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ZEITSCHRIFT 


FÜR 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


UND 


VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


C. CORRENS münster), V. HAECKER (nauıe). G. STEINMANN (sonn,, 
R. v. WETTSTEIN (wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR eerLım) 


LIBRARY 
II. Band NEW YORK 
eu BOTANICAL 
GARDEN. 
BERLIN 


VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 
W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 


1909 


2 


BAND II HEFT 1 MAI 1909 


ZEITSCHRIFT 


FÜR 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


UND 


VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


C. CORRENS (eiezic), V. HAECKER (stutraart), G. STEINMANN (conn), 
R. v. WETTSTEIN (wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR certin) 


BERLIN 
VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 


SW II GROSSBEERENSTRASSE 9 


1909 


Gesetzen, ferner eine Reihe mehr in lockerem Zusammenhange stehender # 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Großbeerenstraße 9 j 


Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes 


nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen 
von ‚Professor Dr. C. Correns. Mit neun Textabbildungen 
88 Seiten Großoktav. Geheftet 1 Mk. 50 Pig. 


Der Verfasser bestem auf einem völlig neuen Wege experimentell. 
die Geschlechtstendenz der Keimzellen vor ihrer Vereinigung und zeigt, dass ( ie 
definitive Entscheidung über das Geschlecht der Nachkommenschaft erst bei 
Befruchtung fällt. Diese Ergebnisse werden dann mit den et. heule 
Jerrerhenden Ansichten verglichen. : 


Uber Vererbungsgesetze. 


seaseipetinfilichas und der "medizinischen "Hauptgruppe der 
Versammlung deutscher Naturforscher ‘und Arzte in Mer 
am 27, September 1905 von Prof. Dr. C. Correns. ‘Mit vier 
Teil farbigen Abbildangen: Preis kartonniert 1 Mk. 50 F 


Im. Mittelpunkt des Vor trages stehen die drei von Mendel entde 
Gesetzmässigkeiten, die Prävalenzregel, die Spaltungsregel und das Gesetz v0 cd 
Selbständigkeit der Merkmale. Daran schliessen sich einige ganz einfache, 

Tafeln illustrierte Beispiele, an denen das Zusammenwirken der drei G 
und ihre Ableitung gezeigt werden kann, ferner ein Hinweis auf kompli 2 
Fälle und eine Anzahl naheliegender Fragen: so die nichtspaltenden B 
der Gültigkeitsbereich der Spaltungsregel, die Anwendung auf den Me 
Voraus‘ gehen einleitende Bemerkungen über die Abgrenzung des zw behai 
Gebietes auf die Übertragung der elter lichen Merkmale auf die Nac 
die verschiedenen Ursachen der Variabilität und die Bedeutung, die g 
Studium der Pflanzenbastarde für die Vererbungsfragen besitzt. Am Sch 
das Galtonsche Vererbungsgesetz und seine Beziehungen zu den Mendelst 


der Einfluss des Geschlechtes, die Xenien und die Pfropfbastarde, kurz besp R 


wur YDv rw 


Die Radiolarien in der Variations- und 
Artbildungslehre. 


Von Valentin Haecker. Technische Hochschule, Stuttgart. 


Seitdem Weismann bei der Begründung seiner Keimplasmatheorie 
von den Einzelligen ausgegangen ist, sind diese von verschiedenen 
Forschern und von verschiedenen Gesichtspunkten aus in das Gebiet der 
Vererbungs-, Variations- und Artbildungslehre hineingezogen worden. 
In erster Linie hat natürlich die große Variabilität, welche viele 
beschalte Formen bezüglich ihrer Skelettstrukturen zeigen, das Interesse 
der Untersucher auf sich gelenkt. So hat Häckel bei den Radiolarien 
auf den schwankenden Charakter vieler Artmerkmale und auf das 
häufige Vorkommen von malae species und Darwinschen Arten hin- 
gewiesen, die Botaniker Schütt, Schimper und Karsten haben 
bei den Peridineen die Variationen in der Ausbildung des Schwebe- 
apparates mit der Beschaffenheit des Mediums in Verbindung gebracht, 
manche einschlägige Beobachtungen und Erörterungen finden sich 
ferner in den Arbeiten von Kofoid über die Peridineen und von 
Rhumbler über die polythalamen Thalamophoren, und endlich hat 
neuerdings Reukauf mit der Untersuchung einer monothalamen Form 


“ (Difflugia) ein aussichtsreiches Arbeitsfeld betreten. 


Auf der andern Seite haben die skelettlosen Formen, insbesondere 
das Laboratoriumstier der Protozoenforschung, Paramaecium, die ersten 
Angriffspunkte für die Experimentaluntersuchung gebildet: so haben 
Calkins, R. Hertwig und sein Schüler Popoff, sowie Jennings 
und Woodruff versucht, eben bei Paramaecium und einigen anderen 
Infusorien die Formgestaltung und Vermehrung künstlich zu beein- 
flussen oder wenigstens durch das systematische Studium der normalen 
Variations- und Vererbungserscheinungen der Experimentalforschung 
den Weg zu ebnen. 

Dieses nähere Ziel schwebte auch mir bei der Untersuchung der 
Tiefsee-Radiolarien der ,,Valdivia‘‘-Expedition vor, und zwar habe 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, I 


2 Haecker. 


ich versucht, die Erfahrungen, Anschauungen und Begriffe der neueren 
Vererbungs- und Variationslehre auf diese Formengruppe zu über- 
tragen und auf diese Weise den Boden für das Experiment vor- 
zubereiten!). Auf induktivem Wege im strengeren Sinne des Wortes 
sind also die im folgenden kurz zusammengefaßten, speziell auf das 
Gebiet der Variations- und Artbildungslehre bezüglichen Ergebnisse 
nicht gewonnen worden, ich glaube aber ein Recht zu haben, sie 
trotzdem den Lesern dieser Zeitschrift vorzuführen, weil mir die 
Aussicht zu bestehen scheint, daß später die Experimentaluntersuchung 
wenigstens an einige dieser Resultate unmittelbar anzuknüpfen vermag, 
und vor allem, weil sie sich zum Teil auf teratologische Vorkommnisse 
beziehen. Eine vergleichende Untersuchung der letzteren kann aber, 
wie wohl allgemein anerkannt wird, unter Umständen zu einer ur- 
sächlichen Erkenntnis von ähnlicher Sicherheit führen, wie die experi- 
mentelle Forschung. 


Als variabel im allgemeinsten Sinne des Wortes bezeichne 
ich solche Charaktere, welche innerhalb der kleinsten, noch scharf 
abgrenzbaren Individuen- und Formengruppen, also der Linnéschen 
Arten oder Großarten, merkliche Abänderungen morphologischer oder 
physiologischer Natur zeigen. Bei dieser Definition umfaßt, so weit 
ich sehe, der Begriff der Variabilität alle zurzeit in Diskussion 
befindlichen Formen von Variationen oder Mutationen, nämlich die 
Somationen Plates (d. h. die nicht erblichen Ernährungs- und 
Standortsmodifikationen), die fluktuierenden Variationen, die 
retrogressiven und degressiven Mutationen (welche vielleicht 
als Partialmutationen zusammengefaßt werden können), die Halb- 
und Mittelrassen de Vries’, die Totalmutationen vom Oenothera- — 
Typus (progressive Mutationen) und die echten Monstrositäten, 
d. h. die pathologischen Abweichungen, soweit sie nicht als Ent- 
wicklungshemmungen einfacherer Art zu betrachten und unter die 
retrogressiven Mutationen zu zählen sind. 

Ich beginne mit einer Zusammenstellung der am Radiolarien- 
skelett auftretenden Variationen. Dabei soll zunächst nicht näher 
darauf eingegangen werden, welcher der hier aufgezählten Kategorien 
die beobachteten Variationen zuzuweisen sind. Nur ganz allgemein 


1) Tiefsee-Radiolarien. Allg. Teil. Form und Formbildung bei den Radiolarien. 
Wiss. Erg. deutsch. Tiefsee-Exp., 14 Bd., S. 477— 706, Taf. 86—87, 2 Karten, Jena 1908. 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. 3 


wird im Interesse der Übersichtlichkeit zwischen physiologischen 
und pathologischen Variationen unterschieden werden). 

Der Aufzählung der Variationen schließt sich die Frage an, auf 
welchen Abweichungen vom normalen Verlauf der Ontogenese beruhen 
die Formen der Variabilität und durch welche (innere und äußere) 
Faktoren sind jene Abweichungen bedingt (Ontogenese der Varia- 


Fig. ı. Verschiedene Typen von Coelographis regina. 


tionen), ferner die weitere Frage: welchen unter den oben aufge- 
zählten Kategorien diezur Beobachtung gelangtenVariationen 
einzureihen sind, und die Schlußfragen nach der artbildenden 
Bedeutung der einzelnen Vorkommnisse und der u thing des 
Formenreichtums. 


1) In der ausführlichen Arbeit habe ich ferner zwischen primären und sekundären 
(physiologischen) Variationen unterschieden. - 

Primäre Variationen (Variationen ersten Grades) sind solche, welche unter 
natürlichen Bedingungen auch innerhalb engster Verwandtschaftskreise (bei 
Geschwistern, bei aufeinanderfolgenden Generationen) nebeneinander auftreten 
können. Sekundäre V. (V. zweiten Grades) habe ich solche genannt, welche mit 
der typischen Form sicher ebenfalls in genetischem Zusammenhang stehen, die aber 
in der Gegenwart vorzugsweise bei räumlich getrennten Individuen (geographisch. 


lokalisierten Formen) wahrzunehmen sind. 
I * 


4 Haecker. 


I. Unter den physiologischen Variationen des Radiolarienskelettes 
treten dem Beobachter Abänderungen der Größe, der allgemeinen 
Form (vgl. die verschiedenen, nebeneinander auftretenden Typen von 


Fig. 2. Varianten von Tuscarelta tubulosa mit 2, 3, 4 und x Aboralstacheln. 


Coelographis regina, Fig. 1), der Masse der Skelettsubstanz (Derb- 
oder Dünnwandigkeit), der feineren Struktur (Spongiosa-, Porzellan-, 


Diatomeenstruktur), sowie der Weite 
und des Abstandes der Poren auf 
Schritt und Tritt entgegen. Auch die 
radiären Skelettelemente weisen 
Schwankungen in der Anordnung, 


Wachstumsrichtung und Länge: 


auf, von besonderem Interesse sind 
aber ihre auf Zahlenverhältnisse 
(numerische Eigenschaften) sich 
erstreckenden Abänderungen (m e- 
ristische Variationen nach 
Bateson). 

In erster Linie sind hier die 
Zahlenschwankungen bei solchen 
Formen zu nennen, welche nur mit 
einer geringen Zahl hochdiffe- 
renzierter Radialstacheln 
ausgestattet sind (,,Stachelmutanten‘ 
in meinen friiheren Mitteilungen). 
So zeigen z. B. bei den Tuscaroriden 
sowohl die aboralen als auch die 
oralen Stacheln Zahlenverschieden- 
heiten, und zwar bilden bei jeder 


40 


35 


30 


3 
Fig. 3. Häufigkeitspolygon für Tuscaretta 
tubulosa (Atlantik und Benguelastrom). 
Die Abszissen geben die Zahl der Aboral- 
stacheln (vgl. Fig. 2), die Ordinaten die 
Individuenzahl an. 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. 5 


Spezies die vorkommenden Varianten eine einfache, aus 2, 3 oder 
4 aufeinanderfolgenden Zahlen bestehende Reihe, wobei die 
mittleren Zahlen am häufigsten vertreten sind, während die Extreme 
seltenere Abweichungen bilden. Die Variationen folgen also dem 
Quételet’schen Gesetze und 
ihr Häufigkeitsverhältnis läßtsich 30 
durch ein Variationspolygon 
oder eine Galton-Kurve dar- #s 
stellen. So erhält man ein ty- 
pisches Häufigkeitspolygon, wenn 
man die Anzahl der 2-, 3-, 4- und 
5-stachligen, atlantischen Indi- 
viduen von TZuscaretta tubulosa 
als Ordinaten, die Stachelzahl als 
Abszissen aufträgt (Fig. 2, 3). Bei 
der tropischen Tuscaretta Brauer! 
sind die betreffenden Zahlen 
2, 3, 4, bei den südatlantischen 
und antarktischen Exemplaren 
von 7. globosa 4,5,6. Bei 7. tubu- 
losa und globosa nimmt beim 
Übergang aus den wärmeren 
Meeren in die kälteren Gebiete die 
Zahl der Radialstacheln im ganzen 
zu: es findet also eine allmähliche 
Verschiebung des Kurven-Maxi- 
mums statt, bei 7. twbulosa von 3 0 - Ind) 2 3 4 
auf 4, bei 7. g/obosa von 4 auf 5. Fig. 4. Häufigkeitspolygon für die Radial- 
Sehr weitgehende Abän- stacheln von Aulospathis variabilis. Die 
derungen zeigt ferner die Ver- Abszissen geben die Zahl der Terminaläste, 
zweigungsweise dee Radial- die Ordinaten die zn der Radialstacheln 
= : eines Individuums an. 
stacheln. Alle gewöhnlicheren, 
besonders bei den Pflanzen vorkommenden Verzweigungstypen!), so 
der dichotome, der monopodiale oder Ahrentypus und der Doldentypus 
sind dabei beteiligt, und zwar kommen auf Grund dieser Abweichungen 
nicht bloß Übergänge zwischen diesen Haupttypen, sondern auch ver- 
schiedene abgeleitete Formen (Trichotomie, falsche Dichotomie, sympo- 


a 


1) Uber die Ahnlichkeit der Verzweigungsformen der Radiolarienstacheln mit den 
Blattstellungen bei Trifolium und bei Keimpflanzen vgl. Tiefsce-Radiolarien S. 652, 656. 


6 Haecker. 


dialer Typus u. a.) zustande. Von besonderem Interesse sind auch hier 
dienumereischen Schwankungen, so die partiellen (d. h. auf die 
einzelnen Radialstacheln desselben Individuums sich erstreckenden)Varia- 
tionen in der Zahl der Terminaläste. Man erhält auch hier mehr 
oder weniger symmetrische Häufigkeitspolygone oder Galton-Kurven. 
So wies z. B. ein aus der antarktischen Station I49 
NG | 4  stammendes Exemplar von Aulospathis variabilis triodon- 
Gi diodon drei Radialstacheln ohne Terminaläste (,,Kuppen- 
x nadeln“), 7 mit 1 rudimentären Terminalast, 20 mit 2, 
13 mit 3, 3 mit 4 Terminalästen auf (Fig. 4, ausgezogene 
Linie). Ein anderes Exemplar aus der gleichfalls ant- 
arktischen Station 145 ließ ganz ähnliche Zahlen- 
verhältnisse erkennen (Fig. 4, punktierte Linie b), wäh- 
rend bei den tropischen Exemplaren (Varietät ‘etrodon- 
triodon) das Maximum nach 3 verschoben erscheint 
(Fig. 4, gestrichelte Linie c)!). 

II. Unter den pathologischen (teratologischen) 
Vorkommnissen?) nenne ich an erster Stelle die aus- 
gesprochen exogenen Verbildungen, d. h. solche 
Abnormitäten, welche mit einiger Sicherheit auf die 
direkte Wirkung äußerer Faktoren zurückgeführt werden 
können. Ein Beispiel hierfür sind die Knickungen und 
Verbiegungen, die man häufig an radiären Skelettele- 
menten beobachtet und die zweifellos im weichhäutigen 

Fig. 5 Stadium, und zwar auf Grund von radiär gerichteten 
Geknickte Nadel Druck- und Stoßwirkungen zustande kommen (Fig. 5). 
Bs en ii as Sehr häufig sind Formstörungen allgemeinerer 
Art (Krüppelformen), vielfach verbunden mit ab- 
normen Lageveränderungen (Dislokationen) einzelner Organellen, 
z. B. der Pylomöffnung oder der Radialstacheln. 

Von besonderem Interesse sind ferner die ebenfalls in großer Zahl 
vorkommenden Entwicklungshemmungen, d. h. Störungen, welche 


pandora. 


1) Die Häufigkeitspolygone lassen gleichzeitig erkennen, daß bei den antarktischen 
Exemplaren die Zahl der Radialstacheln selber bedeutend größer ist als bei den 
tropischen, eine Erscheinung, die auch bei anderen Tripyleengruppen wiederkehrt. 

2) Es kommen bei den Radiolarien im wesentlichen die nämlichen Kategorien 
von Mißbildungen vor, wie sie aus dem Gebiet der Wirbeltiere und speziell aus der 
menschlichen Pathologie bekannt sind. So unterscheidet E. Ziegler (Allg. Path., 
10. Aufl., Jena 1901): Hemmungsmißbildungen; Lageveränderungen der Organe; durch 
exzedierendes Wachstum und Organvermehrung entstandene Mißbildungen; Zwitter- 
bildungen und Doppelmißbildungen. 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. 7 


durch ein Stehenbleiben eines oder mehrerer ontogenetischer Einzel- 
prozesse auf irgend einem Entwicklungsstadium zustande kommen und 
also in den Genepistasen Eimers und den retrogressiven 
Mutationen de Vries’ ihr phylogenetisches Gegenstück haben. 
Hierher gehören z. B. solche Aulacanthidenstacheln, deren Terminal- 
äste entweder nur die Form von knospenförmigen Ausstülpungen des 
hohlen Stachelendes haben (Fig. 6, b) oder ganz fehlen, so daß in 
diesem Fall der Stachelschaft mit einem kuppenförmigen Ende ab- 
schließt (Fig. 6, a). Hemmungsbildungen dieser Art sind beiläufig 


b iy 


a 
Ä 7 


Fig. 6. Nadeln von Aulospathis variabilis triodon. a, b Entwicklungs 
hemmungen; c normale Nadel. 


bemerkt für die Kenntnis der normalen Ontogenese von besonderem 
Interesse, da sie offenbar durch verfrühte Verkieselung der in Sprossung 
begriffenen häutigen Stachelanlage zustande kommen und demnach 
die einzelnen Etappen des normalen Entwicklungsverlaufes gewisser- 
maßen in erstarrter Form festhalten. 

Entwicklungsstockungen, d.h. Verbildungen, welche auf der 
vorübergehenden Unterbrechung eines ontogenetischen Einzelprozesses 
beruhen, sind schwieriger nachzuweisen. Zweifellos gehört aber hierher 
ein Exemplar von Astracantha, bei welchem sämtliche Radialstacheln 
auf gleicher Höhe eine nahtförmige Unterbrechung und an der 
gleichen Stelle eigentümlich deformierte Dornen aufweisen (Fig. 7). 
Hier ist offenbar während des im häutigen Zustand vor sich gehenden 
Auswachsens der Radialstacheln der ganze Weichkörper von einer 
vorübergehenden Störung betroffen worden. 


8 Haecker. 


Als eine konstitutionelle, d. h. wahrscheinlich nicht direkt 
durch äußere Einflüsse bewirkte Asymmetrie ist die einseitige Ab- 
biegung zu betrachten, welche bei mehreren Exemplaren von Azloceros 
arborescens trigeminus die beiden Terminaläste sämtlicher Radial- 
stacheln aufwiesen (Fig. 8). 

Den Charakter von Wucherungen oder Hypertrophien haben 
unter anderem die mächtigen, keulenförmigen und astlosen Radial- 
stacheln (Fig. 9), welche bei einem Exemplar von Awlographis stellata 
zwischen den normalen, mit 5—ıo Terminalästen ausgestatteten 
Stacheln saßen, und endlich darf als Beispiel für eine 
Doppelbildung (Spaltungs- 
monstrum oder falsche Dicho- 
tomie?) der gegabelte Radialstachel 
eines Exemplars von Coelographis 
regina angesehen werden (Fig. 1, 
Expl. links). Durch Verschmel- 
zung entstandene Doppelbildungen, 
wie sie bei Thalamophoren vielfach 
vorkommen (Rhumbler), waren bei 
den Radiolarien bisher nicht mit 
Sicherheit nachzuweisen. 

III. Wegen der geringen Zahl 
von Etappen, welche der Skelett- Fig. 8. 
bildungsprozeß durchläuft, ist es bei Konstitutionelle 
Nadel von Astra- den Radiolarien leichter, als bei Asymmetrie bei den 

cantha paradoxa höheren Organismen möglich, die Sean von 

mit Entwicklungs- A 
ae Ontogenese der Variationen 
klarzulegen, d. h. festzustellen, 
welche Entwicklungsprozesse Abänderungen erfahren müssen, damit eine 
Variation zustande kommt, und in welchen Phasen der Entwicklung die 
Divergenz im Entwicklungsverlauf der einzelnen Varianten ihren Anfang 
nimmt. Im allgemeinen läßt sich zeigen, daß die meisten physiolo- 
gischen und pathologischen Variationen auf der Abänderung 
je eines der Einzelprozesse beruhen, welche bei der Onto- 
genese desSkelettesunternormalen Verhältnissen zusammen- 
wirken. An einem Beispiel möge dies in kurzem dargelegt werden. 

Die zierliche, meist aus regelmäßigen trigonalen Maschen be- 
stehende Gitterschale der Aulosphäriden setzt sich aus lauter 
einzelnen, hohlen, mit dünnflüssiger, wasserklarer Gallerte 
gefüllten, tangential gelagerten Kieselröhren zusammen, welche 


Auloceros arborescens 
Irigeminus. 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. 9 


von einem kieseligen Achsenfaden oder Achsenstrang durchzogen 
und mit ihren keilförmigen Enden in den Knotenpunkten meist zu 
je sechsen gegeneinander gestemmt sind (Fig. 10, c). In 
den Knotenpunkten erheben sich die Radialstacheln, 
welche die nämliche Struktur wie die Tangentialbalken 
besitzen, aber ähnlich den Nadeln der Aulacanthiden mit 
Terminal- und Lateralästen von wechselnder Zahl und 


Fig. 9. 
Keulen- 
förmige Nadel 
von 
Aulographis 
stellata. 


Anordnung ausgestattet sind. 

Wie man nun unter Kom- 
bination zahlreicher normaler 
und abnormer Entwicklungs- 
stadien und unter Berücksich- 
tigung der Ontogenese der Aula- 
canthidenstacheln mit größter 
Wahrscheinlichkeit erschließen 
kann, kommt das Aulosphä- 
ridenskelett in der Weise zu- 
stande, daß in der äußersten 
Schicht des Weichkörpers zu- 
erst ein regelmäßig angeord- 
netes Netz von allerfeinsten 
Kieselröhrchen, von Primitiv- 
nadeln zur Ausscheidung 
kommt (Fig. 10, a). Sodann 
bildet sich um diese je ein 
länglicher Tropfen von Collen- 
chym oder dünnflüssiger Gal- 
lerte, eine Gallertvakuole, 
welche von einer differenzierten 
Schicht der lebenden Sarkode, 
der Vakuolenhaut, umgeben 
wird (Fig. 10, b). Bei den 
Tangentialbalken wird von 
dieser Vakuolenhaut ohne 
weiteresdie Kieselrindegebildet 


Fig. 10. Entwicklung des Aulo- 
spharidenskelettes. 


(primäre Verkieselung, Fig. 10, c), die häutige Stachelanlage der 
Radialstacheln dagegen sendet zuvor auf Grund von Ausstiilpungs- 
oder Sprossungsvorgängen (intrazelluläre Sprossung) die Terminal- 
und Lateraläste aus, um erst dann dem Verkieselungsprozeß zu unter- 


liegen (Fig. 


Eig) eC). 


Io Haecker. 


Alle physiologischen Abanderungen und alle Teratologien, die 
beim Aulosphäridenskelett vorkommen, lassen sich nun, wie gesagt, 
auf Abweichungen der einzelnen, untereinander relativ selb- 
ständigen Elementarprozesse zurückführen: Unregelmäßigkeiten 
in der Dislokation der Primitivnadeln führen zu allerlei Abnormitäten 
in der Anordnung des Maschenwerks (Fig. 11, a); werden die axialen 
Primitivnadeln nicht simultan und in ihrer ganzen Länge von zu- 
sammenhängenden Gallertvakuolen umflossen, sondern scheiden sich 
längs der Primitivnadeln einzelne getrennte Tropfen aus, so entstehen 


f 


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a 4 


Fig. 11. Skelett einer Aulosphaera mit verschiedenen Abnormitäten. 


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X IIIITTTT 


nach der Verkieselung gekammerte Skelettbalken nach Art der Radial- 
stacheln der Medusettiden (Fig. 11, b); fließen die Gallertvakuolen 
vor dem Eintritt der Verkieselung in den Knotenpunkten zu- 
sammen, so nähert sich das Skelett dem Typus der Castanelliden- 
Gehäuse (Fig. 11, c); wenn die gallertige Füllsubstanz der Hohlbalken 
und Radialstacheln der sekundären Verkieselung anheimfällt, so 
können die Skelettelemente massiv werden nach Art der Skelettbalken 
der Sagosphäriden (Fig. 11, d); bei gesteigertem Sprossungsvermögen 
können an den Ästen der Radialstacheln Gablungen oder Zwillings- 
bildungen entstehen (Fig. II, e), bei gehemmter Sprossung kommen 
die namentlich bei den Aulacanthiden zahlreich beobachteten Ent- 
wicklungshemmungen zustande (Fig. 11, f). 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. II 


IV. Durch welche inneren Faktoren nun jene Abänderungen 
der Elementarprozesse und damit die Variationen der äußeren 
Charaktere bedingt sind, darüber lassen sich zurzeit nur Andeutungen 
machen. So viel darf jedenfalls gesagt werden, daß die meisten 
Einzelprozesse, welche der Entstehung des Skelettes und damit der 
Variabilität zugrunde liegen, einen physiologischen oder vitalen 
Charakter haben in dem Sinne, daß ihre Auflösung in chemische und 
physikalische Komponenten zurzeit nicht möglich ist, und ferner, daß 
ihr besonderer Charakter (Intensität, Dauer, Ablauf) in letzter Linie 
durch die spezifische Beschaffenheit der Sarkode (des Artplasma 
nach R. Fick) bedingt ist. Allerdings spielen sich jene elementaren 
Formbildungsprozesse innerhalb eines physikalisch - gesetzmäßigen 
Rahmens ab und ihr Ablauf ist durch physikalische Verhältnisse 
bestimmt und beschränkt: so wird es z. B. von der Oberflachen- 
spannung der Vakuolenhäute abhängen, ob bei der Bildung einer 
Gitterschale die um die Primitivnadeln herum abgeschiedenen, läng- . 
lichen Collenchymtropfen vor Eintritt der Verkieselung in den Knoten- 
punkten zusammenfließen (Castanellidentypus, Fig. 11, c), oder ob sie 
isoliert bleiben und von gesonderten Kieselhüllen umgeben werden 
(Aulosphäridentypus, Fig. 10, b, c). Aber die Masse, sowie die 
chemische und physikalische Beschaffenheit der abgeschiedenen 
Collenchymtropfen wird in letzter Linie doch immer wieder von den ~ 
spezifischen Energien des Artplasmas abhängig sein, und so werden 
selbstverständlich alle Abänderungen der Skelettform, welche auf 
einem verschiedenen Ablauf speziell der Sekretions- und Sprossungsvor- 
gänge beruhen, in Artplasmavariationen physiologischer (dynamischer, 
energetischer) Art ihren Grund haben (prophysiologische Art- 
plasmavariationen). 

Eine zweite Kategorie von Abänderungen, nämlich diejenigen, 
welche sich auf die Differenzierung und Lokalisierung ursprünglich 
homonomer und gleichmäßig verteilter Organe, auf die Zahl der 
Radialstacheln (Tuscaroren!) usw. beziehen, sind mindestens zum Teil 
auf Verschiedenheiten im promorphologischen Aufbau des Zellkörpers 
und damit vermutlich direkt oder indirekt auf Verschiedenheiten in 
der molekulären Struktur oder Statik des Artplasmateilchen zurück- 
zuführen, ähnlich wie etwa die Form der Kristalle vielfach in einer 
gewissen Abhängigkeit von der Molekularstruktur steht (pro- 
morphologische Artplasmavariationen). 

V. Über die äußeren Mittel der Formbildung, speziell über 
die direkte Wirkung der physikalischen und chemischen Verhältnisse 


I2 Haecker. 


des Mediums (Temperatur, Wasserdruck, Salzgehalt usw.) lassen sich 
natürlich ohne Zuhilfenahme des Experimentes keine bestimmten An- 
gaben machen. Wenn man aber dieWahrnehmung macht, daß in gleichen 
Meeresgebieten die Vertreter verschiedener Abteilungen vielfach weit- 
gehende Konvergenzen in bezug auf die äußere Körperform auf- 
weisen (so z. B. die nebeneinander vorkommenden ungleichpolig- 
spindelförmigen Typen von Awlatractus und Sagenoarüum) oder daß 
mit zunehmender Meerestiefe im allgemeinen die Größe beträchtlicher, 
die Skelettstruktur derber wird, so wird man jedenfalls geneigt sein, 
darin nicht bloß das Resultat einer allmählichen Anpassung, sondern 
auch einer gleichgerichteten direkten Wirkung äußerer Faktoren zu 
sehen. In dieser Annahme wird man wohl auch durch die Tatsache 
bestärkt, daß Abnormitäten aller Art, insbesondere auch Ent- 
wicklungshemmungen, vorzugsweise in den Mischgebieten, 
d. h. in den Berührungszonen zwischen warmen und kalten 
Strömungen, vorgefunden werden. Hier scheint der Wechsel der 
Temperatur als ein die Entwicklung hemmender Reiz zu wirken, in ähn- 
licher Weise, wie auch bei anderen Organismen abnorme, namentlich 
auch extreme Reize ein Zurück- oder Überschlagen auf 
weniger spezialisierte Entwicklungsstufen hervorrufen 
können (Hitze- und Frostaberrationen der Schmetterlinge; Zurück- 
führung der bei der Furchung auftretenden Kernteilungstypen auf den 
Reifungstypust)). 


VI. Was die Frage anbelangt, welchen unter den üblichen, 
oben (S. 2) aufgezählten Kategorien der Variabilität die bei 
den Radiolarien beobachteten Variationen einzureihen sind, so kann 
bezüglich der Größen-, Form- und Massenvariationen kein 
Zweifel darüber bestehen, daß sie den Charakter von fluktuierenden 
(kontinuierlichen) Abänderungen besitzen. Ob sie freilich erb- 
licher Natur sind und daher als Fluktuationen im engeren 
Darwinschen Sinne zu betrachten oder ob einige von ihnen nicht- 
erbliche, unter der direkten Wirkung äußerer Faktoren individuell 
erworbene Abänderungen (Somationen nach Plate) sind, das kann 
am konservierten Material nicht entschieden werden. Ähnliches gilt 
für die Variationen, welche die Größe und Beschaffenheit der Poren, 
die Länge der Radialstacheln usw. betreffen. 


1) Über diese Verhältnisse, insbesondere auf die bei Cyclops-Eiern vorgenommenen, 
neuerdings von I. Schiller fortgesetzten und erweiterten Narkotisierungsversuche 
werde ich an anderer Stelle ausführlicher zurückkommen. 


Die Radiolarien in der Variations- nnd Artbildungslehre. I3 


Von besonderem Interesse sind in dieser Richtung die meristischen 
Variationen, die sich auf Zahlenverhältnisse (numerische Eigen- 
schaften) beziehen. Wie gezeigt wurde (S. 4), weisen die Varianten 
z. B. der Stachelzahl einen sprungweisen, diskontinuierlichen 
Charakter auf, ja es kann sich sogar Hand in Hand mit der Ver- 
änderung der Stachelzahl der Habitus der ganzen Schale und die 
Funktion der einzelnen Teile verändern. 

So sind z. B. bei Tuscarantha Braueri die Individuen mit vier Aboralstacheln 
vierseitig-, diejenigen mit dreien dreiseitig-prismatisch, die zweistacheligen haben eine 
schildförmig abgeplattete Gestalt und die ganz nahestehende, nur mit einem Apikal- 
stachel ausgestattete 7. Luciae ist ausgesprochen ballonförmig! Es wechselt also nicht 
nur der ganze Schalenhabitus von Variante zu Variante, sondern es erfahren auch die 
statischen Verhältnisse und damit die Funktion der Schalenstacheln wesentliche 
Modifikationen (vgl. Tiefsee-Rad., Syst. J., S. 224). 

Trotz dieses diskontinuierlichen Charakters vieler meristischer 
Variationen werden auch diese bei den Radiolarien von dem 
Gesetze Quételets beherrscht, in ähnlicher Weise, wie dies nach 
Weldon, Duncker u. a. für gewisse meristische Eigenschaften bei 
Krebsen und Fischen (Zahl der Rostralzähne bei ersteren, Zahl der 
Fiossenstrahlen bei letzteren) festgestellt wurde. Es läßt sich auch 
nachweisen, daß sich für die meristischen Merkmale der Radiolarien 
das Maximum der Galton-Kurve verschiebt, wenn man von einem 
Meeresgebiet ins andere übertritt (s. oben S. 5), und aus der Tat- 
sache, daß die betreffenden Varianten vielfach den Charakter von 
Lokalformen haben, folgt endlich auch, daß sie einen erblichen 
Charakter besitzen. Demnach besteht keine vollkommene Überein- 
stimmung dieser Varianten speziell mit einer der von de Vries auf- 
gestellten Kategorien: von den auf dem Wege der progressiven 
Mutation entstandenen, größtenteils lokalen Elementararten unter- 
scheiden sie sich durch ihre numerischen Häufigkeitsverhältnisse, von 
den Partialmutationen sowie von den Halb- und Mittelrassen!) 
durch ihren nicht-pathologischen (wahrscheinlich adaptiven) Charakter 
und durch ihre lokale Distribution, von der individuellen fluk- 
tuierenden Variabilität, welche de Vries als nicht-erblich und 
nicht-artbildend betrachtet, durch ihren mehr sprunghaften, dis- 
kontinuierlichen Charakter und, wie gezeigt werden soll, durch ihre 
Bedeutung für die Artbildung. Auch von den meristischen Variationen 
der Krebse und Fische sind sie unterschieden, nämlich dadurch, daß 


1) Über Parallelen zwischen den Stachelvarianten der Radiolarien und den mehr- 
scheibigen Rassen von Trifolium vgl. Tiefsee-Rad., S. 656. 


I4 Haecker. 


im Zusammenhang mit den besonderen, für die einzelligen 
Organismen gültigen Verhältnissen Änderungen eines Merkmales 
unter Umständen tiefer greifende Änderungen im äußeren Habitus 
mit sich bringen können. 

Als Partialmutationen, und zwar als retrogressive Mu- 
tationen (Defektrassen) dürfen einige häufiger vorkommende Ent- 
wicklungshemmungen betrachtet werden, z. B. die stachellosen 
Varianten von Cannosphaera- und Castanidium. Totalmutationen vom 
Oenothera-Typus konnten speziell bei den tripyleen Radiolarien nicht 
mit Sicherheit nachgewiesen werden, doch steht mit den Total- 
mutationen möglicherweise eine Erscheinung im Zusammenhang, die 
mir gleich bei Inangriffnahme der Untersuchung aufgefallen war, 
nämlich die Tatsache, daß bei manchen Gruppen die verschiedenen 
Skelettmerkmale, gewissermaßen kaleidoskopisch, in den verschiedensten 
Kombinationen miteinander verbunden sein können. So finden sich 
z. B. bei den Tuscaroriden die verschiedenen Typen der Schalenform 
(kugeliger, birnenförmiger, pyramiden- und spindelförmiger Typus) in 
jeder nur denkbaren Weise mit den Hauptformen des Peristoms 
kombiniert. 

Prozesse von eigentlich mutativem Charakter, durch welche ein 
großer Teil der Merkmale mit einem Schlage verändert werden könnten, 
falls sie sich gleichmäßig über das ganze Skelett erstrecken würden, 
kommen häufig als teratologische Erscheinungen vor und haben bereits 
oben (S. 10) Besprechung gefunden. 

Alles in allem lassen sich die Variationen der Radiolarien nur in 
wenigen Fällen ohne weiteres in den von der neueren Variationslehre 
angenommenen Kategorien unterbringen. Dies hängt zum Teil damit 
zusammen, daß es bisher nicht möglich war, ein wichtiges Kriterium, 
nämlich die Erblichkeitsverhältnisse, experimentell zu erforschen, zum 
Teil aber damit, daß die Darwinschen Fluktuationen, die Partial- und 
Totalmutationen in ihrer letzten Wurzel vielfach aufs innigste zu- 
sammenhängen. Dank dem Umstande aber, daß bei den Radiolarien 
der Entwicklungsweg zwischen dem nicht-differenzierten Artplasma 
und dem fertigen Gattungs- und Artbild verhältnismäßig kurz ist und 
sich daher die entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge wenigstens 
größtenteils in ihre Elementarprozesse auflösen lassen, kann man 
gerade in dieser Organismengruppe die physiologischen Zu- 
sammenhänge zwischen den verschiedenen Typen der 
Variabilität deutlicher als bei anderen Tieren nachweisen. Beispiels- 
weise läßt sich zeigen, daß wir bei Diskontinuitäten des Artbildes 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. I5 


keineswegs auf sprunghafte Abänderungen in der Konstitution der 
lebenden Substanz zurückzugreifen brauchen, sondern daß ihr Ursprung 
näher liegt, nämlich in diskontinuierlichen Verhältnissen rein 
physikalischer Natur, welche die zwischen den Veränderungen 
der lebenden Substanz und der Entfaltung des Artbildes eingeschobenen 
Elementarprozesse aufweisen (vgl. die Überschläge oder Trans- 
versionen des Aulosphäridenskelettes auf den Sagosphäriden-, Casta- 
nelliden- oder Medusettidentypus, S. Io, Fig. 11, d,c, b). Es können 
also Diskontinuitäten des Artbildes sehr wohl in geringfügigen, 
kontinuierlichen Änderungen des Artplasmas ihren Ursprung 
haben. 

VII. Was die Frage anbelangt, welchen Variationen eine Be- 
deutung für die Artbildung zukommt, so hängt die Möglichkeit 
ihrer Beantwortung davon ab, ob bei den Radiolarien morpho- 
logisch-geographische Formenketten- (P. und F. Sarasin, 
Plate u.a.) nachzuweisen sind. Denn da bis jetzt keine Zuchtver- ° 
suche vorliegen und da das paläontologische Material für das Studium 
der Artbildung nicht ausreichend ist, so sind wir bezüglich der Frage, 
welche Wege die Artbildungsprozesse eingeschlagen haben, zunächst 
ausschließlich auf die vergleichende Betrachtung benachbarter, zu 
einem Formenkreise gehöriger Lokalformen angewiesen. In 
der Tat läßt sich nun für die tripyleen Radiolarien eine ganze Anzahl 
von morphologisch-geographischen Formenketten nachweisen, innerhalb 
deren nicht bloß die in strengem Sinne des Wortes fluktuierenden 
Merkmale, wie z. B. Größe, Gesamtform und Schalendicke, sondern 
vor allem auch die meristischen Charaktere eine von Meeresgebiet zu 
Meeresgebiet fortschreitende Abänderung zeigen (vgl. die Stachel- 
varianten der Tuscaroriden und Aulacanthiden, oben S. 4ff.). Da 
ferner mehrere Beispiele in deutlicher Weise die einzelnen Stufen der 
Artabtrennung — von der beginnenden Emanzipation von der Grund- 
form bis zu weit vorgeschrittener Rassendifferenzierung — erkennen 
lassen, so ist wohl nicht zu bezweifeln, daß die morphologisch-geo- 
graphischen Formenketten der Radiolarien tatsächlich den Artbildungs- 
prozeß in seinen verschiedenen Etappen örtlich nebeneinander, also 
gleichzeitig vor Augen führen. Bemerkenswert ist dabei vor allem, 
daß sich bei den Tripyleen die Abänderungen als zweckmäßig, 
die einzelnen Stufen der Variation demnach als Anpassungs- 
stufen darstellen. Es ist daher anzunehmen, daß die Entstehung 
dieser Formenketten und damit der Artbildungsprozeß der Tripyleen 
in hohem Maße von der Selektion beherrscht wird. 


16 Haecker. 


Ob auch die bei den Tripyleen beobachteten retrogressiven, 
Mutationen, z. B. die bei Cannosphaera vorkommende vollkommene 
Reduktion der Radialstacheln, zur Entstehung selbständiger Arten 
führen können, läßt sich an der Hand des vorliegenden tiergeographischen 
Materials noch nicht entscheiden. Im allgemeinen werden allerdings 
Partialmutationen des Skelettes nicht imstande sein, lebenskräftige 
Rassen oder Arten zu schaffen, da in der Regel bei Abänderung nur 
eines Merkmals das innere physiologische Gleichgewicht und die äußeren 
statischen Verhältnisse eine Störung erfahren werden. Wenn z.B. 
bei einer Awlosphaera alle Knotenpunkte zum Castanellidentypus um- 
schlagen (Fig. II, c), so wird daraus noch kein harmonisches 
Gebilde entstehen können. Dies geht ohne weiteres aus der Tatsache 
hervor, daß trotz der großen Variabilität und der sehr ähnlichen onto- 
genetischen Entstehung der beiden Tripyleenfamilien keine derartigen 
Zwischenformen existieren, daß vielmehr die Gesamtheit der 
Castanelliden von der der Aulosphäriden auch noch durch eine ganze 
Reihe von anderen Merkmalen unterschieden ist, deren Ontogenese 
mindestens zum Teil auf selbständigen Elementarprozessen 
beruht. Es ist also anzunehmen, daß die Variationskomplexe, als 
welche sich die Aulosphäriden- und Castanellidenschalen darstellen, 
nicht einzelnen Partialmutationen ihre Entstehung verdanken,sondern 
auf Grund einer allmählichen, durch selektive Prozesse verschiedener 
Art beeinflußten Entwicklung entstanden sind. 

VIII. Angesichts der relativen Monotonie des äußeren Mediums 
und der Nahrung und im Hinblick auf die mangelnde oder unvoll- 
ständige Isolation der Wohnbezirke, mag als das größte Rätsel, welches 
die Radiolarienwelt uns darbietet, die Tatsache erscheinen, daß die 
Artbildungsprozesse zu einem so überwältigenden Formenreichtum 
und zu einer so erstaunlichen Formendivergenz geführt haben. 
Es ist aber einerseits zu berücksichtigen, daß das Radiolarienskelett, 
wie gezeigt werden konnte, eine sehr komplizierte Anpassungsein- 
richtung darstellt und seine Entstehung nicht auf einem einfachen 
Abscheidungs- und Erhärtungsvorgang, sondern auf dem Zusammen- 
wirken mehrerer relativ selbständiger Einzelprozesse beruht. 
Daraus folgt weiter, daß, wie schon im vorigen Kapitel angedeutet 
wurde, mit kleinen Abänderungen eines einzelnen formbildenden Mittels 
und damit einzelner äußerer Merkmale notwendig auch Abänderungen 
mehrerer anderer formbildender Mittel und Merkmale Hand in Hand 
gehen müssen, damit dem Körper seine Schwebfähigkeit und Druck- 
festigkeit erhalten bleibt. Es werden also schon bei geringen 


Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre. Referate. 17 


Schwankungen in der Beschaffenheit des Mediums die Anpassungs- 
prozesse zu sehr beträchtlichen und sehr mannigfaltigen Veränderungen 
in der Zusammensetzung des Artbildes führen müssen. Zweitens ist 
darauf hinzuweisen, daß die kleinen Temperaturveränderungen, wie 
sie in den einzelnen Meeresgebieten im Laufe der geologischen Perioden 
aufeinander gefolgt sind, die Radiolarien jedesmal auf einer anderen 
Organisationsstufe angetroffen haben und daß sie, da ihre modellierende 
Wirkung auf jeder Stufe eine verschiedene sein mußte, eine fort- 
schreitende Entwicklung und eine zunehmende Divergenz 
herbeigeführt haben müssen. Wie man sich im Speziellen die Wirk- 
samkeit der beiden genannten Faktoren zu denken hat, dafür liefern 
gerade die Radiolarien gute Beispiele. 


Referate. 


Bateson, W., Saunders, Miss E. R., Punnett, R. C., Experimental studies in 
the physiology of heredity. Reports to the evolution committee of the 
Royal Society. Rept. 4 London 1908 (Harrison and sons) 8°. 60 S. 

I. Versuche mit Pflanzen. 

Wie schon in den ersten drei Reports, so ist auch in dem vorliegenden 
kleinen Bändchen wiederum eine Fülle von wichtigem Tatsachenmaterial 
über Vererbung mitgeteilt. Das größte Allgemeininteresse dürften wohl die 
hier mitgeteilten weiteren Beobachtungen über ,,gametic coupling‘ haben. 
Schon in Report 3 haben die Verfasser berichtet, daß bei Lathyrus odoratus 
bestimmte Pollenmerkmale (runde bzw. längliche Form der Pollenkörner) 
in gesetzmäßiger Weise ,,verkoppelt‘‘ vererbt werden mit bestimmten Farb- 
merkmalen und berichten jetzt näheres über diese und einige andere ähnliche 
- Fälle, die alle ebenfalls wieder Zathyrus odoratus betreffen. Unterscheiden 
sich zwei Rassen, z. B. in der Pollenform — rund bzw. länglich — und in 
der Blütenfarbe — violett bzw. rot —, so dominieren bei der Kreuzung in 
F. 1 violett und lang. Während man nun aber dementsprechend in F. 2 
für die Kategorien violett lang, violett rund, rot lang, rot rund, die Ver- 
hältniszahlen 9: 3:3: ı erwarten sollte, treten hier ganz andere Zahlen auf, 
nämlich z. B. in einem konkreten derartigen Falle violett lang 296 statt 
etwa 240, violett rund 19 statt etwa 80, rot lang 27 statt etwa 80 und rot 
rund 85 statt etwa 27. Dabei ist das Verhältnis von allen „lang“ zu allen 
„rund‘‘ 323 (296 + 27): 104 (85 +19) und das Verhältnis von allen ‚violett‘ 
zu allen ‚rot‘ 315 (296 + 19): 112 (85 +27) = ziemlich genau im Einklang 
mit dem theoretisch verlangten Verhältnis 3: 1. 

Die Verfasser deuten auf Grund ihrer Versuche die Sache so, daß hier 
nicht wie sonst stets alle überhaupt möglichen Gameten in g leicher 
Anzahl gebildet werden, sondern daß die Gameten, die violett lang, violett 
rund, rot lang, rot rund übertragen, hier im Verhältnis 7: 1:1: 7 statt 
I:1:1:1 stehen. Völlig klar gelegt ist jedoch freilich noch keiner dieser 
Fälle und ebenso ist es noch nicht entschieden, ob die Deutung, welche die 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 4 


18. Referate. 


Verfasser den Befunden geben, richtig ist. Mehr Einzelheiten hierüber im 
Referat zu bringen, scheint nicht angebracht, wesentlich kürzer, als die Ver- 
fasser es selber schon getan haben, kann man diese Dinge nicht darstellen 
und jeder, der über ähnliche Fragen arbeitet, wird doch ohnehin das Original 
selbst lesen müssen. 

In einem weiteren Abschnitt berichten die Verfasser über die hybrido- 
logische Formel einer wilden Sippe von Lathyrus odoratus und dann 
endlich noch über wichtige Versuche über die sonderbaren Erblichkeits- 
verhältnisse der gefüllten Levkoyen. 

Bekanntlich gibt es bei den Levkoyen neben Sippen, die konstant 
einfache Blüten haben, auch Sippen, bei denen jede Aussaat einen verschieden 
hohen Prozentsatz — 60 % und mehr — gefüllter Individuen!) gibt. 
Alle gefüllten Individuen sind steril, die Rasse kann also nur durch die ein- 
fachen Individuen fortgepflanzt werden. In Form eines Stammbaumes ist 
die Fortpflanzung der gefüllten Sippe also folgende: 


einfach blühendes Individuum 


40°/, einfache Pilanzen 60°/, gefüllte, Pflanzen 
(steril) 


40°/, einfache 60°/, gefüllte 


Sm — — — — 7 —— —_—_ 
40°/, einfache 60°/, gefüllte usw. 


Das ist schon lange bekannt. Die Verfasser, in diesem Fall Miss 
Saunders und Miss Killby, haben nun weiterhin festgestellt, daß 
bei Kreuzungen zwischen einem Individuum aus einer konstant ein- 
fachen Sippe und einem einfachen Individuum aus einer gefüllten oder besser 
gesagt ,,gefiillte produzierenden‘ Sippe, F. 1 nur aus einfachen Individuen 
besteht. In F. 2 waren in den beiden möglichen reziproken Kreuzungen 
die Verhältnisse verschieden, das ist ebenfalls wohl wieder am besten in 
Form eines Schemas darzustellen. 


P, konstant > einfach aus „gefüllte | einfach aus „gefüllte prcdu- konstant 
einfach Q prcduzierender‘“Sippe $ | zierender‘‘ Sippe 9 einfach & 
F, alle einfach alle einfach 


F,2) alle F, Pflanzen haben in ihrer | ein Teil der F, Pflanzen gibt in F, nur 
Nachkommenschaft einfache und ge- | einfache Individuen, ein anderer Teil gibt 
füllte Individuen einfache und gefüllte Individuen. 


Diese Erscheinung wird verständlich, wenn man die Annahme macht, 
daß erstens alle einfachen Individuen einer gefüllten Sippe Heterozygoten 
sind in bezug auf das Merkmalspaar einfach: gefüllt, wobei einfach do- 
miniert, und daß zweitens diese heterozygotischen einfachen Individuen 
Eizellen bilden, von denen etwa 40 % das Merkmal einfach und 60 % 
das Merkmal gefüllt übertragen, während die Pollenkörnerallenur 
das Merkmal gefüllt übermitteln. 


1) Mit Antheren und Fruchtblättern, die völlig in Blumenblätter umgewandelt 
sind, weder Pollen noch Eizellen produzieren. 
2) Durch Selbstbefruchtung der F,-Individuen gewonnen. 


Referate. 19 


Diese Hypothese wird natiirlich noch durch weitere Experimente zu 
prüfen sein. Eine ähnliche Sachlage scheint ja bei einigen Oenothera-Bastarden 
vorzukommen, über die de Vries vor kurzem berichtet hat. Baur. 


2. Versuche mit Tieren. 


Hahnenkammversuche. Die Versuche sind zu einem Abschluß gelangt 
und haben zu der einfachen Auffassung geführt, daß es sich beim Wallnuß- 
kamm und seinen Komponenten, dem Rosen (R)- und Erbsenkamm (E) 
um einen einfachen Fall von Dihybridität handelt. Ein Wallnußkamm ist 
bedingt durch kombinierte Anwesenheit des Rosen- und Erbsenfaktors, 
und er kann für beide homozyg oder heterozyg sein: RREE, RREe, RıEE, 
RrEe. Andere Fälle kommen nicht vor. Es gibt demnach zwei Arten von 
Rosen- und zwei Arten von Erbsenkämmen: RRee, Rree und rrEE, rrEe. 
Der einfache Kamm ist immer rree. Zur Bezeichnung von Beziehungen 
zwischen Merkmalen, die nicht demselben Paar angehören, sich aber in 
ihrem Vorhandensein bedingen oder nicht, werden die Ausdrücke ‚‚epistatisch 
und hypostatisch“ benutzt. Zu den Versuchen dienten Breda, die be- 
merkenswerterweise den Duplizitätsfaktor besitzen, denen aber der Faktor 
für den einfachen Kamm überhaupt fehlt. Besondere Aufmerksamkeit 
wurden den Zwischenformen des Erbsenkammes zugewandt, die so wenig 
ausgesprochenen Erbsencharakter zeigen, daß man beim Küken noch irren 
kann. Verf. sind geneigt, die Unterlage, auf der sich diese Art Erbsen- 
kamm superponiert, für eine andere zu halten, als den gewöhnlichen ein- 
fachen Kamm: das hypostatische Element würde hier die Unterschiede 
bedingen. 

Weißes Gefieder. Außer dominierendem Weiß gibt esnoch mindestens 
drei Arten von rezessivem Weiß: I. im Experiment entstandene. 2. Weiße 
Seidenhühner. 3. Weiße Rosenkammbantams. Alle haben entweder im 
Dunenkleid oder auch noch im endgültigen Gefieder mehr oder weniger 
Farbe und alle haben dunkle Augen. Die erste Gruppe, die die Verf. 
R-Weiße nennen, Seidenhuhn und Bantams enthalten einen Faktor für 
volle Gefiederfärbung, letztere beide offenbar denselben. Dominierendes 
Weiß betrachten die Verf. als einen Faktor D, dessen Wirkung in der 
Hemmung der Farbproduktion durch die beiden ebengenannten besteht. 

Rosenkammbantams. Rezessives Weiß wurde bestätigt durch 
Kreuzung Braunbrust-Kämpfer-Bantam. 

Braunes Dunenkleid. Bei der Kreuzung von Kämpfer-Bautams 
ist die lichtbraune Farbe rezessiv gegenüber den braunen Streifen. Dies 
konnte bei Gelegenheit von Experimenten über Weiß bestätigt werden. 
Die Merkmalpaare sind Vorhandensein und Fehlen von Farbe, Vorhanden- 
sein und Fehlen brauner Streifen. 

Andalusier und Bredas, Seidengefieder, gesprenkeltes Ge- 
fieder: Kurze Bemerkungen über angestellte Versuche. 

Poll-Berlin. 


Durham, Fl. M. A preliminary account of the inheritance of coat-colour in 
mice. Reports to the evol. committee IV. 1908. s. 41 —53. 

Verf. bestätigt im wesentlichen die Ergebnisse von Cuénot und Allen, 
die vor ihr die Kreuzung von Maushaarfarben untersucht haben. Sie 
hängen ab: von der Art des oder der Pigmente, von der Dichtigkeit, 
von der Verbreitung und der Entwicklung von Weiß. Die Merkmalpaare 
sind der „Agouti“-Charakter, der Faktor schwarz, der Faktor ,,Farbe‘* und 

2* 


20 Referate. 


deren Fehlen, endlich der Verdünnungsfaktor, dessen Fehlen aus Schwarz 
blau, aus Schokoladefarben ‚‚silver-fawn‘‘ macht und der rezessiv ist. Die 
Aufklärung der gelben Farbe fehlt noch; ebenso will Verf. über die Augen- 
farben und ihren Zusammenhang mit der Haarfarbe später berichten. 
Außer dem rezessiven Faktor „scheckig‘‘ (Allen, Cuénot) stellt 
Durham auch noch einen dominierenden Faktor ,,scheckig‘ fest. 
Poll-Berlin. 


Durham, Fl. M. and Marryat, D. C. E. Note on the inheritance of sex in 
canaries. Rep. to the evol. committee IV 1908. S. 57—60. 

Grüne Kanarien haben sowohl schokoladefarbenes, als schwarzes Pigment, 
zimmtfarbenen Kanarien fehlt das letztere. Die Augen der eben ausge- 
schlüpften Vögel sind rot, später werden sie so schwarz,. daß sie ohne 
mikroskopische Untersuchung von den gewöhnlichen schwarzen Augen mit 
beiden Pigmenten nicht zu unterscheiden sind. Der Faktor Rotäugigkeit 
ist rezessiv, Schwarz dominiert bei Kreuzung von rotäugigen und schwarz- 
äugigen Kanarien. Schwarz und Faktor ® ist unverträglich; das Weibchen 
ist in bezug auf das Geschlecht heterozyg, 2 dominiert; das Männchen ist 
homozyg — Abwesenheit des Faktor ?. Durch die Repulsion von Schwarz 
und 2 kommt das Kreuzungsergebnis zustande, daß rotäugige 2 und schwarz- 
äugige 3 sowohl schwarze Weibchen als Männchen erbrüten, schwarzäugige ? 
und rotäugige $ nur schwarze 5, nie rote 3, die Hennen sind aber meist 
rotäugig, es kommen indessen auch schwarze vor. Die gewöhnlichen schwarz- 
äugigen Kanarienhennen sind Hybriden in bezug auf den Rotäugigkeits- 
faktor. Noch stimmen nicht alle Fälle und die Zahlen nicht so gut, wie 
bei Doncasters Abraxas grossulariata und lacticolor. , 


Poll- Berlin. 


Doneaster, L. On sex-inheritance in the moth Abraxas grossulariata and 
its var. lacticolor. Rep. to the evol. committee IV 1908. S. 53—57. 
Die Varietät /acticolor, die sich vom Typus durch die weitgehende 
Reduktion und die etwas abweichende Form der schwarzen Zeichnung 
unterscheidet, ist rezessiv. Sie kommt in der Natur nur selten und nur 
beim 2 vor. Die Versuche stimmen mit der Annahme, daß 2 und & als 
Allelomorphs vererben und 2 dominiert; daß die weiblichen heterozyg (? 3) 
sind, und männliche und weibliche Eier produzieren; die Männchen sind 
homozyg (3 3), und produzieren nur männliche Spermien. 9 und grosswlariata 
sind in der Oogenese repulsiv, alle männlichen Eier sind grossw/ariata, alle 
weiblichen /acteolor. Eine hübsche Bestätigung dieser Annahme ist es, 
daß alle wilden /arzicolor 2 mit grossulariata 3 gepaart, nur 3 grossulariata 
und nur 2 J/acticolor liefern. Das seltene Vorkommen von wilden /acticolor 
muß durch eine zufällige Sprengung der Verbindung männliches Ei und 
grossulariata Faktor zustande kommen. Poll-Berlin. 


Haecker, V., Über Axolotlkreuzungen. II. Mitteilung. (Zur Kenntnis des 
partiellen Albinismus (mit 2 Figuren im Text.) In: Verhandlg. d. Deutschen 
zoolog. Gesellsch. 1908, p. I94—205. 

Aus einer Kreuzung rein gezogener schwarzer Axolotl mit rein weiß ge- 
züchteten gingen schwarze Bastarde hervor. Dies zeigt also auch hier wieder 
ein Dominieren der Schwarzfärbung. Schwarze Heterozygoten untereinander 
gepaart ergaben schwarze und weiße Junge im Mendelschen Verhältnis, so 
daß bis hierher keine Besonderheiten vorliegen. 


a Si es ee Se 


Referate. 21 


Interessanter ist dagegen das Verhalten der weißen F,-Bastarde. Einige von 
letzteren hatten, wie oft auch rein gezogene Albinos, eine dunklere Pigmen- 
tierung am Kopf. Andere dagegen färbten sich im Laufe der Entwicklung 
mehr und mehr um. Und speziell bei einem geschlechtsreif gewordenen 
Männchen trat „Pigmentierung während der Brunstzeiten in Form von 
deutlich abgegrenzten, annähernd metamer angeordneten, schwarzen oder 
dunkelschwarzbraunen Flecken hervor‘. Dieser ‚‚Metamer-Scheck‘ verhielt 
sich sowohl bei Kreuzungen mit schwarzen heterozygoten als auch mit 
weißen homozygoten Weibchen rezessiv. 

Die Ursache für dies Verhalten glaubt Haecker darin sehen zu können, 
daß die Fähigkeit zur Pigmententwicklung allen, selbst reingezüchteten 
Keimen innewohne. Der Albinismus stelle also eine Entwicklungshemmung 
dar, er habe ,,eher einen fluktuierenden als einen mutativen Charakter‘. Dies 
gehe daraus hervor, daß er durch alle Übergangsstufen, nicht nur bei Axolotln, 
sondern auch, wie andere Forscher gezeigt hätten, bei anderen Tieren, mit 
der Normalfärbung verbunden sei. i 

Hilzheimer- Stuttgart. 


Jenniugs, H. S. Heredity, variation and evolution in Protozoa. I. The fate 
of new structural characters in Paramecium, in connection with the‘ 
problem of the inheritance of acquired characters in unicellular organisms. 
— Journ. Exp. Zool. Vol. V, Nr. 4, 577—632, 22 figg., June 1908. 

Verfasser verfolgte das Schicksal zalureicher neuer Struktureigenschaften, 

die er z. T. in der Natur vorgefunden, z. T. experimentell aufgezwungen 
hatte. Die meisten davon verschwinden in 2—3 Generationen durch 
Regulationsprozesse die sich bei der Teilung einstellen. Einige übertrugen 
sich auf je ein einziges Individuum aller Generationen; eine konnte so 
durch 22 Generationen verfolgt werden. Aber die neuen Charaktere ver- 
mehrten sich nicht und es entsteht daraus keine eigene, neue Abart, da 
sie ja immer nur ein Exemplar übernimmt. Die Tendenz, sich zu ver- 
mehren und eine Rasse zu bilden, prägt sich nur in denjenigen sehr 
seltenen Fällen aus, wo es sich um eine stetige Veränderung des Teilungs- 
prozesses selbst handelt. Nur ein solcher Fall gelangte zur Beobachtung, 
und die „Vererbung‘‘ war unvollkommen. So findet eine Übertragung er- 
worbener Eigenschaften laut Verf. bei den Protozoen nicht leichter und 
allgemeiner statt als bei höheren Lebewesen. Kammerer, Wien. 


Müller, R., Das Problem der sekundären Geschlechtsmerkmale und die Tier- 
zucht. Stuttgart 1908 bei Ferdinand Enke. 8g Seiten. 

Unter Verarbeitung einer großen zoologischen Literatur, stellt sich Ver- 
fasser auf den Standpunkt, daß die männlichen und weiblichen Geschlechts- 
zellen biochemisch verschieden seien. Im Augenblicke der Befruchtung 
entscheide sich das Geschlecht des zukünftigen Individuums. Es hänge dies 
von der größeren oder geringeren Wachstumsenergie der elterlichen Zellen 
ab. Gleichzeitig mit dem Geschlecht sollen auch die sekundären Geschlechts- 
merkmale entstehen. 

Auf ihre weitere Ausbildung üben dann die Geschlechtsdrüsen an- 
scheinend einen großen Einfluß aus. Verfasser zitiert zum Beweise dafür eine 
große Anzahl Fälle mit der entsprechenden Literatur. Der Einfluß soll teils 
durch innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen, teils durch das Nervensystem 
stattfinden. Andere Versuche, wiedievonOudemanns an Ocneria dispar, 


22 Referate. 


der auch von kastrierten Raupen typische männliche und weibliche Schmetter- 
linge erhielt, beweisen, daß die gesamte Geschlechtsanlage, auch die sekundären 
Geschlechtscharaktere schon angeboren sein müssen. Es wird sich also haupt- 
sächlich um einen protektiven Einfluß der Geschlechtsdrüsen auf die Ge- 
schlechtscharaktere handeln. 

Wenn so die Ausbildung der sekundären Geschlechtscharaktere von den 
Geschlechtsdrüsen abhängt, so ist es klar, daß man an den äußerlich leicht 
sichtbaren sekundären Geschlechtsmerkmalen, auch die mehr oder minder 
große Kraft der Geschlechtsdrüsen erkennen kann. Und darin liegt der bio- 
logisch-züchterische Wert der sekundären Geschlechtscharaktere. So erklären 
sich z. B. die Milchzeichen der Kühe einfach als gut entwickelte sekundäre 
Geschlechtscharaktere. Ebenso erklärt sich ein Auftreten gegengeschlecht- 
licher Merkmale daraus, daß eine Fortpflanzungszelle nicht genügend Energie 
hatte, um die Wirkung der andern vollständig zu hindern. Denn es sind 
natürlich in jedem Organismus die Anlagen beider Geschlechter vorhanden. 

Was nun das Verhältnis der beiden Geschlechter zur Vererbung anbelangt, 
so ist die Annahme, daß sich beide unter gleichen Umständen gleich verhalten, 
nach neueren Forschungen nicht aufrecht zu erhalten. Die Ursache für das 
verschiedene Verhalten beider Geschlechter sieht Müller in der Ver- 
schiedenartigkeit des Stoffwechsels in den Geschlechtern. So enthält beim 
Manne das Blut mehr rote Blutkörper als bei der Frau. Auch in der Atmung 
macht sich ein Unterschied bemerkbar usw. Die Deutung dieser Tatsachen 
sowie der pathologischen Vererbung zeigen, daß der männliche Typus mehr 
Neigung zur individuellen und progressiven Entwicklung hat, der weibliche 
mehr zum Stillstand neige. So wird also der den Tierzüchtern längst aus der 
Praxis bekannte Satz, daß das Weibchen mehr den mittleren Typus der Rasse 
repräsentiere, noch durch theoretische Erwägungen gestützt. 

Eine zweite Beziehung beider Geschlechter zur Vererbung besteht dann 
noch in der Beschaffenheit der Geschlechtszellen und der Wirksamkeit ihrer 
Vererbungssubstanzen. Ewart beobachtete bei einem Araberhengst, der 
sich vor und nach einer Hodenerkrankung vorzüglich vererbte, daß sich seine 
Vererbungskraft während der Krankheit trotz unveränderter Fruchtbarkeit 
verlor. Diese und andere Beobachtungen lassen den Schluß zu, daß die 
stärkere oder schwächere Durchschlagskraft eines Individuums von der 
Entwicklungsenergie der Vererbungssubstanzen abhänge. Das geschlechtlich 
entschiedenere Keimplasma sei aber an der schärferen Ausbildung des Ge- 
schlechtstypus zu erkennen. ‚Insofern also die sekundären Geschlechts- 
merkmale einen Maßstab für die Leistung der Geschlechtsdrüsen bilden, 
lassen sie auch einen Schluß auf die Vererbungskraft des betreffenden Indi- 
viduums zu.“ 

Wenn auch die Arbeit keine eigentlich neuen Tatsachen bringt, sondern 
mehr ein Referat ist, und sich mehr bestrebt die Arbeiten der Wissenschaft 
den Praktikern zugänglich zu machen, so enthält sie doch eine Menge neuer 
Gedanken, die neben der zahlreich zitierten Literatur auch dem Experi- 
mentator manche Winke geben. mögen. Hilzheimer- Stuttgart. 


P. Leeke, Untersuchungen über Abstammung und Heimat der Negerhirse 
(Pennisetum americanum (L.) K. Schum.) Diss. Halle. 1907. 

Die vorliegende Arbeit zerfällt in zwei Teile. Im ersten wird eine 
systematische Übersicht der Arten der Gattung Pennisetum und eine Ein- 
teilung derselben nach neuen Prinzipien gegeben; auch werden die so außer- 
ordentlich zahlreichen Kulturformen der Negerhirse eingehend beschrieben 
und nach den vom Autor angenommenen Beziehungen zu wilden Formen 


Referate. 23 


geordnet. Im zweiten Teil wird auf Grund dieser systematischen Übersicht 
und morphologischer Vergleiche die Abstammung dieser Kulturformen dis- 
kutiert, wobei Verf. zu dem Ergebnis kommt: „daß die Negerhirse (Penni- 
setum americanum (L.) K. Schum.) nicht, wie alle übrigen Cerealien, ja wie 
alle übrigen bekannten Kulturpflanzen monophyletisch ist, d. h. auf eine 
wilde Stammart zurückgeführt werden kann, sondern daß sie aus Blutmischung 
einer ganzen Anzahl wohlcharakterisierter und im tropischen Afrika ein- 
heimischer wilder Formen entstanden ist‘. Für einige dieser Formen ist 
das spontane Auftreten allerdings nicht einwandfrei bewiesen und dem 
„systematischen Gefühl‘ nach Ansicht des Ref. manchmal ein etwas weiter 
Spielraum gelassen; dennoch erscheinen auch dem Ref., soweit er darüber 
urteilen kann, die angeführten Tatsachen dafür zu sprechen, daß Pennisetum 
americanum eine Sammelart ist, die ihren Ursprung von mehreren differenten 
Stämmen herleitet. Buakrerhumtarnen® 


Karl Domin, Studien zur Entstehung der Arten durch Mutation. (I.) Beih. 
zum Botan. Centralblatt 23, 1908. 2. Abt. Heft 1. S. 15—25. 

In der vorliegenden Abhandlung werden drei vom Verf. teils in der 
Natur, teils im botanischen Garten zu Prag aufgefundene Rassen beschrieben 
und abgebildet. 1. eine einblättrige Varietät von /otentilla verna, 2. eine 
Rasse mit abweichend gestalteten Blüten von Primula officinalis und 3. eine . 
eigenartig gebaute Form von /%c#a Omorika. Diese Rassen werden als 
Mutanten bezeichnet, da sie plötzlich neu beobachtet wurden. Nach Ansicht 
des Ref. wäre aber eine Bezeichnung als Mutanten nur dann gerechtfertigt, 
wenn sich ihre Erblichkeit erwiesen hätte, und wenn bei der Untersuchung 
von wohlisolierten reinen Linien ausgegangen worden wäre. Da aber über 
beides keine Mitteilungen vorliegen, so haben wir zwar einige interessante 
Rassen vor uns, über ihren Charakter als Mutanten läßt sich aber nichts 
Sicheres aussagen. Auch Ref. ist übrigens davon überzeugt, daß Physiologie 
und Systematik beim Studium der Artentstehung sich die Hand reichen 
sollen; doch möchte er die Bedeutung der Kulturversuche erheblich höher 
einschätzen als Verf., ja in ihnen zurzeit in gewissen Fällen das einzige Mittel 
sehen, um der Lösung der einschlägigen Fragen in etwas näher zu kommen. 

E. Lehmann. 


Staudinger, Wilhelm. Praeovibos priseus nov. gen. nov. spec., ein Vertreter 
einer Ovibos nahestehenden Gattung aus dem Pleistoeän Thüringens. 
Zentralbl. f. Min., Geol., Pal. 1908. S. 481—502. 


Ein bei Frankenhausen in altdiluvialen Sanden gefundener Schädel 
eines Ovibovinen zeigt merkliche Abweichungen von den rezenten und 
jungdiluvialen Schädeln von Ovibos moschatus. Die Differenzen beruhen 
wesentlich auf dem Bau der Hornzapfen. Bei Ovibos moschatus ist der 
interessante Vorgang nachgewiesen, daß die Hornzapfen nach Erreichung 
ihrer definitiven Länge und Breite in der Vertikalentwicklung eine Reduktion 
erfahren, die mit einer Verstärkung der Hornscheiden in Zusammenhang 
steht. An dem Schädel von Frankenhausen bleibt nun die Ausbreitung 
der Hornbasen über den Schädel hinter der Entwicklung von Ovzbos zurück, 
dagegen läßt sich von der erwähnten Reduktionserscheinung, obwohl es 
sich um ein altes Tier handelt, nichts beobachten. Die Hornzapfen be- 
sitzen also an der Basis größere Höhen- und geringere Breitenentwicklung 
als diejenigen von Ovibos moschatus. Die Gestaltung der Hornzapfen bei 
dem Frankenhäuser Stücke stellt eine rein quantitative Fortbildung des- 
jenigen Stadiums der Hornentwicklung bei Oxibos dar, welches mit dem 


24 Referate. 


Beginne der Ausbreitung der Hornbasen über das Schädeldach gegeben ist. 
Weitere Unterschiede bestehen u. a. in der stärkeren Einziehung der Stirn- 
partie, ferner greifen die Gelenkflächen der Hinterhauptskondylen nicht wie 
bei Ozzbos auf die seitlich angrenzenden Knochen über. 

(Der Zweckmäßigkeit einer generellen Trennung so nahestehender Formen 
wie /raeovibos und Ovibos kann ich mich nicht anschließen, besonders da 
nichts dagegen zu sprechen scheint, daß Praccvibos priscus ein direkter Vor- 
läufer von Owibos ist. Wichtig ist dagegen die Bestätigung der Regel, daß 
die europäische altdiluviale Fauna in fast allen ihren Vertretern merkliche 
Unterschiede von der jungdiluvialen und rezenten aufweist. Die an dem 
fossilen Schädel beobachtete stärkere Ausbildung jugendlicher Merkmale 
der rezenten Form verdient besondere Beachtung. Ref.). K. Deninger. 


Kirkpatriek, R. On two new Genera of Recent Pharetronid Sponges. (Ann. 
a. Mag. N. H. 8. ser., vol. 2, 503—514, t. 13—1I;5.) 

Wie diese interessante Mitteilung zeigt, gibt es unter den lebenden 
Spongien noch weit mehr altertümliche Vertreter, als man bisher vermuten 
konnte, z. B. auch unter den Kalkschwämmen. Die umfangreiche Gruppe 
der fossilen Pharetronen mußte bisher als fast vollständig erloschen gelten, 
da man Kalkschwämme von gleichem Skelettbau aus der heutigen Schöpfung 
so gut wie gar nicht kannte. Nachdem Doederlein in Zefrostroma einen 
Kalkschwamm mit zusammenhängendem Nadelskelett beschrieben und 
dafür eine besondere Abteilung der Zr/konina geschaffen hatte, war es Hinde 
möglich geworden, unter den fossilen Pharetronen Angehörige dieses Stammes 
zu erkennen, und die bekannte Kreidegattung Foresphaera darf sogar als ein 
unmittelbarer Vorläufer von Petrostroma gelten. 

Listers Astrosclera stellt einen wesentlich anderen Typus von stein- 
artigen Kalkschwämmen dar. Im Skelett sind Nadeln überhaupt nicht 
nachweisbar, sondern die Skelettfasern setzen sich aus fest verbundenen 
Aragonitblöckchen von strahlig-faseriger Struktur zusammen. Etwas der- 
artiges war schon lange von der Trias-Pharetrone Zhawmastecoelia bekannt, 
wo eine solche Struktur allerdings in Verbindung mit Kalknadeln vorkommt. 
Von ganz hervorragender Bedeutung für die phylogenetische Stellung der 
Pharetronen sind nun aber die zwei Gattungen, die der Verf. beschreibt. 

Minchinella ist eine lebende Pharetrone von den Neu-Hebriden. Der 
Form und dem Kanalsystem nach gleicht sie sehr der Kreidegattung Ahaphi- 
donema. Ihr festes zusammenhängendes Skelett baut sich aus vierstrahligen 
Nadeln auf, die durch ein kalkiges Zement, das sie ganz über- 
kleidet und verhüllt, zusammengeschweißt werden. Das ist aber 
genau der Bau der Faser zahlreicher Pharetronen. 

Die andere Gattung, Merlia von Porto Santo bei Madeira, entfernt sich 
noch mehr von dem normalen Typus der heutigen Kalkschwämme. Nadeln 
sind nur als feine Einstrahler und Gabelnadeln in der Hautschicht ent- 
wickelt, während das eigentliche Skelett aus strahligem Kalkspat besteht, 
also nur aus „Zement“. Der Aufbau des Skeletts ist ebenfalls ganz eigen- 
artig und erinnert mehr an den einer Bryozoe als einer Spongie. Es besteht 
nämlich aus geschlossenen Röhren, die regelmäßig durch einfach gelochte 
Querböden abgeteilt werden. 

Wenn nun auch Merlia vorläufig keine Beziehungen zu bekannten 
Pharetronen erkennen läßt, so wird Minchinella um so wichtiger für die 
Deutung der Pharetronen. Denn wir wissen jetzt, daß die Nadeln der 
Pharetronen in der Tat durch ein Kalkzement, das vom Tiere selbst ab- 
geschieden wird, zu soliden Faserzügen verbunden werden, wie dies Ref. 


Referate, 25 


vor 25 Jahren auf Grund der Struktur der fossilen Pharetronenfaser schon 
angenommen hatte. Es zeigt sich, daß auch echte Pharetronen heute noch 
leben und die Auffassung des Ref. gewinnt an Wahrscheinlichkeit, daß die 
Nachkommen vieler anderer ausgestorbener Pharetronen unter heutigen 
Hornschwämmen zu suchen sind, die ihre Nadeln eingebüßt haben. Etwas 
ähnliches deutet auch der Verf. an, indem er darauf hinweist, daß man 
Merlia mit nadellosen Hornschwämmen vergleichen könnte. Steinmann. 


Ameshino, Fl. El arco escapular de los Edentados y Monotremos. (An. Museo 
Nac. Buenos Aires ser. 3a, t. X, p. I—gI, 60 Fig. 1908.) 
Ameghino ist auf Grund seiner Studien über fossile und lebende 

Säugetiere zu der Auffassung gekommen, dal sie insgesamt in zwei große 

Gruppen zu trennen sind: a) die Cetaceen, Edentaten und Monotremen 

einerseits — Homalodonta und b) die übrigen Placentalia und die Marsupialia 

anderseits — Plexodonta. 

Jede dieser beiden Gruppen soll unabhängig aus theromorphen Reptilien 
entsprossen sein. Der Unterschied zwischen ihnen soll darin bestehen, daß 
die Homalodonta stets nur einfache Zähne, (fast) niemals mit mehr als 
einer, gewöhnlich offenen Wurzel, besitzen, daß ihnen häufig der Schmelz 
fehlt und daß sie vielfach verkümmert oder verschwunden sind, während 
den Plexodonta zusammengesetzte, verschieden gestaltete, stets schmelz- 
bedeckte Zähne zukommen, ihre echten Molaren mindestens zwei Wurzeln 
haben, soweit sie nicht nachträglich wurzellos geworden sind. 

Die theoretische Stammgruppe der Homalodonten nennt Ameghino 
Archaeopelta; von ihnen denkt er sich einerseits die Cetaceen, anderseits die 
Edentaten (und Monotremen) abgezweigt, deren gemeinsamer Ausgangspunkt 
in den Peltateloideen gesucht wird, die im mittleren Tertiär Patagoniens 
vorkommen. 

Folgende Gründe veranlassen Ameghino, den Homalodonta einen 
gesonderten Ursprung aus den Reptilien zuzuschreiben. Außer den schon 
erwähnten Besonderheiten der Zahnbildung wird auf die Körperbedeckung 
hingewiesen, die (wenigstens bei vielen der heutigen Vertreter) aus Quer- 
reihen von knöchernen Platten oder Schuppen besteht und die vielfach nur 
unvollkommen der Behaarung Platz gemacht hat. In erster Linie sgll aber 
der Bau des Schultergürtels bei Edentaten und Monotremen auf den un- 
mittelbar reptilischen Ursprung hinweisen und diesem Gegenstande gilt 
daher der größere Teil des Inhalts dieser Schrift. In der Tat ist der Schulter- 
gürtel bei diesen Tieren, wenn auch recht verschiedenartig, so doch vielfach 
ganz reptilienartig gebaut. Bei einer Anzahl von Edentaten beobachtet 
man nicht nur im Jugendzustande sondern auch noch am erwachsenen 
Individuum drei Elemente, die wohl getrennt und wie bei den Reptilien 
gestellt sind: scapula, coracoid und metacoracoid; beim jugendlichen Pelte- 
philus kommt als viertes das praecoracoid und ein episternum hinzu. Bei 
dieser Gattung tritt auch, ebenso wie bei Macroeuphractus noch ein cleithrum 
(epiclavicula) hinzu. Bei Bradypus wird auch die Glenoidhöhle noch von 
den drei oben genannten Knochen gebildet, was sonst nur bei primitiven 
Reptilien vorkommt. 

Diese und noch einige andere minder wichtige Tatsachen lassen sich 
in der Tat kaum anders ungezwungen erklären, als durch die Annahme, 
daß die als Homalodonta vereinigten Säugergruppen nicht aus der gleichen 
Wurzel stammen, wie die Plexodonta, sondern direkt auf Reptilien zurück- 
gehen. Die einheitliche Abstammung der plazentalen Säuger wäre damit 
hinfällig. Es darf hier vielleicht auch daran erinnert werden, daß schon 


26 Referate. 


vor, langer Zeit Albrecht eine große Anzahl von Merkmalen für die 
Cetaceen zusammengestellt hat, die ebenso für eine unmittelbar reptilische 
Abkunft dieser Klasse sprechen. Diese Argumente sind von Weber auch 
keineswegs ganz entkräftet worden. 

Der Referent ist aber der Ansicht, daß, wenn man sich überhaupt ent- 
schließt, alle diese Tatsachen entsprechend zu verwerten und den einstammigen 
Ursprung der plazentalen Säuger fallen zu lassen, man notgedrungen zu 
einer Vielheit von Abstammungslinien gedrängt und dazu geführt wird, jede 
einzelne Säugerklasse getrennt aus ähnlich gebauten Reptilien herzuleiten. 
Denn wenn Ameghino Monotremen, Edentaten und Cetaceen auf eine 
Stammgruppe der Archaeopelta zurückführt und nicht die Cetaceen auf 
Meersaurier, die Edentaten auf Dinosaurier, so muß er ebenso wie bei der 
Ableitung aller Säuger aus einer Stammgruppe oder -form mit ungezählten 
gänzlich hypothetischen Verbindungsgliedern zwischen dieser und den ver- 
schiedenen Säugerklassen rechnen, die aus ihnen entstanden sein sollen. Die 
einen kann die Paläontologie so wenig nachweisen wie die anderen. 

Steinmann. 


Brown, Barnum. The Ankylosauridae, a new family of armored Dinosaurs 

from the Upper Cretaceous. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. vol. 24 

p. 187—2o01, 20 Figuren. 1908. 

Ankylosaurus magniventi7s ist der Repräsentant einer sehr merkwürdigen 
Dinosauriergruppe der jüngeren Kreide Nordamerikas. Sie steht dem 
lange bekannten Steyosaurus nahe, zeigt aber gewisse Merkmale, die sie von 
jenem Typus weit entfernen. Habituell gleicht das Tier einem G/vptodon. 
Eine stark gekrümmte Rückenwirbelsäule, ein langer, massiver Schwanz, 
ein kurzer Hals und ein kleiner, hinten und vorn abgestutzter, im Umriß 
fast dreieckiger Schädel. Dazu kommt ein Hautskelett aus dicken, festen 
Knochenplatten, das den Rücken und die Seiten des Leibes umhüllt, in 
der Bauchregion am breitesten und stärksten ist; der Schwanz wird eben- 
falls von solchen, in deutlichen Querreihen angeordneten Platten bedeckt, 
und selbst der platte, nur schwach gewölbte Schädel trägt eine Decke fest 
miteinander verwachsener, aber noch durch Furchen geschiedener Platten. 
Die Elemente der Schädelkapsel lassen sich nicht unterscheiden. Die 
Zähne sind vom Typus der Stegosauriden. Die Dorsalrippen sind z. T. mit 
den Wirbeln verwachsen, die Dornfortsätze viel niedriger als bei ähnlichen 
Dinosauriern. Das massive Schulterblatt ist mit dem Korakoid verwachsen, 
und die weite Glenoidhöhle deutet auf eine starke Vorderextremität, von 
der aber ebensowenig gefunden ist wie von der hinteren. Die Platten der 
Körperbedeckung sind flach, längsgekielt, rhombisch bis trapezförmig, z. T. 
sehr groß, aber ohne Stacheln. 

Die Restauration des Tieres, wobei für die fehlenden Teile, im besonderen 
für das Verhältnis der Gliedmaßen, Stegosaurus beigezogen wurde, zeigt uns 
ein Tier fast vollständig vom Habitus der Glyptodonten. Denken wir uns 
die großen Panzerplatten in kleine Stücke zerfallen und diese nach Art der 
Deckplatten des Schädels fest zusammengefügt, die schon geringe Beweg- 
lichkeit der Wirbelsäule noch weiter vermindert, das Tier um !/; kleiner, 
so ist die Übereinstimmung mit Glyptodonten frappant. Selbst die Zahl der 
Wirbel stimmt, wenn die Rekonstruktion richtig ist und noch vier Schwanz- 
wirbel. mit dem Becken verwachsen gedacht werden: 7, 12, 8, 8, über 
20 Schwanzwirbel! Sind auch diese Übereinstimmungen alle nur Zufällig- 
keiten ? Steinmann. 


Neue Literatur. 
Zusammengestellt von 


E. Baur-Berlin, E. M. East-New Haven, Conn., H. Gerth-Bonn, 
W. Schleip-Freiburg, G. Steinmann-Bonn, O. Wilckens-Bonn. 


(Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten 
wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion 
Separate oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an 
schwer zugänglicher Stelle publiziert sind.) 


I. Arbeiten allgemeineren Inhaltes. 


1. Theoretisches über Artbildung und über Vererbung. Lehrbücher, 
Zusammenfassende Darstellungen. Sammelreferate. 


Allen, J. A. Another aspect of the species question. Amer. Nat. 42 1908, 
S. 592—600. 

Anonymus. Some scientific centres. No. XIV. The Hortus Botanicus at 
Amsterdam. Nature 79 1908. S. IOI—IO3. 

Bailey, L. H. and Coleman, W. M. First course in biology. London 1908, 

Baur, E. Einige Ergebnisse der experimentellen Vererbungslehre. Beihefte 
z. Medizinischen Klinik 4 1908. S. 265—292, 12 Fig. i. T. 

Bell, A.G. A few thoughts concerning eugenics. Ann. Rept. Amer. Breeder’s 
Assn. 4 1908. S. 208—214. 

Benett, W. Ethical aspects of evolution as the parallel growth of opposite 
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Bernhardt, H. Über die Vererbung der inneren Knochenarchitektur beim 
Menschen und die Teleologie bei Julius Wolff. Zeitschr. f. d. Ausbau d. 
Entw.-Lehre 1. S. 305—321. 

Brass, A. Das Affen-Problem. Professor E. Häckels Darstellungs- und 
Kampfesweise, sachlich dargestellt nebst Bemerkungen über Atmungs- 
organe und Körperform der Wirbeltier-Embryonen. Leipzig 1908. 

Cholodkovsky, N. Zur Frage über die biologischen Arten. Biol. Centralbl. 28 
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Cook, 0. F. Heredity related to memory and instinct. The Monist 18 1908. 
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f. Entwicklungsmechanik d. Organismen 26 1908. S. 372—428. 


28 Neue Literatur (Allgemeines). 


Dahl, F. Ist das Handeln der höheren Tiere und des Menschen mechanisch 
verständlich? Zool. Anz. 33 1908. S. 823—832. 

— Noch einmal über den Instinkt. Zool. Anz. 33 1908. S. 120—124. 

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1908. Nature 78 1908. S. 416—425 und separat: Dublin 1908. 8°. 25 5. 

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Eichhorn, G. Vererbung, Gedächtnis und transzendentale Erinnerungen. 
Vom Standpunkte des Physikers. Stuttgart 1909.. 116 S. 

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Tschermak, E. v. Die Mendelschen Vererbungsgesetze. Schr. zur Verbr. 
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30 Neue Literatur (Allgemeines u. Botanik). 


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1 1907. 

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Weiss, B. Entwicklung. Versuch einer einheitlichen Weltanschauung. 
Stuttgart 1908. 207 S. 


II. Botanische Literatur. 


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einzelnen Organen auf Grund vergleichend - anatomischer, morpho- 
logischer, systematischer oder historischer Untersuchungen. 


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A critical resumé. New Phytolog. 7 1908. S. 93—113; 150—166. 

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Henslow, G. The history of the cabbage tribe. Journ. Roy. Horticult. Soc. 
34 1908. S. 15—23. 

Krause, E. H. L. Lapathon und Patience. Untersuchungen über die Ge- 
Se von Rumex patientia. Beih. z. Bot. Centralbl. 24 1908. 2. Abt., 

5. 

Lehmann, E. Geschichte und Geographie der Veronica-Gruppe Agrestis. 
Bull. Herb. Boissier 8 1908. S. 229—244, 337—352, 410—425, 644—660. 

Murbeck, S. Die Vesicarius-Gruppe der Gattung Rumex. Lunds Universitets 
Ärsskrift N. F. Afd. 2, 2 1907. No. 14, 30 S., 2. Taf. 

Tansley, A. G. Lectures on the evolution of the Filicinean vascular system. 
New. Phytolog. 6 1907. S. 64. 


3. Arbeiten über Polymorphismus einzelner ‚großer‘ Arten, über 
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Bitter, G. Über Verschiedenheiten in der Entwicklungsdauer bei Xanthium- 
Rassen. Abh. Naturw. Vereins Bremen 19 1908. S. 290—297, 2 Taf. 

Erikson, J. Neue Studien über die Spezialisierung der grasbewohnenden 
Kronenrostarten. Arkiv för Botanik 8 1908. No. 3, 26 S., ı Taf. 

Heinricher, E. Beiträge zur Kenntnis der Mistel. Naturwiss. Zeitschr. für 
Land- und Forstwirtschaft 5 1907. S. 357—382. 

— Potentilla aurea L. mit zygomorphen oder auch asymetrischen Blüten 
und Vererbbarkeit dieser Eigentümlichkeit. Zeitschrift des Ferdinan- 
deums Innsbruck, III. Folge. 52. Heft 1908. S. 281—286, ı Taf. 


Neue Literatur (Botanik). ZI 


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32 Neue Literatur (Botanik). 


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Neue Literatur (Botanik). 33 


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8. Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes. 


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9. Konstatierung natürlicher Verwandtschaft auf physiologisch- 
chemischem Wege. Serumreaktionen. 


Magnus, W. Weitere Ergebnisse der Serum-Diagnostik für die theoretische 
und angewandte Botanik. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. 26 a 1908. 


S. 532—539. 
10. Cytologisches. Vererbungsträger. Sterilität bei Bastarden. 


‘Geerts, J. M.: Beiträge zur Kenntnis der cytologischen Entwicklung von 
Oenothera Lamarckiana. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. 26a 1908. 
S. 608—614. 


11. Piropfbastarde. 


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Gesellsch. 26a 1908. S. 590—595. 

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quduktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II, 3 


34 Neue Literatur (Botanik). 


12. Züchtungsbestrebungen und sonstige „angewandte‘‘ Vererbungs- 
und Bastardierungslehre. 


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— Mitteilungen und Bemerkungen zu de Vries’ züchterischen Ansichten. 
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36 Neue Literatur (Botanik u. Zoologie). 


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III. Zoologische Literatur 


18. Phylogenie von einzelnen Familien, Gattungen und Arten und von 
einzelnen Organen auf Grund vergleichend-anatomischer, morpho- 
logischer, systematischer oder historischer Untersuchungen. 
Guenther, K. Vom Urtier zum Menschen. Ein Bilderatlas zur Abstammungs- 

und Entwicklungsgeschichte des Menschen. Stuttgart 1908. (Schluß- 
Lieferungen.) : 
Häckel, E. Unsere Ahnenreihe (Progonotaxis hominis). Festschrift zur 
350 jahrigen Jubelfeier der Universitat Jena. Jena 1908. 57 S. 
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Neue Literatur (Zoologie). 37 


14. Experimentelle Untersuchungen über Vererbung, Bastardierung 
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38 Neue Literatur (Zoologie). 


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15. Modifizierung von Form und Bau der Tiere durch Außeneinflüsse. 
In das Gebiet einschlagende Arbeiten über Entwicklungsmechanik. 
Variationsgesetze. Variationsstatistiken. Vererbung erworbener 
Eigenschaften. 


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ibid. 61 1907. S. 17—26. 

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23. Spongien. 


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24. Coelenteraten. 


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HOO.) delat. 


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48 Neue Literatur (Paläontologie). 


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Neue Literatur (Paläontologie). 49 


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26. Bryozoen. 


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27. Brachiopoden. 


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28. Mollusken. 


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S. 17—24. 


Induktive Abstammungs und Vererbungslebre II, 4 


50 Neue Literatur (Paläontologie). 


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venete orientali). R. Acc. Lincei 305 1908. S. 319—346. 

— Sopra alcune Rudiste del cretaceo superiore del Cansiglio (Prealpi venete). 
R. Acc. Sci. Torino (2) 59 1907/08. S. 139—156, 1 Tafel. 

Schmidt, Axel. Uber Anthracosia und Palaeanodonta. Centralbl. f. Min. 
1908. S. 239—242. 

Toucas, A. Sur les formes primitives des Hippurites. Bull. Soc. Géol. France 
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Toula, F. Kriechspuren von Pisidium amnicum Müller. Verh. k. k. geol. 
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Neue Literatur (Paläontologie). 51 


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2, Teil 5 1908. (Veneridae, Cardiidae, Diceratidae, Monopleuridae, 
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b) Gastropoden. 

Bellevoye, M. Observations sur Rostellaria Geoffroyi. Bull. Soc. Et. Sc. 
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Boettger, C. R. Ein Beitrag zur Erforschung der europäischen Heliciden. 
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Cossmann, M. Note sur un gisement d’äge Charmonthien a Saint-Cyr-en- 
Talmondois. Bull. Soc. géol. Norm. 27 1908. 2 S., 2 Taf. 

— A propos de Cerithium cornucopiae Sow. Mém. Soc. linn. Norm. Caen 
1908. S. 19—27, I Taf. 


Häberle, D. Paläontologische Untersuchung triadischer Gastropoden aus 
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Hennig, E. Ein neuer Fundort von Paludina diluviana. Zeitschr. d. geol. 
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Raymond, P. E. The Gastropoda of the Chazy formation. Ann. Carnegie 
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Zelizko, J. V. Zur Frage über die Stellung der Hyolithen in der Paläontologie. 
Centralbl. f. Min. 1908. S. 362—365. 


e) Cephalopoden. 

Andrée, K. Nautilus in der Kulm-Grauwacke des Oberharzes. Centralbl. 
f. Min. 1908. S. 293. 

— Über das Vorkommen eines Nautilus in der Kulmgrauwacke des Ober- 
harzes bei Wildemann. N. J. f. Min. 1908. I, S. 145—156, Taf. 14 u. 15. 

— Über den Erhaltungszustand eines Goniatiten und einiger anderer Ver- 
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prakt. Geol. 16 1908. S. 166—168, ı Tafel. 

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4* 


52 Neue Literatur (Paläontologie). 


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Anzeiger 32 1908. S. 40I—4T13. 

— Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen in seinem 
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Ber. über die Prahistorikerversammlg. 1907 in Köln. Köln 1908. S. 74. 


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géol. France (4) 8 1908. S. 454-462. 

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Bull. Soc. Botan. France 55 1908. S. 326—333. 


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géol. Nord 37 1908. S. 50—52. 


Bogatschew, W. v. Die problematische Alge Taonurus im russischen Paläogen. 
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— 226. ; 

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v. Island. Centralbl. f. Min. 1908. S. 66—67. 


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176 S., ı Atlas u. 30 Taf. Berlin 1907. 


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ber. Deutsch. Geolog. Ges. 59 1907. S. I50—153. 


— Über die Frage der Klimazonenbildung im Jura und in der Kreide. Natw. 
Wochenschrift 1908. S. 219—221. 


“ — Über einige v. Dr. Lotz in Deutsch-Südwest-Afrika gesammelte fossile 
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62 Neue Literatur (Paläontologie). 


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— Report on a collection of fossil woods from the cretaceous of Alberta. 
Ottawa Nat. 22 1908. S. 82—88 


Neue Literatur (Paläontologie). 63 


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K. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 43 1908. S. 1-25, 
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Homburg, Bez. Kassel. Abh. Kgl. preuss. geol. Landesanstalt N. 7. 
12542 82S e138 Taf. 


Sehönland, S. A. Study of some facts and theories bearing upon the question: 
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Schuster, J. Kieselhölzer der Steinkohlenformation und des Rotliegenden 
aus der bayrischen Rheinpfalz. Geogn. Jahreshefte 20 1908. S. 1—16, 
Taf. 

— Über ein fossiles Holz aus dem Flysch des Tegernseeer Gebietes. Geogn. 
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— Über ein pliocaenes Eichenholz aus Idaho. 2 Taf. Neues Jahrb. f. Min. 
Geol. u. Palaeontol. 2 1908. S. 49—54. 

Scott, D. H. Studies in fossil botany. 2. Edit. Vol. I. London 1908. 8°. 
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of Botany 22 1908. S. 683—688. 1 Taf. 

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géol. St. Pétersbourg 1907. 48 S., 8 Taf 

Stoller, J. Uber die Zeit des Aussterbens der Brasenia purpurea Michx. 
in Mitteleuropa. Jahrb. Preuß. geol. Landesanst. 29 1908. Heft 1. 

Stopes, M. C. and Watson, P. M. S. On the present distribution and origin 


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Striibin, K. Geologische u. paläontologische Mitteilungen aus dem Basler 
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bei Pratteln. Verh. naturf. Ges. Basel 19 1908. S. 1og—116. 


Sykes, M.G. The anatomy and morphology of Tmesipteris. Ann. of Botany 
22 1908. S. 63—89. 2 Taf. 

Tansley, A. G. Lectures on the evolution of the filicinean vascular system. 
New Phytolog. 6 1907. S. 64. 


64 Neue Literatuc (Paläontologie). 


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Science N. S. 28 1908. S. 159—I60. 

Wills, L. J. Note on the fossils from lower Keuper of Broms grove. Rpt. 
brit. Assoc. Leicester 1907. S. 312—313. 

Wollemann, A. Fossile Pflanzen aus dem diluvialen Kalktuff des Fallsteines. 
Jahresber. Ver. Naturw. Braunschweig 15 1908. S. 51—52. 

Yabe, H. On the Occurence of the Genus Gigantopteris in Korea. Journ. 
Coll. Sci. Tokio 23 1908. 8 S., ı Taf. 


Zalessky, M. Sur la presence de Mixoneura neuropteroides Göpp. avec 
Neuropterio Scheuchzeri Hoffm. et N. rarinervis Burb. dans le terrain 
houiller supérieur du Donetz. Bull. Com. géol. St. Petersbourg 1907. 
30 S., 4 Taf. Russ. mit französ. Res. 

— Mitteilung über das Vorkommen von Mixoneura neuropteroides Göppert 
sp. in den obercarbonischen Ablagerungen des Donezbeckens. (Bull. 
Ac. imp. Sc. St. Pétersbourg 8 1908. S. 631—633.) 

— Contributions a la flore fossile du terrain houiller de Donetz. 2 Parties. 
I. Plantes foss. de la collection de Domherr. II. Plantes foss. de l’In- 
stitut Géol. de l’ Université de Charkow et du Musée du Don a Novotscher- 
kask. Bull. Com. géol. St. Pétersbourg 1907. 144 S. Russ. mit 
franz. Resumé. 


36. Problematica. 


Clayden, A. W. On the occurrence of footprints in the lower sandstones 
of the Exeter District. Quart. Journ. Geol. Soc. $4 1908. S. 496—500, 
Taf. SL a 

Fritsch, A. Über Problematica silurica. Sitz. böhm. Ges. Wiss. Prag 1908. 
8 S. französ: Systeme silurien du centre de la Bohéme. Prag 1908. 
ı2 Taf. 


Hermandez-Pacheco, E. Consideraciones respecto a la organisacion, genero 
de vida y manera de fosilizarse algunos organismos dudosos de la 
época silürica y estudio de la especies de algas y huellas de gusanos 
arenicolas del silürico inferior de Alcuescar (Caceres). Bol. R. Soc. 
esp. de Hist. nat. 8 1908. S. 75—go. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Großbeerenstraße 9 


Arten und Varietäten 


und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von 
Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins 
Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 
53 Textabbildungen. Geheftet 16 Mk., gebunden 18 Mk. 


Das umfangreiche Werk-von de Vries, Die Mutationstheorie, wird nur 
für denjenigen wissenschaftlichen Leser Interesse haben, der eigene Untersuchungen 
anstellen oder auf die Quellen zurückgehen will. Um aber Ziele, Erfolge und 
Grenzen der Forschung auf diesem Gebiete dem allgemein gebildeten Leser, dem 
praktischen. Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten. arbeitenden 
Bötaniker wie dem Biologen überhaupt vorzuführen, ist das vorliegende Buch 
geeigneter. Es bietet den Stoff in abgerundeter Form, mit den wichtigsten 
Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilibeise auch nach neuen Gesichtspunkten. 
Eine Neuerung des Werkes ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen 
großenteils Originalzeichnungen nach Photographien und. Skizzen von de Vries. 


Die Bedeutung der Reinkultur. 
Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privat- 
dozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut 
der Deutschen Universität in Prag. Mit drei Textfiguren. Ge- 
héftet 4 Mk. 40 Pie. 


Studien über die Regeneration 
von Professor Dr. B. Némec. Mit 180 Textabbildungen. 
Geheftet 9 Mk. 50 Pfg., gebunden 11 Mk. 50 Pfe. 


_ Auf Grund zahlreicher neuer und origineller Versuche wird in dem Buche 
das wichtige Problem der Regeneration von verschiedenen Seiten aus behandelt. 
Die vielen Fragen, die an die Regenerationsvorgänge anknüpfen, sucht der Ver- 
fasser der Lösung näherzubringen, indem er ausgewählte und günstige Objekte 
einer eingehenden experimentellen Untersuchung unterwirft; so gelangt er zu einer 
Reihe von Resultaten, die auf die fraglichen Vorgänge in vieler Beziehung ein 


. neues Licht werfen und die I jeden Biologen von Interesse und Wichtigkeit sind, 


Zeitschrift für ‚induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 


Inhalt 


Abhandlungen = 3 Seite 


Haecker, V. Die Radiolarien in der Variations- und“Artbildungslehre. ı fe ER 


Referate 


Bateson, W., Saunders, Miss E. R., Punnett, R. C., Experimental studies in HS, 
the physiology of heredity. Durham, Fl. M., A preliminary account.of the ~ 
inheritance of coat-colour in mice. Durham, Fl. M. and Marryat, D. D. E., 
Note on the inheritance of sex in canaries. «Doncaster, L., Om sex- 
inheritance’ in, the moth Abraxas. grossulariata and its var. lacticolor. oe 
Haecker, V., Uber Axolotlkreuzungen. II. Mitteilung. Zur Kenntnis des | re are 
partiellen Albinismus. Jennings, H. S., Heredity, variation and evolution “- 3 
in Protozoa. I, The fate of new structural characters in Paramecium, in 
connection with the problem of the inherifance of acquired characters in - 
unicellular organisms. Müller, R., Das Problem der sekundären Geschlechts- 
merkmale und die Tierzucht. Leeke, P., Untersuchungen über Abstammung © 
und Heimat der Negerhirse (Pennisetum americanum (L.) K. Schum). 
Domin, K., Studien zur Entstehung der Arten durch Mutation. Staudinger, W., 
Praeovibos priscus nov. gen.- noy. spec., ein Vertreter einer-Ovibos nahe- 
stehenden Gattung aus dem Pleistocän Thüringens. Kirkpatrick, R., On + 
two new genera of recent Pharetronid Sponges. Ameghino, Fl., El arco N 
escapular de los Edentados y Monotremos. Brown, B., The Ankylosauridae, © 
a new family of armored Dinosapesyige =. ua ne ps ete tg oe ano aoe) ee 


Nene, Literatur’ cn. 200 hs hae ne a ne N a 


% 


Die »Zeitschrift fiir’ induktive Abstammungs- und Vererbungslehres Fs 
erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band ‚von, Sie. 
„etwa 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. ARE 

Manuskripte, zur Besprechung bestimmte ‚Bücher. und Separata, a fe 
‘sowie alle auf-die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen. 
sind an Dr. E. Baur, Berlin NW 7, Dorotheenstraße 5, zu senden; 
alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder 
Borntraeger in Berlin SW11, Großbeerenstraße 9. ~ 

Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und kleinere © = 
Mitteilungen ‚ein Bogenhonorar von 32 ie für Referate 48. NE: für. 
Literaturlisten’ 64 Mk. 

Von den Abhandlungen werden ‘den Autoren 50 Separata gratis, 
weitere en ‚gegen: se Seo geliefert. N 


BAND II HEFT 2 JUNI 1909 


ZEITSCHRIFT 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 
VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


C. CORRENS (.eiezic), V. HAECKER (stuttaart), G. STEINMANN (sonn), 
R. v. WETTSTEIN (wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR (eertin) 


BERLIN 
VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 


SW 11 GROSSBEERENSTRASSE 9 


1909 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 


SW 11 Grebhesteniens 9 


TABULAE BOTANICAE 


unter Mitwirkung von > 
A. J. Blakeslee (Cambridge, Mass. A A. “Soin an) 


r edigier t von 


Privatdozent Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. 1. Jahn (etn). 


Erschienen sind bereits: 


.Tafel 1: Myxobacteriaceae, Entwicklung von. Polyangium De 


fuscum. 


» |: Fruchtkorper von Chondromyces und Myrococeus. % % 


Sporenbildung von Myxococcus. — 


j FR nian: Er 


„. lll:  Acrasieae. Dictyostelium. PRES RE ON th 


SS | be prerauaien und Plasmodien ‚der ‘Myzomyceten, s 


' Dictydium Trichia, Leocarpus. IR 
»  V: Stoma. Rhoeo discolor. A 
„. M und VI: Mucorineae. — Mucor, Rhizopus. 
„ Vill:  Ustilagineae I. Ustilago Tragopogo: 
„ IX: Volvocaceae. Eudorina SEU, : 
iy aa a Phaeophyceae: Eotocarpus ai. 


geschichte der Pflanzen umfassen; He sollen auch ‚die ie en 
Pflanzen is Bere wer CHEN % 


150: 100 cm. 
 beigegeben. 


Jeder Tafel wird ‘eine Brian. 


BE Die Tabulae Botanicae gelangen in Seri ien ‘von je je fünf Tafeln u 


; zum Preise von 30 Mark pro Serie zur Ausgabe ; einzeln 
” Tezogen erhöht sich der Preis auf 8 Mark pro Tafel. — Auch auf 
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' Preis erhöht sich dann um 3 Mk. 50 Pfg. pro Tafel. 


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ARE Weitere Tafeln sind in Vorbereitung. 


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“ Ausführliche Prospekte gratis und franko. x 


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Zur Abstammung der Säuger. 
Von G. Steinmann (Bonn). 


Mit 18 Textfiguren. 


Die Theorie vom extrem polygenetischen Ursprung der Säuger, 
wie ich sie in meinen ,,Geologischen Grundlagen der Abstammungs- 
lehre‘“1) zu begründen versucht habe, ist begreiflicherweise fast überall 
auf Widerstand gestoßen. Sie wird entweder ungeprüft als unmöglich 
abgelehnt, oder man sucht sie mit dem Hinweis auf Tatsachen zu 
widerlegen, die wenigstens einer doppelten Deutung unterliegen. Dabei 
gestattet doch der fossile Stoff eine Prüfung nach den verschiedensten 
Richtungen hin, und der täglich sich mehrende Zuwachs an neuem 
Material wäre wohl geeignet, zu entscheiden, ob meine Vorstellung 
den Tatsachen besser oder weniger gut gerecht wird als die bisherige 
Annahme einer monogenetischen Entstehung der Säuger oder als die 
Vorstellung einer Ableitung von einigen wenigen Ausgangsformen. 
Bei dieser Sachlage erscheint es mir geboten, ausdrücklich auf einige 
neue Funde und Beobachtungen hinzuweisen, die seit der Nieder- 
schrift meines Buches gemacht worden sind und die mir in hervor- 
ragendem Maße geeignet erscheinen, sich ein Urteil über den Wert 
und die Brauchbarkeit meiner Theorie der Polygenese und Rassen- 
persistenz zu bilden. 

Die Gesamtheit der Tierformen, die man unter dem Namen Reptilien 
begreift und deren polygenetische Entstehung aus gesonderten Amphibien- 
formen nicht nur von mir allein, sondern u.a. auch von Broili?) vertreten 
wird, habe ich in zwei Kategorien zerlegt, in die Reptilien im eigent- 
lichen Sinne des Wortes oder Orthoreptilia, die heute als Krokodile, 
Schildkröten, Eidechsen und Schlangen fortleben und in die Meta- 
reptilia, worunter ich alle die fremdartigen, „ausgestorbenen‘“ Formen 


1) Leipzig, W. Engelmann. 1908. 
2) Systematische und biologische Bemerkungen zu der permischen Gattung Lysoro- 
phus (Anat. Anz. 33, 1908, 290—298). 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 5 


LIBRARY 
NEW YORk 
BOTANICAI 
GARDEN, 


66 Steinmann. 


zusammenfasse, für die wir unter den heutigen Reptilien keine Nach- 
kommen namhaft machen können. Innerhalb der Metareptilia unter- 
scheide ich wiederum zwei Abteilungen: Avzireptilia als Vorfahren der 
Vögel, Mammoreptiha als Vorfahren der Säuger. Es braucht kaum 
besonders hervorgehoben zu werden, daß es z. Z. vielfach sehr schwer 
hält oder ganz unmöglich ist, alle Metareptilien in diese beiden Gruppen 
aufzuteilen. Aber die Mehrzahl der jungmesozoischen Formen läßt 
sich doch nach den mehr oder weniger scharf ausgesprochenen Merkmalen 
in die beiden Abteilungen einreihen. Ich will hier zunächst in Ergänzung 
meiner Ausführungen in den Geologischen Grundlagen auseinander- 
setzen, nach welchen Kennzeichen dies meiner Ansicht nach geschehen 
kann. 

Eine Ungleichheit der Gliedmaßenpaare (hinteres länger als 
vorderes), die den meisten Reptilien zukommt, haben wir als ein Erb- 
stück aus dem Übergange vom Sumpf- zum Landleben anzusehen. 
Entsprechend ihrer Funktion als schiebende Organe im Gegensatz zu 
den greifenden Vordergliedmaßen haben sich die hinteren im Anfang 
stärker ausgebildet als die vorderen. Bei Avireptilien steigert sich 
diese Ungleichheit schließlich zur fast vollständigen Verkümmerung der 
Vordergliedmaßen, wie bei den Laufvögeln oder zu ihrer Umbildung 
zu den Flügelgliedmaßen der Flugvögel. Die Mammoreptilien werden 
im Gegenteil mehr oder weniger gleichfüßig. Der Übergangszustand 
der Heteropodie allein gestattet daher keine sichere Entscheidung 
darüber, ob die Säuger- oder die Vogelrichtung eingeschlagen wird. Nur 
wenn die Vordergliedmaßen so stark verkümmert oder verändert 
sind, daß sie nicht mehr auf den Boden aufgesetzt werden können, 
scheint die Fortbildung zum Vogel unvermeidlich, wie bei den Mega- 
losauriden. Da die Mehrzahl der alttertiären Säuger fünfzehig ist, 
so muß eine Reduktion der Zehenzahl auf drei funktionierende, wie 
sie bei vielen Dinosauriern Platz gegriffen hat, als ein Vogelmerkmal 
gelten. Doch ist zu bedenken, daß bei den ausgestorbenen Edentaten 
wie auch bei manchen Beuteltieren schon von vornherein eine Reduktion 
der funktionierenden Zehen vorhanden zu sein scheint. Daher müssen 
z. B. die Edentaten als mögliche Nachkommen von Metareptilien mit 
beginnender Zehenreduktion im Auge behalten werden. Beträchtliche 
Verlängerung der Metatarsalien oder ihre beginnende Verwachsung 
deuten bestimmt in der Richtung der Vögel. Antorbitale Schädel- 
lücken, minimale Größe der oberen Schläfenlücke, Durchbruch im 
Unterkiefer, ein beweglicher, aus sehr zahlreichen: (+ als 10) Wirbeln 
bestehender Hals, Beschränkung der Zähne auf den vorderen Teil der 


Zur Abstammung der Säuger. 67 


Kiefer — alles das sind Merkmale, die mehr oder minder bestimmt 
auf Vögel weisen; ebenso das Fehlen eines Koronoidfortsatzes und 
einer crista sagittalis. 

Als Merkmale der Mammoreptilia wären dagegen in den Vorder- 
grund zu stellen: ein kurzer (aus 7—10 Wirbeln bestehender) Hals, 
vollständige Bezahnung (Zahnarme entbehren der Schneide- und Eck- 
zähne!), Fehlen oder minimale Größe der antorbitalen Schädellücken, 
ein ausgeprägter Koronoidfortsatz und eine crista sagittalis, Fünfzehig- 
keit (Edentaten besitzen z. T. reduzierte Zehen!), bei sehr jungen 
Formen auch Homöopodie. 

Nach diesen Merkmalen, die für phylogenetische Zwecke eine er- 
höhte Bedeutung erlangen, wenn sie sich zu mehreren am gleichen 
Tier vereinigen, möchte ich heute die Metareptilia etwas anders unter 
den beiden Gruppen verteilen, als ich es in den Geologischen Grund- 
lagen vorgeschlagen habe; ich fasse jetzt alle Theropoden und Sauro- 
poden (= Saurischia Seeley) als Avireptilien, alle Predentaten — (Or- 
nithischia Seeley) als Mammoreptilien auf. Die unvollständige Kenntnis, 
die wir z. Z. noch von vielen Reptilien besitzen, steht einer rest- 
losen Aufteilung natürlich hindernd im Wege. 

Ameghino hat sich vor kurzem besonders auf Grund seiner 
Studien über das Schulterblatt der Edentaten und Monotremen über 
die Abstammung der Säuger geäußert!). Er kommt zu dem Ergebnis, 
daß sie auf zwei vollständig getrennten 
Wegen aus theromorphen Reptilien hervor- 
gegangen sind. Auf der einen Seite stehen 
für ihn die Plexodonta, d. h. alle Säuger 
mit kompliziertem Zahnbau (einschl. der 
Beuteltiere), auf der anderen die Homalo- 
donta, d. h. alle Gruppen mit einfachen, 
reptilartigen und meist einwurzeligen 
Zähnen, wozu die Cetaceen, Edentaten Fig. 1: Schädel von en fee. 
und Monotremen gehören. Die gesonderte j,ngem, säbelförmigem Fortsatzdes 
Stellung der Edentaten und Monotremen Jochbogens. Quartär. Argentinien. 
tritt durch Ameghinos Darlegungen noch (Nach Burmeister aus Steinmann- 
klarer hervor, als man es bisher wußte. Pöderlein: Elem. d. Paläontol.) 
Dennoch hätte A. auch im Schädel der meisten Edentaten noch ein Merk- 
mal finden können, das den unmittelbar reptilischen Ursprung dieser 


1) El arco escapular de los Edentatos y Monotremos y el origen reptiloide de estos 
dos grupos de mamiferos (Anal. Museo Nac. Buenos Aires 7, 1—91, 60 fig. 1908). 
A 


68 Steinmann. 


Ordnung oder wenigstens des größten Teils derselben besonders bezeichnet. 
Ich meine den stark entwickelten, nach unten gerichteten Fortsatz des 
Jochbogens (Fig. ı), der allen Gravigraden, Tardigraden und den Glypto- 
dontiern zukommt. Freilich findet sich ein nach unten gerichteter Fort- 
satz des Jochbogens ganz vereinzelt auch bei anderen ausgestorbenen 
Säugern und einmal auch bei Reptilien. So besitzt der gut bekannte 
Pareiosaurus aus der Karooformation Südafrikas einen breiten, platten- 
artig verbreiterten, gerade abwärts gerichteten Fortsatz. Eine ähnliche 
Bildung in der Form einer nach vorn und außen gerichteten Platte 
trifft man bei Zotherium, dem riesenhaften Schwein, das mit dem 
Ende des Miozäns verschwindet. Ein kurzer, stumpfer, schräg nach 
hinten gerichteter Fortsatz kennzeichnet die erst im Quartär ver- 
schwindenden Riesenbeutler Dzprotodon und Nototherium. Der Joch- 


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7. 


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ig. 2. Ergänztes Skelett von Polacanthus Foxit Hulke. Wälderstufe. Insel Wight. 
Die hell gehaltenen Teile sind unbekannt. (Nach Nopcsa.) 


bogenfortsatz dieser Beuteltiere, namentlich aber der viel stärkere der 
genannten Edentaten weicht von der Bildung bei Pareiosaurus und 
Elotherium trotz seiner bei den einzelnen Abteilungen wechselnden 
Gestalt dadurch ab, daß er durch seine nach rückwärts gebogene 
Form, seine geringe Breite oder durch den gebuchteten Rand seines 
plattig verbreiterten Endes unwillkürlich zu der Vermutung führt, 
daß wir es hier mit dem Reste eines zweiten (unteren) 
Schläfenbogens zu tun haben. Wenn sich diese Deutung wahr- 
scheinlich machen ließe, würde darin ein Hinweis auf eine gesonderte 
Herkunft dieser Tiergruppen aus Reptilien, im speziellen aus Dino- 
sauriern liegen. Denn diese besitzen bekanntlich zwei Schläfenbögen, 
wie Krokodile, Rhynchocephalen und Flugsaurier. Suchen wir aber 
unter diesen Reptilien nach Anknüpfungspunkten für die Edentaten, 
so können nur die Dinosaurier in Frage kommen. 

Vor kurzem hat man in den jüngeren Kreideschichten Nordamerikas 
einen Dinosaurier gefunden, der ebenso wie eine schon länger bekannte 


Zur Abstammung der Säuger. 69 


ähnliche Form aus der Unterkreide Englands durch gewisse sehr auf- 
fallende Merkmale direkt auf Edentaten hinweist. Den älteren Fund 
wollen wir zunächst besprechen. Von Polacanthus Hulke (Fig. 2, 3) 
sagt Lydekker!): „Bei P. stellt die Hautbedeckung einen vollständig 
soliden Panzer über die ganze hintere Rückenregion dar; einige von 
den Schildern, die ihn zusammensetzen, sind höckerig, andere gekielt. 


Fig. 3. Hinteres Ende des Rückenpanzers von Polacanthus Foxi, (Nach Hulke.) 
h kleine Zentralscheiben der Mittelregion, rh größere des Randes. 


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Fig. 4. Vorderes Ende des Rückenpanzers von Panochthus intermedius Lyd. 
(Nach Lydekker ) Quartär. Buenos Aires. Bezeichnung wie in Fig. 3. 


Auch war eine Anzahl loser, abgeplatteter Stacheln ähnlich wie 
Hylaeosaurus vorhanden, die wahrscheinlich auf einer Linie in der 
Rückenregion standen. This peculiar type of carapace forcibly recalls 
that of the Glyptodont Edentates.“ 

Und Nopcsa, der kürzlich alles, was über das merkwürdige Tier 
bekannt geworden ist, zusammengefaßt hat2), sagt zum Schluß: ,,Bei 
diesen Merkmalen möchte man wagen zu bemerken, daß P. eine Art 


1) Manual of Palaeontology 1889, 1161. 
2) Geol. Magaz. 1905. 


79 Steinmann. 


Glyptodon unter den Dinosauriern war.“ Freilich "ist das Tier nur 
unvollkommen bekannt. Der Schädel fehlt gänzlich, die Zahl der 
Halswirbel (ca. 7) ist nicht sicher, die Vordergliedmaßen kennt man 
nicht und daher haftet auch dem ergänzten Bilde eine gewisse Un- 
sicherheit an, ja ich möchte behaupten, daß der Kopf überhaupt 
ganz anders, nämlich kurz und gedrungen gewesen ist. Dadurch wird 
aber die Übereinstimmung der bekannten Teile mit Merkmalen der 
Loricaten nicht beeinträchtigt. In erster Linie das Rückenschild, das, 
soviel man weiß, nur den hinteren Teil des Körpers bedeckt. Nicht nur 
in seiner Gesamtgestalt, auch in den Einzelheiten der Skulptur be- 
steht die weitgehendste Übereinstimmung. Ich habe beistehend ein 
Stück dieses Panzers (Fig. 3) und daneben ein Stück des Panzers von 
Panochthus (Fig. 4) abgebildet. Man ersieht daraus, wie ähnlich bei 
beiden die Felderung der fest verwachsenen Platten ist und wie ähn- 
lich die relative Größe und die Verteilung der sogenannten Zentral- 
scheiben (h), deren Umriß zwischen kreisrund und oval schwankt, 
und die gegen den Rand des Panzers hin an Größe erheblich zu- 
nehmen (rh). 

Von den großen Schildstacheln, die in zweireihiger Anordnung 
den Rücken und den Schwanz von Polacanthus bedecken, findet sich 
zwar bei den Glyptodonten nichts, wohl aber besitzt die Schwanz- 
röhre von Panochthus, Hoplophorus, Doedicurus u. Verw. ein Merkmal, 
das damit in Beziehung gebracht werden kannt). In den Schwanz- 
röhren dieser Gattungen befinden sich nämlich zwei Reihen großer, 
meist verlängerter Zentralscheiben, die entweder hart aneinander 
stoßen oder durch feinere Felderung getrennt werden. In diesen darf 
man wohl die Reste der ebenso gestellten, nur der Mittellinie wohl 
etwas mehr genäherten Schildstacheln von ebenfalls elliptischer Grund- 
fläche erblicken, wie sie von Polacanthus (und Stegosaurus) bekannt 
sind. Auch in der Beschaffenheit der Wirbelsäule tritt die Ähnlichkeit 
mit Glyptodonten auffällig hervor. Das Merkmal, das sie vor allen 
anderen Säugern auszeichnet, nämlich die starre Verbindung der 
Körperwirbel, ist bei Po/. schon in weitgehender Weise vorgebildet: 
die Lenden- und Sakralwirbel sind zu einer unbeweglichen 
Röhre verschmolzen, während den Rückenwirbeln dieses Merkmal 
abgeht. So bilden diese Merkmale in der Tat eine natürliche Vor- 
stufe zu dem.Zustande, wie wir ihn von den Glyptodonten kennen. 
Wir brauchen uns nur die Panzerbildung und die Wirbelverwachsung, 


1) Vgl. Ameghino: Mamiferos fösiles de la Repüblica Argentina 1889, t. 65, 66, 
84—90, 92—94. Zittel: Handb. d. Palaeont. 4, 148, Fig. 121, 122. 


Zur Abstammung der Säuger. 71 


die bei ?o/. auf die hintere Körperhälfte beschränkt sind, auf die 
vordere ausgedehnt zu denken, um den Glyptodontierzustand zu er- 
halten. Wir können die Beziehungen zu dieser Tiergruppe aber auch 
noch spezialisieren. Die Beschaffenheit des Panzers stimmt, wie wir 
gesehen haben, mit derjenigen von Panochthus vollständig überein, 
ist aber verschieden von der rosettenartigen Verzierung von G/yptodon. 
Erblicken wir in den großen, zweireihig angeordneten Scheiben der 
Schwanzröhre von Panochthus den Rest der Schildstacheln von Pod., 
so besitzen wir ein zweites Merkmal, das auf diese Gattung und ihre 


Fig. 5. A. Ankylosaurus magniventris Brown. Ergänztes Skelett nach Brown. 
B Schädel von oben. C, D Zahn von innen und außen. 


Verwandten hinweist; das trifft aber nicht für G/yptodon zu, dessen 
Schwanz nur von beweglichen Ringen ohne Zentralscheiben umgeben wird. 

Der vor kurzem von B. Brown beschriebene Ankylosaurus der 
Oberkreidel) ist zwar auch nur unvollständig bekannt, aber es liegt 
doch so viel Material vor, daß Brown unter Anlehnung an die wahr- 
scheinlich ähnliche Körperform von Stegosaurus eine Rekonstruktion 
des Skeletts (Fig. 5) geben und auch die Körperbedeckung (Fig. 7) 
ergänzen konnte. 

Der Körper ist seiner ganzen Länge nach mit Knochenplatten 
gepanzert, die in Querreihen angeordnet sind. Der Schwanz gewinnt 
hierdurch eine ausgesprochene Ähnlichkeit mit Glyptodon (Fig. 6). Um 


1) The Ankylosauridae, a new family of armored Dinosaurs from the Upper 
Cretaceous. (Bull, Amer. Mus. Nat. Hist. 24, 1908, 187—201, 20 fig.) 


72 Steinmann. 


aber den Rückenpanzer von G/yptodon zu erhalten, müssen wir uns die 
großen Platten von A. verwachsen und in das regelmäßige Mosaik von 
Glyptodon differenziert denken. Besonders bemerkenswert erscheint die 
Schädelbedeckung (Fig. 5 B), die wie bei G/. (Fig. 6) aus fest gefügten 
polygonalen Knochenplatten besteht. Aber nicht nur diese Hautplatten- 
bedeckung des Schädels, sondern auch seine kurze, dreieckige, flache 
Gestalt stimmt mit jener. Gattung überein. Leider kennt man die 
tieferen Teile des Schädels und den Unterkiefer noch nicht, so daß sich 
ein weiterer Vergleich nicht ziehen läßt ; doch muß hervorgehoben werden, 
daß die Knochen der Schädelkapsel nicht unterschieden werden können, 
was wiederum mit dem frühen Verschwinden der Suturen am Glyptodon- 
Schädel harmoniert. Der Hals ist kurz und kräftig, wie bei den 
Loricaten. Die Rippen der hinteren Rückenwirbel sind mit den 


Fig. 6. Glyptodon reticulatus Owen. Pampasformation von Argentinien. 
(Aus Steinmann-Döderlein: Elem. d. Paläontol.) 


Wirbeln verwachsen; ebenso das coracoid mit der scapula. In der 
Wirbelzahl herrscht fast vollständige Identität mit G/yptodon, wie aus 
folgendem Vergleich hervorgeht: 
Hals Rücken Kreuz Schwanz 
Ankylosaurus 7 19 8 28 
Glyptodon 7, I2+(7—9) 8 20—24. 

Wie man sieht, haben wir hier eimen zweiten Loricatentypus 
unter den Dinosauriern, wohl unterschieden von Polacanthus, aber 
ebenfalls mit zahlreichen Merkmalen behaftet, die wir unter den 
Vierfüßlern nur bei den G/vfZodontia wiederkehren sehen. So wie 
Polacanthus sich nur mit den Hoplophoriden (oder auch Doedicuriden) 
vergleichen ließ, so Ankylosaurus nur mit den Glyptodontiden. Ich 
nehme daher keinen Anstand, jenen als einen Reptilvorfahr der ersten, 
diesen als einen der zweiten Gruppe anzusprechen. Ob diese phylo- 
genetische Verkniipfung berechtigt ist oder nicht, wird sich voraus- 
sichtlich bald ganz sicher entscheiden lassen. Denn es ist zu erwarten, 


Zur Abstammung der Säuger. 73 
daß in nicht allzu langer Zeit ein vollständiger Schädel von einem dieser 
Saurier oder von einer der nahe verwandten, aber erst unvollständig 
bekannten Gattungen wie Szereocephalus!) entdeckt werden wird. Dann 
wird sich zeigen, ob die extreme Ausbildung des langen, schmalen und 
gekrümmten Jochbogenfortsatzes, durch die alle Glyptodontien aus- 
gezeichnet sind (Fig. 1), bei diesen Dinosauriern schon entsprechend 
vorgebildet war oder nicht. Denn aus der nachfolgenden Besprechung 
einer anderen, nahe verwandten Reptilsäugerreihe wird sich ergeben, 
daß sich der Jochbogenfortsatz als das Uberbleibsel eines früher vor- 
handenen unteren Schläfenbogens leicht begreiflich machen läßt. Jede 
andere Deutung muß gegenüber dieser einfachen und natürlichen Er- 
klärung gezwungen erscheinen. 

