(3%) JohnN. R. 杰 弗 斯 = 系统 分 析 及 其 在 生态 子 上 的 应 用 i 4 4 ef at a t . re 和 = x 总 % fp * 和 - « 1 Pee 6, Snes) — ee 站 1 瑟 a 四 é \ , , eid Gam ‘ i ‘ wwe ' M4 从 i Fe. | . 和 ian ; 各位 月 和 pa Fale 系统 分 本 及 其 在 生态 学 上 的 应 用 (%) John N. R. ARH F 郎 所 ERE BRE 主 Hl iil il il i 中 i I 一 一 一 一 A & 8 介 本 书 介绍 了 系统 分 析 在 生态 学 上 的 应 用 。 全 书 共 分 九 章 ， 作 者 在 书 中 叙述 了 各 种 数学 模型 及 其 在 生态 学 上 的 应 用 如 什么 是 系统 分 析 ， 模型 与 数学 ;动态 模型 , SHEE, 随机 模型 , 多 变 模型 ;最 优化 及 其 他 模型 等 。 作 者 认为 系统 分 析 并 不 是 一 种 数学 技术 在 生态 学 中 的 应 用 ， 而 是 一 种 具有 广阔 前 途 的 研究 策略 ， 是 利用 系统 的 科学 途径 去 解决 复 杂 的 问题 5 本 书 可 供 生 态 学 科研 工作 者 大专 院 校 有 关 专 业 师 生 参 考 。 John N. R. Jeffers AN INTRODUCTION TO SYSTEMS ANALYSIS: WITH ECOLOGICAL APPLICATIONS 1978, Edward Arnold 系统 分 析 及 其 在 生态 学 上 的 应 用 (38) John N. R. 杰 弗 斯 著 郎 所 ERG 陈 灵芝 译 责任 编辑 FR eee Be om. IE RII AKS 137 号 OQ 4 € et aly EDR 新 华 书店 北京 发 行 所 发 行 ”“ 各 地 新 华 书店 经 售 * 1983469 月 第 一 版 开本 : 787X1092 1/32 | 1983 年 月 第 一 次 印刷 印张 ;6 1/2 印 数 > 0001 一 6,500 字数 : 146,000 | 统一 书号 : 13031。2365 本 和 社 书 号 : 3237。13 一 8 | 定价 ; 1.05 元 | IJ 前 对 生态 学 系统 分 析 兴 趣 的 增长 , 或 许 仅仅 与 对 “系统 分 析 ” 的 意义 缺乏 了 解 相 联系 。 事 实 上 ,很 多 生态 学 家 对 于 他 们 所 认为 的 系统 分 析 的 概念 ， 应 用 到 生态 系统 研究 和 管理 的 问 题 上 有 着 强烈 的 反感 。 更 粮 的 是 ， 因 为 生态 学 的 这 一 新 分 支 比较 年 轻 ， 没 有 一 定 的 教科 书 可 供 研 究 工 作者 或 学 生 查 考 。 至 于 几 本 号 称 描述 系统 分 析 的 结果 而 应 用 到 生态 学 的 某 些 特 殊 问题 的 教科 书 ,关于 “系统 分 析 ” 一 词 的 意义 和 范围 ,在 这 些 书 之 间 又 很 少 一 致 。 本 书 并 不 打算 提供 一 本 上 述 明 确 的 教科 书 。 它 想 要 在 生 态 学 的 广阔 领域 中 作为 一 本 系统 分 析 的 实用 人 门 。 Ak, 希 望 它 将 作为 一 本 大 学 课本 而 对 学 习 生 态 学 的 学 生 有 用 ,同时 ， 可 能 ,对 在 数学 技术 上 训练 或 经 验 较 少 ,但 首先 在 他 们 的 研究 或 管理 工作 中 ， 转 向 数学 系统 的 应 用 作为 一 种 实践 工具 的 研 究 生 有 用 。 本 书 也 可 能 引起 生物 学 家 以 及 有 较 少 数学 知识 、 又 希望 对 系统 分 析 的 理论 和 实践 获得 理解 的 其 它 工 作者 的 兴 趣 。 因此 ,本 书 只 作 了 有 限 的 数学 应 用 ,而 对 它 的 理解 肯定 不 需要 高 水 平 的 数学 或 统计 学 。 数 学 公式 也 作 了 某 种 限制 的 应 用 ,而 少量 经 验 以 及 简单 的 统计 计算 会 对 读者 有 所 帮助 。 甚 至 帮助 更 大 的 该 是 以 一 种 或 多 种 较 高 水 平 的 语言 ， 例 如 FORTRAN, ALG-OL 或 BASIC 编制 电子 计算 机 程序 的 知 识 。 然 而 ,如 果 任 何 读者 为 书 中 所 包括 的 有 限量 的 数学 所 阻 挡 , 至 少 对 该 读者 而 言 , 这 本 引 论 就 可 能 被 认为 已 经 失败 了 。 EADE—-BAR BSR BS--BAAHARHE. 这 些 是 仿效 Tony Buzan 在 19745] HAZY Aa RG «ZF PRA KD A THE ABE KA] KR EMIRS SAN BOE. TEAMS RAAANAW—-MPASI, 以 及 作为 修正 和 学 习 的 一 种 帮助 。 J. N. R. ABE 1978 — Ch 所 BRE ® ig fe eihaemate Sth: 1 ie. ith “a Ss 2 eg “二 党 See s BA 人 e ii 。 生态 学 中 的 系统 分 析 概念 和 定义 模型 和 数学 动态 模型 矩阵 模型 随机 模型 多 变量 模型 最 优化 及 其 它 模 型 建立 模型 电子 计算 机 的 作用 结束 语 文献 索引 - 目 录 前 计 | 第 一 章 什么 是 系统 分 析 ? 0 1 BS 模型 和 数学 :pp .… 13 1。 文 字模 型 pe 13 2. 数学 模型 ooosoeseeoeeeeeeseeoeoseooooooooesoooooososososssesiesayesesaseeoeg 15 确定 性 模型 ooeooeosooesoooooeoosooosoooooooooooooooosososeoaaeogodooooad 16 4 随机 模型 ooooooeeooooesooooooooooovooosooooooooooooiviooooooosoos 18 本 实用 的 定义 coeceee MEE celebs hy ROBES ihe Ah Ne ets OG 19 的 何尝 nn Ce 20 7。 数 学 模型 的 种 类 pe 22 Bo 数学 模型 的 优 缺 点 ee 23 第 三 章 ”动态 模型 .ep 26 BU EE “矩阵 模 弄 pe 52 第 五 章 随机 模型 上 73 Dr eg BL aS Ee 3a AG a. Ma GE ede oselg AR 73 2。 方 差分 析 pp 83 人 95 4 TARE FAT neoneececnencccccnascnneserasassenerscetseccesaccesces 98 RE 多 变量 模型 CNGaids 666 wees ees Vesa meet abosienebinseiins mae an 108 ta 描述 性 模型 0 phadeannsstsdouak 110 2。 预 测 性 模型 pp 133 第 七 章 ”最 优化 及 其 它 模型 .ppp 151 1 坑 最 优化 模型 的 151 2. 对 策 论 模型 pep 157 3。 灾 变 论 模型 ee 160 第 八 章 。” 建立 模型 方法 :pp 168 1. 定义 和 界限 pe 168 2. 复杂 性 及 模型 10s ceteereeseesenseeseneaereeceseecesceeseeceeesenes 170 3 影响 .ee 171 4. @= 4 01 ere 172 5. 解 的 产生 pe 73 6. 假设 .pp Toc reerres 174 7 编制 模型 pe 175 8.… 校 验 和 有 效 性 -pe 176 9 灵敏 度 分 析 9 ooeosesssososeesoesiesse 178 10。 计 划 和 综合 pv， 179 ILE 电子 计算 机 的 作用 ……………: 天 5 183 结束 Peer err ere err err err errerr rere rrr rrr rrr reer ere eri Trier err ire 194 EB ik rere ere eee ererer err err err err er rerrerr err err err err rrr rr rire 196 ea vie 第 一 章 ”什么 是 系统 分 析 ? 和 很 多 生态 学 家 的 看 法 相反 ， 系 统 分 析 不 是 一 种 数学 技 术 ， 甚 至 也 不 是 一 类 数学 技术 。 它 是 一 种 广义 的 研究 工作 的 策略 ， 肯 定 要 涉及 到 应 用 数学 技术 和 概念 ,但 以 一 种 系统 的 、 科学 的 方法 对 复杂 问题 求解 。 如 此 , 它 提 供 了 旨 在 帮助 决策 人 选择 一 种 合理 路 线 的 思路 ， 预 测 一 种 或 几 种 合乎 决策 人 意 图 的 行动 路 线 的 后 果 。 在 特别 有 利 的 情况 下 ， 由 系统 分 析 所 指出 的 行动 路 线 应 是 在 某 些 特定 或 确定 的 方式 中 “最 佳 ? 的 选 择 。 以 我 们 将 在 本 书 应 用 这 一 名 词 的 含义 来 说 ， 系 统 分 析 是 把 数据 和 资料 有 次 序 地 和 逻辑 性 地 组 织 成 为 模型 ， 接 着 是 对 于 模型 的 有 效 性 和 改进 所 必需 的 严格 检验 和 考查 。 名 词 “ 模 型 ” 进一步 的 定义 , 将 在 第 二 章 加 以 说 明 。 目 前 ,我 们 可 把 这 些 模 型 看 做 是 用 物理 或 数学 名 词 对 一 个 问题 的 基本 给 成 部 分 的 形式 表达 式 。 在 过 去 的 科学 工作 中 ;科学 解释 大 多 强调 应 用 生物 学 过 程 及 环境 过 程 的 物理 学 的 模拟 语 ， 同 时 即使 在 系统 SRA, 我 们 有 时 也 必须 参考 这 类 的 物理 模拟 语 。 然而 ; 更 一 般 地 说 ， 系 统 分 析 的 模型 该 是 数学 的 ， 同 时 基本 上 是 抽象 的 。 首先 ， 在 系统 分 析 对 生态 学 的 一 个 实际 问题 的 应 用 中 我 们 可 鉴别 出 七 个 步 又。 这些 步骤 和 它们 的 相互 联系 小 结 于 图 Lib, 并 简短 描述 于 下 。 当 我 们 在 第 七 章 中 讨论 系统 分 析 的 阶段 和 实际 问题 的 解 之 间 的 关系 时 ,将 要 更 详细 地 加 以 讨论 。 然而 ,在 综述 构成 系统 分 析 基 本 核心 的 某 些 模型 的 类 型 之 前 ， es 1 e 问题 的 定义 2 十 和 界限 i 目标 和 对 ri f t ss { N > ~ Sa 解 的 产生 ee \ +f ‘ ‘ x. | ? ‘ ~ a 上 fee o f t -~- 建 立 模 型 -~--= Z 7} 及 Ww Pa ~~ REA Le 动 路 线 评价 图 1.1 系统 分 析 的 阶段 图 解 获得 一 系列 同 阶段 的 远景 是 合乎 理想 的 。 Gi) 认识 isi 认识 一 个 可 加 以 分 析 和 对 开展 详细 研究 相当 主要 的 间 题 的 存在 ,或 一 堆 有 相互 联系 的 问题 存在 ,不 一 定 是 一 个 微 不 足 道 的 步骤 。 由 于 我 们 从 痛苦 的 经 验 中 了 解 , 极端 容易 忽略 掉 应 该 加 以 研究 的 某 些 生态 学 的 实践 方面 ， 或 是 易于 假定 普通 对 于 生态 学 过 程 和 系统 所 持 的 信念 是 真实 的 ， 就 因为 它们 能 被 广泛 接受 。 然 而 ,认识 到 该 项 研究 是 必需 的 ;以 及 选择 一 个 正确 的 方法 应 用 于 研究 中 是 同样 的 重要 。 可 能 比较 容易 选择 不 易 接 受 系统 分 析 的 研究 问题 。 AH, 比较 容易 选择 对 它们 的 解决 , 并 不 要 求 系统 分 析 力 量 的 问题 ,同时 对 于 这 些 问题 ， 通过 系统 分 析 的 方法 来 进行 研究 帮 是 不 经 济 的 。- 因此 ,认识 e 2 e 的 这 种 双重 性 ,在 决定 研究 工作 的 成 败 中 ， 可 能 是 关键 性 的 。 (i) 问题 范围 的 定义 和 界限 一 且 问 题 的 存在 已 经 认识 ， 就 必须 把 它 简化 到 可 以 能 够 达到 分 析 解 决 的 程度 , 然而 , 在 另 一 方面 ,保存 所 有 使 问题 对 实际 研究 有 足够 兴趣 的 成 份 。 同 样 ,在 任何 系统 分 析 中 ,这 是 一 个 关键 性 阶段 。 问 题 成 份 取舍 的 相对 重要 性 的 难以 判断 ， 以 及 相对 促使 它们 复杂 化 的 程度 ,这 可 能 完全 成 为 不 能 控制 ， 来 权衡 它们 对 情况 分 析 领 会 的 关系 ， 往 往 将 取决 于 应 用 系统 分 析 的 经 验 。 这 是 有 经 验 的 系统 分 析 者 能 作出 他 最 有 价值 贡 献 的 一 个 阶段 。 简单 化 和 复杂 化 之 间 的 微妙 平衡 , 同时 和 原 始 问题 保持 着 足够 的 关系 ,对 分 析 解 决 认识 , 到 是 恰当 的 ,将 差不多 肯定 决定 着 研究 工作 的 成 败 。 很 多 有 希望 的 科研 项 目 最 终 证 明 并 无 价值 ， 因 为 问题 的 复杂 性 容易 干扰 以 后 模型 的 建立 ,结果 它 变 成 不 可 能 得 出 一 个 解 。 相 反 , 过 去 在 生态 学 广 阔 领 域内 进行 过 很 多 的 系统 分 析 中 ， 结 果 却 得 出 了 一 个 明显 无 效 解 ,原来 这 个 问题 基本 上 只 是 原始 问题 的 一 个 子 集 。 Gii) 目标 和 对 象 等 级 的 鉴别 问题 的 范围 一 旦 有 了 定义 和 界限 ， 就 应 该 有 可 能 确定 研 究 的 上 且 标 和 对 象 。 通 常 , 这 些 目标 和 对 象 将 形成 一 种 等 级 ,而 把 主要 对 象 逐次 地 分 为 一 系列 次 要 对 象 , 在 这 样 一 种 等 级 中 ， 同样 也 必须 对 不 同 的 阶段 确定 优先 次 序 ， 和 确定 关于 适合 各 个 对 象 所 要 求 工 作 量 的 优先 次 序 。 如 此 ， 在 一 项 复杂 的 研究 中 ,系统 分 析 家 可 能 决定 , 对 于 生态 系统 的 管理 或 处 置 , 可 能 需要 作出 的 那 种 决定 影响 不 大 的 目标 和 对 象 ， 放 置 较 小 的 优 先 次 序 , 但 从 科学 资料 的 观点 来 看 却 是 合乎 希望 的 。 相 反 ，, 在 研究 构成 基础 科学 计划 一 部 分 的 场合 ， 他 可 能 准备 接受 某 种 ee 3 。 被 确定 的 供 选 择 的 管理 方式 ， 而 把 大 部 分 力量 集中 在 与 生态 学 过 程 本 身 有 关 的 对 象 上 。 然 而 ,对 于 一 次 成 功 地 系统 分 析 ， 重要 的 是 ,应 加 以 规定 ,已 指定 给 各 种 对 象 的 优先 次 序 。 Civ) 解 的 产生 在 这 个 时 候 ， 研 究 工作 者 通常 应 该 有 可 能 对 问题 作出 一 系列 可 能 的 解 。 产生 这 些 供 选 择 的 解 的 方法 ,将 在 第 二 章 进 一 步 加 以 讨论 ,但 ,概括 地 说 ,一 个 有 经 验 的 系统 分 析 者 ,该 认 识 到 对 特殊 问题 可 能 的 解 的 类 型 。 一 般 地 说 ,他 该 找 出 一 个 有 最 大 可 能 概括 性 的 分 析 解 ,因为 用 这 种 方法 ,他 能 尽量 利用 先 前 对 同类 问题 的 工作 和 它们 的 解 所 根据 的 数学 。 只 在 很 少 的 情况 下 ;任何 特殊 的 问题 只 有 一 种 可 能 的 解法 。 同 样 , 分 析 者 的 经 验 ， 在 选择 最 确 当 的 类 型 而 得 出 他 的 分 析 解 ， 当 有 所 帮 助 。 一 个 没有 经 验 的 系统 分 析 者 ,可 能 浪费 颇 大 量 的 时 间 和 金 钱 , 寻 求 应 用 一 个 结果 未 必 恨 好 的 类 群 的 解 ,而 不 认识 他 所 选 择 的 解 ,使 假设 在 他 所 涉及 的 特殊 事例 中 是 不 合理 的 。 靖 稍 ， 分 析 者 在 决定 一 个 最 适合 他 的 问题 的 解 之 前 ， 有 意 地 创建 几 个 供 选择 的 解 。 (v) 建立 模型 当 已 经 苍 奋 了 适合 的 供 选 择 的 解法 时 ， 对 间 题 各 方面 之 间 ， 复 条 的 动态 相互 关系 ， 建 立 模型 的 重要 阶段 就 可 以 开始 可。 这 种 模型 的 建立 ,必须 充分 意识 到 ,在 建立 模型 的 各 个 过 程 中 所 固有 的 不 肯定 性 ， 以 及 对 系统 的 理解 和 狐 控制 性 可 能 大 为 复杂 化 的 反馈 机 制 。 同 样 ,建立 模型 本 身 必 须 符 虑 到 ， 达 到 一 个 关于 适当 行动 路 线 的 决定 ， 所 必须 应 用 的 复杂 系列 的 法 则 。 在 这 个 阶段 ,对 于 数学 家 ,很 容易 为 他 的 模型 的 独创 性 和 精致 性 而 失去 控制 ,而 结果 ，, 在 作出 决策 过 程 的 现实 性 ,和 ea 4 。 用 于 测定 决策 可 能 结果 的 数学 之 间 毫 无 联系 。 (vi) 可 能 的 行动 路 线 的 评价 一 旦 模型 建立 ,对 模型 的 应 用 ,已 达到 一 个 充分 提高 的 阶 眉 ,至少 以 一 种 初步 的 方式 ,来自 模型 的 可 能 行动 路 线 的 评价 阶段 就 可 以 开始 了 。 在 这 一 评价 的 进程 中 , 应 研究 据 模 型 所 作假 设 的 结果 的 灵敏 性 ,由 于 只 当 模 型 开始 被 应 用 时 ,假设 和 模型 公式 中 先前 未 想到 的 弱点 才 开始 表现 出 来 。 在 一 主要 假 设 中 ，, 一 个 重大 破绽 的 发 现 , 可 能 导致 又 回 到 建立 模型 阶段 ， 但 常常 通过 对 原始 模型 的 简单 修改 ,就 能 作出 进一步 的 进展 。 通常 也 必须 研究 对 问题 各 方面 的 灵敏 性 ,这 在 第 二 阶段 , 当 问 题 及 其 范围 有 了 定义 和 定 界 时 ,是 被 排除 在 形式 分 析 之 外 的 。 (vil) 结果 的 执行 在 系统 分 析 中 最 后 的 阶段 ， 是 从 前 面 几 个 阶段 所 得 出 的 结果 的 执行 。 如 采 分 析 是 通过 上 述 方式 给 进行 的 ， 对 结果 执 行 所 必需 的 步骤 ,通常 应 极为 明显 。 人 然而 ,除非 分 析 已 转移 到 执行 阶段 ,系统 分 析 是 不 完全 的 ,而 就 是 在 这 个 方面 , 很 多 过 去 尝试 的 系统 分 析 是 不 完全 的 。 可 能 执行 本 身 交 示 出 分 析 的 各 外 阶段 是 不 完全 的 或 须要 修正 的 ,因此 一 定 程 度 上 ,经 过 某 些 已 完成 阶段 的 再 循环 ,可 能 是 必要 的 。 因为 系统 分 析 是 一 种 思想 的 结构 而 不 是 一 种 规定 的 命 令 ， 以 上 所 列 的 各 个 阶段 需要 以 一 种 有 限制 的 意义 来 理解 。 在 每 一 个 系统 分 析 的 事例 中 无 须 包 括 所 有 的 步骤 ， 同 时 这 也 许可 能 在 任 一 特殊 事例 中 排除 某 些 阶段 。 同样 ,可 能 进行 的 各 个 阶段 的 次 序 ， 可 加 以 变动 或 可 能 必须 以 各 种 型 式 插 人 其 中 。 例如 ,给 排斥 的 因素 的 重要 性 可 能 必须 迅速 加 以 重新 估 价 , 就 需要 几 个 建立 模型 和 评价 阶段 的 循环 。 同 样 , 分 析 的 客 ° 5 s 观 结构 的 关联 可 能 必须 周期 性 的 加 以 考察 ， 有 时 其 至 对 某 些 中 期 或 后 期 的 阶段 已 进行 了 大 量 工作 之 后 ， 要 求 回 到 一 个 时 期 的 阶段 。 最 有 用 的 模型 该 有 充分 的 精确 性 米 模 拟 现 实 性 ， 而 适用 于 范围 广泛 的 决策 和 决策 者 。 因此, 决策 阶段 可 能 是 分 散 和 广泛 的 ,而 跟随 在 形式 的 科学 分 析 完 成 之 后 。 上 述 系 统 分 析 的 主要 骨架 的 目的 就 是 在 实践 应 用 中 促使 作出 良好 的 决策 ,而 在 我 们 的 情况 ,就 是 用 于 生态 学 。 这 种 骨 架 倾 向 于 集中 精力 艰苦 思考 关于 复杂 的 ,并 且 通 常 是 大 的 ,不 能 用 较 简 单 的 研究 方法 来 解决 的 问题 ， 例 如 通过 直接 实验 或 调查 。 因为 通常 应 用 系统 分 析 的 问题 的 复杂 性 ,对 数据 的 处 理 和 分 析 常 常 要 涉及 电子 计算 机 的 应 用 ， 以 及 对 供 选择 的 解 之 间 选 择 的 决定 ,要 应 用 复杂 的 数学 ;但 电子 计算 机 或 数学 的 应 用 ,或 二 者 ,都 不 是 系统 分 析 本 身 的 一 个 主要 特点 。 有 时 骨 架 通 过 无 须 应 用 这 二 者 的 问题 就 能 够 最 好 的 加 以 前 明了 。 系统 分 析 对 间 题 求解 的 特殊 贡献 在 于 ， 鉴 定 可 能 以 后 证 明 是 重要 的 未 预料 到 的 因素 和 相互 作用 ， 在 于 人 迫使 实验 及 调 查 方法 的 修改 而 包含 这 些 因素 和 相互 作用 ， 以 及 在 于 曾 明 假 设 和 假定 中 的 关键 性 弱点 。 正如 科学 方法 一 样 ， 通 过 实际 的 试验 和 严格 的 取样 方法 ， 有 它 对 假设 检验 的 坚决 和 要求， 在 我 们 对 物质 世界 了 解 的 进展 中 提供 了 一 种 基本 的 工具 ， 系 统 分 析 把 这 些 工具 结合 成 为 一 种 灵活 的 但 严格 地 对 复杂 现象 的 研 究 方法 。 它 对 实际 问题 应 用 的 成 功 , 最 可 能 来 自在 一 个 研究 机 构 内 工作 的 一 小 群 具有 十 分 明确 和 焦点 颇 狭 的 科学 家 。 对 于 这 样 一 群 人 所 必需 的 条 件 要 在 第 七 章 加 以 某 种 详细 的 讨 论 ,而 在 这 里 ,只 强调 一 下 ,一 群 成 功 的 系统 分 析 工 作者 3 从 一 开始 ,就 已 经 应 用 一 种 仔细 设计 的 研究 策略 ,和 对 分 析 中 应 用 的 所 有 数据 以 充分 的 有 效 性 ， 对 连接 建立 模型 阶段 作 了 特殊 的 努力 ,就 足够 了 。 ° 6 9 对 系统 分 析 作 了 一 般 的 定义 ， 为 什么 我 们 一 定 要 在 生态 学 中 应 用 系统 分 析 呢 ? 对 这 一 问题 的 答案 ,部 分 地 ,在 于 生态 学 作为 一 门 科 学 的 相对 复杂 性 ; 就 像 它 所 涉及 的 那样 具有 广 泛 机 体 种 类 多 方面 的 相互 作用 。 在 它们 是 时 间 - 从 属 的 和 经 常 变动 的 意义 上 , 几乎 所 有 的 这 些 相互 作用 都 是 动态 的 。 此 外 ;相互 作用 常常 具有 工程 师 所 谓 的 “反馈 特征 ,就 是 把 一 个 过 程 的 某 些 作用 ;, 带 回 到 它 的 原始 或 到 一 个 先前 的 阶段 ,以 便 加 强 或 改变 它 。 这 种 反馈 有 时 会 是 正 的 , 在 作用 加 强 的 意义 上 ;而 有 时 是 负 的 , 在 作用 被 减弱 的 意义 上 , 反馈 本 身 可 能 是 复杂 的 ,涉及 一 系列 正 的 和 负 的 作用 ,有 着 各 种 取决 一 系列 环 境 因素 的 结果 。 然而 ， 生 态 系统 的 复杂 性 不 限于 机 体 之 间 关 系 中 多 重 相 互 作用 的 存在 。 生活 机 体 本 身 就 是 变动 的 一 一 实际 上 ，, 变异 性 是 它们 的 主要 特征 之 一 。 这 种 变异 性 可 用 对 其 它 机 体 的 影 INAS, 例如 通过 竞争 或 通过 捕食 , 或 它 可 能 以 机 体 ,个 别 的 或 集体 的 ,对 环境 条 件 的 反应 来 表示 这 种 反应 将 反映 于 变 动 的 增长 率 和 生殖 作用 ， 或 甚至 在 显著 不 良 的 条 件 下 生存 的 变动 能 力 。 当 这 种 特征 被 加 于 环境 因素 中 的 自 变异 时 、 例 如 气 侯 和 生境 ,生态 过 程 和 生态 系统 就 变 成 难以 研究 和 控制 了 。 结果 ,即使 对 相对 未 改变 的 生态 系统 的 理解 也 远 非 易 事 。 生态 学 家 的 传统 反应 曾经 是 把 注意 力 集中 到 真实 问题 的 小 子 集 上 。 不 少 研 究 工 作 集 中 于 单个 机 体 在 简化 生境 中 的 行为 ， 例如 对 于 一 袋 面粉 中 的 谷 盗 或 选择 的 培养 基 上 的 线 归 。 在 另 一 方面 , 病 三 个 种 之 间 的 竞争 ， 同 样 在 一 个 比较 简单 的 生境 中 , 曾 被 广泛 地 加 以 研究 。 生态 学 研究 的 一 个 特 流 行 的 形式 是 对 于 捕食 者 和 食 乌 之 间 的 捕食 者 - 食 饵 关系 ， 例 如 实验 室 中 鹿 忌 (Peromyscus leucopus) 和 锯 蜂 幼虫 69 ， 或 草 履 虫 (Paramecium) FURR es 了 ee (Didinium)Y™. TERA ALH, ASEH OER 的 复杂 性 水 平 , BULGARI HE SA KEW. BIE 当 已 经 这 样 做 了 ,这 种 相互 关系 仍然 难以 模 造 和 理解 中。 当 在 生态 学 研究 中 包括 了 生态 系统 的 曹 意 改 变 的 作用 时 , 就 引入 了 变异 性 和 相互 作用 的 更 深 一 层 的 维度 。 在 森林 和 农业 的 应 用 生态 学 的 重要 课题 中 ， 通 常 通 过 单独 考虑 作物 种 的 反应 而 达到 生态 系统 的 某 种 简化 ， 但 这 种 研究 对 系统 作 为 一 整体 ,对 在 管理 中 的 变化 而 引起 的 改变 的 反应 ,提供 极 少 的 情报 。 特 别 是 ,作物 对 土壤 的 影响 ;和 对 于 作物 曾 施 加 影响 的 生态 系统 相 联系 的 机 体 种 类 ,都 很 少 研究 ,主要 因为 设计 能 检验 具有 必需 的 复杂 性 程度 假设 的 实验 有 所 困难 。 把 这 些 想 法 伸 引 到 土地 利用 的 生态 学 影响 上 ， 那 光 对 土地 利用 和 环境 管理 考虑 了 几 种 供 选 择 的 策略 ,甚至 就 更 难 , 因 此 少 有 作出 党 试 。 对 于 自然 的 或 半 自 然 的 生态 系统 的 有 计划 管理 的 研究 ， 例如 对 于 自然 保护 区 的 管理 以 保证 野生 动物 的 资源 保护 ,也 少 有 加 以 尝试 ,同样 也 因为 难以 包括 促使 生态 系统 的 稳定 性 或 不 稳定 性 的 ,很 多 种 类 的 复杂 性 和 变异 性 。 Es HH F_LIS TAT AY ADRs BVA ase A AE EVEL 体 特有 的 变异 性 ， 以 及 由 于 人 类 对 生态 系统 的 著 意 改变 而 明 显 不 能 预料 的 影响 ， 生 态 学 家 要 求 他 的 研究 有 一 种 有 次 序 和 合乎 逻辑 的 安排 ,而 这 个 超越 出 假设 检验 的 序 贯 应 用 之 外 ; 虽 然 实验 方法 所 实行 的 “ 诉 诸 自然 ”必然 保留 在 组 织 安排 的 中 心 。 应 用 系统 分 析 对 这 种 组 织 安排 提供 了 一 种 可 能 的 形式 ， 一 种 实验 给 包括 在 有 意识 的 模 造 系统 的 尝试 之 中 的 形式 ， 以 致 复杂 性 和 变异 性 仍 被 保留 在 它们 能 经 受 分 析 的 形式 之 中 。 系统 分 析 的 创 导 者 并 没有 宣称 他 们 解决 复杂 问题 的 方法 是 唯 一 可 能 的 方法 ,但 , 可 以 体会 到 , 他 们 期 望 它 是 最 有 效 的 方法 一 一 如 果 对 间 题 还 存在 着 一 个 更 有 效 的 解 * 他 们 就 会 应 用 它 。 ee 8 eao 然而 ,对 于 在 生态 学 研究 中 ,系统 分 析 的 应 用 还 有 一 种 进 一 步 的 原因 。 按照 它 的 本 性 ,生态 学 研究 常常 妥 求 较 长 的 时 间 。 例如 农业 和 园艺 研究 ,大 部 分 涉及 每 年 收获 的 作物 ,因此 一 个 周期 的 实验 就 要 一 年 或 一 年 以 上 来 完成 。 对 于 施肥 最 适 水 平 的 探索 ;可 能 与 其 它 耕 作 措 施 相 结合 , 因此 可 能 要 好 几 年 ,特别 当 需 要 考虑 实验 处 理 和 天 气 之 闻 相 互 作 用 的 时 候 。 在 丛林 中 ,因为 林木 较 长 期 的 轮作 ,一 次 短期 的 实验 很 可 能 持续 25 年 ,而 长 期 实验 无 论 如 何 可 能 持续 40 到 120 KT RR 管理 的 研究 常常 牵涉 到 类 似 的 时 间 尺 度 ， 同 时 实验 方法 是 相 对 地 缓慢 。 因此 , 这 必须 从 实验 的 每 一 阶段 保证 最 大 地 可 能 进展 ;而 系统 分 析 的 模型 提供 了 必需 的 骨 台 。 BA AM, 生态 学 作为 一 门 科学 的 目前 状态 ， 以 及 它 在 一 广泛 的 领域 内 的 极端 分 散 的 研究 力量 ， 急 需 一 个 统一 的 概 念 。 很 多 现存 的 理论 不 仅 有 一 种 明显 的 不 相 容 性 ,同时 这 些 理论 所 根据 的 假设 的 弱点 大 多 是 未 经 考察 过 的 ， 部 分 由 于 这 些 假 设 本 身 从 未 加 以 确定 。 有 很 多 其 它 的 分 支 学 科 也 处 于 类 似 的 阶段 ;但 生态 学 肯定 是 这 些 分 支 之 一 ,在 其 中 系统 分 析 可 用 作为 现存 想法 的 一 种 过 滤器 ,虽然 不 是 唯一 的 滤器 。- 显 示 了 不 相 容 的 理论 可 作为 更 迭 的 假设 来 检验 ， 而 系统 分 析 本 身 常常 会 提出 辨别 这 些 假设 所 必需 的 关键 性 实验 。 最 后 ， 我 们 需要 仔细 地 考虑 我 们 希望 要 编制 的 生态 学 关 系 模型 的 性 质 。 在 物理 科学 中 通常 不 一 定 认 识 到 我 们 对 关系 NES, 有 多 少 程度 受到 工程 和 物理 的 实用 模型 所 制约 。 事 实 上 ,如 我 们 将 在 下 一 章 看 到 ,很 多 我 们 可 能 找 来 也 用 于 系统 分 析 的 模型 类 型 ， 该 是 从 物理 的 因果 关系 所 得 出 函数 的 和 确 定型 的 类 型 ， 而 用 以 描述 这 些 模 型 的 数学 是 我 们 大 家 在 学 校 里 所 学 的 传统 应 用 数学 ,而 这 个 ,严格 地 讲 ， 是 应 用 于 物理 的 数学 。 然 而 * 很 多 生态 学 关系 并 不 是 这 种 类 型 ,如 我 们 已 看 到 « 9 « 而 涉及 机 体 和 生境 的 变异 性 以 及 机 体 和 生境 之 间 的 相互 作 Ao 直接 研究 和 实验 的 方法 就 成 为 难以 应 用 了 ， 而 必须 引用 更 复杂 的 随机 或 概率 统计 的 数学 ， 来 模 造 对 生物 学 过 程 反 应 的 变异 性 以 及 取决 于 一 系列 明显 自 变 量 的 变量 的 定向 关系 。 至 今 ， 系 统 分 析 对 生态 学 的 应 用 已 达到 了 发 表 的 阶段 是 比较 少 的 ,因此 不 容易 引用 实际 的 例子 。 但 是 ,可 引用 两 个 作 为 系统 分 析 用 于 生态 学 方法 的 例子 。 第 一 ,我 们 将 简短 的 蕉 查 在 国际 生物 学 研究 计划 (IBP) 中 ， 营 养 物 和 分 解 者 循环 的 研究 中 曾 用 过 的 系统 分 析 的 方法 ;第 二 ;我 们 将 看 一 下 在 土地 利用 的 生态 学 影响 的 研究 中 系统 分 析 的 作用 。 | 对 于 生态 系统 的 营养 物 及 分 解 者 循环 的 研究 工作 远 不 是 容易 的 。 在 循环 中 所 涉及 的 过 程 的 直接 实验 是 困难 的 ， 因 为 循环 的 复杂 性 一 一 所 包含 的 很 多 参数 的 同时 测定 ， 可 能 不 干 扰 过 程 本 身 医 至 就 不 可 能 ， 特 别 在 长 期 扩 度 内 必须 对 季 贡 性 和 周期 性 的 变异 而 加 以 检测 。 在 相继 阶段 中 这 些 过 程 的 参数 部 分 的 测定 可 能 不 够 ,因为 季 市 性 或 年 变异 随 阶段 而 异 , 同 时 因为 在 相继 阶段 各 部 分 之 间 ， 缺 乏 任 何 测量 相互 作用 的 有 效 方法 。 然 而 在 IBP 计划 中 通过 系统 分 析 , 对 某 种 生物 群落 营 养 物 和 分 解 者 模型 的 综合 中 作出 了 颇 大 的 进展 。 很 多 开始 从 过 去 研究 所 索 积 的 数据 而 导出 的 模型 ， 导 致 通 过 过 程 的 直接 模拟 所 提出 的 关键 性 检验 ,而 由 此 到 进一步 收集 的 数据 和 建 WRB. PIM, 在 不 列 颠 建立 半天 然 落叶 林 及 山地 沼泽 地 的 模型 中 达到 了 显著 的 进展 ， 而 对 于 后 者 ， 冻 原 系 统 初 步 的 综 合 ,使 国际 研究 走向 冻 原 的 管理 或 开发 利用 影响 的 研究 ,已 成 为 可 行 的 阶段 。 同样 ,土地 利用 中 主要 变化 对 陆 生 生态 系统 影响 的 研究 ， 已 很 少 被 尝试 ， 因 为 涉及 到 大 面积 的 土地 和 研究 的 长 期 性 。 同样 ,生态 学 模型 的 综合 , 从 过 去 的 研究 结果 开始 , 通过 关键 ws。 10 e -. i 下 1 f 6 ty —\ 党 SS sy pw? aye a A u iF Fix es 时 Y aA eo U5 BE Pa 之 te gM ans By x ot ee ew Res re Wy &s y % % © il » 性 实验 ,已 能 在 管理 中 作出 变化 影响 的 预测 ,而 因此 规定 的 土 地 利用 政策 的 影响 。 对 这 类 综合 早期 尝试 的 有 趣 的 特点 之 一 ,是 认识 到 组 份 生态 系 统 生 态 学 的 极 详 细 的 模型 ,并非 是 最 重要 的 。 最 急需 的 是 比较 简单 的 模型 。 这 些 模型 能 认识 到 对 所 考虑 地 区 具有 影响 的 各 种 机 构 的 土地 利用 政策 之 间 可 能 的 秘 盾 。 常 常 ,可 能 使 各 个 模型 的 公式 化 ,因此 在 各 个 机 构 之 间 可 以 形成 一 种 “竞赛 状态 , 而 使 他 们 认识 到 他 们 的 政策 之 间 的 和 矛盾 ,而 探求 解决 矛盾 的 方法 一 一 一 种 对 土地 利用 的 专利 权 。 系统 分 析 可 应 用 于 像 这 些 例 子 的 方式 ， 在 第 七 章 ， 当 我 们 回 到 建立 模型 方法 的 策略 性 考虑 时 ， 还 要 较 详 细 的 加 以 探 讨 。 然 而 ,在 转移 到 系统 分 析 的 这 方面 之 前 ,我 们 需要 进一步 探讨 作为 骨 有 的 一 个 基本 组 成 部 分 的 模型 的 作用 以 及 综述 一 下 模型 的 某 些 普通 类 型 。 (LRH GRRE 译 。 BW 所 核 ) e 12 6 第 二 章 ， 模型 和 数学 在 前 一 章 ， 我 们 把 模型 描述 成 一 个 用 物理 或 数学 表示 的 问题 组 成 部 分 的 形式 表达 。 EAR, 我 们 需要 对 这 种 描述 给 以 进一步 的 定义 ,以 便 对 于 系统 分 析 建 立 重要 的 模型 阶段 ,并 对 于 问题 的 解法 选择 一 个 适当 模型 所 涉及 的 内 容 ， 获 得 一 些 理解 。 我 们 将 通过 考查 “形式 表达 -一 词 的 含义 , 以 及 这 些 表 达 限 于 用 物理 或 数学 表示 而 作为 开端 。 1. 文字 模型 非 从 事 于 数学 的 读者 可 能 有 理由 询问 :“ 一 个 问题 的 组 成 部 分 为 什么 必须 给 以 一 形式 表达 ,同时 ,特别 是 为 什么 我 们 一 定 要 把 这 种 表达 限于 用 物理 或 数学 来 表示 我 们 能 不 能 用 间 题 的 纯粹 马 头 描 述 同等 好 的 进行 ， 而 避免 这 种 专用 数学 的 Wao” 当然， 不错， 我 们 对 问题 的 最 初 认识 可 能 是 用 口头 文句 来 表达 的 ， 通 过 找寻 我 们 能 发 现 有 关 问 题 的 最 精确 的 口 头 描述 ,而 可 能 有 很 大 的 收获 。 事 实 上 , 某 些 系统 分 析 者 明确 地 认识 到 文字 模型 是 一 个 基本 的 建立 模型 的 初步 阶段 , 在 其 申 结合 了 和 解决 问题 有 关 的 一 切 ， 用 文字 作出 一 个 生态 系 AMORA, MPA MARE RMA RYT MS MM 以 强调 5 出 乎 意料 的 是 常常 甚至 与 同一 问题 密切 有 关 的 四 、 五 个 大 ;对 同一 个 生态 系统 的 描述 会 彼此 不 相 一 致 ,而 对 于 系 统 的 茶 些 成 份 ,直接 或 简 接地 影响 问题 的 实际 方面 的 ,甚至 可 能 更 加 意见 不 一 。 对 人 数 较 多 的 协作 组 ,多 半 会 在 适合 用 系 * 13 统 分 析 的 复杂 问题 中 碰 到 ， 意 见 的 分 歧 可 能 又 明显 又 难以 解 RR At, 想 要 化 一 些 时 间 来 找 出 一 种 适合 的 描述 就 越发 有 理由 了 , 即使 描述 包括 某 些 字句 ,由 于 不 能 达到 一 致 ,而 作为 供 选 择 的 字句 来 表达 。 这 样 的 一 种 描述 , 在 问题 范围 的 定义 和 界限 ,及 目标 和 对 象 等 级 的 鉴定 阶段 ,可 能 有 充分 帮助 。 一 个 文字 模型 ， 达 到 了 这 种 程度 ,虽然 不 包括 在 本 书 所 用 模 型 一 词 的 定义 之 中 ,可 能 是 十 分 宝贵 的 。 Mellanbyc7 反对 用 名 词 “文字 模型 ”。 他 指出 ,十 分 正确 地 ,这 一 切 只 意味 着 是 一 种 描述 ,因此 没有 必要 授予 朱 述 事物 的 非常 平凡 的 过 程 一 个 复杂 化 的 名 称 。 然 而 在 本 蔬 中 所 用 的 模型 定义 意味 是 一 种 形式 表达 ， 而 能 够 在 这 些 形 式 表 达 和 事 件 、 过 程 及 关系 的 纯 口头 摘 述 之 间 加 以 区 别 , 是 有 所 帮助 的 。 然而 ,应 该 公平 的 指出 ,很 多 系统 分 析 的 有 经 验 的 创 导 者 并 不 认为 值得 强调 文字 模型 : 除非 这 些 模 型 集中 在 问题 的 定义 和 界限 , 以 及 目标 和 对 象 等 级 鉴定 的 范围 之 内 。 部 分 原 因 是 由 于 有 经 验 的 分 析 者 ， 很 可 能 能 够 迅速 转 到 产生 一 系列 可 能 的 模型 ,而 会 认为 选择 一 个 最 合适 的 模型 ,多半 本 导致 一 个 可 行 的 解 。 部 分 对 于 文字 模型 AMAR, 出 于 模型 本 身 固有 的 困难 ,而 就 是 这 些 困 难 ,我 们 现在 必须 加 以 碍 考 。 大 体 上 有 两 种 主要 的 困难 ,所 有 其 余 的 都 直接 从 它们 源 出 。 第 一 、 文字 模型 当 它们 寻求 确定 复杂 的 关系 时 很 快 会 发 生 问 题 。 真 的 ， 即 使 最 微妙 的 关系 常常 能 用 文字 来 表达 ， 而 我 何 拥 有 的 用 各 种 语言 的 整个 文学 宝藏 就 是 这 个 证 据 , 但 在 生态 系统 中 ， 复杂 关系 的 同时 运行 ,是 个 易 用 文字 之 间 的 序 贯 关系 米 表 示 的 。 关 系 的 主要 特 所在 描述 它们 所 需 的 很 多 文字 中 很 快 就 请 失 了 ,而 什么 地 方 都 比 不 土 反馈 的 描述 中 消失 更 快 , 这 我 们 已 经 给 它 下 过 定义 ， 作 为 一 个 过 程 的 某 些 作用 给 带 回 到 它 的 起 源 或 前 一 个 阶段 ,以 致 作用 本 身 被 增强 或 减弱 。 如 果 任 何 生态 e 14 。 学 家 怀疑 这 种 应 用 文字 模型 描述 生物 学 过 程 的 困难 的 叙述 ， 他 不 妨 可 以 试 试用 文字 来 描述 在 植物 中 光合 作用 和 图 吸 作用 之 间 ,通过 氧 和 二 氧化 碳 的 交换 而 表示 的 相互 关系 。 第 二 ,不幸 的 是 ,同一 文字 不 一 定 会 对 有 关 问 题 的 每 一 个 组 成 部 分 都 具有 同样 的 意义 。 文 字 如 生物 量 …… 生长 和 : 现 存量 在 它们 可 以 加 入 模型 之 前 都 需要 加 以 详细 地 下 定义 。 定义 之 后 ,文字 于 是 成 为 符号 ,但 如 果 任 何 一 个 在 原先 小 组 以 外 的 人 开始 应 用 这 个 模型 ,他 用 较 广 泛 的 上 下 文 ; 比 用 符号 所 暗示 的 较 狭 的 定义 ,更 能 理解 这 些 文字 。 2. 数 学 模型 数学 的 力量 在 于 它 提供 一 种 能 表达 思想 ， 特 别 是 极 复杂 关系 符号 远 辑 的 能 力 , 而 同时 ,又 保持 了 表达 式 的 简明 性 和 节 约 性 。 无 可 否认 ,对 于 一 个 非 数学 家 ,表达 式 的 简明 ”可 能 看 成 是 数学 的 一 个 最 靠不住 的 性 质 。 但 是 数学 表示 法 的 整个 基 础 ， 就 建立 在 作为 一 种 符号 逻辑 关系 的 经 济 表达 式 上 ， 而 这 种 表达 式 ， 在 能 够 从 关系 得 出 预测 性 陈述 的 意义 上 是 “形式 的 ”5 :在 关系 上 ， 缺乏 预测 一 种 或 多 种 成 份 变化 结果 的 能 力 ， 我 们 就 不 能 够 把 这 些 式 子 认 做 是 科学 而 不 如 认 做 是 玄学 或 文 ee 在 建立 复杂 系统 的 模型 中 我 们 对 数学 表示 法 的 应 用 ， 因 此 是 提出 一 种 简化 ,但 并 未 明显 蛋 曲 基本 关系 的 ,代表 性 符号 逻辑 的 一 种 尝试 。 逻辑 学 家 有 时 把 这 种 符号 逻辑 的 应 用 , 说 成 是 一 个 系统 通过 应 用 同 态 象 的 “ 作 图 ”, 这 就 是 现实 的 一 种 不 完全 的 代表 ,现实 的 一 幅 漫画 。 当 生 态 系统 的 各 种 组 份 数值 变化 时 ， 处 理 各 种 关系 的 各 种 数学 法 则 ;使 得 我 们 能 够 导出 ,我们 可 能 期 望 在 这 些 生态 系 e 15 。 统 出 现 的 变化 的 预测 。 KReMM, 转 而 能 使 我 们 在 我 们 的 模 型 系统 和 他 们 想 要 提出 的 现实 系统 之 间作 出 比较 ， 而 以 这 种 方式 ,相对 从 现实 世界 所 得 到 的 观察 和 数据 ,来 检验 模型 的 精 确 性 一 一 诉 诸 自然 ,这 对 科学 方法 的 应 用 是 必需 的 。 事实 上 ， 模 型 系统 的 处 理 ， 可 能 本 身 就 提出 了 检验 系统 精确 性 所 Maynard Smith>*! 在 “模型 “(models) 和 “iF” ( simulations ) 之 间作 了 一 种 区 别 。 他 认为 有 一 实践 目的 的 数学 描述 , 而 尽 可 能 多 的 包含 有 关 细 节 的 ,作为 一 种 模拟” ,而 把 ”模型 -一 词 的 应 用 限于 尽 可 能 少 的 包含 细节 的 普遍 概念 的 描述 ， 这 不 是 在 本 书 中 所 将 作出 的 区 别 。 定 义 确 定 的 符号 之 间 的 任何 形式 表达 将 被 认 做 是 一 个 模型 ， 而 这 种 模型 将 然后 概括 地 用 以 模 拟 由 于 系统 内 诱导 的 变化 而 造成 的 生态 系统 特性 。 因此 , 在 应 用 系统 分 析 中 ， 我 们 将 试图 把 Maynard Smith 所 谓 的 “ 模 型 和 ”模拟 A BIE Eo 3. 确定 性 模型 在 我 们 能 非常 次 和 地 继续 讨论 模型 的 这 种 基本 原理 之 前 ,我 们 该 需要 某 些 包租 基本 概念 切实 可 行 的 定义 。 然 而 ,有 一 些 依靠 这 些 定 义 的 简单 模型 的 例子 也 将 有 所 帮助 ， 而 因此 现在 就 提 一 些 。 机 体 种 群 增长 最 简单 的 模型 之 一 就 是 以 微分 方程 式 所 给 定 的 : dy ae ee 这 里 ?是 种 群 在 时 间 : REE ht 为 一 常数 。 细菌 群落 在 培养 基 耗 尽 之 前 的 增长 就 是 可 用 这 样 一 种 模型 来 表示 的 生物 学 过 程 的 一 例 ,， 其 中 增长 率 在 时 间 任 一 点 上 都 是 在 该 时 间 种 ° 16 e 群 密度 的 一 个 恒定 的 比例 。 仅 仅 通过 用 这 种 形式 所 表达 的 关 系 ， 我 们 就 可 应 用 由 微分 方程 所 表示 的 符号 逻辑 的 特定 种 类 的 性 质 ， 指 出 也 能 以 下 式 所 表示 在 时 间 任 一 点 的 种 群 窗 度 : y=yoe 这 里 , 同样 ，? EIN) RE oy EEA lal 2 = 0 密度 , 7 是 一 常数 ,而 ”是 自然 对 数 的 底 "。 这 种 简单 的 指数 模型 用 途 颇 为 有 限 ， 由 于 一 增长 着 的 机 体 种 群 通常 会 耗 尽 它 的 资源 ， 而 因此 下 降 到 某 一 平稳 密度 。 一 具有 这 种 性 质 的 更 迭 模 型 ,是 以 下 微分 方程 式 i a —. = ay — by dz 这 里 ? 同样 是 在 时 间 * 的 种 群 密度 , ie “和 2 都 征 常数 。- 同 样 ， 这 个 模型 也 可 能 用 以 下 方程 式 专 示 : a/b y SOE aes eae ty) XH y 是 在 时 间 * 的 种 群 密度 ,是 时 间 ¢ — 0 的 种 群 密度 ， MRM, 而 < 是 自然 对 数 的 底 。 这 一 罗 辑 斯 详 模 型 十 分 恰当 地 代表 着 有 一 有 限 资 源 供应 细菌 种 群 的 增长 。 种 群起 初 遵循 二 种 增长 的 指数 型 式 ， 而 当 资 源 变 成 更 有 限时 逐渐 下 降 ; 直 到 种 群 数量 达到 一 恒定 水 平 ,或 渐 近 线 。 此 外 ,作为 在 模型 的 数学 表达 式 形式 符号 逻辑 内 的 一 种 逻辑 推理 ， 通 过 模 型 的 原始 方程 式 的 简单 代数 处 理 ， 我 们 可 预测 出 恒定 水 平 将 是 a/b. 换言之 ;以 抽象 的 数学 名 词 , 代替 文字 ,表达 模型 , 具 有 立即 使 我 们 能 从 模型 得 出 进一步 的 数据 。 ”任何 不 邹 悉 微分 方程 代数 的 读者 ,就 必须 不 加 调查 的 相信 这 一 陈述 。 要 点 是 在 两 个 方程 式 之 间 有 一 十 分 确定 的 逻辑 从 属性 ， 而 用 了 这 些 形式 之 一 所 写 的 模型 就 自动 暗示 着 另 一 形式 。 4 « 4. 随 机 模型 上 述 两 种 模型 是 确定 性 的 , 意思 是 , 给 定常 数 的 值 ;在 给 定时 间 ¢ 种 群 密度 始终 相同 一 一 ”的 值 完全 为 寺 的 值 所 决 定 ， 据 熟知 的 自然 法 则 原因 始终 得 出 相同 的 后 果 。 微分 方程 模型 实际 上 原先 在 数学 对 物理 的 应 用 中 所 发 展 一 应 用 数 学 的 传统 意义 一 一 而 很 自然 ， 在 生态 学 中 对 模型 的 寻找 ， 我 们 首先 应 该 发 掘 在 其 它 领域 中 可 能 应 用 的 已 经 发 展 了 的 模 型 。 然而 ， 我 们 可 以 一 种 非常 不 同 的 方式 列 出 我 们 的 模型 的 公 却 ,在 概率 或 随机 模型 中 ,利用 生活 机 体 的 变异 性 作为 : 模 型 的 一 种 基本 性 质 。 这 种 模型 应 用 了 一 种 ,其 发 展 较 微 分 方 程 和 微 积分 更 近代 的 , 十 分 不 同 的 数学 分 支 。 这 样 一 种 模型 的 一 个 简单 的 例子 ,相当 于 指数 增长 的 确定 性 模型 的 是 : = = [at y(s)ly 这 里 是 在 时 间 : 的 种 群 密度 , eM, My@eR* 数 夫 的 随机 变量 。 