vol. 6 1911/12 BAND VI HEFT 1 u. 2 OKTOBER 1911 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON . CORRENS (münster), V. HAECKER (uatte), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR certin) o BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 1911 EEE EB EETIREEFTIEER Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pf., gebunden in Ganzleinen 10 M. In den letzten Jahren hat sich die Vererbungslehre in ganz erstaunlicher Weise entwickelt. Dank der experimentellen Arbeit, die auf diesem Gebiete in größtem Umfange eingesetzt hat, haben wenige Jahre einen größeren Fortschritt gebracht als vorher Jahrhunderte. Wohl mm sehr wenige Biologen waren und sind imstande, diese Literatur zu verfolgen; die neue Wissenschaft ist vielen Zoologen und Botanikern über J den Kopf gewachsen. Die Herausgabe eines Lehrbuches der experimentellen Ver- erbungslehre, das jedem einigermaßen naturwissenschaftlich vor- gebildeten Leser verständlich ist, erschien deshalb als eine dank- bare zeitgemäße Aufgabe. Besondere Berücksichtigung erfuhr die illustrative Aus- stattung des Buches. Die neun farbigen Tafeln sind sämtlich, die zahlreichen Textfiguren zum allergrößten Teile Originale. Im Verhältnis zu dem Gebotenen ist der Preis ein auper- ordentlich mäßiger und darauf berechnet, daß das Werk großen Absatz findet. Ausführliche Prospekte gratis und franko. NOV 29 1911 The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize’). By Raymond Pearl and James M. Bartlett. Introduction. In the work which has thus far been done along Mendelian lines in the study of inheritance the characters dealt with have been, in the main, either purely structural, or else somatic colors and color patterns. Beyond all structural and color characters there is, a further, more or less well defined, set of attributes of organisms, the inheritance of which has not been subjected to experimental analysis so far as we are aware. These may be called the invisible chemical characters. In all agricultural work these characters are of great importance. Thus to mention but a few examples; the value of sugar beets is directly determined by their sugar content; maize is of value for feeding purposes in direct proportion to its nitrogen content, etc. It is, of course, a well known fact that different strains and different individuals within the strain, in all our agricultural plants, vary in their chemical composition. On the basis of this variation a great deal of work has been done in improving various plants by selective breeding in respect to one or another of their invisible chemical characteristics. One needs to mention here by way of illustration only such conspicuous examples as the breeding of beets for increased sugar content, and the work at the Illinois Station (1)?) in changing the protein and oil content of maize by selection. It may fairly be 1) Papers from the Biological Laboratory of the Maine Experiment Station, Orono, Maine, U.S. A. No. 26. The investigations on which this paper is based were carried out in the biological and chemical departments of the Station working jointly. The division of labor was as follows: The work of obtaining the material and the preparation of the paper were done in the Department of Biology; the chemical analyses were made in the Department of Chemistry. 2) Numbers in brackets throughout the text refer to items in the literature list at the end of the paper. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI, I 2 Pearl and Bartlett. said that in such cases as these is to be found what is apparently the best existing evidence that the continued selection of minute fluctuating variations has a cumulative effect. It is, therefore, of the greatest importance to subject this evidence to the most careful scrutiny, and to make a thorough experimental analysis of the method of inheritance of these invisible chemical characters. It is the purpose of the present paper to give the results of a study of the inheritance of certain invisible chemical characters in maize. The problem dealt with is this: Do such characters as the nitrogen content, sugar content, starch content, ash content, etc., of maize behave as unit characters, showing the Mendelian phenomena of dominance, recessiveness and segregation? If they do so behave another category of attributes of living things will have been shown to conform to Mendel’s fundamental generalizations. Correns (13) in his classical memoir on maize hybridization and other workers have dealt with starchy and sugary endosperm, but not with the segregation of other chemical characters. Material and Methods. Since 1907 the Department of Biology of this Station has been engaged in the experimental breeding of several strains of maize. Two of these furnished the material for the present investigation. One of these was a fine grained, white, sweet (or “sugar”), maize (Zea mays saccharata). The other was a yellow “dent” variety. Both were unnamed varieties. In the work of the Station they have been given respectively the names of their original growers from whom the foun- dation stock for the breeding experiments was obtained. The sweet corn!) used in these crossing experiments has been thus designated as “Dennett”, and the dent corn as “Cornforth”. These names have no significance except that of convenience in reference. A detailed account of the history and characteristics of sweet corn of the Dennett strain has recently been published (2) and need not be repeated here. It may merely be said that the corn is a fine- grained, early maturing, white sweet corn, bearing ears of fine quali- ty2). It has been rather closely inbred for a long time (15 to 25 years) 1) The word “corn” is used in this paper in the American sense, meaning “maize”, and not in the EnglishTsense, meaning “grain’’. 2) Corn of this strain and from seed bred in the Experiment Station plots took first and second prize in the world class for sweet corn at the National Corn Exposition in IgII. Ww The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. and breeds remarkably true to type. The appearance of a typical ear of the sweet maize used in the crossing experiments is shown in die TA, The dent corn used in these experiments was an unnamed strain which has been grown for a long period of years (at least 15) by Mr. Hiram Cornforth of Waterville, Maine. It is an early maturing yellow dent, producing ears of fair size, but not very uniform quality. GHG VIITGIIIL AAG 0910000405 000 paconisenve qndgieee TH 7 4, f bi @ a LEBTE eee seu ou ee odes aaaN!a9740909 er 1 = a r 5s - ©, oe i Qs ax. &> : ee a. 2 oe Sen : c en e => - ~ “©; _ te a © x (000990 39883700900 id 304 aragat raaaagra EL? de GEdGaG id: va er Cy U % BL [ii ian he Gg B Cc Fig. 1. Photographs of the maize discussed in the text. A Pure sweet parent race. B Pure dent parent race. C Ear bearing F, progeny kernels from the cross of A with B. The ears bearing F, progeny kernels are indistinguishable in appearance from the pure dent parent ears (B). It has been inbred for a long period, all of the corn forming this strain being descended from a very few original ears. Is has never been specially selected for uniformity with respect to shape of ear, size and shape of kernel, etc., and on this account varies to some extent with reference to these characters. The appearance of a typical ear of this yellow, dent maize is shown in fig. 12. Both the dent and the sweet corn used in these experiments are known from direct experimentation and observation on the part of 1* 4 Pearl and Bartlett. the writer to breed true to their respective types. That is, the sweet corn used never throws starchy kernels, nor does the dent ever throw sweet kernels. In the summer of 1908 some of this dent corn was planted on the sweet corn breeding plots of the Station at Farmington, Maine. This planting was done in such a way that a sweet corn plot, approximately an acre in extent, was bounded on two parallel sides by this dent corn, there being two rows of the latter on each side of the field. As fast as tassels appeared on this dent corn they were removed!), before the staminate flowers had opened and shed any pollen. The detasseling was done with the greatest care, not merely because of the safeguarding of the crossing experiments, but also in order that none of the sweet corn, which was being pure bred for another and different purpose, should be fertilized with pollen from the yellow dent. As a matter of fact, only the very smallest amount of pollen escaped from the yellow dent corn. From the whole acre of sweet corn there were obtained only a very small number of kernels (less than 25) which had been fertilized by yellow dent pollen. The total number of sweet kernels produced was somewhere in the millions. The amount of such pollen loose in the field was negligable for present purposes. The ears borne on the yellow dent stalks were fertilized by pollen from the sweet corn, and in consequence the kernels of these ears represented the F, seed of a cross in which the sweet corn was the d, and the dent corn the 9 parent. All of these kernels were like each other and like the yellow dent parent in appearance. This is in accord with the well known results of Correns, Lock, East and others demon- strating that in maize yellowness and “starchiness” of endosperm are dominant over whiteness and “‘sweetness” (3). The appearance of ears bearing these F, seeds was exactly like fig. 13. Several bushels of such ears were grown in 1900. In 1909 Dr. Owen Smith?) of Portland very kindly offered to plant a large plot of this F, cross-bred maize at his farm on the shore of Sebago Lake. Two acres were accordingly planted with F, seed, producing F, plants, which in turn bore F, kernels. This 1) By Dr. Frank M. Surface, who carried out the main part of the field work in corn breeding in 1908. 2) It gives me great pleasure to express both the indebtedness and thanks of the Experiment Station to Dr. Smith for his aid in this and other plant breeding work carried on during the last four years. R. P. The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 5 plot was in an isolated locality far removed from other corn, and in a situation such that in addition to distance natural barriers acted to prevent the entrance of foreign pollen. No attempt was made to control pollination within the plot, so that what happened was a free and general crossing of the F, plants inter se. Since the original parents were a white sweet and a yellow starchy corn the Mendelian expectation here is that the F, kernels resulting from the free and random intercrossing of F, gametes will be of four different kinds (viz. yellow starchy, white starchy, yellow sweet and white sweet) in the ratio of 9:3:3:1. This is apparent if the gametic formulae be worked out. Let Y — yellow endosperm y — absence of yellow — white endosperm S — starchy endosperm s — sugary endosperm!). Then in the P generation we have YS- YS — yellow dent (starchy) parent ys-ys = white sweet parent. When crossed these give in F, YS-ys — yellow starchy F, kernels, there being domi- nance of the Y§ characters. These F, kernels produce plants which make gametes of the following kinds: YS, Ys, yS, ys. These mated at random give F, kernels of the following sorts: 2 YS.Ys ı yS-yS ! — 3 white starchy 2 YS-yS 2 yS-ys 2 YS-ys } = 9 yellow starchy ıys-ys = I white sweet 2 Ys-yS ı ¥s- Ys — 3 yellow sweet. ı YS- YS 2 Ys-ys As a matter of fact extensive counts gave a reasonable approxi- mation to the expected 9:3:3:1 ratio. Fig. ıC shows an ear bear ing F, kernels. The corn on Dr. Smith’s farm made a good growth but owing to seasonal and cultural conditions matured rather une- venly. After it was harvested a sample of about two bushel of ears was sent to the Station. This was a random sample of the crop. Over 50 of these ears (taken at random) were shelled and the kernels 1) We will not stay here to consider what it is that s denotes the absence of. Let us for the moment regard the notation as merely a symbolic expression of the observed fact, without ulterior implications. 6 Pearl and Bartlett. sorted into the four different kinds found on each ear. From each of the four lots so obtained random samples of about a pint of kernels each were withdrawn to furnish the material for the chemical analyses of the F, generation. Samples of the P and F, generations were drawn at random from large supplies of thoroughly mixed seed of these generations which were on hand for other purposes. All of the corm used in the chemical work was entirely mature and thoroughly air dried. It remains now to speak of the chemical methods used in this study. The following determinations were made, in duplicate, for each sample after it had been finely ground: 1. moisture, 2. nitrogen, 3. protein (= N x 6,25), 4. crude fat (ether extract), 5. ash, g. crude fiber, 7. pentosans, 8. sucrose, g. dextrose, Io. total sugars, II. starch. The methods of analysis used were those of the Association of Official Agricultural Chemists (4), except that for the determination of sugars the methods employed by Straughn and Church (5, p. 14) in their study of the effect of environment on the composition of sweet corn were used. These latter methods had previously been worked out by Straughn (6) and published in an earlier paper. The actual work of analysis was carried out by Mr. A. G. Durgin, Assistant Chemist. Data. The results of the analyses of the parent races and the F, and F, cross-bred progeny are given in Tables I und II. Table I gives the percentage of the different constituents actually found, and Table II gives the percentage which each constituent is of the total dry matter. In Table I the figures for each of the duplicate analyses and the arithmetical average of the two are given. In Table II only the averages appear. Before entering upon any discussion of the inheritance of these chemical characters it is necessary to compare the analyses of the parent strains used with other published analyses of dent and sweet maize. Two points need specially to be considered here. In the first place, since the whole of the discussion which follows assumes the substantial accuracy of the chemical analyses made, it is desirable to see whether our results agree with those of other workers, on similar material. In the second place it is important to know how far the dent and sweet varieties used in this study as original parent forms, are typical in respect to chemical composition when compared with dent and sweet corn in general. In other words, do the obvious Table I. Showing the Percentage Compositition of Yellow Dent and White Sweet Strains of Maize, and of their Cross-bred Progeny. Z Parents Br F, Progeny F, Progeny BE 5 a Yellow White Yellow White | Yellow White Character 5 Yellow Ee zs 3 Dent Sweet = h Starchy | Starchy Sweet Sweet | Star 3 Ohi 6 paced (9) (3) (3) (1) Moisture 8.56 7-53 9.70 10.71 10.38 | 7.87 8.48 8.54 7-47 9.67 10.58 10.18 RT 8.31 Av. 8.55 7.50 9.685 10.645 10.28 7.795 | 8.395 Nitrogen TR i S778 1.51 Tio2 ri; 1.80 1.79 1.52 1.77 ART 7.64 07159 E80 1.78 Av. 82 1.775 1.51 1.63 1.585 1.80 1.785 Protein 9.71 11.36 9.65 10.35 10.10 | 11.50 11.44 9.71 fe cae ire 9.65 10.48 10.16 11.50 11.37 Av. 9.71 | 11.335 9.65 10.415 10.13 II.5O | 11,405 BER = se ae a he 2 ee 1 Crude Fat 3-91 8.32 4.20 4.52 | 5.01 7:85 8.33 3.91 8.36 4.37 4-47 5.05 7.35 8.33 Av. 3.91 8.34 4.285 4.495 5.03 7.85 8.33 Ash 1.45 1.93 1.32 1.33 1.35 1.80 1.79 1.45 1.94 1.28 1733 1.34 1.82 2.77, Av 1.45 1.935 1.30 1.33 1.345 1.81 1.78 Crude Fiber 1.96 2.21 1.81 TOGO RT, 2.35 2.22 2.04 ° 2.32 1.75 1.64 | 1.65 2.48 2.28 Av. 2.00 | 2.265 1.78 1.665 1.695 2.415 2.25 Pentosans 6.35 | 6.64 5.39 5-33 5.39 7.52 | 7.34 6.26 6.64 5.27 5.29 5-30: | 7255) 1 ,,7:34 Av. 6.30 | 6.64 5-33 5.32 5.345 7-535 7.34 Sucrose 1.41 | 3.04 1.67 2.07 1.73 4-95 4.40 144 2.89 1.68 2.10 | 1.66 4.99 4.40 Av. 1.425 2.97 1.625 2.085 | 1.695 4.97 4.40 Dextrose [e) 1.63 0.08 [e) [e) 3.12 3.12 fo) 1.57 0.16 o fe) 3.16 3,32 Av. fo} 1.60 0.12 [6) fo) 3.14 3.22 TotalSugars 1.41 | 4.64 1.69 2.07 2:73 8.09 7.62 1.44 4.49 1.80 2.10 | 1.66 8.13 7.62 | Av. 1.425 4.565 1.745 2.085 1.695 8.11 | 7.62 Starch 60.80 53.82 60.05 58.63 58.63 50.44 49.77 60.80 54-31 59.60 59.13 58.86 50.44 49.77 Av. 60.80 54.065 59.825 58.88 58.795 50.44 49.77 8 Pearl and Bartlett Table II. Showing the Analysis, Calculated as Percentage of Total Dry Matter, of the Samples of Maize Given in Table It). Parents F,-Progeny F,-Progeny Yellow | White Yellow, White | Yellow White Character Dent Sweet ul Starchy Starchy Sweet | Sweet ei oe ©) |G) | Gale Nitrogen. acme iiscine | 1.66 | 1.92 1.67 1282010 2.77, 1.95 1.95 Protesuer E22 Db 6 10:62 | 12.25 10.68 11.66 11.29 12.47 | 12.45 CruderBatser arenes 4.28 | 9.02 4.74 5.03 5.61 | 8.51 9.09 EL Seda 0702000.0.0.0 1.59 2.09 1.44 1.49 1.50 | 1.96 1.84 Crude Fiber 2.19 | 2.45 1.97 1.86 1.89 | 2.62 | 2.46 Bentosansse EA 6.89 | 7.18 5.90 5.95 | 5.96 | 8.17 | 8.01 Sucrose ee 1.56 | 3.21 1.80 2.33 | 1.89 | 5.39 4.81 Dextrose SER Weikelhe le [6) | 08775} 0.13 fe) | fe) 3.41 3.52 Total Sugars. ..... 1.56 | 4.94 1.93 2.38 1.89 | 8.80 | 8.32 Seid 6 6 665 RE Gans | Gag 66.24 65.89 | 65.53 | 54.70 | 54.33 and striking chemical differences between the two parent forms shown in Tables I and II represent real and typical varietal differences, or are they merely the insignificant and inconstant vagaries of seasonal conditions, random sampling, chemical analysis, etc.? To the agri- cultural chemist, familiar with material of this class, this question will doubtless seem foolish. The biologist will want evidence, however, since the phenomena with which he is immediately familiar furnishes him no basis on which to form a judgment as to whether, for example, a difference 0.2 or 0.3 percent in nitrogen content is significant or not. Table III gives comparative data from which conclusions on these points may be drawn. These data are taken from various compilations which have been published. From this table we note at once the following points: I. The parent strains of yellow dent and white sweet maize used in these crossing experiments agree in their chemical compositions with average analyses of large numbers of samples of dent and sweet varieties. This agreement is as close as could reasonably be expected, when such facts as environmental influences, random sampling, etc., are taken into consideration. 2. It is evident that the differences in chemical composition between dent and sweet varieties shown in our parent strains are typical of these varieties in general, and are not of a fortuitous 1) Only the averages are computed. The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 9 Table III. Comparative Analyses of Dent and Sweet Maize, r Dent Maize Sweet Maize 78 3 | [Parent yellow | | Parent white dent strain sweet strain lat) | IIa?) | IIL) Constituent It) | II?) Heal in | aan present work | present work Molsturer «5. + + „| 10.56 | 10.14 | 8.55 8.82 | 8.70} 9.45 | 7.50 Braten ce ee. «1 10:25) 0:36:} 9.71 1.62 | 11.43 | 11.41 | 11.335 Mende Pat... css 5.02 4.96 3.91 8.13] 7.79 | 7.76 8.34 Ash s Ao 8 1.53 | 1.47 1.45 292.1 Tor 1.77. 1.935 Srude Fiber ... . 2427, 22m 2.00 2.79 2.86 | 2.22 2.265 Benfosans . a... = |= — — | — | 7.01} 6.64 SNGEOSG%) 6 a 5 6 «3 4) — oo u — | — 2.94 2.97 INEXTEOSE) 5 = oes oo _ _ = || = 112 1.60 otaleSupars) a. — _ — | — 4.04 4.505 SIEAUGO ells kanal |) — || — = |) = 56.25 54.065 Total carbohydrates | | other than crude |. | | | EIDeEZ cl. 2221 70:40)) (68:65 68.525 66.72 | 62.76| 67.30 65.27 character, nor due to errors of analysis. Summarized these differences are as follows: air-dry sweet corn in general carries less moisture than dent corn, sweet corn in general has a higher percentage of protein, fat, ash and fiber than does dent corn in general. On the other hand dent corn in general has a higher content of starch and other carbo- hydrates with the exception of fiber and the sugars than does sweet. We may now consider the results regarding the inheritance of chemical characters in maize which appear to flow from the data set forth in Tables I and II. F, Generation. In general it may be said that the F, kernels resemble most closely the dent parent in their chemical characters. In other words 1) Analysis I represents the average of all analyses of dent varieties of maize by Jenkins and Winton (7) p. 95. Analysis Ia represents the average of all analyses of sweet varieties compiled by the same authors (p. 99). *) Analysis II and Ila are taken from Wiley (8) who gives them on the authority of König. II represents the analysis of 149 samples of dent maize and Ila the analysis of 27 samples of ‘sugar corn’. 3) Analysis III gives the mean result from 41 samples of sweet corn tabled by Straughn (6). The means in Table III are our own calculations from Straughn’s figures, since that author gives average figures on a water free basis only. Io Pearl and Bartlett. there is a definite tendency towards the complete dominance of the chemical conditions found in the dent parent over those found in the sweet parent. This dominance is by no means perfect in all characters, however. In particular the F, kernels are plainly intermediate between the two parents in respect to sugar content, both of reducing and cane sugars. In respect to ash, crude fiber, and pentosans the Fy kernels run distinctly below either parent. In general it appears that with respect to these chemical characters of maize, as in so many other cases, the F, heterozygotes are distinguishable from the parent bearing the dominant character. The F, kernels in these experiments are not to be told by visual examination from the pure dent parent, yet a chemical analysis shows that they really are different, lying close to this parent, it is true, but still in a definite degree inter- mediate in character between the two parents. This result in F, is of interest in connection with the statement made by Webber (12) to the effect that (loc. cit. p. 32): “In the writer’s experiments, however, particularly in the case of dent races with starchy endosperm crossed with sugary races with sugary endo- sperm, there has been no indication of a modification of the chemical constitution.” Careful examination of Webber’s paper fails to discover that this statement was based on any exact analytical data. Rather it was apparently based simply on the external appearance of the grains, which is, as has been said, like that of the pure dent parent when the sweet corn is the G parent. The present results show clearly enough that the F, (heterozygote) endosperm is distinctly different in chemical composition from either of the pure parent forms, containing, for example, more than a fifth more sugar than the pure dent parent. We may turn next to the F, Generation. At the outstart attention should once more be directed to the fact that all of the kernels whose analysis is headed “F, Progeny” in Tables I and II came from the same ears. That is to say the yellow starchy kernels, the white starchy kernels, the yellow sweet kernels and the white sweet kernels in the F, generation all grew upon the same plants and upon the same ears. Therefore, the environmental conditions under which they obtained their development were as nearly identical as it is possible to get. Such differences between these kernels as appear in the analyses cannot be accounted The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. II for by environmental differences or by differences in the handling or treatment of the seed, but must be due entirely to inheritance. That is to say, the chemical differences observed and recorded in these four columns of the tables mentioned are determined by differences in gametic constitution. Turning to the results in the F, generation, we may say that in general there is very plainly a segregation in the Mendelian sense in respect to all the chemical characters under con- sideration. In a general way it is evident that this segregation of invisible chemical characters appears to follow or be associated with the segregation of the group of characters which together determine the class of the grain. That is to say, the yellow and white starchy kernels in F, are on the whole alike in respect to chemical composition and different from the yellow and white sweet F, kernels. When a detailed examination is made, however, it is apparent that this simi- larity in chemical composition of starchy (or sweet) kernels among themselves is not complete. In other words, the tables suggest that the invisible chemical characters are inherited in certain cases at least, as definite unit characters not dependent either on other invisible characters or on the visible characters which determine the place of the grains in the general categories which head the table. This matter will be considered in detail in a later section. Each chemical character taken account of in the analysis may now be discussed separately. Moisture. The tables show that the F, kernels of all classes had a higher moisture content than the corresponding parent or F, classes. This difference is more marked in the case of the starchy than in the case of fhe sweet kernels. Thus, the yellow and white starchy grains in F, are roughly 2 percent higher in moisture content than the original yellow dent parent. The difference between the yellow and white sweet F, kernels and the original sweet parent is distinctly less marked, both absolutely and relatively. The F, yellow and white starchy kernels are roughly about one percent higher in moisture content than the F, grains. The differences between the different classes of F, progeny kernels in respect to moisture content are noteworthy, when one remembers that all of these kernels were borne upon the same ear and subjected to exactly the same conditions of maturity and drying. The starchy kernels are roughly 2 percent higher in water content than the sweet kernels borne upon the same ears. This means that with an equal 12 Pearl and Bartlett. degree of maturity and equal period and condition of drying there is a marked difference between the sweet and starchy kernels in respect to retained moisture. Thus, in F, we see clear evidence of segregation in respect to this character, the differences between the F, kernels being exactly those which we have seen to be typical when pure starchy and pure sweet varieties of maize are compared. These diffe- rences in retained moisture after equal extent of drying undoubtedly depend upon physical or structural differences in the kernel, and probably primarily on starch content. Nitrogen and Protein. Since the figures tabled as protein are, in accord with the usual custom, derived from the nitrogen determinations simply by multiplying by the factor 6.25 we may consider these together. It is quite apparent that in F, there is a segregation with respect to protein content of the kernels. Averaging in F, both starchy classes together and both sweet classes together we find that the latter run approximately one percent higher in protein content than the former. Actually in the case of the direct determinations (Table I), the sweet kernels are 1.18 percent higher in protein content than the starchy, while the figures in Table II on a water free basis show an excess of 0.99 percent of the sweet over the starchy in respect to protein content. While there can thus be no doubt as to the reality of the segre- gation in F, in respect to this character it is of interest to note that there is an increase in the protein content of the F, starchy kernels of both yellow and white classes as compared with the original dent parent or with the F, kernels. That is, the “low protein’ segregate has a higher protein content than the pure “low protein’, parent or the F, kernels in which “low protein” is the dominant condition. In the case of the sweet kernels (either yellow or white) in F, there is only a very slight and probably quite insignificant increase of protein content as compared with the original white sweet parent. The meaning of these facts will appear in a later section. A matter of much interest in connection with the matters here under discussion (nitrogen and protein content) lies in the fact this character is in no way directly related to the group of physical and chemical attributes which give starchy and sweet kernels their distinctive characters as such. It is obvious that certain chemical characters must segregate as a part of the complex which gives rise to the external, physical appearance of the kernels. The most obvious The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 13 of these characters, of course, is the starch content. The external physical qualities by which one can tell at once whether a grain belongs in the starchy (dent) class or, on the other hand, in the sweet class are in no way directly related to the protein or nitrogen content of the kernels. We may have perfectly characteristic sweet kernels of either high or low nitrogen content and, on the other hand, we may have perfectly good starchy kernels (dent or flint) with either high or low nitrogen content. The analyses given in the present paper, from the nature of the case, do not show this fact, but a study of chemical analyses of maize in general makes it perfectly clear. Thus for example, Straughn (6) in his table III (loc. cit. pp. 48 and 49) gives analyses of different samples of Stowell’s Ever- green sweet corn ranging all the way in protein content from as low as 5.35 per cent through a continous series showing such grades as 6.32, 7.46, 8.07, 8.34, etc. on up to as high percentages as 11.58, 11.41 and the like. On the other hand, extensive analyses of starchy varieties of corn such as those given by Hopkins (9) for dent maize show variations in protein content all the way from about 8 per cent up to as high as 14.92 per cent. Dent corns of higher content than this last figure have been analyzed. We have in the present results, then, clear evidence of the Mendelian segregation of an entirely invisible chemical character not directly connected in any way with the general complex of chemical and physical characters which give the kernel its characteristic external appearance. Crude Fat. The facts here are essentially similar to those already brought out for nitrogen and protein content, with some minor diffe- rences. The evidence for the segregation of this character in F, is perfectly clear. The two starchy classes of F, kernels have a crude fat content only a little more than half as great as that of the two sweet classes of kernels in the same generation. We note here again that the crude fat content of the starchy kernels in F, is considerably higher than the crude fat content of the original yellow dent parent. The significance of this fact will appear later. It is of some interest to note that there is a difference in fat content between the yellow and white classes of both sweet and starchy corn in F,. The white classes (whether sweet or starchy) run a little higher in crude fat content than do the yellow classes. This might be expected as a probable result if, as actually appears I4 Pearl and Bartlett. to be the case, there is no close relation between the crude fat content and the general complex of the physical and chemical characters which give the kernels their characteristic external appearance as either starchy or sweet or yellow or white. The same sort of relationship is to be observed in the protein content, although there the differences are not so marked as in the case of the fat content. Ash. The evidence that there is a segregation in F, in respect to ash content is quite as clear as with reference to any of the other characters, though again ash content is not in any way closely or directly related to the complex of physical and chemical characters which together give a kernel of maize the external attributes of “‘sweetness’” or “starchiness”. An interesting and noteworthy fact in connection with the ash content is that all of the cross-bred samples, whether in F, or in F,, run lower in ash content than the correspon- ding one of the parent forms. The explanation of this general diminution in ash content will appear as we proceed. Crude Fiber. Here the evidence of segregation in F, is again quite clear. “High fiber” is the recessive character and it is remarkable how closely the “high fiber” segregates in F, agree with the original “high fiber” parent. In the classes showing the dominant (low fiber content) character in F, it is to be noted that there has been a con- siderable reduction in fiber content below that of the original “low fiber” parent. We seem to have here something like the “intensi- fication”? of the character through segregation, which will be discussed more particularly in connection with sugar content. The chief diffe- rence is that here it is the dominant character which appears to be “intensified”? whereas in the case of sugar it is the recessive character. Pentosans. Here the evidence of segregation is unmistakable, and is made more evident through an apparent “intensification” of both the dominant and the recessive characters. That is to say, the ‘low pentosan” classes in F, have a lower content in this class of carbo- hydrates than the original “low’’ parent and at the same time the “high pentosan”’ classes have a higher content than the original “high” parent. It is further to be noted that the dominants in F, agree very precisely with the F, kernels in respect to pentosan content. Sugars. The facts with reference to sugar content of the Fy, kernels are of especial interest because these are the characters which The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 15 most markedly differentiate the two parent races crossed. That the sugar content (including both sucrose and dextrose) segregates in F, in a Mendelian fashion is evident. This is particularly striking in the case of dextrose. The dominance in respect to this character is not perfect in F,;. Measureable amounts of dextrose are found in the F, kernels, although these are typical dent (starchy) kernels in appearance. In F,, however, there is no measureable amount of dextrose in the starchy kernels. The most striking result in F, with reference to the sugars is the intensification of the recessive character (high sugar content). The total sugar content of the F, sweet kernels is nearly as great as that of the original parent sweet maize, which is itself well above the average of sweet corns in respect to sugar content. This increase in sugar in the F, sweet segregates appears in both sucrose and dextrose but is relatively greater in the latter. The relatively great amount by which the sugar content is increased in these F, segregates is indicated by the fact that Straughn (loc. cit. Table V, p. 44) in an analysis of 62 separate samples of Stowell’s Evergreen corn with an average total sugar content in the dried seed of 4.04 per cent, finds only 5.44 per cent as the maximum total sugar content in the 62 samples. Our F, segregates average 7.865 per cent (8.56 per cent water free) total sugars in the completely matured and dried seed. It is evident that an extraordinary increase in the total sugar content has been associated here with the processes of gametic mixture and subsequent segregation. The explanation of this intensification of characters accompanying segregation is not clear. The present case is by no means an isolated one, however. Attention has recently been called (I0) to a similar phenomenon in the segregation of the barred color pattern and comb types in fowls. A more perfect or “intensified’’ condition of the characters appears in the F, segregates than existed in the parent forms. Results of this kind may be due to purely gametic causes (germ variation, gametic “purification” in gametogenesis following a wide cross etc.) or to purely ontogenetic causes (for example more perfect activation of determiners following crossing), or to a com- bination of these causes. The observational basis respecting the phenomenon is as yet much too slender to permit the rearing of any speculative superstructure upon it. It may further be said that we are quite possibly dealing here with an extreme aspect of a pheno- menon which has long been held by practical agriculturists to occur: 16 Pearl and Bartlett. viz., an improvement or benefit following the introduction of “new blood” into a strain which had “run out”. May it not be that when, as is the case in ordinary “pure breeding” of animals and plants the allelomorphs segregated in gametogenesis are not widely different from one another, there is a gradually declining degree of precision in the segregation? And further may not this precision be regained and the allelomorphic character determiners be separated in a degree of purity not known in their “pure-bred” history, in a gametogenesis involving widely differing characters? All this is, of course, mere speculation. One hopes, however, that it may serve to direct attention to the importance of careful and detailed comparison between F, and sub- sequent segregates and original parent forms, in order that more data may be obtained in regard to this phenomenon of “‘intensification” of allemorphic characters during segregation. Starch. The starch content shows the same evidence of segre- gation in F, as do the other characters. The two starchy classes in F, agree very closely with each other in respect to this character, as do also the sweet classes between themselves. It is to be noted that both starchy and sweet kernels in F, are below the corresponding pure parents in respect to starch content. This is presumably associated with the fact already brought out that the F, kernels are higher in sugar content than the pure parents. Sugar and starch content are opposed characters in maize. Do the Invisible Chemical Characters Segregate Indepen- dently as Separate Units? In what has preceded, only the evidence of a general segregation of chemical characters has been presented. We have now to consider the more difficult and more important problem of whether each one of these is a definite unit character segregating independently of the others. Or do these characters form a general complex which as a whole segregates together? Obviously this is a matter of first rate importance, but it is one which cannot be solved by direct methods. Some consideration will make the reason for this clear. Since there is no distinct and definite relation between the external appearance of a kernel and its chemical composition (except in respect to starch and sugar content) the only basis on which kernels can be sampled for analysis in F, is that of external appearance, which we have used. We can take a random sample of yellow starchy, or of yellow sweet, The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 17 or of white starchy, or white sweet. But if nitrogen content, for example, is a single, definite unit character which segregates without regard to starchiness, sweetness, yellowness or whiteness, we should expect that in each of the four F, random samples, taken on the only possible basis (that of external appearance) there would be some kernels with high nitrogen content, and some with low. The numbers of these two kinds of kernels in a random sample would be expected to be in the normal Mendelian ratio. This, then is our problem, to determine whether each of our four F, random samples is made up of kernels bearing dominant and recessive conditions of invisible chemical characters in regular Mendelian proportions. A strong suggestion that something like this is the fact arises from the general inspection of the data undertaken in the preceding section. We noted throughout a definite tendency for the F, kernels to differ in certain regular ways from the pure parents. Do these differences arise because of an independent segregation of the character dealt with? As has been said, it is obviously not possible to answer this question by the direct method. We can, however, by an indirect method presently to be developed get some light on the matter. The nature of the reasoning employed in this indirect method may be most clearly set forth if the complete case for a single chemical character be worked out in detail. Let us do this for the character “crude fat”. Suppose we let F denote “low fat” (the dominant character) and f the “high fat” (the recessive). Then it is a matter of simple Mendelian symbolism to show that if fat content segregates in F, as an inde- pendent unit character we should expect the following results; Y, S, y, and s having the same significance as above (p. 5). A random sample of yellow starchy F, corn would include kernels of the following gametic constitutions in the proportions indicated. ı YSF. YSF ı YSf- YSE£ 2 YsF.ySF 2 YSF. YSf 2 YSi- YsF 2 YsF.ySf 2 YSF. YsF 2 YSf- Ysf 2 YSF. Ysf 2 YSf-ySF 2 Ysf -ySF 2 YSF.ySF 2 YSf-ySf 2 Ysf -ySf 2 YSF.ySi 2 YSf-ysF 2 YSF.ysF 2 YSf-ysf 2 YSF.ysf Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI. 2 18 Pearl and Bartlett. A random sample of white starchy F, corn would include kernels of the following gametic constitutions in the proportions indicated: I ySF.ySF ı ySi-ySf 2 ySF-ySf 2 ySi-ysF 2 ySF.ysF 2 ySi-yst 2 ySF -ysf A random sample of yellow sweet F, corn would include kernels of the following gametic constitutions in the proportions indicated: ı YsF. YsF ı Ysf- Ysf 2 YsF. Ysf 2 Yst-ysF 2 YsF-ysF 2 Ysf-ysi 2 YsF-ysf Finally a random sample of white sweet corn would include kernels of the following gametic constitutions in the proportions indicated: I ysF-ysF + 2 ysF-ys{+ ı ysi-ysi Summarizing these formulae it appears that there are in every 36 kernels of the yellow starchy Fy, corn: 9 FF kernels, of which 3 are SS and 6 are Ss 9 if > a ee er. 18 Ff ss U JOR SSS ale. ES In every 12 kernels of the white starchy F, corn there are: 3 FF kernels, of which ı is SS and 2 are §s 3 ff ” ” ” I PR) SS > 2 9 Ss 6 Fi n ye een) EA RS In every 12 kernels of the yellow sweet F, corn there are: 3 FF kernels 3 ff 5; all of which are ss 6 Fi > In every 4 kernels of white sweet F, corn there are: I FF kernel I ff ss of which all are ss 2 Fi kernels Now the chemical analyses in hand inform us at once as to the crude fat content of kernels of certain gametic constitutions. Thus we know (using throughout this discussion figures on a water free basis, taken from Table II) that: The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 19 Kernels of the type FFSS have a percentage fat content of 4.28 „ ” ” ” ffss ” „ ” ” ” ry 9.02 Er) ” ” ” FiSs ” ” ” ” »” 29 4.74 These are all of the gametic constitutions for which we know the actual content of the kernels by direct analysis. We must accordingly make assumptions as to the fat content of kernels of other consti- tutions, being guided, of course, in these assumptions by what we actually know. The basic assumption made in what follows is that ss tends to inhibit or prevent the expression of F. SS has no such effect on f. In detail this assumption works out as follows: In the presence of ss an Ff kernel is assumed to be like an ff kernel in fat content (1. e., like the pure sweet parent). In the presence of ss an FF kernel is assumed to have its fat content reduced to a point half-way between that of the pure dent and pure sweet parents. These are the only assumptions made which involve any departure from the results of the direct analyses of the P and F, kernels. Thus in the calculations which follow any kernel bearing FF is taken to have the fat content of the pure dent parent (4.28%) except it also carries SS; any kernel bearing Ff is taken to have the fat content of the F, progeny except it also carries ss; and finally any kernel bearing ff is taken to have the fat content of the pure sweet parent in every case. Let us proceed to the calculation of the expected content of the F, kernels in crude fat on the basis so far developed. Taking first the starchy F, kernels, we have seen that none of these, either yellow or white, carries ss. Therefore we should expect to find in a random sample of either yellow or white starchy F, kernels the follow- ing relations as to fat content: ı FF 4.28 a ine = 902 2 Wi —2>< 494 = 09.48 Sum = 22.78 I Whence 5.695 — expected percentage of crude fat in F, starchy kernels. But 5.32 — mean observed percentage of crude fat in all F, starchy kernels (yellow obs. — 5.03, white obs. — 5.61). 2* 22.78 4 20 Pearl and Bartlett. This gives a difference between observation and expectation of 0.375, certainly a reasonable result. The theoretical figure is extremely close to the observed for the white starchy F, kernels. Turning now to the sweets we have the following results. All these kernels carry ss. Now, by hypothesis, in the presence of ss we take: FF 4.28 5 9.02 6.65 Ei if 00:02 Then we should expect to find in a random sample of either yellow or white sweet kernels the following relations as to fat: ı FF= 6.65 ri = Oy 2 Fi = 18.04 Sum = 33.71 Whence SS 8.43 = expected percentage of crude fat 4 in F, sweet kernels. But 8.30 = mean observed percentage of crude fat in all F, sweet kernels (yellow obs. = 8.51, white obs. — 9.09). This gives a difference between observation and expectation of 0.37, which is absolutely equal to that for the starchy kernels, though relatively even smaller. Altogether the agreement between observation and hypothesis is, for this character, so close as to indicate strongly that the hypothesis is substantially correct, and that crude fat content behaves in inheritance as an independent unit character. The further test of the hypothesis will come as we apply it to other characters, which we may now proceed to do. Let us consider next protein content. We will make exactly the same hypothesis as before, namely that the presence of ss tends to inhibit the expression of P (— low protein content, the dominant character). We then have: PP — 10.62 pp = 12.25 Pp = 10.68 except in the presence of ss when PP _ me 12.25 on and Pp = 12.25 The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 21 Considering first the starchy F, kernels which do not contain ss we should expect to find in a random sample of such kernels regard- less of colors the following relations as to protein content: ı PP = 10.62 I Pp = 12.25 2) Pp = 27:36 44.23 Whence 44:73 _ 11.06 = expected percentage of protein ; in F, starchy kernels. But 11.475 = observed mean percentage of protein in all F, starchy kernels (yellow abs. = 11.66 white obs. — 11.29). This gives a difference of .415 between observation and theory, a relatively small departure. For the sweets we have the following results in respect to pro- tein content. ı PP (modified) — 11.435 I pp x — 372.25 2 Pp 5 = 24.50 48.185 whence an — 12.05 = expected percentage of protein in F, sweet kernels and 12.46 = observed mean percentage of protein in all F, sweet kernels (yellow obs. = 12.47 white obs. = 12.45). This gives a difference between observation and theory of 0.41, a very close agreement. We reach here the same conclusion as with respect to crude fat, namely that the hypothesis appears to be justi- fied, and that protein (or nitrogen) content appears to behave in inheritance as an independent unit character. Proceeding in the same way with ash content we may take A to denote low ash content (the dominant character) and a to denote high ash content. Then AA = 1.59 aa = 2.09 Aa = 1.44 22 Pearl and Bartlett. except in presence of ss, which we assume to inhibit the expression of AA, when according to the same hypothesis used in the previous cases AA — ern — I! and Aa = 2.09. Then for the starchy F, kernels we have, without repeating the details of the computations, which are in principle identical with those of the previous cases: 1.64 = expected percentage of ash in F, starchy kernels. 1.495 — observed mean percentage of ash in all F, starchy kernels (yellow obs. = 1.49, white obs. — 1.50). Difference between observation and theory = 0.145. For the sweet F, kernels we have 2.03 = expected percentage of ash in F, sweet kernels. I.g0 = observed mean percentage of ash in all F, sweet kernels (yellow obs. = 1.96, white obs. — 1.84). Difference between observation and theory = 0.13. Here again the differences are small, both absolutely and relatively, and the results indicate that ash content is inherited as an independent unit character. In the cases so far considered the results have been such as to indicate strongly the independent segregation of each character. We come now to a group of characters where the correspondence between observation and theory is somewhat less close, though even here the indication of separate segregation of the characters is clear. The group includes “crude fiber” and ‘‘pentosans’”’. It will be noted that we are here dealing with carbohydrates. This, as we shall see gives the clue to the probable reason for the lack of closer agreement in the figures. For crude fiber, we get, by the same method of procedure as in the other cases, the following results: 2.145 = expected percentage of crude fiber in F, starchy kernels. 1.875 — observed mean percentage of crude fiber in all F, starchy kernels. Difference between observation and theory for starchy kernels — ‚270. This is relatively a larger error than any so far observed. For the sweet kernels the results are: The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 23 2.42 — expected percentage of crude fiber in F, sweet kernels. 2.54 — observed mean percentage of crude fiber in all F, sweet kernels. Difference between observation and theory for sweet kernels — 0.12. This result is distinctly better than that for the starchy kernels, in fact the agreement may be said to be quite close. For pentosans the figures are as follows: 6.47 — expected percentage of pentosans in all F, starchy kernels. 5.955 — observed mean percentage of pentosans in all F, starchy kernels. Difference — 0.515. For sweet kernels we have 7.39 = expected percentage of pentosans in F, sweet kernels. 8.09 — observed mean percentage of pentosans in all F, sweet kernels. Difference = 0.70. Here again the agreement between observation and theory is not so close as is was found to be in the other (non-carbohydrate) characters. Careful consideration of the facts, however, leads us to the opinion that this is mostly due to unavoidable difficulties and errors in the analytical work upon these characters. It does not necessarily mean either a failure of the hypothesis on which the calculations are based, or that these characters “crude fiber” and “pentosans” do not, as a matter of fact, segregate independently. By the ordinary methods of analysis one does not get absolute determinations of either crude fiber or pentosans. These are not direct determinations, as are nitrogen and crude fat, for example, but are comparative. By way of summary!) it may be said that analysis of random samples of the four visibly different classes of F, kernels obtained from a cross of a yellow starchy and a white sweet race of maize indicate in general a Mendelian segregation of invisible chemical 1) Lest there should be any misunderstanding as to why sugar and starch content are not discussed in this section of the paper, it may be said that there is obviously no need for further discussion as to the separate independent segregation of these characters because they are both directly connected with the external visible appearance of the kernel. The evidence that they segregate as unit characters is direct and unmistakable, and is to be found by direct observation of the kernels in F,, or in more refined form, from Tables I and II. 24 Pearl and Bartlett. characters not obviously connected with those which determine the visible external appearance of the grains. But the F, classes show throughout differences in chemical composition from the corresponding pure parent races. At first glance these differences appear to be entirely irregular and without meaning. But in the present section of the paper it has been shown that the actually observed mean results of the analysis of the several F, classes with respect to protein, crude fat, and ash content are in very close agreement with what they would be expected to be if each of these characters segregated separately as unit characters independently of all others. With a somewhat smaller degree of precision the same thing is true of the carbohydrate complexes “crude fiber” and ‘“‘pentosans”. The only assumption made in deducing these results is that the determiners of the “sweet” character (i. e., high sugar content), when present in homozygous condition, tend to inhibit the expression of the dominant condition of the other chemical characters named. This is by no means an unreasonable assumption a priori. Recent Mendelian literature fur- nishes a number of examples of one character inhibiting the expression of another. Furthermore, quite apart from the a priori reasonableness of the assumption in the present case, it possesses the most fundamental of pragmatic attributes in that it “works”. That is to say, let it be considered pure hypothesis (which it is): it brings into accord under a simple scheme of relationship a whole set of observational data apparently irregular and unrelated. The success with which a hypo- thesis does this thing is at once the test of its usefulness and its “truth” (i. e., its permanency until a more useful one has been found). We do not wish to be understood as maintaining that the evidence presented in this section conclusively proves the independent segregation as unit characters of the chemical characters dealt with. We are of opinion, however, that the evidence so far as it goes is cogent and definite, and supports such a conclusion, though it does not prove it. Whether there is or is not an independent segregation of each of these chemical characters as a separate unit, it is quite certain, as shown earlier in the paper, that there is segregation of these characters as a class. Discussion and Summary of Results. The results set forth in this paper appear to be of significance in two directions. In the first place they demonstrate in a direct The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 25 and unequivocal manner the existence of Mendelian segregation in a series of characters of a kind which has not hitherto been directly shown to follow Mendel’s law in inheritance. While in a general way all characters of any organism obviously depend upon chemical inter- actions and relations, it is another thing to find that purely chemical characteristics not directly correlated or associated with any visible character of the organism are also inherited in accordance with Mendelian principles. Such a result at once extends the scope and generality of those principles. Such an extension is not only inter- esting and important from a theoretical standpoint, but quite as much so from the standpoint of the practical breeder, because it is with exactly the sort of chemical characters here discussed that much of the effort of breeders towards the amelioration of agricultural plants has had to do. To find that these characters are inherited strictly according to Mendelian principles even in a single plant species gives a new and helpful point of view in regard to breeding work in this particular field. Improvement of plants in respect to protein content, sugar content, or similar characters has been held as an instance, par excellance, of the gradual accumulation of minute favorable variations by con- tinued selection. Results such as those set forth in this paper, however, do not lend particular support to this prevailing view. They suggest that probably what has taken place when improve- ment follows selection for one of these chemical characters is an isolation or picking out of favorable genotype combinations rather than a gradual, additive building up of the germ plasm with respect to the character, which is the theoretical implication involved in the older selectionist view. That this is actually the case with reference to one of the classic pieces of experimentation along this line, is shown by Surface’s (II) analysis of the published pedigrees of the high protein strains of corn developed at the Illinois Station (Smith [1]), wherein he makes it clear that all of the Illinois “high protein” corn during the last two generations is the progeny of one single ear (presumably carrying “high protein” genes in preponderant number). Surface further shows by his analysis that the improvement in the protein content of the Illinois corn was really by definite and con- siderable steps or saltations (as would be expected if what had been unconsciously done was the picking out of genotypes) rather than gradually accumulative. Surface’s results and those of the present paper, though quite independently worked out, fit together in a 26 Pearl and Bartlett. remarkable way in indicating that the prevailing interpretation of the Illinois results either wants entire revision, or at least much more critical scrutiny than has hitherto been given it. The results themselves are, of course, of great value and importance. The results of this paper have some bearing on still another matter. It is frequently claimed by sweet corn growers in Maine that unless selection is persisted in, sweet corn will in time revert to the 8-rowed, starchy (flint) Indian corn. One of the writers has made careful inquiries to discover whether there is any basis for this statement and has as yet not been able to find that there is, except insofar as concerns number of rows. It appears from the statement of reliable men that there have been numerous instances in Maine of a very fine grained sweet corn (with 14 to 20 rows to the ear) reverting in the absence of selection for this character to a coarser grained condition!). If sugary endosperm is a definite unit character, as appears to be the case, it is difficult to understand how a sweet corn could revert to a starchy condition, except through some process whereby the sugar character was definitely segregated out. As a matter of fact there appears to be no good evidence that sweet corn will revert to starchy in the absence of selection. The earliest know- ledge of maize which we have includes sweet or sugary kinds distinct from starchy kinds. On this point Sturtevant (14) says: “We have no evidence, I speak after careful research, that any new forms of maize have appeared from our two centuries or more of civilized cultivation. The various agricultural species of maize, the flints, dents, softs, sweets and pops appear to be original forms; the subdivisions of these into local forms appear to have been about as well accom- plished by the Indians as by ourselves.” A matter which needs further detailed investigation in continuation of the work here reported is the chemical composition of the different parts of the kernel in cross-bred maize. Hopkins, Smith and East (15) have shown that the different parts of the kernel in dent corn are very different in chemical composition. It would be a matter of much interest to carry out similar studies for sweet corn and for F, and F, cross-bred progeny. The results of this study of the manner of inheritance of certain in- visible chemical characters in maize may be summarily stated as follows: 1) In view of the work of East and Shull it is not difficult to understand how this would occur, considering the genotypically mixed condition of the ordinary strains of corn. The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize. 27 I. In a cross between a white sweet (J parent) race and a yellow dent starchy (9 parent) race determinations were made by direct analysis of the percentage content of the grains of the pure parent races and the F, and F, progeny in respect to the following chemical constituents. a) Moisture. b) Nitrogen and protein. c) Crude fat (ether extract). d) Ash. e) Crude fiber. f) Pentosans. g) Sucrose. h) Dextrose. i) Total sugars. j) Starch. 2. The results show that these chemical characters are inherited in essential accordance with Mendelian principles, exhibiting the phenomena of dominance and recessiveness, and segregation. The following table shows the dominant and recessive conditions of these characters in the cross studied. Character | Dominant Recessive SG) sy ts) eva sis) ole! | High | Low Nitrogen and protein. .. .| Low High CHEB EI SOG Gad 5b Oe Oecd Low (incomplete dominance) | High INST a é 16 oe | Low High (SATE) los on 8 A ea Gc | Low | High Fang 00 vo Sac oo | Low | High SEO! Gig Beg ee Low 5 2 High IDES EROS! OO ah DE cece © Low hr fp High SERA Geert cmt oe. Gran High Low 3. Analysis of the results leads to the conclusion that probably each of the characters protein, crude fat and ash content segregates as a definite and distinct unit character, separate from all others. The same thing appears to be true of the characters crude fiber and pentosans, though because of the difficulty of obtaining entirely reliable analytical data for these characters it is not possible to reach so high a degree of probability with these characters as with the others mentioned. Sugar and starch content are known from direct obser- 28 Pearl and Bartlett, The Mendelian Inheritance of Certain etc. vation to behave as distinct unit characters. The analytical data of the present paper support this conclusion. 4. The bearing of these results on certain general problems is discussed. Literature cited. i. Smith, Louie H. Ten Generations of Corn Breeding. Illinois Agr. Expt. Stat. Bulletin 128, pp. 457—575. 1909. . Pearl, R. and Surface, F. M. Experiments in Breeding Sweet Corn. Ann. Rpt. Me. Agr. Expt. Stat. for 1910. pp. 249—307. I9gI0. 3. Bateson, W. Mendel’s Principles of Heredity. 24 Edition. Cambridge 1909. 4. Wiley, H. W. (Editor). Official and Provisional Methods of Analysis Association of Official Agricultural Chemists. U.S. Dept. Agr. Bur. of Chemistry Bulletin 107 (Revised), pp. XXI 272. 1908. . Straughn, M. N. and Church, C. G. The Influence of Environment on the Composition of Sweet Corn, 1905—1908. U.S, Dept. Agr. Bur. Chem. 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Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenia. Bibliotheca Botanica, Heft 53, 1901, 14 Sturtevant, E. L. Indian Corn and the Indian. Amer. Nat. Vol. XIX, pp. 225 —234. 1885. 1s. Hopkins, C. G., Smith, L. H., and East, E. M. The Chemical Composition of Different Parts of the Corn Kernel. Jour. Amer. Chem. Soc. Vol. 25, pp. 1166 —II79. 1903. D in fon) “NI Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden im Paläozoikum und Mesozoikum. Von A. Tornquist, Königsberg i. Pr. Die fossil erhaltene Echinidenkorona läßt wie sonst nur wenige fossile Reste der Evertebraten eine große Anzahl von Schlüssen auf die gesamte Organisation und damit auf die Biologie der fossilen Echinidenformen zu. Die zahlreichen Beobachtungen, welche die Echinidenkorona erlaubt, sind allerdings auch die Veranlassung gewesen, daß die verschiedenen Autoren zu recht abweichender syste- matischer Gruppierung der einzelnen fossilen Formen gelangt sind. Über den Grad der systematischen Bewertung der einzelnen Merkmale sind die verschiedenen Autoren eben recht verschiedener Meinung gewesen. Bei der jahrelangen Beschäftigung mit fossilen Echiniden hatte ich mich längst überzeugt, daß es zur richtigen Erfassung der gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen der Echiniden zunächst ein unbedingtes Erfordernis ist, klar über die biologische Bedeutung der verschiedenartigen Merkmale der Korona, wie der massiven und hohlen Stacheln, der Fasziolen, der langen und kurzen Stacheln, der Viel- und Wenigporigkeit der Ambulakraltafeln, der Bedeutung der Mund- lippe usw. orientiert zu sein, um so den Wert, der den verschiedenen morphologischen Merkmalen für die Biologie der einst lebenden Tiere zukommt, zu überblicken. Die umfangreichen, monographischen Be- arbeitungen rezenter Echiniden, die uns die letzten Jahre gebracht haben, enthalten nur wenig biologische Angaben. Allein die neueren Arbeiten von Eichelbaum, v. Uexküll, Gandolti-Hornyold und einige andere sind speziell der Lebensweise und der biologischen Deutung des Skelettes der lebenden Echiniden gewidmet. Auch für das Verständnis der fossilen Echinidenskelette sind diese Arbeiten von Bedeutung. Eine direkte Beobachtung lebender Echiniden schien mir aber außerdem noch notwendig, und diese konnte ich im 30 Tornquist. verflossenen Frühjahr in ausgezeichneter Weise im Aquarium in Neapel vornehmen. Hier wurde ich auf eine ganze Anzahl von Äußerungen der lebenden Echiniden aufmerksam, über welche in der Literatur nichts zu finden ist und die doch von der größten Bedeutung für Beurteilung gerade der fossilen Formen sind. Ich möchte an dieser Stelle auch den Herren des Neapeler Aquariums, vor allem Herren Dr. Gast und Dr. Cerutti, meinen Dank aussprechen für das Inter- esse, welches sie an meinen Untersuchungen genommen, und durch die Beschaffung des teils sehr seltenen Materials aus dem Golf bewiesen haben. Es soll im folgenden vor allem von der Betrachtung der biologi- schen Bedeutung derjenigen Merkmale die Rede sein, welche für die großartige Umprägung, welche die Echiniden am Ende des Paläozoikums und im Mesozoikum erfahren haben, in Betracht kommen. Es sind das die Merkmale, durch deren Umgestaltung die Cidariden aus den Archaeocidariden, die Diadematiden aus den Cidariden, die Clype- astriden aus den Diadematiden und schließlich die Spatangiden ent- standen sind. Für diese großen Züge in der Entwicklung des Echiniden- stammes zu paläozoischen und mesozoischen Zeiten können die Ursachen in den Übergängen zu wesentlich anderer Lebensweise und eine hierdurch veranlaßte morphologische Umgestaltung sehr klar erkannt werden. Später wird es denn auch wohl in manchen Fällen gelingen, kleinere Veränderungen von Echinidenkoronen, so die der einzelnen Gattungen auseinander, aus der Biologie heraus zu verstehen, doch müssen hier immer wieder von neuem, so weit es möglich ist, die Beobachtungen des Lebens der noch existierenden Formen eingreifen, Beobachtungen, welche aber beispielsweise bei in großer Tiefe und dann noch im Schlamm lebenden Formen auch auf unüberwindliche Schwierigkeiten stoßen werden. Der Versuch, eine biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden im Laufe der geologischen Überlieferung zu geben, kann aber nicht nur wegen der vielen Schlüsse, welche die fossil erhaltene Korona zuläßt, auf Erfolg hoffen, sondern es sind bei den Echiniden auch noch andere diesem Versuch günstige Umstände vorhanden, vor allem der, daß die wichtigsten Stadien der Echinidenentwicklung in die Zeiten der geologischen Überlieferung hineinfallen, und sodann der Umstand, daß bei ihnen, wie bei wenigen anderen Tierformen, neben den neu erschienenen Gruppen die älteren Stammformen noch erhalten geblieben sind und zum größten Teil sogar bis in die Jezt- zeit ihre Repräsentanten besitzen. Das heutige Vorkommen der aus Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. SE der Permformation aufsteigenden Cidariden, der aus der Juraformation aufsteigenden Diadematiden und das Vorkommen fast aller cretaceischen Gruppen der /rregulares illustriert dieses von vielen anderen Everte- bratengruppen, wie den Brachiopoden, Anthozoen, auffallend ab- weichende Verhalten sehr deutlich. Wir können hieraus schon den Schluß ziehen, daß die Abänderung der Echinidentypen nicht zwangsmäßig, unter dem Kampf ums Dasein erfolgte, daß die Abänderung gewissermaßen nicht die letzte Kon- sequenz zur Vermeidung des drohenden Aussterbens gewesen ist, sondern daß die Abänderung der Echiniden nur durch den Über- gang zu anderen Lebensweisen erfolgte, daß es sich bei dieser Abänderung um die Eroberung von neuen Lebensbezirken handelte, nach welcher die Stammformen ungestört von den ab- geänderten jüngeren, in anderen Meeresgebieten lebenden Formen in ihren alten Lebensbezirken weiter leben konnten. In der Tat offenbart uns das Studium der Lebensweise der Echiniden außer- ordentlich verschiedenartige Anpassungen derselben an so außer- ordentlich verschiedenartige Lebensweisen, wie sie nur bei wenigen anderen Evertebraten angetroffen werden. Die folgende Betrachtung wird sich nacheinander auf die bio- logische Deutung der Hauptphasen der Entwicklung des Echiniden- stammes erstrecken; es sind das: I. Entwicklung der Cidariden aus den Archaeocidariden an der Grenze des Carbon zum Perm. 2. Abwandelung verschiedener Cidaridengattungen aus Miocidaris. 3. Entwicklung zu Hemicidaris. 4. Die biologische Bedeutung der Ausbildung der Diadematoiden- charaktere aus Cidaridencharakteren in der Trias und im Unterjura. 5. Entwicklung der Clypeastroidea der Irregulares aus den Diadematiden im mittleren und oberen Jura. 6. Entwicklung der Spatangoidea aus der Clypeastroidea in der Kreide. Die Gruppierung der Echiniden erfolgt hierbei auf einer Grund- lage, welche allein der Lebensweise der großen Gruppen angepaßt ist und als solche nicht unwesentlich von der üblichen Systematik ab- weicht, allerdings auch nur die großen Züge der Gliederung darstellt. 32 Tornquist. 1. Die Entwicklung der Cidariden aus den Archaeocidariden im Carbon und Perm. Die Palaechinidengattungen Archaeocidaris M’Coy und Cidaro- tropus Pom., Lepidocidaris Meeck u. Worthen aus dem Carbon und Xenocidaris Schultze, sowie Zocidaris emend. Des. Bather aus dem Devon stehen als Familie der Archaeocidariden den jüngeren Cidariden, welche mit Miocidaris Doederl. im Perm beginnen, durch die Aus- bildung der Stachelwarzen, der Stacheln und der Ambulakraltäfelchen so außerordentlich nahe, daß sie mit Sicherheit als ihre direkten Vor- läufer angesehen werden können. Das haben die Arbeiten von Bather, Jackson und des Verfassers zur Genüge dargetan; erst neuerdings hat Bather!) alle hierfür in Betracht kommende Daten kritisch zu- sammengetragen. Die einzigen wesentlichen Unterschiede, welche die Archaeocidaridae von den Cidaridae trennen, bestehen in der ver- schiedenen Anzahl von Interambulakraltafelreihen, welche bei den Cidariden (mit Ausnahme der als Rückschlag zu deutenden Tefracidar:s) stets 2><5, also in der Zehnzahl vorhanden sind, bei den Archaeo- cidariden aber zahlreicher ausgebildet sind, und ferner in der Beweg- lichkeit, der Interambulakraltafeln der Archaeocidariden gegeneinander. Diese Beweglichkeit besteht bekanntlich in einer Imbrikation der Täfelchen, indem die einzelnen Täfelchen an schrägen Flächen oder Gelenkgruben periproktwärts (adoral) und vom Innern des Interambu- lakralfeldes adambulakral sich randlich bedecken?). Diese paläechiniden Eigenschaften sind bekanntlich in ähnlicher Weise bei der paläozoischen Familie der Zepzdesthidae und die erstere allein bei den Palaechinidae vorhanden, beides zwei Familien, welche bis ins Carbon reichen, aber als Vorläufer der Cidariden nicht in Betracht kommen. Die sich bei den Cidariden herausbildende Unbeweglichkeit der Interambulakraltafeln gegeneinander und das Vorhandensein weniger Tafeln hatte natürlich eine starrere Beschaffenheit der ganzen Korona zur Folge. Doch blieb bei den älteren Cidariden wenigstens zunächst noch eine Beweglichkeit zwischen den Interambulakralregionen und den Ambulakralregionen bestehen, welche ebenso wie bei allen Archaeo- cidariden durch die Ausbildung von schrägen, mit Längsrillen ver- 1) Eocidaris and some species referred to it. Ann. and mag. nat. hist. ser. 8. Vol. III, 1909. S. 43ff. 2) Tornquist, Beitrag zur Kenntnis von Archaeocidaris. Neues Jahrb. für Min. usw. 1896, II. S. 27 ff. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 33 sehenen Gelenkflächen auf der Innenseite der adambulakralen Ränder der adambulakralen Reihe der Interambulakraltafeln zu erkennen ist. Doederlein') hat diese adambulakrale Beweglichkeit genau so bei triadischen Cidariden (Miocidaris und Triadocidaris) festgestellt, wie ich sie später nach der soeben zitierten Arbeit bei Archaeocidaris an- getroffen habe. Dieser altertümliche Charakter ist sogar noch bei Echiniden des unteren Juras erhalten, worauf später noch zurück- gegriffen werden wird. In der Verminderung der Anzahl der großen Interambulakral- täfelchen und dem Verluste ihrer gegenseitigen Beweglichkeit ist ohne Zweifel nur ein Bestreben der Konsolidierung der Korona zu erblicken. Da die paläechiniden Vorläufer der Cidariden mit dem Erscheinen der letzteren vollständig verschwinden, handelt es sich bei dieser Ab- wandlung nicht wie bei der späteren Echinidenentwicklung so vielfach um die Besitzergreifung anders gearteter Lebensbezirke, sondern um eine bessere Anpassung an die schon vorhandene Lebensweise. Die Lebensweise der Cidariden ist eine räuberische, wie diejenige fast *) aller regulären Echiniden, wie es schon der Besitz eines kräftigen, auf festen Aurikeln verschiebbaren Kiefergebisses anzeigt. Dabei leben die Cidariden stets auf felsigem Boden, auf Lithothamnien und Korallen- riffen. Dorocidaris papillata Ag. wird im Golf von Neapel nur in Tiefen von 30—100 m auf Corallineenbänken angetroffen*). Im Aquarium beobachtet man, wie Siylocidaris affinis Phil., welche ebenfalls nur auf felsigem Boden angetroffen wird, langsam mit ihren langen Stacheln über den Sand schreitet, um sich entweder an den Glaswänden des Behälters oder auf Steinen festzusetzen. Das Festsetzen bewirken die Cidariden durch Ansaugen mit Hilfe der im Verhältnis zu anderen jüngeren Echinidenformen nur in geringer Anzahl (20 bis 30) die Unter- lage erreichenden Ambulakralfüßchen ihrer unteren Hemisphäre. Sie suchen auf dem harten Boden mit Hilfe der Stacheln ihre Beute, die sie mit ihren Stacheln umklammern und schnell verzehren. In wenigen Stunden hat Siylocidaris beispielsweise ein Zckinocardium zerbissen und mitsamt eines großen Teiles der Korona verzehrt. Es ist leicht zu erkennen, wie unsympathisch den Cidariden dabei besonders feiner 1) Eine Eigentümlichkeit triassischer Echinoiden. Neues Jahrb. für Min. usw. 15°18387.. S..1f£ 2) Einige Regulares ernähren sich allerdings von Algen. 3) Lo Bianco. Notizie biolog. etc. Mitt. aus der zool. Station zu Neapel 19. 1909. S. 562. Induktive Abstammungs: und Vererbungslehre. VI. 3 34 Tornquist. Sandboden ist und wie sie bestrebt sind, bald über ihn hinweg zu kommen. Diese Bewegung zugleich mit den Spuren, welche die Jetztere im Sande hinterläßt, ist in der Abbildung 1!) in zweifacher Abb. ı. Stylocidaris affınis Phil. über Sandboden schreitend und eine charakteristische Spur hinterlassend. (1/2 nat. Größe.) Verkleinerung wiedergegeben. Die Ambulakralfüßchen aller Cidariden sind dabei relativ zart und wohl allermeist glasartig durchsichtig; bei Stylocidaris affinis sind sie adoral und äquatorial nur kurz und erreichen auch auf der Unterseite nur höchstens 1/, der langen Aquatorial- und 1) Diese und die folgenden Photographien sind von mir in Neapel in vertikaler Aufsicht auf dem Boden eines Meerwasseraquariums ausgeführt worden. Die Ex- positionszeit betrug 10—20 Sekunden, woraus die teilweise Unschärfe bzw. die Ver- doppelung der Stacheln erklärlich wird. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 35 Oberstacheln oder die Länge der kurzen Unterstacheln. Die Stacheln der Cidariden dienen zum Schreiten und zum Umklammern der Beute während des Fressens. Das Festhalten der Beute und des Tieres auf dem Untergrund geschieht durch die relativ kurzen Ambulakral- füßchen. Es erscheint bei dieser Lebensweise verständlich, daß eine Verfestigung der Interambulakraltafeln gegeneinander auch eine Kon- solidierung der Angelpunkte der langen Stacheln bewirkte und in dieser Weise eine stärkere Muskelbewegung der Stacheln erlaubt. Es dürfte die sich zwischen Carbon und Perm vollziehende Verfestigung der Interambulakralregionen durch die weitere Anpassung an räuberische Lebensweise und an das Leben auf felsigem oder festem Untergrunde verursacht sein. In der Tat finden sich die Archaeocidariden noch vielfach in tonigen Sedimenten, während die permischen und triadischen Cidariden nur in kalkigen Sedimenten mit reicher Molluskenfauna, und zwar vornehmlich in Riffazies vorkommen. Dasselbe gilt auch von den jurassischen Cidariden, während in der Kreide Cidariden be- kanntlich auch wieder in Mergel- und Plänerablagerungen in großer Menge auftreten, in denen allerdings die zahlreichen Reste von Am- moniten-, Mollusken- und Brachiopodenschalen zeitweise auch einen direkt mit solchen Tieren besetzten Meeresboden erkennen lassen, auf denen sich Cidariden wohl ähnlich wie auf felsigem Boden bewegen konnten und deshalb ebenfalls wohl fühlten. Daß es bei der Entwicklung der Cidariden aus den Archaeo- cidariden in erster Linie auf die Konsolidierung der Ansatzflachen der Stacheln ankam, kann auch daraus gefolgert werden, daß zunächst die Beweglichkeit der gesamten Interambulakralregion in sich ver- schwindet und daß dann erst später, z. T. erst im Lias, die feste Verzahnung der Ambulakralregion mit den benachbarten Interam- bulakralregionen eintritt. Im Golf von Neapel ist ferner häufig zu beobachten, wie sich ganze Rinden von Bryozoen, Kolonien von Aktinien und Korallen auf die Stacheln der lebenden Cidariden festsetzen, gegen die das Cidaristier machtlos ist. Die Stacheln werden durch die Umkrustungen z. T. außerordentlich beschwert und ist das Tier nur durch die Aus- bildung einer starken Muskulatur und durch eine feste Inserierung der Tafel mit der dazugehörigen Stachelwarze imstande, noch von dem behangenen Stachel Gebrauch zu machen. Würde die Tafel nur durch Bindegewebe mit den Nachbartafeln verbunden sein, so könnte das Tier sich derartiger beschwerter Stacheln schließlich kaum noch bedienen. 3“ 36 Tornquist. 2. Die Abwandlungen verschiedener Cidaridengattungen aus Miocidaris. Die Korona der ältesten Cidaridengattung, Mrocidaris Doederl., welche zuerst im Perm als M. Keyserlingi Gein. sp. und verwandter Arten auftritt, ist durch Doederlein’) und vor allem neuerdings durch Bather?’) genauer bekannt geworden. Die Diagnose, welche Bather von dieser ältesten, aber noch in die Trias eintretenden Cidarisgattung gibt, bezieht sich auf eine mäßig große Form mit relativ wenigen, oft breiten, mit gekerbten Cidaridenwarzen versehenen Interambulakraltafeln, welche ihrerseits fest verwachsen sind, zwei Reihen in jedem Interradius bilden und über die Ränder der an- grenzenden Ambulakralfelder beweglich übergreifen. Die Ambulakral- täfelchen sind sehr wahrscheinlich nach Bather aus einer regelmäßig alternierenden Doppelreihe von Platten zusammengesetzt, welche ein- fache, ungejochte, auch durch keine Tuberkeln getrennte, etwas schief stehende, und zwar nach unten konvergierende Porenpaare tragen. Es haben demnach sowohl die Ränder der Interambulakralregionen als auch die Interambulakraltäfelchen die Ausbildung von Archaeo- cidaris beibehalten, nur die Zahl der Interambulakraltafelreihen und ihre Verwachsung erfuhren eine wesentliche Abwandlung. Neben der Entwicklung anderer Echinidentypen sind aus dieser ältesten Cidaridengattung nach und nach eine größere Anzahl er- heblich abweichender anderer Cidaridengattungen entstanden, deren abgewandelte morphologische Charaktere den Versuch einer biologischen Erklärung nahelegen. Bei dieser Betrachtung kann zunächst von einer zweiten triadischen Cidaridengattung, welche genauer bekannt ist und nach Bather von Mocidaris nur durch die nicht gekerbte Stachelwarze unterschieden ist, nämlich Zrzadocidaris Doed., Abstand genommen werden. Diese nähert sich durch ihre ungekerbten Stachel- warzen noch mehr Arckaeocidaris. Die dritte genauer bekannte Triascidaris, Anawlocidaris Zittel, ist dagegen nicht unwesentlich anders geartet. Auch bei dieser Gattung ist eine interambulakral-ambulakrale Imbrikation zu erkennen, aber nur an einer Abschrägung der Innenfläche der Interambulakraltafeln; diese sind aber dünn, die Hauptstachelwarzen niedrig und klein, die Stacheln kurz und schaufelartig. Ob diese Gattung als die Abwandlung 1) Die japanischen Seeigel I. Stuttgart 1887. S. 40 sowie die oben zitierte Arbeit Doederleins. *) Triassic echinoderms of Bakony. Budapest 1909. S. 83ff. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 37 einer noch unbekannten, besonderen, paläozoischen Archaeocidariden- gattung, oder auf eine echte permotriadische Cidaridengattung zurück- zuführen ist, bleibt vorläufig unsicher, doch ist das letztere wohl wahrscheinlicher. Bei allen übrigen Cidariden ist die Imbrikation der adambulakralen Ränder der Interambulakralregionen über die Ambulakralregionen so ziemlich verschwunden, wenn diese Umwandlung auch jedenfalls so allmählich vor sich gegangen ist, daß, wie Bather konform mit meiner früher geäußerten Ansicht ausdrücklich hervorhebt, eine Trennung der imbrizierenden Cidariden von den nicht imbrizierenden in zwei gesonderte Subfamilien, Lamberts Streptocidarinae und Stereocidarinae, ungerechtfertigt erscheint. Die Anzahl der seit dem Jura, z. T. aber erst in der Kreide und im Tertiär erscheinenden Cidaridengattungen ist eine beträchtliche. Ihre Systematik ist heute noch nicht vollkommen geklärt. Die von H. L. Clark!) neuerdings versuchte Gruppierung steht einem natür- lichen System recht fern, was bereits Bather betont hat. Die von J. Lambert und P. Thiéry?) letzthin aufgestellte Systematik der Cidariden ist ebenfalls keine natürliche. In ihr sind unter- geordnete Merkmale, wie die gekerbte oder glatte Beschaffenheit der Stachelwarzen, welche erwiesenermaßen keine zeitliche Konstanz be- sitzen, in den Vordergrund gestellt. Auch heute noch gilt der Doederleinsche Ausspruch®), daß ‚eine wirklich befriedigende Gruppierung der lebenden und fossilen Cidariden in Gattungen und Untergattungen bisher eine ungelöste Aufgabe gewesen ist und es wohl noch lange bleiben wird“. Die Trennung der verschiedenen Cidaridengattungen bzw. Unter- gattungen beruht aber auf einer Anzahl von Eigenschaften, welchen eine biologische Bedeutung zuzusprechen ist, und welche hier unab- hängig von der systematischen Verwertung besprochen werden sollen, Morphologische Abwandlungen, welche in erster Linie als die fortschreitende Verfestigung der Korona im Sinne der im vorher- gehenden Abschnitt gemachten Ausführungen aufzufassen sind, wären die allmählich eintretende, feste Verbindung der Interambulakraltafeln mit den Ambulakraltafeln an senkrecht gestellten Flächen, die außer- dem noch von einem Pol zum andern einen scharfen Zickzackverlauf 1) The cidaridae. Bull. Mus. Comp. Zool. 51, 1907, N. 7. *) Essai de nomenclature raisonnée des échinides. Chaumont 1910. S. 120ff. 3) Die japanischen Seeigel. Stuttgart 1887. 