" En u ER , : gt ay u a’ es -_ . 3 . am d 2 Put, Er 0 <49” i + ght, j ea ’ : oe a get ‚mr 4 e- at + > \ Cs d ry ‘ NL; x at 4 > N A y . a r e P = ¥ es af > ‘ 2 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (eertin), C. CORRENS (münster), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (serrin) X. Band 1913 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN. BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 1913 wrdy a i ada M EL 70% Inhalt. I. Abhandlungen. Seite Correns, C. Eine mendelnde, kälteempfindliche Sippe (/. delicata) der Mira- BIS TalaDa re eo ers) te 2 © e¢ 130—135 Dietrich, W. 0. Zur sseammneapeschicnte des qivieaninet ent Elefanten 20 49—73 Goldschmidt, R. Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen als Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung? .... - + 74—98 Hayes, H. K. The inheritance of certain Gnenmiative ee in os 115—129 Jesenko, F. Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen) . . . 0. 311—326 Ikeno, S. Studien über die Bastarde von a (Capsicum a Mit Tatel 27, 2, a auton tarts a LOGITA, Kiesel. Uber Mendelsche Vererbung Beim‘ Rind . RR . . 269—275 Saunders, Edith R. On the mode of Inheritance of certain es in Double-throwing Stocks. AReply. » . 2... 0 2.. . 297—310 Schüepp, O0. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus . 242—268 Toyama, K., and Mori, S. On the zygotic constitution of dominant and recessive whites in the silk-worm, Bombyx mort, L. ...... 233—241 Walther, A. R. Die Vererbung unpigmentierter Haare (Schimmelung) ina Hautstellen (‚Abzeichen‘) bei Rind und Pferd als Beispiele trans- gressiv fluktuierender Faktoren. Mit Tafel ı.... Super er 1—48 Wichler, G. Untersuchungen über den Bastard Dianthus pees ria >< Dianthus delloides nebst Bemerkungen über einige andere Artkreuzungen der Gittung Dianthus. Mit Tafel 3 und) 4 2... . 2 «2.5 <= «© « « 177-232 II. Kleinere Mitteilungen. GroB, J. Was sind Artmerkmale? Eine Antwort an Herrn Prof. A. Lang 154—158 Reich, F. Ein Fall von erblicher Disposition für Magengeschwüre . . . . 276—277 Stackelberg, Ed. von. Zur Symbolik der Mendelschen Vererbungsregeln . . 150—154 van der Wolk, P. C. Previous researches into some statistics of Coffea . . 136—150 III. Referate. Baerthlein. Über Mutationserscheinungen bei Bakterien. (Schiemann) . ... . 278 Blaringhem, L. L’Hérédité des maladies des plantes et le mendélisme. (Kajanus) 167 Burgeff, H. Über Sexualität, Variabilität und Vererbung bei Phycomyces nitens. (Schiemann cn ch new rer SEE SE ER er oles a Sr ee 277 Davis, B. M. Genetical Studies on Oenothera. IJI. (Heribert-Nilsson) . =< FG — Was Larmarck’s evening primrose (Oenothera Lamarckiana ner a Pe of Oenothera grandiflora Solander ? (Heribert-Nilsson) ...... .. . 162 IV Inhalt. Doncaster, L., and Gray, J. Cytological Observations on the early stages of seg- mentation of Echinus hybrids. (Baltzer) ..... Fischer, Eugen. Die Rehobother Bastards und das en Ben Menschen. Anthropologische und ethnographische Studien am Rehobother Bastardvolk in Deutsch-Südwestafrika, ausgeführt mit Unterstützung der Kgl. preuß. Akademie der Wissenschaften. (Baur)........... Foot, K., and Strobeil, E. C. Preliminary note on the results of crossing two hemipterous species with reference to the inheritance of an exclusively male character and its bearing on modern Chromosome Theories. (Gold- schmidt)". aa ken ee Se ton femme memes en... Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaftlichen einer, “Ba. 5. Die Züchtung kolonialer Gewächse. (Roemer) ......... Gates, R. R. Mutation in Oenothera. (Heribert-Nilsson) ....... — A Contribution to a Knowledge of the Mutating Oenotheras. (Heribert- Nilsson) .. . ce op Mm be ae 6 ao Gb ooo Giltay, E. Mendel- Tabellen. (Gorfens) Weyer tts a ac Gray, J. The effects of hypertonie solutions upon the fertilised eggs ae: chine (E. esculentus and E. acutus). (Baltzer) . 508 G Gao oo On Hertwig, G. Parthenogenesis bei Wirbeltieren, hervorgerufen durch antivemaen radiumbestrahlten Samen. (Baltzer) ..... 3 no Hertwig, O. Disharmonische Idioplasmaverbindungen ung he Folge " Baltzer) Honing, J. A. Über die Variabilität des Bacillus solanacearum Smith. (Schiemann) Kajanus, B. Über die kontinuierlich violetten Samen von Pisum arvense. (Roemer) Keeble, Fr. Gigantism in Primula sinensis. (Hagem) .. .. 2.2. 2 2 2 2.0. Lehmann, E. Experimentelle Abstammungs- und Vererbungslehre. (Roemer) . Marchal, El. et Em. Aposporie et sexualité chez les Mousses. I, II, II.... Marchal, Em. Recherches cytologiques sur le genre ,,Amblystegium*'. (G. v. Ubisch) Morgan, Th. Further experiments with mutations in eye color of Drosophila. The lossnofs they orange factor. (Daiber) we en ee Morgan, T. H. Heredity of body color in Drosophila. (Daiber)........ 2 Nabours, R. K. Possibilities for a new breed of cattle for the south. (Henseler) Nilsson-Ehle, H. Zur Kenntnis der Erblichkeitsverhältnisse der Eigenschaft Winter- GROG lolol WSN 5 5 GD Oo BO oO Oe OOS eo ec oO — Uber die Winterweizenarbeiten in Svalöf in den Jahren 1900—1912. (ROEMET Er 9 6 6 Go G Geo od O-Dupl odd ron oe “G6 6 Saunders, E. R. Further experiments on the inheritance of ,,Doubleness‘ and other characters im Stocks: (Hagem) . „na 2a Schlesinger, G. Studien über die Stammesgeschichte der Proboseidien, (Deninger) Shearer, Cr., Morgan, Walter de, and Fuchs, H. M. Preliminary notice on the experimental hybridization of Echinoids. (Baltzer).......... - — On paternal characters in Echinoid hybrids. (Baltzer) ......... Shull, G. H. The primary color-factors of Lychnis and color-inhibitors of Papaver Rhoeas. (Hagem)....... O Ol oo oe8 OS 00 ee aa te Soergel, W. Elephas trogontherii Pohl. eA Elephas antiquus Fale., ihre Stammes- geschichte und ihre Bedeutung für die Gliederung des deutschen Diluviums. (Deninger)\ Pau. eect eee er Sent Oot oc Gugino Sa ce — Das Aussterben diluvialer Säugetiere und die Jagd des allvialen Menschen. (DEREN on oa a oro andre oc. bed and q di rd oe a6 Seite 3252 280 172 174 Inhalt. shown by their mode of association. Tennent, D. H. The Behavior of the chromosomes eggs. (Baltzer) (Daiber) . Tschermak, E. v. Über seltene Getreidebastarde. (Roemer) Wankel. Beiträge zur Frage nach der Artbeständigkeit der Vibrionen, im be- sonderen des Choleravibrio. (Schiemann) Woltereck, R. Über Funktion, Herkunft und Entstehungsursachen „Schwebe-Fortsätze‘‘ pelagischer Cladoceren. (Gruber) IV. Neue Literatur . in crossfertilized Echinoid V Seite Sturtevant, A. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila as 278 286 (1)—(55) V. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind. Abbott, J. F. 15. Abel, O. 48. Agar, W. E. 9. 18. Airaghi, C. 30. Allyn, H. M. 1s. Altpeter, O. 30. Ampferer, O. 28. Andert, H. 36. Andrée, K. 41. Andrews, Ch. W. 45. Andrews, C. W. 48. Anonymus 5. 23. Anthony, R, 51. Areangeli, A. 48. Arldt, Th. 23. Armstrong, H. E., Armstrong, E. F., and Horton, E. >. Asselbergs, E. 28. Auerbach, A. 41. 48. Bach, Fr. 48. Baco, F. 20. Bagg, R. M. 30. Baitsell, G. A. 18. Balls, W. L. 20. Balss, H. 41. Bancroft, N. 52. Bartlett, H. H. 13. Bassani, F., e d’Erasmo, G. 43. Bassani, F., u. Misuri, A. 48. Basford, D. 43. Bassler, R. S. 42. Bate, D. M. A. 48. Bateson, W. 1. Bateson, W., and Punnett, R. C. 5. Bather, F. A. 33. Baudoin, M. 48. Baur, E. 1. 20. Bean, R. B. 25. Becker, F. 52. Béguinot, A., u. Vaceari, A. Belling, J. 6. Benedict, H. M. 15. Berridge, E. M. 52. Berthault, P. 13. Bertrand, P. 5 3- Berry, E. W. 51. : Beyer, R. 6. Bilger 20. Blackwelder, E. 1. Blaringhem, L. 1. Blaringhem, L., et Prevot, A. 9. Blunk, H. 15. Boas, F. 1. 25. Boehm, G. 28. 39. Boettger, C. R. 38. Boeuf, M. 20. Bogolubow, N. N. 43. 45. Bohm, J. 28. 36. Bolton, H. 41. Bommer, Ch. 53. Bonnevie, K. 18. Boring, A. 18. Born, A. 28. 39. Boule, M. 35. 5 Bower, F. C. 53. Bowman, J. 28. Brannon, M. A. 13. Branson, E. B. 28. Breitenbach, W. 1. | Brest, G. 35. | Brewster Emmons, A. Bridges, C. B. 09. Broili, F. 45. Brooks, A. J. 13. | Broomhead, W. W. 0. Broussier, F., et Bertrand, P. | Brown, B. 45. 46. Brownlee, J. 1. | Browne, E. N. 18. VI Brozek, A. 15. Bruce, A. B. 6. Brues, T. 41. Brydone, R. M. 29. 34. Buchet, S. 2. Buckman, S. 39. Bunsow, R. 23. Burekhardt, C. 39. Burgeff, H. 6. Burlingame, L. L. 13. Busealioni, L. 2. Bush-Brown, H. K. 23. Calkins, G. N. 9. 18. Caloet, L. 34. Campana, D. del 43. Campana, D. 46. Inhalt. Coulon, L. 3 Cramer, R. Craveri, M. 27. 51. Crouzon, O. 2 Csernel, E. 6. Cumins, E. R. 34. Cummings, H. R. 32. Curtis, W. P. 2. Cotton, H. A. 25. 5 5. Dachnowski, A. 13. Dacqué, E. 46. Dall, W. H. 29. 35. | Dainelli, G. 28. 29. 33. 38. Cannon, G. L., and Rosanoff, A. J. 2s. Cannon, W. A. 13. Capellini, G. 43. Capek, V. 48. Capitaine, L. 13. Case, E. C. 46. Dangeard, P. A. 18. Danielson, F. H., and Davenport, C. B. Dantin Cereceda, I. 48. Dareste de la Chavanne, J. 29. Davenport, C. B. 2. 25. Castle, Coulter, Davenport, East, Tower 2. Castle, W. E. 2. Carballo, J. 48. Carpenter, G. D. H. 9. Caussin 13. Cerulli-Irelli, S. 38. Chamberlain, C. J. 13. Chapeaurouge, A. 23. Chapman, F. 28. 36. Chappelier, A. 23. Cheechia-Rispoli, G. 31. Chifflot, J. 6. Child, C. 10. Child, €. M. 15. Chodat, R. 2. Clark, H. L. 33. Clarke, J. M. 15. 33. Davenport, C. B., and Weeks, D. F. Davis, B. M. 6. Debaisieux, G. 10. Deecke, W. 36. 