Der phylogenetische Zusammenhang zwischen Polacanthus, Ankylo- 
saurus einerseits und den Glyptodontien andererseits, wie ich ihn 


(Nach Brown.) 


vertrete, führt naturgemäß zu der Folgerung, daß ein Teil der 
Dinosaurierfauna, die zur Kreidezeit auf den nordatlantischen Kon- 
tinenten bestanden, zur Tertiärzeit in der patagonischen Fauna fort- 
gelebt hat, und dadurch wurde ich veranlaßt nachzuforschen, ob nicht 
ähnliche Beziehungen zwischen anderen Dinosauriern der nord- 
atlantischen Kreide und ihnen ähnlichen Säugern der patagonischen 
Fauna bestehen. 

Bekanntlich teilen die Stegosauriden und Scelidosauriden mit 
Polacanthus und Ankylosaurus den Besitz von größeren Hautskelett- 
platten oder -stacheln, und man hat daher letztere Gattungen auch 
in jene Familie eingeordnet. Es fehlen den echten Scelidosauriden 
und Stegosauriden aber die erwähnten Glyptodontienmerkmale, d.h. 
die bezeichnende Art der Bepanzerung, die Verwachsung oder Ver- 
steifung der Wirbel, der kurze, dreieckige Kopf. Ihre Körperbedeckung 


1) Osborn a. Lambe: Contribut. to Canadian Palaeontology 8, 2. 1902. 55. 


74 Steinmann. 


ist vielmehr schwächer, der Schädel länger gestreckt (Fig. 8). Eine ganz 
ähnliche Stellung, wie diese Saurier zu den Gürtelsauriern, nehmen die 


Fig. 8. Schädel von Stegosaurus. Ob. Jura. Colorado. A von der Seite, B von oben. 
Bezeichnungen (zugleich für die folgenden Figuren): A Augenhöhle; N Nasenhöhle; 
S obere Schläfenhöhle. f Stirnbein, fa Vorderstirnbein, fp Postfrontale. (+ Supra- 
orbitale) im Zwischenkiefer; j Jochbein, jı dessen oberer, j2 dessen unterer Fortsatz: 
l Tränenbein; m Oberkiefer; n Nasenbein; op Postorbitale; p Scheitelbein; pc processus 
coronoideus; q Quadratbein; sq Schläfenbein. In Fig. A: S! seitliche Schläfenhöhle ; 
an Angulare; art Articulare; d Dentale; pd Prädentale; s Spleniale; sa Supraangulare. 


Fig. 9. Scelidotherium leptocephalum Ow. Schädel von der Seite. Quartar. (Pampasf.) 

Argentinien. (Nach Lydekker.) Der Zwischenkiefer vorn und oben (im,) ergänzt 

nach Stegosaurus (Fig. 8). (q) Die Lage des Quadratbeins und des Articulare (art.) 
von Stegosaurus eingezeichnet. Bezeichnung siehe Fig. 8. 


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Fig. 10. Sclelidotherium Bravardi Lyd. Schädel von oben. Quartär. (Pampasf.) Buenos 
Aires. (Nach Burmeister.) Bezeichnung siehe Fig. 8. 

Gravigraden zu den Glyptodontien ein, und so werden wir auf einen 

Vergleich zwischen Sceldosauria und Gravigraden hingewiesen. Die 

Reste eines knöchernen Hautpanzers, die man bei Mylodon und 


Zur Abstammung der Säuger. 75 


Grypotherium kennt, sprechen ebenfalls für einen Vergleich mit den 
predentaten Dinosauriern, ebenso die beträchtliche Körpergröße. 

Wir fassen zunächst den Schädel von Stegosaurus als dem am 
besten bekannten Vertreter dieser Saurierfamilie ins Auge (Fig. 8). 
Dieser ist langgestreckt, niedrig und seitlich zusammengedrückt. Die 
großen, vorn gelegenen Nasenlöcher öffnen sich seitlich, indem der 
zahnlose Zwischenkiefer (im) einen breiten plattenartigen Abschluß 
am Vorderende der Schnauze bildet. Die Nasenbeine (n) sind sehr 
lang. Die Augenhöhle (A) ist groß, langgestreckt, die seitliche Schläfen- 
lücke (S!) zeichnet sich durch beträchtliche Größe aus. Eine sehr 
bezeichnende Gestalt besitzt das Jochbein und das damit verschmolzene 
Quadratojugale (j). Es ist nach rückwärts gegabelt, indem es einen 
Ast schräg nach oben sendet, der sich hinten an das Postorbitale (op) 
legt, einen anderen schräg nach unten, der sich mit dem Quadrat- 
beine (q) verbindet. Die Gabelungsstelle selbst ist plattig verbreitert. 
Der Unterkiefer zeichnet sich durch die bedeutende Höhe des Kron- 
fortsatzes aus. 

Nun denken wir uns den Schädel in den eines Gravigraden — 
Scelidotherium (Fig. 9, 10) — verwandelt. Das Quadratbein fällt fort 
und der Unterkiefer gelenkt mit dem Schläfenbein (Fig. 9). Dadurch 
wird der untere Fortsatz des Jochbogens, der mit dem Quadratbein 
verbunden war, frei (j,), während der obere (j,) mit dem Postorbitale 
(op) in Verbindung bleibt oder 
erst nachträglich sich davon 
trennt. Als weitere Folge der 
Aufhebung der Quadratartiku- , 
largelenkung senkt sich das * 
Hinterhaupt und wird flacher. 
Zugleich tritt durch stärkere a = 
Ausbildung des Kaumuskels die Fig- ı1. EEE Darwini Ow. Schädel 
obere Schläfenhöhle (Fig. 85) Yon Om sl Ques, Cores) Bus 
mit der Augenhohle (A) in Ver- Fig. 8. 
bindung, indem das Stirnbein 
durchbrochen wird. Dabei bleibt aber das Postfrontale mit dem J ugale in 
Verbindung und bildet den oberen der drei Fortsätze des Jochbogens 
(j.), der frei in die Temporalhéhlung hineinragt. Eine geringe Verkürzung 
der Schnauze und Fortfall der Verknöcherung der vorderen Zwischen- 
kieferplatte (im,) liefert das Verhalten von Scelidotherium. Bei Glosso- 
therium (Fig. 11) ist aber auch diese erhalten. Die Verkürzung des 
hinteren Teils des Unterkiefers erklärt sich einfach durch Fortfall 


76 Steinmaun 


der Artikulargelenkung. Das Vorschuhstück des Praedentale (pd) fällt 
fort (oder verwächst mit dem Unterkiefer). Endlich die Umbildung 
des einfachen Hinterhauptsgelenks in das doppelte der Säuger. 

Es sind also alles in allem nur geringfügige Veränderungen nötig, 
-um aus dem Schädel eines Stegosaurus den eines Scelidotheriums zu 


Fig. 12. Schädel von Megatherium americanum Blumb. Quartar. Argentinien. 
(Nach Ameghino mit Vervollständigungen nach Owen.) (pd), (im) und (q) nach 
Iguanodon (Fig. 13) eingetragen. Sonstige Bezeichnung wie in Fig. 13: 


Fig. 13. Schädel von Iguanodon. (Nach Dollo.) A Augenhöhle; N Nasenhöhle; 

L Tranengrube; S obere, S! seitliche Schlafengrube; art Artikulare; co Gelenkkopf 

des Hinterhaupts; d Dentale; f Stirnbein; fp Postfrontale; im Zwischenkiefer; j Joch- 

bein; 1 Tränenbein; m Oberkiefer; n Nasenbein; op Postorbitale; pd Praedentale; 
q Quadratbein; qj Quadratojugale; sq Schlafenbein; x u. y Supraorbitalia. 


erhalten, im wesentlichen nur die Ausschaltung der Quadrat- 
artikulargelenkung. Man beachte, wie groß in allen übrigen 
Merkmalen die Übereinstimmung ist: die langen Nasenbeine, das große 
Tränenbein, die Größe der Augenhöhle (A) und die Lage und Größe 
der Nasenlöcher. Auch die Gesamtgestalt des Unterkiefers ist ähnlich 
geblieben, selbst die doppelte Öffnung des Alveolarkanals am Vorder- 


Zur Abstammung der Säuger. 77 


rande des Unterkiefers hat sich erhalten. Bei der verwandten 
Gattung Glossotherium (Fig. 11) findet sich aber auch wie bemerkt 
der verknöcherte Nasenabschluß wieder, der Stegosaurus auszeichnet. 

Ein zweiter Typus unter den Gravigraden ist durch Megatherium 
(Fig. 12) gegeben. Das Tier besitzt ein höheres Hinterhaupt, und der 
Jochbogenfortsatz (qj) ist von ganz anderer Gestalt, als bei den 
Mylodontiden, nämlich breit säbelförmig und nach rückwärts gebogen. 
Die Augenhöhle ist nicht in der Richtung der Schädelaxe, sondern in 
vertikaler Richtung verlängert (A). Suchen wir unter den 
Dinosauriern nach analogen Merkmalen, so kommt ausschließlich 
Iguanodon in Betracht (Fig. 13), dessen Schädel genau die gleichen 
Eigenarten aufweist. Wir brauchen uns an diesem wiederum nur 
dieselben Veränderungen vor sich gehen zu denken, wie am Beispiele 
von Stegosaurus, um den Megatherium-Schädel zu erhalten. 

Ein Vergleich der beiden Figuren 12 und 13 braucht keine weitere 
Erläuterung durch Worte. Nur mag darauf hingewiesen werden, daß . 
an alten Schädeln von Megatherium auch eine Verknöcherung der 
aufsteigenden Zwischenkieferplatte beobachtet wird, daß ferner, was 
auf der Figur nicht zu sehen ist, der Unterkiefer von /guanodon einen 
hoch aufsteigenden Koronoidfortsatz besitzt. 

Wir haben die Schädel zweier Dinosaurier mit den ähnlich ge- 
stalteten von zwei Gravigraden verglichen und dabei gesehen, daß 
zahlreiche Eigentümlichkeiten der letztern sich sehr einfach begreifen 
lassen, wenn wir sie von jenen Dinosauriern ableiten. Ganz besonders 
findet der Jochbogenfortsatz eine ganz natürliche Erklärung, wenn 
wir ihn als Rest des unteren Schläfenbogens deuten. Als Überbleibsel 
von einem diapsiden Saurier wird diese Bildung verständlich, ich 
vermag aber nicht einzusehen, wie man sie ungezwungen durch Ab- 
leitung von einem synapsiden Vorfahren, wie man ihn sich als Stamm- 
vater der Säuger zu denken pflegt, erhalten könnte. Um nun zu 
entscheiden, ob diesen weitgehenden Ähnlichkeiten auch wirklich ein 
phylogenetischer Zusammenhang zugrunde liegt, empfiehlt sich die 
Vergleichung anderer, von der Schädelbildung gänzlich unabhängiger 
Körperteile. Es braucht kaum betont zu werden, wie einfach 
und natürlich sich die mangelhafte Bezahnung der Gravigraden, das 
vollständige Fehlen von Eck- und Schneidezähnen in beiden Kiefern 
schon bei ihren ältesten Vertretern, aus den nur mit Backzähnen ver- 
sehenen Praedentaten erklärt. Die Zahnarmut ist eben schon im 
Saurierstadium gegeben, und das Gebiß vereinfacht sich nur beim 
Übergange ins Säugerstadium. Wie sehr gerade auch der Zahnbau der 


78 Steinmann. 


Edentaten auf eine direkte reptilische Abstammung hinweist, hat 
Ameghino neuerdings (l. c.) wieder betont. 

Daß die genannten Saurier in Größe und Habitus große Ähnlich- 
keit mit den Gravigraden aufweisen, ist bekannt. Eine Veränderung 
in der relativen Länge der Gliedmaßenpaare fällt, wie ich schon 
eingangs bemerkt habe, nicht wesentlich ins Gewicht. Wenn man 
aber nach der vorliegenden Literatur die Einzelheiten der Ausbildung 
der Gliedmaßen, z. B. die Zehenzahl vergleicht, stößt man auf eine 
Unstimmigkeit, und zwar auf die gleiche bei beiden Stämmen der 
Gravigraden. 

Die Hand ist bei beiden Dinosauriern fünffingerig und bei den 
davon abgeleiteten Gravigraden vierfingerig, indem der Daumen, der 
schon im Saurierstadium verkümmert war, verschwunden ist. Hier 
ergibt sich keine Schwierigkeit. Der Fuß besitzt bei den beiden 
Dinosauriern 3 starke, funktionierende Zehen, die als II, III, IV gedeutet 
werden, während die reduzierte innere Zehe als I aufgefaßt wird. 
Auch die beiden Gravigraden besitzen 3 funktionierende und ähnlich 
gebaute Zehen, die aber als III, IV und V gedeutet werden; bei Sce/do- 
therium ist eine stummelförmige vierte Zehe (II) vorhanden. Die Zahl der 
funktionierenden Zehen stimmt also vollständig überein, aber ihre 
Lage ist scheinbar verschieden. Vergebens sucht man aber bei den 
beiden Dinosauriern nach einem sicheren Anhalt, wonach sich ent- 
scheiden ließe, ob die reduzierte Zehe als I oder II zu deuten ist. 
Nimmt man sie für II, so löst sich der Widerspruch glatt auf, und 
ich vermag nicht einzusehen, was dieser Deutung im Wege stehen 
sollte. 

Ein Bedenken gegen die Verknüpfung von /guanodon mit 
Megatherium kann in der verschiedenen Beschaffenheit der langen 
Knochen der Gliedmaßen gefunden werden. Diese sind wie bei allen 
Gravigraden so auch bei Megatherium solid, bei /guanodon dagegen 
hohl. Stegosaurus stimmt wieder durch seine soliden Knochen gut 
mit den Gravigraden überein. Als ein phylogenetisch wertvolles 
Kennzeichen kann ich die Beschaffenheit der Knochen nicht betrachten; 
schon deshalb nicht, weil manche Laufvögel wie Hespferornis und die 
meisten Moas keine pneumatischen Knochen besitzen, die der Mehr- 
zahl der Vögel zukommen. Die dichten Knochen der Sirenen deuten, 
wie ich meine, auch darauf hin, daß aus markhaltigen Knochen 
dichte hervorgehen können. 

Das postpubis endlich, das jenen Senn! zukommt, den Gravigraden 
aber fehlt, scheint nur ein transitorisches Merkmal zu sein; seine zarte 


Zur Abstammung der Säuger. 79 


Beschaffenheit bei /gxanodon dürfte darauf hindeuten, daß es hier 
schon in Reduktion begriffen ist. 


So glaube ich denn vier VierfiiBlerstimme aufgezeigt zu haben, 
die ganz getrennt voneinander aus dem Dinosaurierstadium ins 
Säugerstadium übergehen. Trotzdem die zwei Glyptodontier nicht sehr 
wesentlich voneinander abweichen, erscheint es doch natürlicher, sie 
auf getrennte Dinosaurier denn auf eine gemeinsame Säugerstammform 
zurückzuführen, da nur so alle Merkmale eine einfache Erklärung 
finden, und dasselbe gilt für die beiden Gravigradengruppen. Da wir 
stets zusammenfassende Bezeichnungen nötig haben, um ähnliche, 
wenn auch auf gesondertem Wege entstandene Formenkreise zu- 
sammenzufassen, so verwende ich für die beiden Stämme der Gürtel- 
sauriersäuger den Gesamtnamen 7%oracotheria mit den beiden Stämmen 
der Glyptotheria (Ankylosaurus-Glyptodon) und Hoplotheria (Polacanthus- 
Panochthus). Die in den Gravigraden endigenden Stämme fasse ich als 
Bradytheria zusammen, die einzelnen Stämme nenne ich /guanodontotheria 
(Iguanodon- Megatherium) und Scelidotheria (Stegodon- Scelidotherium). 
Was außer den hier behandelten Formen unter diesen Stammreihen 
noch einzubegreifen ist, wird sich erst nach genauer Kenntnis und 
Durcharbeitung der verwandten Formen herausstellen. 

Doch möchte ich schon jetzt folgendes bemerken. Die hier nicht 
behandelten Gattungen der Gravigraden, z. B. Mylodon, Lestodon, 
Megalonyx, lassen sich nach meinen Beobachtungen ebenso wie 
Megatherium und Scelidotherium auf Pradentaten zurückführen, und 
zwar auf Formen der Ornithopoden, wie Zrachodon (Hadrosaurus), 
Claosaurus, Camptosaurus, so daß ich sagen möchte, die Prädentaten 
gehen in den Gravigraden (+ Tardigraden) auf. Nur ein unlöslicher 
Rest .bleibt im Nenner zurück — die Homöopoden oder Ceratopsia. 
Bis jetzt ist kein Riesenedentat bekannt geworden, dem die be- 
zeichnenden Merkmale dieser Gruppe, i. B. die Hörner, zukämen. 
Falls diese Gruppe nicht etwa schon friih>durch geologische Vorgänge 
ausgeschaltet ist, würde es nur naturgemäß erscheinen, wenn eines 
Tages ein gehörnter Gravigrade gefunden würde, der auf die Ceratopsia 
ebenso ungezwungen zurückgeführt werden könnte, wie die hornlosen 
Gravigraden sich als Säugernachkommen der ungehörnten Prädentaten 
erweisen. 


80 Steinmann. 


Jede zutreffende phylogenetische Verknüpfung muß in den 
Änderungen der geographischen Verbreitung der verknüpften Formen 
im Laufe der Zeit ihre Kontrolle finden. Ist die hier versuchte Ab- 
leitung richtig, dann sind nicht nur vereinzelte Tierformen, sondern 
dann ist eine Tiergesellschaft, die Hauptmasse der Edentatenvorfahren, 
von den atlantischen Nordkontinenten am Ende der mesozoischen Zeit 
nach Südamerika gewandert, und es fragt sich, ob diese Wanderstraße 
auch noch von anderen Landbewohnern eingeschlagen ist. Mit den 
Prädentaten (oder Orthopoden), von denen ich die Mehrzahl der 
Edentaten ableite, haben zur mesozoischen Zeit die Theropoden und 
Sauropoden zusammengelebt. Sie lassen sich nicht als Vorfahren 
von Säugern, sondern nur als solche von Vögeln, i. B. von Lauf- 
vögeln deuten. Das hauptsächliche Verbreitungsgebiet der großen 
Laufvögel zur Tertiärzeit bis zur Gegenwart umfaßt bekanntlich Süd- 
amerika, Neuseeland, Neu-Guinea, Madagaskar und Südafrika. Reste 
von riesigen tertiären Laufvögeln kennen wir fast nur aus Patagonien, 
und erst in pliozänen oder diluvialen Absätzen hat man solche im 
Bereiche der heutigen Verbreitung oder auch über dieses hinausgreifend 
gefunden. Nach diesen Tatsachen, die zwar durch neue Funde leicht 
ein anderes Gesicht erhalten können, scheinen die Vorfahren der Lauf- 
vögel den gleichen Weg gewandert zu sein wie die 7/oracotheria und 
Bradytheria und sich von Südamerika aus nach der australischen 
Region verbreitet zu haben. Ich habe rein nach geologischen Merk- 
malen und ohne an die jetzt erst vermutete Wanderung zu denken, 
schon früher auf Beziehungen zwischen Avireptilien und Laufvögeln 
hingewiesen!), die in den Rahmen obiger Faunenverschiebung hinein- 
passen, wie Ceratosaurus-Hippalectryonidae, Phytosauria-Stereornithes. 
Ebenso läßt sich das Vorkommen von Sauropoden im Alttertiär 
Patagoniens in diesem Sinne verwerten. Auch innerhalb der Ortho- 
reptilien werden solche Beziehungen erkennbar, wie die schon früher von 
mir zitierte Stammreihe Z/einmia (Europa-Trias)-Miolanıa (Patagonien- 
Miozan*), australische Region-Quartär). Selbst die Wanderung von 
Ceratodus scheint sich in dieser Richtung vollzogen zu haben, da 
tertiäre Reste bisher nur aus Patagonien bekannt geworden sind. 

Ähnliche Beziehungen läßt aber auch die Pflanzenwelt erkennen. 
Einerseits sehen wir die Araucarien, die ein wichtiges Element der 
Jura und Kreideflora in Europa bilden, heute nur in Südamerika und 


1) Geol. Grundl. d. Abstammungslehre, 1908, 227—231. 
2) Ebenda, 274. 


Zur Abstammung der Säuger. 81 


in der australischen Region verbreitet, andererseits bilden die in der 
Kreide Europas und Nordamerikas heimischen Eukalypten heute das 
Charakterelement Australiens. Andere Beispiele von Pflanzen will ich 
hier nicht anführen, da ich erst zeigen müßte, daß der phylogenetische 
Zusammenhang auch so besteht, wie ich ihn annehme. 

Alle diese Tatsachen (und noch manche andere, die den früheren 
Zusammenhang zwischen Südamerika und der australischen Region 
gesichert erscheinen lassen) helfen aber die Vorstellung ausbauen, daß 
ein erheblicher Teil der jungmesozoischen Landfauna und -flora, die 
in Europa und Nordamerika bestanden hat, am Ende der Kreidezeit, 
wo das Meer aus weiten Flächen beider Amerikas zurückgewichen ist, 
nach Süden gewandert ist und heute in Südamerika, in der australischen 
Region und den benachbarten Inselgebieten mehr oder weniger stark 
modifiziert fortlebt oder doch, soweit jagdbare Vierfüßler in Betracht 
kommen, bis zum Erscheinen des Menschen fortgelebt hat. Sie haben 
sich auf dieser Wanderung mit anderen Elementen von unbekannter 
Herkunft gemischt, wie die patagonischen Huftiergruppen und die 
Beuteltiere des Tertiärs Südamerikas und die heutigen Australiens 
beweisen. Da wir aber nichts von der Lebewelt der Festländer 
wissen, die in mesozoischer und tertiärer Zeit im Bereiche der heutigen 
großen Ozeane, z. B. des Stillen Ozeans bestanden haben, so darf es 
uns nicht wundern, daß wir über die Vorfahren jener Säugergruppen 
heute noch fast gar nichts aussagen können. Auch über die Herkunft 
der „normalen‘‘ Landsäuger (Raubtiere, Huftiere, Nagetiere, Proboscidier, 
Primaten usw.) lassen sich z. Z. nur dürftige Angaben machen, und 
wir müssen schon bis in die Zeit der älteren Trias oder des Perms 
zurückgreifen, um etwaige Anhaltspunkte zu finden. In den Theriodontien 
besitzen wir in der Tat, wie Owen schon vor langer Zeit ausgeführt 
hat, Reptilien, die sich den Säugern in verschiedener Hinsicht stark 
annähern. Die Differenzierung der Zähne, die Art, wie die Kiefer in- 
einandergreifen, die Gaumenbildung, das doppelte Hinterhauptsgelenk, 
die gesamte Ausbildung des Schädels, die eine, große supratemporale 
Lücke und die Bildung des Jochbogens, der hohe Unterkiefer, das 
reduzierte Quadratbein und das foramen entepicondyloideum, alle 
diese Merkmale lassen nur einen Vergleich mit Säugern zu; aber nicht 
mit Säugern im allgemeinen, sondern wie Owen gleich betont hat, 
nur mit Raubtieren. Sobald man eben die generalisierenden Ver- 
gleiche aufgibt und sich nicht von der gänzlich unbewiesenen An- 
nahme einer monophyletischen Herkunft der Säuger (oder auch nur 
der plazentalen) beeinflussen läßt, gewinnen diese Funde ein ganz 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 6 


82 Steinmann. 


anderes Gesicht. Wir erkennen dann in den verschiedenen Vertretern, 
wenn auch noch undeutlich, mehrere der Raubtiertypen wieder, so in 
Galesaurus und Cynognathus den Typus der Caniden mit verlängerter 
Schnauze und zahlreichen Backzähnen, in Zycosaurus mit seinem über- 
aus stark entwickelten oberen Eckzahn, den wenigen Backzähnen 
und dem vorn abgestutzten und winklig herabgezogenen Unterkiefer 
den Typus der Machairodinen (Säbeltiger). So können wir nicht nur 
den Gesamtstamm, sondern sogar einzelne Zweige der Harpagotheria 
(= Theriodontia + Creodontia + Carnivora + Fissipedia) bis an den Anfang 
des Mesozoikums zurückverfolgen; leider aber fehlt von dort ab bis 
zum Eozän jede Überlieferung. 

Eine zweite Gruppe von permotriadischen ‚Reptilien‘ ist von 
Seeley bestimmt als Säuger gedeutet worden, die Gomphodontia 
mit dem bestgekannten Vertreter Tritylodon. 

Dieser besitzt ein zweiteiliges Hinterhauptsgelenk, ein Paar mächtig 
entwickelter und ein Paar verkümmerter Schneidezähne und weit davon 
getrennt rechteckige Backzähne mit drei Höckerreihen. Seine Zahn- 
bildung ist so eigenartig spezialisiert, daß man kaum an eine andere 
Gruppe als an die Multituberculata, speziell an die alteozäne Gattung 
Polymastodon als Nachkommen denken kann. Leider gestatten auch 
in diesem Falle die dürftigen Funde noch keine sichere Entscheidung, 
aber die Tatsache dürfte sich nicht leugnen lassen, daß auch der 
Multituberkulatenstamm (richtiger ein Zweig desselben) seit dem Perm 
ganz unabhängig neben den übrigen Säugerstämmen dasteht. Für 
die getrennte Ableitung der drei Cetaceengruppen von den drei Meer- 
sauriergruppen glaube ich in den Geologischen Grundlagen zwar ge- 
nügend Material beigebracht zu haben, aber ein neuer Fund läßt es 
angezeigt erscheinen, hier auf diese Frage zurückzukommen. 


Lahille hat kürzlich ein sehr junges Exemplar von Dalaenoptera 
acuterostrata Lac. von 2,1 m Länge untersuchen und daran einige 
bisher bei Säugern nicht bekannte Merkmale feststellen können!). Er 
beschreibt den Schädel ausführlich und hebt dabei auf ein Merkmal 
ab, das seiner Ansicht nach einer direkten Abstammung der Cetaceen 
von niederen Vierfüßlern das Wort redet. 


Am Hinterhaupte findet sich ein dreiteiliger Condylus (Fig. 14). 
Das kennt man bisher von keinem Säuger. Dabei handelt es sich 
aber nicht etwa um eine abnorme Bildung, vielmehr sind alle drei 


1) Notas sobre un Ballenato de 2.10 metres de largo (Ba’aenoptera acuterostrata 
Lac.). (Anales del Museo Nacional de Buenos Aires, ser IV, 2, 375—401, t. 5. 1908.) 


Zur Abstammung der Säuger. 83 


Gelenkflachen normal gestaltet: Die beiden äußeren liegen wie bei 
den Säugern auf den Exoccipitalia, die mittlere wie bei den Reptilien 
auf dem Basioccipitale. Lahille deutet diese Erscheinung nun derart, 
daß er das paarige Gelenk als ein Erbstück von amphibischen 
Vorfahren, das mittlere als von reptilischen Vorfahren über- 
kommen ansieht. Eine solche Deutung scheint mir aber nicht an- 
gängig zu sein. Denn wenn wir ein dreiteiliges Gelenk bei einem 
jungen Säugetier finden, kann der unpaare Gelenkkopf doch nur als 
ein Erbstück von reptilischen Vorfahren betrachtet werden, das beim 
weiteren Wachstum verschwindet, während der bleibende zweiteilige 
Gelenkkopf als die spätere, endgültige Erwerbung aufzufassen ist. Für 
die Ableitung der Bartenwale gewinnt nun aber dieser dreiteilige 


2343 Ta 


Fig. 14. Ansicht des Hinterhaupts eines Fig. 15. Ansicht des Hinterhaupts von 
jugendlichen Exemplars von Balaenoptera Platecarpus coryphaeus Cope. Turon. 
acuterostrata Lac. (Nach Lahille.) Kansas. (Nach Williston.) 


co, mittlerer Gelenkkopf; co die beiden seitlichen Gelenkköpfe; fm Foramen magnum; 

fop Postfrontale-orbitale, ob Basioccipitale; ol Exoceipitalia; os Occipitale superius; 

pet Felsenbein; ptg Flügelbein; q Quadratbein; S obere Schläfenlücke; sq Squamosum; 
st Stapes; ty Tympanicum. 


Gelenkkopf eine ganz hervorragende Bedeutung. Denn leitet man 
sie, wie das heute zumeist geschieht, von eingebildeten primitiven Land- 
säugern ab, die zur Kreidezeit oder zur ältesten Tertiärzeit gelebt 
haben sollen, so müßten diese den dreiteiligen Gelenkkopf in noch 
ausgesprochenerem Maße besessen haben, als der junge Wal. Nun ist 
aber von keinem alttertiären Säuger etwas derartiges bekannt, besonders 
auch nicht von den Creodontien, die als Vorfahren der Cetaceen von 
mancher Seite in Anspruch genommen werden. 

Dagegen wird die Erscheinung sehr wohl verständlich, sobald wir 
die Cetaceen nicht von unbekannten Landsäugern, sondern von Meeres- 
reptilien herleiten!). Dann liegt das Reptilstadium zeitlich nicht sehr 
weit zurück, denn die Thalattosaurier treten ja noch in den jüngsten 


1) Wie ich das in den Geologischen Grundlagen der Abstammungslehre (1908) 
ausführlich dargelegt habe (S. 233—255). 
- 6* 


84 Steinmann. 


Kreideschichten sehr reichlich auf, und es begreift sich leicht, daß 
ein ausgesprochenes Reptilmerkmal in Verbindung mit den Säuger- 


Fig. 16. Schädel eines Thalathosauriers (Clidastes)., A von der Seite, B von oben. 
(Nach Williston aus Steinmann: Geol. Gr. d. Abst.) Bezeichnungen siehe Fig. 17. 


kennzeichen bei heutigen Walen nicht etwa nur im Embryonalzustande, 
sondern noch im Jugendzustande angetroffen wird. Bei dieser gene- 
tischen Verknüpfung rückt dann auch die beginnende Dreiteiligkeit 
des Hinterhauptgelenks der jüngeren Thalattosaurier in eine neue 
Beleuchtung. Williston hat uns mit einer Hinteransicht des Schädels 
vom Platecarpus bekannt gemacht, die ich in Fig. 15 wiedergebe }). 
Man sieht dort, wie der Gelenkkopf (co!) zum überwiegenden Teile 
auf das Basioccipitale fällt, aber seitlich schon auf die Occipitalia late- 
ralia (eo) übergreift, wie sich also der Zustand anzubahnen beginnt, 
der den jugendlichen Wal auszeichnet. 


So gesellt sich zu den vielen Merkmalen, die die Cetaceen vor 
anderen Säugern auszeichnen, und dienach Albrecht?) undLeboucque 
auf einen reptilischen Ursprung hinweisen, ein weiteres wichtiges 
hinzu. Versucht man sie unter der Annahme eines polyphyletischen 
Ursprungs der Cetaceen aus den drei Abteilungen der Meersaurier zu 
deuten, so begegnet man keinerlei ernstlichen Schwierigkeiten, denkt 
man sie sich aber über den Umweg der Landsäuger entstanden, so 
wird man zu den unwahrscheinlichsten und geschraubtesten Annahmen 
geführt. 


1) University Geological Survey Kansas, 4. 1898. 
2) Über die cetoide Natur der Promammalia (Anat. Anzeiger 1, 1886, 338). 


Zur Abstammung der Säuger. 85 


Fig. 17. Schädel von Balaenoptera acuterostrata Lac. (jung). A von der Seite, B von 
oben. (Nach Lahille.) A Augenhöhle; N Nasenhöhle; S obere Schläfenhöhle; art Arti- 
kulare; co, co, Gelenkköpfe des Hinterhaupts; cor Processus coronoideus; d Dentale; 
fa Präfrontale; f Frontale; fop Postfrontale +4 -orbitale; im Zwischenkiefer; j Jochbein; 
1 Tränenbein; md Unterkiefer; mx Oberkiefer; n Nasenbein; ol Exoccipitale; os Occi- 
pitale superius; p, p, Stirnbein; pet Felsenbein; ptg Flügelbein; q Quadratbein; 
sa Supraangulare; sp Spleniale; sq, sq! Squamosum, x Artikulation oder Umbiegungsstelle 
des Unterkiefers. 


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Fig. 18. Schädel eines jungen Wales (Balaena). A von der Seite, B von oben. 


(Nach Cuvier avs Steinmann: Geol. Gr. d. Abst.) Bezeichnung s. Fig. 17. 


86 Steinmann. 


Der Schädel der jugendlichen Balaenoptera (Fig. 17) zeigt aber 
noch ein anderes eigenartiges Merkmal, das meines Wissens noch nicht 
vermerkt worden ist, und das auch Lahille nicht erwähnt: es 
fehlt eine Verbindung des Jochbeines (j) mit dem Schlafen- 
bein (sq). Das Jochbein heftet sich vorn an den vorderen Fortsatz 
des Stirnbeins, biegt dann bogenférmig nach abwärts und dann ziemlich 
steil hinauf zum hinteren Fortsatz des Stirnbeins, an den es sich an- 
lehnt. Zwischen diesem und dem Schläfenbein besteht aber eine Lücke. 
Erst in einem späteren Stadium, wo der Schädel sich aufrichtet und 
in der Richtung von vorn nach hinten zusammengedrückt wird, nähert 
sich das Schläfenbein dem Jochbogen (Fig. 18), und in erwachsenem 
Zustande tritt das Jochbein mit dem Schläfenbein in direkte Verbindung. 

Dieses Verhalten des jungen Wals bleibt nun ganz und gar un- 
verständlich, wenn wir die Wale von irgendwelchen eingebildeten 
Raubtieren oder Huftieren ableiten, da sich bei diesen der Jochbogen 
mit dem Schläfenbein stets in festerVerbindung befindet. Das gleiche trifft 
auch für die theromorphen Reptilien zu, wenn wir auf diese als mög- 
liche Stammgruppe zurückgehen. Wie einfach löst sich dagegen die 
Schwierigkeit, wenn man die Meeresreptilien in Betracht zieht. Ich 
habe die Bartenwale von den Thalattosauriern abgeleitet und mich 
dabei von einer Reihe übereinstimmender anatomischer Merkmale 
leiten lassen, z. B. von der Art der Verbindung der Unterkieferäste, 
von der Einköpfigkeit der Rippen, von der Gestaltung der Glied- 
maßen usw. Wenn diese Ableitung. richtig ist, so muß auch das 
eigentümliche Verhalten des Jochbogens von den Thalattosauriern aus 
seine Erklärung finden. Das trifft nun in überraschender Weise zu. 

Abweichend von dem Verhalten der beiden anderen Meersaurier- 
gruppen, der /chthyosauria und Plesiosauria, bei denen der Jochbogen 
mit dem hinteren Teil des Schädels in fester Verbindung steht, wie 
bei den theromorphen Reptilien und bei den genannten Säugern, biegt 
sich bei den Thalattosauriern der‘ Jochbogen (Fig. 16 j) hinter dem 
Auge in die Höhe und verbindet sich mit dem aus Postorbitale und 
Postfrontale zusammengewachsenen Knochen (fop), steht also mit dem 
Schläfenbein (sq!) nicht in direkter Verbindung. Der untere Schläfen- 
bogen, der vom Jugale über das Quadratojugale zum Quadratum 
geht und der bei den triadischen Vertretern der 7halattosauria noch 
vorhanden gewesen zu sein scheint, fehlt eben bei den Kreideformen 
schon ganz; der obere Bogen aber wird beim Übergang ins Säuger- 
stadium mit der Ersetzung des Quadratgelenks durch das squamoso- 
mandibulare durchbrochen. So erklärt sich, daß bei den Säuger- 


Zur Abstammung der Säuger. 87 


nachkommen der Thalattosaurier der Jochbogen ursprünglich nur mit 
dem hinteren Fortsatze des Stirnbeins in Verbindung steht und erst 
nachträglich beim Zusammendrücken der Schädelregion sich mit dem 
Schläfenbein wieder verbindet. 

Es mag bei dieser Gelegenheit noch auf ein weiteres Merkmal 
hingewiesen werden, das für eine Ableitung der Bartenwale von den 
Thalattosauriern spricht: Die große Zahl der reihenförmig angeordneten 
Zahnkanalöffnungen. 

Lahille wurde von Ameghino (Il. c. p. 390) darauf aufmerksam 
gemacht, daß die vielfachen Öffnungen ein ausgesprochenes Reptil- 
merkmal seien, das bei den übrigen Säugern, die nur eine hätten, 
nicht existiere. Das ist im wesentlichen aber nicht ganz richtig, denn 
es kommen bei Feliden, Robben und Gravigraden gelegentlich zwei 
oder drei vor. Aber richtig ist, daß so zahlreiche, auf einer Linie 
hintereinander gereihte Öffnungen unter den Säugern nur bei Cetaceen 
sich finden, und ferner erscheint es wichtig zu betonen, daß zwar in . 
verschiedenen Reptilgruppen eine größere Zahl vorkommt, z. B. bei 
den Praedentata unter den Dinosauriern, bei Meersäugern usw., daß 
sie aber in ihrer Anordnung bei keiner anderen Reptilgruppe so ähnlich 
auftreten, wie gerade bei den Thalattosauriern (vgl. Fig. 16 und 18)!) 

In meinen Geologischen Grundlagen der Abstammungslehre habe 
ich den Schädel eines Thalattosauriers neben denen eines jungen und 
eines erwachsenen Wals abgebildet”) und dabei betont, eine wie auf- 
fällige Mittelstellung der junge Schädel zwischen dem erwachsenen 
einerseits und dem Thalattosaurierschädel andererseits einnimmt. Der 
von Lahille beschriebene Schädel (Fig. 17) füllt die Lücke noch 
vollständiger aus, da er ein früheres Stadium repräsentiert, als der 
von Cuvier abgebildete (Fig. 18). Im besonderen tritt die Ähnlichkeit 
in der Anlage der Schädelknochen noch deutlicher hervor, weil die 
Verlagerung der Knochen noch weniger weit vorgeschritten ist. Auch 
die Hinteransicht des Schädels zeigt in diesem Stadium eine auf- 
fallende Übereinstimmung, wie ein Vergleich der Fig. 14 und 15 lehrt. 


Es lassen sich schon jetzt eine größere Anzahl von Vierfüßler- 
stämmen aus dem Reptilstadium in das der Säuger verfolgen, obgleich 
wir eben erst im Begriff stehen, die phylogenetischen Linien zu er- 


1) Versehentlich sind diese Öffnungen auf der Kopie des Lahilleschen Schädels 
(Fig. 17) fortgelassen. Im Original sieht man fünf in ähnlicher Verteilung wie auf der 
Cuvierschen Figur (Fig. 18). 

2) S. 240— 242. 


88 Steinmann. 


mitteln, die die Grenze zwischen beiden Organisationsstufen queren. 
Ich vermag folgende Stämme zu unterscheiden: 
A. Meerestiere 
1, Ichthyotheria (Ichthyosauria- Delphinoidea) 
2. Plesiotheria (Plesiosauria-Physeteroidea) 
3. Thalattotheria (Thalattosauria-Mystacocoeti) 
B. Flattertiere 
4. Pterotheria (Pterosauria-Chiroptera) 
©. Landtiere 
5. Gomphotheria (Gomphodontia-Multituberculata pp.) 
6. Harpagotheria (Theriodontia-Carnivora) 


7, Bradytheria (Praedentata pp.-Gravigrada) Ecphora- 
a) Scelidotheria (Stegosaurus-Scelidothertum) theria 
6) Iguanodontotheria (lguanodon-Megatherium) \(Praedentata- 
c) ( ? -Tardigrada) Gravigrada) 
8. Thoracotheria (Praedentata pp.-Glyptodontia) + Tardı- 
a) Glyptotheria (Ankylosaurus-Glyptodon) grada+ Glyp- 
6) Hoplotheria (Polacanthus-Panochthus) todontia) 


Es gibt zwei Wege, um die Herkunft der Säuger zu ermiteln: 
Durch Deduktion und Analyse oder durch Induktion und Synthese. 
Den ersteren hat man bisher allgemein eingeschlagen, wobei man von 
der Voraussetzung ausgegangen ist, daß die große Mannigfaltigkeit 
der tertiären und lebenden Formen aus einer oder aus einigen wenigen 
Urformen hervorgegangen sei, die sich von Reptilien oder Amphibien 
abgezweigt haben. Es läßt sich aber nicht leugnen, daß diese Methode 
keinen Erfolg zu verzeichnen hat. Denn wieweit man auch die 
luftigen Gebäude hypothetischer Stammbäume ausgebaut hat, nirgends 
hat man den täglich sich mehrenden Stoff fossiler Formen darin 
unterbringen können. Es wird zwar oft behauptet, die Säuger des 
ältesten Tertiärs näherten sich einander derart, daß man sie in eine 
Ordnung zusammenfassen könnte, und das spräche sehr zugunsten 
einer gemeinsamen Ausgangsform, zum mindesten für alle plazentalen 
Säuger. Diese” Behauptung trifft aber nicht zu. Man darf nur sagen, 
je ältere Säuger des Tertiärs wir ins Auge fassen, um so primitiver, 
d. h. reptilienähnlicher erscheinen sie uns im allgemeinen, es ist 
aber nicht angängig, damit die Behauptung zu verquicken, daß sich 
die unterscheidenden Kennzeichen zwischen den einzelnen 
Ordnungen und Unterordnungen verwischten. Das, was wir 
erwarten sollten nach dem’Grundsatz der monogenetischen Abstammung, 


Zur Abstammung der Säuger. 89 


ein Zusammenfließen der größeren Abteilungen, läßt sich nicht fest- 
stellen. Das tritt am deutlichsten hervor, wenn wir die eigenartig 
spezialisierten Ordnungen ins Auge fassen, wie Edentaten, Chiropteren, 
Cetaceen. Bisher ist noch nicht ein einziger Rest gefunden worden, 
der die Kluft zwischen diesen und den „normalen“ Landsäugern gerade in 
bezug auf die sie auszeichnenden Merkmale überbrücken könnte, ein 
Fund, der die Entstehung der Flughand oder der hyperphalangen 
Walhand oder des Jochbogenfortsatzes der tertiären Zcphoratheria 
auch nur andeutungsweise offenbarte. 

Theorien bedürfen wie Organismen der Nahrung; sie können eine 
Zeitlang ohne solche bestehen, aber sie verfallen schließlich dem 
Hungertode, wenn die Nahrung ganz ausbleibt. In dieser Lage be- 
findet sich, wie ich meine, die Theorie der monogenetischen Ent- 
stehung der Plazentalen: alle neuen Funde, die gemacht werden, sind 
für sie Stein, nicht Brot. Für die synthetische Methode, die ich hier 
wie schon früher befolgt habe, erweisen sich alte wie neue Funde | 
als leicht verdauliche Nahrung. Ihre Berechtigung wächst bei jeder 
neuen Anwendung, sie deckt,ungezählte Beziehungen auf und läßt uns 
sonst unverständliche Tatsachen begreiflich erscheinen. Beispiele hierfür 
haben wir an den verschiedenen Stämmen der Ecphoratherien und 
an den Thalattotherien aufgezeigt. Für alle diese Erscheinungen er- 
schließt die herrschende Theorie der monogenetischen Ableitung 
keinerlei Verständnis. Ebensowenig vermag sie Aufschluß darüber 
zu geben, durch welche Ursachen aus den Reptilien Säuger geworden 
sind, und wie es kommt, daß sich in verschiedenen Metareptilstämmen 
die gleichen Organisationen angebahnt haben, die in vorgeschrittener 
Ausgestaltung bei jüngeren Säugern von entsprechender Lebensweise 
wieder angetroffen werden. Wieviel mehr leistet die synthetische 
Methode! 

In den Geologischen Grundlagen habe ich ausgeführt, wie die 
Herausbildung der Metareptilstufe aus der Reptilstufe auf eine ein- 
fache mechanische Ursache zurückgeführt werden kann: auf ge- 
steigerte Bewegung, vermehrte Nahrungsaufnahme und daraus 
resultierend Warmblütigkeit. Die Art der Nahrungsaufnahme ent- 
scheidet sodann darüber, ob die Vogel- oder Säugerbahn eingeschlagen 
wird. Schnelle zweibeinige Art der Fortbewegung und damit ver- 
bunden haschende Nahrungsaufnahme, Verschlucken der Nahrung ohne 
Kauen führt zum Vogel, langsame Bewegung auf vier Beinen, Kauen 
der Nahrung zum Säuger. Das andauernde Kauen führt zur Ver- 
kürzung und Vereinfachung der Kiefergelenkung unter Ausschaltung 


90 Steinmann. Wolf. 


des Quadratbeins. Die Folgen davon sind Verkürzung des Hinterendes 
des Unterkiefers, Verkürzung der Schnauze, Verbreiterung der Ansatz- 
stellen des Masseters am Schädel und am Unterkiefer, sowie entsprechende 
Veränderung der Knochen, an die sie sich anheften, Verringerung der 
Zahnzahl und Komplikation des Zahnbaues. So folgen alle diese Ver- 
änderungen am Metareptilsäugerschädel aus dem einzigen Prinzip 
der Fortdauer derselben Funktion. Es ist dasselbe Prinzip, das 
auch die Gliedmaßen in den einzelnen Säugerstäimmen umgestaltet 
hat. Und so wie durch die gleiche Art der Fortbewegung auf 
zwei Linien vollständig unabhängig voneinander Einhufer entstanden 
sind — die Equiden auf der Nordhalbkugel, die Proterotheriden auf 
der Südhalbkugel —, so haben sich aus dem mannigfaltigen Unterbaue 
der Mammoreptilien auf sehr zahlreichen Linien unabhängig vonein- 
ander die zahlreichen Stämme der Säuger herausgebildet. Soweit wir 
das jetzt schon zu beurteilen vermögen, hat sich dieser Vorgang an 
allen Rassen der Mammoreptilien vollzogen, soweit nicht einzelne 
davon durch geologische Vorgänge im Laufe der Zeit ausgeschaltet 
worden sind. 


Über Modifikationen und experimentell aus- 
gelöste Mutationen von Bacillus prodigiosus 
und anderen Schizophyten. 

Von Franz Woli, Berlin. 


Die Frage nach der Entstehung und Umbildung der Arten ist erst 
in neuester Zeit in größerem Maßstabe zum Gegenstande experimen- 
teller Untersuchungen geworden. Besonders die Beobachtungen von 
de Vries über die Entstehung neuer Arten bei Oenothera und seine 
Mutationstheorie haben zu systematischen Versuchen angeregt, und 
es bildet das Jahr rgor, in welchem der erste Band der Mutationstheorie 
erschien, einen gewissen Wendepunkt in der Geschichte dieser ganzen 
naturwissenschaftlichen Disziplin. 

Da de Vries selbst Botaniker ist, so erklärt es sich, weshalb 
es in der Mehrzahl seine engeren Fachgenossen waren, die diesen Pro- 
blemen auf dem Wege des Experiments beizukommen suchten. Als 
Untersuchungsmaterial dienten meist höhere Pflanzen, obwohl dem 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. gI 


Experimentator bei raschlebigeren niederen Organismen, speziell Bak- 
terien, durch die schnelle Aufeinanderfolge der Generationen ein außer- 
ordentlicher Vorteil erwächst. Erst in allerneuester Zeit sind von 
E. Chr. Hansen, Barber, Massini, Burk?) u. a. auch Hefen 
und verschiedene Bakterien zu derartigen Untersuchungen in größerem 
Umfange verwendet worden. 

Es soll die Aufgabe der folgenden Zeilen sein, ebenfalls über eine 
Reihe von Erblichkeitsuntersuchungen an verschiedenen Schizophyten, 
die ich im Laufe der letzten 144 Jahre angestellt habe, zu berichten. 

Den Ausgangspunkt- aller Untersuchungen hat die Frage gebildet: 

„Ist es möglich, wie vielfach behauptet wird, bei den Schizo- 
phyten durch äußere Beeinflussung jederzeit willkürlich erbliche 
Veränderungen zu erzielen?“ 

Derartigen Angaben, daß z. B. aus dem roten Micrococcus pro- 
digiosus durch Temperatureinflüsse konstant farblose Rassen ge- 
züchtet werden können, begegnet man auf Schritt und Tritt. 

Bei einer eingehenden Prüfung der Angaben über entsprechende 
Versuche stellt es sich nun aber heraus, daß keiner von ihnen streng 
genommen das beweist, was er soll. Das liegt an verschiedenen Fehler- 
quellen, von denen bald die eine, bald die andere, zuweilen auch mehrere 
nicht ausgeschlossen waren, deren gänzliche Beseitigung aber erst 
eine Gewähr für die Zuverlässigkeit der Ergebnisse bietet. Es kann 
indessen nicht meine Absicht sein, den betreffenden Autoren hieraus 
einen Vorwurf zu machen, da die Ursachen dieser Irrtümer zum größten 
Teile erst durch Untersuchungen der letzten Jahre aufgedeckt worden sind. 

Einmal hat man häufig nicht genügend geprüft, ob die „neuen 
Rassen‘ auch konstant bleiben, wenn die alten normalen Lebens- 
bedingungen wiederhergestellt werden; und doch lassen sich nur auf 
diese Weise ‚Modifikationen“ im Sinne Nägelis, d. h. vorüber- 
gehende Veränderungen von erblichen, konstant bleibend®n ‚„Muta- 
tionen‘, wie man heute wohl meist sagt, unterscheiden. Diese Fehler- 
quelle kommt, um nur ein Beispiel zu nennen, in Betracht bei Jen 
Untersuchungen von Wasserzug?), der durch Zusatz entwicklungs- 


1) Hansen, E. Chr.: Oberhefe und Unterhefe. Centralbl. f. Bact. usw., II. Abt. 
18 1907. Barber, M. A.: On heredity in certain microorganisms. Kansas University 
Science Bull. 4 1907. Massini, R.: Uber einen in biologischer Beziehung inter- 
essanten Kolistamm (Bacterium coli mutabile). Arch. f. Hygiene. 61 1907. Burk, A.: 
Mutation bei einem der Koligruppe verwandten Bacterium. Arch. f. Hygiene. 65 1908. 

2) Wasserzug: Sur la formation de la matiere colorante chez le Bac. pyo 
cyaneus Ann. d. V’Instit. Pasteur 1888. 


92 Wolf. 


hemmender Agentien zu den Nährböden bei verschiedenen Bakterien 
„dauernden“ Pigmentverlust herbeigeführt zu haben glaubte. 

Eine weitere Fehlerquelle, die als solche weit schwieriger zu er- 
kennen und daher auch schwieriger zu vermeiden war, betrifft das 
Ausgangsmaterial. Es muß_darauf geachtet: werden, daß dasselbe 
absolut rein im strengsten Sinne des Wortes ist, also eine „reine 
Linie“ im Sinne Johannsenst) darstellt. Liegt dagegen ein 
Rassengemisch vor, so bietet sich im Laufe länger fortgesetzter Ex- 
perimente leicht die Möglichkeit, daß eine von diesen Rassen infolge 
der gegebenen Kulturverhältnisse günstigere Lebensbedingungen als 
andere erhält, und so die Oberhand erlangt, während jene degenerieren. 
Es kann auf diese Art eine Entstehung neuer Sippen vorgetäuscht 
werden, während es sich in Wirklichkeit nur um eme Isolation 
schon vorhandener handelt. Auf diese Fehlerquelle dürften 
sich vielleicht z.B. die Angaben Engelmannsund Gaidu- 
kows?) über die Erzeugung neuer Oszillatorienrassen zurückführen 
lassen. Durch monatelange Einwirkung von farbigem Licht war es 
diesen Autoren gelungen, Farbenveränderungen zu erzeugen, ,,die sich 
erhielten, auch wenn die Pflanzen nachträglich in weißem Tageslichte 
kultiviert wurden“. Hier war aber auch das Ausgangsmaterial kein 
einzelner Zellfaden, sondern eine große Anzahl von Individuen, also 
sehr wahrscheinlich schon von vornherein ein Gemenge, eine „Popu- 
lation““ verschiedener Farbenrassen. 

Die Tatsache, daß bis jetzt nur sehr wenige Versuche publiziert 
sind, in denen die genannten Fehlerquellen völlig ausgeschlossen 
waren, ıst die Veranlassung zu vorliegender Arbeit gewesen, wobei 
mein Hauptaugenmerk also darauf gerichtet sein mußte, jene Irrtümer 
fernzuhalten. Diese Aufgabe lief vor allem darauf hinaus: 


I. Die Versuche unter den wiederhergestellten normalen Bedin- 
gungen lange genug auszudehnen, und 


2. mit absolut reinem Ausgangsmaterial zu arbeiten. 


Über die Erfüllung der ersten Forderung braucht wohl kaum 
etwas gesagt zu werden; der anderen kann man auf zweierlei Weise 
gerecht werden: entweder durch die direkte mikroskopisch kontrollierte 


1) Johannsen, W.: Über Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. 
Jena (Fischer) 1903. 


2) Engelmann: Vererbung künstlich erzeugter Farbstoffänderungen von 
Oszillatorien. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1903. S. 215. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 93 


Isolation einzelner Zellen, wie sie E. Chr. Hansen!) mit Saccha- 
romyces und Barber?) auch mit Bacterium Coli u. a. ausgeführt 
haben, oder auf dem Wege der fraktionierten Gelatine- resp. Agarplatten- 
methode. Wegen der außerordentlichen Kleinheit der von mir ver- 
wandten Untersuchungsobjekte verbot sich die Anwendung des erst- 
“genannten Verfahrens, das im übrigen jedemanderengegen- 
über den Vorzug absoluter Zuverlässigkeit gewährt. So ergab 
sich für die vorliegenden Untersuchungen von selbst die Anwendung 
der anderen Methode. 

Ich verfuhr hierbei stets folgendermaßen: Von der zu unter- 
suchenden Spezies wurde zunächst durch Impfung aus einer der im 
Institute vorhandenen Reinkulturen®) eine Bouillonkultur hergestellt. 
Aus dieser Kultur wurden in der üblichen Weise Gelatineplatten ge- 
gossen unter Verwendung von 4 Gelatineröhren. Eine möglichst 
isoliertliegende Kolonie der Platte 4 diente dann als Ausgangsmaterial 
für eine neue derartige Plattenserie, und auf diese Weise wurde das: 
Plattengießen 7 Serien hindurch wiederholt. 

Maßgebend war dabei folgende Überlegung: Die Ausgangskultur 
war zwar in allen Fällen fraglos eine Reinkultur der Spezies, aber doch 
vielleicht keine Reinkultur im strengsten Sinne der Vererbungslehre, 
d. h. keine „reine Linie“, sondern vielleicht ein Gemenge verschiedener 
Rassen der betreffenden Spezies. Beim einfachen Abimpfen aus einer 
derartigen Kultur weiß man natürlich nicht, ob man Individuen einer 
oder mehrerer Rassen und wie vieler verschiedener überträgt. Beim 
Plattengießen aus einer Bouillonkultur ist nun aber schon die Wahr- 
scheinlichkeit sehr groß, daß eine isoliertliegende Kolonie der letzten 
Platte auch von einer einzigen Zelle abstammt, d. h. daß eine derartige 
Kolonie schon eine ‚reine Linie‘ darstellt. Und selbst wenn die 
Kolonie nicht von einer, sondern von mehreren zusammenhängenden 
Zellen abstammt, so ist die Wahrscheinlichkeit doch sehr viel größer, 
daß diese zusammenhängenden Zellen Schwesterzellen sind, als daß 
es sich um Individuen ganz verschiedener Aszendenz handelt. 
Für Arten mit selbständig beweglichen Einzelindividuen wie Bac. 
prodigiosus ist die Wahrscheinlichkeit, daß mehrere fest zusammen- 


1) Hansen: Studien über Variation und Erblichkeit. Bact. Centralbl. IV., 
XVIII. No. 19, 21. 

2) Barber: On Heredity in certain Microorganisms. Kansas University Science 
Bulletin. 4 1907. S. 3—48. 

3) Einzelheiten über die Herkunft dieser Kulturen teile ich später bei Besprechung 
der verschiedenen Arten mit. 


94 Wolf. 


hängende Zellen in einer Bouillonkultur nicht Geschwister sind, 
ganz minimal. Und mit der Zahl der Plattenserien steigert sich 
die Wahrscheinlichkeit, eine reine Linie zu erhalten. 

In dieser Weise durch siebenmaliges Plattengießen gereinigte Kulturen 
bildeten das Ausgangsmaterial für meine Versuche, zu deren Be- 
sprechung im einzelnen ich jetzt übergehe. 


Versuche mit Baeillus prodigiosus Flügge. 


Ehe ich auf meine eigenen Versuche mit diesem Organismus ein- 
gehe, möchte ich kurz auf eine Erscheinung zurückkommen, die meines 
Erachtens meist falsch gedeutet und dann zur Quelle von Irrtümern 
über die Artkonstanz des Bac. prodigiosus geworden ist. Sie betrifft 
die Beobachtungen verschieden intensiv gefärbter Kolonien gleichen 
Alters auf einer Platte. 

Man kann hier leicht einer Täuschung zum Opfer fallen, die durch 
die Sistierung der Farbstoffbildung bei Sauerstoffabschluß entsteht. 
Ist einmal in einer Petrischale der Nährboden ungleichmäßig verteilt, 
z.B. an einer Stelle sehr dünn, so daß eine hier sich entwickelnde Kolonie 
mit der Luft sofort in Berührung kommt, so wird schnell und intensiv 
Farbstoff gebildet, während an dickeren Stellen der Gelatine die Kolo- 
nien schwach oder gar nicht pigmentiert sind. 

Als Ausgangsmaterial für alle folgenden Versuche diente eine aus 
dem Berliner Botanischen Institut stammende, vor Jahren von Kral- 
Prag bezogene Reinkultur von intensiv roter Farbe, die nach dem in 
der Einleitung besprochenen Gelatineplatten-Verfahren 8 Serien hin- 
durch auf ‚reine Linie“ gezüchtet wurde. Eine aus der 4. Platte der 
8. Plattenserie!) isolierte Kolonie X diente als Ausgangsmaterial für 
alle weiteren Kulturversuche. In einer ersten Reihe solcher Ver- 
suche wurde einfach das Plattengieß-Verfahren fortgesetzt, 
d. h. aus einer isolierten Kolonie von Platte 4 wurde abgeimpft, und da- 
raus in der bekannten Weise 4 Platten gegossen usw., im ganzen 50 der- 
artige Plattenserien hindurch, was 6 Monate in Anspruch nahm. 

In einer zweiten Reihe von Versuchen wurden Agar- 
strichkulturen verwendet, die ebenfalls von der Kolonie X ab- 
stammten. Als Nährboden kamen folgende verschiedene Arten von Agar 
zur Verwendung: 

1) Als Nährboden diente Gelatine von folgender Zusammensetzung: Gelatine 
50 g, Dextrose 5 g, Pepton-Witte 6 g, Kochsalz ı g, Fleischextrakt 4 g, Leitungs- 
wasser 500 ccm neutralisiert mit Na? CO3 (Rezept nach A. Meyer, Prakt. der. Bak- 
terienkunde). 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 95 


I. Kartoffelagar (Kartoffeldekokt, 100 ccm Leitungswasser, 2 g 


Agar). 
2. Kartoffelagar mit Salzzusatz: 
a) 3 + Kupfersulfat +5 H2 O, 
b) “3 + Phenol, 
Cc) er + Kaliumbichromat, 
d) A + Alaun, 
e) 3 + Eisenalaun, 
f) en + Ferrosulfat, 
g) os + Kaliumpermanganat, 
h) 5 + Kadmiumnitrat, 
1) A + Urannitrat, 
k) es + Kupferacetat, 
1) 5 + Natriumwolframat, 
m) a = Kaliumbichromat, 
n) aN + Sublimat, 
0) _ + Kobaltnitrat, 
Pp) A) + Kobaltsulfat, 
q) 55 + Nickelnitrat, 


und zwar wurden in allen Fällen außer c und n Igo ccm Agarflüssigkeit 
mit je Io ccm der 0,1 prozentigen Salzlösungen vermischt und mit 
diesem Gemenge Röhrchen ausgegossen, die ich schräg erstarren ließ. 
Da 10 ccm der Salzlösung 1/;99 g des Salzes enthielten, und diese Menge 
mit 190 ccm Agar als Füllung für 20—25 Röhrchen diente, so kam auf 
eines derselben ein Giftgehalt von 1/3999—/o599 g: Wegen der Stärke 
der Gifte waren abweichend hiervon die in c und n gebrauchten Salz- 
lösungen 0,05 prozentig und 0,0I prozentig. 

Je zwei Reagenzröhrchen mit einem von diesen Nährböden wurden 
von der Kolonie X aus geimpft, und zwar wurde eines bei Zimmer- 
temperatur, eines bei 37,50 C gehalten. Nach 2 Tagen wurde von jedem 
dieser Röhrchen auf ein neues mit dem gleichen Nährboden und bei 
denen, die bei 37,50 kultiviert worden waren, auch auf sterile Kartoffel- 
scheiben überimpft, die in Zimmertemperatur gehalten wurden, während 
die beiden anderen Röhrchen unter den Kulturbedingungen ihrer Aus- 
gangskultur weiter gezüchtet wurden. 

Ich kultivierte also Abkömmlinge der Kolonie X unter im ganzen 
34 verschiedenen Bedingungen, nämlich: auf 17 verschiedenen Nährböden 
jeweils einmal bei 37,50, das andere Mal bei 15—ı8° C, 

Ich bespreche zunächst im einzelnen die Ergebnisse aller dieser 
verschiedenen Kulturen. 


96 Wolf. 


I. Reihe. 


Dauerkultur auf Gelatineplatten bei 15—18°; fortgesetztes 
Abimpfen einer Kolonie aus Platte 4, damit erneutes 
Plattengießen und so fort. 


Zur Übertragung wurde stets die hellste Kolonie benutzt, weil es 
nach den Angaben vonSchottelius!) wahrscheinlich war, auf diese 
Art allmählich eine rein weiße Rasse zu bekommen. Meine Versuche er- 
gaben indessen nichts Derartiges, denn die Mehrzahl der Kolonien 
der einzelnen Generationen war nach einigen Tagen dunkelrot gefärbt, 
die wenigen anscheinenden Ausnahmen waren stets nur auf lokale 
Hemmung der Sauerstoffzufuhr zurückzuführen. 

Da sich das Bild auch nach 50 maliger Übertragung nicht im 
geringsten geändert hatte, so wurde dieser Versuch eingestellt. Die 
Auslese von helleren Varianten oder, wie man wohl besser sagen dürfte, 
von helleren „Modifikationen“ innerhalb dieser reinen 
Linie war also genau ebenso erfolglos wie die Modifikationenauslese in 
den klassischen Versuchen von Johannsen 2) mit reinen Linien von 
Phaseolus vulgaris und Hordeum vulgare. 


2. Reihe. 


Agarstrichkulturen auf den Nährböden 1 und 2a—2q. 


I. Auf reinem Kartoffelagar. 


a) In Zimmertemperatur. 


Die Kultur zeigte einen dunkelblutroten Belag, der nach einigen 
Tagen auf der Oberfläche grünliche eosinähnliche Fluoreszenz aufwies. 
In diesem Aussehen änderte sich während der ganzen Dauer des Versuches, 
der 25 Generationen?) umfaßte, nichts. Ein zeitweiliges Verblassen 
der Farbe war, wie eine Gelatineplattenprobe bewies, immer nur auf 
momentane schädliche Einflüsse, meist wohl Verunreinigungen des Agars, 
zurückzuführen. 


1) Schottelius: Biologische Untersuchungen über Micrococcus prodigiosus. 
Kölliker-Festschrift 1387. 

2) Johannsen, W.: Über Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. 
Jena (Fischer) 1903. , 

3) Hier wie überall im folgenden ist dieser Ausdruck ‚Generation‘ einem all- 
gemeinen Gebrauche gemäß an Stelle von ,,Uberimpfung auf neuen Nährboden“ ge- 
braucht; eine Generation in diesem Sinne umfaßt natürlich eine große Anzahl, Hunderte 
von Generationen von einzelnen Individuen. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 97 


G) eben 352€: 

Die dunkelblutrote Farbe der Ausgangskulturen war nach zwei 
Übertragungen w e i B geworden und behielt diesen Ton bis zum Schlusse 
des 75 Generationen hindurch fortgesetzten Versuches. In Zwischen- 
räumen von 15 Generationen fand eine Prüfung dieser Kulturen mit der 
Plattenmethode statt, um etwa inzwischen aufgetretene, andersfarbige 
Rassen isolieren zu können. Diese Proben fielen stets negativ aus. 

Bei jeder Übertragung der weißen Kulturen auf frischen Nährboden 
wurde, wie oben erwähnt, eine sterile Kartoffelscheibe mitgeimpft, die 
bei Zimmertemperatur gehalten wurde. Auf diese Art mußte 
es sich sofort erkennen lassen, wann die durch die erhöhte Temperatur 
farblos gewordene Kultur anfing, auch unter „normalen“ Be- 
dingungen weiß zu bleiben. Diese Kontrollimpfungen schlugen nach der, 
75 Generationen bei 37,50 C fortgesetzten Kultur ebenso vollständig aus 
Weiß nach dem ursprünglichen Rot zurück, wie nach der zweiten Gene- 
ration, und bewiesen also schlagend, daß von einem Konstantwerden 
der durch die hohe Temperatur erzeugten weißen Modifikation 
nicht die Rede sein konnte. 


2a) Auf Kartoffelagar + Kupfersulfat. 


a) In Zimmertemperatur. 


Die normalrote Farbe der Kultur ging über Violett ziemlich rasch 
ın Weiß über. Schon die 8. Generation war rein weiß, und so blieb die 
Farbe bis zum Abbruch des Versuches nach der 25. Generation. Die 
nach den einzelnen Generationen vorgenommenen Kontrollimpfungen 
auf Kartoffelscheiben ohne Giftzusatz wiesen stets wieder die alte dunkel- 
rote Farbe auf; also auch die hier beobachtete weiße Färbung beruhte 
nur auf einer nicht erblichen Modifikation im Nägelischen Sinne. 


ß) Bei 37,50 C. 

Die Umwandlung in Weiß fand hier etwas schneller statt als bei dem 
vorigen Versuche, dem er im übrigen, besonders was die Nichtvererbbar- 
keit der weißen Farbe anbelangt, durchaus gleich war. 

Es ließ sich also weder durch Kupfersulfatzusatz allein, noch durch 
Kombination dieses Einflusses mit einer erhöhten Temperatur mehr als 
eine vorübergehende weiße Modifikation erzielen. 


2b) Auf Kartoffelagar + Phenol. 


a) In Zimmertemperatur. 


Der Giftzusatz rief auch hier nach einigen Übertragungen Farb- 
losigkeit der Kultur hervor, die bis zur 25. Generation nicht mehr ver- 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 7 


98 Wolf. 


andert wurde. Bei einer Kontrollimpfung dieser letzten Kultur auf 
Kartoffelscheiben und in Gelatineplatten wurde der ursprüngliche rote 
Ton wieder gebildet; weiße oder heller resp. dunkler rotgefärbte Kolonien 
fehlten in den Platten vollständig. 


Be Beles 7500: 

Dieser Versuch wahrte 50 Generationen; nach jeder derselben wurde 
eine Kontrollimpfung auf Kartoffelscheiben gemacht; am Schlusse 
außerdem eine Probekultur auf 4 Gelatineplatten. Auch diese bewiesen, 
daß die Farblosigkeit, welche infolge des vereinten Einflusses von Gift 
und erhöhter Temperatur auch hier schon nach den ersten Generationen 
aufgetreten war, nur eine durch diese Agentien hervorgerufene Modi- 
fikation vorstellte, die unter normalen Lebensbedingungen sofort wieder 
verschwand. 


2c) Auf Kartoffelagar +K; Cr; O,. 


a.) in Zimmertemperatur. 


Diese Kulturserie zeigte ein von allen bisher besprochenen voll- 
kommen abweichendes Verhalten. Schon nach wenigen Übertragungen 
war auch hier die Farbe der Kulturen blaß geworden, aber Kontroll- 
impfungen]| aus möglichst hellen Stellen der Kultur auf chromatfreie 
Kartoffelscheibenin Zimmertemperatur ergaben im 
Gegensatz zu dem auf dem bisher besprochenen Nährboden Beobachteten 
kein Wiederauftreten der roten Farbe, sondern die Kultur blieb 
weiß, auch bei wiederholten Übertragungen auf chromatfreie Kar- 
toffelscheiben. Auf Grund dieses völlig andersartigen Verhaltens 
wurde nun mittels der Plattenmethode eine eingehendere Prüfung der 
Impfmasse der 15. K, Cr, O7-Generation, in der eine nahezu rein weiße 
Pigmentierung konstatiert worden war, vorgenommen. Das Ergebnis 
war sehr überraschend: Die Plattenanalyse ergab nämlich ein Gemisch 
aus roten und weißen Kolonien, die bei weiterer Übertragung in 
reine Kartoffelscheiben eine rote resp. eine weiße Deszendenz ergaben. 
In einer der früheren, dieser 15. vorhergegangenen Generationen war 
also offenbar eine Mutation!) erfolgt. Da diese weiter zurückliegenden 


1) Es dürfte für das Verständnis des Folgenden nützlich sein, hier die Definition 
der Begriffe „‚Mutation‘‘ und ‚Modifikation‘ mitzuteilen, die Baur kürzlich in einer 
Arbeit in den Beiheften zur med. Klinik Heft 10 1908 (Einige Ergebnisse der experi- 
mentellen Vererbungslehre) gegeben hat. Baur sagt dort: 

Was wir als Blütenfarbe oder irgend eine beliebige andere äußere Eigenschaft 
an einer Pflanze sehen, ist immer nur das Resultat der Reaktion des betreffenden Indi 
viduums auf die Außenbedingungen, unter denen es sich gerade entwickelt hat. Und 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 99 


Kulturen schon beseitigt waren, so ließ sich nachträglich nicht mehr fest- 
stellen, wann die Umwandlung eingetreten war. Das Verblassen der 
Kultur war also nicht bloß auf eine Modifikation durch den Chromat- 
zusatz zurückzuführen, sondern auch z. T. durch das Auftreten einer 
weißen Mutante bedingt, die sich übrigens weiterhin ebenso kräftig fort- 
pflanzte wie die rote Rasse 1). 

ß) Bei 37,50 C. 

Das Blutrot der Ausgangskultur ging, wohl hauptsächlich infolge 
der Wärmewirkung schnell auf Weiß herunter und blieb so bis zum 
Ende des über 55 Generationen ausgedehnten Versuches. Die Kontroll- 
impfungen wurden diesmal nach jeder Übertragung ausgeführt, um eine 
etwa wiederauftretende weiße Rasse sofort isolieren zu können. 


diese Modifizierbarkeit durch die Außenbedingungen ist besonders bei Pflanzen sehr 
viel größer, als man gewöhnlich annimmt. Alle diese ‚Modifikationen‘ sind aber rein 
temporär. Ebenso wie ein geschmolzenes Paraffinum durum, wenn man es auf niedrige 
Temperatur bringt, wieder zu festem ‚normalem‘ Paraffinum durum wird, ebenso wird 
auch ein Primelstock, der im Warmhaus monatelang weiß geblüht hat, wieder rot blühen, 
wenn er in einen kühleren Kulturraum verbracht wird. Sowenig durch Erwärmen des 
Paraffinum durum auf den Schmelzpunkt dieser Schmelzpunkt selbst verändert, etwa 
erniedrigt wird, ebensowenig wird die charakteristische Art der Primula sinensis rubra 
auf die Temperatur zu reagieren, durch die Kultur bei hohen Temperaturen verändert, 
mit anderen Worten, derartige Modifikationen sind nicht erblich... . 

Im Gegensatz zu diesem Modifiziertwerden, zu den Modifikationen, steht nun 
eine andere, seltener zu beobachtende Erscheinung. Es kann aus Gründen, die wir 
bisher in keinem Fall sicher kennen, aus einer Primula sinensis rubra plötzlich auf vege- 
tativem Wege durch Sprossung oder als Sämling ein weißblühendes Individuum 
entstehen, das eine andere Art der Reaktion auf Temperatureinflüsse zeigt, das sich 
etwa genau so verhält, wie die Primula sinensis alba. Eine derartige Veränderung in 
der Art des Reagierens ist natürlich etwas von dem einfachen Modifiziertwerden ganz 
prinzipiell Verschiedenes. Geradeso wie zwischen einer durch chemische Änderung 
bewirkten, wenn auch nur geringen Änderung des Schmelzpunktes unseres Paraffinum 
durum und einem einfachen Schmelzen ein prinzipieller Unterschied besteht. 

Eine solche tiefgreifende Änderung, also eine Verschiebung der bisherigen kon- 
stanten typischen Art, auf Außeneinflüsse zu reagieren, ist das, was den in den letzten 
Jahren so viel genannten Mutationen zugrunde liegt. Die durch diese Mutation be- 
wirkten äußerlich sichtbaren Unterschiede zwischen den ‚Mutanten‘ und der ,,Stamm- 
art‘‘ können dabei sehr verschieden groß sein. Die Größe dieses äußerlich erkennbaren 
Unterschiedes hat für die Entscheidung, ob in einem gegebenen Falle das Resultat einer 
Mutation oder einer Modifikation vorliegt, keine Bedeutung. Beruht die neu auf- 
getretene abweichende Eigenschaft auf einer, wenn auch noch so kleinen Änderung 
der Reaktionsweise, d. h. vulgo ist sie erblich, so haben wir eine Mutation vor uns. 

1) Ich brauche kaum hinzuzufügen, daß hier, wie in allen späteren Fällen die 
neue weiße Rasse sorgfältig auf ihre Zugehörigkeit zur Spezies B. prodigiosus geprüft wurde, 
um jeden Verdacht einer Infektion auszuschließen. 

PL) 


‘ 


IOO Wolf. 


Während der ersten 19 Generationen schlug die Farbe der Kon- 
trollen wieder nach Rot um; in der 20. aber ging sie nur wenig (nach 
Weißrosa) zurück. Die Vermutung, daß es sich hier, wie im vorigen 
Versuche, um eine durch Mutation entstandene weiße Rasse handelte, 
wurde durch die folgenden Probeimpfungen auf Gelatineplatten und 
Kartoffelscheiben bestätigt. Diese letzteren, die aus der WeiBrosakultur ° 
der 20. Generation überimpft waren, wurden bald reinweiß und blieben 
so 20 Generationen hindurch, worauf der Versuch abgebrochen wurde. 
In den Gelatineplatten fanden sich neben zahlreichen weißen einige rote, 
aber keine mischfarbigen Kolonien. Eine Kontrolle aus der 19. Gene- 
ration zeigte in den Platten nur vereinzelte weiße, in der Mehrzahl rote 
Kolonien, eine Kontrolle der 18. Generation nur rote, so daß also be- 
wiesen war, daß die weiße Rasse durch Mutation nach der 19. Über- 
tragung entstanden war. Der Umstand, daß sie, wie die zuerst isolierte 
auf Kaliumbichromatagar aufgetreten war, machte die Wahrschein- 
lichkeit, daß eben dieses Gift die Mutation veranlaßt hätte, noch größer. 

Es handelte sich nun darum, die weiße Rasse näher auf ihre Konstanz 
zu prüfen. Dazu wurde das Plattenverfahren verwendet, mit dem 
Unterschied, daß an die Stelle der Gelatine Agar !) trat; der Grund hier- 
für war die steigende sommerliche Temperatur, die das Festwerden der 
Gelatine hinderte, und der Umstand, daß die einzelnen Kolonien Gelatine 
verflüssigen und dann ineinanderlaufen, so daß man Schwierigkeiten hat 
zu entscheiden, welches rote, welches weiße Kolonien sind. 

Das Ausgangsmaterial hierfür bildete die im ersten Chromatversuch 
2ca (S. 98) weißgewordene Strichkultur, die sich bei der Plattenprobe 
als ein Gemenge der roten mit einer durch Mutation entstandenen 
weiBen Rasse aufwies. Das Plattenverfahren wurde zwecks Erzielung 
einer Reinkultur 15 mal wiederholt, wobei natürlich immer nur rein 
weiße Kolonien übertragen wurden. Auffälligerweise traten jedoch in 
den meisten Platten neben den weißen vereinzelte normal rote Kolonien 
auf. Zuweilen enthielt eine ganze Plattenserie nur weiße Kolonien, aber 
bald fanden sich in der nächsten wieder rote, sodaß also die beabsichtigte 
Reinkultur anscheinend mißlang. Ganz entsprechend verlief auch der 
Versuch, die in dem zweiten Versuch (2 c ß) auf Chromatnährboden ent- 
standene weiße Sippe zu „isolieren“. Der Versuch wurde, wie der 


1) 750 ccm Leitungswasser, 
7,5 g Pepton-Witte, 
7,5 „ Dextrose, 
5 » Hleischextrakt, 
LO} eee e 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. IOI 


vorangegangene, 15 Plattenserien hindurch ausgeführt, ohne allerdings 
ein anderes positiveres Resultat zu zeitigen. Immer wieder traten 
vereinzelte rote Kolonien in den Platten auf, deren Deutung als Rück- 
schläge nunmehr wohl nicht zu umgehen war. Es war nun die Frage, 
ob diese Rückschläge oder Rückmutationen, wie man wohl auch sagen 
könnte, ausbleiben, wenn die betreffende Sippe zunächst längere Zeit 
auf Chromatagar kultiviert wird. Ich impfte dementsprechend, 
von einer isolierten weißen Kolonie dieser inkonstanten Sippe ausgehend, 
ein Chromatagarröhrchen (Agar der oben S. 95 genannten Zusammen- 
setzung) und übertrug von diesem auf neuen Chromatnährboden usf. 
25 Generationen hindurch. Die Kulturen wurden dabei immer bei einer 
Temperatur von 37,5° gehalten. Nach der 10., 15. und 20. Übertragung 
wurde eine Plattenprobe vorgenommen, um festzustellen, ob die be- 
absichtigte Wirkung schon eingetreten wäre, jedesmal ohne 
Erfolg. In jeder Platte fanden sich vereinzelte rote Kolonien. Als 
auch die Plattenprobe nach der 25. Generation dasselbe negative Er- 
gebnis lieferte, wurden die Versuche abgebrochen, weil eben als sicher 
anzunehmen war, daß die neuentstandene weiße Sippe auf die Dauer 
nicht rein zu erhalten ist, weil sie beständig von Zeit zu Zeit rote, weiter- 
hin konstante Individuen aus sich hervorgehen läßt. 

Hervorheben möchte ich, daß zur Übertragung in die Chromat- 
röhrchen der 11., 16. und 21. Generation nicht die Impfmasse der vorher- 
gehenden Röhrchen, sondern weiße Kolonien der betreffenden ein- 
geschalteten Plattenproben benutzt wurden. Bemerken will ich ferner 
schon hier, daß alle in den folgenden Versuchen aufgetretenen weißen 
Sippen in der beschriebenen Weise einige Plattenserien hindurch auf ihre 
Konstanz geprüft wurden, mit dem auffälligen Ergebnis, daßfast alle 
weißen Mutationen von Zeit zu Zeit nach Rot zurückschlugen. 

Es handelte sich also hier fast überall um die Entstehung von 
weißen, beständig nach Rot zurückmutierenden Rassen. 

Ich gehe nun zur Besprechung der Parallelversuche auf Kalium- 
bichromatagar über, an deren Resultaten es sich zeigen sollte, ob die 
in den beiden ersten Versuchen beobachteten weißen Mutanten nur 
zufällig auf den Chromatböden aufgetreten waren, oder ob dieser Gift- 
zusatz mit ihrer Entstehung irgendwie im Kausalzusammenhang stand. 

Als Ausgangsmaterial dieser Parallelversuche, die fast sämtlich 
als Agarstrich bei 37,5° C kultiviert wurden, diente eine aus der 
50. Plattenserie der 1. Versuchsreihe (S. 96) entnommene rote Kolonie Y, 
an deren Charakter als absolut reiner Linie wohl nach dem in der Ein- 
leitung Gesagten nicht gezweifelt werden kann, da sie nicht bloß wie die 


102 Wolf. 


Kolonie X nach 8 maliger, sondern nach 58smaliger Wieder- 
holung des fraktionierten Plattenverfahrens ge- 
wonnen worden war. 


1. Parallelversuch auf Chromatagar (in Zimmer- 
temperatur). 


Das Verblassen der ursprünglich roten Farbe trat wie in den ersten 
Versuchen ziemlich rasch ein; die nach jeder Generation vorgenommene 
Kontrollimpfung auf chromatfreie Kartoffelscheiben zeigte aber 
erst nach der 21. Übertragung ein merkliches Ablassen, und die gleich- 
zeitig vorgenommene Plattenprobe ergab, daß auch hier die Kultur jetzt 
aus zweierlei Individuen bestand, aus roten und aus weißen; es war 
also auch in diesem Versuch eine weiße Mutante aufgetreten. 


2. Parallelversuch auf Chromatagar (bei 37,520) 


Der erwartete Erfolg, die Entstehung einer. weißen Rasse durch 
Mutation, fand hier schon nach der Io. Übertragung statt, 


3. banralVelvwensuch am (Chr om alias an (bein37,5, 29) 


Der Versuch verlief bis zur 25. Generation ergebnislos, d. h. es 
erfolgte bis dahin keine Mutation; dagegen trat in einer Plattenserie, 
die mit einer Impfprobe der 26. Generation gegossen wurde, eine 
dunkelrote Mutation auf, die zunächst so wenig von den anderen 
Kolonien in der Farbe verschieden war, daß sie mir beinahe entgangen 
wäre. Wie Impfungen auf Kartoffelscheiben ergaben, hatte diese 
Mutante die Eigentümlichkeit, auf der Oberfläche der Kultur keinen 
grüngoldigen Reflex zu bilden, wie das bei Versuchen mit dem normal 
roten Ausgangsmaterial stets der Fall gewesen war. 

Ebenso wie vorher bei der weißen Mutation wurde auch hier mittels 
des Plattenverfahrens versucht, eine Reinkultur zu gewinnen. Das 
gelang sehr leicht und schnell schon nach der 2. Übertragung. Dennoch 
wurde der Plattenguß ro mal ausgeführt, um festzustellen, ob nicht 
nach einiger Zeit doch, wie bei der weißen Rasse Rückschläge in das 
ursprüngliche hellere Rot stattfinden würden. Das war nicht der Fall; 
diese dunkelrote Rasse war vielmehr völlig konstant. 

Inzwischen war die Kultur auf Chromatagar bei 37,5°C nach der 
26. Generation nicht unterbrochen, sondern fortgesetzt worden, weil 
nach Analogie der früheren Fälle anzunehmen war, daß der Giftzusatz 
auch hier schließlich eine weiße Mutante auslösen würde. Dies Ereignis 
trat nach weiteren 6 Übertragungen in der Tat ein. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 103 


ae Parallelversuch auf Chromatagar (bei 37,500). 

Auch diese Kultur war durchaus erfolgreich. Auffallenderweise 
trat wieder eine dunkelrote Mutante, und zwar nach 20 Ubertragungen 
auf, und 5 Generationen später eine weiße. 


5. Parallelversuch auf Chromatagar (bei 37,59C). 

Wie zu erwarten war, lieferte dieser Versuch dasselbe Ergebnis 
wie die vorangegangenen. Nach der 17. Übertragung wurde die dunkel- 
rote Mutante!), nach der 20. die weiße beobachtet. 


6. Parallelversuch auf Chromatagar o,Iprozentig (bei 
37,5 C). 

In diesem Versuche wurde die Konzentration des Giftgehaltes pro 
Röhrchen doppelt so groß genommen wie früher, um zu sehen, ob 
dadurch die Abspaltung der weißen Rasse beschleunigt werden würde. 
Die Tatsache, daß die weiße Mutation nach der 27. Übertragung auf- 
trat, zeigte, daß dies nicht der Fall war. 

In dieser Reihe wurde übrigens eine dunkelgelbe Modifikation 
beobachtet. Sie entstand mehrmals hintereinander (20.—24. Generation), 
als die 37,5%°- Kulturen einige Tage bei Zimmertemperatur aufbewahrt 
wurden, neben der sich wieder einstellenden normalen roten Farbe. 
Eine öftere sorgfältige Prüfung mittels Plattenverfahren bewies in- 
dessen, daß nur eine temporäre Modifikation vorlag, die bei Über- 
tragung in frischen Nährboden sofort verschwand. Da diese Ver- 
änderung auf den anderen Chromatnährböden nicht beobachtet wurde, 
so ist es wahrscheinlich, daß sie auf eine andere Ursache als den Gift- 
zusatz zurückzuführen war, möglich ist es allerdings auch, daß sie 
durch die verstärkte Konzentration bedingt wurde; indessen läßt sich 
irgend etwas Sicheres darüber nicht sagen. 

Eine Mutation nach dunkelrot wurde bei diesem Versuch nicht 
beobachtet. 

Nachdem mit dem Kaliumbichromatzusatz so überraschende Re- 
sultate erzielt worden waren, verstand es sich von selbst, daß Versuche 
mit anderen Chemikalien gemacht wurden, um festzustellen, ob jene 
Auslösungskraft auch ihnen zukäme. Es wurden in der Hauptsache 
solche Salze verwandt, welche in den Versuchen von Klebs 2) eine 


1) Der Umstand, daß bei wiederholtem Plattengießen die dunkelroten Mutationen 
konstant blieben, ohne nach Rot zurückzuschlagen, und sämtlich den Mangel des grünen 
Reflexes in Kartoffelkulturen aufwiesen, rechtfertigt die Ansicht, daß immer die- 
selbe dunkelrote Mutante entstanden war. 

2) Klebs: Studien über Variation. Arch; f. Entw. Mechanik. 24 1907. 


104 Wolf. 


stark hemmende Wirkung auf das Gedeihen der Versuchspflanzen aus- 
geübt hatten. Ferner wurden einige Salze gebraucht, die dasselbe 
Metall, aber jedesmal mit einem anderen Säurerest verbunden, ent- 
hielten ; andererseits solche, die dieselbe Säure, aber verschiedenes Metall 
enthielten. Auf diese Weise sollte, wenn überhaupt wieder Mutationen 
auftraten, festgestellt werden, ob die auslösende Wirkung in den einzelnen 
Fällen von der Säure oder. von dem Metall ausging. Ich will schon 
hier bemerken, daß dieser Teil der Frage aus den folgenden Beob- 
achtungen keine befriedigende Beantwortung hat finden können. 

Als Ausgangsmaterial für diese Versuche, die sämtlich als Agar- 
strich bei 37,5° C ausgeführt wurden, diente ebenfalls die rote Kolonie Y 
(S. 96). 

Über diejenigen von diesen Versuchen, die vollkommen negative 
Resultate, also weder dunkelrote, noch weiße Mutanten ergaben, kann 
ich mich sehr kurz fassen; es genüge die Angabe, daß sie wegen dieser 
Erfolglosigkeit nach 25 Übertragungen aufgegeben wurden. Hierher 
gehören Kulturen auf: 

Alaunagar, 
Eisenalaunagar, 
Ferrosulfatagar, 
Natriumwolframatagar, 
Urannitratagar, 
Kobaltsulfatagar. 
Ein positives Ergebnis hatten aber einige andere Versuche: 


i Strichkultur auf Kaliumpermanganatagar bei 
37,5% C. 
Der Versuch war fast bis zum Schluß, der 25. Generation, ergebnis- 
los. Erst in der Kontrollimpfung der letzten Generation machte sich 
eine dunklere Pigmentierung an einzelnen Stellen bemerkbar, die, wie 
eine Plattenprobe zeigte, durch das Auftreten einer dunkelroten Mutante 
veranlaßt war. Eine weiße Mutante wurde nicht abgespaltet. 


2. Strichkulturauf Kadmiumnitratagar bei 37,5°C. 


Eine dunkelrote Mutante entstand hier schon nach der-10. Über- 
tragung. In der Plattenprobe fanden sich neben diesen dunkelroten 
zahlreiche normal rote Kolonien. Von ihnen diente eine zur Fort- 
setzung der Kultur auf dem vergifteten Substrat. Nach sieben weiteren 
Übertragungen wurde eine weiße Rasse abgespaltet, die, wie in früheren 
Fällen, am Hellerwerden der Kontrollkulturen erkannt und durch die 
Plattenmethode isoliert wurde. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 105 


PE StElchnikmltiun aut Ku pi emace haar bel 37,50'C- 


Eine weiße Mutante trat hier in der 19. Generation auf; eine_dunkel- 
rote wurde nicht beobachtet. 


PesStrichkultur auf Kobaltnitratagar bea 3 7.501C, 


Eine weiße Rasse trat nach 18 Übertragungen auf, ebenfalls ohne 
daß zuvor eine dunkelrote abgespaltet worden war. 


BESErtchkultur aut Nickelnitwrataean be1,375.& 


Nach 19 Generationen wurde die weiße Mutantel) isoliert; eine 
dunkelrote Rasse trat nicht auf. 


267 Str chkultur aut Sublimatamar bei 37,51€ 


Die dunkelrote Mutante entstand nach der to. Übertragung, eine 
weiße nach der I4. Wie in allen vorangegangenen Reihen wurde mittels 
einer Plattenprobe sichergestellt, ob die in der betreffenden Kartoffel- . 
kontrollkultur sich bemerkbar machende Abweichung in der Pigmen- 
tierung nur auf eine vorübergehende Modifikation oder auf eine Mutation 
zurückzuführen war. Das geschah also auch hier. Dabei fiel mir sofort 
auf, daß im Gegensatz zu den analogen früheren Proben die weißen 
Kolonien schon in der ersten Plattenserie ganz bedeutend die Zahl 
der roten überwogen. Aus einer weißen Kolonie der 4. Platte wurde 
wieder eine Serie von Platten gegossen. Diese enthielten alle ausschließ- 
lich weiße Kolonien. Das Plattenverfahren wurde fortgesetzt, im ganzen 
siebenmal, der Erfolg war immer der gleiche. Die weiße Rasse schlug 
nicht, wie das bisher bei allen Isolierungsversuchen der früher ent- 
standenen weißen Mutanten der Fall gewesen war, nach Rot zurück, 
sondern blieb konstant. Daß eine solche dauernd weiße Rasse auch in 
den früheren Versuchen vorgelegen hatte, aber nicht isoliert worden 
war, ist nach den eigens in dieser Richtung angestellten und oben be- 
schriebenen Versuchen (S. ror) nicht wohl vorauszusetzen. Es bleibt 
demnach nur übrig, anzunehmen, daß jetzt eine andere Mutante 
entstanden war, die allerdings auch das Merkmal der Weißfärbung 
mit den früher isolierten gemein hatte, aber eben durch die große 
Konstanz von jenen, die bekanntlich immer wieder mit einzelnen In- 
dividuen nach Rot zurückmutierten, unterschieden war. 


1) Es ist vielleicht nicht überflüssig, auf die bemerkenswerte Tatsache hinzn- 
weisen, daß alle bisher isolierten weißen Mutanten mit einander identisch waren, da alle 
dieselben Rückschläge nach Rot aufwiesen, und daß wohl auch alle dunkelroten Mutanten 
durchaus gleichartig, waren. 


106 Wolf. 


Bis zum Schluß habe ich dann noch die Besprechung eines Ver- 
suches aufgeschoben, der einen Parallelversuch zu allen vorhergehenden 
bildet. 

Es hätte ja ein, wenn auch nach dem Ergebnis der 1. Ver- 
suchsreihe (S. 96) sehr unwahrscheinlicher Zufall gewesen sein 
können, daß die bisher beobachteten Mutationen nicht durch die 
Giftzusätze veranlaßt worden wären, sondern daß sie aus anderen 
unbekannten Gründen entstanden waren und sich nur zufällig auf 
jenen vergifteten Nährböden vorgefunden hätten. Wenn auch schon 
die Regelmäßigkeit ihres Eintretens, besonders auf dem Chromatagar, 
nachdrücklich gegen eine solche Vermutung sprach, so konnte doch 
ein eigens zur Erledigung dieser Frage ausgeführter Versuch erst den 
Ausschlag für eine bestimmte Antwort geben. Zu diesem Zwecke 
wurde etwas Material der roten Kolonie Y. mit Hilfe des Platten- 
verfahrens unter ganz normalen Bedingungen, d. h. auf reinem Nähr- 
agar und in Zimmertemperatur kultiviert. Auf diese Weise waren 
weit eher als bei der in den anderen Versuchen geübten Agarstrich- 
methode die denkbar günstigsten Bedingungen für die Beobachtung 
von Mutationen gegeben, weil ja das mpimeemel auf eine erheblich 
größere Fläche verteilt war. 

Der Versuch wurde 15 Plattenserien hindurch ausgeführt und gab 
ein völlig negatives Resultat. Es konnte nie auch nur eine einzige 
weiße oder dunkelrote Kolonie beobachtet werden. 


Versuche mit Staphylococcus pyogenes aureus. 


Auf Grund von Angaben, die R. O. Neumann 1897!) gemacht 
hatte, war es wahrscheinlich, daß Mutationen auch im Formenkreis 
des Staphylococcus pyogenes vorkämen. Es gelang jenem Autor, aus 
einer Kultur dieses Organismus, der auf Nähragar unregelmäßig rund- 
liche Kolonien von orangegelber Farbe bildet, durch Selektion erb- 
konstante weiße, gelbe und fleischfarbene Rassen zu züchten. Er hatte 
in seiner orangefarbenen Ausgangskultur zeitweise hellere, weiße und 
gelbe Sektoren beobachtet und durch konsequentes Abimpfen von 
diesen abweichend gefärbten Teilen auf frischen Agar schließlich gelbe 
und weiße Kulturen erhalten, die teils konstant waren, teils nach Orange 
zurückschlugen. Besonders zu beachten ist hierbei, dß Neumann 


1) Neumann: Studien über Variabilität und Farbstoffbildung bei Micrococcus 
pyogenes. Arch. f. Hygiene 1897. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 107 


durch keine kiinstlichen Mittel irgend welcher Art diese Rassen erzeugt 
hatte. Der Autor bemerkt ferner, daß die Vergleichung der neu ge- 
züchteten Rassen unter sich mit Ausnahme der Farbstoffbildung keine 
Unterschiede ergab; auch gegenüber den sogenannten ‚natürlichen‘, 
d. h. wildgefundenen Rassen des Staphylococcus pyogenes a aureus 
zeigten sich nur unwesentliche Unterschiede, die in die Variabilitäts- 
grenzen fallen. Neumann schließt daraus: ‚Die eine Rasse kann 
also aus der anderen entstehen, und in die andere übergeführt werden.“ 

Gegen den ersten Teil des Satzes läßt sich nichts einwenden; um 
so mehr aber gegen den anderen. Meiner Meinung nach hätte zur Er- 
klärung der angegebenen Beobachtungen ein anderer Schluß weit näher 
gelegen, nämlich der, daß das Ausgangsmaterial, also die Staphylococcus 
pyogenes a. aureus-Kultur, ein Gemisch der später isolierten erbkonstanten 
Rassen war, ein Gemisch freilich, in dem die Aureus-Individuen in 
der Mehrzahl waren. Ausgeschlossen war diese Möglichkeit bei den 
Versuchen Neumanns jedenfalls nicht; insbesondere ist seine Art - 
der Übertragung der beobachteten abweichend gefärbten Sektoren 
mit der Platinnadel nicht ganz einwandsfrei. Es wäre wohl zweck- . 
mäßiger gewesen, auf dem Wege der Gelatineplattenmethode eine 
Isolierung der verschiedenen Rassen zu versuchen und mit dem so 
erhaltenen Material weiter zu experimentieren, wenn schon darauf 
verzichtet werden mußte, den Idealfall des Ausgehens von einem ein- 
zigen Individuum zu erreichen. 

Ich ließ es mir deshalb angelegen sein, Neumanns Versuche 
zu wiederholen, und ferner neue Experimente mit demselben Organismus 
zur Erzielung anderer Rassen anzustellen. 

Ich ging bei meinen Untersuchungen von einer von E. Leitz- 
Berlin, bezogenen Agarstrichkultur des Staphylococcus aus, die einen 
größeren dunkelgelben, aus zahlreichen kleinen, tröpfchenartigen Kolo- 
nien bestehenden Belag bildete. 

Dieses Ausgangsmaterial wurde nach dem in der Einleitung ge- 
schilderten und bei Bacillus prodigiosus angewendeten Gelatine- 
plattenverfahren 7 Generationen auf ,,reine Linie“ gezüchtet. Der Nähr- 
boden war derselbe, wie bei dem entsprechenden Prodigiosus-Versuch. 

Eine aus Platte 4 der 7. Plattenserie entnommene Kolonie X 
war das Ausgangsmaterial für alle weiteren Versuche, die ich in größerer 
Zahl anstellte. 

In der ı. Reihe wurde analog den Prodigiosus-Experimenten 
nur das Plattengießverfahren länger fortgesetzt, und zwar 40 Gene- 
rationen hindurch. 


108 Wolf. 


In der 2. Reihe wurden Agarstrichkulturen verwendet, die aber 
ebenfalls von der Kolonie X abstammten. Als Nährboden dienten 
folgende Arten von Agar: 

I. Peptondextroseagar: 

Ioo ccm Leitungswasser, 
ı g Pepton, 
ics Dextrose; 
Ze eee ae 

2. Kartoffeldekoktagar (s. S. 95). 

3. Peptondextroseagar obiger Zusammensetzung + Kaliumbich- 
romat. 

4. Peptondextroseagar + Kupfersulfat. 

5. Peptondextroseagar + Phenol. 

Der Prozentgehalt an Gift war für die betreffenden Nährböden 
derselbe, wie in dem entsprechenden Prodigiosus-Versuch, so daß für 
das einzelne Röhrchen ein Giftgehalt von ca. 1/sooo g zu setzen war. 
Die Auswahl der Chemikalien war eine ganz zufällige mit Ausnahme 
des Kaliumbichromats, dessen tief in die Struktur der Organismen 
eingreifende Wirkung mir aus den Arbeiten von Chamberland 
und Roux!) bekannt war. 

Je 4 Reagenzröhrchen mit einem von diesen Nährböden wurden von 
der Kolonie X aus geimpft, und davon je 2 bei Zimmertemperatur, 
je 2 bei 30° C gehalten. 

Nach etwa 3—4 Tagen wurde dann von jedem Röhrchen in ein 
neues mit dem gleichen Nährboden übergeimpft, und diese Kulturen 
unter den Bedingungen der entsprechenden Ausgangskulturen weiter 
gezüchtet. 

Ich kultivierte demnach Abkömmlinge der Kolonie X unter im 
ganzen Io verschiedenen Bedingungen, nämlich: 

auf Peptondextroseagar in Zimmertemperatur 


of i bei 30° C 
auf Kartoffelagar in Zimmertemperatur 
ss ar bei 30° C 
auf Chromatagar in Zimmertemperatur 
os a bei 30° C 
auf Kupfersulfatagar in Zimmertemperatur 
> BR bei 30° C 


1) Chamberland und Roux: Sur lattenuation de la virulence de la 
bacteridie charbonneuse sous l’influence des substances antiseptiques. Compt. rend. 
T. XCVI 1883. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 10g 


auf Phenolagar in Zimmertemperatur 
a a bei 300 C 
Ich lasse nun die einzelnen Resultate dieser Untersuchungen folgen. 


I. Reihe. 


Dauerkultur auf Gelatineplatten, fortgesetztes Überimpfen 
einer Kolonie aus Platte 4 der vorhergehenden Generation, 
daraus erneutes Plattengießen usw. 

Diese 40 Generationen hindurch fortgesetzten Versuche waren 
insofern von Erfolg begleitet, als in Platte 4 der 22. Generation 3 weiße, 
isolierte Kolonien auftraten. Sie wurden sofort ausgesondert und 
unter denselben Kulturbedingungen fortgezüchtet, wie die Aureus- 
Rasse; daneben wurde natürlich eine eingehende Prüfung der neuen 
Rasse vorgenommen, um zu konstatieren, ob sie tatsächlich mit dem 
„natürlichen“ Staphylococcus pyogenes y albus identisch wäre. Diese 
Prüfung, die nach den Angaben in Lehmann-Neumanns. 
bakteriologischer Diagnostik erfolgte, hatte ein in jeder Beziehung 
positives Ergebnis, sowohl was makroskopisches und mikroskopisches 
Aussehen der Kolonien, als auch was Bildung von Geruchsstoffen, 
Ansprüche an Temperatur und Nährboden, Säurebildung und Reak- 
tionen des Farbstoffes gegenüber Säuren und Alkalien betraf. 

Als unwesentlicher Unterschied könnte die Tatsache erwähnt 
werden, daß die weißen Kolonien undurchsichtig waren im Gegensatz 
zu den gelben, die schwach-glasig durchscheinend waren. Nachdem 
festgestellt worden war, daß der isolierte Organismus tatsächlich mit 
dem gewöhnlichen Staphylococcus pyogenes y albus identisch war, blieb 
noch zu untersuchen, ob bei weiterer Fortsetzung des Gelatineplatten- 
verfahrens 

I. noch einmal die weißen Kolonien der Albus-Form spontan ent- 
stehen, oder: 

2. anders gefärbte, also etwa rosa oder zitronengelbe Kolonien 
auftreten würden, ferner ob: 

3. die weißen Kulturen ihre Farbe dauernd behalten, oder ob: 

4. sie in das ursprüngliche Gelb zurückschlagen, und schließlich ob: 

5. aus den weißen noch rosa oder zitronengelbe Kolonien spontan 
hervorgehen würden. 

Hinsichtlich der ersten Frage ist zu sagen, daß die Fortsetzung 
der Gelatineplattenkultur in der alten Weise, also unter normalen 
Lebensbedingungen nach weiteren 11 Generationen, also in der 33. Serie 
wieder von Erfolg begleitet war, insofern als in Platte 3 dieser Gene- 


IIO Wolf. 


ration mehrere weiße Kolonien beobachtet wurden, die sich auf Grund 
sofort vorgenommener Proben als identisch erwiesen mit der zuerst 
isolierten albus-Rasse. 

Anders gefärbte Kolonien, also etwa zitronengelbe oder fleisch- 
farbige, wie Neumann sie isoliert hatte, kamen im Verlaufe dieser 
Versuchsreihe nicht zur Beobachtung, womit natürlich keineswegs 
gegen die Möglichkeit eines solchen Auftretens etwas gesagt sein soll. 
Überhaupt hat das Nachprüfen derartiger Versuche hinsichtlich des 
Auftretens von Mutationsrassen immer etwas mißliches, weil schon 
verschiedene Sippen der zur Verwendung gelangenden Organismen 
sich auch in bezug auf das Mutationsvermögen verschieden verhalten 
können. 

Die aus der 22. und 23. Generation isolierten weißen Rassen be- 
wahrten ihre Färbung. unverändert bis zum Schlusse der Versuche; 
auch im übrigen, was Größe, Randbeschaffenheit usw. der Einzelkolonien 
betrifft, traten während dieser Zeit keine Abweichungen mehr ein. Eine 
der Bequemlichkeit halber ro Generationen hindurch in Peptondextrose- 
agarröhrchen vorgenommene Kultur als Ausstrich zeigte dasselbe Ver- 
halten. Ein Rückschlag dieser weißen in die gelbe Ausgangsrasse hatte 
also nicht stattgefunden. i 

Ebenso sind Veränderungen der weißen in gelbe oder fleischfarbige 
Rassen nicht beobachtet worden. 


2. Reihe, 
Agarstrichkulturen. 


tz. Auf Peptondextroseagar in Zimmertemperatur. 
Die Kultur zeigte während der ersten Hälfte des Versuches, also 
bis in die ro, Generation den ursprünglichen mattorangegelben Farbton, 
der sich von da an bis zum Schluß allmählich in ein etwas rötliches 
Chromgelb umwandelte. Eine nach dem bekannten Verfahren ge- 
impfte Gelatineplattenserie zeigte, daß es sich dabei nur um eine ganz 
vorübergehende Modifikation handelte. 


IB Auf Deptondextroseagsar bei 300: 
Die orangegelbe Farbe der Ausgangskultur wurde im Laufe des 
Versuches nicht verändert. 
2a. Auf Kartoffelagarin Zimmertemperatur. 


Die Färbung dieser Kultur war nahezu dunkel orange; der Ton 
blieb unverändert bis zum Schluß. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. III 


AAs ya IC ele BOREAL ai ven sol C. 
Die normale Farbe wurde in ein schmutziges Zitronengelb um- 
gewandelt, das sich bis zum Schluß hielt. 


3a. AufChromatagarin Zimmertemperatur. 


Die Veränderung der Farbe ging der im Versuch I«. beschriebenen 
parallel, war aber ebenso wenig konstant wie jene. 


38. Auf Chromatagar bei 30°C. 
Die Kulturen zeigten durchgängig dasselbe Aussehen wie die unter 
Iß beschriebenen. 


4a. Auf Kupfersulfatagar in Zimmertemperatur, 


Bis zur 15. Generation verhielt diese Kultur sich annähernd wie 
die unter Iz und 3a beschriebenen. Dann fand eine plötzliche Um- 
wandlung der Pigmentierung über Dunkelchromgelb und Braungrün 
in Schmutziggrün statt. Indessen lag hier keine lebende, sondern 
nur der verfärbte Rest der durch den Giftzusatz abgetöteten Versuchs- 
kultur vor; denn in einer mit diesem Material vorgenommenen Platten» 
probe fand keine Keimung mehr statt. 


48. Auf Kupfersulfatagar bei 30°C, 

Die Kultur verhielt sich im allgemeinen ebenso wie die vorige; 
nur trat die Veränderung in Schmutziggrün etwas früher, in der 12. Ge- 
neration, und mit weniger schroffem Übergang ein. Auch in diesem 
Falle hatte die abnorme Färbung ihren Grund in dem durch den Gift- 
zusatz allmählich herbeigeführten Absterben des Organismus.¥ 


50. Auf Phenolagar beiZimmertemperatun. 

Die Kultur bot dasselbe Bild{wie ıa_und 3 mit der einzigen 
Abweichung, daß die Umwandlung in Rötlichgelb später, in der 
16. Generation erfolgte. 


5ß. Auf Phenolagar bei 30°C. 

Die Kultur bot vollkommen dasselbe Bild, wie die unter ıß und 
38 beschriebenen. 

Wie zu erwarten war, ergab auch hier die Prüfung mittels des 
Plattenverfahrens, daß die zitronengelbe Farbe der Kultur auf Kar- 
toffelagar auch nur eine vorübergehende Modifikation bildete. 

Alle diese Versuche in Strichkultur verliefen also vollkommen 
ergebnislos. Weder durch Temperaturveränderung oder durch Nähr- 
bodenbeeinflussung allein, noch auch durch Kombination beider ließen 
sich dauernd anders gefärbte Rassen erzielen. Mutationen wurden 


II2 Wolf. 


durch die verschiedenen Zusätze von Chemikalien ebenfalls nicht aus- 
gelöst, d. h. es fand auf den anormalen Nährböden keine Farbenänderung 
statt, die vom Augenblick ihrer Entstehung an konstant gewesen wäre; 
morphologische Abweichungen hatten gleichfalls nicht stattgefunden, 
wie die mikroskopische Untersuchung bewies. 

Die Untersuchungen wurden hierauf wegen augenscheinlicher 
Aussichtslosigkeit eingestellt. Im Anschluß daran will ich kurz er- 
wähnen, daß ich zu ähnlichen Versuchen auch Sarcina erythromyxa 
und Bacillus violaceus heranziehen wollte; indessen bestimmten mich 
Schwierigkeiten bei der Gelatineplattenkultur davon abzustehen, obwohl 
diese beiden Organismen wegen ihrer lebhaften Färbung und der dadurch 
bedingten leichten Erkennbarkeit irgend welcher Abweichungen sich 
für derartige Zwecke sehr gut eignen würden. 


Versuche mit Sarcina lutea Schröter. 


Über die Versuche mit diesem Organismus, den ich wegen seiner 
lebhaften Pigmentierung und der mühelosen Züchtung in Kultur ge- 
nommen hatte, kann ich mich sehr kurz fassen. 

Bei den Versuchen kamen genau dieselben Nährböden zur Ver- 
wendung, wie bei dem eben besprochenen Staphylococcus; auch der 
Zusatz an Chemikalien war der gleiche. Eine Reihe von Versuchen 
wurde bei Zimmertemperatur (15—199C), eine andere bei 30° C 
vorgenommen. Die Versuche wurden mit einer durch 7 maliges Platten- 
gießen — wie in den früheren Fällen — gewonnenen Stammkultur 
unternommen. 

Das Plattenverfahren wurde 40 Generationen hindurch fortgesetzt, 
die Agarstrichkulturen 20 Generationen. Deutliche Modifikationen 
wurden durch die verschiedenen Nährböden nicht bewirkt und ebenso 
kam kein einziger Fall von Mutation zur Beobachtung. 


Versuche mit Mywxococcus rubescens UNÄ Myxococcus 
virescens. 
Die Myxobakterien sind durch die Arbeiten Thaxters,Baurs 
und Quehls!) in Botaniker- und wohl auch in Bakteriologenkreisen 


1)Thaxter, R. On Myxobacteriaceae. Bot. Gaz. 1892, 1897, 1904. Baur,E. 
Myxobakterienstudien. Arch f. Protistenkunde V 1904. Quehl: Untersuchungen 
über die Myxobakterien. Bakt. Zentralbl. 2. Abt. 1906. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. EI 


soweit bekannt geworden, daß ich mich an dieser Stelle glaube darauf 
beschränken zu können, nur die für das Verständnis des Folgenden 
notwendigsten Tatsachen aus ihrem Entwicklungsgange noch einmal 
hervorzuheben. 

Die Myxococcen speziell leben besonders auf altem Mist ver- 
schiedener Tierarten, wo ihre kleinen, oft lebhaft gefärbten, bis steck- 
nadelkopf-großen Fruchtkörper nach dem Verschwinden der übrigen 
Pilzvegetation erscheinen. Die einzelnen stäbchenförmigen Bakterien- 
individuen, welche in Schwärmen, die von Schleim zusammengehalten 
werden, auf dem Nährsubstrat herumkriechen, vereinigen sich nach 
einer gewissen Zeit zur Bildung von Dauerzellen in charakteristischen, 
oft sehr zierlichen Fruchtkörpern. Bringt man Sporen derselben 
Myxobakterienart, etwa Myxococcus rubescens an zwei verschiedenen 
Stellen einer sterilisierten Agarplatte aus, so sieht man von den Impf- 
stellen bald zwei kreisförmige, schleierartig-dünne Schwärme sich aus- 
breiten, die, wenn sie weit genug gewachsen sind, ineinander übergehen 
und als ein gemeinsamer großer Schwarm weiter wachsen. 


Macht man denselben Versuch aber mit Sporen, die von ver- 
schiedenen Arten herrühren, z. B. Myxococcus rubescens und 
Myxococcus virescens, so zeigt sich ein bemerkenswerter Unterschied. 
Das Anfangsstadium der Schwarmentwicklung verläuft genau so wie 
im ersten Falle; aber bei weiterem Vorwachsen fließen die Schwärme 
nicht ineinander, wie man wohl erwarten könnte, sondern bilden eine 
deutliche, makroskopisch erkennbare Grenzlinie, deren Verlauf schnur- 
gerade odes schwach eingebogen ist, je nachdem die beiden Schwärme 
mit gleicher oder ungleicher Geschwindigkeit wachsen!). 

Diese Methode, welche zuerst von Quehl. ausgeführt wurde, 
bietet also ein ebenso bequemes wie sicheres Mittel, um die Identität 
resp. Nichtidentität zweier Myxobakterienrassen festzustellen. 

Da nun von allen Forschern, die über Myxobakterien gearbeitet 
haben, auf die außerordentliche Neigung, besonders der Spezies Myx. 
rubescens zur Farbenveränderung aufmerksam gemacht worden ist, so 
läßt es sich leicht begreifen, daß Quehl auf den Gedanken kam, aus 
solchen anscheinend variierenden Rassen durch künstliche Mittel 
Unterarten zu züchten, deren Charakter als neue tatsächlich von 
der Ausgangskultur verschiedene Abart durch Bildung einer Grenze 
nach dem eben geschilderten. Verfahren dann leicht nachzuweisen 
gewesen wäre. 


1) Bilder bei Quehl. Lec. S. 24/25. 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 8 


114 Wolf. 


Die Erfahrungen, die man über das natürliche Vorkommen ver- 
schiedener Myxobakterien-Unterarten gemacht hatte, schienen außer- 
dem einer derartigen Untersuchung sehr günstig zu sein, insofern als 
nämlich im Freien an demselben Standort auf vollkommen gleich- 
artigem Substrat nebeneinander zahlreiche verschiedene, in sich aber 
durchaus konstante Farbenrassen einer Spezies zu finden sind, deren 
Nichtidentität leicht dadurch festgestellt werden kann, daß ihre 
Schwärme beim Zusammenstoß eine Grenze bilden, während im 
übrigen, was Wachstumsgeschwindigkeit, Größe und Farbe der Frucht- 
körper, Durchmesser der Sporen und Länge der Stäbchen anbelangt, 
meist nur minimale Unterschiede zwischen den einzelnen Sippen zu 
konstatieren sind, wie schon Quehl gezeigt hatte, und wie ich noch- 
mals nachgewiesen habe. 

Was nun die Untersuchungen Qu ehls in den oben angedeuteten 
Richtungen anbetrifft, so hat er im wesentlichen negative Resultate 
erhalten. 

Es mißlang ihm beispielsweise, durch Isolierung und Fortzüchtung 
verschieden stark gefärbter Fruchtkörper eines und desselben Schwarms 
konstante, neue Abarten zu erzielen. 

Auch der Versuch, den Pigmentverlust roter Myxococcensippen, 
die durch Kultur bei erhöhter Temperatur (ca. 30—35° C) weiß ge- 
worden waren, erblich zu fixieren, blieb erfolglos, indem sich bei der 
Zurückversetzung in die normalen Lebensbedingungen stets wieder die 
ursprüngliche rote Färbung einstellte. 

Ebensowenig gelang es ıhm, durch langdauerndes, getrenntes 
Kultivieren zweier ursprünglich identischer Sippen eine Spaltung, die 
sich durch das NichtmehrzusammenflieBen der Schwärme hätte ver- 
raten müssen, zu erzeugen. 


Quehl glaubte nicht, daß diese MiBerfolge in der Struktur der 
verwendeten Organismen selbst begründet wären, sondern führte sie 
einzig auf die ungenügende Dauer — 15—20 Generationen — seiner 
Versuche zurück; er betont mehrmals, daß es wahrscheinlich sei, durch 
längeres Fortzüchten, insbesondere unter abweichenden Lebensbedin- 
gungen allmählich erbkonstante Formen zu erhalten. 

Da die endgültige Klärung dieser Fragen nicht nur speziell für 
die Systematik der Myxobakterien, sondern überhaupt von grundsätz- 
licher Bedeutung für die Probleme der Artentstehung ist, so habe ich 
zum TeilQuehls Versuche noch einmal ausgeführt, allerdings während 
einer erheblich längeren Zeit — ca. 40—55 Generationen —, zum Teil 


Modifikationen und Mutationon von Bakterien. IT5 


in der von ihm angedeuteten Richtung, also durch Züchten unter 
anormalen Kulturbedingungen, neue Versuche angestellt. 

So wurden als Nährsubstrate außer dem gebräuchlichen Mistdekokt- 
agar noch Kartoffeldekokt- und Peptondextroseagar sowie Mistagar 
mit Zusätzen verschiedener Chemikalien verwendet. Ferner wurde eine 
Veränderung der Organismen durch Temperatureinfluß herbeizuführen 
gesucht, so zwar, daß eine Reihe bei Zimmertemperatur — 15—20° C 
—, die andere bei 30° C kultiviert wurde. 

Es dürfte zweckmäßig sein, vor der Besprechung der eigentlichen 
Versuche die nötigen Angaben über Zusammensetzung und Herstellung 
der verwendeten Nährböden sowie über die Gewinnung der Reinkulturen 
zu machen, die als Ausgangsmaterial dienten. 

I. Mistdekoktagar (100 ccm Dekokt, 2 g Agar). 

2. Kartoffelagar (I00 ccm Dekokt, 2 g Agar). 

3. Peptondextroseagar (100 ccm Leitungswasser, I g Pepton, Ig 


Dextrose). 
4. Mistdekoktagar: 
a) as +Eisenpulver in Wasser (0,5 g auf 100 g H,O), 
b) 5; +Kaliumnitrat (0,2 g auf 100 g H,O), 
c) + +Seesalz (0,1 g auf 100 g H,0), 
d) 22 +Kupfersulfat +5 H,O (0,1 g auf 100 g H,O), 
€) = +Kaliumbichromat (0,1 g auf 100 g H,O), 
f) +Phenol (0,1 g auf Ioo g H,O), 
g) n +Kaliumjodid (0,1 g auf roo g H,O), 
h) a +Kadmiumnitrat (0,1 g auf 100 g H,O). 


Die betreffenden Nährböden wurden ebenso wie die bei den Pro- 
digiosus-Versuchen gebrauchten hergestellt, und zwar wurden für a 
bis c 10 ccm der Salzlösungen mit go ccm des Mistdekoktagars, für 
d bis h je Io ccm der Salzlösungen mit 190 ccm des Agars versetzt. Der 
Prozentgehalt an Salz war für das einzelne Röhrchen dann bei b = 
Y/;00 & © ="/1000 gt, d bis h =1/5000 8; für a läßt er sich ohne weiteres 
nicht direkt angeben. 

Der Verwendung von Peptondextroseagar stellten sich insofen 
erhebliche Schwierigkeiten entgegen, als der Schwarm eine völlig zu- 
sammenhängende feste Haut bildet, die sich zwar auf neuen Nähr- 
boden übertragen läßt, dort aber viel schwerer Fuß faßt und daher 
sehr schwache Kulturen bildet. Das steigert sich im Laufe weniger 
Generationen derartig, daß die Kulturen eingehen. 

Es gelang mir, ungefähr 30 verschiedene Arten und Unterarten von 


Myxobakterien in Reinkulturen zu bekommen. Es gehörten zur Spezies: 
8* 


116 Wolf. 


Myxococcus rubescens 22 (davon waren 8 konstant weißlich-rosa, 
I weißgelb), 

Myxococcus virescens 4, 

Myxococcus coralloides 3, 

Chondromyces serpens 1). 


Versuche mit Mywococcus rubescens. 


Es handelte sich darum, festzustellen, ob durch andauernde Kultur 
unter verschiedenen Bedingungen urspriinglich identische Sippen 2) trans- 
formiert werden könnten, so daß also bei der Zusammenimpfungsprobe 
ihre Schwärme eine deutliche Grenze gegeneinander bildeten. 


I. Reihe. 


Als Nährboden für diese, wie übrigens auch alle anderen, in Strich- 
kultur gezüchteten Rassen diente Mistdekokt- und Kartoffelagar. Ver- 
suchsmaterial waren 3 Schwärme: I, II und III von Myxococcus rubescens, 
die sich beim Zusammenimpfen ohne Grenzbildung vereinigten. Hieraus 
wurden eine Anzahl von Parallelkulturen angelegt und zwar in der Weise, 
daß je ein Tochterschwarm jedes dieser drei Ausgangsschwärme kultiviert 
wurde auf Mistagar und je einer auf Kartoffelagar; diese Tochter- 
schwärme wurden weiterhin mit Buchstaben bezeichnet und zwar 
folgendermaßen: 


a =Tochterschwarm von I auf Mistagar ° bei Zimmertemperatur 
b= 3 5 I_,, Kartoffelagar ,, Zimmertemperatur 
C= » allen Sonlıstagau eae.,; re 

d= » ie ile Kartorielarars en 30016 

© = » EIS Mistagar ‚ Zimmertemperatur 
f = > pulls ee antottelagans,. 


cad 


Diese sechs Tochterschwärme wurden It, Jahre unter den für sie 
angegebenen Bedingungen, durch häufigeres Umimpfen auf neuen Nähr- 
boden, fortkultiviert. Von Zeit zu Zeit wurden Proben von je zwei 
Schwärmen nebeneinander auf eine Petrischale mit Mistagar ausgeimpft, 
um zü kontrollieren, ob die Schwärme jetzt eine Grenze bildeten, oder 
nicht. Das Ergebnis dieser Versuche ist im folgenden in Form einer 
Tabelle I dargestellt. Vereinigung der Schwärme ist durch +, Grenz- 
bildung durch — ausgedrückt: 


1) Es ist vielleicht zweckmäßig, hervorzuheben, daß die Sippen der angeführten 
Spezies sich nur durch sehr kleine systematische Abweichungen voneinander unter- 


scheiden, die sich eben fast nur durch das Nichtverschmelzen ihrer Schwärme kon- 
statieren lassen. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. II7 


Tabelle I. 
Zusammen- 
gebrachte Nach der Nach der Nach der Nach der Nach der 
Tochter- 1. Generat. | 12. Generat. | 25. Generat. | 45. Generat. | 56. Generat. 
schwärme 
a.b Sr + 35 + = 
a .c 35 35 Sr = = 
ap id; + sa = os = 
a .e - + + + u 
ae f + = = = = 
b .c =F = + > = 
b .dı + = — — = 
be + + + _ _ 
bat Sr sr art — — 
ce .dy + +? — _ — 
© oe +. + + + _ 
Creat + + +? —_ == 
d,.e a +? _ = = 
d,.f + +? —_ — — 
et - + +? — —_— 


Während also bei Beginn des Versuches (nach der 1. Generation) 
noch alle diese Schwärme sich vereinigten, trat späterhin zwischen den 
einzelnen Schwärmen beim Zusammenimpfen eine deutliche Grenze auf. 
Die Fragezeichen an einzelnen Stellen der Tabelle besagen, daß in solchen 
Fällen eine sichere Entscheidung nicht möglich war, ob Schwarmgrenzen 
vorhanden waren oder nicht. 


Es lag nahe, für das Zustandekommen der Veränderungen jene 
Faktoren verantwortlich zu machen, denen eine Art umbildender Fähig- 
keit zugemutet wurde, also Temperatur- und Nährbodendifferenzen. 
Indessen lassen sich aus den Resultaten dieses einen Versuches absolut 
sichere Schlüsse über die Beeinflussung des Impfmaterials durch die 
anormalen Lebensbedingungen kaum ziehen. Es ist wahrscheinlich, daß 
die Temperaturdifferenzen in einigen, die anormalen Nährböden in den 
anderen Fällen zur Umwandlung der Sippen beigetragen haben; 
möglich ist es aber auch, daß sie überall „von selbst“ stattgefunden hat 
wie in den Impfungena.c;a.e;b.f;c.e; wo die Unterschiede zwischen 
Schwärmen auftraten, welche unter den gleichen Kulturbedingungen 
kultiviert worden waren. Gegenüber all diesen Feststellungen könnte 
nun der schwerwiegende Einwurf erwogen werden, daß die 3 Versuchs- 
sippen, I., II., III. in Wirklichkeit gar nicht identisch gewesen wären, daß 
ich mich also im Anfange bei der Beobachtung der Schwarmverschmelzung 


II8 Wolf. 


getäuscht und die, wenn auch vielleicht sehr schwachen, Grenzen über- 
sehen hätte. 

Dieser Einwand gewinnt noch an Kraft, wenn man die Feststellungen 
in Betracht zieht, die ich selbst über die verschiedenen Grade der 
Schwarmverschmelzung resp. der Grenzenbildung gemacht habe. So 
klassisch deutlich, wie bei den in der Einleitung angeführten Fällen 
sind die Verschmelzung und die Grenze in vielen Fällen nicht 
ausgebildet. Es existieren Übergänge zwischen diesen Extremen, die 
eine Identifizierung oft ziemlich erschweren können. So habe ich im 
Laufe meiner Arbeit beobachtet, daß Rassen, die sicher nicht identisch 
waren, die aber durch irgend welche Behandlung eine Störung des 
normalen kräftigen Wachstums erlitten hatten, beim Zusammenimpfen 
auf der Agarplatte durchaus keine Schwarmgrenze erkennen ließen; der 
Unterschied trat erst hervor, als die Fruchtkörper ausgebildet wurden, 
an deren Zonen die Abplattung dann allerdings zu bemerken war. Tritt 
nun der — besondes bei längerer Kultur in Platten — nicht seltene Fall 
ein, daß keine oder nur sehr kleine Fruchtkörper gebildet werden, so 
kann einem die sichere Entscheidung in der Tat schwer fallen. In solchen 
Zweifelsfällen kann man sich eines sehr einfachen Mittels bedienen, um 
Sicherheit zu erlangen; man impft die Versuchsrassen mehrmals hinter- 
einander auf Kartoffelagar, dessen auffrischende Wirkung auf eingehende 
Rassen bereits von Quehl hervorgehoben wird. 

Diese Probe war nun aber bei den Versuchsrassen der ersten Reihe 
vollkommen überflüssig, da sie frisch von Mist gezüchtet und kräftig 
waren, so daß mir irgend welche Zweifel über ihre Nichtidentität über- 
haupt nicht kamen. Will man trotzdem an der gegenteiligen Meinung 
festhalten, so kann ich nur auf die 3 Fälle: a.b,c.d,e.f verweisen, die, 
wie ein Blick auf die Übersicht auf S. 116 lehrt, aus ein und demselben 
Schwarm stammen und dennoch schließlich gespalten worden waren. 

Im übrigen glaube ich, derartigen Kontroversen am wirksamsten 
dadurch begegnet zu sein, daß ich in den folgenden Versuchen von einer 
einzigen Sippe ausging. 

Zunächst war indessen die viel wichtigere Frage zu erledigen, ob 
die umgewandelten Rassen auch beständig blieben, wenn sie wieder unter 
den normalen Bedingungen, also bei 30°C und auf Mistdekoktagar 
kultiviert wurden. 

A priori ließ sich schon sagen, daß wenig Wahrscheinlichkeit vor- 
handen war, daß die einmal getrennten Rassen je wieder zusammen- 
gehen würden; denn wir wissen ja, daß in der Natur zahlreiche Sippen 
einer Art unter vollkommen gleichen Lebensbedingungen ständig neben- 


Modifikationen und Mutationen von. Bakterien. IIQ 


einander wachsen, ohne daß dadurch an ihrer Konstanz irgend etwas 
geändert würde. Die Rückwärtskulturen — wenn ich mich so aus- 
drücken darf — die ich zum Überfluß anstellte, bestätigten jene Ver- 
mutung. Ich habe jene Rückwärtskulturen für die einzelnen Paare 
10—20 Generationen lang durchgeführt, ohne irgend eine Änderung der 
Schwarmgrenzen erzielen zu können; die Versuche wurden wegen offen- 
barer Aussichtslosigkeit dann eingestellt. 