这 意味 着 y(2 值 取 自 一 随机 分 布 随 时 间 而 异 , 因此 在 相继 的 一 瞬 之 间 波 动 没 有 相关 性 。 没有 序列 相 关 的 假设 看 来 可 能 是 不 真实 的 ， 但 这 一 切 意 味 着 波动 只 在 与 系统 有 关 的 其 它 时 间 斥 度 相 比 的 短 时 间 内 是 相关 的 。 容易 看 出 ,如 果 一 个 随机 模型 被 用 为 一 次 模拟 的 基础 , 模 拟 的 结果 不 会 终 始 如 一 ,即使 当 常 数 和 开始 的 数值 相同 模型 中 的 随机 成 份 将 提供 变异 性 ， 而 这 种 模型 的 目的 是 反映 在 生 活 机 体 和 在 生态 系统 中 所 发 生 的 变异 性 。 正 如 有 关 桃 体 本 身 的 实验 一 样 ,为 了 要 测定 系统 将 对 各 种 变化 反应 的 方式 ,这 通 常 将 必须 进行 模拟 的 重复 试验 。 e 18 。 5. 实用 的 定义 因此 ;在 我 们 的 初步 例子 中 ,我 们 简短 地 考察 了 两 类 模 型 ,或 计算 用 以 可 和 观察 值 相 比较 的 预测 值 的 成 套 法 则 : (1 确定 性 米 型 ;由 此 可 确实 地 算出 预测 值 。 (2 六 随机 模型 ,由 此 预测 值 取决 于 随机 分 布 。 重要 的 是 要 记 住 这 种 分 布 ， 因 为 我 们 下 一 步 就 必须 考查 在 模型 的 拟 合 中 应 用 概率 分 布 的 方法 ， 那 就 是 选择 常数 值 而 产生 满意 的 类 似 观察 值 的 预测 值 。 除 非 在 我 们 的 方程 式 中 我 们 对 这 些 常数 先 有 所 了 解 ， 它 们 就 必须 从 实验 或 调查 所 取样 未 让 加 以 估计 。 这 些 常数 的 估计 需要 应 用 本 身 取 决 于 概率 理 论 的 统计 学 技术 ， 同 时 我 们 该 需要 一 些 帮助 我 们 对 模型 理解 的 实用 定义 。 首先 , 我 们 继续 需要 在 总 体 (populatior) 和 取 自 该 总 体 的 EA (sample) 之 间 加 以 区 别 。 我 们 把 有 关 作出 推论 的 整个 个 体 群 称 做 一 个 总 体 。 这 些 个 体 可 能 是 有 机 体 \ 生 态 系统 、 样 方 、 或 实际 的 机 体 、 或 生态 系统 任何 测量 值 、 或 特征 。 一 个 样 本 是 从 该 总 体 抽取 的 任何 有 限 个 体 群 ， 同 时 我 们 要 假定 样本 是 通过 这 样 的 一 种 方式 采取 的 ， 即 从 样本 所 算出 的 数值 是 整 个 总 体 的 代表 ; 因此 ， 可 认为 是 总 体 数值 的 估计 量 。 在 本 书 中 ;我 们 没有 叙述 获得 总 体 数值 无 偏 估计 量 所 必需 的 取样 方法 一 任何 好 的 统计 学 教科 书 会 提供 所 必需 的 方法 一 -但 我 们 将 假设 确 当 的 取样 方法 常常 可 得 出 某 一 确定 总 体 的 代表 性 样本 。 总 体 的 特征 值 给 定义 为 参数 (Parameters) 和 被 认为 是 这 些 参数 的 估计 量 的 样本 的 相当 数值 相反 ， 在 模型 方程 式 中 ENVIR i BK (constants ) BK PAIK (coefficients), 我们 要 始终 认 清 参数 和 样本 统计 数 之 间 的 差异 。 其 次 , 我 们 的 模型 方程 式 该 包含 两 类 变量 。 至 少 变量 中 的 一 个 是 应 变量 ， 在 意义 上 它 是 一 个 由 于 其 它 变 量 的 变动 而 预期 也 改变 的 变量 。 在 我 们 的 例子 中 ,密度 y， 是 一 个 应 变量 。 其 它 的 变量 用 微 积分 的 语言 来 说 ,被 称 作 目 变量 Cindependent variables) ， 在 意义 上 就 是 这 些 变量 的 更 变 就 引起 应 变量 的 变 化 。 然 而 “ 自 变量 ” 一 词 的 这 种 用 法 是 引起 误解 的 , 由 于 两 个 或 多 个 自 变量 实际 上 可 能 是 强烈 相关 的 。 每 当 在 我 们 应 用 IAD RAGE RBS BT BN fe, RA ia) “WEA” 变量 (regressor variables) 来 描述 那些 提供 变化 必然 引起 应 变量 改变 的 变量 。 第 三 ,我们 把 模型 拟 合 (model fitting) 定义 为 选择 参数 产生 可 接受 的 类 似 观 察 值 的 预测 值 , 实 际 上 ,我 将 把 产生 观察 数据 的 参数 的 概率 ， 认 做 是 参数 的 一 个 数学 函数 ， 定 义 为 似 PR PR BML (likelihood function), 这 个 函数 是 模型 和 数据 吻合 性 的 一 种 测度 ， 而 似 然 达 到 最 大 的 参数 值 称 为 最 大 似 然 估计 量 (maximum 1ikelyhoodestimates)。 实 际 上 ,我们 的 模型 将 进一步 分 成 两 个 范畴 ， 即 分 析 模 型 (analytic models) 和 模拟 模型 (simulation model)。 分 析 模型 是 那些 为 了 预测 值 或 分 布 所 导 出 显 公式 的 模型 它们 包括 通 归 和 多 变量 模型 、 实 验 设 计 以 及 标准 、 理 论 统计 分 布 。 模拟 模型 是 那些 可 用 一 种 常规 算 术 运 算 所 规定 的 模型 ,例如 微分 方程 的 解 ,转移 称 阵 的 重复 应 用 ,或 随机 或 伪 随 机 数 的 应 用 s 模 拟 模 型 具有 较 易 为 非 数 学 家 编制 的 优点 ,但 它们 通常 比分 析 模 型 拟 合 观察 数据 要 难得 多 。 6. 简单 的 例子 根据 这 些 定义 ， 现 在 让 我 们 再 多 看 几 个 在 生态 学 中 比较 简单 的 数学 模型 的 例子 。Volterrag% 通过 以 下 微分 方程 式 , 描 2 20 。 述 了 一 个 食 饵 种 ;其 密度 * 及 二 捕食 者 ,其 密度 7 之 间 的 相互 关系 : dt = ax — bx? — cry Be ey + c xy 这 里 2 2 及 < 是 系数 x 是 食 饵 种 的 密度 ?是 捕食 者 种 的 密度 t 是 时 间 。 显然 ,这 是 一 个 确定 性 模型 ,在 于 据 给 定 的 zx 及? 的 开始 值 和 据 给 定 的 系数 值 , 我 们 将 始终 得 出 同样 的 预测 。 应 变量 是 xx 和 多 5 而 自 变量 是 寺 (注意 微分 方程 的 形式 稼 常 蒙 菩 了 变 量 性 质 的 鉴定 )， 但 是 * 及 Y 的 预测 取决 于 x Ay 的 先前 数 值 ; 因 此 模型 被 称 做 是 “递归 的 。 模型 的 特性 是 比较 熟悉 的 ,而 适合 于 数学 分 析 ,因此 这 是 一 种 分 析 模 型 而 不 是 一 种 模拟 模型 。 在 捕食 作用 不 存在 时 ， 食 饵 种 会 遵循 逻辑 斯 详 方 程式 ,具有 内 训 增 长 率 , x 及 一 容纳 Ba/bo 食 饵 被 捕食 的 速率 与 捕食 者 和 食 饵 二 者 密度 的 乘积 成 比例 。 同 时 这 也 可 能 指出 ,单独 通过 数学 分 析 ( 人 参见 ,例如 ， Maynard Smith ”2) ， 如 果 食 饵 的 容纳 量 高 达 足 以 维持 捕食 者 ， 捕食 者 和 食 乞 数量 都 以 下 降 的 辐 度 振荡 ， 捕 食 者 振荡 在 相位 Lit aTe te. 自然 ， 对 于 任何 捕食 考 和 食 馈 的 确定 种 群 我 们 不 会 知道 种 群 参数 wp,73; 人 及 > 的 确实 数值 (注意 用 希腊 字母 指定 种 群 参数 有 用 的 惯例 ， 而 和 用 小 写字 母 表示 样本 的 估计 量 相 反 ) 而 我 们 该 需要 找 出 某 种 从 样本 数据 可 得 出 种 群 参数 估计 量 的 方法 。 以 后 将 要 给 出 一 个 拟 合 这 类 模型 的 例子 。 °e 21 。 Skellam!?! 给 出 了 一 个 随机 模型 的 有 趣 例子 ,作为 对 广泛 生活 机 体 类 群 在 一 个 属 中 出 现 种 数 变异 的 一 种 可 能 解释 5 他 设立 了 一 种 假设 ,就 是 进化 树 是 一 种 随机 过 程 的 结果 ,在 这 个 过 程 中 ， 有 了 时， 每 一 系谱 倾向 于 采取 三 种 相互 排斥 的 道路 之 (1) 保持 不 分 校 (2) 分 成 二 校 (3) 从 所 隶属 的 属 中 消失 ,由 于 (a) 成 为 绝 灭 (b) 成 为 一 新 属 的 始点 ( 即 改变 了 它 的 属 名 76 从 这 种 假设 ,就 可 能 导出 方程 式 : sz) 一 中 (oz + Bu’) 这 里 由 , 是 在 一 个 正好 在 = 年 前 起 源 的 属 中 ， 在 成 种 数 函 数 的 WH, 可 以 示 出 这 一 方程 式 的 解 ,， 导 致 一 种 具有 非 正 态 第 零 组 的 几何 分 布 。 把 这 一 分 布 对 寺 积 分 ,我 们 得 出 在 一 个 属 中 种 数 应 按照 对 数 分 布 的 预测 ， 而 在 已 知 属 中 种 数 十 分 接近 地 按照 这 一 分 布 。 在 本 例 中 ,注意 ,我 们 甚至 还 没有 估计 参数 2 及 有 刀 的 数值 模型 的 型 式 一 旦 已 经 决定 ， 论 证 就 靠 数 学 的 演绎 逻辑 。 然 而 ,如 果 在 某 属 中 必须 预测 种 数 ,我 们 就 该 需 要 估计 种 群 参 数 的 某 种 方法 。 7. 数学 模型 的 种 类 在 这 里 我 们 已 接触 到 一 些 数学 模型 的 一 般 性 质 ; 本 书 的 以 后 各 章 将 比较 详细 地 考 碍 模型 的 某 些 特殊 的 种 类 。 应 用 数 学 模型 的 附加 利益 之 一 ， 就 是 一 个 有 经 验 的 分 析 者 能 认识 模 型 的 “类 型 ,大致 和 一 个 有 经 验 的 植物 学 家 相同 ， 和 旬 稼 甚至 在 他 并 不 了 解 这 个 种 的 时 候 , 而 能 把 一 种 植物 放 在 某 一 属 内 。 ws © 在 像 本 书 这 样 一 本 导论 书 中 ;要 包括 所 有 的 可 能 种 类 ,该 是 不 可 能 的 ， 而 我 们 的 考查 将 限于 那些 系统 分 析 的 应 用 者 最 可 能 ALBIN AY, BD: (1) 动态 模型 (2) 分 格 (或 分 隔 小 室 ) 模 型 (3) 矩阵 模型 (4) 多 变量 模型 (5) 最 优化 及 其 它 模型 。 如 我 们 将 要 看 到 ,这 一 目录 远 非 是 包罗 无 遗 的 ,而 范畴 也 不 是 互 不 相交 的 。 然而 , 这 个 分 类 是 足够 给 我 们 数学 模型 应 用 到 真实 问题 的 某 些 例子 ， 同 时 例 举 了 在 应 用 系统 分 析 中 模 型 的 基本 要 求 。 8. 数学 模型 的 优 缺 点 然而 ,在 转 到 考查 数学 模型 的 这 些 一 般 种 类 之 前 ,让 我 总 结 一 下 在 应 用 绕 计 分 析 中 利用 数学 模型 的 优 缺 点 。 数学 模型 的 优点 是 :它们 是 精确 和 抽象 地 , 它们 用 一 种 WeWAA Bae, 以 及 它们 充当 联系 的 明确 介质 s 它们 是 精确 的 ,因为 它们 能 用 这 样 一 种 方式 作出 预测 ,而 这 些 预测 可 通过 实验 或 调查 的 现实 加 以 检验 。 它们 是 抽象 的 , 因为 数 学 的 符号 逻辑 抽 提 出 了 那些 成 份 ; 而 只 有 那些 成 份 ,是 对 论证 的 将 绎 逻辑 重要 的 ， 如 此 排除 所 有 可 能 附加 在 文字 上 的 附加 意义 。 数 学 模型 从 相互 关系 的 特性 的 整体 认识 ， 传 递 信息 到 所 研究 的 某 一 问题 ， 因 此 无 须 对 过 去 所 有 的 研究 加 以 重复 而 得 出 逻辑 上 从 属 的 论点 。 数 学 模型 提供 了 联系 的 一 种 有 价值 的 手段 ,因为 在 数学 中 应 用 的 符号 逻辑 的 明确 性 ,这 是 一 种 大 部 分 不 受 人 类 语言 的 正 贡 障碍 所 影响 的 联系 介质 。 se (23 « BH}. &, ef % ‘ 16631 -——— ey Oe \ oe # 过 ” dy * Ae & 从 mom Sse , Tez 各 & Xe \%, Er __ “人 yt ¢ ; | eit FE ye 人 oi ‘ 一 ere ae “ | f | : é = SS 一 ae en- ee # Q : he bh git = 了 Pg = Er. \ e Weg, Wap area cee é os oo AX EA . era ae ; eh + 24 ¢ 数学 模型 的 缺点 在 于 符号 逻辑 的 明显 复杂 性 ， 至 少 对 非 数学 家 而 言 。 在 某 种 程度 上 , 这 是 一 种 必需 的 复杂 性 一 一 如 果 所 研究 的 问题 是 复杂 的 , 它 可 能 , 但 不 一 定 ,描述 问题 所 需 的 数学 也 会 是 复杂 的 。 数学 也 有 着 某 种 程度 的 模糊 性 , 很 多 人 把 数学 结果 转换 到 现实 生活 所 碰 到 的 困难 并 不 只 限于 非 数 学 家 。 显 然 ,在 很 多 提交 给 科学 杂志 的 论文 中 ,无 法 正确 地 解 释 分 析 的 先进 方法 的 结果 。 可 能 因为 分 析 结 果 的 解释 , 往往 远 比 分 析 所 根据 的 数学 讨论 得 少 。 Bross 强调 “ 伪 科 学 犯 狂 因为 比较 少 的 人 不 辞 烦 劳 的 把 代数 学 翻译 成 日 常 语言 ， 在 这 里 论点 的 荒 订 就 会 显而易见 了 ”。 | “然而 ， 数 学 模型 的 最 大 缺点 是 由 于 顽固 地 坚持 用 某 一 种 模型 而 可 能 在 一 个 问题 惠 引 入 曲解 ， 甚 至 在 它 并 不 真正 的 符 合 事 实 的 场 侣 下 ， 而 困难 有 时 在 放弃 一 个 个 再 能 使 研究 进行 下 去 的 模型 中 是 明显 的 。 建 立 数学 模型 是 二 件 冲 开头 脑 的 工 作 , 以 致 对 建立 模型 者 而 言 , 比较 容易 放弃 现实 世界 , 而 使 他 (她 ) 自 己 沉迷 于 抽象 艺术 形式 的 数学 语言 的 应 用 。 就 是 为 了 这 种 原因 ,应 用 系统 分 析 强 调 * 建 立 模型 ”, 只 是 研究 概括 结构 的 一 个 步骤 。 我 们 必须 时 刻 小 忌 不 要 让 建立 模型 变 成 了 实 牙 的 目的 。 (KRE ERE BLM OF RK e235 e ew mee 通过 考查 比较 近代 的 发 展 之 一 建立 模型 的 领域 中 ， 我 们 将 对 数学 模型 的 某 些 类 群 开 始 我 们 的 综述 。 了 系统 动态 的 研究 是 以 伺服 (传动 ) 系 统 〈Servo-mechanism) 为 基础 的 ;其 本 身 就 是 一 种 比较 近代 的 发 展 ; 而 在 任何 实际 应 用 中 ,动态 模型 的 应 用 是 靠 现 代 高 速 数字 电子 计算 机 ,在 短 时 期 内 解 大 量 {《 成 百 ) 方程 式 的 能 力 。 方程 式 是 对 所 模拟 系统 的 运行 交 复 杂 程 度 不 一 的 数学 描述 ， 而 以 由 判断 函数 所 控制 的 速率 而 变化 的 各 类 水 平 的 表达 式 作 为 形式 。 水 平方 程式 代表 系统 内 的 这 些 变 量 , 如 重量 、 机 制 数 和 能 量 的 累积 ;而 速率 方程 式 则 控制 着 随 时 间 而 变化 的 水 平 。 判决 函数 明确 地 或 暗示 性 地 代表 着 假 定 控制 系统 的 运行 的 政策 或 规则 。 像 在 未 一 章 所 强调 ， 一 个 系统 的 数学 模型 只 能 代表 该 系 统 到 这 种 程度 ,就 是 描述 模型 组 份 运行 的 方程 式 , 准 确 地 描述 真实 系统 组 份 的 运行 。 动态 模型 的 流 行 , 由 于 这 个 方法 用 于 描述 系统 的 运行 具有 极 大 的 灵活 性 ， 包 括 对 控制 变量 和 正 负 反馈 等 组 份 的 非 线 性 反应 。 然 而 ,如 我 们 将 会 看 到 ,这 种 灵活 性 有 其 缺点 。 总 之 , 它 通 常 不 可 能 包含 一 个 系统 所 有 组 份 的 各 种 方程 式 ,， 就 象 ， 甚至 用 现代 的 电子 计算 机 ,模拟 很 快 就 变 得 太 复 杂 了 。 因 此 ,至 于 组 份 的 那 一 些 是 控制 系统 的 ,就 必须 得 出 一 种 根据 判断 和 假设 的 抽象 。 在 建立 模型 中 系统 动态 的 应 用 包括 三 个 主要 步骤 : 首先 ， 必须 鉴别 出 感 兴趣 的 系统 的 动态 特性 ， 而 把 有 关 产 生 这 种 特 性 的 相互 作用 的 假设 构成 公式 一 一 我 们 可 以 用 问题 的 定义 而 ° 26 e | teases EN | | Le _ 物 质 流通 。 tes Ts > | 言 息 流通 CH 图 3.1 Forrester 所 提出 代表 系统 内 部 相互 关系 的 示意 图 鉴定 这 一 步 ， 除 了 我 们 现在 是 牵涉 到 系统 的 变量 的 详细 特性 和 相互 作用 之 外 ， 而 这 显然 和 建立 模型 阶段 本 身 以 前 的 系统 分 析 阶 段 密切 相关 。 第 二 ,一 个 电子 计算 机 的 模拟 模型 必须 用 这 种 方式 产生 ， 就 是 它 复制 出 所 验 明 对 系统 作为 基本 的 特 性 和 相互 作用 的 基本 成 份 。 第 三 ， 当 我 们 对 模型 的 特性 足够 接近 真实 系统 而 感到 满意 时 ， 我 们 然后 利用 模型 来 理解 在 真 实 系统 中 所 观察 到 的 变化 趋势 ， 而 在 可 能 的 行动 路 线 的 评价 中 , 即 在 系统 分 析 的 以 后 阶段 ,提出 要 进行 的 实验 。 动态 模型 对 研究 工作 者 的 吸引 力 之 一 ， 在 于 应 用 关系 图 解 来 总 结 一 个 复杂 系统 的 主要 相互 关系 。 Forrester24 所 介绍 的 示意 图 示 于 图 3.1, 虽然 这 些 示意 图 首先 为 表示 工程 系统 而 创建 ,它们 能 应 用 于 生态 学 并 且 同 等 方便 。 总 之 ,在 广泛 的 应 用 范围 内 采用 一 套 标 准 的 符号 , 可 得 到 很 大 的 便利 。 Forrester 对 可 在 状态 确定 的 系统 中 加 以 区 别 的 各 类 变量 指定 了 特殊 的 符号 。 状态 变量 本 身 , 或 积分 的 容 度 在 长 方形 内 表示 ;变化 率 则 在 表示 数值 的 符号 内 ,而 辅助 变量 则 在 圆圈 内 加 以 表示 。 参 数 或 常数 示 作 为 二 线 上 的 小 圆圈 。 物质 的 流 通 以 连续 的 箭头 表示 ， 而 信息 的 流通 则 以 虚线 箭头 表示 。 图 3.2 给 出 在 指数 及 逻辑 斯 详 增 长 表示 中 应 用 这 些 符 号 的 例 ° 27 « 1 J RGR 1 RGR 指数 增长 f 一 镍 一 逻辑 斯 诺 | HARK | 增长 的 系统 | | | 图 解 | | LE OE OER PEIN DE IT SK He HT HHH LTE X) 子 。 在 指数 增长 中 , B AOR (GR) 所 控制 ;增长 率 本 身 则 为 有 关 相 对 增长 率 〈RGR) 的 训 息 ， 设 为 一 常数 ,以 及 量 大 的 当前 数值 所 改变 。 在 逻辑 斯 详 增 长 中 , A 为 'GR 所 控制 ,而 GR 则 为 有 关 A 的 当前 值 及 两 个 浓 数 ,RGR AVS A eee 所 改变 。 关系 图 解 确定 关系 并 不 明确 就 毫 无 价值 了 。 这 种 定义 靠 应 用 数学 方程 式 或 电子 计算 机 算法 语言 一 使 电子 计算 机 能 解 方程 式 所 必须 书写 的 明确 指令 一 就 比较 容易 完成 。 然而 ， 很 多 人 发 现 用 符号 指示 主要 关系 ,作为 对 建立 在 数学 表达 式 内 假设 的 一 种 查核 ,是 有 所 帮助 的 。 同 时 , 因为 这 种 原因 ， 这 些 图 解 更 通常 地 画 在 方程 式 确定 之 后 而 非 之 前 。 人 们 怎样 着 手 建 立 某 种 实际 问题 的 动态 模型 的 任务 呢 ? 对 于 这 个 问题 没有 简单 的 答案 ;而 大 部 份 取决 于 从 事 该 项 任 务 的 个 人 的 基本 技能 ， 特 别 取 决 于 个 大 是 和 否 有 必需 的 生态 学 ALIA» 同时 有 足够 的 数学 能 力 而 充分 利用 数学 的 可 能 性 。 通 常 地 ,动态 模型 由 生态 学 家 数学 家 和 资源 管理 大 员 所 组 成 的 e 28 e 科研 大 员 小 组 加 以 编制 。 最 方便 的 开端 常常 是 可 以 应 用 一 种 比较 简单 的 文字 模 型 ， 作 为 最 终 规定 系统 的 系 绕 方 程 集 的 一 个 基础 。 数学 家 将 企图 尽 可 能 快 的 通过 联接 系统 的 状态 变量 的 方程 式 ， 将 关系 公式 化 ， 至 于 生态 学 家 及 资源 管理 者 则 企图 把 这 些 方程 式 与 他 们 对 问题 的 理解 相关 联 ， 应 用 关系 图 解 以 及 方程 式 的 重新 解释 作为 描述 , 用 它 来 和 原先 的 文字 模型 比较 。 整个 方法 是 一 种 迭代 法 ,通过 几 次 连续 逼近 。 有 时 模型 将 大 量 地 动用 系 绕 的 部 份 的 现存 模型 ， 即 指数 或 逻辑 斯 详 增 长 ， 或 将 作为 一 现存 模型 的 修改 形式 而 开始 。 基 本 的 数学 充当 对 经 验 传递 的 一 种 便利 的 介质 ， 同 时 也 在 数学 家 及 生态 学 家 之 间作 为 一 种 联系 的 介质 ,就 像 在 末 一 章 所 强调 的 那样 。 然而 ,必须 强调 ,形式 方程 集 是 建立 模型 过 程 的 下 一 个 阶 段 所 需要 的 ， 建 立 模型 的 过 程 就 是 在 电子 计算 机 上 模拟 生态 系统 ， 利 用 电子 计算 机 的 速度 来 估计 很 多 试探 值 的 迭代 解 。 举 一 个 例子 说 ,模型 的 很 多 参数 (和 常数) 该 是 未 知 的 ,而 因此 电 子 计算 机 通过 从 某 些 猜测 ,或 任意 的 数值 开始 的 欠 代 搜索 ,而 用 来 找 出 这 些 参数 的 适当 数值 。 同样 ,在 二 个 或 多 个 变量 之 间 假 定 有 郑 数 关系 的 场合 ,为 了 使 模型 拟 合 所 观察 的 数据 ,这 些 关 系 的 形状 和 系数 皆 需 加 以 探求 。 对 于 很 多 生态 学 家 ， 存 在 编制 动态 模型 特殊 目的 地 电子 计算 机 语言 ,是 一 种 附加 的 吸引 力 。 语 言 如 DYNAMO, 连续 系统 模拟 语言 (CSSL) 以 及 连续 系统 建立 模型 程序 (CSMP) 已 经 创建 ,使 得 没有 高 级 编制 程序 技术 的 研究 工作 者 ,能 对 电子 计算 机 作 完 善 地 应 用 ， 而 这 些 编制 程序 系统 ， 不 仅 企 图 促进 研究 工作 者 和 电子 计算 机 之 间 的 沟通 ， 同 时 也 促进 了 研究 工 作者 之 间 的 联系 。 其 次 ,在 这 些 模 拟 程序 设计 系统 中 ,一 个 重 要 的 特点 是 所 有 的 六 程 和 处 理 的 细节 ， 可 能 用 概念 性 的 而 非 © 29 « 电子 计算 机 的 次 序 加 以 提出 。 程 序 设 计 系 统 本 身 包 洱 二 种 分 类 常规 , 它 以 一 种 有 效 的 算法 语言 ,指令 所 有 的 计算 和 积分 。 结果 ,模拟 程序 可 能 提 得 更 加 的 清楚 * 同 时 系统 也 可 能 检验 出 各 种 程序 和 概念 上 的 误差 。 然而 ， 很 多 同时 数 悉 和 有 电子 计算 机 程序 编制 技巧 的 研 UES. Maa SAAS. Bla FORTRAN, BASIC 或 ALGOL *#S5 (MN ACHWRWEP. EKREBSZH RF 用 来 工作 最 容易 的 是 BASIC， 因 为 它 被 设计 成 为 一 种 交 直 的 语言 ， 而 语言 的 这 一 特性 大 为 简化 了 常数 和 系数 的 拟 合 以 及 模拟 的 检验 。 其 次 ,应 用 一 种 通用 的 计算 机 语言 ?必然 避免 了 在 应 用 任何 特殊 目的 语言 中 所 固有 的 限制 和 守则 。 比较 平面 例子 中 供 选择 的 公式 。 例 3.1 一 一 酵母 在 单 种 培养 和 混合 培养 中 的 增长 作为 动态 模型 对 一 个 生态 学 (更 严格 地 讲 生 物 学 ) 问 题 应 用 的 第 一 个 例子 ,我 们 将 讨论 一 个 首先 为 Gause 弘 所 描述 的 比 较 简 单 的 情况 ,他 用 已 知 量 的 糖 培养 了 两 种 酵母 (Saccharomy- ces cerevisiae 及 Schizosaccharomyces “Kephir )。 酵 母 在 有 是 够 糖 供应 ,以 及 某 些 其 它 对 生长 必要 的 物质 的 有 氧 条 件 下 增长 ， 消耗 糖 而 提供 对 新 酵母 细胞 的 增长 和 对 酵母 维持 生命 所 需 的 能 量 。 在 呼吸 过 程 中 糖分 解 的 终 末 产 物 ( 二 氧化 碳 和 水 ) 并 不 污染 酵母 的 环境 。 然 而 ,如 果 酵 母 在 无 氧 条 件 十 生长 ,呼吸 过 程 的 一 个 额外 的 终 末 产 物 是 酒精 ， 它 可 能 在 酵母 生长 的 环境 中 累积 。 这 种 酒精 具有 减 慢 和 最 终 停止 ， silat dimes 甚 至 当 仍 有 足够 可 得 的 糖 份 供 生 长 的 时 候 。- Gause 以 单 种 培养 ， 同 时 也 以 混合 培养 ， 培 养 了 两 种 酵 母 ， 而 两 个 种 在 混合 培养 中 的 增长 和 它们 在 单 种 培养 中 增长 的 比较 ， 提 示 这 两 个 种 有 一 彼此 互相 作用 的 影响 。 他 的 假设 ”30 。 是 , 这 种 影响 是 由 于 从 两 个 种 有 同样 废物 的 形成 ; 即 酒精 7 而 这 一 产物 影响 了 两 个 种 的 芽孢 的 形成 。 为 了 要 检验 这 种 假 设 ,我们 需要 ,在 相同 的 有 害 废 物 的 产生 是 相互 作用 唯一 原因 的 假设 下 ,能 模拟 两 个 种 ,独立 地 和 混合 地 增长 。 对 于 这 一 例子 的 一 张 关系 图 解 被 示 于 图 ;3.3。 有 三 个 状 态 变量 : 即 第 一 和 第 二 种 酵母 量 和 酒精 的 量 。 数 据 的 迹 亦 像 指示 酒精 产生 因子 了 酒精 产生 因子 2 -人 9- a 3 两 种 酵母 种 增长 及 干涉 的 关系 图 解 ? 据 de wit 及 Goudriaan™”? 酵母 的 增长 取决 于 酵母 的 量 ， 酵 母 的 相对 增长 率 和 一 个 代表 衰减 因子 的 辅助 变量 。 这 种 衰减 因子 , 本 身 又 是 酒精 存在 量 的 一 个 函数 。 对 于 两 种 酵母 基本 关系 是 相同 的 ， 虽 然 参数 的 值 和 函数 的 形状 可 以 假定 不 同 。 酒 精 的 量 由 两 个 种 产生 酒精 的 速率 所 控制 ,而 这 些 速率 本 身 又 取决 于 种 的 增长 率 以 及 酒 精 生产 的 合适 因子 。 De Wit 及 Goudriaan®” 给 出 模型 的 CSMP 程序 ,而 这 一 程序 转 印 于 表 3.1s 一 相当 的 .BASIC 程序 示 于 表 3.23 而 从 这 e 3le 一 程序 所 得 出 的 参数 估计 值 结果 示 于 表 3.3, 同时 相对 Gause 所 得 出 实验 数值 作 图 示 于 图 3.4, 表 3.1 ”两 个 酵母 种 增长 及 干涉 的 CSMP 程序 。 据 De wit 及 Goudriaanf17] TITLE MIXED CULTURE OF YEAST Yl = INTGRL (IY1，RY1) Y2 = INTGRL (IY2，RY2) INCON IY1 = 0.45, [y2 =0.45 RY1 = RGRI * YL * (1, - REDI) RY2 = RGR2*Y2 * (1, - RED2) PARAMETER RGRI = 0.236, RGR2 = 0.049 RED1 = AFGEN (REDIT, ALC/,MALC) RED2 = AFGEN (RED2T, ALC/MALC) FUNCTION REDIT = (0.,0.), (1., 1.) FUNCTION RED2T =(0., 0.),(1-, 1.) PARAMETER MALC = 1.5 ALC = INTGRL (ALC, ALCPI + ALCP2)- ALCP1 = ALPF1 * RY1 » fin? ALCP2 = ALPF2 * RY2 PARAMETER ALPF1 = 0.122, ALPF2 = 0.270 INCON [ALC =0. FINISH ALC = LALE LALC = 0.99 * MALC TIMBER FINTIM = 150., OUTDEL 2, PRTPLT YI; Y2, au END STOP 参数 估计 量 是 怎样 得 出 的 昵 ? EAB, Cause 以 单 种 培养 生长 两 种 酵母 ， 因 此 首先 可 能 获得 分 别 对 每 二 筝 的 增长 率 及 酒精 产生 率 的 估计 量 ， 而 然后 比较 生长 在 二 起 的 责 个 种 的 生长 和 已 知 开 始 量 ， 以 及 在 芽 胞 形成 完全 裕 岳 制 的 某 二 佑 计 的 最 高 酒精 浓度 。 如 果 相 对 增长 率 及 酒精 生产 因子 ， 尽 可 能 接近 的 定 在 符 ° 32 5 83.2 在 混合 和 单 种 培养 中 决定 酵母 增长 的 BASIC 程序 10 REM MIXED CULTURE OF YEASTS 20 PRINT “INITIAL AMOUNTS: yY0, Y2”: 30 INPUT Y1,Y2 40 PRINT “RELATIVE GROWTH RATES: RI, R273 50 INPUT R1, R2 60 PRINT “ALCOHOL. PROD RATES: F1,F2”; 70 INPUT Fl, F2 80 PRINT “MAX ALCOHOL LEVEL: M”; 90 INPUT M 95 PRINT 100 LET A=0 110 LET Di =0 fae 22) D2 =D 130 FOR T=1 TO 60 140 FOR J=1 TO 10 150 LET S1 = RI*YI*(1 — D1)*0.1 160 LET S2 = R2*Y2*(1 — D2)*0.1 170 LET Yl = Y1 +S] 180 LET Y2 = Y2 + S2 190 LET Pl = F1+*S1 200 LET P2 = F2*S2 210 LET A=A-+ Pl + P2 230 LET Dl = A/M 240 LET D2 = A/M 250 NEXT J 260 PRINT 1,Y1,Y2,A 280 NEXT I 290 STOP 300 END Er PAR See HE FEA RB E. PARA RHR 结果 与 实验 结果 的 比较 提示 ，Saccharomyces 的 实际 增长 是 显 著 估 计 过 头 的 ,而 Schizosaccharomyces 的 则 估计 不 足 。 因此 ， 我 们 必须 结论 说 两 个 种 并 非 唯一 地 通过 酒精 的 生产 而 彼此 王 6 33 e $3.3 ”两 种 酵母 在 单 种 培养 及 温 合 培养 中 增长 的 观察 值 和 计算 值 Schtzosaccharomyces ‘Kephir’ 酵母 的 容积 《任意 单位 ) 小 时 < 单 种 培 状 混合 培 状 Mea | tee | 观察 值 | tae ————— eC | | 一 一 一 0 0.45 0.45 0.45 0.45 6 = 0.60 ee 0.59 16 1.00 0.95 * 0.98 0.81 24 a 1.34 1.47 0.88 29 1.70 1.64 1.46 | 0.89 48 2.73 3.04 1.71 0.89 53 ze 3.44 1.84 0.89 72 4.87 4.72 a - 93 5.67 5.51. on ee 117 5.80 5.86 mn =e 141 5.83 5.96 sp P(K) THEN 180 150 LET Gl = RI(K—1) + (T — P(K — 1))®(RI(K) — R1(K — 1))/7 160 LET G2 = R2(K — 1) + (T—P(K — 1))*(R2(K) — R2(K —1))/7 « 37 » 170 GO T0190 180 NEXT K 190 LET S3 一 S1 洲 (1 — SI — $2)*G1%0.01 200 LET S4 一 S2 米 (1 一 S2 — S1)*G2%0.01 205 LET S1 =S1 + $3 207 LET S2 =S2 + S4 210 LET T =T + 0.01 220 NEXT J 230 PRINT I, G1, G2 S1, S2 240 NEXT I 250 STOP 251 DATA 0, 0.7143, 0.4286 252 DATA 7, 0.1190, 0.1071 253 DATA 14, 0.0634, 0.0441 254 DATA 21, 0.0431, 0.0225 255 DATA 28,0.0242,0.0064 256 DATA 35, 0.0511, —0.0036 257 DATA 42,0.0491, —0.0065 300 END 为 了 要 模拟 随时 间 的 竞争 ， 我 们 将 应 用 一 种 常用 于 这 类 模型 中 的 措施 , 就 是 把 系数 Cs。 KG 认 作为 时 间 的 经 验 函 数 AFH 3.4。 这 两 种 函数 代表 无 竞争 时 相对 的 植物 增长 率 , 这 个 从 种 子 密度 极 低 的 实验 性 种 植 中 加 以 测定 〈Baeumer 和 de witEB] )a 经 验 函数 像 这 些 相对 增长 率 ， 是 容易 凭借 建立 特殊 目的 模型 的 语言 而 建立 模型 的 一 一 事实 上 合并 这 些 函 数 的 能 力 是 这 些 语言 的 主要 优点 之 一 。 Brennan 等 下 对 这 一 模型 给 出 一 CSMP 程序 , 而 这 一 程序 的 一 部 份 则 示 于 表 3.55 在 这 一 程序 中 ,函数 得 自 列表 各 点 的 线性 插值 ,但 CSMP 同时 也 孝 上 起 到 数 据 各 点 之 间 的 二 次 插值 ， 如 果 这 一 准确 度 水 平 是 证 明正 确 的 a | 一 相当 的 BASIC 程序 示 于 表 3.6, 同 时 经 验 函 数 也 借 线 性 38 s SOWING DENSITIES IN ROW/CM? 0.02,0.02 3.7 3.6 BASIC 程序 的 结果 1 .6301076 .3831307 .09683289 .2403713 2 .5450647 .3372021 .1387513 .299701 3 .4600219 .2912736 .179684 .3522976 4 .3749791 .2453451 _。214875 .3952106 5 .2899363 .1994165 .2421353 .4280727 6 .2048936 .153488 .2612913 .4519494 7 .1198508 .1075595 .2730962 .468282 8 .1111366 .09819005 .28102 .4803851 9 .1031938 .08919006 .2880248 .4908378 10 .09525091 .08019006 .2941902 .4997922 11 .08730806 .07119007 .2995939 .5073929 12 .07936521 .06219008 .3043083 .5137725 13 .07142236 .05319009 .3083993 .5190492 14 .06347951 .0441901 .3119251 .5233257 15 .06052903 .04104518 .3150599 .5269338 16 .05762902 .03795947 .3179564 ,5301679 17 :05472904 .03487376 .3206301 .5330534 18 .05182904 .03178805 .3230954 .5356136 19 .04892904 .02870233 .3253657 .5378698 20 .04602905 .02561662 .3274531 .5398408 21 .04312905 .02253091 .3293688 .5415438 22 .04042705 .02022304 2 .5430206 23 .03772705 .01792304 .33274 .5443099 24 .03502706 .01562305 .3342153 .5454211 25 .03232706 .01332305 .3355593 .5463624 26 .02962706 .01102305 .336778 .547141 27 .02692706 8.723054E-3 .3378765 .5477632 28 .02422707 6.423056E-3 .3388594 .5482341 29 .02800433 4.985750E-3 .3398535 .5485846 30 .03184718 3.557180E-3 .3409836 .5488441 31 .03569004 2.128610E-3 .3422469 .5490146 32 .03953289 7.000401E-4 .3436406 .5490982 33 .04337584 -一 7.285637FE--4 .3451618 .5490972 34 .04721878 一 2.157168E-3 .3468074 .5490141 35 .05106173 —3.585772E-3 .3485743 .5488512 36 .05081713 —4.010169E-3 .3503868 5486391 37 .0505314 一 4.424464E-3 .3521704 .5484076 38 .05024568 —4.838759E-3 .3539257 .5481573 39 .04995996 一 5.253055E-3 .3556533 .5478888 40 .04967424 —5.667350E-3 .3573538 .5476027 41 .04938852 —6.081645E-3 .3590278 .5472996 42 .0491028 二 6.495940E-3 .360676 .5469798 插值 加 以 近似 。 从 这 一 程序 的 计算 结果 列 于 表 3.7 并 作 图 于 图 3.5。 因为 大 卖 先 迅速 生长 而 然后 平稳 , maze, 4 ° 39 e 两 个 种 生长 一 处 时 ， 可 得 空间 的 一 个 不 成 比例 的 部 份 在 一 较 早 的 阶段 为 大 麦 所 占 , 到 了 燕麦 开始 增长 时 ,就 没有 足够 的 空 间 容 纳 它 们 了 。 例 3.3 KSCSHHATO 我 们 将 要 讨论 的 第 三 个 动态 模型 的 例子 是 Radford 所 讨论 的 大 马 哈 鱼 淹 河 酒 游 的 模拟 。 系 统 的 基本 组 份 总 结 于 图 小 麦 生长 空间 的 比例 0 gS: ies 20%" 3 30° 40 日 数 图 3.5. 从 0.02cm 的 开始 空间 燕麦 及 大 麦 的 生长 3.6 的 关系 图 解 中 。 大 马 哈 鱼 的 酒 游 假设 取决 于 河口 的 淡水 量 , 而 不 取决 于 水 堰 的 水 位 ,在 水 堰 , 测定 了 天 马 哈 鱼 酒 游 速 率 及 水 位 图 解 上 方 的 连续 线 指 大 马 哈 鱼 从 海洋 到 河源 ,经 河 口 及 水 堰 的 通道 。 下 方 的 连续 线 指 从 河源 到 海 的 水 道 。 三 个 有 用 的 状态 变量 是 河口 的 大 马 哈 鱼 数 ,河源 的 大 马 哈 鱼 数 ;以 及 等 待 下 流 的 大 马 哈 鱼 数 。 第 四 个 状态 变量 是 河口 中 的 淡水 量 。 这 个 模型 取决 于 几 个 常数 ;特别 是 水 堰 下 的 水 位 落差 3 上 流 的 极限 水 位 ， 大 马 哈 鱼 的 总 数 以 及 淡水 与 海水 混合 速率 的 一 个 延 滞 因 素 。 这 个 模型 也 要 求 大 马 哈 鱼 季节 性 流 人 及 夫 马 哈 鱼 酒 游 洪 e 40 « AHR TL 一 ee fi —— 一 «i dl * 41 e 23.8 .模拟 大 马 哈 鱼 漳 河 泗 游 的 DYNAMO B2RHBH i ae AEG 487 OR te oe A 1BMs/360 电子 计算 机 编 的 程序 L NSE.K = NSE.J 十 DT * (RASE. JK-RSMW. WOPADMARE JK-RSER.JK) . 1 R RMS.KL = FWE.K/DELAY 海水 混合 速率 R RASE.KL = TNSTY * SIS.K/100 大 马 哈 鱼 到 达 速 率 A SIS.K = TABHL (TDRSI, TIME, 15, 201, 31) ”季节 性 流入 的 大 马 哈 鱼 T TDRSI = .083/.131/.129/.133/.323/1.370/1.108 表 SIS’ . A PRSM.K = TABHL (TPRSM, FW, K, .6, ee 6%. T TPRSM =0.0/0.95 表 PRSM L FWE.K = FWE.J + DT * (RWFW.JK-RMS.JK) 河口 中 的 淡水 IN ESTU- ARY 率 的 资料 。 对 一 特定 的 水 堰 缺 乏 实验 证 据 时 ， 系统 运行 的 有 用 的 理解 可 通过 这 些 关 系 的 合理 估计 量 而 获得 。 表 3.8 示 出 Radford’ 所 提出 ;DYNAMO 程序 的 部 份 ， 在 其 中 这 些 估计 量 被 合并 成 为 简单 的 表 。 在 某 一 时 间 (NSE. K) 河口 中 的 大 马 哈 鱼 数 ,， 则 用 前 一 小 段 时 间 闻 隔 式 DT) 所 存在 的 数量 , 以 及 在 该 间隔 内 所 进行 的 抵达 CRASE. JK) 和 离开 (RSMW. JK, .RSER. JK) 的 速 率 加 以 确定 。 据 假 设 所 选择 的 DT 值 , 使 它 合 理 的 假定 这 些 速率 , 在 短 时 期 内 是 恒定 的 。 对 于 每 一 状态 变量 可 写成 一 类 似 形式 的 方程 式 ， 而 在 每 一 事例 ， 程 序 指示 所 必然 包含 的 速 率 。 速率 方程 式 也 可 写作 为 状态 变量 的 函数 ， 而 引用 的 任意 函数 作为 假设 。 例 如 ,在 一 短 的 时 间 间 隔 内 (RMS.KL) 河 口 的 水 与 海水 的 混合 率 取 决 于 在 时 间 天 河口 中 的 淡水 量 CFWE. K) RUHR 在 河口 大 马 哈 鱼 的 到 达 率 取决 于 大 马 哈 4 (RE — FP RAE TER REAR OCTABHL TDRSL, TIME, » 42 。 15, 201, 31), DYNAMO 符号 指示 数据 按 某 种 任意 函数 取 RF TIME (时 间 ) 每 隔 31 天 一 点 列表 ， 在 第 15 天 开始 而 在 第 201 天 结束 。 在 表 的 各 点 之 间 假 定 为 线性 插值 ,如 TIME (时 间 ) 少 于 15 天 则 采用 第 一 值 , 如 TIME (时 间 ) 大 于 201 天 则 用 未 一 数值 。 ”和 用 CSMP 一 样 , 一 般 ， 在 流程 图 中 对 每 一 符号 就 该 有 一 行 编码 ， 而 书写 这 些 行 的 次 序 就 像 DYNAMO 系统 一 样 ， 并 无 关系 而 能 将 方程 式 分 成 适合 电子 计算 机 顺序 。 然而 , 以 列表 的 数值 翻译 成 由 正 交 多 项 式 所 拟 合 的 曲线 ， 把 这 种 关系 翻译 成 一 种 像 BASIC 那样 的 通用 语言 是 没有 困难 的 。 这 个 例 子 例 举 了 应 用 一 个 比较 复杂 的 生态 学 问题 的 动态 模型 ， 对 于 它 很 多 必需 的 数据 可 能 还 不 易 获得 。 应 用 这 样 一 种 模型 的 优 点 是 系统 变化 的 敏感 性 ， 在 假定 的 参数 及 函数 中 可 以 较 详 细 的 加 以 探求 。 如 此 今后 研究 工作 的 重点 应 置 于 这 些 参数 的 直 接 测 量 , 这 些 参数 在 决定 系统 运行 的 道路 上 表现 得 是 重要 的 。 例 3.4 一 一 美国 西川 云 杉 的 收获 表 作为 第 4 个 例子 ， 我 们 将 看 一 下 Christie" 所 得 出 编制 和 森林 收获 表 的 一 个 经 验 模型 ， 它 例 举 了 一 个 动态 模型 的 早期 应 用 一 一 事实 上 ， 一 次 在 这 一 技术 被 广泛 的 称 做 动态 模型 之 前 的 应 用 。 这 个 例子 在 举例 说 明 这 种 基本 想法 并 不 特别 新 鲜 有 用 ,同时 也 指出 一 种 多 少 经 验 主 义 极端 的 程度 。 收获 表 是 森林 工作 者 指示 一 树木 林 分 在 某 一 生境 上 ， 包 括 其 有 用 生命 的 大 部 份 ， 在 周期 性 间隔 中 逐渐 发 育 的 传统 方 法 。 这 样 一 张 表 通常 包括 树 的 平均 直径 和 高 度 , 它们 的 基 面 积 (在 胸 高 处 树木 横断 面 的 总 和 ) 及 材积 。 收获 表 从 科学 林业 的 早期 就 已 产生 ， 大 多 应 用 对 从 测量 的 样本 小 区 得 出 的 数据 拟 合 曲线 的 作 图 方法 。 由 于 新 的 统计 e 43 e 技术 的 创建 ， 借 拟 合 曲线 的 常规 作出 了 改进 森林 林 分 特征 的 尝试 。 然 而 ,由 于 收获 玫 的 各 个 部 份 是 相互 依赖 的 ;重要 的 是 要 保证 拟 合 曲线 的 关系 反映 出 变量 的 相互 依赖 性 。 在 不 列 颠 ,这 种 方法 的 一 个 主要 特点 是 应 用 一 张 主 表 … 在 主 表 中 对 于 所 有 重要 的 林木 特征 的 关系 皆 相 对 “支配 木 高 度 而 编制 . (Bl, Ab 100 株 直 径 最 大 的 树 的 平均 高 度 为 相当 于 质 或 地 位 级 的 收获 表 ;* 然 后 通过 依据 一 Oasiswnaaaoaaoeag 龄 取代 高 度 而 从 主 表 关 系 得 出 。 图 3.2 给 出 一 简单 收获 表 的 关系 图 解 , 以 及 表 3.9 给 出 一 美国 西川 云 杉 [Picea sitchensis (Bong.) Carr]。 收获 表 计算 的 BASIC 程序 。 对 从 一 系列 生长 所 得 出 的 每 一 年 龄 ,从 取 ‘Onn 累积 材积 |-， ex 2 二 省 图 3.7 一 简单 收获 表 的 关系 图 解 决 于 所 给 参数 的 复杂 关系 来 计算 平均 年 生长 以 及 文 配 木 高 高 度 。 累 积 材 积 的 状态 变量 通过 从 年 龄 及 平均 年 生长 进一步 的 >» 44 ¥* RAMBH, MBRE ERMA Bl MSc Ke 得 出 。 RJA» ARAMA NMAA-AKKARHRME 状 高 的 参数 得 出 。 应 该 强调 表 3.9 只 构成 一 张 收获 表 所 要 求 的 整个 模型 的 一 部 份 。 对 大 多 数 场 合 , 林学 家 该 需要 包括 涉及 相继 疏 伐 后 留 下 的 树 数 和 区 别 树 的 林木 现存 量 ， 以 及 在 林 分 生命 中 各 个 阶级 作为 意 伐 所 移 除 的 量 之 闻 的 关系 。 