38 Tornquist. annehmen; zur Verstärkung der Korona dürfte ferner auch noch die besonders vom Oberjura ab zunehmende Dicke der Tafeln gedient haben. Während die rezenten Cidariden mit langen, im Querschnitt runden Stacheln ganz ausschließlich Felsbewohner sind, dürfte Rhaddo- cidaris ebenso wie Anawlocidaris bereits durch die Ausbildung von flachen, zum Teil ausgeprägt löffelförmigen Stacheln günstigere Fort- bewegungsbedingungen über tonigem, oder mit losen kleinen Kalk- teilen besätem Meeresboden geliefert haben. Wesentlich anders sind aber die Abwandlungen in der Ausbildung der Tuberkeln aufzufassen; die kleinen, den Tuberkeln aufsitzenden Stacheln der Interambulakraltafeln dienen in erster Linie dem Schutze der Muskeln und ihrer derben Hautbedeckung, welche die großen Stacheln bewegen, wie sich aus der schrägen, allseitig gegen die Hauptstachelwarze zu geneigten Lage bei lebenden Formen leicht erkennen läßt. Die Anlage der Scrobiculareinsenkung der Warzen bildet zwischen beiden die Anwachsfläche der Stachelmuskulatur. Die Länge der diese Muskulatur schützenden, kleinen Stacheln ent- spricht dabei stets ungefähr der Länge dieser Muskulatur, d. h. die kleinen Stacheln legen sich so weit an die Basis des Hauptstachels schräg an, daß die gesamte Ansatzfläche der Muskulatur am Haupt- stachel, d. h. der sogenannte Ring des letzteren, sowie die glatte Region unterhalb der mit Graneln bedeckten Hauptflache des Stachels von ihnen umhüllt wird. Eine breitere Anlage der Scrobicular- einsenkung verbunden mit einer flächengrößeren Ausbil- dung des glatten unteren Stachelteiles würde demnach auf eine stärkere Ausbildung der Stachelmuskulatur, die größere Ausbildung der Tuberkeln auf dem Scrobicularring auf das Vorhandensein längerer und für den Schutz der stärkeren Muskulatur geeigneterer Tuberkelstacheln schließen lassen. In der Tat läßt sich die Korrelation zwischen der Art der Anlage dieser drei Größen an fossilen Cidariden fast durch- weg beobachten. Gleichfalls dem Schutz, in diesem Falle demjenigen der Ambulakral- füßchen und der Öffnungen der Ambulakralplatten dienen die kleinen Stacheln, welche bei manchen Cidaridengattungen in großer Menge in der Mitte der Ambulakralfelder stehen. Sie sind in fossilem Zustand zwar niemals in situ erhalten, die auf den Ambulakralfeldern stehenden Tuberkeln lassen aber ihre einstige Zahl genau erkennen. Diese Stacheln sind bei lebenden Formen stets adinterambulakral, d. h. über die Poren schräg hinübergelegt. Die geringere oder größere Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 39 Anzahl der auf den Ambulakraltafeln stehenden Tuberkeln geben ein Bild von dem geringeren oder intensiveren Schutz, unter dem sich die Ambulakralfüßchen oder ihre Öffnungen befanden. Eine wesentlich andere, kompliziertere Erklärung kommt den sich erst bei jüngeren Cidariden einstellenden Abwandlungen der Gestalt der Ambulakralregion und der Ausbildung der Ambulakralporenpaare Abb. 2.. Die unvollständige Zweizeiligkeit der Ambulakralporen bei Diplocidaris. Ein Teil einer Ambulakralregion samt benachbarter Interambulakral- tafel. Die Außenansicht (links) zeigt die biseriale Porenanordnung; die Innenansicht die auf der Innenfläche nur uniseriale Anordnung. (2 >< nat. Gr.) zu. Hier erfolgen Abwandlungen zunächst nach drei unter sich wesentlich verschiedenen Richtungen: I. Die ursprünglich geraden Ambulakralporenreihen nehmen im Jura einen geschlängelten Verlauf von einem Pol zum andern an. Die ursprünglich horizontal gestellten Porenpaare werden schief gestellt (oligopor). Die adinterambulakrale Pore eines jeden Paares liegt dann mehr periproktwärts. 3. Die ursprünglich einzeilige (uniseriale) Anordnung der Poren- paare wird bei Diplocidaris im Jura eine mehrzeilige (unvoll- ständig zweizeilige, biseriale). Alle drei Abwandlungen bezwecken offenbar eine ausgiebigere Bewegung der Ambulakralfüßchen, ohne Verbreiterung der Ambula- kralregionen selbst. Bei oligoporer Anordnung der Porenpaare ist eine intensivere seitliche Beweglichkeit möglich. Bei Mehrzeiligkeit der Porenpaare auf den stets einfachen Ambulakraltafeln, ebenso wie bei dem geschlängelten Verlauf der Porenpaarreihen ist dagegen eine ungehindertere Beweglichkeit der Ambulakralfüßchen nach oben und unten möglich. Die mehrzeilige Anordnung der Porenpaare ist nur iS) 40 Tornquist. bei einer Cidaridengattung, bei der von Lias bis in die untere Kreide bekannten Diflocidaris Des. bekannt. Von Interesse ist es, daß diese bei Diplocidaris auftretende Zwei- zeiligkeit der Porenpaare aber erheblich primitiverer Natur ist wie die Mehrzeiligkeit bei den Diadematidae. Bei Diplocidaris wird die Zweizeiligkeit nur durch die bei den übereinander liegenden Porenpaaren abwechselnd nach rechts und nach links schräg gestellten Ambulakral- porenkanäle hervorgebracht, so daß die Ambulakraldurchbrüche auf der Innenseite der Ambulakralzonen trotz der Zweizeiligkeit auf der Außen- seite regelmäßig einzeilig sind. Die vorstehenden Abbildungen (Abb. 2) zeigen diese unvollständige Zweizeiligkeit der Ambu- lakralporenpaare bei Diplocidaris, welche demnach wesentlich von der vollständigen Zweizeiligkeit der Ambulakralporenpaare auf der Innen- und Außenseite bei den Diadematoiden abweicht. Die Abwandlung der horizontal gestellten Porenpaare in oligopore, die Ausbildung der unvollständigen Zweizeiligkeit der Poren und der geschlängelt verlaufenden Ambulakralregionen sind aber immerhin nur verhältnismäßig primitive Abwandlungen der ursprünglichen Cidariden- charaktere. Komplizierter ist die Ausbildung zusammengesetzter Am- bulakraltäfelchen, welche bei einer Anzahl bisher noch zu den Cidariden gestellter Gattungen in sehr deutlicher Weise stattfindet und hierdurch deutlich zu Hermicidaris hinüberführt. Bei Paracidaris Pomel und Procidaris Pomel sind in der Nähe des peristonalen Randes stets eine größere Anzahl von Porentäfelchen neben den regulär ausgebildeten, in der Mitte des Ambulakrums zusammenstoßenden Warzentäfelchen ausgebildet; auch bei Aw/acocedaris Lamb. ist dies wahrscheinlich der Fall, während die Außenseite von Diplocidaris sogar bis über die äquatoriale Region im Ambulakrum hinauf zwei Porentäfelchen auf ein Warzentäfelchen zeigt. Allerdings ist die Innenseite wiederum einfach zusammengesetzt (vgl. Abb. 2). Die biologische Bedeutung dieser Ausbildung von zusammengesetzten Ambulakraltäfelchen ist leicht zu verstehen; es wird hierdurch um das peristomale Feld herum eine bedeutende Vermehrung der Ambulakralfüßchen herbeigeführt. Bei Beobachtung lebender Cidariden ohne diese Füßchenvermehrung fällt leicht die geringe Anzahl von Ambulakralfüßchen auf, deren sich diese Formen im Gegensatz zu lebenden Diadematoiden wie den Echininen nur bedienen können. Bei Szylocidaris affinis Phil. aus dem Golf von Neapel können nur 20—30 Ambulakralfüßchen den Boden unterhalb des Tieres erreichen, während sich Sphaerechinus granularis von Neapel mit über 80 Ambulakralfüßchen an der Unterlage fest- Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 41 halten kann. Dementsprechend ist es für Sty/octdarzs schwer, sich an die vertikalen Glasflachen des Aquariums anzuheften, meist kann sich Stylocidaris nur dadurch an dem Glase halten, daß sie zugleich auf den auf den Boden aufgestellten Stacheln ruht; sie ist demnach schwer imstande, vertikale Flächen hinaufzukriechen. Die Bewegungs- möglichkeit an vertikalen Flächen wächst natürlich mit der Zahl der die Unterlage erreichenden Füßchen, und die vermehrte Ausbildung derselben besonders an der Unterseite der Korona, welche eine Aus- bildung der vielen Porenplatten besonders am Rande des Peristom- feldes zur Vorbedingung hat, ist demnach als ein Fortschritt in der Bewegung auf felsigem Boden anzusehen. Diese Ausbildung begann bereits im Rhät. Paractdaris (nicht Hemicidaris) florida Mer.!) von Nünenen in der Stockhornkette der Schweiz und Paracidaris Toucasi Cott. sind als rhetische Formen die ältesten Cidariden mit zusammen- gesetzten Ambulakraltafeln. Ob ferner der Ausbildung der gejochten Porenpaare im Gegensatz zu der ursprünglich ungejochten Ausbildung eine biologische Bedeutung besitzt und welcher Art diese ist, konnte ich bisher nicht entscheiden, da lebendes Material nicht zur Verfügung steht. Schließlich sei erwähnt, daß Tetracidaris mit den vierreihigen Interambulakraltafeln in jedem Interradius wohl der seitheriger Auf- fassung nach mit Recht als eine atavistische Form der Kreide auf- aufzufassen ist. Es ist unbedingt notwendig, die hier gekennzeichnete biologische Bedeutung der Abwandlungen der ursprünglichen Cidaridencharaktere mehr bei den Versuchen nach einer natürlichen Systematik der Cidariden zu berücksichtigen, als das bisher der Fall war. Man würde die reinen Felsbewohner unter den Cidariden, die mit runden Stacheln versehenen Formen, von den auf losem Boden sich mit schaufelförmigen Stacheln fortschiebenden Formen abtrennen, und unter den ersteren entwicklungsgeschichtlich vorgeschrittene, seit dem Rhät erscheinende Formen abtrennen, welche entweder eine zweizeilige Anordnung der Ambulakralfußpaare, oder eine oligopore Anordnung derselben oder gar eine vom peristomalen Rand beginnende Vermehrung der Poren- täfelchen erwerben. Unter diesen die Anordnung der Ambulakral- füßchen betreffenden Abwandlungen würden solche, welche die inten- 1) Herr Dr. Gerber in Bern war so liebenswürdig, mir die Originalstücke dieser Form, welche Marian und später Desor und de Loriol vorlagen, zu senden. Ich konnte an ihnen erkennen, daß hier keine Hemicidaris, sondern ein Cidaride vorliegt. 42 Tornquist. sivere Beweglichkeit dieser Füßchen bezwecken, von jenen zu unter- scheiden sein, welche eine Vermehrung der Füßchenpaare mit sich bringen. 3. Entwicklung zu Hemicidaris. Die ersten Anfänge zur Ausbildung der Gattung Hemzczdaris Ag., welche unter den Diadematoidae eine ganz isolierte Stellung einnimmt, liegen ohne Zweifel in der peristomwärts beginnenden Ausbildung zusammengesetzter Ambulakraltäfelchen und in dem Aufbau der Ambulakralzonen aus wenigen Tuberkel tragenden Innentäfelchen und vielen Porentäfelchen bei bestimmten Cidariden. Die Gattung Para- cidaris Pomel, die im Rhät beginnt und bis in den obersten Jura reicht, darf als hemicidaroider Cidaride angesprochen werden. Daß die bisher als Zemzerdaris florida Mer. beschriebene älteste Zemzcidaris aus dem Rhät der Schweiz nicht in diese Gattung gehört, sondern eine Paracidaris ist, wurde schon oben ausgeführt. Echte Hemicidaris- formen sind erst aus den Murchisonaeschichten als große Seltenheiten bekannt und werden erst im Oxford häufig; in das Cenoman scheint Hemicidaris dagegen nicht mehr hineinzureichen. Als Charaktere der Gattung gelten die zahlreiche Ausbildung von Porentäfelchen am peristomalen Rand, die Bildung von zusammengesetzten Ambulakral- tafeln bis weit über die Mitte der Korona hinauf und die Ausbildung großer Stachelwarzen auf den ambulakralen Innentäfelchen am unteren Ende der Korona. Die Formen bewahren dabei durch die Ausbildung großer Stachelwarzen auf den Interambulakralregionen den Habitus von Cidaris. Die Ausbildung großer Stachelwarzen auf den Innen- täfelchen der Ambulakralregionen kann nur als eine Verschmelzung von Mittelteilen mehrerer ursprünglich einfacher Ambulakraltafeln gedeutet, die Anhäufung von vielen Porentafeln am peristomalen Rand dagegen nur als eine starke Resorption von Innentäfelchen am Peristom- feld aufgefaßt werden, wie ich es für die Diadematoiden überhaupt kürzlich erst ausgeführt habe). Die biologische Bedeutung der Ausbildung hemicidarider Merkmale bei den cidariden Vorläufern ist darin zu erblicken, daß durch sie die Fähigkeit ausgebildet wird, sich vermittels der auf der Unterseite zahlreicheren Ambulakralfüßchen besser an vertikalen Felswänden fest- zuhalten, genau so wie es oben für Paracidaris ausgeführt wurde. Auch die stets runden Hemicidaris-Stacheln lassen diese Gattung als 1) Die Diadematoiden des württembergischen Lias. Ztschr. d. D. geol. Ges. 60, 1908. S. 386—387 ff. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 43 eine ganz besonders angepaßte Felsenform erkennen. Dagegen er- möglichten die zahlreichen großen Stacheln in der Nähe des Mund- feldes (nicht nur interambulakrale, sondern auch ambulakrale große Stacheln) eine- kräftigere Umklammerung der Beute beim Fressen, wie es auf steilen Riff- oder Felswänden besonders notwendig war. 4. Die biologische Bedeutung der Ausbildung der Diadematoidencharaktere aus Cidaridencharakteren in der Trias und im Unterjura. Will man die biologische Abwandlung der übrigen Diadematoiden aus den Cidariden verstehen, so ist das recht verschiedene Verhalten der lebenden Cidariden und Echininen, wie es im Aquarium leicht beobachtet werden kann, außerordentlich lehrreich. Auch die Echininen (Strongy/o- centrotus lividus (Brandt) Lam. und Sphaerechinus granularis Ag., Echinus microtuberculatus Blv. und Arbacia pustulosa Gray in Neapel) sind aus- gesprochene Felsbewohner wie die Cidariden; sie leben zum Teil direkt am Litoral, unmittelbar unter der Meeresoberfläche, zum Teil in geringer Tiefe, I—3 m. Die sehr zahlreichen kurzen Stacheln sind nicht nur Fortbewegungsorgane und Klammerorgane beim Fressen wie bei Cidaris, sondern stellen einen ausgezeichneten Schutz für das Tier dar, welcher dieser Gruppe erlaubt, sich mit einer viel dünneren Korona auszustatten, als es bei den Cidariden der Fall ist. Bei der Fortbewegung auf sandigem Meeresboden bedienen sich die Echininen natürlich ebenfalls der Stacheln; wie die nachstehende Abbildung 3 zeigt, besitzt ihre Kriechspur gegenüber der der Cidariden aber eine ganz wesentlich andere Ausbildung. Die Fortbewegung und das längere Verweilen auf Sandboden ist den Echininen aber sehr un- sympatisch; gleich nachdem sie in das Meerwasseraquarium ein- gesetzt worden sind, sieht man, wie sie bestrebt sind, schnell von dem Sandboden fortzukommen, um auf die Glaswände oder auf Fels- stücke heraufzuklettern. Mit Hilfe ihrer zahlreichen die Unterlage er- reichenden Ambulakralfüßchen (ca. 100) setzen sie sich so fest auf die vertikalen Glasscheiben, daß sie nur schwer von diesen wieder ab- gezogen werden können. Bei diesem Festsetzen kommt ihnen außer der großen Zahl von Füßchen auch die große Länge der einzelnen Füßchen zugute, da selbst Füßchen der Äquatorialgegend der Korona noch die Unterlage erreichen können. Die Füßchen können bei Echinus micro- tuberculatus über doppelt so lang wie die Stacheln ausgestreckt werden. Dabei geschieht die Nahrungsaufnahme bei den Echininen ähnlich 44 Tornquist. wie bei den Cidariden. So beobachtete ich bei Zchinus microtuber- culatus folgende Vorgänge bei der Nahrungsaufnahme während des Festsitzens an der vertikalen Glaswand des Aquariums. Der Echinus hatte sich über einen Wurm gelegt und durch die Umklammerung desselben mit Hilfe der Stacheln den Wurm festgehalten, während die zahlreichen Ambulakralfüßchen den Zckinus zugleich am Glase sehr festhafteten. Sodann öffnete sich die Mundlücke, so daß man die Zähne noch zusammengedrückt, geschlossen, sah, dann erst öffnete sich die Zahnlücke, die Zähne wurden in die Auriculae zurückgezogen, der Peristomrand stülpte sich über den Wurm, zog einen Teil des Wurmes in die Zahnlücke hinein und die Zähne stießen in den so in den Mund hineingebrachten Teil des Wurmes und rissen einen Teil desselben ab. Diese Vorgänge beim Biß wiederholten sich ganz regel- mäßig, andauernd während einer Viertelstunde, dann erlahmte der Echinus offenbar in seiner Tätigkeit, und es gelang dem angefressenen Wurm, aus der Umklammerung der Zchinus-Stacheln zu entschlüpfen. Sehr deutlich war zu beobachten, daß die Ambulakralfüßchen sich nicht auf dem Wurm festsetzen, der Zchinus auch nicht versuchte, die Beute mit ihrer Hilfe zurückzuhalten. Sie hefteten den Seeigel dagegen noch mehrere Tage fest an die Glaswand an. Dieses räuberische Leben führen die allermeisten Echininen, doch gibt es auch andere Anpassungen, so wird Strongylocentrotus lividus wohl auch meist auf litoralen Felsen angetroffen, er kommt aber im Golf von Neapel auch verbreitet auf den sogenannten Posidonien(Algen)wiesen vor und soll sich nach Lo Bianco?) ausschließlich von Algen ernähren. Die Cidariden mit ihren kürzeren und wenig zahlreichen Ambulakral- füßchen könnten die Verzehrung der Beute an der vertikalen Glas- wand nicht ausführen. Im Gegensatz zu den Cidaridenstacheln waren die Echininen- stacheln auch niemals mit Schmarotzern (Ascidien, Korallen usw.) behangen. Die Echininen stellen nun die von den Cidariden morphologisch und auch entwicklungsgeschichtlich am weitesten abweichenden Dia- dematoiden dar; an ihrer gegenüber den Cidariden ganz erheblich besser für das Felsenleben angepaßten Ausbildung tritt daher die biologische Bedeutung der morphologischen Differenzierung der Dia- dematoiden gegenüber den Cidariden besonders deutlich hervor. 1) Notizie biologiche rignardanti usw. Mitt. aus der zool. Station zu Neapel 19 1909. S. 563. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 45 Wie bei Zemicidaris ist die Entwicklung der übrigen Diadematordae auf die erhöhte Anpassung an das räuberische Leben auf felsigem, besonders dem Litoral nahegelegenen, steilen Felswänden zurück- zuführen; sie gingen in Lebensbezirke, welche den Cidariden bisher verschlossen waren. Abweichend von Zemicidarıs können Abb. 3. Arbacia postulosa auf Sandboden fortschreitend mit den charakteristischen Schreitspuren. sie wegen des Schutzes durch das dichte Stachelkleid eine dünn- wandige Korona ausbilden. Abweichend von Hemzceidaris bringen sie zum Teil schließlich die Vermehrung der Anzahl der Stacheln durch die Ausbildung vieler — wenn auch kleinerer — Stacheln auf jedem Interambulakralfeld und nicht wie bei jener durch die Ausbildung 46 Tornquist. von Großstacheln im Ambulakralfeld zuwege. Bei den älteren Dia- dematoiden der Trias und des Jura ist allerdings zunächst noch die Ausbildung einer großen Cidaridenstachelwarze ganz vorherrschend, erst im Tertiär beginnen die Echininen über die cidaroiden Diadematoiden zu überwiegen. Das Aussterben von Aemicidaris geht vielleicht auf die Verdrängung durch besser an das Leben auf steilen Felsen an- gepaßte andere Diadematoiden zurück. Über die Abwandlung der Diadematoiden aus den Cidariden im Unterjura habe ich im Jahre 19081) eine Anzahl Beobachtungen ver- öffentlicht. Fast gleichzeitig, wohl nur wenig später, hat Bather?) ohne Kenntnis von meiner Arbeit gleiche Gedankengänge bei der Untersuchung triadischer Formen verfolgt und ausgezeichnete neue Betrachtungen über die Art der Umwandlung beigebracht. Ein Zweifel darüber, daß die gesamte Gruppe der Diadematoidae und damit auch indirekt die /rregu/ares von den Cidariden abzuleiten ist, kann auch nach dem Urteil Bathers nicht mehr bestehen. Die ältesten Dia- dematoiden sind nach ihm wahrscheinlich schon in den obertriadischen Cassianer Schichten, mit größerer Sicherheit in den Raibler Schichten enthalten, so daß die Umwandlung von Cidariden in die Diadematoiden an die obere Grenze des Mitteltrias zu setzen wäre. Dagegen erfolgt die Spezialisierung der einzelnen Phylen der Diadematoiden in die Diadematinae, Pedininae und Acrosalenidae erst im Lias, wie ja auch nach dem oben ausgeführten die Isolierung der Gattung Hemicidaris von den Cidariden im Verlaufe dieser Liaszeit erfolgt sein dürfte. Von besonderem Interesse ist es, daß in jüngster Zeit von neuem eine Diadematoidenform aus bestimmten Cidariden entstanden sein dürfte. Die rezente Gattung Aspzdodiodema ist wenigstens, wie ich im Jahre 1908 ausgeführt habe, schwerlich anders als durch die neu erfolgte Abwandlung von Cidariden aufzufassen. Die Umwandlung bestimmter Cidariden in Diadematoiden in der Triaszeit erfolgte jedenfalls sehr allmählich. Es sind ganz ausgesprochene Übergangsformen zwischen beiden Gruppen bekannt, welche ich als Prodiadematidae von den echten Diadematidae abgetrennt habe. Zu den Prodiadematidae würden die primitiven Diadematoidengattungen: Mesodiadema Neum., Hemipedina Wright und Prototiara Lamb. zu rechnen sein, welche noch einfache, nicht in Warzen- und Porentafeln 1) Die Diadematoiden des württemberg. Lias. Ztschr. d. D. geolog. Ges. 1908. S. 381 ff. 2) Triassic echinoderms of Bakony. In: Resultate d. wissenschaftl. Erforschung des Baltonsees. I Budapest 1909, besonders S. 250. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 47 getrennte Ambulakraltafeln besitzen, auf denen je ein Porenpaar einer ambulakralen Hauptwarze entspricht, während die Diadematidae solche Diadematoiden wären, welche stets zusammengesetzte Ambulakral- tafeln ausbilden. Aus dem Auftreten von Prodiadematidae ergibt sich schon, daß die Ableitung der Diadematoiden wohl von primitiven Cidariden mit stets einfachen Ambulakraltafeln und nicht von Diflo- cidaris oder Paracidaris oder gar Hemicidaris vorzunehmen ist. Die Umwandlung der Cidariden in Diadematoiden ist an fossilen Koronen vor allem durch die Vermehrung der Ambulakralporenpaare und die Ausbildung großer Stachelwarzen auch in den Ambulakral- regionen erkennbar; beides führt zur Bildung zusammengesetzter Ambulakraltafeln. Bather hebt aber zutreffend hervor, daß außer- dem durch die Ausbildung externer Branchiae, hohler Stacheln und abweichender Pedicellarien wesentliche morphologische Umbildungen eintreten. Er konnte an seinem triadischen Material genau verfolgen, wie der hohle Diadematoidenstachel allmählich durch die Resorption der axialen Stachelmasse entsteht. Er hat auch darauf hingewiesen, wie die externe Lage der Kiemen an der Umbildung der Aurikeln zu erkennen ist. In scharfsinnigerWeise konnte er die bei Mesodiadema und Diademopsis incipiens vorhandene Ausbildung der Ansätze der Muskeln als einen Übergang zwischen cidarider und diadematider Ausbildung der Branchiae deuten. Er erkannte an triadischem Material ferner ebenso, wie ich es an Echiniden des Lias nachweisen konnte, daß einfache Ambulakra noch bei primitiven Diadematoiden (Pro- diadematidae Tornquist) vorkommen. Die biologische Bedeutung der Vermehrung der Ambulakral- füßchen bei den Diadematoiden ist bereits vorher bei Besprechung der Cidariden und von Hemicidaris behandelt worden. Die Ausbildung großer Klammerstacheln auf den Ambulakralfeldern ist ebenfalls bereits begründet worden und aus der Beobachtung lebender Formen leicht verständlich. Die zunehmende Anpassung an das Leben auf litoralen Felsen und Riffen wird durch beides gekennzeichnet. Nebenher darf bei der Vermehrung und Verkürzung der Stacheln auf den Interam- bulakralfeldern, wie sie bei den Echininen schließlich zu einem dichten Stachelkleid führt, an die Ausbildung eines dichten Schutzkleides gedacht werden. Mit der Ausbildung dieses Schutzes konnte dann aber auch eine dünnere Ausbildung der Korona und eine schwächere Struktur der Stacheln durch ihre hohle Beschaffenheit erfolgen. Die mit dem dichten Stachelkleid versehenen Formen waren aber nicht nur weniger den Angriffen ihrer Feinde ausgesetzt, sondern die Fort- 48 Tornquist. bewegung des Tieres, die Umklammerung seiner Nahrung, das Stützen des Tieres verteilte ich auf eine so viel größere Anzahl von Stacheln, daß sowohl diese, als auch die Stachelwarzen und die einzelnen Täfelchen eine schwächere Ausbildung finden konnten. Schwieriger liegt die Erklärung für die Ausbildung externer Kiemen. Die Atmung konnte bei externer Lage zunächst natürlich leichter erfolgen; es scheint aber, daß die Verminderung der Volumenveränderung des innerhalb der Korona gelegenen Tieres durch die äußere Atmung hier eine Bedeutung gespielt hat. Auf diese Volumenveränderung des Tieres bei der inneren Atmung hat Bather aufmerksam gemacht und ausgeführt, daß dieser nur durch die Beweglichkeit des peristomalen Feldes nachgegeben werden konnte. Die gegeneinander verschiebbaren dünnen Platten des peristomalen Feldes wurden mehr oder weniger nach außen und innen gedrückt. Bei den älteren mit beweglichen Koronen ausgestatteten Echiniden konnte der Wechsel des inneren Druckes dabei auch noch in großem Maße durch die bewegliche Korona selbst ausgeglichen werden, bei der Verfestigung der Korona bei den jurassischen Cidariden war das nicht mehr der Fall, es mußte nun- mehr der ganze Ausgleich durch die Bewegung des Peristomfeldes aufgenommen werden, was offenbar mancherlei Schwierigkeiten be- reitete. So stellt sich der Übergang zur externen Atmung in der Trias als die notwendige Folge der Ausbildung der festen Echinidenkoronen in der Jurazeit heraus. Daß durch diese in ihrem Wesen sehr verschiedenartigen Um- wandlungen der Cidariden in die Diadematoiden wesentlich andere Tiere entstanden, ist sehr klar. Zum Teil erscheinen diese Um- wandlungen als direkte Anpassungen für die Besiedelung schroff abfallender Felswände, zum Teil sind sie die Folge der Ausbildung erhöhten Schutzes, oder sind schließlich erst die indirekten Folgen dieser morphologischen Ausgestaltungen. Es wäre nun gewiß sonderbar, wenn diese verschiedenartigen Umwandlungen nur zur Ausbildung eines einzigen neuen Echiniden- typus Veranlassung gegeben hätten. Bei der Mannigfaltigkeit der morphologischen Umgestaltung entstanden alsbald sehr verschiedene Entwicklungsreihen der Diadematoiden, welche besonders in der ge- trennten Ausbildung der drei Hauptphylen zu erkennen sind. I. Diadematinae seit Lias. 2. Acrosalenidae seit Lias. 3. Echininae als Palaeopedina im Lias. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 49 Die Natur der Differenzierung dieser Entwicklungsreihen ist aus dem Vorstehenden leicht verständlich; auf ihre spezielle Behandlung muß hier verzichtet werden. 5. Die biologische Bedeutung der Abwandlung der Clypeastroidea aus Diadematoiden. Von allen Autoren wird die große Gruppe der jüngeren Echiniden mit exzentrischem After, die sogenannten /rregulares, allen übrigen Echiniden gegenüber als eine sehr formenreiche, aber einheitliche Echinidengesellschaft angesehen. Doederlein konnte diese Auf- fassung neuerdings!) durch die Betrachtung der Pedicillarien nur be- stätigen. Diese große Formengemeinschaft wird meistens in zwei Gruppen, in Guathostomata, welche noch im Besitz von Kiefern und Auriculae sind, und in Afeloszomata, bei denen beides fehlt, gegliedert. Doederlein bezeichnet die erstere als die Unterordnung der Clypeastroidea, die letzteren als Spatangoidea. Eine ganz natürliche Gliederung ist diese Zweiteilung allerdings nicht, wie später aus- geführt werden wird. Leider sind wir über die Lebensweise nur verhältnismäßig wenig lebender Gattungen der /rregulares genauer unterrichtet. Das, was wir wissen, weist aber darauf hin, daß sämtliche /rregulares im Gegen- satz zu den Regwlares keine Felsbewohner sind, sondern sich in Gebieten lockerer Meeresböden aufhalten. Die Ausbildung der irregulären Echi- niden bedeutet daher die Besitzergreifung der bis zur Jurazeit von den regulären Echiniden gemiedenen, losen Schlamm-, Ton- und Sandböden. Ihre gesamte morphologische Ausbildung hängt vollständig mit der durch diese Veränderung der Lebensweise notwendig verbunden gewesenen morphologischen Umgestaltung zusammen. Während die Regulares alle Merkmale gefräßiger Räuber besitzen, begnügen sich die Irregulares mit der Verspeisung kleiner Tierformen, die sie meist mit dem Meeressediment fressen. Sehr bemerkenswert ist dabei ferner die sehr verschiedene Lebensweise vieler, wahrscheinlich aller, C/ypeastroidea gegenüber den Spatangoidea. Erstere leben auf der Oberfläche des sandigen oder tonigen Meeresbodens, während letztere reine Schlamm- fresser sind und überwiegend vollständig eingegraben sich in dem Meeressediment vorwärts schieben, und ihren Darm beim Vorwärts- schieben prall mit dem Sediment füllen. Durch die Lebensweise der Spatangoidea ist bei ihnen eine weitgehende Spezialisierung der Stacheln, 1) Die Echiniden der deutschen Tiefsee-Expedition. Jena 1906. S. 24f. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI, 4 50 Tornquist. die Ausbildung bestimmter Schleimdrüsen an den Stachelenden, die Aus- bildung von Fasciolen und die Zweilippigkeit ihres Mundes notwendig geworden, welche gerade die Herzigel zu vom Normaltypus außer- ordentlich abweichender Echiniden stempeln. Dabei erscheinen die Clypeastroidea als Bewohner der Oberfläche der Schlammböden durchaus als die Übergangsformen von den Regu- lares zu den Spatangoidea, welch’ letztere ihren Wohnsitz in die Tiefe des Sedimentes verlegt haben. Es soll daher zunächst die Art der Anpassung bei den C/ypeastroidea betrachtet werden. Leider sind nur schwer Beobachtungen über die Lebensweise dieser Formen, die vielfach in größerer Meerestiefe leben, zu machen. Im Aquarium in Neapel konnte ich nur den kleinen Echinocyamus pusillus lebend beobachten. In der Literatur sind nur Beobachtungen über die Nahrung von Clypeastroiden zu finden. Echinocyamus pusillus lebt in geringer Tiefe (to—60 m) auf feinem Sand oder auf Corallineen Secchen in feinem Detritus; in seinem Darm konnte Eichelbaum!) an Exemplaren der Nordsee stets Rhizopoden-, Perideneen- und Diatomeenreste, bisweilen Würmer-, Mollusken- und Crustaceenreste nachweisen. Stets war der Darm außerdem mit reich- lichem Bodenmaterial gefüllt. Die Nahrung besteht also aus kleinen, am Boden des Meeres lebenden Organismen, die mit Teilen des Meeres- bodens zusammen verschlungen werden. Im Aquarium läßt sich beobachten, daß Zchinocyamus pusillus ziemlich schnell über feinen Schlamm fortlaufen kann, daß er sich aber stets möglichst auf der Schlammoberfläche hält und vorsichtig vermeidet, in sie einzusinken. Das Einsinken in den Schlamm würde für ihn offenbar die verhängnis- volle Folge haben, daß der Schlamm die Poren der Madreporenplatte verstopfen und das Tier abtöten würde. Das wird dadurch sehr wahr- scheinlich, daß die Schlammgräber, die Herzigel, besondere, Zckino- cyamus fehlende Organe haben, welche die Verstopfung der Madre- porenplatte verhindern, wovon später die Rede sein wird, und auch dadurch erhärtet, daß Echznocyamus pusillus infolge der heftigen Aschen - fälle, welche infolge der Vesuveruption des Jahres 1906 über den Golf von Neapel herabgingen, bei Neapel vollständig ausstarb und erst im letzten Jahre wieder neuerdings beobachtet und gefangen wird. Die Gefahren, welche der Funktion der Madreporenplatte oder besser des Gefäßwassersystems durch Verschlammung drohen, dürften 1) Eb. Eichelbaum. Über Nahrung und Ernährungsorgane bei Echinodermen. Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen. Kiel 1910. N.F. Bd. XI. S. 232. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 51 höchst wahrscheinlich auch die direkte Ursache für die Ver- legung des Afters aus dem Scheitelschild, und zwar nach der der Madreporenplatte abgewandten Richtung gewesen sein, so daß daraus die bilaterale Symmetrie mit dem im hinteren Inter- ambulakrum gelegenen After und der rechts vorne ambulakral gelegenen Madreporenplatte resultierte. Durch die Nähe der Madreporenplatte an der Afterlücke entstand eben für den schlammfressenden Echi- niden die Gefahr, daß der aus dem After wieder austretende Schlamm in die in der Nähe befindliche Madreporenplatte eindrang. Durch das weite Abrücken des Afters von der Madreporenplatte wurde diese Gefahr aber vermindert. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß in ähnlicher Weise auch die exzentrische Lage des Afters im Scheitel- schild von Acrosalenia und selbst Salenia auf die Lebensweise zurück- zuführen ist. Durch die veränderte Nahrungsaufnahme, welche im Gegensatz zu den Kegulares nicht mehr ein Beißen, sondern ein Schlucken verlangte, wurde aber auch die Ausbildung des Kiefer- gerüstes mehr und mehr entbehrlich. Schließlich verloren auch die Ambulakralfüßchen, welche in losem Boden nicht mehr als Haft- organe funktionieren konnten, mehr und mehr an Bedeutung, sie sind daher stets einzeilig und verlieren sich vorerst auf der Unterseite, d.h., da die Bildung neuer Täfelchen der Korona nur am Apikalfeld vor sich geht, im Laufe des Wachstums. Aus diesen Gesichtspunkten ist die Entstehung der Korona der Clypeastroidea aus den Regulares vollständig zu verstehen. Die ältesten C/ypeastroidea sind aus dem oberen Lias bekannt. Ihre Anknüpfung an bestimmte reguläre Echiniden ist heute mangels Kenntnis von Übergangsformen noch sehr problematisch. Während die Ableitung der Diadematoidea von primitiven Cidariden heute durch genügend Zwischenformen gelingt, fehlen uns solche Vorgänger der /rregulares noch vollkommen. Wegen der stets einseitigen Ausbildung der Ambulakralporen bin ich geneigt, die /rregulares eher aus den primitiven Cidariden oder aber den Prodiadematiden als aus den vorgeschritteneren Diadematiden abzuleiten. Die Entwicklung müßte dann in der oberen Trias oder im Lias ihren Ursprung genommen haben. Neumayr hat sich mit dieser Frage schon in seinen „Stämmen des Tierreichs“1) beschäftigt. Er ist der Ansicht, daß sich die Gattung Pygaster Ag. am meisten der regulären Gattung Acrosalenia nähert; er erinnert ferner an die acrosalenide Gattung Loriolia der unteren Kreide, ,,bei welcher der After sehr weit in den Scheitel ein- 1) Wien 1889. S. 378. 4* 52 Tornquist. greift und die hintere Genitalplatte schon gesprengt erscheint“. „Von dieser ist nur noch ein Schritt zu Pygaster.‘“ Natürlich ist Zorzolia aus der Kreide dabei nicht etwa als ein Vorläufer der im unteren Jura erscheinenden Pygasteriden anzusehen. Jeder Versuch der Verbindung der /rregulares mit den Regulares hat auch weiterhin stets an die Betrachtung der Gattung Pygaster an- geknüpft, da der After bei dieser Gattung wohl schon außerhalb des Scheitelschildes, aber doch noch in unmittelbarer Nähe desselben liegt, und weil diese Gattung als P. Reynesi, Des. 1868 (Pal. Franc. Taf. 117, Fig. 1—4) bis in den mittleren Lias hinab bekannt ist. Die unein- geschränkte Ableitung aller /rregwlares von Pygaster dürfte aber schwerlich berechtigt sein, wie ich gleich zeigen werde. Eine Anzahl von /rregulares, die später erscheinen, können allerdings ohne großen Zweifel auf Pygaster zurückgeführt werden. Außer diesem Stamm möchte ich aber ferner noch die Gattungen Ho/ectypus Des., Galeropygus Cott. und Pyrina Desm. als Stammtypen aller übrigen /rregulares betrachten. Holectypus ist zwar erst seit dem Bajocien, Galeropygus aber schon im oberen Lias, /yrina sogar erst seit dem Bathonien bekannt. Pygaster und Holectypus stehen sich dabei als Guathostoma viel näher als die atelostomen Galeropygus und Pyrina. Bei den ersten beiden sind auch außer den regelmäßigen fünf Ocellartäfelchen fünf Genitaltäfelchen entwickelt, während Galeropygus und Pyrina nur vier Genitaltäfelchen besitzen. Ich führte bereits aus, daß alle Irregulares gut auf diese vier Typen zurückgeführt werden können, es ist dann aber zu erkennen, daß einige Gattungen, welche von Holectypus abgeleitet werden müssen, später weder den decagonalen Peristomrand noch ein Kiefergerüst besitzen und demnach bei der Einteilung der /rregulares in Gnathostomata und Atelostomata in nähere systematische Verbindung mit Galeropygus und Pyrina kommen, als es der Verwandtschaft entspricht, so daß die Frage nach einer Neu- gruppierung der /rregulares, der die genannten vier Stämme zugrunde zu legen wären, eine brennende wird. Hier kann hierauf aber nicht näher eingegangen werden. Soviel ist aber jedenfalls klar, daß als primitivste /rregulares außer den Pygasteridae nur die Holectypidae betrachtet werden können, daß aber Galeropygus und Pyrina wohl getrennt von ihnen aus den Regulares aufgestiegen sind, so daß sie erheblich primitivere, heute unbekannte Vorläufer gehabt haben müssen. Dagegen, daß Pygaster aber die primitivste irreguläre Form sei, spricht die Ausbildung des Scheitelschildes. Es sind bei Pygaster eine über- mäßig große Madreporenplatte und nur winzig kleine Ocellartäfelchen Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 53 ausgebildet (vgl. Abb. 4). Diese stark spezialisierte Ausbildung des Apikalfeldes trifft für die kleine Anzahl der sich um Pygaster gruppie- renden Gattungen: Pileus Des., Plesiechinus Pom. aus dem Jura und Anorthopygus Cott. sowie Macropygus Cott. in ähnlicher Weise zu und zeigt, daß alle diese Pygasteriformes nur ein kleiner, speziell differen- zierter Seitensproß der ältesten /rregwlares darstellt, der bald erlischt. Diesen Eigenschaften von Pygaster gegenüberstellt Helectypus mit dem normalen Scheitelschild (vgl. Abb. 5), der ebenfalls einfachen Doppelreihe gleich großer, runder Ambulakralporen entschieden eine primitivere Form dar, trotz der dem Scheitelschild entfernte gelegenen Afterlücke. Die Holectypiformes erreichen auch eine außerordentlich große Entfaltung. Während Holectypus allerdings die einzige jurassische Gattung ist, entfallen auf die Kreide die Gattungen: Discholectypus Pom., Coenholectypus Pom., Discoidea Klein, Pithodia Pom., Zchtnoconus Abb. 4. Scheitelschild von Scheitelschild von Pygaster. Holectypus. (Breyn.) Des., Galerites Lam. und Conodoxus Pom. Von diesen Gattungen geht aber im Tertiär noch die Entwicklung ganzer Fa- milien aus. Für die Beurteilung der Entwicklung der /rregulares aus den Regulares ist es aber von Bedeutung, daß wir im ZHolectypus die primitivste irreguläre Echinidenform vor uns haben. Die erst seit dem Bajocien bekannte Gattung setzt allerdings bereits im Lias irreguläre, uns aber unbekannte Vorläufer voraus, da durch das Bestehen des mittelliasischen Pygas/er die Abtrennung der /rregulares bis min- destens in den unteren Jura zu verlegen ist. Wir können diese Vorläufer als normale gestaltete, kugelige (nicht konische wie Zolectypus) Echiniden mit normalem Scheitelschild und regelmäßig verlaufenden einfachen Porenreihen versehene Echiniden annehmen, bei denen nur der außerhalb des Scheitelschildes gelegene After als irreguläres Merkmal ausgebildet war. 54 Tornquist. Aus dieser Betrachtung ergibt sich, daß die Anpassung an die Ernährung durch Aufnahme des Meeressedimentes samt der in ihm enthaltenen Kleinorganismen zuerst das Abrücken des Afters von der Madreporenplatte veranlaßt hat, damit diese nicht durch das aus ersteren austretende Sediment verschlemmt wurde. Ist man gezwungen, die Entstehung des Urtypus der /rregulares mindestens in den unteren Lias oder gar in die späte Trias zu verlegen, so würde nur eine Ab- stammung von primitiven Cidariden oder besser Prodiadematidae möglich sein, wie sie sich auch aus dem einfachen Aufbau der Ambulakral- regionen der /rregulares als am wahrscheinlichsten ergab. Es würde dann die Entstehung der Gattung Hemicidaris, der Gruppe der Diade- matidae und der /rregulares gleichzeitig erfolgt sein. Es würde der alte Stamm der primitiven Cidariden zu ungefähr gleichem Zeitpunkt zur Entwicklung besser organisierter Felsbewohner und zur Aus- bildung von Schlammbewohnern durch irgendeinen uns heute noch unbekannten Anstoß geführt haben. 6. Entwicklung der Spulangoidra aus der Clypeastroidea, Es wurde in dem vorhergehenden Abschnitt schon ausgeführt, daß die Einteilung der /rregulares in Gnathostoma und Atelostoma keine natürliche sein könne. Der Verlust des Kiefergerüstes muß bei den verschiedenen Stämmen der /rregulares unabhängig voneinander erfolgt sein. Die Doederleinsche Einteilung eröffnet eher die Möglich- keit, später die Grundlage einer natürlichen Gruppierung der Formen abzugeben. Unter die Bennung der Spafangoidea seien im folgenden aber alle jene nicht mit Kiefergerüst versehene Gattungen verstanden, bei denen durch die exzentrische Lage des Mundes, die Ausbildung von Fasciolen, die Differenzierung der Stachelgruppen für verschiedene Funktionen, die Ausbildung von Schleimdrüsen an bestimmten Stacheln und die Ausbildung pataloider Ambulakra ein besonders hoher Grad der Irre- gularität ausgebildet ist. Es würden hierher nicht nur die Herzigel, sondern auch die Brissus-Formen gehören. Eine genauere Umgrenzung dieser Gruppe kann hier allerdings nicht gegeben werden, da eine Neugruppierung aller irregulären Echiniden eine sehr ausgedehnte Eıörterung erfordert, welche weit außerhalb des Rahmens dieser Untersuchung fallen würde. Die Spatangoidea würden dann alle Formen umfassen, welche imstande sind, sich in den Schlamm des Meeresbodens einzugraben, aus ihm selten zum Meeresboden aufsteigen und als reine Schlammfresser sich durch das Meeressediment hindurchfressen. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 55 Uber die Lebensweise des Spatangoidea konnte ich im Neapeler Aquarium an zwei Formen genauere Beobachtungen machen. Es war einem glücklichen Zufall zuzuschreiben, daß während meines Neapeler Aufenthaltes ein großes Exemplar von Drissus unicolor Klein lebend gefangen wurde. Auf den feinen Sand des Aquariums gesetzt, Abb. 6. Brissus unicolor im Begriff sich unter den Sand zu schieben. Durch die an der Unterseite sitzenden Grabstacheln werden Seitenwälle von Sand aufgeworfen. (ca. 1/3 nat. Gr.) gräbt sich dieser Brissus in kurzer Zeit in den Sand ein, indem er sich ziemlich schnell nach vorwärts immer tiefer in das Sediment hineinschiebt. Die nebenstehende Abbildung zeigt den Brissus bei der Grabarbeit. Man sieht durch die seitlich gestellten Grabstacheln der Unterseite neben dem Tiere hohe Wälle entstehen, welche von 56 Tornquist. der Unterseite des Tieres nach oben geworfen werden; sehr bald ist das Tier dann vollständig von Sand bedeckt. Im Aquarium grub sich Brissus stets 2—3 cm unter den Sand ein und kroch in der Tiefe lebhaft im Sand herum. Wurde das Tier an die Oberfläche gezogen, so bemerkte man über dem Scheitelschild einen schleimigen Überzug, der das Eindringen von Bodenmaterial in die Madre- porenplatte vollständig verhinderte, da er sich wie eine Decke über die Spitzen der das Scheitelschild umstehenden Stacheln gelegt hatte. Die Absonderung des Schleimes geht sehr wahrscheinlich durch Drüsen vor sich, welche in den Enden der in der Nähe stehenden Stacheln vorhanden sind, wenigstens hat A.Gandolfi-Hornyold!) derartige Drüsen bei Ec/zno- cardium nachweisen können. Während sich das Tier Abb. 7. vorschiebt, drängt es durch seinen dem Vorderrand Die den Mund nahe gelegenen Mund in seinen Darm Meeressediment umstehenden Bigtivien bei hinein, welches den gesamten Darmtraktus durchläuft. Brissus unicolor. Das auf diese Weise vor sich gehende Fressen des Meeressedimentes bedarf keiner Mithilfe durch einen Kieferapparat mehr, da es unter dem Druck des sich vorschiebenden Tieres erfolgt. Bei dieser Tätigkeit gewinnt die Ausbildung der Fasciolen, Abb. 8. Echinocardium im Sand vergraben, von der Seite. Nech Gandolfi-Hornyold. AS = Analschof. ASL = Analfasciole. PF = Pinselfuß des vorderen Ambulakrum. RS = Rückenschopf. SW = Sandwall. deren Funktion bisher stets vollkommen rätselhaft war, eine besondere Bedeutung. In den Fasciolen kann der Sand beim Vorwärtsschieben ungehindert entlang gleiten, es läuft der Echinid daher in den Fasciolen gewissermaßen wie auf Schienen. Die besonders den Mund umstehenden stachelfreien Bänder (vgl. Abb. 7) lassen den Sand energisch zum Mund 1) Beiträge zur Biologie und Anatomie der Spatangiden. Freiburg (Schweiz) 1910. Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 57 dringen, die marginale Fasciole läßt einen Teil des Sandes seitlich in Ruhe, während die peripetale Fasciole die auf der Oberseite der Korona beschränkten sparsamen Ambulakren vor zu starkem An- dringen des Sandes bewahrt. Die subanale Fasciole erlaubt schließlich eine Erleichterung -beim Wiederaustritt des Sandes aus dem After. Die Fasciolen der Unterseite trennen schließlich die einzelnen nach verschiedenen Richtungen hin beweglichen Stachelgruppen. Während die Stacheln des Sternums von vorne nach hinten schlagen, bringen sie das Fortschieben des Tieres zuwege, während die seitlich von diesen auf der Unterfläche des Tieres stehenden Stacheln von rechts nach links schlagen und so die Grabarbeit, d. h. das Herauswerfen des Sandes zu seitlichen Wällen, wie es auf der Abb. 6 zu sehen ist, ver- richten. Die Fasciolen erhöhen die nach verschiedenen Richtungen erfolgende Beweglichkeit der einzelnen Stachelgruppen. Beim Heraus- nehmen des Brissus aus dem Sande war vor allem die subanale Fasciole stets dicht voll Sand gefüllt. Eine sehr geringe Bedeutung können schließlich nur noch die Ambulakralfüßchen für diese Formen besitzen. Sie sind bei Brissus sehr kurz und gedrungen und besitzen eine auf- fallend große Scheibe, sie sind sogar kürzer als die doch sehr kleinen Stacheln. Es ließ sich durch die Beobachtung nicht ganz klar erkennen, ob sie durch Einziehen und Wiederausstrecken nicht doch mit zum Vorwärtsschieben des Tieres beitragen. Eine womöglich noch vollständigere Anpassung an das Leben als Sandgraber wie bei Drissus findet sich bei den Herzigeln. A. Gandolfi-Hornyold hat kürzlich über das Leben von Echino- cardium flavescens Müll. eine wichtige Studie!) publiziert, auf welche hier verwiesen sei. In Neapel konnte ich sehr zahlreiche Exemplare von Echinocardium cordatum Gray beobachten. Die Funktion der ver- schiedenen Stachelgruppen bei dieser Art ist die gleiche wie bei Brzssus, doch erleichtert hier der zweilippige Mund die Funktion des Sandfressers noch außerordentlich. Auch entwickeln sich am Scheitelschild besonders lange Stacheln, welche als Rückenschopf zusammen mit den Pinsel- füßen des vorderen Ambulakrums über dem Sediment hervorsehen (siehe Abb. 8). Die Art des Eingrabens von Zchinocardium cordalum gebe ich in der nachfolgenden Abbildung 9 wieder. Auch hier sind die seitlich durch die Grabstacheln emporgegrabenen Sandwälle zu sehen. Das Bild zeigt alle Phasen des Verschwindens dieser Echiniden- form unter dem Sand bis zur alleinigen Sichtbarkeit des Rückenschopfes 1) S. 0. S. 56. 58 Tornquist. über dem Sand. Sehr sonderbar ist bei dieser Art eine stets im Innern zur linken Seite des Mundes vorhandene, ziemlich derbe, sichelförmige Kalkplatte, an welcher der Darm befestigt ist und die als eine Anpassung Abb. 9. Echinocardium cordatum sich in den Sand eingrabend. Drei Exemplare liegen hilflos auf dem Rücken. Sechs normal liegende Exemplare haben sich unter Aufwerfen von Sandwällen verschieden tief bereits eingegraben Von einem Exemplar ist nur noch der Rückenschopf sichtbar. an den mit Sediment prall vollgedrückten und deshalb eine festere Stütze verlangenden Darm aufzufassen ist. An fossilen Formen dürfte dieser Darmpfeiler vielleicht noch zu entdecken sein; sein Vorhanden- Die biologische Deutung der Umgestaltung der Echiniden usw. 59 sein würde mit Sicherheit eine sehr weit vorgeschrittene Anpassung an das Sandfressen beweisen. Diese sehr eigentümliche, geradezu erstaunlich vielseitige An- passung der Spatangoidea an das Sandfressen dürfte bei den fossilen Formen Schritt auf Schritt zu verfolgen sein, sobald einmal die Auf- merksamkeit hierauf mehr als bisher gerichtet sein wird. Soviel läßt sich leicht erkennen, daß die sich auf eine so große Anzahl von Eigen- tümlichkeiten der Korona erstreckende Abwandlung nach und nach und bei den verschiedenen Entwicklungszweigen ungleichmäßig erfolgte. Spätere Spezialarbeiten dürften hierüber weiteres Licht verbreiten. Die Ableitung der Spatangoidea aus Holaster der unteren Kreide liegt ziemlich klar auf der Hand, doch ist die voraufgegangene Ent- wicklung aus den Holectypiformes, speziell von Zchinoconus zu den Ananchytinae mit Holaster eine recht komplizierte. Die Ausbildung echter Spatangoidea dürfte dabei schwerlich vor dem Oberjura erfolgt sein, so daß sie der ersten Anlage der C/ypeastridae erst nach längerem Zeitintervall gefolgt ist. Schlußwort. Da die Beobachtung der lebenden Formen die biologische Be- deutung fast aller Eigentümlichkeiten der fossilen Koronen erkennen läßt, ist es natürlich von großem Interesse, aus dem Studium der zahlreichen ausgestorbenen Echiniden über die allmähliche Ausbildung dieser biologischen Anpassungen genaueres zu entnehmen. Es wird ohne Zweifel möglich sein, unter Berücksichtigung der im vorstehenden gegebenen Gesichtspunkte, zu Anschauungen für das Wesen fossiler Echiniden zu gelangen, welche bisher bei ihrer Untersuchung nur sehr selten Beachtung gefunden haben. ; Im vorstehenden wurde gezeigt, wie der Übergang der Cidariden aus den Archaeocidariden zur Permzeit einer Anpassung an ein räube- risches Leben auf felsigem Meeresgrund entspricht, daß dann die in der Trias und im Jura entstehenden neuen Gattungen der Cidariden teils wie Rhabdocidaris und Anaulocidaris primitive Anpassungen an eine Lebensweise auf tonigem oder sandigem Meeresboden, oder wie Paracidaris, Diplocidaris und Awlocidaris eine weitere Anpassung an das Felsenleben bedeuten. Die in der oberen Trias und zum Teil erst im Lias entstehenden Diadematoidea sowie Hemicidaris zeigen sodann eine weitere, ganz bedeutend bessere Anpassung an das Leben auf steilen Felsen, sie bilden außerdem eine neue Schutzbestachelung 60 Tornquist, Die biologische Deutung d. Umgestaltung d. Echiniden usw. aus. Mit ihnen sind den Echiniden steile Felswände, also Lebens- bezirke erschlossen worden, welche den Cidariden größtenteils unzu- gänglich waren. Die Gattung Hemicidaris mußte dabei den besser angepaßten übrigen Diadematoiden bald weichen. Mit der voll- ständigen Verfestigung der Korona mußte aber bei der /atematidae mit kleinem Peristomfeld die Ausbildung externer Branchiae erfolgen. Mit der Entstehung der ersten /rregwlares, der Clypeastridae, wird den Echiniden dann ebenfalls an der Trias-Juragrenze der lose, tonige und sandige Meeresboden in weitestem Maße als Lebensbezirk zu- gänglich, in den sie sich später im Oberjura (Spatangoidea) auch ein- graben und in welchem sie ihren Feinden demnach als Sandfresser ganz verschwinden. Die Grundlage der Entwicklung der Zckimidae seit der Karbon- zeit bildete daher die stetige weitere Erschließung neuer Lebensgebiete, an deren besondere Verhältnisse sie sich nur durch außerordentlich starke morphologische Umformung anpassen konnten. Bei dieser weiteren Ausbreitung ihrer Lebensbezirke konnten aber die neu ent- standenen Formen den älteren Typen allermeist wenig hinderlich werden; dies dürfte der Grund der Erhaltung triadischer Echiniden- typen wie der einfachen Cidariden bis auf den heutigen Tag sein. Es wird in Zukunft notwendig sein, die Abwandlung der einzelnen morphologischen Merkmale der Echinidenkorona nach ihrer biologischen Bedeutung für die Systematik verschieden zu bewerten. Der Familientypus der Habsburger. Erste Mitteilung. Von V. Haecker (Halle a. S.). Mit 12 Figuren im Text!). Über die Vererbung derjenigen normalen Merkmale beim Men- schen, welche als Individual- oder Familiencharaktere bezeichnet zu werden pflegen, ist nur wenig bekannt. Nur über die Übertragungs- weise der Haar- und Augenfarbe, die schon mehr den Charakter von wirklichen Rassencharakteren im ethnographischen Sinne haben, liegen Untersuchungen von Hurst und G. C. und Ch. B. Davenport vor. Nun sind auch viele der übrigen Familiencharaktere, vor allem Kopfform, Gesichtsprofil und Gesichtszüge, Beschaffenheit von Stirn, Nase, Mund, Kinn und Ohren in letzter Linie wohl auf Eigentümlich- keiten bestimmter Rassen oder auf Rassenmischungen zurückzuführen. Es dürfte daher die genauere Kenntnis ihrer Erblichkeitsverhältnisse nicht bloß von anthropologisch-ethnographischem, sondern auch von allgemein-vererbungstheoretischem Interesse sein, und es mag lohnend erscheinen, an irgendeiner Stelle mit der analytischen Untersuchung einzusetzen. In allen biologischen Werken, in denen von der Vererbung beim Menschen die Rede ist, wird die Habsburger Unterlippe als ein körperliches Merkmal angeführt, welches mit besonderer Zähigkeit durch zahlreiche Generationen hindurch übertragen worden ist. Auch in historisch-genealogischen und kunsthistorischen Darstellungen kehrt der Hinweis auf dieses Merkmal immer wieder, und während sich die biologischen Autoren stets nur mit einer ganz kurzen Erwähnung der Habsburger Unterlippe begnügen, sind den Historikern und Kunst- 1) Es sind nur solche Bilder wiedergegeben, welche mir in irgendeiner Hinsicht von ausschlaggebender Bedeutung zu sein scheinen. Die bekannten Darstellungen (der großen Gemäldesammlungen sind nicht reproduziert worden. 62 Haecker. historikern verschiedene Einzelheiten geläufig. Es wird vor allem als eine bekannte Tatsache hervorgehoben, daß die Unterlippe nur einen Teil des Habsburger Familientypus ausmacht, daß sie insbesondere vielfach mit dem vorstehenden Kinn, dem sogenannten Prognathis- mus inferior oder Caput progenaeum!) und mit dem halbgeöff- neten Munde verbunden ist. Auch wird immer wieder betont, daß einzelne Individuen und Teilfamilien mit dem Merkmal besonders stark behaftet waren und daß durch die Habsburger Prinzessinnen der Familientypus vielfach auch auf andere Dynastien übertragen wurde. Wiederholt hat auch schon die Habsburger Unterlippe und der ganze Familientypus von genealogischer und neuerdings auch von patho- logisch-anatomischer Seite eine eingehende Behandlung oder sogar eine monographische Bearbeitung erfahren. So hat O. Lorenz in seinem Lehrbuch der gesamten wissenschaftlichen Genealogie (Berlin 1898) gezeigt, daß die Unterlippe mindestens seit Maximilian I. (1159-1519), also seit dem 15. Jahrhundert, in der Dynastie, und zwar besonders in der männlichen Deszendenz erblich übertragen wurde. Auch hat er den Nachweis zu führen versucht, daß die weiblichen Familienmitglieder nicht affiziert waren und daß sie im allgemeinen auch das Merkmal nicht ıhren Nachkommen übermittelten, vielmehr höchstens bei der Verbindung mit einem den Familientypus auf- weisenden Manne zur Befestigung der vorhandenen Anlage bei- trugen?). Im gleichen Jahre hat Graf Theodor Zichy*) eingehendere Studien über den Habsburger Familientypus und seinen Vererbungs- gang veröffentlicht und dabei der Ansicht Ausdruck gegeben, daß er vom Hause Portugal, im besonderen von den beiden portugiesischen Stammüttern Karls V. (Eleonore, Gemahlin Kaiser Friedrichs III., und Isabella, Gemahlin von König Johann II. von Castilien und Leon) übernommen wurde (vgl. den Stammbaum S. 66), aus dem 1) Prognathismus bezeichnet also in diesem Zusammenhange etwas anderes, als dies bei den Anthropologen üblich ist. Diese verstehen darunter gewöhnlich im Gegensatz zum Orthognathismus die Schrägstellung der Zähne beider Kiefer. Bezüglich des Ausdrucks Caput oder Cranium progenaeum vgl. auch v. Luschan, Akromegalie und Caput progenaeum. Korr. Bl. Dtsch. Ges. f. Anthr., Ethn. u. Urgesch., Jahrg. 1909, S. 78. 2) So ist nach Lorenz durch Verheiratung von Maria Theresia mit Franz von Lothringen der Familientypus im Hause Habsburg-Lothringen, durch die Ehe der Erzherzogin Maria Maddalena mit Cosimo II. im Hause Medici befestigt worden. 3) Familientypus und Famiiienähnlichkeit. Corr.-Bl. d. Dtsch. Ges. f. Anthr., Ethnol. u. Urgesch., 29. Jahrg., 1898, S. 41—44, 5I—55. Der Familientypus der Habsburger. 63 hervorgeht, daß noch eine dritte portugiesische Stammutter in Betracht kommen würde). Ferner liegt eine ausführliche Bearbeitung des Gegenstandes durch V. Galippe, Mitglied der Pariser medizinischen Akademie, vor!). Galippe versucht den Nachweis zu führen, daß speziell der Progna- thismus inferior nicht bloß bei den Habsburgern der österreichischen und spanischen Linie, sondern auch in zahlreichen anderen Dynastien verbreitet und in einzelnen Linien geradezu ein Gemeingut aller Familienglieder ist, daß diese Anomalie, ebenso wie die dicke Unter- lippe korrelativ verbunden ist mit zahlreichen anderen Stigmen physi- scher und psychischer Art und daß ihr Auftreten daher in den meisten Fällen die Degeneration und das vollständige Aussterben der betreffenden Linien signalisiert. Das Buch Galippes stellt eine wertvolle Zusammenstellung von Abbildungen dar, welche namentlich die erste genealogische Orientierung erleichtert, es ist aber zu be- anstanden, daß keine genaueren photographischen Reproduktionen vor- liegen, daß fast immer nur ein einziges Bild, und zwar in sehr vielen Fällen ohne Quellenangabe gegeben wird und daß der Verfasser, an- scheinend von der Annahme einer ganz regelmäßigen Vererbung des Habitus ausgehend, den Begriff des Prognathismus inferior offenbar viel zu weit faBt?). Auch finden sich verschiedene genealogische Irrtümer. Eine Kritik von Galippes Buch brachte Kekulé von Strado- nitz’). Als ein Verdienst Galippes wird dabei hervorgehoben, daß dieser die Aufmerksamkeit auf eine merkwürdige Notiz des alten französischen Schriftstellers Brentöme (1540— 1614) lenkte. Danach habe die Königin Eleonore von Frankreich, die Schwester Karls V., die Grüfte der burgundischen Herzöge in Dijon öffnen lassen und beim Anblick der einbalsamierten Körper ihre Verwunderung darüber 1) Dr. V. Galippe, L’Heredite des Stigmates de Dégénérescence et les Familles Souveraines. Paris 1905 (Masson et Cie.). 455 pag., 273 Textfiguren. 2) Es sei auf die mit ,,Prognathismus inferior‘ bezeichneten Fig. 34, 58, 59, 61 (!), 72(!), 76, 77, 80, 81 und viele andere Abbildungen verwiesen, in welchen doch von einem hervortretenden Unterkiefer kaum die Rede sein kann. 3) Stephan Kekulé von Stradonitz, Streifzüge durch die neuere medizinisch- genealogische Literatur. Mitteil. der Zentralstelle für deutsche Personen- und Familien- geschichte. 3. Heft. Lpz. 1908 (Breitkopf u. Hartel.) Kekul& von Stradonitz wirft dem Buche Galippes verschiedene methodische Fehler, theoretische Vorein- genommenheit und zahlreiche tatsächliche Irrtümer vor. Das Buch verdiene nach keiner Seite hin als eine wissenschaftliche Leistung angesehen zu werden und stelle sich einfach als ein Pamphlet gegen die regierenden Häuser Europas dar. 64 Haecker. ausgesprochen, daß die Mundform der Habsburger schon bei diesen burgundischen Ahnen zu sehen war. Im folgenden Jahre (1909) hat Luschan (I. c.) einige Bemerkun- gen über die pathologische Deutung des Habsburger Typus gemacht und IgIo erschien eine Monographie von Osw. Rubbrecht?), wel- cher im Anschluß an die Ausstellung des goldenen Vließes zu Brügge (1907) den Ursprung des Familientypus der Habsburger in außer- ordentlich kritischer und sachlicher Weise behandelt hat. Sein Werk, welches für eine ganze Reihe von Vorfahren bis einschließlich Karl V. und Ferdinand I. und deren Gemahlinnen photographische Wieder- gaben von großenteils authentischen Darstellungen enthält, bildet eine wahre Fundgrube für die vererbungswissenschaftliche Behandlung des Gegenstandes. Im Zusammenhang sei hier noch erwähnt, daß St. Kekulé von Stradonitz?) auch die psychische Degeneration der spanischen Linie behandelt hat. So wertvoll nun auch viele der Ergebnisse sind, zu welchen die genannten Forscher gelangt sind, so können sie doch nicht vollständig befriedigen, da die betreffenden Untersuchungen ohne Fühlung mit der modernen Erblichkeitsforschung angestellt worden sind. Insbe- sondere wäre es von Bedeutung, den genauen Vererbungsweg fest- zustellen und zu ermitteln, ob sich vielleicht der Habsburger Familientypus oder ein einzelnes Glied dieses Eigenschaftskomplexes als ein mendelndes Merkmal verhalt*). Ein derartiger Nachweis hätte ein um so größeres Interesse, als wenigstens beim Menschen kein Familien- oder Individualcharakter durch so zahlreiche Genera- tionen hindurch, und bei Haustieren und Pflanzen wohl noch kein Rassencharakter während eines so langen absoluten Zeitraums von Generation zu Generation verfolgt werden konnte. 1) Dr Osw. Rubbrecht, L’Origine du Type Familial de la Maison de Habsbourg. Bruxelles 1908 (G. van Oest u. Cie.). Vgl. auch: Les Chefs-d’oeuvres d’Art ancien a l’Exposition de la Toison d’or. Bruxelles 1908 (G. van Oest u. Cie.). 2) Stephan Kekulé von Stradonitz, Über die Untersuchung von Ver- erbungsfragen und die Degeneration der spanischen Habsburger. Arch. f. Psychiatrie, 35. Bd. 1902 3) Schon Bateson (Mendel’s Principles of Heredity, Cambridge 1909, S. 206) hat die Vermutung ausgesprochen, daß die Habsburger Unterlippe ein dominierendes mendelndes Merkmal darstellt. Ich selbst habe in meiner „Allgemeinen Vererbungs- lehre“ (Braunschw. 1911, S. 249) die nämliche Ansicht ausgesprochen unter Bezugnahme auf eine ausführlichere, in manchen Punkten allerdings durch den vorliegenden Aufsatz überholte und zu berichtigende Darstellung -(l. c., S. 2). Der Familientypus der Habsburger. 65 Es sollen im folgenden zunächst einige Mitteilungen gemacht werden über die Verbreitung des Habsburger Familientypus und der verschiedenen Formen seiner Erscheinung. Hauptsächlich soll dabei die Frage behandelt werden, ob sein Auftreten tatsächlich nur an das männliche Geschlecht gebunden ist und von welcher Seite er in die Dynastie hereingekommen ist, wieweit also sein erstes authentisches Auftreten zurückdatiert werden kann. Ferner ist zu untersuchen, ob nach dem vorliegenden wirklich authentischen Mate- rial eine Vererbung nach dem Mendelschen Modus nachzuweisen ist, und endlich wie vom Boden der Faktorenhypothese aus das gleich- zeitige Auftreten der charakteristischen Gesichtsbildung und anderer physischer und psychischer Charaktere zu beurteilen ist. Es soll dabei in erster Linie die Unterlippe und der Progna- thismus inferior berücksichtigt werden. Andere Charaktere, vor allem die starke Entwicklung der Nase, wie sie sich bei zahlreichen Habsburgern findet, werden zunächst nur gestreift werden. Ich ge- denke darüber später zu berichten, wie ich auch beabsichtige, nach Vervollständigung des authentischen Vergleichsmaterials auf die Unterlippe und den Prognathismus inferior zurückzukommen. Bezüglich des engeren Zeitraumes, der für die Untersuchung von den genannten Gesichtspunkten aus in Betracht kommt, ergeben sich von selber die obere und die untere Grenze. Die eine Grenze ist dadurch gezogen, daß erst vom 15. Jahrhundert an eine genügende Anzahl wirklich authentischer bildlicher und urkundlicher Darstel- lungen vorliegt, gegen die Gegenwart zu erfährt aber das Unter- suchungsgebiet dadurch eine Einschränkung, daß etwa vom Zeitalter Ferdinands III. und Leopolds I., also von der Mitte des 17. Jahr- hunderts an, eine so häufige Blutsverbindung der mit den Merkmalen affizierten Dynastien und Zweigfamilien eintritt, daß sich die Unsicher- heiten, die bezüglich des Erbgutes der einzelnen Linien und Indi- viduen bestehen, naturgemäß immer mehr häufen, so daß im einzel- nen Falle die Beiträge der Aszendenten nicht mehr mit genügender Sicherheit festgestellt werden können!). 1) Bei der Beschaffung der Belege haben mir meine hiesigen Kollegen, Herr Geheimrat Lindner und Privatdozent Dr. Hasenclever, ferner Herr Hofrat v. Karabacek und Dr. A, Stix an der K.K. Hofbibliothek in Wien, Herr Prior H. Schuler am Stift in Wilten bei Innsbruck, Herr Prof. E. Fischer in Freiburg i. Brsg. und Herr Dr. St. Kekul& von Stradonitz in Berlin in liebenswürdiger Weise ihre Unterstützung geliehen. Ich spreche ihnen auch hier meinen verbind- lichsten Dank aus. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI, 5 66 Haecker. Der folgende Stammbaum-Ausschnitt soll die wichtigsten Zu- sammenhänge veranschaulichen !): Herzog Ernst Cimburgis der Eiserne von Massovien | v. Port. Friedrich III. (1415— 1493) verm. mit Eleonore v. Port. Maximilian I. (1459—1519) Philipp der Schöne (1478— 1506) = Ferdinand I. (1503—1564) Karl ove (1500—1558) verm. mit Isabella v. Port. Maria Maximilian II. (1527—1576) Ferdinand II. (1578—1637) Philipp II. von Spanien von Osterreich Ferdinand III. (1608— 1657) Leopold I. (1640— 1705) Karl VI. (1685— 1740) Maria Theresia (1717— 1780) Karl der Kühne Maria von Burgund Philipp der Gute verm. mit Isabella Johann II. v. Kastilien verm. mit Isabella v. Port. Isabella von Kastilien verm. mit Ferdinand d. Kathol. v. Arag. Johanna die Wahnsinnige Erzherzog Karl von Steyermark Maria Cosimo II. Magdalena v. Medici Leopold v. Medici Franz |]. v. Lothringen. Allgemein wird auf Grund des vorliegenden authentischen Mate- rials anerkannt, daß Friedrich III. (1415—1493) einen ausgeprägten 1) Um den Stammbaum zu vereinfachen, sind nur fir die Reihe der Kaiser die Jahreszahlen, sowie nur diejenigen Gemahlinnen angegeben, welche aus den fiir die Herleitung des Familientypus in Frage kommenden Hausern stammen. Der Familientypus der Habsburger. 67 Prognathismus inferior besaß, und die Darstellungen scheinen außer- dem zu beweisen, daß auch die Unterlippe bei ihm sehr kräftig ent- Fig. 1. Friedrich III. Medaille aus dem Jahre 1469. Nach Rubbrecht. Fig. 2. Friedrich III. Gemälde im Priorstift Wilten, vermutlich”aus dem 15. Jahrhundert. 68 Haecker. wickelt war. Es seien hier die von Rubbrecht!) wiedergegebene Medaille aus dem Jahre 1469 (Fig. 1) und das Gemälde in der Prämonstratenserabtei (Priorstift) Wilten bei Innsbruck (Fig. 2) an- geführt, welch letzteres nach freundlicher Mitteilung von Herrn Prior H. Schuler noch aus dem 15. Jahr- hundert, und zwar vermutlich aus dem Kreise Bernhard Striegels stammt. Daß Maximilian I. einen aus- gesprochenen Prognathismus inferior be- saß, steht außer Zweifel und aus ver- schiedenen Darstellungen scheint her- vo'zugehen, daß auch die Unterlippe mehr als normal entwickelt war?). Es sei nur auf das Profilbild in Bernhard Striegels ,, Kaiser Maximilian 1. und seine Familie“ im Wiener Hofmuseum hin- gewiesen. Bei Maximilians Sohn Philipp dem Schönen tritt anderseits wieder die dicke Unterlippe, wie die meisten Dar- stellungen cıkennen lassen, sehr deut- lich hervor (Fig. 3)%?), während von seinen beiden Söhnen, Karl V. und Fig. 3. Philipp der Schöne. Porträt i. Statutenbuch d. Gold:nen : = Vließes (Wiener Hotbibliothek, | Ferdinand ]., der erstere bekanntlich wahrscheinlich Kopie nach Original. in besonde:s ausgeprägter Weise den 1) Rubbrecht gibt (wie unten gezeigt werden soll, irrtümlicherweise) an, daß Friedrich ILI. der erste Habsburger sei, von dem ein sicher authentisches Bildnis vor- handen ist. Nach Rubbrecht hatte Friedrich III. „la mächoire inferieure tres développée, atteinte d’un prognathisme considerable‘“. Er soll nach demselben Autor keine dicke Lippe besessen haben, wogegen allerdings das von Rubbrecht abgebildete Medaillenbild spricht. 2) In Übereinstimmung mit seiner Ansicht, daß die dicke Lippe erst durch die Verbindung mit den Häusern von Burgund und Spanien in die Habsburger Dynastie gelangt sei, glaubt Rubbrecht, daß Maximilian eine Unterlippe ,,d’une grosseur voisine de la moyenne’ besessen habe. Doch weist er selbst darauf hin, daß ver- schiedene Porträts, so dasjenige im Louvre und das Dürer’sche im Germanischen Museum in Nürnberg, eine dicke Unterlippe erkennen lassen (vgl. auch die Abbil- dungen bei Galippe). Auch scheint es von vornherein wahrscheinlicher zu sein, daß auf den Bildern mit normaler Unterlippe absichtlich eine Retouchierung stattgefunden hat, als daß umgekehrt schon damals dieses Merkmal übertrieben dargestellt worden sei. 3) Fig. 3 stellt das Porträt im Statutenbuch des Ordens des goldenen Vließes in der Wiener Hofbibliothek (Handschr. 2606) dar; vgl. ferner die von Rubbrecht Der Familientypus der Habsburger. 69 Prognathismus inferior und den halbgeöffneten Mund, letzterer eine sehr stark entwickelte Unterlippe erkennen lassen). Fig. 4. Karl II. von Spanien. Gemälde von Don Juan Careno de Miranda (Wiener Hofmuseum). Die Überlieferung des Familientypus fand dann in beiden Linien statt, sowohl bei dem Sohne Karls V., Philipp II., und in dessen wiedergegebenen Porträte im Louvre und Brüsseler Museum und eine von Galippe (S. 191) ohne nähere Bezeichnung reproduzierte Abbildung 1) Vgl. z. B. das Porträt Karls V. im Schloß von Windsor (abgebildet bei Rubbrecht, Fig. 74) und den bekannten Tizian in der Münchener Pinakothek, und auf der anderen Seite die Porträts Ferdinands I. von Hans Maler zu Schwaz und von Barthel Beham im Wiener Hofmuseum und ein anderes im Innsbrucker Ferdinan deum (,,Art Barthel Behams‘‘). 70 Haecker. spanischer Deszendenz, als auch in der von Ferdinand I. abstammen- den österreichischen Linie. In der spanischen Linie sind die dicke Lippe, der Prognathismus inferior und der geöffnete Mund vielfach schon im jugendlichen Alter und z. T. in ungewöhnlich ausgeprägter Form zu erkennen, so vor allem bei Don Carlos, Philipp III., Philipp IV. und Karl II. (Fig. 4), während in der österreichischen Linie speziell die Unterlippe bei Leopold I. die mächtigste Entwicklung und in den bildlichen Darstellungen die stärkste Betonung gefunden hat!). Von besonderem Interesse sind die Erblichkeitsverhältnisse bei den weiblichen Familienmitgliedern und ihren Nachkommen. Entgegen der Ansicht von Lorenz, wonach in den männlichen und weiblichen Linien die weibliche Deszendenz im ganzen normal geblieben ist, finden wir speziell in dem vorhin beschriebenen Zeitraum einen großen Teil der Habsburgerinnen mit ausgeprägtem Prognathismus inferior oder mit einer dicken Unterlippe oder mit beiden Charakteren behaftet, ja es tritt, als Gegenstück zu dem männlichen Familien- typus und gewissermaßen als eine verfeinerte, abgeschwächte Kopie des letzteren, bei zahlreichen weiblichen Gliedern der Dynastie ein ganz bestimmter weiblicher Familientypus zutage, charak- terisiert durch das längliche Gesicht, die flachliegenden Augen?), die lange Nase, den vorstehenden Unterkiefer mit dem nach unten ziem- lich zugespitzten Kinn und die kräftig entwickelte Unterlippe. Vor- zügliche Repräsentantinnen dieses Typus sind Eleonore, Tochter Philipps des Schönen und Gemahlin Franz’ I. von Frankreich, und Maria von Österreich, Tochter Karls V. und Gemahlin Maxi- milians II. (Fig. 5.)?) 1) Bei den unmittelbaren Nachkommen Leopolds I., nämlich bei Kaiser Josef I, Kaiser Karl VI. und den Erzherzoginnen Maria Elisabeth, Maria Anna (Königin von Portugal) und Maria Magdalena ist der Familientypus viel weniger oder gar nicht ausgeprägt, so daß Graf Zichy sogar von einem vollständigen Schwund gesprochen hat. Indessen ist dies nach den mir bisher bekannten Bildern wenigstens bei Josef I., Karl VI., Maria Elisabeth und Maria Anna nicht der Fall, wenn auch allerdings die Gesichtsbildung der Mutter, der Kaiserin Eleonora Magdalena, einer pfalz-neuburgischen Prinzessin, wie Graf Zichy hervorhebt, einen großen Einfluß besessen haben mag. 2) „Les yeux a fleur de téte‘ bei den französisch schreibenden Autoren. 3) Mehr andeutungsweise findet sich u. A. der Typus bei der Erzherzogin Marianna, Tochter Ferdinands III. und der Infantin Maria von Spanien (einer Schwester Philipps IV.), und ebenso bei ihrer Kusine, der Infantin Maria Theresia, einer Tochter Philipps IV., welche nach dem Bericht einer Zeitgenossin ,,lévres un peu grosses et vermeilles‘ besaß. Vgl. die zahlreichen Abbildungen bei H Zimmermann, Zur Ikonographie des Hauses Habsburg, Jahrb. Kunsthist. Samml. d. Allerh. Kaiserhauses, 25. Bd., Wien u. Leipzig 1905. Der Familientypus der Habsburger. 71 Ofters, als es Lorenz annahm, ist es auch vorgekommen, daß durch weibliche Familienmitglieder der Typus auf andere Dynastien übertragen wurde. So ist entgegen der Ansicht von Lorenz minde- stens durch einige der sieben verheirateten Töchter Ferdi- nands I. der Familientypus auf andere Häuser übertragen wor- den. Abgesehen von der jüng- sten Tochter Johanna, die mit Franz I. von Medici vermählt war, also in eine ohnedies mit Prognathismus inferior und dicker Lippe behaftete Familie heiratete, haben auch Anna von Baiern und Maria von Jülich-Cleve Nachkommen besessen, welche den Habsbur- ger Typus aufwiesen. So hatte Annas Tochter Maria Anna, die Gemahlin ihres Oheims Karls von Steyermark, mindestens auffallend dicke Lippen!) und andererseits soll Marias Sohn, Fig. 5. Maria von Österreich. Herzog Karl Friedrich von Gemälde im Prado von Antonio Moro. Jülich-Cleve, nach dem Zeugnis a Ou S eines Zeitgenossen ein „mentum oblongiusculum a matre communi- catum ac Austriacis gentile‘‘ besessen haben?). Auch in das Haus Habsburg-Lothringen ist der Familientypus von weiblicher Seite hereingetragen worden, wobei sowohl Eleonore Marie, die Tochter Ferdinands III. und Gemahlin des Herzogs Karl IV. von Lothringen, als auch Maria Theresia, die Gemahlin Franz I. von Lothringen, in Betracht kommen?). 1) Vgl. das von Galippe (S. 114, Fig. 37) wiedergegebene Bildnis Van Achens, 2) Vgl. Pighius Campensis: Hercules Prodicius S. 169. Ausgabe Antwerpen 1587 (nach freundlicher Mitteilung von Herrn Kollegen Hasenclever). Nach dem Obigen ist meine von Lorenz übernommene Darstellung in der „Allgemeinen Vererbungs- lehre‘‘, S.4 zu berichtigen. 3) Galippe (S. 135) schließt aus einer Kopie nach einem Porträt von Martinus de Meytens, daß Maria Theresia selber mit Prognathismus inferior behaftet war. Jedenfalls läßt sie Andeutungen des Familientypus in Gestalt eines kräftig ent- wickelten Kinnes erkennen. 72 Haecker. Endlich ist auch bekannt und wird ausdrücklich durch Zeit- genossen hervorgehoben, daß Maria Luise, die Tochter von Kaiser Franz I. von Österreich und Gemahlin Napoleons I., auf ihren Sohn Napoleon II. in auffälligster Weise das Erbteil der Habsburger übertrug. Zur Ergänzung sei in dieser vorläufigen Übersicht nochmals hervorgehoben, daß gerade im Hause Habsburg-Lothringen noch im IX. Jahrhundert der Familientypus bei einzelnen männlichen Deszen- denten in ausgeprägtester Weise zutage tritt. Es sei nur an Erz- herzog Albrecht, den Sieger von Custozza, als Träger einer beson- ders mächtig entwickelten Unterlippe erinnert. Bisher wurde der Familientypus durch fünf Jahrhunderte (XV bis XIX) verfolgt und es erhebt sich zunächst die Frage, ob etwa für die Eigentümlichkeit ein noch höheres Alter nachgewiesen werden kann und von welchem Herrscherhause sie ursprünglich übernommen wurde. Es sind in dieser Hinsicht verschiedene Ansichten ausge- sprochen worden, so die ohne weiteres unhaltbare Meinung, daß der Typus von Margarethe Maultasch (+ 1369) oder von Anna Ja- gello, der Gemahlin Ferdinands I., herrühre. Ersteres trifft natürlich nicht zu, da Margarethe Maultasch überhaupt nicht die Stammutter der Habsburger war, letzteres, weil z. B. schon Karl V. den Typus aufwies!). Nach einer offenbar im Hause Habsburg selber bestehenden Tradition würde die große Lippe auf die Prinzessin Cimburgis von Massovien, die Gemahlin von Erzherzog Ernst dem Eisernen und die Mutter Friedrichs III., zurückzuführen sein?2). Es war dies eine Frau, welche außer hohen geistigen Vorzügen eine außerordentliche Körperstärke besessen haben) und, als Stammutter aller Habsburger von Friedrich III. ab, der Dynastie auch ihr leibliches Gepräge auf- gedrückt haben soll. Soviel ich ermitteln konnte, besteht aber kein authentisches Bildnis der Cimburgis, und ein in der Wiener Hof- bibliothek aufbewahrter, aus viel späterer Zeit stammender Kupfer- stich läßt an den konventionell dargestellten Gesichtszügen nichts Bemerkenswertes hervortreten. Nach einer andern, u. a. von H. Bouchot4) vertretenen Auf- fassung bestand allerdings schon bei Maximilian I. ein gewisser Pro- 1) Vgl. Graf Zichy, 1 c., 8.51. 2) Vgl. Graf Zichy, S.51, Lorenz, S. 403, sowie Fr. Kenner, Die Porträt- sammlung des Erzherzogs Ferdinand von Tirol. Jahrb. d. Kunsthist. Samml. d. Allerhöchst. Kaiserhauses, 14. Bd., 1893, S. 112. 3) Der Kupferstich der Wiener Hofbibliothek trägt die Unterschrift: Magnitudine animi, et fortitudine corporis, supra omnes feminas excellens. 4) Vgl. Henri Bouchots Einleitung zu Galippes Buch. Der Familientypus der Habsburger. 73 gnathismus inferior, indessen seien die Burgunder und deren Vor- fahren, die Valois, als die hauptsächliche, wenn nicht die einzige Quelle des Familientypus anzusehen. Wieder nach einer anderen Ansicht würde die Fixierung des Familientypus erst durch die Ver- "bindung von Maximilian I. mit Maria von Burgund, und durch die- jenige von Philipp dem Schönen mit Johanna von Castilien endgültig erfolgt sein, es sollen sich also mehrere Familien bei der Ausbildung des Typus beteiligt haben. Speziell nach der Auffassung von Galippe wiesen die Burgunder eine beträchtliche Höhe des Ober- und Unter- kiefers, eine dicke Unterlippe und eine abnorm entwickelte Nase auf, die spanischen und österreichischen Vorfahren hätten den Prognathis- mus inferior, erstere auch schon die dicken Lippen besessen. Nach Rubbrecht endlich kam der Prognathismus inferior von Spanien und Österreich, während er, entgegen der Auffassung von Bouchot, so- wohl den französischen, wie den burgundischen Vorfahren des Hauses Habsburg gefehlt habe, die dicke Unterlippe dagegen habe in den Häusern Burgund und Spanien bereits vor ihrer Verbindung mit den Habsburgern bestanden. Es wird also von verschiedenen Seiten mindestens den Burgun- dern ein größerer oder geringerer Anteil an der Konstituierung des Familientypus zugestanden, und es fragt sich also, inwieweit diese Auffassung als begründet betrachtet werden darf. Was Maria von Burgund, die Gemahlin Maximilians I., anbelangt, so darf wohl auf Grund einiger bildlichen Darstellungen, sowie des Zeugnisses von Maximilian I.1) selber gesagt werden, daß sie ziemlich volle Lippen besaß, indessen haben bei ihr weder die Unterlippe, noch der Unter- kiefer einen eigentlich abnormen, mit dem Familientypus der Habsburger vergleichbaren Charakter besessen, wie denn z. B. Hans Memlings Bild in Brügge, welches Maria von Burgund als heilige Katharina darstellt, eher eine für die damalige Zeit konventionelle Darstellung des Mundes erkennen läßt (Fig. 6)2). Ähnliches gilt für ihren Vater, Karl den Kühnen. Es wird hier vorzugsweise hin- gewiesen auf das bekannte Bild Roger van der Weydens in der Berliner Nationalgalerie, welches den damals kaum dreißigjährigen 1) Maximilian schrieb an Siegmund Prüschenk, daß Maria von Burgund etwas kräftige, aber reine und rote Lippen besitze, und fügt hinzu, daß sie die schönste Frau sei, die er je gesehen habe (zitiert nach Rubbrecht, S. 75). 8) Vgl. die Abbildung bei Rubbrecht, Fig.46, mit Hans Memlings Heiliger Barbara (Rubbrecht, Fig. 47) und den Frauenköpfen in Roger van der Weydens Jüngstem Gericht (Rubbrecht, Fig. 13). 74 Haecker. Karl mit einer ziemlich kräftigen Unterlippe darstellt, aber auf einer ganzen Reihe von anderen Darstellungen ist weder von einer beson- deren Ausprägung der Unterlippe, noch von einem Prognathismus inferior etwas zu erkennen!). Bei dem Vater Karls des Kühnen, Philipp dem Gütigen, be- stehen ähnliche Widersprüche. Während auf einem dem spanischen Königshause gehörenden Porträt und einem sehr ähnlichen im Museum von Gotha, welche wahrscheinlich beide treue Reproduktionen eines Fig. 6. Maria von Burgund als heilige Katharina, Gemälde von Hans Memling in Brügge. Nach Rubbrecht. verlorenen Originals des zeitgenössischen Roger van der Weyden dar- stellen, die Unterlippe stark hervortritt?), zeigt die sicher authentische Darstellung in dem bereits erwähnten Statutenbuch des Ordens des goldenen Vließes ganz normale, eher schmale Lippen (Fig. 7). Sein Vater Johann der Unerschrockene hatte, soweit einem Bildnis eines zeitgenössischen Künstlers im Museum von Antwerpen ent- nommen werden kann3), möglicherweise eine verhältnismäßig kräftige Unterlippe, und bei dessen Vater, Philipp dem Kühnen, kann vielleicht sogar von einem leichten Prognathismus gesprochen werden 1) Ein Zeitgenosse, Chastellain, spricht nur von ‚la bouche du pére, grossette et vermeille‘“. 2) Vgl. die Abbildung bei Rubbrecht, Fig. 10. 3) Vgl. die Abbildung bei Rubbrecht, Fig. 5. Der Familientypus der Habsburger 75 (Fig. 8)!). Aber abgesehen von der allen Burgundern in ziemlich übereinstimmender Weise zukommenden starken Nasenentwicklung, kann wohl kaum, trotz der oben (S. 63) zitierten Äußerung der Königin Eleonore, davon gesprochen werden, daß sich die charakteristischen Züge des Habsburger Familientypus bereits bei den Burgundern vorfinden, wie sich denn z. B. auch Galippe und Rubbrecht in der Beurteilung der vorliegenden Dokumente vielfach direkt wider- sprechen?2). Wenn also überhaupt von einer Beeinflussung des Habs- Fig. 7. Philipp der Gitige. Fig. 8. Philipp der Kühne. Porträt im Statutenbuch des Porträt aus der französischen Schule Goldenen Vließes (Wiener Hofbiblio- (gegen 1500) in der Sammlung Vau- thek). Sicher authentisch. cheret, Paris. Nach Rubbrecht burger Familientypus durch die Burgunder die Rede sein kann, so dürfte es sich möglicherweise nur um den Import einer im Hause Burgund ebenfalls vorhandenen Tendenz zur stärkeren Entwick- lung der Unterlippe oder der Lippen überhaupt handeln, einer 1) Auf Grund einer Statue in der alten Chartreuse von Champmol (Dijon) und eines Porträts aus der französischen Schule im Besitz der Madame Vaucheret in Paris. Vgl. die Abbildungen bei Rubbrecht, Fig. 2 u. 3. 2) In den späteren Darstellungen der Burgundischen Herzöge macht sich vielfach schon der Einfluß der Habsburger Familientradition geltend, so vermutlich auch in der von Rubbrecht (S. 34) herangezogenen Porträtreihe von P. Soutman (1580— 1657), worauf die Zusammenstellung der Burgunder und der spanischen Habsburger hinweist. 