Es handelte sich nun noch darum festzustellen, ob das mikro- 
skopische Bild der umgewandelten Sippen Abweichungen von dem des 
Ausgangsmaterials zeigen würde. Die Stäbchen können bei solchen 
Messungen nicht in Betracht kommen, weil ihre Variabilitätsgrenzen 
zu weit sind. Im übrigen war das Resultat dieser Untersuchung, wie 
sich voraussehen ließ, negativ; Sporen und Fruchtkörper zeigten die 
bekannten normalen Maße. Die letzte Tatsache, die Fruchtkörper be- 
treffend, ist wichtig; denn sie beweist, daß QuehLl’s Vermutung, das 
bei längerer Kultur meist eintretende Kleinerwerden der Fruchtkörper . 
erblich machen zu können, ein Irrtum war. Entweder geht die Rasse all- 
mählich ganz ein, oder sie gewinnt auf gutem Nährboden das normale 
Aussehen wieder — eine dritte Möglichkeit gibt es nicht. 


II. Reihe. 


Zur Verwendung kamen reiner Mistdekoktagar und solcher mit 
Zusatz von Eisen, Kaliumnitrat und Seesalz. Eine Reihe von Versuchen 
(Index x) wurde bei Zimmertemperatur, die andere (Index y) bei 300 C 
gezüchtet. 

Als Ausgangsmaterial dienten diesmal nicht mehrere erst durch 
Schwarmverschmelzung als identisch erkannte Sippen, sondern aus 
den oben genannten Gründen eineinzigerSchwarmvon Myxo- 
coccus rubescens. Von diesem Schwarm wurden 8 Tochterschwärme 
X Xj X9 X3, Y Yı Ya Y3 abgeimpft und unter den im folgenden bezeichneten 
verschiedenen Bedingungen weiter kultiviert. 

x auf Mistagar bei Zimmertemperatur, 
SEE; A bei 30° C 


5 eee Je +Eisen bei Zimmertemperatur, 

Y1 » 99 +Eisen bei 30° C, 

Fe A +Seesalz bei Zimmertemperatur, 

Ye » 9 +Seesalz bei 30° C, 

Zaun; ar +Kalinitrat bei Zimmertemperatur, 


Vat Liss »  +Kalinitrat bei 30° C. 


I20 Wolf. 


Die Versuchsdauer betrug für einzelne Kulturen 35 Generationen. 
Ich kann vorweg nehmen, daß es mir wie im vorigen Versuch gelang, das 
Ausgangsmaterial in mehrere konstante Formen so zu spalten, daß keine 
der oben bezeichneten Versuchssippen mehr mit irgend einer von den 
anderen bei der Schwarmprobe zusammenging. 

Auch das Resultat dieser Versuche gebe ich im folgenden in Gestalt 
einer Tabelle, die nach dem für Tab. I (S. 116) Gesagten wohl ohne weiteres 
verständlich ist. 


Tabelle II. 
Zusammen- 
gebrachte Nach der Nach der Nach der Nach der Nach der 
Tochter- 1. Generat. | ı5. Generat. | 25. Generat. | 30. Generat. | 35. Generat. 
schwärme 
x .Xy at ats Ag An Zr 
BS x> + + + + — 
Keke + + fe ae — 
x .y + Sr — —— — 
x .yı + - + _ _ 
x .ya Ar Ar =F ir —— 
x .yg + + - — _ 
Xy- Xo a5 SF =F Sails = 
x1 - X3 ae SP ae + = 
x.y + + = — = 
x -Yı + + + —_ —_ 
X1 Ye + + + + _ 
xX1.y3 + at — x = 
XqQ.Xg SP ae + ate — 
X2-Y + + = _ _ 
X2-Y1 st =+ + Iren; = 
X2Q- Yo + ar BI: Ar = 
X2- V3 ar Zr = = = 
E587 = + = — _ 
X3-Y1 sts am St == = 
X3-Ye 7 + + + — 
X3.y3 Tr ah == = = 
Vaya ar + = — == 
y -Ye2 Ar 5 = — = 
y -Ys 15 al ar > Zu 
Yı-Y2 =r + ac = > 
Yı-Y3 Se ate ote aa = 
Yo-Vs ai = 22 aa == 
| fe) | ° | 10 | 8 | 10 


Die Ubersicht zeigt, daB die ersten, und zwar 10 Spaltungen nach 
25 maliger Ubertragung erfolgten, 8 andere nach 5 weiteren und der Rest 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. F2T 


von ro schließlich in der 35. Generation. Vergleichen wir das allgemeine 
Resultat mit dem des vorigen Versuches, so dürfte nunmehr allerdings 
die Annahme kaum von der Hand zu weisen sein, daß bei diesen Spal- 
tungen die veränderten Lebensbedingungen, hier also der Chemikalien- 
zusatz eine bestimmte Rolle gespielt haben. Daß inbesondere dem 
Gift in dieser Beziehung eine stärkere Wirkung zugeschrieben werden 
muß, geht daraus hervor, daß im ersten Versuch ein spaltfähiges Material 
von 15 Paaren vorhanden war, das unter den anormalen Bedingungen, 
die im wesentlichen auf Temperaturunterschiede hinauskamen, nach 
56 Übertragungen vollkommen aufgeteilt wurde, während im zweiten 
Versuch 28 Paare in Frage kamen, die schon nach 35 Generationen 
sämtlich gespalten waren. 

Es ist nun allerdings zugegeben, daß diese Schlußfolgerung erheblich 
dadurch an Zuverlässigkeit verliert, daß die Hälfte von den Kulturen 
der ersten Reihe eingegangen war. Möglich, wenn auch nicht gerade 
wahrscheinlich, ist es immerhin, daß die dadurch fortgefallenen 15 Paare . 
auch noch innerhalb der 55 Übertragungen jenes Versuches gespaltet 
worden wären. Wie die Dinge liegen, läßt sich indessen in beiden Fällen 
kein absolut sicheres Urteil fällen, ob die Veränderungen lediglich auf 
die gekennzeichneten Faktoren, Wärme und Chemikalienzusatz, zurück- 
zuführen waren. Wir werden später sehen, daß durch die Ergebnisse der 
dritten Reihe diese Annahme mehr als wahrscheinlich gemacht wird. 

Über die Aussichten auf Erfolg beim Rückwärtskultivieren dieser 
gespaltenen Sippen unter vollkommen gleichen, normalen Bedingungen 
zum Zwecke einer allmählichen Auslöschung der erlangten Unterschiede 
und also einer Wiederherstellung des ursprünglichen Zustandes, ist 
schon bei Gelegenheit der ersten Versuche alles Nötige gesagt worden. 
Obwohl also der Ausgang vorauszusehen war, wurden dennoch, um allen 
etwaigen Aussetzungen aus dem Wege zu gehen, einige Versuchspaare 
15 Generationen hindurch bei 30°C auf Mistdekoktagar kultiviert. 
Das Resultat war in jedem Falle negativ; die Schwarmgrenzen ver- 
schwanden nicht wieder. 

Die mikroskopische Untersuchung der Stäbchen und Sporen zeigte 
desgleichen, daß keine tiefergreifende Änderung der morphologischen 
Eigenschaften stattgefunden hatte. Im übrigen zeigten die meisten 
Kulturen gegen Ende des Versuches Anzeichen von Degeneration: Es 
wurden keine oder nur sehr kleine, schmutzig-bräunliche Fruchtkörper 
und ein außerordentlich dünner Schwarm gebildet. Auch hier gelang 
es, durch mehrmalige Kultur auf Kartoffelagar das normale Aussehen 
zurückzurufen. 


I22 Wolt. 
III. Reihe. 


Strichkulturen auf Mistdekokt-Kartoffelagar und Mistagar 
mit Kupfersulfat-, Phenol- und Kaliumbichromatzusatz; 
eine Reihe in Zimmertemperatur, die andere bei 30°. 


Nach dem verwendeten Ausgangsmaterial zerfiel der Versuch in 
zwei Teile: 

A. mit Myxococcus rubescens, 

B. mit Myxococcus virescens. 

Die Züchtung der erforderlichen Reinkulturen fand in der früher 
angegebenen Weise statt. Bei dieser Gelegenheit möchte ich nicht 
unterlassen zu bemerken, daß die verwendete Sippe des Myxococcus 
rubescens in den Agarkulturen mit Ausnahme der Kartoffelnährböden, 
nicht die normale rote resp. rosa oder hellere Farbe, sondern einen ganz 
deutlichen weißgelben Ton besaß, während sie auf Mist, von dem sie 
rein gezüchtet worden war, nur rötliche Fruchtkörper gebildet hatte. 
Sonderbarerweise war aber auch auf dem Mistagar — mit und ohne 
Giftzusatz — die abweichende Färbung nur in der ersten Zeit bemerkbar, 
während später nach I—2 Wochen das normale Pigment zurückkehrte; 
ein bestimmter Umkehrpunkt ließ sich leider nicht feststellen, weil 
die Umwandlung des ursprünglichen Gelb in Rötlich vollkommen 
stetig verlief. Ich habe diese Verhältnisse und die darauf basierten 
Experimente im Zusammenhang mit entsprechenden anderen in der 
IV. Reihe eingehender besprochen. 


Die Sippe des Myxococcus virescens zeigte in Form und Farbe der 
Fruchtkörper das bekannte normale Aussehen. 


A. Myxococcus rubescens. 


Von dem beschriebenen Rubescens-Schwarm wurden 6 Tochter- 
schwärme: R, Rp, Rk, Re, Rka, rka abgeimpft und unter folgenden 
Bedingungen weitergezüchtet: 


R auf Mistagar bei 30° C 
Rp, n + Phenol bei 300 C 
RE; 7 + Kal. bichromat. bei 30° C 
Re, 5 + Kupfersulfat bei 30° C 
Rka ,, Kartoffelagar bei 30° C 
mkay 5, 33 bei Zimmertemperatur. 


Die Zusammenimpfungen der Tochterschwärme, deren Tabelle 
hier folgt, wurden nach 6—7 Übertragungen vorgenommen. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. I23 


Tabelle III. 


Zusammen- 

gebrachte Nach der Nach der Nach der Nach der Nach der 
Tochter- ı. Generat. | 7. Generat. | 13. Generat. |20. Generat. | 21. Generat. 
schwärme 

rka.R 35 + +? a — 
tka. Rp + at = = — 
tka. Rk + — — —_ _ 
rka.Rc + —? — — — 
tka. Rka =. ar +? — _ 
R .Rp oF + a5 = = 
R .Rk ae = = = — 
R .Ke ot a5 ae = —_ 
R .Rka + Ar + —? — 
Rp.Rk af = = = = 
Rp.Re Sr a1 = = = 
Rp. Rka 30 3 4 +? — 
Rk. Re + + — — — 
Rk. Rka =F —? _ — u 
Re .Rka + + +? — = 

Mercuri a is al 


Demnach erfolgten nach 7 Ubertragungen die ersten 5 Spaltungen; 
nach 13 weitere 7, und die übrigen 3 nach der 20. Generation. Die 
weitere Betrachtung der Tabelle zeigt, daß die überwiegende Mehrzahl 
der ersten Spaltungen immer in solchen Paaren stattfand, deren einer 
Faktor eine Kultur auf Chromatagar war. Daß die Veränderung in 
eine neue Sippe tatsächlich nur in diesem Faktor, nicht auch in den 
Kulturen stattgefunden hatte, mit denen zusammen er jetzt eine 
Grenze bei der Schwarmprobe bildete, ging unzweifelhaft daraus hervor, 
daß jene mit den anderen vorläufig in Frage kommenden Sippen noch 
vollkommen identisch waren; denn die Chromatkultur bildete Grenzen 
mit rka, R, Rp, Rka. Wenn also nicht nur sie, sondern auch diese 
Kulturen sich im Verlaufe des bisherigen Versuches verändert hätten, 
so müßten alle die Paare, in welchen jene einen Faktor bildeten, eben- 
falls Schwarmgrenzen bei der Kontrollimpfung aufgewiesen haben; 
es waren dies, wie aus der Tabelle hervorgeht: 


rka.R + R.Rp + Rp.Re + 
rka.Rp + R.Rc + Rp.Rka+ 
rka.Rc —? R.Rka+ Re.Rka+ 
rka.Rka+ . 


die, wenn wir von dem zweifelhaften Fall Rka. Rc absehen, sämtlich 
keine Grenzen gegeneinander bildeten, also identisch waren. 


124 Wolf. 


Da nun bei den Experimenten mit Myxococcus virescens die Auf- 
spaltung ebenso rasch vor sich ging, und auch die ersten Veränderungen 
ausschließlich in den Chromatkulturen als Faktor enthaltenden Paaren 
auftraten, so dürfte wohl nur die eine Konsequenz übrigbleiben, daß 
der Zusatz an Bichromat, der ja schon beim Bacz/lus prodigiosus 
so auffällige Wirkungen gezeitigt hatte, auch bei diesen Umwandlungen 
eine wesentliche Rolle gespielt hat. 

Für die anderen in dieser Reihe gebrauchten Chemikalien läßt 
sich mit gutem Grund dasselbe behaupten; denn ein Blick auf die 
Tabellen der früheren Versuche, insbesondere die I., die ebenso viel 
spaltbare Paare von Kulturen enthielt, zeigt, daß nach Eliminierung 
der durch Bichromat nach 7 Übertragungen bewirkten Veränderungen, 
diese auf den Phenol- und Kupfersulfatböden unvergleichlich viel 
schneller eintraten, als die im ersten Versuch nach der 12. Kontroll- 
impfung übriggebliebenen Paare; denn dort wurden die restierenden 
14 Paare von Kulturen in 44 Ubertragungen, hier 8 Paare nach 6 Gene- 
rationen gespalten. 

Auf Grund dieser Folgerungen kann man nun auch einen Rück- 
schluß machen und mit mehr Zuversicht als dort sagen, daß die in den 
beiden ersten Versuchen erzielten Veränderungen’ durch den Zusatz 
von Salzen, resp. durch die Temperaturdifferenz, wenn auch nicht 
allein und direkt verursacht, so doch mindestens stark beschleunigt 
worden sind — eine immerhin recht bemerkenswerte Tatsache. 

Zu erledigen waren nun noch die Rückwärtskulturen in normalen 
Lebensbedingungen und die mikroskopische Untersuchung. Beide 
hatten denselben Erfolg, oder besser Mißerfolg, wie alle früheren ähnlichen 
Versuche. 

B. Myxococcus virescens. 

Übersichtstabelle der Tochterschwärme: 


vi auf Mistagar bei Zimmertemperatur 
we 3 + Kal. bichromat bei Zimmertemperatur 
Vips, ER + Phenol bei 300 C 


Vale i + Kal. bichromat bei 30° C 

Die Kontrollimpfungen wurden nach 6 oder 7 Ubertragungen 
ausgeführt. 

Nach der 7. Übertragung waren also 3, nach der 13. 2, und am 
Schluß das letzte Paar von Kulturen gespalten. 

Auch in diesem Falle geht aus der Tabelle unzweideutig hervor, 
daß die Spaltungen zuerst immer in den Paaren auftraten, welche 
Chromatkulturen enthielten. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 125 


Tabelle IV. 


Zusammen- 


gebrachte Nach der Nach der Nach der Nach der 
Tochter- 1. Generat. | 7. Generat. | ı3. Generat. | 20. Generat. 
schwärme 5 

vi.vik + Sr — — 

vi. Vip + Sr oF = 

vi. Vik + — —_ — 
vik. Vip + SF ae — 
vik, Vik + —_ _ — 
Vip. Vik SE au) = = 

| o | 3 | 2 | I 


Die Resultate dieser und der vorhergehenden Versuchsreihe — 
mit Myxococcus rubescens — stimmen derartig überein, daß die früher 
ausgesprochene Vermutung, die Veränderungen wären auf den Einfluß 
des Giftzusatzes zu rechnen, nunmehr zur unabweislichen Konsequenz 
wird. | 

Die Rückwärtskulturen unter normalen Bedingungen, die in diesem 
Falle für alle Paare 15 Generationen lang durchgeführt wurden, brachten 
wie ın den vorhergehenden Reihen keine Aufhebung der einmal erzielten 
Unterschiede hervor. 

Hier bietet sich übrigens eine Gelegenheit, um solchen Einwänden, 
die sich trotz der von mir geltend gemachten Argumente gegen eine 
ungenügend lange Fortsetzung jener Rückwärtsimpfungen in den beiden 
ersten Versuchen richten, die Spitze zu nehmen. Während sie dort, 
wo zur Aufspaltung aller Paare 35 resp. 55 Übertragungen notwendig 
waren, denen nur I5 oder 20 Generationen der Kultur in normalen 
Lebensbedingungen gegenüberstanden, einen Schein von Berechtigung 
haben konnten, fehlt er ihnen hier offenbar vollständig; und da nichts 
hindert, sondern im Gegenteil vieles dafür ‚spricht, die vielfachen 
Analogien zwischen den Ergebnissen der letzten und ersten Versuchs- 
reihen auch in dieser Beziehung geltend zu machen, so können wir die 
Sicherheit, die diese letzte Versuchsreihe betreffs der Erfolglosigkeit 
nach so langer Rückwärtskultur unter normalen Bedingungen bietet, 
auch auf die ersten Versuchsreihen übertragen. 

Ich darf nun aber nicht eine Tatsache verschweigen, die in dieser 
Reihe beobachtet wurde und geeignet scheint, alle bisherigen Folgerungen, 
die derartige Rückverwandlungen der veränderten Rassen betreffen, 
umzuwerfen, 

Ich hatte den in der 7. Generation veränderten Stamm vik mit 
der Ausgangskultur aller dieser Sippen, also dem ursprünglichen Myxo- 


126 Wolf. 


coccus virescens, der inzwischen sich auf Mistagar befunden hatte, und 
nur einmal auf frischen Nährboden übertragen worden war, auf einer 
Agarplatte zusammen geimpft. Wie zu erwarten war, bildeten beide 
Schwärme bei der Berührung eine scharfe Grenze. Daran war also 
nichts Wunderbares; wohl aber mußte es befremden, daß, nachdem 
beide Stämme 6 mal hintereinander auf normalen Agarplatten zusammen 
geimpft worden waren, das 7. Mal wiederum Schwarmverschmelzung 
stattfand. Das Auffällige dieser Erscheinung wurde noch dadurch ver- 
mehrt, daß 

I. die anderen Kulturen, also vi, Vip, Vik, gegen die Ausgangs- 
kultur auch nach 10 maliger Rückwärtskultur unter normalen Be- 
dingungen dieselbe deutliche Grenze wie im Anfang bildeten, und daß 

2. eine andere Probe der 7. vik-Kultur sich ebenso verhielt, also 
ihr Schwarm im Gegensatz zu dem der erstbesprochenen, nicht mit 
dem Schwarm der Anfangskultur verschmolz. Dieses sehr auffallende 
Verhalten läßt sich, glaube ich, nur verstehen, wenn man annimmt, 
daß in jenem ersten Fall bei der 7. Rückwärtskultur eine Mutation 
aufgetreten war, die identisch war mit der Ausgangskultur. 

Auf die mikroskopische Untersuchung brauche ich kaum einzugehen; 
sie zeigte nur wieder, daß das Kulturmaterial vollkommen unver- 
ändert war. 


Versuche über Farbenänderungen. 


A. Myxococcus rubescens. 


I, Züchtung einer reten Sippe nach Weiß. 

Es wurde schon in der Einleitung erwähnt, daß es OQuehl durch 
Kultur bei 30—35° C zwar gelungen war, rote Myxokokken allmählich 
weiß zu bekommen, aber nicht, diese Eigenschaft erblich zu machen, 
so daß sie auch unter normalen Lebensbedingungen bestehen geblieben 
ware. Da er diese Mißerfolge auf die ungentigende Versuchsdauer von 
I5—20 Generationen glaubte zurückführen zu müssen, so habe ich 
dasselbe Ziel durch 30 malige Übertragung unter denselben Bedingungen 
zu erreichen versucht. 

Als Ausgangsmaterial diente ein beliebiger rötlich fruktifizierender 
Stamm, der in einer Kultur bei 30°, in der anderen bei 35° C gezüchtet 
wurde. Die erste Reihe wurde zwar allmählich heller, aber auch am 
Schlusse war das ursprüngliche Pigment nicht ganz verschwunden, 
sondern hatte nur einem hellen Rosa Platz gemacht. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. 127 


Anders in der Kultur bei 35°. Hier trat schon nach den ersten 
Übertragungen der gänzliche Verlust der roten Farbe ein, und die 
nunmehr weiße Pigmentierung hielt bis zur 30. Generation unverändert 
an. Dennoch war hier, wie bei dem anderen Versuch, auch nicht ent- 
fernt an eine Vererbung dieser Farblosigkeit der Fruchtkörper zu 
denken, denn beide Stämme schlugen auf Kartoffelagar sofort wieder 
zurück, als sie bei Zimmertemperatur kultiviert wurden. 


Farbenänderungen auf Nährböden mit Giftzusatz. 


Bei der Besprechung der Versuche Reihe 3 A — Schwarmgrenzen- 
bildung nach längerer Kultur auf Phenol-, Chromat- und Kupfersulfat- 
agar — wurde kurz darauf hingewiesen, daß das dabei verwendete 
Impfmaterial auf allen Nährböden, mit Ausnahme des Kartoffelagars, 
weißgelbe Fruchtkörper statt normaler roter, resp. hellroter bildete. 

Ich habe das weitere Verhalten und die Ursachen dieser Erscheinung 
festzustellen versucht. Es bedurfte dazu keiner besonderen Ver- 
anstaltungen, da die zu diesem Zwecke nötigen Kulturen auf den ver- 
gifteten Nährböden mir in der 3. Reihe A schon zur Verfügung standen; 
es brauchte also nur deren Aussehen während einer längeren Zeit genau 
vermerkt zu werden. 


NER keins Zl mm er term pies at lie 


I. Versuch auf Kartoffelagar. 
Die Farbe, die urspriinglich, d. h. auf dem Mist, rot gewesen war, 
wurde nach der ersten Ubertragung etwas heller und blieb dann bis 
zum Schlusse unverändert. 


B. Kulturen bei 30°C. 
I. Versuche auf Mistagar. 


Die Fruchtkörper dieser Kultur büßten schon in der ersten Ge- 
neration ihre rote Farbe ein und wurden orangegelb; nach einigen 
weiteren Übertragungen sank der Ton stufenweise in Dunkelzitronen- 
gelb hinab, das bis zum Schluß unverändert blieb. 


2. Versuch auf Phenolagar. 
Die Kultur zeigte ein ganz ähnliches Verhalten; die Farbe fiel hier 
sofort nach Schmutziggelb ab und wurde durch die weitere Kultur 
nicht mehr heller. 


128 Wolf. 


3. Versuch auf Chromatagar. 


In diesem Falle wurde die beträchtlichste Umwandlung der normalen 
Pigmentierung konstatiert, durch deren Auffälligkeit ich “überhaupt 
erst auf diese Art von Veränderungen aufmerksam gemacht wurde. 
Die rote Farbe war mit einer kurzen Unterbrechung sofort in ein ganz 
reines Weißgelb abgeblasst. 


4. Versuch auf Kupfersulfatagar. 


Es ist kaum nötig, hierzu etwas zu sagen; die Kultur verhielt sich 
genau wie die auf Phenolagar. 


5. Versuch auf Kartoffelagar. 
Die Kultur blieb während des ganzen Versuches unverändert rot. 


Ich glaube, es ist nicht allzu schwer, eine Antwort auf die Frage 
nach der Ursache dieser Färbungsmodifikationen zu finden. Sie werden 
offenbar der Giftwirkung zuzuschreiben gewesen sein. Dann muß 
natürlich auch angenommen werden, daß der reine Mistdekoktagar 
Stoife enthielt, die für diese Versuchsrasse giftig wirkten und dadurch 
ihre normale rote Farbstoffbildung beeinträchtigten. Wie ist es aber 
dann zu erklären, daß die Rasse auf Mist rote Fruchtkörper bildete, 
der doch das Material zu jenem Dekokt lieferte? Vielleicht so, daß 
infolge des Kochens im Autoklaven (bei 4 Atmosphären Überdruck) 
eine chemische Umsetzung der Nährstoffe des Mistdekokts stattgefunden 
‚hatte, die, mochte sie auch noch so geringfügig sein, jene Giftwirkung 
veranlaßte. 


B. Myxococcus virescens. 


Farbenveränderungen auf Nährböden mit Giftzusatz. 


Auch diese Versuche stellen nur eine Seite der Virescens-Unter- 
suchungen auf Phenol-, Chromat- und Kupfersulfatagar dar, die nur 
der Übersichtlichkeit wegen zu einer besonderen Besprechung Ver- 
anlassung gegeben hat. 


Es verdient hier hervorgehoben zu werden, daß die Fruchtkörper 
dieser Spezies stets durchsichtig glänzend, fast glasartig, erscheinen, 
im Gegensatz zu denen des Myxococcus rubescens, die stets, auch in den 
eben geschilderten gelben Modifikationen, matt und undurchsichtig 
sind, so daß eine Verwechselung beider Spezies, wenn auch die Färbung 
große Ähnlichkeiten aufweist, nicht leicht möglich ist. 


Modifikationen und Mutationen von Bakterien. I29 


DR Erna lio ine 7A Gaal saay@ ie je ae ey Oe lett Hl ae 
I. Versuch auf Mistagar. 

Die Farbe der Kultur ging innerhalb eines Zeitraumes von einem 
Monat — 7 Generationen zu je 4—5 Tagen — in einen unzweifelhaft 
rötlichen Ton über, der ein so charakteristisches Aussehen hatte, eben 
wegen seiner Durchsichtigkeit, daß er mit ähnlich gefärbten Frucht- 
körpern des Myxococcus rubescens durchaus nicht verwechselt werden 
konnte. Die anormale Farbe veränderte sich bis zum Schlusse der 
Versuche nicht mehr. 


2. Versuch auf Chromatagar. 


Diese Kultur bot nur insofern eine Abweichung von der vorigen, 
als hier die Umwandlung bis zu einem reinen Rot fortschritt. 


B. Kulturen bei 30U® 
I. Versuch auf Mistagar. 


Die Kultur nahm zunächst einen dunkleren, grünen Ton an; wurde 
olivgrün und ging darauf aus unbekannten Ursachen ein. Aus Analogie 
mit den folgenden Versuchen läßt sich mit Wahrscheinlichkeit sagen, 
daß auch in den nächsten Generationen keine Umwandlung in einen 
intensiv rötlicheren Farbton aufgetreten wäre. 


2. Versuch auf Chromatagar. 
Die Kultur hatte annähernd denselben Verlauf; ebenso die folgende. 


3. Versuch auf Phenolagar. 

Eine Abweichung nach Rot fand zwar statt, war aber noch geringer 
als in den anderen Fällen. 

Es ist kaum nötig, besonders anzumerken, daß in diesem, wie auch 
im vorigen Versuche — mit Myxococcus rubescens— Kontrollimpfungen 
dieser abgeänderten Rassen unter solchen Bedingungen vorgenommen 
wurden, in denen die Aussicht für die Bildung normal gefärbter Frucht- 
körper am größten war, d. h. bei Züchtung auf Kartoffelagar in einer 
Temperatur von 30°C. Dieser Kontrollversuch brauchte nicht länger 
als einige — 3—4 — Generationen ausgeführt zu werden, weil sämtliche 
Kulturen unter diesen Bedingungen sofort wieder die normale Pig- 
mentierung annahmen, also Myxococcus rubescens rote, und Myxococcus 
virescens grüngelbe Fruchtkörper bildeten. 

Die Veränderung war also beide Male ganz vorübergehend gewesen. 
Für ihr Zustandekommen kann allerdings in dem letzten Versuche 


Induktive Abstammungs und Vererbungslehre II, 9 


130 Wolf. 


eine Giftwirkung allein kaum in Anspruch genommen werden; denn 
die auf den vergifteten Nährböden gezüchteten Kulturen, Vip und Vik 
zeigten durchaus keine erheblich größere, ja einmal sogar, wie das Bei- 
spiel der Phenolkultur beweist, geringere Veränderung als die auf reinem 
Mistagar. Dagegen wichen die Kulturen bei 30° C, also einer dem Optimum 
viel näheren Temperatur, als es die Zimmertemperatur ist, von der 
normalen gelbgrünen Färbung viel weniger ab, und deshalb dürfte 
die Ursache jener auffälligen roten Pigmentierung in der Hauptsache 
in der durch die Temperaturerniedrigung bedingten Störung liegen, 
während eine Giftwirkung der Chemikalien und des Mistagars erst in 
zweiter Linie in Frage kommen würde. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die Prodigiosus- Untersuchungen hatten ergeben, daß dieser 
Organismus: 

1. Leicht vorübergehende, also nicht vererbbare Veränderungen 
„Modifikationen“ bildet. Ich habe durch Differenzen der Temperatur 
und der Nährböden, sowie durch Giftzusatz mehrere Arten solcher 
Modifikationen erzielt: 

1. Modifikationen nach weiß 

durch Temperaturerhöhung (S. 97) 
„  Chromatzusatz (S. 98) 
,  Kupfersulfatzusatz (S. 97) 
» Phenolzusatz (S. 97). 

2. Modifikationen nach blauviolett 

durch Kupfersulfatzusatz (S. 97) 
»  Kupteracetatzusatz (S. 105) 
,.  Kobaltnitratzusatz (S. 105) 
»  Kobaltsulfatzusatz. 

Alle diese Modifikationen verschwanden, wenn die 
betreffende Sippe wieder unter normalen Lebensbe- 
dingungen kultiviert wurde. 

2. Seltener Mutationen bildet, die vom Augenblick ihrer Entstehung 
an + oder — konstant sind. 

I. Mutationen, die absolut konstant sind: 

a) Nach weiß durch Sublimatzusatz (S. 105). 

b) Nach dunkelrot durch Kaliumpermanganatzusatz (S. 105) 
A An » Kadmiumnitratzusatz (S. 104) 
3 a »  Sublimatzusatz (S. 105) 
+ BS „ Chromatzusatz (S. 102—103). 


Modilikationen und Mutationen von Bakterien. 131 


2. Rückschlagende Mutanten, die eben dieser Eigenschaft wegen 
nicht dauernd in Reinkultur zu erhalten sind, von denen aber doch 
bei sorgfältiger Auslese und öfterem Umimpfen beliebig lange weiße 
Stämme kultiviert werden können, die also deshalb nicht mit den unter 
1. genannten Modifikationen verwechselt werden dürfen: 

eine weiße durch Chromatzusatz (S. 98, 99, 102, 103) 
Kupferacetatzusatz (S. 105) 
Kadmiumnitratzusatz (S. 104) 

5 »  Nickelnitratzusatz (S. 105). 
Beim Gr pyogenes waren aufgetreten: 
I. Vorübergehende Modifikationen: 
a) in Zitronengelb auf Kartoffelagar (S. III), 
b) in Rotgelb durch Temperaturerniedrigung (S. 110, III). 
2. Erbliche Veränderungen, Mutationen: 
eine weiße Rasse aus unbekannten Ursachen (S. 109). 
Bei den Myxobakterien wurden beobachtet: 
I. Unvererbbare Modifikationen: 
a) bei Myxococcus rubescens. 
a) eine weiße durch Temperaturerhöhung (S. 127), 
b) eine gelbe aus unbekannten Ursachen (S. 127, 128); 
ß) bei Myxococcus virescens: 
eine rote durch Temperaturerniedrigung (S. 129) 
Phenolzuastz (S. 129) 
SNES , Chromatzusatz (S. 129). 
2. Konstante Veränderungen: 
bei Myxococcus rubescens und Myxococcus virescens: 

a) durch Temperaturdifferenzen 

b) durch Nährbodendifferenzen }s. Tabelle I—IV 

c) durch Giftzusatz 

Hiermit ist das, was meine Untersuchungen an reinem Tatsachen- 
material geliefert haben, abgeschlossen. 

Es könnte vielleicht angemessen scheinen, den empirischen Teil 
der Arbeit mit einer theoretischen Erörterung abzuschließen, ins- 
besondere die strittigen Probleme der Artentstehung durch Mutation 
oder durch Vererbung erworbener Eigenschaften zu diskutieren, oder 
doch eine Einordnung der von mir konstatierten Veränderungen in 
eines jener Schemata zu versuchen. Indessen möchte ich von einem 
solchen Unternehmen abstehen, weil derartige Betrachtungen über- 
flüssig oder bei dem Stande der Dinge zum mindesten verfrüht sein 


dürften. Wir haben in den letzten Jahren über Mangel an solchen 
g9* 


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2? „ be) 


29 22 9? 


132 Referate. 


Hypothesen und Theorien nicht zu klagen gehabt, ohne daß dadurch 
das Verständnis der in Rede stehenden Probleme eine irgendwie er- 
hebliche Förderung erfahren hätte. Deshalb halte ich zweckent- 
sprechende, exakte und umfangreiche Untersuchungen vorläufig für 
das einzig Angebrachte. Die Aufstellung einer, alle Einzeltatsachen 
und Beobachtungen unter einen Gesichtspunkt widerspruchslos zu- 
sammenfassenden Theorie wird erst dann am Platze sein, wenn durch 
induktive Forschung ausreichende und sichere Fundamente gelegt 
worden sind, und ich hoffe, mit den vorliegenden Untersuchungen 
einen kleinen Beitrag zu dieser unumgänglich notwendigen Vorarbeit 
geliefert zu haben. 


Berlin, Botanisches Institut der Universität. 


Referate. 


Thomson, J. Arthur, Heredity. London 1908 (John Murray). 605 S., 
49 Textfig. Y 

Viele Leser werden sich erinnern, wie zu Anfang der neunziger Jahre, 
in der ersten Entwicklungsperiode der neu aufbliihenden allgemeinen Bio- 
logie, das Buch von Geddes und Thomson: The evolution of sex mit 
großem Interesse aufgenommen wurde. Der eine der Verfasser, J. A. 
Thomson, zurzeit Professor in Aberdeen, hat nun auch die Ergebnisse 
und Anschauungen der modernen Vererbungslehre in einem Handbuch zu- 
sammengefaßt. Eine fließende, gefällige Darstellung bei großer Einfachheit 
des Satzbaues, zahlreiche ansprechende Bilder und Metaphern, die schon 
durch den Druck hervorgehobene übersichtliche Anordnung des Stoffes und 
der logische Aufbau der einzelnen Kapitel, alle diese rühmlichst bekannten 
Vorzüge so vieler englischer Kompendien finden sich auch in Thomsons 
Buch vereinigt. Der Verfasser bekennt, daß ihm seine Amtsgeschäfte keine 
Möglichkeit gelassen haben, selber in eingehender Weise die experimentellen, 
statistischen und zytologischen Methoden der Vererbungslehre zu erproben. 
Jedermann wird aber trotzdem beim Lesen des Buches den Eindruck er- 
halten, daß der Verfasser den Stoff in vollkommenster Weise beherrscht 
und in selbständiger Weise behandelt, und so wird das Buch nicht nur für 
Biologen, für Ärzte und Tierzüchter, sondern auch für jeden naturwissen- 
schaftlich Gebildeten als eine Quelle der Belehrung und Anregung dienen 
können. 

Von allgemeinerem Interesse sind die im 1. Kapitel vorgenommenen 
Begriffsbestimmungen. Thomson hebt, wie dies auch schon von anderer 
Seite betont wurde, hervor, daß die Übernahme des Begriffes „Vererbung“ 
aus einem anderen Gebiete in das der Biologie in der populären und viel- 
leicht sogar auch in der wissenschaftlichen Gedankenwelt zu gewissen Miß- 
verständnissen geführt hat. „Es lauert im Hintergrunde die Vorstellung 
von einem hypothetischen Agens, welches den Organismus in Besitz hält 


Referate. 733 


und die Gesamtheit seiner Charaktere verbindet“, und welches, wie die 
Erbmasse in juristischem Sinne, von einer Generation auf die andere über- 
tragen wird. Demgegenüber sei festzustellen, daß im Moment, wo ein 
neues individuelles Leben beginnt, das Ererbte und der Organismus 
identisch seien, und die Vorstellung der organischen Vererbung sei nur 
eine wissenschaftliche Abstraktion, mittels deren wir zu unterscheiden ver- 
suchen zwischen dem, was der Organismus in der Tat kraft seines germi- 
nalen Ursprungs ist, und dem, was sich aus der Wirkung der äußeren Ein- 
flüsse ergibt. Wir suchen mit Galton und Shakespeare ‚Nature‘ von 
„Nurture“ zu unterscheiden. 

Im Einklang damit ist unter „heredity‘ keine Einheit irgend welcher 
Art, keine „Kraft“ und kein „Prinzip“ zu verstehen, sondern nur eine 
Beziehung, nämlich die organische oder genetische Kontinuität zwischen den 
aufeinanderfolgenden Generationen. ‚„Inheritance‘ (heritage) dagegen be- 
deutet die Gesamtheit dessen, was der Organismus ist, bzw. von dem er 
ausgeht vermöge seiner hereditären Beziehungen zu Eltern und Vorfahren. 
Beim Menschen kommt dazu noch ein äußeres Erbteil, a social inheritange. 

Wenn Thomson im Zusammenhang damit bemerkt, daß die deutsche 
(wissenschaftliche) Sprache für ,,heredity‘‘ und ,,inheritance‘‘ nur das eine 
Wort „Vererbung“ habe, so dürfte dies nicht ganz zutreffen. Vielmehr 
deckt sich der Sinn unseres Wortes Vererbung im wesentlichen nur mit 
dem von heredity, wobei allerdings nicht ausgeschlossen ist, daß wir unter 
Umständen das Wort Vererbung auch für inheritance verwenden (s. Kap. 2). 
Daneben findet sich aber im wissenschaftlichen Sprachgebrauch das Wort 
„Erbmasse‘“, welches ebenso wie die Bezeichnung „Anlagenkomplex“ und 
der von meinem Bruder!) vorgeschlagene Ausdruck „Keimgut“ ungefähr 
dem Worte ‚‚inheritance‘‘ in dem strengen, von Thomson präzisierten 
Sinne entspricht, sowie die viel benutzte Eigenschaftsbezeichnung „Erb- 
lichkeit“. 

Im zweiten Kapitel behandelt der Verfasser zunächst die körperliche 
Basis der Vererbung (inheritance), wobei er sich in vererbungszytologischer 
Hinsicht an das vortreffliche Lehrbuch Wilsons anlehnt und bereits auch 
erkennen läßt, daß er ein Freund der Weismannschen Lehre von der 
Kontinuität des Keimplasmas und von der Amphimixis ist. Im Hinblick 
auf die im ersten Kapitel vorgenommenen Begriffsbestimmungen ist der 
Satz bemerkenswert: ,,The fertilised egg-cell is the inheritance, and at the 
same time the potential inheritor“. 

Im dritten Kapitel werden sodann die Beziehungen zwischen Vererbung 
und Variation besprochen. Heredity und Variation sind keine Gegensätze. 
Da vielmehr heredity ganz allgemein das Verhältnis der genetischen Konti- 
nuität zwischen den aufeinanderfolgenden Generationen bedeutet, so haben 
wir es auch dann, wenn innerhalb dieser Kontinuität die Anlagen (inheri- 
tance) bei den Eltern und Kindern nicht in identischer, sondern in ver- 
schiedener Weise zum Ausdruck kommen, mit heredity zu tun. Es be- 
steht also kein Gegensatz zwischen heredity und Variation, sondern nur 
au Sea zwischen vollständiger und unvollständiger hereditärer Ähn- 
ichkeit. 

Die für die Vererbung allein in Betracht kommenden angeborenen 
Variationen germinalen Ursprungs — die Modifikationen somatischen 
Ursprungs werden nicht als übertragbar angesehen — zerfallen, je nach 

1) Walter Häcker, Die ererbten Anlagen und die Bemessung ihres Wertes für 
das politische Leben. Natur und Staat, Teil 9, Jena 1907, S. 4. 


134 Referate. 


der Natur der Abänderung, in meristische und in substantive (qualitative) 
Variationen, hinsichtlich der Richtung der Abänderung sind bestimmt- 
und unbestimmt-gerichtete, je nach dem Betrag der Abänderung Fluk- 
tuationen (kontinuierliche Variationen) und ‚Sports‘ (diskontinuierliche 
Variationen) zu unterscheiden. Vor der Hand ist Thomson geneigt, so- 
wohl den Fluktuationen, als auch den Mutationen Selektionswert zuzu- 
erkennen, jedenfalls betont er, wie dies auch von seiten verschiedener anderer 
Autoren geschehen ist, daß wenigstens im Tierreich die Unterschiede zwischen 
Fluktuation und Mutation schwer zu ziehen sind. 

Hinsichtlich der Ursachen der Variationen vertritt Thomson 
folgende Anschauung: In dem Ozean von Materie und Energie stellen die 
Organismen sehr komplizierte Wirbel (whirlpools) oder individuelle, belebte 
Systeme dar, welche die Fähigkeit haben, anderen, ihnen selber gleichenden 
Wirbeln den Ursprung zu geben. Da aber diese Reproduktion mit sehr 
subtilen molekulären Manövern verbunden sein muß, und sich unter dem 
Einflusse sehr komplizierter äußerer Faktoren vollzieht, so ist die Wahr- 
scheinlichkeit, daß eine Individualität auf Grund qualitativ-sym- 
metrischer Teilung ein absolutes Faksimile seiner selbst erzeugt, 
sehr gering. Vielmehr muß Variation ,,a primarily normal occurrence“, 
„a primeval character of organisms‘ sein; dagegen ist gerade die konstante 
Vererbung (breeding true) als eine sekundäre Erscheinung (the result of 
restriction) zu. betrachten. Demnach bedeutet die Erforschung der Ursachen 
der Variation in der Hauptsache die Erforschung der Umstände, unter 
denen eine uralte Tendenz der lebenden Substanz zu qualitativ- 
asymmetrischer Teilung wieder zum Vorschein kommt. 

Das vierte Kapitel bringt die Unterscheidung zwischen gemischter, ein- 
seitiger und Mosaikvererbung (blended, exclusive, particulate inheritance). 
Von den angeführten, weniger bekannten Beispielen seien nur einige hervor- 
gehoben: Huxley schlug seiner eigenen Aussage zu Folge in psychischer 
und physischer Hinsicht fast ganz seiner iberischen Mutter nach; Herbert 
Spencer dagegen ererbte fast alle Eigenheiten des Charakters und der 
Veranlagung und ebenso die nervöse Schwäche vom Vater. Als ein Bei- 
spiel für Mosaikvererbung wird das hybride Rind von Nivernais erwähnt, 
welches zuweilen ein Horn vom Durham-Typus und eines vom Charolais- 
Typus zeigt. 

In einem weiteren Kapitel (5) wird der Begriff des echten Rück- 
schlags genau umgrenzt und auf die häufig vorkommende Verwechslung 
des Rückschlags mit Entwicklungshemmungen, rudimentären Organen, de 
novo-Variationen usw. hingewiesen. Mit Recht betont Thomson, daß 
echte Rückschläge nur sehr selten mit Sicherheit nachweisbar sind, und 
er fügt hinzu, daß sie nicht eine Verschlechterung, sondern eher eine Rück- 
kehr zu einem Zustand größerer organischer Stabilität bedeuten. 

Eine sehr instruktive und klare Übersicht über das Problem der Tele- 
gonie gibt das 6. Kapitel und ebenso stellen das 7. und 8. Kapitel, welche 
die Vererbung erworbener Eigenschaften (modification - inheritance) 
und die Erblichkeit von Krankheiten ausführlich behandeln, aus- 
gezeichnete Zusammenfassungen dieser Gebiete dar. Mit Bezug auf alle 
diese Fragen schließt sich Thomson im Ganzen den Anschauungen Weis- 
manns an, insbesondere sucht er von diesem Standpunkt aus auch die 
Ergebnisse, welche Brown-Séquard bei seinen Meerschweinchen - Experi- 
menten erlangt hat, verständlich zu machen. Etwas kurz geht der Verfasser 
über die Standfuß-Fischerschen Schmetterlingsversuche hinweg. Die 
Kammererschen Experimente, durch welche Alpen- und Feuersalamander 


Referate. 135 


einander näher gebracht werden, sind ihm noch nicht bekannt gewesen. 
Eine präzise Stellungnahme gerade zu diesen beiden Reihen von Experimenten 
dürfte aber für die Klärung des Problems der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften besonders wichtig sein. 

Die kurze, klare Zusammenstellung der Ergebnisse der vererbungs- 
statistischen Forschungen im Kapitel 9 wird den deutschen Lesern be- 
sonders willkommen sein. Denn obgleich auch bei uns einige Forscher — 
ich nenne nur die von Thomson nicht zitierten Arbeiten von Heincke, 
Duncker, Weinberg — wertvolle Untersuchungen auf diesem Gebiete ge- 
liefert haben, so ist letzteres doch eine Art Domäne der englischen und 
neuerdings auch der amerikanischen Forscher geworden. Da überdies die 
mathematische Bekleidung der betreffenden Arbeiten nicht jedermann an- 
mutet, so sind die Ergebnisse und „Gesetze“ von Galton, Weldon, 
Pearson u. a. bei uns nicht gebührend bekannt. Nach der persönlichen 
Überzeugung des Referenten aber dürften die durch die Vererbungsstatistik 
aufgerollten Fragen sicherlich in nächster Zeit stark in den Vordergrund 
treten. 

In dem Kapitel 10, welches die experimentelle Vererbungsforschung 
und Mendels Regeln zum Gegenstand hat, werden in übersichtlicher 
Weise die gewonnenen Tatsachen und mit besonderer Vorsicht die theoretischen 
Anschauungen behandelt. In letzterer Hinsicht spricht Thomson allerdings 
wiederholt die Überzeugung aus, daß die Mendelschen Resultate in sehr » 
gutem Einklang mit der Determinantenlehre Weismanns stehen und 
offenbar neues Licht auf die organischen Evolutionsprozesse werfen. Gegen- 
über den Versuchen, die Mendelschen Vererbungserscheinungen zu be- 
stimmten zellulären Vorgängen in Beziehung zu bringen, zeigt der Verfasser 
mit Recht noch eine gewisse Zurückhaltung. 

Nach einem historischen Kapitel (Ir), welches die allgemeinen Theorien 
der heredity und inheritance behandelt, werden in Kapitel 12 (Heredity 
and development) Weismanns Theorien von der Kontinuität des Keimplasmas 
und der Germinalselektion behandelt. Der Verfasser steht, wie bereits be- 
merkt wurde, diesen Anschauungen mit großen Sympathien gegenüber und 
er frägt, ob nicht manche Erscheinungen noch besser verständlich werden, 
wenn man nicht bloß, wie Weismann vorschlägt, einen Kampf der 
homologen, in den Iden desselben Kernes enthaltenen Determinanten, 
sondern auch einen Wettbewerb zwischen nicht-homologen Determinanten, 
z. B. zwischen denen der Rückenseite und den Determinanten der die 
Chorda verdrängenden, funktionell wirksameren Wirbelsäule, annimmt. 

Im Kapitel 13 (Heredity and sex) gelangt Thomson zu der jetzt wohl 
ziemlich allgemein eingenommenen Anschauung, daß die Tatsachen für 
eine schon im befruchteten Ei vollzogene Geschlechtsbestimmung, also, wenn 
ich meine eigene Ausdrucksweise benutzen darf, für eine progame oder 
höchstens syngame Bestimmung sprechen, daß aber eine epigame Geschlechts- 
bestimmung noch in keinem Falle mit vollkommener Sicherheit bewiesen sei. 

Im Schlußkapitel (14) werden schließlich die Ausblicke besprochen, 
welche die Resultate der Biologie auf das Gebiet der Soziologie gewähren. 
Der Verfasser hebt hervor, daß man erst damit beginne, die biologischen 
Erfahrungen auf die menschlichen Verhältnisse anzuwenden, und zwar mit 
einer Langsamkeit, die eine Schande für die menschliche Voraussicht sei 
(a reproach to human foresight). Allerdings sei bei der Übertragung der 
biologischen Analyse auf die BER? die nämliche große Vorsicht geboten, 
wie bei der Anwendung der Methoden der physikalischen und chemischen 
Untersuchung auf das Gebiet der Biologie, und die Versuchung liege nahe, 


136 Referate. 


die Soziologie schlechtweg als einen Zweig der Biologie zu betrachten. Zur- 
zeit reilich bestehe eher noch die entgegengesetzte Gefahr; man vergesse, 
daß ,,the biological ideal of a healthful, self-sustaining, evolving human 
breed is as fundamental as the sociological ideal of a harmoniously inte- 
grated society is supreme“. Es ist zu wünschen, daß die Betrachtungen, 
welche der Verfasser von diesem Gesichtspunkte aus über das Verhältnis der 
anzustrebenden rationellen Auslese zu den natürlichen selektorischen und zu 
den durch Kultur und Humanität bedingten kontraselektorischen Prozessen 
anstellt, auch in soziologischen Kreisen Beachtung finden. V. Haecker. 


Johannsen, W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Deutsche wesent- 
lich erweiterte Ausgabe in 25 Vorlesungen. Mit 31 Figuren im Text. Jena 
(G. Fischer) I909. gr. 8° 517 S. 

Die enge Verkniipfung der Erblichkeitslehre mit der Abstammungslehre 
hat es mit sich gebracht, daß auch auf ihrem Gebiete lange Zeit theoretische 
Betrachtungen eine übergroße Rolle gespielt haben, die in keinem Ver- 
hältnis standen zu dem wirklich sichergestellten Beobachtungsmaterial. 
Anekdotenhafte Angaben von Züchtern und unkritische Gelegenheits- 
beobachtungen von Laien haben für viele kühne Schlüsse als Grundlage 
gedient. Nüchterne, vor allem sorgfältige experimentelle Arbeit hat ja erst 
seit kaum einem Jahrzehnt in größerem Umfange eingesetzt. Dieses Überwiegen 
von Theorien und Spekulationen und vor allem aber das Arbeiten mit 
sehr unkritischen, angeblichen „überlieferten“ Beobachtungen 
findet sich demgemäß auch heute noch in den meisten Lehrbüchern, welche 
die Erblichkeitslehre behandeln, so z. B. nach des Referenten Ansicht auch 
noch viel zu sehr in den in diesem gleichen Hefte S. 132 u. 137 be- 
sprochenen Büchern von Thomson und besonders von Plate. 

Im ausgesprochenen Gegensatz hierzu ist schärfste kritische Prüfung 
des Beobachtungsmaterials und größte, vielen vielleicht fast zu große, 
Zurückhaltung gegenüber allen Theorien der Grundzug des Buches 
von Johannsen. 

Über das Tatsachenmaterial der Vererbungslehre, das kritischer Prüfung 
standhält, gibt das Buch einen ausgezeichneten Überblick. Vor alicm bringt 
es eine geradezu mustergültige Darste!lung der Variationslehre im weitesten 
Sinne des Wortes. Eine auch nur entfernt ähnliche kritische 
Durcharbeitung des Themas gibt es nicht und außerdem ist auch 
gerade in diesen Kapiteln des Buches eine Fülle von anderweitig noch nicht 
veröffentlichten wichtigen eigenen Untersuchungen des Verfassers mitgeteilt. 
Auch Zoologen und Botaniker, die selbst schon jahrelang auf diesem Gebiete 
gearbeitet haben, werden sehr vieles aus diesen Kapiteln lernen können. Das 
Buch ist also durchaus nicht etwa bloß ein Lehrbuch für Anfänger, 
sondern in mancher Hinsicht eher ein Handbuch von der Art und dem 
fundamentalen Wert der Pfefferschen ,,Pflanzenphysiologie“. 

Auf Einzelheiten des 517 Seiten starken Bandes einzugehen, ist nicht 
möglich. Eine Übersicht über den Inhalt gibt jeder Verlagsprospekt, und 
welche Stellung Johannsen, der ja der Vorkämpfer einer bestimmten 
Richtung und heute schon das anerkannte das Haupt einer zahlreichen 
„Schule“ von Forschern ist, zu den einzelnen Problemen und Fragen ein- 
nimmt, das ist ja wohl meist unnötig hier zu besprechen und würde auch 
viel zu weit führen. 

Eine leichte, etwas populäre Lektüre, wie so manche Bücher über 
Erblichkeitslehre der „alten Schule“, ist dieses Buch nicht. Es hat, 
äußerlich betrachtet, in vieler Beziehung eher so ungefähr den Charakter 


Referate, 137 


etwa eines Lehrbuches der physikalischen Chemie, aber das hängt eben 
damit zusammen, daß die Erblichkeitslehre endlich auch angefangen hat, 
eine nüchterne exakte Wissenschaft zu sein. s 

Verfasser, der Deutsch tatsächlich völlig beherrscht, hat das Buch 
selbst direkt in deutscher Sprache geschrieben. Das hat einer Übersetzung 
gegenüber große Vorteile. Manche , Skandinavismen‘ fallen natürlich auf; 
sie stören zwar im allgemeinen wenig, können aber doch gelegentlich zu 
Mißverständnissen führen. So gebraucht Verfasser, um ein Beispiel zu 
nennen, das Wort ‚„Heimlichkeit‘‘ (offenbar nach Analogie des dänischen 
hemmelighed) im Sinne von „Geheimnis“. Ebenso ist es wohl nur ein 
solcher sprachlicher Fehler, wenn in einer Kritik der theoretischen Vor- 
stellungen Weismanns das Wort „‚Hirngespinnst‘‘ vorkommt. Ein Wort von 
so böser Bedeutung hätte der Verfasser, der sonst in der Kritik sehr maßvoll 
ist, dem verdienten Zoologen gegenüber wohl nicht absichtlich angewendet. 

Doch das sind Kleinigkeiten, die den Wert des Buches nicht beein- 
trächtigen und in einer zweiten Auflage leicht geändert werden können. 

Baur. 


Plate, L. Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. Ein Handbuch 
des Darwinismus. .Dritte sehr vermehrte Aufl. mit 60 Fig. im Text. 
493 S. Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann 1908. 


Unter diesem Titel ist eine neue Auflage von Verfassers rühmlichst be- 
kanntem, gedankenreichem Buche: ,,Uber die Bedeutung des Darwinschen 
Selektionsprinzips und Probleme der Artbildung‘ erschienen. Das Buch ist 
auf das Doppelte des Umfanges der früheren Auflage angewachsen. Die 
Beispiele sind bedeutend vermehrt worden. Sehr zu begrüßen ist die Neuerung, 
daß am Schlusse der größeren Abschnitte eine kurze Zusammenfassung der 
Gedanken steht. 

Schon das 1. Kapitel, das die gegen den Darwinismus erhobenen Einwände 
wiederlegen soll, wurde bedeutend erweitert. Hervorgehoben sei hier z. B. 
die Wiederlegung des siebenten Einwandes. Es werden dort in knapper, 
tabellarischer Form die Ansichten Darwins und De Vries gegenüber- 
gestellt und nachgewiesen, daß ersterer von letzterem mißverstanden ist. 
Dieses Mißverständnis liegt hauptsächlich im Gebrauch der Bezeichnung 
„fluktuierende, individuelle Variationen“. De Vries verwendet diesen 
Ausdruck für nicht erbliche Abänderungen, während Darwin darunter 
die kleinen erblichen Unterschiede der Artgenossen versteht. 

Geschwunden ist der Anhang zum ı. Kapitel. Der größte Teil seines 
Inhalts ist zu dem neuen ı. Abschnitt des 4. Kapitels geworden. 

Die Zahl der Einwände selbst ist um einen vermehrt worden. Indem 
die Unmöglichkeit, die natürliche Selektion an konkreten Beispielen zu 
prüfen, an neunter Stelle nunmehr zu einem selbständigen Einwand er- 
hoben ist. 

Auch das 2. Kapitel: „Die Formen des Kampfes ums Dasein und der 
Auslese‘‘ ist umfangreicher geworden durch eine schöne „Übersicht der 
Formen des Interspezial- bzw. Intervarietalkampfes“, durch Einfügung der 
Abschnitte über die ,,Gleichzeitigkeit der verschiedenen Formen des Kampfes 
ums Dasein‘ und die ‚Intensität der verschiedenen Kampfformen‘ usw. 

Im 3. Kapitel ist neu hinzugekommen der 5. Abschnitt: „Die Mutations- 
theorie von De Vries“, die in der vorigen Auflage entschieden zu kurz 
gekommen war. 

Im 4. Kapitel ist neu der Abschnitt über die Erblichkeit. Sein 
erster Teil beschäftigt sich mit dem Problem der Vererbung erworbener 


138 Referate. 


Eigenschaften. Er faßt einige in der früheren Auflage an verschiedenen 
Stellen stehende Abschnitte zusammen und erweitert das dort Gesagte be- 
deutend. Nach wie vor wird mit Recht an einer Vererbung erworbener Eigen- 
schaften festgehalten. Als neue Beweise, die keine andere Deutung zulassen, 
kommen hinzu für Vererbung durch Simultanreize Semons Versuche über 
die Schlafbewegung der Acacia lophanta, neben den Fischer-Stand- 
fussschen Temperaturexperimenten, die ganz besonders ausführlich be- 
handelt werden. Als Beispiele für die Vererbung durch somatische Reiz- 
leitung werden der Pigmentmangel auf der Unterseite der Pleuronectiden 
und die rudimentären Organe besprochen. Als sehr wahrscheinlich für eine 
Vererbung erworbener Eigenschaften sprechen die Koaptationen aktiver Organe 
(Spechtzunge) und der Parallelismus zwischen Phylogenie und Ontogenie. 

Vollständig neu ist der zweite Teil des Abschnittes über die Erblichkeit, 
der die Vererbungsgesetze bei Kreuzungen behandelt. Besonders ausführlich 
sind dabei die Mendelschen Regeln besprochen. Auf S. 363 findet sich 
eine gute Übersicht der bekannteren tierischen Mendelome. Das wichtigste 
ist aber, daß hier wohl zum erstenmal die „große deszendenztheoretische 
Bedeutung der echten Mendelschen Regel‘ behandelt wird. Sie besteht 
darin, „daß sie zeigt, wie eine aus wenigen Individuen bestehende Varietät 
(Singularvarietät) die volkreiche Stammform (Pluralvariation) zu verdrängen 
vermag‘ ohne Mitwirkung irgendwelcher anderer Hilfen. Dies weist Ver- 
fasser an einer einfachen Rechnung nach. 

Eine weitgehende Umarbeitung und Vergrößerung hat dann auch das 
letzte Kapitel erhalten. Besonders eingehend ist dabei der Vitalismus und 
Lamarckismus behandelt. Die Behauptungen der Vitalisten -werden in 
4 Thesen zusammengefaßt und jede einzeln wiederlegt. Darauf im ein- 
zelnen einzugehen würde uns hier zu weit führen. Wichtig ist daraus 
der Nachweis, daß die Regeneration nichts besonderes ist. Sie ist nicht 
schwerer zu verstehen als jeder andere lokale Wachstumsprozeß, und somit 
verlangt sie auch nicht die Annahme eines besonderen Prinzips. 

Bezüglich des Lamarckismus wird gezeigt, daß er ebensowenig eine ein- 
heitliche Betrachtungsform ist wie der Vitalismus, vielmehr finden sich 
bei Lamarck 4 leitende Gedanken. 

1. Die Funktion der Organe ist für die Umbildung der Arten von größter 
Bedeutung, indem ein Organ durch Gebrauch gestärkt, durch Nichtgebrauch 
geschwächt wird (Funktions-Lamarckismus). 

2. Erworbene Eigenschaften werden vererbt (Vererbungs-Lamarckismus). 

3. Eine direkte Anpassungsfähigkeit wird angenommen (Adaptions- 
Lamarckismus). 

4. Jedes Bedürfnis bringt die Mittel zu seiner Befriedigung hervor (Psycho- 
Lamarckismus). Die 4. These wird direkt abgelehnt und die 2. ebenso voll- 
ständig angenommen. Die Gültigkeit des 3. Satzes wird nur für einige seltene 
Ausnahmen anerkannt. Ebenso wird die 1. Behauptung angenommen, nur 
ihre physiologische Begründung wird in Frage gestellt. Es wird dann gezeigt, 
wie der Lamarckismus bei der Erklärung gewisser Faktoren versage, und hier 
setze der Darwinismus ein. Hilzheimer- Stuttgart. 


Newman, H. H. (Zool. Lab. Michigan), The process of heredity as exhibited 
by the development of Fundulus hybrids. Journ. Exp. Zool., Vol. V, 
Nr. 4, pp. 503—562, 16 figg., 5 plates, June 1908. 

In der Überzeugung, daß Vererbung im wesentlichen ein dynamischer; 
kein statischer Prozeß sei, kam es dem Verf. darauf an, ihren Phänomenen 
an lebenden Embryonen nachzugehen und dabei die ontogenetische Ent- 


Referate 139 


stehungsweise bestimmter, am herangewachsenen Tiere wahrnehmbarer 
Merkmale zu studieren. Die bisherigen Experimentalarbeiten über Vererbung 
rechnen nämlich ausschließlich mit fertigen Merkmalen, berücksichtigen 
nicht deren Ursprung und Fortentwicklung. 

Günstiges Material fand Verf. in den beiden Zahnkarpfenarten Zundulus 
heteroclitus und majalis, die er in reinen und reziproken Bastardzuchten 
kultivierte. Eier, Embryonen und herangewachsene Exemplare der genannten 
Spezies verfügen über deutliche morphologische und physiologische Unter- 
schiede, von denen für des Verfs. Zwecke am wichtigsten waren: Größen- 
und Protoplasmagestalts- und Entwicklungsgeschwindigkeits-Differenzen der 
Eier; Differenzen in Qualität, Verteilung und Erscheinungszeit des Pigments, 
Eintritt und Rhythmus des Herzschlags, Widerstandsfähigkeit gegen ungünstige 
Bedingungen (Sauerstoffmangel, schlechtes Wasser) der Embryonen, sowie 
die gut ausgeprägten systematischen, ökologischen und Konstitutions- 
differenzen der Arterwachsenen. 

Im Verlauf der Experimente zeigte sich ganz besonders die Notwendigkeit, 
die physiologischen Bedingungen der Elterntiere und der sich entwickelnden 
Embryonen völlig auszugleichen, um hochkomplizierte und einander wider- 
sprechende Konstellationen zu vermeiden. Mit Hinblick auf die Tatsache, 
daß äußere Faktoren solch störende Einflüsse auf den Vererbungsprozeß 
nehmen können, darf die Macht jener Faktoren nicht unterschätzt werden. 
Vererbung ist ein Entwicklungsphänomen, das teils durch Struktur des 
Keimplasmas, teils durch eben die äußeren Faktoren bestimmt erscheint. 
Wenn eins von beiden sich ändert, ändert sich auch die absolute Erblichkeit, 
die als Übereinstimmung des Entwicklungsvorganges von Eltern und Nach- 
kommen definiert werden kann. Jene beiden bedingenden Triebkräfte der 
Vererbung zeigen sich von untereinander gleicher Macht, da jede von ihnen 
nur in Gegenwart der anderen etwas zu bewirken imstande ist. 

Die positiven Resultate der Arbeit sind im Vergleich zu ihrer Aus- 
führlichkeit; namentlich der allgemeinen, einleitenden und zusammenfassenden, 
diskutierenden Kapitel, dürftig zu nennen. Diejenigen, welche dem Ref. 
am wichtigsten erscheinen, seien noch hier angeführt: 

Das Ei von Fundulus majalıs ist doppelt so groß als dasjenige von 
F. heteroclitus, letzteres aber entwickelt sich doppelt so rasch als ersteres. 
Der Same der langsamer sich entwickelnden Art übt einen meßbar ver- 
zögernden Einfluß aus auf das Ei der rascher sich entwickelnden Art, und 
umgekehrt. Verzögerung und Beschleunigung sind jedoch bei keiner der 
beiderseitigen Kreuzungen entscheidend für die spätere Entwicklung: 
Heteroclitus 2 >< Majalis 3, wenn auch um 8—10 Tage verzögert, sind dann 
auf Grund ihres reicheren Dottervorrats größer, haben schnelleren, wirksameren 
Kreislauf, energischere Bewegungen, sind widerstandsfähiger gegen Sauer- 
stoffmangel und Kohlensäurereichtum und besitzen überhaupt eine längere 
Lebensdauer als reine /Veteroclitus. Majalis 2 >< Heteroclitus 3, wenn auch 
um 7—10 Tage beschleunigt, hören nachher allmählich zu wachsen auf, 
erreichen nur die halbe Größe von reinen Majalis und entwickeln sich nie 
fertig, anscheinend weil sie unfähig sind, die große Masse überflüssigen 
Dotters zu verzehren. Der Herzschlag reiner //eteroclitus erscheint ungefähr 
to Stunden zeitiger als von /eteroclitus 2 >< Majalis 3, was ersteren einen 
entschiedenen Vorsprung verleiht; sobald aber letztere den Herzrhythmus 
erhalten, ist er schneller und wirksamer, weshalb sie die reinen //eleroclitus 
überholen. Der Herzschlag von Majalis 2 >< Heteroclitus 3 erscheint beinahe 
um I Tag zeitiger als von reinen Majalis; sobald aber letztere ihn bekommen, 
überholen sie die Bastarde ebenso, wie es die reziproken Bastarde in dem 


I40 Referate. 


früheren Versuch mit den reinen /Yeferoclitus taten. Parallel mit diesen 
Erscheinungen der Zirkulation gehen solche der Pigmentierung, welche 
denn auch wahrscheinlich bis zu einem gewissen Grade von ihnen abhängen. 
Die Chromatophoren von Majalis sind klein und fein verzweigt, die von 
Heteroclitus porportional größer und weniger verzweigt. Der Zeteroclitus- 
Typus in den Chromatophoren ist in drei von den vier gezogenen Stämmen 
zu finden, nämlich in allen mit Ausnahme der reinen Majalıs. 

Die Bastardstämme besitzen größere Variationsbreite als die reinen 
Stämme. In bezug auf Widerstandsfähigkeit fallen die Bastarde in die 
Extreme: wo sie von Zeteroclitus als Mutter stammen, stehen sie an erster, 
wo sie von Zeteroclitus als Vater stammen; an letzter Stelle. In der Mitte 
stehen die reinen Stämme, //eteroclitus an erster, Majalis an zweiter Stelle. 

Kammerer- Wien. 


Sutton, Arthur W. Brassiea erosses. Journ. Linnean Soc. Botany 38 1908. 
S. 337—-349. Plates 24—35. 

Von der Angabe ausgehend, daß eine Anzahl Drassica-Arten und 
Varietäten in der Natur, auch wenn sie dicht neben- und durcheinander 
wachsen, nicht bastardieren sollen, untersucht Verfasser in Gemeinschaft 
mit Professor Percivaleine größere Reihe Rassen und Varietäten mehrerer 
Brassica-Arten (D. oleracea L., B. Rapa L., B. camprestis L. var. Napobrassica 
DC., und 2. campestris var. oleifera DC.) auf ihr Verhalten bei Kreuzung 
untereinander an der Hand künstlicher Bastardierungen. Er kommt zu 
dem Ergebnis, daß die untersuchten Kohlrassen sich in bezug auf ihre 
Kreuzungsfähigkeit in drei Gruppen einteilen lassen. Die zur ersten zu zählen- 
den bastardieren überhaupt nicht miteinander; die Mitglieder der zweiten 
Gruppe bringen wohl, untereinander bestäubt, Bastarde hervor, dieselben haben 
aber sterilen Pollen und sind demzufolge nicht fortpflanzungsfähig. Die 
Rassen der dritten Gruppe hingegen lassen sich leicht bastardieren und durch 
Samen fortpflanzen. Die Pflanzen von F. 1 nehmen dabei meist eine 
zwischen den Eltern intermediäre Stellung ein, während in F. 2 typische 
Merkmalsspaltung nach der Mendelschen Regel eintritt. Merkmalspaare 
bilden z. B. die Blattbeschaffenheit, ob schwach oder stark eingeschnitten, 
ob dünn oder dick, schmal oder breit usw.; der Sproß ob knollig verdickt 
oder nicht usw. Die einzelnen Merkmale mendeln unabhängig voneinander. 
Bemerkenswert ist aber trotzdem, daß die abgespaltenen Merkmale in F. 2 
oft keinen rein großelterlichen, sondern teilweise einen intermediären, teil- 
weise einen abweichenden Charakter haben, wofür eine Erklärung vom Ver- 
fasser nicht erbracht werden kann. 

Aus den Versuchen lassen sich auch einige Schlüsse auf die Verwandtschaft 
verschiedener Kohlsorten machen, auf die aber hier nicht eingegangen werden 


soll. — Die Arbeit ist mit einem überschwenglichen Reichtum an Tafeln 
mit insgesamt Io7 Figuren der gekreuzten und ungekreuzten Formen aus- 
gestattet. Birn’sitlkerhimlasnene 


Schuster, F. Über mitteleuropäische Variationen und Rassen des Galium 
silvestre. Österr. botan. Zeitschr. 59 1909. S. I—I4. 

Es ist immer erfreulich zu sehen, wenn zur Klarstellung systematisch 
schwieriger Formenkreise der Kulturversuch herangezogen wird, statt wie 
sonst leider allzuhäufig rein auf Grund der Beobachtung getrockneten Materials 
die Formen gegeneinander abzuwägen, wobei ja nur zu oft völlig unzuläng- 
liche Resultate erhalten werden. So hat Verfasser auch hier wieder durch 
den Kulturversuch ein Ergebnis gezeitigt, was man durch einfache Herbar- 


Referate. I4I 


betrachtung eben nie einwandfrei erlangen könnte, indem er zwei häufig 
nur als Standortsmodifikationen (Alpen und Ebene) betrachtete Formen 
von Galium silvestre (anisophyllum und £ypzcum) als im allgemeinen erblich 
distinkte Sippen konstatierte, an denen nur einzelne Merkmale Modifikations- 
wert haben. Im Gegensatz dazu zeigt sich Galium austriacum als Ernäh- 
rungsmodifikation von Galum silvestre und nicht als erbliche Sippe. — 
Nicht übereinstimmen kann Referent indessen mit der Bezeichnung einer 
unter gewissen äußeren Bedingungen stark, unter anderen schwach bis gar 
nicht behaarten Form als Halbrasse. Es liegt hier doch wohl nur eine ein- 
fache, durch wechselnde Feuchtigkeit bedingte Modifikation vor. Auch 
würden derartige Versuche, wie die hier vorliegenden, sicher noch erheblich 
an Wert gewinnen, wenn sie als strenge Stammbaumkulturen unternommen 
würden. ; 

Auf die systematisch-nomenklatorische Zusammenstellung der zurzeit 
bekannten Formen des untersuchten Formenkreises braucht hier nicht des 
näheren eingegangen zu werden. — Die einzelnen Sippen und Modifikationen 
sind auf einer Tafel zur Darstellung gebracht. E. Lehmann. 


Wettstein, R. v. Über sprungweise Zunahme der Fertilität bei Bastarden. 
Wiesner-Festschrift 1908. S. 368—378. 


Zu der alten Frage, können aus Bastarden Arten werden, liefert Ver- 
fasser in der vorliegenden Arbeit einen höchst interesssanten Beitrag. Aus- 
gehend von der merkwürdigen systematischen Zwischenstellung des Semper- 
wivum Funckü, welche neben herabgesetzter Fertilität und mehreren anderen 
Umständen die Bastardnatur dieser Art wahrscheinlich macht, kommt der 
Autor auf den scheinbaren Widerspruch dieser Annahme damit zu sprechen, 
daß die meisten Sempervivum-Bastarde völlig oder fast völlig steril sind, 
was für eine Reihe von Bastarden durch zahlenmäßige Angabe der sterilen 
Pollenkörner erwiesen wird. Dieser scheinbare Widerspruch wird aber in 
folgender Weise gelöst. Künstlich hergestellte Bastarde zwischen S. Pittoni 
und arachnoideum, S. arachnoideum und montanum zeigten beim ersten 
Blühen fast völlige Pollensterilität. Die Pflanzen wurden aber dann durch 
Seitenrosetten vermehrt und es ergab sich die überraschende Tatsache, daß 
die aus diesen Rosetten hervorgehenden Blüten wieder ca. 50 % fertilen 
Pollen aufzuweisen hatten. Während bei den beschriebenen Bastardierungen 
über die Nachkommenschaft dieser Bastarde sich noch nichts sicheres sagen 
läßt, erhielt Verfasser bei alpinum + arachnoideum aus allerdings sehr wenig 
Samen eine formbeständige Nachkommenschaft. Verfasser diskutiert des 
weiteren die Frage, ob die Zunahme der Fertilität etwa mit mehrfach statt- 
gehabter Verbringung der Versuchspflanzen unter andere äußere Bedingungen 
in Zusammenhang zu bringen sei, was er indessen selbst als bisher unbeweisbar 
betrachtet. 

Jedenfalls aber wird durch die Untersuchungen des Verfassers auf ganz 
andere Weise wieder ein Argument für die Umwandlung von Bastarden zu 
Arten erbracht, ganz abgesehen von der interessanten Feststellung der 
Steigerung der Fertilität der beschriebenen Kreuzungen selbst. 

Ernst Lehmann. 


E. Heinricher, Beiträge zur Kenntnis der Mistel. Naturwissenschaftl. Zeitschr, 
für Land- und Forstwirtschaft. 5, 1907. Heft 7. S. 357. 


In der Arbeit des Verf.’s interessiert uns an dieser Stelle in erster Linie 
der Abschnitt, in welchem das Auftreten ernährungsphysiologischer Rassen 
diskutiert wird. Von anderer Seite war bekanntlich schon die Beobachtung 


I42 Referate. 


gemacht worden, daß Beeren von auf Laubhölzern gewachsenen Misteln auf 
Nadelhölzern keine entwickelungsfähigen Pflanzen hervorbringen können; 
auch soll die Föhrenmistel von der Tannenmistel ernährungsphysiologisch 
unterschieden sein. Verf. geht nun noch weiter und nimmt auf Grund seiner 
Versuche und solcher von Peyritsch mit dem gleichen Ergebnis an, 
daß eine ganze Anzahl derartiger ernährungsphysiologischer Rassen vor- 
handen seien, also die Apfelmistel immer wieder nur auf Apfel fortkommt usw. 
Verf. stellt sich nun vor, daß eine nach und nach fortschreitende Gewöhnung 
der Misteln an ihre Wirtspflanzen stattgefunden hat, ebenso wie es Klebahn 
für gewisse Uredineen feststellte. Der Embryo müßte also von den ihm von 
der Wirtspflanze dargebotenen Nährstoffen so beeinflußt worden sein, daß 
er wieder nur mit den gleichen Nährstoffen entwicklungsfähige Pilanzen 
hervorbringen könnte. 

Es erscheint Ref. wünschenswert, die Versuche an größerem Material 
zu wiederholen, wobei sicher noch interessante Aufschlüsse in verschiedenen 
Richtungen zu erwarten sind. EB. De humains 


E. Heinricher, Potentilla aurea L. mit zygomorphen oder auch asymmetrischen 
Blüten und Vererbbarkeit dieser Eigentümlichkeit. Zeitschr. d. Ferdi- 
nandeums. III. Folge. 52. Heft. 1907. S. 581—286. 

Der Autor berichtet in einer kurzen Mitteilung über eine von dem früh- 
verstorbenen Student der Botanik Fritz Stolz 1895 bei Innsbruck ge- 
fundene Zotentilla aurea, welche zygomorphe Blüten ausbildet mit allen Über- 
gängen zu radiar gebauten Blüten. Die Pflanzen wurden in den botanischen 
Garten überführt und zeigten sich mehrere Jahre hintereinander konstant. 
Durch Samen fortgepflanzt, erwies sich die Anomalie erblich, wenn auch 
radiäre Blüten mehr in den Vordergrund traten, als in der Stammkultur. 
Wir haben hier also eine Zwischenrasse im Sinne von de Vries vor uns, 
deren Erblichkeitsverhältnisse gelegentlich näher zu untersuchen sich wohl 
verlohnte. Über die Entstehung der Sippe ist nichts Bestimmtes bekannt. 
— Die anomalen Blütenformen sind auf einer Tafel zur Darstellung gebracht. 

B.alreihimlarnen® 


East, E. M. A study of the factors influencing the improvement of 
the Potato. (Illinois Experiment Station Bulletin No. 127.) 

The author gives a brief history of the introduction of the potato into 
Europe anp its development as a farm crop on both sides of the Atlantic. 
He points out the availability of this plant for the study of bud variations 
and the effect of selection on fluctuating variability. 

A careful summary of investigations on the latter point gives negative 
results. Selection for yield has shown that high yielding power may be 
maintained by selection, but that it can be increased is doubtful. The 
more probable effect of selection for yield is the simple isolation of pure, 
high yielding strains. The author summarizes the evidence for and against 
the theory of variety senility. The conclusion is drawn that while in 
many strains degeneration occurs, it is not because of variety senility. 
Selection of the best strains maintains vigor indefinitely. He notes that 
bud variations are mainly in the nature of losses of dominant characters'). 


1) An occasional variation mentioned by the author appears to be the revival 
of a dominant character previously lost. Ref. 


Referate. 143 


A study of the relation between physical characters and quality (from 
the American standpoint) shows conclusively that the best quality of 
tubers have thick cortical and external medullary layers and small internal 
medullary mass. Deep eyes are correlated with vigorous sprouts; few eyes 
with small internal medullary mass, and hence with quality. 

Possible methods of improvement pointed out are, first, crossing of valuable 
strains ; second, selection of fluctuating variations (of doubtful value); third, 
selection of mutations. The author not only gives the results of his own exten- 
sive investigations, but gives an excellent summary of the work of others, 
citing in all 114 papers. W. J. Spillmann, Washington. 


Siegfried, H. Die Rinderschädelfunde von Pasquart und deren Stellung zu 
den subfossilen und rezenten Rinderrassen. Diss. Bern 1907. 

In nächster Nähe von Biel, im Gelände von Pasquart, wurden im Jahre 
1888 zwei prächtig erhaltene Rinderschädel sowie drei Occipitalreste aus 
der Tiefe von 2,60 m ausgegraben. Herr Dr. Siegfried, der diese Fund- 
stiicke im Laboratorium von Professor Theophil Studer zum Gegen- 
stand einer Promotionsschrift der philosophischen Fakultät Bern gemacht 
hat, erkennt in diesen Relikten die reinste Brachycerosrasse und schlieBt 
nun hieraus, daß ,,wir in der Station Pasquart eine der ältesten, ja vielleicht 
die älteste Station des Neolithicum zu suchen haben‘. Wir finden nun aber 
in viel jüngeren, selbst in historischen Fundstätten Relikte des reinen 
Brachycerostypus, und von den drei Occipitalresten trägt der erste nicht 
deutlich den rein brachyceren Charakter. Wenn also nicht noch andere 
Funde von viel größerem Umfang in Pasquart gemacht sind, die uns chro- 
nologische Feststellungen erlauben, so darf man sich gegenüber dem Alter 
der Fundstätte gewiß recht skeptisch verhalten. Und die Grundlage der 
Arbeit, die auch in den „Abhandlungenderschweizerischen 
paläontologischenGesellschaft“, Vol. XXXIV, 1907, erschien, 
und die in ihrem Untertitel ausdrücklich die Stellung der Rinderschädelfunde 
von Pasquart zu den subfossilen und rezenten Rinderrassen zu behandeln 
verspricht, ist also durch den Herrn Verfasser leider nicht sichergestellt. 
Vielleicht wäre Studer jedoch nachträglich noch in der Lage, den Beweis 
für die Richtigkeit der Alterserklärung zu liefern. 

Nach einem Überblick über die prähistorischen Perioden, die Fund- 
stätten der Schweiz und die kulturellen Zustände der vorgeschichtlichen 
Zeiten verbreitet sich Siegfried über die Ansichten, die Duerst hin- 
sichtlich der Herkunft der Rinderrassen gegenüber Keller vertritt, um 
dann bei der alten Einteilung von Rütimeyer zu bleiben. Dieselbe 
nimmt bekanntlich dos ¢. brachyceros und bos ¢. primigenius als die Urrassen der 
Rinder an, während os ¢. frontosus und bos t. brachycephalus als jüngere Formen 
gelten, die teils durch Kreuzung, teils durch Kultureinfliisse entstanden. 

Die Arbeit Siegfrieds gibt ferner eine Charakteristik der Schadel- 
formen dieser verschiedenen Rassen, um sich dann im Fahrwasser der 
Forschungen Duersts zu bewegen. Auf solche Einwirkung weist auch 
das Literaturverzeichnis hin, in welchem die Abhandlungen dieses rührigen 
Forschers auf dem Gebiete der Rassengeschichte der Haustiere den breitesten 
Raum einnehmen. Gewann aber auch Siegfried dadurch einen kundigen 
Führer, so konnte die Mischung verschiedener Einflüsse der Einheitlichkeit 
in der Durchführung seiner fleißigen Arbeit nicht förderlich sein, 

Während Keller an der von Riitime yer gegebenen Klassifikation 
der Rinderrassen in den Hauptzügen festhält, hat Duerst in seiner ,,Be- 
trachtung über die Entstehung der sogenannten Niederungsschläge des 


I44 Referate. 


Hausrindes“, Illustrierte landwirtschaftliche Zeitung, 23. Jahrgang, Nr. 63 
und 64, die Herkunft dieser Schläge von dos ¢. primigenius bestritten. Seine 
Ansicht, die sich meines Erachtens bisher noch nicht hinlänglich mit Material 
stützen ließ, ist durch Helmichs ‚Beiträge zur Kritik der Abstammungs- 
frage des Hausrindes‘ beleuchtet und auf Grund fleißiger Materialstudien 
abgelehnt worden. Die Streitfrage wird nun in der Siegfriedschen 
Arbeit gegen Keller und Helmich weiter geführt, während die Be- 
schränkung auf die eingehende osteologische Bearbeitung uns für 
eine spätere fachmännische Prüfung der Primigenius-Brachyceros-Frage 
gewiß von höherem Werte gewesen wäre. Wissenschaftliche Streitfragen 
würden sich oft leichter erledigen lassen, wenn die jüngeren Kräfte, die in 
das Gebiet erst eingeführt werden, das Hauptgewicht auf sorgliche Be- 
arbeitung der Fundstücke legen wollten, anstatt der Verbreitung von noch 
ungesicherten Hypothesen Vorschub zu leisten. 

Die Methodender Rassenforschung, die zuerst Keller 
in eingehender Weise geschildert hat, werden auch von Siegfried be- 
schrieben. Wenn er aber sagt, daß ,,die prähistorisch-archäologische Methode 
ihre Kraft aus der Erforschung jener Überreste saugt, welche uns längst 
entschwundene Völker von ihrer Kunst und ihrem Gewerbe hinterlassen 
haben, als da sind Skizzen und Zeichnungen auf Renntierknochen, auf 
Steinen und Felswänden‘, so sei hier der Einwand gestattet, daß die paläo- 
lithische Kultur, die mit diesen Worten gekennzeichnet ist, noch keine Haus- 
tiere besaß. ‚Der paläolithische Mensch“, sagt Dr. Siegfried selbst 
auf Seite ı seiner Arbeit, „kennt weder den Ackerbau noch die Viehzucht“. 

Die Schädelfunde von Pasquart werden endlich mit einer Reihe von 
vorgeschichtlichen Funden Europas und mit asiatischen Relikten verglichen, 
um die Herkunft der Brachycerosrasse aus Asien begreiflich zu machen. 
Die Verbreitung führt von Nordindien über Mesopotamien, Syrien, die Insel 
Kos und die Länder des Balkan nach den Schweizer Pfahlbauten. Wenn 
aber diese interessanten Vergleiche in eine Spitze gegen Keller auslaufen, 
der sich auf den afrikanischen Umweg: ,,festbeiBe‘‘, so ist dazu zu bemerken, 
daß Keller eine ausschließlich über Afrika führende Verbreitung nach 
Europa noch niemals behauptet hat. Übrigens dürfte sich bei der gewaltigen 
Ausdehnung der Brachycerosrasse in der Aufstellung solcher Wege doch 
Vorsicht empfehlen. Stützt man sich zu einseitig auf Maße und Zahlen, 
so würde bald bei einer Mehrung der Fundstätten der wildesten Konstruktion 
von Wanderungsstraßen Vorschub geleistet. In dem vorliegenden Falle ist 
freilich Siegfried tatsächlich im Recht, doch nicht seiner Maßzahlen 
wegen, sondern weil die Forschung nach der Herkunft der Haustiere auch 
aus kulturgeschichtlichen Gründen seine Annahme teilt. 

Die Angriffe Siegfrieds auf Keller, der jahrzehntelang in fruchtbarster 
Weise unsere Kenntnis der Fragen der Haustiergeschichte vertieft hat, und die 
Form, in der Siegfried die fleißige Arbeit von Helmich ablehnte, hat mich 
veranlaßt, in dieser Besprechung die Schwächen der Abhandlung über „die 
Rinderschädelfunde von Pasquart‘ zu betonen. Anderseits will ich gerne ein- 
räumen, daß der Herr Verf. seiner schweren Aufgabe nach Kräften gerecht 
zu werden versuchte, und daß er in Einzelheiten recht wertvolles Material für 
weitere Studien auf diesem Gebiete zuliefern vermocht hat. H. Kraemer. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 


SW 11 Großbeerenstraße 9 


Jahresbericht 


der 


- Vereinigung ti angewandte Botanik 


Der "Jahresbericht verfolgt die Aufgabe der Förderung 
und Vertiefung de wissenschaftlichen Erkenntnis im Dienste 
von Land- und Forstwirtschaft, Handel und Gewerbe durch 
botanische Forschung. Gerade die landwirtschaftlich-prak- 
tische Botanik ist in kurzer Zeit zu einem Wissenszweig 
herangewachsen, der bei vollständiger Selbständigkeit in 
seinen Errungenschaften bereits hervorragend mafigebend 
geworden ist für den weiteren Fortschritt auf den bezeichneten 
Gebieten. Der Jahresbericht dient daher als Sammelpunkt 
für die auf landwirtschaftlichen und verwandten Gebieten 
ausgeführten botanischen Forschungen. 


Bis jetzt liegen vor: — 


. Erster Jahrgang 1903. Geheftet 4 Mk. 
Zweiter Jahrgang 1903—1904. Geheftet 5 Mk. 20 Pf. 


Dritter Jahrgang 1904—1905. Mit 2 Tafeln und 
10 Textabbildungen. "Geheftet 10 Mk. 

Vierter Jahrgang 1906. Mit 8 Tafeln und 7 Text- 
abbildungen. Geheftet 14 Mk. 

Fünfter Jahrgang 1907. Mit 5 Tafeln und 5 Text- 
abbildungen. Geheftet 16 Mk. 40 Pf. 

Sechster Jahrgang 1908. Unter der Presse, 


© Ausführliche Prospe 


kte gratis und franko. 


Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 


Inhalt 


Abhandlungen : Seite 
Steinmann, G.. Zur Abstammung der Säuger . . . : 2 eee ees 65 
Wolf, F. Über Modifikationen und experimentell ausgelöste Mutationen 

von Bacillus prodigiosus und anderen Schizophyten. . . . .». »....90 
Referate 


Thomson, J. Arthur, Heredity. Johannsen, W., Elemente der exakten Erblich- 
keitslehre. Plate, L., Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. 
Newman, H. H., The process of heredity as exhibited by the development 
of Fundulus hybrids. Sutton, Arthur W., Brassica crosses. Schuster,. W., 
Uber mitteleuropäische Variationen und Rassen des Galium silvestre. 
Wettstein, R. v., Uber sprungweise Zunahme der Fertilität bei Bastarden. 
Heinricher, E., Beiträge zur Kenntnis der Mistel. Heinricher, E., Potentilla 
aurea L. mit zygomorphen oder auch asymmetrischen Blüten und Ver- 
erbbarkeit dieser Eigentümlichkeit. East, E. M., A study of the factors 
influencing the improvement of the Potato. Siegfried, H., Die Rinder- 
schädelfunde von Pasquart und deren Stellung zu den subfossilen und 
rezenten..‚Rindemassen tat sy ET N Be ee ee 


Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« 


erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf.einen Band von 
etwa 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. 


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sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen ~ 


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Borntraeger in Berlin SWıı, Großbeerenstraße 9. 

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Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für 
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Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Be Br, 
weitere Exemplare gegen Berechnung gehoert: 


BAND II HEFT 3 . AUGUST 1909 


ZEITSCHRIFT 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


UND 


VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


-C. CORRENS «cıezıc), V. HAECKER (stuttaart), G. STEINMANN (conn), 
R. v. WETTSTEIN (wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR (erin) 


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BERLIN 
VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 


SW II GROSSBEERENSTRASSE 9 


jae 
P- 
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1909 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 


SW 11 Großbeerenstraße 9 


Arten und Varietäten _ 


und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von 


Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins. 


Deutsche übertragen von Professor Dr. H. ‚Klebahn. Mit’ 


53 Textabbildungen. Geheftet. 16 Mk, gebunden 18 Mk. 


Das umfangreiche Werk von Er Vries, Die’ Mutationstheorie, ih UL oad 
für denjenigen wissenschaftlichen Leser. Interesse haben, der eigene Untersuchungen 
anstellen oder auf die Quellen zuriickgehen will, Um aber Ziele, Erfolge und 
Grenzen der Forschung auf diesem ‚Gebiete dem allgemein gebildeten Leser, dem ; 


‚praktischen Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten ar beitenden 


. Botaniker wie dem Biologen über haupt vorzuführen, ist das. vorliegende Buch - 


geeigneter. Es bietet. den Stoff in abgerundeter Form, mit. den- wichtigsten 


Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilweise auch nach neuen Gesichtspunkten. i ; 
Eine Neuerung des Werkes. ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen 
gr ee Originalzeichnungen. ines ae. gr iy und see R von de Vries. 


N 


Die Bedentung- der Reinkultur. nee 

_ Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, “Privat — £ 

es - dozenten- und. ‚Assistenten ‚am Pflanzenphysiologischen Institut ee 
der ‚Deutschen Univer. aitat.i in Prag. tres drei ee me I 


hoftet 4 Mk. 40 ES . & as tos 


hr 


Ehen: über die Regeneration ae 
= von Professor Dr. B. Némec. Mit. 180° Testabbildungen, tp 
pic - Geheftet 9 MR. 50 Er gebunden W Mk. ‚50. Pig. ae 


Auf Grund zahlr eichen neuer und originellen Versuche wird in dem Bue Zu 


das wichtige. ‘Problem der Regeneration von verschiedenen Seiten aus behandelt sje 


Die vielen Fragen, ‘die an die Regenerationsvorginge anknüpfen, sucht: der Ver- 


fasser ‘der Lösung nüherzubringen, indem er ausgewählte und günstige Objekte %, mae 
einer eingehenden experimentellen Untersuchung unterwirft; 80 gelangt er. zu einer nee 


Reihe von Resultaten, die auf die fraglichen Vorgänge in vieler. Beziehung ein 
neues Licht wert und die ‚für 70 en von ‚Inferetbe ind Wichtig EN sind. 


Wir 7 eig: 


Ausführliche Prospekte anna franko. 3 


2 


EF TY WU 


LIBRARY 


NEW YORK 


8 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe 
agrestis. 
Von Ernst Lehmann, Kiel. 


Was de Vries mit dem Ausdruck ,,Zwischenrassen“, später 
„ever sporting varieties“ bezeichnete, hatte vor ihm schon Nägeli 
(1884, S. 191) gekannt und beschrieben (vgl. Solms-Laubach 1905, 
S. 45). Dieser schied zwischen Gewächsen mit ‚„entfaltungssteten“ 
und solchen mit ‚entfaltungsvagen‘“ Anlagen. Die ersteren kommen 
in jedem Individuum einer Sippe zur Entwicklung, während die 
letzteren bald latent bleiben, bald manifest werden. Die Gewächse 
mit entfaltungsvagen Anlagen entsprechen demnach den de Vries- 
schen Zwischenrassen, während die mit entfaltungssteten Anlagen die 
in vollem Umfange konstanten Rassen darstellen. Auch die Halb- 
und Mittelrassen von de Vries waren Nägeli schon bekannt. Die 
ersten sind seine Rassen mit ‚‚entfaltungsscheuen“, die zweiten die- 
jenigen mit „entfaltungsholden‘“ Merkmalen. Wenn demnach Nägeli 
schon auf das Vorhandensein von beständig umschlagenden Sippen 
hingewiesen und ihr Wesen in den Hauptzügen erkannt hatte, so 
gebührt doch de Vries das zweifellose Verdienst uns die Kenntnis 
der Erblichkeitsverhältnisse dieser Sippen, ihre Reaktion auf äußere 
Faktoren und vieles andere mehr durch jahrelange und außerordentlich 
sorgfältige Untersuchungen vermittelt zu haben. 

Ich will hier nicht auf Einzelheiten eingehen; es wird sich ja am 
Schluß meiner Ausführung noch Gelegenheit bieten, verschiedene 
Punkte der bisherigen Untersuchungen im Zusammenhange mit den 
neugewonnenen Ergebnissen zu besprechen. An dieser Stelle möchte 
ich nur, um das Verständnis des folgenden zu erleichtern, ganz kurz 
die Begriffe Zwischenrasse, Halb- und Mittelrasse präzisieren. 

Ursprünglich verwendete de Vries den Ausdruck Zwischen- 
rasse für Rassen „mit zwei um den Vorrang streitenden, antago- 
nistischen Eigenschaften und mit auffallend starker, durch diesen 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IL, Io 


OTANICAL 
UAKRDEN 


146 Lehmann. 


Streit bedingten Variabilitat‘‘ (Mutationstheorie I, S. 415). Später 
erschien ihm diese Benennung nicht mehr günstig, und er führte den 
englischen Ausdruck „ever sporting varieties“ ein, der von Klebahn 
mit „beständig umschlagende Varietäten“ verdeutscht wurde 
(de Vries-Klebahn 1906, S. 191), wobei diese Varietäten definiert 
werden als solche Formen, ,,die sich regelmäßig durch Samen fort- 
pflanzen lassen und von reiner, nicht hybrider Abkunft sind, aber 
nahezu in jeder Generation durch Sportbildung umschlagen“. Ich 
nenne die gleichen systematischen Einheiten hier mit Baur (1907, 
S. 441) beständig umschlagende „Sippen“, um nichts näheres über 
ihre systematische Wertung auszusagen (vgl. Nägeli 1884, S. I0 Anm.). 
Innerhalb dieser ‚beständig umschlagenden Sippen‘‘, für die als kurze 
Benennung auch ganz gut der Ausdruck „Zwischenrassen‘ beibehalten 
werden kann, ist nun zwischen Halb- und Mittelrassen zu scheiden. 
Bei den ersteren tritt das anomale Merkmal hinter dem normalen 
stets außerordentlich an Prozentzahl zurück, bei den letzteren halten 
sich beide Merkmale ungefähr die Wage. Beide Rassenarten sind nach 
den bisherigen Erfahrungen stets streng voneinander geschieden und 
mit den uns zu Gebote stehenden Mitteln läßt sich die eine nicht in 
die andere überführen. Innerhalb beider sind dann weiter noch 
folgende Unterschiede festzustellen. Einmal gibt es solche Rassen, 
bei denen die einzelnen Merkmale auf einem Teil der Individuen vor- 
handen sind, auf dem anderen aber völlig fehlen; weiter kommen 
andere vor, bei denen beide Merkmale auf jedem Individuum neben- 
einander auftreten, derart, daß ein Teil bestimmter Organe in der 
einen, ein anderer in der anderen Form ausgebildet ist. Je nachdem 
dann im ersten Falle die Individuen mit dem anomalen Merkmale, 
im zweiten die anomal ausgebildeten Organe sehr zurücktreten oder 
denjenigen mit dem normalen Merkmal an Häufigkeit ungefähr gleich- 
kommen bzw. sie darin übertreffen, haben wir in beiden Fällen mit 
Halb- oder Mittelrassen zu tun. 

Die bisher über derartige beständig umschlagende Sippen vor- 
liegenden Untersuchungen — zum größten Teil von de Vries, aber 
auch von einigen anderen Autoren, wie Tammes, Johannsen, 
Blaringhem usw. angestellt — beziehen sich ausschließlich auf der 
Kultur entlehnte Sippen. De Vries hatte deshalb schon selbst darauf 
hingewiesen, daß eine Untersuchung entsprechender Verhältnisse an 
wilden Arten erwünscht sei. Er sagt (Igo6, S. 263): „Eine klare 
Analogie zwischen ihnen (den beständig umschlagenden Varietäten 
der Kulturpflanzen) und den entsprechenden Typen der wilden Pflanzen 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 147 


muß noch nachgewiesen werden.“ Als ich nun die zur Kultur aus 
verschiedenen Gründen so außerordentlich geeigneten Zwischenrassen 
der Veronica-Gruppe agrestis kennen lernte, entschloß ich mich, mit 
ihnen derartige Versuche vorzunehmen, zumal mir das Material günstig 
erschien, auch noch andere einschlägige Fragen zu erledigen. Es bleibt 
allerdings zu erwähnen, daß es sich hier um Ackerunkräuter, also 
nicht im eigentlichen Sinne des Wortes wilde Pflanzen handelt. Wenn 
demnach ein gewisser Einfluß der Kultur kaum zu leugnen sein 
dürfte, so werden wir doch andererseits sehen, daß auch wirklich wilde 
Veronica-Arten sich offenbar ganz entsprechend verhalten, wie die hier 
zur Untersuchung herangezogenen Unkräuter. 


Von anschließenden Fragen kamen in erster Linie die Periodizität 
der Anomalien, die jade Vries und nach ihm T. Tammes auch 
schon studiert hatten, in Betracht; einmal aber war eine eingehende 
Untersuchung derselben an anderen Arten sehr erwünscht, und zweitens 
konnten durch Beobachtung von zwei voneinander unabhängigen 
Anomalien auf derselben Pflanze Resultate in verschiedenen Richtungen 
erwartet werden. 


Ganz von selbst drängte sich dabei eine Stellungnahme zu 
Arbeiten früherer Autoren, wie vor allem Vöchtings Untersuchungen 
mit Zinaria spuria und den neuerdings von Klebs vorgetragenen 
Anschauungen über künstliche Hervorrufung von Bildungsabweichungen 
auf. — Einige Tatsachen, welche den ersten Teil der Untersuchungen 
betreffen, wurden in vorläufiger Form schon in den Ber. d. deutsch. 
bot. Ges. 1907, S. 464 ff. mitgeteilt, woran an den betreffenden Stellen 
angeknüpft werden wird. 


Art der Versuchsanstellung — Kulturbedingungen. 


Die speziell in der soeben gekennzeichneten Richtung angestellten 
Versuche entwickelten sich aus anderen, welche zum Teil im all- 
gemeinen die Erforschung der Variabilität der Arten der Veronica- 
Gruppe agrestis zum Ziele hatten, teils auch unter ganz anderen 
Gesichtspunkten angestellt wurden. Die in diesen Versuchsreihen 
erhaltenen gelegentlichen "Resultate, welche sich für unser Thema 
brauchbar erwiesen, wurden, natürlich mit der nötigen Vorsicht, über- 
nommen. Es sind das übrigens nur einige wenige Daten aus dem 
Jahre 1906 (Kultur im Versuchsgarten in Gruna und in Blasewitz bei 
Dresden). Aber schon Ende dieses Jahres erhielten die Versuche ihre 


bestimmte Richtung und wurden dann 1907 im botanischen Garten 
10* 


148 Lehmann. 


Leipzig und 1908 in meinem Versuchsgarten Blasewitz in gleicher 
Weise weitergeführt. 

Ich möchte gleich an dieser Stelle die Gelegenheit ergreifen, um 
Herrn Geheimrat Pfeffer für die freundliche Erlaubnis zur Benutzung 
der Einrichtungen des botanischen Gartens für meine Zwecke aufs 
beste zu danken, auch bin ich Herrn Inspektor-Mönkemeyer für mir 
jederzeit gebrachtes Entgegenkommen verbunden. Die Zählungen, 
Messungen usw. wurden sämtlich selbst ausgeführt, nur bin ich 
Herrn cand. Schneider in Leipzig dankbar für Vertretung in einem 
Falle und für Erleichterung, die er mir durch Nachschreiben meiner 
ihm diktierten Beobachtungen verschaffte. Auch 1908 mußte ich 
mich während der Zeit der größten Arbeit nach Hilfe umsehen, 
welche mir von den beiden Damen Fräulein Joh. und Dor. Große 
in äußerst gewissenhafter und ausdauernder Weise ebenfalls durch 
Nachschreiben der beobachteten Tatsachen gewährt wurde. Auch 
ihnen sei hiermit mein bester Dank ausgesprochen, ebenso wie Herrn 
Maler Herz in Dresden, welcher große Sorgfalt auf die Ausführung 
der beigegebenen Abbildungen verwendete. 

Was nun die Versuche selbst anbetrifft, so wurden für sie ab 
1907 die Saaten im Gewächshaus oder am Zimmerfenster angezogen, 
worauf dann die Sämlinge im Freien einzeln oder zu mehreren in 
Töpfe verpflanzt wurden. Während 1907 noch häufig mehrere Pflanzen 
in einen Topf kamen, wurde 1908 fast nur einzeln gepflanzt. Die 
Töpfe waren, wo nicht eine Beschränkung der Ernährung vorgesehen 
war, geräumig genug, um bei Beschickung mit nahrhafter Erde die 
vollständige Entwicklung einer Pflanze zu erlauben. Übrigens wurden 
hier und da auch Kontrollversuche im freien Land angestellt. 

Sollten Pflanzen zur Samengewinnung isoliert werden, so wurden 
sie unter mit engmaschiger Roßhaargaze bespannte Holzgestelle ge- 
bracht. Jeder Topf wurde, um vom Boden aufsteigende Insekten 
abzuhalten, auf einen umgedrehten Blumenuntersetzer gestellt, der in 
einem größeren, normal aufgestellten gebracht war, welch letzterer 
mit Wasser gefüllt wurde. — Das zur Aussaat verwandte Samen- 
material wurde zu Anfang der Versuche einer Reihe übereinstimmender 
Pflanzen entnommen; später aber lieferte stets nur ein bestimmtes 
Individuum das Ausgangsmaterial. Es wird in jedem einzelnen 
Falle Mitteilung darüber gemacht werden, in welcher Weise ver- 
fahren wurde. Die Beobachtungen der Blüten wurden täglich an- 
gestellt und ihre Ergebnisse in die später zu besprechenden Journale 
eingetragen. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 149 


Vorteile und Nachteile der Versuchspflanzen. 

Einer der größten Vorteile meiner Versuchspflanzen besteht in 
ihrer außerordentlich kurzen Vegetationsperiode. Ich habe für V. opaca 
z. B. festgestellt, daß frischgeerntete Samen 8 bis 14 Tage nach der 
Aussaat keimten. Im Jahre 1907, wo die Keimung in einem speziellen 
Falle z. B. am 30. April eingetreten war, zeigten sich am 20. Mai 
die ersten Blüten, während ich am 27. Juni die ersten reifen Samen 
ernten konnte. Die letzten Samen wurden mit Ende Juli, Anfang 
August entnommen, so daß die gesamte Vegetationsperiode sich von 
Mitte April bis Anfang August, also zirka durch dreieinhalb Monate 
erstreckte. Eine zweite Generation mit den ersten Samen wäre aber 
schon nach zweieinhalb bis drei Monaten zu erhalten. Bei V. agrestis 
und polita stellten sich die gleichen Zeiten zwar um einen halben, bei 
V. Tournefortii um einen ganzen bis eineinhalb Monat länger; dennoch 
liegen hier aber, ganz besonders bei J” opaca, auch für Ackerunkräuter 
die Verhältnisse außerordentlich günstig. Hat doch Reinöhl (1903, 
S. 167) z. B. gezeigt, daß die Vegetationsperiode von Siellaria media 
im allerbesten Falle 144 Tage beansprucht, während Pflanzen wie 
Veronica hederifolia eine Samenruhe von mehreren Monaten benötigen. 
Mit den Veronicae agrestes ist man also einmal in der Lage, zwei bis 
drei Generationen in einem Jahre zu erziehen, und dann kann man 
durch sukzessive Aussaat die einzelnen Kulturen zu verschiedener 
Zeit im Sommer verlegen, wodurch natürlich eine größere Arbeit be- 
wältigt werden kann, als wenn Blüte und Samenreife bei allen Ver- 
suchen gleichzeitig fallen. Selbstverständlich wurde darauf geachtet, 
daß Vergleichskulturen stets auch zu derselben Zeit ausgesät wurden 
und sich entwickelten. 

Von großem Werte für Untersuchungen, wie die vorliegenden, 
sind dann weiterhin die Bestäubungsverhältnisse der Veronicae agrestes. 
V. agrestis, polita und opaca sind fast stets autogam und befruchten 
sich schon in der Knospe. Nur bei intensiver Beleuchtung öffnen sich 
die Blüten so weit, daß auch Kreuzbefruchtung stattfinden kann. Wie 
wenig dieselbe aber offenbar ausrichtet, zeigt z. B. die folgende Kultur 
von V. folita. Es gibt zwei Farbenvarietäten dieser Art, die häufig 
durcheinander wachsen. Bei getrennter Aussaat des Samens beider 
Varietäten von einem solchen Standort ergaben beide reine Kulturen. 
Man kann daraus ermessen, daß den Versuchen außerordentlich reine 
Stämme zugrunde liegen. Auch die Blüten von V. Tournefortii befruchten 
sich sehr oft selbst, wenn auch nicht zu verkennen ist, daß die ge- 
samten Blüteneinrichtungen hier der Fremdbestäubung günstiger sind. 


150 Lehmann. 


Die Pflanzen haben aber auch Nachteile, besonders V. Tournefortii, 
soweit sie zur Blütenuntersuchung herangezogen wird. Zuerst kommt 
da die Kurzlebigkeit und das leichte Abfallen der Blüten in Betracht. Je 
nach der Wärme und der Beleuchtungsintensität öffnen sich die Blüten 
zu verschiedenen Zeiten am Morgen, um nach einigen Stunden ab- 
gestoßen zu werden, nachdem sie sich vorher mehr oder weniger 
wieder geschlossen hatten. Kerner hatte diese Tatsachen schon 
näher untersucht (vgl. Burgerstein: Kerners Beobachtungen über die 
Zeit des Öffnens und SchlieBens von Blüten. Ost. botan. Z. ıgor. S. 185). 
Man ist somit genötigt, die Beobachtungen innerhalb der wenigen 
Stunden, während welcher die Blüten täglich geöffnet sind, zu beenden. 

Die Abhängigkeit der Blütenbildung und Entwicklung vom Licht 
geht bei dieser Art aber noch erheblich weiter. Wie bekanntlich 
schon Vöchting festgestellt hat (1893, S. 173), bleiben die Blüten 
bei geringer Lichtintensität geschlossen und ganz klein, so daß die 
Beobachtung auf diese Weise natürlich stark erschwert wird und man 
die Blüten zur Zählung aufpräparieren muß. Mir sind derartige 
Störungen in meinen Versuchen aber nur selten und hauptsächlich im 
Frühjahr während längerer Regenperioden vorgekommen. Man kann 
ihnen ja auch durch Aufstellung an freien, der Beleuchtung ungehindert 
Zutritt gestattenden Lokalitäten in weitgehendem Maße begegnen. 

Übrigens sind die anderen Arten, besonders V. agrestis und opaca 
für Lichtverminderung bei der Blütenentwicklung in geringerem Maße 
empfindlich. Wir kommen hierauf weiter unten nochmals zurück. 


Erster Teil. 


Die Anomalien der Veronica-Gruppe agrestis. 


Wie in der ganzen Gattung Veronica, so ist auch in der in Rede 
stehenden Gruppe eine große Anzahl der mannigfaltigsten Anomalien be- 
kannt. Wir finden dieselben an verschiedenen Orten zusammengestellt 
(vgl. Camus 1886, Penzig 1894, ILS. 212)!). Ich führe hier zuerst 
die hauptsächlichsten bei Penzig erwähnten Anomalien kurz an. 


1) Die hierhergehörigen Anomalien sind bei Penzig unter den Namen V. agrestis L., 
V. Buxbaumii Ten. und V. didyma Ten. zu finden. Unter dem Namen V. agrestis L. 
sind V. polita Fr. und V. opaca Fr. mit inbegriffen; es handelt sich also um 
V. agrestis auct., non agrestis L. vera (vgl. Lehmann 1008, S. 645). Über die Zu- 
gehörigkeit der Anomalien zu den einzelnen Arten ist also nichts zu erkennen. — 
V. Buxbaumtt Ten. = V. Tournefortii Gm., V. didyma Ten. = V. polita Fr. 

Das Zitat von Noll (1883) unter V. Buxbaumii ist irrtümlich. Es handelt sich 
in diesem Falle um V. longifolia L. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. I5I 


V. agrestis L.: Zahlreiche Abweichungen in der Gliederzahl von 
Kelch und Krone; Stamina bisweilen völlig abortiert; Gynäceum nicht 
selten dreigliedrig; tricotyle Keimpflanzen, wobei auch die beiden 
folgenden Knoten hie und da mit je drei Blättern. 

V. Buxbaumi Ten.: Zwergexemplar mit einer einzigen terminalen 
Blüte; Synanthien; gefüllte Blüten; Durchwachsung der Blüte; ekblastése 
floripare aus den Kelchblattachseln; Wechsel in der Gliederzahl von 
Petalen und Sepalen; 1—4 Stamina, I—4 Carpelle. 

V. didyma Ten.: Dreigliedrige Corolle. 


Auf die hier angeführte Spezialliteratur des näheren einzugehen 
ist unnötig; die betreffenden Angaben beruhen durchweg auf gelegent- 
lichen Beobachtungen oder beziehen sich, soweit sie eingehender sind, 
auf Erörterung der Stellungsverhältnisse. 


Wir werden nun im Laufe der folgenden Auseinandersetzungen 
die einzelnen Anomalien eingehend betrachten und in erster Linie. 
die Häufigkeit ihres Auftretens, dann auch ihre Abhängigkeit von 
äußeren Faktoren studieren. Wir beginnen die Darlegung mit den 
Untersuchungen der so auffälligen und schon von verschiedenen Seiten 
beobachteten Abweichungen in der Zahl und Stellung der Glieder der 
Blütenphyllome. 


Sepal- und Petalanomalien. 


Bestimmt gerichtete Versuche mit Petalanomalien von V. Tourne- 
fortii unternahmen zuerst W. u. A. Bateson (1892) und Bateson 
und Pertz (1898). In der ersten Arbeit werden neben anomalen 
Blüten einer Reihe anderer Pflanzen auch solche von V. Tournefortü 
besprochen. Die Autoren haben an verschiedenen Plätzen der Um- 
gebung von Cambridge diese Pflanze mit einer Anzahl von Anomalien 
aufgefunden. Es werden die folgenden fünf Blütenvarianten be- 
schrieben und abgebildet. 

A. normale Veronica-Blüte: 4 petale Corolle. 

B. anomale Blüten: ı. Corolle mit 5 Petalen (2 vorderen), 

2. Corolle mit 5 Petalen (2 hinteren), 
3. Corolle mit 3 Petalen (nach %), 
4. Corolle mit 2 Petalen (median). 

Nach Erörterung der Stellungsverhältnisse wird mitgeteilt, daß 
einerseits fünfblättrige Blüten mit normalen, andererseits zwei- und 
dreiblättrige Blüten mit normalen gemeinsam am selben Individuum 


152 Lehmann. 


auftraten. Bezüglich des Prozentgehaltes der Anomalien ergaben sich 
bei Zählung von 1600 Blüten die folgenden Werte: 


5 blattrig (2 v.) | 5 blattrig (2 h.) | 3 blattrig | 2blättrig 


0,3% | 0,5% | 6% | 1% 

Die zweite Arbeit beschäftigt sich ausschließlich mit V. Tournefortii, 
und zwar ist sie unternommen, um festzustellen, ob ein Unterschied 
existiert zwischen den Abkommen von normalen Blüten und den- 
jenigen von anomalen. Wir werden auf die betreffenden Ergebnisse 
weiter unten noch zurückzukommen haben. Einstweilen interessiert 
uns die Arbeit aus anderen Gründen. Es wird nämlich neben den 
in der vorigen Abhandlung beschriebenen Blütenformen noch eine 
große Zahl anderer (im ganzen über 20) anomaler Blüten beschrieben 
und abgebildet und zudem wird die genaue Prozentzahl der über- 
haupt gefundenen Anomalien mitgeteilt. Die neu hinzugekommenen 
Blütenanomalien sind entweder unvollständig ausgebildete Formen 
‘der schon beschriebenen Typen, Kombinationen derselben, noch etwas 
weitergehende Spaltungen, wie etwa Kronen mit drei vorderen oder 
drei hinteren Petalen oder aber einige ganz unregelmäßige Formen. Bei 
weitem in der Mehrzahl aber der übrigens allgemein viel selteneren 
komplizierteren Anomalien läßt sich eine der zuerst beschriebenen 
vier Typen als Grundform erkennen. Hierauf aber, ebenso wie auf 
andere Einzelheiten der Batesonschen Arbeiten wird später noch 
zurückzukommen sein. 

Neuere Autoren sind auf die einschlägigen Fragen meines Wissens 
nicht mehr zurückgekommen. Die Sepalanomalien sind auch von den 
genannten Autoren nur gelegentlich berührt worden. 


Eigene Untersuchungen. 

Meine Untersuchungen der anomalen Blüten von V. Tournefortu 
erstrecken sich über die drei Sommer 1g06, 1907 und 1908. Das 
dazu verwendete Material stammt von den folgenden Standorten: 

I. Straßburg, Schutt hinter dem Proviantamt. 14. November 1903 
leg. Dr. A. Ludwig. (Kulturversuch 3A und 3B.) 

2. Römerstein bei Sachsa (Harz). 3. Oktober 1907 leg. Prof. 
Dre Gy Conrensn(kesavews. T. x): 

3. Roitschberg bei Meißen (Sachsen) Juni 1906 leg. ipse. (K. V. 30 
und 32). 

4. Pirna (Sachsen), Acker an der Rottwerndorfer LandstraBe 
leg. ipse. (K. V. 17, 23 und 25). 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 15 


Ww 


Zur Zählung gelangten im ganzen zirka 20000 Blüten. 

Wir betrachten nun zuerst die Verhältnisse, wie sie sich in den 
Versuchen mit Deszendenten von Pflanzen der einzelnen Standorte 
ergeben, gesondert. 


Standort I. (K. V. 3). 


Im Sommer 1906 säte ich Samen von dem mir von Dr. Ludwig 
übersandten Material zum Zwecke der Beobachtung vegetativer Ver- 
hältnisse gesondert einmal in Töpfe, die ich der Sonne stark aus- 
setzte (A), und zweitens in schattiges Gartenland (B) aus. Bei der 
Blüte fielen mir bald anomale, zwei- und dreiblättrige Blumenkronen 
auf (s. Fig. 2u.3). Es war mir in diesem Jahre nur möglich, eine 
geringe Anzahl derselben zu zählen: die Verhältnisse stellen sich wie 
folgt: 


Tabelle r. 
A li = 
K. V. normal 3 Petalen 2 Petalen moe a 2 <= ge 
gesamt zählten Blüten 
3A 65 73% 19 21% GB Ge 24 27% 89 
3B 44 69% 17 26% 3510.05 20) 31% 64 


Von beiden wurde getrennt Samen geerntet. Da B im Garten 
ganz allein ausgesät war und sonst, abgesehen von den auf einem 
nach der anderen Seite des Hauses gelegenen Balkon befindlichen 
Töpfen weit und breit keine V. Tournefortii zu finden war, so-können 
die betreffenden Pflanzen schon jetzt als einigermaßen isoliert gelten. 

1907 wurden beide Samenproben getrennt ausgesät. Ich habe 
das Ergebnis schon in Berichten der deutsch. bot. Ges. mitgeteilt, will 
es aber hier der Vollständigkeit halber wiederholen. Zudem waren 
dort die zweiblättrigen Kronen nicht besonders notiert, was hiermit 
nachgeholt wird. 


Tabelle 2. 
5 Petalen| seltene | Anomal. | Zahl der ge- 
NY: Ie 32 > 
a a eetalen (2 hint.) | Anomal. | gesamt | zählten Blüten 
3A | 83,2% | 5,8% 1,2% 2% 0,3% | 16,8% 967 
3B | 80,8% | 94% | 0,5% | 23% | 08% | 192% 647 


Wie aus der Tabelle hervorgeht, ergaben sich bei der größeren 
Zahl und konsequenteren Durchführung der Zählungen, daß neben den 
zwei- und dreiblättrigen Kronen auch noch andere Anomalien hin- 


154 Lehmann. 


zutraten, welche aber, wenigstens hinter den dreiblättrigen erheblich 
an Menge zurückblieben. 

Einzelne Töpfe von A wurden nun gesondert von den, weit entfernt 
in dem hinteren Teil des Leipziger botanischen Garten stehenden 
übrigen Töpfen, an ein Laboratoriumsfenster gestellt, daselbst beob- 
achtet und der Samen geerntet. Von zwei dieser Pflanzen wurde 
derselbe dann 1908 wieder ausgesät. Die erhaltenen Deszendenten 
ergaben bei kursorischer und nicht alltäglicher Zählung folgende 
Prozentzahlen der drei- und zweipetalen Kronen (nur diese wurden 
gezählt): 

normal: 67,4%, 3 Petalen: 26,4%, 2 Petalen: 6,2% (163 Blüten). 

Von B wurden 1907 eine Anzahl Töpfe unter Gazehäuschen gut 
isoliert. Von zwei dieser isolierten Pflanzen wurde 1908 wieder Samen 
ausgesät. Es ergab sich: 

normal: 69,3%, 3 Petalen: 25,6%, 2 Petalen 5,1% (199 Blüten). 

Wie man sieht, stimmen die erhaltenen Zahlen unter sich und mit 
denjenigen von 1906 ausgezeichnet überein. Differenzen ergeben sich 
indessen gegenüber 1907. Soweit dieselben nicht auf die geringe 
Anzahl der Zählungen zurückzuführen sind, dürften sie ihren Grund 
darin haben, daß 1907 Samen von verschiedenen Pflanzen durch- 
einander, 1906 und 1908 aber Deszendenten einzelner Individuen mit 
hohem Anomaliengehalt ausgesät wurden. Auch 1908 wurden die 
seltenen Anomalien von 1907 wohl beobachtet, aber nicht gesondert 
notiert. 

Jedenfalls geht aus den angeführten Zahlen mit Sicherheit hervor, 
daß eine Rasse vorliegt, welche innerhalb dreier Generationen konstant 
dreiblättrige Kronen zu 5,8— 26%, zweiblättrige zu 0,5—6,2% hervor- 
gebracht hat, während fünfblättrige Kronen im höchsten Fall zu 2,3% 
beobachtet wurden. 

Der Kelch war fast stets regelmäßig vierzipflig. Die Zählungen 
ergaben folgendes Resultat: 


Tabelle 3. 
Kelchzi pfel Anzahl 
Jahr der gezählten 
3 | 4 | 4% | 5 | 6 Kelche 
1907 I 1586 2 — — 1589 
1908 I 191 -— 2 I 194 


Wir haben, was den Kelch anbetrifft, also eine außerordentlich 
arme pentasepale Halbrasse vor uns. Vergleichen wir aber die für 
die Kronen erhaltenen Werte mit den Zahlen, die wir soeben für 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 155 


einige Batesonsche Rassen vom Jahre 1892 kennen lernten (s. S. 9), 
die ihrerseits wieder mit solchen desselben Autors von 1898 überein- 
stimmen, so ergibt sich, daß meine Rasse vom Standort I ganz die- 
selben Anomalien in ähnlichen, wenn auch im allgemeinen etwas 
höheren Prozentsätzen, aufzuweisen hat, wie die betreffenden Bateson- 
schen Rassen aus der Umgebung von Cambridge. 


Standorts ll (RK V. 28. 12275) 


Am 5. Oktober 1907 war Herr Professor Correns so liebens- 
würdig, mir einige Kapseln einer V. Tournefortii vom Römerstein bei 
Sachsa zu senden, von denen er mir mitteilte, daß ‚ihm alle (oder 
fast alle) offenen Blüten dreizählig (nach 15) zu sein schienen“. 

Ich säte den erhaltenen Samen im Frühjahr 1908 aus und bekam 
zehn Pflanzen, welche im großen und ganzen dieselben Anomalien 
zeigten, wie die Pflanzen des Standortes I, nur in außerordentlich 
viel reicherem Maße. Ich lasse hier die Übersicht der beobachteten 
Blüten folgen. 


Tabelle 4. 
: Zahl 
normal 3 Petalen 2 Petalen 5 Petalea Anomahen der gezählten 
(2 vord.) gesamt Blüten 
264 49,2% | 218 40,6% | 53) 939% | 2 0,3% | 273 50,8% | 537 


Der Kelch zeigte auf 540 Zahlungen einmal 41/, Sepala, im 
übrigen stets nur 4. 

Vergleichen wir diese Rasse von Standort II mit der vorher- 
gehenden, so ergibt sich das folgende Ubereinstimmende: 

Die Petalanomalien sind vorwiegend bzw. fast ausschließlich 
zwei- und dreiblättrig; die fünfblättrigen treten ganz zurück. 

Sepalanomalien sind nur in Bruchteilen von Prozenten vorhanden. 

Abweichend ist, daß bei Standort II die Petalanomalien über- 
haupt viel häufiger sind als bei I und daß andererseits bei I die 
Einkerbung bzw. Teilung des hinteren Kronblattes viel mehr hervor- 
tritt als bei II, wo das vordere Kronblatt in einigen wenigen Fällen 
gespalten war. 

Die Übereinstimmungen werden erst nach Erörterung der folgenden 
Standorte genügend gewürdigt werden können. Die Differenzen aber 
dürften sich auf zweierlei Weise erklären. Die so auffallend hohe 
Prozentzahl der Anomalien beruht wahrscheinlich darauf, daß mir in 
Standort II eine andere Linie vorgelegen hat, als in Standort I. 
Trotz sorgfältigster Kultur der Pflanzen des letzteren erhielt ich 


Tabelle 5. 


Petalanomalien. K. V. 32 (A). 


| Vorderes Hinteres [Seitliches ; Serene h Gesamt- Gesamt- 
5 Petalen | 5 Petalen Petal Petal 3 vordere zahl der zahl der 
Jahr Pflanze normal . halt Petal ver- Ano- = ähl 
(2 hint.) | (2 vord.) halb- halb- Petalen : gezählten | gezählten 
gespalten | gespalten | doppelt malien | Anomalien | Blüten 
1907 A | 997 90,6% | 13 1,2% | 44 4 %|27 23,4% |13 1,2% | 3 0,2% |4 0,3 % _ 104 9,4% IIOI 
1908 III, 2 | 1153 92,194] 22 1,7% | 49 4 %| 14 1,1%| 8 0,6% — TOS LOH Am 0782970015919 1252 
1908 V,4 94 32,5% | 3 3,6% | 14 12,3% | 21,6%| 109% — — — 20 17,5% 114 
a Te En | EEE | eee EEE EEE 
Summe 2244 91 % | 38 1,5% |107 43% 43 1,7% | 22 0,9% | 3 0,1% |5 0,18% |4 0,16% |223 9 % 2467 
A 
= Tabelle 6. 
E Petalanomalien. K. V. 30 (C). 
Vorderes | Hinteres | Seitl. Seltenere ; Zahl der 
5 Petalen | 5 Petalen Petal Petal Petal |3 vordere 3 Anomalien ei 
Jahr|Pflanze normal p x Ano- gezahlten 
(2 hint.) | (2 vord.) halb- halb- ver- Petalen | Petalen : gesamt Bl 
gespalten | gespalten | doppelt malien üten 
1907| C 256 2 10,7:9% 17. 192.6;610%|07128,619, — I. = — == 32) 02 Oe 288 * 
1908} II, 2 | 3109 84,3 % |281 7,6 %| 133 3,6% | 52 1,4%| 9025 %10,03% 7 0,19%|4 0,12% 8 0,2 %| 577 15,7 % 3686 
V, 1 ||1462 81,5% |196 10,9%| 64 3,6% | 14 0,8% — — 156 81 % — == 333 18,5 %| 1795 
III, 5 1385 84 % 118 7,1%| 71 43% | 27 1,6% | 37 3,2%110,06%| 7 0,4 %11 0,06% —_ 264 16 %| 1650 
IV, 3 22 1,1% 30 1,4% | 11 0,5%| 18 0,8% — — 1 0,05 % _ 82 4 %| 2059 
Ili | 29 52%| 10 1,9%| 61,0% 610% — 102 %204% — | 54 9,6 % 559 
en EEE EL EEE ES ee eee ee FE Sr ME I 2 I Sr el Se 
nz Summe | 8694 86,6% 648 6,4% 327 3, % |r2t 1,2% 151 1,5% 2 0,02 %|71 0,7 % 8 0,8 %| 8 0,08% |1342 13,25%] 10037 
Leal i 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 157 


niemals höhere Prozentsätze als 26 für die dreipetalen Blüten, während 
die Pflanzen von Standort II unter denselben Bedingungen sofort 
denselben Prozentsatz ergaben. Ich muß allerdings zugeben, daß die 
für diese Rassen vorliegenden Zählungen zu gering sind, um die Frage 
endgültig zu entscheiden und weiteren speziell zu diesem Zwecke aus- 
zuführenden Kulturversuchen überlassen bleiben muß; jedenfalls spricht 
aber auch die verschiedene Ausbildung der fünfblättrigen Kronen stark 
dafür, daß hier zwei erblich verschiedene Sippen vorliegen, besonders 
nach den Ergebnissen der umfangreichen Zählungen der nächsten 
Standorte. 

Um den Einfluß veränderter Außenbedingungen kennen zu lernen, 
wurden einige kleine Versuche in außerordentlich wenig nahrhafter, 
mit Sand gemischter Erde angestellt. Obgleich die Pflanzen darin 
nur sehr kümmerlich wuchsen und wenig Blüten hervorbrachten, 
waren doch auch hier anomale Blüten in großer Zahl zu konstatieren 
(unter 85 Blüten: 40 normale, 37 dreiblättrige und 8 zweiblättrige. 


Standort III. (K.V. 30 (C) und 32 (A).) 

Der Reitschberg bei Meißen lieferte mir bei meinem Besuch im 
Juni 1906 einige interessante Petal- und Sepalrassen von V. Tourne- 
fort, welche ich im folgenden besprechen werde. Wie ich in meinem 
vorläufigen Bericht (1907, S. 467) mitteilte, ging ich im Jahre 1906 
von je zwei Pflanzen aus, deren Samen ich gemeinsam säte. Die 
Nachkommen des einen Paares bilden die Rasse A, die des anderen 
die Rasse C. Ich wende mich zuerst zur Besprechung der Petal- 
anomalien beider Rassen. 