39. Delage, Y. 2. Delcourt, A., et Guyenot, E. 15. Delépine, G. 32. Depéret, Ch., et Mazeran, P. 41. Depéret, C. 42. Déprat, J. 31. Dervieux, E. 31. | Detlefsen, J. 10. Dettmer, Fr. 31. Dettweiler 23. Dewey, L. H. 6. | Dewitz, J. 2. | Diener, C. 27. 43. Dix 21. Dobell, C. 2. Clarke, J. M., and Ruedemann, R. 41. Classen, K. 2. Clessin, S. 38. Cockerell, T. D. A. 2. Cole. J. 15525. Collins, G. N. 2. 6. 13. Collins, N. G., and Kempton, J. Combes, P. fils 27. Compter, G. 53. Compton, R. H. 6. 13. Comte, A. to. Conklin, E. G. 2. 18. Cook, O. F. 2. 6. 13. 21. Cooper, W. S. 13. Cornelius 23. Correns, C. 6. Correns-Goldschmidt 2. Cossmann, M. 36. 38. Cossmann, M., et Peyrot, A. 36. 41. 43. Cockerell, T. D. A., and Henderson, J. 38. | Douvillé, R. 2 | Douvillé, H. 31. 36. Dobkiewiez, L. 15. Dolle, L. 39. Dolley, D. H. 18. Dollo, L. 27. 39. 43. Doncaster, L., u. Gray, J. 18. Drinkwater, H. 25. | Drevermann, F. 43. 21. Dubois, E. 51. Duckworth, W. L. M. 51. Ducomet, V. 21. | East, E. M. 2. 6. | Eastman, C. R. 44. Eaton, G. F. 51. Eckerson, S. 13. Eckles, C. H., and Shaw, R. H. 10. Egloff, J. M. to. Elder, J. 10. Ells, R. W. 27. N = Inhalt. VII Emerson, R. A. 2. Emerson, R. A., and East, E. M. 6. 21. D’Erasmo, G. 44. Erdmann, R. ı0. 19. Estabrook, A. H., and Davenport, C. B. 25. Fabricius, E. 26. Farrell, F. D. 21. Favre, J. 27. Favre, F. 39. Federley, H. 19. 23. Fedorowskij, A. 48. Feige 2. Fehlinger, H. 206. Felix, J. 32. 48. Fernald, M. L., and Wiegand, K. M. 13. Fillioziat, M. 32. Finkbeiner 206. Fischer, H. 2. Fischer, E. 2. 26. 36. Fischer, K., u. Wenz, W. 38. Fitch, C. L. 21. Flamand, G. B. M. 39. Fleszar, A. 38. Flood, E., and Collins, M. 26. Foot, K., and Strobell, E. C. 10. | Forster, F. 48. Fornasini, C. 31. Fowler, H. W. 44. Fraas, E. 46. Frank, K. 2. Franke, F. 5 Franke, A. 31. Franz, V. 27. Freeman, G. E. 21. Frit, A. 41. Friedrich, P., u. Heiden, H. 53. Fröhlich, A. ©. Fruwirth 21. Fuchs, H. 15. Fucini, A. 38. 46. Fürst, C. M. 51. Gager, C. Stuart 13. Gallenstein, H. v. 35. Gard, M. 6. 21. Garrison, A. J. 2. Gartley, A. 26. Garwood, E. J. 32. 35. €-Sner 7. Gates, R. R. 7. 13. 18. Gatin, C. L., et Bret, C. M. 21. Gaude 3. Gaupp, E. 46. Gautier, A. 3. Geib, K. 48. Gemmellaro, M. 44. Georgs 10. Geyer, D. 38. Gidley, J. W. 40. Gilmore, Ch. W. 46. Glaser, O. 3. 15. Glück, H. 53. Goddard, H. H. 20. Godfroy, R. E. 13. Goldfarb, A. J. 15. Goldschmidt, R., siehe Correns. Goldschmidt, R. to. Gonder, R. 10. Goodale, H. D. 15. Goodrich, E. S. 44. Goodspeed, T. H. 7. Gordon, W. T. 53. Gorjanovie-Kramberger 49. Gothan, W. 53. Gortner, R. A., und Harris, J. A. 13. Grandidier, M. G. 49. Gratacop, L. P. 37. Grave, B. H. 15 | Gravier, Ch. 31. Gray, J. 19. Gregory, W. K. 16. Gregory, J. W. 33. Gregory, W. K. 49. Griffon, E. 7. Griggs, L. 3. Grossouvre, A. de 40. Grossouvre, A. de et Stehlin, H. G. 49. Grosvenor, G. H., and Smith, G. 106. Grove, B. H. 3. Gruber, K. 10. Guillermond, A. 18. Haas, O. 29. He BC: 33; | Haberle, D. 49. Hadding, A. 41. Hahn, F. F. 32. Haecker, V. 3. Hagedoorn, A. L. 3. Haig-Thomas, Mme R. 7. 