76 Haecker. Veranlagung, welche unter Umständen auf ganz anderer entwicklungs- physiologischer bzw. teratologischer Grundlage beruht, als der Habs- burger Typus, und anscheinend auch nicht dem gleichen Vererbungs- modus folgt. Ähnliches gilt für die Annahme einer spanischen Erbschaft. Allerdings kann hier auf eine Medaille hingewiesen werden, auf welcher Ferdinand der Katholische mit einer kräftigen Unterlippe aus- gestattet erscheint!), und ebenso kann aus gewissen Darstellungen seiner Tochter, Johanna der Wahnsinnigen, die Annahme abge- leitet werden, daß sie eine volle Unterlippe besaß2), indessen sind die vorliegenden Darstellungen der spanischen Aszendenten doch zu un- sicher und zu widerspruchsvoll, um auf sie die Anschauung zu gründen, daß durch Johanna die Wahnsinnige, die Tochter Ferdinands und die Gemahlin Philipps des Schönen, der Habsburger Familien- typus oder auch nur wesentliche Elemente desselben in die Dynastie eingeführt worden seien. Und wenn auf einem von Rubbrecht ) wiedergegebenen Gemälde im Prado nicht bloß Ferdinand und Isabella die Katholische, sondern auch eine Anzahl der dargestellten Heiligen, so vor allem Thomas von Aquino mehr oder weniger deutlich pro- gnath erscheinen, so könnte dies allerdings, wie Rubbrecht annimmt, darauf beruhen, daß schon am Ende des 15. Jahrhunderts in Spanien die höfische Mode bestand, unter dem Einfluß einer dynastischen Tradition alle Personen mit Prognathismus und dicker Lippe auszustatten. Viel wahrscheinlicher scheint es mir aber doch zu sein, daß es sich um eine künstlerische Manier, beziehungsweise um den Ausdruck einer noch unvollkommenen Porträtkunst handelt und daß nicht die Heiligen dem Herrscherpaar angepaßt wurden, sondern daß umgekehrt die Bilder der Herrscher nach dem allgemeinen Schema modelliert wurden 4). 1) Vgl. Rubbrecht, S. 96, Fig. 48. 2) Rubbrecht (l.c., S. 103) schließt aus einem zeitgenössischen Porträt, welches sich auf einem im Museum von Brüssel aufbewahrten Triptychon befindet, daß Johanna mit Prognathismus inferior und mit einer dicken Unterlipp* versehen war, und ebenso glaubt Galippe (l. c., S. 192) aus einem späteren, konventionell gehaltenen und dem ersten wenig ähnlichen Porträt Soutmans (1580—1657) entnehmen zu dürfen, daß Johanna eine dicke Unterlippe besaß. Einen zwingenden Beweis wird man aber auch in dem erstgenannten, allein als authentisch anzusehenden Dokument nicht sehen dürfen: jedenfalls zeigt die Unterlippe keine abnorme Entwicklung, und die Unter- kiefer- und Kinnbildung weicht doch recht wesentlich ab von dem Habitus typischer Habsburgerinnen. 3) Rubbrecht, S.98, Fig. 49. : 4) So findet sich im Codex 2765 der Handschriftensammlung der Wiener Hof- bibliothek eine aus dem Anfang des XV. Jahrhunderts stammende Miniatur (Ante IV Der Familientypus der Habsburger. 77 Noch weniger ausreichende Materialien dürften, soweit ich be- urteilen kann, zugunsten der Ansicht des Grafen Zichy vorliegen, wonach die portugiesischen Stammütter von Philipp dem Schönen und Karl V. einen wesentlichen Anteil an der Konstituierung des Habsburger Familientypus haben. Vielmehr scheinen mir verschiedene unzwei- deutige Spuren auf den Vererbungsweg hinzuweisen, welchen der Fig.9. Herzog Ernst der Eiserne. Codex N.S. 89 in der Wiener Hofbibliothek. Wohl sicher authentisch. Familientypus als ein bereits ziemlich abgeschlossener Eigen- schaftskomplex in früheren Generationen zurückgelegt hat. Ab- gesehen davon, daß bei Maximilian I. und seinem Vater Friedrich III. der Familientypus mindestens so stark ausgeprägt war als bei irgend- einem der burgundischen, spanischen oder portugiesischen Ahnen, bin ich hauptsächlich durch einen Fund in der Wiener Hofbibliothek zu der Ansicht geführt worden, daß schon bei dem Vater Friedrichs III., S. 57). welche Herzog Albrecht III. mit vorgeschobenem Unterkiefer und leicht ge- öffneten Lippen darstellt. Es wäre aber wohl voreilig, allein daraus zu schließen, daß Albrecht III. in ausgeprägter Weise den Familientypus besessen habe, denn in dem Bilde Ante II, S. 30 sind die meisten Personen in ähnlicher Manier dargest:llt. 78 Haecker. bei Ernst dem Eisernen, der Typus so ausgeprägt war, daß die zeitgenössische Kunst ihn ausdrücklich zu betonen sich veranlaßt sah. In einem zeitgenössischen Codex!) findet sich ein Profilbild des Herzogs (Fig. 9), in welchem die wulstige Unterlippe so stark hervor- gehoben ist, daß man unmöglich eine zeichnerische Entgleisung des Künstlers annehmen, vielmehr sich kaum etwas anderes vorstellen kann, als daß dieses Merkmal korrekt wiedergegeben oder sogar ab- sichtlich betont worden ist. Ich bin daher überzeugt, daß der Familientypus bereits damals im Mannesstamme der Habsburger über- tragen wurde und wenn ich auch die Möglichkeit nicht ausschließen möchte, daß von burgundischer Seite gewisse Anlagen begüustigend und verstärkend hinzugekommen sind, so scheint mir doch im Hinblick auf die Aszendentenreihe Maximilan I.—Friedrich III.—Ernst der Eiserne die dicke Unterlippe und der Prognathismus inferior schon damals ein Eıbgut der Habsburger selber gewesen zu sein. Manches spricht ja überdies dafür, daß, wie schon Lorenz hervorhebt, bereits bei manchen älteren Habsburgern Ansätze vorhanden waren und daß auch schon Rudolf I. und Albrecht I. mit einer dicken Unter- lippe behaftet waren?). Für den Augenblick scheint mir das Ergebnis von einigem Werte zu sein, daß sich der Familientypus mindestens durch 5 Jahrhunderte (XV. — XIX.) hindurch verfolgen läßt und daß schon im XV. Jahr- hundert die Übermittlung im direkten Mannesstamme vor sich ging. Es fragt sich weiter, ob der Prognathismus und die Unterlippe mendelnde Merkmale darstellen. Zunächst ergibt sich, daß Regelmäßigkeiten im Vererbungsverlaufe nur dann zutage treten, wenn Prognathismus und Unterlippe nicht als zwei selbständige Erbein- heiten, sondern als die äußeren Erscheinungsformen eines einzigen Erbfaktors, der als Habsburger Faktor (H) bezeichnet werden soll, aufgefaßt werden. Von dieser Voraussetzung erscheint es dann aller- dings als sehr wahrscheinlich, daß der von H abhängige Eigenschafts- komplex einen dominierenden Charakter darstellt, und zwar einen 1) Codex N., S. 39 (Predigten des heiligen Augustin). Die Abfassung des Codex wird in den Anfang des XV. Jahrhunderts datiert, er würde also zu Lebzeiten Ernst des Eisernen (+ 1424) abgefaßt sein. 2) An dem Grabstein Rudolfs I. im Dom zu Speyer erscheint die Unterlippe einigermaßen betont. Daß bezüglich Rudolfs I. die Tradition eine schwankende war, zeigen einerseits die in der Innsbrucker Hofkirche aufgestellte Bronzefigur, welche eine normale Unterlippe aufweist, andererseits zwei Kupferstiche in der Wiener Hof- bibliothek (Porträtkasten LXXXVII, Blatt 36 und 38), welche eine sehr starke Unter- lippe zeigen. Der Familientypus der Habsburger. 79 solchen, der im männlichen Geschlecht wesentlich stärker als im weiblichen in Erscheinung tritt. Damit ein Charakter als ein dominierender mendelnder angesprochen werden kann, müssen bekanntlich verschiedene Kriterien erfüllt sein. In erster Linie gilt für mendelnde dominierende Charaktere die Regel, daß sie nur durch affizierte Individuen, oder, falls das Auftreten des Charakters überwiegend an das männliche Geschlecht gebunden ist (wie bei der Rot-Grün-Farbenblindheit und bei der Bluterkrank- heit), sowohl durch affizierte Individuen männlichen als auch durch nichtaffizierte Individuen weiblichen Geschlechts übertragen werden. Trifft also für irgendeine Eigenschaft diese Übertragungsweise zu, so ist die Vermutung naheliegend, daß es sich um ein dominierendes mendelndes Merkmal handelt. Wenn ferner in einer Familie der eine Elter oder auch beide Eltern mit einer bestimmten Eigenschaft behaftet sind und von den Kindern ein Teil ebenfalls affiziert ist, so wird darin unter bestimmten Umständen ebenfalls der Hinweis liegen, daß es sich um ein dominierendes Merkmal handelt. Ist nämlich nur der eine Elter von dem einen Großelter her affiziert, und zeigt etwa die Hälfte der Kinder (im Fall, daß das Merkmal an das männliche Geschlecht gebunden ist, die Hälfte der Söhne) den Cha- rakter, so liegt mindestens der Verdacht vor, daß der behaftete Elter ein in bezug auf das Merkmal heterozygotes oder DR-Individuum darstellt und daß die Vererbung nach dem Schema Dik < DR BA > DER Deals. 25% DD 50% DR 25% RR gefolgt ist und daB also die Vererbung des Merkmals nach dem Mendelschen Modus stattfindet. 80 Haecker. Für die Habsburger Dynastie trifft, soweit ich übersehen kann, wenigstens in dem vorher umschriebenen Zeitraum das erste Kriterium zu. Es ist mir aus dem Mannesstamm kein männliches Individuum mit ausgesprochenem Familientypus bekannt, dessen Vater nicht ebenfalls diesen Typus gezeigt hätte, und ebenso tritt, soweit ich er- mitteln konnte, in den Seitenabzweigungen der Familientypus nur bei den Söhnen solcher Habsburgerinnen auf, welche den Typus, wenn auch in weniger ausgeprägter Weise, selber zutage treten lassen. Es verhält sich also der Habsburger Familientypus etwas anders, als beispielsweise die Rot- Grün-Farbenblindheit und die Bluter- krankheit, insofern als die Übertragung sowohl durch stark atfizierte männ- liche, als durch schwächer affizierte weibliche Individuen erfolgt. Bezüglich der beiden anderen Kri- terien besteht die Schwierigkeit, daß in mehreren Fällen auch für die Gemah- linnen der affizierten Habsburger eine stärkere Entwickelung der Unterlippe oder sogar ein Prognathismus inferior (Galippe) angegeben wird und daß Fig. 10. Eleonoıe, Königin von nicht immer mit Sicherheit entschieden Frankreich. Ambrassche Samm- werden kann, ob in diesen Fällen wirk- une en DE See aliche Abnonmitäten vorliegen, welche vererbungsgeschichtlich den Eigentüm- lichkeiten des Habsburger Familien- typus gleichwertig sind, oder ob es sich nur um geringere, innerhalb des Typischen gelegene Varianten handelt. So besaß z.B. Maria von Burgund, die Gemahlin Maximilians I., ziemlich volle Lippen (Fig. 6), aber es ist, wie schon oben gezeigt wurde, fraglich, ob man ihr, wie Rubbrecht will, einen Anteil bei der Fixierung der als wirkliche Abnormität zu betrachtenden Habsburger Unterlippe zuschreiben darf, und ob es sich nicht vielmehr um eine im Gebiet des Normalen ‚gelegene Schwankung oder gar nur um eine konventionelle Darstellung handelt. Ähnliches gilt für Johanna die Wahnsinnige, die Gemahlin Philipps des Schönen, welche nach den vorliegenden Bildern!) aller- ‚dings eine etwas stärker entwickelte Unterlippe besaß, ohne daß Kv nig@in VAN. FRÄNKERBICH & nach dem Gemälde eines Nieder- landers. Nach Kenner. 1) Vgl. Galippe, S. 192, Fig. 103, Rubbrecht, S. 102, Fig. 50. Der Familientypus der Habsburger. 8ı jedoch der ganze Habitus der unteren Gesichtspartie mit dem der affizierten Habsburger und Habsburgerinnen eine große Ähnlichkeit zeigen würde. Man wird also nicht immer mit vollkommener Bestimmtheit sagen können, ob nur der eine oder ob beide Eltern den Habitus übermittelt haben, und so hat man naturgemäß bei einer Reihe von Einzelfamilien mit Unsicherheiten zu kämpfen, ganz abgesehen davon, daß in vielen Fällen die Zahl der Kinder zu klein ist, als daß ein Hervortreten der gesetzmäßigen Verteilungszahlen erwartet werden dürfte. Immerhin müssen auch solche Ehen, für welche nicht sicher feststeht, ob der Familientypus von einer oder von zwei Seiten ein- geführt worden ist, Berücksichtigung finden. Man wird auch in der- artigen ıınsicheren Fällen einen Hinweis auf den Mendelschen Ver- erbungsmodus dann sehen dürfen, wenn neben solchen Kindern, welche den Familientypus in ausgeprägter oder in weniger voll- kommener Form aufweisen, einzelne Individuen einen ganz anderen Habitus zeigen. Tatsächlich findet man nun, daß in einer Reihe von Fällen, in denen der Vater sicher den Familientypus aufwies und die Mutter möglicherweise Trägerin desselben oder eines ähnlichen Typus war, ein Teil der Kinder mit dem Familienhabitus behaftet sind, einzelne Individuen dagegen einen vollkommen abweichenden Typus zeigen. So zeigen von den Söhnen Philipps des Schönen und Johanna der Wahnsinnigen die beiden Söhne Karl V. und Ferdinand I., sowie zwei Töchter, nämlich Eleonore (Königin von Frankreich, Fig. 10)!) und Maria (Königin von Ungarn)2), den Familientypus in ausgeprägter Weise oder wenigstens in deutlicher Form, während Elisabeth (Königin von Dänemark, Fig. ıı) einen ganz anderen Typus mit rundlichem Gesicht, kleinem Mund, normaler Lippe und kurzem Kinn aufweist). In ähnlicher Weise entstammen der Ehe von Karl V. und der Isabella von Portugal, für welch letztere ebenso wie für andere n 1) Vgl. das Porträt in der Ambrasschen Sammlung (Nr. 153, wiedergegeben bei Kenner, S. 144), sowie das Selbstbekenntnis Eleonorens (bei Galippe, S. 105). 2) Vgl. das eine Porträt aus der Ambrasschen Sammlung (Nr. 158, abgebildet bei Kenner, S. 146), welches die Königin etwa im Alter von 45 Jahren darstellt (in dem Jugendbildnis Nr. 157 zeigen Unterlippe und Kinn eine normale Beschaffenheit). 8) Vgl. das Bild in der Ambrasschen Sammlung (Nr. 155, abgebildet bei Kenner, Taf. 10). Von der vierten Tochter, Katharina (Königin von Portugal), liegen mir keine deutlichen Abbildungen vor. Das von Galippe (S. 194, Fig. 106) wieder- gegebene Bild läßt kein sicheres Urteil zu. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI, 6 82 Haecker. Glieder ihrer Dynastie (der ,,unechten‘‘ burgundischen Linie) Progna- thismus, bzw. dicklippiger Habitus angegeben wird!), zwei Nachkommen mit ausgeprägtem Familientypus, Philipp II. und Maria von Österreich (Fig. 5), während ein drittes Kind, Johanna (Juana), die Gemahlin des Infanten Johann von Portugal, nach einem Bilde der Ambrasschen Sammlung allerdings in der oberen Gesichtshälfte eine unverkennbare Habsburgerin war, dabei aber offenbar eine breite Nase, sowie normale Lippen und ein normales Kinn besaß (Fig. 12)?). Auch die beiden, von verschiedenen Müttern stammenden Bastarde Karls V., Margarete von Parma und Don Juan d’Austria (der Ältere), scheinen den Familientypus nicht besessen zu haben, was ebenfalls in dem Sinne gedeutet werden könnte, daß der Familientypus ein domi- nierendes mendelndes Merkmal ist, und daß speziell Karl V. in bezug auf den Familientypus heterozygot war°). Von größter Wichtigkeit wäre es, von der großen, aus 3 Söhnen und Io Töchtern bestehenden Familie Ferdinands I. und der Anna von Ungarn ausreichende authentische Darstellungen zu erhalten. Doch ist es mir leider bisher nicht gelungen, solche für sämtliche 13 Kinder zu beschaffen. Vorläufig kann ich nur so viel sagen, daß von den drei Söhnen Kaiser Maximilian II. und Karl von Steyermark prognath waren, und daß auch der 2. Sohn, Ferdinand von Tyrol, nach Graf Zichy den Familientypus aufwies, während dessen einer Sohn, Karl von Burgau, offenbar normale Lippen und ein normales Kinn besaB4). Von den zehn Töchtern zeigten, wie schon früher hervorgehoben wurde, mindestens einige den Habsburger Typus und haben ihn auch auf ihre Nachkommen übertragen. Ich behalte mir vor, auf diese Teilfamilie später ausführlich zurückzukommen. Die bisher vorliegenden Daten stehen jedenfalls 1) In einer ohne Angabe der Herkunft wiedergegebenen Darstellung (Galippe, S. 197, Fig. 108) erscheint Isabella mit einer stark entwickelten Unterlippe behaftet. (Galippe vermerkt: ,,Prognathisme inférieur considerable.‘) 2) Nr. 169, abgebildet bei Kenner, Taf. 11. 3) Galippe, welcher an eine beinahe konstante Übertragung des Typus wenigstens durch die männlichen Familienglieder glaubt, hält den abweichenden Typus von Don Juan d’Austria für ein sehr gewichtiges Argument gegen die traditionelle Annahme, daß dieser ein Sohn Karls V. gewesen sei. 4) Vgl. Ambrassche Sammlung Nr. 213 (abgebildet bei Kenner, S. 172). Auch Galippe (S.112), der, wie erwähnt, in der Diagnose ,,Prognathismus inferior’ sehr weit geht, sagt, daß bei Karl von Burgau dieses Merkmal ,,moins prononce‘‘ als bei seinem Bruder, Kardinal Andreas, sei. Letzterer könnte nach einem von Galippe (Fig. 35) gegebenen Porträt prognath gewesen sein. Der Familientypus der Habsburger. 83 der Auffassung nicht im Wege, daß es sich um eine (DR = RR)- Familie handelt. Von besonderem Interesse ist ferner die Nachkommenschaft Maximilians II. und seiner Gattin, der vorhin erwähnten Maria von Österreich, welche beide den Habsburger Familientypus in ausgeprägter Weise hervortreten ließen. Von ihren sechs Söhnen und zwei Töchtern haben fünf Söhne und eine Tochter diesen Typus in Fig. 11. Fig. 12. Elisabeth, Königin von Dänemark Johanna, Königin von Portugal. (1501— 1526) Ambrassche Sammlung Ambrassche Sammlung Nr. 169, wahr- Nr. 155. Wahrscheinlich Original von scheinlich Kopie nach einem authen- Jakob Binck (1490 bis ca. 1560). tischen Gemälde. Nach Kenner. Nach Kenner. augenscheinlicher Weise übernommen: nämlich Kaiser Rudolf II., Kaiser Matthias, die Erzherzöge Maximilian und Ernst (beide anschei- nend einander sehr ähnlich), der Kardinal-Erzbischof Albrecht (Statt- halter der Niederlande) und Anna Maria, Königin von Spanien. Dagegen scheinen bei Erzherzog Wenzel und Elisabeth, Königin von Frankreich, die unteren Partien des Gesichtes nicht vom Normalen abgewichen zu sein!). 1) Die Belege, auf welche ich mich stütze, sind für Rudolf II.: Kupferstich von Egidius Sadeler (Seydlitz, Porträtwerk); Bronzebüste in der Ambrasschen 6* 84 Haecker. Wenn diese Charakterisierungen alle zutreffen, so kommen also hier auf sechs mit dem Familientypus ausgestattete Kinder zwei normale, was sich sehr gut mit der Auffassung in Einklang bringen ließe, daß der Familientypus ein mendelndes Merkmal ist und daß es sich hier um eine (DR > raeschkei Stdf. (= curt. 3 x anachoreta 2) 5 difficilis Tutt. (= anachoreta 3 x cut. 2) Sodann die ,,abgeleiteten‘‘ Bastarde: inversula, nov. hybr. (inversa x curtula) proavula, nov. hybr. (froava X curtula) facilis Tutt. (raeschkei x anachoreta) raeschkula, nov. hybr. (raeschkei x curtula) curtinversa, NOV. hybr. (curtula x ınversa). Alle Artbastarde bei Schmetterlingen wurden bisher als intermediär beschrieben. -Auch die /ygaera-Arten scheinen diesem Vererbungsmodus zu folgen. Wahrscheinlich handelt es sich aber doch um alternative Ver- erbung. Das intermediäre Kleid der F,-Generation kann dadurch zustande kommen, daß eine große Zahl dominanter Merkmale bei jedem der beiden Eltern sich findet. Erst die F,-Generation kann entscheiden. Die Schwierig- keit, eine solche zu erlangen, dürfte damit zusammenhängen, daß bei Spaltung Referate. gI der Heterocygoten zahlreiche Gen-Kombinationen entstehen, die nicht lebens- tüchtig sind. (Stufenweises Absterben von Eiern und Embryonen wurde beobachtet.) Auch ist zu vermuten, daß in vielen Fällen trotz anscheinend völlig normalen Somas den Chromosomen der Bastardkeimzellen die Fähig- keit abgeht, im Synapsisstadium normal miteinander zu konjugieren. Das für Lepidopterenkreuzungen von Standfuß aufgestellte ,,Grund- gesetz‘ vom überwiegenden Einfluß der phylogenetisch älteren Art sowie der väterlichen Merkmale hat sich bei den Z’ygaera-Bastarden nicht be- stätigt. Die Form inversa (= pigra 3 x curtula 9) ist in der Sommergene- ration durchaus cwriwla-ähnlich, obgleich figra sowohl die phylogenetisch ältere Art als auch das männliche Geschlecht repräsentiert. Die Bastarde aus den Kreuzungen figra x curtula und umgekehrt zeigen ausgesprochenen Saisondimorphismus; die Sommergeneration (nach 14 tagiger Puppenruhe ausschlüpfend) von P. inversa sowohl als von froava zeigt große Ähnlichkeit mit curtula, während die Frühjahrsgeneration (aus überwinternden Puppen) intermediären Charakters ist, eher f/gra genähert. Aus der Sommergene- ration von öwersa wurde ein Weibchen der F.-Generation erhalten. Es trug ebenfalls das (helle) Kleid der Sommergeneration, obgleich die Puppe überwintert hatte. Wie die hier zutage tretenden somatischen Verschieden- heiten aufzufassen sind, müssen weitere Experimente zeigen. Man kann an Dominanzwechsel denken. Kreuzungen zwischen uni- und bivoltinisti- schen Rassen zeigen in der F,-Generation in der Regel Unterdrückung des Bivoltinismus. Bei P. raeschkei (curtula x anachoreta) trat ein sexueller Dimorphismus auf, und zwar schon bei jüngsten Raupen, am Ende des ı. Stadiums. Zahl- reiche Zuchten mit z. T. über 200 Individuen zeigten diese Erscheinung, mit Ausnahme eines einzigen Weibchens, das einer Raupe mit männlichem Kleide entstammte. (Für genaue Analyse der in Frage kommenden Färbungs- und Zeichnungsmerkmale muß auf das Original verwiesen werden, ebenso bezüglich Begründung der Ansicht, daß dieser Geschlechtsdimorphismus als durch eine idioplasmatische Korrelation hervorgerufen gedacht werden kann, bei der die geschlechtsbestimmenden Gene von Bedeutung sind.) Mit Saison- sowohl als Geschlechtsdimorphismus zusammenhängend ist die bei den Pygaera-Bastarden sich zeigende Proterandrie (extrem ent- wickelt bei P. raeschkei, indem die Flugzeit der $3 in den Sommer, diejenige der 99 größtenteils in das darauffolgende Frühjahr fällt), — die aber in ge- wissen Fällen (Frühjahrsgeneration von froava) in Protogynie umschlagen kann. Vermutlich stehen diese Erscheinungen sowohl mit den ,,korrelativen Wirkungen der Geschlechtsgene‘“ als auch mit dem „Dominanzwechsel“ in Zusammenhang. Eine sog. „Anticipation‘ (Denso) der Hybridenraupen, d. h. das Auf- treten von Zeichnungselementen in früheren Stadien als bei den Eltern, ließ sich nicht beobachten, es kamen im Gegenteil Fälle vor, in denen Merk- male bei den Hybridenraupen persistierten, die bei den Eltern nur vorüber- gehend, auf ontogenetischen Stadien sich zeigen: Zurückführung des „schwarzen Flecks‘ am 3. und 4. Abdominalsegment der männlichen Raupen von raeschkei auf vorübergehend reichere Pigmentierung der betreffenden Segmente in jungen Stadien bei den gekreuzten Arten. Also beim Bastard „Latenz der Gene, welche die Zerstörung des Pigmentes bewirken sollen‘. In den Zuchten von anachoreta-Raupen endlich trat folgende inter- essante Mutation auf. Die Raupe besitzt am 1. Abdominalsegment einen schneeweißen Fleck, ausgezeichnet durch völliges Fehlen von Pigment nebst schwächerer Chitinbildung (kleinere, weniger zahlreiche Chitinhärchen). 92 Referate. Dieser Fleck fehlt der Mutation ,,/maculata“, die plötzlich in 2 Individuen einer Zucht (von 428 Raupen) auftrat. Die F,-Generation zeigt den Fleck normal. Normale Geschwister der Mutanten ergaben in der F,-Generation Nachkommen, welche die Mutation aufwiesen, und zwar 25 immaculata und 65 normale avachoreta. Erstere unter sich gekreuzt, lieferten eine F,-Gene- ration von 100 % immaculata (292 Individuen). Da in der P,-Generation beide Eltern das gmmaculata-Merkmal sichtbar nicht besaßen, muß dessen Vorhandensein in einem ,,Pramutationsstadium‘’ angenommen werden. Da es sich bei dem als recessiv sich erweisenden neuen Merkmal (Fehlen des weißen Flecks) um einen Fall von Monohybridismus handelt, kann man auf ein der Stammform zukommendes ,,ditropes‘‘ Gen schließen, ‚das die Pigmentbildung vollständig und die Entwicklung der Chitinhärchen in hohem Maße unterdrückt‘. Bei der Mutation fehlt dieses Gen, oder es wird inaktiv. Der hier als dominantes Merkmal sich erweisende ‚weiße Fleck‘ erhält noch größeres Interesse dadurch, daß er bei der Kreuzung curtula x anachoreta (= raeschkei) rezessiv erscheint, während er bei dem abgeleiteten Bastard P. facilis (=raeschkei x anachoreta) scheinbar ganz regellos, in allen Ab- stufungen auftritt. Dies eigentümliche Verhalten erklärt sich unter der Voraussetzung von sog. „unvollständiger Dominanz‘ mit Erblichkeit des Dominanzgrades. M. Daiber (Zürich). Standfuß, M. Die alternative oder diskontinuierliche Vererbung und ihre Veranschaulichung an den Ergebnissen von Zuchtexperimenten mit Aglia tau und deren Mutationen. Deutsch. Entom. National-Biblioth. Bd. 1, IgIo, S. 5, 14, 22 und 28. Die Kreuzungen zwischen Agda tau, dem bekannten Nagelfleck und seinen in der freien Natur vorkommenden Aberrationen, fere-migra und melaina, zeigen in schönster Weise das Vorkommen alternativer Vererbung bei Schmetterlingen. Interessant ist ferner, daß Homo- und Heterocygoten ein deutlich verschiedenes Aussehen zeigen. Die Aberrationen unterscheiden sich von der Stammform durch Verdüsterung der Flügel (melaina ist auf der Oberseite stärker verdunkelt als auf der Unterseite, bei fere-migra ist das Umgekehrte der Fall). Die homocygotischen Falter nun ‚pflegen inten- siver, und meist auch ausgedehnter auf den Flügeln und am Körper ge- schwärzt zu sein als die heterocygotischen‘“. Das aberrative Merkmal ist gegenüber der Färbung der Normalform dominant. Zere-nigra sowohl als melaina sind relativ selten (2—3 auf Io0), es ist daher anzunehmen, daß sie in der freien Natur mit der Normalform sich paaren und Bastarde erzeugen, also in heterocygotischer Form angetroffen werden. Kreuzungen zwischen Aglia tau und fere-nigra, bzw. melaina ergaben Normalform und Aberration im Verhältnis I: 1, in einem konkreten Fall 42 tau normal und 44 fere-nigra, oder 38 tau und 39 fere-nigra. Die heterocygotischen Individuen der Aberration unter sich gekreuzt spalten in Aberration und Stammform im Verhältnis 3 : ı (14 Zaw; 2/4 melaina, heterocygot., 44 melaina, homocygot.). Eine Kreuzung zwischen den beiden im Freien vorkommenden (also heterocygot.) Aberrationen ergibt 4 Formen im Verhältnis 1:1:I:I, Zau (10 Indiv.), melaina (II), fere-nigra (15), und eine neue Form (Ir), Aberratio Weismanni genannt, mit beiderseits stark verdüstertem Kleid, in dem die Aberrationen ‚zu einer scheinbaren Einheit verschmolzen sind.“ Weis- manni x tau ergibt fere-nigra und melaina zu gleichen Teilen (beide hetero- cygotisch), z. B. 30 fere-nigra, 32 melaina. Referate. 93 Die Weismanni, unter sich gepaart, spalten in fere-nigra (18), Wersmanni (31) und melaina (17), im Verhältnis 1:2 :ı. Zere-nigra und melaina sind nunmehr homocygotisch und ergeben bei Kreuzung miteinander ausschließlich Weismanni. Interessanterweise ließen sich diese sämtlichen Formen mit dem sog. „„Swbcaeca“-Typus kombinieren. Bei demselben handelt es sich um eine Verschleierung und Verdüsterung gewisser Zeichnungselemente, besonders auch des weißen Nagelflecks in den Augenspiegeln. Es gelang eine Falterform von rein melanotischem Typus zu erhalten, die Aberratio Weismanni in dem ,,Swbcaeca-Kleide“. M. Daiber (Zürich). Castle, W. E., and Little. On a modified Mendelian Ratio among Yellow Mice. Science, N. S. vol. 32. rg10. p. 868. Durham, L. M. Further Experiments on the Inheritance of Coat Colour in Mice. Journal of Genetics, Vol. I. Ig9II. p. 159. Several years ago Cuénot shewed that yellow mice are always heterozygous, even when bred from the mating of yellow x yellow. In explanation of this curious fact two possibilities have been suggested: R (1) That there exists some form of repulsion between the yellow- beari ing ovum and the yellow-bearing spermatozoon such that these cannot fertilise one another. 1 (2) That fertilisation between the yellow gametes can occur, but that the resulting zygotes are non-viable. On the former of these two possibilities the ratio of yellows: non- Salers {rom the mating of yellows x yellow should be 3:1. For all the yellow ova would be fertilised by non-yellow sperm, while of the non-yellow ova half would be fertilised by non-yellow and half by yellow sperms. According to the latter possibility however the homozygous yellows would be formed but would fail to develope, and the ratio of yellow: non-yellow would lajes Pela Cuénot’s own numbers failed to provide a decisive criterion between these two ratios, but this has now been done by Castle and Little, and also by Miss Durham. From the table here given, which shews the results of the mating yellow x yellow yellows non-yellows Cuénot . . sa eee 203 I00 Castle & Little . . . . . . 800 435 Durham er aA AS 232 I5II 767 there can be little doubt that the ratio 2:1 is the true one and that the homozygous yellow is formed but soon perishes for some reason at present unknown. In support of this conclusion Castle and Little find that the litters produced from yellow x yellow are somewhat smaller than those produced from yellow xnon-yellow, but this result is not-confirmed by Miss Durham’s ‚experiments. Miss Durham’s paper contains the record of a large number of experiments in addition to those on yellow mice. They deal mainiy with the heredity of coloured forms having pink eyes, and the results may be briefly given as follows. The factors concerned are those for dark eye (E), agouti (G), black (B), and chocolate (Ch). Corresponding to the series of dark-eyed forms, agouti, cinnamon-agouti, black, and chocolate, there is a series of pink- eyed 94 Referate. forms lacking the factor E which, when present, turns the eye dark and at the same time intensifies the coat colour. These corresponding forms may be set out as follows: Dark-eyed series Pink-eyed series Agouti. . 2... 0... . EGBCh | eGBCh.. pink-eyed agouti Cinnamon agouti . . . . . EGbCh eGbCh . pink-eyed, cinnamon agouti Black ....... .. . EgBCh | egBCh . blue-lilac Chocolate ...... . . EgbCh | egbCh . champagne An additional form occurs in the lighter series owing to the fact that the heterozygous eeggBbChCh, is chocolate-lilac in colour, and quite distinct from the homozygous blue-lilac. Yellow mice may also be pink-eyed, and though in this variety also the colour is often more dilute when associated with the pink-eye, it may nevertheless be as dark as in the dark-eyed yellow. The dilute colours in the pink-eyed series are entirely distinct from the dark-eyed dilute forms, blue agouti, blue, and silver-fawn. These last owe their paler colour to the lack of a distinct factor for intensification, D. The factor D may however be borne by the pale pink-eyed forms, so that full black may result from the mating together of blue and champagne. Other experiments were made with sables, yellow mice with a dark streak down the mid-dorsal region. The genetic behaviour of these mice is complicated, for while some of the results suggest that sable is recessive to yellow, others show that sables can throw some yellows. As in the case of yellows no homozygous sable mice were met with. R. €. Punnett: Castle, W. E., and Phillips, J. C. On Germinal Transplantation in Vertebrates. Carnegie Institution, Publ. No. 144, Washington, IQII. The authors made a number of experiments on ovarian transplantation in guinea-pigs, and also a few in rabbits. In most cases the grafted ovary failed to live, or else regeneration of the original ovary occurred. In two individuals however the operation was successful. The experiments were so arranged that the grafted ovary contained a dominant factor which was not present in the recessive parent from which the gland had been removed. Thus the ovaries of an albino guinea-pig were cut out and in their stead were grafted those from a female belonging to a pure black strain. The albino female with her “black” ovaries was crossed with an albino buck and produced six young, all of which were black. With her own ovaries she would have given nothing but albinos when mated with an albino buck. Hence her functional ovary must be regarded as that grafted in from the black female, and post mortem examination shewed this to be certainly the case. As the result of their experiments the authors are on the whole opposed to the view that the hereditary properties of a grafted ovary are affected by the transplantation. Some criticism is given of the experiments of Magnus and of Guthrie whose conclusions the authors do not consider to be justified by their facts. Some experiments were also made on the grafting of testicles in rats. In no case did the grafted organ live long in its host, and the experiments were soon discontinued. The paper contains a brief review of the work hitherto done in grafting the sex glands, together with a bibliography of the subject. RUCZBunnete Referate, 95 J. H. Gerould, The inheritance of Polymorphism and Sex in Co/ias philodice. American Naturalist, Vol. 45, No. 533. May IgII p. 257—283. This interesting paper describes breeding experiments with Colias philodice, a N. American butterfly which like the European C. edusa has the male with a yellow ground-colour, and a dimorphic female. The commoner form of female has a ground-colour like that of the male, but a variety occurs in which the colour is nearly white. This form varies in frequency from about 5 percent. in some places to nearly 50 per cent. in others. In localities in which the pale female is common, pale males occur very rarely, but the author has not obtained one to breed from, and none appeared in his cultures. A very rare melanic form of the male is also known, and the author obtained a dark aberration of the pale female, resembling the arctic C. wastes, possibly the effect of cold upon the pupa, for the offspring of this female were normal yellow or white. The breeding experiments, the results of which are given in tables, lead to the following conclusions. The white female (13 tested) is always heterozygous for colour, producing, when mated with a yellow male, either equal numbers of white and yellow females, or twice as many whites as yellow. All the males in every case are yellow. These results lead to the conclusion that white is dominant in the female, but yellow dominant in the male. When a white (heterozygous) female is crossed with a heterozygous male, the ratio of white to yellow among the female offspring is not 3:1, as would be the Mendelian expectation, but about 2:1. This is explained by the hypothesis that homozygous whites cannot be formed, the case being similar to that of the yellow mouse in which homozygous yellow does not occur, with the result that yellows bred together give two yellows to one non-yellow. This hypothesis also explains the absence of white males; homozygous whites cannot be produced, and in the male the heterozygote is yellow. Yellow females are presumably homozygous, and when mated with homozygous yellow males give only yellow offspring When mated with heterozygous males, usually white and yellow females are produced in equal numbers, but in one case 30 white and 14 yellows appeared; the excess of whites in this case, and the excess of yellows in some broods where equality was expected, suggest that some yellow females may be heterozygous. In a comparison with the few observations that have been made with Colias edusa, it is shown that the pale variety (Ae/ice) is probably similar in its behaviour to the pale form of C. philodice, although the large excess of pale females reared from a pale parent in one case suggests that in C. edusa homozygous pale females may possibly occur. Ina few general observations in the genus Colias it is suggested that the female type of pattern is probably more primitive, the male being more highly modified. The author then proceeds to discuss the inheritance of sex. He regards the male as being homozygous for a sex-determiner, (‘x’), the female heterozygous (male xx, female xo). This factor x he speaks of as ‘dominant’, a some what unfortunate use of the word, since it is supposed to be present in the female (xo) without producing visible effect, and is only effective when homozygous (xx) in the male. The yellow and white ground colour are due to a pair of allelomorphs y (yellow) and its absence (w=white). Males may thus be yyxx or ywxx, both being yellow in colour; females may be yyxo (yellow), or ywxo (white, since in the female only homozygous gives yellow colour.) If then the combinations wwxx and wwxo are infertile, the observed results will be obtained. 96 Referate. The author points ont that his results agree with those obtained from Abdraxas in indicating that the female is heterozygous for the sex- determiner in Lepidoptera, and further that his scheme may be applied to the Abraxas case if it is assumed that in the heterozygous female the grossulariata character is coupled with the facter x, instead of being repelled by a dominant female determiner as has generally been assumed. The relation of this hypothesis to the facts of cytology (‘heterochromosomes’ etc.) is discussed. In conclusion it is mentioned that the males appear on the average considerably earlier than the females, but observations on the sexes produced from the earlier and later eggs of a batch showed that there was no regular preponderance of males among the first-laid eggs. The precocity of the males is due rather to their more rapid development. L. Doncaster. Nilsson-Ehle, H. Uber Entstehung scharf abweichender Merkmale aus Kreuzung gleichartiger Formen beim Weizen. Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellschaft 29 (1911) S. 65—60. Verf. berichtet über eine Kreuzung zwischen zwei rotkörnigen Weizen- rassen, deren Kornfarbe durch verschiedene Farbeneinheiten bedingt wurde, obgleich äußerlich kein Unterschied zu bemerken war. Indessen zeigte die Spaltungsweise der Nachkommenschaften, daß sich die Linien bezüglich der Kornfarbe genetisch unterschieden, und zwar so, daß die eine als R, ro, die andere als r, R, bezeichnet werden konnte. F, war rotkörnig, Fa spaltete in 52 rotkörnige und 5 weißkörnige Individuen; letztere blieben in F, konstant weiß (von einigen Folgen des Vizinismus abgesehen), erstere ergaben 25 konstant rot, 13 spaltend im Verhältnis 15 rot : ı weiß und 14 im Verhältnis 3 rot :ı weiß. Diese Befunde stimmen vorzüglich mit den theoretisch erwarteten Zahlen überein, wenn man annimmt, daß die Elternsorten je eine verschiedene Einheit für die rote Farbe besaßen, von denen jede mit ihrer Abwesenheit ein Merkmalspaar bildete. In dieser Weise wäre auch sonst das Entstehen weißkörniger Individuen aus Kreuzung konstant rotkörniger Formen erklärlich, wie auch viele aus scheinbar ein- heitlichen Populationen hervorgegangene ,,Mutationen‘‘ durch Annahme solcher Vorgänge dem Verständnis näher gerückt werden. B. Kajanus (Landskrona). Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 i — j Das Pharmazeutische Institut der Universitat Berlin. Herausgegeben mit Genehmigung und Unterstiitzung des Ministeriums der geistlichen, Unterrichts- und Medizinal- Ae angelegenheiten von Professor Dr. H. Thoms. Mit 48 Ab- bildungen. Gebunden 12 M. Die Schrift erschien als Festgabe der Zentenarfeier der Universität. — Das Pharmazeutische Institut ist ein der Neuzeit entsprechendes großes chemisches Br und pharmazeutisch-chemisches Laboratorium mit vielfach eigenartigen Ein- Ye richtungen. Wiederholt schon haben die Pläne des Institutes wie seine inneren und apparativen Einrichtungen als Vorbild für andere ähnliche Laboratorien gedient. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20 Pf. Die Frühtreiberei des Flieders hat sich zu einem wichtigen gärtnerischen Industriezweig entwickelt, der einen Massenanbau von Fliedersträuchern gezeitigt hat. Jede Massenkultur hat aber oft verheerende Krankheiten im Gefolge. Diese Schädlinge werden in der vorliegenden Monographie eingehend behandelt. } as . = . = Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich F von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozenten an der Universität Berlin. E Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., geb. 4 M. 80 Pf. b 3 Thesaurus litteraturae mycologicae et liche- 3 nologicae ratione habita praecipue omnium quae adhuc 7 £ seripta sunt de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau 3 et P. Sydow. 2 Volumina. A—Z. Geheftet 140 M. Monographia Uredinearum seu specierum cognitarum omnium ad hunc usque diem des- criptio et adumbratio systematica auctoribus P, et H. Sydow. Volumen I: Genus Puccinia. Cum XLV tabulis. Geheftet =: “A 75 Mark. : Volumen II fasciculus 1: Genus Uromyces. Cum V tabulis. Geheftet 11 M. 25 Pf. | Ausführliche Prospekte gratis-und franko. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Heft 1 u. 2 Bd. VI. Abhandlungen Seite Pearl, R., and Bartlett, J. The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters in Maize... N RN: Tornquist, A. Die biologische Deutung der Kgeskälbane der Echiniden im Paläozoikum und Mesozoikum. Mit 9 Fig. im Text . . .. 29—60 Haecker, V. Der Familientypus der Habsburger. Mit 12 Fig. im Text 61—89 Referate Castle, W.E., and Little. On a modified mendelian ratio among yellow mice: =. (Punnett) ie) = Wehe al Teen ren We bie limite Mle hee ee ee a Castle, W. E., and Phillipps, J. C. On germinal transplantation in Vertebrates: =(Ponmett) ich sweets. onen fore Nyea Lee A enki eames Durham, F. M. Further experiments on the inheritance of coat colour in nice: iL POWELL) Verena hat oiled Momo) (ee mnie ete he Cem Neue ee Melk on ee Federley, H. Vererbungsstudien an der Lepidopteren-Gattung Pygaera. (Datblex) sn Mette sina RE ae Metal tal ales re oO) eal oma Gerould, J. H. The inheritance of polymorphism and sex in Colias philodice. (Doncaster): Tris. le Cerone Le retlethe Melle ve), er otal prin ria EAN ele Nilsson-Ehle, H. Uber Entstehung scharf abweichender Merkmale aus Kreuzung gleichartiger Formen beim Weizen. (Kajanus) .... . 96 Standfuß, M. Die alternative oder diskontinuierliche Vererbung und ihre Veranschaulichung an den Ergebnissen von Zuchtexperimenten mit Aglia tau und deren Mutationen. (Daibler) . ......+.+-+ + 92 NEUE ARAIteTatuTsy oe ics be cede ee ee Te TE (RN Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Friedrichshagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags- buchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder- abzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit ı5 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag verursacht 4 Mk. 50 Pfg. Extrakosten. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne DERDnaBzEN Auftrag ein Extra-Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. BAND VI HEFT 3 JANUAR 1912 ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON 2 & _CORRENS (münster), V, HAECKER (Haute), G. STEINMANN (sony), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR erin) BERLIN al fe: VERLAG 6 von oeBRvoeR BORNTRAEGER - w 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1912 | | | | dss Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Lehrbuch der allgemeinen Botanik von Prof. Dr. E. Warming und Prof. Dr. W. Johannsen. Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Mit 610 Textabbil- dungen. In Ganzleinen gebunden 18 M. Die Bedeutung der Reinkultur. Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der Deut- schen Universität in Prag. Mit 3 Textfiguren. Geh. 4 M. 40 Pf. Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische Fragen von Professor Dr. B. Nemec, Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. böhmi- schen Universität Prag. Mit 119 Abbildungen im Text und 5 lithogr. Doppeltafeln. Geh. 20 M. Geb. 23 M. 50 Pf. Das Werk enthält eine Zusammenstellung der Beobachtungen des Verfassers über mehrkernige Zellen, soweit sie irgend welche Berührungspunkte mit Be- Fruchtungsvorgängen aufweisen. Es handelte sich für den Verf. darum, Analogien zu einzelnen Abschnitten der Befruchtungsvorgänge im vegetativen Leben der Pflanze ausfindig zu machen, die physiologischen Erscheinungen zu eruieren und durch Vergleich der analogen Vorgänge das herauszufinden, was vielleicht für den Befruchtungsvorgang selbst charakteristisch und wesentlich wäre: Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. Das umfangreiche Werk von de Vries, „Die Mutationstheorie“, wird nur Für denjenigen wissenschaftlichen Leser Interesse haben, der eigene Untersuchungen anstellen oder auf die Quellen zurückgehen will. Um aber Ziele, Erfolge und Grenzen der Forschung auf diesem Gebiete dem allgemein gebildeten Leser, dem praktischen Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten arbeitenden Botaniker wie dem Biologen überhaupt vorzuführen, ist das vorliegende Buch geeigneter. Es bietet den Stoff in abgerundeter Form, mit den wichtigsten Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilweise auch nach neuen Gesichtspunkten. Eine Neuerung des Werkes ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen, großenteils Originalzeichnungen nach Photographien und Skizzen von de Vries. Ter vee MAS 9 The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, which Influence the Coat Colour, with Notes on such Genetic Factors in the Development of the other Rodents. By Arend L. Hagedoorn, Verricres le Buisson. Introduction. Experiments with rodents to determine the relation of the different colours to each other have been made by different authors since the rediscovery of MENDEL’s work. Most of these experiments have been made by ALLEN, BATESON, CASTLE, CRAMPE, CUENOT, DARBISHIRE, DAVENPORT, DONCASTER, DURHAM, GUAITA, HAACKE, HURST, MORGAN, MUDGE, PRZIBRAM, SCHUSTER, SOLLAS and Woops, Almost without exception it has been found by all, that different colours are produced as the result of combinations of several trans- mittable factors in the germ, which factors can either be present or absent. It is my object in this paper to speak of the relation of these factors toward one another, and to show the influence which each one of the nine factors which I have personally studied has on the ultimate colour of the animal in which they are present. In doing so I will also draw into account what is known about the genetic factors influencing colour in the other domesticated rodents, the brown rat, the cavy, and the rabbit. Personally I have only done little work with cavies and rabbits, but I think it interesting to show that a great number of genetic factors are indentical in the four species. As will be seen from this paper, the range of colours known in the different animals does not differ so much because in one there are factors present which are not present in the others; probably in each of the four groups the Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI. 7 LIBRARY NEW YORK BOTAN GA ICAL, RDEN, 98 Hagedoorn. same set of factors influencing coat-colour has originally been present, only, in some of them there have occasionally been lost genetic factors in some individuals, which factors have, as far as we know, never been lost by individuals of the of the other groups. Thus, in the housemouse, we have been able to study a large number of genetic factors, which each of them are present in some, and absent from other individuals, and we know that many of these factors have never yet been reported lost from individuals of the rabbit, the cavy or the brown rat. This last animal, because of the fact that only two or three factors of the original set are ever absent, is the least rich in colourvarieties. My own experiments were begun in Igo2 in Holland, and con- tinued there for five years, after which I began another series of experiments in California, which were concluded in 1909. The publi- cation of this paper has been delayed to permit me to study one more factor, which has been studied by nearly all of the authors on the subject, but which hitherto had always been absent from all the anımals bred by me. By both these last experiments and by the recent publication of Miss DURHAM’s work, my doubts as to the phenomena observed by several authors in the inheritance of yellow colour have been completely removed. I can therefore say that my results, for so far as they are com- parable, fully corroborate those of all of the other authors on the subject. Among the factors studied by me there are two which until now do not seem to have been studied by any one. PLATE, in a criticism of BAUR’s book, observes even, that, as he in his cultures, which comprised many individuals, never met such factors as these two, BandF, they can not exist. I hardly know what to answer to such criticism. Method. In the course of my experiments with mice, I bred somewhat over six thousand animals. I have found it impossible to attach a number to a mouse in any satisfactory way, as can be so easily done in the case of birds or larger mammals. I therefore had to adopt a system of labels, which followed the mouse from cage to cage. On each label I marked the animal’s number, its sex and its colour, and whenever it was necessary to keep two animals of the same colour and the same sex together in one cage, I took care to earmark one The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 99 of them and to note this mark on the label. For this work it is important to use either metal or metalborded labels, for fear of damage by wild or escaped mice. I often put seven or more females of different colours in one cage with one male, sometimes as many as fifteen. The cages containing a male wıth females were marked by a special label, and such cages were inspected twice a week, to see whether any females were pregnant. As soon as discovered, a pregnant female was separated, and on her label was hung a second one, giving the number of the male. My first cages were made of wood, but I soon discarded these for metal ones, consisting of two stamped tin pie-pans with a five inch wide strip of galvanized wirenetting between. This wirenetting was attached into a circle by means of paperclips, and fitted into the bottom of the lower pan, containing sawdust, the second pan being used as a cover. Such cages have the advantage of being easily taken apart to be thoroughly cleaned, they can be easily made by anyone, from material which can always be procured, in a few moments time, and, above all, they cost only an infinitesimal sum. The mice kept in them can not have their noses slashed by wild mice, and they cannot gnaw the cage to pieces. I have kept very many wild mice in them, without ever losing one. In cleaning the animals, I transferred all the mice and labels of one cage to a clean one; when extra wild ones were amongst them, I used a set of two covers, united by a tube of wirenetting, putting these covers in place of the ordinary ones, and making the mice pass through the tube. In these metal cages the mice should have a tin receptacle in which to make their nest. I have always personally cleaned and fed the animals, which, I think, is the only way to avoid mistakes. In the catalogue the mice followed in order of their number, and in this catalogue were given the number, sex and colour of the animal, the numbers of its parents, those of the animals with which it was mated, and, together with these, the numbers of the resulting young. Thus, the descendance of any given mouse could be traced as easily as its ancestry. Throughout the experiments, I have, to find out the genetic constitution of a given animal, always recurred to test-matings. To know whether an animal, showing the presence of a factor X were homozygous or heterozygous for this factor, I always mated it to an xx individual. This way of finding out the genetic constitution is 7* I00 Hagedoorn. vastly superior over a haphazard mating inter se of hybrids from a cross. It is, morover, a great saving of time and material, for, to recognize an Xx by mating it to another Xx, one needs twice as many young as from the testmating Xx with xx, the first mating giving 25%, the second one 50% recessives. In the course of the experiments I produced amongst others two strains of purebred nice, each one lacking a great number of genitic factors. It need hardly be said that these strains were of the utmost utility for a rapid germinal analysis of any individual. The material. In the course of the experiments I have several times imported mice from different sources. I began the experiments with some albinos, two wild caught females and three black and white ones imported from England. Later I imported a yellow and white couple, reproduced four young like themselves, but were killed with the whole family by a severe frost. My first yellow mice came a yellow female, caught wild in Assen, Holland, long before I distributed any coloured mice there. From this yellow females I bred the mice of whom I wrote in a preliminary communication. The numerical evidence for the views set out in that paper was however absolutely insufficient. Afterwards another yellow female was produced from homozygous wildcoloured parents, which probable mutation I will describe at some length. Two other mutations, each time the spontaneous loss of one genetic factor from a gamete produced by a homozygote containing it, were observed, silvered mice resulting from one of them. One brown male, which I bought from a fancier whom I had given some coloured mice a year or so earlier, was found to lack a factor present in all the other mice, and with this one began the fade coloured mice in my cultures. Twice I bought waltzing mice, once pink-eyed agouti ones from Utrecht, Holland, the second time in America. There, the mice had to be sent four or five days by rail, so it was impossible to send waltzers, Miss LATHROP, from whom I got them, kindly bred a waltzing male to two females, and sent me the resulting families, from which I bred my waltzers. It is because of these different sources from which I got my material, that I was so lucky as to get to know a long list of genetic The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. IOI factors, two of which seem not hitherto to have been studied in mice. With the exception of one factor, described by Miss DURHAM, I got to know all the genetic factors studied by the diverse authors on the subject. The genetic factors. I have hesitated some time before deciding what symbols to use to indicate the different factors. From one point of view, it would have been wisest to use the symbols that have been made use of by the principal authors on the subject, CUENOT and Miss DURHAM. CUENOT, however, uses for each separate genetic factor two symbols, one to denote the presence of each factor and another to denote its absence, which unnecessarily complicates the formulae. It would therefore remain for me to use the symbols of MISS DURHAM, which I probably would have done, were it not for the fact that recently Plate, publishing the result of some crossing experiments with mice, has used some of Miss DURHAM’s symbols wrongly, that is to say for quite different genetic factors, thus creating a serious confusion. It happens that I know one of these factors, which Miss DURHAM could not study because it was always present in all her mice. If, therefore, I should for my factors want to use those symbols, which are “the only correct ones by right of priority” (as PLATE, in a criticism ot Prof. BAUR’s recent book, wants me to do), I would have the choice of either using the symbols in the sense in which they were used by Miss DURHAM, in which case I would have to invent a new symbol for the factor discovered by PLATE, or else of calling this factor by the name which PLATE uses for it, and taking an other symbol for the factor studied by Miss DURHAM under this name. To obviate this and similar difficulties I have taken the advise of BAUR, and have simply used the first letters of the alphabet to denote the genetic factors studied in my experiments. Plate, in his already cited critism, seems to think that this practice must lead to confusion, but I think that anything is better than the now existing confusion in the use of the different symbols for the genetic factors which influence the coatcolour of the domestic rodents. One need only look at the comparative list of symbols used, to be convinced of the truth of my assertion. Several authors are of the opinion that the symbols used to denote the factors must in some way recall to our mind the characters resulting from these factors. This, I fully agree with BAUR, is a very 102 Hagedoorn. serious error, for it cannot be said that one factor by its presence produces a “unit-character”’. The genetic factors, whenever present, can have a certain definite influence upon the development of the organism. When present in a certain combination of other factors, genetic as well as non-genetic ones, they may influence the develop- ment in such a way that the final result is something different from what it should have been without their cooperation. Thus, black colour of a mouse or rabbit, does not necessarily result from the presence of a certain genetic factor ‘Black’ in the germ. If it was thus, we should be fully justified in calling this factor B, or Z, or N or S, according to our nationality. But we will see that the same factor may be present in a germ, from which an animal with quite another colour develops. For instance a certain other, frequently studied genetic factor may also be present, in which case the animal will be coloured like the wild mouse or rabbit. Or again, other factors, which were present in the germ of our black and wildcoloured animals may be absent, in which case the animals, though containing the factor “Black”, will be white or yellow or blue, according as to which other factor is absent. This factor “Black” therefore does not produce black colour, other than in a very definite combination of other factors. We must say: In the case five known genetic factors are present in a mousegerm, two others being absent, this germ can develop either into a chocolate or into a black individual. If in this case the factor of which we are treating be present, the colour will be black, if not it will be brown. In the one hundred and twenty seven other com- binations of the remaining factors studied however, the presence of our factor will not determine black colour. The naming of a genetic factor after a character, which, under certain circumstances, and with numerous others, it helps to produce, may be likened to the naming of a chemical element after some particular property of a drug into the composition of which it enters. It must be remembered that the symbols we use in our formulae do not stand for “unit-characters”, but exclusively for the genetic factors in the development of the organism with which we are dealing. It must also be well understood that our formulae are by no means meant to be complete representations of the constitution of the germs of ou organisms. We have at present no indication as to the probable number of genetic factors contained in the germ of the diverse organisms. The number may, for as far as we know, be several hundreds or several The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 103 tens of thousands. The range of genetic factors which we can hope to study, is necessarily very small for each organism, for we can only study anyone of these factors by comparing such organisms to whose development the factor has cooperated, to others which have developed without it. And it stands to reason that this at once limits the set of genetic factors which we can ever hope to study to those whose presence is not indispensable for the life of the organism. It has too little been emphasized that in the special branch of biomechanics which is Mendelism, we are concerned exclusively with the study of the genetic factors in the development of the organisms. As yet we can only detect these genetic factors by rather elaborate breeding experiments, and we observe the influence which each genetic factor has on the development ans so on the final qualities of an organism. The time may come when we will be able to state the chemical formulae for many of these genetic factors. If so, it will be logical to make use of these in the genetic formulae. In the meantime we will do wise to use symbols for them, which are non- committal, and which simply serve to distinguish certain genetic factors about which we know that under definite circumstances, they have an influence on the development which we can predict before- hand, and that they are independantly segregated in gametogenesis. I will therefore, throughout this paper, use the first letters of the alphabet to denote the different genetic factors. For each of these factors, I will try to show the influence it has on the colour of the coat, that is to say, which is for several com- binations of other genetic factors the difference in colour between animals having and animals lacking it. To show the regular distri- bution of each of these factors over half the number of gametes produced by an animal heterozygous for it, I will, for each factor, add the number of young with and without the factor produced from parents of which one was heterozygous for it (Xx), the other lacking it (xx). I will, as much as possible, try to bring into account the work which has been done with the four domesticated rodents, mouse, brown rat, rabbit and cavy, and in doing so will use the same set of symbols as for the mice. I have refrained from giving extensive tables of matings in the text, and will limit myself to some tables at the end of the paper, necessary to prove for each of the factors studied its independance (and distinctiveness) from all or several of the others. 104 Hagedoorn. Factor A. This factor is indispensable for pigmentformation, all the animals without it are necessarily albinos, and all coloured animals contain it. It is therefore a very easily studied factor, and I believe that every author on the subject knows it as such. It is not only in mice that this factor sometimes fails, but there are also individuals of the brown rat, the cavy, the rabbit, the hamster, which seem to differ from coloured animals because of a lack of this same factor. It is of course impossible to say, that in all these animals this factor, distinguishing by its presence or absence coloured and albino animals is identical. To make sure of this, we would have to cross some of these albinos, and find that the hybrids would also be albino. This has been done by IWANOFF for the brown rat and the mouse, a female albino Mus musculus, artificially inseminated with sperm of Mus decumanus gave two albino young. Neither in the mouse nor in the brown rat do there exist two different factors, indispensable for pigmentformation, for otherwise the mating of two albinos would occasionally produce coloured offspring (as in the case of Lathyrus). I have from my records added the number of coloured and albino young produced in thos matings where an animal heterozygous for A, (an Aa...) was mated to an albino. Such matings were very often made, to find out whether any given animal was homozygous or heterozygous for A. In counting together the young produced from such matings I get: 340 coloured (Aa...) young and 364 albino (aa...) young, the calculated ratio being 352 : 352. Matings between heterozygous coloured (Aa...) and albino (aa...) rabbits have been made by CASTLE and HURST, for the brown rat, the ratio of albino and coloured young produced in six matings of Aa with albino (aa) animals in my experiments was 21 coloured (Aa...) and 27 albinos (aa...), the calculated ratio being 24 : 24. The experimental proof for the independance of this factor A from the factors B, C, D and G will be given at the end of this paper. All the mice figured on the coloured plate contain A, with the exception of number 2. Factor B. This factor I could only study because once it got lost by mutation in my cultures. It seems that none of the other authors who worked with mice have ever been able to study this factor, The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 105 simply because it was always present in all their animals. Without any doubt the genetic factors in the development of a mouse, which influence its colour are exceedingly numerous, and the reason why we only know about a dozen is that we can only study a genetic factor if it be absent from at least one individual. In Mus decumanus there exist probably the same factors A, B, C, D, E, F, G, H, etc. as in the mouse, only because all of them, excepting A and G and possibly H are present in all the individuals, we can not study them. The factor B thus, can only be studied in those animals where it is absent from some individuals, the cavy, the rabbit and the mouse. (Recently Mr. BONHOTE told me of the existance of a strain of Mus rattus, which probably lacks this same factor.) All the animals lacking B are some shade of yellow, the colour depending upon the presence or absence of some of some of the other factors, notably C and G. The presence or absence of this factor B gives generally a much greater difference in colour than that of any of the others, not even excepting the factors D and G. Thus is the difference between black (ABCDEFgH) and tortoise (AbCDEFgH) in mice and rabbits, that between agouti (ABCDEFGH) and yellow agouti (AbCDEFGH) in mice and rabbits and cavies, between chocolate (ABcDEFgH) and orange (AbeDEFgH) due to the presence or absence of B. It is because of the fact that the majority of my yellow mice have been yellow because of an absence of B, and that therefore my results with yellow mice were in complete accordance with those of the authors who worked with rabbits and cavies, that I have formerly accepted the records of yellow varieties, which it was impossible to fix, with great caution. It is only recently that I have come to see that the material used by most of the other authors on the inheritance of yellow colour in mice, was in no way comparable with mine. The cooperation of the factor B with A, in the absence of C and G (ABcD....g) produces a brown colour. It depends upon whether all the factors D, E, F and H are present or whether any or all of these are absent how intense this brown colour shall be. Thus is ABcDEFgH chocolate (No 16) in mice as well as in rabbits. The colour called chocolate in the cavy is not exactly the same one, this is no doubt due to the fact that in the cavy factors exist which complicate this colour, and which we do not yet know in the other animals. I have seen rabbits of exactly the same colour as chocolate cavies. In adding together those cases in which an animal, hetero- 106 Hagedoorn. zygous for the factor B has been mated to a yellow one without B (spbzn)nluget: 116 other colour than yellow (.. Bb..) and 107 yellow (.. bb..), the calculated ratio being I11.5 : 111.5. At the end of the paper I will give the experimental proof of the independance of factor B from the factors A, C, D and G. On the coloured plate, Nos 6, 12, 18 and 24 are without B, the others all have it. Factor C. This factor, like A has been extensively studied, in mice as well as rabbits and cavies. Its action is chiefly to modify that of the factor B on the colour. When A and B are both present, but G 1s absent, the colour which would be chocolate without € (if DEF and H are also present) becomes an intense black with it. Thus is ABcDEFgH chocolate, ABCDEFgH — black. Addition of G to these two formulae makes ABcDEFGH, which is cinnamon (Noe 1), and ABCDEFGH, which is agouti (No 13), the colour of most wild Mus musculus. ABcdEFgH is dilute chocolate, silverfawn (N° 4), ABCdEFgH is blue (dilute black, No 3). The difference between orange (AbecDEFgH) and tortoise (AbCDEFgH) is also due to a cooperation or not of this factor. In the absence of the factors D or E or both, it is very difficult to tell by simply looking at a mouse, whether it contains the factor C or not. Thus, the difference between an (ABcdEFgH) silverfawn, and an ABCdEFgH (blue) mouse or rabbit can well be seen, but that between ABcdeFgH and dilute lilac, ABCdeFgH, I could hardly ever detect. Such mice can only be distinguished by mating them to others having D or E present. As illustration I will give the result of a testing of three very light coloured mice born from lilac (ABCDeFgH) parents. The first, a male, was given three females, one silverfawn, dilute chocolate (ABcdEFgH) the other two ABcDeFgH (champagne). 3 No 4117 =< © ABcdEFgH, gave all young ABCdEFgH, that is blue, thus proving to be homozygous for C. 3 No 4117 =< Q Q ABcDeFgH, gave all young ABCDeFgH, lilac which again proved him to be homozygous CC. The sister of No 4117, No 4113, was mated to an ABcdEFgH (silverfawn) male, she gave in two litters: Q Ne 4113 > G ABcdEFgH, 5 ABCdEFgH and 7 ABcdEFgH, blues and silverfawns, thus showing to be heterozygous for C, her formula being: AABBCcddeeF FggHH. The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 107 The third one, a male, No 4116, was mated to two silverfawns (ABcdEFgH) females. He produced in three litters: GS No 4116 =< © Q ABcdEFgH I4 young, all silverfawn, ABcdEFgH, thus showing to be homozygous for the absence of €, his formula being AABBccddeeFFggHH. If I add together the number of young produced in the litters from one Ce and one cc parent, I get 298 Ce animals and 281 ce ones, the calculated proportion being: 289.5 : 289.5. In rabbits, the factor C has only been lost some eight or nine years ago, at least the first record of chocolate rabbits are that they were bred in a second generation of a cross between a brown-nosed himalayan (a possible sport) and a black one, in the south of Holland. The only combinations without € in rabbits which I have ever bred or seen are cinnamon (ABcDEFGH), chocolate (ABcDEFgH), orange (AbeDEFgH), and silverfawn (ABcdEFgH). Nos I, 4, 6, 10, II, 12, 16, 22 and 24 on the plate do not con- tain €, all the others have it. Factor D. This factor has first been studied by Miss DURHAM. It is one of the factors necessary to obtain a full pigmentation. The colours which are produced without its cooperation have been called dilute. Thus it may be said that blue (ABCdEFgH), No 3 is the dilute form of black (ABCDEFgH) No 15, that ABcDEFgH, No 4 (silverfawn) is dilute chocolate (ABcDEFgH) No 16, that ABCdEFGH (blue agouti) No 14 is dilute agouti, agouti being ABCDEFGH, No 13. But it is impossible to invent names for the hundreds of possible combinations of genetic factors which are visibly different and moreover rather useless. In some cases, the presence or absence of D may cause a much greater difference than in others, so, for instance, is it nearly im- possible to distinguish AbCDeFGh and AbCdeFGh, although nobody would have any difficulty in telling ABCdEFgH (blue) (No 3) and ABCDEFgH (black, No 15) apart, or an ABcdEFgH (silverfawn, No 4) and an ABcDEFgH (chocolate, No 16). In some combinations of factors, the absence of D may affect the colour of the eye, which becomes ruby under a certain light. Thus are most dilute agouti (ABCdEFGH) No 14, mice, and were all my ABCdEFGH cavies ruby-eyed. This colour of the eye is quite different from that which is found in animals without A or without 108 Hagedoorn. E, and more like that produced by lack of H in some combinations in mice as well as in rabbits and cavies. The dilute (dd) colours in rabbits are identical with those in mice. In rabbits there exist animals which are truly blue like blue mice or cats. dilute agoutis with exactly the colour of dilute agouti mice, and silverfawn, of the same colour as mice. In cavies the colours called dilute by Miss SOLLAS are certainly not due to the absence of this same factor D. I can say so with certainty, for I have bred cavies which lacked the factor D, and had the constitution ABCdEFGH. These had exactly the same colour as dilute agouti mice or rabbits. The factor studied by Miss SOLLAS is identical to one studied by PLATE and me in mice, and which I will call H. In my records I find 366 young born from couples of which one parent was Dd and the other dd. Of these young 172 had the factor D, being Dd; the remaining 194 being dd. The expected ratio was 183 : 183. Evidence for the independance of this factor D from the factors A, B, C, E, G and H can be found in the appended tables. Nos 3, 4, 5, 7, 9, 10, 12 and 14 on the coloured plate do not contain D, all the others have it. Factor E. E is another of the four factors D, E, F and H, necessary for full pigmentation. It has been extensively studied by Miss DURHAM, and somewhat by DARBISHIRE. The first mice lacking this factor were without any doubt imported from Japan, where, as a former resident tells me, pink-eyed coloured waltzing mice are commonly bred. Darbishire was, I believe, the first to use this material for crossing- experiments, and he invented the name “Lilac” for the colour ABCDeFgH, (No 8) under which name it is now bred by fanciers. Absence of this factor E makes that the eye remains less pigmented than normally. Its presence or absence affect the colour of the coat, but only appreciably so when D is present. In yellow mice (bb) such as I bred, presence or absence of E produces hardly any effect on the colour of the coat, although the animals can at once be distinguished by their eye-co our. Black (ABCDEFgH) (No 15) become lilac, (ABCDeFgH) when E is absent, its presence or absence makes the difference between chocolate (ABcDEFgH) and champagne (ABcDeFgH), between cinnamon (ABcDEFGH) (No 1) and pink-eyed cinnamon (ABcDeFGH) (No Ir). The mice called “gelb-grau’’ and “gelb-silbern’’ by PLATE are pink- eyed forms. I do not believe he ever bred true black-eyed yellows, The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 109 either of the sort bred by me (bb) or of the ordinary kind (...... li). These last, most commonly bred yellow mice have a colour which is about that of No 6 and No 24 of the coloured plate. His criticism of our results with yellow mice is therefore not to the point, as our material was not comparable. His “gelb-graue” mice are pink-eyed agouti (ABCDeFGH), his “gelb-silbern’” are lilac (ABCDeFgH), and such mice, as can be seen from the coloured plate can only be called yellow by courtesy. Miss DURHAM, who has seen skins of PLATE’s mice confirms this. The yellow mice, commonly breed, such con- taining Ii, may either have or lack the factor E. Such yellow mice without E have the same colour as those having it, or sensibly so, they differ only in the colour of the eye. I added together the numbers of Ee and ee young produced in matings of heterozygous, Ee, with ee mice. They were: 133 black-eyed (Ee) and 154 pink-eyed (ee), the expected ratio being 143.5 : 143.5. From the tables at the end of this paper can be seen the inde- pendance of this factor E from the factors C, D, G and H. All the mice figured on the coloured plate have the factor E in their formulae, witi the exception of Nos 8 and rr. Factor F. This factor has, as far as I know, always been present in all the mice studied by the different authors. It was so in all my first mice. Mice without this factor were produced in my cultures as the result of a loss of this factor from one gamete produced by an animal homozygous for its presence (Mutation). ff Animals do not differ from Fi ones or FF ones during the first weeks of their existance, but when they moult, which may happen at an age of nine weeks or a little earlier, the new coat is inter- spersed with white hairs, which are sometimes distributed evenly over the whole body, but which are sometimes limited to patches on the back and sides. The same factor is acsent from silver rabbits and a black mouse without F looks almost exactly like a medium silver rabbit. Preliminary experiments with rabbits make it probable that in this animal the medium silver is a black, or an agouti or a yellow- agouti lacking F, but that in the dark silvers this silvering is due to the presence of a second factor, absent from other rabits. Light silver rabbits would than have both this last factor, and be without F. IIO Hagedoorn. In mice I never found any “dominant’’ silvers, all my silvered mice were so because of a lack of E. This factor F, as its presence or absence does not interfere with the activity of the other colour-modifying factors, is one of the most easily studied. In the plate are figured black-silvered, ABCDEfgH (No 17) agouti-silvered, ABCDE{GH (No 20) and blue-silvered, ABCdEfgH (No 7) animals. My first ff mice were black, the others were produced by mating one of these blacks, which was heterozygous for B, to cinnamon, ABcCDEFGH, in the F, of which mating I obtained the three other kinds of silvered mice. Silvered cinnamon, silvered dilute cinnamon, or silvered plumsilver (ABcDEfGH), (ABcdEfGH) and (ABcdEfgH) were not produced in this F,, which consisted of a few animals only. Matings of Ff and ff animals were very few. In all I obtained 31 young from such matings, 18 of which remained fully coloured, being Ff, whereas the remaining 13 turned silver after moult. The expected ratio was 15.5 :15.5. From the tables can be seen the independance of the factor F from factors: C, D and G. Factor G. This factor is again one which has been extensively studied. Its presence has been demonstrated in the mouse, rabbit, cavy, in the brown rat, and without any doubt it exists also in the hamster, the squirrel, in the hare and the fieldvole, as black individuals of all those animals are occasionally met with. When this factor G is absent from a germ, which contains all the other factors, A, B, C, D, E, F and H, but not I, the animal resulting from it is black. Thus differ black and agouti cavies, mice, rats and rabbits only in the presence and absence of this factor. Black and agouti individuals of Mus rattus do not differ in this way, it seems from the experiments of Morgan that in black Mus rattus G is present, and that here the agouti colour is modified by the action of an additional factor, not present in the agouti animals. Some black rabbits seem to possess this same factor. Whereas the factors A, B. C, D, E, F and H all tend by their cooperation to the development to make the colour darker, this factor, when present, tends to produce a lighter tint than would result in its absence. Its action seems to be a modification of the activity of the factors A, B and C, so that part of the developing hair only becomes black (brown if C be absent), other parts being brown and yellow. The The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. TTT hair of an agouti mouse (ABCDEFGH) is brown, yellow and black, in such a way that the coat presents a ticked appearance. In cinnamon (ABcDEFGH), that part of the hair which in an agouti animal is black is brown, so that the ticking of a cinnamon agouti mouse is much less apparent than that of an agouti one. Just as agouti (ABCDEFGH) is much lighter than black (ABCDEFgH), so is cinnamon (ABcDEFGH) a much lighter colour than ABcDEFgH, chocolate. When the factors B and € are both absent, the difference caused by a presence or absence of G is not nearly so great. The difference between clear orange (ABcDEFGH) (No 24), and orange (AbcDEFgH) (No 6) is even sometimes difficult to appreciate by one not accustomed to these colours. Where B is absent but C present, the difference caused by presence or absence of G is much more easily seen. Thus it is easy to distinguish yellow agouti (AbCDEFGH) and tortoise (AbCDEFgH) mice, and in rabbits this same difference exists. A tortoise rabbit or mouse is generally darker (sooty) below than above, whereas a yellow agouti is darker on its upper side and has ticked hair. In absence of D, the mice having G have a dilute colour, like those without G, in the same circumstances. Where in an agouti mouse or cavy or rabbit the hair is black, it is bluish in the dilute agouti (ABCdEFGH), the yellow parts of the hair become nearly white, and the brown parts become very light brown. In dilute cinnamon agouti (ABcdDEFGH) the colours of the hair are brownish and whiteish and some of the dilute cinnamons are very light in colour. Generally speaking are the colours of a cavy darker than those of a mouse or rabbit with the same set of colourmodifying factors, thus are especially agouti ABCDEFGH, and cinnamon, ABcDEFGH darker than agouti or cinnamon mice or rabbits. Matings between animals with and without the factor G have been made in large numbers with cavies by Miss SOLLAS and CASTLE, with rabbits by CASTLE, PUNNETT and HURST. In adding the numbers of Gg and gg young from 11 litters of brown rats, from parents of which one was Gg, the other gg, I find 20 Gg and 20 gg ones, exactly the expected ratio. With mice, I have added the numbers of young with and without G from hundred litters recorded from parents of which one was hetero- zygous for G(...Gg), the other lacking it (...gg). They have given: 212 young Gg and 197 gg, the expected proportion being 204.5 : 204.5. II2 Hagedoorn. At the end of the paper will be found experimental proof for the independance of this factor G from factors, A, B, C, D, E, Fand H. The numbers I, I1, 12, 13, 14, 18, 19, 20 and 24 of the coloured plate have G in their genetic formula, the others all lack it. Factor H. This factor seems in mice only to have been studied by Plate and by me, but it is possible that Morgan also knows it. Mice having it are more deeply coloured than those without it, though the belly in some combinations is lighter in the hh than in the HH animals. As in all colours excepting agouti and chocolate the difference between HH and hh mice is not great, the study of this factor has been rather neglected. I find that nearly all the wild Mas musculus in fields and grain- stacks around my house are ABCDEFGh, where as those which infest the cellar where our rats are kept are all ABCDEFGH. In Holland I had found the wild mice without H much rarer, and in California all the Mus musculus I saw were dark. Although it looks at first sight as if there exists a continuous variation between the light and the dark wild mice, I found it nearly always possible even without breeding-tests to tell whether a wild mouse contains H or not. The relative humidity of the atmosphere has a great influence on the colour of the coat in mice, the drier the air, the lighter are generally the colours. I think it possible, that those