gleichmäßigen Verteilung und ungestörten Entwicklung der Seiten- 
organe in Zusammenhang gebracht werden. Das Vorkommen 
monopodialer Verzweigung bei flottierenden Wasserpflanzen läßt 
vermuten, daß bei der Entstehung solcher Verzweigungstypen der 
Schwerkraftreiz keine Rolle gespielt haben mag. Mit der Annahme 
einer fixen Stellung beim Übergange zum Leben auf dem festen 
Lande (oder selbst schon beim Leben in ruhigem stehenden Wasser 
wie bei Chara) muß jedoch die Schwerkraft ihre Bedeutung als 
richtender und gestaltender Reizfaktor erhalten haben und es war 
die geotropische Reaktion auf eine gewaltsame Richtungsänderung 
des Sproßsystems das einfachste Mittel, um den früheren Zustand 
wieder herzustellen. Hier tritt also der Geotropismus in seine 
Rechte. Das Endziel aller dieser Reaktionen ist es, die frühere Form 
und Lage des Verzweigungssystems wieder herzustellen. Einige 
einschlägige Vorkommnisse gehören entschieden in den Rahmen 
des Begriffes »Regeneration«, wenn wir mit Goebel!) als Regene- 
ration die an abgetrennten Pflanzenteilen oder verletzten Pflanzen 
auftretende Neubildung von Organen oder Geweben definieren. 
Eine solche Regeneration ist die bekannte Ersatzbildung des Haupt- 
triebes von Fichten durch Aufwärtskrümmung eines Seitentriebes 
im jüngsten Wirtel; ebenso auch die analoge Ersetzung der Haupt- 
wurzel durch eine vertikal abwärts wachsende Nebenwurzel, sobald 
man, wie Bruck?) zeigte, innerhalb der Wachstumszone der Haupt- 
wurzel amputiert. Derselbe Erfolg tritt aber unter verschiedenen 
Bedingungen auch noch dort ein, wo das Hauptorgan erhalten blieb. 


') K. Goebel, Biolog. Zentralbl., Bd. XXII (1902), pag. 386. 
?) W. Fr. Bruck, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. !II (1904), pag. 504. 


a 


So macht Goebel!) darauf aufmerksam, daß man bei Fichten 
den Gipfeltrieb so einknicken kann, daß er erhalten bleibt und 
sogar später eine geotropische Aufkrümmung zeigt; daß aber 
dann trotzdem einer der Seitenzweige sich vertikal aufrichtet. Als 
ich es versuchte, durch andauernde Verdunklung des Haupttriebes 
während der Zeit lebhaftesten Wachstums Richtungsänderungen an den 
Seitenzweigen der Fichte zu erzielen, konnte ich jedoch eine solche 
Erscheinung nicht wahrnehmen; nach Verlauf von einigen Wochen 
waren vielmehr alle Zweige des jüngsten Wirtels um 5—6 cm in 
ihrer normalen Richtung weitergewachsen, während der in einem 
lichtdicht abgeschlossenen Glasrohr fortwachsende Hauptsproß völlig 
etioliert war. Weitere Versuche werden nun zu entscheiden haben, 
welche Bedingung in Goebels erwähntem Versuche die wirk- 
same war. Bei Wurzeln gelingt es durch Eingipsen der Spitze der 
Hauptwurzel und durch die hierdurch gesetzte Wachstumshemmung, 
die analoge Ersatzbildung durch eine Seitenwurzel zu erhalten; 
zweifellos werden sich die Verzweigungssysteme der Koniferen 
ebenso verhalten. 

In der erwähnten Arbeit von Bruck findet sich bereits der 
Hinweis, wie die erwähnten Ersatzbildungen allgemein in das 
Gebiet der Regenerationserscheinungen fallen, respektive im Sinne 
der Pfefferschen Begriffsfassung °) im speziellen als »Reproduktions- 
vorgänge« zu gelten haben, wenn es sich um Ersatz durch Aus- 
wachsen von Anlagen an Stelle des verloren gegangenen Triebes 
handelt. Die angeführten Fälle zeigen auch, wie schon Funktions- 
störung in manchen Fällen genügt, um denselben Effekt zu veran- 
lassen. Wir können aber noch weiter gehen und selbst die geo- 
tropische Reaktion an Haupt- und Seitenwurzeln nach einer Lage- 
änderung des Verzweigungssystems als eine korrespondierende 
Erscheinung ansehen. Auch sie läuft ja darauf hinaus, die 
normale Form und Tätigkeit des Verzweigungssystems wieder 
herzustellen. In seiner rein morphologischen Fassung paßt 
der Begriff »Regeneration< oder »Reproduktion« nicht reclıt 
auf dergleichen Erscheinungen. Vielleicht wäre es aber möglichıh, 
von»morphotischen« und »kinetischen« Regenerationen 
zu sprechen, um damit auszudrücken, daß die ursprüngliche Form. 
sowohl durch Auftreten neuer Bildungen als auch durch Wachs- 


!) Goebel, Resum. scient. du Congres Internat. de Botanique Vienne, 
1905, pag. 230 (1906). 
®) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. II, pag. 204 (1901). 


en On 


tumsbewegungen wieder hergestellt werden kann. Es wird noch 
eingehender zu untersuchen sein, wie weit die verschiedenen mono- 
podialen Zweigsysteme zu morphotischen und kinetischen Re- 
generationen befähigt sind. Wurzelsysteme sind zur kinetischen 
Regeneration ganz ausnehmend geeignet. Ich konnte bisher keine 
anderen regenerativen Vorgänge hier auffinden. Hingegen scheint 
bei Koniferen nach Sachs unter Umständen nach Umkehrung der 
Pflanze eine morphotische Regeneration durch Adventivbildungen 
einzutreten. 

Bei den geotropischen Reaktionen an Wurzelsystemen tritt 
bekanntlich in hohem Grade die Tendenz zutage, die normale 
Schräglage der Seitenwurzeln und die normale Vertikalrichtung des 
Hauptorgans unter allen Verhältnissen beizubehalten und so nach 


beliebigen Lageveränderungen stets die normale Form zu resti- 
tuieren, Die Reaktionsmodi von Haupt- und Seitenwurzeln sind 
genau korrelativ verknüpft. Ist nun aber diese Verknüpfung eine 
abänderliche Form des Zusammenwirkens der Einzelorgane oder 
ist Haupt- wie Seitenwurzeln die Art der Reaktionsfähigkeit ein 
für allemal mitgegeben ? 

Dieser Frage suchte ich in folgenden Versuchen näherzutreten, 
die zum Ziele hatten, Seitenwurzeln möglichst vom Mutterorgan 
zu isolieren, ohne ihre Wachstumsfähigkeit zu stark zu beein- 
trächtigen. Die Hauptwurzel wurde zur Zeit des Hervorbrechens 
der Seitenwurzeln auf eine kurze Strecke durch einen medianen 
Längsschnitt gespalten und nun, wie nebenstehende Figur zeigt, 
knapp unterhalb- oder oberhalb einer jungen Seitenwurzel eine 
Längshälfte quer durchschnitten. Alle Wundränder wurden durch 


er ot 


dünne Glimmerblättchen vor einer Wiedervereinigung geschützt und 
die operierten Objekte ıgroßsamige Varietät von ZFuba) in Sägemehl 
oder im feuchten Raume weiter kultiviert. Die an dem künstlichen 
Stumpfende isolierten Seitenwurzeln zeigten bis auf wenige (offen- 
bar mißglückte) Fälle stets ansehnliches Wachstum und ließen nie 
eine Abweichung von der normalen Richtung erkennen. Die 
Störung des normalen Zusammenhanges war eine so hochgradige, 
daß man an eine Fortdauer korrelativer wechselnder geotropischer 
Beziehungen nach der Operation schwer denken kann. Ich halte 
es für das wahrscheinlichste, daß die Seitenwurzeln im Moment 
der Operation bereits die bleibende Induktion ihrer geotropischen 
Eigenschaften hatten. Dies stimmt auch mit anderen Erfahrungen 
überein. So konnte Sachs!) geotropische Krümmungen an ganz 
jungen noch im Muttergewebe eingeschlossenen Seitenwurzeln beob- 
achten. In demselben Sinne ist auch die Erfahrung von Bruck?) 
zu deuten, daß die im Oipsverbande angelegten Seitenwurzeln auf 
eine nach der Entfernung des Gipsmantels ausgeführte Dekapi- 
tierung der Hauptwurzel hin ihre normale Richtung nicht ver- 
ändern. So kommen wir zu dem Ergebnis, daß die Seitenwurzeln 
von ihrer ersten Anlage her ihre geotropischen Eigenschaften 
unverändert beibehalten. Dasselbe gilt nach Versuchen an Koni- 
feren (Piceca), an Aesculus und einigen anderen Holzgewächsen, 
die ich genau nach der obigen Methode an im Freilande wurzeln- 
den Exemplaren anstellte, auch für die Seitenäste monopodialer 
Stammverzweigungen. Eine nachträgliche Änderung der Zweig- 
richtung trat nach der oben beschriebenen Operation niemals ein. 
Dabei zeigte das Wachstum des isolierten Zweiges nur eine vorüber- 
gehende Hemmung und nach Verlauf von acht bis zehn Wochen 
war die Wachstumsdifferenz gegenüber den normalen Zweigen 
ausgeglichen, 

Dementsprechend dürften die Zweiganlagen bei monopodialen 
Systemen schon in den frühesten Stadien allgemein mit den 
charakteristischen geotropischen Eigenschaften ausgestattet werden 
und es müssen sich die geotropischen Qualitäten von Haupt- und 
Seitenwurzeln schon im embryonalen Gewebe ausbilden Der 
Geotropismus hängt mithin in allen Organen auf das innigste mit ° 
den vererbten formativen Eigenschaften zusammen und man muß 


!) J. Sachs, Arbeit. d. botan. Inst. Würzburg, Bd. I, pag. 615 (1874). 
Bruck Ise!pag:'510. 


a 


vorläufig darauf verzichten, physiologische Beziehungen zwischen 
positivem und Seitenwurzelgeotropismus anzunehmen. Am besten 
betrachtet man den letzteren tatsächlich als einen dem positiven und 
negativen Geotropismus koordinierten »Transversalgeotropismuss«, 

Erwähnung brauchen aber noch die verschiedenen Fälle, in 
denen die Seitenwurzeln unter dem Einflusse von physikalischen 
Faktoren (steigende Temperatur, Lichtzutritt, vielleicht auch Feuchtig- 
keitsänderung, sodann Verwundungseffekte) steiler nach abwärts 
wachsen als sonst. In allen diesen Fällen kann man die Abwärts- 
biegung in jedem wachstumsfähigen Stadium der Seitenwurzeln 
hervorrufen und es handelt sich um nichts anderes als um einen 
gewissen Grad der Grenzwinkeländerung, ohne daß die Seiten- 
wurzeln aufhören, transversalgeotropisch zu sein. Faktisch wird in 
keinem Falle die vertikale Stellung erreicht, und es ist fast zu weit 
gegangen, hier von »Umstimmung« des geotropischen Verhaltens zu 
sprechen. Ich wäre geneigt, nur bei der korrelativen, zu Regenerations- 
zwecken erfolgenden Änderung des Geotropismus bei neu entstehen-., 
den Seitenwurzelanlagen an dekapitierten Wurzeln von »Reizstim- 
mungsänderung« zu sprechen,wenn nicht dabesser angenommen wird, 
daß der positive Geotropismus schon von den ersten Gewebebildungs- 
prozessen an der jungen Ersatzwurzel innewohnt. Übergänge von 
transversalem zu positivem Geotropismus gibt es anscheinend nicht. 

Der Vergleich von Wurzelsystemen, die sich während der 
Rotation der Pflanze auf dem Klinostaten ausgebildet haben, mit 
normal erwachsenenWurzelsystemen zeigt ohne weiteres, wie wenige 
Unterschiede der Wegfall der einseitigen Schwerewirkung für die 
Form des Zweigsystems hervorruft. Geringe oft kaum sicher kon- 
statierbare Änderungen des Winkels mit dem Mutterorgan sind alles, 
was die Seitenwurzeln als Klinostatenwirkung zeigen. Ich habe 
aber bereits in früheren Studien mehrfach gezeigt, daß mit Aus- 
schaltung der normalen Schwerkraftrichtung für die Wurzelsysteme 
auch jeder formregulierende Faktor wegfällt, so daß man Haupt- 
und Seitenwurzeln durch vorgelegte Hindernisse nach jeder be- 
liebigen Richtung auf dem Klinostaten zum Wachstum veranlassen 
kann. Im normalen Leben spielt also bei diesen monopodialen 
Zweigsystemen die Reizbarkeit durch die einseitige Schwerewirkung 
weniger die Rolle als gestaltender Faktor als als gestaltregulierendes 
Moment und die Einzelregulationen werden in allen Wurzelanlagen 
unveränderbar spezifisch bestimmt und festgelegt. 

Vielleicht entsprechen auch die korrelativen Beziehungen im 

Wiesner-Festschrift 7 


ee 


geotropischen Verhalten zwischen horizontalen Rhizomsprossen, 
welche der vegetativen Vermehrung dienen, und den vertikalen 
Laubsprossen der diesjährigen Vegetationsperiode ähnlichen Ver- 
hältnissen, wie wir sie an monopodialen Zweigsystemen kennen 
gelernt haben. Nach Goebel!) tritt bei Circaea, Achimenes und 
anderen derartige Ausläufersprosse bildenden Pflanzen nach Ab- 
schneiden des Hauptsprosses eine Aufwärtskrümmung an einem 
Rhizomsproß auf. Es bleibt hier noch zu entscheiden, bis zu 
welchem Zeitpunkt in der Entwicklung der Rhizomsproßanlage eine 
solche korrelative Umstimmung möglich ist. 

Ein Gegenstück zu den geotropischen Reaktionen der mono- 
podialen Wurzel- und Sproßsysteme, welche mehr regulative als 
formative Faktoren darstellen, bietet eine Reihe von Abwärtskrüm- 
mungen an Laub- und Blütensprossen (nickende oder nutierende 
Sprosse), welche die Eigentümlichkeit zeigen, daß sie in ihrer 
Entstehung an die normale Angriffsweise der Schwerkraft gebunden 
sind. Bekanntlich ist dies nicht bei allen »nutierenden Sprossen« 
der Fall und die Abwärtskrümmung des Hypokotyls von Helianthus- 
keimlingen bietet ein gut gekanntes Beispiel für das Auftreten solcher 
Krümmungen auf dem Klinostaten.) Wie Vöchting°) jedoch 
für Papaver-Blütenknospen, Fritillaria Meleagris und eine Reihe anderer 
Blütensprosse, Scholtz‘*) für Ampelopsis Zweigspitzen gezeigt hat, 
strecken sich viele dieser nutierenden Sprosse auf dem Klinostaten 
rotierend gerade, was fast allgemein zugunsten der zuerst 1868 von 
Frankö) geäußerten Meinung gedeutet wurde, daß wir solche Sprosse 
als »positiv geotropisch« aufzufassen hätten. Diese Objekt haben sämt- 
ich die gemeinsame Eigenheit, daß in einem bestimmten Entwick : 
lungsstadium eine spontane Geradestreckung des Sprosses erfolgt. 

Sehen wir uns die einschlägigen Erscheinungen an einem 
geeigneten Objekte, etwa Sedum ıupestre L., welches wegen seiner 
großen Widerstandsfähigkeit gegen die Eingriffe des Experiments 
hierzu sehr empfehlenswert ist, näher an, so stellen wir leicht 
folgende Tatsachen fest. Werden die Pflanzen (einfach mit Korken 
in wassergefüllten Probierröhrchen befestigt) horizontal gelegt, so 
daß der Blütenstand abwärts gekrümmt ist, so ist in dem Stengelteil 


!) K. Goebel, Botan. Ztg. 1880, pag. 813 ff. 

®) H. Vöchting, Beweg. d. Blüten und Früchte (1882), pag. 92. 
Vochting,l::c., pag. 187. 

4) M.Scholtz, Cohns Beitr. z. Biolog. d. Pflanzen, Bd. V, Heft 3 (1832). 
>) A. B. Frank, Beiträge z. Pilanzenphysiol. (1868), pag. 49 u. 87. 


7:90 — 


unterhalb der Nutationsbiegung nach 24 Stunden eine rechtwinklig 
aufwärts gerichtete geotropische Krümmung eingetreten, wodurch 
der Status quo wieder hergestellt wird. Die entsprechende negativ 
geotropische Reaktion stellt auch nach einer seitlichen Lage der 
Nutationsbiegung die alte Gleichgewichtslage wieder her. Hat man 
an den horizontal liegenden Pflanzen die Stellung so gewählt, daß 
die Nutationskrümmung nach aufwärts sieht, so wird als Resultat 
der Reaktion wieder die Einstellung der nickenden Lage des oberen 
Sproßteiles durch negativen Geotropismus erreicht. Ebenso sieht 
man endlich an umgekehrten Sprossen nach etwa 48 Stunden eine 
Aufwärtskrümmung im mittleren Teil des Stengels eingetreten. Man 
müßte daher eigentlich sagen, daß der obere Sproßteil »positive, 
der mittlere »negativ geotropisch« reagiert, eine Bezeichnungsweise, 
welche mir bei näherer Überlegung der richtigen Auffassung des 
negativen und positiven Geotropismus zu widersprechen scheint. 
Viel besser ist es, mit Pfeffer!) von einer geotropischen Beein- 
flussung der Nutationsbewegung zu sprechen und wenn Wiesner?) 
von Epinastie spricht, so trifft dies in mancher Richtung mit dieser 
Auffassung zusammen, Auf dem Klinostaten rotierend, strecken 
sich nun die Blütensprosse von Sedum rupestre binnen 24 Stunden 
gerade, Diese Reaktion trifft nicht mit der normalen Gerade- 
streckung im Entwicklungsgange des Blütensprosses zusammen, 
da es gelingt, bei ruhigem Vertikalstehen an den gerade gestreckten 
Sprossen die Nutationskrümmung neuerlich zu erhalten. Papaver Rhoeas 
zeigt nach meinen Erfahrungen genau dieselben Erscheinungen. 
Nach meiner Auffassung ist also das Nicken der Blütensprosse 
bei allen diesen Pflanzen eine Wachstumskrümmung, welche nur 
dann vor sich geht, wenn die Schwerkraft die Pfanze in normaler 
einseitiger Weise affiziert. Es ist dies weder echter Geotropismus 
noch eine echte Geonastie (weil immerhin richtende, nicht nur 
krümmende Wirkungen entfaltet werden), sondern eine physiologische 
Schwerkraftwirkung, die etwa dem Geo-Nyktitropismus zu ver- 
gleichen ist. Wie A. Fischer?) nämlich zeigte, finden bei einer 
Reilıe von Pflanzen die nyktitropischen Bewegungen nur bei normaler 
einseitiger Beeinflussung durch die Gravitation statt und werden 
auf dem Klinostaten eingestellt. Ebenso ist für die »Geo-Nutation« 


') W. Pfeffer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. Il, pag. 391 (1901). 

?) J. Wiesner, Schwerkraft und Richtung der Pflanzenorgane. Sitzungs- 
bericht d. Wien. Akad., Bd. CXI, Abt. I, Oktober 1902, pag. 755. 

») A. Fischer, Botan. Zeitg. 1890, pag. 672. 


— 10 — 


die normale Angriffsweise der Schwerkraft Vorbedingung und die 
Gravitation entfaltet hier einen wesentlich formbildenden Einfluß. 
Diese formative Wirkung ist allerdings nicht inhärent, sondern dauert 
nur so lange an, als die Pflanze dem normalen Angreifen der Schwere 
ausgesetzt bleibt. Vererbt wird nur die Fähigkeit, auf den Gravi- 
tationsreiz in der beschriebenen Weise zu reagieren. Von der- 
artigen vorübergehenden Induktionen durch den Schwerkraftreiz 
kennt man nicht viele Fälle. Nähere Nachforschungen dürften aber 
immerhin noch eine Reihe von morphologischen Charakteren auf- 
decken, welche sich nach kürzerer oder längerer Zeit bei Elimi- 
nierung des normalen Angreifens der Schwere ändern, welche 
somit als transitorische Geomorphosen zu deuten wären. 

Zum Schlusse möchte ich noch eine Erscheinung aus dem 
Gebiete des Monopodial-Geotropismus berühren, welche mir an 
den verzweigten blühenden Sprossen einer Reihe von Pflanzen auf- 
gefallen ist. Wenn man z. B. die blühenden Stengel von Delphinium 
elatum horizontal legt (durch Umbiegen der Sprosse von Freiland- 
pfanzen), so daß auch einige der Seitensprosse genau horizontal 
gerichtet werden, so beobachtet man regelmäßig, daß die geo- 
tropische Aufrichtung nicht nur beim Hauptsproß in der Vertikal- 
stellung endigt, sondern auch bei den Seitensprossen. Letztere 
nehmen also nicht ihre frühere klinotrope Lage wieder an (wie 
dies Seitenwurzeln unter allen Verhältnissen tun), sondern werden 
in vertikaler Stellung aufgerichtet. Da ich die analoge Erscheinung 
in gelegentlichen Versuchen noch bei Asclepias Cornuti, Angelica 
silvestris, Oentaurea phrygia, Ilemerocallis fulva feststellen konnte, so 
vermute ich, daß es sich um eine sehr verbreitete Eigentümlichkeit 
im geotropischen Verhalten blühender Seitensprosse handelt. Ver- 
mutlich haben wir es hier mit einem »Stimmungswechsel« im geo- 
tropischen Verhalten zu tun. Voraussichtlich wird diese Um- 
stimmung nicht erst durch die Veränderung der Orientierung der 
Pflanze im Experiment gesetzt, sondern war latent schon früher da 
und verrät sich erst durch das eigentümliche Verhalten in der geo- 
tropischen Reaktion. Eine Stütze würde diese Auffassung erhalten, 
wenn man das so häufig zu beobachtende bogenförmige Aufsteigen 
normal wachsender Seitensprosse gleichfalls als Effekt einer geo- 
tropischen Umstimmung deutet, welche im Verlaufe des normalen 
Entwicklungsganges des Sprosses vor sich geht. Auch diese Art 
von formativen Schwerkrafteinflüssen bedarf noch genauerer Er- 
forschung. 


Vergleichende Anatomie des Holzes 
der Koniferen 


von 


Alfred Burgerstein (Wien). 


Eingelangt am 5. August 1907. 


Seit Jahren bin ich mit xylotomischen Arbeiten beschäftigt; 
insbesondere glaube ich die Holzanatomie der Koniferen auf Grund 
eigener Anschauung eines reichhaltigen Materials ziemlich gut 
kennen gelernt zu haben. Die hierbei gewonnenen Erfahrungen 
sind mit gleichzeitiger Verwertung einschlägiger Resultate der Unter- 
suchungen anderer Autoren in Form einer Bestimmungstabelle der 
Koniferengattungen hier zusammengestellt. ') 

Im ganzen habe ich zirka 250 Holzproben, die 175 Arten, 
verteilt auf 31 Gattungen, umfassen, mikroskopisch geprüft. Von 
Actinostrobus, Phyllocladus und Sawegothea stand mir leider kein 
Untersuchungsmaterial zur Verfügung. 

Xylotomisch gut charakterisiert und daher nach dieser Richtung 
relativ leicht erkennbar sind die Gattungen Araucaria, Cedrus, Dac- 
rydium, Torreya, Taxus, Cephalotaxus, Tsuga, Pseudotsuga, Seiado- 
pitys. Von den Pinus-Arten sind jene, deren Quertracheiden als 
Zackenzellen deutlich ausgebildet sind, sowie jene Arten, die bei 
glattwandigen Quertracheiden an der Radialwand der Markstrahl- 
parenchymzellen nur je einen, fast das ganze Kreuzungsfeld ein- 
nehmenden Tüpfel führen, als zu Pinus zugehörig, leicht zu er- 
kennen; diese zusammen bilden die überwiegende Mehrheit (gegen 
70 Arten) der Gattung. Allein es gibt einzelne Pinus-Arten, zum 


') Es lag ursprünglich in meiner Absicht, in der vorliegenden Festschrift 
eine Abhandlung physiologischen Inhaltes zu veröffentlichen. Die zu diesem 
Zwecke begonnenen experimentellen Untersuchungen konnten jedoch nicht 
rechtzeitig abgeschlossen werden. 


— 102 — 


Beispiel P. Pinea, deren Markstrahlparenchymzellen in der Tüpfel- 
bildung auffallend an Abies oder an Picea erinnern. Von Abies 
sind diese Pinus-Arten sofort durch das Vorhandensein der Quer- 
tracheiden, von Picea mehr oder weniger leicht durch die Dünn- 
wandigkeit der Epithelzellen der Markstrahlharzgänge unterscheidbar. 

Für andere Genera der Koniferen sind xylotomische Eigen- 
tümlichkeiten, die als diagnostische Merkmale verwendet werden 
könnten, schwer zu finden. So zeigen Abies, Keteleeria und Pseudo- 
larix, anderseits Picea und Larix, endlich Cupressus, Juniperus, Biota 
und Thuja einen so übereinstimmenden Bau des Holzes, daß 
wenigstens nach meinen Erfahrungen, die Feststellung der Gattungs- 
zugehörigkeit einer Holzprobe in den meisten Fällen entweder sehr 
schwierig oder überhaupt unmöglich ist. 

Für die Kenntnis der xylotomischen, auch für praktische 
Zwecke verwendbaren Charakteristik von Koniferen sind ins- 
besondere die Arbeiten von J. Wiesner (Rohstoffe des Pflanzen- 
reiches, 1. Aufl, 1873), Nakamura (Unters. a. d. forstbotan. In- 
stitut München, 1883), H. Mayr (Waldungen von Nordamerika, 
1890), K. Wilhelm (in Wiesner, Rohstoffe, 2. Aufl, 1903) und 
Fl. Tassi (Bull. del Labor. ed orto botan. Siena, 1906) wichtig. 
Verläßliche Daten findet man ferner unter anderen bei B. Eßner, 
H. Fischer, T.F. Hanausek, R. et Th. Hartig, A Klieeeıse 
L. Kny, H. v. Mohl, H. Nördlinger, P! Pfurtsemenz 
LE. Piccioli, G; de Saporta, ]J, Schneider, J. Scherer 
Ei0Strasburger. 

Auf eine Besprechung der Literatur (eine reichhaltige Zu- 
sammenstellung derselben findet man bei Tassi, ]. c.) gehe ich 
nicht ein; nur einen Fall möchte ich berühren. Gothan hat 
(Abh. d. kgl. Preuß. geolog. Landesanstalt, 1905) holzanatomische 
Merkmale angeführt, nach denen »die Unterschiede zwischen Larix 
und Picea ganz einfach und handgreiflich sind«. Ich habe aber 
klar und deutlich dargetan (Ber. Deutsch. bot. Ges., XXIV. Bd., 1906), 
daß die Angaben Gothans als diagnostische Merkmale von Larix 
und Picea unbrauchbar sind. Beachtenswert ist ein Befund von 
Schroeder (Das Holz der Koniferen, Dresden 1872): »Die Wände 
(der Quertracheiden) sind bei der Fichte meist glatt, ohne Ver- . 
dickungsspitzen und nur hin und wieder sieht man dieselben um 
den Tüpfelkanal der kleinen behöften Tüpfel. — Bei der Lärche 
findet man meist keine Verdickung und wo selbe vorhanden ist, 
da ist sie schwach und läuft nicht wie bei der Fichte in eine 


— 18 — 


Spitze aus.« Tassi (l. c.) gibt an den Quertracheiden von Picea 
(excelsa und Morind«a) »piccole dentature sporgenti verso l’intorno«, 
bei Larix (europaea, leptolepis, dahurica und sibirica) »pareti interne 
lisce« an. Ich fand folgendes: Untersucht man Radialschnitte von 
Picea excelsa bei einer mindestens 350 maligen Vergrößerung, so 
findet man meist erst nach längerem Suchen eine oder die andere 
Quertracheide, deren äußere Wand stellenweise sehr kleine und 
feine, nach innen gerichtete Vorsprungsbildungen besitzt, was bei 
Larix nicht der Fall ist. Ob indes die erwähnte Eigentümlichkeit 
bei allen Arten von Picea vorkommt, ist nicht ausgemacht; bei 
P. Omorica konnte ich sie nicht sehen. 


Ein besonderes Augenmerk ist bei xylotomischen Unter- 
suchungen darauf zu richten, daß diese an richtig determiniertem 
Material vorgenommen werden. So kann ich mir verschiedene 
grobe Irrtümer von Gregor Kraus, der z. B. die Existenz der 
schraubigen Verdickungsleisten in den Längstracheiden bei Pseu- 
dotsuga Douglasii (in einem ungerechtfertigten Angriff auf die rich- 
tigen Angaben Schroeders) in Abrede stellt, der ferner in den 
Markstrahlen von Abies balsamea Quertracheiden angibt (die allen 
Arten von Abies fehlen), nur dadurch erklären, daß dem genannten 
Autor unrichtig bestimmte (sogar anderen Gattungen zugehörige) 
Holzproben vorlagen. Solche Täuschungen sind nahezu ausge- 
schlossen, wenn man selbst reichere Erfahrungen auf xylotomischem 
Gebiete gesammelt und Gelegenheit hat, von derselben Gattung oder 
Art mehrere Holzproben verschiedener Provenienz zu untersuchen. 

Die in der folgenden Zusammenstellung angeführten Zahlen, 
z. B. »Höhe der Markstrahlzellen 13-19 u« (Mikromillimeter) be- 
deuten nicht Grenzwerte, sondern Mittelwerte aus einer größeren 
Anzahl von Abmessungen. Unter »Kreuzungsfeld« ist jenes Revier 
gemeint, welches am Radialschnitt durch Kreuzung einer Mark- 
strahlzelle (Parenchymzelle) mit einer Längstracheide des Frühholzes 
gebildet wird. Wo es möglich war, habe ich angeführt, ob sich die 
Angaben auf Schaftholz oder auf Astholz beziehen. 


Bestimmungstabelle der Koniferengattungen nach 
xylotomischen Merkmalen. 


1a, Alle Strangtracheiden mit kräftigen, sich deutlich abhebenden, 
schraubig verlaufenden (als »tertiäre Verdickungsschicht« 
-der Innenhaut angehörenden) Verdickungsleisten . . . 2 


1b. 


2a. 


20: 


— 14 — 


Die Strangtracheiden, in allen Fällen die ersten Frühtracheiden 
(des Schaftholzes), ohne derbe, schraubenlinige Verdickungs- 
leisten der Innenwand. An der Tracheidenwand des Astholzes 
nicht selten zarte, schraubenförmige (der sekundären Schicht 
angehörende) Vorsprünge, die als sehr nahe beieinander 
stehende, parallele Streifen erscheinen .. 2 2 27 Vesgse 


Markstrahlen nur aus Parenchymzellen bestehend, einschichtig, 
öhne' Harzgang'.. .; ". 2. 7 nu u 2 en. 


Markstrahlen aus Parenchymzellen und Quertracheiden zu- 
sammengesetzt, einschichtig oder partiell (in der Mitte ihrer 
Höhe) zweischichtig; Markstrahlharzgänge (nach Fichtenart) 
vorhanden . ER # 


. Verdickungsleisten an den Strangtracheiden zu 2—4 grup- 


Diemtin. . e, a ea nee 1 
(T. californica Torr. — T. nucifera 8. et Z.) 
3b. Verdickungsleisten in nahezu gleichen Abständen voneinander 
entfernt. (nicht gruppenweise) ... . .. 2... 
Aa. Holzparenchym Tehlend - ... .._... ..... ee 
4b; Holzparenchym vorhanden :-.u.%. „1. 0. See 
5. Frühtracheiden mit einreihigen (im Schaftholze stellenweise 


zweireihigen) Tüpfeln. Markstrahlzelltüpfel scheinbar behöft, 
hie und da auch hoflos erscheinend. Markstrahlen einschichtig; 
Markstrahlzellhöhe 18—-19 vw. .. 2 x. . 2 „ woraus 
(T. baccata L. — T. cuspidata S. et Z.) 


Das vorhandene Holzparenchym bisweilen reichlich entwickelt‘ 
Markstrahlen einschichtig (bei ©. drupace« auch partiell zwei- 
schichtig), viele nur 1—3 Zellen hoch, mit 1—2 Tüpfeln im 
Kreuzungsfeld. Markstrahlzellhöhe 18°5— 205 v. Gephalotaxus 


(C. drupacea S. et Z. — €. Fortunei Hook. — O. pedunculata 8. et Z.) 


Frühtracheiden im Schaftholze im Mittel 40-50 », mit 1—2 
Reihen elliptischer Tüpfel an der Radialwand. Holzparenchym. 
sehr spärlich, mit harzigem Inhalt, besonders im Kernholz - 
Markstrahlen 1-3sschichtig, bis 20 Zellen hoch. Quertracheiden 
schmal, wenig hervortretend. Parenchymzellen 19—21 y. hoch 
mit 1—3 einfachen Poren im Kreuzungsfeld . Pseudotsuga 


(P. Douglasii Carr. — P. japonica Maxim.) 


Sa. 


10a. 
100. 


lla. 
1 


12 «. 


12:0. 


130. 


13 b. 


14. 


zu, 


Scheiben der Tüpfelschließhäute der a zierlich 
ZERE ee Er Dar PD 2 Te 0 


. Tüpfelschließhäute glatt, nicht gr DAB Ar re a che ee AR 


Tüpfel an den Frühtracheiden ein- oder partiell zweireihig. 
Holzparenchym sehr spärlich und nur an der Außengrenze 
des Spätholzes auftretend. Markstrahlen nicht selten 20, mit- 
unter 30 Zellen (selbst darüber) hoch, einschichtig (sehr selten 
ein Zellenpaar in der Mitte der Höhe), ohne Harzgang. 
Parenchymzellen der Markstrahlen 20—23 p hoch, mit meist 
1--2 einfachen (ab und zu scheinbar behöften) Tüpfeln im 
Kreuzungsfeld. An den Kanten der Markstrahlen stellenweise 
Quertracheiden . . . . 2.2 ie EG EruS 


(©. atlantica Manetti — CO. Be Loud. — 0. Libani Barr.). 


Markstrahlen nur aus Parenchymzellen bestehend . . . 11 
Markstrahlen aus Se und Quertracheiden zu- 
Stmmengeseizt . . . . ee a ee) 
strahlen typisch einschichig . -. . »—.. . .... 12 


Neben einschichtigen Markstrahlen auch partiell zweischich- 
ee Er y. 


Die horizontalen Markstrahlzellwände dünn oder mitteidick, 
glatt oder mit wenig ausgesprochener Tüpfelung (Kupressineen- 
en ee en ne ab ea kei aa 


Die radialen Markstrahlzeilwände reichlich und auffallend ge- 
Ze läbietineentüpfelung)” .". .. a 2 wenn 133 


An der Radialwand der Markstrahlzellen nur ein sehr großer 
(oder zwei große) vierkantige oder elliptische (augenlied- 
muse) Tüpiel in der Zellweite . -. . 2. ..:.14 15 


Markstrahlzellen mit ein bis mehreren kleinen, einfachen oder 
Bnneitipielle ren ren ee 10 


Strangtracheiden mit einreihigen, oft gekreuzten Hoftüpfeln. 
Spätholz wenig entwickelt; Holzparenchym nicht vorhanden. 
Markstrahlen bis 05 mm hoch und bis 30 zellig. Markstrahlzellen 
dünn- bis mitteldickwandig, 18—19 ». hoch; die großen rhom- 
boidischen Markstrahltüpfel 15—20 p lang und 8—15 y. 
BR... 5.0, ee. 0. Daerydium 


(D. Franklinüi Hook. m — D. cupressinum Sol.) 


15. 


16a. 
165. 
17.@. 


11. 


17%; 
18. 


19. 


20. 


Be 


Frühtracheiden relativ englumig, im Mittel 30 »., mit einreihigen 
Tüpfeln. Tangentialtüpfel vorhanden; Holzparenchym spärlich. 
Markstrahlen höchstens 10zellig; Markstrahlzellen im Mittel 
23 » hoch; deren große, elliptische oder augenliedförmige 
Tüpfel in der Früholzzone 22-32 » X 12—16 ». Sceiadopitys 


(5. vertieillata S. et Z.) 


Markstrahlzellen über 20 w hoch .». .... 2 MS zer 
Markstrahlzellen höchstens 20 » hoch . . . . . 25-31 
Tüpfel an der Radialwand der Frühtracheiden in 1—3 (stellen- 
weise auch 4) Reihen . "N. Wr. 2 Ve 
Radialwand der Frühtracheiden 1—2reihig getüpfelt . 21, 22 
Tüpfelung der Tracheiden einreihiig . .’. . . ss 


Frühtracheiden im Schaftholz 40—60 „ und darüber. Hof- 
tüpfel an der Radialwand der Frühtracheiden in 1—3, stellen- 
weise auch 4 Reihen und wenn mehrreihig, dann die Tüpfel 
gegenseitig polygonal abgeflacht. Tangentialtüpfel reichlich, 
stellenweise auch zweireihig. Holzparenchym nicht vorhanden. 
Markstrahlzellen dünn oder sehr dünnwandig, im Mittel 
24—32 ı hoch, mit 1— 10 kleinen Scheinhoftüpfeln im Kreu- 
zunesteld N a ER 
A. Bidwillii Hook, A. brasiliensis A. Rich, A. Cunninghamii 
Sıveet, A. excelsa R. Br., A. imbricata Pav., A. Rulei Fr. Muell. 


Frühtracheiden im Schaftholz 30—45 „. Tüpfel an deren 
Radialwand häufig zwei-, stellenweise dreireihig und wenn 
mehr als einreihig, dann gegenseitig polygonal abgeflacht. 
Der innere Tüpfelhof schmal, fast so lang als der Durch- 
messer des äußeren Tüpfelhofes und mit jenem an der gegen- 
überliegenden Tracheidenwand liegenden sich häufig kreuzend. 
Markstrahlzellen glatt und zartwandig, im Mittel 26-30 u. 
Is Lofer 
(Damara australis Lamb.) 

Radiale Lichte der Frühtracheiden im Schaftholz 60-70 u, 
im Astholz 25—35 », mit im Schaftholz zwei- bis dreireihigen, 
stellenweise vierreihigen, im Astholz ein- bis zweireihigen - 
Tüpfeln. Diese 24-28 „ lang, 19—22 „. breit, an der Be- 
rührungsstelle meist einseitig (nicht polygonali abgeflacht. 
Holzparenchym spärlich. In den Markstrahlen oft 20 Zellen 
übereinander. Markstrahlzellen 22—24 » hoch, mit 1—4 (meist 


21. 


22: 


23; 


24. 


25. 


26. 


— 107 — 


2-3) Scheinhoftüpfeln im Kreuzungsfeld. Im Kernholz reich- 
Bchshlarzausscheidung‘ I... „1. 2. . 0: Taxedium 


(T. distichum Rich.) 


Frühtracheiden mit einer, an den weitlichtigen mit meist zwei 
Tüpfelreihen. Tangentialtüpfel vorhanden. Holzparenchym 
fehlend. Markstrahlen aus wenigen, auffallend häufig nur aus 
1—2 (nie über 10) Zellen zusammengesetzt. Markstrahlzellen 
dünn bis sehr dünnwandig, 22—26 » hoch, mit 1-6 Schein- 
hoftüpfeln im Kreuzungsfeld. Im Mark Harzkanäle . Ginkgo 
(Ginkgo biloba L.) 


Frühtracheiden im Astholz einreihig, im Schaftholz ein- bis 
zweireihig getüpfelt. Holzparenchym spärlich. Markstrahlzellen 
19—21 ». hoch, mit 1—4 (zumeist 2) einfachen, 6—9 ı. langen, 
4—6 ». breiten Tüpfeln im Kreuzungsfeld . Cunninghamia 


(Cunninghamia sinensis R. Br.) 


Tüpfel der Strangtracheiden häufig gekreuzt erscheinend. 
Markstrahlen meist nicht über 15 Zellen hoch; diese dünn- 
wandig, im Mittel 21 » hoch, mit 1—4 (häufig 2) kleinen, 
einfachen oder scheinbar behöften, schmallanzettlichen Tüpfeln 
im Kreuzungsfeld. Holzparenchym reichlich . . . . Frenela 
(F. [Callitris] eupressiformis Vent.) 


Frühholztracheiden nur etwa 16—23 ». weit. Markstrahlen bei 
L. tetragona nicht über 10, bei L. decurrens bis 20 Zellen 
umfassend; diese 21-22 vw hoch, mit 1—-5 (meist 1—2) 
Scheinhoftüpfeln.. Holzparenchym ziemlich reichlich vor- 
es ar wer kr Liboeedrus 
(L. decurrens Torr. — L. tetragona Endl.) 


Tracheiden einreihig getüpfelt; an den Spätholztracheiden 
auch Tangentialtüpfel. Lichte der Frühtracheiden im Spätholz 
etwa 30 ı. Markstrahlen nicht über 15 (meist nicht über 10) 
Zellen umfassend. Markstrahlzellen 18-19 », mit 1-2 kleinen 
Tüpfeln im Kreuzungsfeld. Holzparenchym vorhanden, zumeist 
een. 0.000, 20.0 2 ke Öryptomeria 
(C. japonica Don.) 

Tracheiden einreihig getüpfelt, in den Frühholzzellen von Ch. 


Lawsoniana (Schaftholz) ca. 35 ıw. weit. Tangentialtüpfel vor- 
handen. Spätholzzellen oft fein gestreift. Markstrahlzellen 


27. 


28. 


29. 


30. 


3. 


— 108 — 


15—20 1 hoch, mit kleinen, scheinbar behöften Tüpfeln, 
deren meist 1—2 im Kreuzungsfeld. Holzparenchym vor- 


handen... =. u Dr is u. 2 ee Abba 
Ch. Lawsoniana Parl. — Ch. obtusa 8. et Z. — Ch. pisifera 
8. et Z. 


Frühtracheiden einreihig, im Schaftholz ab und zu auch zwei- 
reihig getüpfelt. Tangentialtüpfel je nach der Gattungsart in 
ungleicher Größe und Häufigkeit vorhanden. Markstrahlge- 
webe reichlich entwickelt. Viele Markstrahlen im Tangential- 
schnitt einzellig erscheinend; einzelne Markstrahlen bei 
P. dacrydioides über 20, bei D. ferruginea über 30 Zellen hoch, 
Markstrahlzellen sehr dünnwandig, 15—20 y. hoch, mit 1—2 
(meist 1) Scheinhoftüpfeln im Kreuzungsfeld. Holzparenchym 


vorhanden: . .. ...7 u) „ua 2. 2 er 
(P. andina Pöpp. — P. dacrydioides A. Rich. — P. Blumei 
Endl. — P. ferruginea P. Benn. — FP. macrophylla Don. — 
P. Nageia R. Br. — P. neriifolia Don. — P. nubigena Lindl. 


— P. spinulosa R. Dr.) 


Tracheiden schmal, mit einer Tüpfelreihe. Tangentialtüpfel 
vorhanden. Markstrahlen einschichtig, nicht über 12 Zellen 
(meist weniger als 10 Zellen) hoch. Markstrahlzellen ziemlich 
dickwandig, im Mittel 19 „. hoch, mit 1—4 kleinen Tüpfeln. 
Holzparenchym sehr spärlich . . . ... . „ SEkmampsıs 
(Th. dolabrata S. et Z.) 

Frühtracheiden mit einer Tüpfelreihe. Markstrahlen selten aus 
mehr als 10 Zellen zusammengesetzt. Markstrahlzellen 19—20 u. 
hoch, mit 1-4 (meist 2) Scheinhoftüpfeln im Kreuzungsfeld. 
Tangentialtüpfel und Holzparenchym vorhanden. Wellingtonia 
(WW, gigantea Lindl.) 


Frühtracheiden mit einer Tüpfelreihe. Tangentialtüpfel reichlich. 
Markstrahlzellen dünnwandig, 14—15 ı hoch, mit 2—5 
sehr kleinen Tüpfeln im Kreuzungsfeld. Holzparenchym vor- 
handen. EC rav art Ur Br ME Ve 
(I. patagonica Hook fil.) 


Frühholztracheiden englumig, 12—30 », häufig fein gestreift, 
stets einreihig getüpfelt. Markstrahlzellen im Tangentialschnitt 
fast kreisrund (besonders bei Cupressus) oder elliptisch (be- 
sonders bei T'huja) ohne Tüpfel oder mit einfachen Tüpfeln 


32, 


33a. 
335. 
34. 


— 1090 — 


(besonders bei Juniperus); Höhe der Zellen bei Biota und 
Thuja 15--19 u, bei Juniperus 15—20 y, bei Cupressus 18—20 y.. 
An der Radialwand 1—2 (häufig 1) Tüpfel im Kreuzungs- 
feld. Holzparenchym spärlich bis reichlich entwickelt 
Tangentialtüpfel fehlend oder (bei Juniperus meist) vor 


ee a 2 ee upressus 
(C, Benthami Endl. — F. funebris Endl. — 0. glauca Lamk. — 
C. macrocarpa Hartw. — Ü. sempervirens L. [inklusive pyra- 
midalis und fastigiata] — ©. Macnabiana Andr.) 

Juniperus 


(J. communis L. — J. drupacea Labill. — J. excelsa Bieb. — 
J. foetidissima Willd. — J. Oxycedrus L. — J. phoenicea L. — 
J. rigida 8. et Z. — J. Sabina L. — J. sinensis L. — J. vir- 
giniana L.) 


Thuja 
(Th. gigantea Nutt. — Th. plicata Don. — Th. Standishü 
Carr.) 

Biota. 


(B. orientalis Endl.) 


Frühholztracheiden im Schaftholz 60—70 y. weit, häufig mit 
zwei Tüpfelreihen; einzelne Tracheiden bis 80 » und hin und 
wieder mit dreireihigen Tüpfeln; Früholztracheiden im Astholz 
etwa 40 », mit ein- bis zweireihigen Tüpfeln. Tracheidentüpfel 
häufig querelliptisch mit den Abmessungen 28--34 u. X24— 26 u. 
Markstrahlen ein- oder partiell zweischichtig. Markstrahlzellen 
im Schaft 30 p, im Astholz 20 u, mit 1-7 (meist 2—3) 
Scheinhoftüpfeln im Kreuzungsfeld. Letztere 12—14 y. lang, 
8-9 u breit. Holzparenchym spärlich, mit blutrotem Harz 
erfüllt. (Von Tazxodium durch die rotbraune Farbe der 
Herbstholzellwände und die partiell zweireihigen Markstrahlen 
Beezeheidbar)) me nen. nn nr Dequoin 
(5. sempervirens Endl.) 

Holzparenchym fehlend oder spärlich auftretend . . 34—35 
Holzpärenchymvreichlich vorhanden °.. .\.. . . =». 36 


Frühholztracheiden einreihig; im Schaftholz bisweilen auch 
stellenweise zweireihig. Tangentialtüpfel vorhanden. Maximale 
Zellenzahl (tangential) je nach der Art 20, 30, 40. Bei Abies 
firma neben den für die Gattung Abies typischen einschichtigen 


39r 


30. 


BI. 
370. 


38. 


39 u. 


39D. 
40 a. 


40). 


41. 


= Am 


Markstrahlen hin und wieder auch solche, die in der Mitte zwei- 
schichtig erscheinen. Markstrahlzellhöhe 16-22 ı„. (häufigster 
Wert 17—18 u) mit einem bis mehreren, zumeist einfachen 
Tüpfeln. Holzparenchym fehlend oder sehr spärlich . Abies 


(A. Apollinis Lk. — 4A. balsamea Mill. — A. cephalonica Lk. — 


A. eilieica Carr. — A. concolor Lindl. — A. firma 8. et Z. — 
A. Fraseri Lindl. — A. nobilis Lindl. — A. numidica de Lannoy. 
— 4. Nordmanniana Lk. — 4A. pectinata DU. — A. Pinsapo 


Boiss. — A. sacchaliensis Mast. — A. sibirica Ledeb,) 
Frühtracheiden einreihig, im Schaftholz stellenweise auch 
zweireihig getüpfelt. Tangentialtüpfel reichlich vorhanden. Mark- 
strahlen bis 20 Zellen hoch; letztere im Mittel 20 u. hoch, an der 
Radialwand mit ein— drei (meist 2) einfachen, fast kreis- 
förmigen Tüpfeln. Holzparenchym spärlich, an der Grenze 
des Spätholzes auftretend, dickwandig . . . . Pseudolarix 
(P. Kaempferi Fort.) 

Im allgemeinen der Bau von Abies . . . . . Keteleeria 
(K. Fortunei Carr.) 

Markstrahlen einschichtig, ohne Harzgang . . . . . 38 
Markstrahlen entweder einreihig oder in der Mitte ihrer Höhe 
mehrschichtig und hier einen Harzgang einschließend . 39 
Frühholztracheiden einreihig, im Schaftholz stellenweise auch 
zweireihig getüpfelt. Tangentialtüpfel vorhanden. Markstrahk- 
zellen 22 —23 u hoch, mit 2—4 kleinen, einfachen oder scheinbar 
behöften Tüpfeln. Quertracheiden auch im Innern des Mark- 


strahles. ‚Holzparenchym spärlich" . .. .v.7,. 0. We Se 
(T. canadensis Carr. — T. Mertensiana Carr. — T. Sieboldü 
Carr.) 

Epithelzellen der Markstrahlharzgänge dickwandig, relativ 
Mein EL N BURN, ER ah re 
Epithelzellen der Harzgänge dünnwandig, relativ groß . 43 
An den Wänden mancher Quertracheiden stellenweise äußerst 


kleine, nach innen gerichtete spitze Vorsprungsbildungen 41 
Wände der Quertracheiden glatt . . . .. 28 
Mittlere Weite der Frühtracheiden im Schaftholz. 20—40 ı, 
im Astholz 15—29 v.; Tüpfel an der Radialwand im Schaftholz 
in der Regel einreihig; dann die Tüpfelpaare meist vereinzelt 


42. 


43a. 


430. 


44. 


45. 


—pAN = 


auftretend, seltener mehrere übereinander stehend; im Astholz 
nur einreihige Tüpfel. Durchmesser des äußeren Tüpfelhofes 
14—17 ». In den Spätholztracheiden Streifung bis etwa zum 
15. Jahresring deutlich wahrnehmbar. Tangentialtüpfel fast 
immer vorhanden. Mittlere Höhe der Parenchymzellen in den 
Markstrahlen 17—21 u. Holzparenchym je nach den Arten der 
Gattung fehlend, spärlich oder reichlich vorhanden . Picea 
(P. alba Lk. — P. Alkockiana Carr. — P. bicolor Mayr. — P. 
excelsa Lk. — P. Glehni Fr. Schmidt. — P. hondoensis Mayr. — 
P. Maximovieziüi Bgl. — P. Morinda Lk. — P. obovata Ledeb. — 
P. Omorica Panc. — P. orientalis Lk. et Carr. — FP. polita 
Carr. — P. pungens Engelm. — P. Schrenkiana Fisch. et May. — 
P. sitchensis Trautv. et May.) 

Mittlere Weite der Früchtracheiden im Schaftholz 20-60 %, 
im Astholz 20—30 ».. Tüpfel an der Radialwand im Schaftholz 
ein- oder häufig zweireihig, im Astholz in der Regel einreihig. 
Durchmesser des äußeren Tüpfelhofes 14—24 ».. In den Spät- 
holztracheiden Streifung bis etwa zum 20. Jahresring wahr- 
nehmbar. Mittlere Höhe der Parenchymzellen 20—24 u. Holz- 
Beetichym nicht vorhanden. . : ... . u. .,... Larix 
(L. europaea DC. — L. leptolepis Endl.) 


Radialwände der Quertracheiden nach innen mit zackenförmigen 
Vorsprungsbildungen (»Zackenzellen«) . . . . .„.  44—45 


Radialwände der Quertracheiden glatt (nicht zackenförmig 
ee. een a en sein —AB 


An der Radialwand der Markstrahlparenchymzellen nur ein 
großer, rhombischer oder augenlidförmiger, fast das ganze 
Kreuzungsfeld einnehmender Tüpfel. (Hie und da statt eines 
auch zwei relativ große Tüpfel.) Markstrahlzellen dünnwandig. 
Im Spätholze Tangentialtüpfel spärlich auftretend oder fehlend 

Pinus (ex part.) 


(P. densiflora S. et Z. — P. insularis More. — P. Khasiana 


Royle — P.lapponica Mayr — P. Laricio Poir, var. austriaca et 
Pallasiana). — P. Massoniana Lamb. — P. montana Mill, (var, 
Hughus, pumilio, uncinata). — P. resinosa Sol. — P. silvestris L. 


— P. Thunbergi Parl. — P. tropicalis Morel.) 


An der Radialwand der Parenchymzellen des Frühholzes zwei bis 
sechs mittelgroße, meist elliptische oder eiförmige Tüpfel pro 


46. 


AT. 


48. 


— 12 — 


Kreuzungsfeld. Markstrahlzellen dünn- oder dickwandig. Tan- 
gentialtüpfel in der Regel nicht vorhanden. Pinus (ex part.) 
(P. Altamirani Shaw — P. arizonica Engelm. — P. Banksiana 
Lamb. — P. canariensis Chr. Smith — P. Caribaea Mor. — P. 
Chihuahuana Engelm. — P. clausa Vasey. — P. contorta Dougl. 
— P. Coulteri Lamb. — P. cubensis Griesb. — P. Engelmanni 
Carr. — P. glabra Walt. — P. halepensis Mill. — P. inops 
Sol. — P. insignis Dougl. — P. Jeffrey Murr. — P. leiophylla 
Schiede — P. leucodermis Ant. -—- P. Lumholzii Rob. — P. 
Mayriana Sudw. — P. Mercusii Jungh. — P. mitis Michx. — P. 
Montezumae Laub. — P. muricata Don. — P. Murrayana. Bay — P. 
occidentalis Sw. — FP. oocarpa Schiede. — P. patula Schiede. — 
P. Pinaster Sol. — P. ponderosa Dougl. — P. Pringlei Shaw — 
P. Pseudostrobus Lindl. — P. pungens Michxe. — P. pyrenaica 
Lapayr. — P. rigida Mill. — P. Sabiniana Dougl. — P. sero- 
tina Michx. — P. Taeda L. — P. Teocote Cham. — P. Torreyana 
Dougl. — P. tuberculata Gord.) 


Markstrahltüpfel wie bei Nr. 44. Spätholztracheiden mit (meist 


zahlreichen) Tangentialtüpfeln . . . . . Pinus (ex part.) 
(P. albicaulis Engelm. — P. Cembra L. — P. excelsa Wall. — 
P. flexilis James. — P. Koreensis Sieb. — P. Lambertiana Murr. 
— P. luchuensis Mayr (ohne Tangentialtüpfel). — P. monticola 


Dougl. — P. parviflora 8. et Z. — P. pentaphylla Mayr — PT. 
Peuce Grieseb. — P. refleca Engelm. — P. Strobus L.) 


Markstrahlparenchym mitreichlich und hochgetüpfelten (dadurch 
dick erscheinenden) Wänden (»Abietineentüpfelung«). An der 
Radialwand mehrere kleine kreis- oder linsenförmige Tüpfel 
im Kreuzungsfeld, dadurch die Markstrahlen an jene der Gattung 
Picea erinnernd. Tangentialtüpfel . . . . Pinus (ex part.) 
(P. aristata Engelm. — P. Bungeana Zuee. — P. Balfouriana 
Jeffr. -— P.edulis Engelm. — P. Gerardiana Wall. — P. monophylla 
Torr. — P. Nelsoni Shaw — FP. osteosperma Engelm. — P. 
Parıyana Engelm. — P. VPinea L.) 


Quertracheiden mit stark und unregelmäßig verdickten Wänden. 
Parenchymzellen dickwandig, mit mehreren größeren Tüpfeln‘ 
im Kreuzungsfeld. Spätholztracheiden ohne Tangentialtüpfel. 


(P. longifolia Roxb..) Pinus (ex part. 


Orientierende Untersuchungen über die At- 
mung gesunder und infolge von Kalkmangel 
erkrankter Keimlinge von Phaseolus vulgaris 


von 


Leopold Ritter von Portheim und Max Samec. 
Mit 1 Textfigur. 


Eingelangt am 9. August 1907. 


Anläßlich unserer Untersuchungen »Über die Verbreitung der 
unentbehrlichen anorganischen Nährstoffe in den Keimlingen von 
Phaseolus vulyaris<!) haben wir auf die auffallende Tatsache hin- 
gewiesen, daß die größeren, in normalen Nährlösungen kultivierten 
Keimlinge gegenüber den kleineren, in kalkfreien Lösungen ge- 
zogenen zur Zeit der Erkrankung der letzteren ein geringeres 
Trockengewicht aufwiesen. | 

Es wurde gleichzeitig die Vermutung ausgesprochen daß diese 
Gewichtsdifferenz auf die stärkere dissimilative Tätigkeit der gesunden 
Bohnen zurückzuführen sei. 

Da die gesunden Keimlinge längere Achsenorgane und größere 
Primordialblätter als die kalkfrei gezogenen entwickelt hatten, so 
konnte bei ihnen die Atmung auf einer größeren Fläche vor sich 
gehen. Außerdem wuchsen die gesunden Pflanzen rascher als die 
kranken, der Stoffwechsel ging schneller vor sich, daher mußte 
auch eine Beschleunigung und Vermehrung der dissimilativen Vor- 
gänge damit Hand in Hand gehen. Es ist auch zu berücksichtigen, 
daß die normale Knopsche Nährlösung mehr Mineralnährsalze enthielt 
als die kalkfreie Lösung. Erstere enthielt salpetersauren Kalk, welcher 


ı) Portheim v. L. und Samec M., Über die Verbreitung der unent- 
behrlichen anorganischen Nährstoffe in den Keimlingen von Phaseolus vulgaris. 1. 
Flora oder Allg. bot. Ztg. 1905, Bd. XCIV, 2. H., S. 274. 


Wiesner-Festschrift 


8 


— 14 — 


in letzterer fehlte. Nun ist es nach Prianischnikow!) gerade der 
Kalk, welcher bei Vicia sativa-Keimlingen anregend auf die Atmung 
wirkt, bei Raphanus-Keimlingen kommt nach Krzemieniewski?) 
diese Funktion hauptsächlich dem Kali und der Salpetersäure 
zu. Wenn sich die Keimlinge von Phaseolus vulguris so wie die 
genannten Keimlinge verhalten, so könnte das Plus an Kalk und 
Salpetersäure in der Normallösung eine Beschleunigung der Atmung 
der gesunden Keimlinge den kranken Keimlingen gegenüber zur 
Folge haben. 

Die Versuche, über die im nachfolgenden berichtet werden 
soll, hatten den Zweck, die Richtigkeit unserer Ansicht zu prüfen. 
Unser Augenmerk richtete sich vor allem auf die Atmung und es 
handelte sich uns darum, festzustellen, ob, wann und unter welchen 
Bedingungen die Abgabe des Kohlendioxyds bei den Normal- 
pflanzen intensiver vor sich geht als bei den kalkfrei gezogenen. 

Die Versuchsanstellung war die folgende: Zwei gleich große 
tubulierte, zirka 9 ! fassende Glasglocken, deren Rand ab- 
geschliffen war, wurden auf matt geschliffene Glasplatten aufgelegt 
und mit Hahnfett gedichtet. 

In den Glocken wurde je eine 1!/, 1 fassende Porzellanschale 
untergebracht und mit 25 Keimlingen von Phaseolus vulgaris, welche 
bereits zirka 1 cm lange Wurzeln entwickelt hatten, beschickt. Die 
Schale einer Glocke enthielt normale Knopsche Nährlösung, die der 
anderen Glocke die analoge Lösung, bei der das a weg- 
gelassen worden war. 

Die Kulturen wurden in ähnlicher Weise, wie dies bereits bei 
früherer Gelegenheit beschrieben wurde ?), ausgeführt. 

Eine Neuerung, welche sich sehr bewährte, bestand nur darin, 
daß diesmal der Organtin, statt mit Bindfaden befestigt zu werden, 
mit S-förmig gebogenen Nickeldrahtstiften über dem Substrat auf 
den Schalen aufgespannt wurde. Dadurch wurde das lästige kapillare 
Überfließen der Nährlösung vollständig vermieden und der Organtin 
konnte besser gespannt werden. 


!) Prianischnikow Dm., Zur Kenntnis der Keimungsvorgänge bei 
Vieia sativa. Die landwirtschaftlichen Versuchsstationen 1894, Bd. XLV, S. 247, 274. 

?) Krzemieniewski S.. Über den Einfluß von Mineralnährsalzen auf 
den Verlauf der Atmung der keimenden Samen. Extrait du bulletin de ’academie 
des sciences de Cracovie. Classe des sciences mathematiques et naturelles. Mars 
1902, S. 163, 176. 

3) Portheim v.L. und Samec M, |. c. S. 267. 


— 15 — 


Durch einen den Tubulus der Glasglocken schließenden 
doppelt gebohrten Kautschukstöpsel führte ein rechtwinkelig ge- 
bogenes Glasrohr mit einem Hahn. Das äußere Ende des Rohres 
stand mit einem Apparat in Verbindung, der die in die Glocke ein- 
strömende Luft reinigen und von (CO, befreien sollte. 

Zu diesem Zwecke wurden sechs 75 cm lange Glasröhren 
mit einem Durchmesser von 1 cm mit ausgeglühtem Natronkalk, 
Chlorkalzium und Glaswatte gefüllt und zu einem System zusammen- 


gestellt. Die Luft, welche dieses Röhrensytem passierte, wurde, bevor 
sie durch das Glasrohr in die Glocke gelangte, in einem Apparat 
dreimal durch höchstkonzentrierte Kalilauge geleitet. Bei späteren Ver- 
suchen wurden die Natronkalk- und Chlorkalziumröhren fortgelassen. 

In der zweiten Öffnung des Stöpsels befand sich ein Gas- 
ableitungsrohr. An dieses Rohr wurde ein Trockenapparat, welcher 
konzentrierte Schwefelsäure enthielt, geschaltet und an denselben 
ein :gewogener Kali- und Natronkalkapparat (System Stritar) 
gefügt. Das Ganze wurde durch ein nichtgewogenes Chlorkalzium- 
Natronkalkrohr geschlossen. 


es} 


— 16 — 


Bei einer großen Anzahl von Versuchen wurden bloß Kali- 
apparate, welche nach unseren Angaben hergestellt wurden, ver- 
wendet. Vor dem Kaliapparatsystem wurde ein Blasenzähler ein- 
geschmolzen, welcher, mit destilliertem Wasser gefüllt, die durch 
die Schwefelsäure getrocknete Luft wieder so weit mit Feuchtigkeit 
sättigen sollte, daß bei längerer Versuchsdauer die Kalilauge des 
eigentlichen ÄAbsorptionsapparats nicht eintrocknete. Aus diesen 
Apparaten strich die Luft durch ein mit konzentrierter Schwefel- 
säure gefülltes gewogenes Absorptionsgefäß und gelangte von da 
durch ein Natronkalk und Chlorkalzium enthaltendes Vorschalt- 
gefäß und durch ein Bunsensches Ventil zum Wasserstrahlaspirator. 


Die Abbildung auf Seite 115 zeigt die Versuchsanstellung. 

Wurde der Aspirator in Tätigkeit gesetzt und der Hahn des 
Glasrohres geöffnet, so strömte die Luft durch das Reinigungs- 
system in die Glocken und verdrängte dort die darin enthaltene 
Luft, welche nun durch den Trockenapparat und durch die ge- 
wogenen Apparate weitergeleitet wurde. 

Aus der Gewichtszunahme dieser Apparate ergab sich die 
Menge des in den Glocken enthalten gewesenen Kohlendioxyds. 

Um die Intensität des Atmungsprozesses der gesunden und 
kranken Keimlinge unter den verschiedensten Wachstumsbedingungen 
kennen zu lernen, kamen 28 Versuchsreihen zur Aufstellung. 


Nach dem Auftreten der Erkrankung bei den kalkfrei ge- 
zogenen Keimlingen wurden die Versuche abgebrochen und der 
Kohlendioxydgehalt der Glockenluft festgestellt. 

Bei manchen Versuchen machten wir, bevor die Pflanzen er- 
krankten, mehrere (O,-Bestimmungen. 

Die Keimlinge wurden gemessen und behufs Feststellung des 
Gewichtes der Trockensubstanz bei 110° bis zur Gewichtskonstanz 
getrocknet. 

Bei einigen Versuchen prüften wir die Nährlösungen nach Ab- 
bruch des Versuches auf das Vorhandensein organischer Substanz 
mit Kaliumpermanganat. 

Bei den kalkfreien Kulturen konnte das ungleichmäßige Er- 
kranken der Keimlinge und das Auftreten von Bakterien nicht berück- 
sichtigt werden. 

Da bei unseren ursprünglichen Versuchen die Nährlösungen 
nicht mit einer Ölschicht bedeckt worden waren, so wurde auch 
diesmal davon Abstand genommen und die Absorption des (O0, 


— IN — 


durch das Wasser nicht berücksichtigt, handelte es sich uns doch 
hauptsächlich um die Feststellung relativer Werte. 

Die Resultate unserer Versuche sind in der Tabelle auf Seite 122 
und 123 übersichtlich zusammengestellt. 

Es finden sich darin folgende Angaben: 

1. Nummer der Versuchsreihe. 

2. Versuchsbedingungen. Hier wird angegeben, ob die Keim- 
linge in CO,-haltiger oder CO,-freier Luft gezogen und bei welcher 
Maximaltemperatur sie kultiviert wurden. Der erste Teil der Tabelle 
enthält die Angaben über die Lichtkulturen, der zweite Teil die über 
die Dunkelkulturen. 

3. Dauer des Versuches. 

4. Länge der oberirdischen Organe und der Wurzeln der in 
normaler Knopscher Nährlösung und in der Nährlösung ohne Kalk 
kultivierten Keimlinge. 

5. Gewicht der während der Versuchsdauer von den gesunden 
und kranken Bohnen ausgeschiedenen CO,-Menge und die daraus 
resultierende Differenz. 

6. Gewicht der Trockensubstanz der gesunden und kranken 
Keimlinge und die sich daraus ergebende Gewichtsdifferenz. 

7. Das Trockengewicht von 25 Samen, welche derselben 
Partie wie die Versuchspflanzen entnommen wurden. 

Gewichtsabnahme der normal und kalkfrei gezogenen Keim- 
linge von Phaseolus vulgaris nach Abbruch des Versuches gegen- 
über dert Kontrollsamen. 

8. Feststellung des Verhältnisses zwischen der von den ge- 
sunden und der von den kranken Keimlingen ausgeschiedenen 
CO,-Menge. 

9. Berechnung des Verhältnisses des Gewichtes der den 
beiden Kulturen entsprechenden Trockensubstanzen, 

10. Das Verhältnis des ausgeschiedenen 00, zur Gewichts- 
abnahme der gesunden oder kranken Keimlinge den Kontrollsamen 
gegenüber. 

11. Kohlendioxydausscheidung beider Arten von Versuchs- 
pflanzen, im Durchschnitt pro Tag berechnet. 

Schließlich wird verzeichnet, bei welchen Kulturen eine Re- 
duktion einer !/;; Normal-Kaliumpermanganatlösung durch die 
Nährlösung beobachtet werden konnte. 

Die Resultate der sechs Vorversuche wurden in die Tabelle 
nicht aufgenommen. 


— 18 — 


Die Versuchsreihen, d. h. je eine Glocke mit in normaler 
Knopscher Nährlösung gezogenen Bohnenkeimlingen und eine 
solche mit in kalkfreier Lösung kultivierten Keimlingen kamen 
unter verschiedenen Vegetationsbedingungen zur Aufstellung. Es 
lassen sich diesbezüglich vier Gruppen unterscheiden. 

I. Gruppe: Versuchsreihen: Lichtkulturen: 1, 2. Dunkel- 
kulturen: 15, 16. 

Die Kulturschalen mit den 25 Keimlingen von Phaseolus vulgaris 
wurden unter die Glocken, aus denen das Kohlendioxyd nicht 
entfernt wurde, gestellt und darinnen bis zum Auftreten der Krank- 
heitserscheinungen infolge von Kalkmangel belassen. 

Bei der Versuchsreihe 1, welche im Licht zur Aufstzllung 
kam, waren die normalen Keimlinge schwerer als die kalkfrei 
gezogenen, während sie bei den Dunkelversuchen leichter waren. 

Bei der zweiten Versuchsreihe im Licht wurden die gesunden 
Keimlinge bloß so lange kultiviert, bis ihre oberirdischen Organe 
die Länge der kalkfrei gezogenen Bohnen zur Zeit der Erkrankung 
erreichten. Obzwar die Wurzeln der kranken Keimlinge kürzer 
waren als die der gesunden, so hatte die Trockensubstanz der 
ersteren doch ein größeres Gewicht als die der letzteren. 

Die CO,-Ausscheidung war bei der ersten Versuchsreihe im 
Licht und bei den Versuchsreihen im Dunkeln bei den Normal- 
keimlingen größer als bei den kranken Keimlingen. 

Dasselbe Resultat erhält man auch bei der Versuchsreihe 
Nr. 2 im Licht, wenn man das pro Tag ausgeatmete CO, berechnet. 
Die gesunden Keimlinge wurden vier Tage kultiviert und gaben in 
dieser Zeit 1'248 y9 CO, ab, dies entspricht einer durchschnittlichen 
Abgabe pro Tag von 0'312 g. Die entsprechenden Werte für die 
kranken, sechs Tage kultivierten Keimlinge sind 1'739 g und 0'290 g. 

II. Gruppe: Versuchsreihen: Lichtkulturen: 3, 4, 5. Dunkel- 
kultur: 17. 

Nachdem die Kulturen angesetzt worden waren, wurde die in 
den Glocken enthaltene kohlensäurehaltige Luft durch kohlensäure- 
freie ersetzt und der Versuch nun so bis zur Erkrankung der 
kalkfrei gezogenen Keimlinge stehen gelassen. 

Das Trockengewicht der gesunden Keimlinge ist bei dieser - 
Gruppe von Versuchen im Licht größer, im Dunkeln kleiner als 
das der kranken. Die Normalpflanzen haben sowohl im Licht als 
auch im Dunkeln mehr 00, als die kalkfrei kultivierten Bohnen 
ausgeschieden. 


— 119° — 


II. Gruppe: Versuchsreihen: Lichtkulturen: 6, 7, 8, 9, 10. 
Dunkelkulturen: 18, 19. 

Gleich, nachdem die Versuchspflanzen unter die Glocken ge- 
bracht worden waren, wurde der Aspirator in Tätigkeit gesetzt und 
CO,-freie Luft bis zur Beendigung des Versuches durch die Glocken 
geleitet. Der Absorptionsapparat wurde erst nach Verdrängung der 
kohlensäurehaltigen Luft durch kohlensäurefreie eingeschaltet. 

Im Dunkeln war auch hier das Trockengewicht der kranken 
Keimlinge größer als das der gesunden, im Licht aber waren die 
Resultate nicht gleichmäßig. Bei den Versuchsreihen 6 und 7 war 
die Trockensubstanz der Normalkeimlinge leichter, bei den Ver- 
suchsreihen 8, 9 und 10 aber schwerer als die der kalkfrei kulti- 
vierten Bohnen. 

Bei allen Versuchsreihen atmeten die gesunden Keimlinge 
intensiver als die kranken. 

IV. Gruppe: Versuchsreihen: Lichtkulturen: 11, 12, 13, 14. 
Dunkelkulturen: 20, 21, 22. 

Die Keimlinge von Phaseolus vulgaris, an denen wir im Jahre 
1904 unsere Beobachtungen gemacht hatten, waren frei in sehr 
großen Kulturkästen gezogen worden, während unsere jetzigen Ver- 
suchspflanzen unter geschlossenen Glocken kultiviert werden mußten. 

Um nun die durch das Einschließen hervorgerufene Verände- 
rung der Wachstumsverhältnisse möglichst zu vermeiden und um die 
Pflanzen unter annähernd normalen Bedingungen zu ziehen, wurden 
bei dieser Gruppe von Versuchen die Glocken zeitweise gelüftet. 

Der ursprüngliche CO,-Gehalt der Glockenluft wurde ermittelt 
und bei Feststellung des ausgeatmeten Kohlendioxyds, was vor 
jeder Lüftung erfolgte, in Abzug gebracht, 

Bei der 11. Versuchsreihe wurden die Glocken am dritten 
Tag nach der Aufstellung durchlüftet. Die gesunden Keimlinge 
hatten bis dahin 0'329 y, die kranken 0'236 g 00, abgegeben. 

Die Stengelorgane waren bei beiden Arten von Versuchs- 
pflanzen zirka 5 cm lang. 

Nach weiteren drei Tagen wurde der Versuch abgebrochen 
und ergab folgende Resultate: 


Gesunde Keimlinge: Durchschnittslänge der Stengelglieder: 18 cm 
ee Ben Clan ind. wrlajas Bones Hachean.. . 1'996 y 
Kranke Keimlinge: Durchschnittslänge der Stengelglieder: 8 cm 
abgegebenes (0, ER . 17457 g 


— 20 — 


Bei der nächsten Versuchsreihe, der 12., wurde jeden zweiten 
Tag durchlüftet. Im nachfolgenden werden die vor jeder Durch- 
lüftung festgestellten Mengen des ausgeschiedenen Kohlendioxyds 
angegeben. 


Gesunde Keimlinge: Kranke Keimlinge: 
Nach 2 Tagen: 0'163 9 Nach 2 Tagen: 0'116 g 
» , weileren 2,2 0:192 » » weiteren 2 » 0:230 » 
» » 2 » 0331 >» » » 2) » 0:256 » 
» » 2 » 0'332 » » » 2) » 0'417 » 
» » 2 » 0175 » » » 2 » 0'212 » 
» » 2 » 0724 » » » 2 » 0702 » 
» » 2 » 0265 » » » 2 » 0'045 » 


Also nach 14 Tagen: 2'182 y Also nach 14 Tagen: 1'978 g 


Bei der 13. Versuchsreihe wurde zum erstenmal am dritten 
Tag nach der Aufstellung gelüfte, zum zweitenmal zwei Tage 
später. Nach weiteren vier Tagen wurde der Versuch abgebrochen. 
Die 14. Versuchsreihe lieferte folgende Ergebnisse: 


Ausgeschiedenes (0, 


bei den gesunden Keimlingen: bei den kranken Keimlingen: 

Nach 2 Tagen: 0816 y Nach 2 Tagen: 0'632 g 
> weiteren; > 0:102 » » weiteren 2 » 0'212 » 
» » 2 » 0'456 » » » 2 » 0'400 » 
» » 2 » 0271 » » » 2 » 0'219 » 


Also nach 8 Tagen: 1'645 y Also nach 8 Tagen: 1'463 g 


Bei den Dunkelversuchen wurde bei der 20. Versuchsreihe 
jeden zweiten Tag durchlüftet, bei der 21. Versuchsreihe konnte 
die Durchlüftung nur einmal, und zwar am zweiten Tage nach der 
Aufstellung des Versuches erfolgen, da die kalkfrei gezogenen 
Keimlinge schon am dritten Tage erkrankten. 

Bei der 22. Versuchsreihe wurden die Glocken erst am 
sechsten Tage nach der Aufstellung des Versuches mit frischer 
kohlensäurehaltiger Luft gefüllt. An diesem Tage hatten die ober- . 
irdischen Organe der gesunden Bohnen eine Länge von zirka 
12 cm, die der kranken eine solche von zirka 9 cm. Erstere 
hatten 0'945 g, letztere 0'837 y CO, ausgeatmet. Nach Abbruch des 
Versuches wurde für die 20 cm langen Normalkeimlinge eine Kohlen- 


— Di — 


dioxydabgabe von 1'745 9, für die kalkfrei kultivierten Keimlinge 
eine soche von 1'739 g ermittelt. 

Obgleich die kalkfrei gezogenen Keimlinge während der Ent- 
wicklung manchmal mehr CO, abgaben als die normal gezogenen, 
war das Endresultat doch stets das gleiche, indem für die ersteren 
eine geringere Menge von ausgeschiedenem CO, gefunden wurde 
als für die letzteren. 

Bei Kultur im Dunkeln war das Trockengewicht der kalkfrei ge- 
zogenen Bohnen größer als das der Kalkpflanzen; dasselbe war 
diesmal auch bei drei Versuchsreihen der Lichtkulturen der Fall, nur 
bei einer Versuchsreihe im Licht, der 13., wog die Trockensubstanz 
der gesunden Keimlinge mehr als die der kranken. 

Aus Vorstehendem und aus der Tabelle ist zu ersehen, daß 
das Gewicht der Trockensubstanz der in normaler Knopscher Nähr- 
lösung gezogenen Keimlinge von Phaseolus vulgaris im Dunkeln 
stets kleiner war als das der kalkfrei gezogenen zur Zeit der Er- 
krankung der letzteren, gleichgültig, unter welchen Vegetationsbe- 
dingungen die Keimlinge kultiviert wurden. 

Bei den Lichtkulturen waren die Resultate schwankend. 
Manchmal waren es die kranken, manchmal die gesunden Keim- 
linge, welche das größere Trockengewicht aufwiesen. Bei Durchsicht 
der Tabelle ergibt sich, daß, wenn die Glocken geschlossen blieben, 
also wenn weder kohlensäurefreie noch kohlensäurehaltige Luft 
in dieselben geleitet wurde, die gesunden Keimlinge, abgesehen 
von der 2. Versuchsreihe, bei der die gesunden Keimlinge nicht ge- 
nügend lang kultiviert worden waren, schwerer waren als die kranken. 

Es waren dies die Versuchsreihen, bei denen eine Ansamm- 
lung des Kohlendioxyds während der Versuchsdauer stattfinden 
konnte. 

Wurde für eine rasche Ableitung des sich ansammelnden 
00, gesorgt, sei es, indem man einen genügend starken Strom 
COs-freier Luft durch die Glocken leitetete, sei es, daß durch recht- 
zeitiges Abheben der Glocken wieder Luft mit normalem 00,- 
Gehalt zu den Keimlingen gelangte, so konnte nach Abbruch 
des Versuches bei den kranken Keimlingen den normalen gegen- 
über ein größeres Gewicht der Trockensubstanz konstatiert werden. 
(Versuchsreihen: 6, 7, 11, 12, 14.) 

War die Durchlüftung ungenügend, so war das Trocken- 
gewicht der Normalkeimlinge größer als das der kalkfrei gezogenen. 
(Versuchsreihen: 8, 9, 10, 13.) 


122 


Versuchs- 
bedin- 


gungen 


| Versuchsreihe-Nr. 


Geschloss. 
Glocken mit 
CO, 


n 


er 


oODD 


b,) 
Geschloss. 
Glocken 
ohne CO, 


n 


Q0U- 


CO,-freie 
Luft durch- 
 streichend 
durch die 
Glocken 


” 


n 


” 


HOovoNn 


Glocken 
durchlüftet 
mit C0,- 
haltiger 
Luft 
12: S 
13) R 


14 = 


Geschloss. 
Glocken mit 
00, | 


” 
Geschloss. 
Glocken 
ohne CO, 
C0,-freie 
Luft durch 
die Glocken 
' streichend 


Glocken 

durchlüftet 
| mit C0,- 

haltiger Luft 
ge 

22 e 


“ 8 v Länge der Keim- 
3 a linge in em | Ausgeschiedenes 00, Trockengewicht 
2 ch gesunde | kranke 34 me 
= - U ‘ U ‘ 
“ 13358 5%|5%|5% |gesd. krank.) Diffe- de | kranke | Diffe- 
ee Keimtinge | ‚renz |? Kenn ee 
Licht- 
25 | 6/19] 7 |18| 3 |2.07311:594+ 0479| 3'948 | 3'810 |+ 0:138 
25 4113| 6 |— | — |1:248| — _ 4'764 — -- 
25 6 —| — /13| 3 | — 17399 — — 4784 — 0'020 
25 8 21] 8 17, 3 2626 2:372-+ 0'254 4250 | 3:884 |+- 0:366 
14-15, 11 94 | 8:3 | 8:8] 4511:563 11171 + 0'392) 4053 | 3:882 |+ 0171 
15 10) 9 15:8 | 69) 2:3,1°56911’249 + 0'320, 4075 | 3:898 |+ 0:177 
25 5115| 76 | 3 11-99111-527 + 0:464| 4331 | 4475 |— 0'144 
16 | 9| 10/8156 3 11-983|1-303)+ 0'680 3'663 | 4235 — 0'572 
16 11/11'6,10°7 7:21 3:7 11'717|1’431|+ 0'286 4000 | 3:885 |+ 0'115 
15 12 15'3 10'3) 79) 3:8 2-402 1890 + 0512| 3'620 | 3:530 + 0'090 
15 12 12810°4 8:1 3:83 2-549 11553 + 0'996, 4'274 | 4:230 + 0'040 
25 | 6/18| 6 | S | 2 11996114574 0:539| 4'825 | 5'513 — 0:688 
14.114136. 781217512182 1.978 + 0204 4033 | 4498 |— 0'465 
15 9 73,61|49 3-1.1:442 0962 - 0:480 4352 4152 |+ 0'200 
20 | 8, 12| 8 | 7 | 3 |1:645 1'463 + 0182) 4173 | 4.267 |— 0'094 
Dunkel- 
18 71 —| — | — | — |0:603|0:538/+ 0°065| 3'819 | 4'590 |— 0'771 
“ 
18 796 91! 4 | 3 06100502-- 0.108 4447 4885 — 0'438 
ul 15. 18/| 6 | S 4 119141499 -+ 0'415 4310 | 4565 |— 0'255 
BRE | 
24 4198 | 8:6 | 351 3:2 1'194 0'908 + 02386 4407 | 5067 — 0660 
| 
17 6 .11°1| 9:6 | 5°3) 4:4.1'298.0:991+ 0'307| 5596 | 6169 — 0:573 
16 6109| 9:1  5:7| 4:110:654.0:499-+ 0:155| 3'952 | 4011 — 0'059 
24 | 3 183) 6.3 | 6°8| 3:5 0:782/0:691 + 0:091| 5504 | 6690 |— 1'186 
15 9 201 7 /13| 5 11:745/1'739 + 0:006), 4'367 | 4'390 |— 0:023 


Die Pluszeichen zeigen an, daß das Gewicht des ausgeschiedenen CO, und das 
kranken. Ist das Trockengewicht der letzteren größer als das. 


— 123 — 


= S Gewichtsab- | ;-2 sal25%8]| Verhältnis des 

Ss nahme 25=9=|20 87% lausgeschied. CO, CO,-Ausscheidung 

v = 5 |gegenüb.den 3:3 RE Seas 8 zur Gewichtsab- pro Tag 

205 = Samen bei d. AR &-5“| nahme gegen- ing Anmerkungen 
2='7| Keimlingen |5> ©". v3 ze über den Samen 

Vu 0 —— in Bere = 

BSE ge Su 5| 2,087 |gesunde| kranke | gesd. |krank.| Diffe- 

E > 5 |sunde|krank. |" 5 3 & |E> 53 Keimlinge Keimlinze renz 


kulturen 


5-32711-37911-517| 1:30 | 1:04 | 150 | 1-05 |0'346 0:266'-+ 0:080|Die kalkfreie Lösung 
entfärbt mehr KUnO, 
| als die kalkhaltige 


6.186142) — | — 0312 — —_ 
6:165| — 11'381 | 0 290/+ 0:022 
6400 2150 2:516) 1:11 | 1:09 | 1:22 | 0:94 |0:3280 297|+ 0'031 Die kalkfreie Lösung 


entfärbt mehr KUnO, 
als die kalkhaltige 


ge 
ee 

0:67 01420106 + 0' 
-E 
ara 


5622156911740 133 | 104 | 1 0:036 
5647115721749 126 | 105 | 1 071 |0:1570:125|+ 0'032 
588411553 1409 1:30 | 0°97 | 1:28 | 108 10:398,0'305 + 0093 


513311470. 0:898| 152 | 0:86 | 1:35 | 1:45 |0:22010:145+ 
511411:11411:229| 1:20 | 1:03 | 154 | 116 |0:15610:130 + 
5500 1:88011:970 127 | 1:03 | 1:28 | 0:96 [0200/0158 + 0'042 
5-93811:66411°703| 1:64 | 1:01 | 153 | 0:91 02120129) + 
6587117621074) 1-37 | 0:88 | 1:13 | 1:36 |0:333|0-243 + 


560811575 1'110) 1:10 | 090 | 1:39 | 1:78 |0°156,0:141/+- 0.015 
5564112121412) 1:50 | 1:05 | 1:19 | 0:68 0°160,.0:107|+ 0'053 
5-646|1:473.1-379| 1:12 | 0:98 | 1:12 | 1:06 |0:118,0:105)+ 0'013 


kulturen 
5-67111:85211:081| 1:12 | 0:83 | 0:33 | 0:50 |0:086/0:077|-+ 0:009 


5:540.1:0930:655 1:22 | 0:91 | 056 | 0:76 |0.087/0:072:+ 0.015 
6009|1:699 11-444 1:28 | 094 | 1:13 | 1:04 |0:128,0-100 + 0'028 


5-84211'435 0775 131 | 0:87 | 083 | 1:16 0'2990 227 + 0:072 


7036 1'440. 0°867 1:31 | 0:91 | 0:90 | 1:13 |0:216/0:165| + 0:051 
5436114841425 131 | 099 | 0:44 | 0:35 0:109)0:083 + 0'026 


723911:735|0:549| 1:13 | 0:82 | 1:26 | 0:66 10'261 .0:230| + 0-031 
5 73013631340 1 0:99 | 1:23 1:30 ‚0:194/0:193 + 0:001 


Gewicht der Trockensubstanz der gesunden Keimlinge größer ist als das der 
der ersteren, so wird dies durch das Minuszeichen angedeutet. 


— 1224 — 


Aus diesen Befunden für die Versuche im Licht und aus der 
Tatsache, daß die kranken Keimlinge nur im Dunkeln stets schwerer 
waren als die gesunden, geht hervor, daß das größere oder kleinere 
Gewicht der Trockensubstanz der gesunden Keimlinge den kranken 
gegenüber im Licht abhängig war von der Ansammlung des Kohlen- 
dioxyds in der Umgebung der Keimlinge und von der dadurch 
bedingten Beeinflussung der Assimilation. 

Was das Verhältnis der durch die Kaliapparate festgestellten 
Kohlendioxydquantität zur Gewichtsabnahme der Trockensubstanz 
bei den Versuchspflanzen betrifft, so zeigt dasselbe keine absolute 
Konstanz, selbst bei gleicher Versuchsanstellung sind manchmal 
größere Schwankungen zu beobachten. 

Eine solche Konstanz ist nicht zu erwarten, da der dieses Ver- 
hältnis anzeigende Quotient beeinflußt wird von der zur Verfügung 
stehenden Sauerstoffmenge, von dem tatsächlich ausgeschiedenen 
Kohlendioxyd abzüglich des assimilierten CO, und der Gewichts- 
zunahme, welche durch Eintritt des Wassers in den molekularen 
Aufbau des Pflanzenkörpers herbeigeführt wird. 

Unsere Versuche haben trotz der Kompliziertheit der Stoff- 
wechselvorgänge während der Entwicklung der Keimlinge bei den 
zur Anwendung gebrachten Versuchsmethoden folgendes ergeben: 

Die in normaler Knopscher Nährlösung kulti- 
vierten Keimlinge von Phaseolus vulgaris atmen stets 
intensiveralsdiegleichalten, infolgevonKalkmanger 
in der Nährlösung erkrankten Keimlinge. 

Das geringere Trockengewicht, welches die ge- 
sunden Keimlinge den gleichaltrigen, im Wachstum 
zurückgebliebenen kranken gegenüber bei Kultur 
unter normalen Vegetationsbedingungen im Licht 
und im Dunkeln aufweisen, ist auf intensivere dissi- 
milative Vorgänge im Lebensprozesse der normal 
gezogenen Phaseolus-Keimlinge, insbesondere aufdie 
stärkere Kohlendioxydabgabe zurückzuführen. 


Biologische Versuchsanstaltin Wien, im August 1907. 


On the Localisation of Geo-perception in the 
Cotyledon of Sorghum 
by 
Francis Darwin. 
Mit 7 Textfiguren. 


Eingelangt am 10. August 1907. 


I. Introductory. 


Some years ago!) Ishowed that, when a seedling of Sorghum 
or Setaria is supported in a horizontal position by the cotyledon, 
the hypocotyl does not assume a vertical position under the in- 
fluence of gravitation, but curves into a series of rings or spirals. 
This seemed to be explicable only on the assumption that the 
cotyledon is geo-perceptive and that since it remains horizontal the 
hypocotyl is stimulated to continuous curvature. Miehe?) has 
recently suggested that another explanation is possible; other 
writers having moreover expressed doubts as to the validity of 
the proof, it seems desirable to supply fresh evidence. Miehe’s 
chief objection is identical in principle with the doubt expressed 
in my paper on the localisation of geo-perception in the root-tip >). 
Miehe points out that the behaviour of the seedlings is explicable 
with the aid of our knowledge of the intercalary character of the 
growth of the hypocotyl. Assuming that the hypocotyl is geo- 
perceptive, each new intercalary zone will bend upwards by its 
own geotropism and will carry with it the older zones, in this way 
the hypocotyl may be carried past the vertical. If the power of 
growth is lost in the older zones with great rapidity, there may be 


!) Annals of Botany 13, 1899, p. 567. 
®) Pringsheims Jahrb. 37, 1902, p. 584. 
°») F. Darwin. Journal Linn. Soc. 36, p, 272. 


Ale 


no possibility of the hypocotyl reversing its curvature and thus 
returning to the vertical. If this were so there seems no doubt 
that a corkscrew effect would be produced. It is certain that the 
region of growth is near the cotyledon, as Rothert showed to be 
the case!) with Setaria. He marked the hypocotyl at distances of 
1!/; mm and found after 23 hrs. that the average growth of the four 
zones (beginning with the one next the cotyledon) was 465, 120, 
28, 5 p. c. !n another experiment he got 127, 55, 8 p. c. In acro- 
petal growth however it is important to know the distribution of 
erowth for shorter intervals of time. We therefore made a series 
of observations on the growth of Sorghum: the hypocotyl was 
marked at intervals of about 2 mm the distances between which were 
carefully determined with a horizontal microscope (20 divisions of 
the micrometer = one millimetre), and again after an interval of a 
few hours. 


Table? 


Zone 1 Zone 2 Zone 3 Zone 4 growing 


in nm 
nn „er Neun, re m, un. 


Time Length P. C.|Length P. C.|Length P. C.|Length P. C. 


34h#25. 19 42 10 20 12 33 20 20 3 mm 
3rh 25) 50 24 26 30 33 12 31 0 5 mm 
Aa 240 21 40 50 43 18 32 6 6 mm 
Huhsils: 50 80 67 49 50 0 6 mm 
337 28 21 29 41 25 20 4 mm 


Note: Zone 1 in next the colytedon. 


The results are given in Table I. Under the heading »Time« 
are given the periods of time between marking the seedlings and 
re-measuring them. Under the heading »Zone 1«, »Zone 2«, etc., 
are given the original lengths of the zones and the increase ex- 
pressed as a percentage. In these columns the length is given in 
terms of micrometer graduations but in the last columm the original 
length of the region which has shown decided growth is given in 
millimetres. The experiments given are selected as typical out 
of a number of similar trials. It is clear that a region of from 3 to 
6 mm may at a given moment be growing to a fair amount and 
that the growth is more evenly distributed than is obvious in 
Rotherts experiments. These results suggest that reversal of the 


ı) Cohns Beiträge 7, p. 68. 


— 2 — 


curvature may be possible and this I find to be the case to a con- 
siderable extent. 

The experiments consist in fixing Sorghums horizontally, either 
in tubes or in gypsum, until they curve upwards through some 
40—50°, they are then reversed, i. e,, the cotyledon, by which they 
are supported, is rotated through 180°, and they are left in the new 
position until they have again curved markedly upwards. They are 
then carefully sketched so as to show the degree to which the 
first curvature is still visible. The experiments were made in damp 
air inthe dark at a temperature of 24—25°. Iam indebted to Miss 
Pertz for making the tracings shown in the accompanying figures. 

Experiment 1. After 2 hours the seedling had curved upwards 
through 45°, it was then reversed and after 51/, hrs. it was at 


R ? 


2a 


io. 1. Kie, 2, Fig” 3 


+ 40° having curved through 85°. The first curve was still faintly 
visible (about 5°). 

Experiment 2. In 6 hours curved to + 40°, then reversed and 
in 17'/; hrs. curved through 80° (to + 40°). The first curve still 
visible (= about 12°). 

Experiment 3. In 3 hours curved to + 40°; reversed and in 
24 hours curved to + 45° (i. e,, through 85°). The first curve distinctly 
visible — about 15°. 

Experiment 4. Curved through 75° when reversed, and showed 
a mere trace of the original curve. 

‚Experiment 5, fig. 1. May 4, 1907. In 5!/, hours curved 
through 102°, reversed and in 20 hours curved trough 156°. The 
first curve is visible (= about 15°). 

Experiment 6, fig. 2. May 4, 1907. In 51, hours curved 
through 30°, reversed and in 20 hours curved through 165°. The 
first curve is visible (= about 12°), 


— 1238 — 


Experiment 7, fig. 3. In 51/), hours curved through 65°; re- 
versed and in 20 hours curved through 115°. The first curve 
scarcely visible. In all the above experiments the plants were 
behaving rather sluggishly as shown by the small amount of cur- 
vature produced per hour. 

These experiments show thatSorghum has a considerable power 
of reversing its curvature but that the reversal is not complete, 
since part of the original curve is generally visible. An opponent 
may assert that since the whole of the first curvature does not 
disappear, Miehe’s objection holds good. The value of Miehe’s 
suggestion depends entirely on the assumption that the upward 
curvature of the hypocotyl is due to its own geo-perception. The 
facts given in the present paper are opposed to this view, we may 
therefore leave Miehe’s objection for the present. 


I. The method of the bent cotyledon. 


The method here described is a modification of the well known 
»glass boot« experiment of Czapek.!) It cannot perhaps be claimed 
that the results are decisive, although they seem to me only ex- 
plicable on the assumption that the cotyledon is the seat of geo- 
perception. 

In my experiments the cotyledon was forcibly bent, and here 
we departed from Czapek’s plan, in which the curvature is slowly 
produced by allowing the root to grow into a bent tube. 

We used Sorghums which had been grown under a toplight 
which has the advantage of giving straightly grown seedlings, and 
what is of especial importance, of giving plants with long cotyledons 
and short hypocotyls: the short cotyledon of the etiolated seedling 
does not lend itself to manipulation nearly so well as light-grown 
specimens. The seedlings are carefully extracted from the flower- 
pot, the root is cut off, and they are allowed to lie on the table 
for a few minutes to produce a very slighi withering: this last 
procedure is useful but not absolutely necessary. 

The extreme base of the cotyledon is fixed by pins (while 
do not pierce the tissues) to a plate of cork. The free end of the 
cotyledon may then be bent in a plane parallel to the cork-plate 
and fixed to it by pins. 


!) See Pfeffer, Annals of Botany 1894; Czapek, Pringsheim’s Jahrb. 
1895, 27. 


— 1229 — 


The steps by which the curvature is produced must be small 
so that the process of bending should take at least 5 minutes. It is 
best not to attempt a bend through quite 90°, for even with smaller 
amounts of curvature the cotyledon often breaks at the bend. The 
preparation is then floated on water for 5 minutes or so to allow 
turgescence to be regained. Any gravitational stimulus produced in 
this way is at right angles to the experimental plane of curvature. 

The specimens are then placed, the plane in which the cotyledon 
is bent being vertical, under a bell jarin the moist atmosphere of 
a dark incubator kept at 24—25". 


Fig. 4. Position 1. Eie. 5. Position 2. 


The arrow C shows the direction of curvature to be expected if 
the stimulus originates in the cotyledon: 4 shows the direction in which the 
hypocotyl would bend if it were independently geotropic. 


Two positions were in the first instance employed, as shown 
in the figures. In both cases it must be understood that the plants 
are supported by tlıe cotyledons, as in my experiments of 1894. 

Assuming for the moment that geo-perception resides in the coty- 
ledon, we may further assume that the curvature will obey the stimulus 
arising in the apical three-quarters of the cotyledon rather than the 
stimulus originating in the basal quarter. Therefore on this as- 
sumption we should expect in Position 1 (Fig. 4) that the hypocotyl 
would curve downwards in direction €. This is what was found 
to occur almost without exception. Whereas if tlıe hypocotyl were 
independently geo-perceptive, the curvature would obviously be 
upwards in the direction HM. 


Wiesner-Festschrift 9 


— 130° — 


In the same way in Position 2 the curvature would be in 
direction C ifthe cotyledon is geosensitive, but upwards in direction H, 
if the hypocotyl is independently geotropic. But in Position 2 there 
was no such regular occurrence of curvatures in direction ©, the 
results were irregular bendings in both directions, 

This difference between Positions 1 and 2 seems to depend 
on the fact that in Position 2 curvature © (i. e, the movement 
which should result from the stimulus of the cotyledon) is in oppo- 
sition to the direction of the forced bend in the cotyledon, while 
in position 1, curvature Ü is in the direction of the curve in the 
cotyledon. 


Fig. 6. Dositien ‘3. 


It seemed possible that the artificial curvature in the cotyledon 
causes a growth-curvature of the hypocotyl in the same direction, 
We have evidence for this, and there is no inherent unlikelihood, 
for this is what Wachtel!) observed in his repetition of Czapek’s 
glass-boot experiment. 

lf this is so, then in position 1 the cotyledonary stimulus 
(producing a curve in direction C) acts with the traumatic effect; 
in position 2 the traumatic effect acts against curve Ü. Therefore 
we should expect curve © to be more uniform in occurrence and 
greater in amount in position 1, than in position 2 — and this is 
so far what is found. 

When the cotyledons are forcibly bent, not as above described, 
but by pushing them into bent glass tubes, the traumatic effect 
seems to be stronger. Thus, out of 6 experiments in position 2, 


)M. Wachtel, Bot. Zeitung, 1899, p. 223. 


5 bent in direction 77 and only one in direction €. Eight experiments 
in position 1 gave Ü curvatures which in this case is in direction 
of the traumatic effect. 

Seven experiments were made with glass tubes in position 3 
(Fig. 6). 

This position is of no special importance since the stimulus 
arising in ihe hypocotyl produces the same curvature (H) as that 
originating in the cotyledon (U). The experiments were undertaken 
to make sure that the weight of the hypocotyl and seed do no- 
determine the direction of curvature with plants in position 1. 
Out of the 7 plants, 6 curved up (in direction C and H), the seventh 
downwards. 

The experiments are also worth giving for another reason: 
if the average curvature had not been markedly in direction €, H, 
the result would have been only explicable as the result of a 
traumatic effect acting in the opposite direction to the bend in the 
cotyledon and strong enough to overcome the geotropic effect. 


To test the theory that forcible curvature of the cotyledon 
produces a traumatic curve in the hypocotyl a few experiments 
were made in which the cotyledons were forced into bent tubes, 
and then kept on a klinostat in the dark for 5 to 6 hours. Eighteen 
seedlings were so treated, in all of which the hypocotyl curved in 
the direction of the bend in the cotyledon. The amount of curvature 
varied from 15° to 70° and gave an average of 39. 

In conclusion of this part of the inquiry it must be especially 
noted that though the occurrence of a traumatic effect renders the 
experiments unsatisfactory, yet the results seem only explicable on 
the assumption that geo-perception resides in the cotyledon— or 
at least that the cotyledonary stimulus is stronger than that arising 
in the hypocotyl. For if the reverse were the case, if the master- 
stimulus had resided in the hypocotyl, Position 2 should have given a 
uniform curvature in direction /, since the geotropic and traumatic 
results would have been superposed. Whereas Position 1 should 
have given irregular results because geotropism would have been 
opposed by the traumatic effect. 


III. Bent cotyledons heliotropically stimulated. 


In order to test the geotropic results a similar set of ex- 
periments were made with light as the stimulus. 


G* 


— 12 — 


The cotyledons of the Sorghums were as before cautiously 
bent and fixed to cork plates. But in the present series the cork 
plate was horizontal and so arranged that the light struck the 
cotyledons more or less horizontally. Each preparation was placed 
on wet sawdust and covered with a crystalising jar which was 
darkened with black calico except at a narrow interval by which 
light entered. The jars were placed near a north window where 
the temperature was between 20° and 30° ©, and the plants were 
exposed to electric light at night when a long exposure was ne- 
cessary. 

Position 1. (See fig. 4, in which the upper arrow gives the 
line of light.) 

Ten experiments; in one case no curvature resulted, in the 
other nine the hypocotyls curved from 20° to 70° in direction (, i. €, 
in direction due to the stimulation of the cotyledon, 

Position 2. (See fig. 5, in which the upper arrow gives the 
line of light.) 

Fourteen experiments: in one no curvature, in three cases 
curvature H, in ten cases curvature (. 

Thus in both positions the curvature was on the whole in the 
direction (©, i. e, that due to stimulus of the cotyledon. It would 
appear from the comparison of these experiments with the corre- 
sponding ones on geotropism that the plants are more sensitive 
to light than gravity, since heliotropic experiments in position 2 
are more sucessful than with geotropism. We had some other 
reason to suspect that light-grown Sorghums are rather sluggish 
to gravitation. 


Heliotropie experiments, with glass tubes. 


When the forcible curvature is produced by pushing the coty- 
ledons into bent glass tubes we again found a strong tendency 
to curve in the direction of the artificial bend in the cotyledon. 
Thus in five experiments made with position 2 (Fig. 5), the cur- 
vature was in every case in direction H; and since in the case of 
heliotropism we know that photo-perception is practically confined 
to the cotyledon we must believe that the H-curvatures are traumatic, 


IV. Other Traumatie Curvatures. 


The following experiments were made to decide whether 
injuring one side of the cotyledon induces curvature in the hypocotyl. 


— 133 — 


The Sorghums were fixed by the lower part of the hypocotyl 
in a vertical position, the apex being upwards, and after being 
injured in various ways on one side of the cotyledon, they were 
kept at a suitable temperature for 21—23 hours in damp air in the 
dark, when they were examined. 

In those described as “cut“, two or three minute incisions 
were made on one side of the cotyledon: the *burnt* ones were 
touched witlı a hot needle in a few- places: “oiled“ means that 
one side of the cotyledon was painted with olive oil thickened 
with animal charcoal, a method which is not very satisfactory owing 
to the spreading of the oil, in spite of which the results are con- 
sistent. 


Table Il. 
| | 
Number of | jn; Remained | To injured From in- | At right 
seedlings alu straight side | jured side | angles 
10 | cut 2 6 Br 1 
Se Wr burnt 1 7 
17 | oiled | 1 16 
Totals 35 | | 4 29 1 1 


There can therefore be no doubt that injuring the cotyledon 
tends to produce curvature towards the injured side. This may 
remind us of the traumatic curves in roots described in The 
Power of Movement in Plants!) as due to injury to one 
side of the tip, but in the case of roots the curvature is from the 
injured side. 

A few experiments were made to test the combination of the 
traumatic effect with geotropism. 

The cotyledons of thirty-seven seedling Sorghums were oiled 
on one side, nineteen of these were placed horizontally with 
the injured side of the cotyledon upwards, the remainder horizontally 
with the injured side below. In both cases the seedlings were 
supported by the base of the hypocotyl, not, as in so many of our 
experiments, by the cotyledon. After 22—23 hours the following 
results were obtained. Of nineteen with the injured side upwards 
all curved upwards (average angle 53°. Of eighteen with the injured 


1) P. 132. The curvatures were at the time believed to be due to contact- 
stimulus. 


— 134 ° — 


side downwards, thirteen curved upwards (average angle 31°), four 
curved downwards (average angle 15°) and one did not curve. 

Thus when traumatropism cooperates with geotropism all the 
specimens curved upwards. When the two tendencies were opposed 
geotropism was in the majority of cases (13:5) victorious but the 
curvature was decidedly less than in the first case (31° : 53°). In the 
four cases in which traumatropism won the curve was smaller than 
in either of the other classes. 

The existence of traumatic curvatures may have a bearing on 
my experiments!) in which continuous curvature of the hypocotyl 
is produced in Sorghum seedlings supported by their cotyledons. 
They are usually fixed by being pushed into glass tubes or into 
grasshaulms, and it is quite likely that injury to the cotyledon may 
sometimes result. It is impossible that such injury can account for 
the continuous curvature which is always upwards, but it may be 
an occasional disturbing cause, especially when the seedlings are 
in a position of unstable equilibrium. I pointed out?) that Sorghum 
supported by their cotyledons in a vertical position, the apex being 
upwards, should theoreticailly show no curvature, but that such 
curvature occasionally occurs. We have recently confirmed the 
statement made in 1894 (loc. cit.) that when care is taken to keep 
the cotyledon strictly vertical the average departure from the vertical 
is small, but an occasional plant shows strong deviation. Thus out 
of twenty-nine seedlings so treated two deviated from the vertical 
by 70° and 135° respectively, While the remaining twenty-seven 
after the same period of 23 hours only departed from the vertical 
by an average angle of 137°, It is possible that the two exceptional 
cases were due to traumatic action. The same thing may be true 
for the irregularity observed with plants grown in the dark on a 
klinostat which are referred to in my paper, loc. cit. p. 572. 


V. Picecard’s Method. 


We have applied Piccard’s ingenious method °) to the case of 
Sorghum with some success. 

In fig. 7, A is the horizontal axis of a Knights machine 
carrying the disc D; B is a metal cone, the apex of which is 


ı) F. Darwin, Annals of Botany 13, p. 567. 
®) Annals of Botany 13, p. 573. 
») Pringsheims Jahrb. 40, 1904, p. 94. 


= 135 — 


strictly central; P is a metal plate, the plane of which is at right 
angles to that of D; P is moveable and can be fixed so that its 
inner edge is in line with the axis of B!). A Sorghum seedling (5) 
is fixed by its cotyledon to P by means of gypsum. When the 
machine is set in motion it is evident that the hypocotyl and the 
cotyledon being on different sides of the axis of rotation the 
direction of the resulting curvature will depend on where the 
gravitational stimulus arises. If geo-perception resides exclusively 
in the hypocotyl it is clear that the curvature will be in direction H— 


| 


a 


Fiesn 


towards the axis. But if geo-perception is confined to the cotyledon 
the reverse will happen by the transmission of a stimulus from 
the cotyledon. 

This is the result we have obtained, namely the curvature of 
the hypocotyl away from the centre. Our experiments do not prove 
that no geo-perception exists in the hypocotyl, but they do prove 
that if such sensitiveness exists, it is overcome by the stimulus 
originating in the cotyledon. 


!) In practice the plate P is placed so that the cotyledon and not the 
plate is over the point 3, The arrangement by which P is fixed in the desired 
position is not shown. 


— 41850. — 


Before giving the results, a few details may be noted. In the 
figure it will be seen that the seedling is oblique to the axis; this 
arrangement, in which we follow Piccard, is obviously necessary, 
since if the seedling were at right angles to the axis the geo- 
stimulus would be theoretically nil, and practically would be very 
small. I aimed at fixing the plant at 45° to the axis but in practice 
the angle varied. In Piccard’s experiments, which were made on 
roots, the seed was fixed and the tip of the radicle projected 
beyond the axis. He was only able to keep the plants in rotation 
for one hour, because owing to the growth of the radicle the 
relative positions of the tip and growing region changed. But in 
my experiments i could continue the experiment for many hours 
because if, by its growth, the cotyledon comes to project slightly 
beyond the axis as shown in the figure, the result is a favouring 
of the hypocotyl, since its growing region is thus carried further 
from the axis and in this way subjected to increased centrifugal 
force. The seedlings were kept moist by a small well-fitting bell 
jar containing a small quantity of water, and screwed firmly to the 
disc D. They were subjected to a temperature of 25—30° ©. It was 
not thought necessary to place the apparatus in the dark as the 
axis of rotation was parallel to the windows and moreover the 
cotyledons were darkened by the thick layer of gypsum by which 
they were attached to the plate. In all but the first three experiments !) 
the axis of rotation was strictly horizontal, and even had not this 
been the case it is hard to believe that plants rotating nine or ten 
times a second could be affected as though they were on Fitting’s 
oblique klinostat. 


There is a small difficulty in expressing the centrifugal 
force to which the cotyledon is exposed since it increases from zero 
at the base to a value atthe apex depending on the length of the 
cotyledon and its angle with the axis. If the cotyledon is 10 mm 
in length and makes an angle of 45° with the axis, the distance 
of the apex from the axis = 10 X 0'707 — 7'] mm. With a rotation 
of ten times a second, this will give a centrifugal force equal to 
2'8 y at the apex of the cotyledon. It must be remembered that the 
efficient component of the centrifugal force will be less than this 
because of the obliquity of the plant. In this case the component 


!) In these the cotyledons were fixed in glass tubes and not therefore 
darkened. 


— 137 — 


will be 28% 0707 g = 1'97 y; the value of the centrifugal force 
in Table III is calculated in this way. 


Table Ill. 

| ' Angle | Length m Exposure en 

| to axis | of cot. | ee 5 
Exp. 7 Mar. 5, 1907 | 4” Tmm | 45’ | out | 5 1:2 
Exp. 8; Mar. 8, 190070 |° 45 Sem | 45. om All | il 
Exp.12| Mar. 13, 1907 ° 45 9 mm |, 20 | out 1ER; er eirt 
Exp.15| Apr. 19, 1907 | 40 10 mm | 27 out IE ee Rlel 
Exp 16| Apr. 20, 19007 | ° ? 9 mm | 42? | out 5 Ki Meet: 
Exp Apr. 22, 1907 | 45 6 mm | 35 out 4 08 
Exp.19| Apr. 24, 1907 43 9 mm | 3 | out | 6'), 18 
Exp. 29| Apr. 26, 1907 50 8 mm , 50 | out 7 16 
Exp. 21 | Apr. 29, 1907 | 44 Imm , 4 | out, 6 (2,4 NZ 


Thus in all the experiments the curvature was away from the 
centre, i. e., in the direction to be expected if geo-perception resides 
in the cotyledon. 

There are two other possible explanations of the fact. (1) That 
the hypocotyl is pros— instead of apogeotropic; this may be dismissed 
for want of other evidence. (2) That the curvature from the centre 
is not a growth-curvature but a physical bending, the direct result 
of the centrifugal force, This theory would be easily disproved if 
the seedlings had been more actively geotropic when they might 
have shown the curling up into spirals, or might at any rate have 
curved well beyond the plane parallel to the disc D. This, however, 
only occurred in two cases, neither of which were quite satis- 
factory. 

There is, however, a simple way of showing that the result 
is not due to ductility, namely, the repetition of the ordinary Knight’s 
experiment with Sorghum. The plants were fixed in tubes or by 
means of plaster of Paris so that the whole plant (which was 
oblique to the axis of rotation) was from 1'5 to 3 cm from the 
axis. Thus whether the cotyledon or hypocotyl is the seat of geo- 
perception the hypocotyl ought to curve towards the centre. 


— 138 — 


The results were as shown in Table IV. 


TablieıV: 
— — 
| : Expo- | Centtri- 
Number Date Angle > | Curve sure. fugal 
| hours. force 
ı)Exp. 9| Mar. 9, 1907 | 34 in N 55 9 
\)Exp.18| Apr. 23, 1907 55 in 32 Ma) 4 
Exp.22 May 2,1907 | 43 in 25 Ar, 44 
Exp.23| May 3, 1907 | 3 in 53 Br 47 
Exp.24| May 4, 1907 48 in 17 6'/, 34 
Exp. 25 | Apr. 30, 1907 45 out 30? 6 7:2 
Exp.27| May 7, 1907 49 in 14 6 1:25 


Thus with centrifugal forces considerably greater than those 
given by the Piccard method the hypocotyls curved, as was expected, 
inwards, i. e, towards the centre, except in Exp. 25. It must be 
especially noted that this experiment was unsatisfactory, the coty- 
ledon having been insecurely fixed. 

Though the experiments are not sufficiently numerous it must 
be allowed that acomparison of Tables IV and III shows that the 
results obtained by the Piccard method cannot be due to physical 
bending away from the centre. 

We must therefore conclude that the cotyledon is geo-perceptive, 
and that, if any similar sensitiveness resides in the hypocotyl, it is 
conquered by the stimulus transmitted from the cotyledon. 

It is a pleasure to express my thanks to Miss Dorothea Pertz 
who has given me a great deal of valuable help in carrying out 
the experiments above recorded, also to Professor Seward, who 
has been good enough to extend to me the hospitality of the Uni- 
versity Laboratory. 

Cambridge, July 23rd, 1907. 


') In experiments 9 and 18 the plants were fixed in tubes. 


Neue Mitteilungen über die sogenannte 
Kohleschicht der Kompositen 


von 


T. F. Hanausek (Krems). 


Mit Tafel III und IV. 
Eingelangt am 12. August 1907. 


Das Vorkommen einer den meisten auflösenden oder zer- 
setzenden Reagenzien widerstehenden schwarzen (in Jugendzu- 
ständen braunen) Masse wurde von mir!) bisher in 13 Kompositen- 
gattungen, und zwar nur im Perikarp festgestellt. Seitdem hatte ich 
Gelegenheit, die Früchte mehrerer anderer Gattungen zu untersuchen 
und auch in diesen die merkwürdige, zuerst von mir und später 
auch von Gerdts?’) als Kohle angesprochene Masse aufzufinden. 
Darüber wird unten ausführlich berichtet werden. 


Zunächst muß ich aber die interessante Tatsache feststellen, 
daß dieschwarze Masse auch in einem anderen Organ 
einer Komposite und schon vor längerer Zeit beobachtet 
worden ist. Eigentlich ist dies nicht so überraschend, da nicht 
einzusehen ist, warum das Vorkommen gerade auf die Frucht be- 
schränkt sein sollte. Wie ich entwicklungsgeschichtlich dargetan 
habe, entsteht die Masse durch Umwandlung der Mittel- 
lamelle, die hierbei nahezu dasselbe Veıhalten zeigt, wie es 


!) Zur Entwicklungsgeschichte des Perikarp von Helianthus annuus. Ber. 
d. Deutschen Bot. Gesellschaft 1902, XX., S. 449—454 (wird als »Hanausek I 
angeführt). — Die »Kohleschicht< im Perikarp der Kompositen. Sitzbungsber. 
der kais. Akad. der Wissensch., Mathem.-naturw. Kl, CXVI., Abt. 1, 1907, S. 3 bis 
31 (wird als »Hanausek Il« angeführt). 

®) Kari Ludwig Gerdts, Bau und Entwicklung der Kompositenfrucht 
Inaug.-Diss. Bern. (Leipzig 1905.) S. 56-57. 


a 


Wiesner!) für den durch Erhitzung herbeigeführten Verkohlungs- 
prozeß des Holzes nachgewiesen hat. Fast immer sind es die 
mechanischen Gewebe (Bastfaserbündel, Sklerenchym), an und 
in denen die Umwandlung der Mittellamelle vor sich geht. Es 
liegt also sehr nahe, anzunehmen, daß auch in jenen Organen, die 
die Hauptträger dieser Gewebeformen sind — Stamm und Wurzel — 
die schwarze Masse auftreten wird. Dies ist denn auch der Fall, 


Schon im Jahre 1885 hat Hartwich?) in der Wurzel und im 
Wurzelstocke von Perezia sp. ein interzellulares »Sekret« beobachtet, 
an dem ihm die außerordentliche Widerstandsfähigkeit gegen 
Reagenzien aufgefallen war. Die betreffende Stelle in der Arbeit 
Hartwichs erscheint mir so wichtig, daß ich sie hier zitiere, 
zumal der Artikel überhaupt nicht leicht zugänglich ist. Sie lautet: 
»Es lassen sich bereits mit bloßem Auge schwarze Punkte in der 
Rinde, dem Marke und zwischen den Markstrahlen der Wurzel 
erkennen, ferner findet sich diese Erscheinung noch ausgeprägter 
in den Markstrahlen und der Rinde des Wurzelstockes. Diese 
Flecken und Punkte bestehen in der Wurzel aus Gruppen von 1 bis 
6 Sklerenchymzellen, deren Querschnitt rundlich ist. Im Wurzelstock 
bestehen diese Gruppen aus viel mehr Zellen und der Querschnitt 
der einzelnen Zellen ist gestreckt. Auf Längsschnitten sieht man, 
daß sie in die Länge gestreckt sind und — die eine auf die 
andere gestellt — die Wurzel auf ziemliche Strecken ununterbrochen 
durchsetzen. Die Interzellularräume zwischen diesen Zellen sind 
mit einem dunkelbraunen Sekret erfüllt, welches, wie man nach 
Behandlung der Schnitte mit konzentrierter Schwefelsäure erkennt, 
in dünner Schicht auch die einzelnen Zellen trennt. Hin und 
wieder findet sich dieses Sekret auch in den Zwischenräumen 
nichtsklerotischer Zellen. Auffallend war mir die außerordentliche 
Widerstandsfähigkeit dieses Sekrets gegen Reagenzien: Behandlung 
mit konzentrierter Schwefelsäure, chlorsaurem Kali und Salpeter- 
säure und Kalilauge lassen es völlig unverletzt und besonders bei 
dem zweiten Reagens in Form eines zusammenhängenden Netzes 
erscheinen.«<« Drei Zeichnungen versinnbildiichen das Gesagte. 
Fig. 3 gibt eine Zellgruppe mit dem Sekret, Fig. 4 eine isolierte 


1) Wiesner, Über den mikroskopischen Nachweis der Kohle etc, 
Sitzbungsber. der kais. Akad. d. Wissensch., Mathem.-naturw. Kl., Cl., Abt. 1, 
1892, S. 379 ff. 


®) C. Hartwich, Chemikerzeitung, ıCöthen) 1885, S. 1298. 


a 


— 141 — 


Sklerenchymzelle, Fig. 5 eine Zellgruppe mit Sekret aus dem. 
Wurzelstocke. 

In den »Neuen Arzneidrogen« von demselben Autor !) wird 
Bau und Inhalt der Perezia-Wurzel kurz behandelt und auch das 
Vorkommen der dunklen Masse berührt. Die Droge soll von 
folgenden Arten der in Mexiko einheimischen Kompositengattung 
geliefert werden: Perezia oxylepis Gray, P. Schaffneri Gray, P. Parryi 
Gray, P. rigida Gray, P. nana Gray, P, Wrightii Gray. Sie findet 
als Purgiermittel Verwendung und enthält die Piptzahoinsäure 
oder Perezon in besonderen schizogenen Sekretbehältern. 

Herr Professor Hartwich, der mich auf diese seine Beob- 
achtungen aufmerksam gemacht hatte, war auch so freundlich, mir 
einige Muster der Perezia-Wurzel zu überlassen. Ich kann nun auf 
Grund meiner Untersuchungen seine Angaben durchweg bestätigen. 
Es ist in der Tat dieselbe schwarze, beziehungsweise braune Masse, 
die im Perikarp die »Kohleschicht« bildet; sie bleibt ebenso wie 
die Perikarpmasse nach Einwirkung der alles übrige zerstörenden 
Chromsäure?) als ein zartes Netz zurück und zeigt in bezug auf 
das Vorkommen das gleiche Verhalten. Auch hier zeigt sich auf 
das prägnanteste, daß es die Mittellamelle ist, die sich in die 
schwarze Masse umwandelt. 

In bezug auf die Menge und die dadurch bedingte äußere 
Gestaltung scheint aber ein Unterschied zu herrschen. Die Früchte 
enthalten eine verhältnismäßig reichliche Menge, die mit der Frucht- 
reife so zunimmt, daß schließlich dichte Netze oder Platten mit 
geringfügigen Unterbrechungen vorhanden sind. In der Perezia- 
Wurzel finde ich aber nur zarte Netzstränge, die gegenüber den 
großen Sekretbehältern, in denen das Perezon enthalten ist, recht 
unbedeutend erscheinen; in stärkeren Wurzeln mag allerdings die 
Menge auch größer sein. 

Die in meiner letzten Arbeit über diese Masse (Hanausek Il) 
gegebene Zusammenstellung von Kompositengattungen mit der 
schwarzen Masse kann nun folgendermaßen erweitert werden: 

il. Tribus Eupatorieae, 
2. Subtribus Ageratinae: Ageratum (1). 

') €. Hartwich. Die neuen Arzneidrogen aus dem Pflanzenreiche. Berlin 
1897, S. 247—248. — Daselbst noch weitere Literatur über Prrezia. 

”, Es ist das von Wiesner in die Pflanzenanatomie eingeführte Gemisch 


von Chromsäure und Schwefelsäure gemeint. Vergl. Wiesner, Einleitung in 
die technische Mikroskopie, Wien 1867, S. 38, Anmerkung 1. 


— 12 — 


V. Tribus Heliantheae. 


3, Subtribus Melampodinae:: Melampodium (2). 
4. >» Ambrosinae: Xanthium (3). 
6. » Zinninae: Zinnia (4). 
ih » Verbesininae: Rudbeckia (5). 
Helianthus (6). 
Siegesbeckia (7). 
Sclerocarpus (8). 
Blainvillea (9). 
8. » Coreopsidinae: Guizotia (10). 
Dahlia (11). 
Bidens (12). 
Coreopsis (13). 
9. » Galinsoginae: Galinsoga (14. 
10. » Madinae: Madia (15). 


VI. Tribus Helenieae. 
4. Subtribus Tagetinae: Taygetes (16). 


VI. Tribus Senecioneae. 


2. Subtribus Senecioninae: Arnica (17). 


Xl. Tribus Cynareae. 
2. Subtribus Carlininae: Xeranthemum (18). 
4. » Centaureinae: Carthamus (19). 


XI. Tribus Mutisieae, 
3. Subtribus Nassauwinae: Perezia (20 Wurzel). 


In dem Folgenden sollen nun die eigentümlichen Formen, 
in denen die »Kohleschicht« auftritt, beschrieben werden. 


Drei merkwürdige Tatsachen sind es, die die schwarze Masse 
vor allem auszeichnen und die meines Wissens keinem anderen 
in Pflanzen vorkommenden Gebilde zukommen: Die Art der 
Entstehung, die (allerdings noch nicht aufgeklärte) chemische 
Zusammensetzung, die die beispiellose Widerstands- 
fähigkeit gegen Reagenzien aller Art bedingt und endlich 
die stets sich gleichbleibende, für jede (die »Kohle- 
schichte führende) Kompositengattung charakte- 
ristische Form, Gestalt oder Struktur, die die Konstanz 
eines Gewebes zeigt. 


a 


Die Schicht ensteht, wie ich an Helianthus, Tagetes und Xan- 
thium entwicklungsgeschichtlich nachgewiesen habe, aus der Mittel- 
lamelle und ist fast immer an sklerotische Elemente, an Bastfasern 
oder an Sklerenchymzellen (Carthamus, Selerocarpus, Perezia) ge- 
bunden. Ich kann nun den in meinen früheren Arbeiten beschriebenen 
Entwicklungsarten nach neuen Untersuchungen an Bidens bipinnatu 1. 
und an Siegesbeckia noch eine weitere Modifikation beifügen, die 
das Verhalten der Hypodermazellwände betrifft. Bidens bip. zeigt 
an den vier Längsseiten der Frucht je 2 oder 3 Längsfurchen, die 
sich im Querschnitte gewissermaßen als Täler repräsentieren, 
Unter der kutikularisierten Oberhaut befindet sich ein einreihiges 
Hypoderma, das nur in den Vertiefungen der Furchen stärker ent- 
wickelt ist. Die »Kohleschicht« liegt an den Bastfaserbündeln und 
zeigt wieder jene spitzkegeligen Hervorragungen, die den »Zwickeln« 
zwischen Hypodermazellen und Bastfasern entstammen. Man kann 
nun deutlich beobachten, daß sowohl die innere tangential 
laufende Zellwand als auch die Radialwände der 
Eypodermazellen noch erhalten sind, so daß die 
schwarzen Spitzen beiderseits (im Querschnittssinne) von den Zell- 
wänden eingeschlossen sind; es ist also hier nur die Mittellamelle 
allein der Umwandlung verfallen, die eigentlichen Zellwände des 
Hypoderma sind nicht in die Metamorphose einbezogen worden, 
wie dies z. B. bei Xanthiwum der Fall ist. 

Wie ich mich nun durch neuerliche umfassende Beob- 
achtungen überzeugt habe, rühren die kleinen oder sehr kleinen 
kreisrunden Durchbrechungen der schwarzen Masse fast durch- 
weg von den Zäpfchen, den Zellwandwucherungen der äußersten 
Bastfasern — also derjenigen, denen die Masse unmittelbar an- 
liegt — her und es scheint das Vorkommen dieser Skulptur der 
äußersten Bastfasern, das ich zuerst an Helianthus (Hanausek |) 
konstatiert, ein ganz allgemeines zu sein. 

Die zweite merkwürdige Tatsache, die die schwarze 
Masse betrifft, ist ihre Widerstandsfähigkeit gegen 
lösende und zersetzende Mittel. Abgesehen von ganz ge- 
ringfügigen Einwirkungen heißer Kalilauge oder des Wiesnerschen 
Chromsäuregemisches, läßt sich keine Veränderung an ihr durch 
irgendein Reagens hervorrufen; zerstört wird sie nur durch Ver- 
brennung. 

Die ersten Stadien der Entwicklung zeigen bekanntlich eine 
zarte braune Haut — als Überzug der Außenseite der äußersten 


— 14 — 


Bastfaserreihe — und darauf sich ablagernde gekrümmte, ver- 
ästelte, oft sogar gekräuselte oder geknäuelte Stränge, höchst selten 
rundliche Gebilde (Cartlhamus). Wann immer man auch diese 
Gebilde beobachtet, niemals kommen sie in einem 
flüssigen oder etwa teigigweichen Zustand zur ÄAn- 
schauung; nun müßte man annehmen, daß die Stränge zum 
mindesten plastische Eigenschaften besitzen, da sie sich schließlich 
— in der reifen Frucht, am Ende des ganzen Prozesses — zu 
einer einheitlichen Masse vereinigen. Berücksichtigt man aber die 
Entstehung, so läßt sich ganz gut die Anschauung vertreten, daß 
ein Flüssigwerden überhaupt nicht notwendig ist. Denn woraus 
entsteht die schwarze Masse? Aus der Mittellamelle der Bastfasern 
und der Hypodermazellen. Die Umwandlung erfolgt schrittweise; 
ein Stück, ein Streifen der Mittellamelle nach dem anderen wird 
zuerst braun, dann schwarz, bis endlich der ganze Bezirk in die 
Metamorphose einbezogen ist. 

Ein Vergleich dieser Vorgänge mit dem schizogenen oder 
Iysigenen Entstehungsmodus der Harze ist meines Erachtens 
nicht gut möglich. Bei der Lysigenese der Harze ist es ein 
Komplex von Zellen, der der Auflösung anheimfällt, ein Zellge- 
webe mit seinen Membranen und seinen Zellinhalten; die schizo- 
genen Harzbehälter besitzen ein ganz bestimmt ausgeprägtes 
spezifisches Gewebe, das Harzgaugepithel, dessen Funk- 
tionen nur mit der Bildung und Beherbergung des Harzes zu- 
sammenhängen. In beiden Fällen wirken ganz andere Prozesse, 
wie denn auch die Produkte ganz anders geartet sind. Ebenso- 
wenig läßt sich de Gummi- oder Schleimmembranbildung 
mit der Entwicklung der schwarzen Masse in Vergleich ziehen. 
Aus diesen Gründen widerstrebte es mir bisher, die schwarze Masse 
mit den echten Sekreten in Verbindung zu bringen oder sie als ein 
Sekret zu bezeichnen. Wo gibt es ein Sekret von gewebe- 
ähnlicher Struktur, das diese Struktur stets beibehale 
nur in dieser Struktur auftritt und daher. eines 
stante Form besitzt? Wenn die Masse wirklich mit der Kohle 
nahe verwandt ist oder überhaupt durch sehr großen Kohlenstoff- 
gehalt ausgezeichnet ist, wo gibt es ein ihr auch nur entfernt ähn. 
liches Sekret? Denn schon die Vorstellung einer kohle- 
artigen Masse als eines Sekrets erscheint ungereimt. Die 
wichtigste Aufgabe wäre die chemische Analyse, um die Natur deı 
Masse genau festzustellen. 


an 


An der Hand von Photogrammen !) soll nun die Struktur der 
»Kohleschicht« einiger Kompositenfrüchte erläutert werden. 


Xanthium strumarium L. (Fig. 1). 
(Veror. Hlanatisek-Il, S. 22, und Taf. 2, Fig. 11.) 


Das Bild zeigt die Hauptschicht, die an den Bastzellen liegt. Die 
Lücken sind zumeist gestreckt, seltener rund, an den Schmalenden 
abgerundet, an den Längsseiten eingezogen, häufig paarweise und 
in Längsreihen angeordnet. Sie entsprechen den Hypodermazellen, 
die feinen Scheidelinien eines Paares gehören der Mittellamelle der 
darunter liegenden Bastfasern an; die kleinen Lücken werden durch 
die Zäpfchen der äußersten Bastfasern verursacht. 


Xanthium spinosum L. (Fig. 2). 


Die für Xanthrum typische Struktur der Schicht ist auch in 
dieser Art ausgedrückt: Doppelreihen der rundlichen Lücken, mit- 
unter sogar dreireihige Anordnung derselben und kleine Zäpfchen- 
lücken, Infolge nicht ganz scharfer Einstellung des optischen Apparats 
sind die Ränder der Lücken verwischt oder in Strichelchen auf- 
gelöst. 


Zinnia elegans Jacq. (Fig. 3). 


Die Regelmäßigkeit der Anordnung der Lücken ist überraschend; 
es sind fast durchweg Doppelreihen, ausnahmsweise Reihen zu 
dreien, die zarten, oft nur angedeuteten Zwischenlinien zwischen 
einem Paar gehören wieder den Mittellamellen der darunter liegenden 
Bastfasern an. — Zinnia erinnert am Querschnitt an Helianthus. Die 
Hypodermazellen sind zwei- oder dreimal so breit als die schlanken, 
mit zarten querlaufenden Porenkanälen versehenen Bastfasern. Das 
Hypoderma ist ein-, seltener zweireihig, die Radialwände seiner Zellen 
gehen in die Spitzen der schwarzen Masse über. 


!) Die Photogramme wurden in der k. k. Graphischen Lehr- und Ver- 
suchsanstalt in Wien von Herrn Professor Valenta ausgeführt, dem ich für 
die Sorgfalt, die er hierbei aufgewendet, freundlichst danke. Die Vergrößerung 
beträgt 230/1. — Von den zirka 12 cm breiten und 17 cm langen Bildern konnten 
nur kleine Abschnitte hier reproduziert werden. Es sind durchweg Flächen- 
ansichten der schwarzen Masse, wie diese nach Zerstörung der Kompositenfrucht- 
schale durch Chromsäure unverändert zurückbleibt. 

Wiesner-Festschriit 10 


— 1460 — 


Siegesbeckia orientalis L. (Fig. 4). 


Die Schicht ist sehr mächtig entwickelt, größere, ziemlich un- 
regelmäßige Lücken, häufig von feinen Strängen (Mittellamellen der 
Bastfasern) durchzogen, liegen zerstreut im Gesichtsfeld. Mit 
schwacher Vergrößerung betrachtet, erscheint die Masse in schief 
und gebrochen verlaufenden Querbändern. Die kleinen Lücken deuten 
das Vorkommen von Zäpfchen an. 

Der Querschnitt zeigt folgendes. Unter der kleinzelligen 
Oberhaut liegt ein aus zwei Zellreihen bestehendes Hypoderma; in 
den auch an dieser Frucht auftretenden Furchen oder Buchten kommt 
noch eine dritte Zellreihe hinzu. Dieäußere Hypodermazellreihe 
führt radialgestreckte und ziemlich breite Zellen, die mit einer 
zierlichen Netzleistenverdickung versehen sind; die innere 
Reihe besitzt tangential gestreckte Zellen, an denen wie bei Didens 
(s. u.) die Zellwände erhalten sind. Die Bastfaserbündel bilden 
nach außen konvexe Bogen, umsäumt von der schwarzen Masse 
(in der Längsrichtung hervorragende Striemen); von jedem Bogen 
der schwarzen Masse ragen stumpfe Kegel — die »Zwickel« zwischen 
den Zellen — herver. Die großen Lücken in der Flächenansicht 
entsprechen den Hypodermazellen; die Bastfasern sind schmal, reich 
getüpfelt und zu 3-5 von je einer Hypodermazelle überdeckt, was 
auch im Flächenbild durch die feinen Streifen in den großen Lücken 
seinen Ausdruck findet. An der Außenseite der Bastfasern sind die 
Zäpfchen sehr reichlich entwickelt. 


Blainvillea rhomboides Cass. (Eisenmannia clandestina Schultz 
Bip-) (Fig. 5).) 


Das Flächenbild zeigt wie Perlen aneinander gereihte 
kreisrunde Löcher in Einzelreihen, die Absätze bilden oder 
Schnürchen, wenn ich mich so ausdrücken darf; man sieht sechs 
und mehr größere kreisrunde Lücken, die an den Enden des 
»Schnürchens« mit je einem oder mit mehreren sehr kleinen 
Löchelchen abschließen; jede solche Einzelreihe entspricht der Länge 
der darunter liegenden Sklereide; die Abstände oder Absätze der 
»Schnürchen« treten im großen als anastomosierende Querbänder 
hervor. Das mechanische Gewebe der Fruchtschale besteht 


') Für die Unterstützung in bezug auf verschiedene Nomenklaturfragen 
bin ich meinem verehrten Freunde, Herrn Professor Dr. Günter Beck 
von Managetta, zum Danke verpflichtet. 


le = 


aus gestreckten Sklereiden mit wellenförmig gebuchteten 
Wänden, die mit den bekannten Oberhautzellen der Hirsespelzen 
und anderer Gramineenspelzen eine auffällige Ähnlichkeit besitzen. 
Die Querbänder der Masse entsprechen jenen Stellen, an denen 
die Schmalenden der Sklereiden zusammenstoßen. Im Querschnitte 
zeigt die schwarze Masse wie Dornen aussehende spitze lange 
Kegel, die deutlich und scharf in die Radialwände der Hypoderma- 
zellen übergehen (vgl. Hanausek II, S. 24, und Fig. 8 von 
Xanthium). Das Hypoderma hat ähnlich wie Helianthus radial an- 
geordnete und tangential gestreckte, netzförmig verdickte Zellen, 
zwischen die die dornenförmigen Fortsätze der schwarzen Masse 
in radialer Richtung hineinragen; da die Spitzen dieser Fortsätze 
starr und sehr fein sind, so brechen sie beim Präparieren leicht ab 
und solche Bruchstücke sieht man hie und da an den Radialseiten 
‚der Hypodermazellen freiliegen. Mitunter ist auch die Oberhaut 
eingerissen und die Spitzen der schwarzen Masse treten dann frei 
heraus. Dieses Vorkommen der dornähnlichen Spitzen (die sich z.B. 
auch bei Dahlia in stärkstem Maße vorfinden), bildet eine der eigen- 
tümlichsten und auffallendsten Erscheinungen, die uns die schwarze 
Masse in bezug auf ihre Form darbietet. 


Bidens bipinnata L. (Fig. 6). 


Für dieses Objekt wäre es vorteilhaft, noch ein zweites Bild, 
und zwar in etwa 60facher Vergrößerung vorführen zu können, da 
der Überblick über eine größere Partie, wie sie die kleinere Ver- 
erößerung ermöglicht, einen ganz anderen Eindruck macht, als ihn 
‚das reproduzierte Bild darbietet. Bei 60facher Vergrößerung er- 
scheint die Masse wie aus fast rektangulären Schuppenplättchen 
zusammengesetzt, die durch dünne parallellaufende schwarze Fäden 
zusammengeheftet und verbunden sind. Die Fäden fließen mitunter 
zusammen und sind dann durch längliche Lücken unterbrochen; 
.die Schuppenplättchen zeigen auch eine Anordnung in schief laufenden 
‚Reihen. 2 

In der hier reproduzierten Vergrößerung von 230/1 zeigt das 
Bild, dem auch einige Ähnlichkeit mit dem von Coreopsis (Fig. 7) 
zukommt, kurze parallellaufende, breiten Strichen gleichende Lücken, 
die zu 2—6 nahe nebeneinander gestellt sind und gewöhnlich 
in ein zartes fadenförmiges Schwänzchen oder mit einer sehr kleinen 
runden Lücke endigen. Die Längsgrenzlinien der Lücken sind nicht 

10* 


— 148 — 


gerade, sondern gewunden, so daß daraus die Zusammensetzung 
der Lücke aus 3—5 runden Löchern (mit reduzierten oder ganz ent- 
fernten Scheidewänden) ersichtlich wird. Die Lücken entsprechen 
sonach den Tüpfeln, beziehungsweise den Zäpfchen der Sklereiden. 

Die Frucht bildet ein vierseitiges Prisma — mit rhombischem 
Querschnitte — besitzt vier stark vortretende Kantenrippen und auf 
jeder Seitenfläche zumeist eine, selten zwei Mittelrippen; insgesamt 
sind 8-10 Rippen vorhanden. Im Querschnitte erscheinen die 
Rippen selbstverständlich als Bogen, und zwar als Kanten- ‘oder 
Eck- und Mittelbogen, gebildet von Bastfasersäulen; zwischen ihnen 
befinden sich tief reichende Buchten. Das von der Oberhaut ge- 
deckte Hypoderma ist an den Bogen einzelreihig, in den Buchten 
dagegen enthält es eine reichere Zellage, da sich die Epidermis der 
tiefen Buchten nicht vollständig anschließt, sondern seicht über die- 
selben hinwegstreicht. Der Samenquerschnitt bildet einen geo- 
metrischen Rhombus. 

Zwischen Hypoderma und den Bastfaserbündeln lagert dıe 
mächtige schwarze Masse, die wieder mit (kurzen) Zapfen in das 
Hypoderma hineinragt. Hier muß aber ein besonderes Verhalten 
der Zellwände der innersten Hypodermazellreihe angemerkt werden. 
Während bei Aanthium, Zinnia, Siegesbeckia u. a. von derinneren 
tangentialen Zellwand .der.an dieschwarze Masse 
stoßenden Zellreihe nichts mehr zu beobachten ist, zeigt sich 
bei Bidens auch diese Zellwand erhalten, so’daß die 
schwarze Masse und ihre nach außen vorspringenden 
ZapfenallseitsvondenZellwänden umschlossen sind. 
In diesem Falle ist also auch nur die Mittellamelle der Hypoderma- 
zellen — und nicht auch die übrige (sekundäre) Zellwand in den 
Umwandlungsprozeß einbezogen worden und in diesem Falle — 
auch bei Coreopsis ist das gleiche, aber in bezug auf die Epidermis 
zu beobachten -- kann man von einem interzellulären 
Vorkommen sprechen. Auch noch eine andere Tatsache ver- 
dient Erwähnung. Kocht man einen Querschnitt in Kalilauge, so 
treten alle Gewebeelemente sehr klar hervor: die Epidermis mit stark 
kutikularisierter Außenfläche, die Hypodermazellreihe, die schwarze 
Masse und die stark verdickten Bastfasern; von diesen erscheint die 
äußerste Reihe bräunlich, die nächstfolgende ebenfalls bräunlich, 
aber heller gefärbt, die dritte dagegen farblos. Sobald ich Gelegen- 
heit habe, die Entwicklungsgeschichte des Didens-Perikarp zu studieren, 
werde ich dieser Erscheinung ein besonderes Augenmerk zuwenden. 


= erg 


Coreopsis Drumondii Torr. et Gray (Fig. 7). 


Der Charakter des Bildes der schwarzen Masse in der Fläche 
ist folgender: Je 3—5 parallellaufende dünne schwarze Streifen — 
mit Saiten vergleichbar — bilden scharf abgegrenzte Gruppen; sie 
sind durch verschieden große, fast in regelmäßigen Abständen auf- 
einanderfolgende Brücken (der schwarzen Masse) miteinander ver- 
bunden; besonders deutlich läßt sich dieser Typus an jugendlichen 
Exemplaren erkennen: die schwarzen Brücken sind querbreiter und 
senden in die (gewissermaßen durchziehenden) Fäden Fortsätze aus, 
so daß die Brücke gezackt oder querbreit-sternförmig aussieht. 
Außerdem sind auch sehr kleine Lücken vorhanden, die von den 
Zäpfchen der Bastfasern herrühren; die Fadenstreifen entsprechen 
den Mittellamellen der Bastfasern; wem aber gehören die Brücken 
an? Am Querschnitt der reifen Frucht findet man unter der Ober- 
haut kein Hypoderma, sondern unmittelbar ihr anliegend die schwarze 
Masse, die auf der Innenseite von den Bastfasern begrenzt wird. 
Die Epidermiszellen sind vollständig entwickelt, ihre innere tangentiale 
Wand ist deutlich als Grenzlinie der schwarzen Masse zu sehen. 
Von dieser ragen wieder kurze stumpfe Kegel nach auswärts in 
die Epidermis hinein, wodurch scheinbar die Innenwand der daselbst 
befindlichen Oberhautzelle vorgedrängt und der Außenwand ge- 
nähert wird. Das ist der Befund an der reifen Furcht. Die Partien, 
welche den Zapfen entsprechen, erscheinen am Längsschnitte als 
Zwickel, also als jene Stellen, wo mehrere Zellen zusammenstoßen 
und sie sind auch die Brücken, die im Flächenbilde zu beobachten 
sind. Die auffällige Tatsache, daß der reifen Frucht das Hypoderma 
fehlt, bestätigt auch Gerdts (l. c. S. 31), der außerdem bemerkt, 
daß die Entstehung des »Interzellularraumes« ähnlich wie bei Rud- 
beckia verläuft. Das Perikarp von Rudbeckia besitzt aber ein Hypoderma 
mit 10— 15 Zellreihen; die Zellwände sind wie bei Siegesbeckia netzig 
verdickt. Es bleibt sonach zu untersuchen, ob nicht die jüngeren 
Stadien der Perikarpentwicklung von Coreopsis ein Hypoderma be- 
sitzen, was mir als sehr wahrscheinlich gilt. Da mir die Beschaffung 
des nötigen Materials noch nicht möglich war, so muß ich diese 
Frage offen lassen und behalte mir ihre Bearbeitung vor. 


Carthamus tinctorius L. (Fig. 8). 


Das Flächenbild der schwarzen Masse weicht von den bisher 
betrachteten sehr auffällig ab. Zum Verständnisse desselben muß 


— 10 — 


zuerst bemerkt werden, daß die Masse nur innerhalb eines Skleren- 
chyms auftritt, wie es schon Pfister (vgl. Hanausek II, S. 4) 
richtig angegeben hat. Wir haben ein solches Vorkommen auch bei 
Sclerocarpus beobachtet, wo der zweite Entstehungsherd der Masse 
im Sklerenchym sich vorfindet (Hanausek II, S. 21). Endlich ist 
in der Perezia-Wurzel das Auftreten der Masse ebenfalls an das 
Sklerenchym gebunden. Das subepidermal gelegene Sklerenchym 
von Carthamus!) besteht aus verschieden langen, parallel zur Frucht- 
längsachse gestreckten porösen Sklereiden mit wellig buchtigen 
Längswänden, die allmählich in gestreckte faserartige Sklereiden 
übergehen; in dieser Zone liegt die schwarze Masse. Den Konturen 
der Sklereiden entspricht nun auch das Flächenbild: an einzelnen 
Stellen, wo nämlich noch wellig konturierte Zellen vorhanden sind, 
kann man deutlich den Umriß einer Sklereide mit den mehr oder 
weniger geraden Kurz- und den gebuchteten Längswänden er- 
kennen sowie das Vorkommen von Poren. Von Abdrücken oder 
Lücken der Zäpfchen ist nichts zu bemerken, was ja begreiflich ist, 
da es sich hier nicht um die Außenseite eines Bastfaserbündels 
handelt, das an ein dünnwandiges Hypoderma anschließt und da die 
Masse ja im Innern des Sklerenchyms auftritt. Die unmittelbar an- 
erenzenden Sklerenchymzellen sind bräunlich gefärbt. Wieso die 
Masse im Querschnitte die Breite und Mächtigkeit der umgebenden 
Zellen erlangt, muß erst entwicklungsgeschichtlich festgestellt werden. 


1) Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches, 2. Aufl., 1903, 2. Bd., S. 866. 


Über Symmetrieverhältnisse in Blüten‘) 


K. Goebel (München). 


Mit 11 Figuren im Text. 
Eingelangt am 27. August 1907. 


Die auffallenden Verschiedenheiten, welche man in den Blüten 
betreffs der Symmetrieverhältnisse antrifft, mußten zu Versuchen, 
eine Erklärung dafür zu finden, auffordern. Wir können diese Er- 
klärungsversuche in zwei Gruppen, die kausalen und die teleologischen 
einordnen. Beide leiten die dorsiventralen Blüten von den radiären 
ab, nehmen also eine Symmetrieänderung an. Die kausalen Er- 
klärungsversuche machten für diese Druckverhältnisse oder die 
Schwerkraft verantwortlich, die teleologischen weisen auf die An- 
passung der dorsiventralen Blüten an die Bestäubungsvermittler hin. 
Die beiden Gruppen von Erklärungsversuchen brauchen ja nicht not- 
wendig einander auszuschließen, sei es, daß man, auf lamarckistischem 
Standpunkt stehend, mit Delpino!) annimmt, daß die »finale Ur- 
sache« für die Ausbildung dorsiventraler Blüten in einem »Nisus 
formativus«, Instinkt oder Bildungsprinzip begründet sei, welches die 
äußeren Faktoren nur als Orientierungsreize benutze, sei es, daß 
man die Symmetrieverhältnisse irgendwie entstanden und dann durch 
Zuchtwahl in bestimmter Richtung weiter gebildet sich denkt. 

Die experimentelle Untersuchung hat bis jetzt wenig Anhalts- 


*) Der Forscher, welchem die Festschrift gewidmet ist, ist einer der 
wenigen, welcher neuerdings das schwierige Gebiet der pflanzlichen Symmetrie- 
lehre durch eingehende Untersuchungen gefördert hat. (Vgl. z. B. die »Unter- 
suchungen über den Einfluß der Lage auf die Gestalt der Pflanzenorgane, I, die 
Anisomorphie der Pflanze«, Sitzungsber. der k. k. Akad. der Wissensch. in Wien, 
mathem.-naturw. KlI., Bd. XI, 1892.) Es mag deshalb auch die vorliegende Studie 
trotz ihrer Unvollkommenheit einen Platz in der Festschrift finden. 

!) Delpino, Zigomorphia florale e sue cause. Malpighia, vol. I. (1888), 
543-117. 


—. A192, — 


punkte für die Entscheidung der Frage gegeben.!) Es schien mir 
aber, daß auch eine kritische Behandlung der Tatsachen selbst An- 
haltspunkte erggben könne. 

In dieser Hinsicht wurde früher?) schon darauf hingewiesen, 
daß die von Darwin und mit besonderem Nachdruck von Delpino 
aufgestellte Ansicht, daß anemophile Pflanzen keine dorsiventralen 
Blüten hätten, nicht zutrifft. Delpino z. B. sagt: »Si danno fiori 
zigomorfi presso le piante anemofile? A priori la risposta non & 
dubbia. Se la zigomorfia florale & uno speciale adattamento, ad ani- 
malcoli pronubi, questo carattere dovrebbe cessare in tutte le piante 
che hanno fiori fecondati per intermezzo del vento.« 

Sieht man sich aber die Diagramme unzweifelhaft windblütiger 
Pflanzen wie z. B. Heleocharis palustris®) oder der »typischen» Gras- 
blüte, der zweinarbigen weiblichen Carexblüten, sodann von »hydro- 
philen« Pflanzen die männliche Blüte von Zannichellia und Vallisneria 
an, so sieht man, daß diese Blüten zweifellos dorsiventral oder, wenn 
man will, »zygomorph« sind. Derartige Fälle sind von den genannten 
Forschern wohl nur deshaib übersehen worden, weil sie an große 
auffällige Blüten in erster Linie dachten. 