然而 * 要 注意 到 ， 即 表 3.9， 美 国 西川 云 杉 收 获 表 的 BASIC 程序 LIST : 10 REM SHORT YIELD ‘TABLE FOR SITKA SPRUCE 20 FOR A= 20 TO 80 STEP 5 30 LET H = ((5.6580760E — 14% A — 2.3814098E — 11)%*A + 3.7952208E 一 9) 炒 A 31 LET H = (((H — 2.9563399E -- 7) 米 A 十 1.3048857E 一 5)*A 一 4.7671981E 一 4)*A 32 LET H = ((H + 1.5601327E — 2) 米 A + 1.9162451E — 1)%A _ + 9.8037440E — 2 : 40 LET M = ((—4.9693779E 二 132A + 2.0023260E — 10) 洲 A — 3.4496064E 一 8) 米 A 41 LET M = (((M + 3.2853312E 一 6) 米 A 一 1.8590905E 一 4) 米 A “于 6.2650400E — 3)*A 42 LET M = ((M — 1.2572190E — 1)%A + 1.8334816)%A — 1.1562462E + | 50 LET V=Mx*A 60 LET F = —0.600441 + 0.468491%H — 0.003619*%H*H 70 LET G=V/F 80 LET D = 1.673873 + 0.087942 H — 0.000719 H*H 81 LET D = EXP(D) 90 PRINT A, INT(H*10 + 0.5)/10,1NT(G* 10 + 0.5)/10,INT (Vv +. 0.5), INT(D*10 + 0.5) 0 100 NEXT A 110 STOP 120 END READY RUN 20 | "和 26.8 75 10.1 25 10.2 38 144 12.1 30 12.7 47.9 228 14.5 5s te 15.1 56.6 320 17.1 40 17.4 64.1 413 19.8 45 19.4 70.5 503 22.4 50 21.2 76 585 24.9 55 22:7 80.5 657. ; 27.1 60 23.9 84.3 720 29 65 25 87.5 774 30.6 70 25.9 90.3 821 32.1 75 26.7 92.7 864 33.4 80 27.3 94.8 901 34.5 READY 使 在 这 种 极 简 单 的 收获 表 中 ,就 有 闪 种 函数 关系 和 五 组 参数 。 MH, 虽然 模型 是 非 一 线性 的 , 它 并 不 具有 任何 反馈 通路 , 至 少 在 这 一 简单 形式 之 中 。 对 于 这 类 的 一 种 模型 关系 是 怎样 给 决定 的 呢 ? ,推导 的 传 统 方法 是 通过 从 永久 性 取样 小 区 ， 在 一 定 间 隔 所 作 测 量 的 观 察 数 据 拟 合 各 种 曲线 ,应 用 正 交 多 项 式 的 统计 技术 ,强制 通过 少数 理论 上 的 “固定 ”点 。 在 某 些 情况 , 没有 一 条 曲线 可 被 拟 合 ， 即 使 用 避免 在 这 类 函数 中 所 固有 的 曲折 所 必需 的 高 阶 多 项 式 ， 而 应 用 伪 - 样 条 曲线 。 然 而 ,所 要 强调 之 点 是 , 这 种 独 立地 拟 合 很 多 各 别 关 系 的 方法 ， 并 不 一 定 导 致 一 致 的 和 协调 的 关系 ,而 模型 的 目的 是 检验 这 种 内 在 的 一 致 性 5 关于 这 些 关系 对 函数 的 形状 中 和 参数 的 估计 量 的 微小 变化 的 敏感 性 也 有 着 某 些 重要 的 问题 ， 而 这 些 问 题 当 我 们 讨论 动态 模型 作为 一 类 模型 的 相对 优 缺 点 时 将 要 更 详细 的 加 以 讨论 这 类 的 林 分 收获 模型 被 广泛 应 用 为 森林 研究 和 管理 的 工 具 。 通过 一 简短 的 表格 表示 树木 种 群 的 增长 的 想法 , 是 森林 e 46 « 学 家 很 久 以 来 认为 是 不 成 问题 的 事情 ， 虽 然 ， 在 相近 学 科 中 ， 描 述 生 物种 群发 展 的 类 似 方法 被 认为 还 是 一 种 新 事物 。 Hamilton J% Christie® 描述 了 类 似 ( 但 比较 更 复杂 ) 图 3.7 及 Be 3.9 的 收获 模型 对 生产 预测 ,评估 供 选 择 的 处 理 、 林 分 的 材 价 和 收获 量 的 控制 的 应 用 。 这 些 模 型 一 般 比 根据 个 体 树木 的 增长 模型 更 易 编 制 和 应 用 。 后 者 ,在 目前 ,预测 单位 面积 的 收 获 量 比较 不 太 可 靠 。 看 过 了 动态 模型 的 某 些 简单 例子 现在 我 们 可 以 讨论 这 类 数学 模型 的 相对 优 缺 点 。 显然 , 对 很 多 生态 学 家 这 些 模 型 具有 一 种 直觉 的 吸引 力 ， 特 别 如 果 他 们 也 具有 某 种 比较 好 的 数学 基础 。 模 型 的 构成 公式 郑 虑 到 更 多 地 不 受 约 束 和 假设 的 限制 ,同时 考虑 到 引入 生态 系统 的 明显 特征 : 非 线 性 和 反馈 。 生态 学 家 当 他 理解 系统 的 特性 时 就 能 加 以 反映 和 模拟 ， 而 由 于 参数 和 驱动 变量 的 变化 ， 对 系统 特性 获得 了 某 些 有 用 的 洞 察 。 作出 天 量 精 确 但 小 型 计算 的 电子 计算 机 的 力量 , 也 使 得 生态 学 家 通过 准确 性 较 小 ， 但 比较 容易 的 差分 方程 的 方法 取 代 积 分 的 分 析 技 术 。 此 外 ,甚至 在 参数 值 未 知 的 场合 ,存在 着 比较 简单 的 技术 而 由 序 贯 估计 量 对 这 些 参数 提供 近似 值 ， 或 甚至 从 列表 的 函数 应 用 择 值 。 在 特别 有 利 的 情况 下 , 这 甚至 有 可 能 检验 关于 参数 或 函数 的 各 种 假设 。 模型 缺乏 一 种 形式 结构 和 免除 约束 ,也 可 能 是 缺点 。 但 ， 即使 十 分 简单 的 动态 模型 的 特性 也 可 能 极 难 预测 。 它 只 要 求 一 个 非 线 性 和 两 个 反馈 通路 而 产生 一 个 模型 系统 ， 其 特性 差 不 多 肯定 会 是 反 直 觉 的。 结果 ,极端 容易 构成 模型 ,其 特性 即 使 在 输入 变量 的 实际 限制 之 内 ， 也 是 不 稳定 的 或 与 真实 性 不 相 一 致 。 甚至 更 困难 的 , 这 种 系统 行动 方式 的 决定 常常 会 要 求 广泛 和 复杂 的 实验 g 例如 ， 几乎 始终 必须 检验 涉及 二 个 或 多 个 输入 变量 变化 的 相互 作用 的 模型 特性 极 少 ,如 有 的 话 , 每 e 47 « 次 以 一 个 变量 就 足以 检验 对 变化 的 反应 了 。 预测 动态 模型 特性 的 无 能 为 力 ， 严 重地 限制 了 它们 在 进 一 步 理论 发 展 中 的 价值 。 如 我 们 将 会 看 到 某 一 些 其 它 类 型 的 模型 ,表现 出 比较 能 够 预测 ,因此 , 换 以 更 明确 制定 的 假设 ， 模型 对 变化 的 反应 可 比较 容易 地 加 以 推断 。 :无 可 否认 ; 在 建 立 数学 模型 中 ， 大 部 份 的 困难 于 是 集中 在 对 模型 的 应 用 所 必 须 的 基本 假设 的 检验 ， 但 这 种 检验 比 搜索 动态 模型 的 复杂 行 动 方式 和 不 连续 性 ， 通 常会 比较 容易 守 而 在 数学 上 则 更 精 密 。 然而 ,动态 模型 最 重要 的 缺点 ,是 不 可 能 可 靠 的 估计 基本 参数 数值 , 特别 是 在 很 多 这 些 参数 需要 加 以 估计 的 场合 。 虽 然 ， 如 我 已 经 指出 ， 有 着 通过 逐次 逼近 得 出 参数 估计 量 的 方 Ho 这 种 方法 ,即使 是 在 电子 计算 机 上 ,通常 是 费时 而 又 是 宛 长 乏味 的 。 此 外 ,对 于 比较 简单 的 模型 ,不 都 可 能 得 出 一 个 收 敛 的 估计 量 , 而 很 多 其 它 类 型 的 数学 模型 ,已 经 过 特殊 设计 来 简化 基本 参数 的 估计 ， 甚 至 明显 地 失去 “真实 性 25 缺点 常常 是 相关 性 、 变 量 和 参数 的 数量 的 繁多 ,而 这 些 通 常 是 动态 模型 的 特点 ， 因 为 希望 尽 可 能 接近 模拟 真实 性 ， 否 则 就 得 不 到 赞 赏 。 对 于 科学 家 来 说 ,始终 必须 向 着 模型 的 简单 化 而 努力 , 因 此 ,本 质 和 相关 性 复杂 化 并 不 是 多 余 的 ;但 这 种 简化 不 易 和 动 态 模 型 的 灵活 性 相 平衡 因为 动态 模型 的 性 质 和 它们 的 结构 的 数学 基础 ， 它 们 大 多 趋向 于 确定 性 的 解 。 无 可 否认; 在 这 种 模型 中 常常 可 加 入 随机 关系 ,但 有 时 只 在 有 困难 的 情况 。 因 此 ,这 类 模型 通常 并 不 反映 生态 学 及 生物 学 系统 所 固有 的 变异 性 。 如 以 后 会 争辩 的 那样 ， 能 模 造 生态 系统 的 变异 性 以 及 它们 的 平均 趋势 是 特 别 重要 的 一 一 事实 上 这 种 系统 的 稳定 性 可 能 取决 于 这 种 变异 性 。 48 。 oisva 元 18s) 二 y i OWYNAG we Se, 2 e 49 4 FAR WEVAE 最 后 ,虽然 动态 模型 通常 是 高 度 地 依靠 应 用 电子 计算 机 ， 模型 的 编 构 和 它们 的 研制 可 能 要 求 极 大 量 的 计算 时 间 ， 特 别 如 应 用 了 特殊 目的 的 模拟 语言 和 大 型 电子 计算 机 设备 及 编译 程序 构 型 。 因此 , 这 类 模型 常常 是 花 钱 的 和 极 需要 可 能 难以 获得 的 设备 资源 ， 特 别 在 发 展 中 国家 或 在 少 规模 的 研究 机 构 之 中 。 | 因此 ,总 之 ,动态 模型 在 一 个 复杂 生态 学 问题 的 系统 分 析 的 早期 阶段 ， 由 于 把 注意 力 集中 到 系统 所 根据 的 基本 关系 以 及 对 研究 者 认为 是 关键 的 变量 和 亚 系统 作出 定义 ， 可 能 很 有 帮助 。 然 而 ,在 分 析 的 以 后 阶段 , 它 通常 会 偏向 把 主要 力量 转 移 到 其 它 类 型 的 模型 之 一 。 然而 ,明确 地 由 于 这 种 原因 , 系 统 分 析 明 确 地 规定 了 一 个 对 问题 创建 其 它 供 选择 的 解 的 阶 EXo | 4 RS tad 本 章 的 模型 在 不 同 程度 上 反映 了 参数 估计 的 困难 。 例 3.1 是 一 个 把 困难 减 至 最 小 的 经 典 例子 。 这 个 模型 根据 了 简 单 和 十 分 明确 的 关系 ， 而 参数 则 从 单 种 培养 的 实验 结果 所 估 计 。 混 合 培养 的 结果 合乎 逻辑 地 根据 这 些 估计 量 而 得 出 。 例 3.2 介绍 了 一 种 进一步 的 复杂 化 , 在 于 ,虽然 基本 关系 仍然 明 确 规 定 , 参数 的 估计 现在 是 更 加 复杂 了 。 通过 两 个 种 随时 间 的 增长 率 的 经 验 函数 ,二 固定 点 之 间 的 线性 插值 ;而 避免 了 相 对 增长 率 的 估计 。 模 型 对 这 些 函数 形状 的 改变 有 多 敏感 呢 ? 这 种 敏感 性 可 明确 地 加 以 检验 ， 但 两 个 种 的 形状 有 着 无 限 可 能 的 结合 ,而 检验 不 是 完全 明确 的 。- 例 3.3 甚至 更 进一步 地 引伸 复杂 化 ,有 着 更 多 的 参数 要 估计 ,关系 不 太 简 单 ;同时 增高 了 对 任意 函数 的 依赖 性 。 这 种 模型 对 假设 中 变化 的 敏感 性 的 检验 ， 现 在 已 成 为 一 种 主要 的 急 务 , 较 之 建立 模型 过 程 的 其 它 部 份 占据 更 多 的 时 间 。 在 例 3.4 中 完全 是 经 验 主义 的 水 平 的 。 这 一 模型 整个 取决 于 一 系 。 50 。。 刻 任意 函数 ,无 可 否认 地 是 从 根据 确实 数据 各 种 曲线 - 拟 合 的 方法 而 得 出 ， 但 模型 现在 被 完全 化 简 成 一 种 检验 各 种 合并 关 系 内 部 一 致 性 的 一 种 方法 。 (ERR ARE 译 。 Ow OD e 5l1 e 第 四 章 i BE BE 在 前 一 章 所 描述 的 动态 模型 类 群 中 ， 我 们 仔细 研究 了 一 种 建立 生态 系统 的 可 能 方法 。 这 种 模型 对 研究 者 几乎 提供 了 完全 的 自由 ,来 表达 他 认为 在 系统 的 描述 中 ,对 理解 他 认识 到 的 那些 变量 和 整体 之 间 基本 关系 所 必要 的 那些 成 份 。 模 型 通 常 力求 “真实 ”一 在 数学 和 物理 、 化 学 或 生物 学 过 程 之 间 可 认识 到 的 相似 性 一 有 时 是 靠 晒 牲 数学 上 的 精致 性 或 方便 而 达到 的 。 对 真实 性 所 付 的 代价 , 常常 必须 放大 整体 来 阐明 在 系统 的 特性 中 较 小 的 变异 ， 不 然 就 难以 导出 模型 参数 的 无 偏 或 有 效 估计 量 。 矩阵 模型 代表 着 一 类 , 为 了 得 到 公式 的 某 种 数学 性 质 的 优点 ,而 在 某 种 程度 上 性 性 真 实 性 的 模型 。 纯 数 学 的 演绎 逻辑 ,如 此 ,使 得 模型 的 建立 者 无 须 进行 化 费时 间 的 实验 ,就 可 对 模型 审查 他 假设 的 后 果 , 虽 然 对 于 某 些 计算 仍然 可 能 需要 电子 计算 机 。 矩阵 一 词 是 数学 家 用 来 描述 一 种 数字 的 矩形 阵列 ， 而 抵 阵 1 0 3 2p xs & 16 1 3 2: ae A = B—=F DIE, RR —3 X 4 FR FERRE 12 个 数 EA E—7S Be eT ER oc OCA)» TOR EA—-BRA A, 则 元 er 是 A 的 第 ; 行 及 第 7 列 的 元 。 如 此 ,用 符号 表示 ， Ei ae: & $2 « 00 yp 03 014 A = : a3 az 433 a34 RU LBA TASH SARA, TH 相当 的 有 下 标的 小 写字 来 表示 该 矩阵 的 任 一 元 ( 素 )。 FEM 某 些 特殊 种 类 常常 在 这 些 数目 阵列 的 数学 处 理 中 出 现 ， 而 称 做 矩阵 代数 或 线性 代数 。 例如 , 一 个 具有 等 数 行列 的 矩阵 是 二 个 方 阵 , 而 方 阵 的 三 种 形式 则 给 以 特殊 的 名 称 。 让 il 0 r 0 0 SB) T= Z AEhe i ota 网 alias al | 是 一 单位 矩阵 ,O 是 零 答 降 , 而 A 是 对 称 矩 阵 。 首 行 首 列 的 元 ,次 行 次 列 的 元 等 等 支配 矩阵 ， 而 被 称 为 矩阵 的 主 对 角 线 。 在 单位 ?或 等 位 矩阵 中 , 主 对 角 线 由 I 的 组 成 而 所 有 其 它 的 元 »E, CEH AME th Ay fy ARAN TE ATE A 但 对 角 线 外 的 元 是 相关 的 ， 这 样 以 致 于 a; 人 最 在 ,只 有 一 行 或 一 列 的 矩阵: 0 02 023 ax aad 3.2] My b= 相应 被 称 为 行 及 列 向 量 。 习惯 止 5 它们 用 小 写 的 黑体 字 表 示 。 只 有 一 个 元 的 矩阵 被 称 为 一 标量 。 用 婚 阵 表达 数字 阵列 的 优点 ， 在 于 这 些 阵列 可 以 用 处 理 普通 数目 ,或 标量 相 类 似 的 方法 来 处 理 。 例 如 ,两 个 矩阵 的 加 BUR, 相当 于 系 阵 的 每 一 相当 的 元 的 加 或 减 。 矩阵 的 乘除 比 较 复 杂 ， 但 仍 保持 着 明确 的 数学 运算 。 MRED ARS 最 重要 的 发 展 之 一 ， 而 建议 有 意 应 用 系统 分 析 的 生态 学 家 能 读 一 或 几 本 可 得 的 大 门 教科 书 ， 例如 , 看 看 Searle, Anton’?! e 53 * D = [3] 及 Rorres 和 Antonti 的 著作 ， 以 熟悉 一 下 这 门 数学 分 支 的 概念 及 运算 。 方 阵 有 一 个 重要 的 性 质 是 ,对 于 任 一 方 阵 ,具有 满足 以 上 方程 式 的 本 征 值 和 本 征 向 量 : Av = iv 这 里 A 是 一 个 方 阵 ,w 是 一 列 向 量 而 1 是 一 标量 。 一 般 , 如 和 A 是 一 ” X ?矩阵 ,于 是 就 可 算出 1 的 ”= 值 , 虽 然 某 些 本 征 值 可 能 重复 , 负 的 或 虚 的 。 对 于 每 一 本 征 值 2; 有 一 关联 的 本 征 向 量 v， 而 在 本 章 未 我 们 会 看 到 ， 在 总 结 原始 矩阵 的 某 些 特性 时 ,这 些 特 征 是 有 价值 的 。 对 于 本 征 值 及 本 征 向 量 的 计算 有 各 种 方法 , 当 我 们 以 后 讨论 逢 阵 模型 的 例题 时 ,我 们 会 磁 到 其 中 的 某 些 方法 。- 和 矩阵 模型 最 早 的 形式 之 一 是 由 Lewis"! 及 Leslie) 所 发 展 , 而 作为 一 种 确定 性 模型 ,从 目前 已 知 的 年 龄 结构 及 假定 的 生存 率 及 生育 率 ; 来 预测 雌性 动物 种 群 的 未 来 年 龄 结构 。 这 个 种 群 首先 被 分 成 n 十 1 (BI 0, 1, 2 3-----2,) 相等 的 年 龄 组 ,因此 可 能 最 老 的 年 龄 组 或 所 有 生存 的 动物 死去 的 年 龄 组 ,是 ” 。 于 是 这 个 模型 由 下 列 矩 阵 方程 式 表示 : fo hi hr rer?” 和 fi, | 22.0 214150 po 9 0 oor 0 0 Nea Ne+191 0 Pp 0 Lee 0 0 Ns 2 14-152 0 0 * Naa o> 0 0 Ns 3 134153 0 0 0 Oo ie at 0 Nin Netio:n 在 这 一 方程 式 中 ,在 时 间 2+ 1 各 个 年 龄 组 中 的 动物 数 , 通过 在 时 间 ¢ 这 些 年 龄 组 中 的 动物 数 乘 以 表示 每 一 年 龄 组 确 当 的 AB SREB Ms eo fi G = 0,4 Sere n) 代表 在 第 ; FIREARM ps Gi = 0, 1, 2,°-°, 54 。 n—1)RRER FRAP-HEARESR G+ 1) 年 龄 组 中 活着 的 概率 。 也 许 不 太 清 楚 的 是 这 一 模型 的 特性 可 借 和 矩阵 方程 式 中 阜 BEARS TE SA OT hn Fw: Aa, = a4, 这 里 a, 是 代表 在 时 间 : 种 群 年 龄 结构 的 列 向 量 , 而 ai+: 是 代 RENE : 十 1 年龄 结构 的 列 向 量 。 第 一 ， 通 过 方程 式 的 一 次 简单 的 扩展 ， 我 们 能 借 重 复 相 乘 预测 在 时 间 & 时 期 后 在 各 年 龄 组 中 的 动物 数 , 因 此 a,., = Ata, SB ATeREA 2 + 1 行 和 列 的 方 阵 , 有 着 >” + 1 可 能 的 本 征 值 及 本 征 向 量 。A 的 元 或 正 或 雪 , 因 大 和 访 都 不 能 取 负 值 , 而 在 这 种 情况 我 们 可 以 指出 ,最 大 的 本 征 值 和 相当 的 本 征 向 量 是 有 生态 学 意义 的 。 | | 一 简单 的 例子 该 有 助 于 指出 本 征 值 及 本 征 向 量 的 意义 ， 而 Wiliamson”” 所 给 的 一 个 例子 是 用 来 作为 开始 的 最 简单 的 模型 之 一 。 他 给 出 模型 : oF AD 0 Ri¥iso 0 O04 = | Meas o wlRo 0 1 1 y4-152 K—-RRA-THAIRBRADEH EAN RHR 始 , 在 一 段 时 期 之 后 ,就 有 了 12 个 幼 肉 体 , 即 wl tote De cs 12 0 12 1 3 0 e 55 。 模型 的 重复 应 用 给 出 以 下 预测 ， 在 其 中 最 后 的 种 群 只 乘 以 生 至 率 及 生存 率 。 | fi ar Saiz 12 0 1 3 0. A 0 1 一 1 4 1 Oeics : 7 0 0 0 2 SS we - 0 36 1 3 0 0 4 十 一 0 1 0 7 0 0 Z 9 . »2 412 36 24 1 3 0 0 0 | 王 = 等 等 1 . 9 xpress 2 -0 -每 一 老 动物 在 死 前 平均 产生 12 只 肉体 ;每 一 中 年 动物 以 同等 的 概率 或 在 死亡 或 变 成 一 个 老年 龄 时 期 之 前 平均 产生 9 只 幼体 。 幼 年 的 动物 不 产生 幼体 而 具有 达到 中 年 组 的 173 的 概率 。 对 每 一 年 龄 组 所 预测 的 动物 数 对 首 20 次 时 间 阶 段 以 对 数 尺 度 绘 于 图 4.1。 在 开始 的 某 些 不 稳定 性 之 后 ,所 预测 的 数目 作 指 数 增长 ,而 幼年 ,中 年 及 老年 动物 组 的 数目 彼此 保持 一 恒定 的 比例 。 一 个 矩阵 的 最 大 本 征 值 及 本 征 向 量 可 用 较 简 单 的 逐次 近 似 法 加 以 计算 。 最 夫 本 征 值 给 出 种 群 数量 以 之 增长 的 速率 ， 而 在 我 们 的 事例 中 这 一 本 征 值 是 2, 指示 , 当 每 一 时 期 ,种群 数量 加 倍 。 更 概括 地 说 ,如 果 最 大 本 征 值 是 %, 则 Av = lv 这 里 v 是 稳定 的 种 群 结构 ,以 比例 而 非 以 实际 数目 来 测量 。 如 56 。 果 种 群 数量 的 对 数 相对 时 间 而 作 图 ， 曲 线 的 斜率 在 已 达到 稳 定 种 群 结构 之 后 相当 于 jz 2 即 内 训 的 自然 增长 率 。 通 过 以 下 方程 式 最 大 的 本 征 值 ， 最 大 的 本 征 值 同时 也 可 用 以 估计 可 从 种 群 移 除 的 个 体 数 ,而 使 它 回 到 它 开 始 的 种 群 数量 。 H = 100(4= L) KEADESHBN AD RRM 同样 ， 最 大 的 本 征 向 量 指示 种 群 的 稳定 结构 。 在 我 们 的 例 中 ,这 一 向 量 是 : 24 ae 1 而 示 出 幼年 .中 年 及 老年 动物 在 稳定 种 群 中 的 比例 。 幼年 中 年 10° 老年 8 5 10 15 20 By [5] Bt Be 图 4.1 预测 的 幼年 \. 中 年 及 老年 肉体 数 这 人 站 例子 说 明了 应 用 数学 模型 的 一 比较 限制 的 公式 的 基 本 原因 ,在 于 相对 简单 的 计算 指示 出 模型 的 某 些 重要 的 性 质 。 我 们 的 例子 也 遭受 到 像 种 群 增长 的 确定 性 指数 模型 的 同样 的 缺点 ?在 于 它 假 设 种 群 数 量 会 继续 增加 。 然 而 ,通过 使 矩阵 的 所 有 元 成 为 种 群 数量 的 某 种 性 质 的 函数 从 而 一 个 比较 真实 性 e 57 ve 的 模型 就 能 够 容易 地 作出 公式 。 在 本 章 以 后 我 们 将 看 到 这 种 修正 的 例子 。 捕食 者 - 食 饵 系统 ， 有 时 显示 明显 的 振荡 , hal Ae 型 来 完成 ， 通 过 一 相关 种 群 数 量 及 生存 率 的 较 简单 的 技术 操 作 。 季 节 的 随机 的 环境 变化 和 时 汪 的 影响 ,同样 也 可 加 以 合 并 ,虽然 模型 在 公式 上 必须 成 为 愈加 复杂 。 上 面 我 们 所 概 揪 的 基本 和 矩 阵 模型 有 着 很 多 发 展 。 所 有 的 这 些 发 展 代表 着 对 矩 阵 的 各 元 加 以 改变 或 增加 ， 而 其 中 最 简 单 的 种 类 之 一 ,就 是 对 收获 种 群 不 同 部 分 影响 的 研究 。 例 如 ， Lelkovitch 对 收获 模型 的 数学 予以 有 用 的 介绍 , 这 从 他 的 原 始 的 迁 人 模型 所 导出 。 AM. 这 种 模型 可 轻而易举 的 扩充 到 包括 两 性 个 体 , 而 Williamson? 给 出 分 成 三 个 年 龄 组 的 一 类 种 群 的 简单 事例 。 0 9 fo O fra 1 ¢,m0 1 t4+19m 0 fifo 0 fh 0 ft 1 1,H0 2 e+15f0 Pm 9 Ox, 80.5 0 0 Beem} oe Go pple) - DS 0 Nef Nrasisfi 0.2; 0 go pape AP Osx) 2 1,m2 2 t415m2 070 0-E BS MRS +, f2 “Messe 这 里 fs BO fre 相应 是 当 一 时 间 阶 段 中 第 对 年 龄 组 中 一 肉体 所 产生 的 肉 雄 数 ，zv 及 pris 是 一 雌 体 和 一 雄 体 相 应 将 从 一 时 期 生存 到 下 一 时 期 的 概率 ， 而 tess 及 zz sepia 第 年龄 组 中 相应 的 雌 体 数 。 然而 ， 或 许 矩 阵 模型 最 熟知 的 变更 是 关于 种 群 内 大 小 结 构 或 离散 阶段 的 研究 。 例 如 ，Usher7 ?oo 兽 应 用 这 种 异型 来 研究 森林 的 管理 及 采伐 ,这 里 树木 同时 据 大 小 及 年 龄 分 组 。 相反 ;Lefkovitch'%”%“ 5 曾 对 贮 粮 害虫 应 用 和 拖 阵 黎 型 ;这 里 昆虫 的 种 群 结构 则 按 昆虫 生活 史 的 发 育 阶段 规定 。 ° 58 。 动态 过 程 ， 例 如 在 生态 系统 中 营养 物 的 循环 及 能 量 的 流 动 ; 也 可 应 用 和 插 阵 建立 模型 ,开发 利用 生态 系统 的 目 然 分 隔 成 为 种 的 组 成 或 成 为 它 的 营养 水 平 。 从 生态 系统 中 的 耗 失 被 假 定 是 输入 和 从 任 一 分 隔 小 室 中 输出 和 贮 入 的 总 和 之 间 的 差 Ho 最 后 ; 当 我 们 在 随机 模型 一 章 中 讨论 马 柯 夫 模型 时 ,我 们 将 要 探讨 矩阵 模型 概念 的 扩展 。 马 柯 夫 模 型 以 每 一 列 中 各 元 之 和 为 1 的 这 一 事实 而 与 之 区 别 。 例 4.1 一 一 蓝 鲸 的 生存 率 及 生育 率 我 们 的 和 矩阵 模型 实际 应 用 的 第 一 个 例子 和 ; Leslie 的 基本 模型 相 类 似 , 是 Usher! 从 在 1930 EK fi (Balaenoprera mus- czlus) 在 其 实际 绝 灭 和 生存 率 剧 烈 变化 之 前 2 ,为 Laws") Fe Ehrenfeld”” 提供 的 数据 所 描述 。 蓝 鲜 的 瞧 体 约 在 4 一 7 岁 之 间 达 到 成 熟 * 而 它们 有 一 近 一 年 的 廷 娠 期 产 出 一 头 幼 鲸 并 哺乳 7 个 月 ， 当 这 段 时 间 雌 鲸 不 再 怀孕 。 这 个 种 的 迁徙 习性 ,意味 着 一 头 雌 鲸 每 两 年 生产 不 超过 一 头 幼 鲸 。 雌雄 的 数目 接近 相等 ,而 这 个 比率 并 不 随 年 龄 有 很 大 的 变动 。 一 头 蓝 鲸 所 达到 的 最 高 年 龄 假定 是 40 年 左 丰 。 在 无 开发 利用 捕猎 ;在 生活 中 的 前 十 年 中 的 每 一 年 ; 生 存 率 经 估计 为 种 群 的 百 分 之 87。 如 假定 为 二 年 时 期 , 蓝 鲸 的 Leslie 和 矩阵 如 十 : 0 0 0.19 0.44 0.50 0.50 0.45 0.77 0 0 0 0 0 0 像 前 面 一 样 ， 第 一 行 向 量 表示 在 两 年 时 期 中 每 一 瞧 体 所 产 雌 性 子 代 的 平均 数目 ， 最 高 生育 率 出 现在 8 一 9 年 及 10 一 11 年 龄 组 。 在 12 年 及 更 老 的 年 龄 组 中 生育 率 则 略 下 降 每 肉 平 均 达 0.45。 自 然 死 亡 率 当 寿 命 的 前 10 年 在 每 一 \ 二 年 时 期 假定 为 种 群 的 13%。 在 12 年 及 较 老 年 龄 组 蓝 鲸 的 生存 率 假定 是 百 分 之 80。 这 一 和 抢 阵 的 最 高 本 征 值 及 本 征 向 量 同样 通过 迭代 法 加 以 计算 如 : 1( 一 年 ) 一 W 1.0072 = 1.0036 a= [1000, 764, 584, 447, 341, 261, 8851’ 这 一 本 征 值 指示 种 群 是 能 够 增长 的 ， 而 本 征 值 的 自然 对 数 是 内 刘 增 长 率 的 一 个 估计 量 : r = In 2 = In 1.0036 = 0.0036 同样 ,从 这 个 种 群 所 能 捕获 的 收获 量 可 和 估计 如 下 : 1 一 1 1.0072 — 1 H = 100( ) = 100( +0072 — 1) 2 Ba 1.0072 = SAF 0.71% 或 每 年 接近 0.35 色 。 本 征 值 接近 1, 因此 , ABER, 种群 每 年 可 捕获 的 比例 是 小 的 。 如 果 超 过 了 这 一 捕获 率 , 种 就 会 不 可 如 免 的 衰退 ,除非 体内 平衡 机 制 能 够 改变 生存 及 生育 的 参数 全。 Usher) 曾经 研究 过 和 拖 阵 的 生存 率 及 生育 率 中 微小 变化 的 影响 。 他 指出 在 所 有 的 生存 率 中 减少 0.115, 从 0.87 到 0.755， 结果 本 征 值 就 从 1.0072 减 小 到 1.000。 同样 ,生育 率 一 般 减 小 48.6% 就 造成 本 征 值 从 1.0072 减 小 到 1.000。 一 般 ， 如 护 BBWAA 1+ 62 而 如 54 的 最 高 元 绝对 值 不 超过 e, Wl) \5a| < ne/(y’x) KTAW—MAEW ANSARI, 这 里 及 y 相 应 是 ee 60 e 入 的 正规 化 的 本 征 向 量 及 其 转 置 。 这 个 式 子 常常 给 出 的 极限 极 宽 ,特别 是 在 本 例 中 , 当 和 矩阵 的 很 多 元 是 零 。 然而 ,合并 扰 动 的 最 大 影响 是 一 种 有 用 的 性 质 ， 同 时 进一步 例 举 出 对 模型 的 公式 接受 约束 的 优点 。 例 4.2 一 一 红 鹿 的 种 群 结 构 作为 对 种 群 的 两 性 一 个 矩阵 模型 应 用 的 例子 》 我 们 将 综 述 建 立 红 鹿 种 群 动态 模型 的 各 种 企图 。 红 鹿 (Cervus elaphus) 是 一 种 当 大 西洋 时 期 到 达 不 列 颠 的 一 种 动物 ， 作 为 我 们 最 大 形 的 野生 有 蹄 类 ,而 在 普通 生态 学 中 曾 起 过 重大 的 作用 。 原 先 ;这 些 动物 的 种 群 是 由 各 种 食肉 动物 ,包括 人 类 ,所 控制 的 。 由 于 人 类 对 不 列 颠 的 土地 施加 了 增长 的 控制 ， 所 有 的 这 些 食 肉 者 ,或 受到 控制 或 杀 灭 , 是 和 农业 、 林业 以 及 人 类 本 身 的 安 全 是 不 相 容 的 。 覆盖 在 苏格兰 大 部 分 的 森林 地 逐渐 被 破坏 ， 大 为 改变 了 对 动物 可 利用 的 生境 ， 而 更 多 地 使 它们 与 收场 上 的 牛 羊 相 竞争 。 当 十 九 世纪 时 ， 地 主 们 以 他 们 本 身 或 乡 邻 们 的 农林 业 为 代价 保持 了 巨大 的 鹿 群 供 猎 鹿 之 用 。 在 高 地 上 农 林业 兴趣 的 增长 和 猿 鹿 兴 趣 的 减 小 ， 今 天 对 红 鹿 种 群 的 控制 已 大 加 强调 。 Lowe 从 1957 开始 对 鲁 姆 (Rhum) 岛 上 的 红 鹿 种 群 动态 营 加 以 研究 。 当 他 开始 他 的 研究 时 ,他 对 岛 上 红 鹿 的 种 群 结构 的 估计 量 小 结 于 表 4.1。 对 这 类 动物 已 建立 了 一 张 生 命 表 , 对 它们 的 开发 利用 是 极为 轻微 的 ; 而 估计 每 年 约 40 头 PRED 40 头 肉 鹿 ,因此 在 这 些 日 子 里 种 群 可 认为 是 开发 利用 不 足 的 ,数量 的 调节 作用 大 部 分 是 由 于 自然 死亡 率 。 在 寿命 的 第 一 年 之 后 在 8 岁 及 9 岁 的 动物 中 ， 对 肉 鹿 及 牡 鹿 自 然 死 亡 率 增长 到 最 高 点 。 在 2 一 6 岁 组 中 肉 鹿 及 牡 鹿 之 间 死 亡 率 也 有 着 显著 的 差异 ， 竹 鹿 的 死亡 率 仅 约 百 分 之 一 ， 而 肉 鹿 的 ° 61 e« 死亡 率 则 在 百 分 之 10 到 20 之 间 。 Usher!®) 应 用 Lowe 对 繁殖 种 群 的 比例 的 数据 ， 以 及 对 年 龄 组 取 加 权 平均 ， 曾 估计 了 肉 雄 子 代 生产 的 年 龄 特 属 出 生 率 。 据 假设 红 鹿 每 年 仅 产 一 仔 。 下 站 表 4.1 1957 和 鲁 姆 岛 红 鹿 的 种 群 结构 ; 据 Lowe’) 动 物 数 生 存 率 a kz 牡 鹿 iE fz 1 107.0 129.4 0.718 0.863 2 74.9 113.5 0.990 0.902 3 79.4 113.1 0.990 ~ 0.882 4 70.1 81.4 0.990 0.879 5 85.9 78.2 0.990 0.862 6 78.4 59.3 0.991 0.840 7 79.2 64.6 0.734 0.808 8 59.1 55.1 0.496 0.507 9 29.5 25.0 0.370 0.326 10 11.3 8.7 0.848 0.864 11 9.3 8.3 0,821 0.824 12 8.7 6.7 0.781 0.810 13 3.5 2.0 0.720 0.735 14 5.7 1.1 0.611 0.680 15 1.5 4.2 0.364 0.529 16 0.7 2.2 0.000 | 0.000 17 0.3 0 oT READ EP ERIE ART 4.2, FEV ARK, A 32 F 及 列 。 最 大 本 征 值 如 下 : 二 下 法 596 相当 的 本 征 向 量 , 代 表 红 鹿 一 稳定 种 群 的 年 龄 结构 ,而 被 构成 因此 有 1000 头 一 年 生 的 牡 鹿 , 小 结 于 表 4.3。 由 于 H— 100( 2—+ ) % = 190( 42°25 —1) 9, = 14.1% 一 ea 02 。 R42 0 鹿 种 群 两 性 的 矩阵 二 0:388 0 0.388 0-464 0 0-464 0-464 0 0-388 0 0-464 0 0:388 0 0-464 0 0:388 0 0-464 0 0-388 0 0-4170 0:348 0 03550 03760 0:4220 05760 06120 03530 0:363 0 0-589 0 0:362 0 0:589 0 0-434 0 0-4590 0:2020 00-4190 02140 0-444 0 0 0 0 — a — i — 2 ooo ooo ooo ooo o-oo 0 0 0 oo © oo © ooo ooo 0 60 0 0 0 09020 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.9900 0 0 0 0 00 0 0 0.8790 0 0 0 0 00 00 0 0 0-990 0 0 0 0 0:862 0 0 00 00 090 0 0 0 0:99T 0 0 0 i) 0 0 00 00 90 00 00 0 0 0 98 0 1 a 0 o @ 03080. 0 OO Ge Q 0 @490 5 CC. G 7° = “ayo =. & a v ce 03700 @ i... 0 @G 03266 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 [ 0 0:848 0 0 0 0 Qo Qa © — a) 0 0 07810 0 0 0 00 00 00 0 0 0-735 0 0 0.8100 0 0 0 0 0 0-720 0 0 0 0 0 0 00 8 0 0-364 0 06110 0 0 0:5290 0 0 0 0 六 ”二 0 0 0 qQoo 模型 指示 从 一 实际 上 未 开发 利用 的 种 群 中 每 年 可 捕猎 14.1% ,假定 从 每 一 年 龄 组 中 捕 狂 相等 的 百分率 。 然而 , 这 个 模型 可 同等 良好 地 用 以 决定 其 它 供 选择 的 捕猎 全 略 ， 如 开发 利用 集中 在 某 些 年 龄 组 。 表 4.3 红 鹿 和 矩阵 的 本 征 向 重 86k (C4) 特 iB ie 鹿 1 1000 1239 2 617 919 3 525 3 712 4 447 540 5 380 408 6 523» 302 7 275 218 8 174 151 9 74 66 10 24 18 11 17 14 12 12 10 13 8 7 5 4 15 3 2 1 1 Beddington”! 在 苏格兰 曾 研究 了 红 鹿 的 开发 利用 作为 一 可 简单 更 新 的 资源 , 而 同时 作为 它 影响 着 种 群 的 动态 。 他 发 现 和 矩阵 A 的 元 需要 被 认为 是 种 群 密度 以 及 各 种 环境 变量 的 函数 。 除了 气候 变异 之 外 , 每 一 年 龄 组 的 生存 及 生育 率 缘 与 种 群 密度 的 增长 作 负 相关 。 Alt, hia eee Ra SK FE: Nya. 一 Mw, Nn, 1X EMEMAY Pinta CRS suse N, 的 函数 定义 作 : N,; = 2% 4 在 无 开发 利用 时 ， 有 一 平衡 种 群 密度 N* 由 下 式 的 解 所 |Mw, — I| = () 种 群 过 程 的 广泛 的 电子 计算 机 模拟 也 提示 邻 域 稳定 性 分 析 可 能 描述 一 整体 稳定 性 , 而 这 个 , 在 无 开发 利用 时 ,该 预期 种 群 接近 一 平衡 ， 同 时 由 于 变异 而 在 这 一 平衡 周围 的 波动 会 受到 阻尼 。 通过 引入 一 对 角 年 阵 D , 它 的 元 6, 是 第 ;年龄 组 捕猎 后 生存 的 概率 ,Lefkovitchta 方程 式 的 一 次 扩展 是 : ne, = Mwy, Dn, 如 6, 保持 恒定 同时 不 太 小 , 则 在 某 种 种 群 水 平 ， 种 群 不 能 增 长 ,种 群 将 达到 由 下 式 所 规定 的 一 种 平衡 [Mew， D 一 I| == 0 例 4.3 一 一 欧洲 赤松 的 地 位 级 林木 通常 按 大 小 而 不 按 它们 的 年 龄 分 组 。 Usher! 对 选 择 和 森林 开展 了 基本 的 Leslie 模型 ， 这 包含 树木 不 均匀 的 年 龄 及 大 小 结构 同时 在 其 中 没有 确定 的 再 生 阶 段 。 在 这 些 森 林 中 ,林木 或 保持 在 同一 地 位 级 中 或 移 到 次 一 最 大 的 地 位 级 中 ， 假设 时 间 阶 段 是 足够 的 短 ， 而 保证 林木 并 不 上 移 超 过 一 个 地 位 级 。 和 森林 模型 的 主要 困难 是 基本 模型 生育 率 项 的 类 似 性 。 如 于 我 们 假定 一 片 森林 自然 地 再 生 ， 由 于 一 株 林木 死亡 或 采伐 所 造成 的 任何 空隙， 可 为 自然 再 生 或 为 周围 树木 的 树冠 扩大 所 利用 。 因此 和 拢 阵 的 生育 率 项 ,不 取决 于 林木 种 群 ， 而 取决 于 被 采伐 的 林木 数 。 如 果 在 时 间 * 在 地 位 级 主 有 on; 株 树 ,于 是 在 上 +1, 当 我 们 有 一 稳定 种 群 结构 时 ， 在 该 组 应 有 da 株 BY, 而 这 些 树 木 的 CA 一 De, 将 被 采伐 以 减少 种 群 到 me。 A ws 65 « eRe SH THe KAT A-1I)UEBERE 项 。 Usher 的 模型 是 : paper Aagptc(&a—1) ci 一 1 c{A—1) +** ¢,-(A—1) ¢,(A—a,) by a, 0 +e" 0 0 b, a2 72 0 y 0 Qn-1 0 0 eee res an 这 里 woG = 0, 1ye++, 2 一 1) 是 一 株 树 将 保持 在 第 ;地 位 级 中 的 概率 ; oF = 0, 1, ++, 2 一 1) 是 一 株 树 移 上 一 地 位 级 的 概率 ; ci(Gi 一 0，1，…，2) REE PRP TIS 成 的 空隙 中 再 生 的 地 位 级 0 中 的 林木 数 。i 是 一 种 经 营 管理 决定 : 它 取决 于 留 在 最 大 地 位 级 中 的 树木 数 同时 常常 会 是 0: 这 转 而 影响 再 生 项 ， 如 乌 一 1 一 x。 再 生 项 成 为 5 一 1 + by) ;而 如 此 简化 成 cr(G4 一 a,)o 一 含有 它 本 身 的 本 征 根 函 数 的 矩阵 ; 它 的 主 本 征 值 和 本 征 向 量 的 计算 要 求 一 个 比 我 们 至 今 所 用 的 选 代 法 更 复杂 的 方 HE. Usher 给 出 一 种 简单 而 合理 快速 的 解法 ;并 指出 模型 只 有 一 个 本 征 值 大 于 工 和 一 个 关联 本 征 矢量 其 元 展 非 负 。 A 此 ， 对 于 森林 只 有 一 种 大 小 结构 是 有 生物 学 意义 的 而 使 森林 的 生产 最 高 Usherra 也 给 出 了 这 一 模型 对 一 片 欧洲 赤松 林 应 用 的 一 个 例子 ， 根 据 从 森林 以 及 从 各 种 大 小 的 树木 所 十 地 表面 积 的 计算 所 得 出 的 数据 P。 导 出 的 基本 矩阵 如 下 ; e 66 @ ~D. #2 ):.0 0 3,6GA' 2h). 5.MA— 1) Fa 0.28 0.69 0 0 0 0 0 0.31 0.75 0 0 0 A = | 0 0 0.25 0.77 0 0 0 0 0 0:23 0.63 0 0 0 0 0 0.37 0 i — FOREN A TES RAE tt Hoo A = 1.204266 a = [1000, 544, 372, 214, 86, 26]’ Fa MEE FE 6 EASE Tal Yh Be » rh Bowe H = yoo( 4204266 — 1 \ 4, = 16.96% 1.204266 在 每 6 年 时 期 可 进行 接近 17% 树木 的 采伐 。 Usher®*) 曾 扩展 了 这 一 特定 的 模型 从 6 到 8 个 地 位 级 并 - 曾 用 了 这 个 模型 去 研究 采伐 的 策略 ， 而 特别 是 对 一 株 树 应 允 许 生 长 的 最 大 的 量 。 他 的 暂 定 结论 是 短期 的 轮 伐 比 长 期 的 轮 伐 产 生 较 小 的 年 生长 。 例 4.4 一 一 在 一 3 个 分 格 ( 分 隔 小 室 ) 的 生态 系统 中 磷 的 循环 在 关于 乍 阵 模型 的 本 章 中 这 一 最 后 的 例子 里 ， 我 们 将 讨 MARA ESAS PRET RETA. HERA AANA Aa RAT EA VE 某 些 修 正 , 而 表示 进 和 人 生态 系统 中 的 能 量 或 营养 物 的 输入 ,以 及 在 生态 系统 内 能 量 或 营养 物 的 转移 。 假 定 某 些 任意 的 生态 系统 的 分 格 ( 分 隔 小 室 ) 分 成 系统 的 种 或 营养 水 平 ， 或 分 成 这 些 种 的 功能 部 分 ,这 也 明显 是 便利 的 。 最 后 ,我 们 并 不 须要 在 我 们 的 模型 中 说 明 从 生态 系统 中 的 耗 失 ;我 们 可 以 假定 这 些 耗 失 是 储藏 在 特定 分 格 〈 分 隔 小 室 ) 内 ， 输 出 的 和 输入 之 间 的 e 67 。 Fe Fo Usher55 及 Goodman! 都 说 明 过 基本 Leslie FRE, 可 认 为 是 两 个 窍 阵 之 和 的 事实 : ico me - v0": 0. S+"ae5r oe of OSE Sg peo” 0 Av =| 0 S80 0 Ol | do? », 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4.2 在 一 3 个 分 格 (分 隔 小 室 ) 生 态 系统 中 磷 循 环 的 图 示 或 A=F+P << SEM F pk a REA A» eS P 表示 种 群 的 年 龄 组 之 间 成 员 的 变换 。 在 我 们 的 动态 过 程 的 表示 方法 中 , 我 们 A LALA EA Smith”) 创建 了 一 个 在 一 三 个 分 格 〈 分 隔 小 室 ) Pw 的 模型 ,而 这 一 系统 的 图 解 示 于 图 4.2。 这 个 模型 由 5 个 参数 范畴 所 定义 : xi; 一 在 任何 特定 时 间 在 第 分 格 (分 隔 小 室 ) PIE 磷 量 ; e 68 se a; = RAB i DONE WS; 2; = 磷 从 第 i 分 格 (分 隔 小 室 ) 的 流出 率 ; 太一 从 第 ;到 第 7 分 格 (分 隔 小 室 ) 磷 的 流动 率 ; ， 轴 一 当 一 时 间 阶 段 储 藏 在 第 计 分 格 (分 隔 小 室 ) 的 磷 的 比例 。 和 矩阵 模型 是 : fist 41/0 fa fas X91 光 t 十 1?1 fia 万 十 4 十 zz fs Yio2 | 一 | Yr+l2 fs fas fa as/x4,3 #13 Xe e4153 这 里 两 个 向 量 指示 在 时 间 z 上 Rt t+ LER i DR (DNS) 中 能 量 或 营养 物 的 量 。 不 在 主 对 角 线 上 的 定 阵 的 元 给 出 第 ; 及 第 7 了 分 格 ( 分 隔 小 室 ) 之 间 的 变换 。 主 对 角 线 的 各 元 从 两 个 来 源 构成 : 不 在 分 格 (分 隔 小 室 ) 之 间 传 递 的 能 量 或 营养 物 和 已 在 该 分 格 (分 隔 小 室 ) 中 的 能 量 或 营养 物 的 量 无 关 而 进 和 人 第 i 分 格 (分 隔 小 室 ) 中 的 输入 ,因此 以 ai/xra 表示 。 表 4.4 8H RAH SK 函 数 9.5 上 .4 9.0 0.10417x,x; 0.05208x, 0.10417x,x, 0.5208x, 0.02083-x, 0.01042x3 (1 — 0.02083 — 0.10417x,)x, Ci — 0.5208 — 0.10417x;)x, (1 — 0.05208 — 0.01042x,;)x, © 69 « Usher!) 从 Smith”) 所 发 表 的 原始 数据 , 推导 出 这 一 柑 型 的 参数 ,转化 成 一 四 分 之 一 小 时 的 时 间 阶 段 , 而 这 些 参数 示 于 表 44. 流动 率 通过 除 以 在 第 i OR ORS) HH 营养 物 总 量 而 转换 成 营养 物 每 单位 的 流量 ， 即 除 尺 xie 于 是 HAGE RY: 0.94298 0.05208 0.05208 A =] 0.14584 0.01042 0 0 0.93753 0.85417 i ws Mey rum =0.0493 5.07 4 “assue | (AF?) )Peeen =0.0236 2.40 5 Pixs) = A eae =0.0114 1.18 6 Prone) = (22 )(—4 7) Powe =0.0056 0.58 7 Pixar) = (AF o)\( — )Pexen =0.0027 0.28 8 Pinay =(-=2\, = ze =0.0013. 0.14 结 采 得 出 的 期 望 频率 总 结 于 表 5.3, 加 上 观察 频率 和 观察 9 8 ， 及 期 望 频 率 之 间 的 相差 。 