24. Mall R20. Halle, T. G. 53. Hallier, H. 52. Halstedt, B. D. 14. Hannibal, H. 36. Hansemann, D. v. 19. Hansen, A. Harbort, E. Hardaker, W. H. 46. Harlé, E. 40. Harms, W. 10. Harsıs, dA wade 7 Harries, J. 16. Harries, J. A. 21. Hartman, F. A. 19. Haubitz, F. 26. Hawkins, H. L. 33. Hawkins, H. 33. Hay, O. P. 44. 46. 49. 3: 2 1 / VIII Heckel, E., et Verne, C. 7. Hedrick, U. P. 21. Heilbronn, A. 10. Heilbrunn, L. V. 106. Heinze, B. 24. Hemenway, A. F. 14. Henderson, L. J. 3. 16. Hennig, E. 37. 44. 46. Henseler, H. 24. Heribert-Nilsson, N. Heritsch, F. 38. Herlant, M. 19. Herrmann, F. 29. 41. Hertwig, G. 19. Hertwig, O. 19. Hertwig, P. 10. Hertwig, R. 3. Hildebrandt, F. 21. Hilbert, R. 41. Hillardt, A. io. Hill, W. 31. Himmelbaur, W. 3. Hirschhberg, L. K. 7. Hirsehler, J. 10. Hofmann, K., u. Vadäsz, E. M. 37. Holdefleiß, P. 3. 21. Holden, R. 14. 53. Holland, W. J. 46. Holub, K. 20. Holtedahl, O. 20. Honing, J. A. 7. Hooley, S. W. 46. Hopkins, C. G. 21. Horich, O. 53. Houwink, R. 24. Huene, F. v. 46. 40. Humphrey, S. K. 26. Hundt, R. 5s. Hurst, C. C. 3. Hus, (Hs 7. Hussakoff, Huth, W. 5 3. 21. L. 16. 44. 3: Jaekel, O. 43. 46. Jackson, R. T. 3. Jackson, J. W. 40. Jacob, K. H. 52. Janchen, E. 14. Janensch, W. 46. Janssonius, H. H., und Moll, J. W. 53. Jaworski, E. 16. 37. Jeffrey, E. C. 53. | Jennings, H. S. 3. 10. 11. 19. 26. | Jennings, H. S., and Lashley, K. S. 11. 19. | Jesenko, F. 7. Johannsen, W. 7. Johannsen, O. A. 5 Johnstone, M. A. 54. Joleaud, L. 49. Jollos, V. 11. Inhalt. Jolly, Ph. 26. Joos, C. H. 38. Jordan, H. E. 26. Jun, A. 19. Israel, W. Issel, R. Issel, A. 49. 31. Kafka, J. 41. Kajanus, B. 7. Kammerer, P. 11. Kanngießer, F. 26. Kautzsch, G. 19. Kellog, V. L. 3. Kellog, L. 49. Kelly, J. P. ıı. Kempton, J. H. 7. Khomenko, I. 49. Kidston, R. 54. Kiernik, E. 49. Kinkelin, F. 50. Kilian, W. 27. Kindle, E. M. 29. 35. Kirkaldy, C. W. 41. Klaatsch, H. 52. Klahn, H. 35. Klatt, B. 16. Klebelsberg, R. v. 20. Klein, J. 8. Kleiner, E. rr. Kneucker, A. 8. Knowlton, F. H. 54. Kohlbrugge, J. H. F. 3. Kohlbrugge, J. 10. Kölpin-Ravn, F. 4. Konig, F. 43. Kormos, Th. 36. 43. 52. Korschelt, E. 4. Kowarzik, R. 50. Krahelska, M. 16. Kramer 4. Kremmling, W. 47. Kriehtafowitsch, I. 54. Krüger, B. 16. Kubart, B. 54. Kuschakewitsch, S. Labrie et Lambert, J. 33. Ladd, G. T. 4. Lagerberg, T. 8. Lakon, G. 18. Lambert, J. 33. Lamborn, W. A., Fountaine, M. E., and Leigh, G. F. 11. Lang, H. 21. Lang, W. D. 2 Lanquine, A. 3 Laurent, A. 32. 37. Laurent, L. 54. Laveran, A., et Mesnil, F. 24. Inhalt. Lecointre, G. 34. Lee, G. W. 29. Lee, W. I. 47. Lehmann, E. >. Lenz, F. 26. Leontowitsch, A. 19. Leriche, M. 29. 35. 44. Leveillé, H. 4. Levinsen, G. M. R. 34. Levy, F. 16. Lillie, F. R., and Just, E. E. 16. Lillie, R. S. 16. Litardiere, R. de 18. Litschkow, B. L. 37. Litvinov, D. J. 54. Livingston, B. E. 4. Lloyd-Jones, O. 11. Loeb, J. 4. 16. Loeb, J., and Bancroft, F. W. 16. Loeb, J., u. Wasteneys, H. 16. Loesch, K. C. v. 40. Loewe, H. 29. 35. Longstaff, J. 38. Lopuski, C. 29. Lotti, B. 31. Lotsy, J. P. 4. 8. Love, H. H. 8. Lovisato, D. 34. Loyd, R. E. 16. Lück, H. 54. Lull, R. S. 47. Lundborg, H. 26. Lundegardh, H. 20. Lutz, F. E. 11. 