Ebenso ist besonders zu betonen, daß bei einer ganzen Anzahl 
von Blüten sich die Dorsiventralität geltend macht durch etwas für 
die Bestäubungsverhältnisse meist Gleichgültiges: die Stellung des 
Gynäzeums. Wir sehen bei einer großen Anzahl von sonst radiären 
Blüten dann, wenn das Gynäzeum nur aus zwei oder einem Frucht- 
blatt besteht, dieses in der Medianebene der Blüten orientiert, also 
die Blüten, wenn man auf das Gynäzeum Rücksicht nimmt, nicht 
mehr radiär ausgebildet. Schon diese Tatsachen zeigen, wie mir 
scheint, daß man mit teleologischen Erwägungen nicht auskommt, 
daß vielmehr andere Gründe für die Orientierung und Stellung 
innerhalb der Blüten maßgebend sein müssen. 

Ausgehend von einer Reihe von Erfahrungen wird im folgenden 
angenommen, daß die Symmetrieverhältnisse bedingt werden durch 
die Ernährungsverhältnisse, unter denen die Blütenknospe zur Zeit 
der Organanlegung steht. Sind diese ringsum gleichartig, so ent- 
stehen radiäre Blüten, sind sie ungleichartig, so entstehen Blüten, 
bei denen die obere oder die untere Seite gefördert ist [epi- und 


1) Vgl. die in Goebel, Organographie, I., S. 111 ff., zitierte Literatur. 
2)aA2: 0: 5.115. 
5) Eichler, Blütendiagramme I, S. 117 und S. 120. 


— 13 — 


hypotrophe !), was bei den einzelnen Kreisen einer und derselben Blüte 
wechseln kann] oder beide [pleurotrophe] ?) oder eine Flanke [mono- 
pleurotrophe Blüten]. Da letzterer Ausdruck ein ziemlich schwerfälliger 
ist, könnte man ihn durch die Bezeichnung »klinotroph« ersetzen, ent- 
sprechend der von Wiesner angewandten Bezeichnung klinotrop. 

Im folgenden möchte ich zunächst betonen daß im Verlauf der 
Entwicklung vielfach eine Änderung der Symmetrieverhältnisse 
eintritt. Eine solche ist bekannt für manche dorsiventrale Blüten, 
welche radiär oder bilateral angelegt und im Verlauf der Entwicklung 
dorsiventral werden, wobei die Dorsiventralitätsebene meist mit der 
Medianebene zusammenfällt. Sehr wenig oder gar nicht beachtet 
hat man aber die Fälle, in denen hypotrophe und pleurotrophe Aus- 
bildung sich vereinigen und die, in welchen eine spirotrophe Aus- 
bildung, d. h. eine Förderung in einer Schraubenlinie stattfindet. 

Eine solche findet sich aber nicht nur in einzelnen Blüten, 
sondern auch in ganzen Blütenständen. Gerade diese Fälle zeigen 
besonders deutlich, daß es sich dabei um eine Anpassungs- 
erscheinung nicht handeln kann. 

Beeinnen wir mit einem verhältnismäßig einfachen Beispiel: 

Saxifraga. 

Nach Eichler°) sind die Fruchtblätter hier »median oder in die 
Ebene von Sep. 1« gestellt, im letzteren Falle ist die Blüte also schräg 
dorsiventral, was sich bei Formen wie 8. sarmentosa, bei welcher die 
Dorsiventralität nicht nur in der Stellung des Fruchtknotens, sondern 
auch in anderen Merkmalen stark hervortritt, besonders ausprägt. 

Nimmt man einen ganzen Blütenstand von S. granulata auf‘) 
(Fig. 1), so sieht man, daß die Stellung des Fruchtknotens in be- 
stimmter Beziehung zu dem Gesamtaufbau des Blütenstandes steht. 
Es ist eine Endblüte # vorhanden, unterhalb deren die Seitenblüten 
1, 2,3, 4, 5 in den Achseln ihrer Deckblätter entspringen. Jede Blüte 
hat zwei Vorblätter, bei der untersten Blüte 5 steht der Fruchtknoten 
median. Eine Seitenblüte ist hier nicht entwickelt. Bei den übrigen 
Blüten, am wenigsten bei 2, ist die Symmetrale des Fruchtknotens 


!) Entsprechend den von Wiesner vorgeschlagenen Bezeichnungen 
(J. Wiesner, Untersuchungen über den Einfluß der Lage auf die Gestalt der Pflanzen- 
organe) (1892), S. 23. 

?) Vgl. auch Goebel, Archegoniatenstudien, X, Flora, 96. Bd. (1906), S. 64. 

>) Blütendiagramme, II, S. 422. 

+) Die Abbildungen dieser Abhandlung sind mit Ausnahme von Fig. 2, 
3, 4, 11 entworfen von Herrn Dr. W. Kuppa. 


— 154 — 


nach dem £-Vorblatt hin abgelenkt, statt median zu stehen, wie dies 
in Fig. 1 bei 1 durch den Pfeil eingetragen ist. Dieses Vorblatt ist zu- 
gleich dasjenige, welches allein eine Seitenblüte zweiter Ordnung 
hervorbringt. Falls überhaupt eine solche auftritt, zeigt sich ferner, 
daß diese Förderung stets auf dieselbe Seite der Blüte fällt, hier die 
linke. Man kann die 3-Vorblätter in eine den Sproß von links unten 
nach rechts oben verlaufende Schraubenlinie anordnen, die Richtung 
der Schraubenlinie kann bei anderen Exemplaren auch eine entgegen- 
gesetzte sein. Die Gesamtsymmetrie des Blütenstandes prägt sich auch 


N & 
ae Bi n 
Zi Cs 

PN, 
ae DE 


Fig. 1. Diagramm einer Infloreszenz von Sazxifraga granulata. E Endblüte, 
1-5 Seitenblüten verschiedenen Alters, «, ß deren Vorblätter, a, db die Vor- 
blätter der Seitenblüten der Blüten 1-4. 


in dem Verhalten der Deckblätter speziell im oberen Teil der In- 
floreszenz aus. Der Blütenstiel (resp. der Stiel der Teilinfloreszenz) 
steht nämlich nicht vor der Mitte des Deckblatts, sondern mehr 
dem einen Rand genähert, und zwar ist der geförderte Teil des Deck- 
blattes der, welcher in der Förderungsrichtung der ganzen In- 
floreszenz liegt. Analoge Verhältnisse, nur mit viel weiter gehender 
»Drehung« der Blüten finden wir bei (anna. 

An der Hauptachse der Infloreszenz stehen hier Blütenpaare. 
Die Seitenblüte dieser fällt stets auf dieselbe Seite der Hauptblüte. 
Sie lassen sich also wie bei Saxifraga granulata in einer Spirale 


— 15 — 


anordnen und wie dort stehen die Blüten erster Ordnung nicht vor 
der Mitte des Deckblattes, sondern die Einzelblüten sind hier ganz 
asymmetrisch. Dies hängt meiner Ansicht nach damit zusammen, 
daß auch in jeder Einzelblüte eine Förderung, welche in einer 
Schraubenlinie verläuft, schon sehr frühzeitig eintritt, eine Förderung, 
welche sich auch in der bekannten Tatsache ausspricht, daß das 
Staubblatt auf der einen Seite ein petaloides Anhängsel hat (Fig. 2). 
Dies fällt stets in die Richtung der Auxese in der Blüte und in 
derselben findet auch die Narbenentwicklung statt. Es findet dabei 
eine Verspätung in der Entwicklung der mit x und 3 bezeichneten 
Teile der »Flügel« statt, dadurch gewinnt die Schraubenlinie einen 


Fig. 2. Querschnitt durch eine Canna-Blüte nach Eichler. Der Kelch nicht 
gezeichnet. 


unregelmäßigeren Verlauf, als sie ihn sonst besitzen würde, sie geht 
nämlich von p, nach ps, p;, dem Staubblatt, dem Labellum ! (welches 
ungleichseitig ausgebildet ist und eine in der Richtung der Spirale 
geförderte Seite zeigt), z, %. In der Seitenblüte ist die Spirale, in 
der die Förderung stattfindet, mit der der Hauptblüte homodrom. 

Diese Konstruktion gestattet, wie mir scheint, die sonderbare 
Konfiguration der Canna-Blüte auf einen Vorgang zurückzuführen, 
welcher auch sonst auftritt. Sehen wir uns zum Beispiel eine Blüte 
von Finca an, so finden wir bekanntlich die fünf Lappen der 
Blumenkrone asymmetrisch. Der größere Teil jedes Abschnittes 
fällt stets auf dieselbe Seite. Die Förderung findet in einer »Spirale« 
statt, nur beschränkt sie sich hier auf die Blumenkrone, die Blüte 
ist sonst dorsiventral (wenn man den Fruchtknoten und die beiden 


— 156 — 


Drüsen berücksichtigt). Und in der vegetativen Region geht die- 
selbe spirotrophe Förderung zum Beispiel bei den Pandaneen und 
vielen Laubmoosen vor sich, sie setzt teils früher, teils später ein. 
Worin sie begründet ist, wissen wir nicht, ebensowenig wie uns 
bekannt ist, worauf der »Drehwuchs« vieler Bäume zurückzuführen 
ist. Es wird aber schon etwas gewonnen sein, wenn wir eine An- 
zahl von Erscheinungen unter einen gemeinsamen Gesichtspunkt 
bringen können. Bei Canna spricht sich die spirotrophe Förderung 
im Gesamtblütenstand auch darin aus, daß die Blüte erster Ordnung 
nur auf der geförderten Seite ein Vorblatt hat. Wir würden aber 
offenbar ein äußerliches Moment in den Vordergrund stellen, wenn 
wir etwa dem Vorblatt als solchem einen fördernden Einfluß zu- 
schreiben wollten, wir sahen ja, daß vielmehr eine spirotrophe 
Förderung der Gesamtinfloreszenz vorliegt. 

Dies ist im Auge zu behalten bei Beurteilung der Symmetrie- 
verhältnisse der Blüten in einer Familie, welche für die uns hier beschäf- 
tigenden Fragen von besonderer Bedeutung ist. Es sind dies die 


Valerianeen 


welche uns zu einer Besprechung klinotropher Blüten überleiten sollen. 

Gewöhnlich führt man diese an als »eines der seltenen Bei- 
spiele wirklich asymmetrischer Blüten«.') Richtiger hat, wie mir 
schein, Wichura?°) die Verhältnisse bezeichnet, wenn er sagt: 
»Während also bei den übrigen unregelmäßigen Blüten die sym- 
metrischen Ebenen sämtlicher Wirtelkreise zusammenfallen, müssen 
wir in den Blüten der Valerianeen zwei dergleichen... annehmen, 
die sich unter rechtem Winkel durchschneiden.«e Sehen wir uns 
die Verhältnisse näher an. 

Bekanntlich sind die Blüten typisch fünfzählig. Vom Kelche 
können wir hier absehen. Die Blumenkrone zeigt bei allen eine 
mehr oder minder stark hervortretende dorsiventrale Ausbildung, 
die auch in der bei manchen sich findenden Spornbildung sich 
ausprägt. Auch in der sonstigen Gestaltung der Blumenkrone tritt 
die Übereinstimmung mit derjenigen median-dorsiventraler Blüten 
hervor. Diese spricht sich auch aus darin, daß das median nach 
hinten liegende Staubblatt verkümmert ist, wie dies z. B. bei den 
Labiaten, vielen Skrophularineen u. a. der Fall ist. Nicht aber damit 

Beeirellera.a. 0.1, S. 276. 

?) M. Wichura, Beiträge zur Lehre von der Blatt- und Knospenstellung, 


Flora, XXIX (1846), S. 240. 


— 157 — 


stimmt, z. B. bei Valeriana (Fig. 3), die Ausbildung der übrigen 
drei Staubblätter und des einzigen fertilen, eine Samenanlage 
tragenden Fruchtknotenfaches. Deren Stellung geht aus dem Dia- 
gramm Fig. 3 hervor. In der älteren Blüte sind verkümmert die 
mit A und 5 bezeichneten Staubblätter, 5, weil es auf der Ober- 
seite steht, 4, weil die Blüte nicht nur hypotroph, sondern auch 
klinotroph ist. Auf der Seite des £-Vorblattes allein bildet sich auch 
eines der drei Fruchtblätter fertil aus. Wir sehen, daß eine Förderung 
der Blüte eingetreten ist auf der dem fruchtbaren Vorblatt & zu- 
gekehrten Seite. Hier ist das mit 1 bezeichnete Staubblatt ent- 
wickelt, das dem Vorblatt zugekehrte, 4, dagegen ist verschwunden. 
Tatsächlich sehen wir also in der Blüte zwei verschiedene »Kräfte« 
wirken: die eine in der Mediane des Traeblattes, die andere in der 


Fig. 3. Schema für die Blütengestaltung dreimänniger Valerianaceenblüten, 
z. B. Valeriana und Valerianella. Kelch nicht berücksichtigt (bei den Seiten- 
teilen sind die Bezeichnungen «, und £, vertauscht). 


Richtung des fruchtbaren Vorblattes. Freilich wird man kaum annehmen 
können, wie Eichler dies tat, daß das £-Vorblatt »fördernd oder doch 
konservierend auf die ihm benachbarte Blütenseite einwirke«, viel- 
mehr dürfte, wie oben ausgeführt, beides eine Folge der auf den 
Blütenvegetationspunkt einwirkenden Verhältnisse sein. Eine teleo- 
logische Zurechtiegung dieser Erscheinung hat meines Wissens bis 
jetzt niemand versucht! 

Schon bei Valeriana Phu sind die drei Staubblätter meist von 
ungleicher Größe, namentlich das mit 1 bezeichnete tritt an Länge 
des Filaments zurück gegenüber den beiden anderen, von welchen 3 
am größten ist. Bei Fedia cornucopiae ist das bei V. Phu kürzer 
ausgebildete Staubblatt ganz geschwunden, es sind also nur noch 
zwei Staubblätter vorhanden. Auch hier aber spricht sich die Förderung 
der £-Seite darin aus (Fig. 4), daß das hier stehende der beiden Staub- 
blätter das längere ist; auch seine Anthere ist, wie der Querschnitt 


— 158 — 


Fig. 4 zeigt, massiger als die des anderen Staubblattes. Schwindetdieses 
letztere, so gelangen wir zu Centranthus mit nur einem Staubblatt. 
Fig. 5 gibt einen Mikrotomschnitt durch einen Blütenwickel 
von C. ruber wieder. Es geht daraus hervor, daß die sämtlichen 
Staubblätter ihre Pollensäcke nach außen, ihr Konnektiv nach innen 
kehren und der ganze Blütenwickel ein durch eine vertikale Teilungs- 
ebene in zwei spiegelbildlich gleiche Hälften teilbares Ganze dar- 
stellt. In diesen Wickeln sind die Sporne alle nach vorn und außen 
gerichtet, die Staubblätter nach innen und die fertilen Fruchtknoten- 
fächer desgleichen. Die Medianebene der Blüten macht aber nicht 


Fig. 4. Fedia cornueopiue. Blüte von 
oben gesehen (vergr.). Das Staubblatt 
auf der rechten Seite ist länger als das 
auf der linken. (Das Filament des Fig.5. Querschnitt eines Blütenwickels 
letzteren ist zu dick gezeichnet.) von Centranthus ruber, 


einen Winkel von 90°, wie dies nach dem gewöhnlichen Wickel- 
schema der Fall sein sollte (und wie dies auch von Eichler a. a. O. 
Fig. 147 F gezeichnet wird), sondern nur einen von etwa 45". 

Wir sehen a!so bei den Valerianeen folgendes: 

1. Die Symmetrieverhältnisse der Blüten werden von in ver- 
schiedener Richtung wirkenden Faktoren beeinflußt. 

2. Diese Beeinflussung macht sich in verschiedenen Ab- 
stufungen geltend. 

3. Die Blüten ordnen sich so an, daß die einzelnen asym- 
metrischen oder vielmehr bisymmetrischen Blüten einen Blütenwickel 
— wenigstens im fertigen Zustand — bilden, dessen Symmetrie- 
ebene vertikal steht. 

4. Teleologisch sind die Symmetrieverhältnisse hier nicht er- 
klärbar. Ob das fertile Fruchtknotenfach und die Förderung der 


— 159 — 


Staubblattentwicklung nach einer und derselben Seite hin fallen, ob 
die Staubblätter gleichlang sind oder nicht, ist für die Bestäubung 
der Blüten offenbar ohne Bedeutung. 


Fig. 6. Schema eines Blütenwickels von Centranthus ruber. 


5. Ebensowenig sind die geschilderten Verhältnisse aus der 
Druckhypothese verständlich zu machen, die ja auch auf die spiro- 
trophen Blüten keine Anwendung finden kann. 

Das letztere gilt auch für die Solaneen, für welche die Druck- 
hypothese zunächst aufgestellt wurde. Die hier sich findenden An- 


MODS 


ordnungsverhältnisse mögen an einigen Beispielen hervorgehoben 
werden. 

Schwendener!) hat die Vermutung aufgestellt, daß die Schief- 
stellung des Fruchtknotens zum Beispiel bei Atropa damit im Zu- 
sammenhang stehe, daß die unterhalb jeder Blüte stehenden »ge- 
paarten Blätter« auf die Blüte einen Druck ausüben. Die »gepaarten« 
Blätter £ und «! verhalten sich, weil sie auf gleicher Höhe stehen, 
wie ein Blatt. Die Symmetrieebene des Druckes erfahre eine Drehung 
im Sinne der Annäherung an die Mediane dieses einen Blattes und 
damit drehe sich auch die Symmetrieebene der Blüte. 

Schon für die Solaneen findet diese Hypothese keinerlei Stütze 
in der Entwicklungsgeschichte, welche von einer Druckwirkung der 


Fig. 7. Schizanthus pinnatus-Schema. 


Blätter & und «! nichts erkennen läßt. Wir sehen außerdem, daß 
auch bei Saxifraga, wo eine Verschiebung des einen Vorblattes 
nicht stattfindet, sich die Symmetrieebene verschiebt, die Schwen- 
denersche Hypothese müßte hier annehmen, daß das «-Vorblatt mit 
seiner Druckwirkung nicht in Betracht komme. Von Interesse ist 
aber eine Angabe Schwendeners betreifs Datura. Hier stehen be- 
kanntlich die Blüten in den Gabeln zwischen zwei Seitensprossen, 
an denen ihre Tragblätter hinaufgewachsen sind. Schwendener fand, 
daß, wenn beide Gabeläste gleich stark waren, Medianstellung der 
Fruchtblätter eintrat, bei Ungleichheit Schrägstellung, freilich fand 
sich auch in letzterem Falle zuweilen Medianstellung. Bei der Schräg- 
stellung handelt es sich nun offenbar auch hier nicht um Druck, 


!) Mechanische Theorie der Blattstellungen (1378), S. 124. 


— 161 — 


sondern um Ernährungsverhältnisse, die Ablenkung der Symmetrie- 
ebene findet nach der geförderten Seite hin statt. 

Bei den Valerianeen ist die Druckhypothese ohnedies kaum 
anwendbar. Es mögen für die Solaneen einige Beispiele erläutert 
werden. 

Schizanthus pinnatus (Fig. 7). Bekanntlich sind hier in der Blüte 
nur zwei Staubblätter entwickelt und die Krone ist stark dorsiventral 


Fig. S. Physalis Alkekengi-Schema. 


ausgebildet. Die Symmetrieebenen der einzelnen Blüten schneiden 
sich unter einem Winkel von etwa 120". 

Wydler sowohl als Eichler nehmen an, daß die Symmetrieebene 
der Blüten, welche durch das erste Kelchblatt gehe, die Mediane 
des Deckblattes in einem Winkel von 45° schneide. Dies ist in 
späteren Entwicklungsstadien auch der Fall, zumal die Blüten sich 
so drehen, daß ihre Medianebene annähernd vertikal steht. 

Untersuchung der ersten Entwicklungsstadien ergab aber, dab 
die Symmetrieebene der Blüten anfangs fast median steht. Jede 
Blüte.hat zwei Vorblätter, ein steriles und ein fertiles. Die beiden 


Wiesner-Festschrift 11 


— 12 — 


Vorblätter konvergieren etwas nach der hinteren Seite der Blüte 
hin. Das erste Kelchblatt, welches die Symmetrieebene der Blüte in 
sich aufnimmt, steht nun nahezu, wenngleich nicht vollständig dem 
Deckblatt gegenüber. Daß es nicht vollständig dem Deckblatt gegen- 
über steht, dürfte darin begründet sein, daß die Blüte zur Zeit der 
Anlegung des ersten Kelchblattes nicht vor der Mitte des Deck- 
blattes steht, sie wird durch Entwicklung des Achselsprosses des 
Vorblattes & nach « hin verschoben. Es steht dieser Fall also dem, 
in welchem die Symmetrieebene der Blüten median steht, noch sehr 
nahe. Bei den übrigen Solaneen verläuft bekanntlich die Symmetrie- 
ebene der Blüten schief zum Deckblatt. 

Mit Schizanthus stimmt Physalis wesentlich überein. (Fig. 8.) 


Fig. 9. Schema eines Blütenstandes von Hyoscyamus. (Die auf der Außenseite 
stehenden Blätter sollten eigentlich nicht quer getroffen sein.) 


Das Diagramm von Physalis zeigt, daß auch hier die Sym- 
metrale des Fruchtknotens nur wenig von der Mediane abweicht. 
Die Symmetrieebenen der Blüten der beiden Reihen schneiden sich 
unter einem stumpfen Winkel. Die Dorsiventralität ist zuweilen fast 
nur durch die Stellung des Gynäzeums, in anderen Fällen auch durch 
das Andrözeum und die Blumenkrone zum Ausdruck gebracht. 

Wenn man die verschiedenen Formen miteinander vergleicht, 
so zeigt sich, daß die Blüten entweder auf der schräg nach außen 
gekehrten Seite gefördert, respektive gemindert sind (wie bei 
Schizanthus) oder auf der nach innen und vorne fallenden wie .bei 
Hyoscyamus. 

Hier ist die Dorsiventralität in Kelch, Blumenkrone und Andrö- 
zeum ausgeprägt, die beiden hinteren Kelchblätter und die drei 


— 19 — 


hinteren Zipfel der Blumenkrone sind größer als die vorderen Teile. 
Im Andrözeum ist bei der Entfaltung eine (wohl korrative) freilich 
nicht sehr ausgeprägte Förderung der vorderen Seite wahrnehmbar, 
die drei vorderen Staubblätter werden länger als die beiden hinteren, 
das vorderste öffnet sich zuletzt. 

Die Symmetrieebenen der Blüten stehen hier in dem Blüten- 
stand, der seinen sympodialen Charakter ganz verloren hat, alle 
untereinander und mit den Deckblättern annähernd parallel, d. h. sie 
verhalten sich so, als ob die Infloreszenz keine sympodiale, sondern 
eine monopodiale wäre und das ist sie auch ihrer Entwicklung 
nach. !) 


Fig. 10. Echium reticum, Schema eines Infloreszenzquerschnittes. 


Schumann?) sagt von den Solaneen: »Ob die Dehnungs- 
richtung des Blütenbodens mit der vorzüglich in gleicher Richtung 
stattfindenden Wachstumszunahme des Boragoids im Zusammen- 
hange steht, wage ich vorläufig nicht zu sagen.« Mir scheint, daß 
man berechtigt ist, einen solchen Zusammenhang anzunehmen, bei 
den monopodial wachsenden Wickeln von Hyosceyamus hat die 
»Drehung« der Symmetrieebene in der Richtung des Boragoids 
stattgefunden, die Blüten sind in ähnlicher Weise epi-, respektive 
hypotroph wie bei einem gewöhnlichen Monopodium. 

Unter den Boragineen finden sich dorsiventrale Blüten 
unter anderem bekanntlich bei Eehium. Diese zeichnen sich dadurch 
3 Von; W. Müller, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Inflores- 
zenzen der Boragineen und Solaneen (Flora, 94. Bd. [1905], S. 385.) 


?).Untersuchungen über den Blütenanschluß, 1890, S. 319. 
le 


— 164 — 


aus, daß die zwei hinteren Blätter der Blumenkrone, in Fig. 10 mit 
++ bezeichnet, bedeutend größer sind als die drei vorderen, von 
denen das mit — bezeichnete das kleinste ist. Analog verhalten sich 
auch, wenngleich weniger ausgesprochen, die Kelchblätter; das 
fünfte, am meisten nach innen stehende ist das kleinste, umgekehrt, 
wie schon aus dem Diagramm hervorgeht, die Staubblätter. Wenn 
man nur auf die bis jetzt genannten Teile der Blüte Rücksicht 
nimmt, so erscheint die Blüte dorsiventral und ihre Symmetrie- 
ebene geht durch das Kelchblatt 4 und das kleinste Blatt der Blumen- 
krone. Die Symmetrieebenen der einzelnen Blüten schneiden sich 
aber nicht, wie dies die Wickeltheorie eigentlich verlangt, unter 
einem rechten Winkel, sondern unter einem solchen von 45%. Der 
Fruchtknoten dagegen wird durch die Symmetrieebene der Blüte 
nicht symmetrisch geteilt, er steht annähernd in der Medianebene 
des Deckblattes der Blüte. 

Aus dem Diagramm erhellt, daß trotzdem der Blütenwickel 
eine (vertikal stehende) Gesamtsymmetrieebene besitzt. 

Es treten hier also deutliche Beziehungen der Ausgestaltung 
der einzelnen Blüten zur Gesamtsymmetrie des Blütenstandes hervor. 

Man hat die dorsiventrale Ausbildung der Blüten auch hier 
teleologisch auszudeuten gesucht. So sagt zum Beispiel Chr. K. 
Sprengel'): »Die Blüte mußte irregulär sein, weil sie eine horizon- 
tale Stellung hat und der Saft gegen Regen gesichert sein sollte.« 
Wenn auch zugegeben sein mag, daß die Hervorwölbung des hinteren 
Teiles der Blumenkrone als Regenschutz dienen mag, so ist doch 
zu bemerken, daß der Nektar hier durch die Verengerung des 
basalen Teiles der Blumenkrone ohnedies schon vor dem Ein- 
dringen von Regentropfen geschützt ist. Außerdem ist ja nicht 
nur die Blumenkrone an der dorsiventralen Ausbildung der Blüte 
beteiligt. 

Den erwähnten Dikotylen mögen sich noch zwei Mono- 
kotyle anschließen. 

Heliconia (Fig. 11). 


Untersucht wurde eine von Garteninspektor B. Othmer in den 
Münchner Garten aus Trinidad eingeführte Art, die wohl mit Heliconiu 
psittacina identisch ist. 

Nach Eichler (a. a. ©. S. 167) wäre Heliconia »median zygo- 
morphe«. Ich finde sie ausgesprochen klinotroph (Fig. 11). Das spricht 


!) Das neuentdeckte Geheimnis usw. (1798), S. 99. 


ala — 


sich schon darin aus, daß die erste Blüte nicht vor der Mitte des 
Deckblattes und ihr Vorblatt (01) schräg seitlich steht, was sich bei 
jeder folgenden Blüte wiederholt. Die Blüten sind stark dorsiventral 


Fig. 11. Querschnitt durch eine Infloreszenz von Heliconia psittacina. H Haupt- 
axe, »p äußeres, p, inneres Perigon, v, v, vo, Vorblätter der Blüten 1, 2, 3. 


ausgebildet, in Kelch, Blumenkrone und Andrözeum. Das vor das 
größte Kelchblatt fallende Staubblatt ist nur als Staminodium aus- 
gebildet, das ihm gegenüberstehende Fruchtblatt ist, wie namentlich 
die zweite Blüte zeigt, gefördert. Die Symmetrieebene der Blüte 
macht mit der ihres Deckblattes einen Winkel von etwa 15", sie 


— 166 — 


verläuft nahezu parallel mit dem Vorblatt; die Verhältnisse liegen 
ganz ähnlich wie bei Strelitzia, welche gleichfalls untersucht wurde, 
indes kann betreffs dieser Pflanze auf das von Eichler gegebene 
Diagramm verwiesen werden. 


Commelinazeen. 


In dieser Gruppe sind alle Übergänge von radiären zu klino- 
troph-dorsiventralen Blüten vorhanden.!) Besonders ausgeprägt ist 
die Dorsiventralität bei Commelina ‚und Cochliostemma. Wie schon 
Clark hervorgehoben hat, ist Eichlers Diagramm von Commelina 
coelestis (a. a. O. Fig. 70 $) insofern nicht ganz richtig, als das erste 
Kelchblatt und mit ihm die Symmetrieebene der Blüte nicht nach 
außen, sondern schräg nach hinten fällt. 

Es ist eine auffallende Tatsache, daß in den zymösen In- 
floreszenzen, von welchen oben einige Beispiele gegeben wurden, 
die einzelnen Blüten sich so anordnen, daß ein der Hauptsache 
nach symmetrisches Ganze entsteht. Wie weit wir dafür mit Hof- 
meister?) die Schwerkraft verantwortlich machen können, bleibt 
zweifelhaft; sicher ist dies zum Beispiel nicht der Fall bei den von 
Hofmeister angeführten Beispielen von Fumaria und Corydalis. Be- 
trachten wir einen Doppelwickel z. B. einer Labiate, so liegt in ihm ein 
deutliches Beispiel von »Exotrophie« vor, d. h. die Blütenbildung findet 
nur auf der der Hauptachse abgewendeten Seite statt. Das scheint mir 
das hauptsächlich bestimmende Moment zu sein. Aus ihm ergibt sich 
dann auch bei klinotrophen Blüten die symmetrische Anordnung 
von selbst. Es ist ja nicht undenkbar, daß auch bei den klinotrophen 
Blüten die Förderung der schief seitlich gelegenen Partie von der 
Schwerkraft beeinflußt sind, etwa vergleichbar der Erscheinung des 
Lateralgeotropismus. Experimentelle Anhaltspunkte liegen aber dafür 
so wenig wie für die hypo- und epitrophen dorsiventralen Blüten vor. 

Hier kam es nur darauf an, zu zeigen, daß die Symmetrie- 
verhältnisse der Blüten primär weder durch Druckverhältnisse noch 
durch teleologische Erwägungen erklärbar, sondern auf Verschieden- 
heiten in den Ernährungsverhältnissen zurückzuführen sind, die sich 
im Verlauf der Entwicklung von Blüten und Blütenständen ändern 
können. 


!) Vgl. J. Clark, Beiträge zur Morphologie der Commelinazeen, Flora, 
93. Bd., 1904. 
®) Allg. Morphologie, S. 580. 


Über die Notwendigkeit des Natriums für 
eine farblose Meeresdiatomee 


von 


Oswald Richter (Prag). 


Eingelangt am 2. September 1907. 


Seitdem man durch die Anwendung der Wasserkultur die Er- 
nährungsbedingungen der höheren grünen Pflanzen und die zehn 
Elemente C, H, O,N, P,S, Ca, K, My und Fe für sie als notwendig 
erkannt hatte, gewöhnte man sich auch gleichzeitig, dieses Ergebnis 
zu verallgemeinern und ohne weitere Prüfung anzunehmen, daß auch 
niedere grüne Pflanzen wie die Algen die gleichen Anforderungen 
an den Boden stellten. Wie unrichtig und voreilig das war, haben 
die Untersuchungen von Molisch!) auf diesem Gebiete gezeigt, 
der durch seine Ergebnisse über die mineralische Nahrung der 
Pilze?) und den dabei geglückten Nachweis von der Entbehrlichkeit 
des Ca förmlich dazu gedrängt wurde, auch die Algen nach dieser 
Hinsicht zu untersuchen. Tatsächlich wies er für viele Algen die 
Entbehrlichkeit des Ca nach. 

Ich muß hier absehen von der Fülle von Arbeiten, die sich 
seither insbesondere angeregt durch die Veröffentlichungen 
Beijerincks?) und Artaris?) über die C- und N-Nahrung der 
niederen Grünalgen einstellten und will nur darauf hinweisen, daß 
sich auch die Diatomeen in vieler Hinsicht als nach dieser 
Richtung sehr beachtenswert herausgestellt haben. Während sich 


!) Molisch, H,, I. Die Ernährung der Algen. I. Sep.-Abdr. d. Sitzungsber. 
d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Bd. CIV, Abt. I, Okt. 1895, S. [788] 6. 

?) Molisch H., II. Die mineralische Nahrung der Pilze. I. Abhandlung 
ebenda, Bd. CIII, Abt. I, 1894, S. [554] 1. 

3) Vgl. die Literatur bei Richter, Oswald, I. Die Bedeutung der Rein- 
kultur. Berlin 1907. Verlag von Gebrüder Borntraeger. 


— 168 — 


nämlich bei den Grünalgen bezüglich der mineralischen Nährstoffe 
eine auffallende Genügsamkeit, ein Minus an Ansprüchen ergeben 
hat, haben die Diatomeen sich gerade viel ungenügsamer gezeigt 
als die höheren grünen Pflanzen. Nicht genug daran nämlich, daß 
sie anscheinend alle die Elemente, die die höhere grüne Pflanze 
braucht, auch benötigen, sie verlangen auch noch 8; in der Nähr- 
lösung für ein normales Gedeihen. Es war das meines Wissens der 
erste Fall, wo man die Notwendigkeit der Kieselsäure für eine be- 
stimmte Pflanzengruppe nachweisen konnte.!) Welche Folgerungen 
sich daraus möglicherweise für die Equisetaceen und andere 5 O,- 
reiche Pflanzen ergeben könnten, ist anderorts des genauern an- 
geführt worden.?) 

Hier interessiert es uns, daß die Gruppe der Diatomeen einen 
Vertreter beherbergt, der sich auch dadurch auszeichnet, daß er N« 
notwendig braucht. 

Bekanntlich haben die Untersuchungen von Cohn?),Provazek') 
und insbesondere Benecke°) die Existenz farbloser Meeresdiatomeen 
zweifellos erwiesen, die entsprechend ihrem Farbstoffmangel eine 
völlig saprophytische Lebensweise führen. Im März des Jahres 1906 
ist mir nun die Reinzucht einer solchen Diatomee, die morphologisch 
der Nitzschia putrida Benecke am meisten gleicht, geglückt. Indem 
ich bezüglich der sonstigen Ergebnisse über die saprophytische 
Ernährung, A&robiose usf. auf die kurze Inhaltsangabe über den 
in Stuttgart gehaltenen Vortrag verweise‘), möchte ich hier auf das 
oben bereits angedeutete Ergebnis von der Notwendigkeit des Na 
für diese Diatomee etwas genauer, jedoch durchaus im be- 
schränkten Rahmen einer vorläufigen Mitteilung ein- 
gehen. Insbesondere bezüglich der Tabellen, Tafeln und Photo- 


!) Richter, Oswald, II. Zur, Physiologie der Diatomeen. (Il. Mitteilung.) 
Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1906, Bd. CXV, Abt. I, Jänner- 
heft, S. [27] 1. 

>) Richter, Oswald, 11.1. e.. S. 147] 21. 

°) Cohn, F., Entwicklungsgeschichte der mikroskopischen Algen und Pilze. 
Verh. d. K. Leop. Car. Akad. d. Naturforscher 1854, Bd. XV], 1. 

*) Provazek, S., Synedra hyalina, eine apochlorotische Bacillarie. Österr. 
bot. Zeitschr. 1900, S. 69. 

5) Benecke, W., Über farblose Diatomeen der Kieler Föhrde. Pr. Jb.#. 
w. Bot., Bd. XXXV, Heft 3, S. 535. Vgl. hier das ausgiebige Literaturverzeichnis. 

#) Richter, Oswald, III. Über die Physiologie farbloser Diatomeen (mit 
Demonstrationen). Verhandl. der 78. Versammlung Deutscher Naturforscher und 
Ärzte in Stuttgart 1906, II. Teil, 1. Hälfte, S. 280. 


— 169 — 


graphien muß auf die demnächst erscheinende ausführliche Be- 
arbeitung dieser interessanten Kieselalge vertröstet werden.!) 

Die gezüchtete farblose Nitzschia stellt gleichzeitig die erste 
absolut rein gewonnene Meeresdiatomee vor und es war daher nur 
natürlich, daß gerade der Frage nach der Rolle des CI Na in ihrer 
Ernährung eine größere Aufmerksamkeit gewidmet wurde. Dabei 
war zunächst festzustellen, ob das Kochsalz notwendig ist und wenn 
ja, nachzusehen, ob es lediglich die Rolle eines osmotischen 
Faktors besitzt oder aber als Nährsubstanz betrachtet werden muß. 

Es gelang bisher nicht, bei direkter Überimpfung der 
rein gezüchteten farblosen Diatomee auf kochsalzfreie Nähr- 
böden auch nur eineSpur von Entwicklung zu erzielen 
mit der weiter unten angegebenen Ausnahme, wo Na Cl durch 
Na NO, ersetzt war. Damit war die erste Hauptfrage beantwortet und 
es fragte sich nun, welche Rolle wohl das (1 N« bei der Ernährung 
spiele. 

Doch ehe ich auf die Versuchsergebnisse genauer eingehe, 
seien die beiden Möglichkeiten von der Bedeutung des UlXa als 
osmotischer Faktor und der als Nährstoff kurz diskutiert. 

Was zunächst die zweite Möglichkeit anlangt, so ist bisher 
weder Na noch (1 je als unumgänglich notwendig erkannt worden. 
Zwar findet man in Anbetracht der Allgegenwart des ersten Stoffes 
das Na bei jeder Pflanzenanalyse vor, doch haben die Ernährungs- 
versuche zweifellos seine Entbehrlichkeit für die höheren und 
bisher auch für die niederen Pflanzen dargetan.?) Auch läßt sich bei 
Zusatz nicht allzu großer Mengen des Stoffes keine merklich fördernde 
oder schädigende Wirkung feststellen. 

Das Chlor hinwiederum scheint, gewissen Nährlösungen, so 
der von Sachs, als C!K zugesetzt, sehr geeignete Umsetzungen 
in der Flüssigkeit zur Folge zu haben, so daß es wiederholt zu 
diesem Behufe empfohlen worden ist. Als notwendig ist auch 
das Cl meines Wissens niemals erkannt worden. 

Ganz anders steht es um die erste Möglichkeit. Man hat sich 
daran gewöhnt, anzunehmen, daß alle Meerespflanzen Kochsalz als 
osmotischen Faktor brauchen. Eine Meeresperidinee, in Süßwasser 
gelegt, stirbt momentan, Leuchtbakterien wachsen als halophile 


‘) Richter, Oswald, IV. Zur Physiologie der Diatomeen (I. SUHEllungn 
Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien 1907/08. 

?) Vgl. die Lehrbücher von Pfeffer, W. in, Jost, L., u. a. und 
Molisch, H,, I. und I 1. c. 


— 170 — 


Organismen nicht, wenn man sie in kochsalzfreie Nährlösung über- 
trägt, gedeihen aber prächtig, wenn man sie statt auf Ol Na- auf 
OlK-, KNO,;- usf. haltigen Nährböden kultiviert, die einem Cl Na-Nähr- 
boden mit 3°), ClNa isosmotisch sind. !) 

Zur Orientierung über die Mengenverhältnisse, in denen das 
Kochsalz geboten werden muß, um noch ein Gedeihen der farblosen 
Diatomee zu ermöglichen, sei zunächst der folgende Versuch kurz 
erwähnt, dem eine große Anzahl gleichartig ausgefallener, mit Agar 
und Gelatine ausgeführter angereiht werden könnte. 

Zu einem süßen Agar?) mit 0:1°/, Leuzingehalt wurde Kochsalz in den 
Mengen von 05, 1, 15, 2, 2:5 und 3°/, zugesetzt und mit dem Stammagar als 
Kontrolle zu einem großen Versuche verwendet. Die Impfung erfolgte am 
10. April 1906. 

Ergebnis: 0°), zeigt keine, 0'5°/,, 1°/, 1'5°/, usf. mehr oder minder 
starke Entwicklung, die proportional zur stärkeren Kochsalzzugabe stärker er- 
scheint. 
Beachtenswert ist dabei, daß die farblose XNitzschia noch bei 
05%), ClNa gedeiht, also an den geringen Cl Na-Gehalt des Nähr- 
substrats noch viel anpassungsfähiger erscheint als braune Meeres- 
diatomeen.°) Seinerzeit*) wurde nachgewiesen, daß die Süßwasser- 
diatomeen Nitzchia Palea (Kütz.) W. Sm. und Navicula minusceula Grun. 
v. H. ohne vorherige Gewöhnung selbst auf 1'5°/,, beziehungsweise 
2°%/, ClNa gezogen werden können und daß braune Meeresformen 
ohne Schwierigkeit sofort bei 1°/, C1Na wachsen. Jetzt stellt sich 
heraus, daß man mit der farblosen XNitzschia putrida in den Ol Na- 
Gaben noch tiefer heruntergehen kann. 

Es genügen bloß 05%, OlNa für ihre Entwicklung 
bei direkter Impfung ohne vorherige Gewöhnung an 
niederen Kochsalzgehalt. 


Daher mußte es auch ganz interessant sein, nachzusehen, wie 
weit man in den Kochsalzgaben nach oben gehen konnte und bei 
welchem Prozentgehalte die Entwicklung unterbleibt. 


!) Molisch, H., III. Leuchtende Pflanzen, Jena 1904, Verlag von G. 
Fischer, S. 86. 
?) Die Zusammenstellung des Agars lautete: 


1000 a dest. Wasser 02 g Ca(NO,), 
18 g gewässert. Agar 005 9 Ma SO, 
1 g Leuzin Spur Fe SO,.. 


020, HPO, 
SrRichter, Oswald, N. 1..c.’S: [82]'56. 
%) Richter, Oswald, 1. 1. c. S. [79] 53. 


— 171 — 


Am 2. März 1907 wurde deshalb ein Versuch mit Gelatine durchgeführt, der 
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10°/, Cl Na zugesetzt worden war. Am 23. März schon 
war der Versuch völlig eindeutig. 


Bei 0°], keine Entwicklung, 

130, maximale Entwicklung, 

» 4-50), sehr reichliche Entwicklung, 

» a; noch immer starke Entwicklung '), 
» 7—10°/, keine Spur von Entwicklung. 


Der Versuch wurde photographiert. Die Photographie wird der ausführ- 
lichen Arbeit beigegeben werden. 

Auch dieser Versuch beweist eine vorzügliche Anpassungs- 
fähigkeit der Diatomeen an verschiedene ©l Na-Prozente bei unver- 
mittelter Übertragung auf sie, 

Um nun zu erfahren, welche Bedeutung das O!XNa für die 
farblose Nitzschia besitzt, wurden zunächst eine Anzahl Versuche 
mit isosmotischen Mengen verschiedener Substanzen durchgeführt. 


Zu einem Stammagar der angeführten Zusammensetzung wurde hin- 
zugefügt Cl! KA, Cl, Mg, Cl, Ca, KNO,, Mg SO,, Leuzin, Inulin, Traubenzucker in 
isosmotischen Mengen mit 3°/,, bei zweinnächsten Versuchen mit 2°/, und 1°/, Cl! Na 
und mit dem Stammagar als Kontrolle geimpft. 


Jede Impfung war mit vier Strich- und zwei Stichkulturen in Eprguvetten 
ausgeführt. Außerdem wurden stets je zwei Ausguß- und zwei Strichkulturplatten 
von jeder Art hergestellt, so daß das Ergebnis stets eigentlich zehn gleichartigen 
Einzelergebnissen entspricht. 

Die verschiedenen Prozentsätze des CINa in den drei auf- 
einanderfolgenden Versuchen wurden deshalb gewählt, weil dem 
Einwand begegnet werden mußte, daß vielleicht die absoluten Kon- 
zentrationen der isosmotischen Mengen gewisser Substanzen bei 
3%, beziehungsweise 2°/, O1 Na als Ausgangspunkt zu hoch ge- 
worden sein konnten. 

Da nun, wie gesagt, alle Substanzen in isosmotischen Mengen 
zugesetzt waren, der osmotische Druck also in allen Lösungen der 
gleiche war, hätte, wenn ÜlNa lediglich als osmotischer Faktor 
wirken würde, überall eine mehr oder minder gleichartige Ent- 
wicklung stattfinden müssen. 

Das war nun tatsächlich nicht der Fall, vielmehr zeigten 
sämtliche Versuche übereinstimmend nur dort Entwicklung, wo 
Kochsalz zugesetzt worden war, sonst nirgends. 

Damit ist zunächst ganz zweifellos erwiesen, daß das UlXNa 
nicht so sehr als osmotischer wie vielmehralsEr- 


ı) Damit sind Konzentrationen an Kochsalz, wie sie A. Richter und 
K. Techet erwähnen, erreicht worden. Vgl. Note 3 und 4, Seite 170. 


— 12 — 


nährungsfaktor in Frage kommt.!) Und damit ist sofort die 
Frage aufgerollt, welches von beiden das 01 Na zusammensetzenden 
Elementen von der farblosen Nitzschia benötigt wird. 

Auch darüber bieten die angeführten Versuche einigen Auf- 
schluß. In den Zugaben CI K, Cl; Mg, Cl, Ca und Cl Na erscheint 
überall das ©l vertreten. Und doch hat Entwicklung nur im (CI Na 
stattgefunden. Es kann somit das Chlor nicht das Maßgebende für 
die Entwicklung gewesen sein. 

Deshalb läßt sich aus den genannten Versuchen vorläufig der 
folgende Schluß ziehen: | 

Das Na des Kochsalzes scheint für die reimsul 
vierte farblose Meeresdiatomee notwendiges Nähr- 
elemertizu Sein. 

Diese Anschauung gewänne natürlich sehr an Wahrscheinlich- 


!) Einen etwas beunruhigenden Erfolg wies ein Versuch auf, der mit 
Gelatine durchgeführt worden war. 

Die Stammlösung wurde mit je 2°/, von ClNa, CIK, Cl, Ca und Cl, My 
versetzt. Jeder Versuch war mit je drei Strich- und drei Stichkulturen ausgeführt. 
Die Impfung erfolgte am 15. Dezember 1906. Am 3. Jänner 1907 hatte die Diatomee 
in 2°, Cl Nain allen sechs Eprouvetten bereits ihr Maximum erreicht, in Cl K war 
keine, in C1, Ca in einer Eprouvette (Strichkulturen) eine sehr geringe, in Mg Cl, 
in zwei Eprouvetten spurenweise Entwicklung, in zweien die erste Andeutung eines 
Wachstums, in zweien aber recht reichliche Entwicklung zu bemerken. 

Am 15. März hatte sich dann das Bild dahin geändert, daß noch in zwei 
weiteren Eprouvetten Ca C/, Entwicklung eingetreten war und in Mg Cl, ein recht 
reichliches Wachstum Platz gegriffen hatte. Dazu muß noch bemerkt werden, 
daß in Anbetracht der Verwendung von Gelatine von der Benutzung Merckscher 
Reagentien für die Zusätze abgesehen wurde. 

Da weitere neue Versuche mit gewässertem und dann erst zum Versuche 
verwendetem Agar stets die Entwicklung bloß in C/! Na zeigten, bleibt nur die 
folgende Erklärung für die obige Erscheinung übrig. 

Zunächst könnte eine Verunreinigung des damals verwendeten Mg Cl, und 
Ca C!, zur Erklärung herangezogen oder angenommen werden, daß die Gelatine 
wohl selbst nicht hinreichend Na Cl! enthalte, um allein die Entwicklung zu 
gestatten, aber doch so viel, um, vorausgesetzt, daß durch Mg Cl, oder Ca Cl, 
die osmotischen Verhältnisse geregelt werden, eine Entwicklung zu ermöglichen. 
Jedenfalls lehrt dieser Versuch entsprechende Vorsicht. Exakt kann dieFrage 
nach der Notwendigkeit des Na für Meeresorganismen nur mit 
Hilfe gewässerten Agars oder mit Nährflüssigkeiten gelöst 
werden. Es wären somit von diesem Standpunkte aus die bisherigen Be- 
funde über die Bedeutung des C/ Na für Meeresorganismen einer neuerlichen 
Prüfung zu unterziehen. Denn immer da, wo Gelatine oder sonst ein relativ 
komplizierter Nährboden in Verwendung kam, wird der oben angedeutete Ein- 
wand gemacht werden können. 


a Ve 


keit, wenn man nun mit anderen Natriumsalizen auch Entwicklung 
erzielen könnte. Das ist in der Tat der Fall. 

Der erste Versuch nach dieser Richtung wurde mit isotonischen Mengen 
von Natronsalpeter, Natriumazetat, Natriumammoniumphosphat, Natriumkarbonat, 
doppeltkohlensaurem Natron, Natriumoxalat, Natriumphosphat und Natriumsulfat, 
3°, O1 Na als Vergleichsmenge gedacht, ein zweiter mit zweiprozentigen Lösungen 
von Natronsalpeter, Natriumazetat*, Natriumdisulfit, Natriumthiosulfat, Seignett- 
salz, Natriumsulfat, Natrinmaluminiat**, Natriumphosphat*, Natriumammonium- 
phosphat*, Natriumsulfit*, Natriumoxalat““, Natriumbioxalat“*, Natriumbikarbonat‘, 
Natriumsalizilat und C2 Na durchgeführt. Auch bei späteren, einfacheren Ver- 
suchen mit Cl Na, Na,SO,, Na NO, wurden stets 2°/, der Substanzen zugesetzt. 
Der erste war ein Versuch mit Agar, der zweite einer mit Gelatine, die späteren 
alle Agarversuche. Der erste wurde mit je zehn Einzelimpfungen, der zweite mit 
je sechs Einzelimpfungen für jede Zugabe durchgeführt. 

Das Ergebnis fiel übereinstimmend dahin aus, daß nur bei 
Cl Na- und NaNO,-Zusatz Entwicklung stattfand, sonst 
nirgends. Dabei erwies sich Kochsalzzusatz als Optimum, indem 
hier bereits maximale Entwicklung beobachtet werden konnte, wenn 
bei NaNO, erst eine mittlere Entwicklung zu sehen war. 

Beim ersten Versuche war noch der Einwand, die zu hohe 
Konzentration gewisser Salze verhindere die Entwicklung'), berechtigt. 
Dem wurde im zweiten und den späteren Versuchen vorgebeugt 
durch die Wahl lauter zweiprozentiger Lösungen. 

Trotzdem muß es immer noch auffallen, daß eine ganze An- 
zahl anscheinend sehr passender N«-Quellen keine Entwicklung 
ermöglichen. Man denke bloß an das Natriumphosphat, Natrium- 
karbonat usf. 

Hier liegt die Antwort in dem mehr oder minder großen 
Alkali- oder Säuregehalt dieser Verbindungen. Um diesen Faktor 
ersichtlich zu machen, wurden die Substanzen, die starken Alkali- 
gehalt bedingten, mit einem“, die, welche Säuerung hervorriefen, mit 
zwei ** Sternchen in der angedeuteten Weise bezeichnet. Da, wie 
seinerzeit ausgeführt wurde, nur schwache Alkaleszenz ein Ge- 
deihen ermöglicht, istdie Unmöglichkeit, nach Zusatz der bezeichneten 
Substanzen zum Nähragar Wachstum zu erhalten, unschwer ver- 
ständlich. 

Daß beiden Giften, wie Natriumsulfit usf. keine Entwicklung 
stattfindet, ist erklärlich, aber auch für das Ausbleiben der Entwicklung 
auf Na, SO, läßt sich eine plausible Erklärung finden. Bekanntlich 
sind die Verbindungen, einmal aufgelöst, nicht mehr als solche, 


.1) So ist z. B. erst 7'29°/, Na, SO, isosmotisch mit 3°/, Cl Na. 


— 1714 — 


sondern ionisiert in der Lösung vorhanden. Danach wäre der Schluß 
berechtigt, daß das Ion SO,, weil Na nach dem Gesagten not- 
wendiges Nährelement ist, in unserem Falle giftig wirkt. !) 


Sonach bleibt von allen verwendeten Substanzen auch theo- 
retisch nur der Natronsalpeter als die dem Na Cl in isosmotischer 
und ernährungsphysiologischer Hinsicht und in bezug auf Reaktion 
nächststehende Verbindung allein übrig und tatsächlich gelingt es 
auf diese Art, farblose Diatomeen auch ohne Kochsalz auf Natron- 
salpeterböden zu ziehen. Auch der Ausfall dieser Versuche beweist, 
daß nicht das Chlor, sondern das Natrium für die Ernährung der 
Diatomeen von Bedeutung ist. 

Ziehen wir jetzt die früher mitgeteilten Erfahrungen über die 
direkte Anpassung an verschiedene Kochsalzgehalte der Nährmedien 
in Betracht, so finden wir erklärlich: 

1. daß die Entwicklung auf Cl Na-freiem Agar unterbleibt; 

2. daß bei niederem Kochsalzgehalte die Entwicklung mangel- 
haft erscheint. Es wird eben entsprechend dem niederen Cl Na- auch 
der Natriumgehalt herabgesetzt und da nun das Na notwendig ist, 
wird sein Fehlen oder sein geringes Vorhandensein auch das Wachs- 
tum entsprechend beeinflussen; 

3. warum bei höherem Prozentgehalt die Entwicklung unter- 
bleibt. Denn proportional zur Kochsalzmenge wird die Natriumquan- 
tität vergrößert. Und es ist ja bekannt, daß jeder Nährstoff in zu 
großen Mengen schädlich wirkt; 

4. warum die Diatomee schon bei 0:5%, ClNa zu gedeihen 
vermag. Wäre das Kochsalz osmotischer Faktor, so ließe sich diese 
Erscheinung unmöglich verstehen. Wenn aber Na ein notwendiges 
Nährelement ist, so ist die Erklärung leicht. 05%, Cl Nu enthält 
eben schon soviel Natrium, als zur Entwicklung nötig ist. 

Auch auf die Diatomeenform und dadurch indirekt auf 
die Kolonieform hat das Na oder besser ein relativ geringer 
Natriumzusatz einen Einfluß. Doch die diesbezügliche Beweisführung, 
die ohne Photographien und Zeichnungen unmöglich ist, würde zu 
weit vom Ziele dieser vorläufigen Mitteilung ablenken, deren Haupt 
zweck es ja war, zu zeigen: 


!) Sehr passend lassen sich hier die Erfahrungen Beneckes über die 
Wirkung von Na, SO,-Lösungen auf Spirogyren zum Vergleiche heranziehen 
Benecke, W., Über die Giftwirkung verschiedener Salze auf Spirogyra und ihre 
Entgiftung durch Kalziumsalze. B. d. d. b. G. 1907, 25. Jahrg., Heft 6, S. 329. 


an Hera 


Daß es heute für einen Meeresorganismus und 
zwar für eine farblose Diatomee, aller Wahrschein- 
lichkeit nach die Nitzschia putrida Benecke, zweifellos fest- 
steht, daß sie des Natriums als notwendigen Nähr- 
elementes bedarf. 


Über das Vorkommen von „Physcion‘” 

(Hesse) = „Parietin“ (Thomson, Zopf) in den 

Flechten und über den mikrochemischen 
Nachweis desselben 


von 


Emanuel Senft (Wien). 
Mit Tafel V. 


Eingelangt am 7. September. 


Die Flechten sind bekanntlich dadurch ausgezeichnet, daß in 
ihrem Körper eine Anzalıl merkwürdiger Stoffwechselprodukte vor- 
kommt, welche mehreren chemischen Gruppen angehören. Die 
meisten von ihnen zählen zu den aromatischen Körpern und be- 
sitzen entweder Farbstoff- oder Säurecharakter. 

Dank den rastlosen Arbeiten von Hesse, Paterno, Zopf 
und anderen Forschern, welche durch zahlreiche Publikationen auf 
diesem Gebiete die chemische Literatur bereichert haben, wurden 


‘) Obwohl über die richtige Benennung des hier behandelten Flechten- 
stoffes zurzeit noch sehr verschiedene Meinungen herrschen (siehe darüber 
Hesse, Journal für prakt. Chemie, Bd. 73, S. 151), so wi!i ich mich hier der 
Hesseschen Bezeichnung »Physcion« anschließen und behalte sie, um die 
Arbeit einheitlich zu gestalten, durchwegs bei. Die allgemeine Verbreitung der 
gelben Wandflechte »Theloschistes parietinus« (Xanthoria parietina) brachte es 
mit sich, daß dieselbe vielfach untersucht wurde. Es ist hier nicht der Ort, die 
einzelnen Arbeiten zu berühren und es soll diesbezüglich auf die »Geschichte 
der Lichenologie« von Krempelhuber verwiesen werden, welche alle die 
älteren Arbeiten auszugsweise mit Angabe der Quelle bespricht. Während die 
veralteten Bezeichnungen für das Physcion (Hesse) heute kaum mehr in 
Betracht kommen, findet man in den neueren Büchern mehrere Namen für 
diesen Körper, so Chrysophansäure (Rochleder und Heldt), Parietin 
(Thomson und Zopf), Physciasäure (Paterno), Chrysophysecin 
(Lilienthal). 


2 


— IM — 


nicht nur die chemischen und physikalischen Eigenschaften einzelner 
dieser Körper eingehend bekannt, sondern wir verdanken den 
genannten Forschern auch eine ganze Reihe von Konstitutions- 
formeln für die einzelnen Körper. 


‘ In welcher Hinsicht diese Stoffe vom biochemischen Stand- 
punkte in Betracht kommen, ist nicht bekannt und man weiß über 
ihre Entstehung, ihre Verwertung im Flechtenorganismus oder über 
ihre sonstige Bestimmung fast gar keine Auskunft zu geben. 


Man hat sie vielfach als Schutzmittel gegen Tierfraß (Bach- 
mann, Stahl, Zopf, Zukal) oder als Schutzmittel gegen andere 
Noxen zu erklären versucht, man kann aber kaum darüber zweifeln, 
daß ihnen noch eine ganze Reihe von anderen Bestimmungen zu- 
kommt. 

Während die meisten Autoren die Flechtensäuren und andere 
Flechtenstoffe als Schutz gegen Tierfraß verallgemeinern, bemerkt 
Zopf!), daß manche Flechten von gewissen Tieren gefressen werden 
und daß für diese die geringe oder übermäßige Ausscheidung von 
Flechtensäuren keineswegs einen Schutz gegen die Angniffe der 
Tiere bedeutet. So konnte Zopf Il. c. bei der gelben Wandflechte 
Theloschistes parietinus (Xanthoria parietina) sowie auch bei anderen 
physcionhaltigen Flechten beobachten, daß gerade die am meisten 
Physcion führenden oberflächlichen Teile zuerst und mit beson- 
derer Vorliebe gefressen werden. 

Für diese Beobachtung Zopfs, welche Stahl?) in seiner 
neuesten Arbeit durch Versuche bestätigt, finde ich in dem überaus 
reichen Herbarmaterial, welches mir zur Verfügung steht, viel- 
fache Bestätigung. 

Bei sehr vielen Exemplaren der gelben Wandflechte, die sehr 
intensiv, manchmal fast zinnoberrot gefärbt sind, findet man an 
manchen Stellen die ganze obere Rinde abgelöst und ein Blick in 
das Mikroskop zeigt deutliche Fraßspuren. 

Ein besonders interessantes Objekt liefert ein von Jelinek) 
gesammeltes Exemplar. Auf diesem haben die Tierchen reichliche 
Kotstückchen deponiert, welche aus Hyphen, Algenzellen und Phys- 


') W. Zopf, Zur biologischen Bedeutung der Flechtensäuren. Biolog. 
Zentralblatt, Bd. XIV, 1896, S. 594 u. ff. 

?) E. Stahl, Die Schutzmittel der Flechten gegen Tierfraß. Festschrift 
zum siebzigsten Geburtstage von Ernst Haeckel. Jena 1904. 

®») Expedition Novara. Kap der guten Hoffnung. Am Tafelberg. 


Wiesner-Festschrift 12 


— 118 — 


cion bestehen, welch letzteres sich durch Einlegen der Kot- 
partikelchen in Kalilauge intensiv rot färbt. 

An dieser Stelle will ich auch noch die Frage berühren, ob 
das Physcion, ebenso wie die Flechtensäuren, eine gewisse anti- 
septische Wirkung ausübt, durch welche die lange Lebensdauer 
der Flechten zu erklären ist. 

Schwarz!) will diese Vermutung der antiseptischen Eigen- 
schaften der Flechtensäuren dadurch nicht bestätigt finden, daß 
eine wässerige Abkochung von Lecanora schon nach einigen Tagen 
(bei Sommertemperatur) von Bakterien wimmelte. 

Der Versuch Schwarz’ ist aber entschieden nicht einwand- 
frei und überzeugend, um diese Frage endgültig zu erledigen, da 
dabei nicht die Verhältnisse eingehalten wurden, wie sie tatsächlich 
in der Pflanze selbst vorkommen. | 

Viel überzeugender und die Annahme, daß den Flechtenstoffen 
eben eine konservierende Wirkung zukommt, geradezu bestätigend 
sind die jüngsten Versuche Stahls?), welche gezeigt haben, daß 
die durch Extraktion der Flechtensäuren befreiten Exemplare der 
Flechten viel rascher durch Bakterien zersetzt werden als solche, aus 
denen die Flechtensäuren nicht entfernt wurden. 

Die zahlreichen Arbeiten, welche über die Flechtenstoffe er- 
schienen sind, zeigten, daß in dem Flechtenkörper ganz tiefgreifende 
physiologische Prozesse vor sich gehen müssen und daß diese 
von der Einwirkung verschiedener Faktoren abhängig sind. 

Hesse?) zählt in den Schlußbemerkungen seiner großen Arbeit 
über Flechtenstoffe einige dieser Faktoren auf. 

Die langjährige Untersuchung auf diesem Gebiete hat Hesse 
gezeigt, daß diese Körper in einer und derselben Pflanze nicht 
immer vorzukommen pflegen. 

Bis auf einige Ausnahmen hat es sich gezeigt, daß die Jalıres- 
zeit auf dieselben so viel wie gar keinen Einfluß ausübt, welcher 
Umstand Hesse zu dem Schlusse führte, daß die meisten dieser 
Stoffe, wenn nicht alle — nicht als Reservestoffe, sondern als Ex- 
krete aufzufassen sind. 


') Schwarz, Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten vor- 
kommenden Flechtensäuren. Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. III, 
Breslau 1880. 

2EStahlılae 

®) Hesse, Beitrag zur Kenntnis der Flechten und ihrer charakteristischen 
Bestandteile. 3. Mitteilung. Journal für praktische Chemie, Bd. 58, 1898, S. 550. 


— 1719 — . 


Von großem Einflusse auf die Produktion dieser Körper sind 
nach Hesse das Substrat, die klimatischen Verhältnisse u. a., 
welche nicht nur die Qualität, sondern auch die Quantität bedingen. 

Als treffendes Beispiel kann hier gleich das Physcion, 
welches den Gegenstand dieser Abhandlung bildet, angeführt 
werden. Die gewöhnliche Wandflechte Theloschistes parietinus (Xan- 
thoria parietina) produziert, ob sie auf Pappeln, Weiden, Obst- 
bäumen, Brettern, Felswänden o. dgl. wächst, überall das Physcion, 
welches in und auf der oberen Rindenschicht in Form von kleinen 
gelbgefärbten Körnchen abgelagert wird und welches der Flechte 
die charakteristische gelbe Farbe verleiht. Allein, wenn diese Flechte 
auf Pinien übersiedelt, läßt die Produktion des Physcions nach, die 
Flechte erscheint dementsprechend mehr oder weniger grün und 
bildet nun Atranorin (Hesse). 

Ich habe wiederholt beobachtet, daß bei der auf Akazien 
wachsenden Wandflechte ebenfalls das grüne Kolorit vorwaltet und 
glaube, daß auch die Lichtintensität für die Produktion von Physcion 
von großer Bedeutung ist. 

So konnte ich ebenfalls wiederholt beobachten, daß Exemplare 
von T'heloschistes parietinus, welche dem intensiven Lichte ausgesetzt 
waren, eine intensiv gelbe Farbe besaßen, und andere, welche da- 
gegen wenig Licht bekamen, mehr weniger grünlich oder grau waren. 

Dieses Vorkommnis, welches meist auch mit einer Umgestaltung 
der Thallusläppchen (die breiter sind als gewöhnlich) vor sich geht, 
führte De Notaris!) zur Aufstellung der Varietät »lividus«, welche 
folgend charakterisiert ist: »Thallus livido-virescens vel 
plumbeus, late lobatus.« 

Hierher gehören auch zwei Exemplare von Theloschistes parie- 
tinus, welche ich unter den Flechten des Wiener Hofmuseums vor- 
fand und die als var. virescens Nyl. bezeichnet sind.?) 

Ebenfalls hierher gehören die in derselben Sammlung befind- 
lichen, von Harmand auf Akazien gesammelten ?) Exemplare der 
Th. par. var. chlorina Chev. 

Die Thalli der soeben angeführten Flechten sind so wie die 
von mir an jungen Akazien gesammelten grau oder graugrün ge- 
färbt und nur der äußerste Rand ist intensiv gelb umsäumt. 


!)DeNotaris, Framentilichenograficidiunlavoro inedito. Gior. bot. ital. 1346. 

?) Diese wurden von Schweinfurt auf Citrus Limonum in Gärten bei 
‚Damiette (Ägypten) gesammelt. 

:) Harmand, Lichenes Lotharingiae Nr. 357. 


— 10 — 


Durch Kalilauge!) färben sich die Thalli gar nicht, nur der 
gelbe Rand wird dadurch rot gefärbt. 


Die ungleiche Verteilung des Physcion kann man 
übrigens, wie schon Schwarz |, c. bemerkte, auch bei den typisch 
gelben Exemplaren von T'heloschistes parietinus beobachten; so pflegten 
beispielsweise der Thallusrand sowie die Stellen, wo ein’ junges 
Apothezium entwickelt wird, sehr intensiv gefärbt zu sein, wogegen 
die vom Rande mehr entfernten Stellen sowie das Exzipulum der 
älteren Apothezien in trockenem Zustande grau erscheinen und 
beim Befeuchten dann das Grün der Algenzellen durchschimmern 
lassen. 


Diese Erscheinung kann man aber nicht nur bei der gelben 
Wandflechte, sondern auch bei vielen Caloplacen (Sect. Amphi- 
loma und Sect. Gasparrinia) beobachten. 


Während man allgemein annimmt, daß die Ausscheidung der 
Flechtensäuren und anderer Flechtenstoffe zumeist auf die obere 
Rinde (seltener auf das Mark) lokalisiert ist und in der unteren 
Rinde äußerst selten oder gar nicht vorkommt, ist Schwarz |. c. 
der Meinung, daß das Physcion ursprünglich an beiden Seiten 
vorhanden ist und durch die Reibung der äußeren Teile der Thallus- 
unterseite am Substrat schon frühzeitig entfernt wird. 


So konnte Schwarz |. c. bei der gelben Wandflechte, welche 
auf faulem Holze wuchs, »wo also die Reibung weniger wirken 
konnte« (?), auch auf der Unterseite die Anwesenheit von Physcion 
nachweisen. 


!) Die Kalilaugelösung spielt in der Lichenologie als Reagens eine große 
Rolle. Insbesondere bei den Flechten mit gelbem Kolorit, wie Theloschistes 
Caloplacen (Sect. Amphiloma, 5. Gasparrinia, S. Callopisma) wird sie direkt sozu- 
sagen als Hilfsmittel zur Differentialdiagnose herangezogen. Die wichtigsten 
gelb gefärbten Flechtensäuren und andere Flechtenstoffe sind, um sie hier kurz 
zu nennen: Calicin (Hesse), Chrysocetrarsäure (Hesse)=Pinastrin- 
säure (Zopf)=Oxypulvinsäure (Hesse), Rhizocarpsäure (Zopü), 
Vulpinsäure (Spiegel)=Methylpulvinsäure (Zopf), Callopismin- 
säure (Zopf); diese besitzen nicht die Eigenschaft, sich mitt XOH unmittel- 
bar rot oder violett zu färben. Diese Eigenschaft kommt allein dem Physcion 
(Parietin) zu und man kann daher bei den Flechten mit gelbem Kolorit 
die Kalilauge fast als ein spezielles Reagens auf Physcion ansehen. Andere 
in reinem Zustande wohl auch gelb oder rot gefärbte Flechtenstoffe, wie Fra- 
gilin (Zopf), Solorinsäure (Zopf) und Nephromin (Hesse) färben 
sich zwar mit KOH ebenfalls recht charakteristisch, sie wurden jedoch bis jetzt 
in den Flechten mit gelbem Kolorit noch nicht nachgewiesen. 


— 181 — 


Die Meinung Schwarz), daß sich das Physcion ursprünglich 
auf beiden Seiten der Flechte befand, durch mechanische Reibung 
aber von der Unterseite entfernt wurde, stimmt mit meinen Be- 
obachtungen durchaus nicht überein. 

Im heurigen Frühjahre sammelte meine Frau in Ragusa eine 
auf Moosen wachsende Abart von T’heloschistes parietinus. Es war 
eine sehr schmallappige Form der Varietät ectaneus Ach. fallax Hepp. 

Bei dieser Flechte kann von einer mechanischen Reibung 
auf der Unterseite keine Rede sein, da sich die Pflanze durch 
Rhizinen auf dem einen Moosästchen festklammert und dann von 
beiden Seiten frei in der Luft hängend weiterwächst, bis sie wieder 
eine passende Anheftungsstelle für die Rhizinen findet, was mitunter 
Zwischenräume von 1 cm Länge und mehr ausmacht. 

Auch bei dieser Pflanze kann man ausschließlich auf der 
Thallusoberseite und bloß am äußersten Rande der Unterseite die 
Färbung verfolgen. Die Unterseite selbst ist bei allen 
Exemplaren vollkommen farblos. 

Unter dem Herbarmaterial des Wiener Hofmuseums finde 
ich einige Exemplare von Th. par. var. ectaneus, welche tatsächlich, 
wie Schwarz. c. bemerkte, eine intensiv gefärbte Unterseite haben. 

Auch fast sämtliche Exemplare der Varietät »aureolus« Mass., 
deren Thalli durchweg überaus intensiv orangegelb bis orangerot 
gefärbt sind, sind durch eine mehr oder weniger gelb gefärbte 
Unterseite charakterisiert. 

Es unterliegt keinem Zweifel, daß Schwarz eine solche auf 
der Unterseite typisch gelb gefärbte und auf Holz wachsende Ab- 
art Th. p. ectaneus oder aureolus untersuchte. 

Gerade also bei den auf Steinen wachsenden Abarten Th. p. 
ecianeus und aureolus, wo man tatsächlich von der Reibung der 
manchmal ziemlich am Substrat anliegenden Thallusläppchen sprechen 
kann, findet man fast regelmäßig eine intensiv gefärbte Unterseite. 

Die auffallende rote Färbung der physcionhaltigen Flechten 
kommt nicht selten vor, so 2. B. bei vielen Caloplacen (Set. 
Gasparrinia). Ein typisches Beispiel findet man bei der (©. (Sect. 
Gasparrinia) murorum, var. miniata Th. Fr., die durch eine intensiv 
ziegelrote Farbe gekennzeichnet ist, u. a. 

Es ist sehr interessant, daß das aus solchen intensiv gefärbten 
Flechten gewonnene Physcion, wie es Hesse!) aus Gasp. elegans 


!) Hesse, Beiträge zur Kenntnis der Flechten und ihrer charakteristischen 
Bestandteile. II. Mitteilung. Journal f. prakt. Chemie, Bd. 57, S. 446. 


— 12 — 


dargestellt hat, im reflektierten Lichte mehr rot erscheint als das 
aus normal gelb gefärbten Exemplaren gewonnene Hessel.c. 
glaubt, daß dieser Farbenunterschied durch den verschiedenen Ge- 
halt an Protophyscion bedingt ist. 

Um einwandfreie chemische Analysen der Flechten in bezug 
auf die Flechtensäuren oder andere Flechtenkörper durchführen zu 
können, ist vor allem ein ansehnliches Quantum an zu unter- 
suchendem Material nötige. Wenn auch die Flechten zu den all- 
gemein verbreiteten Pflanzen gehören, so ist es — wenige ganz 
allgemeine Spezies ausgenommen — außerordentlich schwer, in den 
meisten Fällen sogar vollkommen ausgeschlossen, eine zu solchen 
Untersuchungen ausreichende Quantität zusammenzubringen. 

Überall dort, wo man für die makrochemische Analyse keine 
zureichende Quantität des Materials aufbringen kann, insbesondere 
dort, wo man in die physiologischen Verhältnisse der Pflanze einen 
Einblick gewinnen will oder aber, wo es ssich gar um einen lokalen 
Nachweis des einen oder anderen Körpers in der Pflanze handelt, 
nimmt man zur Mikrochemie Zuflucht. 

Diese vereinigt in sich zwei unschätzbare Eigenschaften. Sie 
bedarf ein Minimum an Material unter Anwendung von kürzester Zeit. 
Die Notwendigkeit des mikrochemischen Nachweises der Flechten- 
körper wurde schon früher erkannt und so haben Bachmann !) 
und Zopf?) bei ihren Studien einigemale den mikrochemischen 
Nachweis in Betracht gezogen. 

Daß für die mikrochemischen Untersuchungen die bereits für 
die rein dargestellten Flechtenkörper bekannten Reaktionen in 
erster Linie zur Anwendung kommen, ist natürlich. Diese müssen 
jedoch häufig erst diesem Zwecke angepaßt werden, anderseits 
müssen für diesen Nachweis manche neue Verfahren ersonnen 
werden. 

Durch mehrjährige Versuche habe ich die Überzeugung 
gewonnen, daß sich der mikrochemische Nachweis für die ver- 
schiedensten Flechtenstoffe in vielen Fällen mit gutem Erfolge 
benutzen läßt und ich zweifle nicht, daß es mit der Zeit gelingen 
wird, einen analytischen Gang zum Nachweise der häufigsten 
Flechtenkörper auszuarbeiten. 


') E. Bachmann, Mikrochemische Reaktionen auf Flechtenstoffe als 
Hilfsmittel zum Bestimmen der Flechten. Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie, 
Bd. II. 

’) W. Zopf, Zur Kenntnis der Stoffwechselprodukte der Flechten. 


— 1893 — 


Die mikrochemische Untersuchung von Flechtenkörpern wird 
auch in vielen Fällen dort gute Dienste leisten, wo die Menge der aus 
einer Flechte bereits rein dargestellten Substanz derart klein ist, daß sie 
sich für die allgemeine chemische Untersuchung nicht verwenden läßt. 

Bei dem mikrochemischen Nachweise solcher Körper in der 
Flechte selbst wird man allerdings denselben Schwierigkeiten be- 
gegnen, welche sich auch dem mikrochemischen Nachweise von 
verschiedenen Körpern in den höher organisierten Pflanzen in 
den Weg stellen. 

Man hat es hier wie dort mit keinen reinen Körpern, sondern 
mit ganzen Komplexen zu tun und so muß schon von vori:herein 
darauf aufmerksam gemacht werden, daß die mikro- 
chemische Untersuchung der Flechten vorerst nur 
einen orientierenden Wert besitzt, daß sie aber in den 
Händen eines geübten Lichenologen von nicht zu unterschätzender 
Bedeutung sein kann. 

Von großer Wichtigkeit für den mikrochemischen Nachweis 
von Flechtensäuren sowie anderen Flechtenkörpern erscheinen 
folgende Eigenschaften: 

1. daßbeidebis aufwenige Ausnahmen in-Wasser 
so gut wie unlöslich sind; 

ardabrdie meisten: mit'gewissen.Lösungsmitteln, 
wie Azeton, Alkohol, Äther, Ligroin, Benzol, Chloro- 
form,Schwefelkohlenstoffu.aleichtextrahiert werden 
können; 

3. daß die meisten sehr leicht kristallisieren, und 
zwarindenhäufigstenFälleninganzcharakteristischen 
Formen. 

Man kann also die für solche Untersuchungen bestimmte 
Flechte, um sie schneiden zu können, ruhig im Wasser aufweichen 
und auch die Schnitte aus derselben im Wasser aufbewahren, ohne 
fürchten zu müssen, daß gewisse Stoffe ausgelaugt werden. 

Weiter kann man dort, wo die Schnitte vermöge des zu kleinen 
Gehaltes unmittelbar zur Untersuchung nicht taugen, die Flechte 
mit geeigneten Lösungsmitteln!) extrahieren und erhält dann nach 


!) Hesse verwendet in der letzteren Zeit (siehe 11. Mitteilung seiner 
Beiträge im Journal für praktische Chemie, Bd. 76, S. 2) zur Extraktion Flechten, 
wie sie die Natur liefert, ohne sie vorher zu zerkleinern, welches Verfahren in 
doppelter Hinsicht schätzenswert ist. Erstens bleiben dabei die Flechtenexemplare 
unbeschadet und es können später die extrahierten Flechten als Analysenbelege 


— 184 -- 


dem Verdunsten des Lösungsmittels am Wasserbade eine hin- 
reichende Menge Stoffes. 

Bei diesem Verfahren resultiert entweder ein amorpher Rück- 
stand oder wohl eine kristallinische Masse, mit der weiter aber 
nichts anzufangen ist — man sieht eben nur, daß es Kristalle sind. 
Unbrauchbare Kristalle zu erhalten, ist ein Lösungsmittel nötig, aus 
welchem die Flechtensäuren langsam auskristallisieren können, ohne 
daß das Lösungsmittel selbst verdunstet. 

Als ein solches kann man, wie ich mich überzeugte, vorteilhaft 
irgendein fettes Öl benutzen. Am besten ist hierzu seiner Farb- 
losigkeit wegen das Knochen- oder Paraffinöl geeignet. 

Sehr viele Flechtensäuren sowie andere Flechtenkörper lösen 
sich in heißem Öl auf und kristallisieren dann beim Abkühlen des 
Präparats meist in sehr charakteristischen Formen wieder aus. 

Es sei noch ausdrücklich bemerkt, daß sich dazu nicht nur die 
rein dargestellten Körper sowie auch die Abdampfrückstände, welche 
bei dem Auslaugen der Flechten (siehe Anmerkung auf S. 183) 
gewonnen wurden, eignen, sondern daß man hierzu, was besonders 
vorteilhaft ist, auch unmittelbar die kleinsten Mengen der zer- 
kleinerten Flechte, ja selbst Schnitte aus derselben verwenden kann. 
Im letzteren Falle allerdings nur dann, wenn der Gehalt an dem 
zu suchenden Körper nicht gar zu gering ist. 

Dieses Verfahren habe ich in meinem jüngsten Vortrage !) genau 
geschildert und verweise, um nicht wiederzuholen zu müssen, auf 
denselben. 

Anderseits läßt sich zum mikrochemischen Nachweis von 
Flechtensäuren auch das Sublimationsverfahren verwenden, 
welches recht häufig ganz charakteristische Anflüge liefert. 

Zu diesem Zwecke bringt man etwas des bereits rein dar- 
gestellten Körpers oder des vollkommen trockenen Abdampfrück- 
standes (welchen man durch Ausziehen der fraglichen Flechte mit 
geeignetem Lösungsmittel und Verdunsten des letzteren am Wasser- 


dienen, zweitens werden dabei die Flechtensäuren, welche zumeist auf der 
Thallusoberseite vorkommen, zuerst ausgelaugt, wogegen die in tieferen Lagen 
befindlichen amorphen Stoffe nicht so leicht extrahiert werden; dadurch lassen 
sich Extrakte gewinnen, die, verhältnismäßig arm an verunreinigenden Körpern, 
sich viel leichter reinigen lassen. 

!) 79. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Dresden, 13. Ab- 
teilung: »Über ein neues Verfahren zum mikrochemischen Nach- 
weis der Flechtensäuren.« 1907. 


— 15 — 


bade gewonnen hat) zwischen zwei Objektträger, welche etwa 2 mm 
(nicht mehr!) voneinander entfernt sind, erhitzt den unteren lang- 
sam so lange, bis der Körper zu schmelzen beginnt und etwas darüber, 
hält die Gläschen eine Zeitlang außerhalb der Flamme und beobachtet, 
ob sich auf dem oberen Gläschen bereits ein Anflug gebildet hat. 

Sollte der Anflug noch nicht zustande gekommen sein oder 
ist er nur sehr schwach, so erhitzt man das Präparat wiederholt 
und läßt jedesmal auskühlen so lange, bis sich ein genügend dicker 
Anflug gebildet hat. 

Ein zu weit gehendes Erhitzen ist nicht ratsam, da dabei manche 
dieser Körper zersetzt werden. 

Wenn auch die Anflüge manchmal nicht kristallisiert sind, so 
können sie trotzdem in manchen Fällen zur Ausführung mikro- 
chemischer Reaktionen gebraucht werden. 

Wir werden später auf die Physcionsublimate!) zurückkommen. 

Wenn ich mir in dieser Arbeit vorgenommen habe, den mikro- 
chemischen Nachweis des Physcion zu liefern, so kann ich nicht 
umhin, auf einzelne Punkte der Hesseschen Arbeit über Phys- 
cion zurückzukommen, und zwar deshalb, weil sich manche Re- 
aktionen, welche Hesse für den makrochemischen Nachweis des 
Physcion aufstelite, mit Vorzug auch für den mikrochemischen 
Nachweis adaptieren lassen. 

Als Material zur Darstellung von Physcion benutzte Hesse 
die allgemein bekannte gelbe Wandflechte T’heloschistes parietinus 
(Parmelia parietina Ach. Physcia parietina Schaer). Aus derselben 
erhielt er neben Physcion noch zwei andere Körper, nämlich das 
PhyscianinundPhysciolneben einer wachsartigen Substanz. ?) 
Auf das Physcianin und Physciol, Körper, welche nach Hesse beide 
ursprünglich in der Flechte nicht erhalten waren, sondern durch die 
chemische Behandlung aus dem in der gelben Wandflechte vor- 
handenen Atranorin entstanden sind, soll hier nicht eingegangen 
werden. 

Bezüglich der Darstellung des Physcion verweise ich auf die 
Abhandlung von Hesse, |. c. 


') Die Eigenschaft der Oxymethylanthrachinone, zu sublimieren, benutzte 
vor kurzem Mitlacher, um in emodinhaltigen Drogen das Vorkommen der- 
selben durch Sublimation nachzuweisen. Siehe Pharmazeutische Praxis 1906, 
Heft 11: »Zur Mikrochemie einiger Emodindrogen.« 

2) Hesse, Über einige Flechtenstoffe. Liebigs Annalen der Chemie, Bd. 284, 
471895; S. 177 u. ff. 


— 8 


Hesse stellte für das Physcion Z,, die Formel auf: 
GB It 9 HOCH,): 

Das Physcion kristallisiert aus heißem Benzol, Alkohol oder 
Eisessig in glänzenden, ziegelroten Nadeln, welche bei 270° schmelzen. 
Höherer Temperatur ausgesetzt, zersetzt sich dasselbe unter Bildung 
intensiv gelb gefärbter Dämpfe, eines dunkelbraunen Öles, 
eines geringen Sublimats. In konzentrierter Schwefel- 
säure löst es sich unzersetzt mit tiefroter Farbe und wird daraus 
durch Wasser gefällt. 

Mit Jodwasserstoff geht es beim Kochen unter Abspaltung 
von JodmethylinProtophyscion,mitSalpetersäureinMono- 
und Dinitrophyscion über. 

In heißer Natron- oder Kalikarbonatlösung löst es 
sich beim Kochen spurenweise mit roter Farbe und scheidet sich 
beim Erkalten wieder ab. Etwas stärker, und zwar mit dunkelroter 
Farbe löst es sich in heißem Ammoniak. 

Mit Kali- oder Natronlauge entsteht eine dunkelkirschrot 
gefärbte Lösung, während sich gleichzeitig ein dunkelblauer amorpher 
Niederschlag abscheidet. 

In bezug auf die anderen aus Physcion erhaltenen Produkte 
verweise ich auf die früher zitierte Originalabhandlung von Hesse. 


Mikrochemischer Nachweis. 
l. Versuche mit reinem PIiysc10r 


Das reine Physcion, welches ich der Liebenswürdigkeit des 
Herrn Hofrates Dr. Hesse zu verdanken habe, stellt unter dem 
Mikroskop dünne zitronengelbe, rechteckig abgestutzte Blättchen 
dar (Abb. 1). 

1. a) Wenn man auf dasselbe unter dem Mikroskop 10°, Kali- 
lauge einwirken läßt, so löst es sich mit prachtvoll kirschroter 
Farbe auf!', unter gleichzeitiger Bildung eines flockigen kristalli- 


!) Wie schon früher erwähnt wurde, besitzt von den gelb gefärbten Pro- 
dukten der Flechten mit gelbem Kolorit das Physcion allein die Eigenschaft, 
sich mit KOH oder NaOH rot zu färben. Zopf (Zur Kenntnis der Stoff- 
wechselprodukte der Flechten, S. 14) hat gezeigt, daß dem Calycin eine be- 
sonders charakteristische Reaktion zukommt. Löst man nämlich das 
Calycin in Chloroform und schüttelt diese gelbe Lösung mit 
Kali- oder Natronlauge, so entsteht aus dem Calycin ein rot ge- 
färbter Körper, der von den emulsionsartig verteilten Tropfen 
der Alkalilösung sofort aufgenommen wird, während sich das 


STE 


nischen Niederschlages. Bei starker Vergrößerung, etwa *0°/,, sieht 
man, daß sich das Physcion durch die Einwirkung der Lauge 
in sehr schöne, überaus dünne rotviolette, dicht aneinandergruppierte 
und zu Büscheln angeordnete Schüppchen umgebildet hat (Abb. 2). 
Diese sind meist breit spindelförmig oder elliptisch und dann an 
einem oder an beiden Enden zugespitzt oder auch an den Enden 
rechtwinklig oder schief abgestutzt. 

b) Diese Verbindung ist nicht beständig. Etwa in einer halben 
Stunde oder auch später verschwinden diese Blättchen und an 
ihrer Stelle entstehen sehr schöne, fast gleich große zarte, etwa 
1v. dicke und 7—30 ». lange, zu beiden Enden scharf zugespitzte 
Nadeln, welche die Farbe des Kaliumpermanganats besitzen (Abb. 3). 
Diese Verbindung ist nun beständig. 


2. In konzentrierter Schwefelsäure löst sich das Physcion 
mit schön purpurroter Farbe auf. Allmählich verblaßt die Färbung 
und nach ungefähr einer halben Stunde bilden sich im Präparat 
kurze, gelbe, dünne, stark gebogene oder spiralig gedrehte, un- 
gemein dünne Kristallfäden (Abb. 6«), welche sich später mehr 
oder weniger aufrichten und sich zu Büscheln gruppieren (Abb. 65). 

Die Form der Kriställchen ist überaus charakteristisch. 

3. In rauchender Salpetersäure löst sich das Physcion in 
der Siedehitze mit gelber Farbe auf und kristallisiert daraus beim 
Abkühlen in Form von dünnen und sehr langen, geraden oder 
etwas gebogenen, gelben Nadeln einer Nitroverbindung aus (Abb. 5). 


4. Der Sublimation unterworfen, bildet das Physcion auf 
dem Gläschen einen dichten gelben Anflug. Dieser ist zuerst 
pulverig, amorph, später wird er in derbe gelbe Nadeln umge- 
wandelt, welche entweder vereinzelt vorkommen oder meist zu 
Rosetten gruppiert sind (Abb. 7). 

Es ist wünschenswert, das Präparat bei der Sublimation nicht 
längere Zeit über die nötige Temperatur zu erhitzen, da sich sonst 
das Physcion zum größten Teil zersetzt. Mit dem Sublimat 


Chloroform entfärbt. Diese schöne Reaktion wird von Zopf auch für 
den mikrochemischen Nachweis des Calycins gebraucht. 

Nur sei hier aufmerksam gemacht, daß man bei solchen Untersuchungen 
zuerst die Einwirkung von Kali- oder Natronlange allein beobachten muß und 
erst dann, wenn sich der Körper oder die fragliche Flechte mit Laugen nicht 
färbt, zu der Chloroformreaktion schreiten darf, da Physcion in Chloroform 
gelöst mit Laugen eine ganz ähnliche Reaktion liefert und damit das Calycin 
vortäuschen könnte. 


— 188 — 


können die sub 1, 2, 3 angegebenen Reaktionen ausgeführt 
werden. !) ; 


5. Aus heißem Öl kristallisiert das Physcion beim Aus- 
kühlen des Präparats und längerem Stehen in gelben Nadeln und 
dünnen Blättchen (Abb. 8). Die ersteren gruppieren sich häufig 
zu Oarben und Büscheln, welche denjenigen des Phenylglykosazons 
nicht unähnlich sind. ?) 


') Von den gelb gefärbten Substanzen, welche in den Flechten mit 
gelbem Kolorit vorkommen, liefern bloß Calycin und Pinastrinsäure 
kristalline Beschläge, welche denjenigen des Physcions einigermaßen ähnlich 
sind, insofern sie beide ebenfalls nadelförmige Kriställchen liefern. 

Bei genauerer Besichtigung kann man aber beide von dem Physcion- 
beschlage leicht unterscheiden. 

Die Pinastrinsäure (Abb, 10) liefert einen intensiv gelben Anflug, 
der an der Peripherie rasch kristallisiert. Es sind dünne, selten über 1. breite 
und 20—100 u und darüber lange, an beiden Enden abgestutzte oder auch zu 
beiden Enden verjüngte, meist vollkommen gerade (seltener gebogene), zitronen- 
gelbe Nadeln. 

Außer diesen kommen auch kleine vier- oder mehreckige Täfelchen vor, 

Das Calycin liefert rasch einen dichten gelben Anflug (Abb. 9). Dieser 
ist zuerst pulverig, amorph, später wird er in derbe orangegelbe Nadeln umge- 
wandelt, welche entweder vereinzelt oder zu Rosetten und Büscheln geordnet 
vorkommen. 

Manche Kriställchen stellen sich mehr oder weniger senkrecht auf das 
Gläschen auf und erscheinen dann nur als Punkte. 

In Laugen löst sich das Physcionsublimat mit kirschroter Farbe auf 
die Pinastrinsäure und Calycin färben sich mit Laugen nicht. 

Das Calyein ist durch die Zopfsche Reaktion — Färbung der Chloro- 
formlösung, Lauge rot — der Pinastrinsäure gegenüber charakterisiert. 

Die Sublimate der Callopisminsäure,VulpinsäureundRhizocarp- 
säure sind von denjenigen des Physcions derart verschieden, daß sie hier 
gar nicht in Betracht kommen. 

Die ersten zwei liefern Anflüge, welche aus gelben Tröpfichen bestehen, 
die sehr schwer erstarren, Rhizocarpsäure liefert dagegen Anflüge von 
sehr schönen, unregelmäßig sechsseitigen Täfelchen. 


®) Von den gelb gefärbten Substanzen, welche in den Flechten mit gelbem 
Kolorit vorkommen, kristallisiert aus heißem Öl in Nadeln die Pinastrin- 
.säure und Calycin. Sie sind jedoch beide von Physcionkristallen leicht 
auseinanderzuhalten. 

Das Calycin kristallisiert aus heißem Ölin gleichmäßigen, dünnen, 
beiderseits zugespitzten, vollkommen geraden oder schwach gebogenen, orange- 
gelb gefärbten Nadeln aus, welche meist nur einzeln vorkommen 
(selten-zu lockeren Rosetten gruppiert sind). Häufig kommen auch Verwach- 
sungen von zwei nebeneinanderliegenden Nadeln nach der Längsachse vor. 

Die Pinastrinsäure kristallisiert in zarten, gleichmäßigen, meist 


— 19 — 


6. Mit alkalischen Erden (Kalk, Baryt, Strontium) färben sich 
die Physcionkristalle nach längerer Einwirkung (etwa einigen 
Stunden) prachtvoll purpurrot. Diese Verbindung ist in Wasser 
unlöslich und die Kristalle des Physcions verlieren dabei weder 
ihre Form noch die Doppelbrechung. Aus diesem Grunde wurde 
schon von Schwarz!) das Kalk- und Barytwasser zum mikro- 
chemischen Nachweis von Physcion empfohlen. 

Da man bei mikrochemischen Untersuchungen der Flechten 
meist mit unreinen Körpern arbeitet, so ist es notwendig, sich 
davon zu überzeugen, wie weit sich die für den chemisch reinen 
Körper angewendeten Reaktionen auch bei Gemischen (Roh- 
produkten) verwerten lassen. 

Zu diesem Zwecke bereitete ich mir rohes Physcion durch 
Extrahieren der gelben Wandflechte mittelst Äther, welcher dann 
am Wasserbade zur Verdunstung gebracht wurde, 

Dabei resultierte eine orangerote pulverige Masse, welche 
unter dem Mikroskop dünne gelbe Blättchen in schmieriger, wachs- 
artiger Masse zeigt. 

Diese Masse wurde nun zur Durchführung der mikrochemischen 
Reaktionen verwendet 


I Versuche mit rohem Physeion. 


Diese ergaben, daß sich alle die oben für das reine Physcion 
angeführten Reaktionen mit wenigen Ausnahmen auch zum Nach- 
weis desselben in rohem Zustande verwenden lassen. 

1. Bei Zusatz von 10°, Kalilauge zu dem Abdampfrückstand 
tritt eine prachtvoll kirschrote Farbe auf unter gleichzeitiger Bildung 
eines amorphen Niederschlages. Die sub I, 1a angeführte, vor- 
übergehende Bildung von rotvioletten Schüppchen unterbleibt und 
es kommt bald zur Bildung des sub I, 15 angeführten Körpers, 
welcher aber nun nicht in Nadeln, sondern in kleinen Prismen 
oder rechteckigen kleinen, häufig an den schmalen Seiten mit 
einem mehr oder weniger tiefen Einschnitt versehene Täfelchen 
kristallisiert (Abb. 4). 


an beiden Enden scharf zugespitzten, intensiv zitronen- oder gold- 
gelb gefärbten Nadeln, die zumeist zu dichten Büscheln oder Rosetten 
gruppiert vorkommen. 

!) Schwarz, Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten 
vorkommenden Flechtensäuren. — Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 
HI. 'Bd., S. 250. 


— 19 — 


2. Die Schwefelsäurereaktion verläuft, wie bei I, 2 angegeben. 

3. Auch die Salpetersäurereaktion ist derjenigen sub I, 3 an- 
geführten gleich. 

4. Das Sublimat ist nicht so schön wie bei reinem Physcion, 
kann aber vorteilhaft zur Durchführung der unter I, 1a und b an- 
gegebenen Kalilaugereaktion verwendet werden, welche genau unter 
Bildung von Blättchen und schließlich Umbildung dieser zu Nadeln 
verläuft. 

5. Aus heißem Öl kristallisiert es, wie bei II, 5 angegeben. 

6. Die Reaktion mit Kalk- oder Barytwasser, siehe I, 6, kann 
auch bei rohem Physcion vorteilhaft verwendet werden. 


I: Nachweis von Physcion in den Flechten SelszE 


Der Nachweis von Physcion unmittelbar in den Flechten 
selbst kann in der gepulverten Flechte oder in den Schnitten nur 
dann mit Erfolg durchgeführt werden, wenn die Menge des 
Physcion eine recht bedeutende ist. 

Bei geringerem Gehalte müssen eben, wie unter II angegeben 
wurde, die Abdampfrückstände eines Chloroformauszuges der be- 
treffenden Flechte verwendet werden. 


Bei unmittelbarem Nachweis (in der gepulverten Flechte oder 
in Schnitten) verläuft bei genügendem Gehalte an Physcion die 
Reaktion folgendermaßen: 

1. Durch Zusatz von KOH erfolgt die Reaktion, wie unter 
I, 1 angegeben, nur mit dem Unterschiede, daß der Niederschlag 
meist amorph bleibt. 

2. Durch Zusatz von konzentrierter 7,50, erfolgt die Reaktion, 
wie unter I, 2 angegeben. Bei reichlichem Gehalte an Physcion 
bilden sich insbesondere am Rande des Gläschens gerade, etwa 
4—14 v. lange und kaum 0'5 ». breite, an beiden Enden zugespitzte, 
farblose Nadeln, welche zu Rosetten gruppiert sind. 

3. Aus heißer Salpetersäure kristallisiert Physcion ebenfalls in 
geraden, gelben, gleichfalls zu Rosetten vereinigten Nadeln. 

4, Die Sublimate (siehe I) kann man vorteilhaft zur Ausführung 
der unter I, 1 angegebenen Reaktion gebrauchen, welche prachtvoll 
gelingt. 

5. Aus heißem Öl kann aus der gepulverten Flechte oder 
selbst aus den Schnitten (vorausgesetzt, daß der Gehalt an 
Physcion recht groß ist und die verwendete Menge des Materials 


— 191 — 


im Vergleich zu der benutzten Menge Öles nicht zu gering) das 
Physcion, wie unter I, 5 angegeben, gewonnen werden. 

6. Die von Schwarz |. c. angegebene Reaktion mittelst 
Kalk- oder Barytwasser kann zum mikrochemischen Nachweis des 
Physcion in Schnitten mit Vorzug verwendet werden. Da es 
notwendig ist, die Reagentien längere Zeit (wenigstens einige 
Stunden) einwirken zu lassen, wobei durch Einwirkung der Kohlen- 
säure der Luft alsbald ein reichlicher Niederschlag von kohlen- 
saurem Kalk, beziehungsweise kohlensaurem Baryt abgeschieden 
wird, wodurch das Präparat vollkommen getrübt wird, so empfehle 
ich, dasselbe vorher mit einem Vaselinring zu umgeben. 

Sollte trotzdem die Ausscheidung von kohlensauren Salzen 
stattfinden, so ist es ratsım, bei vollkommen offener Blende das 
Präparat zu besichtigen, wobei die rot gefärbten Physcionkörnchen 
außerordentlich scharf hervortreten. 

Bisher wurde das Vorkommen von Physcion in folgenden 
Flechten mikrochemisch nachgewiesen: 


Theloschistes parietinus = Xanthoria parietina Th. Fr. (Hesse, Journ. 
fur prakt. Chemie, Bd. 57, 1898, S. 436). 

Th. Iychneus = Xanthoria Iychnea (Ach.) Th. Fr. (Hesse, dortselbst, 
S. 439). 

Th. Iychneus var. pygmaeus (Messe, dortselbst, S. 439; Zopf, 
Annalen der Chemie, Bd. 336, S. 67). 

Th. Iychneus var. fullax Hepp. und Th. Iychneus var. polycarpus Th. Fr. 
(lesse 1. c. S. 439). 

Th. chrysophtalmus (Tornabenia chrysophtalma) (Hesse, Journ. für 
Biakt Chemie, Bd. 76, S. 38). 

Th. flavicans (Sw.) Müll. Arg. (Hesse, I. c. S. 44; Zopf, Ann. d. 
Chemie, Bd. 340, S. 300). 

Th. flavicans var. acromelus (Pers.) (Hesse, |. c., S. 39). 

Th. flavicans var. croceus Ach, (Hesse, I. c., S. 39). 

Calloplaca (S. Amphiloma) elegans (Zopf, Ann. d. Chemie, Bd. 336, 
S. 69). 

Calloplaca (5. Amphiloma) sympagaea (Zopf, I. c., Bd. 340, S. 299). 


Sämtliche hier genannten Flechten habe ich bei meiner Arbeit 
als Versuchsobjekte für die Brauchbarkeit der hier angegebenen 
mikrochemischen Reaktionen auf Physcion verwendet und es 
gelang mir, in allen mit dieser Reaktion das Vorhandensein von 
Physcion nachzuweisen. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 1 


— 12 — 


Zum Schlusse erfülle ich eine angenehme Pflicht, indem ich 
den Herren Hofrat Dr. Hesse und Professor Dr. Zopf für- die 
gütige Überlassung der Physcionproben und für die brieflichen 
Mitteilungen und Herrn Kustos der botanischen Abteilung des 
Wiener Hofmuseums Doktor Alexander Zahlbruckner für die 
Erlaubnis, das Herbarmaterial studieren zu dürfen, meinen ergebensten 
Dank ausspreche. 


So pwm — 


oO00 


Erklärung der Tafel V. 


. Kristalle von reinem Physcion . . 2 
. Kristalle einer unbeständigen Kalium- Piysionvenee „5100071 
. Kristalle einer beständigen Kalium-Physcionverbindung . . . 1000/1 
. Kristalle einer beständigen Kalium-Physcionverbindung . . . 1000/1 
. Kristalle einer Nitroverbindung von Physcion . . 100/1 
. Kristalle, gewonnen durch we von kon e 
Schwefelsäure auf Physcion . . ee 
. Physcion aus heißem Öl seen Re... 
. Physcionsublimat ". .. =. u an. wa ne ee 
. Calyeinsublimat 2 20.2 00 en 
Pinastrinsäuresublimat .: . ... m... 2 a 


Über die Veränderungen des chemischen und 
physikalischen Verhaltens der Zellulose durch 
die Einlagerung von Schwefelzink 


von 


H. Ambronn (Jena). 


(Mitteilung aus dem Institut für Mikroskopie an der Universität Jena.) 


Eingelangt am 9. September 1907. 


Die Verschiedenheiten im chemischen : und physikalischen 
Verhalten der pflanzlichen Zellmembranen festzustellen und ihre 
Ursachen genauer zu erforschen, ist eine Aufgabe, deren Lösung 
nicht nur für die Physiologie und Anatomie der Zelle, sondern auch 
für viele Fragen der Technik große Bedeutung hat. Es war dabei 
vor allem nötig, sicher wirkende Reagentien aufzufinden, die eine 
möglichst scharfe Unterscheidung der verschiedenen Arten von 
Membranen gestatteten. Die großen Verdienste Julius Wiesners 
um die Ausarbeitung solcher Reaktionen sind so allgemein 
anerkannt, daß ein besonderer Hinweis auf die einzelnen Ver- 
öffentlichungen an dieser Stelle wohl unterbleiben kann. Auch viele 
Schüler Wiesners haben auf diesem Gebiete bekanntlich mit 
guten Erfolgen weitergearbeitet. Aber nicht bloß das Aufsuchen 
und Ausarbeiten solcher Reaktionen war das Ziel dieser Unter- 
suchungen, sondern auch vor allem die Erörterung der Fragen über 
die Ursachen des Eintretens oder Ausbleibens der charakteristischen 
Färbungen. Wiesner war einer der ersten, der mit Entschiedenheit 
darauf hinwies, daß sich das verschiedene Verhalten gegen Re- 
agentien keineswegs immer auf Umwandlungen der Zellulose in 
andere Körper zurückführen lasse, daß es sich vielmehr in zahl- 
reichen Fällen um Einlagerungen handle, die nicht als Umwandlungs- 
13 


Wiesner-Festschrift 


a 


produkte der Zellulose, sondern als nachträglich in das Zellulose- 
gerüst der Membranen eingeführte Körper anzusehen seien. Es 
war eine naheliegende Annahme, daß solche Infiltrationen oder 
Inkrustationen die charakteristischen Zellulosereaktionen erschweren 
oder ganz verhindern und daß sie ferner auch das physikalische 
Verhalten der Fasern wesentlich beeinflussen. 

Von den merkwürdigen Eigenschaften der mit Kalk- oder 
Kieselverbindungen inkrustierten Membranen soll hier ganz abge- 
sehen und nur auf das Verhalten der verholzten und ver- 
korkten oder kutikularisierten hingewiesen werden. In beiden Fällen 
bleibt die Violettfärbung mit Chlorzinkjodlösung aus und auch das 
Brechungsvermögen und die Doppelbrechung zeigen gegenüber 
dem Verhalten der reinen Zellulosemembranen charakteristische 
Verschiedenheiten. Wenn auch über die chemische und physikalische 
Natur der hierbei in Betracht kommenden Einlagerungen keineswegs 
volle Klarheit herrscht, so ist es doch kaum zweifelhaft, daß in der 
Tat solche Einlagerungen vorhanden sind. Wenn es nun gelingt, 
chemisch und physikalisch gut bekannte Körper in die Fasern 
hineinzubringen, so können die Veränderungen, die infolge der 
Einlagerung sowohl gegenüber chemischen Reagentien wie auch 
im optischen Verhalten eintreten, auf besserer Grundlage untersucht 
werden. Im Anschluß an meine früheren Untersuchungen !) über 
das optische Verhalten der Kutikula und der verkorkten Membranen 
hatte ich schon vor langer Zeit versucht, wachs- oder fettartige 
Körper in Zellulosemembranen einzulagern oder darin zu erzeugen. 
Leider waren aber diese Versuche durchweg erfolglos; es gelang 
in keinem Falle, ähnliche Verhältnisse herzustellen, wie sie in den 
kutikularisierten und verkorkten Membranen vorliegen. Immerhin 
scheint es mir keineswegs ausgeschlossen, daß ähnliche Versuche 
doch noch gelingen, wenn nur eine geeignete Methode zur Er- 
zeugung solcher Körper innerhalb der Membran gefunden wird. 
Dagegen gelang es R.Hegler?), Baumwollfasern mit verschiedenen 
Körpern zu infiltrieren und an den so veränderten Membranen 
sowohl das Ausbleiben der Zellulosereaktionen wie zuch das Auf- 
treten anderer für die eingelagerten Stoffe charakteristischen Färbungen 
nachzuweisen. Die von Hegler benutzten Stoffe waren hoch- 
zusammengesetzte organische Verbindungen. Es würde ohne Zweifel 
die Deutung solcher Versuche noch beträchtlich erleichtern, wenn 


1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. VI, 226—230, 1888: VI, 103—114, 1889. 
®) Flora, N. R. XLVII, 47 u. 48, 1890. 


— 195 — 


es gelänge, anorganische Körper einfachster Zusammensetzung 
oder auch Elemente selbst in die Fasern einzulagern und nunmehr 
an den so veränderten Membranen wohlbekannte Reaktionen der 
anorganischen Chemie auszuführen. Nach dieser Richtung sind 
neuerdings sehr beachtenswerte Versuche von Emich und Donau 
angestellt worden, über deren Resultate in einer kleinen Mitteilung: 
»Über die Anwendung von Gespinstfasern in der mikrochemischen 
Analyse anorganischer Stoffe« !) berichtet wird. Es wurde, um die 
große Empfindlichkeit solcher Reaktionen nachzuweisen, in Fasern 
von Schießwolle oder Baumwolle Schwefelzink eingelagert, indem 
die Fasern abwechselnd in etwa l5prozentige Lösungen von 
Schwefelnatrium und Zinksulfat eingetaucht, danach immer gut ab- 
gepreßt, zuletzt abgespült und getrocknet wurden. Der Hauptzweck 
der Untersuchungen war, das eingelagerte Schwefelzink als Reagens 
auf andere Metalle zu benutzen und dabei die Empfindlichkeit 
dieser Reaktionen zu prüfen. Es ergab sich dabei, daß die bekannten 
Reaktionen, die auf der Entstehung von Metallsulfiden beruhen, 
durch die Anwendung dieser Schwefelzinkfasern oder »Sulfidfaden:« 
zu einer überraschenden Empfindlichkeit gesteigert werden können, 
Die genaue Prüfung des Eintrittes der Reaktion hat unter diesen 
Umständen natürlich mittels des Mikroskops zu geschehen. Da die 
Reaktionen fast durchgängig mit sehr intensiven Färbungen ver- 
bunden sind, so war es leicht, die für die einzelnen Metalle 
charakteristischen Farben nachzuweisen. Außerdem wurden auch 
noch Versuche angestellt, um die Sulfide nach ihrer Fällung in den 
Fasern in andere charakteristische Verbindungen überzuführen. 

Es lag nun nicht in meiner Absicht, diese interessanten Ver- 
suche von Emich und Donau nach der rein chemischen Seite 
hin fortzusetzen, es war aber für mich von besonderem Interesse 
das optische Verhalten der mit Schwefelzink infiltrierten Fasern 
etwas genauer zu prüfen. Ich habe bei meinen Versuchen 
fast ausschließlich Nesselfasern benutzt, und zwar von Bochmeria, 
tenacissima, die sich durch sehr gleichmäßigen Aufbau und durch 
eine außergewöhnliche Länge auszeichnen. Die Erzeugung von 
Schwefelzink innerhalb der Membranen erfordert allerdings eine 
gewisse Vorsicht, wenn man die Sicherheit haben will, daß dieser 
Körper wirklich innerhalb des Zellulosegerüstes, und zwar in allen 
Teilen möglichst gleichmäßig eingelagert werden soll. Die ersten 


. *) Festschrift für Adolf Lieben, 651—663, 1906. 


— 196 — 


Versuche stellte ich in der Weise an, daß ich ganze Bündel 
von Fasern abwechselnd in die beiden Salzlösungen eintauchte; 
sie zeigten mir bald, daß unter diesen Umständen zwar auch eine 
Einlagerung innerhalb der Membran, aber nicht gleichmäßig, erfolgt, 
daß aber gleichzeitig eine starke Auflagerung von Schwefelzink auf 
der Oberfläche der Fasern eintritt. Bei der mikroskopischen Unter- 
suchung ergab sich sofort, daß viele Fasern mit deutlichen Krusten 
überzogen waren. Auf diese Weise konnten natürlich Versuchs- 
ergebnisse über die Einwirkung der Einlagerung auf optisches Ver- 
halten und chemische Reaktionen wesentlich gestört werden. Es 
blieb deshalb nichts anderes übrig, als mit einzelnen Fasern zu 
arbeiten, was gerade bei diesem Material gar keine Schwierigkeiten 
bietet. Um mit den einzelnen Fasern leichter operieren zu können, 
wurden sie an dem einen Ende in kleine Wachskügelchen gedrückt, 
die auf dem Rande der Schalen, in denen sich die Lösungen von 
Schwefelnatrium und Zinksulfat befanden, aufgelegt werden konnten. 
In jeder Lösung blieben die Fasern etwa 10—15 Minuten. Um die 
Bildung von oberflächlich aufliegenden Krusten zu vermeiden, wurde 
jede Faser sofort nach dem Herausnehmen aus der Lösung mit 
Fließpapier oder mit einem reinen Leinenlappen sorgfältig abge- 
trocknet. Das abwechselnde Eintauchen wurde in der Regel dreimal 
wiederholt, nachdem sich bei Vorversuchen gezeigt hatte, daß dies 
genügte, um eine starke und auch gleichmäßige Einlagerung von 
Schwefelzink in der Membran zu erhalten. 

Es war zunächst von Interesse, ob die auf diese Weise her- 
gestellten Sulfidfasern in ihrer Lichtdurchlässigkeit gegenüber den 
gewöhnlichen Fasern irgendeine Einbuße erlitten hätten. Im ge- 
wöhnlichen Tageslicht waren sie ebenso durchlässig wie die 
normalen Fasern. Da aber das Schwefelzink als undurchlässig für 
ultraviolettes Licht von kurzer Wellenlänge bekannt ist, so war zu 
erwarten, daß auch die damit infiltrierten Membranen dieselbe 
Eigenschaft zeigen würden. Während die normale Faser für ultra- 
violettes Licht von 280 „u. Wellenlänge keine merkbare Absorption 
zeigt, sind die Schwefelzinkfasern für diese Wellenlänge vollkommen 
undurchlässig, wie in dem von A. Köhler konstruierten Mikroskop 
für ultraviolettes Licht sofort festgestellt werden konnte. Man könnte 
also auch sagen, daß die Fasern durch Schwefelzink für ultra- 
violettes Licht intensiv dunkel gefärbt werden. 

Da ferner das Schwefelzink einen sehr hohen Brechungs- 
exponenten — fast 2'4 — besitzt, so war auch anzunehmen, daß 


el 


bei genügender Einlagerung eine beträchtliche Erhöhung des 
Brechungsvermögens der Membran eintreten werde. Es hat sich 
nun in der Tat ergeben, daß die Sulfidfasern einen wesentlich 
höheren Brechungsexponenten besitzen als die normalen Fasern 
Man kann dies, wenn auch nicht quantitativ, so doch qualitativ 
sehr leicht erkennen, wenn man die Fasern in Kanadabalsam ein- 
schließt. Stellt man die Präparate in der Weise her, daß man eine 
gewöhnliche Faser dicht neben eine Sulfidfaser legt, so sieht man 
unter dem Mikroskop ganz deutlich, daß die Sulfidfaser noch mit 
scharfen dunklen Konturen sichtbar bleibt, während die gewöhn- 
liche Faser fast völlig verschwindet. Eine genauere quantitative 
Bestimmung der Erhöhung der Brechungsexponenten durch die Ein- 
lagerung von Schwefelzink muß weiteren Untersuchungen vor- 
behalten bleiben. Man kann aber schon jetzt mit ziemlicher 
Sicherheit sagen, daß der Brechungsexponent durch die Einlagerung 
jedenfalls um mehrere Einheiten in der zweiten Dezimale ge- 
steigert wird. 

Eine andere Frage von prinzipieller Bedeutung war, ob durch 
die Einlagerung die Stärke der Doppelbrechung erhöht würde. 
Schwefelzink kristallisiert allerdings im regulären System, aber es 
‘wäre trotzdem nicht ausgeschlossen, daß die in der Faser ein- 
gelagerte Substanz eine nicht reguläre Modifikation des Schweiel- 
zinks darstelle. Bei den Untersuchungen, die auf die Feststellung 
der Stärke der Doppelbrechung hinausliefen, konnte allerdings 
keine merkbare Veränderung der Interferenzfarbe zwischen ge- 
kreuzten Nicols beobachtet werden. Allein dieses negative Re- 
sultat würde noch nicht viel beweisen, denn die Interferenzfarben 
der normalen Fasern liegen meist in der zweiten oder gar dritten 
Ordnung der Newtonschen Farbenskala. Wenn man bedenkt, 
daß diese Farben ‘wegen kleine Änderungen wenig empfindlich 
sind und daß es sich doch jedenfalls nur um eine äußerst geringe 
Gesamtdicke der eingelagerten Substanz handeln kann, so wäre es 
sehr wohl möglich, daß eine geringe Änderung in der Doppel- 
brechung sich infolgedessen der Beobachtung entzöge. Es wird 
eine weitere Aufgabe sein, an wesentlich dünneren Fasern, bei 
denen Farben der ersten Ordnung auftreten, diese Frage noch ge- 
nauer zu prüfen. 

Von besonderem Interesse war nun noch, das Verhalten der 
mit Schwefelzink imprägnierten Fasern gegenüber der gebräuch- 
lichen Zellulosereaktion mit Chlorzinkjodlösung zu untersuchen. 


— 198 — 


Während die normale Faser sofort nach der Einwirkung der Chlor- 
zinkjodlösung eine tiefviolette Färbung mit den charakteristischen 
Eigenschaften des starken Pleochroismus annimmt, war die Sulfid- 
faser jedenfalls viel widerstandsfähiger. Es dauerte oft stunden- 
und tagelang, ehe sich die Faser überhaupt färbte und die schließ- 
iich eintretende Farbennuance wich von der an der normalen Faser 
zu beobachtenden stark ab, die Membran erhielt mehr einen braun- 
violetten Ton. Die Differenz in dem Verhalten der normalen und 
der Sulfidfaser zeigt sich am schönsten, wenn man beide Fasern 
in demselben Präparat mit Chlorzinkjodlösung behandelt. Es ist 
also durch die Einlagerung des Schwefelzinks in den Interstitien 
der Zellulosemembran eine bedeutende Erschwerung, wenn nicht 
gar eine Verhinderung für das Zustandekommen der normalen 
Zellulosereaktion eingetreten. Weitere Versuche über den Einfluß 
der Einlagerung des Schwefelzinks auf Reaktionen und Färbungen 
wurden bisher noch nicht ausgeführt, ich beabsichtige jedoch, die 
zahlreichen sich hieran anknüpfenden Fragen noch eingehender 
zu verfolgen. 

Die Untersuchungen, die Emich und Donau mit den 
Sulfidfäden über die Reaktionsfähigkeit gegenüber anderen Metallen 
angestellt haben, legten es nahe, ähnliche Versuche, allerdings nur 
nach der qualitativen Seite hin, mit den Nesselfasern vorzunehmen. 
Im Anschluß an das Vorstehende will ich hierüber noch kurz be- 
richten. Es genügen sehr geringe Mengen, um die charakteristischen 
Färbungen hervorzurufen. Bringt man zum Beispiel die Fasern in 
eine ganz schwache Lösung von Goldchlorid, so tritt in kurzer 
Zeit eine dunkelbraune Färbung ein, die von Schwefelgold her- 
rührt. Diese Färbung zeigt einen starken Pleochroismus dunkel- 
braun-hellbraun. Es ist nun interessant, daß, wie auch schon 
Emich und Donau beobachtet haben, bei dieser Färbung das 
Schwefelgold leicht durch Erhitzung reduziert werden kann. Die 
Membran erscheint dann in der reinen Goldfarbe, die ich früher 
schon beschrieben habe, mit starkem Pleochroismus rot-grünblau.!) 
Benutzt man eine Lösung von Platinchlorid, so wird die Sulfid- 
faser ebenfalls bald dunkelschokoladebraun gefärbt und zeigt einen 
ähnlich starken Pleochroismus. Auch bei dieser Färbung ist eine 
Reduktion durch Erhitzen möglich und die Faser erhält dann die- 
selben Eigenschaften, als wenn sie direkt mit Platinchlorid be- 


ı) Ber. d. Sächs. Ges. d. Wiss., XLVIII, 612 - 628, 1896. 


— 19 — 


handelt worden wäre. Etwas anders verhalten sich nach dieser 
Richtung die Sulfidfasern bei Einwirkung von Silber- und Kupfer- 
salzen. Zwar werden auch hierbei die Sulfide dieser Metalle sehr 
rasch in der Faser erzeugt und die Färbungen zeigen starken 
Pleochroismus, aber eine Reduktion durch Erhitzung läßt sich 
nicht erreichen. 

Nimmt man an, daß die Färbungen mit den reinen Metallen 
dadurch entstehen, daß innerhalb der Membranen kolloidale Modi- 
fikationen dieser Metalle erzeugt werden und daß infolgedessen 
die durch den Pleochroismus angezeigte optische Anisotropie der 
eingelagerten Substanzen erklärt werden könne, so würde wohl 
auch noch die weitere Annahme gemacht werden dürfen, daß die 
in den Sulfidfasern entstehenden Schwefelmetalle ebenfalls kolloi- 
dale Modifikationen dieser Verbindungen seien. Daß viele Schwefel- 
metalle in kolloidalen Modifikationen auftreten können, ist ja auch 
schon mehrfach nachgewiesen worden. Auf diese und ähnliche 
Fragen soll jedoch hier nicht weiter eingegangen werden. Ohne 
Zweifel bietet aber die Einlagerung derartiger gut charakterisierter 
anorganischer Körper in die Membranen von Pflanzenfasern manche 
Aussicht, nicht bloß über die bei der Färberei in Betracht kommen- 
den Verhältnisse, sondern auch über die molekulare Struktur der 
Fasern selbst wichtige Aufschlüsse zu erhalten. 


Das Hautgift der Cypripedien 


A. Nestler (Prag). 


Eingelangt am 9. September 1907. 


»In der Familie der Orchidaceen sind drei Arten von Frauen- 
schuh, nämlich Oypripedium spectabile Salisb., ©. pubescens R. br. und 
0. parviflorum Salisb., mit Drüsenhaaren versehen und haben da, 
wo diese Pflanzen wild wachsen, wie namentlich in den Staaten 
der Union, schon zu vielen Erkrankungen geführt. Nach Mac 
Dougals Versuchen an neun Menschen kann es keinem Zweifel 
unterliegen, daß wir hier analoge Verhältnisse wie bei den Gift- 
primeln vor uns haben.« 

Diese Bemerkung in Koberts Lehrbuch der Intoxi- 
kationen!) veranlaßte mich nach meinen Untersuchungen über das 
'Primelhautgift), nicht allein jene drei genannten Spezies, sondern 
auch andere Cypripedien, namentlich unser einheimisches Oypri- 
pedium calceolus L. in Beziehung auf eine eventuelle hautreizende 
Wirkung, den Sitz und die Eigenschaften des Giftes zu prüfen. 

Als Mac Dougal?) seine Untersuchungen und Experimente 
mit den oben genannten Cypripedien ausführte, war von der haut- 
reizenden Wirkung der Primula obceonica Hance und Pr. sinensis fast 
nichts bekannt; daher erwähnt er diese Primeln auch nicht bei der 
Aufzählung jener in Minnesota wild wachsenden oder kultivierten 
Pflanzen, bei denen eine hautreizende Wirkung mehr oder weniger 


!) R. Kobert, Lehrbuch der Intoxikationen, 2. Aufl., 1906, Bd. II, S. 523. 
®) A. Nestler, Hautreizende Primeln. Berlin, Borntraeger, 1904. 

») D. T. Mac Dougal, I. On the poisonous influence of Cypripedium 
spectabile and ©. pubescens. Minnesota Botanical Studies, 1894, Nr. 9. 


Il. Poisonous influence of various species of Cypripedium. Min. Bot. 
Stud., 1895, Nr. 9. 


— 201 — 


sicher erwiesen war und die er, um jedem Zweifel zu begegnen, 
bei seinen Experimenten vollständig fernhielt. Obwohl also doch 
die Möglichkeit besteht, daß während der Ausführung seiner Ver- 
suche hautreizende Primeln in der Nähe waren, zweifle ich nicht 
an der Richtigkeit seiner Resultate, zumal die Giftwirkung jener 
Cypripedien, namentlich des COypripedium speetabile bereits durch 
andere Erfahrungen bekannt war. 

Dagegen sind die Angaben Mac Dougals über dieses Haut- 
gift selbst und die Art seiner Wirkung überaus gering. Nach 
Jesups!) Versuch scheint die Wirkung dieses hautreizenden 
Giftes mitunter eine sehr heftige zu sein: Ein kräftiges Exemplar 
— C. spectabile — wurde nahe der Basis des Stengels abgebrochen 
und mit den Blättern leicht über den linken Oberarm gestreift. 
Vierzig Stunden später war der Arm stark geschwollen von der 
Schulter bis zu den Fingerspitzen. Die Fläche des von der Pflanze 
berührten Hautteiles betrug ungefähr 50 cm?. In zehn Tagen erhielt 
der Arm seine frühere Form wieder, aber die Wirkung war noch 
einen Monat bemerkbar. — Mac Dougal war anfangs über die 
eigentliche Ursache der hautreizenden Wirkung vollkommen im 
unklaren. Er bezeichnete zunächst einen fadenartigen Pilz, »schein- 
bar ein Dematium, das seine Fäden in alle Zellen sendet, nament- 
lich im Köpfchen der Drüsenhaare sich verzweigt«, als die Ur- 
sache jener Giftwirkung. Dann spricht er auch die Möglichkeit 
aus, daß die neben den Drüsenhaaren vorkommenden konischen 
Haare in die Haut eindringen und durch ihren »sauren Inhalt« 
eine Dermatitis hervorrufen können. Später bezeichnet er »das 
Sekret der Drüsenhaare« als die eigentliche Ursache jener haut- 
reizenden Wirkung, nachdem er folgende Versuche gemacht hatte: 
»Proben der spitzigen und der Drüsenhaare, die auf der ganzen 
Pflanze (©. spectabile) vorkommen, werden der Pflanze entnommen 
und damit die Haut berührt. Es zeigte sich, daß die reizende 
Wirkung der Sekretion der Drüsenhaare allein zuzuschreiben ist.« ?) 
Von diesem Sekret gibt Mac Dougal nur an, daß es in »Alkohol 
löslich sei und wie eine ölige Substanz reagiere« (l. c., II, S. 451). 
Ich bemerke hierzu, daß eine mechanische Wirkung der konischen 
Trichome, die allen von mir untersuchten Cypripedien nebst den 
Drüsenhaaren zukommen, von vornherein vollkommen ausge- 


Zuge Donmwal, l. c., 1,-S.35. 
»). Mac Dougal, Il, S. 450 und 451. 


— 202 — 


schlossen ist, da sie sehr weich sind. Die Gegenwart eines Pilzes 
auf den oberirdischen Organen war gewiß eine nur zufällige Er- 
scheinung, möglicherweise begünstigt durch einen sehr feuchten 
Raum, in dem die abgeschnittenen Exemplare gehalten wurden. 

Es blieb daher für meine Untersuchungen, da es sich bei 
der Infektion um bloße Berührung der oberirdischen Organe handelt, 
nur das leicht übertragbare Sekret der Drüsenhaare übrig, mit 
welchem einwandfreie Experimente vorzunehmen waren. 

Aus meinen Untersuchungen will ich an dieser Stelle nur jene 
über ÜUypripedium spectabile hervorheben, zumal sich nur diese 
Spezies bei mir als wirksam erwies, womit durchaus nicht gesagt 
sein soll, daß die beiden anderen Arten, Ü. pubescens und ©. parvi- 
forum nicht auch hautreizend sein können, da das Sekret ihrer 
Drüsenhaare mit dem bei C. spectabile übereinstimmt. Ich muß 
aber bemerken, daß auch das Sekret der gleichfalls von mir unter- 
suchten €. acaule, ©. montanum und ©. calceolus in den wesent- 
lichen Eigenschaften dem von Ü. spectabile gleich erscheint. 


Cypripedium spectabile Salisb. 


Sehr gut entwickelte Exemplare '), die aber leider nicht zur 
Blütenentwicklung kamen, so daß es mir versagt war, zu prüfen, 
ob, wie Mac Dougal angibt, das Sekret zur Zeit der Bildung der 
Samenkapseln das Maximum seiner Wirkung erreiche. 

Stengel: sehr stark behaart, überwiegend Köpfchenhaare, 
0:3 bis 15 nm lang, aus drei bis sieben Zellen bestehend; mit- 
unter fast ausschließlich solche Drüsenhaare und nur in sehr ge- 
ringer Menge konische, mehrzeliige Trichome, letztere bis 2 mm und 
darüber lang. — Laubblätter: Oberseite: überwiegend Köpfchen- 
haare; Unterseite: überwiegend konische Haare, namentlich auf den 
Nervenbahnen; Blattrand: konische und Köpfchenhaare ungefähr 
in gleicher Menge, mitunter überwiegend konisch. 

Der Zellkern der birnförmigen Köpfchenzelle zwei- bis vier- 
mal größer als der der Stielzellen, sonst kein auffallender Inhalt in 
derselben; sie erscheint, in Luft oder Wasser untersucht, niemals 
becherförmig eingestülpt. Eine solche Einstülpung erfolgt erst 
nach Zusatz gewisser Substanzen, zum Beispiel Chloralhydrat; 
nach ungefähr fünf Minuten stellt sich dann die ursprüngliche 


') Bezogen von Haage und Schmidt und kultiviert im Garten des pflanzen- 
physiologischen Instituts der deutschen Universität Prag. 


— 203 — 


Form wieder her. Das Sekret dieser Drüsenzelle, schon mit freiem 
Auge, besser mit einer Lupe sichtbar, ist entweder farblos oder 
hell- bis dunkelbraun; mitunter auch an den Stielzellen größere 
Sekretmassen; auch kommt es vor, daß das ganze Drüsenhaar von 
einer mächtigen Sekretmasse eingehüllt ist; also ganz analoge Er- 
scheinungen wie bei Primula obconicu. 

Wenn man den Stengel oder die Oberseite eines Laubblattes 
mit einem reinen Objektträger sehr schwach berührt, um kein 
Trichom zu verletzen, so erhält man überaus zahlreiche, farblose, 
seltener schwach gelblich oder bräunlich gefärbte Sekretmassen, 
die sich für weitere Untersuchungen sehr gut eignen. Die Eigen- 
schaften derselben sind ganz andere als die des Primelsekrets: sie 
sind fettartig, vollständig homogen; selbst nach vielen Tagen zeigen 
sich keine Veränderungen, keine Kristallbildungen. 


Mikrochemische Eigenschaften des Sekrets. 


In Wasser: unlöslich; die früher strukturlose Masse er- 
scheint von zahlreichen winzig kleinen glänzenden Körnchen durch- 
setzt; sehr leicht löslich in: Alkohol, Äther, Petroläther, 
Benzol, Schwefelkohlenstoff; nach dem Verdunsten dieser 
Substanzen keine Kristallbildungen;, Osmiumsäure (04 ',,ig): 
sofort bräunlich, später dunkelbraun bis schwärzlich; — Eisen- 
ehlorıd in Wasser (1:10): zunächst keine Reaktion, später 
gelbbraun bis rotbraun; — Chlorzinkjod: zunächst gelb, 
später rotbraun; — Jodwasser: gelb bis gelbbraun; ]Jod- 
Jodkalium: schmutziggelbbraun; — Anilinblau, schwache, 
wässerige Lösung: das Sekret speichert sofort den Farbstoff, so 
daß jedes kleinste Teilchen desselben gefärbt erscheint; die Mitte 
der Sekretmasse stark blau und wie von zahlreichen kleinen 
Körnchen durchsetzt, der Rand dagegen schwach blau und 
strukturlos; — Safranin, schwache Lösung in Wasser: ebenfalls 
rasche Speicherung des Farbstoffes; — bei Zusatz von 04°/, oder 
02%, Kalilauge oder stark verdünntem Ammoniak Bildung 
schöner Myelinformen, welche bei gleichzeitiger Anwesenheit von 
Anilinblau oder Safranin schön gefärbt erscheinen. Aus dieser 
Eigenschaften des Sekrets der Drüsenhaare von Uypripedium spec- 
tabile geht hervor, daß es von anderer chemischer Beschaffenheit 
ist als das der Drüsenhaare von Primula obconica, es zeigen sich 
unter keinen Umständen Kristallbildungen; sehr charakteristisch ist 
seine. Eignung zur Bildung von Myelinformen bei Anwesenheit 


2 


verdünnter Kalilauge oderverdünnten Ammoniaks, woraus geschlossen 
werden kann, daß hier (wenigstens teilweise) eine Fettsäure (Ol- 
säure ?)!) vorhanden ist. Denn »ohne Fettsäuren keine Myelinformen«.?) 


Hautreizende Wirkung des Sekrets. 


Da speziell von dieser Art durch Erfahrung und Experiment 
die hautreizende Wirkung bewiesen zu sein scheint, wurden die 
entsprechenden Versuche mit besonderer Sorgfalt durchgeführt und 
zwar zu verschiedenen Zeiten mit Pflanzen, die im Kalthaus und 
im freien Gartenbeet standen. Diese Orchidee entwickelt, wie man 
schon mit einer Lupe, noch besser durch an Blatt oder Stengel 
sanit angedrückten Objektträger erkennen kann, augenscheinlich 
die meisten Sekretmassen unter allen untersuchten Cypripedien. 

Versuche im April 1907. Einreiben der Innenseite des linken 
Unterarmes mit der Oberseite eines gut behaarten Blattes (aus dem 
Kalthause); Einreiben der Haut an der Innenseite des Mittelfingers 
der linken Hand mit dem stark behaarten Stengel; Festhalten eines 
größeren Blattstückes auf der Innenseite des rechten Unterarmes 
durch fünf Stunden. — Alle diese Versuche hatten nicht den ge- 
ringsten Erfolg. 

Versuche im Mai 1907 mit Pflanzen aus dem freien Gartenbeet. 

8. Mai, 8 Uhr 30 Minuten vormittags: Einreiben der Innen- 
seite des Mittelfingers der linken Hand mit einem Blatte; 

5 Uhr nachmittags: ein deutliches Jucken fühlbar, sonst nichts 
sichtbar. 

9, Mai, vormittags: eine schwache Rötung an der infizierten 
Stelle. ab und zu deutliches Jucken. Dieser Zustand bleibt bis 
zum 12 Mai. 

12 Mai: 16 kleine Bläschen von dem Aussehen der durch 
Primelgift verursachten Infektion: jedes Bläschen im Zentrum etwas 
dunkler, wässerig aussehend; kein weiteres Gefühl. Die Bläschen 
verschwinden in den folgenden Tagen allmählich. 

20. Mai: der letzte Versuch an einem anderen Finger wieder- 
holt, jedoch ohne jeden Erfolg. 

30. Mai: Versuch mit einem sehr gut entwickelten Exemplar 
des Kalthauses. 


') A. Nestler, Myelin und Eiweißkristalle in der Frucht von Capsicum 
annuum L. Sitzungsb. d. k. Akad. 1906, S. 5. 

®) Em. Senft, Über die Myelinformen bildende Substanz in Gingkosamen. 
Sonderabdruck aus der Pharm. Post 1907, Seite 20 (des Sonderabd.). 


— 2097 


Sekretmassen der Blätter und des Stengels werden zuerst 
durch sanfte Berührung auf Objektträger übertragen, mikroskopisch 
untersucht und dann auf jene Innenseite des Mittelfingers der 
linken Hand gebracht, die bereits früher infiziert worden war. Es 
wurden auf diese Weise bestimmt große Sekretmassen auf eine 
verhältnismäßig kleine Hautstelle übertragen. 

1. Juni, 8 Uhr vormittags: einige kleine Bläschen; die infi- 
zierte Stelle schwach gerötet; kein Jucken. 

2 Uhr nachmittags: zwei größere und einige kleine Bläschen, 
deutliches Jucken. 

2. Juni, 8 Uhr vormittags: in der verflossenen Nacht stärkeres 
Jucken an der infizierten Stelle; diese ist auf einer Fläche von 
ungefähr 15 cm? deutlich gerötet; außer den beiden größeren 
Bläschen noch viele kleine, alle von demselben Aussehen wie bei 
dem ersten erfolgreichen Versuch. 

2 Uhr nachmittags: heftiges Jucken, die Bläschen treten 
durchweg deutlicher hervor. 

3. Juni: dieselben Erscheinungen wie am vorhergehenden 
Tage; keine weitere Ausbreitung. 

An den folgenden Tagen: Eintrocknen der Bläschen und 
leichtes Abschuppen der Haut. 

Es sei noch erwähnt, daß durch tagelanges Arbeiten mit den 
oberirdischen Organen dieser Orchidee niemals die geringste In- 
fektion bemerkt werden konnte; ferner daß, wie direkte Versuche 
mit aus Blättern und Stengel ausgepreßtem Zellsaft zeigten, eine 
mechanische Wirkung der Raphiden oder vielleicht ein Übertragen 
eines Giftstoffes durch diese Nadeln vollkommen ausgeschlossen 
erscheint. 

Jene zwei erfolgreichen Versuche lassen jedoch meines Er- 
achtens keinen Zweifel zu, daß das Sekret der Drüsenhaare von 
Cypripedium spectabiletatsächlich hautreizend wirkt. Wenn die Wirkung 
desselben bei mir im Vergleiche zu anderen Erfahrungen sehr 
gering war, so kann das verschiedene Ursachen haben. 

Erstens ist der Umstand zu berücksichtigen, daß dieses Haut- 
gift nach Mac Dougal erst während der Bildung der Samen- 
kapseln das Maximum seiner Wirkung erreichen soll. Da meine 
Pflanzen, wie gesagt, überhaupt nicht zur Blüte gelangten, konnte 
ich jene Behauptung auch nicht überprüfen. Dann ist es möglich, 
daß ich für dieses Hautgift überhaupt wenig empfänglich bin oder 
zur Zeit meiner Versuche sehr wenig empfänglich war. — Daß 


— 2060 — 


manche Personen gegenüber diesem Hautgift überhaupt immun sind, 
geht aus den Bemerkungen von Kunze und J. Nervins Hyde!) 
hervor, welche die giftige Wirkung der Cypripedien überhaupt be- 
zweifeln. Mac Dougal selbst vermutet, daß diese Orchideen von 
der Mehrzahl der Menschen ohne Schaden berührt werden können. 
So viel steht fest, daß dieses Hautgift wie bei den hautreizenden 
Primeln von Drüsenhaaren produziert wird, aber von ganz anderer 
chemischer Beschaffenheit ist wie das Primelhautgift. 

Mac Dougal erwähnt schließlich, daß speziell Cypripedium 
spectabile (und ©. pubescens) durch das giftige Sekret der Drüsen- 
haare, ferner durch die Raphiden in den oberirdischen Organen 
unangenehm für das weidende Vieh sei. Es sei wiederholt bemerkt 
worden, daß eine große Anzahl dieser Pflanzen auf Weideplätzen 
im Walde unberührt gefunden wurde, während das umgebende 
Gras kurz abgefressen war. 

Dieser Behauptung kann ich, was zunächst das Sekret der 
Haare anbelangt, nicht beistimmen, da dieses Gift, auf die Haut 
des Menschen übertragen, nicht sofort in bemerkenswerter Weise 
wirkt, sondern erst nach einiger Zeit. Wenn dieses Sekret den 
weidenden Tieren augenblicklich beim Fressen der Pflanzen sehr 
unangenehm werden würde, dann wäre wohl diese Ursache ihrer 
Abneigung verständlich. Das ist aber durch nichts erwiesen. 

Wir wissen auch nicht, wie dieses Hautgift auf dem Gaumen 
des Menschen wirkt. Und was die Raphiden anbelangt, so ist ihre 
Menge doch zu gering, um als Schutzmittel gegenüber größeren 
Tieren angesehen werden zu können. Ich erinnere daran, daß wir 
beim Genusse von Ananas, Spargel, Weintrauben u. a. nichts von 
der Anwesenheit der Raphiden merken.) 

Wenn jene Orchideen tatsächlich von den weidenden Tieren 
unberührt gelassen werden, so wird wohl die Annahme näher 
liegen, daß ihnen diese Pflanzen einfach nicht schmecken, ohne 
daß für diese Abneigung Sekret und Raphiden maßgebend sind. 


) Mac Dougal, ]. c., !, Seite 34. 
°) L. Lewin, Über cie toxikclogische Stelluns der Raphiden. Berict te 
der deutsch. bot. Ges. 1990, S. 55. 


Einige Regenerationsversuche an laraxacum- 
Wurzeln 


von 


B. Nemec (Prag). 


Eingelangt am 15. September 1907. 


Mit Taraxwacum -Wurzeln wurden schon zahlreiche Regenerations- 
versuche angestellt. Diese Wurzeln stellen nämlich ein sehr ge- 
eignetes Material vor, wenn es sich darum handelt, den Einfluß 
von äußeren Faktoren auf die Polarität bei der Kallusbildung so- 
wie bei der Anlage von Adventivsprossen zu demonstrieren. Für 
gewöhnlich bilden sich nämlich an Wurzelstücken von Taraxacum 
offieinale Adventivsprosse nur am basalen Pole, am apikalen ent- 
steht bloß ein unbedeutender Kallus, der spärliche Wurzeln ent: 
wickeln kann. Doch bilden sich Adventivwurzeln auch am api- 
kalen Pole sowie neue normale Seitenwurzeln an der Hauptwurzel, 
ohne daß man in ihrer Verteilung eine Polarität feststellen könnte. 

Die regenerative Sproßbildung an Wurzelstücken von Tar«- 
zacum gewann ein erhöhtes Interesse, als Wiesner (1892, S. 112) 
seine Beobachtungen über den Einfluß des Lichtes auf die Polarität 
veröffentlichte. Er sah nämlich an Wurzelstücken, die am Licht 
kultiviert wurden, manchmal an beiden Polen Adventivsprosse 
entstehen. Diese Erscheinung, die sich leicht und häufig auch in 
meinen Versuchen feststellen ließ, wird von Goebel (1906, S. 234) 
so erklärt, daß hier die Polarität nicht umgekehrt wurde, sondern 
daB da bloß eine Lichtwirkung vorliegt. Das Licht begünstigt 
nämlich die Sproßbildung, es begünstigt dieselbe also auch am 
apikalen Ende, so daß trotz der vertizibasalen Polarität auch an 
diesem Pol zuweilen Adventivsprosse entstehen können. Die Pola- 
rität wird also bloß verdeckt. 


— 208 — 


Wurzelstücke von Taraxacum weisen auch eine Polarität in 
bezug auf die Kallusbildung auf. Wenn die beiden Enden (Küster, 
1903, S. 170 ff.) in feuchter Luft gleichen Bedingungen ausgesetzt 
werden, so erscheint der Kallus am basalen Pole viel früher als 
am apikalen Ende. Setzt man jedoch die Wurzel immer mit dem 
basalen Pole ins Wasser oder in den Sand, so daß sich der apikale 
Pol in feuchter Luft befindet, so bildet sich der Kallus am apikalen 
Pole, der basale Pol kann ganz kallusfrei bleiben. Ähnlich gelingt 
es auch, die Polarität in bezug auf die Sproßbildung zu verdecken. 
»Bei inverser Einstellung in Wasser, Sand oder Gips bildet auch 
der apikale Pol Kallus und Adventivsprosse von gleicher Üppigkeit. 
Ja es gelingt auch ohne weiteres, diejenigen Wurzelstücke, die 
bereits am Sproßpol Kallus und Adventivtriebe gebildet haben, 
durch umgekehrte Einstellung in Wasser, Sand oder Gips nach- 
träglich noch zur Bildung eines zweiten Kallus und einer zweiten 
Serie von Vegetationspunkten zu bringen, so daß man auf diese 
Weise Wurzelstecklinge erzielen kann, die auf beiden Schnittflächen 
Adventivtriebe entwickeln.< Daß man durch mechanische Hemmung 
(Gips, Siegellack) die Bildung von Adventivsprossen am apikalen 
Pole erzielen kann, fand auch Goebel (1902, S. 385; 1906, S. 234). 

Die Versuche mit Taraxacum-Wurzeln lassen sich am besten 
im Frühjahr, vor ihrem Treiben ausführen. Ich lasse die Wurzeln 
im Spätherbst aus dem Boden ausheben und im feuchten Sand 
über den Winter aufbewahren. Man hat zu jeder Zeit im Winter 
Material. Die Wurzeln sind stark turgeszent, reich an Reserve- 
substanzen und lassen sich sehr gut schneiden. Adventivsprosse 
werden schon in einigen Tagen gebilde. Nach dem Treiben 
schrumpfen die Wurzeln stark zusammen, werden weich und 
faulen leicht. 

Die von Wiesner festgestellte Tatsache, daß einige Zentimeter 
lange Wurzelstücke am Licht auch am apikalen Pole Adventivsprosse 
bilden, konnte ich mehrfach bestätigen. Zunächst erschien immer 
der Kallus an dem Basalpol, hier werden auch die ersten Adven- 
tivsprosse angelegt. Auch traten dieselben am basalen Ende in 
größerer Zahl auf und wuchsen üppiger. Wurden die Wurzeln 
durch parallele Längsschnitte in 2—3 cm lange Lamellen zerlegt, 
die 1—2 mm dick waren, und auf feuchten Sand gelegt, so traten . 
häufig Adventivsprosse in der ganzen Länge der Lamellen auf, 
immer war, was die Zahl und Üppigkeit der Adventivsprosse betrifft, 
die beleuchtete Fläche bevorzugt. An manchen Lamellen äußerte 


— 20090 — 


sich jedoch die vertizibasale Polarität darin, daß die Adventivsprosse 
an der basalen Hälfte der Lamellen in größerer Zahl auftraten. 

Wir sehen also, daß schon an Längslamellen die Polarität 
teilweise verwischt werden kann, und zwar ohne daß man äußere 
Faktoren, z. B. das Licht als die entscheidende Ursache annehmen 
könnte. Denn auch an Lamellen, die im Dunkeln regenerieren, trifft 
man häufig Stücke, welche in ihrer ganzen Länge am entblößten 
Kambium einen Kallus und Adventivsprosse bilden. 

Als ich über die Ursachen dieser Erscheinung nachgedacht 
habe, glaubte ich annehmen zu können, daß hier Störungen von 
Korrelationen zwischen Zellverbänden, welche radiär in der Wurzel 
angeordnet sind, mitwirken. Diese Korrelationen werden durch 
jeden Längsschnitt aufgehoben oder verändert. Tatsächlich genügt 
schon eine einfache mediane Längsspaltung eines einige Zentimeter 
langen Wurzelstückes,um zuerreichen, daß Adventivsprosseauch unter 
dem basalen Ende, bis zu einer gewissen Entfernung von demselben 
an der durch den Längsschnitt gebildeten Fläche erscheinen. Doch 
tritt im ganzen die vertizibasale Polarität auch hier ganz deutlich 
auf, da für gewöhnlich an den dem apikalen Pole genäherten Teilen 
der Wundfläche keine Adventivsprosse erscheinen. Seltener trifft 
man Wurzelhälften, an deren Wundflächen die Adventivsprosse 
ganz unregelmäßig verteilt sind, ebenso wie an dünnen, durch zwei 
parallele Längsschnitte gewonnenen Lamellen. Da sich nun gezeigt 
hat, daß die Polarität desto weniger zum Vorschein kommt, je 
dünner und kürzer die Lamellen waren, stellte ich Versuche an, 
die mir zeigen sollten, welchen Einfluß die Länge, respektive Dicke 
der Wurzelstücke auf die Polarität ausübt. Es wurden Ende Februar, 
im März und anfangs April gesunde Wurzeln von Turaxacım in 
verschieden dicke Querscheiber zerschnitten und weiter kultiviert. 
Sie wurden auf mäßig feuchten Sand gelegt und die Kulturen unter 
große viereckige Glasstürze gebracht und am Fenster mäßiger 
Beleuchtung ausgesetzt. 

Ähnliche Versuche hat schon Rechinger (1894) ausgeführt, 
um die Grenzen der Teilbarkeit ohne Verlust der Regenerations- 
fähigkeit zu erkennen. In meinen Versuchen befanden sich die Wurzel- 
stücke in einem ungeheizten Zimmer, wo die Temperatur zwischen 
11° und 16° C. schwankte. Der relativ niedrigen Temperatur sowie 
dem Umstande, daß sich die Wurzelstücke nicht in ganz dampf- 
gesättigter Atmosphäre befanden, schreibe ich es zu, daß dieselben 
gesund blieben und ziemlich selten faulten. Sobald irgendwelche 

Wiesner-Festschrift 14 


— 20 — 


Wurzelscheibe abzusterben begann, wurde sie entfernt und eventuell 
konserviert. 

Was die Polarität betrifft, so lassen sich die Hauptresultate 
folgendermaßen zusammenfassen. Auch Wurzelscheiben, die 
05 mm dick waren, bildeten Adventivsprosse, je. dünner jedoch 
die Scheiben waren, desto geringer war ihre Anzahl, desto schwäch- 
licher wuchsen sie. An Wurzelscheiben, die 05—075 mm dick sind, 
erscheinen Adventivsprosse nur an der beleuchteten Fläche, mag 
es die basale oder apikale sein, an dickeren Scheiben (1— 175 mm) 
entstehen Adventivsprosse sowohl an der beleuchteten als auch an 
der nicht beleuchteten Wundfläche. An noch dickeren Scheiben 
(2—5 mm), deren basales Ende beleuchtet wurde, entstanden nur 
an diesem Adventivsprosse; an solchen, die sich in inverser Lage 
befanden, so daß das apikale Ende beleuchtet wurde, entstanden 
Adventivsprosse an beiden Polen. 

Wir sehen also, daß sich die Polarität an den dünnsten Scheiben 
gar nichtäußert, der Ort, an weichem Adventivsprosse zum Vorschein 
kommen sollen, wird durch das Licht bestimmt. Das erhellt auch 
aus dem Umstande, daß vertikal gestellte dünne Scheibchen 
(05—0'75 mm), welche also an beiden Wundflächen beleuchtet 
werden, häufig an beiden Seiten kümmerliche Sprosse bilden. Wenn 
sie dies zuweilen nur an einer Seite tun (mag es die basale oder 
apikale sein), so wird wohl die geringe, in den Scheibchen ent- 
haltene Menge von Reservesubstanzen schuld daran sein; die 
Knospen sind ja zunächst recht kümmerlich und entstehen, wie 
schon hervorgehoben, in geringer Anzahl. Daß in Scheiben von 
mittlerer Dicke (1 — 1:75 mm) die Polarität gar nicht zur Äußerungkommt, 
kann wohl dem Einfluß des Lichtes nicht zugeschrieben werden, 
denn es entstehen Adventivsprosse auch dann, wenn der apikale 
Pol dem Sand angedrückt ist, also im Dunkeln sich befindet. Ver- 
“suche mit dünnen Scheiben im Dunkeln sind nicht gut gelungen, 
weil da ihr Gewebe sehr leicht abstirbt und fault. 