这 些 结果 极 少 需要 进一步 拟 合 这 一 更 迭 模 型 的 证 实 , 但 关 检 验 计算 如 干 : 0 58.70 23.71 10.77 5.07 a 2 - 2 4 (= 0.43)" “se 4. (0.68)? _ 7 67 2.43 2.32 具 4 自 由 度 ( 即 2 一 2, 因 为 现在 模型 有 两 个 参数 上 及 kf)。 像 这 样 一 个 从 依据 负 二 项 分 布 的 种 群 中 所 抽取 的 一 个 样本 的 极 端的 安 值 的 概率 约 接近 0.70, 而 肯定 不 够 小 到 足以 否定 假 设 。 5.3 观察 频率 与 从 负 二 项 分 布 所 预测 频率 的 比较 ONAN WM AWD & OC | el + 由 于 这 些 计算 的 结果 ,这 看 来 比 它们 实际 上 更 为 全 面 , 因 为 我 们 示 出 了 整个 演算 的 每 一 步 , 我 们 可 以 说 负 三 项 分 布 7 的 扩展 ， 提 供 了 来 自 该 痰 水 湖 样 本 中 泽 凤 数 量 分 布 的 一 个 确 当 的 模型 , 这 里 大 三 0.8 p = «/k = 1.0194 e 82 。 g=1lt+p 模型 的 个 别 项 由 下 式 给 出 : Pin = (1 + E)"Q+2— DY 一 Rk e1(k —V)) \ethk 这 里 ze ETERS AL © 个 体 的 概率 面 , 同 样 ,这 里 太一 0.8 % = 0.8155 2.5 = 4 在 科学 研究 中 最 广泛 应 用 随机 模型 之 一 ， 就 是 称 做 方差 分 析 (analysis of variance) 的 一 种 统计 学 技术 ,虽然 很 多 应 用 统计 方法 的 科学 家 ,很 少 意识 到 他 们 是 在 应 用 一 个 模型 ,或 许 因为 分 析 的 这 个 方面 , 极 少 在 初级 统计 学 教科 书 中 加 以 强调 。 虽然 如 此 ,在 科学 发 展 中 ,方差 分 析 的 基础 线性 及 析 因 模型 已 经 颇 为 重要 ,而 可 能 将 继续 保持 重要 ,尽管 它们 的 基本 假设 的 . 限制 性 。 同样 , 在 实验 和 调查 研究 的 设计 和 分 析 中 这 些 模型 的 发 展 已 是 近 五 十 年 来 的 主要 成 就 之 一 ,因此 ,我们 可 以 只 著 查 应 用 它们 的 一 个 简单 例子 。 “基本 模型 假定 有 一 有 限 数 的 独立 因子 或 可 能 的 效应 ; 它 1, 加 于 均 数 上 , 是 能 够 规定 所 模 造 的 实际 状况 。 如 此 ，, 一 个 具有 在 ”分 别 区 组 中 重复 的 上 处 理 , 可 借以 下 模型 加 以 定义 Y7 二 天 十 -十 Ti 十 5 这 里 ， 产 是 均 数 B8 是 第 :区 组 的 效应 ,这 里 :一 1 至 ” z 是 第 ;处理 的 效应 ;这 里 7 一 1 至 :+ 而 8 是 具 均 数 雪 及 方差 o, 正 态 和 独立 分 布 的 随机 误差 。 这 一 模型 可 通过 进一步 假定 ° 83 。， By + Bak B& + +4 + fae 及 Tt, Ht, +7, +-+> +r, =0 而 大 为 简化 。 : 一 般 , 自然 我 们 并 不 知道 模型 的 各 个 参数 的 数值 ,而 这 些 数值 必须 从 某 些 规定 的 种 群 样本 ,以 这 样 的 方式 而 加 以 导出 ; 即 我 们 的 估计 量 是 种 群 的 无 偏 数值 。 导 出 这 类 无 偏 估计 量 的 条 件 之 一 ,就 是 在 实验 设计 中 必须 有 一 随机 性 的 成 份 ; 例如 ， 在 上 述 模型 中 ， 上 处 理 必 须 在 区 组 内 随机 的 被 分 配 到 个 别 的 小 区 (或 实验 材料 的 其 它 单 位 ) 肉 。- 限 于 这 种 约束 ,习惯 上 从 最 小 二 乘 方 检验 导出 种 群 参数 的 估计 量 , 意 即 ,应 用 模型 参数 ew, 8: 55 的 那些 数值 , 它们 得 出 来 自 观察 值 偏差 的 最 小 平方 和 。 理论 是 比较 复杂 的 ,而 可 见于 任何 统计 学 教科 书 ， 例 如 Baiaam4。 一 个 简单 的 例子 该 有 助 于 示 出 对 实际 问题 的 应 用 5 例 5.2 一 一 美国 西川 云 杉 的 籽 苗 在 灭 菌 及 未 经 灭 菌 土 Ew 生长 在 很 多 生态 条 件 下 ， 即使 在 已 建成 的 植被 中 没有 竞争 的 场合 ,第 一 年 籽 苗 的 生长 为 其 它 机 体 的 活动 所 抑制 5 例如 , 即 使 在 小 心 准 备 的 苗床 上 ,美国 西川 云 杉 [Picea sitchensis (Bong.) Carr] 第 一 年 籽 苗 的 生长 ;同时 高 度 和 直径 土 可 能 都 小 得 令 入 失望 ,而 提示 ,通过 比较 在 正常 制备 的 苗床 与 土壤 预 先 经 过 灭 菌 的 苗床 上 籽 苗 的 生长 ,而 测定 其 它 机 体 影 响 的 可 能 性 。 略 加 以 复杂 化 。 让 我 们 进一步 假定 我 们 希望 检验 两 种 供 选 择 的 灭 菌 方法 , 即 用 蒸气 灭 菌 和 用 化 学 药品 福 马 林 灭 次 。 re es ee BD: = WHR T, = 以 福 尔 马 林 灭 菌 i= LARA ZK lo 2 84 e 为 了 要 对 某 些 特定 的 土壤 种 群 测 定 参 数 的 数值 ， 我 们 需 要 将 这 三 种 处 理 ， 小 心地 随机 的 置 于 ， 至 少 在 两 个 不 同 的 时 节 ， 或 至 少 来 自 同一 种 群 的 两 份 不 同 的 土壤 样本 上 而 加 以 比 较 。(〈 对 于 确实 实验 的 条 件 实际 上 比 这 个 更 复杂 ,但 这 在 本 书 范围 以 外 一 参见 ,例如 ,Fisher22 Federer?” 或 Pearce!) #7 例 中 ;我 们 将 在 八 个 不 同 的 土壤 样本 上 ,每 一 样本 随后 分 成 三 份 , 而 随机 的 分 配给 实验 处 理 。 让 我 们 进一步 假定 , EFA, 生长 在 每 一 小 区 上 籽 苗 的 平均 直径 如 在 表 5.4 中 的 总 结 。 表 5.4 在 灭 菌 及 未 经 灭 菌 的 土壤 上 生长 的 美 州 西川 云 杉 一 年 籽 苗 的 平均 直径 ¥ HB BX) ON A UM Sf WN 呈 eS | | ES | | 处 理 总 计 全 部 实验 的 均 数 估计 为 表 .5.4 所 提出 样本 的 均 数 ,由 24 个 数值 加 于 一 处 而 除 以 24 得 出 , 即 m = 26.53/24 一 1.105 毫米 同样 ;区 组 1 25 3，.……- 8 的 效应 可 能 从 组 区 的 均 数 而 估 计 , 因 此 区 组 1 的 效应 被 估计 为 : B, = (3.09/3) — 1.105 = 1.030 一 1.105 = 一 0.075 BK 记 住 我 们 通过 作出 区 组 效应 的 和 应 为 零 的 假设 而 简化 了 模 型 ,因此 我 们 必 有 需 从 每 一 区 组 效应 减 去 实验 的 均 数 。 同 样 , 第 * 85 ， 二 区 组 的 效应 被 估计 为 ; B, = (3.53/3) — 1.105 = 1.177 — 1.105 = 0.072: BK 以 及 对 其 余 的 区 组 等 等 。 三 种 处 理 的 效应 以 SLEEPS VSae aoe sis “4 = (7.18/8) 一 1.105 = 0.898 —.1.105 = —0.208 T, = (7.69/8) — 1.105 = 0.961 — 1.105 = —0.144 T; = (11.66/8) — 1.105 = 1.458 — 1.105 = 0.353 ie pee ee 0.208) +(— 0.144) + (0.353) 一 0001 BD, ers C2 RR (T FSG SHR IR TE Se ERE EDL 种 简单 的 方法 导出 区 组 及 处 理 效应 的 估计 量 。 事实 上 ， 推 导 的 简 驳 是正 交 实 验 设 计 的 重要 性 的 原因 之 一 ， 特 别 在 电子 计 算 机 成 为 广泛 可 得 ， 和 比较 复杂 的 电子 计算 机 算法 成 为 可 能 之 前 。 然 而 , 正 交 设计 即使 在 电子 计算 机 易于 可 得 时 是 仍然 重 要 ,由 于 它们 大 为 增加 了 复杂 模型 及 实验 的 分 析 的 简易 性 )。 我 们 现在 可 以 计算 每 一 实验 小 区 的 期 望 值 和 求 观 察 值 及 期 望 值 之 间 的 偏差 了 。 例 如 ,对 于 第 一 区 组 的 三 种 处 理 , 其 期 TAB Se: eerea YY, =m+B, +T, Y3;=m+bB +T; my YY = 1.105 + (—0.075) + (—0.208) = 0.82225 Yi. = 1.105 + (—0.075) + (—0.144) = 0.88625K Yi; = 1.105 + (—0.075) + (0.353) = 1. 38388 7K To AS 5S a ee: di lest atte dy = 1.09 — 0.886 = 0.204 BK diz = 1.16 — 1.383 = —0.223 BK 表 5.5 及 5.6 示 出 计算 设计 的 一 广泛 范围 的 加 性 效应 以 及 复合 这 些 效应 给 出 预测 值 的 BASIC 程序 。 这 两 种 方法 对 加 性 模型 的 分 析 是 非常 基本 的 ， 而 它们 构成 了 一 个 广泛 范围 的 过 程 的 基础 ， 而 甚至 可 用 于 估计 其 它 不 同 的 正 交 实 验 设计 的 缺失 数值 。 表 5.7 示 出 对 本 例 的 数据 由 这 些 程序 所 得 出 的 结果 。 然而 ， 上 述 加 性 模型 的 主要 价值 在 于 对 模型 所 定义 的 方 差分 析 技术 的 扩展 。 描 述 籽 苗 对 三 种 处 理 的 反应 究 责 需要 多 少 参 数 (暂且 假定 不 加 以 灭 菌 ) 对 照 一 是 一 种 处 理 的 形式 ? 表 5.5 计算 析 因 设计 加 性 效应 的 BASIC 程序 5 DIM N(6)，Y(72)，E(24)，C(6) 15 READ D 20 LET M=1 25 FORI=1 TOD 30 READ N(I) 35 LET M= M#N(1) 40 NEXT 1 45 FORI=1 TOM 50 READ Y(I) 55 NEXT I 60 LET K=0 65 LET P=1 70 FORI=1 TOD 75 LET CCID) = i 80 LET L = N(1) 85 LET P = P«L 90 LET K=K+L 95 NEXT! | 100 FOR 1 一 1 1OK 101 LET E(i+1)=0 e 87 e 续 表 5.5 105 NEXT I 110 LET T =0 115 FORI=1 TOP 120 LET Q= Y(I) 125 LET T=T+Q 130 LET L=1 135 FOR J=1 TOD 140 LET K=L + C(J) 145 LET E(K) = E(K) +9 150 LET L=L + N(J) 155 NEXT J 160 LET J=D 165 IF C(J) = N(J) THEN 180 170 LET C(J)=C(J) +1 175 GO TO 195 180 LET C(J) =1 185 LET J=J-1 190 IF J<>0 THEN 165 195 NEXT I 200 LET R=1/M 205 LET E(1) = T#R 206 PRINT E(1) 210 LET K=1 215 FORI=1 TOD 220 LET L = N(I) 225 LET Q = L«R 230 FOR J=1 TOL 235 LET K=K+1 240 LET E(K) = (E(K)*Q) — EC1) 245 PRINT E(K), 250 NEXT J 255 PRINT 260 NEXT I 265 STOP 400 END ° 88 。 5.6 析 因 设计 加 性 效应 列表 的 BASIC 程序 3 REM PROGRAM TO CONSTRUCT ADDITIVE TABLE 10 DIM N(6), ¥(72),E(24), C(6), V(6) 15 READ D 20 LET M=1 25 FORI=1 TOD 30 READ NCD 35 LET M=M + N(I) 40 NEXT I 45 FORI=1TOM 50 READ E(I) . 55 NEXT | 265 LEY P=1 270 LET K=1 275 LET A = K(1) 280 FORI=11TOD 285 LET L = NCD) 290 LET C(I) =L | 295 LET P = PsL 300 LET K=K +L 305 LET VI) =K 310 LET B= E(K) 315 LET A=A+B 320 LET J=K 325 IF L=1 THEN 350 330 LET E(J) = ECJ — 1) — ECJ) 335 LET 于 全 小 二 了 340 LET L=L~—1 345 GO TO 325 350 LET E(J) = B— (J) 355 NEXT [ 360 LET T=P 365 LET Y(P)=A 370 LETI=D 375 LET A =0 380 LET J = V(1) 2 89 .9 续 表 5.6 385 LET A=A + E(J) 7 390 LET CC(D = C(I) -1 395 LET V(I) = Vd) -1 400 IF C(I)<>0 THEN 425 405 LET C(I) = N(I) 410 LET V(1) = V(1) + C(I) 415 LETI=I-1 420 IF |[=0 THEN 440 422 GO TO 380 425 LET T=T—-1 430 LET Y(T)=Y(T+1)+A 435 GO TO 370 440 LET J=0 442 FORI=1 TOP 445 PRINT Y(I), 446 LET J=J+1 447 IF J<>N(D) VFHEN 450 448 PRINT 449 LET J=0 450 NEXT I 470 STOP 600 END 在 大 多 数 实际 情况 下 ,我们 并 不 真正 对 区 组 效应 有 兴趣 ,由 于 所 引用 的 区 组 给 予 我 们 处 理 比 较 必 要 的 重复 ,此 外 ,可 能 被 用 于 增高 比较 的 精确 性 。 例如 , 某 些 区 组 可 能 含有 与 其 余 区 组 不 同日 期 所 采集 的 土壤 , 或 可 接受 了 不 同 程度 的 遮 戎 。 这 些 差异 是 不 重要 的 ,只 要 一 个 区 组 内 所 有 的 小 区 ,除了 加 庄 它 们 的 处 理 之 外 尽 可 能 相似 就 行 了 。 因 此 ， 为 了 所 有 实际 的 的 ， 我 们 可 把 模型 简化 成 : . Y,™= ett; +6; 这 里 s; HERR AVMIRERARSRGE 方差 分 析 的 技术 就 是 划分 观察 值 与 根据 贷 型 的 期 望 值 的 e 90 。 | | £5.7 #5.5%5.6 BASIC 程序 的 数据 及 结果 NEW OR OLD--OLD OLD PROGRAM NAME-~ADDEFF READY 300 DATA 2,8,3 301 DATA 0.84, 1.09, 1.16 302 DATA-0.84, 1.03, 1.66 303 DATA 0.97, 0.88, 1.50 304 DATA 1.06, 0.94, 1.50 305 DATA 1.00, 1.13, 1.59 306 DATA 0.81, 1.00, 1.31 307 DATA 0.75, 1.06, 1.44 308 DATA 0.91, 0.56, 1.50 READY RUN 1.105417 — .07541665 .07125001 01125 .06125 .1345833 — .06541666 — .02208333 — 1154167 — .2079166 — .1441667 .3520833 \ READY OLD OLD PROGRAM NAME 一 ADDTAB READY 500 DATA 2,8,3 501 DATA 1.105 502 DATA —0.075,0.071,0.011,0.061,0.135, —0.065, —0.022, —0.115 503 DATA —0.208, —0.144, 0.352 RUN -8220001 .8860001 1.382 -9680001 1.032 1.528 -9080001 -9720001 1.468 -9580001 1.022 1.518 « 9] e 续 表 5.7 1.032 1.096 ioe 832 .896 L392 .875 .939 1.435 . 782 846 B2342 READY 偏差 的 总 平方 和 。 划 分 反映 了 所 估计 的 参数 数 ;和 提供 了 所 引 人 的 其 它 变异 性 的 一 次 比较 。 合 乎 表 .5.4 数据 的 分 析 总 结 于 表 5.8。 偏 差 的 总 平方 和 是 那个 通过 假定 每 一 小 区 的 期 望 值 表 5.8 表 5.4 和 籽 苗 数据 的 方差 分 析 变异 来 源 | 自 由 度 | wera] BOO 方 F 区 组 7 0. 1525 0.0218 0.93 处 理 2 1.5038 0.7519 32.00 误 差 4 0.3925 - 0.0235 总 tt 23 1.9858 均 方 是 下 列 参数 的 估计 量 区 组 GELO2 Ree OO + 107 Re oF 是 实验 的 均 数 而 得 出 的 。 区 组 偏差 的 平方 和 是 那个 通过 计算 每 一 小 区 来 自 实验 均 数 及 合适 的 区 组 效应 的 期 望 值 而 得 出 的 ， 而 处 理 偏 差 的 平方 和 则 通过 计算 每 一 小 区 来 租 实 验 均 区 及 确 当 的 处 理 效应 的 期 望 值 而 得 出 。 偏差 的 误差 平方 和 ， 如 所 预料 ， 通 过 计算 每 一 小 区 来 自 实验 均 数 及 确 当 的 区 组 及 处 理 效应 的 期 望 值 而 得 出 。 实际 上 ，, 计算 这 些 偏 差 的 平方 和 有 着 简捷 的 方法 ,而 对 这 一 例子 的 计算 由 Jeftfers 9 全 面 示 出 。 “自由 度 ”(degrees of freedom) 一 词 需要 一 些 解 释 。 总 结 在 表 5.8 的 三 个 模型 的 每 一 个 , 曾 估计 了 不 同 数目 的 参数 。 虽然 有 8 个 区 组 , 我 们 已 强制 区 组 效应 相 加 必须 为 零 ， 因此 ， e 92 e Bx bk, 这 些 效应 只 有 ? 个 可 独立 地 给 以 分 配 一 一 第 8 个 效 应 则 是 固定 了 的 , 即 有 ?7 一 8 一 1 自由 度 。 同 样 ,因为 模型 的 约 束 ,处理 效 应 相 加 必须 为 零 , 在 分 配 处 理 效应 中 只 有 2 = 3 一 1 自由 度 。 对 于 一 个 同时 具有 两 种 效应 的 模型 的 自由 度 ， 则 借 区 组 及 处 理 的 自由 度 相 乘 而 获得 ， 因 此 复合 模型 的 自由 度 是 : 2X7 = 14 3 注意 三 个 模型 自由 度 的 和 等 于 偏差 的 总 平方 和 ， 即 23 = 24 一 1, 因 为 我 们 对 23 个 小 区 可 给 以 任何 数值 ,但 末 一 小 区 的 数值 则 受到 须要 使 平均 期 望 值 与 实验 均 数 相等 的 约束 。 均 方 或 方差 借 平 方 和 除 以 偏差 除 以 适当 的 自由 度 而 得 出 。 三 个 模型 的 均 方 代表 不 同 的 复合 方差 亦 总 结 于 表 5.8 ;而 区 组 及 处 理 的 均 方 除 以 误差 的 均 方 相应 提供 区 组 及 处 理 效应 显著 性 检验 , 而 相当 于 统计 学 文献 里 的 标准 F 检验 。- 在 适当 的 自由 度 用 了 的 列表 数值 所 计算 比率 的 比较 得 出 显著 性 必要 的 指示 ,而 ,在 这 种 情况 ,如 处 理 效应 为 零 , 不 会 出 现 处 理 效应 如 此 之 高 的 一 个 数值 ， 即 使 是 一 百 次 中 的 一 次 。 AR KA 效应 很 容易 从 一 个 种 群 产生 ,这 个 种 群 事实 上 区 组 效应 为 零 ， 因此 ;为 了 任何 实际 的 目的 ,我 们 的 模型 简化 成 : Y¥; 0 十 :77 十 6 其 参数 借 下 式 估计 ¥,=—m + T +e 这 里 m=1.105 T, = —0.208 T, = —0.144 T; = 0.353 mM , “是正 态 的 及 独立 分 布 的 随机 误差 具 均 数 零 及 方差 0.0235/8 = 0.00294, e 93 。 k= BA RN THF ite RERK Bee: do = (1.105 — 0.144) — (1.105 — 0.208) = 0.064, 具 下 式 所 示 标 准 误差 : = V2 x 0.0235' = 49.077 8 同样 ,蒸汽 灭 菌 的 效应 估计 如 : du 一 (1.105 + 0.353) 一 (1.105 — 0.208) = 0.561 AKA +0.077 的 标准 误差 。 因 此 ,提示 籽 苗 的 平均 直径 增加 0.561+0.077 毫米 而 直径 的 这 一 增 大 在 统计 上 是 显著 的 。 福 尔 马 林 灭 菌 所 产生 将 菌 平均 直径 增加 0.064 + 0.077 在 统计 上 上 是 不 显著 的 。 蒸 汽 及 福 尔 马 林 灭 菌 效应 之 间 的 差异 ,因此 ,是 有 意义 的 ,而 可 能 作 进一步 研究 的 问题 5.2 的 例子 是 方差 分 析 作 为 基础 的 线性 加 竹 烧 型 的 一 种 极 简单 的 应 用 ， 同 时 衷心 劝告 任何 一 位 打算 在 生态 学 中 应 用 系统 分 析 和 数学 模型 的 人 ， 最 好 读 一 本 涉及 方差 及 协 方差 分 析 的 普通 统计 学 教科 书 。 以 这 种 分 析 形 式 所 发 展 的 技术 是 极 其 有 用 的 ,尽管 基本 假设 有 以 下 的 明显 限制 ; C1) 处 理 及 区 组 效应 被 假设 是 加 性 的 。 (2) 残 差 效 应 被 假定 对 每 次 观察 都 是 独立 的 ,同时 具 均 数 零 和 同样 方差 的 分 布 。 (3) 如 要 求 显著 性 检验 和 估计 的 置信 界限 ， 和 残 差 被 假定 是 正 态 分 布 的 。 即使 这 些 假设 可 被 认为 只 是 近似 真实 的 场合 二 或 数据 必 须 加 以 转换 而 使 假设 近似 真实 的 场合 ， 方 差分 析 提供 了 了 一 种 构成 生态 种 群 的 模型 ， 以 及 从 样本 观察 值 估计 模型 参数 的 方 法 。 这 些 模 型 可 加 以 复杂 化 ,而 包含 很 多 因子 的 线性 及 较 高 级 相互 人 作用。 例如， 通过 和 仔细 的 实验 设计 和 随后 的 分 析 ， 就 可 能 检验 在 肥料 处 理 中 几 种 不 同 元 素 的 效应 ， 以 及 同时 检验 e 94 se 在 任 一 或 所 有 的 其 它 元 素 的 存在 或 缺 如 时 ， 每 种 元 素 的 效应 是 否 相 同 。 同 样 ,再 通过 仔细 的 实验 设计 和 析 因 模型 的 应 用 ， 就 可 以 决定 在 气候 年 变化 中 ， 注 意 到 的 所 需 改 变 靠 割 草 及 应 用 肥料 的 白垩 土 草地 管理 的 程度 。 然 而 ,加 性 模型 的 安 展 , 则 超出 本 人 门 教科 书 的 范围 之 外 。 3. 多 重 回归 分 析 上 述 线 性 模型 是 以 下 式 为 特征 的 更 概括 的 回归 模型 的 一 种 特殊 事例 : y = Bo Bix, + Box. + +> + Boxy + 这 里 Bo ABR BAR i BHA x eS i ES 而 ;8s 是 具 均 数 零 和 方差 虽 正 态 和 独立 分 布 的 随机 误差 在 本 式 中 ，? 被 假定 是 一 在 取决 于 如 变量 x,--+ x, 数值 的 均 数 周围 分 布 的 随机 变量 。 假 设 这 些 变量 只 影响 y 的 均 数 ， 而 特别 , 方差 是 恒 常 的 。 在 要 求 显著 性 检验 的 场合 ， 进 一 步 假设 7 是 在 这 一 均 数 周围 正 态 分 布 的 。 最 后 , 假设 均 数 可 认 作 是 * 变量 的 一 线性 函数 ,虽然 在 各 * 之 间 也 能 有 函数 的 关 系 , 因 在 这 些 更 概括 的 模型 中 ,包含 着 多 项 式 及 其 它 非 线性 函 数 。 和 在 上 述 实验 情况 的 加 性 模型 的 特殊 事例 中 一 祥 ， 模 型 的 参数 通常 对 于 来 自 一 规定 的 种 群 的 样本 ， 则 大 将 残余 平方 和 DY 一 yy? 减 至 最 小 而 加 以 估计 。 Sprent’ 对 模型 在 回 _ 归 中 的 应 用 作 了 有 价值 的 讨论 ,而 Danies 则 作出 了 回归 模型 对 实际 数据 的 拟 合 的 指导 和 程序 gg。 然而 ,一 个 回归 模型 应 用 的 例子 ,该 对 这 些 模型 在 生态 学 中 的 应 用 给 予 某 种 概念 。 e 95 0 5.3- 一 - 枯 枝 落叶 层 分 解 的 速率 在 一 个 企图 用 玻 管 ， 置 于 野外 条 件 干 但 人防 十 动物 破坏 ， 测定 树 和 涪 木 枯 枝 落叶 层 分 解 率 的 试验 程序 中 ， 准 确 地 称 量 约 0.25g 空气 干 重 的 样本 ， 而 容 使 在 直径 28 SKK 15 BK 玻 管 中 在 腐熟 腐殖质 土壤 的 表面 上 分 解 。 枯 梳 落 叶 层 及 土壤 预先 经 处 理 杀 死 动物 和 它们 的 休眠 阶段 。 管 子 在 特别 设计 的 匣子 中 暴露 在 田野 以 防止 动物 ， 但 容 使 雨水 通过 和 空气 的 流 通 。 在 不 同 间隔 ,管子 经 随机 取样 ,每 次 取样 取 两 根 管子 。 枯 枝 落 叶 层 在 特殊 设计 的 呼吸 瓶 中 称 重 ， 而 呼吸 作用 则 在 呼吸 计 中 平衡 一 夜 后 ,在 约 8 小 时 时 期 内 作为 吸取 的 氧 而 测量 。 摄取 的 氧 连续 几 天 在 三 或 四 种 不 同 的 逮 度 干 ， 包括 10°C 加 以 测量 。- 所 选择 的 温度 范围 包括 在 一 年 中 该 时 期 在 野外 所 出 现 的 范围 ,初步 研究 已 示 出 从 管子 移出 的 枯 核 落叶 层 , 在 呼 吸 作 用 上 并 不 产生 可 察觉 的 差异 ,而 当 温 度 开始 低 而 后 增高 ， 和 当 温 度 开 始 高 而 随后 降低 一 样 ， 连 续 几 天 在 不 同 温度 下 所 获得 的 结果 相同 。 在 测量 呼吸 作用 后 , 枯 梳 落叶 层 在 105°C 烘箱 干燥 并 称 重 。 | 从 这 一 实验 数据 分 析 的 全 部 描述 为 -Jeffers SS ARH 摄 氧 的 数值 对 比 温 度 作 图 , 而 , 从 结果 所 得 的 图 土 , BAAR 温度 之 闻 的 关系 显然 不 是 线性 的 ， 而 摄 氧 的 方差 在 较 高 温度 比 在 较 低 温度 为 高 。 后 一 观察 提示 需要 将 摄 氧 数 值 转换 成 它 们 的 对 数 并 加 常数 1 以 纠正 摄 氧 为 0， 而 重新 作 图 的 数据 证 实 了 转换 ， 确 切 地 纠正 了 非 线 性 并 沿 整 个 温度 范围 给 出 相似 的 方差 。 方程 式 : 1l6gio(Y 十 1) 一 0.561 — 8.701D + 107* + 3.935D? + 1077 + 7.187M - 1071 + 0.0398T 9? 96 e 这 里 Y 是 摄取 的 氧 以 wl 0.25gn' 测量 D 是 样本 所 暴露 的 日 数 M 是 样本 的 误 度 含量 百分比 m Teme Uecils 给 出 在 整个 是 数 范围 内 摄 人 氧 的 无 偏 估 计量 ， 在 这 一 试验 所 包括 的 避 度 含量 及 温度 下 ， 有 一 摄 氧 0319 士 0.321 的 平均 偏 差 。 回归 模型 的 应 用 给 予 很 好 地 洞察 摄 氧 对 环境 因子 反应 的 生物 学 解释 。 目 前 生物 学 家 主要 应 用 两 种 主要 数学 模型 来 描 生物 学 过 程 的 速率 及 温度 之 闻 的 关系 。 第 工种 , 也 是 最 古老 的 一 种 是 .Arrhenius 方程 式 ， 通 常 写 成 包含 Boltzmann 因子 的 指数 形式 : K -ME 这 里 天 是 特 属 的 反应 率 , 4 是 一 溃 数 , 互 是 反应 的 一 恒定 特征 面 是 决定 温度 对 反应 率 的 一 个 特征 ， 灵 是 气体 常数 而 工 是 绝 对 温度 。 注 意 方 程式 的 对 数 转换 得 出 log-K 一 log,A + (—E/R)(1/T) 而 反应 率 的 对 数 是 温度 倒数 的 一 线性 函数 。 第 二 种 模型 则 和 温度 系数 Qi 相 联系 , 这 可 以 写成 Qi = (K,/K,)°%-7? 4 im FH 10°C HY, Qu 值 是 在 两 种 温度 特 属 反应 率 的 比 率 。 这 意味 着 以 下 形式 的 关系 太一 和 ee 这 里 C 是 一 常数 而 P 一 log-(Qio)7/10. 这 一 关系 的 对 数 转化 得 出 log. K = log.C + P,T 因此 反应 率 的 对 数 是 温度 的 一 个 线性 函数 。 这 两 个 模型 差异 在 于 , 对 某 一 温度 差异 ,Qu 与 绝对 温度 无 关 , 而 ,对 于 Arrhenius 方程 式 ， ec 97 。 K,/K, = exp{—E/R(T7* — Tz")} 同时 ,对 某 一 温度 差异 ,这 将 随 绝 对 温度 而 变 ; REA A AS YE HA OD AT SF Qo 模型 ,在 于 P= log (Qio)/10 是 和 绝对 温度 无 关 , 而 等 于 0.09158, H— TH Qu 为 2.5， 马尔 柯 夫 模型 (Markov models) 在 未 书 中 我 们 将 讨论 的 随机 模型 的 最 后 二 种 形式 是 马尔 柯 夫 模型 , 它 和 第 四 章 中 所 讨论 的 符 阵 模 有 着 密切 的 关系 。 在 这 些 模 型 中 ,其 基本 形式 是 一 个 表示 在 特 属 的 时 间 间 隔 从 二 空间 到 另 一 空间 转移 的 概率 项 目的 抢 阵 。 Ab eeeeM 那些 矩阵 模型 相似 ,除了 各 列 所 有 的 概率 相 加 等 于 Ts 一 个 一 阶 马 尔 柯 夫 模型 是 一 个 系统 的 未 来 发 展 ， 由 系统 的 目前 状态 所 决定 而 和 该 状态 已 发 展 的 方式 无 关 的 模型 。 由 这 样 一 种 模型 所 产生 的 结果 的 次 序 通 常 称 做 马尔 柯 夫 链 。 & 型 对 实际 问题 的 应 用 具有 三 个 主要 的 限制 : | (1) 系统 必须 分 成 一 无 限 数 的 状态 。 (2) 转移 必须 在 离散 的 瞬时 发 生 ， 虽 然 这 些 瞬 时 可 能 如 此 接近 ， 以 致 对 于 所 建立 模型 的 系统 在 时 间 上 可 被 认为 是 连 续 的 。 (3) 概率 必须 不 随时 间 改 变 。 这 些 约 束 的 某 种 更 改 是 可 能 的 ， 但 以 增高 模型 的 复杂 性 作为 代价 。 可 以 应 用 时 间 有 关 的 概率 , 就 像 在 转移 之 间 能 变 动 时 间 闻 隔 那样 , 同时 , 在 高 阶 马 尔 柯 夫 模型 中 ; 转移 概率 不 仅 取决 于 目前 的 状态 ; 同时 也 取决 于 一 或 多 次 先前 的 状态 。 马尔 柯 夫 模型 的 潜在 价值 特 天 汪 但 在 生态 学 上 至今 尚 没 有 被 广泛 应 用 。 然而 ,初步 研究 提示 在 研究 生态 系统 的 场合 表现 出 马尔 柯 夫 性 质 , 而 特别 是 那些 稳定 的 二 阶 马 尔 柯 夫 链 ， e 98 « _ AUDA PRL APA RM AY A BE AY BA DOT > BH) On, C1), BAS ALPE Coranstion matrix) FOP ATS RE 集 ` 闭 态 集 或 一 吸收 态 的 存在 : 进一步 分 析 使 得 基本 的 转移 模型 可 加 以 蓝 分 同时 分 别 的 研究 几 个 组 份 ， 如 此 简化 了 所 研 究 的 生态 系统 。 (2) 转移 赴 阵 的 分 析 也 可 导致 从 一 状态 到 另 一 状态 的 平 均 时 间 * 和 一 有 旦 进入 某 一 状态 所 停留 的 平均 时 间 长 度 的 计算 。 (3) 在 存在 闭 态 或 吸收 态 的 地 方 ， 吸 收 概率 和 吸收 的 平 均 时 间 就 可 加 以 计算 。 这 些 项 目的 生态 学 意义 用 表 解 示 于 图 5.1, 这 里 举 出 一 个 典型 地 演 替 次 序 ， 每 一 演 替 阶段 由 该 阶段 所 存在 的 植物 的 优 >、D3 Sak RAY OR 图 5.1 图 解 表 示 瞬 态 集 \ 闭 态 集 和 吸收 态 和 劳 类 型 的 特征 来 描述 。 表 解 示 出 瞬 态 集 是 一 种 在 集中 每 一 状 态 最 终 赂 可 能 从 每 一 其 它 状 态 而 达到 ， 但 当 状 态 进入 一 闭 态 集 或 一 吸收 集 时 则 离开 。 财 集 和 了 瞬 集 的 差异 在 于 ， 系 统一 旦 已 进入 闭 集 的 任 一 状 a> 该 集 不 可 能 离开 。 一 吸收 态 是 一 种 一 旦 进入 即 不 离开 的 状态 : 即 有 完全 的 自动 代 换 。 平 均 通过 时 间 因 此 代表 着 通过 一 特定 演 蔡 阶段 所 要 求 的 平均 时 间 ， 而 吸收 的 平均 时 间 是 达 到 一 稳定 成 份 的 平均 时 间 。 © 99 。 马尔 柯 夫 模型 的 扩展 到 二 -及 三 - 阶 水 平 》 以 及 拥有 有 限 程度 的 非 平稳 性 和 非 - 线 性 的 其 它 形式 是 可 能 的 ,但 随后 的 分 RAHA. 检验 二 - 阶 及 三 - 阶 失 属 关系 的 存在 的 正规 方 法 也 是 可 得 到 的 。 然 而 在 最 近 的 将 来 ,在 生态 学 中 ,会 见 到 这 些 模型 广泛 应 用 或 接受 的 可 能 较 小 。 建立 马尔 柯 夫 类 型 的 模型 ,要 求 以 下 主要 项 目的 资料 : |. 车 种 分 类 方法 在 某 种 合理 的 程度 上 ,将 演 替 阶段 分 成 可 确定 范畴 。( 下 一 章 的 多 变量 模型 在 建立 这 种 状态 中 常 党 是 有 用 的 )。 2， 决 定 转移 概率 ,或 在 整个 时 间 , 这 些 状 态 从 这 种 分 类 的 某 一 范畴 变 成 另 一 范畴 的 速率 的 数据 。 | 3， 在 某 一 特定 时 间 ， 通 常 在 一 记录 良好 的 扰动 之 后 , 描 述 开始 条 件 的 数据 。 在 马尔 柯 夫 及 其 它 模型 之 间 的 选择 ,通常 取 决 于 研究 的 对 象 ,但 当 直接 可 应 用 的 马尔 柯 夫 方法 时 ,进一步 代数 分 析 的 可 能 性 ,导致 对 很 多 生态 学 过 程 的 随机 性 盾 有 更 好 的 理解 ,以 及 对 平均 通过 时 间 ， 吸 收 时 间 以 及 平稳 性 的 程度 和 在 规定 状 态 内 会 聚 的 计算 ， 提 供 了 直接 生态 学 和 有 管理 价值 的 其 它 次 马尔 柯 夫 类 型 模型 的 优点 因此 可 简短 的 小 结 如 下 : 1， 这 种 模型 比较 易于 从 演 替 数据 导出 (或 推 叫 ) 2， 马 尔 柯 夫 模型 并 不 要 求 深入 到 动态 变化 机 理 的 内 在 联系 ,但 对 于 正确 定 出 这 种 内 在 联系 会 有 价值 的 范围 ,可 能 有 “所 帮助 ;而 因此 同时 作为 进一步 研究 的 指导 和 推动 3， 基 本 的 转移 矩阵 ,以 一 种 很 少 其 它 类 型 的 模型 能 达到 的 方式 ;在 一 系统 中 总 结 了 动态 变化 的 主要 参数 。 4 马尔 柯 夫 模型 的 分 析 结 果 易 适用 于 图 表 表示 ,而 以 这 种 形式 ,常常 比较 易于 提 给 资源 管理 者 并 被 理解 4 *。 100° 5. 马尔 柯 夫 模型 的 计算 要 求 是 适度 的 ,而 可 容 多 的 在 小 型 电子 计算 机 上 进行 ,或 , 对 于 少数 状态 ,在 手 播 计算 规 上 进 行 。 马尔 柯 夫 模型 也 有 着 某 些 缺点 ,包括 以 下 : 缺乏 对 功能 机 理 的 从 属性 ,减少 了 它们 对 功能 有 关 的 Pi 2. EBRHSRMARBW IROL T. A S fe cE BY fe 设 , —PSRMA BN Bix, ARETE, 在 分 析 及 计 算 中 促进 了 不 成 比例 的 困难 程度 。 3， 在 某 种 事例 ,可 得 的 数据 将 不 足以 估计 可 靠 的 概率 或 转移 速率 ,特别 对 于 稀少 的 转移 。 _4， 和 其 它 模型 一 样 , 有 效 性 取决 于 系统 变化 的 预测 ,而 对 于 较 长 时 期 的 过 程 预测 这 种 变化 可 能 困难 。 这 些 困 难 对 马尔 柯 夫 链 对 生态 学 问题 不 加 鉴别 的 应 用 有 必要 高 度 小 心 。 数据 收集 ， 对 于 转移 概率 的 计算 以 及 构成 转 移 窍 阵 ; 是 一 个 主要 的 问题 ,理想 地 要 求 长 时 期 内 变化 的 详细 记录 ,以 及 对 各 种 类 型 扰动 的 反应 。 然 而 在 这 类 数据 存在 的 合 ， 或 来 自 历 史记 录 ,或 来 自 实 验 记录 ,这 些 模 型 都 是 有 用 的 ,而 在 将 来 可 能 会 更 广泛 的 应 用 。 例 5.4 一 一 -高 位 泥沼 中 的 演 蔡 变化 高 位 泥沼 由 于 增加 排水 的 结果 ， 常 常 显示 有 趣 的 演 替 变 化 ?而 表 59 示 出 在 二 十 年 时 期 内 ， 对 4 种 可 能 状态 之 间 转 移 所 估计 的 概率 se 状态 1 URI PE TA 7k BE (Sphagnum) SiH, EUR ARS (Calluna vulgaris), +E RR AGRA (Erica tetralix) 及 上 白 毛 羊 胡 子 草 (Eriophorum vaginatum) 作为 主要 的 维 管束 植物 组 份 。 状态 2 代表 干燥 相 ,， 具 一 姑 石 南 (Calluna)-B& (Cladonia)#= AVA HEIR (Betula) MRK IN AREA (Pinus sylvestris) ee 101 e iT Ho 状态 3 代表 多 少 建成 的 桦 属 及 欧洲 赤松 林地 * 比较 成 熟 的 林地 ,有 一 典型 的 欧洲 越 桔 (Facczmzzzz myrtillus) 具 休 HRS BERBER KAS 4 代表 由 于 为 干燥 相 的 大 形 草食 动物 分 散 放 牧 的 和 干扰， 导致 一 Molinia-Preridium 占 优 势 的 群 公 的 建 Io 表 5.9 在 高 位 泥炭 中 演 蔡 变 化 的 转移 概率 《时 间 阶 步 二 20 年 ) 到 死亡 转移 的 概率 开 - 始 状 态 4. 放 政 1. Be | 2. BAR | 3: 林 地 1. A & 0.29 : 0.00 2. BAR (Calluna) ; 0.33 0.07 3. 林 地 0.28 69. 0.03 4 tk & 0.40 a 0.40 如 此 ,作为 典型 沼泽 植被 开始 的 区 域 ,在 20 年 终 有 一 0.65 的 概率 保持 作为 沼泽 植被 ， 以 及 成 为 蚌 石 南 圳 优势 和 林地 相 应 为 0.29 及 0.06 的 概率 。 开始 作为 姑 石 南 占 优 势 的 地 区 的 以 相等 的 概率 保留 在 同一 状态 ， 因 为 地 下 水 位 波动 返回 到 沼 泽 植被 ， 或 成 为 林地 : ”它们 遭受 分 散 放 收 的 顾 率 水 (0.07)。 林地 区 域 保 持 为 林地 的 概率 为 0.69， 因 为 树 的 死亡 返回 到 晶 石 南 (Calluna) 的 概率 为 0.28， RE. 遭受 分 散 放牧 的 概率 小 (0.03)。 放牧 的 区 域 遭 受 连续 放牧 ， 和 返回 到 姑 石 南 占 优势 的 植被 的 概率 相等 ， 而 因为 籽 苗 未 给 食 去 生长 成 为 林地 的 概 率 则 较 小 (0.20)。 因此 ， 没有 一 种 状态 是 吸收 或 封闭 的 ， 但 代表 者 内 沼泽 村 被 到 林地 的 转移 ,具有 一 种 由 于 放牧 的 强制 的 千 扰 。 然 而, 昌 然 因 为 地 下 水 位 的 波动 ， 可 能 有 一 个 从 晶 石 南 占 优势 的 植被 而 回 到 沼泽 植被 , 却 没有 从 林地 立 即 回 到 沼泽 植被 ; .在 没有 吸收 状态 的 场合 ， 马 尔 柯 夫 过 程 被 称 为 一 各 态 历经 的 链 》 Th 我 们 可 通过 利用 马尔 柯 夫 模型 的 基本 性 质 ， 来 探求 转移 概率 © 102° COS see 2 TS py. A FERRIS Mo 首先 ; 像 在 第 四 章 中 所 讨论 的 和 矩阵 模型 那样 , 表 5.9 的 概 率 指 示 在 一 个 时 间 阶 步 《20 年 ) 之 后 , 从 任 一 状态 到 任 一 其 它 状态 转移 的 概率 。 在 两 个 时 间 阶 步 之 后 ， 转 移 概 率 可 通过 1 次 阶 步 转移 矩阵 本 身 相 乘 而 直接 导出 , 因此 , 在 最 简单 地 , 二 状态 的 情况 ,相当 的 概率 为 下 列 和 矩阵 所 定 : P? PP) (Pu Pal. [Pu Po os va 区 “ ” 人 加 了 以 缩减 的 形式 ,我们 可 写成 : Po 一 P . P 同样 ， 第 3 次 阶 步 的 转移 可 写成 如 i» PS 2) Pi? Pui Px me nd 7 oe sal es 名 | Pa —p.P 一 般 而 言 ,对 第 ”次 阶 步 , 我 们 可 写成 : Po Po-b . P 对 于 表 5.9 的 矩阵 ,在 2 次 阶 步 后 转移 概率 是 : 0.5095 0.3010 0.1674 0.0221 0.2940 0.3079 0.3380 0.0601 0.0840 0.2976 0.5661 0.0523 0.1200 0.3480 0.3380 0.1940 Laveiniaihieetla 0.3648 0.3035 0.2893 0.0424 0.2759 0.3048 0.3649 0.0543 0.1841 0.3056 0.4528 0.0595 0.2151 0.3114 0.3946 0.0789 如 采 一 转移 概率 的 矩阵 连续 乘 方 直到 达到 一 种 状态 ， 在 “103。 或 这 种 状态 矩阵 的 每 一 行 与 所 有 其 它 行 相同 ， 形成 一 固定 的 概 率 向 量 , 这 种 矩阵 称 做 一 正则 转移 矩阵 。 在 抢 阵 所 给 极限 下 从 一 个 状态 通过 到 另 一 状态 的 概率 是 和 开始 状态 无 关 的 ;而 固定 概率 向 量 + 表 示 各 种 状态 的 平衡 比例 。 MEAG, 概率 的 向 量 是 : [0.2177 0.2539 0.3822 0.1462] 因此 ,如 果 转 移 概率 是 经 过 正确 估计 的 同时 保持 定 态 , 上 升 的 泥沼 最 终 达 到 一 平衡 状态 ,在 该 状态 下 , 8 22% 的 泥沼 是 沼泽 ,同时 约 25 多 38 儿 及 15 多 相应 是 请 石 南 CCollutna) 地 及 放牧 的 群落 。 像 在 本 例 一 样 , 在 没有 吸收 态 的 场 谷 ,我 们 也 可 能 对 二 个 沼泽 地 区 变 成 姑 石 南 占 优势 、 林 地 或 放 收 地 的 平均 时 间 长 度 有 兴趣 , 即 平均 首次 通过 时 间 。 和 相 更 迭 的 ,如果 我 们 随机 的 先 择 一 个 区 域 ,对 这 一 区 域 变 成 沼泽 、 蝴 石 南 、 林 地 或 放牧 地 ,我 们 应 须 等 待 的 平均 时 间 长 度 ， 即 平衡 时 的 平均 首次 通过 时 间 是 什么 呢 ? 计算 是 比较 复杂 的 ,但 平均 首次 通过 时 间 的 矩阵 是 : 0 3.561 7.197 31.688 9.566 0 5.237 28.755 13.672 4.107 0 29.178 18.673 9.107 5.000 0 由 于 每 一 次 阶 步 代表 202 AP cS AK IRE 成 沼泽 的 平均 时 间 长 度 是 9.566X20 一 191 年 同样 5 对 于 一 林地 变 成 姑 石 南 所 需 的 平均 时 间 长 度 是 4.107% 20 = 82, 而 所 需 的 其 它 时 间 也 可 加 以 计算 。 最 后 ,在 平衡 时 平均 首次 通 时 间 为 向 量 所 给 定 : [10.385 3.676 3.627 25.351] Ae, 由 于 每 一 次 阶 步 代表 .20 =, 对 于 一 随机 选择 区 域 ° 104 。 变 成 一 沼泽 的 平均 首次 通过 时 间 是 10.385X20 = 208 年 ,而 对 于 巡 石 南 - 占 优势 ,林地 及 放牧 群落 相当 的 平均 首次 通过 时 间 相 应 是 74 年 ;73 年 及 507 年 。 像 和 很 多 数学 模型 的 形式 一 样 ， 模 型 的 基本 性 质 提供 了 有 关系 统 特性 ， 它 们 就 是 模型 的 进一步 资料 。 我 们 是 在 利用 数学 模型 的 已 知 关系 ,从 而 避免 了 繁重 的 实验 ,这 对 于 决定 一 经 验 动态 模型 的 性 质 , 要 不 然 该 是 必要 的 。 在 数学 模型 的 历史 发 展 中 ， 首 先 发 展 的 是 确定 性 模型 。 然而 ,这 些 模型 的 大 多 数 , 是 有 关 物 理 和 化 学 定律 的 应 用 而 给 发 展 的 , 是 在 反应 的 变异 性 较 小 , 或 , 至 少 较 易 控制 的 条 件 下 进行 研究 的 。 这 些 物 理 模 拟 , 或 许 在 牛顿 微 积 分 中 ,取得 了 它 们 最 丰硕 的 果实 ,虽然 继续 地 成 为 一 种 确定 性 系统 基础 数学 ， 平稳 地 和 印象 深刻 地 发 展 着 。 在 第 三 章 中 所 描述 的 动态 模型 ， 代表 着 应 用 这 种 确定 性 思想 方法 于 生物 学 及 生态 学 事例 的 首 次 尝试 。 如 在 第 一 章 中 所 强调 生态 学 关系 必须 包含 机 体 的 和 生境 的 固有 变异 性 ， 以 及 在 这 些 机 体 和 这 些 生境 之 间 相 互 作用 中 的 变异 性 。 因此 , 如 果 我 们 是 建立 这 种 固有 变异 性 的 模型 ,也 就 必须 求 得 某 些 适当 的 随机 关系 。 部 份 地 ， 生 物 学 实体 有 一 固有 变异 性 的 认识 是 现代 统计 学 发 展 的 推动 力 之 一 。 源 于 希望 预测 赌博 和 奥运 气 的 游戏 的 结果 ,在 十 八 世 纪 及 十 九 世 纪 所 发 展 的 概率 研究 ,由 于 对 生物 学 过 程 找寻 模拟 ,及 对 农业 和 森林 实验 建立 模型 ,为 统计 学 家 的 新 学 派 ,以 坦率 和 无 偏见 的 方式 而 得 到 进一步 的 发 展 。 统 计 学 的 这 种 发 展 》 同样 宇 已 经 继续 到 只 能 被 认为 是 惊人 的 程度 ， 加 上 数学 同时 也 变 得 更 精确 和 更 能 揭露 模型 的 基本 性 质 。 在 本 章 中 :我 们 具 能 鸟 敬一 下 ,应 用 这 些 同 时 在 研究 工作 和 管理 工作 中 代表 重要 过 程 和 仔细 建立 的 数学 模型 种 类 的 某 些 优 点 。 和 在 末 一 章 一 样 ,为 了 易于 理解 模型 的 性 质 , 我 们 接受 了 © 105。 | 4 » ae \ & Agnes wy ey » 8 ea | ss 全 ES a *, 也 到 < 二 Say “ey is 4 rf oo We ey Conwn) | 9.4 好 ru Be EAA) ft otk pt 7 we bol F I Dy ve ee . r * + 号 Nie aA : 8 了 ey ey | ary ee e106 e 模型 的 更 大 的 形式 化 ， 虽 然 对 于 数学 对 我 们 有 兴趣 的 问题 所 作假 设 , 我 们 从 没有 免除 检验 它们 是 否 有 效 的 必要 性 。 在 本 书 末 一 章 ,我 们 还 要 回 到 这 一 问题 。 有 两 个 方面 确定 性 模型 不 能 反映 生态 学 的 真实 性 。 第 —, 它们 假定 无 限 的 种 群 数量 , 而 第 二 , 它们 不 顾 在 环境 中 随 时 间 指 随机 波动 。 因此 , 应 用 确定 性 而 不 用 随机 模型 只 可 能 由 于 数学 十 的 便利 才 认 为 有 理 。 例如 , 如果 一 个 确定 性 模型 显示 三 稳定 平衡 ， 相 当 的 随机 模型 差不多 肯定 会 预测 长 期 的 生存 ,反之 ;如 果 一 个 确定 性 模型 不 显示 平衡 或 一 不 稳定 的 平 衡 ,随机 模型 通常 会 预测 有 一 高 概率 的 绝 灭 。 然 而 , 当 我 们 可 能 期 望 确定 性 和 随机 模型 具有 类 似 性 质 时 ， 常 常 和 从 看 来 是 真实 的 有 极 大 意义 的 , 更 迭 模 型 所 作 的 预测 之 间 相 反 。 由 于 这 种 原因 ， 系 统 分 析 的 方法 特别 强调 同时 研究 几 种 更 迭 模型 作为 对 一 个 实际 问题 的 解 。 在 应 用 确定 性 模型 的 场合 ， 将 从 该 模型 得 出 的 结果 ， 相 对 一 个 或 多 个 随机 模型 的 那些 结果 加 以 平衡 5 可 能 始终 是 明智 的 办 法 。 然 而 ,即使 当 确定 性 模型 是 瞧 王 所 采用 的 二 种 模型 ， 通 常 必须 靠 求助 于 统计 学 及 随机 过 程 的 数学 方法 估计 该 模型 的 参数 。 Alb, 这 些 方法 对 生态 学 系统 分 析 的 应 用 有 着 根本 的 重要 性 。 CK 所 译 。 RRE B 9。 107。 pram Zeak wg 在 本 书 中 ,至 今 对 于 不 同 个 体 取 不 同 数值 或 在 不 同时 间 对 同一 个 体 取 不 同 数值 的 任何 数量 ; 我们 已 趋向 于 应 用 “ 变 & (variable) 一 词 。 变 量 一 词 的 统计 学 定义 是 “在 二 已 知 数 值 集中 取 任 一 数值 的 量 ` ,而 这 些 数值 可 能 是 连续 的 尺 如 高 狠 的 测量 ,或 不 连续 的 ,如 个 体 的 计数 。 实 际 上 FREES SIS, 应 用 文字 来 指示 不 能 测量 的 特征 是 便利 的 。 PI, 在 这 个 意 义 上 “性别 ` 可 被 认为 是 一 个 变量 ,由 于 任 一 企 体 可 取 :- 上 肉 -或 “ 雄 这 两 个 数值 之 一 5 在 第 二 章 ， 我 们 在 应 变量 及 自 变 量 或 角 归 变量 之 间 古 出 了 区 别 。 应 变量 是 由 于 其 它 变量 的 改变 而 可 能 期 望 到 改变 的 那些 变量 ,至 于 季 归 变量 描述 为 , 它 给予 的 改变 必然 引起 应 变 量变 化 的 那些 变量 。 在 上 一 章 的 授 归 模型 中 我 们 已 经 磁 到 了 这 两 类 变量 之 间 的 差别 。 统计 学 家 在 变量 及 (随机 ) 变 量 (variates) 之 间作 了 进一步 的 区 别 。 一 个 随机 变量 是 来 自 具有 一 定 的 相对 频率 或 概率 的 一 特定 数值 中 的 任 一 数值 的 数量 。 这 种 (随机 ) 变 量 有 时 也 称 为 随机 变量 ,而 它们 被 认为 不 仅 像 普 通 数学 变量 一 样 , 为 一 容 许 的 数值 集 所 规定 ,同时 也 为 在 所 讨论 的 情况 下 ,表示 所 出 现 的 那些 数值 频 度 如 何 而 相 联系 的 频率 或 概率 函数 所 规定 。 至 今 差 不 多 我 们 所 讨论 的 模型 崩 依 据 一 个 随机 变量 而 作出 规 定 , 但 在 生态 学 以 及 其 它 系 统 分 析 的 应 用 中 ,在 那里 模型 必须 收集 一 个 以 上 随机 变量 的 变化 。 这 些 模 型 总 称 为 “多 变量 - Cmujtivariate) 的 而 和 总 称 为 “多 变量 分 析 ” (mnultivariate) 的 技术 e 108 。 q< * om — FAK > 2 AE 5} Te — PA He A SE EA RIA 在 某 种 意义 上 就 是 每 一 数字 具有 P 随机 变量 的 值 。 构成 多 变量 模型 所 涉及 的 大 部 分 数学 并 不 是 新 的 。 例 如 ， 和 多 变量 有 关 的 基本 概率 分 布 , 正 态 分 布 源 目 三 十 年 代 ， 此 后 所 发 展 的 方法 ， 是 目前 所 应 用 的 大 多 数 多 变量 方法 的 基 fin 然而 , 在 多 变量 分 析 中 以 及 多 变量 方法 的 构成 中 所 涉及 的 计算 , 当 随 机 变量 数目 大 时 就 变 得 极端 繁重 , AWA, 个 变量 以 上 ,这 些 计 算 实 际 上 是 不 可 能 进行 的 ,即使 在 电子 计 算 器 上 。 因 此 ,直到 电子 计算 机 成 为 普遍 可 得 的 时 候 , 只 有 数 量 极其 有 限 的 多 变量 分 析 给 尝试 过 ， 而 因此 差不多 在 所 有 的 教科 书 中 都 引用 着 同样 的 几 个 例子 。 目前 电子 计算 机 的 普遍 化 已 完全 改变 了 这 种 情况 ， 结 果 多 变量 模型 已 变 成 了 一 个 重要 项 目 ， 而 增加 到 可 能 和 系统 分 析 有 关 的 模型 范围 之 中 。 大 部 分 的 计算 已 编 成 目前 可 得 的 电 子 计 算 机 范围 的 程序 ， 而 在 科学 文献 中 已 出 现 了 迅速 增 大 的 实例 的 收集 。 然 而 * 这 些 多 变量 模型 ,在 系统 分 析 对 生态 学 及 其 它 问题 的 应 用 中 , 却 代 表 有 一 类 颇 为 忽略 的 模型 。 6.1 示 出 一 多 变量 模型 的 简单 分 类 。 广义 的 , 这 些 模 型 可 分 成 两 大 范畴 ， 即 某 些 随机 变量 用 以 预测 其 它 变量 的 大 类 ,和 所 有 变量 都 属 同类 的 大 类 ,而 从 一 组 预测 另 一 组 还 没有 作 过 和 尝试。 对 于 后 一 类 ,可 能 广义 的 被 描述 为 描述 性 模型 ,还 可 进一步 次 分 ， 成 为 所 有 输入 都 是 定量 的 ， 和 包括 主 成 份 分 DT > SFA HT (cluster analysis) 的 那些 模型 以 及 至 少 某 些 输 人 是 定性 而 非 定 量 的 那些 模型 。 对 于 后 者 , 比较 适当 的 是 逆 平均 模型 (reciprocal averaging model)。 预 测 性 模型 ,相反 , 可 先 按照 所 预测 的 随机 变量 数 次 分 ， 而 然后 再 很 据 预 估 是 否 都 是 定量 的 而 次 分 。 在 预测 几 个 随机 变量 的 场合 ,典型 分 析 的 模型 (model of canonical analysis ) 最 为 适宜 。 只 预测 一 个 随机 变量 ”109"9 而 有 两 个 推论 的 个 体 群 的 场合 ,判别 分 析 5B Cmodel of discriminant) 是 最 适合 的 可 得 模型 , 至 于 有 两 个 以 上 推论 个 体 群 的 场合 , 典型 随机 变量 分 析 该 提供 最 有 用 的 方法 这 些 不 同 合 型 的 简单 例子 则 在 本 章 其 余部 分 加 以 令 述 s — hii Nuts 随机 变量 x, > Mt mee | 人 定量 几 群 ? [I 内 主要 成 || 聚 值 ， | 逆 乎 均 判别 典型 随机 典型 | | 份 分 析 | | 分 析 分 析 变量 分 析 6.1“ 某 些 多 变量 模型 的 分 类 1. 描述 性 模型 主 成 份 分 析 主 成 份 分 析 可 能 是 最 熟知 的 多 变量 模型 ;同时 肯定 是 研 究 多 变量 变异 的 最 简单 的 方法 。 这 是 所 有 满足 以 下 基本 要 求 的 数据 都 能 应 用 的 一 种 技术 : (1) 对 许多 个 体 的 取样 单位 的 每 一 个 ， 测 量 和 记录 同一 变量 。 对 每 一 个 体 须 作出 所 有 的 测量 ， 而 对 测量 不 完全 的 任 "110， 一 个 体 应 从 分 析 中 加 以 剔除 ;除非 找到 了 某 种 置换 缺失 数值 的 适当 技术 。 “(〈2) 选择 供 分 析 的 变量 都 假定 是 连续 的 ， 或 者 如 果 是 不 连续 的 , 靠 增加 足够 小 的 测量 间隔 ,以 致 于 可 认 作 是 近乎 连续 的 。 分 析 也 可 能 扩展 到 质 的 属性 用 标 度 或 记分 来 处 理 ， 但 需 要 减弱 某 种 基本 假设 ,因此 最 好 选择 其 它 分 析 方 法 。 (3) 不 应 该 尝试 把 原始 变量 的 比率 或 线性 函数 加 到 分 析 所 包含 的 那些 变量 之 中 ,或 是 用 比率 或 线性 函数 代 蔡 任何 原 先 测量 的 变量 。 主 成 份 分 析 的 目的 可 能 包括 以 下 一 种 或 多 种 : (1) 考察 各 个 变量 之 间 的 相关 性 。 (2) 把 个 体 取样 单位 所 表示 的 变 寞 性 的 基本 量度 (dimention) 减 至 数量 最 少 的 有 意义 量度 。 《3 六 剔除 对 研究 落 增 较 少 额外 资料 的 变量 。 《4) 考查 个 别 取 样 单位 最 能 提供 资料 的 组 别 ， 或 某 些 先 验 结构 - (a_priori structure) 的 含意 。 《5) 在 构成 变异 的 指数 中 ,变量 的 客观 加 权 的 测定 。 (6) 鉴别 来 源 可 疑 或 不 明 的 个 别 取样 单位 。 (7) 误 定 的 取样 单位 的 识别 。 在 任 一 特定 的 研究 中 ， 并 非 所 有 的 这 些 目的 都 是 同等 重 要 的 ,而 某 些 可 能 完全 缺 如 。 然 而 ,这 个 方法 对 这 类 问题 提供 了 一 种 可 能 的 解答 。 主 成 份 分 析 为 Kendall!*!, Quenouille*! 及 Seal!’ 详细 叙述。 这 个 技术 对 生态 学 问题 的 应 用 * 以 及 特别 对 于 分 类 学 的 那些 问题 ,目前 是 比较 常见 的 ,生态 学 杂志 的 很 多 期 至 少 都 包含 一 篇 这 种 技术 的 应 用 。 大 体 上 ， 主 成 份 分 析 涉 及 原始 变量 相关 系数 的 抢 阵 本 征 值 及 本 征 疝 量 的 求 取 。 结 果 的 本 征 值 及 本 征 向 量规 定 了 由 原 elll-s 始 变量 所 描述 的 总 变异 性 的 组 份 ， 作 为 这 些 变量 的 线性 函数 并 具有 所 选择 的 系数 ,在 数学 上 彼此 是 独立 的 ,或 正 交 的 s 这 些 组 份 不 一 定 具 有 任何 有 效 的 生态 学 解释 ， 但 用 这 种 技术 的 实践 经 验 提 示 , 对 于 那些 说 明 总 变异 的 重要 部 份 的 组 份 , 通 稼 都 可 期 望 到 有 一 有 效 的 解释 。 其 次 ;对 于 研究 中 所 包含 的 每 一 个 体 的 这 些 组 份 数值 的 计算 ， 提 供 了 总 结 个 体 主 要 变异 的 现成 的 方法 ,考察 了 它们 彼此 间 关 系 , 并 鉴定 了 未 知 的 或 错 置 的 个 体 。 这 种 技术 最 好 以 一 个 简单 的 例子 来 谓 明 。 例 6.1 莫 尔 卡 姆 海湾 的 上 自然 环 境 和 无 肴 椎 动物 在 一 个 主要 研究 莫 尔 卡 姆 湾 口 筑 坝 可 能 对 环境 影响 的 进 程 中 ,于 1968 年 8 及 9 月 进行 了 一 次 调查 5 在 海湾 的 各 个 部 份 从 274 个 取样 点 的 每 二 点 钴 取 了 十 个 10 厘米 的 底 样 ,取样 的 材料 经 立即 合并 一 处 ， 而 合并 样本 的 四 分 之 一 则 被 留 作 理 化 分 析 。 对 每 一 样本 估计 8 种 变量 ,这 些 变量 如 焉 ; ， 粒子 这 250 pm 的 百分数 粒子 125 一 250 pm 的 百分数 粒子 62.5 一 125 wm 的 百分数 粒子 一 62.5 wm 的 百分数 fe 550°C 烧 失 量 的 百分数 局 的 百分数 磷 的 百分数 ， 氮 的 百分数 这 些 变 量 的 选择 ， 根据 一 初步 调查 数据 的 预先 分 析 而 加 以 指导 ;因此 在 主要 调查 中 的 变量 数 , 已 经 是 由 主 成 份 分 析 的 应 用 所 指导 。 对 于 274 个 取样 点 的 基本 数据 总 结 于 表 .6.1， 而 原始 变 量 之 间 的 相关 系数 则 示 于 表 6.2。 应 用 二 变量 闻 相 关 性 通常 «112° Ba a a eh WN QT en ie eh tees AS Ae te u 的 显著 性 检验 ， RAAB a—-2—274-2=272 对 这 类 相关 矩阵 可 疑 有 效 性 的 一 种 检验 指出 大 于 250em 和 125 一 250em 之 间 粒 子 的 百分数 作 显 著 正 相关 ， 而 62.5—125um 之 间 及 62.5pm 以 下 粒子 的 百分数 则 作 负 相关 s62.5 一 125zm 之 间 及 62.5pm 以 下 粒子 的 百分数 也 是 显著 负 相关 的 ,相反 ,4 种 化 学 变量 和 崩 显 著 的 作 相互 正 相关 。 烧 失 量 与 62.5 一 125rm- 之 表 6.1 莫 尔 卡 姆 湾 环 境 变量 的 总 结 变 it (%) 1.AWF>250um 2.42 125—250um 3. 粒 子 62.5 一 1254m 4. WF <62.5um 5. 550°C 燃烧 耗 失 | 间 及 62.5pm 以 下 粒子 的 百分数 作 正 相关 而 与 125 一 250pm 之 间 粒 子 百 分 数 作 负 相关 。 和 鳃 的 百分数 与 大 于 250um, 及 小 于 62.5um 粒子 的 百分数 作 正 相关 ， 而 与 125 和 -250zxm 之 间 粒子 的 百分数 作 负 相关 。 磷 售 量 与 :125pum 以 上 粒子 百分数 负 相 关 而 与 125em 以 下 粒子 百分数 作 正 相关 。 氮 含量 与 125 一 250wm 之 间 粒 子 百 分 数 作 负 相关 而 62.5um 以 十 粒子 百分数 正 相 关 。 除了 在 这 8 种 变量 之 间 有 极 大 的 相互 相关 的 事实 之 外 ， 关系 的 解释 远 不 易 通 过 相关 移 阵 的 因果 检验 来 定夺 ,或 ,实际 十 由 数据 本 身 来 决定 。 主 成 份 分 析 借 计 算 8 个 变量 的 线性 函 数 开 始 ， 这 该 尽 可 能 地 阐明 为 274 个 样本 所 包含 的 大 部 份 变 FF > 而 这 称 之 为 we 分 析 后 继续 鉴定 原始 变量 的 一 个 第 二 线 性 函数 ,这 和 第 一 个 无 关 , 而 尽 可 能 多 的 前 明 残 留 变 寞 性 。 这 e113 一 线性 函数 被 称 为 wx。 分 析 后 继续 求 出 区 .zx 等 ,直到 所 有 的 变异 性 篆 被 前 明 。 实际 上 , 计算 相当 于 求 在 表 6.2 DHKE ME AY AS (A A AK GE [a ES: (K rzanowski!!5 kendall“; kendall and Stuart!*?!; Seal!7)., 6.2 环境 变量 之 间 的 相关 系数 X, 047+ x. —0.283t —0.565+ x, = 05-1 5724 —— 9307-3, —0.001 —0.462t 0.127* 0.388t x, 0.713 —0.253t —0.051 0.175+ 0.359% xX, 0.148 —0.405+ 0.217+ 0.264+ 0.566+ 0.167% x, 0.072 —0.426+ 0.005 0.453 0.7354 0.421* 0.436 X, * £0.05 显著 + 在 0.01 BS - 克文 4 CLX, ECU. CA, Cee eee UES aus nat 2k 这 里 .Zi 一 第 一 主 成 份 Ci 一 第 7 组 份 第 天 变量 的 系数 SS 第 t 变量 Zs= CX, H OgX; HEC aXS ® Cy XP ICERS ACA + CX) + CuXs Z; = CX, + Cy yp CaXy + Cy X, & Cg Xo CyX5 十 C7AX7 a CsiXs 表 6.2 相关 和 抢 阵 的 首 4 个 组 份 被 总 结 于 表 6.3。 第 一 个 组 份 的 本 征 值 是 3.12 ,而 这 一 本 征 值 ,作为 变量 总 数 的 一 个 本 征 值 表示 ,指示 由 该 组 份 所 阐明 总 变异 性 的 比例 。 同样, 其 余 的 本 征 值 总 结 了 由 适当 组 份 所 阐明 的 变异 性 比例 ， 而 这 些 组 份 可 以 相 加 而 得 出 由 线性 函数 所 阐明 的 总 变异 性 的 累积 比 例 , 这 些 线性 函数 , 据 定 义 , 是 独立 的 。 因 此 ; 据 表 63。 我们 本 1114+ Dhl 9 haa 8 A me SPAT Ab & 39 而 次 3 ZA HA I -23.4515.7 及 10.304 个 组 份 一 起 阐明 由 8 企 原 始 变量 所 测量 的 变异 性 的 百 分 之 88.4。 分 析 同时 指示 可 能 并 不 值得 计算 任何 其 它 组 份 * 具 有 小 于 近似 0.8 表 6.3 环境 变量 首 4 个 组 份 的 本 征 值 “RH OBS A iE ff ae SPREE RR tt Bi edt 3.12 39.0 39.0 到 1.87 5123 4 62.4 Be tex, 1.26 15.7 78.1 Z4 0.83 10.3 - 88.4 OQ f WR Z, Z Zi Fis X, 0.05 1.00 0.49 0.17 xX, 一 0.90 0.46 —0.23 —1.00 X; 0.25 0.72 1.00 0.24 X, 0.74 0.07 —0.87 0.84 X, 1.00 0.01 一 0.03 二 0.64 X。 0.61 0.79 0.53 0.24 X， 0.80 40.27 0.04 —0.86 Xs 0.97 0.17 0-16 eA 的 本 征 值 不 太 可 能 具有 任何 实际 意义 ,虽然 读者 应 该 注意 到 ， 我 们 对 通 癌 类 型 的 显著 性 检验 ,并 未 作出 任何 祈求 。 缺乏 明 确 的 显著 性 检验 的 原因 在 于 多 变量 问题 唯一 已 知 的 显著 性 检 验 ; 取 决 于 二 种 多 变量 正 态 分 布 的 假设 ,这 在 生态 学 数据 中 则 极 少 如 此 。 | : 确定 组 份 的 线性 函数 的 系数 ,而 由 本 征 向 量 所 估计 :总 结 于 表 6.4s 我 们 可 应 用 这 些 系 数 来 解释 组 份 的 生态 学 意义 ,应 。115。 用 符号 和 系数 的 相对 大 小 ， 作 为 在 变异 性 的 4 个 指数 中 置 于 每 一 变量 上 加 权 的 指示 。 第 工 个 组 份 主要 是 对 燃烧 的 耗 失 ， 以 及 磷 和 氮 的 百分数 与 粒子 在 125 一 250mm 之 间 百 分 数 的 一 个 对 比 ， 而 代表 着 泥 和 沙 的 一 般 肥 力 的 一 个 测度 。 第 2 个 组 份 是 最 大 粒子 即 之 250wm 的 百分数 ， 和 和 钙 含 量 的 一 个 指数 ， 而 是 生物 机 体 破 壳 量 的 一 个 测度 。 第 3 种 组 份 62.5 一 1254 之 间 粒 子 的 百分数 与 <62.5em 粒子 百分数 的 一 个 对 比 ;而 被 解释 为 海水 泥 沙 沉积 的 一 种 测度 。 第 4 种 组 份 同样 也 是 一 种 对 比 ; 但 这 次 是 125 一 250wm ZANT RDS Be BS 62.5uam 以 下 粒子 百分数 之 间 ， 而 被 解释 为 江河 携带 泥 沙 沉积 的 一 种 测度 。 表 6-5” 莫 尔 卡 姆 湾 种 类 计数 的 水 结 eeRK SH K ft 种 类 a 最 K)F B\|R Bl wee Y, BM (Macoma balthica) 0 2325 56325 Y, PAR (Tellina tenuts) 0 49.2 9800 Y: HE82 (Aydrobtia ulvae 0 374.2 8525 Le He ee BE Gor Bernat 0 540.5 f 8700 volutator) Y, ybZ (Nerets diverstcola) 0 63.5 750 Ye yi) CArencola marina) 0 16.7 222 Y, pay Bh Nephthys , 二 omber git ) 这 个 分 析 提 示 一 有 限 数 的 量度 ; 足以 阐明 莫 东 卡 姆 湾 泥 沙 理化 性 质 中 的 主要 变异 性 。 在 本 例 , 4 个 组 分 足以 阐明 总 变异 性 的 百 分 之 88, 而 结果 组 份 可 依据 变异 的 可 鉴定 的 类 型 容易 的 加 以 解释 。 实 际 上 ,对 于 各 个 样本 各 组 份 数值 的 计算 ; 以 及 将 这 些 莫 尔 卡 姆 湾 上 数值 作 图 ,有 助 于 鉴定 高 肥 为 区 域 、 海水 泥 沙 沉积、 江河 携带 泥 沙 沉积 以 及 钙 含 量 高 指示 河口 有 ©1166. 栅 体 的 破 贝壳 存在 的 那些 区 域 。 结果 所 绘制 的 地 图 , 大 大 有 助 于 解释 那些 多 少不了 解 的 变异 源 。 和 泥水 的 粒子 大 小 及 化 学 组 份 的 调查 一 起 ， 也 考查 了 样 本 以 测定 约 22 :种 或 种 群 的 无 并 椎 动物 数 。 表 6.5 总 结 了 7 个 种 的 每 平方 米 的 数量 ， 其 它 种 类 分 布 得 太 稀 了 而 不 值得 加 以 分 析 。 包含 在 这 一 表 内 的 样本 总 数 是 329,， 对 种 的 分 布 采取 了 测定 环境 变量 的 某 些 额外 的 样本 ， 而 这 些 被 认为 比 环境 变 量 的 变异 更 大 。. 表 6.5 的 检验 提示 这 一 假设 是 肯定 正确 的 ， 在 泥 样 中 -7- 个 种 的 各 有 机 体 数 有 着 极 大 的 变异 : 在 个 体 样本 中 种 数 之 间 的 相关 系数 总 结 于 表 6.6, 同样 二 变量 之 间 相 关系 数 的 通常 显著 性 检验 极 少 有 关 ， 不 仅 因 为 我 们 这 里 是 同时 检验 下 个 系数 ， 同 时 也 因为 原始 计数 远离 正 AWD. 然而 , 在 通常 的 检验 下 , SESE SMD 午 及 沙 昌 的 数量 作 正 相关 ,而 与 齿 吻 沙 蚕 的 数量 作 负 相关 。 锯 螺 、 螺 赢 斐 及 沙 蚕 的 数量 都 是 相互 相关 的 ,而 螺 赢 辈 的 数量 与 齿 吻 沙 每 的 作 负 相关 。 栅 蛤 的 数量 和 任何 机 体 的 数量 都 没有 明显 的 相关 。 表 6.6 种 数 之 间 的 相关 系数 Y, —0.028 ¥, 0.358 0.032 Y, 0.051 S054 0.313 “TY, 0.5697 _'0.00% .0.302t | 0.162t YY, 0.1744 —0.003 0.081 0.095. 0.084 ¥, —0.170+ —0.000. 一 0.099 _ —0.118* _—0.092. —0.011---¥, * 70.0; @% + 0.018% 如 前 所 述 ， 表 6.6 AAA ERE ASE eH AY A HE (B 及 本 征 向 量 所 规定 。 表 6.7 总 结 了 种 类 计数 之 间 相 关 的 首 5 全 本 征 值 ， 而 提示 这 首 5 个 组 份 前 明 了 在 种 类 计数 中 所 包含 © 117 « 的 总 变异 性 近乎 百 分 之 中 。 所 能 求 出 的 其 余 两 个 组 份 可 能 仅 指示 随机 变异 。 据 表 6.8 所 示 本 征 向 量 ,第 工 个 组 份 昼 曾 明 在 种 数 中 变异 性 的 百 分 之 28.3 ,是 白 标 蛤 ` 触 螺 及 沙 蚕 数 的 一 个 指数 。 第 2 个 组 份 盖 明 变异 性 的 其 它 的 百 分 之 17:1; BRM 旨 的 数量 和 沙 日 数量 的 一 个 对 比 。 其 余 的 组 份 相应 阐明 百 分 之 14.3，13.6 及 12.2, 8S HOVERYD BREW 直接 测度 。 表 6.7 种 类 计数 首 5 个 组 份 的 本 征 值 变异 性 比例 1.98 28.3 28.3 1.20 17.1 45.4 1.00 ak Sass 59.7 0.95 13.6 73.3 0.85 12.2 85.5 组 份 的 系 数 同样 ， 分 析 以 比较 简单 的 方式 成 功 地 总 结 了 大 量 复杂 的 资料 ,5 个 组 份 前 明了 近乎 总 变 寞 性 的 百 分 之 86。 BTM 沙 的 理化 性 质 , 对 各 个 样本 各 组 份 数值 的 计算 ,以 及 将 这 些 数 值 绘制 成 图 ， 对 在 这 5 种 组 份 之 内 机 体 分 布 得 出 了 一 个 完 ea。 118 。 的 形象 。 结 果 制 成 的 图 同 祥 帮助 了 那些 不 了 解 和 无 特点 的 变 异 源 的 解释 。 然 而 ,通过 考查 无 将 椎 动物 的 计算 的 数值 ,和 两 组 组 份 都 有 的 272 个 样 未 的 理化 组 份 之 间 的 相关 性 ;甚至 还 产生 了 进一步 的 意义 。 这 些 相关 性 总 结 于 表 6.9。 同 样 , 随 着 保留 有 关 这 些 相关 性 之 间 显 著 性 检验 的 正确 性 ， 表 上 提示 了 环 弄 及 无 养 蕉 动物 组 份 之 间 的 某 些 有 趣 的 关系 。 第 1 个 无 关 椎 动物 组 份 , BIS, MOET BB MER, BAS 1 表 6.9 ”环境 及 无 着 椎 组 份 之 间 的 相关 系数 ”与 环境 组 - 份 的 相关 RR 2. 无 脊椎 动物 组 份 0.408t —0.029 —0.047 —0.1647 —0.078 — 0.007 —0.029 —0.1877 —0.004 0.042 W, W, W, W, W, * £0.05 显著 + 在 0.01 BS 图 6.2 无 脊椎 动物 及 环境 之 间 关 系 e119 。 种 环境 的 组 份 , 一 般 肥 力 的 一 个 指数 ;是 正 相 关 的 。 螺 赢 莫 及 沙 蝎 数量 之 间 的 对 比 与 第 2 环境 组 份 作 任 相 关 ， 测 与 第 4 组 份 作 正 相关 * 即 与 破 壳 的 存在 负 相 关 * 而 和 江河 携带 泥 沙 帝 积 物 作 正 相 关 。 at | 栅 蛤 的 数量 与 第 .3 环境 组 份 ， 这 是 海水 泥 沙 沉积 的 一 种 测度 , 作 正 相关 ,至 于 齿 吻 沙 乔 的 数量 则 与 破 壳 的 看 在 作 负 相 关 。 沙 晶 的 数量 与 海水 泥 沙 的 沉积 作 正 相 关 。 这 些 相 关 进 一 步 总结 于 图 6.2。 这 两 个 分 析 提 供 了 莫 尔 趟 姆 湾 沙 及 泥 的 理 化 性 质 及 无 疹 椎 动物 种 群 之 间 关 系 的 一 有 趣 和 描述 性 的 分 析 。 然而 , 当 我 们 开始 讨论 典型 相关 的 更 迭 模 型 时 将 回 到 这 个 例 于 。 聚 值 分 析 (cluster analysis) 当 所 有 的 输入 是 定量 时 ， 一 种 更 迭 的 多 变量 的 描述 性 模 型 , 是 聚 值 分 析 的 模型 。 聚 值 分 析 包 含 在 复杂 的 大 量 数据 内 找 出 结构 的 很 多 不 同 的 技术 。 在 一 个 典型 的 例子 中 ,就 像 在 主 成 份 分 析 中 一 样 ， 数 据 基础 由 各 为 一 系列 选择 的 变量 所 描 述 的 单位 样本 所 组 成 。 目 的 是 或 将 数据 单位 或 将 变量 归 成 聚 值 以 致 一 个 聚 值 中 的 各 元 在 它们 之 中 有 着 高 度 的 “自然 结 合 ”, 至 于 各 个 聚 值 彼此 是 “比较 不 同 ” 的 。 研 究 问题 的 方法 和 达到 的 结果 ，, 主要 取决 于 研究 者 如 何 选择 对 词组 自然 结合 ” 及 “比较 不 同 ” 提 供 了 工作 的 意义 。 | 一 般 而 言 ， 聚 值 分 析 假 定 有 关 一 个 数据 集 的 基础 结构 所 知 极 少 或 者 不 知 。 所 有 可 得 的 只 是 一 批 结构 不 明 的 观察 。 在 ”这 种 情况 下 工作 的 目的 是 找 出 一 拟 合 观察 的 分 类 结构 ， 而 这 个 问题 通常 被 称 做 为 求 < 自然 类 群 *。 聚 值 分 析 的 变 旨 可 同等 看 作为 对 名 词 自 然 类 群 ? 及 “自然 结合 ”指定 确 当 的 意义 。 聚 值 分 析 是 企图 把 样 点 在 多 维 空间 中 归 成 分 别 的 组 集 ， "120。 而 希望 会 相当 于 观察 样本 的 特点 。 样 点 的 组 可 能 本 身 被 归 成 更 大 的 集 , 以 致 所 有 这 些 点 最 终 被 分 成 等 级 。 这 种 等 级 的 分 类 可 用 图 解 表 示 * 而 通常 在 这 种 图 解 上 ,加 上 一 种 尺度 以 指示 各 类 和 群 相似 的 程度 。 聚 值 分 析 最 简单 的 形式 之 一 是 一 种 单个 连接 聚 值 分 析 ; 一 种 由 : Sneath’) 所 提出 的 方法 ; MAKE ‘(dendrograms) 的 形式 ， 帮 为 一 种 总 结 分 类 关系 的 简便 方法 。 到 和 不料 本 之 间 的 关系 ;由 每 对 样本 之 间 , 依据 某 种 可 接受 的 尺 FEW AD AFB (taxonomic distances) 来 表示 。 这 个 方法 包括 一 种 对 一 系列 增加 的 距离 国 值 (25 a, ++-d,) RER 和 值 的 样本 分 类 的 方法 。 聚 值 在 任 一 水 平 凤 系 从 下列 活动 构 成 : at (2) 样本 通过 连接 长 度 ¢ RMA )NV)bEm AA 组 据 称 在 水 平 4 形成 一 聚 值 , 而 在 水 平 4 规定 连接 两 个 聚 值 的 所 有 小 段 , 应 具有 大 于 的 长 度 。 (b) 如 分 类 是 在 一 较 大 的 距离 国 值 +: 进行 的 ， 所 有 在 水 平 忆 .的 缀 值 保留 * 但 这 些 聚 值 的 某 一 些 , 可 能 结合 成 为 较 大 的 聚 值 。 一 般 地 , 两 个 聚 值 当 至 少 在 它们 之 间 存 有 长 度 了 的 一 个 连接 ,这 里 心 和 4 和 运 44 就 可 能 结合 。 [这 种 只 要 求 一 个 连接 各 组 结 从 的 性 质 , 解释 了 “单个 连接 聚 值 分 析 ”(single linkage cluster analysis) 这 一 名 称 ]。 校 形 图 示 出 在 水 平 4 聚 值 如 何在 水 平 4 结合 等 等 ,在 相 继 的 水 平 , 直 到 所 有 的 样本 结合 成 一 单个 聚 值 。 实 际 上 ,单个 连接 聚 值 分析 , 可 方便 的 从 所 谓 的 最 小 生成 树 导 出 ,一 种 由 一 组 直线 线段 连接 各 对 点 ,一 株 跨 越 所 有 点 的 树 , 以 致 于 : G@) AHAAK | Gi) BRBDA-RBE Gi) PHEAERN Gy) 线段 长 度 之 和 是 最 短 的 。 121-。 图 6.3 是 一 株 有 整个 线段 长 度 及 总 长 22 的 一 株 树 的 简 Fo Cormack'™* 兽 综 述 了 近年 来 所 发 展 的 各 种 聚 值 分 析 的 技 术 ， 同 时 叙述 了 很 多 经 验 分 类 技术 的 原理 以 及 在 它们 发 展 和 实践 中 的 限制 和 缺 点 。 一 般 而 言 ， 符 试 数据 的 聚 值 分析 应 加 小 心 , 而 方法 必须 根据 十 分 精确 的 间 题 的 数学 公式 * 把 分 类 和 聚 值 分 析 认 为 可 满意 的 更 替 明 确 使 思考 的 增长 趋势 过 须要 加 以 指责 ,而 其 它 总 结 数据 的 方法 * 通 和 帝 可 能 认为 是 对 聚 值 分 析 MPRA BEM. Ril, 当 聚 值 分析 只 用 作为 系统 分 析 的 模型 之 一 时 ,结果 可 能 有 所 启示 和 帮助 s 同样 ,这 一 技术 最 好 由 一 简单 的 例子 来 描述 。 图 6.3 “一 具 整 数值 最 小 生成 树 的 例子 王 例 6.2 一 -湖区 土壤 tt 作为 一 个 根据 最 小 生成 树 和 单个 连接 聚 值 分 析 的 例子 ， 我 们 将 要 考查 ， 用 于 美国 梧桐 及 桦 树 对 土壤 营养 反应 的 研究 中 ,湖区 25 份 土壤 的 性 质 。 所 选择 的 土壤 示 出 兹 学 性 质 范围 尽 可 能 的 广泛 ,特别 从 磷酸 盐 营养 的 观点 来 看 5 :在 实验 中 应 ZL 6.10 25( 份 湖区 土壤 的 .7 种 变量 的 数值 | dt ia 磷 量 | 总 氮 量 100g-: (cz Ort 干 , 重 ) (%SFHB)|(SFH) 一 一 一 -| 一 -一 | 一 一 一 一 | 一 一 一 一 一 一 一 一 -一 -一 一 pH i 1400 | 0.12 | 0.63 | 4.53 2 460 | 0.15 | 1.19 | 4.90 3 1200. | 0.36 | 2.30 | 4.82 4 2100 | 0.17.|.1.29 |.4.84 5 | 19.87 102.7 71.3 920 | 0.14 |. 0.73. |.7.93 6 16.46 32.5 BOF D1 1806-7 98.06 | 0.52.1 3.78 7 10.56 |-- 192.9} 352.4—}-1000—..0..1.0-|—.0.33.|.4.59 8 | 15.63 118.4 300.2 | 1900 | 0.11 |. 0.61 | 4.16 9 11.15 101.4 308.4 | 1300 | 0.11 | 0.47 15.13 10 | 16.25 232.5 306.2. | 1600 | 0.12 | 0.66 | 4.43 11 9.94 51.4 212.3 | .1800 | 0.10- | .0.37--| 4.70 12 | 70.63 150.3 | 627.7 590 |.0.15 | 1.81 | 3.65 13 9.0 9.8 129.7 5 f 0.01: | @.21 | 3.65 14 | 19.71 297.7 467.9 | 2200 | 0.08 | 0.63 | 4.04 15 26.02 83.9 618.3 | 2800 | 0.08 | 0.88 | 3.93 16 11.84 168.9 375,.8 750 | 0.07 | 0.45 | 5.89 17 10.71 127.3 330.3 910° |-0.13 |. 0.43 | 4.56. 18 8.3 107.4 241.4 880- | 0.08 | 0.31 | 4.74 19 | 12,67 188.7 516.4 | 1300 | 0.05 | .0.33 | 4.40 20 15.92 203.6 336.9 | 1500 | 0.08 | 0.52 | 4.13 21 12.92 170.6 319.6 | 1600 | 0.06 } 0.44 | 4.05 22 7.54 |} 53.8 315.7 890 | 0.05 | 0.28 | 4.70 23 | 21.96 104.3 578.8 | 1900 | 0.12 | 0.81 | 4.11 24 | 88.78 107.6 | 1156.8 290 | 0.06 | 1.99 | 3.19 25 | 72/19 174.7. | 1061.3 690 | 0.14 | 2.32 | 3.93 * ug AR /ete 13°C 3 小 时 的 干 重 土壤 表示 用 士 接 检 验 来 自 不 同 来 源 的 美国 梧桐 和 桦 树 的 反应 之 前 ， 必 须 研 究 土壤 变异 性 的 范围 以 及 它们 的 可 能 归 类 。 表 6.10 AK 25 份 十 琅 每 一 份 所 测定 的 7 种 变量 的 数 值 , 包 括 烧 失 量 , 可 交换 同位 素 磷 , 磷酸 酶 活性 , 可 抽 提 铁 ,总 © 123° 表 6.11 + MA BH GR 烧 失 量 (%TB) 可 交换 同位 素 磷 9.80 (Hg-: FEB) 磷酸 酶 活性 〈 土 壤 于 13°C 71.3 3 /)\it} ug AB eg" FE) ‘ 可 抽 提 铁 〈mg 100g 干 重 )| 95 321.37 653.68 644.44 BRE (2TH) 0.01 0.065 BAS (STH) 0.21 0.634 pH (Fx #) 3.19 0.909 WE. GAER PH。 数据 进一步 总 结 于 表 6.11。 任 何 两 种 土 壕 间 的 欧 几 里 得 距离 从 以 下 公式 计算 : ji 一 [zy — yj)? Fry 一 033)? + Ce — 037)? Cr, Pe X45)” a x5; ) EN ty Xe) +e > x4)?” 1/2 X xj) XH d,2Bi RA) 土壤 之 间 的 欧 几 里 得 距离 而 x* 她 是 通过 减 去 25 份 土壤 的 均 数 和 除 以 25 份 土壤 标 准 差 而 标准 化 的 第 ;土壤 第 不 随机 变量 的 箱 对 于 土壤 1 及 2 ,因此 广义 距离 由 下 式 给 出 : 15.21 — 25.50 33.27 — 25.50\? du (aE 23.26 23.26 ) 4 (70:6 — 191.48 | 67:5 — 191.48)? a 321.37 321.37 ) 4. (467-1 = 608.96 ___1059:8 608.96." ( 653.68 653.68 ) 4 (2400 = 1247 全 4601247 ees Putingeg 644,44 644.44. | ©1246 oe ee oe (O12 = 0108 115 — 2108 ( 0.065 0.065 4. (0-63 = 0.820 _ 1.19 — 0.820 ( 0.634 0.634 ) 1/2 4.53 一 4.51 _ 4.90 — 4.51\? Ser 0.909 0.909 ) = (0.602859 + 0.000093 + 0.822128 + 2.127604 + 0.213018 + 0.780185 + 0.165682)” = (4. 711569)” = 2.17 由 于 这 -计算 对 所 有 可 能 的 每 对 土壤 加 以 重复 ， all n(n —1)/2 对 (而 , 在 本 例 则 为 300 MH), 显然 这 是 一 项 电 了 于 计算 机 的 任务 ! 据 每 对 土壤 之 间距 离 的 半 称 阵 , 同 样 应 用 一 电子 计算 机 ， 通过 应 用 几 种 算法 的 一 种 ,就 可 计算 出 最 小 生成 树 , 但 最 方便 的 一 种 则 由 Gower 及 Ross”? 所 给 出 。 结果 示 于 表 6.12 而 图 解 示 于 图 6.4。 很 多 土壤 显示 显著 的 相似 性 ,但 少数 , 特别 是 第 3 号 十 壤 , 显 示 极 为 不 同 的 差异 。 最 小 生成 树 是 一 种 有 价值 的 工具 ,这 有 它 本 身 的 理由 ,以 及 通过 它 能 够 从 近邻 被 指定 到 不 同 聚 值 的 程度 ， 来 判断 聚 值 的 恰当 程度 ,而 有 助 于 聚 值 分 析 方 法 的 说 明 。 一 个 特别 重要 的 应 用 是 阐明 在 少数 维 数 中 的 近似 值 ， 到 多 维 数 中 构 形 的 向 量 Alo 在 本 例 中 ,变异 性 有 七 维 , 而 在 较 少 维 数 任何 表示 该 变异 ”性 的 尝试 ， 必 然 造成 某 种 变形 一 这 种 变形 的 程度 可 通过 最 小 生 歹 树 重 伍 在 变异 性 的 图 上 而 加 以 判断 。 例 如 ,图 6.5 指示 25 份 土壤 在 由 可 抽 提 铁 及 pH 变量 所 代表 的 二 维 平面 上 的 分 布 o 图 解 明 显示 出 3 号 土壤 的 异常 位 置 , 3 号 土壤 要 不 然 也 许 被 假定 与 土壤 1 9 及 -19 相似 图 ;6.6 示 出 烧 失 量 及 pH 的 二 维 PHL, 25 份 土 壤 的 分 布 ,或 许 甚至 更 有 启示 。 没 有 最 小 生成 ° 1256 £6.12 土壤 数据 的 最 小 生成 树 + #@ Ss 连接 土壤 号 EB 离 2 17 中 3 4 6.83 4 23 4 1.93 5 oan |. mai 2.62 6 20 ? 0.96 4 0.85. 8 10 0.68 9 1 0.80 10 1 ae 11 8 0.82 12 2 2.44 | 13 22 1.84 14 8 0.92 15 14 1.27 16 18 2 BB U7 7 0.55. 18 7 0.52 19 | 21 0.72 20 10 | 0.75 21 20 0.41. 22 18 Sac: li 23 8 "0.62 24 25 | ~ 1.84. 25 12 ical t SRA MELB 2h 4 BRON, SFLRELR RM ESE 7.11 17, HEA KARUL 23, 单个 连接 聚 值 分 析 , 借 在 国 值 距离 0.75S 1.00, 1-25, 1.50 等 的 聚 值 ,而 得 自 最 少 生 成 树 示 于 图 -6.7。 这 让 分 析 荐 示 才 个 密集 聚 值 的 存在 〈 即 主 壤 1、8\、10 23,7, 17, 18 22 和 土壤 19、20 及 21); 而 由 个 别 士 壤 连接 形成 一 讲 区 士 壤 的 主要 类 群 , 其 中 土壤 3, 在 较 小 的 程度 上 士 壤 5, 是 远离 的 。 * 126° eee sm sw ，- a BRT 图 6.5 “给 于 由 可 抽 提 铁 及 pH 所 表示 的 变异 性 平面 上 的 最 小 生成 树 变异 7 图 6.6” 绘 于 由 烧 失 量 及 PH 所 表 示 变 异性 平面 上 的 最 小 生 成 树 ° 127 。 EMA 1 8 10 23 7 17 18 22 9 1114 6 19 20 2115 16 4 13 2 12 2524 5 3 A6.7 HKLMRADT ORCA 对 于 美国 梧桐 及 桦 树 对 土壤 营养 的 反应 的 实验 ， 所 应 该 选择 土壤 的 方法 , 将 取决 于 研究 的 明确 目的 。 如 要 求 的 是 极 均 多 的 土壤 种 类 ， 只 是 那些 在 低 国 值 距离 连接 的 土壤 才 应 包括 在 Py (BD, +38 1, 8, |10,/23, |7, 17, 18, 22, Oteth, 14) 6, 19, 2021), 如 和 希 求 土壤 变异 性 的 整个 范围 ， 只 少数 这 些 比较 均匀 的 土壤 才 应 包括 在 内 ,连同 更 远离 的 证 二 ， 而 和 目 然 是 土壤 3。 逆 平 均 在 描述 性 模型 中 ， 某 些 随机 变量 是 定性 的 场合 ， 主 成 份 分 析 的 价值 就 不 大 了 。 聚 值 分 析 通常 仍 可 应 用 ; 甚至 对 于 全 部 定性 的 数据 ， 通 过 设计 相似 性 的 指数 而 然后 由 以 下 公式 转 化 成 为 距离 ， dig = 1 — Soq e128 。 CEA IAS ABUL HE » ET LEE BL 2B HL, 当 在 两 个 个 体 中 随机 变量 或 是 存在 或 是 缺 如 ,就 出 现 二 次 “ 匹 Re”, 然而 ,对 于 定性 数据 有 着 某 些 特别 设计 的 多 变量 模型 ,而 其 中 最 再 价值 的 一 种 就 是 Hille4 所 描述 的 逆 平 均 。 这 个 模型 特别 适用 于 在 生态 学 中 通常 出 现 的 有 :无 的 数据 ,例如 在 样 方 中 某 些 种 有 或 无 的 记录 5 几何 上 ， 这 些 数据 可 认 做 是 一 组 位 于 超 正方 体 顶 角 二 的 点 ,对 于 这 些 点 的 排列 ;并 不 取决 于 顶 角 之 间距 离 的 明确 应 用 。 这 个 方法 应 用 一 种 连续 近似 的 格式 ,个体 选 定 一 随意 选 择 的 开始 记分 组 ;理想 的 选择 表示 出 ,如 数据 所 反映 的 某 一 由 先 验 而 猜测 的 阶梯 ,然后 对 每 一 随机 变量 计算 出 平均 记分 ,从 这 个 计算 出 个 体重 新 再 换算 的 平均 。 在 足够 数量 迭代 之 后 ， 最 后 随意 变量 的 得 分 汇聚 到 相同 的 行 向 量 ; 而 第 荆 轴 的 本 征 向 量 是 在 一 次 迭代 中 :得 分 范围 限定 有 多 少 的 一 个 测度 。 : 当 第 韦 轴 已 经 获得 ,就 考虑 第 2 轴 ， 通 过 应 用 一 组 接近 第 机 未 二 组 的 记分 郊 就 可 能 获得 第 2 辅 记分 的 一 良好 始点 。 然而 ;在 逐步 迭代 前 ,这 些 记分 必须 减 去 最 后 第 PWM Rota MLE Ho 给 出 一 计算 的 简单 的 例 耶 * 这 对 于 任 合 实 际 应 用 都 是 繁重 的 ,而 应 委托 一 合 电子 计算 机 这 个 方法 本 质 上 是 一 种 重复 的 交叉 -校准 法 ;而 同时 得 出 随机 变量 和 个 体 的 独特 一 维 排列 。 它 给 称 做 “ 逆 平 均 ”, 因为 随机 变量 记分 是 个 体 记 分 的 平均 ,相反 的 ;个体 记分 是 随机 变 BSH EY. 最 终 的 记分 并 不 取决 于 开始 记分 六 但 开始 记 分 的 良好 选择 ; 减少 子 不 少 的 所 要 求 的 逐步 通 近 的 次 数 s) 数 学 止 5 整个 计算 方法 和 主 成 份 分 析 极 为 近似 ,而 可 同样 扩展 到 包括 定量 的 以 及 定性 的 数据 。 在 生态 学 应 用 中 ， 逆 平均 通常 扩展 到 所 谓 的 “指示 种 分 “ 129 « 析 ”*。 在 这 一 分 析 中 ,个 体 样 方 由 一 逆 平 均 排列 的 第 工 轴 所 安 排 ,而 样 方 然后 在 排列 的 重心 给 分 成 两 组 。 通过 以 下 函数 选 a ee “ot = |m,/M, 一 m,/M,| 这 里 “万 是 种 了 CN te 为 1 如 没有 指示 价值 则 数值 为 0? m, 是 种 7 出 现 手 三 又 梳 负 方 的 样 方 数 寺 - m, 是 种 了 HOLE RIED WED M, @— NRA BR M, 是 ee | 然后 应 用 有 最 高 指示 值 的 五 个 种 ， 对 整 组 样 方 构成 一 指 示 记 分 ，(indicator 而 规定 一 与 工 又 枝 相符 的 TaN 值 Cindicator threshold), 整个 过 程 可 对 第 二 及 相继 的 逆 平 均 轴 加 以 重复 ， 以 致 样 方 再 次 被 分 , 应 用 同一 方法 , 尽 可 能 地 连续 下 去 二 至 今 尚 未 设计 出 停止 次 分 的 满意 方法 ， 因 此 在 闪 值 的 选择 和 次 分 的 数 量 中 都 有 着 某 种 程度 的 随意 性 。 指 示 记 分 可 认 做 是 提供 一 种 在 一 6 点 尺度 王 样 方 的 排列 ,公认 是 二 种 粗糙 的 排列 ,但 是 一 种 可 快速 进行 的 方法 , 即使 是 在 野外 ,通过 在 特定 样 方 中 ? 计 数 存在 的 5 种 所 选择 的 种 。 目 的 是 反映 出 原 始 训 于 海 排列 是 SE ees Se wea Bl 6.3 欧洲 本 地 赤松 林 Hill 等 所 给 了 一 个 逆 平 均 及 指示 种 分 析 应 用 到 在 苏格兰 本 地 赤松 林 分 类 的 例子 。 