authors, who find that the agouti mice bred from a cross black x agouti are darker than normal wild mice have crossed deep black (ABCDEFgH) (No 15) to fade wild agouti (ABCDEFGh) (No 19), thus obtaining ABCDEFGH (No 13) young in F,. Here I want to state that I have never been able to see any difference in colour between mice heterozygous and homozygouse for the same factors, between Xx and xx ones. PLATE and Miss SOLLAS have called the colours of their hh animals dilute, and Plate is under the delusion that his dilute mice differ from fully coloured by the lack of the “concentrating” factor studied by Miss DURHAM, which she calls C and which is called D in this paper. Plate even goes so far as to criticise the name “blue” for blacks minus D, obviously because he does not know the colour of a true “blue” mouse or rabbit. Nevertheless, there is an excellent coloured plate of a blue mouse in BATESON’s book “MENDEL’s principles of The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. II3 heredity”, which he probably overlooked. PLATE uses the name “‘blue” for hh mice under manifest protest, as of course fade black ABCDEFgh (No 21) mice are by no means blue. The ordinary lighter colours in cavies can, as Miss SOLLAS has shown, be due to the absence of several factors, which each by their presence would make the colour somewhat darker. It is very probably that in mice some of these factors have been permanently lost in all individuals. (All cavycolours are somewhat more pronounced than the corresponding colours in mice). Still, in mice there exist several of those factors, but for simplicity’s sake I will limit myself to the description of only one. Cases like this, where we are dealing with several factors, which all by their cooperation to the development influence it in the same direction, have been studied by NILSSON-EHLE in the colours of wheat and oats, and by CUENOT in partial albinism of mice. I believe that, whenever such a series of factors presents itself, we should not, as some authors tend to do, denote them by one common letter, as X!, x2, x3, X4 etc. These factors only therefore seem identical or in some way analogous to us, because we can not easily disentangle the action of each of them on the development. Nevertheless we have every reason to believe that these factors are absolutely independant one from the other, and that they are segre- gated independantly in gametogenesis. I believe it would be wiser in such cases to give a separate name to each one of these factors, if only to avoid giving rise to the manifestly false idea that, because these factors all have a somewhat identical influence on the development, they must be, physiologically speaking, identical or at least analogous. We have seen that the factors D, E, F, and Hin the rodents all have superficially about the same influence on the ultimate colour of the animal. But on a narrower inspection, it will be seen, that the lightening of the coat-colour resulting from an absence of e. g. D, is due, physiologically, to a different cause from that which results from an absence of E, or H or F. I feel sure it will ultimately be possible to know each of such a set of factors separately, though in such cases the analysis is exceedingly difficult. One of the difficulties continually met by those people who breed mice or rabbits for shows, is the production of hh young by their stock. It is evident that no amount of selection of H animals will Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI, 8 II4 Hagedoorn. ever result in a permanent amelioration, nevertheless it is a very simple matter to find the animals homozygous for H, by testmating them to fade agouti (ABCDEFGh) individuals. The absence of H does not only make the coat have a less lustrous appearance, but it also affects the colour of the eye in some combinations. Thus I found that ABcDEFgh (fade chocolate) mice and rabbits, have eyes which are ruby under a certain light. Chocolate having H also sometimes have eyes in which a faint glimmer of red can be discerned, but this is never so marked as in the hh animals. In cavies the eyes seem to be less heavily pigmented than in rabbits and mice, for all hh cavies have ruby eyes, as has been stated by Miss SOLLAS. We have already seen that in mice the ee animals have red eyes, whatever the other factors are. It can not be said that ruby eyes in mice or rabbits are caused by the absence of one factor, I found that all those types which lack both C and H have ruby eyes. There are, however, combinations in which C and H are both present and which nevestheless give ruby-eyed individuals. Thus were my ABCdEFGH (dilute agouti) cavies ruby-eyed, and nearly all my ABCdEFGH mice. I also found that some of the AbcDEFDH and AbcDEFgH (orange and clear orange), mice were ruby-eyed. If there- fore any-one wanted to study the ruby eye as a “‘character” he would have a very difficult task and probably would find many con- tradictory facts. The tact that in chocolate animals absence of H produces at the same time a less richly coloured coat and redder eyes explains the difficulty with which the breeders of chocolate rabbits are contending. They have set themselves a standard of perfection, calling for a rich brown coat and brown eyes. It is of course possible occasionally to find a ruby-eyed animal whose coat is rather dark, but it is an obvious impossibility to produce a fixed strain combining these two “characters”. As Ihave already stated, the wild Mus musculus are either H or h. It seems to me as if in Mus decumanus, the brown rat, there exist individuals lacking H. All my rats at present contain this factor, but occasionally I have seen adult wild rats which were of the colour which in mice would correspond to the formula ABCDEFGh. It is in all the different rodents at first rather difficult to distinguish between those having and those lacking H. An exception is the agouti cavy, which is strikingly different with or without this factor. In The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. II5 black cavies, rabbits and mice the difference is not nearly so easily seen, and there exists a further complication in the fact that young mice and rabbits are generally of a colour different from that which they will finally assume. The colour of the black animal without H, ABCDEFgh, of the “blue” cavy of the fancy and the fade black rabbits and mice is almost exactly that of the house-rat, Mus rattus. I have often seen that hh animals, when adult, were nearly as fully coloured as the Hh or HH ones of the same litter, but in such a case the latter ones could be distinguished at a young stage, for they did not pass through a “rusty’’ stage. The agouti individuals of Mus rattus do not have the same colour as agouti decumanus or of agouti cavies or mice. It might therefore be possible that in this species the factor H is absent. It has to be stated here that long-haired individuals both of the rabbit and the cavy have a much lighter coloured appearance than the shorthaired ones. I don’t know whether this is due to an actual lessening of pigment in the hair or to a different relation of the hard an the woolly hairs of the coat. A longhaired (angora) black rabbit, or (peruvian) black cavy, even if it contains H may therefore look as if it did not. Anda longhaired black cavy without H (ABCDEFgh) looks positively slaty blue. Of course the only criterium as to whether a cavy or mouse contains H or not, must be its behaviour in appro- piate crosses. Yellow cavies without H (AbCDEFGh) or (AbCDEFgh) are cream. The difference between AbCDEFGH and AbCDEFGh mice is not nearly so great as in cavies. Still I believe that most AbCDEFGh mice would be called cream by fanciers. I was given the numbers of H and h young in three litters of one Hh chocolate and one hh chocolate rabbit. Of nineteen young, eleven were AABBccDDEEFFggHh, the remaining 8 being AABBccDDEEFFgghh. For cavies, Miss SOLLAS, who calls this factor C, has given numerous instances of matings of Hh animals inter se and with hh. In mice, I counted the fully coloured (Hh) and the pale (hh) young produced in litters having one Hh and one hh parent. I find that from Iog young, 51 are fully coloured (Hh) and 58 are pale (hh). The expected ratio is 54.5: 54.5. Proofs will be given at the end of this paper for the transmission of this factor H, independantly from factors C, D, E and G. The numbers 9, Io, 12, I9, 21, and 22 on the plate are forms without H, all the others have the factor. g* I16 Hagedoorn, Factor I. All the factors of which we have treated until now are present in most wild Mus musculus, and it can be safely assumed, that indivi- duals lacking any one of this factors were produced by the loss of this factor from a gamete (Mutation). It is only necessary to assume that each of these eight factors was lost once, to have an explanation of the origin of the hundrees of differently coloured types in mice. I have myself a few times witnessed such a mutation, the sudden loss of one genetic factor from at least one gamete, produced by an individual, homozygous for this factor, under conditions of rigorous control. Several analogous cases of a mutation are on record, each time the loss of one factor at the time. I want to draw attention to the fact, that never as yet has there been found a case of the spontaneous acquisition of a hitherto absent genetic factor. Never- theless there exist several groups, in which some types, apparently derived from one original wild type, possess genetic factors, not present in this wild type. In such cases the question is an open one, whether such factors have indeed been acquired spontaneously, being created at the formation of the new type, or whether they have been acquired by a cross from some other form, possessing them. So, for instance, have the young from the cross between the straight-tailed wild boar and a curledtailed domestic swine, all curled tails. Apparently these domestic swine have at some time or other spontaneously asquired a genetic factor not present in their wild ancestor. But it seems to me even more probable that this factor was acquired from some other wild species of Sus with a curled tail, by crossing. In the domestic varieties of chickens, there exist factors, which seem not to be present in the wild Gallus ferrugineus, the alleged ancestor of all our domesticated pultry. So, for instance have black fowls a factor, which such chickens as are coloured like ferrugineus have not. And a certain factor, producing, when present a barring of the feathers, also seems to be absent from ferrugineus. It seems to me perfectly plausible to assume that these two factors have been acquired, not as the result of a mutation, but as the result of a cross with some other species, in which they were present, the first one e.g. from Gallus purpureus, the second one from G soeneratti. DARWIN founded his idea that the races of domestic poultry are exclusively derived from one single species, ferrugineus, on the fact that some peculiarities of other wild species of Gallus are not found in domestic poultry. But since we know that genetic factors are independently The Genetic Factörs in the Development of the Housemouse, etc. 117 transmitted and segregated, this need not be an argument against the possibility of a polygenic origin of our poultry. In mice, there happen to be at least two factors present in some types, which are absent from the wild Mus musculus. One of these factors, which is unknown in the rabbit or the cavy produces by its presence yellow colour, apparently independently from the further gametic constitution. This factor I have called I. Not to complicate the formulae I have not included it in them. This factor has been studied by nearly all those authors who have worked with yellow mice, Miss DURHAM, CASTLE, CUENOT, HAACKE. (PLATE’s mice, as I have elsewhere stated, were not yellow). The striking fact about this factor, is that, until now, there has never been produced an individual homozygous for its presence. All such yellow mice are li and they produce gametes with and such without I in equal numbers. From investigations of Miss DURHAM, and CASTLE it seems that the zygotes formed of two gametes both having I fail to develop. Two of these yellow mice will therefore, when mated together produce twide as many yellowyoung as such of other colours. I have recently bred some of those yellow mice, and get the same results. It seems to me not impossible that this factor I has been acquired by a cross of Mus musculus with some other Mus having this factor. It is at present quite out of the question to find out which animal this can have been. Mus musculus is however distributed about every- where on earth where people live, and it has ample opportunity to come into contact with the most diverse rodents. I know of no yellow wild species of the genus Mus, and it is even quite possible, that if this factor I came originally from another species, this other animal was not yellow at all. The fact that this factor, when present in a germ, with all the other genetic factors which cooperate to make a mouse, makes the animal yellow, does not prove that in quite another combination of genetic factors its presence must have had the same results. It is believed by some fanciers that Mus musculus and Mus sylvaticus have been crossed, and that from the descendance of this cross some differently coloured mice have been derived. This is not impossible. By artificial insemination I once succeeded in ferilizing a female Mus musculus with the sperm of a Mus sylvaticus male, but the female either aborted or ate her offspring, for I never saw any, though he was undoubtedly pregnant. Mus musculus and Mus sylvaticus do not mate naturally, neither do Mus decumanus and Mus rattus, as far as MORGAN’s and my own experience go. IIS Hagedoorn It seems that all the mice, having this factor I look very much alike, with the exception of the “sable’’ mice, studied by Miss DURHAM, of which two are figured in Nos 5 and 23. In the absence of E, the eyes of these yellow mice are pink, and there seems to be no difference in coatcolour between the EI and the el animals, as there is between the Ei and ei animals. li animals may look like Nos 6 and 24 of the coloured plate. It is possible that such the colour of yellow mice is reached in the same way (physiologically) as that of the yellows through lack of B. It may be that the factor I has an inhibiting influence on the activity of the factor B. Factor K. This is another factor which is not present in the wild Maus musculus, nor does it seem to be present in the wild rabbit. This factor has been studied by Miss DURHAM and MORGAN in mice. When it is present in the germ, the developing animal becomes partially white. The exact amount of white present in the KK animals seems to depend upon a number of other factors, the subject is however not yet well understood. A fancier gave me, some years ago, three young mice, which were agouti marked with white. The white parts were chiefly on the belly and cn the head. They were said to be bred from two white parents, the one a true albino, the other being a black-eyed white. These mice gave me one litter of seven young, among which there were two completely black ones. These mated together gave eight black young and three blue ones, all of them solid coloured. The family was abandoned. This was the only time I ever bred solidcoloured mice from spotted ones. Last summer I had the opportunity to see a great collection of rabbits, among which there were quite a number of “English” (Papillon). These animals are nearly wholly white, but marked with spots of colour, distributed regularly over the body. In three litters born from two English rabbits there were two solid-coloured ones, one black and one agouti. In cavies it would seem that this factor is absent, at least I have never heard of two parents with some white, giving young without white. In respect to Mus decumanus I am not so sure there exist no factors which, when present inhibit the formation of pigment on certain spots on the body. I am however still working on the analysis of this factor or set of factors. I can only say that recently com- pletely pigmented rats were born from two parents having white. The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. IIg Factor L. This factor is again one which is present in all the wild rodents, and which has been widely studied. Its presence is necessary to make an animal solid coloured, and those animals which lack it are partially albinistic. CUENOT has already shown that the difference between partially albinistic and solid-coloured mice was not due to one factor only, but that several factors are necessary to make the pigmented area extend over the whole animal. [am just now working out the interrelation of these different factors in the brown rat, and am finding that the analysis of these factors is an exceedingly difficult one, as these factors are very numerous. A I have already said, it must not be lost sight of, that, however much these factors may have analogous functions, they may be fundamentally different. In the experiments of NILSSON- EHLE, where four factors were found, all tending to deepen the colour of the grain, it is very probable that the way in which each of these factors contributes to this colour is fundamentally different from that in which all the others act. In the gradations of partial albinism in rodents the interrelation of the different factors is such, that there exists one factor, which we will call L, whose absence is necessary, when the coat is to be marked with white. Two animals, therefore, heterozygous for L, and some of those other factors produce, when mated, only 25% of partially albinistic young, the more or less extended markings of which depend upon presence or absence of those other factors. All animals having L are completely pigmented, no matter wheter they have or lack the other factors. It is therefore possible to study the inheritance of L, independantly from that of those other factors. It can never be seen whether a fully pigmented mouse or rabbit contains or lacks any or all of these latter factors, other than by mating it to an animal lacking L (a spotted) and breeding the second generation. It can therefore be said, that all fully pigmented rodents possess the factor L that all partially albinistic animals lack it. Loss of L, therefore, produces quite a different result in animals differing in the presence or absence of these other factors. It is probably for this reason that the distribution of white patches on mice with the least amount of white is essentially the same as that in the rabbit and the cavy, but very different from that in the brown rat. A rabbit, cavy, black rat or mouse, with a very small amount of white in the coat, almost invariably has some white on I20 Hagedoorn. the median line of its head, whereas I have never yet seen or bred a brown rat with white hair on the top of its head. As is well known, albino animals may either contain L or lack it. In them it is impossible to see the difference between LL and Il animals. It has been stated by Mudge that in albino young from hooded rats, the peculiar coat-pattern may sometimes be seen when the animal is young. I know this ghostpattern in rats, but I have proved to my satisfaction that it stands in no relation whatever to the colourpattern of the animal. This structurepattern is caused by the circumstance that a young rat, when at an age of about two months the moult begins, their new hair grows first on their flanks and gradually extends upwards upon their backs. Those parts of the coat where the old hair is falling out show the rosy skin through the short hair, whereas those spots where the new, longer hair grows are much whiter. This difference between long and short hair, makes it possible to see the pattern on the coloured brothers of the albinos having it, fully as well as on them. Thus it often happens that a young rat with a black hood on a white coat, shows the structure- pattern as well. An observation of this phantom-backstripe shows further, that gradually it gets narrower and narrower, and finally disappears. Counting together the litters from solid-coloured hetero- zygous mice (Ll) mated to spotted ones (ll) I find 247 animals, of which 131 are spotted (ll) and 116 solid-coloured (Ll). The expected ratio in this case is 123.5: 123.5. As can be seen from the tables, this factor L is transmitted independantly from the factors A, C, D and G, These eleven factors are, as far as I know, all that have been studied in the mouse. We have seen that, with the exception of E, and I all these factors are also known in the cavy or the rabbit or in both. We have seen that these factors in the same combinations cause the same colours to appear in rabbits and cavies as in mice. The circumstance that the rabbit, cavy and mouse are not bred in the same colourvarieties is partly due to the fact that some factors, which have been lost from the germ in some individuals in mice a long time ago, have only recently been reported as lost from some cavies or rabbits. So e.g. the factor C. Cavies without C have been known only a few years, rabbits without C were until recently quite unknown in England and America. The original individual without C has probably been produced in the south of Holland. It is for this reason The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. I2I that in the rabbit there have not yet been made very many com- binations of factors without ©. It has been my good fortune to witness the probable loss of the factor B from a mouse-germ, this factor being hitherto present in all mice, and absent only from certain rabbits and cavies. On the other hand it has been possible in the rabbit and the cavy to study a few factors which are either not present in the mouse, or else present in all individuals. I will here give some of such factors, which probably will be some day known in the mouse as well, though they are not known as yet in that animal. Factor M. This factor is inherited quite independently from the others. Its presence is indispensable for a full action of the factor B. The factor M has been found to be absent in certain cavies and certain rabbits (and cats), but never in mice. In those individuals having B in their formula, absence of M makes that the black or brown colour resulting from B with other factors is restricted to part of the coat, the rest remaining yellow. Thus are ABCDEFgHM animals black, and ABCDEFgHm ones are marked black and yellow. ABCDEFGHm animals are agouti and yellow, the yellow being of the sort found in yellow agoutis, ABCDEFGHM being solid agouti. Absence of D from such animals does not affect only the darker parts, but the whole coat, so that ABCdEFgHm becomes blue on a light yellow (cream) background. If such marked animals are without L, they have white markings, and these are placed in- dependantly from the distribution of the darker spots on the yellow background. Such animals are called tricolour. They are very common in cavies and rabbits. The colours may be chocolate, orange and white, or agouti, yellow and white or black, yellow and white. Tricolour mice can not be produced unless at some time there are by mutation produced mice without M, or if it will be possible to breed fertile hybrids between mouse and cavy or mouse and rabbit. CASTLE has studied this factor M and proved its independance from factors B, C and L. Factor N. Another factor known in rabbits and cavies but not in mice is that which is present in all albino (and therefore undoubtedly also in all coloured) cavies and in some albino rabbits. Its presence causes 122 Hagedoorn. the colouring of the extremities, nose, feet, ears of albino young, at the time of the first moult, these points differ in colour in corre- spondance with the gametic formula of the animal, thus are there rabbits with black, whites with agouti, and whites with chocolate extremities. It is not yet sure whether the presence or absence of this factor can be discerned in coloured rabbits, but the results I have seen from crossing darknosed whites with chocolate would indicate that this is not possible. Miss SOLLAS has found that the points of a cavy without Bor are the lightest. Cavies with pure white noses and ears, such as there exist rabbits and mice are unknown to the fancy. I have seen a few cavies whose noses were absolutely white, although the ears were coloured, and from the fact that in the same collection of thousands (bred for the PASTEUR Institute at Paris) there were some which had a broad black nose with a white blaze in the middle of it, I think it safe to assume that they lacked the factor L, and would have been spotted with white if they had had a coat, coloured through other factors. I would be perfectly possible to breed a strain of white cavies with white noses and black ears, from coloured parents patched with white, heterozygous in A. From the appearance of those few cavies, in which the black spot on the nose, caused by presence of N was broader than the white blaze caused by absence of L, I think it may be assumed that factors N and L are independantly trans- mitted. The independance of N and A can be shown by breeding coloured rabbits throwing albinos, (Aann) to himalayans (aaNN), and breeding two kinds of albinos in F,, such with coloured points (aN) and such with white points (an). This has been done by Captn. SMITS in Utrecht, Holland, to whom I am indebted for the data. It is impossible to speculate as to how Mus musculus stands in relation to this factor, as mice with coloured points are not bred as far as I know. One of the mice figured by PLATE looks almost like a himalayan rabbit, though the history of its colouring excludes the possibility of its having the factor N. Factor O. This factor has been studied by HURST. It is know only in the rabbit, at least, it has only been studied in that animal. Its presence makes an otherwisely black animal “Black and tan”, that is, with a coat, black, with the exception of those parts which in an agouti animal are lightest, a spot behind the ear, rings around the eyes, the throat, belly and legs, which parts are mostly yellow. Otherwisely The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 123 blue animals with this factor become blue and tan, the markings being much lighter yellow than in the black and tan. The relation of black and tan to agouti has, for as far as I know, not yet been studied, and it is therefore impossible to state whether this factor is or is not present in the wild rabbit. It is well known that black and tan markings occur in certain varieties of dogs, goats, donkeys, and possibly cows. Factor P. Animals having this factor (which seems to be found in rabbits only), have a coat, in which after moult some of the hairs, or only the tips of some hairs turn white. This factor is present in the so-called “dark-silver” rabbit. The colour of this variety is therefore “dominant” to black, whereas the colour of the medium silver rabbit is due to the absence of F. Light silver rabbits seem to be ffPP. These fifteen genetic factors are the only ones I know of which have ever been studied in domestic rodents, as having an influence on the colour. Other factors studied by me are one which by its presence or absence makes the difference between a normal and a waltzing mouse, and one other influencing the size of the animal. In the light of PLATE’s observations on the occurrance of mice with deformed tails, “Knickschwanzmäuse” in his cultures, it might be of interest to state that in the beginning, when I used cages having a sleeping-compartment, the door of which could be shut at will by a metal slide, mice with deformed tails occurred not infrequently, but that after I used cages without nest-compartment, hardly any de- formed tails were found. In the formulae I have only included A, B, C, D, E, F, G and H, which factors I know from personal study, as can be seen from the tables. The factor L, although I have worked with it quite exten- sively, does not alter the colour of the pigmented coat itself, and therefore, not to make the formulae unnecessarily long, I did not include it in them in the body of the paper. I will now give some instances of Mutation which I have witnessed, Mutations. I. Loss of the factor G. I have elsewhere described this mutation at some length, but as I see that GOLDSCHMIDT is the only author who seems to have under- I24 Hagedoorn. stood the facts, which, I admit, were not too clearly stated, I think it well to repeat the evidence here. The family in which the mutation occurred was homozygous for the presence of G, and consisted of agoutis and albinos, ABCDEFGH and aBCDEFGH. It originated from a wild agouti and an albino, aBCDEFGH. This family was inbred throughout a great number of generations, each pair consisting of brother and sister. This circumstance proved to be very valuable, for, when at a given moment there were black young (ABCDEFgH) produced in this family, these blacks had only two grand- parents, two great-grandparents and so on, and it was a comparatively simple matter to test all these ancestors by suitable testmatings. To test these animals I mated each one of them to either a black or a chocolate one. In this way it is easy to distinguish an AABBCCDDEEFFGGHH mouse from an AABBCCDDEEFFGgHH one, the former giving only agouti (cinnamon agouti) young, the latter giving agouti (cinnamon) and black (chocolate) young in equal numbers in such a testmating. The numbers of young produced from each testmating always exceeded eight, and the two animals of which one must have given off at least two gametes devoid of G gave in testmatings alone thirty- four and twenty-seven young respectively, all of which had G. PLATE, who does not seem to have quite understood my state- ment in the preliminary communication of this case, that the black mice produced had only two ancestors in each of several preceding generations, two grandparents, great-grandparents and so on (“because of inbreeding there were only two of each preceding generation’’) believes that I have worked out these testmatings with very small numbers. It is for that reason that I now give the exact numbers, which, I hope, will be found amply sufficient. The facts are simply these: One couple of agouti mice were mated. They were of the constitution AaGG and gave six agouti and two albino young. One of these agoutis proved later to be a heterozygote for G, being Gg. One of the albino young in the same litter proved also to be a heterozygote for G, being aaGg. This heterozygous nature of these two young produced from homozygous parents can only be explained by assuming that one of the parents had produced at least two gametes without G. Never- theless this parent ordinarily gave only gametes containing the factor G, as can be seen from the testmatings. The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 125 From the AaGg mutant originated a strain of blacks (Aagg) and it was the appearance of those blacks which gave me the first indi- cation of a mutation having taken place. From the aaGg mutant originated a strain of aagg, albino mice without the factor G. II. Loss of the factor F. In the same way as in the preceding case, I witnessed a second case of the loss of a genetic factor in a gamete produced by an animal otherwisely homozygous for that factor. A silvered (ABCDEfgH) (No 17) mouse was produced from two black parents. Later these same parents gave another silvered black young. In this case, as in the former, the family (which descended in a straight line from that produced by the mutation just described) was strictly inbred, so that these silvered mice had wo grandparents, two great-grandparents, and so on, for at least twelve generations. I looked up the great-grandparents of these silvered mice, and found them both alive and healthy. I mated the greatgrandmother to the silvered male, obtaining two litters of six young each, all young being black. The great-grandfather was mated to a silvered female, and later to two others. In all he gave five litters of young, twenty- four in all, which were all black. In think these numbers are large enough to feel sure that they both were homozygous ABCDEFgH. I also tested the son of these two mice, the grandfather of the silvered. (His female, the grandmother, was dead). Mated to two silvered females he gave nine young, of which five were silvered. Here thus, as in the first case, a mouse, homozygous for one factor must have produced at least one gamete lacking this factor. III. Probable loss of the factor B. The third probable case of the spontaneous loss of a genetic factor from a gamete produced by an animal homozygous for its presence was the following. In an inbred family of agouti mice (AABBCCDDEEFFGGHH) there was one day produced one yellow young. This female was mated to other mice of her family, producing nothing but agoutis, which, when mated inter se gave approximately 25% of yellow offspring (No 18). As in both the other cases I wanted to test the great-grandparents of this yellow mouse by mating them to those new yellows, but unhappily the male (great-grandfather died 126 Hagedoorn. before I had produced any other yellow females. I mated the great- grandmother to one of the yellows and she produced Ir agouti young. As however the record is incomplete, it might be that the loss of factor B had taken place before I caught the wild ancestors of the strain, and that in every generation there had been one or more Bb heterozygous mice. By mating one of these yellows (AbBCDEFGH) (No 18) to chocolate (ABcDEFgH), I obtained agoutis (AABbCcDDEEFFGgHH), which on mating inter se gave mice with all possible combinations of these three factors, ABCDEFGH, agouti: AbCDEFGH, yellow agouti like the original (No 18); ABcDEFGH, cinnamon (No I); ABCDEFgH, black (No 15); AbcDEFGH, clear orange (No 24); AbCDEFgH, tortoise; and ABcDEFgH, chocolate (No 16), and orange, AbcDEFgH in ratio of about: 27:9:9:9:3:3:3:1. Mutual repulsion between two factors. Ordinarily, as can be seen from the tables, individuals, hetero- zygous for two factors, produce four kinds of gametes, such having both factors, such having one only, such having the other only, and such without either the one or the other. Such heterozygotes, when mated to individuals, lacking both factors, produce the corresponding four kinds of offspring. As can be seen from the tables, mice hetero- zygous for both A and G, AaBBCCDDEEFFGgHH, when mated to albinos without G, that is aaBBCCDDEEFFggHH, produce four sorts of offspring, in equal proportions, Agoutis (AaGg), Blacks (Aagg), Albinos with G (aaGg) and albinos without G, (aagg). But in one special series of experiments, some of the first experi- ments of the kind I did with mice, the facts were quite different. I bred a strain of agouti mice, heterozygous both in A and in G, which strain had originated by a mutation, as I have just told. These agoutis did not produce agouti, black and albinos of two kinds in the proportion 9:3:4, but in the proportion 2:1:1. Adding the number of young produced from such mice I got 73 agouti, 37 blacks, 32 albinos. In the course of the experiments thirteen of these albinos have been tested by mating them to black. Without exception they have given black, or equal numbers of black and albino young, depending upon the purity of the black used. But never has one of these albinos produced a single agouti young in a mating with black. Counting together the coloured young of such families I get 89 black young. The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 127 Now as to the agoutis. In all thirty-one agoutis (chiefly females) have been tested by mating them to four albino males known to be without G (known to give no agoutis when mated to black). These 31 agoutis have produced 49 families, with 181 young. Of these young there were 94 blacks and 87 albinos, and not one single agouti. This proves that in this family the factors A and G never went into the same gamete. This is the only instance of mutual repulsion of factors (spurious alellomorphism) in mice I know of, and I think it is the more remar- kable because here the repulsion existed between two factors which ordinarily behave quite normally in respect to one another. Tables showing the independant transmission of several factors: Mutual independance of factors A and B. I. Mating of chocolates heterozygote for both A and B (AaBbccDD EEFFggHHLL) to albinos of orange parentage (aabbccDDEEFFggHHLL), In 25 litters from such matings there were born: 30 Chocolate (AB), 26 Orange (Ab), and 56 Albino (aB) and (ab) Calc: 28 +4 28 » » 56 II. Mating of agoutis heterozygote for both A and B (AaBbCCDD EEFFGGHHLL) to albinos of yellow agouti parentage (aabbCCDDEEFF GGHHLL), In 17 litters from such matings there were born: 19 Agouti (AB), 15 Yellow agouti (Ab), and 39 Albinos (aB) and (ab) Calc: 18.25 ,, ae 18.25 ,, i. re 36.5 Mutual independance of factor A and C. III. Mating of blacks heterozygote for both A and C (AaBBCcDD EEFFggHHLL) to albinos of chocolate parentage (aaBBccDDEEFFggHHLL). In 34 litters of such matings there were born: 32 Black (AC), 41 Chocolate (Ac), and 76 Albinos (aC) and (ac) GCalcin37.25 4, 37 oe 0 VALS gs ” IV. Mating of agoutis heterozygous for A and C (AaBBCcDDEEFF GGHHLL) to albinos of cinnamon parentage (aaBBceDDEEFFGGHHLL). In 13 litters of such matings there were born: 17 Agouti (AC), 16 Cinnamon (Ac), 28 Albinos (aC) and (ac) Cale? 15.25 „, A 15.25 3% Bos bs Pe ” » 128 Hagedoorn. Mutual independance of factors A and D. V. Mating of blacks heterozygous for both A and D (AaBBCCDd EEFFggHHLL) to albinos of blue parentage (aaBBCCddEEFFggHHLL). In 11 litters of such matings there were born: 12 Black (AD), 14 Blue (Ad), and 28 Albinos (aD) and ad) Galec:7 13:57 ,, ; 13-5 9 » 27 VI. Mating of cinnamons heterozygous for both A and D (AaBB ccDdEEFFGGHHLL) to albinos of blue parentage (aaBBCCddEEFFggHHLL). In 14 litters of such matings the were born: ı2 Agouti (AD), 17 Blue agouti (Ad), and 28 Albinos) (aD) and (ad) Calecrat2hes 5 As 2h . R We PEG. AH ne ee Mutual independance of factors A and G. VII. Mating of agoutis heterozygous for both A and G (AaBBCC DDEEFFGgHHLL) to albinos of black parentage (aaBBCCDDEEFFggHHLL). In 46 litters of such matings there were born: 62 Agouti (AG), 51 Black (Ag), and 114 Albinos (aG) and (ag) Galc3x6760% re 50.75... is 211355 VIII. Mating of Yellow agoutis heterozygous for both A and G (AabbCCDDEEFFGgHHLL) to albinos of black parentage (aaBBCCDDEEFF gHHLL). In three litters of such matings there were born: 4 Agouti (AG), 4 Black (Ag), and 9 Albinos (aG) and (ag) Calc: 4.25 ,, " YEAR ss ro. Mutual independance of factors A and L. IX. Mating of chocolates heterozygous for both A and L (AaBB ccDDEEFFggHHLI) to albinos from spotted black parentage (aaBBCCDD EEFFggHHN). In g litters of such mattings there were born: ro Solid black (AL), 8 spotted black (Al) and 22 Albinos (AL) and (al) Cale: 10 ,, Sn Ole 7 el te ee) X. Mating of agoutis heterozygous for both A and L (AaBBCCDD EEFFGGHHL)) to albinos from spotted agouti parentage (aaBBCCDDEE FFGGHHL)). In 16 litters of such matings there were born: 22 Solid agouti (AL), 18 spotted agouti (Al) and 36 Albinos (aL) and (al) Gales19) 5 6 “4 19 = en : : 38 5 er ee The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, ete. 129 Mutual independance of factors B and C. XI. Mating of blacks heterozygous for both B and C (AABbCeDD EEFFggHHLL) to orange (AAbbeccDDEEFFggHHLL). In ten litters of such matings there were born: 9 Black (BC), 10 Tortoise (bc), 13 Chocolate (Bc) and 8 Orange (bc) Gale- ro: 5, fs 10 5 ae LO 39 DER KO, ” XII. Mating of agoutis heterozygous for both B and C (AABbCc DDEEFFGGHHLL) to clear orange (AAbbeeDDEEFFGGHHLL). In six litters of such matings there were born: 6 Agouti (BC), 8 Yellow agouti (bC), 4 Tortoise (Bc), 9 Clear orange (bc) Gale; 6:75 ,, wn CRF aps 5p np Me) Gy mm Sb nn n ” Mutual independance of factors B and D. XIII. Mating of blacks heterozygous for both B and D (AABbCCDd EEFFggHHLL) to dilute tortoise (AAbbCCddEEFFggHHLL). In two litters of such a matting were born: 1 Black (AD), 4 Blue (Bd), 2 Tortoise (bD) and 1 Dilute tortoise (bd) AIG 2. 5) F 2) 5 sh 2 a 0 Hp Im oy Pr Mutual independance of factors B and G. XIV. Mating of agoutis heterozygous for both B and G (AABbCC DDEEFFGgHHLL) to tortoise (AAbbCCDDEEFFggHHLL). In five litters of such matings there were born: 6 Agouti (BG), 4 Yellow agouti (bG), 6 Black (Bg) and 7 Tortoise (bg) Cale: 5.75 „ „5.75 7 » 5.75 pe a) 1557501 ” Mutual independance of factors C and D. XV. Mating of blacks, heterozygous for both c and D (AABBCeDd EEFFggHHLL) to silverfawn (AABBccddEEFFggHHLL). In 28 litters of such matings there were horn: 36 Black (CD), 27 Blue (Cd), 32 Chocolate (cD), 36 Silverfawn (cd) Calc: 32.75 ,, 3 BOT, SZENE ee Be ei, RS XVI. Mating of agoutis, heterozygous for both c and D (AABBCcDd EEFFGGHHLL) to spotted silverfawn (AABBecddEEFFggHHN). In 7 litters of such matings there were born: 7 Agouti (CD), 10 Dilute agouti (Cd), 11 Cinnamon (cD), 10 Dilute cinnamon (cd) ale: 9.5 ,, CLE ey, is Aa eh Gee SAM AS oF » Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VL 9 130 Hagedoorn. Mutual independance of factors C and E. XVII. Mating of blacks, heterozygous for both C and E (AABBCc DDEeFFggHHLL) to champagne (AABBccDDeeFFggHHLL). In seven litters of such matings there were born: 8 Black (CE), 6 Chocolate (cE), 9 Lilac (Ce) and 8 Champagne (ce) Cale: 7-75 5 » 775 » D Ayo nm > ” XVIII. Mating of agoutis, heterozygous for both C and E (AABB CcDDEeFFGGHHLL) to champagne (AABBccDDeeFFggHHLbL). In four litters of such matings there were born: 3 Agouti (CE), 6 Cinnamon (cE), 6 Pinkeyed agouti (Ce), 4 Pinkeyed cinnamon (ce) Cale: 4.75 „ » 4:75 » „ 475 » 5 a) 475 on > 5 Mutual independance of factors C and F. XIX. Mating of blacks, heterozygous for both C and F (AABBCc DDEEFfggHHLL) to silvered chocolate (AABBccDDEEffggHHLL). In the two litters of such a mating there were born: o Black (CF), 3 Chocolate (cf), 3 Silvered black (Cf), ı Silvered chocolate (ct) Galcı21.7150,, ER Hard, es Gy ato ee a Pla ies $5 = Mutual independance of factors C and c. XX. Mating of agoutis, heterozygous both for C and G (AABBCc DDEEFFGgHHLL) to chocolate (AABBccDDEEFFggHHLL). In 23 litters of such matings there were born: 22 Agouti (CG), 26 Cinnamon (cG), 20 Black (Cg) and 27 Chocolate (cg) Cale: 23.75 5, ny 23271, En, 2 3/0 ” my Ose 5 = XXI. Mating of dilute agoutis, heterozygous for both C and G (AABBCcddEEFFGgHHLL) to silverfawn (AABBccddEEFFggHHLL). In 4 litters of such matings there were born: 5 Dilute agouti (CG), 3 Dilute cinnamon (cG), 5 Blue (Cg), 1 Silvertawn (cg) (CANIER: 55) cy . - SER ey bs en ET EN 55 Mutual independance of factors C and H. XXII. Mating of blacks, heterozygous for both C and H (AABB CcDDEEFFggHhLL) to fade chocolate (AABBccDDEEFFgghhLL). In seven litters of such matings there were born: 9 Dense black (CH), 5 Dense chocolate (cH), 7 Fade black (Ch), 8 Fade choco- late (ch) Calc: 7.25 Dense black (CH), 7.25 Dense chocolate (cH), 7.25 Fade black (Ch), 7.25 Fade chocolate (ch) The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. I3I Mutual independance of factors C and L. XXIII. Mating of blacks, heterozygous for both C and L (AABB CcDDEEFFggHHL}) to spotted silverfawns (AABBecddEEFFggHHN). In eleven litters of such matings there were born: 10 Solid black (CL), 17 Spotted black (Cl), 9 Solid chocolate (cL), 14 Spotted chocolate (cl) Cale: 12.5 Solid black (CL), 12.5 Spotted black (Cl), 12.5 Solid chocolate (cL), 12.5 Spotted chocolate (cl) XXIV. Mating of agoutis, heterozygous for both C and L (AABB CcDDEEFFGGHHN) to spotted silverfawns (AABBccddEEFFggHHll). In five litters of such matings there were born: 4 Solid agouti (CL), 7 Solid cinnamon (cL), 5 Spotted agouti (cl), 5 Spotted cinnamon (cl) Cale: 5.25 Solid agouti (Cl), 5.25 Solid cinnamon (cL), 5.25 Spotted agouti (Cl), 5.25 Spotted cinnamon (cl) Mutual independance of factors D and E. XXV. Mating of blacks, heterozygous for both p and E (AABBCC DdEeFFeggHHLL) to dilute lilacs (AABBCCddeeFFggHHLL). In 6 litters of such matings there were born: 5 Black (DE), 7 Blue (dE), 6 Lilac (De) and Dilute lilac (de) Gales 6 .; Ae, Gna ie Coie ah = PR 7 5 Mutual independance of factors D and c. XXVI. Mating of agoutis, heterozygous for both D and G (AABB CCDdEEFFGgHHLL) to blue (AABBCCddEEFFggHHLL). In 13 litters of such matings there were born: 15 Agouti (DG), 17 Black (Dg), 15 Dilute agouti (dG), 17 Blue (dg) @ale:716, —.. en TORE n 16) er = er LOM 5. Mutual independance of factors p and H. XXVII. Mating of Blacks, heterozygous for both p and H (AABB CCDdEEFFggHhLL) to fade blue (AABBCCAdEEFFgghhLL). In ten litters of such matings there have been born: 12 Dense black (DH), 14 Dense blue (dH), 16 Fade black (Dh), 13 Fade blue (dh) Calc: 13.75 Dense black (DH), 13.75 Dense blue (dH), 13.75 Fade black (Dh), 13.75 Fade blue (dh) XXVIII. Mating of Chocolates, heterozygous for both p andH (AABBccDdEEFFggHhLL) to fade silver fawn (AABBccddEEFFgghhLL). 9* 132 Hagedoorn. In two litters of such a mating there were born: 2 Dense chocolate (DH), 4 Dense silverfawn (dH), 2 Fade chocolate (Dh), 1 Fade silverfawn (dh) Calc: 2.25 Dense chocolate (DH), 2.25 Dense silverfawn (dH), 2.25 Fade chocolate (Dh), 2.25 Fade silvertawn (dh) Mutual independance of factors D and F. XXIX. Mating of Black, heterozygous for both p and F (AABB CCDdEEFiggHHLL) to silvered blue (AABBCCddEEffggHHLL). In the only litter of such a mating there were: 1 Black (DF), o Blue (dF), 2 Silvered black (Df), 1 Silvered blue (df) Cale: 1 ” ” I 2” ” I ” ” ” I ” ” ” Mutual independance of factors D and L. XXX. Mating of Chocolate, heterozygous for both p and L (AABBecDdEEFFegHHLI) to spotted silverfawn (AABBccddEEFFegHHN). In the nine litters from such matings there were: 12 Solid chocolate (DL), 8 Solid silverfawn (dL), 11 Spotted chocolate (Dl) and 11 Spotted silverfawn (dl) Cale: 10.5 Solid chocolate (DL), 10.5 Solid silverfawn (dL), 10.5 Spotted chocolate (DI) and 10.5 silverfawn (dl) XXXI. Mating of black, heterozygous for both D and L (AABB CCDdEEFFggHHLl) to spotted blue (AABBCCddEEFFggHHl). In the four litters of such matings there were born: 6 Solid black (DL), 6 Solid blue (dL), 4 Spotted black (Dl), 5 Spotted blue (dl) Galc:75:257, -e > nen A SD, ee 55 Sr A a5 Mutual independance of factors E and G. XXXII. Mating of agouti, heterozygous both for E and G (AABB CCDDEeFFGEHHLI) to Lilac (AABBCCDDeeFFggHHLL). In the 14 litters of such matings there were born: 17 Agouti (EG), 18 Black (Eg), 14 Pinkeyed agouti (eG), 16 Lilac (eg) Calc625 3, 4 10.2505; my has Er, a ma TOOL XXXIII. Mating of cinnamon, heterozygous both for E and G (AABBccDDEeFFGgHHLL) to champagne (AABBccDDeeFFggHHLL). In three litters of such matings there were born: 2 Cinnamon (EG), 6 Chocolate (Eg), 5 Pinkeyed cinnamon (eG), 4 Chamgagne (eg) Cale: 4.25 „ ” 425 » ” 4.25 » ” ” 4.25 ” ” The Genetic Factors in the Development of the Housemouse, etc. 133 Mutual independance of factors E and H. XXXIV. Mating of Blacks, heterozygous both for E and H (AABBCCDDEeFFggHh) to lilac without H (AABBCCDDeeFFgghh). In the three litters of such matings there were born: 5 Black (EH), 5 Fade black (Eh), 4 Lilac (eH), 4 Fade lilac (eh) Calc: 45 55 ‘Sos ” ” 4:5 55 ” 4:5 3 ” ” un + Mutual independance of factors F and G. XXXV, Mating of agouti, heterozygous both for F and G (AABB CCDDEEF{GgHH) to silvered black (AABBCCDDEEfiggHH). In two litters of such a mating there were: 3 Agouti (FG), 1 Black (Fg), 2 Silvered agouti (fG), 2 Silvered black (fg) Calcr227:5) 5, a aS cs cy RR D ın wi oY ” ” Mutual independance of factors G and H. XXXVI. Mating of agouti, heterozygous both for G and H (AABBCCDDEEFFGgHh) to fade black (AABBCCDDEEFFgghh). In the fourteen litters of such matings there were born: 12 Agouti (GH), 15 Fade agouti (Gh), 16 Black (gH), 15 Fade black (gh) Gale: 14.5 , A Reale ch Ay 3 TAUSCH, BASE, > A Mutual independance of factors G and L. XXXVII. Mating of Yellow agouti, heterozygote for both G and L (AAbDCCDDEEFFGEHHLI) to spotted orange (AAbbCCDDEEFFggHHll). In four litters of such mating there were born: 8 Solid yellow agouti (GL), 4 Solid orange (gL), 7 Spotted yellow agouti (GI), and 4 Spotted orange (gl) Cale: 5.75 Sold yellow agouti (GL), 5.75 Solid orange (gL), 5.75 Spotted yellow agouti (Gl), and 5.75 Spotted orange (gl) XXXVIII. Mating of Agouti, heterozygous for both G and L (AABBCCDDEEFFGgHHLI) to spotted black (AABBCCDDEEFFggHHll). In 17 litters there were born: 16 Solid agouti (GL), 15 Solid black (gL), 13 Spotted agouti (Gl), 18 Spotted black (gl) Cale: 15.5 Solid agouti (GL), 15.5 Solid black (gL), 15.5 Spotted agouti (Gl), 15.5 Spotted black (gl) 134 Hagedoorn. Comparative list of the symbols used by the different authors for the same factors. Factors as called in this paper after Baur INS |SBITCH ED | Ee The same factors as I called them in the prelimi- | | | | nary communications . . . Ege NE iN ske | Bl) —|— | —|—|— The factors as I gave them oe Bie Dock 3.0 eave BE BRECHEN | DA — The symbols used by Miss DuRHAM ...... Cc —| 382 —|@|— The symbols used by Miss Sorras ....... C&R | Ch B|—| a G|D The symbols used by; Prater. ee: er B = Sole | 50) the symbols) used! by CUENOT ey awe sete ene G || ix LY | ICE The symbols used by Morcan ......... | € |Ch|M|— ee = The symbols) sed) by CHSTEEF er EEG | Br| B D| P}—| A|— Bibliography. ALLEN, G. M. The heredity of coat-colour in mice. Proc. Amer. Acad. 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Inheritance of coulour and of supernumerary Mammae in Guinea- Pigs, with a note on the occurrence of a Dwarf form. Reports to the Evolution Committee. V. Royal Societ. London. pp 51— Bzuthe Bs Certain reactions of Albino Hair. Nature 24. III. LXXXIII. p. 96. MEnper’s Laws and come records in Rabbit breeding. Biome- trica II. pp. 299— 306. wu - DEREN Hagedoorn, The Genetic Factors in the Development, etc. Description of Plate 1. Cinnamon agouti, ABCDEFGH AUDIO} tay wets eee Blue (Dilute black), ABCdEFgH Silverfawn (Dilute chocolate), ABcdEFgH Blue sable (Blue and tan of the fancy). Exact formula not known. Orange, AbcDEFgH Silvered blue, ABCdEfgh Lilac, ABCDeFgH Fade blue, ABCdEFgh Fade silverfawn, ABcdEFgh Pink-eyed cinnamon agouti, ABcDeFGH Fade cream, AbcdEFGh Agouti, ABCDEFGH Dilute agouti, ABCdEFGH Black, ABCDEFgH Chocolate, ABCDEFgH Silvered black, ABCDEfgH Yellow agouti, AbDDEFGH Fade agouti, ABCDEFGh Silvered agouti, ABCDEfGH Fade black, ABCDEFgh Fade chocolate, ABcDEFgh Sable, exact formula not known. Clear orange, AbeDEFGH Genetische Studien an Beta. Von Lic. phil. Birger Kajanus (Landskrona, Schweden). Mit Tafel 2—10. Die folgenden Mitteilungen beziehen sich auf eine Anzahl von Runkelrübenkreuzungen, teils künstliche, die mit allen Kautelen aus- geführt wurden, teils natürliche, die durch Aneinanderpflanzen der Elternindividuen gewonnen oder spontan entstanden sind. Die künstliche Kreuzung mit Beta erfordert eine große Geduld und mißlingt oft, weil die fleischigen Blütenstengel durch die nötigen Operationen meistens leiden und dann nach dem Einschließen in Pergamintüten leicht verwelken; die Anordnung für natürliche Kreuzung ist dagegen sehr einfach und gibt stets Resultat: es gilt nur, die verschiedenen Paare in beträchtlichen Abständen von- einander und von anderen Sorten zu pflanzen. Bei künstlicher Kreuzung erhält man immer eine sehr begrenzte Anzahl Samen und im allgemeinen eine noch geringere Zahl von F,-Rüben; bei natür- licher Kreuzung kann man im Gegenteil eine große F,-Generation erreichen, hier bietet sich aber die Schwierigkeit, in den Beständen nach den von den Elternpflanzen geernteten Samen den Umfang der beabsichtigten Kreuzung zu bestimmen. Dies läßt sich bei Runkel- rüben nach natürlicher Kreuzung eigentlich niemals sicher tun, am wenigsten was die Form betrifft. Auch bei natürlicher Kreuzung muß man sich deshalb meistens auf eine kleine Anzahl Rüben be- schränken, d. h. nur solche als Kreuzungsprodukte beurteilen, von denen es sich mit großer Wahrscheinlichkeit vermuten läßt, daß sie Anlagen von beiden Eltern enthalten. Alle Kreuzungsrüben, die zur Samengewinnung dienen sollten, wurden während des Winters in seichte Gräben gelegt und mit Erde bedeckt, um im folgenden Frühjahr ausgepflanzt zu werden. Kurz vor der Blüte wurden die erwachsenen Stauden, um vor Fremd- bestäubung geschützt zu werden, einzeln mit zylindrischen Isolier- häuschen aus Leinen umgeben, die oben mit einem Dach desselben 138 Kajanus. Materials versehen waren und unten mit einem breiten Streifen komplettiert wurden, damit die Isolierung möglichst vollständig sein sollte (Fig. 1); in gewissen Fallen wurde jedoch nur räumliche Isolierung benutzt. Im Herbst wurden die Pflanzen abgeschnitten und in ein Trockengebäude aufgehängt und später, wenn sie ganz trocken waren, vorsichtig gedroschen. Sämtliche hier beschriebene Kulturen sind in der Saatzuchtanstalt Weibullsholm bei Landskrona aufgezogen, und die Elternexemplare Fig. ı. Isolierhäuschen für Rübenpflanzen. der planmäßig vorgenommenen Kreuzungen repräsentieren relativ reine Sorten, die auf Weibullsholm gebaut und z. T. auch gezüchtet sind. Irgend welche spezielle Sortennamen werden indessen in der folgenden Darstellung nicht gebraucht, sondern der Einfachheit wegen durchweg allgemein bekannte generelle Typennamen verwendet. I. Die Samenknäuel. Die von den gekreuzten Pflanzen geernteten Samen wurden, sofern die Proben nicht zu klein waren, mit einer einreihigen Säemaschine dünn gesäet, und die Keimpflanzen in gebräuchlicher Weise verzogen. Eine andere Methode, die beim Säen der künstlich gewonnenen ersten Kreuzungssamen angewendet wurde, und darin bestand, die Samen in bestimmten Zwischenräumen einzeln zu legen, war hier wegen der großen Samenmenge praktisch unausführbar. Die benutzte Säeweise brachte aber mit sich, daß ein großer Prozentsatz Samen außer den nicht keimenden nicht zur fertigen Entwicklung kam. Genetische Studien an Beta. 13 Ne) Ich fand es nicht ohne Interesse, das Verhältnis zwischen der Zahl der Samenknäuel und derjenigen der ausgebildeten Rüben fest- zustellen. Demgemäß wurden die Samenproben aller planmäßigen (künstlichen und natürlichen) und zweier spontanen Kreuzungen einzeln gewogen und von jeder ihr Knäuelgewicht bestimmt, wonach die Summe der Knäuel indirekt berechnet wurde, außer bei sehr kleinen Quantitäten, deren Knäuelzahl durch direkte Zählung ermittelt wurde; diesen Ziffern wurden dann die Rübenzahlen angereiht. Ich teile in den folgenden Tabellen diese Resultate mit und gruppiere dabei das Material, um es auch in anderer Weise zu verwerten. Tabelle ı. Resultat von vollständig isolierten Pflanzen nach künstlicher Kreuzung. (Samenernte 1909, Rübenernte 1910.) Gewicht von Gesamtgewicht = sche San tooc Knäueln | Anzahl Knäuel Anzahl Rüben Nummer 4243 0,80 14,40 55 Il 4244 2,18 15,30 142 15 4245 9.10 11,35 802 68 4247 0,90 3,30 273 2 4249 5,23 15.70 333 39 4253 10.47 15,60 677 61 Mittel . . 4,78 | 12,61 380 33 Anzahl Rüben in Prozente der Knäuel berechnet durchschnittlich 8,68. Tabelle 2. Resultat von vollständig isolierten Pflanzen nach natürlicher (spontaner) Kreuzung. (Samenernte 1909, Rübenernte 1910.) Gesamtgewicht | wicht von Nummer 1000 Knäueln | Anzahl Knäuel Anzahl Rüben g 4 4256 23,02 22,30 1032 | 141 4257 11,02 14,40 765 | 89 4260 12,84 22,92 560 | 86 4261 13,24 17,40 761 66 4262 9,16 12,20 751 40 4265 21,34 15,70 1359 97 Mittel . 15,10 17,48 871 86 Anzahl Rüben in Prozente der Knäuel berechnet durchschnittlich 9,87. I40 Kajanus. Tabelle 3. Resultat von vollständig isolierten Pflanzen nach künstlicher Kreuzung. (Samenernte 1910, Rübenernte 1911.) | Gewicht von | TI 1000 Knäueln | Anzahl Knäuel | Anzahl Rüben Re Gesamtgewicht Nummer us g g 2925 15,18 19,60 769 34 2926 14,91 11,08 1345 120 2928 40,01 11,12 | 3598 288 2929 37,49 | 14,22 2630 257 2930 16,60 9,46 1754 84 2931 30,22 25.30 1194 167 2932 21,00 19,60 1071 106 2935 21,14 | 16,12 1311 177 2936 18,16 | 13,80 1316 74 Mittel . . 23,84 | 15,59 1665 | 173 Anzahl Rüben in Prozente der Knäuel berechnet durchschnittlich 10,39. Tabelle 4. Resultat von vollständig isolierten Pflanzen nach natürlicher (planmäßiger oder spontaner) Kreuzung. (Samenernte IgIO, Rübenernte IgLIL.) Gesamtgewicht Seren (oh | Nummer Se) 1000 Knäueln | Anzahl Knäuel | Anzahl Rüben g g 703 A 54,65 | 23,70 2306 328 703 B 56.47 16,72 3377 489 703 C 58.55 18.94 3091 358 703 D 8,19 9.34 876 44 794 A 207, 9,87 230 19 704 B 20,40 10,75 1897 118 704 C 17,96 12,16 | 1476 147 704 D 19,21 13,04 1473 105 704 E 0,37 7,40 | 50 I 704 F 5,14 11,73 438 33 704 G 17,60 9,64 | 1825 164 704 H 18,30 | 12,80 | 1429 129 704 I 55,76 14,56 3829 365 704 K 10,28 7,70 1335 73 704 L 19,18 16.05 1195 138 704 M 34,12 14,80 2305 197 704 N 11,21 10,50 1067 78 704 O 41,80 16,11 2594 219 704 P 37.65 12.28 3066 167 704 Q 28,57 15,26 1872 135 Genetische Studien an Beta. I4I Tabelle 4. (Fortsetzung.) 3 - Gewicht von Gesamtgewicht = Nummer 1000 Knäueln | Anzahl Knäuel | Anzahl Rüben g g 704 R 4,80 | 11,05 416 24 704 S 1,32 | 6,70 197 I 704 T 21,82 10,40 2098 161 704 U 79,16 15,90 4978 435 704 V 37,81 17,50 2160 170 704 X 21,33 17,04 1251 74 OA 8,85 9,34 947 52 705 A 43,04 15.76 2731 208 705 B 46,88 15,34 3049 171 705 C 49,89 13.44 3712 296 705 D 36,05 10,94 3295 238 705 E ToT 13,38 5812 50 706 A 0,49 19,60 25 6 706 B 37-95 12,18 3115 169 706 C 6,62 10,32 641 24 706 D 8,32 6,44 | 1292 38 706 E 0.79 9,87 | 80 9 706 F 24,95 14,46 1725 | 92 706 G 64,08 13,24 4839 270 707 4.62 11,96 | 386 | 26 708 67.49 | 25,00 | 2699 195 727 10,37 | 12,12 | 855 47 728 22,55 | 17,24 1308 146 731 37,05 15,00 2470 90 732 12,82 12,00 1068 72 733 17,65 17.30 1020 51 734 9,80 7,68 1276 66 735 16,94 14,28 1186 109 YRRVE 24,72 13,44 1839 113 738 2,50 10,20 245 18 739 3,84 9,18 418 o 740 7,58 14,30 530 57 742 6,02 13,85 434 | 37 745 12,90 21,40 | 603 60 765 13,07 11,10 1177 49 766 36,35 14,50 | 2507 San 768 18,50 Tasca | 1272 146 769 2,43 7,71 315 34 775 9,85 12,46 790 | 78 777 12,93 14,94 895 | 130 Mittel . . 23,99 | 13,27 1689 125 Anzahl Rüben in Prozente der Knäuel berechnet durchschnittlich 7,40. 142 Kajanus. Tabelle 5. Resultat von gegenseitig nicht isolierten Pflanzen nach natürlicher (spontaner) Kreuzung. (Samenernte 1910, Rübenernte 1911.) Gewicht von esamtgewi Ee || e Gesamitgewiclt 1coo Knäueln | Anzahl Knäuel | Anzahl Rüben Nummer g g 774 A 49,32 12,40 3977 201 774 B 102.20 20,20 5059 715 774 € 50,38 13,04 | 3863 218 774 D 230.56 19,92 H 11824 746 774 E 50,60 18.73 2701 227 774 F 167,65 21,50 7797 623 774 G 19,14 16.78 | 1140 88 774 H 13,17 20,84 632 79 774 I 1,19 7,67 155 3 774 K 25,45 19.46 1307 126 71745 49,06 23,70 2070 270 774 M 30,37 15,60 | 1946 | 140 774 N 11,50 13,64 843 | 77 Mittel | 61,96 | 17,19 3332 | 270 Anzahl Rüben in Prozente der Knäuel berechnet durchschnittlich 8,10. Wie diese Übersichten zeigen, war die Anzahl der entwickelten Rüben in den einzelnen Fällen sehr verschieden und auch nicht immer mit der Zahl der Knäuel annähernd proportional. Dies rührt natürlich von der wechselnden Keimkraft der Proben her, die ihrerseits mit der Größe und dem Gewicht der Knäuel zusammenhängt, wenn auch nicht durchweg, da das durchschnittliche Knäuelgewicht z. T. ein Rassen- charakter ist. Aber wenn man in den Tabellen bei ungefähr gleichen Knäuelgewichten die Proportionen zwischen der Zahl der Knäuel und derjenigen der Rüben vergleicht, findet man oft eine recht große Übereinstimmung. Die relative Durchschnittszahl der Rüben ist in sämtlichen obigen Gruppen praktisch dieselbe (etwa 8%), wie ja auch bei gleicher Lockerung der Bestände zu erwarten wäre. Dagegen zeigen die tat- sächlichen Durchschnittszahlen gewisse Unterschiede sowohl bezüglich der Rüben wie der Knäuel, weshalb eine kurze Besprechung derselben hier am Platze ist; dabei kann ich mich mit einer Vergleichung der Knäuelzahlen begnügen, da die Rübenzahlen von diesen abhängen. Betrachtet man zunächst die Tabellen ı und 2, die beide den Jahrgang 1909—ı1910 repräsentieren, so erhält man den Eindruck, als ob die künstliche Kreuzung sowohl auf die Anzahl wie auf die Genetische Studien an Beta. 143 Schwere der Knäuel der folgenden Generation vermindernd einwirkte: eine solche Folge könnte dann mit den starken Läsionen und dem Einschließen der Blütenstengel zusammengestellt werden. Aber dieser Eindruck verschwindet sofort, wenn man auf die Tabellen 3 und 4 der Jahre I9T0—ıgıı sieht, denn diese zeigen ungefähr gleiche Durch- schnittsziffern für die Anzahl der Knäuel und größere Durchschnitts- ziffer für die Knäuelschwere nach künstlicher Kreuzung als nach natürlicher. Es ist wohl somit wahrscheinlich, daß die betreffenden großen Differenzen der beiden ersten Tabellen ganz zufälliger Natur sind, und daß die künstliche Kreuzung im ganzen gleich gute Resultate wie die natürliche gibt. Ganz anders sind die Unterschiede zu beurteilen, die sich beim Vergleich der Resultate nach freier Bestäubung (Tabelle 5) und der- jenigen nach Isolierung im selben Jahre (Tabellen 3 und 4) ergeben. Man sieht, daß sowohl die maximale wie die durchschnittliche Knäuelzahl der frei bestäubten Pflanzen doppelt so groß wie die entsprechenden Zahlen der isolierten Pflanzen waren; auch die Knäuelschwere der ersteren übertraf durchschnitt- lich diejenige der letzteren. Ob die Herabsetzung in Quantität und Gewicht der Samen bei den geselbsteten Pflanzen vorzugsweise auf der Selbstbestäubung oder auf die durch die Leinwandhüllen verursachte Beschattung beruht, muß ich unentschieden lassen; daß aber beides einwirkt, dürfte man für sicher halten können!). II. Die Rüben. Die Rüben der Gattung Beta unterscheiden sich in Form und Größe, in der Farbe und der Beschaffenheit der „Haut“ und in der Farbe des Fleisches. Meine bisherigen Untersuchungen galten haupt- sächlich der Form und der Außenfarbe, nur nebenbei wurden einige Beobachtungen in bezug auf die anderen Eigenschaften gemacht. 1. Die Form der Rüben. Obwohl die Rüben der Feldsorten auch in Pedigreebeständen vielen Formschwankungen unterworfen sind, die zweifellos im gewissen Grade mit Mediumeinflüssen zusammenhängen, lassen sie sich jedoch 1) Vgl. C. FrRuUWIRTH, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. II. Zweite Auflage (Berlin 1909), S. 44 und Bd. IV. Zweite Auflage (Berlin 1910), S. 369. 144 Kajanus. meistens auf einige relativ distinkte Grundtypen zurückführen. Diese können in folgender Weise benannt und charakterisiert werden: a) pfahlförmig (Fig. 2a), relativ dünn, nach unten stark zugespitzt, wenigstens dreimal so lang wie dick. Eine besondere Sorte ist Disette Corne-de-boeuf mit größtenteils gekrümmten Wurzeln (Taf. 10); b) keilförmig (Fig. 2b), von oben bis unten sich verjüngend, länglich; c) oval (Fig. 2c, d, e), am dicksten an der Mitte, etwa doppelt so lang wie dick; d) walzenformig (Fig. 2f), zylindrisch, an der Mitte oft etwas eingeschnürt, unten stumpf; e) rund (Fig. 2g), mehr oder weniger kugelförmig; f) plattrund (Fig. 2h), kurz, unten abgeflacht. Die auf S. 145 abgebildeten Rüben stellen sehr typische Exemplare dar, aber alle Sorten, auch die in mehreren Jahren gezüchteten, sind mehr oder weniger variabel, so daß man immer nur von einem durch- schnittlichen Sortentypus reden kann. Daraus folgt, daß es bei den Kreuzungsprodukten eine sehr schwierige Sache ist, die Rüben nach Typen zu ordnen; die meisten Exemplare können bestenfalls ziemlich leicht klassifiziert werden, aber viele repräsentieren stets Formen, deren richtige Beurteilung ohne mehrere Vergleichungen hin und her kaum möglich ist. Unter solchen Umständen wird die zahlenmäßige Fest- stellung der Formen in den F,-Nachkommenschaften sehr zeitraubend und langweilig, und trotz aller Genauigkeit muß die Gruppierung in vielen Fällen etwas willkürlich werden. Da mich nun auch die Farben am meisten interessierten, unterzog ich nur gewisse Bestände einer detaillierten Formenanalyse und begnügte mich im allgemeinen mit ungefähren Urteilen. Bei der obigen Einteilung der Wurzelformen dachte ich speziell an die feldmäßig gebauten Befa-Sorten, also Runkel- und Zuckerrüben. Aber die genannten Grundtypen kommen auch bei den Salatrüben vor, mit Ausnahme vielleicht der Walzenform, die ich unter ihnen nicht angetroffen habe. Es ist von HUMMEL ein Versuch gemacht worden, alle vor- kommenden Formen der Runkelrüben mit Ziffern und Strichen zu bezeichnen!). Das System ist prinzipiell einfach und leicht ver- ständlich, scheint mir aber ziemlich zwecklos in seiner minutiösen 1) A. Hummer, Formenbezeichnung der Futterrübe bei züchterischen Arbeiten. Ill. landw. Zeitung. 29. Jahrg. 1909, S. 912. Genetische Studien an Beta. g Fig. 2. Rübentypen. 4: pfahlförmig; 5b: keilförmig; c, d, e: oval; /: walzenförmig; g: rund; A: plattrund. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI. 10 146 Kajanus. Ausführlichkeit ohne die nötige Grundlage eingehender Untersuchungen über die Natur der Variationen. Von einer Konstruktion ohne realen Plan hat man, wie ich glaube, wenig Vorteil, wenn man über die Variabilität der Rüben eine klare Übersicht erhalten will. Ehe um- fassende exakte Resultate vorliegen, durch welche die auftretenden Formen auf ihre Ursachen zurückgeführt werden können, mag eine Verteilung der Nachkommenschaften in größeren Gruppen ausreichen. Weshalb soll man alle kleinen Variationen berücksichtigen und notieren, wenn man nicht weiß, ob sie sämtlich genetisch bedingt sind? Ich teile jetzt die von mir betreffs der Rübenform erreichten Einzelresultate mit und werde sie nachher zusammenfassen und kurz erläutern. Kreuzung I. Gelbe Eckendorfer 2 >< Yellow Intermediate 5 walzentörmig oval. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 2 Rüben, walzenförmig oval. Beide Rüben wurden ausgepflanzt, gaben aber keine Samen. — Nr. 4241 und 4242. Kreuzung 2. Yellow Intermediate 2 >< Rote Eckendorfer 53 oval walzenförmig. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 1 Rübe, der Eckendorfer ähnlich, aber nicht so dick und ohne Einschnürung. F, der vollständig isolierten Pflanze ließ sich in folgender Weise verteilen (Nr. 252I, 4243): oval ketlformig Som. 2 Owl 5 6 5a 6 00 5 6 5 4 walzenformig ..... Bez mah Fo 8.0.0 0000 oo 2 Summer. die In bezug auf die Länge ergibt sich daraus: länglich kurz 9 2 Verhältnis ou. ee 3 I Theoretisch berechnet 8,25 2,75- Gruppiert man nach der Form der Basis, erhält man: spitz stumpf 8 3 Verhältnis Saati GAG OOo Go ono 3 = I Theoretisch berechnet se). see en ered) 2,75. Genetische Studien an Beta. 147 Kreuzung 3. Demi-sucriére blanche 9 >< Rote Tannenkrüger 5 Kiinstliche Kreuzung 1907. walzenförmig. F,, ı Rübe, der Tannenkrüger ähn- oval lich, aber ohne Einschnürung. F, der vollständig isolierten Pflanze (Nr. 2522, 4244) enthielt: keiltormig oval m er walzenförmig oval 2 walzenförmig 3 mbes cy Se ¢ GO EN 2 plattrund I Summe... 5 Bezüglich der Länge ergibt sich somit: länglich kurz 12 3 Verhältnis. Aone 3 : I Theoretisch berechnet ....... II,25 3,75. Betreffs der Form der Basis erhält man: spitz stumpf II 4 Verhaltnis Bea a 3 : I siheoretischberechnety 20 0.0. 11,25 3:75: Kreuzung 4. Giant Long Red 2 >< Demi-sucriére rose 5 pfahlförmig oval. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 2 Rüben, langgestreckt oval. Fy, nach einer vollständig isolierten Pflanze (Nr. 2523, 4245) enthielt: Wahrscheinlich Piabltocmipee ur ee oO langgestreckt oval . ... . 42 keilformig oval’. WER mundlch ovale Gen nen oe qe 5 So BS ho 204 Summe.. . 68. spiegelt sich hier hinsichtlich der Länge eine Dihybridenspaltung ab, wonach zu erwarten wäre: Verhältnis . langgestreckt bis länglich kurz 63,75 425 15 & I. In bezug auf die Form der Basis ergibt sich: mit langer Spitze mit kurzer Spitze 51 17 Verhaltnis Sidewok cy FS : I Theoretisch berechnet . 57 £7. 148 Kajanus. Kreuzung 5. Demi-sueriere rose 2 >< Hellrote Flaschen 5 oval oval. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 4 Rüben, keilförmig oval. F, nach einer vollständig isolierten Pflanze bestand aus nur 2 Rüben, die beide keilförmig oval waren. — Nr. 2524, 4247. Kreuzung 6. Substantia 9 >< Weiße Zuckerrübe 5 oval keilförmig. Künstliche Kreuzung 1907. F}, 11 Rüben, der Zuckerrübe ähn- lich, sowohl in Form wie in Wachstumsweise, auch blattreich. F, von einer isolierten Pflanze (Nr. 2525, 4249) enthielt: iia 8 6 9 6.0 0.0 aa $2 oval 3 rund 4 SUMMER. 222.30. Nach der Länge gruppiert: länglich kurz 35 4 Verhaltnisern a. me ee ee: 3 5 i Theoretisch berechnet ....... 29,25 9,75. Nach der Form der Basis: mit langer Spitze mit kurzer Spitze 32 7 Verhältnisses re: I Theoretisch berechnet . 29,25 9575: Kreuzung 7. Mammoth Red 2 >< Rote Flaschen 3 pfahltörmig oval. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 8 Rüben, langgestreckt. F, nach einer isolierten Pflanze (Nr. 2526, 4253) enthielt: Plahltörmiez res oyalskeilfocmig 3.) sere ees walzenförmig oval ..... 5 zundlichYovale see eee eS SUMME 60T: Genetische Studien an Beta. 149 Kreuzung 8. Yellow Intermediate 2 >< Rote Eckendorfer 5 oval walzenförmig. Spontane Kreuzung 1907. F,, 13 Rüben, rundlich oval bis walzen- förmig oval bis walzenförmig mit schwacher Einschnürung. F,, nach 6 vollständig isolierten Pflanzen, verhielt sich in folgender Weise: Nr. 2527, 4256. F,-Rübe walzenförmig oval. walzenförmig oval . . 84 F, Tundlichs Oval «ue 2 walzenförmig .... . 36 Summe’. . . TAT. Nr. 2528, 4257. Fy -Riibe rundlich oval. keilförmig oval .... 2 | walzenförmig oval . . . 60 Po \ condlich oval 222710 7 | walzenformig 202.106 Ein ET Summe . ...89. Nr. 2529, 4260. F,-Rübe walzenförmig oval. walzenförmig oval . . . 50 F zundlchnoval u we LS 2 walzenformig: 2 2020.20.022 Plattrundesse es teed Summer..280: Nr. 2530, 4261. F,-Rübe walzenförmig, etwas eingeschniirt. walzenförmig oval . . . 30 F, ) zundlichloval 2 2 Sr walzenförmig 2. ...20.335 Summe ... 66. Nr. 2531, 4262. F,-Riibe walzenformig oval. walzenförmig oval . . . 29 Fa | mbt thal Gyedl 5G A SS walzenförmig ..... 8 Summe .. . 40. Nr. 2532, 4265. F,-Rübe walzenférmig ohne Einschnürung. ( walzenförmig oval . . . 47 Fy | zundlieh oval 5.6 = 5 32 walzenférmig .... . 18 Summe .. . 97. 150 Kajanus. In bezug auf die Form der Basis ergibt sich daraus: Nummer | spitz stumpf | Summe | 2527 105 36 | 141 2528 72 . 17 | 89 2529 63 23 | 86 2530 31 35 66 2531 32 8 40 Se eee uf | 97 Summe.. | 382 137 | 519 Verbaltnis) 2 2.2.22 3 : I Theoretisch berechnet . 389,25 129,75. Kreuzung 9. Weiße Eckendorfer 2 >< Weiße Zuckerrübe 3 walzenförmig keilförmig. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 6 Rüben, der Zuckerrübe ähnlich und mit reichlichen Blättern. F,, nach 5 vollständig isolierten Pflanzen, bestand meistens aus keilförmigen bis oval keilförmigen bis keilförmig ovalen Rüben; die Minorität war walzenförmig oval oder walzenförmig. Vgl. Taf. 2. — Nr. 1803, 2925; 1804, 2926; 1805, 2928; 1806, 2929; 1807, 2930. Die eine Nachkommenschaft (Nr. 1803) enthielt: keilförmig 5 oo ull oyalikeilfOrmie@ sy) ld keilförmig oval... .... . 16 walzenförmig oval ..... 6 pialezsabiht@blss 6 56 6 5 5 5 oo Summe .. . 84. Nach der Form der Basis gruppiert: mit langer Spitze mit kurzer Spitze stumpf 41 36 7 Weide 6 6 5 96 65 6 oO Oo 9 g 6 : I Theoretisch berechnet ... 47,25 31,50 5,25. In einer anderen Nachkommenschaft (Nr. 1804) fanden sich 4 walzenförmige gegen 116 anderer Form. Summiert man diese beiden Bestände, erhält man: Nummer | spitz | stumpf Summe | 1803 77 | 7 | 84 1804 116 | 4 | 120 Summe .. | 193 | II 204 | | Verhältnis ... 5 I5 3 I Theoretisch berechnet . 191,25 12,75. Genetische Studien an Beta. I5I Kreuzung Io. Yellow Intermediate 2 >< Golden Globe 5 oval rund. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 3 Rüben, oval. F,, nach 2 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand größtenteils aus ovalen Rüben ; einige waren rund oder walzenförmig. — Nr. 1808, 2931; 1809, 2932. Kreuzung II. Demi-sucriére rose 9 >< Rote Eckendorfer 5 oval walzenförmig. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 1 Rübe, oval. Die Rübe wurde ausgepflanzt, gab aber keine Samen. — Nr. 2933. Kreuzung 12. Demi-sucriere rose 2 >< Barres 5 oval oval. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 3 Rüben, oval. F,, nach 2 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand hauptsächlich aus ovalen Rüben; einige waren keilförmig, rund und walzenförmig. — Nr. 1810, 2935; I8II, 2936. Kreuzung 13. Yellow Intermediate 2 >< Gelbe Eckendorfer 5 oval walzentörmig. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 2 Rüben, walzenförmig oval oder walzenförmig. Beide Rüben wurden ausgepflanzt, gaben aber keine Samen. — Nr. 2937 und 2938. Kreuzung 14. Barres 2 >< Demi-sucriére blanche $ oval oval. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 6 Rüben, oval. Fs, nach 4 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand größtenteils aus ovalen Rüben; jedoch waren ziemlich viele langgestreckt und mehrere birnförmig bis rundlich. Vgl. Taf. 3. — Nr. 1812— 1815; 703 A—D. Kreuzung 15. Rote Tannenkrüger 2 >< Mammoth Red 5 walzenförmig pfahlförmig. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 29 Rüben, langgestreckt keil- förmig bis oval. F,, nach 23 vollständig isolierten Pflanzen, bestand hauptsächlich aus langgestreckt ovalen oder keilförmig ovalen Rüben; 152 Kajanus. eine geringe Anzahl war walzenförmig oder rund. Vgl. Taf. 4. — Nr. 1816—1838, 704 A—Y. Kreuzung 16. Demi-sucriére rose 2 >< Rote Tannenkrüger 3 oval walzentörmig. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 6 Rüben, oval. F,, nach 5 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand überwiegend aus ovalen bis keil- förmigen Rüben, die Minorität war walzenförmig oder rund. — Nr. 1839— 1843, 705 A—E. Kreuzung 17. Demi-sucriére rose 2 >< Barres 5 oval oval. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 8 Rüben, oval. F,, nach 7 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand größtenteils aus keilförmig ovalen Rüben; einige waren walzenförmig oval, walzenförmig, birnförmig oder rund. Vgl. Taf. 5. — Nr. 1844—1850, 706 A—G. Kreuzung 18. Gelbe Eckendorfer 2 >< Demi-sucriére blanche 5 walzenförmig oval. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 2 Rüben, walzenförmig oval. F, der beiden vollständig isolierten Pflanzen bestand vorzugsweise aus ovalen Rüben; die Minorität war langgestreckt, walzenförmig oder rund. Vgl. Taf. 9a. — Nr. 1851, 707; 1852, 708. Die Zählung der Formen der einen Nachkommenschaft (Nr. 1851) ergab: Qs Re 20 walzentünmigr 5 5 5 bo oo CE invb¥el SG oo atc 2 Summe ... 26. Nach der Lange gruppiert: langlich kurz 24 2 Verhaltnisa. (5) seo ernst io ee ie eels I5 5 I Theoretisch berechnet. . 2. 2... 24,38 1,62. Nach der Form der Basis: spitz stumpf 22 4 Werbaltmist a: 2 20 un res 3 5 T Mheoretisch berechnet... Yo. . 19,5 6,5. Genetische Studien an Beta. 153 Kreuzung 109. Barres 2 >< Demi-sucriére rose 5 oval oval. Natürliche Kreuzung 1908 (dieselben Elternpflanzen wie in Kreuzung 17). F,, I Rübe, oval. F, der vollständig isolierten Pflanze bestand größtenteils aus keilförmig ovalen Rüben; einige waren walzenförmig oder rund. — Nr. 1853, 727. Kreuzung 20. Golden Tankard 9 >< Barres 3 oval oval. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 5 Rüben, oval. F,, nach 3 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand überwiegend aus ovalen Rüben; einige waren langgestreckt, walzenförmig, birnförmig oder rund. Vgl. Taf. 6. — Nr. 1854, 728; 1855, 731; 1856, 732. Kreuzung 21. Golden Globe 9 >< Gelbe Eckendorfer 3 rund walzenförmig. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 5 Rüben, walzenförmig oval bis rundlich oval bis birnférmig. Fs, nach 4 vollständig isolierten Pflanzen, bestand hauptsächlich aus ovalen und runden Rüben; die Minorität war walzenförmig oder plattrund. Vgl. Taf. %. — Nr. 1857, 733; 1858, 734; 1859, 735; 1860, 737. In zwei Beständen wurden die Rüben gezählt; der eine (Nr. 1858), nach einer rundlich ovalen F,-Rübe, enthielt: ONE Ga ig) cho a co ee WALZENTOLDU Peano leit on nS, Stl) ee A CHG to MoD 6 io Summe 22.2.2686: Der andere (Nr. 1860), nach einer birnförmigen F,-Rübe: Oyalse Ken 2 walzenförmig 3 rqihe¥al 6 5G 75 plattrund . 12 SUMING) a 8 Dis Gruppiert man die Riiben nach ihrer Lange, erhalt man von Nr. 1858: langlich kurz 49 IN Verhältnis ... . ee re 9 5 x Mheoretisch berechnet rn .) sen et eto. 16,5. 154 Kajanus. Und von Nr. 1860: länglich kurz 26 87 Verhältnis He Gy 6 I 3 Theoretischüberechnet.. .. 20.2..20.0..2.28525 84,75- Kreuzung 22. Barres 2 >< Yellow Globe 3 oval rund. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 4 Rüben, rundlich oval. F,, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | oval walzenförmig rund Summe 1861, 738 13 -- | 5 | 18 1863, 740 4 2 14 57 | Summe .. | 54 2 19 75 In bezug auf die Lange gruppiert ergeben diese zusammen: 5 langlich kurz 56 19 Werhaltnis's sigan Bar sn sents ae 3 E I ‚bheoretischüberechnet,. Ar... ness) 0525: 18,75. Betreffs der Form der Basis: spitz stumpf 73 2 IVerhaltnıs 5 5 4 oo 6 oo oO 6 oe EG 5 I Theoretisch berechnet........ 70,31 4,69. Kreuzung 23. Golden Globe 2 >< Barres 5 rund oval. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 4 Rüben, rundlich oval. F,, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise (vgl. Taf. 9p): Nummer | oval walzenförmig | rund | Summe z | | 1864, 742 31 —_ | 6 37 1865, 745 31 5 24 | 60 Summe... | 62 5 30 | 97 Beziiglich der Lange ergeben diese zusammen: langlich kurz 67 30 Wierlaltnises en ie eee woes eet . ie Theoretisch, berechnet. 222 man, Genetische Studien an Beta. 155 Nach der Form der Basis summiert: spitz stumpf 92 5 IVERHAlUNIS En ee ne ee (ell et : I Theoretisch berechnet ..... . « « 90,94 6,06. Kreuzung 24. Rote Tannenkriiger 2 >< Demi-sucriere rose 5 walzentormig oval. Natiirliche Kreuzung 1908 (dieselben Elternpflanzen wie in Kreu- zung 16). F,, 5 Rüben, walzenförmig oval. F,, nach 4 vollständig isolierten Pflanzen, bestand größtenteils aus ovalen Rüben; ziemlich viele waren jedoch rundlich und einige walzenförmig. Vgl. Taf. 8. — Nr. 1866, 765; 1867, 766; 1868, 768; 18€9, 769. Kreuzung 25. Barres ° >< Demi-sucriére blanche 5 oval oval. Künstliche Kreuzung 1909. F,, 4 Rüben, oval. 3 Rüben wurden ausgepflanzt, gaben aber keine Samen. — Nr. 86-88. Kreuzung 27. Spontane Kreuzung. Muttersorte Rote Eckendorfer. Die Nach- kommenschaft einer von anderen Sorten räumlich isolierten Pflanze (Nr. 2387, 4096), deren Wurzel fast walzenförmig war, spaltete in: spitz stumpf Summe 2 10 34 Verhaltnise . 0... 0 - I Theoretisch berechnet . 25,5 8,5. Kreuzung 28. Spontane Kreuzung. Muttersorte Demi-sueriere rose. Die Nach- kommenschaft einer von anderen Sorten räumlich isolierten Pflanze (Nr. 1870, 774 A) mit langgestreckt walzenförmiger Wurzel, bestand aus lauter solchen Rüben, die sich nach der Form der Basis verteilen ließen in: spitz stumpf Summe 155 46 201 Verhältnis ... . 5} Theoretisch berechnet . 150,75 50,25. 156 Kajanus. Kreuzung 30. Spontane Kreuzung. Muttersorte Demi-sucriére blanche. Die Nach- kommenschaft einer vollständig isolierten Pflanze (Nr. 613, 709 A) mit ovaler Wurzel spaltete in: länglich kurz Summe 122 43 165 Verhältnise er oo o 3 6 3 : T Theoretisch berechnet . . 123,75 41,25. Kreuzung 32. Spontane Kreuzung. Muttersorte Barres. 3 von einer Rübe her- stammende, von anderen Sorten räumlich isolierte Pflanzen mit ovaler Wurzel spalteten in folgender Weise: Nummer | keilförmig oval Summe 637, 722 A 4 139 143 639, 722 B 4 159 163 640, 722 C 6 176 182 Summe.. | 14 474 488 Verhältnis. 4°95 5 5 5 co 7; : I5 Theoretisch berechnet . 30,5 457.5. Die keilförmigen Rüben waren in Form und Wachstums- weise sowie in Menge und Größe der Blätter mit den Zucker- rüben vollständig übereinstimmend, sie waren zugleich rot, während die übrigen sämtlich gelb waren. (Korrelation zwischen Form und Farbe!) Auf Grundlage dieser Einzelheiten stelle ich vorläufig folgende Theorie auf, die mir als Arbeitshypothese dienen wird. Die meisten Rübenformen können durch vier verschiedene Gene erklärt werden, von denen zwei die Länge der Rübe und zwei die Form, speziell der unteren Partie, bestimmen. Ein Ver- längerungsgen bedingt die Länglichkeit der keilförmigen, ovalen und walzenförmigen Typen, zwei solche (verschiedene) Gene zusammen machen die Rübe langgestreckt wie bei den pfahlförmigen; kommt kein Verlängerungsgen vor, ist die Rübe kurz (rund oder plattrund). Ein Verjüngungsgen bewirkt die zugespitzte Form der ovalen und runden Typen, zwei solche (verschiedene) Gene zusammen komprimieren die Rübe stärker, so daß eine lange Verjüngungspartie entsteht, wie bei Genetische Studien an Beta 157 den keilförmigen (Zuckerrüben) und den pfahlförmigen; durch Fehlen der Verjüngungsgene entsteht die stumpfe Basis der plattrunden und walzenförmigen Typen. Wenn die Verlängerungsgene mit L (L,, Lz) — longitudo — und die Verjüngungsgene mit A (A), As) — acumen — bezeichnet werden, enthalten also die pfahlförmigen, z. B. Giant Long und Mammoth, zwei verschiedene L und zwei verschiedene A (Kr. 4 und 7); die keilförmigen, d.h. die Zuckerrüben, ein L und zwei verschiedene A (Kr. 6 und 9); die ovalen, z. B. Intermediate, Demi-sucriére, Flaschen und Substantia, ein L und ein A (Kr. 2, 3, 4, 6, 7, 8 und 18); die walzenförmigen, z.B. Tannenkrüger und Eckendorfer, ein L und kein A (Kr. 2, 3, 8, 9, 18 und 21); die runden, z. B. Globe, kein L und ein A (Kr. 2, 3, 4, 6, 18, 21, 22 und 23); die plattrunden, z. B. Oberndorfer, kein L und kein A (Kr. 3 und 8). Je nachdem die Riiben beziiglich des einen oder des anderen Genes homozygotisch oder heterozygotisch sind, werden die Typen mehr oder weniger distinkt, und die Möglichkeit einer Anzahl Zwischenformen ist somit auch gegeben. Mit einem L und einem A bekommt man folgende Formenreihe: LLAA — zugespitzt oval (keilförmig oval), LIAA — birnförmig, NAA — rund, LLAa — oval mit abgerundeter Spitze (walzenförmig oval), LlAa — kurz oval (rundlich oval), llAa — abgestumpft rund, LLaa — länglich walzenförmig, Llaa — kurz walzenförmig, Naa — plattrund. Bei der Ausbildung der Form spielen indessen die äußeren Ver- hältnisse eine große Rolle, indem sie die Rüben in verschiedener Weise beeinflussen. Dadurch wird der Formenreichtum hochgradig erhöht und die exakte Bestimmung der genetisch bedingten Form sehr erschwert. Durch den Einfluß des Mediums kann eine genetisch ovale Rübe keilförmig, eine runde Rübe kurz birnförmig, eine walzen- förmige oval werden, und ferner eine Menge Formen entstehen, die schwerlich beschrieben werden können. Da innerhalb der genannten Genenreihen das Vorhandensein eines Gens gegen sein Fehlen dominiert, wird langgestreckt dominant gegen länglich (Kr. 4, 7, 15), langlich gegen kurz (Kr. 2, 3, 4, 6, 158 Kajanus. 