16. MacBride, E. W. 1. MacCallum, G. A. 16. McClung, C. E. 18. Mae Curdey, G. G. 52. MacDougall, R. 4. Macfarlane, J. M. 14. MacLean, R. C. 31. Maenamara, N. C. 4. 28. Maillieux, E. 37. Maliwa, E. 26. Malone, E. F. 16. Mansuy, H. 20. Maplestone, C. M. 34. Marchal, P. 17. Martelli, A. 40. Maska, Ch., Obermaier and Breuil, H. so. Matthew, W. D. so. Matthes, E. so. Mathews, A. P. 4. Matschie, P. 11. Maury, C. J. 36. Mayer 22. Meehl, M. G. 47. Meister, E. 40. Menzel, H. 38. Merriam, J. C. 47. 50. Metcalf, M. M. 4. Meunier, F. 41. Meunier, M. F. 41. Michael, E. L. 4. Miller, L. H. 48. Moebius 22. Monnet, P. 14. Montgomery, T. H. 20. Monterosato, C. 38. Moodie, R. L. 43. 44. 47. Morawski, J. 11. Morgan, T. H. 4. Morgan, T. H., and Cattell, E. Morpurgo und Donati 26. Morse, M. 17. Moska, Obermaier et Breuil 52. Müller 24. Mulsow, €. 20. Munro, M. 34. Museum Normanianum 35. Nabours, R. K. 24. Nathorst, A. G. 54. Nazki, A. D. 29. Nelli, B. 29. Némec, B. 14. 18. Noel, P. 17. Neumayer, L. 44. Newell Arber, E. A. 54. Newman, L. H. 22. Newton, R. R. 30. Newton, B. R. 38. Il. Newton, R. B. and Smith, E. A. Nice, L. B. 17. Nicotra, L. 14. Niezabitowski, E. v. 50. Nilsson-Ehle, H. 4. 22. Nodop, H. 206. Noorduyn, C. L. W. 24. Nordgaard, P. 32. Northon, J. B. 22. Oberholzer, E. 26. Obermeyer, W. Ohler 11. Oelkers, J. 8. Olsson, A. 34. Oppenheim, P. 30. Ores Pi 26- Orton, A. W. 8. Osborn, H. H. 4. Osborn, H. F. 28. 43. 47. 50. Osimo, G. 32. Ostenfeld, C. H. 8. Osterhout, W. J. V. 14. Oyen, C. F. van 11. 37- IX x Palaeontologia universalis 28. Pantanelli, D. 31. Parker, G. H. 4. 17. Parona, C. F. 37. Parshley, H. M. 11. Patten, W. 4. Pearl, R. 4. II. 12. 24. 27. Pearl, R., and Parshley, H. M. 12. Pearse, A. S. 17. Pearson, K. 12. Pearson, K., and Elderton, E. M. 27. Pearson, K., et Heron, D. 4. Perkins, R. C. L. 17. Pervinquiére, L. 30. Peters 24. Peterson, O. A. 50. Petraschek, W. 29. 54- Petry, L. C. 14. Pfaff, E. 40. Pfitzer, W. 22. Pflug 22. Picard, F. 24. Piaz, G. dal 30. Pilsbury, A. H. 17. Plate, L. 4. Plester, W. 14. Pompeckj, J. F. 37. 41. 42. Potonié, H. 14. 54. Praeger, W. E. 22. Prevot, M. 24. Preobrajenski, J. A. 44. Prever, P. A. 31. Priem, F. 44. Prinzipi, P. 30. Pritchard, G. B. 37. Prohazka, J. S. v. 54. Pruvost, P. 30. 42. Raband, E. 17. 27. Rand, H. 4. Rau, P. and N. 17. Ravn, J. P. J. 32. Rawls, E. 12. Raymond, P. E. 42. Reichenbach, E. 54. Reimann, H. 54. Remes, M. 30. Renier, A. 54. Renz, L. 35. Renz, C. 40. Rhumbler, L. 4. Riabinin, W. 39. Riabinin, A. 31. Riebold 27. Riche, A. 34. Richters, F. 33. Richter, R. 42. Ritter, E. G. 8. Roberts, E. W. 5. Inhalt. Robertson, T. 17. 20. Robertson, J. B. 24. Rollier, L. 30. 37. Roman, M. F. 50. Rontchevsky, W. 24. Rosanoff, A. J., and Florence, J. O. : Rosen, F. 8. Rothpletz, A. 54. »R*, Anonymus 24. Ruedemann, R. Rugg-Gunn, A. 27. Rümker, K. von 22. Ruppert, J. 8. Rutten, L. 31. Ruthven, A. G. 17. Rzehak, A. 34. 30. Sabolew, D. 40. Salaman, N. Salomon, W. 40. Salopek, M. 40. Samsonoff, C. 8. Sapchin, A. A. 18. Saunders, E. R. 8. Saunders, C. E. 22. 22 | Savage, T. E. 42. | Sawtschenko, A. S. 45. Sealia, S. 37. Schaffer, F. X. Scharff, R. F. Schaxel, J. 5. Schepotieff, A. 17. Schiffner, V. 14. Schkorbatow, L. 14. Schlechtendal, D. v. 42. 