Um die kurz angedeuteten Resultate zu belegen, will ich hier 
einen Versuch speziell beschreiben. Am 30. März wurden kräftige, 
gesunde Taraxacum-Wurzeln in Scheiben zerlegt, deren Dicke 05, 
0:75, 1, 15, 175, 2, 255 und 10 mın betrug. Absolut genau sind 
diese Zahlen nicht. Die Scheiben wurden dann auf feuchten Sand 
entweder in normaler Lage (basaler Pol frei) oder invers (apikaler 
Pol frei) gelegt. Schon am 11. April ist an den beleuchteten Wund- 
flächen meist ein deutlicher grüner Kallus zu beobachten, an den 


— 2lii — 


am Sand liegenden Flächen ist er viel schwächer entwickelt, was 
auch mit der größeren Feuchtigkeit, der dieselben ausgesetzt sind, 
zusammenhängen wird. Von den invers gelegten Scheiben besitzen 
die dünnsten (0°5, 075 mm) keinen Kallus, die dickeren besitzen 
einen solchen an beiden Polen, am basalen ist er jedoch schwächer. 
Normal gelegte Scheiben besitzen alle am basalen Pol einen Kallus, 
und zwar auch die dünnsten; am apikalen Pol besitzen bloß die 
2—10 mm dicken Scheiben einen Kallus, obzwar derselbe sehr 
schmächtig ist. Am 16. April besitzen alle normal gelegten Scheiben 
an der basalen Wundfläche Adventivsprosse, an der apikalen keine. 
Von den invers gelegten Scheiben besitzen die dickeren (2—5 mm) 
an beiden Polen Sproßanlagen, die dünneren bloß am apikalen, 
beleuchteten Pole. Am 23. April sind an allen invers gelegten 
Scheiben an den apikalen Wundflächen Adventivsprosse zu sehen; 
0:5, 0:75 und 1 mm dicke Scheiben besitzen solche bloß am apikalen 
(beleuchteten) Pole, die dickeren (1'5—5 mm) auch am basalen Pole, 
wobei die Adventivsprosse entweder an beiden Polen gleich stark 
wuchsen oder an dickeren (25 —5 mm) Scheiben am apikalen Pole 
in geringerer Zahl auftraten und schwächer wuchsen. Scheiben, die 
sich in normaler Lage befanden, besaßen alle am basalen (beleuch- 
teten) Pole Adventivsprosse; es war deutlich zu sehen, daß die- 
selben an dünneren Scheiben in geringerer Anzahl auftreten und 
schwächer wachsen. Dünnere Scheiben besitzen Knospen bloß am 
basalen Pole, dickere (15—5 mm) auch am gegenüberliegenden 
Ende, und zwar auch dann, wenn dasselbe in den Sand stark ein- 
gedrückt ist. 

Unterdessen begannen einige Scheibchen abzusterben, dieselben 
wurden entfernt und eventuell fixiert. Am 8. Mai war an den gesund 
gebliebenen Scheibchen nachfolgendes zu beobachten: 


4. Scheiben in normaler Lage. 


0:75 mm dicke Scheiben besitzen 1—3 Adventivsprosse und zwar nur an 
der apikalen Wundfläche. 

Eine 1 mm dicke Scheibe besitzt an der oberen Wundfläche 3 Adventiv- 
pflanzen, deren größte Blätter 1°5, 3, 45 cm lang sind. An der unteren (apikalen) 
Wundfläche besitzt sie 2 Adventivpflanzen mit 15 und 3 mm langen Blättern 

Eine 1:5 nm dicke Scheibe besitzt an der oberen Wundfläche 4 Adventiv- 
pflanzen (die größten Blätter 2, 2-5, 4, 45 cm lang), an der unteren (apikalen) einige 
(etwa sechs) ganz kleine Sproßanlagen. 

Eine 2 mm dicke Scheibe besitzt an der oberen Wundfläche 6 Adventiv- 
pflanzen mit 2—9 cm langen Blättern, an der unteren Wundfläche keine Knospen. 
Eine andere ähnliche Scheibe besaß an der unteren Wundfläche einige winzige 

14* 


— 22 — 


Sproßanlagen. Eine 25 »ım dicke Scheibe besaß an der oberen Wundfläche 
12 Adventivpflanzen, deren Blätter 2—-12cm lang waren. Auch eine 5 mn dicke 
Scheibe besaß bloß am basalen Ende Adventivsprosse. 


B. Scheiben in iinverser Lage. 


Eine 0:75 mm dicke Scheibe besitzt an der oberen (apikalen) Wundfläche 
2 Adventivpflanzen, mit 2—5 mm langen Blättern; am anderen Pole gibt es 
keine Pflanzen. 


Eine 1 mm dicke Scheibe besitzt an der oberen (apikalen) Wundfläche 
3 kleine Adventivpflanzen, an der basalen (dem Sand zugekehrten) Wundfläche 
auch 3 Pflanzen mit fünf 2—6 mm langen Blättern. 


Eine 15 mn dicke Scheibe besitzt am beleuchteten (apikalen) Pol 6 Ad- 


ventivpflanzen mit 1—1’5 mn langen Blättern, am basalen Pol 7 Pflanzen mit 
15—25 cm langen Blättern. 


Eine 2mım dicke Scheibe besitzt am apikalen Pol 2 kleine Adventiv- 


pflanzen mit 05—1'’5 mm langen Blättern, am basalen Pol 3 Sproßanlagen mit 
05 mm bis 3 cm langen Blättern 


Eine 5 mm dicke Scheibe trägt am apikalen Pol 4 Adventivpflanzen mit 
1 mm bis4 cmlangen Blättern, am basalen Ende, das stark in den Sand eingedrückt 
war, 8 winzige Sproßanlagen. 

Es ist wohl ein Zufall, daß in diesem Versuche dünne Scheiben, 
welche an beiden Polen etwa gleich stark entwickelte Sproßanlagen 
gebildet hatten, früher abzusterben begannen, sonst sieht man ganz 
gut, daß auch bei normal gelegten Scheiben, deren basales Ende 
beleuchtet war, am apikalen Pole Adventivpflanzen angelegt werden 
können, wenn die Scheibchen eine bestimmte mittlere Dicke be- 
sitzen. Und das ist das interessanteste Ergebnis unserer Versuche. 
Denn der Umstand, daß in inverser Lage befindliche Scheiben am 
apikalen, beleuchteten Pole Adventivsprosse bilden, läßt sich gut 
begreifen und durch den Einfluß des Lichtes erklären. Tatsächlich 
begünstigt das Licht die Sproßbildung am apikalen Pole, wie das 
noch anderen Versuchen zu entnehmen sein wird. Anders könnte 
man es vielleicht auch so ausdrücken, daß das Licht die Faktoren 
aufhebt, welche die Sproßbildung am apikalen Pole unter gewöhn- 
lichen Bedingungen hemmen. An ganz dünnen Scheibchen 
(05—075 mm) läßt sich dieser Einfluß des Lichtes sehr schön 
demonstrieren, denn da werden Adventivsprosse nur an den 
beleuchteten Wundflächen angelegt. 

In dickeren Scheibchen (1—2'5 mm) kommt die Polarität ent- 
weder gar nicht zum Vorschein oder sie erscheint sehr ab- 
geschwächt. Denn es können an beiden Polen Adventivsprosse in 
gleicher Art zum Vorschein kommen oder es unterscheidet sich 
der apikale Pol vom basalen nur durch die geringere Zahl der 


zu2l3 > 


Sprosse sowie durch ihr schwächeres Wachstum. Est ist eine dem 
Verhalten von dünnen Längslamellen analoge Erscheinung. 

Es fragt sich, wie man dieses Zurücktreten der Polarität er- 
klären soll. Zunächst wäre es möglich, daß auch hier das Licht 
den ausschlaggebenden Faktor vorstellt. Die Scheibchen befanden 
sich ja am Licht und wenn auch eine Wundfläche dem Sand zu- 
gekehrt oder in denselben eingedrückt war, so könnte das Licht 
durch das Scheibchen durchdringen und die Bildung von Adventiv- 
knospen an der nicht direkt beleuchteten apikalen Wundfläche 
auslösen. Aber es spricht dagegen der Umstand, daß von längeren 
Wurzelstücken, deren beide Wundflächen direkt beleuchtet sind, 
bloß einige wenige auch am apikalen Pole Adventivsprosse bilden, 
obzwar derselbe direkt beleuchtet war und der Einfluß des 
Lichtes sich hier viel deutlicher äußern sollte als an Scheibchen 
die bloß einseitig beleuchtet sind. 

Weiter muß der Wundreiz in Erwägung gezogen werden. 
Zwar sind längere Wurzelstücke und dünne Querscheibchen in 
gleicher Weise verwundet, aber es ist wohl möglich, daß zwei 
nahe aneinander liegende Verwundungen einen anderen Erfolg 
haben, als wenn sie in größerer Entfernung an der Pflanze angebracht 
werden. Es kann sich dann der Wundreiz beider Verwundungen 
kombinieren und es ist bekannt, daß der Erfolg irgend eines Reizes 
nicht proportional mit seiner Größe steigen muß, ja daß ungleich 
starke Reizursachen derselben Qualität qualitativ verschiedene Er- 
folge haben können. Es könnte auch in unserem Fall eine Über- 
reizung eingetreten sein, die ein Zurücktreten der Polarität zur 
Folge haben könnte. Das Scheibchen wäre gewissermaßen durch 
die traumatische Überreizung in bezug auf die Organbildung 
desorientiert. Es wäre dann auch gut erklärbar, warum mit der 
steigenden Dicke der Wurzelscheibchen diese Desorientation ver- 
schwindet. Der Wundreiz pflanzt sich ja nur auf eine bestimmte 
Entfernung von der Wundfläche fort, wobei auch seine Intensität 
allmählich sinken kann (N&mec, 1901). 

Obzwar diese Erklärung für unsere Versuche ausreichend 
ist, so muß doch zugegeben werden, daß sie nicht zwingend ist. 
Es ist nämlich auch möglich, daß Korrelationen bei der Polarität 
mitspielen. Vöchting ist auf Grund zahlreicher Beobachtungen 
zum Schluß gekommen, daß sich die Polarität bis auf einzelne 
Zellen erstrekt, d. h. daß schon jede einzelne Zelle inhärent polar 
differenziert ist, was natürlich bloß für polare Organe Geltung hat, 


— 214 — 


Daß dem so sein kann, hat durch einen sinnreichen Versuch 
Miehe (1905) für eine Cladophora-Art bewiesen. Aber es könnte 
sein, daß in anderen Fällen die Polarität erst durch die gegen- 
seitigen Beziehungen von mehreren Zellen zustande kommt, welche 
entweder durch ihr Alter sich unterscheiden oder bestimmt orien- 
tierte Beziehungen zu anderen Teilen des Pflanzenkörpers auf- 
weisen, oder in denen bestimmt orientierte physiologische Prozesse 
vor sich gehen. In diesem Sinne ließen sich auch die Resultate 
unserer Versuche mit Taraxacum-Wurzeln deuten. Es könnte sein, 
daß die Polarität nur durch die gegenseitige Wechselwirkung einer 
bestimmten Anzahl von Zellen in bestimmter Richtung zustande 
kommt. Hier müßte dies wohl die Längsrichtung sein. Da wir je- 
doch gesehen haben, daß auch dünne Längslamellen keine strenge 
Polarität äußern, scheint mir diese Auffassung nicht ohne weiteres 
annehmbar zu sein. Eher wird sich die Sache so auffassen lassen, 
daß in dünnen Scheiben oder Lamellen die Polarität durch eine 
traumatische Überreizung verloren gegangen ist. 

Aus den schon angeführten Versuchen von Wiesner, 
Goebel und Küster erhellt, daß das Licht, die Feuchtigkeit der 
Atmosphäre, der Kontakt mit Wasser und die mechanische Hemmung 
einen bedeutenden Einfluß auf die Regeneration ausüben. Was die 
Feuchtigkeit der Luft betrifft, so kann man schon bei der Kallus- 
bildung feststellen, daß höhere Feuchtigkeit die Kallus- und Knospen- 
bildıng hemmt oder verzögert. Man kann sich davon überzeugen, 
wenn man mehrere Zentimeter langeWurzelstückein das Loch im Boden 
eines Blumentopfes steckt und die Töpfe dann über feuchten oder 
trockenen Sand umstülpt. Wenn sich der basale Pol unte dem 
umgestülpten Topf, der apikale Po! am Licht befindet, so kann 
man bedeutende Unterschiede in bezug auf die Kallus- und Sproß- 
bildung feststellen, je nachdem sich der basale Pol in feuchter 
oder in trockener Atmosphäre befindet. Im zweiten Fall bildet sich 
der Kallus am basalen, verdunkelten Ende viel früher als im ersten, 
doch entstehen dann Adventivsprosse etwa zu gleicher Zeit an 
diesem Wurzelende, Aber bei Wurzeln, deren basales, verdunkeltes 
Ende sich in feuchter Luft befindet, bilden sich häufig auch am 
apikalen, beleuchteten Pol Adventivsprosse; bei Wurzeln, deren 
basaler Pol in trockener Luft sich befindet, wurden am apikalen 
Pol in meinen Versuchen keine gebildet. Man kann also sagen, 
daß in jenen Fällen, wo sich der basale Pol in trockener Luft 
befand, am apikalen keine Adventivsprosse entstanden; wo der 


— 25 — 


basale Pol in feuchter Luft war, entstanden auch am apikalen Pole 
bei einigen Wurzeln Adventivsprosse. Befindet sich der basale Pol 
im Wasser, sobildet er keine Adventivsprosse, mag er auch beleuchtet 
sein; dieselben entstehen bloß am apikalen Pol. In allen Fällen, wo 
Adventivsprosse an beiden Polen gleichzeitig entstanden, erwiesen 
sich entweder schon vom Anfang an oder später die am basalen 
Ende befindlichen üppiger und stärker. 

Wie schon Goebel (1906) ausdrücklich hervorgehoben hat, 
handelt es sich in diesen Fällen, wo an beiden Polen Sprosse zum 
Vorschein kommen, um keine dauernde Umkehrung der Polarität. 
Denn wenn tan genügend lange Wurzelstücke zum Versuche 
anwendet und nach der scheinbaren Umkehrung der Polarität die 
mit Adventivsprossen versehenen Enden abschneidet und die 
Wurzelstücke von neuem so regenerieren läßt, daß die beiden Pole 
im Dunkeln gleichen Bedingungen ausgesetzt sind, so bilden sich 
Adventivsprosse bloß am basalen Ende, wodurch die ursprüngliche 
vertizibasale Polarität wieder zum Vorschein kommt. Werden Wurzel- 
stücke am basalen Pole in Gips verschlossen, so entstehen früh 
am apikalen Pol Adventivsprosse. Zuweilen schrumpft unterdessen 
die Wurzel ein wenig, dadurch wird auch am basalen Pol das 
Kambium frei und es werden hier Adventivsprosse angelegt. Man 
kann auch vor dieser Schrumpfung an genügend langen Wurzeln 
an beiden Polen neue Wundflächen herstellen und dieselben frei 
lassen, wobei wiederum die ursprüngliche Polarität zum Vorschein 
kommt. 

Literaturverzeichnis. 


Goebel, K., 1902, Über Regeneration im Pflanzenreich. Biolog. Ctbl. 
XXIII, S. 385. 

Goebel, K., 1906, Allgemeine Regenerationsprobleme. Wiss. Erg. d. 
intern. bot. Kongr. Wien 1905, Jena 1906. 

Küster, E., 1903, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903, S. 170 ff. 

Miehe, H. 1905, Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. 
Ber. d. d. bot. Ges. 1905. 

N&mec, B. 1901, Die Reizleitung und die reizl. Strukt. d. Pfl., Jena 1901. 

Rechinger, 1894, Unters. über die Grenzen der Teilbarkeit im Pflanzen- 
reich. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1894. 

Vöchting, H., 1884, Über Organbildung im Plans enteieh Bonn 1878 u.1884. 

Vöchting, H.‚1892 ‚ÜberTransplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 1392, 

Wakker, 1885, Onderzoekingen over adventive Knoppen. Amsterdam 1885. 

Wiesner, J., 1892, Die Elementarstruktur etc. Wien 1892, S. 112. 


Die Atmungsenzyme in den Pflanzenorganen 


von 


Julius Stoklasa (Prag). 


Eingelangt am 15. September 1907. 


Wie aus meinen zahlreichen Untersuchungen über die Isolierung 
der glykolytischen Enzyme aus dem Pflanzenorganismus, welche in 
unserer Versuchsstation unter Mitwirkung meiner Assistenten binnen 
fünf Jahren ausgeführt worden sind, deutlich hervorgeht, sind in 
den Pflanzenzellen Atmungsenzyme vorhanden, welche eine Milch- 
säure- und alkoholische Gärung hervorrufen.t) 

Wir haben bis jetzt, was ich mit voller Sicherheit behaupten 
kann, zweierlei Arten von Atmungsenzymen vor uns, und zwar: 
die im Protoplasma sich abspielenden primären Prozesse werden 

1. durch die Enzyme, welche die Milchezusz 
bildung hervorrufen, wahrscheinlich duremssıze 
Zymase, und 

2. durch die Enzyme, welche die Alkohole 
Kohlendioxydbildung verursachen, wahrscheinlich 
durch die Lactacidase, hervorgerufen, und zwar, was 
speziell erwähnenswert ist, wie wir uns genügend 
überzeugt haben, ohne jedwede Bakterienwirkung,. 

Die von uns aus den Pflanzenorganen isolierten Enzyme sind 
also in vieler Hinsicht der Zymase und Lactacidase ähnlich. 


!) Siehe: »Der ana@robe Stoffwechsel der höheren Pflanzen und seine Be- 
ziehung zur alkoholischen Gärung« von Julius Stoklasa, Joh. Jelinek und Eugen 
Vitek; »Beiträge zur chemischen Physiologie und Pathologie«, Zeitschrift für die 
gesamte Biochemie, herausgegeben von Franz Hofmeister, Bd. III, Heft 11, 
Braunschweig 1903; ferner: »Alkoholische Gärung im Tierorganismus und 
die Isolierung gärungserregender Enzyme aus Tiergeweben«, erster Teil, von 
Julius Stoklasa unter Mitwirkung von F. Cerny, Joh. Jelinek, Eugen Simätek 
und Eugen Vitek, Archiv für die gesamte Physiologie, Bd. 101, Bonn 1904. 


— 217 — 


Unsere weiteren Forschungen haben ferner ergeben, daß bei 
Gegenwart von Sauerstoff die Abbauprodukte durch weitere Degra- 
dation in Essigsäure, wahrscheinlich in Methan, in Ameisensäure 
und schließlich in Wasserstoff umgewandelt werden. Die gebildeten 
Spaltungsprodukte, soweit sie noch oxydierbar sind, werden sodann 
durch den hinzutretenden Sauerstoff der Luft zu Kohlendioxyd, 
eventuell zu Wasser verbrannt. 

Daß die hier in Rede stehenden Enzyme in den Pflanzen- 
organen tatsächlich existieren und sich selbe auch isolieren lassen, 
haben wir in unseren unten angeführten Arbeiten!) zur Genüge 
bewiesen. 

Es ist uns in der Tat gelungen, in dem Preßsafte der frischen 
und jungen Pfanzenorgane neben der Zymase und Lactacidase 
ein Enzym zu isolieren, welches die Essigsäurebildung hervorruft. 
Bemerkenswert ist ferner, daß sich auch durch die Gefriermethode 
die Enzyme in den Pflanzenorganen mit Leichtigkeit konstatieren 
lassen. Überhaupt ist die Abtötungsmethode durch niedrige Tem- 
peratur von W. Palladin, S. Kostytschew, Fräulein T. Kras- 
nosselsky usw. eine vorzügliche Methode, welche wir bei ver- 
schiedenartigen Pflanzenorganen sowie auch bei Bakterien wie 
zum Beispiel Azotobacter chroococcum und Bact. Hartlebi behufs 
Konstatierung jener Enzyme, welche eine Milchsäure-, Alkohol- 
und Kohlendioxydbildung verursachen, mit Erfolg angewendet haben. 

Im nachstehenden will ich über neue Versuche über die 
Konstatierung der Atmungsenzyme, welche ebenfalls unter Benutzung 
der Gefriermethode angestellt worden sind, referieren. Nachdem 
unserer Überzeugung gemäß alte Organe ein schlechtes Material 
zur Konstatierung der Atmungsenzyme liefern, benutzten wir hierzu 
nur frische und junge Pflanzenorgane. Was unsere Versuchsmethoden 
anbelangt, so verfuhren wir hierbei in folgender Weise: 

In einen großen Zylinder von einem Liter Inhalt wurden die 
abgewogenen, frischen, reinen, ganzen (nicht zerriebenen) Pflanzen- 
organe gebracht, mittels Kautschukpfropfen verschlossen und in 
einem Gefäß mit Kältemischung 24 Stunden belassen. Die durch- 


!) Siehe Julius Stoklasa, Adolf Ernest und Karl Chocensky: »Über die 
glykolytischen Enzyme im Pflanzenorganismus«, Hoppe-Seylers Zeitschrift für 
physiologische Chemie, Bd. 50, Heft 4 und 5, 1907, und Bd. 51, Heft 1 und 2, 1907. 
Dieselben: »Über die anaerobe Atmung der Samenpflanzen und über die Iso- 
lierung der Atmungsenzyme«, Berichte der Deutschen Botan. Gesellschaft, 
Bd. XXIV, Heft 10, 1906, Bd. XXV, Heft 1, 1907, Bd. XXV, Heft 3, 1907. 


— 218 — 


schnittliche Temperatur während der vorerwähnten Zeit betrug 
— 20° bis — 25° C. Der Frierprozeß verlief in einem kalten Zimmer 
einer Prager Eisanstalt. Die erfrorenen Pflanzenorgane wurden 
sodann in andere sterile Zylinder von gleichem Inhalt geschafft 
und mit 15—20 4 Toluol benetzt. 

Den hohen Zylinder von 7—8cm Durchmesser schließt ein 
gut dichtender Kautschukpfropfen, der 4 cm tief in den Zylinder 
hineinragt. 

Durch den zweimal gebohrten Pfropfen führen zwei Glas- 
röhren, von denen die zuleitende bis zum Boden des Zylinders 
reicht, während die ableitende des Liebigschen Kühlers den 
unteren Rand des Pfropfens um 5 cm überragt. Die Pfropfen der 
Zylinder wurden durch Übergießen mit geschmolzenem Paraffin 
völlig undurchlässig gemacht. 

Die Gase passieren nach dem Austritt aus dem Zylinder 
zuerst einen Winklerschen Absorptionsapparat, welcher sich in einem 
eiskalten Gefäß befindet, um die Toluoldämpfe, welche sich in dem 
Liebigschen Kühler nicht kondensiert haben, aufzufangen, ferner 
zwei 25 cm hohe, 2:5 cm weite U-Röhren mit Kupfervitriolbimsstein, 
weiters ein drittes U-förmiges Rohr, welches Chlorkalzium enthält, 
das häufig erneuert wird. Das völlig getrocknete Kohlendioxyd 
passiert zuerst eine U-Röhre, welche mit ausgeglühtem Natronkalk 
gefüllt ist, sodann den mit Kaliumhydroxyd gefüllten Geißlerschen 
Apparat. Um die aus diesem entweichende ganz unbedeutende 
Menge Wasser und CO, aufzufangen, sind weiter mit festem 
Kaliumhydroxyd und Kalziumchlorid gefüllte U-Röhren vorgelegt. 
Weiter rückwärts befindet sich noch ein U-förmiges Schutzrohr, dazu 
bestimmt, in der Luft enthaltenes Kohlendioxyd (und Feuchtigkeit) 
abzuhalten. Es ist mit Kalziumchlorid und Kaliumhydroxyd gefüllt und 
mit dem Aspirator verbunden. Die oben erwähnten U-Röhren.sowie 
der Geißlersche Apparat wurden vor und nach dem Durchleiten 
der Gase gewogen. Natürlich wurde bei der anaeroben Atmung 
der Wasserstoff aus den Absorptionsapparaten durch CO,-freie Luft 
ausgetrieben. 

Um den Nachweis zu liefern, daß in dem Absorptionsapparat 
keine Toluoldämpfe vorhanden waren, wurde nach Abwiegen des- 
selben ÜO,-freie Luft durch die Absorptionsapparate durchgeleitet 
und sodann die Apparate nochmals abgewogen. Durch den Zylinder 
wurde pro Stunde 1 Liter keim- und kohlendioxydfreie Luft oder 
eventuell reiner Wasserstoff hindurchgeleitet. Nach Beendigung 


— 219 — 


des Versuches wurde sowohl aus dem Wasser als auch aus den 
Pflanzenorganen durch Destillation Alkohol ausgetrieben. Zu dem 
Kolbeninhalt, bestehend aus dem Brei der Pflanzenorgane und aus 
dem Wasser, in welchem sich die betreffenden Pflanzenorgane be- 
fanden, wurde Kaliumkarbonat bis zur alkalischen Reaktion zuge- 
setzt und hierauf der Alkohol abdestilliert. 

Nach Austreibung des Alkohols wurde sodann die Lösung 
mit Phosphorsäure angesäuert und die flüchtigen Fettsäuren mit 
Dampf ausgetrieben. 

Nach Austreibung der flüchtigen Fettsäuren mit Dampf wurde 
hieraufin dem Kolbeninhalt die MilchsäurenachA.Partheilbestimmt. 

Nun gelangen wir vorerst zur Bestimmung des Alkohols. Den- 
selben bestimmten wir nach der ana@roben und a@roben Atmung 
in den Pflanzenorganen in der Art, daß wir durch mehrfache 
Destillation und durch den Scheidetrichter das Toluol abtrennten. 
Hierauf wurde das fünfte, beziehungsweise sechste Destillat in dem 
gut kalibrierten Pyknometer von Reischauer-Aubry gesammelt 
und sodann die Menge des gebildeten Alkohols aus dem spezi- 
fischen Gewicht ermittelt. 

Bemerkt sei hier noch, daß wir die Destillate mit Alkohol}, 
welche, wie ich bereits schon früher erwähnt habe, einer mehr- 
fachen Destillation unterworfen worden sind, vor der Destillation immer 
entweder schwach angesäuert oder schwach alkalisch gemacht 
haben. Zur Ansäuerung des Destillats wurde !/;, Normalschwefel- 
säure, zur Alkalisierung dagegen Kaliumkarbonat verwendet. 

Zur Identifizierung des Äthylalkohols bedienten wir uns 
der Methode Berthelot und der Jodoformprobe von Müntz. 
Um den Äthylalkohol weiters qualitativ nachweisen zu können, 
benutzten wir noch folgende Reaktionen: 

Es wurde die zu untersuchende Flüssigkeit mit 77,50, und 
K,0rO, in bestimmtem Verhältnis versetzt, destilliett und das 
Destillat in Fraktionen aufgefangen.DieOxydationsprodukte sammelten 
wir sodann in mittels Eis gekühltem Wasser unter Berücksichtigung 
der entweichenden Kohlensäure, welch letztere in Absorptions- 
apparaten aufgefangen wurde. Die Produkte der Oxydation des 
Alkohols, und zwar Aldehyd, Essigsäure und Kohlendioxyd wurden 
sodann qualitativ nachgewiesen. 

Zur Bestimmung des Aldehyds verwendeten wir eine ammonia- 
kalisch-alkalische Silberlösung, welche schon von Spuren von 
Aldehyd reduziert wird. 


— 20 — 


Wir benutzten noch andere Methoden zum weiteren Nachweis 
des Aldehyds, und zwar: 

1. die Bildung von Aldehydharz durch Erhitzen mit konzen- 
trierter NaOH; 

2. die Reaktion mit Nesslers Reagens nach Crismer und 

3. die Jodoformprobe nach Lieben. 

Was die quantitative Bestimmung des Alkohols betrifft, so 
bedienten wir uns hierzu jener Methoden, welche in unserer in 
Hoppe-Seylers Zeitschrift für physiologische Chemie, Bd. 50, 
Heft 4 und 5, 1907 erschienenen ausführlichen Arbeit »Über die 
glykolytischen Enzyme im Pflanzenorganismus« deutlich ge- 
schildert sind. 

Behufs Feststellung der aliphatischen Säuren untersuchten wir die 
Pflanzenorgane, ob selbe Milch-, Essig- und Ameisensäure enthalten. 

Zum Milchsäurenachweis benutzten wir die vorzügliche 
Methode von H. Behrens, und zwar durch Bildung von Kobalto- 
Baryumlaktat. Weiters wurde zum Nachweis der Milchsäure auch 
das Uffelmannsche Reagens zur Anwendung gebracht und die 
neueste und gute Methode von R. ©, Herzog (Zum chemischen 
Nachweis einiger physiologisch wichtiger Stoffe, Annalen der Che- 
mie 1906) benutzt. 

Die Reaktion von Herzog kann tatsächlich mit Erfolg zum 
Nachweis minimaler Mengen Milchsäure angewendet werden. Auch 
die geringen Mengen von Acetaldehyd, welche sich bei vorer- 
wähntem Prozeß bei der aäroben Atmung entwickeln, können 
erkannt werden. Am besten läßt man die Reaktion in einem kleinen 
Kölbchen oder Reagensglase bei Gegenwart von etwas Alkohol 
vor sich gehen, aus dem durch ein Knierohr die Reaktionsprodukte, 
Kohlensäure und Acetaldehyd, in wenig Wasser (etwa in einem 
Reagensglase) geleitet werden. Hier weist man Aldehyd durch 
etwas Nitroprussidnatrium und Piperidin nach. (Blaue Färbung, die 
auf Zusatz von einem Tropfen Natronlauge violett, rot, gelb wird.) 

Was die Bestimmung der Essig- und Ameisensäure betrifft, 
so sind wir hierbei in folgender Weise vorgegangen. 

Wir haben die konzentrierte Flüssigkeit erwärmt und sodann 
hierzubis zur ganz neutralen Reaktion fein gepulvertes kohlensaures 
Bleioxyd zugesetzt. Hierauf wurde die Lösung bis zur Trockene auf 
einem Wasserbade abgedampft und der Rückstand mit kaltem 
Alkohol digeriert. Im Alkohol löste sich bloß Bleiacetat, Bleiformiat 
blieb jedoch in unlöslichem Zustande. Die Lösung wurde sodann 


u 22 — 


durch ein mit Alkohol angefeuchtetes Filter filtriert und hierauf 
die Essigsäure festgestellt. Letztere wurde in der Weise bestimmt, 
daß der Alkohol abgedampft und die feste Substanz mit Alkohol 
und konzentrierter Schwefelsäure behandelt und erwärmt wurde. 

Bei Vornandensein der Essigsäure entsteht Essigsäureester, 
der sich durch seinen angenehmen Geruch auszeichnet. 

Zur Feststellung der Ameisensäure zersetzten wir Bleiformiat 
mit verdünnter Schwefelsäure und erhitzten hierauf dieses Gemisch. 
Die in Freiheit gesetzte Ameisensäure erkennt man an einem Stück 
Papier, das man mit salpetersaurem Silberoxyd tränkt und über 
die Mündung der Eprouvette legt. 

Was die quantitative Bestimmung der Milchsäure anbelangt, 
haben wir, wie bereits erwähnt, die Methode Partheil benutzt, 
welche, wie wir uns überzeugten, verläßliche Daten liefert. 

Bei der Bestimmung der Essigsäure gingen wir in nach- 
stehender Weise vor: 

Die Essigsäure wurde aus den Lösungen, welche mit Phosphor- 
säure angesäuert wurden, mit Wasserdampf abgetrieben und dann 
im Destillat als Silberacetat, und zwar in farblosen Kristallen aus- 
geschieden. Die jedesmal vorgenommene Silberbestimmung ergab 
zwischen 62°0—65/, Ag. Die Theorie verlangt 6464", Ag im (, H,O, Ag. 

Nun folgen die Resultate unserer neuen Versuche. 


Anaerobe Atmung in Toluoldämpfen: 
a) ganze Pflanze vom Maiglöckchen (Convallaria majalis) 


Beyond 

2 LEERE A u BE 1% 5 
es Versuches ... . . 2 202 0.0.0.5 75'Stunden 
Esser der gebildeten Milchsäure . . . » 2.2.2...683 ng 
Bedes sebildeten Alkohols . . . 2-2. ..0..1435 mg!) 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds . . . . . : 1243 mg. 


!) Es ist hier noch zu erwähnen, daß wir die kleinsten Mengen Alkohol, 

welche sich vor dem Versuche in den Pflanzen, und zwar im Maiglöckchen 
und in der Einbeere, sowie in den Früchten von Pisang und Gurke vorfanden, 
bei der ana&roben und a&roben Atmung von der Gesamtmenge des Alkohols 
abgezogen haben. Ich führe hier die Mengen von Alkohol, welche wir in den 
einzelnen Pflanzenorganen gefunden haben, an: 
In 1 %g frischer Substanz von der Gurke wurden 235 my Alkohol gefunden, 
in 1 kg Früchte von Pisang waren . . . . . . 37.8 mg Alkohol vorhanden, 
in 1 kg der ganzen Pflanze vom Maiglöckchen sowie in der von der Einbeere 
konnten wir bloß Spuren von Alkohol nachweisen. 


—_— 22 — 


b) Ganze junge Pflanze von Einbeere (Paris quadrifolia) 


im (Gewichesvon >... 2 DER Eee 2 
Trockengewicht #7. 2m u ER FEN 
Dauer des Versuches . . . et RE REIS 
Menge des gebildeten Alkolols ee: 0: 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds . . . . . .130'6 mg 


Milchsäure wurde quantitativ nicht bestimmt. 
c) Abgeschälte grüne Früchte vom Gemeinen Pisang (Musa 
paradisiaca) 


im Gewichte won ame, 2. ae 2 See 
Trocekensewicht. . = 22 2.0.2 AA MINE 
Dauersdes Wersuelies I... en en TORE 
Menge des gebildeten Alkohols Ne 22 225 SS 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds . . . . . . 2883 mg 


Milchsäure wurde quantitativ nicht bestimmt. 
d) Abgeschälte junge frische Früchte von Gurken (Uucumis sativus) 


im Gewichte von u... u en EN Re 
Trockengewicht 217 u 20 ES Fr 
Dauerıdes>Versuches 7... % ee MMS 
Menge der gebildeten Milchsahre Ev SE Me 
Meuge ‚des gebildeten Alkohols 1... . u... 2.00, vrBAE Be 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds ... . . 2.» 2202 07: 


Atrobe Atmung in Toluoldämpfen: 
a) ganze Pflanze vom Maiglöckchen (Convallaria majalis) 


im Gewichte von. . 7. a ul A Be 
Trockensewicht . . % 8 ur a an mn 
Pauerhdes. Versuches... . . ee OB 
Menge des gebildeten Alkohols ER N 
Menge .des gebildeten Kohlendioxyds . . . . „7 252Bm07 
Menge der gebildeten Essigsäure . . . 0.0 Te 


Milchsäure wurde quantitativ nicht en 
v) Ganze junge Pflanze von Einbeere (Paris quadrifolia) 


iu: Gewichte von... 48 aa 2.08 eu Wr 
Brockengewicht =". 14:2). 5. zw. aus an a Bye a 
Baner des Versuches’. Cr nk: er TOO 
Menge der gebildeten Milähsslhren N ee 2 
Menge des gebildeten Alkohols . . . . .«- . . Spuren 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds . . . . . . 284.3 mg 


Menge: der gebildeten Essigsäure ..... » 2° 2... Tasse 


— m — 


c) Abgeschälte grüne Früchte vom Gemeinen Pisang (Musa 
paradisiaca) 


ee vo EN er 219° ig 
me ee 37 ig 
des Versuches . 2. u 22. 2.0. 70 Stunden 
Menge der gebildeten Milchsäure . . . . . . . . ‚Spuren 
Menge des gebildeten Alkohols . . . . . . . . Spuren 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds . . . . ...893 ung 
Menge der gebildeten Essigsäure . . . . EIIOTT EMO, 

d) Geschälte junge frische Früchte von fiken (Cueumis sativus) 
Bee won.‘ 2... 20 Nenn bg 
eich : 2. nenn. SIG 
Dauer des Versuches . . EN SB OSRSTHIREIEN 
Menge der gebildeten ans BE EEE SINE, 
Menge des gebildeten Alkohols . . . . . . . . Spuren 
Menge des gebildeten Kohlendioxyds . . . . . ..933°7 mg 
Beeder sebildeten Essigsäure . » ». 2... . 112 me. 


Bei der aöroben Atmung konnten wir bei allen Versuchen 
bloß minimale Quantitäten von Ameisensäure konstatieren. 


Lenken wir nun jetzt unser Augenmerk auf die Resultate 
unserer Versuche, welche bei Sauerstoffabschluß ausgeführt wurden, 
so erkennen wir, daß die anaörobe Atmung der erfrorenen Organe 
der höheren Pflanzen eine alkoholische Gärung ist, die durch die 
Enzyme, welche der Zymase und Lactacidase ähnlich sind, ver- 
ursacht wurde. 


Bemerkt sei hier nur noch, daß wir nur diejenigen Versuche 
angeführt haben, wo wir mit untrüglicher Sicherheit uns durch 
Gelatineplattenguß') sowie durch Impfung mit der Platinöse in 
Zuckerbouillon überzeugt haben, daß sie unter völligem Ausschluß 
von Mikroben durchgeführt wurden. Auch hinsichtlich der ana@roben 
Bakterien haben wir uns nach allen möglichen Methoden von 
ihrer völligen Abwesenheit überzeugt. Ich kann daher mit 
absoluter Bestimmtheit erklären, daß bei der an- 
a&roben Atmung die Bildung der Milchsäure, des Al- 
kohols und des Kohlendioxyds, bei der aä@roben Ät- 
mung die Bildung der Milchsäure, des Alkohols, des 


!) Zur Gelatine wurde etwas Glukose und dann auch Extrakt von den 
betreffenden Pflanzenorganen, welche wir zu unseren Versuchen benutzten, 
zugesetzt. 


BR ee 


Kohlendioxyds und der Essig- und Ameisensäure nur 
durch die Enzyme hervorgerufen wurde. 

Durch die Anwendung der Gefriermethode wurden die ein- 
zelnen Pflanzenorgane getötet, die in ihnen befindlichen Enzyme 
wurden jedoch nicht zerstört. Das Bestehen in voller Aktivität der 
Zymase und Lactacidase, sowie der Enzyme, welche die Essig- 
und Ameisensäurebildung verursachen, ist bei den erfrorenen 
Organen so kurz, daß sie aus dem Preßsaft nach unseren mehr- 
fach beschriebenen Methoden nicht mehr isoliert werden können. 
Uns ist es bisher noch nicht gelungen, aus den erfrorenen Pflanzen- 
organen das Rohenzym Zymase und Lactacidase zu isolieren. Die 
Isolierung der soeben jetzt erwähnten Enzyme kann nur aus dem 
Preßsaft der jungen und frischen nichtgefrorenen Organe vor- 
genommen werden. 


Goethe, Linne und die exakte Wissenschaft 
der Natur 


von 


Houston Stewart Chamberlain (Wien). 
Eingelangt am 16. Sept. 1907. 


Das Jahrhundert gehtaufrechten und falschen 

Wegen nach allen Seiten in die Breite, so 

daß eine unschuldige, Schritt vor Schritt sich 

bewegende Naivität, wie die meinige, vor 

mir selbst eine wundersame Rolle spielt. 

GoeTk er(1317), 

Goethe den Naturforscher erblicken wir heute in einer anderen 
Perspektive als früher; erst durch die Weimarer Ausgabe ist es 
möglich geworden, diese Seite seiner Tätigkeit hinlänglich zu über- 
schauen. An dem in die Betrachtung des Kosmos versenkten 
Goethe ist es hinfürder unmöglich, achtlos vorüberzugehen; denn die 
unvergleichliche kulturelle Bedeutung des Verfassers von »Wilhelm 
Meister« und »Faust« wurzelt in seinem Verhältnis zur Natur. Und 
da hat denn eine so ungestüme Reaktion Platz gegriffen, daß wir 
in derjenigen Goethe-Biographie, die als die klassische gepriesen 
wird und die sich in der Tat durch eine gewisse — dem Meister 
abgeguckte -- gravitätische Zurückhaltung auszeichnet, folgende 
Worte lesen: »Man darf sagen, daß erst unser Dichter die Botanik 
und mit ihr zugleich die Zoologie zum Range einer wirklichen Wissen- 
schaft emporgehoben hat«!). Derlei unbesonnene Urteile finden wir in 
den meisten neueren Lebensschilderungen und auch in den Gesamt- 
ausgaben mit Kommentaren, welche, wie die Hempels und Kürschners 
und wie Cottas Jubiläumsausgabe, durch den wissenschaftlichen 
Charakter der Herausgeber das Vertrauen ernster Leser erwecken?). 


!) Bielschowsky: Goethe II, 422, in dem von Prof. S. Kalischer (Berlin) 
verfaßten Kapitel: »Goethe als Naturforscher«. 
2) Schulrat Heynacher z. B. macht in der »Philosophischen Bibliothek« 
Goethe zum »hervorragendsten Vorgänger Darwins« — eine Ungeheuerlichkeit, 
Wiesner-Festschrift 15 


— 226 — 


Zu der kritiklosen Anpreisung von Goethes Leistungen gesellt sich, 
um den Eindruck zu erhöhen, eine systematische Geringschätzung 
der großen empirischen Forscher. Jedoch nicht allein Goethe-Philo- 
logen, sondern auch berufsmäßige Naturforscher sind bereits von dem 
Taumel ergriffen. Im Jahre 1904 erfuhr man mit Erstaunen aus 
dem Goethe-Jahrbuch, Linnes Philosophia botanica sei »kaum als 
Botanik« zu betrachten; zwei Jahre darauf war die Erkrankung des 
gesunden Urteils so weit fortgeschritten, daß uns an derselben 
Stelle versichert wurde, »die mit scholastischen Kunststücken heraus- 
geputzte Pflanzenregistratur, in welcher Linne sich eingebildet 
hatte, eine ebenbürtige Wissenschaft begründet zu haben«, sei 
nichts weiter als »geistloses Handwerk«. Auf diese Weise und in 
diesem Tone glaubt ein Fachbotaniker einen Goethe zu ehren! 
Wäre doch der Meister selber da, um es sich zu verbitten! Als 
einmal ein Anfänger es sich herausgenommen hatte, wegwerfend 
von Linne zu reden, weist ihn Goethe zurecht: »Wenn du weiter 
vorwärts in dem Felde der Naturgeschichte kommst, wirst du 
anders von Linne denken und seine unsterblichen Verdienste 
kennen lernen.< Und 1817, als fast siebzigjähriger Mann, zurück- 
blickend auf die Entstehung seiner Ideen über die Pflanzenwelt, 
schreibt er: »Ich fühlte immer mehr Ehrfurcht für diesen einzigen 
Mann« !). Goethe wäre nicht Goethe, wenn er nicht so gedacht 
und gesprochen hätte. Seine eigenen wahren Verdienste um die 
Erkenntnis der Natur liegen an anderem Orte; zwar berührt er sich 
mit Linne, doch, wie er selber sagt, nur um die Ergebnisse der 
herkulischen Lebensarbeit dieses Forschers »symbolisch zu benutzen« 
und sich daraus »ein Organ« zu erschaffen, mit dem »sich viel 
tun läßt«?). Goethe benutzt also die exakte Wissenschaft, geht aber 
selber andere Wege. Und so hören wir denn Alexander von Humboldt 
fast mit denselben Worten berichten, durch die Berührung mit Goethes 
Naturansichten sei er »gewissermaßen mit neuen Organen ausge- 
stattet worden«. Sich und den anderen neue Organe erschaffen; 
wahrlich, das ist keine geringe Leistung; jeder denkende Natur- 
forscher wird sie mit Humboldt verehren und sich einzuverleiben 
trachten, ohne darum die Verdienste der großen Empiriker, denen 


die wohl nur der fachmännisch gebildete Naturforscher recht würdigen kann 
(»Goethes Philosophie aus seinen Werken«, S. IV. u. 30). 

!) Briefe, 13, 8, 86, und »Zur Morphologie« I, XXIX (vergl. Weimarer A., 
2. Abt., 6, 394). 

:) Brief an Zelter, 14, 10, 16. 


— 227 — 


allein wir die exakte Wissenschaft der Natur verdanken, geringer 
zu schätzen, und ohne sich selber in den Methoden exakter 
Forschung irreleiten zu lassen. 

Die Verwirrung, die heute in bezug auf Goethes Verhältnis 
zur exakten Wissenschaft herrscht, geht nun zum nicht geringen 
Teil auf Goethe selbst zurück; keiner vermag es, sich selber 
historisch zu erfassen; einzig eine sachgemäße Kritik kann Klarheit 
schaffen. Dies wird im folgenden versucht. Der knapp zugemessene 
Raum zwingt aber, lediglich das Verhältnis Goethes zu Linne zu 
behandeln und auch hier nur einzelne Punkte herauszuheben, die 
als Leitgedanken anregen sollen. Die Polemik dient bloß als Sprung- 
brett. Oft schon Gesagtes zu wiederholen, ist tunlichst vermieden 
worden, 

Trotz der ciceronischen Künste, die auf den Nachweis des 
Gegenteils verwendet worden sind, bleibt die Tatsache bemerkens- 
wert, daß die erste Ausgabe der Pflanzenmetamorphose einen 
wesentlich anderen Titel trägt als die beiden folgenden, die Goethe 
noch selbst veranlaßt hat; es drückt sich hierin eine geänderte 
Auffassung der eigenen Leistung aus. 1790 heißt es: »Versuch, die 
Metamorphose der Pflanzen zu erklären«; 1817: »Die Metamor- 
phose der Pflanzen«; 1831: »Versuch über die Metamorphose der 
Pflanzen«. Der bloße Titel genügt zum Nachweis, daß 1790 Goethe 
den Begriff »Metamorphose der Pflanzen« als bekannt voraussetzte 
und sich lediglich vornahm, diese Metamorphose »zu erklären«. 
Zahlreiche Stellen aus seinen Schriften und Briefen bestätigen 
dies. In einer der Skizzen zu seiner Abhandlung notiert er z. B.: 
»Botaniker selten, welche die Metamorphose merkwürdig genug 
fanden« (13, 30'), und im $ 4 der Metamorphose lesen wir: »Die 
geheime Verwandtschaft der verschiedenen äußeren Pflanzen- 
teile... . ist von den Forschern im allgemeinen längst erkannt . . 
und man hat die Wirkung, wodurch ein und dasselbe Organ sich 
uns mannigfaltig verändert sehen läßt, die Metamorphose der 
Pflanzen genannt.« Also, beides ist schon da, die Beobachtung und 
der Name?). Und wenn auch Goethe von den Forschern im all- 


1) Alle Zitate ohne nähere Angabe beziehen sich auf die 2. Abteilung 
der Weimarer Ausgabe. 

2) Das Wort »Metamorphose« war in der zweiten Hälfte des 18. Jahr- 
hunderts ein Modewort. Voltaire sagt in seinem Dictionnaire Philosophique: 
»La terre est couverte de Metamorphoses« (ungefähr 1755); man braucht nur 


15% 


— 228 — 


gemeinen spricht, im Sinne hat er jedenfalls speziell den einen 
Linne. Den Gedanken der morphologischen Identität aller Seiten- 
gebilde der höheren Pflanzen und den Namen für den Gedanken: 
beides verdankt er Linne. Wenn er z.B. am 18. August 1787 an Knebel 
schreibt: »Durch meine Harmonia plantarum wird das Linneische 
System aufs schönste erleuchtet«, so deutet er hiermit gewiß auf 
Linnes Metamorphosis vegetabilis; das künstliche Sexualsystem 
kann unmöglich gemeint sein, und Linnes Versuch eines natür- 
lichen Systems überstieg weit Goethes sehr beschränkte Kenntnisse; 
meines Wissens hat er es kein einzigesmal erwähnt!), Da nun 
Goethe erzählt, Linnes »Philosophia botanica« sei sein »tägliches 
Studium« gewesen (6, 104), daeres mit sich in die IImenauer Einsamkeit 
nimmt, um es »in der Folge« durchzustudieren (Bf. 8, 11, 85), 
und Bücher von Linn& später in Italien seine ganze naturwissen- 
schaftliche Reisebibliothek ausmachen, so dürfen wir wohl voraus- 
setzen, die in der Philosophia knapp ausgesprochenen, in anderen 
Schriften Linnes näher ausgeführten Beobachtungen und Gedanken 
über die Metamorphose seien ihm nicht nur bekannt, sondern auch 
interessant gewesen. Und so sehen wir denn, auch nach Italien, 
daß Goethe, als er an die nähere Ausarbeitung seiner inzwischen 
gereiften Ideen über die Pflanzen geht, nichts Eiligeres und Dringen- 
deres weiß, als sich noch weitere Werke Linnes zu bestellen 
(Bf. 28, 9, 88). Die erste Ausgabe der »Metamorphose« ziert dem- 
entsprechend ein langes Motto von Linne, das in der zweiten Aus- 
gabe verschwand und in der dritten durch ein griechisches und 
ein biblisches ersetzt wurde. Hat nun Goethe bei der 2. Ausgabe 
das Motto fortgelassen und in der 3. Ausgabe schöne Stellen aus 
der zweiten über Linne gestrichen oder abgedämpft (vergl. z. B. 
6, 394 mit 6, 116 ff.) und pflegte er — wenn wir uns auf Ecker- 
mann verlassen dürfen — in späteren Jahren zu sagen: »Ich ent- 
deckte das Gesetz der Metamorphose« (1, 2, 27) oder: »Ich habe 
die Metamorphose der Pflanzen erfunden« (20, 12, 26), sollte er 
wirklich — in direktem Widerspruch zu jenem oben zitierten 8 4 — 
Johannes Falk gegenüber geäußert haben: »Ich stellte als erster 
die Idee von der Metamorphose der Pflanzen auf« (Goethe, $. 32), 


in einem beliebigen Briefwechsel jener Zeit zu blättern, um dem Worte zu 
begegnen (öfters z. B. bei Galiani in den siebziger Jahren). 

') Die Worte 6, 109 über »Linnes fromme Wünsche« wären ein so un- 
würdiger Spott auf Linnes Verdienste um eine natürliche Systematik, daß man 
sie nur als Flüchtigkeit einschätzen könnte. 


— 2299 — 


so müssen wir als unparteiische Beurteiler der Dokumente aner- 
kennen: erstens, daß Goethe wohl von Anfang an sich nicht recht ver- 
gegenwärtigt hat, wie sehr viel er Linnes Anregungen verdankte, 
woraus begreiflich wird, daß bei zunelımendem Alter die Erinnerung 
hieran immer mehr verblaßte, zweitens, daß seine eigene Auffassung 
seiner eigenen Metamorphosenlehre im Laufe der Zeit eine sehr 
bedeutende Verschiebung erlitten hat — was ja auch zur Genüge 
aus der Tatsache hervorgeht, daß er erst durch Schillers Einwürfe 
(also von 1794 ab) begreifen lernte, was er hier lehre, sei Idee 
und nicht Erfahrung, wogegen er früher, wie er sich ausdrückt, 
»in einem steifen Realism und einer stockenden Objektivität be- 
fangen gewesen war (Bf. an Schiller 13. 1. 98). 

Mehrere Jahre vor Goethes Geburt finden wir Bernard de Jussieu 
und Linne in brieflichem Verkehr über die von Linn&e entdeckte 
Pelorienbildung bei Linaria; Jussieu neigt dazu, sie als »Metamor- 
phose« der normalen Blüte aufzufassen, wogegen Linne gern darin 
eine plötzlich »durch Transmutation einer Art in eine andere neu ent- 
standene Art« erblicken möchte; Experiment und fortgesetzte Beobach- 
tung sollen dasWeitere entscheiden!). Diese Tatsache erwähne ich anek- 
dotenhaft nebenbei, nur um zu zeigen, wie plastisch lebendig sich alles 
in den Köpfen bedeutender Forscher gestaltet, und wie bitteres Un- 
recht Gelehrte begehen, die ruhig zusehen, wenn Halbwissen und 
Unwissen ihre großen Vorgänger bis zur Karikatur degradieren — 
wie das heute bei Linn& der Fall ist. Solange uns Linne nur in 
einem Zerrbild bekannt ist, bleibt es unmöglich, das Verhältnis 
Goethes zu Linne historisch objektiv zu beurteilen. 

Dies leitet nun zu der Frage über: Waren Linnes Vorstellungen 
über die Metamorphose des Blattes so geartet, daß sie Goethe zu 
seiner Lehre die Anregung geben konnten? Die Beantwortung 
dieser Frage ist nicht so einfach, wie man zuerst wähnen möchte, 
denn sie setzt eine eingehende Kenntnis der wissenschaftlichen 
Vorstellungen im 18. Jahrhundert voraus, und zwar in ihrem 
historischen Zusammenhang. Zum Glück besitzen wir hier ein Urteil, 
welches uns aller weitläufigen Diskussion enthebt. Joseph Dalton 
Hooker, der frühere Präsident der Royal Society, der durch seinen 
ebenso berühmten Vater (geb. 1785) die Tradition des voraus- 
gegangenen Säkulums als Kind einsog, ist ein so anerkannt tüchtiger 
Botaniker, dazu ein Mann von so umfassenden wissenschaftlichen 


!) Man schlage in dem von J. S. Smith (London, 1821) herausgegebenen 
Briefwechsel Band 2, S. 214 u. 375 nach. 


— 230 — 


Kenntnissen, von so reifem, überlegtem Urteil, daß wir ihm sicher 
trauen dürfen; man kann sich auch schwerlich vorstellen, Charles 
Darwins intimster Freund und Ratgeber, der einzige Vertraute des 
noch werdenden »Origin of Species«, sei durch Parteilichkeit für 
Linne geblendet; und er nun spricht sich kategorisch folgender- 
maßen aus: »Linn& zeigt nacheinander, daß Brakteen, Kelch, Krone, 
Staubgefäße und Griffel, ein jedes metamorphosierte Blätter sind, 
und gibt für alle diese Metamorphosen viele Beispiele, die er sowohl 
aus monströsen Bildungen wie auch aus normalen Charakteren 
der betreffenden Organe entnimmt.« Nachdem Hooker noch des 
großen Brown Zeugnis angerufen und die Genauigkeit, das Geschick, 
den Erfindungsreichtum an Linnes Beobachtungen gepriesen hat, 
fährt er fort: »Einmal über das andere behauptet Linne von allen 
diesen Organen und von einem jeden im besonderen, sie seien 
Blätter... Man lasse die spekulativen Beigaben beiseite und man 
wird bei Linn& keinen einzigen Irrtum finden, weder in der Beob- 
achtung, noch im Urteil<!). Hooker bemerkt schließlich, er wolle 
Goethes Verdienste nicht leugnen, soweit er aber sehe, sei Goethe 
deduktiv zu Werke gegangen, Linne dagegen induktiv; ja, Linnes 
Beobachtungen über die Pflanzenmetamorphose bildeten sogar 
»ein Muster des induktiven Verfahrens«. 

Aus alledem schöpfe ich die Überzeugung, daß Goethes 
Deduktion durch die vorangegangene Induktion des exakten Forschers 
angeregt worden ist und ohne sie nie möglich gewesen wäre, 
Und ich meine, die Kenntnis dieser Tatsache ist nicht nur für diesen 
einen Fall, sondern überhaupt für die Beurteilung der Geschichte 
der Wissenschaft und des Denkens von Bedeutung. Daß Goethe, 
in der Wechselwirkung zwischen seinem schöpferischen Auge und 
der unerschöpflichen Natur, im Laufe der Zeit eine neue Meta- 
morphosenlehre schuf, eine Lehre, wie sie sein Wesen forderte, 
das ist wieder eine Sache für sich; im Jahre 1790 war er selber 
sich dessen nur halb bewußt. Und das, was er später unter Meta- 
morphose verstand, die »esoterische Lehre« (wie er sie nennt) hat 
n Wahrheit kaum etwas gemein mit dem, was die wissenschaft- 
liche Organographie auch heute bisweilen noch als »Metamorphose« 
bezeichnet’). 


!) Vergl. Whewell: History of the inductive sciences, 3. ed., Ill, 551 ff.; 
von Hooker gegen Whewells frühere Unterschätzung Linnes als Berichtigung 
eingeschickt. 

?) Vergl. Goebel: Organographie, $ 1. 


— 3281. —- 


In verschiedenen neueren Goethe-Publikationen legt man großes 
Gewicht darauf, daß Linn€ die Evolution (im Sinne des 18. Jahr- 
hunderts) gelehrt, Goethe dagegen zur Epigenesis geneigt habe, 
woran die Folgerung geknüpft wird, jener sei ein mittelalterlicher 
Scholastiker, dieser ein voranschreitender exakter Wissenschaftler 
gewesen. Mit dem Ausdruck »absurde Einschachtelungslehre« wird 
wie mit einem Popanz verfahren. Doch wer nicht in der Atmosphäre 
verpufiter Dogmen lebt, sondern in der klaren Luft strebenden 
Forschens, weiß, daß die Dinge gar nicht so einfach liegen. Man 
nehme ein anerkanntes standard work des heutigen Tages zur Hand, 
Wilsons »Cell in Development« und man wird sehen, daß Evolution 
und Epigenesis wieder wie vor 150 Jahren einander gegenüber- 
stehen, Goethe selber, als sein Urteil gereift war, erkannte: »Evo- 
lution und Epigenesis scheinen Worte zu sein, mit denen wir uns 
hinhalten.... wenn wir keine Präformation denken mögen, so kommen 
wir auf eine Prädelineation, Prädetermination, auf ein Prästabilieren, 
und wie das alles heißen mag, was vorangehen müßte, bis wir 
etwas gewahr werden könnten« (7, 73). Die eigentliche Epigenesis, 
wie Caspar Fr. Wolff sie lehrte, ist längst endgültig abgetan; da- 
gegen ist in Darwins Pangenesis und Weismanns Keimplasma die 
Evolution oder die Einschachtelungslehre in neuer Gestalt wieder auf- 
getreten. Wie Huxley schon vor Jahren sagte: »Was oberflächlich 
als Epigenesis erscheint, ist seinem Wesen nach Evolution in dem 
Sinne, in dem Bonnet sie in seinen späteren Schriften lehrt«; diese 
Ansicht hat sich seitdem immer mehr bestätiet'). So ist denn die 
alte Überzeugung so bedeutender Naturforscher wie Swammer- 
dam, Malpighi, Leuwenhoeck, Haller, Linn€ usw. wieder zu Ehren 


gekommen, und Bonnet — über den jener Botaniker im Goethe- 
Jahrbuch spottet — wird selbst von Darwin mit Anerkennung 
genannt. 


In dem Verhältnis Goethes zu Linne erfordert noch ein Punkt 
besondere Aufklärung; wer sich nicht gern bei Phrasen beruhigt, 
muß sonst stutzig werden. 

Goethe redet nämlich immer so, als hätte Linn& nichts weiter 
als eine Terminologie und ein künstliches Sexualsystem geschaffen, 
und erzählt von der »unbeschreiblichen Förderung, die er (Goethe) 
von Hofrat Büttner in Jena erfahren habe, indem dieser Liebhaber 
»als Zeitgenosse Linnes, gegen diesen ausgezeichneten, die ganze 


!) Evolution, Science and Culture. 


— 232 — 


Welt mit seinem Namen erfüllenden Mann, in stillem Wetteifer 
dessen System niemals angenommen, vielmehr sich bemüht habe, 
die Anordnung der Gewächse nach Familien zu bearbeiten usw.« 
(6, 109 ff). Nun referiert aber Linne in seiner Philos. bot. aus- 
führlich über alle Systeme — natürliche und künstliche — die je 
in der Wissenschaft eine wenn auch nur vorübergehende Bedeutung 
erlangt hatten, von Caesalpin im 16. Jahrhundert an. Und nicht 
allein widmet er mehrere Seiten seinem eigenen natürlichen System 
mit Aufzählung aller Familien und der meisten Gattungen, sondern 
wiederholt betont er: »Methodi naturalis fragmenta studiose inqui- 
renda sunt. Primum et ultimum hoc in Botanicis desideratum est« 
(8 77); »Methodus naturalis est ultimus finis Botanices« (S 163) usw. 
Die flüchtigste Untersuchung überzeugt von dem bedeutenden 
Wert dieser Versuche Linnes, und wir besitzen von dem kompe- 
tentesten zeitgenössischen Richter, Bernard de Jussieu, einen Brief 
vom 15. Februar 1742, in welchem er sagt, erst Linn habe den 
Weg zu einer wahrhaft natürlichen Systematik gewiesen). Daß sein 
Sexualsystem nur ein künstlicher Schlüssel, ein »filum ariadneume, 
(8 156) sei in Ermanglung eines hinreichenden natürlichen Systems, ist 
in der Phil. bot. deutlich zu lesen, und in den Gen. plant. sect. 9, 
steht ausdrücklich, es solle nur als »vorläufiger Notbehelf« dienen. 
Und da muß sich Goethe erst von dem guten Hofrat Büttner die 
»unbeschreibliche Förderung« holen? und muß wiederholt so feier- 
lich umständliche Worte zur Abwehr des noch heute für Anfänger 
unentbehrlichen Linneischen Schlüssels vorbringen ? 

Wir werden kaum fehlgehen, wenn wir vermuten, es sei nicht 
so sehr das der Absicht der sicheren Pflanzenbestimmung prächtig 
dienende Künstliche in Linn&s Methoden als vielmehr das Exakte, was 
Goethe zuwider war. Nicht bloß die Mathematik, sondern alles Exakte 
überhaupt war ihm antipathisch. »Die Beobachtung des Einzelnen war 
niemals meine Stärke«, schreibt er (16. Aug. 1797) an Bötticher, und 
am folgenden Tag an Schiller: »Das Aufzählen eines Einzelnen ist 
mir nun einmal nicht gegeben.« Und so entdeckte er, gerade zur 
Zeit seiner intensivsten Beschäftigung mit den Pflanzen, einen 


') Loc. eit. II, 212. Einen Nachdruck von Linnes »Genera plantarum« hat 
Jussieu selbst in Paris, 1743, veranlaßt. Namentlich aus Linnes Briefwechsel 
mit Haller geht hervor, wie beständig die Fragen der natürlichen Systematik 
ihn beschäftigten und mit welchem bewundernswerten Scharfsinn er hier meistens 
das Richtige traf. (Für die Wertschätzung Linnes als natürlichen Systematikers 
seitens der heutigen Wissenschaft vergl. Wettstein: Hdb. der syst. Botanik I, 2.) 


— 233 — 


seiner »Kapitalfehler«: daß nämlich jede »schrittweise Ausführung« 
ihm »nojos und unerträglich« sei (Ital. Reise 20. Juli. 1787). Dieses 
schließt jede folgerechte Beschäftigung mit exakter Wissenschaft 
aus. Aus Goethes eigener Erzählung entnehmen wir auch mit 
ziemlicher Sicherheit, daß er nie imstande gewesen ist, selbständig 
eine Pflanze zu bestimmen. Den Apotheker Bucholz, den Naturalisten 
Batsch, Hofrat Büttner, Professor Loder, die Hofgärtner, alle hatte 
er zur Hand und alle waren natürlich stets bereit, dem vielver- 
mögenden Minister gefällig zu sein; ging er auf Reisen, so nahm 
er den jungen Herboristen Dietrich mit, der »alle Namen wußtee«; 
er selber versuchte zwar in seiner Karlsbader Muße zu analysieren, 
»doch ohne bedeutenden Erfolg« (6, 107). Und so wundern wir uns 
nicht, wenn Goethe seufzt: »Unauflösbar schien mir die Aufgabe, 
Genera mit Sicherheit zu bezeichnen« (6,117); gerade dies aber — die 
Gattungen mit Sicherheit zu bezeichnen — hatte der Iynxäugige 
Linne schon in jungen Jahren als das mittlere Bedürfnis der Wissen- 
schaft seiner Zeit erkannt, sollte sie jemals zu einem Überblick 
über die organische Natur gelangen können. Mit »natürlichen 
Systemen« waren die damaligen Naturforscher schnell bei der 
Hand, Familien und Ordnungen gab es so viel man wollte, »Arten« 
wurden zu Tausenden aus allen kleinsten Abweichungen geschaffen'); 
in diesem Chaos schwammen alte und neue Gattungsbegriffe 
hoffnungslos unbestimmt und unbestimmbar umher. Da trat Linne 
auf und erklärte (unter Anlehnung an Caesalpin): »Confusis gene- 
ribus confundi omnia necesse est« (Phil. $ 159). Falsch aufgestellte 
Klassen, meint er, richten keinen großen Schaden an; mit den 
Arten geht er selber ziemlich herrisch um, sie auf eine Mindest- 
zahl zurückzuführen ist sein Hauptbestreben ;, Gattungen aber müssen 
der Natur streng konform sein (Brief an Haller vom 8, Juni 1737)?). 


‘) »Ex varietatibus quotidiana multiplicatio specierum pendebat, quae se, 
ut contagium, infinite propagavit«, klagt Linne (Amoen. acad., VI. 321). 

°) Meiner Meinung nach wird der vielzitierte Satz : »Species tot sunt, quot 
diversas formas ab initio produxit Infinitum Ens« (Phil. bot. $ 157) heute 
durchweg falsch gedeutet. Linnes Absicht war nicht, hiermit ein Dogma auf- 
zustellen: was wir in unseren Büchern eine Art nennen, besteht seit Anfang der 
Welt; sondern er hat gegen die im vorangehenden Paragraphen genannten 
Maeandros Botanices und gegen die »Autophilorum rabies contagiosa« (8 259) 
mit entscheidendem Nachdruck aussprechen wollen: wenn unter dem Einfluß 
verschiedener Standorte, Klimate, Atmosphärilien (siehe $ 158) auch tiefgreifende 
Gestaltsänderungen vorkommen, so seid ihr nicht befugt, »Spezies« daraus zu 
machen, als wäret ihr der liebe Gott. Denn — und hier entdeckt man den sehr 


Sa 


Hier liegt der unverwüstliche Zeugungspunkt in Linnes erstaunlichen 
Leistungen für die Einverleibung der gesamten Tier- und Pflanzen- 
welt in das Inventarium unseres menschlichen Wissens. Gerade das, 
was einem Goethe »unauflösbar« erschien und wofür der Dichter 
allerdings fast rührend inkompetent war, das hat Linne ergriffen 
und geleistet. Blätternd in Linnes Büchern, hielt sich Goethe an 
die vielfach anregenden, vielfach anfechtbaren Nebensachen; manche 
seiner schönen Bemerkungen, zum Beispiel »Jedes Lebendige ist 
eine Mehrheit« (6, 10) oder »Die allerentferntesten Pflanzen haben 
eine ausgesprochene Verwandtschaft« (6, 121), lesen sich wie 
Transkriptionen aus dem System: »Vegetabile est vita multiplicata, 
coadunata« (8 2) oder aus der Philosophia: »Plantae omnes utrinque 
affinitatem monstrant« ($ 77); für die Hauptleistung aber blieb er 
wenn auch nicht blind, doch unempfindlich. Er erkannte sie an, sie 
interessierte ihn aber nicht. 

Wo Gemeinsamkeit gebietet und belebt, wie in dieser Fest- 
schrift, muß sich der einzelne zu beschränken wissen; darum 
breche ich ab. 

Was hier für das Verhältnis zu Linne bruchstückweise an- 
gedeutet ist, läßt sich für Goethes gesamte wissenschaftliche Tätig- 


gesunden wissenschaftlichen Kern jener zuerst im theologischen Geschmack der 
Zeit abgegebenen Sentenz generatio est vera continuatio«, und da jene Ab- 
weichungen aus einer continuatio hervorgehen, da zum Beispiel die Gartenzucht 
erwiesenermaßen viele von ihnen versteht »et producere et reducere« ($ 162), 
so können sie nicht als von jeher bestehend betrachtet werden und sind darum 
als bloße Varietäten, nicht als Arten aufzufassen. Linne schrieb eben nicht für 
künftige darwinistische Feuilletonisten, sondern für die Auferrichtung einer 
jungen Wissenschaft, die zur Bewältigung des plötzlich aus allen Weltteilen 
massenhaft zuströmenden Materials ungenügend ausgerüstet war und im Durch- 
einander unterzugehen drohte, und er hat nicht, wie Goethe und unsere Goethe- 
Philologen erzählen, von einem autokratischen Throne aus Gesetze erlassen, 
sondern hat während des größeren Teiles seines Lebens allein gegen fast alle 
gekämpft, für Klarheit gegen Nebelhaftigkeit, für Ordnung gegen Chaos 
(Phil. $ 156), für Wissenschaft gegen Dilettanterei; daher die Schärfe seiner 
Definitionen; gesiegt hat nicht seine Autorität, sondern die Richtigkeit seiner 
Gedanken. Wir haben Linne oben bereit gesehen, an eine »Transmutations der 
Arten zu glauben, nur die Beobachtung und der Versuch überzeugten ihn in 
jenem Falle von seinem Irrtum. Zwanzig Jahre später fordert er zu Experimenten 
auf (für die er Südafrika als besonders günstigen Boden vorschlägt), um durch 
den Versuch festzustellen, ob nicht alle Arten mancher Gattungen aus einer 
einzigen Art hervorgegangen sein könnten, fügt aber gleich hinzu: »Si vero hoc 
experimentis fuerit confirmatum, nullas habebit amplius tenebras doctrina de 
Generibus plantarum . . .« (Amoen. acad., Diss. 116, $ 10.) 


— 235 — 


keit nachweisen. Exakt und ausdauernd hat Goethe nur auf einem 
Gebiete gearbeitet: auf dem der Farbenlehre; hier hat er wirklich 
»Wissenschaft« gefördert, was man heute immer deutlicher einsieht; 
und dennoch springt gerade hier die Konfusion in die Augen, die 
aber an allen anderen Orten in Wahrheit genau dieselbe ist!). Wie 
Helmholtz in seiner ersten (und bei weitem bedeutenderen) Goethe- 
Rede sagt: hier handelt es sich um »einen tiefer liegenden prinzi- 
piellen Gegensatz verschiedener Geistesrichtungen«?). Versuchen wir, 
diesen Gegensatz näher zu bestimmen, damit wir zugleich erfahren, 
was die exakte Wissenschaft von Goethe erhoffen darf und was nicht. 

Empirisch ist das Verfahren beider — Goethes und der 
Wissenschaft; denn beide gehen von der Beobachtung der Natur 
aus und lehnen jegliche a priori-Erwägung ab. Goethe aber sucht 
Ideen, Ideen von solcher Leuchtkraft, daß die beobachteten Tat- 
sachen gleichsam durchsichtig werden und auch das Verborgene 
an ihnen sich dem Auge unmittelbar offenbart; wogegen die 
Wissenschaft bestrebt ist, die Tatsachen unter Begriffe zu sub- 
sumieren, um desto leichter darüber nachzudenken und sie desto 
vollkommener dem kombinierenden Menschengeiste zu assimilieren. 
»Die Idee muß über dem Ganzen walten« (8, 11) sagt Goethe. 
»Eine Idee über Gegenstände der Erfahrung ist gleichsam ein 
Organ, dessen ich mich bediene, um diese zu fassen, um sie mir 
eigen zu machen« (Bf. an Sömmering, 28. August 1796). Von den physi- 
kalischen Erklärungen bemerkt Helmholtz, sie könnten »nie Objekt 
der sinnlichen Anschauung werden, sondern nur Objekt des be- 
greifenden Verstandes« (Optik, 1867, S. 268); dagegen sind Goethes 
Ideen ganz platonisch, in dem Sinne, wie Hermann Cohen Platos 
dx definiert, als »lebendige Aktion des Schauens«®). Bildlich aus- 


1!) Vergl. namentlich Magnus: Goethe als Naturforscher, Leipzig 1906. 
Das Werk des Heidelberger Pharmakologen ist das beste, was wir bisher über 
den Gegenstand als Gesamtübersicht besitzen, wenngleich dieser erste Wurf 
noch tiefgreifender Umarbeitung bedarf, falls er bleibenden kritischen Wert 
gewinnen will. Um Mißdeutungen vorzubeugen, füge ich hinzu: exakt hat 
Goethe in der Osteologie gearbeitet, nicht aber ausdauernd, ausdauernd betrieb 
er seine mineralogisch-petrographischen Studien, nicht aber eingehend exakt. 

2) Vorträge und Reden, 4. A., 1,34. In einem erst kürzlich veröffentlichten 
Fragment Goethes aus dem Jahre 1822 lesen wir: »Daß die Naturforscher nicht 
durchaus mit mir einig werden, ist bei der Stellung so verschiedener Denk- 
weisen ganz natürlich« (13, 445). 

3) Die platonische Ideenlehre, in der Zeitschrift für Völkerpsychologie, 
1866, S: 440. 


— 236 — 


gedrückt: der Standpunkt unserer exakten Wissenschaft ist ein 
peripherischer; immer strebt sie über eine letzte Grenze hinaus; 
»leerer Raum und darin kontinuierliche Bewegung« ist ihr Ideal; 
sie ist gleichsam ä cheval auf der Trennungslinie zwischen einer 
zwar im Tatsächlichen festgegründeten, doch möglichst abstrakten 
Empirie und einer möglichst an empirischen Inhalt angegliederten, 
exakten Abstraktion!),. Goethes Standpunkt hingegen ist ein 
zentraler, ringsumher von konkreter, sinnenfälliger Tatsächlichkeit 
umgürtet, und die »exakte sinnliche Phantasie« (11, 75) ist es, die 
von diesem Mittelpunkt aus organisierend ausstrahlt; »Leben erst 
muß Leben geben«. Es ist der Gegensatz von Organisieren und 
Schematisieren, und darum sind die Einheiten in dem einen 
Falle Ideen, in dem anderen Begriffe, Beide Verfahren sind natür- 
lich anthropomorph; wie sollte derMensch dem entgehen können? 
Doch darf man wohl behaupten, daß Goethe, indem er naiv und 
gläubig die Natur betrachtet, selber reinere Natur bleibt, ihr also näher 
steht und sie insofern besser ver— steht (wenn auch nicht beherrscht), 
»mit klammernden Organen« sie, die Mutter, umfassend. Es liegt auf der 
Hand, daß infolge bestimmter religiöser und philosophischer Rich- 
tungen wir Europäer der Natur immer ferner gerückt waren; wir rückten 
ihr so fern, daß wir sie plötzlich als cin Fremdes uns gegenüber 
erblickten; so entstand die exakte Wissenschaft der Natur; ihre 
Leistungen liegen vor aller Augen, ihre fernere Bahn ist unbegrenzt, 
über ihre notwendige Methode, in der allein ihre Kraft wurzelt, 
konnte nicht einmal ein Goethe sie dauernd irreführen; nichts- 
destoweniger birgt sie eine drohende Gefahr: die unüberbrückbare 
Naturentfremdung. Sie, die sich »Wissenschaft der Natur« nennt 
und auch ist, hat trotzdem die unabweisbare Tendenz, die sinnlich 
wahrgenommene Natur in lauter Schemen aufzulösen. Die organischen 
Wissenschaften gehen denselben Weg wie die unorganischen; die 
Botanik oder die Zoologie ist am letzten Ende nicht mehr und 
nicht weniger »beschreibende Wissenschaft« als die Physik oder 
die Chemie (vergl. Kirchhoffs berühmte Einl.); alle wissenschaftliche 
»Beschreibung« streift soweit tunlich das Lebendige des einzig 
lebenden Individuums ab; eine Wissenschaft des Lebens steuert 
notwendig — wir erfahren es täglich — auf die Leugnung des 
Lebens, also der einzigen uns unmittelbar gegebenen Tatsache; 


!) Zur Illustration dessen, was ich hier anzudeuten versuche, darf ich 
vielleicht auf das schöne Buch von Prof. Stöhr hinweisen: »Philosophie der 
unbelebten Materie«, Leipzig 1907. 


ea 


auch die Lebensphänomene müssen eben auf Formeln und zuletzt 
auf »kontinuierliche Bewegung im leeren Raum« zurückgeführt 
werden. Das muß sein, weil es in Wesen und Methode einer 
exakten Wissenschaft begründet liegt. Hier, wenn irgendwo, darf 
man sagen: sit ut est aut non sit. Wer sich dagegen empört, leistet 
nichts; Goethes Diatriben gegen die mathematische Physik sind 
in den Wind gesprochen. Doch was nicht übersehen werden darf, 
ist folgendes: die Einseitigkeit jener Wissenschaft, die heute einen 
wachsenden Bestandteil unseres geistigen Lebens ausmacht, läßt 
eine Ergänzung immer dringender erscheinen. Das unerwartete 
Wiederauflodern religiöser Schwärmerei und kindischen Aberglaubens 
ist ein Symptom der drohenden Gefahr. Kants Kopernikanische Tat 
der Erkenntniskritik hat die Unfruchtbarkeit aller rein metaphysischen 
Spekulation ein für allemal nachgewiesen, den Instinkt aller echten 
Naturforscher somit rechtfertigend; ohne Synthese aber und ohne 
ein Etwas, das ich als neue innige Anknüpfung an die Natur 
bezeichnen möchte, die als Jungbrunnen für Gemüt und Phantasie 
zu dienen hat, steuern wir ins Chaos und in ein an Kenntnissen 
reiches, an Ideen armes Greisentum. Was Goethe bietet, ist nun 
gerade diese Ergänzung der Wissenschaft — nicht ihr Gegenteil, 
sondern ihr Gegenstück, nicht ihre Verleugnung, sondern eine neue 
Methode, die im Interesse der Kultur unerläßliche, infolge der 
zunehmenden Stoffmenge immer dringender geforderte Synthese 
nicht mehr auf metaphysischem, sondern auf konkretem Wege 
herzustellen. 

Zur genaueren Orientierung mögen zwei Worte Goethes 
dienen, die er in einen einzigen Satz eingeschlossen hat: das eine 
besagt, was er bei seinen Naturstudien erstrebe, sei »eigentlich die 
Welt des Auges«, das andere, daß er an Stelle der logischen Kausa- 
litätsmethode »eine Art von Darstellung « gebe (an Schiller 15.Nov. 1796). 
Das Wort Auge steht hier symbolisch für Sinnentätigkeit überhaupt 
und bedeutet greifbar im Gegensatz zu abstrakt, sinnfällig im 
Gegensatz zu begrifflich, nacherschaffend plastisch !) und daher 
unmittelbar wahrnehmbar im Gegensatz zu nacktem Schematismus 
mit Koordinatensystem und Differentialgleichung als letzter Ver- 
vollkommnung; hier vielmehr jene »Darstellung« als Ziel, nämlich 
die Zusammenhänge und Vorgänge der Natur sichtbar gemacht 


!) »Einbildungskraft und Natur scheinen hier miteinander zu wett- 
eifern« (6, 395). 


— 2383 — 


nach Analogie eines Kunstwerkes, welches unmittelbar ergreift, 
aufzeigt, belehrt, ungeahnte Beziehungen mit einem Schlage auf- 
deckt, die auseinanderreißende Zeitenfolge gleichsam aufhebt !). 
Daß hiermit etwas Positives geschaffen sei, eine tatsächliche Be- 
reicherung und Kräftigung des Menschengeistes, dafür zeugt 
Humboldts Wort von den »neuen Organen«, und ein anderer 
exakter Naturforscher ersten Ranges, Johannes Müller, spricht 
begeistert von diesem »produktiven Einbilden«, wie er es nennt, 
von dieser »plastischen Imagination«, von dieser »aus dem Mittel- 
punkt der Organisation entworfenen Projektion«?). 

Wollte man das Neue auch durch einen neuen Namen be- 
zeichnen, was bisweilen zur Klärung der Vorstellungen beiträgt, 
so würde man vielleicht dieses eigentümliche Durchschauen der 
Natur, wodurch Goethe die Mannigfaltigkeit zu Einheit zaubert, 
im Gegensatz zur Metaphysik eine Diaphysik heißen. 


!) So liebt es Goethe z. B. von einem »simultanen Werden« zu reden 
(10, 67) und betont: »In der Idee ist Simultanes und Successives innigst ver- 
bunden« (11, 57). 

®) Über die phantastischen Gesichtserscheinungen, $$S 175, 186, 188. 


Symbiose zwischen Oedogonium undulatum 
und Wasserjungferlarven 


von 

Paul Kammerer (Wien). 
Mit einer Textfigur. 

Eingelangt am 18. September 1907. 


Beleitende Bemerkungen. — Beschreibung und 
Habitat des Symbiosefalles. 


Die biologische Forschung hat uns mit einer ganzen Reihe 
von Fällen bekanntgemacht, in denen sich Algen mit Tieren ver- 
gesellschaften. Genauer studiert sind nur die Fälle von intra- 
zellularer Algenexistenz, wie bei Zoochlorella conductrix Brandt 
im Entoderm des grünen Armpolypen (Hydra viridis L.) und ähn- 
lichen, jetzt schon in namhafter Zahl bekanntgewordenen Vor- 
kommnissen, wo namentlich Protozoen, Spongien und Turbellarier 
im Innern ihres Körpers einzellige Chlorophyceen beherbergen!) *). 

Es ist hauptsächlich der pflanzenphysiologischen Bearbeitung 
solcher Fälle zuzuschreiben, daß sie richtig als echte Symbiose, 
als Vergesellschaftung auf Grund wechselseitiger Vorteile, auch des 
Stoffwechsels erkannt worden sind, während bei den weniger zalıl- 
reichen zur Beobachtung gelangten Beispielen von extrazellularem 
Algenleben auf Tieren nur die aus einer derartigen Verbindung den 
Tieren erwachsenden Vor- oder Nachteile berücksichtigt worden 
sind; so gelten die Fälle extrazellularen Wachstums bis jetzt, wie das 
regelmäßige Vorkommen von Algen auf den Gehäusen lebender 
Schnecken, Schalen lebender Muscheln, Panzern lebender Krebse, 
lebender Schildkröten als Parasitismus, wobei im allgemeinen das 
Tier den Wirt, die Alge den Raumschmarotzer darstellt. Das Umgekehrte 
ist der Fall bei den merkwürdigen Pflanzerinnen und Pflegerinnen 
schön ausgemusterter Algengärten auf ihren Rückenpanzern, den 
Dreieckskrabben: die willkürliche Art und Weise, wie jene die 


*), Die kleinen Ziffern beziehen sich auf das Literaturverzeichnis. 


— 240 — 


Algenstücke packen, zurichten und auf den hierfür anscheinend 
besonders adaptierten Dornen und Höckern des Carapax befestigen, 
läßt hier nur die Annahme einer Ausnützung der Algen für Zwecke 
der Krabben aufkommen. Es ist auffällig, wie konstant bestimmte 
Spezies aufeinander angewiesen zu sein pflegen: beispielsweise 
beobachtete ich gewisse Vaucheriaceen nur auf den Gehäusen der 
Sumpfdeckelschnecke (Pivipara vera v. Frauenf,), andere ebenso 
auf denen der großen Tellerschnecke (Planorbis corneus L.) fest- 
sitzend?). 

Einen derartigen Fall von extrazellularem und exosomatischem 
Vorkommen einer Alge auf einem Tier, welchen ich im Juli 1906 
bei St, Margaretenbad (619 m, nahe Prachatitz, Böhmerwald) entdeckte, 
studierte ich experimentell etwas genauer, um die gegenseitigen 
Vorteile des, wie ich gleich vorgreifend sagen will, nicht parasitischen, 
sondern symbiotischen Gesellschaftsverhältnisses und womöglich 
auch die Genese des betreffenden Falles kennen zu lernen. Mehr 
von seiner zoologischen Seite aus habe ich ihn in einer Abhandlung 
beschrieben, die noch 1907 oder zu Beginn von 1908 im »Archiv 
für Entwicklungsmechanik« erscheinen wird), hier möchte ich die 
Darstellung mit ausführlicherer Betonung ihrer botanischen Er- 
gebnisse versuchen. 

Die algenbewachsenen Libellenlarven — denn um solche 
handelt es sich -— gehören samt und sonders der Art Aeschna 
cyanea Mill. an und wurden bisher von mir nur in einem einzigen 
Weiher, dessen besondere Eigenschaften wir gleich kennen lernen 
werden, aufgefunden. Alle hier vorhandenen Aeschna-Larven waren 
von einem dichten Rasen des Oedogonium undulatum A. Br. bedeckt, 
der auf dem Maximum seiner Entwicklung das Insekt wie mit 
einem grünen Mantel umhüllte, so seine Form vollständig ver- 
bergend. Die Algen sitzen mit Hilfe ihres haftscheibenartigen, ge- 
lappten Rhizoids auf dem chitinösen Integument der Larven auf, 
welches ihnen in Gestalt der scharfen Kanten an den Grenzen der 
einzelnen Körperringe sowie in den Seitenstacheln der vier letzten 
Abdominalsegmente besonders günstige Anheftungsstellen gewährt. 
Am stärksten ist die gesamte Oberseite der Larven vom Algenfilze be- 
deckt (siehe dieFigur); die einzelnen Fäden erreichen hier eine Länge 
von 35 mn, während die größten beobachteten Larven 55 mın lang 
sind. Auf den Extremitäten, deren schreitende und bisweilen 
scharrende Bewegungen dem Haftenbleiben minder günstig 
sind, wird der Überzug schwächer, um auf der Unterseite, hier 


Larve von Aeschna eyanea mit Oedogonium undulatum bewachsen, nat. Größe. 
(Zeichnung von Carola Nahowska.) Das Bild stellt ein Stadium bald nach einer 
Larvenhäutung vor; der Algenrasen hat seine volle Höhe noch nicht erreicht. 


wegen des Lichtmangels und der Reibung gegen das Substrat, 
fast völlig zu verschwinden. Indessen nur die Augen und Mund- 
werkzeuge sind gänzlich algenfrei. An der Hinterleibspitze fällt 
ein Wachstumszentrum der Algen in der Umgebung des Afters 
auf, was mit der starken Düngung seitens der exkrementierenden 
Larve in ursächlichem Zusammenhange stehen dürfte. Da im End- 
darm die Hauptatmungsorgane der Libellenlarve, die Darmkiemen, 
gelegen sind, wird jene der Alge gebotene Düngung sofort durch 
einen der Larve erwiesenen Gegendienst, starke Sauerstoffspendung 
gerade dieser Stelle, erwidert. An den algenbewachsenen Aeschna- 
Larven fällt noch besonders die durch den dicken Algenpolster 
darunter verursachte, gesträubte Stellung der Flügelstummel auf; 
außerdem scheinen die vielen Luftblasen (von den Algen sezer- 
nierter Sauerstoff), mit denen, wenn die Sonne darauf scheint, das 
lichtgrüne Algenkleid wie mit Perlenschnüren durchwirkt aussieht, 
einen auftreibenden Mechanismus darzustellen. 

Neben den Aeschna-Larven kam noch eine Gattung von Libellen- 
larven, Anax, in dem betreffenden Weiher vor. Diese sind normaler- 
weise grauschwarz oder -braun gefärbt. Hier jedoch fanden sich 
durchweg olivgrüne Exemplare. Leider habe ich damals nicht 
weiter darauf geachtet, bin aber jetzt durch einen analogen Fall, 
den MeguSar*) an sonst braunen Larven des Stachelwasserkäfers 
Hydrocharis caraboides L. entdeckte und wo die grüne Färbung von 
ihm gezüchteter Exemplare von endosomatisch lebenden 
Chlorophyceen herrührt, zur Vermutung getrieben, daß es sich 
auch bei den Anax-Larven von St. Margaretenbad um etwas Ähn- 
liches gehandelt hat. Es war mir seither nicht möglich, frisches 
Material aus der Gegend zu beschaffen. 

Was die physiologischen Bedingungen des Fund- 


gewässers anbelangt, so stellen sie sich folgendermaßen dar: 
Wiesner-Festschrift 16 


BE RER 


ein Wiesentümpel von nur etwa 2 m? Oberfläche und 50—55 cm Tiefe 
ist an den Wänden durch Mauersteine ausgeebnet. Ein schwacher 
Zu- und Abfluß sorgt für ständige, aber nur sehr allmähliche Wasser- 
erneuerung. Unterwasser- und Sumpfpflanzen sind in ihm so gut 
wie nicht vorhanden; von dem Ufer, auf welchem Myosotis, Parnassia 
sich in die sonstige Wiesenflora mischen und wo auch ein Salix- 
Strauch steht, hängen an einigen Stellen Hypnum-Polster über den 
Rand ins Wasser hinab. Im zeitigen Frühjahr gibt es auch fest- 
sitzende und schwimmende Algenwatten in dem Weiher, welche 
mit dem Vorrücken der Jahreszeit noch zu erörternden Gründen 
zufolge gänzlich aus ihm verschwinden — ausgenommen die auf 
den Libellenlarven wachsenden Rasen von Oedogonium undulatum, 

Nicht reicher ist die Tierwelt des Beckens. Der Zufluß wird 
von Flohkrebsen (Gammarus) bewohnt, die durch die Strömung und 
auch freiwillig in den Weiher übertreten und dort einerseits aus 
derselben Ursache, der die nicht auf Libellenlarven angesiedelte 
Algenvegetation zum Opfer fällt, massenhaft absterben, anderseits 
den Libellenlarven beinahe als einziges Futter dienen. Außerdem 
leben im Weiher Bernsteinschnecken (Suceinea putris L.) und Wander- 
schlammschnecken (Limnaea peregra Drap.); erstere halten sich üver- 
haupt mehr über als unter dem Wasser auf, letztere kriechen, wenn 
das Wasser schädliche Substanzen aufnimmt, an den gemauerten 
Wänden einige Zentimeter über den Wasserspiegel empor, wo sie 
verharren, bis das Wasser wiederum eine einigermaßen erträgliche 
Beschaffenheit angenommen hat. Andere, sonst gewöhnlichste 
tierische Bewohner kleiner Süßwasseransammlungen fehlen dem 
Weiher. 

Der Grund aber, weshalb sein Tier- und Pflanzenleben so 
arm ist und wodurch die angedeuteten, einem solchen feindlichen 
Substanzen ins Wasser geraten, die Ursache auch, durch welche, 
wie wir sehen werden, der in Rede stehende eigenartige Symbiose- 
fall zustande gekommen sein dürfte, liegt in der Benützung des 
kleinen Bassins durch menschliche Hände, Es wurde bereits er- 
wähnt, daß durch Ausmauerung seiner Wände der Verschlammung 
vorgebaut und eine gleichmäßige, im Vergleich zur geringen Flächen- 
ausdehnung bedeutende Tiefe erzielt ist; dies geschah, um ihn der 
Wäschespülung dienstbar zu machen, die seit einem oder zwei 
Jahrzehnten hier ausgeübt wird. Der damit verbundene, temporär 
sehr konzentrierte Seifengehalt, nicht minder aber das Aufwühlen, 
Aufklatschen des Wassers entzieht nun der Tier- und Pfanzenwelt 


— 2493 — 


die Existenzmöglichkeit. Siedeln sich auch gewisse Formen, wie 
die Oedogonien, von Jahr zu Jahr vor Beginn der »Kursaison« neuer- 
dings an, so ist ihnen doch bald wieder das Ende bereitet. 

Wie es möglich war, daß gerade die Libellenlarven mit Hilfe 
der auf ihnen gedeihenden Algen und umgekehrt ausharren konnten, 
sollen die folgenden Blätter berichten. 


2. Zustandekommen und Ablauf der Symbiose. 


Es ist leicht, an Libellenlarven im Freileben oder im Aquarium 
zu beobachten, daß sie sich gern in Detritushaufen oder Algen- 
watten verbergen. Sie tun dies einerseits auf der Flucht, wenn sie 
durch einen vermeintlichen oder wirklichen Feind erschreckt wurden, 
aber auch in voller Ruhe, um aus einem solchen Versteck auf 
Beute zu lauern. Die geringe Schlammablagerung auf dem Boden 
des Wohngewässers der algenbewachsenen Larven kommt für das 
Hineinwühlen weniger in Betracht als die Algenbestände, wenn sie 
sich im Frühjahr in jenem Gewässer noch allgemeiner Verbreitung 
erfreuen. Sich in Algendickichte zu flüchten, und zwar mit besonderer 
Vehemenz, dazu gibt es mit dem Beginn der gedachten Benützung 
des Weihers vielen Anlaß. 

Ich konnte nun in Versuchsgläsern, wo ich den Larven teils 
festgewachsene, teils freischwimmende Algenbüschel als einzige 
Versteckmöglichkeit darbot, beobachten, daß jenes Hindurchkriechen 
durch dieselben leicht zur Daueransiedlung der Alge 
führen kann. 

Nur wenige Algenfäden pflegen von der Larve ausgerissen 
zu werden und auf ihr hängen zu bleiben, wenn sie durch Algen- 
rasen kriecht, der auf einem Substrat festhaftet. Dabei 
gibt es wieder zwei Eventualitäten: entweder es wurde das Rhizoid 
der einzelnen Fäden unverletzt von der Unterlage losgelöst; 
dann heitet es sich, vorausgesetzt daß es noch wachstumsfähig ist, 
bald auf der neuen Unterlage fest. Oder das Rhizoid wurde ab- 
gerissen; dann regeneriert binnen 8—11 Tagen ein neues, welches 
zunächst einfacher gestaltet ist als das primäre, bald aber ebenfalls 
dessen verzweigte Lappenfortsätze erhält. 

Ich möchte auf diesen Fall einer echten Regeneration, 
wie solche bei Pflanzen nicht allzu zahlreich bekannt sind, noch 
etwas näher eingehen. Daß es sich um echte Regeneration handelt 
und nicht um einen Wiederersatz des erlittenen Verlustes durch 
Adventivbildung, geht erstens daraus hervor, daß genau dieselbe 

16* 


— 244 — 


morphologische Einheit wieder erzeugt wird, welche abgetrennt 
wurde, zweitens, daß der Wiederersatz von der Wundfläche aus er- 
folgt, drittens, daß das neuerliche Wachstum von der ganzen Wund- 
fläche aus in einheitlicher Weise seinen Ursprung nimmt, nicht 
aber auf ihr mehrere Wachstumszentren entstehen und die Bildung 
mehrerer Thallome (im vorliegenden Fall mehrerer Algenrhizoide) 
veranlassen. Auch alle übrigen Gesetzmäßigkeiten des typischen 
Regenerationsablaufes finden wir bei der Regeneration von Oedo- 
gonium wieder. Der Prozeß wird eingeleitet durch den Wundver- 
schluß, der sich in zwei Phasen abspielt: der Bildung eines Gerinnungs- 
pfropfes, bei den Tieren aus Blut, hier aus Zellplasma in der Nach- 
barschaft des aufgerissenen Teiles der Zellmembran, ferner der 
Bildung eines Narbengewebes, hier einfach Restitution der Membran 
durch Wiedervereinigung ihrer getrennt gewesenen Ränder. Der 
Differenzierungsprozeß ist dann ein zentripetaler: zuerst wird in der 
Regenerationsknospe der distalste Teil, die Lappung des Rhizoides, 
ausdifferenziert, dann erst schieben sich zwischen ihn und den 
primären Stumpf des Algenfadens weitere neue Zellen ein. Das 
Regenerat steht senkrecht auf der Wundfläche (leicht zu beobachten 
bei den häufigen Fällen schiefen Durchreißens); es entsteht leicht 
und gleich in typischer Gestalt bei jungen, wachstumskräftigen, 
schwer und zuerst in hypotyper Gestalt bei den älteren, schon minder 
wachstumsfähigen Fäden; der Prozeß geht ‚bei hoher Temperatur 
rascher vonstatten als bei niedriger. Ist das abgerissene Stück sehr 
kurz, so entsteht überhaupt kein neues Rhizoid, sondern ein spitzes 
fadenförmiges Ende von dem Bau eines freien Algenfadens, welches 
sich dann auch nicht mehr anzuheften vermag. Ein solches wird 
regenerativ auch auf dem beim Abreißen zurückgebliebenen Stumpf, 
falls dieser von seiner Unterlage nicht getrennt worden war, 
gebildet; ging hingegen ein kurzer Stumpf auch mit los, so erhält 
er außer seinem primären Rhizoid auf dem anderen Pol noch ein 
zweites. Demnach kommt es ganz wie bei gewissen niederen 
Tieren, z. B. Hydroidpolypen und Regenwürmern, zu Heteromor- 
phosen, sobald der Algenfaden so nahe dem einen Pol abgetrennt 
wurde, daß nur die zur Gestaltung des betreffenden Polendes not- 
wendigen Stoffe vorhanden sind; bei Fadenstücken aber, die ohne- 
hin schon über ein Rhizoid verfügen, tritt dieses Verhalten nur 
dann ein, wenn das Stück vom Substrat losgelöst wurde°). 
Zahlreichere Algenfäden pflegen auf der Larve hängen zu bleiben, 
wenn sie durch freischwimmende Algenwatten hindurch- 


_ dB — 


kriecht. Diese werden freilich bald wieder abgestreift, scheinbar 
ohne eine Spur zu hinterlassen ;aber manche derartigen Libellen, welche 
isoliert wurden, bekamen nach Ablauf von 9—10 Tagen dennoch 
einen grünen Anflug, der sich zu einem dichten, wenngleich zu 
Beginn kurzen Rasen entfaltete. Sporen hatten auf dem neuen 
Substrat Halt gefunden, die eine Daueransiedlung gewährleisteten. 

Die bisher berichteten, durch Versuche gestützten Beobach- 
tungen führen zur Vermutung, daß der vorliegende Symbiosefall 
in unmittelbarer Anpassung an das Wäschespülen im Weiher 
zustande gekommen ist. Das Aufpeitschen des Wassers löst 
die Angst- und Fluchtbewegungen der Libellenlarven aus; so 
gelangen diese im Bestreben, sich zu bergen, häufiger und 
heftiger in Algendickichte, welche durch Ansiedlung junger Fäden 
oder Keimung ausgestreuter Sporen auf dem Libellenlarvenrücken 
einen neuen Nährboden finden, auf dem sie sich kraft seiner vor- 
teilhaften Eigenschaften, die wir noch näher kennen lernen wollen, 
zu erhalten vermögen, während sie beim Vorrücken der Jahreszeit 
sonst überall zugrunde gehen. 

Wie verhält sich der Algenbehang dem Abstreifen der 
oberen, abgenützten Integumentschichten gegenüber, 
wie es bei allen Insektenlarven periodisch wiederkehrt? Die 
Hauptmasse der grünen Fäden muß selbstredend dabei mit herunter- 
gehen; es ist aber gesorgt, daß die Larve nicht lange ohne ihre 
Schutzhülle zu bleiben braucht. Bevor nämlich die Chitinhaut 
vollends abgeht, weist sie an der Grenze zwischen den einzelnen 
Abdominalplatten ansehnliche Risse auf, die den Algen Gelegenheit 
geben, zum Teil durch das alte Integument auf das darunter schon 
vorbereitete neue überzuwachsen. 

So kommt es denn, daß die Libellenlarven, wenn sie die alte 
Haut und mit ihr den Hauptrasen abgeworfen haben, sofort oder 
binnen 1—2 Tagen wie mit einem grünen, im Sonnenlichte seidig 
schimmernden Reif betaut erscheinen, der schnell zum neuen 
Algenrasen emporschießt. Aber auch wenn das frischgehäutete 
Tier den grünen Reif noch nicht zeigt, sind Keime davon unter 
dem Mikroskop nachweisbar, sogar schon vor dem Abwerfen der 
rissig gewordenen Haut, indem man das Tier etwas vor der Zeit 
künstlich häutet (behutsames Aufschneiden der Chitinplatten mittels 
feiner Schere) und nun ein Stückchen darunter zum Vorschein 
kommenden, weichen Integuments mikroskopisch untersucht. 

Ich brachte frisch gehäutete, scheinbar algenfreie Larven in 


— 46 — 


abgekochtes, dann durch Schütteln wieder lufthältig gemachtes 
Wasser, um ein Infizieren von seiten solcher Algenkeime, die in 
nicht sterilisiertem Wasser vorhanden sein mochten, zu verhindern; 
trotzdem war bald wieder der alte Zustand erreicht. 

Ich brachte die algenbewachsenen Larven mit algenfreien 
zusammen, die einem anderen Gewässer entstammten (das Wohn- 
gewässer der ersteren enthielt keine anderen). Binnen 1—2 Wochen 
bedeckten sich auch die bis dahin der Algen entbehrenden Aeschna- 
Larven mit einem grünen Anflug, der schließlich zum Rasen empor- 
wuchs. Verwandte Gattungen von Libellenlarven, so von Anax, 
Libellula, Calopteryx, die mit algenbewachsenen Aeschna-Larven 
zusammengesperrt wurden, blieben algenfrei. 

Ist die für die Postembryonalentwicklung bestimmte Häutungs- 
zahl absolviert, so kriecht die Larve aus dem Wasser, und der jetzt 
zurückbleibenden Larvenhaut entschlüpft das Imago, die geflügelte 
Libelle. Leider habe ich diesen Vorgang, obwohl ich darauf achtete, 
bei veralgten Larven nie wahrnehmen können. Während die nicht 
veralgten, überwinterten Larven anderer Gewässer massenhaft ans 
Ufer oder an Sumpfpflanzen emporkrochen, um sich zu metamor- 
phosieren, während ich hier die Verwandlung sowohl im Freien 
als auch im Aquarium tagtäglich sich abspielen sah, machte weder 
hier noch dort auch nur ein einziges, veralgtes Exemplar Anstalten, 
dasselbe zu tun. Obwohl hierdurch in meiner Untersuchung eine 
Lücke bestehen blieb, denn ich habe das Imago veralgter Larven, 
welches sich möglicherweise von einem aus algenlosen hervor- 
gegangenen morphologisch irgendwie unterschieden hätte, nicht 
zu sehen bekommen, führt doch anderseits die Tatsache, daß so 
viele Exemplare über den für die Metamorphose bestimmten Termin 
hinaus die Larvengestalt beibehielten, zur Konstatierung einer 
interessanten Erscheinung, partieller Neotenie. Schon die 
auffallende Länge der größten algenbewachsenen Larven — 55 mm 
gegenüber höfhstens 48—50 mm der normal verwandlungsreifen 
Larven — spricht dafür, daß von dem Zeitpunkte an, als die Ver- 
wandlung hätte erfolgen sollen, einige oder mindestens eine weitere 
Larvenhäutung eingeschoben worden sein muß. Totale Neotenie 
würde dann zu konstatieren sein, wenn die Larven als solche 
auch geschlechtsreif würden, ein Punkt, bis zu welchem ich die 
Lebensbeobachtung der Larven nicht verfolgen konnte. Neotenie- 
versuche an normalen, nicht bealgten Larven, die ich nach meiner 
Rückkehr nach Wien vornahm und wobei ich die Larven allen 


— 247 — 


mir besonders von den Amphibien her bekannten $), die Metamorphose 
verzögernden Faktoren aussetzte (Dunkelheit, Kälte, Luftreichtum, 
große Quantität und Ruhe des Wassers, intensive Nahrungszufuhr 
nach vorausgegangener knapper Ernährung, auszuheilende Ver- 
letzungen) widersprachen der Vermutung nicht, daß es bei Libellen- 
und anderen Insektenlarven zu partieller Neotenie überhaupt kommen 
könne. Es ist beachtenswert, daß ein großer Teil der Neotenie 
verschuldenden Faktoren im allgemein biologischen Sinn günstig 
genannt werden muß; manche davon, z. B. am meisten der Reichtum 
an Sauerstoff im Atemmedium, werden nun den Libellenlarven, 
wenn sie Algen tragen, in hohem Grade zuteil. 

Was das Verhalten der Algen betrifft, die auf den abgestreiften 
. Häutungen mit abgegangen sind, so ist folgendes darüber zu 
berichten: einige Tage bleiben sie noch auf den Häuten haften, 
dann lösen sie sich los und bilden kleine schwebende Watten. 
Das Intervall zwischen je zwei Häutungsperioden genügt Oedogonium 
undulatum gerade zur Absolvierung seiner festsitzend verbrachten 
Jugendepoche. Während bis zum Freiwerden in den Watten aus- 
schließlich vegetative Vermehrung stattfand (ein deutliches 
Zeichen für ihr Wohlergehen), tritt von dem Momente des Selb- 
ständigwerdens an reichliche Befruchtung ein. 

Auffallend ist es, wie rasch sowohl abgestreifte Häute als auch 
zugrundegegangene, bealgte Larven gänzlicher Mazeration anheim- 
fallen. Trotzdem sich die Algen von ersteren nach ein paar Tagen 
trennen, sind nach 5 Wochen nur noch kleine Chitinfetzen von 
ihnen vorhanden, während Häute algenloser Larven nach dieser 
Frist noch unverändert im Wasser schwimmen. In je ein Versuchs- 
glas wurden ferner algenbewachsene und nicht algenbewachsene 
Kadaver hineingelegt. Nach 10 Tagen waren letztere aufgequollen, 
aber sonst nicht verändert, obwohl das Wasser starken Verwesungs- 
geruch aufwies. Die Kadaver mit Algen dagegen waren nach 
10 Tagen schon in gröbere Stücke zerfallen. Alle Teile dieser 
Bruchstücke waren von wucherndem Rasen des Oedogonium bedeckt, 
der Fäulnisgeruch minimal. 


3.Reinkultur derSymbiontenundandereVersuchezur 
Ermittlung ihrer gegenseitig dargebotenen Vorteile. 


Da die Versuche fern vom Laboratorium mit primitiven Hilfs- 
mitteln vorgenommen werden mußten, blieben sie in mancherlei 
Beziehung hinter ihrem Ziel zurück. Doch ist es gelungen, wenn 


— 2148 — 


nicht in gradueller Exaktheit, so doch prinzipieller Klarheit die 
wichtigsten Wechselbeziehungen aufzudecken. Die Technik und 
genauere quantitative Daten der Versuche, namentlich Anzahl der 
verwendeten Exemplare, Zeitdaten u. dgl. wolle man in meiner 
zoologischen Abhandlung °) nachlesen; hier muß ich mich auf ein 
Resümee beschränken. 

Ein Kohlensäureversuch ergab, daß algenbewachsene 
Larven die CO,-Atmosphäre besser vertragen als algenlose. Das 
Resultat stimmt bestens überein mit einem analogen von Hadzi ”) 
an algenfreien Hydra fusca und algenhältigen Hydra viridis. Über- 
mäßig starke Besetzung der Versuchsbehälter ergab gleichfalls 
Überleben bealgter Larven gegenüber raschem Absterben der 
algenfreien. Wurden im 3 ! haltenden Versuchsglase 12 algen- 
bewachsene Larven untergebracht, im ebensogroßen Kontrollglase 
12 algenfreie, jedoch in einer Serie mit beliebigen Wasserpflanzen 
(Callitriche, Lemna, Fontinalis), in einer zweiten Serie mit Oedogonium 
capillare Ktz., der dem symbiotischen Oedogonium undulatum nahe 
verwandten Alge, so blieb das Resultat qualitativ das gleiche, quan- 
titativ mit Verschiebung zugunsten der Kontrollarven. Die Algen 
blieben in diesen Versuchen ganz frisch. 

Bezüglich des durch Abfallstoffe verunreinigten Wassers ist 
das Resultat widersprechend einem analogen Versuche vonHad2i’) 
mit Hydra. Der Widerspruch findet aber darin seine Lösung, daß 
hier die Algen intrazellular, dort extrazellular leben. In beiden Fällen 
sind zwar ihre Träger, wie Engelmann?) sagt, »an größere Sauer- 
stoffmengen angepaßt«, durch die Tätigkeit der Algen diesbezüglich 
verwöhnt, dort aber ist es der Tierkörper, welcher zuerst von der 
Schädigung getroffen wird und diese auf die dann ebenialls 
darunter leidenden Algen überträgt, hier der Pflanzenkörper, welcher 
das Tier von einer sauerstoffgesättigten Sphäre umgibt und die Schä- 
digung hierdurch von ihm abhält. 

Mit Rücksicht auf die Vermutung, daß das Wäschespülen zur 
Genesis der Symbiose in ursächlicher Beziehung stehe, wurde ein 
weiterer Parallelversuch mit Seifenwasser unternommen. Die 
Hälfte der veralgten Versuchslarven trotzte dauernd ziemlich starkem 
Seifengehalt. 

Ein seichter Tümpel bei St. Margaretenbad war im Begriffe 
auszutrocknen, wobei seine Bevölkerung sich auf minimales Wasser- 
volum zusammengepfercht fand. Nahezu alle, welcher Klasse sie 
auch angehören mochten, waren von einem Saprolegniaceen- 


2 


filz bedeckt: so auch die dort vorhandenen Libellenlarven. Je drei 
davon wurden zu drei algenbewachsenen Larven in das eine, zu 
drei algenlosen in das andere Glas getan. Am neunten Versuchs- 
morgen erschienen alle sechs algenlosen Exemplare von dem 
charakteristischen weißlichen Flaume der Sporenträger überzogen, 
die drei bealgten Larven aber blieben gesund. 

Bei Dunkelversuchen in einer Serie unter gewöhnlicher 
Versuchstemperatur (16 bis 20° C), in einer anderen Serie unter 
fließendem Wasser von 11 bis 12°C gingen die Algen binnen vier, 
beziehungsweise sechs Tagen zugrunde. Während die Larven sich 
im fließenden Wasser trotzdem zu erhalten vermochten, wurden sie 
im stehenden, warmen Wasser rascher dahingerafft als die normalen. 
Die Umkehrung der im Lichte geltenden Verhältnisse wurde ver- 
schärft, wenn man den verfinsterten Gläsern alle jene Schädlich- 
keiten (Kohlendioxyd, Fäkalien, Seife) beigab, welche die algen- 
bewachsenen Larven bei reger Assimilation ihrer Symbionten besser 
überstanden hatten als die algenlosen. 

Während des Bahntransports aus Böhmen nach Wien stießen 
sich die Tiere einen großen Teil ihres Algenbehanges ab. Ich 
reinigte sie davon vollends und hielt sie zugleich mit einer ent- 
sprechenden, in einem zweiten Glase untergebrachten Anzahl schon 
primär algenfrei gewesener Larven der Reihe nach unter den Be- 
dingungen, wie sie die bisher referierten Versuche angeben. Mit 
dem Verluste der symbiotischen Algen hatten die Larven 
ihre große Widerstandsfähigkeit eingebüßt und es ver- 
hielten sich nun Versuchs- und Kontrollarven im allgemeinen gleich. 
Was aber den Kohlensäure- und den Schmutzwasserversuch anlangt, 
so stellte sich sogar eine Minderwertigkeit vorher bealgt gewesener 
Larven heraus, die also tatsächlich an höheren Sauerstoffgehalt 
gewöhnt waren, daher schädlichen Einflüssen jetzt um fast eben- 
soviel rascher unterlagen, als sie ihnen früher länger getrotzt hatten. 

Uin die symbiotischen Oedogonien rein zu ziehen, 
wurden junge Fäden davon unter der Präparierlupe und Anwendung 
einer lanzettartig zugeschärften Nadel von ihrem Substrat abgelöst, 
ihr Rhizoid auf andere Substrate, welche erfahrungsgemäß der Algen- 
besiedlung günstig sind (rauhe Steine, -morsches Holz, frische 
Wasserpflanzen) durch Andrücken befestigt. Allein weder auf an- 
organischer noch vegetabilischer Unterlage wollte es gelingen. In 
solcher Weise vorzeitig zum Freiflottieren gebrachte Fäden zeigten 
anfangs Fortschreiten der Zellteilungen, aber relativ kurze Lebens- 


— 250 — 


dauer. Besser hielten sich die Algen auf tierischem Substrat: auf 
einem toten Regenwurm, Krusten des Süßwasserschwammes gelang 
die Festheftung für 4- 6 Tage. Am besten aber gediehen die Algen 
auf zerriebenen Libellenlarven, wobei es keinen Unterschied machte, 
ob ich das chitinöse Integument mit verarbeitet oder vorher abprä- 
pariert hatte. Symbiotisches Oedogonium undulatum ist demnach in 
seiner Existenz in hohem Grade auf die Libellenlarven angewiesen. 
Die Anpassung geht zwar nicht so weit, wie bei den intrazellular 
lebenden Zoochlorellen[Haberlandt°®),Beijerinck'%,Brandt!!), 
Famintzin!®, Hadzi’)], aber immerhin weit genug, um ihre Rein- 
kultur schwierig zu gestalten. 

Ich führte schließlich noch eine Experimentenreihe aus, in der 
ich den Algen fremdetierischeSymbionten und den Libellen- 
larven fremde Algenspezies als Symbionten aufzuzwingen ge- 
dachte. Ein Teil dieser künstlichen Infektionen gelang ganz gut, 
doch stets so, daß der speziell für einander geeignete symbiotische 
Charakter von Oedogonium undulatum und Aeschna cyanea unver- 
kennbar blieb. Nur auf Larven der letzgenannten Libellenart fanden 
sie dauernd Halt und Gedeihen, während der Rasen auf Ana, 
Calopteryx und Libellula ohne besonderen Unterschied in der Lebens- 
dauer nur geringere Ausdehnung gewann, auf Schwimmkäferlarven 
nach 8—9 Tagen ziemlich energischer vegetativer Vermehrung sich 
wieder loslöste. Und nur Oedogonium undulatum brachte es dauernd 
zu üppiger, gesunder Kultur, während Oedogonium capillare zwar auch 
einigermaßen fortkam, Spirogyra, Cladophora, Vaucheria hingegen, 
auch solche Formen, die mit Vorliebe auf tierischem Substrat, 
Schnecken- und Muschelschalen, Krebspanzern wachsen, sich weder 
auf Aeschna- noch auf anderen Libellen- und Schwimmkäferlarven 
halten ließen, sondern sich sofort wieder von den ihnen zugedachten 
Symbionten trennten. Als Methode der Übertragung bediente ich 
mich der schon beschriebenen Transplantation mit Hilfe der Lanzett- 
nadel, teilweise ließ ich auch die Larven einfach durch Watten der 
betreffenden Algenart durchkriechen, welche Form der Pflanzung 
ebenfalls schon (im 2. Abschnitt, über Zustandekommen und Ablauf 
der Symbiose) besprochen wurde. 

Wir können nun dieeinzelnen Punkte des reziproken Nutzverhält- 
nisses von Jeschna ceyanea und Oedogonium undulatum bestimmen. Einige 
wurden im bisherigen Verlaufe der Darstellung schon angedeutet: 

a) Vorteile auf seiten der Libellenlarve: 1. Förderung 
der Respiration, welche selbst dann aufrecht erhalten werden 


= #28 


kann, wenn CO, und NH, und andere giftige Beimengungen es unter 
gewöhnlichen Umständen unmöglich machen. Der After als Mündung 
des Darmes, in welchem die Tracheenkiemen verborgen sind und 
vermöge der durch die Peristaltik betriebenen Pumpbewegungen 
mit dem Außenwasser in Verbindung stehen, ist von besonders 
reichem Algenwuchs umgeben, hier auf dem ventralwärts gelegenen 
Umkreis sogar der Abscheuerung trotzend. — 2. Abhaltungvon 
Ektoparasiten, besonders der Saprolegnien, aber auch animalischer 
Schmarotzer aus den Klassen der Nematoden und Flagellaten, die 
eine so intensive Oxygenatmosphäre nicht vertragen. — 3. Mas- 
kieren der Körperform zum Schutze vor Feinden und 
Besgserem Beschleichen: der Beute. 

b) Vorteile auf seiten der Alge: I. Förderung der 
Assimilation, welche durch die hier obwaltende innige Ver- 
bindung weit über das Niveau des allbekannten Wechselverhält- 
nisses zwischen jener und tierischer Respiration erhoben erscheint. 
Außerdem dürften die Algen noch aus der Beweglichkeit ihrer Larven 
für die Ernährung Vorteil ziehen. Ähnlich wie dies mit der auf 
Einsiedlerkrebsgehäusen sitzenden Aktinie der Fall ist, schleppen 
die Larven ihre Symbionten in immer neues Nährmedium und führen 
ihnen, abgesehen von den eigenen Exkrementen, noch dadurch 
wertvollen Dünger zu, daß sie gern durch lose Detritushäufchen 
kriechen oder sich platt an die Unterlage drücken und mit den 
Beinen seitlich schaufelnde Bewegungen ausführen, um sich wo- 
möglich in den weichen Boden zu verscharren. — 2. Darbietung 
bequemer Anheftungspunkte auf den Rauhigkeiten des 
Chitins. — 3. Schutz vor Feinden, Algenfressern nämlich, denen 
der Rasen unzugänglich wird, solange er auf dem Leibe einer 
lebendigen Libellenlarve wächst, es sei denn, daß diese selbst mit 
überwältigt werde. Aber außer von großen Raubfischen und Fröschen 
werden die wehrhaften, bösartigen und gepanzerten Libellenlarven 
von den Bewohnern des Süßwassers gefürchtet. Ja es mag vor- 
kommen, daß die Larven durch Vermittlung ihrer Algen selbst Beute 
machen, diese ihnen also gewissermaßen statt eines Köders dienen, 
wenn eine Schnecke oder Kaulquappe am Rasen des ruhig da- 
sitzenden, darum nicht als solches erkennbaren Insekts zu weiden 
anfängt. In einem Gewässer, wo, wie in unserem Falle, keine sonstige 
Vegetation vorhanden ist, wohl aber zahlreiche Schnecken, wird ein 
derartiges Vorkommnis um so wahrscheinlicher. 


(Aus der Biologischen Versuchsanstalt in Wien.) 


— 232 = 


4. Literaturnachweise. 


') Vgl. folgende 4 Zusammenstellungen: Geza Entz, »Das Konsortial- 
verhältnis von Algen und Tieren«. Biol. Zentralbl. Il. Bd., Nr. 15, pag. 451 — 464. 
— Oskar Hertwig, »Die Symbiose oder das Genossenschaftsleben im Tier- 
reich«. Vortrag Naturforschervers. Freiburg i. B., Jena 1833. — W. Schwarze, 
»Beiträge zur Kenntnis der Symbiose im Tierreich«. 63. Jahresbericht des Real- 
gymnasiums des Johanneums zu Hamburg, 1902. — L. v. Graff, »Das Schma- 
rotzertum im Tierreich und seine Bedeutung für die Artbildung«. Leipzig 1907. 
(»Wiss. u. Bild.« Bd. V.) 

2) Über epizoische Algen siehe die zusammenfassende Darstellung 
bei Friedr. Oltmanns, »Morphol. und Biol. der Algen«, Il. Bd., Jena 1905, Kap. 9, 
pag. 304— 337, Literatur 335. 

°) Kammerer P. »Symbiose zwischen Libellenlarve und Fadenalge«. 
Arch. f. Entw.-Mech., Bd. XXV, Heft 1/2, 1907 oder anfangs 1908 (beim Nieder- 
schreiben dieses Nachweises noch nicht erschienen). 

*) MeguSar Franz, »Die Regeneration der Koleopteren«. Arch. f. Entw.- 
Mech. Bd. XXV, Heft 1/2, 1907 oder 1908 (beim Niederschreiben dieses Nach- 
weises noch nicht erschienen). 

5) Literatur bei Küster, »Pathol. Pflanzenanatomie«. Jena, Fischer 1903. 

6) Kammerer P. im Arch. f. Entw.-Mech. XVII, 2/3, 1904, pag. 214, 
240; XIX, 2, 1905, pag. 176—178; XXII, 1/2, 1906, pag. 75 ff., 120 ff. 

') Hadzi Jovan, »Vorversuche zur Biologie von „Aydra«. Arch. f. Entw.- 
Mech. XXII.. pag. 38—47, 7 Fig., 1906. 

») Engelmann, Th. W., »Über das tierische Chlorophyli<. Arch. f. d. 
ges. Physiol. 1883. 

») Haberlandt G., »Über den Bau und die Organisation der Chlorophyll- 
zellen von Convoluta Roscoffensis«. Als Anhang zu: L. v. Graff, » Organisation 
der Turbellaria acoela«. Leipzig 1891. 

'‘) Beijerinck M. W., »Kulturversuche mit Zoochlorellen, Liche- 
nengonidien und anderen niederen Algen«. Bot. Ztg. 1890. 

1) Brandt K., im Biol. Zentra!bl. 1881/82, Arch. f. Anat. und Physiol. 
1882/83, Mitt. aus der zool. Station zu Neapel IV, 1883. 

2) Famintzin A., »Beitrag zur Symbiose von Algen und Tieren. Mem. 
de l’Acad. imp. de St. Petersbourg. S. Ill, T. 38, 1891. 


Studien über das Gummiferment 


von 


Viktor Grafe (Wien). 


Eingelangt am 23. September 1907. 


Die Forschungen der letzten Jahre haben uns für fast alle 
chemischen Leistungen im Organismus Enzyme oder Enzymgruppen 
kennen gelehrt und wir sind heute überhaupt geneigt, den Enzymen 
die fundamentalste Rolle bei der chemischen Lebensarbeit zuzu- 
schreiben, fehlt es ja in neuester Zeit nicht an Versuchen, Atmung 
und Assimilation auf Fermentwirkung zu beziehen. Wir wissen 
heute, daß Enzyme abbauend, aufbauend, umwandelnd tätig sind, 
daß z. B. bei der Mobilisierung von Reservestoffen Lipasen fett- 
spaltend, Cytasen den Reservezellulosen gegenüber hydratisierend 
wirken. Es ist deswegen eine durchaus plausible Vorstellung, daß 
Enzyme bei jenen Umbildungen mitwirken, bei denen Gummi und 
Schleime aus Substanzen der Zellmembranen entstehen!). Zuerst 
hat Wiesner?) derartige Anschauungen vertreten, welcher auf ein 
diastatisches Ferment aufmerksam machte, dem die genannten Um- 
wandlungen zuzuschreiben sein dürften. Gerade die Resultate der 
Forschungen von Gilson und E. Schulze bezüglich der Hemi- 
zellulosen, welche durch Fermentwirkung leicht verarbeitet werden, 
einerseits und der Nachweis, daß Pentosane, die am Aufbau der 
Zellwandkohlehydrate so wichtigen Anteil nehmen, wie Xylan, 
Araban etc., in Schleimen und Gummen allgemein zu finden sind, 
anderseits stützen die Wiesnerschen Anschauungen, welche lange 
vorher geltend gemacht worden waren°).Wiesner hatte gezeigt, daß in 


') F. Czapek, Biochemie der Pflanzen, I, pag. 556. 

®) Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss., Wien, Bd. XCII, pag. 40 (1885). 

>) Daß diese Anschauung nicht vereinzelt dasteht, beweist mir eine Arbeit, 
von J. Grüss, mit der ich leider erst nach Abschluß des Manuskripts durch 
die Abhandlung von W. Ruhland: »Zur Physiologie der Gummibildung bei 


— 254 — 


Gummilösungen eine Substanz nachzuweisen ist, dieGuajakharzlösung: 
bläut wie ein Ferment, die den Gummilösungen so wie gewisse 
Eiweißkörper die Fähigkeit des Schäumens verleiht, die durch 
_ Erhitzen der Gummilösung unwirksam gemacht wird und welche 
schließlich die merkwürdige Eigenschaft besitzt, Stärkekleister bis 
zu Dextrin zu verarbeiten ohne Traubenzucker daraus zu produ- 
zieren. Später entschieden sich auch Lutz')und Garros°) für die 
Annahme eines solchen Ferments. Wiesners Folgerungen blieben 
übrigens nicht unwidersprochen. F. Reinitzer°) bemühte sich 
Wiesners Folgerungen zu widerlegen, ohne jedoch in seiner 
Arbeit stichhaltige Gegenargumente gegen Wiesmers AÄnschau-- 
ungen vorbringen zu können. Da ich mich in letzter Zeit mit der 
betreffenden Frage beschäftigt habe, möchte ich zunächst auf die 
letztgenannte Arbeit eingehen. Reinitzer bemängelt vor allem 


den Amygdaleen«, Ber. d. d. bot. Ges., Bd. XV, H. 6 (1907), pag. 302, bekannt 
wurde. (J. Grüss: »Über Lösung und Bildung der aus Hemizellulosen bestehen- 
den Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis«, Bibl. bot. Heft 39, Stutt- 
gart 1896.) Grüss geht vom Traganthgummi aus und findet, daß bei Acacia, 
Astragalus etc. eine Lamelle aus Hemizellulose als Membranverdickung fungiere, 
die beim Austreiben der Bäume durch diastatische Fermente in Hemmizellulose- 
gummis umgewandelt wird, die entweder als solche auswandern können oder 
durch weitere Fermentwirkung in Zucker übergehen. Namentlich durch Oxy- 
dation könne eine Veränderung dieser Hemizellulosegummen erfolgen, derart, 
daß sie nicht weiter verwendet werden, sondern als Exkrete gelten können. 
Dabei wirken Sauerstoffüberträger mit und gerade das stimmt mit der unten 
erwähnten Doppeleigenschaft des »Gummiferments«, gleichzeitig amylolytische 
und oxydierende Eigenschaften zu zeigen, überein. Es ist sehr wohl möglich, daß 
das »Gummiferment< aus Oxydasen und diastatischen Fermenten besteht, 
welche aus der Zelle mit in das Exkret gegangen sind. Je nach dem gegenseitigen 
Mengenverhältnis würde sich auch die verschiedenartige Wirkung verschiedener 
Gummen erklären, das Ausbleiben der amylolytischen Reaktion bei gleichzeitigem 
Eintritt der Oxydationswirkungete.Ruhland bestreitet allerdings dieGrüssschen 
Ausführungen bezüglich der Hemizellulosemembran, aber auch er konstatiert 
die wichtige Tatsache, daß beim Gummifikationsprozeß die eigentlich zur 
Querwandbildung der sich sonst teilenden Zelle bestimmten, allerdings unbe- 
kannten Kohlehydrate in Gummi übergehen. Zu derselben Ansicht kommt auf 
Grund anatomischer Beobachtungen Mikosch (»Untersuchungen über die 
Entstehung des Kirschgummis«, Sitzungsber. d.k. Akad. d. Wiss., Wien, Bd. CXV, 
1906, pag. 911-961). 

!) Contrib. a l’etude chimique et botanique des gommes (These de Paris 
1895), zit. n. Wiesner: »Rohstoffe des Pflanzenreiches«, II. Aufl., Bd. I, pag. 73. 

?) Bull. soc. chim. (3), Tome VII, pag. 625 (1892). 

3) F. Reinitzer, »Über die wahre Natur des Gummiferments«, Zeitschr. 
f. physiol. Chemie, Bd. XIV, pag. 453 (1890). 


— 235 — 


die Annahme, daß ein einziges Ferment aus Zellulose so ganz ver- 
schiedene Gummi- und Schleimarten erzeugen soll. Darauf ist zu 
entgegnen, daß diese Körper chemisch — soweit man sie über- 
haupt näher untersuchen konnte — gar nicht so verschieden sind. 
Die Gummen geben alle bei der Hydrolyse Arabinose (oder die 
isomere Xylose) und Galaktose, ferner die untereinander isomeren 
Gummisäuren. Cerasin zeigt, von den gebundenen Basen befreit, 
große Ähnlichkeit mit einer unlöslichen Modifikation des Arabins, 
der Metarabinsäure, welche ebenso wie Cerasin selbst leicht in 
lösliches Arabin umgewandelt wird. Durch Einwirkung von Salpeter- 
säure entsteht Schleimsäure etc. Ganz ähnlich bezüglich der Hydra- 
tationskohlehydrate verhalten sich Schleime und Pektine. Daß da- 
bei je nach Art der Aneinanderlagerung dieser Kohlehydrate, je 
nach ihrem gegenseitigen Mengenverhältnis und schließlich je nach 
Maßgabe von begleitenden Stoffen anderer Art wie Gerbstoffe, 
Zucker, Farbstoffe etc., die aus nebenherlaufenden Prozessen her- 
rühren, verschieden charakterisierte Substanzen entstehen, ist selbst- 
verständlich. Übrigens ist bei der gewiß sehr komplizierten Genese 
dieser Umwandlungsprodukte aus Zellwandbestandteilen durchaus 
nicht gesagt, daß das Gummiferment ein einheitlich wirkendes 
Enzym vorstellt, sondern es mag sich in dem Endresultat sehr 
wohl die Wirkung einer ganzen Reihe von Fermenten ausprägen 
von denen jedes eine spezifisch verschiedene Tätigkeit hat, so 
wie wir ja auch in neuerer Zeit gelernt haben, in der Zerlegung 
der Stärke zu Glykose durch die Diastase die kombinierte Arbeit 
mehrerer Enzyme zu sehen. Der Typus des Gummiferments zeigt 
eben als charakteristische Eigenschaften oxydierende und gleich- 
zeitig amylolytische Wirkung, wobei sich erstere in der Bläuung 
von Quajaktinktur und Oxydation von Pyrogallol zu Purpurogallin, 
letztere durch Verflüssigung von Stärkekleister äußert, Eigenschaften, 
die Wiesner gerade studiert hat. Ebenso hinfällig ist der Ein- 
wand, daß es ja nicht gelingt, Zellulose durch das Ferment in 
Gummi zu verwandeln. Die vorerwähnten Forschungen haben uns 
Polysaccharide unter den echten Gerüstsubstanzen kennen gelehrt, 
welche im Lebensprozeß der enzymatischen Hydratisierung unter- 
worfen sind. Auch die Stärkezellulose ist zweifellos ein solches 
Zwischenglied, was die schwerere oder leichtere Spaltung anbe- 
langt. Es ist gerade interessant, daß der Prozeß der Umwandlung 
der Stärkezellulose in Granulose, welcher bekanntlich sonst nur 
bei Behandlung mit Alkalilauge und nachfolgendes Kochen bewirkt 


— 2565 — 


wird, durch das Ferment schon in ganz kurzer Zeit sich vollzieht. 
Wir kennen jetzt also genau die Wirkungssphäre des Gummi- 
ferments. Zellulose gegenüber noch nicht wirksam, vermag es 
hemizelluloseartige Körper und Stärke bis zu Dextrin abzubauen, 
nicht aber weiter zu Monosacchariden. Das letztere ist durch meine 
später zu besprechenden Versuche sichergestellt, bezüglich des 
ersteren möchte ich mich heute noch nicht bestimmt äußern, da 
die entsprechenden Versuche mit typischen Hemizellulosen, welche 
allerdings die geäußerte Anschauung bis jetzt stützen, noch nicht 
abgeschlossen sind. Reinitzer bemängelt ferner die aus den 
- Wiesnerschen Experimenten hervorgehende Tatsache, daß durch 
die Tätigkeit des Gummiferments kein Zucker gebildet werde, sondern 
der Abbau der Stärke nur bis zu Dextrin fortschreite, und stützt sich 
bei seinen gegenteiligen Beobachtungen, welche stets die Gegenwart 
eines Fehlingsche Lösung reduzierenden Körpers ergeben, auf 
den Umstand, daß Gummi ja an und für sich schon kleine Mengen 
Zucker enthalte. Er unterzog eine ganze Reihe von Gummiarten 
daraufhin der Untersuchung, fand überall das Vorhandensein von 
Zucker und behauptete nun, diese wichtige Tatsache müsse Wiesner 
durch einen Versuchsfehler entgangen sein. DabeihataberReinitzer 
übersehen, daß diese von ihm neuerdings konstatierte Tatsache 
Wiesner offenbar schon früher bekannt gewesen ist, denn schon 
in der ersten Auflage seiner »Rohstoffe des Pflanzenreiches«, also 
vor der Entdeckung des Gummiferments, gibt Wiesner den Zucker- 
gehalt der Gummen an!). 

Es wäre infolgedessen richtiger gewesen anzunehmen, daß 
der verwendete Gummi vorher von Zucker befreit worden war, was 
so selbstverständlich ist, daß es in Wiesners Publikation nicht 
eigens Erwähnung fand?). Was nun den Einwand betrifft, die 
Reichlsche Probe mit Orcinsalzsäure zeige im Gummi nicht das 
Ferment, sondern die Kohlehydrate an, so besteht derselbe wohl 
zweifellos zu Recht, denn man kann bei dem Gehalt des Gummi 
an Pentosanen nicht annehmen, der positive Ausfall der freilich 
sehr empfindlichen Probe rühre von den aus dem Eiweiß des 
Ferments abgespaltenen Kohlehydratgruppen her. Dieser Einwand 
ist aber nur bei jenen Versuchen von Gewicht, welche bloß mikro- 
skopisch lediglich mit der Orcinreaktion durchgeführt wurden, die 


') »Die Rohstoffe des Pflanzenreiches«, Versuch einer technischen Roh- 
stofflehre des Pflanzenreiches, Leipzig 1873, Engelmann. 
®) Nach einer mündlichen Mitteilung Hofrat Prof. Dr. J. Wiesners. 


— 297 — 


meisten anderen wurden ja durch die Guajak- und namentlich 
durch die Stärkekleisterprobe erhärtet!). Um das Wesen des Ferments 
zu studieren, wurden zunächst die Wiesnerschen makrosko- 
pischen Versuche mit reinstem?) Akaziengummi wiederholt und 
vollkommen bestätigt gefunden. Um die Fähigkeit einer Gummi- 
lösung, Stärke zu zerlegen, ohne dabei Zucker zu bilden, prüfen 
zu können, mußten zunächst Mittel und Wege gefunden werden, 
die Reaktion vollkommen steril durchzuführen, eine Maßnahme, 
welche Reinitzer völlig außer acht gelassen hat, denn wenn 
die Gummilösung mit »dem Stärkekleister gemischt unter Baum- 
wollverschluß 24 Stunden stehen gelassen wurde«, so ist das wohl 
keine sehr geeignete Methode, eine Probe steril zu erhalten, und 
ich glaube, die Zuckervermehrung, die Reinitzer der Enzymtätig- 
keit zuschreibt, neben der hier ganz unzulänglichen angewandten 
titrimetrischen Methode, vornehmlich auf Rechnung der unsterilen 
Arbeitsweise setzen zu können. Erhitzen der Gummilösung mußte 
das Ferment unwirksam machen oder wenigstens schwächen. Eine 
ungünstige Wirkung scheint auch das sonst sehr verwendbare 
Toluol und Chloroform auszuüben. Letzteres hat überdies die Eigen- 
schaft die Jodstärkereaktion zu verhindern wie eine Reihe von 
Körpern anorganischer und organischer Natur, wie arsenige Säure, 
Phenole etc. Ich fand, daß auch Sublimat diese Wirkung ausübt. 
Man könnte nun daran denken, daß auch Gummi selbst ähnlich 
reaktionshemmend wirke. Wenn man nun aber Stärkekleister mit 
Gummilösung versetzt und fügt einige Tropfen verdünnter Säure 
(Mineralsäuren, Essigsäure) oder Kupfersulfatlösung hinzu, so tritt 
nach jener Zeit, in welcher ohne diesen Zusatz die Stärke durch 
die Gummilösung so weit verändert ist, daß bei Jodzusatz keine 
Bläuung auftritt, mit diesem Reagens augenblickliche Blaufärbung 
ein. Die Wirkung des Ferments ist also durch die Säure etc. offenbar 


!) Dabei sei nebenher ein Irrtum Reinitzers berichtigt, welcher acht 
verschiedene Methylfurfurole, vier vom «- und vier vom $-Furol annehmen 
zu müssen glaubt. Nun sind aber im ganzen wohl nur sechs möglich, und wenn 
Maquenne (Comptes rend. T. 109, pag. 571, 603) vier Derivate als von der 
«-Form möglich denkt, so meint er natürlich nicht vier echte Methylfurole, 
sondern sagt ausdrücklich: »Le: premier, (compose derivant du furfurane) que 
’on pourrait appeler aldehyde furfurethylique, ne contiendrait dans sa mol&cule 
qu’une seule chaine laterale, d@rivde de l’Ethanc, les trois autres, 
veritables homologues du furfurol, renfermeraient un methyle non 
substitu& en 2, 3 ou 4 par rapport au groupe CHO=1.« 

2) Gummi Acaciae purissim. von G. Fritz u. Co., Wien. 

Wiesner-Festschrift 17 


— 258 — 


verhindert worden. Wenn man ferner zu Stärkekleister Gummilösung 
fügt, wird Jodlösung gebläut und erst nach längerem Stehen, am 
besten bei der optimalen Reaktionstemperatur der Fermente, tritt 
keine Färbung mit Jodlösung mehr ein, nachdem intermediär die 
rote Erythrodextrinreaktion Platz gegriffen hat. Die erwähnten Sub- 
stanzen aber wirken meist augenblicklich, mit der Schnelligkeit 
einer Ionenreaktion hemmend auf die Jodstärkeprobe ein. Behufs 
Sterilisierung hat es sich am zweckmäßigsten erwiesen, die 
Gummilösungen durch sterile Pukhallfilter zu ziehen. In dem zum 
Auffangen bestimmten, in Kubikzentimeter geteilten Gefäße befand 
sich von Fall zu Fall der durch Kochen sterilisierte Stärkekleister, 
zu welchem die entsprechende Menge der Gummilösung dazu- 
filtriert wurde. Dieses Gemisch wurde dann mit sterilisierter Watte 
verschlossen und unter allen Kautelen der Asepsis im Ostwaldschen 
Thermostaten bei 30—35° C stehen gelassen. Es sei noch erwähnt, 
daß durch wiederholte Versuche die Anwesenheit eines stickstoff- 
haltigen Körpers im Gummi durch die Lassaignesche Probe 
qualitativ nachgewiesen wurde. Um den Zuckergehalt des ver- 
wendeten Gummi zu bestimmen, wurde die gewichtsanalytische 
Methode und nicht die maßanalytische gewählt; denn wer jemals 
mit Gummilösungen gearbeitet hat, weiß, wie geradezu unmöglich 
es infolge der starken Schäume solcher Lösungen dem Experimentator 
gemacht wird, eine zum Ablesen in den Büretten oder sonstigen 
Maßgefäßen auch nur halbwegs brauchbare Genauigkeit, besonders 
bei so subtilen Messungen mit den minimen Mengen der zu be- 
stimmenden Substanz zu erreichen. Durch die mikrochemische 
Phenylhydrazinmethode!) konnte ich den vorhandenen Zucker als 
Glykose diagnostizieren. Die Forderung bezüglich des einprozentigen 
Gehaltes der Lösung an Zucker bezieht sich wohl eher auf das 
Zuviel als auf das Zuwenig, und so zeigten denn drei Kontroll- 
proben, welche zur Bestimmung des ursprünglichen Zuckergehaltes 
des Gummi angestellt wurden, befriedigende Übereinstimmung. 
In der betreffenden Vorschrift heißt es ausdrücklich, daß die Zucker- 
lösung nicht mehr als 1°/, Zucker enthalten darf. Im übrigen 
wurde die Regel mit peinlicher Genauigkeit befolgt; besonderes Augen- 
merk mußte dem Umstande zugewendet werden, daß bei einer 10pro- 
zentigen Gummilösung leicht Gummi am Boden der Porzellan- 
schale festklebt und beim Kochen zu unliebsamen Erfahrungen 


‘) E. s enft, Über den mikrochemischen Zuckernachweis durch essigsaures 
Phenylhydrazin, Ber. der k. Akad. d. Wiss., Wien CXIlIl, Abt. I, Februar 1904. 


— 259 — 


Veranlassung geben kann. Deshalb mußte das Zufließenlassen der 
Gummilösung zu der kochenden Fehlingschen Lösung unter fort- 
währendem Rühren geschehen. Aus der dabei erfolgenden Farben- 
veränderung kann man qualitativ über Vorhandensein oder Nicht- 
vorhandensein von Zucker nichts aussagen, da auch völlig vom Zucker 
befreite Gummilösungen Fehlingsche Solution gelblich färben. Der 
entstehende Niederschlag wurde im Asbestfilterröhrchen sofort ab- 
gesogen, gewaschen, getrocknet und im Wasserstofistrom reduziert. 
Es wurde darauf geachtet, daß das Absaugen nicht zu langsam 
vor sich ging und im Filtrat neuerlich die Fällung versucht. Jeder 
der Versuche wurde wiederholt. Die bedeutenden Fehlerquellen, 
welche die maßanalytische Methode für den Fall der Zuckerbe- 
stimmung in Gummilösungen in sich birgt, erscheinen auf diese 
Weise ausgeschaltet und eine tunlichst genaue quantitative Bestimmung 
ermöglicht. Die sich ergebenden Zahlen zeigen deutlich, daß bei 
steriler Arbeitsweise eine Zuckervermehrung nicht eintritt, das Ferment 
also nicht durch Zuckerbildung tätig sein kann. AÄnderseits zeigt 
das Ergebnis der nicht sterilen Probe, daß wohl der meiste Zucker, 
der sich in Reinitzers Versuchen als Ergebnis der Fermenttätig- 
keit darstellte, in Wirklichkeit auf die mangelhafte Sterilisierung 
und wohl auch auf die Ungenauigkeit der maßanalytischen Methode 
zurückzuführen ist. 

Die Vergleichsproben wurden in folgender Weise vorge- 
nommen: 15'1021 y Akaziengummi wurden unter häufigem Um- 
schütteln in mäßiger Wärme in 150 cm? destillierten Wassers gelöst 
und von dieser zirka zehnprozentigen Lösung genau 100 cm? in 
fünf Partien in der oben beschriebenen Weise durch Pukalls zu je 
fünf Kubikzentimeter 5 prozentigen Kartoffelstärkekleisters zufließen 
gelassen. Nach viertägigem Stehen wurden die fünf Proben auf Zucker 
untersucht, indem sie vereinigt, die Gefäße mit wenig Wasser und 
darauf mit der in Verwendung gelangenden vorschriftsmäßigen Kupfer- 
sulfatlösung nachgespült wurden. Gleichzeitig war auf dieselbe Weise 
eine sterile Probe behufs Durchführung der Jodstärkereaktion, eine 
Stärkekleisterprobe ohne Gummi und schließlich eine nicht sterilisierte 
Gummilösung aus 10°0681 y meines Akaziengummis in 100 cm? Wasser 
nebst 25 cm? eines 5prozentigen Stärkekleisters in einem Kolben 
unter Watteverschluß dieselbe Zeit hindurch aufgestellt worden. 

I. In 10'0681 y Gummi, entsprechend 100 cm? der Lösung, 

ursprünglich vorhanden: 009867 y Traubenzucker — 0'1924 y 
Cu—= 098 PI,. 
17* 


— 260 — 


Nach viertägigem Stehen mit Stärkekleister: 0'1005 y 
Traubenzucker, entsprechend 0:1960 y Cu. 

Die nicht steril gehaltene Probe ergab: 0'1896 y Trauben- 
zucker, entsprechend 0°3593 y Cu. 

Die Blaufärbung mit Jodsolution trat nicht ein, die 
Stärkekleisterprobe ohne Gummi gab sofortige Bläuung. 

. In 98666 4 Gummi, entsprechend 100 cm? einer Lösung von 
147999 g Gummi in 150 cm? FH,0 sind ursprünglich vor- 
handen: 00957 Traubenzucker —0'1879 y Cu = 0:97%],. 

Nach viertägigem Stehen mit Stärkekleister: 0'0976 g 
Traubenzucker, entsprechend 0'1905 y Cu. 

Die nicht steril gehaltene Probe ergab: 022464 Trauben- 
zucker, entsprechend 0'4203 y Cu. 

Sonst alles wie bei I. 

II. In 99436 y Gummi, entsprechend 100 cm® einer Lösung von 
149154 y Gummi in 150 cm? H,O sind ursprünglich vor- 
handen: 0'1094 y Traubenzucker — 02128 9 Cu — 1'1°),. 

Nach viertägigem Stehen mit Stärkekleister: O'1111g 
Traubenzucker, entsprechend 0'2161 9 Cu. 

Die nicht steril gehaltene Probe ergab: 0:2299 g Trauben- 
zucker, entsprechend 0'4292 g Cu. 

Sonst alles wie vorher. 

Aus diesen Versuchen darf wohl geschlossen werden, daß 
durch das Ferment kein Zucker gebildet wird, denn die geringen 
Differenzen zwischen Gummizucker und Reaktionszucker können 
wohl auf die unvermeidlichen Fehlerquellen, ferner auf den Umstand 
bezogen werden, daß ja auch Dextrine, wenn auch in vielschwächerem 
Maße und bei richtiger Kochdauer ohne wesentlichen Einfluß auf 
das Resultat, Fehlingsche Lösung reduzieren. 

Noch durch eine andere Versuchsreihe aber konnte ich das 
genannte Resultat befestigen. Es gelingt nämlich auf folgende 
Weise ein zuckerfreies Gummipräparat ohne Schädigung des Fer- 
ments zu erhalten: wenn man eine etwa 1l5prozentige Gummi- 
lösung mit 52prozentigem Alkohol fällt, so wird der Gummi 
niedergeschlagen, während der Zucker in Lösung bleibt. Freilich 
muß diese Fällung einigemale wiederholt werden, bis das gewünschte 
Resultat eintritt und in einigen Fällen trat mit diesem Gummi die 
Stärkeverarbeitung nicht mehr in der entsprechenden Weise ein, 
wahrscheinlich weil auch etwas von dem Ferment dabei mit in 
Lösung bleibt. 


— 
ni 


—- 261 — 


Das Hauptgewicht muß auf ein rasches Absaugen und Trocknen 
des gefällten Gummis bei möglichst niedriger Temperatur gelegt 
werden. Mit einem gelungenen derartigen Präparat konnte ich nach- 
weisen, daß weder vor der Behandlung mit Stärkekleister noch 
nachher unter sterilen Bedingungen Zuckerbildung eintrat. Die 
Arbeitsweise war mit diesem Gummi natürlich genau dieselbe wie 
früher. Nur in einem Falle war nach längerem Stehen der redu- 
zierten Probe ein rötlicher Niederschlag in Spuren zu sehen, wobei 
aber offenbar ein Versuchsfehler bei Herstellung des Präparats sich 
eingeschlichen hatte. Ich möchte noch erwähnen, daß ich auch 
versucht habe, den Zucker mittels Phenylhydrazinchlorhydrat-Natrium- 
azetat vom Zucker zu befreien, jedoch mit unbefriedigendem Er- 
gebnis bezüglich der Wirksamkeit des Ferments. 

Isolierungsversuche des Gummiferments blieben bisher ziemlich 
erfolglos. Mit den gewöhnlichen Enzymfällungsmitteln Alkohol, 
Magnesiasulfat, Ammoniumsulfat usw. wurde entweder der ganze 
Gummi mitgefällt oder es erfolgte überhaupt keine Fällung. Einen 
gewissen Erfolg ergab folgendes Verfahren: Akaziengummi wurde 
in wässerigem Glyzerin auf mäßig warmem Wasserbad mehrere 
Stunden hindurch digeriert und hierauf unter fortwährendem Rühren 
des Gummis mit 52prozentigem Alkohol ausgefäll. In diesen 
Glyzerinextrakt wurden unter denselben Modalitäten wiederholt 
neue Gummimengen (der Gummi wurde in allen Versuchen wie 
auch früher fein pulverisiert verwendet) eingetragen und wieder 
entfernt. Dieser Glyzerinextrakt gab, wenigstens in einigen Fällen, 
die Reaktion auf Guajak ziemlich intensiv und verarbeitete auch 
Stärkekleister in kürzerer Zeit als Gummi selbst, während der aus- 
gefällte Gummi diese Reaktionen verzögert oder sehr geschwächt 
zeigte. Es scheint also das Ferment, wie dies schon Cunning 
für Fermente angibt, in den Gilyzerinextrakt gegangen zu sein, 
ich möchte das aber nicht als zweifellos hinstellen, da ja immerhin 
Gummiteilchen mit in das Glyzerin übergegangen sein und dort die 
Reaktion bewirkt haben können. Bezüglich der Resistenz des Fer- 
ments sei noch erwähnt, daß Gummi im trockenen Zustande auf 
150° durch vier Stunden erhitzt, das Enzym noch im wirksamen 
Zustande enthält und daß erst Erhitzen auf 200° durch sechs Stunden 
seine Wirksamkeit vernichtet. Viel empfindlicher ist das gelöste 
Ferment, aber auch da genügt bisweilen halbstündiges Kochen über 
dem Drahtnetz noch nicht, um das Ferment zu zerstören. Es hängt 
das, wie ich beobachten konnte, sehr von der Konzentration der 


— 262 — 


Lösung und der Provenienz des Gummis ab. Wenn Gummi in 
lufttrockenem Zustande etwa eine Stunde auf 150° erhitzt und dann 
in den gewöhnlichen Verhältnissen mit Stärkekleister zusammen- 
gebracht wird, so zeigt es sich bisweilen, daß bei Anstellung der 
Jodprobe nicht die Färbung, wie bei der Bildung von Achroodextrin, 
ausbleibt, sondern daß Erythrodextrinrot sich einstellt, welches 
manchmal nach einiger Zeit wieder verschwindet. Wenn man 
Gummi längere Zeit unter Rückfluß mit Äther extrahiert, dann fil- 
triert, den Äther verdampft und nun den extrahierten Gummi 
sowohl als auch den mit Wasser aufgenommenen Ätherextrakt 
(besser ist es, den Ätherextrakt in Alkohol zu lösen, diesen abzu- 
dampfen und nun erst den Rückstand mit Wasser aufzunehmen) 
bezüglich seines Verhaltens gegenüber Stärke prüft, so findet man, 
daß beide die Erythrodextrinreaktion geben. Es macht den Ein- 
druck, als wären im »Gummiferment« zwei Enzyme enthalten, welche 
für sich einen noch beschränkteren Wirkungskreis haben als den 
Abbau der Stärke zu Achroodextrin, indem das eine, welches 
scheinbar widerstandsfähiger ist, nur bis zum Erythrodextrin, das 
andere von da zum Achroodextrin abbaut!). 