18, 2I, 22, 23, 30), lang gespitzt gegen kurz gespitzt (Kr. 4, 6, 7, 9), kurz gespitzt gegen stumpf (Kr. 2, 3, 8, 9, 18, 21, 22, 23, 27, 28), also Pfahlform dominant gegen Walzenform und Oliven- form dominant gegen Walzenform und Kugelform, Walzenform domi- nant gegen plattrunde Form usw. In den heterozygotischen Rüben ist die Dominanz jedoch meistens unvollständig, wie schon oben an- gedeutet wurde. Einige meiner Kreuzungen zwischen länglichen Typen, vorzugs- weise die Kreuzungen 14, 18 und 20, ergaben in F, mehrere lang- gestreckte Rüben, obwohl F, länglich war. Ich vermute, daß hier gerade eine Bestätigung meiner Annahme von zwei verschiedenen Ver- längerungsgenen zu sehen ist, indem nämlich die ausgeprägt lang- gestreckte Form nur dann entsteht, wenn beide Gene auf einmal doppelt vorkommen, oder wenn das eine Gen doppelt und das andere einfach vorhanden ist. Rüben, die in bezug auf beide Gene heterozygotisch sind, werden demgemäß nur länglich. FRUWIRTH bespricht!) eine Kreuzung von Eckendorfer und Obern- dorfer, wo in F, Birnenform vorkam. Auf der Basis meiner Hypothese wäre dies dadurch erklärlich, daß die verwendete Eckendorfer-Rübe die Konstitution LLAa(L1Aa) oder die Oberndorfer-Rübe die Konstitution Aa hatte, daß also bei (wenigstens) einer der Mutterrüben die Unter- seite (genetisch) nicht ganz stumpf war. Aus meinen Kreuzungen glaube ich aber auf das Vorhandensein von noch drei Genen schließen zu dürfen. Das eine, B — brevitas — unterdrückt die Verlängerung, die anderen, 0 — opponere — wirken der Keilform entgegen. B zeigt seine Gegenwart in der Kreuzung 21 (Nr. 1860), wo die Nachkommenschaft einer birnförmigen Riibe im Verhältnis 1 länglich: 3 kurze spaltete. Möglicherweise ge- hört hierher auch ein Befund von FRUWIRTH?), nach dem Kugelform gegen Walzenform dominieren sollte, falls nämlich die Angabe sich darauf stützt, daß F, im Verhältnis 1 länglich: 3 kurze gespaltet hat, und es sich nicht um rundlich ovale F,-Rüben handelte, wie in meiner Kreuzung 8. — Die anderen Gene kommen bei den Barres- Sorten vor. Die Gegenwart von solchen zeigen die Kreuzungen 22 und 23, wo offenbar zwei verschiedene Verjüngungsgene sich be- fanden, da F, im Verhältnis 15 spitze: 1 stumpf spaltete, dennoch 1) C. FRUWIRTH, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. II. Zweite Auflage (Berlin 1909), S. 105. 2) Op. cit. S. 103. Genetische Studien an Beta. 159 aber keine keilförmigen Rüben enthielt. Ferner die Kreuzung 32, welche eine Spaltung im Verhältnis ı lang gespitzt : 15 kurz gespitzte zeigte, gerade im Gegensatz zum erwarteten (vgl. Kr. 6, 9). Noch ein Formgen findet sich indessen bei den Runkelrüben nach meinen Beobachtungen, nämlich eines für die gekrümmte Form, welche die meisten Rüben der Sorte Corne-de-boeuf kenn- zeichnet (vgl. Taf. 10). Ich habe mit diesem Typus keine Kreuzung vorgenommen, nur einen aus Samen von Vilmorin-Andrieux (Paris) erhaltenen Bestand untersucht. Die Parzelle enthielt 131 Rüben, von denen 98 mehr oder weniger gekrümmt und 33 gerade waren; die Rüben verteilten sich also möglichst genau im Verhältnis 3 ge- krimmte: ı gerade. Hieraus dürfte hervorgehen, daß die gekrümmte Form von einem besonderen Gen, F — flexus — bedingt wird, und daß die Gekrümmtheit gegen die Geradheit dominiert. Dies paßt gut damit zusammen, daß bei den sonstigen Kulturformen niemals Krümmung auftritt, die ja doch außer bei den langen z. T. bei den länglichen möglich wäre: das Fehlen jeder Krümmung bei den übrigen Rübentypen deutet darauf hin, daß sie alle gegen die Kuhhorn-Form rezessiv sind. Anhangsweise mag hier eine Beobachtung betreffs der Größe der Rüben mitgeteilt werden. Sie bezieht sich auf die Kreuzung 28 (Nr. 774 A—N), wo die Nachkommenschaft mehrerer langgestreckten roten Rüben hauptsächlich aus ähnlichen Rüben bestand, die jedoch in bezug auf die Größe in zwei Gruppen verteilt werden konnten. Diese verschiedenen Größen waren mit der Farbe und der Größe der Blätter verbunden, indem die größeren Rüben grüne und große Blätter hatten, während die kleineren rote und kleine Blätter trugen. Diese Kreuzung bildet ein Analogon en miniature einerseits zu den im allgemeinen großen und grün- blättrigen Runkelrüben, andererseits zu den meistens kleinen und rotblättrigen Salatrüben. 2. Die Farbe der Rüben. In bezug auf die Außenfarbe der Feldrüben lassen sich folgende Grundtypen unterscheiden: a) rot (CC 1—6)!), bisweilen etwas abgeschwächt (CC 36—41), b) rosa (CC 586—596), c) weiß, wobei der obere Teil grün ist (CC 286—291), 1) P. KLincksIEcK et TH. VALETTE, Code des Couleurs. Paris 1908. 160 Kajanus. d) gelb, das eine lange Farbenreihe umfaßt und vorläufig in Über- einstimmung mit der Praxis geteilt werden kann in: a) orangerot (CC 76), 3) dunkelgelb (cc 81—101—126—131—151), y) hellgelb (CC 156—161— 166). Mit Ausnahme der grünen Farbe, die von dem im oberen Teil der Rübe stets vorkommenden Chlorophyll bedingt wird, sind die eigentlichen Farben Saftfarben, die in den Parenchymzellen der Rinde vorkommen; sind diese Zellen durchweg farblos, erscheint die Rübe weiß. Bei roter Farbe sind die gefärbten Zellen größtenteils rot, aber z. T. orangegelb; diese gelben Zellen bilden teils eine dünne Schicht an der Innenseite des roten Kreises, teils liegen sie unter den roten zerstreut, meistens weniger zahlreich, bisweilen aber sehr reich- lich: die Außenfarbe wird dann abgeschwächt rot (CC 36—41). Es scheint, als ob bei den Runkelrüben die rote Farbe niemals von ausschließlich roten Zellen herrührt, denn obgleich ich eine Menge Rüben gerade in dieser Hinsicht untersucht habe, ist es mir nicht gelungen, eine rote Runkelrübe ohne gelbe Zellen anzutreffen; auch bei den rotfleischigen Runkelrüben wechseln rote Zellen mit gelben. Anders bei den schwarzroten Salatrüben, wo die gefärbten Zellen durchweg violettrot sind. — Bei Rosafarbe enthalten die Rinden- zellen einen violettroten Saft von derselben Nuance wie bei den Salatrüben, aber beträchtlich schwächer. — Orangerote bis hellgelbe Farbe wird durch einen rötlich bis hell orangegelben Zellsaft hervor- gerufen; rote Zellen habe ich bei gelben (incl. orangeroten) Rüben nie gefunden: der Farbenwechsel beruht ausschließlich auf der Ausbreitung und der Konzentration des gelben Zellsaftes. In der oberen Partie der Rübe tritt die rote bis gelbe Farbe im allgemeinen weniger distinkt hervor, entweder weil die abgestorbene Außenrinde dort sehr dick ist, wodurch eine graue Farbe entsteht, oder weil die Saftfarbe schwächer ist als die Chlorophyllfarbe, was besonders bei rosafarbigen und hellgelben Rüben eintrifft. Die speziellen Ergebnisse meiner bisherigen Studien über die Außenfarbe der Rüben sind die folgenden. Kreuzung I. Gelbe Eckendorfer 2 >< Yellow Intermediate 5 hellgelb hellgelb. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 2 Rüben, dunkelgelb. Genetische Studien an Beta. 161 Kreuzung 2. Yellow Intermediate 9 >< Rote Eckendorfer 3 hellgelb rot. Künstliche Kreuzung 1907. Fy, I Rübe, rot. F, der vollständig isolierten Pflanze bestand aus ıı Rüben; von diesen waren Io rot und 1 dunkelgelb. Kreuzung 3. Demi-sucriére blanche 2 >< Rote Tannenkrüger 3 weiß ; rot. Künstliche Kreuzung 1907. F,, I Riibe, rot. F, der vollständig isolierten Pflanze bestand aus I5 roten Rüben. Kreuzung 4. Giant Long Red 9 >< Demi-sucriere rose 5 rot Tosa. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 2 Rüben, rot. F, nach einer vollständig isolierten Pflanze bestand aus 68 Rüben; von diesen waren 62 rot, 5 rosa und I weiß. Kreuzung 5. Demi-sucriére rose 9 >< Hellrote Flaschen 5 rosa Tosa. Künstliche Kreuzung 1907. Fy, 4 Rüben, rosa. Fy, nach einer vollständig isolierten Pflanze bestand aus nur 2 Rüben, von denen die eine rot, die andere rosa war. Kreuzung 6. Substantia 9 >< Weiße Zuckerrübe 3 weiß weiß, Künstliche Kreuzung 1907. F,, Ir Rüben, weiß. F, nach einer vollständig isolierten Pflanze bestand aus 39 Rüben, von denen 15 rot, 3 rosa, 13 weiß und 8 gelb waren. Kreuzung 7. Mammoth Red 9 >< Rote Flaschen 3 rot rot. Künstliche Kreuzung 1907. F,, 8 Rüben, rot. F, nach einer vollständig isolierten Pflanze bestand aus 61 roten Rüben. Kreuzung 8. Yellow Intermediate 2 >< Rote Eckendorfer 5 hellgelb rot. Spontane Kreuzung 1907. Fy, 13 Rüben, rot. F,, nach 6 voll- ständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI, Il 162 Kajanus. Nummer rot rosa | dunkelgelb | hellgelb Summe 2527 86 | —_ 14 | 41 141 2528 70 | 2 | 4 13 89 2529 61 | I 7 | 17 | 86 2530 50 | I 2 13 66 2531 29 | = | 5 6 40 2532 64 I TOT 21 97 Summe... 360 | 5 43 | III | 519 Kreuzung 9. Weiße Eckendorfer 9 >< Weiße Zuckerrübe 53 weiß weiß. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 6 Rüben, rot. F,, nach 5 voll- ständig isolierten Pflanzen, bestand aus roten, rosafarbigen und weißen Rüben. Die roten waren z. T. relativ hell (CC 36—41) durch die Gegenwart von vielen Zellen mit gelbem Zellsaft unter den rot gefärbten; orangerote oder gelbe Rüben kamen indessen nicht vor. Da die roten und die rosafarbigen eine kontinuierliche Farbenreihe bildeten, war es z. T. nicht möglich, die betreffenden Rüben nach Farbe sicher zu gruppieren. Die Zählung von 2 Beständen ergab: Nummer | rot bis rosa weiB Summe 1803 71 13 84 1804 87 33 120 Summe... | 158 46 204 Verhaältnisee sc: 3 . iT; Theoretisch berechnet . 153 5I. Nach der ungefähren Verteilung der roten und der rosafarbigen vermute ich, daß dieses Verhältnis der Dihybriden-Spaltung 9:3:3:1 in folgender Weise entspricht: rot rosa weiß 9 3 3 I. Kreuzung 10. Yellow Intermediate 2 >< Golden Globe 5 dunkelgelb orangerot. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 3 Rüben, dunkelgelb. F,, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | rot | dunkelgelb | hellgelb | Summe 1808 Ill | 40 16 167 1809 19 | 55 | 32 106 Genetische Studien an Beta. 16 w Kreuzung It. Demi-sueriere rose 2 >< Rote Eckendorfer 5 rosa rot. Künstliche Kreuzung 1908. Fj, 1 Rübe, rot. Kreuzung 12. Demi-sucriére rose 9 >< Barres 5 rosa dunkelgelb. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 3 Rüben, rot. F,, nach 2 voll- ständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | rot rosa weiß dunkelgelb hellgelb Summe 1810 101 | II — 50 15 77 1811 45 3 | I | II 14 74 Summe . | 146 14 I 61 29 251 Kreuzung 13. Yellow Intermediate 2 >< Gelbe Eckendorfer 3 hellgelb hellgelb. Künstliche Kreuzung 1908. F}, 2 Rüben, dunkelgelb. Kreuzung 14. Barres 2 >< Demi-sucriére blanche 5 dunkelgelb weiß. Natürliche Kreuzung 1908. Fy, 6 Rüben, rot. F,, nach 4 voll- ständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | rot rosa weiß dunkelgelb hellgelb | Summe 1812 160 52 23. «| 70 | 23 328 1813 231 iy | 922 | 76 15 489 1814 165 54 | 81 | 41 | 358 1815 21 | 9 6 | 6 2 44 Summe . BZ Ergo | r38 233 | 81 1219 Kreuzung 15. Rote Tannenkrüger 9 >< Mammoth Red 5 rot rot. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 29 Rüben, rot. F,, nach 23 voll- ständig isolierten Pflanzen, spaltete in folgender Weise: Dia 164 Kajanus. Nummer rot rosa | weiß | gelb Summe 1816 13 2 | — 4 | 19 1817 4 | 37 el — 27 118 1818 1377 | 40 | 2 28 147 1819 53 31 | _ 21 105 1820 _ I | — — I 1821 10 13 | —_ 10 | 33 1822 gI 24 | — 49 164 1823 60 35 | I 33 | 12 1824 195 61 | 2 107 365 1825 34 22 | = 17 13 1826 69 30 | 2 37 138 1827 107 33 4 53 197 1828 43 16 | — | 19 78 1829 114 52 it 52 219 1830 96 | 21 | 15 35 167 1831 68 36 | 3 28 135 1832 13 7 — 4 2 1833 — — — I I 1834 iz 37 I 31 161 1835 240 109 I 85 435 1836 83 51 I 35 170 1837 38 18 —_ 18 74 1838 24 | 16 — | 12 | 52 Summe . . 1574 | 692 | 33 706 3005 Kreuzung 16. Demi-sucriére rose 2 >< Rote Tannenkrüger 5 rosa rot. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 6 Rüben, rot. F,, nach 5 voll- standig isolierten Pflanzen, hatte folgende Zusammensetzung: Nummer rot | rosa | weiß | elb | Summe | | & 1839 160 48 — —_ | 208 1840 86 31 | 2 52 171 1841 217 73 | 4 | 2 296 1842 181 | 52 5 —_ 238 1843 25 8 | — | 17 50 Kreuzung 17. Demi-sucriére rose 2 >< Barres 3 rosa dunkelgelb. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 8 Rüben, rot. Fs, nach 7 voll- ständig isolierten Pflanzen, zeigte folgende Spaltung: Genetische Studien an Beta. 165 | Nummer | rot rosa weiß gelb Summe 1844 5 I = = 6 1845 92 31 I 45 | 169 1846 15 | — == 9 | 24 1847 25 13 | — | — | 35 1848 6 | 3 | _ _ | 9 1849 51 | 16 | 3 | 22 92 1850 147 | 53 | 2 | 68 | 270 Summe . . | 341 | 117 | 6 | 144 | 608 Kreuzung 18. Gelbe Eckendorfer 2 >< Demi-sucriere blanche 5 hellgelb weiß. Natürliche Kreuzung 1908. Fy, 2 Rüben, rosa. F, nach den beiden vollständig isolierten Pflanzen ergab: Nummer | rot | rosa | weiß gelb | Summe | 1851 Io | 5 = | II 26 1852 7 | 100 58 | 30 195 Summe .. | 17 | 105 | 58 41 | 221 Kreuzung IQ. Barres 2 >< Demi-sueriere rose 5 dunkelgelb rosa. Natürliche Kreuzung 1908 (dieselben Elternpflanzen wie in Kreuzung 17). F}, ı Rübe, rot. Fy, der vollständig isolierten Pflanze bestand aus 47 roten Rüben. Kreuzung 20. Golden Tankard 9 >< Barres 3 orangerot dunkelgelb. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 5 Rüben, dunkelgelb. F,, nach 3 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | rot | orangerot | gelb | Summe 1854 16 I 129 146 1855 8 31 \ 51 90 1856 3 3 66 72 Summe. . | 27 35 | 246 | 308 66 Kajanus, i Wenn die orangeroten und die gelben summiert werden, ergibt sich: rot gelb Summe 27 281 308 Verhbalinis. soe) er: : STE, Theoretisch berechnet . 19,25 288,75. Kreuzung 21. Golden Globe ? >< Gelbe Eckendorfer 5 orangerot hellgelb. Natürliche Kreuzung 1908. F,, 5 Rüben, gelb, davon 4 dunkel und ı hell. F,, nach 4 vollständig isolierten Pflanzen, bestand in zwei Parzellen (Nr. 1857 und 1860) aus roten und gelben Rüben, in den zwei anderen (Nr. 1858 und 1859) außerdem aus orangeroten (in Nr. 1858 3 solche). In einem Bestand (Nr. 1860), der die Nach- kommenschaft der hellgelben F,-Rübe ausmachte, fanden sich be- sonders viele hellgelbe Rüben (109 hellgelbe gegen 2 dunkelgelbe). In roten einerseits und orangeroten bis gelben andererseits gruppiert, ergaben die Nachkommenschaften folgendes Verhältnis: Nummer | rot | gelb | Summe 1857 2 | 49 | 51 1858 6 | 60 66 1859 12 97 | 109 1860 2 III | mai, Summer... 22 317 | 339 Verhältnisse ee I > I5 Theoretisch berechnet . 21,19 317,81. Kreuzung 22. Barres ? >< Yellow Globe 3 dunkelgelb hellgelb. Natürliche Kreuzung 1908. F}, 4 Rüben, dunkelgelb. F,, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | rot | gelb | Summe 1861 2 | 16 18 1863 4 | 53 57 Summe . . | 6 | 69 | 75 Verhaltsus eo I : 15 Theoretisch berechnet . 4,69 70,31. Genetische Studien an Beta. 16 N Kreuzung 23. Golden Globe 2 >< Barres 5 orangerot dunkelgelb. Natürliche Kreuzung 1908. -F,, 4 Rüben, dunkelgelb. F,, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, bestand hauptsächlich aus gelben und roten Rüben, nur in einem Bestand kam die orangerote Farbe vor (I orangerote Rübe in Nr. 1864). Die Zählung ergab: Nummer | rot gelb Summe 1864 3 34 37 1865 12 48 60 Summe .„. | 15 82 97 Verhältnis cu... I : 75 Theoretisch berechnet . 6,06 90,94. Kreuzung 24. Rote Tannenkrüger 2 >< Demi-sucriére rose 5 rot rosa. Natürliche Kreuzung 1908 (dieselben Elternpflanzen wie in Kreuzung 16). F,, 5 Rüben, rot. F,, nach 4 vollständig isolierten Pflanzen, hatte folgende Zusammensetzung: Nummer | rot rosa | weiß | Summe 1866 48 I a 49 1867 199 13 == 212 1868 133 12 I 146 1869 28 6 | — 34 Summe.. 408 | 32 | I 441 Kreuzung 25. Barres 2 >< Demi-sucriére blanche 3 dunkelgelb weiß, Künstliche Kreuzung 1909. F}, 4 Rüben, rot. Kreuzung 26. Spontane Kreuzung. Muttersorte Gelbe Tannenkrüger. Die Nach- kommenschaft einer von anderen Sorten räumlich isolierten Pflanze (Nr. 2386, 4017) mit dunkelgelber Wurzel ergab: dunkelgelb hellgelb Summe 58 21 79 Verhaltnis mem cecutct n'a) & T Theoretisch berechnet . 59,25 19,75: 168 Kajanus. Kreuzung 28. Spontane Kreuzung. Muttersorte Demi-sueriere rose. 15 rote Rüben ausgepflanzt; 2 Pflanzen vollständig isoliert, die übrigen nur räumlich von anderen Sorten entfernt. Die Nachkommenschaften der vollständig isolierten Exemplare hatten folgende Zusammensetzung: Nummer | rot | rosa | weiß gelb | Summe 1883, 775 72 u ee = | 78 1884, 777 72 12 2 44 | 130 Die gegenseitig nicht isolierten Pflanzen ergaben: Nummer | rot | rosa weiß | gelb Summe 1870, 774 A 201 | — _ | — 201 1871, 774 B 670 — 11 34 | 715 1872, 774 C 189 | 12 | = 17. 218 1873, 774 D 686 | 26 34 = | 746 1874, 774 E 211 a _ 16 | 227 1875, 774 F 623 | _ _ = 623 1876, 774 G 82 | I _ 5 88 1877, 774 H 76 = = 3 79 1878, 774 I 3 | = — = | 3 1879, 774 K 120 4 | 2 — | 126 1880, 774 L 256 | = = 14 | 270 1881, 774 M 129 | — _ II 140 1882, 774 N 74 — = 3 77 Kreuzung 29. Spontane Kreuzung. Muttersorte Demi-sucriére blanche. Im Bestande nach einer einzeln geernteten Pflanze mit rosafarbiger Wurzel wurden rosafarbige und rote Riiben ausgepflanzt; die letzteren wurden voll- ständig isoliert, die ersteren nur räumlich von anderen Sorten entfernt. Die Nachkommenschaften der roten zeigten folgende Spaltung: Nummer | rot | rosa | weiß | gelb | Summe 611, 702 A 80 51 | —_ 37 | 168 612, 702 B 98 | 51 | 2 51 | 202 Die Nachkommenschaften der rosafarbigen Riiben spalteten in folgender Weise: Genetische Studien an Beta. 169 Nummer | rot rosa weiß gelb Summe 601, 701 A 13 189 —_ _ | 202 602, 701 B 6 188 | I | u 195 603, 701 C 16 | 211 | — a | 227 604, 701 D 8 199 | 22 = 229 605, 701 E 4 170 II 4 189 606, 7o1 F 19 186 — | I | 206 607, 701 G 12 169 | 28 | 12 | 221 608, 701 H 20 194 | I | = 215 609, 701 I 4 | 177 | 21 3 205 610, 701 K 26 196 6 5 233 Kreuzung 30. Spontane Kreuzung. Muttersorte Demi-sueriere blanche. Von einem variablen Bestande wurden einige rote Rüben ausgepflanzt; 5 Pflanzen ergaben nach vollständiger Isolierung: Nummer | rot | rosa | weiß gelb | Summe 613, 709 A 98 7. 9 60 | 174 614, 709 B 122 15 II 57 | 205 615, 709 C gI | 20 17 74 | 202 616, 709 D 103 | 27 + 58 199 617, 709 E 97 | 24 23 56 | 200 Summe . | 511 | 93 | 71 305 | 980 Kreuzung 31. Spontane Kreuzung. Muttersorte Demi-sueriére blanche. Von 5 Be- ständen nach gleich vielen vollständig isolierten Pflanzen mit weißer Wurzel wurden weiße Rüben ausgepflanzt. Die Pflanzen ergaben nach räumlicher Isolierung von anderen Sorten: Nummer | rot | rosa | weiß | gelb Summe 618, 711 A I | 8 182 | — 191 619, 711 B A 15 184 | 3 206 620, 712 A 2 7 176 — 185 627, 712 B os 34 | 147 — 181 622, 713 A _ 10 | 194 = 204 623,733. B — 14 | 140 —_ 154 624, 714 A I 9 | 184 = 194 625, 714 B 3 8 202 — 213 626, 714 C 10 | 190 a 200 627, 714 D —_— 23 | 180 — | 203 628, 715 I | 3 | 196 I 201 Kajanus. H SI ° Kreuzung 32. Spontane Kreuzung. Muttersorte Barres. 3 von einer Rübe her- stammende, von anderen Sorten räumlich isolierte Pflanzen mit dunkel- gelber Wurzel ergaben: Nummer | rot | gelb Summe 637 4 139 143 639 4 | 159 163 640 6 176 182 Summe.. 14 474 488 Verhältnisz. nr ne I 3 I5 Theoretisch berechnet . 30,5 45755: Kreuzung 33. Spontane Kreuzung. Muttersorte Gelbe Eckendorfe. Von 3 Be- standen nach gleich vielen Pflanzen mit gelber Wurzel wurden gelbe Rüben ausgepflanzt. Die Pflanzen ergaben nach räumlicher Isolierung von anderen Sorten: Nummer | rot gelb Summe 654, 747 II 163 174 655, 748 A 12 l 170 | 182 656, 748 B 4 | 187 191 657, 748 C 5 | 198 | 203 658, 749 A 2 | 184 186 659, 749 B 10 157 167 660, 749 C 5 164 | 169 661, 749 D 6 | 173 179 Summe .. | 55 1396 1451 Verhältnisse er I : I5 Theoretisch berechnet . 90,69 1360,31. Kreuzung 34. Spontane Kreuzung. Muttersorte Ideal. 4 von einer gelben Rübe herstammende Pflanzen mit gelber Wurzel ergaben nach vollständiger Isolierung: Summe | Nummer | rot E | 5 gelb 662, 751 A 60 | 118 | 178 663, 751 B 72 94 166 664, 751 C 82 123 205 665, 751 D 86 | 116 | 202 Summe... 300 451 751 Verhältnis 9 no 4 7 Theoretisch berechnet . 328,56 422,44. Genetische Studien an Beta. 17T Kreuzung 35. Spontane Kreuzung. Muttersorte Rote Eckendorfer. 4 von einer roten Rübe herstammende Pflanzen mit roter Wurzel ergaben nach räumlicher Isolierung von anderen Sorten: Nummer | rot gelb Summe 666, 756 A 155 21 176 667, 756 B 161 31 192 668, 756 C 168 25 193 669, 756 D 167 27 194 Summe.. 651 104 755 Verhaltnis: . 5.6 «| » 3 2 I Theoretisch berechnet . 566,25 188,75. Kreuzung 36. Spontane Kreuzung. Muttersorte Rote Eckendorfer. Eine von anderen Sorten räumlich isolierte Pflanze mit roter Wurzel (Nr. 672,757) ergab: rot rosa weiß Summe 22 87 41 150 Verhaltnis suet sessed ie Oy 4 Theoretisch berechnet . 28,12 84,38 37,50. Kreuzung 37. Spontane Kreuzung. Muttersorte Rote Eckendorfer. 2 von verschie- denen Familien herstammende, von anderen Sorten räumlich isolierte Pflanzen mit roter Wurzel ergaben: Nummer | rot | weiß Summe 693, 762 160 13 173 695, 773 204 12 | 216 Summe .. | 364 | 25 | 389 Verhältnis . 0. « « I5 = I Theoretisch berechnet . 364,69 24,31. Aus den angeführten Übersichten geht ohne weiteres hervor, daß innerhalb der Gattung Beta eine bedeutende Anzahl Farbengene vor- kommt, die in verschiedener Weise wirksam sind. Ein Resumé der mitgeteilten Details wird aber die Sache am besten beleuchten. Wie meine Kreuzungen zeigen, entsteht rot durch Kombination von rot und rot (Kr.7, 15), rot und rosa (Kr. 4, II, 16, 24), 172 Kajanus. rot und weiß (Kr. 3), rot und gelb (Kr. 2, 8), rosa und gelb (Kr. 12, 17, 19), weiß und weiß (Kr. 9), weiß und gelb (Kr. 14, 25); rosa durch Kombination von rosa und rosa (Kr. 5), weiß und gelb (Kr. 18); weiß durch Kombination von weiß und weiß (Kr. 6); gelb durch Kombination von orangerot und gelb (Kr. Io, 20, 2I, 23); gelb und gelb (Kr. ı, 13, 22). Umgekehrt spaltet rot in rot, rosa, weiß und gelb (Kr. 12, 14, 15, 16, 17, 28, 29, 30), rot, rosa und weiß (Kr. 4, 9, 24, 28, 36), rot, rosa und gelb (Kr. 8, 12, 15, 16, 28, 29), rot, weiß und gelb (Kr. 28), rot und rosa (Kr. 16, 17, 24, 28), rot und weiß (Kr. 37), rot und gelb (Kr. 2, 8, 17, 28, 35); rosa in rot, rosa, weiB und gelb (Kr. 18, 29), rot, rosa und weiß (Kr. 29), rot, rosa und gelb (Kr. 18, 29), rot und rosa (Kr. 5, 29); weiB in rot, rosa, weiß und gelb (Kr. 6, 31), rot, rosa und weiB (Kr. 31), rosa und weiß (Kr. 31); gelb in rot, orangerot und gelb (Kr. 20, 21, 23), DotsundFgelbr (Ge nto he, Br, Wey 32933, 3A): Es ist mir noch nicht möglich, die Farbengenetik der Runkel- rüben klarzulegen: zu diesem Zwecke sind weitere Studien unbedingt nötig. Gegenwärtig wage ich nur die Zusammensetzung der anscheinend Genetische Studien an Beta. 173 einfacheren Kreuzungen zu streifen, ohne aber dabei sagen zu können, ob es sich um einfache Gene oder um Genenkomplexe handelt, und mit ausdrücklicher Betonung der Möglichkeit, daß einige der betreffenden Gene identisch sind, indem ihre sichtbare Wirkung je nach der Kom- bination verschieden ausfällt. Aus den einfacheren Spaltungen könnte man vorläufig auf das Vorhandensein folgender Gene schließen: Zwei Gene, die zusammen und einzeln rote Farbe her- vorrufen, und bei deren Fehlen weiß entsteht (Kr. 37); zwei Gene, die zusammen rot geben, einzeln aber rosa ‘oder weiß (Kr. 9); zwei Gene für rot, bei deren gleichzeitigem Fehlen Rosafarbe auftritt (Kr. 24); ein Gen für rot, bei dessen Fehlen gelb entsteht (Kr. 35); ein Gen, das rot in rosa verwandelt, aber allein keine Färbung bewirkt (Kr. 36); zwei Gene, welche die Rosafarbe unterdrücken und da- durch weiß ergeben (Kr. 31); zwei Gene, die zusammen oder einzeln gelb hervorrufen, und bei deren Fehlen rot erscheint (Kr. 20, 2I, 22, 23, 32, 33); zwei Gene, die zusammen gelbe Färbung bewirken, aber einzeln von dem auch ohne sie erscheinenden rot verdeckt werden (Kr. 34); ein Gen, das die hellgelbe Farbe dunkler macht (Kr. 26). Aus diesem Auszug geht hervor, daß schon bei einfacheren Spaltungen ganz verschiedene Verhältnisse entstehen; es ist dann selbstverständlich, daß die ganze Anzahl der Spaltungsmöglichkeiten sehr groß sein muß, da allerlei Kombinationen der genannten Gene eintreffen können. Mein Kreuzungsmaterial, das doch nicht alle denkbare Verbindungen umfaßt, gibt eine gute Vorstellung von diesen vielen Möglichkeiten. Eine nähere Besprechung der Spaltungsverhältnisse der Farben finde ich ziemlich zwecklos, da ich mit den einzelnen Genen nicht fertig bin. Nur die Spaltung innerhalb der gelben Gruppe will ich hier kurz berühren. Es scheint, als ob die gelbe Farbe meistens im Verhältnis 3 dunkelgelbe: ı hellgelb spaltete (Kr. ro, 12, I4, 26), aber es kann auch vorkommen, daß die Spaltung umgekehrt wird (Kr. 8). Be- merkenswert ist, daß die orangerote Farbe sich gegen die gelbe rezessiv vwerbält (Kr. 10, 20, 2I, 23). 174 Kajanus. Einen gewissen Wert hat vielleicht eine Zählung, die in einem Bestande der gelben Zuckerrübe (Jaune a sucre) aus Samen von Vilmorin-Andrieux (Paris) vorgenommen wurde. Die Parzelle enthielt 177 Rüben, die relativ leicht in drei Gruppen verteilt werden konnten, nämlich in rötlich dunkelgelbe (CC 81), dunkelgelbe (CC 131) und hell- gelbe (CC 161). Die Verteilung fiel in folgender Weise aus: rötlich gelb dunkelgelb hellgelb 92 71 14 Verhältnis’ Seren 9 A 6 5 z Theoretisch berechnet . . . 99,57 66,37 II,06. Es ist denkbar, daß hier zwei genetische Farbenverstärker vorlagen, die jeder für sich die hellgelbe Farbe potentiierten und zusammen einen noch stärkeren Ton hervorbrachten. Die rötliche Farbe war nicht orangerot und rührte auch nicht, wie im solchen Falle zu erwarten wäre, von rötlich gelbem Zellsaft her, sondern von in der Rinde reichlich vorkommenden Zellen mit intensiv hellgelbem Inhalt (CC 186). Der Farbstoff ist indessen nicht immer auf die Rinde beschränkt, sondern verbreitet sich bisweilen durch die ganze Rübe, wobei er in konzentrischen, schmaleren oder breiteren Zonen im Parenchym zwischen den Gefäßbündelkreisen vorkommt. Bei den roten Salat- rüben ist das Fleisch stets violettrot, bei den roten Runkelrüben rot, rötlich oder farblos, bei den rosafarbigen und weißen farblos, bei den orangeroten stark gelb, bei den gelben gelblich oder farblos. Nähere Studien über die Variabilität der Fleischfarbe habe ich nicht gemacht. Wegen ihres optischen Zusammenhanges mit der Farbe mag hier die morphologische Beschaffenheit der Oberfläche kurz besprochen werden, obgleich ich bezüglich derselben noch keine sichere genetische Schlüsse ziehen kann. Im allgemeinen sind die Rüben glatt mit Aus- nahme der oberen Partie, wo die Rinde mehr oder weniger rissig areoliert zu sein pflegt, besonders stark bei dem Eckendorfer-Typus. Ganz rissige Rüben hat keine Feldsorte, wohl aber eine Salatrüben- sorte, Crapaudine, bei der sämtliche Rüben über der ganzen Ober- fläche rissig sind. Aber in diesem Herbste (1911) traf ich auch einige ganz rissige Feldrüben an, und merkwürdigerweise gerade in (einer Pedigreeparzelle) der für ihre ganz glatte Rüben bekannten Sorte Yellow Intermediate. Diese abweichenden Rüben fielen um so mehr auf, als sie durch die Rissigkeit grauschwarz waren, indem die gelbe Genetische Studien an Beta. 175 Saftfarbe der innerhalb der Borke liegenden Zellen von derselben verdeckt wurde. Diese Rissigkeit ist anscheinend mit derselben analog, die unter den Rettichen auftritt, von denen bekanntlich mehrere Sorten eine netzartige Haut haben. Ähnliches findet man unter den Wasserrüben, besonders bei der Sorte Centennary, ferner bei Kohlrüben. Auch mit diesen Arten habe ich Versuche eingeleitet, um die Genetik der Rissig- keit aufzuklären. III. Die Blätter. Die Blätter der Rüben variieren in Farbe, Größe, Form und Menge. Am auffallendsten ist der Farbenwechsel, dem ich ziemlich viel Arbeit gewidmet habe; weniger Interesse bieten die anderen Eigen- schaften, mit denen ich mich auch nur nebenbei beschäftigt habe. Die Blattscheiben sind im allgemeinen grün, nur bei roten Rüben sind sie bisweilen rot und bei orangefarbigen oft gelbgrün. Ganz rote Blätter kommen nur bei rotfleischigen Rüben vor (bei Salatrüben sehr häufig), ganz gelbgrüne nur bei gelbfleischigen. Es trifft indessen auch ein, daß bei Rüben mit gefärbtem Fleisch nur die Blattstiele und die größeren Nerven rot oder gelb sind, während das Blattfleisch grün ist; solche Blätter bilden also einen Übergang zu den ganz grünen. . Ganz oder teilweise rotblättrige Rüben treten bei den Runkel- rüben meistens nur vereinzelt auf, seltener im größeren Umfang. Unter den Handelssorten zeichnet sich meines Wissens nur Crimson Tankard durch ganz rote Blätter aus; bei Corne-de-boeuf sind die Blätter mehr oder weniger rot; bei Mammoth Red hauptsächlich die Blattstiele und die größten Nerven. Auch gelbgrüne Blätter kommen meistens zerstreut vor, als Rassencharakter nur bei orangeroten Rüben- sorten, z. B. Golden Tankard. Von meinem Kreuzungsmaterial zeichnete sich nur die Kreuzung 28 durch reichliches Vorkommen von Blattanthocyan aus. Sämtliche Mutterrüben der S. 168 erwähnten Nachkommenschaften hatten stark rote Blätter, und alle Nachkommenschaften waren mehr oder weniger rotblättrig. Nr. 1870 und 1878, die aus lauter roten Rüben bestanden, waren durchweg rotblättrig; von Nr. 1874, 1876, 1877 und 1880, die sowohl rote als nicht-rote Rüben enthielten, hatten alle rote Rüben rote Blätter, und in den übrigen Beständen verteilten sich die Rüben bezüglich der Blattfarbe in folgender Weise: 176 Kajanus. nach vollständig isolierten Mutterpflanzen: Nummer rotblättrig grünblättrig Summe rot rot nicht-rot 1883 39 33 6 78 39 1884 27 45 58 130 103 Verhältnis er er : 3 Theoretisch berechnet . 32,5 9755. nach gegenseitig nicht isolierten Mutterpflanzen: 7 rotblattrig grunblattrig Nummer = 3 Summe rot rot | nicht-rot | | 1871 393 | 277 | 45 715 1872 122 | 67 | 2 218 1873 470 216 | 60 746 1875 342 | 281 | — 623 1879 66 | 54 6 126 1881 68 61 | II 140 | 1882 41 | 33 | 3 | 77 Summe . 1502 | 989 | 154 2645 1143 Nr. 1884 deutet auf das Vorhandensein eines Gens, welches das Auftreten der roten Blattfarbe verhindert. Von gewissem Wert für die Beurteilung der Sache sind auch die Kreuzungen 3, 4 und 7. Kreuzung 3. Eltern: 9 weiß, 3 rot. (Blattfarbe nicht aufgezeichnet.) F, rot mit rötlichen Blattnerven. F,: 15 rote Rüben, von denen mit roten Blattnerven mit grünen Blattnerven 3 12 Verhältnisse ser; : 3 Theoretisch berechnet . 3,75 771,25: Kreuzung 4. Eltern: @ rot, 3 rosa. (Blattfarbe nicht aufgezeichnet.) F, rot mit rötlichen Blattnerven. F,: 68 Rüben, von denen Genetische Studien an Beta. 177 mit roten Blattnerven mit grünen Blattnerven 28 40 (34 rot, 5 rosa, 1 weiß) Verhaltnis? „2. 05. 7 2 9 Theoretisch berechnet . 29,75 38,25. Kreuzung 7. Eltern: 9 rot, & rot. (Blattfarbe nicht aufgezeichnet.) F, rot mit intensiv roten Blattnerven. F,: 61 rote Rüben, von denen mit roten Blattnerven mit grünen Blattnerven 38 23 Verhaltnis, =) cno.2. 9 2 7 Theoretisch berechnet . 34,31 26,69. In der Kreuzung 3 war offenbar ein Rothemmungsgen wirksam; in der Kreuzung 4 zwei solche, die aber nur vereint imstande waren, die rote Farbe der Blattnerven zu unterdrücken; in der Kreuzung 7 im Gegenteil zwei Rotgene, die nur zusammen rote Farbe bei den Nerven hervorbringen konnten. Wenn die Blätter grün sind, brauchen sie jedoch nicht ganz grün zu sein, sondern die Blattstiele können oft an der Basis eine rote oder gelbe Färbung haben. Bei den roten Rüben sind die Blattbasen immer gefärbt, entweder rot oder rotgelb (rote und gelbe Zellen); bei den rosafarbigen ebenfalls immer gefärbt, aber stets rot von wechselnder Stärke, niemals gelb; bei den weißen hellrot oder weißgrün, selten gelb oder rotgelb; bei den orangeroten gelb; bei den gelben gelb oder weiß- grün. Ich habe versucht, die Farbe der Blattbasen genetisch zu ver- werten, aber bis jetzt ziemlich vergebens. Von gewisser Bedeutung finde ich nur die Beobachtung, daß in den Kreuzungen 36 und 37 alle weiße Rüben weißgrüne Blattbasen hatten, wodurch wohl be- wiesen wird, daß die betreffenden Rüben vollständig ohne Farbengene waren. Ich vermute nämlich, daß gefärbte Blattbasen bei farblosen Rüben davon zeugen, daß Farbenanlagen vorliegen, die aber durch Hemmungsgene unterdrückt sind. Was die Blattmenge betrifft, scheint diese mit den Eigen- schaften der Rüben korrelativ verbunden zu sein. In der Kreuzung 9, die eine Verbindung von einer relativ blattarmen Sorte (Eckendorfer) und einer sehr blattreichen (Zuckerrübe) darstellt, dominierte der Blattreichtum vollständig, indem [alle F,-Rüben und die meisten F,-Riiben große Blattbüschel trugen. Die Dominanz der Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI, 12 178 Kajanus. Blattmenge hing hier zweifellos mit der Dominanz der Zuckerrüben- form zusammen. — Ähnliches in der Kreuzung 6. In der Kreuzung 32 dagegen, wo der Zuckerrübentypus sich gegen die ovale Barres-Form rezessiv verhielt, war auch der Blattreichtum rezessiv, indem sämtliche ovale (gelbe) Rüben beträchtlich weniger Blätter als die (roten) Zuckerrüben hatten; die Differenz war so frappant, daß ich sie sofort bemerkte, und doch gehören die Barres- Rüben nicht zu den blattarmen Sorten. Einen dritten Fall zeigt die Kreuzung 28, wo die kleinen (roten) Rüben rote und kleine Blätter, die großen (roten) Rüben aber grüne und große Blätter hatten. Wahrscheinlich wurde das Blattanthocyan (und indirekt die Kleinblättrigkeit) durch dieselbe genetische Kombi- nation verursacht, welche die rote Fleischfarbe der betreffenden Rüben bedingte; die Kleinblättrigkeit beeinflußte dann die Rüben in der Weise, daß sie kleiner wurden als die grünblättrigen, deren Inneres farblos oder nur schwach gefärbt war. Die Rübenblätter wechseln übrigens beträchtlich in Größe: es gibt eine lange Reihe von Typen zwischen den Mangold-Blättern mit gewaltigen Scheiben und breiten, fleischigen Stielen bis zu den kleinen Blättern vieler Salatrüben. Habituelle Unterschiede bieten die Rüben- blätter sonst kaum: sie sind mehr oder weniger wellig, meistens von länglich-dreieckigem Umriß, nur bei der Dracaena-blättrigen Zier-Salat- rübe lang und schmal. Wie meine obige Darstellung zeigt, nehme ich für gewisse Merk- male der Gattung Beta vorläufig mehr als zwanzig Gene an. Ob diese Annahme den tatsächlichen Verhältnissen ganz entspricht, läßt sich gegenwärtig nicht entscheiden; für die definitive Lösung der Sache ist noch viel Arbeit nötig. Ich setze indessen meine Studien mit einem großen Teil des hier besprochenen Materials fort, habe außerdem neue künstliche Kreuzungen vorgenommen, und hoffe somit, in der ver- wickelten Genetik der Runkelrüben einmal eine relative Klarheit zu gewinnen. Genetische Studien an Beta. 179 Tafelerklärung. Taf. 2. Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 9: Eckendorfer 2 >< Zucker- rübe 93. Taf. 3. Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 14: Barres 2 >< Demi-sucriére g. Taf. 4. Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 15: Tannenkrüger 9 >< Mam- moth g. Taf. 5. Verschiedene F,-Typen aus den Kreuzungen 12 und 17: Demi-sucriére 2 >< Barres ¢g. Taf. 6. Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 20: Tankard 2 >< Barres g. Taf. 7. Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 21: Globe 9 >< Eckendorfer g. Taf. 8. Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 24: Tannenkrüger 9 > Demi- sucriére g. Taf. 9. a) Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 18: Eckendorfer 9 x Demi- sucriére ¢. b) Verschiedene F,-Typen aus der Kreuzung 23: Globe 9 >< Barres 5. Taf. 10. Disette Corne-de-boeuf. Referate. HAECKER, V. Allgemeine Vererbungslehre. 392 pp., 4 Taf., 135 Fig. Braun- schweig. Vieweg u. Sohn. IgII. Ungefähr gleichzeitig mit Baurs „Einführung in die experimentelle Vererbungslehre“ erschien des Verfassers im Titel genanntes Werk. Beide Bücher ergänzen sich aufs trefflichste. Denn wenn Verfasser auch die experimentellen Daten über Vererbung naturgemäß mit in den Rahmen seiner Darstellung verweben mußte, so tut er es doch in ganz anderer Weise als Baur. Bei diesem finden wir überall ein bewußtes Verzichten auf Theorien, die nicht unumgänglich für eine Einführung in exaktes Arbeiten nötig sind, während Harcxer überall versucht, die Anknüpfungen nicht nur an heute geltende theoretische Vorstellungen, sondern auch an deren Geschichte vorzunehmen. Dies zeigt sich in der ganzen Disposition seines Werkes, dessen Lektüre uns auf jeder Seite beweist, wie relativ unser Wissen ist. Demgegenüber steht Baur fest auf seinem Grund und Boden, der zwar noch nicht sehr weit urbar gemacht ist, aber doch bereits eine Menge von guten Ernten ergeben hat. Verfasser hat vorwiegend zytologisch gearbeitet. Und jeder Zytologe weiß zur Genüge, wie unsicher Deutungen mikroskopischer Bilder gerade an denjenigen Stellen werden, wo sie für das Verständnis von Erbvorgängen erst anfangen, eventuell brauchbar zu sein. Manchem möchte darum eine Verknüpfung zwischen den beiden Arbeitsgebieten noch zu früh erscheinen, Verfasser hat es gewagt, auch hier das Material kritisch zu verarbeiten — und es ergaben sich dabei Ausblicke, die nun auch umgekehrt für den Experimentator wieder wertvoll werden. Das gilt gerade für den letzten Teil des Werkes, der sich betitelt: Neue morphobiologische Vererbungs- hypothesen. Dem Referenten sei es erlaubt, ihn auch zuerst zu behandeln. 12" 180 Referate. Boveris Chromosomenhypothesen, das Reduktionsproblem und die zahl- reichen, in fast jeder ‚„denkmöglichen Form‘ beschriebenen Modi der Reduktion, stehen hier zunächst im Vordergrund. Außerordentlich über- sichtlich sind die schematischen Darstellungen; die vom Referenten wie von der Mehrzahl der Botaniker verteidigte Parasyndese hält Verfasser für unwahrscheinlich, seine eigenen älteren Theorien über Symmixis der Chromosomen läßt er fallen. Dagegen scheint es ihm möglich, daß bei den verschiedenen Organismen auch verschiedene Modi einer Metasyndese existieren. In Thesenform klar nebeneinandergestellt sind die Voraus- setzungen zu Bovzrıs Lehre; Referent möchte vor allem den Passus über die Gametenreinheit hervorheben. Gerade hier finden wir eine Differenz mit Baur, der eine Ausnahme von ihr bisher nicht für erwiesen hält. Harcker macht darauf aufmerksam, daß eigene Versuche beim Axolotl schon jetzt ihn von dem Vorhandensein unreiner Gameten überzeugt haben. Der Abschnitt über Chromosomen und Geschlechtsbestimmung führt uns noch auf sehr schwankenden Boden. Die botanische Zytologie versagt hier vorläufig ganz, auch Nawascnins neue Arbeit über eventuelle Dimi- nutionsvorgänge im Tradescantiapollen, die erst nach des Verfassers Werk erschien, führt noch keine Verknüpfung mit den zoologischen Daten herbei. Für eine Reihe von Tierklassen scheinen ja die Vorstellungen zu stimmen, daß die Eizellen in irgend einer Form mehr Chromatin haben, als die Hälfte der Samenzellen, aber bei anderen ebenso deutlich sexuell gesonderten Spezies ist ein Unterschied auch gar nicht vorhanden. Da versucht Verfasser sehr hübsch ein Kompromib zwischen Anhängern und Gegnern der Hetero- chromosomen-Bedeutung. Er sagt, ihre Existenz sei nur ein Index dafür, daß überhaupt morphologische Zelldifferenzierung bezüglich des Sexual- charakters vorläge. Physiologisch könnten schon andere Faktoren vorher das Geschlecht determiniert haben und dieser physiologischen Differenzierung sei eben in weitaus den meisten Fällen keine morphologische nachgefolgt! Als letzte „Stichprobe“ aus diesem Teil des Werkes, in dem Verfasser seine eigensten Gedanken über die materiellen Grundlagen der Vererbung ausspricht, sei noch der Versuch ‚einer Kernplasmahypothese zur Erklärung der Mendelprozesse“ angeführt. Den Lesern dieser Zeitschrift ist er bekannt, er wurde ja in Band III, p. 181—200, IgIo zuerst entworfen. Darnach brauchen nicht mehr mit absoluter Notwendigkeit Anlagenspaltungen und Chromosomentrennungen bei der Reduktion Hand in Hand zu gehen, und es ist unseren neuen Vorstellungen besser Rechnung getragen, daß Kern und Plasma Wechselwirkungen aufeinander ausüben. ‚Ganz allgemein wird man aber sagen dürfen, daß sich weiterem Vordringen in diese Gebiete, wie in der allgemeinen Lebenslehre überhaupt, die Erklärungen und Vorstellungen, Vergleiche und Bilder, welche sich bei den ersten Schritten den Pionieren und Führern der Forschung aufgedrängt haben, als zu einfach und grob- mechanisch herausstellen. Diese Erfahrung würde sich zweifellos selbst dann noch immer wiederholen, wenn einmal neue Methoden die Aussicht eröffnen sollten, statt bloß an der Peripherie zu rekognoszieren, über die letzten Mauern und Walle hinüberzusehen und in das Allerinnerste einzudringen: in die eigentliche Konstitution und in die intimen Veränderungen des Protoplasmas. ‘‘ Und diese Satze bilden auch das ungeschriebene Motto fir Teil III des Werkes, in dem Verfasser das Gedankengebäude seines Lehrers Weismann vor uns aufbaut. Eingestreut sind hier die mannigfachen Versuche, über das „‚Vererbungssubstrat‘, das ,,[dioplasma‘‘ Klarheit zu gewinnen. Auch experimentelle Resultate der letzten Zeit werden darin erörtert, wie die Referate. 181 Probleme der Pfropfbastarde, Chimären und Xenien. Neu ist hier eine Mit- teilung über einen wahrscheinlich sexuell entstandenen Bastard zwischen Rosenapfel und Goldparmäne mit sektorial und periklinal geteilten Früchten. Die Möglichkeit echter Telegonie wird zugegeben, so könnte der Polten nicht nur wie verständlich aufs Endosperm, sondern auch auf die Samenschale oder Fruchtknotenderivate einwirken. Referent ist hier vorläufig noch skeptischer als Verfasser, insonderheit als er auch aus der zoologischen Literatur so weit unterrichtet zu sein glaubt, daß die Gururreschen Trans- plantationsversuche an Hühnern, die Verfasser noch als richtig anerkennt, nicht mehr zu halten sind. Darum könnte es aber doch Fälle geben, in denen die Produktion von inneren Sekreten (Hormonen) telegonieähnliche Resultate ermöglichen wird. Somit blieben dem Referenten nur noch Teil I: Historische Einleitung, Teil II: Die morphobiologischen Grundlagen der Vererbungslehre und Teil IV: Experimentelle Bastardforschung zu besprechen übrig. Doch kann er sich hier kurz fassen, handelt es sich doch dabei mehr um gesicherte Tatsachen, bei denen demgemäß weniger Hypothesen eingeflochten sind als in den bisher diskutierten Abschnitten. Aus Teil II sei speziell der Versuch hervorgehoben, auch in der anorganischen Welt die von Driescn für die organische geleugnete ,,Teilbarkeit dreidimensionaler Maschinen“ zu erweisen und in Teil IV bei der Darstellung der „Faktorenhypothese‘‘ die Erbeinheiten nach Castre und Lane in eine gegenseitige Beziehung zu bringen; am Horizonte tauchen da selbst schon so etwas wie chemische Formeln auf. Wenn auch dieser Teil sich inhaltlich mit Baurs Darstellung zu decken scheint, so wird man bei näherer Lektüre doch gleichfalls die verschiedene Individualität der beiden Forscher durchfühlen, ganz abgesehen davon, daß die Beispiele für die Mendelforschung bei Harecxer überwiegend dem Tierreich entnommen sind. Im einzelnen geht Verfasser aber doch kürzer über diese Kapitel hinweg, wohl um den Umfang des Werkes nicht zu sehr anschwellen zu lassen. Kurz berührt werden noch die zytologischen Erfahrungen an Bastardsexualzellen, und Verfasser nimmt entgegen seinen älteren Vorstellungen jetzt das Vorhandensein der vom Referenten und Pott wahrscheinlich gemachten, im allgemeinen Zelleben gelegenen Störungen für ihr häufiges Sterilwerden an. G. Tiscuter (Heidelberg). GOLDSCHMIDT, R. Einführung in die Vererbungswissenschaft in zwanzig Vor- lesungen für Studierende, Ärzte, Züchter. Leipzig, Engelmann. 1911. gr. 8°. 502 S., 161 Fig. i. T. Bis vor kurzem bestand ein fühlbarer Mangel an kurz gefaßten Lehr- büchern der Vererbungslehre in deutscher Sprache. Dieser Mangel ist durch die drei fast gleichzeitig erschienenen Bücher des Referenten, Harckers (siehe vorstehendes Referat) und Gorvschwmiprs gründlich beseitigt. Ein glücklicher Umstand hat es gefügt, daß die drei Bücher zwar denselben Gegenstand, und von ähnlichen Grundanschauungen aus, aber doch von sehr verschiedener Seite her anfassen. Harcxers Buch berücksichtigt mehr die zytologische und theoretische, die andern beiden mehr die experimentelle Seite, das eine mehr vom Standpunkt des Botanikers, das andere mehr vom Standpunkte des Zoologen aus. Gorpschmivss Buch gibt eine klare übersichtliche Einführung in die moderne Vererbungswissenschaft. Variationslehre, Bastardierung, Entstehung neuer Rassen werden an zahlreichen Beispielen erläutert. 182 Referate. Während dem Vorgange Jonannsens folgend die große Mehrzahl der experimentell über diese Fragen arbeitenden Botaniker immer mehr sich zu dem Standpunkte durchringt, daß nie ein Außenmerkmal — eine be- stimmte Form, Farbe usw. eine Spezies charakterisiert und vererbt wird, sondern immer nur eine bestimmte begrenzte Reaktionsfähigkeit, kann eine große Zahl der heute immer noch etwas zu einseitig morphologisch und zu wenig experimentell geschulten Zoologen — als ein Wortführer dieser älteren Richtung sei Prare genannt — ‚nicht aus dem Banne dieses morphologischen Geistes herauskommen‘‘ — um einmal Josannsens Worte zu gebrauchen. Goıpschmipr hat sich demgegenüber schon zu einem uns Botanikern sehr genäherten Standpunkt durchgearbeitet, das zeigt seine vorsichtige kritische Stellungnahme zu allen Fragen des „Lamarckismus“. Es scheint ihm freilich noch immer etwas so zu gehen wie offenbar sehr vielen Zoologen: Daß kein einziger sicherer experimenteller Beweis für irgendeine der vielerlei „lamarckistischen‘‘ Anschauungen vorliegt, gibt er unumwunden zu, aber daneben lockt der Gedanke, daß so viele Tatsachen der vergleichenden Anatomie eine gar so bequeme Erklärung fänden, wenn der „Lamarckismus‘“ in irgendeiner Form zu Recht bestände! Man denke an die immer wieder zitierten Karpalschwielen des Warzenschweines und so viele ähnliche Fälle, die freilich alle auch in anderer Weise zu verstehen sind. Gorpscnwmipr hat nach des Ref. Ansicht nur richtig gehandelt, wenn er alle diese sehr indirekten und unsicheren „Beweismittel“ äußerst skeptisch bespricht. Vielleicht wäre es noch besser gewesen, wenn er alles dieses ältere nichtexperimentelle Material, das genau besehen, weder für noch gegen eine bestimmte Auffassung der „Vererbung“ spricht, gar nicht erst in sein Buch aufgenommen hätte. In den Büchern der oben erwähnten alten-Schule, in denen über Experimente fast nichts, über indirekte vage Schlußfolgerungen und gelehrte Theorien um so mehr stand, sind diese alten Beispiele oft genug beredet worden Die Darstellung des Mendelismus ist in Gorpscumipts Buche völlig auf der Höhe und das gleiche gilt auch für die Kapitel über Speziesbastarde, Pfropfbastarde, Geschlechtsvererbung, Zytologie usw. Baur. Mendel, G. Versuche über Pflanzenhybriden. Herausgegeben von E. v. Tschermak. Ostwalds Klassiker der exakten Wissenschaften Nr. 121. 2. Auflage. Leipzig, Engelmann. Igr1. Als die Arbeiten Mendels zum ersten Male in Ostwalds Klassikern herausgegeben wurden, da fehlte es nicht an Kritikern, die das für einen Mißgriff erklärten, weil sie in dem damals eben aufkommenden ,,Mendelis- mus“ nur eine ephemere Erscheinung erblickten. Heute ist diese Kritik wohl stumm. Mendels Arbeiten sind in Zeitschriften und Büchern mehr- fach neugedruckt worden, und daß jetzt eine Neuauflage der Klassiker- ausgabe nötig wird, ist auch ein Zeichen der Zeit. Geändert ist gegen die erste Auflage nur einiges wenige in den von E. v. Tschermak verfaßten ‚Anmerkungen‘. Baur. Castle, W. E. Heredity, in relation to evolution and animal breeding. New York and London, D. Appleton Co. 1g1r. 184 S. Castles hübsch geschriebenes Buch, aus populären Vorträgen hervor- gegangen, gibt eine gemeinverständliche Einleitung in den Mendelismus, Referate, 183 die aber auch durch ihren subjektiven Charakter dem Fachmann eine an- regende Lektüre bietet. Einer Einleitung über die neue Wissenschaft der Genetik folgt die Feststellung einiger Grundbegriffe aus der Zellen- und Befruchtungslehre, sowie die Feststellung der Unabhängigkeit von Soma und Keimplasma. Sodann wird der klassische Mendelfall mit 1—3 Eigen- schaftspaaren erörtert, wobei als Beispiel die Meerschweinchenversuche des Verfassers dienen, die auch in hübschen, teilweise neuen Bildern illustriert werden. Es folgt dann die Besprechung der Ursachen der Dominanz, der Reversion und einiger besonderer Erscheinungen, wie des Blau der Anda- lusierhühner und des Verhaltens der gelben Mäuse. Das fünfte Kapitel behandelt die Bildung neuer Formen durch Faktorenschwund und erläutert sie in sehr instruktiver Auswahl an den Farbrassen der Mäuse, wie der vom Verf. erzielten Bildung einer zimtfarbigen Meerschweinchenrasse. Auch für den mit der Literatur vertrauten ist das folgende Kapitel bemerkenswert, in dem die unvollkommene und wechselnde Dominanz (Potenz) in An- lehnung an die bekannten Beispiele behandelt wird. Sein Schlußsatz sei hier wiedergegeben: „So groß die Förderung unseres Wissens von der Ver- erbung durch die mendelistischen Prinzipien auch ist, reduzieren sie nun doch nicht die ganze Züchterkunst auf das Hervorbringen neuer Eigen- schaftskombinationen durch Bastardierung. Zuchtwahl ist dazu auch nötig, und zwar nicht nur innerhalb der verschiedenen Eigenschaftskombinationen, sondern auch unter den Individuen gleicher Kombination, nämlich eine Zuchtwahl nach möglichst großer Potenz des gewünschten Charakters.“ Der Bedeutung der Zuchtwahl wird dann das folgende Kapitel gewidmet und, wie bei Castle ja zu erwarten, ihr eine viel größere Bedeutung zu- erkannt, als sonst jetzt beliebt ist. Nach Besprechung der Lehre von den reinen Linien stellt er die Frage auf, ob nicht doch dort durch Selektion ein Erfolg erzielt werden könnte, wenn eine Variation in der Potenz der Erbcharaktere eintritt. Als positiven Beweis betrachtet C. die Erfolge, die Woltereck bei Selektion von Daphnienvarianten mit gut ausgebildetem rudimentären Auge erzielte, ebenso wie die, bei denen die Erblichkeit eines Stirndorns gesteigert werden konnte. Ebenso werden seine eigenen Studien über die Steigerung der Ausbildung einer Extrazehe beim Kaninchen herangezogen, wie die bekannten Untersuchungen über den Rückenstreifen der Ratten. Es kommt also der Selektion kleiner Potenzunterschiede in den Gameten innerhalb der gleichen Faktorenkombination eine Bedeutung zu. „Man kann vielleicht solche Differenzen kleinen Zusatzfaktoren zu- schreiben, aber wenn sie existieren, müssen sie ebenso klein wie zahlreich sein und wenn sie sich der Wirkung der großen Einheiten addieren, schließ- lich etwas hervorbringen, was einer Veränderung dieser gleichkommt.‘‘ Der achte Abschnitt behandelt die intermediäre Vererbung. Es ist daraus hervorzuheben, daß Castle die Möglichkeit zugibt, seinen berühmten Fall der Vererbung der Kaninchenohrenlänge nach Langs Vorgang mit Hilfe des Nilsson-Ehleschen Prinzips zu erklären. Er stellt umfangreiche Versuche in Aussicht, die aus einem Vergleich der Variationsbreite von Fı und F, die Lösung der Frage erbringen sollen. (Bei Spaltung mit mehreren Faktoren muß F, stärker variieren.) Das neunte Kapitel ist der Wirkung der Inzucht gewidmet, deren bald schädliche, bald gleichgültige Folgen im großen ganzen immer noch unverständlich sind. Eine Besprechung des Geschlechtsbestimmungsproblems schließt das hübsche Büchlein, dessen Lektüre trotz seines ganz elementaren Charakters stets interessiert. R. Goldschmidt (München). 184 Referate. DARBISHIRE, A. D. Breeding and the Mendelian Discovery. Cassell & Co., London. ıgıı. XII+ 282 S. 34 figures and 4 coloured plates. The author of this book describes its object as being to put before the practical breeder of animals or plants the facts in Heredity which may be of use to him. The method adopted is thus somewhat different from that used in most books on heredity; the first part of the book deals almost exclusively with matters of direct observation and the theoretical explanation of the facts is postponed to the later chapters. This method has the undoubted advantage of giving first actual ascertained facts which can hardly fail to arouse the interest of practical men; the account is generally clear and readable and is admirably illustrated with diagrams and photographic figures which are both simple and beautiful. The method, however, has the disadvantage of involving a certain amount of repetition; partial explanations are unavoidable in the earlier chapters, and must be repeated and amplified later. The subject is opened with a description of the observations of pr Vries on mutation in Oenothera. Mendelian inheritance is introduced by an account of the characters studied by Menper himself in the Pea-plant, the seed characters being left until the simple animal cases of the Anda- lusian fowl and human eyecolour have been considered. A simple case of reversion (waltzing mouse crossed with albino) is followed by the explanation of dihybridism and the 9:3:3:1 ratio as seen in peas and the combs of fowls. This leads naturally to a further explanation of reversion and to the “presence and absence’ theory. The separation of the account of reversion into two distinct chapters in the first part and a third in the later part of the book illustrates the cifficulty referred to of avoiding repetition. The author admits the truth of the “presence and absence” theory in some cases, but declines to commit himself as to its general validity, a position typical of his attitude towards all generalisations which are verifiable in some cases but not at the present time in all. The last chapter in what may be regarded as the first part of the book gives instructions for practical workers with plants. The later part of the book deals chiefly with the theoretical explanation of Mendelian facts, and is generally clearly written with apt illustration, but the author’s subtle and at times almost hypercritical attitude of mind towards explanation as distinct from fact may be confusing to some to whom the subject is unfamiliar. An interesting chapter deals with the relation of Mexper’s discovery to earlier, contemporary, and later biological thought. The failure of Näczrı to appreciate its importance is discussed, and the author points out how close the relation is between Mendelism and Weismannism, although Weismann was unacquainted with Menxper’s work. A reproduction (4 pages) is given of the letters in the Horticultural Society’s Transactions of 1822 by Jonn Goss, who had observed in peas the facts of dominance, segregation, and the true-breeding of recessives, but failed to arrive at Menper’s explanation. The last two chapters deal with the relation between Mendelian in- heritance and sex, and are less satisfactory than the rest of the book, for the author is clearly less familiar with the subject. The inheritance of horns in sheep is described as “sex-limited”, and the author says that the mode of transmission of colourblindness in man “would appear to be exactl the same”, thus neglecting the fundamental difference that the colourblind man transmits the affection (or rather its “factor’’) only to his daughters, while the horned ram transmits the factor for horns to his offspring of Referate, 185 both sexes. A similar misconception mars his discussion of the relation between the sex phenomena in Abraxas and those in Crustacea parasitised by Sacculina. Apart from these defects, and a few others such as an incomprehensible statement on p. I2I about the relation of the 9:3:4 ratio to the simple I:2:I, the book may be regarded as valuable not only to the beginner for whom it is chiefly intended, but also to the more advanced student, who will find current interpretations criticised from an independent stand- point, and an insistence, salutary if not always needed, on a continual reference to fact. The volume is got up in good style; there is a glossary and index, but no bibliography, and it is hardly possible to praise too highly the excellent illustrations, all of which are original, and most taken from specimens obtained in the author’s own experimental work. 1G DoncastTER. v. Wettstein, Richard. Handbuch der systematischen Botanik. Zweite, um- gearbeitete Auflage. Mit 3692 Figuren in 600 Abbildungen und mit einer Farbentafel. Leipzig und Wien. Franz Deuticke. IgII. 914 S. Ohne angewiesen zu sein auf phylogenetische Erwägungen, erweitert die Systematik ihr Gesichtsfeld, wenn sie sie anstellt, und gewinnt für Viele dabei erst ihren Reiz. Wettsteins schönes Buch hat auf botanischem Gebiet dafür ein Muster gegeben. Seine phylogenetischen Vorstellungen sind überall gelenkt von der sicheren Beherrschung des Stoffes, und sie sind stets ökologisch durchdacht. Und wie sich dies beides verbindet, lehrte schon in der ersten Auflage z. B. der Abschnitt, der den Werde- gang der Landpflanzen und damit die Stammesgeschichte der Kormophyten ökologisch zu begründen versucht. In der neuen Auflage wird bei den Gymnospermen die von Lotsy vorgeschlagene Absonderung der Cycadeen und von Ginkgo verworfen, was wohl allgemeine Billigung finden dürfte. Ebenso entspricht die Ableitung der Gymnospermen von den farnähnlichen Pteridophyten dem herrschenden Urteil besser, als die Vermutung Früherer, man habe ihre Ahnen bei den Lycopodialen zu suchen. Innerhalb der Pteridophyten sondert Wettstein sowohl die Wasserfarne von einander, wie /svöfes von den übrigen Lyco- podiales stärker, als es die Klassifikatoren gewöhnlich tun; aber wo es sich darum handelt, die Gruppen des Systems gleichwertiger zu machen, darf er auf Zustimmung rechnen. Ein Schwerpunkt des Werkes liegt natürlich in der Behandlung der Angiospermenblüte und ihrer Phylogenie. In der ı. Auflage steht Wettstein im Lager derjenigen, die die Blüten- pflanzen an die Gymnospermen vom Typus der höheren rezenten an- schließen; er sieht dafür Bindeglieder in den Gnetales und den sogenannten Monochlamydeen. Man habe dabei natürlich nicht an Beziehungen zu denken, die noch heute unmittelbar offenlägen, etwa zwischen rezenten Vertretern beständen, davon sei keine Rede, wohl aber ließen sich die all- gemeinen Baupläne dieser Gruppen aneinander ketten. Daran hält Verf. fest. Für seinen Standpunkt dieser brennenden Frage gegenüber führt er eine Reihe von Erscheinungen ins Feld, die zum Teil erst ganz neuerdings näher verfolgt wurden und neulich z. B. auch von F. E. Weiss auf der British Association in seiner Eröffnungsrede vor der botanischen Sektion in ähnlichem Sinne geltend gemacht worden sind: das Vorkommen von Leitbündeln im Integument bei mehreren Amentales, das gelegentliche Auf- treten von zweigeschlechtlichen Infloreszenzen bei Zf/edra, der Pollen- 186 Referate, schlauchverlauf, die lange Entwicklungsdauer des Gametophyten, die Spaltung der Staubblätter, wie sie sich gerade bei Kätzchenträgern öfters finden. Damit ist für die Anordnung der Reihen und Familien innerhalb der Dikotylen die Richtung gegeben: sie gleicht in den Hauptlinien den Systemen von früher, die sich auf ähnliche Bewertung der Blütenverhält- nisse gründen, also z. B. dem weitverbreiteten von Engler. Wo aber Einzelheiten anders beurteilt werden, da führt das natürlich in der linearen Anreihung der Familien gleich zu beträchtlichen Abweichungen. So trifft man z. B. die Hamamelidales und die Tricoecae an ganz neuen Plätzen. Den Sympetalen gegenüber hielt sich Wettstein stets auf der Seite derer, die sich gegen ihre Monophylie aussprachen. Zu der faktischen Auflösung der Gruppe schreitet auch er noch nicht, bemüht sich aber, auf die heterogenen Wurzeln ihrer Stämme zu weisen, die wir in Spuren zu erkennen glauben. Da ist noch manches im einzelnen zu untersuchen, der heutige Stand unserer Kenntnisse läßt viele Fragen offen. Wie allenthalben, bewährt sich hier Wettsteins Buch als Wegweiser, wie ihrer Lösung näher zu kommen sei. i Dress Rosen, F. Die Entstehung der elementaren Arten von Zrophila verna. Beitr. zur Biologie der Pflanzen 10 ıgıı. S. 379—420. 4 Taf., 11 Fig. 1. T. Verf. berichtet über sehr umfangreiche, unter allen Kautelen durch- geführte Vererbungs- und Kreuzungsversuche mit einer Reihe von Klein- spezies von Zrophila verna. Das Versuchsmaterial — 9 in zahlreichen Eigen- schaften verschiedene Sippen — stammte aus der Oderniederung bei Breslau. In sich gezüchtet, erwiesen sich diese sämtlichen Kleinspezies in allen ihren sie untereinander trennenden Eigenschaften als völlig konstant, sind aber nach des Verf. Beobachtungen sehr stark durch Außeneinflüsse modi- fizierbar. Die Kreuzungsversuche ergaben zunächst, daß Bastardierungen zwischen manchen von diesen Kleinspezies leicht, zwischen anderen nur schwer und zwischen einigen vielleicht überhaupt nicht gelingen. Im ganzen ist die Wahrscheinlichkeit, Bastarde in größerer Zahl zu bekommen, nur dann einigermaßen groß, wenn man von der Mutterpflanze sehr sorgfältig die Antheren entfernt. Verhindert man bei diesen im allgemeinen autogamen Pflanzen eine Eigenbestäubung nicht mit der allergrößten Sorgfalt, so ist die Wahrscheinlichkeit, durch eine auch noch so ausgiebige Bestäubung mit fremdem Pollen Bastarde zu erzielen, sehr gering. Man wird demnach in der Natur nur ziemlich selten Bastarde erwarten dürfen. F, aller Kreuzungen zwischen den verschiedenen Kleinspezies war jeweils durchaus einheitlich, stellte eine Kompromißbildung zwischen den Eigenschaften der P,-Sippen dar. Die Bastarde aus den reziproken Kreu- zungen sind nicht völlig gleich. Die Fruchtbarkeit der F,-Bastarde ist sehr verschieden in den verschiedenen Kreuzungen. Fast völlig unfrucht- bar waren die F,-Pflanzen aus einer Kreuzung zwischen den von Rosen als £. stricta und Z. elata bezeichneten Sippen. Die F,-Pflanzen aus der Kreuzung einiger anderer Sippen waren dagegen ziemlich gut fertil. F, dieser Bastarde erwies sich, soweit diese Generation überhaupt in größerer Individuenzahl zu erzielen war, als im höchsten Grade ungleich- förmig, so sehr, daß keine zwei Pflanzen einander gleich waren. Die Formenmannigfaltigkeit dieser F>-Generationen ging dabei weit über die N Referate. 187 Grenzen der F,-Pflanzen hinaus. Alles in allem ist dies ein Befund, wie er nach des Referenten Erfahrung bei sehr vielen pflanzlichen Spezies- bastarden die Regel ist. Von Interesse ist, daß die Fertilität der ver- schiedenen F,-Pilanzen sehr ungleich ist; neben Pilanzen, die besser fertil waren als die jeweiligen F,-Bastarde, traten auch ganz oder fast ganz sterile Individuen auf. (Genau die gleiche Erfahrung hat Ref. mehrfach bei Spezieskreuzungen mit Antirrhinum gemacht.) Ganz eigenartig und bisher ohne jede Analogie ist nach Rosen das Verhalten der F,-Generation; es zeigt sich nämlich, daß jede F,-Pilanze bei Selbstbefruchtung eine völlig einheitliche, ihr selbst gleiche Deszendenz ergab. Roren hat von fünf F,-Pflanzen die F,-Generation gezogen, und im ganzen 76 F,-Pflanzen erhalten. 66 davon kamen zur vollen Entwickelung. Jede von diesen fünf F.-Pflanzen gab eine einheitliche, ihr gleiche Nach- kommenschaft. Diesem Befund legt Rosex nach des Referenten Meinung nur zu große Bedeutung bei, er schließt daraus, daß hier eine von derjenigen der men- delnden Bastarde völlig verschiedene Vererbungsweise vorliege. — Wenn wirklich ein größerer Teil der F,-Pflanzen eine konstante F,-Generation hätte, dann wäre ein solcher Schluß freilich zwingend. Eine F,-Generation von einer derartigen Mannigfaltigkeit wie in den Roserxschen Versuchen ist nur möglich, wenn die gekreuzten Sippen sich in sehr zahlreichen Faktoren unterscheiden, und wenn so viele Faktoren vorliegen, dann kann nur ein kleiner Bruchteil der F,-Individuen konstant (d. h. hier: homozygotisch in allen Faktoren) sein. (Bei n Faktoren ist nur u aller Individuen homo- zygotisch, bei nur ro Faktoren also unter 1024 bloß eines.) Rosen ist daher geneigt, hier eine gänzlich von der gewöhnlichen Bastardspaltung ab- weichende Vererbungsweise anzunehmen. Nun sind aber zunächst überhaupt nur sehr wenige F,-Pflanzen ge- prüft, und vor allem ist im Durchschnitt von jeder nur eine F;- Generation von etwa 14 Individuen gezogen worden. Aus 14 Nach- kommen ist aber in einem solchen Falle der Beweis einer „Konstanz‘ eines F,-Individuums nicht zu erbringen. Gerade bei sehr kompliziert heterozygotischen Pflanzen hat man oft den Eindruck einer Konstanz der Nachkommenschaft, weil bei ihnen der allergrößte Teil der Nachkommen selber wieder kompliziert heterozygotisch ist! Wenn man nicht mindestens 100 Nachkommen gezogen hat, kann man meist nichts sicheres erkennen. Der Beweis, daß die F.-Pflanzen der Zrophila-Bastarde auch nur in ihrer größeren Mehrzahl konstante F,-Generationen ergeben, sich anders verhalten als die Mehrzahl der sonstigen Speziesbastarde, scheint Ref. dem- nach noch keineswegs erbracht zu sein. Rosen vergleicht die Befunde an Zrophila mit den vom Referenten kurz veröffentlichten an Antirrhinum-Bastarden. Nach des Referenten Er- fahrung verhalten sich die von ihm bisher genügend untersuchten Spezies- bastarde, das sind 4. majus >< A. molle1), A. majus >< A. latifolium, A. majus >< A. sempervirens, A. majus >< A. Ibanyezii, ferner Dianthus Armeria >< D. deltoides?), 1) Uber F, dieser Kreuzung hat Lotsy, der von F,-Pflanzen des Referenten ‚ausgehend, deren Verhalten in späteren Generationen weiter verfolgt hat, in Paris auf dem Kongreß für Genetik berichtet. Lotsys Befunde stimmen mit denen des Referenten und seiner Schüler völlig überein. 2) Die letzten beiden Kreuzungen werden von den Herren A. PFLEGEL und G. WICHLER bearbeitet. 188 Referate. in allem wesentlichen wie mendelnde Bastarde, die aber in sehr zahlreichen Genen heterozygotisch sind. F, ist — vorausgesetzt, daß die P,-Pflanzen völlig homozygotisch waren — einheitlich. Die reziproken Kreuzungen geben meist die gleichen Resultate, eine Ausnahme macht nur die Kreuzung Dianthus Armeria >< Dianthus deltoides. Fs ist überall derartig bunt zusammen- gesetzt, daß man meist, auch unter hunderten von Geschwisterpflanzen, keine zwei gleichen findet. Den P,-Pflanzen — also den Ausgangsspezies — völlig gleiche Individuen hat Referent überhaupt noch nicht, ihnen wenigstens fast völlig gleiche bisher nur in F, der Kreuzung Antirrhinum majus >< A. latifolium gefunden. Das Verhalten dieser Bastarde in F31) ist ganz wie erwartet. Es ist bisher noch nicht eine einzige F,-Pflanze gefunden worden, die eine konstante F,-Generation ergeben hätte. Alle — gegen I00 — bisher untersuchten F,-Individuen haben vielmehr auch in F, wieder eine, im einzelnen sehr ungleiche, Spaltung ergeben. In einem Falle ist auch F, schon gezogen mit dem gleichen Resultat. Alles das ist auf Grund der Spaltungsgesetze zu erwarten. Auch Bastarde zwischen Elementararten von Antirrhinum Orontium verhalten sich ebenso. < A. molle und dem Bastard Dianthus Armeria >< D. deltoides gezogen worden. 2) Die Versuche wurden nicht in größerem Maßstabe bis F, durchgeführt aus Mangel an Zeit und an Raum im Versuchsgarten. 3) Wenn RosEn (pag. 420 Fußnote) glaubt, daß nur diejenigen F,-Individuen einer Kreuzung homozygotisch und somit konstant seien, deren „Charaktere auf dem Fehlen der in Frage kommenden Erbeinheiten beruhen‘, so liegt da offenbar ein Mißverständnis vor. Es gibt in jeder F, ebenso viele verschiedene homozygotische Kategorien als die F,-Organismen verschiedene Gameten haben, und ebenso viele verschiedene konstante neue Typen können durch natürliche oder künstliche Auslese aus einer solchen F3-Generation isoliert werden. u a nn. Referate. 189 MorGan, T. H. The influence of heredity and of environment in determining the coateolors in mice. Annals N. Y. Acad. of Soc. Igrt. One of the most important features of this paper is a description of a wild sport of Mus musculus, and the behaviour of the genetic factor which distinguished this sport from other house-mice in inheritance. These wild sports differed from other mice in the colour only, the belly being white instead of gray, and the colour of the back being darker. From the description of this wild sport, I believe it differs from the other mice, in the possession of a genetic factor which has been studied by Pıare and by me in house-mice and by Miss Sorras in cavies. In my work on these factors I have called it H. I found that in respect to this factor H, the wild Mus musculus in Holland as well as around Verriéres are of two kinds, such as have it, and such as lack it. Prare and I both found that whenever this factor was absent from a coloured mouse, the colour of the coat was much fader than that of the animals containing it. Black mice there fore without H are fade black, which means that the coat, especially of the young mice is not deep, glossy black, but brownish, lustreless. This colour, it seems to me would be the colour of the young mice observed by Morean, as born from a mating of a black and white waltzer and a chocolate animal. I venture to think that the chocolate used was a fade chocolate, and the black and white a fade one also. For it is quite possible that a fade black animal, if its colour is limited to patches, con- trasting on an otherwisely white coat, looks as if the coat contains this factor H. Thus, nobody would have any difficulty in distinguishing black and chocolate mice, when they are wholly coloure, but a chocolate spotted mouse, that is, a white animal with a few small spots of chocolate may on first inspection pass for a black and white, as by contrast the colour looks much darker. I believe it will be easy to verify, whether the factor which distin- guished M’s white-bellied and gray-bellied housemice, is my factor H, for in that case, the young agoutis which Morcay bred from a cross of choco- late y whitebellied agouti, should in the F, generation give two kinds of chocolate, such having H, dark, rich chocolatebrown with black eyes, and such without H with a much paler coat, and probably with eyes which would look ruby under a certain light. The original sports studied by M, proved to be heterozygous for the factor in question. It seems that Morcan has difficulty in distinguishing agouti and cinnamon agouti mice, which differ in the possession or non-possession of the factor which also makes the difference between chocolate and black animals. I do not think any of the other authors on the subject has ever had this difficulty. M. in his ratios always adds agoutis and cinnamons together. It is difficult to see what M. means by the name “golden agouti’, the fancier’s name for the ordinary agouti color of Mus musculus, ABCDEFGH in my formulae. To test the hypothesis, offered in a former paper, namely, that segre- gation might be a dynamic function of divisions in the germcell, which would imply the impurity of gametes, in the sense that possibly the extracted recessive may under certain circumstances give rise to a domi- nant, Morcan made the following experiment. He mated an extracted dominant agouti mouse (an AABBCCDDEEFFGGHH) from (AaBBCCDD EEFFGGHH) parents to black (AABBCCDDEEFFggHH) getting agoutis 190 Referate. in F, (AABBCCDDEEFFGgHH). These he mated inter se, and they produced only agoutis (AABBCCDDEEFFGGHH and AABBCCDDEEFF GgHH) and blacks (AABBCCDDEEFFggHH). In the third and fourth generation also, nothing but agoutis and blacks were produced. Morcan says that if his hypothesis had been true, there should have been some albinos produced, so that he abandons this hypothesis. But it does not seem to mean that he now accepts the purity of gametes. In mating together spotted with solidcoloured animals, M. obtained solid-coloured young, which, on being mated inter se produced solid-coloured and spotted ones. The spotted ones however, presented a much greater variability than the spotted ones used as parents. Some of them were very much darker, in Morcan’s own words: “Uniform coat has encroached on the spotted coat.” From these results, Morcan concludes “that the relation of spotted coat to uniform is far more complicated than the mendelian ratio (3: 1? H) requires, and that hybridizing introduces a new factor or modifies the old one. The spotted coat may, in fact, be said to have been contaminated by the cross, so that in most cases segregation, if the process can be said, in fact, to be one of segregation, is less com- plete than before’. Now, I think, that the error made by Morcan, in his interpretation of the facts, is the old one, formerly made by so many authors, namely, that of speaking about and working with the qualities of the organisms instead of with the genetic factors (genen), which by their cooperation cause these qualities to appear. It is clear, that when at the outset we look upon “‘solidcoloured”’ and “spotted” as a single pair of ‘‘unit-characters”’ or “alellomorphs’’, we must expect three solid coloured against one, spotted like the original, in the second generation, and in this case we can only say with Morcan, that this relation is ‘‘Non-mendelian”. But we are gradually learning to approach such a case from an other direction. The fact itself. that in the second generation, there exist far more diverse types than the two original ones, we now know to prove, that the two original types did not differ in the presence or absence of one single factor, but in more, and we devise breeding-tests to analyze this case further, and to get to know all these factors separately. The remarkable thing in these crosses of solid-coloured and spotted mice (or rats), is certainly, that when we add together all the young having some white hair, produced in Fs, we find that they constitute exactly one fourth the number of the young. This proves that at least the case is simple in so far, that all solid-coloured animals must have a factor absent from all spotted ones. In the absence of this factor, which I have called L, the animals may have only few white hairs, or they may be more or less heavily marked with white. The experiments of Curnor have amply proved that this more or less heavy pigmentation is due to the presence or absence of several different genetic factors, which we will for a moment call W, X, Y and Z. An animal having all these factors, but not 1 (an IWXYZ) will then be nearly solid-coloured, having e. g. only a white tip to its tail and a white spot on its belly, an IWXYz will have more white, an IWXyz still more, and finally an Iwxyz will have only very little pigmented area left (for simpli- city’s sake, and because the relation of these factors has in no case yet been fully worked out, I will not enter into speculations as to the nature of an animal having other combinations of these factors). But, though it is certain that animals, differing in the possession or non-possession of Referate. IgI these factors, e. g. lwX YZ, 1WXyz, 1Wxyz, differ visibly in the amount of pigmented area of the coat, it is equally certain that all such animals would have been completely pigmented if only they had had L in their formula. Therefore the genetic difference between such animals as LWxyz, LWXyz and LWXYZ would not result in a visible difference, the presence or absence of these factors, W, X, Y, Z, being as little noticeable in mice having L (solidcoloured) as in albinos. We can now see that, when we cross a”spotted animal with little colour, to a solidcoloured one, it will depend upon the genetic constitution of this last one, as to whether the spotted young produced in the second generation of the cross, will be all as light as the original spotted, or of different type, some being darker or lighter. If our spotted animal was 1Wxyz, and our solidcoloured one was LWXYZ, it stands to reason that some of the spotted ones in Fy will have the factors X, Y and Z, which were introduced by the solid-coloured parent, in different combinations, and therefore will be marked with more colour. If in another case, the genetic formulae of the spotted and the solidcoloured animal will be identical, with the exception of the possession or not of L, it stands to reason that all the spotted ones in F, will be of the same kind as the original spotted one. Or even, if a dark spotted animal is mated to a solidcoloured one which has less of these factors WXYZ than the spotted one, for instance when an Lwxyz animal is mated to an IWXYz one, there will in F, be produced spotted young, with less pigmented area than the spotted parent, for instance IWxyz, or |W Xyz ones. I have found a case of this latter kind in my experiments with mice. From a mating of a solid black male, to a female, nearly solid black, with the exception of a narrow band around the body and white feet and tailtip, there were born colid-coloured young who, mated inter se produced at least two young, spotted with very much white. I am working out this question with rats now, and hope to get to know these factors more fully. Of course, only in the case where, by chance, the solidcoloured parent has more of these factors X, Y, Z, etc. than the spotted one, can the result be such as to give the idea of a contamination of gametes. I do not think we need to assume for the expanation of the facts found by Morcan, any special hypothesis, such as the one he offers, that the “spotted coat represents a process which occurs at the early cleavage of the egg”. In comparing the difference between spotted and solid-coloured coat, to that between fully pigmented and ticked hair, M. assumes that the “ticking factor” has the same theoretical value as the ‘spotting factor”. But, whatever be the nature of the genetic factors, it will never do to hold that these two things can be in any way analogous, for the reason that the ticking of the hair in agouti animals as compared to the absence of ticking in that of e. g. black, is caused by the presence of a well-studied factor, whereas the ‘spotting’ of the coat results from the absence of one or more genetic factors present in solid-coloured animals. In breeding spotted animals to his white-bellied agouti sports, M. could show that the factors influencing the destribution of the spots are inde- pendant of the one which makes the difference between whitebellied and gray-bellied animals. In his chapter on crosses between black spotted waltzers and mice with chocolate coat, M. raises the question as to the possibility of consi- dering these waltzing mice as belonging to a different race or species from 192 Referate. that from which our common domestic mice are derived. In the light of this question it is important to note that quite recently DroocLEEvER Fortuyn!) gave his reasons for considering the waltzing mice as derived from Mus wagneri, a central Asian species with a short tail, with a lesser number of rings, like waltzers have. Artificial waltzers were made for Morcan, by injection of acetyl atoxyl and matings of such mice, which waltz as well as ordinary waltzers were made, showing that the permanent modification produced by the drug was not inherited, just as of course was expected. Morcan next puts the question whether black and chocolate are different pigments or only stages in the development of the same pigment. He suggests that black pigment is produced by a further development of the same chemical process that produced chocolate. In the absence of direct experimental insight into the nature of this chemical process, I do not think the question as put by Morcan is as yet answerable, but I fail to see how the ultimate answer to this question should be able to affect our conception of the difference between black and chocolate as produced by the presence or absence of one definite genetic factor. It is not impossible that Morcan thinks, that on the “presence and absence’ scheme, it is believed that in cases like this the difference between the two colours is caused by the presence or absence of black pigment and it can not enough been emphasized that the things which we believe to be either present or absent in the germ are those things which by their cooperation to the development, no matter how indirectly, influence this in a certain specific way, thus causing under certain circumstances a difference in qualities, “characters” between an individual in whose germ they are present and one in whose germ they were not. The “presence and absence” scheme tries to explain certain phenomena in terms of presence and absence of genetic factors, and by no means presence or absence of characters, or pigments or organs. From the plate given in the paper of a ‘dilute gray” (dilute agouti or dilute cinnamon agouti) I would judge the animal to be dilute cinnamon agouti. A second sport noted by Morcan is a mauve-coloured one. I think it well possible from the description, that these mice are such as have lost the factor B, such as I have called yellow agoutis. It will be extremely interesting to hear about breeding-experiments with these mice, as, for as far as I know, the only recessive yellow mice, which are fully analogous to yellow rabbits and cavies were bred by me. If these sports are of the same kind as mine, a mating of one to black or chocolate should give agouti F,, which in the first case would give four kinds of F,, agouti, black, yellow agouti and tortoise in ratio 9:3:3:1, in the second case eight kinds, agouti, cinnamon, yellow agouti, black, chocolate, tortoise, clear orange and orange, in proportions of 27:9:9:9:3:3:3:1. If this be so, Morcan will be able to produce, as I did, yellow mice equivalent to yellow rabbits and red guinea pigs. For such animals differ from such of other colours through the absence of one genetic factor, whereas the yellow mice studied hitherto by Morcan have this factor, and another one, not present in non-yellow mice these yellow mice and red cavies are therefore by no means equivalent as M. assumes. 