供 分 析 的 数据 源 自 为 Stevea 及 Carlis- le’? 所 描述 的 26: 座 主要 本 地 赤松 林 的 一 次 调查 。 在 调查 中， 从 Steven 及 Carlisle 所 作 地 图 中 ， 在 每 一 示 为 赤松 林 的 制图 单位 ,由 工 随机 的 选择 了 16 4 200 米 : 的 小 区 ,每 一 小 区 被 次 “130。 Sy 5 AY 4 e225 2K, 50 K2,100 米 : 及 200 KV BAHN. RP Tae 4S PET MA a Yb FF = I SET Ae eR I WARRIOR. 在 收集 了 原始 植被 数据 之 后 ， DKAW AE AC DA WUE ,记录 了 标准 生境 特征 的 目录 ,而 在 小 区 中 心 从 一 浅 坑 观察 了 主要 的 土壤 特点 。 | 在 描述 性 分 类 中 ;只 应 用 种 有 -无 的 数据 ,假设 是 单独 从 这 些 数 据 就 判断 出 每 一 小 区 含有 足够 的 亲缘 接近 的 植物 种 类 。 数 据 实 际 上 由 416 小 区 的 记录 (26 AE X 16 小 区 六 所 组 成 ;而 包括 .176 种 频 度 大 于 3 的 种 类 。 表 6.13 欧洲 未 地 大 松林 小 区 数据 的 分 类 分 区 -1 负 的 指示 种 :发 草 (Deschampsia flexuosa) 正 的 指示 种 : SARE (Drosera rotundifolia), tAS{E (Erica tetrafix) : 纳 苗 菜 CNarthecium ossifragum), Sphagnum paptllosum 如 指示 记分 KO 进入 分 区 2 如 指示 记分 过 0 进入 分 区 3 分 区 2 负 的 指示 种 : 〈 无 ) 正 的 指示 种 : 剪 股 颖 (Agrostis canina), 黄花 草 (Anthoxanthum odoratum) 拉 拉 蕨 (Galinm saxatile), BEIEH (Oxalis acetosella), YE (Viola riviniana) 如 指示 记分 <2 归于 组 AB 如 指示 记分 S2 归于 组 CD 分 区 3 负 的 指示 种 〈 无 ) TEMA BURA (Agrostis canina), HLRLRE (Galium saxatile) 地 杨梅 (Luzula multiflora), Succisa pratensts, #3 (Viola rivniana) 如 指示 记分 <2 归于 组 EF 如 指示 记分 这 2 归于 组 GH 在 赤松 林 中 的 变异 幅度 是 比较 有 限 的 ,而 充分 为 二 - 维 排 «131. 列 所 总 结 。 排 列 的 第 芋 轴 和 土壤 的 有 机 层 的 深度 相关 s :第 2 轴 则 和 士 壤 的 酸度 相关 。 HK 6.13 给 出 小 区 数据 的 指示 种 分 析 所 产生 的 等 级 的 首 两 个 水 平 。 分 类 的 等 级 由 王 列 型 芭 表 未: {(AB) (CD)} {CEF) (GH)} 指示 第 1 分 区 把 组 A，B，C 及 了 D 和 其 余 的 分 开 ; 而 第 2 分 区 把 包含 A，B，C 及 了 的 亚 -组 进一步 分 成 A 及 B 和 C 及 了 D， 等 等 , 各 组 对 排列 的 关系 示 于 图 6.8 ,在 其 上 绘 出 了 举 区 类 型 的 均 数 及 标准 差 。 从 这 一 描述 性 模型 所 得 出 的 八 个 小 区 类 型 ;发 现 和 其 它 环境 因子 密切 相关 zs: 因此 模型 提供 也 进一步 详细 研究 的 骨 架 , 而 不 只 是 赤松 林 本 身 动 态 的 一 个 解 。 特 别 是 分 类 , 当 易 于 在 野外 进行 时 , 便 能 够 作出 主要 生境 类 型 的 一 种 描述 和 解释 ， 同时 , 当 这 一 描述 广义 的 证 实 了 Steven 及 Carlisle 所 规定 的 第 二 轴 -pH 第 一 轴 - 有 机 层 深 度 图 6.8 欧洲 本 地 赤松 林 的 指示 种 小 区 类 型 与 逆 平 均 排 列 的 关系 : ¢ 132。 生境 类 群 时 292， 它 同时 也 提出 了 保证 进一步 研究 的 差异 一 一 这 是 任何 系统 分 析 的 主要 目的 之 一 。 2. 预测 性 模型 如 果 现在 我 们 转向 广义 的 巴 贡 测 性 模型 ， 图 6: 的 分 类 ， 在 具 预 测 一 个 随 机 变量 和 两 外 或 多 个 其 它 随 机 变量 之 间 ， 以 及 AB FRM LAGS, APS ERLE IA 作 一 区 分 。 多 重 回归 分 析 , ROERABA KLE 到 过 ,自然 ,这 是 预测 性 模型 的 二 外 类 型 ,而 使 得 一 个 随机 变 量 的 数值 内 三 或 多 个 变量 的 数值 ,通常 称 做 回归 变量 的 ,而 预 测 得 出 。 这 里 回归 变量 ,事实 土 ;是 随机 变量 , 即 有 一 特定 的 相对 频率 或 概率 的 变量 ， 可 以 指出 , 数学 上 ,估计 的 方法 是 等 价 的 ， 即 使 在 一 个 模型 中 有 一 回归 随机 变量 及 回归 变量 的 混 Go 如 此 ;性 际 上 关于 古典 的 随机 变量 、 变 量 ， 或 二 者 混合 的 回归 模型 ,通常 不 必 有 所 顾忌 , 倘 者 它们 是 所 拟 测 量 的 合理 的 无 误差 的 测量 值 。: 因此 , 当 涉 及 一 随机 变量 的 预测 时 ,在 本 章 我 们 本 身 就 将 涉及 到 判别 的 古典 模型 ， 对 于 它 的 基本 理论 在 四 十 年 前 就 知 道 了 (Fisher 5)。 如 图 6.1 所 指示 ,我 们 将 要 以 下 两 种 模型 之 间作 出 区 别 ， 即 所 谓 判 别 函 数 ， 在 两 个 类 群 间 提 供 判别 的 一 种 模型 ,和 所 谓 的 典型 随机 变量 , 即 在 超过 两 个 类 群 之 间 提 供 判别 的 一 种 模型 。 判别 函数 (discriminant function) Fisher 的 而 典 判别 函数 模型 涉及 判别 两 个 先 验 组 怎样 最 佳 的 问题 ， 其 中 每 一 个 体 曾 相对 几 种 变量 而 加 以 测量 。 这 个 模型 提供 了 有 关 每 一 变量 的 线性 函数 ， 以 致 于 一 个 体 可 以 etES3w。 分 类 错误 最 小 的 机 会 ， 被 归 到 两 个 组 的 一 组 或 另 一 组 。 判 别 函数 被 写成 如 : 2a, Xk; ta, & toe + anak 这 里 a 是 判别 系数 的 向 量 :,: 而 并 是 被 归 到 二 个 组 的 一 组 或 另 一 组 的 个 体 上 ， 所 作 观 察 或 测量 的 向 量 。 注 意 ， 对 于 这 一 模 型 ,我 们 只 考虑 两 个 组 的 可 能 性 ,而 当 我 们 可 能 决定 某 些 个 体 不 能 以 任何 可 信 程 度 归 到 两 个 组 之 一 时 3 我 们 不 考虑 其 它 组 的 构成 。 这 个 模型 ， 同 樟 ,通过 一 个 例子 来 说 明 最 为 fal Fo 例 6. 4 锡 格 奴 岛 上 的 维 管束 植物 锡 格 奴 岛 属 于 南 奥 克 尼 群岛 ,位 于 南极 区 海内 让 BH 陆 块 是 南极 半岛 ， 约 距 640 AR, 最 近 的 移 类 机 体 源 位 于 东 北 在 南 佐治 亚 , 约 距 900 公里， 和 位 于 西北 的 在 火 地 葛 , 约 距 1440 公里 。 在 该 岛 的 植被 研究 中 ,一 500 米 : 的 随意 方 格 网 被 重 登 于 锡 格 奴 岛 1:25000 比例 尺 的 地 图 上 。 在 这 些 方 格 内 环境 变 量 从 对 该 岛 作 科学 探险 所 制备 的 地 图 上 加 以 知 计 同样 寿 一 方 格 内 为 各 种 类 型 植被 所 占 的 地 区 , 迄今 尚未 发 表 的 地 图 上 加 以 估计 ,而 特别 在 方 格 中 维 管束 植物 的 有 无 则 加 以 记录 。 环境 变量 的 初步 分 析 提 示 ， 变 量 描述 了 一 个 接近 七 维 的 总 变异 性 ,而 环境 变量 因此 能 被 减 到 7?, 而 没有 信息 的 显著 耗 失 。104 方 格 网 的 这 7 个 变量 的 数值 总 结 于 表 6.145 对 22 4 方 格 记录 了 维 管 束 植物 的 存在 ， 而 有 兴 《 趣 的 问题 是 是 否 这 ?7 个 环境 变量 , 或 这 7 个 变量 的 亚 - 集 ， 可 用 于 预测 维 管束 植物 cae ae tPA AW T ee, A eRe AT HED 成 两 个 矩阵 ; 5 — ze ny Xm 而 第 二 是 1, X Mo aaa 束 植物 在 22 个 方 格 中 找到 : 。134 。 n= 22, m=82, m=7 两 组 数据 和 矩阵 的 对 称 合并 方差 - 协 方差 矩阵 的 上 三 角 示 表 6.14 “环境 变量 的 总 千 标准 差 变 量 平均 最 高 1。 最 高 高 度 ( 米 ) 140.0 280 79.3 2。 东 西 断面 所 切 等 高 线 数 7.5 22 25.44 3. 面 南 坡度 百分数 19.2 100 25.0 4. 湖泊 所 占 百分数 142 20 3.47 5 显示 为 岩石 的 百分数 13.3 45 9.12 6. BRABRAMA BND 27.2 91 25.8 7。 海 到 E 的 距离 ( 米 ) 1026 4100 1084 于 表 .6:15。 判 断 系 数 的 向 量 a 由 下 式 表示 的 联 立方 程 的 解 而 得 出 Sa=d 这 里 SS 是 合并 方差 = 协 方差 矩阵 ,而 da 是 两 个 组 的 平均 向 量 之 间 的 差 。 这 一 方程 式 方便 的 通过 两 边 先 乘 以 协 方差 矩阵 的 逆 表 6.15 数据 组 的 合并 方差 - 协 方差 矩阵 1 2 3 4 5310—961 199-8022 194, 8896 一 32594015 26.88293 一 25.31391 1.559248 578.6623 — 4.799063 11. 96896 一 一 5 6 7 —16.05446 62.73615 - 12569.94 12.8375 42.83095 4.190566 — 36.08125 — 116.5440 — 315.3835 3.166493 15.54125 62.82278 83.73383 ~ 44,49558 1250. 437 667.5128 2087. 470 1175.907 一 一 一- -一 一 一 一 一 一 一 一 一 而 解 出 ,得 a 一 S-d 合并 方差 - 协 方差 的 逆 示 于 表 -6.16 ,为 了 便利 应 用 了 指数 记 法 ;而 答 阵 同样 在 主 对 角 线 对 称 5 平均 向 量 ; 侈 异 的 向 量 以 及 判别 系数 的 向 量 则 示 于 表 6.17。 然后 从 以 下 关系 算出 Hotelling 的 五 T= iG, 44) d’a = 35.90 而 由 方差 比率 检验 估计 的 六 的 显 车 性， 由 下 式 给 定 :， n, tn, — 100 . 了 2 一 4igase (n, + n, — 2)m 具 自 由 度 m=7 & (yn +2,—m—1)=%. UWA 自 同 一 总 体 RAS RK EY F (ERE BEIT 0.00011, be RX: . z = —0.00880x, 一 0.142xr, 一 0.0303x; — 0.131%, + 0.0226x5 + 0.0120x, — 0.000169x, 因此 ， 在 500m? 有 无 维 管束 植物 之 间 提 供 了 一 显著 的 判别 。 在 两 组 中 = ATS TAKE, OFT 记分 的 距 心 ， 对 有 及 无 维 管束 植物 的 方 格 相应 是 一 0959 及 一 3.029。 组 距 心 之 间 的 差异 称 为 二 组 之 间 的 “广义 距离 ”， 而 可 借 以 下 关系 从 到 计算 n, + nz 121722 D? 一 z T? 或 更 直接 的 从 = dS“'d = 2.070 用 一 种 由 标准 化 正 态 偏离 提出 的 有 效 性 的 测度 ,算出 的 判别 函数 就 可 以 将 其 它 的 个 体 分 类 D/2 王 0.719 * 136。 表 6.16 合并 方差 - 协 方差 矩阵 的 逆 3.236548E-4 一 2.98233E-3 | —1.895112E-4 9.9986822E-4 0.07199744 2.899737E-3 | —0.01020711 1.965440E-3 | —4.002193E-4 | ~ 0.0897032 4.140633E-4 8.999152E-5 一 4.153426E-6 一 9.022103E-3 —3.144589E-3 4.812380E-6 2.661735E-4 ~ 1.602335E-4 1.997326E-6 —8.298558E-4 —1.504498E-3 —1.198577E-5 0.01397195 -一 2.672139E-4 一 1.866131E-5 1.783831E-3 一 3.709850E-6 9.222408E-7 表 6.17 均 数 ,差异 及 判别 系数 的 向 量 9a ek le a ai we 1 78.1818 | 123.5096 一 45.3278 一 8.799238E-3 2 4.2273 6.6538 一 2. 4265 二 0.1421932 3 5.6818 | 18.0385 — 12.3567 —0. 0301576 4 0.3182 1.1250 —0.8068 —0. 1312235 5 14.2273 10. 2596 3.9677 0.02264888 6 30.0000 20.8558 . 9.1442 0.01204919 7 825.0000 | 851.9232 — 26.9232 —1.693091E-4 相当 于 这 一 偏离 的 累积 正 态 分 布 表 所 列 的 数值 ， 给 出 约 个 体 的 百 分 之 76 由 判别 函数 正确 地 归 到 它们 的 组 中 。 判别 记分 的 计算 容 使 我 们 来 看 原先 估计 成 点 的 两 个 聚 值 的 个 体 方 格 ， 各 集中 于 它 的 平均 记分 上 ， 而 各 点 则 沿 一 线 散 布 ,判别 函 数 的 价值 部 分 在 于 决定 基本 变量 对 判别 的 关联 ,以 及 部 分 在 于 对 任何 被 归 成 两 组 之 一 的 新 方 格 计算 出 一 个 判别 记分 的 能 力 一 一 或 许 不 属于 任 一 组 而 给 置 于 一 边 。 例 如 我 们 可 能 希望 决定 重 登 于 锡 格 奴 岛 的 地 图 上 的 某 些 任意 500 米 ? 了 方 格 ， 是 否 可 能 含有 维 管束 植物 ,为 了 要 决定 在 野外 比较 困 难 的 条 件 下 是 否 应 该 试图 对 这 些 植物 进行 一 次 搜寻 。 如 果 从 它 计 算出 判别 系数 的 两 个 组 ， 在 从 它 抽样 的 种 群 中 是 同等 代表 性 的 ,组 距 心 之 间 的 中 -点 是 对 于 一 个 未 经 分 类 的 个 体 , 归 到 两 组 之 一 的 合适 的 分 界线 。 因 此 ,在 本 例 中 ,有 一 小 于 一 1.994 判别 记分 的 方 格 该 分 配 到 无 维 管束 植物 的 组 中 ,而 有 一 大 于 一 1.994 判别 记分 的 方 格 该 分 配 到 有 维 管束 植 物 的 组 中 。 在 种 群 中 两 个 组 同等 出 现 的 场合 ， 分 界线 的 点 必然 从 两 个 距 心 之 间 的 中 点 转向 较 小 的 组 一 段 距离 等 于 log. R — D 这 里 玉 是 在 天 组 让 的 不 体 数 与 较 示 组 不 体 数 的 比率 5 我 们 如 果 能 假定 分 析 中 所 包括 的 方 格 是 一 个 来 自 可 能 方 格 的 种 群 的 无 偏 祥 未 ; 则 R = 3.727 而 万 1.439 因此 分 界线 的 点 应 众 一 上 994 转移 到 一 10805 典型 随机 变量 (canonical variates) 判别 函数 提供 了 判别 二 先 验 组 之 间 一 个 有 力 而 实用 的 模 型 。 然 而 * 有 很 多 生态 学 事例 中 ,我 们 希望 在 多 于 两 组 之 间 加 以 判别 。 这 种 事例 最 简单 的 ,如 在 Lowe K Gardiner?” 对 红 鹿 及 锡 卡 鹿 之 间 杂 交 的 研究 中 那样 ， 由 三 原始 类 群 杂 交 而 可 能 形成 一 第 3 组 。 然 而 ;即使 在 分 类 学 研究 中 ,可 能 遭遇 到 复 杂 得 多 的 问题 ， 如 Blackith 及 Blackith 在 昨 旺 的 研究 申 以 "138 ， 及 Waloff ZEF- tet LAE RAY BE BE ASO EP BE BTHEAREZEBERD, RNARA-MS EH MR EET Ae PRR TR PDL AST, 和 主 成 份 模型 相反 ,一 种 先 验 的 结构 利用 这 一 矩阵 ,个体 则 源 自 m( 十 4。 这 是 。145 。 26.25 种 及 环境 变量 间 的 相关 系数 相关 系数 与 环 阐 变量 种 ARR (Macoma balthica) | 一 0.040 | 一 0.2391+ | “0.1594+| 0.113 Pits (Tellina tenuis) — 0.016 0.022 0.055 -| 一 0.077 fe #2 (Hydrobia ulvae) 一 0.068 |—0.232t+*] 0.201**| 0.071 RE BE (Corophium volutator)) —0.064 | —0.265+*| 0.087 0.224++ ~>Z (Nerets diversicolor) 一 0.011 | 一 0.152* | 0.056 0.114 y>iB) (Arenicola marina) 0.244 | 一 0.048 |—0.027 0.032 tz (Nephthys 一 0.050 0.095 0.113 | —0.209t* hombergit) 相关 系数 与 环境 变量 种 mR A Baa (Macoma balthica) 0.402++ 0.1587 0.516+* Ais (Tellina tenuis) — 0.016 — 0.035 — 0.063 hw (Hydrobia ulvae) 0.1717 0.038 0.1947 EBLAE (Corophium volutator)| 0.092 | 0.060 0.133* ybZ (Nereis diversicolor) 0.299++ 0.106 0.401++ y> i} (Arenicola marina) 0.096 0.230t+ 0.139* Hwee (Nephthys —0.068° | —0.090 hombergit) WEEN AD WLP 6.1, 103 页 。 * = 0.05 显著 + 于 0.01 显著 + F 0.001 显著 相当 于 写成 的 数据 模型 如 X -¥ (X, X,) KEXA*TRIW,MMA*TRaWo WEAR Rae LH A Do Ze Be ee A tt BY Xl o> Ay, Crq ae a “a 从 这 一 和 矩阵 求 线性 组 合 将 是 有 意义 的 。 146 + Bite Pe a a. POO Oy Pe a, = ip X, | ; v; =m; 及， Hi = 1,2,3, --- S MATA Ss ARERR, RA, Roy agar le gy 在 所 有 与 au, 及 到 不 相关 的 线性 组 合 中 ，, za 及 轧 的 相关 最 大 的 性 质 , 等 等 。 数学 上 ， 可 能 指 出 对 两 不 集 每 .变量 猫 述 加 板 所 必须 的 这 些 典 型 相关 及 向 量 ， 由 两 个 矩阵 的 本 征 值 和 本 征 向 量 所 给 定 : - C'- AT-C 一 也 CB-C- 一 A 两 个 矩阵 具有 相等 的 本 征 值 ， 而 它们 的 本 征 向 量 相 应 给 出 左 边 及 右边 变量 线性 组 合 的 系数 。 例 6.6 一 一 在 莫 尔 卡 姆 湾 中 目 然 环 境 及 无 背 椎 动物 在 例 6.1 中 ,我 们 考查 了 变量 的 两 个 集 的 主 成 份 之 间 的 相关 性 ,一 集 代表 莫 尔 卡 姆 湾 泥 沙 的 理化 性 质 ,而 另 一 代表 泥 沙 样本 中 所 发 现 的 7 种 无 峭 椎 动物 机 体 的 数量 。 显然 , 这 就 是 典型 相关 的 更 返 模型 可 被 期 望 是 有 用 的 这 一 类 情况 。 表 6.25 对 两 个 变量 集 都 可 得 的 272 个 样本 给 出 8 个 环 境 变量 及 7 个 种 的 变量 之 间 的 相关 。 这 张 表 在 上 面 所 用 的 记 ERR EH C,,,RA7 个 种 (>) 的 行 及 8 个 理化 变量 (9) 的 列 。 从 这 一 算 阵 和 那些 具有 相应 接近 表 6.6 及 6.2 的 数值 的 A- 及 也 一 一 记 住 同时 可 得 到 两 个 变量 集 的 仅 是 272 个 Marriott>*) 给 出 这 种 相 关 的 简单 显著 性 检验 ,而 通过 这 种 检验 ,只 有 这 些 相关 的 首 两 个 是 显著 的 虽然 第 三 个 接近 于 显著 s 作为 一 条 极 粗糙 的 “经 验 法 则 5 INF 0.3 的 典型 相关 不 太 可 能 示 出 是 显著 的 , 但 恰 巧 在 这 个 数值 以 下 的 典型 相关 ， 通 常 值 得 考查 看 一 下 是 否 有 "147， 6.26 本 征 值 及 典型 相关 0.312523 oll 2 0.111680 0.334 ai 0.080338 0.283 4 0.044555 0.211 某 种 能 加 以 解释 的 意义 。 ” 首 3 个 典型 相关 曾 明 种 中 变异 的 54% 及 环境 变量 中 变 SHAY 61% $5 Bil 6.1 中 两 个 变量 集 组 份 的 相关 相反 ,典型 相关 分 析 给 出 一 两 个 集 的 变异 性 ， 有 多 少 可 为 它们 之 间 的 关系 所 阐明 的 直接 测度 一 一 在 这 一 例 中 相互 关系 的 程度 是 惊 大 的 对 于 种 及 环境 变量 的 换算 的 向 量 相应 总 结 于 表 6.27 及 6.28。 相关 性 的 第 工 个 ,在 种 的 变量 之 中 ， 对 白 委 给 的 数量 和 62.5 Se 250m 之 间 粒 子 的 百分数 , 以 及 氮 的 百分数 给 出 最 表 6.27 种 变量 的 换算 向 量 对 相关 的 换算 的 向 量 种 1 2 Y, AMR (Macoma balthica) 1.000 —0.326 —0.230 Y, M28 (Tellina tenuis) 一 0.067 —0.431 0.016 Y; #82 (Hydrobia ulvae) 0.012 —0.474 —0.674 “SY, SR E(Corophium volutator) 0.146 1.000 - —1.000 Y, yo (Nerets diversicolor) 0.194 0.007 0.725 Ye yb>#§ (Arenicola marina) 0.067 0.786 0.964 Y, MyBB (Nephthys hombergit) 0.007 —-0.910 —0.099 的 权 数 。 相 关 的 第 24 KRER YORE Say Dz 数量 ,对 比 日 樱 蚂 、\ 尿 蛤 及 饮 螺 的 数量 较 少 。 这 种 对 比 主 要 与 + 148 ， f | 6 149 « R628 环境 变量 的 换算 的 向 重 对 相关 的 换算 的 向 量 环 境 变 最 1 2 3 X， 粒 子 之 250 wm 的 百分数 0.060 0.253 0.104 X, ALF 125—250 wm 的 百分数 0.913 | 0/765 | —0.616 X, AF 62.5—125um 粒子 的 百分数 | “1.000 0.720 | —0.997 X, WF <62.5 um HDR 0.666 1.000 | ~1.000 X, 在 550°C 烧 失 百分数 0.015 一 0.126 0.124 X, 钙 的 百分数 0.052 0.105 0.039 X， 磷 的 百分数 一 05005 0.062 0.174 X, 氮 的 百分数 0.936 | 二 0.023 0.160 <62.5 wm 细 粒 子 的 百分数 ,同时 与 62.5 及 125 wm 之 间 粒 子 的 百分数 相关 。 最 后 ,第 3 PKR BRE RYeNWK 量 与 小 于 125 wm 粒子 的 缺 如 之 间 的 对 比 。 二 典型 相关 的 多 变量 模型 ”对 总 结 及 探求 两 个 赤 量 集 之 间 的 复杂 关系 , 提供 了 一 种 有 力 的 技术 。 这 是 一 种 给 忽略 了 的 模型 ,主要 因为 计算 上 的 困难 。 然 而 ,现在 已 可 得 到 对 这 些 计 算 的 有 效 算 法 ,因此 再 继续 忽略 就 不 能 加 以 原谅 了 。 多 变量 模型 的 这 一 综述 必然 是 极为 概括 的 ， 而 关于 这 种 有 潜 在 价值 ， 直 接 涉 及 很 多 生态 学 问题 的 基本 多 变量 性 质 的 这 类 模型 , 可 叙述 的 还 多 得 多 5 读者 们 和 希望 对 这 些 模 型 作 更 多 的 了 解 ， 会 找到 其 它 由 Seal’, Harris??? 及 RN 所 给 的 例子 。 这 些 模型 利用 了 观察 值 矩 阵 的 数学 性 质 ， 而 考虑 到 那些 和 矩阵 的 固有 结构 和 划分 。 像 在 某 些 其 它 数学 模型 一 样 , RN 以 动态 模拟 的 自由 ,来 交换 对 某 类 数学 性 质 和 特 志 的 认识 。 这 种 约束 用 比较 肯定 地 深入 到 模型 逻辑 的 见解 加 以 平衡 ， 而 作为 对 真实 性 的 一 种 近似 。 | | (部 所 译 ， 陈 灵芝 核 * 50。 = Eee cs, seutnagrer 3 “第 七 章 ， 最 优化 及 其 它 模型 本 章 是 综述 对 系统 分 析 在 生态 学 的 应 用 中 可 能 应 用 的 主 要 数学 模型 的 末 一 类 。 这 将 是 比 其 它 各 章 较 短 的 一 章 ， 因 为 所 描述 的 模型 一 般 认 为 是 不 太 适 合 于 生态 学 的 ， 或 是 新 近 才 发 展 的 , 因此 , 还 未 达到 它们 全 部 的 潜 势 。 然 而 , 对 于 系统 分 析 学 者 来 说 重要 的 是 要 认识 到 模型 广阔 范围 的 可 能 潜 势 ， 同 时 应 记 住 在 本 章 所 描述 的 模型 ,还 处 于 问题 正在 解决 的 阶段 。 如 采 本 书 将 来 再 版 的 话 , 该 是 本 章 最 可 能 需要 扩充 ,并 包括 新 的 发 展 和 应 用 的 。 1. 最 优化 模型 “最 优化 ” 是 一 个 颇 为 粗糙 的 词 ， 最初 从 英文 中 想像 出 来 用 于 描述 ， 通 过 对 规定 限度 内 可 自由 变动 的 某 些 变量 安置 数 值 , 求 出 某 些 数学 式 或 函数 的 最 大 或 最 小 值 。 如 我 们 始终 希 望 求 出 一 最 大 值 ， 我 们 可 称 这 个 过 程 为 最 大 化 一 -一 个 勉强 比较 可 接受 的 词 。 相 更 迭 的 , 我 们 也 许 希 望 求 一 最 小 值 而 描 述 这 一 过 程 为 最 小 化 。 数 学 上 ,这些 更 迭 词 的 二 个 ,常常 可 能 转 成 另 一 个 ,因此 有 着 某 种 逻辑 认为 这 两 个 过 程 是 一 样 的 , 自 然 也 包括 “最 优化 ”。 如 果 在 文理 上 是 不 通 的 , 但 在 逻辑 十 还 是 不 错 的 ! 自然 ;几乎 在 本 书 迄 今 我 们 所 考查 的 所 有 模型 ,都 可 用 于 搜寻 一 最 优 值 或 一 最 小 值 。 这 是 否 是 一 种 模型 明智 的 应 用 ， 该 完全 取决 于 问题 的 上 下 文 ,但 会 有 很 多 场合 ,我 们 会 需要 探 ° 151° 索 能 否 通过 改变 环境 或 改变 管理 方法 ， 而 增加 革 些 生态 系统 输出 的 可 能 性 。 事 实 上 ,应 用 模型 的 主要 原因 之 一 ,就 是 应 该 能 看 到 这 种 变化 的 后 果 。 例如 ,在 我 们 的 酵母 混合 培养 的 增长 动态 模型 中 ;为 了 决 定 酵 母 细 胞 最 大 产量 ， 我 们 可 能 十 分 希望 求 出 两 个 种 开始 数 量 的 最 佳 组 合 。 同样 , 我 们 可 能 希望 对 两 个 种 是 最 高 的 结合 WAR, 而 求 出 大 麦 和 燕 考 理 想 的 开始 混合 量 六 通过 我 们 的 试 验 测 定 了 模型 的 参数 ， 我 们 然后 就 可 能 进行 对 模型 的 进一步 试验 ,以 测定 这 些 组 合 在 矩阵 模型 中 ， 我 们 可 以 几 种 不 同 的 年 龄 结构 和 收获 率 进行 试验 ,以 测 出 某 些 目标 函数 的 最 优 值 ; 及 管事 实 上 和 拖 阵 方 法 本 身 规定 ,对 某 种 开始 条 件 的 稳定 状态 和 收获 率 。 同 样 , 随 机 模型 对 这 类 试验 提供 有 兴趣 的 机 会 。 例 如 ;有 兴趣 的 读者 ， HitErMeceBN AR GEASS MGENM 87 一 89 页 那 一 些 例 子 的 枯 枝 落叶 层 中 摄 氧 是 最 大 5 AM, 也 可 能 有 兴趣 研 . 究 高 位 泥沼 模型 转移 概率 的 变化 ， i as 态 下 时 间 长 度 的 影响 。 最 优化 在 多 变量 模型 中 或 许 比较 难以 想像 而 至 少 在 一 种 意义 上 这 些 模 型 已 经 找 出 了 规定 各 种 关系 的 最 优 条 件 。 例 如 ， 在 判别 中 判别 函数 表示 在 二 先 验 组 之 间 给 出 最 佳人 最 优 ) 判别 的 原始 变量 的 线性 函数 。 同 样 ， 典 型 相关 规定 子 共 有 最 高 相关 性 的 两 个 随机 变量 集 的 线性 函数 。 然而 ， 我 们 可 能 希望 用 公式 表示 我 们 的 模型 ,为 的 是 有 利 于 关键 性 变量 的 最 优 组 合 , 而 这 种 公式 的 基础 数学 ,是 在 早期 数学 技术 对 实践 问题 的 应 用 中 , 即 现在 所 谓 的 “运筹 研究 -或 在 北美 ;所谓 的 ”运筹 学 研究 , 颇 为 独立 地 发 展 而 来 5 甚至 还 要 混淆 ,在 “编程 序 ”(Programming) 一 词 给 用 于 电子 计算 机 书写 指令 的 描述 之 前 ， 笼 统 的 一 类 解法 给 称 做 -数学 规划 - ° 152° (mathematical programming). LEEK 2 OSE YA Ht SF DL FS DK ABS SF SEM BE RTA 0 数学 规划 所 描述 的 最 简单 的 形式 称 做 “线性 规划 《linear programming), 在 这 种 模型 中 , 我 们 以 一 线性 目标 函数 开 始 : 了 六 站 5 而 我 们 希望 使 这 一 函数 成 为 一 最 大 值 或 最 小 值 ， 而 受到 本 身 亦 作 为 线性 函数 表达 的 一 种 或 多 种 约束 ,虽然 ， Te AVR 可 能 是 个 等 到? ral ; bj x, + b3%,; 252 党 常 有 xi 个 可 能 为 负 的 隐约 束 。 -在 只 有 两 个 变量 的 场合 ， 这 一 类 的 最 优化 问题 可 能 师 为 简单 地 由 图 解法 解 出 。 对 于 两 个 变量 以 上 ， 问题 就 迅速 变 得 比较 困难 ， 而 通常 的 解法 就 是 所 谓 的 单纯 形 法 。 本 质 上 ， 约束 中 的 不 等 式 通过 引 人 某 些 外 加 的 “松弛 变量 而 首先 消 去 。 然 后 求 问 题 的 任何 可 行 解 , 同时 , 一 旦 求 得 这 一 种 解 , 即 进行 迭代 尝试 以 改进 解 , 即 , 通 过 在 变量 的 数值 上 作出 小 的 改变 , 使 它 移 同 更 接近 目标 函数 的 规定 的 最 优 。 这 一 欠 代 法 继续 直到 不 能 作出 进一步 改进 为 止 。 最 优化 模型 的 优点 之 一 ， 是 它们 始终 曾 明 问题 的 两 个 重 要 方面 。 解 给 出 目标 函数 是 最 大 或 最 小 所 必需 的 该 函数 变量 的 数值 ?取决 于 问题 如 何 定 义 。 然 而 方法 同时 指示 对 目标 函 数 改 进 的 最 优 值 所 需 松 弛 的 约束 。: 以 这 种 方式 ,实验 者 可 更 仔细 地 考 碍 他 的 问题 的 定义 ， 而 特别 是 在 目标 函数 中 他 的 变 量 系 数 的 估计 量 和 约束 的 性 质 。 如果 他 发 现 估 计量 可 加 以 改 进 ; 或 约束 松弛 ,他 也 许可 能 求 得 一 甚至 更 佳 的 解 。 - 和 前 面 一 样 ， 一 个 简单 的 例子 ,或 许 是 次 示 模 型 结构 和 解 的 最 容易 的 方法 。 | 。 153° 例 7.1 一 一 最 优 捕食 者 策略 Chaston™ 提出 了 一 个 能 够 立成 一 线性 规划 模型 公式 的 简单 生态 学 问题 。 他 假定 存在 一 种 捕食 者 ; 而 在 生境 六 有 一 梨 穴 ,和 两 个 相应 位 于 地 区 B 和 C 的 可 能 食物 源 革 及 mo 入 到 区 域 B 和 C ,并 带 回 一 单位 食物 所 取 的 时 间 * 相 应 被 估计 为 2 分钟 和 3 分 钟 。 然 而 ,在 生境 ,了 B, 捕食 者 化 2 分 钟 捕获 一 单 位 阅 ， 而 在 生境 C 则 仅 花 1 分 钟 捕 获 一 单位 :一 单位 2 的 卡 值 估 计 是 25 焦耳 ,而 一 单位 x. 的 卡 值 是 30 RA 如 果 我 们 现在 加 上 捕食 者 每 天 不 可 能 超过 120 分 钟 用 于 从 介 到 二 生境 之 一 来 回 行走 ,同时 不 可 能 每 天 化 80 分 钟 以 上 搜寻 食 饵 的 约束 , 我 们 就 有 了 一 个 经 典 的 线性 规划 问题 。 这 些 约 束 可 写作 不 等 式 2% 43 x AZO MF FTE TA, 2x, + lx, < 80 对 于 搜寻 ,加 上 隐约 束 x20 2120 由 于 捕食 者 不 可 能 捕获 任 一 种 的 一 个 负数 。 受到 这 些 约 束 ， 我 们 使 目标 函数 最 大 北 z= (25x, + 30x, 2B 把 我 们 的 注意 力 集中 到 约束 不 等 式 ， 对 于 这 一 特定 问题 颇 为 容易 的 可 求 出 一 图 解 。 关于 行走 时 间 的 约束 保证 ， 如 x, 为 零 , x. 有 一 40 单位 的 极限 值 。 同样 , 如 x. ABS, x, 有 一 60 单位 的 极限 。 于 是 阅 及 罗 的 可 能 极限 组 合 可 作为 一 连接 两 Ai(4 = 60, 2» = 0) (4 = 0, 2» = 40) 的 直线 表示 于 Fq7.1, *BI AS ESE AT i PF SN BAAR ARE Wx, AH &, x, A— 80 单位 的 极限 ， 而 如 z 为 稚 ，z 有 一 40 单位 的 + 154+ 极限 。 Fru kN VERRAA, Wey ERA A (1 = 40, 1 =O) R(n = 0, x, = 80) HNHRRAFA 7.1. 对 问题 所 有 的 可 行 解 ,位 于 图 7.1 中 为 0, P, O; R 所 规定 的 空间 之 内 ， 而 目标 函数 的 最 大 值 该 是 箭头 所 指 方向 距 ， HR ARIES A. KAS 4 = 30K x, = 20 的 值 相符 ， 2X, +1 X,<80 X; 2X,+3X,<120 7.1 简单 线性 规划 问题 的 图 解 因此 目标 函数 的 最 大 值 由 和 干 式 给 出 i z= 25x, + 30x, = 25(30) + 30 (20) = 1350 焦耳 读者 可 能 希望 检验 松弛 一 个 或 同时 两 个 约束 对 这 一 目标 函数 的 影响 * 记 住 最 优化 中 最 大 的 兴趣 ,是 在 于 能 鉴定 所 需 松 弛 的 约束 ,为 了 要 求 一 甚至 更 佳 的 解 。 AR 这 个 例子 是 一 个 极 简单 的 例子 ,而 图 解法 通常 只 当 在 肯 标 函数 和 约束 中 有 两 个 变量 时 才能 应 用 ， 虽 然 当 有 天 个 4 155 。 约束 时 常常 可 能 求 这 些 解 。 然 而 ,对 于 线性 规划 问题 的 解 , 存 在 着 明确 规定 的 算法 语言 ， 特 别 对 那些 应 用 而 可 立成 运输 问 题 公式 。 有 兴趣 的 读者 会 找到 一 本 Vajda 所 发 表 简 单 的 线性 规划 引 论 。 。 有 很 多 生态 学 问题 的 例子 也 许可 作为 线性 规划 模型 来 表 达 。 这 些 问 题 的 大 多 数 应 和 农林 业 中 自然 资源 的 管理 有关， Wardle™ 提出 了 一 个 森林 管理 线性 规划 研究 ,而 Fornstad2 Fi§ 述 了 瑞典 林业 部 门 的 线性 规划 计划 系统 。 Olssen™ 对 农业 企 业 增 长 的 研究 描述 了 一 个 类 似 的 例子 。 模 型 的 最 有 趣 的 应 用 之 一 就 是 对 于 研究 的 计划 ,而 Van Buijtenen 和 Saitta® 描述 了 某 些 对 森林 树木 抚育 的 经 济 分 析 应 用 线性 规划 法 的 初步 学 试 。 Russellto! 根据 线性 规划 , 发 展 了 一 种 迭代 系统 ， 供 选择 科研 项 目的 一 代表 作 ， 以 致 于 科研 成 果 会 提供 社会 潜在 的 力 量 , 以 改变 农业 系统 方式 ,并 期 望 引起 社会 福利 最 大 改进 。 线性 规划 尽管 可 能 有 用 ,容易 看 到 很 多 问题 将 难以 (或 不 可 能 ) 依 据 线性 目标 函数 或 约束 来 表示 。 事 实 上 ,在 目标 函数 或 约束 , 或 二 者 中 的 非 线性 , 在 求 确 当 的 解 时 , 引入 了 水 平 十 分 不 成 比例 的 困难 。 因 此 ,同样 ,问题 立成 公式 确实 在 能 被 分 配 的 某 些 特定 资源 单位 的 总 集 大 小 上 强加 限制 。 因此 , 有 一 个 十 分 发 达 的 非 线性 规划 理论 ,虽然 较 少 的 生态 学 模型 。 曾 大 量 引用 过 这 一 理论 。Van Dyne 等 所 ,总结 了 在 自然 资源 管 理 中 少数 重要 的 最 优化 技术 的 应 用 庆 并 介绍 了 某 些 可 能 的 需 要 。 某 些 大 的 最 优化 问题 可 重新 立成 一 系列 ， 按 时 间或 空间 顺序 , 或 二 者 排列 的 较 小 问题 的 公式 。 为 了 减少 求解 计算 的 力气 ， 这 种 重 立 公式 常常 是 合乎 需要 的 ， 虽 然 必 须 注意 要 保 证 子 问题 的 最 佳 解 和 接近 整个 问题 的 最 待 解 b 这 种 在 很 多 阶段 的 每 一 阶段 寻求 最 佳 解 被 称 为 “动态 规划 《dynamic © 1560。 programming), 这 些 模 型 的 数学 常常 是 复杂 的 ,由 于 这 个 缘 故 ; 在 生态 学 中 只 有 比较 少数 几 个 成 功 的 例子 。Hilborn'5 f§ 述 了 测定 鱼 类 混合 群 的 最 优 捕获 率 随 机 动态 规划 的 应 用 。 Wart) : 冲 建 议 在 决定 害虫 防治 策略 中 应 用 ,而 Schr eider'™ 描 述 了 一 个 包括 在 林业 中 整个 生产 过 程 ， 从 树 的 幼苗 到 原始 森 林 工 业 一 种 或 多 种 最 终 产 物 的 一 个 决定 投资 的 模型 。 有 兴趣 想 了 解 更 多 有 关 最 优化 的 读者 会 发 现 Converse!) 的 书 是 二 本 有 用 的 引 论 。 除 了 最 优化 理论 的 广泛 研究 之 外 ， 该 书包 含 某 些 卓越 的 通用 的 BASIC 计算 机 程序 。 2. 对 策 论 模 型 与 数学 规划 模型 密切 有 关 的 是 根据 对 策 论 (game theory) 的 模型 这 些 模 型 所 描述 的 最 简单 一 种 称 做 二 人 零 和 对 策 。 这 些 对 策 特 征 是 ,具有 两 组 所 代表 的 影响 ,其 一 可 能 是 自然 或 某 种 其 它 处 力 ;以 及 是 “封闭 的 ”; 在 意义 上 是 一 人 在 对 策 中 所 输 的 另 一 个 必然 赢得 。 这 个 理论 可 扩展 到 多 人 非 零 和 对 策 , 但 这 种 扩展 完全 在 这 本 人 门 教科 书 的 范围 之 外 。 这 里 所 涉及 的 对 策 种 类 中 ， 分 析 集中 于 一 表示 二 对 策 可 能 采取 的 策略 ,和 这 些 策略 所 有 可 能 组 合 后 果 的 简单 矩阵 。 作为 这 种 矩阵 的 一 个 举例 ; 开 .7.1 示 出 二 个 记 不 住 某 一 天 是 否 是 他 龙 子 生日 的 人 的 可 能 后 果 ! 他 有 两 种 可 能 的 策略 ， 就 是 , 他 可 能 负 一 束 鲜花 或 他 可 以 不 带 花 回 家 。 自然 也 有 两 种 策略 * 即 这 一 天 或 者 是 或 者 不 是 他 妻子 的 生日 ! ” 表 的 主体 中 的 数字 示 出 对 于 两 个 对 策 者 策略 的 每 一 组 合 对 策 对 丈夫 的 数值 。 如 此 ， 如 果 丈 夫 不 带 花 回 家 而 这 二 天 不 是 他 妻子 的 生日 ,对 策 的 数值 对 他 是 零 一 一 他 既 不 输 也 不 赢 。 wm, 相反 ， 他 没有 带 花 回 家 而 这 天 是 她 的 生日 , 他 就 大 输 © 157 « 《一 10)， AS(heid T hMmAiceEwmReS HH. 如果 他 带 花 回 家 而 这 天 和 不 是 她 的 生日 ”就 有 一 次 小 赢 或 许 混 杂 着 猜 疑 他 做 了 某 件 不 应 该 做 的 事情 。 如 果 他 带 花 回 家 而 这 天 正 是 她 的 生日 ,赢得 就 略 大 (1.5)， 因 为 他 记 住 了 某 件 他 应 该 记得 的 事情 。 可 以 指出 这 一 对 策 , 具 有 某 种 在 对 策 论 中 所 谓 的 一 个 < 款 点 "(saddle-point)。 简单 地 说 当 行 的 最 小 值 愈 大 ,就 等 于 列 的 最 大 值 您 小 ;这 个 对 策 有 一 较 点 ,而 对 策 者 始终 应 该 采取 由 交 点 所 指示 的 纯 策 略 (pure strategy), 在 这 一 对 策 中 , 丈夫 始终 应 该 带 花 回 家 ! 找 出 和 鉴定 鞍点 是 对 策 论 的 一 重要 之 点 ; 而 一 抢 阵 随机 所 选择 的 机 会 , 该 包含 这 样 一 个 鞍点 ,就 是 对 小 的 矩阵 要 高 。 然而 ,在 无 蒂 点 出 现 的 场合 ,可 以 示 出 对 策应 通过 采取 一 种 混 合 策略 来 进行 。 这 意味 着 应 用 三 个 或 多 种 策略 来 对 策 ; 而 每 种 用 以 对 策 的 策略 的 概率 可 从 和 抢 阵 加 以 计算 。. 对 于 对 策 进行 的 每 一 个 体 时 间 ,策略 的 选择 应 是 随机 的 ,但 对 有 关 策 略 则 以 男 定 的 概率 5 自然 ， 显 然 反 对 把 自然 这 作 是 一 个 恶意 的 对 手 寻 求 把 大 类 ;或 动 植物 对 手 的 成 果 减 至 最 小 。 然而 ;在 我 们 还 未 充分 了 解 关于 机 体 的 反应 ,或 我 们 的 环境 的 情况 下 ;来 选择 至 少 平均 将 产生 最 高 后 果 的 策略 ,选择 一 种 保守 的 策略 组 合 ; 在 意义 上 就 是 把 自然 可 能 采取 的 最 坏 策略 所 能 带 来 的 为 害 减 至 最 小 ， ” 表 7.1 对 于 妻子 的 生日 ? 问题 的 对 策 矩 阵 示 策 略 及 后 果 自 然 第 路 不 是 生日 Zz AGA a 手 0 —10 D Ste 4E 1 1.5 ——~ ee) Pa wee OO a ee 可 能 是 有 某 种 好 处 的 。 上 面 所 引用 的 例子 取 自 Wiliamsea。 这 本 书 是 一 本 对 策 论 的 卓越 引 论 , 以 一 种 有 趣 而 幽默 的 方式 写成 ,而 具有 丰富 的 实例 :下面 简 单 的 生态 学 例子 就 是 在 这 本 书 的 修订 版 中 所 示 。 例 7.2 一 一 钓鱼 和 到 食 策略 一 种 表面 取 食 鱼 类 ， 主 要 靠 三 种 具 翅 无 脊椎 动物 。 这 些 无 脊 椎 动物 在 水 体 表 面 不 是 同等 普遍 的 。 如 果 3 个 种 被 特定 At, 2 & 1, EMITS 13 >，52 KR Ma, ASK x. Kx: HSM 3K a Rm HB. -如 一 个 垂钓 者 应 用 这 三 种 无 脊椎 动物 之 一 来 钓鱼 ， 把 一 个 种 穿 在 一 个 钩 上 上 ， 表 7.2 示 出 后 果 , 从 鱼 的 观点 土 ， 对 有 关 所 用 诱饵 对 每 一 可 能 的 取 食 策略 。 表 7.2 钓鱼 及 取 食 策 略 的 对 策 矩 阵 #0 者 应 用 Xs > Xs BARE +, 0 —6 0 ee EEE —— EEE eee BAKE X3 BRET HX RRA A, MENA RAL Ae 应 用 以 152521 PER RR 1, 2 kes 的 同一 混合 策 © 159+ 略 。 SPARE Ams F—10/7, Ba, 归根 到 底 ;, 鱼 都 将 被 捕获 ,但 最 优 的 取 食 策略 将 减少 在 任 一 特定 时 间 被 捕获 的 机 会 如果 我 们 现在 假定 王 钓 者 转 而 应 用 种 可 能 被 误 认为 3 种 无 峭 椎 动物 任 一 种 的 诱饵 ,但 这 可 能 加 倍 的 引起 鱼 的 猜疑 。 表 7.3 代表 新 的 对 策 和 矩阵 。 RHPA GARRARA, 鱼 的 最 优 混合 策 略 现在 是 以 3:1:0 BOLE EMS xy SUGEE K 险 了 ! 对 于 垂钓 者 ,最 优 的 混合 策略 具有 7:2:0:1 的 比率 ;而 他 , 同样 , 决 不 能 应 用 -zx 作为 一 种 钓 饵 。 对 这 种 鱼 对 策 的 数 值 是 一 30/20, 这 在 原先 的 对 策 上 是 一 种 略微 减少 5 .二 对 策 论 模型 代表 一 种 解决 策略 问题 的 ， 一 个 有 趣 的 和 至 今 很 少 探索 的 更 迭 方法 。 扩 充 到 更 复杂 的 非 - 零 - 和 对 策 及 到 多 人 -对 策 , 在 其 中 对 策 者 之 闻 可 能 形成 的 结合 ,代表 着 一 个 应 得 到 更 多 注意 的 研究 领域 ， 特 别 在 有 关 环 境 影响 及 环境 计 划 评 价 的 生态 学 研究 之 中 。 3. 灾变 论 模型 (catastrophe Theory Models) 灾变 论 是 数学 拓扑 学 ， 应 用 到 有 4 种 基本 性 质 ， 即 双 峰 性 \ 不 连续 性 ` 汪 后 性 及 发 散 性 系统 的 一 个 旨 越 的 发 展 。 双 峰 性 指 系统 具有 两 种 (或 更 多 ) 状态 之 一 的 特征 ,而 不 连续 性 的 特性 意味 只 有 较 少 的 个 体 或 观察 值 落 于 二 状态 之 间 。 机 体 典 型 分 成 瞧 雄 ， 就 是 说 明 双 峰 性 和 不 连续 性 的 一 个 好 的 例子 。 偶尔 存在 着 性 别 不 能 决定 的 个 体 ， 并 不 太 妨 碍 两 种 状态 的 识 别 , 但 理论 上 暗示 着 两 种 状态 之 间 的 某 种 不 连续 性 ;二 致 于 任 TEE A eT MGW AMES this NR 些 其 它 变 量 中 ,包括 时 间 ，, 一 个 小 变化 相 联系 的 状态 或 特性 中 任何 大 的 改变 。 