Wie dem auch sei, es ist sichergestellt, daß wir es in der Wir- 
kung des Wiesnerschen Gummiferments mit einer amylolytisch 
wirkenden Enzymreaktion zu tun haben, durch die wohl Stärke ab- 
gebaut, nicht aber Zucker daraus gebildet wird. Diese Ferment- 
reaktion zuerst erkannt und ihre Wirkung in völlig richtiger Weise 
erschlossen zu haben, ist trotz aller gegenteiligen Behauptungen 
eines der vielen Verdienste Wiesners um die Pflanzenphysiologie. 


!) Bisweilen bleibt nach Erhitzen des Gummi auf 150° die Stärkereaktion 
aus, während die Guajakprobe noch positiv ausfällt. 


Beeinflussung der Samenkeimung durch 
das Licht 


von 


E. Heinricher (Innsbruck). 


Eingelangt am 24. September 1907. 


In einer vorläufigen Mitteilung !) habe ich bekanntgegeben, daß 
die Samen von Veronica peregrina eine sehr auffällige Beschleunigung 
der Keimung bei Lichtgenuß zeigen und habe speziell hervor- 
gehoben, daß diese Lichtwirkung mit chemischen Umlagerungen 
bei der Reaktivierung der Reservestoffe im Zusammenhang stehen 
müsse, gewiß aber nicht die Folge der durch das Licht ermöglichten 
Assimilation sei. Meine ausgedehnten Versuchsreihen mit den Samen 
von Veronica peregrina, die mehrere Jahre umfassen, gelangten nicht 
zur Veröffentlichung und das ziemlich weit vorgeschrittene Manu- 
skript mit den tabellarischen Belegen liegt seit 1903 unvollendet. 
Die damals angetretene Studienreise nach Java hat das verschuldet 
und auch seit meiner Rückkehr fand ich nicht Muße, die umfang- 
reiche Arbeit wieder aufzunehmen. 

In einer anderen kleinen Abhandlung?) brachte ich weitere 
Beispiele stärkerer Beeinflussung der Samenkeimung durch das Licht, 
und zwar Fälle, die sich den schon bekannten und Veronica peregrin« 
im Verhalten anschlossen, d. h. nur eine Beschleunigung der Keimung 
durch das Licht betreffen, anderseits aber auch solche, wo, 
wenigstens unter sonst gewöhnlichen Verhältnissen, das Licht zum 
Vorsichgehen der Keimung unentbehrlich ist — im Dunkeln Keimung 


!) Ein Fall beschleunigender Wirkung des Lichtes auf die Samenkeimung. 
(Vorläufige Mitteilung), Berichte der D. botan. Ges., Bd. XVII, 1899 pag. 308—311. 

?) Notwendigkeit des Lichtes und befördernde Wirkung desselben bei der 
Samenkeimung. (Beihefte zum Botanischen Zentralblatt, Bd. XIII, H. 2, pag. 164 
bis 172; 1902.) 


— 264 — 


überhaupt nicht erfolgt (Pitcairnia maidifolia, Drosera capensis). Endlich 
glaubte ich in der Bromeliacee: Acanthostachys strobilacea eine Pflanze 
gefunden zu haben, bei der umgekehrt das Licht einen schädigenden, 
die Dunkelheit einen fördernden Einfluß auf die Keimung ausübt. 
Allerdings erwähnte ich diesen Fall mit sehr viel Rückhalt und 
verwies darauf, daß sich »eine weitere Prüfung desselben empfehlen 
dürfte«. 

In den nachfolgenden Zeilen sollen alle diese drei Kategorien 
der Beziehung des Lichtes zur Samenkeimung zur Sprache kommen. 


Beschleunigende Wirkung des Lichtes auf die 
Keimung. 


Im Frühlinge 1903 verschaffte ich mir die Samen einiger Saracenia- 
Arten (5. variolaris, 5. purpurea, 8. flava) sowie die von Darlingtonia 
californica. 

Die Samen der erstgenannten beiden Saracenien konnten über- 
haupt nicht zur Keimung gebracht werden, wohl aber diejenigen von 
S. flava und Darlingtonia. Die zur Verfügung stehenden Samenmengen 
waren zwar geringe, doch war das Resultat immerhin so klar, daß 
dieser Umstand nicht zu sehr ins Gewicht fällt. 

Die nachfolgende kleine Tabelle gibt über den Versuch Auf- 
schluß. Die Aussaat erfolgte am 2. März 1903, und zwar einerseits 
auf frisches Sphagnum (Sph. in der Tabelle), anderseits auf Torf- 
mull (TM). Die Kulturen standen in der warmen Kiste des botanischen 
Gartens, die Verdunkelung der »Dunkelkulturen« erfolgte durch innen 
und außen geschwärzte, übergestülpte Blumentöpfe. 


Darlingtonia 
californica 


licht dunkel 


licht dunkel | 


f N 7 1 
Saracenia flava | 
| 

| 


Sph.|TM. Sph. TM.\Sph. TM. Sph.TM. 


Zahl der ausgelegten Samen . . . | 10 Be | 9 


1315 


| 11 | 14 | 16 | 
| Zahl der gekeimten Samen 1 ann s 10 1..0,1,.121,7,|,,0 | 50 | 0 
102. Mail 38 | 10 | 'o) 3] 7| o oem 


Die beschleunigende und begünstigende Wirkung des Lichtes 
auf die Keimung tritt klar zutage. Am 15. April!) waren von 


!) Die Keimung am Lichte war jedenfalls schon früher eingetreten; die 
Vorbereitungen für die Javareise ließen mich zu einem genaueren Verfolgen der 
Kulturen nicht kommen. 


— 205 — 


Saracenia flava am Lichte von 22 Samen 18 gekeimt, während im 
Dunkeln von 20 Samen erst 1 Keimling vorhanden war. Die Zahl 
der Keimlinge am Lichte nahm weiterhin nicht mehr zu, während 
die der Dunkelkultur bis zum 22. Mai auf drei anwuchs'). 

Von Darlingtonia californica waren von 27 Samen der Licht- 
kultur bis zum 15. April 7 Samen gekeimt, während von den 
31 Samen der Dunkelkultur kein Keimling erzielt wurde. Ja, in 
der Dunkelkultur erfolgte, wie nach meiner Abreise nach Java der 
Universitätsgärtner feststellte, bis 11. Oktober 1903 keine Keimung. 
An diesem Tage setzte der Gärtner die bisher verdunkelten Kulturen 
dem Lichte aus und stellte dann fest, daß in Kürze, nämlich am 
17. Oktober, Keimlinge in den früher verdunkelten Kulturen auftraten. 

Bei Darlingtonia californica war im Dunkeln während sieben 
Monaten überhaupt keine Keimung erfolgt. Es ist daher möglich, 
daß die Samen dieser Pflanze nicht wie die von Saracenia flava in 
die Kategorie jener gehören, die durch das Licht nur eine Be- 
schleunigung in der Keimung erfahren, sondern daß sie der Gruppe 
jener Samen sich anschließen, die ohne Licht unter gewöhnlichen Bedin- 
gungen überhaupt nicht zu keimen vermögen. Doch scheint mir der 
einzelne und mit einer relativ beschränkten Samenzahl ausgeführte 
Versuch nicht geeignet, dieser Annahme schon volle Sicherheit zu 
verleihen. 


Versuche mit Veronica peregrina. Abhängigkeit der Resul- 
tate vom Alter der Samen. 

Meine vielen Versuchsreihen mit den Samen von Veronica 
peregrinaeinerseits,mit denen von Poanemoralis anderseits, zeigten weit- 
gehende Schwankungen in der retardierenden Wirkung der Dunkel- 
heit auf den Keimungsbeginn und auf das Keimprozent. In ersterer 
Beziehung betrug die Verzögerung des Eintritts der ersten Keimung 
in der Dunkelkultur gegenüber der Lichtkultur im Minimum einen 
Tag, im Maximum acht Tage. Ähnliche Schwankungen ergaben die 
Bestimmungen der Keimprozente, von denen ich hier nur andeutend 
hervorheben will, daß die Keimprozente in den Dunkelkulturen 
meist ganz erheblich höher befunden wurden, als die Angaben 
früherer Autoren besagten. Keimprozent im Dunkeln 0 oder 1 oder 3 
und ähnliche Werte, welche für Gräser, wie Poa-Arten wiederholt 


') Noch sei erwähnt, daß die Samen von Saracenia flava gar nicht 
besonders klein sind; dies mit Rücksicht darauf, daß man befördernde Wirkung 
des Lichtes besonders Pflanzen mit sehr kleinen Samen zuschrieb, 


— 206 — 


zu finden sind, sind nur auf die zu kurze, den Dunkelkulturen 
zugewendete Beobachtungszeit zurückzuführen. 

Die mangelnde Übereinstimmung der Resultate führte ich 
wesentlich auf das ungleiche Alter des verwendeten Saatgutes zurück 
und erkannte die Notwendigkeit, das Alter jedes Saatgutes genau 
zu kennen. So entschloß ich mich, mit bestem, frisch geernteten 
Samenmaterial von Veronica peregrina neue Versuchsreihen zu be- 
einnen, den Einfluß des Alters, der Aufbewahrungsweise des Samen- 
materials, ob am Lichte oder im Dunkeln eingelagert, zu verfolgen. 
Auf den Einfluß, den das Alter der Samen ausübt, hat meines 
Wissens zuerst Jönsson!) hingewiesen. Er betonte, daß nicht nur 
Wärme, Feuchtigkeit und atmosphärische Luft bei der Keimung eine 
bedeutende Rolle spielen, sondern auch die verschiedene 
Reife der Samen, die Jahreszeit?), in der die Versuche angestellt 
werden usw. 

In jüngster Zeit hat Laage den wesentlichen Einfluß nach- 
gewiesen, den das Alter des betreffenden Sporenmaterials auf die 
Keimung nicht nur der Osmunda-Sporen, sondern auch sämtlicher 
anderen Farnsporenarten im Dunkeln ausübt°). 

Die mit dem erwähnten Saatgut der Veronica peregrina ge- 
wonnenen Ergebnisse führten zur Aufdeckung einer interessanten 
Tatsache, daher ich drei dieser Versuchsreihen schon hier be- 
sprechen will. 


!) Lunds Univ. Arsskr., T. XXIX, 4°, pag. 47; Lund 1893. Leider konnte 
ich nur das ausführliche Referat im Justschen Jahresb., Jahrgang 1893, 1. Bd,, 
pag. 28 u. ff,, benützen. Ich übersah diese Arbeit und kannte sie nicht, als ich 
meine vorläufige Mitteilung schrieb. Kollege Jönsson war so freundlich, mich 
auf dieselbe aufmerksam zu machen. Sie enthält eine Reihe vortrefflicher Beob- 
achtungen. 

?) In den Fällen, die Jönsson behandelt, scheint mir aber das, was er 
unter den Einfluß der Jahreszeit zusammenfaßt, eigentlich auf Rechnung des 
Alters der Samen zu fallen. Für die vom Lichte bei der Keimung geförderten 
Samen kenne ich, wenn etwaiger Einfluß der Temperatur beseitigt wird, keine 
weitere Wirkung der Jahreszeit (zu der die Aussaat stattfindet) auf den Keim- 
erfolg. Vorgetäuscht wird eine solche allerdings, doch liegt das geänderte 
Aiter der Samen als Ursache vor! Rätselhaft und noch nicht durch andersartige 
Einwirkung bezwungen ist der Einfluß der Jahreszeit auf die Keimung der Samen 
einiger Rhinanthaceen (vgl. meine Studien über »Die grünen Halbschmarotzer« 
in den Jahrbüchern für wiss. Botanik), wie Euphrasia, Alectorolophus, bei denen 
die Keimung im Spätsommer oder Herbst nicht erzielbar ist. 

®) Bedingungen der Keimung von Farn- und Moossporen. Beiheite zum 
Botan. Zentralblatt. Bd. XXI, H. 1, pag. 76-115. 


— ,267 — 


Dieses Samenmaterial von Veronica peregrina wurde am 
27. Juni 1901 frisch geerntet. Mit je 120 Samen, in Töpfchen auf 
sterilisierten Flußsand ausgesät, wurde sofort eine vergleichende 
Kultur am Lichte wie im Dunkeln begonnen, worüber die erste der 
folgenden Tabellen berichtet. Das übrige, in großer Menge ge- 
wonnene Saatgut wurde durch einige Stunden an der Sonne 
getrocknet (um eine spätere Verpilzung möglichst hintanzuhalten), 
dann in zwei Partien geteilt. Die eine Hälfte wurde in einem 
Stoffhälter am Südfenster aufgestellt, wo sie häufig dem intensivsten 
Sonnenlichte ausgesetzt war, die andere, gleichfalls in einem Stoff- 
hälter aufgesammelte, wurde in eine Pappschachtel gesteckt und 
weiters in einem Schranke, also ohne Lichtzutritt, aufbewahrt. Es 
sollte bei den künftigen Versuchen auch die Frage Beachtung 
finden, ob für die Keimung die Art der Aufbewahrung der Samen, 
im Lichte oder im Dunkeln, von Einfluß sei. Diese Frage, beschränkt 
auf den Einfluß, welchen die Sonnenstrahlen auf die Keimungs- 
fähigkeit trockener Samen ausüben, ist von Tine Tames!) kurz 
vorher behandelt worden. Auf Grund ihrer Ergebnisse kam die 
Genannte zu dem Schlusse: »daß die Sonnenstrahlen weder be- 
günstigend noch schädlich auf die Keimungsfähigkeit von trockenen 
Samen wirken, welche denselben längere Zeit ausgesetzt werden«. 

Der in der beiliegenden Tabelle gegebene Verlauf der Kulturen 
mit dem frisch geernteten Saatgut ergab die Bestätigung einer 
schon früher von mir gewonnenen Erfahrung, nämlich, daß Samen 
frischer Ernte von Veronica peregrina, auch amLichte, erst 
machseiver längeren, bis zweimonatlichen Ruheperi 
ode keimen. Bei den mit abgelagerten Samen ausgeführten 
früheren Versuchsreihen stellte sich die Keimung am Lichte am 
dritten bis achten Tage nach der Aussaat ein. 

Der Versuch lehrte ferner, daß das am 27. Juni gewonnene 
Saatgut als solches bester Qualität bezeichnet werden konnte. Das 
Keimprozent stellt sich im Mittel auf 95. 

Sen war das Ergebnis, daß bei Verwendung 
solch frisch geernteten Saatgutes die Zahl der Keim- 
linge in der Dunkelkulturnichthinter jener derKeim- 
linge in der Lichtkultur zurücksteht. Die Anzahl der 
Keimlinge war in der Dunkelkultur sogar etwas höher (116:113). 


) »Über den Einfluß der Sonnenstrahlen auf die Keimungsfähigkeit von 
Samen.« Landwirtschaftl. Jahrbücher, Bd. XXIX, 1900, pag. 467--482. 


ln 


Eine Retardierung in der Keimung im Dunkeln war auch hier be- 
merkbar; die Pause zwischen dem Erscheinen der ersten Keimlinge 
in der Lichtkultur einerseits, in der Dunkelkultur anderseits, betrug 
mindestens drei, wahrscheinlich aber fünf Tage !). 


Tabelle I. 


Samen frischer Ernte (27. Juni 1901) von Veronica peregrina werden 
am gleichen Tage (27. Juni) auf sterilisierten Flußsand, je 120 Stück 
pro Topf, angebaut. 


Kultur im Lichte. | Kultur im Dunkeln.) Ten. 
Datum Zahl Zahl 
N ||  peratur 
der Keimlinge der Keimlinge | 
| | 
26. August 0 0 | 22-4 
Di an 69 0 |: 20:2 
EL IETIRERRE 87 | 0 20:0 
1. September 91 | 0 | :.d9:0 
2 b 93 | 16 20:2 
3: ei | 93 | 33 I 180 
4. i 93 | 35 \ı 184 
5 E 94 | 38 178 
6 e 97 | 57 |:.,174 
a: | 103 | 72 180 
9. h | 106 106 | 204 
10. ; | 108 | 108 | Sa 
| it $ 110 | 108 1.192 
| 12. : | 111 | 108 190 
14. r 113 | 110 | 190 
16. b 113 | 112 ; 
18. i | 17:0 
| 20. L | 18:6 
| 23. i | 115 | ai2f8:69888) 
| Dan fh | | 116 | 196 | 
| 30, rn | : RG 
1. Oktober | Kulturen kassiert. 


| 
Mit den am 27. Juni 1901 geernteten, sofort getrock- 
neten Samen wurden nun weitere Versuchsreihen durchgeführt, 
von denen ich zwei in den folgenden Tabellen vorführe, die erste 
in ausgedehnter, die zweite in gekürzter Form. 


1) Die Keimung dürfte in der Lichtkultur schon am 27. August einge- 
treten sein. Am 27. und 28. August war eine Revision leider unterblieben. 


269 


Tabelle Il. 


Veronica peregrina; Samen, geerntet am 27. Juni 1901, angebaut am 
10. September 1901. Vier Töpfe, gefüllt mit es Flußsand, 
belegt mit je 120 Samen. 


Kulturen am Lichte | - Kulturen im Dunkeln 
Datum RG | B. | Ar | B. sur | 
F 5 } : peratur 
Samena. Lichte Samen i. Dunk.|Samen a. Lichte! Samen i. Dunk. |) 
aufbewahrt aufbewahrt aufbewahrt aufbewahrt 
18. Sept. 1 170 
19: , 4 2) 170 
20 7 6 18°6 
lege 17 20 190 
DD =: 23 29 1 19:0 
DIE; 25 38 1 18:6 
DA 31 44 1 20:0 
a, 34 49') 1 19-6 
PIE ER 39 53 2 20:0 
DS 41 59 2 19:6 
DSw 44 66 2 20:8 
Bus; 46 66 2 20:0 
SD. mn 50 71 > 20:0 
1. Okt. 52°) 76 Auen 20-0 
DE | 58 s1 4 20°5 
IE. 58 81 4 20:0 
rer 61 87 4 20°4 
Se 64 89 4 20°4 
Hape. 74 97 4 | 170 
Sbrie 78 99 | 4 174 
107 «; 83 | 4 13-8 
12. „ 95 101 | 5 13-8 
147 °7; 100 103 6 150 
dx; 102 103 13 1 160 
O4 102 104 | 40 26 14:6 
Om. 102 104 | 91 85 16:0 
20. , 102 105 107 97 14:4 
22: 102 105 107 99 166 
DI > 102 105 | 108 99 16:6 
Dil 102 105 | 109 99 168 
3le= 103 105 109 99 
12. Nov 103°) 105°) 109%) 99:) 
19:5 109 100 
2 112 100 


!) Die höhere Keimungszahl hier scheint dadurch bewirkt, daß der Topf 
der Kultur B besser Wasser aufsaugt als jener in A. 

?) Wegen bemerkbar schlechten Saugens des Topfes der Kultur A wird 
von nun ab oberflächlich auf die Sandschichte vorsichtig Wasser aufgetragen. 

») Die beiden Lichtkulturen werden an diesem Tage kassiert. 

») Die beiden Dunkelkulturen werden am 12. November ans Licht gesetzt 
und am 22. November vom Fenster weg in die Nähe des Ofens gebracht. 


— 270 — 


Die beiden Versuchsreihen wurden am 10. und 12. Septem- 
ber 1901 angesetzt, also als die Samen ungefähr 2!/, Monate alt waren. 
Bei der ersten Versuchsreihe verwendete ich sowohl im Lichte als im 
Dunkeln aufbewahrte Samen. Im Lichte setzte die Keimung nun schon 
am achten und neunten Tage nach der Aussaat ein, in der einen 
Dunkelkultur (mit den dunkel aufbewahrten Samen, Rubrik B) erst 
nach 35 Tagen. Hier kommt ein Retardierungsintervall 
in der Keimung von 25 Tagen zum Vorschein mue 
es frühere Versuche nie aufzuweisen hatten?) Auch 
in der zweiten Dunkelkultur (mit im Lichte aufbewahrten Samen, 
Rubrik A) setzt die Keimung energischer ebenfalls erst so 
verspätet ein; die einzelnen früheren Keimungen sind sehr wahr- 
scheinlich auf die Aufbewahrung dieser Samen am Lichte zurück- 
zuführen. 


Daß nur einzelne Samen in der Keimung hier vorauseilen, 
dürfte darauf zurückzuführen sein, daß die Samen im Stoffhälter in 
dicker Schichte, über 1 cm mächtig, gehäuft lagen und daher sehr 
ungleichmäßig vom Lichte getroffen wurden. Um die Frage des 
Einflusses der Aufbewahrung des Samens am Lichte oder im Dunkeln 
auf die Keimung zu entscheiden, die aus diesen Versuchen keine 
klare Antwort findet, wird es notwendig sein, neue Versuche mit 
in dünner Schichte dem Lichte ausgesetzten Samenmengen vorzu- 
nehmen. Die Wahrscheinlichkeit, daß die in der Dunkelkultur A 
vereinzelten, verfrühten Keimungen mit der Aufbewahrung der Samen 
am Lichte zusammenhängen, wird durch die folgende Versuchsreihe 
(Tabelle II) gehoben, wo nur im Dunkeln aufbewahrte Samen 
zum Versuche herangezogen wurden und bei der die Verzöge- 


!) Auf ein gleiches Verhalten weist vielleicht die folgende Angabe von 
W. Kinzel: »Über den Einfluß des Lichtes auf die Keimung«, Ber. d. Deutsch. 
botan. Ges., 1907, pag. 272, hin: »Soviel aber geht daraus unzweifelhaft hervor, 
daß frische Poa-Samen, die am Lichte bei genau 20° schon in zehn Tagen zu 
95°/, keimen, im Dunkeln unter vollkommen gleichen Bedingungen (auf sterilem 
Filterblock in Petrischale) bei 20°, ebenso wie Apium zu 0°/, keimen.« Ver- 
mutlich tritt Keimen im Dunkeln auch hier mit ähnlicher, bedeutender Retar- 
dierung, wie bei Veronica peregrina ein. 

Auch die Tabelle, die Jönsson von Poa pratensis gibt, um den Einfluß 
der Jahreszeit auf die Keimung darzutun, beginnt mit der Angabe: Aussaat 
7. Oktober 1891, im Lichte 88°/,, im Dunkeln 1°/, Keimungen. In beiden Fällen 
(Kinzel und Jönsson) sind die Dunkelkulturen nur zu kurze Zeit beobachtet 
worden. 


— 271 — 


rung in der Keimung der Samen beider Dunkelkulturen eine gleich- 
mäßige ist!). 

Die näheren Aufschlüsse gibt die in gekürzter Form gegebene 
nachfolgende Tabelle. 


Tabelle. Ill. 


Veronica peregrina,; Samen, geerntet am 27. Juni 1901, angebaut am 
12. September 1901; nur solche, die nach der Ernte im Dunkeln 
aufbewahrt worden waren. Drei Kulturen, jede beschickt mit 


120 Samen. 
Auf Asbest Auf Filterpapier 
Datum Am Lichte | Im Dunkeln an 
peratur 
A. B. | (& 
23. Sept. 2 | | na 
3. Okt. 32 | 20:0 | 
A, 82 1 | 15:0 
NE 98 4 | 1 16.0 
Be, 100 20 | 16 146 
12. Nov. 100°) 104°) | 92°) 11:6 
19: 5 10€ 107 129 
22, 106°) 109*) 
6. Dez. | 106 110 15-4 


Die Frage nach der Einwirkung des Substrats auf die Kei- 
mung, die, wie in anderen Versuchsreihen auch in dieser mitge- 
prüft wurde, ergab, wie nebenbei hier bemerkt sei, im allgemeinen 
ein negatives Resultat’). Auf sterilisiertem Asbest und ebensolchem 
Filterpapier verlief die Keimung wesentlich gleich. Natürlich gilt 
dieser Ausspruch nur so lange, als von der Beigabe gewisser Reiz- 


1) Auch ist darauf hinzuweisen, daß, wie Jönsson in einer Versuchs- 
reihe, in der Kulturen nur eine halbe Stunde täglich oder eine Stunde, und 
ferner zwei Stunden pro Tag dem Lichte ausgesetzt wurden, zeigte, daß schon 
kurze Belichtung weitgehenden Einfluß auf die Beschleunigung der Keimung 
ausübt; ebenso darauf, daß ich (in der ersten der zitierten Mitteilungen) fest- 
stellte, daß schon geringe Lichtintensitäten einen merkbaren Einfluß im gleichen 
Sinne erkennen lassen. 

®) Diese Kultur wurde kassiert. 

>) Die beiden Kulturen werden an das Licht gestellt. 

4) Die beiden Kulturen vom Fenster in die Nähe des Ofens gebracht. 

5) Ich hatte ein solches für die Dunkelkulturen in meiner vorläufigen 
Mitteilung über Veronica peregrina auf Grund der Ergebnisse eines Versuches 
angenommen. (Vgl. a. a. O. pag. 310, Punkt 4.) 


— 272 — 


stoffe abgesehen wird, wie z.B. Laage in ihrer Wirkung auf die 
Farnsporen kennen gelehrt hat und wie solche die nachfolgend 
zitierte Arbeit A. Fischers nachweist. Die Einwirkung dieser auf 
die Keimung der Samen von Veronica peregrina und ähnlich sich 
verhaltender anderer bleibt gesondert zu prüfen. 

Die erste Keimung in der Lichtkultur erfolgte am 11. Tage, 
in den Dunkelkulturen am 32. und am 33. Tage; die Retardierung 
des Keimungsbeginnes war also in den Dunkelkulturen hier nahezu 
gleichmäßig, für die eine 21, die andere 22 Tage. Der Keimungs- 
beginn ist somit bei den 2!/, Monate seit der Ernte lagernden 
Samen auch im Dunkeln schon ungefähr um die Hälfte früher ein- 
getreten als bei der Aussaat ganz frisch geernteter Samen, aber 
der Aussaat am Lichte gegenüber ist das Verhalten 
so, als-ob die Samen-ihre nötige Ruheperiodemoct 
nicht vollends durchlaufen hätten. 

Offenbar befördert das Licht die chemischen Umsetzungen 
in den Reservestoffen, die sich im Dunkeln wohl auch, aber viel 
langsamer abspielen. Je jünger das nach der Ernte gleich getrocknete 
und dunkel aufbewahrte Saatgut,um so weniger sind dieseUmsetzungen 
bereits erfolgt, um so stärker äußert sich daher der retardierende 
Einfluß der Dunkelheit auf den Keimungsbeginn. So resultieren 
bei jungem Saatgut in den Dunkelkulturen Retardierungen im 
Keimbeginn von 21—25 Tagen gegenüber Lichtkulturen, während 
bei älterem Saatgut diese Retardierungen im allgemeinen einen 
beträchtlich geringeren Wert, Retardierungen von 3—8 Tagen er- 
reichen. Ganz verschwindet der beschleunigende Einfluß des 
Lichtes auf die Keimung nie. Insbesondere ist es eine aus vielen 
Versuchsreihen gewonnene Erfahrung, daß, wenn in der Dunkel- 
kultur Stillstand im Keimen eingetreten ist, dadurch, daß diese 
Kulturen ans Licht gebracht werden, nun noch eine Nachkeimung 
einzelner Samen erfolgt. Auch die in der letzten Tabelle vorge- 
führten Kulturen wurden am 22. November ans Licht ge- 
bracht. Kultur B hatte bishin 104, Kultur C 92 Keimlinge im 
Dunkeln ergeben. Das ans Lichtbringen der Kulturen erhöhte die 
Zahl der Keimlinge in B auf 106 (um 2), in C auf 110 (um 18). 

Offenbar enthalten einzelne Samen oder bilden jene Substanz 
(vermutlich handelt es sich um ein Enzym), welche die Reaktivierung 
der Reservestofie veranlaßt, im Dunkeln in zu geringer Menge, 
während das Licht noch eine genügende Energie entfaltet, diese 
Umsetzungen in der nötigen Weise zu vollführen. 


9 


Ich betonte oben, daß die starke Retardierung bei der Keimung 
im Dunkeln nur dann hervortritt, wenn die frisch geernteten Samen 
sofort getrocknet werden. Auf diesen Einfluß weist der Unterschied 
der Ergebnisse unserer Tabelle I gegenüber jenen in den Tabellen II 
und III hin. Nur in den letzteren finden wir die starke Retardierung 
bei der Dunkelkeimung, während sie bei der ersten Versuchsreihe 
das gewöhnliche Maß nicht überschreitet. In dieser sind die frisch 
geernteten Samen sofort ausgesät worden. Die Keimung erfolgt 
nach dem Verstreichen der notwendigen Ruheperiode, nur mit geringer 
Verzögerung (3—5 Tage) auch im Dunkeln. Hier haben sich die 
Umsetzungen der Reservestoffe im Dunkeln weitgehend vollzogen, 
während bei den folgenden Versuchen (gleich nach der Keimung 
trocken gelegte Samen) diese Umsetzungen nicht so weit gediehen 
sind. Daraus sieht man, daß bei genügender Feuchtigkeit die Pro- 
zesse zur Reaktivierung der Reservestoffe weitgehend auch im 
Dunkeln erfolgen. Bei trocken aufbewahrten, frischen, dann nach 
2--3 Monaten ausgesäten Samen erzielt das Licht diese Umsetzung 
sehr rasch, im Dunkeln spielen sich aber die Prozesse langsam 
ab — woraus die beträchtliche Retardierung im Keimen resultiert. 
Auch das schnellere oder langsamere Trocknen des Saatgutes, 
ferner ob dieses am Lichte oder im Dunkeln erfolgt, die größere 
oder geringere Luftfeuchtigkeit am Aufbewahrungsorte, werden auf 
den Ausfall der Keimungsresultate von Einfluß sein. 

Im ganzen geht aus diesen Versuchen hervor, daß die Ergeb- 
nisse bei der Keimung lichtempfindlicher Samen (gemeint ist hier 
die Kategorie jener, die durch das Licht eine Förderung in der 
Keimung erfahren) vom Alter des Saatgutes, von der Schnelligkeit 
des Trocknens nach der Ernte, davon, ob dieses am Lichte oder 
im Dunkeln erfolgt, ferner wahrscheinlich von der Art der Auf- 
bewahrung, ob im Lichte oder im Dunkeln, im ersteren Fall ob 
locker gelagert oder in mächtigeren Schichten, endlich von der 
Luftfeuchtigkeit des Aufbewahrungsortes abhängen. werden. Es 
zeigt sich, wie kompliziert die Verhältnisse liegen und wie vergleich- 
bare Resultate nur unter genauer Berücksichtigung aller dieser 
Faktoren erzielbar sein werden. 


Samen, die nur im Lichte keimen. 


Wie schon vorausgehend erwähnt, habe ich solche Samen 
in jenen der Bromeliacee Pitcairnia maidifolia und in Drosera sapensis 
kennen gelernt und darüber in der zweiten, eingangs er- 


Wiesner-Festschrift 18 


— 274 — 


wähnten Mitteilung berichtet. Dabei muß betont werden, daß dieser 
Satz nur Gültigkeit hat, solange gewöhnliche Keimungsbedingungen 
vorliegen. Ob einen Ersatz für die Wirkungen des Lichtes gewisse 
Reizstoffe zu bieten vermögen, bleibt fernerhin zu untersuchen !). 
Ich gab in der erwähnten Mitteilung dem Gedanken Ausdruck, 
daß sich Samen, deren Keimung vom Lichte beeinflußt wird, wahr- 
scheinlich bei Pflanzen, die an hohe Lichtintensitäten angepaßt 
sind, in zahlreicheren Fällen nachweisen lassen dürften und daß des- 
halb auch unter den Epiphyten solche zu suchen wären. 

Auf meiner Studienreise nach Java beabsichtigte ich der 
Sache näher zu treten, mußte aber dann erfahren, daß die 
Beschaffung des nötigen Samenmaterials von Epiphyten seine 
Schwierigkeiten hat; vor allem genügt aber auch ein dreimonat- 
licher Aufenthalt nicht, um solche Fragen zu erledigen. Mit den 
Samen zweier Epiphyten konnte ich aber die Versuche vornehmen. 
Der eine war die Myrmecodia echinata. Über das Verhalten der 
Keimlinge dürfte ich an anderer Stelle eine Notiz veröffentlichen; 
hier genügt die Angabe, daß die Samen der genannten Ameisen- 
pflanze sowohl am Lichte als im Dunkeln sehr rasch keimen. Der 
andere Epiphyt war das schöne Rhododendron javanicum, das in 
der höheren Bergregion Javas, so am Pangerango und Gedeh, 
nach dem Zurücktreten des Baumwuchses, auch als Bodenpflanze 
vorkommt. Im Berggarten zu Tjibodas fanden sich als Bodensträucher 
kultivierte Exemplare, die zu Zeiten meiner Anwesenheit dort aller- 
dings keinen Samen trugen. Ich erhielt aber durch gefällige Ver- 
mittlung Professor Treubs, dem an dieser Stelle noch bestens 
gedankt sei, solchen in ausgezeichneter Beschaffenheit am 25.April 1904 
nach Innsbruck zugesandt und wurden am gleichen Tage zahlreiche 
Samen in 4 Töpfen, gefüllt mit sterilisierter Moorerde, angebaut. 
Zwei der Töpfe wurden in der Warmkiste aufgestellt, zwei im 
Warmkasten der Warmkiste; überall blieb einer der beiden Töpfe 
dem Lichte ausgesetzt, der zweite wurde sorgfältig verdunkelt. Am 
19. Mai waren in beiden Lichtkulturen zahlreiche Keimlinge auf- 
gegangen, in den Dunkelkulturen hingegen keiner. Auch bis 
18. juni war in den Dunkelkulturen keine Keimung erfolgt. An 
diesem Tage wurden sie dann dem Lichte ausgesetzt, worauf 


') Ich verweise hier auf die interessante Mitteilung von Alfred Fischer: 
»Wasserstoff- und Hydroxylionen als Keimungsreize« (Ber. der D. bot. Ges., 
1907, pag. 108) und die schon früher angezogene Arbeit von Laage. 


rg = 


zwischen dem 5. Juli und 10. Juli auch in diesen Kulturen schon 
Keimlinge sich vorfanden, 

Die Samen des Rhododendron javanicum haben die so häufigen 
Kennzeichen der Samen epiphytischer Pflanzen: große Leichtigkeit, 
die durch den Besitz eines Luftsackes gefördert wird. In wenig 
variierter Weise sind sie vielen Epiphyten eigen. Die Rhododendron 
javanicum-Samen gleichen in den Hauptzügen jenen von Pitcairnia maidi- 
difolia, oder denen von Nepenthes, von welch letzteren Göbel in 
seinen pflanzenbiologischen Schilderungen, Bd. Il, pag. 98, eine 
Abbildung gegeben hat. 

Das Ergebnis des Versuches mit Rhododendron javanicum legte 
nahe, auch seine europäischen Verwandten in bezug auf die Samen- 
keimung und ihre Abhängigkeit vom Lichte zu prüfen. Aus den. 
Vorräten des botanischen Gartens wurden 1903 geerntete Samen 
von Ichododendron ferrugineum, Rhododendron hirsutum und Khodo- 
thammus Chamaecistus zu Versuchen herangezogen. Am 24. Mai 1904 
erfolgte die Aussaat zahlreicher Samen auf ausgekochte Moorerde 
in je zwei Töpfe, von denen einer als Lichtkultur, der andere als 
Dunkelkultur gehalten wurde. Die Samen von Rhodothamnus Chamae- 
cistus haben nicht gekeimt, die unserer beiden anderen Alpenrosen 
nur in den Lichtkulturen. Am 5. Juni waren in beiden Keimlinge 
vorhanden, bei Ih. ferrugineum spärlicher, bei Ah. hirsutum sehr 
zahlreich. Im Dunkeln waren am 23. Juni noch keine Keimlinge 
vorhanden; die nun ans Licht gebrachten Kulturen ergaben dann 
Keimlinge zwischen dem 5. und 10. Juli. 

Die Samen unserer Rhododendron-Arten, obwohl keine Epi- 
phyten, verhielten sich demnach gleich dem Rhododendron javanicum ; 
auch sie werden durch das Licht im Keimen gefördert, ja die 
Keimung scheint vom Lichte direkt abhängig zu sein. (Die Keimung 
von Rh. javanicum am Lichte trat nach 30 Tagen ein, im Dunkeln 
hat auch nach zwei Monaten keine Keimung stattgefunden; hier ist 
die Notwendigkeit des Lichtes zur Keimung ziemlich sichergestellt. 
Die Dunkelkulturen von Rh. ferrugineum und Kh. hirsutum 
waren aber etwas zu kurze Zeit beobachtet, um auch hinsichtlich 
dieser die Notwendigkeit des Lichtes mit voller Sicherheit behaupten 
zu dürfen.) 

Das verschiedene Verhalten der Bromeliaceensamen bei der 
Keimung, das nicht nur zwischen den Angehörigen verschiedener 
Gattungen, sondern auch bei Arten der gleichen Gattung ( Dyckia z. B.) 


hervortrat, ließ mich in der angeführten zweiten Mitteilung Be- 
15* 


— 2706 — 


ziehungen zwischen den biologischen Eigentümlichkeiten der Arten 
und ihren Keimungsbedingungen vermuten. Allerdings mußte ich 
schon dort hervorheben, daß nicht alle Pflanzen, die ein großes 
Lichtbedürfnis besitzen, eine Abhängigkeit ihrer Samen vom Lichte 
beim Keimen zeigen. So wurde darauf hingewiesen, daß Mesem- 
brianthemum-Samen, ferner die von Stapelia variegata, ausgesprochenen 
Lichtpflanzen angehörig, im Dunkeln ebensogut keimen wie im 
Lichte. Über meine Veranlassung hat im Jahre 1903 stud. phil. 
Hans Bär vergleichend 30 Arten von Veronica in betreff des Ver- 
haltens der Samenkeimung zum Lichte studiert. Die unveröffent- 
licht gebliebene Studie!) ergab im allgemeinen, daß die ökologisch 
unter sehr verschiedenen Verhältnissen lebenden Arten sich alle 
‚gleich verhalten und so wie Veronica peregrina durch das Licht 
eine Förderung in der Keimung erfahren. 

Soscheinen füreingleiches Verhalten der Samen 
gegenüber Licht und Dunkelheit mehr dierssyarr 
matischen Verwandtschaftsverhältnisse als die bio- 
logischen Eigentümlichkeiten der betreffendenArten 
entscheidend zu sein. Ein verschiedenes Verhalten der Epi- 
phyten war übrigens von vornherein schon von dem Gesichts- 
punkte aus zu erwarten, als auch zu den Epiphyten einerseits solche, 
die hohe Lichtintensitäten beanspruchen, anderseits solche, die 
mit recht bescheidenen ihr Auslangen finden, zählen. 


Samenkeimung durch Dunkelheit begünstigt. 


In der schon eingangs erwähnten, zweiten Mitteilung berichtete 
ich auch über Versuche mit den Samen der Bromeliacee: Acanthostachys 
strobilacea.. Von am 30. Juni 1902 einerseits am Lichte (25 Stück) 
anderseits im Dunkeln (21 Stück) angebauten Samen keimten bis 
7. Juli am Lichte drei, im Dunkeln 20 Samen. Dies Resultat bewog 
mich, allerdings mit Reserve, für diesen Fall eine begünstigende 
Wirkung der Dunkelheit anzunehmen; daß eine Nachprüfung 
wünschenswert sei, wurde hervorgehoben. Auf meine Anregung 
unternahm eine solche Herr Privatdozent Dr. Ad. Wagner im 
Winter 1904 mit größeren, aus verschiedenen botanischen Gärten 
bezogenen Samenmengen. In Summa hatte er 195 Samen zur Ver- 
fügung. Die Versuche, deren Statistik und Ergebnisse mir Dr. Wagner 


1!) Sie enthält immerhin Ergebnisse, die eine Veröffentlichung berechtigt 
erscheinen lassen. 


— 277 — 


zur Verfügung stellte, ergaben jedenfalls kein, meine Vermutung be- 
stätigendes Resultat. Die Variationen, unter denen sie stattfanden, 
bringen anderseits auch keine Klärung über die Ursachen der 
Divergenz. Diese zu finden, müßten neue Versuchsreihen begonnen 
werden, in denen zum Beispiel auch Alter der Samen, Jahreszeit 
und anderes Berücksichtigung fänden. Um die Unterschiede in 
unseren Ergebnissen zu beleuchten, führe ich nur eine Versuchs- 
reihe Dr. Wagnersan. Am 2. März wurden mit je 16 Samen zwei 
mit sterilisiertem Flußsand gefüllte Töpfe beschickt, der eine Topf 
im Lichte belassen, der andere dunkel gestellt. Bis 7. April keimten 
in der Lichtkuitur 11, in der Dunkelkultur 7 Samen. Im Gegensatze 
zu meinem Versuche, hier also eine günstigere Keimung im Lichte! 
Im ganzen ergaben die Versuche keine großen und weitaus keine 
so auffälligen Verschiedenheiten zwischen der Zahl der Keimlinge 
in den Licht- und Dunkelkulturen, wie es bei meiner Kultur der 
Fall gewesen war. 

Ich führe diese Berichtigung hier an, weil meine mit Reserve 
gegebene Vermutung über eine begünstigende Wirkung der Dunkel- 
heit auf die Samenkeimung von Acanthostachys strobilacea bereits 
in ein Lehrbuch Aufnahme gefunden hat. Demnach verbleibt als 
einziger beglaubigter Fall ersichtlicher Beförderung der Keimung 
durch Dunkelheit oder doch durch schwache Lichtintensitäten 
derjenige, der durch W. Remer!) bei Phacelia tanacetifolia Benth. 
gefunden und bekanntgegeben wurde. 


Zusammenfassung. 


1. Die Samen von Saracenia flava und Darlingtonia californica 
werden in ihrer Keimung durch das Licht wesentlich gefördert; 
diejenigen von D. californica keimten im Dunkeln während sieben 
Monaten überhaupt nicht, doch trat, als sie dann ans Licht gebracht 
wurden, sehr rasch Keimung ein. 

Die folgenden Punkte 2—9 beziehen sich auf die Unter- 
suchungen mit Veronica peregrina. 


'!) W. Remer: Der »Einfluß des Lichtes auf die Keimung bei Phacelia 
tanacetifolia Benth.« Ber. d. D. botan. Ges., 1904, Bd. XXII., pag. 328 f.) 

Zahlreiche Fälle, wo wenigstens unter bestimmten Bedingungen eine 
sehr bemerkenswerte Förderung der Keimung durch die Dunkelheit sich ergibt, 
teilt Kinzel in seiner kürzlich erschienenen, vorn zitierten Arbeit mit. Einen 
genaueren Einblick in die Sache wird erst die angekündigte ausführliche Ver- 
öffentlichung ermöglichen. 


— 278 — 


2. Der frisch geerntete Same von Veronica peregrina, sofort 
ausgesät, keimt auch am Lichte erst nach zirka zwei Monaten. 
(Abgelagerter nach drei bis acht [zehn, wenn erst zwei bis drei 
Monate alt] Tagen.) Das frische Saatgut braucht also eine un- 
gefähr zweimonatliche Ruheperiode. Die Verzögerung im Keim- 
beginn der Dunkelkulturen beträgt bei sofortigem Anbau 
frischer Samen nur drei bis fünf Tage. 

3. Bei durch das Licht im Keimen beförderten Samen ist das 
Alter des Saatgutes sehr zu beachten. 

4. Das Keimprozent ist bei frisch geernteten und sogleich 
ausgesäten Samen, bei Licht- und bei Dunkelkultur gleich hoch. 

5. Frisch geernteter Same, durch einige Stunden an der 
Sonne getrocknet, dann verdunkelt aufbewahrt und nach zweieinhalb 
Monaten angebaut, keimt im Lichte um 22—25 Tage früher 
als im Dunkeln. SolcherSame verhält sichbei Dunkel- 
kulturso,alsobseineRuheperiodenochnichtgänzlich 
durchlaufen wäre. 

6. Ein Einfluß des Substrats auf den Keimungsverlauf, den 
ich früher auf Grund eines Versuches angenommen habe, existiert 
nicht. (Abgesehen natürlich von dem Falle, wo bestimmte Reizstoffe 
beigegeben werden oder im Substrat sich befinden.) 

7. Das Licht übt eine fördernde Wirkung auf die Reakti- 
vierung der Reservestoffe oder auf das Entstehen solcher Stoffe 
(Enzyme), die jene vollführen. Auch im Dunkeln geht der Prozeß 
der Reaktivierung vor sich, aber im ganzen langsamer und begünstigt 
offenbar ein gewisser Wassergehalt der Samen den Vorgang. 

8. Ganz verschwindet auch bei abgelagertem Saatgut die be- 
schleunigende Wirkung des Lichtes nicht. Auch scheinen in manchen 
Samen die zur Keimung führenden Stoffumsetzungen im Dunkeln 
nicht genügend zu erfolgen; solche Samen können, wenn in den 
Dunkelkulturen das Nachkeimen aufgehört hat, dadurch, daß die 
Kultur durch einige Tage dem Lichte ausgesetzt wird, zum Teil 
noch zum Keimen gebracht werden. 

9. Im ganzen weisen die Versuche darauf hin, daß die Er- 
gebnisse beim Keimen von solchen Samen, die durch das Licht 
darin gefördert werden, abhängen vom: Alter des Saatgutes, von 
der Schnelligkeit des Trocknens desselben nach der Ernte, ferner 
sehr wahrscheinlich davon, ob dieses im Lichte oder im Dunkeln 
erfolgte; desgleichen von der Art der Aufbewahrung, ob die Samen , 
im Lichte oder im Dunkeln, im ersteren Falle, ob in einfacher Lage 


— 279 — 


oder in mächtigen Schichten liegen. Endlich dürfte auch der Feuchtig- 
keitsgehalt der Luft am Aufbewahrungsorte von Einfluß sein. Es 
zeigt sich, daß die Verhältnisse außerordentlich komplizierte sind 
und daß Übereinstimmung von Versuchsergebnissen nur unter Be- 
rücksichtigung aller dieser Faktoren zu erwarten ist. 

10. Die Samen des epiphytischen Ahododendron javanicum 
keimten nur im Lichte. Die Dunkelkultur, einen Monat nach der in 
der Lichtkultur erfolgten Keimung dem Lichte ausgesetzt, ergab 
auch ihrerseits Keimlinge. Wie die Samen des Kh. javanicum ver- 
hielten sich aber auch diejenigen des Rh. hirsutum und Rh. ferru-: 
gineum,. Die Abhängigkeit der Keimung vom Lichte geht also mit 
dem Epiphytismus nicht parallel. 

11. Dies ergaben auch die Samen von Myrmecodia echinata, 
die sowohl am Lichte als auch im Dunkeln keimten. 

12. Wie ausgedehnte (nicht veröffentlichte) Untersuchungen 
meines Schülers Hans Bär, 1903, ergeben haben, verhalten sich 
die verschiedensten Veronica-Arten, die ökologisch zum Teil unter 
recht ungleichen Verhältnissen leben, insoweit gleich wie Veronica 
peregrina, daß allgemein eine Förderung der Samenkeimung durch 
das Licht festzustellen ist. So scheinen für ein gleiches Verhalten 
der Samen gegenüber Licht und Dunkelheit, wenigstens vielfach, 
mehr die Verwandtschaftsverhältnisse als die ökologischen Eigen- 
tümlichkeiten der betreffenden Arten entscheidend zu sein. 

13. Es wird auf Grund einer ausgedehnteren, durch Privat- 
dozenten Dr. A. Wagner vorgenommenen Nachprüfung festgestellt, 
daß die von mir für die Bromeliacee: Acanthostachys strobilacea, an 
anderer Stelle vermutungsweise ausgesprochene Förderung der 
Samenkeimung durch Dunkelheit sich nicht bestätigt. 


Über den Einfluß des Reises auf die 
Unterlage 


von 


Carl Mikosch (Brünn). 
Eingelangt am 24. September 1907. 


Die von E. Strasburger im Jahre 1885 mitgeteilte Beobach- 
tung, daß in den Knollen einer mit Datura Stramonium verbundenen 
Kartoffelpflanze Atropin, wenn auch nur in minimalen Quantitäten 
sich nachweisen lasse!), bildet den Ausgangspunkt zweier von ver- 
schiedenen Forschern: V. Grafe, K. Linsbauer?), A. Meyer 
und E. Schmidt?) angestellten Untersuchungen, womit die Frage 
über die wechselseitige Beeinflussung von Edelreis und Unterlage, 
insbesondere was die chemischen Veränderungen in den beiden 
Symbionten betrifft, neuerdings zur Diskussion gestellt wurde. 

Die Untersuchungsresultate der oben erwähnten Beobachter 
widersprechen sich: auf der einen Seite stehen Strasburger, 
Grafe und Linsbauer, die in der Unterlage nach der Pfropfung 
ein Alkaloid (Atropin-Nikotin), beziehungsweise eine Zunahme der 
in der Unterlage vorhandenen Alkaloidmenge nachgewiesen haben; 
auf der anderen Seite behaupten Meyer undSchmidt auf Grund 
ihrer Versuche, daß die Frage, ob Alkaloide (Hyoscyamin) aus dem 
Pfropfreis in die Unterlage wandern, einstweilen im negativen Sinne 
beantwortet werden müsse. Erwähnt sei hier noch, daß der Atropin- 
nachweis Strasburgers, der übrigens nicht von ihm selbst, 


') E. Strasburger: »Über Verwachsungen und deren Folgen«. Ber. der 
Deutsch. bot. Ges. 1885, pag. 39. 

») V.Grafe und K. Linsbauer: »Über die wechselseitige Beeinflussung 
von Nicotiana tabacum und N, affinis bei der Pfropfung«. Ber. d. D. bot. Ges. 
1906, pag. 366--371. 

») A. Meyer undE.Schmidt: »Die Wanderung der Alkaloide aus dem 
Pfropfreise in die Unterlage«. Ber. d. D. bot. Ges. 1907, pag. 131—137. 


— 281 — 


sondern von Dr. Klinger ausgeführt wurde, auch von Linde- 
muth, beziehungsweise Lewin angezweifelt wird !). 

In Anbetracht der widersprechenden Angaben sowie um einen 
tieferen Einblick in die uns noch unbekannten Vorgänge, die sich 
nach der Pfropfung in den beiden Symbionten abspielen, zu ge- 
winnen, führte ich einige Versuche durch, welche ich jedoch keines- 
wegs als abgeschlossen betrachte, um eine endgültige Schluß- 
folgerung daraus zu ziehen, deren Resultate ich aber schon jetzt 
mitteilen will, da ich diesen, wenn auch keine ausschlaggebende 
Bedeutung beimessend, doch einiges Interesse nicht absprechen 
kann. Vielleicht können bei weiterer Fortführung der Versuche 
meine Beobachtungen mit etwas beitragen, das Dunkel, das noch 
über den Vorgängen der gegenseitigen Beeinflussung herrscht, 
einigermaßen aufzuhellen. 

Von Molisch wurden in der Epidermis und in dem knapp 
unter der Epidermis liegenden assimilierenden Parenchym der flachen 
Laubsprosse verschiedener Epiphyllum-Arten eigentümlich gestal- 
tete Inhaltskörper eiweißartiger Natur aufgefunden, die von ihrem 
Entdecker als Reservestoffe erklärt werden?). V. Chmielewsky 
bestätigt die Entdeckung von Molisch, stimmt letzterem, was die 
Eiweißnatur dieser Körper betrifft, bei, betrachtet diese jedoch nicht 
für Reservestoffe, sondern als Exkrete®),. Ähnliche Inhaltskörper 
konnte ich in der Epidermis von Oncidium mikrochilum beobachten !). 
Wakker beschreibt für die Amaryllidee: Tecophilaea cyanocrocus 
ähnliche Bildungen’) und Heinricher gibt für das Rindenparenchym 
des Rhizoms von Nepenthes melamphora spindelförmige Eiweißkörper 
als Inhalt an.‘) 


1) Lindemuth: »Über angebliches Vorhandensein von Atropin in den 
Kartoffelknollen infolge von Transplantation und über die Grenze der Ver- 
wachsung nach dem Verwandtschaftsgrade«. Ber. d. D. bot. Ges. 1906, pag. 428 
bis 435. 

®) Molisch: »Über merkwürdig geformte Proteinkörper von Epiphyllume«. 
Ber. d. D. bot. Ges. 1885. 

5) V.Chmielewsky: »Eine Bemerkung über die von Molisch beschrie- 
benen Proteinkörper in den Zweigen von Epiphyllum«. Bot. Zentralbl. XXXI, p. 117. 

#) Mikosch: »Über ein neues Vorkommen geformten Eiweißes«. Ber. 
d. D. bot. Ges. 1890. 

5) Wakker: »Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle«. Pringsheims 
Jahrb. f. wiss. Bot., XXIII. Bd. 1892. 

®) Heinricher: »Zur Biologie von Nepenthes, speziell der javanischen 
N. melamphora«. Reinw.: Extrait des Annales du jardin botanique de Buitenzorg. 
2. Ser., Vol. V, 1906, pag. 282. 


— 232 — 


Die in unseren Gewächshäusern kultivierten Zpiphyllum-Arten 
werden auf eine andere Kaktee, nämlich Peireskia aculeata gepfropft 
und letztere von den Gärtnern, soweit mir bekannt, nur zu den 
Zwecken der Pfropfung gezogen. 

Ich habe im Oktober 1906 zu Demonstrationszwecken Epiphyllum 
truncatum untersucht, inwelchem die Molischschen Körper massen- 
haft auftraten. Bei dieser Gelegenheit wurde die Pflanze 1 cn unterhalb 
der Pfropfstelle dekapitiert und der stehengebliebene Stammstrunk 
von Peireskia bei gewöhnlicher Temperatur im Zimmer belassen. 
Nach fünf Wochen entwickelte der Stamm einen Seitensproß und 
Laubblätter von normaler Gestalt, doch sehr geringer Größe, was 
sich aus den im Arbeitszimmer herrschenden ungünstigen Vege- 
tationsbedingungen und dem dadurch verlangsamten Wachstum 
erklären läßt. Die anatomische Untersuchung dieser Blätter ergab 
zu meinem größten Erstaunen in der Epidermis das Auftreten von 
Inhaltskörpern, die in ihren Gestalten, in ihren chemischen und 
physikalischen Eigenschaften mit den von Molisch beschriebenen 
Epiphyllum-Körpern vollständig übereinstimmten. In dem normal 
ausgebildeten, ziemlich großen Blättern einer Peireskia, die, wie mir 
von seiten des Gärtners versichert wurde, in gar keiner Verbindung 
mit Epiphyllum gestanden war, suchte ich nach den charakteristischen 
Inhaltskörpern vergeblich. Auch Molisch konnte diese Körper in 
anderen Kakteen, darunter Peireskia, außer Epiphyllium nicht beob- 
achten (l. c. pag. 196). 

Es wurden nun Ende Oktober fünf Exemplare von Epiphyllum 
truncatum in der gewöhnlichen Weise auf Peireskia gepfropft und 
ins Warmhaus gebracht. Die Laubblätter der Peireskien waren, wie 
die Untersuchung lehrte, frei von den oben erwähnten Inhalts- 
körpern. Ebensowenig konnte ich in den Stammgeweben weder im 
Mark noch im Rindenparenchym irgendwelche charakteristische 
Proteinkörper auffinden. 

Einige Tage nach der Pfropfung lösten sich die noch an der 
Unterlage vorhandenen Blätter los. Nach sechs Wochen konnte 
eine Weiterentwicklung des Reises bemerkt werden, ein Beweis, 
daß die Verwachsung nach der Pfropfung überall stattgefunden 
hatte. Im Mai 1907 hatten die Epiphyllum-Reiser zwei bis drei 
neue Flachsprosse ausgebildet, in deren Epidermis sich konstant 
die Molischschen Körper beobachten ließen. Nun wurden an 
drei Pflanzen die aufgesetzten Reiser unmittelbar unterhalb der Ver- 
wachsungsstelle abgenommen und die Unterlage weiter im Warm- 


— 283 — 


hause stehen gelassen. Nach drei Wochen entwickelten sich an 
diesen FPeireskia-Stämmen Seitensprosse mit normal gestalteten 
Laubblättern, deren Größe nicht viel von solchen Blättern diffe- 
rierte, die an einer nicht gepfropften Peireskia zur Entwicklung 
kommen. Alle an dem dekapitierten Stamm zur Entwicklung ge- 
kommenen Blätter führen in ihrer Epidermis die charakteristischen 
Proteinkörper mit denselben Gestalten und denselben sonstigen 
Eigenschaften, wie sie Molisch für Epiphyllum beschreibt. Auch 
in den Stammgeweben dieser Sprosse, und zwar im Mark und dem 
Rindenparenchym, in letzterem in der Nähe des Phloemringes konnte 
ich vereinzelt spindelförmige und ringförmige Körper beobachten, 
während letztere in den an das Hautgewebe sich anschließenden 
Partien der Rinde durchweg zu fehlen scheinen, 

Ich hatte mir auch ein Kpiphyllum-Exemplar verschafft, an 
welchem neben wohlentwickelten Flachsprossen die Unterlage 
nach der Pfropfung einen Seitensproß mit Laubblättern gebildet 
hat. Auch dort führte die Blattepidermis die Molischschen Körper; 
in den Stammgeweben hingegen konnte ich in diesem Falle die 
in Rede stehenden Inhaltskörper nicht beobachten. 

Die zwei noch übriggebliebenen Zpiphyllum-Individuen, deren 
Reiser von der Unterlage nicht entfernt wurden und wo diese 
auch keine Seitensprosse gebildet hatten, verwendete ich zur Unter- 
suchung des Stammes. Mark und Rindenparenchym sind reich an 
Stärke, einzelne Zellen sind jedoch stärkearm oder ganz frei von 
Stärkekörnern und von diesen Zellen ließ sich stets in jeder ein 
spindelförmiger Proteinkörper nachweisen. 

Behufs Fortsetzung der Versuche bezog ich das weitere Pflanzen- 
material von Haage und Schmidt in Erfurt und trachtete von 
dort auch keimfähige Peireskia-Samen zu erhalten, da ich be- 
greiflicherweise bestrebt sein mußte, aus Samen gezogene Peireskia- 
Individuen auf das Vorkommen der mich interessierenden Inhalts- 
körper zu untersuchen. Meinem Verlangen konnte Haage und 
Schmidt leider nicht entsprechen, da infolge einer vorjährigen 
Mißernte Samen nicht vorhanden waren. Aus Erfurt erhielt ich zehn 
kräftig vegetierende FPeireskia- Pflanzen; in acht derselben führte 
die Epidermis der untersuchten Laubblätter die verschiedensten 
Gestalten der Epiphyllum-Körper: Spindeln, Ringe, stabförmige 
und schleifenförmige Bildungen. Nur in zwei Pflanzen — ich habe 
die Epidermis aller Blätter derselben an den verschiedensten Stellen 
untersucht — konnten nirgends irgendwelche charakteristische 


En 


Inhaltskörper gefunden werden. Auf einean Haage und Schmidt 
bezüglich der Herkunft der Pflanzen gerichtete Anfrage hin wurde 
mir mitgeteil, daß die mir gesandten Peireskien wahrscheinlich 
von Pflanzen abstammen, die früher einmal mit Zpiphyllum gepfropft 
“waren. Erwähnen will ich hier, daß ich versuchte, Epiphyllum auch 
mit Peireskia Bleo zu verbinden. Vier dieser Versuche mißlangen 
vollständig, bei dem fünften fand wohl eine Verwachsung statt, doch 
ging das Epiphyllum-Reis bald zugrunde. 

Wenn ich die bisher mitgeteilten Beobachtungen zusammen- 
fasse, so ergibt sich folgendes: Peireskia aculeata enthält weder in 
den Geweben des Laubblattes noch in jenen des Stammes Inhalts- 
körper, die mit den von Molisch in Epiphyllum entdeckten Protein- 
körpern übereinstimmen. Wird jedoch Epiphyllum auf Peireskia ge- 
pfropft, so treten in den nach der Pfropfung zur Entwicklung 
gekommenen Blättern Inhaltskörper auf, die in jeder Hinsicht mit 
den Molischschen Zpiphyllum-Körpern identisch sind. In den 
Geweben des Feiresiia-Stammes ließen sich diese Körper nur 
dann in erheblicher Menge nachweisen, wenn die Blattentwicklung 
unterblieben ist. Es scheinen also die Laubblätter vorzugsweise der 
Ort zu sein, wo die in Frage stehenden Körper entstehen, beziehungs- 
weise die Substanzen, aus welchen die Körper bestehen, sich zu 
den charakteristischen Gestalten organisieren können. 

Bevor mir kein einwandfreies Untersuchungsmaterial zur Ver- 
fügung steht, kann ich nicht endgültig entscheiden, ob FPeireskia 
aculeata nicht schon von vornherein die Fähigkeit besitzt, Inhalts- 
körper in gewissen Geweben zu bilden, die den bei Epiphyllum 
vorkommenden gleich sind. Soviel kann ich aber sagen, daß das 
Auftreten dieser Körper in Peireskia durch deren Verbindung mit 
Epiphyllum begünstigt wird. Es kann entweder eine Wanderung 
der diese Körper aufbauenden Verbindungen — ob diese Eiweißsub- 
stanzen sind oder nicht, weiter ob sie physiologisch eine Rolle 
spielen, also Reservestoffe sind (Molisch), oder ob sie als Ex- 
krete (Chmiliewsky) betrachtet werden können, lasse ich dahin- 
gestellt — aus dem Epiphyllum-Reis in die Peireskia-Unterlage und 
eine in letzterer vor sich gehende Organisation der Substanz zu 
den eigentümlichen Körpern stattfinden, oder es macht sich die 
Beeinflussung des Reises auf die Unterlage derart geltend, daß durch 
die Verbindung die Unterlage selbst befähigt wird, die betreffenden 
Körper neu zu bilden. Für eine Wanderung der chemischen Ver- 
bindungen und spätere Organisation derselben zu bestimmt ge- 


0,253 


stalteten Körpern mit spezifischer Struktur und spezifischen physi- 
kalischen Eigenschaften, welcher Vorgang vorzugsweise in den 
Blättern sich abspielen dürfte, spricht der Umstand, daß die Inhalts- 
körper in der Stammunterlage, vorzugsweise in der Nähe der Leit- 
bündel auftreten, daß sie in beblätterten Sprossen gepfropfter und 
nachher dekapitierter Individuen in den Blättern in großer Zahl, in den 
Stämmen solcher Sprossen entweder gar nicht oder nur in geringer 
Menge auftreten. Allerdings steht der Annahme einer Wanderung 
die beobachtete Tatsache entgegen, daß das aufgepfropfte Reis in 
keinem Falle ärmer an diesen Körpern wird; es lassen sich dort stets 
diese Körper nachweisen, so daß also eine sichtbare Abnahme infolge 
von Wanderung sich nicht konstatieren läßt. Wohl wäre denkbar, 
daß der durch Wanderung erfolgte Verlust durch eine Neubildung 
der Substanz und Organisierung derselben zu den Körpern im Reis, das 
jaseine Lebenstätigkeit nicht unterbrochen hat, ersetzt wird. Zugunsten 
einer Neubildung der in Frage stehenden Körper in der Unterlage, ange- 
regt durch die Verbindung mit Epiphyllum ließe sich die Tatsache an- 
führen, daß die Inhaltskörper auch in Individuen auftreten, die möglicher- 
weise schon mehrere Generationen hindurch von ihren Mutter- 
pflanzen, das heißt mit Epiphylium gepfropften Peireskien, getrennt 
sind. Es würde daher in diesem Falle die Fähigkeit, Ypiphyllum-Körper 
aufbauende Substanzen zu bilden und letztere zu charakteristischen 
Gestalten zu organisieren, von Epiphyllum auf Peireskia übertragen 
worden sein, oder wenn die Untersuchung absolut reinen Materials 
ergeben sollte, daß Peireskia von vornherein diese Körper bilden 
kann (was nach Molisch’ und meinen Beobachtungen nicht wahr- 
scheinlich ist), würde diese Fähigkeit bei Peireskia durch die Ver- 
edlung gesteigert werden, in ähnlichem Sinne wie Grafe und 
Linsbauer die vermehrte Nikotinbildung in der Unterlage durch 
die Wirkung des nikotinreichen Edelreises erklären. 

Nach Vöchting, dem wir die eingehendsten Untersuchungen 
über die bei der Pfropfung sich abspielenden Vorgänge verdanken !), 
macht sich der gegenseitige Einfluß der beiden Symbionten keines- 
wegs so weit geltend, daß die ihnen eigentümliche Natur geändert 
würde. »In allen genau beobachteten Verbindungen war das allgemeine 
Verhalten ihrer spezifischen Natur entsprechend.« (L. c. pag. 110.) 
Jene tief eingreifenden Einflüsse, deren Existenz andere Beobachter 
erschließen, bezeichnet Vöchting, soweit sie nicht Täuschungen 
sind, als Infektionseinflüsse und stellt diese als dritte Gruppe den 


-!) Vöchti ng: »Über Transplantation am Pflanzenkörper«. Tübingen 1892. 


— 266 — 


verschiedenen anderen Einflüssen, welche die Symbionten tatsächlich 
aufeinander ausüben: den Ernährungs- und korrelativen Einflüssen, 
gegenüber. Nur wenn ein tatsächlicher Beweis für die Existenz 
solcher Einflüsse, die so tief eingreifend sind, daß sie eine Um- 
änderung in der morphologischen oder systematischen Form hervor- 
rufen, gebracht ist, müßte man noch eine vierte Gruppe aufstellen, 
welche Vöchtingalsspezifische bezeichnen will. (L. c.pag. 112.) 
In später ausgeführten Versuchen, bei welchen der inulinhältige 
Helianthus tuberosus auf den inulinfreien Helianthus annuus gepfropft 
wurde, führte Vöchting den Nachweis, daß in die Unterlage keine 
Spur von Inulin eingedrungen sei, obwohl die Stämme des Reises von 
Inulin strotzten. Mit Bezug auf eine weitere Beobachtung, der zufolge 
sich auf Helianthus annuus nach der Pfropfung keine Knollenbildung 
einstellt, zieht Vöchting den Schluß, daß beide Pflanzen in der 
Verbindung ihre spezifische Natur bewahren und keine von der 
anderen einen ihren Artcharakter verändernden Einfluß erfährt?). 

Ich bin mir wohl bewußt, daß meine Beobachtungen und 
Versuche keineswegs einwandfrei sind. Die Kürze der Zeit, innerhalb 
welcher die Versuche ausgeführt wurden, die relativ geringe Zahl 
der untersuchten Individuen und der Mangel eines aus Samen 
gezogenen Untersuchungsmaterials bieten Einwände genug, um 
meine Beobachtungen auf mögliche Täuschungen zurückzuführen. 
Nichtsdestoweniger halte ich an der Richtigkeit meiner Beob- 
achtungen an dem von mir verwendten Material fest und muß, wenn 
ich auch Vöchting als Autorität ersten Ranges, insbesondere 
was die im obigen besprochenen Vorgänge betrifft, mit Über- 
zeugung anerkenne und ich die großen Erfahrungen und das um- 
fangreiche Wissen Vöchtings auf diesem Gebiete nicht besitze, 
der Annahme Ausdruck geben, daß das Auftreten von Epi- 
phyllum-Körpern nach der Pfropfung in den Laub- 
blättern der #Peireskia-Unterlage durch einen spezi- 
fischen Einfluß verursacht wird. 

Ich habe die Versuche in den Glashäusern der Stadt Brünn 
ausgeführt und erfülle die angenehme Pflicht, dem städtischen 
Gartendirektor in Brünn, Herrn A. Zenzinger, für seine freund- 
liche Unterstützung den wärmsten Dank auszusprechen. 


!) Vöchting: »Über die durch Piropfen herbeigeführte Symbiose des 
Helianthus tuberosus und Helianthus annuuss. Sitzungsber. d. k. preuß. Akad. d. 
Wissensch., XXXIV, 1894. 


Experimentelle Studien über die heliotropische 
Empfindlichkeit der Pflanzen 


Wilhelm Figdor (Wien). 


Eingelangt am 26. September 1907. 


Wiesner ist gelegentlich seiner Untersuchungen über den 
° Zusammenhang zwischen Lichtintensität und den durch diese ver- 
ursachten heliotropischen Erscheinungen zu dem Resultat gelangt, 
»daß die heliotropischen Effekte unter den Bedingungen des Wachs- 
tums bei einer gewissen Intensität des Lichtes ihr Maximum erreichen; 
von hier an werden die heliotropischen Wirkungen sowohl bei 
Abnahme als Zunahme der Lichtstärke kleiner und erreichen endlich 
den Wert Null«!). Eine heliotropische Reaktion stellt sich dem Ge- 
sagten zufolge immer nur innerhalb einer bestimmten Helligkeits- 
zone, welche von zwei Punkten begrenzt wird, ein. Der eine liegt 
für verschiedene Pflanzen bei einer verschieden niedrigen, der 
andere bei einer verschieden hohen Lichtintensität, welche gerade 
noch eine heliotropische Reaktion auszulösen imstande ist (untere 
und obere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit). Bei einer 
noch niedrigeren Lichtintensität bleibt jede heliotropische Bewegung 
aus; diesbezüglich sind sich alle Forscher einig; betreffs des Ver- 
haltens von Pflanzen bei einer noch höheren Intensität des Lichtes 
liegen jedoch einander widersprechende Angaben vor. 

Die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit wurde 
zuerst von Wiesner für verschiedene Organe einiger Pflanzen 
bestimmt und habe ich später Versuche nach gleicher Richtung hin 
für eine Reihe von Keimpflanzen durchgeführt?). Wiesner hat 


!) J. Wiesner: »Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche«. 
Eine physiologische Monographie. Bd. I. Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. der 
kais. Akademie der Wiss. in Wien. Bd. 39, pag. 173 ff. Bd. Il ebendaselbst Bd. 43. 

®) Figdor: »Versuche über d. heliotropische Empfindlichkeit d. Pflanzen. 
Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Mathem.-naturw. Kl., Bd. 102, 
Abt. I (1893). Die einschlägige Literatur ist ebendaselbst erwähnt. 


— 28 — 


hierauf, da von ihm seinerzeit nachgewiesen worden war, »daß bei 
niederen Lichtintensitäten alle Pflanzenorgane, selbst sehr licht. 
empfindliche, welche bei größeren Lichtstärken auch auf rot-orange 
reagieren, nur im stark brechbaren Lichte heliotropisch werden«!), 
für die vorliegenden Untersuchungen als Maß jener Lichtstärke, 
welche eben noch Heliotropismus hervorruft, die sogenannte 
»chemische Intensität« des Lichtes genommen und dieselbe in 
Bunsen-Roscoeschen Maßeinheiten für einige Fälle ausge- 
drückt ?). 

Nicht so ausführlich wie über die untere Grenze der helio- 
tropischen Empfindlichkeit sind wir über die obere informiert. Außer 
Wiesner, welcher auch letztere für die epi- und hypocotylen Stengel- 
glieder einiger Pflanzen sowie auch für die etiolierten Sprosse von Salix 
zahlenmäßig®) festgestellt hat, verdanken wir Oltmann s diesbezüglich 
interessante Angaben. Während Wiesner mit Gaslicht gearbeitet 
hat*®), studierte Oltmanns den Einfluß eines Bogenlichtes (einer 
Projektionslampe) auf die Bewegungserscheinungen der Fruchtträger 
eines Pilzes (Phycomuces) und der Coleoptilen, respektive der Hypoco- 
tyle von der Gerste und Kresse. (Die beiden Phanerogamen wurden 
im normalen und etiolierten Zustande untersucht.) Derselbe Forscher 
fand, daß die Sporangienträger des Phycomyces bei einer Intensifät 
von 14.000 bis 25.000 Hefnerlampen 5), die Hypocotyle der etiolierten 
Kresse bei einer Intensität von 400.000 bis 500.000 H.-L., die Coleop- 
tilen von Hordeum (auch im Dunkeln erzogen) bei einer noch etwas 
höheren Lichtintensität, nach annähernder Schätzung bei 5—600.000 
Lichteinheiten gerade wachsen; die beiden letzterwähnten Keim- 
pflanzen führten bei diesen Intensitäten manchmal auch ganz schwache 
positiv heliotropische Krümmungen aus, jedoch kamen außerdem, 
und zwar gar nicht selten, schwach negative Ausschläge zur Be- 
obachtung, welche nach einigen Stunden (5—6) gewöhnlich in 
positive übergingen ®). Bei einem Lichte von noch größerer Intensität, 
welche bezüglich des Phycomyces oben angegeben wurde, wandten 


) Wiesner, ]l. c. 1. Teil, pag. 190. 

”) Wiesner: »Versuch einer Bestimmung der unteren Grenze der helio- 
tropischen Empfindlichkeit usw«. Öst. bot. Zeitschrift Jahrg. 1893, pag. 2 und 3 
des Separatabdr. Daselbst die weiteren Literaturangaben. 

») Wiesner: Die heliotrop. Erscheinungen etc. 1. c., I. Teil, pag. 180. 

SrWwiester, 1. c.;/1.’Teil, ‚pag, 175; 

5) Oltmanns: »Über positiven und negativen Heliotropismus«. Flora od. 
Allgem. bot. Ztg., Bd. 83 (1897), pag. 5 des Separatabdruckes. 

,Oltmanns, 1..c., pag..17 und 21. 


— 289 — 


sich die Fruchtträger dieses Pilzes stets von der Lichtquelle weg, 
sie zeigten negativ heliotropische Krümmungen !). 

Oltmanns vertritt auf Grund dieser und anderer Beobach- 
tungen ?) die Ansicht, daß ein jedes Organ je nach der Lichtintensität, 
welcher es ausgesetzt ist, positiv oder negativ heliotropisch ist und 
es demnach eine Intensität geben muß, bei welcher jede heliotropische 
Reaktion ausbleibt, also ein Indifferenzzustand erreicht ist (nach 
Oltmanns Ausdrucksweise liegt daselbst das »Optimum«°), während 
Wiesner diesen Punkt als »obere Grenze der heliotropischen 
Empfindlichkeit« bezeichnet‘). Für die normalen, grünen Pflanzen 
gelang es Oltmanns »nicht mehr die optimale Helligkeit fest- 
zustellen, weil diese viel höher gestimmt sind als die etiolierten; 
es läßt sich auch kaum erraten, wo hier die Lichtintensität zu suchen 
wäre, bei welcher positive wie negative Krümmungen aufhören, ja es 
kann sogar fraglich erscheinen, ob es jemals gelingen wird, Licht von 
hinreichender Intensität ohne Störung der Wärmestrahlen zu erzielen«°). 
Die Angaben Oltmanns betreffis der Lichtintensität, bei welcher die 
»obere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit« liegt, divergieren 
absolut genommen ganz beträchtlich von denen Wiesners. Letzterer 
zeigte daraufhin, daß die bei verschiedenen Lichtquellen erhaltenen 
Kardinalpunkte untereinander nicht ohne weiteres vergleichbar sind ®). 


Obwohl die seitens der beiden erwähnten Forscher gemachten 
Erfahrungen aus verschiedenen Gründen nicht besonders ermutigten, 
einer Bestimmung der Lage jener Zone, innerhalb welcher ein 
Indifferenzzustand herrscht‘), eventuell der »oberen Grenze der 
heliotropischen Empfindlichkeit« näherzutreten, unternahm ich dies 
doch, indem ich an die Beobachtung Wiesners anknüpfte, daß 
die an der Grenze von violett und ultraviolett liegenden Strahlen 
für die heliotropischen Bewegungen die wirksamsten sind®). Es 


2 Oltmanns, 1. c., pag.'6. 

») Vgl. auch Oltmanns: »Über die photometrischen Bewegungen der 
Pflanzen«. Flora od. Allgem. bot. Ztg., Jahrg. 1892, pag. 183 ff. 

5) Oltmanns: »Über positiven und negativen Heliotropismuss, I. c., pag. 20. 

*) Wiesner: »Die heliotropischen Erscheinungen etc.«, 1. c., pag. 177. 

Oltmanus, 1. c., page. 22, 

%) Wiesner: »Über die photometrische Bestimmung heliotropischer 
Konstanten«. Bot. Zentralbl., Bd. 69 (1897), Nr. 10. 

‘) Der Kürze halber werde ich in der Folge nur von der »Indifferenzzone« 
reden, nicht etwa von einem »Indifferenzpunkt«, daes einen solchen schon infolge der 
individuellen Variabilität der Keimpflanzen meiner Meinung nach nicht geben kann. 

») Wiesner: »Die heliotropischen Erscheinungen etc.«, 1. c., pag. 190, 

Wiesner-Festschrift 19 


=... 290 — 


gelang mir, wie ich vorgreifend mitteilen will, ein Licht, und zwar 
das der in letzter Zeit konstruierten Quarzglasquecksilberlampe aus- 
findig zu machen, welches besonders reich an violetten und ultra- 
violetten Strahlen ist!) und auch die Intensität desselben zahlen- 
mäßig zu bestimmen, bei welcher die Keimachsen von verschiedenen 
normal kultivierten Pflanzen wie gewöhnlich negativ geotropisch 
wachsen, ohne irgendwelche besondere vom Lichte abhängige 
Krümmungen auszuführen, also für diese Organe die »Indifferenz- 
zone« einem Lichtreiz gegenüber ausfindig zu machen. ‘Dasselbe 
traf auch für die etiolierten Organe derselben Spezies zu, welche 
in einigen Fällen des Vergleiches halber zu den Versuchen heran- 
gezogen worden waren. Auffälligerweise ergab sich kein merklicher 
Unterschied bezüglich der Lage der Indifferenzzone zwischen nor- 
malen und etiolierten Pflanzen ?). Auch soll hier nur kurz des Auf- 
tretens von negativ heliotropischen Krümmungen bei einigen sowohl 
im Licht als auch im Dunkeln herangezogenen Pflanzen und der die 
Pflanzen schädigenden Wirkungen der ultravioletten Strahlen (von einer 
bestimmten chemischen Intensität an) Erwähnung getan werden °). 

Daß bei allen in der Folge zu besprechenden Erscheinungen 
die ultravioletten Strahlen eine besondere Rolle spielen %), erhellt 
meiner Meinung nach daraus, daß unter sonst gleichen Verhält- 
nissen stets positiv heliotropische Krümmungen allein zu beobachten 
waren, wenn die Wirkung der ultravioletten Strahlen eliminiert 
wurde, was durch das Einschalten einer reinen, weißen Glasscheibe 
von der Dicke des Fensterglases’) zwischen der Lichtquelle und 
den Versuchsobjekten leicht erreicht werden konnte ®). 


!) Die optische Helligkeit war gering, wie wir noch sehen werden. 

:) Derartige vergleichende Untersuchungen sollen übrigens noch in 
größerer Zahl angestellt werden. 

°) Genauere Angaben hierüber werden an anderer Stelle gebracht werden. 
J.Loebhatunter dem Eintlusse der Strahlen einer Lampe derselben Art, mit welcher 
ich gearbeitet, auch negativ heliotropische Bewegungen an Larven von Balanus, 
ferner Süßwassercopepoden sowie Seewasser-Gammarus beobachtet. (Vgl.J.Loeb: 
‚Über die Erregung von positivem Heliotropismus durch Säure, insbesondere Koh- 
lensäure, und von negativem Heliotropismus durch ultraviolette Strahlen«. Pflü- 
gersArchiv für die ges. Physiologie. «Bd.115 |1906j, pag. 564 [vom 17. Dezember].) 

*) Vgl. Pfeifer, »Pflanzenphysiologie«, Bd. 2 (1904), pag. 579. 

°, Dasselbe absorbiert alle Strahlen, deren Wellenlänge kleiner als 320 PP. 
ist. Nach freundlicher Mitteilung des Privatdozenten Dr. Haschek. 

%) An eine Ablenkung der verschiedenen Organe von der normalen Wachs- 
tumsrichtung durch die infolge des Brennens der Lampe erzeugten Gase ist 
wohl nicht zu denken. 


— 201 — 


In den folgenden Zeilen möchte ich der Übersichtlichkeit halber 
voneinander getrennt die Versuchsanstellung sowie einen Auszug 
aus meinen Versuchsprotokollen und schließlich die Ergebnisse der 
Experimente zusammengefaßt mitteilen. 


Versuchsanstellung. 


Sämtliche Angaben beziehen sich, dies sei ein für allemal 
gesagt, nur auf die hypocotylen Stengelglieder von Drussica oleracea, 
Amaranthus melancholieus ruber (Hortorum), Iberis amara, Lepidium 
sativum, Raphanus sativus, Sinapis alba, Lunaria biennis, Papaver 
paeoniflorum, Helianthus annuus, Uentaurea Uyanus, Impatiens Balsamia, 
auf die Epicotyle von Fieia sativa und die Coleoptilen (Keimscheiden) 
von Avena sativa und Phalaris canariensist). Die Vorbereitung des 
Untersuchungsmaterials erfolgte in der Weise, daß Blumentöpfe 
(der Durchmesser dieser betrug zirka 6cm) bis an den obersten 
Rand hinauf mit guter Gartenerde gefüllt?) und in dieser Dünnsaaten 
von den Pflanzen mit kleinen, zarten Samen hergestellt wurden. Die 
Samen von jenen Arten, welche stärkere Keimachsen besitzen, ließ ich 
nach dem Quellen in Wasser in Sägespänen ankeimen und dann 
reihenweise (schachbrettförmig) unter Berücksichtigung der Nuta- 
tionsebene (Ficia®) in Töpfe (6—10 Indiv. in jedem) pikieren, so daß 
!) Mein Bestreben war darauf gerichtet, durchaus mit denselben Arten zu 
experimentieren, für welche ich vor Jahren die untere Grenze der heliotropischen 
Empfindlichkeit bestimmt hatte, so daß eventuell zwei Kardinalpunkte zahlen- 
mäßig bestimmt vorliegen würden. Leider konnte ich mein Vorhaben für manche 
Spezies infolge eines zu niedrigen Keimprozents trotz zahlreicher Versuche 
mit Saatgut von den verschiedensten Bezugsquellen nicht durchführen. Den 
Samen von Vicia sativa L. habe ich den interessanten Beobachtungen von 
Richter zufolge (vgl. OÖ. Richter: »UÜber den Einfluß verunreinigter Luft 
auf Heliotropismus und Geotropismus«. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. 
in Wien. Mathem.-naturw. Kl., Bd. 115, Abt. 1, März 1906)vonHaage & Schmidt 
in Erfurt bezogen; Kollege Dr. Richter hatte die Freundlichkeit, mir diese 
Firma brieflich bekanntzugeben, da in dessen Abhandlung bezüglich der Pro- 
venienz des Saatgutes, mit welchem er gearbeitet hat, nur »aus Deutschland« 
(l. c., pag. 274) angegeben ist. Der Samen der von derselben Firma gelieferten 
Vieia villosa Roth., mit welcher ich auch gern gearbeitet hätte, keimte so schlecht, 
daß ich keine Versuche einleiten konnte. 

?) Um eine direkte Belichtung der verschiedenen Organe der ganzen 
Länge nach zu ermöglichen. 

’) J. Wiesner: »Die undulierende Nutation<. Sitzungsber. d. kais. Akad. 
d. Wiss. in Wien. Mathem.-naturw. Kl., Bd. 77, Abt. 1, Jänner 1878. Bezüglich 
der Avena-Coleoptilen sei erwähnt, daß stets die Flanken belichtet wurden. Vgl. 
Rothert: »UÜber Heliotropismus«. Cohns Beiträge, Bd. 7 (1894), pag. 25. 

19* 


— 292 — 


mehrere Pflanzen gleichzeitig dem Einflusse des Lichtes ausgesetzt 
werden konnten. 

Die normalen Kulturen wurden in großen, luftigen, sehr hellen, 
mit Oberlicht versehenen Räumen gehalten, in welchen annähernd 
dieselbe Temperatur und der gleiche Feuchtigkeitsgehalt der Luft 
herrschte wie in der später zu beschreibenden Dunkelkammer, in 
welcher die Versuche durchgeführt wurden. Um möglichst gerade 
Individuen zu den Experimenten verwenden zu können, umgab ich 
die am Lichte heranwachsenden Pflanzen, obwohl das meiste Licht, 
wie schon erwähnt, von oben kam, noch mit einem aus schwarzem 
Blech oder ebensolcher Pappe gefertigten Mantel von quadratischem 
Querschnitt (die Länge einer Seite betrug 60cm, die Höhe zirka 
75cm). Auf diese Weise wirkte das Licht und die Schwerkraft in 
demselben Sinne ein und konnte ich die Zuhilfenahme eines Klino- 
staten vermeiden, welcher unvermeidlich Erschütterungen mit sich 
bringt?!) und infolge dieser die Sensibilität der Keimpflanzen be- 
einflussen kann. Auch die Dunkelkulturen wurden in den eben 
erwähnten Räumlichkeiten unter großen Zinkblechstürzen gehalten; 
Licht konnte in diese von den Rändern aus nicht eintreten, da 
der Boden mit feuchtgehaltenem Sand bedeckt war, in welchen 
die Stürze eingerieben erschienen. 

Die heliotropischen Versuche selbst wurden in einer 10°5 m 
langen, 2'25 n breiten und 3m hohen, innen grauschwarz (geruch- 
frei) angestrichenen Dunkelkammer ausgeführt; an der der Eingangs- 
tür gegenüberliegenden Seite ließ ich vom Fußboden ausgehend eine 
0:75 ın lange und ebenso breite Schubtür anbringen, so daß der Raum 
vor der Versuchsanstellung durch Gegenzug gründlich gelüftet 
werden konnte; zudem ist ebendaselbst im Plafond eine kreisrunde 
Öffnung mit einem Durchmesser von 10 cın ausgeschnitten, welche 
stets offen gehalten wird. (Der Zutritt von Tageslicht ist durch ein 
der Öffnung aufgesetztes zickzackförmig gebogenes Rohr ausge- 
. schlossen.) Die konstante Durchlüftung des Raumes war insbesondere 
deshalb notwendig, weil sich gleich nach dem Inbetriebsetzen der 
Lampe im Raume Ozon durch seinen charakteristischen Geruch 
bemerkbar machte. Gasauslässe befinden sich keine in der Dunkel- 
kammer, die Erwärmung des Raumes wird, wenn notwendig, durch 
eine Niederdruckdampfheizung bewerkstelligt. Ich erwähne all dies 

') Vgl. Harreveld: »Die Unzulänglichkeit der heutigen Klinostaten für 


reiz-physiologische Untersuchungen«. Recueil des Travaux Bot. Neerlandais. 
Vol. II, pag. 173 (1907). 


—en03, — 


deshalb, um darzulegen, daß die bei gewissen physiologischen Ver- 
suchen sicherlich aufgetretenen Fehlerquellen, welche wir durch die 
ausführlichen Untersuchungen von Richter!) kennen gelernt haben, 
nach Tunlichkeit ausgeschaltet erscheinen. 

Die Lufttemperatur im Versuchsraume schwankte zwischen 
17 und 22°C, dieselbe war nach einstündigem Brennen der Quarz- 
glasquecksilberlampe in einer Entfernung von 20cm vom Leucht- 
rohre um 4 bis 45°C höher als die der Umgebung. Die berußte 
Thermometerkugel zeigte eine nur um ein weniges höhere Temperatur 
an als wie die gewöhnliche. Betreffs des Feuchtigkeitsgehaltes der Luft 
sei ganz allgemein erwähnt, daß derselbe eher niedrig als hoch war. 

Als Lichtquelle, deren Einfluß auf die Wachstumsbewegungen 
der Keimpflanzen studiert wurde, diente bei einigen Experimenten’) 
anfangs eine elektrische Bogenlampe, in deren Kohlen mit Eisen- 
salzen durchtränkte Dochte eingeführt worden waren. Das Licht 
dieser ist verhältnismäßig reich an violetten und ultravioletten 
Strahlen. Da jedoch ein derartiger Beleuchtungskörper nicht konstant 
mit derselben Intensität brannte und außerdem in der Nähe des 
Lichtbogens eine große Wärmeentwicklung, welche die Unter- 
suchungsobjekte schädigte, stattfand, arbeitete ich in der Folge 
mit einer von W.C. Heraeus in Hanau konstruierten Quarzglas- 
quecksilberlampe, die für 220 Volt Netzspannung eingerichtet war 
und unter den verschiedenen Konstruktionen am reichsten an ultra- 
violetten Strahlen ist’). Wenn beim Zünden der Lampe ca. 35 Ohm 
Widerstand vorgeschaltet werden, beträgt nach Bildung des Licht- 
bogens die Elektrodenspannung ca. 25Volt, die Stromstärke 55 Ampere. 
Überläßt man die Lampe sich selbst, so steigt mit der allmählichen Er- 
wärmung des Quecksilbers infolge Steigerung des Dampfdruckes die 
Spannung auf ca. 80 Volt, die Stromstärke sinkt auf ca. vier Ampere ®). 


\ !) Richter: vgl. pag. 291. Bei dieser Gelegenheit möchte ich erwähnen, 
daß meine Versuche »über Heliotropismus und Geotropismus der Gramineen- 
keimlinge« (Ber. d. Deutschen bot. Ges., Bd. 23 [1905]) stets in gut gelüfteten 
Räumen (auch in der unten bezeichneten Anstalt) ausgeführt wurden. Die Fußnote 1 
auf Seite 311 der Richterschen Arbeit veranlaßt mich zu dieser Bemerkung, 

?®) Dieselben wurden schon im Frühjahre 1905 seitens des Herrn stud. tech. 
Rind unter meiner Leitung durchgeführt. 

®) Die Gleichstromanlage wurde seitens der Internat. Elektrizitäts- 
gesellschaft in Wien hergestellt und danke ich diesbezüglich speziell Herrn 
Ingenieur Karl Satori bestens für seine Bemühungen. 

*) Diese Angaben sind der der Lampe beigegebenen Beschreibung von 
W.C. Heraeus entnommen. 


— 294 — 


Näheres betreffs der elektrischen Charakteristik des Beleuchtungs- 
körpers erfährt man aus den Untersuchungen von Küch und Ret- 
schinsky'), hinsichtlich der von der Lampe erzeugten Strahlen 
verweise ich der Kürze halber auf den »Atlas der Emissions- 
spektren der meisten Elemente« von August Hagenbach und 
Heinrich Konen (bei Fischer, Jena 1905) sowie auf die Arbeiten 
von Exner und Haschek?). Was die mittlere räumliche Lichtstärke 
anbelangt, so sei erwähnt, daß dieselbe bei einer Elektrodenspannung 
von 180 Volt und ca. vier Ampere ungefähr 2600 Hefnerkerzen 
beträgt®). Ich habe mich nicht damit befaßt, die optische Helligkeit 
obiger Lampe für die Spannung und Stromstärke, bei welcher ich 
gearbeitet habe, in einer gewissen Entfernung bei einem bestimmten 
Punkte zahlenmäßig festzustellen, da dies halbwegs genau durch- 
zuführen aus verschiedenen Gründen sehr schwer möglich, fast 
unmöglich ist*). Eine Bestimmung der optischen Helligkeit war 
um so weniger erforderlich, da wir durch Wiesner wissen, daß an 
dem Zustandekommen der heliotropischen Krümmungen hauptsächlich 
die stark brechbaren, chemisch wirksamen Strahlen beteiligt sind. 
Ich habe nur die Intensität dieser bestimmt, und zwar nach der 
von Wiesner in die Wissenschaft eingeführten modifizierten 
Bunsen-Roscoeschen Methode’). Es wurden im ganzen zur 
Zeit, während welcher Versuche liefen, an verschiedenen Tagen 
zwölf Reihen von Bestimmungen gemacht, und zwar bildet jede Reihe 
den Durchschnitt von fünf Bestimmungen. Die chemische Intensität 
schwankte im äußersten Falle bei einem Meter Entfernung von der 
Lichtquelle zwischen 0'055 und 0'077 Bunsen-Roscoeschen Ein- 
heiten und ergab, im Durchschnitte genommen, ebendaselbst eine 
chemische Intensität (i) = 0'065. Nach dem Satze, daß die Inten- 
sitäten umgekehrt proportional sind den Quadraten ihrer Entfernung, 


!) Küch undRetschinsky: »Photometrische und spektralphotometrische 
Messungen am Quecksilberlichtbogen bei hohem Dampfdruck«. Ann. der Physik, 
Bd. 20, vierte Folge 1906, pag. 563. Daselbst finden sich auch einige andere 
die Lampe betreffende Einzelheiten mitgeteilt. 

®) Exner und Haschek: »Wellenlängetabellen für spektralanalytische 
Untersuchungen«. Deuticke 1902. 

°) Nach Angaben von W. C. Heraeus. 

*) Vergl. K. Satori: »Untersuchungen auf dem Gebiete der Photometrie«. 
Elektrotechnik u. Maschinenbau, Org. d. elektrotechn. Vereines inWien1906 (Heft12). 

°) Vergl. diesbezüglich Wiesner: »DerLichtgenuß der Pflanzen«. W. Engel- 
mann, (Leipzig) 1907, pag. 10 ff. Den Einserton, mit welchem ich gearbeitet 
habe, verdanke ich der Güte des Herrn Hofrat Wiesner. 


— 205 — 


wurden sodann für die verschiedenen Entfernungen die Intensitäten 
in Bunsen-Roscoeschen Einheiten berechnet; es betrug dem- 
nach die chemische Intensität (i) in einer Entfernung von 


20 cm vom Leuchtrohr (I) 1'625 Bunsen-Roscoesche Einheiten 


But, 3 (ID 0'722 f £ ; 
A», ä (III) 0'406 h h : 
Be, 2 (IV) 0'180 2 ? 3 
ion: , 3 (V) 0:065 ; h ; 
150°, „ : (VD) 0'028 2 R 3 


wenn man von einer Absorption der chemisch wirksamen Strahlen 
durch die Atmosphäre absieht. 

Der Einfachheit halber werde ich in der Folge, anstatt die 
chemischen Lichtintensitäten selbst anzugeben oder zu sagen »in 
einer Entfernung von 20 cm, 30 cm etc. von der Lichtquelle<, nur die 
römischen Zahlen I—VI gebrauchen. 

Wenn die Lampe eingebrannt war!), wurden die Licht- und 
Dunkelkulturen nach dem Ausschneiden von trotz der angewendeten 
Vorsichtsmaßregeln eventuell krummgewachsenen oder auch zu 
dicht stehenden Keimlingen?) bei Lichtabschluß rasch in die Dunkel- 
kammer getragen und die Mittelpunkte der Töpfe in den angegebenen 
Entfernungen dem Leuchtrohr gegenüber derart aufgestellt, daß 
dasselbe und die halbe Höhe der Keimpflanzen sich annähernd in 
einer Horizontalen befanden). Da Vorversuche gezeigt hatten, daß 
die Keimlinge in den meisten Fällen schon infolge einer ein- 
stündigen Bestrahlung eine deutliche Reaktion aufwiesen, erstreckte 
ich die Versuchsdauer nur auf die erwähnte Zeit (ungefähr), um 
gleichzeitig auch einer Änderung in der »Lichtstimmung« *) der 
Versuchsindividuen möglichst vorzubeugen. Nach Abbruch der 
Belichtung blieben sämtliche Pflanzen in der Dunkelkammer und 
wurden nach einer Zeit, welche aus den Versuchsprotokollen zu er- 
sehen ist’), neuerlich beobachtet, um eventuelle Nachwirkungserschei- 
nungen kennen zu lernen; diese allein waren für mich maßgebend für 
die Bestimmung der Indifferenzzone bei den einzelnen Arten. 


') Küch und Retschinsky, |. c., pag. 566. 

”) Um eine gegenseitige Beschattung auszuschließen. 

®») Die einzelnen Töpfe wurden des Schattens halber schachbrettförmig 
aufgestellt. 

#) Oltmanns: »Über die photometrischen Bewegungen der Pflanzen«. 
Flora od. Allgem. bot. Zeitung, Jahrg. 1892, pag. 190. 

°) Wenn nichts anderes angegeben ist, nach 24 Stunden. 


== 290. 


Versuche. 
Lepidium sativum. 

1. Versuchsreihe. Höhe der Keimlinge 2—3cm. Beginn des 
Versuches 10 Uhr 26 Minuten a. m. Nach 6 Minuten bei I vorne!), 
Beginn der negativen Krümmung. Nach genau einstündiger Be- 
lichtung ?) I negativ (X 40 — 45°, rückwärts X 40°), II negativ (X 309), 
rückwärts schwach positiv (wohl infolge der durch Beschattung 
hervorgerufenen geringeren Lichtintensität), III schwach positiv 
oder negativ gekrümmt oder gerade. Bei IV, V und VI alle Pflanzen 
in verschieden starkem Maße positiv heliotropisch. 24 Stunden 
später: I teils zugrunde gegangen’), teils negativ (X 45°), II negativ 
(X 45°), rückwärts schwach positiv, III schwach positiv gekrümmt 
oder gerade, IV, V und VI wie tags zuvor. Nach weiteren 2 Tagen 
waren sämtliche Keimlinge bei I und bei II vorn zugrunde 
gegangen; alle anderen Pflanzen zeigten ein gesundes Aussehen 
und normales Wachstum. Indifferenzzone zwischen II und Ill. 

2. Versuchsreihe. Höhe der Keimpflanzen 1'6—2 cm. Beginn 
der Belichtung 11 Uhr 1 Minute a. m. Bei I nach 7 Minuten vorne 
deutliche negative Krümmung (X 10—15°). Nach 65 Minuten an- 
dauernder Bestrahlung I negativ (X 50°), rückwärts war die Krüm- 
mung etwas schwächer, II negativ (X 30°), in der rückwärtigen Hälfte 
des Blumentopfes schwach negativ oder gerade, Ill teils schwach 
positiv, teils schwach negativ oder gerade). Nach 23 Stunden bei 
I vordere Keimpflanzen zugrunde gegangen, rückwärtige negativ 


!) Da die Keimlinge in ein und demselben Topfe nicht selten ein ver- 
schiedenes heliotropisches Verhalten zeigten, sollen zur näheren Angabe die 
in der der Lichtquelle zugewendeten Hälfte der Kulturgefäße befindlichen 
Versuchsobjekte mit »vorne«, die in der abgewendeten mit »rückwärts« be- 
zeichnet werden. Wenn Gegensätze zu bemerken sind, werde ich das »vorne« 
der Kürze halber gar nicht erwähnen. 

®) Es wurden gewöhnlich von 15 zu 15 Minuten (ungefähr) Beobachtungen 
über den Verlauf der heliotropischen Krümmungen angestellt, jedoch glaube 
ich dieselben hier nicht besonders anführen zu müssen. 

’) Vergl. diesbezüglich E. Hertel: »Über Beeinflussung des Organismus 
durch Licht, speziell durch die chemisch wirksamen Strahlen.« Vergleichende 
physiologische Untersuchungen. Zeitschrift für allgem. Physiologie, Bd. 4 
(1904), pag. 1. 

») Um nicht zu breit zu werden, werde ich hier wie auch bei allen 
folgenden Versuchspflanzen die positiv heliotropischen Krümmungen, welche bei 
einer niedrigeren chemischen Lichtintensität, als sie innerhalb der Indifferenz- 
zone herrschte, stets naturgemäß in verschiedenem Grade zu bemerken waren, 
nicht mehr erwähnen. 


(X 45%), bei II negativ (X 30—40°), bei III schwach positiv oder 
negativ gekrümmtoder gerade. Zwei Tage später waren die Pflänzchen 
bei I nahezu alle, bei II nur vorne abgestorben, alle übrigen ge- 
sund. Indifferenzzone bei IIl. 

3. Versuchsreihe. Beginn derselben 10 Uhr 53 Minuten a. m. 
Höhe der Versuchsobjekte 2, 2—3 cm. Nach 1 Stunde bei I vordere 
Keimpflanzen negativ (nahezu parallel zu den einfallenden Licht- 
strahlen, rückwärtige unter einem Winkel von 45°), II teils gerade, 
teils schwach positiv oder negativ, III schwach positiv gekrümmt 
oder gerade. Um 10 Uhr a. m. des nächsten Tages I sämtlich 
negativ (die vorderen geschädigt), II teils schwach negativ, teils 
gerade, Ill gerade, einige auch schwach positiv gekrümmt. Indifferenz- 
zone zwischen II und Ill. 

4. Versuchsreihe. Höhe der Keimlinge 15—2 cm. Beginn des 
Versuches 10 Uhr 25 Minuten. Bei I nach 8 Minuten Eintritt der 
negativen Krümmung. Eine Stunde später I negativ (X 60—70°, 
rückwärts 15— 30°), II noch schwächer negativ, manche gerade, 
III teils gerade, teils schwach positiv gekrümmt. Nach 24 Stunden 
nahezu dasselbe Bild, bei I waren die vorderen Keimlinge zugrunde 
gegangen. Indifferenzzone zwischen II und Ill. Von der Publikation 
einer weiteren Versuchsreihe, welche ganz dasselbe wie die letzt- 
erwähnte lehrte, sehe ich ab. 


Dunkelkulturen. 


5. Versuchsreihe!). Höhe der Keimlinge 2—-3 cm. Erst nach 
18 Minuten bei I vorne Beginn der negativen Krümmung (<T 20°), 
sonst alle Keimlinge gerade. Nach einstündiger Belichtung bei | 
alle negativ (X 30°), bei II und III schwach positiv oder negativ 
gekrümmt oder gerade, IV, V und VI positiv heliotropisch. 24 Stunden 
später dasselbe Bild. Indifferenzpunkt zwischen II und II. 

6. Versuchsreihe?).. Höhe der Pflanzen 15—2°5 cm. Nach 
62 Minuten lang andauernder Bestrahlung I negativ (X 30%), II 
ebenso (X 10°), III teils schwach positiv gekrümmt, teils gerade. 
Indifferenzzone zwischen II und Ill. 

7. Versuchsreihe. Höhe der Keimlinge 22—3'5 cm. Versuchs- 
beginn 11 Uhr 23 Minuten a. m. I nach einer Stunde negativ ge- 


!) Parallel mit der 1. Versuchsreihe durchgeführt. Es wurden zu diesen 
Parallelversuchen hauptsächlich nur solche Keimlinge verwendet, welche in der 
gleichen Zeit dieselbe Höhe wie die normalen Pflanzen erreicht hatten. 

?®) Parallel mit der 4. Versuchsreihe durchgeführt. 


— 208 — 


krümmt (X 45°), I ebenso (X 25°), drei Keimlinge schwach positiv. 
III teils schwach positiv, teils schwach negativ gekrümmt, teils gerade. 
Fünf Stunden später zeigte die Versuchsreihe dasselbe Bild. Indif- 
ferenzzone bei Ill. 

Fieia satıva. 

1. Versuchsreihe. Höhe der Keimpflanzen 15—2cm. Beginn 
des Versuches 4 Uhr 25 Minuten p. m. Um 5 Uhr 20 Minuten 
sind alle Pflanzen bis auf diejenigen bei I, welche durchaus ge- 
rade erscheinen, in verschieden starkem Grade deutlich positiv ge- 
krümmt. Um 9 Uhr 20 Minuten a. m. des nächsten Tages sind bei 
I 8 Individuen ganz gerade, 3 schwach positiv, bei II 3 schwach 
positiv, 2 schwach negativ, 6 gerade, bei III 6 schwach negativ, 
2 positiv, 1 gerade, bei IV 3 schwach negativ, 2 schwach positiv, 
4 gerade, in noch größerer Entfernung von dem Leuchtrohr alle 
deutlich positiv gekrümmt. Die Pflanzen zeigten ein durchaus ge- 
sundes Aussehen, auch nach weiteren 24 Stünden. Indifferenzzone 
zwischen I—IV. 

2. Versuchsreihe. Höhe der Keimlinge 1'4—2 cm. Beginn des 
Versuches 11 Uhr 28 Minuten a. m. Nach einstündiger Belichtung 
waren alle Pflanzen bei I und II vollkommen gerade geblieben, bei 
II 5 schwach positiv gekrümmt und 2 gerade. Nach Verlauf von 
24 Stunden erscheinen die Versuchsobjekte bei I vollkommen gerade, 
bei II 4 gerade, je eine Pflanze positiv und negativ, bei III 2 ne- 
gativ gekrümmt und 5 gerade '). Indifferenzzone zwischen I—IIl. 

3. Versuchsreihe. H.=2cm. Beginn des Versuches 12 Uhr 
13 Minuten p. m. Um 1 Uhr 17 Minuten erscheinen bei I 4 Exem- 
plare gerade, 2 zeigen eine Andeutung von positivem Heliotropismus, 
bei II sind alle gerade, bei III die eine Hälfte der Versuchspflanzen 
(3) gerade, die andere schwach positiv gekrümmt. Am nächsten 
Tage (11 Uhr 30 Minuten) bemerkt man an den Keimlingen bei 
I und II eine S-förmige Krümmung, derart, daß der jüngst zuge- 
wachsene Teil der Achse positiv und die darunter befindliche Partie 
negativ gebeugt erscheint; bei III sind 2 Keimlinge gerade, 4 positiv 
gekrümmt (X 20°). Indifferenzzone zwischen I und Ill. 

4. Versuchsreihe. H.=2 — 3 cm. Beginn der Belichtung 4 Uhr 
53 Minuten p. m. Nach einer Stunde sind die Pflanzen bei I gerade, 
rückwärts positiv (X 10°), bei II positiv (X 10—15°), bei III ebenso 

') Bei V und VI zeigte je ein Keimling noch eine schwach negativ helio- 
tropische Krümmung. 


— 299 — 


unter einem Winkel von 30° gekrümmt. Am nächsten Vormittage 
(10 Uhr 25 Min.) sind die Keimlinge bei I gerade oder schwach 
negativ, bei II und Ill teils schwach positiv, teils schwach negativ 
gebeugt. Indifferenzzone zwischen I und Il. Auch nach Verlauf 
von 5 Tagen sahen die Pflanzen ganz normal aus. 

5. Versuchsreihe. H. = 15—2°5 cm. Beginn des Versuches 3 Uhr 
43 Minuten p. m. Nach einer Stunde 5 Minuten sind die Pflanzen 
bei I teils gerade, teils schwach positiv, in weiterer Entfernung von 
der Lichtquelle durchaus in verschieden starkem Grade positiv ge- 
krümmt. Nach Verlauf von 24 Stunden sind von den Keimlingen 
bei I 4 gerade, 2 schwach negativ, bei II 2 gerade, 4 schwach 
negativ, bei III je 3 schwach positiv und negativ, 1 gerade, bei IV 
4 schwach positiv, 2 schwach negativ, bei V je 3 schwach positiv 
und negativ, bei VI alle positiv gekrümmt. Indifferenzzone ? 

Sämtliche Pflanzen entwickelten sich normal weiter. Bei den 
dem Leuchtrohre zunächst befindlichen Pflanzen war die belichtete 
Seite braunrot geworden. 


Dunkelkulturen. 

Im ganzen wurden fünf Versuchsreihen durchgeführt, welche, 
da sie durchaus ein übereinstimmendes Resultat lieferten, nicht be- 
sonders angeführt werden sollen. Eine einstündige Belichtung be- 
wirkte in keinem einzigen Falle an den in den verschiedenen Ent- 
fernungen (I—VI), von dem Leuchtrohre aufgestellten Pflanzen das 
Auslösen einer heliotropischen Reaktion. Sämtliche Pflanzen waren 
am Ende des Experiments ebenso gerade wie zu Beginn desselben. 
Nach Verlauf von 24 Stunden zeigten die Keimlinge auf der ganzen 
Linie teils ganz schwache Krümmungen zum Lichte, wie auch vom 
Lichte, teils blieben sie gerade, ohne daß irgendwelche durch- 
greifende Gesetzmäßigkeit zu bemerken gewesen wäre. Ob die 
eingetretenen Krümmungen als heliotropische oder als spontane 
Nutationen aufzufassen sind, lasse ich dahingestellt. Vielleicht sind 
auch die Individualitätsschwankungen bei dieser Spezies derartig 
große, daß es nicht gelang, die Indifferenzzone ausfindig zu machen. 


Amaranthus melancholieus ruber (Hortorum). 
1. Versuchsreihe. H.=2-2°5 cn. Beginn des Versuches 4 Uhr 
9 Minuten a. m. Um 4 Uhr 45 Minuten bei I (vorne) Beginn der 
negativen Krümmung; um 5 Uhr 40 Minuten Keimlinge ebendort 
zugrunde gehend, rückwärts gerade, bei II und III vorne schwach 
negativ gekrümmt, hinten gerade, bei IV gerade. Am nächsten 


—.. 300 = 


Nachmittag (3 Uhr) waren die Keimlinge bei I zugrunde gegangen, 
bei II vorn ebenso, rückwärts hingegen gerade oder positiv (X 20°) 
gekrümmt. III zeigte nur mehr positiv heliotropische Krümmungen 
(X 20— 25). Indifferenzzone in der Nähe von Il. 

2. Versuchsreihe. H.—2—2'8 cm. Dauer der Beleuchtung 1 Stunde 
3 Minuten (ab 11 Uhr 35 Minuten a. m.). Nach dieser Zeit waren 
die Keimpflanzen bei I durchaus schwach negativ gekrümmt, ebenso 
bei II in der der Lichtquelle zugewendeten Hälfte des Kulturgefäßes, 
in der abgewendeten Hälfte hingegen wie auch bei III blieben sie 
gerade, ebenso bei IV vorn; rückwärts war schon eine schwache 
positive Krümmung wahrnehmbar. Nach Verlauf von 24 Stunden 
waren die der Lichtquelle zunächst befindlichen Keimpflanzen bei 
I abgestorben, die rückwärts befindlichen gerade oder schwach 
positiv gekrümmt, während diejenigen bei II, II, IV durchaus 
schwache, positive Krümmungen zeigten. Indifferenzzone zwischen 
I und Il. 

3. Versuchsreihe. H.— 15 cm. Dauer des Versuches von 11 Uhr 
40 Minuten bis 12 Uhr 42 Minuten. Zu letztangegebener Zeit zeigten 
die Versuchspflanzen ein ganz ähnliches Verhalten, wie ich es bei 
Versuch Nr. 2 beschrieben habe. Am nächsten Tage um 10 Uhr 
30 Minuten a. m. waren die bei II und Ill befindlichen Keimpflanzen 
gerade oder auch schwach positiv gekrümmt. Die Indifferenzzone 
befindet sich zwischen II und Ill. 

Eine 4. Versuchsreihe wies dieselbe Lage des Indifferenz- 
punktes wie die vorhergehende auf. 


Dunkelkulturen. 

Bei der 4. Versuchsreihe !) (H.— 2—2'8 cm) blieben die Keim- 
linge die gleiche Zeit wie oben angegeben exponiert, bei I und II 
teils gerade, teils hatten sie sich negativ gekrümmt, bei III erfolgte 
keine Reaktion dem Lichtreiz gegenüber. Nach 24 Stunden waren 
bei II gerade oder auch schwach positiv heliotropische Pflanzen, 
bei Ill nur letztere zu beobachten. Indifferenzpunkt befindet sich bei Il. 
Die in einer Entfernung von 17—20 cm von dem Leuchtrohr auf- 
gestellten etiolierten Keimpflanzen waren ebenso wie die normalen 
gewöhnlich zur Zeit der letzten Beobachtung oder einen Tag später 
abgestorben, manchmal auch einige der bei II vorne exponierten. 

Bei 2 weiteren Versuchsreihen (H.=1—2cm) waren die bei 
II und III aufgestellten Keimlinge nach einstündiger Belichtung und 


') Parallel ausgeführt mit der zweiten. 


— 301 — 


ebenso am nächstfolgenden Tage teils zum Lichte, teils von dem- 
selben weggekrümmt, teils blieben sie gerade. Die Indifferenzzone 
liegt daher zwischen II und Ill. 


Avena sativa. 

3 Versuchsreihen (2 mit normalen, 1 mit etiolierten Pflanzen) 
wurden ausgeführt. H. = 1'5—2 cm. (Die Coleoptilen waren nirgends 
von dem ersten Laubblatte durchbrochen.) Eine einstündige Be- 
lichtung rief in allen Fällen eine deutliche positive Krümmung 
hervor, welche in nächster Nähe des Leuchtrohres (bei I) am 
schwächsten war und daselbst auch am spätesten eintrat. 

Nach Verlauf von 24 Stunden waren die heliotropischen 
Krümmungen noch deutlicher ausgesprochen wie tags zuvor. Die 
Laubblätter hatten überall die Keimscheiden durchbrochen. Die 
Indifferenzzone konnte nicht ermittelt werden. 


Phalaris canariensis. 


Im ganzen wurden 3 Versuchsreihen durchgeführt. H. = 15—2 cm. 
Die Coleoptilen waren von der 1. Blattspreite nirgends durchbrochen. 
Nach einstündiger Versuchsdauer (vormittags; waren die Pflanzen 
bei I schwach, aber deutlich negativ, bei II sehr wenige schwach 
negativ, die Mehrzahl schwach positiv heliotropisch gebeugt oder 
gerade. Eine 4. Versuchsreihe, mit etiolierten Keimlingen ausgeführt, 
zeigte ein ähnliches Bild wie eben erwähnt, nur verhielien sich die 
Pflanzen auch bei Ill ebenso wie bei II. 24 Stunden später waren 
bei allen Versuchen in den verschiedenen Entfernungen von dem 
Leuchtrohr (I—VI) nur positive Krümmungen zu beobachten. Die 
Indifferenzzone konnte demnach nicht bestimmt werden, scheint 
aber bei einer nur etwas höheren chemischen Intensität, als die war, 
bei welcher gearbeitet wurde, zu liegen. Die Spitzen der Coleoptilen 
erschienen zu letztangegebener Zeit etwas eingetrocknet und dunkel- 
rot gefärbt. In einem Falle zeigten die 20cm von dem Leuchtrohr 
entfernten Keimlinge an den Spitzen der Coleoptilen eine Aus- 
scheidung einer rotgefärbten Flüssigkeit !), welche man durch Filtrier- 
papier leicht aufsaugen konnte, während bei den in anderen 
Distanzen befindlichen Pflanzen sich nur die gewöhnliche Erschei- 
nung der Guttation eingestellt hat. 


!) Der Zellsaft soll mit Anthokyan nicht identisch sein. Vgl. Richter: 
»Über Anthokyanbildung in ihrer Ahhäneigkeit von äußeren Faktoren.« Ver- 
handlungen der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte. 78. Ver- 
sammlung zu Stuttgart 1906, II. Teil, Naturw. Abteilungen, pag. 277. 


— 302 — 


Sinapis alba. 

Dauer der Belichtung: 1 Stunde (ungefähr). Die Pflanzen 
blieben sodann 23 Stunden in der Dunkelkammer. 

1. Versuchsreihe. H. = 25 —3'5 cm. Die Indifferenzzone befindet 
sich bei II. 

2. Versuchsreihe. H. =2—2'8 cm. Die Indifferenzzone liegt 
zwischen II und Il. 

3. und 4. Versuchsreihe. H. = 25—35 cm. Die Indifferenzzone 
liegt zwischen II und Il. 

5. Versuchsreihe!). H. = 25—3'5 cm. Die Indifferenzzone liegt 
zwischen II und Il. 


Die Indifferenzzone liegt demnach für normale und einem 
Versuche nach auch für etiolierte Pflanzen zwischen II und Ill. 
Die bei I befindlichen Pflanzen waren 24 Stunden nach Beendigung 
des Versuches durchaus zugrunde gegangen (drei Tage später 
waren auch noch einige der Keimlinge in der vorderen Hälfte der 
Kulturgefäße bei II abgestorben), während alle anderen ein normales 
Aussehen zeigten. 

Raphanus sativus. 

1 Stunde belichtet. H. (bei allen 3 Versuchsreihen) = 3—4 cm. 

1. Versuchsreihe. Die Indifferenzzone liegt bei Il. 

2. und 3. Versuchsreihe. Die Indifferenzzone befindet sich 
zwischen I und Il. 

Lage der Indifferenzzone: zwischen I und I. 

Sämtliche Pflanzen zeigten auch 24 Stunden nach Beendigung 
des Versuches ein gesundes Aussehen; 3—5 Tage später wiesen 
die Hypocotyle der Keimpflanzen bei I an der belichteten Seite eine 
Abflachung und braunschwarze Färbung auf, ebenso bei II und III, 
aber in geringerem Maße. 

Helianthus annuus. 

1. Versuchsreihe. H. = 5—7 cın. Nach 65 Minuten andauernder 
Belichtung waren sämtliche Keimpflanzen an den verschiedenen 
Aufstellungsorten (I—V) deutlich positiv gekrümmt. Nach Verlauf 
von 23 Stunden war das gleiche Bild zu beobachten. 

2.. Versuchsteihe. H.—3=8 cm. 

Von den bei I eine Stunde lang exponierten 10 Pflanzen 
waren 3 schwach positiv, 3 schwach negativ gekrümmt, 4 blieben 


') Mit etiolierten Pflanzen gleichzeitig mit der 4. Versuchsreihe durch- 
geführt. 


— 300 — 


gerade. Am nächsten Tage waren alle diese Pflanzen wie auch 
die von der Lichtquelle weiter entfernten positiv gekrümmt. 

3. Versuchsreihe. H. = 4—6cm. Versuchsdauer von 4 Uhr 59 Mi- 
nuten bis 6 Uhr p. m. 

Die bei I und II in der vorderen Hälfte der Blumentöpfe befind- 
lichen Keimpflanzen waren am Ende des Versuches gerade, die 
rückwärts befindlichen schwach positiv gekrümmt. Am nächsten 
Morgen zeigten alle Individuen daselbst deutlich positiven Helio- 
tropismus (X 10— 15°). 

4. Versuchsreihe (etiolierte Pflanzen). H. =5—6 cm. Versuchs- 
dauer von 11 Uhr 11 Minuten bis 12 Uhr 13 Minuten. Sämtliche 
Pflanzen blieben durchaus gerade; um 5 Uhr p. m. waren alle 
schwach, aber deutlich positiv gekrümmt. 

Die Indifferenzzone konnte in keinem Falle bestimmt werden. 

Die belichteten Seiten der Hypocotyle der bei I, II und Ill 
exponierten Keimpflanzen erschienen 24 Stunden nach Beendigung 
der Versuche stets braunrot gefärbt, und zwar am intensivsten bei I. 
Außerdem konnte man ebendaselbst Schrumpfungserscheinungen 
der Epidermis bei I beobachten, welche nach Verlauf von wenigen 
Tagen (4—6) auch an den Pflanzen bei II und III auftraten. 

Cenfaurea Uyanus. 

1. Versuchsreihe. Dauer des Experiments von 11 Uhr 20 Minuten 
a. m. bis 12 Uhr 25 Minuten p. m. Höhe der Hypocotyle 3—4 cm. Bei Be- 
endigung desVersuches waren die Keimpflanzen bei I und einige wenige 
bei II in der vorderen Hälfte der Kulturgefäße positiv (X 20—30°) 
gekrümmt, während alle übrigen gerade blieben. 7 Stunden später 
waren sämtliche Versuchspflanzen bei I, II und III deutlich positiv 
heliotropisch, bei IV auch zu dieser Zeit noch gerade. 

2. Versuchsreihe, Länge der Hypocotyle 15—2'3 cm. Beginn 
des Versuches 4 Uhr 57 Minuten p. m. Um 6 Uhr 1 Minute waren 
alle in den verschiedenen Entfernungen (I—V inklusive) exponierten 
Keimpflanzen teils positiv gekrümmt '), teils gerade geblieben. Nach 
Ablauf von 17 Stunden waren alle ausgesprochen positiv heliotropisch 
(X 10— 30°). 

3. Versuchsreihe. Hypocotylläinge 25—35 cm. Das Bild 
dieses Versuches war nach Ablauf einer Stunde ganz ähnlich dem 


') 20 Minuten nach Beginn des Versuches waren bei I auch einige wenige 
negativ heliotropische Krümmungen zu beobachten, welche dann in positive 
umschlugen. 


— 304 — 


der vorigen Versuchsreihe. Bei I waren einige wenige dem Leucht- 
rohr zunächst befindliche Keimpflanzen zugrunde gegangen, während 
alle anderen sich positiv heliotropisch gekrümmt hatten. 

4. Versuchsreihe. Länge der Hypocotyle 2—3 cm. Dauer des 
Versuches von 11 Uhr 26 Minuten a. m. bis 12 Uhr 27 Minuten p. m. Die 
Keimpflanzen waren zu letztangegebener Zeit bei I, II und III teils 
gerade geblieben, teils hatten sie sich positiv heliotropisch gekrümmt 
(X10— 15%); bei IV, V, VI waren nur positiv heliotropische 
Krümmungen zu beobachten (X 20—30°. Um 10 Uhr a. m. des 
nächsten Tages waren sämtliche Keimpflanzen der ganzen Reihe 
nach positiv heliotropisch. 

Die Indifferenzzone konnte, wie zu ersehen, nicht ausfindig 
gemacht werden. 

Von besonderem Interesse erscheint, daß die in einer Ent- 
fernung von 20, 30, 40 cm von der Lichtquelle aufgestellten Keim- 
pflanzen entweder schon 24 Stunden nach der letzten Beobachtung 
oder einige Tage später nahezu sämtlich zugrunde gingen. Die 
Hypocotyle trockneten ein, die Pflänzchen fielen um. 


Papaver paeoniflorum. 

1. Versuchsreiche. Höhe der Keimlinge 1—1'2 cm. Beginn des 
Versuches 4 Uhr 40 Minuten p. m. 

Nach 16 Minuten zeigen die Pflänzchen bei I Beginn der 
negativen Krümmung; um 5 Uhr 43 Minuten sind sie ausge- 
sprochen negativ (X 20-30"), bei II und III teils schwach positiv 
teils schwach negativ, bei IV schwach positiv gekrümmt oder gerade. 

2. Versuchsreihe. H. = 1—1 6 cın. Eine einstündige Bestrahlung 
rief bei I und II eine schwache negative Krümmung hervor, bei Ill 
blieben die Keimlinge gerade. Bei dieser und der vorigen Versuchs- 
reihe war nach Verlauf von 24 Stunden nur positiver Heliotropismus 
zu beobachten. Indifferenzzone? 

3. Versuchsreihe. H. =1'5-—-1'8 cm. Nach 1 Stunde 7 Minuten 
waren bei I und II die dem Leuchtrohr zunächst befindlichen 
Keimpflanzen schwach negativ, die entfernteren gerade, bei Ill teils 
gerade, teils schwach positiv gekrümmt. 

4. Versuchsreihe. H. = 25—3 cm. 

Dauer der Bestrahlung von 11 Uhr 35 Minuten a. m. bis 12 Uhr 
37 Minuten p. m. Zu letzterwähnter Zeit waren die Keimlinge bei | 
zugrunde gegangen, zwischen II und IV teils gerade geblieben teils 
schwach positiv gekrümmt. 


— 2905 == 


Nach Ablauf von 24 Stunden waren bei allen Versuchen sämt- 
liche Keimpflanzen bei I zugrunde gegangen, während bei den beiden 
letzten Versuchen das Bild in den verschiedenen Entfernungen von 
der Lichtquelle sich kaum geändert hatte im Vergleich zum Vor- 
tage. Die Indifferenzzone befindet sich annäherungsweise zwischen 
I und IM. 

Impatiens Dalsamina. 

Bei zwei Versuchsreihen (H. = 25—3 und 3—5 cm) waren die 
Keimpflanzen nach einstündiger Exposition bei I gerade, in allen 
anderen Entfernungen in verschiedener Stärke deutlich positiv ge- 
krümmt; ebenso nach Ablauf von 24 Stunden auch bei I. Bei einem 
mit etiolierten Pflanzen durchgeführten Experiment reagierten die 
zwischen I und III befindlichen Pflänzchen bei eben angeführter 
Versuchsdauer nicht auf den Lichtreiz, sie waren gerade geblieben; 
am nächsten Tage zeigten auch diese deutlich positive Krümmungen 
Die Indifferenzzone konnte in keinem Falle ausfindig gemacht 
werden. Die einzelnen Keimlinge zwischen I und IV hatten an den 
belichteten Seiten Schädigungen erlitten, wie einige Tage nach Be- 
endigung der Versuche zu sehen war. Die Epidermis erschien 
schwarz-, respektive dunkelbraun gefärbt und auch gerunzelt, ganz 
ähnlich wie ich dies für Helianthus beschrieben. 

brassica oleracea. 

1. Versuchsreihe. H. = 1'8—2°3 cm. Versuchsdauer 1 Stunde 
45 Minuten. Die Indifferenzzone liegt zwischen I und Il. 

2, Versuchsreihe. H.=3—45 cm. Versuchsdauer 1 Stunde. Die 
Indifferenzzone liegt bei Il. 


Dunkelkulturen. 

3. Versuchsreihe.!) H,=1'8 bis 23 cm. Die Indifferenzzone liegt 
zwischen I und Il. 

Eine 4. Versuchsreihe (H. = 3—4 cm) zeigt dasselbe Resultat 
wie die 3. 

Die Indifferenzzone liegt für normale Pflanzen zwischen I und II, 
für etiolierte zwischen I und II. Nur die der Lichtquelle zunächst 
befindlichen Keimpflanzen bei I und II zeigen eine schwache 
Schädigung durch die Lichtstrahlen, gingen aber niemals zugrunde. 

Iberis amara. 

Es wurden 2 Versuchsreihen ausgeführt mit 2—3°5 cm hohen 

Keimlingen. Dauer des Versuches in jedem Falle 1 Stunde. Die 


!) Parallel durchgeführt mit der 1. 
Wiesner-Festschrift 20 


— 306 — 


Indifferenzzone liegt zwischen I und Ill. Auch hier waren die 
vordersten Individuen bei I und II entweder am Ende des Ver- 
suches oder am nächsten Tage zugrunde gegangen. 


Lunaria biennis. 

Zwei mit 4—7 cm hohen Keimpflanzen (in jedem Kulturgefäß 
befanden sich 8—10 Individuen) durchgeführte Versuche, welche je 
genau 1 Stunde dauerten, zeigten, daß die Indifferenzzone für 
Pflanzen dieser Art zwischen II und IV liegt. Selbst noch 24 Stunden 
nach Ablauf der Versuche zeigten die bei I aufgestellten Individuen 
negativ heliotropische Krümmungen. Der Winkel betrug 30—40°. 
Des öfteren konnte man auch beobachten, daß die positiv geneigten 
Exemplare sich nicht nur parallel in die Richtung der einfallenden 
Lichtstrahlen einstellten, sondern sich sogar überkrümmten, so daß 
die flach ausgebreiteten Kotyledonen dem Erdboden auflagen!). 


Zusammenfassung. 

Indem ich die Ergebnisse der angeführten Versuche sichtend 
betrachte, ergibt sich, daß es bei Avena sativa, Phalaris canariensis, 
Heliunthus annuus, Impatiens Balsamina und ÜOentaurea Cyanus nicht 
möglich war, die Indifferenzzone (das Optimum im SinneOltmanns) 
einem Lichtreize gegenüber ausfindig zu machen, da die Keimlinge 
selbst noch bei einem Lichte, dessen chemische Intensität 1'625 (be- 
zogen auf Bunsen-Roscoesche Einheiten) betrug, sich stets zur 
Lichtquelle wandten, Das gleiche gilt auch je einer Versuchsreihe 
zufolge für die etiolierten Keimpflanzen eben erwähnter Arten 
(Centaurea ausgenommen). Ob die Indifferenzzone bei einer noch 
höheren chemischen Lichtintensität als oben erwähnt liegt oder ob 
die bei so hohen Intensitätswerten auftretenden Krümmungen nicht 
etwa doch auf eine einseitige Schädigung der Keimachsen respektive 
Coleoptilen durch das Licht zurückzuführen sind, lasse ich einst- 
weilen dahingestellt. 

Er a) Es sei hier nur ganz kurz darauf hingewiesen, daß die Ergebnisse der 
vorliegenden Untersuchung betreffs der Lichtempfindlichkeit gut im Einklange 
stehen mit den Beobachtungen Oltmanns: »Schattenpflanzen wurden niedriger 
gestimmt gefunden als Sonnenpflanzen«. (Vergl. Oltmanns: »UÜber die photo- 
metrischen Bewegungen der Pflanzens, l. c.,, pag. 231.) Lunaria biennis ist eine 
ausgesprochene Schattenpflanze und liegt für diese wirklich die Indifferenzzone 
bei einer verhältnismäßig niedrigen Lichtintensität, während zum Beispiel Avena; 
Phalaris und Helianthus typische Sonnenpflanzen sind und unter allen Umständen 
noch Krümmungen gegen die Lichtquelle zu aufwiesen. Daß an dem Ausfall von Be- 
stimmungen der »Indifferenzzone« übrigens die Abstammung des Saatgutes, mit 
welchem gearbeitet wird, eine große Rolle spielen kann, ist wohl nicht zu bezweifeln- 


— 307 — 


Als äußerste Grenzen der Indifferenzzone erscheinen jene 
Punkte gegeben, an welchen die folgenden chemischen Licht- 
intensitäten herrschen und zwar: 

a) für Brussica oleracea und Raphanus sativus die chemischen 
Lichtintensitäten von 1'625 und 0'722; 

b) für Amaranthus melancholieus ruber (Hortorum), Iberis amara 
und Vieia safiva die chemischen Lichtintensitäten von 1'025 
und 0'406; '!) 

ec) für Lepidium sativum und Sinapis alba (aller Wahrschein- 
lichkeit nach auch für Papaver paeoniflorum) die chemischen Licht- 
intensitäten von 0'722 und 0'406; 

d) für Lunaria biennis die chemischen Lichtintensitäten von 0'722 
und 0'180, sämtlich in Bunsen-Roscoeschen Einheiten ausge- 
drückt. 

An etiolierten Keimlingen war auffälligerweise den normalen 
Pflanzen gegenüber entweder gar keine Verschiebung der Grenz- 
punkte der Indifferenzzone (Lepidium und Sinapis) oder eine nur 
geringe bei Amaranthus und Brassica zu bemerken. Für erstere Pflanze 
liegt die Indifferenzzone bei einer chemischen Lichtintensität von 
0'722 bis zu 0'406, für letztere bei einer chemischen Lichtintensität 
von 1'625 bis zu 0'406 Bunsen-Roscoeschen Einheiten. 

Lunaria biennis, Lepidium sativum und Sinapis alba (die beiden 
letzterwähnten Arten auch im etiolierten Zustande) wiesen von 
einer gewissen chemischen Lichtintensität an, welche höher war 
als die innerhalb der äußersten Grenzpunkte der Indifferenzzone, 
stets auch negativ heliotropische Krümmungen auf, während eben- 
solche bei Brassica oleraceu, Raphanus sativus, Amaranthus melan- 
cholieus ruber (Hortorum), Iberis amara und Vieia sativa nur manchmal 
(je nach der Lage der Indifferenzzone) auftraten. 

Die ultravioletten Strahlen der Quarzglasquecksilberlampe 
schädigen von einer bestimmten Intensität an die einzelnen Pflanzen- 
arten auf verschiedene Weise. 

Aus der biologischen Versuchsanstalt in Wien. 


!) Einer Versuchsreihe zufolge geht dieselbe für Vieia sativa sogar bis zu 
0:180 Bunsen-Roscoeschen Einheiten hinunter. 


Die Fortschritte der Phytopathologie in den 
letzten Jahrzehnten und deren Beziehung zu 
den anderen Wissenschaften 


von 


Rüdiger Solla (Pola). 
Eingelangt am 1. Oktober 1907. 


Unsere Kenntnisse auf dem Gebiete der Pflanzenkrankheiten 
datieren erst seit kurzer Zeit. Die ersten Werke, welche sich damit 
befaßten — abgesehen von denälteren, unteranderen von Malpighis 
wertvoller Abhandlung über die Gallen (1679) — wie die Werke 
von Meyen (1841), Kühn (1858), Hallier (1868) und ähnliche, 
waren rein nur deskriptiv. Ebenso die verschiedenen, von den 
Forstzoologen besonders in der ersten Hälfte des XIX. Jahrhunderts 
veröffentlichten Schriften über Waldschäden u. dgl. 

Eine gründlichere Behandlung des Gegenstandes wird durch 
R. Hartigs Untersuchungen über die Krankheiten der Wald- 
bäume (1874) eingeleitet. Dieselben unterwerfen das veränderte Holz 
einer gründlichen anatomischen Prüfung und einer genauen chemischen 
Analyse. 

Die mit dem regeren Verkehre, mit den transatlantischen Ver- 
bindungen aufgekommene Verbreitung der landwirtschaftlichen 
Kulturen brachte viele Pflanzenfeinde zum Vorscheine, welche in 
den letzten Jahrzehnten stark um sich griffen und den nationalen 
Wohlstand ernstlich bedrohten. Dieser und andere Umstände, die 
hier unerörtert bleiben mögen, veranlaßten einen allgemeinen Ruf 
nach Hilfe, um einer weiteren Ausbreitung der überhandnehmenden 
Schäden Einhalt zu gebieten. Um gegen die Feinde richtige Vor- 
kehrungen zu treffen, reichte es nicht hin, daß man einige Abwehr- 
mittel anwendete, sondern man mußte sich mit der Lebensweise der 
Pflanze und jener des Schmarotzers vertraut machen und auf diese 
die Wirkungen der in Vorschlag gebrachten Hilfsmittel versuchen. 
Durch die Errichtung von phytopathologischen Stationen wurde 


— 3009 — 


dieses Streben ganz besonders erleichtert. Was solche Anstalten 
leisten, kann man aus den Erfolgen der eingeschlagenen Bahnen, 
welche zur Hilfeleistung und zur Hebung der Landwirtschaft leiten, 
ersehen. Es ist jedoch nicht dieser, auf nationalökonomischem Ge- 
biete jedenfalls hochbedeutende Erfolg allein, den wir dem Studium 
der Pflanzenkrankheiten verdanken. Letzteres hat sich allmählich, 
unter Heranziehung der Erfahrungen auf anderen Gebieten, zu 
einem Wissenszweig herangebildet; aber die von den Pathologen 
errungenen Kenntnisse gereichen vielfach auch anderen Zweigen 
der Wissenschaft zum Vorteil. Man begegnet allerdings in der 
Phytopathologie, namentlich bei dem Übergreifen auf naheliegende 
Gebiete — Anatomie, Physiologie — ganz entgegengesetzten An- 
schauungen in der Beurteilung von Tatsachen. Im Verlaufe werden 
einzelne solcher Fälle gestreift werden, ohne jede Kritik, die schon 
durch die Beschränktheit des gebotenen Raumes nicht statthaft er- 
scheint. Aber gerade solche Gegensätze beweisen, daß auf dem 
Wege der exakten pathologischen Forschung, welche zum Fort- 
schritte einzelner wissenschaftlicher Fragen bereits wesentlich bei- 
getragen hat, noch vieles zu leisten ist. Einzelne Argumente sind, 
wegen der Schwierigkeit der Untersuchung, immer noch kaum be- 
rührt, statt daß sie ernstlich verfolgt und auf das wahre Verhalten 
zurückgeführt wären; wegen der unzulänglichen Kenntnisse auf 
anderen Forschungsgebieten bewegt sich noch vieles in der Praxis 
in schwankendem Versuchsstadium. Von den nicht wenigen Er- 
zeugnissen einer phantasievollen Deutung der Verhältnisse, welche 
einer wissenschaftlichen Grundlage entbehren, kann hier selbstver- 
ständlich nicht die Rede sein. — 

Die erwähnten Untersuchungen Hartigs an Hölzern haben 
dargetan, in welcher Weise die Myzelfäden in die Gewebe eindringen 
und wie infolge des Pilzparasitismus bald die Ligninsubstanz, bald die 
Zellulose aufgebraucht werden. Die Stärke im Zellinhalte erfährt 
unter Umständen eine Auflösung oder eine Zersetzung; Harze 
werden in Terpentinöl umgewandelt; auch die Gerbstoffe werden 
chemisch verändert. Diese grundlegenden Beobachtungen wurden 
in vielen anderen Fällen noch wieder wahrgenommen: Czapek') 
führt diese Veränderungen auf die Wirkungsweise der Pilze selbst 
näher zurück. Die Pilze scheiden mindestens zwei verschiedene 
Fermente aus, deren eines die im Holze vorliegende Verbindung 
von Hadromal und Zelluloseäther spaltet, das andere die frei- 
gewordene Zellulose löst. In geringerem Maße tritt auch eine stärke- 


— 310 — 


zerstörende Wirkung der holzbewohnenden Pilze auf. Mehr auf 
chemischer Grundlage fußen die Forschungen von Schrenk. Nach 
den Untersuchungen Behrens’ führt Botrytis vulgaris echte Zellu- 
lose in Lösung über; nicht so Penieillium glaucum, P. luteum noch 
Mucor stolonifer. Cavara weist auf Grund der Veränderungen, 
welche die Zellkerne erfahren, nach, daß der von den Pilzen auf 
die Protoplasten ausgeübte Reiz sich von einer auf die benachbarten, 
von dem Myzel noch verschont gebliebenen Zellen fortpflanzt. 

Das Auftreten von Doppelringen im Holze war schon von 
R. Hartig als Folge von Spätfrösten, von Verschlechterung bei 
Wurzelverstümmelung u. dgl. angegeben worden. Kny führt auch 
Raupenfraß und Entlaubung als Ursache derselben an; daß die 
letztere jene Erscheinung fördere, wurde von Wilhelm experimentell 
nachgewiesen. 

Bereits bei Unger (1863) lesen wir von Exanthemen als 
krankhaften Erscheinungen an Pflanzen; später erfuhr die Zahl der 
bekanntgewordenen ähnlichen Mißbildungen, für welche der Aus- 
druck Intumeszenzen aufgestellt wurde, eine bedeutende Zunahme. 
Während Haberlandt meint, daß durch derlei Bildungen die 
verdunstende Oberfläche vergrößert und ein vorhandener Wasser- 
überschuß dadurch abgeleitet wird, bemerkt Copeland, daß der- 
artige Gebilde, bei Wasserüberschuß und herabgeminderter Ver- 
dunstung, auf den verschiedensten Pflanzenteilen hervorgebracht 
werden können. Dale findet, daß junge, unter Glasglocken bei 
29°C im Licht gehaltene Blätter sich nach 48 Stunden mit Intu- 
meszenzen bedecken; ältere nicht. Abgeschnittene Sprosse verhielten 
sich ähnlich: Wurzeldruck bleibt derartigen Auftreibungen fremd. 
An dunklen schattigen Orten entstehen nie Intumeszenzen. Dagegen 
spielt die Assimilation dabei eine wichtige Rolle. Organische Säuren 
(allem Anscheine nach die Oxalsäure) steigern die Turgeszenz und 
diese ist, vermöge einer osmotisch wirksamen Substanz, die un- 
mittelbare Ursache für die Vergrößerung der die Intumeszenzen 
bildenden Zellen. 

Verwundungen rufen mannigfache Reaktionen im Organismus 
der Pflanzen hervor. Entweder ist das Absterben von Geweben oder 
Gewebsteilen die nächste Folge, oder es wirkt ein solcher gewalt- 
samer Eingriff in das Leben der Pflanze noch nachträglich und 
veranlaßt manche physiologische Störung; zuweilen werden Zell- 
teilungen angeregt, durch welche Vernarbungsgewebe, manchmal 
aber ganz abnorme Zellwucherungen entstehen. Es ist nicht aus- 


— 311 — 


geschlossen, daß mehrere dieser angeführten Folgeerscheinungen 
gleichzeitig auftreten. Interessant ist Massalongos Beobachtung 
an Blättern von Stauden, welche als Folge verschiedener Störungen 
(übermäßige Transpiration, Insektenstiche) Wundkork bildeten (1905). 
Nicht minder jene von Prillieux (1883), daß bei Coleus und anderen 
sich ein eigentümliches Wundholz im Innern des Markes bildet. Das 
Wundgummi erweist sich nach Frank als Schutzvorrichtung, wie 
die Thyllen; Temme hält die Gummibildung für eine vitale Er- 
scheinung und nicht für einen rein chemischen Prozeß; bei abge- 
schlagenen Ästen und Zweigen und in gefällten Stämmen tritt sie 
nicht ein, sobald in ihnen das Leben erloschen ist ?). Bei der Ringel- 
krankheit der Hyazinthen dürfte durch Tiylenchus devastator ein Fer- 
ment ausgeschieden werden, welches die Stärkekörner in wasser- 
lösliches Gummi überführt (Ritzema-Bos 1888°). Stich findet, 
daß die CO,-Produktion verwundeter Organe größer ist als die der 
unverletzten. Der Atmungsquotient erweist sich bei verwundeten 
Organen bedeutend kleiner. Dagegen zeigt nach Richards das 
Gewebe, je nach seiner Art und der Ausdehnung der Wunde, eine 
vermehrte Respiration. Nach dem gewöhnlich in zwei Tagen 
erreichten Maximum (das er als »Fieberreaktion« bezeichnet) fällt 
die Atmung allmählich mit der Heilung der Wunde bis zum nor- 
malen Stand. Die Atmungsvermehrung muß man auf erhöhtes 
Sauerstoffbedürfnis der Pflanze, um die Wunde zu vernarben, zurück- 
führen. In massiven Geweben (Knollen u. dgl.) ist der Einfluß ört- 
licher als in Blättern. Markstrahlwucherungen aus inneren Wachs- 
tumsursachen beobachtete Sorauer an Ribes nigrum. Die Veran- 
lassung dazu liegt in einer lokalen Störung des Gleichgewichtes in 
der Ernährung (durch Wurzelbeschädigung, Frost u. dgl.‘). 

Die Weißfleckigkeit der Blätter (Bleich-, Gelbsucht, albicatio usw.’) 
wurde von verschiedenen Autoren in verschiedener Weise gedeutet. 
Als krankhafte Erscheinung wurde sie auf ein Mißverhältnis in den 
den Pflanzenteil beeinflussenden Vegetationsfaktoren (Sorauer 1887), 
auf Stauung von Stoffen in den Zellen (Rosen 1895), Milbenansied- 
lung an Wurzeln (Dementjew 1903) usw. zurückgeführt. Die 
Untersuchungen von W oodssowiejenevonPantanellihaben auch 
diese Frage einer anderen Lösung entgegengeführt. Pantanelli®) 
sagt, Albinismus ist keine Infektions-, sondern eine konstitutionelle 
Krankheit. Erstes Anzeichen ist die Häufung von oxydierenden 
Enzymen, die sich durch die Leptombündel in die Hauptrippen der 
Blätter verbreiten. Hier beeinflussen sie alle Parenchymzellen, womit 


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sie in Verbindung treten, offenbar mehr energetisch oder durch 
schlechte Nahrungsversorgung und -ableitung. In den chlorophyli- 
haltigen Zellen führt der Albinismus zur Zerstörung des Chloro- 
phylis und zu einer allgemeinen Erkrankung der protoplasmatischen 
Teile, die sich in abnormer Turgorsteigerung nebst allerlei osmo- 
tischen Störungen kundgibt. Das Protoplasma und seine Plastiden 
werden dabei von abbauenden Enzymen allmählich angegriffen und 
verdaut. In albinen Zellen findet keine Anhäufung von mineralischen 
noch organischen Salzen, noch von Zuckerarten statt. Es ist aber 
damit nicht die bekannte Erscheinung der Chlorose zu verbinden, 
welche erwiesenermaßen auf Eisenmangel zurückzuführen ist, wie 
schon Sachs durch Nachdüngung mit Eisenvitriol und durch Ein- 
gießen von Eisensalzlösungen ”) mittels Trichter in die Splintmasse 
experimentell nachgewiesen hatte. 

Die Physiologie hat gezeigt, daß viele Salze des Bodens — 
ungeachtet der spezifisch verschiedenen Empfindlichkeit der Pflanzen — 
auf die Gewächse direkt wie Gifte wirken und diesbezüglich sind 
auch mehrere Fälle von Pflanzenkrankheiten bekannt, welche sich 
als Folge von einem Ansammeln. solcher Elemente im Boden ein- 
stellten. Die Bekämpfung der Reblaus führte zu näheren Studien 
über ein entsprechendes Verhältnis von Magnesia- neben Kalk- 
verbindungen im Boden °), damit ein gedeihliches Wachstum erzielt 
werde. Anderseits wurde, bei ähnlichem Anlasse, die Wirkung des 
Schwefelkohlenstoffes auf die Pflanzenwelt dargetan. Während 
Dufour und Perraud (1894) über diese Wirkung gegenteiliger 
Ansicht waren, wies Wollny (1899) nach, daß bei Anwendung 
von Schwefelkohlenstoff einige Monate vor dem Anbaue die Frucht- 
barkeit des Bodens meist gesteigert wird, worauf, wenn keine Dün- 
gung stattfand, ein Rückgang erfolgt. Während der Vegetationszeit 
eingeführt setzt Schwefelkohlenstoff die Produktion der pflanzlichen 
Substanz herab und verursacht bei großen Mengen eine gänzliche 
Vernichtung des Pflanzenlebens. Die in der Erde nitrifizierenden 
Organismen und die Knöllchenbakterien der Leguminosen werden 
bei Benutzung sehr großer Mengen von Schwefelkohlenstoff nicht 
getötet, sondern in ihrer Tätigkeit nur zeitweise gehemmt. Dagegen 
schädigt nach Hiltner und Strömer (1904) Schwefelkohlenstoff 
im Boden die Bakterien sehr stark, wenn auch in verschiedenem 
Grade; aber auf diese Periode folgt eine ganz außerordentliche 
Vermehrung der Bodenbakterien. Bestimmte Bodenbakterien, die in 
den Wurzeln parasitieren, verursachen die Bodenmüdigkeit, während 


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bei der Erbse in Gestalt eines braunen Überzuges der Wurzel 
(bacteriorhiza) auch nützliche Bakterien gefunden wurden, welche 
die Pflanze gegen die Müdigkeitsorganismen schützten. Auch die 
Abwehr der Peronospora viticola durch Kupfersalze erhellte, daß 
Lösungen davon im Boden schon bei 10 ng Kupfer für die Pflanzen 
schädlich sind; die Pflanzennährstoffe, besonders Kalk und Kali, 
werden durch Berieselung mit Kupferlösungen aus dem Boden aus- 
gewaschen; Kupferoxyd wird vom Boden absorbiert, aber seine 
Schädigung wird durch Kalkkarbonat im selben Boden verzögert, bis 
es ganz zersetzt ist (Haselhoff 1892). Im Laboratorium aus- 
geführte Versuche ergaben, daß bei Kulturen in Leitungswasser 
mit Kupfersalzlösungen die Pflanzen geschädigt werden, ohne daß 
sie dabei Kupfer aufnehmen (Otto 1893°). Durch die gelegentlich 
der Phytophthora-Krankheit der Kartoffel angestellten Studien ge- 
langte Gilbert zu dem Ergebnisse, daß durch ununterbrochenen 
Anbau von Kartoffeln auf demselben Lande der Prozentsatz kranker 
Knollen nicht zunahm; dagegen war dieser größer, wenn Dünger 
dem Boden zugesetzt wurde. Der höhere Stickstoffgehalt bei der 
Analyse kranker Knollen erklärt sich dadurch, daß die nicht stick- 
stoffhaltigen Bestandteile der Trockensubstanz besonders starken 
Verlust erlitten haben. In dem vom Pilze durchzogenen braunen 
Teile häuft sich der Stickstoff an; erkrankte Knollen besitzen im 
allgemeinen einen höheren Zuckergehait. Ähnliche Resultate bezüglich 
der Förderung der Krankheit besonders durch Kalidüngung und einer 
Verminderung derselben durch Eisenvitriollösung erzielten Griffiths 
in England und Gaillot in Frankreich. Auch Kartoffelschorf, durch 
Oospora scabies hervorgerufen, nimmt eine verschiedene Entwicklung 
je nach der Natur des Bodens (Wheeler und Tucker 1897). Auf 
Ernährungsstörungen führt Sorauer die Dürrfleckigkeit der Nelken, 
krebsartige Rindenhypertrophien an Rosen und das Absterben der 
Rosen in vielen Fällen (1898) zurück. Reichliche Düngung des 
Bodens verweichlicht die Pflanzen und macht sie für Pilzinvasion 
empfänglicher !9). 