1) A. B. DRooGLEEVER Fortuyn, De cytoarchitectonie der groote hersenschors van eenige knaagdieren. Dissertatie. Oct. 1911. Amsterdam. Referate. 193 In a special chapter Morcan treats of the ticked hair as a “unit- character” and he shows how this factor which produced this ticking is treated by different authors on the subject. M. develops te idea that it is ‘yellow’ which must disappear, if an agouti animal is to become black, not a special “barring” factor. This is of course true in a certain way, a black mouse has no yellow pigment or hardly any. But when we are speaking about these genetic factors we do not identify them with the pigments they “produce”, and this factor, which Castre calls the ‘‘barring’’ factor, is a well-known factor, studied in four or five animals, and which by no means in all circumstances makes the coat yellower. I would draw attention to the fact that a chemical analysis of the hair of a coloured mouse can in no case be used as a criterium cs to the correctness or otherwise of the genetic formula found to correspond to this colour, for the reason, already given, that these formulae do not tell anything about pigments, but simply about the genetic factors which cooperate to form, influence or modify this pigments. For example, we know that in a black mouse there must be first a factor which would, if present in a certain combination give yellow colour. Secondly another factor, which, when added to this combination would make the colour brown, and thirdly one which, when added to these two, would make the colour black. It was, as I have already pointed out, a great mistake to call these factors “Yellow”, “Brown”, and “Black” respectively. But, as this has been done by several authors, the unavoidable outcome was, that people did not distinguish between these genetic factors and the three pigments, yellow, brown and black (I have formerly made this same mistake). If these genetic factors were, or stood for, the pigments, Morcan would be right in saying that a black mouse, with the formula YBrBl, should have yellow, brown, and black pigments, and that, if any one of these pigments should be found missing, the genetic formula could not be correct. As, however, these factors are in no way representative of the pigments, it may be well conceived that, under the influence of the second factor all the hitherto yellow pigment is transformed into brown, and under the influence of the third, all the brown into black pigment. In the conclusion of his paper, Morcan develops some ideas, which bring him to essentially the same views as to the mode of operation of the genetic factors as are held by Baur and by myself!), namely, that not every genetic factor stands for, and calls into being a definite “unit- character”, but that each of these factors influences the development somewhat, and by modifying the course of this development causes the result to be something different from what it should have been without its cooperation, and that the genetic factors cooperate with non-genetic factors and can only act in spezial combinations of other genetic and non- genetic factors. A. L. Hacrpoorn. East, E.M. A mendelian interpretation of variation that is apparently con- tinuous. Amer. Natural. XLIV 1910 S. 65—82. East, E. M. and Hayes, H. K. Inheritance in maize. Connecticut agri- cultural experiment station bulletin N:r 167 and Contribution from the 1) Autokatalytical substances the determinants for the inheritable characters. Roux’ Serie Vorträge und Aufsätze. 1911. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI, 13 194 Referate. laboratory of genetics Bussey Institution of Harward University Nr 9. 137.5. 8°. 25 Taf. In einer Reihe von kleineren Abhandlungen letzterer Jahre hat Easr schon mehrere Resultate seiner mit Mais ausgeführten Erblichkeitsunter- suchungen niedergelegt. Diesen ist nun neuerdings eine größere Abhandlung von Easr and Haves gefolgt, in welcher die Verf. in ausführlicher, voll- ständiger Weise die Resultate ihrer mehrjährigen, hauptsächlich seit 1906 ausgeführten, eingehenden Untersuchungen beim Mais darstellen. Für Erblichkeitsuntersuchungen ist der Mais wegen der bekanntlich großen Zahl charakteristischer trennender Merkmale, der unverminderten Fertilität bei Kreuzung von allerlei verschiedenen Rassen usw. ein dankbares Objekt. Schwierigkeiten ergeben sich jedoch durch die Bestäubungsweise und die enorme Pollenproduktion, infolge wovon trotz aller Vorsichts- maßregeln fremde Pollen ab und zu hineinkommen und störend einwirken können. Die Verf. haben aber versucht, diese Fehlerquelle möglichst zu beseitigen und auch besondere Versuche angestellt, um die wirkliche Größe derselben festzustellen. Für das richtige Auseinandersetzen der Versuchs- resultate sche'nt deshalb diese Fehlerquelle keine große Rolle zu spielen. Abgesehen von diesen Vorteilen und Nachteilen als Versuchsobjekt macht, wie die Verf. hervorheben, die sehr große landwirtschaftliche Bedeutung dieser Pilanze es sehr wünschenswert, daß soviel als möglich über die Erblichkeitsverhältnisse ihrer Merkmale bekannt werde. Nur durch Ver- wertung dieser erweiterten theoretischen Kenntnis wird die praktische Züchtung die richtigen Wege einschlagen können. Der Inhalt der beiden hier zu besprechenden Abhandlungen ist rein theoretisch. In der ersten wird das Vorkommen gleichsinniger mendelnder Faktoren (d. h. selbständige, voneinander ganz unabhängige Faktoren mit etwa gleicher äußerer Wirkung von derselben Art, wie sie Ref. beim Weizen und Hafer gefunden hat) beim Mais zum ersten Male festgestellt. Für die gelbe Farbe des Endosperms sind zwei solche Faktoren vorhanden, Yı Yo. Die meisten untersuchten Rassen enthalten nur einen dieser Faktoren, und bei Kreuzung mit weißen Rassen wird dann die F,-Spaltung. die einfache 3 gelb:ı weiß. Einige Rassen (teils als Vater, teils als Mutter benutzt) verhalten sich dagegen in anderer Weise. Z. B. ergab eine weiße Rasse, mit Pollen einer gelben Rasse bestäubt, gelbe Körner, die aber teils dunkler, teils heller gelb waren. Die letzteren ergaben in ihrer Nachkommenschaft die einfache Spaltung 3:1; die dunkleren zeigten dagegen die Ratio 15 gelb (dunkler-heller) :ı weiß (3207 gelb, 227 weiß= 14.1 gelb:ı weiß). Die Gameten der gelben Vatersorte enthielten demnach zum Teil zwei Faktoren Y, Ys, waren dimer nach Lancs Terminologie; z. T. waren sie monomer, mit nur einem Faktor Y,. Mehrere andere gelbe Rassen verhielten sich in ähnlicher Weise; in F, konnte der Übergang zwischen gelb und weiß fließend sein, aber die F, ergab dann, daß in F, die Spaltung 15 gelb (dunkler-heller): 1 weiß stattgefunden hatte. Da die gelbe Farbe je nach der Anzahl der Faktoren in den beiden sich vereinigenden Gameten eine abgestufte Ausprägung annimmt, indem sie mit steigender Zahl von Faktoren dunkler wird, so geben diese Unter- suchungen beim Mais ein neues Beispiel davon, wie eine äußerlich kon- tinuierliche erbliche Variation durch Kombination mendelnder Faktoren zustandekommen kann. Auch hebt Easr die Bedeutung der Polymerie zur Erklärung vieler Fälle von anscheinender “blending inheritance” hervor (Mirtarper’s Fragariafälle, die Verf. hier nebenbei erwähnt, gehören jedoch sicherlich nicht zu dieser Kategorie). Referate. 195 In der zweiten hier zu besprechenden größeren Arbeit werden eine Reihe neuer Tatsachen dargestellt, die das Vorhandensein zweier gleich- sinniger Gelbfaktoren zeigen. Die beiden durch die Faktoren erzeugten Farbstoffe verhielten sich in gleicher Weise gegen Lösungsmittel, und es ist den Verf. vorläufig nicht gelungen, einige Differenzen zu finden. Die Verf. verfolgen aber diese Sache weiter, und den Resultaten ist mit großem Interesse entgegenzusehen. Weitere interessante Fälle von Polymerie haben die Verf. ferner bei der Farbe des Perisperms gefunden. Außer der tieferen Rotfarbe gibt es z. B. zwei hellere Rosafarben, die ganz ähnlich sind; nur ist die eine etwas schwächer ausgeprägt als die andere. Bei Kreuzung zweier solcher rosa- gefärbten Rassen entstanden in F, weiße Individuen im Verhältnisse 15 rosa: I weiß, was zeigt, daß die Eltern je einen selbständigen Rosafaktor besaßen.. Noch andere Rotfaktoren werden erwähnt, die sich jedoch auch direkt äußerlich, im Charakter oder Verteilung der roten Farbe unterscheiden. Das umfangreichste Kapitel ist der Farbe der Aleuronzellen gewidmet, die bekanntlich entweder farblos oder verschiedenartig rot-blau-violett ge- färbt sein können. Es werden die erblichen Unterschiede hier vorläufig auf vier Faktoren zurückgeführt, die aber hier nicht der Kategorie der gleichsinnigen Faktoren angehören, sondern qualitative Unterschiede bewirken und zum Teil die Gegenwart voneinander erfordern, um äußerlich sichtbare Wirkung zu zeigen, ebenso wie bei den Blütenfarben. Die Parallelität zum Verhalten der Blütenfarben ist auffallend, indem nicht nur farben- verstärkende (bzw. umwandelnde) und supplementäre Faktoren, sondern auch abschwächende Hemmungsfaktoren sicher konstatiert werden konnten, obwohl die Faktoren, wie die Verf. auch selbst hervorheben, noch nicht als endgültig klargelegt zu betrachten sind. Die Bezeichnung der Faktoren ist teilweise dieselbe wie die von Baresoxn und Punnerr bei Zathyrus odoratus benutzte. Während der Violettfaktor B bei Zathyrus odoratus nur in Gegen- wart von C und R äußere Wirkung zeigt, soll hier der Violett- oder Purple- faktor (P genannt) sowohl in den Verbindungen CrP als crP Färbung be- wirken, im ersteren Falle echt “purple”, im letzteren Falle nur schwach, “parti-colored”. Die Übereinstimmung mit der vermuteten Ratio ist aber nicht immer einwandfrei. Die weitere Auseinandersetzung der Aleuron- farbefaktoren erbietet besonders für die Frage über die Parallelität mit den Blütenfarben entfernt stehender Pflanzenfamilien großes Interesse, und die umfangreichen Untersuchungen der Verf. haben immerhin einen wichtigen Beitrag zur Beleuchtung dieser Frage gegeben. Zahlreiche Kreuzungen zwischen Stärke- und Zuckermais bestätigten frühere Beobachtungen, indem die Spaltung stets einfach war. Die aus den Kreuzungen extrahierten rezessiven Zuckermaiskörner blieben in Überein- stimmung mit der Annahme von Gametenreinheit stets konstant in F;. In einem Falle traten jedoch in F, unter überwiegenden Zuckermaisindividuen einige auf, die „semistarchy‘‘ waren, obwohl kleine Unterschiede, die sich durch Untersuchung der Nachkommenschaft als erblich erwiesen, zwischen den Körnern vorhanden waren, so daß sie mehr und weniger vom Zucker- mais abwichen. Über die Natur dieser Abweichungen läßt sich noch nichts Sicheres sagen. Die Verf. führen die Untersuchungen weiter und werden die eventuell konstant erhaltene Rasse wieder mit der Stammrasse kreuzen, sind jedoch vorläufig der Meinung, daß hier spontane Neuerzeugung vor- liegt. Bemerkenswert scheint aber in diesem Zusammenhange der Hinweis der Verf, S. 35 zu sein, daß gewisse Zuckermaisrassen in der äußeren Form der Körner vom Stärkemais weniger abweichen als andere. Die Frage liegt 137 196 Referate. dann nahe, ob erbliche Differenzen in der Stärkeausbildung zwischen den Zuckermaisrassen (die niemals vollständig Stärke entbehren) schon vor- handen sind, und ob auch in solchem Falle die aus Kreuzungen extrahierten Zuckermaisrassen mit dem betreffenden Zuckermaiselter immer genau über- einstimmen oder nicht. Weitere Kreuzungen sind: var. Zunicata >< gewöhnlichen Mais mit Do- minanz der ersteren und einfache Spaltung, ferner indentata-Rassen >< indurata- Rassen mit komplizierter Spaltung, die auf mehrere diese Unterschiede beeinflussende Faktoren hinweist. In bezug auf untersuchte Größemerkmale wie Anzahl von Reihen in den Kolben, Höhe der Pflanzen und Größe der Körner, die schon früher in einer kleineren Abhandlung von Easr behandelt worden sind (The genotype hypothesis and hybridisation, Amer. Natural. 1910, S. 162—174), ergab sich auch stets deutliche Spaltung. Im übrigen, auch bezüglich der von den Verf. kurz besprochenen Pflanzenanomalien, muß auf das Original hingewiesen werden. Eine große Anzahl von Abbildungen und Tabellen begleiten den Text. Die Verf. hatten sich als wesentlichste Aufgabe gestellt, die Frage auseinanderzusetzen, ob die sämtlichen Merkmale beim Mais denselben Erb- lichkeitsgesetzen folgen oder nicht. Wie in den Schlußworten kurz hervor- gehoben wird, sind bei den Experimenten der Verf. keine Merkmale ge- funden, deren Verhalten nicht nach der Menxper'schen Vererbungsweise ge- deutet werden können. Das Feststellen der Gesetzmäßigkeit bei der Ver- erbungsweise ist ja vorläufig die Hauptsache bei erblichkeitstheoretischen Untersuchungen. Eine Vertiefung in dieser Richtung ist möglich, ohne auf die Frage über die Natur der als Hilfsbegriffe vorläufig aufgestellten „Ein- heiten“ oder ‚Faktoren‘ näher einzugehen. Freilich wird der Standpunkt der Mendelianer in dieser Frage häufig noch falsch verstanden. Das genannte Hauptresultat ist nun für das theoretische Wissen nicht am wenigsten deshalb wichtig, weil so viele verschiedenartige Merkmale untersucht sind. Nicht weniger wertvoll dürften diese auf großem Tatsachen- material fußenden Ergebnisse auch für die praktische Züchtung dieser wichtigen Kulturpflanze sein. Nırsson-Enre. NıLsson-EHLE, H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. II. Lunds Universitetets Arsskrift N.F. Afd.2, Bd.7 No 6. 4° 84 S. Nırssox-Enres Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen I sind bahnbrechend gewesen auf dem Gebiete der ,,erblichen kontinuierlichen Variation“. Von der größten Bedeutung war zunächst die Feststellung, daß ein Außenmerkmal hervorgerufen werden kann von mehreren selbständig mendelnden Faktoren, von denen jeder für sich allein schon wirksam ist. Diese Entdeckung hat den Schlüssel gegeben für ein Verständnis der Tatsache, daß allein durch Bastardspaltung eine ‚kontinuierliche erbliche Variation‘ zustande kommen kann, für welche die gleichen variations- statistisch zu vermittelnden Gesetzmäßigkeiten gelten, wie für die „Modi- fikationen“. Ferner ist auf Grund dieser Entdeckung das Wesen der scheinbar sofort konstanten Bastardrassen in ein ganz neues Licht gerückt worden. Hierauf hat besonders A. Lance!) hingewiesen. Seither sind Nusson-Entrs Beobachtungen von andern Forschern zum Teil ohne Kenntnis von seinen Veröffentlichungen — so von E. M. East — 1) Diese Zeitschr. 4 1910. S. 1. Referate. 197 an andern Objekten bestätigt und in jüngster Zeit von Tine Tames!) in sehr erwünschter Weise weiter ausgebaut worden. Der jetzt vorliegende zweite Teil der „Kreuzungsuntersuchungen‘ bringt zunächst ausführliche weitere Angaben über Kreuzungen zwischen Weizen- rassen, die sich in mehreren Faktoren der Kornfarbe unterscheiden. Es ist jetzt durch ein sehr großes Material völlig sichergestellt, daß eine Anzahl selbständig wirksamer und selbständig mendelnder Faktoren die rote Korn- farbe hervorruft, daß infolgedessen nach Kreuzung zweier selber konstant roter Sippen in F, dunkler und heller rote und weiße Individuen hervor- gehen können. Es ist ferner jetzt auch ein Fall beobachtet worden, wie er theoretisch ja unter andern zu erwarten war, daß eine Pflanze aus einer scheinbar ganz einheitlichen konstanten reinen Linie sich zwar als homozy- gotisch in dem einen, aber als heterozygotisch in einem andern Rotfaktor erwies, ein Beweis dafür, daß, wie Nırssox-Enre schon früher betont hatte, eine reine Linie als wirklich konstant und rein nur durch Kreuzungsanalyse erkannt werden kann. Von großem Interesse für die Vererbungswissenschaft wie für die Züchtungspraxis sind die in einem weiteren Kapitel mitgeteilten Unter- suchungen über die Vererbung der Ähreninternodienlängen des Weizens. Auch hier handelt es sich um mehrere, mindestens 3, Faktoren, die jeder für sich allein schon wirksam — die Internodienlänge ändern. Es liegt vor ein Faktor C, dessen Vorhandensein sehr kurze Ähreninternodien verursacht, die „compactum“-Form der Weizenähre hervorruft, einerlei, was im übrigen die Erbformel der betreffenden Pflanze ist. Außerdem spielen zwei Faktoren L, und L, mit, deren jeder die Internodien lang macht. Eine Pflanze von der Formel ee L,L, L:;L;, die also den compactum-Faktor nicht, wohl aber die beiden Faktoren für lange Internodien enthält, ist ein extrem langähriger Landweizen, eine Pflanze von der Formel ee L,L: 1: 1; ist ein Landweizen mit etwas kürzeren Internodien und eine Pflanze von der Formel eel, 1,11, ist ein Squarehead. Alle Pflanzen, die CC in der Formel haben, sind compactum-Weizen. — Dementsprechend kann man unter Umständen aus der Kreuzung eines kurzährigen 7yrticum compactum mit einem Squarehead in F, unter andern extrem langährige Landweizen herausmendeln sehen, immer dann, wenn der zur Kreuzung verwendete compacitum-Weizen die Erbformel CC L,L, L:L», der Squarehead die Formel eell, ll. gestellt hat, es müssen in einem solchen Fall unter andern ja auch Individuen mit der Formel ee L,L; L»L» in F, herausmendeln. Derartige und zahlreiche andere Kreuzungsbefunde hat Nirsson-Enre in großer Zahl analysiert. Ein drittes Kapitel behandelt die Vererbung der Widerstandsfähigkeit des Weizens gegen Gelbrost. Auch die Rostwiderstandsfähigkeit wird danach von mehreren selbständig mendelnden Faktoren beeinflußt in ähnlicher Weise wie Nıirsson-Enre das für Kornfarbe und Internodienlänge des Weizens, für die Rispenform des Hafers usw. festgestellt hat. Es können also auch hier aus der Kreuzung zweier ungefähr gleich widerstandsfähiger Sippen in F,-Individuen entstehen, die sehr viel mehr, und andere, die sehr viel weniger widerstandsfähig sind als die P,-Pflanzen. Auf Einzelheiten möchte Ref. nicht eingehen. Die Arbeit ist eine von denen, die jeder gelesen haben muß, der in Vererbungsfragen mitreden will. Ein Referat kann sich damit begnügen, zu zeigen, daß eine derartige Arbeit vorliegt. Baur. 1) Siehe das folgende Referat. 198 Referate. TAMMES, TINE. Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Extrait du Recueil des Travaux botaniques Néerlandais. Vol. VIII, Livr 3, IQII. Die Untersuchungen Nirssox-Enres über Spelzenfarbe bei Weizen und die Abhängigkeit dieser Eigenschaft von mehreren selbständig mendelnden Faktoren, sowie die theoretische Auseinandersetzung Lancs über intermediäre Bastarde als Beispiele von Mendelkreuzungen mit vielen Erbeinheiten für eine und dieselbe Eigenschaft, haben das Verhalten quantitativ variierender Eigenschaften in den Vordergrund des Interesses gerückt. Die vorliegende Arbeit von Tammes berichtet über sehr wertvolle weitere Untersuchungen auf diesem Gebiete. Verschiedene Arten von Zinum, wie Linum angusti- folium, Linum crepitans und vier Varietäten von Zinum usitatissimum bildeten das Versuchsmaterial. Die Eigenschaften, die bei der Bastardanalyse berück- sichtigt wurden, waren verschiedene quantitativ variierende Merkmale, wie Länge und Breite der Samen, Länge, Breite und Farbe der Blumenblätter, Aufspringen der Früchte und Behaarung der Fruchtscheidewände. Die Länge und Breite der Samen, die von den Außenbedingungen wenig beeinflußt werden, zeigten übereinstimmende Verhältnisse. Die Variations- bezirke dieser Eigenschaften lagen in den Elterngenerationen (P) meist weit voneinander entfernt und waren niemals transgressiv. Die F,-Generation war einförmig und intermediär, und die Variabilität der betreffenden Eigen- schaften zeigte keine Vergrößerung. Die F,-Generation dagegen war nicht einförmig. Die Größe ihrer Samen nach bildeten die Pflanzen hier eine kontinuierliche Reihe von Formen; hierbei waren die intermediären Formen die zahlreichsten und die anderen je seltener, je extremer sie waren. Reine P-Pflanzen traten nicht auf. Die F,-Pflanzen gaben — jede geselbstet — Nachkommen, die wiederum eine Aufspaltung in viele mehr oder weniger intermediäre Typen zeigten. Dabei gaben jedoch F,-Pflanzen mit kleinen Samen in F, eine Nachkommenschaft mit kleineren Samen als diejenigen F,-Pflanzen mit mittelgroßen oder großen Samen Auch näherten sich die Formen der F,-Generation mehr den elterlichen Formen (P), und in einem Falle trat auch eine P-Form auf. In ähnlicher Weise verhielten sich die Länge und Breite der Blumenblätter. Auch hier war F, intermediär und einförmig, während F, aus einer Reihe von Formen bestand, die alle zusammen genommen, eine einzelne kontinuierliche Variationsreihe bildeten mit vielen intermediären und wenig zahlreichen extremen Formen. P-Formen traten, obwohl selten, so doch immerhin auf. Die einzelnen F,-Pflanzen gaben in F, eine Nachkommenschaft, die wiederum eine ziemlich große Variationsbreite zeigte, hier aber war die Annäherung an die P-Formen eine bedeutend größere als im obigen Beispiel. Ähnliche Verhältnisse wurden auch für die Farbe der Blumenblätter und das Aufspringen der Früchte gefunden. Im ersten Falle zeigten jedoch diejenigen Kreuzungen, in denen der eine Elter weißblühend war, eine regel- rechte Mendelsche Aufspaltung nach dem monohybriden Schema (I:2:1). Auch die Behaarung der Scheidewände der Früchte bildet mit dem Fehlen von Haaren ein Merkmalspaar, das regelrecht im Verbältnis 3:1 aufspaltet. Die hier referierten Spaltungsverhältnisse werden von der Verfasserin näher diskutiert. Sie nimmt an, daß jede der kompliziert aufspaltenden Eigenschaften von mehreren selbständig mendelnden Anlagen bedingt wird, und kommt dabei zu ähnlichen Schlußfolgerungen wie schon Lana bei seiner Besprechung der intermediären Kaninchenbastarde. Für die Länge der Samen glaubt die Verfasserin, mindestens 4—5, bei einigen Arten noch zer Referate. 199 mehrere Einheiten annehmen zu müssen. Die Länge und Breite der Blumenblätter werden von 3—4 und das Aufspringen der Früchte auch von 3—4 Einheiten beeinflußt. Die vielleicht etwas breit, jedoch sehr klar geschriebene Arbeit hat leider einen kleinen Mangel insofern, als die zahlenmäßigen Daten sehr wenig mitgeteilt sind. Es wäre erwünscht, daß bei derartigen Unter- suchungen über quantitativ variierende Merkmale die genauen Zahlen- angaben in einer besonderen Beilage beigefügt würden. Sie können nur zum Teil durch die gegebenen Variationskurven ersetzt werden. Hasen (Bergen-Norwegen). Salaman, R. N. Heredity and the Jew. Journ. of Genetics 1 1911. S. 273 — 292. 4 Taf. Salaman versuchte auf Grund eines beträchtlichen statistischen Materials festzustellen, ob sich der jüdische Gesichtstypus wie eine men- delnde Erbeinheit verhält. Ohne daß sich dieser Charakter morphologisch näher definieren läßt, ist er das von allen Autoritäten anerkannte, einzige zuverlässige Rassenmerkmal der nordeuropäischen (askanazischen) Juden, während alle anderen wie Schädelform, Haar- und Augenfarbe, Nasenform durchaus versagen. Dieser nicht zu definierende Typus wird insbesondere vom Juden auf den ersten Blick erkannt, und zwar mit sehr geringen Aus- nahmen. Ihn als homozygote Einheit zu nehmen, besteht alles Recht, da eine Vermischung mit anderen Rassen so gut wie nicht stattgefunden hat, da aber, wo sie stattfand, zum Untergang dieses Typus geführt hat, wie eine Reihe von Beispielen beweisen. Insbesondere geht es auch daraus hervor, daß die Kaste der Kohanim, die durch besondere Heirats- vorschriften sich rein erhalten muß, andernfalls ihren Namen verliert, an dem sie unterschieden werden, genau den gleichen Typus zeigen. Die Untersuchung von Mischehen ergab nun, daß sich ‚das jüdische Aussehn“ wie ein Rezessiv verhält, indem bei 136 Familien nur 26 von 362 Kindern diesen Typus zeigten. Aus den Ehen solcher nichtjüdisch erscheinenden F,-Individuen mit Juden ergaben sich genau zur Hällte jüdisch und nicht- jüdisch aussehende Nachkommen, nämlich 15:17 bei 13 Familien. Im umgekehrten Fall, F,-Individuum >< Nichtjude, waren alle Kinder, wie er- wartet, von nichtjüdischem Typ. (Ein sehr instruktiver Fall ersterer Art - ist durch Photographie erläutert.) Endlich wird noch der Fall der gelegent- lichen, nichtjüdisch aussehenden Juden besprochen, deren Familienstamm- bäume zeigen, daß dieser Typ wieder dem jüdischen gegenüber rezessiv ist. Er kann also nicht von Einsprengung nichtjüdischen Bluts stammen, geht höchstens auf die ursprüngliche Kombination zurück, der jener Typ seine Entstehung verdankt. Sollten die amoritischen Beimischungen den Grund jener Erscheinung bilden, so wäre erwiesen, daß jene nicht germa- nischer Rasse waren (wie Chamberlain und andere im Interesse ihrer Tendenz behaupten), da ja dieser Typ sich dominant verhält. R. Goldschmidt (München). 200 Preisausschreiben der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft. Preisausschreiben der Deutschen Landwirtschaitsgesellschaft. Herrn Landesökonomierat Beseler-Braunschweig ist aus Anlaß seines 70. Ge- burtstages am ı2. Mai d. J. eine Stiftung gemacht worden, von welcher der größte Teil zu einer von Herrn Bildhauer Manthe-Schmargendorf ausgeführten wohlgelungenen Marmorbüste Verwendung fand. Es haben sich erhebliche Überschüsse ergeben und auch die früheren Beamten und Schüler des Herrn Beseler, welche ihrerseits eine gesonderte Festgabe überreicht hatten, haben ihren namhaften Überschuß für den nachbenannten Zweck zur Ver- fügung gestellt. Auf Wunsch des Herrn Landesökonomierat Beseler sollen diese Mittel für eine Preisschrift verwendet werden. Die Verwaltung des Preisausschreibens liegt in den Händen der Saatzuchtabteilung der D.L.G. Das Thema lautet: „Welche Ausnutzung haben bisher die Mendel- schen Regeln über Verhalten von Bastarden bei Züchtung unserer land- wirtschaftlichen Kulturpflanzen gefunden und welche Ratschläge sind den Züchtern zu erteilen, um in den Produkten künstlicher Bastardie- rung möglichst sicher Sorten von besonders hoher Leistungsfähigkeit zu erhalten?“ Die wissenschaftliche Vererbungslehre hat sich in den letzten Jahren besonders mit der weiteren Erforschung und Begründung der Mendelschen Regeln befaßt. Durch die Arbeiten soll gezeigt werden, in welcher Weise sich die praktische Pflanzen- züchtung dieser Regeln bei auszuführenden Bastardierungen bedient hat und Rat- schläge erteilt werden können, wie noch weiter auf diesem Gebiet wissenschaftliche Forschung und praktische Züchtung Hand in Hand zu gehen haben. Die Arbeiten sollen ungefähr fünf Druckbogen des Jahrbuchformats umfassen. Dieselben müssen in Schreibmaschinenschrift oder in gut leserlicher Handschrift einseitig möglichst druckfertig geschrieben, bis zum 1. Januar 1913 bei der D.L.G., Saatzuchtabteilung, Berlin SW, De@sauer Str. 14, eingereicht werden ohne Angabe des Verfassers, aber mit einem Kennwort. Der Name des Verfassers ist in einem versiegelten Briefumschlag beizufügen, welcher dasselbe Kennwort als Aufschrift trägt. Diese Briefumschläge werden zur Feststellung des Verfassers nach Entscheidung der Preisrichter über den Preis nur geöffnet, wenn die betreffende Arbeit einen Preis erhält. Die Briefumschläge mit Namen der Verfasser derjenigen Arbeiten, welche keinen Preis erhalten haben und innerhalb sechs Monaten nicht zurückgefordert sind, werden uneröffnet verbrannt. Als Preise sind ausgesetzt: ein 1. Preis in Höhe von 1000 ‚# und ein 2. Preis in Höhe von 400 #. Die mit dem ersten Preis ausgezeichnete Arbeit wird Eigentum der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft und von ihr veröffentlicht. Preisrichter sind die Herren: Landesökonomierat Beseler- Braunschweig, Geh. Hofrat Prof. Dr. Edler-Jena, Prof. Dr. €. Fruwirth- Amstetten, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Wittmack-Berlin. Zeitschrift für indakt Abstarmungs-aVererbungstehre Bd.6 ELaue Lith Fost.Berin Arend L.Hage: Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berim W 35 rn:Housemouse Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel Il Kajanus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel III = Kaianus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel IV Kajanus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel V Kajanus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Band VI Tafel VI Kajanus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel VII r = Kajanus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel VIII Kaianus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel IX Kaianus: Beta Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel X Kaianus: Beta Fi ae MAR Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren u. 9 farbigen Tafeln. In Ganzleinen geb. 10 M. In den letzten Jahren hat sich die Vererbungslehre in ganz erstaunlicher Weise entwickelt. Dank der experimentellen Arbeit, die auf diesem Gebiete in größtem Umfange eingesetzt hat, haben wenige Jahre einen größeren Fortschritt gebracht als vorher Jahrhunderte. Wohl nur sehr wenige Biologen waren und sind imstande, diese Literatur zu verfolgen; die neue Wissenschaft ist vielen Zoologen und Botanikern über den Kopf gewachsen. Die Herausgabe eines Lehrbuches der experimentellen Ver- erbungslehre, das jedem einigermaßen naturwissenschaftlich vor- gebildeten Leser verständlich ist, erschien deshalb als eine dank- bare zeitgemäße Aufgabe. Besondere Berücksichtigung erfuhr die illustrative Aus- stattung des Buches. Die neun farbigen Tafeln sind sämtlich, die zahlreichen Teatfiguren zum allergrößten Teile Originale. Im Verhältnis zu dem Gebotenen ist der Preis ein außer- ordentlich mäßiger und darauf berechnet, daß das Werk großen Absatz findet. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre a Inhaltsverzeichnis von Heft 3 Bd. VI. Abhandlungen Hagedoorn, Arend L. The genetic factors in the development of the housemouse, which influence the coat colour, with — notes on such genetic factors in the Dr of the other rodents. Mit Taf.I . see ee We tie el TE Kajanus, Birger. Genstische Stuflien an TB "Mit Taf. 2—10 . 137—179 Referate Castle, W.E. Heredity, in relation to evolution and animal breeding (Goldschmidt) . * ö 182 Darbishire, A.D. Breeding and the Mendelian Discovery. (Doncaster) 184 East, E.M. A mendelian interpretation of variation that is apparently continuous. . (Nilsson -Bhle) yom os ces en eae a East, E. M. and Hayes, H. K. Inheritance in maize. (Nilsson- -Ehle) 193 Goldschmidt, R. Einführung in die Vererbungswissenschaft in zwanzig — Seite Vorlesungen für Studierende, Ärzte, Züchter. (Baur) ...... ı8: Hacker, Vv; "Allgemeine NVererbungslehre:. (Tischler). "ur. Ss: Per Mendel, G. Versuche über Pflanzenhybriden. (Bain) nr 182 Morgan, T. H. The influence of heredity and of env ironment_ in | deters 4 mining the coatcolors in mice. (Hagedoorn) {ee 189 Nilsson- Ehle, H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. coo (Baur)% 7: 196 Rosen, F. Die Entstehung "der "elementaren Arten ‘yon " Evophila verna. (Bd Er. Aa FE Salaman, R.N. Heredity and the jew. (Goldschmidt) a 199 Tammes, Tine. Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei . der Bastardierung. (Hagem) . . nee v. Wettstein, Richard. Handbuch der systematischen Botanik. '(Diels) 185 Preisausschreiben Preisausschreiben der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft Pattee ise 622.0) - Die »Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes betragt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Friedrichshagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags- buchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. ; Die Mitarbeiter erhalten fir Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M, Bei Original- abhandlungen von mehr als vier Druckbogen Umfang wird nur fir die ersten vier Bogen Honorar gezahlt. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder- abzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit ı5 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag verursacht 4 M. 5o Pf. Extrakosten. Etwa gewünschte Änderungen a der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata — gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Extra-Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. a t Einseitig bedruckte Sonderabzüge der »Neuen Tian « können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 2 M. pro Band im a Brekkazat Asa. werden. FEBRUAR 1912 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- Be: ala UND _ VERERBUNGSLEHRE E 3 HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (monster), V. HAECKER (ratte), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) R er k BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER was SCHÖNEBERGER UFER 12a - gr 1912 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren u. 9 farbigen Tafeln. In Ganzleinen geb. 10 M. Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und leben- den Formen von Dr. Otto Jaekel, Professor an der Universität Greifswald. Mit 281 Textabbildungen. In Leinen geb. 12M. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. (Geheftet 16 M., gebunden 18 M. Die wirtswechselnden Rostpilze. Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 8 Tafeln. In Halbfranz gebunden 23 M. Studien über die Regeneration von Professor Dr. B. Nemec. Mit 180 Textabbildungen. Ge- heftet 9 M. 50 Pf., gebunden 11 M. 50 Pf. Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universitit Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., geb. 4 M. 80 Pf. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20 ty Ausführliche Prospekte gratis und franko. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. II. Faktorenkoppelung. Von Erwin Baur-Berlin. Die Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Axtirrhinum majus und verwandten Arten, die ich seit einer Reihe von Jahren im Gange habe!), zeigen mir von Jahr zu Jahr deutlicher, daß nahezu alle Unterschiede zwischen den vielerlei Rassen einer Art und ebenso aber auch sehr wahrscheinlich die Unterschiede zwischen den ver- schiedenen von mir bisher gekreuzten und genauer untersuchten wilden Arten auf mendelnden Genen beruhen. Die Zahl der be- kannten Gene wird naturgemäß immer größer, je mehr Rassen einer Spezies in den Bereich der Untersuchung gezogen werden. Aber es zeigt sich dabei doch auch, daß viele neue untersuchte Sippen nichts anderes sind, als einfach nur bisher noch nicht besessene Kombinationen der früher schon bekannten Gene. Während ich zur Zeit der Veröffent- lichung meiner ersten Mitteilung über meine Kreuzungsversuche nur 9 Gene kannte, welche die Blütenfarbe wesentlich beeinflussen, kenne ich heute bereits 14 ziemlich genau. Von Genen, welche in der Blüten- form besonders deutlich sich äußern, kannte ich damals nur zwei, heute fünf usw. Mit etwa 20 Genen wird aber die gesamte ganz erstaunlich große Mannigfaltigkeit der Blütenfarben aller mir heute bekannten Sippen der Großart A. majus wohl zu verstehen sein. Überhaupt ist die Zahl der Gene, durch welche die, auf den ersten Blick ganz unübersehbar zahlreichen Kulturrassen und wilden Sippen der Großart A. majus sich unterscheiden, keine allzu große. Ich betone dabei ausdrücklich das Wort „unterscheiden‘, denn was wir als ‚„Erbeinheit‘“ oder ‚Gen‘ bezeichnen, ist im Grunde genommen nur ein „immer als Einheit 1) Vgl. diese Zeitschrift Bd. 3, S. 34. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI. 14 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN, 202 Baur. mendelnder Unterschied zwischen zwei Sippen‘“. Ohne alles theoretische Beiwerk kann man also auch sagen: die Zahl der genotypischen Unterschiede, welche die verschiedenen Rassen der Großart A. majus trennen, ist gar keine so un- übersehbar große. Alle die zahllosen verschiedenen Rassen sind immer nur wieder andere Kombinationen dieser wenigen als Einheiten mendelnden Unterschiede. Die vorläufige Fest- stellung dieser Tatsache scheint mir eines der wichtigsten Ergebnisse meiner bisherigen Untersuchungen zu sein. Alle diese verwickelten Verhältnisse klarzulegen, ist eine sehr zeitraubende Arbeit, ich habe bisher etwa 300 verschiedene Sippen- kreuzungen gemacht und bis F,, zum Teil bis F, analysiert. Das Resultat dieser Versuche ist, daß die einmal erkannten Gene immer mehr greifbar werden, ich kann mit ihnen und mit den aus ihnen zusammengestellten Erbformeln meiner Pflanzen genau so arbeiten, wie der Chemiker mit seinen Atomen und Molekülen und mit seinen Formeln. Publiziert habe ich über alle diese Versuche absichtlich noch fast nichts, ich möchte die Analyse der Spezies A. majus noch erst ein Stück weiter durchführen und dann alles im Zusammenhang darstellen. Wenn ich im nachstehenden einiges von meinen Versuchen heraus- greife, so geschieht das deswegen, weil es sich hier um eine Einzelfrage handelt, welche augenblicklich eifrig besprochen wird, und welche die vorläufige Abschließung meiner Versuche sehr in die Länge gezogen hat und noch zieht. Seit Bateson zuerst gezeigt hat, daß bei der Gametenbildung von Bastarden, die in mehreren Genen hetero- zygotisch sind, eigentümliche von ihm als „Gametic-coupling“ und „spurious allelomorphism“ bezeichnete Erscheinungen auftreten, sind eine ganze Reihe entsprechender Fälle auch bei andern Pflanzen und Tieren beschrieben worden. Eine Darstellung des augenblick- lichen Standes der Frage hat erst kürzlich Bateson selbst gegeben). Die Sache ist die, daß wenn wir eine Sippe AABB kreuzen mit einer anderen aabb, der so entstandene Bastard AaBb nach Batesons Annahme seine viererlei Gameten AB, Ab, aB, ab nicht immer in dem Verhältnis 1:ı:ı:ı bildet, sondern öfters in einem andern Verhältnis: n:I:ıI:n wobein> I, und zwar fand Bateson, daß besonders die Verhältnisse 3:17:1:3, 7:1:1:7, 15:7T:21L:15) usf. häufiger: kommen scheinen. 1) Bateson and Punnett: Journ. of Genetics 1 1911, S. 293. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 203 Der Bastard AaBb kann natürlich auch erzeugt werden durch die Kreuzung Ab > aB und ein auf diese Weise entstandener Bastard Aa, Bb bildet nach den Befunden Batesons ganz allgemein anscheinend seine Gameten in einem Verhältnis 1:n:n:ı (wobei ebenfalls n > 1), und zwar besonders oft in den Verhältnissen 1:3:3:1, 1:7:7:1, 1:15:15:1 us. Die von Bateson und anderen Beobachtern gefundenen empiri- schen Zahlen zeigen mit den auf Grund der Annahme eines derartigen Zahlenverhältnisses der Gameten theoretisch berechneten eine so weit- gehende Übereinstimmung, daß die Annahme im höchsten Grade wahr- scheinlich gemacht ist. Solche Koppelungen von Faktoren spielen auch in meinen Antir- rhinum-Kreuzungen eine große Rolle, ich habe darüber ganz kurz schon einiges mitgeteilt+). Zunächst besteht eine Koppelung offenbar zwischen den von mir als F und G bezeichneten Faktoren der Blütenfarbe. F ist einer der grundlegenden Faktoren für rote Farbe, alle ff-Pflanzen sind nicht rot, d. h. entweder „elfenbein‘‘ oder „gelb‘‘ oder ‚weiß‘. G ist ein Faktor, der die auf Grund des Vorhandenseins von F und einer Reihe weiterer Faktoren „homogen rot“ gefärbte Blüte (vgl. Fig. 7, Taf. I in Bd. 3 dieser Zeitschrift) zu „pieturatum‘“ (vgl. Fig. 12, Taf. I) d.h. eigentümlich verwaschen rot macht. Zwischen F und den übrigen Faktoren, welche rote Blütenfarbe bewirken, besteht, soviel mir bisher bekannt ist, keinerlei Koppelung, sie haben in allen meinen Kreuzungen völlig unabhängig voneinander gemendelt und ebenso mendelt auch G unabhängig von diesen anderen Farbenfaktoren?). Kreuzen wir eine „rot a.g. ganz picturatum‘ gefärbte Pflanze (Fig. 12, Taf. I 1.c.), die GG und FF und die übrigen Faktoren für rote Blütenfarbe enthält, und die wir der Einfachheit halber weiterhin nur mit FFGG bezeichnen wollen, mit einer anderen gelben (Fig. 2, Taf. I l.c.), die figg ist und die im übrigen, von F abgesehen, alle anderen Faktoren für rote Farbe enthält, und die wir weiterhin nur mit ifgg bezeichnen wollen, so zeigt in allen von mir bisher unter- suchten Fällen der so entstandene Bastard FiGg keine normale Spaltung 1) Baur: In Verhandl. Naturf. Ver. Brünn (Mendelfestschrift), Bd. 49 1911, S. 130. 2) Dagegen besteht zwischen G und einem Faktor, der rot geaderte Blüteu (Fig. 26, Taf. I 1. c.) macht, eine sehr eigentümliche in Koppelung und Abstoßung sich äußernde Beziehung. Ich komme darauf nachher noch kurz zurück. 14* 204 Baur, Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. in F,, sondern eine ausgesprochene Koppelung. Ich gebe die bisher von mir analysierten Kreuzungen nebenstehend in der Tabelle I. Es besteht demnach zwischen den auf Grund der einfachen Spaltungsgesetze zu erwartenden Zahlen für die in Fy, dieser Kreuzung auftretenden 3 Farbenkategorien und den im Versuch ge- fundenen gar keine Übereinstimmung. Zahlen, die eine gewisse Ähnlichkeit mit den im Versuch gefundenen aufweisen, bekommt man dagegen, wenn man annimmt, daß hier wie in den Bateson- schen Koppelungsfällen diese Bastarde FfGg ihre viererlei Gameten FG, Fg, fG, fg, nicht in gleicher Häufigkeit bilden, sondern daß die Gameten FG und fg in sehr viel größerer Zahl gebildet werden als die Gameten Fg und fG. Unter der Voraussetzung, daß diese Bastarde die vier Gameten im Verhältnis 7:1:1:7 bilden, wären für F, die drei Farbenkategorien picturatum, rot und gelb zu erwarten im Ver- hältnis 177:15:64 und für unseren Versuch würden sich so die Zahlen 854, 37 picturatum : 72, 15 rot : 307, 84 gelb ergeben (gefunden wurden 748 : 73 : 410). Da nicht ohne weiteres anzunehmen ist, daB in den 5 verschiedenen Kreuzungen die relative Gametenhäufigkeit überall dieselbe ist, mußte festgestellt werden, ob die in F, der einzelnen Kreuzungen gefundenen Zahlen für sich betrachtet in Einklang stehen mit den aus der An- nahme einer bestimmten Gametenhäufigkeit zu erwartenden Zahlen. Das Resultat der entsprechenden Berechnungen ist in der letzten Rubrik der Tabelle I (Bemerkungen) mitgeteilt. In den Kreuzungen 2 und 4 ergeben sich unter der Annahme, daß die Gameten im Ver- hältnis 7 FG: 1 Fg: 1fG:1fg gebildet werden, Zahlen, die mit den ge- fundenen sehr weitgehend übereinstimmen. In den Kreuzungen 3 und 5 ist die Übereinstimmung zwischen den gefundenen Zahlen und den für das Verhältnis 3:1:1:3 berechneten ebenfalls eine sehr gute. Sehr schlecht ist dagegen die Übereinstimmung zwischen den empirischen und den theoretischen Zahlen in der Kreuzung ı. Es treten hier vor allem viel zu viele gelbe Pflanzen in Fy auf. Auch wenn irgend eine Koppelung zwischen F und G besteht, müßte doch das Verhältnis aller „rot gefärbten“ zu allen „nicht roten‘ Pflanzen, d. h. von rot + picturatum : gelb immer = 3:1 sein. Das ist aber hier nicht der Fall, sondern das Verhältnis rot + picturatum : gelb ist in F, von A. 202 etwa = 2,5:1 und in F, von A. 204 = I, 45:1! Eine sichere Deutung dieses Befundes kann ich nicht geben. Man kommt zu Verhältniszahlen, die den in F, dieser Kreuzungen ge- fundenen entsprechen, wenn man die Annahme macht, daß die "uapIoM JOUYOIEZeq USFeeS SIp JOWIUWIT aydppM YOINp “ISyonqyerS JoUloW uIowmwmnNn 91p OTT Or Ser) upununueeg ap puls osueqay ‘UspPIOM JIYNJOSuV mu UOA IOWWT USZULIJT ese1p Usuep JoJUN ‘soyONqwiUIe}S saumsur umununn erp usdodep purs (msn 96H 'y Im) uszuepzdumeg Jap WOWWNN oe 'SIOSaT Sep AunamusLIg UoIOJYOIO] Anz AuN[puryqy opussarLıoa orp ıny ANU 71S uodunznory Jap Sunrowunn epuosyneyzs0F asorcy (1 GoL0E leSobEl9r:26o)| " © © 7 ae ee ee nr pa Tea Od eu On Bang OTCumey | | | WasaMes usjıemn nz wem 92j9s9dsdunggeds usyorjure op puniy jny Olt SL SPL| oo SO tt ee ee TOSUUZNSIS delle AEITNESMUTEESS | | | Poaa >< 334 =i er it Se, | oc. ‘ wnyeanyord Joıgerq 4 “‘yoId 701 >< uraquaJ]a q1o8 $1: 901 g:"yord gf aqua E:ıcı:e| LT g | 18 $$ 11 169 “V oe ‘uozuepg Le | O1 IB -W >< 108 “V stufe. 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Ty cin OC Sue ET 1b | oI 601 | L6z ‘O1 | wnyeangord 401 49 nz YOSN21091LL) LIL ‘Ww > 907 y qie8 oz1: zor CE: "01rd $hE:aqeB g:1:1:9) for oz | 12 bb 60 803 'V wopgeingord yor g | “(1 Sunznary uraquorfo wınyeı apa ı | I ALES AU LS UCM 2D) [za q198 #01 | -nyord :uoArp ‘uazURTq 6 a uszuejpdunueIg !g uoA | yes 3 uasuny oud :ur Sunypeds yees ur Sy sp smesorpy joytosyeyosog cu ed id I 211992. Tabelle II. pte ren ee nase he i aa i a Basen ea men nn en an nn Pı Er Beau nt Eieranandie F, in Saat Spaltung in Bemerkungen Saat von F, Stammpflanzen | Kreuzung 6. | pictu- | ot en Gametenverhältnis: A. 335 >< A. 286 nur eine Pflanze, SALON zw. BoP lt: 1:14:21 gäbe 112 pict. : 37 rot: 50 gelb rot >< gelb I 214 blaßrot picturatum A. 496 10. 428 116 31 52 TE: 2 Va on NOR pa Or, FFgg >< ffGG : ET ype BHO) pe CO) net BO orn Kreuzung 7. ie =o - SE | | Gametenverhältnis: i A. 249 >< A. 286 nur eine Pflanze, | 10. 401 103 27 28 1:1:1:1 gäbe 143 pict.: 47 rot:63 gelb 09. 186 : A. 461 | rot > gelb i blaßrot pieturatum 2 11.8 50 | 19 24 ee een We) fg er FFgg >< ffGG : | beider Saaten: |153 | 46 | 52 25 - Kreuzung 8. | Gametenverhaltnis : A. 245 >< A. 286 11 Pflanzen, alle 1:1:1:1 gäbe 59 pict.: 20 rot: 26 gelb rot >< gelb | un blaßrot picturatum A. 456 192356 | or ab a8 ERS eT i oA: 5 a fn) BAS) = PFgg >< ffGG | | Kreuzung 9. Bene ii T = Bass IM | Gametenverhältnis: E A. 40 >< A. 106 ‘8, 189 60 Pflanzen, A. 223 09. 60 | 16 | 5 6 1:Ii1:1 gäbe 112 pict. : 37 rot: 50 gelb schwarzrot rot >< pict. alle picturatum 2 | 10. 302 92 | 43 37 I ee See MOS my BAY ne BCH: en FFgg >< FfGG | Seoul | Sa. beider Saaten: 108 ü 48 43 N 17:7: ne LON Salons 749 » | | | Gametenverhältnis: | A. 222 09. 59 32 12 | 26 L:1:1:1 gäbe 87,75 pict.:29,15 rot: 39 gelb : | 09. 292 47 16 23 Ga lohyyr m Bakes mp Es) op eS ee | | Sa. beider Saaten: | 79 28 49 5 Kreuzung 10. | | | | Gametenverhältnis: etwa 60 Pflanzen, | z : R A. 254 >< A. 286 09.189 alle blaßrot pictu- A. 483 10. 415 | 412) 151) 16 ee gabe 40 pict. 114 rot: 18 gelb rot gestreift >< gelb | rata AGGIE Oe omy eA py Bia ROL US orp FFgg >< ffGG | Kreuzung IE I“ | | | ~ Gametenverhältnis: A. 257 >< A. 622 6| 26 Pflanzen, alle 5 | I:1:1:1 gäbe 15,75 Pict.: 5,2; rot:7 gelb rot >< gelb 9) Blaßrot picturatum A. 755 83 | 17 | 5 6 aa Te 1 Ay43) 50,527 FFgg >< ffGG | | | ee ee eee ee |e er am ae DL —————————n Sum | ek ee Oe Be ee 198 | 241 Theoretisch bei einem Gametenverhältnis 1: 1:1: : [568,125 189,375 | 252,500 ” e DR 5 Drugs 3 520,781 |236,719 | 252,500 Mn "0 0 Tew : |508, | 252,500 1) Teils überall gefärbt, rot :1/, gestreift. teils die rote Der Picturatumcharakter Streifung später einmal zurück. Farbe nur in Streifen. mendelt unabhängig von der Rotgestreift >< ganz rot mendelt bei Kreuzung regelrecht.J|,F, ist ganz rot, F, ist 3/4 Ich komme auf die in anderer Hinsicht sehr eigenartige Vererbung der Streifung. Baur, Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 207 Gameten nicht in einem Verhältnis n:ı:ı:n, sondern in einem Verhältnis n:1:1:x gebildet werden, wobei x > n. Etwa eine Gametenserie von 7FG:IFg:IfG:gfg würde ähnliche Zahlen er- geben wie die in Fy von Antirrhinum A. 204 gefundenen. Vielleicht hängt diese weitere Komplikation damit zusammen, daß überhaupt gelegentlich Pflanzen, die Ff sind — auch wenn sie im übrigen homozygotisch sind —, mehr Gameten f als Gameten F bilden. Auf solche Fälle bin ich mehrfach gestoßen, ihre genaue Untersuchung steht aber noch aus. Abgesehen von dieser noch nicht ganz klargestellten, etwas zu großen Häufigkeit der gelben Pflanzen in manchen Kreuzungen lassen sich aber jedenfalls die Störungen in der Zusammensetzung von Fy, dieser EfGg-Bastarde durch die Annahme verständlich machen, daß hier die Gameten nicht im Verhältnis 1:1:1:1 produziert werden, sondern im Verhältnis n:ı:ı:n, wobein>ı. Diese Annahme läßt sich nun durch einfache Rückkreuzungs- versuche prüfen, wie ich schon früher!) angegeben habe. Wenn ein normal spaltender Bastard FiGg rückgekreuzt wird mit einer figg-Pflanze, dann muß die so erzielte Nachkommenschaft aus den Farbenkategorien „pieturatum“, „rot“ und „gelb“ im Verhältnis 1:1:2 bestehen, und wenn. der Bastard, wie wir in unseren Fällen angenommen haben und annehmen müssen, seine Gameten im Verhältnis nFG:1 Fg: IiG:nfg bildet, so müssen diese 3 Kategorien in der Häufigkeit n picturatum : r rot:n + ı gelb auftreten. Man wird umgekehrt also aus der Zusammensetzung einer solchen Rückkreuzungsgeneration er- sehen können, in welchem Verhältnis der Bastard seine Gameten bildet. Bisher habe ich nur eine solche Rückkreuzung ausgeführt, und zwar habe ich A. 668 (aus Kreuzung 3) rückgekreuzt mit A. 189 (ifgg). A. 189 bestäubt mit Pollen von A. 668 gab in S. 11, 232 eine Nachkommenschaft von 218 Pflanzen und von dieser waren: Hele! jE hy Bg er ee ee ae oD o of 6 Sys a 90 Rint. Rd One Ace Cth, EOS OUR CURSING Doc EEN G ONES Por omg 22 BHENDEINADZWE BEIDE caren, ee MOROCCO) O.uORic oa) ee cen a cr OAc 106 Ohne Koppelung, d. h. bei einem Gametenverhältnis 1:1: 1:1, ware, wie vorhin gesagt, zu erwarten gewesen rot picturatum : rot : elfen- bein bzw. gelb —1:1:2. Nach dieser Rückkreuzung zu schließen, liegt aber hier etwa das Verhältnis 4:1:5 vor, und es ergibt sich 1) Baur: Verh. Naturf. Ver. Brünn 49 1911, S. 130. 208 Baur. somit, daß A. 668 seine Gameten im Verhältnis 4FG: IFg:IfG:4ig ausbildet. Die auf Grund der Zusammensetzung von F, aus Selbstbestäubung gemachte Annahme, daß der Grund für die atypischen Zahlenverhält- nisse darin zu suchen sei, daß dieser Bastard seine Gameten in ungleicher Häufigkeit produziert, ist also durch diesen Rückkreuzungsversuch vollauf bestätigt worden. Wir hatten für diese Pflanze auf Grund der Zusammensetzung von F, aus Selbst- befruchtung für die Gameten die Häufigkeit 3:1:1:3 berechnet, doch würde auch das Gametenverhältnis 4:1:1:4 Zahlen geben, die mit den im Versuch gefundenen nahezu ebensogut stimmen. Das zeigt ein Blick auf die Tabelle I, wo auch für die Gametenserie 4:1:1:4 die bei Selbstbefruchtung zu erwartende Zusammensetzung der F,-Generation mitgeteilt ist. In allen bisher besprochenen Kreuzungen waren die Bastarde FiGg in der Weise entstanden, daß ein Gamet FG sich vereinigte mit einem Gameten fg. Wesentlich andere Resultate ergaben alle Kreuzungen, bei denen der Bastard FiGg entsteht durch die Vereinigung eines Gameten Fg mit einem fG, d. h. durch die Kreuzung einer roten (nicht picturatum!) Pflanze mit einer gelben bzw. elfenbeinfarbigen, die den Picturatum- Faktor G enthalt!). F, ist auch in diesem Falle picturatum, und in F, erfolgt eine Aufspaltung in picturatum, rot und elfenbein bzw. gelb. Die Resultate einer Anzahl solcher Kreuzungen sind in Tabelle II S. 206 zusammengestellt. Die Zusammensetzung von F, aller dieser Kreuzungen ist hier ziemlich genau im Einklang mit dem nach der einfachen Spaltungs- regel zu erwartenden Verhältnis 9:3:3:4. Es wären danach für die Gesamtsumme aller F,-Generationen (IoIo Pflanzen) zu erwarten ge- wesen 568 picturatum : 189 rot : 252 gelb, gefunden wurden die Zahlen 571:198:24I. Das ist eine weitgehende Übereinstimmung, die wesent- lichste Abweichung besteht darin, daß etwas zu wenig gelbe Pflanzen gefunden wurden. Theoretisch muß das Verhältnis pieturatum + rot: gelb — 3 : I sein, es ist hier aber etwa 3,2:1. Das kann ein Zufall sein. Da Bateson und seine Mitarbeiter bei allen ihren entsprechenden Versuchen gefunden haben, daß die nach diesem zweiten Modus er- 1) Was man ihr äußerlich nicht ansehen, sondern nur durch Kreuzungen fest- stellen kann. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 209 zeugten Bastarde die Gameten nach einem Verhältnis 1:n:n:1 bilden, wobei n besonders häufig — 3 oder — 7 oder = 15 usw. ist, lag es nahe, auch in den Versuchen mit Antirrhinum etwas derartiges zu erwarten. Offenbar ist das nicht der Fall. Das Verhältnis von picturatum : rot muß bei einem Gametenverhältnis 1:1:1:1 genau gleich 3:1 sein. Bei einem Gametenverhältnis 1:3:3:1 ist das in F, zu erwartende Verhältnis von picturatum : rot schon 2, 2:1 und bei einem Gameten- verhältnis 1:7:7:1 ergibt sich als Verhältnis picturatum : rot schon 2,05 :ı und bei noch stärkeren Koppelungen nähert es sich rasch dem Verhältnis 2:1. Zweifellos ist nun aber in unseren Kreuzungen überall das Verhältnis von picturatum zu rot fast genau—3:1. In der Summe aller Kreuzungen ist das Verhältnis picturatum zu rot 571:198, d.h. —2,9:ı1. Die Sachlage ist demnach hier bei Anzir- rhinum, wie ich schon früher angegeben habe, sehr wahrscheinlich die, daß Heterozygoten, die entstanden sind als FG > fg, ihre Gameten im Verhältnis n FG : 1 Fg:ıfG:nfg bilden, wobei n > 1, während Hetero- zygoten, die entstanden sind als Fg >< fG, ihre Gameten im Verhältnis I:1:1:1 bilden, d.h. normale Spaltung zeigen. Die völlig sichere Entscheidung kann freilich auch hier erst der Rückkreuzungsversuch bringen, der bisher noch nicht ausgeführt worden ist. Außer in F und G waren die bisher besprochenen und in den Tabellen I und II aufgeführten Bastarde zum Teil auch in anderen Genen heterozygotisch, so in D (ganz — Delila), E (normal — pelorisch), € (elfenbein — gelb). Hinsichtlich dieser anderen Faktoren zeigte die Spaltung in keinem Falle etwas besonderes. Ich teile nachstehend in Form einer Tabelle (Tabelle III) für alle in Tabellen I und II auf- geführten Stammpflanzen die genaue Zusammensetzung von F, mit, mit Unterscheidung aller verschiedenen Kategorien. Tabelle III. A. 202. FiGgDd, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 1), spaltete in 5. 09.44 und S. 10. 297 folgendermaßen: |s. 09. 44 | S. 10. 297 zusammen | PMLA CIN as ur ara ie si sp een 172 87 259 A a Eis f5 DIME ar rer 49 22 | 71 a3 REEL ATL Zale an «i ay femal ar ee arte 15 10 25 | fe jy EIST SOE eer int ia eh cbe.| ota to ts 5 = 5 3 BED a sa Saeco: Ue | 103 41 | 144 | 144 210 Baur. A. 204. FiGgad, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 1), spaltete folgendermaßen: | s. 09. 46 | S. 10. 298 | zusammen EN Gh i INES sr Er Er oo 92 | 131 | 223 rota. po Deilan ru A ee re 10 8 | 18 pelb ts re ee Cee are 78 87 | 166 A. 671. FiGgDd, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 2), spaltete folgendermaßen: | Sut 4 | picturatum a. g. ganz 35 | = a.g. Delila. . | 9) | 2 mt An fe OES ere ae we, sim Pa) ww „ ag. Delila 2 | 7 gelb ee NS = , Pee | zu ie 21 A. 668. FiGgCc, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 3), spaltete folgendermaßen: gelb Pe | Ss is 32 | rot pict. a.e. Delila. . 60 | ag. 4 | 14 | 22 MOE ee Os IDEN TS 6 6 o Nee : : 3 5 Er % 40 A 7 | er 5 Cale 6 Aa | Aenea B ö RT 24 | 10 | 34 A. 677. FiGg. sonst homozygotisch (aus Kreuzung 4), spaltete folgendermaßen: Hess 11. 38 pels Gloag TBE RA io ee emo oe G aoe tao 1S. tee Cowie Thah ae pelor: n eo fe „ a. e. Delila normal 116 af ae cn € se pelor. ir oa ” ” = ” ” g- Sete i ne pelox. st g- ” ” e. Delila normal n„ a §- ” ” e i PCLOL. „nonansuo| lou 4 ee elfenbein normal . gelb ” elfenbein pelor. 4H & bw in in 2 D bw ww gelb ” Baur. 212 A. 461. FiGgCc!) Dd, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 7), spaltete folgendermaßen: | S. 10. 401 | Es 11.8 zusammen pict. a. e. ganz 5 oe oo oO 17 | 5 22 a. g. en a Sr 68 | 33 IOI 153 „ a e. Delila 8 2 10 Seumiauies 10 10 20 | rot a. e. ganz 2 5 7 a8. yy 20 10 30 We a. e. Deha 3 2 5 a. g. 2 2 4 elfenbein . 6 5 7 52 pelb on te (eae eee en Fe 22 23 45 | 2% A. 456. FfGgCc, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 8), spaltete folgendermaßen: So) a 7 | S. 10. 396 | pict. a. e. ganz. 30 | = a. g. 27 | 5 rot a. e. ganz = | Be „ Glow 345 = 5 | = elfenbein . . 16 | = gelb , 7 | => A. 223. FiGgCcDd, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 9), spaltete folgendermaßen: I - | S. 10. 302 | S. 09. 60 — Saaten pict. a. e. ganz. . 48 | = elas 8 = 21 | mice Bn & Delila Gn Hy Ooo" Boome a 20 | ke a eayp! 3 J : - rot a.e. und a. g. ganz 5 | 38 3 le 31 rot a. e. und a. g. Delila Sate | 5 2 SPS 7 elfenbein 3 | £ gelb... 9 J 1) Wahrend sonst fast stets die Cc-Pflanzen elfenbeinfarbig sind und von den CC-Pflanzen kaum unterschieden werden können, waren Cc-Pflanzen gelb und nicht sicher von den cc-Pflanzen unterscheidbar. in dieser Kreuzung die Diese Er- Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 21° ? Qe A. 222. FiGgCcDd, sonst homozygotisch (aus Kreuzung 9), spaltete folgendermaßen: | S. 09. 59 ec? 09. 292 | beide Saaten Piebwase. undra.g. ganz a no 2s «ss 23 36 59 pecan „arg. Delila 9 | II 20 rot a. e. » & g ganz. 9 | 12 21 mi aay es » a. g. Delila 3 | 4 7 elrenbeinzrund. gelbe. Wet nn 26 | 23 49 A. 483. FiGgCcDd (aus Kreuzung Io), heterozygotisch ferner noch in einem Streifungsfaktor, spaltete folgendermaßen: | S. 10. 415 nal OS Go [EAS Ic De enc a Ol OUD INC oo REMC NCTM CT mie eee 8 ” a. 8- ” Y 20 = Gina BIS NENS Te en ” a. g- „ eet ,e 8 gestreift pict. a. e. ganz 1 5) ’ a. g- ” 2 „ a. e. Delila I ” ” a. 8- ” I zot a.e.ganz... 2 ” a. 8- ” I » a. @. Delila 3 op Eo we 0 I rotgestreift a. e. ganz 3 5 AB ae 4 rs a.e. Delila. . as n ER as I elfenbein 4 gelb 12 A. 755. FiGgDd, sonst heterozygotisch (aus Kreuzung ır), spaltete folgendermaßen: | S- rr. 88 Disbend ae se PAN ZI N ee ee Sr 13 wrasg, Delila.,. 4 rot a.g. ganz. . 3 » a.g. Delila 2 gelb 6 scheinung, daß gelegentlich einmal die „Dominanz“ gerade umgekehrt ist als sonst, habe ich verschiedentlich, auch bei anderen Genen beobachtet, woran das liegt, weiß ich noch nicht. Versuche darüber sind im Gang. Vielleicht spielt da noch ein weiteres Gen seine Rolle. 214 Baur. Ob zwischen G und einer Reihe weiterer Faktoren der Bliiten- farbe oder überhaupt anderen Faktoren ähnliche Koppelungen be- stehen wie zwischen G und F, müssen weitere Untersuchungen zeigen. Es ist mir aber auf Grund der bisherigen Versuche schon sehr wahr- scheinlich, daß zwischen G und einem Faktor für rote Aderung der Blüten (Fig. 26, Taf. I, Bd. 3 dieser Zeitschrift) sowie einem weiteren Faktor für homogene rote Farbe ebenfalls eine sehr eigenartige Koppelung und Abstoßung besteht, die aber ganz oder doch fast ganz absolut ist. Während in den bisher bekannten Koppelungsfällen die als AB > ab entstandenen Bastarde AaBb ihre Gameten im Verhältnis nAB:ıAb: IaB:nab bilden, werden bei absoluter Koppelung in dieser Kreuzung nur zweierlei Gameten von den F,-Pflanzen gebildet, nur AB und ab. Der als Ab >< aB entstandene Bastard bildet dann entsprechend nur die Gameten Ab und aB aus. Vielleicht ist aber diese Koppelung nur scheinbar absolut, indem in Wirklichkeit auch hier alle Gameten gebildet werden, und zwar im Verhältnis n:ı:ı:n bzw. I:n:n:1ı, wobei aber n eine sehr große Zahl ist. Die Entscheidung können hier nur Versuche mit sehr großen Individuenzahlen bringen. Einen analogen Fall von absoluter oder fast absoluter Koppelung kenne ich auch in der Gattung Agzuzlegia. Die Tatsachen sind folgende: Ich besitze drei, hinsichtlich der Blattfarbe verschiedene, bei Inzucht konstante Sippen, I. eine Sippe mit grünen Blättern, 2. eine Sippe mit gelblich grünen ch/orina-farbigen Blättern und ferner 3. eine Sippe mit grün auf c/lorina-farbigem Grund marmorierten Blättern. Auch diese letztgenannte ,,varzegata‘‘-Sippe ist bisher völlig konstant ge- blieben, hat nie rein grüne Sämlinge ergeben. Die Kreuzung der 3 Sippen gab eigenartige Resultate. Es wurden gekreuzt die folgenden Pflanzen: I. Aqu. ı!) grünblätterig, bei Selbstbefruchtung konstant. 2. Aqu. 2 chlorina-blättrig ,, Ss er 3. Agu. 3 variegata-blätterig ,, 5 = Die Kreuzungen ergaben?): | ree Fe Sr; | Spaltung in 3/4 grin: 1/4 chlorina, nämlich 755 grün und 243 chlorina | einheitlich Aqu. I >< Aqu. 2 (grün >< chlorina) pruablatterie 1) Stammbuchnummer. 2) Die Zahlen sind bereits früher, diese Zeitschrift Bd. 4, S. 81 aus anderen Gründen mitgeteilt, ich habe aber damals diese Koppelungsfragen noch nicht diskutiert. Fer Fy Spaltung in einheitlich 3 - ur ) |3/, grün : 1/4 variegata, nämlich Aqu. 1 >< Aqu. 3 (grün >< vartegata) . . u 614 grün und 185 variegata Spaltung in 3/4 variegata :1/, chlorina, nam- \lich 144 variegata u. 54 chlorina | einheitlich Aqu. Aqu. 2 (variegata >< chlorina) . n pees ag ( © ) variegata Ein derartiges ,,Dreieck‘‘1) scheint auf den ersten Blick durchaus nicht mit der Presence-Absence-Theorie zu harmonieren. Es müssen mindestens zwei Erbeinheiten diese 3 Sippen trennen, und man müßte erwarten, daß eine von den drei, zwischen diesen Sippen möglichen, verschiedenen Kreuzungen in F, eine Spaltung nach dem Zweimerkmalschema ergeben müßte, daß also in Fy einer von den 3 Kreuzungen alle drei Blattfarbenkategorien erscheinen müßten. Es liegt am nächsten, anzunehmen, daß hier zwei Erbeinheiten mitspielen, die folgendermaßen zu präzisieren wären: I. eine Erbeinheit A, die grüne Farbe ermöglicht, und zwar grüne Farbe in Flecken (varzegata) auch ohne die zweite Erbeinheit B. Eine Pflanze ohne A, d. h. eine aabb-Pflanze wäre c/lorina- farbig. Agu. 2 wäre dann zu bezeichnen als aabb; 2. eine Erbeinheit B, welche homogene grüne Färbung ermög- licht, und zwar für sich allein schon, auch in aa-Pflanzen. Die drei Versuchspflanzen hätten danach folgende Formel- bezeichnung: Aqu. I = aaBB (konstant grün). Agu. 2 — aabb (konstant ch/orina). Aqu. 3 = AAbb (konstant varzegata). Die drei Kreuzungen stellen sich auf Grund dieser Formeln so dar: I. Agu. I >< Aqu. 2 grün > chlorina F, wäre dann: aaBb, d.h. heterozygotisch grünblätterig, und F, müßte bestehen aus 3 grün : I ch/orina. (Stimmt mit dem Ergebnis des Versuches.) 3.2) Agu. 3 >< Agu. 2 variegata >< chlorina | — aaBB >< aabb. — AAbb >< aabb. 1) Dieses Wort ist, soviel ich mich erinnere, zuerst von H. Nilsson-Ehle, dem tch diese zunächst paradoxen Resultate mitteilte, gebraucht worden. 2) Ich bespreche der leichteren Verständlichkeit halber hier Kreuzung 3 vor Kreuzung 2. 216 Baur, Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. F, wäre dann: Aabb, d. h. heterozygotisch variegata- blätterig. F, müßte bestehen aus 3 varzegata : 1 chlorina. (Stimmt mit dem Ergebnis der Versuche.) 2. Agu. I >< Agu. 3 grün X vartegata F, wäre dann AaBb d.h. grün. F, müßte bestehen aus grün, varzegata und chlorina im Verhältnis 12 : 3:1. (Stimmt nicht mit den Versuchsergebnissen, es wurden nur grüne und variegata-farbige F,-Pflanzen erhalten, keine chlorina-tarbigen.) Auch bei jeder anderen Formulierung der zwei Faktoren, welche zur Erklärung der drei Farbenrippen mindestens nötig sind, wird immer eine der drei Kreuzungen in Fy, alle drei Farbenkategorien ergeben müssen, wenn es sich um einfache Mendelspaltungen handelt. Verständlich wird der Befund, wenn man die Annahme macht, daß in der letzten der drei Kreuzungen (Kreuzung 2), wo der Bastard entsteht durch die Vereinigung eines Gameten Ab mit einem aB, zwischen A und b einerseits und a und B andererseits eine absolute oder fast absolute Koppelung besteht, so daß dieser Bastard, statt die Sexualzellen AB, Ab, aB und ab im Verhältnis 1:1:1:1 zu bilden, nur die zweierlei Gameten Ab und aB in gleicher Anzahl produziert. Ohne die Annahme einer derartigen Koppelung dürfte dieser Befund bei der Kreuzung der drei Agwzlegia-Sippen nicht zu verstehen sein, einerlei wie man die zwei Erbeinheiten, die dabei mindestens mit- spielen müssen, im einzelnen definiert. Die Aguilegia-Kreuzungen werde ich — für’s erste jedenfalls — nicht fortsetzen, ich teile deshalb diese Resultate hier mit, aber bei meinen Antirrhinum-Kreuzungen bin ich auf eine ganze Anzahl ähn- licher ,,paradoxer Dreiecke‘ gestoßen. Die Kreuzung der drei Farben- typen picturatum, rot und rotgeadert, gibt, wie vorhin schon erwähnt, z. B. solche Dreiecke, und bei der Vererbung der Streifung kommt ähnliches vor. Versuche, die im Gange sind, werden hoffentlich in absehbarer Zeit diese Fragen entscheiden. — aaBB >< AAbb. Berlin. Botanisches Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule. Januar 1912. Genetische Studien an Brassica. Von Lic. phil. Birger Kajanus (Landskrona, Schweden). (Hierzu Taf. XI—XIV.) Mein Kreuzungsmaterial von Brassica umfaßt bis jetzt nur die rapifera-Varietäten von napus und rapa, mit denen ich aber von 1908 an ziemlich viele künstliche und mit allen nötigen Kautelen ausgeführte Kreuzungen vorgenommen habe. Sämtliche F,-Rüben sind durch Leinenhäuschen isoliert worden, deren Konstruktion in meiner kürzlich erschienenen Abhandlung über Beda beschrieben wurde (4, S. 137). Auch im übrigen stimmten die Maßnahmen mit den dort für Runkelrüben erwähnten überein, weshalb ich in dieser Hinsicht auf die betreffende Schilderung verweisen kann. Für die Kreuzungen, die auf Weibullsholm bei Landskrona ausgeführt und studiert wurden, verwendete ich Pflanzen aus relativ reinen, auf Weibulls- holm gebauten und z. T. gezüchteten Sorten. Künstliche Kreuzung mit den rapifera-Varietäten sowohl von napus wie von rapa gelingt bei gewisser Vorsicht meistens gut, falls die Verbindung zwischen verschiedenen Rassen derselben Art statt- findet. Auch die F,-Bastarde solcher Kreuzungen geben nach Ein- schließen im allgemeinen qualitativ befriedigendes Resultat, quantitativ aber fällt die Samenernte je nach der Art höchst verschieden aus, in- dem die Kohlrüben weit mehr Samen geben als die Wasserrüben. Dies hängt damit zusammen, daß die Kohlrübenpflanzen sich leicht selbst bestäuben können, während die Wasserrübenpflanzen vorzugsweise auf Fremdbestäubung eingerichtet sind, wie ich früher experimentell be- wiesen habe (3). Es interessierte mich zu sehen, wie groß die durchschnittlichen Unterschiede in Samenproduktion tatsächlich sind. Deshalb wurden die Samenproben sämtlicher Brassica-Kreuzungen von 1908 einzeln gewogen und ihre Korngewichte festgestellt, wonach ich indirekt berechnete, wie viele Samen jede Probe enthielt. Ich teile unten in zwei Tabellen die so gewonnenen Resultate mit und schließe Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI. 15 218 Kajanus. dabei die Zahlen der von den Samenproben nach Verziehen der Be- stände erhaltenen Rüben an, mit Ausnahme einiger Nachkommen- schaften, die nicht gezählt wurden. Tabelle ı. Resultat von vollständig isolierten Kohlrübenpflanzen nach künst- licher Kreuzung. (Samenernte 1910, Rübenernte IgLII.) Gewicht von Nummer ann 1000 Samen | Anzahl Samen | Anzahl Rüben g | Bi | | 2887 129,40 | 2,80 | 46214 | 1409 2888 68,72 2,08 33038 nicht berechnet 2889 87,32 2,28 38298 707 2890 5,23 2,56 2042 nicht berechnet 2891 11,00 1,61 6832 | 69 2892 75.28 2,36 | 31898 nicht berechnet 2893 19,70 2,36 | 8347 (en 2894 5,43 | 1,20 | 4525 2895 60,23 | 2,81 | 21434 2896 64,47 2.23 | 28910 2897 18,83 1.63 11552 III 2398 3.09 1,42 2176 | 25 2899 126,74 2,82 44943 908 2900 34,82 2.44 14270 199 2901 25.97 3,20 8115 176 2902 89,2 2,41 3702¢ 567 2903 98,77 2,60 37988 454 2904 91,78 2,34 39222 360 2905 29,65 1,74 17040 103 2906 50,37 1,94 25963 | 236 2907 123,19 2,94 41901 | 751 2908 46,74 1,85 25264 322 2910 49,96 2,88 | 17347 | 390 2911 77,53 2,25 34457 196 2915 58,94 2,96 19912 | 346 2916 93,72 2,68 34970 501 2917 76,18 2,12 35933 222 2918 69,88 2,59 26980 334 2919 109,26 2,70 40466 477 2920 20,56 2,06 9980 127 2921 102,87 3,01 34176 551 2922 39,94 2,31 17290 85 2923 178,90 3,25 55046 1079 2924 39.34 2,90 13565 nicht berechnet Mittel. . | 64,21 | 2,39 25503 411 Anzahl Rüben in Prozente der Samen berechnet (excl. 8 Nr.) durchschnittlich 1,48. Genetische Studien an Brassica. 219 Tabelle 2. Resultat von vollständig isolierten Wasserrübenpflanzen nach künst- licher Kreuzung. (Samenernte 1910, Rübenernte IgI1. ven Gewicht von Gesamtgewicht Nummer 1000 Samen Anzahl Samen | Anzahl Rüben g g | 2830 29.30 3,00 9766 213 2831 12,26 1,88 521 | 149 2833 5,74 2,51 2286 | 75 2834 2,49 3,08 808 49 2837 10,20 3,31 3081 103 2540 0,60 1,75 342 | 17 2843 14.40 2,90 4965 | 120 2844 5:37 1,40 3835 48 2846 29.64 2,2 | 13232 | 240 2847 37,65 2,72 | 13841 | 158 2849 12,01 2,90 | 4141 | fo) 2852 21,60 2,51 8605 126 2854 3.86 1,40 | 2757 43 2856 18,77 2,00 | 9385 75 2857 18,77 2,40 7820 | 98 2861 PAS: | 2,30 | 1091 | 26 2862 1,70 1,21 1404 21 2865 0,88 1,76 500 14 2367 19,70 | 3,32 5933 40 2871 | 0,30 1,65 181 fe) Mittel . . | 12.39 | DARM | 5025 | 81 Anzahl Rüben in Prozente der Samen berechnet durchschnittlich 1,61. Aus diesen Tabellen folgt, daß die Kohlrübenpflanzen durch- schnittlich fünfmal so viele Samen wie die Wasserrüben- pflanzen produzierten, während die Samen beider Arten prozentisch ungefähr gleich viele Rüben entwickelten. Daß die Anzahl von Rüben im Verhältnis zu derjenigen der Samen sehr klein war, hängt vorzugsweise mit dem großen Verlust von Keim- pflanzen beim Verziehen der Bestände zusammen; außerdem wurden aber die Nachkommenschaften durch Angriffe von Kohlraupen weiter gelockert, besonders die Wasserrüben, die später als die Kohlrüben gesät worden waren. Die Kohlrüben. Die Form der Kohlrüben wechselt wenig: ihre Grundform ist immer rund. Allerdings sind sie nicht durchweg ganz kugelförmig, In“ 220 Kajanus. sondern oft liegt der größte Diameter im oberen oder im unteren Teile der Rübe, auch gibt es länglich runde und abgeplattete Kohl- rüben, aber kaum vollkommen ovale oder ganz plattrunde. Zweifellos repräsentieren die genannten Formvariationen genetisch verschiedene Typen, da sie durch Pedigreekultur relativ stabil werden können, und ich habe auch versucht, meine Kreuzungsbestände auf Grundlage derselben zu gruppieren. Aber ich fand bald, daß daraus eine wahre Tantalus-Arbeit entstehen würde, mit der ich ohne öfteres Umändern meiner Urteile kein befriedigendes Resultat erlangen könnte. Schon in reinen Linien hat man nämlich nicht nur mit typischen Rüben zu tun, sondern auch mit Modifikationen, die mit dem Kulturmedium zusammenhängen und das Erkennen der typischen Form bei vielen Rüben erschweren; es ist demnach augenscheinlich, daß die nach Kreuzung verschiedener Typen erhaltenen Spaltungsprodukte einen noch größeren Formenreichtum entwickeln werden, dessen korrekte Analyse eine lange Zeit beansprucht. Bezüglich der Farbe hat man zwischen der oberen und der unteren Partie der Rübe zu unterscheiden. Die obere Partie, der Kopf, der sich immer oberhalb der Erde befindet, ist violettrot (CC 551), grün (CC 281) oder intermediär gefärbt, die Basal- partie dagegen matt orangegelb (CC 146) oder weißlich. Die grüne Farbe des Kopfes wird durch Chlorophyll bedingt, das in den äußeren Zellschichten stets vorkommt; tritt dann in den äußersten drei Zell- lagen violettrotes Anthocyan auf, so wird der Kopf heller oder stärker violettrot je nach der Ausbreitung der roten Zellen. Wenn der Kopf intensiv violettrot ist, hat auch der Hals (d.h. der charakteristische, verdickte Stengelteil der Rübe) eine violettrote Farbe; ist die Farbe des Kopfes dagegen rotgrün, bleibt der Hals meistens grün wie bei den grünen Kohlrüben. Man kann also von drei Typen reden, nämlich: r. rot mit rotem Hals, 2. rot mit grünem Hals, 3. grün mit grünem Hals. Scharf getrennt sind nun aber diese Typen nicht, sondern durch Zwischenformen verbunden, die sich nicht leicht klassifizieren lassen. Z. T. beruhen wohl diese atypischen Rüben auf Einwirken äußerer Verhältnisse: wenn z. B. eine Rübe mit rotem Hals fast ganz grün ist, so liegt die Ursache davon wahrscheinlich in starker Beschattung, die durch Zusammentreffen der Blattscheiben verschiedener Exemplare leicht eintrifft. Falls solche Beschattung einseitig würde, müßte in Genetische Studien an Brassica. 221 Analogie damit einseitige Rotfärbung entstehen, und in der Tat sind solche zur Hälfte rote Rüben eine sehr häufige Erscheinung. — Anderer- seits muß ich erwähnen, daß in Beständen grüner Sorten Rüben mit schwach violettrotem Anstrich oft in großer Menge vorkommen, was wohl darauf beruht, daß auch bei den grünen eine gewisse Anlage für Anthocyanbildung vorliegt. Die matt orangegelbe oder weißliche Farbe des unteren Teils der Kohlrüben hängt mit der Farbe des Fleisches zusammen, die matt orangegelb oder weiß ist, je nachdem die Parenchymzellen matt- gelbe oder weiße (rundliche) Chromatophoren enthalten. Von großem Interesse ist es, daß diese verschiedene Fleischfarbe mit der Blütenfarbe korrelativ verbunden ist, indem die gelb- fleischigen Kohlrüben matt orangegelbe Blüten (CC ıgr) und die weißfleischigen lebhaft gelbe Blüten (CC 231) haben; auch diese Farben werden von entsprechend gefärbten Chromato- phoren bedingt. Die unten behandelten Kohlrübenkreuzungen beziehen sich sämt- lich auf gelbfleischige Elternsorten (erst im Jahre 1911 nahm ich weiß- fleischige Kohlrüben in meinen Versuchen auf), und durchweg wurden die Rüben sowohi der ersten wie der zweiten Generation gelbfleischig. Deshalb ist in den folgenden Einzelbesprechungen die Farbe des Fleisches nicht erwähnt, auch nicht die Blütenfarbe, die immer matt orangegelb war. Ferner sehe ich von der Form gänzlich ab, da diese nicht näher berücksichtigt wurde. Kreuzung I. Crimson King 9 >< Magnum Bonum 5 stark rot stark rot. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 4 Rüben, stark rot. Sämtliche Pflanzen vollständig isoliert. Von den F,-Nachkommenschaften be- standen zwei (Nr. 1764, 2888; 1766, 2890) aus lauter stark roten Rüben, während die zwei anderen sich in folgender Weise verteilten: Nummer | stark rot | schwach rot Summe | 1763, 2887 1096 | 313 1409 1765, 2889 626 | St 707 Summe . . | 1722 | 394 2116 Verhaltnis . 02.0 u. 3 I D D D Kajanus. Kreuzung 2. Magnum Bonum © >< Crimson King 5 stark rot stark rot. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 6 Rüben, stark rot. Sämtliche Pflanzen vollständig isoliert. Von den F,-Nachkommenschaften be- standen fünf (Nr. 1768, 2892; 1769, 2893; 1770, 2894; 1771, 2895; 1772, 2896) nur aus stark roten Rüben, während die eine (Nr. 1767, 2891) in folgender Weise spaltete: stark rot schwach rot Summe 50 19 69 Verhaltnis gene 3 : I Theoretisch berechnet . 51,75 17,25 Kreuzung 3. Crimson King 9 >< Gelbe Schwedische 5 stark rot grün. Künstliche Kreuzung 1908. Fy, bestand aus 3 stark roten und 2 grünen Rüben. Sämtliche Pflanzen vollständig isoliert. Die F,-Nach- kommenschaften der stark roten Rüben spalteten in folgender Weise: Nummer | stark rot schwach rot grun Summe 1775, 2899 781 96 31 908 1776. 2900 156 43 - 199 1777, 2901 150 26 — 176 Summe .. 1087 165 | 31 1283 Werhal tris systems enn mer? 3 3 Theoretisch berechnet . 962,25 240,57 80,18. Und die Nachkommenschaften der grünen Rüben in: Nummer | schwach rot | grun Summe 7 1773, 2897 97 14 | III 1774, 2898 20 5 25 Summe.. | Tay, | 19 | 136 VerBaltinisgese een 3 Theoretisch berechnet . 102 34. Die grünen F,-Riiben waren offenbar genetisch schwach rot; das Unterbleiben der roten Farbung beruhte wahrscheinlich auf Beschattung. Genetische Studien an Brassica. 22 ww Kreuzung 4. Gelbe Schwedische 2 >< Crimson King 5 grün stark rot. Künstliche Kreuzung 1908. F,, 7 Rüben, rot. Sämtliche Pflanzen vollständig isoliert. Die F,-Nachkommenschaften verteilten sich in folgender Weise: Summe stark rot Nummer | schwach rot | grün | 1778, 2902 447 73 | 47 | 507 1779, 2903 337 46 71 454 1780, 2904 284 48 28 | 360 1781, 2905 81 15 7 103 1782, 2906 36 197 3 236 1783, 2907 624 90 37 | 751 1784, 2908 195 127 — 322 Summe . . 2004 596 193 2793 Kerbaltnısı, sr 2. 22 5 3 i Theoretisch berechnet . 2094,75 523,69 174,56 Kreuzung 5. 4 Gelbe Schwedische © >< Magnum Bonum 5 grün stark rot. Künstliche Kreuzung 1908. F, bestand aus 15 roten Rüben und aus I grüner. Die F,-Nachkommenschaft der grünen Rübe war durch- weg grün: hier handelte es sich vielleicht um eine Selbstbestäubung, die während der künstlichen Pollination hätte eintreffen können. Die F,-Bestände von 11 vollständig isolierten Pflanzen der roten Gruppe zeigten folgende Spaltung: stark rot Summe Nummer | schwach rot | grün 1785. 2910 351 35 | 4 | 390 1786, 2911 165 26 | 5 | 196 1787, 2915 302 4! 3 | 346 1788, 2916 379 96 26 | 501 1789, 2917 191 2 2 | 222 1790, 2918 262 56 16 | 334 1791, 2919 372 83 | 22 | 477 1792, 2920 119 7 | I | 127 1793, 2921 432 96 23 551 1794, 2922 62 18 | 5 85 1795, 2923 837 241 | I | 1079 Summe . | 3472 728 108 4308 Verhaltnis en ee 3 I Theoretisch berechnet . 3231 807,7 269,25 224 Kajanus. Aus den mitgeteilten Resultaten ziehe ich den Schluß, daß bei den Kohlrüben zwei Anthocyangene, P — purpureus —, vor- kommen, von denen das eine, P,, die schwach violettrote Farbe der Rübe, das andere, P,, die stark violettrote Farbe sowohl der Rübe wie des Halses bewirkt; falls beide Gene fehlen, entsteht die grüne Farbe der Rübe. Nun scheinen aber auch die grünen Rüben eine gewisse Disposition für Rotfärbung zu haben, wodurch sie manchmal einen violettroten Anstrich bekommen, etwa wie bei den am schwächsten gefärbten P,-Rüben, ferner dürfte das P,-Gen seine Wirkung bis auf den Hals erstrecken können, so daß dieser z. T. violettrot gefärbt wird. Aus diesen Möglichkeiten folgt, daß die in den spaltenden Beständen gefundenen Zahlen von den theoretisch berechneten ziemlich stark abweichen können. — Rüben, die sowohl P, wie P, enthalten, lassen sich nicht sicher von P,-Rüben unterscheiden; deshalb bekommt man das Spaltungsverhältnis 12 : 3 : I, wenn beide Gene in F, heterozygotisch vorhanden sind. Daß die F,-Nachkommenschaften einer und derselben Kreuzung bisweilen in verschiedener Weise ausfielen, beruhte offenbar auf die z. T. heterozygotische Natur der gekreuzten Pflanzen. Die Wasserrüben. Im Gegensatz zu den Kohlrüben sind die Wasserrüben ziemlich variabel in Form: es gibt lange, längliche und kurze Typen in ver- schiedenen Variationen. Auch in Größe herrschen beträchtlichere Unterschiede als bei den Kohlrüben, wie aus der bekannten durch- schnittlichen Differenz zwischen Futter- und Speisesorten hervorgeht. Ebenfalls in Farbe bieten die Wasserrüben eine größere Mannigfaltig- keit als die Kohlrüben. Zur Auseinandersetzung der Größengenetik der Wasserrüben habe ich noch keine Versuche eingeleitet, und bezüglich ihrer Form sind meine genetischen Ergebnisse noch sehr fragmentarisch, weil die dies- jährigen F,-Bestände, von denen ich mehrere Aufschlüsse in dieser Hinsicht erwartete, im allgemeinen ihre volle Ausbildung nicht er- reichten, sondern auf einer niedrigen Entwicklungsstufe stehen blieben und teilweise sogar ganz vernichtet wurden. Dies beruhte besonders auf verheerenden Angriffen von Kohlraupen, welche die Blätter der meisten Bestände total abfraßen, in der Zeit, wo die Rüben noch ziemlich klein waren. Neue Blätter wurden allerdings allmählich gebildet, aber von geringer Größe, so daß die Rüben nur wenig weiterwuchsen. Genetische Studien an Brassica. 225 Zwei Kreuzungsreihen, wo die Pflanzen zufälligerweise relativ wenig angegriffen wurden, ergaben jedoch einigermaßen gut ent- wickelte Rüben, die deshalb eine gewisse Gruppierung nach Form zuließen. Von besonderem Interesse war die eine Kreuzung, Centennary Yellow (rund) 2 >< Bortfelder (lang) 3. Die F,-Rüben waren hier länglich, und die beiden F,-Bestände enthielten (distinkt) lange, (in verschiedener Weise) intermediäre und (distinkt) kurze (zugespitzt runde) Rüben ungefähr im Verhältnis 1:14:ı (vgl. Taf. XI). Ich vermute, daß hier wie bei den Runkelrüben (vgl. 4, S. 157) zwei verschiedene Verlängerungsgene, L (L,, L,) — longitudo — vor- liegen, die jedes für sich bei doppeltem Vorhandensein und vereint bei einfachen Vorkommen eine zwischen ausgeprägt langer und ausgeprägt kurzer Form genaue Mittelstellung bedingen und bei sonstigen Kombinationen andere Formen zwischen lang und kurz hervorrufen. Wenn man die Wirkung jedes Gens mit 1 bezeichnet, bekommt man somit folgende Gleichungen: Vorkommen auf Kombination Wert Wirkung 2 FR 16 Individuen L,L,Le2L> 4 lang | I L,L,Lol, 3 ziemlich lang 2 L,Lylols . 2 langlich I L,1,L3L> 3 ziemlich lang 2 ET, 2 länglich | 4 Lılılols I langlich kurz 2 LlyLeLs . 2 langlich I 1,1,Lal I langlich kurz 2 1, l,lele. fo} kurz I Auf 16 Individuen erhalt man dadurch zusammen: 1 lang, 4 ziemlich lang | 6 langlich intermediär zwischen lang und kurz, 4 länglich kurz I kurz. Die oben genannten Befunde lassen sich also mit der Annahme von zwei Verlängerungsgenen gut vereinigen. Die andere relativ geschonte Kreuzungsreihe bezog sich auf die Ver- bindung White Tankard Purple-Top (länglich) 9 >< Bortfelder (lang) 3. Fy war intermediär, und F, spaltete in lange und längliche Rüben. Diese Kreuzung trägt wohl wenig zur Lösung der betreffenden Frage 226 Kajanus. bei, der Ausgang stimmt aber mit den nach meiner Hypothese er- warteten Verhältnissen überein. In bezug auf meine übrigen Kreuzungen kann ich hinsichtlich der Form leider nur die F,-Generation besprechen. Diese war nach runden Eltern von derselben Form wie diese und nach Eltern verschiedener Länge intermediär oder z. T. dem längeren Typus ähnlich. Auch in diesen Fällen standen die Tatsachen im Einklang mit der Hypothese; daß die F,-Rüben bisweilen ebenso lang wie die längere der Eltern wurden, zeigt, daß ein einfaches Gen manchmal dieselbe äußere Wirkung wie ein doppeltes ausüben kann. Was die Farbe der Wasserrüben betrifft, so hat man hier wie bei den Kohlrüben zwischen der Farbe des oberen und derjenigen des unteren Teiles zu unterscheiden. Der Kopfteil ist violettrot (CC 556 — 561, also etwas weniger violett als bei den Kohlrüben), grün (CC 281— 286) oder cremegelb (CC 211— 216); bei violettroter Farbe sind die Rüben entweder kontinuierlich oder gesprenkelt gefärbt. Die violettrote Farbe rührt von Anthocyan her, das in den äußersten Zell- lagen der Rinde vorkommt; die grüne Farbe beruht auf Chloroplasten in den äußeren Parenchymschichten und die gelbe Farbe wird von den in solcher Weise gefärbten Wänden der periferen Kork- zellen bedingt. — Der basale Teil der Rübe ist matt orangegelb (CC 146, wie bei den entsprechenden Kohlrüben) oder weißlich je nach der Farbe des Fleisches, dessen Parenchym mattgelbe oder weiße (rundliche) Chromatophoren enthält. Hier wie bei den Kohlrüben ist die Blütenfarbe mit der Farbe des Rübenfleisches korrelativ verbunden: bei gelbfleischigen Rüben sind die Blüten matt orangegelb (CC 186, also etwas dunkler als bei den entsprechenden Kohlrüben), bei den weiB- fleischigen lebhaft gelb (CC 231, ganz wie bei den entsprechenden Kohlrüben). Es dürfte von Interesse sein zu erwähnen, daß der Farbenton der in den Mieten während des Winters sich bildenden gelben Blätter bei den gelbfleischigen Rüben matt orangegelb (CC 166), bei den weiB- fleischigen lebhaft gelb (CC 241) ist, daß also auch hier eine markante Farbendifferenz vorliegt, welche derjenigen zwischen den Blüten ziem- lich nahe kommt. Bezüglich der Farbe der Wasserrüben habe ich folgende Einzel- resultate erreicht (Farbe des unteren Teiles der Rübe in Klammer gesetzt): Genetische Studien an Brassica. 