当 一 个 系统 对 一 种 变化 着 的 刺激 ;有 一 明显 的 «160 。 延 襄 反应 时 , BD HH SL iis aE » To BL A RH Pes 对 刺激 的 反应 遵循 一 种 途径 , 当 它 减 小 时 则 遵循 另 一 种 途径 。 发 散 性 是 一 种 更 难 描述 的 性 质 ， 但 具有 近 处 的 开始 条 件 发 展 到 广阔 分 开 的 最 终 状 态 的 特征 。 在 这 些 模 型 对 种 群 动态 的 应 用 中 ， 例如 ， 正在 十 分 严密 规定 的 阔 值 上 下 的 开始 条 件 ， 常常 分 歧 成 极其 不 同 的 最 终 状 态 。 灾变 的 最 简单 种 类 例 举 于 图 7.2, 这 代表 着 所 谓 的 折 迭 灾 变 (fold catastrophe), 开始 时 ， 这 个 系统 是 在 折 和 迭 流 形 的 下 分 MARAE, BRE PBK, REx 也 增 大 ,以 致 系统 经 点 B 直到 它 达 到 点 。 在 这 一 点 ,变量 越 过 奇 点 9 而 系统 作 一 “RAE” PKA ET C 。 变量 ” 进 一 步 的 增高 把 A 统 带 到 并 超过 点 Do 然而 "如 变量 少 开 始 下 降 , 系 统 继续 遵循 流 形 的 上 分 核 经 ESF, 在 F, 变 量 ” 越 过 奇 点 3， 而 系统 作 一 灾变 性 回转 到 流 形 的 下 核 于 了 。 此 后 , 变量 刀 中 的 进一步 改变 把 系统 移 Loy 4 tt} ———— —-p~— 4 y - ~~ bn “tk? ae X —-¢- —-— — ee ew 7 “4 >. ¥ 对 es] ‘ S, S, “18° 变量 P 图 7.2 FERRO w 161° 向 A 或 B 直 到 它 再 次 越过 奇 点 Si 简单 的 折 和 失 灾 变 充 分 地 痢 明 了 由 折 选 流 形 的 两 个 分 枝 所 代表 的 , 双 峰 性 的 性 质 MEAS, RS, 从 一 分校 到 另 一 分 梳 的 突然 转移 所 代表 的 ,不 连续 性 。 训 后 性 则 由 在 越过 二 奇 不 同 的 回转 途径 的 性 质 而 阐明 。: 或 许 应 该 注意 只 要 * 在 上 上 的 投影 中 有 一 折返 奇 点 ， 有 关 交 到 辽 函 数 的 Ed 相当 于 折 迭 灾变 的 最 简单 的 多 项 式 是 fCzip)= —(e it p) ; .比较 复杂 的 尖 点 灾变 (Cusp catostrophe ) JAA A 7.3。 这 —ASIREH-WRTATES PRIVHkS«+ MRR A APIREERR * PR 2 相依 性 的 表面 ， 系 统 的 特性 按 六 及 4 的 值 而 变 动 。 例 如 ， mR eM pe 到 2, RAKABMEF 它 碰 到 奇 点 ， 而 然后 在 它 移动 到 B 前 作 一 灾变 跳跃 到 下 表面 。 然 而 ， 如 果 系 统 从 C HF] D, P EAI — RAE CIFA IE Bl] Ho 奇 点 是 否 给 碰 到 ， 取 决 于 》 及 4 二 者 的 相对 数 图 7.3， 尖 点 灾变 的 图 像 值 。 图 7.4 例 举 出 一 尖 点 灾变 中 的 发 散 性 ,这 里 系统 示 于 两 个 相近 的 状态 及 F。 如 果 引 的 值 被 减 小 ,系统 相应 平稳 地 移 至 点 G 及 HH。 即使 两 条 途径 开始 任意 接近 ,同时 三 者 在 参数 4 经 受 同 样 的 变化 , 它们 终止 在 广阔 分 开 的 最 终 状 态 。 因为 尖 点 的 存在 ,两 种 变化 的 途径 分 歧 ,，EG 的 途径 终于 流 形 的 上 + 162° = Oe Se Con Om ty ER Ge Oe Se ° gen Se ee ee ewe eS Se ee eee ee Og ee a ev wa， 时 ， 而 FH 的 则 终于 流 形 的 下 叶 。 任何 人 和 希望 找到 一 本 简单 的 ,但 全 面 的 ,灾变 理 论 对 生态 系统 应 用 的 引 论 , 莫 过 于 读 一 下 Jones" 的 报告 了 。 除 了 对 灾变 理 论 提 供 一 简单 引 论 ， 并 规 定 对 其 应 用 所 要 求 的 主要 条 件 之 外 ， 他 例 举 了 建立 MEK ABBE EMH RA aya oh hy IK SB im. 图 7.4 人 尖 点 灾变 中 发 散 性 图 像 X = SU SO Re — 8 a eee ome ou 一 一 -一 Te 例 7.3 一 一 荷兰 榆树 病 作为 一 个 有 趣 的 ,但 是 高 度 推测 性 的 ,灾变 理论 模型 可 能 应 用 的 例子 , 我 们 可 考虑 在 不 列 颠 荷兰 榆树 病 的 大 暴发 。 这 种 疾病 引起 榆树 的 顶 梢 枯死 和 和 死亡， 是 由 真菌 〈Ceraxocysxzs ulmi ) Fr 5 | #2 » 0 BRS 7) BIB (Scoryzus) 的 小 副 虫 从 一 树 传 到 另 一 树 。 在 不 列 颠 这 个 病害 在 1927 年 首次 被 认识 ,虽然 在 这 个 时 期 之 前 , 它 差 不 多 肯定 是 存在 的 。 自 从 1927 年 这 一 病害 曾 有 几 次 严重 的 大 暴发 , 在 这 段 时 间 显 然 从 一 个 “地 方 病 ? 变 成 一 种 "流行 病 ” 状 态 了 。 最 近 的 研究 已 提供 证 据 ， 而 至 少 该 病 目 前 的 流行 暴发 是 由 于 Ceratocystis ulmi 的 一 种 侵袭 性 的 系 , 同时 推测 该 病 显 著 的 区 域 性 分 布 * 是 在 不 同 地 点 分 别 地 引入 侵 袭 性 系 的 结果 。 略微 受 影 响 的 树 , 特 别 在 远离 主要 病害 中 心 的 地 区 ,被 想像 具 有 非 - 侵 绪 性 系 , 而 在 前 一 次 流行 病 衰落 之 后 形成 Ceratocystis “163 。 ett ulmi 种 群 的 残 遗 。 cs scare 然而 , 另 一 种 更 迭 的 假设 是 , ABH RMR, WL | 及 侵袭 系 的 存在 都 是 病害 流行 状态 的 反映 而 这 一 些 又 和 环 肥 小 过 的 种 群 和 每 单位 面积 榆树 的 密度 相关 守 就 像 图 725 和 那 样 。 对 于 一 次 流行 病 发 生 的 典型 途径 在 色 开 始 ,而 有 着 每 单 位 面积 大 量 的 榆树 和 甲虫 的 低 种 群 密度 。 MRK, 或 许 因为 一 次 温和 的 冬季 ,途径 与 折 迭 奇 点 于 宣 相 交 ; 而 然后 在 B 进 入 流行 状态 ， 同 时 呈现 出 侵袭 系 及 感染 树 的 大 都 份 死 在 | MB WRACAAM MEA ARINA ERS 如 果 每 单位 面 积 榆树 的 数量 由 于 流行 病 而 大 量 减 少 ;或 由 于 择 伐 5 而 里 出 的 数量 也 同时 减少 ;病害 平稳 地 回 到 地 方 病 的 水 平 * 然而 ;如 果 甲虫 种 群 ;在 每 单位 面积 榆树 数量 大 量 减少 之 前 ,由 于 处 理 或 由 于 不 良 条 件 ,， 而 迅速 减少 , 疾病 的 途径 又 被 带 回 越过 尖 点 ， 二 一 B : eee ie lal \ AR 一 一 BEB )\ She A7.5 荷兰 榆树 病 的 灾变 论 模型 «164.6 而 在 C 跃 回 到 流行 水 平 2b TRAY TRE SEA At FRI BBP RE a Se Ze HL He BED AY TE Ho Gibbs 及 : Howell”, 然而 , 曾 给 出 英国 南部 乡村 中 每 平方 公里 榆树 数量 的 估计 量 。 以 及 在 1971 年 感染 榆树 的 比例 和 严重 至 病 榆树 比例 的 估计 量 。 如 果 我 们 把 感染 榆树 的 比例 认 作 是 甲 虫 种 群 数量 的 一 个 大 致 测度 ， 就 可 试 作 一 灾变 假设 的 初步 检 验 , 而 对 每 km 一 少 于 200 榆树 及 多 于 200 榆树 km 的 乡村 ， 严重 发 病 榆 树 及 感染 榆树 比例 之 间 的 关系 作 图 斑 多 7.6。 数 据 与 在 100 及 200 榆树 km AA 10% ArH RR eS id KEM A 上 , 有 一 尖 点 的 流 形 的 假设 , 并 非 全 部 不 相 一 致 。 然 而 , 显然 要 检验 假设 该 必须 进一步 的 数据 和 分 析 。 灾变 论 模型 自从 它 在 1970 首次 被 提出 以 来 , 普 吸 引 过 不 <200 榆树 km-z } Oo 一 严重 感染 榆 料 比 例 “ MF | | 站 | | | 0-4 和 10.1 0.2 0.3 0.4 0.5 7 感染 榆树 比例 0.1 Fa Sad es Pema P —_ is 0.2 0.3. 0.4 感染 榆树 比例 图 7.6 感染 和 严重 感染 榆树 的 比例 之 间 的 关系 oO i) _ ee «1656 pS oe ee eee ee ee oe * a —s a eo = ———— a ae Ya gt ， bark BM Bhs : TT 2 dd BY —~ ey oh 7 ee ,/ Y= 2 Be a ae Ta 少 的 兴趣 和 注意 。 这 些 模型 具有 大 量 的 推理 和 形象 感 , 但 对 高 度 多 变量 情况 则 不 易 应 用 。 同时 , 从 生态 数据 估计 流 形 的 参数 也 有 着 要 克服 的 严重 困难 。 然而 , 在 今后 数 年 中 我 们 差 不 多 肯定 会 看 到 模型 的 进一步 发 展 和 应 用 。 这 一 节 结 束 了 我 们 对 系统 分 析 对 生态 问题 的 应 用 可 得 的 各 类 主要 模型 的 综述 。 任 何 ,或 所 有 的 ,模型 种 类 可 能 适合 于 某 一 特殊 间 题 ,而 在 供 选择 的 解法 的 创建 阶段 ,至 少 以 一 种 初 步 的 方式 探求 尽 可 能 多 的 模型 。 在 下 一 章 , 我 们 要 比较 详细 地 看 一 下 建立 模型 方法 本 身 。 Ch eB, 陈 灵 艺 ， 校 ) se。 167。 第 八 章 ， 建 立 模型 方法 二 二 在 最 初 岂 章 ; 我 们 对 系统 分 析 和 数学 模型 的 应 用 的 基础 到 论 已 下 了 定义 ;同时 我 们 已 综述 了 数学 模型 的 某 些 种 类 ;这 些 模 型 予以 解决 生态 学 的 问题 。 A, 基础 理论 和 某 类 模型 的 例子 ， 仍 然 远离 数学 模型 对 真实 问题 的 实际 应 用 ， 而 在 未 章 , 我 们 将 讨论 ,系统 分 析 者 必须 理解 问题 和 走向 解决 问题 所 用 的 实际 方法 。 数学 可 能 是 一 门 严谨 的 科学 , 但 如 我 们 将 要 看 到 ， 数 学 对 真实 -世界 问题 的 应 用 涉及 一 种 需要 高 度 直觉 、 实践 经 验 、 想 像 和 只 能 称 之 为 “本 能 ”的 过 程 。 像 通常 情况 那 样 , 当 问 题 本 身 比 较 不 确定 时 ,就 特别 需要 这 些 性 质 。 1. 定义 和 界限 “如 果 我 们 遵循 在 第 一 章 中 所 鉴定 的 系统 分 析 的 阶段 ， 我 们 的 第 一 个 任务 ,问题 的 存在 一 旦 已 被 认识 ,是 对 问题 作出 定 义 和 界 限 。 事 实 上 ,在 所 有 时 间 我 们 研究 工作 的 主要 注意 焦 氮 应 该 就 是 这 种 定义 和 界限 。 只 有 以 这 种 方式 ,我 们 才能 保证 我 们 必须 调度 的 有 限 研 究 资源 ， 将 被 正确 的 分 配 而 不 致 散布 到 与 我 们 打算 要 论述 的 问题 和 对 原始 论述 无 关 的 活动 中 去 。 虽然 科学 家 有 一 强烈 的 传统 ， 坚 决 主张 他 们 的 工作 应 不 受 关 联 性 和 实践 需要 的 束缚 ,系统 分 析 并 不 属于 该 种 传 绕 。 然而 ,重要 的 是 要 强调 我 们 问题 的 定义 及 愉 限 ,不 可 能 一 次 尝试 就 正确 (或 甚至 在 第 ” 次 尝试 ! ) ,而 因此 ,要 一 步 达 到 完整 是 没有 必要 的 。 ERASE U—TH in. 最 好 方向 正 ° 168% em AGRO ST tte ee ee ee er 确 ,但 如 果 我 们 随后 发 现 我 们 需要 改变 方向 ,只 要 我 们 有 所 准 备 , 同 时 只 要 我 们 已 经 建立 了 必要 的 精神 力量 ;来 坚持 我 们 的 主动 性 和 动向 ;就 很 少 会 有 所 损失 。 我 们 的 生态 系统 描述 ,通常 该 需要 受到 空间 ,时 间 和 对 它 们 必须 作出 决断 的 亚 -系统 的 约束 的 限制 。 统计 学 家 始终 强 调 对 于 要 作出 推理 的 种 群 定义 的 必要 性 ， 而 作为 任何 形式 的 实验 或 取样 的 准备 ， 这 一 论点 很 自然 地 扩展 到 生态 系统 的 建 TER, 我 们 的 模型 打算 便于 对 某 些 种 群 进行 推理 ,而 我 们 的 问题 开始 的 定义 和 界限 ,必须 足够 地 明确 来 鉴别 该 种 群 。 这 种 困难 的 一 个 有 趣 的 ,可 能 是 局 部 的 ,例子 是 联合 王国 所 提供 的 对 雾 化 煤 灰 G== 种 火力 发 电站 的 废 产物 ) 履 盖 地 区 的 处 理 研究 。 雾 化 煤 灰 (PE A) 差 不 多 是 一 种 惰性 物质 ,含有 极 少 或 不 含有 有 栅 物 ， 所 含 不 同 数 量 的 元 素 则 对 动 植物 生命 有 害 。 由 于 生产 的 生态 系统 被 这 种 物质 履 盖 达到 几米 厚 , 我 们 涉及 的 是 发 展 能 在 PEFE 上 生存 和 发 育 的 新 系统 。 各 种 形式 的 处 理 和 管理 的 实验 ， 该 必须 集中 在 为 PEA 履 盖 最 早 的 地 区 ， 但 从 这 种 研究 得 出 结果 的 后 述 地 区 的 关系 将 是 有 疑问 的 ， WR, 看 来 很 可 能 ,工业 过 程 或 其 原料 随时 间 而 变化 着 。 在 这 二 事例 中 , 生态 系统 在 空间 和 亚 系统 内 , 但 非 时 间 上 ， 给 以 定义 和 定 界 5 通过 施肥 或 有 机 物质 ,或 作为 表面 覆盖 或 加 于 物质 的 表层 凡 MIAME REECE ORB 态 系统 重建 的 系统 分 析 , 因此 , 该 要 一 个 序 贯 的 组 份 , 来 检验 早期 对 后 二 种 物质 研究 结果 的 可 应 用 性 。 天 气 及 气候 周期 对 破坏 了 的 生态 系统 重建 处 理 的 可 能 影响 ， 在 研究 设计 上 强加 上 类 似 的 约束 5 对 这 种 研究 和 对 这 些 模型 的 序 贯 技术 多 年 来 是 有 效 的 ;但 极 少 加 以 应 用 。 然而 ;问题 在 空间 和 时 间 的 界限 , 较 之 在 模型 中 加 入 生态 亚 系统 的 鉴定 通常 是 比较 容易 的 ,而 结果 也 比较 明确 。 国际 9 169» ee ee 假设 必须 建立 整个 生态 系统 的 模型 ,而 因此 无 需 给 该 生态 系统 的 亚 系统 于 定义 . 当 企图 作出 最 后 综合 时 ， Near 在 系统 中 有 着 不 能 为 任何 实验 或 调查 结果 所 填补 的 主要 空隙 盖 而 这 些 空 际 常 常 强 调 由 于 缺 之 任何 预先 的 综合 。IBP 的 经 验 已 引起 很 多 生态 学 家 怀疑 对 整个 生态 系统 研究 的 必要 交 而 把 注意 力 集 中 到 仔细 设计 的 亚 系统 集 。 例如 ，, 在 冻 原 生态 系统 的 综合 研 究 中 ,大 部 份 的 注意 力 集中 在 分 解 者 及 营养 循环 上 ,而 作为 环 影响 对 冻 原 作用 的 预测 的 一 个 基础 。 2. 复杂 性 及 模型 系统 分 析 对 生态 学 的 应 用 是 比较 新 的 守 而 因 东 对 于 生态 学 模型 的 构成 可 得 的 指导 极 少 。 结果 ,未 经 检验 的 假设 常常 给 疾 入 到 异型 的 创建 中 ,而 在 模型 中 所 包括 的 最 适 亚 -系统 的 数目 , 则 难以 在 一 个 确定 的 和 可 接受 的 准确 水 乎 上 预先 决定 5 可 以 争辩 说 愈 复杂 的 模型 ， 愈 能 准确 地 前 明 在 真实 系统 中 的 复杂 人 性, 但是, 尽管 这 个 论点 在 直觉 上 可 能 看 来 是 正确 的 ,要 考虑 到 还 有 某 些 其 它 的 因素 。 例如 ， 复杂 性 愈 大 导致 准确 性 愈 大 的 假设 ， 曾 通过 分 析 伴 随 着 模型 预测 的 总 不 可 测 性 而 加 以 检验 。 一 般 ， 把 系统 抽 提 成 少数 亚 - 系 统 , 所 造成 的 系统 偏 差 与 复杂 性 成 反比 ， 但 不 可 测 性 由 于 在 模型 内 个 体 人 参数 的 测 量 误差 而 有 一 相 联系 的 增高 。 当 增多 的 参数 数目 被 加 到 模型 时 ,这 些 参数 必须 在 野外 和 实验 室 实验 中 加 以 定量 ,而 参数 值 的 估计 量 决 不 是 没有 误差 的 。 如 果 这 些 测 量 的 误差 给 带 人 一 个 模型 内 ,它们 就 有 助 于 从 异型 得 出 的 预测 的 不 可 测 性 二 由 于 所 有 这 些 原因 ,在 任何 一 个 模型 中 ,减少 所 包含 的 亚 系统 数 目 , 有 着 极 大 的 好 处 。 ea。 170。 | 4 i t 然而 ; 某 些 生态 学 家 在 生态 系统 的 动态 中 , 曾 强调 生态 小 生境 结构 的 重要 性 ， 而 认为 一 个 忽略 种 的 差异 的 生态 系统 模 型 ,在 其 动态 中 冒 着 忽略 重要 成 份 的 危险 。 除 非 情 次 允许 ,把 简化 模型 和 生态 系统 一 个 代表 性 范围 所 观察 的 特性 直接 比 较 , 简 化 模型 的 接受 性 ,应 该 根据 一 个 完全 考虑 到 生物 多 样 性 的 更 迭 模 型 特性 的 偏差 ， 证 明 对 所 提出 的 目的 是 可 略 而 不 计 的 。 在 系统 及 所 包括 的 种 的 选择 中 ， 复杂 性 和 简单 性 之 间 的 折 囊 方案 ;该 是 一 个 系统 分 析 者 在 任何 一 个 实践 应 用 中 将 面 临 的 最 困难 的 问题 之 一 。 如 上 所 提示 ， 他 不 可 能 在 他 的 第 一 次 矢 试 模型 的 定义 和 界限 中 就 会 正确 。 3. i 或 许 甚至 比 亚 - 系 绕 复 杂 性 水 平 需要 定义 还 要 重要 的 是 ， 需要 对 系统 所 作出 的 影响 下 一 定义 。 没 有 一 种 模型 或 科学 研 究 能 够 尽 可 能 地 预见 全 部 的 ， 或 即使 是 大 部 份 的 ， 生 态 学 影 啊 , 同 时 任何 研究 对 于 管理 措施 和 影响 的 关系 ,将 需要 一 系列 的 假设 来 考核 。 理想 的 ,研究 的 基本 结构 该 能 使 各 种 因素 的 相互 作用 得 到 研究 。 在 进行 实验 的 场合 , 实验 的 设计 可 以 这 样 的 方式 结合 影响 的 析 因 结构 ， 而 影响 的 作用 本 身 并 不 混淆 不 清 。 在 实验 中 对 于 控制 析 因 结构 的 很 多 措施 , 能 使 这 些 研 究 经 济 的 和 精确 的 完成 。 然 而 ,即使 不 可 能 直接 实验 的 场合 ， ”仍然 必须 列举 有 关 的 影响 和 对 确定 的 系统 取样 ， 以 致 这 些 影 啊 的 作用 ;即使 有 可 能 , 也 不 混淆 不 清 。 事 实 上 ,继续 对 不 可 能 分 开 的 两 种 或 多 种 影响 的 作用 进行 研究 ,可 能 必要 性 不 大 。 ”这 种 困难 的 一 个 特别 恰当 的 例子 ， 在 当前 企图 建立 变异 性 和 影响 树木 生长 的 酸雨 浓度 之 间 关 系 的 模型 中 可 以 观察 到 。。 有 可 能 在 个 体 树木 的 生长 中 测量 短期 的 波动 , 具有 某 些 * 171° 图 难 ,但 ,迄今 生长 的 总 变异 性 只 有 一 个 较 小 的 部 份 在 一 个 时 期 ,假定 一 个 小 时 ,可 以 气候 变量 , 包括 温度 、 温 度 、 风 速 和 车 发 等 来 解释 。 然而 , 当 考 虑 到 气候 的 变异 性 及 树 未 的 生长 反 应 之 间 可 能 的 延 庄 ， 简 单 的 生长 模型 成 为 不 显著 就 不 足 为 奇 了 。 然 而 ,我 们 如 果 对 这 个 模型 加 上 酸雨 浓度 的 波动 ;我 们 面 临 进一步 的 困难 ， 就 是 酸雨 本 身 和 用 以 确定 树 未 生 慌 到 应 特 征 的 同一 气候 变量 密切 相关 。 因 此 在 二 有 限 数目 的 生境 上 记 录 生 长 和 气候 ， 对 于 气候 酸雨 及 树木 生长 之 间 的 复杂 相 气 作 用 ,不 可 能 提供 任何 有 用 的 资料 ,除非 能 找 出 某 些 能 分 开 气 侯 和 酸雨 的 混合 作用 的 方法 。 或 许 ， 关 于 大 多 数 研究 者 现在 甚至 一 开始 就 已 经 吓 怕 了 的 , 问题 的 界限 和 定义 开头 的 困难 , 已 经 提 得 太 多 了 ! 然而 ， ”最 好 要 面 对 整 个 问题 的 复杂 性 ， 而 不 是 企图 解决 问题 的 某 些 次 要 部 份 , 而 然后 假定 我 们 已 经 解决 了 全 部 。: 系 统 分 析 者 常 常 容易 重 犯 的 恶习 之 一 就 是 抽 提 出 对 他 们 求解 方便 的 三 部 份 问题 ;而 然后 假装 他 们 所 选择 的 部 份 就 是 整个 系统 和 4. 文字 模型 首先 进行 了 问题 的 界限 和 定义 的 尝试 之 后 ， 大 多 数 分 析 家 于 是 将 可 能 设法 建立 一 个 他 们 正在 求解 的 问题 的 文字 模 型 。 我 们 早已 讨论 过 这 些 模型 的 需要 性 ,而 事实 上 把 文字 描述 称 之 为 某 类 模型 是 确 当 的 。 然 而 ,在 从 事 某 种 数学 解 之 前 ， 如 果 数 学 家 或 是 系统 分 析 家 尽 可 能 地 用 简洁 的 文字 写 下 他 对 问 题 的 理解 ,而 使 这 一 描述 和 季 所 希望 ,最 终 应 用 他 的 系统 分 析 和 模型 的 生态 学 家 和 经 理 们 相 一 致 ,是 极 少 会 有 什么 害处 的 。 如 果 采 取 了 这 种 简单 的 预防 措施 ,可 以 避免 随后 很 多 的 讨论 。 自然 ,系统 分 析 家 会 怀疑 仅仅 是 文字 ,是 否 能 获得 他 所 希望 产 *。172。 z rv ; 生 的 最 终 模型 的 精华 ， 而 生态 学 家 也 常常 会 感到 疑惑 给 问题 下 定义 的 数学 ,是 否 比 文字 更 好 一 一 然而 ,就 是 在 这 种 相互 作 用 的 探求 中 ,科学 研究 的 丰富 内 容 将 被 表达 ,大 部 份 的 困难 在 于 事实 上 与 问题 的 解决 有 关 的 各 类 人 ， 极 少 能 自由 地 交流 他 们 的 想法 , 无论 他 们 用 文字 、 数学、 图 表 , 或 只 是 用 简单 的 下 觉 。 因 此 ,最 好 尽 可 能 多 的 应 用 这 些 表达 方式 。 5. 解 的 产生 到 目前 ; 我 们 现在 已 能 够 列 出 可 能 供 选 择 的 解 了 。 我 们 究竟 应 该 求 多 少 解 呢 ? 或 许 ， 除 了 建议 未 来 的 分 析 家 首先 写 下 他 对 同一 问题 所 能 想 出 的 不 同 研究 方法 之 外 ， 对 这 一 问题 没有 简单 的 答案 。 经 进一步 考虑 ,数学 的 或 概念 性 的 困难 ,会 使 得 某 些 解 看 来 很 差 ， 但 供 选 择 的 解 不 应 因 这 些 原 因而 加 以 忽略 ,至 少 在 最 初 。 随 后 也 可 能 发 现 很 多 供 选择 的 解 ;所 提出 需要 的 资料 是 不 可 得 的 ;或 是 不 易 收 集 的 。 同 样 , 供 选择 的 解 也 不 应 因为 这 些 原 因 , 过 快 地 加 以 排斥 ,常常 可 能 发 现 过 去 不 了 解 存在 的 数据 ,实际 上 可 得 自 某 些 未 期 望 的 来 源 , 而 必需 的 变量 常常 可 从 其 它 数据 的 第 二 次 计算 得 出 ， 至 少 作为 一 第 一 近似 值 。 因此 即使 是 最 不 可 能 的 解 , 也 应 列 于 可 能 供 选 择 解 的 首次 检查 之 中 。 常常 ,对 于 可 能 的 解 只 在 反复 思考 几 星 期 后 ;利用 某 种 数学 上 便利 的 机 会 才 变 得 明显 一 一 人 脑 工作 缓 慢 而 具有 不 可 测 的 障碍 和 滞后 ! 主 且 列 出 了 可 能 的 解 , 下 一 步 是 考虑 这 些 解 , 可 以 一 次 结 GRA. 三 种 或 更 多 种 方式 的 途径 。 这 些 结合 在 系统 分 析 的 早期 可 能 看 来 不 可 能 ， 但 应 该 不 失去 结合 多 样 研究 方法 的 机 会 ,而 同样 ,只 有 容 使 大 脑 经 过 某 一 颇 长 时 期 仔细 考虑 可 能 性 之 后 , 才 会 变 得 明显 。 事 实 上 ,实际 的 结合 只 在 对 几 种 模型 开 173 。 始 工 作 之 后 也 许 才 成 为 可 能 。 重 要 的 需求 是 头脑 中 变 准 备 好 一 个 广泛 范围 供 选择 的 解 , 和 对 它 它们 的 结合 Ho 6. fk ik 大 体 上 ,任何 声称 是 科学 的 生态 系统 的 研究 ,以 及 企图 应 用 系统 分 析 作为 研究 方法 ， 要 求 问题 的 定义 和 界限 构成 能 被 正式 检验 的 假设 ， 即 使 该 检验 也 只 有 挫 不 能 直接 证 实 的 一 种 或 多 种 假设 , 经 过 一 联 率 的 演绎 推理 之 后 才能 进行 。 假设 可 区 分 为 三 种 基本 类 群 ， 而 将 用 于 上 面 我 们 已 经 列 出 的 各 种 供 选择 的 解 的 实现 。 (1) 关联 的 假设 ,鉴别 和 规定 与 问题 相关 联 的 变量 ,种 及 亚 系统 。 (2) 各 过 程 的 假设 ,在 问题 之 内 连接 各 亚 系统 ;并 确定 强 加 于 系统 的 影响 。 (3) 关系 的 假设 ， 以 及 那些 由 线性 ， 非 线性 和 交互 数学 式 形式 表示 的 关系 。 这 三 类 假设 可 以 完好 地 联接 于 一 论证 的 形式 链 内 元 引 向 可 用 一 张 判 定 表 就 能 总 结 的 各 个 过 程 守 在 表 上 列举 了 为 了 要 解决 某 一 问题 而 必须 规定 的 所 有 假设 和 假设 的 组 合 。 浏 定 表 , 对 每 一 组 合 , 也 鉴别 出 保证 问题 正确 解决 ,所 必须 采取 的 判断 或 作用 。 因 为 判定 表 对 于 列举 一 复合 组 的 假设 和 各 种 必 然 的 行动 路 线 , 提 供 了 一 种 简单 明 腑 的 形式 ,它们 对 于 描述 模 型 组 份 部 份 之 间 相 互 作用 的 条 件 , 常常 是 理想 的 。 在 未 控制 事件 可 能 干预 的 场合 ， 这 些 技术 扩展 到 列举 某 些 行动 路 线 的 假设 的 必要 组 合 , 因 此 我 们 不 可 能 肯定 地 进行 预测 或 控制 , 曾 经 是 目前 判定 分 析 研 究 的 主要 拉力 。 关于 问题 定义 及 界限 的 形式 假设 对 研究 必要 性 的 这 种 强 °174¢ —) | 5 ’ : i i, MALUEUEFRAOMRERG EAHA ER 残留 的 印象 ;而 从 它 所 作 的 数学 抽象 和 算法 ,无 需 仔 细 思 考 就 可 以 使 问题 解决 了 ! 事实 上 ， 需 要 把 假设 写成 公式 因此 它们 就 能 够 受到 检验 一 一通 常 借 统计 技术 一 一 其 本 身 就 是 把 主要 研究 力量 集中 在 逻辑 且 考 上 而 不 是 在 计算 ,数学 和 计算 机 上 。 如 果 这 种 思想 多 辑 性 不 足 5 不管 多 大 量 的 计算 也 不 会 从 不 可 避免 的 失败 中 拯救 模型 ,也 不 管 演算 的 题目 有 多 么 乐趣 。 7. 编制 模型 我 们 现 岗 在 到 了 系统 分 析 家 最 高 兴 《的 分 析 阶 段 ， 即 模型 的 实际 编制 , 以 及 假设 中 所 表达 的 各 种 想法 的 数学 处 理 。 数据 将 加 以 收集 并 仔细 考察 ， 以 检验 与 假设 公式 的 偏差 。 人 工 的 或 在 电子 计算 机 上 绘制 成 图 以 考察 天 系 ， 确 定 这些 关 系 是 否 是 线性 的 ` 非 线性 的 ,或 交互 的 。 付 细 检 查 现 存 的 数据 组 有 无 远离 的 个 体 ; 同 时 将 试用 各 种 统计 检验 ,很 多 检验 有 时 在 同 组 数据 进行 。 对 于 非 数 学 家 ,实际 对 于 数学 家 本 身 , 这 种 活动 的 大 部 份 将 看 来 像 是 -游戏 。 应 该 明 棒 , 当 这 一 阶段 ,大 多 数 的 应 用 数学 家 其 本 身 该 是 一 种 彻底 的 享受 ， 而 会 不 愿意 把 它 拉 到 接近 原 题 ， 而 在 尝试 各 种 供 选 择 的 解 中 甚至 不 愿 回 顾 一 下 他 已 离 题 多 远 。 他 们 甚至 忘记 了 原 题 是 什么 ,除非 他 们 不 时 的 参照 文字 模型 ,以 及 问题 的 定义 和 界限 而 被 断然 地 提醒 ,对 于 探求 研究 主要 上 且 的 外围 的 所 有 振奋 人 心 的 想法 ， 该 有 着 无 FRAGA, :有 着 各 种 各 样 的 理由 为 什么 某 一 时 间 , 以 某 种 连贯 的 形式 总 结 出 所 有 这 一 行动 的 结果 以 及 评价 后 果 ， 将 是 不 合 时 宜 的 5 对 于 数学 家 这 是 一 种 乐趣 ， 而 确实 这 应 该 是 一 种 乐趣 ! 然而 ,必然 有 一 个 时 候 要 对 很 多 供 选 择 的 解 作 一 选择 ,而 。175 。 ER Sl RE eR OE SR ee 将 不 加 以 考虑 , 或 许 数学 变 得 太 难 ,或许 数据 不 可 得 ? 或 许 初 步 考 察看 来 是 二 种 好 想法 , 当 看 到 有 关 已 有 资料 ,以 及 对 于 原 始 问题 的 目的 就 不 再 确 当 了 。 不 可 如 免 的 ,两 或 三 不 ;或 许 其 至 仅仅 一 个 ;原始 供 选择 的 解 和 它们 的 组 合 ;现在 看 来 对 原 苔 问题 的 解 是 一 种 可 行 的 方法 。 接 下 去 是 汇集 研究 的 资源 ， 再 一 次 查核 问题 的 定义 和 界限 ， 由 于 当 实际 数学 运算 的 主动 兴 奋 阶 段 ,这 差不多 肯定 会 已 经 有 所 改变 ,和 汇集 从 所 有 这 些 计 算得 出 的 结论 , 制 成 曲线 图 ,以 及 直率 地 顽 强 思 考 。 现 在 我 们 必须 接近 或 许 是 整个 实践 的 最 困难 的 阶段 ， 就 是 系统 模型 的 校 验 和 有 效 性 。 8. 校 验 和 有 效 性 我 们 对 假设 公式 的 强调 ,将 有 助 于 澄清 校 验 CVarification) 和 有 效 性 〈Validation) AK 3), :虽然 这 两 个 名 词 的 应 用 是 不 一 致 的 ， 校 验 可 被 认 作 是 模型 的 一 般 特 性 是 否 是 所 研究 的 生命 系统 的 那 部 份 的 一 个 “合理 的 ”代表 , 以 及 加 大 到 模型 中 的 机 制 是 否 与 系统 的 已 知 机 制 相符 的 检验 过 程 。 因 下 ， 校 验 大 部 份 是 一 种 对 建立 模型 成 功 与 否 的 主观 评价 ， 而 不 是 模型 的 基本 假设 的 一 种 明确 的 检验 。 因 此 ,在 很 大 的 程度 上 , 当 数 学 活动 的 热烈 阶段 ,不 可 避免 地 还 要 进行 某 些 校 验 ,由 于 结果 的 “合理 性 ?将 是 模型 建立 者 判断 他 的 努力 成 败 与 否 的 指标 之 一 。 然 而 ,在 模型 的 各 个 小 部 份 是 合理 的 , 当 这 些 部 份 给 放 在 一 起 成 为 一 个 个 你 部 份 的 复合 体 时 ， 可 能 就 不 太 合 理 了 。 BR 应 及 影响 之 间 的 相互 作用 ， 可 能 需要 序 贯 的 和 析 因 的 加 以 控 求 ,以 保证 已 包括 了 所 有 可 能 条 件 的 整个 范围 以 及 ,在 问题 和 生态 系统 界限 和 定义 的 极限 内 ， 模 型 的 行动 ， 对 于 规定 的 目 ° 176+ a 的 , 与 真实 系统 的 行动 方式 大 致 相同 。 自然 ,我 们 必须 小 心 ， 不 要 简单 地 因为 一 个 模型 进行 与 直觉 相反 的 方式 行动 而 就 将 它 剔 除 。 有 大 量 例子 解 是 和 通常 认为 是 普通 常识 相反 的 。 此 ,不 应 该 简单 地 因为 结果 出 乎 意外 就 剔除 一 个 模型 。 然 而 ， 在 模型 与 进行 研究 的 真实 系统 作 完 全 不 同方 式 行动 的 场合 ， 最 小 限度 ; 必须 要 找 出 对 于 不 一 致 的 某 些 解释 。 这 就 是 校 验 的 作用 。 相反 ， 有 效 性 是 模型 的 输出 结果 与 真实 生命 系统 的 特性 符合 程度 的 定量 表示 ,而 是 通过 可 用 于 测定 模型 精确 性 的 , 主 要 是 统计 学 的 ,检验 操作 描述 ,而 作出 对 基本 假设 的 明确 和 客 观 的 检验 s 泪 大 多 数 系统 分 析 的 生态 学 应 用 中 , 这 一 有 效 性 的 过 程 几 乎 从 未 经 过 尝试 ， 主 要 因为 开始 问题 的 定义 和 界限 就 不 确 当 。 有 效 性 ,在 当真 答 试 的 场合 ,典型 是 以 一 种 直接 和 明确 的 方式 进行 的 ,主要 通过 在 一 组 控制 的 或 输入 能 测量 的 以 及 其 它 条 件 王 ,观察 模型 系统 的 行为 ?而 然后 和 对 模拟 者 的 相应 预测 的 观察 相 比 较 。 当 在 所 有 处 理 条 件 所 要 求 的 极限 内 ,观察 值 与 预测 值 相符 时 ,模拟 者 则 认为 是 有 效 的 。 这 一 方法 有 着 上 旋 种 已 认识 到 的 困难 ， 其 中 并 不 是 最 不 重 要 的 , 是 从 一 有 限 数 (典型 是 少数 ) 实验 所 作 一 般 性 结论 相 联 系 的 不 肯定 性 。 这 种 不 肯定 性 , 在 我 们 可 能 企图 预测 与 真实 系统 测量 中 所 固有 的 随机 波动 或 “噪声 同等 量 级 效应 的 场 > 在 系统 分 析 模 型 的 有 效 性 中 有 着 特别 的 意义 。 在 这 种 情 况 * 应 用 实验 的 绕 计 学 设计 和 分 析 的 技术 是 有 利 的 ,同时 对 某 一 置信 水 准 减 少 了 所 需 的 实验 数 ， 和 指出 测量 及 模拟 效应 的 统计 学 意义 8 所 幸 , 最 近 五 十 年 中 ,对 实验 设计 己 发 展 卫 有效 的 技术 ,原先 想 用 于 真实 生命 系统 实验 的 技术 ,而 在 检验 这 些 系统 的 模拟 者 的 特性 中 ， 现在 证 明 是 有 价值 的 。 这 些 技术 的 全 面 叙 述 当 在 本 书 范 围 以 外 ,但 具有 关 趣 的 读者 ,在 Schatzoff se。 177 。 及 Tillman! JY Kleijnen 的 文章 中 会 找到 有 用 的 综述 。 包括 在 模型 的 有 效 性 中 的 最 重要 方面 ， 是 一 次 考虑 一 个 以 上 参数 的 变异 。 可 惜 ,很 多 科学 研究 者 所 受 的 教育 ,是 十 分 错误 的 ,相信 所 有 优良 的 科学 工作 的 进行 ;一 次 只 改变 一 个 因 Fo WR. A. Fisher 在 1920 年 代 所 指出 , 这 种 研究 决 不 能 确 当 地 研究 两 个 或 更 多 因子 的 交互 作用 因此 ,差不多 可 以 肯 定 , 系 统 模型 的 有 效 性 ， 将 有 要求 析 因 实 验 来 测定 在 模型 参数 中 各 种 水 准 的 效应 , 以 及 在 这 些 参数 中 变化 的 交互 作用 。 ES 数 数 量 大 的 场合 ， 只 有 包含 这 些 参 数 变化 的 大 量 析 因 组 合 的 某 一 些 ， 极 其 复杂 的 实验 设计 才 有 用 。 与 野外 实验 相反 ， 在 系统 分 析 中 对 模型 的 实验 是 序 贯 进行 的 ， 因 此 序 贯 取样 和 序 Ac 。 在 其 它 情况 ,对 工业 上 试验 工厂 实验 适合 的 技术 ,例如 min 也 适合 于 系统 分 析 模 型 的 有 效 性 。 在 实验 设计 的 标准 教科 书 中 可 得 到 所 有 这 些 技术 的 优良 叙述 ， 即 Davies” 和 Cochran 及 Coxc2 所 著 。 9. RR ED 在 输入 变量 及 参数 中 变化 效应 的 研究 ， 以 及 这 些 变 化 是 否 在 模型 的 特性 中 产生 大 或 小 的 变异 ， 有 时 称 之 为 灵敏 度 分 Mw. BBL, 刚 企图 建立 模型 , 这 种 分 析 就 应 该 开始 ,而 构成 土 面 称 之 为 建立 模型 的 热烈 阶段 的 部 份 。 模 型 特性 对 它 敏 感 的 参数 ,于 是 可 作为 仔细 推 殴 和 以 后 修改 的 主题 ;而 然后 可 能 需要 进一步 的 实验 工作 或 数据 分 析 ， 以 保证 那些 机 制 更 精 确 地 建立 成 模型 。 灵敏 度 分 析 ， 特别 如 在 研究 项 目的 早期 进行 ， 可 能 对 于 资源 分 配 到 研究 计划 各 部 份 的 六 jE RA FH Bo * 178 « 在 模型 特性 中 不 肯定 性 也 可 为 灵敏 度 分 析 而 加 以 研究 ， 因为 对 每 一 参数 的 了 解 实际 不 肯定 性 ,可 加 以 估计 ,在 适合 量 度 级 的 实验 变异 , 可 审 导 地 引 人 每 一 轮 次 。 对 于 大 而 复杂 的 模型 ,灵敏 度 分 析 和 模型 有 效 性 检验 ,整个 说 来 可 能 是 一 个 长 期 和 耗费 的 过 程 , 但 在 基本 参数 的 整个 变异 范围 内 ,对 于 发 现 模型 如 何 行动 则 是 必要 的 ,而 以 一 个 参数 来 研究 变化 的 效应 ， 倘若 没有 关于 交互 作用 的 数据 时 。 10. 计划 和 综合 作为 系统 分 析 技术 发 展 的 一 个 结果 ， 以 及 电子 计算 机 和 电子 计算 机 语言 (下 一 章 将 要 涉及 的 一 个 题目 ) 的 应 用 , 现在 已 可 能 对 具有 很 多 交互 作用 组 份 的 生态 学 研究 设计 和 研究 策 略 。 跨 学 科 的 协作 在 很 多 研究 计划 中 ， 越 来 越 多 地 填补 了 学 科 训 练 和 方法 学 之 间 的 空隙 。 这 些 计划 通 常 指 向 问题 的 解 决 ;而 在 长 时 期 中 可 能 有 关键 的 重要 性 ,但 在 短 时 期 中 则 只 有 有 限 的 实践 重要 性 。 相 反 , 管 理 机 构 由 于 短期 的 需要 ,对 当前 问题 有 限制 的 解决 ,而 继续 感到 为 难 。 而 因此 向 着 实用 主义 已 经 逐 汤 形成 一 种 强烈 地 偏 畸 。 为 了 有 助 于 解决 问题 的 新 方 法 的 发 展 ;要 求 研 究 工作 和 管理 的 看 法 的 综合 和 一 休 化 ,以 结 合 研 究 工 作 的 精确 性 和 独立 性 ， 和 管理 机 构 的 实用 主义 及 紧 Att, 在 生态 学 和 其 它 领 域 中 系统 分 析 的 经 验 提 示 , 假设 的 公式 化 和 数据 的 收集 ， 以 及 初步 研究 的 计划 和 执行 与 管理 方 案 极 通常 地 由 不 同 的 人 员 和 不 同 的 机 构 来 进行 。 这 些 任 务 不 确 当 综合 ,就 造成 了 以 下 方面 失去 联系 : (a) 取得 数据 的 实验 及 模型 的 展开 之 间 ; (b) 模拟 模型 ， 全 面 系统 分 析 和 在 管理 实践 中 模型 的 执 行 ; 之 间 ; ° 179° (c) 据 系统 分 析 预 测 的 考察 和 在 管理 实践 中 模型 的 执行 之 间 ; (d) 管理 实践 和 新 假设 的 发 展 之 间 ; (e) 据 初步 研究 结果 的 执行 和 新 假设 的 发 展 之 间 。 模型 的 研制 通常 遵循 一 种 多 少 标准 化 的 格式 ， 其 中 每 一 组 份 有 一 逐渐 的 部 件 分 解 ， 成 为 可 更 易于 转换 成 研究 活动 的 ” 模 件 。 通 常 可 作出 以 下 结论 : (a) 可 得 数据 的 质 以 及 因果 途径 的 理解 ， 特 别 当 它们 和 生态 学 有 关 时 ,一 般 低劣 (b) 系统 分 析 及 数据 收集 必须 发 生 一 相互 反馈 ， 而 决策 者 从 中 可 得 出 最 大 的 利益 。 (c) 系统 分 析 中 的 训练 对 于 强调 一 种 广泛 的 , 跨 学 科 的 ， 面向 问题 的 研究 哲学 是 有 价值 的 。 (d) 系统 模型 只 能 通过 建立 它们 ， 和 努力 纠正 它们 的 弱 点 而 加 以 促进 。 (e) 系统 分 析 的 队伍 必须 是 广泛 跨 学 科 的 。 (f) 不 应 用 系统 分 析 的 研究 ， 可 能 需要 厌 量 高 质量 的 数 据 以 及 结果 可 能 浪费 。 本 章 只 不 过 指出 在 建立 模型 的 整个 过 程 中 的 主要 步 邓 。 然而 ,每 一 个 系统 分 析 家 和 模型 建立 者 ,可 能 以 一 种 略为 不 同 的 方式 进行 ,而 对 发 展 的 各 个 阶段 加 以 不 同 的 强调 。; 我 已 试 图 强调 整个 过 程 是 受 ,或 应 该 受 , 间 题 的 开始 定义 和 界限 所 控 制 ， 而 系统 分 析 不 是 一 类 在 寻求 实际 应 用 中 的 技术 或 方法 。 现 有 的 方法 ， 对 于 它们 的 应 用 。 某 些 数学 家 已 有 二 广泛 的 经 验 , 而 , 显然 有 不 同 的 选择 和 专业 评价 , 而 这 就 是 系统 分 析 家 ee ee 利用 这 些 资料 的 目的 ， 就 像 我 们 在 解决 生态 学 问题 中 ， 关 于 数学 模型 的 工作 方式 那样 。 如 我 们 已 在 本 书 早先 看 到 ， RN 可 能 开始 以 人 类 脑海 中 可 能 堆 有 那么 多 的 复杂 性 ;试图 给 生 “180。 A ¥X eo 四 站 4 AY ety hx # x 3 ee , 下 te ey ie #K By 大 % \ 2 ts \ 上 oy ee Bip eS Py, Ans as Zig e < gil x hon 所 eh it F — ae mK e » 7 a > Ay & 8 ‘ i SY a 三 es SR e 181 态 系统 下 一 定义 ,而 然后 求 出 这 种 复杂 性 的 数学 表达 式 。 这 种 研究 方法 的 缺点 是 ， 我 们 很 快 发 现 模型 本 身 对 于 推理 思考 和 运算 是 太 复杂 了 。 更 迭 的 方法 是 接受 把 复杂 性 的 水 平 作 某 种 降低 ， 这 会 容许 在 模型 中 利用 十 分 发 达 的 膛 辑 系统 的 数学 便 利 , 这 种 完成 建立 模型 的 过 程 ,有 时 可 能 对 外 界 的 观察 者 看 来 是 杂乱 无 章 的 ,而 特别 是 对 于 非 数学 家 ,但 这 种 过 程 实 际 遵循 着 明显 可 辩 的 阶段 ， 而 这 些 阶段 可 用 于 指导 极 大 量 的 科学 和 智力 活动 ,而 走向 一 个 成 功 地 和 实用 的 结论 。 在 下 一 章 , 我 们 将 郑 察 在 建立 模型 的 一 般 过 程 中 和 系统 分 析 中 ， 电 子 计 算 机 及 机 器 语言 的 作用 。 Ch 所 译 。 BRE ®) ¢ T82e 第 九 章 ， 电 子 计算 机 的 作用 :虽然 在 系统 分 析 中 到 现在 还 很 少 提 到 过 电子 计算 机 ， 我 想 , :电子 计算 机 的 应 用 已 暗示 于 最 初 几 章 系统 分 析 的 描述 和 模型 类 群 ， 以 及 前 一 章 建立 模型 方法 的 叙述 中 该 是 清楚 的 。 然而 ;现在 把 注意 力 有 意 集 中 在 电子 计算 机 以 外 ,以 避免 任何 把 系统 分 析 区 别 于 其 它 形式 的 实践 研究 和 理论 研究 ， 认 为 就 是 电子 计算 机 的 应 用 。 虽然 如 此 , 在 系统 分 析 中 对 于 电子 计 算 机 的 应 用 ,有 三 种 基本 原因 ,就 是 : (a) 它们 的 计算 速度 ; (b) 它们 对 大 量 数据 提供 迅速 存 取 的 能 力 ; (c) 算法 语言 在 传递 信息 中 的 价值 。 让 我 们 较 详 细 地 讨论 这 三 种 原因 的 每 一 个 。 电子 计算 机 差不多 以 不 可 置信 的 速度 进行 运算 的 事实 ， 自然 , 是 众所周知 的 ,而 该 是 应 用 电子 计算 机 最 明白 的 原因 。 对 于 任何 一 个 没有 电子 计算 机 实 跨 经验 的 人 ;是 不 容易 转达 这 种 计算 速度 的 一 一 在 日 常生 活 中 对 电子 计算 机 无 休止 的 辩 论 ; 这 常 是 一 个 火 上 加 油 的 论题 。 然 而 ,如 果 我 们 想像 一 个 正 常 的 人 ;只 有 一 支 铅笔 和 纸 以 及 掌握 普通 乘法 表 , 假 定 他 没有 时 间 吃 饭 ; 睡 觉 ,或 休息 ,可 能 要 做 一 整 年 的 计算 量 , 用 一 架 像 在 任何 大 文具 店 都 可 买 得 到 的 简单 计算 器 。 同 样 的 工作 量 就 可 在 两 三 个 月 完成 。 即 使 是 现在 可 得 的 最 慢 的 电子 计算 机 ， 在 几 分 钟 就 会 完成 同样 的 工作 量 ， 而 目前 最 强大 的 电子 计算 机 只 天 秒 钟 就 会 完成 这 一 工作 量 。 没有 一 架 电 子 计算 机 ， 在 系统 分 析 中 几乎 所 有 必需 的 计算 都 会 不 可 能 。 «1836 为 什么 我 们 一 定 需 要 这 种 差不多 不 可 置信 的 计算 速度 Neo 首先 ,我们 需要 它们 ,只 是 非常 简单 地 因为 我 们 所 要 应 用 的 数学 技术 ， 没 有 这 种 迅速 和 准确 的 计算 速度 能 力 就 变 成 不 可 能 。 计 算 像 矩阵 求 着 、 和 矩阵 乘法 、 本 征 值 和 本 征 向 量 , 如 果 企图 用 手 算 或 应 用 简单 的 计算 器 ， 都 是 宛 长 泛 味 和 化 费时 间 的 , 往往 会 造成 不 到 计算 快 完毕 ,就 不 易 察 觉 误差 的 可 能 性 。 甚至 十 分 简单 的 曲线 或 迎 归 关系 的 迅速 拟 合 ， 当 大 们 意识 到 即便 是 这 样 一 些 计算 ， 可 能 要 化 几 个 星期 时 就 变 得 不 可 想像 了 。 因 此 ,没有 电子 计算 机 ;很 多 我 们 要 应 用 的 数学 方法 实际 就 会 不 可 行 ,即使 我 们 也 许 十 分 清楚 它们 理论 上 的 可 应 用 性 。 电子 计算 机 运算 速度 的 重要 性 ， 无 论 如 何不 是 使 用 二 套 更 有 力 方 法 的 唯一 原因 。 虽 然 现 代 电 子 计算 机 在 计算 的 实际 算术 中 极 少 造成 误差 一 一 同时 当 这 些 误差 出 现 电 子 计 算 机 本 会 告诉 我 们 它们 已 经 出 现 一 一 电子 计算 机 的 使 用 者 常常 在 指定 模型 参数 的 数值 上 ， 在 两 个 或 多 个 变量 过 间 关系 所 假定 的 形状 上 ,以 及 在 受到 分 析 的 数据 的 量 或 质 上 ,造成 误差 。 通 常 , 我 们 要 快 到 计算 的 终结 , 或 当 我 们 检查 最 后 结果 时 ， 才 意 识 到 这 些 误差 。 如 果 这 一 计算 已 化 了 我 们 几 个 星期 来 进行 ; 我 们 就 不 太 可 能 有 任何 乐趣 ,看 到 必须 用 不 同 的 参数 ,假设 或 数据 来 重复 它 的 前 景 了 。 