9. 43- 3 28 | Schlesinger, G. 50. Schliephacke, E. 22. Schlitz, A. 52. Schmalhausen, J. 17. | Sechmehl, R. 24. Schmidt-Jensen, H. O. 1 Schmidt, R. 24. Schmidt, W. E. 34. 35. Schmidt, M. 50. Schneider, H. 27. Sehöndorff, F. 35. Schreter, Z. 31. Schroeder, H. 50. Schröder-Kanada Schuchert, C. 47. Schuchert, Ch. 34. Schubert, R. 31. 45. 197 bo Schubert, R. J. 31. 45. Schultz, W. 12. Schulz, A. 8. 14. 22. 54. Schulze, E. W. 14. Schuster, J. 55. Schwarz, E. 50. Scott, W. B. 50. 2 Inhalt. Sederholm, J. J. 28. Sefve, J. 28. Senet, R. 52. Sergi, G. 52. Serner, O. 22. Setchell, W. A. 8. Seward, A. C. 55. Shaw, J. K. 8. Shearer, C., Morgan,,W. de, and Fuchs, ee.) T2: Shearer, C., and Jordan, Lloyd, D. 12. 17. Shelford, M. A. 42. Shimek, B. 36. Shull, F. A. 12. Sidebottom, H. 32. Siewerzow, A. N. 43. Silverstri, A. 32. Silvestri, F. 42. Simpson, Q. I., and Castle, W. E. 27. Simionescu, J. 47. Simroth, H. 36. Sinclair, W. J. 43. Skinner, H. 5 Snow, E. C. 27. Snow, L. M. 14. Soergel, W. 51. Sokolow, J. 20. South, F. W. 22. Spann 24. Spengler, E. 40. Sperling 9. Speyer, C. 33. Stache, G. 32. Staff, H. v. 32. Di-Stefano, G. 28. 30. Stefani, C. de 55. Stefanin, G. 34. 51. Stefano, G. de 45. Stehlin, H. G. 51. Steinmann, G. 30. 51. Sternberg, C. H. 47. Steuer, A. 36. Stimmelmayer 22. Stockard, Ch., u. Craig, D. 17. Stockberger, W. W. 5. Stocking, R. J. 20. Stoland, 0. O. 14. Stolley, E. 30. 41. Stoltz, K. 32. Stomps, Th. J. 9. Stone, W. s. Strampelli, N. 9. Stromer von Reichenbach, E. 43. Stuart, W. 22. Sturtevant, A. H. 12. Surface, F. M. 20. 22. Surface, F. 24. 25. Sutton, A. W. 5. 22. Swingle, W. T. o. Szafer, W. 55. 3 Tammes, Tine 9. Tardieu, G. 14. Tedin, H. 23. Teller, E. E. 30. Tennent, D. H. 12. Teppner, W. 47, Tesch, P. 36. Thiselton-Dyer, W. T. 5. Thomas, H. H. 55. Thulin, J. 20. Tietze, S. 5. Till, A. 40. Toit, P. J. du 51. Tolmatschew, J. P. 30. Toni, A. de 35. 36. 40. Törnquist, S. L. 33. Toula, F. 37. 39. Townsend, C. H. T. 5. Toyama, K. 12. Trabut, L. 23. Tritschler 23. True, F. W. 51. Trow, A. H. >. Tschermak, A. v. 28. Tschermak, E. von 9. Tsytovitsch, X. 40. Tubeuf, C. v. 14. Turina, J. 40. Turner, A. H. 17. Ubisch, L. v. 17. Ulander, A. 23. Ulmer, G. 42. Vasseur, G. 43. Vernon, R. D. 30. 55. Vilmorin, Ph. de 9. 23. Vincent, E. 37. Viviand-Morel, M. 15. Vogel, V. 30. Wagner, 25. Waleott, C. Waleott, Ch. D. Walther, A. R. 12. 25. Waters, W. 35. Watson, D. M. S. 47. 51. Wedekind, R. 40. | Wegner, R. N. 30. Wegner, Th. 40. Wesner, R. N. 43. Weismann, A. 5. Wellington, R. 9. 15. Welter, O. A. 30. Wentworth, E. N. 12. Wenz, W. 39. Wepfer, E. 38. Werner, E. 40. Wernham, H. F. 1s. Westergren, A. M. 34. XI XII Wheeler, H. J. 12. Wheldale, M. 9. Whetham, C. D., and W.-C. D. Wherry, E.T. 55. Wherry, W. B. 17. White, 0. E. 9. Whitehead, R. H. 20. Wickham, H. F. 42. Wilder, I. W. 17. Wildman, E. E. 20. Williams, H. S. 30. 38. Williston, S. W. 5. 43. 47. Wilke 20. Wilke, G. 20. Wilson, J. 25. Winkler, H. 5. Withers, F. H. 42. Witte, H. 23. Wittmack, L. 23. 