22 N Kreuzung 6. er Bortfelder 2 >< Centennary Yellow 5 gelb (gelb) grin (gelb). Künstliche Kreuzung 1908. Fy, 35 Rüben, grüngelb (gelb). Fo, nach 7 vollständig isolierten Pflanzen, spaltete in folgender Weise: Nummer | grün (gelb) gelb (gelb) Summe 12, 2852 97 29 126 13, 2554 30 13 43 14, 2856 65 10 75 15, 2857 79 19 98 16, 2861 16 IO | 26 17, 2862 16 5 21 18, 2865 5 9 14 Summe | 308 95 403 Verbaltnis . 0. 29: =. 3 : Theoretisch berechnet . 302,25 100,75. Kreuzung 7. Centennary Yellow > >< Bortfelder 5 grün (gelb) gelb (gelb). Künstliche Kreuzung 1908. F,, 20 Rüben, grüngelb (gelb). Fo, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: Nummer | grin (gelb) gelb (gelb) | Summe 1, 2830 156 57 213 2, 2831 123 26 149 Summe . . | 279 83 362 Verhältnis oe 3 I Theoretisch berechnet . 271,5 90,5. Kreuzung 8. Bortfelder ° >< White Tankard Purple-Top 3 gelb (gelb) rot (weiß). Künstliche Kreuzung 1908. F,, 7 Rüben, rot (weiß). Sämtliche Rüben verfaulten. Kreuzung 9. White Tankard Purple-Top ? >< Bortfelder 5 rot (weiß) gelb (gelb). Künstliche Kreuzung 1908. F}, 30 Rüben, rot (weiß). F,, nach 6 vollständig isolierten Pflanzen, verteilte sich in folgender Weise: 228 Kajanus. rot (weiß) gelb (weiß) | rot (gelb) gelb (gelb) Summe m eee een — = ,— —————— 28 44 20 9 2 75 35 5 7 Z | 49 40 44 15 | 4 | 103 Io I 4 2 | 17 74 20 22 4 | 120 26 | 8 II 3 48 Summe. . 229 | 98 68 17 412 Verhaltnis era 9 2 3 3 7 Theoretisch berechnet 231,75 77,25 79,25 25,75. Kreuzung Io. Centennary Yellow ?© >< White Tankard Purple-Top 5 grün (gelb) rot (weiß). Künstliche Kreuzung 1908. F,, 14 Rüben, rot (weiß). Sämtliche Rüben verfaulten. Kreuzung It. White Tankard Purple-Top © >< Centennary Yellow 5 rot (weiß) grün (gelb). Künstliche Kreuzung 1908. F,, 14 Rüben, rot (weiß). F,, nach 2 vollständig isolierten Pflanzen, zeigte folgende Spaltung: . rin — gelb grün — gelb Nummer rot (weiß) ee Sy rot (gelb) |? = Summe (weiß) z | (gelb) 9, 2846 137 44 43 16 | 240 10, 2847 86 29 26 17 15 Summe . | 223 | 73 69 33 | 398 Verhaltnis pre: 9 : 3 2 3 I Theoretisch berechnet 223,87 74,63 7463 24,87. Eine Unterscheidung der griinen und der gelben war wegen der Kleinheit der Rüben (infolge Angriffe von Kohlraupen) nicht möglich durchzuführen; ich konnte aber sehen, daß grüne oder grünliche Rüben die Majorität bildeten. Das Spaltungsverhältnis war demnach eigent- lich dieses: rot (weiß) grün (weiß) gelb (weiß) rot (gelb) grün (gelb) gelb (gelb) el ee nS. : ee Se a : I. Kreuzung 12. White Tankard Purple-Top 2 >< Purple-Top Mammoth 5 rot (weiß) rot (weiß). Künstliche Kreuzung 1908. F, bestand aus 27 Rüben, von denen 21 rot (weiß) und 6 grün (weiß) waren. Von den ausgepflanzten Genetische Studien an Brassica. 229 Rüben gab nur die eine Samen, und der daraus aufgezogene Bestand wurde durch Kohlraupen zerstört. Kreuzung 13. White Tankard Purple-Top % >< Imperial Green Globe 5 rot (weiß) grün (weiß). Künstliche Kreuzung 1908. F}, 17 Rüben, rot (weiß) oder gelb (weiß). Sämtliche Rüben vertaulten. Kreuzung 14. Imperial Green Globe 2 >< White Tankard Purple-Top 5 grün (weiß) rot (weiß). Künstliche Kreuzung 1908. F,, 3 Rüben, rot (weiß). F, nach ı vollständig isolierten Pflanze (Nr. 19, 2867) spaltete in: rot (weiß) grün (weiß) Summe 22 18 40 Verhaltnis „2... 3 3 I Theoretisch berechnet . 30 10. Kreuzung 15. Bortfelder 2 >< Centennary Yellow 5 gelb (gelb) grün (gelb). Künstliche Kreuzung 1909. F,, 19 Rüben, grün (gelb). — Nr. 2547. Kreuzung 16. Bortfelder 2 >< White Tankard Purple-Top 53 gelb (gelb) rot (weiß). Künstliche Kreuzung 1g09. Von der Muttersorte wurden 3 Pflanzen, von der Vatersorte 2 solche verwendet; F, gestaltete sich in folgender Weise: Nr. 3761 Q >< Nr. 4287 3. F,, 4 Rüben, rot — gelbrot (weiß). — Nr. 2541. Nr. 3762 9 >< Nr. 4287 3. F,, 34 Rüben, rot — gelbrot (weiß). — Nr. 2542. Nr. 3764 2 >< Nr. 4287 5. F,, 45 Rüben, rot — gelbrot (weiß). — Nr. 2543 und 2546. Nr. 3764 2 >< Nr. 4286 3. F, von verschiedenen Asten der Mutterpflanze verteilte sich in dieser Weise: 230 Kajanus. Nummer [rot — gelbrot (weiß)| gelbgrün (weiß) | Summe 2544 18 12 30 2545 23 13 | 36 Summe .. | 41 25 | 66 Aus diesen Resultaten gelit hervor, daB in bezug auf die Farbe der Wasserrüben drei Gene wirksam sind, von denen das eine sich auf das Fleisch bezieht, während die anderen der äußeren Rinde gelten. Das erstere, M — mutare —, macht die matt- gelben Chromatophoren weiß, verhält sich also in dieser Hinsicht wie ein Hemmungsgen; von den übrigen bedingt das eine, V — viridis —, die Chlorophyllfarbe, das andere, P — purpureus —, die violettrote Anthocyanfarbe des oberen Teiles der Rübe; wenn P und V fehlen, erscheint dieser Teil cremegelns. dominiert scheinbar über V; beide sind voneinander und von M unabhängig. Das Schema wird also folgendes (Farbe des unteren Teiles der Rübe in Klammer gesetzt): Kombination Wirkung TINO ta (weiß) A Gon Bo 600 8 O46 5 6 o Us mone (etl) IEMA Ss 5 pee Oo Fol OB Sta a oe Bp aoe wei) PAE 696 0 on OG o a 6 4 o oF fenbiel (Gols) Leper US oe oh Bl «Ono. S ce o, eure neon (Fe(e91 6) PNM 5 oo Bo een a(BelD) DVM racine ee ce epee Neiamecnnee eee Dwell) Deen § — 694 6 og oo oo GS eelDa(celb) Je nachdem die Rüben in bezug auf P und V homo- oder hetero- zygotisch sind, werden sie in der einen oder der anderen Richtung starker oder schwacher gefarbt. Die betreffs der Farbengene einfachsten Rübensorten sind also die gelben, gelbfleischigen, während die roten, weißfleischigen die meisten genetischen Unterschiede enthalten können. Die Konstitution der letzteren kann nämlich in folgender Weise variieren: PPVVMM PpVVMM PPVVMm PpVVMm PPVvMM PpVvMM PPVvMm PpVvMm PPvvMM PpvvMM PPvvMm PpvvMm Beispiele von vielen dieser Kombinationen bieten meine oben mit- geteilten Kreuzungen (Kr. 4, 6, 7, 8, 9, II). Genetische Studien an Brassica. 231 Es wurde vorher erwähnt, daß die Farbe der Blüten mit der- jenigen des Rübenfleisches korrelativ verknüpft ist. Demgemäß wird M auch Gen für die Blütenfarbe, und zwar in der Weise, daß es den dortigen mattgelben Chromatophoren einen lebhafteren Farbenton verleiht. — Bei den Kohlrüben kommt offenbar ein analoges M-Gen vor. Eine Mitteilung über die unter den Wasserrüben bisweilen auf- tretenden Rissigkeit der ‚Haut‘ möchte ich an dieser Stelle an- schließen. Solche Rissigkeit, die durch ein von oben nach unten fortschreitendes Bersten der Rinde in polygonalen Areolen entsteht, kommt konstant bei der Sorte Centennary Yellow vor (deren Namen eben damit zusammenhängt), während sie bei anderen Wasserrüben- sorten fast zu fehlen scheint. Ich fand bei Kreuzung mit dieser Sorte, daß die F,-Rüben nicht oder nur schwach rissig waren, und daß in F, sowohl stark und schwach rissige wie glatte Rüben vorkamen. Stets war die Mehrzahl der Rüben rissig in verschiedenem Grade, nur etwa ein Viertel des Bestandes erschien ganz glatt. Von den rissigen hatte die Minorität sehr rissige Rinde, während die übrigen inter- mediär waren. Ich vermute, daß die Anlage für Rissigkeit rezessiv ist gegen ein Hemmungsgen, ¢ — continuere —, das die betreffende Anlage unterdrückt, vollständig oder teilweise, je nachdem es doppelt oder einfach vorkommt. Das Schema wäre also: CC Ce cc glatt intermediär stark rissig I : 2 I Nun kann aber auch in heterozygotischen Rüben die Wirkung des Hemmungsgens aus unbekannten Ursachen verschieden ausfallen, und daher kommt es, daß die betreffenden Rüben alle Grade der Rissigkeit aufweisen oder sogar ganz glatt sind. Bastarde zwischen Kohlrübe und Wasserrübe. Es ist eine wiederholt beobachtete Tatsache, daß die Kreuzung napus 2 >< rapa 3 weit besser gelingt als die reziproke Verbindung: nicht nur meine eigenen Versuche zeigen dies, sondern auch diejenigen von SAMSOE LUND und KIAERSKOU (5, S. 123) und von SUTTON (6, S. 340). Wenn »apus als Mutterpflanze dient, können schöne Samen in relativ großer Anzahl gebildet werden; Bestäubung der rapa dagegen resultiert höchstens in wenigen, kleinen und oft ge- schrumpften Samen, die selten keimen. Ich habe mit dieser Art- 232 Kajanus. kreuzung in den Jahren Ig09 und IgII experimentiert: Igog gelangen zwei solche Kreuzungen, die unten näher besprochen werden, während vier entweder keine oder unverwendbare Samen ergaben; IgII (in welchem Jahre sich die Versuche auf andere Rassenkombinationen bezogen), haben die Verbindungen Kohlrübe 2 >< Wasserrübe 3 gute Samen, die umgekehrten aber schlechte Samen geliefert. Die im Jahre 1909 mißlungenen Kreuzungen waren diese: Bangholm (gelbfleischige Kohlrübe) 9 >< White Globe (weißfleischige Wasserrübe) 3. White Globe (weißfleischige Wasserrübe) © >< Bangholm (gelbfleischige Kohlrübe) 5, Centennary Yellow (gelbfleischige Kohlrübe) Q >< Gelbe Schwedische (gelbfleischige Kohlrübe) 5, Purple-Top Aberdeen (gelbfleischige Wasserrübe) 2 >< Gelbe Schwedische (gelbfleischige Kohlrübe) 3. Die im selben Jahre erfolgreichen Kreuzungen waren die folgenden: Kreuzung 17. Kohlrübe Wasserrübe Gelbe Schwedische 9 >< White Tankard Purple-Top 5 rund, grün (gelb) länglich, rot (weiß). Künstliche Kreuzung 1909. F}, 9 Rüben, rundlich, mehr oder weniger unförmlich, rotgrün (weiß). Die Blüten lebhaft gelb (CC 231). — Nr. 2539. Kreuzung 18. Wasserrübe Kohlrübe Bortfelder 9 >< Bangholm 3 lang, gelb (gelb) rund, stark rot (gelb). Künstliche Kreuzung Igo9. F,, 1 Rübe, länglich, rotgrün (gelb). Die Blüten hatten die matt orangegelbe Nuance der Muttersorte (CC 186). — Nr. 2540. Im übrigen zeigten die Bastarde folgende gemeinsame Merkmale: Die Blätter des ersten Jahres erinnerten mehr an Kohlrübe als an Wasserrübe, besonders in der Farbe, welche nicht dunkelgrün (CC 303) wie bei den Wasserrüben, sondern eher graugrün (CC 313) wie bei den Kohlrüben war. Die Blütenstände waren Schirmtrauben etwa wie bei den Wasserrüben, die jüngsten Knospen saßen nämlich nicht wie bei den Kohlrüben höher als die eben entwickelten Blüten, sondern in der- selben Höhe oder sogar niedriger. Abweichend von beiden Eltern- typen wurden sie erstaunlich lang und kräftig, was mit der senderbaren Üppigkeit des vegetativen Systemes zusammen- hing. Die Blütezeit dauerte beträchtlich länger als bei den Arten. Genetische Studien an Brassica. 233 Die Blüten waren von intermediärer Größe und anscheinend normal entwickelt, die Schotenanlagen vertrockneten aber nach und nach ohne Ansatz zur Samenbildung, nur aus- nahmsweise vergrößerten sich die Schoten unter gleich- zeitiger Entwicklung von Samen. Der Pollen war größten- teils geschrumpft, wahrscheinlich beruhte aber die Sterilität noch mehr auf abnormen Vorgängen in den weiblichen Geschlechtsorganen, denn bei künstlicher Bestäubung mit Pollen von Kohl- rübenpflanzen verschiedener Rassen wurden die Schoten nur klein und setzten wenig Samen an, während die be- treffenden Kohlrübenpflanzen nach künstlicher Bestäubung mit Bastardpollen z. T. ziemlich große Schoten mit schönen Samen bildeten. (Selbstverständlich wurden alle pollinierten Blüten vor der Bestäubung sorgfältig kastriert.) Hiermit übereinstimmende Angaben über die Fertilitätsverhältnisse der Bastarde zwischen napus und rapa liegen schon in der Literatur vor. So berichten SAMSOE LUND und KIAERSKOU (5, S. 129, 130), daß die Samenbildung solcher Bastarde sehr gering ist sowohl bei Bestäubung von anderen Exemplaren derselben Kreuzung wie bei Be- stäubung mit einer der Stammformen, und SUTTON schreibt (6, S. 341) über die Blüten der betreffenden Bastarde: “They were abundant and apparently normal, but produced no seed although many were pollinated by hand”. Er bekam also gar keine Samen in diesen Fällen. Überblick über sonstige Kreuzungsmöglichkeiten mit Brassica. Nach den Untersuchungen von SAMSÖE LUND und KIAERSKOU wissen wir, daß Kreuzungen zwischen Kohlrübe und Raps wie auch zwischen Wasserriibe und Rübsen gute Resultate geben (5, S. 115, ııı), daß also innerhalb sowohl napus wie rapa rapifera- und oletfera- Varietäten sich geschlechtlich leicht verbinden. Bezüglich napus ist dies später von HELWEG bestätigt worden (2, S. 553); auch SUTTON berichtet über hierher gehörige erfolgreiche Kreuzungen (6, S. 342, 346) nicht nur zwischen Kohlrübe und Raps, sondern auch zwischen Kohl- rübe und ein paar mit derselben nahe verwandten Kohlsorten (Ragged Jack Kale und Asparagus Kale). Im Verhalten zu einander sind Raps und Rübsen den ra/zfera-Varietäten analog (5, S. 123). Die vielen Typen von Brassica oleracea geben alle bei gegen- seitiger Kreuzung reichliche Samen nach den übereinstimmenden An- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI. 16 234 Kajanus. gaben von SAMSÖE LUND und KIAERSKOU (5, S. 96) und von SUTTON (6, S. 337), dagegen sollen Bastarde zwischen o/eracea und den soeben erwähnten Arten nur ausnahmsweise entstehen. Von zahlreichen dies- bezüglichen Kombinationen, die SAMSÖE LUND und KIAERSKOU vor- nahmen, gab nur eine positives Resultat, nämlich Blumenkohl 9 > Raps G (5, S. 120), woraus 17 Samen erhalten wurden, die 3 üppige Bastardpflanzen mit z. T. mißgestalteten Blüten entwickelten; die Bastarde waren aber vollständig steril. SUTTON bekam gar keine Samen in seinen Versuchen mit derselben Artverbindung: “in some instances the pollen appeared to act as a stimulus to the growth of the pericarp of the fruit, the pods growing to the normal size or even larger, but the ovules were abortive’ (6, S. 340). FRUWIRTH bespricht einen von ihm hervorgebrachten Bastard Raps © = Kopfkohl ¢& (1, S. 132); die betreffenden Bastardpflanzen waren sehr kräftig, die Blüten aber zeigten allerlei Verkümmerungen, „einige Blütenachsen entwickelten überhaupt keine Blüten, sondern ließen die Knospen welken und abfallen‘“. Kreuzungen zwischen Brassica napus und Brassica campestris scheinen leicht zu gelingen (5, S. 123, 2, S. 553), ebenso solche zwischen Brassica rapa und Brassica campestris (5, S. III). Versuche, Brassica oleracea und Brassica campestris zu kreuzen, sind dagegen negativ ausgefallen (5, S. 117). Bastarde zwischen Brassica lanceolata und Brassica napus oder rapa sind möglich (5, S. 133), die Bastarde werden aber fast steril. Kreuzungen zwischen Drasszca und anderen Cruciferen-Gattungen scheinen nach bisherigen zuverlässigen Experimenten ganz unmög- lich. SAMSOE LUND und KIAERSKOU versuchten vergebens Brassica napus und rapa mit Sinapıis alba und nigra (5, S. 133) und Brassica oleracea mit Sinapis arvensis, alba und nigra (5, S. 118) zu kombinieren, und ich selbst machte vergebliche Versuche mit Kohlrübe 9 = Ackersenf d und mit Radies © x Kohlrübe GC: ich konnte in beiden Fällen nur eine schwache Weiterentwicklung der Schotenanlagen ohne Samenansatz konstatieren. Über das Auftreten von Nebenknollen. Eine eigentümliche Erscheinung bei den Drassica-Rüben ist das Vorkommen von Nebenknollen, die als runde oder unregelmäßige Auf- treibungen teils an der Rübe selbst, teils an den Nebenwurzeln entstehen. Ich fand solche in großer Menge in der F,-Generation einer meiner Genetische Studien an Brassica. 235 Kohlrübenkreuzungen, Magnum Bonum © < Crimson King ©, wo sie bei allen Rüben sämtlicher Bestände reichlich auftraten. Sie waren von verschiedener Größe bis etwa 3 cm in Diameter und befanden sich über der ganzen Rübe zerstreut, besonders zahlreich aber im unteren Teile auf und zwischen den Wurzeln. Ihre Farbe entsprach derjenigen der Rübe: saßen sie am Kopf, waren sie violettrot oder grün wie dieser; wuchsen sie dagegen im Boden, hatten sie die gelbe Farbe der Rübenbasis, und sprossen sie gerade in der Erdfläche hervor, waren sie teils violettrot oder grün, teils gelb. Viele von ihnen hatten Triebe gebildet, die je nach der Lage habituell ver- schieden waren: unterhalb der Erdfläche gelb und fleischig mit kleinen, anliegenden Blattanlagen, oberhalb der Erdfläche im Gegen- teil grün und relativ fest mit ausgebildeten Miniaturblättern. (Ich verweise hier auf die Tafeln XII—XIV: die erste repräsentiert typische Rüben aus der Nachkommenschaft Nr. 177I, die zweite stellt einzelne unterirdische Nebenknollen in natürlicher Größe dar, die dritte zeigt einige Triebe, deren beide oberen grün und die beiden unteren gelb sind.) Auch im inneren Bau ähnelten die Nebenknollen sehr den Hauptknollen, dort wie hier konnten dieselben Elemente unterschieden werden; bei ganz runden Nebenknollen ließ sich die äußere Rinden- partie von der inneren Partie in der Kambiumzone leicht lösen. Wie erwähnt, trugen alle Rüben der betreffenden Kreuzungsreihe massenhaft Nebenknollen. In der reziproken Verbindung, Crimson King 9 >= Magnum Bonum < Gelbe Schwedische G ...... keine Nebenknollen Gelbe Schwedische 9 >< Crimson King d ...... keine Nebenknollen Gelbe Schwedische 9 >< Magnum Bonumg .... . kleine Nebenknollen zerstreut. Aus diesen Tatsachen schließe ich, daß die reichliche Bildung von Nebenknollen im genannten Falle durch die männlichen Geschlechts- zellen von Crimson King induziert wurde. Indessen beruhte die 16* 236 Kajanus. Abnormität nicht nur auf dem männlichen Part, sondern auch auf dem weiblichen, sonst wäre wohl die Bildung von Nebenknollen in der Kreuzungsreihe Gelbe Schwedische 9 >< Crimson King ¢ nicht ausgeblieben. Wie sich die F,-Riiben der betreffenden Kreuzungen in bezug auf die Monstrosität verhielten, habe ich leider nicht aufgezeichnet; wenn ich mich aber recht erinnere, fanden sich auch dort Nebenknollen in gewissen Beständen. Außer bei den Kohlrüben traf ich Nebenknollen bei den F}- Bastarden einer meiner Kreuzungen zwischen Kohlrübe und Wasser- rübe an, nämlich Gelbe Schwedische 0 >< White Tankard Purple- Top 3, wo sie die Mehrzahl der Rüben beulig machten. SAMSÖE LUND und KIAERSKOU beobachteten reichliche Bildung von Nebenknollen mit und ohne Triebe bei Bastarden zwischen Kohl- rübe und Wasserrübe, z. T. auch bei Bastarden zwischen einer rapifera- Form der einen Art und einer oleifera-Form der anderen, sogar (ob- wohl seltener) bei Bastarden zwischen zwei o/erfera-Formen verschie- dener Art (5, S. 125—127). Sie vermuten, daß diese monströse Bildung von Nebenknollen und Adventivtrieben als Folge der Artkreuzung auftritt, da sie solche Gebilde bei den einzelnen Arten (Kohlrüben und Wasserrüben) nur selten und dann in geringer Ausbildung an- trafen (5, S. 128). HELWEG fand auch solche Nebenknollen (‘‘Krydsningsknuder”) bei Bastarden zwischen zapus und rapa; er hat aber außerdem kon- statiert, daß es von Kohlrüben (aber nicht von Wasserrüben) Sorten gibt, wo sämtliche Rüben mit Nebenknollen mehr oder weniger dicht besetzt sind, und daß reine Linien aufgezogen werden können, wo die monströse Knollenbildung stabilisiert erscheint, woraus er den berechtigten Schluß zieht, daß die Anlage zur Monstrosität ein erb- licher Charakter ist. Ähnliche Beobachtungen über die Vererbung der betreffenden Anlage bei der Artkreuzung hat CASPARY gemacht (557582732): * Ich werde meine Drassica-Studien mit einem beträchtlichen Teil des hier behandelten Materials fortsetzen, um die daraus gezogenen Schlüsse näher zu prüfen. Zudem habe ich im Sommer 1911 mehrere neue Kreuzungen vorgenommen, die meine früheren in vieler Hinsicht komplettieren werden. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel XI Kaianus: Brassica Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel XIl Kaianus: Brassica Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel XIII g Kaianus: Brassica Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI Tafel XIV Kajanus: Brassica Taf. XI. Taf. XII. Taf. XIII. Taf. XIV. Genetische Studien an Brassica. 237 Literatur. C. FRUWIRTH, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. II. Zweite Auflage. Berlin 1909. L. Hetwec, Kaalroens og Turnipsens Bastarder. Tidsskrift f. Landbrugets Planteavl. Bd. ı7. Kopenhagen 1910. B. Kajanus, Über die Pollination bei den rapifera-Varietäten der Brassica napus L. und der Brassica vapa L. Botan. Notiser, Lund 1911. B. Kayanus, Genetische Studien an Beta. Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. VI. Berlin tort. Samsöe Lunp und Hy. KıaERsKou, Morfologisk-anatomisk Beskrivelse af Brassica oleracea L., B. campestris (L.) og B. napus (L.). Botan. Tids- skrift. Bd. ı5. Kopenhagen 1886. A. W. Sutton, Brassica Crosses. The Journal of the Linnean Society, Botany. Vol. XXXVIII. London 1907—1909. P. KLincksIEck et TH. VALETTE, Code des Couleurs. Paris 1908. Tafelerklärung. Verschiedene F,-Typen aus der Wasserrübenkreuzung 7: Centennary 2 >< Bortfelder. Kohlrüben aus der Kreuzung 2: Magnum Bonum 9 >< Crimson King 5. Nebenknollen. (Vgl. S. 235.) Einzelne Nebenknollen aus der Kreuzung 2. Nat. Größe. (Vgl. S. 235.) Neberknollen mit Trieben. Nat. Größe. (Vgl. S. 235.) Kleinere Mitteilungen. Studien über Vererbung bei Pferden. Von Ad. R. Walther. I. Die Vererbung des schwarzen Pigments. Wie Hurst zuerst nachgewiesen hat, ist beim Pferde das Vorhandensein von schwarzem Pigment dominant über sein Fehlen, eine Erkenntnis, die vor allem aus der Tatsache abgeleitet wird, daß zwei Füchse = rote Pferde ohne schwarzes Pigment niemals andere als Fuchsfohlen erzeugen. Da angeblich Ausnahmen von dieser Regel beobachtet worden sein sollen, von denen jedoch bisher nicht eine einzige als sicher nachgewiesen werden konnte, so ist es von Interesse zu sehen, daß auch in dem bisher noch nicht unter- suchten Material des k. k. Hofgestüts Kladrub in Böhmen keine solche Ausnahme zu finden ist. Die Gestütsakten der letzten Jahrzehnte weisen dort im ganzen 58 Nachkommen aus der Kreuzung Fuchs >< Fuchs auf, meist englisches Vollblut, da in den Halbblutzuchten die Kreuzung dieser Farben streng vermieden wurde. Von diesen 58 sind 57 bei der Geburt als Füchse bezeichnet worden, ein Tier als braun. Bei näherer Prüfung stellte sich das jedoch als eine irrtümliche Eintragung heraus, das betreffende Fohlen wird als Jährling dann als Fuchs bezeichnet. Offen blieb bisher die Frage nach der Vererbung der verschiedenen Grade der schwarzen Pigmentierung, die je nach ihrer Ausdehnung und je nachdem, ob das von schwarz epistatisch gedeckte Grundpigment gelb oder rot ist, zur Entstehung des Rappen (vollständiger Melanismus mit gelbem oder rotem Grundpigment), des Braunen (unvollständiger, meist auf Unter- füße, Mähne und Schweif beschränkter Melanismus mit rotem Grund- pigment), oder des Falben (unvollständiger, meist auf Unterfüße, Mähne und Schweif beschränkter Melanismus bei gelbem Grundpigment) führt. Gelegentlich der Quatriéme Conference de Génétique ıgıı habe ich nun in einem Vortrage über die Vererbung der Pferdefarben folgende Tabelle mitgeteilt, die aus dem dritten Bande des ,,Stutbuchs des Kgl. Preußischen Hauptgestüts Trakehnen‘‘ zusammengestellt ist und das Material der Stuten Nr. I—500 umfaßt: Kleinere Mitteilungen. 239 Tabelle I. Kreuzungen von Rappen mit Rappen, Braunen und Füchsen. Farbe der Nachkommen Farbe der Eltern —— Rappe _ Braun | Fuchs Rappera happe! «6 « ~\ « va Ob bq 566 —_— 68 Rappei>c Braun! 2. .0.. bho bog or go 209 9 Kappe>eiBuchse en... y o-b od 6 8 42 21 Ich habe aus diesem Material, speziell dem Ergebnis der Kreuzung von Rappen mit Füchsen den Schluß gezogen — allerdings schon unter einem gewissen Vorbehalt —, daß die verschiedenen Stufen der schwarzen Pigmentierung sich gradweise vererben und daß dabei der fortgeschrittenere Grad des Melanismus rezessiv zum weniger fortgeschrittenen ist. Der Zweck der vorliegenden Mitteilung ist es, zu zeigen, daß diese Ansicht auf einer falschen Beurteilung des Materials und daß die Annahme einer gradweisen Vererbung auf einer Verkennung der erblichen Bedeutung der Füchse beruhte. In Wirklichkeit handelt es sich bei der schwarzen Pigmentierung des Pferdes um eine bifaktorielle Eigenschaft. (Vorsichtig ausgedrückt: Um eine mindestens von zwei Paaren von Faktoren bedingte Eigenschaft!): I. Das eine Paar dieser Erbeinheiten bedingt das Auftreten, bezüglich Nichtauftreten von schwarzem Pigment überhaupt. Das Auftreten ist, wie schon oben ausgeführt wurde, dominant. . Das zweite Paar dieser Erbeinheiten bestimmt darüber, ob dieses schwarze Pigment, wenn sein Auftreten durch das unter ı. genannte dominante Gen bedingt ist, in der Form der Braunzeichnung = des unvollständigen Melanismus, oder in der Form der Rappenzeichnung — des vollständigen Melanismus auftritt. Die Braunzeichnung ist dominant und spaltet glatt auf gegenüber der rezessiven Rappen- zeichnung. Bezeichnen wir dieses erstgenannte Paar mit M, m, das unter 2. ge- nannte mit B, b, so erhalten wir, nach dem bekannten Schema für das gleichzeitige Auftreten zweier sich gegenseitig dabei nicht beeinflussender Erbeinheitspaare folgende Möglichkeiten: D Erbformel | ay Phaenotyp Erbformel | Phaenotyp MB | Mb MB Mb MB Mb | Braun (g Rap 3 Mb 2 (9) mb | ppe (3) MB | ; mb | mB | Mb 240 Kleinere Mitteilungen. Erbformel Phaenotyp Erbformel Phaenotyp MB mB mb mB Mb mB MB mb Mb mb | ne MB FB | Fuchs (4) Braun (9) mB mb | MB mb mB Mb | mb | MB | Der erste Anhaltspunkt für diese Beurteilung der erblichen Eigen- schaften von Braunen, Rappen und Füchsen ergab sich bei Untersuchungen an Pferden aus dem k. k. Hofgestüt Kladrub in Böhmen. Es fand sich, daß einige, für den Zweck dieser Untersuchungen besonders ausgesuchte braune Hengste Fohlen folgender Farben erzeugten: Tabelle II. Kreuzung brauner Hengste mit braunen und Rappstuten. Name mit Rappstuten mit braunen Stuten des Hengstes | Rappfohlen |braune Fohlen| Rappfohlen | braune Fohlen Rinaldo... . _ | 14 — Zahl nicht genau er- klindus wer: — 13 — mittelt, jedoch sicher die Buckrose .. . 3 | — 7 aller anderen Spalten Taxisga re 12 | 6 9 weit übersteigend. Diese Ergebnisse wiesen schon darauf hin, daß wir es hier nicht mit irgendwelchen gradweisen Unterschieden zu tun haben, sondern daß viel- mehr die Verteilung des schwarzen Pigments bei Braunen und Rappen durch ein sehr einfaches Aufspalten geregelt wird. Doch mußte ich, um einen ausführlichen Beweis für diese Ansicht aufstellen zu können, auf Material aus dem Hauptgestüt Trakehnen zurückgreifen, da das Gestüt zu Kladrub fast keine Füchse zur Zucht benutzt. Das Material ist dem II. Bande (Berlin, Parey, ıgor) und dem III. Bande (daselbst 1910) entnommen. Die Grundfarbe aller Pferde ist stets die gleiche: rot. Kleinere Mitteilungen. 241 Tabelle III. Kreuzung von für B homozygoten braunen, Hengsten mit Rappstuten. Name Seine Erbformel (auch an anderem Farbe der Fohlen des Hengstes Material geprüft!) Braun Rapp. Fuchs _ Discant +. .... BBMM 16 — — Gorden) =... . BBMm 20 — — Tehnsherr .. . BBMm 8 = - Baßyan 3. . - BBMm 13 = 2 Perfektionist . . | BBMm 13 — 3 Zusammen . 70 — 5 Aus diesen Angaben folgt, daß es braune Pferde gibt, die mit Rappen ausschließlich braune Fohlen erzeugen. Tabelle IV. Kreuzung von für B heterozygoten braunen Hengsten mit Rappstuten. Name Seine Erbformel (auch an anderem Farbe der Fohlen des Hengstes Material geprüft!) Bun ~ Rapp T name Elfenbein . . - BbMm 21 29 I Blewin: ..... BbMm 4 | 4 | — Blusele22 85 IB 7°: BbMm 10 19 7 Barifari » ... « BbMm 6 8 = Malteser ... BbMm 25 16 2 Marswörth .. BbMm 37 | 46 II Optimusic < - BbMM 66 | 59 _ Thebaner 7s)... BbMm 4 | 3 3 Tunnel + .2.-. BbMm | er ZUSAMIMNE Es pee re 178 | 192 | 24 Erwartetes Verhältnis Braun ; Rapp 185 185 | — Aus diesen Angaben folgt, daß es braune Pferde gibt, die mit Rappen braune und Rappfohlen in gleicher Anzahl erzeugen. Die Angaben dieser beiden Tabellen werden ergänzt durch die folgenden Tatsachen: I. Zwei Rappen erzeugen nur Rappfohlen oder Fohlen ohne jedes schwarze Pigment (siehe Tab. I). 2. Es sind eine große Anzahl von Fällen bekannt, in denen zwei braune Eltern Rappfohlen erzeugt haben. Über die äußeren 242 Kleinere Mitteilungen. Gründe, die es so gut wie unmöglich machen, für diese Kreuzung zweier für eine bestimmte Eigenschaft heterozygoter dominanter Pferde aus dem Material von Gestüten Tabellen zusammenzustellen, deren Zahlen mit der theoretischen Erwartung übereinstimmen, verweise ich auf den erwähnten Bericht auf der 4° Conférence de Genetique. Aus diesen sämtlichen Angaben läßt sich mit Sicherheit schließen, daß die Braunzeichnung unter glatter Aufspaltung dominant über die Rappzeichnung ist. Größere Schwierigkeiten stellen sich dem Versuch entgegen, ent- sprechende Tabellen zusammenzustellen zum Zwecke des Nachweises, daß auch Füchse ganz ebenso in ihrer Erbformel BB, Bb oder bb tragen müssen. Die Schwierigkeit beruht zum Teil darin, daß mit dem Trakehner Material meist in Farbenreinzucht gezogen wurde, Füchse also weitaus am meisten mit Füchsen, verhältnismäßig selten mit Braunen oder Rappen gekreuzt wurden, zum Teil darin, daß bei Füchsen eine weitergehende Erblichkeits- analyse durch Züchtung als bei Braunen oder Rappen nötig ist, da ja das Äußere nicht wie bei diesen Anhaltspunkte für die Einreihung des einzelnen Tieres in die Gruppen BB, Bb oder bb gewährt. Immerhin werden die folgenden Tabellen als Beweismittel für die oben aufgesteilten Be- hauptungen genügen, zumal da das Durcharbeiten eines jeden einzelnen Tieres des III. Bandes der genannten Gestütsbücher keinerlei denselben widersprechende Tatsachen zutage ge- fördert hat. Wir prüfen die Füchse ebenfalls durch Untersuchung ihrer Produkte aus Kreuzungen mit Rappen, deren Erbformel für Schwarzzeichnung ja nach unseren obigen Ausführungen als sicher in jedem einzelnen Falle feststeht. Tabelle V. Kreuzung von für B homozygoten Fuchshengsten mit Rappstuten. Name Seine Erbformel (auch an anderem Farbe der Fohlen des Hengstes Material errechnet!) Mena Rapp | Fuchs INDISCHE m: BBmm 16 == = Red Prince BBmm 15 -— 2 Zusammen . . | 31 a= | 2 Es folgt daraus, daß es Füchse gibt, die mit Rappstuten — neben Fuchsfohlen — ausschließlich braune Fohlen (niemals Rappen) erzeugen. Kleinere Mitteilungen. 243 Tabelle VI. Kreuzung von Rapphengsten mit Fuchsstuten, die latent BB oder Bb tragen. Name Seine Erbformel (auch an anderem Farbe der Fohlen des Hengstes Material errechnet!) Braun Rapp Dres Boulevaid . . . bbMM I: = Fürstenberg . . bbMM 2 (Greve 0... bbMm _ 10 Hirtenknabe . . bbMM 6 2 - Nenisseie. 0. bbMM 4 I _ Justizminister . bbMm 5 I 8 Venezuela... bbMM 3 2 — Zusammen . ai 31 9 18 Es folgt aus dieser Tabelle, daß es Füchse gibt, die, mit Rappen gepaart, Braune und Rappen geben. (Es mußte, um diesen Beweis führen zu können, diese weniger übersichtliche Tabelle genommen werden, da unter dem Trakehner Material nur wenige Bb tragende Fuchshengste vorkommen, und keiner von diesen mit einer in Betracht kommenden Anzahl von Rappstuten gekreuzt wurde.) Die Zahl der Fuchsstuten, die nachweislich latent die homozygote Rappzeichnung bb tragen, ist unter meinem ganzen Material sehr gering: 17. Davon sind 11 ausschließlich mit Füchsen gekreuzt, eine Prüfung auf ihre Erbformel ist also bei ihnen unmöglich. Der Rest von 6 Stuten ergibt folgende Tabelle: Tabelle VII. Kreuzung von Fuchsstuten, die latent bb tragen, mit Rapp- und braunen Hengsten. Farbe der Fohlen Farbe der Hengste Braun Rapp Fuchs mit Rapphengsten . . . Oo. rer aa _ 3 I mit heterozygot- REN N bihnestre 2 6 2 D w mit homozygot-braunen!) Hengsten . Diese Tabelle kann mit Rücksicht auf die geringe Zahl der Fälle nicht als zwingender Beweis bezeichnet werden. Immerhin ist das Fehlen von Nachkommen gerade an den beiden Stellen, an denen ein solches Fehlen nach der Theorie zu erwarten ist, ein deutlicher Hinweis auf die Richtigkeit der vorgebrachten Ansicht. 1) Die Erbformel ist auch an anderem Material errechnet. 244 Referate. Es folgt daraus, daß Füchse latent die Eigenschaft für Braun- oder Rappzeichnung tragen, die jedoch nicht in die Erscheinung treten kann, da ihnen die Fähigkeit der Bildung schwarzen Pigments über- haupt fehlt. Die Tatsache, die auch wieder an Kladruber Pferden bestätigt werden konnte, daß Füchse trotzdem imstande sind, schwarz pigmentierte Haare in geringer Menge in Mähne und Schweif zu tragen, wird dadurch allerdings nicht geklärt. Solange diese Frage nicht genauer untersucht ist, werden wir wohl an der Ansicht festhalten müssen, daß es sich dabei um eine genotypisch vollständig anders zu beurteilende Erscheinung handelt, die mit dem bisher in diesem Aufsatz behandelten schwarzen Pigment nichts zu tun hat. Referate. Semon, R. Der Stand der Frage nach der Vererbung erworbener Eigen- schaften. Fortschr. d. naturw. Forschung 2 1910. S. 1—82. — Die somatogene Vererbung im Lichte der Bastard- und Variations- forschung. Verhandl. Naturforsch. Vereins Brünn 49 ıgıı. S. 241—265. Der Streit ist in der Wissenschaft der Vater allen Fortschrittes, und in diesem Sinne, indem sie darauf hinweist, wo Lücken und schwache Stellen in der Beweisführung der Gegner liegen, wird die Lektüre der Arbeiten Semons auch für seine wissenschaftlichen Gegner von großem Nutzen sein. Man kann, wie Ref., in fast allen prinzipiellen Punkten anderer Meinung sein und man wird doch seine anregend geschriebenen Ausführungen mit Interesse und Vergnügen lesen, zumal Semon immer in einer musterhaft sachlichen und vornehmen Weise diskutiert. In einzelnen Punkten, so vor allem darin, daß immer nur eine be- stimmte Reaktionsfähigkeit vererbt wird und nicht etwa die Außen- merkmale als solche, werden wohl auch die meisten experimentellen Forscher, oder wie Semon sagt, die „Autoren, deren Ausgangspunkt die Bastard- oder Variationsforschung bildet‘‘ mit Semon übereinstimmen. Um so größeren Widerspruch wird Semon dagegen in diesem Lager in der Deutung sehr vieler mehr oder weniger ungenügender Versuche und Beobachtungen finden, mit denen er immer und immer wieder operiert. Man kann der Frage nach der Entstehung der Arten oder der Ent- stehung des Angepaßtsein, der zweckdienlichen Eigenschaften der Organismen von sehr verschiedener Seite nähertreten. Ein Weg, den man früher fast ausschließlich ging, ist der einer indirekten Schlußfolgerung aus Befunden der vergleichenden Anatomie der vergleichenden Entwicklungsgeschichte und der Paläontologie. Daß das ungeheuer große Tatsachenmaterial, das auf diesen Gebieten bekannt ist, uns die Annahme der Entstehung mindestens sehr vieler Eigenschaften durch ‚Vererbung erworbener Eigen- Referate. 245 schaften‘‘ sehr plausibel scheinen läßt, gibt Ref. gern zu. Man kann an- nehmen, daß sehr viele Generationen hindurch einwirkende Außeneinflüsse sehr oft zu einer Änderung der Reaktionsweise führen, in der Weise, dal weiterhin die Nachkommen der lange Zeit hindurch in einem gewissen Sinne und mit einem gewissen formativen Erfolge modifizierten!) Organismen nun künftig diese Modifikationen auch zeigen, ohne daß die früher dazu nötigen Außeneinflüsse einwirken. Man kann das alles annehmen, und wenn man es tut, wird die Entstehung sehr vieler Anpassungen und „zweckmäßiger ‘ Organe im Tier- und Pflanzenreich scheinbar leicht verständlich, und daher rührt wohl auch die Vorliebe so vieler Anatomen und Paläontologen und sonstiger nur mit toten Organismen arbeitender Biologen für diese An- schauungsweise. Man kann annehmen, daß z. B. die von der Belichtung unabhängige zwölfstündige spontan auftretende Periodizität in den Schlaf- bewegungen von J/imosa so entstanden sei, aber beweisen, daß sie so ent- standen ist, konnte niemand. Daß diese ganze Annahme der Vererbung von Modifikationen in ihrer konsequenten Durchführung rasch zu den unmög lichsten Folgerungen führt, ist eine andere Sache, die hier nicht besprochen werden soll. Eine bis ins einzelne scharfsinnig durchgeführte Theorie der ,,Ver- erbung erworbener Eigenschaften“ hat Semon in seiner ,,Mneme“ ausgebaut. Ein zweiter Weg, das Problem der Artbildung zu lösen, ist der Ver- erbungsversuch. Man hat lange gezweifelt, ob auf dem Wege des Versuches überhaupt hier ein Fortschritt unserer Kenntnis zu erzielen sei, und auch heute noch ist dieser Zweifel sehr verbreitet. Aber zum mindesten kann eine Artbildungstheorie, die auf dem anderen Wege, auf Grund vergleichend anatomischer, geographischer, paläontologischer und ähnlicher Studien ent- wickelt worden ist, nur beibehalten werden, wenn sie nicht mit den Ergebnissen der Experimente an lebenden Organismen im Wider- spruch steht. Daß die Mehrzahl der mit genügender Sorgfalt durchgeführten Experi- mente nicht zugunsten einer Vererbung von Modifikationen spricht, gibt wohl auch Semon zu, aber es bleibt ihm da freilich immer der nicht zu widerlegende, aber auch ebensowenig zu beweisende Einwand, daß eine Ver- erbung schon sich zeigen würde, wenn die Versuche durch viel größere Zeiträume hindurch — nicht bloß zehn, sondern Hunderte und Tausende von Generationen — fortgesetzt worden wäre. Um so größere Beweiskraft legt Semon den entsprechenden Experimenten bei, die ein in seinem Sinne positives Ergebnis zu haben scheinen. Be- trachten wir zunächst die Versuche mit Pflanzen, so die von Kırss, Brarincuem, SchügEeLer und Cıestar u. a. Hier muß immer und immer wieder betont werden, daß alle diese Versuche, so interessant und wichtig sie in anderer Hinsicht zum Teil sind, gerade für die Vererbung nichts beweisen. Die Versuche von Kırss, die zeigen, in wie erstaunlich hohem Grad die Außenmerkmale der Pflanzen beeinflußt werden von zahlreichen äußeren Einwirkungen, sind durchweg mit Objekten angestellt, die für den Nachweis einer Vererbung sehr ungeeignet sind. So ist die Kısssche Sempervivum-Sippe sehr wahrscheinlich ein Speziesbastard, und auch seine andern Versuche sind nicht mit einem einheitlichen, auf seine Vererbungs- weise vorher genau geprüften Material gemacht worden. Das ist kein Vor- wurf gegen Kress, denn alle diese Fehlerquellen kennen wir zwar heute in ihrer ganzen Gefährlichkeit, aber zu der Zeit, als der Versuch angestellt 1) In dem Sinn wie Ref. und auch Semon dies Wort gebrauchen, 246 Referate. wurde, kannten wir sie nicht oder kaum. Nur wer heute noch diese Versuche als strikte Beweise einer Vererbung erworbener Eigenschaften anführt, der begeht einen Fehler. Auch die Versuche von Brarıncnem be- weisen trotz des großen Fleißes, mit dem sie ausgeführt worden sind, nicht das, was Semon glaubt. Der Mais ist eine sehr weitgehend allogame Pflanz ;, was da alles in einem Individuum drinsteckt, das nicht aus einer genau bekannten Stammbaumkultur stammt, kann niemand wissen. Wohl alle von Brarınsnem nach Verletzungen beobachtete Modifikationen treten auch aus anderen Ursachen gelegentlich auf, man braucht nur einmal ein großes Maisfeld daraufhin anzusehen. Es dürfte nicht schwer fallen aus einem Maisfelde, ja sogar aus der Nachkommenschaft einer einzigen Maispflanze (die, wenn aus Feldkultur stammend immer mehr oder weniger hetero- zygotisch ist), eine ganze Musterkarte von verschiedenen Sippen auszulesen, die die Fähigkeit zur Ausbildung von allerhand Abnormitäten in sehr ver- schieden hohem Grade schon besitzen. Wenn Nachkommen einer beliebigen verletzten und infolge davon sehr stark modifizierten Pflanze eine auffällige Neigung zeigen, ähnliche Modifikationen auch ohne Verletzungen auszubilden, so beweist das noch keineswegs eine Vererbung erworbener Eigenschaften, sondern es ist viel wahrscheinlicher, daß unbewußt nur eine schon bestehend. Sippe isoliert worden, die eine gewisse „Neigung“, „Fähigkcit‘“, ‚Potenz‘, „Engraphie‘“, „Anlage“ usw. für diese Mißbildung schon gehabt hat. Eine irgendwie sichere Schlußfolgerung kann nur gezogen werden, wenn mit einem genau bekannten und einheitlichen Ausgangsmaterial gearbeitet worden ist. Daß alle Versuche mit Pflanzen, die in dieser Hinsicht ein- wandsfrei durchgeführt worden, keine Vererbung haben erkennen lassen, ist Semon ja bekannt. Wenn Außeneinflüsse, welche eine Generation beeinflussen und sie modifizieren, ab und zu noch auf die nächste, vielleicht sogar noch auf eine zweite Nachkommenschafts;seneration einen gewissen Einfluß ausüben, so ist das eine ganz andere Sache, darauf habe ich in meiner ,,Einfiihrung‘‘!) wiederholt hingewiesen, und solche ,,Nachwirkungen* von Außeneinflüssen sind bei der Ineinanderschachtelung von Generationen, wie wir sie vielfach bei Pflanzen und Tieren kennen, durchaus verständlich, auch ohne daß man komplizierte Theorien hierfür aufstellt, wie das neulich Worrzreck getan hat, der solche uns Botaniker nicht unerwartete, rasch ausklingende Nach- wirkungen (Pursr) bei Daphniden nachgewiesen hat. Daß Semon auch die in dieser Hinsicht völlig nichtssagenden Versuche Schügerers noch immer wieder vorbringt, hat Referenten überrascht. Daß die Schüsererschen Akklimatisationsversuche bisher noch nicht mit ein- wandsfreiem Material wiederholt worden sind, liegt wohl nur daran, daß die experimentell arbeitenden Botaniker diese prinzipiell falsch angelegten und allen Versuchsresultaten Jonannsens und der Svalöfer Schule wider- sprechenden Beobachtungen eine Nachprüfung gar nicht für wert gehalten haben. Es wird aber wohl nichts anderes übrig bleiben, als es doch einmal zu tun. Hoffen wir, daß sich bald einmal einer der norwegischen Botaniker dieser Sache annimmt. So wenig Ref. mit Semon in der Frage nach der Erblichkeit der Modi- fikationen übereinstimmt, so gern pflichtet er ihm darin bei, daß durch ganz extreme Außeneinflüsse sofort erbliche Änderungen, d. h. „Änderungen der Reaktionsweise“ bei Pflanzen zu erzielen sind, das darüber publizierte Material ist freilich nicht sehr groß. Aber wenn eine extreme Außen- 1) Einführung in die experimentelle Vererbungslehre Berlin 1911. S. 34ff. Referate. 247 einwirkung irgend einer Pflanze in einer Richtung modifiziert, so ist die in der Nachkommenschaft dieser Pflanze gelegentlich auftretende Änderung der Reaktionsweise nach des Ref. Erfahrung durchaus nicht immer eine dieser Modifikation der Elterpflanze entsprechende, wie es nach der Theorie Semons zu erwarten wäre, sondern eine gänzlich davon unabhängige. Wenn die Nachkommen etwa einer Haferpflanze, die durch Kultur bei einer eben noch ertragenen hohen Temperatur in ihren indivi- duellen Eigenschaften sehr stark modifiziert worden ist, nun ebenfalls alle oder doch teilweise ein ähnliches Aussehen zeigen und konstant vererben würden, auch wenn sie nicht bei so hoher Temperatur gezogen werden, dann könnte man sich die Sache so vorstellen, wie Semox das tut. Davon aber, daß die in, der Nachkommenschaft auftretenden dauern- den, erblichen Änderungen immer oder auch nur öfter die Modi- fikationen der behandelten, oder sagen wir besser der miß- handelten, Mutterpflanze widerspiegeln, ist gar keine Rede. Vor allem noch nicht veröffentlichte, unter den Augen des Referenten aus- geführte Versuche von Frl. E. Scuremann mit Aspergzllus niger zeigen dies sehr deutlich. Es wird eine der Hauptaufgaben für die in Vererbungsfragen experimentell arbeitenden Botaniker in den nächsten Jahren sein, in absolut einwandsfreien Versuchen das Auftreten von Änderungen der Reaktions- weise, das heißt von Mutationen im Sinne des Referenten unter dem Einfluß von extremen Außeneinwirkungen zu verfolgen. Gerade die so geistreiche und scharfsinnig ausgebaute Theorie Semoxs ist sehr gut durch Experimente zu prüfen, und was Referent bisher von sicherem Tatsachenmaterial kennt, spricht nicht zu ihren Gunsten. In Zoologenkreisen stößt wohl Semon viel weniger auf Widerspruch als bei den Botanikern, das liegt aber wohl hauptsächlich daran, daß einwand- freies zoologisches Versuchsmaterial sehr spärlich ist. Nachwirkungen von Modifikationen im Sinne des Referenten spielen bei Tieren eine große Rolle, daß das zu erwarten ist, hat Referent mehrfach hervorgehoben. Versuche, die einwandsfrei sind, und die ergeben, daß durch die Modifizierung der Eltern eine dauernde, entsprechende Änderung des Reaktionsweise der Nachkommen bewirkt werde, kennt Referent nicht. Bei den von Semon für so beweisend angesehenen Versuchen Kammerers kann es sich um einfache Nachwirkungen handeln, die in einigen weiteren Generationen wieder ver- schwunden sind. Bei den Mäuseversuchen Sumners und den Rattenversuchen Prziprams ist das wohl sicher der Fall. Bei den Versuchen Towers handelt es sich um die Einwirkung extremer Einflüsse, die das Auftreten von Nachkommen mit in ganz verschiedener Richtung geänderter Reaktionsweise ergab, wobei zwischen den Modi- fikationen der Eltern und der Änderung der Reaktionsweise der Nachkommen durchaus nicht der auf Grund der Srmonschen theo- retischen Vorstellungen doch unter allen Umständen zu er- wartende Paralellismus besteht. Irgendwie beweisend für Semons Vorstellungen ist nach des Referenten Ansicht kein einziges von allen diesen zoologischen Experimenten, Semon liest aus ihren Resultaten gerade das Gegenteil von dem heraus, was wir andern daraus entnehmen. Ein wirklicher Fortschritt unserer Kenntnis ist auch hier nur durch neue Experimente zu erzielen. Theorien, die durch Experimente zu prüfen sind, haben wir genug, und gerade Semoxs theoretische Vorstellungen fordern geradezu zur experimentellen Prüfung auf. Botaniker sind ja wohl viele schon eifrig bei der Arbeit, wenn auch nur die Zoologen und vor allem die deutschen Zoologen ein bißchen mehr experimentieren wollten! Baur. 248 Referate. Bateson, W., and Punnet, R. C. On the Inter-relations of Genetic Factors. Proceedings of the Royal Society, 84, B. IgII, S. 3. Vilmorin, Philippe de, and Bateson, W. A Case of Gametie Coupling in Pisum. Proceedings of the Royal Society, 84, B. ıgı1, S. 9. Gregory, R. P. On Gametie Coupling and Repulsion in Primula sinensis. Proceedings of the Royal Society, 84, B. IgII, S. 12. Baur, Erwin. Ein Fall von Faktorenkoppelung bei Antirrhinum majus. Ver- handlungen des naturforschenden Vereins in Brünn, Bd. XLIX. fort. Vor einigen Jahren wurde von Bateson und seinen Mitarbeitern zur Erklärung abweichender Spaltungsverhältnisse eine Theorie der Koppelung und Abstoßung von Erbfaktoren aufgestellt (gametic coupling and gametic repulsion). Im Falle von Faktorenkoppelung werden bei der Gameten- bildung einer Heterozygote die verschiedenen Kombinationen, die möglich sind, nicht gleich häufig realisiert. Die Gameten nämlich, welche die beiden dominierenden Faktoren enthalten, werden viel häufiger gebildet als die, in denen nur der eine dominierende Faktor vorkommt. Haben wir z. B. eine zweifache Heterozygote AaBb, so werden die Gameten nicht im Verhältnis 1 AA:1Ab:1aB:1ab gebildet, sondern in irgend einem anderen Verhältnis, z. B. 7 AB:1Ab:1aB:7ab. Unter den Nachkommen solcher Heterozygoten sind folglich die Individuen mit den beiden domi- nierenden und den beiden rezessiven Eigenschaften viel häufiger als gewöhn- lich. Im Falle von Faktorenabstoßung liegen die Dinge ganz entgegengesetzt. Bestimmte Faktoren stoßen einander dabei derart ab, daß Gameten, in denen sie beide gleichzeitig vorkommen, nicht gebildet werden. Bei einer mehrfach heterozygotischen Zafhyrus-Pflanze z. B. stießen sich der Faktor B (violette Blüten) und der Faktor E (eingerollte Fahne) derart ab, daß anstatt I6 mögliche Gametenkombinationen nur die Hälfte gebildet wurden, und zwar nur diejenige, in der B und E nicht gleichzeitig vorkamen. Die Faktorenkoppelung wurde übrigens noch früher von Correns bei seinen Maisuntersuchungen angetroffen. Sie schien aber lange nur ganz selten zu sein, und erst die letzten Jahre haben viele Beispiele sowohl von Koppelung wie von Abstoßung gebracht. Es sind diese verschiedenen Beispiele schon in den neuesten Lehrbüchern besprochen und dürfen wohl als bekannt vorausgesetzt werden. Die hier zu referierenden Arbeiten bringen weitere Untersuchungen über diese interessanten Verhältnisse und auch Beobachtungen, die zur Erklärung der Umstände, die eine Koppelung bzw. Abstoßung bedingen, viel beitragen. In der Arbeit von Vilmorin und Bateson wird ein Fall von Faktoren- koppelung bei der gewöhnlichen Erbse (Ziswm) beschrieben. Von dieser Pflanze wurde eine Varietät gefunden, die sogenannte Acaciaerbse, die an der Spitze ihrer Blätter anstatt Ranken kleine Blätter ausgebildet hat. Der Ursprung dieser rankenlosen Varietät ist unbekannt, sie ist aber samen- beständig und hat runzelige Samen. Es wurden nun gekreuzt eine Acacia- erbse und eine gewöhnliche Erbse mit glatten Samen. F, war Acacia und natürlich mit sowohl glatten wie runzeligen Samen; diese wurden getrennt gesät und die F,-Pflanzen untersucht. Hierbei ergab sich, daß alle F,- Pflanzen aus glatten Samen normale Blätter hatten, alle aus runzeligen Samen dagegen Acaciablätter. Bei weiteren Untersuchungen wurde ein eigentümliches Spaltungsverhältnis gefunden, das sich nur durch die An- nahme einer Faktorenkoppelung erklären ließ. Ist T der Faktor für Rankenbildung und R der Faktor für glatte Samen, wurde die Koppelung Referate. 249 nach dem Schema 63 TR:ı Tr:ıtR:63ttr als die einzig mögliche gefunden. Die Übereinstimmung war, wie die Tabelle zeigt, sehr gut: | Glatte Samen | Runzelige Samen Rankenblätter| Acaciablätter | Rankenblätter| Acaciablätter Im Versuch gefunden . 319 4 3 | 123 Theoretisch nach dem Schema 63:1:1:63 | zu erwarten . . . 333 3.4 3:4 | 109 Die Arbeit von Gregory bezieht sich auf Primula sinensis, und zwar wird hier sowohl Faktorenkoppelung wie Abstoßung gefunden. Eine partielle Koppelung wird gefunden zwischen den zwei dominierenden Faktoren für Kurzgriffeligkeit und Magentafarbe. So wurde z. B. eine kurzgriffelige Magentapflanze mit zwei langgriffeligen rotblühenden Pflanzen gekreuzt. Mit der einen dieser letzteren gab die Magentapflanze einen F.- Nachkommen, dem deutlich eine Koppelung nach dem Schema 7:1:1:7 zugrunde liegt. Die gefundenen Zahlen waren: | Magenta | Rot kurzgriffelig | langgriffelig kurzgriffelig | langgriffelig Im Versuch gefunden 33 | 3 I Io Nach dem Schema 7:1:1:7 | | et zu erwarten . 3 32.5 2.8 2.8 9.0 Die zweite Kreuzung, die magenta-kurzgriffelige =< rot-langgriffelige, gab dagegen Spaltungsverhältnisse, die weder mit dem Schema 7:1:1:7, noch mit dem Schema 15:1:1:15 oder anderen übereinstimmen. Die Spaltung wird hier dadurch kompliziert, daB der Magentafaktor gleichzeitig mit einem dritten Faktor fiir griine Narben gekoppelt wird. Andere Ver- suche, wo umgekehrt eine magenta-langgriffelige Pflanze mit einer roten kurzgriffeligen gekreuzt wurde, zeigten eine vollständige AbstoBung zwischen denselben zwei dominierenden Faktoren (magenta und kurzgriffelig), die im oben erwähnten Versuche gekoppelt wurden. Ein zweites Beispiel voll- ständiger Abstoßung wurde gefunden zwischen einem Faktor, der die rote Stengelfarbe unterdrückt (grüne Stengel gibt), und einem zweiten Faktor, der die rote Farbe in den Narben unterdrückt (grüne Narben gibt). Die Zahlenangaben sind: | Grüner Stengel | Er Be Roter Stengel Grüne Narben Rote Narben [Grüne Narben Rote Narben Im Versuch gefunden 137 | 66 62 | (6) Nach absoluter Abstoßung zu | | re erwarten . 132.5 66.25 66.25 ° Die Arbeit von Baur behandelt einen interessanten Fall von Faktoren- koppelung bei Antirrhinum majus und zwar hier zwischen Faktoren für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI. 17 250 Referate. Bliitenfarbe. Es handelt sich um eine Kreuzung zwischen zwei Pflanzen, von denen die eine die Formel BBccFfAARRMMLIGGDd und die andere die Formel BBecffAARRMMllggdd hat. Die erstere blüht daher dunkel, picturatum a. g. ganz, die letztere gelb. Von der F,-Gen. wurden zwei Pflanzen ausgewählt und selbstbesäubt, und zwar die eine rot picturatum a. g. ganz (A 202) und die andere rot picturatum a. g. delila (A 204). Unter den Nachkommen der A 202-Pflanze wurde keine zahlenmäßige Überein- stimmung mit dem nach einer gewöhnlichen Spaltung zu erwartenden Resultat "gefunden. Es war zu viel an rot-pieturatum- und zu wenig an roten Pilanzen. Eine annähernde Übereinstimmung wird nur dann ge- funden, wenn man annehmen darf, daß zwischen dem Faktor für Farbe F und dem en G eine partielle Koppelung stattfindet nach dem Schema 6:7: 12:6, (ds die verschiedenen Gameten werden so gebildet: 6FG: ıFg : 1fG: 6fg. Die Tabelle SEE: die Befunde: | ‘| Rot picturatum | | 5 Rot | | Gelb Nach Gametenbildung 1:1:1:1 zu erwarten | 283.5 | 94.5 | 126 Im Versuch gefunden Aa re wees | 330 | 30 | 144 Nach Gametenbildung 6°1:1:6zuerwa rten| 344 | 33 | 126 Im Versuch mit A 204 ergaben sich dagegen Resultate, die noch nicht befriedigend erklart werden konnen. Die näheren Umstände, unter welchen die Koppelung bzw. AbstoBung zustande kommen, waren aber bis jetzt ganz unbekannt. Wie oben er- wähnt, konnte Gregory nachweisen, daß zwei Faktoren (magenta und kurzgriffelig) in einem Falle partiell gekoppelt, in einem anderen Fall da- gegen vollständig voneinander abgestoßen werden. Baur findet ebenso unter den Nachkommen einiger heterozygotischen Antirrhinum-Pflanzen eine Koppelung, unter den Nachkommen anderer dagegen eine regelrechte Auf- spaltung derselben Faktoren. Bateson beobachtete in ähnlicher Weise bei Zathyrus bald eine Koppelung zwischen dem Faktor für dunkelrote Blattachsen und dem Faktor für normale (fertile) Staubblätter, bald aber auch eine Abstoßung derselben zwei Faktoren. Eine sehr interessante Erklärung dieser Tatsachen geben nun Bateson und Punnett und gleichzeitig Baur. Von Bateson und Punnett wird für Zathyrus gezeigt, daß eine Pflanze, die von der Vereinigung zweier Eltern Ab> Bateson, W., and Punnet, R. C. On the Inter-relations of Genetic Factors. (Hagem) . .. . 248 Baur, Erwin. Ein Fall von Faktorenkoppelung bei, Antivrhinum majus. (Hagem) . . NEN Be Eee 3, ...248 Blaringhem, Ts notion "d’espece, et la disjonction des hybrides d’apres Charles Naudin (1852—1875). (Lehmann) . a ays B22B5 Gregory, R. P. Experiments with Primula sinensis. (Hagem) PEM casi: — On Gametic Coupling and Repulsion in Primula sinensis. (Hagem) 248 Mac Dougal, T. W. Alterations in Heredity Induced by Ovarial Treat- ments. (East)... oes in wah Oa 251 Proskowetz, E. v. Uber das Vorkommen der Wildform der Zuckerrübe am Quarnero. (Fruwirth) . Te at +2253 Saunders, E. R. On Inheritance of a 1 Mutation in the Common Fox- glove (Digitalis purpurea). (Kajanus) .. . 253 Semon, R. Der Stand der Frage nach der Vererbung erworbenen Eigen- schaften. (Baur). ... an 2! — Die somatogene Vererbung“ im Lichte “der Bastard- "und Variations- | forschung. (Baur) . . 3 5 RAR Stomps, Th. J. Etudes topographiques sur la variabilité des Fucus vesiculosus L., platycarpus Thur. et ceranoides L. (Lehmann) .. 252 Vilmorin, Philippe de, and Bateson, W. A Case of Gametic Coupling in. Pisa. N Hagem), Mans, Sto ieee Eee NE 2. Neue Literatur DER REEL A NSS N Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Me ‚Friedrichshagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags- "puchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M. Bei Original- abhandlungen von mehr als vier Druckbogen Umfang wird nur für die ersten. vier Bogen Honorar gezahlt. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Sone in Abzug gebracht. en. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, KR französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. nM) Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Separata : ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder- — ee abziige gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten — au 3 4 Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit ı5 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 M. 50 Pf. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt. stets. cnn besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. wed Einseitig bedruckte Sonderabziige der »Neuen Literatur« können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 2 M. pro Bane. im Buchhandel bezog en ‘werden. SiR tas Re ZEITSCHRIFT en ABSTAMMUNGS- = _ VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON R. v. |. WETTSTEIN (WIEN) REDIGIERT VON E. BAUR er.) Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pf., gebunden in Ganzleinen 10 M. In den letzten Jahren hat sich die Vererbungslehre in ganz erstaunlicher Weise entwickelt. Dank der experimentellen Arbeit, die auf diesem Gebiete in größtem Umfange eingesetzt hat, haben wenige Jahre einen größeren Fortschritt gebracht als vorher Jahrhunderte. Wohl nur sehr wenige Biologen waren und sind imstande, diese Literatur zu verfolgen; die neue Wissenschaft ist vielen Zoologen und Botanikern über den Kopf gewachsen. Die Herausgabe eines Lehrbuches der experimentellen Ver- erbungslehre, das jedem einigermaßen nalunrwissenschaftlich vor- gebildeten Leser verständlich ist, erschien deshalb als eine dank- bare zeitgemäße Aufgabe. Besondere Berücksichtigung erfuhr die illustrative Aus- stattung des Buches. Die neun farbigen Tafeln sind sämtlich, die zahlveichen Textfiguren zum allergrößten Teile Originale. Im Verhältnis zu dem Gebotenen ist der Preis ein außer- ordentlich mäßiger und darauf berechnet, daß das Werk großen Absatz findet. Die neuen Vererbungsgesetze von Prof. Dr. C. Correns. Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungs- gesetze“. Geheftet 2 M. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabb. Geheftet 1 M. 50 Pf. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei. re u 5 h 4 . Ba’ 3 c 4 Inheritance of the Aeptandra-form of Digitalis purpurea L. (Mit Tafel XV—XVL.) By George Harrison Shull. (Station for Experimental Evolution, Cold Spring Harbor, Long Island.) There is an extraordinary form of the common foxglove (Digitalis purpurea), which differs from the normal type of that species by having the ventral portion of the corolla, representing three of its lobes, commonly replaced by three additional stamens. Instead of the long and shapely tubular flower including four gracefully curved stamons, a strap-shaped or more or less laciniated petaloid structure usually represents the dorsal portion of the corolla and seven (often nine) widely divergent stamens give the flower a grotesque and unattractive appearance. (See Plate II.) In the Figwort family (Scrophulariaceae) to which the foxglove belongs, the flower is constructed on the pentamerous plan, but the number of stamens is most commonly reduced to four as they are in the normal foxglove, and the carpels are always normally two. In Verbascum there are five functional stamens and in many other genera of this family the fifth stamen is represented by a more or less strongly developed staminode. In Ilysanthes and some species of Gratiola there are two functional stamens and two staminodes, and in Veronica and its relatives and in some Gratiola species the stamens are reduced to two without a trace of the other three which would be required to complete the pentamerous plan. Since five stamens is the maximum number normally present in any member of this very large family, and there exists in the family an obviously strong tendency to a reduction of this number, the occurrence of a seven- stamened form is remarkable, transgressing as it does such a strongly marked family character. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI, 18 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN, 258 Shull. DE CHAMISSO1) in 1826 first described this peculiar form of Digitalis and it has been found and noted a number of times since. A specimen sent by Mr. EARLEY to the GARDENERS CHRONICLE was figured and briefly described?) in 1874. This was said to be a seed- ling of one similarly deformed. In 1882 HENSLOW3) described spec- imens received by him from Tilburstow Hill, Surrey, England. The same form appeared about 1903 in the Daisy Hill Nursery, Newry, England. In 1905 Mr. T. SMITH, the owner of this nursery, sent flowers from the offspring of the original plant to the GARDENERS CHRONICLE with the statement that all the offspring of that plant possessed the same characters as their parent‘). In 1910 Professor DENDY showed before the Linnean Society a specimen which he had received from Dr. N. C. MACNAMARA5), This plant was also known to be the offspring of a similar plant found in 1907. In 1906 the attention of Miss SAUNDERS was called to a specimen of the Zeptandra- form which had appeared unexpectedly in the garden of a friend in Cambridge, England, and from unguarded seeds of this plant she has grown two generations which flowered in 1908 and Igıo. Both in self-fertilizations and in crosses of F, plants with the Aeptandra-form, Miss SAUNDERS has demonstrated®) that the latter is a typical Men- delian recessive to the normal type. In 1903 Dr. TINE TAMMES found a single individual of Aeptandra growing in the Botanic Garden of the Rijks-Universiteit at Groningen, Holland, and she, too, has con- ducted crossing experiments which have led her to the same con- clusions regarding the Mendelian behavior of the abnormal form in crosses with normal Digitalis purpurea, but she had not yet published her results when Miss SAUNDERS’S paper appeared, and will not now publish. Until the appearance of Miss SAUNDERS’S account of her experiments, the published evidence as to the inheritance of the heptandra-character had been somewhat conflicting. DE CHAMISSO had 1) Cuamisso, A. DE, De Digitali purpurea heptandra. Linnaea 1: 571—575, Pl. VI, 1826. 2) GARDENERS CHRONICLE 2: 78. 1874. 3) Henstow, G., Note on staminiferous corollas of Digitalis purpurea and Solanum tuberosum. Linn. Soc. Journ. Bot. 19: 216—218, Pl. 33. 1882. 4) GARDENERS CHRONICLE 36 (3! Ser.): 208. Fig. 1904. 5) Proceedings of Linnean Society for 1910, p. 106. 6) SAUNDERS, E. R., On inheritance of a mutation in the common foxglove (Digitalis purpurea). The New Phytologist 10: 47—63, 1 Pl. 12 Figs. 1911. Inheritance of the heptandra-form of Digitalis purpurea L. 259 reported!) that several seedling offspring of the type-specimen showed no indications of the peculiar character of their parent; but as already noted, the specimens both of Mr. EARLEY and of Mr. SMITH were derived from parent plants of the same type. These apparently con- flicting observations as well as the fact that in each case the original plant of the unexpected from was presumably derived from a seed of a normal Digitalis purpurea, are readily explainable on the supposition that the eptandra-form is a Mendelian recessive to the normal type, as Miss SAUNDERS has shown it be, for in this case DE CHAMISSO’S experience can be accounted for by assuming that his seedlings were the result of cross-pollinations from the dominant normal type. However, such explanation could have no security until the hereditary relationship of these two forms had been tested by properly controlled genetic experiments. I became interested in this question in 1905 on reading in the GARDENERS CHRONICLE the account of the Daisy Hill Nursery specimens, and I immediately wrote to the proprietor of the nursery for seeds. These were received in September 1905 through the gener- osity of Mr. SMITH, to whom I here render grateful acknowledgment. I have now grown from these seeds, three generations of plants which bloomed in 1907, 1909, and IgII. The culture of Digitalis at the Station for Experimental Evolution has been attended with great difficulty, owing chiefly to the depre- dations of a species of thrips (probably Anaphothrips striatus®) which flourishes amazingly on Digitalis during the hot, dry summer season. The destruction of the epidermis by these insects, leaves the plants so illy protected against the severe summer climatic conditions that all the green parts become rusty brown and the ovaries usually split open, exposing the young ovules. For this reason I have failed in many controlled crosses to secure any viable seeds). In fact, in one year (1908) I did not obtain a single plant from guarded seed, and was obliged to begin again with unguarded material. As I am abandoning work with this species because of these cultural diffi- culties, it seems desirable to record the results of my studies, although they can add little of essential consequence to the excellent account given by Miss SAUNDERS. 1) Linnaea 4: 77. 1829. ?) According to Dr. A. F. Shull. 3) Miss TaMMEs writes that she also had trouble with thrips on Digitalis but was able to control them by spraying with Bordeaux Mixture, a remedy not tried by me. 18* 260 Shull. My observations fuily confirm most of the statements made by her, both as to the variability and the heredity of the “eptandra-form. I, too, have noted that “offspring of Aeptandra parents all show dialysis and staminody of the corolla, but the extent to which these malformations are exhibited varies not only in different individuals, but in different flowers on the same individual”. The least-developed heptandra-plants in my cultures have had tubular corollas of the same general form as those of the normal foxglove, but with the three lobes of the lower lip inrolled at the margin and forming obvious rudimentary anthers. (See Plate I, fig. 2.) The corollas modified in this way are often more or less split between two or more of the lobes on the ventral side of the corolla. At the opposite extreme of the fluctuating series exhibited in my cultures was a form with nine stamens, each of the five lobes of the corolla being represented by a functional stamen of normal form. None was found with ten stamens as reported by Miss SAUNDERS, nor was any observed in which there was complete absence of petaloid structures, for even in the most marked cases, containing nine stamens, there appeared two linear-subulate petal-like phyllodes subtending the lower pair of normal stamens, as shown (i, i) in most of the figures in Plate I. Not in- frequently still larger lobes (f, f, in figs. 6, 8, and g) of similar character subtend the upper pair of normal stamens, and the dorsal lip which is commonly undivided and truncate (figs. 3 and 4), becomes in the plus-fluctuations laciniate, then divided into two filaments, each with a half-anther (p, p, in the figures), and finally sometimes with complete anthers, and between these two filaments a median dorsal petaloid process (e). It is to be noted that these remnants of the corolla (i, i, f, f, e) four of which subtend the four normal stamens and the fifth (e) standing opposite the position which would be occupied by the fifth stamen, were it present, constitute the five lobes of an “accessory corolla” in which the symmetry is exactly the reverse of that seen in the normal corolla, two lobes of the accessory corolla being ventral and three dorsal and each occupying the position of one of the sinuses of the normal corolla. The ventral components (i, i) of the accessory corolla are much more frequently in evidence than the three dorsal lobes. They appear in a number of the published figures of the eptandra-form, while the dorsal components are much more rarely seen, partly, no doubt, because the figures most commonly represent flowers in which the dorsal lobe of the corolla is not suffi- Inheritance of the heptandra-form of Digitalis purpurea L. 261 ciently reduced to show them, but partly also because the dorsal segments of the accessory corolla are not as generally present even in flowers showing the highest development of the Zkep/andra-character as are the ventral lobes. DE CHAMISSO’s figures 2 and 3!) (repro- duced in my Plate I as figs. A and B) show the complete accessory corolla, to the parts of which DE CHAMISSO gave distinctive names as follows: The median dorsal lobe — “(e) lacinula postica impari”; the lateral dorsal lobes — “(f) alae laterales’”; the ventral lobes “(i) lacinulae corollinae stamina primaria stipantes”. The median dorsal component of the accessory corolla is also shown in two of Miss SAUNDERS’S figures (her figs. 4 and 5) though in both the flowers represented by these figures it was very small. The morphological significance of these five petaloid structures forming the accessory corolla, seemingly occupying the sinuses of the normal corolla and becoming visible only when the lobes of the normal corolla have been completely modified to stamens, is not clear. Perhaps they are in some way related to the filaments of the stamens which they subtend. The filaments are normally adherent to the tube of the corolla at base, and this may indicate such close approximation of the fundaments of petals and stamens that the morphogenic activities operating to produce these two sets of organs may become slightly conftised, the activities belonging normally to the one cycle being transferred in some degree to the adjoining cycle. In other words, it may be conceived that the ‘‘growth-wave” which in the staminal cycle gives rise to a stamen, affects to a slight degree the adjacent corollar cycle and there produces a petaloid out-growth lying in the same radial plane as the stamen. The nature of the mutation by which the Aeptandra variety was produced from the normal Digitalis purpurea may be thought of in similar terms as a still more extensive confusion of morphogenic activities which are normally limited to two separate, closely adjacent cycles of development, namely, the staminal and the corollar. This confusion is still further evidenced by the frequency with which union of normal stamens with the accessory stamens appears in the flowers of the Aeptandra-form. DE CHAMISSO’S fig. 3 (my fig. B, Plate I) shows a striking example of this phenomenon, three of the four normal stamens being each united with an adjoining accessory stamen. Three of my figures (figs. 7, 8, and 9) show similar con- 1) Linnaea 1: 571—575, Plate VI. 1826. 262 Shull. ditions, but in each of these the ventral pair of normal stamens (k, k) are united with the median ventral accessory stamen (g) to form a triple structure, and in figs. 8 and g there is a partial or complete union of the dorsal normal stamens (1, 1) with the lateral accessory stamens (h, h). The periodicity in the degree to which the /eptandra-character is developed at different levels on the raceme, observed by Miss SAUNDERS, was also noted in my cultures; but in no case was a completely normal corolla found on any Aeplandra plant grown at the Station for Experimental Evolution, such as Miss SAUNDERS states appeared rarely in the higher parts of the racemes on certain plants in her cultures which had the lowest grade of development of the heptandra-character. My failure to find such normal flowers may very well be due to the comparatively early death of the flower-stems owing to injury from thrips. In my cultures as in those of Miss SAUNDERS, the distinction between the Aepfandra plants and the normal was absolute. Miss SAUNDERS has demonstrated that the Aeptandra-form is a simple Mendelian recessive to the normal type, and the following account of my experiences completely supports this conclusion. In January, 1906, the seeds received the previous autumn from Mr. SMITH, proprietor of the Daisy Hill Nursery, Newry, England, were sown in sterilized soil in the propagating-house, and there resulted 161 plants which, on May 21, were set into the garden at intervals of one meter. Despite this early start, none bloomed in 1906, but all formed large rosettes, a few of which were destroyed by rot in the latter part of summer. Many more were lost during winter and spring, so that not over one hundred plants bloomed in 1907. All of these were of the Zepiandra-form. The seeds had been collected, according to Mr. SMITH, from a plant which had “lost its corolla entirely, but not much its fecundity”. It was therefore of the extreme heptandra-type. The offspring showed a great preponderance of the more highly developed /eptandra-form, but varying to the least developed extreme. A number of attempts were made to secure seeds by crossing reciprocally both the least developed and the most highly developed specimens in this family, with normal Dégtalis purpurea, both white- flowered and purple-flowered, which was growing in a neighboring garden at a distance of about 100 meters from my cultures. The attacks of thrips were so disastrous that almost no seeds were secured Inheritance of the heptandra-form of Digitalis purpurea L. 263 from these hand-pollinations, and to insure against the loss of the strain, seeds were also collected from specimens whose flowers had been unguarded against promiscuous cross-pollination. In 1908 sowings were made from all of the attempted crosses and also from these unguarded seeds, but only the latter resulted in germinations. Of the plants so produced (family 0745) 184 came to bloom in 1909, 154 having white flowers of the /eptandra-type in various grades of development, thus agreeing with their seed-parent, and 30 with flowers of the normal type, 18 with purple flowers and 12 with white flowers. Of the Aeptandra plants in this family 10 produced no open flowers because of damage from thrips; 3-had corollas of nearly nor- mal form but with the lower lip margined with half-anthers, or par- tially split into three segments, each bearing an anther with divergent lobes; 95 had a well developed upper lip, truncate or but little divided, and seven stamens; 40 had the upper lip more or less strongly cleft or laciniate, with two of its segments frequently bearing half-anthers, or rarely with complete anthers; 4 had the upper lip almost entirely absent in most of the flowers; one had the corollas split into four segments, the lateral and lower segments each being terminated with rudimentary anthers, thus standing intermediate be- tween the class with the least development of the /eptandra-characters and the modal condition in which the lower lip is replaced by three perfect stamens, while the upper lip remains but little modified. These categories are not quite the equivalent of Miss SAUNDERS’s classes, for the plants here recorded as having the upper lip laciniate, doubtless represent the transitional stages from the simple 7-stamened to the g-stamened classes in her grouping, and while many of them would probably have been placed in her ‘‘4eptandra-form proper (i. e. with a large number of flowers having a petaloid upper lip’, some of the more extreme cases of laciniated upper lips might have been classified without much violence with her “extreme /ep/andra-form”’. It must be borne in mind that all of these classes are artificial, and are connected by intermediate forms; but the records of the fluctu- ations among my plants correspond so closely with those of Miss SAUNDERS, that it may be fairly inferred that the range of fluctua- tion in the two cases has been essentially the same. No doubt was entertained that the normal plants which appeared in this family were produced as a result of pollination by insects coming from normal plants in the adjoining garden. Such normal 264 Shull. plants in Family 0745, coming as they did from seeds of the %kep- tandra-form, should therefore prove to be heterozygous. This ex- pectation was fully realized, as will be noted in the following table which gives the results of crosses among these normal-flowered in- dividuals, and between them and their abnormal sibs. Family Cross Results NP : NW : AP : AW 0930 NW x AW?) 31 22 0932 AW x NW 31 31 Total 62 Fa Expected 58.5 58.5 0931 NW x NP 17 23 3 5 0936 NP x NW 23 26 IC 7 Total 40 49 13 12 Expected 42.75 42.75 14.25 14.25 0934 AW x NP 30 21 16 21 0937 NP x AW 23 14 14 12 Total 53 35 30 33 Expected 37.75 37.75 37.75 37.75 0935 NP2X Self 41 15 9 8 Expected 41.06 13.69 13.69 4.56 0933 AW x Self 82 Expected 82 Only in crosses between abnormal white and normal purple (Families 0934 and 0937) is there a departure from expectation suffi- ciently great to suggest that the discrepancies are possibly not solely due to errors of random sampling. In the offspring of these reciprocal crosses the number of normal purple individuals is nearly 40 per cent in excess of expectation. Considering the small numbers em- ployed, this departure should not be given undue weight, however, especially as the deviation comes within three times the probable error, which is usually taken as the limit beyond which a variation may be pretty safely assumed to be due to some other than a chance distribution. Accepting this view of the exceptionally large proportion of normal purple-flowered individuals in this one pair of reciprocal crosses, it is seen that the constitution of all these families is in accord with the view that the Aeffandra-form differs from the normal Digitalis purpurea in a single Mendelian unit-character, and that it is recessive to the normal form. While the origin of such new forms by gradual changes in the genotype is not absolutely unthinkable, the recent accumulations of 1) N= Normal; A = Abnormal; P = Purple; W — White. Inheritance of the heptandra-torm of Digitalis purpurea L. 265 genetic science render it very probable that this remarkable deviation from the ordinary form of Digitalis originated by a sudden mutation involving the loss of one of the genes necessary to the production of the normal type. This conception leads one to contemplate the normal type as the resultant of an aggregate of genes of quite un- surmizable nature and number. How many “abnormal” strains are potentially present in such a species, each derivable from it by the loss of one or more genes, cannot be guessed, but the number may be large, and there may be many other genes quite as capable of independent loss, but whose loss would prove fatal to the derivative genotypes. Mutations resulting in the loss of such essential genes can not usually be demonstrated, of course, and even in those cases in which genes are lost which are necessary to sexual reproduction, but which are not essential to successful vegetation, giving rise to sterile forms which may be vegetatively reproduced, it may be im- possible to determine whether the new form is due to a genotypic change or only to a somatic derangement of some sort. Due restraint should be exercised, therefore, in calling such sterile individuals of any species, ‘‘mutants”, since their genotypic character in relation to the parent form can not be demonstrated. As we have seen, the septandra-form of Digitalis purpurea has been discovered independently a number of times. As it is wholly worthless as a garden variety and would never be grown except as a curiosity or for scientific study, it is fairly certain that at each recorded discovery it has been derived from the normal form. Whether its first recorded appearance in DE CHAMISSO'S garden or any of its later appearances among seedlings of the normal form, was the result of an immediately antecedent mutation, can not be known, for its status as a Mendelian recessive would make it possible to account for all of its occurrences, — widely separated as they have been both in space and time, — as the results of the normal progress of Mendelian inheritance following a single original mutation of unknown antiquity. If the several recorded origins of the Aepfandra variety have not been due to repeated mutations, this case affords a pretty illustration, albeit a somewhat artificial one, of an important principle which I pointed out several years ago1), namely, that recessiveness, instead of being a handicap as some have supposed, is in reality a great advantage to a new form which is in any way less well adapted to its environment than its parent. This advantage lies in 1) Science N.S. 25: 590—591, 12 Ap 1907. 266 Shull. the fact that the heterozygote has the successful parental type and can preserve the less successful new form for an indefinite number of generations until a situation may arise in which it can become a success. Thus, although the gardeners have regularly sown seeds only of the normal type of Digitalis purpurea, the heptandra-form has probably been kept potentially in existence for more than three- quarters of a century until it found, for a few years at least, an en- vironment adapted to its successful existence, — in the gardens of the geneticists. Legends for figures. All flowers figured in Plate XV are viewed from the ventral side and drawn to the same scale. With exception of Figs. A and B, all were drawn from nature by MR. KAKO MORITA, The lettering follows that of DE CHAMISSO’S figures, two of which are reproduced here as Figs. Aand B. As none of DE CHAMISSO’S figures show the posterior pair of accessory stamens, these are labeled here p, p, k, k, 1, 1— normal stamens; p, p, h, h, g = accessory stamens; e, f, f, i, i— segments of ““acces- sory corolla”. Fig. A. Drawn from a tracing of DE CHamisso’s fig. 2, showing seven stamens and the five lobes of the accessory corolla, the “lacinulae corollinae’’, all distinct and equal. Fig. B. Drawn from a tracing of DE Cuamisso’s fig. 3. The three accessory stamens, h, h, and g, are severally united with adjacent normal stamens, 1,1, and k. Posterior lateral lobes, f, f, of the accessory corolla relatively long. Fig. 1. A normal corolla of Digitalis purpurea L. Ventral lip longer than the dorsal. Treated as a transparency to show the normal position of the stamens. Fig. 2. A low-grade heptandra flower; the ventral lip considerably shortened, the three accessory stamens, h,h, and g, appearing as imperfectly developed anthers on the margin of the corolla. The lobes of the accessory corolla are also fore-shadowed. Fig. 3. A very common heptandra-type with seven free stamens and only the ventral lobes, i, i, of the accessory corolla apparent, the dorsal lip of the corolla remaining almost entire. Fig. 4. A similar form in which the dialysis of the corolla is less complete, the ventral lobes of the accessory corolla not apparent because they remain united with the ventral accessory stamen, g. The lateral accessory stamens, h, h, are also partially united with the dorsal lip of the corolla. Fig. 5. A similar flower in which the ventral lobes, i, i, of the accessory rorolla are partially free from the accessory stamen, g, and in which the configuration of the dorsal lip of the corolla foreshadows the two dorsal accessory stamens, p, p, and the “Jateral wings’, f, f, of the accessory corolla. Fig. 6. All parts of both accessory androecium and accessory corolla are clearly present, but the posterior accessory stamens, p, p, are club-shaped and yellowish, showing no other indication of antherformation. a Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. 