Vergleichen wir die Tabellen 5 und 6 mit den Übersichten 
für Standort I und II, so zeigen sich sofort auffallende Unterschiede. 
Ich stelle die Prozentzahlen für die Hauptanomalien von den drei 
Standorten hier nochmals zusammen. 


Tabelle 7. 
| Petal Vord. Hint. 
Standort | 2 Petalen 3 Petalen a Peron 5 is En Petal halb-| Petal halb- 
| (2 vord.) (2 hint.) gespalten | gespalten 
| 4 2 _ 21 — — 
m | 9,9 40,6 0,3 _ _ _- 
Ill. A | = = 6,8 1,8 1,7 0,9 
III. Cc —_ 0,08 3,2 6,4 ied a5 


I und II haben also außerordentlich zahlreiche zwei- und drei- 
blättrige Kronen, die fünfblättrigen treten sehr stark zurück. III Aund 


158 Lehmann. 


III C haben dagegen gar keine zweiblättrigen und nur Bruchteile von 
Prozenten dreiblättriger Kronen oder gar keine solchen, dagegen sind 
die fünfblättrigen beider Art (s. Fig. 7 u. 8) bei III sehr häufig. 
III A und C unterscheiden sich indessen unter sich insofern als A 
einmal einen etwas geringeren Prozentgehalt an Anomalien überhaupt 
besitzt als C, andererseits aber bei C die fünfblättrigen Kronen mit 
zwei hinteren Petalen diejenigen mit zwei vorderen bedeutend über- 
wiegen, während bei A das umgekehrte der Fall ist. Auch die un- 
vollständigen Stadien der Verdoppelung der Petalen verhalten sich 
entsprechend; bei A überwiegen die vorderen halbgespaltenen, bei C 
die hinteren halbgespaltenen Anomalien. 

Bei Betrachtung der Tabellen unter Standort III im einzelnen 
ergibt sich für A eine gute Übereinstimmung; das Überwiegen der 
Anomalien im eben genannten Sinne ist durchgehend. Nicht so ein- 
deutig sind die Zahlen von C. Einmal überwiegen die Kronen mit 
zwei vorderen Petalen im Jahre 1907 ganz erheblich, und dann war 
auch bei den Abkommen von Pflanze IV 3 dasselbe, allerdings in 
viel geringerem Maße zu konstatieren, wobei zugleich noch der geringe 
Prozentgehalt an Anomalien überhaupt auffällt. Wir können uns diese 
Tatsachen aber leicht erklären, wenn wir bedenken, daß III A und C 
ursprünglich je zwei Pflanzen von demselben Standort zugrunde 
lagen. Bei A gehörten diese beiden zufälligerweise derselben Rasse 
an, während bei C eine der einen, die andere der anderen entstammte. 
Bei reiner Aussaat von Abkommen je einer Pflanze 1908 haben sich 
dann die Rassen auch innerhalb C getrennt. Das so außerordentlich 
starke Hervortreten der Kronen mit zwei vorderen Petalen 1907 aber 
hat seinen Grund vor allem darin, daß 1907 pro Pflanze viel weniger 
Blüten und meist nur innerhalb der ersten Dekaden über dem Grund 
gezählt wurden, dort, wo, wie wir im zweiten Teil sehen werden, und was 
ich 1907 noch nicht wußte, gerade die Kronen mit zwei vorderen 
Petalen vorwiegend auftreten, während die mit zwei hinteren zumeist 
erst höher an den Pflanzen vorkommen. 

Um nun aber auch einen Einblick in die Verhältnisse zu ge- 
währen, wie sie die Abkommen einer einzelnen Pflanze aufweisen, 
seien in der Tabelle 8 die Zahlen für die Familie II 2 von C wieder- 
gegeben. 

Die Tabelle 8 läßt erkennen, daß bei allen Pflanzen, bei denen 
eine größere Anzahl Blüten gezählt wurde, die fünfblättrigen Kronen 
mit zwei hinteren Petalen über die mit zwei vorderen überwiegen. 
Nur wo wenige ‚gezählt wurden (z. B. XXXI) sind mehr mit zwei 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis, I59 


Tabelle 8. 
on Ee normal | > Bete as ctan| er en | ae | yee 3 Petalen 
Pflanze | (2 bh.) | (2 v-) |halbgesp.\halbgesp.|verdopp., Pet. 
| | | 
IV 153 26 | 4 3 | 2 — | 2 I 
Vv || | aro 4 Be | nn 
VI 191 20 200 | cy | Il ı o— — — 
VIII 272 36 Tis wall 5 12 —_ — - 
IX 14 | I | — —_— — — — 
x 163 4 3 I I — —_— — 
XI 343 22 | 14 — 12 I 2 —_ 
XII 149 @ | ae | 2 = = — 
XIII 380 33 12 3 8 — I — 
XV 249 | 17 | 13 I 6 — — = 
XXVII 28 9 — I I — — _ 
XXIX 345 31 17 5 9 = = 2 
OKT | er og a em er = = = 
XXXII 365 41 9 woy >], ur — — I 
XXXII 273 19 6 Bl 5 _— FE — 
Summe | 3109 281 134 55 Son Tn 7 4 


vorderen Petalen vorhanden. Das liegt aber eben auch hier daran, 
daß im unteren Teil der Pflanzen die Krone mit zwei vorderen 
Petalen fast ausschließlich vorkommen, während die mit zwei hinteren 
Petalen erst weiter oben hinzutreten. Bezüglich des absoluten Ge- 
haltes an Anomalien treten Schwankungen in nicht zu weiten Grenzen 
auf. Die selteneren Anomalien wurden nur an einzelnen Pflanzen 
beobachtet, während sie an anderen nicht angetroffen wurden. 

Wenn wir nun IIIA und C mit den Rassen Batesons ver- 
gleichen, so ergeben sich da ebenfalls wieder wie bei Standort I 
und II weitgehende Parallelen. Einmal ganz im allgemeinen zeigen 
uns die Batesonschen Rassen 1898 I und II das gleiche Hervortreten 
der fünfpetalen Kronen und das gänzliche Zurücktreten bzw. Schwinden 
der drei- und zweipetalen. Dann’ aber hatte ich schon 1907 S. 468 
darauf hingewiesen, daB mir die Abkommen der Bliite E eine andere 
Rasse zu repräsentieren schienen, als die übrigen Pflanzen der Rasse I, 
indem die Blüten mit zwei vorderen Petalen die mit zwei hinteren 
überwogen. Offenbar entsprechen die Abkommen dieser Blüte E 
meiner Rasse A, während die übrigen mit der Rasse IIIC identisch 
sind, mit Ausnahme von IV 3. 

Es könnte mir aber nun vielleicht der Einwand gemacht werden, 
daß ich die Ergebnisse von IIIA und C nicht miteinander vergleichen 


160 Lehmann. 


könnte, da die Zählungen in beiden Fallen so ungleich umfangreich 
seien (2467 und 10037 Zählungen), und ja bekanntlich die Genauig- 
keit den Quadratwurzeln aus den Beobachtungszahlen proportional 
ist. Dieser Einwand ist aber deshalb nicht stichhaltig, da ja schon 
viel geringere Zahlen bei IIIC zu ganz demselben Resultat führen, 
wie die Endzahlen. Wenn wir das Ergebnis der 3109 Zählungen 
von II 2 mit dem Endergebnis von IIIC vergleichen, so erhalten 
wir fast dieselben Werte. 2467 und Y3109 verhalten sich aber wie 
49 zu 56; die Zählungen sind also direkt vergleichbar. 

Ich möchte an dieser Stelle aber noch besonders hervorheben, 
daß die Kulturbedingungen für all die bisherigen Versuchsreihen dieses 
und der letzten Standorte, soweit nicht besonders bemerkt, gänzlich 
gleichmäßig gewählt wurden und die Differenzen auf veränderte 
Außeneinflüsse keineswegs geschoben werden können. 

Aber auch durch veränderte Ernährungsbedingungen qualitative 
Differenzen im Anomaliegehalt hervorzubringen, war mir hier eben- 
sowenig wie bei Standort II möglich. Es wurde zwar nur ein wenig 
umfangreicher Versuch in dieser Hinsicht angestellt, dessen Ergebnis 
mir jedoch so überzeugend erschien, daß ich von weiteren Versuchen 
einstweilen absah. ; 

Es wurden Sämlinge in große Töpfe mit Mistbeeterde, die zum 
Teil noch mit Hornspahnen gedüngt war, gebracht; andere wurden in 
kleinere Töpfe mit zur Hälfte mit Sand vermengter wenig fruchtbarer 
Gartenerde gesetzt. In den letzteren entwickelten sich die Pflanzen 
naturgemäß schlecht und brachten wenige Blüten hervor, während 
sie sich unter den zuerst genannten Bedingungen sehr kräftig aus- 
bildeten. Es machte sich aber wegen der später zu besprechenden 
Periodizität im Auftreten der Anomalien auch hier unbedingt nötig, 
nur die Blüten entsprechenden Sitzes an der Pflanze zum Vergleiche 
heranzuziehen. Wenn auch dadurch die Zahl der vergleichbaren 
Blüten erheblich vermindert wurde, so wird die Vergleichsmöglichkeit 
doch damit erst gegeben. 


Tabelle 9. 
Pflanze Erde normale Blüten enone 
(5 bl. 2 v. + 2 h.) 
I—5 Mistbeeterde 149 17 
6—10 Mistbeeterde und Hornspähne 149 17 


1I—I5 Sand und Gartenerde 149 16 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 161 


Es zeigt sich also, daß anomale Blüten bei guter und schlechter 
Ernährung in ungefähr gleicher Menge hervorgebracht werden und 
daß die den betreffenden Rassen eigentümlichen Blütenformen unter 
den verschiedenen Bedingungen gleichmäßig auftreten (vgl. Standort II, 
S. 158). Daß bei längerer Kultur in nährstoffarmem Boden und bei 
größeren Versuchsreihen indessen auch hier die Anomalie in ihrem 
quantitativen Auftreten herabgesetzt würde, ist mir in Analogie mit 
den Versuchen von de Vries und den meinigen mit V. opaca 
pluricarpellata (s. S. 147) nicht zweifelhaft; ich habe in dieser Richtung 
nicht experimentiert. Dagegen habe ich eine andere Methode heran- 
gezogen, die Klebs mit Erfolg bei Sempervivum und Sedum verwandte, 
die Anomaliebildung durch Kultur im roten Glashause zu beeinflussen. 
Die Versuche scheiterten aber daran, daß bei so verminderter Licht- 
intensität Blüten überhaupt nicht mehr ausgebildet wurden und oft- 
mals auch das vegetative Wachstum bald zum Stillstand kam. Trotz- 
dem wäre es ja wohl erwünscht, daß man auch noch auf andere 
Weise diese Petalrassen von V. Tournefortii zu beeinflussen suchte. 
Ich werde hierüber weiter unten noch berichten, und es wird sich 
zeigen, daß sogar bei so stark veränderten Außenbedingungen, welche 
die Blüten in ganz anderer Richtung sich zu entwickeln veranlaßten, 
sowohl bei Standort I und II als bei Standort III und IV noch die 
für jede einzelne Rasse charakteristischen Anomalien hervorgebracht 
wurden. 


Sepalanomalien. 


Auch hier seien die Versuchsergebnisse zuerst in Tabellenform 
mitgeteilt. (Tabelle ro und 11.) 

Zu den Tabellen sind erst einige Bemerkungen in formaler Be- 
ziehung zu machen. 

Erstens ist hervorzuheben, daß die Zahlen für 1906 nur auf Grund 
von Zählungen einzelner Sproße gewonnen wurden und sowohl des- 
wegen als wegen ihres geringen Umfanges zur speziellen Betrachtung 
unbrauchbar sind. Sie wurden nur der Vollständigkeit halber mit 
angeführt, obgleich z. B. an 100 % Anomalien bei C in Wirklichkeit 
nicht zu denken ist und eben zufälligerweise die wenigen vorliegenden 
Sprosse nur fünfblättrige Kelche aufwiesen. Weiter wurden sowohl 
1906 als 1907 die Zwischenstufen nicht detailliert mitgezählt, sondern 
in der Hauptsache erst 1908. 

Ähnlich wie bei den Petalen sind weiterhin auch hier etliche 
Ungleichmäßigkeiten auf die Periodizität im Auftreten der Anomalien 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 20 


Tabelle 10. 


ESS Vi 3 20). 
A Zahl der 
Anomalien j 
Jahr 3 3—4 4 au 43/2 43/4 5 5—6 6 gezählten 
s BREIT Kelche 
1906 — — 24 23,1% u — — 80 76,9% _ = 80 76,9% 104 
mm 
1907 _ — 797 18,1% — To — 206 20,2%!) —_— — 223 21,9% 1020 
| se = 
1908 | 202% — 821 63,9% |20 1,5% | 2 0,2% —_ 457.85 % 171.0,1957]7120,1.95217433787,1% 1304 
d Tabelle 11. 
a 
=] Kee We som(G): 
ac _ — - — - _—— 
4 
Mutter- Anomalien Zahl dr 
Jahr 3 3—4 4 41/4 41/o 43/4 5 5—6 6 gezählten 
pflanze gesamt Kelche 
1906 —_ — — = — — — 40 — — 40100 %? 40 
1907| — —_ — 127768 % — a eh % _ 122 80 %1)) — _ 13032 % 407 
1908] II, 2 |3 0,1% | 3 0,1% |535 13,8% 130 3,3% 84 31%|6 0,1 % 3139 80,5% |1 0,02% 1 0,02 %|3367 86,4% 3902 
III, 5 — | — [355 20,4% 32 1,8% 21 1,2%) 1 0,06% |1322 76,2% |1 0,06%|2 0,12 %|1379 76,6%| 1734 
Ware — |10 0,5%194 10,6% 100 5,5% 74 41%|8 0,6 % |1437 78,9% |6 0,4 %|1 0,05 %|1627 89,4% 1821 
IV, 3 — — |697 32 %| 27 1,3% 9 0,5%|4 0,2 % |1410 65,6% |1 0,04% 1 0,04 %lı552 67,6%| 2149 
ge 
” 1) Anm.: 1907 l. c. S. 467 hatte sich ein Rechenfehler eingeschlichen; es heißt statt 26,4% 20,2% und statt 44% 30%. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 163 


über das Individuum und auf die verschiedene Zählmethode 1907 und 
I908 zurückzuführen (vgl. S. 16). Die pentasepalen Kelche treten 
erst weiter oberwärts reichlicher hervor, als über dem Grunde. Da 
nun 1907 eben fast nur junge Pflanzen zu den Zählungen benützt 
werden konnten, 1908 aber die einzelnen Pflanzen viel länger beob- 
achtet wurden, so wird es klar, daß z. B. bei C 1907 32 %, 1908 
aber 69—89,4% anomale Kelche gezählt wurden. Um diese Aus- 
führungen auch durch Zahlen zu belegen, habe ich in meinen Journalen 
auch von 1908 für jede Pflanze nur die gleiche Anzahl Blüten über 
dem Grund gezählt, wie für dieselbe Anzahl Pflanzen 1907, was ja 
leicht tunlich war, da ich den Sitz jeder Blüte kannte. Ich erhielt 
folgendes Resultat: 


Tabelle 12. 
3 1908 nur die untersten 1908 alle beobachteten 
1 
Begie | er, Blüten, wie 1907 Blüten 
4blättrig 68% 44% We 
anomal 32% 46% 83% 


Daß trotzdem die Zahl der anomalen Kelche an den untersten 
Blüten sich 1908 noch höher stellt als 1907 liegt daran, daß 1908 
nur Deszendenten von hochprozentig-pentasepalen Eltern zur Unter- 
suchung gelangten. 

Die Nachkommen von IV, 3 zeigten hier ebenfalls in Überein- 
stimmung mit den Petalanomalien abweichende Verhältnisse. Die 
Erklärung ist hier dieselbe wie dort. 

Wenden wir uns indessen nun zur sachlichen Betrachtung der 
Tabellen ro und 11, so fällt zuerst der Gegensatz auf gegenüber den 
Kelchverhältnissen der Pflanzen vom Standort I und II. Dort ein 
beinahe vollständiges Fehlen von abweichenden Kelchen, hier die 
außerordentlich hohen Prozentzahlen zwischen 21,9 und 89,4 für die 
Pentasepalie. 

Weiterhin treten aber auch Differenzen der beiden Tabellen unter- 
einander hervor, wobei aus den oben dargelegten Gründen in erster 
Linie die gut übereinstimmenden Zahlen von 1908 zu berücksichtigen 
sind. Ich betone auch hier wieder ausdrücklich, daß die Kulturen 
für A und C nebeneinander unter exakt den gleichen Bedingungen 
(gleicher Erde, Topfgröße und Beleuchtung usw.) durchgeführt wurden; 
auch waren die Ausgangspflanzen, dasselbe Material wie für die 
Petalanomalien, nebeneinander am gleichen Standort gesammelt worden, 


so daß auch die Elterngenerationen schon denselben Bedingungen 
17* 


164 Lehmann. 


ausgesetzt waren und eine Beeinflussung durch verschiedene Ernährung 
auch vor der Kultur auf ein Minimum ev. geringster Unterschiede, 
wie sie ja auch bei nebeneinander wachsenden Pflanzen vorkommen, 
heruntergedrückt war. Nach alledem können wir auch hier wieder 
nicht umhin, zwei erblich verschiedene Linien mit hohem und niedrigem 
Prozentgehalt der Anomalie anzunehmen. 

Auch hier seien, um die Verhältnisse innerhalb einer Familie zu 
beleuchten, schließlich noch die Prozentzahlen der Kelche für die 
Deszendenz der Pflanze II, 2 von C angeführt: 


Tabelle 13. 
der ae ae 4 4% 43/4 5 | 56 6 
IV I 23 II un 151 ee Te 
W =a 34 I = 171 — u 
VI I 46 13 I 193 = — 
VIII = 37 21 ee 278 m ee 
IX — 7 — _ 9 — — 
x =F 60 6 _ 115 = == 
xT = 59 6 I 352 = ae 
zu aa 35 3 = 277° = at 
XIII I 52 26 I 359 er = 
AV = 34 6 = 257 — = 
XXVII = 8 ai we = ae = 
RX = 56 3 x es my = 
RER = s ae BE i ay : 
XXL a 42 16 i 366 EB 2, 
KIEL Ee a - : ee I FE 
Summe | 3 | 535 | 130 | 6 | 3139 | I | I 


Die Tabelle 13 zeigt auch hier wieder, abgesehen von den Pflanzen, 
wo nur ein paar Zählungen vorgenommen wurden, in ausgezeichneter 
Übereinstimmung und Gleichmäßigkeit das Auftreten von pentasepalen 
Kelchen über 50%. Die Zwischenstufen, deren Feststellung ja immer 
einer gewissen Willkür unterworfen ist, sind weniger gleichmäßig, 
halten sich aber doch ungefähr in übereinstimmender Höhe. 


StandortzlV: 


Im April 1906 fand ich die Stammpflanzen dieses Versuchs auf 
einem Getreidefelde bei Pirna bei Dresden. Auf die Blumenkronen 
wurde zuerst nicht geachtet; die Kelche waren aber, ohne daß spezielle 
Zählungen angestellt worden wären, anfangs nur, bei späteren Be- 
suchen desselben Platzes fast ausschließlich vierblättrig gefunden worden. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 165 


Am 22. Juni desselben Jahres säte ich Samen dieses Pirnaer 
Materials in meinem Versuchsgarten in Gruna zu anderen Zwecken 
aus. Es stand daselbst keine andere V. Tournefortii in nächster Nahe. 
Gelegentlich zählte ich Kronen und Kelche auf Anomalien durch und 
fand unter 120 Kronen vier fünfblättrige und unter 138 Kelchen elf 
pentasepale. 

Im Jahre 1907 wurden nun drei verschiedene Kulturreihen aus 
Samen dieses Materials von Standort IV angelegt. Sie stammten von: 

A. Den in Gruna kultivierten Pflanzen (ohne Wahl) (K. V. 17). 

B. Einer einzelnen, mir etwas abweichend erscheinenden Pflanze 

des ursprünglichen Materials (K. V. 23). 
C. Einer einzelnen, mit einer merkwürdigen Kapselanomalie be- 
hafteten Pflanze des ursprünglichen Materials (K. V. 25). 

Die Samen wurden in Töpfe ausgesät, die blühenden Pflanzen 
unter Gazehäuschen isoliert. Wegen Mangel an Zeit konnten sie in- 
dessen nicht auf ihre Kronen- und Kelchverhältnisse durchgesehen . 
werden. Es wurde aber von den isolierten Pflanzen Samen genommen, 
welcher 1908 wieder zur Aussaat kam. Das Ergebnis ist aus folgender 
Tabelle zu ersehen, in welcher A und B wegen völliger Übereinstimmung 
vereint wurden. 


Tabelle 14. 
K. V. | normal 5blättrig | 5 blattrig u en Seltene 
(2 hint.) (2 vord.) gespalten | gespalten Anomalien 
Aun | 37 2 13 RE 4 ; 
es 316 3 23 I 11 - 


Beide Rassen zeigen also weitgehende Übereinstimmung. Vor 
allem haben beide nur fünfblättrige anomale Kronen, während zwei- 
und dreiblättrige vollkommen fehlen. Auch das Überwiegen der 
Kronen mit zwei vorderen Petalen über die mit zwei hinteren ist 
beiden Stämmen gemeinsam. Die Kronanomalien sind also identisch 
mit denen, welche wir im Standort III A kennen lernten. Anders ist 
es bei den Kelchen. Von A und B zusammen wurden 445 Kelche 
gezählt; sie waren sämtlich vierblättrig. Bei C hingegen kamen auf 
334 gezählte Kelche 216 vierblättrige, 115 fünfblättrige und drei 
Mittelbildungen. Standort IV C entspricht also in Kronen und Kelch- 
anomalien ganz und gar III A; IV A und B hingegen gleichen den- 
selben nur, was die Kronanomalien anlangt; die Kelche lassen in 


166 Lehmann. 


Verbindung mit den besprochenen Kronanomalien eine neue Rasse 
erkennen, in der die Pentasepalie bei weiterer Zählung vielleicht noch 
ganz selten aufgetreten wäre, wie bei Standort I und II, aber die 
Regel doch die vierblättrigen Kelche bilden. 

Die hier besprochenen Rassen von Standort IV sind in ähnlicher 
Weise instruktiv, wie die von III A und C; auch hier stammen beide 
Rassen von demselben Standort, wo sie durcheinander wuchsen; beide 
aber ergaben bei derselben Kultur verschiedene Verhältnisse der 
Anomalien, diesesmal der Kelche, womit also wiederum die große 
Indifferenz der Rassen den Außenbedingungen gegenüber gezeigt wird. 

Wenn wir nun die verschiedenen Petal- und Sepalanomalien, die 
wir im vorhergehenden kennen gelernt haben, übersichtlich zusammen- 
stellen, so kommen wir zu folgendem Ergebnis: 

I. Petalanomalien zwei-und dreiblättrig; die fünfblättrigen Kronen 
treten nur in geringem Maße hinzu. Sepalanomalien in Bruch- 
teilen von Prozenten. 

a) Petalanomalien ca. 5—25 %; das hintere Kronblatt häufig 
eingekerbt, hier und da verdoppelt. 
Standort I. 
Bateson 1892. 
Bateson und Pertz 1898, Rasse III. 
b) Petalanomalien ca. 50%; das vordere Kronenblatt selten 
verdoppelt. 
Standort II. 


II'). Petalanomalien fünfblättrig; die zweiblättrigen fehlen ganz, 
oder sind äußerst selten, die dreiblättrigen treten in Bruch- 
teilen von Prozenten auf. 

a) Die Kronen mit zwei hinteren Petalen überwiegen die mit 
zwei vorderen; die Pentasepalen die Tetrasepalen über- 
wiegend. 

Standort C III. 

b) Die Kronen mit zwei vorderen Petalen überwiegen die mit 

zwei hinteren. 


1) Unter II können die Batesonschen Rassen nicht angeführt werden, da die 
Kelchverhältnisse dort unbekannt sind. Daß aber auch reiche pentasepale Rassen 
von V. Tournefortii sonst nicht gerade selten sind, geht daraus hervor, daß ich in 
Herbarmaterial ab und an Pflanzen mit sehr vielen pentasepalen Kelchen fand. 
Z. B. 3440 des Herb. normale (Dörfler), oder eine von Ascherson 1880 bei Marien- 
bad gesammelte Pflanze (Hb. Berlin). Auch Urban (1880 S. 45) scheint eine reiche 
pentasepale Rasse vorgelegen zu haben. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 167 
Die Pentasepalen von den Tetrasepalen überwogen 


Standort III A und IV C. 


Nur Tetrasepalen oder die Pentasepalen in Bruchteilen 
von Prozenten 


Standort IV A und B. 


Es ist kaum anzunehmen, daß hiermit die Mannigfaltigkeit der 
vorkommenden Rassen erschöpft ist; denkbar ist jedenfalls noch eine 
ganze Anzahl; sicher aber geht schon aus obiger Zusammenstellung 
hervor, daß Kelch- und Kronenanomalien unabhängig voneinander 
in verschiedenen Kombinationen auftreten können. 


Wenn man nun die Pflanzen von Standort I und II eingehender 
mit denjenigen von III und IV vergleicht, so ergibt sich, auch ab- 
gesehen von den Anomalien in Kelch und Krone, eine Reihe von 
Unterschieden, welche uns berechtigen, beide Standortspaare als 
Unterarten von V. Tournefortii anzusprechen. Ich will hier auf eine 
detaillierte Beschreibung derselben nicht eingehen; dieselbe würde an 
dieser Stelle zu weit führen und soll anderorts gegeben werden!). Es 
sei hier nur ganz kurz mitgeteilt, daß die Unterschiede sich auf 
Blütengröße und Färbung (s. die Tafel, Fig. I—4 und 5— 9), auf Blattform 
und Blattrand und auf die Kelchblätter beziehen, und daß sich diese 
Merkmale in Hunderten von Exemplaren unter gleichen und ver- 
schiedenen Bedingungen in mehreren Generationen konstant erhalten 
haben. Ich habe die den Standorten I und II zugrunde liegenden 
Pflanzen als V. Tournefortii subsp. Corrensiana?), die zu III und IV 
gehörigen als subsp. Aschersoniana®) bezeichnet. Vorderhand müssen 
wir nach unseren Versuchsergebnissen wohl annehmen, daß subsp. 
Corrensiana und Aschersoniana sich auch durch ihre Anomalien unter- 
scheiden, wiewohl es wahrscheinlich ist, daß man späterhin auch 
hochprozentige dreiblättrige Kronenrassen bei letzterer, hochprozentige 
fünfblättrige bei ersterer finden wird; zurzeit aber tritt uns Ascher- 
soniana bez. der dreiblättrigen Kronen als Halbrasse, bez. der fünf- 
blättrigen als Mittelrasse entgegen, während sich V. Corrensiana um- 


1) Österr. Botan. Zeitschrift. 1909. 

2) Sowohl Herr Geheimrat Ascherson als Herr Professor Correns haben meine 
Studien der Veronica-Gruppe agrestis so erheblich gefördert, daß ich meine Dankbar- 
keit hierfür durch diese Benennung bezeigen möchte. 


168 Lehmann. 


gekehrt verhält. Anzunehmen ist fernerhin wohl auch, daß sich bei 
subsp. V. Corrensiana eine pentasepale Mittelrasse finden wird, so 
daß sich also aller Wahrscheinlichkeit nach der Rassenreichtum von 
V. Tournefortii noch erheblich steigern wird. 

Was nun noch die seltener auftretenden Kronenanomalien an- 
betrifft, so habe ich schon weiter oben mitgeteilt, daB Bateson 
(1898) deren gegen 20 beschreibt und abbildet. Ich habe dieselben 
fast alle auch beobachtet, z. T. bei subsp. Aschersoniana, z. T. bei 
Corrensiana oder auch bei beiden. Zudem wurden einige von Bateson 
noch nicht abgebildete Blütenformen gefunden; dieselben boten in- 
dessen, wie die selteneren Anomalien überhaupt kein weitergehendes 
Interesse, so daß ich hier nicht mehr auf sie eingehe. 


Die Petal- und Sepalanomalien sind aber in der ganzen Gattung 
Veronica eine außerordentlich gewöhnliche Erscheinung. Was zunächst 
die anderen Arten der Gruppe agrestis anbetrifft, so fand ich fünf- 
und dreiblättrige Kronen bei V. polita (vgl. die näheren Ausführungen 
im zweiten Teil), fünfblättrige Kronen allein bei V. opaca. 


Eine reiche pentasepale Rasse mit unisoliert 20—30% fünf- 
blättrigen Kelchen konnte ich bei V. agrestis L. beobachten, ohne 
daß ich sie näher studiert hätte. Arme pentasepale Rassen traten 
mir auch bei V. opaca und folita entgegen, bei ersterer vergesellschaftet 
mit der reichen plurikarpellaten (s. S. 170ff.), bei letzterer mit der 
fünf- und dreiblättrigen Petalrasse. Auch bei der zur Gruppe agrestis 
gehörigen kaukasischen Gebirgspflanze V. filiformis Sm. konnte ich 
an einem von Haage und Schmidt bezogenen Exemplar dreiblättrige 
Kronen in größerer Anzahl feststellen. 


Bei der Durchblätterung der Gattung Veronica in Penzigs 
Teratologie finden wir aber dann noch Kronenanomalien bei 15. Arten, 
Kelchanomalien bei zehn Arten unter 41 überhaupt notierten. 


Schon die Tatsache aber, daß die bei Penzig mit den betreffenden 
Anomalien angeführten Arten ausschließlich zu den bekanntesten 
Spezies der Gattung gehören, legt die Vermutung nahe, daß es nicht 
die einzigen sein dürften, bei denen derartige Anomalien auftreten, 
wozu noch kommt, daß die verschiedensten Sektionen der Gattung 
an den anomalen Arten Teil haben. So konnte ich denn auch bei 
gelegentlichen Beobachtungen den bei Penzig aufgeführten Fällen 
noch die folgenden hinzufügen: 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 169 


V. syriaca R. et Sch.: fünfblättrige Kronen sowohl mit Ver- 
doppelung des vorderen wie des hinteren Petalums; Kelch vier- 
blättrig (aus Samen von Haage und Schmidt). 

V. glauca Sibth.: dreiblättrige Kronen (Haage und Schmidt). 

V. postrata L.: drei- und fünfblättrige Kronen, und zwar scheint 
die dreiblättrige als Mittelrasse vorzukommen; auch Vermehrungen 
im Staminal- und Sepalkreise tritt auf. (Bienitz bei Leipzig.) 

V. Griffithü Benth.: pentasepale Mittelrasse. 

Aber auch von anderen Seiten wurde noch eine Reihe Veronica- 
Arten mit Petal- und Sepalanomalien angeführt. So wird von Juel 
(1891) für folgende Arten Pentasepalie erwähnt: V. densiflora Led., 
macrostemon Bunge, Ponae Gouan, /anosa Benth., saturejoides Vis., 
auf Grund von Angaben früherer Autoren und für: V. capitata Royle, 
kotschyana Benth., nummularia Gouan, bellidioides L., elliptica Forst., 
saxatilis L. fil., auf Grund eigener Beobachtung. Auch fünfblättrige 
Kronen werden z. B. für V. beihidioides angegeben. Weiter teilt 
Bateson (1892, S. 422) noch mit, daß im botanischen Garten zu 
Cambridge fünfblättrige Kronen in beiden Formen sehr häufig bei 
V. austriaca L., V. rupestris Salisb. und V. pectinat« L. sind, während 
bei V. chamaedrys L. drei- und fünfblättrige Kronen gefunden wurden. 
Für die letztgenannte Art beschrieb dann auch Klebs (1906, S. 142) 
eine fünfblättrige Halbrasse, bei welcher auf 1183 gezählte Kronen 
18 —1,5% fünfblättrige kamen. 

Bedenkt man nun weiterhin, daß die ganze Sektion Teucrium 
stets fünfblättrige Kelche aufzuweisen hat, daß dasselbe nach Nuttal 
und Rafinesque (vgl. Juel 1891, S. 9) auch in der Sektion Leptandra 
zu sein scheint, so wird man sich der Annahme nicht erwehren können, 
daß in der ganzen Gattung Veronica die Fähigkeit, fünfblättrige 
Kelche auszubilden, vorhanden ist, nur eben in der verschiedensten 
Weise in die Erscheinung tritt. Von völliger Latenz über Auftreten 
als Halb- oder Mittelrasse sind bis zu absoluter Konstanz sämtliche 
Möglichkeiten realisiert. Wie wir sahen, traten auch innerhalb der- 
selben Art unabhängig von den Außenbedingungen einmal die eine, das 
andere Mal die andere Erscheinungsform in erheblicher Konstanz hervor. 

Ebenso wird man die Fähigkeit, anomale drei- und fünfblättrige 
Kronen zu bilden, als in der Gattung allgemein und im einzelnen 
in verschiedener Weise realisiert aufzufassen haben. Wir werden auf 
die Bedeutung dieser Tatsachen am Schlusse unserer Ausführungen 
noch zurückzukommen haben. 


170 Lehmann. 


Anomalien im Gynaeceum. 


Während ich im Androeceum nur gelegentliche Anomalien be- 
obachten konnte, zu selten, um Unter- 
suchungen über ihre erblichen Ver- 
hältnisse vorzunehmen, lieferte mir 
das Gynaeceum, vor allem von 
V. opaca eine Reihe höchst inter- 
essanter Rassen. Schon in meiner 
vorläufigen Mitteilung (1907) habe ich 
darauf hingewiesen, daß bei NV. opaca 
eine arme und eine reiche pluri- 
karpellate Rasse vorkommt. Ich habe 
dieselben nunmehr in einem außer- 
ordentlich umfangreichen Material 
studiert, worüber ich im folgenden be- 
richten werde. 

Was zuerst die morphologischen 
Eigentümlichkeiten betrifft, so kann 
ich mich kurz fassen und auf die Ab- 
bildungen (Textfig. ı und 2) verweisen, 
aus denen hervorgeht, daß 2—5 kar- 
pellige Kapseln mit allen Übergängen 
zwischeneinander vorkommen. Bei den 
Zwischenformen, z. B. den 21/5, 31/o- 
usw. karpellaten Kapseln ist die Scheide- 
wand in dem zweiten bzw. dritten Fach 
noch nicht gebildet, wahrend die Plazenta 
schon verbreitert, die Zahl der Samen 
erhöht ist. Die Kapselwand ist dann 
meist etwas eingebogen und das zu 
teilende Fach zweikielig. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 171 


I. Die reiche Rasse. 


1907 1. c. S. 465 teilte ich mit, daß ich die Stammpflanze dieser 
Rasse am 5. November 1906 auf dem Roitschberg bei Meißen, einem 
kleinen, rebenbestandenen Lehmhügel auffand. Die Pflanze fiel mir 
einmal durch ihre fast 90% mehrkarpelligen Kapseln und dann durch 
eine starke Fasziation auf. Ich hatte schon 1907 darauf hingewiesen, 
daß es nicht ausgeschlossen ist, daß die Rasse an Ort und Stelle 
entstanden wäre. Es sprechen dafür folgende Tatsachen: 

ı. Den betreffenden Hügel hatte ich in den Jahren 1905 und 
1906 viermal speziell zum Sammeln von Veronicae der Gruppe agrestis 
besucht. Ich habe nur die eine Pflanze dieser Rasse aufgefunden. 

2. Die an der Pflanze vorgefundene Fasziation legt den Gedanken 
nahe, daß im Zusammenhang mit ihr die plurikarpellate Rasse sich 
gebildet hat. Schon de Vries macht aufmerksam auf den nahen 
Zusammenhang zwischen Fasziation und Anomalien aller Art. Noch 
eingehender hat Blaringhem diese Verhältnisse studiert (1908, S. 88). 
Er hat häufig Fasziationen mit anderen Anomalien der verschiedensten 
Art vergesellschaftet gefunden, von denen er annimmt, daß er sie durch 
Verwundung künstlich hervorgerufen habe. In meinen Kulturen waren 
später auch häufig Fasziationen vertreten, selten aber so breite, wie 
am Stammexemplar. 

3. Die aus den Samen hervorgegangenen Pflanzen waren sämtlich 
außerordentlich fruchtbar; der Samen war beinahe zu 100% keim- 
fähig, so daß, wenn an Ort und Stelle Samen ausgefallen wäre, die 
Pflanze in mehreren Exemplaren hätte gefunden werden müssen. 

Natürlich läßt sich trotz all’ dieser angeführten Punkte mit absoluter 
Sicherheit das neue Entstehen dieser Sippe nicht behaupten. Ich 
möchte vielmehr daran festhalten, daß nur dann ohne allen Zweifel 
von einem Neuauftreten gesprochen werden kann, wenn eine wohl- 
isolierte, durch Generationen beobachtete reine Linie, plötzlich oder 
nach und nach eine erblich fixierte Eigenschaft zeigt, welche ihr 
vorher fehlte, wie es z. B. Vries für ZLinaria vulgaris peloria fest- 
stellte. Auch dann sind ja ev. die Einflüsse weit zurückliegender 
Kreuzungen noch nicht ausgeschlossen, weswegen man sich eben zu 
solchen Versuchen vorteilhaft autogamer oder kleistogamer Typen bedient. 

Aus den Samen meiner Stammpflanze vom Roitschberg erhielt 
ich 1907 acht Pflanzen, welche sämtlich mehrkarpellige Kapseln trugen, 
und zwar wechselnd zwischen 66 und 88%. (Näheres 1907, S. 468.) 
Diese aufs sorgfältigste isolierten Pflanzen ergaben eine reichliche 


172 Lehmann. 


Samenernte. Die Samen von drei Pflanzen wurden dann 1908 wiederum 
getrennt ausgesät. An möglichst vielen der erhaltenen Pflanzen wurden 
die Kapseln nach ihrer Karpellzahl durchgezählt. Bei der Zählung 
mußte in besonderer Weise vorgegangen werden, wenn anders man 
vergleichbare Resultate erhalten wollte, da auch bei der Verteilung 
der anomalen Kapseln über das Individuum, wie wir im zweiten Teile 
noch genauer sehen werden, die Periodizität eine größere Rolle spielt 
und speziell die Rückschläge auf die Zweikarpelligkeit auf ganz be- 
stimmte Teile der Pflanzen beschränkt bleiben. Da es nun möglich 
war, daß die verschiedenen Pflanzen nicht gleichmäßig ausgebildet 
waren, so machte es sich unbedingt nötig, nur die entsprechenden 
Astkategorien zur vergleichenden Zählung heranzuziehen. Da ich, 
wie weiter unten noch mitgeteilt werden wird, in meinen Auf- 
zeichnungen die Stelle, an der jede Kapsel gewachsen war, noch 
leicht erkennen konnte, so war diese Methode des Vergleichs durch- 
zuführen. Es wurde also jede Astkategorie und hier wieder jede 
Kapseldekade gesondert notiert und in jeder Gruppe die gleiche An- 
zahl einander entsprechender Dekaden addiert. So erhielt man ein 
zuverlässiges Vergleichsmaterial, über dessen prozentuale Verhältnisse 
in der folgenden Tabelle berichtet wird. 


Tabelle 15. 
Prozentge- 

Nr. Prozentzahl | Prozentzahl der anomalen Kapseln 1908, nach |samtzahl der 
ee der anomalen der Zahl der Karpelle gez. anomalen 
Pflanze on ; Kapseln 1908 

2 | 21/2 | 3 | 31/2 | 4 | Als | 5 51/2 

I 90 1,9 0,3 58,0 | 0,9 29,0 0,8 | 10,0 98,0 

5 66 9,3 0,4 68,3 | 04 19,7 — 2,8 91,0 

8 88 3,6 0,3 65,2,| 0,7 23,8 | 0,1 6,6 96,5 


Die Tabelle ist begründet auf ca. 4000 gezählte Kapseln an den 
Ästen erster und zweiter Ordnung von 65 Pflanzen. Weitere 103 Pflanzen 
ergaben bei oberflächlicher Betrachtung entsprechende Verhältnisse. 

Das erste Ergebnis besteht also in der Tatsache, daß sich die 
von mir im Jahre 1906 aufgefundene plurikarpellate Rasse von V. 
opaca an 168 Individuen erblich konstant erwiesen hat. Ein Rück- 
schlag derart, daß eine ganze Pflanze keine oder nur ganz wenige 
mehrkarpellige Kapseln besessen hätte, hat sich nicht gezeigt. Da- 
gegen fanden sich Rückschläge nach der Zweikarpelligkeit an allen 
Pflanzen, jedoch in verschiedenem Maße. Die Pflanze, an welcher 
ich die meisten zweikarpelligen Kapseln beobachtete, führte deren 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 173 


ca. II%; andererseits aber wurden auch Pflanzen gefunden, bei denen 
die Rückschläge nur Bruchteile von Prozenten ausmachten. Uber 
den Entstehungsort dieser Rückschläge wird im zweiten Teil be- 
richtet werden. 

Die vorstehende Tabelle läßt aber noch weitere Einzelheiten er- 
kennen. Zunächst ergibt sich bei Vergleich der Zahl der anomalen 
Kapseln von Igo7 mit jenen von 1908 eine erhebliche Zunahme des 
Prozentgehalts. Von 66% Minimum ist die Anomalie auf 90% Mini- 
mum, von 90% Maximum auf dasjenige von 98% gestiegen, letzteres 
eine fast reine Rasse darstellend. Auffallend aber bleibt auch noch 
I90o8 das starke Schwanken in der Höhe der Rückschläge zwischen 
den Abkommen der einzelnen Pflanzen. Wenn man sich vergegen- 
wärtigt, daß die Rasse von einer Pflanze einer homogamen Art 
ausgeht, so sind die Unterschiede immer bemerkenswert, besonders 
bei Pflanze 5, welche schon 1907 so stark hinter den übrigen an 
Prozentgehalt der Anomalien zuriickblieb. Da die Kulturbedingungen ~ 
sehr gleichmäßig gewählt wurden, so kann man eigentlich nur an- 
nehmen, daß verschiedene Samen derselben Mutterpflanze (1906) die 
Anomalie in verschiedenen Prozentsätzen übertragen; denn die obigen 
Prozentzahlen beziehen sich ja immer auf eine große Zahl im Durch- 
schnitt übereinstimmender Pflanzen. 

Es wird eine Aufgabe der Zukunft sein, dieser Frage näherzu- 
treten. Zwar hatten schon Bateson und Pertz die verschiedenen 
Blütensorten von V. Tournefortii daraufhin untersucht, ob sie, ge- 
trennt befruchtet, Nachkommen mit verschiedenem Prozentgehalt 
an einzelnen Anomalien ergaben — mit negativem Ergebnis. Da 
aber diese Autoren die Periodizität nicht beachtet haben, so sind 
ihre Untersuchungen, obwohl im einzelnen oft auf außerordentlich 
umfangreichen Zählungen beruhend, nicht völlig einwandfrei und ver- 
dienen Nachprüfung, sei es an demselben Material, sei es auch an so 
ähnlichem, wie V. opaca pluricarpellata. In der obigen Tabelle zeigt 
sich übrigens, daß gleichzeitig mit der größten Zahl der Rückschläge 
die geringste Zahl der fünfkarpelligen Kapseln zu beobachten ist und 
umgekehrt. 

Um nun auch eine eventuelle Abhängigkeit der Häufigkeit mehr- 
karpelliger Kapseln von äußeren Bedingungen kennen zu lernen, wurde 
eine Anzahl von Pflanzen in verschieden nahrhafter Erde gezogen. 
Aus der folgenden Tabelle ersieht man die prozentuale Häufigkeit 
von mehrkarpelligen Kapseln an in mit Hornspähnen gedüngter Mist- 
beeterde und mit Sand gemischter Gartenerde erzogenen Pflanzen. 


174 Lehmann. 


Auch hier wurden natürlich nur die Kapseln entsprechender Zweig- 
kategorien gezählt: 


Tabelle 16. 
Anzahl) derskarpelleue ar | 2 | 21/5 aa sys || | 4/o 5 
| | | | | | 
Mistbeeterde mit Hornspahnen. . [0,5% | — (|55,9%| — |33,3%]| 0,5% | 10,3%. 
Gartenerde mit Sand ...... 2,2% | 0,9% |75,0%| — 13,39, = are 


Aus der Tabelle geht zweifellos hervor, daß das Substrat einen 
nicht zu unterschätzenden Einfluß auf die Ausbildung der pluri- 
karpellaten Kapseln besitzt. Vergleichen wir aber die in Sand er- 
zogenen Pflanzen mit den durchschnittlichen Verhältnissen der pluri- 
karpellaten Rasse, deren Pflanzen alle in Mistbeeterde erzogen waren, 
so erhalten wir bei den Sandpflanzen einen niedrigeren Wert für die 
zweikarpelligen Kapseln, als der Durchschnitt jener. Dieses auf den 
ersten Blick scheinbare Mißverhältnis erklärt sich leicht daraus, daß 
die Sandpflanzen kümmerlicher wachsen und früher absterben als der 
Durchschnitt und demnach in Tabelle 15 auf S. 172 nur die untersten 
Stockwerke zum Vergleiche herangezogen werden konnten, wo eben 
an und für sich eine geringere Menge zweikarpelliger Kapseln auftritt 
als weiter oberwärts. Gegenüber den 9% zweikarpelligen Kapseln bei 
Pflanze 5, deren Deszendenten alle in guter Mistbeeterde wuchsen, 
sind aber diese Sandpflanzen so sehr im Vorzug, daß wir auch auf 
diesem Wege zur Annahme verschiedener, von einzelnen Blüten aus- 
gehenden Linien geführt werden. 


II. Die arme Rasse. 

Von de Vries wurde immer wieder von neuem betont, daß 
Halb- und Mittelrassen aufs schärfste in ihren erblichen Verhältnissen 
getrennt sind. Zwar hat er durch dauernde Selektion auch Halbrassen 
bis zu einem gewissen Grade verbessern können, aber zu Mittelrassen 
hat er sie nie steigern können. Ich habe nun in der gleichen Richtung 
Versuche verschiedener Art vorgenommen und muß schon jetzt vorweg- 
nehmen, daß es auch mir nie gelungen ist, eine wirklich arme Rasse 
in eine reiche überzuführen. 

Ich wende mich nun gleich zu den betreffenden Versuchen. 
1907 1. c. S. 466 führte ich von V. opaca eine arme Rasse auf, bei 
der sich unter 42 untersuchten Pflanzen II fanden, welche je eine 
oder zwei, zweieinhalb oder dreikarpellige Kapseln unter sonst lauter 
normalen zweikarpelligen aufwiesen. Ich erntete nun von einigen 
dieser mehrkarpelligen Kapseln die Samen gesondert und brachte 


x ; . “ : : 
Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 17 


VU 


dieselben 1908 zur Aussat, ich erhielt hiervon 15 Pflanzen. Dieselben 
wurden auf mehrere Töpfe verteilt und entweder nur in reine Mist- 
beeterde gepflanzt oder in solche, welche mit Hornspähnen gedüngt 
war. Das Ergebnis war das folgende: 


1. Ausgangsmaterial: je eine in kräftiger Erde erzogene Pflanze 
von V. opaca mit 2 karpelligen Kapseln; nur von diesen wurde der 
Samen genommen. Hiervon sechs Pflanzen: 


Düngung Hornspähne. 


Kapseln: | 2karp. 3 karp. insgesamt 


Zahl: | 459 99,25% 3 0,75% 462 


2. Ausgangsmaterial: je eine in kräftiger Erde erzogene Pflanze 
mit zwei 3 karpelligen Kapseln. Nur Samen von diesen. Hiervon drei 


Pflanzen: 
Kräftige Mistbeeterde. 


Kapseln: | 2 karp. 3 karp. insgesamt 


Zahl: | 203 100% [6) 203 


3. Ausgangsmaterial: je eine in kräftiger Erde erzogene Pflanze 
mit zwei 2'%karpelligen Kapseln. Nur Samen von diesen. Hiervon 
sechs Pflanzen: 


Drei Pflanzen in mit Hornspähne gedüngter Mistbeeterde. 


Kapseln: | 2karp. 3 karp. insgesamt 


Zahl: | 402 99,75% 1 0,25% 403 


Drei Pflanzen in Mistbeeterde. 


Kapseln: | 2 karp. 3 karp. insgesamt 


Zahl: | 286 98,7% 4 1,3% 290 


Die Zahl der hier im Detail angefiihrten Pflanzen ist zwar nicht 
groß. Ich hielt es aber nicht für nötig, noch mehr eingehend durch- 
zuzählen, da das Resultat einmal durch eine größere Anzahl nur ober- 
flächlich untersuchter Pflanzen vollauf bestätigt wurde und auch mit 
dem im Vorjahre gewonnenen wie mit den von de Vries an so großem 
Material und den verschiedensten Pflanzen erhaltenen Ergebnissen 
übereinstimmt. 

Auch durch die beste Ernährung ist es eben nicht möglich, eine 
Halbrasse in eine Mittelrasse zu verwandeln. 


176 Lehmann. 


Fassen wir hierzu noch ein weiteres Beispiel von einer etwas 
anderen Seite ins Auge. Mit der beschriebenen plurikarpellaten Mittel- 
rasse von I. opaca ist eine pentasepale Halbrasse verbunden. Auf 
roo gezählte Kelche kamen zehn pentasepale. Wenn wirklich eine sehr 
starke Ernährung die plurikarpellate Mittelrasse hervorgebracht hätte, 
warum sollte sie dann nicht auch die pentasepale zustande gebracht 
haben, wo doch die Anlage zur Pentasepalie zweifellos vorhanden 
war, wo ich doch weiterhin in meinen Kulturen gerade für diese 
Rasse ganz ausgezeichnete Bedingungen geboten habe, ohne daß auch 
nur in irgendwelchem bedeutenderen Maße eine Vermehrung der Penta- 
sepalie hervorgetreten ware? 

Auf diesem Wege ist also nichts zu erreichen. Ich versuchte es 
nun aber auch hier wieder mit der Kultur im roten Glashause, ohne 
besseren Erfolg als bei den Blütenrassen von V. Tourneforti. Weiter 
brachte ich die von Blaringhem benutzte Methode der Verwundung 
zur Anwendung. Ich schnitt frühzeitig den Hauptsproß einer Pflanze 
der armen Rasse ab und ließ die Nebensprosse sich allein entwickeln; 
zudem stellte ich noch eine Reihe anderer Verwundungen an, ohne 
aber zu dem verfolgten Ziele zu gelangen. 


Die arme und die reiche plurikarpellate Rasse sind also auch bei 
V. opaca scharf voneinander geschieden. Wir kennen noch keine 
Methode, durch welche die eine in die andere übergeführt werden 
könnte. 

Neben der Übereinstimmung dieses Resultates mit denen von 
de Vries sei hier zudem noch darauf hingewiesen, daß auch Vöchting 
(1898 S. 470) vergeblich versuchte, den Prozentsatz seiner anomalen 
Kronen bei Zzinaria spuria erheblich zu erhöhen. 


Auch die Anomalien im Gynäceum sind nun nicht etwa auf 
V. opaca beschränkt. Arme plurikarpellate Rassen konnte ich viel- 
mehr auch bei V. polita und V. Tournefortii beobachten und bei Penzig 
findet man außerdem Angaben von Plurikarpellie für V. agrestis, 
V. anagallis, V. arvensis, V. beccabunga, V. caucasica, V. chamaedrys. 


Man sieht, es sind auch hier nur sehr bekannte Arten aus den 
verschiedensten Sektionen, und es ist somit wohl anzunehmen, daß 
auch der Plurikarpellie eine weite Verbreitung in der Gattung zukommt. 
Reiche plurikarpellate Rassen habe ich aber sonst nicht angetroffen, 
auch habe ich keine Angaben über solche in der Literatur gefunden. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 177 


Anomalien der vegetativen Teile. 

Wie schon eingangs mitgeteilt, konnte ich auch eine Anzahl von 
Anomalien an den vegetativen Teilen der vorliegenden Arten kon- 
statieren, ohne mit ihnen 
allerdings eingehende Ver- 
suche angestellt zu haben. 

Einmal waren es Tri- 
kotylie (Textfig. 3—5) und 


Fig. 3. Fig. 4. 

Synkotylie (Textfig. 6—7), welche in verschiedenen Fallen, so besonders 
bei V. Tournefortii beob- 
achtet wurden. Es lieB 
sich auch hier fest- 
stellen, daß einzelne 
Stämme völlig frei von 
diesen Anomalien waren 
oder doch höchstens in 
Bruchteilen von Pro- 
zenten damit ausge- 
stattet, andere wieder- 
um dieselben mittel- 
rassenartig aufwiesen 
und hier offenbar den- 
selben Gesetzen folgten, 
wie sie de Vries in so 
eingehender Weise dar- 
gestellt hat. Auch hier 
traten Trikotylie und 

Fig, 5. Hemitrikotylie, Synko- 
tylie und Hemisynkotylie in allen Übergängen zu den normalen 
dikotylen Pflanzen auf. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II. 


12 


178 Lehmann. 


Bemerkenswert war weiterhin, daß die Trikotylie bzw. Synkotylie 
nicht etwa mit dem Auftreten der anderen Anomalien parallel ging. 
Ich hatte pentasepale Stämme mit 
und ohne diese beiden Anomalien, 
und in der reichen plurikarpellaten 
Rasse habe ich unter ca. 1000 ge- 
zählten und sicher wiederum 1000 
oberflächlich betrachteten Keim- 
pflanzen nur einmal Trikotylie 
gefunden. 

Eine der häufigsten Anomalien 
der vegetativen Teile bei den 
agrestes ist die Fasziation. Bei 
den Rassen von V. Tourneforti 
traten in meinen Kulturen Faszia- 
tionen fast überall auf, sei es, 
daß sie Nebenäste oder Hauptäste 
betrafen; immer aber waren es nur 
vereinzelte Pflanzen, die sie aufwiesen. Mit der V. opaca pluricarpellata 
hingegen war eine Mittelrasse von Fasziationen verbunden; ca. die 
Hälfte der Pflanzen 
zeigte eine schwächere 
oder stärkere Verbän- 
derung. Auch bei V. 
agrestis und polita be- 
obachteteich gelegent- 
lich Fasziationen. 

Ich möchte hier 
nun noch darauf hin- 
weisen, daß durch das 
Auftreten der erb- 
lichen vegetativen 
Rassen, die ja offenbar 
von den Blütenrassen 
völligunabhängigsind, 
die Zahl und Kompli- 
kation der erblichen 
Anlagen der einzelnen Arten noch erheblich vergrößert wird. Es läßt 
sich leicht aus den angeführten Tatsachen die Menge der möglichen 
Rassenkombinationen ermessen. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 179 


Vergleich mit schon bekannten Zwischenrassen. 


Von genauer bekannten Zwischenrassen kommen zum Vergleich 
vor allem de Vries’ 7rifolium pratense quinquefolium und Vöchtings 
Linaria spuria in Betracht. Natürlich hat auch von den anderen 
durch de Vries untersuchten Zwischenrassen noch eine ganze Reihe 
nahe Beziehungen zu den betrachteten Veronica-Rassen (Papaver 
somniferum polycephalum u. a.), ich werde mich aber hier nur auf 
Vergleichung mit den beiden zuerst genannten beschränken. Wenn 
wir da in erster Linie die Differenzen dieser Rassen gegenüber 
Trifolium betrachten, so fällt vor allem auf, daß die Isolation des 
letzteren in anderer Weise vor sich ging als die jener. 

I. In der ersten Aussaat von Trifolium quinquefolium kamen auf 
roo Pflanzen ca. die Hälfte mit mehr oder weniger vierlappigen 
Blättern, während der Rest nur normal dreilappige trug (de Vries 
1900 S. 377). Bei V. Tournefortii pentasepala und V. opaca pluricapellata 
traten bei der ersten Aussaat sogleich nur Pflanzen mit Anomalie auf. 

2. Die Isolation der reichen Rasse bedurfte bei 7rzfolium einer 
längeren Reihe von Jahren, wobei noch der Vorteil der Auswahl unter 
Keimpflanzen und damit eine viel umfangreichere Kultur geboten war. 
Bei V. Tournefortii pentasepala war nur eine Kultur von zwei Jahren 
nötig, um die hochprozentige Rasse zu erhalten. 

Die beiden angeführten Unterschiede erklären sich zwanglos da- 
durch, daß Trifolium pratense bei Selbstbestäubung keinen Samen an- 
setzt, V. Tournefortii hingegen homogam ist. Im übrigen aber ist eine 
Übereinstimmung fast in allen Punkten zu bemerken; in erster Linie 
zeigt die fertig isolierte Rasse auf jedem Individuum eine hohe, in 
bestimmten Grenzen wechselnde Prozentzahl von Anomalien. 

Uber die Isolation von Vöchtings Zinaria spuria ist nichts be- 
kannt. Die daselbst auftretenden Blütenanomalien sind, wie bei der 
armen Rasse von V. opaca pluricarpellata, nicht auf allen Individuen 
zu finden, wenn auch auf den einzelnen in höheren Prozentsätzen als 
bei jener; zudem treten bei beiden die komplizierteren Anomalien 
außerordentlich gegen die einfachen zurück. 

Auf die Verhältnisse der Periodizität wird im zweiten Teile zurück- 
gekommen werden. 


Anomalien, welche sich willkürlich hervorrufen lassen. 


Nachdem wir gesehen haben, daß eine Anzahl von Anomalien bei 


den Veronicae agrestes unter den verschiedensten Bedingungen inner- 
128 


180 Lehmann. 


halb einzelner Rassen in gleicher Weise, dieselben Anomalien bei 
verschiedenen Rassen unter übereinstimmenden Bedingungen in ganz 
verschiedener Weise auftreten, bleibt uns noch übrig, auch solche 
Anomalien zu untersuchen, welche auch bei verschiedenen Rassen, 
ja differenten Arten unter denselben künstlich herzustellenden Be- 
dingungen die gleichen sind oder aber bei denselben Rassen, ja einem 
Individuum, unter verschiedenen Bedingungen differieren. Ich beginne 
auch hier wieder mit den Blütenanomalien. 

Wie schon in der Einleitung kurz berührt, hatte bekanntlich 
Vöchting (1893 S. 173) bei gelegentlicher Untersuchung des Licht- 
einflusses auf die Blütenbildung auch für V. Tourneforti schon fest- 
gestellt, daß bei geringer Lichtintensität die Blüten geschlossen bleiben, 
dabei aber Samen ansetzen, um so eine Art von Kleistogamie zu 
erlangen. Bei längerem Verbleiben in verminderter Lichtintensität 
entwickeln sich nach Vöchting statt Blüten Laubsprosse, ähnlich, 
nur in geringerem Maße als bei Mimulus tllingü. Ich konnte dies 
alles in meinen Kulturen ebenfalls feststellen, möchte aber diesen 
Beobachtungen noch einige weitere hinzufügen. Beilänger anhaltender 
verminderter Lichtintensität werden die Blüten zunächst noch nicht 
ganz auf Kosten der Seitensproßbildung unterdrückt; vielmehr werden 
sie nur außerordentlich reduziert. Der Blütenstiel wird nicht mehr 
gestreckt, bleibt ca. 44 mm lang; ebenso bleiben Kelch und Blumen- 
krone auf dieser Größe. Auch die Filamente werden nicht mehr ge- 
streckt, während Antheren und Fruchtknoten der normalen Größe 
noch am nächsten kommen. Man kann aber auf diese Weise alle 
Übergänge von einer normalen, großen, geöffneten Blüte mit breiten 
Petalen usw., zu solchen reduzierten Blüten mit ganz kleinen Petalen 
usw. finden. Auch wird manchmal ein Kronblatt mehr unterdrückt 
als das andere, das kleine vordere schwindet manchmal früher als das 
große hintere, und schließlich kommt es hier und da zu völliger 
Apetalie; man sieht, es sind Änderungen höchst eingreifender Natur. 
Man kann mit so reduzierten Blüten V. Tournefortii an feuchtem, 
schattigen Standort den ganzen Sommer bei üppigster, vegetativer 
Entwicklung kultivieren. Im Winter, den ja die hierher gehörigen 
Arten vorzüglich überstehen, findet man derartige Blüten noch viel 
häufiger; oft sind sie aber zu dieser Zeit völlig entwickelt und bleiben 
nur einfach kleistogam (vgl. Bennet 1870 S. 11), während sie sich 
hier und da an hellen, klaren Tagen auch im Dezember und Januar 
mit normal entwickelten und geöffneten Blüten beobachten lassen. 
Hervorzuheben ist, daß auch die soweit reduzierten Blüten noch 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 18I 


dieselben erblichen Anomalien zeigen, wie sie den unreduzierten 
Blüten ihrer Rasse eigentümlich sind. 

Auch die anderen drei Ackerunkräuter der Gruppe agrestis zeigen 
eine weitgehende Abhängigkeit. der Blütenentwicklung von Licht- und 
Witterungsverhältnissen. So öffnet V. gota ihre Blüten nur bei 
Sonnenschein ganz; bei bewölktem Himmel bleiben sie geschlossen, 
und an einem Nordfenster meiner Wohnung konnte ich mehrere 
Pflanzen einen ganzen Sommer mit reichlicher Sproßbildung ohne 
jegliche Blüte erziehen. Offenbar aber braucht V. polita schon etwas 
weniger Licht zur Entfaltung ihrer Blüten als V. Tourneforti. Noch 
weniger aber benötigen zweifellos V. agrestis und V. opaca. Die erstere 
blühte an demselben Nordfenster, wie V. polita erzogen, den ganzen 
Sommer über reichlich, und V. opaca fand ich in meinen Kulturen an 
trüben Tagen noch mit geöffneten Blüten, wenn V. Zolita und 
Tournefortu die ihrigen geschlossen hielten. Diese verschiedene Ab- 
hängigkeit des Erblühens der vier Arten von den äußeren Umständen 
interessiert aber noch, nebenbei bemerkt, im Hinblick auf die 
geographische Verbreitung derselben. Wie ich a. a. O. (1908) mit- 
geteilt hatte, gehen V. agrestis und V. opaca weiter nach Norden und 
höher ins Gebirge als V. fo/ta und, wenigstens was das erstere an- 
betrifft, auch als V. Tournefortii. Vielleicht ist dies in irgend einen 
Zusammenhang mit dem Einfluß der Witterungsverhältnisse auf die 
Arten zu bringen. 

Ebenso wie die agrestes verhält sich noch eine ganze Anzahl 
anderer Veronicae dem Lichte gegenüber, ich erinnere nur beispiels- 
weise an V. ceratocarpa C. A. Mey., wo Juel dasselbe beobachtet hat 
(1891 S. 233). 

Wie man V. Tourneforti und polita dauernd vegetativ erziehen 
kann, so kann man sie auch dauernd blühen lassen; man hat nur 
nötig, sie immer dem Lichte auszusetzen, und dafür zu sorgen, daß 
die niederliegenden Äste sich gut bewurzeln können; dann werden 
Bereicherungssprosse getrieben, die wieder Blüten und Achselsprosse 
hervorbringen und so für eine weite Verbreitung der Pflanzen sorgen 
(vgl. Lehmann 1907 S. 107). 

Man hat aber in der Hand, noch vieles andere bei den hierher 
gehörigen Arten zu verändern. Z. B. kann man durch Kultur im 
Schatten die Blütenfarbe statt intensiv blau rosa bis weißlich werden 
sehen. 

V. agrestis kann man durch schwache Ernährung z. B. veranlassen, 
aufrecht zu bleiben, während sie bei starker Ernährung die normalen, 


182 Lehmann. 


niederliegenden Sprosse bildet (s. Textfig. 8). Hierauf wurde eine 
Varietät erecta begründet. 

Weiter ist V. agrestis sowohl wie folta bei Kultur in fetter, 
nahrhafter Erde dunkelgrün, bei Kultur in sandiger, nährstoffarmer 
und trockener Erde gelblich grün, wobei allerdings fo/ta immer dunkler 
bleibt als agrestis. 

Auf die Abhängigkeit der Unterschiede in dem Verhältnis der 
Länge des Blütenstiels zum Blatt von äußeren Bedingungen habe 


Fig. 8. Gleichzeitig aus Samen desselben Elters einmal in Mistbeeterde, das 
andere Mal in Sand erzogene Veronica agrestis. 


ich a. a. O. schon hingewiesen (1908 S. 344). Dieses Verhältnis wurde 
früher als Hauptcharakteristikum von V. Tournefortii angesehen, ob- 
wohl es sich jetzt als äußerst variabel ergeben hat. Auch in der 
Blattgröße sind erhebliche Verschiedenheiten zu konstatieren, worauf 
ebenfalls schon eine große Menge von Varietäten begründet wurde, 
die sich aber fast durchgehends als Standortsmodifikationen erklären 
ließen (vgl. z. B. Wiesbaurs V. Tournefortii var. brachypoda, weiter 
var. fallax Rohl.). Seltener als die Blattgröße variiert die Blattform; so 
fand ich V. polita manchmal mit in den Blattstiel verschmälerten und sehr 
tief gezähnten Blättern (Textfig. 9). Die ganze Pflanze bekommt da- 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 183 


durch, wie aus der Abbildung ersichtlich, einen ganz anderen Habitus. 
Es können aber auch nur einzelne Zweige von dieser Variation betroffen 


sein. Offenbar stellt sich auch diese Anomalie im Gefolge äußerer 
Faktoren ein; allerdings konnte nicht ermittelt werden, welcher. 

Auch Verlaubung der Kelchblätter (s. Textfig. 10), welche 
manchmal zu beobachten ist — wohl zu scheiden von der Forma 
calycida Fr., die auf ihre ev. Erblichkeits- 
verhältnisse noch zu studieren bleibt —, Durch- 
wachsungen von Blüten, gelegentliche Ver- 
wachsungen von Blütenstielen mit dem Stengel 
scheinen äußere Ursachen zu haben. Fraglich 
bleibt mir dies indessen noch bei endständigen 
Blüten, die ich bei V. polita beobachtet habe 
(Textfig. rr). 

Es ist also auch bei den hierher gehörigen 
Veronicae eine ganze Reihe von Anomalien künstlich hervorrufbar. 
Es verlohnt sich wohl, diese so hervorgebrachten Anomalien, auf die 
ja allerdings hier mehr anhangsweise eingegangen wurde, mit den von 
Klebs für Sempervivum Funkei beschriebenen willkürlichen Entwicklungs- 
änderungen zu vergleichen. Dieser Autor hat, wie aus der Zusammen- 


Fig. 10. 


184 Lehmann. 


fassung (1906 S. 267) hervorgeht, folgende Eigenschaften dieser Pflanzen 
variiert: 

I. Die Rosette; 2. Blühreife, Blütezeit; 3. Entstehung der Blüten; 
4. Den Blütenstand; 5. Blütengröße; 6. Blütenfarbe; 7. Zahl der 
Blütenglieder; 8. Symmetrie der Blüte; 9. Die Kelchblätter; ro. Die 
Blumenblätter; 11. Die Staubblätter; 12. Verwachsung der Staubblätter; 
13. Die Petalodie; 14. Umwandlung von Staubblättern in Karpide 
und von Karpiden in Antheren; 15. Die Anordnung der Karpide; 


Big. Dr. 


16. Die Zahl der Karpide; 17. Umänderungen der Karpide; 18. Proli- 
fikation. 

Durch Vergleich mit meiner eben gegebenen Aufzählung sieht 
man direkt, daß von den von Klebs an Sempervivum gefundenen 
künstlich hervorgerufenen Anomalien auch bei den Veronicae agrestes 
die folgenden zu erhalten waren: I (statt Rosette setze vegetative 
Sproßverhältnisse), 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 18. Hierzu ist wohl 
nichts hinzuzufügen; daß aber die von ıI—ı7 bei Klebs auf- 
gezählten Veränderungen der Staubblätter und Karpide unter äußeren 
Einflüssen bei den Veronzcae nicht in der Weise zu erhalten sind, 
wie bei Sempervivum, dürfte jedem einleuchtend erscheinen. Bei den 
von Klebs untersuchten Crassulaceen sind diese Organe besonders 
in der Zahl schon unter gleichen äußeren Bedingungen so außer- 
ordentlich variabel, daß es nicht verwunderlich ist, wenn dies unter 
abweichenden Verhältnissen noch gesteigert wird; zudem handelt es 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 185 


sich dort immer um eine größere Anzahl Staubblätter und Karpiden. 
Bei den Veronicae agrestes sind aber die zwei Staubblätter und zwei 
Karpelle unter normalen Verhältnissen, soweit es sich nicht um 
erblich differente Rassen handelt, so konstant, so wenig der individuellen 
Variabilität unterworfen, ihre Zahl ist so klein, daß eine geringere 
Beeinflussung hier wohl verständlich ist. Übrigens würden sich aber 
sicher auch hier bei umfangreicheren darauf gerichteten Versuchen 
weitergehende Veränderungen haben bervorbringen lassen. 

Jedenfalls aber dürfte man auch so erkennen, daß weitgehende 
Parallelen zwischen den bei Sernpervivum und den bei den untersuchten 
Veronica-Arten künstlich hervorrufbaren Anomalien existieren. 


II. Teil. 
Periodizität der Anomalien. 


In dem Leben und dem normalen Entwicklungsgange der Pflanzen 
findet ein stetes Werden, ein fortwährendes Auf und Ab in Anlage 
und Ausbildung der Organe, deren Stärke usw. statt. An dieses von 
A. Braun (1851) in eingehender Weise dargelegte Phänomen knüpft 
de Vries seine Untersuchungen über die Periodizität der Anomalien. 
Er hat an Pflanzen der verschiedensten systematischen Stellung, teils 
durch eigene Untersuchung, teils durch Verwertung früherer Be- 
obachtungen gezeigt, daß die in so mannigfaltiger Weise in der Natur 
auftretenden Anomalien auf bestimmte Strecken am Individuum 
beschränkt sind, oder doch daselbst in besonderer Häufigkeit auftreten. 
In der Regel nimmt nach ihm ,,die Aussicht auf die Monstrositäten 
von Anfang an allmählich zu, um später ein Maximum zu erreichen 
und dann wieder abzunehmen“ (1899 S. 46). Diese Periode faßt 
de Vries als Folge während der Entwicklung des Individuums 
wechselnder Ernährungsverhältnisse auf. Er geht hierbei von der 
zuerst durch Münter (1843 S. 73) festgestellten Tatsache aus, daß 
die Länge der Internodien jedes Sprosses von der Basis nach der 
Spitze ebenfalls eine bestimmte Periodizität durchmacht, indem die 
untersten und obersten Internodien in der Regel viel kleiner sind als 
die mittelsten, und daß die Anzahl der Zellen in der Strecke der 
längsten Internodien pro Internodium viel größer ist als in der der 
kürzesten. Mit dieser Periode der Internodien stimmt nach Vries 
die Periode der Anomalien im großen und ganzen überein und somit 


186 Lehmann. 


schließt er, daß die Anomalien ganz besonders in der Zeit der üppigsten 
Entwicklung einer Pflanze auftreten. Es fehlt nun allerdings auch 
nicht an gegenteiligen Angaben; so sagt Vöchting (1898 S. 436) für 
Linaria spuria: „Ein Blick auf die verschiedenen Orte, in denen die 
Anomalien auftreten, lehrt alsbald, daß an ihnen die gesamte Wachs- 
tumstätigkeit gering ist, während die normalen Blüten da entstehen, 
wo große Energie des Wachstums herrscht, an den raschwachsenden, 
kräftigen Sprossen. Dies ist ein Punkt, der bei einer künftigen Er- 
klärung der Blütengestalten wohl im Auge zu behalten ist.“ 

Ohne uns einstweilen mit dieser Kontroverse näher zu beschäftigen, 
betrachten wir die Grundlagen, auf die de Vries seine Ansichten 
gebaut hat. Es ist das eine große Menge gelegentlicher Beobachtungen 
(1900, I, S. 638) neben einer Anzahl von Zählungen, welche sich 
jedoch in bescheidenen Grenzen halten und meist nur einzelne Zweige 
oder eine geringe Anzahl solcher umfassen (de Vries 1899 S. 45; 
1900 S. 371). Vielmehr ins Detail geht hingegen die Untersuchung 
über die Periodizität der Anomalien an dem Vriesschen 7rifolum 
pratense quinguefolium durch Tammes (1g04 S. 211). Hier werden 
von 48 auf 2 Gruppen verteilten Pflanzen sämtliche Blätter der Reihe 
nach untersucht und die gefundenen Verhältnisse so notiert, daß man 
am Schlusse den Sitz jedes Blattes noch feststellen kann, also einen 
Überblick über das Auftreten der gesamten Anomalien gewinnt. 
Gerade diese außerordentlich genaue Untersuchung war es aber, welche 
mir eine eingehendere Prüfung der Periodizität bei meinen Veronica- 
Zwischenrassen nahe legte. Wie de Vries festgestellt hat und 
Tammes näher ausführt, kommen die mehrscheibigen Blätter bei 
Trifolium pratense quinquefolium auf zweierlei Art und Weise zur Aus- 
bildung, und zwar einmal durch laterale, das andere Mal durch 
terminale Verdoppelung der Einzelblattchen. Tammes konnte nun 
feststellen, daß der Höhepunkt des Auftretens beider Anomalien nicht 
zusammenfiel, sondern ‚der Höhepunkt der Häufigkeit des Auftretens 
der lateral verdoppelten Blätter liegt auf den Zweigen erster Ordnung 
und auf denselben unterhalb der Mitte. Der Höhepunkt der Häufig- 
keit des Auftretens der Blätter mit terminaler Verdoppelung liegt 
ebenfalls auf den Zweigen erster Ordnung, bei diesen aber oberhalb 
der Mitte in der Nähe der Infloreszenz.“ Wenn wir nun aber mit 
Vries einfach annehmen wollten, daß in der Periode der stärksten 
Ernährung die meisten Anomalien auftreten, so haben wir doch damit 
keine Erklärung für das verschiedene Auftreten zweier differenten 
Anomalien an derselben Pflanze; man müßte denn schließen, daß der 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 187 


einen Art der Ausbildung andere Nährstoffe günstig sind, als der 
anderen, was aber hier einmal sicher sehr gezwungen wäre, und 
andererseits rief dann nicht mehr die starke Ernährung an sich, 
sondern eine spezifische Ernährung die Ausbildung der Anomalien 
hervor. Zudem fehlt zurzeit für eine solche Annahme jede experimentelle 
Basis. In dem Falle von 7rifolium ist aber die Differenz im Auf- 
treten der Anomalien eine zu geringe, um weitergehende Schlüsse 
daran anknüpfen zu können, und es war somit wünschenswert, mit 
anderen Pflanzen, bei denen verschiedene, zur statistischen Unter- 
suchung geeignete Anomalien auf demselben Individuum vorkommen, 
ähnlich eingehende Versuche wie Tammes mit ihrem Klee anzustellen. 
Es lag sonach nahe, die im ersten Teil beschriebenen, auf derselben 
Pflanze auftretenden Sepal- und Petalanomalien von V. Tournefortü 
auf ihr Vorkommen über die einzelnen Pflanzen zu studieren. Fällt 
der Höhepunkt der Häufigkeit des Auftretens beider Anomalien zu- 
sammen, so können wir auf einen gemeinsamen auslösenden Einfluß 
der Ernährungsbedingungen schließen; ist das nicht der Fall, so müssen 
wir uns nach anderen Erklärungsmöglichkeiten umsehen. 

Ehe es mir aber möglich war, diesen Fragen näher zu treten, 
mußte ich einmal festgestellt haben, ob bei den vorliegenden Veronica- 
Arten die einzelnen Anomalien sich wirklich in bestimmt periodischer 
Weise über die Pflanze verteilen, oder ob man überall die gleichen 
Chancen hat, sie aufzufinden. Zu diesem Zwecke habe ich die 
Anomalien an verschiedenen Arten durchgeprüft und werde die er- 
haltenen Resultate sogleich mitteilen. 

Was die angewandte Methode anbetrifft, über die ich vorerst 
noch einiges angeben möchte, so habe ich mich mutatis mutandis an 
diejenige angeschlossen, welche Tammes für 7rifolium angewandt 
hat, d. h. ich habe in zu diesem Zweck vorgedruckte Formulare die 
Beschaffenheit aller Kelche, Kronen bzw. Kapseln derart eingetragen, 
daß man zum Schluß aus dem fertigen Journal den Sitz jeder einzelnen 
Blüte und damit das Auftreten jeder Anomalie sich vergegenwärtigen 


Kopf eines Journales. 
C. V. 8. T. 1. Topf 5. Pflanze. 


27./V1. 


Achse ı. Ordng. Achse 2. Ordng. Achse 3. Ordng. 


Be- 
Bla Blkr. | Blattp. | Blattp. Blkr. | Blattp. | Blattp. | Blattp. | Bikr. | Mer- 
paar | Kelch od. Achse | Achse | Kelch od, Achse | Achse | Achse | Kelch od, kung 
| Kpsl. x. Ord. | 2. Ord. | Kpsl, | x. Ord. | 2. Ord. | 3. Ord. Kpsl. 
5 4 | I | 14 | xy | Sa Now | rt | lz | 18 | 4 | 3 | 


188 Lehmann. 


konnte. Um das klar zu machen, habe ich eine schematische Über- 
sicht der Wachstumsweise der untersuchten Veronica-Arten beigegeben 
(Fig. 12). Alle Veronicae agrestes sind bekanntlich niederliegende 
Pflanzen. Von einem Hauptsproß (Achse ı. Ordnung) geht rechts 


Q 9 rAU Hilt g 


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und links eine wechselnde Anzahl (ich zählte bis acht) Achsen zweiter 
Ordnung hervor, (rz, lI—7 u. 8). Diese stehen mit den untersten 
2—3 Blättern erst gegenständig, um dann, wie diese, wechselständig 
zu werden. Von den Achsen zweiter Ordnung entspringen wieder 
solche dritter Ordnung (rılı, r2lı usw.) und hiervon wieder andere 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 189 


vierter Ordnung (rzlırı, r2l2r3 usw.). Weiter kommen Bereicherungs- 
sprosse vor, welche aus den Achseln der untersten Blätter in der 
Wachstumsrichtung schief nach rückwärts stehen (ro, 120 usw.), auch 
diese wieder mit Seitenzweigen (rIorı usw.). Am Hauptsproß treten 
die ersten Blüten im dritten bis fünften Blattpaar bzw. Einzelblatt 
auf, während sie an den Nebensprossen schon am zweiten bis dritten, 
weiter oben auch schon am ersten zur Entwicklung kommen. In die 
vorgedruckten Formulare wurde nun in der ersten Rubrik einfach 
. die Etage, in der die betreffende Blüte auftrat, hierauf Beschaffenheit 
von Kelch und Krone bzw. Kapsel eingetragen; in der zweiten Rubrik 
mußte erst noch die Etage für das Auftreten der Achse 2. Ordnung 
am Hauptsproß, in der dritten Rubrik für das Auftreten der Achsen 
2. und 3. Ordnung angegeben werden. Es wird das am einfachsten 
durch Einsicht in den beifolgend abgedruckten Kopf eines Formulares 
klar werden: rıl218 4,3 in der Rubrik Achse 3. Ordnung besagt, daß 
die Blüte der 18. Etage (des 18. Blattes) an der 2. linken Achse 
3. Ordnung, welche ihrerseits wieder an der rechten I. Achse 2. Ordnung 
saß, einen vierblättrigen Kelch und eine Krone von der Ausbildung 
besaß, wie sie Nr. 3 in meinen Notizen vorstellt. 


Periodizität der Petalanomalien von V. polita Fr. 

Von I’. polita lag mir eine Rasse vor mit ca. 4 % fünfblättrigen 
Kronen mit hinterem verdoppelten Petalum und ca. 1% drei- 
blättrigen Kronen. Es handelt sich also um eine arme Rasse, deren 
Erblichkeit ich in drei Generationen, davon in einer in ca. 
50 Exemplaren konstatieren konnte. Ich notierte nun die auftretenden 
Blüten, wie oben angegeben, in meine Formulare anfangs von 
20 Pflanzen. Da sich aber bald bei allen eine große Übereinstimmung 
ergab, führte ich die Zählungen im weiteren nur noch mit drei Pflanzen 
fort. Ich beschränke mich hier auf die Angaben für die fünfblättrigen 
Kronen, da die dreiblättrigen bei ihrer Seltenheit zu Angaben über 
die Periodizität ihres Auftretens sich nicht eignen. Es ergab sich 
auf diese Weise das Folgende: 


Tabelle 17. 
- Blüten | = | 51—109 |101—150|151—200 201—250|251—300|301—350|351—400 
Zahl der 
fünf- 
blättrigen 
Kronen 18 20 5 3 2 ° 


Prozent 12,7 13,3 3:83 2 1,3 


Igo Lehmann. 


Es läßt sich hiernach ein reichliches Auftreten von Anomalien 
am Grunde der Pflanzen feststellen, welches anfänglich noch etwas 
steigt, um dann nach der roo. Blüte schnell zu sinken. Oberhalb 
der 250. Blüte bis zur 400., mit welcher die Beobachtung abgebrochen 
wurde, traten anomale Blüten überhaupt nicht mehr auf. 

Durch eine kleine Tabelle mögen dann noch die an zehn Pflanzen 
gewonnenen Zählungen der ersten 150 Blüten jedes Individuums speziell 
dargestellt werden, obwohl wegen der für zu diesem Zwecke ge- 
brauchten dekadenweisen Anführung etwas zu geringen Zählungs- 
größen die Reihe nicht ganz gleichmäßig geworden ist. 


Tabelle 18. 


an s:6|z|8|ol:o|x: 


Dekade der Blüten 
pr. Pflanze I 


12 |13 14| 15 


Prozentzahl der Anomalien | | | | 
pr. Dekade slslelzl: 


ls lei; 


2 2 


4 


Trotz der eben erwähnten Ungleichmäßigkeit geht das allmähliche 
Ansteigen und spätere Fallen auch aus dieser Reihe genugsam hervor. 
Die Anomalie verhält sich also ganz so, wie es de Vries für so viele 
Anomalien angibt. ; 

Auch iiber Zweige bestimmter Ordnung kann man eine derartige 
Periodizität feststellen. Aus Zählungen an 20 untersten Zweigen 
erster Ordnung (rz und lz) ergab sich folgende Reihe: 


Tabelle 19. 
MT ] | Tse alent 
Blattachsel |s]4|5|6|7|8]9|rolrx|22)13]r4)1s 16|17|18]19]20\21|22\23 24.25 
| | | | NR | 
Anzahl der fünf- | | | | fe | | | 
blättrigen Kronen |ı o uno I Oe: See SD © 
| | 


Um die Verhältnisse für Einzelzweige derartig anzuführen, sind 
die Anomalien zu selten. 

Schließlich ist noch zu beachten, daß die Anomalien auch nur 
auf ganz bestimmte Äste beschränkt bleiben, und zwar auf die Achse 
erster Ordnung, die untersten zwei Achsenpaare zweiter Ordnung, an 
diesen wiederum die untersten zwei Achsenpaare dritter Ordnung und 
auf die Bereicherungssprosse erster Ordnung der untersten beiden 
Blattachselpaare. 

Alles in allem treten demnach die fünfblättrigen Kronen von 
V. polita in deutlicher Periodizität auf und sind wohl im allgemeinen 
auf die Orte stärkster Ernährung beschränkt. 


per Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. IgI 


Periodizität der Karpellaranomalien von V. opaca Fr. 


In dem soeben besprochenen Beispiel von V. fofita lernten wir 
die periodischen Verhältnisse an einer Rasse kennen, bei welcher das 
anomale Merkmal sehr stark zurücktrat, die wir also als Halbrasse 
mit de Vries bezeichnen müssen. Bei der jetzt zu besprechenden 
plurikarpellaten Rasse von V. opaca verhält sich die Sache gerade um- 
gekehrt; das anomale Merkmal überwiegt außerordentlich — zu 
go bis 98 % —, das normale tritt zurück und erscheint nunmehr als 
seltener Rückschlag auf das Artmerkmal. Wir wählen zur weiteren 
Betrachtung die Pflanze 5 (s. Tab. 15 auf S. 172), welche ca. 9% 
dieser Rückschläge, also gt % plurikarpellate Kapseln aufzuweisen 
hatte. Bei den anderen Pflanzen treten die Rückschläge bedeutend 
mehr in den Hintergrund und sie sind infolgedessen ungünstiger zum 
Studium der Periodizität, obgleich auch bei ihnen im Prinzip dieselben 
Tatsachen zu erkennen sind. 

Es ist in diesem Falle nicht möglich, ebenso vorzugehen, wie » 
soeben bei I folita oder wie später bei V. Tournefortüi, da ich hier 
nicht, wie bei den Blütenanomalien genannter Arten, jeden Tag, also 
in der Aufblühfolge, Notizen gemacht habe, sondern nur zu wiederholten 
Malen die fertig ausgebildeten Kapseln nach ihrer Beschaffenheit und 
ihrem Sitz an der Pflanze notierte, so zwar, daß keine größeren Lücken 
eintraten. Es bleibt natürlich bei dieser Methode die Möglichkeit, 
das Auftreten der Anomalien an den einzelnen Achsenkategorien der 
Reihe nach festzustellen, was, wie wir schon bei V. folita sahen, zu 
demselben Erfolg führt, wie Betrachtung in der Aufblühfolge. Die 
an 17 Pflanzen mit 1852 Kapseln vorgenommene Untersuchung führte 
zu dem Ergebnis der Prozentverhältnisse wie es Tabelle 20 angibt. 

Es geht aus der angeführten Tabelle folgendes hervor: 

I. An der Achse ı. Ordnung sind die zweiblättrigen Kapseln in 
der ersten Dekade relativ häufig, nach oben werden sie seltener. An 
allen Ästen 2. und 3. Ordnung ist das Umgekehrte der Fall, die 
zweiblättrigen Kapseln werden nach oben häufiger, während sie 
anfangs am seltensten sind. 

2. Mit jeder Achse höherer Ordnung, ebenso wie mit jedem 
höheren Aste einer bestimmten Achse steigt der Gehalt an zwei- 
karpelligen Kapseln. 

Vergleichen wir dieses Ergebnis mit dem für V. polita gefundenen, 
so zeigt sich ganz das Entsprechende. Auch die Kronenanomalien 
von |’, polita waren anfangs etwas seltener, zeigten aber bald über 


Tabelle 20. 


Achse 1. Ordnung. 


Karpellzahl 2 | 21/5 | 3 | 31/5 | 4 | 41/5 | 5 
Dekade 1 13 — | 72 | — LT = 2,8 
2 35 = 55,2 I 36,7 Ze 3,5 

3 1,3 = 78 I 14 = = 


Achsen 2. Ordnung. 


Karpellzahl Astpaar 1 (rı+lı) Astpaar 2 (r2+l2) Astpaar 3 (r3 +13) 
Xarpellzah = 5 — = — — ae Wess 
2 | 21/, | 3 | 31/2} 4 | 44/2) 5 2 | 21/p| 3 | 31/2] 4 | Alle| 5 2 |2!/o| 3 | 31/2) 4 | ala) 5 
| 
E Dekade ı 6 | 0,5 | 75,7) 0,5|13,7| — 1,31 | YAO, yao 16,8| — | BSD AA atte |) #0) | | 
| 4 
a || hid |) Myatt => nee in — |65,3) — |16,5| — | 3,3] 11,1] 1,1[78,7| — | 66 — 13 
3 | b | aan | | 2275 | | | 3 
E 3 zo.) eh 7 aa ee —|—|-— 
o 
4 Achsen 3. Ordnung. 
ih a TI, lit usw. rı, 12 usw. r2, lı usw. 
Karpellza = = _— — re ee SS : : = sr 
2 3 | 31/2] 4 | alfo| 5 2 | 21/o| 3 | 31/2) 4 | 41/o| 5 2 | 2l/a| 3 | 31/0) .4 | alfol 5 
| | = 
Dekade ı 13 | 2 | 67 | —_— | 16 | — | 2 15 — | 64 -- 17 — 4 15 — | 67 — 15 — 3 
2 20 | | — | Io — — 25 — 75 — _— — — 
3 62 | — | 38 | — | —|—| — | 
Bereicherungssprosse. 
a TI,O usw. 12,0 usw. 
Karpellzah —— == = a _- 
| 21/5 | 3 | 31. | 4 | 41/2 | 5 = | 21/5 | 3 | 31/2 | + 41a 5 


192 


Dekade ı | rs | r | a) Ste Be ne ee 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 193 


dem Grunde den Höhepunkt ihres Auftretens, um dann wieder an 
Häufigkeit abzunehmen. Es sind nur eben die Häufigkeitsverhältnisse 
von Anomalie und Artmerkmal vertauscht. 

Vergleichen wir aber unsere Befunde auch hier mit anderen Fällen, 
so ergibt sich nichts prinzipiell Neues. Ich verweise auf die Beispiele 
bei de Vries (1900 I S. 543) und führe als besondere Parallele das 
Auftreten der Rückschläge bei Capsel/a Heegeri an den obersten Ast- 
kategorien an (s. Soıms, 1900 S. 168). 


Periodizität der Sepal- und Petalanomalien bei 
V. Tournefortii subsp. Aschersoniana. 


Daß nun auch die Anomalien von V. Tournefortii eine Periodizität 
in ihrem Auftreten erkennen lassen, ist nach dem vorher Mitgeteilten 
ohne weiteres anzunehmen. Die Tabellen auf S. 204—205 zeigen 
denn auch, daß sowohl die Kelch- als die Kronenanomalien sich ganz 
entsprechend dieser Erwartung verhalten. 

Der Nachdruck bei den nun mitzuteilenden Versuchen ist aber 
nicht mehr auf die Tatsache der Periodizität einer Anomalie allein, 
als vielmehr auf das gegenseitige Verhältnis mehrerer Anomalien auf 
derselben Pflanze zu legen. Auf die prinzipielle Bedeutung derartiger 
Untersuchungen war weiter oben schon hingewiesen worden. Als 
Untersuchungsmaterial dienten Pflanzen von V. Tournefortii subsp. 
Aschersoniana deren Großeltern (P2) 1906 auf dem Roitschberg ge- 
sammelt worden waren (Standort III, S. 157), deren Eltern (Pr) dann 
im Sommer 1907 im Leipziger botanischen Garten kultiviert und 
soliert wurden. Die Tabellen auf S. 204—205 geben über den Tat- 
bestand die genügende Aufklärung. Die Zahlenwerte wurden so ge- 
wonnen, daß die in der schon vorher mitgeteilten Art und Weise 
gemachten Notizen über den Blütenbau jeder einzelnen Blüte einer 
Pflanze dekadenweise in der Aufblühfolge angeordnet wurden. Wenn 
in einer Dekade einmal ein Teil der Blüte fehlte, abgefallen oder 
verkümmert war, so war das in den Journalen mit ? bezeichnet worden 
und konnte nunmehr bei der anzustellenden Prozentberechnung be- 
rücksichtigt werden. Es kam dies aber nur relativ selten vor und es 
sind sicher 95 % aller Blüten der beobachteten Pflanzen zur Zählung 
gelangt. Die entsprechenden für jede Einzelpflanze erhaltenen Dekaden- 
werte wurden dann für die Abkommen einer Mutterpflanze summiert 
und der Prozentgehalt an Anomalien jedesmal berechnet. Diese 
Familienwerte wurden dann wieder addiert und es ergab sich nach 
Division durch die Anzahl der erhaltenen Einzelsummen der Prozent- 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II, 13 


194 j Lehmann. 


gehalt an Anomalien in den Dekaden aller beobachteten Pflanzen. 


ayDloy og Uauoıy Ud)DOWOUD JOE TYRZUY 


~ No G> aS DH S x So SS S 
S Ss S S Ss S S S S S 


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“QYNIG 294\00% vonse osE|oog ‘00g jose 


Ss S ES S Sg 
Kelch- u. Kronenzahl auf gleiche Höhe reduziert. 


Wenn sich nun auch schon bei Betrachtung der Dekadenwerte im 
großen und ganzen eine deutliche Periodizität erkennen läßt, so ist 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 195 


doch der Umfang einer Dekade zu klein, um auch im einzelnen 
einwandfreie Ergebnisse zu liefern, wenigstens bei den vorgenommenen 
über ca. 10000 Blüten sich erstreckenden Zählungen. Ich habe die 
einzelnen aufeinander folgenden Dekaden deshalb zu je fünf vereinigt 
und so ergibt sich eine außerordentlich ausgesprochene Periodizität, 
sowohl für das Auftreten der Pentasepalie als für das der anomalen 
Kronen. Die Kurven I und 2 geben diese Verhältnisse wieder. Bei 
Betrachtung derselben fällt zuerst die ungleiche Höhe beider auf. 
Das liegt natürlich an der so viel größeren Häufigkeit der Kelch- 
als der Kronenanomalien. Dann aber macht sich die verschiedene 
Lage des Höhepunktes bemerkbar. Um dies letztere noch deutlicher 
hervortreten zu lassen, habe ich die Kurvenwerte auf ungefähr 
gleiche Höhe reduziert, wodurch natürlich an der Lage des Höhe- 
punktes selbst nichts geändert wird (Kurve 3 und 4). Die Kronen- 
anomalien zeigen den Höhepunkt ihres Auftretens in den ersten 
fünf Dekaden; die folgenden Dekaden werden nach und nach immer 
ärmer. Die Pentasepalie hingegen ist am häufigsten in Dekade’ 10—20, 
während sie gerade in Dekade 1—5 mit am seltensten auftritt. In 
den Dekaden über 20 nimmt die Anomalie dann langsam wieder an 
Häufigkeit ab. 

Es leuchtet nunmehr also ohne weiteres ein, daß be- 
sonders starke Ernährung schlechthin nicht die Ursache 
für das Hervortreten beider Anomalien sein kann, sonst 
müßten ja doch die Höhepunkte. im Auftreten beider zu- 
sammenfallen. Wenn man aber die Einwendung machen wollte, 
daß die Anomalien der Krone und des Kelches verschiedene Stoffe 
für ihr Auftreten benötigten, so wird, wie schon oben angedeutet, 
nicht mehr die Ernährung schlechthin als Erklärungsursache heran- 
gezogen, sondern eine spezifische Ernährung; hierfür fehlen aber 
zurzeit experimentelle Belege, und wir werden sogleich sehen, 
daß weitere Beobachtungen direkt gegen diese Annahme sprechen. 
Wir sind nämlich in der Lage, an der Hand meiner Auf- 
zeichnung auch noch die Periodizität des Auftretens der ver- 
schiedenen Kronenanomalien kennen zu lernen. Es handelt sich 
hierbei natürlich nur um die häufigeren, und das sind bei subsp. 
Aschersonia die fünfblättrigen Kronen mit zwei vorderen bzw. zwei 
hinteren Petalen. Ich habe in derselben Weise wie vorher für 
Kronen und Kelche im allgemeinen die Prozentwerte (s. Tabelle III 
und IV auf S. 204 u. 205) ermittelt und die Kurven konstruiert (Kurve 5 
und 6). 


is 


196 Lehmann. 


Es ergibt sich nun die überraschende Tatsache, daß die beiden 
Kronensorten eine gänzlich verschiedene Verteilung über die Pflanze 
aufweisen. Die Kronen mit zwei hinteren Petalen haben den 
Höhepunkt ihres Auftretens in der 11.—20. Dekade, vorher ein lang- 
sames Ansteigen, nachher ein langsames Abfallen. Umgekehrt haben 
die Kronen mit zwei vorderen Petalen den Höhepunkt ihres Auf- 
tretens in den fünf ersten Dekaden, um dann allmählich seltener zu 


SS 


ISS 
S 


S 


1 


7 Ibo os 700\750. 150200. ai 250300 300\350 350\400 400 


---—Kronen mit 2 hinteren Petalen. 
Kronen mil 2 vorderen Petalen. 


Kurve Sund 6 


450 Blüte 


werden. Also die Höhepunkte fallen in ganz verschiedene Zeiten der 
Entwicklung des Individuums und es ist demnach klar, daß auch für 
das Auftreten der beiden Kronenanomalien die Ernährung schlechthin 
nicht verantwortlich gemacht werden kann. Es bleibt natürlich dann 
auch hier die Möglichkeit übrig, daß die beiden Kronenanomalien 
verschiedene spezifische Ernährungsbedingungen benötigten, was aber 
hier noch unwahrscheinlicher sein dürfte als bei Kelch und Krone. 
Jedenfalls liegen die Ursachen für diese differente. Verteilung viel 
tiefer im Plasma begründet, als daß einfache Ernährungsveränderungen 
hier maßgebend sein könnten. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich aber noch hervorheben, daß 
das reichlichere Auftreten einer Anomalie unter besonders günstigen 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 197 


Ernährungsbedingungen keineswegs als Beweis dafür angesehen werden 
darf, daß die stärkste Ernährung nun auch maßgebend für die 
Periode dieses Auftretens ist. Auch bei meinen Zwischenrassen der 
Veronica-Blüten und Kapseln wird offenbar durch gute Ernährung die 
Anomalie gefördert, wogegen unter gleichen Bedingungen die Periode 
der Anomalien eben eine verschiedene bleibt. 

Ebenso können wir meiner Ansicht nach nicht, wie Baur (1907 
S. 446) es tut, die Verhältnisse, welche Goebel bez. der Beeinflussung 
der kleistogamen Blüten beobachtete, mit denjenigen an Trifolum 
pratense quinguefolium bzw. den Veronica-Rassen identifizieren; denn, 
soviel ich sehe, entwickeln sich die Blüten an allen Teilen der Pflanzen, 
bestimmte Bedingungen vorausgesetzt, chasmogam bzw. kleistogam, 
nur unter wechselnden äußeren Bedingungen periodisch. Bei 
Trifolium wurden aber unter gleichen Bedingungen die mittleren 
Blätter mehrscheibig, die oberen oder unteren wenigscheibig; ebenso 
bei Veronica, wo ja neben den periodisch wechselnden Anomalien 
ein direkter hemmender Einfluß äußerer Bedingungen, durch welche 
die Blüten geschlossen bleiben und somit kleistogam werden konnten, 
außerdem noch konstatiert wurde. 

Aus all den angeführten Gründen kann ich auch der Baurschen 
Theorie (1907 S. 445 u. Ref. bot. Ztg. 1907, 68, II, Sp. 337) für das 
Zustandekommen des Umschlagens innerhalb der beständig um- 
schlagenden Sippen nicht mehr im vollen Umfange zustimmen, ob- 
gleich ich vor Erhalten meiner Ergebnisse, hier keine Einwände sah 
(vgl. Ref. bot. Ztg. 1908, 66, II, Sp. 295—97). Die Baurschen An- 
schauungen stützen sich aber gerade zum großen Teil auf die Er- 
gebnisse von de Vries und Tammes, die sich jedoch in dieser Weise 
als nicht verallgemeinerungsfähig erwiesen haben. 

Die von mir vorgetragene Anschauung findet aber noch auf 
anderen Wegen ihre Bestätigung. Wenn wir nämlich die Kurven für 
das Auftreten der Kronen mit zwei hinteren Petalen und denjenigen 
für das Auftreten der pentasepalen Kelche miteinander vergleichen, 
so ergibt sich, daß sich beide, wenn auch nicht quantitativ, so doch 
qualitativ fast völlig decken. Bei beiden Ansteigen bis zur 10. Dekade, 
Höhepunkt in der 11.—20., hierauf Abfall (s. Tabelle I u. III auf S. 204 
u. 205). Wenn wir unsnun wieder vergegenwärtigen, daß sowohl Auftreten 
der zwei hinteren Petalen als des 5. Kelchlappens als Rückschlag auf 
den normalen, fünfzähligen Blütenbau aufgefaßt werden können (vgl. 
hierzu auch . Bateson, 1892, S. 418), während doch Spaltung des 
vorderen Kronenblattes zweifellos etwas ganz anderes ist, so wird uns 


198 Lehmann. 


der enge Zusammenhang im Auftreten der beiden erstgenannten, das 
ganz andersartige Verhalten der Kronen mit zwei vorderen Petalen 
bedeutend verständlicher. Zwischen den Kronen mit zwei hinteren 
Petalen und den pentasepalen Kelchen besteht zweifellos eine in der 
Struktur des Plasmas begründete Korrelation, die sich nicht nur im 
Auftreten der Anomalien überhaupt, sondern vor allem auch in ihrem 
periodischen Auftreten offenbart. Die Kronen mit zwei vorderen 
Petalen sind hingegen in ihrem Auftreten von der Pentasepalie völlig 
unabhängig. 

Eine sehr anschauliche Bestätigung erlangen wir noch folgender- 
maßen. Wenn man zählt, wieviel fünfblättrige Kronen beider Sorten 
auf vier- und wieviel auf fünfblättrige Kelche entfallen, so muß man 
zweifellos Aufschluß darüber erhalten, ob die eine oder andere Kronen- 
form häufiger mit der einen oder anderen Kelchform vereint auftritt. 
Selbstverständlich muß man dabei die periodischen Verhältnisse im 
Auftreten der beiden Kelchformen berücksichtigen, und man tut am 
besten, sich bei den Zählungen auf die ersten fünf Dekaden zu be- 
schränken, da hier beide Kronenformen noch annähernd in gleicher 
Menge vorkommen. Das Resultat einer solchen Zählung gibt folgende 
Zusammenstellung. , 

Tabelle 21. 


Auf 100 anomale Blüten der ersten 5 Dekaden von Pflanzen des 
Kulturversuchs 30 entfallen 


Kronen mit 2 hinteren Petalen Kronen mit 2 vorderen Petalen 


4blaitr. Kelche | sblattr. Kelche 4blattr. Kelche | 5 blattr. Kelche 


9 gt | 37 63 

Ohne weiteres geht hieraus hervor, daß die Kronen mit zwei 
hinteren Petalen viel häufiger mit pentasepalen Kelchen zusammen- 
treffen, als die mit zwei vorderen Petalen. Weiter aber ergibt sich, 
bei Vergleich mit der Tabelle IS. 204 u. 205, über das Auftreten der 
pentasepalen Kelche, daß in den fünf ersten Dekaden 58 Prozent 
pentasepale überhaupt gezählt wurden; wenn nun aber daselbst auf 
100 Kronen mit zwei vorderen Petalen 63 pentasepale Kelche ent- 
fallen, so ist das eine Übereinstimmung, wie sie bei der relativ geringen 
Zahl von 100 Kronen nicht besser gewünscht werden kann. Es wird 
auf diese Weise nochmals die vollständige Unabhängigkeit der Kronen 
mit zwei vorderen Petalen von den pentasepalen Kelchen, die enge 
gegenseitige Abhängigkeit der Pentasepalie und der Kronen mit zwei 
hinteren Petalen aufs klarste bewiesen. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. : 199 


Endlich führt noch ein dritter Weg zum gleichen Ziel. Im ersten 
Teil (S. 22) war uns auch eine Rasse von V. Yourneforti subsp. 
Aschersoniana begegnet mit nur vierblättrigen Kelchen. Bei dieser 
fand ich auf 357 gezahlte Kronen 13 mit zwei vorderen, zwei mit 
zwei hinteren Petalen. Die letzteren treten also auBerordentlich zurtick 
in einer Rasse, der die Pentasepalie fehlt. 

Auch bei Betrachtung der Anomalien auf einzelnen Achsen oder 
Achsensystemen kommen wir zu gleichen Resultaten. Ich möchte 
aber nicht noch mehr Tabellen anführen und glaube auch, daß das 
mitgeteilte Material überzeugend genug ist. 

Gern hätte ich auch noch die Anomalien von V. Tournefortii subsp. 
Corrensiana in ihrer Periodizität verfolgt. Es war dies aber leider 
aus äußeren Gründen bisher nicht in genügender Weise möglich. 


Schlußfolgerungen. 


Im vorhergehenden glaube ich also in der Hauptsache das Folgende ° 
gezeigt zu haben: 

I. Bei den Veronicae agrestes tritt im wesentlichen unbeeinflußt 
durch äußere Faktoren eine außerordentlich große Mannigfaltigkeit 
von erblichen, auf Anomalien gegründeten Sippen innerhalb kleinster 
systematischer Einheiten, wie z. B. einer Subspezies von V. Tournefortit 
auf. Diese Mannigfaltigkeit beruht zum Teil auf qualitativen, zum 
andern Teil auf quantitativen Unterschieden in dem Auftreten dieser 
Anomalien. Es gehören hierher von selbst untersuchten Rassen: Die 
Pentasepalie, die verschiedenen anomalen Kronenrassen, die Pluri- 
karpellie, die Trikotylie, die Synkotylie, die Fasziation usw. Die 
genannten Anomalien treten als Zwischenrassen auf, womit also be- 
wiesen ist, daß nicht nur bei Kulturpflanzen derartige Sippen vor- 
kommen. Weiterhin aber fallen unter diese Kategorie z. B. die 
Anomalien von Zinaria spuria (Vöchting), Trifolium pratense 
quinquefolium und wohl die Mehrzahl der von de Vries und anderen 
beschriebenen beständig umschlagenden Sippen. 

2. Neben diesen erblichen Anomalien konnte bei denselben Arten 
noch eine große Zahl nicht erblicher, durch verschiedene äußere Ein- 
flüsse hervorrufbarer Anomalien festgestellt werden. Diese letzteren 
entsprechen den von Klebs beschriebenen Anomalien von Sempervivum 
usw., den von Vöchting durch Lichtverminderung erzeugten Blüten- 
hemmungen, den kleistogamen Blüten Goebels, Peyritschs künst- 
lichen Mißbildungen usw.; auf zoologischem Gebiet z. B. den ven 
Standfuß und Fischer beschriebenen Schmetterlingsaberrationen. 


200 Lehmann. 


3. Das Auftreten der erblichen Anomalien an einem Individuum 
stellt nicht einfach den Ausdruck der stärkeren oder schwächeren 
Ernährung dar, sondern hängt noch von anderen zurzeit unbekannten, 
jedenfalls in der Struktur des Plasmas begründeten, zum mindesten 
aber spezifischen Faktoren ab. 


Was Punkt ı anbelangt, so kann. man sich natürlich immer noch 
auf den Standpunkt stellen, daß die hierunter angeführten Rassen 
sich später einmal künstlich werden hervorrufen lassen und dann 
auch erblich konstant bleiben; sagt doch Klebs: ‚die meisten, wenn 
nicht alle Anomalien der Blüten oder vegetativen Organe können als 
individuelle Variationen durch den Einfluß der Außenwelt entstehen“ 
(1906 S. 86) und ‚Neue Rassen können dadurch entstehen, daß 
Änderungen der Außenbedingungen innere Veränderungen der Pflanzen 
herbeiführen können, infolge deren je nach dem Grade und der Zeit 
der Einwirkung Potenzen der vorauszusetzenden Struktur als neue 
Merkmale sichtbar werden, sich steigern und sich in verschiedenem 
Grade der Erblichkeit erhalten.“ Für den letzten Satz ebenso wie 
für den ersten fehlt aber ein endgültiger Beweis, da es eben zurzeit 
noch nicht gelungen ist, eine erblich konstante Rasse zu erziehen und 
da es auch eine ganze Menge von Anomalien gibt, welche durch uns 
bekannte äußere Einflüsse nicht hervorrufbar sind. Wenn es aber 
doch einmal möglich würde, auch die unter 1 angeführten Anomalien 
künstlich hervorzurufen, so würden dazu zweifellos ganz andere 
Faktoren nötig sein, wie wir sie jetzt kennen und wie sie eventuell 
das Hervortreten der unter 2 genannten Anomalien veranlassen. 

In diesen letzteren Fällen gelingt es ja unter bestimmten Be- 
dingungen an ganz verschiedenen Arten dieselben Abweichungen 
hervorzurufen, ja sogar in ganz differenten Gattungen entstehen oft 
unter den gleichen Außenbedingungen dieselben Formbildungen. Ich 
erinnere z. B. daran, daß Vöchting durch die Lichtentziehung die 
Blütenbildung bei einer großen Anzahl Pflanzen der verschiedensten 
Verwandtschaftskreise hat modifizieren bzw. unterdrücken können; 
auch Goebel hat Kleistogamie durch dieselben Bedingungen bei nicht 
verwandten Pflanzen hervorrufen können. Natürlich soll damit nicht 
gesagt werden, daß gleiche Bedingungen immer Gleiches hervorrufen. 
Dagegen sprechen ja in erster Linie die klassischen Versuche von Klebs 
mit Algen und Pilzen und dann war ja sogar bei den hierher gehörigen 
Veronica-Arten nachzuweisen, daß verschiedene Lichtintensität 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 201 


nötig ist, um die Blüten bei den einzelnen Arten zum Geschlossen- 
bleiben zu veranlassen. Daß aber derartige Anomalien erblich werden 
können, erscheint mir höchst unwahrscheinlich. Auch auf diesem Ge- 
biete liegt ja eine große Anzahl negativer Versuche vor; ich erinnere 
hier z. B. an diejenigen von Klebs mit V. chamaedrys. So oft auch 
Angaben über erfolgreiche Versuche in dieser Richtung gemacht wurden, 
so konnten dieselben der Kritik doch nicht standhalten (vgl. z. B. 
meine Referate über Zederbauer, bot. Ztg. 66, 1908, II, Sp. 380 
und Blaringhem bot. Ztg. 67, 1909, II, Sp. 3). Ob aber länger 
andauernde, gleichbleibende Einflüsse hier bessere Erfolge erzielen 
werden, darüber wissen wir nichts Bestimmtes und ich will deshalb 
auf diese viel erörterte Frage hier nicht eingehen. Mir kommt es 
vielmehr hier in erster Linie darauf an, hervorzuheben, daß es 
Anomalien von in der Hauptsache zweierlei, ganz differenter Be- 
schaffenheit gibt, welche offenbar auch auf ganz verschiedenen Wegen 
zustande gekommen sind. Diese Annahme wäre auch dann noch auf- 
recht zu erhalten, wenn zwei äußerlich absolut identische Anomalien 
auftreten, von denen indessen die eine erblich, die andere nicht erblich 
wäre. Ich befinde mich wohl hier in Übereinstimmung mit Baur 
(1907 S. 448), wenn er die verschiedene Art des Variierens in folgender 
Weise veranschaulicht: ‚Wenn wir Paraffinum durum durch Erwärmen 
flüssig machen, ist das etwas ganz anderes, als wenn wir durch irgend 
welche Behandlung Paraffinum durum in ein Paraffin mit niedrigerem 
Schmelzpunkt umwandeln. Klebs faßt unter seinem „Variieren‘* 
diese beiden nach meiner Auffassung völlig verschiedenen Dinge zu- 
sammen. Ich kann ihm hierin nicht folgen, sondern werde in dem 
ersten Falle von einer Modifikation, im zweiten von einer Mutation 
reden.“ Ich möchte hierzu noch einige weitere Beispiele bringen. 
Bekanntlich hat Correns (1904 S. 517) eine einjährige Sippe 
von Hyoscyamus niger mit einer zweijährigen bastardiert und typisch 
mendelnde Bastarde erhalten. Hier war das Merkmal also erblich 
und durch sogenannte äußere Einflüsse im wesentlichen nicht zu 
verändern. Es wäre nun zweifellos leicht möglich, die einjährige Sippe 
auf ähnliche Weise künstlich zweijährig zu machen, wie Klebs es 
mit Rüben, Cochlearia usw. getan hat. Dennoch aber wird ohne 
Zweifel, auch wenn die einjährige Sippe nun erst im zweiten Jahre 
blühte, die Pflanze die Anlagen einer einjährigen enthalten und, wenn 
sie mit einer erblich zweijährigen bastardiert würde, so mendeln, als 
wenn sie selbst im ersten Jahre, also typisch einjährig geblüht hätte. — 
Weiter kommen bekanntlich der Solmsschen Capsella Heegeri äußerlich 


202 Lehmann. 


sehr ähnliche Varianten vor (vgl. Solms Igoo S. 171 und Noll 1907 
Sep. S. I), die aber keineswegs erblich sind. So ließe sich die Reihe 
der Beispiele noch sehr verlängern (vgl. z. B. Baur 1908 S. 287). 

Ich komme aber noch auf einem zweiten, ganz anderen Wege zu 
dem Ergebnis, daß die unter I genannten Anomalien nicht durch das 
hervorgerufen worden sind, was wir derzeit äußere Bedingungen 
nennen, und zwar im Anschluß an Untersuchungen von Zederbauer 
und verschiedenen älteren Autoren. 

Zederbauer (Igo7 S. 1927) zeigte letzthin, daß innerhalb der 
ganzen Familie der Coniferen eine Anzahl von Varietäten auftritt, 
welche den verschiedensten Gruppen gemeinsam sind, andere wiederum 
auf bestimmte Formenkreise beschränkt bleiben; je näher nun die 
Formenkreise zusammengehören, um so mehr gemeinsame Varietäten 
oder Anomalien haben sie aufzuweisen. Auch wenn die einzelnen 
Arten bzw. Formenkreise unter außerordentlich verschiedenen Be- 
dingungen auftreten, sind dieselben Varietäten als herrschend befunden 
worden. Zederbauer kommt auf Grund dieser Tatsachen zu folgenden 
beiden Sätzen: 

S. 1960. „Die Variabilität ist eine Eigenschaft der Organismen, 
wie die Wachstums- und die Fortpflanzungsfähigkeit. Wie diese bei 
ähnlichen Arten, Gattungen und Familien ähnlich sind, so auch die 
Variabilität.“ ; 

S. 1960. ,,Dieses Verhalten weist darauf hin, daß die Beschaffen- 
heit des Organismus der wichtigste Faktor bei Abänderungen ist, wo- 
für auch der Umstand spricht, daß ähnliche Variationen bei ein und 
derselben Spezies unter verschiedenen Lebensbedingungen und ver- 
schiedenen Variationen unter augenscheinlich denselben äußeren Be- 
dingungen auftreten. 

Ähnlich haben sich auch andere Autoren gelegentlich ausgesprochen 
(Vöchting 1898 S. 475; Kraepelin 1891 S. 3I usw.). 

Auch in der ganzen Gattung Veronica können wir, wie wir oben 
sahen, überall immer wieder dieselben Varietäten beobachten; Penta- 
sepalie, abweichende Petalenzahl der Krone (3- und 5-Blättrigkeit ver- 
schiedener Art) treten an Veronicae, welche den verschiedensten Er- 
nährungsbedingungen unterworfen sind und den entferntesten Verwandt- 
schaftsgrad besitzen, ebenso häufig auf wie unter denselben Be- 
dingungen und bei nächst verwandten Arten. Wenn z. B. an den 
Kronen und Kelchen von V. éeccabunga ebendieselben Anomalien be- 
obachtet werden, wie an den doch offensichtlich an ganz andere äußere 
Bedingungen gebundenen Veronicae der Sektion Teucrium, dieselben 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 203 


Anomalien bei unseren, unter den verschiedensten Bedingungen 
wachsenden Ackerunkräutern der Gruppe agrestis und der ebendahin 
gehörenden kaukasischen Gebirgsart V. filiformis; wenn Pentasepalie 
z. B. nachzuweisen ist bei V. bellidivides, heimisch auf dem Gerölle 
unserer Alpen und ebenfalls wieder bei V. Tournefortii und Anagallis, 
so spricht das alles dafür, daß die äußeren Bedingungen auch im Laufe 
von langen Perioden die Anomalien nicht verändert und nichts Neues 
hervorgebracht haben. Ein Gegenstück zu diesen variablen Verhältnissen 
in unserer Gattung bietet z. B. die Petalenzahl bei den Cruciferen. 
Auch die zu dieser Familie gehörigen Sippen kommen unter den ver- 
schiedensten äußeren Bedingungen vor, man vergleiche z. B. Nasturtium 
palustre, Dentaria bulbifera, Vesicaria utriculata; es herrscht aber in 
der ganzen Familie eine Gleichmäßigkeit der Kronenausbildung, die 
ihresgleichen sucht (vgl. Penzig 1890 I S. 230). 

Auch wenn wir dann sehen, daß innerhalb nächst verwandter 
Arten, ja selbst in einer Subspezies ein und derselben Art unter den 
denkbar gleichförmigsten Bedingungen die verschiedensten Modi im 
Hervortreten der latenten Merkmalsanlagen zu beobachten sind, so 
werden wir eben auch auf diesem Wege wieder zu der Überzeugung 
geführt, daß äußere Einflüsse auf das erbliche Hervortreten bestimmter 
Anomalien keinen oder nur einen sehr geringen — in den Grenzen der 
individuellen Variabilität liegenden — Einfluß ausüben. 

Kommen wir aber nun zu Punkt 3. Auch hier werden ver- 
schiedene andere Ansichten vertreten, als ich sie an der Hand meiner 
Versuche gewonnen habe. Ich erinnere zuerst nochmals an de Vries 
und führe dann den folgenden Satz von Klebs (1906 S. 174) an: 
„Die Bedingungen eines Gestaltungsprozesses, soweit sie vom Ent- 
stehungsort abhängen, sind niemals erblich fixiert, weil die an der 
Pflanze gerade herrschenden Verhältnisse durch die Außenwelt ver- 
ändert werden können.“ 

Durch meine Untersuchungen der Periodizität der Pentasepalie 
und der anomalen Kronen bei V. Tournefortii wird aber die Annahme 
von der direkten Beeinflußbarkeit des Entstehungsortes anomaler 
Bildungen durch die äußeren Bedingungen, wenigstens für diesen Fall, 
direkt widerlegt, und auch bei Trifolium pratense quinguefolium scheint 
es ähnlich zu sein. Daß aber der Entstehung einer Blüte mit zwei 
vorderen Petalen andere Ernährungsbedingungen günstig seien, als 
der Entstehung einer solchen mit zwei hinteren Petalen, dieser aber 
wieder dieselben wie der Entstehung der Pentasepalie, war schon 
weiter oben als sehr unwahrscheinlich hingestellt worden; es bleibt 


204 Lehmann. 
Wa 


Übersicht über die Periodizitat del 


Dekade ARSE Halt: 6 7 | 8 | 9 |to|ıı | ı2 13 | 14|15 | 16| 17 | 18 19 | 20| 21 | 22| 23 | 24 | 25 26 2) 
| | | | 
89) 85) 91 92| 89| 90 96| 91 34 87| 86| 90) 81) ¢ 


| f 
ome 9 ee NACH | 
77| 80| 55| 60) 75| 55| 92 N 

1. 


| 
8.30.T.IV.3| 37| 35) 67| 65| 72| 82| 80| 77| 90| 77| 77| 72| 77| 87| 8o| 77| 55| 65| 85 
30. V. 1 a 65) eo 75| TN BIN 74/72 2087 77 7 3a &2 192,92] 821752 85| 95| 85| 97| 77| 77) @ 
30. IIL. 5 | 25| ss| so| 701 80| 85! 6s| 75| oo| 7s| 85! 85| 8s| 90lr00] 90| 85| 85| 85| 90 os! 75| 851 70| 85] 95 


| | | | | | | | | | | | | 
131|200|262|279|297|335|297|306|341|326|325|323|331|356|354|340/324|331/347/355/351|309 317|328|307 345/36 
Da en | zz eo ‘ 


Durchsch. pr. 5 = 
5 Dek. einer 58 80 | 85 | 85 80 
Fam. in Proz. | ——— nn 


Ta 


Übersicht über die Periodizität 


Dekade Sek 6 7\8|9|ro|:: 12|13|14| 15 | 16] 17 18 | 19 | 20 | 21 22) 23 | 24 25 | 26 2 
Si] Bee BEAT: 
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8.30. T.IV.3] II |ıı | 14| 12 14|15|19 Oia (©) | eon 333) 3h en =) 3.| vo. 3/5] Si} 70) zane re q 
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30. V. I |26| 36 37| 23 24|27 22 25 17 | 29 19 22 31 16 | 20 25 | 20 20| 17] 20) 05) 15) 151) ce 
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| | | | 
72 | 79 |104] 88 | 75 | 80 | 92 | 76 | s8 | 60 | so | 62 | 72 | 63 | 93 | 52 | 60 | 63 | 73 | 73 | 47 | 45 | 20 | 27 | 52 | 18 |2 
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eis, ae: 21 18 17 | 16 10 
Fam. in Proz. ee | 
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Übersicht über die Periodizitat der fin 


Dekade I | NS eb |S | 6 7 | 8 | 9 | 10) 11) 12) 13) 14) 15] 16/17] 18] 19 | 20| 21 22 | 23 24 25 | 26 | 27 
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—— — — —— —__—— —_ — 
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pr. 5 Dekaden rm? | 
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Übersicht über die Periodizität der fünf 
Dekade ee Ion ez, 8 | 9 | 10 Zu |) 33 0703 14 | 15 | 16 17 |18 | 19 20 | 21 | 22] 23 24 | 25 26 | 27 
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Gesamtzahl 3 
sale 59 44 34 28 1 
pr.5 Dekaden | 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 205 
belle I. 


Kelchanomalien (Pentasepalie). 


8] 29 | 30 | 31 | 32 | 33 34 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 41|42|43 | 44| 45 46|47|48| 49 50|51| 52 53|s4|55|56| 57 
| | | | | 
| | 84| 74] 77| 73 67| 82 66| 83| 73| 66| 50| | | 


| Khe 
4 gı| 90| 88| 88) 84| 88 


30) 62| 60| 60 62 70| 65| 60) 62) 67 62) 67| 55] 40| 52) 50) 32| 40 | 37 | 40 32|1ı7|37|20|27|25 25|25 | za 
95) 65| 70| 62 47 30| 40] 37| 40| 15| 15} 22} 7] 20] 15} | | | | 
90 90) 90) 95] 90 75] 45| 45] 45| 45| 40| 30| 45| 35! 40] 50| 35| 

191308|310 305|287 259 238|226 2211204 196|186|189| 161|180|173|133| 90 37 | 40 | 32 17 | 37 | 20| 27| 25 | 25 | 25 | 20 | 20 
|<. SSS | See Eee Saree Pa De 

79 66 | 50 | 47 34 24 | 
elle II. 


der fünfblättrigen Kronen. 


B| 29 | 30 | 31 32| 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | a4 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | st | 52 | 53 | 54] 55 56 | 57 
=F I | | | 


@) Alı3|ı13) 1210| 5 Bales Saal aren ETON To 

Ms) 2] 2| o| 2] o| s| of of-o| 2] s| of of of of of 3] 3] o| of o| o| of o| 5] o| of © 
io) 6] o| 6| 3 5 0} 5 5| o| o| o| o| Oo] o 

20,25 | 25 ae 7|10| 40 10 | 30 a 0:20:78} 301 0176 

it} 38 | 40 26 | 45 24|15 |s3 | 23 43 | 12 | 7 | 30 5 | 30| 12 701770) Eh|| Sill Lev | CM) O'S) ry I] ei) |) we 
- — eS | U —— —_—— 

v 8 6 4 6 5 


belle III. 


| 
blattrigen Bliten mit zwei hinteren Petalen. 


8) 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36| 37 | 38 | 39 | 40| 41 | 42 143 | 44 | 45 46 | 47 | 48 | 49 | so | sx | s2 | 53 | 54| ss | 56| 57 


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27 19 13 


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blattrigen Blüten mit zwei vorderen Petalen. 


9| 30| 31 | 32| 33| 34| 35 | 36| 37| 38 | 39 | 40] 41 | 42 | 43 | 44| 45 | 46 | #7 | 48 | 49| so | 51 | 52| 53] 54| 55 | 56 | 57 
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206 Lehmann. 


ja diese Annahme auch weiterhin möglich, sie ist indessen weder zu 
beweisen, noch zu widerlegen. Gerade durch das Zusammentreffen 
der Höhepunkte im Auftreten der als regelmäßigen Grundtypus an- 
zusehenden Kronen- und Kelchform wird aber der Gedanke nahe 
gelegt, daß die Veranlassung zum Auftreten gewisser Anomalien viel tiefer 
begründet zu suchen ist, als in veränderten Ernährungsbedingungen. 

Daß die Anomalien aber in der Hauptsache seltener auf Seiten- 
zweigen auftreten, als auf Hauptzweigen oder mit anderen Worten, 
häufig an den Orten bester Ernährung gefunden werden, schließt 
nicht aus, daß hier und da doch das Umgekehrte der Fall ist. Ja 
schon oben wies ich darauf hin, daß nach Vöchting (1898 S. 436) 
die Anomalien bei Lzvarza spuria in der Regel an den schwachen 
Seitenzweigen auftreten. Weiterhin kommen die von Blaringhem 1908 
beschriebenen Anomalien beim Mais fast ausschließlich auf Seiten- 
zweigen vor, und zwar nicht nur nach Verwundungen, sondern in 
manchen Rassen auch unter normalen Umständen (S. 79). Ja sogar 
die künstlich hervorrufbaren Anomalien an Sempervivum sind nach 
Klebs (1906 s. vor allem S. 173) zum größten Teil nur auf den 
schwächeren Seitenzweigen (neogenen Sprossen) hervorzurufen gewesen, 
wo sie unter normalen Umständen allein auftreten. Nur bei einzelnen, 
besonders abweichenden Kulturen war die Amplitude ihres Auftretens 
so erweitert worden, daß sie auch auf dem Hauptsproß beobachtet 
werden konnten. Wir haben aber dann alle denkbaren Fälle des 
periodischen Auftretens von Anomalien vor uns. 

Der Höhepunkt liegt: 

I. An der Hauptachse dicht über dem Grunde: 
V. Tournefortii (fünfblättrige Blüten mit zwei vorderen Petalen). 

2. An der Hauptachse in der Mitte: 

Trifolium pratense quinguefolium Pentasepalie, Plurikarpellie, 
fünfblättrige Kronen mit zwei hinteren Petalen bei den 
Veronicae agrestes. 

3. Nur oder vorwiegend an Nebenachsen: 

Zea Mays; Sempervivum; Linaria spuria. 

Wir werden demnach vorderhand zum mindesten für das periodische 
Auftreten der erblichen Anomalien annehmen müssen, daß kompliziertere 
Verhältnisse denselben zugrunde liegen, als die einfache Veränderung 
der Ernährungsbedingungen während der Entwicklung des Individuums. 
Da sich aber zurzeit noch nicht absehen läßt, welcher Art die aus- 
lösenden Ursachen für das Auftreten der Anomalien sind, so enthalte 
“ ich mich einstweilen weiterer spekulativer Betrachtungen. 


21. 


Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 207 


Literatur. 


. Bateson, W. u. A., On Variations in the floral Symmetry of certain Plants 


having irregular Corollas. Journ. of the Linnean Soc. 28 1892, Botany, S. 386. 