了 解 这 个 我 们 就 可 能 和 迅速 的 , 无 痛 苦 地 化 几 秒 钟 重复 整个 运算 ， 促 进 在 研究 的 每 一 阶段 进行 三 次 对 结果 的 较 仔 细 的 检查 和 核实 。 只 有 那些 对 科学 研究 从 未 用 过 电子 计算 机 的 人 , 才 相 信 数 据 在 一 端 进入 电子 计算 机 ; 电 子 计算 机 就 立刻 作出 某 些 计算 ， 而 可 接受 的 结果 就 从 另 三 端 出 来 了 : 由 于 电子 计算 机 可 达到 的 计算 速度 而 促进 的 ”或 应 被 促 进 的 活动 之 一 ,就 是 借 绘制 曲线 图 或 其 它 技术 ;来 考查 我 们 的 原始 或 加 过 工 的 数据 。 具有 少量 数据 批判 性 地 检查 这 些 数 "上 84。 #22 A, SRR RRS EEN SBE , — WH BRS ERO REE” BLOT LR EE 比较 容易 的 。 在 电子 计算 机 成 为 二 般 可 得 之 前 , 过 去 用 人 台式 计算 器 分 析 数据 的 统计 学 家 一 包括 作者 一 -都 意识 到 必须 把 数据 按 进 计算 器 ,常常 好 几 次 ,以 检查 异常 数值 和 获得 数据 的 全 面 印象 的 价值 。 在 这 些 机 子 上 ; 科研 工作 者 迅速 地 处 理 大 量 数据 变 成 了 不 可 能 ,或 至 少 是 徒劳 无 益 ,以 致 数据 输入 电 子 计算 机 或 其 它 形 式 的 储存 ， 授 权 给 对 分 析 的 目的 或 理论 了 解 不 多 或 不 了 解 的 助手 来 做 ， 而 因此 不 可 能 获得 数据 的 任何 关键 性 观念 ;所幸 ;通过 电子 计算 机 的 应 用 ,可 得 到 的 计算 速 庆 ; 梧 得 研究 科学 工作 者 在 企图 任何 种 类 的 正式 分 析 之 前 ,能 颇 详 细 的 检查 他 的 数据 。 所 有 这 些 见解 有 助 于 这 种 事实 ， 就 是 十 次 科研 计算 有 九 次 ;在 计算 实际 来 用 于 最 终结 果 而 言 , 是 浪费 的 , 这 对 于 很 多 衣 扩 事 科研 的 大 们 是 无 体会 的 。 自然 ; 在 它们 有 助 于 对 问题 及 其 解决 更 多 了 解 的 意义 上 , 它们 并 不 是 浪费 。 这 种 在 科研 计算 和 自动 数据 处 理 ,如 工资 单 的 计算 或 仓库 中 货物 的 控制 ， 三 者 之 间 的 区 别 , 常 常 必须 对 电子 计算 机 的 经 理 们 解释 ,对 于 他们 “生产 率 ” 是 用 “成 功 地 ”运转 的 比例 来 测量 的 ! 然而 ;计算 速度 未 身 , BAUME, 较 之 在 系统 分 析 中 应 用 电子 计算 机 的 第 二 个 原因 一 一 它 们 具有 迅速 存 取 大 量 数据 的 能 力 二 一 重要 性 要 小 。 一 架 电子 计算 机 的 应 用 就 意味 着 使 我 们 的 基本 数据 机 器 可 读 ， 就 是 数据 必须 转化 成 能 为 电子 计算 机 阅读 的 某 种 介 体 。 这 些 形 式 的 最 简单 和 最 早 的 ,是 穿孔 卡 ， 得 舍 80 列 在 其 上 可 穿孔 各 种 数字 及 字母 。 这 些 穿孔 卡 然后 可 为 二 电子 计算 机 阅读 ,而 在 机 内 转化 成 某 种 便于 储存 的 形式 。 一 种 更 选 的 形式 是 穿孔 的 纸 带 , 数 字 及 字母 可 穿孔 其 上 ,而 同 PHL. 穿孔 卡 及 纸 带 有 各 种 优 缺 点 ,虽然 两 * 185。 Ph AZ A AE SE LEE ERA. 逐渐 增 多 的 是 ， 由 于 电子 计算 机 的 人 -机 对 话 应 用 已 变 成 更 易 可 得 ; 数据 可 能 直接 录 到 内 部 电子 计算 机 储存 的 一 种 主要 形式 上 ， 即 到 磁带 或 磁盘 上 。 无 论 应 用 输入 的 那 种 形式 ， 数 据 一 旦 已 由 一 电子 计算 机 阅读 ,或 翻译 成 能 为 电子 计算 机 阅读 的 一 种 形式 ;并 仔细 和 核 ©, 然而 它们 就 可 用 于 任何 确 当 的 分 析 了 。 -它们 可 与 其 它 的 研究 工作 者 加 以 交换 , 或 直接 地 , MA SAK. SAR 带 、 可 交换 的 磁盘 ,这 些 介 体 之 一 传输 到 另 一 电子 计算 桃 。 数 据 可 加 以 编制 , 译 成 几 种 供 选 择 的 形式 ; 制 成 成 品 但 防止 任何 更 改 , 或 甚至 防 赴 未 经 预先 准许 以 致 不 能 使 用 或 更 改 品 整理 及 其 它 文 字 操作 可 在 数据 上 进行 ， 而 无 需 任 何 再 度 研讨 ; 因 此 ,数据 一 旦 经 过 核实 ,就 不 太 可 能 混 人 误差 。 可 能 出 现 的 最 坏 情 况 , 是 数据 可 能 通过 电子 计算 机 的 某 种 失灵 而 消失 ,但 通 常 对 数据 安排 至 少 以 两 种 分 别 的 形式 和 单元 保存 ;而 作为 防 止 这 种 不 测 的 风险 。 数据 在 一 电子 计算 机 内 可 简易 的 储存 和 累积 ;导致 了 “ 数 据 库 ?概念 的 创建 一 一 解释 作为 可 供 广大 范围 的 大 们 一 一 储 库 的 用 户 或 雇主 所 利用 的 资料 库 。 这 个 概念 需要 某 种 程度 的 小 心 来 处 理 ! 首先 ， 所 有 的 数据 以 一 种 预定 的 形式 储存 于 电 子 计算 机 内 。 Ak, 必要 的 是 每 个 希望 应 用 “数据 库 ? 中 数据 的 人 们 ;应 该 清楚 这 一 形式 及 其 约束 。 例 如 ,对 于 患 有 某 一 疾 病 的 机 体 数 的 数据 ,可 能 只 被 采 自 于 机 体 总 数 的 一 个 小 样本 ; 而 有 病 机 体 的 百分数 可 能 精确 性 很 低 。 如 果 这 些 百 分 数 随 后 和 一 精确 性 水 平 十 分 不 同 的 数据 相 比 ， 比 较 就 可 能 使 大 误 解 。 甚至 更 重要 的 是 途中 约束 的 可 能 影响 , 而 原先 所 收集 的 数据 ,是 当 这 些 约束 和 数据 本 身 不 一 致 的 时 候 收 集 的 。 我 们 也 必须 要 小 心 , 不 要 落 到 只 相信 ,因为 有 数据 的 圈套 ° 186 « ij Eee — 中 去 ,我 们 必须 对 所 有 数据 加 以 应 用 。 和 常常 会 是 这 样 的 情况 ， 就 是 在 电子 计算 机 中 对 了 某 一 目的 只 需要 可 用 数据 的 一 个 极 小 的 样本 ， 我 们 必须 应 用 特别 是 最 近 五 十 年 来 所 发 展 的 极 广 泛 的 取样 理论 。 在 我 们 的 计算 中 ,一 个 小 的 , 确 当 选择 的 样本 该 易于 处 理 , 该 更 进一步 地 减少 计算 的 时 间 , 同 时 通 滑 会 更 祖 厅 的 阐明 论点 和 研究 结果 。 对 于 在 可 能 的 地 方 用 数据 的 样本 来 处 理 ， 还 有 另 一 个 较 好 的 理由 ， 因 为 在 膛 辑 上 不 可 能 用 同一 组 数据 来 构成 公式 和 检验 假设 ， 通 常 偏向 于 详细 分 析 整 个 数据 的 一 个 样本 ， 而 从 这 一 分 析 导 出 新 的 假设 。 这 些 新 假设 可 用 其 余 的 数据 客观 地 加 以 检验 。 如 果 数 据 组 是 真正 全 面 性 的 ,这 一 分 析 , 构成 假 设 公式 和 假设 的 再 检验 过 程 ， 随 后 可 加 以 扩展 提供 一 个 对 生 态 学 问题 的 有 力 和 逮 辑 上 正确 的 解 。 在 系统 分 析 中 应 用 电子 计算 机 的 第 三 个 原因 ,事实 上 ,是 最 有 说 服 力 的 一 个 。 因为 电子 计算 机 ， 只 有 如 果 它 们 为 一 组 精确 而 完全 不 含糊 的 指令 指导 时 ,才能 加 以 应 用 ,这 些 指令 提 供 了 ， 我 们 曾 用 于 分 析 数 据 和 构成 模型 的 计算 和 文字 处 理 的 一 个 准确 和 逻辑 的 叙述 。 这 种 指令 , 用 电子 计算 机 的 术语 来 Bis BCRP” (Program) 一 一 用 北美 的 拼 法 是 十 分 慎重 的 ， 而 在 欧洲 ,无 论 如 何 , 则 有 助 于 一 个 普通 字 的 这 一 特殊 用 法 以 及 比较 一 般 的 事件 的 TRI” (Programme) 之 间 的 区 别 。 应 用 一 全 电子 计算 机 的 大 多 数 初 用 者 ,需要 写 一 个 程序 ,或 程序 设 计 , 是 一 件 很 讨厌 的 事情 ,但 人 们 迅速 地 意识 到 有 一 个 计算 的 明确 描述 的 额外 好 处 。 如 果 程 序 当 它们 给 初次 应 用 时 是 正确 注解 的 , 通常 可 能 较 早 地 正确 发 现 , 当 在 一 计算 月 中 , 甚至 年 中 ,所 做 的 是 什么 。 在 电子 计算 机 发 展 的 早期 ,程序 必须 写成 所 谓 的 计算 机 言 ， 而 这 些 语言 对 某 一 类 计算 机 是 特 属 的 , 而 有 时 是 对 一 ae。 187 « 种 个 别 的 计算 机 。 程 序 在 计算 机 代码 中 是 化 费时 间 和 难以 书 写 的 , 而 不 易 从 一 机 传输 至 另 一 机 ,而 因此 从 一 人 到 另 一 人 ， 除非 他 们 础 巧 用 同一 计算 机 和 运算。 然而 ,很 快 , 以 较 简 单 的 方 式 书写 程序 就 变 成 可 能 ,最 初 以 所 谓 的 “自动 编码 六 而 后 以 几 种 高 水 平 的 语言 。 这 些 语言 最 著名 的 无 疑 是 FORTRAN (ft 表 FORmula TRANslation) 和 ALGOL (代表 ALGOrithmic Language), 而 有 极 大 量 的 科学 计算 的 全 面 计算 机 程序 都 用 这 两 种 语言 的 一 种 书写 。 较 近 BASIC (Beginner’s All purpose Symbolic Instructional Code) 已 被 加 人 到 普通 应 用 的 语言 的 行 列 中 , 它 的 主要 优点 是 容易 学 习 , 同 时 这 特别 适合 于 终端 设备 电子 计算 机 的 交互 应 用 。 某 些 电子 计算 使 用 者 提倡 应 用 特殊 目的 地 语言 供 建 立 模 型 ,包括 DYNAMO 及 CSMP;, 这 两 种 都 简化 了 动态 模型 的 程 序 设计 。 至 于 有 些 有 限 类 型 的 模型 ,可 和 借 这 些 语言 编 成 电子 计算 机 程序 ,这 是 肯定 正确 的 ;一 般 应 用 者 对 每 类 模型 该 了 解 一 种 不 同 的 特殊 目的 的 语言 ,而 即使 他 了 解 了 这 些 语言 ,也 许 仍然 会 发 现 目 己 为 语言 所 提供 的 便利 所 约束 。 劝告 任何 一 个 要 按 本 书 描 述 的 系统 分 析 而 工作 的 读者 ， 最 好 以 FORTRAN, ALGOL 及 -BASIC 这 几 种 高 水 平 的 语 言 之 一 来 进行 他 的 计算 。 这 些 语言 是 灵活 的 > BOSD, 同时 提供 了 利用 广泛 范围 的 现存 程序 、 子 程序 和 算法 语言 基 机 会 。 学 习 了 这 些 语 言 的 任 一 种 (而 最 好 是 所 有 三 种 ! 7) 就 打 开 了 一 个 新 的 同时 实际 上 是 用 之 不 竟 的 知识 及 难以 摘 述 的 技 术 宝 库 。 其 次 ,学 习 使 用 一 架 电 子 计算 机 的 经 验 , 本 身 把 过 去 很 多 宛 长 单调 工作 转变 成 一 个 能 理解 和 可 能 实现 的 新 世界 。 有 些 人 曾 描述 这 种 经 验 ， 像 是 到 大 马 士 半 的 大 路 上 被 车 灯 捧 照 到 的 最 近 的 东西 ! 计算 机 程序 本 身 构成 了 信息 交换 的 一 个 重要 介 体 。 事 实 站 188 « FRM 上 ,和 另 一 位 系统 分 析 者 联系 ,最 好 通过 考查 他 为 他 的 模型 所 写 的 程序 方式 来 进行 。 如 果 我 们 要 了 解 他 怎样 模拟 像 光合 作 用 或 呼吸 作用 这 样 的 生物 学 过 程 ， 或 是 在 一 机 体 的 生殖 作用 中 他 怎样 引 从 遗传 变异 ， 我 们 会 在 他 的 计算 机 程序 中 发 现 一 个 完全 而 准确 的 描述 。 我 们 然后 可 用 同一 程序 ,或 用 看 来 更 适 谷 我 们 的 方式 加 以 修改 ;如 果 我 们 把 我 们 的 经 验 结 果 传 递 到 原始 程序 ,我 们 的 模型 通过 近似 值 对 真实 世界 的 序 贯 改进 就 会 加 以 充实 。 文 字 语 言 对 描述 这 种 经 验 常常 是 不 适合 的 ， 但 计算 机 语言 可 在 机 上 执行 ;也 得 以 使 用 我 们 所 需要 的 数据 ， 同时 它 很 迅速 地 运算 差不多 任何 形式 ， 我 们 可 能 决定 是 确 当 的 计算 。 电子 计算 机 程序 在 它们 的 应 用 上 也 体现 有 一 颇 大 程度 的 灵活 性 ; 特别 当 它们 写 得 好 的 时 候 。 同一 程序 可 能 以 不 同 的 数据 被 应 用 多 次 ,而 甚至 对 不 是 原先 设计 目的 的 数据 。 二 个 大 程序 的 较 小 的 独立 部 份 ， 电 子 计算 机 使 用 者 称 之 为 子 程序 的 一 一 常常 能 从 原始 程序 中 加 以 抽 提 ， 而 以 没有 为 作者 所 设 想 的 方式 加 以 应 用 ;或 结合 在 不 同 的 序列 中 运算 新 的 计算 种 类 。 一 种 程序 语言 给 予 从 事 研究 的 科学 家 的 这 种 灵活 性 以 及 控制 的 程度 ;对 任何 一 个 未 经 历 过 它们 的 人 是 难以 描述 的 。 肯定 地 ;有 极 少 数 的 人 ,他们 曾经 受到 学 习 编制 一 电子 计算 机 程序 的 新 经 验 , 而 会 放弃 他 们 已 经 获得 的 力量 和 知识 。 写作 良好 的 电子 计算 机 程序 所 有 的 最 后 一 个 特点 ， 是 通 过 环绕 生态 学 中 任何 计算 或 建立 模型 所 不 可 避免 的 约束 ， 指 导 以 后 的 程序 使 用 者 的 能 力 。 通 过 引信 用 于 计算 中 数据 的 各 种 检验 ， 可 以 仔细 察看 所 用 仅仅 与 模型 所 根据 的 假设 相 一 臻 的 数据 s .或许 并 非 所 有 的 电子 计算 机 程序 达到 这 种 复杂 化 的 水 平 ,但 对 于 一 个 有 技巧 的 模型 制作 者 ,保证 他 的 模型 不 遭受 很 可 能 毁灭 他 的 声誉 的 两 种 亚 曲 是 完全 可 能 的 ,就 是 ,推断 出 * 189+ 模型 未 经 打算 过 的 情况 ,以 及 加 入 完全 不 适合 的 那 类 数据 。 本 章 的 主要 结论 是 电子 计算 机 在 系统 分 析 和 建立 模型 中 有 一 个 基本 的 作用 。 事 实 上 ;特别 在 生态 学 中 ,不 应 用 电子 计 算 机 很 少 能 试图 进行 重要 的 工作 ， 而 任何 要 在 这 一 领域 内 进 行 研究 工作 的 人 们 ，, 应 需要 学 习 怎 样 应 用 一 台电 子 计算 机 。 应 用 一 合 电 子 计 算 机 而 不 学 会 如 何 编制 程序 ， 就 像 一 个 拥有 一 辆 Rolls Royce 或 一 辆 E-type Jaguar 而 必须 依靠 司机 一 样 ! 因此 ,学 会 一 或 多 种 FORTRAN, ALGOL 及 BASIC 的 高 水 平 程序 语言 是 必要 的 。 学 会 这 些 语言 中 的 第 一 种 约 只 要 学 会 驾 驰 一 辆 汽车 的 时 间 ， 如 果 语 言 能 用 得 好 ， 但 是 从 能 够 进行 工作 要 不 然 就 不 可 能 尝试 的 观点 上 ， 同 时 从 使 用 获得 他 人 保 存在 所 作 电 子 计 算 机 程序 经 验 的 观点 上 ， 这 种 经 验 都 是 有 价 值 的 。 学 习 第 二 种 电子 计算 机 语言 所 需 时 间 要 少 得 多 一 一 肯 定 要 少 于 学 会 第 一 种 的 一 半 时 间 一 一 而 第 三 种 语言 还 要 逐渐 减少 。 编制 程序 的 实践 经 验 ， 将 大 为 提高 在 对 生态 学 问题 系统 分 析 的 任何 应 用 中 可 保证 的 模型 的 灵活 性 。 很 多 种 类 的 模型 可 加 以 创建 、 试 行 , 而 如 有 必要 加 以 放弃 , 无 需 系 统 分 析 者 感 觉 到 他 对 模型 兽 化 了 这 么 多 的 时 间 ， 而 他 不 愿 看 到 它 是 勉强 通过 的 。 事 实 上 ,在 建立 模型 和 系统 分 析 中 长 期 的 困难 之 一 ， 在 于 劝说 研究 工作 者 放弃 已 超过 他 们 用 途 的 模型 ,特别 当 他 们 已 化 了 几 个 月 ,或 甚至 几 年 来 创建 它们 的 时 候 。 对 于 在 分 析 和 建立 模型 中 对 所 需要 全 部 计算 力量 ， 应 用 一 侣 电子 计 算 机 而 简化 了 对 任务 的 进行 ,把 着 重点 放 在 应 加 以 强调 的 地 方 ， 即 有 关 工 作 的 概念 方面 。 此 外 ， 电 子 计算 机 的 应 用 大 为 方便 了 研究 工作 者 之 间 资 料 的 交流 ,并 提供 了 利用 大 量 先前 工作 的 机 会 。 在 将 来 ;看 来 可 能 研究 的 结果 将 更 多 地 通过 我 们 在 系统 分 析 中 构造 的 模型 ee 190， eo es +, ee 而 传递 ,而 这 些 模 型 可 更 容易 地 ,同时 更 准确 地 通过 能 在 电子 计算 机 上 执行 它们 的 电子 计算 机 程序 加 以 传达 。 我 们 将 谈论 “模型 储 库 ?来 代替 讲 “ 数 据 储 库 ?, 而 我 们 对 很 多 新 间 题 首先 解决 的 方法 , 该 是 看 一 看 在 我 们 的 “模型 储 库 ” 中 是 否 有 任何 接近 这 些 问 题 的 类 似 问题 ,至 少 是 第 一 级 的 近似 。 自 然 ,理想 上 我 们 该 希望 对 每 一 个 问题 建立 一 个 新 模型 ， 但 世界 上 的 问 题 是 如 此 之 多 和 如 此 多 样 ， 而 很 少 有 希望 从 一 开始 我 们 就 能 对 多 于 相对 少数 的 模型 进行 工作 。 于 是 对 过 去 成 就 的 传递 就 变 成 最 重要 了 。 科学 和 工程 技术 的 最 迅速 的 发 展 之 一 ， 就 是 当前 在 电子 计算 机 和 电子 计算 机 计算 中 所 进行 的 。 电 子 计算 机 本 身 变 得 kV, 应 用 更 有 力 , 同时 更 便宜 。 现 在 所 谓 的 “小 型 计算 机 ?(Minicomputer); 这 类 计算 机 较 之 仅 在 十 年 前 才 可 得 的 作为 大 型 电子 计算 机 的 机 子 ; 在 运算 上 还 强大 多 倍 。 它们 同时 只 要 化 它们 所 取代 的 机 子 的 一 部 份 代价 就 可 获得 。 SK, 甚至 这 些小 型 电子 计算 机 都 被 具有 同等 能 量 和 速度 的 “微型 电子 计算 机 ”(Microcomputer) 所 取代 。 AN, 真正 的 大 型 电子 计算 机 也 被 构成 ， 而 这 些 机 子 会 能 从 事 甚 至 在 几 年 前 只 能 是 梦想 的 任务 。 当 我 们 需要 利用 主要 的 数据 集 或 格外 迅速 的 计算 时 , 供 我 们 每 天 计算 的 新 的 小 型 电子 计算 机 ,与 真正 大 型 电子 计算 机 的 结合 使 用 ， 将 在 系统 分 析 者 的 手中 放 上 甚至 更 大 的 力量 ,而 使 他 能 够 探索 更 复杂 的 ,和 更 能 包涵 自然 和 生态 世界 的 变异 和 相互 作用 的 模型 。 电子 计算 机 的 迅速 发 展 ， 同 时 也 刺激 了 一 个 对 这 些 电子 计算 机 的 实际 应 用 所 必需 的 在 算法 语言 中 同等 迅速 的 发 展 ， _ 同时 甚至 更 深远 的 发 展 。 由 于 人 类 的 智慧 开始 拥有 以 甚至 在 几 年 前 都 不 敢 相信 的 速度 计算 和 进行 逻辑 运算 所 显示 的 可 能 性 ， 关 于 我 们 的 世界 和 我 们 对 该 世界 的 影响 的 新 思想 方 。 191。 se i ii F NN ee eee oe TS 法 ， 成 为 压缩 在 我 们 为 了 在 电子 计算 机 上 检验 这 些 想 法 而 制 备 的 算法 语言 之 中 。 程 序 语言 以 及 这 些 语言 对 实际 问题 的 应 用 的 历史 ,简单 地 说 , 它 业 已 含有 某 些 人 类 尚 在 构成 的 最 重要 的 概念 上 的 进展 。 转 而 ,这些 概念 上 的 进展 已 导致 数学 本 身 的 一 次 发 展 一 一 这 种 数学 不 是 在 中 学 和 大 学 中 所 教授 的 那些 经 引 数 学 ， 同 时 肯定 也 不 是 十 从 世纪 和 十 九 世 纪 主 要 应 用 到 物理 上 的 数学 , 即 经 葛 的 应 用 数学 。 这 种 新 的 数学 ,由 于 电子 计算 机 而 成 为 可 能 ,但 为 我 们 现代 世界 上 的 实际 问题 所 模拟 ， 或 许 是 首次 ,能 够 涉及 到 我 们 的 世 界 和 我 们 的 宇宙 的 动态 、. 变 异 ` 不 青 定性 了 区 及 灾变 。 ¥| 然而 ， 本 章 不 应 该 不 回 到 本 书 所 描述 的 系统 分 析 是 人 类 智慧 的 结晶 这 二 认识， 而 就 此 结束 。 虽然 电子 计算 机 和 电子 计算 机 语言 使 系统 分 析 中 的 很 多 步骤 成 为 可 能 ， 它 们 员 是 智 慧 所 使 用 的 工具 。 大 量 的 计算 不 能 补偿 错误 的 假设 和 不 正确 的 逻辑 。 模型 描述 的 正确 性 是 没有 价值 的 ; 姑 果 模型 本 身 是 基于 一 错误 的 前 提 和 错误 的 逻辑 上 的 ， 但 描述 的 正确 性 可 能 帮助 另 一 科学 家 认识 到 前 提 和 逻辑 中 的 错误 。 然而 , 或 许 最 大 的 危险 而 是 模型 ， 铭 记 在 电子 计算 机 以 及 语言 的 新 魔术 之 中 ,过 多 地 被 误 认 为 是 真实 世界 ,而 实际 它 只 是 一 种 近似 。 当 我 们 的 知识 增加 时 ,系统 分 析 的 模型 是 ,或 应 该 是 ,短暂 的 ,而 为 新 的 筑 型 新 的 近似 所 取代 。 (部 所 B, RRE 证 引 人 看 ， OR 语 在 生态 学 中 系统 分 析 的 这 本 人 门 书 是 有 其 一 定 的 目的 的 。 它 打 算 把 系统 分 析 和 数学 模型 的 概念 介绍 给 读者 , 同时 解释 在 生态 学 中 为 什么 对 这 些 概 念 具有 需要 。 书 的 大 部 分 为 描述 某 些 比较 重要 的 数学 模型 的 类 型 ， 与 应 用 到 生态 学 研究 的 简单 例子 所 占 。 我 们 以 一 章 建 立 模型 过 程 的 综述 和 在 系统 分 析 中 电子 计算 机 的 作用 作为 终结 。 敏感 的 读者 们 ,现在 ,会 问 这 个 问题 : 但 是 为 什么 你 没有 在 生态 学 中 采取 一 个 问题 ， 而 对 该 问题 示 出 所 有 供 选 择 的 模 型 的 发 展 , 这 些 模型 如 何 被 选择 和 被 排斥 ,以 分 析 结果 的 执行 如 果 被 提出 以 及 被 遵循 9 在 本 书 在 构思 时 考虑 过 这 种 方法 ， 但 , 多 次 思考 之 后 , 最 后 放弃 了 。 首先 ,对 于 一 本 “人 门 书 ? 会 使 书 的 篇 幅 太 长 。 其 次 ,问题 的 挑选 差不多 肯定 会 减少 读者 的 兴趣 范围 ,而 大 部 分 的 论点 和 讨论 会 被 转移 到 应 用 上 ,而 不 是 本 书 企图 强调 的 原则 。 第 三 , 系统 分 析 对 实际 间 题 的 应 用 已 开始 加 以 出 版 ， 而 这 些 应 用 的 某 一些 能 容易 地 申 展 到 指示 一 般 理 论 所 发 展 的 方式 ,并 扩展 到 迎合 问题 的 特殊 需要 。 对 于 在 追随 本 书 中 所 涉及 系统 分 析 某 些 方面 任何 有 兴趣 的 读者 , 可 能 希 求 某 种 进一步 的 帮助 。 首先 ,不 言 而 喻 , 没有 一 个 生态 学 家 能 学 习 太 多 的 数学 ， 同 时 也 没有 一 个 数学 家 能 学 习 太 多 的 生态 学 ， 如 果 他 希望 在 系统 分 析 的 领域 中 进行 工 (Eo 如果 你 是 一 个 生态 学 家 , 开始 读 一 些 数学 教科 书 。 有 成 百 本 的 书 可 以 选择 ， 因 此 把 数学 教科 书 就 像 你 处 理 小 说 那 样 一 一 如 果 这 本 书 看 不 中 ， 就 把 它 放 下 ， 而 再 找 一 本 合适 的 +1946 书 。 以 一 本 比较 初级 的 有 关 代 数 、 乞 阵 代数 、 解 析 几 何 、 微 积 分 或 统计 的 教科 书 开始 ,- 而 然后 打 王 一 个 知识 的 牢固 基础 。 不 要 使 它 成 为 一 种 困难 的 工作 一 一 在 开始 阅读 时 ， 越 过 任何 2 太 难 的 部 分 而 以 后 再 回转 来 读 一 一 为 了 掌握 新 概念 的 享受 而 读 。 如 果 你 是 一 位 数学 家 ， 阅 读 几 百 本 有 关 普 通 或 特殊 生态 学 节 的 某 一 些 作为 开始 。 同样 , 不 要 坚持 任何 使 你 厌烦 的 “ 书 一 一 你 以 后 可 能 会 欣赏 它 ， 或 是 你 可 能 决定 不 值得 再 重 读 它 二 你 会 给 很 多 生态 学 家 不 能 应 用 符号 表达 而 烦 燥 ,而 结 果 很 多 他 们 的 书 较 其 需要 都 太 长 。 如 果 你 能 看 出 你 的 数学 知 识 , 可 被 采用 于 描述 生态 学 过 程 及 事件 的 方式 ,你 就 作出 了 进 人 系统 分 析 的 第 一 步 。 最 重要 的 是 ,如 果 你 还 不 能 编制 一 张 电子 计算 机 程序 , 马 上 学 习 ! 这 种 学 习 并 不 是 完全 没有 痛苦 的 一 一 它 要 求 精密 的 思想 ,表达 的 正确 性 ; 某 种 程度 的 实用 主义 。 一 且 你 掌握 了 第 一 步 , 你 可 能 会 发 现 要 比 猜 字谜 , 打 桥 牌 , 或 下 棋 有 更 大 的 吸 引力 和 更 要 动脑 篇。 你 所 获得 的 方便 该 是 打开 了 很 多 从 未 发 表 的 ,但 在 电子 计算 机 程序 和 算法 语言 中 可 得 到 的 系统 分 析 -文献 -的 大 门 。 Ch 所 #, BRE 芒 ) ee 195 。 参考 x 献 . ANSCOMBE, F. J. (1950). Sampling theory of the negative binomial and logarithmic series distributions. Biometrika, 37, 358-82. . ANTON, H. (1977). Elementary Linear Algebra, 2nd edn. Wiley, New York and London. . BAEUMER, K. and DE WIT, C. T. (1968). Competitive interference of plant species in monocultures and in mixed stands. Neth. 7. agric. Sci., 16, 103-22. . BALAAM, L. N. (1972). Fundamentals of Biometry. Allen & Unwin, London. . BEDDINGTON, J. R. (1975). Economic and ecological analysis of red deer harvesting in Scotland. 7. environ. Management, 3, 91-103... ~ . BLACKITH, R. E. and BLACKITH, R. M. (1969). Variation of shape and of discrete anatomical characters in the morabine grasshoppers. Aust. 7. Zool., 17, 697-718. . BRENNAN, R. D., DE WIT, C. T., WILLIAMS, W. A. and QUATTRIN, E. V. (1970). The utility of a digital simulation language for ecological modelling. Oecologia, 4, 113-32. . BROSS, I. D. J. (1971). Comment. J. Am. statist. Ass., 66, 562. - 9. BUZAN, A. (1974). Use your Head. BBC, London. 10. CHASTON, I. (1971). Mathematics for Ecologists. Butterworths, London. . CHRISTIE, J. M. (1972). The characterization of the relationships between basic crop parameters in yield table construction. Proce. 3rd Conf. Adv. Grp. Forest Statisticians, Jouy-en-Josas, IUFRO, 37-54. ; 12. COCHRAN, W. G. and Cox, G. M. (1957). Experimental Designs. Wiley, New York and London. 13. CONVERSE, A. O. (1970). Optimization. Holt, Rinehart & Winston, New York. 14. CORMACK, R. M. (1971). A review of classification. 7. R. statist. Soc. (A), 134, 321-67. ) 15. DAVIES, 0. L. (1960). Design and Analysis of Industrial Experiments. Hafner, _ New York. . 16. DAVIES, R. G. (1971). Computer Programming in Quantitative Biology. Academic Press, London and New York. 17. DE WIT, C. T. and GOUDRIAAN, J. (1974). Simulation of Ecological Processes. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen. 18. EHRENFELD, D. W. (1970). Biological Conservation. Holt, Rinehart and Winston, New York. - ELLIOTT, J. M. (1973). Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates. Scient. Publs. Freshwat. biol. Ass., No. 25. - FEDERER, W. T. (1955). Experimental Design. MacMillan, New York. - FISHER, R. A. (1936). The use of multiple measurements in taxonomic problems. Ann. Eugen., 7, 179-88. - FISHER, R. A. (1949). The Design of Experiments, 5th edn. Oliver & Boyd London. - FORNSTAD, B. F. (1971). The linear programming planning system of the Swedish Forest Service. Bull. For. Comm., Loné., 44, 124-30. ¢ 196 « . FORRESTER, j. w. (1961). Industrial Dynamics. Massachusetts Institute of Technology Press. . FOURT, D. F., DONALD, D. G. M., JEFFERS, J. N. R. and BINNS, W. O. (1971). Corsican Pine (Pinus nigra var. maritima (Ait.) Melville) in southern Britain—a study of growth and site factors. Forestry, 44, 189-207. . GAUSE, G. F. (1934). The Siruggle for Existence. Williams and Wilkins, Baltimore. . GIBBS, J. N. and HOWELL, R. S. (1972). Dutch elm disease survey, 1971. Forest Rec. No. 82. . GOODMAN, L. A. (1969). The analysis of population growth when the birth and death rates depend upon several factors. Biometrics, 25, 659-81. . GOWER, C. and Ross, G. J. (1969). Minimum spanning trees and single linkage cluster analysis. Appl. Statist., 18, 54-64. . GREIG-SMITH, P. (1964). Quantitative Plant Ecology, 2nd edn. Butterworths, London. . HAMILTON, G. J. and CHRISTIE, J. M. (1974). Construction and application of stand yield models. In Growth Models fer Tree and Stand Simulation, ed. FRIES, J. Research Notes 30, Institutionen for Skogsproduktion, Stockholm. . HARRIS, R. J. (1974). A Primer of Multivariate Statistics. Academic Press, London. . HILBORN, R. (1975). Optimal exploitation of multiple stocks by a common fishery: a new methodology. ITASA Research Report RR-75-28. . HILL, M. 0. (1973). Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination. ¥. Ecol., 61, 237-49. . HILL, M. O., BUNCE, R. G. H. and SHAW, M. W. (1975). Indicator species analysis, a divisive polythetic method of classification, and its applica- tion to a survey of native pinewoods in Scotland. ¥. Ecol., 63, 597-613. . HOLLING, C. S. (1965). The functional response of predation to prey density and its role in mimicry and population. Mem. ent. Soc. Can., 45, 1-60. . HUMMEL, F. C. and CHRISTIE, J. M. (1953). Revised yield tables for conifers in Great Britain. Forest Rec. No. 24. . JEFFERS, J. N. R. (1959). Experimental Design and Analysis in Forest Research. Almoavist & Wiksell, Stockholm. . JEFFERS, J. N. R., HOWARD, D. M. and HOWARD, P. J. A. (1976). An analysis of litter respiration at different temperatures. Appl. Statist., 25, 139-46. . JONES, D. D. (1975). The application of catastrophe theory to ecological systems. IJASA Research Report RR-75-15.. . KENDALL, M. G. (1975). Multivariate Analysts. Griffin, London. . KENDALL, M. G. and sTUART, A. (1976). The Advanced Theory of Statistics, Vol. III, 3rd edn. Griffin, London. . KLEIJNEN, J. P. C. (1975). Statistical Techniques in Simulation. Dekker, New York. . KRZANOWSKI, W. J. (1971). The algebraic basis of classical multivariate methods. Statistician, 20, 51-61. . LAWS, R. M. (1962). Some effects of whaling on the southern stocks of baleen whales. In The Exploitation of Natural Animal Populations, ed. LE CREN, E. D. and HOLDGATE, M. W., 242-59. Blackwells, Oxford. . LEFKOVITCH, L. P. (1965). The study of population growth in organisms _ grouped by stages. Biometrics, 21, 1-18. ° 197 47. 48. . RUSSELL, D. G. (1973). Resource a LEFKOVITCH, L. P. (1966). The effects of adult emigration on populations of Lasioderma serricorne (F.) (Coleoptera: Anobiidae). Ozkos, 35, 200-10. LEFKOVITCH, L. P. (1967). A theoretical evaluation of population growth after removing individuals from some age groups, Bull. ent. Res., 57, 437-45. . LESLIE, P. H. (1945). On the use of matrices in certain population mathe- | matics. Biometrika, 33, 183-212. . LEWIS, E. G. (1942). On the generation and growth of a population. Sankhya, 6, 93-96. . LOWE, V. P. W. (1969). Population dynamics of the Red deer (Cervus elaphus L.) on Rhum. 7. Anim. Ecel., 38, 425-57. . LOWE, V. P. W. and GARDINER, A. S. (1975). Hybridization between Red deer (Cervus elaphus) and Sika deer (Cervus ntppon) with particular reference to stocks in N.W. England. #7. Zool., Lond., 177, 553-66. . LUCKINBILL, L. S. (1973). Co-existence in laboratory populations of Paramecium aurelia and its predator Didintum nasutum. Ecology, 54, 1320-27. . MARRIOTT, F. H. C. (1952). Tests of significance in canonical analysis. Biometrika, 39, 58-64. . MAY, R. M. (1976). Simple mathematical models with very complex dynamics. Nature, Lond., 261, 459-67. . MAYNARD SMITH, J. (1974). Models in Ecology. Cambridge University Press, London and Cambridge. . MELLANBY, K. (1976). Mistaken models. Nature, Lond., 259, 522. . NEYMAN, J. (1939). On a new class of “contagious” distributions, applicable in entomology and bacteriology. Ann. math: Siattst., 10, 35-57. . OLSSON, 2. (1971). A muitiperiod linear programming model for studies of the growth problems of the agricultural firm. Swed. }. agric. Res., 1, 139-78. . . PEARCE, S. C. (1668). Biological Statistics : an Introduction. McGraw-Hill, New York. . PIELOU, E. C. (1969). An Introduction to Mathematical Ecology. Wiley- Interscience, New York and London: . POLLARD, J. H. (1966). On the use of the direct matrix product in analysing certain stochastic population models. Biometrika, 53, 397-415- . POLYA, G. (1931). Sur quelques points de la théorie des probabilités. Anals Inst. Henri Poincaré, 1, 117-61. . QUENOUILLE, M. H. (1952). Associated Measurements. Butterworths, London. . RADFORD, P. J. (1972). The simulation language as an aid to ecological modelling. In Mathematical Models in Ecology, ed. JEFFERS, J. N. R.y 277-95. Biackwells, Oxford. . RORRES, C. and ANTON, H. (1977). Applications of Linear Algebra. Wiley, d London. pe Sate aa llocation system for agricultural research. Res. Monograph i in Technological Economics 1, University of Stirling, Scotland. | SCHATZOFF, M. and TILLMAN, C. C. ( 1975). Design of experiments 1 in simu- lator validation. IBM 7 Res. Dev., 19; 252-62. 2: © 198 « 69. 70. 71. 72. 73- 74- 75- 76. 77: 78.- 79. 83. 84. ‘8s. 86. 87. 88. 89. SCHREIDER, G. F. (1968). Optimal forest investment decisions through. dynamic programming. Bull. Sch. For. Yale Univ. No. 72. SEAL, H. (1964). Multivariate Statistical Analysis for Biologists. Methuen, London. SEARLE, S. R. (1966). Matrix Algebra for the Biological Sciences. Wiley, New York. r SKELLAM, J. G. (1951). Phylogeny as a stochastic process. Biometrics, 7, 121. SMITH, F. E. (1970). Analysis of ecosystems. In Analysis of Temperate Forest Ecosystems, ed. REICHLE, D. E., 7-18. Springer, Berlin. SNEATH, P. H. (1957). Computers in taxonomy. J. gen. Microbiol., 17, 201-26. SPRENT, P. (1969). Models in Regression and Related Topics. Methuen, London. STEVEN, H. M. and CARLISLE, A. (1959). The Native Pinewoods of Scotland, Oliver and Boyd, Edinburgh. THOMAS, M. (1949). A generalization of Poisson’s binomial limit for use in ecology. Biometrika, 36, 18-25. USHER, M. B. (1966). A matrix approach to the management of renewable resources, with special reference to selection forests. ¥. appl. Ecol., 3, 355-67. USHER, M. B. (1967/8). A-structure for selection forests. Sylva, Edinb., 47, 6-8: . USHER, M. B. (1969a). A matrix model for forest management. Biometrics, 25, 309-15 . USHER, M. B. (1969b). A matrix approach : to the management of renewable resources, with special reference to selection forests—two extensions. J. appl. Ecol., 6, 347-48. g . USHER, M. B. (1972). Developments i in the Leslie matrix model. In Mathe- matical Models in Ecology, ed. Boob