Die ungünstigen physikalischen Verhältnisse des Bodens wurden 
wiederholt als Ursache von Pflanzenkrankheiten angeführt. Einen 
Zusammenhang zwischen Trockenheit und inneren Zuständen in 
der Pflanze weist Müller-Thurgau an Weinstock und Obst- 
bäumen nach. Stärkebildung und -auflösung gehen in den Blättern 
desto langsamer vor sich, je geringer deren Wassergehalt ist. Bei 
reichlicher Bewässerung geht der neugebildete Zucker in den 


— 314 — 


Blättern weniger leicht in Stärke über, da eine gewisse Konzentration 
des Zuckers dazu erforderlich ist. Sind in den Blüten der Obst- 
bäume die Narben zu trocken, dann können die Pollenkörner nicht 
austreiben. Darum lösen sich gleich nach dem Abblühen, bei Trocken- 
heit, die Blüten in Menge von den Bäumen ab. 

Besonders wertvolle Studien wurden betreffs des Wurzel- 
brandes an Zuckerrüben gemacht. Die Ergebnisse lauten dahin, daß 
derselbe keine Infektionskrankheit ist, sondern eine Entartung als 
Folge einer allgemeinen Schwächung der Pflanze, die nicht zuletzt 
durch ungünstige Bodenverhältnisse bewirkt wird. Jedenfalls geht 
diese Krankheit nicht von Rübensamen aus, wie Hollrung!!) fest- 
stellte. Die in Italien und Japan so empfindlich auftretende Brusone- 
Krankheit des Reises wird durch ungenügende Durchlüftung- des 
Bodens hervorgerufen. Die Wurzeln werden durch die Ungunst 
des Bodens in ihrer Entwicklung gehemmt, sie werden an der 
regelmäßigen Atmung gehindert und die sich einstellende intra- 
molekulare Atmung bedingt deren Desorganisation. Was experi- 
mentell nachgewiesen ist, stimmt mit dem Auftreten der Krank- 
heit in Reisfeldern überein, bei raschem Temperaturwechsel und 
nach starkem Erwärmen des Bodens (Japan), namentlich wenn 
dieser kompakt und schwer durchlässig ist!2). 

Das Verhalten des Bodens zur Pflanzenwelt veranlaßte aus- 
gedehnte Studien über die Stickstoffassimilation. Gerlach isolierte 
Bakterien aus verschiedenen Böden, welche einer Stickstoffernährung 
nicht bedürfen. in stickstoffreien Nährlösungen entwickelten sich 
die Bakterien normal und führten diesen deutlich nachweisbare 
Stickstoffmengen, in Form von Eiweißstickstoff, zu. In den zehn 
untersuchten Bodenarten wurden stets stickstoffsammelnde Bakterien 
gefunden; sie sind höchst wahrscheinlich in allen Böden vorhanden 
und es werden auf diese Weise jährlich bedeutende Mengen stick- 
stoffhaltiger Verbindungen im Boden gebildet, von denen die 
Kulturpflanzen einen Teil zu ihrer Ernährung benutzen. Die Bindung 
von freiem atmosphärischen Stickstoff wird, nach Beijerinck und 
van Delden, von Bakterien in Symbiose mit anderen Bakterien 
bewirkt. Bei der Stickstoffassimilation entsteht zunächst eine lös- 
liche Stickstoffverbindung, die sich außerhalb der aktiven Organismen 
in die Umgebung verbreitet und dort von anderen Organismen als 
Stickstoffnahrung verwendet werden kann. Geeignete Infektionsver- 
suche lassen erkennen, daß die gleichen Vorgänge sich im Boden 
abspielen, 


— 35 — 


Anschließend daran wären die Wurzelknöllchen zu erörtern. 
Diese schon Malpighi bekannten Gebilde erfuhren mannigfaltige 
Deutungen; sie wurden als verdickte Seitenwurzeln, als Gallen usw. 
aufgefaßt, bis Woronin 1866 an den Wurzelknöllchen der Lupinen 
entdeckte, daß die Parenchymzellen derselben mit einer Anzahl 
kleiner Körperchen erfüllt sind, die er für Schizomyzeten hielt. 
Frank benannte diese Schinzia leguminosarum. Ungefähr das Richtige 
traf 1887 Tschirch, der in den Wurzelknöllchen vorübergehende 
Reservespeicher erblickte, welche zur Blütezeit den Höhepunkt 
ihrer Entwicklung erreichen, zur Zeit der Samenreife sich bis auf 
einen kleinen Rest von stickstoffhaltigem Material entleeren. In der 
Tat haben spätere Untersuchungen und Versuche gezeigt, daß es 
sich hier nur um stickstoffspeichernde Organe handle und daß die 
Stickstoffassimilation durch die Bakterien in den Knöllchen ver- 
mittelt werde. Marchal erzielte bei Kulturen von Erbsenkeimlingen 
in Wasser, daß ein Zusatz von Nitraten (Konzentr. 0'0001) und 
Ammoniaksalzen (0'0005) die Knöllchenbildung verhindere, ein 
solcher von Kalk-, Magnesiasalz und Phosphorsäure sie befördere. 
Mattirolo fand, daß durch Kappen der Blüten von Bohnenpflanzen 
diese mehr Knöllchen ansetzten; die Knöllchen waren konsistent 
und inhaltsreich, der Stickstoffgehalt in denselben war erheblich 
größer als unter normalen Umständen. Nach Perotti bedingen 
die Eisen-, Chrom- und Mangansalze im Boden an den Wurzeln 
eine reichlichere Knöllchenentwicklung; ihr Gewicht war bedeutend 
größer, deren Stickstoffgehalt nahezu verdreifacht. Das Verhalten 
von eingeführten ausländischen Leguminosen auf jungfräulichen 
Boden des amerikanischen Nordwestens, von denen nur einige Wurzel- 
knöllchen entwickelten, spricht — nach Bolley — zugunsten der 
Ansicht, daß die Knöllchenbakterien verschiedenen Arten angehören >). 
Ähnliches scheint für die Knöllchen an den Wurzeln der Erlen 
‘ und der Elaeagneen der Fall zu sein. Nach Hiltner verleihen 
nur die Knöllchen der Erle in hohem Grade das Vermögen, den 
freien atmosphärischen Stickstoff zu assimilieren. Björkenheim 
fand in den Wurzelknöllchen der Erlen im Sommer zweierlei Pilz- 
hyphen in scheinbarem Zusammenhange. Die im primären Infektions- 
stadium dicken Hyphen werden mit dem Wachsen der Knöllchen 
immer feiner und bilden Bläschen. In den infizierten Zellen waren 
keine, in den nicht infizierten reichlich Stärkekörner. — 

Schon vor langer Zeit wurden die von der Tierwelt den 
Pflanzen zugefügten Schäden beschrieben. Die eingehenden Be- 


—. 316 — 


schäftigungen mit denselben führten in den letzten Jahrzehnten zu 
mancher wichtigen Errungenschaft auch auf dem Gebiete der Zoologie. 
Namentlich sind es biologische Momente aus dem Tierleben, welche 
in ein besseres Licht gestellt, beziehungsweise erweitert "wurden; 
viele Arten, die man für unschädlich hielt, erwiesen sich als Feinde 
der Pflanzenwelt: so mehrere karnivore Laufkäfer, welche phytophag 
auftraten (1884), so die Beschädigung der Obstkulturen durch 
Pentatoma und andere Wanzen (1884). Das Vorkommen der Haus- 
milbe auf Äpfeln, besonders in den Vorräten, ist für einen großen 
Teil von Deutschland, Frankreich, England und die Niederlande zu 
einer Wohnungsplage geworden, die Miterkrankung der Bewohner 
selbst verursachend. ) 

Eine nähere Aufmerksamkeit wurde den Wechselwirkungen 
zwischen Tieren und Pflanzen gewidmet: Schnecken, Lurche als 
Verbreiter von Pilzen (Wagner, Voglino 1896!%; die als 
Mykozoozezidien bezeichnete Symbiose von Pilzen und niederen 
Tieren an höheren Gewächsen (in Hanfstengeln, in Capparis- 
Blüten u. dgl.); die Tötung von Larvenstadien der Insekten durch 
Pilze, usw.!5) sind neuere Beobachtungsergebnisse. 

Auch die Kenntnisse über einzelne Tierarten und über den 
Entwicklungskreis anderer wurden erweitert. Es sei auf die Studien 
Franceschinis am Winterei der Reblaus hingewiesen, auf Rileys 
Beobachtungen über den Generationswechsel von Phorodon humult, 
auf Cholodkovskys Kenntnis der Chermes- und Lachnus-Arten 
und deren Parthenogenese, wobei er »physiologische Rassen« auf- 
stellt. Weitgehende Untersuchungen wurden an Nematoden an- 
gestellt. Voigt beweist durch Zuchtversuche, daß Heterodera 
Schachtii sich von H. radiecicolu (entgegen anderen Autoren) spezifisch 
unterscheide; erstere Art bildet niemals Gallen. Ebenso fand 
Liebscher,daßH.Göttingiana, die Erbsennematode, auf verschiedenen 
Leguminosen, nie aber auf Gräsern und Kreuzblütlern schmarotzt, 
während H. Schachtii auf Hülsengewächsen nicht vorkommt. Nach 
Mitteilungen von Vuillemin und Legrain findet sich A. radieicola 
in Gemüsegärten in der Sahara, in den Wurzeln von Runkelrüben, 
Eierpflanzen, Tomaten, Sellerie und bedingt daselbst eine eigen- 
artige Symbiose. Die Pflanzen vermögen dadurch hinreichende 
Wassermengen in den Wurzeln zurückzuhalten. Aus der Abhandlung 
von Vanha und Stoklasa (1896) erfahren wir, daß es nicht eine 
Rübennematode gibt, sondern wir lernen darin sechs Dorylaimus-, 
20 T'ylenchus- und noch andere Arten kennen. Vanha beschreibt 


— 317 — 


auch die mit Hollrungs »Rübenschwindsucht« identifizierte Ne- 
matodenkrankheit näher !%); an den faulenden Rübenteilen fand Ver- 
fasser keine Pilze. 

Auch der vielen anatomischen Untersuchungen über den Bau 
von Gallen und der Versuche, diese experimentell hervorzurufen 
(vel. Beijerinck u. A.) wäre hier zu gedenken, allein eine Berück- 
sichtigung von Gallengebilden bleibt, wie jene von Mißbildungen, 
grundsätzlich hier ausgeschlossen. — 

Eine nähere Beschäftigung mit den phanerogamen Schmarotzer- 
pflanzen ebnete den Weg zur Erkenntnis des Verhaltens der Samen 
vieler derselben bei der Keimung, über die Entwicklung der Hau- 
storien und ihrer Vereinigungsweise mit den Gefäßbündeln der Wirt- 
pflanze. (Vgl. Koch 1883 und 1887 und die biologischen Studien 
von Heinricher 1893 ff.) 

Die Mehrzahl der die Landwirtschaft treffenden Krankheiten 
wird wohl von Pilzen verursacht; naturgemäß befaßte sich die 
Pathologie am eingehendsten mit diesen. Dadurch trug die Phyto- 
pathologie zur Bereicherung der Kenntnisse in der Mykologie 
wesentlich bei. Es können hier aber nur die allgemeinen Umrisse 
dieser Einwirkung angedeutet werden. 

Über die Art und Weise, wie sich die Pilze der Wirtpflanze 
bemächtigen, wie sie sich darin entwickeln usw. erfahren wir viel 
Neues durch Marshali Ward. Alles deutet auf die Existenz von 
Enzymen oder Toxinen oder von beiden in den Zellen des Pilzes und 
von Antitoxinen oder ähnlichen Substanzen in den Zellen der Wirt- 
pflanze hin; nur sind bis jetzt solche Substanzen nicht isoliert 
worden. Die Resultate liefern einen Beweis, daß latente oder ruhende 
Krankheitskeime in den Pflanzen selbst nicht existieren, sondern daß 
jeder Pilzfleck von einer bestimmten infektionsstelle seinen Ausgang 
nimmt. Auch Laurent behauptet, auf Grund seiner Untersuchungen 
an der Kartoffelkrankheit, daß die Pflanzenparasiten der Mitwirkung 
von Diastasen bedürfen, um in die Gewebe einzudringen, indem 
diese die Interzellularsubstanz auflösen. Starke Stickstoffdüngung 
vermindert die Widerstandsfähigkeit der Kartoffeln gegen Phytophthora; 
Kalk, die Nitrifikation im Boden befördernd, scheint indirekt einen 
ungünstigen Einfluß dadurch auszuüben. Cladochytrium pulposum, 
Parasit der Zuckerrüben, besitzt nach Vuillemin einen Saug- 
apparat aus nacktem körnigen Protoplasma, mit vielen Kernen 
und Fibrillenbündeln. Jener korrodiert die Zellulosemembran und 
bildet .enge Löcher oder breite Öffnungen, bald ohne Hypertrophien 


ur SB 


hervorzurufen, bald die Zellen zu einem Riesenwachstum reizend. 
Smith beschreibt!) das Verhalten der Erysipheen: An der Be- 
rührungsstelle der Wirtpflanze mit Erysiphe communis geht eine Ver- 
dickung der Epidermiswand voraus. Es bildet sich ein ins Lumen 
vorspringender Membranzapfen, den die junge Hyphe durchwachsen 
muß, um in das Zellinnere zu gelangen, wo sie zum Haustorium 
wird. Dieses enthält nur einen Zellkern; die Scheide, die es umgibt, 
besteht aus modifizierter Zellulose und der Plasmahaut der Epidermis- 
zelle. Bei Uncinula läßt die lebhafte fermentative Wirkung, die von 
den Hyphen ausgeht, die Scheide in den Epidermiszellen nicht auf- 
kommen, sondern erst in den subepidermalen oder noch tieferen 
Gewebeschichten wo die Fermentwirkung der Hyphen schon 
empfindlich abgeschwächt sein dürfte. Daß ein gesundes Oberhaut- 
gewebe nicht leicht von Hyphen durchbrochen wird, bewiesen 
Wehmer an Kartoffeln (1898) und Zschokke an Äpfeln und 
Birnen (1897); Aderhold fand dagegen an den letzteren, daß je 
länger die Organe durch Witterungsverhältnisse in den Jugend- 
stadien erhalten werden, desto schwächer bleiben sie und werden 
für die Infektion von Fusicladiwm zugänglicher. Zu einer eigen- 
artigen Auffassung gelangt Eriksson, dem wir eine Reihe inter- 
essanter Studien an Rostpilzen verdanken. In dem peripheren Ge- 
webe von Getreidekörnern kommen Myzelien und Teleutosporenlager 
vor, jedoch in dem Keimling läßt sich keine Pilzspur finden. Der 
Pilz, welcher vordem ein latentes Leben geführt und im Korn ge- 
wissermaßen einen mykoplasmatischen Zustand durchgemacht hatte, 
erscheint, sobald die Anfänge des Rostes sich zeigen, in Form von 
kleinen plasmatischen Körpern, welche die Wandung durchbohren 
und einen interzellularen Myzelfaden bilden, dessen Haustorium in 
der Zelle verblieben war. Wohl erklärt Marshall Ward die Auf- 
einanderfolge der Entwicklungsstufen von Eriksson für völlig 
verkehrt aufgefaßt und dessen corpuscules speciaux als von den 
Hyphen erzeugte Haustorien '®), und Lindau sagt »solange nicht 
streng wissenschaftlich erwiesen wird, daß das Mykoplasma im Ge- 
treidekorn sitzt, wie es hineinkommt und sich mit den Zellen teilt, 
und wie das nackte Plasma zum Myzelstadium übergeht, wird man das 
Mykoplasma in das Reich der haltlosen Hypothesen verweisen müssen«. 

Mit großer Klarheit legt Wakker die Tätigkeit dar, welche 
die Pilze in den Geweben ihrer Wirte vollziehen; er führt viele 
typische Fälle vor und weist dabei auf manche Abweichung von 
den aufgestellten Typen hin. 


— 319 — 


Über die Ernährungsbedingungen der Pilze sagt Brefeld, 
daß bei Brandpilzen die Nährpflanzen ohne Stickstoff nicht existieren 
können; die Brandpilze vermögen keinen freien Stickstoff zu liefern. 
Carleton findet, daß Schwermetallverbindungen und starke Säuren 
dem Wachstum der Uredineen schädlich sind ; Alkaloide sind schädlich ; 
Kaliumsulfid und Natriumhyposulfid (sonst fungizid) sind gegen 
Rostpilze vollkommen wirkungslos. Clark experimentierte mit 
Schimmelpilzen in verschiedenen Salzlösungen, selbst giftigen 
(Strychnin, Blausäure) und in Säuren, bezüglich ihres Verhaltens in 
diesen Medien. Inwieweit die Entwicklung von Pilzen von Tempe- 
raturgrenzen abhängig sein kann, hat Thiele (1896) für Schimmel- 
pilze angegeben und Eriksson findet bei seinen Uredineenstudien, 
daß Abkühlung bis in die Nähe des Nullpunktes häufig die Keim- 
fähigkeit ihrer Sporen in auffallender Weise steigert. 

Interessant ist auch das Wahlvermögen der Pilze für ihren 
Wirt. Plowright beweist, daß die Phytophthora-Krankheit der 
Kartoffelknollen nur einer örtlichen Infektion durch aufgespülte 
Sporen zuzuschreiben sei. Damit würde übereinstimmen, was 
Lawson nach langjährigen Beobachtungen sagt: die nahe der 
Oberfläche gelegenen Kartoffeln, dünnschalige Varietäten und solche 
mit großzelligem Grundgewebe erkranken leichter als deren Gegen- 
sätze. Die Versuche von Stäger ergaben, daß einzelne Gräser- 
arten bei Übertragung von Olaviceps völlige immun bleiben, während 
andere erkranken. Daraus wurden die im Freien auf jenen Arten 
vorkommenden Mutterkörner für biologische Arten angesprochen. 
Behrens gibt an, daß zur Erkrankung der Reben bei Wurzel- 
schimmel eine hochgradige Disposition vorhanden sein müsse und 
Sorauer fand, daß die Früchte von gepfropften Apfel- und Birnen- 
reisern leichter der Fusieladium-Invasion anheimfielen als das Obst 
des ursprünglichen Stammes. 

Durch ein eingehendes Studium der Pilzarten wurden mehrere, 
die nur als Entwicklungsformen bekannt waren, als metagenetische 
Formen bereits bekannter Arten richtig gestellt. Tubeufs Unter- 
suchungen bewiesen, daß verschiedene Arten von Gymnosporangium 
auf dieselbe Wirtpflanze mit verschiedenem Erfolge übertragbar 
sind und Hartig fand, daß die verschiedenen Melampsora-Arten 
nur durch die Natur der Wirtpflanze ausschließlich bedingte Formen 
einer Art sind. Falk seinerseits vermochte durch Kulturen des 
Hausschwammes zwei Merulius-Arten zu unterscheiden. Erikssons 
Studien ergaben, daß die früheren drei Getreiderostarten in zwölf 


— 320 \— 


verschiedene zu zerlegen sind. Aus Herzbergs kritischen Unter- 
suchungen geht hervor, daß Ustilago Carbo in Kulturen in fünf 
Arten aufzulösen ist. Noch weitere derartige Spezialisierungsfälle 
ließen sich anführen, wobei noch auf die »biologischen Rassen« 
von Rostrup, d: i. morphologisch identische Formen, ursprünglich 
Parasiten einer Art, welche sich später besonderen Pflanzenarten oder 
-varietäten allmählich angepaßt haben, und auf Salmons »über- 
brückende Arten« aufmerksam gemacht werden möge. Mit dem 
letzteren Ausdrucke bezeichnet man Arten, weiche auf zwei spezifisch 
verschiedenen Wirtpflanzen erst nach Zwischenkulturen auf einer 
dritten verschiedenen Art sich übertragen lassen. 

Auf die von Frank aufgestellte Mykorhizatheorie kann nur 
vorübergehend hingewiesen und dazu ergänzt werden, daß Ka- 
mienski Mykorhiza bei den meisten Pflanzen für eine Krankheits- 
erscheinung hält. Ebenso möge des Parasitismus von Bakterien 
hier nur insoweit gedacht werden, als, entgegen den noch vor 
wenigen Jahren geltenden Ansichten, von Sorauer, Smith, 
Bolley u. A. nahezu übereinstimmend nachgewiesen wurde, daß 
viele Pflanzenkrankheiten von Bakterien verursacht werden !?). Auch 
wird die Wirkungsweise dieser Organismen dahin charakterisiert 
daß sie das Protoplasma zerstören, die Zellwände lösen, Stärke- 
körner scheinbar aber nicht angreifen, wobei der Saft der erkrankten 
Teile eine ausgesprochen alkalische Reaktion annimmt. 

Die nachteilige Einwirkung der Umgebung auf die Gewächse 
ist mehrfach aus physiologischen Untersuchungen bekannt; umge- 
kehrt erwuchs aber aus den Beobachtungen an kranken Pflanzen 
auch für die Wissenschaft ein Vorrat von verwertbaren Erfahrungen. 
Schimper bezeichnet als Raumparasitismus den Kampf der Ge- 
wächse in den Beständen um Luft und Licht. Müller-Thurgaube- 
obachtete, daß Sonnenbrand an Trauben am meisten dann sich zeigt, 
wenn naßkalte Witterung den heißen Tagen vorangeht. Er erklärt 
dieses einerseits durch den größeren Wassergehalt der Beeren und 
anderseits durch die geringere Verdunstung und demgemäß auch 
geringere Abkühlung in feuchter Luft. Dagegen fand Sorauer, 
daß die Pflanzen zur Zeit herabgedrückter Assimilationstätigkeit bei 
Lichtarmut einen Reiz durch erhöhte Wärme bei verhältnismäßig über- 
reicher Wasserzufuhr erlitten haben und darauf durch Zellstreckung auf 
Kosten des vorhandenen Zellinhaltes antworten. Es bilden sich auf Blät- 
tern und Zweigen korkige Intumeszenzen, zurückführbar auf Paren- 
chymzellen, welche dieOberhaut zunächst emporheben, dann sprengen. 


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Die Luft in der Nähe von Hüttenwerken, Fabriken usw. ist 
reich ann verschiedenen Gasen, deren nachteilige Wirkung auf die 
Vegetation von mehreren Autoren erkannt wurde. Eingehend hat 
sich mit der Frage auch Brizi in den letzten Jahren beschäftigt. 
Schwefeldioxyddämpfe bewirken Kontraktion des Plasmas, Faltung 
der Wände, Vergilben und starke Quellung der Chloroplasten. Bei 
lederigen Blättern treten diese Verhältnisse langsamer ein. Salzsäure- 
dämpfe setzen den Zellturgor nicht herab, die Wände bräunen sich, 
ohne Falten zu bilden, die Chloroplasten werden bei unveränderter 
Form hyalin, die Stärkekörner werden braun, ohne aufzuquellen, 
Fluorwasserstoffdämpfe bedingen, daß die Blätter die Transpirations- 
fähigkeit verlieren. Die Wasserentziehung ist energisch, und zwar 
desto rascher, je schwächer die Cuticula ausgebildet ist. Plasmolyse 
wurde niemals beobachtet. Das Zellplasma bleibt lange undurch- 
lässig und löst sich kaum von der Wand los; die Chlorophyll- 
körner werden gelb, quellen nicht auf; ebenso nicht die Stärke- 
körner. Nach Wielers Ansicht liegt die Sache so, daß in den 
Rauchschadengebieten die Verschlechterung des Bodens — gleich- 
viel ob durch schweflige oder durch Salzsäure bedingt — die 
chronischen Beschädigungen der Bäume bewirkt, daß hierbei die 
Verarmung des Bodens an Nährstoffen die Verfärbung der Buchen- 
blätter und der Fichtennadeln hervorruft, während die veränderte 
physikalische Beschaffenheit des Bodens, namentlich hinsichtlich 
der Wasserkapazität und des Gehaltes an Humussäure, durch die 
erschwerte Wasserversorgung bei Buchen und Eichen das Absterben 
der Bäume vom Wipfel aus veranlaßt, bei der Fichte den Verlust 
der älteren Nadeljahrgänge herbeiführt. Allgemein wurde bei einer 
Aschenanalyse der beschädigten Blätter und Nadeln gefunden, daß 
der Kohlendioxydgehalt bedeutend geringer war als unter normalen 
Umständen. Auch der Salzgehalt der Luft am Meeresstrande bräunt 
die Kiefernadeln (Anderlind 1898). 

Ausströmendes Leuchtgas führte in einer Ulmenallee Wurzel- 
vergiftung herbei (Wehmer); Azetylengas im Boden bewirkt 
Erstickung der Wurzeln, in feuchtem Boden rascher als in trockenem 
(Brizi). 

Die elektrischen Entladungen der Atmosphäre verursachen an 
den Pflanzen die mannigfachsten Veränderungen, welche als »Blitz- 
schläge« allgemein zusammengefaßt werden ?®®). Doch sind diese Fälle 
noch gar nicht unter einem gemeinsamen Gesichtspunkte vereinigt 
worden; die Literatur begnügt sich von Braun (1869) und 


Wiesner-Festschrift 21 


RE... 


Colladon?:!) ab meist mit der Schilderung der Wirkung des 
Blitzes auf die Bäume. Räthay (1891) und später Ravaz und 
Bornet (1900) haben die Folgen der elektrischen Entladung am 
Weinstock eingehend anatomisch verfolgt. Die Veränderungen er- 
strecken sich auf Holz und Rinde; das junge Holzgewebe wird 
braun, seine Zellwände verdicken sich nicht, das Lumen ist leer. 
Die beschädigten Rindenpartien werden von Kork und Holz insel- 
artig eingeschlossen. Das Kambium hört eine Zeitlang auf, normales 
Holz zu bilden, dadurch schiebt sich eine unregelmäßige Gewebe- 
schicht (ein Kallus) zwischen das alte und neue Holz. Ravaz 
und Bornet haben auch künstlich mit Funkenelektrizität den Wein- 
stock behandelt, während Tubeuf elektrische Funken von einem 
mittelgroßen Induktor auf Nadelhölzer überspringen ließ. In beiden 
Fällen war ein Vertrocknen der Triebe, beziehungsweise eine Gipfel- 
dürre die Folge?) davon. Nach Stone fügen Wechsel- und direkte 
Ströme der elektrischen Anlagen unserer Städte den Baumpflanzungen 
den größten Schaden durch örtliche Verbrennungen zu, welche bei 
trockenem Wetter gering sind und erheblich werden, wenn die Rinde 
naß ist. Die geringste Widerstandsfähigkeit zeigen das Kambium 
und die benachbarten Gewebe. Erdentladungen bei Gewittern können 
Bäume verstümmeln und töten. 

Weniger sind wir über die Wirkung des Hagels unterrichtet 
und finden sich nur entgegengesetzte, selbst sich widerstreitende 
Ansichten in der Literatur vor; namentlich über die Natur der Um- 
gebung, mit Rücksicht auf die Häufigkeit der Hagelschläge. Das 
strichweise Niedergehen des Hagels hat eine geniale Idee herangereift, 
nämlich das sogenannte Wetterschießen ?’) als Abwehrmittel gegen 
jene schädliche meteorische Erscheinung zu üben. Die ersten SchieB- 
versuche sollen in Nordamerika vorgenommen worden sein, später 
in Steiermark, hierauf in Italien. Auf dem Kongresse zu Casale 
wurden die in Piemont erzielten günstigen Erfolge gepriesen 
(Dufour 1900), aber heute schaut man mit skeptischem Auge 
auf die gelungenen ersten Versuche zurück. Der Physiker Blaserna 
erklärte (1906) in einer Akademiesitzung der Lincei, daß die in Italien 
systematisch angestellten und durchgeführten Experimente eine 
Unhaltbarkeit der Schießtheorie dargelegt haben. 

Über Frostwirkungen äußert sich Sorauer: Die leichten Be- 
schädigungen durch Frühfröste sind vorzugsweise mechanischer 
Natur; die chemischen Wirkungen des Frostes treten dabei in den 
Hintergrund. In noch weichen Trieben holziger Stämme bilden sich 


— 23 — 


kleine Zerklüftungen in äußerlich gesund aussehenden Regionen, 
ohne daß eine Verfärbung des Gewebes stattfindet. Bei rasch ein- 
tretenden starken Frösten überwiegt sofort die mit Bräunung und 
Tötung des Gewebes verbundene chemische Wirkung. Wachsende 
Pflanzen sind nach Galloway frostempfindlicher als ruhende, 
weil sie mehr Wasser enthalten. Ein trockener Sommer und ein 
nasser Herbst erzeugen ungünstige Bedingungen. Als »Winterbrand« 
bezeichnet Breitenlohner das Vertrocknen von Pflanzenorganen 
bei vorzeitiger Erweckung der vegetativen Tätigkeit infolge eines 
schneearmen, warmen, fast niederschlaglosen Winters. Als Folgen 
von Spätfrost stellen sich bei Bäumen Doppelringe ein (Hartig); 
Frühjahrsfröste erzeugen zuweilen Frostblasen auf der Unterseite 
der Blätter (Solereder) und bedingen selbst Schorfbildung an 
Apfel- und Birnstämmen (Sorauer). 

Auch auf dem Gebiete der Pathologie wurden Untersuchungen 
über das Gefrieren und Erfrieren der Pflanzen vorgenommen, Ex- 
perimente angestellt. Es braucht aber diesbezüglich nur auf die 
Handbücher der Physiologie hingewiesen zu werden. (Vgl. die 
maßgebenden Arbeiten von Müller-Thurgau und die Unter- 
suchungen von Molisch.) Abgesehen von den biologischen 
Momenten, welche sich an die Vorgänge des Gefrierens der 
Gewächse knüpfen, stellen sich bei den Pflanzen unter dem Einflusse 
niederer Temperaturen im Freien zahlreiche Erscheinungen ein, 
welche pathologische Zustände bei jenen veranlassen. Auer be- 
richtet, daß an Aesculus-Blättern nach einem Frühjahrsfroste ganze 
Gewebspartien abgestoßen wurden, so daß die Blätter durch- 
brochen aussahen. Das vom Froste nicht verletzte Gewebe bildete 
ein Wundperiderm aus. Die Assimilationsenergie eines gesunden 
und eines angefrorenen Blattes zeigte sich für gleich große Blatt- 
flächen gleich stark. Die chemischen Analysen von Strohmer 
und Stift bei Zuckerrüben nach einem Gefrierprozeß ergaben, 
daß die Gesamtheit der Stickstoffsubstanzen nicht verändert, ebenso- 
wenig gegen das Verhältnis zu Eiweiß verschoben wird. Auch der 
Gehalt an Fetten, Pentosen und Mineralstoffen erfährt keine 
Änderung. Die stickstoffreien Verbindungen der Rohfaser werden 
für Säuren und Alkalien löslicher gemacht; sie gehen in den Saft 
über und bedingen eine Erhöhung des Nichtzuckergehaltes. 
Saccharose bleibt unangegriffen, Invertzucker wird nur wenig reduziert 
der Säuregehalt nimmt zu. Auf die Tragweite der Schäden durch 
Gefrieren übt die Natur und die Bearbeitungsweise des Bodens 


212 


— 324 — 


nach Voglino einen bedeutenden Einfluß aus. Matruchot und 
Molliard schließen aus der Gleichheit der Erscheinungen, daß 
der Tod durch Erfrieren ein Vertrocknen ist. Moebius beobachtete, 
daß Pflanzen auch durch Erkältung leiden, und zwar werden die 
Folgen davon in einem Verwelken der ganzen Pflanze oder ihrer 
empfindlichen Teile sichtbar. Schroffe Wechsel des Luftmediums, 
extreme Unterschiede in den Temperaturgrenzen des Tages, heftige 
Winde bedingen nach Nobbe reichlichen Laubfall (bei Erlen im 
Sommer). Diese Erscheinung kann jedoch unter Umständen auch 
von Schädigung der Wurzeln durch stagnierende Bodennässe oder 
Verwundung (Molisch) bedingt werden; ein intensiver Laubfall 
an Ölbäumen (Herbst 1893 bis April 1897) wird nach Bracci auf 
Mangel an Kalk im Erdboden zurückgeführt. Sorauer bezeichnet 
vorzeitigen Laubfall bei Kirschen als Ursache der »Lohkrankheit«. 
Dadurch war die Verdunstung herabgedrückt, der Turgor in den 
jugendlichen Geweben gesteigert und eine Lentizellenwucherung 
die Folge dieses lokalen Wasserüberschusses. — 

Seitdem die Abwehr von Pflanzenkrankheiten nicht mehr 
empirisch betrieben, sondern auf wissenschaftlicher Grundlage geübt 
wird, gelangte man zur Kenntnis von manchen Einzeiheiten, welche 
auf das Leben der Pflanze Bezug haben: von den für die Chemie 
und für die Praxis erzielten Erfolgen gar nicht zu reden. Ge- 
legentlich der Bekämpfung des Oidium Tuckeri wies Mach ein 
chemisch verschiedenes Verhalten des feingemahlenen Schwefels im 
Gegensatze zu Schwefelblumen mikroskopisch nach, und Anderling 
fand, daß jede Abweichung der Luftwärme über oder unter 25 bis 
31°C einen unsicheren Erfolg von dem Schwefeln liefert. Be- 
kannt sind die Behandlungen von Getreidekörnern zur Tilgung der 
daran haftenden Brandsporen; Interesse erweckten die Versuche von 
Griffiths, welcher Sporangien von Phytophthora infestans mit Gips 
und Kalk fein gemahlen monatelang bei 35° C erhielt, ohne daß jene 
die Keimfähigkeit verloren hätten. Erst eine Austrocknung von 
zehn Monaten tötete die Sporen. Bei Berührung des Pilzes oder 
seiner Sporen mit 0'1/, Eisenvitriollösung findet eine sofortige Zer- 
setzung der Zellmembran statt. Wüthrich faßt die Wirkung 
fungizider Lösungen folgendermaßen zusammen: Sie wirken in 
doppelter Beziehung auf die Pilzsporen nachteilig ein; 1. durch ihre 
von der Konzentration abhängige osmotische Tendenz, wodurch 
der Turgor vermindert wird; 2. durch eine von der Natur der ge- 
lösten Substanz abhängige spezifische Giftwirkung. Die Sporen ver- 


= 325 = 


schiedener Pilze zeigen ungleiche Widerstandsfähigkeit. Die Ver- 
suche, den Pflanzen Gifte (Kupfersulfat, Zyankalium, Alkaloide etc.) 
einzuimpfen oder solche durch die Wurzeln aufsaugen zu lassen, 
um die Gewächse gegen Pilze zu immunisieren und selbst Blatt- 
läuse und ähnliche Feinde von ihnen fernzuhalten, können vor- 
läufig keine befriedigenden Erfolge aufweisen. Wohl behauptet 
Mokrzecki, daß eine innere Therapie der Pflanzen in der Praxis 
gut verwendbar ist und bei weiterer Ausbildung günstige Resultate 
erwarten läßt; er selbst findet aber, daß der unmittelbare Gebrauch 
von Giftstoffen bis jetzt keine positiven Ergebnisse geliefert hat. 
Die äußere Behandlung der Pflanzen mit Kupfersalzen belehrte uns 
über manche Mitwirkung des Metalls auf den lebenden Organismus 
und über den verschiedenen Widerstandsgrad der pflanzlichen Zellen, 
Eine begünstigende Wirkung des Kupfers auf höhere Pflanzen wurde , 
in keinem Falle beobachtet. 

Die energische Inangriffnahme eines theoretischen Pflanzen- 
schutzes bereitet die Grundlage vor, auf welcher derselbe als ein 
eigener Zweig der Wissenschaft erstehen wird. Kommt dazu eine 
genaue Bearbeitung der Statistik der Pflanzenkrankheiten, wie sie 
immer mehr angestrebt wird, dann wird sich aus ihr erst eine 
Pflanzenhygiene heranbilden können. Die strenge Durchführung 
eines Pflanzenschutzes hat auch in soziale Verhältnisse vielfach 
eingegriffen. Es sei nur auf das Verbot der Berberitzenkultur in 
der Nähe von Weizenfeldern hingewiesen. Ähnlicher Art sind die 
Gesetze, welche zur Einschränkung der Reblausschäden und des 
Umsichgreifens von Blackrot die Versendung von Weinstöcken 
nicht gestatten; ebenso die Einfuhrverbote von amerikanischem Obst 
zur Hintanhaltung der Apfelschildlaus usw. Daß solchen Maßregeln 
mitunter viel mehr Nachteile gegenüberstehen, als unter Umständen 
von ihnen ein wirksamer Erfolg zu erwarten sei°*), möge hier un- 
erörtert bleiben. Soziologisch wichtig ist aber die nähere Kenntnis 
manches Pflanzenfeindes, besonders der verschiedenen, das Bau- 
und anderes Werkholz zersetzenden, allgemein als »Hausschwamm« 
bekannten Pilzarten. 

Fragen wir zum Schlusse, wie weit im Laufe der letzten Jahr- 
zehnte die Pflanzenpathologie an sich gediehen ist, so begegnen 
wir hier grundlegenden Gesetzen, welche man noch vor wenigen 
Jahren nicht geahnt hätte. Es ist nicht die Erscheinung der Krankheit 
als solche, auch nicht deren Erreger das allein Maßgebende; die 
Aufmerksamkeit der Pathologie richtet sich zunächst auf die Pflanze 


Ba 


selbst, dann auf ihre Umgebung und zieht erst in zweiter Linie die 
Ursache der Krankheit mit den Nebenumständen in Betracht, um 
danach eine richtige Abwehr des Übels in Angriff zu nehmen und 
ein weiteres Umsichgreifen desselben zu verhindern. Man wendet 
sich derzeit mehr der Pflanzenpflege zu. Die Frage wird sein: Wirt- 
pflanze und Schädling in den gegenseitigen Abhängigkeitsverhält- 
nissen abzuändern. Chemische und physikalische Untersuchungen 
werden neben den mikroskopischen einen breiten Raum einnehmen 
müssen. Sorauer sagt, daß einzelne Spezies oder Varietäten 
unter denselben Vegetationsverhältnissen nmebeneinander stehend 
schwer erkranken, andere gar nicht. Diese Wahrnehmung weist 
mit Notwendigkeit darauf hin, daß sowohl im Bau als auch in der 
Entwicklung der Arten und oftmals der Individuen Verhältnisse zu 
‚finden sind, die ausschlaggebend für die Infektionsfähigkeit werden. 
Damit begründet er seine Ansicht über eine Prädisposition der 
Pflanzen zu den Krankheiten, welche Ansicht von vielen geteilt und 
durch Beobachtungen näher befestigt wurde. Diese Prädisposition 
muß nicht eine konstante sein, sondern sie kann sich im Laufe der 
Zeit aus inneren oder äußeren Ursachen ändern. Jickeli vertritt 
in seinem Versuche einer neuen Deszendenztheorie (1902), welche 
Sorauer”) als »pathologische« bezeichnet, einen eigenen Stand- 
punkt, der vielfach ein verkehrter ist. Für ihn ist die Unvollkommenheit 
des Stoffwechsels, also ein Schwächungszustand der Pflanze, die 
Veranlassung zu mannigfaltigen Erscheinungen, so Laubfall, Ver- 
wachsung der Gewebe bei Baumveredlungen, Krebsbildungen an 
Bäumen u. dgl, welche nach unseren gegenwärtigen Kenntnissen 
eher auf Steigerung der Stoffwechselvorgänge beruhen, statt um- 
gekehrt. 

Während diese eigenartige Auffassung hier nur gestreift wird, 
sei zur Charakterisierung des heutigen Standpunktes auf die Er- 
gebnisse der Kongresse zu Paris und Rom hingewiesen: die Ver- 
breitung der parasitären Krankheiten hängt nicht von der Häufigkeit 
der Parasiten allein ab, sondern auch von der Konstitution und dem 
Gesundheitszustande der Pflanze. 


Anmerkungen. 


!) Die Zitation der Literatur muß aus Verlagsgründen unterbleiben. — 
Ich bemerke noch, daß ich in einen guten Teil der herangezogenen Abhand- 
lungen selbst Einsicht genommen habe, aber daß ich viele derselben nur aus 
den Rezensionen kenne. 


— 327 — 


2) Vel. Wiesner in Botan. Ztg. 1885, woselbst auch pathologische Fälle 
berücksichtigt werden. 


>) Wakker meint, die Gummosis der Hyazinthen sei nicht von Organismen 
verursacht, aber sie prädisponiere wohl die Pflanze zu anderen Krankheiten. 

*) Auf Bras Behauptung (Compt. rend. Paris 1399), daß der »Krebs« an 
Bäumen sehr nahe verwandt sei mit dem Krebs des Menschen, sei nur vorüber- 
gehend hingewiesen. Vgl. auch Feinberg in Deutsch. medizin. Wochen- 
schrift 1902. 


5) Auch die »Mosaikkrankheit« des Tabaks gehört hierher. 

6) Zeitschr. für Pflanzenkrankh. XV (1905). 

’) Eine wässerige Eisenvitriollösung dem Boden zugesetzt, bedingte über 
einen gewissen Konzentrationsgrad hinaus eine Schädigung des Fruchtansatzes 
der Zerealien, ohne das vegetative Wachstum stark zu schädigen (Mayer im 
Journ. f. Landw., Bd. 40). ne 

°) Vel. Loew und May in U. S. Depart. Agric., Bull. I, 

°) Coupin gibt in Compt. rend. Paris (1898) eine Tabelle der geringsten 
Kupfermengen, welche Getreidepflänzchen in Wasserkulturen zu töten ver- 
mögen. Benecke (1895) hatte gefunden, daß Zinksulfat in hinreichender Ver- 
dünnung das Wachstum der Pilzvegetation fördert, Kupfersulfat jenes von 
grünen Pflanzen. 


1, Sorauer erwähnt, daß reichliche Düngung Efeupflanzen für eine 
Phoma-Epidemie empfänglich machte und möglicherweise auch üppige Flieder- 
triebe für eine Bakterieneinwanderung prädisponierte. Hennings findet da- 
gegen, daß mehrere Stauden durch kräftige Ernährung den Angriffen von 
Parasiten (Uredineen, Ustilagineen) gegenüber widerstandsfähiger wurden. 

11) S, Blätter f. Rübenzuckerbau, 1901. 

2), Vol. Brizi in Annuar. Ist. agrar. Ponti; Milano 1905 u. 1906. 

1253) Nach Vuillemin und Legrain (1894) fehlen den Leguminosen in 
der Sahara die Wurzelknöllchen infolge der Trockenheit des Bodens. 

14) Rudow behauptet, daß Exoascus Prruni auf Prunus-Arten und Roestelia 
auf Pomaceen erst durch Rhynchoten und Milben übertragen werden. De Bary 
war es nicht gelungen, Exoascus selbständig zu übertragen und zur Entwicklun g 
zu bringen. 


5) Cuboni und Garbini erwiesen einen Zusammenhang zwischen den 
die Schwarzfleckigkeit der Maulbeerblätter erzeugenden Bakterien und der als 
Schlafsucht bekannten Seidenraupenkrankheit (1890). Peglions Versuche (1898) 
streiten das entschieden ab. 

16) In Zeitschr. f. Zuckerrüben-Ind. in Böhmen, XVII. 

17) In Botan. Gaz., 1900. 

#) Klebahn (1898) meint: »Die Resultate zahlreicher Versuche sind ge- 
eignet, die Theorie von Eriksson zu erschüttern; doch sind die Versuche 
noch nicht zahlreich genug, wie Verf. selbst hervorhebit.« 

1%) Migula (Semerang 1892) gibt einen Überblick der pathogenen Bak- 
erien, die er in echte, wahrscheinliche und zweifelhafte einteilt. 

20) Vgl. Klein, Das Gewitter, 1871. 


1) In Ann. Phys. et Chim. XXI. Vgl. Andre, Les arbres paraton- 
neres (1884). 


— 328 — 


®) Moeller erwidert, daß in den meisten Fällen der Gipfeldürre die 
Bäume von Tieren beschädigt worden waren. 

23) Daß durch Kanonendonner Gewitter verscheucht wurden, findet man 
aus früheren Zeiten (1680 und später) angegeben. Ende des 18. Jahrhunderts 
war das Wetterschießen in Österreich außerordentlich verbreitet. 

>) Vgl. Sorauer in Verhdlig. 15. Skandin. Naturf.-Vers., Stockholm 1899 

25) S, die Rezension in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., XIV. 


Über Wiesneriomyces, eine im Jahre 1906 in 
Java entdeckte Oattung der Tuberculariaceae- 
Mucedineae-Phragmosporeae 


von 


S. H. Koorders (Utrecht). 
Mit einer Textabbildung. 
Eingelangt am 26. September 1907. 


Wiesneriomyces, Koorders in Botanische Untersuchungen 
über einige in Java vorkommende Pilze, besonders über Blätter be- 
wohnende, parasitisch auftretende Arten in Verhandl. Koninkl. Aka- 
demie v. Wetenschappen Amsterdam, Tweede Sectie, Deel XIII (1907), 
No 4, pag. 246, Abbild. 57. — Sporodichia pulvinata, sessilia vel 
rarius basi coarctata et stipitata, fusca, subfragilia, non gelatinosa, 
amphigena, plerumque hypophylla, superficialia, basi setis numerosis, 
curvatis, fuligineis, septatis, erectis ornata. Conidiophora brevissima, 
cylindracea, hyalina, simplicia. Conidia cylindracea, curvata, basi et 
apice attenuata, levia, 3—8-septata, mox in articulos cylindraceos, trun- 
catos 4—9 secedentia, hyalina, in capitulum laxe aggregata. 

Diese neue Gattung wurde von mir benannt nach Herrn Hofrat 
Professor Dr. J. Wiesner in Wien. 

Die Gattung zeigt viel Übereinstimmung mit Chaetostroma Corda 
(Lindau in Engler-Prantl Natürl. Pflanzenfam. I, 1, pag. 513), jedoch 
sind die Conidien von Wiesneriomyces, wie aus obiger Diagnose 
hervorgeht, nie einzellig. 

Wiesneriomyces Javanicus Koorders in Verhandl., Kon. Akad. 
Amsterdam |. c. und in Notizblatt d. Kgl. botan. Gartens und 
Museums zu Berlin Nr. 40 (Sept. 1907), pag. 300 und 309. — 
Sporodichia basi setis 150—170 X 5 u. ornata. Hyphae steriles repentes 
vel endophyllae, setis maximis numerosissimis, sparsis, 350—500 y. 
longis, obscure fuligineis, basi dilatatis. Conidia 50—80 X 31/,—41/s ı. 
in articulos 10—12 X 31/,—4!/, v. secedentia. 


Wiesneriomyces Juwvanieus Koorders. — 1. und 2. Habitus des Pilzes auf 

einem Blatt von Ficus elastica Roxb.; Borsten tragende Conidienlager und große 

Borsten an sterilen Hyphen. — 3. Conidienlager mit einigen schon abgefallenen 

und zum Teil schon in Fragmente zerfallenen Conidien. — 4. Conidienträger und 

Conidien. — Für die Größen der Figuren wird hingewiesen auf die Maßangaben 

im Text. (Reproduziert nach der oben zitierten Abbildung in Verhandl. Kon. Akad. 
Amsterdam.) 


Auf abgefallenen, abgestorbenen Blättern von angepflanzten 
Bäumen von Ficus elastica Roxb. bei Penunggalar in der Provinz 
Kedu in Mitteljava am 24. April 1906 von mir beobachtet. Die von 


— 331 ° — 


mir gesammelten und dem Kgl. botan. Museum in Dahlem-Berlin 
geschenkten Herbarspecimina und mikroskopischen Präparate sind ° 
hier unter Nr. 114, 119 und 330. Serie 12, konserviert. 

In Reinkultur erhielt ich in Purworedjo (Java) in Nährlösung 
aus den Conidien ein reich verzweigtes, blaß gefärbtes, septiertes 
Myzel mit zahlreichen acusfruchtähnlichen Bildungen. Neue Conidien 
wurden in der Nährlösung nicht gebildet. Durch meine Abreise 
nach Europa mußte ich leider die Reinkultur abbrechen, als diese 
Bildungen noch nicht reif waren. 

Es sei hier noch bemerkt, daß die Conidien in großen Massen 
in auffallendem Licht eine schöne blaß rötliche Farbe zeigen, jedoch 
einzeln in durchfallendem Licht ganz hyalin sind. 

Z. Z. Kegel. botan. Museum in Dahlem-Berlin. 


Variegation in the Agaveae 
by 
William Trelease (Missouri Bot. Garden). 
Mit Tafel VI-XII und 11 Textfiguren. 
Eingelangt am 28. September 1907. 


Introductory. 


As a rule, botanists have taken little interest in variegated 
plants, regarding them as horticultural curiosities rather than com- 
ponents of the Vegetable Kingdom. The result is that they find 
scant mention in botanical literature where they are usually uncri- 
tically disposed of in the fewest possible words when they receive 
any notice at al. On the other hand, horticultural writers, when 
such plants possess commercial value, are likely either to record 
facts or express opinions without adding descriptions by which 
others may recognize them, or to characterize them as species, at 
once emphasizing the abnormality to which their decorative value 
is due and ignoring, failing to grasp, or stating with loose inaccu- 
racy their normal differentials. 

Concerning some of them, practically nothing has been printed 
aside from a record of the names under which they have received 
exhibition awards, or the offer of specimens in the catalogues of 
dealers. The more popular or easily multiplied kinds are well known 
in collections and usually have been more written about than the 
rarer or less sought forms, knowledge of which has sometimes 
rested with the introducer and the few gardeners or amateurs who 
have had the good fortune to see them at exhibitions or in private 
collections where they have remained all but unique. 

The purpose here is to enumerate the variegated forms of 
Agave and Fureraea that the writer has seen or found mentioned 
in print; to attempt such arrangement of their synonymy as is 
possible; to give an account of a median-striped form of a species 
not hitherto reported as variegated; and to indicate the nature and 


— 33 — 


seeming origin of such variegations — their catısation being un- 
known: — all, with a view to the conciseness of the present 
volume, in the briefest possible terms. 


Normal Markings. 


Generally speaking, the leaves of Agaveae are of a fairly 
uniform green on both faces or somewhat paler beneath. The 
ground color differs much in shade in different species and is 
often masked by a glaucous bloom. Frequently this vanishes in 
transverse bands which then are more distinctly green than the 
parts on which the bloom persists, — a fact of which the camera 
takes more cognizance usually than the eye. 4. marmorata owes 
its specific name to such marking. Abrasion of the bloom also 
gives rise to a variabie striate appearance in some cases (e. g. 
Fureraea Barilletti, Agave Vera, Cruz), and the impression made by 
the margins of contiguous leaves in the bud frequently brings into 
relief crenated patterns'). In A. Victoriae Reginae and the typical 
filiferous Littaeas, the cuticle is commonly torn in long strips from 
young leaves in the bud and adheres to those against which they 
have been pressed so as to produce a permanent and often decora- 
tive white or gray marking of the latter. 

Occasionally the leaves are more or less evanescently pur- 
plish when grown in strong light. In A. Karatto the edge of 
young leaves is usually narrowly margined with bright red, and in a 
considerable number of species it is translucently white (e. g. 
A. sisalana, some forms of 4. pendula) in the young leaves ?), either 
assuming the usual green color when older (A. sisalana), becoming 
partly or wholly dry and papery (A. Karatto, A. albicans), persisting 
of a subcartilaginous texture (A. tequwilana) or developing into a 
sclerenchymatous, brown or gray, usually easily detachable horny 
strip connecting the prickles, as in the so-called marginate Littaeas. 

The upper face is normally marked by a rather wide paler 
green longitudinal band down the middle in many of the marginate 
Littaeas (strikingly so in A. lophantha univittata and A. Peacockit), 
in some of the filiferous Littaeas, and in forms of A. pendula. In 
the marginate species it is also not uncommon for the lower, dorsal, 


‘) Misinterpretation of an unsuccessful effort to depict these in color has 
led to an erroneous surmise that A. antillarıım was originally figured as variegated. 

”) Koch (Wochenschr. Ver. Beförd. Gartenbau 1865: 112) mentions a 
white-margined variety of the normally so-marked 4. (Manfreda) reroluta. 


— 34 — 


surface of the leaf to be paler than the upper, or ventral, except 
for interrupted narrow lines of dark green. The name A. multilineata 
has been used to designate one such case in the common “Lechu- 
guilla”, where, however, the often nearly white under surface assumes 
a much deeper tone under certain conditions of growth even in 
the same individual. Rarely, the Littaeas are mottled with whitish, 
purplish or bronzed blotches on one or both surfaces (A. Rovel- 
lianı or Terraccianoi), a state that is quite common and sometimes 
characteristic in the annual-leaved facemose species which have 
been properly segregated under the generic name Manfreda. 


Types of Variegation. 


None of these normal markings are included in the following 
consideration of variegations, which are abnormalities, comprising, 
in these genera, brilliant types of contrasting coloration though 
aside from green this is limited in nature leaves to white and 
yellow, a shade of rose color being sometimes superadded in 
young leaves. 

Essentially, the variegated forms are of two types, (1) with 
the margin white or yellow, and (2) with the margin of the normal 
green. In both, the marginal coloration is variably more or less 
decurrent into the central part in lines or bands of different width, 
and in the yellow-centered forms isolated lines of bright or pale 
green — the latter best seen when the leaf is held to the light — 
are not infrequent. When the intrusions of green are long and 
numerous, and equal or exceed the white or yellow in width, they 
form of the median-banded a seeming third form, that of striation. 
The limits between the contrasting colors are usually very sharp, 
though it sometimes happens that a bright green margin or stripe 
is flanked by a zone of paler green. One Linnaean species, Agave 
americana, epitomizes these types. 


Classification and Nomenclature. 


Horticultural nomenclature is attended with difficulties peculiar 
to itself. Botanists have never given much heed to suggestions such 
as Bossin’s'), that the more fixed forms receive binomial or 
trinomial Latin designation quite apart from that of their known 
or supposed wild prototypes; but the more comprehensive and 


') Bull. Congr. Intern. de Bot. et d’Hort. Amsterdam. 352 (1866). 


— 355 — 


constant types of such forms as these variegated Agaveae are not 
adequately designated by the customary vernacular additions to 
the generic name or the specific binomial, as are transient 
florists’ forms. 

Where fairly definite types of variegation occur in a genus, 
and are given Latinized denomination, there is great advantage 
in having this uniformly applied to equivalent forms under its several 
species. Though some little violence is done thereby to priority 
rules, in the following enumeration (aside from the uncollocated 
Agave picta) the forms in which the etiolation is (1) marginal, 
(2) median, or (3) in numerous stripes or lines, have been designated 
respectively by the names (1) marginata, (2) medio-picta and (3) striata: 
but the synonymy under each is chronological, as to the first use 
of each name. Though the marginal and median variegations appear 
not to intergrade, difficulty will be found in differentiating the 
median and striate variegations, and both dealers and purchasers 
should understand the former of these to have the variegation 
fairly constant, averaging at least twice as broad as the green 
border at either side, and with less than one-half of its own width 
occupied by intruded stripes of green. Where the variegation 
ranges in color from nearly white to a deep golden yellow — the 
latter being more blanched when the plants are grown in insufficient 
licht — the color extremes, when really marked, deserve distinction, 
and in one case have been indicated by the undesirable additional 
expletives alba and «aurea: but these color forms appear to inter- 
grade completely, different as the extremes are. 

The species known to occur in variegated forms may be 
separated by the following key ’'): 


Leaves without end spine, at most ending in a short hard button . . Fureraea. 
Bsspisehlanı strong and. sStoutsi2 nn 0. aa at en rs Agave. 


Fureraea. 


Leaves repand-toothed, rough on back: stem tal. .». . 2.2.2.2... 'Selloa. 
Leaves usually entire and smooth: nearly stemless . . . ». 2... F. gigantea. 
Agave. 

Imilorescence-openly paniculate. - . . . 2 m WEN nn Euagave. 
usrescence/spicately. contracted . . . 0... an Numsrains  Littaea. 


') It is obvious that restricted keys of this sort may be used only for the 
separation of ihe forms they are actually based on. 


— 330 . — 


Euagave. 
End spine decurrent for a considerable distance (Submarginatae). 
Leaves long, thick, concave, upcurved, long-attenuate, rather evenly 


toothed. +5... an... lalre ll te We 1 22 RE 1 077 20 
Leaves broad, thinner, convex in the middle, recurved, acute, very 
repandly and unevenly toothed.. . . . . ... 2, ArsHobimer: 


End spine not or scarcely decurrent on the leaf margin. 
Leaves thick and fleshy, elongated, mostly recurving at end, gray-glaucous 


(Americanae). 

Spine stout, recurved (1:4or5) . 2.20... 03, TAEEIERE 

Spine‘ slender, 'siraieht 4210) Fr st PRRERR 2 NP TALTDIBER: 
Leaves thinner but fleshy, broad, ty ee a at end, green 

(Soboliferae)!'). 

Variegation green-yellow - . . „2... ,2 0.07... AussobBluen 

Variegation bright. yellow. . . . 2... „00.0.0207 HE 


Leaves fibrous when mature, stiffly spreading (FTeigidae). 


Leaves very long, gray, slightly repand: stem tall . 4. foureroydes. 

Leaves short, greener, not repand: low . . . . .„ 4. angustifolia. 
Littaen. 

Leaves soft-fleshy, at most papery-margined: prickles very small and 

erowded ' Sue. 2 2a me ren a De a 


Leaves fibrous, horny-margined (Marginatae). 


Smooth, prickles rather small . 2 . . ....... 0. 2 A. Iophaniı 
Rough on back, prickles very large . . . . . . „4A. zylonacantha. 


The following key may serve to differentiate the forms, prima- 
rily by their variegation characters: — 


Variegation marginal. 
Leaf withoutend spine, at most with a short button. Furcraea Selloa marginata, 
End spine present (Agave). 
Leaves not horny-margined. 
Leaves fleshy, often concave. 
End spine long-decurrent: leaves upcurved 

Aendse.® sun .on en. 0. F. atrovirens marginata, 
End spine little if at all eh 
Leaves glaucous, gray, narrow, mostly recurved at end. 


Spine short and stout -. -. - . 2 2.2... 4. americana marginata. 

Spineislenders, 72 er - 
Leaves deep green, broader, eh: en at end 

Variegation gereenish . . .». 2» 2 .2.2.2..0.4. sobolifera margınata. 

Variegation yellow . . . . 2 2.2.02... 4. Morrisii marginata. 


!) Though apparently offering flower, fruit or panicle differentials, the 
species of this group seem scarcely separable as yet by foliage characters. 


= 930 


Leaves fibrous, dagger-shaped, straight . . A. angustifolia marginata. 
Leaves with continuous horny margin . . 41. lophantha marginata. 
Variegation median (passing into the next). 
Leaf without end spine or with a short horny 
Bisktor: a nee na „ ‚Purcraea giganten' medio-picta: 
End spine present (Agave). 
Leaves not horny-margined. 
Leaves fleshy: plants stemless. 
Large, coarsely repand, withlarge distantteeth . A. americana medio-pieta, 
Small, not repand: prickles close and very 


aa ea Arralbicans- medso-picka. 
Leaves fibrous: plants with a trunk . . . A. foureroydes medio-picta. 
Leaves with continuous horny margin connecting the very 

larserteeih ©... 21.2... wenn. A. zylonacantha medio-picie. 


Variegation striate (passing into the preceding): end spine present (Agave.) 
End spine stout, scarcely decurrent, shallowly grooved: leaves thick, 


elonwated, Slattcous . ... . .. 2.2... „A: dmericana- sirigia. 
End spine slender, decurrent, deeply channeled: leaves thinner, with 
thin edges, broad, green when mature . . . 4. Hookeri striata. 


Synonymic List. 

Under each genus, the arrangement of species follows chronologi- 
cally the ascertained first appearance of a variegated form of each. 
but all variegations of one species are placed together. Many of 
the references cited are too indefinite to be located with certainty 
under a given form: such citations are grouped collectively under 
the species or its more generalized variegation type. No doubt some 
of the synonyms under Agave americana marginata and A. pict« 
should be transposed, but if so this can be secured only through 
thus calling attention to the uncertainty in the hope that the 
unrecorded knowledge of the few living gardeners who have 
authentic specimens bearing the doubtful names may be brought 
to a record. Though accessible dealers’ catalogues have been care- 
fully searched, it is certain that many really important items in these 
ephemeral publications have escaped notice. 


Agave americana L. 


4. americana [variegated. Schlechtendal, Linnaea 5: 490. 
(1830). — Wallis, Belg. Hort. 1879: 198. — Gard. Chron. n. s. 
20: 294. (1883). — Card. & Forest. 6: 300. (1893). 


A. americana variegata. Steudel, Nom. 2. ed. 36. (1841). 
?? A. umbellata aureo-picta. De Cock, Cat. 4: 49. (1869— 70). 


Wiesner-Festschrift 


m 
[56) 


— 338. 


A. americana pieta. Terracciano, Primo Contributo ad una Monografia 
delle Agave. 41. (1885). — This includes all of the variegated forms of americana 
and also A. ornata and A. pieta. 

Except for well-drawn but very peculiar figures 
_ published in Marnock’s Floricultural Magazine in 1840 
as representing a nearly white-margined form of this 
species, it might be said that all references to varie- 
gated Agaves before 1859 could be safely ranged 
under americana, — as has usually been done. Though 
the leaf illustration in the plate referred to shows 
americana passably well except for the very minute 
terminal spine, the flowers and buds are rather those 
of one of the sobolifera series, though not exactly 
those of any that I have seen, and the habit sketch 
y> might represent a plant of the same series rather 
than americana. The foregoing references can 
hardly be placed under either of the following 

A. americana. Varieties, 


A. americana marginata. 


A. variegata, Dietrich, Neues Lexic. 1, 110 (1825). — Schultes, 
Syst! 012:722. (1829), z Steudel, Nom. 2 ed. 37. (1841). Leiroy, ‚Bor 
Bermuda. 116 (1884). — Gardiner, Proc. Phila. Acad. 1889. 356. 

A. americana variegata. ?Tineo, Cat. Panorm. 15 (1827). — Roemer, 
Famil. Synops. Ensatae. 288. (1847), as to the marginal forms. — Garden. 
4: 206. (1873); 40:297. (1891). — Gard. Chron. n. s. 4: 238, 366. (1875). — Nardy, 
Belg. Hort. 1875: 87. — Peacock, List. 1 (1878). — ?Tornabene, Hort. Bot. 
Catania. 211. (1887). Nicholson, Dict. 1: 33. — Journ. Hort. III. 23: 408. (1891). 
— Cameron, Cat. Bangalore. 2 ed. 198. (1891). — Kew Hand List Tend. Monocot. 
107. (1897). — Lebl, Neubert’s Gart. Mag. 50: 15. (1897). — Rose in Bailey, 
Cyclop. 1: 34. (1900). 

4. americana fol. variegatis. Seitz, Flora. 1856: 163. — Belg. Hort. 
S: 294. (1858). — Hamburger Gart.- und Blumenzeit. 31: 477. (1875). — Pana- 
telli, Malpighia 15: 378. (1901); 16: 502, 508. (1902); 17: 48, 94. (1903); 19: 56, 
60. (1905); Zeitschr. f. Pflanzenkr. 15: 7. (1905). 

4. americana [with marginal variegation]. Koch, Wochenschr. Ver. Beförd. 
Gartenbau. 1862: 59. 

Variegation marginal, from yellowish white ranging to deep golden yellow. 


Though there is ambiguity concerning the localization of the 
variegation in the earliest references, the fact that Jolyclerc in 1779, 
Merrem in 1811 andHaworth in 1812 knew only marginal variega- 
tions makes it improbable that either the striate or median-banded form 
had earlier attracted attention, but both, in several modifications, 


— 339 — 


were known to Salm in 1834. A writer in the Journal of Horticulture 
(III. 19: 229.—1889) states that the green form of americana was 
introduced into England about 1640 (the year in which Parkinson’s 
Theatrum was published), the variegated form preceding it by 
40 years; but he does not make clear the reason for this belief. 

The foregoing references can hardly be placed under either 
of the following color extremes. 


A. americana marginata alba (1690). 


Aloe, Americana foliis ex albo & viridi. eleganter variegatis. Kiggelaer, 
Hort. Beaum. (1690). — Miller, Dict. (1731, 1741, 1748). 

Agave americana muricata.fol. marg. albo. Risler, Hort. Carlsr. 3. (1747). 

Fide Schultes, Syst. 7!: 722. (1829). 

4. americana |[Silver-striped]. Mawe, Dict. (1778). 

A. americana [white margined|. Bosse, Handbuch. 1: 204. (1840). 

A. americana marginata. Regel, Gartenflora. 7: 311. (1858). 

2? A. americana elegantissima. Wochenschr. Ver. Beförd. Gartenbau. 
1862: 301. 

? A. albo-marginata. Terracciano, Primo Contr. 41. (1885). 

? 4. americana argenteo-marginata. Voss u. Siebert, Vilmorins Blumen- 
eärtn. 1037. (1896). 

? A. americana albomarginata, Kew. Hand List Tend. Monocot. 107. (1897). 
— Bull. N. Y. Bot. Gard. 1: 378. (1900). 

A. elegantissima. Hort. 

A. mexicana fol. var. Hort. 

A. mexicana variegata. Hort. 

Variegation marginal, white with at most a sligeht creamy tint; sometimes 
a little shaded with rose in young leaves. 


A. americana marginata aurea (1747). 


A. americana muricata fol. marg. luteo. Risler, Hort. Carlsr. 3. (1747). 

Fide Schultes, Syst. 7!: 722. (1829). 

A. americana [gold striped|. Mawe, Dict. (1778). 

A. aurea. Jolyclerc, Syst. 1: 268. (1799). 

A. americana aurea. |Merrem)], L., Vollst. Pflanzensyst. 1: 159. (1811). 

A. americana fol. marg. late eleganterque luteis. Haworth, Synops 
Succ. 70. (1812). 

A. americana fol. marg. luteo. Maycock, Fl. Barbad. 133. (1830). 

4. americana fol. viridibus luteo-marg. Salm, Hort. Dyck. 7. (1834). - 
Kunth, Enum. 5: 821. (1850). — Martius, Fl. Bras. 3': 184. (1855). -- Jacobi, 
Verzeichnis. 11. (1855); Versuch. Nachtr. 24. (1867). 

4. americana fol. variegatis. Hooker, Curtis’s Bot. Mag. II. 12. pl. 3654 
(1838). Allgem. Gartenzeit. 6: 198. (1838). — Lowe, Pl. Feuill. color. 2. 
pl. 24. (1870). — Sprenger, Monatsschr. f. Kakteenk. 5: 69. (1895). 


II% 


DZ 


— 340 — 


A. americana [yellow margined]. Bosse, Handbuch. 1: 204. (1840). — 
Garden. 12: 397. (1877). 

A. americana luteo-marginata. Il. Hort. 3. Misc. 92. (1856). -- Sprenger, 
Monatsschr. f. Kakteenk. 5, 69. (1895). 

A. americana fol. viridibus ad marg. luteis. Salm, Bonplandia. 7: 86. (1859ı. 

A americana fol. luteo-marg. Jacobi, Versuch. 16. (1864); Nachtrag. 5. 
(1867). — Belg. Hort. 21: 117. (1871). — Andrö, Ill. Hort. 19: 149. (1872). 

A. revoluta. Regel, Gartenflora. 14: 265. (1865). 

A. revoluta fol. eleganter marg. De Smet, Cat. 5. 15. (1869). 

A. americana variegata. Garden, 3:415. (1873); 37: 235. (1890). — Weber 
in Bois, Dict. 51. f. 29 (1893). — Harris, Rept Mo. Bot. Gard. 37:7 [287% 
(1906). — Cooke, Fl. Presidency of Bombay. 2: 754. (1907). 

A, americana fol. marginatis. Danielli, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 17: 70. (1885). 

A. Iuteo-marginata. Terracciano, Primo Contr. 41. (1885). 

A. americana aureo-variegata. Gard. Chron. Ill. 3: 174. (1888). 

A. americana ornata. ?Baker, Kew Bull. 1892: 4; Add. Ser. 2: 220. (1901). — 
Sprenger, Monatsschr. f. Kakteenk. 5: 69. (1895). 

A. americana marginata. Münster, Monatsschr. f. Kakteenk. 3. 115. (1893). 

A. americana aureo marginat«. Voss und Siebert, Vilmorins Blumen- 
gärtn. 1037. (1896). 

4A. americana revoluta. Hort. 

Variegation marginal, bright yellow to greenish yellow. 


The commonest and best-known variegated Agave. From 
A. pieta, with which it is usually confounded, it differs in shorter, 
wider, and grayer leaves, short curved end-spine, and usually 
greener-yellow variegation. 


A. americana medio-pieta. (1834). 


A. americana fol. luteis viridi-marginatis. Salm, Hort. Dyck. 7 (1834). — 
Kunth, Enum. 5: 821. (1850). — Martius, Fl. Brasil. 3': 184. 11855). — Jacobi, 
Verzeichnis. 11. (1855); Versuch. 16. (1864) & Nachtr. 5 (1867). 

A. americana fol. Iuteis viridi-striatis. Salm, Hort. Dyck. 7. (1834). — 
Kunth, Enum. 5: 821. (1850). — Martius, Fl. Brasil. 3': 184. (1855). 

A. americana fol. luteis ad marg. viridibus. Salm, Bonplandia. 7: 86. (1859). 

4. americana fol. medio luteis. Cels, Cat. 1861: 18. 

A. americana [yellow leaves margined or interrupted with green]. Koch, 
Wochenschr. Ver. Beförd. Gartenbau. 1862: 59. 

A. laetevirens. Koch, Wochenschr. Verein Beförd. Gartenbau. 5: 325. (1862); 
8: 186. (1865). 

A. falcata. Koch, Wochenschr. Ver. Beförd. Gartenbau. 5: 326. (1862). 

A. americana medio-pieta. Regel, Gartenflora. 14: 265. (1865) — Garden, 
3: 415. (1873); 12: 395. (1877); 39: 12. (1891). — Peacock, List. 1. (1878). — 
Sprenger, Monatsschr. f. Kakteenkunde. 5: 69. 1895). — Lebl, Neubert’s 
Gart.-Mag. 50: 14, (1897). 

4. americana fol. medio-pictis. Van Houtte, Cat. 123: 32. (1868). — 
Belg. Hort. 21: 117. (1871). — Andre, Ill. Hort. 19: 149. (1872). 

A. medio-lutea. Linden, Cat. 1SS0 : 86. 


— 341 — 


A. medio-piet«. Terracciano, Primo Contr. 41. (1885). 

A. lutea viridi-marginata. Ladenberg, Monatsschr. f. Kakteenkunde, 
3: 7. (1893). 

A. americana fol. var. Weingart, Monatsschr. f. Kakteenk. 5: 30. (1895). 

A. american lutea viride marginata. Kew Hand List Tend. Monocot. 
107. (1897). 

A. americana [with median yellow stripe]. Gartenwelt. 10: 213. (1906). 

A. americana pieta. Nicholson, Dict. 1: 33. — Sprenger, Monatsschr. 
f. Kakteenkunde. 5: 69. (1895). — Voss und Siebert, Vilmorin’s Blumengärtn. 
1037. (1896). — Rose in Bailey, Cyclop. 1: 34. (1900). 

Variegation median, creamy to rather bright yellow, typically interrupted 
by few green stripes. 


The rarest of the americana forms, and one of striking beauty 
when typical and well grown. 


A. americana striata (1834). 


A. americana fol. obsolete striatis. Salm, Hort. Dyck. 7. (1834). — 
Kunth, Enum. 5: 821. (1850). — Martius, Fl. Brasil. 3: 184. (1855). — 
Jacobi, Verzeichnis. 11. (1855). 

A. americana fol. viridibus luteo-striatis. Salm, Hort. Dyck. 7. (1834). 
— Kunth, Enum. 5: 821. (1850). — Martius, Fl. Brasil. 31: 184. (1855). 

A. americana variegata [striped form]. Roemer, Famil. Synops. Ensatae. 
288, (1847). 

A. americana fol. plus minusve luteo striatis. Salm, Bonplandia. 7: 86. (1859). 

A. americana striata. Cels, Cat. 1861: 18. — Garden. 3: 415. (1873); 
12: 396. (1877): 39: 12. (1891). — Nardy, Belg. Hort. 1875: 87. — Peacock, 
List. 1. (1578). — Cameron, Cat. Bangalore. 2 ed. 199. (1891). — Kew Hand 
List Tend. Monocot. 107. (1897). — Lebl, Neuberts Gart.-Mag. 50: 15. (1897). 

A. americana fol. luteo striatis. Jacobi, Versuch. 16. (1864) & Nachtr. 5. 
(1867). — Belg. Hort. 21: 117. (1871). — Andreö, Ill. Hort. 19: 149. (1872). 

A, striata. Regel, Gartenflora. 14: 265. (1865). 

A. americana obsolete striata. F. A. Haage, Cat. 1867: 11. 

A. americana fol. striatis. Van Houtte, Cat. 123: 32. (1868). 

A. revoluta fol. striatis. Peacock, List. 1. (1878). 

?? A. americana fol. variegatis. VonderHeiden, Cat.1879: 4. f.;18S0: 11.f. 
A. americana fol. luteo-hirsutis. Gard. Chron. n. s. 24: 142. (1885). 

? A. faseiculato-aurea. Tornabene, Hort. Bot. Catania. 211. (1887'. 

? A. faseiculato-auro-viridis. Tornabene, |. c. 

? A. faseieulato-flava. Tornabene, |. c. 

? A. lineata. Tornabene, |. cc. 

? A. americana elegantissima. Sprenger, Monatsschr. f. Kakteenkunde. 
5: 69. (1895). 

A, striata aurea. De Vries, Mutationstheorie. 1: 601. (1901). 

? A. mexicana fol. striatis. Haage u. Schmidt, Cat. 1901: 212. 

? A. mexicana striata. Hort. 

Variegation of rather narrow longitudinal creamy or yellow stripes not 
marginal. 


ee 


The least decorative form when most typical, but insensibly 
passing into the median type and correspondingly brighter, the 
leaves of a given plant often presenting great differences. 


Agave picta Salm. (1859). 

A. pieta. Salm, Bonplandia. 7: 88. (1859); Fl. des Jard. 5: 123. (1862). 
— Koch, Wochenschr. Ver. Beförd. Gartenbau. 3: 27. (1860). 5: 59. (1862); 
Belg. Hort. 12: 209. (1862); Fl. des. Jard. 4: 117. (1861). — Cels, Cat. 1861: 19. 
— F.A. Haage, Cat. 1861: 33. — Jacobi, Versuch. 67. (1865). — Belg. Hort. 
21: 117. (1871). — Andre, Ill. Hort. 19: 149. (1872). — Garden. 3: 415. (1873). 
— Baker, Gard. Chron. n. s. S: 202. (177); Handbook Amaryll. 180. (1888). 
— Peacock, List. 2. (1878). — Terracciano, Primo Contributo. 41. (1885). 
— Hemsley, Biol. Centr. Amer. 3: 339. — Berger, Gartenwelt. 8: 337—8. f. 
(1904) ; Gard. Chron. III. 38: 161. (1905); — Hesdorffer, Gartenwelt. 10: 213. 
(1906). — Trelease, Pop. Sci. Monthly. 70:208, 210. f. (1907). 

? A. americana longifolia variegata. Bull. Cat. 1864—5: 5. etc. 

A. Tongifolia pieta. Regel, Gartenflora. 14:265. (1865). — Groenewegen, 
Cat. 18: 28. (1866). — F. A. Haage, Cat. 1867:11. — MVeitch BEE 
1876— 7: 56; 1878: 82. 

A. longifolia arg. var. J. Verschafielt, Cat. 9: 41. (1865 —6). 

A. mexicana pieta. Cels, Cat. 1865: 18. — Hanbury, Gard. Chron. n. s. 
20: 54. (1883). 

A. lurida pieta. Cels, Cat. 1865. Synoptical Table. 

A. Milleri pieta. Van Houtte, Cat. 123: 32. (1868). — Nardy, Belg. 
Hort. 1875: 87. — Roland-Gosselin, Rev. Hort. 71: 254. (1899). 

? A. pieta brevifolia. Garden. 3: 415. (1873). 

A. Milleri fol. arg. marginatis. Von der Heiden, Cat. 1879: 11. 

A. americana picta. Baker, Kew Bull. 1892: 4; Add. Ser. 2: 220. (1901). 
— Kew Hand List. Tend. Monocot. 107. (1897). 

Variegation marginal, white or creamy to rather bright yellow. 


The general failure to distinguish A. pieta 
from americana marginata makes it practically im- 
possible to properly collocate undescriptive refe- 
rences for the past fifty years, and the garden 
synonymy of the whitermargined forms, here and 
under americana, is doubtless confused. Except 
for rare regressions that Berger has observed on 
the Riviera, it is questionable if the normal type 
of the species represented by this variegated 
form has been seen, and the latter, which is 
commonly grown on the Mexican tableland and 
now frequent in gardens elsewhere, may be of 
even greater antiquity than the comparable form 
A. pieta, of americana: Were its normal type named, A. pieta 


ug 


would well take horticultural rank as a cojor variety under the 
form name märginata, probably capable of color subdivision as in 
the case of dmericand. 


Agave Sobolifera Salm.!) 
A. sobolifera marginata. (1865). 


A. ornata. Jacobi, Versuch. 69. (1865). — Dalliere, Cat. 8: 31. (1865 —6). 
— Belg. Hort. 21: 117. (1871). — Andre, Ill. Hort. 19: 149. (1872). — Baker, 
Gard. Chron. n. s. S: 202. (1877); Handbook Amaryli. 180. (1888). — Hemsley. 
Biol. Centr. Amer. 3: 339. — Terracciano, Primo Contributo. 41. (1885). — 
Kew Hand List Tend. Monocot. 117. (1897). — Nicholson, Dict. 1:38. 

A. laetevirens. Koch, Wochenschr. Ver. Beförd. Gartenbau. $: 95, 186. 
(1865). — Sprenger, Monatsschr. f. Kakteenkunde. 5: 69. (1895). — ?Terrac- 
ciano, Boll. Ort. Bot. Palermo. 1: 26. (1897). 

A. sobolifera laetevirens. Cels, Cat. 1865: 18 & Synoptical Table. 

A. laetevirens marginata. Jacobi, Versuch. 16,69. (1865); Nachtrag. 6. (1867). 
— J. Verschaffelt, Cat. 14: 75. (1869--70). — Andre, Ill. Hort. 19: 149. (1872). 
— Terracciano, Primo Contributo. 41. (1885). — Von der Heiden, 
Cat. 1879: 11: 1880: 12. — Linden, Cat. 1880: 86. 

A. stolonifera [sobolifera?]. Jacobi, Versuch. 69. (1865). 

? A. laetevirens fol. var. Groenewegen, Cat. 18: 27. (1866). 

A. vivipara fol. striatis. J. Verschaffelt, Cat. 14: 75. (1869—70). 

A. americana laetevirens. ?Peacock, List. 1. (1878). — Sprenger, 
Monatsschr. f. Kakteenkunde. 5: 69. (1895). 

A. americana ornata. Münzer, Monatsschr. f. Kakteenkunde. 3: 115. (1893). 
— ?Kew Hand List Tend. Monocot. 107. (1897). 

Variegation marginal, yellowish green. 


Recognized since 1865, when it was found in French and 
Belgiarı gardens under the name A. laetevirens, which Koch had 
found applied in 1862 to a median variegation of A. americana, 
from which this is very distinct in specific characters as well as 
in its variegation marks. It is one of the least decorative forms, 
and, apparently never common, appears today to be one of the 
rarest. 

Agave angustifolia Haw. 
A. angustifolia marginata. (1863.) 
A. angustifolia variegata. Dalliere, Cat. 5: 13. (1863—4)?). 


A. vivipara variegata. Woodrow, Kew Bull. 1892: 283. — Kew Hand 
List Tend. Monocot. 123. .(1897). — Wlatson], Gard. Chron. III. 26: 430. (1899). 


!) Of., also, A. americana fol. var. of Marnock’s Floricult. Mag. 5: 133, 
141. f. and pl. 56. (1840). 

®)Dr.Franceschi informs me that this name has been in use in European gar 
dens for the plant for over a century, so that the date of introduction is doubtless far 
earlier than that here given; but its earlier history seems not to have been recorded. 


u gan 


A. vivipara var. nova. Garden. 52: 230. (1897). 

A. Woodrowi. W[atson], Gard. Chron. III. 26: 430. (1899). — Garden. 56: 
509 (1899). 

A. CookeiW oodro w, Journ. Bombay Nat. 12: 522. (1899). — Fide Cooke 
Fl. Presidency of Bombay. 2: 754. (1907). 

A. Wightii. [variegated). Prain, Proc. Agr.-Hort. Soc. Madras. 1904: 130. 
— Drummond & Prain, Agricult. Ledger. 1906: 92. 

Variegation marginal, white, somewhat rosy tinted in youth. 

' Introduced from India troug'h Kew in 1892, 
and now one of the commonest and most 
decorative variegated succulents in tropical 
gardens. The green type is the vivipara of 
Wight but not of LinnaeusorLamarck. 

y It is evidently A. Jacquiniana as based on 
Jacquin’s A. lurida, and traditions connect 
it with the otherwise lost angustifolia of Ha- 
worth wich itself is the narrow leaved Vera 
Cruz aloe of Commelyn, — that curiously 
disappears from Miller’s compilations when 

„ he describes his own entire-leaved 4. rigida 

er that otherwise would seem to be its earliest 
A. angustifolia. binomial. 


IN 


Agave xylonacantha Salm. 
Agave xylonaeantha medio-pieta. (1864). 


A. aylonacantha [variegated]. Koch, Wochenschr. Ver. Beförd. Garten- 
bau. 1864: 164. 


A. xylacantha [variegated]. Koch, ]. e. 1865: 109. 

A. azylynacantha medio-lutea. J. Verschaffelt, Cat. 14: 75. (1869—70). 

A. zylinacantha mediopicta. J. S. C., Gard. Chron. n. s. 23: 703. (1884) — 
1982793.70:111.,.23:1 3101901): 

Variegation median, in shades of creamy yellow. 

A large specimen was owned by Van der Vinnen, which 
passed into the possession of J. Verschaffelt who seems to 
have propagated other individuals from it, but it has never become 
common in collections. It flowered in England in 1900, but appa- 
rently did not seed. 


Agave Hookeri Jacobi. 
A. Hookeri striata (1869). 
? A. Verschufeltii fol. luteo striatis.J. Verschaffelt, Cat. 1569— 70: 9, 75. 
A. Mescal fol. striatis. Gard. Chron. 1871: 944. — Flor. & Pomol. 1871: 
189. — Hamburg. Gart.- und Blumen-Zeit. 27: 416. (1871). 
As Mescal. fol. var. Beleg. Hort. 1872: 19. 


2 gs. 


A. Verschaffeltii striata. Peacock, List. 1. (1873). 

Variegation creamy yellow, in unequal stripes toward the middle. — 
Merely a stage of the following, comparable in this respect with the less perfect 
form of A. americana medio-picta, 

A. Hookeri medio-pieta (1871). 

A. Verschaffeltii variegata. Florist & Pomol. 1871: 189; 1872: 3. — 
Hamburg. Gart.- u. Blumen-Zeit. 27: 419. (1871). — Peacock, List. 1. (1878). 

? A. Verschaffeltii medio-pieta. Baker, Handbook Amaryllid. 177. (1888). 

Variegation creamy yellow, median. 


One of the new importations listed by \ 
J. Verschaffelt in 1869—70 was called Agave NG 
Verschafeltii fol. luteo striatis. It is recorded that Bl 
Brsamly 5,1871, Mr. Peacock received, an 
award in London for an exhibition plant of 


A. Verschaffeltii variegata. On the 19the of the 
same month, Verschaffelt himself exhibited 


in London a specimen called A. Mescal fol. | ) 
striatis, which Mr. Peacock is understood to ir 
have bought subsequently. The list of this gentle- 
man’s collection, published in 1878, makes no \ 
mention of A. Mescal but includes a variegata 


and a striata under Verschaffelti, which seem to 
correspond to the exhibition plants of 1871, 
the first of which is noted by one of the jour- 
nals as having a golden band down the center. 
Both appear to be of the mediopicta-striata type,  Kylonacantha. 
and the confusion of names under the multiform Verschaffeltiüi 
makes it probable, in the absence of definite knowledge to the con- 
trary, that these plants and an A. Verschajfeltii medio picta of De 
Smet, noted by Baker under A. Scolymus, were of common origin. 
The name A. Mescal was probably attached by Koch to the 
second plant in London, on the occasion of his visit to the ex- 
hibition, for that species appears scarcely to have been known 
except to him and its collector Roezl, and it was never adequately 
described though perfectly distinct from Verschajfeltii in several 
foliage respects, e. g. a thinner leaf margin and involute-grooved 
nearly straight end spine, in addition to the alternating inequality 
of its prickles which made its author confuse it at one time with 
the different species that he called A. inaequidens. The unvariegated 
form was grown at the Paris Garden as A. heterodon, and called 
by Cels A. Verschaffeltü inaequidens. Jacobi merged all in his own 


— 346 — 


crenata which included furtherthe very different New Mexican species 
that Engelmann subsequently named A. Parıyı, and seems to 
have been described from still another form the close relationship 
of which to the amoena form of potatorum or Verschaffeltüi is 
recognized by Jacobi. 

Fortunately some light is thrown on 4. Mescal by material 
still extant. In the herbarium of the Berlin Garden, through the 
courtesy of Dr. Engler, I have been able to examine and copy 
a photograph, evidently of Koch’s time, which represents a well 
developed plant and is labeled „Agave crenata, sin. A. Mescal.“ 
This photograph shows the irregular marginal toothing noted by 
Koch for his Mescal, and also brings out an undescribed but 
characteristic feature of the broadly oblanceolate recurving leaves, 
which in their widest part are seen to have the margins sufficiently 
revolute to make them convex on the upper surface. 

At Kew is now cultivated a plant under the name A. scolymus 
crenata, apparently perpetuating in varietal position the specific name 
given by Jacobi. The leaves of this are somewhat narrower and 
more gradually acute than in the Berlin photograph, and the largest 
of the red-brown prickles are connected by a very narrow similarly 
colored dry border on which stand numerous other unequal but 
mostly very small prickles. This again, notwithstanding its papery 
leaf margin, appears to represent erenata as understood by Koch, 
and to be his A. Mescal, though it is neither of the two other plants 
called crenafa by Jacobi. 

The species of his own naming that 
Jacobishouldreally have conected A. Mescal 
with, appears to be A. Hookeri, his de- 
scription of which, though from a larger 
plant, passably well fits the Berlin photo- 
graph, and this itself well pictures Hookeri 
as now grown at Kew. 

There is also grown at Kew now a 
g00d specimen under the name A. americana 
striata which presents the specific characters 
of A. Mescal, but the leaves of which are 
marked by heavy irregular broken yellowish 
lines sometimes confluent into longitudinal 
median stripes which, except for the inter- 
vening lines of green, occupy all but a relatively narrow margin 


A. Hookeri. 


— 347° — 


of green on the back of some leaves. This plant, which I have 
been enabled to photograph through the courtesy of the late Director 
of the Kew Gardens, Sir W. T. Thiselton-Dyer, may be one 
of the London exhibition plants of 1871. There is no indication 
of its existence elsewhere. 


Asave atrovirens Salm. 
A. atrovirens marginata (1371). / 


A. atrovirens fol. var. Belg. Hort. 1871: 117. — | | 
Andre, Ill. Hort. 1872: 148. 
A. Salmiana fol. aur. var. Garden, 7: 456. (1875). 


A. Salmiana aureo-variegata. Veitch, Pl. Cat. 1876— 7: | 
1,1878: 82, 

A. Salmiana variegata. Steiner-Pfersdorff, Cat. 
1877: 29. 

A. atrovirens fol. aur. variegatis. Sprenger, Monats- 
schr. f. Kakteenkunde. 6: 34. (1896.) 

A. Salmiana [variegated|. Roland-Gosselin, Rev. 
Hort. 71: 255. (1899). 

Variegation marginal, of a rather greenish yellow 
becoming golden in the best forms, with lines intruding 
into the center. 


Rather common on the Riviera, where it 
has flowered, and to be found also, now, in 
botanical collections. A 


. atrowirens. 


Agave albicans Jacobi. 

A, albieans medio-pieta (1874). 

A. mieracantha pieta. Gard. Chron. n. s. 1: 674. (1874). — Flor. & Pomol. 
1574: 135. — Belg. Hort. 1875: 43. — Kew Hand List Tend. Monocot. 117. (1897). 

A. mieracantha variegata. Peacock, List. 2. (1378). 

A. Ousselghemiana alba-pieta. J. S. C., Gard. Chron. 
n. s. 23: 703. (1885). 

?? A. densiflora. Roland-Gosselin, Rev. Hort. 71: 
255. (1899). 

A, albicans variegata. Münzer, Monatsschr. f. Kak- 
teenkunde. 3: 116. (1893). 

A. albicans [variegated]. Baker, Handbook Amaryll. 
191. (1888). — Nicholson, Dict. Suppl. 1: 27. (1900). 
Rose in Bailey, Cyclop. 1: 35. (1900). 

A. Ousselghemiana pieta. J. C., Gard. Chron. Ill. 38: 
346. (1905). 

Variegation milk white, as a broad median stripe. 


Apparently rare in collections. It is said to 
have flowered in England. No record of its A. albicans. 


vYNvnmv 


— 348 — 


source has been found, and the plants at tlıe Berlin and St. Louis 
gardens — the latter due to the kindness of Dr. Engler — are of 
Kew origin, and all are probably from Peacock’s original. 


Agave Morrisii Baker. 
A. Morrisii marginata (1333). 
| A. Morrisii [variegated!. Baker, Handbook Amaryll. 
184. (1888). 
A. Morrisii variegata. Voss & Siebert, Vilmorin’s 
Blumengärtn. 1037. (1896). — Kew Hand List Tend. Monocot. 
117. (1897). — Garden. 53: 94. (1898). 


Variegation marginal, yellow, differing much in bril- 
liancy from the related A. sobolifera marginata. 

Collected wild in the Blue Mountains of Ja- 
maica and sentto Kew by Sir Daniel Morris. Aside 
from this superb specimen, which the late Director, 


Sir W. T. Thiselton-Dyer permitted me to photo- 
graph, it is known only in a less cleanly varie- 


gated small plant in the Hope Gardens at King- 

ston, and large garden specimen in the suburbs 

A. Morrisii. of the same city, — both, like the type, said by 

Mr. Fawcett to have come from the mountains. A comparable 

plant seems to be grown in Bogotä. (Werckl&, Monatsschr. 
für Kakteenkunde. 17: 122. — 1907). 


\ 
4 Agave lophantha Schiede. 
[ A. lophantha marginata. (1893). 
A. univittata var. Gard. Mag. 36: 521. (1893). 
A. univittata variegata. Nicholson, Dict. Suppl. 
( 


1: 28. (1900). 

Variegation marginal, white (in addition to the 
normal median stripe of light green). 

A seedling raised by Kellock and exhibited 
in 1893, probably now at Kew. Apparently not 
otherwise known. 


A. lophantha. 
Agave fourcroydes Jacobi. 
A. foureroydes medio-pieta (1905). 


Variegation median, white, lightly tinged and finely striped with green. — 


340 2 


It is possible that certain of the the plants of common origin with this, noted 
below, may develop later into striat« and even margin«ta variegations of the 
same coloration. 


In 1905 a specimen of the gray sisal, — the henequen form 
most cultivated for fiber in Yucatan, flowered at 
the Missouri Botanical Garden, and later produced 
several thousand bulbils in the inflorescence. The 
parent plant, like a number of others of the same 
kind raised from seed twenty-five years or more 
ago, was of the typical coloration and showed no 
observed sign of variegation. Among its bulbils 
planted at the Garden, however, one or two were 
seen to have dingily variegated leaves, and an 
examination of about 425 bulbils, which remained 
of the original number, revealed traces of variegation 
in 18. It is probable that similar variegations were 
present in some of the remainder, of which a few 
had been distributed to botanical gardens, though 
the larger part were sent to a Brazilian correspondent for experi- 
mental planting. 

Of the plants in which the variegation was observed, the 
larger number have one or mostly a few narrow lines of greenish 
white running longitudinally as in the more obscurely striated 
form of A. americana, sometimes confined to one surface, but often 
with corresponding lines on the other side of the relatively thick 
young leaves. Sometimes these pale lines are observably sunken 
below the general leaf surface. Two specimens have an uneven 
marginal band of the same pale color on some of their leaves. 
One, only, of the bulbils retained shows on both faces a defined 
median stripe of greenish white, occupying as large a proportion 
of the width of the leaf as in the median-banded form of american«a, 
like which, it has this band somewhat interrupted by lines of green. 
One other specimen has a less perfect development of the same 
type of variegation. 

So far as I know, no variegation of this species has before 
been reported’). The nomenclature of its unvariegated form is 
rather involved. It is commonly called Ayave rigida elonyata, Baker; 
A. rigida longifolia Engelmann is an earlier name for it, and 


A. fureroydes. 


!) An incipient ray of etiolation may, however, have been indicated by 
Roland-Gosselin, under the name 4. Zxtli, in 1899, 


—. 350 — 


this varietal name has also been used for its specific designation 
There is little reason to question Engelmann’s surmise that 
A. foureroydes Jacobi is a still earlier name, or the frequently 
expressed opinion that it has no specific connection with the 
entire-leaved A. rigida described by Miller or the spiny-leaved 
Commelyn precursor of the latter in his Dictionary. 


Furcraea Selloa Jacobi. 


F. Selloa marginata. (1868). 


Fourcroya Lindeni. K., Gard. Chron. 1869: 5897. — Andre, Ill. Hort. 
21: 167, pl. 186. (1874). — Belg. Hort. 1875: 44. — Baker, Gard. Chron. n. s. 
11: 624. (1879. — Linden, Cat. 18850: 88. — Henze, Möllers Deutsch. 


Gärtn.-Zeit. 17: 547. f. (1902). 
Foureroya Lindenii. Jacobi, Versuch. Nachtr. 2. 79. 
(1870—1). — Hesdörffer, Gartenwelt. 10: 212—213. f. 
N (1906). — Peters, Gartenwelt. 11: 135—6. f. (1906). 
Agave cubensis striata. Peacock, List. 2. (1878). 
3% Agave (Fourcroya) Lindeni. Von der Heiden, Cat. 
VA 60: 11. (1879); 63: 12. (1880). 
Fureraea Lindeni. Baker, Handbook Amaryli. 199. 
(1888). — Franceschi in Bailey, Cyclop. 2: 620. (1900). — 
Drummond, Rept. Mo. Bot. Gard. 18: 29, 54, 75. (1907). 


x Furcraea eubensis Lindeni. Kew Hand List Tend. Mono- 
Re cot. 141. (1897). 
[ Fureroeagigantea var. W 0 0d, Gard. Chron. Ill. 23: 227. f. 
\ 54. (1898). 
Variegation marginal with intruding stripes, bright 
| \ yellow. 
| > .Said to have been discovered wild in the 
a mountains ofthe Cauca valley, Colombia, by Wallis: 
N now one of the commonest of varie- 
gated Agaveae in cultivation, and \ 


F Selloa.  universally known under the name \ 


I’, Lindeni commemorative of its introducer., 


Fureraea gigantea Vent. l 

F. gigantea medio-pieta (1875). 

Agave (Fourcroya) variegata. Garden. 7 :456. (1375). | 
Fourcroya variegata. Peacock. List. 3. (1878). / 
Fureraea gigantea variegata. Kew Hand List Tend. Mo- / 
nocot. 141. (1897). — Franceschi in Bailey, Cyclop. 2: 620. / 


(1900). / 
Furcraea Watsoniana. Gard. Chron. 11. 23: 242-3. 
Ff. 90. (1898). — Drummond, Rept. Mo. Bot. Gard. 18: 58.(1907). F. gigantea, 


— 35 — 


Fureraea gigantea Watsoniana. Drummond, Rept. Mo. Bot. Gard. 15:59. 
(1907). 
Variegation creamy-white, median, interrupted by stripes of green. 


Apparently the Kew specimen is now unique. 


structure 


The variegations that have been observed in Agaveae are 
primarily etiolations of the normally green subepidermal parenchyma, 
producing a greenish white or milk white effect according to its 
completeness or the depth of its penetration below the epidermis 
which itself is deprived of chloroplasts except for the sunken 
guard cells of the stomata. Yellow or juvenile rosy recolorations 
of the etiolated parts result respectively from the rather sparing 
development of a plastid or cell-sap pigment. 

A section across a thick leaf of the americana type shows to 
the naked eye that its normal coloration is mainly confined to a 
deep-green zone scarcely exceeding 1—15 mm in thickness on the 
upper surface, and noticeably thinner on the lower surface when this 
is turned from {he light. Though a tissue of markedly elongated pali- 
sade cells is absent, the nearly isodiametric cells of this green zone are 
arranged in regular series perpendicular to the epidermis. Under this, the 
shade of green is much paler, either throughoutthe blade when this is not 
very thick or fading away toward its center in the thicker or basal part, 
with a persisting tinge immediately about some of the fibro-vascular 
bundles. The darker coloration appears to mark the effective depth of 
penetration of actinic light through the chlorophyllI-charged tissue; and 
the disappearance of all coloration, the ultimate limit of its pene- 
tration. In variegated leaves, on the other hand, it is noticeable 
that fully colored green bands may immediately underlie the etio- 
lation or even be found at all depths in the mesophyli under the 
translucent windows afforded by large median blanched stripes. 


The direct cause of the marked differences in the green 
coloration lies in the plastid contents of the cells. In the outer 
deep-green zone the chloroplasts are numerous and commonly 
large, often measuring 7—10 ». in diameter: below it they become ab- 
solutely and relatively less numerous and less pigmented, and they 
are smaller, scarcely reaching 4 ». in diameter, — a condition that 
has been attributed by Zimmermann to variegation-blanching 
in general, 


— 32 — 


In the case of variegated leaves, the etiolation lies in the 
subepidermal zone that is normally colored deep-green and may 
extend entirely through it, though in cases where the variegation 
is less brilliant there remains athin and sometimes unequal under- 
Iying stratum of green. The etiolated parts 
are usually very abruptly differentiated from 
the adjacent green, and in cross section 
appear like squarely inlaid pieces in mosaic 
work. Narrow green lines intruded into the 
light part, or white lines intruded into the 
green, may consist of only one or two rows 
of cells, but these, like the wider bands of 
either color, pass into the leaf at right angles 
to its surface. Where a greenish-white stripe 
flanks more brilliant variegation, this com- 
monly results from the pigmentation of the 
inner part of the green zone, only the outer 
part of which is then etiolated, sometime in a step-like way, and the 
transition of such paler and brighter strips is likely to be less angularly 
limited than usual, while the intrusion of mesophyli green into 
marginal variegations may be irregular or rounded. Sometimes the 
etiolated parts are sunken below the general leaf surface and they 
usually shrink more rapidly, so as to become sunken, in wilting 
leaves. 

In clear white markings there is all but complete suppression 
of recognizable plastids: but a tinge of green which such markings 
often show is caused by small chloroplasts, comparable with those 
of the normal light green mesophyll, and a proper light intensity 
causes such variegations to become nearly obliterated temporarily 
through increase in this pigmentation. The variable and rather 
elusive yellow pigmentation of etiolated parts seems not to result 
from the conversion of large chloroplasts into brilliant chromo- 
plasts, but to reside in the coarse granules of the cytoplasm, which 
are doubtless of plastid nature. 

The normal paler ventral median band, and the general dorsal 
light color of the leaves of many of the marginate Littaeas are 
also due to an etiolation, apparentliy comparable with that of 
variegated leaves, but less complete and usually involving fewer 
layers of cells which are underlaid by chlorophyli-bearing tissue 
that more gradually reaches the surface at the sides of the paler 


A. americana medio-picta. 


—.: 353 — 


parts instead of abruptly stopping to a considerable depth. The 
darker dorsal vittae of such leaves are merely parts in which this 
fully pigmented green tissue reaches out to the surface. 


Origin and Transmission. 


The physiological reason for the frequently marked pale ventral 
stripe and conspicuous dark dorsal vittae shown by some species 
in nature has not been ascertained. On the lava-beds of Naulingo, 
where the type of the first named marginate Littaea (A. lophantha) 
was observed, the typical form, nearly destitute of a ventral stripe, 
and its striped form (4. univittata) occur intermingled. A. Lecheguilla 
presents a pale form with very marked dorsal striation, and the 
more deeply colored form in which the vittae are but little darker 
than the rest of the leaf, without demonstrated relation to environment, 
though the plants of a given locality may produce the impression 
of uniformity; and the paler form has been observed to assume 
the darker coloration under lessened northern light intensity. 

It might have been supposed that the normally though imper- 
fectly striped Littaeas, like these marginate species and 4A. pendula, 
would have furnished most of the horticultural variegations. As 
a matter of fact, however, aside from wnivittata, A. zylonacantha is 
the only one of either series that seems to have developed such 
variegation, and in the former this is marginal while im the latter 
species, though dorsal green lining is evident, normal ventral banding 
is practically absent. 

The variegations, therefore, are apparently of causation in- 
dependent of such normal beginnings, and this is no less obscure 
than for the latter. Professor De Vries, considering leaf variegations 
in general as at once among the commonest and least understood 
of plant anomalies, holds them to be subject to environmental 
influence, and liable to great variation and continued reversion into 
green or redevelopment from this normal coloration, both by seeds 
and buds. 

As Korschinskyt) has pointed out, the transmission of 
variegations by seed, in Agave, has been too little tested to warrant 
very general inferences. Roland-Gosselin?°) found not a single 
variegation in thousands of seedlings raised from 4. Milleri picta 


!) Flora. 89: 304. (1901). 
2) Rev. Hort 71: 254. (1899). 


Wiesner-Festschrift 


Bu 


[A. picta]. On the other hand, the same writer speaks') of A. densi- 
flora |A. albicans mediopieta?] as producing variegated plants both 
by seeds and suckers. Of the comparably variegated forms of 
Yucca aloifolia, it has been stated?) that seedlings are green; but 
Viviand-Morel?’)speaks of a few variegated seedlings among some 
fifty green ones, raised from a variegated Yucca. 

These statements, if accurate, slıow that in some cases variegation 
in these genera is seminally transmissible: if so, it is unsafe to say 
that the character may not lie dormant in any or all of the green 
seedlings of variegated parentage, awaiting development in themselves 
or their offspring by favoring environment, like the latent image 
on a photographic plate. It is to this extent, only, that environment 
appears to work in this class of variations, which in this respect 
seem comparable with certain fasciations *). 

Variegated plants in these groups as a rule seem to transmit 
their characters true to suckers, and this is the common mode of 
propagating them in gardens. Morren?’) states that the long- 
established /marginal?] variegation of A. americana is always trans- 
mitted true in this way. No observations appear to have been recorded 
on the bulbils of such plants, but the abundant variegated forms 
of Furcraea Selloa and Agave angustifolia ought to afford ready 
evidence on this point in the warm parts of the world. Though 
the broadly striated and median-banded forms of variegation, which 
appear to be only extremes of a single type, seem to interchange 
when vegetatively propagated, and the latter has even been seen 
to give origin to entirely greenish-white, white, or yellow suckerstoo far 
etiolated to be capable of independent existence®), there is as yet 
no recorded evidence that the marginal and median types of variegation 
are so interchangeable, and no median variegations have been 
reported during the forty or fifty years in which Fureraea Selloa 
marginata and Agave picta have been commercially pronagated. 
However it may have originated and whatever its unseen 

1) 1. c. 255. 

®2) Gard. Chron. n. s. 18: 245: 407. (1882). 

®) Lyon Horticole. 1893. 144. 

*) Cf. Hus, Rep. Mo. Bot. Gard. 17: 149: (1906). 

5) Bull. Acad. Belg. II. 19: 234. (1865). 

°) Weingart, Monatsschr. f. Kakteenkunde. 5: 30. (1895). — Roland- 
Gosselin, Rev. Hort. 71: 254. (1899). — The latter writer finds that at least 


one-eighth of the leaf-surface must be green to enable the plant to live after 
separation from the parent plant. 


— 355 ° — 


history as a reversion, variegation as a latent possibility in Agave 
appears to be indicated to a close observer now and then in the 
presence of an occasional isolated, sometimes very short, etiolated 
ray on otherwise green leaves of species in which other variegation 
is unknown. Such lines have been recorded by M. Roland- 
Gosselin') for 4. applanata, A. attenuata, A. ferox, and A. Ixtli 
[foureroydes?/. A small plant of a rough-leaved species doubtfully 
referred to A. usperrima, from Chalchihutes, Mexico, recently received 
at the Missouri Botanical Garden, shows on one leaf an impressed 
white dorsal line at one side of the middle, which is of this 
character, and most of the 18 bulbil-plants of 4. foureroydes to 
which reference has been made above show such lines now 
and then. x 

From the behavior of the foureroydes variegation it may be 
anticipated that variegated ofisets will sooner or later be secured 
from any of these individuals. The recorded occurrence of occasional 
seedlings perpetuating other variegated Agaves and Yuccas also 
suggests that some of the green seedlings of such plants may be 
expected later to sport into pronounced variegations. 

These incipient variegation marks, as they appear to be, are 
sometimes disconnected from the base of the leaf; but the fact that 
they are occasionally found on more than one leaf of the plant 
suggests their real origin in the cauline meristem, as is the case 
with variegated pears (Verlot) and, conspicuously, with Ficus 
Parcelli. The occurrence of a number of bulbils with such markings 
on one plant of 4A. fourcroydes, which had not been observed to 
have even these slight variegations (though such could easily have 
been overlooked), prompts the question whether the bulbils were 
indiscriminately scattered through the panicle or came from one 
of its branches only, — a question which cannot be answered 
now; but it strengthens the assumption of a cauline origin for 
the etiolation. The observation of a single line of this character 
only, on a single leaf, therefore warrants the hope that has been 
expressed of its reappearance, perhaps in a more marked form, 
later in the life of the individual, or in its descendants, either vege- 
tative or seminal. 

M. Roland-Gosselin, speaking of A. americana, has 
suggested that suckers from a plant with variegated leaves will be 


Rev. Hort. 71255. (1899). 


— 356 — 


green, particolored or entirely etiolated according to their origin 
respectively opposite a green part of the leaf, astride the intersection 
of green and white, or entirely opposite the latter. The constancy 
of A. picta, A. americana marginata, etc., however, seems to show that 
except in incipient variegations, in which this may perhaps occur, 
the meristem initials of the etiolated parts are so inherently fixed 
in distribution as to perpetuate with general constancy the ancestral 
type of variegation. 
St. Louis, Missouri, U. S. A., August 31, 1907. 


Fxplanation’or Plates. 


VI. Agave americana. — Above: Three thick sections, at different 
disfances from the base, of var, striata. — Below: Sections, near 
the base, of var. marginata and var. medio-picta, — the middle figure 
representing the more striate form of the latter. (All X 2). 

VII. Agave americana marginata, at right, and A. picta, at left. 
Very young plants, but well contrasted. (X !/a). 

VIII. Agave angustifolia marginata. Cultivated in the Botanical 
Garden, Dominica. (X !/.ı). 

IX. Agave Hookeri striata. Cultivated at the Royal Gardens 
Kew. (X !J;). 

X. Agave albicans medio-picta. Cultivated at the Royal Gardens, 
Dahlem, near Berlin. (X !/,). 

XI. Agave Morrisii marginate. Cultivated at the Royal Gardens, 
Kew (X !ji5). 

XI. Agave fourcroydes medio-picta. Cultivated at the Missouri 
Botanical Garden. A two-year-old bulbil plant, not yet showing the 
mature characters of the species. (X Vs). 


Exp lanation.of Hounresin.thevkext 


The spine and marginal teeth are of natural size. — The cross 
section of a leaf-fragment of Ayave americana medio-picta SHOWS 
the abrupt cessation ofthe chlorenchyma at the edge of the variegation- 
band (X 100). 


Über das Bacterium polychromicum und seine 
Farbstoffproduktion 


Heinrich Zikes (Wien). 


Eingelangt am 6. Oktober 1907. 


Im Jahre 1902 hatte ich in den Mitteilungen !) (X. Heft) der 
Versuchsstation für Brauindustrie ein Bakterium beschrieben, welches 
dem in Mac&s Mikrobiologie beschriebenen Bacille polychrome 
ziemlich nahe verwandt ist, aber doch in manchen Eigenschaften, 
so namentlich in Gestalt und Größe sowie auch in der Farbstofi- 
produktion, prägnante Unterschiede zeigte. 

Dieses Bakterium, welches ich Bacterium polychromicum (Zikes) 
nannte, erwies sich, wie ich damals mitteilte, trotz aller aufgewendeten 
Mühe zur Weiterzucht auf den üblichen künstlichen Bakteriennähr- 
böden so wenig geeignet, daß es sehr bald, namentlich was die 
Bildung von Farbstoffen anlangt, degenerierte und schließlich ganz 
einging. Es war mir nur möglich, eine kurze morphologische Be- 
schreibung desselben zu geben sowie ziemlich oberflächlich auf 
seine Wachstumsbilder auf einigen Nährböden hinzuweisen. Die 
Untersuchung der Farbstoffe dagegen war durch die rasche 
Degenerierung unausführbar. 

Vor einiger Zeit gelangte ich unter eigentümlichen Umständen 
neuerdings in den Besitz eines sich in bezug auf Morphologie und 
Farbstoffproduktion ganz gleich verhaltenden Mikroben. Derselbe 
wurde zuerst in Form einer Kolonie auf einer Peptongelatineplatte 
entdeckt, die zu dem Zwecke gegossen wurde, um die Sterilität 
einer ziemlich stark alkalischen Zuckerlösung festzustellen. 

Ich will es dahingestellt sein lassen, ob derselbe wirklich aus 
der Zuckerlösung stammte oder als Luftinfektion zu betrachten war. 
Denn bei einer neuerlichen Untersuchung der Zuckerlösung konnte 
zwar der Organismus durch Aussaat auf Peptongelatine nicht mehr 
zur Entwicklung gebracht werden, doch erwiesen Züchtungsversuche, 


— 358 — 


welche ich mit demselben auf verschieden alkalisch gemachten 
Peptongelatinen durchführte, eine immerhin ziemlich hohe Festigkeit 
desselben gegenüber Alkalien. 

Bei dem Studium des Bakteriums, welches sich gerade im 
Gegensatz zu dem im Jahre 1902 gefundenen auf den verschiedensten 
Nährsubstraten als sehr lebensfähig erwies, stellte ich durch öfteres 
Umzüchten des Organismus auf Peptongelatine vor allem völlig 
einwandfreie Reinkulturen her. 

Diese Kulturen wurden auf Kartoffelscheiben weitergeführt, 
doch wurde nicht außer acht gelassen, dieselben zeitweise durch 
Aussäen auf Peptongelatine auf ihre Reinheit nachzuprüfen. 

Dieses sich durch eine ziemlich stark hervortretende Polymorphie 
auszeichnende Bakterium entwickelt in Nährbouillon kurze Stäbchen 
von 2 » Länge, 1 ı. Breite, in Hefewasser kokkenartige Stäbchen 
von 1 u. Länge, fast ebensolcher Breite, in Peptonwasser Stäbchen 
von 0°5 u. Breite und kaum 1». Länge, die häufig Coenobien von 
Fadenform bilden. 

Auf Dextroseagar und Glyzerinagar ist die kokkenarlige 
Form, auf Kartoffel, in Milch, in Heudekokt die Stäbchenform die 
vorherrschende. 

Nach Gram wird der Organismus nicht entfärbt; sämtliche 
Formen sind unbeweglich und gelang es auch nicht durch die ent- 
sprechenden Färbungsversuche Geisseln nachzuweisen. Züchtungs- 
versuche, welche auf Weizenagar, Kartoffel, gelber Rübe vorgenommen 
wurden, ergaben die Unfähigkeit des Organismus, Sporen zu bilden. 
Da ich in meiner früheren kurzen Arbeit infolge der geringen Lebens- 
fähigkeit des damals gefundenen Mikroben nur ganz ungenau das 
Wachstum auf den verschiedenen üblichen Bakteriennährböden 
schildern konnte, will ich vorerst sein Verhalten in dieser Richtung 
einer genaueren Beschreibung unterziehen. 

Die Kolonien desselben auf Peptongelatine verflüssigen langsam 
zuerst tellerförmig, später trichterförmig. Die Bakterienmasse selbst 
besitzt eine gelbgrüne Farbe; die Gelatine erhält bei 5—6 Tage alten 
Kolonien bis zur Entfernung eines Millimeters von denselben einen 
gelbgrünen, weiter entfernt einen blauvioletten bis blauroten Farben- 
ton, welcher je nach dem Alter der Kolonie um die gelbgrüne Zone 
einen 4— 10 mm breiten Hof bildet. Bei ganz jungen Kolonien schließt 
sich diese Farbe ohne Übergang nach grüngelb dicht an die Kolonie 
an und wird erst später durch die grüngelbe Farbe verdrängt. Die 
bereits verflüssigten Teile der Gelatine besitzen eine sattgrüne Farbe. 


— 359 — 


Bei 60facher Vergrößerung erscheint die Bakterienmasse dicht zu- 
sammenhängend am Boden der verflüssigten Einsenkung. In der- 
selben sind bald größere, bald kleinere blaugrüne Farbstoffausschei- 
dungen sichtbar, welche entweder die Kugelform aufweisen oder 
zu drusenförmigen Gebilden angeordnet sind. Auch in der die 
Kolonien umgebenden Gelatine finden sich zartere Farbstoffausschei- 
dungen von ähnlichen Formen, und zwar in nächster Nähe derselben 
von blaugrünem, in weiterer Entfernung von blaurotem Farbenton. 

Auf Dextroseagar ensteht ein zarter gelber Belag unter violett- 
rosa Färbung des Nährsubstrats. In Stichkulturen beginnt die 
Färbung dieses Nährbodens im obersten Teile, also an der Ober- 
fläche, schon am dritten Tage; zur Zeit der höchsten Farbstoff- 
entwicklung (etwa nach acht Tagen) hat man von oben nach unten 
alle Farbenübergänge vom sattesten Blauviolett bis zum zartesten 
Rosa. In umgekehrter Weise treten die Farben in der Stichkultur 
auf. Der in den Agar diffundierende Farbstoff färbt den Nährboden 
im untersten dicksten Teile blauviolet, um dann allmählich nach 
oben in eine schwache Rosafärbung überzugehen. 

Der Einfluß der Temperatur auf die Farbstoffproduktion macht 
sich in ähnlicher Weise bemerkbar wie bei vielen anderen Pigment- 
bakterien. Als die günstigste Temperatur für die Farbstoffbildung 
wurden 20° erkannt; bei 25° ließ die Farbstoffproduktion schon be- 
deutend nach und hörte bei 28° vollständig auf. 

Nährbouillon wird anfänglich getrübt, dann tritt Klärung unter 
Deponierung eines staubigen Sediments ein, welches sich schlieren- 
förmig aufwirbeln läßt. In dieser Nährflüssigkeit ergibt die Prüfung 
auf Schwefelwasserstoff ein negatives Resultat. Dieses Nährmedium 
wird farblich nicht verändert. 

In Peptonwasser findet wieder Farbstoffbildung statt. Die 
Farbe ist blauviolett und geht bei Behandlung mit Säuren in einen 
mehr rötlichen Farbenton über; durch Spodium ist es möglich, 
eine vollständige Entfärbung zu erzielen. Milch wird unter alkalischer 
Veränderung zersetzt. Der oberste Rand dieses Nährbodens färbt 
sich im vorgeschrittenen Stadium der Kultivierung intensiv violett . 
und kommt es dann zur Ausscheidung von kleinen blauviolett ge- 
färbten Kristalldrusen. Auf der Kartoffel bildet das Bakterium einen 
überaus kräftigen sattgelb gefärbten Belag; der Nährboden selbst 
färbt sich von der Impfstelle aus intensiv indigoblau. Diese satte 
Färbung erstreckt sich schließlich über den ganzen Nährboden. Er 
erscheint dann wie in eine konzentrierte Indigolösung getaucht. 


— 2.300, 


Das Innere der Kartoffelstücke hat zu dieser Zeit eine bald stärkere, 
bald schwächere blauviolette Färbung angenommen. Bei einer 
schwächeren Vergrößerung erscheinen die Endospermzellen schwach 
blau gefärbt. Es wurde daher anfänglich vermutet, daß der Or- 
ganismus Jod oder eine diesem ähnliche Substanz zur Ausscheidung 
bringe, welche die Granulosereaktion ergibt. Bei stärkerer Ver- 
gerößerung wurde jedoch wahrgenommen, daß der Farbstoff nicht 
diffus im Nährboden verteilt, sondern an bestimmten Stellen in 
Form blaugefärbter Kristallite ausgeschieden ist. Dieses Wachs- 
tumsbild ist das häufigste. Die Blaufärbung der Kartoffel scheint 
aber sehr von der Zusammensetzung, namentlich von der Art 
ihrer Stickstoffsubstanzen ?), abzuhängen. So wurden hie und da 
Kartoffelstücke angetroffen, welche nur einen schwach violetten 
oder sogar einen rötlichen Farbenton annahmen. Auch auf gelber 
Rübe schwankte die Farbstoffproduktion, sehr häufig blieb dieser 
Nährboden durch das Bakterium farblich ganz unbeeinflußt, bald 
wurde er schwach violett gefärbt. 

Der chromgelbe Farbstoff aber, welchen das Bakterium inner- 
halb der Kultur selbst zur Ausscheidung bringt, ist in Art und In- 
tensität der Farbe stets der gleiche. Derselbe ist, wie vorauszusehen, 
nicht direkt in den Bakterienzellen selbst eingelagert, sondern findet 
sich außerhalb derselben in Form von gelbgefärbten Kristalldrusen 
ausgeschieden. Das Bakterium gehört demnach nach Beijerincks 
Nomenklatur zu den chromoparen Spaltpilzen. 

Um die Identifizierung des gelben Farbstoffes durchzuführen, 
wurden Kartoffelkulturen in größerem Maße angelegt. Dieselben 
befanden sich in großen, am Boden mit feuchtem Filtrierpapier 
ausgelegten und hierauf sterilisierten Petrischalen, welche in ein 
weites, am Grunde mit Wasser bedecktes Gefäß übereinander 
gestellt wurden. Durch Überdecken desselben mit einem Glassturze 
wurde eine feuchte Kammer geschaffen. In dieser hatten die Or- 
ganismen stets die genügende Menge Feuchtigkeit und konnten zu 
kräftigen Kulturen auswachsen. Schon nach 8—10 Tagen hatten die 
. Bakterienbeläge eine derartige Mächtigkeit erlangt, daß sie bei einiger 
Vorsicht leicht in ihren oberen Partien abgehoben werden konnten, 
ohne daß Fragmente des blaugefärbten Nährbodens selbst zu dem 
Untersuchungsmaterial kamen. Der dicke, rein gelb gefärbte Bakterien- 
brei wurde gesammelt und in 96%, Alkohol eingetragen, welcher 
alsbald nach mehrmaligem Umschütteln eine intensiv gelbe Farbe 
annalım. 


— 861: — 


Diese alkoholische Lösung wurde dann von den Bakterien- 
leibern zuerst durch Filtration mittels sehr dichten Filterpapieres, 
später mittels eines völlig keimdichten Pukallfilters befreit und vor- 
sichtig abgedunstet. Es hinterblieb eine fettartige Masse, welche 
die Akroleinreaktion ergab. Da aus dieser Reaktion ersehen wurde, 
daß die gelbe Farbe höchstwahrscheinlich ein Lipochromfarbstoff, 
also Lipoxanthin ist, wurde der hinterbliebene Rückstand am Rück- 
flußkühler mittels alkoholischer Natronlauge verseift, worauf sich 
nach dem Abkühlen eine geringe Menge einer seifenartigen Sub- 
stanz auf der Oberfläche abschied, während die Flüssigkeit selbst 
die gelbe Farbe in gleicher Stärke wie zuvor behalten hatte. Die Flüssig- 
keit wurde durch Filtration von der ausgeschiedenen Seife getrennt 
und kräftig mit Petroläther ausgeschüttelt. Hierbei ging die Farbe 
zur Gänze in den Petroläther über. Ein Teil der Petrolätherlösung 
wurde dann weiter bis zur Trockne eingedampft, wobei eine gelb- 
gefärbte Masse hinterblieb, die, mit konzentrierter Schwefelsäure 
befeuchtet, sofort eine dunkelblaue Färbung annahm. Der zweite 
Teil der Petrolätherlösung, welche zirka 1 Teil des Farbstoffes auf 
100 Teile Lösungsmittel enthielt, wurde zu einer spektroskopischen 
Untersuchung verwendet. Hierzu bediente ich mich des Vergleich- 
spektroskops von Quincke, welches mir von der Firma Zeiss, 
Jena, zur Verfügung gestellt wurde. Die spektroskopische Unter- 
suchung ergab zwei Absorptionsbänder, von welchen das eine 
zwischen 46°3 bis 473, das zweite zwischen 43 bis 437, also das 
erste nahe bei F', das andere nahe bei @ lag. 

Aus beiden Untersuchungsergebnissen ist zu ersehen, daß der 
gelbe Farbstoff, welchen das Bakterium in seinen Kulturen selbst 
ausscheidet, Lipoxanthin ist. 

Der Farbenumschlag von gelb nach blau bei Behandlung mit 
konzentrierter Schwefelsäure ist für Lipoxanthin ebenso typisch, wie 
die Lage der Absorptionsbänder, welche auch die Lipoxanthinfarb- 
stoffe von Bacterium chrysogloea, Bacterium egregium und Staphylococeus 
pyogenes aureus genau an denselben Stellen im Spektroskop auf- 
weisen. 

Hält man nun den gelben Farbstoff in der Bakterienmasse 
selbst dem dunkelblauen Farbstoff in der Kartoffel entgegen, so er- 
scheint es anfangs naheliegend, an irgend einen genetischen Zu- 
sammenhang beider Farbstoffe zu denken. 

Ich konnte mich anfänglich dem Gedanken nicht verschließen, 
daß der gelbe Lipoxanthinfarbstoff durch gewisse in die Kartoffel 


== ..302. 4 


ausgeschiedene Substanzen ähnlich farblich i. e. chemisch verändert, 
werde, wie durch Schwefelsäure, 

Ich nahm die Versuche in dieser Richtung auf, indem ich aus 
der Kartoffel den blauen Farbstoff mittels Alkohols, in welchem er 
sich leicht löste, auszog. Zu diesem Zwecke wurden nur jene Teile 
der Kartoffeln verwendet, welche intensiv blau gefärbt waren und 
keine Spur der gelbgefärbten Bakterienmasse enthielten. Die alko- 
holische Lösung wurde in gleicher Weise behandelt, wie sie bei der 
Reindarstellung des Lipoxanthins angegeben wurde. Die einzelnen 
Operationen konnten ungestört bis zu dem Punkte gebracht werden, 
wo es sich um die Verseifung des blauen Farbstoffes durch alkalische 
Natronlauge handelte. Bei dieser Behandlung verschwand aber 
plötzlich der blaue Farbstoff, die Flüssigkeit hatte einen schwach 
gelblichen Farbenton angenommen und der zum Ausschütteln ver- 
wendete Äther war natürlich farblos geblieben. Wäre Lipocyanin 
vorhanden gewesen, so hätte dieser Farbstoff allen Operationen in 
gleicher Weise wie Lipoxanthin standgehalten und wäre schließlich 
an der Blaufärbung des Petroläthers erkannt worden. 

Durch das schnelle Verschwinden des Farbstoffes bei Be- 
handlung mit alkoholischer Natronlauge wurde aber meine Auf- 
merksamkeit nach einer anderen Richtung gelenkt. Es war nach 
dem Gesagten anzunehmen, daß der Farbstoff sehr labil sei und 
leicht Leukoverbindungen bilde, also sich ähnlich verhalte wie Indikan- 
farbstoffe. Bestärkt wurde ich hierin noch dadurch, daß der Farb- 
stoff, welcher aus der Kartoffel mittels heißen Alkohols am Rück- 
flußkühler extrahiert wurde, nach längerem Erhitzen gleichfalls ver- 
schwand, aber während einer nachfolgenden Filtration des Lösungs- 
mittels, bei welcher der Farbstoff mit dem Sauerstoff der Luft in 
innige Berührung kam, wieder erschien. Auch konnte beobachtet 
werden, daß tieferliegende Stellen der blaugefärbten Kartoffelstücke, 
welche weniger blau gefärbt waren, sobald sie mit der Luft in Be- 
rührung kamen, sofort eine intensivere Blaufärbung annahmen. 

Ich ging dieser Erscheinung daher weiter nach und fand, daß 
eine wässerige Lösung des Farbstoffes durch Aluminiumamalgam 
entfärbt wurde, daß dagegen eine farblose Lösung durch Zusatz 
einer geringen Menge von Wasserstoffsuperoxyd wieder ihre Farbe 
annahm. 

Auch auf rein biologischem Wege konnte ich eine Reduktion 
des Farbstoffes hervorrufen. Ich infizierte nämlich einen durch 
Extraktion mittels Wassers aus den Kartoffeln erhaltenen Auszug, 


lie 


welchem eine geringe Menge Traubenzucker und Pepton zugefügt 
wurde, mit Kolonbakterien (der Nährboden war durch Zusatz von 
Äther und nachherigem Verjagen des Äthers im Vakuum bei 30° 
sterilisiertt worden). 

Das Kolonbakterium bildet aus Kohlehydraten unter anderen 
Ausscheidungsprodukten, wie Säuren, eine reichliche Menge von 
Gasen, welche etwa zu !/, aus Kohlensäure, zu ®/, aus Wasserstoff 
bestehen. Die Wirkung dieser Ausscheidungen, speziell des Wasser- 
stoffes in statu nascendi, trat bei meinem Versuche bald zutage. 
Die Flüssigkeit verlor immer mehr an Farbe und nahm schließlich 
einen unausgesprochen gelblichen Farbenton an. Nur die knapp 
unter der Oberfläche befindlichen Flüssigkeitsanteile blieben gefärbt, 
nahmen aber infolge der vom Bacterium coli ausgeschiedenen 
Säuren eine mehr rötlichviolette Farbe an. Interessant war hierbei, 
daß die Farbe, welche nach jedesmaligem Schütteln der Flüssigkeit 
verschwand, sich nach kurzer Zeit an der Oberfläche wieder ein- 
stellte. An dieser Stelle wurde der Farbstoff durch Zutritt von Luft- 
sauerstoff eben wieder regeniert. 

Wie aus allen diesen Versuchen hervorgeht, ist der durch das 
Bakterisım in der Kartoffel abgeschiedene Farbstoff tatsächlich äußerst 
empfindlich. Er bildet leicht Leukoverbindungen, läßt sich aber unter 
Umständen wieder leicht regenerieren. 

Um denselben näher zu identifizieren, wurde zunächst sein 
Verhalten im Spektroskop untersucht. Es wurde zu diesem Zwecke 
die alkoholische Lösung vorerst durch sehr dichtes Filterpapier, 
hierauf durch ein Pukallfilter filtriert und der spektroskopischen 
Analyse unterzogen. Bei derselben zeigte sich ein Absorptionsband 
zwischen 52 und 62, also von b über E bis fast nach D. Dieses 
Absorptionsband hat große Ähnlichkeit mit dem Spektrum einer 
Indigoblaulösung, welches durch ein nach rot scharf abgegrenztes 
Band zwischen D und b charakterisiert ist, 

Ferner wurde eine Reindarstellung des Farbstoffes versucht. 
Es mußte die Lösung zuerst von allen gelösten Fettanteilen der 
Kartoffel, dann auch von den Spuren etwa gelöster Eiweißkörper 
befreit werden. 

Die vollständig blank filtrierte alkoholische Lösung wurde 
zu diesem Zwecke solange mit neutralem Petroleumäther ausge- 
schüttelt, bis nach dem Verdunsten desselben kein fettartiger Rück- 
stand hinterblieb. Die alkoholische Lösung wurde hierauf mit einer 
konzentrierten völlig neutralen schwefelsauren Ammonlösung versetzt, 


ra 


um auch die etwa vorhandenen Eiweißspuren zu fällen. Nachdem 
dies geschehen, wurde die filtrierte Flüssigkeit im Vakuum über 
Schwefelsäure so lange belassen, bis die Masse nahezu trocken 
geworden war und diese hierauf wieder in Alkohol gelöst. 

Leider hatte der Farbstoff den abschließenden Operationen 
nicht standgehalten und war sichtlich verändert worden, indem 
der zur Lösung benutzte Alkohol sich nur schwach rosa färbte. 
Die Versuche wurden in dieser Richtung vorläufig sistiert, dagegen 
das Verhalten des Farbstoffes gegenüber Säuren und Alkalien tiber- 
prüft. Verdünnte Schwefelsäure verändert die blauviolette Farbe der 
wässerigen Lösung in rotviolett, beim Erhitzen verschwindet die 
Farbe vollständig; ebenso verhält sich Salzsäure. Durch Salpeter- 
säure wird der ursprüngliche Farbenton direkt in violett verwandelt. 
Auch Essigsäure ruft einen Umschlag nach violett hervor, doch 
verschwindet diese Farbe im Gegensatz zur Behandlung mit anor- 
ganischen Säuren auch nach dem Erhitzen nicht. Mit Sodalösung 
versetzt, nimmt die Lösung einen ausgesprochen blauen Farbenton 
an, welcher nach dem Erhitzen nicht wieder zurückkehrt. Ammoniak 
endlich ruft eine Veränderung der Farbe nach blaugrün hervor. 
Die Lösung nimmt nach dem Erhitzen und Wiederabkühlen eine 
dunkelgrüne Farbe an. 

Ferner wurde noch festgestellt, daß die Farbe in Chloroform 
und Benzol unlöslich ist, daß sie mit Zink und Schwefelsäure sofort 
in die Leukoverbindung übergeht. 

Der rotviolette Farbstoff, welchen das Bakterium in Gelatine 
und Agar erzeugt, dürfte mit dem blauen Farbstoff, welchen es in 
der Kartoffel zur Ausscheidung bringt, nahezu identisch sein, da 
einzelne Reaktionen, so namentlich auf Reduktion und Oxydation, 
sowie auch die durch Säuren und Ammoniak hervorgerufenen Re- 
aktionen die größte Ähnlichkeit dieser Farbstoffe ergeben. Die Un- 
möglichkeit, größere Mengen derselben vorläufig zu beschaffen, 
behinderte mich, noch genauer auf dieselben einzugehen. 

Die allmähliche Verwandlung des blauroten Farbstoffes auf 
Peptongelatine in einen grünen erklärt sich dahin, daß der Organismus 
auf diesem Nährboden Ammoniak bildet, welches Ausscheidungs- 
produkt ich direkt in den verflüssigten Gelatineanteilen nachweisen 
konnte. 

Vergleicht man hiermit die früher angegebene Reaktion von 
Ammoniak auf den durch Alkohol ausgezogenen Farbstoff, welche 
einen Farbenumschlag nach grün ergibt, so kann man sagen, daß 


— 308 —- 


der Organismus selbst die Anwesenheit von Ammoniak in seinen 
Peptongelatinekulturen anzeigt. 

Über die Art der bereits beschriebenen blauen und violetten 
Bakterienfarbstoffe ist mit wenigen Ausnahmen nicht viel Nennens- 
wertes bekannt. Fast alle hierher gehörenden Farbstoffe sind 
eigentlich nur hinsichtlich ihres Verhaltens gegenüber Säuren und 
Basen etwas genauer beschrieben. So entwickeln Bacterium violaceum 
und Bacterium janthinum nach Schneider’) und auch nach 
Lehmann®) ein violettes Pigment, welches in Alkohol leicht 
lösbar, dagegen in Wasser, Äther, Benzol und Chloroform un- 
löslich ist. Im trockenen Zustand wird es mit konzentrierter 
Schwefelsäure gelb, mit Kalilauge versetzt, smaragdgrün gefärbt. 
In alkoholischer Lösung wird seine Farbe durch alle starken 
Säuren und Ammoniak nach grün bis blaugrün verändert. Mit Zink 
und Schwefelsäure tritt Entfärbung ein. Dieser Farbstoff, welcher 
von Lehmann?) Janthin genannt wurde, unterscheidet sich von 
dem beschriebenen, abgesehen von seiner großen Beständigkeit 
hauptsächlich durch die Unlöslichkeit in Wasser und die ganz ver- 
schiedenen Farbstoffveränderungen bei Behandlung mit Säuren. 
Ferner wurde von Claeßen‘) der blaue Farbstoff des indigoblau 
wachsenden Bacterium indigonaceum untersucht. Dieser Farbstoff 
ist nach Angaben des Autors in den üblichen Lösungsmitteln un- 
löslich. Gleichfalls verschieden von dem beschriebenen ist ferner 
das blaue Pigment, welches vom Bacterium syncyaneum neben 
Bacteriofluorescein gebildet wird und welches Lehmann Syn- 
cyanin nannte. Dieser Farbstoff wird von Thumm') als sehr 
unbeständig bezeichnet; Säuren färben ihn stahlblau; bei schwacher 
Azidität des Nährbodens ist er blauschwarz, bei neutraler Reaktion 
desselben schwarz, bei alkalischer Beschaffenheit braun bis braun- 
schwarz. Scholl°®) hält ihn für eine Ammoniakfettsäureverbindung. 

Das aus den Kulturen von Bacterium pyoeyaneum abscheidbare 
Pyocyanin?), ein prachtvoll blauer kristallinischer Körper, ist in 
Chloroform löslich und läßt sich hierdurch von dem gleich- 
zeitig gebildeten gelben Farbstoff, dem Bacteriofluorescein 1°) trennen. 
Auch mit diesem Farbstoff, welcher als eine den Ptomainen nahe- 
stehende stickstoffhaltige Base aufgefaßt wird, läßt sich der be- 
schriebene in keiner Weise vergleichen. 

Einigermaßen Ähnlichkeit in bezug auf sein Verhalten gegen 
Säuren und Basen besitzt aber ein im pflanzenphysiologischen 
Institut!) zu Breslau aus Kulturen des Mierocoeeus pseudocyaneus 


—:.366 — 


gewonnener blaugrüner Farbstoff, welcher durch Säuren rot, durch 
Ammoniak grün gefärbt wird. 1 

Ziemlich ähnlich scheint auch das Pigment eines Bacillus poly- 
chromogenes genannten Mikroben, von Chamot und Thiry®) 
beschrieben, zu sein. Sie äußern sich über dasselbe folgendermaßen: 

»Die hellblauen, mit dem Pigment dieses Organismus er- 
. haltenen Lösungen ergeben im Spektrum einen deutlichen Ab- 
sorptionsstreifen, der in der Nähe der Linie D gelegen ist. Der 
Zusatz einer Säure vermehrt die Intensität der Absorption, welche 
sich gegen violett hin verschiebt, während der Zusatz eines fixen 
Alkalis ein fast vollständiges Verschwinden des in der Nähe von D 
gelegenen Absorptionsstreifens bewirkt und der Lösung eine grüne 
Farbe verleiht.« 

Der von Voges!?) beschriebene Bacillus coeruleus produziert 
einen blauen Farbsteff. Derselbe läßt sich durch Wasser und 
Alkohol extrahieren, löst sich aber nicht in Benzin, Terpentinöl, 
Äther und Chloroform. Durch Kochen wird seine Lösung in Wasser 
und Alkohol nicht verändert. Mit Ammoniak behandelt bleibt aber 
die Farbe erhalten, ebenso kommt es durch Versetzen mit Essig- 
säure nicht zu einem Farbenumschlag nach rot, sondern die blaue 
Farbe nimmt einen unansehnlichen grauen Farbenton an. Smith!#) 
beschreibt ein Bacterium coeruleum, dessen blauer Farbstoff sich an- 
geblich in den Zellen selbst befindet und weder in Wasser noch 
in Alkohol und verdünnten Säuren löslich ist. 

Ein weiterer gleichfalls von Voges!’) beschriebener Bazillus, 
Bacillus indigoferus, produziert einen indigoblauen Farbstoff, welcher 
durch Schwefelsäure unter brauner Färbung, durch Salpetersäure 
unter Gelbfärbung, durch Salzsäure unter geringem Abblassen des 
blauen Farbentones verändert wird. 

Ward Marshall H.!‘ beschreibt einen violetten Farbstoff 
eines von ihm im Themsewasser gefundenen Bazillus. Derselbe ist 
nicht in den Zellen, sondern zwischen den Zellen im Bakterien- 
schleim ausgeschieden. Er diffundiert nicht in die Nährsubstrate 
und färbt nur »etwas« die Kartoffelscheiben,. Er ist in Wasser un- 
löslich, im Alkohol löslich. Natronlauge verwandelt den ursprüng- 
lichen Farbstoff in grün, Säuren stellen die ursprüngliche Farbe her. 
Essigsäure »bleicht« den Farbstoff, gelborange bis grünblaue Strahlen 
werden absorbiert. 

Alle erwähnten Bakterienfarbstoffe unterscheiden sich, wie 
man aus diesen knappen Angaben ersehen kann, teils untereinander, 


— 01 — 


teils von dem beschriebenen, welchen ich wegen seiner eigentüm- 
lichen Farbenmischung von rot und violett Erythrojanthin nenne, 

Diese Mischung von rot und violett tritt sowohl mit einem 
Übergang nach blau in dem Gelatine- wie rein im Agarnährboden 
und auf Milch, wie auch in der alkoholischen Lösung des in der 
Kartoffel ausgeschiedenen blauen Farbstoffes auf, indem sie im durch- 
fallenden Lichte sehr schön diese Mischfarbe erkennen läßt. 

Nach der Filtration einer gesättigten Lösung behält auch das 
hierzu verwendete Filterpapier, wie schließlich bemerkt sein soll, sehr 
lange diesen rotvioletten Farbenton. 

Obwohl in vorliegender Arbeit die chemische Natur von 
Erythrojanthin noch in keiner Weise aufgeklärt wurde, so hat sie 
doch den Beweis erbracht, daß von einer Bakterienart auf ein und 
demselben Nährsubstrat mehrere chemisch verschiedenartige Farb- 
stoffe produziert werden, 


Literatur. 


!) Zikes: »Zur Kenntnis der chemischen und biologischen Schwan- 
kungen im Gehalte der Brunnenwässer«, pag. 46—48 (X. Heft). 

2) Sullivan M., Brown University: »Die Chemie der Bakterienpigmente«. 

3) Inauguraldissertation Basel 1894. 

*) Lehmann: »Bakteriologische Diagnostik«, 2. Aufl., pag. 55. 

5) ibid., pag. 55. 

6) »Zentralblatt für Bakteriologie«, 1. Teil, VII, pag. 13. 

') »Zentralblatt für Bakteriologie«, Il. Teil, I, pag. 580. 

®) »Fortschr. Mediz.« 1889, pag 801. 

°) Charrin-und Roger »Compt. rend. soc. biol.«, 1887, pag 596; 
Wasserzug: »Annal. Inst. past.« Tome Il, pag. 531. 

1%) Gessard Compt. rend. 1890, pag. 418. 

11) »Kryptogamenflora Schlesiens«, 1886, pag. 145. 

12) »Compt. rend. du Congres des societes savantes d. 1902<, pag. 297. 

15) »Zentralblatt für Bakteriologie«, Bd. XIV, pag. 303. 

4) Ref. »Zentralblatt für Bakteriologie«, Bd. Ill, 1888, pag. 401. 

15) „Zentralblatt für Bakteriologie«, Bd. XIV, pag 307. 

1) »Annals of Botany« 1898. 


Über sprungweise Zunahme der Fertilität bei 
Bastarden 


von 


R. v. Wettstein (Wien). 


Eingelangt am 8. Oktober 1907. 


Seit mehr als zehn Jahren bin ich mit einer monographischen 
Bearbeitung der vielgestaltigen und in systematischer Hinsicht 
recht vernachlässigten Gattung Sempervivum beschäftigt. Mich be- 
stimmte zu dieser Untersuchung dasselbe Programm, das mich bei 
früheren monographischen Arbeiten!) leitete, nämlich der Wunsch, 
durch detaillierte Studien über polymorphe Gattungen Material zur 
induktiven Beantwortung der Frage nach dem Vorgange der Arten- 
bildung zu gewinnen. Speziell die Gattung Sempervivum erschien 
für Studien dieser Art sehr geeignet, da schon eine flüchtige Be- 
schäftigung mit derselben zeigt, daß hier neben geographischer 
Gliederung (zum Beispiel bei dem Formenkreise des S. montanum 
oder bei dem des S. tectorum sens. lat.) und Mutation (zum Beispiel 
bei der Gruppe des . alpinum) auch Bastardierung eine große Rolle 
spielt. Viel weniger die Schwierigkeiten, welche die Feststellung 
der einzelnen Sippen, ihrer Beziehungen zu einander und ihrer 
geographischen Verbreitung bereitet, haben den Abschluß meiner 
Untersuchungen verzögert, als vielmehr die Notwendigkeit, auf ex- 
perimentellem Wege Aufschluß über das Wesen zahlreicher Formen 
zu erhalten. 

Bei diesen experimentellen Untersuchungen hat sich schon 
eine Fülle interessanter Tatsachen ergeben; über eine derselben 
möchte ich hier in Kürze berichten. 

Die Gattung Sempervivum ist — wie seit langem bekannt — 
ausgezeichnet durch die große Leichtigkeit der Entstehung von 


') »Monographie der Gattung Euphrasia«, Leipzig 1895. — »Die Arten der 
Gattung Gentiana, Sekt. Endotricha«. Denkschr. d. kais, Akad. d. Wissensch., 
Wien 1896 


— 369 — 


Hybriden. Wenn irgendwo an einem natürlichen Standorte zwei 
Arten derselben Gattungssektion !) zusammentreffen, kann man mit 
ziemlicher Sicherheit auf die Auffindung hybrider Pflanzen rechnen; 
die Kollektionen der meisten Gärten stellen ein Gemisch der mannig- 
faltigsten Bastarde dar. Ich habe zur Sicherstellung der hybriden 
Natur vieler solcher Formen im Laufe der Zeit zahlreiche Bastarde 
durch künstliche Kreuzung erzielt und auch bei diesem Anlasse 
die Leichtigkeit der Bastardierung konstatieren können. 

Das nicht selten massenhafte Vorkommen von Formen, 
welche nach ihrem morphologischen Baue auf hybride Herkunft 
schließen lassen, führt ebenso zur Vermutung, daß in dieser 
Gattung Hybride sexuell fortpflanzungsfähig sind?) und bei Aus- 
bleiben von Spaltungen zum Ausgangspunkt neuer Typen werden 
können’), wie besonders die Existenz einiger Formen, welche 
bisher ganz allgemein als Arten angesehen wurden, die aber in 
morphologischer Hinsicht dem Kenner der Gattung den Eindruck 
von Hybriden hervorrufen. 

Als ein Beispiel der letzteren Art möchte ich nur das viel- 
genannte, in neuerer Zeit durch die experimentell-morphologischen 
Studien Klebs’!) zu einem allgemeineren Interesse gelangte S. Funckii 
nennen und kurz besprechen. 

Was als 5. Funckii zu bezeichnen ist, das läßt sich — im 
Gegensatze zu den meisten anderen Sempervivum-Formen — leicht 
und sicher entscheiden. Die Pflanze wurde von Koch in der 
»Flora« (XV. Bd., pag. 1, 1832) gutbeschrieben und abgebildet, und 
zwar auf Grund von Exemplaren, die ihm F. Braun schickte. 
Braunsche Originale finden sich heute noch in mehreren Herbarien 
(zum Beispiel im Herbarium des Wiener Hofmuseums, des Budapester 
Nationalmuseums, im Herbarium A. Schwarz in Nürnberg _etc.). 
Danach kann es gar keinem Zweifel unterliegen, daß es sich um 
dieselbe Pflanze handelt, die unter dem Namen S. Funckii heute 
noch in vielen botanischen Gärten kultiviert wird. Morphologisch 
ist die Pflanze sehr merkwürdig und systematisch ein Rätsel; sie 


!) Eine Ausnahme machen die Arten der Sektion Jovrisbarba. 
°) Allerdings kommt dabei auch die starke Fähigkeit der vegetativen 
Fortpflanzung durch sich loslösende Seitensprosse und sogar durch einzelne 
abgelöste Blä:ter in Betracht. 

») Vgl. auch meine Ausführungen in Ber. d. Deutsch. bot. Ges., XIII. Bd., 
pag. 190, 1900. 

‘) Klebs G.: »Über künstliche Metamorphosen«. Abh. d. Naturf.-Ges. zu 
Halle, XXV. Bd., 1906. 

Wiesner-Festschrift 24 


— 30 ° — 


fügt sich keinem der Formenkreise der Gattung ein, sondern ver- 
bindet mehrere derselben, so den Formenkreis des S. montanum mit 
jenem des S. arachnoideum und dem des „S. teetorum“!). 

Bei dem Versuche, die Pflanze in systematischer Hinsicht zu 
klären, fallen zunächst zwei weitere Tatsachen auf, nämlich die 
relativ große Sterilität und die zweifelhafte Herkunft. 

Was die Fruchtbarkeit der Pflanze anbelangt, so ist die- 
selbe zweifellos herabgesetzt. Pflanzen des Wiener botanischen 
Gartens, die daselbst seit langer Zeit kultiviert werden, zeigen nach 
zahlreichen Einzelbeobachtungen in den Blüten 42—50°/, sterilen 
Pollen 2), Pflanzen des Prager botanischen Gartens, die ich von 1894 
bis 1898 alljährlich untersuchte, wiesen rund 50°/, sterilen Pollen 
auf; in den Blüten von Exemplaren, welche ich aus dem botanischen 
Garten in Karlsruhe erhielt, konnte ich 1907 46°], sterilen Pollen, 
bei Pflanzen aus dem Petersburger botanischen Garten 62°, sterilen 
Pollen nachweisen. Eine so weit gehende Herabsetzung der Fertilität 
des Pollens konnte ich bisher bei keiner Art der Gattung konstatieren. 
Auch die Samenbildung ist bei S. Funckii bei Bestäubung mit 
eigenem Pollen eine sehr geringe. 

In bezug auf die Herkunft der Pflanze läßt sich in Kürze °) fol- 
gendes sagen: Koch erhielt die Pflanze von F. Braun in Bayreuth, 
der sie angeblich auf den Mallnitzer Tauern in Kärnten gesammelt hatte. 
Auch die schon erwähnten Braunschen Originalexemplare tragen 
zumeist die Fundortsangabe »Mallnitzer Tauern«. Sonst konnte ich 
bisher kein S. Funckii mit einer sicheren Standortsangabe 
finden, obwohl ich die Semperviva zahlreicher Herbarien studiert 


ı) Wenn ich die Formenkreise so bezeichne, so sollen damit keine 
systematischen Namen geschaffen sein; ich will die Formenkreise nur durch 
Anführung je einer recht bekannten Art kenntlich machen. 

?) Ich bemerke, daß hier, wie bei allen im folgenden gemachten An- 
gaben über die Fertilität des Pollens, die Werte in der Weise gewonnen 
wurden, daß je zehn Proben mikroskopisch untersucht wurden und das Mittel 
aus den Einzelzählungen gewonnen wurde. Bei Sempervivum sind die sterilen 
Pollenkörner an ihrer Schrumpfung und an dem rel. Mangel eines plasmatischen 
Inhaltes leicht zu erkennen. Ich habe mich bei Beginn meiner Untersuchungen 
im Jahre 1896 durch Versuche davon überzeugt, daß diese geschrumpften 
Pollenkörner wirklich steril sind. 

Über die Methode der Bestimmung der Sterilität der Pollen bei Bastarden 
vgl. insbesondere Jencic A. in Österr. bot. Zeitschr, L. Bd., 1900; 
Kupffer K. R.: »Kölreuters Methode der Artabgrenzung« in Acta horti Univ. 
imp. Jurjevensis, Tom. VI, No. 1, 1905. 

°) Ausführliche Darlegungen behalte ich mir für meine Monographie vor. 


— 31 — 


habe. Sicher steht es, daß Apotheker Funck die Pflanze in der ersten 
Hälfte des vorigen Jahrhundertes in seinem Garten in Gefrees im 
Fichtelgebirge kultivierte; woher er sie hatte, ist ungewiß, daKoch 
darüber nur mitteilte, daß sie aus Tirol und Kärnten stammte. Das 
Vorkommen des 8. Funckii bei der Ruine Berneck im Fichtelgebirge 
kann sicher mit dem Funckschen Garten in dem nahen Gefrees 
in Beziehung gebracht werden; ursprünglich wild war dort die 
Pflanze gewiß nicht. 