. Bateson und D. F. M. Pertz, Notes on the inheritance of Variations in the 


Corolla of Veronica Buxbaumii. Proc. Cambr. Philos. Society, 10 Pt. II 1898, 
Se73:- 


. Baur, E., Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastard- 


form lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 25 
1907, S. 442. 


. Baur, E., Einige Ergebnisse der experimentellen Vererbungslehre. Beih. z. Mediz. 


Klinik. 4 1908, S. 265. 


. Bennet, On the fertilization of winterflowering plants. Nature 1 1870, S. 11. 
. Blaringhem, L., Mutation et Traumatismes. Paris 1908, siehe daselbst auch 


die frihere Literatur des Autors. 


. Braun, A., Uber d. Erscheinung d. Verjiingung i. d. Natur 1849—s0. 
. Camus, J., Les Véroniques et leurs altérations morphologiques. Revue de 


Botanique 1886. 


. Correns, C., Ein typisch spaltender Bastard zwischen einer einjährigen und einer 


zweijährigen Sippe von Hyoscyamus niger. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 22 1904, 
Se 517. 


. Fischer, E., Transmutation der Schmetterlinge, Berlin 1895. 
. Goebel, K., Die kleistogamen Blüten und die Anpassungs-Theorien. Biol. Zentral- 


blatt 24 1904, S. 673. 


. Johannsen, W., Über Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien, 


Jena 1903. 


. Jost, L., Über Blütenanomalien bei Linaria spuria. Biol. Zentralbl. 19 1899, 


S. 145 u. 185. 
Juel, O., Über anomale Blütenbildung bei V. ceratocarpa C. A. Mey. 1891. 
Bot. Zentralbl. 47 S. 233. 


. Juel, O., Studier öfver Veronica blomman. Acta Horti Bergiani 1, Nr. 5. 


1891, Sep. 


. Kerner, A. v., Pflanzenleben II. 1898. 

. Klebs, G., Willkürliche Entwicklungsänderungen bei Pflanzen. Jena 1903. 

. Klebs, G., Probleme der Entwicklung I—III. Biol. Zentralbl. 24 1904. 

. Klebs, G., Uber Variationen der Blüten. Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. 42 1906. 


SWILSG; 


. Klebs, G., Über künstliche Metamorphosen. Abhandl. naturf. Ges. z. Halle 25 


1906 Sep. 
Kraepelin, K., Revision der Skorpione. Jahrb. d. Hamburg. wissenschaftl. An- 
stalten, VII, 1891, S. 31. 


. Lehmann, E., Wanderung und Verbreitung von Veronica Tournefortii. Gm. Ab- 


handl. Isis, Dresden 1906, S. 91. 


. Lehmann, E., Vorl. Mitt. üb. Aussaatvers. m. Veronicis d. Gruppe agrestis. 


Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 25 1907, S. 464. 


. Lehmann, E., Geschichte und Geographie der Veronica-Gruppe agrestis. Bull. d. 


Vherb. Boiss. II. ser. 8 1908, S. 229. 


208 


25. 


26. 


Lehmann. 


Münter, F., Beobachtungen über das Wachstum verschiedener Pflanzenteile. 
Bot. Zeitg. 1 1843, S. 69 und ff. 

Nägeli, C. v., Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München 
1884. 


. Noll, F., Entwicklungsgeschichte der Veronica-Blüte. Diss. Marburg 1833. 


. Noll, F., Über eine Heegeri-ähnliche Form der Capsella Bursa Pastoris 


Mnch.; Sitz. Ber. d. Niederrhein. Ges. Bonn. 1907 Sep. 


. Penzig, O., Pflanzen-Teratologie, Genua 1890 Bd. I, u. 1894 Bd. II. 
. Reinöhl, F., Die Variation im Androezeum der Stellaria media Cyr. Bot. Ztg. 


61 1903, S. 159. 


. Solms-Laubach, H., Graf zu, Capsella Heegeri. Bot. Ztg. 58 1900, S. 167. 
. Solms-Laubach, H., Graf zu. Die leitenden Gesichtspunkte der Pflanzen- 


geographie, Leipzig 1905. 


. Standfuß, M., Die Resultate dreißigjähr. exper. Unters. mit Bez. auf Artbild. 


u. Umgest. in d. Tierwelt. Verh. Schweiz. naturf. Ges., Luzern 1905. 


. Tammes, T., Ein Beitrag zur Kenntnis von Trifolium pratense quinquefolium 


de Vries. Bot. Ztg. 62 1904, S. 211. 


. Urban, P., Flora von Großlichterfelde. Verhdl. Bot. V. Brandenb. 1880, 


S. 45—46. 


. Vöchting, H. v., Uber den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage 


der Blüten. Jahrb. f. wissensch. Bot. 25 1893, S. 149. 
Véchting, H. v., Uber Blütenanomalien. Statistische morphologische und 
experimentelle Untersuchungen. Jahrb. f. wissensch. Bot. 31 1898, S. 331. 


. Vries, H. de, Uber Periodizitat der partiellen Variationen. Ber. d. deutsch. bot. 


Ges. 17 1899, S. 45. 


. Vries, H. de, Sur la périodicité des anomalies dans les plantes monstrueuses. 


Arch. néerl. Ser. II, 3 1900, S. 371. 


. Vries, H. de, Die Mutationstheorie 1901, Bd 1, 1904, Bd. 2. 
. Vries, H. de, Klebahn, H., Arten und Varietäten. Berlin 1906. 
. Zederbauer, E., Variationsrichtungen der Nadelhölzer. Sitzber. Akad. Wien. 


math.-naturw. Kl. 116 1907 Abtl. ı S. 1927. 


Tafelerklärung. 


Fig. ı—4. Verschiedene Kronenformen von Veronica Tournefortii subsp. 


Corrensiana. 


Fig. 5—9. Verschiedene Kronenformen von Veronica Tournefortii subsp. 


Aschersoniana. 


Zeitschrift für induktive Abstammungs-und Vererbungslehre. bd.2. Taf]. 


Fig. Pig: 


Fig 8. 


FL aue,Lity. Inst Berlin 


2 Lehmann Veronica. 


ceed 


Referate. 


Loeb, Jaques (Herzstein Research Lab. Univ. California). Über die Natur 
der Bastardlarve zwischen dem Eehinodermenei (Strongylocentrotus 
franciscanus) und Molluskensamen (Chlorostoma funebrale). Arch. f. 
Entw.-Mech. 26 1908, 3. Heft, S. 476—482, 13 Fig. 

Die Eier des Seeigels Strongylocentrotus franciscanus, welche in einer 
Mischung von 50 ccm Seewasser und 0,8 ccm N/ro NaHO mit Samen der 
Schnecke Chlorostoma funebrale zusammengebracht werden, bilden zu 80% 
Befruchtungsmembranen und entwickeln sich, nachdem sie hierauf in nor- 
males Seewasser übertragen wurden, zu völlig normalen Pluteuslarven 
von rein mütterlichem Charakter. Der Einfluß der Spermatozoons müßte 
sich demnach erst auf einem späteren Studium geltend machen. Das Vor- 
handensein von Seeigelsamen wird hierbei durch strengste Kautelen aus- 
geschlossen; ebenso wird gezeigt, daß es sich nicht etwa um künstliche 
Parthenogenese durch das alkalische Seewasser handelt, denn NaHO-Lésungen 
ohne Samen gaben keinerlei Entwicklungsanstoß. Die Alkalinität des See- 
wassers dient vielmehr nur dazu, die Echinodermeneier für den Mollusken- 
samen durchlässiger zu machen. 

Aus den bisher vorliegenden Resultaten über heterogene Besamung des 
Seeigeleies: den soeben referierten von Loeb, denen von Loeb über Be- 
samung von Seeigeleiern mit Seesternsamen, denen von Godlewski über 
Besamung von Seeigeleiern mit Haarsternsamen, denen von Hagedoorn 
zwischen Seeigeln verschiedener Art würde die Unzulässigkeit der Behauptung 
folgen, daß die Chromosomen für Übertragung väterlicher Eigenschaften 
direkt verantwortlich sind; denn all diese Bastarde haben rein mütter- 
lichen Charakter, während sie, wenn jene Behauptung richtig wäre, sogleich 
auch väterliche Charaktere aufweisen müßten: die Vererbung ist kein 
histologisches, sondern ein chemisches Problem. 

(Die Vereinigung von Eikern und Spermakern, also echte Befruchtung 
im Sinne der Histologie, ist indessen nur im Godlewskischen Falle der 
Bastardierung von Echinoiden und Crinoiden festgestellt; für die übrigen 
Fälle heterogener Hybridisation, zumal denjenigen Kupelwieser’s von 
Echinoideneiern und Muschelsamen, aber auch für den hier vorgelegten, 
kann die Möglichkeit noch nicht als ausgeschlossen gelten, daß es sich um 
künstliche Parthenogenese durch die Substanz des artfremden Spermas 
handelt, ähnlich derjenigen, durch Blutserum artfremder Tiere. — Ref.) 

Kammerer-Wien. 


Hagedoorn, A. L. (Herzstein Research Lab. Univ. California). On the 
purely motherly character of the hybrids produced from the eggs of 
u Arch. f. Entw.-Mech. 27 1909, ı. Heft, S. 1—20, 
1g Fig. 

Verfasser stellte sich ein sehr individuenreiches Material von Echino- 
dermenlarven folgender Kulturen her: normal besamte Reinzucht von 

Strongylocentrotus purpuratus und von Str. franciscanus, parthenogenetische 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II, 14 


210 Referate. 


Zucht von diesen beiden Arten, Bastardzuchten von Str. purpuratus 3 >< 
Franciscanus 2, franciscanus 5 >< purpuratus 2, purpuratus 2 >< Asterias ochracea, 
franciscanus 2 >< Asterias ochracea. 

All diese verschiedenen Kulturen erlauben auf Grund ihrer groBen 
Anzahl folgende beide Tatsachen gleichmäßig zu erkennen: I. Das Pluteus- 
skelett weist zwar eine starke Variationsbreite auf, welche aber in den 
hybriden Zuchten nicht größer ist als in den reinen. — 2. Alle Bastard- 
zuchten haben ausnahmslos den Charakter der rein mütterlichen Zucht. 
So z. B. sind die Pluteuslarven der normal besamten und der partheno- 
genetisch gezogenen Strongylocentrotus franciscanus von denen aus Asterias 3 
x Str. franciscanus 2 und Str. purpuratus 3 >< franciscanus 2 nicht zu unter- 
scheiden, und vice versa. Kammerer-Wien. 


Lutz, F. E. The variation and correlations of certain taxonomic characters 
of Gryllus. Carnegie Institution, Publ. No. 10I pp. I—63, Igog. 

This paper contains a thorough and careful analysis of the „species 
problem“ in a single concrete case. The native crickets (genus Gryd/us) of 
the eastern United States have been divided into tive so-called species. 
These five species are distinguished by the taxonomist on the basis of a 
series of specific characters. Lutz set for himself the problem of deter- 
mining what were the actual facts regarding variation in these so-called 
specific characters, when crickets were collected from a series of represen- 
tative localities over the whole eastern United States, and when these 
characters were carefully measured and the variation data thoroughly 
analyzed by exact biometrical methods. The results obtained are of much 
interest and significance to the student of evolution: The general result 
obtained was that in the genus Gry//us „species“ are matters of fluctuating 
variation; they are not formed by the addition or subtraction of definite 
unit characters. Instead it appears that under a particular set of definite 
local conditions we may get a group of individuals (species) having some 
characters quantitatively different in a definite way from the condition 
found in another group of individuals in another locality. This portion of 
his discussion Lutz very well summarizes in the following words: ,,Out of 
it all there is one thing clear, it seems to me: Either we simply name 
stages in a great continuous mass of variations and call them species, or 
there is but one species of Gry//us in the eastern United States, and the 
names we give are not the names of species at all, but simply inaccurate 
shorthand expressions for recording the approximate size, proportions, and 
color of the individuals found. In the latter case we need more names. 
It is scarcely conceivable that the species so named are—all of them, at 
least—separated by sterility barriers, so that they have any real entity. 
They are merely convenience species.‘ 

Considerable space is given to the discussion of the dimorphism of 
the wings in Gryllus. The short winged condition is held to be the newer 
condition phylogenetically, and a degeneration. The short-winged and 
long-winged groups do not intergrade; each varies about its own mean. 
Short winged forms have their organs more variable and slightly less clo- 
sely correlated than long winged forms. The short winged condition is held. 
to satisfy all the criteria of a mutation, but it has not given rise to a 
„good‘“ species. 

Lack of space forbids mention here of many of the suggestive points. 
of fact and of speculation brought out in the memoir. 


Referate. 2II 


Taken as a whole, the work is a real and important contribution to 
knowledge regarding the „species question“, a thing which cannot be said 
of the vast majority of the ‚general discussions‘ of the subject which 
burden the literature. Raymond Pearl. 


Meisenheimer, J. Über den Zusammenhang von Geschlechtsdrüsen und 
sekundären Gesehlechtsmerkmalen bei den Arthropoden. In: Verhand- 
lungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft. Mit 2 Figuren im Text. 
1908. S. 84—95. 


Verfasser hat, angeregt durch die Versuche Oudemanns an Ocneria 
dispar und Kellogs an Bombyx mori, welche übereinstimmend die Wirkungs- 
losigkeit der Kastration bei Raupen auf die Ausbildung der sekundären 
Geschlechtsmerkmale zeigten, zunächst diese Versuche mit dem gleichen 
negativen Erfolge wiederholt. 

Dann hat er aber ferner Transplantationen der Geschlechtsorgane des 
einen Geschlechtes auf das andere vorgenommen. Durch diese Trans- 

lantationen wurde die normale Entwicklung der Genitalapparate in keiner 

eise aufgehalten. Auf die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale 
hatten die Uberpflanzungen keine Wirkung. ‚Die ursprünglichen Männchen : 
blieben typische Männchen, obwohl ihr Leib zuweilen strotzend von Eiern 
erfüllt war, die Weibchen blieben Weibchen‘. Es gelang, also typische 
innere Zwitterbildung experimentell zu erzeugen. 

Dies veranlaßte Meisenheimer, die Literatur nach den morpho- 
logischen Befunden bei natürlichen Zwittern mit Beschränkung auf die 
Arthropoden durchzusehen. Er hat da eine ganze Kette von verschiedenen 
durch alle Übergänge verbundenen Fällen festgestellt, wo einem äußerlich 
halbierten Zwitter auch eine innerliche Halbierung der Geschlechtsdrüsen 
entsprach bis zu solchen, wo bei äußerlich streng halbierten Zwittern 
innerlich nur das eine Geschlecht vertreten war. 

Aus diesen Beobachtungen zieht Verfasser den Schluß, daß bei den 
Arthropoden die primären Geschlechtsorgane in der ontogenetischen Ent- 
wicklung keinen Reiz auf die sekundären Charaktere ausüben. 

Verfasser geht dann noch kurz auf diejenigen Zwitter ein, die rechts 
einer Varietät, links einer anderen angehörten, eine Erscheinung, die besonders 
häufig bei Argynnis paphia beobachtet wird, z. B 

Argynnis paphia 


links rechts 
u, Sun 
var, valestana var. typica 


Diese Fälle glaubt Verfasser daraus erklären zu können, daß es sich 
um Bastarde zweier Arten handelt, bei denen es nicht zu einer Vereinigung 
männlicher und weiblicher Erbmassen kam. 


In der Diskussion hatte sich ein Irrtum eingeschlichen, der aus dem 
Gleichklang zweier Namen erklärlich ist, den ich aber bei dieser Gelegenheit 
richtigstellen möchte. Ich hatte die Arbeiten des Forstmeisters Rörig- 
Frankfurt a. M. im Sinne (durch einen mir unerklärlichen Zufall ist in der 
Diskussion der Name mit einem h geschrieben), während Meisenheimer 
an die Arbeiten des Regierungsrates Röhrig-Berlin dachte. Das ist mir 
erst bei der Lektüre zum Bewußtsein gekommen. 

Hilzheimer, Stuttgart. 


14* 


212 Referate. 


Jennings, H.S. Heredity, variation and evolution in Protozoa II. Proc. Americ. 
Philos. Soc. 47 1908. S. 393—540. 

Die Fragestellung des Verfassers, seine Versuchsanordnungen und seine 
Resultate sind besonders für botanische, in den letzten Jahren viel 
diskutierte Streitfragen von Interesse. 

Die Einzelindividuen einer Rohkultur von Paramaecium variieren in 
bezug auf Länge, Breite, Verhältnis von Länge zur Breite usw. sehr stark. 
Verfasser hat diese Variebilität durch ganz mustergültige Versuche näher 
analysiert. Ohne auf Einzelheiten einzugehen, seien hier nur die wichtigsten 
Ergebnisse kurz mitgeteilt. 

Eine Rohkultur von sich einfach vegetativ durch Teilung vermehrenden 
Paramaecien stellt danach ein Gemisch von einer mehr oder weniger großen 
Zahl von verschiedenen ‚Linien‘ im Johannsenschen Sinne dar. Solche 
Linien hat Verfasser acht isoliert, die zum Teil zu der Art. P. aurelia, teils 
zu der Art P. caudatum zu rechnen wären. Geht man von einem Einzel- 
individuum aus, isoliert man also eine reine Linie, so zeigte diese Kultur 
noch immer eine sehr große Variebilität, die, wie Versuche zeigen, aus- 
schließlich bedingt wird durch den Einfluß von Außenfaktoren. Selektion 
von Varianten innerhalb der reinen Linie erwiesen sich auch hier genau ent- 
sprechend den Johannsenschen Versuchen mit Bohnen und Gerste als völlig er- 
folglos. Diese Modifikation zeigensich also auch bei Paramaecium nicht erblich. 

Die Verhältnisse bei sexueller Fortpflanzung hat Verfasser noch nicht 
untersucht, das soll die Aufgabe weiterer Versuche sein. Baur. 


Herbst, C. Vererbungsstudien. VI. Die zytologischen Grundlagen der Ver- 
schiebung der Vererbungsrichtung nach der miitterlichen Seite. 1. Mitt. 
Arch. f. Entw. 27. S. 266—308. 

Erteilt man den Eiern von Sphaerechinus durch Behandlung mit Valerian- 
säure einen Anstoß zur parthenogenetischen Entwicklung und bastardiert sie 
alsdann mit Strongylocentrotus-Samen, so erhält man Plutei mit stark nach 
der mütterlichen Seite verschobenen Eigenschaften. Bei der zytologischen 
Untersuchung zeigt sich, daß bei der Kopulation der Kerne der Eikern bereits 
in die Entwicklung (Chromatinproduktion) eingetreten ist und der Sperma- 
kern dauernd nachhinkt. Er wird in unregelmäßiger Weise in der ersten 
Furchungsspindel verzogen und schließt sich entweder ganz dem einen Teil- 
kern an, oder wird unregelmäßig auf beide Tochterkerne der ersten Furchungs- 
zellen verteilt. Größere Partien väterlichen Kernmaterials gehen aber nicht 
verloren. Im ersten Falle entstehen partiell halbkernige, und zwar rein 
mütterliche Larven, aber auch im anderen können sich die Embryonalbezirke 
wesentlich in ihrem Gehalt an väterlichem Chromatin unterscheiden. Herbst 
ist nun geneigt — vorausgesetzt, daß überhaupt sichtbare Ursachen das 
Vorwiegen der mütterlichen Eigenschaften bringen —, das quantitative 
Uberwiegen mütterlichen Chromatins als Ursache anzunehmen: der durch 
den Verzug des parthenogenetisch angeregten Eichromatins ins Hintertreffen 
geratene väterliche Kern kann nicht ebenso viel väterliches Chromatin pro- 
duzieren, ehe die Teilung einsetzt. Poll- Berlin. 


Davenport, Ch. B., Determination of dominance in mendelian inheritance, 
(Mit ı Fig. im Text.) In: Proceed. Americ. Philosoph. Society. Vol. 47 
1908. S. 59—63. 

Verfasser sucht seine Ansicht zu stützen, daß eine progressive Variation, 

d. h. eine solche die die Entwicklungsgeschichte weiter führe, dominiere 


Referate 213 


über einen Zustand, der sie abkiirze. Mir scheint hier der Gegensatz 
zu stark betont, denn eine rezessive Eigenschaft braucht nicht immer 
einem Rückschritt zu entsprechen, sie kann sich auch bei einem Stehen- 
bleiben auf derselben Stufe gegenüber der fortgeschrittenen Variation finden. 
Und dann ist wohl mindestens ebensoviel, wenn nicht mehr Wert auf Fort- 
schritt in der Stammesgeschichte als in der Entwicklungsgeschichte zu legen. 

Verfasser führt dann verschiedene Beispiele für seine Behauptung an. 
So bei Hühnern das Dominieren befiederter Beine über unbefiederte, bzw. 
stärker über schwächer befiederte, beim Erbsenkäfer dominiert stärkere 
Pigmentierung über schwächere, dasselbe ist bei der Farbe der menschlichen 
Iris der Fall. 

Wenn bei Kaninchen die langen Haare über die kurzen Haare dominieren, 
so ist das nach Ansicht des Verfassers nur eine scheinbare Ausnahme. Er sieht 
nämlich in langem Haar ein Stehenbleiben auf embryonaler Stufe, während 
bei den kurzhaarigen ein das Wachstum der Haare hemmender Faktor hinzu- 
käme. Dies scheint mir aber eine unbeweisbare Hypothese zu sein, schon 
aus phylogenetischen Gründen scheint sie mir zweifelhaft zu sein. Verständ- 
licher ist es, wenn Verf. das verschiedene Verhalten weißer Hühner, die bald 
rezessiv, bald dominant sind, daraus erklären will, daß die weiße Farbe einmal 
verursacht sei, durch Fehlen des Pigments, das seien Albinos, das andere Mal‘ 
dadurch, daß die weiße Farbe hervorgerufen sei, durch Hinzutreten eines Fak- 
tors, welcher eben Weißfärbung des Gefieders bedinge. Diese letztere nennt er 
im Unterschied zu den Albinos ,,grays‘‘, ein Ausdruck, der wohl nicht ganz 
glücklich gewählt ist, und tatsächlich zu Mißdeutungen Anlaß gegeben hat. 
Eine richtige Idee scheint ihm gleichwohl zugrunde zu liegen. 

Hilzheimer - Stuttgart. 


Tennent, D. H. The chromosomes in cross-fertilized Echinoid eggs. Biol. 
Bull. 15, 1908, pp. 127—134. Textfig. 12. 


The author in a preliminary note (’08) gives some observations on 
the prophases of division in cross-fertilized echinoid eggs The method of 
fertilization was very simple. After removing the eggs from the ovary, he 
let them stand in sea water for several hours. At the proper time which he 
determined by experminent, active sperm were added to the eggs. 

In the first cross, Toxopneustes female with Moira male, the chromo- 
somes were too nearly alike to be distinguished. With this cross he obtained 
some dispermic eggs, which, as the author suggests, may, if further investi- 
gated, prove of interest in connection with Boveri’s work on dispermic 
eggs. The behavior of the second sperm nucleus seems to depend some- 
what upon the time it enters the egg. In one case, is moves toward the 
segmentation nucleus and may fuse with it, or the fibers of one of its 
asters may enter the segmentation nucleus, the chromosomes of which 
become differentiated before the cleavage asters have separated. Again 
when the second sperm nucleus enters after the differentiation of the 
chromosomes and the separation of the cleavage centers have progressed 
to some degree, it forms an amphiaster of its own. In the second cross, 
Arbacia female with Moira male, the chromosomes are different in size and 
can be easily distinguished in the metaphase figure, adding another support 
to the theory of the individuality of the chromosomes. 

Th. Payne-Columbia University, New York. 


214 Referate. 


Meves, Fr. Die Chondriosomen als Trager erblicher Anlagen. Cytologische 
Studien am Hühnerembryo. Arch. f. mikroskop. Anat. 72 1908. 
S. 816—867. 

Zahlreiche ältere und neuere Beobachtungen über den Befruchtungs- 
vorgang, besonders aber die neueren Ergebnisse der experimentellen Forschung 
haben dazu geführt, daß die Lehre von dem Vererbungsmonopol des Zell- 
kernes besonders in jüngster Zeit wieder lebhaft bekämpft wird. Auch von 
jener Seite, welche den Kern als alleinigen Überträger der spezifischen Merk- 
male ansieht, wird dem Plasma des Eies doch ein gewisser Grad von Einfluß 
auf die Vererbung zugesprochen, indem es für die allerersten Stadien der 
Entwicklung maBgebendseinsoll (Boveri, Conclin). Das Studium bestimmter 
Plasmastrukturen veranlaßte nun auch den Verfasser vorliegender Arbeit, 
sich gegen die Lehre vom Vererbungsmonopol des Kernes auszusprechen 
Schon längere Zeit, besonders durch die Untersuchungen von Benda sind 
aus verschiedenen Zellarten die sog. Mitochondrien, das sind durch ein be- 
sonderes Färbungsverfahren nachweisbare Körnchenketten, bekannt; ferner 
hat Verfasser selbst schon früher ebenso nachweisbare, aber nicht aus 
Körnchen zusammengesetzte Fäden, die Chondriokonten, beschrieben. 
Vermutlich gehören zu ihnen auch z. T. wenigstens die Altmannschen 
Granula. Diese Gebilde haben das gemeinsame, daß sie bei der Zellteilung 
in die Tochterzellen übergehen; sie entstehen nicht aus dem Kern, so daß 
sie mit den besonders von Goldschmidt beschriebenen Chromidien 
in den Gewebszellen der Metazoen nichts zu tun haben. Mitochondrien 
und Chondriokonten faßt Meves unter dem Namen Chondriosomen zu- 
sammen und bezeichnet mit Chondriom alle in einer Zelle vorhandenen 
Chondriosomen. Solche Gebilde sind in sehr vielen plasmareichen Zellen 
gefunden worden, besonders auch in Ovarialeiern und sämtlichen Generationen 
der Samenzellen vieler Tiere, vom Verfasser nach vorliegender Veröffent- 
lichung auch in allen Zellen von Hühnerembryonen bis zur Sonderung der 
drei Keimblätter. Es wird aber nicht erwähnt, ob sie auch in reifen oder 
befruchteten Eizellen beobachtet sind. Verfasser hält nun den Nachweis 
für erbracht, daß diese Chondriosomen die Anlagesubstanz für die ver- 
schiedensten Faserstrukturen, wie Myofibrillen, Neurofibrillen, Neuro- 
gliafasern, Bindegewebsfasern, bilden und außerdem bei der Entstehung 
anderer Plasmadifferenzierungen, wie Sekrete, eine Rolle spielen. Und da 
diese Chondriosomen der embryonalen Zellen von jenen der Ei- und Samen- 
zelle abstammen, so sieht Verfasser in ihnen die zytoplasmatische Vererbungs- 
substanz dieser Strukturen. Wie die Qualitäten des Kerns durch die Chro- 
mosomen, werden die des Plasmas durch die Chondriosomen übertragen. 
In den letzteren sind auch die Bedingungen für die Differenzierungsfähigkeit 
der Blastomeren enthalten: in den sog. Regulationseiern, bei denen isolierte 
Blastomeren wieder einen ganzen Embryo liefern können, bleiben die Chon- 
driosomen undifferenziert, in den Mosaikeiern fangen sie gleich nach der 
Befruchtung an sich zu differenzieren, und zwar verschieden je nach ihrer 
Lage im Ei, so daß den Blastomeren schon auf den ersten Furchungsstadien 
eine qualitative Verschiedenheit zufällt. Verfasser führt dann aus, daß die 
Chondriosomen die von Nägeli in seiner Idioplasmatheorie geforderten 
Bündel von Micellreihen innerhalb des Plasmas sein könnten, er denkt sich 
die Wirkung dieser Idioplasmastränge aber anders als Nägeli, nach 
welchem sich die Stränge nicht einfach in die spezifischen Plasmastrukturen 
durch Metamorphose umwandeln, wie Meves glaubt, sondern das um- 
gebende Plasma zur Differenzierung nur anregen. — Von einem Vererbungs- 
träger muß man, wie O. Hertwig betonte, fordern, daß mütteıliche und 


Referate. 215 


väterliche Erbmasse sich äquivalent gegenübersteht. Die Menge der in 
der Eizelle vorhandenen Chondriosomen ist aber viel größer als die von der 
Samenzelle mitgebrachte. Verfasser hilft sich mit der Annahme, daß die 
spezifische Beschaffenheit der Chondriosomen wie diejenige der Nägeli- 
schen Idioplasmastränge durch .die Konfiguration des Querschnitts aus- 
gedrückt wird. Es könnten sich auch die vom Sperma stammenden Chon- 
driosomen im Ei vermehren. Weiter ist von einer Erbmasse zu verlangen, 
daß sie gleichwertig auf die Tochterzellen verteilt wird, so wie das mit dem 
Chromatin geschieht. Eine solche gleichwertige Verteilung der Chondrio- 
somen tritt zwar nicht ein, aber doch eine annähernd gleichwertige, in den 
Spermatozyten mancher Tiere zeigt sich sogar eine Art von mitotischer 
Teilung. Jede dabei eintretende Ungleichheit könnte aber wieder durch 
Wachstum ausgeglichen werden. Die Verhütung der Summierung der Erb- 
massen könne bei den Chondriosomen dadurch bewirkt werden, daß je ein 
vaterliches und miitterliches sich miteinander bei der Befruchtung endweise 
vereinigen. Eine Schwierigkeit für die Theorie des Verfassers besteht ferner 
darin, daß, wie Strasburger fand, der Spermakern bei den Angio- 
spermen ohne eine Plasmahülle in die Eizelle schlüpft; aber Verfasser hält 
es doch nicht für ausgeschlossen, daß dabei doch ein winziges Chondriosom 
mit eindringt und genügt, um die Eigenschaften des väterlichen Zytoplasmas 
auf dasjenige des Eies zu übertragen. Schleip. 


Müller, R. Künstliche Erzeugung neuer, vererbbarer Eigenschaften bei 
Bakterien. (Sitzungsber. d. physiol. Vereins zu Kiel, 8. Februar 1909.) 
Münchn. med. Wochenschr. 1909, Nr. 17. 

— — Vererbung erworbener Eigenschaften bei Bakterien. Die "Umschau. 
13 1909, S. 402—404. 


Reiner Müller knüpft mit seinen Untersuchungen ‚über die künst- 
liche Erzeugung neuer, vererbbarer Eigenschaften bei Bakterien‘ an die 
Arbeit Massini’s an, über welche Miehe in dieser Zeitschrift bereits kurz 
berichtet hat (Bd. IS. 261). Massini hatte aus dem menschlichen Darm 
einen Spaltpilz isoliert, der sich vom ae#. coli in physiologischer Beziehung 
dadurch unterschied, daß er den Milchzucker nicht zu zersetzen vermochte 
und darum auf milchzuckerhaltigen Nährböden keine Milchsäure produzierte. 
Doch bildete dieses Bakterium, wenn es auf milchzuckerhaltigen Substraten 
(z. B. Endoagar) gezüchtet wurde, in seinen Kolonien nach einiger Zeit 
sekundäre Kolonien, sog. ‚Knöpfe‘ aus, deren Bildung auf milchzucker- 
freien Nährböden stets unterblieb; diese „Knöpfe“, die ihre Entstehung 
einer plötzlich einsetzenden, beschleunigten Teilung einzelner tiefliegender 
Zellen der Kolonie verdankten, bestanden, wie weitere Abimpfung zeigte, 
aus Zellen, die nunmehr die Befähigung zur Milchzuckerzerlegung unter 
Säuerung des Substrates erworben hatten, und dieselbe auf ihre Deszen- 
denten vererbten, so daß diese, auch wenn sie auf gewöhnlichen, milch- 
zuckerfreien Nährböden beliebig lange Zeit weitergezüchtet wurden, die 
Fähigkeit, den Milchzucker zu verarbeiten, dauernd beibehielten. Nur in 
einem von vielen Fällen war zu beobachten, daß diese Fähigkeit wieder 
verloren ging, also ein Rückschlag eintrat. — Da diese Abspaltung milch- 
zuckzerersetzender Zellen, wie Massini betont, plötzlich erfolgt, derart 
also, daß keine allmähliche Aneignung dieser Eigenschaft zu beobachten 
ist, spricht unser Autor von einer Mutation im Sinne von de Vries. 
Seinen Spaltpilz taufte er Bact. coli mutabile. 


216 Referate. 


Bald darauf fanden Reiner Müller, sowie sein Schüler Burk vier 
weitere, dem Massinischen ähnliche Bakterienstämme, die ebenfalls durch 
Zucht auf Milchzuckernährböden zur Abspaltung milchzuckerzerlegender 
Mutanten veranlaßt werden konnten. 

In den beiden im Titel genannten Aufsätzen teilt R. Müller nun mit, 
daß es ihm bei systematischer Untersuchung weiterer Bakterienstämme 
gelungen sei, noch eine ganze Zahl solcher, darunter auch pathogener, 
aufzufinden, die gleichfalls die Eigentümlichkeit zeigen, durch Zufuhr be- 
stimmter Stoffe zur Bildung von Mutanten veranlaßt zu werden, welche 
im Gegensatz zu ihrer Aszendenz die betreffenden Stoffe verarbeiten können, 
und zwar ergaben die bisherigen Versuche; daß bei den allermeisten Formen 
nur ein bestimmter Stoff Mutation auslöst. So bildete Bact. phi (und 
zwar 70 daraufhin untersuchte Stämme) auf rhamnosehaltigen Nährböden 
„Knöpfe“, die aus rhamnosezerlegenden Zellen bestanden, und diese Eigen- 
schaft sofort auf ihre Nachkommen vererbten. Bact. paratyphi (Typ. Schott- 
müller) hingegen zeigte nicht auf rhamnose- sondern auf raffinosehaltigen 
Substraten derartige Knöpfchenbildung. Weitere Beispiele müssen im 
Original nachgesehen werden; in allen Fällen wird angegeben, daß die 
Befähigung zur Verarbeitung des betreffenden Stoffes plötzlich, stoßweise 
aufgetreten sei, und daß die Deszendenten der knöpfebildenden Zellen, 
auf beliebigen Böden weitergezüchtet, diese Befähigung dauernd tei- 
behalten; Rückschläge scheinen hier nicht beobachtet worden zu sein. — 

Gegen die Ausführungen der drei genannten Forscher ist nun ver- 
schiedentlich der Einwand erhoben worden, daß die Knöpfchenbildung 
möglicherweise durch Verunreinigung des Versuchsmaterials mit fremden 
Bakterien verursacht worden sei, und daß es sich gar.nicht um Abspaltung 
von Deszendenten mit einer neuerworbenen Eigenschaft handle, und Kolle 
(Bakt. Zentralbl. I. Abt. 1908, Bd. 42 S. 58*) sowie Miehe (l. c.) haben 
die Forderung erhoben, bei derartigen Untersuchungen stets mit Material 
zu arbeiten, das nachweislich von einer einzigen Mutterzelle abstammt. 
Müller teilt nun in den obengenannten Veröffentlichungen mit, daß 
er dieser Forderung nachgekommen sei und sich ‚nach der von Lindner 
und von Burri angegebenen‘ Methode Einzellkulturen hergestellt habe, 
deren Nachkommen dann ebenfalls bei Zusatz der genannten Stoffe zur 
Mutation angeregt worden seien. Schon vorher hatte der Ref., veranlaßt 
durch die große theoretische Wichtigkeit des Gegenstandes, sich Einzell- 
kulturen des Bact. coli mutabile verschafft. Er verdankte den Massinischen 
Stamm der Freundlichkeit R. Müller’s. Zunächst wurden Plattenkulturen 
hergestellt, dann von einer Kolonie solcher Platten eine Spur Bakterien- 
material in einem kleinen Ouantum sterilisierter, verdünnter Tusche ver- 
teilt, und hierauf wurden mit steriler Zeichenfeder kleine Tröpfchen dieser 
Tusche auf Nährgelatine übertragen, die auf dem Objektträger sich befand. 
Es konnten dann, ohne Auflegen eines Deckglases in den Tuschetröpfchen 
einzelne Zellen mikroskopisch aufgefunden (Zeiß, Obj. F., Ok. 4) und 
markiert werden, worauf der Objektträger in die sterile feuchte Kammer 
gelangte. Nach 24 bis 40o Stunden waren (bei Zimmertemperatur) die 
einzelnen Zellen zu kleinen tautropfenähnlichen Kolonien herangewachsen, 
von denen dann ohne Schwierigkeit unter dem Präpariermikroskop mittels 
steriler Glasfäden abgeimpft werden konnte. Der Ref. verwendete also, 
wie ersichtlich, im wesentlichen Burri’s Verfahren, allerdings etwas ver- 
einfacht (während er, wie kurz bemerkt sein mag, mit der Lindnerschen 
Tröpfchenkulturmethode ohne Tuschezusatz bisher bei so kleinen Bakterien- 
zellen nicht zum Ziel gelangte). Ausgehend von diesen Einzellkulturen 


Referate. 217 


konnte der Ref. nun ebenfalls auf Milchzuckeragar Knöpfchenbildung her- 
vorrufen, somit Massini’s Befund bestätigen; übrigens mag hervorgehoben 
werden, daß dieser Autor, wenngleich nicht mit Einzellkulturen, so doch 
so sorgfältig gearbeitet hat, daß eine Verunreinigung mit fremden Bakterien 
schon durch einen ganz besonders unglücklichen Zufall hätte herbeigeführt 
werden müssen. — 

Ist also die Tatsache der Abspaltung von Deszendenten mit veränderten 
physiologischen Eigenschaften nicht mehr zu bezweifeln, so erhebt sich nun 
die Frage, ob man dieselben wirklich mit Recht als Mutationen nach de 
Vries bezeichnen darf. ri 

Zunächst wird man bei Übertragung dieses für höhere Pflanzen ge- 
prägten Begriffes auf die Mikrobenwelt nicht vergessen dürfen, ‚daß die 
vegetative Vermehrung der einzelligen Organismen nicht unmittelbar mit 
der Vermehrung der höheren Pflanzen durch Gameten verglichen werden 
darf‘ (Johannsen, Erblichkeitslehre, S. 345). Im besondern gilt ferner: 
Die Mutationen höherer Pflanzen verlaufen ,,richtungslos“ (S. Reichenbach, 
Bakt. Zentralbl. 1. Abt. 1908, Bd. 42 S. 58*) und die Versuche, sie will- 
kürlich durch künstliche Eingriffe hervorzurufen, sind augenblicklich noch 
nicht über den ersten Anfang hinausgekommen. Im Gegensatz dazu 
können die geschilderten Veränderungen bei den Bakterien durch Zugabe 
eines bestimmten Stoffes mit der „Sicherheit eines physikalischen Versuchs“ ° 
hervorgerufen werden, und sie verlaufen nicht richtungslos, sondern charakte- 
risieren sich als Anpassungen an den betreffenden Stoff, sie sind adaptiver 
Natur. Daß auf diese Weise durch ‚direkte Anpassung‘ Stämme ent- 
stehen, die ihren Ahnen im Kampf ums Dasein überlegen sind, läßt sich 
wohl nicht leugnen, während infolge von Mutation bei höheren Pflanzen 
bekanntlich nur dann, wenn sie zufällig die Pflanze im Kampf ums Dasein 
besser stellen und nachher Selektion jätend eingreift, eine Förderung er- 
zielbar ist. Behält man diese Unterschiede im Auge, so möchte der Ref. 
immerhin ebenfalls der Meinung sein, daß es erlaubt sei, diese stoßweise 
erfolgenden und erblich sich übertragenden Veränderungen der Spaltpilze 
als Mutation zu bezeichnen, wenigstens vorläufig, bis vielleicht eine ge- 
nauere Untersuchung des Vorganges uns eines Besseren belehrt. Denn es 
muß betont werden, daß über die Art und Weise, wie diese Mutanten 
entstehen, noch fast gar nichts bekannt ist, und daß auch die Bedingungen, 
unter denen sie entstehen, noch genauer analysiert werden müssen. Vor 
allem erhebt sich die Frage, warum immer nur ein kleiner Teil der Zellen 
einer Kultur mutiert und warum nicht alle es tun. Hier gibt es zwei 
Alternativen: Entweder sind nur an einigen wenigen Stellen der Kultur 
die äußeren Lebensbedingungen (Sauerstoffspannung, o. ä.) derartige, daß 
sie gemeinsam mit der Milchzuckerzufuhr die Mutation auslösen, oder 
aber es kommt in Betracht, daß die Zellen einer Kultur nicht als gleich- 
artig zu betrachten sind, und nur solche, die jeweilsin einem geeigneten inneren 
Entwicklungszustand sich befinden, infolge Milchzuckerzusatzes mutieren. 

Mit Bezug auf diesen letzten Punkt bedarf es wohl kaum des Hinweises, 
daß die Einzelzellen einer Bakterienkultur, selbst wenn sie alle von einer 
Mutterzelle abstammen, also eine ‚reine Linie‘‘ darstellen, nicht alle als 
gleichwertig zu betrachten sind, daß sie sich vielmehr, wie durch das Alter 
der Querwande, so vielleicht auch in anderer Hinsicht, Zellteilungsge- 
schwindigkeit, Nährstoffaufnahme u. ä. unterscheiden können, daß sie also 
aus inneren Gründen auf gleiche äußere Beeinflussung verschieden reagieren 
können. — Zahlenangaben über den Prozentsatz von Mutanten wären eben- 
falls von größter Bedeutung für die genaue Kenntnis dieses Vorgangs. — 


218 Referate. 


Außer den eben skizzierten von mir als adaptiv bezeichneten Mutationen 
hat nun Müller noch andersartige ‚Mutationen‘ beobachtet, z. B. bei 
Bact. paratyphi. Aus den schleimigen Kolonien dieses Spaltpilzes wachsen 
nämlich „auf den gebräuchlichen Nährboden bei Zimmertemperatur‘‘ nach 
einiger Zeit seitlich zarte Bakterienhäute heraus; impft man von diesen ab, 
so bilden sich nicht mehr die üblicherweise auftretenden schleimigen Kolonien, 
vielmehr solche, die in Form zarter Auflagerungen wachsen. Also auch 
hier eine plötzliche Veränderung, die sich erblich überträgt und vielleicht 
auf einer Qualitätsänderung der Zellhaut beruht. Müller ist auch hier der 
Ansicht, daß eine Anpassung vorliege, indem diese Häute den Nährboden 
besser ausnützen können, als die schleimigen Kolonien. Ich halte es aber 
für vorsichtiger, auf diese Deutung, die zutreffen mag, aber doch etwas 
willkürlich erscheint, zu verzichten, und von einer Mutation ohne ein- 
leuchtenden Nutzen für den Organismus zu sprechen, bei der auch die 
näheren Bedingungen der Entstehung noch unbekannt sind (Stoffwechsel- 
produkte? Erschöpfung des Nährbodens?) Hierin ähneln diese Mutationen 
mehr denen der höheren Pflanzen, oder auch der von E. C. Hansen 
beobachteten, von ihm gleichfalls als Mutation bezeichneten stoßweisen 
Entstehung von Ober- aus Unterhefe, die z. B. auch Johannsen als Ver- 
änderungen genotypischer Natur bezeichnet (l. c.). 

So viel lehren die wertvollen Untersuchungen Müllers jedenfalls, daß 
weiteres Suchen nach derartigen Vorgängen und eine möglichst genaue 
Analyse solcher sprungweiser Veränderungen in kurzer Zeit Material liefern 
könnte zur Darstellung der „Elemente einer exakten Erblichkeitslehre‘‘ auch 
bei Mikroorganismen. Was die Auswahl weiteren Untersuchungsmaterials 
angeht, so würde es sich zweifellos auch sehr empfehlen, Bakterien zu 
wählen, die möglichst natürlichen Standorten entstammen. Denn bei dem 
aus dem Darm isolierten act. coli Massinis wäre ja wohl immer noch 
der Einwand möglich, daß es eine Form sei, die früher zur Milchzucker- 
zerlegung befähigt war, dann infolge der Darmpassage degenerierte und 
diese Befähigung einbüßte, und dieselbe erst durch geeignete Behandlung 
wieder erlangte; daß es sich also nicht wirklich um die Erzeugung einer ,,neuen“ 
Eigenschaft, sondern nur um die Wiedererweckung einer alten handle. 

Wie bedeutungsvoll solche Untersuchungen über die künstliche Erzeugung 
der Fähigkeit bestimmte Zuckerarten zu zerlegen, auch für die Hefe- 
forschung, für die Systematik der Saccharomycetaceen werden könnten, 
braucht kaum betont zu werden. W. Benecke. 


Bequaert, J. Cultuurproeven met gefascieerde Pastinaca. Hand. 124 Vlaamsch 
Natuur- en Geneesk. Congres, 1908, S. 206— 212. 


Das Auftreten der Anomalie bei den Nachkommen von einigen ver- 
bänderten Pflanzen von Zastinaca sativa zeigte sich, wie Kulturversuche 
lehrten, in starkem Grade von den Lebensbedingungen abhängig. In Über- 
einstimmung mit der von de Vries gefundenen Regel wurde der größte 
Gehalt an fasziierten Pflanzen, 44%, bei der unter den günstigsten Um- 
ständen erzogenen Kultur gefunden, während unter sehr ungünstigen Wachs- 
tumsbedingungen keine verbänderten Individuen auftraten. Die Kurve 
der Breite der fasziierten Stengel zeigte einen deutlichen Hauptgipfel und 
einige schwach angedeutete Nebengipfel. Verf. betrachtet die normalen 
Individuen als Atavisten. Den Beweis für diese Annahme kann aber nur 
die Untersuchung der Nachkommen dieser Individuen liefern. 

Tine Tammes, Groningen. 


Referate. 219 


Schouten, A. R. Mutabiliteit en Variabiliteit. Inaug. Diss. Amsterdam 

1908, 193 S. 

In den Jahren 1906 und 1907 hat Verf. an ausgedehnten Kulturen die 
Mutabilitat und Variabilitat von etwa 20 mutierenden und nicht mutierenden 
Oenothera-Spezies studiert, und damit die Untersuchungen von de Vries 
fortgesetzt. Gleichwie in den Kulturen von de Vries betrug der Gehalt 
an Mutanten etwa 5%, aber außer mehreren bekannten Mutanten traten 
auch einige neue auf, nämlich eine progressive, O. blanda, und vier rezessive 
Formen bereits bekannter Mutanten: O. J/aevifolia brevistylis, O. laevifolia 
nanella, O. rubrinervis brevistylis und O. rubrinervis lata. Ausführlich werden 
das Auftreten der Mutanten in den verschiedenen Kulturen und die Merk- 
male der neuen Formen beschrieben. Leider sind keine Abbildungen der 
neuen Mutanten gegeben. Außer den Erscheinungen der Mutabilität hat 
Verf. auch die Variabilität von O. Zamarckiana und O. biennis und deren 
Mutanten und von mehreren anderen O.-Spezies studiert. Der Hauptzweck 
dieser Untersuchung war den von Shull aus seinen Beobachtungen ge- 
zogenen Schluß, daß phylogenetisch jüngere Formen mehr variabel sind 
als die nächstverwandten älteren Formen, an ausgedehnterem Material, als 
Shull zu seiner Verfügung hatte, zu prüfen. Hierzu wurden verschiedene 
Merkmale, wie Anzahl der Narben, Lange und Breite des Blattes, Lange | 
des Fruchtknotens, Länge des Hauptstengels und Anzahl der Früchte pro 
Hauptstengel statistisch untersucht und die für O. Zamarckiana und O. biennis 
und deren Mutanten erhaltenen Konstanten miteinander verglichen. Aus 
diesen Beobachtungen schließt Verf., daß Shulls Schlußfolgerung bei den 
Oenothera-Mutanten nicht immer zutrifft. Zwar sind mehrere Organe der 
Mutanten von der in Holland einheimischen O. dennis mehr variabel als 
diejenigen der O. diennis selbst. Bei O. Zamarckiana und ihren Mutanten 
dagegen gibt es auch Fälle, in denen entweder alle oder ein Teil der Organe 
der Mutanten weniger variabel sind als die der ©. Zamarckiana. Verf. ver- 
spricht später ausführlicher über diesen Punkt zu berichten. 

Tine Tammes, Groningen. 


Mac Leod, J. en J. V. Burvenich. Over den invloed der levensvoorwaarden 
op het aantal randbloemen by Chrysanthemum carinatum en over de 
trappen der veranderlykheid. Avec un résumé en langue francaise. 
Bot. Jaarb. Dodonaea. 13, 1907, S. 77—170. 


Frühere von Verf. an Centaurea Cyanus gemachte Beobachtungen haben 
gelehrt, daß die Nahrung Einfluß auf die Anzahl der Randblüten dieser 
Pflanze ausübt. Diese Untersuchungen sind jetzt in ausgedehnterem Maße 
fortgesetzt worden mit Chrysanthemum carinatum als Versuchspflanze. Von dieser 
wurden sechs Kulturen auf verschiedenem Boden und mit verschiedenem 
Standraum der Pflanzen miteinander verglichen. Für die Köpfchen des 
Hauptzweiges ergab sich, daß die Anzahl der Randblüten sowohl unter 
normalen als unter sehr günstigen Wachstumsbedingungen eine fast 
symmetrische Kurve, mit dem Gipfel auf 21 zeigt. Unter weniger günstigen 
Umständen ist die Kurve zweigipflig, mit Maxima auf 8 und 13 und bei sehr 
schlechter Nahrung entsteht eine dreigipflige Kurve mit Maxima aufs, 8 und 13. 
Aus einer eingipfligen Kurve entsteht also unter veränderten Lebensbedin- 
gungen eine mehrgipflige. Auch die Köpfchen der Seitenzweige werden in der 
nämlichen Weise von den äußeren Umständen beeinflußt. Zudem zeigen 
diese den Einfluß der Blütezeit, denn bei der Untersuchung von den an 
aufeinander folgenden Zeitpunkten blühenden Köpfchen verschiebt die Kurve 


220 Referate. 


sich nach der Minimumseite. Während aber der Gipfel der Kurve bei 
Centaurea Cyanus bei Veränderung der Lebensbedingungen allmählich ver- 
schoben wird, findet die Veränderung der Kurve bei Chrysanthemum sprung- 
weise statt und stimmen die Maxima mit den Fibonaccizahlen überein. 
Bei letzterer Pflanze gibt es für das untersuchte Merkmal also eine gewisse 
Anzahl Variationsstufen. Verf. betrachtet dieselben, d. h. die Werte der 
Maxima als Gleichgewichtswerte. Nicht immer stimmen, wie bei Chrysanthemum 
carinatum, die Gleichgewichtswerte mit den Fibonaccizahlen überein. Verf. 
gibt Beispiele von sechs verschiedenen Zahlenreihen von Variationsstufen 
und empfiehlt mehrere Methoden zum Auffinden derselben. An die aus- 
führlich beschriebenen Versuche und Beobachtungen knüpft Verf. interessante, 
theoretische Betrachtungen über Variabilität und Erblichkeit, welche den 
Weg für weitere Untersuchungen über diesen Gegenstand -andeuten. 
Tine Tammes, Groningen. 


M. Molliard. Sur la prétendue transformation du Pulicaria dysenterica en 
plante dioique. Revue générale de Botanique. 21, 1909, S. I—7. 
Giard hatte seinerzeit mehrere anomale Formen von Pulicaria dysenterica 
Gaertn. beschrieben, von denen die eine weiblich, die andere männlich sein 
sollte; beide entbehrten der Strahlenblüten ganz oder fast ganz. Giard 
führte diese Eigentümlichkeiten ebenso wie bei ähnlichen Formen von 
Senecio Jacobaea und Aster Tripolium auf die Wirkung der Meeresnähe zurück. 
Verf. hatte nun schon früher die Umgestaltung der Zwlicaria-Blüte mit 
parasitärer Wirkung in Zusammenhang gebracht und teilt nun in der vor- 
liegenden Arbeit mit, daß er an drei verschiedenen Lokalitäten dieselben 
Blütenanomalieen stets verbunden mit einer Infektion des Rhizoms durch 
einen Rüsselkäfer (Baris analis Olivier) gefunden hat und so hiernach darauf 
zu schließen ist, daß durch die von seiten des Tieres hervorgebrachte Er- 
nährungsveränderung die Ausbildung anomaler Blüten verursacht wurde. 
Der Versuch, von den Insekten befreite Stöcke zu verpflanzen und zur 
Weiterentwicklung zu bringen, gelang nur in einem Falle; hier kamen nur 
normale Blüten zur Ausbildung. Vielleicht hätte umgekehrt eine künstliche 
Infektion normaler Stöcke vorgenommen werden können, um auch noch 
von positiver Seite den Beweis für den Zusammenhang zu erbringen. Ver- 
suche, die Vererbbarkeit dieser von Parasiten verursachten Anomalie zu 
prüfen, scheiterten an der Sterilität der anomalen Blüten, die gar keinen 
Embryosack ausbildeten. Unter diesen Umständen aber von dem Auftreten 
einer „sterilen Mutation“ zu sprechen, muß Ref. für ganz verfehlt halten, | 
da doch eben das wichtigste Kriterium einer Mutation, die Vererbbarkeit, 
fehlt. E. Lehmann. 


Knox, Alice A. The induction, development and heritability of fasciations. 
Carnegie Institution Washington, Pub. No. 98. pp. 3—18, Plates 5. 

Observations upon Oenotheras used in Dr. D. T. Mac Dougals 
investigations at the New York Botanical Garden and upon wild O. dzennis 
are the basis of Miss Knoxs paper. 

A number of different forms of fasciations were found, but the differences 
between them were morphological, not physiological. The most important 
causative agent was the stimulus produced by injuries to the growing region 
of the stem inflicted by insects, a cause already suggested by Molliard and 
by Peyritsch. These injuries must be inflicted upon the initial meristem, 
but can usually be detected only in the growth that immediately ensues. 
The time of infection will of course determine the stage of growth when 


Referate. 225 


the fasciation takes place. For this reason the greatest number of fasciations 
occur upon individuals with a favorable environment that have reached a 
period of rapid growth at the time when insect infection is most likely to 
take place. 

The change in the stem is always through the enlargement of a single 
growing point, never through fusion. 

As is to be expected from their cause, no fasciations were found to 
be inherited. East-New Haven, Conn 


Rümker, K. v. Methoden der Pflanzenzüchtung in experimenteller Prüfung. 
Mitteilungen der landw. Institute der königl. Universität Breslau. Berlin 
1909. 5, Heft 1/2, 321 S., ı Farbendrucktafel, 7 Abb. 

Es werden Züchtungen.bei Raps, Roggen und Weizen vorgeführt, und 
zwar sowohl durch Züchtungsgeschichte als durch Übersichten, Durchschnitte 
und in einzelnen Fällen auch vollständige Wiedergabe einzelner Teile der 
ursprünglichen Aufzeichnungen (der Zuchtbücher). Die Einzelergebnisse 
für die landwirtschaftliche Praxis und für die Erweiterung der Kenntnis 
der Bestäubungsverhältnisse und der Korrelation liegen hier ferner. Die 
Schlüsse, welche die Formenbildung bei Kulturpflanzen betreffen und hier 
zu besprechen sind, lassen sich wie folgt zusammenfassen: 

Bei Fremdbefruchtern genügt einmalige Auslese bei keiner Züchtungs- 
art. — Bei Selbstbefruchtern kann einmalige Auslese sowohl bei Veredelungs- 
züchtung als bei Formentrennung morphologisch unterscheidbarer Formen 
genügen, muß dies aber nicht. Es können bei Selbstbefruchtern gelegent- 
lich Variationen morphologischer Eigenschaften mit zunächst unbekannter 
Vererbungsweise auftreten, wie dies auch Verfasser bei Weizen beobachtete 
(der allerdings gelegentlich auch spontaner Bastardierung unterworfen ist). 
Eine mehr kontrollierende Auslese wird in diesem Fall meist genügen. — 
Bei Auslese nach einer Bastardierung ist Individualauslese mit Fortsetzung 
der Auslese bis zur Konstanz notwendig und es ist das Zahlenverhältnis 
bei der Spaltung zu berücksichtigen um die Art derselben zu erkennen, 
und dann die Auslese entsprechend vornehmen zu können. 

Es ist von Wert, daß der Verfasser das Material, das von genau durch- 
geführten Züchtungen bisher von Krarup, Hopkins und dem Referenten 
gebracht wurde, vermehrt, und es ist für den angehenden Züchter von be- 
sonderem Wert, daß er in der Mitteilung der Zahlen ungemein weit geht. 
Die bezüglich der Formenbildung bei Züchtung gezogenen Schlüsse stimmen 
mit jenen überein, welche Referent vor drei Jahren in zwei Arbeiten ge- 
zogen hat, deren Inhalt in dieser Zeitschrift von Schellenberg angedeutet 
wurde. Auf die züchterisch interessanten Einzelheiten ist, wie gesagt, 
hier nicht einzugehen. Es sei nur noch erwähnt, daß bei der Züchtung, 
die bei Petkuser Roggen auf Samenfarbe durchgeführt wurde, drei der 
Züchtungen, eine gelbkörnige, blaukörnige und grünkörnige von jetzt ab 
für den Verfasser durch eine Anbaustation vervielfältigt und verkauft 
werden, und daß auch die Züchtung von Raps voraussichtlich praktisch ver- 
wertbare Ergebnisse liefern wird und ebenso die Bastardierung von lang- 
ährigem Triticum sativum vulgare-Weizen mit Triticum sativum vulgare com- 
pactum -W eizen. Fruwirth-Wien. 


Cramer, P. J. S. Selectie van koffie. Teysmannia 18, 1907, S. 144—165, 
219—238, 278—299. Mit 17 Figuren. 
Die Arbeit besteht größtenteils aus einer populären Besprechung der 
wichtigsten bekannten Erscheinungen auf dem Gebiete der Variabilität und 


222 Referate. 


Erblichkeit, mit dem Zwecke zu zeigen, in welcher Richtung eine Verbesserung 
der Kaffeekultur möglich sei. Die meistens als Beispiele zur Erläuterung 
gegebenen eigenen Beobachtungen liefern aber einen Beitrag zur Kenntnis 
der Variabilität verschiedener Coffea-Spezies und Varietäten. 

Tine Tammes, Groningen. 


W. v. Knebel}. Die Eryoniden des oberen Weißen Jura von Süddeutschland. 
(Arch. f. Biontol. 2 193—233, S. 11—15, 2 Textfig. 1907.) 

Diese hinterlassene Schrift des leider auf Island verunglückten Forschers 
enthält eine eingehende Untersuchung der jurassischen Vertreter der Krebs- 
familie der Eryoniden, die heute bekanntlich in der Tiefsee in einigen nahe- 
verwandten Gattungen kaum verändert fortlebt. Die ältesten, noch etwas 
unsicheren Reste kennt man aus der jüngeren Trias, spärliche aus dem 
Lias, wohlerhaltene und reichliche aus den Solenhofer Plattenkalken. Diese 
zerfallen nach dem Verfasser in zwei Gruppen: I. Die #. /atiformes von mehr 
breiter Körpergestalt, mit kurzem Hinterleibe, mit nebeneinander gelegenen 
Sinnesextremitäten und kurzer Schere des ersten Beinpaares. 2. Die Z. 
angustiformes von schlankerer Körpergestalt, mit schmalem Hinterleibe und 
zusammengertickten Sinnesextremitäten. Diese Unterschiede erklärt der 
Verfasser durch verschiedene Lebensweise, die Zafiformes waren Boden- 
bewohner, die Angustiformes freischwimmend. Letztere leben in den 
heutigen Tiefseeformen kaum verändert fort. Dieser Tatsache wird auch 
in der Bezeichnung Zalaeopentacheles und JPalaeopolycheles Ausdruck ver- 
liehen. Der neue Name der dritten Gattung der Angustiformes, Muensteria, 
ist aber durch einen anderen zu ersetzen — ich schlage Knebelia vor —, 
da jene Bezeichnung schon von Sternberg für eine Alge von Solnhofen 
verwendet worden ist. 

In einem aphoristischen Vergleiche mit den lebenden Eryoniden wird 
darauf hingewiesen, daß die Angustiformes den heutigen so nahestehen, 
daß man schwanken kann, ob sie nicht den gleichen Gattungen angehören. 
Die Zatiformes werden aber als ausgestorben betrachtet, da die einzige 
breitrückige Gattung unter den lebenden, Zryonaeicus, Rückbildungsmerk- 
male gegenüber den fossilen aufweist. Das ist m. E. aber kein Grund, um 
sie nicht in phylogenetische Beziehungen zu setzen, da rückgebildete Formen 
doch aus normalen hervorgegangen sein müssen, und tut man dies, so 
stellt die Entwicklungsgeschichte der Eryoniden seit dem Jura ein aus- 
gezeichnetes Beispiel für die Persistenz der einmal entstandenen Rassen dar. 

Über die Herkunft der Eryoniden hat sich v. Knebel nicht geäußert; 
doch liegt es nahe, sie auf Axthrapalaemon und Verwandte aus dem Kar- 
bon zurückzuführen, da diese, von Zittel zuletzt zu den Schizopoden ge- 
stellten Krebse in der Mehrzahl ihrer Merkmale mit den Decapoden und 
manche besonders gut mit den Eryoniden übereinstimmen. 

Steinmann. 


E. Stromer. Die Archäoceten des ägyptischen Eocäns. Beitr. z. Paläontol. 
und Geol. Österr.-Ungarns und des Orients. Bd. XXI, S. 106, Taf, 
IV.— VI. 


Verfasser bringt eine Anzahl von wertvollen Bereicherungen unserer 
Kenntnisse des Archäocetenskeletts. Besonders ist hier zum ersten Male 
der komplete Ober- und Unterarm dargestellt. Diese Knochen sind für 
Cetaceen relativ lang und durch deutliche Ausprägung der Gelenkung 
ausgezeichnet. Leider wissen wir aber immer noch nichts Genaueres über 


Referate. 223 


die Hand. In stammesgeschichtlicher Beziehung bieten die Archäoceten 
noch immer viele interessante Probleme und die Fragen, woher sie kamen 
und was aus ihnen wurde, werden von den Forschern, welche sich mit 
ihnen beschäftigt haben, in mannigfaltiger Weise beantwortet. Allgemein 
anerkannt dürfte jetzt nur die eine Tatsche sein, daß die Archäoceten 
echte Waltiere sind. 

Verfasser steht auf dem Standpunkt einer monophyletischen Entwicklung 
der Cetaceen. Von den gemeinsamen Vorfahren aller Wale hatten sich zu- 
erst die Bartenwale abgetrennt und ihre gesonderte Entwicklung eingeschlagen. 
Später erst gingen aus dem Stamme der Zahnwale die Archäoceten her- 
vor, von denen die großen Zeuglodonten sicher ohne Nachkommen blieben. 
„Sie hatten schon im Obereocan ihre Blütezeit unter Entwicklung von 
Riesenformen, während die anderen fast gleichartig sich differenzierend, 
langsamer sich entwickelten und wieder in mehrere Zweige auseinandergingen, 
die auch in vieler Beziehung einander parallel fortliefen. In diesem Sinne 
also nehme ich wie Weber (1886) Zeuglodon als ‚einen verunglückten Ver- 
such, Cetaceen herauszubilden‘‘, halte aber für noch nicht erwiesen, daß 
alle Archäocete so aufzufassen wären“ (d.h. aus kleineren Archäoceten 
können Zahnwale hervorgegangen sein. Ref.). Bezüglich der Herkunft der 
Gruppe, glaubt der Verfasser, daß die Archäoceten von trituberkulären 
Landsäugetieren abstammen, und zwar von Formen, die den bekannten 
Creodontiern am ähnlichsten waren, aber noch nicht gefunden worden sind. 
Den Ansichten Steinmanns über die Abstammung der Cetaceen tritt 
Verfasser energisch entgegen. Die Ähnlichkeiten zwischen Cetaceen und 
Meeressauriern beruhen auf Konvergenz. Die Zähne der Zeuglodonten und 
Squalodonten besitzen Ähnlichkeit mit denen von Phociden. Überhaupt 
passen die Archäoceten auf Grund ihrer Zahnformel, der landsäugetier- 
ähnlichen Nasenmuscheln und Gehörschnecke, des Hinterhauptgelenkes und 
der Beschaffenheit der Wirbelsäule und vorderen Extremität nicht in die 
Stammreihe zwischen Plesiosauria und Physeteridae. Eine schnelle Größen- 
zunahme der Cetaceen ist wohl denkbar und ihre bedeutende Körpergröße 
kein Hindernis sie von alttertiären, kleinen amphibischen oder landbewohnen- 
den Formen abzuleiten. Endlich sind die Cetaceen des Eocäns von 
Landsäugetieren nicht so scharf gesondert, sondern zeigen Annäherung 
an diese. 

(Bei den verschiedenen sich scharf gegenüberstehenden Ansichten über 
die Stammesgeschichte der Waltiere ist es erfreulich, wenigstens in einem 
Punkt einen Consensus feststellen zu können. Nach all den verschiedenen 
Auffassungen, welche die Stellung der Archäoceten betreffen, muß es gleich- 
zeitig mit ihnen noch andere primitive Waltiere gegeben haben, die uns 
vorläufig noch unbekannt sind. Zu dieser Annahme führt uns auch not- 
wendig die bisher fast allgemein übliche Methode, welche durch Heraus- 
schälen primitiver und spezialisierter Merkmale die Stammesgeschichte zu 
erforschen strebt. Da der Verfasser diese Methode in weitgehendem Maße 
angewandt und in übersichtlichen Tabellen nach ihr die Eigenschaften der 
Archäoceten zergliedert hat, möchte ich darauf hinweisen, daß sie, so be- 
stechend sie erscheint, doch ein hervorragend hypothetisches Moment enthält. 
Als primitiv werden Eigenschaften bezeichnet, welche nach Ansicht des 
betreffenden Autors eine Annäherung an eine generalisierte Urform bezeichnen. 
Diese Urform — in unserem Fall die primitive Monodelphierform, auf welche 
die Waltiere zurückgeführt werden — ist vorläufig ein hypothetisches Gebilde. 
Daß alle plazentalen Säugetiere auf einen Ausgangspunkt zurückgehen, auf 
eine Form, welche in allen ihren Merkmalen bereits  ängetier war, also zwei 


224 Referate, 


Hinterhauptkondylen, sieben Halswirbel, ein differenziertes Gebiß mit mehr- 
wurzeligen, mehrspitzigen Backenzähnen, Wirbelkörper ohne Chordareste 
usw. besaß, das ist für den Verfasser eine bewiesene Voraussetzung. Es ist 
daher nicht verwunderlich, daß Verfasser glaubt, die Ansichten Stein- 
manns kurz und gründlich abtun zu können, ohne ein näheres Eingehen 
auf sie nötig zu haben. Wenn hier die übereinstimmenden Merkmale, welche 
Meeressaurier und Cetaceen besitzen, durch Konvergenz erklärt werden, so 
könnte das für den fischähnlichen Körper usw. ja Geltung haben. Finden 
wir aber in einer systematischen Gruppe eine Anzahl von unter sich ver- 
schiedenen Unterabteilungen, welchen bestimmte Verschiedenheiten zu- 
kommen, und sehen dann diese Verschiedenheiten innerhalb einer anderen 
systematischen Gruppe mit ähnlicher Lebensweise wiederkehren, so tuen 
wir dem Begriff der Konvergenz einen harten Zwang an, wenn wir ihn zur 
Erklärung heranziehen. 


Ebensowenig trifft die Behauptung des Verfassers zu, daß die Tat- 
sachen, welche die vergleichend anatomischen und embryologischen 
Forschungen Kükenthals und Webers ergeben haben, den Ansichten 
Steinmanns widersprächen. Sie lassen sich vielmehr besser vom Gesichts- 
punkt dieser Hypothese aus verstehen. Außer den schon von Steinmann 
hervorgehobenen Momenten möchte ich nur auf die von Kükenthal dar- 
gestellte Bildung eines dorsalen Hautsaumes aufmerksam machen, der in 
einem früheren Entwicklungsstadium von verschiedenen Walembryonen auf- 
tritt und sich vorübergehend zu einem der vertikalen Schwanzflosse der 
Meeressaurier ähnlichen Gebilde entwickelt, das später nach Ausbildung der 
definitiven horizontalen Schwanzflosse wieder verschwindet. Gesteht man 
dem biogenetischen Grundgesetz Beweiskraft zu, so harmoniert diese Er- 
scheinung durchaus mit Steinmanns Anschauungen. Ebensowenig ver- 
mag ich in irgend einer vom Verfasser angeführten Eigentümlichkeit der 
Archaeoceten einen Beweis gegen Steinmanns Hypothese zu sehen. Gerade 
hier können uns aber glückliche Funde über die Natur der eocänen Wal- 
tiere einmal mehr Aufschluß geben wie theoretische Spekulationen. Was 
endlich die Ableitung der Archäoceten von creodontierartigen Vorfahren, 
für welche Verfasser eintritt, anlangt, so stellt diese an unseren Glauben 
recht beträchtliche Anforderungen, die nur deshalb keine allgemeine Ent- 
rüstung in der Wissenschaft entfacht, weil wir uns durch die historische 
Entwickelung der Abstammungslehre an derartige Vorstellungen gewöhnt 
haben. Selbst wenn man eine so schnelle Zunahme der Körpergröße nicht 
als Hindernis annehmen wollte, so setzt schon die hochgradige Reduktion 
der hinteren Extremität, welche schon bei den Archaeoceten bestanden 
haben muß, eine langandauernde Vorgeschichte mit Anpassung an das 
Wasserleben voraus. Endlich scheinen mir die neuen Blutreaktionen durch- 
aus gegen einen engeren Zusammenhang gerade der Carnivoren mit den 
Cetaceen zu sprechen. Ref.) K. Deninger. 


J. Walther. Geschichte der Erde und des Lebens. Leipzig 1908, 570 S., 
353 Abbild. 

Der Verfasser versucht in gemeinverständlicher Form ein anschauliches 
Bild von der Geschichte des Planeten und seiner Bewohner zu geben, und 
die begeisterte, dramatische Sprache-ware hierzu auch wohl geeignet, wenn 
sie nicht zugleich den Laien über die schweren inneren Mängel des Buches 
wegtäuschte. Diese sind dreierlei Art. Erstens eine reichliche Zahl positiv 
unrichtiger Angaben, die der Verfasser durch Einblick in ein beliebiges 


Referate. 225 


Lehrbuch der Geologie oder Paläontologie hätte vermeiden können. Z. B. 
Orbitoides Jebt in der heutigen Fauna nicht; es ist Ordizwlites gemeint. „In den 
Ablagerungen der alpinen Trias sind die Seeigel ungemein häufig!“ Man 
kennt zahlreiche Übergangsformen, die von landbewohnenden Urreptilien zu 
den Meersauriern führen (nur Mesosaurus!). Alle trachyostraken Ammoniten 
besitzen eine kurze Wohnkammer! Alle Goniatitenlobenlinien sind Rück- 
bildungen von normalen Ammoniten (noch in keinem Falle sicher erwiesen!). 
Atlantosaurus hat hohle Knochen (weder Wirbel noch Gliedmaßenknochen 
sind hohl!). Zoxodontia, Typotheria und Macrauchenia sind im älteren Tertiär 
ausgestorben (sie sind bekanntlich noch Charaktertiere des diluvialen 
Pampaslehms). Die paläontologische Urkunde des vorgeschichtlichen Menschen 
zeigt eine ununterbrochene Ahnenreihe von Eozän bis ins Pliozän (nur ver- 
einzelte und unsichere Funde). Der Neandertaler ist nach seiner Körper- 
beschaffenheit durchaus affenähnlich! usw. 

In zweiter Linie ist zu beanstanden, daß viele geologische und 
biologische Vorstellungen als gesichert vorgetragen werden, die als im höchsten 
Grade unwahrscheinlich oder ganz unmöglich bezeichnet werden müssen. 
Wie können sich die (bekanntlich festgewachsenen) Austern im Wasser 
tummeln? Wie kann man so primitive Gestalten wie Orthoceras und Hyo- 
lithes mit zehn Armen oder mit Schwimmfuß darstellen, d. h. mit Merk- 
malen. die doch sicher nur ihre späteren Nachkommen besessen haben 
können? Die Ammonitentiere müßten nach W. schon beim Ausschlüpfen 
aus dem Ei geschlechtsreif gewesen sein, da die Bildung der Scheidewände 
der Schale durch Vergrößerung des Leibes zur Zeit der Geschlechtsreife 
erklärt wird! Wie läßt sich wahrscheinlich machen, daß Psi/ophyton dem 
Wüstenklima angepaßt gewesen sei, daß die paläozoischen Radiolarite keine 
Tiefseeabsätze seien, daß die Inzucht beim Aussterben der Dinosaurier eine 
Rolle gespielt habe, daß die Ichthyosaurier durch den Schwefelwasserstoff, 
den sie im Meeresschlamme aufgewühlt, die Kupferschieferfische durch 
Kupfersalzlösungen umgekommen seien (bekanntlich gilt jetzt der Kupfer- 
gehalt als epigenetisch). Eine eigentümliche Rolle hat das ‚Piraten- 
geschlecht der Haie der Karbonzeit nach W. gespielt: erst haben sie die 
großen Einzelkorallen jener Zeit gänzlich vertilgt, auch viele Mollusken, 
aber die Spiriferen haben sie verschont, weil die spitzigen Bruchstücke der 
Spiralkegel ihr Fleisch ungenießbar machten (welche gourmands sind diese 
Piraten gewesen!); schließlich, als nichts anderes für sie übrigblieb, haben 
sie sich gegenseitig aufgefressen, wie die bekannten zwei Löwen. Damit 
ist aber die Zahl der biologischen und geologischen Ammenmärchen keines- 
wegs erschöpft. 

Für W. ist endlich der heutige Stand unserer Kenntnisse von der Ge- 
schichte der Erde und seiner Bewohner mehr oder weniger endgültig und 
vollständig, und darauf gründen sich seine gesamten Vorstellungen vom 
Gange der Entwicklung. Die hierbei unumgängliche, so einfache und 
selbstverständliche Überlegung, daß wir von allem, was früher geschehen 
ist, von allem, was gelebt hat, heute doch nur ein Viertel tatsächlich sehen 
können und auch davon vieles noch nicht kennen, scheint ihm nie ge- 
kommen zu sein. Wie könnte er sonst in dem dürftigen Bruchstück der 
kambrischen Fauna, das uns heute vorliegt, die Gesamtheit der damaligen 
Lebewelt erblicken? Indem er die Zufälligkeiten in unserem heutigen 
Wissen für den Ausdruck der Entwicklung nimmt, kommt er zu seinen 
Katastrophen und „Anastrophen“. Unter letzteren versteht er jenes rasche 
Aufblühen, das bald nur eine Gattung, bald eine Familie ergreift, in allen 
Pflanzen- und Tiergruppen und in allen Perioden der Erdgeschichte vor- 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II. 15 


226 Referate. 


gekommen ist und also eine gesetzmäßige Phase in der Entwicklung be- 
deutet. Die Anastrophe ist nachW. eine biologische Erscheinung, nach deren 
Ursachen zu forschen die künftige Aufgabe der Erdgeschichte sein muß. 
Einer Anastrophe scheint allgemein bei der betreffenden Organismengruppe 
ein längerer Ruhestand mit geringer Formenveränderung vorausgegangen 
zu sein, in dem sie eine Fülle von Energie und Kraft aufspeicherte, so 
daß ein kleiner Anlaß sie zu reicher Entfaltung brachte. Es sind „ganze 
Faunen und Floren, die einst ein bescheidenes Leben führten, durch 
innere Kraft und günstige äußere Umstände rasch“ emporgestiegen. Hier- 
nach möchte man glauben, der Verfasser erblicke für die Anastrophen 
auch eine vitalistische Ursache neben den äußeren Umständen, die als 
„heroische Zeiten“ in der Erdgeschichte sich geltend gemacht haben. 
Solche heroische Zeiten seien durch lebhafte Umbildungen der Erdoberfläche 
bezeichnet. Diese „verwandeln Ebenen in Gebirge, Wüsten in tropische 
Urwälder, überall berstet die Erdrinde und dampfende Vulkane erheben 
ihre Aschenkegel und das Meer schreitet kühn in festländische Regionen 
hinein.“ Nicht eine Kraft, die ins Ungemessene wächst, verursacht diese 
Erscheinungen, sondern verschiedene Kausalreihen kommen zufällig zu- 
sammen und steigern und summieren gegenseitig ihre Wirkung. Jetzt werden 
weite Landstrecken mit den verschiedenartigsten Lebensbedingungen für die 
Besiedelung frei, der Kampf ums Dasein nimmt daher energischere Formen 
an (das Gegenteil wird gewöhnlich behauptet), so daß überall neue Formen- 
kreise entstehen. Auf diese Weise glaubt der Verfasser z. B. die rasche 
Herausbildung der Säugergruppen am Beginn der Tertiärzeit erklären zu 
können. Die Antwort auf die Frage, wo denn die Übergangsformen ge- 
blieben sind, bleibt er uns freilich schuldig. Daß wir auf diesem Wege die 
schweren Probleme der Entwicklung nicht lösen können, liegt auf der Hand. 

Die lebhafte Darstellungsart des Verfassers mit einer besondern Hin- 
neigung zum Herausstellen tragischer Momente wirkt auf viele Laien 
zweifellos sehr anregend; ich meine aber, die Wissenschaft hätte nicht 
Sohlen. sich hierbei der Reklametitel eines Vorstadttheaters zu bedienen, 
wie „Die Kreidezeit und das große Sterben‘, „Der Kampf der nordischen 
Wüste mit dem Triasmeer‘‘. 

Jedenfalls wird der Leser des Walther’schen Buches gut tun, zur Kon- 
trolle gute Lehrbücher der Geologie und Paläontologie zu Rate zu ziehen; 
noch ratsamer aber ist für den Laien, sich seine Kenntnisse aus zu- 
verlässigeren und mit Kritik verfaßten Quellen, wie Neumayr’s „Erd- 
geschichte“, oder auch aus Reinhards ‚Vom Nebelfleck zum Menschen“ 
zu holen. Steinmann. 


Neue Literatur. 
Zusammengestellt von 


E. Baur-Berlin, E. M. East-New Haven, Conn., H. Gerth-Bonn, 
W. Schleip-Freiburg, G. Steinmann-Bonn, O. Wilckens- Bonn. 


(Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten 
wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion 
Separate oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an 
schwer zugänglicher Stelle publiziert sind.) 


I. Arbeiten allgemeineren Inhaltes. 


1. Theoretisches über Artbildung und über Vererbung. Lehrbücher, 
Zusammenfassende Darstellungen. Sammelreferate. 


Bateson, W. Mendels principles of ere Cambridge (University Press) 
1909. gr. 8°. XIV+396. S. 9, z. T. farb. Taf. 33 Fig. i. T 

— Methods and scope of genetics. See: TO08:5. 80.205509: 

— Methoden und Ziele der Vererbungslehre. Biol. Centralbl. 29 1909. 
S. 299318. 

Baum, H. P. Darwinismus und Entwicklungstheorie. Regensburg 1909. 
8. 155 5. 

Bessey, Ch. E. The phyletic idea in taxonomy. Science N. S. 29 1909. 
S. 


Bölsche, W. Aus der Schneegrube. Gedanken zur Vertiefung des Dar- 
winismus. Neue Volksausgabe. Dresden 1909. 552 S 

Buekers, B. G. Die Abstammungslehre. Eine gemeinverständliche Dar- 
stellung und kritische Übersicht der verschiedenen Theorien mit be- 
sonderer Berücksichtigung der Mutationstheorie. Leipzig 1909. XI 
u. 354 S. 

Clements, F. E. Darwin’s influence upon plant geography and en: 
The Amer. Nat. 43 1909. S. 143—15I1. 

Constantin, M. J. Le centenaire de Darwin. Revue scientifique 1909. 

641—647. 

Cook, 0. F. Pure strains as artifacts of breeding. The Amer. Nat. 43 
1909. S. 241—242. 

— Methods and causes of evolution. Bull. Dept. Agric. Washington 1908. 
35 S. 


4 


15% 


228 Neue Literatur (Allgemeines). 


Cox, Charles F. Charles Darwin and the mutation theory. The Amer. 
Nat. 43 1909. S. 65—oI. 

Dahl, Fr. Die Darwinsche Theorie und ihre Beziehungen zu anderen 
Theorien. Zool. Anz. 34 1909. S. 302—313. 

— Der heutige Stand der Darwinschen Theorie. Die Umschau 1908. No. 25. 

Le Dantee, F. La crise du transformisme. Paris 1909. 8°. 296 S. 

Davenport, E. Principles of breeding. A treatise of thremmatology on 
the improvement of domesticated animals and plants. With appen- 
dix by H. L. Rietz. Boston 1908. 13 u. 727 S. 

Depéret, Ch. Die Umbildung der Tierwelt (übers. v. Wegner). Stuttgart 
1909. 330 S 

East, E. M. The distinction between development and heredity in in- 
breeding. The Amer. Nat. 43 1909. S. 173—181. 

Eichhorn, G. Vererbung, Gedächtnis und transzendentale Erinnerungen. 
Stuttgart (J. Hoffmann) 1908. 116 S. 

Frech. Geologische Triebkräfte und die Entwicklung des Lebens. Arch. 
f. Rass.- u. Ges.-Biologie 6 1909. S. I—27, 140—171. 25 Fig. i. T. 

Gibson, G. I. H. Biology. London 1909. 128 S. 

Giglio-Tos. L’ereditä e le leggi razionali dell’ibridismo. Biologica 2 1908. 
No. Io. 36 S. 

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11270095, 521726. 

Griggs, R. F. Juvenile kelps and the recapitulation theory. The Amer. 
Nat. 43 1909. S. 5—30, 92—106. Forty-two text fig. 

Haeckel, E. Natürliche Schöpfungsgeschichte. ıı. Aufl. 2 Bde. Berlin 
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Hertwig, O. Die Entwicklung der Biologie im 1g. Jahrhundert. 2. Aufl. 
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230 Neue Literatur (Botanik). 


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5. Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen iiber Entstehung 
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6. Experimentelle Erblichkeits- und Bastardierungsuntersuchungen. 
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III. Zoologische Literatur. 


13. Phylogenie von einzelnen Familien, Gattungen und Arten und von 
einzelnen Organen auf Grund vergleichend-anatomischer, morpho- 
logischer, systematischer oder historischer Untersuchungen. 


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236 ; Neue Literatur (Zoologie). 


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Menschen in seinem genetischen Verhältnis zum Unterkiefer des rezenten 
Menschen und dem der Anthropoiden. Ein Beitrag zur Entwicklungs- 
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14. Experimentelle und statistische Untersuchungen über Vererbung, 
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gesetze. Variationsstatistiken. Vererbung erworbener Eigenschaften. 


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Induktive Abstammungs- und Vererbunzslehre, II, 16 


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Sehliz. Die vorgeschichtlichen Schädeltypen der deutschen Länder in 


ihrer Beziehung zu den einzelnen Kulturkreisen der Urgeschichte. 
Archiv f. Anthropologie. (N. F.) 7 1909. S. 239—267. 

— Die steinzeitlichen Schädel des Großh. Museums in Schwerin. Archiv 
f. Anthropologie (N. F.) 7 1909. S. 276—286. 

Schwalbe, G. Über fossile Primaten und ihre Bedeutung für die Vor- 
geschichte des Menschen. Mitt. Phil. Ges. Els.-Lothr. 4 1908. 
S. 45—62. 

— Entgegnung auf den Artikel von Stolyhwo: Zur Frage der Existenz 
von Ubergangsformen zwischen H. primigenius u. H. sapiens. Globus 


95 1909. S. 29—30. 

Stolyhwo, K. Zur Frage der Existenz von Ubergangsformen zwischen 
H. primigenius u. H. sapiens. Globus 94 1908. S. 363—365. 
Wilser, L. Das Alter des Menschen in Siidamerika. Globus 94 1908. 

S. 333—335- 
— Spuren des Vormenschen aus Südamerika. Korrespbl. der deutsch. 
anthrop. Ges. 39 1908. S. 124—125. 


35. Pflanzen. 


Arber, E. A.N. On the affinities of the triassic plant Yuccites vogesiacus 
Schimp et Moug. Geol. Mag. (5) 6 Igog. S. II—14. 

— On the fossil plants of the Waldershare and Fredville Series of the 
Kent coalfield. Quart. Journ. Geol. Soc. 65 1909. S. 21-40. — 


Neue Literatur (Paläontologie). 253 


van Baren, J. Kritisches Referat der Abhandlung von Clement Reid u. 
Eleanor Reid: ‚The fossil flora of Tegelen-sur-Meuse near Venloo. 
Tijdschr. v. h. Kon. Nederl. Aardrijkskundig Genootschap (2) 25 
S. 154—156. 

Barrois, Ch. Sur les vegetaux houillers trouves dans les sondages de 
Waldershare et de Fredville dans le Bassin de Douvres d’apres les 
études de M. Newell-Arber. Ann. Soc. géol. Nord. 37 1908. S. 227—229. 


Benson, M. The sporangiophore, a unit of structure in the Pteridophyta. 
New Phytolog. 7 1908. S. 143—149. 2 Fig. 


Chodat, R. Sur les Fougéres des temps paléozoiques et leur signification 
dans la paléontologe (par extrait). Verh. schweiz. Naturf. Ges. 1 
1908. S. 2II—2I5. 


Delteure, H. Les empreintes végétales du toit des couches de houille. 
Ann. Soc. géol. Belgique 35 1908. 


Dubjansky, W. W. u. Tschirwinsky, P. N. Ein paläophytologischer Fund 
in der Nähe der Station Lars auf d. grusinischen Heerstraße im 
Kaukasus. Ann. géol. et min. d. 1. Russie 10 1908. S. 164—169. 


Fliche, P. Flore fossile du Trias en Lorraine et en Franche-Comté Bull. 
Soc. Sci. Nancy 1908. S. 167— 211. Taf. 17—22. 


— Sur une fructification de Lycopodinée trouvée dans le trias. C.R. 
Ac. Sc. Paris 148 1909. S. 259—261. 


— Sur une algue fossile du Sinémurien. C. R. Ac. Sc. Paris 148 1909. 
S. 210—212. 


Forti, A. Aulacodiscus miocenicus nova species fossilis Diatomacearum 
Nuov. Notarisia 24 1909. 20 S., I Taf. 


— Syxilla Squinaboli, nova species fossilis Diatomacearum. Atti Soc. 
Natur. mat. di Modena 10 1908. 


Fritel, P. H. Revision des Myriacées fossiles du grés de Bellen. Bull. Soc. 
geal. France 1908. S. 274—280. 7 Fig. ı Taf. 


— Note sur une espéce fossile nouvelle du genre Salvinia. Journ. de Botan. 
21 1908. S. 1g0—198. 8 Fig. 


Gordon, W. T. On Lepidophloius Scottii (a new species from the calci- 
ferous sandstone series at Pettycur, Fife). Trans. Roy. Soc. Edinburgh 
40 1908. S. 445—453. 3 Taf. 

Gothan. W. Die fossilen Hölzer von den Seymour- und Snow Hill-Insel. 
Wissensch. Ergebn. d. schwedischen Südpolarexpedition 1g01—1903 
3.1908: Lief. (8: 34S; 2. Tat. 

— Die Frage der Klimadifferenzierung im Jura und in der Kreideformation 


im Lichte palaeobotanischer Tatsachen. Jahrb. kgl. preuß. geol. 
Landesanstalt 29 1908. S. 220—242. 


— Über die Wandlungen der Hoftüpfelung bei den Gymnospermen im 
Laufe der geologischen Epochen und ihre physiologische Bedeutung. 
Stzbr. Ges. naturf. Freunde Berlin 1907. No. 2. S. 1-26. © 

Guillaume. Le Thanélien inferieur. Bull. Soc. Etude Sc. nat. Reims 16 
1907. S. 3—6. 


254 Neue Literatur (Paläontologie). 


Guinier, Fh. Contribution a Vhistoire de la végétation dans le bassin du 
lac d’Annecy d’aprés les restes végétaux trouvés dans les stations 
lacustres néolithiques. Bull. Herbier Boissier 8 1908. S. 881—goo. 


Héribaud-Joseph, F. Les Diatomées fossiles d’Auvergne III. Mém. Paris 
1908. 89° 70S!) 2 Lak 


Hollick, A. A new genus of fossil Fagaceae from Colorado. Torreya 9 
Ig09. S. I—3. 

Horwood, A. R. The fossil flora of the Leicestershire and South Derby- 
shire coalfield, and its bearing on the age of the coal measures. 
Trans. Leicester lit. and phil. Society 12 1908. S. 81—181. 4 Taf. 


Jagg, H. F. Vegetable remains from the site of the roman military 
stations at Newstead, Melrose. Notes roy. bot. Gard. Edinburgh 19 
I9o8. S. I99—2II. 


Kidston, R. On a new species of Dineuron and of Botryopteris from 
Pettycur, Fife. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 46 1908. S. 362—364. 


— and Gwynne-Vaughan, D. T. On the fossil Osmundaceae. III. Trans. 
Roy. Soc. Edinburgh 46 1908. S. 651—664. 


Knowlton, F. H. Description of new fossil liverworts (Hepaticae) from 
the Fort Union Beds of Montana. Proc. U.S. nat. Mus. Washington. 
1908. 3S. I Taf. 


Krasser, Th. Kritische Bemerkungen und Übersicht über die bisher zu 
Tage geförderte fossile Flora des unteren Lias der österreichischen 
Voralpen. Wiesner-Festschrift, Wien 1908. S. 437—451. Verh. k. k. 
geol. Reichsanst. 1908. S. 304. 


Kubart, B. Pflanzenversteinerungen enthaltende Knollen aus dem Ostrau- 
Karwiner Kohlenbecken. Sitzgsber. Wiener Akademie 117 1908. 


S. 573—577. 1 Taf. 


Lane, G. J. and Saunders, T. W. Fossil plants from the Marske and 
Upleatham quarries, Yorkshire Naturalist 1909. S. 81—82. 


Laurent, L. Flore plaisancienne des argiles cinéritiques de Niac (Cantal). 
Ann. Mus. Hist. nat. Marseille 12 1908. 38S. 3 Fig. g Taf. 


Lingelsheim, A. Über die Braunkohlenhölzer von Saarau. Jahresber. 
schles. Ges. vaterländisch. Kultur 85 1908. S. 24-36. 


Menzel, P. Fossile Koniferen aus der Kreide- und Braunkohlenformation 
Nordböhmens. Abh. d. nat. Ges. Isis Dresden 1908. S. 27—62. Taf. 2. 


Nathorst, A. G. Paläobotanische Mitteilungen. K. Svenska Vetensk. Ak. 

Handlingar 43 1908. 

4. Uber die Untersuchung kutinisierter fossiler Pflanzenteile S. 1—13. 
Tefmug2: 

5. Über Nathorstia Heer. 

6. Antholithus Zeilleri mit noch erhaltenen Pollenkörnern aus den 
rhätischen Ablagerungen Schonens. 

7. Über Pallissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. 43 1908. Heft 8. 
20, Sat: 


Neue Literatur (Paläontologie). 255 


Palibin, J. Ueber palaeophytologische Untersuchungen im südöstl. Ruß- 
land in den Jahren 1904—1905. Mater. Geol. Russ. 22 Petersburg 
Igo8. S. 261—296. 


Pax, F. Uber Tertiaerpflanzen aus Siebenbiirgen. Jahresber. schles. Gesellsch. 
vaterl. Kultur 85 1908. S. 21—24. 


— Bambusium sepultum Andrae. Jahresber. schles. Ges. vaterl. Kultur 
85 1908. S. 19—20. 


Pelourde, F. Observations sur un nouveau type de pétiole fossile, le 
Flicheia ee nov. gen. u. spec. Mem. Soc. Hist. Autun 21 


1909. 12 S., 7 Fig. 


Potonié, H. Uber das Auftreten zweier Grenztorfhorizonte innerhalb eines 
und desselben Hochmoorprofiles. Monatsber. Deutsch. geol. Gesellsch. 
#008: 9.0135. 


— Zur Genesis der Braunkohlenlager der südlichen Provinz Sachsen. 
Monatsber. d. deutsch. geol. Ges. 1908. S. 136. 


Reid, Cl. und Reid El. M. On Dulichium vespiforme sp. nov. from the 
brickearth of Tegelen. Kon. Akad. Wetensch. Wis- en Natuurkundige 
Afd. 1908. S. 898—8g9. 1 Tafel. 


— On a method of disintegrating peats and other deposits containing 
fossil seeds. Linn. Soc. Journ. Botany 38 1909. S. 454—457. 


Renier, A. Note sur la flore de l’assise moyenne H. rb. de l’etage in- 
férieur du terrain houiller. Ann. Soc. géol. Belg. 35 1908. S. 116—124. 


— Présentation de lignite de Pobiédenko. Ann. Soc. Géol. Belg. 35 1908. 
So age 


Rogers, T. On the submerged forest at Westward Ho. Rideford Bay. 
Rept. and Trans. Devon. Ass. 40 1908. S. 249—259. 


Schuster, J. Zur Kenntnis der Flora der Saarbriicker Schichten und des 
pfalzischen Oberrotliegenden. Geognostische Jahreshefte 20 1908. 
S. 183—243, Taf. 5—10. 


Seott, D. H. The present position of palaeozoic botany. Smithsonian 
Report for 1907. Vol. 1908. S. 371—405. 


Serko, M. Vergleichende anatomische Untersuchung einer interglazialen 
Conifere. Oest. Botan. Zeitschr. 59 1909. S. 4rff. 


Sernander, R. On the evidences of postglacial changes of climate furnished 
by the peat-mosses of Northern Europe. Forhandl. Geolog. Foren. 
Stockholm 30 1908. S. 465—473. 


Stoller, J. Beitrage zur Kenntnis der diluvialen Flora (bes. Phanerogamen) 
Norddeutschlands. 1. Motzen, Werlte, Ohlsdorf-Hamburg. Jb. Preuß. 
Geol. Landesanst. 29 1908. S. 102—121, I Taf. 

— Die Pilanzenreste des altdiluvialen Torflagers in den Stuttgarter Anlagen. 
Mitt. geol. Abt. kgl. Württ. Statist. Landesamts 1909. No. 6, 
S. 72—75. 


256 Neue Literatur (Paläontologie). 


Weber, C. A. Die Moostorfschichten im Steilufer der Kurischen Nehrung 
zwischen Sarkau u. Cranz. Botan. Jahrb. f. System. Pflanzengesch. etc. 
42 1908. S. 38—48. 


Weiß. Abstract of paper on the morphology of Stigmaria ‚and of its 
appendices in comparison with recent Lycopodiales. Proc. Linn. 
;‚ Soc. London. 120 S. Session 1908. 


Yabe, H. On the occurence of the genus Gigantopteris in Korea. Journ. 
Coll. Sci, Imp. Univ. Tokyo, Japan 23 1908. Art. 9, 8 S., ı Taf. 


— Jurassic plants from T’ao-chia-T’un, China. Bull. Imp. Geol. Survey 
Japan 21 1908. S. 1—8, Taf. 1—2. 


Zeiller, R Observations sur le Lepidostrobus Brownii Brongniart. C. rend. 
Ac. Sci. Paris 148 1909. S. 890—897. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Großbeerenstraße 9 


Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes 


nach neuen Versuchen mit. höheren Pflanzen 
von Professor Dr. C. Correns. Mit neun Textabbildungen, 
88 Seiten Großoktav, Geheftet 1 Mk. 50 Pfs. 


Der Verfasser bestimmt auf einem völlig neuen Wege experimentell 
die Geschlechtstendenz der Keimzellen vor ihrer Vereinigung und. zeigt, dass die 
definitive Entscheidung über das Geschlecht der Nachkommenschaft erst bei der 
Befruchtung fällt. Diese Ergebnisse werden dann mit den wichtigsten heute 
herrschenden Ansichten. verglichen. 


Über Vererbungsgesetze. 


Vortrag gehalten in der gemeinschaftlichen Sitzung der natur- 
wissenschaftlichen und der medizinischen Hauptgruppe der 
- Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Meran 
am 27. September 1905 von Prof. Dr. C. Correns. Mit vier zum 
Teil farbigen Abbildungen. Preis kartonniert 1 Mk. 50 Pfe. 


“Im Mittelpunkt des Vortrages stehen die drei von Mendel entdeckten 
Gesetzmässigkeiten, die Prävalenzregel, die Spaltungsregel und das Gesetz von der 
Selbständigkeit der Merkmale. Daran schliessen sich einige ganz einfache, durch 


_ Tafeln illustrierte Beispiele, an denen das Zusammenwirken der drei Gesetze 


und ihre Ableitung gezeigt werden kann, ferner ein Hinweis auf kompliziertere 
Fälle und eine Anzahl naheliegender Fragen: so die nichtspaltenden Bastarde 
der Gültigkeitsbereich der Spaltungsregel, die Anwendung auf den Menschen. 
Voraus gehen einleitende Bemerkungen über die Abgrenzung des zu behandelnden 
Gebietes auf die Übertragung der elterlichen Merkmale auf die Nachkommen, 
die verschiedenen Ursachen der Variabilität und die Bedeutung, die gerade das 
Studium der Pflanzenbastarde für die Vererbungsfragen besitzt, Am Schluss wird 
das Galtonsche Vererbungsgesetz und seine Beziehungen zu den Mendelschen 
Gesetzen, ferner eine Reihe mehr in lockerem Zusammenhange stehender Fragen, 


der Einfluss des Geschlechtes, die Xenien und die Pfropfbastarde, kurz besprochen. 


" Ausführliche Prospekte gratis und franko. 


« 


Zeitschrift ‚für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 


Inhalt 


Abhandlungen Seite 
Lehmann, E. Uber Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. 145 


Referate 


Loeb, Jaques (Herzstein Research Lab. Univ. California). Uber die Natur 
der Bastardlarve zwischen dem Echinodermenei (Strongylocentrotus francis- 
canus) und Molluskensamen (Chlorostoma funebrale). Hagedoorn, A. L. 
(Herzstein Research Lab. Univ. California). On’ the purely motherly 
character of the hybrids produced from the eggs of Strongylocentrotus. 
Lutz, F. A., The variation and correlations. of certain taxonomic characters 
of Gryllus. Meisenheimer, J., Uber den Zusammenhang von Geschlechts- 
driisen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Arthropoden. 
Jennings, H. $., Heredity, variation and evolution in Protozoa II. Herbst, C., 
Vererbungsstudien. VI. Die zytologischen Grundlagen der Verschiebung 
der Vererbüngsrichtung nach der mütterlichen Seite. Davenport, Ch. B., 
Determination of dominance in mendelian inheritance. Tennent, D. H., 
The chromosomes in cross-fertilized- Echinoid eggs, Meves, Fr., Die 
Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Müller, R., Künstliche 
Erzeugung neuer, vererbbarer Eigenschaften bei Bakterien. —: — 
Vererbung erworbener Eigenschaften bei Bakterien. Bequaert, J., 
Cultuurproeven met gefascieerde Pastinaca. Schouten, A. R., Mutabiliteit 
en Variabiliteit. Mac Leod, J. en J. V. Burvenich, Over den imvloed 
der levensvoorwaarden. op het aantal randbloemen by Chrysanthemum 
carinatum en over de trappen der veranderlykheid. Molliard, M., Sur la 
prétendue transformation du Pulicaria dysenterica en plante dioique. Knox, 
Alice A., The induction, development and heritability of fasciations. 
Riimker, K. v., Methoden der Pflanzenziichtung in experimenteller Prüfung. 
Cramer, P. J. S., Selectie van kaffie. Knebel, W. v.+, Die Eryoniden des 
oberen Weißen Jura von Süddeutschland. Stromer, E., Die Archäoceten Be 
ägyptischen Eocäns. Walter, J., Geschichte der Erde und des Lebens .- . 209 


Neue Literatur - .. 2.2... 20h Sms ee 200227 


Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre< 
erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 
etwa 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. 

Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, 
sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen 
sind an Dr. E. Baur, Berlin NW 7, Dorotheenstraße 5, zu senden; 
alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder 
Borntraeger in Berlin SWıı, Großbeerenstraße 9. “ 

Die Mitarbeiter erhalten ‘für Originalabhandlungen‘ und kleinere. 
Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., fiir Referate 48 Mk., für 
Literaturlisten 64 ‘Mk. 

Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata gratis, 
weitere Exemplare gegen Berechnung geliefert. i 


BAND II HEFT 4 NOVEMBER 1909 


ZEITSCHRIFT 
INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


_ VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


6. CORRENS (önsren, V. HAECKER (mu), G. STEINMANN son, 
’ R. v. WETTSTEIN (wien) 


" REDIGIERT VON 


E. BAUR (BERLIN) 


BERLIN 


VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 
W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 


1909 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
W 35 AR Ufer 12a ; 


Monographia Uredinearum 


seu specierum cognitarum omnium ad hunc usque diem des- 


eriptio et adumbratio systematica auctoribus P. et H. Sydow. 


Volumen I: Genus Puccinia. Cum XLV tabulis. Ge- 
heftet 75 Mark. Volumen II me Fascieulus I: Genus 
Uromyces. Cum V tabulis. Geheftet 11 Mk. 25 Pf. 


. Die Verfasser haben sich die grosse Aufgabe gestellt,. 


eine vollständige Darstellung der sämtlichen bis heute bekannten 
Uredineen zu geben. Es wird den Verfassern die Anerkennung 
nicht versagt werden, dass sie eine Arbeit in die Hand genommen 


haben, die nicht nur den Uredineenforschern, sondern 


allen Mykologen gute Dienste leisten wird.“ 


Thesaurus litteraturae mycologicae et liche- 


nologicae ER fetes tie GO 


ratione habita praecipue omnium quae adhue seripta sunt. 
de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau et. — 


P. stay 2 Volumina, Ar 2. aa 140 Mk. 


at oh 


i eankhelten don Flies oe 
von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 Mk. 20 Pf. 


der vorliegenden Mono gmphies ‚eingehend Phone, 


= + 


Die wirtswechselnden Bae iter 2 


Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Ver” © = 
hältnisse von Dr.H, Klebahn. Groß-Oktav. Geheftet 20 Mk. 


in Halbleder gebunden 23 Mk. 


Das Werk gibt in zusammenhängender Darstellung ein Gesamt- 


bild vom gegenwärtigen Stande der Biologie der Rostpilze. 


f 


Ausführliche Prospekte gratis und franko. 


“ 


v 


Die Frühtreiberei des “Flieders hat sich zu einem wichtigen 
- , gärtmerischen Indusgi iezweig entwickelt, der einen Massenanbau von 1, 

Pliedersträuchern gezeifigt hat. Jede. Massenkultur hat aber Of eae 
verheerende Krankheiten im Gefolge. Diese Schädlinge werden in 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 


Data from the Study of Fecundity in the Domestic Fowl), 
By Raymond Pearl, Ph. D. and Frank M. Surface, Ph. D. 


Introduction. 


The purpose of this paper is to present briefly certain results of 
a series of selection experiments?) which has been carried on at the 
Maine Experiment Station with poultry during the past eleven years 
having as its purpose to get data on the question which stands as 
the title of this paper. The specific character which was the object 
of selection in these experiments was “egg production” or fecundity. 
This is a character which is particularly suited to selection studies 
because it is expressed in integral units and on that account it is 
possible to observe with much exactness and precision the effect of 
any selective or other experimental procedures. 

Before undertaking specifically the discussion of our results it 
will be well to review very briefly the history of biological opinion 
regarding the question of whether there is a definitely cumulative 
effect of selection. It has long been held as one of the most 
fundamental principles of practical breeding, both with animals and 
plants, that the surest way in which to bring about improvement in 
a strain was to select for breeding the individuals of superior quality 
Certainly until comparatively recently a great many breeders would 


1) Papers from the Biological Laboratory of the Maine Agricultural Experiment 
Station. Orono, Maine, U.S. A. No. 12. 

2) The detailed report ot the results of these experiments will be found in the 
following publications by the present writers: 

(a) A Biometrical Study of Egg Production in the Domestic Fowl, Part I — 
Variation in Annual Egg Production. Bur. of Animal Industry, U. S. Dept. of 
Agriculture, Bulletin 110, 1909. 

(b) Data on the Inheritance of Fecundity Obtained from the Records of Egg 
Production of the Daughters of ‘‘200-Egg’’ Hens. Maine Agricultural Experiment 
Station Bulletin 166, pp. 49—84, 1909. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, II. 17 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARN 


258 Pearl and Surface. 


have said that this was the only absolutely certain way to insure 
improvement. It is merely a statement of fact to say that even now 
the vast majority of practical breeders hold to this opinion. It is 
embodied in many maxims of practical breeding such as “breed from 
the best to get the best”, “like produces like”, etc. 


Widespread as it has always been among practical breeders this. 
view as to the effect of selection can hardly be said to have acquired 
a definite scientific status until after the publication of the “Origin 
of Species”. A great deal of the material which Darwin used in this 
work and also in the “Variation of Animals and Plants under 
Domestication” was obtained from the records and published statements 
of practical agricultural breeders. Darwin himself was firmly convinced 
of the general truth of the contention that improvement in domesticated 
animals had been brought about chiefly by the continued selection 
of small, favorable variations. This is sufficiently shown by the 
following statement: “We cannot suppose that all the breeds were 
suddenly produced as perfect and as useful as we now see them; 
indeed, in many cases we know that this has not been their history. 
The key is man’s power of accumulative selection: nature gives 
successive variations; man adds them up in certain directions useful 
to him. In this sense he may be said to have made for himself 
useful breeds.” 1) Still more definite is the following: “If selection 
consisted merely in separating some very distinct variety, and breeding 
from it, the principle would be so obvious as hardly to be worth 
notice; but its importance consists in the great effect produced by 
the accumulation in one direction, during successive generations, of 
differences absolutely inappreciable by an uneducated eye — differences. 
which I for one have vainly attempted to appreciate.” 2) 


The view that there was in practically all cases of the improvement 
of domesticated plants and animals by breeding a definitely cumulative 
effect of selection may be said to have held the field almost undisputed 
until the publication of de Vries’ “Mutationstheorie.” This investigator’s. 
searching critique of the data furnished by the results of agricultural 
breeding work showed clearly enough that certainly all the improvement 
which has taken place in plants and animals under domestication 
can not be explained as a cumulative result of the continued selection 
of favorable variations. 


1) Origin of Species. Chapter I, p. 25. 
2) Loc. cit. p. 26. 


Is there a Cumulative Effect of Selection ? 259 


During the last few years there has been a considerable amount 
of careful and critical experimental work done to test the method 
of action and limitations of continued selection in breeding. In 
particular reference should be made in this connection to the work 
of the Svalöf Experiment Station in practical plant breding;!) to the 
experimental work of Johannsen?2) with beans, and to the extensive and 
thorough investigations of Jennings®) on selection in Paramecium. 
The broad general result reached by these workers may be fairly 
stated as follows: From a mixed “general” population it is possible 
by a single selection to isolate pure strains (“pure lines,”’ “homozygote 
strains,” “pure races’) which will breed true and not revert to the 
mean of the general population from which they were isolated, 
regardless of whether further selection is practiced or not. It is 
impossible to demonstrate any cumulative effect of continued selection 
within the pure strain. Continued breeding from the extreme 
individuals of such a pure strain (‘‘fluctuating” variants) does not 
change the mean of that strain. From these considerations it follows 
that it will be difficult or impossible to make any definite and 
permanent change in the mean of a general population simply and 
solely by continued selection of extreme individuals, because in the 
vast majority of cases such individuals will be extreme fluctuating 
variants rather than mutants. Correns®) says (loc. cit. p. 51): ‘“Die 
Zuchtwahl, die kiinstliche sowohl wie die natiirliche, hat, auf die 
individuellen Varianten angewandt, jedenfalls keinen bleibenden Erfolg, 
wahrscheinlich gar keinen.” Jennings, in concluding his paper, makes 
a statement of similar import. He says (loc. cit. p. 522): ‘Certainly, 
therefore, until some one can show that selection is effective within 


1) For summaries of this work in languages more generally read than Swedish 
cf.: (a) Ulander, A., Die schwedische Pflanzenzüchtung zu Svalof. Eine kurze Dar- 
stellung. Jour. f. Landwirtsch. Bd. 54, 1906, pp. 105—124. Pl. II—-VII (b) 
Constantin, J. Le transformisme appliqué a l’agriculture. Paris (Alcan) 1906. 
Chap. IX. (Le Laboratoire de Svalöf et la Mutation), pp. 71—96. (c) De Vries, H. 
Plant Breeding. Chicago (Open Court) 1907, Chap. II (The Discovery of the Elementary 
Species of Agricultural Plants by Hjalmar Nilsson) pp. 29—106. 

?2) Johannsen, W. Über Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. 
Jena (Fischer) 1903. Pp. 68. 

%) Jennings, H.S. Heredity, Variation and Evolution in Protozoa. Il. Heredity 
and Variation of Size and Form in Paramecium with Studies of Growth, Enviromental 
Action and Selection. Proc. Amer. Phil. Soc. Vol. XVI, pp. 393—546. 1908. 

4) Correns, C. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Arten 
auf botanischem Gebiet. Arch. rass. u. gesellsch. Biol. Bd. I, pp. 27—52. 1904. 

17* 


260 Pearl and Surtace 


pure lines, it is only a statement of fact to say that all the experimental 
evidence we have is against this.” 

The bulk of the evidence which has developed up to the present 
time in favor of the view that there is not a definitely accumulative 
effect following the continued selection of fluctuating variations has 
been obtained from experiments on plants. There have been practically 
no systematic investigations of the effect of selection continued through 
many generations on higher animals, but it obviously is a matter of 
the greatest importance, both theoretically and practically, to determine 
in how far the principles which have been found to hold with reference 
to selection in plants also apply with reference to animals. The 
thorough investigation of the selection problem by Jennings referred 
to was, to be sure, carried out on an animal form, Paramecium, 
The method of reproduction in this protozoan form (fission) is. 
however, so different from sexual reproduction in vertebrates, that 
it must make one cautious (as Jennings himself is) about generalizing 
too extensively from these results. What is needed is a special 
investigation of the selection in a higher vertebrate. By preference 
this should be a domestic animal, because of the obviously great 
practical importance of questions involved. So far as we are aware 
the investigations which form the subject of the present paper, 
constitute the first experimental study of the effect of selection in 
a higher animal to be carried out with large numbers of individuals 
through a number of generations and with exact numerical records 
of the character studied in each individual. 


Plan of the Experiments. 


It is our purpose to discuss the results of two distinct and 
separate but supplementary experiments. These may be designated 
as follows: 

I. Experiment in continued selection of fluctuating variations 

in fecundity. 

II. Experiment regarding the inheritance of fecundity. 

I. Experiment in continued selection of fluctuating 
variations in fecundity. In 1898 there was begun at the Maine 
Agricultural Experiment Station an experiment to determine whether 
egg production in the domestic fowl could be increased by the 
continued selection of the highest egg producers as breeders. This 
experiment was planned and started by Director C. D. Woods and 
the late Professor G. M. Gowell. An exact record was made of the 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 261 


egg production of each hen during the first year of her life; trap 
nests being used to furnish the individual records. In 1907 the 
records of egg production which had accumulated from the beginning 
of the experiment up to that time, were turned over to the present 
writers for analysis. The present paper sets forth certain of the 
results of the analysis made. The plan of the experiment begun in 
1898 was to make from a then superior strain of Barred Plymouth 
Rock hens, which had been pure bred for a long time by Professor 
Gowell, a continuous close and intense selection with reference to 
egg production. The practice in breeding was to use as mothers 
of the stock bred in any year only hens which laid between 
November I of the year in which they were hatched and 
November I of the following year, 160 or more eggs. After 
the first year, all male birds used in the breeding were the 
sons of mothers whose production in their first laying year 
was 200 eggs or more. Since the normal average annual egg 
production of these birds may be taken to be about 125 eggs, it 
will be seen that the selection practiced was fairly stringent. 


Close inbreeding was not practiced. It was always possible to 
avoid this, since after the first few years of the experiment the flocks 
were very large (always containing more than 500 birds and usually 
nearer a thousand). While there was no close inbreeding no “new 
blood’ was introduced into the strain from the outside during the 
period of the experiment. 

While every effort was made to preserve uniform environmental 
conditions during the course of the experiment certain unavoidable 
environmental accidents occurred in certain of the laying years. These 
accidents may be held to have affected the egg production in those 
years adversely. Therefore, in discussing the results it will be necessary 
to make certain corrections for them. For a detailed account of 
their nature as well as for further details regarding the conduct of 
the experiment the more extensive report (loc. cit.) must be consulted. 


II. Experiment regarding the inheritance of fecundity. 
In 1907 the experiment described above, having led to definite results 
was brought to an end. There was planned for 1908 a new experiment 
designed to test from another standpoint the conclusions which had 
been tentatively reached from the earlier experiment. In the conducting 
of the long selection experiment the females used as breeders were 
grouped into two classes, viz., (a) ‘‘unregistered” or birds laying 160 


262 Pearl and Surface, 


to 199 eggs in the pullet year, and (b) “registered” or birds laying 
200 or more eggs in the pullet year. 

It had been noted that the daughters of the socalled “registered” 
hens (namely hens that had produced 200 or more eggs each in the 
pullet year) did not usually make high egg records. The ‘200-egg”’ 
birds which made up the “registered’’ flock came, in most instances, 
from the “unregistered” mothers. 

Experiment II was planned to answer the two following questions: 


1. Will the daughters of high laying hens (‘‘200-egg’’ birds) on 
the average produce more eggs in a given time unit than will birds 
of less closely selected ancestry ? 

2. What data do the performance records of such selected birds 
afford regarding the inheritance of fluctuating variations in egg 
producing ability in the domestic fowl? 

The experiment was carried out according to the following plan: 
On the first of November, 1907, there were put into House No. 2, of 
the Station plant, 250 pullets. Each of these was the daughter of 
a hen that had laid approximately 200 eggs in her pullet year. These 
250 pullets were divided into flocks of 50 each» and were fed and 
handled in every way exactly alike. At the same time that these 
250 “registered” pullets (so-called because from “registered” mothers), 
were put into the house there were also put in 600 other Barred 
Plymouth Rock pullets. These other pullets were of approximately 
the same age as the 250 “registered” pullets and differed in their 
breeding only in respect to their mothers. They came from hens 
that had laid less than 200 eggs during the pullet year and more 
than 160. ‘Registered’ cockerels (from the “‘200-egg line”) were used 
as the male parents for all the pullets both “registered‘“ and “unregistered’”. 
The 600 “unregistered” birds were divided into flocks as follows: 
Two flocks of 50 birds each were kept in two pens in House No. 2, 
exactly like the pens in which the “registered” birds were kept. The 
remaining 500 birds were divided into four flocks — two of roo birds 
each and two of 150 birds each and housed in the four pens of 
House No. 3. These pens are essentially like those of House No. 2, 
differing chiefly in the matter of size. A trap nest!) record was kept 
of the exact individual egg production of each of there birds. 


1) For a description of the trap nest used in the breeding work of the Station 
see ‘Appliances and Methods for Pedigree Poultry Breeding” by R. Pearl and 
F. M. Surface. Me. Agric. Exp. Station. Bulletin No. 150, pages 239—274. 1908. 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 263 


Chief Results of Selection Experiment I. 


In considering the results of the long selection experiment I the 
the three following questions present themselves as of first importance. 

I. What is the general character of the variation exhibited in 
first-year egg production (fecundity) of the domestic fowl? Do we 
have here typical fluctuating variability ? 

2. Did the mean or average annual egg production per bird 
increase or decrease or remain unchanged during the course of the 
intensive and long continued selection practised in this experiment ? 

3. Was there any definite change in the variability of the flocks 
in respect to egg production during the course of the experiment? 
Did the birds come truer to type in respect to egg production at 
the end of the experiment than they did at the beginning? 

Variation in Annual Egg Production. A careful biometrical 
analysis of variation in annual egg production (fecundity) was made 
with our data. The methods of Pearson were used in this analysis. 
Without going into detail regarding the results of this part of the 
work it may be said that the data warrant the following conclusions: 


(a) Variation in egg production (fecundity) in the domestic fowl 
is, so far as can be determined, continuous and “fluctuating.” 
It is of such character as to give rise to unimodal frequency curves, 
similar to those known for variation in other characters and organisms. 


(b) The observed frequency polygons were all capable of 
satisfactory graduation by one or another type of Pearson’s generalized 
probability curves. The values of the analytical constants obtained 
indicate that, in general, these poultry fecundity data demand limited 
range curves for their graduation. The majority of the curves are 
of Pearson’s Type I (Skew curve of limited range). 

c) The skewness or asymmetry of these variation curves is, 
generally speaking, not great, though in most cases significant in 
comparison with its probable error. 

The most significant point for our present purpose is that in egg 
production we are dealing with a character which varies strictly in 
the usual or normal “fluctuating” continuous manner. 

The general character of these variation curves may be illustrated 
by a single example. Figure 1 gives the frequency polygon and 
fitted curve for variation in egg production exhibited by 275 birds 
kept in flocks of 150 birds each in the laying year 1905—06. 


18 


16 

14 
ee 
o 
© 
a 
3 /0 
un 
248 
u 
3 
a 6 

4 

2 

nn 
76 225 376 525 675 925 975 Jie5 (1875 1425 15758 /725 /878 2025 2175 232.5 

Er Fig. 1. Frequency polygon and fitted curve for variation in annual egg production. 1905—06 150 bird pens. 


The zigzag line gives the observed frequencies. The curve is of Pearson’s Type II and has the following equation; 


26 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 205 


2 


Fe 

Results of continued selection for high egg production. 
The essential data giving the results of the selection carried out in 
this experiment are shown in Table I. This table gives for each year 
of the experiment the following data: (a) the actual mean or average 
egg production, (b) the modified average production, (c) the variability 
in regard to egg production as measured by the coefficient of variation, 
and (d) the number of birds included. 


y = 39.86 (I ) 8.8636. 


Table I. 


Results of Selection Experiment |. 


Modified 


Laying Observed: se Mean Egg Een of AEE of birds 

Year Egg Production Production Variation furnishing data 
1899— 19009 136.36 + 3.55 136.36 32.29 + 2.02 70 
1900— 1901 143.44 + 3.29 143.44 31.38 # 1.78 85 
1901—190:2 155.58 + 3.79 155.58 25.03 + 1.83 48 
1902—1903 136.48 + 2.19 159.15 28.82 + 1.22 147 
1903—1904 117.87 + 1.75 129.14 35.14 + 1.17 254 
1904— 19051) 134.60 + 1.98 134.07 36.77 £1.17 283 
1905— 19061) 140.31 4 1.81 154.09 25.48 + 0.97 178 
1906—1907 1) 114.16 + 1.74 142.77 30.91 +1.18 187 


The data of Table I are shown graphically in figs. 2 and 3. 
Figure 2 shows the change in the observed and modified averages, 
and the best fitting straight lines to these data, as determined by 
the method of least squares, Figure 3 shows the change in the 
variability of the flocks (coefficient of variation), the observational 
data again being smoothed by a straight line fitted by the method 
of least squares. 

Observed means y= 148.48 —3.10 X 

Modified ,„, y=144.13--0.043 x 

Variability y= 30.56-++-0.039 x. 
where x denotes the year. 

From the data of Table I and Figures 2 and 3 we note the 
following points: 

1) Data for birds kept in flocks of 50 birds each used in these years. The 
reasons for this procedure are given in the detailed report q. v. 


266 Pearl and Surface. 


1. There was no definite increase in mean annual egg production 
during the period of eight years covered by the statistics. As is to 
be expected, there are up and down fluctuations in the several years, 
but the general trend of the means, as indicated by the fitted straight 
lines in Fig. 2, is certainly not upward. Taking the actual means 
the trend of the line is clearly downward. The line for the modified 


4-00 00-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-0b Ob-07 


Fig. 2. Diagram showing change in mean egg production during the progress of the 
selection experiment. The unbroken lines give the observed means, and the dotted 
lines the modified means. 


means is horizontal. There is no evidence whatever of any 
cumulative effect of the selection practised. 

2. The general trend of the variability as shown by the fitted 
line in Figure 3, is slightly to increase during the course of the 
experiment. No stress is to be laid on this slight increase. The 
important thing is that there is no evidence whatever of any 
decrease in relative variability as a result of the long 
continued and intensive selection. 


Chief Results of Selection Experiment II. 
The plan and purpose of this experiment have been stated above 
(p. 262) and need not be here repeated. We may first consider the 
the question as to what evidence the experiment furnished regarding 
the inheritance of fluctuating variations in egg production. The 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 267 


comparative figures for the egg production of mothers and daughters 
are given in Table II. In discussing the results of this experiment 
the egg production of the winter months (November ı to March 1) 
and of the spring months (March ı to June 1, the natural mating 
and breeding season of the birds) will be considered separately. 
From the data set forth in this table and additional ones given 
in the detailed report the conclusions given below may be drawn. 
It will be understood that considerations of space forbid giving here 
the entire evidence on which these conclusions rest. For the detailed 


| | 
99-00 00-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-0b 06-07 


Fig. 3. Diagram showing change in variability of flocks in egg production during 
the course of the selection experiment. The zigzag line gives the observed coefficients 
of variation. 


presentation and critical analysis of this evidence the complete papers 
already referred to (p. 257 supra) must be consulted. 


1. The daughters of ‘‘200-egg”’ or “registered” hens are markedly 
inferior to their mothers in egg production for both of the periods 
studied. This difference is particularly great in the winter (Nov. 1 — 
March 1) period. It is evident that the daughters do not belong in 
anything like the same class as the mothers as winter egg producers. 
The mothers’ average production for the corresponding period of their 
pullet year was nearly 4 times as great as the daughters’. (Exactly 
45.5 + 12.7=3.7.) This great reduction of the daughters’ average 
winter production below the mothers’ is most striking and unexpected. 
It is to be expected on general grounds that there would be some 
regression, but so much as this would hardly have been anticipated. 

2. Quite apart from the question of the average production of 
mothers and daughters the data gives no indication that there is any 
sensible correlation between individual mothers and individual daughters 


268 Pearl and Surface. 


Table II. 


Showing the Egg Records of ‘Registered’ Hens and the Number and Egg Records 
of Their Daughters. 


Ree "| 26 5! ‘Number of daughters| Winter egg | Spring egg 
4.2 |9r38.„ |of each ‘registered’ | production production 
8 ge 2 5 hen in the experiment} Nov. 1—Mar. ı | Mar. 1—June 1 
& ° a | as 
Dis BO = a | = = | | 
BR | ae 3 = 
ae | 288s | | = = | Daughter’s| Daughter’ 
Sa eters) sLotaliia al | | Mother’s | UST 8| Mother's pea 
So £2723 joo = | average average 
a2 32 ies 5 Ee | | 
FARSER<I PAO zZ = | | £ 
7 193 12 12 12 | 33 | 14.83 81 47-75 
330 192 8 8 Soe] 30 73.37. 68 53-25 
578 | 196 4 4 4 | 2 23-75 59 42.25 
253 200 9 8 i || 65 23.87 45 38.14 
40 184 3 3 3 64 15.33 56 51.00 
460 208 8 8 8 61 15.50 60 44.87 
617 183 4 4 4 47 15.25 56 38.00 
2 216 7 7 6 46 13.28 67 52.83 
169 210 17 15 iO 13.47 54 44-43 
150 193 5 5 | 56 18.00 53 50.80 
236 180 7 6 5 2 20.83 62 46.20 
152 200 6 6 6 49 18.83 69 43-33 
105 217 8 8 8 68 17.25 66 48.12 
386 203 9 9 9 55 4.88 « 59 40.88 
gil 196 3 3 3 52 27.33 62 55-33 
510 212 3 3 2 69 0.00 59 12.50 
404 203 > 2 2 55 19.50 | 56 62.00 
174 208 6 Onn 6 43 24.00 | 65 44.16 
166 221 7 Gh 7, 66 7.14 56 40.57 
2 190 10 10 10 48 17.90 60 45.80 
505 204 6 6 5 58 17.66 43 38.00 
464 202 7 7 7 77 | 19.57 62 51.28 
32 203 9 9 9 | 64 | 11-00 55 50.33 
III ? 10 — — = — ats ae 
379 A mA: 4 4 63 24.25 66 47.50 
130 208 3 3 3 68 14.00 51 53.00 
49 200 4 4 3 29 18.00 65 42.33 
351 201 5 5 5 68 15.20 49 53.80 
9 186 8 7 7 60 14.14 49 59.85 
614 ? 9 — — — — — — 
14 197 6 5 4 66 2.40 68 47.75 
349 203 4 4 3 51 10.25 55 37-33 
303 246 4 4 4 83 7.25 60 29.70 
Sah ae o a = i 
mies 50 3 1.2 3 
EG Se BB | beg 5 
ER a § Totals Sao) yes |S eo: | 5: 
25 o BD reas! 25% PaaS Los 
Se ee eye |e Se. ae (a 
Hs3y| #338 els a le ls 
Sos 809 327g shu = u09 SHHT 
Sau fee e52 | sis | Bee | 88588 
See ill Seen aaa Ass Seen else 
33 201.8 | 217 192 | 184 55.80 15.29 59.13 | 46.61 


1) Omitting the two birds without records, No. 111 and No. 614. 


269 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 


It is quite conceivable that the 


in respect to egg production. 


spqwnu purq S,doyjout 

ag oie ureıdeıp oy} Jo wOoNog ay} Store sony oy IT OIqeL woy eye 'sadeısae siojysnep ay} sajoır uedo 
pue ou wayorq ay} uoronpord s.royjou oY} aATS sopono yoeIq pue au Pros ey, “wo ONpeid ssa (1 yore OF 
I JOQUIAQAON) 19} UTM 07 pıedaı ur sıoJysnep Arayy pue suay „33a-00z,, UaaMjaq uoyepp1 oy} Sumoys weiserg “bh "dig 


coc rar al IE ogi sol HI 


aid 


hters’ average production might be very much lower than their 


NO/ LIAO 


’ average production and there still be inheritance of the egg 


daug 
mothers 


270 Pearl and Surface. 


producing ability. This seeming paradox might arise in this way- 
If unfavorable environmental influences acted in the case of daughters 
the average production of the whole group of daughters might be 
considerably below that of the mothers. At the same time the 
exceptional mother (that is the mother whose production was above 
the average for mothers) might produce the exceptional daughter 
(the daughter whose performance was above the average for daughters). 
Such a condition of affairs would obviously indicate the inheritance 
of egg producing ability and yet clearly might exist quite independently 
of the relative magnitude of the averages of the mother and daughter 
groups as wholes. 