6 Taf. XV SHULL: Digitalis. a Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. 6 Shull: Digitalis aT Inheritance of the heptandra-form of Digitalis purpurea L. 267 Fig. 7. All parts are clearly present, but the stamens are united into three groups. Note the prominence of the posterior median lobe, e, of the accessory corolla. Fig. 8. All accessory organs are clearly present, the posterior accessory stamens being represented by sessile, non-functional halfanthers. The ventral pair of normal ‘stamens, k, k, are united with the ventral accessory stamen, g. Fig. 9. One ventral lobe, i, of the accessory corolla is missing, presumably remaining attached to the the ventral triple stamen formed by the union of the ventral pair of normal stamens with the ventral accessory stamen. The dorsal pair ‘of normal stamens, 1, 1, are also united with the lateral accessory stamens, h, h. The ‘dorsal accessory stamens, p, p, are more completely developed, but still non-functional. Plate XVI. Fig. ro. A raceme of normal Digitalis purpurea L. Fig. 11. A raceme of the more common form of Digitalis purpurea heptandra DE CHAMISSO. Fig. 12. Extreme heptandra-form shown by a plant grown in the Botanic Garden of the Rijks-Universiteit, Groningen, Holland, in 1908. Photograph kindly supplied by Dr. Tine Tames. Kleinere Mitteilungen. 1. Fehlerberichtigung. In meiner Abhandlung: The Genetic Factors in the Development of the House mouse in Heft 3 pag. 126 unten steht: Without exception they have given black, or equal numbers of black and albino. young, depending upon the purity of the black used. But never has one of these albinos produced a single agouti young in a mating with black. Counting together the coloured young of such families I get 89 black young. Man lese hierfur: Without exception they have given agouti or equal numbers of agouti and albino young, depending upon the purity of the black used. But never has one of these albinos produced a single black young in a mating with black. Counting together the coloured young of such families I get 89 agouti young. A. L. HAGEDOORN. 2. Diskussionen. Über Tischlers Sammelreferat ,,Neuere Arbeiten über Jenothera‘. Von J. A. Honing. Wenn jemand ein Sammelreferat schreibt, das zugleich eine zusammen- fassende Übersicht darstellt, wobei er nicht nur referierend vorgeht, sondern die Meinungen der Autoren einander gegenüberstellt und seine eigenen Schlüsse zieht, so sollte die Wiedergabe der referierten Arbeiten über allen Zweifel erhaben sein. Sonst gibt es des Streites und der Meinungs- verschiedenheiten kein Ende. Leider habe ich in diesem Sinne Herrn Tischler einen kleinen Vorwurf zu machen. Er schreibt!): „Davis Bastarde würden sich dann nur dadurch unter- scheiden, daß die Mischungen etwas weniger weit gingen, so daß man mit größerem Rechte von Patro- und Matroklinie sprechen könnte als bei O. laevis (Druckfehler für /aeza! H.) und velutina, die Honing mit Unrecht als rein patroklin auffaßt‘“ (Seite 326) und: „Auch bei der Kombination: O. (Lamarckiana >< biennis) >< (biennis >< Lamarckiana) laeta und velutina war das Resultat reine Lamarckiana. Daraus 1) Diese Zeitschrift Bd. V, Heft 4, 1911. Kleinere Mitteilungen. 269 folgt doch wohl mit großer Wahrscheinlichkeit, was Ref. noch ganz be- sonders betonen will, daß entgegen Honing bei Zustandekommen der /aeta- und velutina-Form die Mutter, also biennis resp. muricata im Phänotypus be- stimmend mitgewirkt hat. (Seite 328.) Wenn Tischler damit meine Worte!) auf Seite 277 des 4. Bandes dieser Zeitschrift vergleicht: „Die Unterschiede zwischen der /aefz und der velutina von O. muricata und Zamarckiana sind nicht ganz zurückzuführen auf jene zwischen Zamarckiana und rubrinervis. Zum Teil findet man bei der /aeta mütterliche Merkmale, welche der veutina fehlen, wie die Form der Ähre mit den vielen zugleich geöffneten Blüten und die scharfen Zähnchen der Fruchtklappen der O. muricata“, so wird er gestehen müssen, daß von einer reinen Patroklinie keine Rede ist, und daß auch sicher meiner Ansicht nach die Mutter im Phänotypus bestimmend mitgewirkt hat. Von größerer Bedeutung ist aber Tischlers Schlußfolgerung: „Nach diesen Ausführungen von de Vries ist es wohl ganz klar, daß Honings Beweisführung über die ‚Doppelnatur‘ der O. Zamarckiana nicht zu halten ist, denn man könnte sonst auch O. diennis und muricata als Bastarde an- sehen.“ Was die O. diennis und O. muricata angeht, so würde ich vorläufig kein Bedenken äußern, wenn jemand Pflanzen, von welchen ,,im Pollen andere spezifische Merkmale vererbt werden als in den Eizellen derselben Pflanzen ?)‘“, mit dem Namen Bastarde belegen wollte. Tischler dagegen braucht nach seinem Artbegriff vielleicht eine solche Pflanze überhaupt nicht unter die Bastarde zu rechnen; natürlich steht es ihm frei, sie als reine Art zu be- trachten — nur wird ihm nicht jedermann beipflichten. Und worauf stützt sich denn das vernichtende Urteil, „daß Honings ‘Beweisfiihrung über die Doppelnatur der O. Zamarckiana nicht zu halten“ ist? Meiner Ansicht nach wenigstens zum Teil auf einem Irrtum Tischlers, auf der Verwechselung von zwei ganz verschiedenen Dingen. Die Daten sind diese: I. Aus der Kreuzung Oenothera Lamarckiana >< O. biennis entsteht eine Bastardform (de Vries>)). 2. Aus O. biennis >< O. Lamarckiana entstehen zwei voneinander und von dem reziproken Bastard verschiedene Formen, die /aeta und die welutina (de Vries#)). 3. Auch O. muricata oder O. biennis cruciata statt O. biennis bestäubt mit dem Pollen von O. Zamarckiana oder einigen ihrer Mutanten (O. drevistylis, O. rubrinervis und O. nanella) liefern die /aeta- und velutina-Formen (de Vriest)). 1) Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 2) de Vries. Über doppeltreziproke Bastarde von Oenothera biennis L. und O. muricata L. Biol. Centralbl. Bd. XXXI, S. 104, 1911. 8) de Vries. On twin hybrids. Botanical Gazette XLIV, S. gor, 1907. 4) On twin hybrids S. 404. 270 Kleinere Mitteilungen. 4. Die /aeta-Form stimmt in elf Merkmalen überein mit O. Lamarckiana, wie auch die ve/utina-Form in den korrespondierenden Merkmalen mit der O. rubrinervis übereinstimmt. Von den übrigen sieben untersuchten Merk- malen kann vielleicht noch eins zu den vorigen elf mitgezählt werden, die anderen sechs sprechen weder für noch gegen diese Verwandtschaft (Honing). 5. Im Pollen von O. diennis L. und O. muricata L. werden andere spezifische Merkmale vererbt als in den Eizellen derselben Pflanzen. Das ,,Pollenbild‘ entspricht in den Hauptzügen den sichtbaren Eigenschaften der Art, das „Eizellenbild“ ist aber ein ganz anderes und soll für O. biennis als Conica, für O. muricata als Frigida bezeichnet werden (de Vriest). Aus I. bis 4. hatte ich gefolgert: „Die /aeta-Form aus O. biennis (oder muricata) >< O. Lamarckiana (oder rubrinervis) hat überwiegend Zamarckiana-Eigenschaften, die velutina-Form überwiegend rubrinervis-Eigenschaften. Und auf Grund dieses Satzes: Die bei Selbstbefruchtung konstanten Oenothera Lamarckiana und rubri- nervis sind Doppelindividuen, O. Zamarckiana enthält O. rubrinervis und diese letzte ihre Mutter Zamarckiana. Durch Kreuzung mit O. dennis oder O. muricata kann man sie trennen“ (S. 275). Tischler hält diese Schlußfolgerung für falsch auf Grund des 5. Punktes. Wenn man die Kreuzungen von O. biennis mit O. muricata einerseits- vergleicht mit jenen von O. biennis oder O. muricata mit O. Lamarckiana anderseits, so muß man bedenken, daß die reziproken Kreuzungen von O. biennis mit O. muricata zwei und die von O. biennis mit O. Lamarckiana drei verschiedene Bastarde liefern und ebenso die von ©. muricata mit O. Lamarckiana drei. de Vries hat uns in seiner letzten Publikation ge- lehrt, warum die reziproken Bastarde einander ungleich sind: „O. diennis 2 hat andere spezifische Merkmale als O. dennis 3, und dasselbe gilt für O. muricata“ (S. 99). Aber warum aus O. biennis >< O. Lamarckiana (also aus. der O. biennis 2 oder Conzca-Typus mit Lamarckiana-Pollen) zwei Bastarde entstehen, dafür wird keine Erklärung gegeben. Ich fürchte, daß Tischler die beiden Fragen miteinander verwechselt hat, zumal da de Vries nur mitteilt, daß der Conica-Typus velwtina-ahnlich ist, aber von der /aeta-Form kein Wort spricht. Nun könnte man sich mit Tischler vorstellen — immerhin kein ge- wöhnlicher Fall —, daß bei der Kreuzung O. biennis >< O. Lamarckiana die Jaeta patroklinisch der O. Zamarckiana entstammte und die velutina matro- klinisch der O. biennis. In Konsequenz damit müßte man dann auch bei Kreuzung O. biennis >< O. rubrinervis die daraus hervorgehende velutina der Mutter O. dbiennis, und die /aeta dem Vater O. rubrinervis zuschreiben. Ich glaube aber nicht, daß sich jemand, der nur einmal die genannten Pflanzen 1) Über doppeltreziproke Bastarde, S. 104. Kleinere Mitteilungen. 271 nebeneinander gesehen hat, zu dieser Behauptung versteigen könnte. Die Höhe der Stengel, die Internodienlänge, die Länge und Breite (auch deren Verhältnis), die Behaarung der Blätter und die Knospenform sprachen in meinen Kulturen durchaus gegen diese Annahme. Da auch O. muricata-Eizellen mit O. Zamarckiana-Pollen /aefa- und velutina-Formen hervorbringen, so muß Tischler auch den Zrigida-Typus, das Eizellenbild der O. muricata, ‚velutina-ähnlich‘‘ nennen und die /aefa dem Vater O. Zamarckiana zuschreiben. Das ist aber unmöglich, denn einige sehr typische muricata-Merkmale gehören nicht der ve/utina-, sondern eben der laeta-Form an, und zwar: I. die sich als deutliche Rippen auf den Stengeln fortsetzenden Polster der Bracteen, 2. die dichten Ähren, 3. die vielen, zu- gleich geöffneten Blüten, 4. die scharfen Zähnchen der Fruchtklappen. Allerdings gibt es einige Besonderheiten, die man nach Tischlers Erklärung von Zwillingsbastarden auffassen könnte, z. B. das Fehlen der roten Punkte auf den Blättern von allen ve/ztina-Exemplaren, wenn man sich nur auf die mwricata-Bastarde beschränkt; bei der drennis-velutina von Lamarckiana oder rubrinervis ist diese Erklärung wieder nicht zutreffend (Tabelle XVI meiner Arbeit, S. 261). So bleibt noch immer die von mir aufgestellte Möglichkeit übrig, daß der Zamarckiana-Pollen Doppelnatur besitzt. Die Vermutung, ‚daß die Rubrinervis-Ähnlichkeit nur eine scheinbare wäre“, verliert nach oben Gesagtem an Wahrscheinlichkeit. Auch die Anzahl der übereinstimmenden Merkmale darf ein Wort mitsprechen. EIf, oder vielleicht sogar zwölf Merkmale (in meiner Besprechung der Ergebnisse hatte ich die Neigung der O. rubrinervis und der velutina-Formen, im ersten Jahre ins Kraut zu schießen, leider nicht hervorgehoben) haben dann doch in ihrer Gesamt- heit eine beweisende Kraft. Die Unterschiede sind oft klein, aber gehen immer in derselben Richtung entgegen Tischlers Annahme. * * Was Tischler und auch mich sehr frappiert, ist das Resultat der Kreuzung: O. (Lamarckiana >< biennis) >< (biennis >< Lamarckiana) laeta und velutina — O. Lamarckiana. Dasselbe gilt für die sesquireziproken Bastarde: O. Lamarckiana >< (muricata >< Lamarckiana) laeta = O. Lamarckiana. O. Lamarckiana >< (muricata >< Lamarckiana) velutina = O. Lamarckiana. Und da auch O. Zamarckiana selbstbestäubt reine O. Zamarckiana liefert, so muß man daraus schließen: das /aeta-Pollenbild = das velutina-Pollenbild = das Zamarckiana-Pollenbild. Weiter sind die /aeta und velutina geselbstet absolut konstant!). Also würde man erwarten: laeta 2 >< velutina 3 = laeta und velutina 2 > laeta 5 = velutina. 1) de Vries. On twin hybrids, S. 405. 272 Kleinere Mitteilungen. Tatsache ist jedoch, daß ich aus der Kreuzung mur. Lam. laeta >< dito velutina 31 laeta-Exemplare erzog und 13 velutina, und daß die reziproke Kreuzung mur. Lam. velutina >< dito daeta nur laeta-Exemplare (41) hervor- brachte. (Aus letzterem darf man noch nicht schließen, daß die velutina nach dieser Kreuzung immer fehlen wird.) Beide Resultate stimmen gar nicht überein mit dem, was man hätte erwarten sollen. Es gibt nun drei Möglichkeiten: I. meine Ableitung ist falsch; 2. die Mitteilung über die sesquireziproken Bastarde ist nicht richtig, was die Reinheit der Zamarckiana-Natur der abgespalteten Pflanzen an- belangt; 3. beides, die Ableitung und die Mitteilung sind unrichtig. Überlassen wir die Entscheidung de Vries oder anderen Autoren. In kurzer Zusammenfassung wende ich mich also mit folgenden Sätzen gegen Tischler: I. daß er an zwei Stellen nicht genau referiert hat; 2. daß er unterlassen hat zu prüfen, ob seine Erklärung der Zwillings- bastarde ihre Konsequenzen ertragen kann, wofür doch alle Daten zu seiner Verfügung standen, und wozu er verpflichtet war, da er in seinen Schlüssen viel weiter geht als de Vries; 3. daß sein Urteil zum wenigsten sehr voreilig ist, solange die /aeta- Formen noch nicht anders als in meinem Sinne „untergebracht“ sind; 4. daß seine Annahme einer Spaltung in matroklinisch und patroklinisch vererbende Bastarde in den Merkmalen der ve/wtina- und /aeta-Formen keine Bestätigung findet. Medan-Sumatra, November III. Bemerkungen zu der vorstehenden Entgegnung Honings von G. Tischler. Dem Ref. sei es erlaubt, im nachfolgenden auf die Ausführungen von Honing einiges zu erwidern. Das Wort Patroklinie besagt nach Ansicht des Ref. nur, daß der betreffende F,-Bastard sich „zu dem Vater hinneigt“, d. h. in allen wesent- lichen Punkten wie der Vater verhält. Daß Honing „zum Teil mütter- liche Merkmale“ auch bei der Oenothera laeta ausdrücklich angegeben hat, ist dem Ref. nicht entgangen, er hat sie nur nicht besonders aufgeführt, weil sie als ziemlich nebensächlich bei der Charakterisierung der beiden Eltern angesehen werden müssen. Die Differenzen von /aeta und velutina sind „nicht ganz“ (also doch wohl zum weitaus größten Teil) „auf jene zwischen Lamarckiana und rubrinervis zurückzuführen“. Die Mutter ist in dem Phänotypus der F,-Generation also so gut wie ganz — wenigstens in Kleinere Mitteilungen. 273 den wichtigsten Merkmalen — ausgeschaltet. Demgegenüber hat Davis z. B. bei seiner Kreuzung muricata >< gigas ausdrücklich darauf hin- gewiesen, daß die F,-Individuen sich um die Merkmale der beiden Eltern gruppieren. Hier besteht zum mindesten ein Gegensatz der Beobachtungen, der auch heute nicht aufgeklärt ist. Der Haupteinwand, den Honing dem Ref. macht, liegt aber in der zweiten beanstandeten Stelle. Da scheint dem Ref. der prinzipielle Fehler Honings der zu sein, daß er den von ihm beobachteten Dimor- phismus ohne weiteres auf Bastardnatur zurückführen will. Wir wissen aber aus den Erörterungen über die „beständig umschlagenden“ Varietäten, wie sehr auch bei gleichbleibendem Genotypus die Phänotypen differieren können — und das könnte auch für die Lamarckiana-Bastarde gelten. Besonders sei noch auf die Fälle verwiesen, in denen gewisse Merkmale nur in einem Geschlecht auftreten. Bei diözischen Individuen werden wir uns nach Correns’ Ausführungen nicht verwundern, wenn jedes Geschlecht ohne weiteres sein eigenes Artbild vererbt. Anders ist es im allgemeinen bei zwittrigen — und da sind nun de Vries’ neueste Oenothera-Unter- suchungen so besonders interessant, weil sie zeigen, daß unter Umständen auch in den diözisch gewordenen Gametophyten differierende ,,Artbilder“ für die sporophyte Generation vererbt werden können. Es ist also hier als Wahrscheinlichstes zu postulieren, daß irgendwo eine Verschiebung in ‘den Dominanzverhältnissen eines Paars von korrespondierenden Merkmalen eingetreten ist, die für den „sekundären Geschlechtscharakter‘‘ maßgebend wird. Das „Eizellbild“ war vorher hypostatisch gegenüber dem ,, Pollenbild‘, kann aber nach Trennung von diesem in anderen Kreuzungskombinationen epistatisch werden. Denkmöglich wäre es nun, mit Honing aus der starken zutage tretenden Verschiedenheit der beiden Phänotypen auf eine Bastardnatur des Ausgangsindividuums zu schließen — und Ref. hat ja in seiner Bezugnahme auf Kerner von Marilaun das gleiche zur Diskussion gestellt. Nur glaubt Ref. nicht, daß ein solcher Schluß sehr wahrscheinlich ist. Wenn wir von den de Vriesschen konstanten Oenotheren-Bastarden bei dieser Beweisführung über Oenotiera absehen, bleiben hauptsächlich die neuesten in ihrer Tragweite auch noch schwer abzuschätzenden Unter- suchungen Rosens an ZropAila-Hybriden (die damals dem Ref. noch nicht bekannt waren) als Beispiele für konstante Hybriden übrig. Mit Baur stellt sich Ref. zunächst aber noch sehr skeptisch gegen alle Angaben über wirklich neue konstante aus Bastarden hervorgegangene Spezies. Jedenfalls dürfen sie noch nicht als Beweismaterial benutzt werden, um nun etwa de Vries neueste Funde über Differenzen von Pollen- und Eizellbild zu stützen. Ein Geschlechtsdimorphismus, der sich bis auf die Gametophyten erstreckt, ist dem Ref. da noch wahrscheinlicher. Es verhält sich ©. Zamarckiana in den Versuchen von de Vries nun ähnlich der O. muricata und biennis, braucht also danach auch kein Bastard Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V1. 19 274 Kleinere Mitteilungen. zu sein und bietet außerdem noch Komplikationen, weil auch bei An- wendung der ,,abgespaltenen“ F,-Individuen als Eltern doch Zamarckiana resultiert. Die von Honing oben gemachten Ausführungen zeigen indes, daß auch weitere besondere Schwierigkeiten in der Deutung vorhanden sind, die sich durch Vergleichung der vorliegenden Experimente noch nicht aus der Welt schaffen lassen. Hier müssen wir erst weitere Forschung abwarten. Und damit bleibt dem Ref. noch übrig, auf den letzten Einwand Honings einzugehen, der sich auf die Konsequenzen bezüglich der Patro- und ev. Matroklinie der „Zwillingsbastarde“ ergibt. Die von Honing an- geführten Beispiele für O. brennis >< rubrinervis und O. muricata >< Lamarckiana scheinen in der Tat für ein Überwiegen der väterlichen Merkmale, also für einen von seiten des Pollens ausgeübten Dimorphismus zu sprechen. Aber wie stimmen dann damit die Resultate von Davis überein, daß “the forms could therefore be arranged in two groups (twin hybrids) in one of which the maternal characters were most evident and in the other the paternal”? (Americ. Natural. vol. 44, p. II5.) Ref. hat selbst über derartige Kreuzungen keine eigene Erfahrung, er hat nur auf Wunsch des Herausgebers dieser Zeitschrift eine kritische Gegenüberstellung der vorliegenden Angaben versucht. Nach den oben gemachten Darlegungen Honings haben sich aber die Gegensätze, welche sich aus den Beobachtungen herleiten lassen, noch mehr verschärft. Denn ob auch Honing gegen das Wort „patroklin“ sich gewandt hat, er zeigt ja selbst in seinen Ausführungen, daß ©. Lamarckiana resp. rubrinervis allgemein mehr und entscheidender im Phänotyp der F,-Generation ent- spricht, als O. diennis und O. muricata. Das ist aber das gerade Gegenteil von dem, was Davis z. B. für muricata >< gigas anführt. (Americ. Naturalist vol. 44, p. IO9—IIO.) Die von Honing hervorgerufene erneute Diskussion begrüßt also Ref. deswegen, weil sie dazu beigetragen hat, schärfer die tatsächlich vorhandenen Differenzpunkte zu präzisieren. — Zum Schluß noch eins: der phänotypische Vergleich der Merkmale von O. rubrinervis und O. Zamarckiana mit denen von O. velutina und O. laeta und ein Abschätzen von mehr oder weniger Ähnlichkeiten scheinen dem Ref. prinzipiell nicht geeignet, etwas Ent- scheidendes über die Genotypen auszusagen. Eventuelle Verschiedenheiten in beiden brauchen nicht einander parallel zu gehen. Wirkliche Sicherheit werden wir erst aus der Bastardanalyse gewinnen, die ja begonnen ist, aber, wie Honing selbst zugibt, noch ‚„frappierende“_Resultate gezeitigt hat. Aufgeklärt ist die Oenothera Lamarckiana somit zurzeit noch keines- wegs, auch wenn Honing manche „Indizien“ dafür zu finden glaubte. Und bei der außerordentlichen theoretischen Wichtigkeit der Beurteilung dieser merkwürdigen Pflanze erscheint dem Ref. auch nach wie vor äußerste Vorsicht geboten, durch die Annahme einer ,,Doppel- oder -Bastardnatur“ Kleinere Mitteilungen. 275 den Gegensatz zu allen übrigen auf ihre Erblichkeit hin untersuchten Elementararten zu verwischen. Damit möchte Ref. von seiner Seite die Diskussion schließen, hat sich doch gezeigt, daß nur neue Tatsachen die hier aufgeworfenen Probleme wirklich fördern können. Einige Bemerkungen über die Farbenrassen der Hausmäuse und die Schreibweise der Erbformeln im Anschluss an Hagedoorns Aufsatz: The genetic Factors in the Development of the Housemouse, which influence the Coat Colour (diese Z. VI, 1912, S. g7—136) von L. Plate, Jena. Zunächst eine persönliche Bemerkung. Der Verfasser schreibt: ‚Plate, in a criticism of Baur’s book, observes even, that as he in his cultures, which comprised many individuals, never met such factors as these two, Band F, they cannot exist. I hardly know what to answer to such criticism.“ Hagedoorn kann sich beruhigen, denn einen solchen Satz habe ich nie ge- schrieben; in meiner Kritik des Baurschen Buches (Arch. f. Rassbiol. ıgıı S. 513) habe ich behauptet: „Die von Baur aufgestellten Faktoren B und F existieren gar nicht nach meinen ziemlich ausgedehnten Erfahrungen, und Baur gibt auch keine Kreuzungen an, welche ihre Annahme gerecht- fertigt erscheinen lassen.“ Das heißt mit andern Worten: die von mir gezüchteten Mäuse gestatten den Nachweis dieser Faktoren nicht, und wenn jemand neue Erbfaktoren in die Wissenschaft einführt, so muß er auch gleichzeitig Beweise für sie durch Kreuzungsexperimente erbringen. An dieser Auffassung habe ich nichts zu ändern. Sachlich möchte ich über die Hagedoornsche Abhandlung folgendes sagen. Sie fußt auf einem Beobachtungsmaterial von über 6000 Tieren, die vom Verfasser alle selbst gefüttert und kontrolliert worden sind. Das ist eine höchst respektable Leistung, die alle Anerkennung verdient. Hin- sichtlich der Schreibweise der Erbformeln folgt Hagedoorn leider dem Baurschen Prinzip, die Buchstaben des Alphabets nacheinander von A—P zu verwenden und polemisiert gegen meinen Standpunkt, daß man ı. auch auf diesem Gebiet. das Prioritätsprinzip anerkennen und nicht unnötig an den Erbformeln früherer Untersucher rütteln soll und daß man 2. die Buchstaben so wählen soll, daß sie sich leicht dem Gedächtnis einprägen, indem man sie in Beziehung bringt zu einer vom Erbfaktor ausgelösten Eigenschaft, z.B. C... für den Konditionalfaktor für Farbe (colour). Mein Standpunkt ist derjenige, welcher von fast allen Forschern auf dem Gebiet der experimentellen Erblichkeit eingenommen wird, und die Baur- Hagedoornsche Methode erscheint mir so äußerst unpraktisch, daß ich ihre weitere Verbreitung sehr bedauern würde. Die Anerkennung des Prioritätsprinzips ist bei mir zunächst Ausfluß des Gerechtigkeitsgefühls, welches die Leistungen früherer Forscher, wie sie gerade in der Aufstellung der Erbformeln zum Ausdruck kommen, rückhaltlos anerkennen will 19% 276 Kleinere Mitteilungen. Zweitens wird aber dadurch eine Konfusion vermieden, welche unweigerlich eintreten muß, wenn jeder Forscher glaubt das moralische Recht zu haben, schon bekannte Tatsachen wieder in neue Formeln zu kleiden. Für die Hausmaus besitzen wir nun glücklich die Formeln von Cuénot, Castle, Durham, Hagedoorn, Goldschmidt, Morgan und mir (ganz abgesehen von einigen Forschern, welche sich gelegentlich mit diesem Thema beschäftigt haben), welche alle mehr oder weniger differieren mit Ausnahme von den meinigen, welche sich an die grundlegende Arbeit von Durham streng anlehnen. Wenn das so weiter geht, dann ist es klar, daß selbst der Fach- mann sich nicl.t mehr auf diesem Gebiete zurecht findet und eine Diskussion sehr erschwert wird, weil niemand weiß, ob z. B. A im Sinne von Castle oder von Hagedoorn gebraucht ist. Hagedoorn weiß gegen das Prioritätsprinzip nichts weiter vorzubringen, als daß ich einen neu ge- {undenen Erbfaktor irrtümlicherweise (weil ich die in Deutschland nicht zu bekommenden d-Rassen der Engländer damals noch nicht kannte) für den D-Faktor von Durham hielt und er nun nicht gewußt habe, welchem Autor er folgen solle. Selbstverständlich ist ein einzelner Irrtum für die ganze Frage überhaupt belanglos, so daß ich nicht verstehe, wie Hagedoorn zu einer solchen Argumentation kommen kann, zumal er — was ganz korrekt ist — meinen Irrtum dadurch beseitigt hat, daß er den von mir entdeckten Faktor in H umtaufte. Hagedoorns Fehler aber besteht darin, daß er fast alle andern Faktoren neu benannt hat und noch dazu Buchstaben wählte, die schon für die Erbfaktoren der Mäuse in Gebrauch sind, was notwendigerweise Verwirrung schaffen muß, ohne im geringsten zu nützen. Was das 2. mnemotechnische Prinzip bei Aufstellung neuer Erbfaktoren anbetrifft, so meint Hagedoorn, man dürfe einen Faktor nicht nennen nach einer von ihm hervorgerufenen Eigenschaft, weil ja diese Eigenschaft nicht immer mit ihm verbunden ist. In der schwarzen (black) Maus ist zwar B der entscheidende Faktor, aber in einer wildfarbigen und ın einer zimtfarbigen Maus ist B ebenfalls enthalten, deshalb sei es nicht richtig, den Erreger des schwarzen Pigments mit B zu bezeichnen. Dieser Argumentation kann ich mich nicht anschließen, denn man wählt den Buchstaben B nicht, weil er unter allen Umständen schwarz hervorruft, sondern weil er immer da vorhanden ist, wo schwarz in den Haaren der Maus deutlich zu erkennen ist. Auch bei der wildfarbigen, der zimtfarbigen und der graugelben Maus zeigt sich das Schwarz an der Basis der Haare sehr deutlich. Niemand bestreitet, daß ein Faktor durch einen epistatischen verdeckt werden kann, aber trotzdem ist es sehr vernünftig, die Bezeichnung nach seiner äußeren Wirkungsweise zu wählen, weil sie sich dann leicht dem Gedächtnis einprägt. Manche Faktoren erregen mehrere äußere Eigen- schaften; dann wird man die Bezeichnung nach der zuerst gefundenen oder nach dem besonders hervortretenden Merkmal wählen. Ein Gen ist gewiß nicht identisch mit einer äußeren Eigenschaft, sondern diese beruht sehr oft auf dem Zusammenwirken mehrerer Gene; trotzdem aber kann man Kleinere Mitteilungen. 277 von jedem Gen irgend eine charakteristische Wirkungsweise namhaft machen, und es ist zweckmäßig, hiernach die Bezeichnung des Symbols zu wählen. Goldschmidts Vorschlag, Buchstaben zu wählen nach den Anfangsbuch- staben des lateinischen Wortes für die Eigenschaft, verdient beherzigt zu werden, wo er sich bequem durchführen läßt. Die Hauptsache aber ist, daß überhaupt eine mnemotechnische Beziehung existiert, gleichgültig auf welche Kultursprache sie sich bezieht. Das Baursche Prinzip, bei jedem Organismus die Erbfaktoren von A an aufsteigend zu schreiben, führt zu einer Monotonie, welche das Gedächtnis ganz unnötig belastet und nicht den geringsten Vorteil gewährt. Selbstverständlich muß bei Anwendung des Prioritätsgesetzes auf die Erbformeln jede Art für sich betrachtet werden, selbst wenn nahe verwandte Arten vielfach dieselben Erbfaktoren besitzen. Die bekannten Nager (Maus, Meerschweinchen, Kaninchen, Ratte) stimmen höchst wahrscheinlich in einer großen Anzahl von Erbfaktoren überein, aber da Kreuzungen unmöglich sind, so läßt sich kein sicheres Urteil über ihre Identität fällen. Wollte man das Prioritätsgesetz auch auf alle diese Arten gleichzeitig ausdehnen, so müßte man die verschiedenen Faktoren identifizieren, ohne jedoch ihre Identität beweisen zu können. Ferner dürfen nur solche Abkürzungen benutzt werden, welche die zusammen- gehörigen dominanten und recessiven Eigenschaften mit demselben Buch- staben bezeichnen (groß resp. klein geschrieben). Das hat Cuénot, welcher schon 1904 Erbformeln für Mäuse aufgestellt hat, nicht berücksichtigt, so daß man aus diesem Grunde seine Formeln nicht verwenden kann, denn hierdurch wird natürlich die Zahl der Symbole verdoppelt, und man erkennt nicht, welche zusammen gehören. Schon Mendel hat übrigens große und kleine Buchstaben für dominante und recessive Merkmale benutzt. Revidieren wir nun die für die Hausmaus aufgestellten Erbfaktoren von diesen Gesichtspunkten aus, so ergibt sich folgendes. Castle in seiner Arbeit „Color varieties of the rabbit and of other rodents (Science 26, 1907, S. 287—2gI) ist meines Wissens der erste gewesen, welcher richtige Symbole für die Erbfaktoren der Mäuse gebraucht hat und zwar A für Agoutizeichnung (schwarze Striche auf gelben Grund) und B für den Er- reger des schwarzen Farbstoffes. Er stellte auch ganz richtig fest, daß durch a (= Verlust von A) schwarze Haarfarbe, durch b Zimtfarbe, durch ab schokoladenbraune Farbe erzeugt wird. Er erwähnt auch den Faktor Br für braunen Farbstoff. Die Abkürzung Y wird zwar nicht direkt für „yellow“ Mäuse gebraucht, sondern nur für Kaninchen und Meerschweinchen, da aber der Aufsatz auf den Hinweis des gleichen Erbverhaltens dieser 3 Nager abzielt, so darf man annehmen, daß er auch für Mäuse gebraucht wurde. Castle ist also der Autor der Symbole A, B, Y, Br. Durham (Rep. IV to Evolution Committee 1908) führte zuerst ein C, c für Vorhandensein bzw. Fehlen von Pigment und D, d für konzentrierte bzw. verdünnte Pigmentablagerung. Die Faktoren für schwarze resp. rote D 78 Kleinere Mitteilungen. Augen werden erwähnt, aber kein Symbol für sie benutzt. In meiner Arbeit (1910 Zool. Anzeiger S. 634) habe ich für schwarze Augen den Faktor Y, für rote y aufgestellt und die Erbformeln für 8 y-Rassen gegeben. Da aber Y, wie ich damals nicht wußte, schon vergeben ist für den Erreger des gelben Farbstoffes, so müssen die von Durham (1gIı J. of Genetics I, S. 159— 178) gebrauchten Buchstaben E, e dafür eintreten. Zu diesen 7 Faktoren fügt Hagedoorn einen achten: H, bzw. h, welchen ich früher (I9I0) schon beobachtet, aber für identisch mit D, d von Durham gehalten habe. Da ich seitdem echte d-Rassen aus England bekommen habe (in Deutschland sind sie nicht vorhanden bei den Tierhändlern), so gebe ich Hagedoorn darin völlig recht, daß H einen besonderen Faktor darstellt. Nach meinen Erfahrungen ist H ein Intensitätsfaktor, daher sehen die h-Formen matter und, da das Gelb mehr zurücktritt, so sehen sie auch dunkler aus. Weitere Untersuchungen müssen noch feststellen, ob die h-Formen und die d-Formen sich immer äußerlich unterscheiden lassen. Es sind also zur Zeit folgende 8 Faktoren bekannt, welche die Haarfarbe einfarbiger Mäuse hervorrufen: : B(black IE a | A(agouti) ( eee ) ” Br(brown) Frühere Symbole, erregen . re schwarzes Pig- 3 = | Agouti-Zeichnung ent braunes Pigment Symbole bei Hagedoorn . . . | G C | B u i ~ C(col yur) D(dense) E(eye) i= SET | Y(yellow) Frühere Symbole, erregen . \|Vorbedingung) dichtes schwarze | dichtes | gelbes | für Pigment | Pigment Augen Pigment | Pigment Symbole bei Hagedoorn. . . | A D | E H I Die oberste Reihe bezeichnet diejenigen Symbole, welche (abgesehen von H) mnemotechnisch gebildet und durch frühere Autoren eingeführt worden sind. Ich halte es daher für unpraktisch, daß Hagedoorn in der Hauptsache dieselben Buchstaben, aber im andern Sinne gebraucht. Es ist doch einleuchtend, daß damit Verwirrung geschaffen wird. Ich hoffe daher, daß er selbst und spätere Untersucher auf diesem Gebiet sich der in der ersten Reihe zusammengestellten Buchstaben bedienen werden, wobei es ganz praktisch ist, sie in alphabetischer Reihenfolge zu schreiben. Zu diesen 8 Faktoren der einfarbigen Rasse kommen nun 3 weitere für Weiß- Scheckung. Der eine bewirkt die Scheckung der japanischen Tanzmäuse, welche rezessiv ist gegenüber Einfarbigkeit; Durham benannte dieses Paar zuerst mit S (self colour), s; Hagedoorn tauft es unnötigerweise um in L,.l. Der 2. bewirkt umgekehrt eine Scheckung, welche dominant ist (P (piebald), p bei Durham; K, k bei Hagedoorn). Der 3. wurde von Hagedoorn entdeckt und als F bezeichnet; sein Fehlen (f) bewirkt überall zerstreute ‚weiße Flecken. Die jetzt zu lösende Aufgabe besteht darin, die verschiedenen Farben, welche aus der Kombination der 8 (ev 11) Faktoren resultieren, genau zu beschreiben und auch deutlich erkennbar abzubilden. Kleinere Mitteilungen. 279 Die 6 bei Bateson (Mendels Principles Taf. II) abgebildeten Rassen sind in der Farbe richtig getroffen. Die Hagedoornschen Bilder aber sind wohl durch die Schuld des Lithographen so mißglückt, daß sie zum Erkennen der Rassen völlig unbrauchbar sind und sehr leicht irre leiten können. Erst wenn diese Analyse der verschiedenen Kombinationen durch- geführt ist, wird man sagen können, wie die verschiedenen Faktoren sich in ihrer Wirkungsweise beeinflussen. Zum Schluß bringt Verfasser einige Beispiele von Verlustmutationen. Der erste Fall betrifft den Fortfall von A, wodurch von einer wildfarbigen homozygoten Maus (AA) Nachkommen mit a abstammen. Hagedoorn hatte hierüber schon früher eine Publikation erscheinen lassen, welche aber so kurz gehalten war, daß ich Zweifel an der richtigen Deutung geäußert habe. Auch jetzt läßt die Darstellung noch zu wünschen übrig, denn bei einem theoretisch so interessanten Falle sollte ein ganz genauer Stamm- baum mit allen Generationen und Nachkommen und allen Probekreuzungen angegeben werden; immerhin geht aus den Angaben (falls eine zufällige Individuenverwechselung ausgeschlossen ist) hervor, daß wenigstens in zwei Gameten aus A a wurde. Dann kommt Hagedoorn auf eine Kreuzung zu sprechen, welche beweisen soll, daß einmal in einer Familie ,,AbstoBung“ zwischen den Faktoren C (= Konditionalfaktor für Pigment) und A (Faktor für Agoutizeichnung) vorgekommen sein soll. Ich stehe diesem Fall skeptisch gegenüber aus folgenden Gründen (wi = wildfarbig, s= schwarz, alb=albino). Die Ausgangskreuzung war: P wi,CcAa >< wi,CcAa F, 73 wi-+ 375 -+ 32 alb Hagedoorn faßt das Ergebnis in Fı auf als 2: 1:1 und schließt daraus auf eine AbstoBung zwischen C und A. Zu dieser Auffassung liegt kein Grund vor, denn bei Fehlen der Abstoßung, also bei dem gewöhnlichen Verhalten, sollte man erwarten: 9wi: 35:3 cA:1 ca nn —— — 4alb beobachtet 73 wi: 37s: 32alb berechnet 81 wi:27s: 36alb also eine völlig genügende Übereinstimmung zwischen Theorie und Be- obachtung. Es läßt sich aber direkt beweisen, daß bis jetzt noch keine Abstoßung bei diesen Kreuzungen stattgefunden hat, nämlich aus der Untersuchung der Albinos. Von diesen 32 Albinos wurden 13 geprüft durch Kreuzung mit schwarz (Ccaa) und ergaben nur schwarze (89 Stück) und weiße Nach- kommen, keine wi. Die weißen Fı müssen also ccaa gewesen sein, denn ccaa >< Ccaa == Ccaa (schwarz) + ccaa (albino). 280 Kleinere Mitteilungen. Bei Abstoßung wären aber die Albinos nicht = ccaa gewesen, sondern ccAA: 12) CcAa >< CcAa Gameten bei Abstoßung Ca,cA Ca,cA By: 2CcAa + 1 CCaa + 1 ccAA wi s alb Waren die 13 Albinos also bei Gametenabstoßung entstanden, so hätten sie bei Kreuzung mit Ccaa nur wi+ alb geben müssen, was nicht der Fall war. Von den 73 wi wurden 31 weiter geprüft und diese haben sich aller- dings so merkwiirdig verhalten, daB man eine AbstoBung in ihnen zwischen C und A vermuten darf. Sie wurden mit ccaa gekreuzt, und lieferten 94 s+ 87 alb. Die 31 wi müssen also die Zusammensetzung CcAa gehabt haben und es bestehen folgende 2 Möglichkeiten der Deutung: 31 wi,CcAa >< ccaa—94s-- 87 alb Gameten bei AbstoBung: Ca,cA ca —Ccaa >< ccAa s alb Gameten ohne AbstoBung: CA,Ca,cA,ca ca —=(CcAa-+ Ccaa + ccAa + ccaa wi s alb alb Das Resultat spricht am meisten für die Annahme einer Gameten- abstoßung, und hätte Hagedoorn auch die 87 Albinos geprüft und bei ihnen die Zusammensetzung ccAa gefunden, so würde man an dieser Deutung kaum zweifeln können. Denkbar ist aber auch, daß die CcAa aus irgend einem Grunde nicht gebildet wurden oder frühzeitig abstarben, wie ähnliches für gelbe Mäuse sicher nachgewiesen ist; in diesem Falle müßten aber 2 verschiedene Sorten von Albinos vorhanden sein. Vielleicht ist Hagedoorn noch in der Lage, die Nachprüfung der Albinos daraufhin vorzunehmen. Aus allem folgt also, daß die Abstoßung noch nicht völlig sicher nachgewiesen ist und daß sie, wenn überhaupt, erst bei den 31 wi sich geäußert hat. Auf jeden Fall muß aber in diesen 31 wi eine abnorme Veränderung des Keimplasmas vor sich gegangen sein. Entgegnung. It was with the expressed hope of ending the hopeless confusion of symbols in which the use of ‘‘mnemotechnical” ones has led us, that I advocated the use of a wholly fresh set of strictly non-committal symbols. They are not my invention, I discarded mine for them, they were BAUR’s. As D' BAUR puts up no claim of having discovered any genetic factor of the mouse, there ought to be no cause for any “professional yealousy”’ even among such difficult people as we mouse-breeders seem to be. If the fifteen /ast letters of the alphabet, because of some fancy find better grace in the eyes of breeders generally, I will be the first to accept them joyfully, but, for heaven’s sake let us use a commonly understood set. Referate. 281 People, sensitive to the rights of “Priority” may find it gratifying to remember that the system of using “non-mnemotechnical”’ symbols did not originate with me, nor with BAUR, but with MENDEL himself. Verriéres le Buisson, 15. 3. 12. A. L. HAGEDOORN. Referate. Fruwirth, C. Zur Vererbung morphologischer Merkmale bei Hordeum disti- chum nutans. Verhandl. d. naturf. Vereines in Brünn 49. 8 Seiten nebst 2 Tafeln. An der Hand eigener Versuche zeigt Verf., daß die Behaarung der Basalborste der Gerste für systematische Zwecke sehr wohl verwendbar ist, und zwar lassen sich nicht nur steifhaarige und weichhaarige Rassen unterscheiden, sondern auch feinere Differenzen werden vererbt. Verf. konnte nämlich zwei verschiedene Linien des steifhaarigen Typus isolieren, die sich beide bei mehrjähriger Kultur konstant verhielten. Die betreffenden Linien zeichneten sich durch folgende Charaktere der Basalborste aus: Linie A. Linie B. Mittlere Länge der Borstenachse . . .... 2 2 2 2.2. 4,212 mm 4,680 mm MADER AALS prosBorste re. tite) nici fe) ae. 88—111 40—65 Mittlere Lange der längsten Haare . ........4.. 0,975 mm 1,872 mm IBIENEROEIEBOLSTen ne ee gelb weißlich gelb Bemerkenswert ist ferner, daß bei Linie A, aber niemals bei Linie B bisweilen einzelne Abweichungen auftraten, die nicht vererbt wurden. Der- artige „Knospenmodifikationen‘‘ waren: Verkürzung oder Verlängerung der Basalborste oder Verwandlung ihres oberen Teiles in ein Blütchenrudiment, Fehlen der Behaarung und Verbleichen der Farbe. Kajanus. Shull, G. H. Defective inheritance-ratios in Bursa hybrids. Verhandl. d. naturf. Vereines in Brünn 49, ı2 Seiten nebst 6 Tafeln. Verf. erklärt die bei Capsella bursa pastoris vorkommenden Blattformen durch Annahme zweier Gene, von denen das eine, A, die seitlichen Blatt- abschnitte zu lang gespitzten Zipfeln auszieht, während das andere, B, die Einschnitte bis zur Blattachse vertieft. Beim Fehlen beider Gene (ab) — simplex — sind demnach die Einschnitte ziemlich gering und die Zipfel kurz und stumpf, beim Vorhandensein von A und Fehlen von B (Ab) — tenuis — reichen die Einschnitte nicht bis zur Achse, die Zipfel sind aber doch lang und schmal, beim Vorhandensein von B und Fehlen von A (aB) — rhomboidea — sind die Blätter bis zur Achse eingeschnitten, die Zipfel aber zugleich breit und stumpf, beim Vorhandensein beider Gene endlich (AB) — Aeteris — sind die Einschnitte tief und die Zipfel in eine lange Spitze ausgezogen. Die betreffenden Gene zeigten in der Regel typische Spaltung, nur bei einer Familie wurde eine Abweichung konstatiert, indem Zenwis- und 282 Referate. simplex-Individuen im Verhältnis 2,08: 1 (erste Aussaat) und 2,43: (zweite Aussaat) vorkamen. Da die Mutterpflanze dieser Familie sich mehr dem simplex- als dem tenuis-Typus näherte (und deshalb für eine simplex-Pflanze gehalten wurde), nimmt Verf. an, daß der geringere Grad des ¢enwis-Charakters inharent ist und nicht mit ungünstigen äußeren Bedingungen zusammen- hängt. Diese mangelhafte Dominanz schreibt Shull einer aus unbekannten Ursachen verringerten Wirkungskraft des Genes A zu. Verf. studierte auch das genetische Verhältnis zwischen C. bursa pastoris und C. /eegeri und fand dabei, daß die ovale Schotenform der letzteren allem Anschein nach auf dem Wegfallen zweier Gene, C und D, beruht, die zusammen und einzeln trianguläre Schotenform bedingen. Die Spaltungs- zahlen stimmten indessen nicht besonders gut mit den theoretisch berech- neten überein, denn F, der Artenkreuzung — drei Pedigrees — spaltete in bzw. 16,9, I9Q,9 und 24,2 oder zusammen 21,9 bursa pastoris: 1 Heegeri, und vier F;-Familien nach Pflanzen des ersteren Typus zeigten die Spaltungs- verhältnisse 4,67:1, 15,6:1, 24,0:ı und 63,5:1. Das Verhältnis 4,67: 1 betrachtet Shull als eine modifizierte Spaltung 3:1, die drei anderen als dem Verhältnis 15:1 entsprechend. Werden diese drei Verhältnisse summiert, entsteht das Verhältnis 22,2:1, d. h. fast dasselbe wie in Fy. Interessant ist außerdem, daß die Zahlen 21,9 und 22,2 sich zu 15 ungefähr so verhalten wie 4,67:3 Verf. erblickt in diesen parallelen Abweichungen das Resultat einer selektiven Eliminierung der //eeger’-Homozygoten. Kajanus. Shull, G. H. Reversible sex-mutants in Lychnis dioica. — Botanical Gazette, Vol. LII, No. 5, roti. Die Arbeit berichtet über eine Reihe Versuche mit Geschlechts-Mu- tanten bei Zychmis dioica. Schon in einer früheren Abhandlung hat der Verfasser mitgeteilt, daß er bei dieser Pflanze einige hermaphroditische In- dividuen gefunden hat. Diese sind zweierlei Art, und zwar entweder „genetische‘““ oder ,,somatische‘‘ Hermaphroditen. Die ersteren werden näher studiert. Wenn sie mit rein weiblichen Individuen gekreuzt werden, üben sie insofern einen Einfluß auf die Nachkommen aus, als diese anstatt aus männlichen und weiblichen Individuen aus hermaphroditischen und weiblichen Individuen bestehen werden. Die hermaphroditischen Individuen bestimmen also, wenn sie bei der Kreuzung als Väter verwendet werden, den hermaphroditischen Zustand ihrer männlichen Nachkommen. So gaben z. B. einige Kreuzungen zwischen zwei als Mutanten auftretenden Herma- phroditen — als Väter — und zwei rein weiblichen Individuen — als Mütter — im ganzen 188 weibliche und 141 hermaphroditische Individuen. Ebenso gaben die hermaphroditischen Mutanten, wenn geselbstet, eine Nach- kommenschaft von rein weiblichen und hermaphroditischen Individuen in ungefähr gleicher Anzahl. Dagegen lieferten die von geselbsteten Herma- phroditen stammenden weiblichen Individuen, wenn sie mit rein männlichen Individuen gekreuzt wurden, rein männliche und rein weibliche Nachkommen und außerdem einige seltene hermaphroditische Mutanten. Ebenso gaben die Hermaphroditen, wenn sie als Mutter mit rein männlichen Individuen gekreuzt wurden, meist männliche und weibliche und nur wenige herma- phroditische Individuen (=Mutanten?). Diese Versuche sind übrigens schwer ausführbar, weil die Kastration der Hermaphroditen leicht zum Verwelken der Blüten führt. Zwei Versuche gelangen. In dem einen, Referate. ° 283 ©(-Mutant) x 3, kamen 219, 11d und 25; in dem anderen, (Kinder von ©-Mutant) x d, kamen 809 undida. Die Sache ist also nicht ganz entschieden. Die zwei Hermaphroditen können von einer mißlungenen Kastration herrühren oder sie sind wirklich bei der Kreuzung entstanden. Vielleicht wird durch die Eizellen der Hermaphroditen ein gewisser Zustand übertragen, der die Entstehung der hermaphroditischen Mutanten befördert. Der hermaphroditische Zustand ist jedenfalls durch die weiblichen Nachkommen der Hermaphroditen nicht übertragbar. Der Verfasser ist zu dem Resultat gekommen, daß auch bei Zychnzs dioica die weiblichen Individuen homozygotisch, die männlichen dagegen heterozygotisch sind. Er diskutiert eingehend die verschiedenen Möglich- keiten mit positiven, neutralen und negativen Homozygoten. Es wird hier zu weit führen, diese Diskussion näher zu referieren und es muß daher auf die Originalarbeit hingewiesen werden. Nur soll erwähnt werden, daß, nach dem Verfasser, der hermaphroditische Zustand nicht einem besonderen Faktor zuzuschreiben ist, sondern nur durch eine Modifikation des Faktors für das männliche Geschlecht zustande kommt. Werden z. B. die weiblichen Individuen als FF bezeichnet, die männlichen als FM,, so sind die Hermaphroditen FMH, wo MH der hermaphroditisch modifizierte männ- liche Faktor ist. Die Hermaphroditen treten als Mutanten nach Kreuzungen zwischen rein weiblichen und rein männlichen Individuen auf. Bei Kreuzungen zwischen hermaphroditischen und rein weiblichen Individuen treten ver- einzelte männliche Individuen auf, die ebenso als Mutanten angesehen werden. Die Mutanten sind übrigens ziemlich selten; so wurden z. B. in Versuchen mit zusammen 5467 hermaphroditischen Individuen nur II ¢- Mutanten gefunden. Der männliche Geschlechtszustand ist also reversibel; er kann plötzlich in den hermaphroditischen übergehen und dieser wieder in den männlichen. Dies alles bezieht sich auf die „genetischen“ Hermaphroditen. Einige andere, als „somatisch‘ bezeichneten Hermaphroditen sind nur als äußer- lich modifizierte männliche Individuen zu betrachten. Sie haben keine Hermaphroditen unter ihren Nachkommen, sondern, wenn z. B. mit rein weiblichen Individuen gekreuzt, nur rein männliche und rein weibliche Nachkommenschaft. Hagem (Bergen-Norwegen). Rolfe, A pratical aspect of Mendelism. Orchid Review 18 1910, S. 10—1I3. Den Leserkreis dieser Zeitschrift wird es interessieren, daß Bastar- dierungsuntersuchungen mit Mendelschen Ergebnissen schon 40 Jahre vor Mendel angestellt wurden. Der Verf. des obengenannten Aufsatzes teilt darüber näheres mit. John Goss veröffentlichte in den Trans. Hort. Soc. ser. 2, V, S. 234—236. Untersuchungen über die Variation der Farben von Erbsen, gelegentlich von Kreuzbefruchtung. Es seien die wenigen diesbezüglichen Sätze hier im Original nach Rolfe wiedergegeben. In the summer of 1820, I deprived some blossoms of the Prolific blue of their stamina, and the next day applied the pollen of a dwarf Pea, and of which I obtained three pods of seeds. In the following spring, when these were opened, in order to sow the seed, I found, to my great surprise, the colour of the peas instead of being a deep blue, like their female parent, was of a yellowish white, like the male. Towards the end 284 Referate. of the summer I was equally surprised to find, that these white seeds: had produced some pods with all blue, some with all white, and many, with both, blue and white Peas in the same pod. Last spring I separated all the blue peas from the white, and sowed each colour in separate rows; and now find, that the blue produce only blue, while the white seeds yield some pods with all white and some with. both blue and white peas intermixed. Im Anschlusse daran berichtet der Sekretär der Gesellschaft von: einem ähnlichen Experiment, aus dem auf rezessive und dominierende Charaktere geschlossen werden kann. Mr. Set. had happened to make a similar experiment by impregnating the fowers of the dwarf imperial, a well known green variety of the pea with the pollen of a white free growing variety, of the flowers so treated one only produced a pod and it contained four peas, which did not differ in appearance from the others of the female parent. — These seeds were sown and plants were obtained, wich seemed to partake of the nature of both parents. — On their ripening it was found, that instead of their containing peas like those of either parent, or of an appearance between the two, almost every one of them had some peas of the full green colour of the dwarf imperial, and others of the whiter colour of that, with wich it had been impregnated, mixed indiscriminatedly and in undefined numbers; they were all completely either of une colour or of the other none of them having an intermediate tint as Mr. Seton had expected. Wenn nun auch bei den hier mitgeteilten Untersuchungen noch jeder Versuch einer Erklärung fehlt, wie er von Mendel in so genialer Weise erbracht wurde, wenn auch die Zahlenverhältnisse noch nicht berücksichtigt waren, so zeigen die Versuche doch ganz deutlich die Mendelschen Spaltungs- verhältnisse. Nur war man damals begreiflicherweise noch viel weniger reif die Bedeutung all dessen zu würdigen, wie später zu Mendels Zeiten selbst. E. Lehmann. Tschermak, E. v. Uber die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen. Verhandl. d. natur!. Vereins in Brünn 49 (Igıı). S. ı—23 mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln. Auf Grundlage mehrjähriger Versuche über die Vegetationsdauer der Erbsen schließt Verf. auf das Vorhandensein zweier Faktoren, welche die Blütezeit beeinflussen. Der eine Faktor, A, verändert die späte Blütezeit in eine mittlere, der andere Faktor, B, beschleunigt die Wirkung des ersteren, so daß die Blütezeit noch früher eintritt, ist aber ohne A wirkungslos. Der erstere Faktor wird als Zugfaktor, der letztere als Treibfaktor bezeichnet. Verf. kreuzte frühe Rassen (AABB) mit späten (aabb) und erhielt da- bei Bastarde von mittlerer Blütezeit (AaBb). In F, trat Spaltung ein im Verhältnis 3 früh : g mittel : 4 spät in guter Übereinstimmung mit den theoretisch geforderten Zahlen. Von der ersten Gruppe war “ (AABB) weiter- hin konstant, während ; (AABb) im Verhältnis 3 früh :ı mittel spaltete; von der zweiten Gruppe blieb = (AAbb) konstant, E (AaBB) spalteten im Verhältnis ı früh : 2 mittel: ı spät, 5 (AaBb) verhielten sich wie F, und Referate. 285 2 (Aabb) spalteten im Verhältnis 3 mittel : ı spät; von der dritten Gruppe, die aus drei Typen bestand G aaBB, A aaBb, 1 aabb), blieben alle äußerlich konstant. Verf. rechnet noch mit der Möglichkeit eines dritten Faktors, C, der die Spätblütigkeit bedingen könnte; da dieser aber bei sämtlichen der von ihm verwendeten Rassen vorkommen sollte, würde dadurch in den be- hhandelten Fällen realiter nichts geändert. Kajanus. Gates, R. R. The earliest description of Qenothera Lamarckiana. Science 31, Igo, S. 425—426. — Early historico-botanical records of the Jenotheras. Proc. Iowa Acad. Science 1910, S. 85—124 mit 6 Tafeln. — Mutation in Oenothera. Americ. Naturalist 1911, 577—606. Wie wohl kein anderer hat sich Gates seit Jahren darum bemüht, dem Wesen der Mutationen bei Oenothera auf die Spur zu kommen. Er ist zu diesem Zwecke die verschiedensten Wege gegangen. Waren es einmal in der Hauptsache karyokinetische Studien, die er in den Dienst der Auf- hellung seines Problems stellte, so tritt er seit einiger Zeit der Frage auch unter anderen Gesichtspunkten nahe. Es sind historische und Herbarunter- suchungen in Verbindung mit Kulturversuchen, die zu den Ergebnissen gefiihrt haben, tiber welche in den hier zu besprechenden Arbeiten Mit- teilung gemacht wird. In der ersten, nur kurzen Mitteilung berichtet Gates über eine Rand- note, welche er in einem in der Bibliothek des Missouri botanical Garden sich befindenden Exemplar von Bauhins Pinax auffand, und aus der hervor- geht, daß eine großblütige Oenothera, die er als Oe. Zamarckiana anspricht, schon 1614 aus Virginia in Padua eingeführt worden ist. In Virginia sei diese Pflanze damals wild aufgetreten. Dies spräche nach Verfassers damaliger Auffassung gegen die Bastardnatur der in Rede stehenden Oeno- thera Lamarckiana. Die zweite Arbeit bringt eine viel eingehendere Darstellung der historischen Studien des Verfassers. Es wird hier zugleich über die Ge- schichte unserer Kenntnis von Oe. grandiflora und Oe. biennis gehandelt. Verfasser studiert vor allem die Angaben der Patres und der Botaniker der folgenden Zeit über Oenothera. Er hält hier noch seine in der ersten Arbeit vertretene Ansicht über die Einführung der Oenothera Lamarckiana zu Anfang des 17. Jahrhunderts in Europa aufrecht; bezüglich Oe. biennis teilt er mit, daß die erste sichere Abbildung dieser Pflanze aus dem Jahre 1714 bei Barrelier vorliege. Uber Oe. grandiflora fügt er den früheren de Vriesschen Angaben einige interessante neuere Daten bei. Vor allem gibt er eine sehr interessante und genaue, bisher noch nicht publizierte Beschreibung L’Héritiers bekannt. Bezüglich Oe. Zamarckiana sowohl als grandiflora kommt Verfasser zu der Ansicht, daß sie zweimal in verschiedenen Rassen und aus verschiedenen Teilen der neuen Weit in Europa eingeführt worden seien. Die de Vriessche Zamarckiana sollte ja von einer 1860 aus Texas eingeführten Zamarckiana stammen, die aus England von Liverpoo! bekannte aber auf die virginianischen Pflanzen zurückreichen. Was sonst über die einzelnen Quellen des Interessanten berichtet wird, kann hier nicht weiter erörtert werden. Es sei nur noch auf die Reproduktion 286 Referate. der Bilder aus den ersten nutzbar gemachten Mitteilungen über die in Rede stehenden Arten und auf die Wiedergabe der Originaldiagnosen hingewiesen. Seit dieser Publikation hat nun der Verfasser viel Herbarstudien an- gestellt, vor allem im Herbar Linnés und im britischen Museum. Je mehr er aber diese Untersuchungen verfolgte, je mehr er sie mit seinen Kultur- und Literaturstudien verglich, um so mehr kam er zu dem Ergebnis, daß die Fragen sich auf diese glatte Weise nicht lösen lassen. Vor allen führen ihn seine Herbarstudien zu dem Ergebnis, daß die drei Oenothera-Arten, Lamarckiana, grandiflora und biennis, je mehr Material man sieht, um so weniger scharf sich trennen lassen. Wenn z. B. biennis und die übrigen dahin gehörenden Arten, wie muricata usw., von den groß- blütigen, wie Zamarckiana und grandiflora, außer durch die Blütengröße vor allem durch den kurzen Griffel und damit die Selbstbestäubung charakterisiert sind, so finden sich einmal in dem Herbarmaterial Formen, wo kurzer Griffel mit größerer Krone verbunden ist, andererseits ist ja die ameri- kanische ézennzs viel kleinblitiger als die europäische, und so führt noch eine ganze Reihe von Tatsachen zu der Annahme einer ganzen Menge von Rassen, welche die Übergänge zwischen den drei genannten Oenothera- Arten überbrücken. Auch kommt Verfasser auf Grund seiner neueren Unter- suchungen zu dem Ergebnis, daß die zu Beginn des 17. Jahrhunderts aus Virginia in Padua eingeführte Oenothera offenbar nicht Zamarckiana, sondern die europäische dennis gewesen sei, während Herbarmaterial ausweist, daß Lamarckiana und rubrinervis ähnliche Pflanzen schon früher in Amerika wild vorkamen. v Dazu nimmt nun Verfasser noch die Überlegung, daß die in Amerika neben- und durcheinander wachsenden Oenothera-Arten mit Fremdbestäubung sämtlich keine reinen Arten sind, sondern sicher alle Kreuzbestäuber, und zwar Kreuzbestäuber schon lange ehe der „weiße Mann‘ Amerika be- treten habe. So sei es gekommen, daß in der Oenothera Lamarckiana niemals eine reine Art vorgelegen habe, sondern stets ein Kreuzungsprodukt aus. den so zahlreichen nahe verwandten Kleinspezies bzw. Rassen. Vor allem wird eine Kreuzung zwischen grundifora und dennis als möglich und wahr- scheinlich ventiliert. Allerdings wird nicht an eine einfache Kreuzung ge- dacht, sondern es werden wohl recht komplizierte und verschiedenartige Kreuzungen in Frage kommen, welche dann zu den Veränderungen der Erbsubstanz geführt haben, die sich ja auch in den von Verfasser u. a. aus- geführten Kernuntersuchungen offenbaren. Diese Kreuzungen in der Vorfahrenreihe sollen dann die Ursache zu den Mutationen der Oe. Zamarckiana gegeben haben. “It seems, that the mutation phenomena in Oe. Zamarckiana are due to a disturbed or unstable condition of the germ plasm, which has probably resulted from crossing in the ancestry.” Allerdings werden fiir einige Fälle, wie z. B Oe. gigas mit der tetraploiden Zahl der Chromosomen oder fiir die vom Verfasser früher aufgefundene Oe. rubricalyx noch besondere Verhältnisse des Keimplasmas. zur Erklarung in Anspruch genommen. Alles in allem und ohne weiteres Eingehen auf Einzelheiten: auch Verfasser der im vorliegenden besprochenen Abhandlungen, jedenfalls einer der besten Kenner des hier interessierenden Kreises von Oenotheren- Formen, kommt nun zu dem Ergebnis, daß die Mutationen der Oe. Lamarckiana wohl auf Unreinheit des Ausgangsmaterials, auf Kreuzungen in der Vorfahrenreihe zurückzuführen seien. Es ist nicht lange her, daß Honing in dieser Zeitschrift (I9Io, 4, S. 227—278) von ganz anderer Seite zu demselben Ergebnis kam, auf Inhalt. 287 Grund eingehender Versuche ausgehend von den Zwillingsbastarden. Und vorher hatte Leclerc du Sablon (Rev. gen. bot. IgIo, 22, S. 266) auf theoretischem Wege im Anschluß an die Batesonschen Kuppelungs- verhältnisse dieselbe Schlußfolgerung gezogen, dem sich andere anschlossen, so daß wir nun immer mehr zu dem Schlusse gedrängt werden: Die Mutationen bei Oenothera Lamarckiana sind Kreuzungserfolge, allerdings Kreuzungserfolge höchst homplizierter Art, deren restlose Authellung wohl noch nicht so bald gelingen dürfte. E. Lehmann. Inhalt. I. Abhandlungen und Kleinere Mitteilungen. Seite. Baur, Erwin. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. IJ. Faktorenkoppelung ..... ae OM tr ohne) Haecker, V. Der Familientypus der Hapebarcer Mit 12 Fig. im Text. . 61—89 Hagedoorn, Arend L. The genetic factors in the development of the house- mouse, which influence the coat colour, with notes on such genetic factors in the development of the other rodents. Mit Taf.I ... 97—136 Kajanus, Birger. Genetische Studien an Beta. Mit Taf. I—X .... . 137—179 — Genetische Studien an Brassica. (Hierzu Taf. XI—XIV) ... . . 217—237 Pearl, R., and Bartlett, J. The Mendelian Inheritance of Certain Chemical Characters Mi NIT a ee re ee Duo Dora ert) Shull, George Harrison. Inheritance of the heptandra-form of Digitalis purpurea L. Mit Tafel XV—XVI ..... e . 0 « 257—267 Tornquist, A. Die biologische Deutung der Umketalione der Eehiniden im Paläo- zoikum und Mesozoikum. Mit 9 Fig. im Text . . 2. 2.2.2.2... 29—60 Walther, Ad. R. Studien über Vererbung bei Pferden. I. Die Vererbung des ECHWALZAN EUREN ES Ne oe Er TR II. Diskussionen. LM SVR PAG Er EB Blats=HapeuoorunnMause)ns cya.) cere ee le re One ae en. ee 27705 III. Referate. Bateson, W., and Punnett, R. C. On the Inter-relations of Genetic Factors. (Hagem) 248 Baur, Erwin. Ein Fall von: Faktorenkoppelung bei Antirrhinum majus. (Hagem) 248 Blaringhem, L. La notion d’espece et la disjonction des hybrides, d’aprés Charles Naudin (1852—1875). (Lehmann) ...... co DS ste 255 Castle, W. E. Heredity, in relation to evolution ae animal breeding (Gold- SCHMUIÄE) A sen. ee en ee NE Le Castle, W. E., and Little. On a modified mendelian ratio among yellow mice. (Punnett)! 7. nes ad 93 Fruwirth, C, Zur Nahe Eos chee Cueceraals bei Horde um ‘diene LOR MMO SEH ETCH ees ona a) Geekeo nol DLO Shore b OH ceo Boe Ge ey et 288 Inhalt. Castle, W. E., and Phillips, J. C. On germinal transplantation in Vertebrates. (Bunnett) mean cm an oO oot oc Darbishire, A. D. Breeding snd the Mendelian Discovery. (Doncaster) Durham, F. M. Further experiments on the inheritance of coat colour in mice. (Punnett) ie ACH CE PIONIERE AO Mpa OF Ol ceo c 6 East, E. M. A mendelian interpretation of variation that is appareniie con- tinuous. (Nilsson-Ehle) . Sue: A as To age, cn ome East, E. M., and Hayes, H. K. Tntienitance in maize. “(Nilsson Ehe). Gon 8 Federley, H. Vererbungsstudien an der Lepidopteren-Gattung Pygaera. (Daiber) Gates, R. R. The earlist description of Oenothera Lamarckiana...... — Early historico-botanical records of the Oenotheras . — Mutation in Oenothera. (Lehmann) 3 coms Gerould, J. H. The inheritance of polymorphism and sex in Colias philodice. (Doncaster). . POL dew oO aro olden. in oc 2 Goldschmidt, R. Einführung in die Vererbungswissenschaft in zwanzig Vor- lesungen für Studierende, Ärzte, Züchter. (Baur)... ........ Gregory, R. P. Experiments with Primula sinensis. (Hagem) . . — On Gametic Coupling and Repulsion in Primula sinensis. (Hagem) Haecker, V. Allgemeine Vererbungslehre. (Tischler) ees ö Mac Dougal, T. W. Alterations in Heredity Induced > Ovarial Treatmeniel (East) rane Mendel, G. Versuche doer Po ny poder, Gm) Morgan, T. H. The influence of heredity and of environment in determining the coatcolors in mice. (Hagedoorn) . en. 0 Nilsson-Ehle, H. Kreuzungsuntersuchungen an “Hater und w eizen. II. (Baur) — Uber Entstehung scharf abweichender Merkmale aus Kreuzung gleich- artiger Formen beim Weizen. (Kajanus)....... 0 575 5 Proskowetz, E. v. Über das Vorkommen der Wildform der Zuckerune am Quarnero., (Bruwicth)ie cee er tno Rolfe. A practical aspect of Mendelism. (Lehmann) . Rosen, F. Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. (Baur) Salaman, R. N. Heredity and the Jew. (Goldschmidt) Mean oS Saunders, E. R. On Inheritance of a Mutation in the Common Foxglove (Digitalis purpurea). (Kajanus) . Semon, R. Der Stand der Frage nach der Vererbung erworbenen Rigenschatiers (Baur) . ‘ 5 — Die somatogene Vererbung im races der Besterd, aad. Variationsforschem (Baup) Sr See 6 Od OR cd Oh ceoeclo oa om 0 Shull, G. H. Defective ee ratios in Burs or. (Kajanus) ... — Reversible sex-mutants in Lychnis dioica. (Hagem) . Standfuß, M. Die alternative oder diskontinuierliche Wereepang und ihr e Vea anschaulichung an den Ergebnissen von Zuchtexperimenten mit Aglia tau und deren Mutationen. (Daiber) . ö 3 Stomps, Th. J. Etudes topographiques sur la variabilité ae zus BD. in platycarpus Thur. et ceranoides L. (Lehmann) . . oe al cyney Meera Tschermak, E. v. Über die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen. (Kajanus) Tammes, Tine. Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. (Hagem) .... Seite. 94 184 193 252 284 198 Inhalt. 289 Seite, Vilmorin, Philippe de, and Bateson, W. A Case of Gametic Coupling in Pisum. (Hagem)’.. . REN OL Chow ao Re en 248 Wettstein, Richard v. Handbuch der systematischen Botanik. (Diels) ..... 185 IV. Neue Literatur - ........ (1-7) V. Sonstiges. Preisausschreiben der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft . . 2 2 2 2.2... 200 VI. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik ‚Neue Literatur“ angeführt sind. Abderhalden, E. 44. Bassani, F. 67. Abel, Brauer u.a. 1. | Bassler, R. S. 61. Abel, O. 57. 70. Bataillon, E. 5. 10. Achalme, P. 8. Bateson, W. and Punnett, R. C. 3. 37. 40. Acloque, A. 57. 64. Bateson, W. 33. Agar, W.E. 50. Bather, F. A. 60. 65. Ahsbahs, Hahn u. a. 53. Bartsch, P. 63. Airaghi, Carlo 57. Battandier 8. Aldrich, T. H. 63. Baur, E. 3. Alessandri, G. de 65. 67. Bayerthal, J. 54 Allard, H. A. 14. Bean, W. J. 53. Allen, B. M. 10. Beau, R. B. 40. Allen, W. E. 44. Beauchamp, P. de ro. Alsberg, Carl L. 50. Beaudouin, M. 73. Anderlind 42. Beauverie, J. 13. Andert, H. 62. Becker, W. 54. Andrews, E. A. 10. Becquerel, P. 1. 3. Andrews, F. M. 37. Bellini, R. 62 Andrews, :C. W. 68. Beltzer et Persoz 43. Andrussof, N. 62. Benecke, E. W. 64. Anonymus 3. 52. 68. Benson, M. J. 74 Arber, E. A. N. 74. Berezowski, A. 40. Arcichovskij, V. M, 42. Borissjak, A. 71. Arnell, S. 3. Bernard, H. M, 1. Artom, C. so. Bernau, K. 74- Berry, E. W. 74: Babcock, E, B. 14. Bertrand, P. 74. Babor, J. 73. Bertrand, Blaringhem, Zeiller 33. Baccarini, P. 37. Bertrand, C. E. 74. Baerthlein 37. Beseler 52. Baker, R. T. 57- Bitter, G. 8. Baldwin, J. M. ı. Blackman, V. H. 13. Ball, C.R. 14. Blaringhem, L. 3. 33. 37- Balls, W. L. 3. Blaschke, F. 61. Balthazard, V. 53. Bock, Fr. 14. Baltzer, F. 51 Boettger, O. 61. Balzer, F. 53. Bohmer 52. Banet-Rivet, M. P. 44. Bohn, G. 10. 33. Bardeen, C. R. >. Bohutinsky, G. 52. Barfurth, D. 40. 44. Bohutinsky-Krizevei, G. 14. Barrat, J. 51. Bonhote, J, L. and Smalley, F. W. 40. Barrois, Ch. 74. Bonnet, J. 13. 50. 51. Baroux, P. 53. Bonnevie, K. 50. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VI. 20 290 Bonnier, G., Matruchot, L. et Combes, R. 3. Bonnier, G. 43. Bormann, W. 54. Bornet, E. et Gard, M. 3. Bouglé, C. 33. Boule, M. und Anthony, R. 73- Boulenger, E.G. 40. Boury, E. de 63. Bouvier, E. L. 10. 40. Boveri, Th. 51. Boyer, G. 52. Brachet, A. 10. Braem, F. 44. Brainerd, E. 8. Branson, E. B. 57. 69. Bremer, J. L. 10. Briem, H. 14. Briquet, J. 43. Broom, R. 69. Brownlee, J. 33. Broun, J. M. 54. Brown, W. H. 43. Brues, Ch. T, 65. Brucker, E. 43. Brunati, R. 64. Bruni, A. 44. Brünnich-Nielsen, K. 61. Buckman, S.S. 64. Buder, J. 8. Buffum, B. C. 14 Buncke, O. und Schott, A. 54. Bunsow, R. 40. Burckhardt, C. 57. Bureau, E. 75. Burnet, E. 10. Burtt-Davy, J. 37. Burckhardt, C. 75. Burnat et Anken 52. Bush-Brown, H. K. 40. Buytendijk, F. 44. Cailletet, L. 8. Calkins, G. N. 34. Calman, W. T. Calvin, S. 71. Camerer 54. Camus, F. 8. Campbell, D. H. 33. Candolle A. de 33. Canestrelli, G. 68. Capparelli, A. 44. Carraeido, J. R. 34. Castek, J. 5. Castle, W. E. 13. 34. 40. Carsten, R. 14. Carton, P. 54. Caullery, M. et Mesnil, T. 10. Cayeux, L. 75. Cépéde, C. 44. Cerulli-Irelli, S. 62. 65. Inhalt. Chamberlain, C. J. 43. Chapellier, A. 10. 40. Chapman, F. 59. 61. 62. 66. 75. Charcot, J. 10. Chevalier, A. 8. Chevroton, M, L. 44. Child, C. M. 5. 6. 34. 45. Chodat, R. 75. Chomenko, J. 71. Cleland, H. F. 57. Clark, A. H. 1. 10. 60. Clausen-Heide, D. 43. Cockerell, T. D. A. 66. Coit, J. E. 14. Collin, B, 40. Collins, G. N. 14. 52. Collot, L. 64. Compton, R. H. 3. Conklin, E. G. 6. Cook, O. F. 43. Cordemoy, H. T. de 14. Correvoy et Robert 8. Cornet, J. 68. Costantin, J. 52. Courmont, J. 10. Craig, W. 6. Cramer, P. J. S. 14. Cramer v. Clausbruch, E. 13. Cranier, J. et Boule, L. 13. Cuénot, L. 1. 40. Cushman, J. A, 59. Czarnowski, S. J. 73. Cyon, E. de 10. 45. in N Dacqué, E. 57. Dale, W. 73. Dall, W. H. und Bartsch, P. 61. Dampf, A. 66. Dangeard, A. P. 8. 13. 37. Daniel-Brunet, A. et Rolland, C. 45. Daniel, L. 3. Dantan, J. L. 51. Darbishire, A. D. 34. Darwin, Ch. 34. Das-Gupta, H. C. 62. Davenport, C. B. 6. 40. Davenport, C. B. and Wecks, D. F. 54. Davenport, C. B., Laughlin, H. H., Wecks, D. F. 54. Davies, H.N. 73. Deane, W. 37. Dechambre, P. 54. Decker, H. 34. Dehorne, A. 13. 50. Dejonghe, G. 14. Delacroix, G. Delage, Y. 34. Delage, Y. und Goldsmith, M. 34. Delépine, G. 61. Dendy, A. 10. 15. Dennert, E. |. Depéret, Ch. 71. Dettinger 54. Dettmer, F. 59. De Toni, A. 61. Dettweiler, F. 54. Dibley, G. E, 68. Diener, C. 61. Dierichs, P. 71. Dietlen, R. 64. Dittschlag, E. 13. Divoire, F. 34- Doncaster, L. 13. 41. 51. Domin, K. 4. Douglass, Earl 71. Douvillé, H. 59. Dreger, J. 61. Drinkwater, H. 41. Drew, G. A. 6. 10. Drevermann, F. 68. Dubois, R. 45- 54. Duesberg, J. 51. Dun, W.S. 75. Diinkelberg, F. W. 54. Diirken, B. 45. Dustin, A. 45. East, E. M. and Hayes, H. K. 4. 15. Eastman, Ch. R. 68. Eck, O. 64. Emerson, R. A. 4. 34. 37- Emery, C. 45. Enderlein, G. 66. Engelhardt, H. 75. Engelke 54. Erasmo, Geremia d’ 68. Etheridge, R. jun. 60. Ewald, R. und Laurer, G. 71. Ewart, J. C. 45. Evermann, E. W. 41. Evans, G. W. 37. Ewert, R. 43. Fabiani, R. 66. Fabre, T. H. 10. Fage, L. 45. Fauré-Frémiet, E. 51. Faure, G. 43. Falek, K. 34- Federley, H. 6. Fehlinger, H. 54. Felix 3. Félix, J. 10. Ferguson, J. S. 45. Ferguson, M.C. 13. Fernald, M. L. 4. Filliozat 60. Finckh, A. 64. Foerste, A. 58. Foot, K. und Strobell, E. 51. Inhalt. | Foote, E. H. 37- Fournier 64. Fraas, E. 69. 77. Franck, W. J. 50. Franke, F. 62. Friedberg, W. 61. Fries, R. E. 8. Fritel, P. H. 68. Frohlich, F. 34. Frost, H. B. 6. Frouessart, E. L. 11. Fruwirth, C. 15. 37. Fuchs, H. 71. | Fürst 34- | Gager, C. St. 38. Gard 35. Gates, R. R. 13. 38. | Gauthier, A. 34. Geddes, P. and Thomson, J, A. 34. | Gill, E. L. 66. Gemmellaro, M. Gerould, J. H. 6. Giglio-Tos, E. 4. Gilbert, A. W. 15. Gilmore, C. W. 69. Girty, G. H. 58. 61. 63. 64. 65. | Giuffrido-Ruggeri, V. 73. Gley, E. 1. Godin, P. 45. Goldschmidt, R. 1. Gocdale, H. D. 6. Gordon, W. T. 75. Gorjanovi6-Kramberger, K. 73. Gothan, W. 75. Graff, L. v. 45. Gregory, J. W. 60. Gregory, R. P. 4. Griffon, E. 4. 38. Groth, B. H. A. 38. Gruber, M. und Riidin, E. 34. 54. Gruhl, K. 45. Griinspan, A. 54. Gudernatsch, J. F. 11. Guéguen, F. 1s. | Guérin, P. 8. Guillaumin. C, 8. | Guilliermond, A. 50. Gurwitsch, A. 51. Gutherz, S. 13. Guthrie, C. C. 6. Gutzeit, E. 52. Guyer, M. F. 14. 51. 291 Haastert, J. A, van en Ledeboer, F. 15. Haeckel, E. 2. £ Haecker, V. 2. 41. 55. Hagedoorn, A.L. 34. 41. Haig-Thomas, R. 6. Halle, Th. G. 75. 20* 292 Hallez, P. 45. | Hammer, Fr. 41. 55. Handlirsch, A. 66. | Hannibal, H. 75. | Hansemann, D. v. 6. 68. | Hansen, N. E. 38. Harle, E. 71. Harries, J. A. 34. 35- | Harris, A. 2. | Harris, J. A, 2. 38. 43. Harrison, Ross J. 4 Harshberger, J. W. Hartmann, M. 14. Hase, A, 45. Hatai, S. 35. Hauser, O. 73. Havelock, E. 55. Harvey, E.N. 6. Hawkins, H. L. 60. Hay, O. P. 69. Hayes, H. K. and East, E. M. 38. Healey, M. 58. Heckel, E. 38. 43. Hegner, R. W. 6. 14. Heidenhain, M. 46. Heinricher, E. 4. 38. Henneguey, F. 6. It. Henning, E. 15. Henslow, G. 35. 43. Henry, A. 4. Heron-Allen, Eward and Earland, Arthur 59. Hertwig, G. 46. Hertwig, O. 2. 46. Herwood, A. R. 58. Hesse, G. 55. Hesse, R. 35. Hesselmann, H. Hildebrand, F. Hildebrand 4. Hillebrand, E. 73. Hind, W. 65. Hirsch, C. 46. Hoernes, R. 2. 57. Hoesch, F. 55. Holdefleiß, P. 41. 46. Holtedahl, O. 58. Holland, W. J. 69. Homberg, R. 46. Hooker, Davenport 46. Hooley, R. W. 69. | Horwood, A. R. 61. 62. 69. Houlbert et Mouniot 11. Houlbert, C. 66. Howland, Ruth B. 46. Huene, F. v. 69. | Hufnagel, Mme. A. 51. | Hummel, A. 52. Hundt, R. 60. Hurst, C, C. 38. 5. 38. | Jensen, A.S. Inhalt. Hus, H. 35. 38. Hus, H. and Murdock, A. W. 4. 15. Jackel, O. 46. Jacob, S. M. 55. Jackson, J. W. 63. Jacquot, A. 52. Jackson, J. W. 66. Jacquemin, A. 2. Jaffe, G. 69. Janchen, E. 8. Janssonius, H. H. und Moll, J. W. 43. Jeannel, R. 46. Jeanpert, H. 8. | Jenkinson, J, 46. Jennings, H.S. 2. 62. 6. 35. Jodot, P. 62. Johannsen, W. 35. 38- Johnson, C. W. 64. Johnson, T. 75. Johnston, H. H. 71. Joleaud, L. 67. Jongmanns, W. J. 75. Jordan, H. E. 41. 46. Jordan, D. St. 68. Joos, C. H, 62. Joubert, J. 69. Judd, J. W. 2. Juel, H. O. 8. 43. Juillet, A. 11. Jumelle, H, et Perrier de la Bathie 9. | Ihering, H. v. 11. Ihering, R. v. 58. Imdrassik, E. 55. Irving, A. 71. Ivanoff, E. 41. Iwanoff, E. 55. Kajanus, B. 35- Kajava, Y. 11. Kammerer, P. 35- 41. Kampen, P.N. van 46. Kappers, C. 46. Karakasch, N. J. 63. Karlsson, J. 15. Kastle, J. H. and Haden, R. L. 38. Kayser, E. 52. Kearton, R. et C. 11. Keibel, F. und Mall, F. O. 46. Keith, A. 73. | Keilin, D. 11. Kékulé, St. 55. Kellogg, V. L. 6. Kennard, A. S. und Woodward, B. B. 62. Kiaer, J. 68. Kidston, R. und Jongmans, W. J. 75. Kiernik, E. 71. Kiessling, L. 4. 15. Killermann, S. 73. Kilian, W. 65 Kindle, Edward M. 53. King, H. D. 6. 41. Kinkelin, F. 71. Kirkaldy, G. W. 66. Klaatsch, H. 55. Klebs, R. 66. Klebs, G. 38. Klinghardt, F. 60. Knowlton, F. H, 69. 75. 76. Koch, W. 41. Köck, G. 4. Kollmann, J. 2. Kormos, Th. 58. 69. Kostyleff, N. 2. Kowarzik, R. J. 71. Kramer, H. 55. Krause, E. H. L. 9. 43. Krause, A. H. It. Krasnow, A. N. 76. Kremla, H. 76. Kroemer, K. 15. Kroll, H. G. 13. Krumbeck, L. 58. Kühle, L. 15. Kuhnert 15. Kulisch, P. 15. Kuntz, A. 11. Kuzniar, W. 77. Labbé, H. 15. Lacasse, R. et Magnan, Laeke, M. and Parr, A. Laforge, R. G. H. de 15. Lafont et Rabino 52. Lambe, L. M. 69. > Lambert, M. et Balthazard, V. 11. Lambert, J. 60. Lambert, J. et Thiéry, P. 60 Lanessan, A. de 2. Lang, H. 52. Lapicque, L. et M. 46. Laughlin, H. H. 41. Laumonier 46. Launoy, L. 11. Laurent, J. 15. Laurie, M. 66. Laville, A. 64. 71. Leake, H. M. 4. 38. Leche, W. 46. Leclere du Sablon 9. Le Dantec et Blaringhem, L. 35. Leersum, P. van 52. Lefévre 11. Lehmann-Nitsche, R. 73. Lemoigne 43. Lesage, P. 4. 43. Leth-Smith, D. 6. Levaditi, C. et Stanesco, v. 4. Levaditi, C. et Me Intosh, J, 4. nhalt. Levy, F. 47. Lewis, F. J. 76. Lewis, M. R. and Lewis, W. H. 7. Lignier, O. et Tison, A. 9. | Lillie, F.R. rr. Lillie, R. S. 11. Lienau, H,.15. | Lisson, C. J. 65. Lister, J. J. 47. Litardiére, R. de 4. Little, C. C. 7. 41. Lochow, v. 5 Lockhart, T. Lodewijks, J. A. 4. 3. vd: /D: Loeb, J. and Bancroft, F. W. 7. Loeb, J. 33. Loeb, Leo 11. 47. Loeb, L. und Addison, W. 47. Long, J. A. and Mark, E.L. 14. | Loomis, E. B. 71. Loomis, J. B. 35. | Lörenthey, J. 59. Lotsy, J. P. 2. | Lovejoy, A. O. 35. Lubosch, W. 47. Lucet, A. 15. 47. Lundberg, J. Fr. 15. Lundberg, F. 53. Lutman, B. F. 13. Lutz, F. E. 7. Lutz, A. 55. Mac Bride, E. W. 47. / Mae Donald, D. P. s9. Mac Dougal, D, T. 4. 38 Macdonald, D. 55. Magnan, A. 12. Maignon, F. 47. Mall, W. 15. Malsburg, K. 71. Mangin, L. 43. March, M. C. 63. Marchal, P. 47: Marett, R.R, 73. Marie et Mac Auliffe 12. 74. Marshall, F. R. 16. Martin, K. 63. Martin, H. 74. Martin-Icke, H. 64. Marx, H. 47. Marquette, W. 35. Massart, J. 35. Masziesza, A. und Wrzosek, A. 41. Matthew, W. D. 69. Matthew, G. E. 66. Matthew, G. F. 57. 76. Mathew, W.D. 35. Mauders, N. 47. Maurer, F. 47. Mazeran, P. 64. 293 294 Inhalt. McM., J. P. 35. Me Clendon, J. F. ı1. Me Dermott, F. A. and Crane, C.G. 11. Meijere, I. C. H.de 41. Meli, R. 63. Mendel, G. 39. Mercier, L. 12. Mercier, L. et Lasseur, Ph. >. Merriam, J. C. 72. Meunier, F. 66. Meunier, St. 2. Meves, F. 47. Meyer, E. 53. Michelis, H. 74. Miehe, H. 47. Miller, L. H. 70. Milier, E. C. 13. Miller, N. 41. Mission géographique de l’armée 12. Misuri, A. 69. Mitchell, P. H. et Me Clendon 47. Moenkhaus, W. J. 7. Montgomery, T. H. 48. Montgomery, E. G. 9. 43. Montgomery, Th. 7. Moodie, R. L. 70. Morgan, T. H. 7. 41. 51. Morgan, W. de and Fuchs, H. M. 42. Morgulis, S. 7. 48. Moser, F. 48. Moysey, L. 66. Miller, M. 48. Müller, R. 39. Müller, R. und Wilsdorf, G. 55. Mulsow, K. 51. Mundy, H.S. 16. Murray, I. A. 42. Nadson, G. A. 39. Nalivkin, W. 61. Nathorst, A. G. 76. Nawaschin, S. so. Neergaard, J. de 16. Newman, L. H. 16. Newman, H. 42. Newton, R. B. 62. Nicati, W. 2. Nichols, J. T. 42. Nicoloff, Ch. so. Nieuwenhuis, M.-von Uexküll-Güldenband 39. Niezabitowski, E. L. 72. Nilsson-Ehle, H. 5. 39. 53. Noble, A. H. 65. Nopesa, F. 70. Nowak, J. 65. Nussbaum-Karsten-Weber 36. Nuttall, G. H. 48. Ogneff, J. 48. Oppenheim, P. 60. Ortlepp, K. 36. 39. Osborn, H. E. 70. Osborn, H. F. 72. Oswald, F. 2. 57. Parker, G. H. 36. Parona, C. F. 63. Pascher, A. 9. SENG Di 1 an: Payne, I. 42. Pearly BR. 7-16-1360.) 39:1 53-555 Pearl, R. und Bartlett, I. 30. Pearl, R. and Surface, F. 55. Peckert, H. 48. Pellegrin, J. 48. Pérez, T. 12. Perrin, G. 44. Peron, 61. Perrot et Goris 16. Pressler, K. 40. Peters, A. 55. Petersen, E. 48. Peterson, O. A. 72. Petrovic, W. K. 58. Peyerimhoff, P. de 48. Pick, F. 56. Pictet, A. 7. 42. Pietschker, H. 48. Pietzker, F. 65. Pilgrim, G. E. 72. Pincussohn, L. 48. Pinney, Edith 51. Pirotta, R. et Poglisi, M. 5- Platen, P. 76. Pocock, R. I. 42. 48. Pole-Evans, J. B. 5 Pohl, L. 48. Poll; H. 36. 42. 517. Pointner, H. 48. Poniatowski, S. 56. Pott, E. 56. Porsch, O. 43. Portier, P. 44. 48. Poyarkoff, E. 48. Prenant, A. 2. 51. Preissecker, K. 53. Priem, F. 68. Prowazek, S. v. 2. Pruvost, P. 66. Przibram, H. 7. 42. Pueeioni, N. 74. Punnett, R. C. 2. 36. Purkynie, C. v. 76. Purkyne, C. 74- Rabaud, E. 306. Rau, K. 57. Raw, F. 67. Redfield, R. S. 36. Reed, F. R. C. 64. 58. Inhalt. Reese, Albert M. 49. Schoenfeld, Hinriehs und Bossmann Regan, C. T. 68. Schonfeld, G. 70. Regnault, F. 12. Schröter 56. Reiche, F. 56. Schubert, R. 59. Reichenau, W. von 72. Schuchert, Ch. 6r. Reichensperger, A. 49. Schumacher, E. 72. Reid, C!. and E. M. 76. Schuster, J. 44. 76. Reis, O. M. 67. Schultz, E. 12. 49. Renier, A. 70. Schulze, Erwin 76. Renz, C. 6s. Scott-Elliot, G. E. 36. Reuter L. 53. | Seott, D. H. 76. Reynolds, S. H. 72. See, P. 9. Riabinin, A. 70. Semon, R. 2. 36. Ribbert 56. Sera, G. L. 74. Richardson, L. 67. Seth-Smith, D. 12 Richters, F. 72. Seward, A. C. 76. 77. Riddle, O. 12. Seyroux, F. 49. Riley, E. H. 7. Shackell, L. J. 49. Ris, F. 49. Shamel, A. D. 16. 39. Ritter, W.E. 2. Shaw, J. K. 36. Robertson, A. 61. Shearer, C. 42. 51. Robertson, T. 51. Shelford, R. 67. Roberts, H. F. 16. Shepard, J. H. 39. Rodway, J. 36. Shoemaker, D. N. 16. Roemer, H. 56. Shull, G. H. 5. 16. 39. Roger, O. 70. Siemiradzki, J. 58. Rollier, L. 58. Sinnot, E. W. 9. Roman, F. 72. Silvestri, A. 59. 77. Rombach, S. 9. 44. Smith, Cr. 12. Romieu, M. 51. Smith, G. 42. 49. Rosen, F. 39. Smith, L. H. 16. Ross, Edward H. 56. Smith, L. Wilson 44. Rothpletz, A. 65. Soergel, W. 72. Roubaud, E. 12. 49. Solms-Laubach, H. Graf zu 77. Roule, L. 49. Sommer 56 Roux, W. 36. | Soueges, R. 9. 44. Ruben, S. 2. Spillman, W. J. 3. 16. 36. 39. Rümker, K. v. 16. 53. Sprecher, A. 16. Rutten, L. M. R. so. | Springer, F. 60. Rzehak A. 62. 67. | Staff, H. v. und Reck, H. 63. | Stausfield, T. E. K. 56. Salaman, R.N. 56. | Statistique 16. Salesski, M. D. 76. Sasse, E. 49. Stefano, G. de 68. Steinmann, G. 60. 65. Saunders, E. R. 39. Sterling, S. 12. Sealia, S. 58. Stevens, N. W. 52. Schadowsky, A. 9. | Stockard, Ch. 42. Schaffer, F. X. 63. | Stoller, J. 77. Scherff, E. E. s. Stolley, E. 65. Schlagintweit, O. 62. Stomps, Th. I. 36. 39. Schaxel, J. 51. | Stopes, M. C. 77. Schliephacke, K. 16. 53. Stoyanow, A. A. 62. Schlesinger, G. 72. | Stromberg, H. 39. Schlosser, M. 72. Stromer v. Reichenbach, E. 57. Schmack 42. Struve, J. 56. Schmidt, E. 56. Sturtevant, A. H. 7. Schmidt, M. 76. Sudworth, G. B. 16. Schmidtgen, O. 72. Sumner, F. B. 7. Schmitt, A. 74. Suter, H. 64. ‘Schneider, K. C. 36. Svedelins, N. 50. 296 Swingle, W.T. 9 Szafer, W. 77- Tait, J. 49. Talbot, M. 70. Tammes, T. 5. Taylor, W. B. 68. 73. Tedin, H. 53. Tennent, D. H. 52. Tesch, P. 77. Thévenin, A. 64. Thiselton-Dyer, W. T. 3. Thoday, M. G. and O. 5. Thomas, H. H. 77. Thomas-Caraman, Ch. 12. Thomson, E. V., Bell, J. and Pearson, K. Thomson, T. R. 67. Tieghem, Ph. van 3. 9. Till, A. 65. Tilse, K. 5. Tomaselli, P. 7. Topinard, P. 3. Tornan, Otto 53. Tornquist, A. 49. 60. 67. Tournois, J. 5. Trabut, L. 9. Tracy, W. W. 16. Trail, D. 36. Trauth, F. 60. Traynard, E. 30. Trentanove, Giorgio 55. Tripier, R. 56. Trouessart, E. 12. Truessart, E. L. et Dehaut, E. G. 56. Tschermak, E. v. 36. 39. Tschirch et Ravasini 9. Tsytovitch X. de 65. Tupper, W. W. 9. Uhlig, V. 62. Ulmansky, S. 56. Ulmer, G. 67. Upton, C. 77- Urban, Y. 106. Vadasz, M. 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S. 85—107. ir Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin w Di poupneverser pied ade 12a - Das Pharmazeutische Institut der Universitat Berlin. Herausgegeben mit Genehmigung und Unterstützung des Ministeriums der geistlichen, Unterrichts- und Medizinal- angelegenheiten von Professor Dr. H. Thoms. Mit 48 Ab- bildungen. Gebunden 12 M. Die Schrift erschien als Festgabe der Zentenarfeier der Universität. — Das Pharmazeutische Institut ist ein der Neuzeit entsprechendes großes chemisches und pharmazeutisch-chemisches Laboratorium mit vielfach eigenartigen Ein- richtungen. Wiederholt schon haben die Pläne des Institutes wie seine inneren und apparativen Einrichtungen als Vorbild für andere ähnliche Laboratorien gedient. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20 Pf. Die Frühtreiberei des Flieders hat sich zu einem wichtigen gärtnerischen Industriezweig entwickelt, der einen Massenanbau von Fliedersträuchern gezeitigt hat. Jede Massenkultur hat aber oft verheerende Krankheiten im Gefolge. Diese Schädlinge werden in der vorliegenden Monographie eingehend behandelt. _ Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universität Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., geb. 4 M. 80 Pf. Die Bedeutung der Reinkultur. Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der Deut- schen Universität in Prag. Mit 3 Textfiguren. Geh. 4 M. 40 Pf. Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische Fragen von Professor Dr. B, Némec, Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. böhmi- schen Universität Prag. Mit 119 Abbildungen im Text und 5 lithogr. Doppeltafeln. Geh. 20 M. Geb. 23 M. 50 Pf. Studien über die Regeneration von Professor Dr. B. Nemec. Mit 180 Trextabbildungen. Ge- heftet 9 M. 50 Pf., gebunden 11 M. 50 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre © Inhaltsverzeichnis von Heft 5 Bd. VI. Abhandlungen Seite Shull, G. H. Inheritance of the hepfandra-form of Digitalis purpurea L. Mit Eafe IV UV Dee LE ae a oh Sea tae eee Kleinere Mitteilungen Hagedoorny A; 1. Fehlerberichtigung 7 Wr tide yok one see cin be Fon cae mmo — Entgegnung. . . site ag 251 Honing, J. A. Uber Tischlers ha iene Kereta uber Oenothera‘ . . $ 4 Er oe « 1. 268272 Tischler, G. Deere zu den docstanpien Eigene Honings 272—275 Plate, L. Einige Bemerkungen über die Farbenrassen der Hausmäuse und die Schreibweise der Erbformeln im Anschluß an Hagedoorns Aufsatz: The genetic Factors in the Development of the Housemouse, which influence the Coat Colour .........+.4... 275—280 Referate Fruwirth, C. Zur Vererbung morphologischer Merkmale bei Hordeum distichum nutans. (Kajanus) .. . qi ne) 2 ARTE Gates, R. R. The earliest description of Cenk RE Rt —_ Early historico-botanical records of the Oenotheras . . ? 285 — Mutation in Oenothera. (Lehmann) ......4... . Rolfe, A pratical aspect of Mendelism. (Lehmann) ......... . 283 Shull, G. H. Reversible sex-mutants in Lychnis dioica. (Hagem) . . . 282 — Defective inheritance-ratios in Bursa hybrids, (Kajanus) . 281 Tschermak, E. v. Über die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen. (Kajanus) 284 Inhaltsverzeiehnrs von-BU.-VI : . me ae lente tS ae fea Vans a ea A j MINIMUM 3 5185 00289 205