Die einzige bestimmte, mir bekannt gewordene Fundortsan- 
gabe für 5. Funckii ist demnach die Braunsche'). Bei dem Ver- 
suche, die Pilanze aufzuklären, war mir begreiflicherweise nun 
darum zu tun, die näheren Umstände des Vorkommens kennen zu 
lernen. Ich entsendete daher zunächst 1897 den bekannten Pflanzen- 
sammler und Pflanzenkenner Th. Pichler in die Mallnitzer Tauern, der 
eifrigst nach der Pflanze suchte, sie aber nicht fand. Ebenso er- 
eing es 1899 dem Garteninspektor A. Wiemann. Ich selbst 
suchte 1900 nach der Pilanze, ohne sie zu finden; auch bei Jägern 
und Hirten, denen ich Rosetten vorzeigte, konnte ich keinen An- 
haltspunkt über etwaiges Vorkommen erhalten. Schließlich konnte 
mir auch Dechant Pacher, der bekannte Florist und Bearbeiter der 
Kärntner Flora, der lange Zeit am Fuße der Mallnitzer Tauern in 
Ober-Villach lebte, keinerlei Auskünfte über ein sicheres Vorkommen 
der Pflanze geben. 

Danach möchte ich das Vorkommen des 5. Funckii in den 
Mallnitzer Tauern zum mindesten als höchst unsicher bezeichnen. 
Ich habe mir die Meinung bilden müssen, daß entweder — da ich 
doch die Angaben Brauns nicht ohne weiteres als irrtümlich bezeichnen 
kann — das Vorkommen der Pflanze in den Mallnitzer Tauern 
ein ganz lokales oder vorübergehendes war oder daß die 
Pflanze in einem Garten (die der Beschreibung Kochs zugrunde 
liegenden Exemplare stammten aus einem Garten!) entstanden 
ist, wobei es ganz gut denkbar erscheint, daß an der betreffenden 
Gartenstelle ursprünglich ein Sempervivum aus den Mallnitzer Tauern 
stand, so daß Braun seine dann irrtümliche Angabe ganz bona 
fide machte. 

Inbergen Lallen würde die fHerkunit der Pflanze 


!) Für S. Funckii finden sich in den verschiedensten die europäischen Alpen 
betreffenden Florenwerken zahlreiche Standortsangaben. Sie alle beziehen sich 
— soweit ich sie kontrollieren konnte — auf Pflanzen, die irrtümlich als 8, 
Funckii bezeichnet wurden. 

24° 


— 32 — 


in Verbindung mit ihrer morphologischen Zwischen- 
stellung und der relativen Herabsetzung ihrerFertili- 
tätfüreinehybrideAbstammung!) derselbensprechen, 
wenn sie auch heute dem Fernstehenden ganz den 
Eindruck einer wohlausgeprägten Art machen muß. 

Wir finden also in der Gattung Sempervivum Erscheinungen, 
welche dafür sprechen, daß hier — nebenanderenFaktoren — 
auch Bastardierung bei der Formneubildung eventuell eine Rolle spielt. 

Damit scheint nun die Tatsache im Widerspruche zu stehen, 
daß zweifellose Hybriden in hohem Grade steril sind ?). 

Ein paar Beispiele mögen dies beweisen. Ich beschränke mich 
auf Angaben über die Beschaffenheit des Pollens, da die Erzielung 
halbwegs ähnlich sicherer Angaben für die Samenanlagen methodisch 
unmöglich ist?). 

a) Sempervivum arachnoideum X montanıum. 

Im Jahre 1896 bestäubte ich S. montanum (Fundort: Simming- 

gletscher im Gschnitztale, Tirol) mit dem Pollen von S. arachnoideum 


(Fundort: Laponesalpe im Gschnitztale, Tirol). 1897 erzielte ich 
24 Exemplare des Bastardes. Von diesen kamen in den Jahren 1899 


1) Über die ihr zugrunde liegende Kombination möchte ich mich derzeit 
— solange meine diesbezüglichen Versuche nicht abgeschlossen sind — noch 
zurückhaltend äußern. Ich möchte nur bemerken, daß mir einmal eine Pflanze 
unterkam, die Herr L. Keller bei Mauterndorf in Salzburg in Gesellschaft von 
S. arachnoideum, montanum und Wulfenii sammelte und welche dem 8. Funckiüi 
sehr ähnlich sah. Diese Pflanze, welche ich heute noch lebend in Kultur 
habe, vereinigte die Merkmale der drei genannten Arten und erwies sich als 
zweifellose Hybride. Ich nahm zunächst Abstand, sie als Trippelbastard zu 
erklären, da mir die Existenz solcher überhaupt als nicht genügend bewiesen 
erschien. Ich nahm deshalb 1898 eine Kreuzung zwischen $. montanum, 
S. Wulfenii 2 (Fundort: Navistal in Tirol, leg. Stolz) und S. arachnoideum <& 
(Fundort: Samaden im Engadin, leg. Candrian) vor und erzog aus den Samen 
1899 vier Pflanzen, welche vollkommen mit der bei Mauterndorf gesammelten 
übereinstimmten. Da demnach die Existenz von Trippelbastarden in der Gattung 
Sempervivum erwiesen ist, erscheint es mir nicht ausgeschlossen, daß S. Funckii 
einen solchen der genannten oder einer ähnlichen Kombination darstellt, um 
so mehr, als alle drei dabei in Betracht kommenden Artengruppen auf den 
Mallnitzer Tauern vertreten sind. 

®) Daß selbst dann, wenn die Hybriden ganz steril sind oder bei Ver- 
mehrung derselben eine Aufspaltung der Charaktere eintritt, in Anbetracht der 
starken vegetativen Fortpflanzung der Semperviva hybride Formen sich 
stark verbreiten und leicht lange erhalten können, mag hier nur nebenbei 
erwähnt werden. 

°) Vgl. Tischler in Beih. z. Bot. Zentralbl. 1903, pag. 408. 


— 313. — 


und 1900 mehrere zur Blüte und zeigten vollständig sterilen‘!) 
Pollen. Die Resultate der Untersuchung mehrerer anderer 
Pflanzen derselben Kombination aus meinen Kulturen zeigt fol- 
gende Tabelle: 


| Sterilität des Pollens, 
Herkunft der Pflanze Jahr der | ausgedrückt durch die 
Untersuchung Zahl steriler Pollen- 
körner vom Hundert 
Bas Tiol; les, Hüter ...:. . : 1897 98%), 
Blatzerberg, Tirol; leg. Huter .. 1897 99°, 
Bappach, Tirol; leg.-Trefier .. 1897 100°, 
Habicht, Tirol; leg. Wettstein . 1897 99;",, 
Ötztal, Tirol; leg. Wettstein . . 1897 100°), 
Mortaratsch, Engadin; leg. Wett- 
LE er Eee Er 1900 98°, 
Original des S. barbulatum Schott ex 
Belvedere 1897 100 °/, 
Als „S. fimbriatum“ aus Erfurt be- 
LEN ea ae I 1895 94°), 
Silser Alpe, Engadin; leg.Nickerl°) 1897 98°, 
Als „S. Delusori“ von Erfürt bezogen ?) 1897 90°, 
Unter dem Namen „S. longobardum* 
kultiv. im alten Prager bot. Garten?) „18973 97°, 
Unter dem Namen „S. helveticum“ en | 
kultiv. im alten Prager bot. Garten ?) 1897 973% 


b) Sempervivum Wulfenii X arachnoideum. 


1897 bestäubte ich S. arachnoideum (Fundort: Samaden, Schweiz ; 
leg. Candrian) mit Pollen von S. Wulfenii (Herkunft unbestimmt, 
Pflanze der Kulturen des Prager botanischen Gartens). 1898 erzog 
ich aus den Samen 26 Exemplare des Bastardes. 1900 kamen 
12 Exemplare davon zur Blüte und zeigten 99—100"/, sterilen 
Pollen. 


!) In methodischer Hinsicht möchte ich bemerken, daß es nötig ist, den 
Inhalt eben sich öffnender Antheren zu untersuchen, wenn man verläßliche 
Resultate erzielen will. Nach dem Öffnen der Antheren fallen die normalen 
fertilen Pollenkörner, besonders wenn Insektenbesuch stattfindet, leicht heraus 
und es bleiben insbesondere die kleinen sterilen Körner zurück, so daß die 
Sterilität leicht überschätzt wird, wenn der Inhalt halb entleerter Antheren zur 
Untersuchung verwendet wird. 

.2) Aus der Sammlung des Herrn Dr. O. Nickerl (Prag) stammend. 


374 


Außerdem untersuchte ich folgende Pflanzen, die ich in Kultur 


hatte: 
a a Dial | Jahr der Sterilität des 
Untersuchung Pollens 
 Stilfserjoch, Tirol; leg. Wettstein 1897 100°), 
‚ Lappach, Tirol; leg. Treffer 1897 99°, 
Als „S. eximium“ aus der Sammlung Be 
ı Dr. O. Nickerl (Prag) stammend 1897 98°, 


c) Sempervivum montanum X Wulfenü,. 


Herkunft der Pflanze | Jahr der Sterilität des 
| Untersuchung Pollens 
| 
; \ 1897 92% 
Luttach, Tirol; leg. Trefier . f 1900 96 °7, 
Kals, Lesacherwiesen; leg. Huter .| 1897 90°), 
Kals, Tauschnitz; leg. Huter | 1897 97% 


d) Sempervivum Gaudini X arachnoideum. 


1897 bestäubte ich S. Gaudini (Fundort: Chavanix, Wallis; 
leg. Wolf) mit Pollen von 5. arachnoideum (Fundort: Gschnitztal, 
Tirol; leg. Wettstein). Von den im Jahre 1898 aus den Samen 
erzogenen 21 Exemplaren des Bastardes blühten 1900 sieben 
Exemplare, welche 98°/, sterilen Pollen zeigten. 

Überdies untersuchte ich folgende Exemplare meiner Kulturen: 


Herkunft der Pflanze Bender Sterlilalunge 
| Untersuchung Pollens 
Chavanix im Cognetal; leg. Prof. 
Wilczek Al erlagr 1898 98°, 
Als „S. Blasii“ aus dem Berliner bot. | 
arten bezogen‘)... Yen 1897 | 98°), 
Als „S. Delusori“ aus dem Berliner | 
bot. Garten bezogen '). 1897 96°), 


‘) Aus der Sammlung des Herrn Di. O. Nickerl (Prag) stammend. 


— 35 — 


Die angegebenen Beispiele dürften genügen, um meine Be- 
hauptung betreffend die Sterilität der meisten Sempervivum-Bastarde 
zu beweisen !). 

Der Widerspruch zwischen dieser Tatsache und der aus dem 
Studium der Morphologie sich aufdrängenden Überzeugung, daß 
in der Gattung Bastardierung bei der Artbildung mit eine Rolle 
spielt, wird teilweise nun durch die von mir sichergestellte, auch 
abgesehen von diesem Spezialfalle ganz interessante Tatsache 
behoben, daß beiHybriden der Gattung Sempervivum sich 
mitunter ganz plötzlich dieFertilitätbedeutendhebt. 

Die Fälle, in denen ich dies zweifellos feststellen konnte, 
sollen etwas ausführlicher besprochen werden. 

Im Jahre 1897 gelangte in den Kulturen des Prager botanischen 
Gartens ein Sempervivum zur Blüte, welches derselbe von Herrn 
Dr. ©. Nickerl erhalten hatte, der es wieder seinerzeit aus 
Paris bezogen hatte, Die Pflanze gehörte zweifellos dem Formen- 
kreise des wohlbekannten 5. Pittonii an, unterschied sich aber 
von diesem u. a. durch rosenrote Blüten?) und Büschel krauser 
langer Haare an den Blattspitzen. Schon 1870 hatten die Pflanzen 
nach freundlicher Mitteilung des Herrn Dr. Nickerl in seinen 
Kulturen in Wysocan bei Prag und 1871 im Prager botanischen 
Garten rosenrot geblüht, weshalb sie Herr Dr. Nickerl als 
S. Pittoniüi roseum bezeichnete. Die morphologische Betrachtung 
brachte mich zur Anschauung, daß ein Bastard zwischen S. Pittoni 
und S. arachnoideum vorlag, der sich in einem Garten?) (vermutlich 
in Paris) gebildet hatte. Die Vermutung wurde später bestätigt, 
als es mir gelang, im Jahre 1898 durch künstliche Bestäubung des 
S. Pittonii mit 5. arachnoideum drei Exemplare des Bastardes zu 


ı) Ab und zu finden sich allerdings auch Exemplare mit größerer 
Fertilität; es ist in der Regel nicht zu entscheiden, ob dieselben von allem 
Anfang eine so hohe Fertilität besaßen oder ob diese erst im Laufe der 
Zeit erworben wurde; im letzteren Falle schließen sich diese Vorkommnisse 
dann an jene an, die in dieser Abhandlung ausführlicher besprochen werden. 
Es gibt auch einige Sempervivum-Hybriden, die — soweit ich dies verfolgen 
konnte — konstant ziemlich fertil sind; dazu gehört zum Beispiel S. montanum X 
alpinum, dessen Pollen durchschnittlich nur 20—50°/, sterile Körner enthält. 
Es erscheint mir dies um so bemerkenswerter, als die beiden Arten durchaus 
nicht nahe verwandt sind. 

?) 5. Pittonii besitzt konstant gelbe Blüten. 

3) Meines Wissens gibt es keinen spontanen Standort, an dem S. Pittonii 
mit S.arachnoideum zusammentrifft. 


— 316 — 


erzielen, von denen eines 1900 zur Blüte gelangte. Ich benannte 
diese bis dahin unbekannte Hybride zur Ermöglichung einer 
kurzen Bezeichnungsweise als 5. Tempskyr. 

Die Blüten dieses 5. Teinpsiy! waren im Jahre 1897 vollkommen 
pollensteril, was ja mit der Deutung der Pflanze als Bastard gut 
im Einklange stand. Die Pflanze wurde vegetativ aus den Rosetten 
der Seitensprosse vermehrt, so daß im Jahre 1898 8 Pflanzen zur 
Verfügung standen. Im Jahre 1900 gelangten 3 davon zur Blüte, 
die ich abermals in bezug auf den Pollen untersuchte, den ich 
nunmehr zu meiner Überraschung nur zu 56-—60/, steril fand, 
da 40—44°%, der Pollenkörner sich als vollkommen 
normal ausgebildet erwiesen. 


Eine ganz ähnliche Fertilität (45%,) zeigte ein Exemplar der- 
selben Herkunft, das 1903 zur Blüte kam. Seither habe ich die 
Pflanze in meinen Kulturen leider verloren. 


Ein ganz analoges Verhalten zeigte ein Exemplar des Bastardes 
S. arachnoideum X montanum, dessen normale Pollensterilität aus 
den früher mitgeteilten Beobachtungen hervorgeht. Ich kultivierte 
im Prager botanischen Garten eine Pflanze, welche aus der Samm- 
lung des Dr. ©. Nickerl stammte und die dieser 1869 aus dem 
Berliner botanischen Garten unter dem Namen »8. trichophorum« 
erhalten hatte. Im Jahre 1897 untersuchte ich die Blüten der Pflanze 
und fand den Pollen fast ganz steril. Nur ab und zu fand sich 
in den zahlreichen untersuchten Pollenproben ein normales Pollen- 
korn. Ziffermäßig ließe sich die Sterilität etwa mit 98°, ausdrücken. 
Da ich damals darauf ausging, für meine weiteren Untersuchungen 
reine Kultursätze zu erhalten, wurden die Seitenrosetten der Pflanze, 
deren Blüten untersucht worden waren, zur Weiterkultur verwendet, 
wodurch ich 1898 4 Pflanzen erhielt. Dieselben lieferten auf vege- 
tativem Wege in den folgenden zwei Jahren eine ansehnliche Ro- 
settengruppe. 1900 kamen zwei Infloreszenzen zur Entwicklung, 
deren Blüten untersucht wurden und nur 48°%,, respektive 54%, 
sterilen Pollen zeigten. 1903 zeigte eine Infloreszenz desselben Satzes 
580, sterilen Pollen; seither hat der Satz nicht mehr geblüht. 

In beiden Fällen war zweifellos eine bedeutende 
Hebung der Fertilität des Pollens in kurzer Zeit a%5Q@ 
sozusagen sprungweise eingetreten. 

Es ist Sache der Auffassung, ob man hierbei annimmt, es sei 
die Änderung bei demselben Individuum oder in der folgenden 


— 371 — 


Generation eingetreten, da die letztere auf vegetativem Wege durch 
Loslösung der Nebenrosetten gewonnen wurde. 

Damit erscheint die Möglichkeit erwiesen, daß Hybride 
der Gattung Sempervivum, die zumeist steril oder nahezu steril sind, 
gelegentlich auch zur sexuellen Fortpflanzung gelangen. Wie sich 
die auf diesem Wege entstehenden Abkömmlinge morphologisch 
verhalten, ob in ihnen der morphologische Bastardcharakter erhalten 
bleibt, darüber kann ich noch keine Auskunft geben, da meine dies- 
bezüglichen Versuche noch kein unzweideutiges Resultat ergeben 
haben '). 

Nicht ohne Interesse ist es, die Frage aufzuwerfen, ob sich 
nicht in den besprochenen Fällen für die plötzliche Änderung in 
der Fertilität eine Ursache ausfindig machen läßt. Da erscheint es 
mir wichtig, hervorzuheben, daß in den beiden besprochenen Fällen 
die Steigerung der Fertilität nach einer sehr bedeutenden Änderung 
der Lebensbedingungen der Pflanzen eintrat. Im Jahre 1899 und 
1900 erfolgte bei beiden Pflanzen eine zweimalige Übersiedlung. 
1898 wurden meine Sempervivum-Kulturen aus dem feucht gelegenen 
alten Prager botanischen Garten in den wesentlich trockeneren und 
der Besonnung weitaus mehr ausgesetzten neuen botanischen 
Garten der Prager deutschen Universität übertragen; 1899 erfolgte 
die Überführung der Pflanzen aus Prag nach Wien. Es läßt sich 
natürlich nicht beweisen, daß diese Änderung der Lebensbedingungen 
die Änderung der Fertilität bedingte, immerhin würde aber diese 
Annahme im Einklange stehen mit der Tatsache, daß Änderung der 
Lebensbedingungen die Fähigkeit sprungweiser Abänderungen über- 
haupt erhöht oder wenigstens in erhöhtem Maße zur Geltung 
bringt und mit der bekannten Erscheinung, daß Änderung der 
Lebensbedingungen speziell auf die Ausbildung ‘und Funktion der 
Sexualorgane eine Einwirkung, wenn auch in den bisher bekannt 
gewordenen Fällen im ungünstigen Sinne ausübt). 

Die gelegentliche Steigerung der Fertilität bei Bastarden, welche 
in den im vorstehenden beschriebenen Fällen zweifellos nachge- 


ı) Diese Einschränkung bezieht sich in erster Linie auf die beiden hier 
ausführlicher besprochenen Bastarde. Bei dem Bastarde S. alpinum X arach- 
noideum konnte ich 1898 und 1899 feststellen, daß er bei Selbstbestäubung aller- 
dings sehr wenig Samen liefert, die aber wieder die morphologisch gleiche 
Form liefern. Es fand keine Aufspaltung der Elterncharaktere statt. Vgl. auch 
Wettstein, Ref. in Ber. d. Deutsch. bot. Ges., XVII. Bd., pag. 190, 1900. 

®2) Vgl. Darwin Ch.: »Die Wirkungen der Kreuz- und Selbstbeir. im 
Pflanzenreich«. Ges. Werke, deutsch v. Carus, 2. Aufl., X. Bd., pag. 428. 


= 318, = 


wiesen erscheint, wurde schon wiederholt indirekt erschlossen und 
angenommen. Focke bezeichnete es schon 1881) als »wahr- 
scheinlich, daß unter den Hybriden manchmal einzelne fruchtbare 
Individuen entstehen, welche sich bei Vererbung dieser Eigen- 
tümlichkeit unter günstigen äußeren Verhältnissen leicht vermehren 
können« und H. de Vries?) schreibt an einer Stelle seiner Mu- 
tationstheorie: »Die Frage, ob es Bastardverbindungen gibt, welche 
absolut steril sind, dürfte — — — schwierig, wenn jemals zu be- 
antworten sein, Die Möglichkeit, daß dieselbe Verbindung sich 
später unter anderen Umständen auch einmal fruchtbar zeigen wird, 
dürfte kaum auszuschließen sein.«e Die in Gärtnerkreisen vielfach 
verbreitete Meinung, daß die Fruchtbarkeit der Bastarde in späteren 
Generationen zunehme ®), welche durch meine Beobachtung eine Be- 
stätigung erfahren würde, beruht ebensowenig auf genauen Unter- 
suchungen wie die ältere Behauptung C. F. Gärtners, daß die 
Fertilität der Hybriden von Generation zu Generation geringer 
werde. Wechselndes Verhalten in bezug auf Fertilität bei Hybriden 
derselben Kombination wurde schon wiederholt beobachtet ®). 

Fasse ich die Ergebnisse der vorstehenden Ausführungen 
kurz zusammen, so ergibt sich folgendes: 

Für zwei unzweifelhafte Bastarde der Gattung 
Sempervivum wurde nachgewiesen, daß sprungweise 
Hebung der anfangs außerordentlich geringen oder 
eanz fehlenden Fertilität des Pollens vorkomme ze 
ist möglich, daß in beiden Fällen diese Änderung mit 
einer wesentlichenÄnderung derLebensbedingungen 
der Pflanzen in einem Zusammenhange steht. Durch 
die festgestellte Tatsache wird die Möglichkeit der 
durch den morphologischen Befund nahe gelegten 
Annahmeerhöht,daßindergenanntenGattung— neben 
anderen Faktoren von größerer Bedeutung — auch 
Bastardierung bei der Neubildung von Formen eine 


?) »Die Mutationslehre«, II. Bd. »Die Bastardierung«, pag. 59, 1902. 

®) Vgl. Focke a.a. O., pag. 483. 

4) Vgl. beispielsweise die Angaben E. Tschermaks in »Über die gesetz- 
mäßige Gestaltungsweise der Mischlinge«, Zeitschr. f. d. lJandw. Versuchswesen 
in Österr., 1902, pag. 68 ff., und in »Weitere Kreuzungsstudien an Erbsen usw.s, 
a. a. O., 1904, pag. 83 ff., betreffend Phaseolus vulgaris und multiflorus. — Vgl. 
ferner Fruwirth C.: »Allgem. Züchtungslehre«, 2. Aufl., pag. 116, 1905. 


Zur Mechanik der Embryoentfaltung bei den 
Gramineen 


(ein Beitrag zur Mechanik und Biologie der Keimung) 


von 
Th. v. Weinzierl (Wien). 
Mit Tafel XIII— XVII und 2 Textfiguren. 
Eingelangt am 9. Oktober 1907. 


DEimleitune: 

Schon seit vielen Jahren verfolge ich die mechanischen Pro- 
zesse bei der Keimung, insbesondere während der Embryoentfaltung, 
speziell bei den Gramineen, sowie diejenigen Vorgänge bei der 
weiteren Entwicklung der Keimpflanzen im Boden, welche sich 
zum Teil schon a priori als mechanische Prozesse darstellen, 
zum Teil jedoch erst durch folgende Versuche als solche erwiesen 
worden sind. 

Die zahlreichen in dieser Richtung gemachten Beobachtungen, 
wozu auch die alljährlich nach Tausenden zählenden Keimversuche 
in der Samenkontrollstation mannigfache Gelegenheit darboten, sowie 
die ausgeführten Experimentaluntersuchungen über diese Fragen, 
welche nicht nur ein wissenschaftliches Interesse besitzen, da die- 
selben gewisse mechanische Prozesse bei der Keimung und deren 
biologische Bedeutung betreffen, sondern auch mit Rücksicht auf 
die Wertbestimmung des Saatgutes und dessen Unterbringung auf 
dem Felde, also in praktischer Hinsicht ein besonderes Interesse 
in Anspruch nehmen, sollen nunmehr in einigen besonderen Ab- 
handlungen veröffentlicht werden. 

Die Vorgänge, auf welche sich meine Beobachtungen und Ver- 
suche erstrecken, betreffen hauptsächlich die folgenden vier Fragen, 
und zwar: die mechanische Funktion der Keimblatt- 


— 30° — 


scheide bei den Getreidearten (Durchwachsungsversuche), 
die Mechanik der Radikulaentfaltung bei den Gramineen 
und Papilionaceen, ferner die abnormale Keimung bei den 
bespelzten Grasfrüchten und deren mechanische Ursachen, 
schließlich de mechanische Funktion der Trichome beim 
Austreten der Coleorhiza. 

Von diesen soll nun in der vorliegenden Festschrift die erste 
dieser Arbeiten publiziert werden. 


Es ist eine altbekannte Erfahrung der landwirtschaftlichen 
Praxis, daß die Raschheit und Gleichmäßigkeit, mit welcher die 
Keimpflanze, zum Beispiel des Getreides über die Bodenoberfläche 
hervorbricht, respektive die Sicherheit des sogenannten » Auflaufens« 
der Saat in unmittelbarem Zusammenhange steht mit der physi- 
kalischen Beschaffenheit des Bodens, daß zum Beispiel die bindigen 
Bodenarten, insbesondere bei mangelhafter Feuchtigkeit den aus- 
tretenden Keimpflanzen ein großes Hindernis entgegensetzen, ins- 
besondere wenn Verkrustung der Bodenoberfläche eintritt. 


Daß diese Erscheinung mit der Saattiefe zusammenhängt, ist 
wohl einleuchtend und äußert sich hierüber E. Wollny!) in seinem 
Handbuche hauptsächlich dahin, daß, je oberflächlicher der Same 
mit Erde bedeckt ist, desto schneller der Keim zum Vorschein kommen 
kann und desto stärker in der Folge der Stamm wird. 


Aus seinen Untersuchungen und Angaben geht auch hervor, 
daß für die Getreidesorten eine Saattiefe von 25 cm am vorteil- 
haftesten ist, für Weizen speziell eine solche von 4 bis 5 cın. Be- 
einflussend wirkt natürlich hierbei immer wieder die Qualität des 
Bodens, ob derselbe ein lockerer oder schwerer Boden ist. 


Daß die Keimpflanzen eine ihrer biologischen Aufgabe ent- 
sprechende spezifische Ausrüstung besitzen müssen, um sich den 
Weg von der Unterbringungsstelle des Samenkornes bis zur Boden- 
oberfläche zu bahnen, ist bei der Anpassungsfähigkeit der Pflanzen- 
organe an ihre Funktionen wohl von vornherein anzunehmen. 

Was die Gräser betrifft, so hat zuerst Gottlieb Haberlandt?) 
auf die mechanische Funktion des Keimlingssprosses, respektive der 
Kotyledonarscheide bei der Keimung der Gräser im Boden auf- 


') E.Wollny: »Saat und Pflege der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen«, 
pag. 515, 517—520. 

®) Haberlandt G.: »Die Schutzeinrichtungen in der Entwicklung der 
Keimpflanze«. Wien, C. Gerolds Sohn, 1877. 


— 7381 — 


merksam gemacht und dieses Organ als ein Schutzmittel der Keim- 
pflanzen bezeichnet, welchem als erste Aufgabe das Durchbrechen 
des Bodens zufällt, wobei ihm auch die keil- oder spatelförmige 
Gestalt nicht wenig zugute kommt. 

Aus diesen von Haberlandt ausgeführten Untersuchungen 
scheint also hervorzugehen, daß dieser Forscher den Vorgang des 
Durchbrechens des Erdreiches durch die Keimpflanzen als einen 
mechanischen Prozeß auffaßt. 

Nach Klebst), der die Keimungsbiologie eingehend studiert 
hat, entspricht das Hervortreten der beiden Kotyledonen in Form 
eines Keiles der bei den Monocotylen sehr häufigen Erscheinung, 
daß die Kotyledonarscheide keilförmig die Erde durchbricht, wie 
bei den Gramineen und Cyperaceen. 

Die Frage des Durchbrechens des ersten Laubblattes bei den 
Litiaceen, Palmen und Aroideen etc. hat in letzterer Zeit Gentner?) 
genau untersucht und ist zu dem Ergebnisse gelangt, daß diese 
sogenannten Bohr- oder Vorläuferspitzen nur ein mechanisch wirk- 
sames Organ zum Durchbrechen des Bodens sind, in zweiter Linie 
aber auch als Knospenschutz dienen. 

Wenn also auch aus den derzeit vorliegenden Beobachtungen 
und Anschauungen über das Hervorbrechen der Keimpflanzen über 
den Boden wohl kein Zweifel darüber bestehen konnte, daß es sich 
in allen diesen Fällen um ausgesprochen mechanische Vorgänge 
handelt, so waren doch bisher die Ansichten nicht vollkommen 
übereinstimmend, da der eventuelle Einwand, daß bei diesen Vor- 
gängen, wie zum Beispiel bei der Perforation von Waldlaub, ver- 
schiedener Rhizome oder Zwiebel etc. doch auch chemische Prozesse 
wirksam sind, bisher nicht direkt widerlegt worden ist, sondern, 
wie schon aus der vorhin zitierten Arbeit hervorgeht, nur nach den 
spezifisch mechanischen Einrichtungen der betreffenden Pflanzen- 
organe auf den Vorgang als mechanischen Prozeß geschlossen wurde. 

Meine im folgenden darzulegenden Durchwachsungsversuche 
zeigen jedoch ganz evident, daß diese in Rede stehenden Vorgänge 
ausschließlich mechanischer Natur sind, da auf eine andere Art die 
Durchwachsung von Stanniolblättchen, welche bei diesen Versuchen 
durchweg verwendet worden sind, nicht erklärlich ist. 


') Klebs G.: »Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimungs. 
Unters. a. d. bot. Inst. z. Tübingen, I. Bd., 1881-1895. pag. 536. 

2) Gentner Georg, »Über die Vorläuferspitzen der Monocotylen«, Flora, 
Bd. XCV. (Erg.-Bd. zu 1905), pag. 327— 383 


— 32 — 


Il. Durchwachsungsversuche. 


Das Stanniolpapier, welches für diese Versuche in Verwendung 
kam, bestand aus zwei im Handel erhältlichen Sorten, einem dünneren 
und einem etwas dickeren. Die Dicke wurde aus dem Gewichte 
eines Quadratdezimeters berechnet und betrug bei dem ersteren 
0:01054 mn, bei dem letzteren 0'01367 mın. 

Die Versuche wurden zunächst mit den vier Hauptgetreide- 
arten, nämlich Weizen, Roggen, Gerste und Hafer ausgeführt 
und kam von jeder dieser Spezies für die ganze Versuchsreihe immer 
nur auch die gleiche Sorte in Verwendung. Die Getreidekörner 
wurden vorerst 24 Stunden im Wasser von Zimmertemperatur vor- 
gequellt und je 50 möglichst gleich große und gleich schwere 
Körner in die entsprechend vorbereiteten Glasgefäße ausgelegt. Die 
Gläser, welche hierzu benützt wurden, waren kleine Bechergläser 
von der Form, wie sie aus den Abbildungen auf Tafel XII, XIV 
und XV ersichtlich sind. Als Substrat für die Keimung wurde einerseits 
das an der Samenkontrollstation bei den Keimversuchen verwendete 
extrastarke Filtrierpapier von Schleichler und Schüll benützt und 
in die Bechergläser eingefüll, so daß dann der Abstand der 
keimenden Samen von der Stanniolfläche verschieden eingerichtet 
werden konnte und betrug derselbe 15, beziehungsweise 20, 25, 
30, 40, 50 und 60 mm; anderseits wurde zum Vergleiche gesiebte 
Gartenerde als Unterlage verwendet. 

Sobald die Samen soweit ausgekeimt waren, daß bei sämt- 
lichen Körnern bereits die Plumula und Radicula die Testa gesprengt 
hatten und deutlich sichtbar waren, was gewöhnlich schon einen 
Tag nach dem Auslegen eintrat, wurden die Gläser mit Stanniol 
überspannt. 

Um verschiedene Widerstände zu schaffen und auch den 
Einfluß des Lichtes auf die Durchwachsungsenergie kennen zu 
lernen, wurden einerseits mit den beiden Stanriolsorten durch ein- 
fache, doppelte oder dreifache Lage derselben wieder sechs ver- 
schiedene Sorten des Stanniols geschaffen, so daß die Widerstände, 
welche die Stanniolflächen dem durchwachsenden Keimlinge entgegen- 
setzten, verschieden groß waren, und zwar in der Reihenfolge, 
daß der Überzug von einer einfachen Lage des dünnen Stanniols 
: den geringsten Widerstand entgegensetzte, dann folgten die Gläser 
mit einfacher Lage des dicken Stanniols, hierauf dünnes Stanniol in 
doppelter Lage und doppelt gelegtes dickes Stanniol, schließlich 


Bad 


dreifach gelegtes dünnes und dreifach gelegtes dickes Stanniol, welch 
letzteres als Grenze auzusehen ist, da bereits, wie aus Tabelle 1 
ersichtlich ist, ein Durchwachsen in diesem Falle nicht mehr ein- 
getreten ist. 

Um den Einfluß des Lichtes auf die Durchwachsungs- 
energie kennen zu lernen, wurde die eine Hälfte der Versuche in 
der vorhin geschilderten Adjustierung bei Tageslicht, die andere 
hingegen im Dunkeln gehalten. 

Diejenigen Versuche, bei welchen es vorkam, daß aus der 
von einem Keimling geschaffenen Durchbruchsstelle später noch 
andere Keimlinge herauswuchsen, was meistens nur im Lichte 
eintrat, wurden stets ausgeschaltet und wiederholt, oder es wurde 
eine Korrektion in der Weise vorgenommen, daß nur die Zahl der 
Durchbruchsstellen und nicht die Anzahl der Keimlinge berück- 
sichtigt wurden. 

Aus einigen orientierenden Versuchen, bei welchen die Samen 
ganz in Erde eingebettet waren, also auch der Zwischenraum 
zwischen den Samen und dem Stanniolüberzug mit Erde ausgefüllt 
war, hat sich gezeigt, daß die Keimlinge, wie auch vorauszusehen 
war, in noch größerem Abstande vom Stanniol, zum Beispiel bis 
70 mm bei einfacherStanniollage durch dasselbe hindurchwuchsen, 
da eben zur mechanischen Ausrüstung des Sprosses die denselben 
umgebende Erde insofern mitgewirkt hat, als ein Ausweichen oder 
Abbiegen desselben hierdurch verhindert wurde. 

Da es sich in der vorliegenden Abhandlung bei den hier mit- 
geteilten Versuchen nur darum gehandelt hat, in erster Linie den 
Vorgang des Durchbrechens der Keimlinge als einen mechanischen 
Prozeß experimentell zu erweisen, anderseits die von der Keim- 
pflanze selbst ausgeübte Perforationsenergie zu ermitteln, wurden 
vorläufig die Erdversuche, bei welchen eben die mechanische 
Funktion durch die umgebende Erde alteriert wurde, nicht in Be- 
tracht gezogen und die Veröffentlichung dieser Versuche für einen 
späteren Zeitpunkt vorbehalten. 

Mit Rücksicht auf den Raummangel in dieser Festschrift mußte 
von der Mitteilung der einzelnen Versuchsreihen, welche das Be- 
weismaterial darstellen, Abstand genommen werden. 

Zum Zwecke einer leichteren Übersicht jedoch möchte ich 
hier eine tabellarische Zusammenstellung (Tabelle 1) der Haupt- 
resultate der ausgeführten Durchwachsungsversuche geben und 
daran eine kurze Besprechung der Resultate anschließen. 


384 


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25 


Wiesner-Festschrift 


— 36 — 


Bemerkungen zur Tabellel. 


Als Maß der Durchwachsungsenergie wurde die Anzahl 
der von je 100 keimenden Samen durch das Stanniol durchgewach- 
senen Keimlinge angesehen, so zwar, daß die Keimungsenergie in der 
Tabelle ausgedrückt erscheint durch das mittlere Zählprozent 
der durchgewachsenen Keimpflanzen bei der entsprechenden 
Entfernung einerseits und bei den verschiedenen Widerständen, be- 
ziehungsweise Substraten anderseits. Aus diesen Zahlen geht hervor, 
daß die größte Durchwachsungsenergie der Weizen 
besitzt, dann kommt Roggen, hierauf Gerste und schließlich Hafer. 
Weiters ist ersichtlich, daß, je größer die Stannioldicke ist, desto 
geringer die Durchwachsungsenergie ist. Ein besonders anschau- 
licher Fall ist auf Tafel XIII nach einer photographischen Aufnahme 
abgebildet. Die Gläser in Figur 1 und 2 enthalten Weizen bei gleicher 
Entfernung von der Stanniolfläche. Bei Figur 1 mit einfachen dünnem 
Stanniol sind nach 6 Tagen 27 Keimlinge, bei Figur 2 mit doppelter 
Stanniollage hingegen ist kein einziger durchgewachsen. 

Analoges zeigt der Versuch mit Roggen, Figur 3 und 4. 


Durch dreifach gelegtes dickes Stanniol ist überhaupt bei keinem 
Versuche ein Keimling durchgewachsen. 


In den Abbildungen auf Tafel XIV soll die Beziehung der Durch- 
wachsungsenergiezurEntfernung vonder Stanniolfläche 
veranschaulicht werden. In allen vier Gläsern ist Roggen mit gleicher 
Stanniollage (einfaches, dünnes Stanniol), jedoch bei verschiedenen 
Abständen von der Stanniolfläche. Dieselbe beträgt bei Figur 1 
15 mm, bei Figur 2 20 mm, Figur 3 25 mm und Figur 4 30 mm. 
Wir sehen bei Figur 1 11 durchgewachsene, bei Figur 2 5, 
bei Figur 3 2 und bei Figur 4 1, in allen Fällen nach 6 Tagen 
Versuchsdauer. 


Zur Veranschaulichung einerseits der durchgewachsenen und 
nicht durchgewachsenen Keimlinge, anderseits der Längenunter- 
schiede der Coleoptilen bei gleicher Entfernung von der Stanniol- 
fläche wurde die Tafel XVI nach photographischen Aufnahmen ange- 
fertigt und ist aus derselben zu ersehen, daß die Weizenkeimlinge 
im Licht und im Dunkeln bei 40 mm Entfernung durch das einfache 
Stanniol durchgewachsen sind; ferner, daß die Coleoptile im Lichte 
(Figur a) 45 ımın, im Dunkeln (Figur b) 60 mm erreichte, während in 
Figur ce die typische Deformierung eines ganz in Erde eingebettet 
gewesenen, bei Verwendung von doppelter Stanniollage nicht 


— 37 — 


durchgewachsenen Keimlings veranschaulicht werden soll. Außer- 
dem ist auf dieser Tafel (XVI) auch noch die Austrittsstelle 
des Primordialblattes aus der Coleoptile (Figur d und e) ersicht- 
lich, wie dies an einer weiteren Stelle der Abhandlung näher be- 
schrieben ist. 

Aus den Versuchen geht weiter hervor, daß das Filtrierpapier 
sich als besseres Keimsubstrat erwiesen hat als Erde. 


Der Einfluß des Lichtes ist in den Abbildungen der Tafel XV 
veranschaulicht. Die Bechergläser enthalten dieselbe Spezies, nämlich 
‘ Roggen bei gleicher Entfernung von der Stanniolfläche (15 mın) und 
bei demselben einfachen starken Stanniol. Bei den Figuren 1 und 3, 
im Dunkeln, beträgt die Zahl der nach 6 Tagen durchgewachsenen 
Keimlinge 7, beziehungsweise 4. Figur 2 und 4 sind im Lichte 
gehalten worden und beträgt hier die Zahl der durchgewachsenen 5, 
beziehungsweise 3 Keimlinge. 


Il. Maß der Perfiorationsstärke. 


Um auch die Größe der Arbeitsleistung beim Durchbrechen des 
Stanniols zu ermitteln, habe ich einen besonderen Apparat in Form 
einer zweiarmigen Standwage konstruiert (Tafel XVII), an welcher 
die eine Hälfte des Wagebalkens mit der Klemmschraube (X) zur 
Aufnahme eines Stahlstiftes (5) und mit einem Laufgewichte (!) zur 
Einstellung des Gleichgewichtszustandes versehen ist; an der an- 
deren Seite des Wagebalkens ist eine gewöhnliche Wagschale zur 
Aufnahme der Gewichte (g) angebracht. 


Die Stahlstifte, welche in die Ösen eingeklemmt wurden, 
hatten die Form und durchschnittliche Größe der Keimblatt- 
scheiden der vier zu den Versuchen verwendeten Getreidearten. 
Oberhalb wurde dann jedesmal ein gespanntes Stanniolblättchen 
so angebracht, daß die Stiftspitze, welche entsprechend abgerundet 
war, im Gleichgewichtszustande der Wage die Stanniolfläche gerade 
berührte. Die Kraft nun, welche notwendig war, um das Stanniol 
zu durchbohren, wurde durch Auflegen von Gewichten auf die 
Wagschale ermittelt, 


In der folgenden Tabelle 2 sind die Durchschnittswerte in 
Gramm aus mehreren Wägungen angegeben, welche als Maß der 
Stärke der Durchstoßung der verschiedenen Stanniollagen angesehen 
werden können. 


95* 


a 


Perfora 


388 


tionsstärke Tabelle 2. 


ausgedrückt in Gramm nach Messungen mit der Perforationswage. 


| Stift Nr. 1, Hafer | Stift Nr. 2, Gerste 
Stiftlänge | 1 cm 125 cm, 4 cm | 1 cm 25 cm| 4 cm 
| | 

dünnes Stanniol einfach. 1859 ,193g|205y9 11559 1759 .198g 
dickes Stanniol einfach . . 1284, | 30:4 „32:3. | 18:5, | 20-4 SuzBSE 
dünnes Stanniol doppelt. 1356. |372,|382,128 '„| 20:0 us 
dickes Stanniol doppelt. . . .. |511,|6177,|68 „|425,|444,|483, 
dünnes Stanniol dreifach 588 „162 „|69 „469 ,|476,1502, 
dickes Stanniol dreifach. : Ira „65:6 „|697 ,11592 „102 1,4680%3 

| | | 
| Stift Nr. 3, Roggen Stift Nr. 4, Weizen 

| | 

Stiftlänge | 1 cm 25 em 4 cm | 1 cm 25 cm 4 cm 
dünnes Stanniol einfach . 129 9,1429 1489| 629 689| 7 9 
dickes Stanniol einfach . .1198,|217.,|238,| 97, 106 00 02 
dünnes Stanniol doppelt ı237,|265, 127:8,.1135, | 142g 
' dickes Stanniol doppelt. 1331 ,|364,|41:8, 1193, 21:1, 72272 
dünnes Stanniol dreifach 138 „|406,,426,|195,.|22 „23%, 
dickes Stanniol dreifach. x 4952,50:85 | 53:5 , 1127272837308 


Aus dieser Tabelle geht also hervor, daß die Arbeitsleistungen 
bei der Perforation des Stanniols bei den vier Hauptgetreidearten 


sehr verschieden sind und je n 
den Werten entsprechen: 
bei Weizen ( 
Roggen ( 
Gerste‘, 
Hlater (92 
Der einzelne Keimling 
kleinste Arbeitsleistung 


Stift 


„ „ 
„ 


„ 


ach der Stärke des Stanniols folgen- 


Nr. 4) 629 bis 31°0 4 
BE NE era 
aaa 08:0, 
DEE 007 


hat demnach beim Weizen die 
beim Durchwachsen zu vollführen, 


während der Hafer in dieser Hinsicht am meisten in Anspruch ge- 
nommen wird. Dementsprechend ist wieder umgekehrt, wie schon 
aus der Tabelle 1 zu entnehmen ist, die Perforationsenergie 
oder das Durchwachsungsprozent der Keimlinge bei diesen vier 


Getreidearten in entgegenge 


setzter Reihenfolge angeordnet. 


— 389 — 


Aus der Tabelle 2 ist weiters ersichtlich, daß je kürzer der 
Stift ist, desto leichter das Stanniol durchstoßen wird, so daß also 
die Perforationsstärke der Länge des Stiftes verkehrt 
proportional ist, 

Diesem Ergebnis entspricht auch die aus Tabelle 1 ersichtliche 
Erscheinung, daß bei einem geringeren Abstande der Samen 
vom Stanniolmehr Keimlinge durchwachsenals beieinem 
größeren. 


IV. Zur Anatomie, MorphologieundBiologie derKeim- 
blattscheide!) (Coleopitile). 


Die Keimblattscheide oder, wie sie Mirbel?), bezeichnet, die 
Coleoptile, ist ein anfänglich allseitig geschlossenes, zylindrisches 
Organ, von zumeist ovalem bis zylindrischem Querschnitte, welches 
dem Keimsprosse beim Durchbrechen des Bodens als Schutzmittel 
dient. (Abbildung Figur 1.) 

Betrachtet man den anatomischen Aufbau etwas näher, so 
sieht man zunächst nach außen die Epidermis, deren Zellen am 
Spitzenteile von würfelförmiger Gestalt (siehe Figur 2) sind und 
gegen die Basis der Coleoptile zu eine mehr langprismatische 
Form annehmen. Hierauf folgen zwei bis vier Schichten dünn- 
wandiger parenchymatischer Zellen, an die sich nach innen zu 
wieder eine epidermisähnliche Zellschicht anreiht. In der Parenchym- 
schicht verlaufen zwei einander gegenüberliegende Gefäßbündel. 

Spezifisch mechanische Zellen, wie Bast- oder Collenchym- 
zellen ?), die beim Durchbrechen des Erdreiches dienlich sein 
könnten, sind nicht vorhanden, bloß eine bedeutend stärker aus- 
gebildete Cuticula findet sich namentlich im Spitzenteile der Coleop- 
tile, welcher hierdurch ein nicht geringer Schutz gegen äußere Ver- 
letzungen gewährt wird. 

Allerdings ist aber die Coleoptile an der Spitze mächtiger 
entwickelt als an den anstoßenden Seiten, ebenso sind die 


!) Dieser Abschnitt wurde von Herrn Dr. Emanuel Rogenhofer 
(botanischer Hilfsassistent an der k. k. Samenkontrollstation in Wien), welcher 
auch bei der Durchführung der zahlreichen Versuche in dankenswerter Weise 
mitgewirkt hat, bearbeitet und wird von demselben in der nächsten Zeit eine 
ausführliche Abhandlung über den Gegenstand dieses Abschnittes veröffentlicht 
werden. 

®) Mirbel M.: »Observations sur la germination des gramindes«. Ann. 
d. Mus. XIIl, pag. 145. 

- 3) Siehe Haberlandt: »Schutzeinrichtungen«, pag. 67. 


2 
x 


.. 8. 
DES, 
EL 
Ye2% 
(&# 
Fio. 1: 
Vergrößerung zirka 500:1. Querschnitt durch die Plumula eines vier Tage 
alten Roggenkeimlings: © — Coleoptile, ? — Primordialblatt, 4 — vorgebildete 


Austrittsstelle des letzteren. 


Epidermiszellen an dieser Stelle in radialer Richtung stärker aus- 
gebildet als die seitlichen und gewähren in ihrer Würfelform mit 
dem darunterliegenden dichtzelligen Parenchym eine Versteifung 
der Spitze, welche als mechanische Ausrüstung anzusehen 
ist, und zwar insbesondere mit Rücksicht auf die Inanspruchnahme 
der Coleoptile auf Druckfestigkeit. 

Bei den zu diesen Versuchen verwendeten vier Hauptgetreide- 
arten sind im anatomischen Aufbau der Coleoptile keine Unter- 
schiede wahrnehmbar und deshalb eine Verwechslung untereinander 
leicht möglich, wenn auch äußerlich morphologisch jedoch die 
Coleoptilen dieser vier Spezies bei einiger Übung sich leicht unter- 
scheiden lassen, da schon makroskopisch wahrnehmbare Unter- 
schiede in der äußeren Form, Länge, Dicke und Färbung vor- 
handen sind. Bezüglich des morphologischen Charakters der 


— 391 — 


Coleoptile stehen sich derzeit zwei Ansichten diametral gegenüber. 
Die eine, deren Hauptvertreter B. Frank ist, bezeichnet die 
Coleoptile als Keimblatt; nach der zweiten Ansicht, welcher sich 
auch die Mehrzahl der heutigen Forscher anschließt, wird das 
Skutellum als Kotyledon aufgefaßt, während die Coleoptilen selbst 
wieder verschieden gedeutet werden. 


Fig. 2. 
Vergrößerung zirka 500:1. Längsschnitt durch die Plumula eines vier Tage 
alten Weizenkeimlings: © — Coleoptile, P = Primordialblatt, ct — verdickte 
Cuticula, w — würfelförmige Epidermiszellen, p — parenchymatisches Gewebe, 
9 — Gefäßbündel, A — vorgebildete Austrittsstelle des Primordialblattes. 


Mit Rücksicht auf das eigentliche Thema dieser Arbeit 
erscheint es mir nicht von Belang zu sein, hier auch näher auf 
diese Frage einzugehen, um so mehr, als dieser Gegenstand, wie 
bereits erwähnt, in einer besonderen Abhandlung bearbeitet 
werden soll. 

Was jedoch den mechanischen Vorgang beim Austritte des 
Laubblattes aus der Coleoptile betrifft, so möchte ich doch noch 


— 392 — 


auf eine hierüber von Rothert!) gemachte Äußerung hinweisen, 
daß der Zeitpunkt des Durchbrechens der Coleoptile durch das 
Laubblatt von dem Verhältnisse der beiderseitigen Wachstums- 
geschwindigkeiten abhängt. 

»Anfangs wachsen beide Organe gleich schnell, dann aber 
beginnt die Wachstumsintensität ?) des Kotyledons zu sinken, während 
diejenige des Laubblattes steigt. Infolgedessen füllt das Laubblatt 
zunächst die Höhlung des Kotyledons vollständig aus, übt auf ihn 
einen schnell steigenden Druck und durchbricht ihn schließlich am 
Orte geringster Festigkeit.« 

Aus diesen Angaben geht allerdings nicht hervor, ob beim 
Heraustreten des Primordialblattes eine Verletzung der Zellen der 
Coleoptile stattfindet oder nicht. 

Nach den bei meinen Versuchen gemachten Beobachtungen 
tritt nun eine Verletzung der Zellen der Coleoptile nicht ein, 
im Gegenteil, es wird schon sehr frühzeitig eine Austrittsstelle 
(A, Figur 1 und 2, sowie Tafel XVI, Figur d und e) vorgebildet, in 
der Weise, daß nahe unterhalb der mechanisch wirksamen Spitze 
der Coleoptile sich die sonst drei bis vier Zellagen umfassende 
Parenchymschicht soweit verjüngt, daß die beiden Epidermiszell- 
schichten unmittelbar aneinanderstoßen. 

An dieser dünnsten Stelle nun lösen sich die Zellen an 
den Radialwänden voneinander los, so daß ein länglicher 
Schlitz (Tafel XVI, Fig. d und e) entsteht, der dann allerdings durch 
das rasche Wachstum des heraustretenden Primordialblattes erweitert 
wird. Schließlich wird die Coleoptile auf der einen Seite gänzlich 
zerrissen. Daranschließend möchte ich noch das biologische Moment 
des ganzen Durchwachsungsvorganges etwas erläutern. 

Die Bedingungen für das Durchbohren des Stanniols hängen 
natürlich von mehreren Faktoren ab; in erster Linie ist wohl der 
Einfluß des Lichtes hierbei maßgebend, wie dies auch insbesondere 
aus den Versuchen in Tabelle 1 hervorgeht. Auch durch die Ver- 
suche von Rothert?) mit Avena sativa wird dies bestätigt, indem 
nämlich bei einer im Lichte gehaltenen Kultur die Coleoptile nur 
eine Länge von 1—2cm erlangte, dagegen die Coleoptilen der im 
Dunkeln gezogenen Keimlinge bis zu 6cm Länge erreichten. 

Daß eine Länge von 6cm jedoch nicht die äußerste Grenze 


1) Rothert W.: »Über Heliotropismus«. 
°) Siehe auch W. Pfeffer: »Pflanzenphysiologie«, II. Bd., pag. 891—893. 
-Rothert:i::c. 


— 303 — 


ist, beweist der Umstand, daß bei unseren Versuchen Keimlinge 
durch einfaches dünnes Stanniol bei einem Abstande von 6cın 
(siehe Tabelle 1) noch durchgewachsen sind, die Coleoptilen also 
eine Länge von 6°5 bis fast 7cm erreichten. 

Daß auch die Längen der Coleoptilen bei verschiedenen 
Sorten einer und derselben Getreideart verschieden sein können, 
geht aus den Beobachtungen von L. Hiltner!) hervor, welcher 
zum Beispiel beim Petkuserroggen eine durchschnittlich kürzere 
Coleoptile als beim Staudenroggen konstatierte und stets ein 
schlechtes Auflaufen des Roggens vorfand, wenn das Primordial- 
blatt zu früh die Coleoptile durchbrochen hatte, ein Fall, der in- 
sofern für unsere Durchwachsungsversuche von Belang ist, als 
ein Keimling, bei dem das Primordialblatt bereits aus der Coleoptile 
herausgetreten war, in keinem Falle mehr imstande war, auch nur 
die dünnste Stanniollage zu durchbohren. 

Wie ich schon eingangs erwähnt habe, ist die mechanische 
Funktion der Coleoptile naturgemäß auch für die Tiefe der Unter- 
bringung der Saat von biologischer Bedeutung und stimmen auch 
die Angaben von Wollny über die Saattiefe der Getreidearten 
mit meinen Durchwachsungsversuchen überein, da auch für Weizen, 
welcher nach meinen Versuchen das größte Durchwachsungs- 
prozent aufweist, die Saattiefe am größten ist. 


Wezusamımeniassung der Hauptresultate. 


1. Die Keimlinge der vier Hauptgetreidearten durchwachsen 
in der Regel schon nach vier bis fünf Tagen das gespannte Stanniol 
mit verschiedener Energie, welche mit der Dicke des Stanniols 
und der Entfernung der Samen von der Stanniolfläche 
abnimmt. 

2. In allen Fällen durchwachsen nur solche Keimlinge das 
Stanniol, bei welchen die Coleoptile vom ersten Laubblatt noch 
nicht durchbrochen ist. Ist das Primordialblatt bereits aus der 
Coleoptile herausgetreten, so ist der Keimling (Sproß) nicht im- 
stande, das Stanniol zu perforieren. 

3. Bei den im Dunkeln angestellten Versuchen wachsen die 
Keimlinge besser durch wie bei den im Lichte vorgenommenen. 
Am leichtesten wurde das Stanniol von den Keimlingen dann durch- 
bohrt, wenn der Einfluß des Lichtes (die heliotropischen Krümmungen) 


ı) Hiltner L.: »Über schlechtes Auflaufen des Roggens«. Prakt. Blätter 
für Pflanzenbau und Pflanzenschutz«, IV. Jahrg., 1906, Heft 11. 


ne 


vollständig ausgeschlossen war, so daß der negativ geotropische 
Sproß genau senkrecht die Stanniolfläche treffen konnte. 

4. Die Durchwachsungsenergie, das ist der Prozentsatz der 
durchgewachsenen Keimlinge, ist bei den vier Hauptgetreidearten 
verschieden groß und läßt sich in folgende Reihe bringen: 
1. Weizen, 2. Roggen, 3. Gerste, 4. Hafer; beim Weizen 
ist dieselbe also am größten und nimmt gegen den Hafer zu 
an“stärke,ab: 

Hingegen kehrt sich diese Reihenfolge um, wenn die vier 
Getreidearten nach der von den Keimlingen bei der Perforation 
geleisteten Arbeit angeordnet werden. 

5. Als mechanisches Organ fungiert bei der Durch- 
brechung des Stanniols die Coleoptile, und zwar hauptsächlich 
infolge ihrer großen Turgeszenz, da allerdings keine spezifisch 
mechanischen Zellelemente in der Coleoptile vorhanden sind, aber 
eine im Vergleich zum Primordialblatte bedeutend stärker verdickte 
Cuticula, namentlich an der Spitze, an welcher auch noch durch 
die besonders mächtig entwickelten würfelförmigen Epi- 
dermiszellen und das darunter liegende dichtzellige Paren- 
chym eine mechanische Ausrüstung geschaffen ist gegen- 
über der Inanspruchnahme der Coleoptile auf Druckfestigkeit. 

6. Auch das Hervorbrechen des ersten Laubblattes 
aus der Coleoptile ist ein rein mechanischer Proz 
bei welchem das Primordialblatt stets an der schwächsten Stelle 
der Coleoptile durch Lostrennung der beiden Zellagen 
aus einem bereits vorgebildeten Schlitz heraustritt. 


VI. Verzeichnis der benützten Literatur. 


Gentner Georg: »Über die Vorläuferspitzen der Monocotylen«. Flora, 
VC. Bd. (Erg.-Bd. zu 1905), pag. 327— 383. 

GoebelK.: »Ein Beitrag zur Morphologie der Gräser«. Flora, LXXXI. Bd, 
pag. 17. — »Grundzüge der Systematik und speziellen Pflanzenmorphologies. 
Leipzig, Engelmann 1882. — »Organographie der Pflanzen«, Jena, G. Fischer, 1898. 

Haberlandt G.: »Die Schutzeinrichtungen in der Entwicklung der Keim- 
pflanze«, Wien, C. Gerolds Sohn, 1877. 

Hanstein Johannes: »Die Entwicklung des Keimes der Monocotylen 
und Dicotylen«, Bot. Abhandl. a. d. Geb. d. Morph. und Physiol., I. Bd., 1871. 

Harz C. O.: »Landwirtschaftliche Samenkunde«, Berlin, P. Parey» 1885. 

Hegelmeier Fr.: »Zur Entwicklungsgeschichte monokotyledoner 
Keime«. Bot. Ztg. 1874, pag. 660. 

Hiltner L.: »Über schlechtes Auflaufen des Roggens«. Prakt. Blätter für 
Pflanzenbau und Pflanzenschutz, IV. Jahrg., 1906, Heft 11. 


eo 


Klebs G.: »Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung«, 
Unters. a. d. bot. Inst. zu Tübingen, I. Bd., 1831—1885, pag. 536. 

MirbelM.:»Observations sur la germination des gramin&es«. Ann. d. Mus., 
XII, pag. 145. 

Pfeffer W.: »Pflanzenphysiologie«, Leipzig, W. Engelmann, 1897—1904. 

Rothert W.: »Über Heliotropismus«. Cohns Beiträge zur Biologie der 
Pflanzen, VII. Bd., 1896. 

Schwendener $.: »Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der 
Monocotylen«, 1874. 

Strasburger E.: »Lehrbuch der Botanik für Hochschulen«, Jena, 
H. Fischer, 1906. 

WollnyE.: »Saatund Pflege der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen«, 1885. 


Vi. Erklärung der Tafeln. 


Tafel XIII: Figur 1 und 2 Weizen; Figur 1 einfacher, Figur 2 doppelter 
Stanniolbelag. | 

Figur 3 und 4 Roggen; Figur 3 einfacher, Figur 4 doppelter Stanniolbelag. 

Tafel XIV: Roggen durchgewachsen bei verschiedenen Abständen von der 
Stanniolfläche. Distanz 15 mm bei Figur 1, 20 mm bei Figur 2, 25 mm bei Figur 3 
und 30 mm bei Figur 4. 


Tafel XV: Roggen: Figur 1 und Figur 3 im Dunkeln durchgewachsene 
Keimlinge, Figur 2 und Figur 4 im Lichte durchgewachsene Keimlinge. 

Tafel XVI: a und 5b S-Tage alte Weizenkeimlinge durchgewachsen durch 
einfaches dünnes Stanniol: « im Lichte (Coleoptile 45 mn lang); db im Dun- 
keln gehalten (Coleoptile 60 mm lang); ce Roggenkeimling, 8 Tage alt, nicht 
durchgewachsen bei doppelter Stanniollage in Erde; bei allen drei Versuchen 
war die Distanz von der Stanniolfläche die gleiche (40 mm); d und e durch- 
gewachsene Weizenkeimlinge, die Austrittstelle des Primordialblattes aus der 
Coleoptile darstellend. a, b und c etwas verkleinert, d und e ungefähr achtfach 
vergrößert. 

Tafel XVIL: Perforationswage nach v. Weinzierl. 


Über Reizleitungsgeschwindigkeit und Latenz- 
zeit bei Mimosa pudica 


von 


K. Linsbauer (Wien). 
Mit 1 Textfigur. 
Eingelangt am 12. Oktober 1907. 


Das eingehende Studium der Teilprozesse einzelner Reizvor- 
gänge und ihrer Abhängigkeit von äußeren Faktoren hat bereits 
vielfach tiefere Einblicke in das Wesen der Reizerscheinungen 
eröffnet, wie namentlich die neueren Untersuchungen über Geo- 
tropismus, Haptotropismus etc, beweisen. Wenn die Analyse der 
seismonastischen Reizvorgänge heute noch nicht sehr weit vor- 
geschritten ist, so liegt es namentlich an den großen Schwierig- 
keiten, welche die gesonderte Untersuchung der einzelnen Glieder 
der Reizkette bei verhältnismäßig so schnell ablaufenden Reaktionen 
bietet. Und doch böte gerade in diesem Falle ihre Abhängigkeit 
von äußeren Faktoren besonderes theoretisches Interesse. 

Haberlandts') grundlegende Versuche über das reizleitende 
Gewebe von Mimosa pudica streifen diese Frage nur nebenher; bei 
ihnen handelte es sich vornehmlich darum, aus dem anatomischen 
Bau des physiologischen Apparats die Eigentümlichkeiten der 
Reizleitung und Reizausbreitung zu erklären, wodurch der genannte 
Forscher zu einer wertvollen Stütze seiner Anschauung über die 
Mechanik der Reizleitung gelangte. Die Frage nach der Abhängigkeit 
der Reizleitungsgeschwindigkeit vom Turgeszenzzustand und äußeren 
Faktoren wurde aber naturgemäß nur nebenbei erörtert. Ob diese 
tatsächlich nur dadurch die Ausbreitungsgeschwindigkeit beein- 
flussen, daß sie den Turgeszenzgrad alterieren, oder ob sie auch 
in anderer Weise auf die Leitungsvorgänge Einfluß nehmen, ist 


!) »Das reizleitende Gewebesystem der Sinnpflanze«, Leipzig (Engel- 
mann, 1890). 


— 397 — 


keineswegs entschieden, um so weniger, alsman nach den neueren 
Untersuchungen Fittings!) dem Turgeszenzgrad eine weniger 
Ausschlag gebende Rolle zuschreiben muß, als es bis dahin auf 
Grund der Sachsschen Angaben anzunehmen war. 

Eine genauere Kenntnis der Abhängigkeit der Reizleitungs- 


vorgänge bei Mimosa von äußeren Faktoren — um nur ein 
Problem aus dem oben angedeuteten Komplex von Fragen heraus- 
zugreifen — wäre allein schon von Bedeutung; handelt es sich 


doch hier, wie wir auf Grund der Untersuchungen von Pfeffer 
und Haberlandt annehmen, um Leitung einer hydrostatischen 
Druckdifferenz, also um echte »Reizleitung« im Gegensatze zu den 
sonst so häufig beobachteten Leitungsvorgängen eines physio- 
logischen »Erregungszustandes«. Es ist von vornherein wahr- 
scheinlich, daß diese beiden in ihrem Wesen ganz verschiedenen 
Reizleitungsprozesse auch in wesentlich verschiedener Weise von 
äußeren Bedingungen beeinflußt werden dürften. 

Über die gesetzmäßigen Beziehungen zwischen diesen und 
den Leitungsvorgängen bei Stoßreizung geben aber die vorliegen- 
den Versuche keinen befriedigenden Aufschluß, zumal bei der 
Mehrzahl der Angaben über Leitungsgeschwindigkeit die Latenz- 
zeit nicht entsprechend in Rücksicht gezogen wurde. Es ist keines- 
wegs ausgeschlossen, daß gerade in unserem Falle gewisse 
Änderungen in den herrschenden Bedingungen die Schnelligkeit 
der Reizausbreitung nicht oder nur unwesentlich beeinträchtigen 
und die angeblichen Differenzen in der Leitungsgeschwindigkeit 
auf Rechnung einer beträchtlich modifizierten Latenzzeit zu setzen 
sind. Wenngleich diese nach einer Angabe Pfeffers weniger als 
eine Sekunde beträgt — genauere Messungen scheinen nicht vor- 
zuliegen — so kann die Vernachlässigung dieses Wertes doch bei 
dem rapiden Ablauf der Gesamtreaktion zu sehr beträchtlichen 
Fehlern Anlaß geben. 

Eine genauere Ermittlung der Reizleitungsgeschwindigkeit be- 
dingt demnach eine eingehendere Berücksichtigung der Latenzzeit- 
Aus diesem Grunde hat auch Fitting?) bereits auf die Helm- 
holtzsche Methode zur Ermittlung der Reizleitungsgeschwindig- 


!) Pringsheim, Jahrb. für wiss. Bot. 1903. 

®) Vgl. H. Fitting: »Die Reizleitungsvorgänge bei den Pflanzen«. Ergebn. 
d. Physiologie, Bd. IV. und V (1905 und 1906), woselbst eine eingehende und 
kritische Besprechung der einschlägigen Literatur zu finden ist. 


— 308 — 


keit verwiesen, welcher sich bereits Bert!) zur Ermittlung der Reiz- 
leitungsgeschwindigkeit in den sekundären Blattstielen von Mimosa 
pudica bediente. 

Ich will an dieser Stelle nur über einige Versuche berichten, 
die den Charakter einer Vorarbeit an sich tragen und in erster 
Linie in der Absicht angestellt wurden, verschiedene Methoden zur 
möglichst genauen Ermittlung der Reizleitungsgeschwindigkeit und 
Reaktionszeit auf ihre Brauchbarkeit zu prüfen und eine Vorstellung 
über die zu beobachtenden Geschwindigkeitsextreme zu gewinnen. 

Zur Durchführung der nachstehenden Versuche, welche im 
heurigen Hochsommer ausgeführt wurden, stand mir ein reiches 
Material in der Wiener biologischen Versuchsanstalt zur Verfügung, 
deren Leitern ich hierfür zu herzlichem Danke verpflichtet bin. 
Desgleichen schulde ich Herrn Professor Dr. Kreidl besonderen 
Dank für die mir in zuvorkommendster Weise zur Verfügung ge- 
stellten Registrierapparate aus dem Instrumentarium des physio- 
logischen Instituts. 


A. Reizleitungsgeschwindigkeit im primären Blattstiel. 


Als Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Wundreizes bei Mimosa 
pudica wird in der Regel eine Strecke von 8--15 mm pro Sekunde 
angegeben, Werte, die auf Beobachtungen Dutrochets?°) zurück- 
gehen. Die späteren Angaben bewegen sich zumeist gleichfalls 
innerhalb dieser Grenzen. Daß aber die Leitungsgeschwindigkeit 
auch beträchtlich höhere Werte erreichen kann, ist zweifellos. So 
gibt zum Beispiel Pfeffer an, daß sich nach dem Durchschneiden 
der Spitze des sekundären Blattstiels die Reaktion des primären 
Gelenkes in 3—4“ einstellt. Nehmen wir an, daß es sich hierbei um 
ein ausgewachsenes Blatt von etwa 90 mm Gesamtlänge handelte, 
so berechnet sich die durchschnittliche Leitungsgeschwindigkeit 
unter Vernachlässigung der Latenzzeit mit 30 mm pro Sekunde. Da 
aber zweifellos die Leitung im sekundären Blattstiel wesentlich lang- 
samer vor sich geht — Bert gibt pro Sekunde 6 mm an — SO 
folgt daraus, daß wenigstens im primären Blattstiele die Leitungs- 
geschwindigkeit voraussichtlich noch höhere Werte erreichen kann, 
namentlich dann, wenn die Latenzzeit stärker ins Gewicht fallen sollte. 


!) »Recherches sur le mouvement de la sensitive«. Mem. de la soc. d. 
science phys. et mech., Bordeaux 1870. 
zur, Fıtting, lc. 


ge 


Zur Zeitmessung bediente ich mich bei allen meinen Versuchen 
der Registriermethode. Hierzu benützte ich ein vom Wiener Uni- 
versitätsmechaniker L. Castagna angefertigtes, durch ein Uhrwerk 
getriebenes Kymographion von ziemlich großer Umdrehungs- 
geschwindigkeit, die durch verschieden große Windflügel innerhalb 
beträchtlicher Grenzen entsprechend reguliert werden kann. Eine 
durch einen Elektromagneten in Schwingungen versetzte Metall- 
feder veranlaßte in bestimmten Intervallen eine Stromunterbrechung;; 
dieser Stromunterbrecher sowie ein »Zeitschreiber« (Z.D), das heißt ein 
kleiner Elektromagnet, an dessen Anker ein Aluminiumschreiber be- 
festigt ist, waren in denselben Stromkreis (4) geschaltet, so daß 
der Schreiber jede Stromunterbrechung auf dem berußten Papier- 
mantel der rotierenden Trommel des Kymographions in üblicher 
Weise markierte. DurchVerschiebung.desFixpunktes der schwingenden 
Feder des Unterbrechers konnte die Schwingungszahl und mithin 
die Anzahl der Stromunterbrechungen innerhalb weiter Grenzen 
reguliert werden, so daß das Intervall zwischen zwei Marken 0°5 bis 
0:01 Sekunden betrug. Natürlich mußte bei Markierung besonders 
kurzer Zeitintervalle die Trommel in der oben bezeichneten Weise in 
schnellere Rotation versetzt werden. 

Durch einen zweiten, in getrenntem Stromkreis (5) geschalteten 
Zeitschreiber (Z. ID), wurde knapp unterhalb der »Zeitkurve« der 
Moment der Reizung und des Reaktionsbeginnes markiert. Diese 
Registrierung erfolgte teils mit der Hand, indem der jeweilige Strom- 
schluß durch einen Taster hergestellt wurde, teils automatisch. 

Die Bestimmung der Reizleitungsgeschwindigkeit beruht auf 
folgender Überlegung. Die Zeit /, welche vom Moment der Reizung 
bis zum Reaktionsbeginn verstreicht, setzt sich zusammen aus der 
Zeit, welcher der Reiz bedarf, um mit einer gewissen Geschwindigkeit « 
die Strecke (s) von der verletzten Stelle bis zur motorischen Zone 
zu durchlaufen und der Latenzzeit (!). Wird nun ein Blatt nach voll- 
ständiger Erholung in geringerer Entfernung (s’) vom Gelenk gereizt, 
so muß (theoretisch) die Reaktion in der kürzeren Zeit t’ eintreten; 
vorausgesetzt, daß Latenzzeit und Reizleitungsgeschwindigkeit in 
beiden Fällen die gleichen Werte erreichen, ergibt sich für die 


Leitungsgeschwindigkeit ce =... 
Diese Voraussetzung trifft nun, wie mir zahlreiche Versuche 
bewiesen, in der Regel nicht zu. Die erste Verletzung alteriert das 


Blatt so stark, das selbst nach mehreren Stunden, wenn das Blatt 


— .400 ° — 


natürlich schon längst Ausdiegangsstellung wieper eingenommen 
hat, der neuerliche in geringerer Distanz vom Hauptgelenk appli- 
zierte Reiz unverhältnismäßig spät eine Reaktion zur Folge hat, so 
daß oft 1‘ größer ist als . Läßt man zwischen beiden Reizungen 
einen längeren Zeitraum (12 —24 Stunden) verstreichen, so kann sich der 
Reizzustand der Pflanze infolge der wechselnden äußeren und inneren 
Verhältnisse wesentlich verändert haben. Ich zog es daher vor, 
verschiedene Blätter in den Entfernungen s, beziehungsweise s‘ 
vom Hauptgelenk zu reizen und die dabei erhaltenen Werte von 
t und t‘ der Berechnung zugrunde zu legen unter Vernachlässigung 
etwaiger individueller Differenzen zwischen den einzelnen Blättern 
desselben Individuums. 

Im nachfolgenden soll die Reizleitungsgeschwindigkeit für 
drei verschiedenartige Formen der Verletzung besprochen werden. 


a) Verletzung durch erhitzten Platindraht. 


In den Stromkreis B wurde außer dem Zeitschreiber ein Feder- 
taster und ein äußerst dünner Platindraht eingeschaltet, der zwischen 
den gabelförmig gebogenen Enden des Leitungsdrahtes ausgespannt 
war. Dieser wurde mit Hilfe einer an einem Stativ verschiebbaren 
Klemme so auf eine bestimmte Stelle des primären Bilattstieles 
gesenkt, daß er durch diesen leicht gespannt war. Der Stromschluß 
bewirkte eine beträchtliche Erhitzung des Drahtes und die auto- 
matische Markierung des Reizbeginnes durch den Schreiber II. Bei 
Eintritt der Reaktion wurde der federnde Taster losgelassen, wo- 
durch infolge der Stromöffnung eine zweite Marke auf dem Kymo- 
graphion festgelegt wurde!). Da es bei dieser Versuchsanordnung 
immer längere Zeit währte, bis der Draht sich genug in das Ge- 
webe eingebrannt hatte, um eine Reizung zu bewirken und die Ver- 
letzung nur allmählich gesteigert wurde, verstrich bis zum Reaktions- 
beginn ein verhältnismäßig langer Zeitraum, der sich aber gerade 
aus diesem Grunde sehr genau ermitteln ließ. Ein — allerdings 
wohl nur unbeträchtlicher — Fehler ist dabei unvermeidlich, in- 
sofern die einzelnen Blattstiele untereinander und an verschiedenen 
Stellen nicht völlig gleiche Dicke besitzen, so daß in den einzelnen 
Versuchen auch bei gleicher Erhitzung des Drahtes eine verschieden 
lange Zeit bis zur wirksamen Reizung verstreichen könnte. Diese 


') Bei diesen und anderen Versuchen wurde ich von cand. phil.P.Frösche 
in kollegialer und dankenswerter Weise unterstützt. 


401 


jedenfalls geringfügige Differenz kann das Resultat nicht wesentlich 
beeinflussen. 

Die nachfolgende Tabelle gibt eine derartige Versuchsreihe 
wieder. 
22 September: 7 196° EC. — Rel. Feucht. = 94%). 


| ; | | | Leitungs- 
Blatt- u S t | | s! | t geschwindigkeit, 
Pflanze Nr. ') in mm | in Sek. | Blatt-Nr. in nım| in Sek. e= ler | 
3 49 | 13-15 4 5 56 45 
A 3 49 | 13:15 | 1 7 405 461 
| 4 15 a | in 4:05 Soc 
- 4 42.1.1098 5 15 ı 36 2:9 
; 2 43 51 5 15... 3:6 18°6 
| | | 
| 3 49 bo | 4 13 2.92 9:12 
3 49 66 8 32229 9-32 
| A 18 | 32 1.8 80092 10:0 
| | | | 
% | Sa 5071 Tre 2 210: | 2:05 5A 
er 59 De oz el 53 
| | | 


Sehen wir von der Pflanze 5b ab, bei welcher die beiden ge- 
fundenen Werte untereinander stark differieren, so ergeben die er- 
mittelten Zahlen für jede Pflanze eine ziemliche Übereinstimmung. 
Es berechnen sich daraus nachstehende Mittelwerte für die Reiz- 
leitungsgeschwindigkeit: 


en 
D De—n9D R 
Ü c=.048 
Gesamtmittel aus en 
allen Versuchen a, 


Beverletzung durch Einschneiden des 
Bhattstiekes. 


Diese Versuche wurden in verschiedener Weise variiert. 
Zunächst versuchte ich mit scharfem Rasiermesser (Mikrotom- 


primären 


) Die Blätter wurden stets von der Spitze an nach abwärts gezählt. 
26 


Wiesner-Festschrift 


— 402 — 


messer) einen raschen Einschnitt von oben nach unten zu führen, 
so daß nur eines der kleinen lateralen Gefäßbündel angeschnitten 
wurde, wobei das Blatt, um Erschütterungen zu vermeiden, während 
des Schneidens mit der linken Hand leicht unterstützt wurde. Ein 
Gehilfe besorgte mittelst eines Federtasterss den Stromschluß 
beim Einschneiden sowie die Stromöffnung bei beginnender 
Reaktion. Da die erzielten Resultate beträchtlichen Schwankungen 
unterworfen waren, änderte ich die Versuchsanordnung in der 
Weise ab, daß das Messer mit dem Taster kombiniert wurde. Auf 
den isolierten Griff des Messers wurde eine in den Stromkreis ge- 
schaltete Feder adjustiert, die im Momente des Schneidens durch 
den Druck des Daumens in Kontakt mit dem Rücken des gleichfalls 
eingeschalteten Messers gebracht wurde; beim Reaktionsbeginne 
wurde die Feder losgelassen und dadurch der Strom geöffnet. 

Die aus jedem einzelnen Versuche ermittelten Zeitwerte sind 
auch in diesem Falle etwas zu groß, da das Einschneiden bis zur erfolg- 
reichen Reizung einen gewissen, wenn auch noch so kurzen Zeit- 
raum beansprucht. Bei Berechnung von ce nach der oben abgeleiteten 
Formel käme dieser Fehler vollständig in Wegfall, wenn die zum 
Einschneiden erforderliche Zeit bei jedem Versuche die gleiche 
bliebe, was natürlich nicht vollkommen erreichbar ist. Immerhin 
zeigen die gefundenen Werte, wie sich aus der nachstehenden 
Tabelle ergibt, eine gute Übereinstimmung, was jedenfalls zugunsten 
der Brauchbarkeit dieser Versuchsanordnung spricht. 


28. August vormittags: 7 = 242° C. — Rel. Feucht. = 880),. 


Pflanze Blatt-Nr. | in rer | in et 
| | 3 | 47 | 1:3 
A 4 | 50 1:15 
Ir: 40 2:65 
a: Ws Aa 145° 
| 6 Sl A 
| 1 48 | 185 | 
C 2t Ba 5, 11H 
Eee 


I 


Zur Berechnung von ec können die für B und © ermittelten 
Werte herangezogen werden, indem für s’ und !' (ebenso wie in der 
ersten Tabelle auf pag. 401) die für die Reizung in geringerer 
Entfernung vom Hauptgelenk ermittelten, mit * bezeichneten Werte 
herangezogen werden. ') 

Es ergibt sich demnach: 


| ven 
r | Ss t | | 8: 2 s--8s’/ mm 
Pilanze | Blatt-Nr. in mm | in Sek. Ina iin mm | in Sek. ° r—r’\Sek. 
E z | | -— 
| | 
B DA 41 | 1:45 2 20 075 30 
| | 
n] 1 48 185 |! 2 Moe Tel 32 
Er 8b 3 ZB 0 = 
I | 


Ist die Zahl der vergleichbaren Werte auch nur eine geringe, 
so ergibt sich daraus doch unzweifelhaft, daß bei dieser Art der 
Verletzung (Einschnitt in den Blattstiel) die Geschwindigkeit der 
Reizleitung im primären Blattstiel ganz beträchtlich höhere Werte 
erreicht als bei der sub «) angewendeten Verletzung. 


ec) Verletzung infolge Durchschneidens des Blatt- 
Streles: 


Bei dieser Versuchsserie wurde die denkbar stärkste traumatische 
Reizung ausgeübt, indem der primäre Blattstiel mit scharfer Schere 
quer durchschnitten wurde. Eine anatomische Schere wurde zur 
Vermeidung von Erschütterungen mit ihrer oberen Schneide in 
einer Stativklemme befestigt und bis zur unmittelbaren Berührung 
des Blattstieles gesenkt, so daß der möglichst rasch geführte 
Schnitt von unten nach oben ging. Um die »persönliche Gleichung« 
verschiedener Beobachter auszuschalten, wurde mit der rechten 
Hand der Schnitt geführt, mit der linken gleichzeitig der Taster 
niedergedrückt. Nachstehende Tabelle gibt eine Anzahl von Ver- 
suchen wieder. 

!) Während in der Mehrzahl der Fälle die für £ gefundenen Werte 
innerhalb der oben angeführten Grenzen schwankten, erhielt ich in ver- 
einzelten Fällen ganz unvermittelt extreme Werte (zum Beispiel einmal 
für s= 51mm; t — 4Sek., ein anderesmal für s— 16 mm; t—= 2:15 Sek.); ob diese ihre 
Erklärung in abnorm starken individuellen Schwankungen oder in Versuchs- 


fehlern finden, ist nicht zu entscheiden. Jedenfalls halte ich es für geboten, sie 


nicht zur Berechnung von Mittelwerten zu benützen. 
26* 


— 404 7° — 


2. September: 7’= 258° C. — Rel. Feucht. = 87%. 


| 
| s t 
Pflanze | Blatt-Nr. dr re 
| 5 54 0°6 
ee 56 05 
3 21 0°6 
5 58 05 
B 6 26 04 
7 58 0:05 
9 SM 0°5 
C 4 58 | 0:95 
1 4 16 0:63 
| 


Bei dem, wie der erste Blick auf die erhaltenen Kurven zeigte, 
rapiden Ablauf der Reizung können die geringfügigsten Versuchs- 
fehler!) das Resultat bereits wesentlich beeinträchtigen. Ich will 
daher vorsichtshalber aus den gefundenen Werten nur das Minimum 
der Reizleitungsgeschwindigkeit ermitteln, indem ich in die Formel 


[2 


"= nn für den Nenner den größten beobachteten Wert einsetze. 


Ich lege daher aus obiger Tabelle folgende Werte der Be- 
rechnung zugrunde: 


| | | | | Beer 
Pflanze = s N Dfanse a s t se = 
N in mm in Sek. ' Nr. |in mm |in Sek. t-t' \Sck. 
| I! BR Be _ wi var 
ri | | 58 0656| B 6 | 261,04 128 
03) | 4 , 58 [09 | 2 16 | 0:63 131 


‘) Man könnte vielleicht einwenden, daß die Blätter durch das Anschneiden 
verbogen wurden und daher das Hauptgelenk direkt durch Kompression gereizt 
wurde, Wie unten ausgeführt werden wird, sind jedoch die Reaktionszeiten 
bei direkter Reizung im Mittel wesentlich kleiner. 

°) Ich vergleiche in diesem Falle ausnahmsweise die vierten Blätter zweier 
verschiedener, aber ganz gleich entwickelter Individuen. 


— 405 ° — 


Die über alles Erwarten große Leitungsgeschwindigkeit beträgt 
demnach sicher über 100 mm pro Sekunde und läßt alle bisherigen 
Angaben weit hinter sich. 

Die drei Versuchsserien ergeben mithin folgende Resultate: 

Serie a) Leitungsgeschwindigkeit im Mittel 747 ("”) 

„ b) ” „ „ 3172 „ 
6) % „ Minim. 100 4 

Diese Zahlen lassen deutlich die Abhängigkeit der Leitungs- 
geschwindigkeit von Art und Grad der Verletzung erkennen und 
lehren, daß dieReizleitungsgeschwindigkeitim primären 
Blattstiel von Mimosa unter Umständen ganz wesent- 
Beneobere- Werte erreichen kann; als man-bisher 
annahm. 


B. Reaktionszeit bei direkter und indirekter Reizung des 
Hauptgelenkes. 


Zur Ermittlung der Reaktionszeit bei direkter Reizung des 
Hauptgelenkes, welche bisher meines Wissens niemals genauer unter- 
sucht wurde, bediente ich mich im wesentlichen derselben Ver- 
suchsanordnung, nur ersetzte ich den Wundreiz durch einen Stoßreiz. 
Da die Reaktion bekanıtlich dem Stoß fast unmittelbar nachfolgt, 
bot es jedoch einige Schwierigkeit, dieses kurze Zeitintervall mit 
hinreichender Genauigkeit zu ermitteln, weshalb ich mich zu folgender 
Versuchsanordnung entschloß. 

Eine Metallfeder (a), welche mit der Batterie in Verbindung 
stand, lag einer zweiten Feder (b) an, an deren freiem Ende außen 
ein »Korn« angelötet war. Zu Beginn des Versuches wurde die Vor- 
richtung auf einem Stativ so an die Unterseite des Hauptgelenkes 
herangeschoben, daß dieses direkt vom »Korn« berührt wurde. Die 
Feder b war in leitender Verbindung mit einem an einem Ende 
verbreiterten und um eine Rolle leicht drehbaren Metalldraht, welcher — 
nach allen Richtungen auf dem Stativ beweglich — sanft auf das 
zu prüfende ausgebreitete Blatt aufgelegt wurde, Auf diesem Draht 
saß ein nach Art der Reiter gebogenes Metallplättchen auf, welches 
durch einen Kupferdraht mit dem Schreiber 2 in Verbindung stand. 
Dieser war überdies direkt mit dem zweiten Pol der Batterie verbunden. 
Vor dem Versuche ist demnach der Stromkreis II geschlossen. Wird 
nun die Feder « zurückgebogen, so wird, da die basalen Teile 
beider Federn voneinander isoliert sind, der Strom geöffnet, so daß 


am m“ 


Photogr. Wiedergabe einiger Beispiele erhaltener Kurvenbilder. (2 mal vergrößert ) 
Die jeweilig obere Kurve stellt die »Zeitkurve« dar. (1 Kurvenzacke = '/,, Sek.) — 
m‘ m" — Reaktionszeit. — 3.Kurvenbild bei vorzeitiger Lösung des Reiterkontaktes. 


man am Kymographion eine Marke (n) erhält. Trifft die losschnellende 
Feder «a auf b, so wird das Korn auf das Hauptgelenk gestoßen 
und gleichzeitig wieder der Strom geschlossen (Marke »‘) und zwar 
solange, bis mit dem Reaktionsbeginn sich das Blatt und der darauf 
ruhende Metalldraht sich senken, wodurch der »Reiterkontakt« unter- 
brochen wird (Marke ..*). Einige Beispiele derartig erhaltener Kurven 


Aa 


sind aus nebenstehender Figur zu ersehen. Einige Schwierigkeit 
bereitete nur der letztgenannte Kontakt zwischen Metalldraht und 
Reiter, der sich oft schon bei der leisesten Erschütterung vorzeitig 
löste, was sogleich arı der Form der Kurve erkennbar war (vgl. Fig.3 m‘). 
Dieser Übelstand wurde dadurch beseitigt, daß an die obere Kante 
des Reiters eine Spiralfeder aus feinem Messingdraht angelötet und 
eine entsprechende Einrichtung getroffen wurde, um diese Vorrichtung 
durch eine Schraube senken zu können; der Reiter wurde nun so 
tief gesenkt, daß er durch die Feder leicht gegen den Metalldraht 
gedrückt wurde, so daß infolge der Federung der Kontakt trotz 
eventueller geringer Erschütterungen erhalten blieb, wovon ich mich 
vor jedem Versuche wiederholt überzeugte. Die auf diesem Wege 
ermittelte Reaktionszeit ist daher höchstens etwas zu groß, indem 
sich infolge der Federwirkung der Kontakt nicht sofort mit Eintritt 
der Senkung löste. Da ich aber den Reiter stets solange senkte, 
bis der Kontakt markiert wurde, und hierauf die Schraube noch um 
zirka einen Umgang anzog, um die erforderliche Federung her- 
zustellen, betrug der Zeitfehler nur soviel, als das Blatt, beziehungs- 
weise der Metalldraht benötigte, um sich um die Höhe eines Schrauben- 
ganges, das ist weniger als 1 mm, zu senken, ein Fehler, der jedenfalls 
unbedenklich vernachlässigt werden kann. 

Ich stelle in der nachfolgenden Tabelle die Versuchsergebnisse 
zusammen. Vorausschickend bemerke ich hierzu, daß sämtliche Ver- 
suche in einem gut ventilierten, hellen Warmhause durchgeführt 
wurden; eine direkte Insolation der Pflanzen wurde stets vermieden. 


| es In 
| Datum | T(C)s$ Pflanze Blatt-Nr. | @ Se Bemerkungen 
win (Sek.) 
2. August, | heller, heißerTag 
4Uhr | | 1 0:07 
30 Min. 4 1 0:13 2.mal gereizt 
is . 3 0:13 2zähliges Blatt 
a 234 ar | Kane mi D 4 055 | 3.mal gereizt 
30 Min. | ala. 1 0:13 
p.m 9 wierzablig 2 0:20 REN a 
3 0:21 
1 0:17 
2 : [112 0:15 
Pflanze mit 9 | 3 0:10 
Blättern, davon | 4 030. 1:045h1j 
Ei. 2zähliges Blatt 
3 vierzählig | 92 | 018 | he | 
Im Mittel! 0:19 | 


408 


Sur Re- 
2: Ba: 
Datum.) 2) = Pflanze  Blatt-Nr. | MOON | Bemerkungen 
5 | |", zeit 
Kun bi | | (Sek.) 
3. August, heller, heißerTag 
4 Uhr € 
bis : 
9236| 88 Pflanze mit ! 
5 Uhr Seitentrieb; 13 S 015 
p. m. Bl., 4 vierzähl. Bl. 1 0:92 
am Haupttrieb 
D I 
Annähernd 1 0-08 (?)) 
gleich kräftige 1 en 
Pflanze mit 9Bl. Kalge ke i 
Im Mittel ee 
5. August, heißester Tag 
2 Uhr | E des Jahres 
bis Pflanze mit 10 | 
3Uhr | 264 | 90 | Blättern, davon 3 017 | 
30 Min. 4 vierzählig | 
p- m. | 
' | 
a | 
Pflanze mit 9 | 
Blättern, das | 
jüngste noch 1 0:05 
nicht völlig ent- 3 0:17 
wickelt, 4 vier- 
zählige Bl. 
G | 
Pflanze mit 8 1 0:10 
Blättern,drei- bis 3 0-16 
vierzählig j We 2.mal gereizt 
| Im Mittel 0:13 
18. Aug. | | Regentag 
| 19:4 | 98 Sblätterige 1 0:08 
Pflanze 2 0-40 eben ausge- 
3 0-14 wachsenes Blatt 
H 
11blätterige 2 0:36 
Pflanze % 1.20.25 
Im Mittel 0:25 


Aus der vorstehenden Tabelle ergibt sich zunächst für die 
Versuche der drei ersten Tage, welche unter sehr günstigen 
äußeren Verhältnissen durchgeführt wurden, die überraschend kurze 
Reaktionszeit von im Mittel 0:19 Sekunden. Die Mimose übertrifft 


— 409 — 


auch in dieser Beziehung alle übrigen bisher daraufhin untersuchten 
Pflanzen. Überdies zeigt sich, daß die Reaktionszeit der Versuchs- 
pflanzen auffallend geringen individuellen Schwankungen unter- 
worfen ist. Vergleicht man das Ergebnis des bei ungünstigen 
Witterungsverhältnissen durchgeführten Versuches vom 18. August 
mit dem am 5. August erzielten, so scheint daraus hervorzugehen, 
daß durch ungünstige äußere Faktoren die Reaktionszeit im Mittel 
erhöht wird (025 Sekunden gegenüber 0:13 Sekunden). 

Um diese letztere Tatsache genauer zu prüfen, wurde eine 
Serie von Pflanzen in einen mäßig hellen Gang übertragen, in 
welchem die Luftfeuchtigkeit einen wesentlich geringeren Grad 
als im Warmhause erreichte. Nach 24 Stunden ergab sich 
folgendes Resultat: 


| 
| 
| 


| Er Me 
Datum TC) = 8 Pflanze Blatt-Nr. : Bemerkungen 
DD zeit > 
13 (Sek) | 
ee 
5. August, | 9Bl.; die Zältest. fi 0:32 
10-12 Uhr) 242 | 72 | verkümmert, 1 0:55 2 mal gereizt 
a.ım. ' 4 vierzählig 2 0 80 
| RK 
S Bl.; jüngstes | 
' unausgewachs., | 2 0:22 
4 vierzählig | | 
L | | 
12 Bl.; jüngstes, | 
noch unent- | ! 
| wickelt, 3 010 
5 vierzählig 
M 
13 Bl.; jüngstes 
unausgewachs., h 
die4 ältesten. || 1.0 ı 
verkümmert | 
K 1 0:52 
254. |. 75 3 0:25 
J | 2 Ir 022° | 2.mal gereizt 
"Im Mittel 035 | 


ze A 


Wieder ergibt sich im Mittel eine Verlängerung der Reaktions- 
zeit auf 0'35 Sekunden. 

Ein Teil der Pflanzen wurde nun an eine noch dunklere und 
kühlere Stelle gebracht, an welcher allerdings die Luftfeuchtigkeit in- 
folge der zahlreichen hier befindlichen Aquarien eine ansehnliche 
Höhe aufwies. 

Nach zirka einer Woche hatten die Pflanzen bereits sichtlich 
stark gelitten; ein Teil der Blätter war mehr oder minder stark 
vergilbt; die Reizausbreitung ging selbst bei verhältnismäßig 
starker Verletzung des Endblättchens nur über geringe Strecken 
“ vor sich und ergriff nie das ganze Blatt. Auffällig war das der Zeit 
und Stärke nach ungleichmäßige Reagieren der konsekutiven 
Blättchenpaare, von welchen manche ganz übersprungen wurden. 
Auch pflegte auf eine erfolgreiche Reaktion nur ein langsamer und 
ungleichmäßiger Rückgang in die Ruhelage zu folgen. Immerhin 
gelang es an einigen intakt gebliebenen oder wenig vergilbten 
Blättern einen Versuch durchzuführen. 


a1, Do 
4 25| aktions- 
Datum TC) 8353| Pflanze Blatt-Nr. Seit Bemerkungen 
gu | (Sek) | 
IN 2 0:25 
N 
12.-Aug. | 21-0 | sa |  10blättrige 2 0:25 
| Pflanze 
J | 4 0:10 Bl. zu !/, ver- 
; \ 5 0:22 gilbt 
Im Mittel: 021 


Leider ist die Zahl der Versuche nicht hinreichend, um ein 
abschließendes Urteil zu gestatten. Ob die in diesem Falle auf- 
fällig kurze Reaktionszeit vielleicht auf die stärkeren in Anwendung 
gebrachten Stöße oder auf andere Verhältnisse zurückzuführen ist, 
müssen erst weitere Versuche entscheiden. Es bleibt auch zu 
prüfen, wie sich vom Anfange an unter ungünstigen Verhältnissen 
gezogene Pflanzen bezüglich ihrer Reaktionszeit verhalten. 

Zum Schlusse möchte ich in Kürze noch auf die Beziehung 
zwischen Reaktionszeit bei direkter Reizung des Hauptgelenkes 
und Latenzzeit hinweisen. Wir bezeichnen mit Latenzzeit jene Zeit- 


IRA 


dauer, welche erforderlich ist, um die der Reaktion entgegen- 
stehenden inneren Widerstände zu beseitigen, die — mit anderen 
Worten — nach der Übermittlung des Impulses bis zum Beginne 
der sichtbaren Reaktion verstreicht (Fitting). In diesem Sinne ist 
die Latenzzeit offenbar identisch mit der Reaktionszeit des Haupt- 
gelenkes bei indirekter Reizung und es erhebt sich daher die Frage, 
ob diese mit der Reaktionszeit bei direkter Reizung übereinstimmt. 


Aus der einleitend auseinandergesetzten Formel f = - 72 Telgt 


unmittelbar Den Bei der Reizung durch erhitzten Draht 
setzt sich — es wurde dies eingangs der Einfachheit halber nicht 
erwähnt — der Wert ! zusammen aus der eigentlichen Latenzzeit /, 
und dem Zeitraum, welcher verstreicht vom Beginne der Erhitzung 
bis zur wirksamen Reizung (/,). Je kleinere Werte /, erreicht, desto 
genauer entspricht I — der Latenzzeit. Dies dürfte annähernd der 


Fall sein bei den in den Tabellen auf pag. 403 und pag. 404 zu- 
sammengestellten Werten. Die Rechnung ergibt unter Zugrunde- 
legung der dort mitgeteilten Daten für / 


0:08 | 
0:35 ? vel. Tabelle auf pag. 403, 
034 | 
0:20 | 
051 J ” ” b) D) 404, 


Wie man sieht, schwanken die erhaltenen Resultate durchaus 
innerhalb derselben Grenzen, zwischen welchen sich auch die Re- 
aktionszeiten bei direkter Reizung des Hauptgelenkes bewegten, 
mit anderen Worten: es scheinen die Reaktionszeiten des 
Hauptgelenkes bei direkter und indirekter Reizung 
annähernd übereinzustimmen. 


Über das Vorkommen von Cystolithen bei 
Klugia zeylanica 
von 
Karl Fritsch (Graz). 
Mit 3 Figuren im Text. 
Eingelangt am 17. Oktober 1907. 


Die Zahl der Pflanzenfamilien, bei welchen Cystolithen 
bekannt sind, ist keine große. Speziell unter den Tubifloren ist in 
erster Linie die Familie der Acanthaceen durch das außerordentlich 
häufige Vorkommen von Cystelithen ausgezeichnet. In dieser 
Familie ist die Mannigfaltigkeit in der Ausbildung und Verteilung 
der Cystolithen eine so große, daß Hobein!) eine ganze Anzahl 
von Typen unterscheiden konnte. Der genannte Autor fand, daß 
bei den Acanthaceen die Cystolithen gute Merkmale zur Gruppierung 
der Gattungen abgeben. Unter den übrigen Tubifloren sind noch 
typische Cystolithen bei den Borraginaceen?) und bei Phlox°) be- 
obachtet worden, während bei einigen Hydrophyllaceen, Verbenaceen 
und Scrophulariaceen cystolithenartige Bildungen in den Trichomen 
und deren Nebenzellen gefunden wurden. 

Unter den Gesneriaceen waren Cystolithen bisher unbekannt. 
Ich war deshalb sehr überrascht, als mir Fräulein B. Bennesch, 
welche gegenwärtig unter meiner Leitung über Blattanatomie der 
Gesneriaceen arbeitet, Präparate von den Blättern der Klugia zey- 
lanica (R. Br.) Gardn. zeigte, in welchen typische Cystolithen zu 
sehen waren. Diese erwiesen sich als reichlich mit kohlensaurem 
Kalk inkrustiert, wie das ja den meisten Cystolithen eigen ist. 


ı) M. Hobein: »Über den systematischen Wert der Cystolithen bei den 
Acanthaceen«. Botan. Jahrbücher, V, pag. 422—440 (1884). 

?) Mez: »Morphologische und anatomische Studien über die Gruppe 
der Cordieae«. Botan. Jahrbücher, XII, pag. 526 - 588 (1890). 

°) Greenish in Pharm. Journ. and Transact. 1891, pag. 839—840 
(nach Solereder). 


a 


Die Cystolithen sind in allen Blattquerschnitten von Klugia 
zeylanica reichlich zu finden. Sie kommen in allen Schichten des 
Blattes vor, jedoch zumeist in unmittelbarer Nähe der Epidermis 
oder in dieser selbst. Ihre Gestalt ist nicht konstant, aber ge- 
wöhnlich unregelmäßig knollenförmig, selten so ausgeprägt traubig- 
warzig wie bei den bekannten Cystolithen der Ficus-Arten. Das 
Stielchen, welches sie an der Zellwand befestigt, ist meist der 
Außenfläche des Blattes zugewendet, also bei den in der oberen 
Epidermis und in der Palisadenschicht vorkommenden Cystolithen 
nach oben, bei den dem Schwammparenchym der unteren Epidermis 
eingelagerten nach unten. Jedoch kommen auch seitlich befestigte 
Cystolithen nicht selten vor. 

Die beigegebenen Figuren, welche von Fräulein Bennesch 
gezeichnet wurden, stellen verschiedene beobachtete Fälle dar. Alle 
gezeichneten Präparate wurden von Alkoholmaterial hergestellt und 
in Glyzerin beobachtet (also nicht mit Säuren behandelt). Figur 1 
zeigt den sehr häufigen Fall, daß der Cystolith zwischen den 


Eiaur ik 


Palissadenzellen liegt. Die betreffende Zelle übertrifft die benach- 
barten Zellen bedeutend an Größe, ist chlorophyllfrei und fast 
ganz durch den Cystolithen ausgefüllt. Das Stielchen ist gegen die 
Epidermis gewendet. Die Schichtung des Cystolithen ist keines- 
wegs immer so’ deutlich zu sehen wie in dem dargestellten Falle. 


Häufig ist 


414 


nur eine periphere Schicht von einem stärker licht- 


brechenden »Kern« deutlich unterscheidbar. 
Figur 2 stellt einen in der unteren Epidermis liegenden 


Cystolithen dar. 


Die betreffende Epidermiszelle ist bedeutend 


erößer als die übrigen und springt stark nach innen vor, die 
Zellen des Schwammparenchyms auseinanderdrängend. Hier sind 


77 


Figur 2. 


noch zahlreichere Schichten sichtbar. Das Stielchen ist an der 
Außenwand befestigt. Die Lagerung der Cystolithen in der unteren 


Epidermis 
Epidermis 


ist oft zu beobachten, während ihre Lage in der oberen 
nur ausnahmsweise vorzukommen scheint. 


Figur 3. 


AT 


Figur 3 zeigt einen im Bereiche des Schwammparenchyms 
liegenden Cystolithen. Dieser zeigt keine deutliche Schichtung, wie 
es sehr oft der Fall ist. Das Stielchen ist auch hier wieder nach 
unten, beziehungsweise außen gewendet. 

Es ist nicht ohne Interesse, den Befund bei Klugia zeylanica 
mit den Angaben Hobeins über die Cystolithen der Acanthaceen 
zu vergleichen. Bei der überwiegenden Mehrzahl der cystolithen- 
führenden Acanthaceen finden sich die Cystolithen nur in der 
Epidermis des Blattes und niemals im subepidermalen Gewebe. 
(Dasselbe gilt auch von den Borraginaceen.) Bei Klugia dagegen 
kommen sie in und unter der Epidermis vor. Die Entwicklung 
der cystolithenführenden Zellen ist allerdings noch nicht untersucht; 
es ist nicht ausgeschlossen, daß sie trotz ihrer oft subepidermalen 
Lage doch stets aus dem Dermatogen hervorgehen. Jedenfalls aber 
liegt in der geschilderten wechselnden Lagerung der Klugia- 
Cystolithen ein Unterschied gegenüber den Acanthaceen. Übrigens 
muß erst erforscht werden, ob noch andere Gesneriaceengattungen 
Cystolithen führen und ob auch bei diesen die Lagerung der Cysto- 
lithen dieselbe ist wie bei Klugia. 

Man könnte versucht sein, wegen des Vorkommens von 
Cystolithen im Blatte von Klugia zeylanica an eine Verwandtschaft 
dieser Gattung oder der Cyrtandroideen überhaupt mit den Acan- 
thaceen zu denken. Dafür würde auch die extreme Anisophyllie 
sprechen, welche sowohl bei Klugia und anderen Gesneriaceen !), 
als auch bei Acanthaceen (Sfrobilanthes und anderen) vorkommt. 
Klugia ist außerdem durch eine anomale Anordnung der Gefäß- 
bündel im Stengel ausgezeichnet), und auch bei Acanthus 
kommen markständige Gefäßbündel vor). Der ganz verschiedene 
Bau des Gynoeceums verbietet aber die Annahme einer engeren 
Verwandtschaft zwischen Gesneriaceen und Acanthaceen. Daß alle 
Tubiflorenfamilien untereinander Beziehungen haben, ist ja ohnedies 
nicht zu bezweifeln. 

Wir kennen jetzt in der Familie der Gesneriaceen dreierlei 
Arten der Ablagerung von kohlensaurem Kalk. Zuerst wurden von 


!) Vergleiche Fritsch: »Die Keimpflanzen der Gesneriaceen«, Jena 1904, 
pag. 98—116. 

2) Hollstein: »Über den Gefäßbündelverlauf im Stamme der Gesne- 
riaceen«. Inaug.-Diss., Halle 1878. 

3) Vergleiche J. E. Weiß im Botan. Zentralblatt, XV, pag. 322 - 325 
(1883). 


ee 


Rechinger!) die eigenartigen Gliederhaare mit starren, sehr stark 
verdickten Zellwänden genauer untersucht, welche bei Smithiantha 
und zahlreichen anderen Gesneriaceen vorkommen. Die Uhnter- 
suchung ergab, daß in diese Verdickungsschichten der Zell- 
membranen, welche mitunter das ganze Lumen der Endzelle des 
Haares ausfüllen, hauptsächlich kohlensaurer Kalk und daneben 
auch Kieselsäure eingelagert ist. Später fand ich ?) bei Monophyllae« 
Horsfieldii R. Br. Drüsen in der Epidermis, welche kohlensauren 
Kalk nach außen abscheiden, so daß die ganze Pflanze von Kalk- 
schüppchen bedeckt wird. Nun kommen als dritte Form der Aus- 
scheidung von kohlensaurem Kalk die Cystolithen von Klugia 
zeylanica dazu. 

Es ist nicht ohne Interesse, daß Klugyia zeylanica, bei welcher 
der kohlensaure Kalk in den Cystolithen abgelagert wird, Glieder- 
haare mit ganz dünnen Wänden besitzt. Bei Monophyllaea Horsfieldii 
haben die Gliederhaare zwar verdickte Membranen, aber sie sind 
stark reduziert und höchstens zweizellig. Es dürfte hiernach eine 
gewisse Korrelation zwischen kalkeinlagernden Trichomen, Kalk- 
drüsen und Cystolithen bestehen. 


') K. Rechinger: »Vergleichende Untersuchungen über die Trichome 
der Gesneriaceen«. Osterr. botan. Zeitschrift, 1899, pag. 89 ff. 
:) »Keimpflanzen der Gesneriaceen«, pag. 52. 


Coreopsis tinctoria var. prolifica: eine un- 
zweckmäßige Mutation 


von 


M. Raciborski (Dublany). 


Eingelangt am 14. Oktober 1907. 


Coreopsis tinctoria Nutt, eine einjährige nordamerikanische 
Composite, wird häufig in den Blumengärten gezogen und auch 
verwildert angetroffen. Sie ist in mehreren Abarten vorhanden; 
außer der gewöhnlichen, hohen Form mit gelb berandeten Zungen- 
blüten sind auch Zwergformen, Formen mit braunen Zungenblüten, 
mit röhrenförmigen Randblüten sowie auch mit zungenförmigen 
Innenblüten in Kultur. Eine merkwürdige Anomalie der Verzweigung 
hat bei dieser Art Al. Braun (Verhandlungen des bot. Vereines 
d. Prov. Brandenburg, 1870) beobachtet und beschrieben, nämlich 
die Bildung zahlloser Adventivsprosse an den Stengelinternodien 
sowie auf der Unterseite der Blätter. 

Unter den Exemplaren, die in Dublany bei Lemberg in den 
Gärten verwildert auftraten, habe ich schon vor vier Jahren einige 
solche angetroffen, welche mit den von Al.Braun beschriebenen voll- 
ständig übereinstimmten. Die Pflanzen waren wegen ihrer epiphylien 
Sprosse sowie ihrer regellos ohne Anschluß an die normalen Seiten- 
organe angelegten Adventivsprosse des Stengels einer näheren Unter- 
suchung würdig, wobei sich herausgestellt hat, daß dieselbe einer 
erblichen, wenn auch unzweckmäßig gebauten Mutation angehören. 

Die Samen einer stark anomalen Pflanze von niedrigem Wuchs 
und mit braunen Zungenblüten lieferten 84 Pflanzen. Von diesen 
zeigen elf keine adventive Sprosse, während die übrigen zahlreiche der- 
selben bilden. Zwischen den letzten befinden sich neben niedrigen 
auch hohe, zwischen den meisten braun blühenden auch gelb 
berandete. 

‚Die Samen einer anderen hohen gelb berandeten Pflanze, 


Wiesner-Festschrift a! 


Ba 


welche nicht besonders viele adventive Sprosse trug, lieferten 
420 Pflanzen. Von diesen waren 404 anormal, manche derselben 
bildeten sehr zahlreiche Sprosse an den Internodien und Blättern, 
andere dagegen nur sehr spärliche oder kaum deutlich sichtbare. 
Durch diese Keimversuche ist die Erblichkeit der Anomalie be- 
wiesen, und wenn nicht alle Samen einer anomalen Pflanze anomale 
Nachkommen liefern, so hat man es mit einem Vizinismus zu tun, wie 
solcher in Kulturen anderer Varietäten des Coreopsis bekannt ist 
(de Vries, Arten und Varietäten, 1906, 121). Auch ohne künstliche 
Aussaat finde ich unter den verwilderten Exemplaren des Coreopsis 
in Dublany in den letzten Jahren immer auch anomale. Ich bezeichne 
der Kürze halber unsere in so hohem Grade teratologische Mutation 
mit dem Namen var. prolifica. 

Die normalen Pflanzen konnte ich zur Prolifikation nicht 
zwingen. Im Jahre 1906 habe ich Coreopsis-Samen verschiedener Pro- 
venienz (aus etwa 20 verschiedenen botanischen und Handels- 
gärten) ausgesät, doch keine anomalen Pflanzen dazwischen ge- 
funden. Auch durch Abschneiden der Blütenstielee durch Ver- 
wundungen, durch Kultur auf gut gedüngtem Boden ist dieselbe 
nicht hervorzurufen. 

Die adventiven Sprosse der Mutanten bilden sich, wie schon 
Al. Braun beschrieben hat, auf der Unterseite der Blätter und auf 
den Internodien. Ihre Zahl wie auch ihre Ausbildung wechselt in 
weiten Grenzen. Es gibt zum Beispiel einzelne Internodien, auf 
welchen dicht nebeneinander gedrängt Hunderte der kleineren oder 
größeren Sprosse stehen, es gibt andere Pflanzen, an welchen nur 
einzelne derselben zu finden sind. Auf den Blättern treten sie ge- 
wöhnlich an der Mittelrippe der Blattunterseite, weniger häufig auf 
den Blatträndern, sehr selten auf der Oberseite derselben in der 
Nähe des Randes auf. Besonders die unteren und mittleren Blätter einer 
Pflanze tragen die epiphyllen Sprosse und werden dadurch sogar 
stark zurückgekrümmt und deformiert. 

Die Bildung der adventiven Sprosse erfolgt später als die der 
normalen Seitenorgane der Pflanze auf schon bedeutend gestreckten 
Internodien. Infolgedessen entstehen sie auch ohne gegenseitigen 
sowie ohne Anschluß an die normalen Primordien der Pflanze. An 
den betreffenden Stellen fangen die subepidermalen Periblemzellen 
an sich zu teilen, ihnen folgen die Epidermzellen mit Bildung 
neuer Radiärwände sowie auch die tiefer liegenden Zellen, welche 
endlich die zum Anschluß der Gefäßbündel nötigen Zellteilungen 


a 


ausführen. Zeitlich sind zuerst die Zellteilungen der subepidermalen 
Periblemschicht sichtbar, während die zum Anschluß der Gefäß- 
bündel nötigen der tieferliegenden Zellen erst nachträglich folgen. 

Die so angelegten Primordien wachsen verschieden stark. 
Manche, besonders an den unteren Internodien, werden endlich zu 
großen, reich verzweigten und reich blühenden Seitenästen, andere 
bilden nur wenige schmale Blätter, andere ohne Laubblätter zu 
bilden entwickeln sich zu einem gestielten Blütenköpfchen aus, 
andere endlich bilden weder Blätter noch Blüten, sondern bleiben 
als schmale 1— 3 mm hohe Emergenzen in der Entwicklung zurück. 
Zwischen den erwähnten Stadien sind alle Übergänge zu finden, 
anderseits ist es leicht mit Hilfe der Düngung oder durch Zurück- 
schneiden der normalen Blütenknospen die jungen Adventivknospen 
zu üppigem Wachstum anzuregen. 

In allen der beschriebenen Fälle entwickeln sich die adven- 
tiven Sprosse ohne Anschluß an die Deckblätter an schon ge- 
streckten Internodien oder auf der Fläche der Blattlamina, und so 
erscheinen die adventiven Vegetationspunkte ganz nackt, jeder 
Bedeckung vor Entwicklung der ersten seitlichen Primordien er- 
mangelnd. Es ist mir bei den phanerogamen Pflanzenarten sonst 
kein Fall ähnlich schutzlos wachsender Vegetationsspitzen bekannt. 
Möglicherweise ist die bedeutende Zahl der ihr weiteres Wachstum 
sistierenden Emergenzen zum Teil dadurch verursacht; die meisten 
entwickeln sich jedoch trotzdem freudig weiter. 

Eine Regelmäßigkeit in der Anordnung der adventiven Snrosse 
ist weder in der seitlichen oder longitudinalen Richtung zu be- 
merken. Höchstens kann konstatiert werden, daß dieselben die 
oberhalb der primären Gefäßbündel liegenden Orthostichen bevor- 
zugen. In der Bildung der ersten seitlichen Primordien, welche 
wie gesagt den Mangel irgend eines Anschlusses sehr gut demon- 
strieren, läßt sich dagegen in den meisten Fällen eine Regelmäßig- 
keit erblicken, indem die beiden ersten Blattprimordien median 
und gegenüber, und zwar eines vorn, das andere hinten, gebildet 
werden. Nicht immer entwickeln sich diese ersten Vorblätter der 
adventiven Sprosse gleich stark, häufig wächst das hintere etwas 
stärker als das vordere. Die weiteren Blattprimordien erscheinen 
schon gewöhnlich regelmäßig, kreuzständig. 

Mir scheint die beschriebene Mutation unzweckmäßig gebaut 
zu sein. Zwar sichern die adventiven Sprosse der Pflanze die 


Bildung der Blütenköpfe auch nach dem eventuellen Verluste der 
2 


Er 7 


normal angelegten, doch erscheinen diese Sprosse zunächst ganz 
ungeschützt und dabei ganz regellos, häufig in solcher Überzahl, 
daß es zu einer Raumunmöglichkeit wird, daß alleoder nur wenigstens 
die Hälfte desselben bis zur Bildung der Blüten fortwachsen 
können. Die meisten müssen früher zugrunde gehen oder ihr Wachs- 
tum sistieren, wobei zu häufig die tragenden Internodien verun- 
staltet und gekrümmt werden. 

An manchen Stellen der Internodien werden die Zellteilungen 
sehr spät eingeleitet und in solchen Fällen kommt es trotz intensiver 
Neubildung der Zellen gar nicht zur Bildung erhobener Primordien, 
Solche Fälle sind noch insoweit von den früher beschriebenen 
different, als die Epidermzellen dann nicht nur radiär, sondern auch 
tangential sich teilen, die Tochterzellen der Peridermzellen wachsen 
nach erfolgten Teilungen nicht mehr, sondern bleiben klein als 
dichte Pakete in der nicht vergrößerten Mutterzelle liegend. In 
solchen Fällen ist, um die anderswo benützte Terminologie zu be- 
nützen, das Bewegungswachstum sistiert, trotz des induzierten 
meristischen Wachstums (Raciborski: »Über Schrittwachstum der 
Zelle«, 1907). 

Während bei normalen Pflanzen die Zellen der Dauergewebe 
infolge korrelativer Einflüsse nicht mehr teilungsfähig sind, ist bei 
der prolifizierenden Mutation dieser hemmende innere Einfluß ab- 
geschwächt und verursacht die Bildung teratologischer, zum guten 
Teil unnützer Neubildungen. Da die erwähnte innere Ursache erblich 
ist, so betrachte ich trotz der bedeutenden Unregelmäßigkeiten in 
der Anordnung und Zahl der prolifizierenden Sprosse die be- 
schriebene »teratologische« Pflanze als eine Mutation. Schon vor 
Jahren habe ich aus Anlaß der Untersuchung einer teratologischen 
Abart des Lamium album!) geschrieben: »Die Entstehung be- 
ständiger teratologischer Formen ist der Entstehung der normalen 
Arten homolog.« 

Die Samen des Mutanten verteilt der botanische Garten in 
no bei Lemberg. 


) Saint der Akademie in Krakau, Bd. XVII, pag. 19, 1888. 


Über photochemische Induktion bei der 
Anthokyanbildung 


von 
Ludwig Linsbauer (Wien). 
Mit Tafel XVII und XIX und 1 Textfigur. 
Eingelangt am 17. Oktober 1907. 


Daß ich gerade vorliegende Studie als anspruchslosen Beitrag 
zu dieser Festschrift publiziere, hängt mit den inneren Beziehungen 
zusammen, welche zwischen ihr und einem bestimmten Problem 
bestehen, das der Jubilar selbst vor langen Jahren bearbeitet hat; 
ich meine Wiesners Untersuchungen über die Entstehung des 
Chlorophylis (Wien, 1877), in welchen dieser Prozeß in seiner Ab- 
hängigkeit vom Lichte eingehend nach allen Seiten dargelegt und 
als photochemischer Induktionsvorgang charakterisiert worden ist. 

Auch ich habe in den folgenden Zeilen einen photochemischen 
Vorgang zum Gegenstande des Studiums gemacht, mich dabei aber hier 
nur auf einen bestimmten kleinen Teil des Fragekomplexes beschränkt, 
nämlich auf die Abhängigkeit des ersten Eintrittes der Anthokyan- 
bildung von Beleuchtungsstärke und Beleuchtungsdauer. Daß die 
im Lichte erfolgende Bildung des roten Farbstoffes bei Fayopyrum- 
Keimlingen eine Induktionserscheinung ist, daraufhatschon Batalin 
(in Acta horti petropolitani 1879) hingewiesen, natürlich ohne die 
Anthokyanbildung vom Standpunkte der Reizphysiologie aus zu 
betrachten. . 

Die mir nur sehr spärlich und mit großen Unterbrechungen 
zugemessene freie Zeit möge zur Erklärung der vielen Lücken der 
Untersuchung dienen. Ich hoffe, sie in der Zukunft ausfüllen zu 
können. 

Ich habe die erforderlichen Versuche in der biologischen 
Versuchsanstalt in Wien (Prater) durchgeführt und benütze die 
Gelegenheit, deren Leitern für die Ermöglichung meiner Experimente 


— 42 — 


durch Überlassung der Dunkelkammer etc. hiermit auf das beste 
zu danken. 

Ich gehe gleich zur Methodik der Versuche über. 

Die Versuchspflanzen — Dunkelkeimlinge von Fagopyrum escu- 
lentum — wurden bei Kerzenlicht oder dem Lichte einer entfernt stehen- 
den Glühlampe!) zu mehreren in einen Topf pikiert und darin bis zu 
bestimmter Höhe im Finstern anwachsen gelassen. Vor Beginn des 
Versuches wurden sie auf einem langen Tische in geräumiger Dunkel- 
kammer in vorher gemessenen Abständen vor einer elektrischen Bogen- 
lampe aufgestellt, welche später als Lichtquelle zu dienen hatte. 
Einmal in Tätigkeit hatte diese sich selbst regulierende Bogenlampe 
ohne Kohlenwechsel eine kontinuierliche Brenndauer von etwa 
zehn Stunden. Um den schädlichen Einfluß der ziemlich be- 
deutenden Wärmeentwicklung der Lampe zu eliminieren, wurde 
eine große Küvette, welche stündlich gewechseltes Wasser in etwa 
5 cm dicker Schicht enthielt, vorgeschaltet. Diejenigen Pflanzen, 
bei welchen Anthokyanbildung nicht an Ort und Stelle, sondern 
als Nachwirkung beobachtet werden sollte, wurden nach einer be- 
stimmten Expositionsdauer mit Hilfe eines großen schwarzen 
Blechsturzes auf einem Nachbartische völlig verdunkelt. Um zu er- 
kennen, ob bereits Rötung zu beobachten sei, wurden die Pflanzen 
in sehr schwachem diffusen Tageslichte während einiger Sekunden 
in bezug auf ihre Färbung geprüft, nötigenfalls mit stets dunkel 
gehaltenen, also ganz farblosen Kontrollkeimlingen verglichen. 

Es ist nun oft sehr schwer, den Beginn der Rötung, besser 
gesagt einer Verfärbung, zu konstatieren, da die Intensität derselben 
zunächst sehr gering ist und der eventuell zu beobachtende Farben- 
ton nicht blaßrot oder auch nur rosa ist, sondern einen eigen- 
tümlichen, etwa gelblichgrauen Schatten darstellt, mit dem der Stengel 
überhaucht ist. Diese Farbennuance habe ich im folgenden als 
»Hauch« bezeichnet und habe gefunden, daß man letzteren noch 
am besten wahrnimmt, wenn man die Keimlingsstengel nicht von 
vorn, sondern ihrer ganzen Höhe entlang, in 'verkürzter Ansicht 
von oben her betrachtet. Dadurch schieben sich gewissermaßen die 
Oberflächenelemente der beleuchtet gewesenen Vorderseiten zu- 
sammen und die Verfärbung tritt dadurch deutlicher hervor. In 
besonders zweifelhaften Fällen ist außerdem stets eine farblos, 


!) Dieses Licht reichte bei weitem nicht aus, Anthokyanbildung zu indu- 
zieren. 


—-— 23 — 


richtiger glänzendweiß gebliebene Kontrollpflanze zum Vergleiche 
heranzuziehen. 

Selbstverständlich bedeuten die auf solche Weise, makro- 
skopisch also, ermittelten Zeitwerte nicht den Beginn der Anthokyan- 
bildung überhaupt. Näher dem ersten Moment derselben würde 
man durch spektroskopische Untersuchung einer jeweils viel größeren 
Anzahl von beleuchteten Pflänzchen gelangen, als ich zu meinen. 
Versuchen verwendete. Es wird dadurch aber kaum viel anderes 
erreicht werden, als daß die Grenze für die Präsentationszeiten 
etwas herabgedrückt würde; für die an sich schon hohen Reaktions- 
zeitwerte ergäbe sich relativ wohl keine sehr beträchtliche Än- 
derung und die im nachfolgenden kurvenmäßig dargestellte Ab- 
hängigkeit der Anthokyanbildung von Beleuchtungsstärke und -dauer 
dürfte wohl vermutlich in den Einzelwerten, nicht aber im Gesamt- 
bilde ihres Verlaufes wesentlichere Verschiebungen erfahren. Dazu 
wäre weiters noch zu bedenken, daß der tatsächlich erste Moment 
der Anthokyanbildung sich gar nicht notwendigerweise in sicht- 
baren Stofiveränderungen manifestieren muß, demnach alsFarben- 
veränderung meiner Meinung nach überhaupt nicht zu sichtbarem 
Ausdrucke zu gelangen braucht. Wir kennen ja auch in diesem 
Falle nicht annähernd die Glieder der gesamten Reizkette und 
die oben erwähnte Entstehung eines schattenähnlichen »Hauches« 
ist offenbar nur eine der frühesten sichtbaren »Vorstufen« der 
eigentlichen Anthokyanbildung. Im übrigen darf wohl darauf ver- 
wiesen werden, daß ja auch z. B. bei helio- oder geotropischen 
Reizstudien in der Regel makroskopische Beobachtung ausgeübt 
- worden ist und die daraus abgeleiteten Schlüsse zu sehr interessanten 
und wichtigen Ergebnissen geführt haben. 

Die zu meiner Verfügung stehende Bogenlampe entwickelte 
außerordentlich viel Ozon. Ich kann nun nicht angeben, ob und 
welchen Einfluß dieses auf die Rötung hatte. Daß eine Einwirkung 
ozonhaltiger Luft nicht ausgeschlossen ist, daran kann man nach 
den neueren Untersuchungen über die Wirkungen der Laborato- 
riumsluft, speziell nach Richters letzten Beobachtungen (Medizin. 
Klinik 1907, Nr. 34) über die Einwirkung verschiedener Gase auf 
Anthokyanbildung, kaum zweifeln. Doch konnte ich vorderhand 
diesen Faktor noch nicht eliminieren. Ich hoffe aber Gelegenheit 
zu haben, durch Anwendung einer anderen Lichtquelle es zustande 
zu bringen, 

Um besser vergleichbare Werte zu erhalten, trachtete ich ver- 


BR (or ge 


schiedene Beleuchtungsintensitäten, durch variierte Entfernung der 
Versuchspflanzen von der Lichtquelle erhalten, zur selben Zeit auf 
die Pflanzen einwirken zu lassen, um Temperatur- und Feuchtigkeits- 
verhältnisse und ihre Schwankungen wenigstens für Pflanzen der- 
selben Versuchsreihe möglichst gleichmäßig zu gestalten. Indessen 
waren die genannten Faktoren auch in verschiedenen Versuchs- 
. reihen nicht so stark different, daß sie von ausschlaggebender Be- 
deutung geworden wären. 

Die Temperaturschwankungen bewegten sich im Maximum 
zwischen 20 und 25° C, überschritten aber bei dem einzelnen Ver- 
suche 3° C nicht. Die Feuchtigkeitsdifferenzen betrugen im ganzen 
nur 9°%/, und waren im Einzelversuche nicht größer als 3°/,. Die 
durchschnittliche Feuchtigkeit betrug 65°/,. Die Keimlinge waren 
etwa 25—5 cm hoch. 

In der folgenden Zusammenstellung, welche ohne weiteres klar 
sein dürfte, ist als erster Eintritt der Anthokyanbildung, respektive der 
Erzeugung des früher erwähnten »Hauches« der Zeitpunkt ange- 
geben, wo über die Hälfte der jeweilig zum Versuche benützten Pflanzen 
diese Veränderung zum erstenmal erkennen ließen. Ich habe diesen 
Modus der Notierung gewählt, um stets zu beobachtende individuelle 
Empfindlichkeitsschwankungen durch Bildung von Mittelwerten zu 
kompensieren. Es ist dies übrigens, wie ich später ersehen habe, der- 
selbe Vorgang, den auch Bach bei seinen geotropischen Unter- 
suchungen (Jahrb. f. wiss. Bot., XLIV, H. 1, 1907) beobachtet hat. 

Was die Photometrie der benützten Lichtquelle und die in 
der folgenden Kurve angegebenen Beleuchtungsintensitäten betrifft, 
so sind dieselben dort als relative Beleuchtungsstärken zu be- 
trachten, wobei die in der nächsten angewendeten Entfernung 
(40 cm vor der Lichtquelle) herrschende Intensität der Beleuchtung = 1 
gesetzt wurde. Ich habe allerdings auch versucht, absolute Inten- 
sitätswerte zu erhalten, wobei ich, wie ich ausdrücklich bemerke, 
nach Wiesners Lichtmeßmethode nur diejenigen chemisch- 
wirksamen Strahlen gemessen habe, welche auf das Chlorsilber- 
papier einwirken. Da diese. absoluten Werte nun zueinander in 
annähernd demselben Verhältnisse stehen wie die vorhin be- 
rechneten Werte des Gesamtlichtes und nur in den niedrigeren 
Zahlen etwas abweichen, so wären diese Daten ziemlich brauchbar 
und würden einen annähernd geeigneten Ausdruck für das 
herrschende Gesamtlicht darstellen. Ich will sie daher hier ein für allemal 
anführen als ungefähres, empirisch ermitteltes Maß der in den 


= 495, — 


daneben stehenden Entfernungen der Pflanzen von der Lichtquelle 
vorhandenen absoluten Lichtintensitäten. 


Entfernung von der Lichtquelle Absolute Beleuchtungsintensität 
in em in Bunsen-Einheiten 
40 0:127 
60 0070 
80 0'042 
100 0031 
120 0'019 
150 0°013 
180 0008 
200 0007 


Indessen lege ich auf diese Wertangaben weniger Gewicht. 
Wichtiger für die Beurteilung des Prozesses erscheinen mir die 
relativen, im folgenden stets benützten Intensitätsangaben. 

Wenn im Nachstehenden als Zeitpunkte die Werte > 10 und © 
angegeben sind, so bedeutet dies, daß die »Hauch«bildung erst 
nach zehn Stunden, in einem nicht genau bestimmten Zeitpunkte, 
erfolgte, respektive auch nach 24 Stunden noch immer keine Ver- 
färbung oder nur bei einigen Keimlingen zu beobachten war, was 
also praktisch einem Unterbleiben der Anthokyanbildung gleich kam. 

Ich beschränke mich hier darauf, einige wenige Versuchs- 
reihen anzuführen. 


Versuch vom 10. August 1906: 


| Relative ı Beleuchtungsdauer Eintritt der Rötung | 
Beleuchtungs- | in | nach 
stärke Minuten Stunden: 
90 | 00) 
120 >6 
I 240 5 
300 5 
| 120 10 
u: 240 5 
Ron 90 0) | 
0:25 120 9 | 
240 6 | 
240 | er 
270 | Ti 
Da 500 7 | 
360 8 | 


er 


Relative | Beleuchtungsdauer Eintritt der Rötung 
Beleuchtungs- | in nach 
stärke | Minuten | Stunden: 

0-11 360 RS) 
mE 

u 420 | © 

R | 360 in 9 

ne 480 9 

E | 480 0%) 

on: 600 - 10 


Relative | Beleuchtungsdauer)| Eintritt der Rötung 
Beleuchtungs- in nach 
stärke Minuten Stunden: 
15 0) 
1 60 >10 
90 60) 
60 | >10 
90 00) 
en 120 8 
240 8 
60 00) 
05 90 60) 
> 120 >11 
240 > 
180 7 
210 8 
I 270 9), 
300 91), 
300 >14 
u 330 > 141), 


Ich benütze diese Versuchsreihen, um daraus Reaktionszeiten 
abzuleiten, welche als Grundlage für kurvenmäßige Darstellung 
dienen sollen. Ich bemerke dabei, daß einige Werte sich nicht in 
die sonst deutlich erkennbare Gesetzmäßigkeit einfügen lassen, 
wohl aber wieder die nächstfolgenden. In diesem Falle habe ich 


— 427 — 


diese Werte zwar in der folgenden Übersicht angeführt, aber nicht 
der Kurvenkonstruktion zugrunde gelegt. Sie sind in der Über- 
sicht in Klammern gesetzt. Wenn in beiden Versuchswerten nicht 
übereinstimmende Zahlen vorkommen, so wurde die kürzeste tat- 
sächlich beobachtete Reaktionszeit eingesetzt. In der Bezifferung 
der Kurve wurden unter > 10 alle Reaktionszeiten über zehn. 
Stunden zusammengefaßt, um eine vereinfachte übersichtlichere 
Linienführung zu bekommen. 


De Beleuchtungs- | Resultierende 
Be euchtungs- dauer Reaktionszeit 
stärke 
15 ee) 
60 | > 10 
1 90 (X) 
120 =) 
240 5 
300 5 
60 08 
| 90 (2) 
0:44 120 S 
| 240 5 
| 60 N Eee 
90 | oo 
025 120 | 9 
| 240 6 
Pevea 180 ee 
210 8 
| 240 7 
0:16 270 TuJR 
300 1 
360 8 
300 la. 
0-11 | 330 | > 14'), 
| 360 (8) 
2 | 360 oa 
| 0:07 420 [0 6) 
| ee gcn Bo 
0:05 480 9 
Fr 480 n oo 
004 600 > 10 


— 28 — 


Aus den vorstehend verzeichneten Daten habe ich *nun ver- 
sucht, in einer Kurve die Abhängigkeit der Anthokyanbildung, was 
ihr erstes Auftreten betrifft, von Beleuchtungsdauer und Beleuchtungs- 
stärke zum Ausdrucke zu bringen und habe dafür eine in physio- 
logischen Dingen nicht gebräuchliche Art der Darstellung benützt, 
die eine etwas eingehendere Erläuterung angebracht erscheinen läßt. 

Wir setzen dabei voraus, daß die Anthokyanbildung, insofern 
sie vom Lichte abhängt, also ein photochemischer Prozeß ist, von 
zwei Faktoren wesentlich beeinflußt wird, nämlich von Beleuchtungs- 
stärke und von Beleuchtungsdauer. Fassen wir den zu studierenden 
Vorgang als Reizvorgang auf, so sind die genannten Faktoren als 
Reizintensität, beziehungsweise Reizdauer zu betrachten, Ausdrücke, 
welche im folgenden abwechselnd mit den ersteren gebraucht 
werden. 

Trage ich auf der Abszissenachse die verschiedenen Intensitäten 
des Reizes (der Beleuchtungsstärke) nach den oben angegebenen 
Verhältniszahlen auf, auf der Ordinatenachse hingegen die Reiz- 
dauer (Induktions- oder Beleuchtungsdauer) in Minuten, so erfolgt 
für eine bestimmte Kombination beider Faktoren ein als beginnende 
»Hauch«bildung sich äußernder Reizeffekt, dessen Größe als Re- 
aktionszeit gemessen wird. Ich drücke dieselbe in Stunden aus und 
schreibe zu dem entsprechenden Punkt eine die Stundenzahl aus- 
drückende römische Ziffer (zum Beispiel V). Ich verbinde nun alle 
Punkte, welche mit derselben römischen Ziffer bezeichnet sind, durch 
eine Linie ((sochrone, zum Beispiel V-er Linie); alle auf dieser 
Kurve liegenden Punkte haben dieselbe Reaktionszeit, trotzdem sie 
verschiedenen zusammengehörigen Wertpaaren von Reizintensität 
und Reizdauer entsprechen. Denke ich mir parallel zur Zeichenfläche 
Ebenen übereinander gelagert, deren Entfernungen von der Zeichen- 
ebene zunehmen, so sei die Kurve der kürzesten Reaktionszeit (in 
unserem Falle die V-er Linie) auf der obersten dieser Ebenen, unserem 
Koordinatensystem entsprechend, aufgetragen, die Linien der nächst- 
niedrigeren Reaktionszeiten, VI— ©, auf den allmählich tieferen 
Ebenen. Auf diese Weise erhalte ich einen Schichtenkomplex mit 
Linien, deren Projektionen auf die Zeichenfläche im folgenden dar- 
gestellt sind, also eine Darstellung, wie sie bei der Angabe von 
Höhenschichtenlinien der Landkarte geübt wird. 

Ich habe nur noch hinzuzufügen, daß die punktierten Linien 
den hypothetischen weiteren Verlauf der Kurven bezeichnen, während 
die durch Sternchen markierten Punkte die durch die Beobachtung 


ee 


direkt ermittelten Werte der Reaktionszeiten bedeuten. Alle anderen 
Kurvenpunkte sind natürlich Interpolationen. Indessen handelt es 
sich hier nicht darum, aus dem Kurvenverlaufe exakte Werte für 
solche Zwischenpunkte finden zu wollen, sondern aus der Tendenz 
desselben die allgemeinen Abhängigkeiten der Anthokyanbildung 
von Reizdauer und Reizstärke zu erkennen, 


Diskussion der Kurve. (S. Tafel XVII und XIX.) 


Das auffälligste Charakteristikum der Kurvenlinien besteht in 
dem Auftreten zweier ganz verschieden orientierter Äste: der eine 
läuft mehr oder minder parallel der Abszissenachse, während der 
andere im allgemeinen der Ordinatenachse parallel ist. Wenn auch 
im einzelnen Abweichungen zu bemerken sind, die wohl auf Ver- 
suchsfehler oder individuelle Variation zurückgeführt werden müssen, 
so ist mit vorstehendem doch die unzweifelhafte Tendenz des 
Kurvenverlaufes zum Ausdrucke gebracht. Die Umbiegung der 
einen Kurve in die Richtung der zweiten erfolgt ziemlich scharf. 

Die Folge davon ist, daß die an den einzelnen Kurven stehenden, 
die Reaktionszeiten angebenden Ziffern V— © im rechten Teile 
von oben nach unten, im linken Teile von rechts nach links auf- 
einander folgen. 

Gehen wir von dem Punkte « der Kurve V aus nach links. 
Endpunkt «a liegt auf dieser Kurve selbst; das heißt bei der Reiz- 
stärke = 1 und der Reizdauer von 240 Minuten tritt erst nach 
5 Stunden eine Reaktion, also der Beginn einer Verfärbung ein. 
Sinkt die Lichtintensität am Versuchsorte bis auf etwa die Hälfte 
(0:44), so ist die Reaktionszeit noch immer annähernd dieselbe ge- 
blieben: denn Punkt 5 liegt mit Punkt « auf derselben, zur Abszisse 
annähernd parallelen Linie V. Wird jetzt die Stärke der Beleuchtung 
abermals verringert, bis zirka 025, so tritt bei gleicher Beleuchtungs- 
dauer (von 240 Minuten) die Reaktion erst nach 6 Stunden ein. Die 
240 Minutenlinie schneidet dann in noch kleineren Abständen, als 
ab, be oder cd betragen, der Reihe nach die Kurven VII, VII, IX, 
>X und o. 

Es wird also bei geringeren, noch wirksamen 
Beleuchtungsintensitäten die Reaktionsdauer ver- 
längert, und zwarviel schneller als bei höherenReiz- 
intensitäten. BeiSteigerungen der Reizstärke über etwa 0'44 tritt gar 
keine oder nur mehr eine sehr langsame Herabsetzung der Reaktions- 
zeit ein (wenigstens innerhalb der Grenzen meiner Versuche). 


— 430 — 


Analog verhält sich auch die 120 Minutenlinie; auch die 
60 Minutenlinie weist diesen Typus auf. 

Den Einfluß noch höherer Intensitäten als 1 habe ich nicht 
untersuchen können. 

Die Reaktionszeit hängt also, gleich bleibende Dauer der Licht- 
einwirkung vorausgesetzt, in der angegebenen Weise von der Be- 
leuchtungsstärke ab. 

Gehen wir von einem anderen, aber beliebigen Punkte im rechten 
Teile des Kurvenbildes aus, der einer bestimmten Beleuchtungs- 
stärke (über etwa 0'30) am Versuchsorte entspricht, so schneiden 
wir, wenn wir auf der Ordinate dieses Punktes nach oben gehen, 
Kurvenlinien von allmählich niedrigerer, beim Abwärtssteigen solche 
von zunehmend höherer Bezifferung. Es können also bei derselben 
Reizstärke die Reaktionszeiten je nach der Beleuchtungsdauer 
niedriger oder höher sein. Hieraus ergibt sich eine Abhängigkeit 
der Reaktionszeit von der Reizdauer als zweitem wirksamen Faktor. 

Ganz anders liegen diese Verhältnisse aber bei gewissen 
niedrigeren Intensitäten der Beleuchtung, etwa bei der Intensität 0'16 
oder noch geringeren Werten. Bei der (vertikal verlaufenden) 
0:16 Linie biegen die Kurvenäste VII und VIII fast rechtwinkelig 
nach oben um und verlaufen mehr oder minder der Ordinate 
parallel. Das heißt aber, daß, dieselbe wirksame Lichtstärke voraus- 
gesetzt, von einem bestimmten Betrage der Beleuchtungsdauer an, 
eine Steigerung derselben keinen oder keinen wesentlichen Aus- 
schlag mehr für die Verkürzung der Reaktionszeit gibt; wohl aber 
bewirken, wie wir gesehen haben, Intensitätsveränderungen des 
Reizes Verschiebungen in der Größe der Reaktionszeit, indem 
Erhöhungen des ersteren eine Verkürzung der Reaktionszeit im 
Gefolge haben, Verringerungen der Beleuchtungsstärke aber eine 
Verlängerung derselben. 

Abzusehen wäre dabei nur von den Kurvenstücken zwischen 
420 und 480 Minuten Beleuchtungsdauer bei den Linien © und >10; 
hier scheint offenbar ein Versuchsfehler vorzuliegen, der aber die Ge- 
samttendenz dieser Kurvenäste nicht zu verdunkeln vermag. Es unter- 
liegt für mich keinem Zweifel, daß auch die Kurven 5 und 6 dem- 
selben Gesetze entsprechend eine Umbiegung erfahren müssen; 
die interpolierten Kurvenstücke deuten diesen Verlauf an. 

Somit wird also das charakteristische Bild des Kurvenverlaufes 
von zwei Faktoren beherrscht: im rechten Teile ist die Beleuchtungs- 
dauer ausschlaggebend, während Intensitätsschwankungen des wirk- 


— 3 — 


samen Reizes von weit geringerer Bedeutung sind; die linke Partie 
steht unter dem überwiegenden Einflusse der Reizintensität, während 
der Einfluß variierter Reizdauer zurückgedrängt ist. 

Unter den gezeichneten Kurven sind einige von besonderem 
Interesse. Die Kurve der kürzesten Reaktionszeit, die in unseren 
Versuchen 5 Stunden beträgt, braucht nicht notwendigerweise auf 
die 5-Stundenlinie beschränkt bleiben, da bei höheren Werten der 
Beleuchtungsstärke oder der Beleuchtungsdauer möglicherweise 
eine weitere Verkürzung der Reaktionszeit stattfinden könnte. Die 
Kurve, welche mit >X bezeichnet ist, zeigt durch ihre Entfernung 
von der Abszisse die kleinste zu Anthokyanbildung nötige, aber 
auch ausreichende Beleuchtungsdauer an, so daß man mit ihrer 
Hilfe für jede Reizintensität die Präsentationszeit bestimmen kann. 
Da die mit > X bezeichnete Linie diejenigen Punkte miteinander 
verbindet, bei welchen der Eintritt der Rötung mehr als 10 Stunden 
dauert und da eine verhältnismäßig geringe Herabsetzung der Be- 
leuchtungsdauer selbst nach 24 Stunden noch keinen erkennbaren 
Effekt hat, so sind die Präsentationszeiten eigentlich genauer durch 
den zwischen beiden Kurven liegenden Zwischenraum eingeengt 
und begrenzt. Obwohl die Kurve >X keine einheitliche ist (sie 
umfaßt ja Punkte verschieden großer, mehr als 10 Stunden währen- 
der Reaktionszeit), kann sie doch wenigstens zur Bestimmung der 
oberen Grenze der Präsentationszeit dienen, während Kurve & 
deren untere Grenze angibt. Wie der nahe Verlauf beider Kurven 
ergibt, sind diese Grenzen ziemlich enge gezogen. 

Der Kurvenzwischenraum, welcher der Präsentationszeit als 
der kürzesten wirksamen Reizdauer entspricht, wendet sich nun 
aber wie die übrigen Kurvenlinien an einem bestimmten Wende- 
punkt ziemlich direkt vertikal nach aufwärts, derselben Intensitätslinie 
folgend, in deren Verfolg variierte Reizdauer, wie wir sahen, ein- 
flußlos bleibt; er ist also in seinem weiteren Verlaufe für die Er- 
mittlung der Präsentationszeit von keinem Werte!). Der genannte 
Wendepunkt hat dafür selbst eine sehr wichtige Bedeutung: etwa 
bei der Intensität O'11l hat eineReizung von der Dauer 
der Präsentationszeit bereits die für diese Reizinten- 
sität kürzeste Reaktionszeit im Gefolge; eine Steigerung 
der Reizdauer kürzt für solche niedrige Reizintensitäten die Reaktions- 
zeit nicht mehr ab. Für höhere Intensitäten der Beleuchtung gilt 


3) Man berücksichtige das über das Streckenstück zwischen 420 und 480 
früher .Gesagte. 


A 


das Gesagte jedoch nicht, so daß dieser interessante Zusammen- 
hang zwischen Präsentationszeit und Reaktionsdauer, den Bach 
(I. ce. pag. 79) auch für geotropische Reizung angibt, nur eine sehr 
beschränkte Geltung hat. 

Mit Zunahme der Beleuchtungsstärke nimmt die Präsentations- 
zeit allmählich etwas ab. 

Zur Ermittlung der Präsentationszeiten aus den Beobachtungs- 
daten seien hier die kürzesten wirksamen Induktionszeiten dreier 
Versuche angeführt. Die Zahlen schwanken beträchtlich. Ich glaube 
berechtigt zu sein, das Mittel der zwei kleinsten Werte zum Ver- 
gleiche zu benützen und erhalte folgende Zahlen. 


Präsentationszeiten. 


Relative Be- | 30 Sept. 1907| 18. Aug. 1006 | 10. Aug. 190060) Mittel 

leuchtungsstärke | 
1 30 60 120 45 
0-44 | | 20 | 120 90 
0:25 — 60 >20 | 120 rund 100 
0:16 | et 210 | 20 | 135 
011 > 90 30.,| 360 | rund 210 
0:07 — 240 ? >420..| ? 
0-05 - — | 360 | 360 
0:04 U ae We | co 600 


Daß diese Mittelwerte durchaus nicht aus der Luft gegriffen 
sind, geht daraus hervor, daß sie sich überraschend gut in den zur 
Ermittlung der Präsentationszeit heranzuziehenden Zwischenraum 
zwischen den Kurven >X und « einfügen; obwohl, wie ich aus- 
drücklich hervorhebe, die Kurven ohne Einbeziehung des Versuches 
vom 30. September 1907 gezeichnet wurden. Nebenbei bemerkt 
ist dieser Umstand auch ein Beweis, daß der Kurvenverlauf selbst, 
trotzdem nur relativ wenige Punkte zu seiner Konstruktion ver- 
wendet wurden, im großen und ganzen gewiß ein ziemlich treues 
Bild der herrschenden Verhältnisse liefert. 

Die aufwärts strebenden Äste der «-Kurve und der >X- 
Linie stellen ebenfalls Grenzlinien dar; erstere läßt die untere, 
letztere die obere Grenze erkennen, innerhalb welcher diejenige 
niedrigste Beleuchtungsintensität zu suchen ist, welche gerade noch 
imstande ist, nach mehr als zehn Stunden Anthokyanbildung zu 


— 433 ° — 


bewirken. Durch diesen sehr eng begrenzten Zwischenraum ist 
aber der Schwellenwert der Reizintensität auffindbar, welcher noch 
einen Effekt auszulösen imstande ist. 

Geht man mit der Beleuchtungsdauer aufwärts, so trifft man 
zwar im rechten Teil der Kurven der Reihe nach stets alle Linien 
von & bis 5. Nicht aber, wenn die Beleuchtungsdauer bei ge- 
ringeren Intensitäten als 0'2 gesteigert wird; denn in diesem Falle 
treffe ich bei einer bestimmten Beleuchtungsstärke nur mehr einen 
Teil der Kurven. So z. B. läßt sich bei der Reizintensität 0:16 die 
Reaktionszeit nur mehr bis auf 7—7!/, Stunden herunterdrücken, 
Je niedriger also die Intensitäten der Beleuchtung werden, desto 
mehr wird die Länge der Reaktionszeit erhöht und kann schließ- 
lich auch durch weitgehende Ausdehnung der Beleuchtungsdauer 
nicht mehr abgekürzt werden, so daß z. B. bei 0'04 bis 0:16 der 
Reizstärke eine Verlängerung der Beleuchtungsdauer um 3 bis 
4 Stunden keinen nennenswerten Effekt mehr hat. 

Man kann demnach unter den angegebenen Verhältnissen 
die Reaktionszeit nur bis zu einem gewissen Maße herabsetzen. 
Bis zu dieser Grenze, dem für die betreffende Beleuchtungsinten- 
sität minimalen und für sie charakteristischen Wert der Reaktions- 
zeit, hat die Beleuchtungsdauer einen Einfluß. Hier aber wird eine 
obere Grenze derselben erreicht, über welche hinaus eine Steigerung 
der Beleuchtungsdauer fast oder ganz wirkungslos bleibt. 

Ganz ähnliche Betrachtungen gelten für den Einfluß der Be- 
leuchtungsstärke: oberhalb einer Beleuchtungsdauer von 240 Mi- 
nuten hat zunehmende Reizintensität eine ziemlich gleichmäßige 
Abkürzung der Reaktionszeit zur Folge, bis diese ihren Minimalwert, 
bei unseren Versuchen 5 Stunden, erreicht hat. Bei weiterem Ab- 
sinken der Beleuchtungsdauer kann gesteigerte Lichtintensität nur 
bis zu einem gewissen, für die gegebenen Umstände bezeichnenden, 
relativen Minimum der Reaktionszeit führen. So beträgt dieses 
bei 180 Minuten Beleuchtungsdauer 7 Stunden, bei 120 Minuten 
etwa 8 Stunden, bei 60 Minuten kann die Reaktion nicht unter 
10 Stunden eintreten, 

Aus der bisherigen Darstellung im Verein mit der kurven- 
mäßigen Festlegung der Verhältnisse ergibt sich aber des weiteren, 
daß der photochemische Prozeß der Anthokyanbildung zwar von 
Lichtstärke und Belichtungsdauer abhängig ist, aber dabei durch- 
aus nicht der einfachen Relation folgt, welche z. B. für den photo- 
chemischen Prozeß der Chlorsilberreduktion gefunden worden ist 


Wiesner-Festschrift 25 


Fa 


und innerhalb weiter Grenzen in der Formel e = it zum Ausdrucke 
kommt, wobei e als Effekt der Lichtwirkung den Schwärzungs- 
grad, i die wirksame chemische Lichtintensität und £ die Ex- 
positions- oder Einwirkungsdauer der Strahlen bei der betreffenden 
Lichtstärke vorstellt. Denn in diesem Falle müßte für jeden Punkt 
derselben Kurve das Produkt aus zugehöriger Reizintensität und 
Reizdauer gleich sein, was offenbar nicht zutrifft. Ich kann also 
nicht einen Punkt einer bestimmten Kurve mit einem beliebigen 
anderen Punkt einer zweiten vergleichen, wenn ich das Verhältnis 
der die zugehörigen Reaktionszeiten bedingenden Kräfte, ausge- 
drückt durch das Produkt der am gegebenen Punkte wirksamen 
Beleuchtungsdauer und Beleuchtungsstärke, ermitteln wH. Wohl 
aber kann ich diesen Vergleich vornehmen für die Wendepunkte 
der einzelnen Kurven. 