To determine whether there is such an inheritance of egg producing 
ability independent of the group averages it is necessary that the 
correlation between mothers and daughters in respect to egg 
production be actually measured. From such measurement it can be 
told whether on the average the exceptional mother produces the 
exceptional daughter or whether the exceptional daughter is as likely 
as not to be the daughter of the mediocre or poor mother. 

Such correlations have been determined for each laying period. 
The net result is to show that in this material tliere is no sensible 
correlation between mother and daughter in respect to egg 
production. In other words there is no evidence that fluctuating 
variations in this character were inherited in the mass in this 
experiment. This lack of correlation is shown graphically in Fig. 4 
which compares mothers and daughters in respect to winter egg 
production. If there were an inheritance of fecundity it would be 
expected that the two zigzag lines in this figure would take a more 
or less parallel course. This they obviously do not do. 

Turning to the question as to whether the daughters of ‘‘200-egg”’ 
hens were or were not better egg producers than other birds not of 
such highly selected ancestry (see p. 262 supra) when kept under 
identical environmental conditions we have the comparative figures 
given in Table ITI. 


From the table it appears that: 

I. With a single exception where the difference is very small 
(100 bird pens) the mean production of the ‘unregistered’ (less 
closely selected) birds was in all cases higher than that of the 
“registered” (more closely selected) birds. In other words the data 
show that the daughters of ‘‘200-egg”’ hens are certainly not 


271 


SOUdTOFIP yueormusısur oy} jo asneo ayy 


st Surdnor8 ayy AI oqeE Pue III arge 


"eıdns 192 ‘d aas sun asey} JO aduvorzUsis ay} 107 (2 
‘II SIQeL JO esoyy pue saSerear asayy uaamyaq 


L 70 ®yep padnoi$ ay} wor poureiyqo (r 


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(sued paitq o$1) «.P2I9}sTS9I07,, 


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= uononposg 3347 uor}onpoIg 
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| 


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TIT SQL 


Jo uononpoxg SI oy, yo uosuedwog 


272 Pearl and Surface. 


higher producers than other pullets of less intensely 
selected ancestry. 

2. The coefficients of variation clearly show that the ‘‘unregistered”’ 
birds are relatively less variable than the “registered.” There is 
only one exception to this rule and the difference in that case is 
very small. This means that the daughters of ‘‘200-egg”’ hens instead 
of conforming more closely to a particular type of egg production, 
as would on general grounds be expected, actually conform less 
closely to type than do birds of less closely selected ancestry. 


Discussion of Results. 


The answer given by the investigations here summarized to the 
questions stated as the title of this paper is definite and clear. So 
far as the character fecundity (egg production) in the domestic fowl 
is concerned long continued and carefully executed experiments give 
no evidence whatever that there is a cumulative effect of the selection 
of fluctuating variations. 

The facts brought out by this work indicate clearly enough that 
all birds which have equal records of performance in respect to egg 
production are not alike in their ability to transmit fecundity. Judged 
by the performance of their offspring a group of “200-egg” hens, 
while very homogeneous so far as performance records are concerned, 
must be very heterogeneous in regard to the constitution of the 
germ cells relative to the character fecundity. Some ‘‘200-egg”’ hens 
are apparently capable of producing offspring with very high 
laying capacity (cf., data in Table II). Other ‘‘200-egg” hens 
exactly similar in all observable respects lack this capability. These 
facts are of exactly the same order as those which have been brought 
out by Mendelian work, showing that the constitution of the soma 
furnishes no certain criterion of the condition or constitution of the 
germ cells. 

But the assumption, tacit or expressed, which lies at the 
foundation of mass selection methods in practical breeding is that the 
soma does as a matter of fact give a working criterion of the 
constitution and potentialities of the germ cells. One breeds from 
the superior individuals in regard to somatic characters because he 
expects that the offspring will be superior. Is this expectation well 
founded? Altogether much evidence is accumulating from widely 
different sources to show that simple selection of superior individuals 
as breeders can not alone be depended upon to insure definite or 


Is there a cumulative Effect of Selection? 273 


continued improvement in a strain. Some improvement may possibly 
follow this method of breeding at the very start but the limits both 
in time and amount are very quickly reached. In support of this 
view of the possibilities of selective breeding the results set forth in 
the present paper furnish definite and positive confirmatory evidence. 
Our experience shows that in order to establish a strain of hens in 
which high egg production shall be a fixed characteristic it is 
necessary to do something more than simply breed from high producers. 
It will of course be understood that our investigations are not stopping 
at this point. It is proposed to test the conclusions stated in this 
paper in every possible way. 

That greatly exaggerated ideas as to the effectiveness of continued 
selection of fluctuating variations in improving stock have been widely 
held during the last half century admits of no doubt. Yet many 
practical breeders have clearly understood that something more than 
this was necessary to insure certain and definitely fixed improvement, 
In this connection a statement from a chapter on “Selection” in an 
old work!) containing much interesting matter concerning current 
opinion of the time on breeding questions is worth quoting. After 
outlining briefly the general plan of selective breeding the author 
goes on to say: “It is not merely by putting the best male to the 
best female, that the desired qualitites can be obtained; but by other 
means not clearly defined in the common practice.” May it not 
fairly be said that, as a result of the work of Nilsson, De Vries, 
Johannsen and others, some at least of these “other means” are 
now coming to be “clearly defined’’? 

The results set forth in this paper raise in one’s mind some doubt 
as to the validity of the explanation commonly given for the 
superiority of present day races of poultry over the wild Gallus 
bankiva in regard to egg production. It is generally held that 
the reason for this superiority lies in the continued selection for 
increased egg production which is assumed to have been practised 
during the centuries since the domestication of poultry began. Critical 
examination of this explanation indicates, however, that it has some 
very weak points. The following considerations are significant in 
this connection. 


1) Walker, A. Intermarriage: or the Mode in which, and the causes why, 
Beauty, Health and Intellect result from certain Unions and Deformity, Disease and 
Insanity from others: Demonstrated by ..... and by an account of corresponding 
Effects in the Breeding of Animals. American Edition, New York 1839. 

Iuduktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II, 18 


274 Pearl and Surface, 


I. It is an assumption for which we have been able to find 
little historical warrant to say that selection for egg production was 
systematically or generally practised with poultry before sometime in 
the first half of the nineteenth century. Yet there are definite and, 
by all tests possible to make, authentic records of egg production as 
high as anything we now know, but made before 1800. 

2. The definite experimental results set forth in the present paper 
do not afford any evidence that it is possible to increase egg 
production by mass selection methods. 

3. There is evidence that the explanation for the superior egg 
production in the domesticated as compared with the wild Gallus 
lies in the effect of the environmental influences comprised in the process 
and conditions of domestication itself. This evidence consists in the 
known fact that wild birds other than Gallus when put under 
conditions of domestication have their egg production immediately 
increased over what it was in the wild state, without the intervention 
of any selective breeding whatever. We may cite here two instances 
in support of these statements. The first has to do with the wild 
Mallard duck (Anas boschas) in captivity. Mr. E, H. Austin!), 
who makes a specialty of domesticating wild water fowl and has 
had much experience in this direction makes the following statement: 
“The Mallard duck in the wild state lays 12 to 18 eggs. In captivity 
ıt will lay 80 to 100 if the bird in confined at night in a pen and 
has liberty (in pond or large enclosure) during the day, and the eggs 
removed daily. As far as my experience goes this is the case with 
no other variety of duck. The others will desert their nest and stop 
laying if their eggs or nest are troubled. The Mallard is the original 
ancestor of the Rouen ducks, and when taken into captivity grows. 
large and coarse in a few generations. It is necessary to constantly 
use wild drakes to maintain the fine lines and graceful carriage of 
the wild bird.” 

A similar condition of affairs has recently been recorded by 
Duerden?) for the ostrich, a bird which has certainly not been. 
selected for egg production during its period of domestication. This. 
investigator states as one of the results of his stucy of some ostrich 
egg records that: “The numbers show that ostriches, like poultry, 


1) Austin, E. H. Original Laying Capacity. Farm-Poultry (Boston) Vol. XIX, 
P: 347, 1908. 

2) Duerden, J. E. Experiments with Ostriches. VI — Egg — laying Records 
of Ostriches. Agricultural. Journal (Cape of Good Hope) April, 1908. 


Is there a Cumulative Effect of Selection? 275 


will go on laying almost continuously during the breeding season, if 
the eggs are removed as laid, and the birds are not allowed to sit.” 
He further shows that, just as with poultry, the environmental 
conditions under which the birds are kept have a marked influence 
on the egg production in ostriches. 

In general we are strongly inclined to the view that the existing 
evidence indicates that the superior egg production of present-day 
races of domestic poultry is in the main the result of the action of 
the favorable environmental influences included in the process and 
conditions of domestication, rather than an effect of the selection 
of favorable fluctuating variations through a long period of time. 


Summary. 


The data discussed in this paper were obtained from two lines 
of work. The first of these was an experiment in which for a period . 
of nine years hens have been selected for high egg production. No 
hens were used as breeders whose production in the pullet year had 
not been 160 or more eggs. The cockerels used were, after the first 
year of the experiment, invariably the sons of mothers producing 
200 or more eggs in their pullet year. 

The second source of data was an experiment in which the inheri- 
tance of egg production from mother to daughter was directly measured. 
Records of the pullet year egg production of 250 daughters of hens laying 
200 or more eggs in their (the mothers’) pullet year were obtained. 

Certain of the most important results obtained may be summarily 
stated as follows: — 

I. Selection for high egg production carried on for nine consecutive 
years did not lead to any increase in the average production of the flocks. 

3. There was no decrease in variability in egg production as a 
result of this selection. 

3. The present data give no evidence that there is a sensible 
correlation between mother and daughter in respect to egg production, 
or that egg-producing ability (fecundity) is sensibly inherited. 

4. In this experiment the daughters of “200-egg’” hens did not 
exhibit, when kept under the same environmental conditions, such 
as high average egg production as did pullets of the same age which were 
the daughters of birds whose production was less than 200 eggs per year. 

5. The daughters of “‘200-egg” hens were not less variable in 
respect to egg production than were similar birds whose mothers 


were not so closely selected. 
u gr, 18 * 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 


Von Dr. med. Wilhelm Weinberg in Stuttgart. 


II. Spezieller Teil’). 


Allgemeine Lösung des Problems der Wirkung der Panmixie 
bei einfacher Vermischung und alternativer Vererbung. 

Im folgenden soll untersucht werden, welche Wirkung die Panmixie 
unter dem Einfluß verschiedener Vererbungsgesetze sowohl auf die 
Zusammensetzung und Durchschnittsmaße ganzer Generationen, als 
auf die Zusammensetzung, Durchschnittsmaße und Korrelationen 
verschiedener Verwandtschaftsgrade ausübt, in welcher Weise sich dabei 
Erscheinungen der Praevalenz äußern und welchen Einfluß die äußeren 
Umstände auf diese Beziehungen ausüben. Naturgemäß werden dabei 
die komplizierteren Probleme der alternativen Vererbung mehr Raum 
beanspruchen als die der einfachen Vermischung. 

Dabei ergibt sich teilweise die Notwendigkeit, bestimmte Wirkungen 
beider Vererbungsprinzipien gemeinsam zu behandeln, und zwar die 
Probleme der Praevalenz und des Einflusses der äußeren Umstände. 

Die einzige wesentliche Voraussetzung, von der ich ausgehe, ist die 
eines Fehlens von Unterschieden in der durchschnittlichen Frucht- 
barkeit verschiedener Kreuzungen. 


1. Die Wirkung der Panmixie auf Zusammensetzung und Durchschnitts- 
maße der Generationen bei einfacher Vermischung. 
Charakteristisch für einfache Vermischung ist, daß jede Kreuzung 
nur einen konstanten Bastard ergibt. 
Es bestehe nun eine Generation Gy aus einer Reihe Typen T, bis T,, 
wobei der höhere Index auch dem größeren Maße der Typen entspricht. 
Hat ein beliebiger Typus T, die relative Häufigkeit m,, so stellt 


Ss 
Go = >m, T; on vo im fol rat Pare Gia mre (I) 
1 


1) Vgl. Bd. I S. 377 und 440. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 277 


sowohl die Zusammensetzung wie das Durchschnittsmaß der Generation 
G, dar. 

Es ergebe die Kreuzung T, x Tg einen Typus T,;, der die relative 
Häufigkeit m,m; in der Generation G, hat, ebenso wie der mit ihm 
identische Typus T;., der aus T; X T, entsteht. Es stellt dann 


S Ss 
ee RIE Ss a fs (8) 
1 1 


Zusammensetzung und Maß der Generation G, dar. Dies entspricht 
einem binomialen Aufbau der Generation als Wirkung der Panmixie. 
Die extremen Typen T, und T,, deren Häufigkeit in Generation Gp =m, 
bzw. m, ist, erhalten in Generation G, die relative Häufigkeit m, * 
und m2. In Generation G, würde ihre Häufigkeit = m,* bzw. m;#, in 
Generation G,—=m,°" bzw. m2". Es findet also bei Panmixie eine 
Abnahme der Häufigkeit extremer Typen statt. Stabilität der 
Zusammensetzung aufeinanderfolgender Generationen kommt also 
nicht vor. 

Um die Durchschnittsmaße ganzer Generationen zu vergleichen, 
ist es notwendig, zunächst auf die Wirkung der Praevalenz einzugehen. 
Dominiert das größere Maß, so stellt 


Typ =5(T.+ Tp) +2(T.—Ts) jaye Hl 
dominiert das kleinere Maß 
-2(L+T)+2(n — Te) REIN NE 


je nachdem a 78 ist, die Wirkung der Praevalenz dar, wobei die 
Variable z zwischen o und ı schwankt, je nachdem vollständig inter- 
mediäre oder völlig einseitige Bastarde entstehen. Im ersteren Fall 
wird nämlich 


Ta= (7: + T,), im letzteren 
T.a= T. bzw. T; oder 
Tee— Ta bzw. Te 
je nachdem a 7B bzw. das größere oder kleinere Maß dominiert. 


Wenn nun sowohl «a wie ß alle Werte zwischen 1 und s annehmen 
und z für jede Kreuzung denselben Wert hat, so ergibt sich aus 


Ss Ss 
Gy = Dm T= ImT, 
1 1 


278 Weinberg. 


s s 
G= > m, > m; Tea 
1 1 


s a 
Yu In are ) a Ate — 1) 
1 1 
S B 
m. Sr 1a (7 ge Ts) ae (9 = T.)) 
04 
s s s s 
= > m, >m - (7. + T;) SE = Sm, >m (T. — Ts ) 
1 1 : ; 1 1 
seen ene 
1 att 
s s 
und da >m.=>m_=t 
s a s Sees 
=> m, Ti, z >m, >m (7; — T,)= G, +z >m. > m; (1; oe T.) (5) 
1 1 a+1 1 a1 


Das Maß von G, ist also mit dem von Gy bei beliebiger Zusammen- 
setzung von G, im allgemeinen nicht identisch, sondern nur in dem 
Spezialfall, daß z = o, d. h. durchweg intermediäre Bastarde entstehen. 
Im übrigen nimmt das Maß aufeinanderfolgender Generationen zu 

‘oder ab, je nachdem das größere oder kleinere Maß dominiert. 


2. Die allgemeine kombinatorische Wirkung der alternativen Vererbung. 


Das Wesen der durch MENDELs klassische Experimente fest- 
gestellten Tatsachen der alternativen Vererbung besteht darin, daß 
sich bei der Reifung der Keimzellen, Gameten, die in einem Individuum 
vereinigten von mütterlicher und väterlicher Seite her stammenden 
Anlagen oder Merkmale einer Eigenschaft wieder voneinander trennen, 
derart, daß jeder Gamet nur die Hälfte der Merkmale seiner Eltern 
enthält, und zwar jede Anlage durchschnittlich mit gleicher Wahr- 


scheinlichkeit oder relativer Häufigkeit = >: Hieraus ergeben sich 


nun folgende grundlegende kombinatorische Tatsachen: 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 279 


Ist eine Eigenschaft in ihren erblichen Abstufungen dadurch 
charakterisiert, daß sich von s allelomorphen (korrespondierenden) 
Merkmalen je einer Reihe A,, As, Ag als bis A, zwei gleiche oder 
ungleiche in einem Individuum zu einem Anlagenpaar zusammenfinden 
und in den Gameten wieder voneinander abspalten, so setzt sich ein 
Typus Ax Ay, wobei sowohl A, wie A, alle Merkmale von A, bis A, 
bedeuten kann, aus den ihrer Herkunft nach verschiedenen spezifischen 
Kombinationen A,A, und A,A, zusammen, wenn das vorangestellte 
Merkmal jeweils als von einem bestimmten Elter, stets Vater oder 
stets Mutter, stammend betrachtet wird. Der Typus AxAy bildet 
dann ebenso wie die beiden spezifischen Kombinationen A,A, und 
A,A, Gameten, die je zur Hälfte das Merkmal A, oder A, enthalten. 
Die Gameten von A,A, sind also durchschnittlich 


=> (A +A), i, Cie rosea ean 


Diese Formel stellt gleichzeitig auch die Zusammensetzung der Merk- 
male dar, welche der Typus AxAy durchschnittlich von einem 
bestimmten Elter erbte. 

Kreuzt man nun einen Typus AA, mit einem Typus AuAv, so 


ergibt der eine als Gameten durchschnittlich = (4 - Ay), der andere 


—(A. +A.). Die Wahrscheinlichkeit, daß sich ein Gamet des einen 


Typus, der ein bestimmtes Merkmal enthält, mit einem Gameten des 

anderen Typus, der ebenfalls ein bestimmtes Merkmal enthält, zu- 

sammenfindet, ist nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeitsrechnung 

gleich dem Produkt der Häufigkeit beider Merkmale unter den Gameten 
1 


der beiden Typen, also -- Saxe 


Man erhält also durchschnittlich als Produkt der Kreuzung 
1 
A, Ay < AuAy : zArArt 7 Art, Aydut Aydy 


oder symbolisch — + (A. + Ay) (As + Ay) 


Wird eine Eigenschaft durch das Zusammentreffen zweier Merk- 
male aus der Reihe A in einem Individuum zu einem Merkmalspaar 
völlig determiniert, so spricht man von Monohybridismus. 

Wird hingegen eine Eigenschaft dadurch determiniert, daß jedes 
Individuum oder jeder Typus zwei Anlagenpaare A,A,, B,B, enthält, 


(7) 


280 Weinberg. 


wobei sich die s,Merkmale der Reihe A, bis A, unabhängig von den 
s, Merkmalen der Reihe B, bis B, miteinander zu einem Anlagen- 
paar kombinieren und wieder bei der Bildung der Gameten abspalten 
und ebenso die Merkmale der Reihe B, wobei im allgemeinen die Zahl der 
verschiedenen Merkmale in beiden Reihen als verschieden betrachtet 
werden darf, so zerfällt der Typus AxAyB»By seiner Entstehung von 
verschiedenen Eltern nach in die 4 spezifischen Kombinationen 

A,A,B,B, A,A,B,B, 

ABB ae Ny ere 

Dabei ist die Bedeutung von x und y bei A und B als im 
allgemeinen verschieden angenommen. 

Bei der Bildung der Gameten von AyAyB,By geht in jeden Gameten 
je eines der Merkmale aus der Reihe A und ebenso je eines aus der 
Reihe B in einen Gameten über und innerhalb der Merkmale mit dem 
Charakter A bzw. B ist die Wahrscheinlichkeit, daß A, oder A,, By 


ae : BEE 1 
oder B,in einen bestimmtem Gameten eintritt, je — oe es entstehen 


so 4 verschiedene Gameten, nämlich je 


1 1 1 1 1 1 Red! 1 
2 ~ 2 bd: + 2 « 2 fBy + 2 . 2 AB: + 2 = 2 ACB 


(8) 
oder symbolisch 7, (A ft Ay) (8. ar B,) 


Diese Formel stellt gleichzeitig die durchschnittliche Zusammen- 
setzung derjenigen Gameten dar, deren Merkmalsinhalt der Typus 
AxAyBxBy von einem Elter bestimmten Geschlechtes bezogen hat. 


Das Ergebnis der Kreuzungen zweier Typen A,AyB,B, und 
AuAyBuBy wird dadurch bestimmt, daß als Gameten einerseits 


4 (A. 212 Ay) (B: a5 B,), andererseits 7 (A. ae A.) (B. > By) bzw. 
25 (AB. RB Ret A,B, ) und andererseits % (AB Jee 


+ A,B, + A,B.) in Betracht kommen und daß die Häufigkeit des 
Zusammentreffens je eines Gameten des einen Elters mit einem Gameten 


des andern Elters a 7 ist. Man erhält also als neue Individuen 


: ng 
I6 verschiedene Arten von Typen, also je a 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 281 


AGB AVE. | ABAB TA BRAR IT ASB Ae Be 

ArEsAuBu ABA,B, + AgBLAVE. NEAR, 

RBAB, A,B.A,B,ı -AyBzAsBa NER BE 

AE Ages ASB,A,By | ABABE = ASE OAS BG: 
deren Gesamtheit auch durch die symbolische Formel 


4 (A. te Ay) (B ne B,) (A. ate Ay) (B. ae B.) dargestellt wird. . (0) 


Als Polyhybridismus bezeichnet man ganz allgemein den Fall, 
daß eine Eigenschaft durch mehr als ein Anlagenpaar in einem 
Individuum bestimmt wird. Die Zahl der unabhängig voneinander 
sich aus den Reihen A, bis A,, B, bis B, usw. bis Z, bis Z, kombinieren- 
den Anlagenpaare eines Individuums sei t, wobei die Zahl der Buch- 
staben des Alphabets nicht = 25, sondern beliebig groß gedacht ist, 
und jede allelomorphe Reihe A, B, C usw. eine verschiedene Anzahl 
von Merkmalen enthalten kann. Ein Typus A,A,B,B,C,C,...Z,Z, 
oder symbolisch (®,®,)', wobei ® jeden Buchstaben gleichhäufig, d.h. 
je einmal bedeutet, besteht dann aus 2t der Abstammung nach ver- 
schiedenen Kombinationen (®,®,)'. Er bildet gleichzeitig 2t ver- 
schiedene Arten von Gameten; deren jeder je ein Merkmal aus den 
Reihen A, B, C bis Z enthält und deren Gesamtheit durch die Formel 


(&+4,)(B-+B,)..(2.-+2,) 
oder symbolisch durch 


leo EN neo) 


charakterisiert ist, wobei ® je einmal = A, B, C usw. bis Z ist, und 
diese Formel stellt gleichzeitig die verschiedenen möglichen Merkmals- 
kombinationen in einem Gameten dar, welche der Typus (®,®,)t 
durchschnittlich von einem Elter bestimmten Geschlechtes bezieht. 

Bezieht er von dem einen Elter die Merkmale A bis Q mit dem 
Index x, die Merkmale R bis Z mit dem Index y, so muß der andere 
Elter die Merkmale A bis Q mit dem Index y, die übrigen, R bis Z, mit 
dem Index y beigesteuert haben. 

In bezug auf ihre Abstammung lassen sich die Gameten einer 
Kombination ®%®,, wobei x und y die Abstammung von Eltern be- 
stimmten Geschlechtes charakterisieren, durch die Formel 2)? 
charakterisieren, wobei ®! eine Kombination von p-Merkmalen mit 
dem Index x aus den t möglichen Reihen A bis Z bedeutet und 
>" die in jeder einzelnen Kombination ®? nicht untergebrachten 
Reihen enthält. Die Zahl der möglichen Kombinationen von p-Merk- 


202 zınberg 


: Ben : t! tk 
malen mit dem Index x aus t möglichen ist = —~———_!) oder -(J): 


p!(t—p)! 
die Wahrscheinlichkeit solcher Gameten also = = er wenn die 
Summe aller Gameten stets — 1 gedacht ist, diese Häufigkeit ent- 
spricht auch der Tatsache, daß die Formel „(® - ®,) ein binomial 
t ter Ordnung darstellt. z 


> t t r . . 
Ein und derselbe Typus ®,®, kann also aus der Kombination 
verschiedener Gameten und ebenso ein und der derselbe Gamet 
2)? von verschiedenen Typen abstammen. 


Durch die Kreuzung zweier Individuen (®,,®,)' und (®,®,)', deren 
5 : 1 i ‘ i Sy 
Gameten einerseits — — (©. + o,) , andererseits — (©. + ,) sind, 
2x 25 
entstehen dann neue Individuen, deren Gesamtheit durch die Formel 


(ta (+8) = AeA )(Ae ta mt )Bt) 


2 
en (Zn a Z.) (Z. 1. V, ) charakterisiert ist, wobei m, n, u, v für jede 


Reihe im allgemeinen verschiedene Bedeutung haben. 


3. Zusammensetzung der Generationen bei alternativer Vererbung 
unter dem Einfluß fortgesetzter Panmixie. 


Ist eine Generation G, noch so unregelmäßig und beliebig zu- 
sammengesetzt, und findet unter ihren Mitgliedern Panmixie statt, 
so wird die relative Häufigkeit der einzelnen möglichen Kreuzungen 
lediglich vom Zufall beherrscht und sie läßt sich daher nach den 
Gesetzen der Wahrscheinlichkeitsrechnung bestimmen. Es ist daher 
die Wahrscheinlichkeit der Kreuzung eines beliebigen Typus bestimmten 
Geschlechtes mit einem beliebigen Typus entgegengesetzten Geschlechtes 
gleich dem Produkt der Wahrscheinlichkeiten oder relativen Häufigkeiten 
des Vorkommens der einzelnen Typen in der Generation. Ist nun die 
Fruchtbarkeit aller Typen und Kreuzungen dieselbe, so kann man 
davon ausgehen, daß bei jedem Individuum eines Typus nur ein Gamet in 
eine fruchtbare Kombination mit einem Gameten eines Typus entgegen- 
gesetzten Geschlechtes tritt, wobei jeder solche Gamet mit der 


1) Unter X! versteht man das Produkt der ganzen Zahlen von 1 bis o! Ist nach 
den Lehren der Kombination = 1. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 283 


Wahrscheinlichkeit — einem der möglichen Gameten seines Erzeugers 


entspricht. 

In diesem Falle müssen sich bei Panmixie die verschiedenen 
möglichen Gameten aller Typen mit allen Gameten entgegengesetzten 
Geschlechtes mit einer relativen Häufigkeit zu Individuen kombinieren, 
welche ebenfalls gleich dem Produkt der relativen Häufigkeit der 
Bildung bestimmter Gameten in einer Generation ist. An die Stelle 
der umständlichen Berechnung der Ergebnisse der einzelnen Kreuzungen 
und ihrer Summierung entsprechend der relativen Häufigkeit dieser 
Kreuzungen kann daher die direkte Berechnung der vorkommenden 
Kombinationen von Gameten treten: Es folgt hieraus, daß ver- 
schiedenartig unregelmäßig oder regelmäßig zusammengesetzte Gene- 
rationen G, dieselbe Zusammensetzung der nächsten Generation G, 
ergeben müssen, sofern nur die verschiedenen von ihnen gelieferten 
Gameten dieselbe relative Häufigkeit besitzen, und aus diesem Grunde 
ist schon a priori als Ergebnis der Panmixie eine regelmäßige Zusammen- 


setzung der Generationen zu erwarten. 
Hat z. B. eine Generation Gy den Aufbau 
p AıAı+2q AyAg+rAzA,, wobei p+2q+r=1 sei, 


so ergeben sich als Gameten von p A,A, pA, 
von 2q A,As 2g (4/24; +1/2A 2) 
=qA,+q Az 
und als Gameten von TAsA, tT Ay 
insgesamt (p+q) A, +(q+1r)Ag oder oAy+(1—o)An. . .. . BS Hoe gee (Es) 


Es ergeben nun alle Generationen G, denselben Kuba ace asien: bei 
welchen die verschiedenen Werte von p, q und rjep+q=o und q+r 1—o ergeben. 
Dasselbe gilt auch für eine Generation, die aus 
Pir ArAı+2Pız AiAo+Pe2 AsAs+Pıs AıAs+Pas AsAst+PssA33 besteht und deren 
Gameten = (py; +Pı2+Pı3) Ar +(Pi2 +P22+Pe23) Ae +(Pist+ Pes +Pis) As sind. Der Wert 
der einzelnen Koeffizienten p,, bis pg, kann dabei so verschieden wie möglich sein. 


Sofern nur Pıı+Pıa+Pıs Stets denselben Wert 6, .....-.-.- +. ~ (12) 
Pıe+P22e+P23 >» » 01.09 : 
PistPestP33 ” y 08 


reprasentiert, ergibt sich stets dieselbe Anzahl von Gameten, und nur die Werte 
6, 0, 0,, wobei 6; +0,+0,=1 sei, sind bestimmend für den Aufbau der neuen Generation. 


Bildet also eine beliebig unregelmäßig zusammengesetzte Generation 
G, Gameten von der Konstitution A, B,C... .Z, = ®, mit der 
relativen Häufigkeit F(x.x,x. . . X.) = Fa», so daß F(« x eine Funktion 
der (t) Index, von A, bis Z, darstellt, so ist dieHäufigkeit, mit welcher ein 
solcher Gamet ©! mit einem Gameten ®, entgegengesetzten Geschlechtes 
zusammentrifft, welche die entsprechende Häufigkeit Fay) hat, stets 
— Fe x)* Fy y) 


284 Weinberg. 


Nimmt nun sowohl der Index x, für A, alle Werte von 1 bis s,, 
der Index b, alle Werte von I bis s, und allgemein der von ® alle Werte 
von I bis s., und ebenso der Index y der Merkmale A,—Z, alle 
möglichen Werte an, so stellt die 2tfache Summation 

tx—S@ ty—So 

DIES DE „Br. 2. eee 

tx=1 ty=1 
die Verteilung aller möglichen neugebildeten Kombinationen in den 
Individuen der Generation G, dar und da y dieselbe Bedeutung hat 
wie x, so geht diese Formel über in 


mas 


Die einzelnen Gametenkombinationen in den Individuen der Gene- 
ration G, haben also eine relative Häufigkeit, welche den Koeffizienten 
eines Polynomials zweiter Klasse entspricht. 


Faßt man nun alle Gametenkombinationen zusammen, welche 
ein beliebiges Merkmal ®, enthalten, das irgend einer der Reihen A 
B, € bis Z angehören kann, so ist die Summe ihrer relativen Häufig- 
keit gleich der Häufigkeit p, des Merkmals ®, unter den die Generation 
G, konstituierenden Merkmalen der Reihe ®, da jedes Merkmal mit 
einer nur von seiner relativen Häufigkeit abhängenden Häufigkeit 
in die Gameten einer Generation übergeht, und es ist daher auch die 
Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens von ®, mit einem Merkmal 
®,—q,@y, und die Summe aller Kombinationen der Merkmale der 
Reihe ® wird daher ausgedrückt durch 

tx=sp ty=sp 
>(9: Os) > (ey 5) 
tx—1 ty=1 
oder da y dieselbe Bedeutung hat wie x, durch 


2 
(eo) 2 eo 


Man erhält also nicht nur in bezug auf die aus Individuen kon- 
stituierenden Gametenkombinationen, sondern auch in bezug auf alle 
Kombinationen innerhalb der einzelnen Merkmalsreihen einen poly- 
nomialen Aufbau. 

Dieser polynomiale Aufbau der Kombinationen innerhalb derselben 
Merkmalsreihe muß nun konstant bleiben, solange die Panmixie fort- 
dauert, da jedes Merkmal jeder Reihe stets mit der ihm eigenen 
relativen Häufigkeit unter den Merkmalen seiner Reihe von einer 
Generation in die andere übertragen wird und diese relative Häufigkeit 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 285 


nicht wechselt, solange die Fruchtbarkeit aller Typen durchschnittlich 
dieselbe bleibt. 

Stellt also in einer beliebigen Generation G, im Typus ®,®, ®, 
jedes Merkmal ®, mit der seiner Häufigkeit in dieser Generation 
entsprechenden Wahrscheinlichkeit p, dar und ebenso ®, , so läßt sich in 
der Konstitutionsformel der Gameten von .T,T, in bezug auf ®, welche 

<—=s x=S 


- (0, +6,) lautet, statt ®, > mb, und ebenso statt ®, > ox. 
x—1 x 
setzen und man erhält stets 
<——s RS X=sS 
‘ Q p aa) 
1 
2 > oxo, = > ox, = >» o, Phd atte SC) (15) 
x—1 x=—1 X=1 


Wird eine Eigenschaft nur durch die Kombinationen einer einzigen 
allelomorphen Reihe von Merkmalen bestimmt, so ist mit dem poly- 
nomialen Aufbau der Gametenkombinationen in den Individuen ohne 
weiteres auch die Zusammensetzung der Typen gegeben und der 
Aufbau der Generationen bleibt unter dem Einfluß der Panmixie stabil, 
da jede Generation dieselbe Zusammensetzung von Gameten liefert. 

Anders verhält es sich im allgemeinen bei Polyhybridismus. Es 
stellen zwar in jeder Generation die Individuen einen polynomialen 
Aufbau nach Gametenkombinationen dar, aber damit ist eine Stabilität 
der Zusammensetzung der Generationen nach Typen nicht gegeben, da 
mit jeder Generation die Zusammensetzung aus verschiedenen Gameten 
so lange wechselt, bis die fortgesetzte Panmixie den Einfluß der unregel- 
mäßigen Zusammensetzung der von Generation G, ausgeglichen hat. 

Mit der Tatsache, daß die Kombinationen der einzelnen Merkmale 
jeder allelomorphen Reihe A, B, C usw. für sich einen polynomialen 
Aufbau aufweisen, ist also noch nicht die Notwendigkeit gegeben, daß 
sich die möglichen Merkmalspaare der verschiedenen allelomorphen 
Reihen stets in demselben Verhältnis zu Typen kombinieren. Ein 
Beispiel möge dies erläutern. 

Ist z. B. die Zusammensetzung der Merkmalspaare der Reihe A 
= m? A,A,;+2 mn A,A,+n?A,A,, die der Reihe B ebenso 


m? B,B,+2 mn B,B,+n?B,B,, so entspricht sowohl eine Generation von der Zu- 
sammensetzung 
m2 A,A,B,B, +2mn A,A,B,B, +n? B,B, ER sf see en ae (LO) 
wie eine Generation 
m* A,A,B,B, +2m’n A,A,B,B,+ m2n? A,A,B,B, 
+2m3n A,A,B,B,+4m2n? A, A,B,B, +2mn3 A, A,B By Ac (lng) 
+ m?n? A,A,B,B, +2mn? A,A,B, By +nt A,A,B,B, 


286 Weinberg. 


und allgemein jede Generation 
(xm? + (1—x)m#)A,A,B,B, +2(1—x)m$n(A,A,B,B, + A, A,B,B,) + 2(1—x)m?2n?2(A, A, BB, 

+ A,A,B,B,) +2mn[x +(1—x)mnjA,A,B,By]+2(1—x)mn3(A,A,B,By+ AoAoB, Bo) 

4(xn2 4 (in AGA SB BS loss a 
wobei m+n=1 und xo gedacht ist, demselben binomialen Aufbau der einzelnen 
Merkmalsreihen. 

Läßt man in jeder dieser drei Formeln entweder die Merkmale der Reihe A oder 
die der Reihe B weg, so wird sich für die übrig bleibenden Merkmale stets der an- 
gegebene Aufbau der Formel 14 ergeben. 

Wie die Panmixie auf die Zusammensetzung der Generationen 
bei polyhybriden Typen wirkt, möge folgendes Beispiel zeigen: 

Stellt mA,B, +nA,B, die Gameten der Generation Gp dar, so ergibt sich Generation 
G, = (mA,B, +nA,B,)? = m?A,A,B,B,+2mnA,A,B,B, +n?A,A,B,B,, die von Genera- 
tion G, gebildeten Gameten sind nun 


1 
m2 7 (A, + Ay) (8, + B,) = m?A,B, 


4+ 2mn — (A 3 Ay) (8, A Bs) Be AGB hee SB A + "A,B 
4 2 2 2 


+n2 = (A +A ) (2, + B,) = n?A,B, 
und somit insgesamt 
mn mn mn mn 
(m24 =) A,;B,+ — A,B, + — A,B, + (ne Ar =) ABB. . . (19) 


Ihre Zusammensetzung ist also nicht identisch mit derjenigen der Gameten der 
Generation Gy 


a= ao m2 a m (m+n) m m2 


2 2 2 2 


sind die Gameten der Generation G, nach der Formel 


= (m AB A.B.) aa (mA,B, +mnA,B,+mnA,B; + 22 A,B.) . (20) 


1 1 2 
-— (m A,B, +nA,B,) + + (mA, +nA,) (mB, +nB, ) ere een 


zusammengesetzt, und ihre Zusammensetzung ist also nur zur Hälfte identisch mit 
derjenigen der Generation Gy. 

Es läßt sich nun zeigen, daß unter dem Einfluß fortgesetzter Panmixie die 
Generation G, Gameten bildet, deren Zusammensetzung 


1 E 
=a (mAB, a n A,B.) + (:—=) (mA, +nA.) (mB, +nB, ) ist.) 4. ze 
Nach unendlich vielen Generationen wird also ein Zustand erreicht, bei dem 


1 
x = co, also —=0 
= 


1 
und :— Ze 1 ist, und die Gameten die Zusammensetzung (mA, +nA,) (mB, +nB,) 


haben. Sie bilden dann eine Generation 
= [(m Aı+nA,) (mB, +n B,)|? 
= m#A,A,B,B, +2m3nA,A,B,B, + 2m2n2A,A,BoBs 
+2m3nA,A,B,B; +2m2n2A,A,B,Bo+2mn3A,;A,ByBy - » » - (23) 
+2m2n2A,A,B,B, +2mn3A,A5B, Bo +n2A,3A,BsB;. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 287 


Eine solche Generation erhält man nun, wenn jedes Merkmalspaar der Reihe A 
mit jedem Merkmalspaar der Reihe B mit einer dem Predukt der Häufigkeit beider 
Merkmalspaare entsprechenden Häufigkeit kombiniert ist, also A,A,; mit B,B, mit 
der Häufigkeit m?- 2mn; erst nach unendlich vielen Generationen wird also ein 
Zustand erreicht, bei welchem die Merkmalspaare, die allerlängsten einzelnen Reihen, 
völlig nach den Gesetzen des Zufalls kombiniert sind, und bis zur Erreichung dieses Zu- 
stands wechselte die Zusammensetzung der Generation. Erst von da an bleiben sie stabil. 
Letzteres läßt sich leicht zeigen, wenn man die Gameten der Generation G., konstruiert. 

Es geben nämlich 


1 
| mt AA, BiBı: mi (A + Ai )(By N B, )= mi A,B, 


2 
emén A,A, B,B, “min (A + A)(Bı + B,)= mön A,B, + mn A;Ba 


| 

min ALA, BB, = msn (Aı fe Az )(Bi + B, )= min AyAy +mön A,B, 

m?n? (4141) BB, = m?n? "(Ai + A 1)(Bs +B, »)= m?n2A,Bs 

| m?n? (A:As) BBs a= ne(Ay + A, 2)(Bi + B; 2»)= m2n?A,B, + m2n2A,B, + m?n?A,B, + mpn,A,By 

m?n2 A,A, B,B, a mane( Ay 3 Ar)(Bı +B,)= m2n2A,B, 

| 2mn3 A,A, BBs = mni( A, = Az )(Be +B, )= mn3A,B, + mn3A,B, 
smn? A,A, BB, = mni( A, ay Ar )(Bı a B: )= mn2A,B, + mn3A,B, 

Bash. BB, = ni(A, +A2)(Bs er B,)= n2A,B, 
und somit{m?+2mn +n?) [m2A,B, + mnA,B, + mnA,B, + n2A,B,| ZA) 


womit, da m2+mn+n2=(m-+n)?=1, sich dieselbe Zusammensetzung der Gameten 
ergibt wie für Generation Go 

Man gelangt nun zu einer allgemeinen Lösung des Problems der 
Wirkung der Panmixie bei Polyhybridismus durch folgende Überlegung: 

Die bestimmte Zusammensetzung der Generation G,, bei welcher 
die Panmixie einsetzt, läßt sich als eine Störung der Wirkung des 
Zufalls betrachten, welche dazu führt, daß bestimmte Merkmale ver- 
schiedener allelomorpher Reihen in einer bestimmten nicht zufälligen 
Häufigkeit verbunden sind. Die Panmixie muß nun ihrerseits zu 
einer Wiederaufhebung dieser Zerstörung führen. Bei Monohybri- 
dismus führt nun die einmalige Spaltung der einzigen Merkmale zu 
einer sofortigen völligen Auflösung der vorhandenen Gametenkom- 
binationen und die einzelnen Merkmale sind als solche dem Spiel 
des Zufalls preisgegeben. Bei Polyhybridismus enthält hingegen jede 
Gametenkombination in einem Individuum mehrere Merkmale und 
die Verkettung derselben wird durch einmalige Spaltung nicht auf- 
gehoben, sondern in Bruchstücke von Merkmalskombinationen zerlegt, 
deren Häufigkeit teilweise von den Gesetzen des Zufalls, teilweise aber 


288 Weinberg 


immer noch von der Häufigkeit bestimmter Verkettungen in den 
Gameten bzw. Indivuen der Generation G, abhängt. 

Eıst wenn durch vielfach wiederholte Spaltung alle. in einem 
Gameten der Generation G, vereinigt gewesenen Merkmale völlig von- 
einander getrennt sind, werden die möglichen Kombinationen der 
Merkmale in den Gameten mit einer lediglich der relativen Häufig- 
keit der einzelnen Merkmale entsprechenden Häufigkeit nach den 
Gesetzen des Zufalls wieder verbunden. Da stets ein Teil der in 
einem Gameten einer bestimmten Generation verbunden gewesenen 
Merkmale auch noch in einem Gameten der nächsten Generation völlig 


verbunden bleibt, und zwar mit einer Häufigkeit — so müssen 


gt 2 


: 1 3 
nach r Generationen noch 5 Gameten mit Merkmalen vorkommen, 


r(t—1) 
deren Verbindung überhaupt niemals gelockert wurde und es kann daher 
eine völlige Zerstörung desursprünglichen Zusammenhangs aller Merkmale 
bei Polyhybridismus erst nach unendlich vielen Generationen erreicht 
werden. 

Die ganze Frage läuft also darauf hinaus, in welcher Generation zum 
ersten Male Gameten auftreten, deren Merkmale von durchweg ver- 
schiedener Abstammung sind, und mit welcher Häufigkeit solche Gameten 
in verschiedenen aufeinander stehenden Generationen vorhanden sind. 

Beträgt die Zahl der in einem Gameten vereinigten Merkmale t, 
so ergibt eine einfache Überlegung, daß diese nach einer Generation in 
zwei Kombinationsgruppen von p und t—p Elementen gleichen Ur- 
sprungs zerspalten sein werden, wobei der Wert von p zwischen o und t 
schwanken kann und daß jede Gruppe wieder mit jeder weiteren 
Generation in weitere 2 Teilgruppen zerfallen kann. Nach r Generationen 
können also 2" Teilgruppen vorhanden sein und eine völlige Auflösung 
eines Gameten der Generationen G, wird mit dem geringsten Wert 
von r auftreten, für welchen 2" = t. 

Nun bleiben, wenn A einen bestimmten Ahnen hat, für B noch 
2'—1, ebenso dann für C noch 2'—2 usw. und für Z noch 2"—t-+1 
andere Ahnen übrig, und die Wahrscheinlichkeit, daß unter 2" möglichen 
Ahnen für ABC bis Z lauter verschiedene in einem Individuum zusammen- 
treffen, ist somit, da A von allen Ahnen abstammen kann 

2 21 22 2—t+2 a'—t+1 
a ae = - = 

ar! 

ar, (2—t)! 


(26) 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 289 


Diese Zahl nähert sich dem Werte ı immer mehr, je größer r 
wird, und wird bei r— » bezw. für Goo —=1. 

Nach unendlich vielen Generationen wird also ein Zustand erreicht 
sein, bei welchem jedes Merkmal eines Gameten eine andere Abstammung 
hat und somit mit den anderen Merkmalen nach den Gesetzen des 
Zufalls kombiniert ist. Gamet ®! wird also in diesem Falle mit einer 


Häufigkeit entnommen, welche gleich ist dem Produkte a,b;cx . . . Zx = Qk 
der Häufigkeiten der t Merkmale A,B,C, bis Z, und dietfache Summation 
Se t 
> (Ps) anne 12 er Se (2777) 

tx—1 


wird daher die Konstitution der Generation Goo bildenden Gameten, und 
tx=s, 4 
> (p ®,) die Konstitution der Generation Gogo darstellen. 
tx=1 

Da eine weitere Zunahme der Gameten mit durchaus zufällig 
zusammengesetzten Merkmalen über die Häufigkeit 1 hinaus nicht 
möglich ist, so ist damit auch Stabilität erreicht. 


Die Generation S “(e001 hat also sich selbst zu Kindern und 


daher auch sich selbst zu Eltern. 
Mit welcher Geschwindigkeit sich die Zusammensetzung der 


tx=s 
Gameten der Formel >d(@ ®,)' nähert, geht aus folgender Tabelle her- 
tx=1 


vor, in welcher die Häufigkeit y von Gameten mit Merkmalen durch- 
weg verschiedener Abkunft bei verschiedenen Ordnungsziffern der 
Generationen angegeben ist, je nachdem die Zahl t der eine Eigen- 


schaft bestimmenden Merkmales = I, 2, 3, 7 und 20 ist. 
1 ax! 
Werte von y = : 
oe gt aaa 
fiir fir t= 
Cenerationen I | eres | i) 3 | 7 Be 
G,, wenn re 
Fe (28) 
rs 1,00000 0,50000 | —_ — — 
Se, 1,00000 0,75000 | 0,37500 — me) 
r=3 1,00000 0,87 500 0,65625 0,01923 sa 
I=5 1,00000 0,96875 | 0,96820 0,49371 0,00015 
r=10 1,00000 0,99992 | 0,99709 0,97965 0,57135 
r=20 1,00000 1,00000 | 1,00000 0,99997 | 0,99982 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IL 19 


290 Weinberg. 


Allgemein darf man also annehmen, daß eine seit vielen Generationen 
bestehende Panmixie mit steariler Annäherung zu einem nahezu kon- 
stanten Aufbau der Generationen nicht nur nach den Kombinationen 
der einzelnen Merkmalsreihen, sondern der Merkmalspaare aus ver- 
schiedenen Reihen führt, und es werden daher bei langem Bestehen 
der Panmixie von einem solchen Aufbau ausgehende Schlüsse eine 
genügende Sicherheit haben. 

Dieses Verfahren ist um so mehr berechtigt, als mehr als 7 eine 
Eigenschaft konstituierende Reihen bis jetzt nicht bekannt sind. 


4. Zusammensetzung der Verwandtschaft bestimmter Typen bei 
alternativer Vererbung. 


Im vorigen Abschnitt hat sich ergeben, daß bei Panmixie all- 
gemein eine konstante Zusammensetzung aller Generationen in bezug 
auf die Kombinationen der einzelnen Merkmalsreihen eintritt, während 
eine konstante Zusammensetzung aus polyhybriden Typen nur schritt- 
weise und annähernd erreicht wird. Hieraus ergibt sich nun die 
Möglichkeit, konstante Formeln für die Zusammensetzung der Ver- 
wandtschaft aus Kombinationen der einzelnen Merkmalsreihen zu be- 
rechnen, nicht jedoch allgemein ohne weitere Voraussetzungen für die 
Zusammensetzung aus komplizierten Typen. 

Nur bei Monohybridismus, wo die einzelnen Typen und deren 
Gameten durch eine einzige Reihe von Merkmalen charakterisiert sind, 
ist mit der Berechnung der Häufigkeit bestimmter Kombinationen 
von Merkmalen auch ohne weiteres die Zusammensetzung der Ver- 
wandtschaft gegeben, und es ist schon aus diesem Grunde zweckmäßig, 
zunächst die Wirkung der alternativen Vererbung bei Panmixie auf 
die Zusammensetzung der Verwandtschaft monohybrider Typen zu 
untersuchen. Diese Berechnung geschieht durchweg für einen beliebigen 
Typus AmAn, wobei A,, sowohl gleichwie verschieden von A, sein 
kann. Die Zusammensetzung der Verwandtschaft von Bastardtypen 
ist daher ohne weiteres mit der allgemeinen Formel identisch, während 
die der reinen Typen sich erst ergibt, wenn man m—n setzt. 

A. Monohybridismus. 
a) Nachkommen von Ann: 
Bei Panmixie haben die Ehegatten eines beliebigen Typus AmAn 
Be 
durchschnittlich die Zusammensetzung der Generation, also > a) is 
xa 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 291 


Da nun eine beliebige Kreuzung 


AmAn><ArAa = (An-+ As) (A. +4.) ergibt . . . (28 


so erhält man die Kinder von AmAn, wenn sowohl A, wie A, die ein- 
zelnen Merkmale mit einer ihrer relativen Haufigkeit entsprechenden 
et en Es ist also das Ergebnis der Kreuzung 


RS = SS 
1 
AmAn Sr De = (At An )(S aAct > aA.) 
1 = 
ES 
1 
=+(An+As)> (arA,) es Romig) 
x 
und diese Formel stellt die Kinder von AmAn dar. 
In derselben Weise erhält man die Enkel von AmAn als Resultat. 
der Kreuzungen 


NE XS, 
<. (A. +A.) Dar) De 
xXx=1 x—1 


diese zerfallt in die zwei Kreuzungen 


x=1 x—S5 
; ; 
— Am Se) >< > (arA,) 
x=1 xX=—1 
deren Resultat 
RS X=S xX==S 
fiw 
= | Ant 2A) || > (AD +> (Ae) 
x4 x—1 x—1 
x=S X=So 
und = An (a, Ax) >< > (&A,) 
: x=—1 x=1 
deren Resultat 
/ x=S x=s X=S 
1 
= 5} A+ > (arAx) pa ) +> (aA, ) 
x—1 x xt 


Die Summe der Enkel ist also 
x=s? 


F, = + (+4) (acd) Wie Diab 


x—1 


292 Weinberg. 


XS XS 
1 
der F, =—] An+A,+2 a; Ax WATE 2 Se ste Ge 
oder > “| +A.+2> (a |e ) (30) 


xX—1 x—1 


Ebenso ergeben sich die Urenkel F, aus den Kreuzungen 


Rs x—s2 
Ze SE Dar) 
er za 
a X==s5 X=S X=S 
Seta Ja 2 | ES + | 
x—1 x—1 xX=1 
RS x=s? 
+ A, >@:A,) >< > (axA,) 
X=1 X=1 
X==S x=s 
In -E = Se : |e Ar)+ > (axAx) 
x—1 = X==1 
f Se =o" Re X=52 
(ax Ay) EN —e— » (ax Ax 
eee os pe ete 


xX==S XS 
also Fs = 3] abate N [Beas ch) 


xl 


Setzt man die Kinder, also 


an Dan =) 


I aA, —G 


so gibt F, <G stets . (F +. 6) Ste Poke (32) 
GSeiG stetsiG „Iris 0. ee. (23); 


und es gilt dann als Formel für die rten Nachkommen 
1 
Fey IF a (=—)e] Pies (34) 
Wenn dies richtig ist, so muß auch analog 


Pu, = = [Fı + (2-1 )e| SEIN. ee ae oe (35) 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 293 
Nun zerfallen die Kreuzungen von F, in 


Em F, xG deren Ergebnis = -_ FR,» (F+6)- tr +6) 


2 
2! I 21 
+ Ten G><G deren Ergebnis — ng G 
1 ft ae) 
und da =F era aa G =za(5+" : N) 


so erhält man tatsächlich F,ı, = - [Fi + (2— ı) 6] 


womit, da die Formel auch für F,, F,, F; gilt, der induktive Beweis 
vollendet ist. 


b) Vorfahren von AynAn. 


Ein Individuum vom Typus A„A,„ erbt von jedem seiner Eltern 
nur die eine Hälfte von dessen zwei Merkmalen, während das andere 
Merkmal jedes Elters für seine Konstitution gleichgültig ist. Dieses 
andere Merkmal muß daher jedem in der Generation vorkommenden 
Merkmal mit einer seiner relativen Häufigkeit gleichen Wahrscheinlich- 


XS 
keit entsprechen, also durchschnittlich — > (arA,) sein und 
I 
x=S 
somit stellt An > (a,A,) > A, er BE Pettey Ce samme (55) 
a a 


die Summe der Kreuzungen dar, denen A,;,A, entstammen kann. Beide 
Eltern zusammen sind also durchschnittlich 


x=S 
= (Ao +A») SLANG ae 5) Beater 


x=—1 
x=5 
und einer den Eltern durchschnittlich P, = (A+4.) > (aA,) 
xl 
x=S 
Ist einer der Eltern von A,A, = An see so muß der andere 
x—=1 


x=s 
= A; > AL sein. 


x=—1 


294 Weinberg. 


X==S 
Nun stammt wieder An > (arA,) von Eltern, bei denen nur die 
sn 
x—s 
Hälfte der Merkmale für A, > (&A,) von Bedeutung ist, also muß 
X=1 
x=s 
das andere wieder durchschnittlich = > (aAs) sein. Dasselbe gilt 
xX=1 
=e 
fiir A, Ses 
xX=—1 
X=S 
Es stammt also a (A mt A.) > (a A,) durchschnittlich aus den 
— 
Kreuzungen 
; RS <=, x 55 
An x 5 (MA ae FAs lay >= SilaAD) - la) 
N x= x=1 
und somit sind die Großeltern von NR 
: SS Rs 
Dre (As Rania aA.) EU. 
4 (Am An + =, = (39) 


Die Formeln für Eltern und Großeltern stimmen mit denen der Kinder 
und Enkel überein. 


svistmerner PD, — — (2: +G) 


Da nun P, stets aus der Kreuzung = P, xG, G stets aus der 
Kreuzung G><G stammt, so stammt P, von Eltern, die 


— z (Pı a G)4 5 (c E= 6) und die Urgroßeltern von A,,A, sind 


also P; = (Pr + 3 G) ee ere (30) 


ol 


Sind die rten Ahnen von A„A, = alPı a. (au) | . (41) 


so müssen auch die r+ıten Ahnen = - [P:+(2-1) g| sein. (42) 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 2095 


Da nun stets PR=P,xG und G von G><G stammen, 


so stammen P, aus — (Pı = G)4+ 55 (G >< G), die r + ıten 


Ahnen von AmAn sind daher durchschnittlich = = [Pi + (2-1) Gl. 


Die Formeln für Ahnen und Nachkommen sind 
analog, und da P,=F,, auch identisch. 


c) Seitenverwandtschaft. 


GALTON und PEARSON haben für die Korrelationen der Seiten- 
verwandtschaft Formeln großenteils nur auf rein spekulativem Wege 
berechnet, GALTON, indem er die Korrelationen verschiedener Ver- 
wandtschaftsgrade, welche zu einem bestimmten Seitenverwandtschafts- 
grade führten, miteinander multiplizierte, PEARSON, indem er die Be- 
ziehungen zwischen Geschwistern mit denen zwischen Blättern eines 
Baumes verglich. Beide waren bei ihren Berechnungen abhängig 
von der Zahl der Geschwister in einer Familie. Dies hängt damit 
zusammen, daß PEARSON noch bei seinen Berechnungen über die 
Wirkung der alternativen Vererbung annahm, daß jede einzelne Familie 
gleicher Abstammung dieselbe Zusammensetzung haben müsse. Die 
von ihm berechneten Formeln stimmen daher mit der meinigen nur dann 
überein, wenn man die Zahl der Kinder einer Familie unendlich groß an- 
nimmt, da in diesem Falle die Fehler der Rechnung unendlich klein sind. 

Ich bin nun für die Berechnung der Zusammensetzung und 
Korrelationen der Seitenverwandtschaft von der Überlegung ausgegangen, 
daß die Zusammensetzung der Geschwister eines bestimmten Typus 
abhängt von dem allgemeinen Ergebnis derjenigen Kreuzungen, denen 
dieser Typus überhaupt entstammen kann, und von der relativen Häufig- 
keit, mit denen er diesen Kreuzungen entstammt. Die Seitenverwandt- 
schaft eines Typus stellt also gewissermaßen den Typus der Ergebnisse 
derjenigen Kreuzungen dar, aus denen der Typus selbst abstammt. 

Es hängt also die Zusammensetzung der Geschwister eines Typus 
A„A, ab von der Häufigkeit der Kreuzungen, welche die Eltern, die 
Zusammensetzung der Elterngeschwister von A,,A, von den Kreuzungen, 
welche das Herstellen von A,,A, miteinander eingehen usw. 

aa) Geschwister. A„A, stammt durchschnittlich aus Kreuzungen, 
deren Gesamtheit 


X=S x=SsS 
= An > (2xA,) >< A, > (axA,) . . . . . . (43) 
x=—1 x—1 


296 Weinberg. 


Eine solche ae muß somit als Geschwister von A„A, nach 


Formel 7 = + (An +}. Se Ax 3) A, + Se Fe ‘) ergeben. Dies gibt 


xX==1 xX—1 


N 


a ae xcs 


RX 
—— 


may A, P, bzw. F, 
x=! 


oder wenn man statt A,,A, T, statt : 


XS? 
statt ST (axAx) G setzt, 
= 
c= 2 KF+9]-2 (FE 45) 4G, +2ry 
: (45) 
Die Geschwister eines Typus sind also bei alternativer Vererbung 
gleich dem Mittel zwischen dessen Eltern und dem Mittel zwischen Be- 


volkerung und Typus. 
bb) Die Geschwister der rten Ahnen ergaben sich ebenso daraus, 


daB diese > jeweils aus > Eu 


ni (P 1><G a 76x=6) stammen. 


ID, sage 12 = 1, Tebovel 1 GG — ee ergibt 
so ergibt sich als Folge ee Kreuzungen 
x Pe u r1 
++ G+6]—— [P, + 2) 6]. 46) 


Die Geschwister der aS Ahnen gleichen also stets den r—+-ıten 
Ahnen, speziell die Geschwister der Eltern den Großeltern. 

cc) Die Geschwisterkinder ergeben sich aus der Kreuzung der Ge- 
schwister mit dem Durchschnitt der Generation, also aus den Kreuzungen 


nn T > G deren Ergebnis = a F, 


1 1 
—G»xG ” ” —G 
+4 
2 2 
Sn 29 ER) az ne) 


=, (Fi+3G) ist . . (47) 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 297 


Diese Formel gleicht derjenigen der Enkel und Elterngeschwister. 


dd) Die Vettern ı. Grades ergaben sich aus der Kreuzung 
der Elterngeschwister mit dem Durchschnitt der Generation, also aus 


= (T+P,)<G 


ihre Zusammensetzung ist also — (T-23, BR Ra ee ie) 
und gleicht denjenigen der Urgroßeltern. 


dd) Anhang. Verwandtenheirat. 
Der stärkste Grad der Inzucht innerhalb des Typus T=A,„A, 
ergibt als Resultat 


AnAn >< Andn=— (AmAm + AnAn + 2T). 
Kreuzung von A,,A, mit Geschwistern ergibt 


ZUT+2P+G1<T- 5 (And t AA D+ZFı 


Die nächstengste Kreuzung ist die zwischen Onkel und Nichte 
bzw. zwischen Neffe und Tante. Sie ist gleich der Kreuzung von 


And = = (P,+G) 


: x=s 
Nun ergibt A,A»><P, — 7 (An+ A.) Aa + Aut 2 DarA, 
x—1 


=i (AnAm + Andn + 2T +4 Fi) 
Amano G By Ps 
somit das Gesamtergebnis = m [AmAm + AnAn + 2 T] + r F, 


Die Kreuzung von Geschwisterkindern (1. Vettet und 1. Base) 


ergibt aus Tan >< = (.+3P,) = [AnAn<AnAn + 2T]+ 2 Fy 


B. Polyhybridismus. 


Die Berechnung der Zusammensetzung der Verwandtschaft bei 
Polyhybridismus beruht auf denselben Operationen und führt zu ganz 
analogen Formeln wie bei Monohybridismus, wobei aber zu berück- 
sichtigen ist, daß die Merkmale und Merkmalspaare nicht lediglich 
durch den Zufall kombiniert sind. 


298 Weinberg. 


tx==s 
Bilden die Gameten > Feo die Generation, welcher der Typus 
tx—1 
tx==s 
', >! angehört, die Gameten > „, die nächstvorgehende Genera- 
ex 
tx==s 
tion, die Gameten > Fin die nächstfolgende Generation und be- 
tx=1 


zeichnet man die Ahnengenerationen von &,, ®;, mit lateinischem, die 
Nachkommengenerationen mit deutschem Index, so verdankt der Typus 


o',), seine Entstehung einer Vereinigung von Gameten, wobei der 
väterliche Gamet — ®°.* ist, wenn der mütterliche ®? ®,, ” ist, mit 
der Häufigkeit als) während die jeweiligen anderweitigen bei Vater 


und Mutter von ®,®, vorhandenen Merkmale für die Entstehung 


tx==s 
dieses Typus zwar gleichgültig, aber durchschnittlich nicht — > Fly: 

tx=1 
sind. Ein Gamet 02,6,’ stammt nämlich von Individuen der 
Konstitution durchschnittlich nicht = ORO? S FLO ‘, sondern 


= BOT) Fp, ag-aex ist. 
Die Eltern von ®,,®, on daher eine Kreuzung von 


=(5) or, De Sr, p, (t—p), tx ®, >37 (6) o Der >> m (t—p), tx ON (49) 


dar, wobei p alle Werte von o ne t kann, und ihre durch- 
schnittliche Beschaffenheit ist daher im allgemeinen nicht 


p=t 
=> AG )[oneret+oror | > re 


p=0 
tx==S 
und damit auch nicht — —®, +6,), ate DB ee | (5/6) 
i 
Ein Vergleich mit Formel 29 bei Monohybridismus ergibt 


<—s 
hingegen, daß man lediglich An A, durch (©.+®,), „ > anh 


x= 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 299 


tx=S 
1 1 - 
durch Dir, ®, und — durch pe zu ersetzen braucht, um die Zu- 
tx—1 


sammensetzung der Kinder eines beliebig polyhybriden-Typus zu er- 
halten. Denn diese entstehen durch Vereinigung der Gameten von 


®,®;, (s. Formel 10) und derjenigen, welche Generation G, produziert 
und deren Formel > Fin % iS) em arene mete Une dt Goro: sa Me" (at) 


Die Gesamtheit der Kinder bildet Gameten von der Beschaffenheit 


a8 ae u Ne, ns j 
sels (> ®,+ 3 , +.) ihre Vereinigung mit den Gameten der 


tx—==s 
Nachkommengeneration G,; = > Fin &\ ergibt als Enkel 
Bi 
tx=s ; _tx=s 
1 1 1 DD pet 
FD Ba [Foam ty mt) Ir... + (52) 
xs =! 


hingegen stellt nicht allgemein 


tx==s ,tX=Se2 

N afi = U pi 

2° oF (2 ®,+ 2 o, +9) pa; ®, Ae wee ae (53) 
x—1 ,„ x= 


die Konstitution der GroBeltern dar. 


Diese Ausführungen mögen genügen, um zu zeigen, daß bei Pan- 
mixie die Zusammensetzung der Ahnen und Nachkommen gleichen 
Grades im allgemeinen nicht identisch ist und für denselben Ver- 
wandtschaftsgrad mit jeder Generation wechselt, der das Ausgangs- 
individuum angehört. Nur unter der Voraussetzung, daß Panmixie 
seit einer unendlichen Anzahl von Generationen obwaltet oder alle 


tx—=s 
Generationen den konstanten Aufbau > (9 ®,)' haben oder sich ihm in 
tx—1 


hohem Grade nähern, ergeben sich konstante Formeln für die Zu- 
sammensetzung der Ahnen und Nachkommen und eine Identität der 
Zusammensetzung der Ahnen und Nachkommen gleichen Grades. 


In diesem Falle wird, entsprechend Formel 46, die Zusammen- 


x=s 
setzung der Eltern und Kinder von &}, ®, = (®. + ,) > @ ®,)a.z (54) 


x—1 


300 Weinberg. 


die der Großeltern und Enkel 


x-ts Ger 5 


A, ee 


x—1 A-Ztx=1 
und die der rten Ahnen und Enkel 
ax —S 


X=S 
= ja (%.+% +2) > @9)) > (on) 


x=1 ER 


- (55) 


. (56) 


Man erhält diese Formeln auch durch einfache Substitution aus 


den Formeln für die monohybriden Eigenschaften. 


Die Eltern von ®,®), stellen eine Summe von a dar, an 
denen jede einzelne Art denCharakter ®, pf? > go, >< oF oF »S gie : 


m ®, 


und die Häufigkeit — = (+ ) hat. 
ZEN 


Eine solche ne ergibt als Resultat nach Formel 


ME 


ay 


: (0, eis >) 


XS X=S 
OE ; 
enter) Ent Sion, 
x= x<— 


und die Summe aller solchen Kreuzungen somit 
p=t xX=sS X=S 


2a) Dt) nt ) + ecm 


Dein 
oder da () = 2" ist 
ls 
PD! 
X=S 
wel Dn 0,+(0,4+0,) > PP, A = „(9 ®;) 


x—1 


x==S x=S 
r 1 (D,, == ,,) ! 5 
bzw.| 00, ats rn > (9: ®,) En = (9: ®,) 


xX—1 


t 


als (57) 


. 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 301 


Geschwister von ®,,®,, eine Formel, die ebenfalls derjenigen bei Mono- 
hybridismus völlig analog ist. 

Daß auch die weitere Seitenverwandtschaft analoge Formeln der 
Zusammensetzung mit bestimmten Graden der direkten Aszendenz 
und Deszendenz hat, wie bei Monohybridismus, bedarf keiner weiteren 
Auseinandersetzung. 


In bezug auf die Verteilung der Merkmalspaare bei der Verwandt- 
schaft bestimmter Typen ergibt sich also bei Panmixie schon nach 
der ersten Generation diejenige Konstanz, welche bezüglich der Ver- 
teilung der komplizierten Typen erst nach unendlich vielen Generationen 
eintritt, nur bei der Deszendenz, nicht aber bei der Aszendenz. 

Ein Beispiel möge dies criautcrn. 

Wenn eine Generation.I dihybrider Typen die Zusammensetzung 

m? A,A, BBB, + 2mn A,A, B,B, + n? A,A, B,B, 
und eine andere Generation II die Zusammensetzung 
m# A,A, B,B, + 2m3n A,A, BBBB+ m?nu2A,A, BB, 
—+2m3nA,A,B,B, + 4 m? n2 A, A, B, By + 2mn3 A,A, B,B, 
+ m2n?2 A,A, BB, + 2n n3 A,A, B,B, 
+ nt A,A, BBy 
hat und jedesmal m+n =—1 ist, so kommt z. B. das Merkmal A,in der Genera- 
tion I mit der Häufigkeit 2m? + 2mn-= 2m vor, in Gencration II hingegen mit der 
Häufigkeit 
2 mt + 4 m3n + 2 m?n? 
+ 2 m?n 4 4 m?n? + 2 mn? 
=2m(m-+n)3=—2m wie in Generation I 
und ebenso die Kombination A,As 
in Generation I mit dcr Häufigkeit 2 mn 
+ LE uP SI * 2m%+4 m? n2-+ 2 mn3 = 2 mn (m2+-2 mn-+n?) 
=2mn(m-n)? 
=2mn wie in Generation I 
Generation I ist charakterisiert durch die Formel (m A, B, + n A, By)? 
” NZ; » no» (m?2A,B, + mn A; B,+mn A, Bl 
+ Ny Ar By)? 

Generation II stellt in ihrer Zusammensetzung nach Seite 286—237 Ausgeführten 
das Endresultat einer von Generation I angebenden Panmixie dar. 

Ein Typus AmAn BpBg, wobei sowohl m wie n p und q sowohl 1 wie 2 bedeuten 
kann, hat, wenn er Generation II angehört, sowohl zu Eltern wie zu Kindern 


7 (An+An ) (B+ By ) [ me A, B, + mn A, BB+mn Ay B, +n? B, Bs | 

Ebenso hat ein Generation I angehörender Typus AmAn BpBq zu Kindern 
4 (AmtAn) (Br+Ba) [(me+""") A,B," AB +" ABı+ (@"+02) A,B, | 
4 \ LN 2 


wie sich aus den Gametenformeln 8, 19 und 24 ergibt. 


302 Weinberg. 


[Aus der ersteren Formel ergibt sich z. B. die Häufigkeit eines beliebigen Merkma!s- 
1 1 1 : 1 mn 1 
paares AmA; =— m2-+-— mn = —m, aus der zweiten = (= ate oe -m, 
4 4 4 4 
und dieselbe Identität ergibt sich auch für beliebige eek der B Reihe. 
Unter den Kindern von A,A, B,B, sind also z. B. für beide Fälle die Merkmale 
A,A,: A]A, im Verhältnis mA,A, :n A,A, vertreten. Berechnet man hingegen die 
Zusammensetzung der in Generation I lebenden Eltern von A,A, B,B,, so ergibt sich, 


daß dieseryTypus bei Panmixie aus der 

m2, m2 mal vorkommenden Kreuzung A,A, B,B, >< A,A, B,B, mit der Häufigkeit 1 
2m2,2mn ,, FS i A, A, ByB, >< AyAo BiB. ,, 5, 1 1}, 
2mn.2mn,, 5A 3 AG ets A, A, By Bo fs nn hie 
hervorgeht. Unter den Eltern von A no > En kommen in diesem Fall durchschnittlich 


je 2m*-+ m3n A,A, BB, 


2» und unter den Merkmalen der 


A Reihe besteht das Verhaltnis 

2m A,A,;:nAjA, 
das von dem oben für die Eltern eines in Generation II lebenden Typus A,A, B,P, 
verschieden ist. 


Aus den bisher abgeleiteten Formeln ergeben sich nun auch be- 
stimmte Häufigkeitsverhältnisse bestimmter Typen in verschiedenen 
Verwandtschaftsgraden. -Von besonderem Interesse ist es festzustellen 
wie häufig ein bestimmter Typus in seiner eigenen Verwandtschaft 
wiederkehrt. 


Es ist nun bei Monohybridismus die Häufigkeit von A„A, unter 
seinen Eltern und Kindern, welche — = (An E= A.) Dark, sind, dadurch 


zu bestimmen, daß man in dem Teil — An > axAs der Formel die 
Häufigkeit von A,,A, bestimmt, welche — an, und ebenso in dem 
Teil A, > axAx die Häufigkeit von A, An — an bestimmt, beides zu- 
sammen”gibt = am as) 


Ebenso ergibt sich aus der Formel fiir die Geschwister die Haufig- 
keit von A„A, = = +anta,+2 ann und da im Allgemeinen 
1>>an-—+ a, und wenn Reihe A nur zwei Merkmale enthält = ana, 


so ist aie +an+an:+ 2ana an) stets >> (ae + an) oder: 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 303 


Ein Typus kehrt stets unter seinen Geschwistern häufiger wieder, 
wie unter seinen Eltern und Kindern. 


5. Durchschnittsmaße und Korrelationen der Verwandtschaft bei 
alternativer Vererbung. 

Es sei zunächst der Fall des Monohybridismus kurz behandelt. 
Wenn die Konstitutionsformeln gleichzeitig auch die Maße derselben 
und statt der Konstitutionsformeln wiederum die Werte T, P,, F,, G 
gesetzt werden, so bestehen auch zwischen den Maßen die einfachen 
Beziehungen, daß 


i =F, die Maße der Eltern und Kinder . . . . . (58) 
1 
PF = [+ e@)6|-,- [A+@=nc] . - (59) 
der rten Bi und Nachkommen 
1 ; 1 
und C, -  |B+2B+e]-<|% +2F, +6] (60) 


die der Geschwister des beliebigen Typus A,,A, = T bezeichnet. 
Diesen einfachen Beziehungen der Maße entsprechen auch die 
einfachen Beziehungen der Korrelationen der einzelnen Typen 
mit ihrer Verwandtschaft, wie sie im ganzen bereits im allgemeinen 
Teil dargestellt sind. 
Einer Erläuterung bedarf N die Überführung der elterlichen 


; 1 Pı=G,, T—2 P—G 

Korrelation von za TG! FETTE 

Bi USE Gar Ze, Soe _ T—G—T+G-+2P,—2G 
27,1 — Gee tt Gyr, 2 (T—G 


1T—G T—2P,+G 
TER 2' (TG) 

1 [: T—2 a 

2 (T—G) ; 

In gleicher Weise erfolgt die Ableitung der geschwisterlichen 
Korrelationen. 


Nicht besprochen ist im allgemeinen Teil die Korrelation (r) 
zwischen verschiedenen Verwandtschaftskategorien auf Grund der Er- 
fahrungen bei der ganzen Generation. 

Hat ein Typus T, mit der relativen Häufigkeit n, ein Individuum 
von Maß R, zum Angehörigen einer beliebigen Verwandtschaftskate- 
gorie, so ergibt die BRAVAISsche Formel!) den Wert von r 


1) Vgl. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. S. 257. 


304 Weinberg. 


BES 2 
(n,T«R,)— G? 


aus 1T?=- = 


- (Gx) 


un = 


WG) ci Duke 
1 1 

Speziell bei alternativer Vererbung und Monohybridismus haben 
alle Verwandtschaftsgenerationen dieselbe Zusammensetzung und da- 
mit dieselbe Variabilitat. Da nun die beiden Klammern im Nenner 
der Formel 61 Ausdrücke fiir die Variabilität der beiden verglichenen 
Verwandtschaftskategorien darstellen, so ergibt sich die Identität ihres 
Inhalts und somit 


Ss 
> 2.7, Rx—G? 
= et 3 < (OD) 


Ss 
> nt 
1 


Speziell fiir die Korrelation der Eltern bzw. Kinder erhalt man, 
da nach den Ausführungen des folgenden Kapitels 


S s 
Dune, +G= = DT, +G—z’U, wobei U eine positive Kon- 
1 1 


stante bedeutet, 


Ss 
= (Sion -CG# Go U 
a nei 
> @.T) —@ 


1 


zU 


Ss 
2| > @a.t)—GC 
1 


wobei z alle Werte zwischen o und + 1 einnimmt. 
Die elterliche und kindliche Korrelation beträgt also bei alter- 


- (63) 


1 
oder r =— — 
2 


- : £ 1 ; > 
nativer Vererbung im höchsten Grad r — = und zwar bei genau inter- 


mediären Bastarden. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 305 


Bei Polyhybridismus sind zwei Fälle zu unterscheiden: 

1. Einfacher Polyhybridismus. Das Maß eines Typus entsteht 
durch einfache Addition der Wirkung der in ihm vereinigten Merk- 
malspaare, ohne daß diese sich gegenseitig beeinflussen. 

Ein Typus (®,,®,)' hat also das Maß A, A, + BiB, +. . ZnZn 

p=Z 
= (,,,) die Wirkung eines Merkmalspaares ®,,@, ist also in 
OZ . 
jeder beliebigen Kombination mit anderen Merkmalspaaren dieselbe. 
Man erhält also das Maß einer Generation indem man die gleich- 
wertigen Merkmalspaare aller Individuen formiert. 

Demnach müssen alle Generationen, welche dieselbe Zusammen- 
setzung aus Merkmalspaaren haben, gleiche Maße ergeben. Da nun 
die einzelnen Reihen von Merkmalspaaren in jeder Generation bei 
Panmixie denselben -binomialen Aufbau zeigen und nur ihre Kombi- 
nationen mit anderen verschieden häufig sind, so stellt 


X=, X=S, X=S, 
erat IG: Beet See az. Zy2 
x—1 x==1 = 
; p=z (XS, = Sehe er 3, (OAD 
= @, Dy 
ZA 


das MaB aller Generationen dar, in denen die einzelnen Merkmale mit 
gleicher Häufigkeit vorkommen, so verschieden häufig ihre Kombination 
zu Merkmalsreihen sein mögen. 
So hat z. B. die bereits oben S. 302 angeführte Generation 
I = m2A,A, B,B, + 2mn A,A,B,B, + ng ApA2 B,B, 
als Maß 
m? (A, A, + B,B,) + 2mn (A, Ay + B,Bg) + nz (A5A, + B,B,) 
Die Generation II = ; 
m4A,A,B,B, + 2m3nA,A,B,B,+ m2n2A,A,B,B, 
+ 2m2nA,A,B,B,-+4m2n2A,A, B,B,+ 2mn’ A, A, Bo By 
+ m2n2A,A,B,B,+2mn3A,A,B,B,-+ntA,A,B,B, 


als Maß m+ -+2m4n + m?2n?= m? (m-+n)?— m? A,A, + B,B, 
+2m3n + 4m?n?2 + 2m n3 = 2mn (m + n)? = 2mn A,A,y + B,B, 
+ m?n2-++-2mn?-+ nt = n? (m+n)?= n? A,A,+ BB, 


wie Generation I. 

Da in den Formeln für die Kinder aus verschiedenen Generationen 
die einzelnen Merkmalspaare stets mit derselben relativen Häufigkeit ver- 
treten sind (vgl. S.301—302), so ergibt ihre Addition auch gleiche Durch- 
schnittsmaße der Kinder in allen aufeinanderfolgenden Generationen. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II, 20 


306 Weinberg. 


. 


Dementsprechend geht aus den im Allgemeinen verschiedenen 
Verhältniszahlen den einzelnen Merkmalspaaren bei den Eltern ver- 
schiedener Generationen auch eine Verschiedenheit ihrer Durchschnitts- 
maße hervor. Dasselbe gilt auch tür entferntere Grade der Deszen- 
denz und Aszendenz. 

Man erhält annähernd konstante Maße der Aszendenz nur nach 
längerer Dauer der Panmixie. In diesem Falle ergibt sich aus der 
Formel fiir die Zusammensetzung der rten Ahnen und M 


RS RS ZU IE 
1 
P, = = +] (0, + ®,) Seb + 2'—2) >. p,®, deren 
= <a 
7 + x—S X=S 
MaB = = 2! P,+®, > 9; + (22) >» P, und (65) 
Q=z . 4 il 
speziell als Maß der Eltern 
Q=z 
1 
SF (Po + 5 (9.99) 
o=a 
und somit 
P= = [Pit 2 6] ne el‘) 
Aus der Formel für aie Zusammensetzung der Geschwister 
, S X==S 2 It 
C=.,| Pad. + (Pn+ DI 9+ ( > 02%, ergibt 
1 il 
sich ebenso als Maß 
P—=Z =: 2 
1 
= a Dan D, Dan ®,) < Oy x 
DES +(Pn + x +( Sa. 
o—a a 
[tan +6] rere (57) 


wenn T einen beliebigen Typus, P, dessen Eltern, G das MaB der 
Generation darstellt. 

Man erhält also nur bei langdauernder Panmixie ganz analoge Be- 
ziehungen der Maße und damit auch der Korrelationen wie bei 
Monohybridismus. 

2. Komplizierter Polyhybridismus. Hier handelt es sich nicht 
um einfache Addition der Wirkung verschiedener Merkmalsreihen, 
sondern das Verhältnis ist derart, daß die Wirkung des eines Merk- 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 307 


malspaares nur bei gleichzeitigem Vorhandensein eines bestimmten 
Merkmalspaares der zweiten Reihe überhaupt oder in einem bestimmten 
Verhältnis zum Vorschein kommt. 

Ergibt z. B. A,A, an und für sich das Maß o, A,A, und A,A,, 
wobei A, über A, dominiert, das Maß ı, so tritt das Maß ı tatsäch- 
lich doch nur auf, wenn A,A, oder A,A, sich mit B,B, oder B,B,, 
nicht aber wenn sie sich mit B,B, kombinieren. 

Man erhält also 

A,A, B,B, = A, Ay B,B, = A,A, BB, = A, A, BB, = A, A, BB, =0 
A, Ay B, Bz = A,A, B,B, = A,A, B,B, = A, Ay B,B, =1 

Diese Werte erhält man, wenn man sonst A,A, mit B,B, =o, 
A,A, —A,A, und B,B, und B,B, = 1 setzt. 

Man erhält so als Produkt der Krenzung A,B, A,B, >< A,B, A,B, 

1 AVA, BiB, oder I2<o 
ZING BAB gs SSO 


UU UBS Bow = SSO) 

CATING BIB og, PIERO) 

AAAS Bu Boss o ASE Ne” arse is Te gt ema 
Ph Noa BE op DS il 

PAD AS obi a0 

2ZAsA, Bi Bo ,, Dal 

1 A,A, BB. ,, 1x1 


also ein Verhältnis 7:9 wie bei manchen Formen von Hybridatavismus. 

Würde man A,A, = ı, B,B, = B,B, = 2 setzen, so erhielte man 

aus A,A, B, By x A,A, B, Bs 
. (68) 
4malo, 3 mal1, 9 mal 2 
wie bei dem bekannten Beispiel des Pisum sativum nach Tschermak. 

Man kann sich also die Wirkung des komplizierten Polyhybridis- 
mus als Multiplikation der Wirkung der einzelnen Merkmalspaare vor- 
stellen. 

Die in Kapitel 3 berechneten Formeln wiirden dann nicht nur 
symbolische, sondern reelle Multiplikationen darstellen. 

Ein Typus A,A,B,B, hätte also das Maß (A,A,)- (ByBy); setzt 
man A,A, = Tayy, BuBy = Thuy, PmPn = Tpmn, so wird das Maß aus- 
gedrückt durch 

AxAyBuBy = Txy td Tuy 
, (nn): = (Tem eas ota reNen ee) 

In diesem Fall lassen sich nun die Formeln für das Maß der 

Generation ausdrücken durch (Gp)!, wobei Gp das Durchschnittsmaß 


20* 


308 Weinberg. 


der Wirkung der Reihe Gp darstellt. Ebenso lassen sich die Ver- 
wandtschaftsgrade darstellen. 


Wenn die Eltern eines Typus Tayy = Paxy sind 
be) 0 dor, = Pbay 9 
so stellt Pabxsyuy = Paxy - Pbuy die Eltern von Taxy buy dar. 
Ebenso würde sich das Maß der Geschwister von Taxy Duy 
Gere - (Tas, it 2Paxy +Ga) : (Tbav+ 2Pbu-t Gb) 
ergeben; dieser Wert ist 


— 1 |Tass - Thay + 4Paxy + Pav + Ga Gb + Tay + (2 Phar + Gb) 


Met tee (2 eee Ga)+ 2Payy » Gb+ 2PbnGa| 
1 
== | Pary bay LIers el le | ey Ga 
und man sieht ohne weiteres, daß hier die einfachen Beziehungen; 
wie bei Monohybridismus nicht bestehen. 


Entsprechend würden sich als rte Ahnen von Taxybuy ergeben 


Pan Day = = (Paxy-+ (2) Ga) - = (Pba + 26h) 


= = Be (2-1 )(Pax-Gb Ze Bb Ga) te (2 ı) 6 (72) 
und es ließen sich hieraus keine so einfachen Beziehungen zwischen 
den Ahnenkorrelationen herleiten wie bei Monohybridismus. Man 
erhält nämlich als Korrelation 

Payybuy--G 

Dt 
1 Paxybuy+2"*—1 (Pay +Gb+Pbuv Ga)-+[(2'? *—)2—-4"]G 

4 Tab (73) 

woraus sich keine einfache geometrische Reihe ergibt. Hier gilt also 
das GALTON-PEARSONsche Gesetz nicht mehr. 


Noch weniger bestehen solche einfache Beziehungen, wenn die 
Panmixie sich erst über relativ wenige Generationen erstreckt und 
damit die Zusammensetzung der Verwandtschaft und der ganzen 
Generationen von einer Generation zur anderen noch erhebliche 
Änderungen erfährt. In diesem Fall besteht auch die Identität der 
Maße und Korrelationen von gleichweit in Aszendenz und Deszendenz 
eines Typus entfernten Verwandtschaftsgraden nicht. 


(70) 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 309 


6. Die Wirkung der Praevalenz. 


Die Richtung und der Grad der Praevalenz können sowohl auf 
Durchschnittsmaße wie auf Verteilung der Typen in bestimmten 
Verwandtschaftskategorien Einfluß haben. Es soll daher im folgenden 
untersucht werden, ob hieraus Anhaltspunkte zur Bestimmung des 
Vorhandenseins, des Grades und der Richtuug der Praevalenz zu ge- 
winnen sind. Dabei ist ein Fehler in der Darstellung dieser Verhält- 
nisse im allgemeinen Teil zu berichtigen. Unter Richtung der 
Praevalenz verstehe ich, daß ‘entweder die Typen mit großem Maß 
über die mit kleinerem Maß dominieren oder umgekehrt. 


a) Praevalenz bei einfacher Vermischung. 


Ob ein Typus über einen anderen dominiert, läßt sich aus dem 
Verhalten des Kreuzungsproduktes beurteilen, sofern nicht ein Einfluß 
äußerer Umstände erheblich störend wirkt. Dominiert ein Typus 
T, über einen Typus T; teilweise oder ganz, wobei z die Variable des 
Grades der Praevalenz darstellt, so ist nach den Ausführungen in 
Kapitel ı (S. 277) das ge 


Ta => HT) HL) 222.2. 


Man bilde nun den Wert T,F,, wobei F, die Kinder von T, dar- 
stellt. 


Dieser Wert ist =i, > m; Ta. er 7) 


Je nachdem das größere Maß über das kleinere dominiert oder 
umgekehrt, ist 


Ss 
Bm 7 TED aeT) mt. er (T= Us) 
ae 
TR Im) £ Im. T,)+z >m (T,T, + T3) 
1 a 1 


Durch Summierung aller Werte von T,F, nach der Häufigkeit von T, 
Ss S s 
in Generation G, erhält man > m, T,F, = Sm Ais > mT 


1 1 1 


310 Weinberg. 


oder 


S S 5 s Ss S S 
> m TaP, — = net = an - zul = Ze = ei: > m 
1 1 ; 1 
S 
—> mT, > nh) sai Sia (T,T, —T?) 
1 


a+1 
s s eS 
und da >m =f), hal > sams IN, — > m, 1, = G, 
1 1 1 
S 
> m,T,F, = Om T;-+G3)+ ‘Om iG oe Sn = (a Te 
1 1 a+1 


Bei durchweg intermediären Bastarden ergibt sich hieraus 


Ss Ss 
>. T.F.=— (S mT: +Gi) N) 
1 1 


und da bei konstanten Bastarden T, = C, ist, wenn C, die Geschwister 


Ss S 
1 2 
von T, bedeutet, auch Dan og Sa C,+ Gs) 
1 1 
S 
und da yn T —G, das Maß des Quadrates der Variabilität der 
1 


Generation G, darstellt und somit positiv ist, ebenso auch T,Tg— A 
sowie T,>T,, was vorausgesetzt ist, so ist 


ann LOMTEHG) 2 


je nachdem das tie MaB dem ree gegentiber dominiert, gleich- 
wertig oder rezessiv ist. 


Stellt "Ps. die "Eltern von Ts oe poe der Generation 
= Du: T, angehören, so ist P,, = —T. +5 = T;, und somit 


Te Pap => Te Te +, Tus Tp nee lem ee (79) 


und es ergibt sich durch Summation aller Werte von T,; Pa 


u 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 311 


sts s s s s 

1 1 : 
> > m.m; Tag Pa—> > gave dle > m; Te > m; T? > m. Tag - 
ted 1 1 1 1 


Da die beiden Ausdrücke rechts sich miteinander durch Umsetzung 
der Buchstaben vertauschen lassen, also identisch sind, so ist 


> Ss Ss S 
> > m, m; Tap Pap = > m, T,> m; T,; und somit 
1 1 
1 i il 
— > m, es 
Z 


Da T3—C 50 ist Tg |. HT) + it 1) 
2 
AT HT TPS LT (T+) (Br) 
je nachdem das größere Maß dominiert oder nicht und so lange T, > T; 


(80) 


SAES 
Es ist daher Ren. mg Ta C.g = 
ve S Vis en S | 
Im dm (E+T+ erty 25 m di (E+T%—27.T,) | 
1 1 1 1 


s [63 s S (82) 
Z 2 2 Z ) 2 2 
12 Im min mn) 
1 1 1 a+1 
je nachdem das größere Maß über das kleinere dominiert oder um- 


gekehrt. 


s S 
Da Dar) T; so ergibt sich hieraus 
1 1 


Ss 


Ss Ss So 
> m, > mp Tap Cop = = > (m, T+ > (m T.) 
1 1 1 


1 


(83) 


Ss Sis Ss Ss 
ae - > m, 1 —> m, T.I+ 2 > m, > m TR-T); 
; 1 1 att 
s 


s 
durch Substraktion des Wertes von > m. > mp Tes P.s -ym A 
1 1 


312 Weinberg. 


(siehe Formel 76) erhält man 


S Ss S S 
> m.) m. Tap Cop — =. > m Tap Pop = 
1 1 1 
Ss Ss 
+2) m.> m; T—-TT)+—(1+2) >m Ti >in T? 


1 a+1 
Die Grenzwerte der Formel erhält man für z— 1, und zwar 
Ss s 
einmal, da 1 — 1 = 0, ym P >m (T;—T;T.)also einen positiven Wert, 
1 a+1 
im andern Fall, da ı+z=2 


Ss Ss 
ee nen nae ig ae. 
1 1 


1 a+1 


Ss s s S 
Da sich > m,T;— > m, ,—) m, > m; (T,—T.) ergibt!), so 
1 1 1 a1 
ist der Inhalt der Formel in diesem Fall 


(84) 


Ss Ss 
— >m.)>m (5 -%5T.-%-T.+27,T,) 


1 m-+1 


Su Ss 
i >in. Al >m (Tz —T.) also negativ. 


1 m-+i 
Es ist also, wenn man aß durch x, m durch n ersetzt, 
s S 
>> 
ne eG —s yan, Te Bo OFS ha nS 
ee 


je nachdem das größere Maß dem kleineren gegenüber dominiert, 
gleichwertig oder rezessiv ist. 


1) Es sind nämlich in der Formel 


Ss Ss 2 Ss Ss 
Dan ORs Ea 
1 1 1 a 


die Glieder my ms ie —T, Ta 
mg my T; — Ts Ty 
zusammen my mö (Ts — Ty )2 


durch Summation aller dieser Glieder erhält man den obigen Ausdruck. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 313 


Die Verteilung der Typen bei den Kindern eines bestimmten 
Typus gibt folgenden Anhaltspunkt bei absoluter Dominanz. 


Aus der Formel für die Kinder eines Typus T, 
S 


E, = > m T.a = ergibt sich, wenn die größeren Maße dominieren 
1 


a Ss 
F,= > mT. > mT; DAC a Re (86) 


1 
d. h. es ist in diesem Fall kein kleineres Maß als T, vorhanden. 
b) Praevalenz bei alternativer Vererbung. 

Es können hier nur die Verhältnisse bei Monohybridismus behandelt 
werden. Wenn das Maß zweier homozygoter Typen Tim und Ty, = Tn 
bzw. T, ist, und das größere Maß dominiert, so ist das Maß eines 
heterozygoten Typus 

Pe = (Tn Ems (T,—T,) je nachdem . . . (87) 


T, Z Tm, wobei z zwischen o und I variiert. 


Das Maß einer aus ap > a,T,. bestehenden Generation ist cont 
q~Pd 


s p S S 
a 3 > ar > as (Tp+-Tq)+-2 (IT) |+ - > a Die, (T,+T,+z(T,—T,) 
1 1 


1 el 
und da yan >. yar „= ar, 
S 
so ist G= wo +5 ap Sat) rsd ea ee ee 
12 pet 


S s 
: 1 1 
Das Maß der Eltern von Tym ist Pam = er > aplnp + 75 > an 
1 1 


Nun ist 
Ss j n r Ss 
Dan — 2 | Tot TstztT) [4 > ae age" 
1 1 


er . (89) 


= (mr 2a) + | (Dan) Dan 
1 


1 n+1 


314 Weinberg. 


und somit 


Ss Ss 
1 Z 
Pon =| Tat Tat 229 ay Ty |+ ; Ti+ Tn—2 >.apT, 
1 1 
Ss S 
+25 a(T,—Ts)+2 > aq(Tp—Tn). 
n+1 m+t 


Unter Bezugnahme auf die Formeln für T,,, und G erhält man 
hieraus 
s s s 
1 Z 
a 5 (Lam FG) +> 2 T.— apT,— > ap > ag (Ti) 
1 i p+1 


Se > ap(Tp—T.) + Dan) Be. (0) 


n+1 m+t 
wobei T,—T, wenn m<n 
TS 5 a Sm 


Summiert man nun alle Werte von T,n Pim innerhalb der Gene- 
ration, wobei also T, und T,, in derselben Weise variieren wie T, und 
T,, so erhält man 


5 S 5 S Ss Ss 
1 2 1 
EI > An > Am Mor oe = = > an > Alga Mayr + = 2 an > am en G 
1 1 1 al 1 1 


n a s 


Ss 
ED au Am TT abs Ta) = Ta as 

1 1 1 

Ss Ss Ss Ss 
— Da, I a T)4 > (1) + > (T,-Tn) 

1 p+1 n+t1 m-+1 

Ss Ss Ss 

+> a, > an zn = T, —> apTp 
m ee 1 


s S S S 
=> SE: Se (Ta—T,)-- Sa (T,—T,)-+- > _ao(Ty—Tm) 
jo n+1 m-+i 
je nachdem das größere oder kleinere Maß dominiert. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 575 


Da > a > Te 


Ss 


>= ek du ye a 


1 


Ss 


s 
=> T,= = T= at, > t= 2 
>= IM z re = (T,— Tı) > alee = se (T,—T,) usw. ; 


1 m-+i 1 ar 


Ss 


Ss 
>= ‘ie = (N an > 2, (Tp—Tn) En > (1,-T,) 


nad 1 m+1 1 p+ 
so läßt sich H ibectihres in 


Ss = Ss S Ss 
-> > 2, Tau — GA = BS Ti — ae 2 ies 
+45 an ae GE) De Sau: Hr 


n+1 1 n-+1 
s Pe 
DIT Im EHI Ta 
1 1 1201 
+" = 2 = Salt TP) at ae wed Toe | 
1 n+1 1 te: 
ss S 
Pd: (T,—T.)+ Der sa (Tn—Ts) > ap(Tp—Tn) 
i n+i n+1 1 n+1 m-+1 
s 
Da ferner Mas T.2— ya a Date == Sa = (T.—Tn)?, 
1 1 en 


S S 
A> aT. > an Ha = (Ts — m) == (T, — Tn)2, 


1 n+! 1 n-+1 1 n+i1 
so erhält man 


316 Weinberg. 


Ss Ss 


re 
N \ 
s 
wobei U — Dt Fr 2 (7) eS = m (Tn—T,) > Ar, 
1 n+41 1 n+1 
S s s s 
=> an I an(Tn—Ta) | Ta > HH Ta) + Sal 
1 n+1 & n+1 m-+1 
Ss yl22257 5 n Ss 
baw. =] Da, >am(Tn—Tn) [+ >a, > an(Ta— T.)| > a9(T>—Ta) — > a) (Tp—Ta) 
A n+1 ies ail 1 m+i (91) 


Setzt man mn in der Formel für U der Reihe nach 


Ss 
las Tr aT Eas Ts 


bzw. = ay I +a, Ty + a; is 


Ss Ss 
usw. und ebenso > Zea Ulin ibiaval > ae 
fi 1 


so läßt sich auf induktivem Wege, dessen ausführliche Darstellung 
hier zu weit führen würde, nachweisen, daß U stets einen positiven 
Wert darstellt. Ersetzt man wieder T,,, durch T,, Pm durch P,, a, ax 
durch a,, so ergibt sich also 


Ss 
Sowse P=} (Sint +62)—7 U ee 
1 


s S 
oder auch stets in: TIP - On. Te+ Gr) en (93) 
1 1 


Da ferner das Maß der Geschwister C, = 7 (T«+2P,+-G),somit 
152 AR. Coe Be TG 
und > T,G =G? 
so ist 
S S 


s 
pone. = > 4> mTC,—2) nTP,— z2U und somit 


1 1 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 317 


s s 
z2 
n, [C= > m T, Pp Vondeer nr 2.23.2009) 
Eaten Senet 
Ss S 
See stets = yy meee War (95) 
i 1 


gleichgiiltig in welcher Richtung die Praevalenz liegt. 
s 
Man erhält also stets einen größeren Wert für De T, Cx, gleich- 


: 1 
gültig ob das größere Maß über das kleinere dominiert oder umgekehrt. 
Nur bei absolut intermediären Werten erhält man Im T,C,= > TP. 


da in diesem Fall z—o ist (siehe Seite 277). 

Unter der Voraussetzung, daß bei kompliziertem Polyhybridismus eine einfache 
Multiplikation der einen Typus Ty konstituierenden Merkmalspaare Tx, und Txg statt- 
findet (siehe S. 307), gilt die Formel 95 auch für diesen. 

Aus Tx=Tx - Tx. folgt nämlich auch Cx=Cx,.Cxg und Px = Px. Pxg, 


und ferner > nx [x Cx = > Dxı Txı Cx, - > Dxg Txg Cxo 
und > nx Tx Px= > na Px > Nxg Ixa Px>- 


Da nach Formel 95 sowohl nx, Tx; Cxı > > Nxy Txı Cxı 


als auch > nxg Tx Cxe > Nxg Txa Pxa 


so ergibt eine einfache Multiplikation auch 


> nx Tx Cx > > nx Tx Px 


Da allgemein die Korrelation der Verwandtschaft bei alternativer 
Vererbung und langdauernder Panmixie durch 


Ss 
Dre Ge 
1 


r ausgedrückt ist, so ergibt sich. . . (95) 


eos 
> 2,5 — G2 
1 


die Korrelation der Geschwister 


s Ss 
2 
x Tx C,— G? note ee es 
a ee 
i ae aloe) 


Ze as 
pe TR —— G? >a T; —— G? 
1 1 


318 Weinberg. 


stets größer als die Korrelation der Eltern und Kinder 


Ss 
>: TIP G2 


lp =1x = - — 4G Goo oe soe eo (O7) 


> mE — G? 


1 


sofern nicht alle Bastarde genau intermediär sind. Es läßt sich also 
mit Hilfe von Durchschnittsmaßen nur das Bestehen, nicht aber die 
Richtung der Praevalenz bei alternativer Vererbung feststellen. In 
diesem Sinne sind meine Ausführungen im allgemeinen Teil meiner 
Arbeit, S. 448 Zeile 7—23 und S. 458 Zeile 6—8 zu berichtigen). 


Bei der Bestimmung der Richtung der Praevalenz ist man also 
hier ausschließlich auf die Verteilung der Typen angewiesen. 


Aus dem Ausdruck für die Zusammensetzung der Eltern und Kinder 


1 1 
von an Bon = my eee ne + 2 >= dine (vgl. Ss 291 Formel 20) 


5 nun, wenn 2 > T, und das größere Maß völlig ee 


Din Sant} ee Dar m +> yes Yat - (98) 


n+1 m-+ı 
die a welche mit T,.. ein gleich großes oder größeres Mab haben, 
sind also unter dessen Eltern oder Kindern mit einer Haufigkeit 
an | 
=1 == a, oder zu mehr als zur Halfte vertreten und ebenso, . 
1 
wenn das kleinere Maß dominiert, die mit Tn, gleichen oder kleineren 
Typen. 


Selbst wenn ein Typus T,. — T, und alle mit ihm gleich oder 
stärker dominierenden Typen zusammen unendlich selten sind, in 


Ss n—1 
welchem Fall >a, =o und > a, = ı wird, erhält man unter seinen 
n 1 


Eltern und Geschwistern den Typus T,„ und die stärker dominierenden 


Typen noch mit der Häufigkeit — 


1) Siehe auch Schluß der Arbeit. 


A Bl 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 319 
Für die Geschwister von T,, lautet die Formel 


1 1 1 
Can > on Ree G. 
4 2 4 


Ist nun der Typus Tam und die stärker dominierenden Typen 
extrem selten, so wird die Häufigkeit aller dieser Typen unter seinen 
Geschwistern 


+ nee 4 get TELLER) 


Auf diesen Verhältnissen beruhen die bekannten Durchzählungen 
der Stammbäume durch Bateson bei Brachydaktylie usw. 
Die Formel für P,.. geht bei homozygotem Typus T,,, über in 


Ss n S 
ean un ee T, +> aT, PP et I ct ad (101) 
1 ! n+1 


Ist ein solcher Typus rezessiv, so ist seine Haufigkeit in der 
Generation = a, und die Häufigkeit aller mit ihm gleich stark 
n 2 
oder stärker rezessiven Typen — Sa) : 
1 
Faßt man nun alle diese Typen zu einem Sammeltypus R allen 
stärker dominierenden Typen D gegenüber zusammen, so erhält man 
als Eltern von R:a,R-+a,D, wobei a,—aı — 1 und die Gesamt- 
häufigkeit von R=1r? ist; bei extremer Seltenheit von R findet man 
diesen Typus unter seinen Eltern und Kindern nur mit der Häufigkeit 
r=0,d.h. unendlich selten wieder, und bei den Geschwistern von 


R erhält man aus C = Tim + — Pim-+ G 
R mit der Häufigkeit ; +, .o+ So Oe a ae (102) 
also eine klassische MENDELsche Zahl. 

Die klassischen MENDELschen Zahlen lassen sich also bei Panmixie 
nur bei seltenen Typen nachweisen. 


7. Die Wirkung der äußeren Umstände. 


Unter dem Einfluß der äußeren Verhältnisse erreicht nicht jedes 
Individuum tatsächlich dasjenige Maß einer Eigenschaft, das es nach 
seinem erblichen Typus haben sollte, sondern die meisten Individuen 
weichen von ihrem erblichen Typus in negativer oder positiver Richtung 
ab; jeder Typus zerfällt in eine Reihe zufälliger Modifikationen. Es 


320 Weinberg. 


können daher Individuen verschiedener Typen dasselbe Maß erreichen. 
Wenn man daher die Zusammensetzung und Durchschnittsmaße der 
Verwandtschaft aller Individuen eines und desselben bestimmten 
beobachteten Maßes untersucht, so muß man damit rechnen, daß 
diese ein Gemisch von verschieden starken Modifikationen verschiedener 
erblicher Typen darstellen. Es ist daher zu untersuchen, inwieweit 
die in den vorhergehenden Kapiteln gefundenen Beziehungen zwischen 
bestimmten Typen und ihren Verwandten auch auf Gemische ver- 
schiedener Typen Anwendung finden oder welche Abänderungen sich 
bei der Untersuchung der Verwandtschaft von Gemischen ergeben. 

Man muß dabei davon ausgehen, daß nur der erbliche Typus und 
nicht seine auf äußeren Umständen beruhende ‚‚zufällige“ Modifikation 
vererbt wird. Für die verschiedensten Modifikationen der Individuen 
eines erblichen Typus T, ergibt sich daher stets bei genügend großem 
statistischen Material, als Zusammensetzung und Durchschnittsmaß 
der Eltern P,, der Kinder T, und Geschwister C, und es bleiben daher 
die Beziehungen zwischen diesen Verwandtschaftsgraden ebenfalls die- 
selben, wie sie oben bei Vernachlässigung des Einflusses der äußeren 
Umstände gefunden wurden. 

Bestehen von den Individuen eines beobachteten Maßes, einer 
Modifikation M, relativ y, aus dem Typus T,, so daß 


x=S 
Ir > y Ar ro. (03) 
=1 


ist, oder das Durchschnittsmaß der verschiedenen in M, vereinigten 
erblichen Typen darstellt, so ergibt sich das Durchschnittsmaß der 
Eltern und Kinder von M, 


Ss Ss 
Pe IP iy P, = hy: Ve OM) 
1 1 


Bei einfacher Vermischung wird ferner das MaB der Geschwister 
(Cy) von M, nicht C, — My sein, wohl aber müssen Eltern und Eltern- 
geschwister von M, dieselben Maße zeigen. 


Bei alternativer Vererbung ergibt sich ferner 


S) 
SE Fo (of) 
1 


1 


und da elle an 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 321 


Cc Say Tee > P, +G 
= Typ 2: By Ge 222227 rte FEBD) 
Da ferner bei alternativer Vererbung und intermediären Bastarden 
C, = Px, 
so muß auch C, — P, sein. 
Soweit die Beziehungen zwischen den verschiedenen Verwandt- 
schaftsgraden gleich bleiben, bleiben es auch die Korrelationen. 


Es ist z. B. bei alternativer Vererbung die Korrelation der Eltern 
einer Modifikation M, 
= 12. —=G 
MES Gl er Ue 


und die der rten Ahnen 
Bee Gs Te ee, 
a Ne Gama ONS Gt 
Alteriert wird jedoch das Verhältnis zwischen der Korrelation - 
der Eltern und Geschwister bei alternativer Vererbung. Es läßt sich 
nämlich nach der S. 303 angegebenen Methode die Korrelation der 
Eltern von M, umformen in 


(108) 


1 M,—2P,+G 
=; | oz are | (109) 
hingegen erhält man aus der Korrelation der Geschwister 
1 = 
aly ce Page) Se 5 den Wert 
M‚—G 
1 M,—T, ıM,—2P,+G 
5 Ss ee 25 20 36) EN ER) 


Die Korrelation der Geschwister ist also nicht genau halb so weit von 
deren Wert — entfernt wie die der Eltern (vgl. Bd. I, S. 477), wenn 


ein modifizierender äußerer Einfluß wirksam ist. 
Bestimmt man die Korrelation der gesamten Generation, so 
erhält man für die Eltern 


t 2 
(D m, M, Py — G*) 
10) 


oe oe ir ; loan), 
> (m, M; — G?)> (m, P; — G’) 
0 0 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II 21 


322 Weinberg. 


Wenn nun zeitliche Unterschiede keine Rolle spielen, so wird 
allerdings > my — > m, M? sein und somit 


DC 


Ip = (I12) 
> m, M, — G 
und in; M, P, — G — my 1h. 12 = (Ge 
Sr 
aber gleichzeitig Sn, Ma Gs Ss T2— G2) 2 2... MS) 


1 
und somit der nach der Formel 112 bestimmte Wert der Korrelation 
r» unter allen Umständen, auch bei intermediären Bastarden, bei alter- 


nativer Vererbung <— (vgl. Formel 63, S. 304). 

Wenn keine zeitlichen Unterschiede in der Wirkung äußerer Um- 
stände in Betracht kommen, läßt sich nun auch das Vorhandensein 
und die Richtung eines Praevalenzverhältnisses in demselben Umfang 


aus Durchschnittsmaßen bestimmen, wie bei Mangel eines Vorhanden- 
seins äußerer Einflüsse. 


Es lassen sich nämlich die Werte > nx T, Px > mT. Cx und 
Sm T: aus den meßbaren Werten P,C, und M, bestimmen. 


Haben nämlich die Individuen vom erblichen Typus T, mit der 
relativen Häufigkeit x, das Maß M, = T, + d,,, so daß das Durch- 


y=t t 
schnittsmaB des Typus T, = Tell + d,,) = Tx +5 x ds (arg) 
y=0 0 
t 
ist, wobei DE dy=07 2 2 mare Sen 
0 
iE 
und i at, RE eco. ace co. ((38105)) 
0 


und bezeichnet n, die relative Häufigkeit von Tx, m, die relative Häufig- 
keit des beobachteten Maßes M, überhaupt, und ist unter den Individuen 
von Maß M, der Typus Tx yx mal vertreten, so muß 

Max, My. ys Sein. mr sere ie ae Tel 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 323 


S 
Es ist dann der P, = > yx 12%. 


1 


x—=s 
M, Py—= > yx (Ts dy) Px 
il 
y=t y=t x=s 
und im, Wh TP —= = > m, Sale de 
y=0 y=0 x=1 
X=s x=t 
= SES a: =F d,,) P, 
= u 0 
t X=S x=t X=S y=t 
ie ae Dr Se Pa de 
0 =" y=0 xii = 
Aus Formel 114 und 115 folgt 
t Ss 
m, M, et Ae Je. Si Dp Ooo (Gees) 
0 1 
In derselben Weise bestimmt man 
t Ss 
ptt Co Warner ee (118) 
0 1 
Da bei einfacher Vermischung 
S s 
Bere ya 
Dinas, 


die Bedingung für das Dominieren der großen oder kleinen Maße dar- 
stellt, so stellt also auch 


t t 
>mMc,Z)3mM,P, een, 
Oo 0 


diese Bedingung dar. 


Da bei einfacher Vermischung C, =T,, so ist somit auch 


t Ss Ss 
Sn T, Cc, = IR, T, C, = DE Tante 
0 1 1 


324 Weinberg. 


Ss Ss 
u a 
und statt DE. ae F, = 2 (Din. TS + G.) 
1 1 
t t 
stellt auch Sm, MF, — = (> My Cy + G) . ean) 
0 O 


eine Bedingung fiir die Richtung der Praevalenz dar. 
Ebenso ergibt bei alternativer Vererbung ebenso wie die Formel 
Ss 


> I24G; Syn Ale) Bees 
1 


1 


1p t 
auch die Formel im, Whe, Cp >> Sm, I en a ee co. (1022) 
) 1 


das Vorhandensein eines Praevalenzverhältnisses. 


8. Die Messung des Anteils erblicher und äußerer Ursachen 

an der Variabilität beobachteter Maße. 
Unter Variabilität versteht man ein Maß der Gruppierung beob- 
achteter Maße um ihren Durchschnittswert. Sie ist desto größer, 
je größer die Zahl starker Abweichungen von diesem Durchschnitts- 
wert ist. 
Bezeichnet m, die relative Häufigkeit eines beobachteten Maßes 
M,, M, und M, die Grenze der beobachteten Maße und 
t 

G SW das Durchschnittsmaß der Generation, so mißt man 
0 

die Variabilität durch einen Wert V, wobei 


Wwe ere [M— c} 
0 


t t 

— Nan ay M,G + G2 
oO oO 
t 

=) m,M,—G? EN ee 
O 


‘Diese Variabilität einer Generation setzt sich nun zusammen aus 
der Wirkung äußerer und innerer, erblicher, oder ektogener und 
endogener Ursachen. 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 325 


Hätten alle Individuen eines und desselben erblichen Typus T,, 
dessen relative Häufigkeit — n, sei, ein und dasselbe Maß T,, wobei 
s 
SESE = G, so wäre die Variabilität der Generation 
fi 


Ss Ss 
= = SE iGt eG: De Pee 
1 1 


Tatsächlich zeigen aber die Individuen eines und desselben erb- 
lichen Typus Abweichungen von dessen Durchschnittswert T,, wobei 


t 
Bed, 0 ist, wenn x, die relative Häufigkeit einer Abweichung 
0 
eines Individuums von seinem Typus T, nach dem Maße M‚—=T,—+-d,, 
arte EEE) ER rene ee 


Diese auf äußeren Ursachen beruhende Variabilität eines Typus 
wird nun dargestellt durch z,, wobei 


y=t t 
7 = iad, iy (OT) st ale) 
y=o 0 

Summiert man die Quadrate aller Werte von z, bei den ver- 
schiedenen erblichen Typen T, einer Generation, so ergibt 


Ss Ss iE 
22> n. Zee SE TH EZ 
Oo 1 o 


das Maß Z der durchschnittlichen Variabilität der Typen auf Grund 
äußerer Ursachen. 


Da M, mit der Häufigkeit y = T,—+-d,, ist, so ist 


t y=t x=s 
ve—> myMy= > > myyx(T.+-dy—G)” ~~ ~ (128) 
o y=ox-1 


undedasın ve nuxy, so ist V>— 


s t s t Ss it Ss t 
> (nt? | a, -F >n Di diy +G'—2 Dun G De: a DnT-6) Dad 
1 o 1 1 1 18) 1 oO 
Ss Ss t 
da) n.T,=G,> x,=1,) %dy=0, BETEN 
1 0 0 


326 Weinberg 


S 
so ist Vene 7 a PA nn Er ok (EAL) 


1 


und der Wert > n,T;— G’—E’, welcher das Quadrat der Variabilität 
1 

der erblichen Typen darstellt, ergänzt sich nun mit dem Quadrat 

der durchschnittlichen äußerlichen Variabilität der einzelnen erblichen 

Typen zu dem Quadrat der Gesamtvariabilität der beobachteten Maße, 

oder es ist 


Ss 
V2—E24 72 und somit > nT. SCS > MG, (130, 131) 
1 


Da nun V2 empirisch bestimmbar ist, so muß es auch die eine 
der beiden Komponenten von V sein, wenn die andere bestimmbar ist. 
Dies ist nun bei Panmixie und einfacher Vermischung sowie bei 
Panmixie und Monohybridismus bei alternativer Vererbung möglich, 
S 
da sich hier der Wert Bar bestimmen läßt, wie-im vorigen Kapitel 
1 
gezeigt wurde (Seite 322 u. 323). 
Es ist also hier möglich, den. endogenen Faktor der Variabilität 
E direkt und mit Hilfe von V auch den ektogenen Faktor Z zu be- 
stimmen aus Z2—V?—E?. 
Bei einfacher Vermischung ist nun 


s s t 
Se ee ae 
1 1 1 


Ss t 
BG! = Sm, 6 
1 10) 


und somit 


t t 
Z2—S m,M;—G*—[> m,M,C, — Ge] 
oO O 


t t 
=i M, — iy WC eee 
O oO 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 327 


Bei alternativer Vererbung hingegen ergibt sich aus Formel 45,117,118 


S t t 
> nT—4> mM,C,— 2) myM,P,—G, 
oO 10) oO 


E t 
E2=4) m,M,C,—2 5 m,M,P,—2G° (u) 
oO 


t t t 
und Z2— er M G_— [4 En M,Cy2 m M,P,— 2 G] 
0 (0) 0 


t t t 
= Ym,M,4 2) m,M,P, + G2— Sim Ge Gas) 
oO O oO 


Es läßt sich nun zeigen, daß bei einfacher Vermischung E den 
geringsten Wert besitzt. Hier sind nämlich die Geschwister konstant | 
und wenn eine Generation aus Geschwistergruppen besteht, von 
welchen die mit dem konstanten Maß S, die Häufigkeit n, hat, so ist 


=n. Gill ech eee eset 

Bei allen Fallen von alternativer Vererbung sind mindestens einige 
Geschwistergruppen auch erblich variabel. Bezeichnet man h,, eine 
erbliche Abweichung vom Durchschnittsmaß der Geschwistergruppe 


S 
S, und ist deren Häufigkeit x,, so stellt E? oe we + h,,—G)? die 


a? Beh der dar = dieser Nr ist 


2 — > S + art Suni-an da ee aie > ln == ©) Sih. 
1 


p=0 (136) 
Ss p=t 

Dieser Wert ist um den Betrag Sia >ek größer als > S.— G2, 
1 p=0 


die erbliche Variabilität bei einfacher Vermischung. Diese Maße 


gelten auch für einfachen Polyhybridismus. 

Bei kompliziertem Polyhybridismus lassen sich unter der Voraussetzung, daß 
hier eine Multiplikation der Wirkung der einzelnen Merkmalspaare stattfindet, Grenz- 
werte für den Wert von E feststellen, und zwar mit Hilfe der Formeln 45, 92, 92. 

Ist Ey und Eı der Wert der endogenen Variabilität unter der Voraussetzung 
des Monohybridismus und Dihybridismus, so ergibt sich 


328 Weinberg. 


Ey > EP —2 (> m Ey PHIGH)) Ir. ae mmr 

1a (eC) a Born a gel alien ere eos TO 

Sowohl in diesem wie im vorigen Kapitel gelten die Ausführungen 

nur unter Voraussetzung, daß keine Milieuwirkung der Familie in Be- 

tracht kommt. Wo dies der Fall ist, wird der Wert der endogenen 

Variabilität geringer als nach den Formeln für E. Dies soll bei späterer 
Gelegenheit weiter ausgeführt werden. 


III. Nachtrag zum allgemeinen Teil. 


1. Zum Kapitel der Praevalenz. 

Nach Berichtigung eines untergelaufenen Fehlers, der sich S. 448 
und 458 von Bd. I geltend machte, entsprechend den Ausführungen 
von Teil II Kapitel 9 und (s. Formeln 92—95, 121) ergibt sich, daß 
mit Durchschnittswerten bei alternativer Vererbung nur das Bestehen, 
nicht aber die Richtung eines Praevalenzverhältnisses nachgewiesen 
werden kann. In der Zusammenfassung der Ergebnisse ist dies bereits 
ausgesprochen. Der Unterschied zwischen Praevalenz bei alternativer 
Vererbung und bei einfacher Vermischung ergibt sich durch folgende 
Zusammenstellung der Formeln 

einfache Vermischung | alternative Vererbung 


> UTPSY nTC, | DT G>)mTP, 
> m,M,P, = > m,M,C, | Im, M,C, > >'m,M,P, 


und gleichzeitig | und gleichzeitig 


nF _ nTCH+, Ge Wen. > nn 
> mn | 


Sm, Re - > myMC > “G2 | > my M,C, >) m,M,F, | 


jenachdem a | je nachdem ein Praevalenzver- 
niert, gleichwertig oder rezessiv ist. hältnis besteht oder nicht. 

Auf die Bedingung, unter welcher die Formel für alternative 
Vererbung auch bei Polyhybridismus gilt, macht erst der spezielle 
Teil S. 317 aufmerksam. 


2. Zum Begriff der Korrelation und Repression. 
Der allgemeine Teil meiner Arbeit nimmt auf die BRAVAIS’sche 
Formel zur Berechnung der Korrelation noch keine Rücksicht; mit 
dieser wurde ich erst durch JOHANNSEN’s neues Werk genügend bekannt 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 329 


Im speziellen Teil ist ihr wenigstens in den Kapiteln über alternativer 
Vererbung bereits Rechnung getragen. Um aber jedes Mißverständnis 
möglichst auszuschalten, dürfte es sich empfehlen, künftig von dem 
Wort Korrelation nur dann Gebrauch zu machen, wenn es sich um 
die Messung der ‘durchschnittlichen Ähnlichkeit zwischen Verwandten 
auf Grund der Erfahrungen der ganzen Generation handelt, das Maß 
der Ähnlichkeit eines einzelnen Typus (T,) mit seiner Verwandtschaft 
(Rx) hingegen als Regression im Sinne GALTON’s (vgl. auch S. 388 
Bd. I d. Zeitschrift) zu bezeichnen. 
Es wäre demnach zu bezeichnen als 
Deviation (absolute Abweichung) der Wert R,—G bzw. y—g der S. 388 
und „ „ Tx,—G bzw. y—g der S. 388 


: a : R,—G y—g 
Regression (relative Abweichung) ,, ,, TG bzw. =a der S. 388 
Tiling G2 xy —'e2 
Korrelation (Ma8 der Ahnlichkeit) _,, mE ——— 2 Wigs 


Dies wiirde dann auch fiir den speziellen Teil gelten. 


Bei alternativer Vererbung und absoluter Dominanz eines von 
zwei allelomorphen Merkmalen fallen allerdings, entsprechend dem 
von PEARSON behandelten Spezialfall, dessen Lektüre ich meine 
Nomenklatur entnahm, die Werte von Regression und Korrelation 
zusammen. 


Meine Kritik der vermeintlichen Bedeutung der Korrelation fiir 
die Erkennung von Vererbungsgesetzen wird hierdurch nicht berührt, 
ebensowenig meine Ausführungen über das GALTON’sche Gesetz vom 
Ahnenerbe. 


Literatur. 


Bateson. An adress on Mendelian heredity and its application to man. British 
medical journal 1906. II. 

Davenport G. C. and B. C. Heredity of eye colour in man. Science Bd. 26. 
N. 670. 1907. 

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Hardy, G.H. Mendelian proportions in a mixed population. Science 1908, No. 706. 

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Johannsen, W. Uber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Jena 1903. 


220 Weinberg. 


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third international Conference 1906 on Genetics. London 1907. 
— Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena 1909. 
Lock, Robert H. Recent progress in the study of variation, heredity and evolution. 
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Pearson, Karl. The grammar of science. II. Aufl. London 1900. 
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Society of London 187 A. 1896. 
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On the inheritance ot characters not capable of exact inconcerement. Ebenda 
195 A. 1899. 
On the principle of homotyposis and its relations to heredity, to the variability 
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On the influence of natural selection on the variability and correlations of 
agens. Ebenda 200 A. 1902. 
On a generalised theory of alternative inheritance with special reference to 
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— On the law of an ancestral heredity. Proc. Royal Society of London 62. 1898. 
— On the law of reversion. Ebenda 66. 1900. 
— On the law of inheritance in man. Biometrica 2. 1903. 
— A first study of the statistics of pulmonary tuberculosis. London 1907. 
— On a criticism which may serve to test various theories of inheritance. Zeitschr. 
f. Anthrop. und f. Morphol. 7 1904. S. 524. 
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of Medicin I. 5. 3. 1908. 5 
Thomson, Arthur. Heredity. London 1908. 
Weinberg, Wilhelm. Pathologische Vererbung und genealogische Statistik. Deutsches 
Archiv f. klin. Medicin 78. 1903. 
— Die familiäre Belastung der Tuberkulösen usw. Beiträge zur Klinik der Tuberkulose 
VII. 1907. 
— Aufgabe und Methode der Familienstatistik bei medizinisch-biologischen Problemen. 
Zeitschrift für sociale Medicin I. 1907. 
— Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahreshefte des Vereins für 
vaterländische Naturkunde in Württemberg. 1908. 
— Die Anlage zur Mehrlingsgeburt beim Menschen und ihre Vererbung. Archiv für 
Rassen- und Gesellschaftsbiologie VI. 1909. Heft 3—s. 
Yule, G. Uduy. On the theory of correlation. Journal of the Royal Statistical 
Society of London 60. 1897. 
— Mendels laws and their probable relations to interracial heredity. The new 
phytologist 2. 1902. 
— On the theory of quantitative compound characters on the basis of Mendel laws. 
Report of the 3. international conference 1906 on genetics. London 1907. 


Corrigenda zum allgemeinen Teil, Bd. I dieser Zeitschrift. 


Seite 450 Zeile 10 und 12 von oben lies statt Tnm : D. 


ny 286) 5 53 A ay lbiohon, BORG 
Seite 457 „ 2 » unten fällt weg : genau. 
Seite 458 „, 2 „ oben schalte ein nach Umstände: innerhalb der 


angegebenen Grenzen. 


Se 


an: me 


Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma 
bet der Vererbung. 


Von C. Correns, Münster i. W. 


Im folgenden möchte ich alte und neue Beobachtungen über die 
Vererbungsverhältnisse einer buntblättrigen Pflanze zu einer Beant- 
wortung der in der Überschrift angedeuteten Streitfrage benützen. 

Vor einigen Jahren ist in meinen Mrabilis-Kulturen eine weiß- 
bunte Sippe in einem einzigen Exemplar aufgetreten und von mir 
isoliert worden. Die Stengel und Blätter sind in verschiedenem Grade 
weiß und grün gefleckt; daneben treten gewöhnlich ganz grüne und, 
seltener, ganz weiße resp. gelbliche Äste auf!). Natürlich können auch 
jene Teile der Blüten, die für gewöhnlich Chlorophyll führen, sehr 
chlorophyllarm oder ganz chlorophyllfrei werden: der Hüllkelch und 
die Perigonröhre, besonders auch ihr unterer Teil, der zu einer Hülle um 
die Frucht wird. Wenn im folgenden der Kürze halber von „grünen“, 
„weißbunten‘“ und „weißen“ Blüten gesprochen wird, so bezieht 
sich das stets auf die An- oder Abwesenheit des Chlorophylls in sonst 
normalen Blüten, deren Perigon beliebig gefärbt sein kann?). 


1) Die Chromatophoren der ‚weißen‘ Stellen sind meist nicht absolut farblos; 
die grünen Farbstoffe werden vom Schwinden sehr viel stärker getroffen als die gelben. 
Die Abstufungen zwischen reinem Grün und dem blassen Grüngelb oder Weiß der 
bunten Blätter kommen wenigstens nicht für gewöhnlich durch Zellen mit einer geringeren 
Zahl normalgrüner Chloroplasten oder durch Chloroplasten von geringerer Färbungs- 
intensität zustande, sondern dadurch, daß mehr oder weniger viele von den Zellschichten 
des Blattes weiß werden. Eine Sektorialchimäre kann unsere Sippe aber nicht sein; die 
Tatsache, daß in einem sonst weißen Blatt grüne Flecke auftreten können (die rundum von 
weißem Gewebe umgeben sind), spricht auch, mit anderen Erscheinungen, dagegen, daß das 
Mosaik in derselben Weise zustande kommt, die Baur für sein weißbuntes Pe/argonium 
zonale wahrscheinlich macht. Vgl. E. Baur, Das Wesen und die Erblichkeits- 
verhältnisse der ,,Varietates albomarginatae Hort.‘ von Peargonium zonale, diese Zeit- 
schrift, Bd. ı, Heft 4 (1909). 

2) Das erste Exemplar der albomaculata-Sippe wurde 1904 gefunden. Seitdem 
habe ich stets nach weiteren weißbunten gesucht, aber ohne Erfolg, obwohl Tausende 
von Pflanzen durch meine Hände gingen. Heuer traten auf einmal drei weitere 
Exemplare auf; zwei in der Deszendenz einer Pflanze, die sicher in keinem gene- 
tischen Zusammenhang mit der ersten weißbunten steht, und eine, wo ein solcher, 
wenn auch sehr weit zurückliegender Zusammenhang möglich ist. Alle drei sind nur 
schwach weißbunt, weniger als das erste Exemplar. 


D 


Correns. 


u 
Oo 


Die empirischen Gesetze, nach denen diese ,,A/bomaculata‘'-Sippe 
ihre Charaktere vererbt. habe ich in dieser Zeitschrift vor kurzem 
angegeben!). Sie lassen sich dahin zusammenfassen, daß bei Selbst- 
bestäubung in derselben Blüte 

1. grüne Äste (und Blüten) eine grüne Nachkommenschaft geben, 
die fernerhin nur grüne Pflanzen erzeugt, 

2. rein weiße Äste (und Blüten) eine rein weiße, nicht lebens- 
fähige Nachkommenschaft hervorbringen, 

3. weißbunte Äste (und Blüten) aber eine Nachkommenschaft, 
die aus dreierlei Pflanzen besteht: aus grünen, die fernerhin konstant 
sind (=1), weißen, die als Keimlinge absterben (=2), und weiß- 
bunten, von denen wenigstens ein Teil (die nicht zu stark bunten) 
am Leben bleibt und die Sippe erhält (=3). 

Dazu konnte ich seinerzeit schon die Ergebnisse einiger Bastar- 
dierungsversuche mitteilen. Besonders instruktiv scheinen mir jene zu 
sein, bei denen die selbstverständlich kastrierten Blüten einer konstanten, 
bleichgrünen (ch/orina-)Sippe mit dem Pollen ‚weißer‘ Blüten der 
buntblättrigen Sippe bestäubt wurden: die Bastarde verhielten sich 
ausnahmslos und in jeder Hinsicht ganz so, als ob die bleichgrüne 
Sippe mit dem Pollen einer gewöhnlichen grünen Sippe bestäubt 
worden wäre. In der ersten Generation waren die Bastarde reingrün; die 
zweite spaltete in typischer Weise: es gab auf drei reingrüne ein 
bleichgrünes Exemplar usw. Weißbunt war und blieb verschwunden. 
Dabei hätten dieselben ‚weißen‘ Blüten, die den Pollen für den Ver- 
such lieferten, bei Selbstbestäubung eine reinweiße Nachkommenschaft 
gegeben, wie wir oben sahen! 

Für alle bis dahin beobachteten Tatsachen schien mir schon 
damals folgende Erklärung am passendsten: 

Alle Keimzellen einer weißbunten Pflanze enthalten Kerne, die 
völlig normal sind und deshalb die gewöhnliche, grüne Blattfarbe 
übertragen. Das Plasma der Keimzellen aber ist, entsprechend 
dem weißbunten Mosaik, das sich über die ganze Pflanze ausdehnt, 
entweder gesund oder chlorotisch-krank, ,,weiBkrank‘‘, und läßt 
dementsprechend entweder die Ausbildung normaler Chlorophylikörper 
zu oder hemmt sie?). 

1) Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen bei Aira- 
bilis Falapa, Urtica pilulifera und Zunaria annua. Bd. ı. Heft4. p. 313 u. f. (1909): 

2) Es mag hier unentschieden bleiben, ob der Sitz der Krankheit in den Chloro- 
phylikörpern selbst zu suchen ist, respektive in den Leukoplasten, aus denen jene 
hervorgehen, od:r im Plasma, das sie umgibt. Baur (I. c. S. 348 u. f.) neigt für 


Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. 333 


Wenn nun der männliche generative Kern ohne Plasma in die 
Eizelle übertritt, ist es leicht verständlich, warum sich z. B. der 
Bastard zwischen der blaßgrünen und der weißbunten Sippe gerade 
so verhält, wie wir es oben beschrieben. Obschon der generative 
männliche Kern aus einer ‚„weißen‘‘ Blüte stammte, die bei der Selbst- 
befruchtung einen weißen Nachkommen gegeben hätte: er selbst war 
normal, wie wenn er von einer typischen grünen Pflanze hergekommen 
wäre, und deshalb verhielt sich auch der Bastard ebenso. 

Gewissermaßen die Probe aufs Exempel muß der umgekehrte 
Bastardierungsversuch sein, bei dem die (einzige) Samenanlage einer 
„weißen‘‘ Blüte der weißbunten Sippe durch den Schlauch eines Pollen- 
korns von einer typisch grünen Pflanze befruchtet wird. Liefert er das um- 
gekehrte Resultat, sind die so entstandenen Bastarde nicht grün, sondern 
weiß oder doch weißbunt, so beweist das wohl, daß die Krankheit vom 
Plasma der Eizelle auf-die Nachkommen übertragen wird und damit, daß 
mit dem männlichen generativen Kern überhaupt kein, oder doch kein für 
die Vererbung wichtiges Stück Plasma in die Eizelle übertritt — sonst 
hätten ja die schon beschriebenen Bastarde, bei denen der Vater „weiß“ 
war, auch weiß oder doch weißbunt, statt reingrün, sein müssen. 

Wie diese reziproken Bastardierungen ausfallen, konnte ich seiner- 
zeit noch nicht angeben, da die 1907 ausgeführten Versuche ver- 
ungliickten!). 1908 habe ich mehr Glück gehabt und kann nun mit- 
teilen, daß das Resultat durchaus den Erwartungen entsprach: Von 
22 Bastarden, die auf diese Weise von ganz (oder fast ganz) ,,weiBen“ 
Blüten der bunten Pflanzen, bestäubt mit dem Pollen normalgrüner oder 
variegater (hell- und dunkelgrün gescheckter) Pflanzen, erzeugt worden 
waren, waren die meisten so chlorophyllarm, daß sie über die Ent- 
faltung der Kotyledonen nicht hinauskamen; nur fünf waren so kräftig, 
daß es möglich schien, sie am Leben zu erhalten. Es gingen aber 
doch bald noch zwei ein, und jetzt sind nur noch drei Exemplare, 
alle stark weißbunt, zwei kräftig, eines schwächlich, am Leben und 
werden nun auch wohl am Leben bleiben?). 
sein weiBrandiges Pelargonium der ersten Ansicht zu; ich halte einstweilen für meine 
Mirabilis die zweite für mindestens ebenso möglich. Diese Frage kommt übrigens für 
uns jetzt erst in zweiter Linie in Betracht; wir stellen hier einfach den Kern dem 
übrigen Zelleninhalt gegenüber. 

apc. S, 318. 

2) Inzwischen haben die zwei stärksten Pflanzen zu blühen begonnen; die Blüten- 
farbe zeigt, daß es wirklich Bastarde sind. Die Blütenfarbe der Poll nlieferanten 


war mit Absicht so gewählt worden, daß sich das Gelingen der J asiardierung sofort 
erkennen lassen mußte. 


22 Correns. 
334 orren 


Ich gebe zunächst unter B die Belege dafür und stelle auch 
unter A die Belege für den ersten, umgekehrten Bastardierungsversuch 
(S. 332) zusammen, da ich seinerzeit nur einen Teil derselben ver- 
öffentlicht habet). 


A. Kombination © grün + © weiß. 
erzielte : 
Versuche je) Jahr Fichte Keimlinge Laubfarbe 
ü 
Tiere typica 1904 26 i. 23 | grün 
2. PB 1905 25 II = 
Sue A 1906 12 6 
4. variegata 1905 9 I 
sae chlorina 1905 48 17 
6. ” 1906 45 36 
Zusammen | 165 | 94 grün 
B. Kombination © weiß + © grün. 
a 9 3 es Erzielte | Keim- Davon 
2 Blatant j Mürckte] | singe am 20.,;Mai | am to. Juli 
I. No. 1932, typica 5 2 2 |beide  hellgelb- — 
„weiße“ Blüten grün, sterben ab 
2. Nr. 1933, typica 8 I I blaßgelbgrün, | — 
„weiße‘‘ Blüten stirbt ab 
3: Nr. 1935, typica 33 10 9 6sind blaBgelb- 
„weiße“ (u. fast grün und ster-| 
„weiße‘‘) Blüten ben ab, | eine Pflanze 
an stark ge- 3 verschieden kräftig, eine 
scheckten Ästen stark weiBbunt) * schwach, die 
dritte ein- 
gegangen 


1) Diese schon einmal veröffentlichten Versuche sind in der Tabelle A mit * 
bezeichnet. Die geringen Keimprozente der im Jahr 1905 (und 1906) ausgeführten 
Bastardierungen unter A müssen auffallen, besonders wenn man sie mit den unter B 
aufgeführten, umgekehrten vergleicht. Das hat aber mit der Herkunft des Pollens 
und der Eizellen nichts zu tun, sondern zeigte sich in den betreffenden Jahren bei 
allen Versuchen und war die Folge besonders früh eintretender Nachtfröste, die ein 
Ausreifen der jüngeren Früchte verhinderten, während der Herbst 1908 ungewöhnlich 
günstig war. — Dagegen gelingen Bastardierungen, bei denen ‚weiße‘ Eizellen oder 
Pollenkörner beteiligt sind, wohl stets schlechter als solche zwischen normal „grünen“, 
bei den in Einzahl vorhandenen Eizellen tritt das sehr deutlich hervor, bei den Pollen- 
körnern kaum, wohl nur weil stets ein großer Überschuß verwendet wurde. 


Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. 33 


On 


ER n 4 Erzielte Rein: Davon 
3 + ©) stäul te | Früchte ling 
= Blüten am 20. Mai am Io. Juli 


Übertrag: | 46 Er 
4. Nr. 1935, variegata 19 7 (2 fast weiße 
,weiBe (u. fast sind schon ab- 
„weiße‘“) Blüten gestorben, die eine Pflanze 
an stark ge- |° 3 blaßgelbgrüne| | steht gut, die 
scheckten Asten werden bald|/ andere sehr 
| eingehen, stark weiB- 
ba stark weiß-| (bunte geht ein 
bunte sind am 
Leben 
5 Nr. 1936 typica 4 —_ — 
„weiße‘“ Blüten 
6. Nr. 1937, typica Io 3 ı beinahe weißer — 
„weiße“ Blüten schon fast ab- 
gestorben 
| 2 blaßgrüngelbe 
sterben ab 
72 Nr. 2161, typica 4 — _ = 
„weiße“ Blüten 
Zusammen 83 22 17 sind sehr! 
chlorophyllarm 
und sterben ab 


5 sind stark, [ 2 weißbunte 
weißbunt, leben! | Pflanzen kräf- 
aber noch | tig, 1 schwach, 
| |. werden noch 

2 | eingehen. 
Bei der Erzeugung der einen kräftigen Pflanze war der Pollen 
der hell- und dunkelgrüngescheckten (,,variegata‘‘-)Sippe!) verwendet 
worden (Versuch 4); sie ist typisch dunkelgrün und weiß gescheckt?). 
Dunkelgrünweißbunt dominiert also geradeso über hell- und dunkel- 

grün gescheckt, wie typisch dunkelgrün es tut. 


Nehmen wir an, wie wir oben taten, daß ı. die Kerne der Keim- 
Gehen der weißbunten Pflanzen stets die „gesunde“ Anlage für 


1) Vgl. die frühere Arbeit S. 281. 

2) In ihrer Nachkommenschaft werden aber wohl weiBbunte variegata (und 
weißbunte chlorina) auftreten, falls diese Kombination zweier verschiedener Krank- 
heitszustände überhaupt lebensfähig ist. 


336 Correns. 


typisches Grün enthalten und übertragen!), 2. das Plasma der Keim- 
zellen bald krank, bald gesund sein kann, je nach dem weißgrünen 
Mosaik, 3. die Eizelle einen Kern und Plasma, der Pollenschlauch einen 
generativen Kern ohne Plasma liefert, so lassen sich die schon früher 
empirisch gefundenen, auf S. 332 zusammengestellten und die heuer 
festgestellten Gesetzmäßigkeiten für die Vererbung der /. albomaculata 
der Mirabilis Falapa glatt erklären. 

A. Grüne Pflanzen entstehen: 

a) wenn das Plasma in beiderlei Keimzellen gesund ist: bei 

der Selbstbefruchtung innerhalb ‚grünen‘ Blüten (Fall 1), 

b) wenn das Plasma der Eizelle gesund, das des Pollenkorns 

weiBkrank ist (Fall II): 

a) als einer der möglichen Fälle bei der Selbstbefruchtung 
innerhalb ‚„weißbunten‘“ Blüten, 

8) bei der Befruchtung „grüner“ Blüten (der weißbunten 
Sippe oder einer typisch grünen Sippe) mit dem Pollen 
„weißer‘‘ Blüten. 

B. Weiße Pflanzen entstehen: 

a) wenn das Plasma in beiderlei Keimzellen weißkrank ist: 

bei der Selbstbefruchtung innerhalb ‚weißen‘ Blüten (Fall IV), 

b) wenn das Plasma der Eizelle weißkrank, das des Pollen- 

kornes gesund ist (Fall III): 

a) als einer der möglichen Fälle bei der Selbstbefruchtung 
innerhalb ‚‚weißbunten‘“ Blüten, 

ß) bei der Befruchtung ‚weißer‘ Blüten mit dem Pollen 
ganz „grüner“ Blüten (der weißbunten Sippe oder einer 
typisch grünen Sippe). 

C. Weißbunte Pflanzen können offenbar nur dann entstehen, 
wenn die Eizelle selbst schon vor der Befruchtung teilweis 
weißkrank war?). Die Herkunft des Pollenkorns ist gleich- 
gültig; tritt doch nur der generative Kern über, der sich in 
dem uns hier interessierenden Punkt stets gleich verhält, mag 
das Plasma des Korns weißkrank, gesund, oder teils gesund, 
teils krank sein: er überträgt seine ,,normale“ (grüne) Anlage. 


1) Daß der Kern der Eizelle einer weißen Blüte normal und nicht, entsprechend 
seinem Plasma, weißkrank ist, ist einstweilen ein Analogieschluß aus dem Verhalten von 
Kern und Plasma der Pollenkörner in derselben Blüte, wird sich aber wohl aus der zweiten 
Generation der Bastarde weiß Q + hellgrün & (chlorina oder variegata) beweisen lassen. 

2) Im bunten Blatt habe ich bis jetzt freilich keine Übergänge zwischen typisch 
grünen und typisch weißkranken Zellen gefunden, doch habe ich nur Schnitte durch 
frisches Material und diese nicht sehr eingehend untersucht. 


Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. 337 


Hinsichtlich der Entstehung der weißbunten Pflanzen ist gewiß 
von Bedeutung, daß bei den Versuchen, wo Blüten weißbunter Pflanzen 
mit dem Pollen typisch grüner bestäubt wurden (Versuche B, S. 333), die 
paar allein am Leben bleibenden, weißbunten Bastarde dann entstanden, 
als nicht Blüten vollkommen weißer Äste, sondern ausgesucht weiße 
Büten mehr oder weniger gescheckter Äste für den Versuch verwendet 


weibliche männliche ; 
Befruchtung Zygote 


Keimzelle 


I. Fall 


II. Fall 


III. Fall 


IV. Fall 


V. Fall 


Fig. 1. Mirabilis Falapa albomaculata. Schemata für die Entstehung der verschieden- 

artigen Nachkommenschaft bei Selbstbefruchtung und Bastardierung. Die (sich stets 

gleich verhaltenden) Kerne sind schwarz, das gesunde Plasma (das die Leukoplasten zu 

normalgrünen Chlorophyllkérpern werden läßt) punktiert, das weißkranke weiß gelassen. 

I. und II. Fall: Entstehung der rein grünen Nachkommen (Aa und Ab, a, ß), 

III. und IV. Fall: Entstehung der rein „weißen‘‘ Nachkommen (Ba und Bb, a, ß), 
V. Fall: Eine der Entstehungsweisen weißbunter Nachkommen (C). 


worden waren: dadurch war die Chance gegeben, daß nicht ganz weiß- 
kranke, sondern nur teilweis weißkranke Eizellen befruchtet wurden!). 


1) Speziell kann ‚„weißbunt‘‘ nicht dadurch entstehen, daß eine vor der Be- 
fruchtung ‚‚grüne‘‘ Eizelle vom Pollenschlauch aus irgendwie infiziert wird, sonst hatte 
doch eine der 94 Pflanzen der Versuchsserie A (S. 334) wenigstens etwas weißbunt 
ausfallen müssen. Es liegt gar kein Grund vor, anzunehmen, daß das Plasma der 
Pollenkörner in weißen Blüten nicht wie das der Eizellen weißkrank sei. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IL 22 


338 Correns, 

Fig. I mag, soweit nötig, das eben Ausgeführte ganz schematisch 
verdeutlichen. Für die Entstehung der weißbunten Pflanzen (Fall V) 
wurde der Einfachheit halber nur eine Möglichkeit: Herkunft des Pollen- 
korns von einer typisch grünen Pflanze (oder von einer grünen Blüte 
einer weißbunten)- zur Darstellung gewählt. 

Die oben gegebene Erklärung des Verhaltens meiner Mirabilis 
Falapa albomaculata baut.sich auf einigen Annahmen auf, von denen 
wohl nur eine: daß von der männlichen generativen Zelle allein der 
Kern in die Eizelle übertritt, angefochten werden kann. Ist diese 
Annahme richtig, so ist damit die noch strittige Frage, ob der Kern 
allein oder der Kern und das Plasma bei der Vererbung eine 
Rolle spielt, wenigstens in einem Falle zugunsten der ersten Alter- 
native entschieden. Denn darüber, daß der Anteil an wieder weiter 
vererbbaren, normalen Eigenschaften von Vater und Mutter gleich 
groß ist, herrscht kaum Zweifel. Die erste Annahme hat heute wohl 
schon mehr Anhänger, sie wird aber immer wieder angefochten. Man 
wird entschuldigen, wenn ich hier in dieser kurzen Mitteilung auf 
die umfangreiche Literatur nicht eingehe. Bei den Phanerogamen, 
zu denen ja Mirabilis gehört, spricht schon das zytologische Bild dafür, 
daß bei der Befruchtung nur der Kern der männlichen generativen 
Zelle übertritt, wie in neuester Zeit Strasburger wieder betont 
hat. Wenn sich nun die Befunde bei Jurabilis durch dieselbe“ 
Annahme leicht erklären lassen, während die übrigen Erklärungs- 
versuche, die ich überlegte, viel komplizierter sind oder versagten, so 
wird man in ihnen eine experimentelle Stütze dieser Annahme 
dürfen. 

Beweisend scheinen mir vorzüglich drei Tatsachen, die aber 
zusammengenommen werden müssen: 


1. daß die beiden reziproken Verbindungen AO -+BO und 
Bo AG in einem bestimmten Punkte (weißkrank oder typisch 
grün) verschieden ausfallen und jedesmal der Mutter entsprechen, 
während sie sich sonst gleichen, 


2. daß es sich dabei um eine Krankheit handelt, und 


3. daß die männlichen!) Keimzellen der weißen Blüten eine 
Eigenschaft übertragen (typisches Grün), die nicht dem Zustande 
ihres Plasmas (weißkrank) entspricht. 

Wie ich schon bemerkt habe (S. 333), beweisen genau genommen 
die Versuche eigentlich nur, daß der männliche generative Kern 


1) Und wahrscheinlich auch die weiblichen! vgl. S. 336, Anm. 1. 


Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. 339 


nicht von so viel Plasma aus dem Pollenschlauch begleitet wird, daß 
es sich irgendwie geltend machen kann. Beachtet man aber, wie ab- 
gestuft die weißbunten Pflanzen auftreten: von ganz weißen zu fast 
ganz grünen, und bedenkt man, daß diese Unterschiede gewiß schon 
im Verhältnis von krankem und gesundem Plasma in der Eizelle 
bestimmt sind, so wird man zur Überzeugung kommen, daß der über- 
tretende Plasmateil in Wirklichkeit Null ist. Eine von den 94 Ba- 
starden der Versuchsserie A (S. 334) hätte doch etwas weißbunt aus- 
fallen können, wenn mit dem Kern der ‚weißen‘ generativen Zelle 
auch nur etwas weißkrankes Plasma in das „grüne‘‘ Plasma der Ei- 
zelle eingedrungen wäre. 

Man wird mir vielleicht noch einwenden, meine Versuche lieferten 
gerade umgekehrt den Beweis dafür, daß Kern und Plasma für das Aus- 
sehen der Nachkommenschaft verantwortlich seien, denn dieses richte 
sich hier nach der Mutter, die, auf jeden Fall, mindestens viel mehr 
Plasma liefere als der Vater. Das ist gewiß richtig. Sieht man aber 
zu, welche Eigenschaften durch das Plasma überliefert werden, so 
ist es nur eine bestimmte, ein unzweifelhaft krankhafter Zustand der 
Chromatophoren, während der Kern (der männlichen generativen 
Zelle) alle übrigen Eigenschaften, und darunter den normalen Zustand 
derselben Chromatophoren, überträgt. Rechnet man die direkte Über- 
tragung eines Zustandes zur Vererbung, so muß man auch dem Eiplasma 
seinen Anteil daran geben. Man muß dann aber auch bei der Nachwirkung 
guter Ernährung der Elternpflanze auf den Wuchs der Nachkommen- 
schaft und schließlich auch bei der direkten Übertragung von bak- 
teriellen Krankheiten (z. B. von Tukerkulose) von ‚‚Vererbung‘‘ sprechen. 
Eine gewisse Übereinstimmung gerade zwischen diesen Fällen und dem 
von uns ermittelten Verhalten der Mirabilis Falapa albomarginata 
muß in die Augen fallen, der Unterschied liegt darin, daß dort außer 
der Eizelle auch das Spermatozoon, wenngleich seltener, der Träger 
des Bazillus sein kann, während hier nur die Eizelle, nicht auch die 
männliche Keimzelle, Träger der — in ihrem Wesen noch unbekannten 
— Krankheit, der Weißbuntheit, ist. Scheidet man solche Fälle aus, 
wie man es jetzt wohl allgemein tut, so spricht das Beobachtete dafür, 
daß für die eigentliche Vererbung der Kern allein verantwortlich ist. 
Denn daß bei der Mirabilis Falapa albomaculata der Kern der 
männlichen Keimzelle allein und nicht auch ihr Plasma wirk- 
sam ist, und daß er eine andere Eigenschaft überträgt, als 
sein Plasma besitzt, dies wird man auf jeden Fall zugeben 


müssen. 
228 


340 Correns, Ritter. 


Ich muß mir auch versagen, meine a/bomaculata-Sippe mit der von 
Baur sorgfältig studierten. merkwürdigen aldomarginata-Sippe des Pelar- 
gonum zonale eingehender zu vergleichen. Ich will nur daran erinnern, 
daß Baur umgekehrt offenbar sehr geneigt ist, anzunehmen, daß mit dem 
generativen männlichen Kern auch Chromatophoren, also auch Plasma, 
in die Eizelle übertreten!). Wie Baur selbst hervorhebt, ist diese 
Annahme nicht die einzig mögliche, und weitere Studien werden hier 
und bei der Mrabilis Falapa albomaculata noch mehr Aufschluß bringen. 
Ich kann nicht glauben, daß sich die zwei Objekte in diesem Punkt 
so prinzipiell verschieden verhalten sollten. Daß im Pollenschlauch 
Leukoplasten vorhanden sind, ist ja so gut wie sicher, und wird durch 
die jüngste Veröffentlichung B. Lidforss?) glänzend bestätigt, der 
ergrünende Pollenschläuche entdeckte. Sie werden wohl auch mit 
dem Plasma des Pollenschlauches in die Synergide und aus dieser in 
das Plasma des Embryosackes gelangen. Auch dieser Nachweis würde 
aber ihren Übertritt ins Plasma der Eizelle kaum viel wahrscheinlicher 
machen; beweisend kann nur die direkte Beobachtung desselben sein. 


Kleinere Mitteilungen. 


Über die im Lein als Unkraut auftretenden Camelina- und Spergula- 
Arten und ihre Abstammung. — Unter dem gleichen Titel hat N. Zinger 
vor kurzem eine ausführliche Untersuchung veröffentlicht*). Da diese Ab- 
handlung in russischer Sprache erschienen, also wohl nur einem beschränkten 
Kreise von Fachgenossen zugänglich ist, scheint es mir zweckmäßig, einem 
Wunsche von Herrn Prof. Zinger entsprechend, die Hauptresultate kurz 
mitzuteilen. Die umfangreiche Arbeit zerfällt in zwei ungleiche Teile. 
Der erste, größere Teil ist der Frage nach der Abstammung der Camelina- 
Arten, der zweite derjenigen der Sfergu/a-Arten gewidmet. Der Haupt- 
gedanke des Verf. besteht darin, daß die leinverunkrautenden Camelina- 
und Sergula-Arten durch einen eigentümlichen SelektionsprozeB aus den 
freiwachsenden Arten dieser Gattungen entstanden sind. 

1) loc. p. 350. 

2) Untersuchungen über die Reizbewegungen der Pollenschläuche. Zeitschr. f. 
Botanik, Bd. ı, Heft 7, S. 458 (1909), Anm. 

3) Durch Macfarlane für Drosera filiformis + intermedia (Report Hybrid Con- 
ference 1902, p. 240). 

4) N. Zinger, Über die im Lein als Unkraut auftretenden Camelina- und 
Spergula-Arten und ihre Abstammung. (Travaux du Musée Botanique de l’Academie 
Imp. des Sciences de St. Pétersbourg, livr. VI, 1909; 303 S. mit 11 Fig. und 
9 photogr. Tafeln [russisch].) 


Kleinere Mitteilungen. 341 


Die russischen Floristen unterscheiden im europäischen Rußland zwei 
Camelina-Arten: C. microcarpa Andrz. (eine wildwachsende Steppenpflanze) 
und C. sativa Crantz, eine Kulturpflanze, welche auch als Unkraut auftritt. 


Letztere Artbezeichnung ist aber nach Verf. Meinung zu streichen und 
durch folgende, schon von E. Fries angedeutete zu ersetzen, nämlich: 
1. €. pilosa (D. C.), als Unkraut in Wintersaaten und auch selbständig auf- 
tretend, in Südrußland auch manchmal als ‚Winterdotter‘‘ kultiviert; 
2. C. glabrata (D.C.) — der gewöhnliche Sommer- oder Oldotter, Kultur- 
pflanze, selten als Unkraut in Sommersaaten auftretend; 3. C. Zimicola Sch. 
et Sp. (C. foetida Fr.), ausschließlich in Leinsaaten auftretend. Die typische 
Form ist in Gegenden mit hochstehender Leinkultur (Nordrußland) ver- 
breitet; in Mittelrußland findet sich dagegen eine Übergangsform zwischen 
C. glabrata und C. linicola, welche Verf. als C. sublinicola bezeichnet. 


Kulturversuche mit allen vier Arten (C. microcarpa, C. pilosa, C. glabrata 
und €. /micola) zeigen, daß ihre Samen keine Ruheperiode haben und immer 
keimfähig sind. Im Frühling gesät, keimen alle vier Arten ziemlich gleich- 
mäßig, doch zeigt sich bald ein Unterschied zwischen den jungen Pflanzen, 
indem C. Zinicola und glabrata sich als Sommerpflanzen rasch entwickeln 
und nach 2—21/. Monaten schon Früchte tragen, wogegen C. pilosa und 
microcarpa zur selben Zeit nur Blattrosetten entwickeln. Nach 2%, Monaten 
fangen die meisten Exemplare der C. pilosa allerdings an, einen Stengel zu 
treiben, doch bringen sie es nur ausnahmsweise zum Blühen und Früchte- 
tragen und gehen im Herbst gewöhnlich zugrunde. Noch ungünstiger ge- 
stalten sich die Verhältnisse für C. wuxcrocarpa, deren Rosetten meistenteils 
zum Ende des Sommers umkommen, ohne geblüht zu haben. 


Diese Eigentümlichkeiten der beiden Spezies (microcarpa und pilosa) 
deuten auf ihre Fähigkeit zum Uberwintern. In der Tat zeigen sowohl 
Beobachtungen in natürlichen Verhältnissen, als auch spezielle Versuche 
des Verf., daß beide Arten ausgezeichnet überwintern, wenn die Aussaat 
nicht im Frühjahr, wie in den vorhin erwähnten Versuchen, sondern im 
Spätsommer (August) erfolgt, was auch ihrer Fruchtreife im Freien ent- 
spricht. Die beiden andern Arten (g/abrata und besonders J/inicola) zeigen 
dagegen in diesem Falle das umgekehrte Verhalten, indem sie das Über- 
wintern sehr schlecht vertragen und meistenteils im Winter erfrieren. 
Diese Eigentümlichkeiten machen die Tatsache verständlich, daß C. micro- 
carpa und C. pilosa nur in Wintersaaten, C. glabrata und C. linicola dagegen 
nur in Sommersaaten als Unkraut auftreten. Auch wird es klar, warum 
die beiden ersten Arten wildwachsende Pflanzen (wie schon der alte Name 
C. silvestris zeigt) sind, wogegen die beiden letzteren nur in Sommersaaten 
auftreten. Sie entbehren namlich jeglicher Anpassungsmerkmale, welche 
ihnen eine sichere Existenz in natürlichen Verhältnissen verbürgen könnten, 
und sind ganz auf die Ernte und Aufbewahrung durch Menschenhand zur 
Winterszeit angewiesen. 


342 Ritter. 


Diesen biologischen Unterschieden entsprechen auch einige morpho- 
logische Eigenschaften der vier Arten. So zeichnen sich die überwinternden 
Arten durch festere, dickere Wurzeln und höhere Stengel aus. 

Des weiteren wendet sich Verf. zu einer detaillierten, auf zahlreiche 
Messungen gestützten vergleichenden Beschreibung der Vegetations- und 
Fortpflanzungsorgane aller vier Arten. Er beginnt mit dem Stengel, welcher 
in bezug auf Länge, Dicke, Internodienlänge und anatomischen Bau ein- 
gehend untersucht wird. Es zeigt sich, daß die überwinternden C. p7/osa 
und €. wicrocarpa längere, dickere und stärker beblätterte Stengel haben, 
daß aber die Internodienlänge in folgender Reihe zunimmt: C. microcarpa, 
pilosa, glabrata, linicola (16, 18, 26 und 41 mm als Mittel aus je 80 Messungen). 
Dieser Unterschied kann schon auf keinen Fall mit der Lebensdauer der 
Arten in Verbindung gebracht werden. Die mikroskopische Untersuchung 
des Stengels zeigt, daß in der obenerwähnten Reihe eine allmähliche Ab- 
nahme der Tendenz zur sekundären Verdickung des Stengels bemerkbar 
ist, was auf eine allmähliche Abschwächung der Kambiumtätigkeit deutet; 
die Verholzung des Stengels, die Zahl der Bastfasern und ihre Wanddicke 
zeigt eine steigende Abnahme; die Dicke der primären Rinde und auch 
die relative Mächtigkeit des Marks nehmen zu. 

Ausführlich werden dann die Blätter der vier Arten verglichen. Hier 
zeigt sich ein besonders eklatanter Unterschied zwischen C. glabrata und 
C. linicola, Letztere besitzt feinere Blätter mit zweischichtigem, C. glabrata 
dickere mit dreischichtigem Pallissadengewebe. 

Besondere Aufmerksamkeit wird der Behaarung der Vegetationsorgane 
gewidmet. Die Haare wurden unter dem Mikroskop gezählt und gemessen 
und eine allmähliche Abnahme der Zahl und Größe derselben für die Reihe 
C. microcarpa, pilosa, glabrata und linicola gefunden; bei letzterer Art fehlen 
die langen Borstenhaare überhaupt, und nur bei mikroskopischer Beob- 
achtung lassen sich kleine verzweigte Härchen in geringer Anzahl nach- 
weisen. Vergleicht man an verschiedenen Standorten gesammelte Exemplare 
von C. microcarpa, so ergibt sich, daß mit zunehmender Feuchtigkeit und 
Beschattung die Zahl und Länge der Haare und auch das Verhältnis der 
langen Borstenhaare zu den kleinen Härchen abnimmt. Dieser Umstand 
führt zu der Vermutung, daß die vorhin betonten Differenzen in der Be- 
haarung der vier Arten ebenfalls in einem direkten Verhältnis zu ihren 
Lebensbedingungen stehen. C. microcarpa ist nämlich eine xerophyle Steppen- 
pflanze, C. pzlosa wächst meistenteils, C. glabrata immer auf Ackerboden, 
C. linicola endlich ist immer vom Lein stark beschattet und leidet ihrem 
Standort gemäß wohl niemals an Wassermangel. 


Die bekannten Arbeiten von Kohl, Vesque, Wollny u.a. haben erwiesen, 
daß mit steigender Feuchtigkeit der Luft und des Bodens die Behaarung der 
Pflanzen abnimmt. Verf. führt außerdem die Resultate eigener Versuche an, in 
welchen C. g/abrata bei verschiedenem Wassergehalt des Bodens (in Gefäßen) kul- 


Kleinere Mitteilungen. 343 


tiviert wurde. Die Resultate dieser Versuche sprechen gleichfalls zugunsten der 
Annahme, daß die Differenzen in der Behaarung der untersuchten Camelina- 
Arten als direkte Folgen der Unterschiede in der Bodenfeuchtigkeit, Be- 
schattung und anderen Transpirationsbedingungen aufzufassen sind. 

Bekanntlich übt der obenerwähnte Faktorenkomplex auch auf den 
allgemeinen äußeren und inneren Bau der Pflanzen einen bedeutenden 
Einfluß aus. Vergleicht man die betreffenden Versuchsergebnisse von 
Eberhardt, Vesque, Kohl, Wollny, L. Koch, Sorauer und Stahl 
mit den Merkmalen, welche schon E. Fries und andere Botaniker für die 
Camelina-Arten als typisch anführen, so muß man zugeben, daß diese 
Merkmale zweifellos durch verschiedene Feuchtigkeits- und Beleuchtungs- 
verhältnisse hervorgerufen sind. C. glabrata entspricht ihrem Baue nach 
einer unter gemäßigten Verhältnissen entwickelten Mittelform, während 
C. microcarpa und C. linicola die beiden Extreme darstellen. 

Das allgemeine Resultat dieser ausführlichen Untersuchungen der 
Vegetationsorgane besteht also darin, daß einige Unterschiede zwischen 
den untersuchten Arten mit ihrer Fähigkeit zum Perennieren verbunden 
sind, die meisten Merkmale jedoch in enger Beziehung zu den Beleuchtungs- | 
und Bewässerungsverhältnissen an ihren natürlichen Standorten stehen. 
Die Reihe C. microcarpa, pilosa, glabrata, linicola zeigt einen allmählichen 
Ubergang vom Xerophyten- zum Hygrophytentypus. 

Der nächste Abschnitt ist einer ausführlichen vergleichenden Unter- 
suchung der Fortpflanzungsorgane der vier Arten gewidmet. Die 
älteren Autoren haben eine ganze Reihe von Unterschieden in der Zahl, 
Form und Größe der Blüten und Früchte, Länge und Richtung der Blüten- 
und Fruchtstiele usw. festgestellt. Verf. bestätigt das Vorhandensein dieser 
Differenzen, ergänzt die älteren Beobachtungen in manchen Punkten und 
betont mit besonderem Nachdruck die Tatsache, daß alle Differenzen im 
Bau der Befruchtungsorgane mit einem. Hauptmerkmal, nämlich mit der 
Größe der Frucht, in einem korrelativen Zusammenhang stehen. 

Erstens ist es die Größe der Samen, welche in gleichem Sinne mit 
der Fruchtgröße in der Reihe C. microcarpa—linicola eine stetige Zunahme 
offenbart. Dieses ist das Hauptmerkmal, durch welches sich die Fort- 
pflanzungsorgane der vier Arten am klarsten unterscheiden. 

Die genaue Untersuchung der Schötchen führt zu dem Schluß, daß 
mit der Zunahme ihrer Größe in der Reihe C. microcarpa—linicola die 
einzelnen Fruchtteile nicht gleichmäßig zunehmen; am meisten vergrößern 
sich die Kammern, während die anderen Teile nur geringe Unterschiede 
zeigen. 

An den reifen Fruchtständen läßt sich beim Vergleich der in möglichst 
gleichen Bedingungen aufgewachsenen Pflanzen eine allmähliche Abnahme 
der Schötchenzahl in der oben erwähnten Reihenfolge feststellen. Dieser 
Unterschied ist erstens als die Folge einer Abschwächung der Vegetations- 


344 Ritter. 


organe, zweitens und hauptsächlich als eine Korrelationserscheinung auf- 
zufassen, welche der Vergrößerung des Schötchens parallelläuft. Dieser 
Schluß wird durch spezielle Versuche mit C. Zinzcola erhärtet, nach welchen 
besser ernährte Exemplare auch mehr Früchte tragen. 

Die Länge der Blütenstiele und die Abstände zwischen ihren Insertions- 
stellen variieren ebenfalls im Zusammenhang mit der Fruchtgröße; auch 
das Nicken der Blüten- und Fruchtstiele wird von diesem Faktor beeinflußt. 

Die Hauptvariable von allen diesen Eigenschaften ist also nach den 
Ausführungen des Verf. die Größe der Samen; alle anderen Merkmale, 


Fig. 1.) Samen der Camelina-Arten, in natürlicher Größe photographiert. 
I—2 C. microcarpa, 3—5 C. pilosa, 6—7 C. glabrata, 8—9 C. sublinicola, 10 C. linicola. 


wie die Größe der Blüten und Früchte, ihre Zahl, die relative Größe ihrer 
Teile, die Dichte der Blütenstände, Länge und Richtung der Blütenstiele 
und Samenzahl in den Früchten sind Funktionen dieser Variablen. 

Wir gelangen nun zum zweiten Kapitel des ersten Teils, in welchem 
nachgewiesen wird, daß C. glabrata von einer wildwachsenden, C. microcarpa- 
ähnlichen Form abstammen muß, und daß C. Zinzcola sich ihrerseits aus 
C. glabrata durch einen eigentümlichen Zuchtwahlprozeß entwickelt hat. 

Der erste Satz wird dadurch bewiesen, daß alle Unterschiede zwischen 
C. glabrata und C. microcarpa denjenigen Veränderungen entsprechen, welche 
wildwachsende Pflanzen durch Kultur erfahren. Die betreffenden Unter- 
schiede beziehen sich, wie schon bekannt, sowohl auf den Bau der Vege- 
tationsorgane, als auch auf die Größe der Samen und die damit korrelativ 
zusammenhängenden Eigentümlichkeiten der Früchte und Fruchtstände. 

Der Verf. denkt sich also die Sommerpflanze C. glabrata von der 
überwinternden C. silvestris durch Auswahl und Kultur in einer sehr ent- 
legenen Epoche entstanden. 

Was nun die Hauptfrage nach der Abstammung der C. Zinicola betrifft, 
so spricht ihr ausschließliches Auftreten in Leinsaaten und ihre vorhin 
ausführlich beschriebenen Merkmale für eine Abstammung von C. glabrata, 
Dabei haben sich die eigentümlichen Eigenschaften der Vegetationsorgane 


Kleinere Mitteilungen. 


345 
als Folge der starken Beschattung durch den dichtwachsenden Lein, die 
Besonderheiten der Fortpflanzungsorgane dagegen, welche mit der Samen- 


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Fig. 2. Reife Fruchtstände der vier Camelina-Arten. 
2 C. microcarpa, I C, pilosa, 3 C. glabrata, 4 C. linicola. Alle Pflanzen sind unter 
gleichen Bedingungen aufgewachsen. 1/, nat. Gr. 


größe korrelativ zusammenhängen, als Folge einer unbeabsichtigten Auslese 
beim Reinigen der Leinsamen entwickelt. 

Um diese Annahme möglichst genau zu prüfen, wurden die Veränderungen 
sowohl der Vegetationsorgane, als auch der Fortpflanzungsorgane beider 
Arten unter verschiedenen Kulturbedingungen experimentell untersucht. 


346 Ritter. 


Um den Einfluß der äußeren Bedingungen auf die Vegetations- 
organe kennen zu lernen, wurden Samen von einem Exemplar der C. glabrata 


Fig. 3. C. glabrata. Gleichaltrige Pflanzen, die rechtsstehende bei normaler Beleuchtung, 
die linksstehende unter einem Pergamentpapierzylinder kultiviert. 11/3) nat. Gr. 


auf zwei benachbarte Parzellen ausgesät, wobei auf die eine Parzelle nur 
Camelina-Samen, auf die andere aber zugleich auch Leinsamen in einer bei 
der Leinkultur üblichen Menge verteilt wurden. Der Versuch ergab eine 
auffallende Veränderung der Vegetationsorgane der im Lein erzogenen 
C. glabrata. Sie zeigten nämlich in diesen Kulturbedingungen eine beinahe 


Fig. 4. Sechswochenalte Pflanzen von C. linicola (links) und C. glabrata (rechts). 
Die Pflanzen wurden in gleichen Töpfen unter ganz gleichen Bedingungen im Freien 
bei guter Beleuchtung kultiviert. 11/,, nat. Gr. 


vollkommene Übereinstimmung mit denjenigen der C. Zimicola. Dasselbe 
Resultat kann man auch dadurch erreichen, daß man C. glabrata in Töpfen 
zieht, welche mit Papierzylindern beschattet werden. Die sechswöchentlichen 


Kleinere Mitteilungen. 347 


beschatteten Exemplare zeigen eine ganz auffallende Ähnlichkeit mit gleich- 
altrigen normalen Exemplaren der C. Zinicola. 

Während aber die Beschattung eine so starke Wirkung auf den äußeren 
und inneren Bau der C. glabrata ausübt, behalten umgekehrt freikultivierte 
Exemplare der C. Zinicola nicht nur in der ersten, sondern auch in der 
zweiten Generation ihren charakteristischen langgestreckten Bau und ver- 
ändern sich nur sehr wenig. 

Dieser Umstand läßt sich nach Verf. Meinung nur durch die 
Annahme einer Vererbung der erworbenen Eigenschaften erklären; 
wenigstens läßt sich nicht einsehen, in welchem Sinne die zarte und 
schwächliche Struktur der Pflanze von der Zuchtwahl ausgenutzt werden 
könnte. 

Nunmehr wendet sich Verf. zu der Frage nach den Ursachen, welche 
die Vergrößerung der Samen und Früchte bei C. Zinicola herbeigeführt 
haben. Eine direkte Einwirkung der vielleicht besseren Ernährungsbedingungen 
scheint nicht vorzuliegen. Wenigstens zeigen spezielle Kulturversuche mit 
C. glabrata auf magerem und gutem Boden, daß wohl die Zahl der Früchte 
unter günstigen Bedingungen zunimmt, daß aber die mittlere Größe der 
Früchte und Samen beinahe konstant bleibt. Dasselbe läßt sich über den 
Einfluß wechselnder Bodenfeuchtigkeit und Beschattung (durch Lein) sagen. 
Jedenfalls kann die für C. /nicola charakteristische Vereinigung der beiden 
Merkmale — große Früchte in geringer Anzahl — nicht durch gleich- 
zeitige Einwirkung guter Ernährung und Beschattung durch den Lein ent- 
standen sein. Durch verschiedene Ernährung läßt sich eben nur eine 
gleichzeitige Zu- oder Abnahme beider Eigenschaften (Größe und Zahl 
der Früchte) erzielen. 

Fassen wir dagegen diejenigen Unterschiede ins Auge, welche wir als 
individuelle Variationen der Fortpflanzungsorgane bei C. glabrata kennen 
gelernt haben, so sehen wir, daß unter gleichen Bedingungen gewachsene 
Pflanzen dieser Art um so weniger Früchte tragen, je größer letztere. 
sind. Es leuchtet deshalb ohne weiteres ein, daß eine Selektion der groß- 
früchtigen (oder, was auf dasselbe hinauskommt, dergroßsamigen) Varianten 
zur Entstehung einer Rasse mit einer geringeren Schötchenzahl in der 
Traube führen muß. 

In gutem Einklang mit dieser Auffassung steht auch die Tatsache, 
daß die individuelle Variabilität der Samengröße bei C. glabrata mit einer 
Variabilität der Fruchtform verbunden ist; indem die größeren Samen in 
relativ kurzen, beinahe kugelförmigen Früchten sitzen. Diese Fruchtform 
ist aber die für C. Zinicola charakteristische. } 

Es kann also keinem Zweifel unterliegen, daß die typischen Merkmale 
der Fortpflanzungsorgane der C. /inicola durch eine Selektion der großarmigen 
Varianten der C. glabrata beim Reinigen der Leinsamen entstanden sind. 
Und zwar sind es nicht Mutationen im Sinne H. de Vries’, sondern 


348 Ritter. 


kleine Abweichungen, also individuelle Variationen, welche das Material zu 
diesem Zuchtwahlprozeß geliefert haben. Dieser Schluß steht in einem 
schroffen Widerspruch zu den Ansichten de Vries’ und verdient daher 
ausführlicher behandelt zu werden. 

de Vries sagt. nämlich: „Die Ernährung im weitesten Sinn, die 
Lebenslage, wie man sie nennen kann, beherrscht nach meiner Ansicht das 
ganze Gebiet der individuellen Variabilität“, und weiter: „Zwischen diesen 
Ernährungsmodifikationen und den individuellen Variationen im engsten 
Sinne eine Grenze zu ziehen, ist einfach unmöglich“... Und indem er die 
fluktuierende Variabilität als eine ,,Erscheinung der Ernährungsphysiologie“ 
bezeichnet, während die äußeren Ursachen der Mutabilität noch völlig un- 
bekannt sind, kommt er zu dem Schluß, daß die ,,Zuchtwahl die Wahl der 
am besten ernährten Individuen sei“. Diesen Äußerungen de Vries’ und 
seinen Berufungen auf eigene und MacLeods Versuche hält Verf. die 
schon erwähnten Tatsachen entgegen, welche für einen sehr klaren Unter- 
schied zwischen Ernährungsmodifikationen und individueller Variation bei 
Camelina sprechen. Die Ernährungsmodifikation ist nämlich durch folgende 
Merkmale charakterisiert: eine Verminderung der Schötchenzahl ist mit 
einer Verminderung ihres Volumens und ihrer Samenzahl verbunden, während 
das Gewicht der Samen nur sehr wenig variiert. Die individuelle Variation 
zeigt dagegen bei abnehmender Früchtezahl eine Zunahme ihres Volumens; 
die kleineren Früchte enthalten nicht weniger Samen als die größeren, 
und das Gewicht der Samen verändert sich ungefähr im direkten Ver- 
hältnis zum Gewicht der Früchte. 

Verf. vertritt also die ältere (von de Vries verworfene) Ansicht, daß 
die Ernährungsmodifikationen von den durch innere Ursachen hervor- 
gerufenen individuellen Variationen sehr wohl unterscheidbar und durch 
Selektion fixierbar sind. Eine Stütze für die Richtigkeit seiner Ansicht 
findet Verf. in der bekannten Untersuchung Johannsens: „Über Erblichkeit 
in Populationen und in reinen Linien“. 

Im zweiten, kürzeren Teil der Arbeit wird die Frage über die Abstammung 
der Spergula maxima Weihe und Sp. linicola Bor. von Sp. vulgaris Boenn. 
und ‚Sp. sativa Boenn. behandelt. Die Untersuchung wird in derselben aus- 
führlichen und sorgfältigen Weise durchgeführt und kann, da sie keine 
prinzipiell neuen Gesichtspunkte bringt, an dieser Stelle nur erwähnt werden. 

Zum Schluß stellt Verf. einige Betrachtungen darüber an, ob die 
Bezeichnung ‚natürliche Zuchtwahl‘‘ auf den von ihm untersuchten Fall 
paßt, da die Selektion hier doch eigentlich durch Menschenhand, beim 
Sortieren der Leinsamen nach ihrer Größe zustande gebracht wird. Da 
aber der Mensch in diesem Falle ganz willen- und absichtslos die lein- 
bewohnenden Arten herangezüchtet hat, so haben wie keinen Grund, seine 
Tätigkeit auf diesem Gebiete von der Einwirkung anderer in der Natur 
waltender Faktoren zu trennen und die Art-Auslese als eine künstliche zu 


Kleinere Mitteilungen. Referate. 349 


bezeichnen. Auch die wichtigen von Wettstein entdeckten Fälle des 
Saisondimorphismus gehören nach der Meinung des Verf. aus gleichen 
Gründen ins Gebiet der natürlichen Zuchtwahl, obgleich Wettstein die- 
selben als Produkte einer „unwillkürlichen künstlichen Zuchtwahl“ 
ansieht. Wenigstens hat Darwin unter ,,unwillkiirlicher“ künstlicher Zucht- 
wahl etwas ganz anderes verstanden, nämlich die Konservierung der wert- 
vollsten und die Vernichtung der wertlosesten Individuen, ohne jegliche 
Absicht des Züchters, die Rasse zu verändern. Bei der Entstehung der 
leinbewohnenden und auch der saisondimorphen Arten haben wir es aber 
mit einem Kampf ums Dasein und einem Überleben der am besten 
angefaßten Individuen zu tun, also mit natürlicher und nicht mit künst- 
licher Zuchtwahl. Nicht die Selektion, sondern die Bedingungen, unter 
denen der Kampf ums Dasein sich abspielt, sind in diesem Falle künstlich 


zu nennen. G. Ritter (Nowo-Alexandria). 
Referate. 
Lull, R. S. The Ceratopsia by John B. Hatcher, based on preliminary studies 
by Othniel C. Marsh edited and completed by — — —. Monographs o! 


the United States Geological Survey. Vol. 49. XXX u. 198 p., 5I Taf. 


Die Ceratopsier sind mächtige Dinosaurier der Kreideformation Nord- 
amerikas, die sich durch den Besitz eines ungewöhnlich großen, hinten 
schirmartig ausgebreiteten Schädels mit zwei Hörnern über den Augen 
und einem auf der Nase auszeichnen. Das prachtvolle Skelettmaterial, 
das verschiedene Museen in den Vereinigten Staaten von diesen Tieren 
besitzen, ist in der vorliegenden Monographie zu einer erschöpfenden Dar- 
stellung dieser merkwürdigen Sauriergruppe verwertet. Bis auf wenige 
Seiten ist der erste Teil des Buches von dem früh verstorbenen Hatcher 
unter Benutzung von Notizen und Zeichnungen von Marsh geschrieben. 
Er enthält die Entdeckungsgeschichte und Osteologie der Ceratopsier 
und gibt eine systematische Beschreibung der einzelnen Gattungen und 
Arten. Uns interessiert hier besonders der zweite, von R.S. Lull verfaßte 
Abschnitt des Werkes, der die Verbreitung, die Lebensweise und die Phy- 
logenie der Ceratopsier behandelt. Ihm entnehmen wir folgende Angaben: 

Die ältesten Ceratopsier (Ceratops, Monoclonius) kennt man aus den 
„Judith River beds‘‘ (Unter-Senon). Über ihre Vorfahren weiß man 
nichts. Schon diese älteren Formen haben den Schirm hinten am Schädel 
und die Hörner, von denen aber das Horn auf der Nase größer ist als die 
auf der Stirn; während bei den jüngeren Ceratopsiern das Gegenteil der 
Fall ist. Diese, die man in den Laramie-, Arapahoe- und Denver-Schichten 
(Dänische Stufe) von Wyoming und Colorado findet (7riceratops, Torosaurus), 
sind von denälteren durch eine ziemlich weite zeitliche Lückegetrennt. (Aus der 
Bearpaw- und Fox-Hill-Stufe kennt man keine Ceratopsier.) Aber sie sind sicher 
die Nachkommen von ihnen, wenn sie sich auch durch die eben erwähnte 
andersartige Behornung, eine bedeutendere Größe, kräftigere Entwicklung des 
Parietalkammes und gewisse Merkmale der Bezahnung unterscheiden. 

Unvermittelt, wie sie für uns erscheinen, treten auch die Ceratopsier 
wieder vom Schauplatz des Lebens ab. Man hat verschiedene Ursachen 


350 Referate. 


für ihr Aussterben [daß es sich um ein solches handelt, wird stillschweigend 
vorausgesetzt. Ref.] angeführt. Man hat z. B. gesagt, die Ceratopsier 
wären als Pflanzenfresser den großen, fleischfressenden Raubdinosauriern 
zum Opfer gefallen. Lull weist diese Ansicht mit Entschiedenheit zurück. 
„In der Natur‘‘, schreibt er, „herrscht immer ein Gleichgewicht zwischen 
den Fleischfressern und ihren pflanzenfressenden Zeitgenossen, und wenn 
diese auch durch jene in Schach gehalten werden, so ist es doch 
in höchstem Maße unwahrscheinlich, daß genau gleichaltrige Formen, die 
sich in derselben Gegend entwickelt haben, sich jemals haben ausrotten 
können.“ Nach anderer Meinung sind die Säugetiere für das Verschwinden 
der Ceratopsier verantwortlich zu machen. Die Entwicklung des Nacken- 
schirms am Schädel der Ceratopsier ist als Folge der Notwendigkeit eines 
Schutzes für die Blutgefäße des Halses gegen die Angriffe wieselartiger, 
blutdürstiger Tiere erklärt worden. Nach Morris und Cope hätten die 
kleinen Säugetiere die häßliche Unart gehabt, die Eier der Dinosaurier 
auszusaugen und sie auf diese Weise ausgerottet. Im speziellen wären 
die Multituberculata mit ihren langen, scharfen Vorderzähnen diese Atten- 
täter gewesen. Nach Matthew waren aber die mesozoischen Säuger Baum- 
bewohner und die Ceratopsier lebten in niedrigen Sumpfgebieten und Deltas. 
Nach Lull ist die plausibelste Erklärung für das Aussterben der 
Ceratopsier die Annahme klimatischer Änderungen, die durch die oroge- 
netischen Vorgänge in dem Verbreitungsbezirk dieser Dinosaurier am Ende 
der Kreidezeit bedingt waren und zur Einengung und Trockenlegung der 
Sümpfe führten, in denen sie lebten. Ebenso wie ihre nächsten Verwandten, 
die Trachodontiden, waren die Ceratopsier in ihrer. Eigenschaft als hoch- 
gradig spezialisierte Pflanzenfresser unfähig, sich den neuen Verhältnissen 
anzupassen und gingen zugrunde. So ganz schnell verlief dieser Prozeß 
allerdings nicht; denn die ersten Krustenbewegungen am Ende der Laramie- 
zeit überlebten diese kräftigen Tiere ebenso wie die am Ausgange der 
folgenden Arapahoezeit, die von den großen vulkanischen Ausbrüchen in 
der Coloradogegend begleitet waren. Erst die letzten Hebungen am Schluß 
der jüngsten Epoche der Kreidezeit, durch die die großen westlichen Berg- 
ketten gebildet wurden, gaben dieser merkwürdigen Tiergruppe den Todes- 
stoß. [Oder zwangen sie zum Abwandern in eine Gegend, wo sie weiter- 
lebten, aus der uns aber keine Reste von ihnen erhalten sind. Diese 
Möglichkeit ist doch auch vorhanden. Sowenig, wie wir daraus, daß wir 
vor dem Unter-Senon keine Ceratopsier kennen, schließen, daß sie keine 
Vorfahren gehabt haben, sowenig folgt aus dem Fehlen der Ceratopsier 
in posteretacischen Schichten, daß ihr Lebensfaden plötzlich abgeschnitten 
ist. Ref.] Otto Wilckens, Bonn. 


F. C. Greene, The Development of a Carboniferous Brachiopod, Chonetes 
granulifer Owen. The Journal of Geology 16, p. 654—663. 4 Taf. 1908. 
Der Verfasser hat an einer großen Anzahl von Exemplaren die Onto- 
genie von Chonetes granulifer Owen, einem Brachiopoden aus dem nord- 
amerikanischen Oberkarbon und Perm, studiert und kommt zu dem Ergebnis, 
daß die einzelnen Formen, die den Entwicklungsstadien entsprechen, sich 
in den Arten der höheren und tieferen Schichten wiederfinden, derart, daß 
die frühen Jugendstadien mit silurischen und devonischen, die spätere 
Jugend- und die früheren Reifestadien mit unterkarbonischen, das spätere 
Reife- und das senile Stadium mit oberkarbonischen Chonetesarten über- 
einstimmt. Die permischen Arten zeigen aber dann wieder eine Rückkehr 
zu den frühesten Formen. Otto Wilckens, Bonn. 


Referate. 351 


Peach, D. N. Monograph of the higher Crustacea of the Carboniferous 
Rocks of Scotland. (Mem. Geol. Surv. Great Britain. Palaeontology 1908. 
B25., 22) fat.) 

Man kennt schon seit längerer Zeit aus der Steinkohlenformation 
Schottlands Krebsreste, die als die Vorfahren der Garneelen angesprochen 
und z. B. auch anfänglich von Zittel zu diesen gerechnet worden sind. 
Später hat man die Schizopoden-Merkmale in den Vordergrund gestellt 
und sie diesen angereiht. Das reiche und wohlerhaltene Material, das sich 
im Laufe der letzten Jahre in Schottland gefunden hat, ist nun von Peach 
von neuem bearbeitet, und diese Arbeit bildet einen wichtigen Beitrag zur 
Kenntnis der Stammesgeschichte der höheren Krebse. 

Alle behandelten Formen (34, wovon 25 neue) werden zu den Schizo- 
poden gestellt und in fünf Familien eingereiht: ı. Lophogastriden mit 
4 Gattungen, 2. Perimecturiden mit ı Gattung, 3. Anaspidae mit ı Gattung, 
4. Mysidae mit 1 Gattung, 5. Euphausiidae mit 2 Gattungen. Die Phylo- 
genese der Anaspidae habe ich kürzlich schon besprochen (diese Zeitschr. 1 
S. 268). Zu den Mysiden werden als Palaeomysis Schwanzstücke gerechnet, 
die sich in ihrer Form von der lebenden Mysis nur ganz unwesentlich unter- 
scheiden. Es ließ sich aber an gut erhaltenen Stücken sogar das Gehör- 
organ am inneren Uropodenaste nachweisen, wie es sich bei Myszs findet. 
Die Perimecturiden gleichen in der Gestaltung ihres Körpers, i. b. durch 
die mächtige Entwicklung der Schwanzregion, ferner durch die freien und 
ringförmig geschlossenen Brustsegmente und das bewegliche Rostrum den 
heutigen Stomatopoden. Peach betont diese Ähnlichkeit und möchte 
in ihnen vielleicht die Vorfahren der Stom. erblicken. Die Euphausiden 
weisen in vielen Merkmalen eine auffallende Ähnlichkeit mit den Garneelen 
auf, so daß Peach in ihnen den Ursprung der Decapoden (richtiger der 
Garneelen allein!) sucht. Unter den karbonischen Lophogastriden verstecken 
sich nach Peach die Vorfahren der heutigen (andererseits könnten auch 
aus ihnen Garneelen hervorgegangen sein). 

Aus diesen Funden scheint sich nun folgender wichtiger Schluß zu 
ergeben. Verschiedene Decapoden-Stämme waren zur Karbonzeit schon 
getrennt, aber sie befanden sich noch im Schizopoden-Stadium, das sie von 
den schizopoden Trilobiten ererbt hatten. Die heutigen Schizopoden- 
Stämme waren ebenfalls zur Karbonzeit schon geschieden, sie haben als 
epistatische Formen die alten Merkmale wenig verändert beibehalten. Von 
den karbonischen Schizopoden lassen sich wohl die Garneelen und Stoma- 
topoden, wahrscheinlich auch die Eryoniden, nicht aber die hartschaligen 
Decapoden ableiten. Steinmann. 


Eastman, Ch. R. Devonian Fishes of Jowa. (Jowa Geological Survey 18 
1908. S. 29-291, 16 Taf., 41 Textfig.) 

Diese wertvolle Arbeit enthält keineswegs nur eine systematische Be- 
schreibung der im Staate Jowa gefundenen Devonfische, es werden darin 
vielmehr die altpaläozoischen Fische überhaupt eingehend behandelt und 
die verschiedenartigen Deutungen und Auffassungen erörtert, welche die 
vielfach von den jüngeren Fischen abweichenden Fossilien in der letzten 
Zeit erfahren haben. Enge mit diesen Erörterungen verknüpfen sich zwei 
phylogenetische Probleme: die Frage nach dem ursprünglichen Zusammen- 
hange der schon im Devon scharf getrennten größeren Gruppen und die 
Frage nach ihrem phylogenetischen Zusammenhange mit den jüngerenFischen. 
Da der Raum für eine vollständige Inhaltsangabe nicht verfügbar ist, 


=; ?atar: 
352 Referate. 


beschranke ich mich auf einige besonders wichtige Punkte. Von den Pisces 
werden die Agnatıa Copes als gesonderte Klasse unterschieden und in dieser 
neben den Cyclostomen die altpaläozischen Ostracophori (Panzerfische) ein- 
begriffen, weil sie abweichend von den echten Fischen keinen mit dem 
Schädel artikulierenden Unterkiefer besitzen. Damit wird zugleich betont, 
daß die Ostrac. mit den jüngeren Fischen keinerlei stammesgeschichtliche 
Verknüpfung aufweisen. Ob diese scharfe Gegenüberstellung als endgültig 
anzusehen ist, erscheint dem Ref. jedoch sehr zweifelhaft, denn ob und 
welche Beziehungen mit echten Fischen aus jüngerer Zeit bestehen, muß 
erst noch untersucht werden, und vielleicht werden uns einmal die primitiven 
Merkmale der Ostrac. als ein bedeutsames Zeugnis für den Vorgang der 
Entstehung der Fische aus niederen Formen überhaupt gelten. 

Die Chimären-ähnlichen Reste der paläozoischen Zeit, wie Ahynchodus, 
Ptyctodus usw. werden vom Verf. dem Chimaeroiden zugerechnet, im Gegensatz 
zu den Deutungen Dollos und Jaekels, die in ihnen Beziehungen zu den 
Arthrodiren oder zu Stören erkannt haben wollen. Ausführlich werden die 
sich widersprechenden Meinungen referiert, wie sie von verschiedenen 
Forschern über die Stellung der Arthrodiren abgegeben sind; sie werden bald 
als eine ganz selbständige Gruppe von zweifelhafter Stellung, bald als ein 
Glied der Placodermen, bald als Zugehörige der Teleostomen, von vielen, 
so auch von Eastman als eine besondere, durch starke Bepanzerung ab- 
weichende Abteilung der Dipneusti aufgefaBt. Die Ansicht begründet der 
Verf. einerseits mit der weitgehenden Ähnlichkeit in der Bezahnung, anderer- 
seits mit der Schädelbedeckung, die auffallende Analogien (nach E. sogar 
Homologien) mit der von Ceratodus aufweist. Die heutigen Lungenfische 
werden aber nicht, wie Dollo und Dean es wollen, von den paläozoischen 
Ctenodipterinen direkt abgeleitet, sondern letztere werden nur als ein 
Seitenzweig des Ceratodus-Stammes gedeutet, dessen paläozoische Vertreter 
uns unbekannt sind. Die Entscheidung über diese Frage hängt wesentlich 
davon ab, wie wir die unerheblichen Unterschiede zwischen Cienodipterin 
und Ceratodus bewerten, nämlich ob der diphyzerke Schwanz aus dem 
heterozerken hervorgegangen sein kann und ob die Schädelbedeckung im 
Laufe der Zeit vereinfacht und abgeschwächt sein kann oder nicht. 

Der auffallend persistente Stamm der Coelacanthini, der bis vor kurzem 
nur bis zum Karbon zurückverfolgt war, hat sich jetzt auch im Devon ge- 
funden; dieser Fund wird ausführlich beschrieben. Noch bemerkenswerter 
ist der behandelte Rest eines aalartigen Fisches ohne paarige, mit zusammen- 
hängenden unpaaren Flossen und mit sehr zarter Beschuppung aus dem 
Karbon (Palacophichthys). Eastman reiht ihn den Coelacanthinen an, es 
ist aber nicht einzusehen, weshalb er nicht als altertümlicher Vertreter der 
Symbranchiden oder Muraeniden gedeutet werden sollte. 

Ein wahrhaft überraschender Fund ist in den Phosphatknollen des 
Karbons in Zentral-Kentucky gemacht worden. Es handelt sich um Schädel 
eines Ganoiden Ahadichnichthys Deani, die sich in diesen Knollen in einer 
ungewöhnlich vollständigen Erhaltung finden. Das Hirn, das innere 
Ohr und dieBlutgefäße sind phosphoritisiert und hierdurch so voll- 
ständig erhalten geblieben, daß sie einen genauen Vergleich mit dem 
entsprechenden Organe heutiger Fische zulassen. Dabei zeigt sich, daß das 
Gehörorgan, i.b. das ausgezeichnet erhaltene häutige Labyrinth keinerlei 
Unterschiede in seiner Organisation gegenüber den heutigen 
Knochenfischen erkennen läßt! Steinmann. 


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Greene, F. C., The Development of a Carboniferous Brachiopod, Chonetes — 
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~ the Carboniferous Rocks of Scotland. Eastman, Ch. R., Devonian Fishes ; 
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erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band 
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d CORRENS cmonster), V. HAECKER (uatte), G. STEINMANN (sonn), 
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1909 


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TABULAE BOTANICAE 


unter Mitwirkung von. 
A. J. Blakeslee (Cambridge, Mass.), A. Guilliermond hy ne 


redigiert von 


Privatdozent Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn (Berlin). 


Erschienen sind bereits: 


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lll: Acrasieae. Dictyostelium. Coch gional os 
» I: Sporangien und Plasmodien der. Myxomyceten, 
Dictydium Trichia, Leocarpus. . 
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„VI und Vil: Mucorineae. Mucor, Rhizopus. 
Vill: Ustilagineae I. Ustilago Tragopogonis. 
» IX: Volvocaceae. Eudorina elegans, = 
» X: Phaeophyceae: Ectocarpus. I. EN ne 
1 RA. Bas RR A yl pe ER TR, Re 
~ Das Tafelverk soll die desannte ‘Anatomie win Entwickhungs 


geschichte der Pflanzen umfassen; besonders ‚sollen Bach, die "iellere 
Pflanz en mehr berücksichtigt werden. x 


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Beitrage zur Morphologie und Phylogenie 


von Haliotis Linné. 
Von Wilhelm Delhaes. 


(Mit 29 Textfiguren und 2 Tafeln.) 


I. Einleitung. 


Im Jahre 1856 wurde von Fischer und Bernardi (15, 165—166, 
V 1—3)*) eine Pleurotomaria beschrieben, die 1855 in den Anzillen 
bei der Insel Marie Galante gefischt war. Damit war die bis dahin 
allgemein geltende Ansicht widerlegt, ,,c’est une forme éteinte qui 
appartient entiérement au domaine de la Ge£ologie‘“ (60, 239). Zu 
dieser ersten rezenten Art, Pleurotomaria Quoyi, gesellten sich im 
Laufe der letzten 50 Jahre noch fünf weitere, so daß man nunmehr 
folgende sechs Arten kennt: 


1. Pl. Ouoyi Fischer und Bernardi 1856 (15, 165—166, V 1—3) von Marie Galante, 
Barbados, Yucatan. 

2. Pl. Adansonii Crosse und Fischer 1861 (10, 163—164, V 1—2) von Cuadeloupe, 
Barbados. 

3. Pl. Beyrichüi Hilgendorf 1877 (20, 72—73) von Japan (Okinoseriff, Misaki 
Boshioküste). 

. Pl. Rumphü Schepmann 1879 (26, 162— 167; 27, 23, II 1—3) von den Molukken. 

. Pl. Salmii Rolle 1899 (25, 62) von Japan (Okinoseriff). 

6. Pl. Hirasei Pilsbry 1903 (24, 496, XXII ı— 2) von Japan (Provinz Tosa). 


Die letzten beiden Arten, namentlich P/ Hirasei, sind wohl nur 
als Varietäten von P/. Beyrichii aufzufassen, was Schmalz kürzlich 
gleichfaJis vermutete (29, 112—115; 80, 127—131). 


wm $ 


a) Die in Klammern gesetzten Zahlen, z. B. (15, 165—166, V 1—3), beziehen sich 
auf das Literaturverzeichnis und geben in folgender Reihenfolge die Nummer im Ver- 
zeichnis (15), die benützte Stelle der betreffenden Arbeit [Seite (165—166), Tafel und 
Abb. (V 1—3) an. Eın #) oder b) ... verweist auf die Fußnoten unter dem Striche. 
Ein (Anm. 1,2... 9) findet in den fortlaufend numerierten Anmerkungen (S. 400/401) 
seine Erklärung. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II. 23 


354 Delhaes. 


Die Pleurotomarien spielen in der Gegenwart, verglichen mit der 
Zahl der P/. eines kleineren Abschnittes der geologischen Vergangen- 
heit, nur eine untergeordnete Rolle. So stehen den 6 rezenten 
Arten im Bathonien 33, im Callovien 14, im Oxford 19, in den koralli- 
genen Tithonablagerungen 16 Arten gegenüber®). 

Am Ende der Jurazeit verschwindet ein großer Teil der Pleuro- 
Zomarien vom Schauplatze des Lebens, und nur von ihrem kleineren 
Teil kann man Nachkommen in jüngeren Zeiten erwarten. Doch be- 
stehen die in der Kreide lebenden Arten ungeschwächt fort. Ja, es 
erreichen Formen, wie P/. Plana, Seriato-Granulata u. a., geographisch 
eine sehr weite Verbreitung und lokal eine ungeheuer reiche Entfaltung. 
Das sind fürwahr nicht die Anzeichen einer aussterbenden Gattung, 
zu der man Pleurotomaria gerechnet hat! (84, 437; 20, 77). 

Jedenfalls birgt die auffällige Abnahme der Arten von Pleuro- 
tomaria zu Beginn der Kreidezeit ein der Lösung harrendes Problem 
in sich. Zu ihm gesellt sich ein zweites, das uns die Gattung HZakotis 
darbietet. Diese findet sich bekanntlich in der Kreide nur in zwei 
Arten, wird im Tertiär häufiger, erlangt jedoch erst in der Gegenwart, 
als Bewohner der Gezeitenzone wärmerer Meere einige Bedeutung. 

Eine genetische Beziehung zwischen Pleurotomaria und 
Haliotis, zwei offenbar so völlig anders gestalteten Gastropodenformen, 
mag manchem auf den ersten Blick befremdlich erscheinen. Und 
doch ist die Vermutung, daß Aaliotis in die nähere Verwandtschaft 
von Pleurotomaria gehöre, gar nicht so neu und schon von verschiede- 
nen älteren Autoren geäußert worden‘)‘). 

Diesem Gedanken verliehen neben D’Orbigny schon De Koninck, 
Ryckholt u. a. Ausdruck; denn sie vereinigen al. und //. in einer 
Familie der Zalotiden wegen des Vorhandenseins einer Perlmutterlage 
im Schaleninneren, wegen eines Sinus bei P/. und einer damit ver- 
gleichbaren Löcherreihe bei Ha/. Neuere zoologische Arbeiten haben 


b) Obige Zahlen beziehen sich für das Bathonien-Oxford auf England, Frankreich, 
Nordwestdeutschland, Süddeutschland, RuBland, Österreich; für das koralligene Tithon 
auf das Alpengebiet (Stramberg usw.), Süddeu!schland (Kelheim), Jura (Blauen, 
St. Ursanne, Valfin) und sind nach den Arbeiten (37; 42; 48; 48; 53; 54a; 55; 57; 
58; 59; 59a; 61; 68; 72) zusammengestellt. Bei der Zählung der Arten hielt ich mich 
an die weitgefaßten Arten von Deslongchamps (42) und nicht an die engumgrenzten, 
mitunter sehr willkürlichen Arten von D’Orbigny (61). 

©) D’Orbigny 61, 395: „Die Plzurotomarien müßten ihrem Tiere nach Haliotis sehr 
nahestehen.‘“ 


d) Eudes Deslongchamps 42, 5: „Man hat mit Recht die Haliotiden den Pleuro- 
tomarien genahert.* 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linné. 355 


den zuerst nur rein conchyliologisch gewonnenen Glauben an eine 
verwandtschaftliche Beziehung von Pleurotomaria und Haliotis gestärkt. 
Endlich haben Koken (51, 365—366), Burckhardt (86, 203), Steinmann 
(109, 275) bestimmter die Vermutung geäußert, die Aaliotiden seien 
unmittelbare Nachkommen eines Teiles der zesozoischen Pleurotomarien. 

Es schien mir eine lohnende Aufgabe zu sein, zu versuchen, für 
die von diesen Autoren geäußerten Ansichten die noch fehlenden 
Beweise zu erbringen. 


II. Historischer Überblick. 


Zu der Familie der Haliotiden haben D’Orbigny (100, 376f.), 
Ryckholt (66, 186, 188) u. a. — abgesehen von Aaliotis und Pleuro- 
tomaria — fälschlicherweise Gattungen, wie Cirrus und Trochotremaria 
wegen des Vorhandenseins einer Löcherreihe an der Schalenperipherie 
gestellt. Doch hat jene bei genannten Gattungen nichts mit der 
Löcherreihe einer Halotis zu tun, da die einzelnen Löcher von Czrrus 
keine ,,Atemlécher‘‘, sondern nichts anderes als die Basisflächen oder 
Stümpfe abgebrochener Stacheln sind. Ähnliche Bildungen kehren 
bekanntlich bei Gastropoden mehrfach wieder, so bei Cirridius ar- 
matus de Kon. (54a, 10I—103, X 44-46), Zuciella eliana und or- 
natissima de Kon. (548, 108—109, XXXV 3—5, XXXII 1—4), bei 
verschiedenen De/phinuliden, bei Hystricoceras (117a, Taf. 79, 41—43; 
117b, Taf. ıı2, III 1—3) und vielen anderen. Bei Trochotremaria 
Ryckh. hat man es vielleicht auch mit nichts anderem zu tun. In 
jüngster Zeit hat Blaschke (118, 175—178, XIX 10) zur Familie der 
Haliotiden die Gattung Haliotimorpha aus den Pachycardientuffen der 
Seiser Alp gestellt und die alte Zitiel’sche Definition der Haliotiden 
erweitert. Doch wies Broi/i (119, 98—g9, IX 16—ı8) bald an der 
Hand reichhaltigeren und besser erhaltenen Materials nach, daß 
Blaschke's Haliotimorpha Dieneri nicht etwa Perforationstuben, son- 
dern nur abgebrochene Dornen besitze (Anm. 1). 

So umfaßt die Familie der Yaliotidae nur die eine Gattung 
Haliotis Linne, und ihre Definition mag folgendermaßen 
lauten: „Schale ohrförmig; Gewinde randlich, seltener der Schalen- 
mitte genähert und dann stärker heraustretend; Zetzter Umgang stark 
abgeplattet mit weitausgedehnter Miindungslippe; Außenlippe abge- 
schrägt und an Bedeutung zurücktretend; an der linken Umgangs- 
seite, auf einer + stark ausgeprägten Kante, eine Reihe ovaler Löcher 
oder + hoher Perforationstuben; nurjdie letzten ı—ıIo, meistens 


5—6 Löcher offen; an Stelle einer Columella) eine brettartig vor- 
23* 


356 Delhaes. 


springende Leiste von wechselnder Breite; Schaleninneres mit dicker 
Perlmutterlage bedeckt, die auch den größeren Teil der geschlossenen 
Tuben von innen ausfüllt; ungefähr in der Mitte des Schaleninneren 
ein + großer, oft rauher Muskelansatzfleck; Deckel nur im Embryonal- 
stadium.‘ 


In drei Untergattungen (Anm. 2) zerfallen nach 7Z7yon 
(111, 75) und Zrscher (88, 845) die Halzotzden, und ihre Definitionen 
lauten nach 7ryon folgendermaßen: 


I. Haliotis Linne s. str. 1758. Schale oval; Fuß des Tieres 
nur ein wenig über sie nach hinten vorspringend. 


II. Teinotis H. und A. Adams 1858. Schale sehr lang und 
schmal, glatt; Fuß des Tieres weit über die Schale nach hinten vor- 
springend. 


III. Padollus Montfort 1810. Schale gerundet, niedergedriickt; 
mit einer Leiste (,,Sulcus‘‘) parallel zur Löcherreihe. 


Die Definition von Padollus ist —, nach den von 7ryon hierher 
gerechneten Formen zu urteilen, — nicht ausreichend und daher 
folgendermaßen zu erweitern: 


„Schale gerundet, niedergedrückt, mit einem der Mitte genäherten 
Gewinde; auf der Apzcalseite parallel der Löcherreihe mit einem + 
deutlich ausgebildeten Spiralwulst mit (Taf. 2, 4, 8) oder ohne (Fig. 13b) 
Radiallamellen oder mit Radialrippen, die in einiger Entfernung 
von der Löcherreihe knotig anschwellend abbrechen“ (Taf. 2, 1; 
Mat 3,725,226)). 

Nach meinen Untersuchungen kann ich den 18 Gruppen, in die 
Tryon (111, 76—78) die 69 Arten und 13 Varietäten der Haliotiden 
noch weiter einteilt, im wesentlichen zustimmen. In der Beurteilung 
der Stellung einiger Arten weiche ich von ihm ab und halte es so 
auch für richtiger, seine Gruppe des Padollus parvus in drei, wenn 
nicht vier Gruppen zu zerteilen, wie ich das später (S. 369) zeigen 
werde. 


Die Haliotiden leben in der Litoralzone der wärmeren und 
gemäßigten Meere. Nur wenige Gruppen — z. B. die der Hal. corru- 
gata, tuberculata, stomaliaeformis, pustulata, diversicolor und Teinotis 
asınına — haben weitere geographische Verbreitung. Alle übrigen be- 
schränken sich auf kleinere Bezirke. So verteilen sich die Haliotiden 
auf acht der von Woodward aufgestellten Provinzen (88, 125), und 
mehrere Gruppen sind in verschiedenen dieser Provinzen zu finden. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linné. 357 


1. Die australisch-neuseeländische Provinz‘) (Australien, 
Neuseeland, Neucaledonien, Paumotus-Inseln, Lord Hoods-Inseln, Viti- 
Inseln) beherbergt mit 14 Gruppen den größten Teil der lebenden 
Haliotiden. 


2. In der indisch-pazifischen Provinz (Mozambique, Mauritius, 
Reunion, Rotes Meer, Ceylon, Ostindien, Fava, Philippinen, Liu-Kiu-Inseln) 
leben 4 Gruppen. 


3. In der japanischen Provinz (Japan, China) sind 6 Gruppen 
verbreitet. 


4. Der kalifornischen Provinz (West-Nordamerika, Kalifornien) 
gehören 2 Gruppen an. 


5. In der Provinz von Panama (Galapagos-Inseln) kennt man 
I Gruppe. 


6. In der karaibischen Provinz (Zloridariff) fand sich I Gruppe 
(Anm. 3). 


7. In der afrikanisch-australischen Provinz (Kap der Guten 
Hoffnung) leben 2 Gruppen. 


8. In der lusitanischen Provinz (Kanarische Inseln, Gibraltar, 
Mittelmeer, Westküste von Frankreich, Kanalinseln) ist 1 Gruppe häufig. 


Das Verbreitungszentrum der Haliotiden liegt also im 
Gebiete des pazifischen und indischen Ozeans und der sie 
umsäumenden Kiistenstriche. Abgesondert von diesem umfassenden 
Bezirk liegt das Gebiet am Kap der Guten Hoffnung, das ganz 
isolierte Vorkommen am Floridariff und der Bereich der süd- 
und westeuropäischen Küsten. 


Die in der Gegenwart weit verbreiteten Haliotiden finden sich 
fossil selten und treten erst im Älteren Tertiär etwas häufiger auf. 
Abgesehen von den beiden mangelhaft erhaltenen kretacischen 
Arten, Hal. antiqua Binkhorst 1861 aus der Maestrichter Kreide (9%, 
81—82, Va 2 Fig. 4a—c; 96, 40) und Hal. cretacea Lundgren 1894 
aus der Mucronatenkreide Südschwedens (Barnakaella) (99a, 52—53, 
II x), konnte ich aus der Literatur 16 Arten oder Varietäten er- 
mitteln, über die ich an anderer Stelle genauer sprechen möchte. 
Hier will ich nur kurz hervorheben, daß sich schon unter diesen 


a) Die in Klammern gesetzten Namen geben die mir bekanntgewordenen Fund- 
punkte von Haliotis an. 


358 Delhaes. 


tertiären Haliotiden fünf der rezenten Haliotidengruppen 
deutlich nachweisen lassen ‘®). 


III. Morphologie der Haliotidenschale. 


Im folgenden soll eine Beschreibung der Morphologie der Halio- 
tidenschale gegeben werden, damit ihre charakteristischen Merkmale 
deutlich heraustreten. 

Die ebene oder geneigte oder gewölbte Apicalseite bildet mit 
der mehr oder minder steilen Lateralseite eine fast kontinuierlich 
verlaufende Kurve, mit einem nur schwachen Knick an der Löcher- 
reihe; oder beide setzen deutlich an einem mehr oder minder starken 
Perforationstubenkiel ab. Bei einigen Formen tritt ungefähr in der 


a) Ich stelle zu der rezenten Gruppe: 


Pad. ovinus (Taf. 3, 25, 26) v. Australien H. ovinoides Coy 1876 (Taf. 3, 27) 
aus d. Eocän v. Australien. 
Hal. naevosa (Taf. 3, 23) v. Australien H. naevosoides Coy 1876 (Taf. 3,24) 


aus d. Eocän v. Australien. 


d. Eocän v. Australien. 
H. vufescens Sby aus d. Post- 
pliocän v. Kalifornien. 


I" Mooraboolensis Coy 1876 aus 


Hal. corrugata v. Japan u. Kalifornien 


H. monilifera Bon. | aus Gb isk 


ee) 2 - gano der Colli 
H. anomiaeformis | Torinesi. 
Hal. pustulata v. Australien, Japan, aus d. Sacco 1896 
Ind. Ozean H. Neuvillic Bial de Bell. 1903 aus 


d. Ob. Aquitan der Gironde. 
H. Benoisti Cossm. 1895 aus d. 
Miocan der Gironde. 


H. volhynica Eichw. 1853 aus d. 
Unt. Miocän v. Osterreich- 
Ungarn. 

H. tub. L. var. tau- 
voparva Sacco 
1896 

i; tub, LE. var. 
perspivata Sacco 
1896 

H. tub. L. var. tau- 
roplanata Sacco 
1896 

H. ovata Bon. 1827 

H. tub. L. var. lamellosoides Sacco 

| 1896 aus d. Pliocän v. Piemont. 


Hal. tuberculata Linn. v. Süd- u. West- 
europa, Japan | 


aus d. Elvezi- 
ano der Colli 
Torinesi. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linné. 359 


Mitte der letzten Umgänge, parallel zur Löcherreihe, eine Depression 
auf, die sich nach der Mündung zu verbreitert. Eine solche ,,Spiral- 
einsenkung“ kann bei den verschiedenen Arten sehr verschieden 
stark entwickelt sein. So ist. sie bei 7. rosacea Rve. (111, XXIV 59 
—63), 7. exigua Deck. (111, XLIX 36—38) u. a. nur schwach an- 
gedeutet und ist bei den Jugendstadien von 4. Midae L. (Taf. 2, 3) 
und bei Hal. coccoradiata Rve. (111, IV 16, 20) sehr deutlich zu er- 
kennen. 

Die wulstigen Erhebungen der Apicalseite — kurz „Spiralwülste“ 
— erlangen gleichfalls bei den einzelnen Arten ganz verschiedene 
Bedeutung. Das zeigt Tryon’s Gruppe der Padollus parvus L. sp. Bei 
Pad. Pourtalesi Dall (111, XXII 27—28) ist er nur als schwache 
Kante angedeutet. Bei Pad. parvus L. sp. (Fig. 13b, Sp.W.) tritt 
ein gerundeter kräftiger Wulst über die Oberfläche und fällt nach 
dem Scheitel zu mitunter steiler ab. Bei Pad. Emmae Gray sp. 
(Taf. 2, 10, Sp.W.) findet sich ein flacher, sehr breiter und von einer 
Depression begleiteter Spiralwulst. Bei Pad. tricostalis Lam. sp. 
(Taf. 2, 4, 8, Sp.W.) endlich wölbt er sich als breiter Wulst aus 
der völlig flachen Apicalseite auf und ist an den Seiten deutlich ab- 
gesetzt. Anfänglich ist der Spiralwulst nur an einer Depression zu 
erkennen, doch sehr bald kommt es zu einer deutlichen Aufwölbung 
der Schalenoberfläche. Wie jede Spiralskulptur, sind auch die ,,Spiral- 
einsenkungen‘“ und „Spiralwülste“ auf eine Aufwölbung des Mantel- 
randes zurückzuführen. 

Die Lateralseite zeigt als Charakteristikum eine Depression, 
die in Tiefe und Breite bei Arten, wie Individuen schwankt. Stets 
ist sie jedoch von einem „Basalkiel“ begrenzt (Abb. 2, 4, 7, 8, 
10 B.K.). Eine Depression fehlt fast ganz Formen, wie Hal. Crache- 
rodi (111, X 52, 53), Hal. sanguinea (111, XVIII 6), Hal. Midae 
(Abb. 2,3) und ist am stärksten wohl in den Gruppen der Hal. rugoso- 
plicata (111, XX 12—13), Hal. Mariae, der verschiedenen Pad. 
(2, 4, 10, Fig. 13b) entwickelt. Auch beim einzelnen Individuum 
verändert sich die Depression und gewinnt mit fortschreitendem 
Wachstum des Tieres an Tiefe oder Breite. 

Unter den Skulpturelementen herrschen spiral verlaufende 
Rippen vor. Auf der zweiten Windung zählt man häufig 3—5 
Spiralleisten. Ihre Zahl vermehrt sich bald durch feine, später gleich- 
falls zu Leisten erstarkende Spiralstreifen. Selten sind die Spiralleisten 
(= Längsleisten) von gleicher Stärke (2, 3, 7, 10, Fig. ı3b). Es 
wechseln vielmehr stärkere und feinere im Verhältnis 1:1 (Taf. 3, 17) 


360 Delhaes. 


oder 1:3 ab, und dann ist die mittlere der drei feinen Leisten wieder 
die kräftigere (Taf. 3, 23). Die Längsleisten treten mitunter, z. B. 
bei Zein. asinina, auf der Lateralseite früher als auf der Apicalseite 
auf. Auf den späteren Windungen — so von Hal. diversicolor Rue. 
(111, XV 80), Hal. zealandica Rve. (111, III 5), Hal. sanguinea (111, 
XVIII 6) — verbreitern sich die Spiralleisten sehr häufig und können 
dabei ganz eingeebnet werden. Dann bleiben zwischen ihnen nur 
noch die scharfen Furchen sichtbar, so bei Pad. Brazieri Ang. (111, 
XIII 67—68), Hal. Midae (Taf. 2, 3), Hal. glabra (111, IX 50); oder 
die Schale wird später, abgesehen von den Anwachsstreifen, ganz glatt. 


Fig. I. 
Fig. I. Teinotis asinina L. sp. Ostasien. Jugendexemplar von oben. 
(Orig. im Loebbecke-Museum.) (3/,.) 


Das zeigt sehr schön Teinotis asinina L. sp. (Fig. 1; Taf. 3, 22). Scharfe 
perlschnurartige Rippen heben sich‘ bei ihr anfänglich aus der fast 
glatten Schalenoberfläche deutlich heraus, doch verbreitern sich die 
Spiralrippen vom dritten Umgang an, verlieren an Schärfe und werden 
endlich ganz obsolet. 

Die Anwachsstreifen zeigen mannigfaltige Variationen. Nur 
die hauptsächlichsten seien hervorgehoben! 

I. Die Anwachsstreifen sind sehr breit und von scharfen Furchen 
getrennt, so bei Pad. ovinus (Abb. 3, 25, 26), Pad. Brazieri (111, 
XIII 67— 68). 

2. Die Anwachsstreifen sind breit und rufen das perlschnurartige 
Aussehen der Spiralrippen bei Pad. pulcherrimus (Taf. 2, 1, 2), Hal. 
rosacea (Fig. 2), Hal. excavata (Taf. 3, 19, 20), Hal. virginea (111, 
XVII 94—96) hervor. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 361 


3. Die Anwachsstreifen sind scharf und knoten die Spiralrippen 
schwach. So entsteht die regelmäßige Gitterung von Pad. parvus 
(Fig. 13b, 14a, b). 

4. Die Anwachsstreifen sind lamellös und als dichte Streifen 
zwischen den Längsrippen sichtbar, so in der Gruppe der Hal. pustu- 
lata, tuberculata, diversicolor. 

5. Die Anwachsstreifen treten als scharfe, entfernte Lamellen auf 
und schuppen oder körneln die Spiralleisten. Das ist in der Gruppe 
der Hal. naevosa (Fig. 18, 3, 23), rugoso-plicata (111, XX 12, 13), 
Pad. Emmae (Taf.2, 10, 12) und Pad. tricostalis (Taf. 2, 5, 8) der Fall. 

Daneben finden wir bei YJalotis echte Querskulptur. So zeigen 
die Vertreter der Pustulatagruppe von Anfang an, ganz abgesehen 
von der feinen Körnelung durch die Anwachsstreifen, eine deutliche 
längsgerichtete Knotung. Diese ist auf das Auftreten von Radial- 
falten am Mantelrand zurückzuführen, denn alle Längsleisten und 
-streifen lassen solche Knötchen erkennen, und bei einigen Formen, 
so Hal. varia (111, XVII 91, 93, 99, 100), ordnen sich die Knoten 
und Knötchen zu Radialfalten an. Bei Hal. Dringü Rve. (111, V 25), 
Hal. squamata Rve. (111, XVIII 2) u. a. sind solche ‚Pusteln“ nur 
auf den Anfangswindungen vorhanden und wachsen später zu 
schuppigen, hohlen Halbstacheln aus, wie man sie z. B. auch bei 
Spondylus kennt. Für das Verschmelzen einzelner Knotenanschwel- 
lungen zu Radialwülsten sind Hal. excavata (Taf. 3, 17, 19, 20 R.W.), 
Pad. Emmae (Taf. 2, 10, 12, R.W.), Pad. tricostalis (Taf. 2, 4, 8, R.W.) 
gute Beispiele. Bei ihnen queren auf der zweiten und dritten 
Windung deutliche Querwiilste die Apicalseite und schwellen auf dem 
Wege vom Scheitel zu den einzelnen Löchern an. Doch im Laufe 
der individuellen Entwicklung des Tieres verlieren die Radialwülste 
ihren streng radiären Lauf. Sie werden unregelmäßig; verzweigen 
sich und werden immer stärker zur Mündung vorgezogen. Dadurch 
ändert sich aber das Verhältnis zu den Anwachsstreifen. Zwar laufen 
diese bei Zalotis von Anfang an nicht parallel zur Querskulptur, wie 
das sonst der Fall ist, doch wächst der Winkel zwischen Anwachs- 
streifen und Querskulptur bis zur Mündung beständig. Dieses eigen- 
artige Verhältnis der Anwachsstreifen zur Querskulptur gibt 
am besten der Ausdruck „Scherende Skulptur‘ wieder, für die 
noch einige Beispiele folgen mögen. Einige Haliotiden bilden von 
Anfang an stark vorgezogene Radialstrahlen. Diese verflachen aber 
auf späteren Windungen und verschwinden, oder werden auch zu 
Lamellen, so bei Had. diversicolor (111, XV 80). Das gleiche ist bei 


362 Delhaes. 


Pad. tricostalis und Pad. Emmae der Fall. Hier gehen die Quer- 
wülste (R.W.) auf der Apicalseite in sehr hohe, dünne Lamellen (R.L.) 
über (Taf. 2, 4, 7, 8), und das Schaleninnere queren dann unregel- 
mäßige Querwülste als Ausgüsse der zwischen diesen Lamellen vor- 
handenen Vertiefungen. Der gleiche UmwandlungsprozeB der Quer- 
skulptur ließe sich bei /al. /ris (111, XIII 65—66) und Aal. rugoso- 
plicata (111, XX 12—13) verfolgen. Bei Pad. pulcherrimus werden 
die Querwiilste allmählich so stark zur Mündung vorgezogen, daß die 
anfangs deutlich erkennbaren Spiralleisten (2, 2) später nur noch an 
den stärkeren Einschnürungen der Querwülste parallel zur Löcherreihe 
kenntlich sind (Taf. 2, ı). Auch das anhaltende Wachsen des Winkels 
zwischen Querskulptur und Anwachsstreifen ist bei dieser Form gut 
zu beobachten. Ein weiteres schönes Beispiel ist Hal. Midae L. 
Ihre Jugendformen (Taf. 2, 3) liefern noch ein normales Skulpturbild. 
Breite, gewellte Spiralleisten sind von tiefen Furchen getrennt und 
werden von dichten, feinen Anwachsstreifen scharf geschnitten. All- 
mählich werden die Anwachsstreifen immer schuppiger und blättriger. 
Endlich erhebt sich hier und da ein Bündel solcher Anwachsstreifen 
als grobe, gewellte Radialrunzel und biegt ungefähr an der Stelle der 
schon früher beschriebenen Depression (S. 359) stark nach hinten ein, 
um dann wieder nach vorn vorzuschnellen. Bei den erwachsenen 
Formen (111, VIII 43—44; L 6—8) verzweigen sich die einzelnen 
Radialrunzeln; erfahren häufiger Vor- und Rückbiegungen und be- 
kommen so eine gewisse Ähnlichkeit mit Locken. 

Jedes weitere Beispiel würde dieselben Änderungen der Quer- 
skulptur, wenn auch in verschiedener Färbung, erkennen lassen. 
Eine Erklärung für ein solches abweichendes Verhalten von 
Querskulptur und Anwachsstreifen kann, meiner Meinung nach, 
nur in der fortwährenden Erweiterung der Mündung beim 
Wachstum der Haliotiden gesucht werden. Deshalb möchte 
ich das Auftreten der „scherenden Skulptur“ als ein typisches 
Haliotidenmerkmal bezeichnen. 

Ähnliche Erscheinungen kehren im Molluskenreiche 
häufiger wieder, wofür ich noch drei Beispiele anführen will. 

Bei verschiedenen silurischen Bellerophontiden erweitert sich 
die Mündung außerordentlich stark. Daher stellen sich hier die 
Spiralleisten fiederförmig zum Löcherreihenkiel, der Symmetrieachse 
des Umganges, und es schieben sich zwischen sie feinere. vom Löcher- 
reihenkiel ausgehende Leisten ein. Das ist bei Tremanotus longt- 
tudinalis Lindstr. (124, IV 1, 4). bei Tr. fortis Barr. (117, Taf. 83, 18), 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 363 


bei Phragmostoma civis Barr. (117, Textfig. goa), bei Phr. tuboides 
Barr. (117, Taf. 82, 12, 14) der Fall. 

Das zweite Beispiel sei Argonauta! Im Loebbecke-Museum konnte 
ich ihre drei Gruppen: (Arg. hians Sol.; Arg. tuberculosa Lam.; Arg. 
Argo L.) (128, 454—458; 129, 257—58) in einer Reihe von Exemplaren 
untersuchen und fand dabei in jeder dieser Gruppen eine ,,scherende 
Skulptur“, wie bei Aaliotis, entwickelt. Auf der mützenförmigen 
Anfangswindung verlaufen die Anwachsstreifen und die etwas später 
auftretenden Querrippen parallel dem Mündungsrand. Sehr bald ver- 
lieren jedoch die Querrippen ihre anfangs nach hinten gewandte 
Krümmung; werden zum Mündungsrand immer stärker vorgezogen 
und schneiden so die Anwachsstreifen. Gleichzeitig zerspalten sich, 
entsprechend der anhaltenden Verbreitung der Mündung, die Quer- 
rippen weitgehend und werden außerdem bei Arg. /uberculosa noch 
in zahlreiche Knoten aufgelöst. 

So leicht, wie bei Haliotis und Argonauta, ist bei Trigonia der 
Kausalzusammenhang von Ausbreitung und Auftreten der ,,scherenden 
Skulptur‘* nicht einzusehen, da sich bei ihr die ganze Gestalt der 
Schalen nicht so offensichtlich verändert. Nur in den Gruppen der 
Trig. costatae und glabrae (-laeves) (128, 252—56; 129, 345—347) 
verlaufen die Anwachsstreifen und die Querrippen parallel zueinander. 
Bei allen anderen Trigoniengruppen liegt dieses normale Verhalten 
allein der Anfangsschale zugrunde, und sehr bald werden die Quer- 
rippen von den Anwachsstreifen geschnitten und endigen, meist knotig 
anschwellend, am unteren Klappenrande. 

So erhalten wir in drei verschiedenen Molluskenstämmen 
dreimal den gleichen Fall einer interessanten Veränderung 
der Skulpturverhältnisse. Bei jedem Individuum von ZHaliotis 
und Argonauta und bei den meisten 7rigonien bildet sich allmählich 
die „scherende Skulptur‘ heraus und steht mit der Wachstums- 
änderung der drei Gattungen im engsten Zusammenhang. 
Diese Wachstumsänderung besteht aber aus einer Wachstumsbeschleu- 
nigung an einer Stelle und einer entsprechenden Wachstumshemmung 
an anderer Körperstelle. Bei der abgeplatteten AZalotis ist der erste 
Bezirk im Bereich des Mündungsrandes, der zweite im Bereich der 
Außenlippe zu suchen. Bei der hochmündigen Argonauta dehnen sich 
die seitlichen Mündungsränder wesentlich schneller als der zentrale, 
dem ‚Trichter‘ des Tieres entsprechende Ventralteil der Schale aus. 
Endlich wächst bei 7rigonia der vordere, nach unten gewandte Rand 
der beiden Klappen rascher als ihr hinterer Teil. 


364 Delhaes. 


Das bezeichnendste Merkmal der Gattung Hathotis ist die 
Löcherreihe. Bei ihr sind bekanntlich nur die zuletzt gebildeten 
Löcher offen (Fig. 1, 2, 3B). Die früheren werden kontinuierlich, 
von hinten nach vorn fortschreitend, beim Wachsen des Tieres ge- 
schlossen. Im Lumen eines geschlossenen Loches scharen sich nämlich 
mehrere lamellöse Aragonit-Conchiolin-Ringe konzentrisch um einen 
vorn gelegenen, zuletzt und auf einmal ausgefüllten, Nukleus (Fig. 1, 
2, 27A). Bei Hal. rosacea Rve. sind diese Ringe in ihrer Mitte oft 
von einer Furche unterbrochen (Fig. 2). Die Zahl der offenen Löcher 


Fig. 2. Fig. 3A. Fig. 3B. 
Fig. 2. Hal. rosacea Reeve. Löcherreihe. (Orig. im Loebbecke-Museum.) (?/;-) 
Fig. 3A. Mantelschlitz von Hal. tuberculata L. [Copie nach Lacaze-Duthiers 
(98, IX 2).] (/,.) Fig. 3B. Hal. tuberculata L. Löcherreihe. (Orig. im 
Loebbecke-Museum.) (1/,.) Schl, Mantelschlitz; Mu. Schalenmuskel; 1, 2, 3 Tentakeln. 


schwankt von Art zu Art und ändert sich bisweilen auch beim ein- 
zelnen Individuum im Laufe seines Lebens. Z. B. sollen die kalifor- 
nischen Haliotiden in der Jugend 5—g und im Alter nur 2—3, ja 0, 
offene Löcher haben (114, 107) (Anm. 4). 


Der Mantelschlitz entspricht der Reihe offener Schalen- 
löcher und kann, auf jeden äußeren Reiz hin, fest verschlossen 
werden. Für gewöhnlich sind seine Ränder gewellte Linien und be- 
rühren sich, oder greifen nur an einzelnen Stellen übereinander. 
Diesen Stellen entsprechen an der Schale die gewellten Furchen 
zwischen den einzelnen Perforationstuben (Fig. 1, 2, 3B, 27A,B). 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 365 


Bei Bildung eines neuen Loches sind die beiden Mantelränder vorn 
zunächst auseinandergespreizt und bilden so an der Schale einen ,,dagen- 
förmigen Ausschnitt“ („Echancrure“ 112, 291) (Fig. 1,2,3B). Gleichzeitig 
schließt das vorrückende hintere Ende des Mantelschlitzes allmählich das 
hinterste Loch (Fig. 2,27 A). Sowie das hintere Loch ganz ausgefüllt ist, 
ist vorn ein neues Loch fertig geworden, da sich inzwischen die vorderen 
Spitzen der Mantelränder wieder einander genähert haben. 

In einem Vertikal- oder Horizontalschnitt durch einen ausgefüllten 
Tubus unterscheidet man deutlich drei Schalenlagen. Außen lagert 
eine dünne Lage des Pervostracums (= Epidermis). Unter ihm folgt 
eine gleichfalls dünne Lage der „Przismenschicht‘. Weitaus den größten 
Teil des Tubus nimmt die ,,Per/mutter/age‘‘ in Anspruch, die mehrere 
deutlich voneinander abgesetzte Anwachszonen unterscheiden läßt. 

Die Löcher liegen im Niveau der Schalenoberfläche — wie z. B. 
bei Haliotis Midae (Taf. 2, 3), Tein. asinina (Fig. 1), Pad. parvus 
(Fig. 13 A, B) u. a. — oder sie liegen auf hoch aufragenden Perforations- 
stuben — wie z. B. bei Pad. tricostalis (Taf. 2, 4), Pad. Emmae 
ler. 27 B; Tal 200 12), Pad. ovinus (Vat. 3, 25) 28), ead. 
pulcherrimus (Taf. 2, 1, 2) u. a. Derartige Unterschiede erklären sich 
aus der verschieden starken Aufwölbung der Mantelschlitzrander, die 
jedenfalls durch das Auftreten des vordersten Tentakels am unteren 
Mantelschlitzrande veranlaßt wird. Diese ,,7entake/n (105, 154) sind 
Sinnesorgane, wie die zahlreichen Tentakelfäden des Epipodiums, und 
jeder für sich innerviert (Fig. 3A 1, 2, 3). Die Zahl der Tentakeln und der 
Löcher ist keineswegs die gleiche, wie Cuvier, Deshayes und Fischer 
(88, 844, Fig. 596) fälschlich angeben. Vielmehr erwähnen Lacaze- 
Duthiers (98), Wegmann (112), Smith (106, 420—21), Zleure (90) über- 
einstimmend nur drei Tentakeln, als eine, bei Hal. tub. u. a. Arten, 
konstante Zahl. Die Stellung jedes einzelnen Tentakels an den Mantel- 
schlitzrändern ist gleichfalls beständig. So tritt der dritte am hinteren 
Schlitzende auf; der zweite am rechten Schlitzrand in der Nähe des 
Schalenmuskels; der erste am linken Schlitzrand, dem Mantelrand am 
meisten genähert (Fig. 3A, B). 

Das Auftreten der Löcherreihe übt auf die Schalen- 
skulptur großen Einfluß aus. An Jugendexemplaren und gut er- 
haltenen Jugendwindungen älterer Schalen ließen sich drei Ent- 
wicklungsstadien deutlich nachweisen: 

1. Das Embryonalstadium, dem das skulpturlose, gelbgefärbte 
Conchiolinbläschen zuzurechnen ist, und das Simroths „Zmbryono- 
concha“ entspricht (105, 197; 82, 145—147) (Fig. 4, Em. C.). 


366 Delhaes. 


2. Ein Stadium, das nur feine Längsstreifen und Anwachsstreifen 
zeigt, noch keine Spur von Löchern aufweist und wohl ,,Prosopo- 
concha“ (Simroth) genannt werden darf. Entsprechend dem schwach 
konvex vorgewölbten Mundrand verlaufen feine Anwachsstreifen vom 
Scheitel zum Schalenrande, ohne die geringste Spur eines Einbiegens 
zu zeigen, das auf die Gegenwart eines Schlitzes oder einer Löcher- 
reihe schließen ließe (Fig. 4, Pr.C.). Meine Beobachtungen decken 
sich mit den Angaben von Crosse und Fischer (84, 259—60), P. Fischer 
(88, 843), Tryon (111, 74). Dieses Stadium deutet jedenfalls auf 
eine freischwimmende Lebensweise der Haliotidenlarve hin, 
zumal bei ihr ein Velum und ein Cilienkranz beschrieben sind (81, 


Fig. 4. Fig: 5. 
Fig. 4. Hal. tuberculata L. Jugendwindungen. Halbschematische Zeichnung bei 
stärkerer Vergrößerung. Fig. 5. Pyxipoma lactea Lam. sp. Moerch. Anfangs- 
windung. Schematische Zeichnung bei stärkerer Vergrößerung. A.S. Apicalseite; b Sinus- 
band; Em.C. Embryonoconcha; L.R. Löcherreihe; L.S. Lateralseite; Pr.C. Prosopo- 
concha; Te.C. Teleoconcha. 


270—76, Textfig. 11). Beide werden aber resorbiert, sobald sich die 
Larve festsetzt und von der schwimmenden zu einer kriechenden 
Lebensweise übergeht (81, 270—76). Boutan konnte den genauen Zeit- 
punkt dieses Umwandlungsprozesses nicht feststellen und erwähnt 
nichts von dem Vorhandensein eines Mantelschlitzes in diesem Stadium. 

3. Im dritten Schalenstadium, der ,„Zeleoconcha‘“ Simroths 
(105, 197), verlaufen die Längs- und Anwachsstreifen, vom Auftreten 
des ersten Loches an, nicht mehr so regelmäßig, wie an der Prosopo- 
concha (Fig. 4, Te.C.). So werden die Anwachsstreifen auf Apical- 
wie Lateralseite an der Löcherreihe unterbrochen, biegen rückwärts, 
und zwar an den Furchen zwischen den Löchern stärker als an den 
Löchern selbst (Fig. 4). 

Ähnlichen Verhältnissen begegnen wir beim ‚‚Schlitzband‘‘ von Pleuro= 
tomaria (97, 265, Fig. 5), Scezssurelliden und Siliguaria (Fig. 5) (Anm. 5). 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 367 


In den Verlauf der Spiralleisten greift das erste Loch 
gleichfalls umgestaltend ein, denn von nun an zeigen die 
Spiralleisten, vom Scheitel aus gerechnet, zwischen den einzelnen Löchern 
eine Vorbiegung und in der Richtung auf die Löcher eine Rückbiegung 
(Fig. 4). Am deutlichsten prägt sich diese Wellung an den Rippen 
in der Nähe der Löcherreihe aus und nimmt mit der Annäherung an 
den Scheitel an Schärfe ab (Fig. 4). Nur bei den Formen, die auf 
späteren Windungen jeder stärkeren Querskulptur ermangeln, läßt sich 
der gewellte Verlauf der Spiralleisten von der zweiten bis zur letzten 
Windung klar verfolgen. Bei allen anderen wird das Bild unscharf, 
weil sich stärkere Querskulptur einstellt, oder die Spiralleisten bis zum 
fast völligen Schwinden abgeschwächt werden. 

Endlich sei noch auf ein wichtiges Merkmal der Haliotidenschale 
kurz hingewiesen. Es fehlt den Schalen eine deutlich aus- 
gebildete Basis und ein Nabel. Wir finden eine scharfe, sich 
weit ausbreitende Mündungslippe (M.L.) und eine schwach entwickelte 
Außenlippe (A.L.) (Fig. 13a). An die Stelle der Basis ist eine brett- 
artig vorspringende, mehr oder minder breite ,,Co/umellarlippe ge- 
treten, die sich bis in den Scheitel zurückverfolgen läßt (Taf. 2, 15; 
Bie.ı13a, ELL.). 


IV. Phylogenetischer Teil. 


Verschiedentlich hat man Anklänge an ZHaliotis bei anderen 
Gastropodengattungen gefunden und deshalb auf eine Abstammung 
hingewiesen. So vermutete Zindstroem (124) und nach ihm Perner (117), 
daß zwischen dem silurischen 7remanotus und der rezenten Haliotis 
ein Zusammenhang bestände, weil sich bei beiden Perforationstuben 
der Schale finden. Perner wies auch nach, daß die Schalendurch- 
bohrungen dieser Bellerophontide, wie bei Haliotis, aus drei Schalen- 
schichten aufgebaut und untereinander durch einen Spalt verbunden 
sind (Fig. 26). Schon jene beiden Autoren hielten den Gedanken an 
einen Zusammenhang von Ha/. und Trem. wegen der großen Lücke 
und des Fehlens jedes Bindegliedes für gewagt. Ich möchte ihn unter 
allen Umständen abweisen, denn einmal würde einem solchen Ver- 
gleich nur ein einziges Merkmal, die Löcherreihe, zugrunde liegen, 
— noch dazu ein Merkmal, dem viel zu viel Wert beigemessen wird. 
Und zweitens ist die Umbildung einer vollkommen symmetrisch auf- 
gerollten Form zu einer extrem asymmetrischen Schale undenkbar. 

Andere Autoren [41; 42; 48; 59; 60; 61] vermuteten zwischen 
Haliotis und Trochotoma nahe Beziehungen, weil es bei ihr zur Bildung 


368 Delhaes. 


eines Loches hinter der Mündungslippe kommt. Eine Bestätigung 
ihrer Vermutungen sahen sie in dem zweiteiligen Loch von Ditremarta, 
das durch eine Aufwölbung des unteren Lochrandes von Zrochotoma 
entsteht. Durch die Vervielfältigung eines solchen Spaltes dachten 
sie sich die Löcherreihe der Zaliotiden entstanden. An anderer Stelle 
[S. 394—98] will ich auf die Frage nach der Entstehung der Löcher- 
reihe zurückkommen. Hier kann ich mich mit dem Hinweis begnügen, 
daß auch dieses Merkmal allein keineswegs hinreicht, um eine Ab- 
stammung der Haliotiden glaubhaft erscheinen zu lassen. 

Erst Koken äußert die Ansicht, die Zalotiden stammten wahr- 
scheinlich von den Pleurotomarien ab. Er denkt an die kleinen 
Cassianer Formen Temnotropis carinata und bicarinata, da sie in der 
ohrförmigen Mündung, in der Bandlage und im Basalkiel der Lateralseite 
mit den al. übereinstimmen, und die Löcherreihe der Aal. nichts 
als ein umgewandelter Sinuseinschnitt sei (97, 364—66, Textfig. 5). 


Burckhardt (86, 203, Gruppe V8) vermutet dagegen, die Halzoteden 
könnten von Formen, wie Trochotoma auris, Tr. mastoidea, Tr. amata, 
ihren Ursprung genommen haben. Diese Formen haben eine sehr 
niedergedrückte Gestalt, eine langohrförmige Mündung, eine ausgehöhlte 
Basis und tragen das Band an der Grenze von Apical- und aus- 
gehöhlter Lateralseite. 


Endlich verallgemeinert Sieinmann (109, 285) die Koken’sche An- 
sicht und glaubt, Zalotis sei „aus einem Teil der Pleurotomarien ent- 
standen‘, denn die Anfangswindungen von al. sind kugelig; die 
Skulptur der P/. kehrt bei Ha/. wieder, und die Löcherreihe ist nichts 
als ein umgebildeter Pleurotomarienspalt. 

Auf dem von Steinmann vermuteten Wege bin ich weiter gegangen 
und habe mich bei der Suche nach Vorfahren der Aaliotiden von 
folgenden Gesichtspunkten leiten lassen. 


In erster Hinsicht zog ich die Skulpturverhältnisse zu 
Rate und berücksichtigte weiter die Lage des Schlitzes und der 
Löcherreihe, die Beschaffenheit von Apical- und Lateral- 
seite und fand endlich wichtige Belegpunkte durch die vergleichende 
Untersuchung der inneren Organisation der lebenden 
Pleurotomarien und Haliotiden. Ich konnte zum Vergleich 
mit P/. nur die normal aufgerollten Anfangswindungen von 
Hal., d.h. den zweiten und dritten Umgang, heranziehen, da 
alle folgenden schon zu starke Änderungen im Sinne des 
Haliotidenwachstums zeigen. Von seinen Kennzeichen habe ich 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 369 


schon eingehend gesprochen. Hier seien nur nochmals die wichtig- 
sten Merkmale kurz aufgezählt. 

I. An die Stelle eines Pleurotomarienspaltes und -bandes tritt 
die Löcherreihe. Ihr Auftreten veranlaßt den schwach gewellten Ver- 
lauf der Spiralskulptur. 


2. Die Mündungslippe verbreitert sich rasch und beständig. 

3. Infolgedessen vermehren sich die Spiralrippen fortwährend, 
und geht 

4. die normale Querskulptur in eine „scherende Skulptur‘ über, 
d. h. Anwachsstreifen und Querskulptur schneiden sich bis zur 
Mündung unter dauernd wachsendem Winkel. 


5. Bie Basisfläche ist durch die Columellarlippe ersetzt, und ein 
Nabel fehlt. 


Bei allen Vergleichen einer Pleurotomarie und einer 
Haliotis ergaben sich übereinstimmend diese fünf Punkte 
als die bedeutenden Unterschiede. Bei //. findet sich von den 
bezeichnenden Merkmalen der Ha/. auch nicht die geringste Spur. 
Ich darf mir deshalb ein weiteres Eingehen auf diese 5 Punkte im 
folgenden ersparen und werde mich bei den folgenden Beispielen mit 
einem kurzen Hinweis auf die ,,Ha/zotidenmerkmale begnügen. 


I. Beispiel: Gruppe des Pad. tricostalis Lam. sp. und Gruppe 
der Pl. ornata Desl. 


Tryon’s Gruppe des Pad. parvus muß ich in drei, wenn nicht 
vier Gruppen zerlegen, denn die Formen Pad. tricostalis, Emmae und 
parvus weichen recht erheblich durch Skulpturanlage und die Be- 
schaffenheit des Spiralwulstes, der Perforationstuben, des Basalkieles 
voneinander ab. Pad. Pourtalesii stand mir leider nicht zur Ver- 
fügung; doch scheint auch er, nach 7’ryon’s Abbildungen (111, XXII 
27—28) zu urteilen, eine besondere Gruppe zu bilden. 

Die Merkmale der Gruppe des Pad. tricostalis [Taf. 2, 4, 
7, 8; Fig. 8, 9] von Java und Australien sind kurz folgende: 
Apicalseite fast horizontal, mit kräftigem, deutlich abgesetztem, ge- 
rundetem Spiralwulst; Zateralseite unter ca. 60° ansteigend, mit tiefer 
Depression und kräftigem Basalkiel; zwischen Apical- und Lateralseite 
ein sehr kräftiger Kiel mit hohen Perforationstuben; Skulptur: kräftige, 
gleich starke Spiralleisten, von tiefen Furchen getrennt, von lamellösen 
Anwachsstreifen geschuppt; anfänglich 15—16 Radialwülste auf dem 
Spiralwust knotig abbrechend, später an ihrer Stelle hohe Lamellen. 


Induktive Abstamimungs- und Vererbungslehre. I, 24 


370 Delhaes. 


Der Spiralwulst besteht am letzten Umgange aus 7—8 kräftigen, 
‘von den lamellösen Anwachsstreifen geschuppten Spiralleisten. Auf 
den Anfangswindungen brechen auf ihm die deutlich erkennbaren 
Radialwülste plötzlich ab (Taf. 2, 7. 8, R.W.). Auf späteren Windungen 
verschwimmen ihre Konturen durch ihre anhaltende Verbreitung immer 
mehr, und an ihre Stelle treten die hochaufgerichteten Lamellen 
zwischen Scheitel und Spiralwulst (Taf. 2, 4, 8, R.L.). Die Ver- 
tiefungen zwischen den Lamellen treten auf der Schaleninnenseite als 
breite Radialwülste auf. Der kräftige, die kanalartige Depression der 
Lateralseite begrenzende Basalkiel (B.K.) ist auf den Anfangswindungen 
gezähnelt, aufgebogen [Taf. 2, 7. 8], und seine Fransen wachsen erst 
auf der letzten Windung in unregelmäßigen Knoten aus (Taf. 2, 4). 


Zur Gruppe der PZ ornata Dest. 1848 stellte ich folgende 
Formen des Doggers (Murchisonaesch. — Macrocephalensch.): 
1. Pl. ornata Desl. 1848 (42, IV 3, V 1—3; 48, XXXVII 4) [Taf. 2, ;, Fig. 6]. 
. actinomphala Desl. 1848 (42, XVIII 1; 48, XXXVII 7; 61 Taf. 374; 68, 
III 5) [Taf. 2, 6, 9, Fig. 7]. 
3. Pl. Aglaia D’Orb. 1847 (61, Taf. 381 1—2; 48, XXXIX 5). 
4. Pl. Baugieri D’Orb. 1847 (61, Taf. 378 3—4; 48, XXXIX 4—5). 


D 
DU 
S 


Die Gruppenmerkmale sind: 

ı. Ein niedergedrücktes Gehäuse mit fast horizontaler oder schwach 
gewölbter Apicalseite und einer unter 60—70° ansteigenden Lateral- 
seite. In ihrer Mitte liegt das meist von zwei Leisten begrenzte Band. 

2. Ein verhältnismäßig weiter, trichterförmiger Nabel. 

3. Eine charakteristische Skulpturanlage. Die Lateralseite wird 
von zwei in ihrer Stärke wechselnden Knotenwülsten eingefaßt. In 
den einzelnen Knoten brechen die in ihrer Stärke und Zahl schwanken- 
den Radialwülste der Apicalseite und Basis ab. Die kräftigen, gleich- 
starken Spiralleisten sind von tiefen Furchen getrennt und werden 
durch die scharfen, lamellösen Anwachsstreifen geschuppt [Taf. 2, 
5. 6. 9]. 

Die Vertreter dieser Gruppe variieren hinsichtlich des Bandes, 
das konkav bis konvex sein kann; in der Art der Aufrollung und, im 
Zusammenhang mit ihr, in der Größe des Gehäusewinkels und der 
Nabelweite; endlich in dem Verhalten der Querskulptur. So kann 
der untere Lateralkiel bei P/. actinomphala und ornata hinter dem 
oberen an Bedeutung zurücktreten. So ist die Zahl der Knoten 
Schwankungen unterworfen. Sie beträgt bei P/ ornata 15—16, bei 
actinomphala 16—17, bei Baugieri 17 —20, bei Aglaia 26. Einzelne 
Autoren haben auch innerhalb der einzelnen Spezies mehrere Varie- 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 37H 


täten nach dem Wuchs des Gehäuses und dem Verhalten der Skulptur 
unterschieden. 

Wir sehen also, die Gruppen der P/ ornata und des 
Pad. tricostalis stimmen -in der Gestalt des Gehäuses mit der 
flachen Apicalseite und steileren Lateralseite und in der Skulptur- 
anlage gut überein. Zwar läßt sich Pad. tricostalis nicht mit Sicher- 
heit an eine bestimmte Form der P/.-Gruppe anschließen; dazu ist er 
zu extrem im Sinne des Haliotidenwachstums umgebildet. Doch zeigt 
er im wesentlichen die Merkmale der ganzen Gruppe und 
nähert sich P/. ornafa und actinomphala am meisten. Mit ihnen 
teilt er die breiten, von tiefen Furchen getrennten und von den scharfen 
lamellösen Anwachsstreifen geschuppten Spiralleisten. Bei ihm finden 
sich die (15—16) in Knoten abbrechenden Radialwülste der Apicalseite 
der Ornatagruppe (16—18 Knoten). 


rn 


R.W 


Pteby, 
BK- 


Fig. 6. 


Fig. 9. Fig. 10. Big, 14% 
Fig. 6. Pl. ornata Desl. Unteroolit Bayeux. (2/,.) Fig. 7. Pl. actinomphala 
Desl. Unt. Dogger Rabenstein. (4/,) Fig. 8. Pad. tricostalis Lam. sp. 
Australien. (#/;.) Erwachsenes Ex. Fig. 9. Desgl. Jugendwindung. (2/,.) Fig. 10. 
Pl. Debuchiı Dest, Mittl. Lias. Normandie. (1/;.) Fig. 11. Pad. Emmae 
Gray sp. Australien. (8/,) Fig. 6—11. Ideale Längsschnitte. 

B. Basis; b Sinusband; B.K. Basalkiel; Cl.L. Columellarlippe; Pt, pt Perforations- 
tuben; R. Depression der Apicalseite; R.L. Radiallamellen; R.W. Radialwülste; 
Sp.W. Spiralwulst der Apicalseite. 

24* 


372 Delhaes. 


Die „Haliotidenmerkmale“ treten bei keiner andern //a/. so deutlich, 
wie bei Pad. Tricostalis, heraus und verschaffen ihm infolgedessen 
eine isolierte Stellung. Abgesehen von ihnen unterscheidet sich der 
Pad. von der Ornatagruppe durch den Spiralwulst der Apicalseite (Sp.W), 
eine Neuerwerbung mehrerer Haliotiden. Er fällt mit dem Knoten- 
abbruch der Radialwülste zusammen. Ein weiterer Unterschied liegt 
in dem Verhalten des Basalkiels. Dieser ist bei Pad. anfangs nur 
gezähnelt bis schwach gefranst und erhält erst später entferntstehende 
Knoten. Doch ist die Basalknotenreihe bei den P/. der Ornatagruppe 
gleichfalls Schwankungen unterworfen, denn sie fehlt 77. actinomphala 
fast ganz und wird auch bei //. ornata im Laufe ihres Lebens wesent- 
lich abgeschwächt. Der auffallendste Unterschied ist jedenfalls die 
veränderte Spaltlage. Bei der Ornatagruppe liegt das konvexe oder 
konkave Band (b) auf der Lateralseite (Fig. 6, 7; Taf. 2, 5, 6). Bei 
Pad. tricostalis ist dagegen die Löcherreihe (pt) an die Grenzkante 
von Apical- und Lateralseite gerückt [Fig. 8, 9; Taf. 2, 7]. Trotz dieser 
veränderten Lage ist aber das Verhältnis des Spaltes zu den Knoten- 
reihen in beiden Fällen ungefähr das gleiche. So sehen wir in der 
Ornatagruppe das Band (b) auf der Lateralseite ungefähr in der Mitte 
zwischen oberem und unterem Knotenkiel liegen (Fig. 6, 7) und bei 
dem Pad. den Löcherreihenkiel (pt) annähernd in der Mitte zwischen 
Spiralwulst (=Radialwulstabbruch) und Basalkiel aufragen (Fig. 8, 9). 


2. Beispiel: Gruppe des Pad. Emmae Gray sp. und Gruppe 
der Pl. Debuchii Desl. 


Pad. Emmae Gray sp. (Taf. 2, 10, 12; Fig. 11) von Zasmanien 
und Australien (Anm. 6). Apzcalseite flach, mit sehr breitem, nicht 
deutlich abgesetztem, flachem Spiralwulst; zwischen Spiralwulst und 
Scheitel eine Furche; Zaferalseite unter ca. 60° ansteigend mit Depression 
und kräftigem Basalkiel; deutlicher Kiel mit hohen Perforationstuben; 
Skulptur: deutliche Radialwülste, auf dem Spiralwulst knotig an- 
schwellend, an ihrer Stelle später dünne Lamellen; starke, kräftige 
Spiralleisten, von scharfen Anwachsstreifen strickartig eingeschnitten. 

Der Spiralwulst liegt am letzten Umgang ungefähr in der Mitte 
der Apicalseite; doch wird der Abstand auf früheren Windungen 
zwischen ihm und der Löcherreihe immer kleiner. So ist er am 
zweiten und dritten Umgang nur noch wenig von ihr entfernt. Die 
Radialwülste (R.W.) entsprechen anfangs der Zahl der Löcher und 
brechen auf dem Spiralwulst ab (Taf. 2, 10, 12); doch werden sie dann 
unregelmäßig und gehen — später als bei Pad. tricostalis — in dünne 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 373 


Radiallamellen (R.L.) über. An der zweiten und dritten Windung 
zählt man 5—6 gleich starke, durch scharfe Anwachsstreifen strick- 
artig zerteilte Spiralleisten. Ihre Zahl vermehrt sich bald durch ein- 
geschobene Streifen. 


Zu dem Formenkreise der ?P/. Debuchii Desi. rechne ich: 

1. Pl. Debuchii Desl. 1848 (42, XV 8—10, XVLı, XVII 5;48, 436—437, NXXIX 6). 
Mittl. Lias v. Fontaine-Etoupe-Four, Murchisonaesch. v. Bradford Abbey. 

2. Pl. ornato-depressa Hudl. 1895 (48, 431, XXXIX 3). Consavussch. und 
Murchisonaesch. v. Bradford Abbey. 

3. Pl. Solarium Koch 1851 (50, 174—175, XXV 17—19). Mittl. Lias v. Northeim, 
Rottorf. 

4. Pl. mirabilis Desl. 1848 (42, 31—32, XVI 2; 44, 251; 48, 437, XXXIX 7). 

Mittl. Lias v. Fontaine- Etoupe- Four Murchisonaesch, v. Bradford Abbas. 

. Pl. semiornata Stoliczka (55, 20, III 8). Callovien von Balin. 


wn 


Als Diagnose der Gruppe der P/. Debuchii Des!. kann man 
kurz folgendes feststellen: 

I. Der Gruppe wohnt eine sehr große Variabilität inne. 

Ein Beispiel für sie sei PZ. Deduchii! Diese Art variiert, wie schon 
Deslongchamps hervorhebt, in Gewinde, Nabelweite und z. T. auch 
in der Skulptur erstaunlich. Ihre Extreme ähneln einander so wenig, 
daß man sie bei weniger reichhaltigem Material, aus Mangel an Über- 
gangsformen, zweifellos als verschiedene Arten beschreiben würde. 
Naturgemäß fließen auch die fünf, von Des. benannten Haupt- 
typen ineinander über. Dafür ist das von mir abgebildete Exemplar 
(Taf. 2, 11) ein schlagender Beweis, da es gewissermaßen eine Kreuzung 
der beiden Varietäten exsertiuscula und flatyspira ist. Ähnliches 
konnte ich bei anderen Exemplaren beobachten. Deshalb sind auch 
@ Orbignys Arten Pl. mopsa (61, Taf. 354, 6—10) für Des/.’s Varietäten 
(oxyspira, intermedia, exsertiuscula) und Pl. platyspira für die Varie- 
täten (platyspira, cingulifera) unhaltbar. Die übrigen Vertreter der 
Debuchiigruppe reihen sich zwanglos an die verschiedenen Haupttypen 
von Pl. Debuchii an und unterscheiden sich von ihnen durch Größe 
oder Skulptur. 

2. Gewinde niedergedrückt, stufenförmig; Apicalseite mehr oder 
minder stark abgeplattet oder ausgehöhlt; Lateralseite unter ca. 60° 
ansteigend. 

3. Nabel trichterförmig, meist weit; Mündung oval, niedergedrückt. 

4. Band der oberen Lateralkante genähert, eben oder schwach 
konkav, beiderseits von einer Leiste begrenzt. 

5. Spiralleisten auf der Apicalseite meist von gleicher Stärke, bei 
den verschiedenen Arten zwischen 4 und 14 schwankend; Spiralleisten 


374 Delhaes. 


auf der Basis gleich oder ungleich; Spiralleisten durch scharfe und 
dichte Anwachsstreifen gezähnelt. 

6. Radialwülste auf der Apicalseite in größerer oder kleinerer 
Anzahl, in stärkerer oder schwächerer Ausbildung; in geringer Ent- 
fernung vom Band knotig abbrechend. 

Pad. Emmae nähert sich am meisten Pl. Debuchii var. 
platyspira und Pl. Solarium Koch. Wir finden bei ihnen eine 
abgeplattete Apicalseite mit einer Depression (r) in der Scheitelnähe 
(Fig. 10, 11; Taf. 2, 10, 11). Deutliche Radialwülste queren die Apical- 
seite und brechen in geringer Entfernung von Band und Löcherreihe 
in einer Knotenreihe ab (Taf. 2, 12, 13). Die kräftigen Spiralleisten 
(4—10) sind von deutlichen Furchen getrennt und werden von den 
scharfen und dichten Anwachsstreifen strickartig zerteilt (Taf. 2, 12, 13). 
Die Lateralseite ist gegen die Basis in einem Basalkiel deutlich ab- 
gesetzt (Taf. 2, 10—13 B.K.). 