Bildet man für einen bestimmten Punkt, oberhalb der Reizstärke 
0:30 zum Beispiel, als Maß der einwirkenden Faktoren das Produkt aus 
Präsentationszeit oder überhaupt aus wirksamer Beleuchtungs- 
dauer und Beleuchtungsintensität, so ergibt dasselbe für ab- 
nehmende Intensitätswerte der Beleuchtung allmählich abnehmende 
Werte, die sich einem bestimmten Minimum nähern: am Wende- 
punkt der Kurve angelangt haben wir diesen Minimalwert der 
einwirkenden Kraft (um uns kurz auszudrücken) erreicht. Es wird 
also der gleiche Effekt, in unserem Falle dieselbe Reaktionszeit, 
schon von einem gewissen Minimum der wirksamen Faktoren 
ausgelöst; Steigerung bloß eines derselben, also nur der Be- 
leuchtungsdauer oder bloß der Lichtstärke, haben keine, höchstens 
eine untergeordnete, schwache Wirkung im Gefolge. An den 
Wendepunkten stellt sich also die mitden gegebenen 
wirksamen Faktoren kürzest erreichbare Reaktions- 
zeiten. 

Wenn eine Zunahme der wirksamen Reizstärke über einen 
gewissen Betrag hinaus nur mehr einen geringfügigen oder gar 
keinen Einfluß mehr auf die Verkürzung der Reaktionszeit hat, so 
gibt sich dafür ein anderer Effekt zu erkennen, nämlich zu- 
nehmende Intensität der Rotfärbung, so zwar, daß gleich lang be- 
leuchtete Versuchspflänzchen desto röter werden, je stärker das 
Licht ist, dem sie ausgesetzt sind. 

Es kann also gesteigerter Lichtreiz zweierlei Effekte hervor- 
bringen: einmal verursacht er innerhalb bestimmter Grenzen eine 
gewisse Verkürzung der Reaktionszeit, sodann aber äußert er sich 


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28* 


Ze 


in der Bildung offenbar größerer Anthokyanmengen. Ich finde 
hierin ein ähnliches Verhalten ausgeprägt, wie bei geotropischen 
Reizvorgängen, bei denen als Maß der Reizwirkung nicht nur die 
Dauer der Reaktionszeit, sondern auch noch ein zweites Moment, 
nämlich die Intensität der Krümmung in Betracht kommt. 

Noch auf eine andere Analogie möchte ich verweisen. Kon- 
struiere ich (Fig. auf pag. 435) die Kurve der Präsentationszeiten nach 
den auf pag. 432 angegebenen Werten und die Kurve der Reaktions- 
zeiten für verschiedene Reizintensitäten und 240 Minuten Induktions- 
dauer, so verlaufen beide fast parallel: mit zunehmender Reizstärke 
nehmen Präsentations- und Reaktionszeit anfangs sehr schnell, 
allmählich immer langsamer ab. 

Denselben Typus im Verlaufe der Kurve der Reaktionszeiten 
zeigt auch der photochemische Prozeß der Chlorophylibildung, 
wenn ich die von Wiesner (l. c. pag. 67 ff.) angegebenen Werte 
zur Kurvenkonstruktion benütze. Ich habe nach den dort ge- 
machten Angaben über die Beleuchtungsstärken, welchen die Keim- 
linge ausgesetzt waren, ungefähr die relativen Lichtstärken be- 
rechnet. (Die betreffenden Werte sind am oberen Rande der 
Fig. verzeichnet. Am rechten Rande stehen die zugehörigen 
Reaktionszeiten in Stunden.) Auch hier ist in charakteristischer Weise 
der anfangs rapide, später viel langsamere Abfall der Reaktionszeiten 
mit steigernder Reizintensität deutlich zu sehen. 

Der photochemische Prozeß der Anthokyanbildung im Lichte 
ist also nach allem ein typischer Reizvorgang, der in vieler Be- 
ziehung Analogien zu andersartigen Reizprozessen aufweist. So 
konnten diverse Berührungspunkte mit dem, einem ganz anderen 
Wirkungsgebiete angehörigen Geotropismus gefunden werden, 
welche neuerdings ein Beispiel für den tiefen, in den letzten Ur- 
sachen offenbar gleichartigen Zusammenhang aller Reizerschei- 
nungen liefern. 


Kritische Bemerkungen und Übersicht über 
die bisher zutage geförderte fossile Flora des 
unteren Lias der österreichischen Voralpen 


von 
Fridolin Krasser (Prag). 
Eingelangt am 20. Oktober 1907. 


„Nichts ist oft augenfälliger als 
der Irrtum und das Fehlen, 
aber nichts ist zugleich so schwierig 
als etwas Besseres und Bleibenderes 
an dessen Stelle zu setzen.“ 
Franz Unger. 
Iconogr. plant. foss. (1852), pag. 2. 


Eine der Hauptaufgaben der Phytopaläontologie besteht in 
der genauen Erforschung der fossilen Lokalfloren von sicher be- 
kanntem geologischen Alter. Die Wichtigkeit derartiger Arbeiten 
liegt klar zutage. Müssen doch sowohl phylogenetische wie 
pflanzengeographische Studien über fossile Pflanzen in erster Linie 
auf Material basieren, dessen geologisches Alter unzweifelhaft fest- 
steht. Dadurch wird aber zugleich auch die sichere Grundlage für 
die Altersbestimmung von Ablagerungen geschaffen — deren 
Alter auf stratigraphischem Wege nur unsicher oder gar nicht zu 
ermitteln ist — auf Grund von in ihnen eingeschlossenen Pflanzen- 
resten. Speziell die fossilen Floren Österreichs bedürfen ungeachtet 
der bahnbrechenden Leistungen von Graf Kaspar Sternberg, 
Corda, Unger und Ettingshausen sowie von Stur noch 
sehr der Bearbeitung. 

So möge denn auch der auf den folgenden Blättern in aller 
Kürze durchgeführte Versuch der Bearbeitung einer Anzahl kleiner 
Lokalfloren, die durchaus den Grestener Schichten angehören, 
als ein Beitrag zur genaueren Erforschung der Liasflora unseres 
schönen Vaterlandes aufgenommen werden. 


mg 2 


Ich war in der angenehmen Lage, insbesondere das ein- 
schlägige Material der Sammlung der k. k. geologischen Reichs- 
anstalt benützen zu können. Vor Jahren schon hatte ich das Ma- 
terial des k. k. naturhistorischen Hofmuseums eingesehen und 
zum größten Teile determiniert. Beiden Instituten bin ich wärmsten 
Dank schuldig. 


In der vorliegenden Arbeit sind folgende fossile Lokalfloren 
aus typischen Grestener Schichten berücksichtigt: 


Pechgraben bei Großraming. 

Grossau, östl. von Neustift. 

Hinterholz, östl. von Waidhofen a. d. Ybbs. 
Gresten und »in der Joising«. 

Bernreuth bei Hainfeld. 


Alle diese Fundorte liegen im Gebiete der niederösterrei- 
chischen Voralpen. Die fossile Flora der Grestener Schichten 
typischer Entwicklung findet sich nur in deren tiefster Abteilung, 
im Liegenden und Hangenden von Kohlenflözen, die hier in 
Sandsteinen, Arkosen und Schiefertonen eingebettet sind. Dieser 
Schichtenkomplex gehört, wie schon Stur!) und neuerdings Friedrich 
Trauth°) nachgewiesen haben, dem untersten Lias an. 

Der Kürze der Darstellung halber führe ich die Arten in Form 
eines Conspectus in systematischer Reihenfolge auf und gebe nur 
die allerwichtigsten jener Zitate, die zur Begründung der gewählten 
Nomenklatur erforderlich sind, ferner die Fundorte und kritische 
Bemerkungen. Beschreibungen der Reste gab ich nur bei den 
neuen Arten. 

Bei den Untersuchungen achtete ich besonders auch darauf, 
die von Stur?°) in die Literatur und in Sammlungen eingeführten 
Musealnamen aufzuklären. Dies gelang durch das Studium der 
im Museum der k. k. geologischen Reichsanstalt aufgestellten Ori- 
ginale. 


') Stur D.: »Geologie der Steiermark«, Graz 1871, pag. 463. 

’) Trauth F.: Akad. Anzeiger der kais. Akad. der Wissensch. in Wien, 
math.-naturw. Kl., Sitzung vom 5. Juli 1906. 

°) Stur, neben Ettingshausen in der Nach-Ungerschen Periode der 
Phytopaläontologie, einer der fruchtbarsten Autoren, hat sich vielfach mit der 
Determinierung eingesendeter Pflanzenreste beschäftigt und war so öfter ge- 
nötigt, Namen für neue Gattungen und Arten einzuführen, deren Begründung 
durch eine Publikation aus Zeitmangel unterblieb. 


49 


I. Historisches. 


Es genügt, an dieser Stelle darauf hinzuweisen, daß außer 
gelegentlichen Bemerkungen älterer Autoren über die in Rede 
stehenden Liaspflanzen, insbesondere bei Schenk in seinem Werke 
»Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias 
Frankens« (Wiesbaden 1867) eingehendere (l. c. pag. 226 squ.), 
auf die niederösterreichischen Vorkommnisse bezügliche Angaben 
sich finden. In der die »Flora der Grenzschichten« beschließenden 
Tabelle, die sich als eine Übersicht über die damals (1867) be- 
kannten fossilen Floren des bunten Sandsteines, der Keuper- 
formation, der rhätischen Formation, des unteren und oberen Lias 
darstellt, zählt Schenk in der fossilen Flora des »unteren Lias der 
österreichischen Alpen« folgende Arten auf: 

Equisetites Ungeri Ett. 

Baiera taeniata Br. 

Jeanpaulia Münsteriana Schenk. 
Sphenopteris sp. patentissimae Goepp. af. 
Alethopteris whitbyensis af. 

Pecopteris sp. 

Sagenopteris rhorfolia Presl var. elongata Braun. 
Olathropteris Münsteriana Schenl:. 
Dictyophyllum Nilssoni Goepp. 
Thaumatopteris sp. (Braunianae «aff.) 
Laccopteris. 

Taeniopteris asplenioides Eftt. 


“ tenuinervis Draun. 
: vittata Brongn. 
P sp. (latae Oldh. af.) 


Zamites distans Presl, 
Pterophyllum Andraei Stur. 
a cuspidatum LEtt. 
n sp. (segmentis latıs). 
Palissya Drauni Endl. 
Podocarpites acicularis Andrae. 
Phlebopteris propinguus Brongn. 
Schenk hat vor mehr als vierzig Jahren die in den Wiener 
Sammlungen damals vorhandenen fossilen Pflanzen von österrei- 
chischen Fundstätten des Lias durchgesehen!) und es beruhen 


.!) Schenk A.: Die fossile Flora der Grenzschichten . ... 1867, pag. 226. 


— 440 ° — 


daher seine Angaben auf Autopsie. In der Tat fand ich in der 
phytopalaeontologischen Sammlung des k. k. naturhistorischen 
Hofmuseums von Schenk selbst determinierte Handstücke!) vor! 
1871 gab Stur?) gelegentlich der Darstellung der Lias- 
vorkommnisse in Steiermark eine Tabelle der fossilen Flora der 
Grestener Schichten. Aus den voralpinen Grestener Schichten führt 
er an: 
Equisetites Ungeri Ett. 
3)*Baiera taeniata Br. 
*Jeanpaulia Münsteriana Presl sp. 
Alethopteris ıwhitbyensis Goepp. 
*Sagenopteris rheifolia var. elongata Goepp. 
*Olathropteris Münsteriana Schenk, 
Dictyophyllum Nilssoni Goepp. 
* Thaumatopteris conf. Brauniana Popp. 
Ctenis asplenioides Ett. sp. 
* Taeniopteris tenwinervis Brauns. 
* Zamites distans Presl, 
Pterophyllum Andraei Stur. 
*Palissya Braunii Endl, 
In der Sammlung der k. k. geologischen Reichsanstalt in 
Wien finden sich als Originale Sturscher Arten der Grestener Flora: 
Speirocarpus grestenensis Stur. 
Buchü Stur. 
tener Stur, 


* 


” 


” 
Thaumatopteris angustissima Stur. 


Senftenbergia grestenensis Stu. 
Angiopteridium Hardingeri Stur. 
Nilssonia Neuberi Stur. 
Pterophyllum Andraei Stur. 
inaequale Stur, 
grestenense Stur. 


» 


sequens Stur. 


» 
„ SD. 
Aufgabe meiner Untersuchung mußte es demnach sein die 


des »k. k. Hof-Mineralien-Kabinetts«. 
®) Stur D.: »Geologie der Steiermark«. Graz 1871, pag. 464. 
»)* Mit der Flora des Rhät gemeinsame Art. 


Na 


prüfen, die Sturschen Arten aufzuklären und überhaupt das mir 
zugängliche Material kritisch zu bearbeiten. Mit Absicht habe ich 
mich des Vergleiches mit den Arten der fossilen Flora von 
Steierdorf und Fünfkirchen enthalten und denselben einer mono- 
graphischen Bearbeitung der fossilen Flora der Grestener Schichten 
und ihrer Äquivalente vorbehalten. Es schien mir richtiger zu sein, 
bis zur eingehenden Durcharbeitung der genannten Floren lieber 
auf immerhin gewagte Parallelisierungen und Identifizierungen zu 
verzichten, als diese reichhaltigen Lokalfloren nur oberflächlich zu 
behandeln. 


I. Die Arten der Grestener Flora der niederösterreichischen 
Voralpen. 


Earne. 
1. Klukia exilis, 

Raciborski, Englers Jahrb. XIII (1891), pag. 1. — Pecopteris 
exilis. Phillips, »Geol. Works«, pag. 148, Tab. VIII, Fig. 16. 

Die Synonymie siehe bei Seward, »Jur, Flor.« I (1900), 
pag. 130. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben. 

Besonders die von Raciborski, »Flor. Krakow«, 1894, 
"pag. 167 als var. parvifolia beschriebenen und I. c. Tab. XXVI, 
Fig. 2 abgebildeten Reste aus der Liasflora des Krakauer Gebietes 
zeigen treffliche Übereinstimmung mit den Abdrücken von Hinterholz. 

Undeutliche Abdrücke dieser Art von Pechgraben hat Stur 
mit dem Musealnamen Speirocarpus Buchii Stur versehen. 


2. Matonia sp. 


Fundorte: Hinterholz, Gresten. 

Nach der Gestalt und Bedeckung der Sori zu Matonia gehörig. 
Nach Gestalt und Anordnung der Fiederchen steht unsere Art 
jedenfalls der Laccopteris Goepperti -Schenk') und der L. Münster 
Schenk?) sowie den von Andrae?) als Andriania baruthiana 
Fr. Braun beschriebenen Farnresten von Steierdorf sehr nahe. Von 


1, Schenk: »Grenzschichten«, 1867, Tab. XXI. 

2) ibid. Taf. 24, Fig. 6, 8-10; Taf. 25, Fig. 1, 2a, b. 

»), Andrae K. J.: »Fossile Flora Siebenbürgens und des Banates«. Abh. 
d. k. k. geolog. Reichsanstalt Wien, II. Bd., 3. Abt., Nr. 4 (1853), pag. 36, 
Tab. VII, Fig. 1—3. 


sad, = 


den fertilen Exemplaren von Laccopteris Goepperti und L. Münsteri 
unterscheidet sich unsere Matonia durch die sehr genäherten 
Fiederchen. Die Andriania baruthina Andrae, die vonder Braunschen 
Art!) differiert, besitzt im allgemeinen die sehr genäherten 
Fiederchen unserer Art. Es macht den Eindruck, daß sie dazu 
gehört. Die Entscheidung kann indes erst nach der Erlangung 
reichlicheren Materials getroffen werden. 

Sturs Musealname Laccopteris conf. Goepperti Schenk bezieht 
sich auf das Grestener Vorkommen. 


3. Laccopteris elegans. 

Presl in Sternberg, »Versuch einer Darstellung der Flora der 
Vorwelt« II (1838), pag. 115; Tab. XXXIl, Fig. Se, 1, 2, 3787722 
— Moeller, »Bidr. till Bornh. foss. flora«. Pteridofyter. Lund 1902, 
pag. 32, Tab. Ill, Fig. 3-8. — Seward, »On the structure and 
affinities of Matonia pectinata R. Br. Philos. Transact.<, Roy. Soc. 
London, Ser. B, Vol. 191, pag. 196, Fig. 8. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben. 

Unsere Belegstücke für diese Art gleichen besonders den Ab- 
bildungen, die von Moeller |. c.,, Tab. III, Fig. 3, geboten werden. 

Die Exemplare von Pechgraben sind die Originale zu Sturs 
Speirocarpus tener (Musealname). 


4. Taeniopteris Haidingert. 

Ettingshausen, »Beitr. z. Flora der Vorwelt«, Wien 1851. 
Separatabdr. pag. 34, Tab. XIII, Fig. 1. 

Fundorte: Hinterholz, Bernreuth. 

Das in der Sammlung der k. k. geologischen Reichsanstalt 
befindliche Original stammt nach dem angeklebten Zettel von 
Hinterholz. Es ist zugleich das Original von Angiopteridium 
Haidingeri Stur, 

5. Taeniopteris tenuinervis. 

Brauns, »Der Sandstein bei Seinstedt«, Palaeontogr. IX (1864), 
pag. 50, Tab. XIII, Fig. 1—3. — Moeller, »Bidr. till Bornh. foss. 
flora«, Pteridofyter. Lund 1902, pag. 37, Tab. III, Fig. 12 -16. 
Daselbst auch die Synonymie. 

Fundorte: Pechgraben, Hinterholz, Bernreuth. 


') Abbildung siehe zum Beispiel bei Schenk »Grenzschichten«, 
Tab. XXL Fig. 


zung = 


6. Taeniopteris sp. 

Fundort: Bernreuth. 

In der Schausammlung der k. k. geologischen Reichanstalt be- 
findet sich der Abdruck eines etwa handtellergroßen Blattfrag- 
ments, welches am ehesten dem Typus der Tieniopteris musaefolia 
Oldh. (Mem. Geol. Surv. of India II, pag. 42, Tab. IV, Fig. 1, 2) oder 
Taeniopteris lata Morris (Oldham, |. c. II, pag. 41, Tab. I, II, Fig. 1; 
Tab. III, Fig. 2) entspricht. Es ist übrigens nicht ausgeschlossen, daß 
es sich um ein mazeriertes Fragment eines großen Blattes von 
Nilssonia polymorpha Schenk handelt, ähnlich Nathorst, »Bidr, till 
sveriges foss. Flora.« (Stockholm 1876), Tab IX, Fig. 6. 

Es ist das Original zu „Taeniopteris sp. (latae Oldh. af.)“ der 
Tabelle in Schenks Grenzschichten. Das Handstück ist übrigens 
als „Zuweniopteris gigantea Schenk* signiert. 


7. Pecopteris (2?) (Asplenites) lobata. 

Oldham, »Fossil Flora of the Gondwana System in India« 
rt 1, (1863), page. 52, Tab. XXXINI, Fig. 1, 29, 30, 36, 
Fig. 6, 7. — Feistmantel, ibid. Pt. II (1877), pag. 92. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben, Grossau. 

Von Bindrabun, einem Fundorte der Rajmahalflora, stammen 
die Originale dieser zuerst von Oldham 1863 beschriebenen und 
dann von Ottokar Feistmantel (1877) abermals untersuchten Art. 
Während Oldham die rezente Analogie in der Verwandtschaft 
von Asplenium suchte und, wie die Bezeichnung: „Pecopteris (?) 
(Asplenites) lobata“ beweist, selbst in der Zuweisung zu einer‘ 
der einem Nervationstypus und einer bestimmten Spreitenbildung 
entsprechenden Hilfsgattung im Zweifel war, konnte Feistmantel 
nach wiederholter Untersuchung der Belegstücke und nach Ent- 
deckung der Dicksonia Bindrabunensis (auf Abdrücke fruktifizie- 
render Exemplare begründet) die Ansicht aussprechen, daß nach 
den vorliegenden fruktifizierenden Stücken !) Pecopteris lobata der 
Dieksonia bindrabunensis sehr nahe stehe und überdies eher als 
Sphenopteris als Pecopteris, geschweige denn als Pecopteris eyutheoides 
Schimp.?) zu betrachten sei. 


!) Nach OÖ. Feistmantel ist die Fruktifikation von Pecopteris lobata Oldh. 
(l. c. Tab. 28, Fig. 1) nicht korrekt gezeichnet, da sich die Sori mehr am Ende 
der Fiederchen befinden. 

?)BeiSchimper »Traite« 1(1869, pag.512) findet sich „Pecopteris (Cyotheoides) 
lobata* und die Bemerkung, die Oldhamschen Abbildungen gleichen der 
Pecopteris cyatheoides Schimp. 


— 44 — 


Die mir vorliegenden Exemplare aus den Grestener Schichten 
stimmen habituell vollständig mit den indischen überein. 

Zweifellos ähnlich sind auch gewisse Formen von Coniopteris 
arguta L. und H.!), Pecopteris putens Racib.?) sowie Dicksonia Pingelii 
Barth.®) und Acrostichites princeps Schenk %). Die letztere Art aus dem 
Rhät hat jedoch wesentlich kürzere Fiederchen. 


8. Oladophlebis nebbensis. 


Nathorst, »Bidr. till Sver, foss. flora» (1876), pag. 16, Tab. II, 
Fig. 1—6; Tab. Ill, Fig. 1—3. 

Zeiller, »Flore foss. des gites de charbon du Tonkin», Text 
(Paris 1903) pag. 45; Atlas (1902), Tab. IV, Fig. 2—4. 

Pecopteris nebbensis Bronyn. »Hist. veget. foss.» I (1833 oder 1834), 
pag. 299, Tab. 98, Fig. 3. 

Die Synonyme siehe bei Zeiller |. c. 

Fundorte: Hinterholz, Bernreuth, Joising. 

Sowohl Fragmente mit kleineren Fiederchen, wie sie die Mehr- 
zahl der als Uladophlebis nebbensis bezeichneten Reste besitzen, als 
auch solche mit sehr ansehnlichen Fiederchen, wie bei Nathorstl.c. 
Tab. II, Fig. 1 und Tab. Ill, Fig. 3, sind unter den Belegstücken von 
Hinterholz vorhanden. 

Stur hat, wie die Originale seines Speirocarpus grestenensis, die 
teils von Pechgraben, teils von Hinterholz und Bernreuth stammen, 
Todites Williamsoni Sew. (die Exemplare von Pechgraben) und 
Oladophlebis nebbensis Nath. mit großen Fiederchen (die Exemplare 
von Hinterholz und Bernreuth) konfundiert. 


9, Todites Williamsoni, 


Seward, »The Jurassic Fiora« I (London 1900), pag. 37 squ., 
Tab, XIV, Fig. 2,5, 7; Tab. XV, Fig. 1—3; Tab. XXI, Fig. 0-78 
Fig, 12. 

Pecopteris Williamsonis Brongn. »Prodrom.« (1828), pag. 57. 

Die Synonyme siehe bei Seward.c. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben. 

Die mir vorliegenden Exemplare (insbesondere solche von 


!) Seward: »Jurassic Flora« I, Tab. XVII, Fig. 4, 5. (Rec. Analogie 
Davallia Arten). 

2) Raciborski: »Flor. Krak.», Tab. XXV, Fig. 2. 

®) Moeller: »Bidr. till Bornh. foss. flora. Pteridofyter.« Tab. ], Fig. 2, 
4) Schenk: »Grenzschichten«, Tab. VII, Fig. 3--5, Tab. VIII. 


SEA = 


Hinterholz) stimmen vortrefflich in allen Merkmalen mit den oben 
zitierten Abbildungen. Insbesondere sei auf Tab. XV, Fig. 1 (frukti- 
fizierend) und 2 (steril) hingewiesen. 

Eng verwandt ist, wie schon Seward bemerkt, Acrostichites 
Goeppertianus Schenk, »Grenzschichten«, pag. 45, Tab. V, Fig.5, 5 a, und 
Tab. VII, Fig. 2, 2a. Die Form der Fiederchen ist jedoch anders. 

Speirocarpus Goepperfianus Stur und ein Teil von Sp. grestenensis 
Stur (die Exemplare von Pechgraben) gehören zu Todites William- 
sont Sew. 


10. Ztenis asplenioides. 

Stur, »Geologie der Steiermark«, Graz 1871, pag. 464. Tueni- 
opteris asplenioides Ettingshausen, »Beiträge zur Flora der Vorwelt«. 
Haidingers Naturw. Abt, IV. Bd. I. Abt. (Wien 1851), pag. 31 
(des Sep.-Abdr.) und Tab. XI, Fig. 1, 2. 

Fundort: Hinterholz. 

Das Original im k. k. naturhistorischen Hofmuseum wurde 
auch von Schenk untersucht, der bereits in der fossilen Flora 
der Grenzschichten (1867), pag. 226, erklärte, daß Treniopteris asplenioides 
Ettingshausen eher zu Ctenis gehöre, da die Nerven durch schief 
verlaufende Queräste verbunden sind. 


11. Dietyophyllum Nilsson’. 

Goeppert, »Gattungen der fossilen Pflanzen«, Lief. 5 und 6 
(1846), pag. 119. — Nathorst, »Über Dietyophyllum und Camptopteris 
spiralise. Kungl. Svenska vetensk. Ak. Handl., Bd. XLI, Nr. 5 (1906), 
pag. 5. 

Phlebopteris Nilssoni Brongn. »Histoire de veget. foss.« (1836), 
2: 376, Tab. 132, Fig. 2. 

Die Synonyme siehe bei Nathorst I. c. und bei Moeller, 
»Bidr. till. Bornh. foss. Fl.« Pteridofyter (1902), pag. 42. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben, Grossau. 

Von dieser an Formen und Varietäten reichen Art konnte ich 
in dem Material von Hinterholz bisher konstatieren: 

Form: genuwinum Nath. ]. c., pag. 5, Tab. Ill, Fig. 4 und 5. 
(Dietyophyllum Nillsoni var. d genuinum Nath. »Bidr. till sveriges foss. 
Flora« 1876, pag. 26.) 

Var.: hoerense Nath. 1 c. pag. 7, Tab. III, Fig. 1. 

Es ist bemerkenswert, daß die ursprünglich aus der fossilen 
Flora von Palsjö beschriebene Form genuinum nur von Nathorst 


AA 


auch in der Liasflora des Hör-Sandsteines entdeckt wurde. Die 
var, hoerense begründete Nathorst auf Exemplare aus dem Sand- 
stein von Hör. 


12. Dictyophyllum Bartholini. 


Moeller Hjalmar, »Bidr. till Bornholms fossile Flora«, Pteri- 
dofyter, Lund 1902. 

Fundort: Hinterholz. 

Diese Art war bisher nur von den nen Vellengsby und 
Baga auf Bornholm bekannt. 


13. Dietyophyllum spec. determinandae. 

Sowohl von Hinterholz wie von Pechgraben und Grossau 
sind überdies noch Dictyophyllum-Reste bekannt, die noch ein- 
gehenderer Beobachtung bedürfen. So dürfte sich unter den Resten, 
die von »in der Joising« und von Hinterholz stammen, Dictyophyl- 
lum Münsteri (Goepp.) Nath. sicherstellen lassen. 

Die T’haumatopteris angustissima Stu dürfte sich als eine neue 
Dietyophyllum-Art mit sehr schmalen Abschnitten erweisen. Sie ist 
nur in sehr dürftigen Fragmenten und bisher ausschließlich aus 
Pechgraben bekannt. Die » Thaumatopteris sp. (Braunianae aff.)« 
der Schenkschen Tabelle » Thaumatopteris conf. Brauniana Popp.« 
der Sturschen Übersicht ist nach den Exemplaren in der Samm- 
lung der k. k. geologischen Reichsanstalt eine neue Art von Dictyo- 
phyllum aus der Verwandtschaft von Dietyophyllum Fuchsi Zeiller 
(»Flore fossile des gites de charbon du Tonkin«, Atlas, Paris 
1902, Tab. XVII), die auch gewissen Formen von Dictyophyllum 
Münsteri Nath. (z. B. Thaumatopteris Münsteri var. longissima Goepp.) 
nahesteht. Spezielldie Vorkommnisse von Pechgraben und Grossau 
sind in dieser Beziehung bemerkenswert. 


14. Protorhipis Bucht. 

Andrae, »Beitr. zur Kenntn. der foss. Flora Siebenbürgens und 
des Banates«. Abh. der k. k. geolog. Reichsanst.,, Wien, Il. Bd., 
27. Abt, Nr. 4 (1853), pag. 36, Tab. VIN, Bier. 

Acrostichum Buchii Ettingshausen »Farnkräuter der Jetztwelt«, Wien 
1865, pag. 22. 

Hausmannia Buchii Moeller, Bidr. till Bornh. foss. Fl., Pteridofyter, 
Lund 1902, pag. 49. — Richter P. B, »Beiträge zur Flora der 
unteren Kreide Quedlinburgs«, I, Leipzig 1906, pag. 21. 


ea 


Fundort: Hinterholz. 
Bislang liegt nur das abgebildete Fragment vor. Es stellt den 
basalen Teil der Spreite dar. 


Marsiliaceen. 
15. Sagenopteris rhoifolia. 
Presl in Sternberg, »Flora der Vorwelt«, II (1838), pag. 165, 
Taf. 35, Fig. 1, emend. Schenk, »Die fossile Flora der Grenz- 
schichten des Keupers und Lias Frankens« (1867), pag. 58, und 
Tab. XIl, Fig. 1—6; Tab. XIII, Fig. 4—10. — Moeller, »Bidr. till 
Bornholms foss. Flora«, Pteridofyter, Lund 1902, pag. 56, Tab. VI, 
Eie: 11, 12. 
Die Synonymie siehe bei Moeller I.c. 
Fundorte: Hinterholz, Pechgraben. 
Die Abdrücke von Sagenopteris liegen in vielen Exemplaren 
vor. Es sind teils große, teils kleine Blätter. Zu beobachten waren: 
a) 5. rhoifolia var. elongata Braun. Vgl. Schenk, »Grenz- 
Sehichtene«, Tab. XII, Fig. 1- 5. 
b) S. rhoifolia var. pusilla Braun, Vgl. Schenk |. c., Fig. 6; 
Tab. XIII, Fig. 4, 5. 
Bezüglich der Abgrenzung von Sagenopteris rhoifolia von den 
übrigen Sagenopteris- Arten verweise ich auf Seward, »Jur. Flora«< |, 
pag. 165, und auf desselben Autors »Wealden Flora« I, pag. 132. 


Equisetaceen. 
16. Equisetites Ungert. 

Ettingshausen, »Beitr. zur Flora der Vorwelt« II: » Mono- 
graphra Calamariarım fossilium«, Haidingers Naturw. Abh., IV. Bd., 
Il. Abt, Wien 1865, pag. 90 (Sep.-Abdr., pag. 26), Tab. VIII, Fig. 3, 4. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben und Grossau. 

Zahlreiche Reste in verschiedenen Erhaltungszuständen 
liegen vor. 

Die von Ettingshausen gebotenen Abbildungen beziehen 
sich auf Exemplare von Hinterholz. Das Original befindet sich im 
k. k. naturhistorischen Hofmuseum. 


Ginkgoaceen. 
17. Gingko sp. 
Fundort: Hinterholz. 


ae 


Nur ein einziges Blatt vorhanden. Es gehört möglicherweise 
zu ? Ginkgo sibirica. Moeller, »Bornh. foss. Floras. Gymnospermer, 
Stockholm 1903, pag. 28, Tab. IV, Fig. 20. 


18. Baiera Wiesneri n. sp. 

Spreite der Bfätter in wiederholt gegabelte Lappen von kaum 
1 mm Breite geteilt. Die Lappen sind durchaus ganzrandig und 
einnervig, stets vielmal länger als breit und parallelwandig. 

Fundort: Hinterholz. 

Ähnlich sind kleine Blätter von Baiera Münsteriana Heer 
(Jeanpaulia Münsteriana Schenk) und Daier« diehotoma C©. F. Braun 
(Jeanpaulia dichotoma Ung.). Sie sind jedoch durch größere Breite, 
Nichtparallelität der Lappenseiten und Mehrnervigkeit verschieden. 
Von der Baiera Lindleyana Schimperi des englischen Oolith ist 
B. Wiesneri gleichfalls leicht zu unterscheiden, da erstere deutlich 
zugespitzte Segmente besitzt. 


19. Baiera taeniata braun. 
Fundorte: Pechgraben, Gresten, Bernreuth. 
Die Belegstücke stimmen mit den von Schenk, Flora der 
Grenzschichten, gegebenen Abbildungen dieser Art aus rhätischen 
Schichten gut überein. 


Cycadophyten. 
20. Podozamites lanceolatus (L. et H.) F. Braun, forma distans Heer. 
Zitate und Synonyme siehe bei Moeller, »Bornl. foss. Fl.«. 
Gymnospermer 1906, pag. 6. 
Fundort: Hinterholz. 


21. Podozamites Schenkit. 
Heer, »Beitr. zur Juraflora Ostsibir. und des Amurlandes«, 
Petersburg 1876, pag. 45. 
Zamites angustifolius. Schenk, »Flora der Grenzschichten« 
(1867), pag. 158, Tab. XXXV, Fig. 8. 
Zitate und Synonymie bei Moeller Il. c., pag. 10. 
Fundort: Hinterholz. 


22. Pterophyllum Andraei. 
Stur, »Geologie der Steiermark«, Graz 1871, pag. 464. 


Nomen nudum ! 


2 20 


Fundorte: Pechgraben, Hinterholz. 

Identisch mit der von Andrae, »Flora Siebenbürgens und des 
Banates«, pag. 41, als Pterophyllum longifolium Brong. beschriebenen 
und Taf. X, Fig. 1 seiner Abhandlung abgebildeten Art, für die er 
als Fundort unter anderen auch Hinterholz angibt. 


23. Pterophyllum conf. crassinerve Goepp. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben. 

Ein Exemplar von Hinterholz stimmt gut zu der Abbildung 
von Schenk »Grenzschichten«e Tab. XXXIX, Fig. 6. Damit 
stimmt wieder in Habitus und Maßen Pterophyllum inaequale Stur 
von Pechgraben überein. 


24. Pterophyllum grestense Stur, 

Eimdort: Gresten. 

Nur dürftige Fragmente liegen vor. In den erkennbaren Merk- 
malen (dünne Rippen, zarte Nerven, Schnitt und Maße der Ab- 
schnitte) gleicht Pterophyllum grestense Stur vollkommen dem Pfero- 
phyllum Morrisianum Oldh. von »Bindrabun N. W. of Rajmahal 
Hills«, der »Foss. Flora of the Gondwanana« System in India, Vol. |, 
pag. 20, Tab. XV, Fig. I, die eine Endpartie und wie auch das 
Stursche Belegstück den Abdruck der Oberseite darstellt. 


25. Dioonites Carnallianus. 


Bornemann, »Über organische Reste der Lettenkohlengruppe 
. Thüringens«, Leipzig (1856), pag. 56. 

Pterophyllum Curnallianum Goeppert, Jahresber. d. schles. Ge- 
sellsch. für 1843, pag. 132, Tab. I, Fig. 5. — Schenk, »Flora der 
Grenzschichten« (1867), pag. 163, Tab. XXXIX, Fig. 4. 

Fundorte: Hinterholz, Gresten. 

Das Exemplar von Gresten ist das Original von „Pftero- 
phyllum sp. Stur“. 

Die vorläufig nur als Dioonites Carnallianus determinierbaren 
Reste bedürfen noch weiterer Beobachtung. Dioonites spectabilis Nath. 
und Pterophyllum irregulare Nath. sind ähnlich. 


26. Prilozamites acuminatus. 
Nathorst, »Floran vid Bjuf« (1879), pag. 62, Tab. XVII, Fig. 1. 
Fundort: Bernreuth. 
Stur hat den einzigen bisher zutage geförderten Abdruck, 


. . KK 
Wiesner-Festschrift 29 


ee 


der zwei bessere und ein schlecht erhaltenes Blattfragment auf- 
weist, mit dem Namen Nilssonia Neubert: Stur versehen. 


27. Nilssonia polymorpha. 

Schenk, »Flora der Grenzschichten« — (1867), pag. 127, 
Tab. XXIX, XXX, Fig. 1—5, XXXI, Fig. 1. — Nathorst, »Bidr. till 
Sveriges foss. flora« (1876), pag. 40, Tab. VIII, Fig. 2—15, IX—XI. — 
Moeller, »Bidr. till Bornholms fossila Flora«. Gymnospermer (1903), 
pag. 21. 

Weitere Zitate siehe bei Nathorst und Moeller. 

Fundort: Hinterholz. 

In der Sammlung des Hofmuseums in schönen Exemplaren 
und in verschiedenen Entwicklungsstadien der Blätter. 


28. Nilssonia mediana (Leckenb.) Fox — Strangways. 

Fundort: Hinterholz. 

In den Formenkreis dieser Art oder in ihre nächste Verwandt- 
schaft gehören Reste eines segmentierten Blattes, die mit der von 
Seward, »Jurassic Flora« I, Tab. IV, Fig. 4, gebotenen Abbildung 
von Nilssonia mediana gut übereinstimmen. 

Das einzige mir bekannt gewordene Fragment ist zugleich 
das Originalexemplar von „Pterophyllum sequens Stur* (Musealname!). 


Koniferen. 
29. Schizolepis Follini. 

Nathorst, »Bidrag till Sveriges foss. Flora« (1876), pag. 58, ' 
Tab. XIV, Fig. 7—12, XV, Fig. 3—12, XVI, Fig. 2. — Pityophyllum 
Follini.M oeller, »Bidr. till foss.Flora«. Gymnospermer (1903), pag.39, 
TabMLFr1e.:6, 7. 

Weitere Zitate siehe bei Moeller. 

Fundorte: Hinterholz, Pechgraben, Bernreuth. 

Es liegen bis jetzt ausschließlich die Abdrücke beblätterter 
Sprosse vor. 


30. Pityophyllum alpinum n. sp. 
Blätter nadelförmig zugespitzt mit einseitig scharf hervor- 
tretendem Mittelnerv ohne Querstreifen. 
Fundort: Hinterholz. 
Von Pityophyllum Staratschini Nath. (aus dem oberen Jura von 
Spitzbergen), dem unsere Art am nächsten kommt und in der Zu- 


El 


spitzung gleicht, durch den Mangel an Querrunzeln leicht zu unter- 
scheiden. 

Bezüglich Pityophyllum Staratschini (Heer) Nath. bemerke ich, 
daß man die maßgebenden Abbildungen bei Nathorst: »Zur 
mesozoischen Flora Spitzbergens« (K. Sv. vetensk. — Akad. Handb,, 
Bd. XXX, Nr. 1, 1867, Tab. VI, Fig. 283—30, V, Fig. 32—36, Text 
pag. 68) findet. Daselbst gibt Nathorst auch der Meinung Aus- 
druck, daß Pinites Staratschini nicht (wie es Schenk, »Paläophy- 
tologie«, pag. 345 will) mit Pinus Nordenskiöldi Heer zu vereinigen ist, 
sondern durch den Mangel einer Rinne auf der Oberfläche davon 
verschieden ist. Die Staratschini-Blätter scheinen überdies länger und 
oft etwas sichelförmig gebogen zu sein. 


31. Palissya pugio n. sp. 
Von Palissya Braunü Endi. durch die scharf zugespitzten Blätter 


verschieden. 
Fundort: Hinterholz. 


Schlußwort. 

Ich versage es mir, an dieser Stelle die Beziehungen der 
»Grestener Flora« zu den übrigen Liasfloren und den rhätischen 
und Oolithfloren zu erläutern, da ich der Meinung bin, es müsse 
zunächst noch an einer kritischen Sichtung der übrigen Lokalfloren 
der Grestener Schichten gearbeitet werden. 


Ökologische Studien über die sogenannten 
»Knieholzwiesen« des Isergebirges 


von 


Viktor Schiffner (Wien). 


Mit ı Textfigur. 
Eingelangt am 20. Oktober 1907. 


Das Isergebirge, der nordwestlichste Abschnitt des 
Sudetenzuges, ist landschaftlich, geologisch und pflanzengeo- 
graphisch von dem im Westen angrenzenden Lausitzer Gebirge 
und dem nordböhmischen Berglande (um Böhmisch-Leipa, Zwickau, 
Gabel) recht scharf unterschieden. In diesen letztgenannten Gebieten 
sind die niederen Lagen von Quadersandstein und Pläner gebildet, 
denen hie und da größere alluviale Bildungen und vorzüglich Löß 
auflagern; sie sind bedeckt mit Kiefernwäldern, Heiden, Wiesen 
und Kulturland, Moore (meistens Hochmoore) und Erlbrüche fehlen 
nicht. Die Wasserläufe bilden oft tief eingeschnittene, cafonartige, 
stets feuchte Schluchten mit grotesken Felswänden und einer überaus 
üppigen Vegetation hygrophiler Pflanzen. Die Berge dieser Gebiete 
sind fast durchaus vulkanische Durchbrüche (Basalt und Phonolith 
herrschen vor‘, die sich entweder über das oben geschilderte Niveau 
als einzelne, oft prächtig geformte Kegel oder Kuppen erheben, die 
bisweilen von Burgruinen gekrönt sind, oder sich zu gebirgsartigen 
Massen mit hübsch gestalteten Spitzen aneinander drängen, wie 
dies besonders im nördlichen Teile gegen die sächsische Landes- 
grenze der Fall ist. Diese Berge und Gebirge sind meist mit herrlichen 
Buchenwäldern oder Mischwäldern bedeckt (Fichten, Tannen, Buchen, 
denen sich spärlich andere Laubholzarten, wie Ahorne, Eichen, Hain- 
buche etc.) beigesellen. Alles dieses vereinigt sich zu einem abwechs- 
lungsreichen Bilde von einer herzerfreuenden Lieblichkeit, wie man 
dies selten in einer mitteleuropäischen Landschaft vereint finden wird ?). 


‘) Um mich als Sohn dieses Landes vor dem Vorwurfe etwaiger Vor- 
eingenommenheit zu schützen, kann ich mich auf das bekannte Urteil von Al. 
v. Humboldt berufen. 


a ABO; 


Das Isergebirge ist in jeder Beziehung anders geartet. Die 
Hauptmasse des Gebirges besteht aus krystallinischem Massengestein 
(Granitit), dem im Norden der Reihe nach Gneis, Glimmerschiefer 
(wenig) und Tonschiefer angelagert sind; daran schließen sich weiter 
gegen Norden in der Gegend von Neustadtl und Friedland Ton- 
schiefer, die vielfach unterbrochen werden von diluvialen Bildungen, 
Basaltdurchbrüchen und basaltischen Tuffen, jedoch gehört diese 
letztere Gegend schon nicht mehr zum Isergebirge, sondern zum 
nordöstlichen Teile des Lausitzer Gebirges. Gegen Westen bildet 
der Abfall des granitischen Massivs zugleich die Grenze unseres 
Gebirges und im Süden und Osten reicht das erwähnte Massiv noch 
weit über die Grenzen des Gebirges hinaus. Von einigermaßen 
bedeutenderen diluvialen Ablagerungen findet sich nur eine im Be- 
reiche des Gebirges: längs der kleinen Iser, eine zweite am nörd- 
lichen Fuße längs der Wittig in der Gegend von Haindorf gehört 
eigentlich nicht mehr zum Isergebirge, sondern hängt mit den 
großen diluvialen Ablagerungen von Friedland und Neustadtl im öst- 
lichen Lausitzer Gebirge zusammen. Der einzige vulkanische Durch- 
bruch im Isergebirge ist die rundliche Basaltkuppe des Buchberges 
bei Klein-Iser. 

Das Isergebirge besteht also im wesentlichen aus Urgestein 
und dieser geologischen Beschaffenheit gemäß ist auch der Land- 
schaftscharakter ein ganz anderer als in dem benachbarten, früher 
kurz geschilderten nordböhmischen Berglande. Die Kegelform der 
Berge fehlt dem Isergebirge; breit und behaglich strecken sich 
seine Kämme in sanften Wellenlinien dahin und nur hie und da 
erhebt sich die Kontur zu einer breiten, flachen Kuppe. Sehr 
charakteristisch für das Gebirge und dessen landschaftlichen Reiz 
wesentlich erhöhend sind die burgartigen Felsgruppen, die sich 
zahlreich über die Kämme erheben!) (zum Beispiel am Käuligen 
Berge, Sieghübel, Die Beersteine, Das Taubenhaus usw.). Zwischen den 
Kämmen stürzen in tiefen, oft schluchtartigen Tälern die größeren 
Bäche herab (Wittig, Stolpich, Desse, Hegebach usw.) und allent- 
halben sind die finsteren Fichtenwälder durchrieselt von munteren 
Quellen und schäumenden Bächlein. Der Waldboden ist überall 
frisch, ja vorherrschend sogar naß bis sumpfig und die enorme 
Feuchtigkeit des Gebirges wird in unzähligen kleineren und größeren 
Waldsphagneten wie in einem riesigen Schwamme gespeichert, so 


') Ähnliche Erscheinungen im Riesengebirge sind die Mittagssteine, Drei- 
steine, Mädelstein usw. 


a 


daß man das Isergebirge wohl als das wasserreichste Gebirge Mittel- 
europas bezeichnen kann. 


Der Vegetationscharakter des Isergebirges ist ein 
entschieden sudetischer und stimmt in allen wesentlichen Punkten 
mit dem der niederen Region des Riesengebirges (Fichtenregion) 
überein. Das Isergebirge ist fast lückenlos mit Fichtenwäldern bedeckt, 
nur selten mischen sich Buchen und andere Holzarten spärlich ein. 
Nur der obenerwähnte Basaltkegel des Buchberges weist typischen 
Buchenwald auf und gleicht physiognomisch ganz den vulkanischen 
Kegelbergen des nordböhmischen Berglandes. Besonders erwähnt 
muß noch werden, daß im Isergebirge der Fichtenwald bis auf die 
Gipfel hinaufreicht (Tafelfichte als höchster Punkt des Gebirges 
1122 m), ein Sorbusgürtel, wie sich ein solcher gegen die obere 
Waldgrenze im Riesengebirge findet, fehlt hier; überhaupt liegt die 
Fichtenwaldgrenze im Riesengebirge viel tiefer, schon bei rund 
1000 ın Seehöhe. 


Kulturland (Äcker und selbst künstliche Wiesen) fehlen im 
Isergebirge so gut wie gänzlich und ebenso größere Ortschaften, 
wenn man von den am Fuße des Gebirges gelegenen (zum Beispiel 
Weisbach) absieht; es ist ein echtes Waldgebirge, dessen fast allent- 
halben lückenlos geschlossenen Forste im wesentlichen nur durch 
die prächtig angelegten, zum Teil sehr kunstvollen Straßen (zum 
Beispiel die Stolpichstraße) und durch jene Moorflächen unterbrochen 
werden, welche man dort als »Wiesen« oder »Knieholz- 
wiesen« bezeichnet. 


Dieselben sind die eigenartigste und charakteristischeste For- 
mation des Isergebirges und mit ihnen will ich mich hier nunmehr 
ausschließlich beschäftigen. 


Diese »Wiesen« sind Gebirglands- Hochmoore, durchweg 
den hohen Lagen des Isergebirges angehörig und finden sich im 
ganzen Gebirge zerstreut in Höhen zwischen 830 bis 1025 m. Es 
mögen hier gleich die sämtlichen Wiesen mit ihren bei den Forst- 
leuten gebräuchlichen (respektive in den Revierkarten eingezeichneten) 
Namen aufgezählt werden unter Beifügung der Seehöhe: 


. Schöne Wiese (900 m). 

. Große Iserwiese (830 m). 

. Kleine Iserwiese oder Sauere Ebene (860 — 865°5 m). 
. Carr&-Wiese (937 m). 

. Die Schwarzen Teiche (910 m). 


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ur 


6. Knieholzwiese am sogenannten Strittstück an der Landes- 
grenze (835 —840 m). 

7. Große Knieholzwiese (985 m). 

8. Kleine Knieholzwiese (967 m) 

9. Wiese unter dem Börnelhause (885 m). 

10. Knieholzwiese ober der Kneiphütte (1002 ın). 

11. Wolfswiese (1020— 1025 ın). 

12. Tschihadlwiese (972 m). 

13. Knieholzwiesen am Christianthaler Steige und beim Tauben- 
haus (1000 m). 

Mit Ausnahme der sub 13 genannten, nach Angabe der Forst- 
leute ziemlich unbedeutenden Wiesen habe ich alle selbst genau 
untersucht. !) 

Der landschaftliche Charakter der beiden größten 
Wiesen des Gebirges, der Kleinen und Großen Iserwiese, entspricht 
ziemlich dem der höchstgelegenen Gebirgsmoore des Erzgebirges 
(bei Gottesgab) und einigen sogenannten »Filzen< des Böhmer- 
waldes, ja selbst die großen Hochmoorflächen auf dem Kamme 
des Riesengebirges (z. B. der Koppenplan und die Weiße Wiese) 
sind stellenweise habituell nicht unähnlich, obwohl ihnen als Hinter- 
grund die Umrahmung mit Fichtenhochwald fehlt. Diese beiden 
genannten Wiesen zeichnen sich nicht nur durch ihre große Aus- 
dehnung in der Längsrichtung, sondern vor allem auch durch ihre 
sehr unregelmäßigen Konturen und durch reiche Abwechslung in 
ihrer Beschaffenheit aus. Hier sieht man dichte, dort ganz schüttere 
dunkle Knieholzbestände, an einer anderen Stelle das in seiner 
Moos- und Blütenpflanzendecke buntscheckige nackte Torfmoor, 
dazwischen schwarze Moorpfützen oder prächtig grüne, von weiten 
eine üppige Wiese vortäuschende Flächen des heimtückischen 
»schwimmenden Moores«, und mitten durch schneiden sanft ge- 
wunden die silberglitzernden Bänder der Bäche (die Kleine und 
Große Iser) mit bald schroffen, bald flachen sandig-schotterigen 
Ufern. (Vgl. die Abbildung pag. 465.) 

Ein ganz anderes Bild bietet die Mehrzahl der kleineren 
Wiesen. Sie haben meistens eine mehr weniger regelmäßige 
Kreisform; wie kleine Seen liegen sie mitten im Fichtenhoch- 


!) In Celakovskys Prodromus der Flora von Böhmen sind nur wenige 
Pflanzen von der Großen und Kleinen Iserwiese, der Tschihadlwiese und einer 
nicht mit Namen bezeichneten Wiese (vielleicht die Wiese ober der Kneip- 
hütte?) angeführt. Die übrigen waren bisher botanisch ganz unbekannt. 


A 


wald da und die auffallendste Erscheinung ist, daß die Wiese 
ganz unvermittelt an den Hochwald angrenzt, der sie umschließt, 
wie eine düstere Mauer. Die Fläche der Wiese selbst ist ge- 
wöhnlich gleichmäßig mit niederen Knieholzbüschen übersät; bis- 
weilen treten in den Knieholzbeständen aber größere Lücken 
hervor, wo die Moorfläche selbst mit ihrer Moos- und Rasendecke 
zutage tritt und manchmal treten hier die unheimlich tiefen Moor- 
tümpel auf, welche man im Isergebirge »Teiche« nennt. Wie tief- 
schwarze Spiegel liegen diese regungslosen, dunklen Wasserflächen 
in dem bunten Rahmen der Wiese. 

Das charakteristische Aussehen der Wiesen verrät ganz deut- 
lich ihre Entstehungsweise. An muldenartigen Stellen im Walde 
mit undurchlässigem Grunde haben sich die Grundwässer ange- 
sammelt. Auf der schlammigen Fläche haben sich erst Torfmoose 
und andere Laubmoose angesiedelt, dann kamen die Rasenbildner 
dazu, zuletzt die Kleinsträucher und endlich das Knieholz und die 
Birkensträucher. Der Hochwald kann aber keinen Zoll breit auf 
diese wenig soliden Flächen vordringen, wodurch sich die scharfen 
Grenzen erklären, die fast den Eindruck des künstlich Geschaffenen 
hervorbringen. 

Die Pflanzendecke der Knieholzwiesen des Isergebirges wird 
von einer ganz charakteristischen Pflanzengemeinschaft gebildet. 
Wenn auch auf der einen oder anderen Wiese diese oder jene 
Glieder der Gesellschaft fehlen, so ist doch die Zusammensetzung 
auf allen Wiesen im wesentlichen gleich und die Charakterpflanzen 
kehren allenthalben wieder. Es ist daher möglich, eine Liste der 
Glieder dieser Pflanzengemeinschaft aufzustellen, wobei die be- 
sonders charakteristischen Arten durch ein vorgesetztes F ausge- 
zeichnet werden sollen. 


A. Holzgewächse (Sträucher und Kleinsträucher). 


Picea excelsa. — Höhere Bäume fehlen den Wiesen gänzlich, 
durch welchen Umstand hauptsächlich ihr charakteristisches Aussehen 
bedingt wird. Die Fichte tritt in kleinen, etwas verkrüppelten 
Exemplaren, z. B. auf der Großen Iserwiese, auf, aber immer nur 
an Stellen mit festem Grunde (so am Ufer der Großen Iser), die 
ihrer ganzen Beschaffenheit nach nicht eigentlich zum Moor ge- 
hören. Auf der Carrewiese vertritt sie das Knieholz in einer kaum 
meterhohen Krüppelform. Die Fichte gehört also nicht unter die 
Charakterpflanzen unserer Pflanzengemeinschaft. 


= Yon 


TPinus monlana var. pummlio (= P. pumilio Haenke). — Eine der 
charakteristischesten Pflanzen der Wiesen! Sie fehlt nur ausnahms- 
weise. Im Isergebirge gehört das »Knieholz« nahezu ausschließlich 
den Wiesen an. Mir ist nur eine Stelle im Isergebirge bekannt, 
wo es auch auf Felsen vorkommt !), nämlich unter dem Gipfel des 
Sieghübels auf der Nordseite. 


TJuniperus nana. — Bildet stellenweise ausgedehnte Bestände, » 
die denen von P. montana habituell ähnlich sind. Dieselben sind 
rein oder mit Knieholz durchsetzt und gehören zu den eigentüm- 
lichsten Erscheinungen. Ich erinnere mich nicht irgendwo sonst 
J. nana unter ähnlichen Verhältnissen gesehen zu haben. In den 
Nordalpen bildet J. nana z. B. bisweilen Massenvegetation mit 
Pinus montana, Rhododendron und P. Cembra nahe der Baumgrenze 
auf trockenem Substrat. 

Tbetula carpathica. -- Stets strauchig, nirgends dichtere Be- 
stände bildend (wie z. B. auf einigen Filzen des Böhmerwaldes), 
meistens nur ganz vereinzelt. Sie kommt in zwei Formen vor, mit 
behaarten und glatten Zweigen, die beide bisweilen auf derselben 
Wiese gemeinsam wachsen. 

Betula nana, — Ist im Isergebirge eine Seltenheit; dasselbe 
gilt von Salix myrtilloides, die mir nur von der Großen Iserwiese 
bekannt ist. 

Salix aurita und 8. repens dürften sich hie und da vereinzelt 
finden. Ich habe sie nicht verzeichnet, jedenfalls sind sie kein 
charakteristischer Bestandteil der Gemeinschaft. 


Salix purpurea. — Auf einigen Wiesen vereinzelte Exemplare. 
TEmpetrum nigrum. — Fast auf allen Wiesen in großer Menge, 


aber wenig auffallend, weil stets einzeln die Torfmoospolster durch- 
setzend. Dasselbe gilt von den beiden folgenden Arten. 
TAndromeda polifolia und FOxycoceus palustris. 
+ Vaccinium uliginosum. — Sehr charakteristische Pflanze, bildet 
oft Massenvegetation. 
Vaceinium Myrtillus und V, Vitis idaea treten nur hie und da 
an trockenen Stellen, besonders am Rande der Wiesen, auf. 
Calluna vulgaris. — Nur hie und da ‘und nirgends sehr 
massenhaft, meistens nicht blühend. 


1) Derartiges Vorkommen des Knieholzes ist im Böhmerwalde sehr ge- 
wöhnlich (z. B. Blöckensteiner See, Arber, Rachel, Lusen etc.). 


— 458 — 


B. Rasenbildende Pflanzen. 


Molinia caerulea. — Häufig, gewöhnlich aber nicht zusammen- 
hängende Bestände bildend. 


Deschampsia caespitosa. — Wie vorige, doch weniger allgemein 
verbreitet. 

Deschampsia fleeuosa. — Nicht eigentlich der Formation ange- 
hörend, vom benachbarten Walde gelegentlich herübergreifend. 

Agrostis vulgaris. — Wie vorige. 

Agrostis canina. — An mehr wiesenartigen Stellen. 

Nardus strieta. — Massenhaft nur auf trockenem Moor. 


rOarex paueiflora. — Auf fast allen Wiesen reichliche Charakter- 


pflanze. 
Carex canescens. — An etwas trockenen Stellen besonders häufig. 


Carex chordorhiza. — Selten (Gr. Iserwiese). 

Carex vulgaris. — Sehr verbreitet, oft sehr reichlich, Kaupen 
bildend. 

Carex echinata. — Wie Ü. canescens, stellenweise wiesenartige 


Massenvegetation bildend. 
Carex filiformis. — Selten und nirgends besonders hervortretend. 
TCarex limosa. — Hervorragende Charakterpflanze der For- 
mation. Wächst auf von Sphagnum freiem Moor und um die Moor- 
tümpel. 


TEriophorum vaginatum. — Einer der wichtigsten Rasenbildner 
der Formation. Bildet gern Kaupen im tiefen Moor. 

Eriophorum angustifolium, — Viel seltener, kaum Massen- 
vegetation bildend !). 

TTrichophorum cuespitosum. — Wichtigster Rasenbildner und 


hervorragende Charakterpflanze der Knieholzwiesen. Bildet meistens 
Kaupen im tiefen Moor. 


Juncus filiformis. — Verbreitet, aber nirgends sehr hervor- 
tretend. 

TJuncus squarrosus. — Wichtiger Rasenbildner, allgemein ver- 
breitet auf den Wiesen. 

TScheuchzeria palustris. — Hervorragende Charakterpflanze, 
wächst wie Carex limosa — und meistens mit dieser gemeinsam, 


ist auf sehr vielen Wiesen verbreitet, bildet aber nirgends Massen- 
vegetation. 


!) Eriophorum latifolium und vielleicht auch E. gracile dürften sich noch 
nachweisen lassen, sicher sind sie nirgends massig. 


— 459 — 


C. Krautartige Pflanzen, die einzeln zwischen Rasen- und 
Moospolstern wachsen. 


Chrysosplenium alternifolium. — Selten, an sehr nassen Stellen 
besonders im schwimmenden Moor. 

Montia fontana. — Wie vorige. An sehr nassen Stellen bis- 
weilen in großer Masse. » 

Viola palustris. — Zerstreut zwischen Moosen, besonders auf 
sehr tiefem Moor. 

Drosera rotundifolia. — Auf Sphagnum-Polstern, einzeln oder 


gesellig; verbreitet. 
Rubus Chamaemorus. — Große Seltenheit (auf der Gr. Iserwiese 
nach Wimmer). 


Tormentilla erecta. — Verbreitet. 

Epilobium palustre var. hyssopifolium. — Auf der Gr. Iserwiese. 

Lotus uliginosus. — Stellenweise, meist vereinzelt. 

Melampyrum pratens. — An nicht sehr feuchten Stellen mit 
Calluna ; stellenweise. 

Trientalis europaea. — Nicht überall, jedoch stellenweise nicht 
selten. 

Sıweertia perennis. — Ist vom Buchberge angegeben und dürfte 
sich (spärlich) auch auf der Kleinen Iserwiese finden. 

Homogyne alpina. — Im Isergebirge sehr häufig und geht bis- 
weilen auch auf die Wiesen, ohne dieser Formation eigentlich an- 
zugehören. 

Gnaphalium norvegieum. — Sporadisch (Große Iserwiese). 

Gnaphalium dioieum. — An trockeneren Stellen, für die For- 
mation wenig charakteristisch. 

Leontodon hastilis. — Gelegentlich auf den Wiesen, nicht selbst 
der Formation angehörig, 

Hieracium erocatum. — Selten (lserwiesen). 

Hieracium aurantiacum. — Nur lokal und selten (Große Iser- 
wiese). 

Lycopodium inundatum. — Von Limpricht auf der Großen 


Iserwiese angegeben (höchster Standort in den Sudeten!). 


D. Moose und Flechten. 

Für die Vegetation der Knieholzwiesen sind die Moose vielleicht 
der wichtigste Faktor, da einige von ihnen Massenvegetation 
bilden, die auf das Gesamtbild mitbestimmend wirkt. 

-In erster Reihe stehen in dieser Beziehung die Sphagna. 


— 40 — 


TSphagnum Dusenii, bildet wohl die Hauptmasse der Torfmoos- 
vegetation in und an den Moortümpeln; besonders in den Var. molle 
Wainst. und aquaticum Warnst., letztere schwimmende Watten bildend 
in den Moortümpeln (»Teichen«). 


Sph. recurvum. — Sehr reichlich, 
Sph. parvifolium. — Ebenso massenhaft. 
Sph. cuspidatum. — Wie Sph. Duseni, aber unvergleichlich 


seltener; nur stellenweise. 
Sph.baltieum.— SüdlichsterFundort dieser zierlichenPflanze!Selten. 
Sph. riparium. — Nicht auf allen Wiesen (reichlich auf der 
Groben Iserwiese), häufiger und oft in großen Massen in den Wald- 
sümpfen rings um die Wiesen. 
TSph. molluscum. — Nur auf einzelnen Wiesen (beide Iser- 
wiesen, Schwarze Teiche), aber daselbst reichlich und charakteristisch. 
TSph. rubellum. — Auf den meisten Wiesen reichlich, mit seinen 
schönen roten Farbentönen eine wahre Zierde derselben! 


TSph. fuscum. — Fast für alle Wiesen sehr charakteristisch; oft 
Massenvegetation bildend. 
TSph. Girgensohniü. — In größeren Massen längs der Kleinen 


Iser auf der Kleinen Iserwiese. Gehört kaum der Vegetation der 
Wiesen als charakteristischer Bestandteil an; ist in den Waldmooren 
rings um die Wiesen gemein. 


Sph. rigidum. — Nur wenig. 
Toph. medium. — Sehr verbreitet, oft ziemlich massenhaft. 
Sph. papillosum. — Hie und da, auf der Tschihadlwiese eine 


interessante f. submersa. 

Dicranella heteromalla und D. cerviculata häufig an Torfgräben. 

Dieranum scoparium. — An trockenen Stellen, selbst auf Knienolz 
verbreitet. — Var. uliginosum mihi auf Moorboden stellenweise sehr 
reichlich. 

F Die. congestum var. flexicaule. — Auf manchen Wiesen massenhaft 
(Tschihadlwiese) mit voriger. 

Die. Bergeri. — Für einige Wiesen höchst charakteristisch. 

Racomitrium canescens. — Nur auf sehr trockenen Stellen (zum 
Beispiel Sandbänke der Großen Iser). 

Splachnum ampullaceum und Spl. sphaeriecum. — Selten auf beiden 
Iserwiesen. 

Bryum pseudotriguetrum. — Stellenweise. 

Mnium pünctatum. — (Besonders in der Var. elatum.) — Vor- 
züglich auf schwimmendem Moor. 


= 


Mn. cinclidioides. -— In Moorlöchern (besonders Große Iserwiese). 


Aulacomnium palustre. — Reichlich (besonders Rasen bildend 
zwischen Sphagnumpolstern). 

Philonotis fontana. — An sehr nassen Stellen verbreitet. 

Atrichum tenellum: — Große Iserwiese. 

TPolytrichum strietum. — Meist häufig zwischen Sphagnen. 

Pol. commune. — Reine Rasen oder zwischen Sphagnen, sehr 
verbreitet. 

Pol. gracile. — Sehr zerstreut. 

Fontinalis gracilis. — In der Iser auf der Großen Iserwiese. 


Brachythecium rivulare. Nur stellenweise, auch auf schwim- 
mendem Moor, zum Beispiel Große Iserwiese. 

Hypnum cordifolium. — Wie voriges. 

H. stramineum. — Mehr verbreitet, an sehr nassen Stellen. 

TH. fluitans. — Eine für die Vegetation der Wiesen höchst 
charakteristische Pflanze, die an sehr nassen Stellen und an Moor- 
pfützen Massenvegetation bildet (auch die Var. fulcatum) und oft 
fruchtet. In den großen Moortümpeln (»Teichen«) bildet die Fur. 
submersum einen Hauptbestandteil der schwimmenden Mooswatten. 

H. purpurascens. — An sehr feuchten Stellen, sehr zerstreut. 

H. Rotae, H. ochraceum, H. pallescens, alle drei von der Großen 
Iserwiese angegeben. 


+Lophozia inflata. -— Massenvegetation auf Torfboden, an und 
in Gräben und als Var. läxa große Watten bildend in Moortümpeln. 

+L. Floerkei. — Massenvegetation an und in Gräben und auf 
Moorboden (fast durchaus Formen der Reihe squarrosa N. ab E.). 

L. Kunzeana var, laxa. — Große Iserwiese (ganz isolierter 
Standort dieser interessanten Pflanze!). 

L. ineisa. — An Moorgräben hie und da. 

Anastrepta orcadensis, — Nur selten auf den Wiesen, sonst auf 
Felsen. 

TLeptoscyphus anomalus. — Auf den meisten Wiesen verbreitet. 

Odontoschisma Spagni. — Große Iserwiese. 

Harpanthus Flotowianus. — Große Iserwiese; stellenweise an 
sehr nassen Stellen fast Massenvegetation. 

FCephalozia fluitans. — Schwimmende Watten in einigen Moor- 


tümpeln bildend, ganz wie die schwimmenden Formen von Loph. 
inflata (Schwarze Teiche, Schöne Wiese). 

Bazzania triangularis. -— Große Iserwiese. Wohl kaum der eigent- 
lichen Wiesenilora angehörend! 


Be 


Ptilidium pulcherrimum. — An Knieholz nicht häufig, 

Ptilidium  eiliare. — Auf Torfboden (Knieholzwiese bei den 
Schwarzen Teichen und beim Taubenhaus!). 

Von charakteristischen Flechten sind nur zu nennen: Cetraria 
islandica und Cladonia rangiferina; erstere flüchtet an zu nassen Stellen 
auf die Äste des Knieholzes, letztere bildet an trockeneren Stellen 
Massenvegetation. 

Man kann diese Liste noch weiter ergänzen aus meinen An- 
gaben über die Moosflora des Isergebirges, die gegenwärtig in der 
Zeitschrift »Lotos« in Prag erscheinen, hier sind nur die wichtigeren 
Arten angeführt worden. — Die verschiedenen Schriften von 
F. Matouschek über die Moosflora des Isergebirges enthalten 
nur sehr vereinzelte Angaben über die Moose der Knieholzwiesen. 
Ebenso beziehen sich fast sämtliche Angaben von Limpricht nur 
auf die beiden Iserwiesen. 


Spezieller Teil. 


Da fast jede der »Wiesen« des Isergebirges im Detail ihre 
ökologischen Sonderheiten aufweist, so will ich im folgenden ver- 
suchen, von jeder derselben in wenigen Zügen ein möglichst an- 
schauliches Bild zu entwerfen. Einzelne habe ich in verschiedenen 
Jahren in bryologischer Beziehung durchsucht und im Sommer des 
Jahres 1898 verbrachte ich über einen Monat auf dem Wittighause, 
von wo aus ich ziemlich alle Knieholzwiesen des Isergebirges 
genauer studieren konnte, wobei ich mich öfters der ortskundigen 
Führung des Herrn Försters Hub zu erfreuen hatte‘), dem ich 
auch für manche topographische Angaben zu Danke verpflichtet 
bin und der mich Einsicht nehmen ließ in die vorzüglich geführten 
Revierkarten. 

1. Die »Schöne Wiese«. 

Sie ist NO vom Wittighause, etwa 1 Kilometer links von der 
Iserstraße entfernt gelegen in einer Höhe von 900 m. Sie verdient 
ihren Namen mit vollem Rechte, denn landschaftlich dürfte sie wohl 
die schönste der Knieholzwiesen sein und zugleich stellt sie so 
recht den Typus der Knieholzwiesen dar. Dem Botaniker, welcher 
nur flüchtig das Isergebirge bereist und doch einen treffenden Ein- 


') Einige der Knieholzwiesen liegen mitten im pfadlosen, wilden Forst, 
so daß ihre Auffindung ohne forstmännische Führung einem mit den topo- 
graphischen Verhältnissen nicht völlig Vertrauten kaum gelingen wird. 


Sa 


druck von der hochinteressanten Formation der Knieholzwiesen 
gewinnen will,kann der Besuch dieser höchst charakteristischen Wiese 
sozusagen als Paradigma dienen. 

Die ziemlich große, fast kreisrunde Wiese mißt etwa 300 X 250 ın 
und ist mitten im wilden Fichtenhochwalde gelegen, der durch die 
zahlreichen Ronnen (verfaulende, gestürzte Stämme) und den oft 
sumpfigen, von Waldsphagneten bedeckten Grund einen fast ur- 
waldartigen Charakter erhält, Die Grenze des Hochwaldes gegen 
die Wiese ist so scharf und unvermittelt, dad man durch das letzte 
Waldesdickicht hindurch einen kleinen See zu erblicken meint. Der 
Anblick der Wiese ist aber ein höchst überraschender. Auf der vor- 
herrschend von gelben, grünen, goldbraunen und prächtig roten 
Torfmoospolstern gebildeten Grundfläche sind herrliche Gruppen 
von niedrigen (nur etwa 1 m hohen) dichten, schön geformten Knie- 
holzbüschen verteilt, deren dichte Zweigmassen gleich hoch aufragen, 
als wären es von der Kunst des Gärtners gezogene Taxushecken 
eines französischen Parkes. Das parkartige Aussehen wird noch 
dadurch erhöht, daß einige Schneißen wie Parkwege durch die Knie- 
holzbüsche geschlagen sind. Zwischen den Knieholzbüschen findet 
sich ein größerer Moortümpel, sonst tritt der schwarze Moorboden 
nur selten zwischen den Sphagnen und Cyperaceen zutage. 

Außer dem Knieholz treten die Phanerogamen hier sehr zurück; 
nur spärlich mischen sich die für alle Wiesen so charakteristischen 
Vaccinien, Trichophorum caespitosum, Eriophorum, Carices, Empetrum, 
etc. zwischen die weitaus vorherrschenden Sphayna, gegen welchen 
auch die anderen Laub- und Lebermoose physiognomisch wenig 
zur Geltung kommen. Von den auf der Schönen Wiese be- 
obachteten Bryophyten sind die charakteristischesten folgende: 
Sphagnum Girgensohnü var. stachyodes, 5. acutifolium var. versicolor 
und var. rubrum, S. fuscum (meistens in wenig gebräunten Formen), 
S. quinqueforium, 8. medium (nicht reichlich, oft nur zwischen 
5. fuscum), S. Dusenü, 8. recwrvum var. amblyphyllum, Polytrichum 
strietum (meist steril zwischen Sphagnen), P. formosum, Hypnum 
fluitans (oft fruchtend), auch var. falcatum Br. eur. und in dem 
Tümpel schwimmend var. submersum Schmp., Aulacomnium palustre, 
Lophozia Floerkei reichlich in verschiedenen Formen, L. inflata (zu- 
meist laxe bis submerse Formen), mit letzteren auch Cephalozia 
fluitans, ©. connivens, .Leptoscyphus anomalus, Kantia trichomanis (an 
trockeneren Stellen) und auf Ronnen und Knieholzstämmen am 


= Mae 


Rande der Wiese: Dieranım fuscescens, Lophozia porphyroleuca, Cepha- 
lozia leucantha, Hypnum pallescens etc. 

Westlich von der Schönen Wiese liegt ganz nahebei eine 
zweite Knieholzwiese, die kleiner (zirka 200 X 150m), aber sonst 
ähnlich gestaltet ist; die freien mit Sphagnum bedeckten Flächen 
treten hier mehr hervor, das Knieholz ist spärlicher und mehr zerstreut. 

Die Schöne Wiese ist zugleich Wasserscheide: gegen Norden 
abfließend das Schöne Wiesefloß, gegen Süden das Querfloß. 


2. Kleine Knieholzwiese am sogen. Strittstück. 


Diese kleine Wiese liegt 835—840 nm hoch und hat eine Breite 
von etwa 200». Die Landesgrenze schneidet quer durch. Inter- 
essant ist hier, daß der umgebende Fichtenhochwald nicht scharf 
gegen die Wiese abfällt, sondern am Rande werden die Fichten 
niedriger bis fast krüppelhaft und mischen sich unter sie immer 
reichlicher hohe Knieholzbüsche, bis diese endlich die alleinige 
Herrschaft erlangen. Auf der Fläche der Wiese selbst sind die 
Knieholzbüsche niedriger, nur etwa mannshoch und ziemlich gleich- 
mäßig verteilt. Größere Moortümpel (sogen. »Teiche«) fehlen, doch 
sind Lachen zwischen den Kaupen reichlich vorhanden, die nur selır 
wenig schwimmende Sphagna, Lophozia Floerkei und Hypna ent- 
halten. Die Kaupen sind fast ausschließlich von Ziriophorum vagi- 
natıım gebildet; sie wechseln mit Sphagnum-Polstern ab, in denen 
recht viel Andromeda, Oxycoscus und Empetrum wächst. Vaccinium 
uliginosum bildet stellenweise größere Bestände. Besonders er- 
wähnenswert ist das reichliche Vorkommen von Calluna vulgaris, 
die aber niedrig bleibt und nicht blüht. 

Von der Wiese ziehen sich dann längs der Landesgrenze herab 
dichte, wüste Kiefernwälder des »Strittstückes« bis zur hier ent- 
springenden Großen Iser, die dann weiter die Landesgrenze 
bildet und sich in vielen Windungen durch wilde, kaum durch- 
dringliche Fichtenwälder hindurchschlängelt, welche viel gefallene, 
modernde Stämme und ein dichtes Kiefernunterholz aufweisen, 
wodurch sie einen fast urwaldartigen Charakter erhalten. Endlich 
tritt die Große Iser aus diesem Dickicht hervor und erreicht die 
obersten Knieholzbestände der Großen Iserwiese. 


3. Die Grosse Iserwiese. 
Es ist die größte und reichste Wiese des Gebirges; in einer 
Höhe von im Mittel 830 m von NW. gegen SO. in sanft hügeligen 


2,05 — 


Wellenlinien herabziehend, füllt sie in einer Länge von etwa 
!/, Kilometer und in wechselnder Breite bis über 1000 ın eine flache 
Talmulde zwischen zwei langgestreckten Bergrücken aus. Die 
Große Iser, einer der Quellbäche des Iserflusses, durchschneidet sie 
der ganzen Länge nach und bildet die Landesgrenze, so daß der 
westliche Teil der Wiese auf böhmischem, der östliche (linkes 
Ufer) auf preußischem Boden liegt. Längs der beiden Höhenzüge 
ist sie von hohem Fichtenwalde begrenzt und zieht sich von dort 
sanft hügelig gegen die Iser hinab. Allenthalben sind Knieholz- 


Große Iserwiese. Im Hintergrunde der Fichtenhochwald, im Vordergrunde Knie- 

holzbüsche und dazwischen freie Moorflächen. (Das Klischee wurde von dem 

Deutschen Gebirgsvereine für das Jeschken- und Isergebirge in Reichenberg 
freundlichst zur Verfügung gestellt.) 


bestände vorhanden, "die gegen die Ränder sehr dicht und hoch 
sind, gegen den mittleren Teil der Wiese werden die Knieholz- 
büsche schütterer und niedriger und sie erreichen auf den erhöhten, 
hügeligen Stellen kaum !/, m. Interessant ist das massenhafte Auf- 
treten von Juniperus nana in knieholzähnlichen Beständen, besonders 


längs der Iser und an den kleinen in dieselbe mündenden Bächlein, 


streckenweise große Flächen in reinem Bestande deckend. In den 


oberen. Partien der Wiese überragen kleine Bäume von Betula car- 
30 


Wiesner-Festschrift 


— 46 — 


pathica (Form mit klebrigen Zweigen) und einzelne mittelgroße 
Fichten das Knieholz. Die behaarte Form der Birke tritt nur als 
kleinerer Strauch und nur vereinzelt auf, ebenso Salic purpurea und 
Betula nana. 

Große Moortümpel (»Teiche«) fehlen, kleinere Moorlöcher 
sind aber reichlich vorhanden und in ihnen wächst hie und da das 
prächtige Mnium cinchidioides, das ich anderwärts im Isergebirge 
nirgends gefunden habe. An den von Knieholz und Zwergwacholder 
freien Stellen wechseln Kaupen von Kriophorum vaginatum und 
Trichophorum caespitosum (weniger), Carex pauciflora (letztere be- 
sonders massenhaft in den niederen östlichen Partien) und Juncus 
squarrosus (sehr reichlich) mit Sphagnum-Polstern ab, zwischen denen 
Polytrichum strietum, P. commune, Empetrum, Andromeda, etwas Calluna, 
Oarex vulgaris, Drosera rotundifolia und Viola palustris wachsen. 

Die Sphagnum-Polster sind wie auf den anderen Wiesen haupt- 
sächlich gebildet von Sph. recurvum, Sph. medium, Sph. fuscum, 
Sph. eymbifolium, Sph. rubellum;, stellenweise tritt aber auch das im 
Gebirge nur noch an wenigen Stellen wiederkehrende zierliche 
Sph. molluscum in großer Masse auf. 

An trockeneren Stellen findet sich Carex canescens und ©. echi- 
nata, letztere stellenweise große Strecken rasenartig bedeckend und 
dazwischen Tirientalis, Tormentilla, Gnaphalium dioicum, Cladonia 
rangiferina (oft reichlich) und sogar Leontodon hastilis, Agrostis 
canina und Deschampsia flexuosa; Üetraria islandica und Dieranım 
scoparium flüchten aus dem für sie zu feuchten Moor meistens auf 
die Äste des Knieholzes. 

Flächen von »schwimmendem Moor« finden sich besonders 
in den auch sonst sehr nassen unteren (NO) Partien; diese heim- 
tückischen Flächen sehen für den Unkundigen recht harmlos aus, 
sie erscheinen wie üppige grüne Wiesen in dem gelblichen Moor. 
Hier wachsen üppig Mnium punctatum var. elatum, Hypnum strami- 
neum, II. purpurascens, Drachythecium rivulare, Harpanthus Flotowianus, 
Montia fontana, Chrysosplenium alternifolium. 

Am unteren SO Ende der Wiese liegt der ärmliche Weiler 
Groß-Iser, wo die Häuser schon von ziemlich guten süßen Wiesen 
umgeben sind, aber zwischen den zerstreuten Häusern des Ortes 
sieht man noch hie und da Knieholzgruppen oder selbst größere 
Bestände als letzte Ausläufer der Iserwiese. 

Schließlich mögen hier noch einige wenige seltene Pflanzen 
erwähnt werden, die auf der Großen Iserwiese vorkommen, aber 


en A 


sonst nicht oder nur sehr vereinzelt noch im Isergebirge gefunden 
werden: Betula nana, Hieracium aurantiacum, H. crocatum, Gnaphalium 
norvegieum, Eptlobium palustre var. hyssopifolium, Rubus chamaemorus, 
Lycopodium inundatum. Von Moosen sind zu nennen: Lophozia 
Kunzeana var. laxifolia, Chiloscyphus polyanthus var. erectus, Odonto- 
schisma sphagni, Bazzania triangularis, Splachnum ampullaceum und Spl. 
sphaericum, Atrichum tenellum, Fontinalis gracilis (in der Gr. Iser), 
Hypnum Rotae, H. cordifolium. 


4. Die Kleine Iserwiese oder Sauere Ebene. 


In einer Höhe von 860-865 m gelegen, mißt sie 1200 m in 
der Länge und 800 in der Breite, hat also eine weniger langge- 
streckte Form. Auch sie bietet ein recht abwechslungsreiches Bild. 
Sie wird von der Kleinen Iser und von der Straße durchschnitten, 
welche vom Wittighause nach dem kleinen Orte Klein-Iser führt. 
Dieser Ort liegt am Fuße des Buchberges, der als stumpfer Kegel 
den Waldsaum der Wiese überragt. Auf der Fläche der Wiese 
wechseln große Knieholzbestände mit freien Moorflächen ab. Erstere 
finden sich besonders gegen die Mitte zu beiden Seiten der Iser- 
straße. Große offene Moorflächen (zum Teil schwimmendes Moor) 
liegen, die eine gegen den oberen Rand der Wiese, bis an die 
Hochwaldlisiere heranziehend, die andere liegt im unteren Teile 
der Wiese. Auf beiden herrschen mächtige Sphagnum-Polster vor 
(5. recurvum, Dusenü, medium, seltener papillosum und streckenweise 
im oberen Teile 5. molluscum, daselbst auch reich fruchtend), Lep- 
toscyphus anomalus und andere Lebermoose, sowie Aulacomnium pa- 
lustre, Hypnum stramineum etc. wachsen dazwischen; von Blüten- 
pflanzen besonders Einpetrum, Andromeda, an trockenen Stellen etwas 
Calluna und streckenweise viel Vaceinium Myrtillus und V. uliginosum, 

Besonders nasse Stellen nehmen Kaupen von Trichophorum 
caespitosum, Eriophorum vaginatum und spärlicher Career echinata und 
andere Carex-Arten ein. Dazwischen sind Moorpfützen, in denen 
üppigst Formen von Lophozia Floerkei und L. injlata, sowie Hypnum 
Aluitans gedeihen. Die beiden genannten Lebermoose habe ich 
nirgends so massenhaft gesehen als in zahlreichen Moorgräben, 
die man in dem Teile südlich von der Iserstraße angelegt hatte, um 
dort versuchsweise die Wiese mit Fichten zu bepflanzen, ein Ver- 
such, der gänzlich mißglückte!). Auf den offenen Moorflächen 


1) Ich glaube, daß die Aufforstung mit Betula carpathica für den Anfang 


günstig gewesen wäre. 
30* 


a 


liegen einige größere Moortümpel (»Teiche«), in denen reichlichst 
schwimmende Formen von Sphagnum Dusenü, Hypnum fluitans, 
Lophozia inflata und seltener L. Floerkei oft mächtige Watten bilden. 
Besonders erwähnt muß noch werden das massenhafte Auftreten 
von ‚Juniperss nana, welcher besonders längs der Kleinen Iser 
knieholzähnliche Bestände bildet. 


5. Die »Schwarzen Teiche«. 


Von der neuen Straße vom Wittighause gegen die Tafelfichte 
gelangt man über eine etwas feuchte, mit hohem Gras bestandene, 
stellenweise sumpfige (daselbst viel Sphagnum riparium, S. Girgensohnii, 
Polytrichum commune) Fichtenschonung zu der etwa 1 Kilometer 
entfernten, mitten im Walde 910 ın hoch gelegenen, sehr schönen und 
charakteristischen Wiese. Am Rande gegen den Hochwald sind die 
Knieholzbestände sehr hoch und üppig, gegen die Mitte wechseln 
niedrige, schöne Knieholzbüsche mit freien Stellen ab, die teilweise 
mit Kaupen von Trichophorum caespitosum, Eriophorum vaginatum etc 
teilweise mit Sphagnum - Polstern bedeckt sind, in denen Em- 
petrum, Andromeda, Oxyocceus und Drosera wachsen. Dieranum scoparium 
Prilidium ciliare und Leptfoscyphus anomalus treten auch stellenweise 
reichlicher hervor. Besonders zahlreich sind auf dieser Wiese nackte 
Moorstellen, die bisweilen größere schwarze Lachen zwischen 
Sphagnen und Cyperaceenkaupen bilden; in denselben wächst 
reichlich Carex limosa und Scheuchzeria palustris. Inmitten der Wiese 
liegen zwei große dunkle Moorwasserflächen (»Teiche«), nach 
denen die Wiese den Namen trägt. Die schwimmenden Mooswatten 
dieser unheimlich tiefen, düsteren Gewässer werden hier zum guten 
Teile von der sonst im Gebirge sehr seltenen Cephalozia fluitans 
gebildet, die hier mit zum Verwechseln ähnlichen Wasserformen 
von Lopho='- inflata gemeinsam wächst. Der Zwergwacholder fehlt 
auf dieser Wiese, wie auch auf den meisten anderen gänzlich. 


6. Die Wiese am »Uarre«. 


Diese kleine, auf der höchsten Stelle der Waldgelegenheit 
»Carr&« (937m) gelegene Wiese von rundlicher Form ist zugleich 
die Wasserscheide zwischen der Schwarzen Wittig und dem 
Schindelwasser, Der alte Steig zur Tafelfichte führt darüber. Sie 
bietet einen ganz anderen Anblick als die bisher geschilderten 
Wiesen, da auf ihr das Knieholz fehlt. Dafür ist die Fläche 


= 


schütter bestanden von niedrigen kaum 1m hohen Krüppelfichten 
und einzelnen krüppelhaften Exemplaren von Juniperus nana und 
der behaarten Form der Befula carpathica. Dazwischen Sphagnetum 
(S. recurvum, 5. Dusenü, S. Warnstorfii etc., aufgefallen ist mir das 
Fehlen der Cymbifolium-Gruppe) mit Drosera, etwas Calluna, Me- 
lampyrum pratense und hier auffallend reichlichem Empetrum. Einige 
Moorpfützen mit schwimmendem Sphagnum Dusenii und Hypnum 
Auitans, sowie kleinere Schlammtürmnpel, an deren Rand reichlich 
Scheuchzeria palustris und Carer limosa wachsen, vervollständigen 
das Bild. Erwähnt möge werden, daß ich-hier die sonst so ver- 
breiteten Lebermoose: Lophozia Floerkei und L. inflata nicht be- 
obachtete. 


7. Die »6rosse Knieholzwiese«e. 


Nahe der Stolpichstraße und gegen diese von einem Saum 
hoher Fichten verdeckt in einer Höhe von 985m liegt diese sehr 
schöne, runde Knieholzwiese mitten im dichten Fichtenhochwalde. 
Nur gegen Westen zu liegt ein etwas freieres Sphagnetum, sonst 
ist die Wiese gleichmäßig mit dichten Knieholzbeständen bedeckt. 
Von sonstigen Pflanzen kommen spärlich vor: Juniperus nana, Be- 
tula carpathica, Salix purpurea und sehr viel Vaceinium uliginosum. 
In dem Sphagnetum herrschen Sphagnum-Massen vor mit Juneus 
squarrosus, Oxyoccus palustris, Trientalis, Tormentilla !), an trockeneren 
Stellen Agrostis vulgaris, Gnaphalium dioicum etc. Seltener sind Careı- 
Büsche und Kaupen von Trichophorum caespitosum. Einige kleine 
Moortümpel enthalten Formen von Hypnum fluitans (auch sehr 
schön fruchtend) und schwimmende Lophozia inflata var. laxa, 
während an den Rändern Carex limosa und Scheuchzeria palustris 
gedeihen. 


8. Die »Kleine Knieholzwiese«. 


Sie liegt in einer Höhe von 967 m an der Stolpichstraße am 
Abhange des Sieghübels und zeichnet sich dadurch aus, daß sie 
nicht unmittelbar vom Hochwald umrahmt ist, erst in weiterer Ent- 
fernung erhebt sich solcher ?). Westlich steigt eine sumpfige Wald- 
blöße mit Fichtenjugend an und im Norden und Osten geht die 


1) Empetrum habe ich nicht beobachtet. 

2) Die Fichtenwälder dieser Gegend stehen auf tiefem Torf, wie man 
stellenweise an der Straße sehen kann, wo an den Böschungen bis 2 n mächtige 
Torflager angestochen sind. Diese Torfmassen lassen darauf schließen, daß die 
Wiesen ehedem eine weitaus größere Ausdehnung hatten als heute. 


= 


Wiese allmählich in Waldschlag über; es scheint also hier wenigstens 
ehedem der für die Wiesen des Isergebirges so charakteristische 
Hochwaldgürtel auch vorhanden gewesen zu sein. Die Wiese ist 
ziemlich dicht mit meist hohem Knieholz bestanden. Der Zwerg- 
wacholder fehlt dieser Wiese. Die kniehoizfreien, tiefen Moor- 
stellen sind bedeckt mit Sphagnum (besonders 5. recurvum) zwischen 
dem reichlich Empetrum, Andromeda, Oxgcoceus, Leptoscyphus anomalus 
usw. wachsen. Kaupen von T'richophorum caespitosum und Eriophorum 
vaginatım sind an sehr nassen Stellen viel vorhanden, zwischen 
denen kleine Moorpfützen mit zum Teil untergetauchten Formen 
von Lophozia Floerkei auftreten. Größere Moortümpel fehlen dieser 
Wiese. 


9. Knieholzwiese ober der »Kneiphütte«. 


Auch diese 1002 m hoch oberhalb der Waldhütte »Kneipe« 
gelegene Wiese hat gegenwärtig keinen Hochwaldeürtel, sondern 
geht ringsum allmählich in Fichtenjugend über. Im unteren Teile 
finden sich kleine Fichten mit Sträuchern von Sorbus aucuparia dem 
Knieholz eingemischt. Gegen die Mitte zu ist die Wiese mit meist 
niedrigen Knieholzbüschen bestanden; dazwischen kleine Sphagnum- 
Flächen mit reichlichem Empetrum, Vaceinium uliginosum, V. Myrtillus, 
ein wenig Calluna und Leptoseyphus anomalıs. Außerdem Kaupen 
von Eriophorum vaginatum, S. Trichophorum caespitosum und auf- 
fallend viel Carex pauciflora. An den kleinen Moorpfützen wächst 
reichlich Carex limosa. Große Moortümpel fehlen. 


10. Wiese unter dem Börnlhause. 


Nicht weit unter der Einschicht Börnlhaus östlich vom Wittig- 
haus liegen auf der Wasserscheide im Fichtenwalde zwischen der 
Dessestraße und Iserstraße 885 m hoch mehrere kleine Hochmoore !). 
Das größte derselben ist bedeckt mit Kaupen von Eriophorum 
vaginatum, Trichophorum caespitosum, (arex vulgaris, dazwischen Moor- 
pfützen mit Lophozia Floerkei. An anderen Stellen reichlich Sphagnum- 
Polster (besonders Sph. medium, Sph. fuscum und auch das sonst 
auf den Wiesen wenig verbreitete Sph. compactum) mit eingemischten: 
Leptoscyphus anomalus, Andromeda, Vaceinium wuliginosum, Calluna 
(spärlich), Empetrum (stellenweise reichlich); Drosera rotundifolia, an 


!) Eigentlich ist die ganze Wasserscheide mehr weniger sumpfig und auch 
im Fichtenwalde sind reichlich Waldmoore mit Sphagnum Girgensohnii, Harpanthus 
Flotowianus, Chiloscyphus polyanthus, Polytrichen etc. 


— 41 — 


etwas trockeneren Stellen Vaecinium Myrtillus, V. Vitis idaea und 
Anastrepta orcadensis!). 

Besonders ausgezeichnet ist diese Wiese, daß auf ihr das Knie- 
holz fehlt, dagegen ist sie schütter mit zwerghaften Fichten von 
1,—1 m Höhe bewachsen. 


11. Die Tschihadlwiese. 


Der Name dieser sehr pflanzenreichen, interessanten Wiese 
findet sich vielfach verunstaltet: »Tschihanelw.«, »Tschihanaw.« etc.: 
die obige Schreibweise dürfte die richtige sein und sich der 
Name von dem tschechischen Worte Cihadlo (der Vogelherd) ableiten. 
Die ziemlich große fast kreisrunde Wiese liegt bei 972 m Seehöhe 
etwa 1 Kilometer von der Stolpichstraße entfernt gegen den Neu- 
wieser schwarzen Berg. In der Lage und Größe ähnelt sie sehr der 
Großen Knieholzwiese, sie wird aber nur westlich vom Fichtenhoch- 
walde begrenzt, während sie sonst von Fichtenjugenden umgeben 
ist. Das Knieholz ist nur in sehr schütter stehenden und meist 
niedrigen Büschen verteilt und zumeist besteht die Fläche aus offenem 
Moor, in dem Sphagnum-Polster weitaus vorherrschen. Die Sphagna 
sind auf dieser Wiese besonders formenreich vertreten; Sph. recurvum, 
Sph. Dusenü, Sph. fuscum (sehr reichlich), Sph. papillosum, Sph. medium 
herrschen vor. Dazwischen finden sich die meisten der früher schon 
öfters genannten Sphagnumbegleiter. Trichophorum caespitosum und Z%rio- 
phorum vaginatnm und die anderen Rasenbildner treten stark zurück; 
Carex limosa findet sich nicht häufig an schlammigen Stellen mit Lophozia 
inflata, Hypnum fluitans (reich fruchtend in verschiedenen Formen) etc. 

Besonders gegen die Ränder der Wiese bilden Dieranum-Arten 
in mächtigen, tiefen Polstern Massenvegetation: D. Bergeri, D. 
Fuscescens var, flexicaule und das mit diesem habituell zum Verwechseln 
ähnliche D. scoparium var. uliginosum. 

Die Tschihadlwiese ist besonders reich an größeren und 
kleineren tiefen Moortümpeln mit scharf abfallenden Rändern (so- 
genannte »Teiche«). Deren gibt es hier etwa zehn und finden sich 
in einigen derselben mächtige freischwimmende Watten von Sphagnum 
Dusenii var. aquaticum, S. papillosum in einer sehr merkwürdigen 
laxen, blaugrünen, submersen Form, Lophozia inflata var. lawa und 
sehr viel Hupnum fluitans (oft reichlich fruchtend, die Seten über 
den Wasserspiegel erhebend). 


ı) Das Vorkommen ist interessant, da dieses Lebermoos sonst im Iser- 
gebirge an den Gipfelfelsen auf den Kämmen vorkommt. 


ep 


12. Die Wolfswiese. 


Die höchstgelegene (1020—1025 m) und zugleich eine der 
größten und schönsten Wiesen des Isergebirges ist weitab von 
gangbaren Wegen mitten in ausgedehnten, wilden Fichtenwäldern 
gelegen. Die sehr regelmäßig kreisrunde Wiese hat nach Süden 
einen schmalen Saum von Stangenholz (Fichten), sonst ist sie schroff 
wie von einer dunkelgrünen Mauer mit Fichtenhochwald von fast 
urwaldartigem Charakter umrahmt. 

Äußerst üppige, hohe und dichte, ja stellenweise fast un- 
durchdringliche Knieholzmassen bedecken die Wiese fast aus- 
schließlich, nur gegen Südwesten und gegen die Mitte sind die 
Knieholzbüsche etwas niedriger und schütterer, oft prachtvoll ge- 
formte Gruppen bildend, und dazwischen treten hier kleine Moor- 
flächen auf mit Sphagnum und dessen Begleitern Empetrum (viel), 
Andromeda, Vaceinium wliginosum, V. Myrtillus, V. Vitis-idaea und 
Calluna (letztere drei an etwas minder feuchten Stellen), während 
Rasen von Trichophorum caespitosum, Eriophorum vaginatum, Carex 
pauciflora etc. mit dazwischen liegenden Moorschlammpfützen sehr 
zurücktreten. Größere Tümpel gibt es auf der Wolfswiese nicht. Birken 
und Zwergwacholder fehlen auf der Wiese, hingegen sind die Moor- 
flächen von einigen wenigen etwa 3m hohen Krüppelfichten überragt. 


Ich habe mit vorstehenden Zeilen den Versuch gemacht durch 
möglichst naturgetreue Schilderung der landschaftlichen und öko- 
logischen Verhältnisse der interessanten »Knieholzwiesen« auch den 
Botanikern, welche ähnliche Pflanzengenossenschaften selbst noch 
nicht zu untersuchen in der Lage waren, ein tunlichst anschauliches 
Bild von dem Charakter derselben zu entwerfen und diejenigen, 
welche diese oder ähnliche Verhältnisse selbst kennen gelernt haben, 
werden vielleicht diese bescheidenen Schilderungen an liebgewordene 
Eindrücke erinnert werden und möglicherweise finden auch sie in 
diesen Blättern einige interessante Einzelheiten, die ihnen seinerzeit 
nicht aufgefallen sind. 


Über die Verseifung der Fette 


von 


Rud. Wegscheider (Wien). 


Aus denı k. k. chemischen Universitätslaboratorium in Wien. 


Eingelangt am 22. Oktober 1907. 


Über die Methoden zur Spaltung der Fette in Glyzerin und 
Fettsäuren besitzen wir eine umfangreiche Literatur. Dagegen hat 
man sich der Erforschung des Mechanismus dieser Reaktion erst 
in der letzten Zeit eifriger zugewendet. 

Nach der Reaktionsgleichung 

0629.04, 739,0 >0H,0,+34c0H, 
wo Ac ein Säureradikal bedeutet, oder nach der analogen Gleichung 
für die Verseifung durch Hydroxylion soll der zeitliche Verlauf 
der Reaktion in homogener Lösung nach dem Gesetze der quadri- 
molekularen Reaktionen, bei großem Überschuß des Verseifungs- 
mittels nach dem der monomolekularen Reaktionen erfolgen. 

Die einschlägigen Versuche sind, soweit wässerige Lösungen 
in Frage kommen, allerdings nicht mit Fetten, sondern mit den 
Essigsäureestern des Glyzerins gemacht worden; es liegt aber vor- 
erst kein Grund vor, die Übertragbarkeit der Ergebnisse auf die 
Fette zu bezweifeln. 

Die Versuche haben nun ergeben, daß die Verseifung durch 
Alkalien sowohl in wässeriger!) als auch in alkoholischer) Lösung 
bimolekular erfolgt. Hinsichtlich der alkoholischen Lösung ist dieses 
Ergebnis leicht zu erklären®). Henriques*) hat nämlich gezeigt, 
daß die Fette durch alkoholisches Alkali außerordentlich rasch in 
Glyzerin und Fettsäureäthylester umgewandelt werden. Die gemessene 


!) Kremann, »Monatshefte für Chemie«, 27, 615 [1906]. 

®) Geitel, »Journ. f. prakt. Chemie«, N. F., 55, 433 [1897]; Kremann, 
»Monatsh. f. Chemie«, 26, 815 [1905]. 

®) Fanto, »Monatsh. f. Chemie«, 25, 919 [1904]. 

*) »Chem. Zentralblatt« 1898, I, 1074; II, 612. 


ae 


Verseifungsgeschwindigkeit ist dann die des Fettsäureesters und 
diese muß dem Gesetze der bimolekularen Reaktion entsprechen. 
Für die wässerige Lösung ist eine ähnliche Erklärung nicht möglich; 
man kann nur sagen, daß die Verseifung nicht in einem Zug vom 
Triglyzerid zum Glyzerin führen kann, sondern stufenweise erfolgen 
muß. Das allein genügt aber noch nicht, um den bimolekularen 
Ablauf zu erklären, da beim Stattfinden mehrerer Reaktionen die 
Gesetze für den Reaktionsablauf in der Regel eine sehr verwickelte 
Form annehmen. 

Die Verseifung in sauren wässerigen Lösungen verläuft, wie 
auch die chemische Bruttogleichung erwarten läßt, monomolekular ?), 
da das Verseifungsmittel (Wasser) in großem Überschuß vorhanden 
ist. Trotzdem ist aus Analogiegründen auch hier anzunehmen, daß 
die Verseifung stufenweise erfolgt. 

Ein bimolekularer Reaktionsablauf (in welchem der mono- 
molekulare bei großem Überschuß des Verseifungsmittels inbegriffen 
ist) kann bei stufenweiser Verseifung nur zum Vorschein kommen, 
wenn die Geschwindigkeitskoeffizienten der einzelnen Reaktionen 
bestimmte Beziehungen zueinander aufweisen. Eine solche Be- 
ziehung besteht darin, daß nur eine der Reaktionen langsam, die 
anderen dagegen außerordentlich rasch ablaufen. Aus Analogie- 
eründen ist dies bei der Verseifung der Glyzerinester äußerst un- 
wahrscheinlich; für die Verseifung in saurer Lösung ist überdies 
durch die erwähnten Versuche von Geitel und J. Meyer nach- 
gewiesen, daß dies nicht der Fall ist. 

Auf die Spur einer anderen Beziehung zwischen den Ge- 
schwindigkeitskoeffizienten, welche den bimolekularen Reaktions- 
ablauf erklärt, hat die Arbeit Geitels geführt. Er fand nämlich, 
daß die Geschwindigkeitskoeffizienten der Verseifung von Tri- 
glyzerid zu Diglyzerid, von Diglyzerid zu Monoglyzerid und von 
Monoglyzerid zu Glyzerin durch Wasser sich wie 3:2:1 verhalten. 
Abel?) hat dann gezeigt, daß bei diesem Verhältnis der Reaktions- 
ablauf bimolekular sein muß. 

Es ist aber bisher nicht berücksichtigt worden, daß bei der 
stufenweisen Verseifung der Triglyzeride nicht drei, sondern sieben 
Reaktionen in Betracht kommen: 


1) Geitel, »J. f. prakt. Chem.«, N. F., 55, 429 [1897]; 57, 113 [1898]; 
J. Meyer, »Zeitschr. f. Elektrochemie«, 13, 485 [1907]. 

?) »Theorie der Triglyzeridverseifung«, in Ulzer-Klimont. Allg. und 
physiolog. Chemie der Fette, Berlin, Springer, 1906, pag. 220. 


ea 


CH, OAc CH,OH 
| 
/ CHOH ———> 0HOH 
| N 
Tr 08,0% CH, OAe en 
02: =“ % » CHOH 
a) S a 
EB, 04 .N N re U,OH 
“CHOAe = CHOAe 
| | 
CH, OAec CH, OH 


Ich habe daher auf Grund der von mir gegebenen allgemeinen 
Form der Gesetze des Ablaufs von Simultanreaktionen !) neuer- 
dings untersucht, welche. Beziehungen zwischen den Koeffizienten 
bestehen müssen, damit die Verseifung eines Triglyzerids im ganzen 
bimolekular verläuft. Es hat sich ergeben, daß dieser Bedingung 
durch drei verschiedene Beziehungen Genüge geleistet wird. Zwei 
von diesen Beziehungen können aber ausgeschlossen werden, weil 
sie der ebenfalls von Geitel und ]J. Meyer festgestellten Tat- 
sache nicht genügen, daß auch die Verseiiung der Diglyzeride 
bimolekular verläuft. Es bleibt somit nur eine Bedingung als brauch- 
bar übrig. Ihr Inhalt ist folgender: 

»Die beiden Koeffizienten der Verseifung der isomeren Mono- 
elyzeride zu Glyzerin müssen gleich sein; der Koeffizient der Ver- 
seifung des symmetrischen Diglyzerids zum zugehörigen Mono- 
glyzerid muß doppelt so groß sein als der Verseifungskoeffizient 
eines Monoglyzerids und gleich der Summe der beiden Ko- 
effizienten der Verseifung des asymmetrischen Diglyzerids zu den 
beiden Monoglyzeriden; die Summe der Koeffizienten der Ver- 
seifung des Triglyzerids zu den beiden Diglyzeriden ist dreimal 
so groß als der Verseifungskoeffizient eines Monoglyzerids« ?). 

Somit besteht auch bei Berücksichtigung sämtlicher in Betracht 
kommenden Reaktionen die Möglichkeit, daß die stufenweise Ver- 
seiftung zu einem im ganzen bimolekularen Reaktionsablauf führt. 

Gegen die hieraus sich ergebende Theorie der Triglyzerid- 
verseifung können zwei Bedenken geltend gemacht werden. 

Erstens kann man es unwahrscheinlich finden, daß die Werte 
der Koeffizienten in so einfachen Zahlenverhältnissen stehen, ins- 
besondere auch im Hinblick auf die geforderte gleiche Verseifungs- 
geschwindigkeit der beiden Monoglyzeride, von denen doch das 
2) »Monatsh. f. Chemie«, 21, 693 [1900]. 

2) Die Geitel-Abelsche Bedingung ist, wie sich zeigen läßt, ein spe- 
zieller Fall dieser Bedingung. 


— 46 — 


eine die verseifbare Gruppe in primärer, das andere in sekundärer 
Stellung enthält. Dieses Bedenken wird durch den Umstand zu- 
nichte gemacht, daß selbst bei beträchtlichen (bis zu 20°/, gehenden) 
Abweichungen der Koeffizienten von den geforderten Werten das 
Gesetz des bimolekularen Reaktionsablaufs immerhin noch genauer 
zutreffen muß, als es durch die Versuche bestätigt ist. 

Zweitens kann man sich darauf berufen, daß die obige Be- 
dingung das Auftreten beträchtlicher Mengen von Di- und Mono- 
elyzeriden während der Verseifung fordert, während tatsächlich ihr 
Auftreten nicht nachgewiesen werden konnte. Dem ist entgegen- 
zuhalten, daß der Nachweis dieser Stoffe bei der Verseifung in 
homogener wässeriger Lösung überhaupt noch nicht gründlich ver- 
sucht worden ist. Dagegen kann durch die Arbeiten von Balbiano, 
Fanto und Marcusson als nachgewiesen gelten, daß bei der 
Verseifung von Fetten durch Alkalilauge im heterogenen System 
das ungelöst Bleibende frei von Mono- und Diglyzeriden ist. Das 
ist aber belanglos. Entwickelt man nämlich die Theorie der hetero- 
genen Verseifung unter Zugrundelegung der zurzeit wahrschein- 
lichsten Annahmen, so ergibt sich, daß das Ungelöste von Mono- 
und Diglyzeriden frei sein muß. . 

Das Schlußergebnis ist: 

Die Fette werden stufenweise verseift. Der annähernd bimo- 
lekulare Reaktionsablauf kommt dadurch zustande, daß die Ge- 
schwindigkeitskoeffizienten der einzelnen Reaktionen eine (wenn 
auch nur recht rohe) Annäherung an die im vorstehenden mitge- 
teilten Bedingungen zeigen. 


Über das Leucin aus Proteinen 


von 


Zd. H. Skraup (Wien). 


Eingelangt am 23. Oktober 1907. 


Die Ansichten über die Konstitution des Leucins, welches 
auch für den Pflanzenphysiologen von Wichtigkeit ist, haben sich 
im Laufe der Zeit geändert. Während es ursprünglich als das z-Amino- 
derivat der normalen Capronsäure betrachtet worden ist, hat sich 
späterhin herausgestellt, daß es nicht von der normalen Capron- 
säure, sondern der isomeren 2 Methylpentansäure abstammt. 

Weiter wurde die Sache dadurch wieder verwickelter, daß in 
neuerer Zeit F. Ehrliclı ein zweites isomeres Leucin, das Isoleuein, 
in der Rübenmelasse entdeckte, welche von ihm und anderen 
Chemikern auch unter den Spaltungsprodukten vieler Eiweißstoffe 
wieder gefunden wurde. Das rohe Leucin, wie man es aus pflanzlichen 
und tierischen Proteinen erhält, ist, von anderen Aminosäuren ab- 
gesehen, also ein Gemisch von Leucin und Isoleucin. 

Durch eine Reihe schöner Untersuchungen, insbesondere 
durch die Synthese hat Ehrlich festgestellt, daß dieses Isoleucin 
die Konstitution der 3£-Methyl-Äthyl-z-Aminopropionsäure besitzt. 

Nach anderen Untersuchungen von Ehrlich sind nun die 
beiden Leucine jene Substanzen, aus welchen gelegentlich der 
alkoholischen Gärung zuckerhältiger Pilanzenauszüge Amylalkohol 
entsteht, und zwar der aktive, das Methyläthiylcarbincarbinol aus 
dem Isoleucin, der gewöhnliche inaktive Gärungsamylalkohol aus 
dem gewöhnlichen Leucein. 

Diese Beziehungen zwischen den zwei Amylalkoholen und 
-den zwei Leucinarten werden noch nach einer anderen Richtung 
von Bedeutung. Vor fast dreißig Jahren hat Wischnegradsky 
bei Untersuchung der Amylene (,H,,, die aus dem rohen Gärungs- 
amylalkohol erhalten waren, Beobachtungen gemacht, welche am 
einfachsten dahin zu deuten sind, daß in dem rohen Gärungs- 


— 48 — 


amylalkohol außer den zwei schon genannten Alkoholen noch ein 
dritter, und zwar der normale Penthylalkohol, vorhanden sei. 

Nimmt man diese Vermutung als feststehend und weiterhin 
noch an, daß der normale Penthylalkohol bei der Gärung in 
ähnlicher Art entsteht wie seine beiden Isomeren, dann muß man 
als seine Muttersubstanz die z-Aminonormalcapronsäure annehmen, 
für welche früher, wie schon erwähnt, das gewöhnliche Leuein 
gehalten worden ist. 

Und es hatte darum einiges Interesse, jener unter den Pro- 
dukten der Hydrolyse von Eiweißstoffen nachzuspüren. 

Daß letztere die x«-Aminonormalcapronsäure enthalten, ist aber 
auch durch eine andere weniger entlegene Beobachtung möglich 
geworden. Vor einiger Zeit haben Witt und ich gefunden, daß bei 
der Oxydation von Kasein mit Bromlauge Normalvaleriansäure 
entsteht. Diese kann nur aus einem Atomkomplex gebildet werden, 
welcher fünf normal verbundene Kohlenfettatome enthält. Diese 
Atomkomplexe können natürlich verschiedenster Art sein, sie 
könnten unter anderen auch im normalen Leucin vorliegen. 

Bei den großen Schwierigkeiten, Aminosäuren voneinander 
zu trennen, war es von vornherein wenig wahrscheinlich, durch 
fraktionelle Kristallisation und ähnliche Operationen im rohen 
Leucin die vermutete z-Aminonormalcapronsäure aufzufinden. 

Andeutungen über ihr Auftreten ließen sich aber von der Oxy- 
dation des Leucins erwarten, welches neben anderen Säuren auch 
die normale Valeriansäure geben sollte, wenn in ihm die schon oft 
genannte normale Aminosäure beigemischt wäre. 

Die Herren Dr. F. Hecikel und Dr. M. Samec haben, “der 
erste mit Leucin aus Kasein, der zweite mit Leucin aus Nacken- 
band, solche recht mühsame Versuche ausgeführt, über welche von 
ihnen an anderer Stelle berichtet werden wird. 

Es ließ sich in beiden Fällen nachweisen, daß bei der Oxy- 
dation gewisser Leucinfraktionen normale Valeriansäure entsteht. 

Man kann deshalb mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, 
daß die ursprünglich aufgestellte Konstitutionsformel des Leucins 
wenigstens für einen Bestandteil der rohen Verbindung, wie sie 
aus Eiweißstoffen abzuspalten ist, zutrifft, mit anderen Worten, daß 


auch die normale z-Aminocapronsäure bei der Hydrolyse von 


Proteinen auftritt. 


PO WW, 


Über Aufspeicherung und Wanderung des 
Rohrzuckers (Saccharose) und der Zuckerrübe 
(Beta vulgaris L.) 


von 
Friedrich Strohmer (Wien). 
Eingelangt am 23. Oktober 1907. 


Unter den Nutzpflanzen der Gegenwart nimmt unstreitig die 
Zuckerrübe eine hervorragende Stelle ein, wurden doch im Jahre 1906 
in Europa allein 1,669.122 Hektar Ackerfläche mit dieser Pflanze 
bebaut und aus ihrem Ernteergebnisse nicht weniger als 0,685.000 
metrische Tonnen Zucker gewonnen. Es ist deshalb auch begreiflich, 
daß sich die Wissenschaft schon seit langem mit dem Studium der 
Lebensbedingungen undWachstumsverhältnisse dergenannten Kultur- 
pflanzen befaßte, um hierdurch der Technik die Basis für eine 
rationelle Kultur und Verarbeitung derselben zu schaffen. Als einer 
der ersten und hervorragendsten Forscher, welcher sich mit dem 
Studium der Zuckerrübe beschäftigte, ist Julius Wiesner zu 
nennen, auf dessen Arbeiten namentlich die Kenntnis der histo- 
logischen Verhältnisse der ausgewachsenen Zuckerrübe beruht !) und 
welche die Grundlage zur Erfindung des Diffusionsverfahrens durch 
Jul. Robert gegeben haben, eines Verfahrens, ohne welchem die 
heutige großartige Entwicklung der Rübenzuckerindustrie nicht 
möglich gewesen wäre. Dem Schreiber dieses sei es deshalb ge- 
stattet in den nachfolgenden Ausführungen eine die Zuckerrübe be- 
treffende biochemische Studie der vorliegenden, zu Ehren Julius 
Wiesners verfaßten Festschrift, beizufügen. 

Es ist eine nicht mehr zu bestreitende Tatsache, daß der Zucker 
der Rübenwurzel im Rübenblatte entsteht und aus diesem durch 
die Blattstiele in die Rübenwurzel transportiert wird. Indem man 
annahm, daß Rohrzucker (Saccharose) die Plasmahaut nicht durch- 
wandern kann, hielt man bis jetzt jedoch fast allgemein an der An- 


ae 


schauung fest, daß die in der Rübenwurzel angehäufte Saccharose 
nicht als solche aus dem Blatte einwandere, sondern in Form von 
Monosacchariden (reduzierender Zucker), welche erst in der Wurzel 
in das Disaccharid umgeformt werden. Pfeffer?) hat jedoch darauf 
aufmerksam gemacht, daß die Eigenschaften der Membranen des 
Plasmas häufig in regulatorischer Weise wechseln, so daß ein Stoff 
zeitweilig aufgenommen wird, der unter anderen Umständen nicht 
in den Protoplasten gelangt. Ferner haben Hanstein?) und 
Puriewitsch*) die exosmotische Abgabe von Disacchariden beim 
Endosperm des Maises beobachtet, so daß also die Basis, auf welcher 
sich die bisherige Anschauung über die Einwanderung des Zuckers 
in die Rübenwurzel aufbaut, der festen Stütze entbehrt. Auffallend 
ist auch der Umstand, daß in den Rübenwurzeln, sobald die Pflanze 
ihr erstes Entwicklungsstadium überschritten hat, fast nie reduzierende 
Zuckerarten neben Saccharose anzutreffen sind Unter den vielen 
Hunderten von Zuckerrüben, welche ich zu untersuchen Gelegenheit 
hatte, fanden sich nur ganz ausnahmsweise solche Wurzeln, welche 
geringe Mengen reduzierender Zuckerarten enthielten, und zwar nur 
dann, wenn die betreffenden Rüben erkrankt oder beschädigt, 
oder wenn die Pflanzen noch sehr jung waren, wie zum Beispiel 
in nur einen Monat alten Zuckerrüben. Wenn der Rohrzucker in 
Form von reduzierendem Zucker in die Wurzel gelangen würde, 
so sollte man diesen doch häufiger in derselben antreffen, da ja 
die Umwandlung in Rohrzucker kaum plötzlich erfolgt, sondern 
der Ablauf dieses Prozesses gewiß auch von der Zeit abhängig 
sein wird. 

Auffällig ist auch der Umstand, daß sich Saccharose sowohl 
in den Blättern als auch in den Wurzeln bereits in den frühesten 
Entwicklungsstadien der Zuckerrübe vorfindet, wie die Untersuchungen 
A. Girards°) dargetan haben. Unabhängig von den Arbeiten 
Girards habe auch ich im Jahre 1888 gelegentlich von Studien 
über den Verlauf der Nährstoffaufnahme der Zuckerrübe, sowohl 
Blätter als Wurzeln von Rübenpflanzen, welche unter gleichen 
Wachstumsbedingungen erwachsen waren, untersucht‘) und gleiche 
Beobachtungen wie Girard gemacht, indem meine Untersuchungen 
ergaben: 


— 481 — 


—m mm en 


In den Blättern In der Wurzel 

Rohr- ER 2 Aeiender Reduzieren- 

ztieker ZU eralsInvert-| Rohrzucker der Zul 

re ep, | 
Am 7. Juni (Rübe 
1 Monat alt)... 0:32, | 0:18°/, 070 Spuren 

EP Juni... .. Bo: DsISP/, 470 hs 
N. Juli... .. 1:99 | 0:29°/ | 730 | 0:0 
Be. Iuli... .». - DR | 0:48 N, 8:00 0:0 
Am 16. August ...| 09%, | 0:62°/, | 10:20 | 0:0 
13. September . | 08), | 0:70, 11:00 00 
Am 27. September . 08°), | 0:81°,, | 12:30 0:0 


Girard hat noch die Wahrnehmung gemacht, daß während 
der Gehalt an Rohrzucker in den Blättern größeren Schwankungen 
unterliegt, die reduzierenden Zuckerarten eine ziemlich gleichmäßige 
Zunahme bis gegen das Ende der Vegetation erfahren, was mit 
unseren hier mitgeteilten Ergebnissen übereinstimmt. Nach den 
weiteren Studien des zitierten Forschers geht die Bildung der Saccha- 
rose im Mesophyli des Rübenblattes vor sich, und zwar in einer 
Region der Blattränder, welche etwa ein Drittel der gesamten Blattfläche 
beträgt. In jüngster Zeit hat des weiterenS. Strakosch’) gezeigt, daß 
das Verhältnis von Mono- und Disacchariden durch die Belichtungs- 
verhältnisse, unter welchen die Rüben wachsen, bedingt zu sein scheint, 
denn beschattete Blätter enthielten immer mehr Monosaccharide 
als Disaccharide, Der genannte Forscher fand ferner bei Zucker- 
rübenblättern, die um 4 Uhr nachmittags gepflückt waren, in wieder- 
holter Beobachtung folgende Verteilung der Zuckerarten: Dextrose 
allein im Blattrande, Dextrose und etwas Rohrzucker im Mesophyll 
der Lamina, Dextrose, Lävulose und Rohrzucker im Medianus, und 
Rohrzucker, Maltose, Dextrose, Lävulose im Petiolus. Quantitativ 
steigt der Gehalt an Rohrzucker vom Blattrande angefangen gegen 
die Blattmitte zu und von dort nach abwärts, um im Blattstiele vor- 
zuherrschen. Diese Forschungsergebnisse werden noch dadurch er- 
gänzt, daß M. Gonnermann in Rübenblättern ein Saccharose 
bildendes Enzym nachweisen konnte°). Alle diese Tatsachen im 
Verein mit der Beobachtung Girards, daß der Saccharosegehalt 
der Blätter während der Nacht nahezu zur Hälfte verschwindet, 
zwingen zu der Annahme, daß der Rohrzucker der Rübenblätter 
nicht als ein intermediäres Produkt, sondern als der fertige Reserve- 
31 


Wiesner-Festschrift 


— 42 — 


stoff anzusehen ist, welcher als solcher in die Rübenwurzel trans- 
portiert wird und daß demnach auch der Saccharose die Wander- 
fähigkeit durch die Plasmahaut zukommt. Daß dies aber auch tat- 
sächlich der Fall, geht aus Beobachtungen hervor, die ich an mir von 
H. Briem, Direktor der Wohankaschen Zuckerrübensamenzucht- 
station in Uholicky, zugesandten Zuckerrübenpflanzen machen konnte. 

Es waren dies zwei einjährige Zuckerrübenpflanzen, bei denen 
der Kurzstiel, welcher die Blattrosette trägt, bei der einen Rübe A 
zu einem 24 cm langen und bei der anderen Rübe B zu drei 
verschiedenen, und zwar 24 cm, 31 em und 5 cm langen Längs- 
stengeln ausgewachsen wart). Diese Längsstengel enthielten nun 
bei Rübe A 4°), Rohrzucker, bei Rübe B 6°/, Rohrzucker. Re- 
duzierender Zucker war jedoch in keinem der Stengel nachzuweisen. 
Die dazugehörigen Wurzeln enthielten Rohrzucker bei Rübe A 
12°0%/,, bei Rübe B 14°6°/,. Monosaccharide konnten ebenso wie in 
den Stengeln ebenfalls nicht nachgewiesen werden. Der hohe 
Zuckergehalt der Wurzeln zeigt, daß der Blattapparat dieser Rüben 
trotz seiner von der normalen abweichenden Entwicklung und 
Stellung in seinem Zuckerbildungsvermögen nicht gestört war. 
Der Blattapparat war auch in seinem äußeren Aussehen nicht im 
mindesten von jenem normaler Rüben verschieden. Der in den 
Wurzeln abgelagerte Zucker hatte bei den untersuchten Rüben nur 
einen weiteren Weg, und zwar bis zu 3l cm, zurückzulegen als bei 
Normalrüben, und kann der in den Stengeln in nicht unbedeutender 
Menge nachgewiesene Rohrzucker nur in dieser Wanderung seine 
Ursache haben, so daß auch den Bastzellen der Stengel die Eignung 
für den Transport von Saccharose zuzusprechen ist. Würde redu- 
zierender Zucker aus dem Blatte durch die Stengel in die Wurzeln 
wandern, so müßte solcher auch in den Stengeln nachweisbar 
gewesen sein, was aber nicht der Fall war. Dagegen enthielt der Stengel 
der Rübe 4 4'00°/,, der Stengel der Rübe % jedoch 6'1%/, Rohr- 
zucker. Der Rübe BD stand daher ein rohrzuckerreicherer Saftstrom 
zur Verfügung als der Rübe A und muß daher bei Annahme der 
Einwanderung dieses Rohrzuckers in die Wurzel, die Wurzel der 
Pflanze 5b rohrzuckerreicher als diejenige der Pflanze A sein, 
eine Annahme, welche auch durch die mitgeteilten Untersuchungs- 
ergebnisse bestätigt wurde. 


') Eine photographische Aufnahme dieser beiden Rüben findet sich auf 
Tafel I der »Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschafts, 
XXXV. Jahrg. 1906. 


AB 


Unsere hier mitgeteilten Beobachtungen stehen auch im guten 
Einklange mit den Resultaten, die wir bei der Untersuchung von 
Schoßrüben, d. i. solchen Zuckerrüben, die bereits im ersten 
Wachstumsjahre Blüten- und Samenstengel treiben, gewonnen 
haben. Bei im September geernteten Schoßrüben wurden nämlich 
von uns gefunden: 


In den Seitenzweigen Im Hauptstengel In der Wurzel 
Saccharose 0:55, 1.830], 15'359, 
Invertzucker 028 » 0:31 » 0:00 » 


Auch hier überwiegt im Saft der Stengel die Saccharose 
gegenüber den Monosacchariden und war die Wurzel frei von re- 
duzierenden Zuckerarten. Daß die Stengel der Schoßrüben jedoch 
neben Rohrzucker auch reduzierenden Zucker enthalten, hat aber 
darin seinen Grund, daß diese Stengel weit mehr Funktionen zu 
erfüllen haben als der Kurzstiel der Blattrosette der normalen 
Zuckerrübe, und auch darin, daß der in den Blättern erzeugte 
Zucker verschiedene Aufgaben zu erfüllen hat, worauf wir später 
noch zurückkommen werden. 

All das hier Mitgeteilte erscheint mir als ein zwingender Be- 
weis für die Richtigkeit der Anschauung zu gelten, daß die Bildung 
der Saccharose der Zuckerrübe bereits im Blatte derselben erfolgt 
und als solche in die Wurzel transportiert wird. 

Girards Untersuchungen?) haben ebenso wie an anderen 
Orten mitgeteilte eigene Forschungen !") ergeben, daß das Maximum 
der Zuckerbildung bei der normalen Zuckerrübe in der Zeit von 
Anfang August bis Mitte September liegt; ist der Blattapparat 
der Rübe nach dieser Zeit noch intakt, so zeigt sich aber dann 
auch noch eine weitere, nicht unbedeutende Zuckerspeicherung, 
insofern selbstverständlich die anderen Bedingungen (Licht und 
Wärme) ebenfalls hierfür günstig sind. 

Girard hat auf Grund seiner hier des öfteren zitierten Ver- 
suche auch der Anschauung Ausdruck gegeben, daß die in der 
Rübenwurzel im ersten Wachstumsjahre angehäufte Saccharose 
dieser bis zu ihrer Ernte erhalten bleibt; eine Anschauung, der von 
seiten der Praktiker mit Rücksicht auf das häufig beobachtete 
Schwanken des prozentischen Zuckergehaltes in den letzten Wachs- 
tumsstadien oft widersprochen wird. Dieser Meinung der Praktiker 
können wir jedoch nicht beitreten, sondern müssen auf Grund 


zahlreicher eigener Versuche die Anschauung Girards als vollständig 
312 


u 


zutreffend bezeichnen. Zur Begründung derselben seien hier aus 
meinen vielfachen diesbezüglichen Beobachtungen nur die Unter- 
suchungsergebnisse, die wir gelegentlich eines in der letzten Zeit zur 
Lösung einer anderen als der hier in Rede stehenden Frage '!) 
ausgeführten Versuches erhielten, mitgeteilt. Es wurden gefunden 
bei Zuckerrübenwurzeln, welche aus am 12. April angebauten 
Samen gleicher Herkunft und unter vollständig gleichen Vegetations- 
bedingungen erwachsen waren: 


Prozentischer Gehalt der frischen Wurzel an Zucker und Wasser: 
Am 31. Mai 14. Juni 27. Juli 1. Sept. 5. Okt. 29. Okt 723785 
Zucker: 1:30 680 16:60 20-60 19-40 2060 18:10 
Wasser: 8608 82:23 7488 71:66 12:34 7182 74:16 
Gesamtmenge der Wurzeltrockensubstanz in Gramm: 
Am 31. Mai 14. Juni 27. Juli. 1. Sept. 5. Okt. 29, Ok. 3220 
0:06 1:37 56:22 85512 11271 11455 Tan 
Rohrzuckermenge der Wurzel in Gramm: 
Am 31. Mai 14. Juni 27. Juli 1. Sept. 5. Okt. 29. Okt: 232Ney 
0006 0533 37403 61'899 79539 84'458 84850 

Also trotz wechselnden prozentischen Zuckergehaltes ein all- 
mähliches Ansteigen der Rohrzuckermenge mit fortschreitender Ve- 
getation. Das Schwanken des prozentischen Zuckergehaltes hat 
daher nicht in einem Verschwinden der einmal aufgespeicherten 
Saccharose, sondern in dem wechselnden Wassergehalte, teilweise 
auch in einer vermehrten Nichtzuckerbildung, seine Ursache. 

Die kultivierte Zuckerrübe ist bekanntlich eine durch fortgesetzte 
Zucht zweijährig gemachte Pflanze und ist die am Schluß des ersten 
Wachstumsjahres in der Wurzel aufgespeicherte Saccharose als Re- 
servestoff zu betrachten, welche jene, um einen geistreichen Ver- 
gleich Reinkes !?) zugebrauchen, zu einem Akkumulator von Energie 
für das zweite Wachstumsjahr ausgestaltet. 

An anderem Orte habe ich dargetan '’), daß der Rohrzucker 
der Zuckerrübenpflanze große Wandlungs- und Wanderfähigkeit 
besitzt und zweierlei Zwecken dient, einmal als Material für die Unter- 
haltung der Atmung, in welcher er der vollständigen Zersetzung 
in seine Endprodukte, Kohlensäure und Wasser, welche von den 
Pflanzen ausgeschieden werden, anheimfällt, dann weiter aber auch 
als Baustoff bei der Schaffung neuer Organe oder beim Wachstum, 
wobei er nur einer chemischen Umlagerung seiner Atome unter- 
worfen wird. Die Verwendung des Zuckers als Baustoff erfolgt jedoch 


4 — 


erst im zweiten Wachstumsjahre !+), die Vorbereitung für diese Ver- 
wendung setzt, aber wie ich ebenfalls an zitiertem Orte dargetan 
habe, schon nach der Ernte der Rübenwurzel ein, indem in derselben 
neben den geringen Mengen Zucker, welche zur Erhaltung des 
Lebens fortwährend veratmet werden, auch Saccharose anderweitig 
umgelagert wird, so daß nach der Ernte der Rübenwurzel und 
während ihrer Aufbewahrung der Zuckergehalt eine fortschrei- 
 tende Verminderung, dagegen der Nichtzuckergehalt eine allmäh- 
liche Steigerung erfährt und daher der Zuckerrübe keine eigent- 
liche Ruheperiode zukommt. H. Briem®’) hat ja gezeigt, daß die 
einjährige Kulturrübe in einem warmen Raume auch im Winter 
fortwährend neue Blätter treibt und allmählich die ganze Blattkrone 
erneuert und selbst Samenstengel entwickelt. 

Dem Verbrauche der in der Rübenwurzel aufgespeicherten 
Saccharose geht jedenfalls eine Inversion derselben, also eine Um- 
wandlung in reduzierende Zuckerarten, voraus. Das Vorhandensein 
invertierender Enzyme in der Zuckerrübenwurzel haben ja Gonner- 
mann!) wie auch Stoklasa'!”) nachgewiesen. Für diese Annahme 
sprechen auch Beobachtungen, dieich gemeinschaftlichmitO.Fallada 
in jüngster Zeit bei Untersuchung von Samenrüben, also bei Rüben 
des zweiten Wachstumsjahres, machen konnte. Die betreffenden Rüben 
wurden uns durch Direktor H. Briem von der Wohankaschen 
Rübensamenzuchtstation Uholicky zur Verfügung gestellt. Dieselben 
stammten von gleichen am 6. April ausgesetzten Mutterrüben, welche 
beim Aussetzen 16°2%/, Rohrzucker und 2314°/, Trockensubstanz 
enthielten, her und waren unter gleichen Vegetationsbedingungen 
erwachsen. Sie zeigten am 25. April deutlichen Blattansatz, ent- 
wickelten sich sehr rasch, erreichten am 27. Juli die Blüte und 
konnte Anfang August die Samenreife konstatiert werden. Die unter- 
suchten Samenrüben hatten nur einen Hauptstengel getrieben. Bei 
der Untersuchung wurden nachstehende Resultate gefunden: 

Am 9. Juni Am 2. August 


In den Im 
Seiten- Haupt- Rt 
zweigen stengel 


In den Im Im In der 


Seiten- Haupt- 
zweigen stengel Kopfe Wurzel 


frische Substanz 


Rohrzucker .. 2200,  0:06°),. 6'0°], 0-0 °/, 200° 90.°,.,7137 77 
Invertzucker . . 130% 2375: 0.05; 02377030, 0834, "00 , 
Trockensubstanz 
Rohrzucker .. 9:1220.04:989/, 21-15"), 70:00 338°), .38°69°; 43:84 °/, 


Invertzucker.. 1056, 11:19, 000, 079, 101, 135, 000 „ 


Be 


Im ersten Stadium des Wachstums im zweiten Lebensjahre, 
das ist in der Zeit vor der Blüte, hat daher, wie diese Zahlen dartun, 
- die ausgesetzte Mutterrübenwurzel beträchtliche Mengen Rohrzucker 
verloren, welche nur zum Aufbau der neuen oberirdischen Pflanzen- 
teile verwendet werden konnten und aus der Wurzel zurückgewandert 
sind. Indem der Hauptstengel ebenso wie die Seitenzweige, wie 
obige Zahlen gleichfalls dartun, reicher an reduzierenden Zucker- 
arten als an Saccharose waren, so muß angenommen werden, daß 
die Rückwanderung des Rohrzuckers aus der Wurzel in Form von 
Monosacchariden erfolgte. Die Umwandlung dürfte im Kopfe der 
Rübe erfolgen, da in der Wurzel selbst kein reduzierender Zucker 
nachgewiesen werden konnte. Diese Anschauung wird auch dadurch 
unterstützt, daß Stan&k!°) nachgewiesen hat, daß in der Rüben- 
wurzel in der Richtung zum Kopfe und der Oberfläche ein zu- 
nehmender Katalasengehalt nachzuweisen ist und Katalasen bei der 
Rübenwurzel im Oberteil und der Rinde derselben am stärksten 
angehäuft sind. In der Zeit der Samenreife, wo alle oberirdischen 
Teile bereits ausgebildet sind, findet jedoch keine weitere oder doch 
nur eine äußerst geringe Rückwanderung von Saccharose aus der 
Wurzel statt, darum zeigt sich auch in diesem Vegetationsstadium 
kein Überwiegen des Invertzuckers gegenüber dem Rohrzucker weder 
im Hauptstengel noch in den Seitenzweigen. Es ist bekannt, daß 
auch die Blätter der Samenrübe Rohrzucker produzieren; der oft 
sehr hohe Zuckergehalt einjähriger Schoßrüben ist ein Beweis hierfür. 
In diesem Umstande ist auch die Erklärung dafür zu suchen, daß 
in unserem Falle die Wurzel zur Zeit der Samenreife rohrzucker- 
reicher als in der Zeit vor der Blüte war. 

Im ersten Wachstumsjahre der Rübe findet also eine Zucker- 
zuwanderung in der Form von Saccharose aus den Blättern zur 
Wurzel statt, im zweiten Wachstumsjahre tritt dagegen eine Saccharose- 
Rückwanderung in Form von reduzierenden Zuckerarten aus der 
Wurzel zu den neugebildeten oberirdischen Teilen (Stengel und 
Blätter) ein. Im ersten Wachstumsjahre müssen daher die Sac- 
charose bildenden Enzyme vorherrschend sein, und zwar in den 
Blättern, im zweiten dagegen die invertierenden Enzyme über- 
wiegen, aber nicht in den Blättern, sondern in der Wurzel. Diese 
Annahme hat keineswegs etwas Gezwungenes an sich, da es 
ja bekannt ist, daß die Bildung und Menge der Produktion 
von Enzymen an bestimmte Entwicklungsphasen der Orga- 
nismen gebunden ist, wie zum Beispiel die Bildung der Diastase, 


— 4837 — 


eines der typischesten Enzyme, in den keimenden Gerstenpflanzen 
beweist. 

Die Möglichkeit des Vorhandenseins größerer Mengen von 
Saccharose in der Rübenwurzel am Ende des zweiten Wachstums- 
jahres und die leichte Wanderungs- und Wandlungsfähigkeit dieses 
Kohlenhydrats sind auch, wie wir in Gemeinschaft mit H. Briem '°) 
nachweisen konnten, die Ursache, daß die Zuckerrübe als drei-, ja 
sogar selbst als fünfjährige Pflanze auftreten kann. Anderseits ist 
in dem Vorkommen der Saccharose in der noch ganz jugendlichen 
Wurzel unserer Meinung nach eine der Ursachen des Schossens 
der Zuckerrübe, durch welche die durch Zucht zweijährige Pflanze 
wiederum einjährig wird, zu suchen. Hervorragende Vertreter der 
agrikulturchemischen Forschung erblicken nämlich in einer frühen 
Bestellung, also in einer Zeit, in welcher Temperaturrückschläge 
häufig sind, die Verursachung des Schossens der Rübe. Durch 
Frost oder dem Gefrierpunkt nahe Temperaturen wird in den jungen 
Pflanzenwurzeln aber die Atmungsintensität eine weitgehendere 
Herabsetzung als die Wirkung der Enzyme, deren frühzeitige An- 
wesenheit in der jungen Rübenwurzel A. Mayer nachgewiesen 
hat und deren Reaktionsfähigkeit von der Temperaturhöhe beein- 
flußt wird, erfahren, so daß die Produktion an reduzierendem Zucker 
eine größere ist, als in der Atmung verbraucht wird. Aber auch 
in den oberirdischen Teilen, den jungen Blättern, wird bei dieser 
niederen Temperatur das Ineinandergreifen von Atmung und Assi- 
milation ein anderes sein als bei normalen, der betreffenden Ve- 
getationszeit entsprechenden Temperaturen und muß hierdurch in 
jedem Falle das stoffliche Gleichgewicht in der jungen Pflanze ge- 
stört und infolgedessen das Verhältnis des osmotischen Druckes 
zwischen Wurzel einerseits und Blätteranlage anderseits, das ja 
nach L. Maquenne”) im Leben der Zuckerrübe eine so große 
Rolle spielt, verschoben werden. Überschreitet diese Störung des 
stofflichen Gleichgewichtes eine gewisse Grenze, welche für die 
verschiedenen Rüben eine individuell verschiedene sein wird, so 
muß sich dies auch in dem späteren Wachstumsverlaufe der Pflanze 
geltend machen. Aller Wahrscheinlichkeit nach wird unter diesen 
veränderten Verhältnissen der in der Wurzel mehrgebildete, nicht 
zur Veratmung gelangende, reduzierende Zucker den Vegetations- 
punkten zugeführt und so durch forcierte einseitige Anhäufung 
von Baumaterial für die Ausbildung der oberirdischen Teile, in 
diesen eine die ganze Vegetationsdauer der Rübe verkürzende 


— 488 — 


Tendenz geweckt, resp. eine Beschleunigung von Stengel- und 
Blütenbildung herbeigeführt. 


Die Bedeutung des Blattapparats für die Aufspeicherung der 
Saccharose in der Rübenwurzel wurde frühzeitig, und zwar schon 
von Achard?°!), dem Begründer der Rübenzuckerindustrie, erkannt 
und vor nicht zu langer Zeit wurde von H. Plahn wiederum dar- 
getan, daß die Zuckeranhäufung in der Rübenwurzel bei gleichen 
Belichtungsverhältnissen desto günstiger beeinflußt wird, je höher 
die Blattprozente sind. Eine Behauptung, welche auch im guten 
Einklange mit den Beobachtungen steht, die wir an den eingangs 
dieser Abhandlung beschriebenen, merkwürdigen einjährigen Schoß- 
rüben machen konnten, denn von den beiden untersuchten Rüben 
hatte jene mit drei Stengeln, also mit verdreifachtem Blattapparat, 
auch den höheren Zuckergehalt. 


Eine Schädigung des Blattaparats wird daher auch immer 
mit einer Schädigung der Zuckerproduktion verbunden sein. Daß 
das von der landwirtschaftlichen Praxis des öfteren geübte Ab- 
blatten der Zuckerrübenpflanzen für die Qualität der Rübe von 
nachteiligem Einfluß ist, haben zahlreiche Untersuchungen dargetan. 
Schacht, Bretschneider, Nobbe, Siegert, Peters Pegze 
Breitenlohner und viele andere konnten nachweisen, daß 
durch dasselbe eine Verminderung des Saccharosegehaltes der 
Rübenwurzel herbeigeführt wird, was auch wir durch eigene Be- 
obachtungen bestätigt fanden. So erhielten wir vom Herrn Direktor 
H. Briem zwei Proben von Zuckerrübenwurzeln, welche unter 
den gleichen Bedingungen erwuchsen und Ende Oktober geerntet 
waren. Bei den Rüben der einen Probe waren jedoch am 8. August 
sämtliche Blätter mit der Sense abgeschnitten worden, während 
die Rüben der anderen Probe unberührt geblieben waren. Die 
entblätterten Rüben hatten bis zur Ernte wieder eine neue Blätter- 
krone angesetzt. Die Untersuchung der beiden Rübenproben er- 
gab nachstehende Resultate: 


Durchschnittsgewicht der Blätter einer Pflanze in Gramm: 
Blätter unberührt gelassen Blätter am 8. August abgeschnitten 
191 140 
Durchschnittsgewicht der Wurzel einer Pflanze in Gramm: 


Blätter unberührt gelassen Blätter am 8. August abgeschnitten 


382 297 


ae 


Zuckergehalt der Wurzel in Prozent: 


Blätter unberührt gelassen Blätter am 8. August abgeschnitten 


19:36 1705 


Weiters hat Claassen?), welcher sich ebenfalls mit dem 
Studium dieses Gegenstandes befaßte, dargetan, daß die Ver- 
minderung der Zuckerproduktion durch Abblättern von der Art 
des Abblattens abhängig ist, jedoch mit demselben nicht immer eine 
Verminderung des prozentischen Zuckergehaltes verbunden sein 
muß, daß aber immer durch das Abblatten die Entwicklung 
des Wurzelgewichtes herabgesetzt wird, und daher mit dieser 
Operation stets eine Verminderung des Ernteertrages ver- 
bunden ist. 


Wie die Verhandlungen des im Jahre 1906 zu Rom abge- 
haltenen internationalen Kongresses für angewandte Chemie *») 
dargetan haben, herrschen aber trotz des hier Mitgeteilten über die 
Schädlichkeit des Abblattens der Zuckerrübe noch geteilte An- 
schauungen, weshalb ich mich veranlaßt sah, dem Gegenstande 
durch in Gemeinschaft mit Direktor H. Briem und O. Fallada 
ausgeführte Versuche neuerdings näherzutreten. Diese Versuche 
kamen auf einem uns von Herrn kaiserl. RatJ. Wohanka gütigst 
zur Verfügung gestellten Felde der Rübensamenzuchtstation Uholicky 
zur Ausführung. Die Versuchspflanzen entstammten dem gleichen 
Samen und standen in bezug auf Bodenbeschaffenheit, Düngung, 
Kultur, Witterungseinflüsse etc. unter vollständig gleichen Wachs- 
tumsbedingungen. Das Feld war in mehrere gleich große Parzeilen 
zerlegt. Die Pflanzen einer Parzelle blieben unberührt, die der anderen 
Parzellen wurden in verschiedenen Zeiten entblättert, gleichzeitig aber 
wurden von jeder Parzelle immer auch Proben von unentblätterten 
Pflanzen entnommen, um deren Zusammensetzung zur Zeit der Ent- 
blätterung feststellen zu können. Das Entblättern geschah mit der 
Sense, und zwar so, daß von den Blattspreiten nichts mehr an den 
Pflanzen blieb, sondern nur 5 bis 7 cm lange Stengelreste, Der 
Anbau erfolgte am 6. April, das Vereinzeln am 6. Juni und die 
Haupternte am 12. Oktober. Die von uns vorgenommenen Unter- 
suchungen ergaben die in beistehenden Tabellen verzeichneten Re- 
sultate: 


— 490 — 


Zusammensetzung der Blätter. 


Nicht entblättert und E Entblättert am 
een 12. | .30..] 2a 8 


12. b30. 1.94 |.15 |. Ju) Ti | As 


Juli | Juli | Aug. | Okt. | und geerntet am 12. Okt. 


Durchschnittsgew.i.G.| 330 ı 310 | 317 | 167 109 | 111 100 | 100 
Rohrzuckergeh. i.Proz.|spuren | 0775| 20 070] 140| 0770| 1720| 1:50 
Invertzuckergeh. „ 053| 106| 1483| 130) 063) 0774| 107| 130 


Wassergehalt in ,„ |90' 00, 88:67 | 8413, 8343 | 8540 85-11 | 85'01 | 85°57 


In der sandireien Trockensubstanz 


| | 
Rohrzucker in Proz. Spuren 871 | 13:23 4-35 10:85) 5:43 9:05 | 11:16 
Invertzucker „ ‘ 555 | 959| 983| 8085 4:89 | 574| 807| 967 
| Stickstoffsubstanz. „ 1375022 517:02, 13:63 1754| 19 = 21-54 | 24:05 18:70, 
Mineralstoffe in „ | 19:33 2312 19:98 | 5:72 18:78 | 20-86 1856, 1599 
1) Nur die äußeren Randblätter entfernt. 
Zusammensetzung der Wurzel. 

Nicht entblättert und Entblättert am 

gegenteil sam 7.1] Jo Se 

12, Juli | Juli | Aug. |Aug.') 


30. 24. 12 
Juli | Aug. | Okt. | und geerntet am 12. Okt. 
Durchschnittsgew. i.G.| 130 | 165 | 357 | 692 | 436 | 411 | 530 | 500 
Rohrzuckergeh.i.Proz.! 92 | 14:4 | 17:82 1716| 1766 | 16:39 | 1672, 17'93 
Wassergehalt in „ 85:06 | 77:22 75.38 | 79'21| 74:33 | 74:89 | 76:00 | 74:68 
Rohrzuckerproduktion | 

pro PflanzeinGramm| 11'96 | 23:76 | 63:62 1118-75 | 77:00 | 67-36 | 88:61 | 89:65 


Juli 


In der sandfreien Trockensubstanz 


| | | BT 
Rohrzucker in Prozent| 62:77 wa 7242 | 70:72 69-12. 65:78 71:64 | 72:25 
Stickstoffsubst. „ 6:23] 627! 559| 6451 565 185, 6:05 | 656 
Mineralstoffei. „ | 372| 3908| 320| 262| 282| 305, 281) 220 


!) Nur die äußeren Randblätter entfernt. 


Die Zahlen dieser Tabelle zeigen, daß sowohl durch ein früh- 
zeitiges wie auch durch ein Entblättern in einem späteren Wachstums- 


AP 


stadium das Produktionsvermögen der Zuckerrübenpflanze in bezug 
auf die Entwicklung ihres Wurzelgewichtes in jedem Falle geschädigt 
wird und daß mit dieser Schädigung auch eine Verminderung des 
Zuckerertrages gegenüber normal entwickelten Pflanzen eintritt. Diese 
Verminderung der Rohrzuckerproduktion kommt aber nicht immer 
im prozentischen Zuckergehalte der betreffenden Rübenwurzel zum 
Ausdruck, indem entblätterte Rüben bei der Ernte oft einen höheren 
prozentischen Saccharosegehalt der Wurzel aufweisen können als 
nichtentblätterte Pflanzen. Die Größe der Schädigung des Zucker- 
gehaltes ist eben vom Zeitpunkte der Entblätterung abhängig, ge- 
schieht dieses unmittelbar vor jener Vegetationsperiode, in welcher 
in den Blättern die größte Zuckerproduktion stattfindet, in unserem 
Falle ist dies und in Übereinstimmung mit dem diesbezüglich bereits 
früher Gesagten, nach den in der Tabelle mitgeteilten Zahlen der 
Blätteranalyse, der Monat August, so sinkt auch der prozentische 
Zuckergehalt der geernteten Wurzeln. Ein Entblättern in diesem Zeit- 
punkte bringt die größte Schädigung sowohl in bezug auf Wurzel- 
gewicht als Rohrzuckerertrag mit sich. Geschieht das Entblättern 
längere Zeit vor der genannten Wachstumsperiode, so daß der Blatt- 
apparat bis zur Zeit der größten Zuckerproduktion wiederum neu- 
gebildet ist, so kann der prozentische Zuckergehalt die Höhe des 
Gehaltes normal erwachsener Wurzeln erreichen und dadurch auch die 
produzierte Gesamtsaccharosemenge steigern. In diesem Falle bleibt 
aber die geerntete Zuckermenge immer noch hinter jener normaler 
Pflanzen zurück und erreicht nicht jenes Quantum, weiche Rüben, 
die erst nach der Zeit der größten Zuckerproduktion (Ende April) 
entblättert werden, ergeben. Auch durch ein bloßes Entfernen der 
äußeren Rübenblätter in dem letztgenannten Zeitpunkte, machte sich 
in unserem Falle eine Schädigung, wenn auch im geringerem Maße, 
deutlich erkennbar. 