Als Unterschiede ergeben sich bei diesem Vergleiche die ,,Haliotiden- 
merkmale“. Außerdem tritt bei Pad. Emmae ein Spiralwulst auf, der 
mit der Endknotenreihe der Radialwülste zusammenfällt. Wichtiger 
ist jedoch der Unterschied, der in der veränderten Spaltlage uns ent- 
gegentritt. Bei PA Debuchii und ihren Verwandten liegt das Band 
auf der Lateralseite in der Nähe ihrer oberen Grenzkante. Bei Pad. 
Emmae rückt es dagegen auf die Grenzkante von Apical- und Lateral- 
seite. Es liegen also genau dieselben Verhältnisse, wie bei Pad. 
tricostalis, vor, zumal sich auch bei Pad. Emmae das Verhältnis von 
Löcherreihe zu Basalkiel und oberer Randknotenreihe, verglichen mit 
dem Bande von P/. Debuchii, keineswegs geändert hat (Fig. 10, 11 pt,b). 
Denn bei den P/., wie bei dem Pad., brechen die Radialwülste in ge- 
ringer Entfernung vom Band oder der Löcherreihe ab, und Band und 
Löcherreihe liegen der Knotenreihe näher als dem Basalkiel (Taf. 2, 12, 13; 
Fig. 10, 11). Ich glaube, daß sich auch bei Pad. ovinus, bei Auffinden 
einer zum Vergleich mit ihm geeigneten P/., die gleiche Veränderung 
in der Spaltlage, wie bei Pad. fricostalis und Emmae, nachweisen 
lassen müßte. Denn auch bei ihm hört auffälligerweise die Quer- 
skulptur in einiger Entfernung von der Löcherreihe in einer Knoten- 
reihe auf (Taf. 3, 2s—27). Durch dieses Merkmal stehen die drei 
Formen Pad. tricostalis, Emmae, ovinus gesondert da, denn bei allen 
anderen Haliotiden mit kräftiger Querskulptur, z. B. Hal. excavata, 
Pad. pulcherrimus, Hal. squamosa u. a., erreichen die Radialwülste 
von Anfang an die Löcher oder nähern sich ihnen doch im Laufe ihres 
Wachstums (Taf. 3, 17, 19; 2, 1, 2). 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 375 


3. Beispiel: Gruppe des Pad. parvus L. sp. und Gruppe der 
Trochotoma auris Zittel. 

Pad. parvus L. sp. vom Kap der Guten Hoffnung (Fig. 13, 14) 
(111 120, XIV 74). Apzcalseite flach mit schmalem, gerundetem, 
deutlich abgesetztem Spiralwulst; Zazeralseite mit tiefer Rinne und von 
einem Basalkiel begrenzt; Perforationstuben niedrig, auf deutlicher 
Kante zwischen Apical- und Lateralseite; häufig regelmäßige Giiter- 
skulptur mit Knötchen an den Schnittpunkten der dichten kräftigen 
Spiralrippen und meist kräftigen Anwachsstreifen. 

Der Spiralwulst fällt mitunter etwas steiler zum Scheitel hin ab 
(Fig. 13B). Die Zahl der Spiralleisten schwankt am zweiten Umgang 


Fig. 12. Fig. 13 A. 


Fig. 13B. 
Fig. 12. Trochotoma auris Zittel. Corallien Valfin. Von der Seite. [Kopie 
nach Loriol (57, XXIII 8).] (/,.) Fig. 13A. Padollus parvus L. sp. Kap 
der Guten Hoffnung. Von der Seite. (Orig. im Loebbecke-Museum.) (4/s.) Fig. 13B. 
Desgl. von oben. (Orig. im Loebbecke-Museum.) (1/;.) A.L. Außenlippe; b Sinusband; 
B.K. Basalkiel; Cl.L. Columellarlippe; M.L. Mündungslippe; Pt. Perforationstuben; 
Sp.W. Spiralwulst der Apicalseite. 


zwischen g—12, zu Beginn des dritten Umganges zwischen 16—20, und 
ist später noch bedeutend größer. Außerdem variieren die verschiedenen 
Exemplare noch im Verhältnis von Spiralskulptur und Anwachsstreifen. 
So können die Spiralleisten durch kräftige, gleich starke Anwachsstreifen 
in ziemlich regelmäßige Knötchen zerlegt werden (Fig. 14A), oder es 
wechseln stärkere und feinere Anwachsstreifen ab. Oder die Anwachs- 
streifen sind schwächer und sind als scharfe Gitterleistchen zwischen 
den Spiralleisten sichtbar, ohne diese zu körneln (Fig. 14B). In der 


376 Delhaes. 


Depression der Lateralseite laufen 5—6 gekörnelte Spiralleisten, deren 
fünfte oder sechste den Basalkiel bildet. 
Zur Gruppe der Zrochotoma auris rechne ich die folgenden 


drei einander nahestehenden Formen: 

1. Tyochotoma auris Zittel 1873 aus dem korvalligenen Tithon von Stramberg 
(Fig. 12) (72, 347, LI 3—4, non Fig. 5), Valfin (57, 212—213, XXIII 8—9g; 
43, III 3—6, non Tr. amatal!), Kelheim (67, 99). 

Trochotoma mastoidea Etallon 1859 (71, 131, XII 108) aus dem koralligenen 
Tithon von Valfin (57, 214—215, XXIII 1o—11), Caquerelle und Stramberg 
(72, Taf. 51, 5 non Ty. auris!). 

3. Trochotoma suevica Quenstedt 1884 aus dem Ob. Malm von Nattheim, fälschlich 

Ditremaria genannt in (64, 373, Taf. 199 Fig. 48—49; 68, 63, V 12) (Fig. 15 A, B). 


to 


Diese drei Formen haben ein scheibenférmiges, niedriges Gehause 
mit querovaler Mündung und falschem, trichterförmigem Nabel. Ihre 
Unterschiede liegen in der Beschaffenheit der Umgänge, in der Bandlage 
und namentlich in der Skulptur. 

Umgänge: 

bei auris in der Jugend schwach gewölbt, im Alter ab- 
geplattet. 

bei Be \ in der Jugend und im Alter stärker gewölbt. 

bei szevzca : 

Bandlage: 

bei auris anfangs dem Basalkiel genähert, später auf 
deutlicher Kante zwischen Apical- und Lateral- 
seite und von einer Depression begleitet. 

bei mastoidea | stets von tieferer Lage und von tiefer De- 


bei swevica | pression begleitet. 
Skulpturanlage: 
bei auris anfangs ca. Io von dichten Anwachsstreifen 


fein gekörnelte Spiralleisten; später beide stark 
abgeschwächt; nur die Spiralleisten der Lateral- 
seite stärker. 
bei mastoidea 12—ı4 gleiche, in regelmäßige Schüppchen 
zerteilte Spiralstreifen; auch später noch von 
gleicher Stärke. 
bei suevica 14—15 kräftige, gleich starke Spiralleisten von 
—+ scharfen Anwachsstreifen entsprechend stark 
gekörnelt. 
Mit der Beschaffenheit der Anwachsstreifen ändert sich bei 
Trochotoma suevica auch das Bild der ganzen Skulpturanlage. In 
dem einen Falle herrschen die gekörnelten Spiralleisten vor, und man 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 377 


sieht fast nichts von den Anwachsstreifen (Fig. I5A). Im anderen 
Falle sind die einzelnen Knötchen durch deutliche Anwachsstreifen 
verbunden, und es entsteht eine + regelmäßige Gitterung mit 
Knötchen am Schnitt der Spiralleisten und schiefen Anwachsstreifen 
(Fig. 15B). Manchmal ist die innerste Leiste am stärksten entwickelt 
und am kräftigsten gekörnelt (Fig. 15 A, B). In der Rinne der Lateral- 
seite ziehen drei bis vier gekörnelte Spiralleisten, und die vierte oder 


fünfte bildet den wohl ausgebildeten Basalkiel (B.K.) (Fig. 15 A, B). 


Fig. 144A. Padollus parvus L. sp. Kap der Guten Hoffnung. (Orig. im 

Loebbecke Museum.) (8/3.) Fig. I4B. Desgl. (Orig. im Geol. Pal. Inst. in Frei- 

burg.) (8/3-) Fig. 15A. Trochotoma suevica Qu. sp. Ob. Malm Nattheim. 

(Orig. im Geol. Pal. Mus. in Berlin.) (1%/,.) Fig. 15B. Desgl. (Orig. ibid.) (8/3.) 

Fig. 14A—ı5B. Skulptur der Apicalseite (A.S.) und Lateralseite (L.S.) 

von oben und von der Seite gesehen. b Sinusband; B.K. Basalkiel; Sp.W. Spiralwulst 
der Apicalseite. 


Pad. parvus zeigt die Summe der Merkmale dieser drei 
Trochotomen. Mit Zr. auris teilt er die niedergedrückte Gestalt 
des letzten Umganges, die Lage des Schlitzes auf der scharfen Kante 
zwischen flacher Apicalseite und ausgehöhlter Lateralseite (Fig. 12, 13 A). 
Durch die Skulptur ist er dagegen mit 77. mastoidea, namentlich aber 
mit Tr. suevica eng verbunden. Bei 77. suevica laufen, wie bei Pad. 
parvus, kräftige, dichte und fast gleich große Spiralleisten über die 
Apicalseite (bei 7r. suevica 14—15, bei Pad. parvus 9—ı2 am 


378 Delhaes. 


zweiten, I6—I8 am dritten Umgang). Diese werden bei 77. suevica 
und Pad. parvus von den in ihrer Beschaffenheit sehr schwankenden 
Anwachsstreifen + stark gekörnelt, wodurch bei beiden das gleiche, 
wechselnde Skulpturbild entsteht (Fig. 14A, B, 15A, B). Bei Pad. 
parvus und Tr. suevica findet man als Begrenzung der tiefen De- 
pression der Lateralseite einen deutlichen Basalkiel (Fig. 13 A, I4A, B, 
15A, B), und in der Depression verläuft annähernd die gleiche Zahl 
von Spiralleisten. ’ 

Abgesehen von den ‚„Haliotidenmerkmalen“ unterscheidet 
sich Pad. parvus durch das Auftreten des Spiralwulstes auf der Apical- 
seite von der Gruppe der 7r. auris. Das ist aber ein Merkmal, das 
sich, wie schon früher bemerkt wurde, bei verschiedenen Haliotiden 
unabhängig herausgebildet hat. 

4. Beispiel: Gruppe der Hal. excavata Lam. und Gruppe 
der Trochotoma amata D’Orbigny. 

Haliotis excavata Lam. von Australien (111,XXXIX 23) [Fig. 17, 
Taf. 2, 15; 3, 17, 19, 20]. Schale von kreisförmiger Gestalt; das der 
Mitte genäherte Gewinde mit einer gewölbten Apicalseite und einer 
steilen Lateralseite; auf der Grenzkante beider eine Reihe nicht sehr 
hoher Perforationstuben; unter der Löcherreihe eine von einem Basal- 
kiel begrenzte Rinne: Skulptur: an Zahl und Stärke wechselnde 
Spiralrippen, von dichten Anwachsstreifen geschuppt. Spiralrippen 
der Basalseite kräftiger gekörnelt; Radialwülste zuerst konvex nach 
vorn gewölbt, allmählich an Länge gewinnend, später unregelmäßig. 

Die stärkste Wölbung der Apicalseite liegt in ca. °/, Entfernung 
von der Naht. Die Spiralrippen sind gleich stark, oder es wechseln 
feinere und stärkere miteinander ab. Die innerste Leiste ist durch- 
gängig am kräftigsten (Taf. 3, 19, 20r, r r”), und im allgemeinen 
nehmen die Längsspiralen von der Naht zur Löcherreihe hin an Stärke 
ab. Die Zahl der durch die dichten Anwachsstreifen kräftig ge- 
körnelten Spiralleisten schwankt am dritten Umgang zwischen 6, 7, 
8 (Taf. 3, 19, 20), 9, 12 und ist später bedeutend größer. Am dritten 
Umgang laufen 16—18 starke, schwach konvex nach vorn gekrümmte 
Radialwülste von der Naht aus und nähern sich den Löchern bis 
auf 1—3 Spiralleisten (Taf. 3, 19, 20, R.W.). Erst später berühren 
sie die Löcher als unregelmäßige, vorgezogene, sich verzweigende 
Radialwülste (Taf. 3, ı7). Bei manchen Exemplaren treten die Radial- 
strahlen auf den Anfangswindungen fast völlig zurück. Durch den 
schon früh entwickelten Basalkiel ist auf den Anfangswindungen eine 
rinnenartige Depression der Lateralseite angedeutet, die sich nach 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 379 


der Mündung zu immermehr vertieft. Der Basalkiel wird von der 
dritten oder vierten Spiralleiste der Lateralseite gebildet. Auf dem 
von der Einrollung freien Basalteil verlaufen vier bis fünf perlschnur- 
artige, recht kräftige Rippen, die nach der Basis zu an Stärke ab- 
nehmen (Taf. I 14) und kräftiger als die Spiralleisten der Apical- 
seite sind. 

Trochotoma amata D’Orb. sp. (Fig. 16, Taf. 2, 14, 3, 16, 18) (58, 159, 
XVII 3—4)*) findet sich in koralligenen Ablagerungen des oberen Maln 
von St. Mihiel, Verdun, Nancy, Coulanges, Tonnerre, Blauen, Kelheim, 
Brompton, und ihre Diagnose lautet folgendermaßen: 

Gestalt niedrig scheibenförmig; 5 Umgänge mit konvexer Apical- 
seite (stärkste Wölbung in ca. */, Entfernung von der Naht) und 
steiler Lateralseite. Mündung queroval, ohrförmig; Basis mit falschem, 
tief-trichterförmigem Nabel. Skulptur: 7—10 schuppig gekörnelte Spiral- 
leisten: innerste Leiste bei guter Erhaltung kräftiger; 16—20 grobe, 


Fig. 16. Fig. 17. 
Fig. 16. Trochotoma amata D’Orb. sp. Diceratien, Blauen. Idealer Längs- 
schnitt. (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in München.) (/,.) Fig. 17. Haliotis exca- 
vata Lam. Von der Seite. (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in Freiburg.) (1/;.) b Sinus- 


r 


band; B.K. Basalkiel; Cl.L. Columellarlippe. 


schwach konvex nach vorn gekriimmte Radialwiilste auf der Apicalseite; 
Band schmal, von zwei Leisten begrenzt auf der Grenzkante von 
Apical- und Lateralseite. Auf der Zaferalseite Depression mit 2—3 
Spiralleisten und gerundetem Basalwulst. Basalwulst und Schalen- 
basis mit dichten, sehr kräftig gekörnelten Spiralleisten. 

Die Radialwülste variieren in der Länge und erreichen bei dem 
einen Individuum das Band (Taf. 3, 16) oder umfassen beim anderen 
nur 4—5 Spiralrippen (Taf. 3, 18). Ja bei einem Exemplar aus dem 
Polytechnikum in Zürich fehlten sie ganz, und die stärker gewölbten 
Anfangswindungen entbehren ihrer stets. Das bei Aelheim gefundene 
Exemplar (67, 99, VI 17) besitzt stärkere Skulptur und hat konvex 
nach hinten gekrümmte Radialwülste. 

a) syn. Ditremaria amata D’Orb. 1847 (61, 389, Taf. 343 3—8); Troch. discoidea Buv. 


1852 (37, 39, XXV 10— 11); Ditr. discoidea Bw. bei Etallon (T1, 131, XII 107), Schlosser 
(67, 99, VI 17) u. a.; Troch. tornatilis Ph. sp. bei Hudl. (47, 61, VL 1). 


380 _ Delhaes. 


Ein Vergleich von Zroch. amata und Hal. excavata liefert 
folgende übereinstimmende Merkmale: 

ı. Das Band und die Löcherreihe liegen auf der gekanteten 
Grenze der gewölbten Apicalseite (stärkste Wölbung in annähernd 
2/, Entfernung von der Naht) und steilen Lateralseite (Fig. 16, 17, b). 

2. Unter dem Bande oder der Löcherreihe verläuft eine rinnen- 
artige Depression. Sie ist bei Ha/. excavata an den Anfangswindungen 
infolge der Aufrollung verhüllt, tritt dagegen später, bei fortschreitender 
Abrollung, deutlich heraus. 


3. Bei beiden findet sich die gleiche Skulpturanlage. Die Sfzrral- 
leisten (bei Hal. 6—12, bei Troch. 7—10) sind durch die scharfen 
Anwachsstreifen auf der Apical- und Lateralseite schuppig gekörnelt 
(Taf. 3, 18 20). Bei der Aal. ist die innerste Leiste bei weitem am 
kräftigsten; das gleiche ist auch bei der 7voch. bei besserer Erhaltung 
zu beobachten. Die Spiralrippen des Basalwulstes stehen bei beiden 
dicht und sind auffallend kräftig, perlschnurartig entwickelt (Taf. 2, 
14, 15). I6-I8 Radialwiilste (R.W.) queren die Apicalseite. Sie 
schwanken in ihrer Ausdehnung, nähern sich aber im Laufe der Ent- 
wicklung immer mehr dem Band und der Löcherreihe (Taf. 3,18—20), 
Manchmal treten sie auch ganz an Bedeutung zurück. 

Hal. excavata weicht einmal in den ,,Haliotidenmerkmalen“ von 
Troch. amata ab, und außerdem scheint bei ihr die Apicalseite im 
allgemeinen etwas stärker als bei 7roch. amata gewölbt zu sein. 
Zum Teil erklärt sich dieser Unterschied vielleicht nur aus dem Er- 
haltungszustand der Trochotomen. Sie sind meist verdrückte Stein- 
kerne, und bei besserer Erhaltung erreicht die Differenz der Schalen- 
wölbung bei beiden geringeres Ausmaß (Fig. 16, 17) (vgl. 61, Taf. 343). 


5. Beispiel: Gruppe der Hal. naevosa Martyn und Gruppe 
der Temnotropis carinata Münster. 

Gruppe der Hal. naevosa Mart. von Australien: Apzcalseite 
schwach gewölbt, Zateralseite steiler; zwischen beiden eine scharfe 
Kante mit + hohen Perforationstuben; zwischen Lateralseite und Basis 
ein deutlicher Kiel; Skulptur: ein + regelmäßiger Wechsel starker und 
schwacher, durch die Anwachsstreifen in zahlreiche Schuppen zer- 
legter Spiralleisten; Anwachsstreifen als dünne Leistchen in den 
Zwischenräumen der Spiralrippen sichtbar. 

Hierher stelle ich 1. Hal. clathrata Reeve (111, V 26) (Fig. 18), 
2. Hal. naevosa Martyn (111, XI 56, 60) (Taf. 3, 23). 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 381 


Ich halte #7. clathrata nicht, wie 7ryon, für eine Jugendform 
von zaevosa, da der Querschnitt der Anfangswindungen von Hal. 
naevosa etwas mehr gerundet ist, die Perforationen niedriger sind, die 
Skulptur anders beschaffen ist. Bei Hal. c/athrata finden wir nämlich 
einen sehr regelmäßigen Wechsel starker und feiner Spiralleisten im 
Verhältnis 1:1. Die innerste und zwei weitere Leisten treten anfäng- 
lich sehr deutlich heraus, und Radialfalten sind anfangs nur schwach 
entwickelt (Fig. 18). Bei al. naevosa stehen aber die Spiralleisten 


Fig. 18. 
Fig. 18. Haliotis clathrata Reeve. Australien. Von oben. 
(Orig. im Geol.-Pal. Mus. in Freiburg.) (4/,.) 


dichter, und es wechseln stärkere und feinere im Verhältnis ı:ı oder 
1:3 ab. Es fehlen die stärker heraustretenden Spiralleisten, und die 
Radialfalten sind kräftiger entwickelt (Taf. 3, 23). 

Diagnose der Gruppe der Temnotropis carinata Mstr.: 
Band breit, von zwei Leisten begrenzt, auf dem Kiel zwischen schwach 
gewölbter Apical- und steilerer Lateralseite; Mündung queroval, ohr- 
förmig; Nabel rinnenförmig; Skulptur: ein regelmäßiger Wechsel stärkerer 
und feinerer, durch die Anwachsstreifen gekörnelter oder geschuppter 
Spiralleisten; + deutliche Radialfalten. 

Hierher rechne ich: 

1. T. carinata Mstr. 1841 sp. Laube 1870 (45, 13, Taf. 168, 16; 49, 179—13o, 

I 26; 56, 42, XXXV 5) aus den Cassianer Sch. von St. Cassian. 
2. T. bicarinata Laube 1870 (49, 180, I 27; 56, 42, XXXV 6) (Fig. 19) aus den 
Cassianer Sch. von St. Cassian. 

3. T. parva Piccard 1901 (62, 473, X 4) aus den Grenzsch. v. Ob. Muschelkalk 

und Lettenkohle vom Meissner. 


382 Delhaes. 


Bei 7. bicarinata liegt das Band etwas höher als bei 7. carinata, 
und ist die Apicalseite dementsprechend schmäler. Außerdem ist die 
Lateralseite weniger steil, so daß der Bandkiel deutlicher als bei 
carinata ist. An Stelle des gerundeten Basalwulstes von carınata 
tritt bei ihr ein kräftiger Basalkiel. Die Mündung ist etwas stärker 
als bei carinata niedergedrückt. Bei 7. carinata sehen wir einen 
Wechsel sehr dichter, durch die Anwachsstreifen fein gekörnelter 
Spiralleisten und -streifen und schwache Radialfalten. Bei 7. d:carinata 
stehen die Spiralleisten und -streifen entfernter und werden von den 
Anwachsstreifen in deutliche Schuppen zerlegt. In der Mitte zwischen 


Fig. IQ. 
Fig. 19. Zemnotropis bicarinata Laube. Cassianer Sch. St. Cassian. 
Skulptur auf Apicalseite (A.S.) und Lateralseite (L.S.) von oben und von der Seite. 
X (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in München.) (4/;.) b Sinusband. 


Naht und Band treten häufiger einige Spiralleisten deutlicher heraus. 
Die Anwachsstreifen sind als Stäbchen zwischen den Spiralleisten 
sichtbar und scharen sich gelegentlich auch zu Radialfalten. 7. parva 
zeigt eine ähnliche höhere Bandlage und schmälere Apicalseite, wie 
bicarinata, gestattet aber sonst wegen ihres Erhaltungszustandes 
keine weiteren Schlüsse. 

Hal. clathrata und Temnotropis bicarinata stimmen in 
der flach gewölbten Apicalseite, der steileren Lateralseite, dem scharfen 
Löcherreihen- bzw. Bandkiel, dem deutlichen Basalkiel gut überein. 
In der Skulpturanlage beider sehen wir den gleichen Wechsel ent- 
fernter Spiralleisten und -streifen. Diese werden von den lamellösen 
Anwachsstreifen sehr charakteristisch in einzelne Schuppen zerteilt, 
und die Anwachsstreifen ragen selbst als dünne Leistchen in den 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 383 


Zwischenräumen auf (Fig. ı8, 19). Die Übereinstimmung geht aber 
noch weiter. Bei Hal. clathrata treten anfänglich zwei Spiralleisten 
in der Mitte von Naht und Löcherreihe besonders deutlich heraus. 
Ähnliches ist bei manchen Exemplaren von 7. bicarinata zu beob- 
achten. Außerdem treten schon bei 7. dzcarinata hier und da An- 
wachsstreifenbündel heraus, die bei Hal. clathrata im Laufe ihres 
Wachstums als Radialfalten stärker entwickelt werden. Endlich zeigt 
schon 7. bicarinata eine stark niedergedrückte, ohrférmige Mündung. 

Hal. naevosa (Taf. 3, 23) schließt sich durch den stärker ge- 
rundeten Querschnitt, die dichteren Spiralstreifen und -leisten und 
die häufigeren Radialfalten eher an 7. carınata an. Ein Bindeglied 
zwischen beiden könnte die tertiäre //. naevosordes sein, deren Er- 
haltungszustand leider zu schlecht ist, als daß man die feineren, für 
einen genauen Vergleich geeigneten Details erkennen könnte (Taf. 3, 24). 

Die ,,Haliotidenmerkmale“ treten naturgemäß auch bei diesem 
Vergleich der Gruppe der Hal. naevosa und der Gruppe der 7. carinata. 
als Unterschiede klar heraus. Außerdem sind bei Hal. clathrata, be- 
sonders aber bei »aevosoides und naevosa, die Radialfalten stärker 
als bei den Termnotropisformen entwickelt. Und endlich weichen die 
Pl. und Hal. sehr erheblich in ihrer Größe voneinander ab, ein Unter- 
schied, der bei den bisherigen Beispielen nicht festzustellen war. Viel- 
leicht findet er seine befriedigende Erklärung durch den Hinweis, 
daß die meisten Formen der Cassianer Fauna bei dem Vergleich mit 
den gleichen Arten anderer Faunen an Größe nicht unwesentlich 
zurückbleiben. 

6. Beispiel: Gruppe der Teinotis asinina L. sp. und Gruppe 
der Temnotropis Suessi Klipst. sp. Kittl. 

Diagnose der Teinotis asinina L. sp. Ad. (111, 76, XIV 76) 
[Fig. 1, Taf. 3, 22] von Japan, China, Ostindien, Australien. 

Schale sehr lang-ohrförmig gestreckt, fast zweimal so lang wie 
breit; Apzcalseite schwach geneigt, ZLateralseite steiler, mit deutlichem 
Basalkiel; Zöcherreihe mit niedrigen Perforationstuben auf deutlicher 
Kante; Skulptur: Spiralrippen zuerst perlschnurartig, kräftig, gleich 
stark, in weiten Abständen, später stark verbreitert, schließlich obsolet; 
Anwachsstreifen mit bloßem Auge schwer sichtbar, unter der Lupe 
lamellöse Leistchen, die Perlen der Spiralrippen verbindend. 

Die Zahl der Spiralrippen ist auf der Lateralseite konstant 3, 
und ihre Stärke nimmt von der Löcherreihe zum Basalkiel hin zu 
(Taf. 3, 22). Dagegen schwankt die Zahl der Spiralrippen auf der 
Apicalseite des zweiten Umganges zwischen 4—5, später zwischen 


384 Delhaes. 


7—10 und mehr (Fig. 1, Taf. 3, 22). Bei allen Exemplaren ist die 
innerste Leiste bei weitem am kräftigsten. Später erfahren die 
Spiralleisten die schon früher, (S. 360) beschriebenen Abänderungen 
(Fig. I). 

Diagnose der Temnotropis Suessi Klipst. sp. Kittl (49, 180, 
I 28) (Taf. 3, 21) aus den Cassianer Sch. von St. Cassıan. 

Gehäuse auffallend niedergedrückt; Umgänge stark verbreitert mit 
flacher, später schräg geneigter Apicalseite und steilerer Lateralseite; 
Band auf deutlichem Kiel auf beider Grenze; Skulptur: kräftige, ge- 
knotete, perlschnurartige Spiralrippen und scharfe leistenähnliche An- 
wachsstreifen in ihren breiten Zwischenräumen. 

An der Mündung ist außer Apical- und Lateralseite noch eine 
gewölbte, durch einen stärkeren Kiel abgegrenzte Ventralseite zu er- 
kennen. Das Band liegt auf einem Kiele und wird von vereinzelten 
starken, lamellösen Lunulae gebildet, zwischen denen noch feinere sicht- 
bar werden. Die Skulptur besteht auf der Apicalseite aus 4—5 gleich 
starken Spiralrippen (bei Kittl 2), auf der Lateralseite aus 2 Spiral- 
leisten und 2 Spiralstreifen (bei Kittl 1). Auf der Ventralseite sind 
es bis zur Nabelsenke 7—8 dichtgedrängte Spiralleisten (bei Kittl 2). 

Teinotis asinina und Temnotropis Suessi zeigen die gleiche, 
eigenartige Skulpturentwicklung. Bei beiden sehen wir dieselben 
kräftigen, perlschnurartigen, fast gleich starken Spiralrippen auf der 
Apicalseite (4—5 bei Temnotr., 4—5 bei Tein.). Die äußerst feinen 
Anwachsstreifen sind bei beiden erst mit der Lupe als lamellöse Leist- 
chen zu erkennen, die die einzelnen Perlen der Spiralrippen verbinden. 
Weiter finden wir schon bei der Zemmotropis, wie später bei der 
Teinotis, das Verhältnis von flach geneigter, ausgedehnter Apical- und 
steilerer Lateralseite und sehen beide in scharfer Kante, dem Löcher- 
reihen- und Bandkiel, zusammenstoßen. Endlich verläuft auf der 
Lateralseite beider Formen eine seichte, von einem Basalkiel begrenzte 
Depression, und auf der Ventralseite stehen die Spiralkiele dichter als 
auf Apical- und Lateralseite. 

Teinotis asinina weicht aber von Temmotropis Suessi einmal durch 
die „Haliotidenmerkmale‘“‘, weiter durch die Zahl der Spiralleisten auf 
der Lateralseite, endlich durch die Größe ab. Der erste Punkt kann 
nicht wundernehmen und bedarf hier keiner weiteren Erörterung. Zum 
zweiten ist folgendes zu bemerken. Bei 7. asinina treten konstant 
drei entfernte Spiralleisten auf der Lateralseite auf. Bei der Temnotropis 
sind die zwei Spiralleisten und zwei Spiralstreifen allerdings dichter 
zusammengedrängt; doch scheint die Zahl dieser Leisten bei ihr zu 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 385 


schwanken (vgl. S. 384). Der dritte Unterschied ist, wie beim vorigen 
Beispiel, durch den Hinweis auf die durchschnittliche Kleinheit der 
gesamten Cassianer Fauna erklärt. 


V. Vergleich der Organisation von Pleurofomaria und 
Haliotis. 


Zur weiteren Bekräftigung der vorhergehenden Ausführungen, wo- 
nach ein Teil der mesozoischen Pleurotomarüden sich zu den rezenten 
Haliotiden umgebildet hat, will ich die Hauptorgane der lebenden 
Pleurotomarien und Haliotiden vergleichen, in der Überzeugung, daß 
die mesozoischen Pleurotomarien eine gleiche, vielleicht aber auch noch 
primitivere Organisation als die rezenten besessen haben. Lebendes 
Material stand mir nicht zur Verfügung. Doch bedurfte es dessen 
auch nicht, da über beide Gattungen eine Reihe ausführlicher Mono- 
graphien vorliegen, denen ich den nötigen Vergleichsstoff entnehmen 
konnte. So kommen für die Organisation von Pleurotomaria in erster 
Linie die Originalarbeiten von Dal (12), Bouvier und Fischer (6), 
Woodward (85), in zweiter Linie die zusammenfassenden Arbeiten 
von Hescheler (19) und Schmalz (28, 29) in Betracht. Die Anatomie 
von Haliotis wird in den Arbeiten von Lacaze-Duthiers (98), Wegmann 
(112), Fleure (90), Palmer (101) eingehend behandelt. 

Bei einer vergleichend anatomischen Betrachtung von P/. und Had. 
fallen, wie bei der vergleichenden Untersuchung der Schalen, neben 
einer Anzahl wichtiger, gemeinsamer Merkmale mehrere bedeutsame 
Unterschiede in die Augen. Diese sind als Kennzeichen einer primitiven 
Organisation von Pleurotomaria anzusehen, oder werden aus dem Um- 
bildungsvorgang, dem die Vorfahren der Halotiden unterlagen, leicht 
verständlich. 

Zunächst will ich auf die beiden Gattungen gemeinsamen 
Merkmale eingehen. Auf der Dorsalseite des Tieres befindet sich 
die Mantelhöhle, die bei Pv. zentral liegt und bei Hal. auf die 
linke Körperseite verschoben ist. Durch die nach vorn gerichtete 
Öffnung strömt frisches Atemwasscr ein und bespült in der Atemhöhle 
die beiden Cienidien, beiden Hypobranchialdriisen, beiden Nierenöffnungen 
und die Afteröffnung. Dagegen tritt das mit Exkrementen, Schleim- 
sekreten, Genitalprodukten beladene, verbrauchte Atemwasser durch 
den an der Dorsalseite der Kiemenhöhle gelegenen Mantelschlitz aus 
(vgl. 114, 853). Dieser ist bei //. Beyrichii (6, 129—130, 143) kürzer 
als bei P/. Adansonii und Ouoyi, deren Schlitzlänge nicht viel hinter 
der von Hal. zurückbleibt. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II, 25 


386 Delhaes. 


Die beiden Kiemen von //. und Hal. sind typische Kammkiemen. 
Ihr vorderes Ende ragt als freie Spitze vom Boden der Mantelhöhle 
auf und trägt an seiner Basis ein Kiemenganglion (Fig. 20,21 Br.G.). Bei 
Pl. und Hal. ist die rechte Kieme etwas kürzer und bei Hal. gleich- 
zeitig etwas schmäler. Ein später zu erklärender Unterschied (S. 390) 
besteht insofern, als bei Ha/. (112, XVIII 2) die Kiemen bis an das 
Hinterende der Mantelhöhle reichen, bei P/. Beyrichtt aber nicht 
(6,788, Men). - 

Rechts und links von der Afteröffnung mündet je ein Nierenporus. 
Die Nieren bestehen bei P/. und Hal. aus einer zweilappigen rechten 
Niere als Hauptexkretionsorgan, dessen Ausführungsgang gleichzeitig 
dem Ausstoßen der Genitalprodukte dient, und einer linken Niere, in 
Gestalt eines kleineren papillaren Sackes. Durch die ausführlichen 
Arbeiten von Tofzauer (110, XXIII 25) und Palmer (101) ist in jüngster 
Zeit bei Hal. ein rechter und ein linker Renopericardialgang nach- 
gewiesen worden. Bei P/. ist, wie ehedem bei Hal. (6, 208), vorläufig 
nur der linke Gang bekannt geworden. Doch ist vielleicht von einer 
erneuten Untersuchung von //. auch der Nachweis eines rechten 
Renopericardialganges zu erhoffen. 

Eine weitere Übereinstimmung von Hal. und P//. liegt in den 
beiden Hypobranchialdrüsen, einer linken größeren und einer rechten 
kleineren, die sich nur bis zum Enddarm ausdehnt (90, 304—305, X 4; 
6, 169, Textfig. Q) (Anm. 7). 

Betrachten wir nun den Verdauungstraktus! Die Buccal- 
masse wird bei /Z. und Hal., wie bei allen Diotocardiern, von zwei 
Paar von Mundknorpeln gebildet, und ihre Bewegung erfolgt durch 
ähnlich gestaltete Muskeln. Die Buccalhohle trägt zwei taschen- 
artige Ausweitungen, die mit spaltartigen Öffnungen in den Darm- 
raum münden, bei /P/. aber weniger vollkommen abgetrennt sind. Mit 
dem Osophagus stehen gleichfalls zwei große Taschen in Verbindung, 
die bei //. wiederum weniger deutlich abgegliedert sind (90, XI 11; 
112, XV ı; 6 163— 164, IV 10—ıı). Der Schlund leitet zum Magen 
über. Dieser liegt bei P/. an der U-Krümmung des Darmrohres, be- 
sitzt selbst U-förmige Gestalt und wird durch eine dorso-ventrale 
Einschnürung in zwei Teile zerlegt. In den rechten mündet der 
Ösophagus ein; aus dem linken tritt der Enddarm aus (6, 166 Textfig.Q). 
Dagegen verlagert sich bei Hal. der langgestreckte Magen an die 
Dünndarmseite der U-Krümmung des Darmrohres (90, XI 11). Dieser 
Unterschied mag später erklärt werden (S. 391)! Beide Gattungen 
besitzen, wie andere Diotocardier, als Anhängsel des Magens das 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 387 


Coekum, einen seiner physiologischen Bedeutung nach noch rätsel- 
haften Spiralblindsack (6, 169, Textfig. Q; 90, XI ı1;112, XV 1). Bei 
Hal. münden zwei Öffnungen der paarigen Verdauungsdrüse in die 
Rinne des Coekums und zwei weitere in den analwärts gerichteten 
Magenteil. Bei //. war bisher nur die in den linken (hinteren) Magen- 
teil mündende Leberöffnung nachzuweisen. Nochmalige Untersuchungen 
lassen auch hier eine weitere Übereinstimmung der sonst völlig ähnlich 
gestalteten Organe erhoffen (6, 169). Der aus dem Magen austretende 
Dünndarm springt bei PZ und Hal. in einer großen Schlinge bis 
zum Ösophagus vor, verdeckt ihn zum Teil und verläuft dann um- 
kehrend am Magen vorbei zur Unterseite des Körpers (90, XI 11; 
6, 169, Textfig. Q). Von hier steigt er in einer zweiten, nach vorn 
gewandten Schleife zur Oberseite auf; durchbohrt als Rektum den 
Herzventrikel und mündet schließlich mit der halbkugeligen After- 
öffnung im hinteren Ende der Mantelhöhle (98, IX 1; 6, 132, II 1) 
(Anm. 8). 

Das vom Pericard umhüllte Herz besteht aus einem Ventrikel 
und zwei Vorhöfen (6, 169, Textfig. Q; 112, XVII 4). Bei P/. und Had. 
tritt am hinteren Ventrikelende ein dicker Aortenstamm aus und zweigt 
bald nach hinten eine „Visceralaorte‘, nach vorn eine „Hauptaorte“ 
ab. Diese quert bei P/. den Osophagus als geschlossenes Blutgefäß 
(6, 178, V 18) und bildet bei Hal. (112, XVIII 2; 90, 294) um die 
Buccalmasse herum einen Blutsinus. Dann sinkt bei beiden das Blut 
in die Fußfläche hinab und umhüllt hier in zwei sinusartigen Gefäßen 
die großen Nervenstrange. Das venöse Blut der Kopfmasse, FuB- 
fläche, des Visceralsackes sammelt sich bei P/. und Hal. in dem 
„Quersinus“‘ (=,,‚Basibranchialsinus‘‘). Dieser liegt bei Ha/. am Hinter- 
ende von Kiemen und Mantelhöhle, bei P/. nur am Ende der Mantel- 
höhle (6, 180— 181), worauf ich später (S. 390) zurückkommen werde. 
Aus diesem Sinus leiten bei //. und Hal. die „zuführenden Haupt- 
venen“ das Blut zu den Kiemen. Dagegen fließt bei Hal. das Blut 
der vorderen Mantellappen direkt zu den Kiemen (112, XVIII 1—2) 
und gelangt bei P/., ohne die Kiemen zu berühren, in den „Sammel- 
sinus‘“ an der Basis der Kiemen, ,,da es schon in dem respiratorischen 
Teil der Hypobranchialdrüsen einer Oxydation unterlag (6, 185— 186, 
205, III 5). Dieser Sinus sammelt schließlich bei P/. und Hal. das 
gesamte oxydierte Blut und leitet es durch die ,,fortfiihrenden Sammel- 
venen‘“ zu den Herzvorhöfen zurück. 

Betrachten wir nunmehr die abweichenden Organisations- 


merkmale von Hal. und P/., und zwar zunächst nur die, die 
25* 


388 Delhaes. 


eine Erklärung in der niedrigen Organisation von /£/. finden. 
Solche primitiven Züge treten im Nervensystem, in den Sinnesorganen, 
in der Radula und endlich auch an verschiedenen Stellen. des Ver- 
dauungstraktus von Pleurotomaria hervor (6; 19, 576). 

Das Nervensystem von /7/. (Fig. 20) und Hal. (Fig. 21) setzt 
sich gewissermaßen aus 4 miteinander verbundenen Schleifen zu- 
sammen. Die eine wird von dem fast viereckig gestalteten Merven- 
schlundring (Ce.Ko.; Ce.G.; Ce.Pl.K.; Ce.Pe.K.; Pl.Pe.G.; P.P.Ko.) ge- 
bildet und setzt sich in den durch zahlreiche Querkommissuren 
verbundenen, strickleiterartigen Pleural-Pedal-Strängen (Pl.Pe.Str.) der 
Fußfläche fort (Anm. 9). Die zweite Schleife geht von den 
Cerebral-Ganglien (Ce.G.) aus und umfaßt die Ladzal-Kommissur (Lab.Ko.) 
und Buccal-Kommissur (Buc.Ko.). Die dritte Schleife beginnt bei 
Pl. am Cerebral-Pleural-Konnektiv (Ce.Pl.K.), bei Hal. an den Pleural- 
Pedal-Ganglien (Pl.Pe.G.).. Sie besteht aus den sich kreuzenden 
Pleurovisceral-Konnektiven, dem (Supra- und Sub-Oesophageal-Konnektiv 
(Sup.Oes.K.; Sub-Oes.K.)), die über bzw. unter dem Ösophagus bis 
an die Stützleisten der beiden Kiemen heranlaufen. Hier biegen sie 
fast rechtwinklig nach hinten ab und folgen als Branchialkommissuren 
(Br.Ko.) der Stützleiste bis ans hintere Ende der beiden Kiemen. 
Durch ihre Vereinigung wird diese Schleife zugezogen, und an der 
Verbindungsstelle zweigt ein Viscera/nerv (Vi.N.) ab. Von dieser 
Branchial-Visceral-Schleife geht in geringer Entfernung von der Um- 
biegungsstelle der Plewrovisceral-Konnektive die vierte kleinere Schleife 
aus. Ihr gehört der rechte und linke Mantelschlitznerv (R.Sch.N.; 
L.Sch.N.) an*). Zu diesen 4 Schleifen kommt als letzter Bestandteil 
des Nervensystemes ein Paar Pleuralnerven (P\.N.). Sie wenden sich 
zum Mantel, haben aber bei //. und Hal. verschiedenen Ursprung. 

Die Gesamtanlage des Nervensystems stimmt also bei //. und 
Hal. überein. Doch erheischen noch verschiedene, schon angedeutete 
Unterschiede eine Betrachtung und befriedigende Erklärung. 

Das Nervensystem von Pl. (Fig. 20) wurde von Bouvier u. Fischer 
wegen der auffallend geringen Konzentration der Ganglienzellen als 
äußerst primitiv bezeichnet. Nur in den Cerebral-Centren (Ce.G.), 
im Buccalnervensystem (Buc.Ko.) und in den auffallend großen Azemen- 
ganglien (Br.G.) hat die Konzentration eine gewisse Höhe erreicht. 


a) Die Mantelschlitznerven sind in der Fig. 20 wegen Platzmangels nur an- 
gedeutet und nicht bis zu ihrem Vereinigungspunkte am Ende des Mantelschlitzes, 
wie in Abb. 21, durchgezogen. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linné. 389 


Dagegen fehlen den Pleurovisceral-Konnektiven und Branchialkommissuren 
Anschwellungen gangliöser Natur. Es fehlt jede Spur von einem Visceral- 
ganglion (V1.G.),und es haben die Plewral-Pedal-Centren (Pl.Pe.G.) geringe 
Machtigkeit*). Diese auffallende Tatsache wird allein durch den eigen- 
artigen Ursprung der Plewrovisceral-Konnektive (Sup.Oes.K.; Sub-Oes.K.) 
und Pleuralnerven(Pl.N.) verständlich. Diese Nerven gehen nämlich nicht, 


Bi25237% 


Fig. 20. Nervensystem von P/. Beyrichit Hilg. Japan. [Kopie nach 
Bouvier & Fischer (6, 212, Textfig. T.).] (1/..) Fig. 21. Nervensystem von 
Hal. tuberculata L. Europa. [Kopie nach Fleure (90, IX, 49).] (1/s.) 
Br.G. Branchialganglion; Br.Ko. Branchialkommissur; Buc.Ko. Buccalkommissur; 
Ce.G. Cerebralganglion; Ce.Ko. Cerebralkommissur; Ce.Pe.K. Cerebral Pedal Konnektiv; 
Ce.Pl.K. Cerebral Pleuralkonnektiv; Kt. Ktenidium; Lab.Ko. Labialkommissur; 
L.Osph.N. Linker Osphradialnerv; R.Osph.N. Rechter Osphradialnerv; Pl.N Pleuralnerv; 
Pl.Pe.G. Pleural Pedal Ganglion; P.P.Ko. Pleural Pedal Kommissur; Pl.Pe.Str. Pleural- 
Pedal Stränge; L.Sch.N. Linker Schlitznerv; R.Sch.N. Rechter Schlitznerv; Sub.Oes.K. 
Sub.-Oesophageal Konnektiv; Sup.Oes.K. Supra-Oesophageal Konnektiv; Vi.G.Visceral- 
ganglion; Vi.N. Visceralnerv. 


wie das sonst der Fall zu sein pflegt, von den Pleural-Pedal-Ganglien 
(Pl.Pe.G.) aus. Die Pleural-Visceral-Konnektive entspringen vielmehr an 
den Cerebral-Pleural-Konnektiven (Ce.Pl.K.), und zwar rechts etwas weiter 


a) In Fig. 20 treten die Pl.Pe.G. stärker hervor, als es recht ist. Auf der 
Originalzeichnung von B. u. F. sind die bei mir ausgefüllten Stränge weiß gelassen 
und durch eine punktierte Linie geteilt, so daß diese Zentren einen deutlich band- 
artigen Charakter haben. 


390 Delhaes. 


vorn als links, und die Pleuralnerven (PI.N.) an den Pleuro-Visceral- 
Konnektiven. (Sup.Oes.K.; ‚Sub-Oes.K.). 

Es kann nicht wundernehmen, daß man dem primitiven Merkmal 
der wenig vorgeschrittenen Konzentration der Nervenzellen bei der 
jüngeren Gattung #aliotis nicht wieder begegnet. So finden wir bei 
ihr (Fig. 21) wohl entwickelte Cerebral-Ganglien (Ce.G.), weiter 
mächtige Pleural-Pedal-Ganglien (Pl.Pe.G.), als Ausgangspunkte der 
Pleuralnerven (Pl.N.) und Pleuro-Visceral-Konnektive (Sup.Oes.K.; Sub- 
Oes.K.), und ein schwaches Visceral-Ganglion (Vi. G.). Alle Nerven- 
zentren scheinen bei //al. normal fortgebildet zu sein, und nur die Azemen- 
ganglien (Br.G.) sind schwächer als bei ?/. entwickelt. Für einen 
zweiten wichtigen Unterschied, die verschiedene Lage des Branchial- 
Visceral-Bogens und die verschiedene Länge der Pleuro-Visceral-Stränge 
bei ?Z. und Ha/., kann erst im folgenden Teile eine Erklärung gesucht 
werden (S. 392). 

Unter den Sinnesorganen sind z. B. die Ofocysten von P/. primi- 
tiver organisiert. Das gleiche gilt von der Radu/a (90, 265). Sie 
besteht bei //. und Hal. aus einem wohl charakterisierten Mittelzahn 
und einer großen Zahl von verschiedenen Seitenzähnen. Diese fließen 
bei P/. durch Übergangsformen ineinander über und sind bei Had. 
sämtlich scharf voneinander getrennt; d. h. aber, die Differenzierung 
der Radula ist bei Ha/. weiter vorgeschritten. 

Dem gleichen Mangel an Differenzierung entspringt auch die Tat- 
sache, daß bei P/. die Buccaltaschen und Ösophagealtaschen weniger 
deutlich als bei Ha/. von der Mundhöhle und vom Osophagus ab- 
gegliedert sind (S. 386). Weiter sei in dem gleichen Sinne nochmals 
daran erinnert, daß die Hauptaorte bei Pl. den Ösophagus als ge- 
schlossenes Gefäß quert und bei Ha/. die ganze Bucca/masse mit einem 
Blutsinus umhüllt (S. 387)! 

Endlich halte ich auch die geringe Länge der Kiemen für 
ein primitives Merkmal von Pleurotamaria. Diese nehmen bei . 
nur die vordere Hälfte der Atemhöhle ein und reichen bei Ha/. bis 
an ihr hinteres Ende. Damit hat sich aber auch das Verhältnis des 
Basibranchialsinus za den Kiemen verschoben; denn er ist bei PZ. 
Beyrichii um die halbe Länge der Atemhöhle vom Kiemenende ent- 
fernt und fällt bei Aal. mit diesem zusammen (S. 387) (6, III 5; 
112, XVIII 2). 

Alle übrigen abweichenden Organisationsmerkmale von 
Pl. und Aal. erklären sich leicht aus der veränderten Lebens- 
weise der Haliotiden. Die rezenten //. leben in größeren Meeres- 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linné. 391 


tiefen (69—350 Faden), und die fossilen Pleurotomarüden kennt man 
gleichfalls meist nur aus pelagischen Meeresablagerungen. Dagegen 
leben die Aaliotiden auf dem felsigen Grunde der Gezeitenzone, und 
die fossilen fanden sich nur in rein litoralen Ablagerungen. Begreif- 
licherweise hat ein solcher Wechsel des Wohnorts und der Übergang 
von einer pelegrinen zu einer mehr sessilen (non s. str.!) Lebensweise 
einschneidende Veränderungen in der Organisation von Hal. gezeitigt. 

Bei der rezenten P/. ist ein horniger Deckel beschrieben, dessen 
Größe bei den verschiedenen Arten erheblich schwankt (vgl. 28 15, 46, 
183). Bei Aal. besitzen nur die freischwimmenden Larvenzustände 
einen Deckel (81, 273, Textfig. 12, 1). Während ihres späteren Lebens 
ist sein Fortfall mechanisch wohl verständlich; denn die gesamte 
Muskulatur der Fußplatte dient dem Tiere zum Festsaugen auf dem 
Untergrunde, als dem wirksamsten Widerstande gegen den Wogen- 
anprall. Gleichzeitig findet ein Rückzug in die Schale immer 
seltener statt. Infolgedessen werden die die Deckelmuskulatur 
kräftigenden Blutbahnen unterbunden und es kommt zu einer all- 
mählichen Reduktion dieser Muskeln und des Deckels. Ähnliche Vor- 
gänge mögen sich auch in der Phylogenie von HZaloris abgespielt haben. 

Hand in Hand geht mit diesem Vorgang die wichtige Rück- 
bildungdes „Spindelmuskels‘, der die aufgerollten Gastropoden, 
und so auch //. (6, 169, Textfig. Q; 28, XII ı), mit ihrer Schale 
durch Anheftung an der Spindel in festen Zusammenhang setzt. Er 
fehlt bei Ha/., und an seine Stelle tritt eine mächtig entwickelte 
zentrodorsale Muskelplatte (%9, 224; 90, X 4). Diese hinterläßt im 
Schaleninnern den mehr oder minder deutlichen Ansatzfleck, und mit 
ihr ist der Eingeweidesack, der sich von der Kopfregion um ihre linke 
Seite herumwindet, festverwachsen. 

Als eine Folge der allgemeinen Körperabplattung möchte ich auch 
die verschiedene Lage des Magens bei //. und Hal. ansprechen. 
Bei P/. liegt der U-förmig gestaltete Magen an der U-Krümmung des 
Darmes. Bei Hal. rückt er an die Dünndarmseite der Schleife und 
bekommt dadurch selbst langgestreckte Gestalt (S. 386). Diese Körper- 
abplattung äußert sich natürlich gleichfalls am Mantel von Aal. 
Er umhüllt bei P/ (6, II 2—3, III 4), wie bei jeder anderen spiral 
aufgerollten Gastropode, als eine am Rücken entspringende Falte 
einen Teil des vorderen Rumpfes; bedeckt die Atemhöhle und erstreckt 
sich bis in die Kopfregion. Bei /a/. hüllt der Mantel das ganze 
Abdomen ein und liegt in der Hinterregion des Ku unter und 
über dem Eingeweidesack (90, 249). 


392 Delhaes. 


Durch die starke Entwicklung der Muskelplatte ist der 
Eingeweidesack mit seinen Organen etwas nach links ver- 
schoben. Diese Verlagerung sieht man am Ösophagus und seinen 
Taschen; an der linksseitigen Lage des Visceralsackes und der damit 
verbundenen, stärkeren Entwicklung der linken Körperhälfte; an dem 
gebogenen Verlauf der Atemhöhle und ihres Schlitzes; an dem Gegen- 
satz zwischen dem geraden Verlauf der Pleural-Pedal-Stränge und der 
asymmetrisch entwickelten Fußfläche (98, X 3) und am deutlichsten 
an der Schleife der Branchial-Visceral-Nerven. Bei Pl. (Fig. 20) liegt 
dieser Teil des Nervensystems, bei fast gleicher Länge der Pleuro-Visceral- 
Konnektive (Sup.Oes.K.; Sub-Oes.K.), zentral und bei Aal. (Fig. 21) 
ist er mit der Atemhöhle und dem Eingeweidesack auf die linke Körper- 
seite gedrängt. Daher ist bei Hal. das Sup.-Oes.K. fast doppelt so 
lang, wie das Szb-Oes.K. 

Die veränderte Lebensweise zeitigte noch ein weiteres unter- 
scheidendes Merkmal. Ein Zfipodium tritt bei der pelagischen P/. 
ganz an Bedeutung zurück und ist bei der litoralen Ha/. in üppigster 
Weise entwickelt (90, IX 1). Bei den verschiedenen P/. schwankt es 
in der Stärke seiner Entwicklung und gelangt erst bei P/. Beyrichit 
zu einiger Entfaltung (6, 123—124, II 2, III 4). . Deshalb sehen es 
Bouvier und Fischer wohl mit Recht als eine verhältnismäßig junge 
Erwerbung bei P/. an. Auch die Haliotidenlarven ermangeln jeder 
Spur von Cilien, und erst von dem Augenblick an, wo die Larve zu 
kriechen beginnt, stellen sich jederseits vom Fuße „kleine bewimperte 
Aufragungen‘“ ein (81, 273—274). 

Endlich erklärt sich die abweichend gestaltete Radu/a aus der 
verschiedenen Nahrungsaufnahme von P/. und Hal. Über die Nahrung 
von P/. kann man nur Vermutungen anstellen. Vielleicht ist ihre 
Nahrung tierischen Ursprunges, denn Woodward fand im Magen zweier 
Exemplare von P/. Beyrichii noch durch Gewebe verbundene Spongzen- 
nadeln (Amphilektus). Von der Ernährungsweise der Hal. wissen wir 
durch Zleure Bestimmteres. Er beobachtete ihren ganzen Freßvorgang 
und gibt als ihre Nahrung Diatomeen und andere Meeralgen an (90, 269). 


VI. Zusammenfassung. 


Die SchluBbetrachtung mag sich mit dem Umpbildungsvorgang 
einer Pleurotomaria zu einer Haliotis beschäftigen. Doch bevor ich 
dieser Frage näher trete, will ich zunächst die von meiner Auffassung 
abweichenden Gedanken ZZeure’s (90) über die Entstehung einer Hakotis 
mit seinen eigenen Worten wiedergeben. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 393 


So lehnt er die Abstammung der Hal. von Pl. ausdrücklich ab (90, 246) und 
konstruiert als gemeinsamen Vorfahren sämtlicher Prosobranchier einen „Prostreptoneur‘ 
(90, 254). Einer seiner Nachkommen ist auch Haliotis, die sich ganz an das Leben 
in der Gezeitenzone angepaßt hat. ,,Eine hohe Gestalt in der Form von Pleurotomaria 
und Bellerophon wäre in dieser Umgebung sehr unbequem, weshalb wir verstehen, daß 
im Laufe der Zeit die natürliche Zuchtwahl immer niedrigere Spiralen auswählen 
mußte, so daß schließlich eine verflachte Schale gezüchtet wurde. Diese Verflachung 
mußte das Einziehen des Tieres in die Schale erschweren und diese Schutzeinrichtung 
ganz verunmöglichen. Deswegen hat sich das Operkulum zurückgebildet, und wir 
finden Schutzeinrichtungen anderer Art‘ (90, 256). 

Die Pleurotomarüden, die ich zum Vergleich mit Halotiden heran- 
zog, sind durchgängig ziemlich niedrige Schalen mit einer weiten, 
echten oder falschen Nabeldepression und tragen das Band auf der 
Grenzkante von Apical- und Lateralseite oder auf der Lateralseite. 
Bei dem Ubergange derartig gestalteter P/ewrotomariiden von ihrer 
pelegrinen zu einer mehr sessilen (non s. str.!) Haliotidenlebensweise 
mögen sich folgende Vorgänge abgespielt haben. 

Ein solches Tier saugt sich mit seiner Fußsohle auf dem Fels- 
untergrunde fest und wird sich infolge dieses sehr natürlichen und 
allein wirksamen Widerstandes gegen den Wogenprall der Gezeitenzone 
immer seltener in die Schale zurückziehen. Dieses Verhalten wird 
nach dem alten Satz, daß Gebrauch ein Organ stählt, Nichtgebrauch 
es abschwächt, zweierlei Früchte zeitigen. Einmal verliert das Operkel 
seine Bedeutung. Zweitens wird der Spindelmuskel zurückgebildet 
werden, der das Tier mit seiner Schale fest verbindet, und dessen 
wechselvolles Spiel dem Tiere den Rückzug und Vorstoß aus der 
Schale ermöglicht. Seine allmähliche Rückbildung verschafft dem 
Tiere naturgemäß eine größere Beweglichkeit innerhalb seiner Schale. 
Daher kriecht es gewissermaßen aus seiner Schale heraus und wird 
sich nun auf der rechten Körperseite intensiver als auf der 
linken ausdehnen; denn links bedeutet die Außenlippe der Schale 
ein natürliches Hemmnis, und jener Weg ist schon durch die Spiral- 
aufrollung gewiesen. Infolge dieses ungleichmäßigen Wachstums wird 
sich die Mündung beständig erweitern; wird die ganze Schale abge- 
plattet werden, — beides Vorgänge, die Boutan auch in der Ontogenie von 
Halitis feststellte (81, 274—275). Gleichzeitig wird die Fußsohle 
immer muskulöser und größer und wird durch die zahlreichen Schleim- 
drüsen, Haftwarzen und -furchen zu dem ausgesprochenen ,,Adhdstons- 
organ“ von Haliotis (90, 248, X 2). 

Bei der Zurückbildung des Spindelmuskels haben sich seine 
Muskelfasern allmählich, entsprechend. der fortschreitenden Körper- 


394 Delhaes. 


abplattung, verkürzt und in einer Muskelsäule in dorso-ventraler 
Richtung konzentriert. Diese steigt von der Fußfläche zum Rücken 
des Tieres auf und verbindet die abgeplattete, ohrförmige Schale mit 
dem Tiere. Die Muskelplatte hinterläßt ungefähr in der Mitte des 
Schaleninnern eine mehr oder minder deutliche Marke und hat in 
die gesamte Organlage von Hal. eine starke Asymmetrie 
hineingetragen. Sie äußert sich z. B. in der linksseitigen Ver- 
schiebung der Ösophagustaschen, des Verdauungstraktus, der Branchial- 
Visceral-Nervenschleife und der daraus folgenden ungewöhnlichen Länge 
des Supra-Oesophageal-Konnektives (Fig. 21 Sup.Oes.K.). 

Auf die Hautoberfläche eines litoralen und in seiner Bewegungs- 
freiheit beschränkten Tieres wirken zahllose Reize ein. Daher finden 
wir bei Haliotis ein üppig entwickeltes Epipodium, während das 
gleiche Organ bei der regsameren Pleurotomaria und bei der frei- 
schwimmenden Haliotidenlarve zurücktritt, oder ganz fehlt (S. 392). 

Die Haliotidenschale ist, abgesehen von den mächtig aus- 
gedehnten, ohrförmigen Umgängen, durch die Lécherrethe 
charakterisiert. Diese entspricht dem Mündungseinschnitt der 
Pleurotomarien. Beide Bildungen werden beim Wachsen des Tieres von 
dem sich vorschiebenden, hinteren Mantelschlitzende abgedichtet. So 
kommt es bekanntlich bei P/. zur Bildung eines fortlaufenden Schlitz- 
bandes, und so schart sich bei Ha/. innerhalb des Lumens der einzelnen 
Löcher eine Reihe konzentrischer Ringe um einen vorderen Kern. Es 
handelt sich nunmehr um die Frage nach der Entstehung der 
Löcherreihe aus einem Pleurotomariensinus. Zu ihrer Be- 
antwortung will ich einen Überblick über ähnliche Erscheinungen bei 
fossilen und rezenten Gastropoden geben. 

Die einmalige Entstehung eines Loches hinter dex 
Mündungslippe bietet der Erklärung keine Schwierigkeiten, denn die 
beiden Schlitzränder können sich-vorn einander nähern, miteinander ver- 
kleben und so den Mantelschlitz zu einem langgestreckten ovalen Loch 
abschließen. 

Derartiges beobachtet man bei Pleurotomarien, z. B. Pl. trema Qu. 
aus dem Dogger (68a, 415, LVII 20; 64, 349, Taf. 198, 40), und kann 
bei Zrochotoma Desi. 1842 als eine gesetzmäßige Alterserscheinung 
gelten. Bei ihr läßt sich nämlich im Anschluß an das Loch ein 
normales Pleurotomarienband bis auf die Anfangswindungen zurück 
verfolgen (41, 105; 51, 365). Die Narbe der verschmolzenen Mantel- 
schlitzränder erkennt man noch häufig in der feinen, geschwungenen 
Furche vor dem Loche (41, VIII; 61, Taf. 341. 3; 72, L). Interessant 


Beiträge zur \lorphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 


395 


sind die Trochotomen, die an 2—3 Stellen der Schale ein Loch bildeten 
(41, 104; 42, 8). In diesen Fällen hat man es zweifellos mit ver- 
schiedenen Wachstumsperioden zu tun, deren jede in der Bildung eines 
„Zrochotomenloches“ und. kallösen Mündungssaumes ihren Abschluß 


findet. Doch darf man dieses Verhalten 
keinesfalls mit der Bildung der Löcherreihe 
durch den kontinuierlich gewellten Schlitz 
von Haliotis vergleichen, wie es verschiedene 
Autoren (66, 185; 59, 81; 48, 38) taten 
und deshalb eine Annäherung von 7rocho- 
toma an Haliotis für angezeigt erachteten. 

Ähnlich liegen die Verhältnisse bei der 
rezenten Schismope Feffr. 1856 (syn. Wood- 
wardia Cr. u. F. 1861) (10, 160, 257—260; 
33, 60). Alle Scéssurelliden haben in der 
Jugend eine Schale ohne Mündungsein- 
schnitt. Er hat bei Scezssurella s. str. im 
Alter pleurotomarienartigen Charakter und 
wird dann bei Schösmope vorn abgeschlossen 
und in ein Zrochotomaartiges Loch um- 
gewandelt. Mantelanhänge oder ein Anal- 
sipho sind aber bei ihr nicht bekannt ge- 
worden. Deshalb ist wohl auch die Ver- 
mutung verschiedener Autoren (41, 103;59,81) 
hinfällig, die die Bildung eines „Zrocho- 
tomaloches‘‘ auf das Ausstoßen solcher Organe 
zurückführen. Bei Trochotoma Desl. und 
Ditremaria d’Orb. sp. Eug. Desi. kann das 
„Zrochotomaloch“ durch ein vorsprin- 
gendes Läppchen des unteren Spalt- 
randes zweiteilig werden (Fig. 22), was 
zuerst Eng. Desl. (44, 43, III 2) und später 
Hermite (46, XIV 1—5, 9—11) nachwiesen. 


Fig. 23. 
Fig. 22. Zweiteiliges Spalt- 
loch bei Ditremaria Thur- 
manni de Lor. Rauracien St. 


Ursanne. (Orig. im Städt. Mus. 
in Basel.) (4/,) A.S. Apicalseite; 
b. Sinusband; L.S. Lateralseite; 
Fig. 23. Zweiteiliges Spalt- 
loch bei Prragmostoma civis 
Barr. sp. Ob. Silur Bubovice. 
[Kopie nach Barrande-Perner 
(II7a, 125, Textfig. 89a).] (#/ı-) 


Ähnliches sieht man aber 


auch schon bei der szlurischen Bellerophontide Phragmostoma Hall ein- 


treten (Fig. 23) (117a, 99, 121, 126). 


In gesteigertem Maße stellt sich ein solches Undulieren 


der Mantelschlitzränder bei Sc/guaria ein. 
Nur selten (Fig. 5) verlaufen seine Ränder 
Meistens nähern sich die 


mannigfaltig gestaltet. 
gerade, wie bei einer 
Spaltränder schon von 


Pleurotomarie. 
Anfang an in 


Ihr Spalt ist sehr 


längeren und kürzeren, 


396 Delhaes. 


in der Zahl schwankenden Wellen, ohne sich aber je zu berühren 
(Fig. 24A,B). Bei allen Sz/quarien verlaufen die Spiralleisten ge- 
wellt, soweit sie nicht durch die bei dickschaligen stärker als bei 
dünnschaligen Formen ausgebildete Querriefung verwischt sind (Fig. 24A), 
und biegen die Anwachsstreifen stark zu den Spalträndern hin ein 
(Fig. 24B). Ein ähnliches Bild zeigt der Spalt der Pleurotomarüde 


£ 


% 
SS 


Fig. 24 B. Fig. 25. 


Fig. 24A. Vielteiliger Spalt bei Sediguaria Bernardi Moerch. Australien. 

(Orig. im Loebbecke-Mus. in Düsseldorf.) (1/,;.) Fig. 24B. Vielteiliger Spalt bei 

Siliqu. Cumingii Moerch. Australien. (Orig. im Zool. Mus. in Berlin.) (1/,.) Fig. 25. 

Vielteiliger Spalt bei Polytremaria catenata de Kon. sp. d’Orb. Kohlenkalk 
Tournay. (Kopie nach de Koninck 54b, XXXII, 5.) (2/;.) 


Polytremaria catenata de Kon. (64a, 10I—103) aus dem Kohlenkalk von 
Belgien (Fig. 25). Auch diese Bildungen können nicht als ein 
Analogon der Löcherreihe von Haliotis angesehen werden, 
wie das Des/., d’Orb., Ryckh. meinten‘), da es weder bei Szliguaria, 
noch bei Polytremaria zu einer Berührung der gewellten 
Spaltränder kommt. Diese finden wir erst bei Haliotis und 
Tremanotus, bei denen gewissermaßen der Endpunkt der Spalt- 
entwicklungsreihe, ein Verschluß der Atemhöhle, erreicht 
wird. 


a) d’Orbigny schreibt von Polytremaria (60 376): „en un mot, c’est un Hal. 
trochiforme”. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linné. 397 


Der Unterschied der Schlitzränder von Szlguaria und Haliotis be- 
steht in dem Fehlen der Tentakeln an denen von Szliguaria. Deshalb 
können nur diese Tentakeln als die ,,Perforationstuben- 


Fig. 26. Fig. 27B. 


Fig. 26. Löcherreihe bei Tremanotus fortis Barr. sp. Ob. Silur. Koneprus 
[Kopie nach Barrande-Perner (II7a, 109, Textfig. 77).] (/ı-) Fig. a7 A. Löcher- 
reihe bei Trznotis asinina L. sp. Ostasien. (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in 
Freiburg.) (3/,-) Fig. 27B. Löcherreihe bei Padollus Emmae Gray sp. 


Australien. (Orig. im Zool. Mus. in Berlin.) (2/,-) 


bildner“ bezeichnet werden. Die Entstehung der Tuben denke 
ich mir folgendermaßen: 

Den Ausgangspunkt bildet jedenfalls ein P/eurotomarienspallt, 
dessen gerade Ränder allmählich einen gewellten Verlauf annahmen. 
So würde ein Polytremaria-Siliquaria ähnlicher Schalenspalt ent- 
stehen. In geringer Entfernung vom vorderen linken Schlitzende hat 
sich dann, bei fortschreitender Wellung seiner Ränder, ein Tentakel 
herausgebildet. Durch ihn wird der rechte Spaltrand zurück- 
gedrängt und aufgewölbt. Da sich rechts und links von dieser Stelle 
der Wachstumshemmung der rechte Spaltrand weiter ausdehnt, so 
wird es schließlich zu einem Übergreifen dieses Schlitzrandes über den 
linken und damit zur Bildung eines Tubus kommen (Fig. 27 A, B). 

Später bilden sich noch zwei Tentakeln heraus; doch sie haben 
keinen Einfluß auf die Bildung der Tuben und finden beim Vor- 
rücken des Mantels jedesmal im folgenden Loch eine fertige Austritts- 
öffnung. Der vorderste Tentakel rückt als der „Tubenbildner“ beim 


398 Delhaes. 


Wachsen des Tieres in den ,,bogenformigen Ausschnitt“ am Mündungs- 
rande (Fig. 2, 3B) und vollendet ihn zu einem Tubus. Dieser Aus- 
schnitt mag sich infolge des Reizes bilden, der vom ersten Tentakel 
ausgeht, wenn er bei beginnendem Wachstum des Tieres nur noch 
schwer durch das vorderste Loch austreten kann (90, 260). Die drei 
Tentakeln regulieren jedenfalls den Wasserstrom in der Atemhöhle, der 
durch die Löcher zwischen zweitem und drittem Tentakel austritt 
(Fig. 3B). Ähnlich mag auch der Spalt der silurischen Bellerophontide 
„Zremanotus“ (Fig. 26) (117a, 104—120; 117b, CX) beschaffen ge- 
wesen sein, wenn auch die rundlicheren Tuben und die geraden Furchen 
zwischen ihnen auf geringe Abweichungen von dem Schlitz und der 
Löcherreihe von Halotis hindeuten. 


Fig. 28B-28D. Fig. 29 B—D. 

Fig. 28. Pleurotomaria Debuchii Desl. Mittl.-Lias. Normandie. (Orig. im 
Geol.-Pal. Mus. in Göttingen). (2/3). A Idealer Querschnitt, B—D Ideale 
Längsschnitte. Fig. 29. Padollus Emmae Gray sp. Australien. (Orig. 
im Zool. Mus, in Berlin). (#/;.) A Idealer Querschnitt, B—D Ideale Längs- 
schnitte. B. Basis; b. Sinusband; B.K. Basalkiel; Cl.L. Columellarlippe; R.L. Radial- 
lamellen; R.W. Radialwülste; Sp.W. Spiralwulst der Apicalseite; 1...3, 3...5, 5...6 

geben die Richtungen der idealen Längsschnitte an. 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 399 


Zur Erläuterung der als ‚„Habotidenmerkmale‘‘ bezeichneten Schalen- 
veränderungen (S. 369) mögen dieschematischen Abbildungen (Fig.28—29) 
dienen. Man sieht das regelmäßige Anwachsen der Umgänge und 
Radialwülste (RW.) bei Pleurotomaria; die zunehmende und rasche 
Erweiterung der Mündung bei Hadotis. Im Zusammenhang mit ihr 
gehen bei Hal, die anfangs. pleurotomariaartigen Radialwülste (RW.) 
in Radiallamellen (RL.) über. Die beständige Vermehrung und der 
gewellte Verlauf der Spiralleisten; das Auftreten der „scherenden 
Skulptur“ ist nicht angedeutet. Doch ist die bei einigen Haliotiden 
beobachtete veränderte Spaltlage (pt) (b) und das Auftreten des 
Spiralwulstes (SpW.) veranschaulicht. Endlich erkennt man auch bei 
Hal. die Columellarlippe (C\L.) an Stelle der Basis (B.) von Pleurotomaria. 


An der Hand von sechs Beispielen wies ich nach, daß sich ver- 
schiedene mesozotsche Pleurotomarien- und rezente Haliotidengruppen in 
der Skulpturanlage, in Beschaffenheit und Verhältnis von Apical- und 
Lateralseite, in der Spaltlage miteinander vergleichen lassen. Zu 
weiteren Vergleichen fehlte es mir an ausreichendem Materiale. Jeden- 
falls deuten schon jene Beispiele auf einen polyphyletischen 
Ursprung der Haliotiden hin. Ja, es scheint eine monophyletische 
Abstammung schon wegen der im Zocdn und Miocän gefundenen, 
scharf geschiedenen Hatotzdentypen, wie Hal. ovinoides, naevosoides, 
Mooraboolensis, tuberculata, wenig wahrscheinlich zu sein. Ich gelange 
damit zu einem ähnlichen Resultat, wie es Sieinmann jüngst bei der 
Ableitung der Unioniden von den Trigonien erhielt (130, 99—119). 


Die Annahme, ein Teil der Pleurotomarien fließe von der Trias 
an, — gewissermaßen in breiterem Strome, — in die Haliotiden über, 
würde das eingangs erwähnte auffällige Verschwinden zahlreicher 
Pleurotomariengruppen von Beginn der Äreidezeit an, wenigstens zum 
kleinen Teile erklären. 


Es mag vielleicht anderen scheinen, als ob den von mir ver- 
muteten Entwicklungsreihen der Stempel des Unwahrscheinlichen auf- 
gedrückt sei, da bis jetzt fast jedes Bindeglied zwischen den End- 
gliedern der Kette, Pleurotomaria und Haliotis, fehlt. Der Hinweis 
auf die Lückenhaftigkeit des überlieferten Materials bietet dafür 
vielleicht eine ebenso passende Erklärung wie das Vorkommen der. 
Haliotiden. Denn man kennt sie im Tertär und in der Fetetzeit 
im wesentlichen nur aus der geologisch noch wenig durchforschten 
Umrandung des Pazifischen Ozeans, in welchem Gebiete sich vielleicht 
auch die Umwandlung der Pleurotomarien zu Hatiotiden vollzogen hat. 


400 Delhaes. 


Andererseits halte ich die beiden tertiären Arten Hal. naevo- 


soides (Taf. 3, 24) und ovinoides (Taf. 3, 27) für Übergangsformen von 
den mesozoischen P/. zu den rezenten //al., denn beide zeigen 


im Vergleich mit den verwandten rezenten Formen Hal. naevosa 
(Taf. 3, 23) und Pad. opinus (Taf. 3, 25, 26) ein breiteres und der 
Schalenmitte mehr genähertes Gewinde und eine geringere 
Zahl von Spiralleisten auf der Apicalseite. Das sind aber zwei 
Merkmale, die in der individuellen.Entwicklung einer jeden 
Haliotide eine Rolle spielen und die deshalb jedenfalls auch als 
Wegzeichen des Entwicklungsganges der Gattung Haliotis ihren Wert 
behalten dürften. 


VII. Anmerkungen. 


Anm. 1 (zu S. 355). Bvoili stellt Haliotimorpha Dieneri Bl. als Marmolatella 
Dieneri in die Familie der Neritiden wegen der großen Übereinstimmung mit den 
Jugendwindungen von M. Telleyi Kittl. (122, 142— 146; 123, 83—85, 252). Das von 
Broili benutzte Material stand mir in München zur Verfügung, und ich kanı danach 
Byoili’s Beobachtungen nur beipflichten. Der Schlitz, der von den Stachelstümpfen 
nach vorn läuft, aber den folgenden Stachel nicht erreicht, wird durch die zurück- 
biegenden Anwachsstreifen gebildet (118, NIX ı0c). Genau das gleiche Bild zeigen 
z. B. die, isoliert im Mitt. und Ob. Dogger vorkommenden, . großen Stacheln von 
Ctenostveon pectiniforme. Auch hier biegen die Anwachsstreifen auf der Ventralseite 
des Stachels jederseits ein und rufen so einen Spalt hervor. 


Anm. 2 (zu S. 356). Die Gattung Padollus stellte Montfort 1810 (79. 219) für 
Hal. vubicundus Montf. (= H. canaliculata Lam. = H. parva Lin.) (Fig. 13B) auf, 
eine Form mit einer parallel der Löcherreihe verlaufenden, hochragenden Leiste. Die 
Gebrüder Adams (74) fügten zu Padollus noch die Untergattungen Haliotis s. str., 
Teinotis Ad., Sulculus Ad. Doch vereinigen sie ganz heterogene Dinge in diesen 
Gattungen, und namentlich ist Sulculus als Untergattung hinfällig, da ihr Typus 
völlig synonym mit dem von Padollus Montfort ist, und die meisten von Adams 
hierher gestellten Arten der ,,erhabenen Dorsalleiste’”’ entbehren. 

Anm. 3 (zu S. 357). Pad. Pourtalesii wurde in einem einzigen Ex. aus einer Tiefe 
von 200 Faden am Florida-Riff heraufgeholt (85, 79). Dieser Fund beansprucht einiges 
Interesse, da er die einzige Haliotis der ganzen Ostküste beider Amerikas lieferte. 
(,,It is the only representative of the genus on the eastern coast of Amerika‘ (86, 395). 
Die gleiche Art wurde sonst nur an den Galapagos Inseln in 33 Faden Tiefe an- 
getroffen (111, 122). 

Anm. 4 (zu S. 364). Der Vollstandigkeit halber sei an ein abnormes Exemplar 
von Hal. gigantea aus dem britischen Museum erinnert! (106, 419—421). Bei diesem 
tritt in geringem Abstande von der normalen Lécherreihe (mit 4 offenen Lochern) 
nach dem Gewinde zu eine zweite Lécherreihe mit geschlossenen Léchern auf. Beide 
Löcherreihen lassen sich bis in die Scheitelnahe verfolgen. 

Anm. 5 (zu S. 366). Ein Mündungseinschnitt fehlt jedenfalls den 
Embryonalschalen von Pleurotomaria, Scissurelliden und Siliquaria, 
denn auf ihnen biegen die Anwachsstreifen nirgendwo ein. Von der genaueren 


Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne. 40I 


Embryologie der vezenten Pleurotomaria ist so gut wie nichts bekannt. Zwar be- 
schreibt Simroth (32, 137, XII 16—17) eine pleurotomarienartige Larve aus dem Sargasso 
Meer. Doch ist diese ihrer Natur nach noch keineswegs sichergestellt, da von einem 
Einschnitt oder Band nichts zu sehen ist. Sonst sieht man bei den P/. nur eıne 
skulpturlose Embryonalblase, bis zu der sich das Band zurückverfolgen läßt. Das 
gleiche ist bei Sczssurella der Fall. Die Embryonalschale von Siliquaria, z. B. lactea 
(Fig. 5), ist sehr fein skulptiert und von gelber Farbe. Doch scheint sie vom Tiere 
später abgeworfen zu werden, denn nur bei einem Exemplar war sie erhalten. Bei 
den 15 anderen mir vorliegenden Exemplaren dieser Art fehlte sie, und war die 
Schalenröhre durch eine uhrglasartige, nach hinten vorgewölbte Scheidewand ab- 
geschlossen. Jedenfalls möchte ich glauben, daß auch die Larven von Pl., Sciss., 
Siliqu. eine freischwimmende Lebensweise, wie Haliotis, führen. Das gleiche nimmt 
Simroth (32, 151) von mehreren anderen Gastropodengattungen an. 

Simroth vermutete (32, 146), das Entstehen eines Spaltes sei auf das Vorhanden- 
sein einer sog. „Leitlinie“, als Medianlinie des Mantels, zurückzuführen. Meine 
Beobachtungen konnten dafür keinen Beweis erbringen. Ich sah nur an manchen 
Exemplaren ungefähr an der Stelle der Prosopoconcha, wo später die Löcherreihe auf- 
tritt, ein von zwei stärkeren Linien abgegrenztes Band (Fig. 4). Diese gleiten auf 
der Teleoconcha an den Rändern der Löcher entlang und bilden den oberen und unteren 
Schlitzrand. 

Anm. 6 (zu S. 372). Weinkauff (112) bildet Taf. XIV 1—3, Hal. naevosa Martyn 
ab. Nach Einsicht seiner Originale im Löbbecke Mus. kann ich als naevosa nur die, 
XIV 2—3, abgebildeten Exemplare gelten lassen. Dagegen ist XIV ı nicht eine 
Hal. naevosa, sondern ein Pad. Emmae abgebildet. Denn dieses Exemplar be- 
sitzt einen breiten Spiralwulst auf der Apicalseite, auf dem Radialwülste und Radial- 
lamellen absetzen; hat zwischen Scheitel und Spiralwulst eine Furche; besitzt hohe 
Perforationstuben und eine tiefe Depression aut der Lateralseite, — kurz die Merkmale 
von Pad. Emmae. 

Anm. 7 (zu S. 386). Bouvier und Fischer sowie Woodward weichen in der Be- 
urteilung der Länge und Bedeutung der rechten Hypobranchialdrüse bei Pl. von ein- 
ander ab (cf. 6, 205). 

Anm. 8 (zu S. 387). Ältere Autoren (Blainville, Adams, Tryon) erwähnen bei Hal. 
einen Analsipho, der durch das letzte Loch ausgestoßen wird. Diesen kennen Lacaze- 
Duthiers, Wegmann, Fleure, Palmer nicht. 

Anm. 9 (zu S. 388). Nach drei verschiedenen Richtungen spalten sich die An- 
sichten der Zoologen in der Auffassung der Natur dieser eigenartigen „Markstränge“. 
Ich darf es mir versagen, auf diesen Streit hier einzugehen, und verweise deshalb nur 
auf Bowier und Fischer (6, 232—233). 


VIII. Literaturverzeichnis. 


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Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. II. 26 


402 Delhaes. 


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“I 


oo 


Io. 


12. 


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35- 


36. 
37- 
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26* 


404 Delhaes. 


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54a. 


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108. 


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IIO. 


III, 


112, 


113. 


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Genus Tenagodus. 

126. G. Müller. 1898 Abh. d. Pr. Geol. Land. N. F. Heft 25, XII, 7—12 S. 92—93 
Molluskenfauna des Untersenon von Braunschweig und Ilsede. 

127. F. A. Römer. 1841 S. 81, XII, 3—6, (Delphinula Tricarinata) Verst. d. Nord- 
deutschen Kreidegebirges. 


128. G. Steinmann-Doederlein. 1888 Elem. d. Pal. (Argonauta, 454—458) (Trigonia, 
252—256). , 

129. G. Steinmann. 1907 Einf. i. d. Pal. 2. Aufl. (Argonauta, 257—258) (Trigonia, 
345—347). 

130. G. Steinmann. 1908 Die Geol. Grundl. d. Abstlehre. ‚Die Schizodonten‘“ 
S. 99—1I119. 


131. G. W. Tryon u. H. A. Pilsbry. 1886 Man. of Conch. Vol. VIII 168—169, 
188—191 (Tenagodus). 


IX. Nachwort. 


Meine Arbeit will ich mit einem Dank an alle die Herren beschließen, durch 
deren freundliche Unterstützung die Fertigstellung der vorangehenden Seiten ermöglicht 
wurde. So schulde ich folgenden Herren für die freundliche Überlassung von wert- 
vollem Vergleichsmaterial aus den ihnen unterstellten Sammlungen herzlichsten Dank: 

Prof. Bigot in Caen; Prof. von Branca in Berlin (Geol.-Pal. Mus. der Univ.); 
Prof. Brauer in Berlin (Zool. Mus. der Univ.); Prof. Deecke in Freiburg (Geol.-Pal. 
Inst.); Dr. Greppin in Basel (Städt. Geol.-Pal. Mus.); Prof. Hauthal in Hildesheim (Römer 
Mus.); Prof. Holzapfel in Straßburg (Geol.-Pal. Inst.); Prof. Pompeckj in Göttingen 
(Geol.-Pal. Inst.); Prof. Rollier in Zürich (Polytechnikum); Prof. Rothpletz in München 
(Geol.-Pal. Mus.); Prof. Steinmann in Bonn (Geol.-Pal. Mus. d. Univ.); Oberlehrer 
Wenck in Düsseldorf, Kustos am Löbbecke Mus. 

Auch die Herren Prof. Broili und Dr. Dacqué in München, Kustos Dr. Janensch 
in Berlin, Privatdozent Dr. von Seidlitz in Straßburg, Kustos Dr. Thiele in Berlin 
haben mich sehr zu Dank verpflichtet, da sie mir durch die Auswahl und Zusendung 
des Materiales in entgegenkommender Weise des öfteren große Dienste geleistet haben. 

Endlich will ich Herrn Geh. Beryrat Prof. Dr. Steinmann für das warme Interesse, 
das er stets meiner Arbeit entgegenbrachte, aufrichtig danken. Auch seinem Ver- 
treter im Sommersemester 1908, Herrn Prof. Dr. Wilckens, schulde ich viel Dank für 
seine wiederholten Bemühungen im Interesse meiner Arbeit. 

Sämtliche der Arbeit beigefügten Abbildungen sind von Herrn Grüner im Geol.- 
Pal. Institut in Bonn angefertigt. 


Inhalt 


I. Abhandlungen und kleinere Mitteilungen 


Correns, C. Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung 

Delhaes, W. Beiträge zur Morphologie und Phylogenie von Haliotis Linne . . 

Haecker, V. Die Radiolarien in der Variations- und Artbildungslehre . . . 

Lehmann, E. Über Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestiss .... . 

Pearl, R. and Surface, M. Is there a Cumulative Effect of Selection? Data 
from the Study of Fecundity in the Domestic Fowl 5 

Ritter, G. Über die im Lein als Unkraut auftretenden Camelina- and "Spergula- 
Arten und ihre Abstammung . 3 SE 5 0 8 5 

Steinmann, G. Zur Abstammung der Säuger. 38 

Weinberg, W. Über Vererbungsgesetze beim Menschen (II. Spezieller Teil). 

Wolf, F. Über Modifikationen und experimentell ausgelöste Mutationen von 
Bacillus prodigiosus und anderen Schizophyten. .. . 2. 2.2.00. 


II. Referate. 


Ameghino, Fl. El arco escapular de los Edentados y Monotremos 
Bateson, W., Saunders, Miss, E. R., Punnett, R. C., Experimental 


studies in the physiology of heredity .. . . 2 
Brown, B. The Ankylosauridae, a new family of ‘armored ‘Dinosaurs B B 
Cramer, P. J. S. Selectie van koffie .... . 


Davenport, Ch. B. Determination of dominance | in " mendelian inheritance 
Domin, K. Studien zur Entstehung der Arten durch Mutation 2 
Doncaster, L. On sex inheritance in the moth Abraxas Bear and. its 


var. lacticolor. . . . a) oui oaks 
Durham, Fl. M. A preliminary “account "of the inheritance of ‘coat- colour in 
mice . 


— — and Marryat, D. D. E Note on the inheritance of, sex ‘in canaries 

East, E. M. A study of the factors influencing the ue say of the Potato 

Eastman, Ch. R. Devonian Fishes of Jowa . . 

Greene, F. C. The Development of a Carboniferous Brachiopod, " Chonetes 
granulifer Owen. . . 

Haecker, V. Uber Axolotikreuzungen. IL Mitteilung, (Zur "Kenntnis des 
partiellen Albinismus . . La apger DR Re 

Hagedoorn, A.L. (Herzstein Rose ‘arch Lab. Univ. California.) On the purely 
motherly character of the hybrids Be trom the ee of er 
centrotus . . Skoyic 

Heinricher, E Beiträge : zur Kenntnis der "Mister B 

— — Potentilla aurea L. mit zygomorphen oder auch asymmetrischen Blüten 
und Vererbbarkeit dieser Eigentümlichkeit . : 

Herbst, C. Vererbungsstudien. VI. Die zytologischen Grundlagen "der Ver- 
schiebung der Vererbungsrichtung nach der mütterlichen Seite . 

Jennings, H.S. Heredity, variation and evolution in Protozoa. I. The fate of 
new structural characters in Paramecium, in connection with the problem 
of the inheritance of aquired characters in unicellular organisms. . - - 

— — Heredity, variation and evolution in Protozoa II ..... 2... 

Johannsen, W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre . . . aye ster 

Kirkpatrick R. On two new genera of recent Pharetronid Sponges | AR NE 


221 
212 


142 
351 


142 
142 


212 


212 


Inhalt. 409 


Seite 


Knebelf, W. v. Die Eryoniden des oberen Weißen Jura von Süddeutschland 222 
Knox, Alice A. The induction, development and heritability of fasciations . 220 
Leeke, P. Untersuchungen uber Abstammung und Heimat der Negerhirse 


(Pennisetum americanum (L.) K. Schum) . . So oe peed Ot 22 


Loeb, Jaques (Herzstein Research Lab. Univ. California). "Ober die Natur der 


Bastardlarve zwischen dem Echinodermenei (Strongylocentrotus francis- 


canus) und Molluskensamen (Chlorostoma funebrale) . . 209 
R. S. The Ceratopsia by John B. Hatcher, based on preliminary "studies 
"by Othniel C. Marsh edited and completed by — — — 349 


Lutz, F. E. The variation and correlations of certain re er: 


of Gryllus 77 ne, 


Mac Leod, J. en Burvenich, ah V. “Over den invloed der levensvoorwaarden 


op het aantal randbloemen by Chrysanthemum carinatum en over de 


trapp2n der veranderlykheid .. . 219 
Meisenheimer, J. Über den Zusammenhang. von Geschlechtsdrüsen und 

sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Arthropoden. ....... 211 
Meves, Fr. Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen . . . 214 


Molliard, M. Sur la prétendue transformation du Pulicaria dysenterica en 


plante dioique . . 220. 


Müller, R. Das m ee petanedared Geschle iismactenale nad die Tiers 


PROUT sos 3 21 


— — Künstliche ene neuer, vererbbarer Eigenschaften bei Bakterien . 215 
— — Vererbung erworbener Eigenschaften bei Bakterien ae 215 
Newman, H. H. (Zool. Lab. Michigan). The process of heredity : as "exhibited 


by the development of Fundulus hybrids . . 139 
Peach, D. N. Monograph of the higher Crustacea of the Carboniferous Rocks 

of Scotland . . . ed N rh ri, 351 
Plate, L. Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung See 137 
Rümker, K. v. Methoden der Pflanzenzüchtung in experimenteller Prüfung 221 
Schouten, A. R. Mutabiliteit en Variabiliteit . . . 219 
Schuster, F. Über mitteleuropäische Variationen und "Rassen des ‘Galium 

silvestre .. 140 
Siegfried, H. Die "Rinderschadelfunde von " Pasquard und deren Stellung. zu 

den subfossilen und rezenten Rinderrassen. . . . 143 
Staudinger, W. Praeovibos priscus nov. gen. nov. spec , ein Vertreter ‘einer 

Ovibos nahestehenden Gattung aus dem Pleistocän Thüringens ... . 23 
Stromer, E. Die Archäoceten des EN Eocänsı sr nen tele ee 
Sutton, Arthur W. Brassica crosses . . ee ETATD 
Tennent, D. H. The chromosomes in cross- fertilized Echinoid EBES ss 1) Yel or ME2TZ 
Thomson, J. Arthur. Heredity... ee oe na 
Walter J. Geschichte der Erde und des Lebens” a 022 
Wettstein, R. v. Über sprungweise Zunahme der Fertilität bei Bastarden ee 11741 


III- Neue. Literatur No Er er 


IV. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der 


Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind. 


Abel, O. 35. 247. Andrews, C. W. 54. 57 249. 

Airaghi, C. 47. | Andrlik, Bartos und Urban 34. 
Albrecht, K. 34. Andrussow, N. 243. 

Aldrich, T. H. 244. Anonymus 27. 

Alessandri, G. de 52. | Arbenz, P. 6o. 

Allahverdjiew, D. 242. Arber, E. A. N. 252. 

Allard, H. A. 34. Arber, E. A. N. and Thomas, H. H. 60. 
Allen, J. A. 27. Arloing, S. 2:0. 

Ameghino, Fl. 54. Arnold, Ralph 43. 48. 

Ammon, L. v. 47. Arthaber, G. v. 51. 


Andrée, K. 51. Auel, H. 38. 


410 


Auer, E. 
Augé, L. 


248. 
60. 


Bach, Fr. 250. 

Baco, F. 234. 

Baechler 59. 

Bailey L. H. and Coleman, W. 

Bailey, V. 40. 

Balls, W. S. 234. 

Barbour, E. H. 248. 

Baren, J. van 60. 253. 

Barfurth, D. 37. 

Barrois, Ch. 253. 

Barsch, O. 6o. 

Bataillon, E. 40. 

Bateson, W. 227. 236. 

Bateson, W., Saunders, 
BIC 


E. R, 


Bateson, W., Saunders, E. R., Punnett, R. | 
Durham, F. M., Doncaster, 


C., 
Marryat, D. C. E. 32. 
Bather, F. A. 48. 60. 243. 246. 

Baum, H. P. 227. 
Baumberger, E. 245. 
Baur, E. 27. 32. 231. 
Becher, S. 235. 
Behrend, F. 60. 

Bell, A. G. 27. 
Bellevoye, M. 51. 
Bello y Rodrigues, S. 
Benett, W. 27. 
Bennett, A. 60. 
Benson, M. 60. 253. 
Bequaert, J. 232. 
Berner, U. 240. 
Bernhardt, H. 27. 
Berry, E. W. 60. 
Bertrand, C. E. 61. 
Bertrand, P. 61. 
Bessey, Ch. E. 227. 
Biffen, R. H. 234. 
Bitter, G. 30. 31. 233. 
Blakeslee, A. F. 33. 
Blaringhem, L. 32. 34. 32. 
Blinn, P. K. 34. 
Boehm, G. 43. 245. 
Bohm, J. 245. 
Bolsche, W. 227. 
Boettger 50. 
Boettger, C. R. 49. 
Bottger, O. 43. 50. 
Bogatschew, W. v. 61. 
Bogdanow, E. A. 237. 
Bolley, H. L. 34. 
Bonnema, J. H. 246, 
Bonney, T. G. 61. 

. Bordage, E. 236. 
Borissjak, A. 57. 245. 
Boule, M. 241. 251. 


59. 


51. 


245. 


Inhalt. 


M. 27. 


Punnett, | 


L., 


Boussac, J. 43. 


Bouyssonie, A. et J. et Bardon, L. 251. 


Boyd, M. M. 4o. 
Branca, W. 55. 59. 
Brand, Charles J. 34. 
Brandenberg, Fr. 40. 
Brass, A. 27. 
Brauer, A. 248. 
Braun, G. 61. 
Briem, H. 34. 
Brigger, A. V. 43. 
British Museum 57. 
Brodrich, H. 55. 
Broili, F. 55. 
Broom, R. 42. 
Brown, B. 55. 248. 
Browne, J. 30. 
Brozek, A. 237. 246. 
Brues, C. T. 
Buckman, S. S. 
Buekers, B. G. 227. 
Bumüller 235. 
Burtt-Davy, J. 
Buschau, G. 


97 


250. 


234. 
Se 


Canu, F. 49. 243. 
Capps, S. R. 249. 
Caspary, R. 61. 
Case, E. C. 55. 
Castle, W. E. 41. 233. 238. 
Cerulli-Irelli, S. 244. 
Chamberlain, C. J. 230. 
Chapeaurouge, A. de 240. 
Chapman, F. 61. 241. 242. 


Chatwin, C. P. und Withers, T. H. 246. 


Child, C. M. 38. 

Chodat, R. 253. 
Cholodkovsky, N. 27. 42. 
Clark, H. L. 48. 243. 
Clarke, J. M. 241. 
Clayden, A. W. 64. 
Clements, F. E. 227. 
Clinch, G. 251. 
Cockayne, L. 231. 
Cockerell, T. D. A. 
Coker, David 34. 
Collet, L. 246. 
Constantin, M. J. 227. 
Cook, O. F. 27. 227. 
Correns, C. 33. 232. 
Coste, H. 33. 
Cossmann, M. 51. 
Cottreau, J. 243. 
Cottreau et Alexat 43. 
Couffon, O. 43. 
Coulter, J. M. 30. 
Cox, Charles F. 223. 
Cramer, P. J. S. 230. 
Cuénot, L. 37. 


234. 


. 247, 248. 


Inhalt. 


Cuenot, L. et Mereier, L. 42. 
Cunningham, J. T. 27. 38. 


Danforth, C. H. 31. 

Dantec, F. Le 223. 

Darbishire, A. D. 230. 232. 236, 

Darwin, F. 28. 

Davenport, C. B. 28. 32. 37. 

Davenport, Gertrude C. and Chas, B. 236 

Davenport, E. 223. 234 

Deecke, W. 242. 

Deere, E. O. 250. 

Delgado, J. F. N. 43. 

Delteure, H. 2 

Demoll, R. 42. 238. 

Denecke, K. A. 47. 

Deniker, J. 251. 

Deninger, K. 59. 235. 

Denso, P. 37. 

Depéret, Ch. 57. 228. 

Depéret, Ch. et Jarricot, J. 251. 

Dettweiler, Fr. 41. 

Dickel, F. 238. 

Diener, C. 42. 43. 51. 244. 

Diller, J. S. 243. 

Dix, W. 234. 

Doederlein, L. 43. 

Domin, K. 230. 

Doncaster, L. 39. 

Doncieux, L. 46. 

Dollfus, G. F. 43. 47. 

Douglas, J. A. 48. 

Douglass, Earl. 57. 249. 

Douvillé, H. 43. 46. 47. 53. 242. 

Drevermann, Fr. 43. 

Dubjansky, W. W. u. Tschirwinsky, P. 253. 

Dunker, G. 38. 

Durham, Miss F. M. 37. 

Durham, Miss F. M. and Marryat, Miss 
DICKE 37; 

Dusen, P. 61. 


East, E. M. 31. 
Eastman, Ch. R. 
Eck, O. 246. 
Edwards, A. M. 61. 

Edwards, Ch. L. 38. 

Egger, J. G. 44- 

Eichhorn, G. 28. 228. 

Eisel, R. 242. 

Elbert, J. 59. 252. 

Emmel, Victor E. 33. 

Enderlein, G. 33. 

Engelhardt, H. und Kinkelin, F. 44. 


se Fa 232. 234. 


Enriques, P. 42. 239. 
Enteman, Wilhelmine, M. 39. | 


Epstein, L. 52. 


Erdmannsdörffer, O0. H. 44. 


Erikson, J. 30. 


| Ernst, A. 230. 


Ewart, C. 57. 


Fabiani, 
Favre, F. 
Felix, J. 
Felix, J. 


R. 44. 


| Filliozat, M. 49. 


Fiori, A. 232. 
Fleet, W. van 34. 


| Fliche, P. 253. 


Forbes, F. F. 232. 
Fornasini, C. 242. 
Forsyth-Major, Cc. 
Forti, A. 61. 253. 
Fouillade. A. 232. 
Fourteau, R. 48. 243. 

Fraas, E. 55. 

Fraipont, Ch. 241. 248. 


bl 
un 
N 


Frech, F. 44. 47. 228. 241. 
Frech, F. und Renz, C. 47. 


Freudenberg, W. 44. 
Fritel, P. H. 61. 253. 
Fritsch, A. 64. 
Fritze, A. 57. 
Fruwirth, C. 34. 234. 
Fueini, A. 52. 


Gaillard, C. 57. 

Gain, E. 230. 
Gallardo, A. 28. 41. 
Gaskell, W. H. 241. 
Gatin, C. L. 230. 
Gaub, Fe. 242. 
Gaudry, A. 42. 57- 
Gayer, G. 232. 

Geerts, J. M. 33. 233. 
Geinitz, E. 57. 
Gerth, H. 7 
Geyer, D, 24 
Gibson, G. I. "u 
Gidley, J. W. 5 
Giglio-Tos. 223. 
Gilmore, C. W. 250. n 
Gini, C. 239. 

Girty, G. H. 44. 242. 
Giuffrida-Ruggeri. 59. 
Goeppert, E. 237. 
Goodman, H. M. 231. 
Goodrich, E. S. 248. 
Gordon, W. T. 253. 


6 eter 
7.280: 


Gorjanovié-Kramberger. 59. 236. 


Gortani, M. 44. 242. 250. 
Gothan, W. 61. 253. 
Grand’Eury. 62. 

Greene, E. L. 223 


52. 


4II 


412 


Greene, F. C. 244. 
Greger, D. K. 244. 
Gregoire, V. 239. 
Gregory, J. W. 244. 
Griffon, E. 232. 
Griggs, R. F. 228. 233. 
Grimaldi, Cl. 34. 
Grinnel, F. 247. 
Grober, P. 44. 
Grossouvre, A. de 246. 
Guenther, K. 36. 
Gugler, W. 230. 
Guillaume. 253. 
Guinier, Ph. 254. 
Guppy, B. J. L. 44. 
Gutewiller, A. 62. 
Guthrie, C. C. 42. 
Guyer, Michael F. 239. 


Gwynne-Vaughan, C, T. and Kidston, R. 30. 


Haas, Otto 246. 
Häberle, D. 51. 
Haeckel, E. 28. 36. 228. 


Haecker, V. 37. 39. 236. 237. 


Hagedoorn, A. L. 37. 
Hagmann, G. 250. 
Hahn, Walter L. 42. 
Hall, C. J. J. van 31. 
Hall, T. S. 243, 
Halle, Th. G. 62. 
Hamburger, F. 228. 
Hamling, J. G. 241. 
Hanausek, T. F. 28. 
Handlirsch, A. 53. 
Hansen, J. 41. 


Hansen, N. E. and Haralson, G. 35. 


Harlé, E. 57. 250. 

Harris, A. 228. 

Hatai, S. 237, 

Hatcher, J. B. 55. 

Hauser, O. 252. 

Hay, O. P. 55. 249. 
Headley, F. W. 228. 
Heape, W. 239. 
Heinecke-Alzey, O. 228. 
Heinricher, E. 30. 33. 
Heller, A. 228. 233. 
Henderson, J. 44. 

Hennig, A. 244. 

Hennig, E. 51. 54. 
Henslow, G. 23. 30. 228. 
Herbst, C. 240. 
Heribaud-Joseph, F. 254. 
Hermandez-Pacheeo, E. 64. 
Hermann, R. 57. 

Hertwig, O. 28. 40. 228. 
Hescheler, K. 250. 
Hesselmann, H. 31. 
Heyer, A. 231. 


Inhalt. 


| Kassowitz, M, 


Hilbert so. 

Hildebrand, F. 33. 
Hilzheimer, W. 240. 
Hink, A. 39. 240. 
Hinton, M. A. C. 57. 
Holdefleiss, P. 35. 
Holdhaus, K. 42. 
Holland, W. J. 44. 249. 
Hollick, A. 254. 
Holmes, S. J. 231. 237. 
Holst, N. O. 62. 
Holzapfel, E. 49. 

Horn, W. 53. 
Horwood, A. R. 234. 
Hovey, E. O. 58. 
Hrdlicka, A. 28. 
Hubrecht, A. A. W. 236. 
Hudson, G. H. 48. 
Hue, E. 250. 

Huene, F. v. 44: 55- 249. 
Hunt, T. F. 35. 

Hus, H. 31. 

Hussakof, L. 54. 

Hyde, J. E. 49. 


Jaccard, P. 228. 

Jackson, I. W. 248. 

Jacobs, M. H. 237- 

Jakel, O. 42. 

Jagg, H. F. 254. 

Jarricot, J. 59. 

Jarvis, May M. 4o. 
Jeannet, A. 52. 

Jeffrey, J. F. 233. 
Jennings, H. S. 39. 236. 237. 
Jepson, W. L. 35. 

Jhering, H. v. 50. 59. 
Jorgensen, E. 33. 
Johannsen, W. 31. 228. 
Johnson, R. H. 28. 37. 231. 
Joly, H. 244. 

Jordan, D. S. 41. 


Jordan, D. S. and Brauner, J, C, 54- 
Jordan, D, S. and Kellog, O. L. 234. 


Issler, A. 44. 
Jukes-Browne, A. I, 50. 


Kammerer, P. 2 
Kern, B, 229. 

Keller, C. 236. 2 
Kellogg, V, L. 28 


P) 


Kennard, A. S. and Woodward, B, B. 50. 


Kerner, F. von 62. 
Kessler, P. 52. 
Kidston, R. 254. 


Kidston, R, and Gwynne-Vaughan, D, T. 


62. 254. 


Kiessling, L. 35- 
Kilian, W. und Reboul, P. 246 
King, Helen Dean 239. 
Kirkpatrick, R. 242. 
Kitchin, F. L. 44. 
Klaatsch, H. 59. 252. 
Klaatsch und Hauser 59. 
Klinck, L. S. 35. 
Knapp, A. 246. 
Knebel, W. v. 247. 
Knorr, Fritz 35- 
Knottnerus-Meyer, Th. 42. 
Knowlton, F. H, 254. 
Knox, Alice A, 32. 
Kohler, W. R. 231. 
Koenen, A. v, 50. 
Konig, E, 229. 
Kohnstamm, 0, 229. 
Kolesch, K, 50. 
Kollmann 59. 

Koltan, J, 28. 
Konrädi, D. 41. 

Kopeé, St, 239. 
Koriba, K, 31. 
Kowarzik, R. 250. 
Kraemer, H, 41. 
Krasser, Th. 254. 
Krause, E. H. L, 30. 
Krause, P. G. 44. 
Kubart, B, 254. 
Kükenthal, G. 33. 


Lake, P. und Fox, H, 247. 

Lamb, A. B, 40. 

Lambe, L, M. 56. 

Lambert, J. 48. 243. 

Lambert, J. et Thiery, P. 48. 243. 


Lane, G. J, and Saunders, T. W, 254. 


Lang, A. 37. 
Lang, M, B. 47. 
Lang, W, D. 49. 
Lantz, D. E, 41. 
Lauby, A. 62. 
Laurent, L, 254. 
Leavitt, R, G, 231. 
Leeds, E, Th. 56. 
Lefévre, J, 229. 
Lehmann, E, 30. 
Lehmann, O. 28. 


Leriche, M, 44. 53. 248. 
Leuchs, K. 44, 

Liebus, A. 241. 

Lillie, F. R. 237- 239. 
Lillie, R. S. 39. 


Lindinger, L, 230. 
Lingelsheim, A, 254. 
Linstow, O. v. 58. 
Linton, Edwin 229. 
Lisson, C. I, 52. 


Inhalt. 


Locy, W. 
Loeb, Jacques 37. 
Lönnberg, E. 237. 
Lolli, A. 234. 

Longstaff-Donald, J. 


nN 
+ 
in 


| Loomis. F, B, 250. 


Loriol, P, de 48. 
Lubosch, W. 36. 
Lucas, F, A, 58. 
Lull, R, S. 56. 58. 
Lutz, A, M. 23. 37. 39. 232. 
Lyon, T,L, 35. 


M Alpine 235. 
McClendon, J, F, 237. 
MeNess, S, T., Mathewson, 
Anderson, B. S, 35. 
Magnus, W, 33. 
Maillieux, E. 45. 48. 50. 
Maire, M. V. 241. 
Major, C. J, F. 58. 
Mansny, H, 45. 
Maplestone, C. M. 244. 
Mariani, E, 50. 
Marshall, £, S. 233. 
Martin, H, T, 48. 
Martin, K. 59. 
Martius, Fr, 41. 
Marty, P. 62. 
Masterman, A. T. 42. 
Matthew, G. F. 62. 
Matthew, W. D. 45, 56, 251. 
Matthews, A. P. 237. 
Mayet, L, 58. 


244. 


| Maynard, G. D, 237. 


Mehes, G. 53. 

Meissner, O, 39. 

Meli, R, 50. 

Menkel, H, 45. 

Menzel, P, 254. 

Meray, C. H. de 240. 
Merriam, J. C, 56. 249. 


413 


Merriam, J. C. and Linelair, W. J. 45. 


| Merzbacher, L. 236. 240. 
| Meunier, F. 53. 


Meves, F. 40. 
Michalski, A. O, 246. 
Minkiewiez, R, 237. 
Mitchell, E, G. 247. 


| Molliard, M. 231. 


Montgomery, Thos, H,, Jr. 39. 
Moodie, R. L. 50. 

Mordsiol, C. 53. 

Morellet, L, 62. 

Morgan, C, L. 28. 


Morgan, T. H, 38. 40. 236. 239. 240. 


Moss, C. E. 233. 
Mourlon, M, 58. 251. 


414 


Müller, Fr. 41. 

Müller, Reiner 31. 231. 
Müller, R, 41. 
Murbeck, S. 30. 

Murr, J. 2 


3. 


w 


Nagel, O. 28. 42. 
Nasonov, N. V, 58. 
Nathorst, A. G. 62. 254. 
Naumann, E. 45. 
Needham, J. G, 53. 
Nelson, J, A. 237. 
Nettleship. E. 236. 240. 
Newman, H,. H. 38. 
Newton, E. T. 251. 


Newton, R. B, and Crick, G, 50. 


Nilsson, H. 231. 
Nilsson-Ehle, H, 35. 232. 
Noack, Th. 38. 

Noetling F, 53. 

Noll, F, 31. 32. 33. 
Nopesa, F. v, 43 
Nordmann, V. 2 
Norton, J, B. 35. 
Nowak, J, 52. 


Obermaier, H. 5 
Ogilvy, A, J. 28. 
Oliver, F. W. 2 
Olsson-Seffer, Pehr. 231. 
Oppenheim, P, 50. 241. 244. 
Oppermann, A. 231. 
d’Orbigny 241. 

Orphal, K. 235. 

Orton, W. A. 
Osborn, H. F, 


fon) 
2 


35- 
28. 56. 58. 
Pabst, W. 56. 249. 

Palibin, J. 256. 

Pampanini, R. 233. 

Pantel, J. et Sinety, R. 239. 
Paolow, Marie 58. 

Parker, G. H. 36. 229. 
Parlow, Maire 58. 

Parona, C. F. So. 

Pascoe, E. H. 50. 


Pascoe, E. H. und Cotter, P. 47. 


Patterson, J. Thos. 237. 
Pauly. A. 229. 

Pax, E. 53. 255. 
Payne, Fernandus 239. 
Peach, B. N. 247. 


Pearl, Raymond 229. 231 


Inhalt. 


Pelourde, F. 62. 255. 
Penck, A. 59. 


Penecke, K. A.Tund Boehm, G. 45. 


Penhallow, D. P. 62. 
Peter, K. 233. 
Peterson, O. A. 58. 
Petrak, F. 233. 
Petrunkevitch, Alex 42. 
Pforten, v. d. 29. 
Pjeturss, Helgi 252. 
Pinchot, Giffordg3s. 
Pinto, C. O. 63. 

Pitsch, O. 235. 


| Plate, L. 29. 229. 240. 


Renier, A. 2 


, Rignano, E. 


| 
| 
Pearl, Maud D. W. and Pearl, Raymond 39. | 
| 


Pearl, R. and M. D. 238. 


Pearl, R., Pepper, O. M. and Hagle, F. J. 31. 


Pearl, R. and Surface, F. M. 41. 
Pearson, K. 29. 238. 
Peebles, Florence 39. 


Platen, P. 63. 

Ploetz, A. 240. 

Poll, H. 38. 

Poll, H. und Tiefensee,= W.~40. 
Pontier, G. 45. 58. 
Popescu-Voitesti, T. 242. 
Porsch, O. 31. 

Potonié, H. 63. 255. 

Priem, F. 54. 248. 

Principi, P. 63. 

Pritchard, G. B. 243. 
Prochnow. O. 29. 229. 

Prout, L. B. and Bacot, A. 236. 
Przibram. H. 29. 

Pulton, E. B. 29. , 


Rathbun, Mary J. 53. 
Rauber, A. 29. 
Ravagli, M. 46. 
Raymond, P. E. 51. 


Raymond, P. E. und Narraway, J. E. 53. 


247. 
Reed, F. R. Cowper 45. 54. 247. 


Reed, F. R. C. and Reynolds, S. H. 45. 


Reid, Cl. und Reid, El. M. 25s. 
Reimer, O. 63. 

Reinhardt, L. 60. 

Reinke, J. 29. 

Reiss, K. 63. 

Renard, A. le 233. 


Repelin, J. 245. 
Richardson, L. 45. 54, 
Rigaux, E. 49. 


Roberts, H. F. and Freeman, G. F. 35. 


Römer, F. 249. 
Röpke, W. 240. 
Rogers, T. 255. 
Rohwer, S. A. 247. 
Rommel, G. M. 35. 
Rothe. K. C. 20. 
Rothpletz, A. 63. 
Rowe, A. W. 48. 52. 


Inhalt. 415 


Rudge. G. P. 38. Sinclair, W. J. 58. 60. 251 

Ruedemann, R. 47. 243. Slocum, A. W. 49. 

Rümker, K. v. 235. Smith, L. H. 235. 

Russel, E. = 229. 238. Smith, G. 239 

Rutgers, J. Sommer, R. 240 

Ruthven, AS ic 39. Spillman, W. ie 325 30: 38-)4 1-220 eae: 
Rutot, A. 60. 252. | Springer, Ada 238. 

Ruziöka, V. 29. Staadt, L. 51. 

Rzehak, A. 251. Staff, H. 47. 


| Staff, H. v. und Eck, 0.452 
| Staudinger, W. 58. 


: - | Stauffer, H. 36. 
Sarasin, P. und F. 60. | Sietanink! Ge noes! 


en on | Stefano, G. di 46. 
Saunders, C. E. 35. | Steinmann, G. 60. 246. 


is | Sternfeld, R. 42 
ee = 2 Stevens, N. M. 40. 23 #239. 


8 
Ban «52 | Stockard, Charles R. 238 
6. 


Scharff, R. F. 58. 
Schauinsland 229. eee Pag 3 


Schellwien, E. 242. % 
Stoller, J. 63. 255. 
Bene; Me Ms 2 Stolyhwo, K. 60. 252. 


ERIEnuER.C263. Stopes, M. C. and Watson, 0. M. S. 63- 


Sehliz 252. 
Strasburger, E. 234. 
Sehmidt, Axel 50. Strassen, O. zur 29. 


Schmitt, A. 29 : 
Schnehen, E. v. 29. Strecker, F. 229. 


Sagorski 230. 


A Stromer, E. 58. 
Schneider, K. C. 29. Strübin, K. 52. 63. 
Sehöndorf, F. 45. 243. Student“ 39 
Sehönland. S. A. 63. Sutton A W AG 
Schoetensack, O. 60. Sole FM 208 
Schtscherbakow, Th. S. 39. ee = Hr 


Schubert. R. J. 45. 54. | EURER 
Sehultz, E. 29. 42. | Sykes, M. G. 63. 234. 
Schuster, J. 63. 255. 
Schuster, Jul. 230. 
Schwalbe, G. 252. 


Taeger, H. 45. 
Tannreuther, Geo. W. 240. 


Schwarz, H. 56. 247. Tansley, A. G. 30. 63. 
Seott, D. H. 63. 255. Taramelli, T. 60. 
Scott, R. 63. Taub, S. 40. 

Seeley, H. G. 56. 57. 249. Tedin, H. 36. 235. 
Séguin 48. Tennent, D. H. 40. 
Sellards, E. H. 247. | Thevenin, A. 45. 244. 
Semper, M. 2 | Thiéry, P. 49. 
Sergent. E. 2 Thomas, J. 245. 247. 
Serko, M. ee: | Titeomb, J. W. 41. 
Sernander, R. 255. Tocher, J. F. 39. 
Seward, A. C. 63. sare Tornquist, S. L. 48. 
Sewell, R. V. V. 36. Tommasi, A. 49. 
Shamel, A. D. ve Toniolo, A. R. 45. 
Shaffner, J. H. 233. Tornier, G. 42. 238. 
Shakespear, E. M. R. 48. Tornquist, A. 49. 
Shepperd, J. H. 36. Toucas, A. 50. 


Sherborn, C. D, 51. 
Shimek, B. 60. 


Toula, F. 50. 52. 58. 
Townsend, C. O. 36. 


Shull, G. H. 31. 32. 36. Toyama, K. 38. 
Sibly, Th. F. 243. Trabacco, G. 45. 
Siegel, L. 29. Trail) J. (Ws 230. 
Silvestri, A. 46. 47. 242. Trauth, F. 244. 


Simroth, H. 29. Trelease, William 229. 


416 Inhalt. 


True, F. W. 251. Wettstein, R. 824 

Tsehermak. E. v. 29. 235. Wheldale, M. en 

Tyler, J. M. 236. White, J. D. C. 238. 
Whiteaves, J. F. 51. 

Udden, J. A. 64. Whitfield, R. P. 49. 51. 54. 245 

Ugolini, R. 245. Whitney, D. D. 40. 238. 239. 

Uhlenhut 41. | Wibiral, E. 233. 

Ulrich, O. und Bassler, B. S. 247. Wickham, H. E. 247. 


Ussher, Seymour, Newton and Scharff 45. Wickson, E. J. 36. 
Wieland, G. B. 54. 249. 


Vaceari, L. cd Wilezek, E. 233. | Wilcox, E. M. 36. 
Vadasz, E. 246. Williams, C. G. 36 
Valette, Dom A. 49. | Williams, H. S. 49. 245. 


Williston, S. W. 57. 249. 
Wills, L. J. 64. 
Wilser, L. 252. 


Vangonis, V. 30. 
Vaughan, A. 46. 
Verguin, L. 233. 


Vinassa de Regny, P. E. 46. 47. 241. 243. | Wilson, Edmund B. 33. 38. 40. 239. 


Wilson, J. 41. 240. 


Vogel, V. 52. 
# Wiman, C. 247. 


Vogler, P. 231. 


Vogt, O. 235. | Winkler, H. 53. 234. 
Vollosovies, K. 251. Wisniowski, Th. 46. 
Vouk, V. 31. | Wittenburg, P. 46. 245. 
Vredenburg, D. E. W. 47. Wolf, F. 232. 
Vries, H. de 30. 32. 36. | Wollemann, A. 46. 64. 245 
Wollenberg, A. 41. 
2 Woltereck, R. 39. 
a Fr SE | Wolterstorff, W. 38. 
a a 3 | Woods, F. A. 38 
Waleott, Ch. D. 46. 49. 54- x 
2 Woods, H. 46. s1. 
Walter, H. E. 39. 2 
3 a Woodward, A. S. 46. 54. 57. 248. 
Wanderer, K. 57. 241. 247 
z Woodward, B. B. 43. 
Wanner, J. 46. 
Warren, E. 238 | Woodward, H. 54. 
re, Worsley. A. 235. 
Weaver, Ch. 243. - wast, E. <3. 
Webber, H. J. 30. 30: Mein Bu Se: 
Weber, C. A. 256 | 
Wedekind, R. 52. | Yabe, H. 64. 256. 
Wegner, R. 58. 251. Yamanouchi, Shigeo 234. 
Wein, K. 233. 
Weinberg, W. 41. 236. 239. 240. | Zalessky, M. 64. 
Weiss, B. 30. Zederbauer, E. 31. 
Weiß 256. Zeiller, R. 256. 
Weissmann, A. 229. Zelizko, J. V. 51. 52. 251. 
Weller, S. 46. | Ziegler, E. H. 40. 
Weller, St. 54. Zimmermann, W. 33. 


Werner, F. 42. 229. Zschokke, F. 42. 


240. 


Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehr: Ba. II 


Figur 3 


FW gece este ts 
Pt. b ment 


Te reperponbbpcoreinan peer 


A In hana ahnen en m ni 


Figur 6 


Delhae: 


Tafel 2. 


Figur 10 Figur 11 


RW. 


Figur 12 Figur 15 


Figur 14 Figur 15 


Jaliotis 


Abstammungs- und Vererbungslehre Ba. II 


Zeitschrift für induktive 


Figur 17 Figur 15 


Figur 21 Figur 22 


Delha« 


Tafel 3 


cur 2 


Fi 


26 


Figur 


Haliotis 


\ 
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y 
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4 
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; 
iJ 
u = . 
] 
2 
z 


Erklärung zu Tafel 2 (Figur 1—15). 


1. Padollus pulcherrimus Martyn sp., Australien (4) (Orig. im Löbbecke-Mus. in 

Düsseldorf.) 

Padollus pulcherrimus Martyn sp., desgl. Skulpturdetail an der 3. Windung (+). 

3. Haliotis Midae Linne, Cap der Guten Hoffnung. Jugendexemplar (?) (Orig. im 
Geol.-Pal. Mus. in Freiburg.) 

4. Padollus tricostalis Lam. sp., Australien (4). (Orig. im Löbbecke-Mus. in 

Düsseldorf. 3 

Pleurotomaria ornata Desl., Unteroolith Bayeux. Skulptur an der 3. u. 4. Windung 

in Seitenansicht (#). (Orig. im Geol.-Pal. Museum in Göttingen.) 

6. Plewrolomaria actinomphala Desl., Unteroolith Bradford Abbey. Seitenansicht (?). 

(Orig. im Geol.-Pal. Mus. in Bonn.) 

Padollus tricostalis Lam. sp., Australien. Skulptur an der Jugendwindung des 

Ex. 2,4 (#). (Orig. im Löbbecke-Mus. in Düsseldorf.) 

8. Padollus tricostalis Lam. sp., Australien. Jugendexemplar (+). (Orig. im Löbbecke- 
Mus. in Düsseldorf.) 

9. Pleurotomaria actinomphala Desl. (2), cf. 2,6. 

10. Padollus Emmae Gray, Australien (?). (Orig. im Zool. Mus. in Berlin.) 

11. Pleurotomaria Debuchii Desl. var. platyspira >< exsertiuscula. Mittl. Lias, Normandie 
(4 >). (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in Göttingen.) 

12. Padollus Emmae Gray sp., cf. 2,10, Skulptur an der Anfangswindung von Ex. 2,10 
in Seitenansicht (). 

13. Pleurotomaria Debuchii Desl., cf. 2,11. Skulptur an der letzten Windung des 


to 


in 


Ss 


Ex. 2,11 in Seitenansicht (2). 

14. Trochotoma amata d’Orb. sp., Coralrag. Coulanges (Yonne), Skulptur an der 
Lateralseite (2). (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in München.) 

15. Haliotis excavata Lam. cf. 3,17. Skulptur der Lateralseite von Ex. 3,17 (+). 


AS. — Apicalseite. R = Depression der Lateralseite unter 
b = Sinusband. dem Sinusbande. 

BK. = Basalkiel. RL. = Radiallamellen, 

CIL. = Columellarlippe. RW. = Radialwülste. 

LS. = Lateralseite. SpW. = Spiralwulst der Apicalseite.. 

Pt. = Perforationstuben. 


Erklärung zu Tafel 3 (Figur 16—27). 


16. Trocholoma amata d’Orb. sp., Corallien. Kopie nach d’Orbigny, Terrains Jurassiques 


(Taf. 343 f. 4] (4). 
17. Haliotis excavata Lam., Australien (4). (Orig. im Geol.-Pal. Mus. in Freiburg.) 


18. 


To. 


20. 


21. 


22. 


23. 
24. 


25. 


26. 


2y- 


AS. — Apicalseite. ; a Lateralseite. 
= Sinusband. r,r',r’ innere starke Spiralleiste d 
BK. = Basalkiel. seite des 1. bzw. 2. (Sra 


LR = Löcherreihe (=Perforationstuben). RW. = Radialwülste. 


Delhaes. 


Trochotoma amata d’Orb., Corallien. Skulptur an der Bes Windung. (Or 
im Geol.-Pal. Mus. in Basel.) x 
Haliotis excavata Lam., Australien. Anfangswindungen des Ex. 3,17 (4). 
im Geol.-Pal. Mus. in Freiburg.) j 
Haliotis excavata Lam., Australien. Skulptur einer Anfangswindung m: 
im Geol. nn ae in eu 


(Orig. im Geol.-Pal. Tee in München) 
Teinotis asinina Linne sp. Adams, Ostasien. Anfangswindungen ($). 
Geol.-Pal. Mus. in Freiburg). : + 
Haliotis naevosa Martyn, Australien (4). (Orig. im Lobbecke-Mus. in Düssel 


Haliotis naevosoides M’cCoy, Ob. Eocän (Jan Jucian), Royal Park b. Melbourne (4 
(Orig. im Geol.-Pal. Mus. in Berlin.) ete . 
Padollus ovinus Chemnitz sp., Australien )- (Orig. im Lébbecke-Mus. in Di iiss 
dorf). 

Padollus ovinus Chemnitz sp., Australien (+). (Orig. im Löbbecke-Mus. in D 
dorf). ; 


Haliotis ovinoides M’c Coy, Ob. Eocän, Australien. Kopie nach Coy, Prodr. 
the Pal. of Viktoria, Taf. XXV 2 (}). 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
W 35 Sehöneberger Ufer 12a 


Jahresbericht 


der 


Vereinigung rürangewandtebotanik 


Der. Jahresbericht verfolgt die Aufgabe der Förderung 


und Vertiefung der wissenschaftlichen Erkenntnis im Dienste 
von Land- und Forstwirtschaft, Handel und Gewerbe durch 
botanische Forschung. Gerade die landwirtschaftlich-prak- 
tische Botanik ist in kurzer Zeit zu einem Wissenszweig 
herangewachsen, der bei vollständiger Selbständigkeit in 
seinen Errungenschaften bereits hervorragend mapgebend 
geworden ist für den weiteren Fortschritt auf‘ den bezeichneten 


Gebieten. Der Jahresbericht dient daher als Sammelpunkt ~ 


für die auf landwirtschaftlichen und verwandten ‚Gebieten 
ausgeführten botanischen Forschungen. j 


"Bis jetzt liegen vor: 


Erster Jahrgang 1903. Geheftet 4 Mk. . 
Zweiter Jahrgang 1903—1904. @eheftet 5 Mk. 20 Pf. 
Dritter ‚Jahrgang 1904—1905.- Mit 2 Tafeln und 
10 Textabbildungen. Geheftet 10 Mk. 
Vierter Jahrgang 1906. Mit 8 Tafeln und 7 Text- 
abbildungen. Geheftet 14 Mk. 
Fünfter Jahrgang 1907. Mit 5 Tafeln und 5 Text- 
abbildungen. Geheftet 16 Mk. 40 Pf. 
Sechster Jahrgang 1908. Geheftet 16 Mk. 
Siebenter Jahrgang 1909. Unter der Presse, 


" Ausführliche Prospekte gratis und anko. 


Inhalt 


Abhandlungen : "schen 
Delhaes, W. Be zur ann und Phy er, won Haliotis ~~" ° = 
Linder, aon eT . BR lea ea in ee ne RE 
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Die »Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Ve ererbungslehre« erscheint — 
in. zwanglosen Heften, von denen. vier bis fünf. einen Band von 25 Druckbogen 
bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. We 

Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle b 
auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Dr. E. Baur, . Ake ee 
‘Berlin NW 7, Dorotheenstraße 5, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen sau aged 
die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W ER Schöneberger ~ ie 

— Ufer. 12a. “ ; 

Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen 
ein ‘Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. — 

Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in „deutscher, _ ei 
englischer, {ranzösischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird ret 
im ‘wesentlichen in deutscher Sprache. 

Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata ohne besondeten ‘1 
Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, 
so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten 'Korrektu ur, i 
zu bestellen. Die über 50 Expl. hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird. Fe r 
mit 15 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem EN 
Umschlag verursacht- 4 Mk, Extrakosten. Etwa» ‚gewünschte "Änderungen ei a hel 
Paginierung werden besonders in. Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 a. =, EN 
gelangt stets ohne besonderen Auftrag’ ein: Extra- ss mit besonderen 
Titel zur Vetwpadung: 5 tb RE ER itp a carleees Weel 


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