Die Assimilation und damit die Zuckerbildung ist an das Licht 
gebunden und war die Bedeutung dieser Energieform für das Ge- 
deihen der Zuckerrübenpflanze ebenfalls bereits Achard bekannt). 
Pagnoul®) und später H. Briem°°) erbrachten dann durch Be- 
obachtung an Schattenrüben auch experimentelle Beweise für die 
Schädlichkeit des Lichtmangels während des Wachstums der Rüben- 
pflanzen, indem durch einen solchen sowohl das Erntegewicht wie 
die Zuckerbildung herabgesetzt wurde. Ferner hat A. Petermann?‘) 
durch eine Reihe von Jahren die Beleuchtungsverhältnisse während 
der: Vegetationszeit der Zuckerrübe beobachtet und gefunden, dab 


Bi. 2 


der Zuckergehalt der Rübenwurzel im geraden Verhältnis zur Stärke 
der Belichtung während der gesamten Wachstumszeit der Rüben- 
pflanze steht, und S. Strakosch hat dargetan®®), daß die Zucker- 
rübe in ausschließlich diffusem Tageslichte, genügende Stärke des- 
selben vorausgesetzt, wohl zur normalen Entwicklung gebracht 
werden kann, aber durch das direkte Sonnenlicht eine Förderung 
der Substanzvermehrung namentlich in den Wurzeln bewirkt wird. 
Das Fehlen der direkten Besonnung hat ferner nach Strakosch 
eine namhafte Steigerung der Nichtzuckerstoffe im Rübensafte zur 
Folge sowie eine Verringerung des prozentuellen Zuckergehaltes. 
Die Verminderung des prozentischen Zuckergehaltes braucht aber, 
wie Schreiber dieses beobachten konnte, wegen des schwankenden 
Wassergehaltes der frischen Rüben nicht auch bei diesen selbst 
zum deutlichen Ausdrucke kommen, sie macht sich aber stets in der 
prozentischen Zusammensetzung der Rübentrockensubstanz geltend. 

Daß durch einseitige Belichtung der Zuckerrübe mittels be- 
stimmter Lichtfarben die Speicherung der Saccharose in der Rüben- 
wurzel nicht einseitig befördert werden kann, habe ich an anderem 
Orte bewiesen °’). Ich habe dort auch gezeigt, daß die Zuckerrübe, 
ebenso wie dies bereits für zahlreiche andere Pflanzen dargetan 
wurde, zur Erzeugung ihrer organischen Substanz in erster Richtung 
der Mitwirkung des gelben Lichtes, also der sogenannten leuchtenden 
Strahlen, bedarf und für den genannten Prozeß der Mitwirkung des 
violetten und ultravioletten Lichtes, also der chemischen Strahlen, 
vollständig entbehren könnte. Auch zur Erzeugung des Zuckers in 
der Rübe wären letztere nicht notwendig, jedoch ist es nach unseren 
zitierten Versuchen höchstwahrscheinlich, daß die violetten und ultra- 
violetten Strahlen im Verein mit den blauen Strahlen die Zucker- 
anhäufung in der Rübe inlirekt begünstigen und daher diese mit- 
maßgebend für die Höhe des Zuckergehaltes derselben sind. Da ferner 
das rote Licht aller Wahrscheinlichkeit nach Aufgaben der Wachstums- 
regulierung zu erfüllen hat, so bedarf eben auch die Zuckerrübe 
wie alle bisher in dieser Richtung untersuchten Pflanzen zu ihrem Ge- 
deihen ausschließlich des gemischten Lichtes, wie es von der Sonne 
zur Erde gesandt wird. Die Wirkung dieses gemischten Lichtes auf 
die Entwicklung der Zuckerrübenpflanze macht sich in zweierlei 
Richtung besonders geltend: Einmal dadurch, daß das Licht, wie 
Strakosch in seiner obenzitierten Abhandlung nachgewiesen hat, 
den Bau des Blattes selbst beeinflußt und, wie ferner ©. Vibrans’®") 
gezeigt, auch hierdurch das Verhältnis des Blattgewichtes zum Wurzel- 


— 493° — 


gewicht bedingt wird, und dann anderseits in der Weise, daß der Ver- 
lauf des chemischen Prozesses der Zuckerbildung selbst unter dem Ein- 
flusse des Lichtes steht. Auch in letzterwähnter Beziehung verdanken 
wir S. Strakosch wichtige Aufschlüsse, indem derselbe erst vor 
ganz kurzer Zeit nachgewiesen hat, daß die Umwandlung der Mono- 
saccharide des Blattes in Saccharose an das Licht gebunden ist und 
aufhört, sobald das Blatt verdunkelt wird ®!). In dem zuletztgeniannten 
Umstande und in der von J. Wiesner nachgewiesenen Tatsache 32), 
daß die Blätter von Pflanzen, welche unter Ausschluß des direkten 
Sonnenlichtes gezogen wurden, größere Mengen von Assimilaten 
enthalten, welche auch weniger rasch verwertet und abgeleitet werden 
als jene normaier Blätter, möchte ich die Ursache der von allen 
mit dem Gegenstande sich beschäftigenden Forschern in bezug auf 
ihre technische Verarbeitung konstatierten schlechteren Qualität von 
bei mangelndem Lichtgenuß erwachsenen Zuckerrüben erblicken. Da 
vollständige Analysen von Zuckerrübenwurzeln, welche bei Licht- 
mangel erwachsen waren, im Vergleich mit Normalrüben, soweit mir 
bekannt, in der Literatur nicht vorliegen, so will ich solche an dieser 
Stelle mitteilen. Die betreffenden Rüben waren aus Samen derselben 
Abstammung gezogen und standen unter vollständig gleichen Vege- 
tationsbedingungen, nur mit dem Unterschiede, daß zu den einen 
das Tageslicht vollständig freien Zutritt hatte, während dasselbe bei 
den anderen durch Baumschatten gehindert war, und zwar bei der 
einen Versuchsparzelle am Vormittag, bei der anderen am Nach- 
mittag. Die von mir in Gemeinschaft mit ©. Fallada ausgeführten 
Untersuchungen ergaben nachstehende Resultate: 


Versuchsparzelle 4. Versuchsparzelle 2. 
Freier Vor- Greier Nach- 
Licht- mittag- Licht- mittag- 
zutritt schatten zutritt schatten 
Durchschnittsgewicht der Blätter 
einer Pflanze in Gamm . . . 160 180 280 185 
Durchschnittsgewicht der Wurzel 
emer Pflanze in Gramm . .. 467 200 440 155 
Auf 100 Gewichtsteile Wurzelge- 
wicht entfallen Gewichtsteile 
Er 3 90:0 637 1193 
Rohrzuckergehalt der Wurzel in 
en 5 17:16 1705 16:39 16:50 
Wassergehalt der Wurzel in Prozent 7606 75:05 11.31 7597 


Rohrzuckerproduktion pro Pflanze 
Benozent. sen Bert 80l 34-1 2a 25.6 


er A 


Zusammensetzung der sandfreien Trockensubstanz. 


Eiweiß. sh na IE DEE 4:65 4:64 4:93 516 
Nichteiweißartige Stickstoffsubst. . 1:46 1:65 133 1:48 
I EEE INES 0:14 0:17 0:15 0:16 
Röhrzuckeräe re ET 68°97 12:15 69:06 
PEentosen ra 8:53 9:23 943 9:44 

Nicht näher bestimmte stickstoffreie 
Extraktivstolfeses al RE ZETE 333 5:40 2:02 4:80 
Rohlasersgeyre Sun 6:87 678 675 6:80 
Beinssche „Ara m 0 2:49 321 2:62 310 
 100:00 100:00 100:00 10000 


In der hier mitgeteilten prozentischen Zusammensetzung der 
Trockensubstanz der Schattenrüben kommt durch den verminderten 
Rohrzuckergehalt und die Erhöhung fast aller Nichtzuckerstoffe die 
für die technische Verarbeitung mindere Qualität der Schattenrüben 
gegenüber Normalrüben in beiden Fällen zu deutlichem Ausdrucke. 

Lichtmangei und Art der Belichtungsverhältnisse sind daher 
nicht nur von großer Bedeutung für die Saccharosespeicherung in 
der Zuckerrübe, sondern auch für die Qualität derselben in bezug 
auf ihre technische Verwendbarkeit. Zahlreichen klassischen Arbeiten 
meines hochverehrten ehemaligen Lehrers Julius Wiesner verdanken 
wir die genauere Kenntnis der vielfachen Beziehungen des Lichtes 
zur Pflanzenwelt; diese Beziehungen (Lichtklima) angewendet auf 
das Studium der Wachstumsbedingungen der Zuckerrübe könnten 
uns vielleicht die Lösung der Frage bringen, warum manche Länder 
und Landesgebiete trotz günstiger Bodenbeschaffenheit und in bezug 
auf Temperatur- und Niederschlagsverhältnisse gleicher klimatischer 
Faktoren sowie derselben Kultur für den Zuckerrübenbau weniger 
geeignet sind als andere. Derartige Studien durchgeführt, würden 
gewiß von größter wirtschaftlicher Bedeutung werden und dadurch 
zu Julius Wiesners bisherigen Verdiensten um Wissenschaft und 
Technik ein weiteres Ruhmesblatt hinzufügen. 


Literaturverzeichnis. 


') Wiesner J., »Untersuchungen über das Auftreten von Pectinkörpern 
in den Geweben der Runkelrübe«, Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissenschaften, 
Wien I., 1865. »Einleitung in die technische Mikroskopie«, Wien, 1867. »Roh- 
stoffe des Pflanzenreiches«<, 1. Aufl., 1873. 

?®) Pfeffer, »Pflanzenphysiologie«, I. Bd., 2. Aufl., pag. 76. 

») »Flora«, Ergänzungsband, 1894, pag. 419. 

*) Bericht d. botan. Gesellschaft 1896, pag. 206. 


— 1.5) 


5) A. Girard, Compt. rend., T. 102, pag. 1324, 1489, 1565 uud T. 103, 
pag. 72 und 159. Siehe auch »Organ des Zentralvereines für Rübenzucker- 
industrie in der österr.-ung. Monarchie«, XVI. Jahrg., 1837, pag. 701 und 849. 

6) F. Strohmer, »Entstehung des Zuckers in der Rübe«, Österr.-ung. 
Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, XXV. Jahrg. 1896, pag. 589. 

’) Siegfried Strakosch, »Über den Einfluß des Sonnen- und des 
diffusen Tageslichtes auf die Entwicklung von Beta vulgaris (Zuckerrübe)s, 
Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, XXXV. Jahrg. 
1906, pag 1. 

°) Gonnermann, Zeitschrift des Vereines der Deutschen Zucker- 
industrie, 48. Band, 1898, II. T., pag. 667. 

BEA, Girard, loc::cit, 

10), F, Strohmer, »Entstehung des Zuckers in der Rübe«, loc. cit. Siehe 
auch F. Strohmer, H. Briem und O. Fallada, »Beitrag zur Kenntnis des 
Verlaufes der Nährstoffaufnahme und des Nährstoffverbrauches der Zuckerrübe 
im ersten Wachstumsjahre«, Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und 
Landwirtschaft, XXXVI. Jahrg., 1907, pag. 207. 

11) F. Strohmer, H. Briem und O. Fallada, »Beitrag zur Kenntnis 
des Verlaufes der Nährstoffaufnahme etc «, loc. cit 

12) J. Reinke, »Philosophie der Botanik«, Leipzig, 1905, pag. 46. 

13) F. Strohmer, »Über die Atmung der Zuckerrübenwurzel«. Österr.- 
ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, XXXI. Jahrg. 1902, 
pag. 933—-1006. 

14) F. Strohmer, H. Briem und A. Stift, »Über den Nährstoffver- 
brauch und die Stoffbildung der Zuckerrübe im zweiten Wachstumsjahre« 
Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, XXI. Jahrg. 
1892, pag. 244, XXIII. Jahrg. 1894, pag. 240, XXIV. Jahrg. 1895, pag. 279 
und 788. 

15) Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, 
XVII. Jahrg. 1889, pag 406. 

16) Gonnermann, loc. cit. 

17) Czapek, »Biochemie der Pflanze«, 1905, 1. Bd., pag. 375. 

18) „Zeitschrift für Zuckerindustrie in Böhmen«, XXXI. Jahrg., 1907, 
pag. 207, »Österr-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschafts, 
XXXIl. Jahrg., 1907, pag. 314. 

19) F, Strohmer, H. Briem und A. Stift, »Über mehrjährige Zucker- 
rüben und deren Nachzucht«, »Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und 
Landwirtschaft«, XXIX Jahrg. 1900, pag. 5 2. 

>) Compt rend. de l’Acad. des sciences, CXXI, pag. 834. Chem. Zentral- 
blatt, LXVII. Jahrg. 1896, I Bd., pag. 337. 

>) F. C. Achard, »Kultur der Runkelrübe«, Berlin, 1799, pag. 29. 

?2) Zeitschrift des Vereines der Deutschen Zuckerindustrie, 1902, 11. T., 
pag. 843. 

3) Bericht über den sechsten internationalen Kongreß für angewandte 
Chemie, Rom 1906, Beratungen der Sektion V. 

?) F. C. Achard, »Kultur der Runkelrübe«, 1799, pag. 35. 

>) Ann. agronomig, T. Il, Cah. 4, siehe auch Stammers Jahresbericht 
für Zuckerfabrikation, 1880, XX. Jahrg., pag. 35. 


— 46 — 


:$) Organ des Zentralvereines für Rübenzuckerindustrie in der österr.- 
ung. Monarchie, 1880, XVII. Jahrg., pag. 831. 

:”) Bulletin de la station agronomique de l’etat a Gembloux Nr. 45, siehe 
auch Stammers Jahresbericht für Zuckerfabrikation, 1890, XXX. Jahrg., pag. 3. 

®) Siegfried Strakosch, »Über den Einfluß des Sonnen- und des 
diffusen Tageslichtes auf die Entwicklung von Beta vulyarise. Österr.-ung. Zeit- 
schrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, XXXV. Jahrg., 1906, pag. 1. 

») F, Strohmer und A. Stift, »Über den Einfluß der Lichtfarbe auf 
das Wachstum der Zuckerrübe«, Österr.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und 
Landwirtschaft, Jahrg. 1904, pag. 17. 

>) Zentralblatt für die Zuckerindustrie, XI Jahrg., 1903, pag 809 u. 829. 

») Siegfried Strakosch, »Ein Beitrag zur Kenntnis des Kohlehydrat- 
stoffwechsels von Beta vulgaris«, Sitzungsber. der kaiserl. Akademie der Wissen- 
schaften in Wien, mathem.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, Juni 1907. 

») J. Wiesner, Sitzungsber. der kaiserl. Akademie der Wissenschaften, 
Bd. 113, 1904. 


Mikroskopische Untersuchung altägyptischer 
Inschriftenhölzer 


A. Jenci© (Wien). 


Eingelangt am 23. Oktober 1907. 


Der reiche Dokumentenschatz aus el-Fajüm, welcher in der 
k. k. Hofbibliothek in der Sammlung der »Papyrus Erzherzog 
Rainer« vereinigt ist, enthält verschiedene Arten von Beschreib- 
stoffen. Die Papyrus und Papiere dieser Sammlung bildeten be- 
kanntlich den Gegenstand der bedeutenden Untersuchungen Julius 
Wiesners, welcher in seiner klassischen Studie eine Fülle von 
für die Geschichte des Papiers wichtigen Tatsachen gefunden hat. 
Außer Papyrus und Papieren enthält die Sammlung noch Tierhäute, 
Leder, Pergamente, Gewebestoffe und auch einige Holztäfelchen. 
Letztere wurden von C. Wessely') 1889 herausgegeben. Später 
wurden von der Sammlung der Papyrus Erzherzog Rainer noch 
einige andere Holztäfelchen akquiriert, die von Professor Krall 
auf seiner zweiten ägyptischen Reise angekauft worden waren. 

Von diesen kommt der griechische Teil von C. Wessely 
und deren ägyptischer Text von N. Reich soeben in C. Wesselys 
Studien zur Paläographie und Papyruskunde, Bd. VII, zur Publi- 
kation. 

Materielle Untersuchungen derartiger alter beschriebener 
Täfelchen sind bisher nur in Paris von Decaisne?°) durchgeführt 


!) Wessely C., »Holztäfelchen der Sammlung der Papyrus Erzherzog 
Rainer«. Mitteilungen aus der Sammlung der Papyrus Erzherzog Rainer. 
Herausgegeben und red. von Josef Karabacek, V. Bd., pag. 11 ff. 

?®) LeBlant. Tablai egyptiennes in der Revue archeologique. N. S. XXVII 
pag. 244. Nur folgender Satz berichtet darüber: Mon savant confrereM. Decaisne, 
qui a bien voulu examiner le bois de mes tablettes, y a reconnu celui du 
pleatane, du sycomore, d’un acacia (4. Nilotica?) et de differents coniferes, le 
pin, le,sapin et le cedre. 


Wiesner-Festschrift 32 


— 498 — 


worden. Es war mir daher außerordentlich erwünscht, daß mir Herr 
Hofrat RittervonKarabacek, Direktor der Hofbibliothek, in entgegen- 
kommender Weise erlaubte, alle daselbst verwahrten Holztäfelchen zu 
untersuchen. Es sei mir gestattet, ihm an dieser Stelle dafür meinen herz- 
lichsten Dank auszusprechen. Ebenso bin ich Herrn Prof. C.Wessely, 
“ unter dessen eigentlicher Verwahrung sich die Täfelchen befinden, für 
das rege Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte und für die 
allseitige Förderung derselben zu besonderem Danke verpflichtet. 

Die unten genauer untersuchten Täfelchen sind sogenannte 
Mumientäfelchen oder Mumienetiketten, wie sie in neuerer Zeit 
in größeren Mengen gefunden wurden !). Es sind dies meist recht- 
eckige Brettchen in verschiedener Weise zugeschnitten. Diese Täfelchen 
wurden an die Mumie festgebunden und waren dazu bestimmt, die 
im ganzen uniformen Mumien zu erkennen, entweder während des 
Transports oder auch in der Nekropole selbst. Während des Trans- 
ports diente wahrscheinlich das Täfelchen nicht selten gewisser- 
maßen als Begleitadresse, insofern als darauf der Ort verzeichnet 
war, wohin die sterblichen Überreste zu überführen waren. Sehr oft 
finden sich religiöse Texte oder Segenssprüche für den Toten auf 
den Täfelchen, manchmal auch Geburts- und Todesdaten und der 
Ort der Herkunft des Toten. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, 
daß diese Täfelchen nur einen zeitlichen, provisorischen Zweck zu 
erfüllen hatten, daher wurde auch auf ihre Verarbeitung und Aus- 
führung bedeutend weniger Sorgfalt verwendet als auf die Mumien 
selbst. Von den von mir untersuchten Täfelchen war nur eines 
sehr schön ausgeführt, die meisten waren äußerlich nur roh be- 
arbeitet. Allerdings kann man gerade aus diesem Grunde, weil ja die 
Spuren derjenigen Instrumente, mit denen die Brettchen behandelt 
worden waren, noch deutlich zu sehen sind, eher einen Schluß auf deren 
Beschaffenheit ziehen. So unterliegt es keinem Zweifel, daß die Säge 
fleißig benützt wurde, um die Täfelchen zurecht zu sägen, auch kann 
man in den meisten Fällen konstatieren, daß das Messer eine große Rolle 
spielte. Bei mehreren besser ausgeführten Mumienetiketten dürfte 
schon ein hobelartiges Instrument in Anwendung gekommen sein. 


Hieratische Holzstücke. 
Zu den ältesten, auch in der k. k. Hofbibliothek aufbewahrten 
Hölzern zählen 19 Holzstücke, welche spärlich mit hieratischen 


') SpiegelbergW.,»Ägyptische und griechische Eigennamen aus Mumien- 
etiketten der römischen Kaiserzeit«. Leipzig 1901, pag. 1. 


a 


Schriftzeichen bedeckt sind, die bisher nicht entziffert und gelesen 
wurden. Diese Holzstücke stammen ebenfalls aus Ägypten und 
wurden an einem heute nicht mehr zu eruierenden Orte Ägyptens 
von Professor Krall gelegentlich seiner Reise im Jahre 1899/1900 
akquiriert und nach Wien gebracht. 

Die einzelnen Holzstücke sind einander in Form und Farbe 
sehr ähnlich, sie haben eine Länge von zirka 345 cm, eine Breite 
von meist 3'3 em, zwei davon nur eine solche von 2'8 cm; die 
Dicke beträgt in der Regel 22 cm, nur zwei, sonst normal lang 
und breit, sind 17 cm dick. Es sind Prismen, deren Flächen in 
den meisten Fällen scharfkantig aneinanderstoßen. Die Färbung 
der Hölzer ist dunkelbraun, einige wenige scheinen mit einer 
Farbe angestrichen gewesen zu sein, vielleicht um dadurch eine 
glattere Oberfläche zu erzielen. An den beiden Enden befindet 
sich je ein Bohrloch, glatt und ziemlich rund gebohrt. In vielen 
dieser Löcher befindet sich noch ein Holzzapfen. An den seit- 
lichen Längsflächen sind noch deutliche Spuren einer primitiven, 
jedenfalls nur schlecht und langsam schneidenden Säge wahrzu- 
nehmen. Wie bereits erwähnt, sind die Kanten scharf, in manchen 
Fällen aber auch abgerundet; ob dies durch den Gebrauch herbei- 
geführt wurde oder ursprünglich schon so war, läßt sich jetzt um 
so weniger entscheiden, als man nicht weiß, zu welchem Zweck 
diese Holzstücke dienten. Es ist wahrscheinlich, daß diese 19 Holz- 
stücke entweder zu einem oder mehreren Rahmen oder Gestellen 
zusammengefügt waren. 

Mikroskopischer Befund. Das Holz besteht aus gleichartigen, 
mit einer oder manchmal auch zwei Reihen von Hoftüpfeln bedeckten 
Tracheiden, woraus wir schon mit großer Sicherheit schließen 
können, daß wir es mit einer Konifere zu tun haben. Bei ein- 
gehender Betrachtung der Holzstrangtracheiden fällt uns die zier- 
liche Lappung der Scheiben der Schließhäute auf. Am radialen 
Schnitt sieht man die Parenchymzellen der Markstrahlen teilweise 
oder auch ganz mit Harz erfüllt. Die parenchymatischen Mark- 
strahlzellen zeigen zahlreiche einfache Wandtüpfel (Poren). Am 
tangentialen Schnitt stellt es sich heraus, daß die Markstrahlen stets 
einreihig sind; ich habe außerordentlich zahlreiche Schnitte durch- 
sucht und immer nur dasselbe Resultat gefunden. Ich bin in der 
Lage, mit großer Bestimmtheit dieses Holz für das der Libanonzeder 
zu erklären. Insbesondere sprechen die zierlich gelappten Scheiben 


der Schließhäute für dieses Resultat, denn diese sind außer- 
32 


— 50 — 


ordentlich typisch für Cedrus Libani und kommen sonst bei keiner 
Konifere vor !). 

Bekanntlich war das Holz der Zeder, das heute nicht mehr 
auf den Weltmarkt kommt, im Altertum wegen seiner Unverwüst- 
lichkeit besonders geschätzt’). Die ganz ausgezeichnete Konser- 
vierung dieser 19 Holzstücke ist ja ein sprechender Beweis für 
die enorme Haltbarkeit dieses Materials, 


Mumientäfelchen. 


Um eine genaue Beschreibung der Mumienetiketten zu er- 
möglichen und alle Irrtümer auszuschließen, nahm ich die Täfelchen 
immer so in die Hand, dad die darauf befindliche Schrift richtig 
zu lesen war; darauf beziehen sich die Ausdrücke oben und unten, 
rechts und links etc. Hatte das Täfelchen zwei Inschriften, eine 
demotische und eine griechische, richtete ich mich immer nach dem 
griechischen Text. Tafeln mit rein demotischen Schriftzeichen sind 
im nachfolgenden nicht beschrieben. 

Ich beschreibe zuerst einige von C. Wessely bereits edierte 
Mumientäfelchen, die nach der Nummer bezeichnet sind, wie sie 
in der Ausstellung der Sammlung der Papyrus Erzherzog Rainer 
aufgestellt sind. Die mit »Vorl. Nr.« bezeichneten Täfelchen sind 
jene, welche soeben von Professor Wessely und Dr. Reich 
ediert werden. Die fehlenden Nummern behalte ich mir vor, in 
einer späteren Publikation zu beschreiben. 


Ausstellungsnummer 36. 

Große Holztafel 155 cm X 14 cm, Dicke zirka 1 cın. Die Mumien- 
tafel, wohl eine der größten, ist von rechteckiger Form und hat in 
der Mitte zu beiden Schmalseiten trapezförmige Ansätze, 2'1 cm 
breit, 4 cm hoch, die Ecken dieser Ansätze sind jedoch ungleich- 
mäßig und kantig abgerundet. In diesen Ansätzen befinden sich 
glatte Bohrlöcher, ebenso eines in der Mitte,am oberen Rande. 

Die bereits von Wessely°) gelesene und edierte Tafel ist 
auf der mit griechischem Text beschriebenen Seite gut geglättet, 
weniger schön auf der unbeschriebenen Fläche, an der man noch 
die Spuren der Säge wahrnimmt. 


!) Vergl. hierzu Wiesner J., »Rohstoffe des Pflanzenreichess«, I. u. Il. Aufl. 

») Blümner Hugo, »Technologie und Terminologie der Gewerbe und 
Künste bei Griechen und Römern«, Leipzig 1879, II. Bd., pag. 255. 

") Wessely, loc. cit. pag. 17. 


— 501 — 


Aus der Mitte des unteren unbeschriebenen Randes wurde mit 
Hilfe eines scharfen Skalpells ein für die mikroskopische Unter- 
suchung genügend großer Splitter von zirka l1cın Länge heraus- 
geschnitten, und zwar trachtete ich, um das wertvolle Material 
möglichst wenig zu beschädigen, eine Schnittfläche so zu erhalten, 
daß sie den radialen Schnitt darstellte, was ja durch die deutlich 
sichtbaren Markstrahlen leicht gelang. Das Holz, aus dem diese 
Tafel besteht, ist sehr raschwüchsig, denn die Jahresringe, durch 
dunkelbraun gefärbte Längsstreifen charakterisiert, sind von ver- 
hältnismäßig großer Breite. . 

Das Holz besteht aus gleichartigen Elementen: hofgetüpfelten 
Tracheiden. Meist sind die Hoftüpfel nur in einfacher Reihe zu 
finden, ausnahmsweise kommen an den breiten Frühholztracheiden 
auch zwei Reihen vor; zwischen den einreihig und zweireihig ge- 
tüpfelten Zellen gibt es auch zahlreiche Übergänge, insofern als 
einzelne Hoftüpfel aus der Reihe reichlich herausrücken. Die Mark- 
strahlzellen sind mit einem braunen Inhalt gefüllt und durchweg mit 
nur einfachen Tüpfeln versehen, was den Schluß zuläßt, daß wir 
es hier mit einem Koniferenholz zu tun haben, das der Tanne 
angehört. Diese Vermutung wird bestätigt dürch den Befund am 
tangentialen Schnitt. Dünne tangentiale Schnitte anzufertigen gelingt 
jedoch bei diesem etwas humifizierten Holz nur mit Schwierig- 
keit, denn meist zerfällt der Schnitt schon im Momente seiner 
Entstehung in die einzelnen Zellen, insbesondere fallen die Mark- 
strahlzellen leicht aus den Schnitten heraus. Diese Beobachtung 
konnte ich übrigens auch an mehreren anderen Mumientäfelchen 
machen, die größere Mehrzahl war allerdings vollkommen intakt. 
Bei manchen konnte durch Zupfen mit der Nadel oder selbst nur 
durch leichtes drehendes Drücken am Deckglase eine tadellose 
Mazeration herbeigeführt werden, wie man sie bei frischem Holz 
selbst mit Chromsäure in so vollendet schöner Weise nicht erhält. 
Bei diesem Holz gelangen also nur ganz wenige dünne Schnitte. 
An diesen konnte ich in keinem Falle einen mehrreihigen Markstrahl 
finden. Zur genaueren Kontrolle fertigte ich jedoch auch dickere 
Schnitte an, bei welchen die Markstrahlzellen nicht herausfielen. 
Wie bereits oben erwähnt, sind die Markstrahlzellen mit einer braunen 
amorphen Masse gefüllt, aber auch die Wände sind bedeutend 
stärker braun gefärbt wie die der Tracheiden. Ganz besonders 
schwierig gestaltet sich die Anfertigung eines Querschnittes bei 
diesem Holz. Nur dickere Schnitte gestatteten einen Einblick in die 


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Strahlen des Holzes und zeigten, daß ein Jahresring aus 75 kon- 
zentrischen Zellreihen zusammengesetzt ist. Die dünnwandigen 
Frühholzzellen gehen ziemlich unvermittelt in dickwandige Herbst- 
tracheiden über und diese sind wieder alle annähernd gleich stark 
verdickt. 


Ausstellungsnummer 38. 

Holztafel mit trapezförmigen Ansätzen rechts und links. Breite 
der Tafel 275 cm, kürzere Höhe 11'2 cm. Breite eines Ansatzes 27°5 cm, 
kürzere Parallele des Trapezes 75cm, längere aber äußere 85 cm; 
in dem Ansatze genau in der Mitte desselben je ein glattes Bohr- 
loch. Die Tafel ist in der Mitte völlig entzweigesprungen, die beiden 
Stücke ergänzen sich aber vollständig. Die Tafel ist einseitig mit 
griechischen Buchstaben beschrieben und bereits entziffert undeediert ?). 

Die Bearbeitung dieser Mumientafel ist eine ganz vorzügliche. 
Das Aussägen der Ecken zur Herstellung der trapezförmigen An- 
sätze erfolgte erst, nachdem sich der Bearbeiter alles mit Strichen, 
die noch jetzt deutlich erhalten sind, vorliniert hatte. Die vordere, 
beschriebene Seite ist mit einem guten Hobel sehr gut geglättet und 
sogar die scharfen Kanten oben und unten, rechts und links, sind 
abgeschrägt. Die Rückseite zeigt die Spuren der Säge. Der rechte 
obere Teil des trapezförmigen Ansatzes ist später abgebrochen, da 
die Tafel nur knapp 1 cm dick ist. Genau die gleiche Sorgfalt wie 
auf die Bearbeitung wurde auch auf die Schrift verwendet. Nach einer 
mündlichen Mitteilung des Herrn Professors Wessely ist die 
Schrift als prachtvoll zu bezeichnen. Zum Beschreiben verwendete 
man Rußtinte. 

Auch dieses Holz gehört einer Konifere, und zwar auffallender- 
weise einer Fichte an. Die Markstrahlen bestehen in ihrem mittleren 
Teile aus parenchymatischen Zellen, an ihren Kanten aus Tracheiden 
mit typischen Hoftüpfeln, während die Parenchymzellen einfache 
Tüpfel aufweisen. Am tangentialen Schnitt finden sich nur sehr ver- 
einzelt mehrreihige Markstrahlen. 


Ausstellungsnummer 39. 


Große, bereits edierte und entzifferte?) Holztafel, 13'2 cm breit, 
14 cm hoch, oben mit trapezförmigem Ansatz, dessen Höhe 1'8 cm, 
dessen kleinere gegen das Täfelchen gerichtete Parallele 93 cm und 
dessen größere, die Tafel nach außen abschließende Parallele 105 cm 


Wesselsy C.,.loc.-eit. Pag. 16. 
2 WESTERN. loc. cit. Pag. 40. 


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beträgt. In der Mitte dieses trapezförmigen Ansatzes befindet sich 
‘ein etwas konisch nach abwärts gerichtetes Bohrloch. Dicke der 
Holztafel 1'7 cm. Am oberen und unteren Rande ist die Tafel un- 
geglättet, wohl aber an den beiden seitlichen Flächen, insbesondere die 
rechte, die auch sehr gut erhalten ist, während die übrigen teilweise 
vermorscht sind. 

Über die Art der Bearbeitung ist hier leicht ein Urteil ab- 
zugeben, weil man die Spuren der Instrumente noch sehr deutlich 
wahrnimmt. Der trapezförmige Ansatz wurde durch Aussägen der 
Ecken der Holztafel hergestellt. 

An der rechten Seite ist das unzweifelhaft festgestellt, da man 
die Spuren der Säge, die etwas zu tief hineinfuhr, noch deutlich 
sieht. Die beschriebene Fläche des Täfelchens ist nur ganz primitiv 
geglättet und die Schrift in etwas eckigen Buchstaben mit Hilfe 
eines schneidenden Instruments (Messers) eingeritzt. Die Rück- 
seite der Tafel ist gar nicht geglättet und zeigt noch deutlich die 
Spuren einer sehr groben Säge als nahezu parallele mehr minder 
tiefe Einrisse über die ganze Fläche. 

Die Erhaltung des Holzes ist eine ausgezeichnete, so daß es 
mir gelang, es unzweifelhaft festzustellen, daß das vorliegende 
Täfelchen aus Tannenholz verfertigt ist. Es konnten alle für die 
Tanne typischen Merkmale mit Sicherheit nachgewiesen werden. 


Ausstellungsnummer 40. 


2 cm dicke, fast quadratische Holztafel (10'8 X 8'606 cm) ohne 
Ansätze, in der Mitte des linken Randes ein Bohrloch, das jeden- 
falls schon vor der Beschreibung angebracht worden war, weil die 
Schrift vor demselben zurücktritt. Die obere Längsseite dürfte der 
Peripherie des Stammes entsprechen, denn man erkennt in der 
rechten Ecke Spuren der Fraßgänge eines Splintkäfers. Die rechte 
Querschnittseite zeigt einige Einschnitte mit einem sehr scharfen 
Messer, die wahrscheinlich viel später als die Beschreibung ange- 
bracht wurden. In den Vertiefungen der Jahresringe sieht man 
Spuren einer weißen Masse, die sich unter dem Mikroskop als 
fein kristallinisch erweist und jedenfalls anorganischen Ursprungs 
ist. Es ist vermutlich jene Masse, die der Hauptsache nach aus 
Gips besteht und im alten Ägypten zur Herstellung der sogenannten 
Mumienkartonagen diente. Die mit Schriftzeichen bedeckte Seite 
ist etwas geglättet, während die Rückseite, welche nur ein Zeichen 
trägt, dessen Bedeutung man bisher noch nicht kennt, die Säge- 


a 


spuren deutlich aufweist. Es ist dies ein Kreis mit einem einge- 
zeichneten Durchmesser. Das Instrument, mit dessen Hilfe das Ab- 
sägen erfolgte, dürfte nur sehr primitiver Art gewesen sein!) und 
nur langsam zum Ziele geführt haben, da sich der Bearbeiter des 
Brettchens nicht die Mühe nahm, mit Hilfe dieser schlechten Säge 
das Holzstück ganz durchzusägen, sondern es, nachdem drei Viertel 
durchgesägt waren, einfach abspaltete. An dieser Spaltfläche erkennt 
man, daß das Brettchen annähernd radial aus dem Stamme heraus- 
geschnitten wurde, 


Schon makroskopisch fallen die sehr engen Jahresringe 
des Holzes auf, zumal da das Holz ausgezeichnet erhalten ist. 
Mikroskopisch erkennt man am radialen Schnitt, daß die Quer- 
tracheiden an den Kanten der Markstrahlen liegen; ihre Wände 
sind manchmal schwach gezähnelt. Am tangentialen Schnitt finden 
sich neben einreihigen auch mehrreihige Markstrahlen vor. Nach 
all dem halte ich das Holz für das der Fichte. 


Vorl. Nummer 2. 


Mumienetikette in der Größe 13:7 X 35 cm; 0'6 cm dick und 
von rechteckiger Form. jener Teil, in dem sich das schlecht ge- 
bohrte Loch befindet, ist zugespitzt, indem beide Ecken gleich- 
mäßig abgeschnitten wurden. Die Bearbeitung ist eine außer- 
ordentlich primitive und scheinbar nur mit einem Messer zurechtge- 
schnitten. Um die Beschreibflächen zur Aufnahme der Schriftzüge 
bevor herzurichten, wurden sie mit einer jetzt lichtbraunen Farbe 
bestrichen, die sich leicht abblättern läßt und zum größten Teile 
noch gut erhalten ist. Sie enthält harzige Bestandteile, die sich 
in Alkohol lösen. Durch diesen Farb- oder sagen wir richtiger 
Farblackanstrich ist die Schrift sehr deutlich und noch jetzt ganz 
ausgezeichnet erhalten. Das Täfelchen ist einerseits mit demotischen, 
anderseits mit griechischen Schriftzeichen beschrieben. Das Täfel- 
chen ist außerordentlich leicht?). j 


') Es dürfte etwa der Form entsprochen haben, wie sie in Egypt. ex- 
ploration fund, graeco-roman branch. Fayüm towns and their 
papyriby Grenfell, Hunt and Hogarth, London 1900, auf plate XV, 
Fig. 15 abgebildet ist. Es ist dies eine Säge, die ebenso wie die Täfelchen 
in Faylım aufgefunden wurde; sie wurde in der Nähe der Ortschaft Kasr el 
Banät and Harit gefunden, welche Orte (nach Wessely (Topographie des Faylım 
[arsinoites nomus]| in griechischer Zeit. Denkschrift. der Wiener kaiserl. Akad. 
d. Wissensch, phil.-hist. Klasse, Bd. L, pag. 11) dem antiken Euhemeria und 
Theadelphia entsprecken. 


— 55 — 


Mikroskopische Charakteristik. Sehr einfach gebautes Koni- 
ferenholz. Markstrahlzellen mit zahlreichen einfachen Tüpfeln, meist 
inhaltslos, nur sehr selten mit gelblichem Inhalt. Markstrahlen durch- 
weg einschichtig, nur aus Parenchymzellen bestehend. Jahresringe 
2 mm breit, Tannenholz. 


Vorl. Nummer 3. 


Kleines Mumientäfelchen von dunkelbrauner Farbe in der Größe 
122 xX48xX0'. Form rechteckig, jedoch die Ecken an der durch- 
lochten Seite 3 cm tief, an der Längsseite nur 15 cm, an der 
Querseite abgeschnitten, so daß eine stumpfe Spitze entsteht. Die 
Bohrung ist glatt, die Bearbeitung der Täfelchen jedoch eine sehr 
primitive, auch die beiden anderen Ecken abgerundet, ebenso auch 
die Längskanten, Die auf einer Seite mit griechischen, auf der 
anderen mit demotischen Schriftzeichen bedeckten Flächen sind zwar 
ziemlich glatt, aber uneben, wohl nur mit einem Messer zurecht- 
geschnitten. Auffallend sind die ganz außerordentlich engen Jahres- 
ringe, ich konnte auf dem verhältnismäßig schmalen Täfelchen über 
40 zählen. 

Auch dieses Holz stammt von einer Pinus-Art ab, die dadurch 
charakterisiert ist, daß die Radialwände der Quertracheiden nach 
innen mit zackenförmigen Vorsprungsbildungen versehen sind. An 
den Markstrahlparenchymzellen findet sich ein großer rhombischer, 
fast das ganze Kreuzungsfeld einnehmender Tüpfel. 


Vorl. Nummer 35. 


Mumientäfelchen in den Dimensionen 12°3 X 52 X 0°6 cm ; recht- 
‚eckig an einem Ende, in der Mitte ein glatt gebohrtes Loch und 
die beiden gegenüberliegenden Ecken nur um 3 mm abgeschnitten. 
Beide Seiten schön geglättet und die Längskanten so abgenommen, 
daß eine zylindrische Fläche entsteht. Auf einer Seite griechisch, auf 
der anderen demotisch beschrieben. Spätholz braunrot gefärbt. 

Mikroskopische Charakteristik. Ebenfalls eine Konifere. Die 
Markstrahlen ein- und mehrschichtig, oben und unten begrenzt von 
Markstrahltracheiden mit grobzackiger Wandverdickung, Parenchym- 
zellen mit großen, am radialen Schnitte rhomboiden einfachen 
Poren. Jahresringe zirka 2 mm breit. Pinus-Holz. 


Vorl. Nummer 20. 


Dünnes (zirka !/, cm dickes) Holztäfelchen von ellipsoidischer 
Gestalt. Größte Länge 17, größte Breite A!/,;, cm. Von allen Seiten 


— 500 — 


nur grob zugeschnitten; auch die Beschreibflächen wurden dadurch 
geglättet, daß mit einem scharfen Messer möglichst gleichmäßig die 
Oberfläche zugeschnitten wurde. Auf einer Seite mit demotischen 
Schriftzeichen etwa aus dem zweiten Jahrhundert n. Chr. bedeckt. 
Auf dem einen Ende ein in sehr primitiver Weise durch seitliches 
Ausschneiden von Splittern hergesteiltes Loch. Daß es wirklich 
auf diese Art und Weise fabriziert wurde, ersieht man recht deutlich 
an der von Schriftzeichen unbedeckten Seite, die zur Zeit der Ver- 
wendung der Täfelchen nicht sichtbar war, weil es gegen die Mumie 
gewendet war. Auf dem anderen Ende des Täfelchens befindet sich 
ein glatt gebohrtes Loch zur Aufnahme des Stoffstreifens, mit dem 
es an die Mumie festgebunden wurde, 


Aus der Mitte des unteren Randes entnahm ich an der schrift- 
losen Seite einen Splitter zur mikroskopischen Untersuchung. Gut 
gewachsenes Holz einer Konifere. Da die Radialwände der Quer- 
tracheiden Zackenzellen sind und die Markstrahlparenchymzellen 
nur je einen großen rhombischen Tüpfel besitzen, gehört das Holz 
dieses Täfelchens einer Pinus-Art an. 


Vorl. Nummer 21. 


Rechteckiges Täfelchen 158 X 41cm groß, 1'3 cm dick. An dem 
einen Ende, an dem sich auch die glatte Bohrung befindet, wurde 
rechts und links je ein dreieckiges Stück herausgesägt, so daß ein 
trapezförmiger Zapfen übrig blieb, dessen Höhe urgefähr 35 em 
beträgt. Diese Fortsätze, die manchmal auf beiden Schmalseiten 
an den Täfelchen oder wie hier nur an einer Seite ausge- 
arbeitet wurden, dienten jedenfalls dazu, um das Täfelchen leichter 
an die Mumie zu befestigen, denn mit Hilfe der Bohrlöcher 
gelang dies nur unvollkommen. Statt des Bindfadens bedienten sich 
die Ägypter schmaler gewebter Bänder, welche uns glücklicherweise 
noch an einigen Täfelchen erhalten geblieben sind, so daß eine 
materielle Untersuchung möglich sein wird. Da sich auch in der 
Sammlung der Papyrus Erzherzog Rainer ein solches Täfelchen 
mit Bindfaden vorfindet, werde ich an anderer Stelle ausführlich 
darüber berichten. 


Die Schrift auf dem Täfelchen ist auf einer Seite griechisch, 
auf der anderen demotisch; unter Berücksichtigung der Lesart der 
griechischen Schrift findet sich der Zapfen auf der linken Seite des 
Täfelchens. An der oberen Längsfläche finden sich Reste eines An- 
striches, der leicht zum Abspringen gebracht werden kann. Da sonst 


—= 301 5 


an dem Täfelchen keine Spur eines Anstriches zu entdecken ist, hat 
es den Anschein, als ob es ursprünglich einem anderen Zwecke ge- 
dient und erst dann als Mumientäfelchen Verwendung gefunden 
hätte. Es ist aber nicht unmöglich, daß das Täfelchen, als es seinem 
ersten unbekannten Zwecke diente, an allen Seiten mit einem An- 
strich versehen war. In diese jetzige Form ist es zweifellos dadurch 
gebracht worden, daß es mit Hilfe eines Messers auf den Schreib- 
flächen möglichst glatt geschnitten wurde. Die Schriftzeichen sind 
auf dem braunen Spätholz viel besser erhalten wie am viel breiteren 
Frühholz. 
Einfach gebautes Holz einer Konifere vom Typus Abies. 


Vorl. Nummer 29. 

Größe des Mumientäfelchens 16‘3X47 cm, Dicke 1 cm. Die 
beiden oberen Ecken wieder herausgesägt, so daß ein kleiner tra- 
pezoidischer, 2 cm langer Fortsatz übrig bleibt, in diesen wurde nun 
das Loch gebohrt. Die schmale Seite des Trapezes schließt an das 
Täfelchen an, an der Grenze von Fortsatz und Täfelchen befindet 
sich ein mit einem scharfen Messer geführter rinnenartiger Einschnitt. 
Die beiden seitlichen Längsflächen sind grob zugeschnitten, jedoch 
.so, daß jede scharfe Kante vermieden wurde; an der rechten Seiten- 
fläche Spuren von weißer Farbe. Auf der einen Seite griechisch, 
auf der anderen demotisch beschrieben. 

Die mikroskopische Prüfung ist, da das Holz gut erhalten ist, 
leicht durchzuführen. Ich entnahm zu diesem Zwecke auf der 
linken Seite des Fortsatzes einen kleinen Splitter, weil gerade da 
das Holz mit der radialen Fläche freilag. Die Markstrahltracheiden 
haben grobzackige Wandverdickungen, die ziemlich dünnwandigen 
Parenchymzellen des Markstrahls große rhomboide Poren. Das 
Holz besteht aus gleichartigen hofgetüpfelten Tracheiden, die im 
Frühholz nur schwach, im Spätholz breit behöft sind. Am tangentialen 
Schnitt fallen jene Markstrahlzellen leicht heraus, welche die Harz- 
gänge enthalten. Das Holz gehört einer Pinus-Art an. 

Als ich an die Bearbeitung der Mumienetiketten schritt, 
trachtete ich mir Präparate von authentisch bestimmtem Material 
jener Holzarten zu verschaffen, welche in Ägypten nachgewiesener- 
maßen in Verwendung standen. Ich richtete mich dabei nach den 
bekannten Werken von Woenig'! und Loret?°) Wie es sich nun 


1), Woenig Fr., Die Pflanzen im alten Ägypten, Leipzig 1886. 
2) Loret Viktor, La Flore Pharaonique, Paris 1892. 


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nachträglich herausstellte, waren die Mumienetiketten, die ich bis- 
her zu untersuchen Gelegenheit hatte, durchweg aus Koniferen- 
holz gearbeitet. Da in Ägypten keine Konifere vorkam, so unter- 
liegt es keinem Zweifel, daß die Ägypter aus anderen Ländern 
Holz importierten. 

Nach den paläographischen Befunden stammen die von mir 
auf ihre materielle Beschaffenheit untersuchten Täfelchen und Holz- 
stücke aus der frührömischen Kaiserzeit, I., II., II. Jahrhundert v. Chr. 
Es ist selbstverständlich, daß in dieser Periode Ägypten als ein 
integrierender Bestandteil des großen Römerreiches mit den ver- 
schiedensten Teilen desselben im regen Verkehr stand, wissen wir 
ja doch aus den Polizeipapyrus, die uns noch aus Arsinoe und 
el Fayüm erhalten sind, daß in den amtlichen Listen Personen als 
ständig abwesend in Italien und Indien eingetragen waren !). Auch 
ist uns ein Papyrusbrief erhalten, in dem ein junger Rekrut aus 
Mittelägypten seine Reise nach Rom mit all ihren persönlichen 
Einzelheiten schildert °). 

Zu den ältesten christlichen Monumenten gehört unter anderem 
ein griechischer Brief, der zwischen 265 und 281 von Rom nach 
dem Fayüm geschrieben wurde, und in dem eine Zusammenkunft 
in Alexandrien vereinbart wird °). 

Es darf uns also auch nicht wundern, wenn Holz, das im Nil- 
lande ein selır begehrter Artikel war, eventuell auch von weit her 
geholt und damit ein schwunghafter Handel getrieben wurde. 

Von den zehn von mir bisher untersuchten Mumientäfelchen 
gehören vier der Gattung Abies, zwei der Gattung Picea und vier 
der Gattung Pinus an. 

Die Tanne (Abies) dringt südwärts bis Korsika, Sizilien, Maze- 
donien, Bithynien vor und in den Alpen und Pyrenäen ist sie weit 
verbreitet ‘). Viel nördlicher. liegt der Verbreitungsbezirk der Gattung 
Picea. Ihre (Picea Omorica Panic) südlichsten Standorte sind wohl 


') Wessely C., »Arsinoitische Verwaltungsurkunden vom Jahre 72/73 
n. Chr.«. (Studien zur Paläographie und Papyruskunde p. 58 ff.) Zeile 578 f. 
over! (fzpıror) eb Oplmy Alvurtou Ev ’Iralx y — Ev ’Ivöwfe « nicht zur Epikrisis 
(Nachweis der Abstammung) gelangt, weil außerhalb der Grenzen Ägyptens 
abwesend, u. zw. drei in Italien, 1 Person in Indien sich aufhaltend. 

®) Berliner Urkunden 423. 

°) Les plus anciens monuments du Christianisme Ecrits sur papyrus. Textes 
grecs Edites, traduits et commentes par le Dr. Charles Wessely, »Patrologiu 
orientalis«, Tome V., Fascicule 2, pag. 135 

*) Beissner L, »Handbuch der Nadelholzkunde«, Berlin 1891. 


— 509 — 


die Berggegenden des südwestlichen Serbien, Bosnien, Montenegro 
und Westbulgarien. Von der Gattung Pinus kommen nur die 
Spezies Laricio Poir. und silvestris in Betracht, da die anatomischen 
Merkmale nach dem Bestimmungsschlüssel von Burgerstein') nur 
für diese beiden in Europa und Asien vorkommenden Spezies 
stimmen. Die Spezies Laricio bildet in den Gebirgen Süd- und 
Nordeuropas und Westasiens große Wälder. Ihr südlichstes Vor- 
kommen ist in Korsika zu suchen. Die Spezies silvestris findet sich 
in ganz Europa bis nach Kleinasien und dem Kaukasus. 

Die Handelsbeziehungen der Ägypter müssen unter Berück- 
sichtigung dieser Verbreitungsbezirke sehr weit nach Norden ge- 
reicht haben. Mögen sie Tannenholz von Sizilien, Föhrenholz etwa 
von Kleinasien oder Korsika bezogen haben, Fichtenhelz trafen sie 
erst in Serbien und Montenegro an. Da man Fichtenholz auch 
zu Mumientäfelchen verwendete, so ist es höchst wahrscheinlich, 
daß es auch in Ägypten nicht gerade selten zum Verkaufe ange- 
boten wurde, wenn auch viel seltener wie das leichter zu be- 
schaffende Tannen- und Föhrenholz. 

Durch die, wie ich glaube, höchst interessante Konstatierung, 
daß in Ägypten Fichten-, Tannen- und Föhrenholz zur Verwendung 
kam, sind der Papyruskunde neue Wege gewiesen. 


1) Siehe pag. 111, Punkt 44 Vergl. hierzu auch Burgerstein A., »Der 
anatomische Bau der Markstrahlen bei der Gattung Pinus«. Verhandlungen der 
k. k. zool -bot. Ges., Wien 1907, pag. 287 ff. » 


Die Verholzung der Spaltöffnungen bei 
Cycadeen 


von 


Rudolf Karzel (Wien). 
Mit 7 Textfiguren. 
Eingelangt am 24. Oktober 1907. 


Als man durch die von Wiesner!) in die Mikrotechnik ein- 
geführten Holzreaktionen (Phloroglucin + Z/C!, Anilinsulfat) in die 
Lage versetzt wurde, die Verbreitung der Lignifikation, welche eine 
sehr wesentliche und vielleicht sogar verschiedenartige Rolle im 
Pflanzenleben zu spielen scheint, zu studieren, hielt man lange die 
Stomata für ausnahmslos, die Epidermis wenigstens für nahezu 
regelmäßig unverholzt (Burgerstein°. Um so merkwürdiger 
mußten daher die Befunde an den Spaltöffnungen von Koniferen 
und Cycadeen erscheinen, bei welchen Kraus®), Lemanıe, 
Mahlert’) und andere eine teilweise Verholzung der Schließzellen 
feststellten. Geneigt, verholzte Membranen für besonders starr zu 
halten, glaubte man diesen Spaltöffnungen einen geringen Grad 
von Beweglichkeit zuschreiben zu sollen und brachte diese Ver- 
mutung in Zusammenhang mit der xerophytischen Ausbildung der 
Blätter jener Pflanzen. Diese Anschauung hat kürzlich auch Porsch 
in seinem Werke: »Der Spaltöffnungsapparat im Lichte der Phylo- 
genie« (Jena 1905) zum Ausdrucke gebracht, indem er das Lignin 


!) Wiesner, »Über das Verhalten des Phloroglucins ete.«, Sitzungsber. 
d. Wiener Akad., Bd. LXXVII, 1878. »Anat. und Histoch. über das Zuckerrohrs, 
in Karsten, botan. Untersuch., I, pag. 120. 

°) Burgerstein, »Untersuchungen über das Vorkommen und die Ent- 
stehung des Holzstoffes in den Geweben der Pflanzen«, Sitzungsber. d. Wiener 
Akad. LXX, I. Abt., 1874. 

°) Kraus, »Über den Bau der Cycadeenfiedern«, Pringsh. Jahrb. IV, 1866. 

*) Lemaire, »De la lienification de quelques membranes Epidermiques«, 
Ann. de sc. nat. Bot. XV, 1883, pag. 297--302. 

>) Mahlert, »Beitr. zur Kenntnis d. Anat. d. Laubbl. d. Konif. etc.s, 
Bot. Zentralbl. 1885, Bd. XXIV, pag. 54. 


— 51 — 


für eines der Mittel hält, um die Beweglichkeit der Schließzellen, 
und damit die Transpiration herabzusetzen. Dagegen lassen sich 
jedoch eine Reihe von nicht unwesentlichen Bedenken geltend 
machen. Zunächst ist nach Schellenbergs!) Untersuchungen 
ein durchgreifender Unterschied in den mechanischen Eigenschaften 
(z. B. Festigkeit, Dehnbarkeit) der verholzten und unverholzten 
Membran nicht vorhanden. Bei’Xerophyten erstreckt sich ferner 
die Zunahme der Verholzung keineswegs auf die Schließzellen 
allein, es erscheinen vielmehr zahlreiche Zellen, bei denen eine 
Herabsetzung der Beweglichkeit nicht in Betracht kommen kann, gleich- 
falls verholzt. Bei Oycas revoluta z.B. gibt nahezu das ganze Mesophyll 
die Holzreaktion. Endlich wurde eine Anzahl Fälle von partiell verholzten 
Spaltöffnungen auch bei nicht xerophytischen Pflanzen bekannt, wie 
bei tropischen und einheimischen Lycopodiaceen undFarnen?), 
wobei allerdings bemerkt werden muß, daß vielleicht eine Untersuchung 
am Standorte einen geringen Grad von xerophytischer Anpassung er- 
kennen lassen könnte. Es handelt sich demnach darum, erstens, ob 
die Verholzung der Stomata überhaupt eine xerophytische Anpassung 
ist, und zweitens, welche Bedeutung ihr in diesem Falle zukommt. 

In der Erwartung, vielleicht wenigstens einen Anhaltspunkt zur 
Entscheidung der zweiten Frage zu gewinnen, schien es angezeigt, 
die Verteilung der Verholzung innerhalb des Spaltöffnungsapparats 
in einigen Fällen eingehender zu untersuchen. Die Cycadeen 
waren hierzu geeignet, weil schon eine flüchtige Beobachtung hier 
eine größere Mannigfaltiekeit als bei Koniferen erkennen ließ. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle Herrn Privatdozenten 
Dr. Karl Linsbauer für die freundlichen Ratschläge, durch die 
er die Arbeit förderte, bestens zu danken. 

Das Material, das aus den Schönbrunner Gewächshäusern 
stammte, umfaßte folgende Arten: Oycas revoluta, ©. cireinalis, Stangeria 
paradoxa, Zamia Roezli, Encephalartos villosus und CeratozamiaKuesteriana. 

Zum Nachweise der chemischen Beschaffenheit der Membran 
wurden die allgemein üblichen Reagentien benützt. In einigen Fällen 
kam folgende Doppelfärbung in Anwendung: Die Schnitte wurden 


!) Schellenberg, »Beitr. zur Kenntnis der verholzten Zellmembrans, 
Pringsh. Jahrb. XXIX, 1896, pag. 237—266. 

’) Axel Vinge, »Bidrag till kännedomen om ormbrunk. bladbyggnad«, 
Lund 1889 (cit. nach Porsch, loc. cit. pag. 163 und pag. 181). Linsbauer 
Karl, »Beitr. zur vergl. Anat. einiger tropischer Lycopodien«, Sitzungsber. d. 
Wiener Akad., Bd. CVII, Abt. I, 1898. »Zur Verbreitung des Lignins bei Gefäß- 
kryptogamen«, Österr. bot. Zeitschr. 1899, Nr. 9. 


— 5l2 — 


zunächst mit Eau de Javelle behandelt, dann gründlich gewässert, 
wobei dem letzten Waschwasser einige Tropfen Essigsäure zuge- 
setzt wurden. Hierauf kamen die Schnitte für einige Zeit (manch- 
mal auch für !/, Stunde und darüber) in Kernschwarz, wurden 
sodann oberflächlich mit Wasser abgespült und in eine alkoholische 
Safraninlösung eingelegt. Nach zirka !/;—!/s Stunde wurden sie 
mit Alkohol ausgewaschen und durch die steigende Alkoholreihe 
bis zum Nelkenöl gebracht und in Kanadabalsam eingeschlossen. 
Die Kutikula blieb ungefärbt, die verholzten Membranen waren rot, 
die unverholzten schwarz tingiert. 

Von allen untersuchten Arten weist Cycas revoluta die weit- 
gehendste Anpassung an xerophytische Verhältnisse auf!) (siehe 
Fig. I). Auf der Unterseite der Fiedern 
besteht die Epidermis aus dickwandigen 
Zellen, welche in den Verdickungschich- 
ten die Holzreaktion geben. Die Stomata 
befinden sich am Grunde einer tiefen 
äußeren Atemhöhle, welche durch stark 
papillös ausgezogene Epidermiszellen 
gebildet wird. Die Schließzellen zeigen 
die bekannte Gestalt des Gymno- 
permentypus. Ihr Lumen ist am 
Querschnitt ziemlich schmal, die lange 
Achse der Querschnittfigur gegen den 
Porus zu ansteigend. Im folgenden sei 
stets die an die Epidermiszellen angren- 
zendeWandderSchließzellen als Außen- 
wand, die andere, an den Porus gren- 
zende Wand als Innenwand bezeichnet. 
Fig.1. Cycas revoluta. Querschnitt. Die Außenwand ist kolossal stark ver- 
X Kutikula u. kutin. Membran; dickt, bedeutend mehr als die Innen- 
h verholzte M.; c Celluloselamelle; \yand. Gegen den Porus zu sind die 

BEE: Schließzellen schnabelförmig vorge- 
zogen, so daß sie an dieser Stelle einander am meisten genähert 
sind. Eine Hinterhofleiste wurde nirgends gefunden. 


') Es sei hier ausdrücklich hervorgehoben, daß nicht beabsichtigt wurde, 
eine eingehende Beschreibung der Stomata zu liefern; es werden vielmehr nur 
die für meine spezielle Untersuchung erforderlichen Tatsachen wiedergegeben, 
welche in den bereits oben zitierten und einigen anderen bei Porsch ange- 
führten Arbeiten ihre Ergänzung finden. 


—. 519 — 


In die Verdickungsschichten der Außenwand der Schließzellen 
ist eine. Holzlamelle von linsenförmigem Querschnitt eingebettet, 
welche von dem Lumen der benachbarten Oberhautzelle durch 
eine dicke Zellulosemasse getrennt ist. Die Innenwand ist größten- 
teils verholzt, gegen den Schnabel zu gibt sie Zellulosereaktion. 


Infolge der außerordentlichen Wandverdickung in den SchlieB- 
zellen ist die Bewegung derselben, und damit auch die Veränderung 
der Weite des Porus, durch Volumveränderung des eigenen Lumens 
jedenfalls eine sehr geringe. Deswegen sieht zumBeispielCopeland!) 
den einzigen Ort der Beweglichkeit in den Polen der Schließzellen, 
bei deren Bewegung dann die mittleren Partien der Zellen passiv 
mitgekrümmt werden. Der Schnitt durch den Pol (siehe Fig. 2) 
zeigt die beiden Lumina von 
der Gestalt rechtwinkliger 
Dreiecke, wobei die Hypote- 
nuse die Außenwand bildet. 
Die gemeinschaftliche Wand 
ist ganz verholzt, die Außen- 
wand nur teilweise, Es ist 
möglich, daß das erweiterte 
Lumen der Pole leichter eine 
Gestaltsänderung infolge 
Turgorwechsels gestattet. 
Dagegen dürfte den Neben- 
zellen infolge ihrer Gestalt und chemischen Beschaffenheit eine 
wichtige Rolle bei der Funktion des Spaltöffnungsapparats zufallen. 
Am Querschnitte sieht man zwischen die oben beschriebenen papillös 
ausgezogenen Epidermiszellen und die Schließzellen eine Zelle ein- 
geschaltet, deren Außenwand im Vergleich zu den Wänden der 
Nachbarzellen außerordentlich dünn erscheint, so daß diese Stelle 
wohl die Bezeichnung »Hautgelenk« verdient. Interessant ist die auf- 
fallende Verdickung der Cuticula an dieser Wand, so daß die Zellu- 
lose ganz zurückgedrängt wird und nur eine dünne Schicht um 
das Zellumen bildet. Auch die an das Mesophyli grenzende Wand 
ist dünn und kann jedenfalls bei einer Turgorzunahme nachgeben. 
Die Gestalt dieser Nebenzellen läßt wohl die Vermutung zu, daß 
bei einer Dehnung derselben die Schließzellen mitgezogen werden, 


Fig. 2. COycas revoluta. Polschnitt. 


') Copeland, »The mechanism of stomata«, Annals of Botany, Vol. XVl, 
No. LXII, 1902. 
Wiesner-Festschrift 33 


— 514 — 


so daß der Porus weiter wird. Einen ähnlichen Typus repräsentiert 
der Spaltöffnungsapparat von Encephalartos horridus, der sich im 
wesentlichen nur dadurch unterscheidet, daß mehrere unverholzte 
Nebenzellen übereinander gelagert sind !). 

An die Schilderung der Verhältnisse von Üycas revoluta möge 
die Beschreibung der Stomata von Ü. circinalis, Zamia Roezli, Ence- 
phalartos villos«s und Ceratozamia Kuestne- 
riana angeschlossen werden, welche eine 
weniger weitgehende xerophytische An- 
passung zeigen (vgl. Fig. 3—6). Die Epi- 
dermiszellen sind auch bei diesen Formen 
verholzt. Die Stomata sind jedoch nur 
wenig vertieft. Die umliegenden Epider- 
miszellen bilden dort seichte Vertiefungen 
mit mehr oder minder steil abfallenden 
Wänden, so daß dadurch kaum ein Schutz 
gegen zu große Transpiration gegeben 
ist. Die Form der Schließzellen ist im wesentlichen dieselbe wie 
bei Cycas revoluta. 

Die Lignifikation erstreckt sich hier auf verhältnismäßig größere 
Partien als bei ©. revoluta. Fast die ganze Außen- und Innenwand 
ist verholzt. Die Holzmasse der Außen- 
wand ist nur durch eine dünne Zellu- 
loselamelle von der benachbarten Epi- 
dermiszelle geschieden, auf der Innen- 
seite geht die verholzte Partie gegen 
den Schnabel zu in Zellulose über. 
Gegen das Mesophyli zu ist das Lumen 
der Schließzelle mit unverholzten Wand- 
teilen abgeschlossen. 

Die Nebenzellen zeigen ähnliche 
Verhältnisse wie die bei Uycas revoluta. 
In der Regel eine, bei Encephalartos 
villosus (Fig. 5) zwei an die Schließzellen angrenzende Epidermis- 
zellen haben wenigstens teilweise unverholzte und verhältnismäßig 
dünne Wände, so daß mehr oder weniger deutliche äußere und 
innere Hautgelenke entstehen. Die Funktion dieser Nebenzellen kann 
man sich ähnlich vorstellen wie bei ©. revoluta. 


Fig. 3. Cycas eircinalis. 


Fig. 4. Zamia Roegli. 


') Die Abbildung bei Mahlert (loc. cit. Taf. I, Fig. 23) ist nicht ganz richtig. 


—,, 915, — 


Einen eigentümlichen Verlauf 
zeigt auch bei diesen vier Arten die ® 
Cuticula, indem sie in dem Winkel, 
den die Schließzelle mit der Neben- 
zelle nach außen bildet, eine mächtige _ 
Verdickung erfährt. Besonders schön - 
zeigt dies Fig. 4 und 6. In Fig. 4 sieht 
man, daß die dicke Cuticula den un- 
verholzten Membranen entspricht, daß 
dagegen an den Holzwänden die Cu- 
ticula dünner ist. 

Der Spaltöffnungsapparat von 
Stangeria paradoxa bildet endlich einen 
eigenen Typus für sich (Fig. 7). Die Epidermiszellen sind un- 
verholzt und die Stomata liegen mit ihnen in gleicher Höhe. Die 
Schließzellen haben die typische Ge- 
stalt, die Außenwand ist stark verdickt. 

Die Verholzung der Außenwand 
betrifft nur eine kleine Partie derselben, 
der übrige Teil ist unverholzt. Die 
Innenwand ist vollständig verholzt. 

Die Nebenzellen sind unverholzt, 
dünnwandig; sie spielen anscheinend 
eine ähnliche Rolle bei der Bewegung 
des Spaltöffnungsapparats, wie es für 
die anderen Formen beschrieben wurde. 

Die Cuticula verläuft ziemlich gleichmäßig über die Epidermis- 
und Schließzellen bis zum Porus. 

Überblicken wir die Ergebnisse der 
anatomischen Untersuchung bezüglich der 
Verholzung des Spaltöffnungsapparats 
bei den untersuchten Cycadeen, so 
ergeben sich folgende allgemeine Be- 
funde: Die Lignifikation betrifft Partien 
der Außen- und Innenwand in verschie- 
dener Ausdehnung. Die an das Mesophyll 
angrenzenden Teile der Wände sind unver- 
holzt. Ganz oder größtenteils unverholzt 
sind auch die Nebenzellen, deren es eine oder zwei oder mehrere gibt. 


Trotz der Mannigfaltigkeit im einzelnen sehen wir doch ganz all- 
337 


Fig. 5. Encephalartos villosus. 


Fig. 6. Ceratozamia Kuestneriana. 


Fig. 7. Stangeria paradoxa. 


— 516 — 


gemein, daß nur die Verdickungsmassen eine Einlagerung von Lignin 
zeigen, die dünnen Wandpartien hingegen unverholzt bleiben. Das- 
selbe gilt aber auch für die Koniferen und Pteridophyten, 
soweit verholzte Stomata beobachtet wurden. An eine Herab- 
setzung der Beweglichkeit könnte nur gedacht werden, wenn gerade 
die dünnwandigen, für die Bewegung maßgebenden Wände verholzt 
wären und wenn die Verholzung eine Beschränkung der Biegungs- 
fähigkeit zur Folge hätte. Gerade der Umstand, daß die dünn- 
wandigen Nebenzellenapparate oder die dünnwandigen Anteile der 
Schließzellen unverholzt bleiben, spricht dafür, daß die Beweglichkeit 
erhalten ist. Dazu kommt, daß die stark verdickten Membranpartien 
schon an sich als verhältnismäßig starr angesehen werden müssen, 
ganz ohne Rücksicht auf das eingelagerte Lignin, und die verholzte 
Membran überdies nach den experimentellen Untersuchungen 
Schellenbergs bezüglich Festigkeit und Dehnbarkeit der Zellu- 
lose nicht nachsteht. Wenn man aber eine andere Angabe dieses 
Autors berücksichtigt '), daß nämlich unverholzte Membranen leicht 
austrocknen und leicht Wasser aufnehmen, daß dagegen verholzte 
Membranen für Wasser nicht sehr durchlässig sind, also Wasser 
stark festhalten, so läßt sich die Verholzung gerade derjenigen 
Wandteile der Schließzellen, welche mit der Luft in Berührung sind 
(Außen- und Innenwand), ungezwungen verstehen. Indem das 
Wasser in den verholzten Membranen festgehalten wird, wird die 
Transpiration herabgesetzt, wodurch der Turgor der Schließzellen 
erhalten bleibt. So erklärt sich auch, daß die Cuticula an diesen 
Stellen schwach, an den unverholzten Teilen kräftig entwickelt ist. 
Von diesem Standpunkt aus kann man auch die Verholzung als 
Anpassung an xerophytische Lebensweise deuten ?). 


I, Schellenbere; loc: cit,. pag. 247. 
:) Bekanntlich nimmt die Verholzung bei Xerophyten zu, vgl. zum Beispiel 
Warming, »Okologische Pflanzengeographie« (Berlin 1896, pag. 207 f.). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen in 
ihren Beziehungen zur Volkswirtschaft 


von 


Siegfried Strakosch (Wien-Hohenau). 
Eingelangt am 24. Oktober 1907. 


»Das Wechselverhältnis der verschiedenen Forschungs- 
gebiete bringt es mit sich, daß die Wissenschaften sich 
nicht, wie es die Klassifikatoren wollten, von einander 
scheiden, sondern im lebendigen Flusse ihre Grenzen 
ändern und vielfach miteinander verschmelzen zu größeren 
Einheiten. Immer mehr wird das Endziel klar, das aller- 
dings wohl niemals vollständig erreicht werden wird, 
daß alles menschliche Wissen, vor allem alle Naturkennt- 
nis, zu einer großen Einheit sich verbindet.« 
(Wiesner, »Die Entwicklung der Pflanzenphysiologie unter dem 


Einflusse anderer Wissenschaften«.) 

Immer zahlreicher und stärker werden die Fäden, welche die 
Pflanzenphysiologie mit den übrigen Wissensgebieten verbinden. 
Ein Wissenszweig nach dem andern bringt dieser Disziplin, in steter 
Weiterentwicklung längst erkannter Beziehungen, befruchtende An- 
regung und wird selbst durch sie neu belebt und gefördert. Das 
eilt sowohl für theoretische als für praktische Disziplinen, gilt 
ebenso für Chemie, Physik, Medizin, als für Geographie, Klimato- 
logie, Pharmakognosie und andere. Neue angewandte Wissens- 
zweige, wie die technische Rohstofflehre, die verjüngte Landwirt- 
schaftslehre, nähern Physiologie und Technik, Wissenschaft und 
Praxis. 

Aber jede Regung menschlichen Geistes kann erst wirksam 
werden, wenn sie sich verkörpert. Sind schon die Geisteswissen- 
schaften an die Beherrschung des Stofflichen gebunden, so setzen 
die technischen und praktischen Disziplinen noch in weit höherem 
Maße die Kenntnis sachlicher Güter, deren Gebrauch und Ver- 
brauch voraus. 

Der Fortschritt aller Kultur und aller Wissenschaft war des- 
halb. von altersher mit den Vorgängen und Einrichtungen eng ver- 


— 518 — 


knüpft, die wir unter dem Begriffe »Wirtschaft« zusammenfassen 
und die der Fürsorge für den Bedarf an materiellen Gütern ge- 
widmet sind. In dem Maße als die Pflanzenphysiologie zu den 
übrigen geistigen und mehr noch zu den angewandten Wissen- 
schaften in Wechselbeziehung tritt, mehren sich die Berührungs- 
flächen mit der wirtschaftlichen Seite des Daseins, wächst der Anteil 
der Pflanzenphysiologie an den Erscheinungen des gesamten 
Wirtschaftslebens. 

In vorliegender Schrift soll jedoch nicht von diesen allge- 
meinen Beziehungen die Rede sein. Sie gilt vielmehr einer be- 
stimmten, tief in das Wirtschaftsleben der Nationen eingreifenden 
Erscheinung, deren Erkenntnis erst durch den Ausbau der physio- 
logischen Ernährungslehre die notwendige Voraussetzung fand. 

Wir wissen heute, daß die physiologischen Aufgaben und 
Ziele, denen die Nährstoffe der Pflanzen dienen, bei den ver- 
schiedenen Pflanzenarten nicht auf dieselbe Weise erreicht werden. 
Auf mannigfachen Wegen und in wechselnder Abstufung wird die 
erforderliche Nahrung aufgenommen, schreitet die Bildung der 
Pflanzensubstanz vorwärts. Die nötige Betriebsenergie kann durch 
aufbauende und abbauende chemische Prozesse geliefert, derselbe 
Körper in ganz verschiedener Weise verwertet und verarbeitet 
werden. Die Ungleichheit beginnt bei den grünen Pflanzen sofort 
mit der Herbeischaffung der organischen Nahrung vermittels der 
photosynthetischen Produktion im Chlorophyllapparat. Die für die 
Ernährung und die Entwicklung jeder Pflanze so wichtige Assimi- 
lationsenergie differiert ungemein. 

Weber!) fand beispielsweise unter gleichen Bedingungen 
für Phaseolus multiflorus eine Assimilationsenergie von 3'413 g in 
10 Stunden, für Helianthus annuus eine solche von 5'559 g. Die re- 
sultierenden Mengen an gebildeter organischer Substanz weichen 
jedoch noch weit mehr voneinander ab, weil die verschiedene 
Blattflächenentwicklung, der ungleiche Substanzverlust durch Atmung 
als Folge ungleichen Energieaufwandes, sich der ungleichen Assi- 
milationsenergie zugesellen. Eine Pflanze von Phaseolus hatte nach 
48 Tagen 5'836 y Trockensubstanz gewonnen, eine Pflanze von 
Helianthus 29'806 g. 

Die Ungleichheit kommt weiter in den quantitativen und quali- 
tativen Ansprüchen der Pflanzen an die Mineralbestandteile des 


') Weber, »Arbeit d. bot. Instituts in Würzburg«, 1879, Bd. II, pag. 350. 


— 519 — 


Bodens zum Ausdrucke und weit mehr noch in bezug auf die 
Stickstoffversorgung. Bei dieser ist bekanntlich nicht nur der Be- 
darf spezifisch verschieden, sondern auch die Nahrungsquelle selber. 

Während die meisten Nutzpflanzen geeignete Stickstoffver- 
bindungen zu ihrer Existenz benötigen, vermögen andere, wie die 
Leguminosen, in symbiotischem Zusammenwirken mit Knöllchen- 
bakterien den molekularen Stickstoff zu assimilieren. Und auch hier 
zeigen sich wieder gewaltige graduelle Unterschiede. Es fehlt wohl 
an exakten Versuchen, die das zahlenmäßig nachweisen, aber 
praktische Feldversuche Maerkers!) mit Gründüngungspflanzen 
ergaben diese bemerkenswerten Resultate: es wurde pro Hektar 
an freiem Stickstoff gebunden: 


Durch eine Mischung von Lupinen, Erbsen, Lathyrus . . 4802 ky 
S H . » Eupmen! Erbsen Wicken 7: 7 81504 
f e 5 „ Pferdebohnen, Erbsen, Lupinen 7640 „ 
e E 3 „ Pferdebohnen, Wicken, Lupinen 12750 „ 


Aus so viel Ungleichheit in den Ansprüchen an die Nahrung, 
in deren Beschaffung und Einführung, in dem Komplexe der übrigen 
Stoffwechselvorgänge, resultiert schließlich eine nicht geringere Un- 
gleichheit in der chemischen Zusammensetzung der pflanzlichen 
Endprodukte. 

Die Physiologie hat mit der Erforschung der Pflanzenernährung 
der Volkswirtschaft keinen kleinen Dienst geleistet, denn der weitaus 
größte Teil der sachlichen Güter entstammt den Rohstoffen des 
Pflanzenreiches und selbst die Nahrungsmittel und die industriell 
verwerteten Erzeugnisse, die das Tierreich liefert, lassen sich indirekt 
auf dieselbe Quelle zurückführen. Für sie alle gilt das wirtschaft- 
liche Grundprinzip, daß die ökonomische Bedeutung der Produktion 
sich aus der Gegenüberstellung von Aufwand und Leistung ergibt. 
Indem die Physiologie die Ernährungsverhältnisse der Pflanzen auf- 
klärt, setzt sie die Volkswirtschaft erst in die Lage, den assimi- 
latorischen Effekt der verschiedenen Kulturpflanzen zu berechnen 
und zu vergleichen. Und dieser wirtschaftliche assimilatorische Effekt 
ist bei den Kulturpflanzen um so verschiedener, als auch der wirt- 
schaftliche Wert der ungleich beanspruchten und verwerteten 
Nährstoffe stark differiert. 

Die Kulturpflanzen benötigen alle neben Kohlenstoff, Wasser- 


', Maerker, »Die Versuchswirtschaft Lauchstädt«, II. und III. Bericht, 
1899, pag. 415. 


= 320 


stoff, Sauerstoff, Stickstoff, auch Kalium, Magnesium, Phosphor- 
säure, Schwefel, Eisen und Kalzium. Die ersten drei Elemente sind 
in unbegrenzter Menge vorhanden, so daß ihnen ein wirtschaftlicher 
Wert nicht zukommt. Die Beschränktheit der anderen macht es er- 
forderlich, daß man zum mindesten die dem Boden wieder ersetzt, 
welche ihm durch die Pflanzen in größeren Mengen entzogen werden. 
Das sind vor allem Stickstoff, Kalium, Kalzium und Phosphorsäure. 
Nach den durchschnittlichen Marktpreisen wertet der Stickstoff bei- 
läufig 4!/); mal so hoch wie das Kalium und 1'/, mal so hoch wie die 
Phosphorsäure, während das Kalzium einen sehr geringen Markt- 
wert besitzt. Das Verhältnis, in dem die notwendigen Nährstoffe 
im Haushalte der Pflanzen verwendet werden, beeinflußt die wirt- 
schaftliche Bedeutung dieser demnach ungemein. Meine Berech- 
nungen haben beispielsweise ergeben !), daß der Mais mit einem 
wirtschaftlich gleichwerten Aufwande an Bodennährstoffen mehr 
als doppelt so viel physiologisch nutzbare Substanz liefert als der 
Hafer, daß die Erbse, die ihren Stickstoffbedarf zufolge der Sym- 
biose mit den Knöllchenbakterien kostenlos ohne Inanspruchnahme 
des Bodenstickstoffes deckt, sechsmal so viel physisch nutzbare 
Substanz erzeugt als dieser. Dem Rotklee kommt derselbe Um- 
stand zustatten, er verwertet die Bodennährstoffe im wirtschaft- 
lichen Sinne fünfmal so gut als das Thimoteegras, wird aber 
in der Ökonomie des Bodenkapitals durch die Esparsette noch um 
ein Drittel übertroffen. 


Obwohl die physiologischen Grundlagen zur Klassifizierung 
der Pfilanzenarbeit längst vorhanden waren, wurde erst unlängst 
auf die volkswirtschaftliche Bedeutung einer solchen aufmerksam 
gemacht. Die bewußte Ausnützung der spezifischen Ungleichheit 
der Pflanzenansprüche in der angedeuteten Richtung hat man 
bisher niemals versucht. Aber die Lehren der Geschichte zeigen, 
daß durch Zufall oder Verhältnisse bedingte Bevorzugung wirt- 
schaftlich arbeitsfähiger Pflanzen in einem Lande dessen dauernde 
Entwicklungsfähigkeit fördert, während der entgegengesetzte Fall, 
namentlich bei ungenügender Düngung, zur Abnahme der Frucht- 


!) Strakosch, »Das Problem der ungleichen Arbeitsleistung unserer 
Kulturpflanzen«, Berlin 1907, Parey. — »Der assimilatorische Effekt verschiedener 
Kulturgewächse in seiner Bedeutung für Land- und Volkswirtschaft«, Vortrag, 
gehalten in der Eröffnungssitzung des VIll. Internationalen landwirtschaftlichen 
Kongresses, Wien 1907, ferner: Referat über dasselbe Thema erstattet auf dem 
gleichen Kongresse. 


DNSER 


barkeit und zur Verarmung des Volkes führt. Roms unökonomischer 
Pflanzenbau trug viel zum Sturze des Weltreiches bei, dessen Herr- 
schaft schließlich in den Zeiten des Niederganges dem zufiel, der 
über die Nahrungsquellen gebot'). Die Verarmung des irischen 
Volkes zufolge übertriebener Forcierung der, nach meinen Be- 
rechnungen nicht sehr ökonomisch assimilierenden Kartoffel, ist 
ebenso ein Beweis dafür, als die merkwürdige Lebenskraft Japans, 
dem ausgedehnter Leguminosenbau die Möglichkeit gibt, erstaun- 
liche Dichten der Bevölkerung zu ernähren ?). 

Es wäre freilich eine Utopie, die gewonnene Erkenntnis so 
ohne weiteres auf das Wirtschaftsleben übertragen und mit dem 
Rechenstifte die Anbauverhältnisse eines Landes nach dem assi- 
milatorischen Effekt seiner Kulturpflanzen regeln zu wollen. Die 
Wachstumsbedingungen der Gewächse lassen sich nicht in eine 
mathematische Formel zwängen und die übrigen Erwägungen, die 
für und gegen die Bevorzugung mancher Pflanzenarten sprechen, 
auch nicht. Daraus, daß gewisse Pflanzen 8 mal so viel physiologisch 
nutzbare Substanz bei gleichem wirtschaftlichen Aufwande an 
Bodennährstoffen wie andere hervorbringen, ist nicht zu folgern, 
daß man durch entsprechende Wahl solcher Pflanzen die Boden- 
produktion einfach auf die 8 fache Menge bringen könne. Das neu 
gewonnene Merkmal pflanzlicher Anbauwürdigkeit ist vielmehr 
an ein Kompromiß mit manchen anderen Faktoren gebunden. 
Klima und Lage, die chemische und physikalische Beschaffenheit 
des Bodens, die Kapitals- und Arbeiterverhältnisse, die gesamten 
wirtschaftlichen Bedingungen haben ein gewichtiges Wort mitzureden. 

Der Eintritt der Assimilationsbewertung in das Wirtschaftsleben 
ist so von allen Seiten eingeengt und behindert, Man will sie vor- 
erst bei den Futterpflanzen berücksichtigen, wie es in der Absicht 
der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft liegt und bei der ver- 
gleichenden Sortenkunde anwenden, wie es Liebenberg an der 
Hochschule für Bodenkultur in Wien in Anregung brachte. 

Damit erschöpft sich aber die volkswirtschaftliche Bedeutung 
der ungleichen wirtschaftlichen Kapazität des assimilatorischen Effekts 
noch lange nicht. Ein Beispiel soll das veranschaulichen: 


!) So gewann Vespasian die Herrschaft über Italien durch die Eroberung 
der ägyptischen Kornflotte (Mommsen, »Römische Geschichtes V, pag. 572). 

*) In den Gegenden um Tokio, in den Provinzen Bungo, Acki u. a 
kommt auf jede ländliche Familie nicht einmal ein Drittel eines Hektars. Ota- 
Nilobe, »Über den japanischen Grundbesitz«, Berlin 1890, Parey, pag. 68. 


—. 322. — 


Deutschland, Österreich und Ungarn weisen in den Anbauver- 
hältnissen ihrer Hauptfrüchte keine besonders ausgeprägten Unter- 
schiede auf. Deutschland baut relativ mehr Roggen, Hafer und 
Kartoffel als Ungarn, dafür weniger Weizen und keinen Mais. Gegen 
Österreich variieren die deutschen Anbauverhältnisse noch weniger. 
Österreich baut relativ mehr Gerste, Weizen und Zuckerrübe, aber 
weniger Roggen. Deutschland gewinnt nach meinen Berechnungen !) 
den wirtschaftlichen Wert der Nährstoffe, die seinen Böden durch 
die Ernte der erwähnten Früchte alljährlich entzogen werden, im 
physiologischen Nutzwerte dieser Ernte 4'2mal zurück, Österreich 
4'45mal und Ungarn 4'53mal. Der Unterschied in der Verwertung 
erscheint nicht groß, ergibt aber doch einen namhaften Wertausfall. 
Die 17.807 ha, welche in Deutschland mit Weizen, Roggen, Gerste, 
Hafer, Kartoffel, Zuckerrübe bebaut sind, würden bei einer Gruppierung, 
wie sie die ungarischen Anbauverhältnisse aufzuweisen haben, also 
bei einem assimilatorischen Effekt in wirtschaftlichem Sinne von 
453 — mit dem gleichen Aufwande an Bodennährstoffen — für 
rund 500 Millionen Mark mehr physiologische nutzbare Substanz 
produzieren. 

Der Unterschied in der Verwertung der Bodensubstanz wird 
übrigens dadurch zugunsten Deutschlands verkleinert, daß dieses 
mehr Leguminosen baut als Ungarn und sein Defizit an Boden- 
stickstoff durch ausgedehnte Gründüngung verringert. Es ist auch 
zu bedenken, daß Klima, Boden und die übrigen Bedingungen in 
Ungarn und Deutschland verschieden sind. Aber die ungarischen 
Anbauverhältnisse stellen sicherlich für dieses Land vom Stand- 
punkte des assimilatorischen Effekts auch nicht das Ideal dar, 
während Deutschland in seiner hochintensiven Landwirtschaft ge- 
nügenden Rückhalt fände, um die Erkenntnis von der ungleichen 
wirtschaftlichen Arbeitsleistung der Pflanzen auszunützen. 

Bevor indessen Forderungen nach dieser Richtung erhoben 
werden können, ist vor allem festzustellen, ob Privatwirtschaft oder 
Volkswirtschaft an dem Lebendigwerden des Gedankens mehr interes- 
siert sind, und von welcher Seite sich dementsprechend die Initiative zu 
dessen Einführung in die Praxis erwarten läßt. Um auf diese Fragen eine 
Antwort zu erhalten, ist es nötig, vorerst aus der ungleichen wirt- 
schaftlichen Leistungsfähigkeit der Pflanzen einen anderen Begriff 
zu entwickeln: den Begriff der Bodenökonomie. 


!) Die Berechnungsgrundlagen sind in »Das Problem der ungleichen 
Arbeitsleistung etc.« dargelegt. 


— 5123 — 


Der dauernde Erfolg jedes menschlichen Wirkens, verfolge es 
rein geistige oder praktische Ziele, setzt die Beachtung des Ökonomie- 
prinzips, das heißt die sparsamste Verwendung aller produktiven 
Kräfte, voraus. So trägt die wissenschaftliche Forschung dem Prinzip 
durch die Konzentration des Denkens, durch die weise Beschränkung 
des Arbeitsgebietes und durch die Arbeitsmethode Rechnung, die 
wirtschaftliche Produktion durch die sparsamste Verwendung der 
wirtschaftlichen Produktionsfaktoren. Überall tritt das Streben hervor 
mit dem geringsten Aufwande möglichst viel zu leisten. 


Die Beschränktheit und die Unvermehrbarkeit des Bodens löst 
deshalb den Wunsch nach möglichst großer Produktion aufderFlächen- 
einheit, der wirtschaftliche Wert der Bodennährstoffe den Wunsch 
aus, daß diese mit dem geringsten Aufwande an Bodennährstoffen 
erfolge. Die Klassifizierung der Kulturpflanzen nach ihren wirtschaft- 
lichen Ansprüchen und Leistungen kommt beiden entgegen, indem 
sie die Ausdehnung des Ökonomieprinzips auf die Bodenerzeugung 
ermöglicht. 

Der Begriff Bodenökonomie!) umfaßt alle Maßnahmen, 
die dem Zwecke der Vermehrung der Bodenproduktion unter gleich- 
zeitiger Verminderung des wirtschaftlichen Aufwandes an Boden- 
nährstoffen dienen. Die Bodenökonomie hat insbesondere die Auf- 
gabe, die wirtschaftliche Ungleichheit der pflanzlichen Leistungs- 
fähigkeit bewußt in den Dienst der Bodenproduktion zu stellen 
und dadurch auch auf die Dauer der Fruchtbarkeit Einfluß zu 
nehmen. 

An dem Erfolge der bodenökonomischen Bestrebungen sind 
demnach Volkswirtschaft und Privatwirtschaft beteiligt. Das volks- 
wirtschaftliche Interesse wird indessen hier in den Vordergrund 
treten, weil die Privatwirtschaft ihre Richtung stets durch den un- 
mittelbaren Vorteil empfängt. Dieser deckt sich nicht immer mit 
der größeren Produktion, während die geringere Beanspruchung 
des Nährstoffkapitals des Bodens in ihren Folgen nicht so rasch 
sichtbar wird. Der weitere Blick der Volkswirtschaft hingegen 
umfaßt größere Zeiträume und größere Ziele. Ihre Maßnahmen gelten 
nicht bloß der Gegenwart, sondern auch der Zukunft. 

Es ist demnach Sache der Volkswirtschaftslehre und der an- 
gewandten Volkswirtschaftspolitik, den Begriff der Bodenökonomie 


1) Strakosch, »Bodenökonomie und Wirtschaftspolitik«, Zeitschrift für 
Volkswirtschaft, Sozialpolitik und Verwaltung. Wien-Leipzig 1908. Braumüller. 


—_— 5124 — 


in das Wirtschaftsleben einzuführen und die Hemmungen und 
Hindernisse zu mildern, die seine Anwendung auf dem Wege in 
die Praxis vorfindet. Dabei ist ein Zusammenwirken mit anderen 
Wissenschaften, vor allem mit der Pflanzenzüchtung, der Pflanzen- 
baulehre, der vergleichenden Sortenkunde u. a. m., unerläßlich. 

So führt eine Erscheinung der pflanzlichen Ernährungs- 
physiologie zur Volkswirtschaft und von dieserzu anderen Forschungs- 
gebieten und zu den Disziplinen der Botanik zurück, die ihren Aus- 
gangspunkt bildete: Ein neuer Beweis der lebendigen Wechsel- 
wirkung unter den Wissenschaften, auf welche die Eingangsworte 
Wiesners hinweisen. 


Wiederaufnahme des Wachstums von Strünken 
der Sequoja sempervirens Endl. 


von 


Hans Przibram (Wien). 
Mit Tafel XX und XXI und 2 Textfiguren. 
Eingelangt am 26. Oktober 1907. 


Von der Eisenbahnstation Santa Cruz in Kalifornien führt 
uns ein Wagen in etwa anderthalbstündiger Fahrt nach den »Big 
Trees«, welche als Sehenswürdigkeit gezeigt werden. Es sind dies 
riesige Mammutbäume der Art »Red-wood« (Rotholz), Sequoja semper- 
virens Endl. angehörig, die sich von der bekannteren Sequoja gigantea 
durch rote Holzfarbe, flachzweizeilige Anordnung der Nadeln und 
um die Hälfte kleinere Zapfen unterscheidet. 

Kerzengerade ragen die einzelnen Stämme im Waldbestande, 
90 Meter und darüber, gen Himmel. Öfter sind mehrere Stämme 
an den Wurzeln vereinigt und divergieren dann etwas an den 
Wipfeln. Niemals konnte ich jedoch in Manneshöhe an den riesigen 
Bäumen Seitenzweige wahrnehmen, jedenfalls weil die Sequojen 
ebenso wie unsere Tannen und Fichten im Walde ihre unteren 
Zweige beim weiteren Wachstume abstoßen und nicht wieder er- 
setzen. Gegenwärtig ist das Fällen der Mammutbäume verboten; 
daß dies jedoch nicht immer der Fall war, dafür zeugen umher- 
liegende kolossale Baumstämme, deren Querschnitte das vielhundert- 
jährige Alter an den Jahresringen ablesen lassen. 

Merkwürdigerweise sieht man aber nur wenige Baumstrünke 
stehen, welche eine glatte Abholzungsfläche aufweisen. Dafür wurde 
mein Auge durch einen merkwürdigen Anblick gefesselt: aus einem 
Stamme, der einen halben Meter im Durchmesser haben mochte, 
erhob sich ein bedeutend schmälerer Stamm, der selbst. eine an- 
sehnliche Höhe erreicht hatte. Mit Regenerationsproblemen viel 
beschäftigt, fiel mir sogleich die große Ähnlichkeit dieser Bildung 


— 526 — 


mit Regeneraten, wie sie bei Tieren so allgemein vorkommen, auf. 
Da ich wußte, daß diese Art des Wiederersatzes bei Pflanzen weit 
seltener, bei Bäumen überhaupt nicht beobachtet worden ist, traute 
ich dem ersten Anblicke nicht. Allein immer wieder kamen mir 
solche Bildungen zu Gesichte. Alle wiesen folgende gemeinsame 
Züge auf: Auf einem stärkeren Strunke war eine rundliche Kuppe 
(Überwallungsgewebe) sichtbar, die nichts von der Fällungsebene 


Fig. 1 Fie. 2 


freiließ; doch lief stets eine scharfe Furche (Textfig. 1 und 2 *—*) 
an jener Stelle um den Stamm, wo offenbar früher die freie Fläche 
sich befunden hatte. Im Zusammenhange mit der alten Rinde er- 
hob sich an der einen Seite der Kuppe ein bedeutend schmälerer 
Stamm, und zwar ging die Kuppe allmählich ansteigend in den- 
selben über. Wurzeln sind weder an der Ansatzstelle, noch dar- 
unter am alten Strunke zu sehen, so daß die Deutung des 
dünneren Stammes als eines auf dem Wundkallus gekeimten zweiten 
Bäumchens ausgeschlossen erscheint. Auch Seitenzweige kommen 


—yKBa 


in der Nähe der Ansatzstelle nicht vor; es dürfte daher auch nicht 
eine Aufrichtung eines Seitenzweiges zur Wiederherstellung des 
Wipfels vorliegen, wie es sonst bei Nadelhölzern die Regel ist. Wie 
bereits erwähnt, tragen die alten Stämme der Sequoja überhaupt 
unten keine Seitenzweige, was ich auch an anderen Standorten 
des Rotholzes, zum Beispiel auf dem Tamalpays bei San Franzisko, 
bestätigt fand. Einmal erhoben sich aus der Kuppe zwei dünne 
Stämme, an die im Tierreiche häufigen Doppelbildungen erinnernd 
(Textfig. 2), deren Zurückführung auf echte Regeneration im 
Pflanzenreiche mehrfach experimentell erwiesen worden ist. 

Die merkwürdige, bei allen unseren Nadelhölzern und auch 
bei den anderen kalifornischen Gattungen unbekannte Art des 
Wiederersatzes gefällter Stämme ist den Einwohnern von Santa 
Cruz geläufig: »The Red-wood can't be killed« (Das Rotholz kann 
nicht umgebracht werden), sagt mein Kutscher, auf die eigenartigen 
Gebilde hinweisend. Ich ließ an Ort und Stelle Photographien an- 
fertigen und nahm Samen des Rotholzes mit, um eventuell über 
die Entstehungsweise der Ersatzprozesse Versuche anstellen zu 


können. 
Biologische Versuchsanstalt in Wien. 


Tafelerklärung. 
Karel xx: 
Alle Figuren beziehen sich auf Sequoja sempervirens Endl. 

Fig. A. Gewöhnlicher Wuchs eines einzelnen Stammes. 

Fig. BD. Gruppe aus einem mittleren dicken Stamme und mehreren dünneren 
(Wurzelschößlingen) gebildet. 

Fig. ©. Stamm mit seitlichem Wundkallus. 

Fig. A— (nach käuflichen Photographien. Man beachte, daß sich nirgends 
am unteren Teile der Stämme Verzweigungen vorfinden. 


Tea EIEXXIE 


Fig. D. Stämme mit Wiederaufnahme des Wachstums nach Fällung. 
Photographien von William Ashley, Felton, Santa Cruz Co., Kal. Man vergleiche 
die schematischen Textfiguren, welche sich auf 1 und 2 beziehen. 


Über einen merkwürdigen Fichtengipfel 


Karl Wilhelm (Wien). 
Mit Tafel XXI und 2 Textfiguren. 
Eingelangt am 28. Oktober 1907. 


Vor einiger Zeit erhielt ich von der gräflich Razumow sky- 
schen Forstverwaltung zu Ober-Wigstein in Schlesien das in Fig. 1—5 
abgebildete Endstück einer gemeinen Fichte, Picea excelsa. Leider 
war Näheres über Alter und Standort des betreffenden Individuums 
nicht zu erfahren, ebensöwenig ob an diesem solche »Miß- 
bildungen« schon wiederholt beobachtet worden seien. Die Bitte 
an die Absendestelle, bei neuerlichem Auftreten derartiger Er- 
scheinungen an Fichten mir möglichst frisches Material zu schicken, 
blieb bis heute gleichfalls unerfüllt. Unter diesen Umständen konnte 
ich mich noch nicht entschließen, das interessante Stück einer ins 
einzelne gehenden morphologischen und anatomischen Untersuchung 
zu opfern, möchte es aber trotzdem hier kurz besprechen und auf 
seine schon äußerlich und unmittelbar wahrnehmbaren Eigentüm- 
lichkeiten hinweisen. 

Die Fig. 1 und 2 im Texte und Tef. XXIl zeigen das endständige 
Sproßsystem einer Fichte. Der unterste Ast, etwa 19cm lang, hat die nor- 
male Ausbildung eines vegetativen Fichtensprosses. An seinem Grunde 
trägt er unterseits eineschwache Chermesgalle. Dernächsthöhere Zweig 
verhält sich abweichend, und zwar schon in seiner Wachstumsrichtung;; 
er strebt in leichter Krümmung aufwärts und stellt sein Endstück 
ungefähr senkrecht. Nur in seiner unteren, kleineren Hälfte erscheint 
er normal, von da ab sinkt die Länge der dicht anliegenden Nadein 
auffällig, diese werden mehr und mehr schuppenartig, wobei ihr 
Rücken sich schwielenähnlich vorwölbt. Hiermit ändert sich auch 
die Gestalt des Nadelkissens, indem dieses neben dem Nadelgrunde, 
etwas unter diesem beginnend, beiderseits eine geringe flügelartige 
Verbreiterung erfährt. Diese am trockenen Zweige auffällie dunkler 


Al: 


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Figur 1. Merkwürdiger Fichtengipfel von vorn; der 
unterste Ast (rechts) normal. !/, nat. Gr. 


gefärbten Verbreiterungen erscheinen gegen den mittleren Teil des 
Kissens mehr oder minder deutlich abgesetzt und enden mitunter in 
ein kleines freies, den Blattgrund überragendes Spitzchen. Seitlich 
sind diese Kissen gleich dem Grunde der Schuppen selbst be- 
wimpert. Solche Bewimperung zeigten ab und zu auch schon die 
normaien Kissen am unteren Teile dieses Zweiges. Weiterhin ver- 
dicken sich nun zunächst die oberen, länglichdreieckigen Spuren jener 
Schuppen und schließlich tritt in der Schuppenachsel je ein blatt- 
artiges Läppchen auf, von unregelmäßiger Gestalt, einfach oder 
häufiger in zwei, mitunter auch in drei Zipfel gespalten, am Rande 
mehr oder weniger gezähnelt. Diese Bildungen erinnern sehr an 
die Samen- oder Fruchtschuppen von Fichtenzapfen — auch jene 
Wiesner Festschrift 34 


— 530 — 


erscheinen ja mitunter am oberen Ende geteilt — ohne jedoch die 
normale Form und Größe solcher Schuppen zu erreichen und Samen 
zu bilden. Der Zweig endet mit einer Knospe, die sich von solchen 
vegetativer Sprosse nicht wesentlich unterscheidet. 


Figur 2. Fichtengipfel von der 
Seite; der unterste normale Ast 
stehtnachrückwärts ab. '/,nat. Gr. 


Wie der geschilderte verhalten 
sich auch die zwei nächstfolgenden 
Zweige sowie der Gipfeltrieb. An 
diesem aber ist die Umwandlung in 
einen Zapfen vollkommen; sein über- 
gebogenes Ende ohne deutliche Gipfel- 
knospe trägt wohlausgebildete Schup- 
pen und Samen. Grüne Nadeln hat er 
überhaupt nicht mehr entwickelt, an 
Stelle solcher treten schon an seinem 
Grunde Schuppen auf gleich den oben 
erwähnten, doch ohne Rückenschwiele. 


. Schon über dem ersten Viertel seiner 


Länge beginnt in der Achsel dieser 
»Deckschuppen« das Erscheinen von 
»Fruchtschuppen« und diese zeigen 
hier eine Strecke weit vorwiegend un- 
gefähr die Gestalt, wenn auch nicht 
die Größe normaler. Gegen die Bie- 
gung zu wird ihre Form dann wieder 
weniger regelmäßig, zwei bis vier- 
zipfelig (siehe Fig.3, 5); bei manchen 
könnte man, wie auch an entspre- 
chenden Gebilden der Seitenzweige, 
vermuten, sie seien aus zwei oder 
mehreren Teilen zusammengesetzt. Am 
übergebogenen Endstücke selbst aber 
gewinnen sie rasch das Aussehen 
normaler Fichtenzapfenschuppen (siehe 


Fig. 3—5) und tragen wie diese Samen '!). 


Man hat hier also den meines Wissens noch unbeschriebenen 
Fall dr Umbildung des Gipfeltriebes einer Fichteiin 
einen samentragenden Zapfen vor sich. 


Diese auffällige Erscheinung läßt sich einigermaßen vergleichen 


!) Die Keimfähigkeit dieser wurde nicht geprüft. 


— 531 — 


mit den ann durchwachsenen oder verbildeten Nadelholzzapfen schon 
so häufig beobachteten und in der Literatur besprochenen, welche 
Fälle nebst den Deutungen, die sie erfahren haben, hier wohl als 
bekannt vorausgesetzt werden dürfen !). Der augenfällige Unter- 
schied besteht aber darin, daß die letzteren »Anamorphosen« von 
mehr oder weniger normalen Zapfen ausgingen, während in dem 
hier betrachteten Falle keine »Durchwachsung«, sondern die Um- 
bildung eines vegetativen Sprosses in einen fertilen vorliegt. 

Diese Umbildung eingehend zu beschreiben und anatomische 
Einzelheiten beizubringen, liegt nicht im Plane dieser Mitteilung. 
Doch möchte ich mir einige Bemerkungen allgemeiner Natur ge- 
statten, ohne den Gegenstand irgendwie erschöpfen zu wollen. 

Dürfen wir Vorkommnisse wie das vorliegende heranziehen, 
um die noch strittige Frage zu klären, was bei den Tannen- 
gewächsen als weibliche Blüte zu betrachten sei? 

Die Entscheidung über die Zulässigkeit oder Unzulässigkeit 
solchen Verfahrens bleibt wohl nach wie vor dem subjektiven Er- 
messen anheimgestellt. Der vorliegende Fall scheint mir aber 
immerhin eine gewisse Beachtung zu verdienen, vielleicht mehr als 
Durchwachsungen oder Vergrünungen. Betrachten wir den Fichten- 
zapfen entwicklungsgeschichtlich als aus einem vegetativen Zweige 
hervorgegangen, so ist die Möglichkeit zuzugeben, daß dies auf 
die nämliche Weise geschehen sei wie an dem besprochenen 
Fichtengipfel. 

Sind nun die hinter den »Deckschuppen« auftretenden, an den 
Seitenzweigen unvollkommen bleibenden am Mitteltriebe normale 
Ausbildung erlangenden »Fruchtschuppen« Plazentarwucherungen, 
»Exkreszenzen« jener oder Achselsprosse ? 

Bekanntlich gehen in dieser Hinsicht die Meinungen aus- 
einander. Ich fühle mich nicht berufen zum Versuche einer Ent- 
scheidung dieser Frage, die ja schon unsere bedeutendsten Forscher 
beschäftigt hat, ohne eine endgültige Lösung zu finden. Aus allen 
Deutungen, die bisher gegeben wurden und die hier als bekannt 
vorausgesetzt werden, ist ein subjektiver Rest nicht zu beseitigen. 
Hieran würde nach meiner Überzeugung auch die genaueste morpho- 
logische und anatomische Prüfung des vorliegenden Falles derzeit 


') Siehe z. B. Celakowsky, »Neue Beiträge zum Verständnis der 
Fruchtschuppe der Koniferen«, Jahrb. für wiss. Bot., Bd. 35, 1900, pag. 407 ft. — 
Göbel, »Organographie«, II, pag. 702 if. — v. Wettstein, »Handbuch der 
systematischen Botanik«, II, pag. 140 u. f. 

34* 


— 532 — 


nicht viel ändern, denn die bisherige Erfalırung hat gezeigt, daß 
auf solchem Wege einwandfreie Ergebnisse kaum zu gewinnen sind. 
Wurden doch in dieser Frage aus den nämlichen entwicklungs- 
geschichtlichen und anatomischen Tatsachen entgegengesetzte Fol- 
gerungen gezogen). 

Überläßt man sich angesichts unseres Fichtengipfels möglichst 
unbefangen dem äußeren Eindrucke, dann ist allerdings die Vor- 
stellung, daß es sich da um Achselsprosse handle, die einem be- 
stimmten Ziele zustreben und dieses am Mitteltriebe auch erreichen, 
kaum abzuweisen. Die Kleinheit der Deckschuppen und ihre 
Ähnlichkeit mit den unteren Schuppen normaler Fichtenknospen 
läßt die Annahme, die weit größere Fruchtschuppe sei eine Wucherung 
des Deckschuppengrundes, eigentlich etwas gezwungen erscheinen. 
Man könnte füglich erwarten, daß eine solche »Wucherung« auch 
die Form und Größe des äußeren Teiles des ganzen Blattgebildes, 
der Deckschuppe selbst, beeinflussen müßte. Hiervon ist aber im 
vorliegenden Falle ebensowenig zu bemerken wie bei normalen 
Fichtenzapfen. Bei Tanne und Lärche, wo zur Blütezeit die Deckschuppe 
weit größer ist als die dieser dicht angeschmiegte Fruchtschuppe, 
bereitet die Plazentartheorie der Vorstellung weniger Schwierigkeiten. 
Für die Lärche hat kürzlich Noll, wie schon vor ihm Celakowsky 
(I. ec.) durch interessante Beobachtungen an durchwachsenen Zapfen 
die Auffassung der Fruchtschuppen als Achselsprosse zu stützen 
versucht). Seine klaren Darlegungen sind sehr einleuchtend, 
schließen aber meines Erachtens eine andere Deutung der betreffenden 
Erscheinungen keineswegs aus. 

Die Annahme, daß die Frucht- oder Samenschuppe der Nadel- 
hölzer ein Achselsproß sei, liegt wohl bei den Kiefern am nächsten, 
weil hier ja, abgesehen von den ersten Lebensjahren des Baumes, 
die gesamte Benadelung an Kurztrieben sitzt, die Bildung solcher 
also eine ganz normale Erscheinung ist und es eigentlich ver- 
wunderlich wäre, wenn sie in der Blütenregion unterbliebe. Diese 
Auffassung scheint mir auch durch den Umstand begünstigt, daß 
bei manchen Arten, so zum Beispiel bei Pinus halepensis, brutia, 
rigida .. . Langtriebknospen unmittelbar zu weiblichen Blütensprossen 


1) Siehe Celakowsky, |. c., pag. 424. 

®) »Über den morphologischen Aufbau des Abietineenzapfens«. Sitzungs- 
ber. der niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Bonn, Jahrg. 1893, 
Naturwiss. Sekt., pag. 38. Siehe Verhandl. des naturhist. Vereines der preuß. Rhein- 
lande usw., 51. Jahrg., 1894. 


— 533 — 


werden. Auch konnte ich bei Gartenexemplaren der Bergkiefer 
wiederholt beobachten, wie neben der Endknospe neuer Jahres- 
triebe an Stelle der sonst hier auftretenden weiblichen Blüten- 
sprosse normale, also mit Kurztrieben besetzte Langzweigchen 
zur Entwicklung kamen, die fertile Bildung durch die vegetative 
ersetzt wurde. 

Solche Erscheinungen dürften die Vorstellung begünstigen, 
daß die weibliche, zum Zapfen heranwachsende Kiefernblüte als 
ein Langtrieb zu betrachten sei, dessen seitliche Kurztriebe eine 
Änderung zu Fruchtschuppen erfahren haben. Diese weibliche 
»Blüte« wäre dann eigentlich ein Blütenstand im Sinne Brauns, 
Strasburgers, Celakowskys, Nolls, v. Wettsteins u. a, 
jede Fruchtschuppe also strenge genommen eine Einzelblüte und 
als solche vergleichbar den unbestritten die Stelle von Kurztrieben 
einnehmenden männlichen Kiefernblüten. Bekanntlich sind die Deck- 
schuppen an der weiblichen Blütenspindel bei der Kiefer schon 
zur Blütezeit kleiner und zarter als die hier auffallend fleischigen, 
mit einem »Kiele« versehenen Fruchtschuppen und schwinden 
während der Zapfenreife ganz. Bei der Fichte besteht zwischen 
beiderlei Schuppen zur Blütezeit dasselbe Verhältnis, doch sind am 
reifen Zapfen die Deckschüppchen, zwischen den Fruchtschuppen 
versteckt, noch vorhanden. Auch auf Grund dieser Ähnlichkeit 
zwischen beiden Arten könnte man in der weiblichen »Blüte« der 
Fichte ein Sproßsystem erblicken; allerdings hätte man hier kein 
Analogon in der vegetativen Region, da die Fichten wie die Tannen 
u. a. in dieser nur Langtriebe bilden. 

Was bei den Kiefern, vielleicht auch bei den Fichten wahr- 
scheinlich ist, braucht aber meines Erachtens nicht unbedingt für 
alle übrigen Abietineen zu gelten. Ich fände die Annahme, daB die 
Fruchtschuppe dieser Koniferen nicht immer den nämlichen »morpho- 
logischen Wert« habe, durchaus nicht unzulässig. Mir scheint die 
Vorstellung, daß die Samenanlagen auch bei nahe verwandten 
Gattungen, wie Abies, Picea, Pinus . .. dort auf einem Auswuchs 
der Deckschuppen selbst, hier auf einem ungegliederten Achselsproß 
untergebracht seien, heiße man diesen nun Cladodium, Discus oder 
Symphyllodium (Celakowsky), keine unüberwindliche Schwierig- 
keit zu bieten. Die Natur bindet sich nicht immer an Schablonen. Sie 
läßt zum Beispiel die »Cupula« bei den Corylaceen aus Hochblättern, 
bei den Fagaceen aus dem Blütenboden hervorgehen. Niburnum 
Lantana und Cornus sanguineu bilden nackte, Viburnum Opulus und 


—. 594 — 


Cornus mas beschuppte Knospen u. del. m. Vielleicht ist auch die Frucht- 
schuppe der Koniferen nicht überall das gleiche morphologische 
Gebilde, vielleicht können die Plazentar- und die Sproßtheorie neben- 
einander zu Recht bestehen. 


Erklärung zur Tafel XXI. 
Merkwürdiger Fichtengipiel. 
Fig. 3. Der Mitteltrieb und zwei Seitentriebe des Fichtengipfels in ihrer 
oberen Hälfte, von der Seite. °/, nat. Gr. 
Fig. 4. Der Mitteltrieb und zwei Seitentriebe des Fichtengipfels in ihrer 
oberen Hälfte, von vorn. !/, nat. Gr. 
Fig. 5. Der Mitteltrieb nebst einem Seitentriebe des Fichtengipfels in ihrer 
oberen Hälfte, von rückwärts. °/, nat. Gr. 


Zwillingswurzeln 
von 
G. Lopriore (Catania). 
Mit Tafel XXI. 
Eingelangt am 22. Dezember 1907. 


Es ist ein Verdienst Wiesners, zuerst darauf hingewiesen zu 
haben, daß die allbekannte Erscheinung der Förderung der Außen- 
organe sich von äußeren Einwirkungen unabhängig vollzieht und 
»nur aus der Lage des betreffenden Organs zu seinem Mutter- 
organ resultiert«. 

Diese auf »Exotrophie«, d. h. auf Ernährungsunterschiede, 
zurückgeführte Erscheinung beruht auf anatomischen Ursachen, die 
meist als ererbte Eigentümlichkeiten aufgefaßt werden. 

Ein Beispiel einseitiger Begünstigung von Seitenorganen, die 
mehr durch anatomische als durch Ernährungsverhältnisse bedingt 
wird, bieten die sogenannten Zwillingswurzeln dar. Diese stellen 
besondere Fälle kollateraler Bildung dar, die im Vergleich zu den 
serial verwachsenen oder verbänderten Seitenwurzeln zylindrisch 
sind und erst durch nachträgliche Verwachsung bandförmig er- 
scheinen. 

Die kollateralen Wurzeln bilden sich aus nebeneinander, 
die serialen aus übereinander enstandenen Anlagen. Bei den 
ersteren entstehen die beiden Vegetationskegel nahe, jedoch von- 
einander getrennt und verwachsen erst bei ihrem Hervorbrechen 
mit ihren äußeren Rindenschichten. Bei den serialen Bandwurzeln 
entstehen die Vegetationskegel entweder dicht übereinander oder 
verwandeln sich in eine Vegetationslinie, die sich nach dem Scheitel 
hin in mehrere Vegetationspunkte auflöst. Ein einziger Rinden- 
mantel umhüllt die getrennt entstandenen oder die flachen Vege- 
tationsspitzen, 

Infolge der verschiedenen Entstehungsweise pflegen die 
Zwillingswurzeln in die »Synstelie«, die serialen Bandwurzeln in 
die »Schizostelie« überzugehen. 


ze s | CE 


In bezug auf ihre Ansatzweise an die Mutterwurzel verhalten 
sich kollaterale und seriale Seitenwurzeln verschieden. Die ersteren 
stellen sich mit ihrer Basis senkrecht zur Längsachse der Mutter- 
wurzel, die serialen in derselben Ebene der Längsachse und daher 
senkrecht zu den kollateralen. 

Hinsichtlich der äußeren Gestalt bieten die Zwillingswurzeln 
die größte Gleichförmigkeit, jedoch verhalten sie sich bei Mono- und 
Dicotylen verschieden. Von der Seite betrachtet, sind sie von nor- 
malen zylindrischen Wurzeln kaum zu unterscheiden, und wenn sie 
sich auch spalten, sehen die Teilwurzeln wie Wurzelverzweigungen 
aus. Nur in einem Falle wies das eigenartige Verhalten einer 
Zwillingswurzel von Vica Faba den wirklichen Tatbestand ihrer 
Entstehung am deutlichsten auf. Von drei in Längsrichtung sich 
folgenden Zwillingswurzeln zeichnete sich die mittlere nicht nur 
durch ihre frühzeitig erfolgte Spaltung, sondern auch dadurch aus, 
daß sie einen schmalen Rindenstreifen von der Mutterwurzel ab- 
gesondert und mitgerissen hatte. Offenbar waren die beiden Vege- 
tationskegel der betreffenden Zwillingswurzel von Anfang an ge- 
trennt, so daß sie bei ihrem Hervorbrechen den zwischen ihnen 
enthaltenen Rindenstreifen abgerissen und ihn beim weiteren Wachsen 
nach Art eines Bogens gespannt hatten. Der so gespannt gebliebene 
Rindenstreif hatte natürlich die Verwachsung der die beiden Teil- 
wurzeln umhüllenden Rindenmäntel verhindert und die Trennung 
von der Basis an bedingt. 

Die Unmöglichkeit, Zwillingswurzeln in gleicher Weise wie 
seriale Bandwurzeln experimentell — z. B. durch Dekapitation der 
Mutterwurzel hervorzurufen — erschwert die gründliche Unter- 
suchung dieser zufällig auftretenden Gebilde, denn nur eine größere 
Anzahl derselben kann über ihre wichtigsten Eigentümlichkeiten 
hinreichende Auskunft geben. 

Gelegentlich meiner Untersuchungen über bandförmige Wurzeln 
bot mir das reiche Versuchsmaterial die Möglichkeit, Zwillings- 
wurzeln aufzufinden und über eine ausreichende Anzahl derselben 
zu verfügen. 

Als Versuchsmaterial wurde den Keimwurzeln von Zea 
Mays unter den Monocotylen, denen von Vicia Faba unter den 
Dicotylen der Vorzug gegeben. Die betreffenden Kulturen wurden 
entweder in Wasserkulturen oder im Sägemehl oder endlich im 
natürlichen Vegetationsboden ausgeführt. Wasserkulturen eignen 
sich deshalb besser als die im Sägemehl und Vegetationsboden, 


= 88T 


da sie gestatten, das freie Wachstum der Wurzeln zu verfolgen 
und die geeigneten Zwillingswurzeln zu passender Zeit für die 
Untersuchung zu entnehmen. 

Nach diesen allgemeinen Erörterungen sollen einige typische 
Fälle beschrieben werden. 


Vieia Faba. 


Van Tieghem, der die Bildung der »radicelles doubles« 
bei Dicotylen zuerst beobachtet hat, meint, daß sie »un phenomene 
particulier, accidentel sürement mais non tres-rare« darstellt. In 
bezug auf ihre Entstehung gilt nach van Tieghem als Regel, 
daß sie erst dann erfolgt, wenn »deux radicelles appartenant A deux 
rangees voisines prennent naissance dans le pericycle en m&me 
temps et au m&me niveau«. 

Über die anatomischen Verhältnisse teilt van Tieghem 
nichts Näheres mit, sondern bespricht nur die allgemeinen theo- 
retisch wichtigen Bedingungen, unter welchen ihre Bildung möglich ist. 

Wir wollen diese Bedingungen hier kurz zusammenfassen, 
um sie mit denen zu vergleichen, die wir viel regelmäßiger in der 
Bildung der Zwillingswurzeln beobachtet haben, 

Vor allem zeichnen sich die Zwillingswurzeln dadurch aus, 
daß ihre Symmetrieebene nicht durch die Mitte einer Xylemplatte, 
sondern durch die mediane Ebene zweier derselben, d. h. durch 
die Mitte einer Phlo&mgruppe geht. 

Um den Vorgang kurz darzustellen, bezeichnet van Tieghem 
durch » die Zahl der zur Bildung einer Seitenwurzel erforderlichen 
Perikambiumzellen und durch p die Zahl derjenigen, welche zwischen 
den Mittelpunkten zweier benachbarter Phloömbündeln gelegen 
sind. Ist » kleiner als p, so sind die zwei Seitenwurzeln selbständig 
und je einer Xylemplatte gegenübergestellt. Das ist der normale 
Fall. Ist » gleich », so sind die Seitenwurzeln immer noch selb- 
ständig, allein sie berühren sich an der Basis. Ist » größer als », 
so verschmelzen die zwei Bildungskegel mehr oder weniger. Es 
bildet sich in diesem Falle eine Zwillingswurzel, in welcher die 
gemeinsamen Zellen durch ihre Teilungen eine mehr oder weniger 
ausgedehnte, beiden Wurzeln gehörende Gewebezone bilden. Je 
kleiner p wird, d. h. je größer in der Mutterwurzel die Zahl der 
Leitbündel ist, desto leichter bilden sich Zwillingswurzeln. Ander- 
seits spielt die Größe des Zentralzylinders eine wichtige Rolle. Je 
geringer die Größe des Zentralzylinders ist, desto leichter kann » 


— 5338 — 


kleiner als »r werden, mag der Zentralzylinder tetrarch oder gar 
triarch sein. 

Die Bildung der Zwillingswurzeln erfolgt auch desto leichter, 
je kleiner die Deviation ist — unter Deviationswinkel versteht van 
Tieghem den von den Achsen der Zwillingswurzel und der be- 
nachbarten Xylemplatte gebildeten Winkel — auf dem Querschnitt 
der Mutterwurzel betrachtet. 

Wenn anstatt zweier drei Xylembündel an der Bildung einer 
Seitenwurzel beteiligt sind, wird diese von van Tieghem als 
»triple« bezeichnet, gleichgültig ob die drei Leitbündel einen oder 
zwei Zentralzylinder bilden. Im letzteren Falle nennt van Tieghem 
die betreffende Wurzel bald double, bald triple. Eine solche 
Benennung enthält offenbar einen Widerspruch, da bald die Zahl 
der sich beteiligenden Xylembündel, bald jene der entstandenen 
Vegetationspunkte als Merkmal der Benennung dient. Bei Mono- 
cotylen (Mais) wo z. B. nicht selten mehr als drei Xylembündel an 
der Bildung einer Seitenwurzel beteiligt sind, ist der Übergang von 
den triplen zu den bandförmigen Wurzeln ein leichter. 

Diesen allgemeinen, nach van Tieghem erforderlichen Be- 
dingungen, nach denen die Bildung von Zwillingswurzeln stattfindet, 
wollen wir einige andere hinzufügen, welche nach unseren Be- 
obachtungen häufiger vorkommen und in befriedigender Weise die 
Bildung der Zwillingswurzeln erklären. 

Nach unseren Beobachtungen erfolgt die Bildung der Zwillings- 
wurzeln viel regelmäßiger, wenn, eine relativ hohe Polyarchie in 
der Mutterwurzel vorausgesetzt, die Verteilung der Xylemplatten 
derart von der normalen abweicht, daß zwei von diesen gegen- 
einander rücken und dadurch der van Tieghemsche p-Wert ein 
äußerst kleiner wird. Kommt diese Bedingung zustande, so er- 
scheinen die Zwillingswurzeln nur an einer Seite und längs zweier 
Orthostichen der Mutterwurzel. 

Wir wollen ein derartiges Verhalten näher verfolgen. 

Der Querschnitt durch die betreffende Mutterwurzel zeigt, 
daß der pentarche Zentralzylinder etwas abgeflacht erscheint und 
daß die fünf Xylemplatten eine besondere Verteilung aufweisen: 
zwei von ihnen sind in der Richtung des Längsdurchmessers, eine 
in der des Querdurchmessers orientiert und die zwei übrigen sind 
so zusammengerückt, daß sie mit der oberen, kleineren Platte einen 
sehr spitzen Winkel bilden. 

Diese Orientierung wird in der ganzen Wurzellänge beibe- 


— 53097 


halten und tritt gegen die Wurzelspitze besonders deutlich hervor, 
da hier die zentripetale Entwicklung der Xylemplatten und die 
Bildung der Sklerenchyminseln noch nicht stattgefunden haben. 
Demnach scheint die Wurzel von dem radialen in den bilateralen 
Bau überzugehen und eine Symmetrieebene aufzuweisen, welche 
durch den kleineren Durchmesser des Wurzelquerschnittes geht. 

Das Phlo&m zeigt dabei eine entsprechende Entwicklung in 
tangentialer Richtung, welche an beiden Seiten der kleineren Xylem- 
platten das Maximum erreicht und von hier ab bis zum entgegen- 
gesetzten Ende des kleinen Durchmessers des Zentralzylinders ab- 
nimmt. Ein ähnliches Verhalten zeigen auch die Sklerenchyminseln, 
welche in derselben Weise und Richtung an Größe abnehmen. An 
den zwei Enden des kleinen Durchmessers des Zentralzylinders 
befinden sich also eine kleine Xylemplatte und eine kleine 
Sklerenchyminsel. Letztere unterscheidet sich von den übrigen 
Sklerenchymgruppen nicht nur durch die relativ kleine Anzahl ihrer 
Elemente, sondern auch durch die Orientierung und Streckung der- 
selben in radialer anstatt in tangentialer Richtung. Diese Gruppe 
verhindert die Verwachsung beider Wurzeln bis zu ihren Zentral- 
zylindern, so daß die zwei von der Mutter- zu der Zwillingswurzel 
übergehenden Xylemstränge etwa bogenartig um die Sklerenchym- 
insel und gegeneinander biegen. 

Das ganze Verhalten findet ein Analogon in dem von den 
Wurzeln der Tecoma radicans. Zwischen je zwei Reihen dieser 
Wurzeln liegen Hartbastbündel, welche zur Trennung der einzelnen 
Wurzelreihen ganz besonders beitragen (Franke, I, pag. 315). 

Die Möglichkeit, daß eine innigere Verwachsung der zwei 
Wurzeln durch das Vorhandensein von Sklerenchyminseln verhindert 
werden kann, wird von van Tieghem nicht erwogen, auch nicht 
der Umstand, daß durch die progressive Verkleinerung dieser 
Gruppe und das gleichzeitige Konvergieren der zwei Xylemplatten 
gegen den Scheitel hin die Bildung von Zwillingswurzeln ge- 
fördert wird. 

Interessant ist es auch, den Bau der Zwillingswurzeln mit 
dem der morphotisch ähnlichen, genetisch aber so verschiedenen 
serialen Bandwurzeln zu vergleichen. 

Auf dem Querschnitt betrachtet, zeichnen sich die Zwillings- 
wurzeln durch die regelmäßig konzentrische Lagerung der Rinden- 
zellen und durch die vorwiegende Tetrarchie des Zentralzylinders 
aus., Die gemeinsame Rinde erscheint um so mächtiger, je näher 


= a — 


der Basis die Querschnitte geführt werden. Auch die Zellen er- 
reichen hier die größten Dimensionen. 


Die Querschnittsbilder der wie Zwillingswurzeln aussehenden 
serialen Bandwurzeln zeigen ein ganz anderes Verhalten. 


Vor allem erfolgt bei diesen die Teilung nicht wie bei den 
Zwillingswurzeln durch gleichmäßige Einschnürung. von beiden 
Seiten, sondern vorwiegend nur von einer Seite. Längs der Ein- 
schnürungsstelle zeigt sich ein kleinzelliges Rindengewebe, welches 
um die kleine, im Schwinden fortgeschrittene Stele deutlich her- 
vortritt. 


Die Tetrarchie der Zentralzylinder zeigt sich entweder gar 
nicht oder wenigstens nicht regelmäßig. Wenn auch einige Wurzel- 
hälften zur Tetrarchie neigen, so zeigen doch die ihnen zugehören- 
den Hälften kein ähnliches Verhalten. Bei den Zwillingswurzeln 
kann die Tetrarchie nur ausnahmsweise durch Schwinden einer 
Xylemplatte und Verschmelzung der zwei an beiden Seiten liegen- 
den Phlo&mbündel in die Triarchie übergehen. 


Der Zentralzylinder zeigt bei den kollateralen Zwillingswurzeln 
meist die zylindrische Form; bei den serialen dagegen stimmt er mit der 
Form der ganzen Wurzel überein und ist besonders an den Innen-, 
weniger an den Außenpolen etwas abgeflacht. 


Nach erfolgter Spaltung gehen die Schizorrhizen der serialen 
Bandwurzeln erst allmählich in die zylindrische Form über, die von 
den Zwillingswurzeln schon vor der Spaltung angenommen wird. 

Auf ein weiteres Merkmal ist hier hinzuweisen. Die Zwillings- 
wurzeln bilden meist keine Seitenwurzeln. Das Fehlen dieser Bil- 
dungsfähigkeit ist auf den Umstand zurückzuführen, daß die Zwillings- 
wurzeln weit von der Basis der Mutterwurzel erscheinen, also dort, 
wo überhaupt auch bei Seitenwurzeln 1. Ordnung die Bildung von 
Seitenwurzeln 2. Ordnung fast ganz erlischt. Bei serialen Band- 
wurzeln erfolgt dagegen die Bildung von Seitenwurzeln 2. Ord- 
nung in unbeschränkter Anzahl und Zeitdauer. 


Trotz gleichartiger Bildungszustände verhalten sich die beiden 
Stelen einer Zwillingswurzel nicht immer gleich. Die eine kann 
mächtige Sklerenchyminseln besitzen, während die andere ihrer 
völlig entbehrt. Auch. die vorwiegende Tetrarchie der Stelen bleibt 
nicht immer bestehen, da die Reduktion einer Stele zu einer triarchen 
oder ihre Steigerung zu einer pentarchen nicht immer gleichen 
Schritt mit der anderen hält. 


— 5411 — 


In bezug auf die Verflachung und auf die Orientierung zum 
Umfang verhalten sich die Stelen gleich. Sind diese schief und ab- 
geflacht, so stehen sie aneinander parallel. 

Es mag hier hervorgehoben werden, daß Zwillingswurzeln 
auch aus mehr als zwei Xylemplatten im Perikambium entstehen 
können. In einem von mir beobachteten Fall traten aus einer 
hexarchen Hauptwurzel drei Xylemplatten in eine Seitenwurzel über. 
Diese war aber keine »triple« im Sinne varı Tieghems, sondern 
eine Zwillingswurzel, deren beide Leitbündelkörper aus einer, be- 
ziehungsweise aus zwei übertretenden Xylemplatten gebildet waren. 
Die betreffenden Xylemstränge waren bogig gegeneinander ge- 
staltet und ließen zwischen sich reichliches Parenchym. 

Der Querschnitt des Zentralzylinders der Mutterwurzel zeigte, 
daß die drei an der Bildung der Zwillingswurzel sich beteiligenden 
Xylemplatten weit in der Richtung der Zwillingswurzel hervor- 
ragten, so daß der Querschnitt fast birnenförmig erschien und diese 
Gestalt an der einen Seite der Mutterwurzel, d. h. längs der einen 
Längshälfte derselben hartnäckig behielt. Das weist darauf hin, daß 
die einseitige Förderung der Nebenwurzeln durch besondere ana- 
tomische Verhältnisse begünstigt wird. 


Zea Mays. 

Bei Monocotylen ist das Auftreten von Zwillingswurzeln wenig 
bekannt. Die Erscheinung beansprucht daher eine um so größere 
Aufmerksamkeit, als der Polyarchie dieser Wurzeln entsprechend 
nicht ein, sondern meist mehrere Leitbündel zugleich sich an der 
Seitenwurzelbildung beteiligen. Daß übrigens auch oligarche Wurzeln 
mit dünnem Leitbündelstrang Zwillingswurzeln bilden können, hat 
van Tieghem (l, pag. 22) an tetrarchen Wurzeln von Echeandia 
ternifolia und gar an den triarchen von Bulbine annuum beobachtet. 

Zwei Fälle sollen näher erläutert werden. Der erste bezieht 
sich auf eine in der Rinde kriechende Zwillingswurzel kollateraler 
Bildung, die erst nach ihrer völligen Ausbildung durch die Rinde 
der Mutterwurzel hervorbrach. 

Der zweite Fall stellte dagegen eine seriale, wie eine Zwillings- 
wurzel aussehende Seitenwurzel dar, die aus einer regenerierten 
Spalthälfte hervorging. Sie wich von dem allgemeinen Verhalten 
der serial bandförmigen Wurzeln nicht wesentlich ab, nur schien 
sie in zwei gleiche Hälften sich auflösen zu wollen, ein Verhalten, 
dem ihr monostelischer Leitbündelkörper nicht folgte, 


IE 8 


Ein Vergleich der beiden Querschnittsbilder zeigte sowohl 
die verschiedene Entstehung als auch die verschiedene von dieser 
beeinflußte Ausbildung der Gewebe. 

Zunächst fiel die verschiedene Querschnittsform beider Wurzeln 
auf, Die eine hatte die charakteristische Brezelform, die andere die 
einer S. Die erste Form kommt dadurch zustande, daß zwischen 
den zur Bildung beider Zentralzylinder erforderlichen Leitbündeln 
eine fast gleiche Anzahl von diesen in Ruhe verbleibt. Die beiden 
Wurzeln bildeten mit der nach innen gerichteten Rinde einen rechten 
Winkel. Längs der Kontaktfläche war der gegenseitige Druck der 
wachsenden Wurzeln derartig, daß sich diese abflachten und zum 
Teil verschmolzen. Eine Folge des von der Rinde der Mutterwurzel 
ausgeübten Druckes ist die Ausbildung einer mechanisch wirkenden 
Außenrinde in der Zwillingswurzel. Diese erreichte gerade an der 
Kontaktfläche die größte Mächtigkeit und zeichnete sich auch durch 
ihre dickwandigen, anders orientierten Elemente aus. 

Im Gegensatze zu diesem Verhalten entbehrte die andere 
Wurzel, den verschiedenartigen Wachstumsumständen entsprechend, 
jeder Andeutung einer mechanisch wirkenden Außenrinde. Die 
Innenrinde wies dagegen in beiden Querschnittsbildern fast normale 
Entwicklung auf. Die konzentrische Orientierung der Rindenzellen 
ist in der Zwillingswurzel regelmäßiger als in der anderen, und 
zwar an der Außen- regelmäßiger als an der Innenseite. 

Die Zentralzylinder hatten trotz ihrer exzentrischen Lage fast 
die gleiche Form des Querschnittes wie die Zwillingswurzel. An 
der ursprünglichen Seite der Kontaktfläche der Rinde waren sie in- 
folge des bis zu ihnen sich fortpflanzenden Druckes leicht ab- 
geflacht. Die große Einförmigkeit der auf ihre Bildung wirkenden 
Wachstumsverhältnisse äußerte sich in der Gleichheit der Form, 
Orientierung und Anzahl der Leitbündel. 

Ein ganz verschiedenes Verhalten zeigte das Querschnittsbild 
der serial entstandenen Bandwurzel. Zunächst fiel bei diesem das 
Vorhandensein einer Längsachse auf, in der die meisten weiten 
Gefäße angeordnet waren und zu der alle übrigen Elemente fast 
symmetrisch lagen. Die Lagerung dieser Gefäße in der Mediane 
steht wahrscheinlich im Zusammenhang mit ihrer Entstehung aus 
einer einzigen Xylemplatte der Mutterwurzel, die für eine Strecke 
entsprechender Länge daran beteiligt war. Die gleiche Tendenz der 
übrigen weiten Gefäße, sich fast parallel zur Längsachse des Quer- 
schnittes zu lagern und damit die peripherische Lage zu verlassen, 


Tag 


würde ebenfalls in Zusammenhang mit ihrer Entstehung aus anderen 
Xylemplatten stehen, die sowohl zu der Mediane als auch zueinander 
parallel lagen. 

Aus dem Vergleiche beider Gebilde geht hervor, daß die 
typischen Zwillingswurzeln (wie bei Dicotylen) kollaterale Bildung 
aufweisen und sich wie bei letzteren in senkrechter Richtung zur 
Vegetationsachse der Mutterwurzel bilden. Unter den serialen band- 
förmigen Wurzeln befinden sich zwar solche, die den Zwillings- 
wurzeln ähneln, jedoch keine völlige Übereinstimmung zwischen 
äußeren und inneren Merkmalen zeigen. 

Die typischen kollateralen Zwillingswurzeln weisen, in ihrer 
Gesamtheit betrachtet, eine Symmetrieebene auf, welche durch die 
Kontaktfläche und durch die Längsachse der Mutterwurzel geht. 
Diese Ebene teilt die serialen Zwillingswurzeln in zwei Hälften. 
Außerdem besitzen sie noch zwei Symmetrieebenen, die sich unter 
einem Winkel von zirka 90° schneiden. Beide Symmetrieebenen 
fallen in den serialen Wurzeln zusammen. Eine weitere Erläuterung 
zu dem beschriebenen Verhalten der Zwillingswurzeln bietet der 
Querschnitt, der gerade durch die Ursprungsstelle der Zwillingswurzel 
geführt wurde. 

Es handelt sich um eine Zwillingswurzel, die in der Rinde 
der Mutterwurzel gleichsam eingekapselt blieb. An der Ursprungs- 
stelle waren die zwei Wurzeln getrennt. Bei ihrem Weiterwachsen 
in vertikaler Richtung näherten sie sich einander, bis sie sich be- 
rührten und an der Berührungsstelle abflachten. Die für die zwei 
anderen schon beschriebenen Eigentümlichkeiten stimmen auch mit 
denen dieser Wurzeln überein. Die Epidermis der Mutterwurzel 
wurde weit nach außen gedrängt und zwischen den zwei Wurzeln 
in der Richtung der Symmetrieebene der ganzen Figur gespannt, 
ohne jedoch zersprengt zu werden. Dies war dadurch möglich, daß 
die Mutterwurzel der mechanischen Außenrinde entbehrte und dem 
inneren Druck der Zwillingswurzel leicht nachgeben konnte; letztere 
nahm damit die ganze Rindendicke bis zur Epidermis ein. Die 
einzige zwischen den beiden Epidermen verbleivende Rinden- 
schicht — als Hypoderm war sie ihrer Ausbildung nach kaum zu 
bezeichnen — verschwand allmählich in den scheitelwärts geführten 
Schnitten, so daß die zwei: Epidermen sich unmittelbar berührten. 
So gering aber der von der Epidermis ausgeübte Druck auch war, 
veranlaßte er doch die Bildung der mechanischen Außenrinde an der 
Außenseite der Zwillingswurzel. Der mechanische Ring bestand in 


Sn 


dem oberen Teil aus isolierten, in dem unteren aus dicht gedrängten 
Elementen, die schließlich einen gleichmäßig dicken Gürtel bildeten. 

Teleologisch betrachtet leuchtet die Bildung dieses Gürtels 
nicht ein, denn bei dem Verbleiben der Wurzel unter der Rinde 
entbehrt sie jeder mechanischen Bedeutung. Demnach kann solche 
Bildung sich nur unter dem Einfluß des Rindendruckes der Mutter- 
wurzel vollzogen haben, welche der mechanischen Außenrinde auf- 
fallenderweise völlig entbehrt. In anderen Beziehungen ist das 
Verhalten des Zentralzylinders der Mutterwurzel interessant und 
weist manche Ähnlichkeit mit den von mir früher beschriebenen 
Erscheinungen auf. (Cfr. Lopriore II, Fig. 6, Taf. 1.) 

Auf dem Querschnitte zeigt der Zentralzylinder das Bestreben 
zur Hufeisenform überzugehen, indem die Xylemelemente, besonders 
aber die weiten Gefäße die peripherische Lage verlassen und gegen 
die Mitte hinrücken. Diese Gefäße sind in der medianen, zwischen 
den zwei Wurzeln liegenden Längsebene angeordnet, zeigen un- 
gleichen elliptischen Umriß und sind meist in der Richtung der 
Längsebene gestreckt. Nur zwei von ihnen, die größten, haben sich von 
den übrigen völlig isoliert und senkrecht zur Symmetrieebene gestellt. 

Das Phloöm behält dagegen die ursprüngliche Lage bei, nur 
erstreckt es sich bedeutend in tangentialer Richtung. 

Die von der Mutter- zur Zwillingswurzel übergehenden Bündel- 
stränge zeigen eine breite Ansatzstelle auf der ersteren und bilden 
einen mit der Öffnung nach außen gerichteten rechten Winkel. 

Die Endodermis geht von der Mutter- zur Zwillingswurzel 
ohne Unterbrechung über und stellt die äußere Grenze des hufeisen- 
förmigen, die drei Zentralzylinder umfassenden Gebildes dar. 


Schlußbetrachtungen. 

Die bis jetzt beschriebenen Fälle verdienen eine kurze Er- 
örterung. 

Die Bildung von Zwillingswurzeln an der einen Seite der 
Mutterwurzel beruht auf anatomischen Verhältnissen, nämlich auf 
dem Zusammenrücken nach der betreffenden Seite hin zweier oder 
mehrerer Xylemplatten. 

Ein gefördertes Wachstum tritt zwar weder regelmäßig ein, 
noch ist es so ausgeprägt wie die von Wiesner als »Exotrophie« 
aufgefaßte Außenwendigkeit oberirdischer Organe (z. B. Blüten). 

Die einseitige Beschränkung der Zwillingswurzeln tritt auch 
nicht so regelmäßig ein wie die der Seitenwurzeln an gekrümmten 


—. 595, — 


Strecken des Mutterorgans (»Morphästesie«), mit deren Bedeutung 
und Verbreitung uns Noll (l., pag. 406) bekannt gemacht hat. Ein 
Antagonismus zwischen der anatomisch prädestinierten und der 
entgegengesetzten Seite kommt also nicht zum Ausdruck. 

Mit dem anatomischen kommt auch das physiologische, auf 
Ernährungsunterschieden beruhende Moment in Betracht, welches 
sich dadurch äußert, daß die die Nährstoffe befördernden Bahnen 
entsprechend verstärkt werden. 

In mechanischer Hinsicht tritt aber die Ausbildung der mechanisch 
wirkenden, für Leguminosenwurzeln charakteristischen Sklerenchym- 
stränge an der geförderten Seite sehr zurück. In dieser Hinsicht 
leuchtet es auch nicht ein, weshalb von den zwei Hälften einer 
Zwillingswurzel die eine, sehr mächtige Bastbelege besitzt, während 
die andere keine aufweist. 

Noch mehr als die einseitige Förderung fällt die Eigentüm- 
lichkeit auf, daß die beiden Seitenwurzeln in gleicher Höhe und 
zu gleicher Zeit hervorbrechen und daß die resultierenden Zwillings- 
wurzeln längs der zwei betreffenden Orthostichen wiederholt auf- 
treten. Daß nun der eine Bildungshügel bald nach seiner Anlage 
irgendeinen Reiz ausübt, wodurch ein zweiter nebenan entsteht, ist 
kaum anzunehmen: denn beide Hügel halten in ihrer Entwicklung 
durchaus gleichen Schritt. Sie entstehen also nicht sukzessiv, son- 
dern simultan, wenn sich auch an ihrer Bildung anstatt zweier 
mehr Xylemplatten beteiligen. Richtiger scheint die Deutung zu 
sein, daß die Xylemplatten bei ihrem Zusammenrücken und gleich- 
zeitigen Hervorragen Spannungsunterschiede im Perikambium hervor- 
rufen, wodurch letzteres vor den betreffenden Xylemplatten zu einer 
größeren Tätigkeit gereizt wird. 

Die experimentelle, schwer durchzuführende Nachprüfung dieser 
Annahme könnte vielleicht durch Einwirkung des Druckes herbei- 
gebracht werden, der nach Wildt (I., pag. 47) die Bildung neuer 
Gefäßbündel und dadurch die »Heterarchie« der Wurzel an der 
gedrückten Stelle bedingen kann. Die Einschaltung neuer Gefäß- 


bündel — infolge deren die normale sternige Anordnung der alten 
gestört wird — könnte die Bildung von Zwillingswurzeln an der 


betreffenden Seite hervorrufen. Der van Tieghemsche »„-Wert 
würde dadurch ein sehr geringer werden. 

Das Fehlen der Zwillingswurzeln an dem Basalteile der 
Mutterwurzel und ihr regelmäßigeres Auftreten weit unterhalb des- 
selben — etwa in dem mittelständigen Drittelteile der Wurzellänge — 
35 


Wiesner-Festschrift 


— 546 — 


beweisen, daß die Zwillingswurzeln dort angewiesen sind, wo ihr 
Ansatz an der Mutterwurzel eine relativ geringe Breite aufweist. Es 
ist ferner zu beachten, daß die tangentiale Breite der zwischen den 
Strahlen des Leitbündelkörpers gespannten Perikambiumbogen an 
der Wurzelbasis das Maximum erreicht und durch Einschaltung 
sekundärer Bündel an Ausdehnung gewinnt. Daher können Span- 
nungsunterschiede keine so große Ausdehnung zeigen, wie es bei 
geringer Breite der Perikambiumbogen möglich wäre. 

Ökologisch betrachtet bieten die Zwillingswurzeln keinen 
Vorteil im Vergleich zu den zylindrischen Seitenwurzeln. Sie können 
in der Tat das Substrat nicht so gut ausbeuten, als wenn sie ge- 
trennt verliefen und normal angelegt wären. 


Literatur. 

Franke, Beiträge zur Kenntnis der Wurzelverwachsungen. Cohns Bei- 
träge. II. Bd. 

Lopriore (I), La fasciazione delle radieci in rapporto ad azioni trau- 
matiche. Atti Accad. Gioenia, Vol. XVII. Catania 1903. 

— (MN), Künstlich erzeugte Verbänderung bei P’haseolus multiflorus. Ber. 
der Deutschen bot. Gesellsch. Bd. XXI, 1904. 

— (III), Verbänderung infolge des Köpfens. Ib. 

— (IV), Regeneration von Wurzeln und Stämmen infolge traumatischer 
Einwirkungen. R&sultats scientifiques du Congres international de Botanique. 
Wien 1905, Jena 1906. 

Noll, Über den bestimmenden Einfluß von Wurzelkrümmungen auf Ent- 
stehung und Anordnung der Seitenwurzeln. Thiels Landwirtschaftliche Jahr- 
bücher 1900. 

Van Tieghem (Il), Memoire sur la racine. Ann. des sciences nat. 
V. Serie, XIII. 1869. 

- (NM), Sur les racines doubles et les bourgeons doubles des phanero- 
games. Journal de Botanique, T. I., 1837. 

Wiesner (I), Über korrelative Transpiration mit Hauptrücksicht auf 
Anisophyllie und Phototrophie. Vorl. Mitt. in den Sitzungsber. d. Kais. Akad. 
d. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl. Bd. CXIV. Abt. I. Mai 1905. Mit 2 Taf. 

(II), Die Anisophyllie der Pflanzen. Ibidem, Bd. CI. Abt. 1. 1892. 

— (ID), Vorl. Mitteilung über die Erscheinung der Exotrophie. Ber d. 
Deutsch. bot. Ges. Bd. X. 1892. 

(IV), Über Trophieen nebst Bemerkungen über Anisophyllie. Ibidem, 
Bd. XIII. 1895. 


Erklärung der Figuren. 


Sämtliche Figuren wurden nach photographischen Aufnahmen, die zuweilen 
auf Grund der mikroskopischen Präparate durch Zeichnung ergänzt wurden, 
lithographiert. Vergr. 30-40: 1. 


— 547 — 


Fig. 1—4: Zea Mays. 

Fig. 1. Ein an der Ursprungsstelle einer Zwillingswurzel aus der Mutter- 
wurzel geführter Querschnitt. An der Ursprungsstelle sind die beiden Wurzeln 
getrennt. Bei ihrem Weiterwachsen in vertikaler Richtung nähern sie sich, bis 
sie sich berühren und an der Berührungsstelle abflachen. 

Fig. 2. Querschnitt durch eine brezelförmige, auf vorstehend beschriebene 
Weise entstandene Zwillingswurzel. Die beiden Leitbündelkörper zeigen diese 
exzentrische Lage. 

Fig. 3. Querschnitt durch eine achtförmige, wie eine Zwillingswurzel 
aussehende, jedoch serial entstandene Seitenwurzel. Die Einschnürung des Leit- 
bündelkörpers ist schon weit vorgeschritten. 

Fig. 4. Querschnitt durch eine seriale Bandwurzel. Aus der flachen — 
in der Figur oberen — Seite brechen in gleicher Höhe und Richtung vier 
Seitenwurzeln hervor, von denen die zwei in der Mitte liegenden eine Zwil- 
lingswurzel bilden. 

Fig. 5—8: Vicia Faba. 

Fig. 5. Querschnitt durch die Ursprungsstelle einer Zwillingswurzel aus 
der Mutterwurzel. Letztere zeigt die Neigung, vom radiären in den bilateralen 
Bau überzugehen. Daher bilden sich die Xylemplatten und die Sklerenchyminseln 
verschieden aus. In der Richtung der kleinen — in der Figur unteren — Sklerenchym- 
insel hat sich eine Lücke gebildet, welche die völlige Verwachsung der zwei 
Hälften der Zwillingswurzel verhindert. 

Fig. 6. Querschnitt durch eine, wie vorhin erwähnt, entstandene Zwillings- 
wurzel. Der Bau der Rinde und der zwei tetrarchen Bündelkörper ist in beiden 
Hälften gleich. 

Fig. 7. Querschnitt einer wie Zwillingswurzel aussehenden, jedoch serial 
entstandenen Bandwurzel. Trotz der hantelförmigen, regelmäßigen Gestalt sind 
die zwei tetrarchen Leitbündelkörper nicht gleich gebaut. Außerdem liegt in der 
Mitte eine kleine, weit reduzierte Stele. 

Fig. 8, Querschnitt einer hexarchen Hauptwurzel an der Insertiousstelle 
einer Zwillingswurzel, in welche drei benachbarte Xylemplatten in gleicher Höhe 
und Richtung übertreten. - 


Berichtigung und Nachtrag. 


Seite 109, Z. 3 v. u. lies nach zweireihig »getüpfelt«. 

„.. 148, 2..13’v..0: lies »dene statt »der«. 

„ 154, Z.6v. o. lies »rechte« statt »linke«. 

„ 157, Figurenerklärung; lies »bei den Seitenblüten sollte das fertile 
Fruchtknotenfach auf der Seite von ß‘ sein«. 

Seite 157, Z. 1 v. u. lies »wie ein Querschnitt durch eine junge Blüte 
zeigt« statt »der Querschnitt Fig. 4<. 
Seite 163, Z. 2 v. o. lies »Korrelative« statt »Korrative«. 

„ 166 ist vor dem Schlußabsatze einzufügen: »Schließlich sei noch 
auf das Verhalten einiger Begonia-Arten hingewiesen, welche sich dadurch aus- 
zeichnen, daß der dreikantige Fruchtknoten auf einer Seite einen weit vor- 
springenden Flügel besitzt. Dieser ist, soweit das untersucht wurde, stets der 
Seite der Pflanze zugewendet, auf der die größeren Blatthälften sich befinden. 
Die Dorsiventralität der Blüten steht also in Beziehung zur 
Dorsiventralität der ganzen Pflanze wie bei den Podostemonaceen.« 
(Vgl. Willis, Studies in the morphologie and ecology of the Podostemonacene. 
Ann. of the roy. bot. gardens, Peradenya, I., 434.) 

Seite 258, Z. 17 v. o. lies »Pyrrol« statt »Lassaigne«. 


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Über das Vorkommen von Physcion bei den Flechten. 


Tafel V. 


Druck v. 


A. Berger, 


Wien, VIIL2, 


W. Trelease. Tafel VI. 


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Autor phot. Variegations of Agave americana. 


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W. Trelease, Tafel XI. 


Autor- phot. Agave Morrisii marginata. 


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