5. Inhalt. | Wolfer, O. 35. Woode, F. A. 27. Woods, H. 38. Woodruffe-Peacock, E. A. 9. Woodruff, L. 12. Woodward, A. S. 45. Woodward, H. 42. Wright, G. F. 5. 52. Wright, J. 32. Wurm, A. 30. 51. Yabe, H. 55. Yakowlew, N. 35. Yamanouchi, S. 15. Zacharias, O. 20. Zelizko, I. V. 52. Zidansek 12. Zobel, A. 55. JUNI 1913 ZEITSCHRIFT ie, FÜR | ; r UND Er a “3 : HERAUSGEGEBEN von = € er a A REDIGIERT von de rho . F N E BAUR (BERLIN) : > " a R 4 > "BR RB 3 HONE tay UFER 120 8 Er, DE Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. ; Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Friedrichs- hagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogen- honorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M. Bei Originalabhandlungen von mehr als vier Druckbogen Umfang wird nur für die ersten vier Bogen Honorar gezahlt, Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Originale von Abbildungen müssen so eingeliefert werden, daß danach ohne weiteres reproduziert werden kann. Kosten, die durch ein Umzeichnen schlechter Vorlagen entstehen, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Bei Bildern, die auf Tafeln gedruckt werden sollen, ist die Anordnung der Einzelfiguren auf der Tafel durch eine Skizze im Format der Tafel anzugeben, falls nicht die Originalzeichnungen selbst schon genau im Format der Tafel zusammengestellt sind. Die Bildgröße einer einfachen Tafel beträgt 14:20 cm, die einer Doppeltafel 30:20 cm. Die Maximalgröße für Textfiguren ist 11,5 cm breit und 18 cm hoch. Wir bitten, möglichst bei der Ausführung der Zeichnungen auf die neueren Repro- duktionsverfahren: Strichätzung, Autotypie, Umdruck, Rücksicht zu nehmen. Für Strichätzung, das billigste Verfahren, müssen die Originale nur durch Strich- und Punktzeichnung mit Tusche auf glattem, weißem Papier ausgeführt werden. Es empfiehlt sich, die Originale so groß zu zeichnen, daß bei der Reproduktion eine Verkleinerung auf etwa 1/.—1/, erfolgen kann. Eine Gruppe zusammengehöriger Figuren ist stets für ein- heitliche Reduktion (4/2, 2/s, 3/, usw.) vorzusehen. Sehr empfehlenswert ist die Verwendung von Umdruckpapier für die Originale. Die Zeichnungstechnik ist sehr einfach und ermöglicht eine absolut genaue Wiedergabe, allerdings nur in Originalgröße. = E : Zeichnungen und Photographien, die für eine Wiedergabe durch Autotypie bestimmt sind, dürfen nicht zu viel feine Einzelheiten enthalten, da das Bild in Punkte aufgelöst reproduziert wird. Photographien, die durch Autotypie wiedergegeben werden sollen, bitten wir als klare kontrastreiche Kopien auf einem glatten Papier — am besten einem Ent- wicklungspapier (Lenta glatt, glänzend z. B.) — einzusenden. ~ Teurere Reproduktionsverfahren sind Lichtdruck (für Zeichnungen und Photo- Be graphien mit sehr viel feinen Einzelheiten) sowie Lithographie (vor allem für Bleistift- zeichnungen mit vielen Einzelheiten). = Wegen farbiger Tafeln bitten wir die Autoren, wennmöglich schon vor der Aus- führung der Originalbilder, bei der Redaktion anzufragen. ; $ Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. | : Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert, von den »Kleineren Mitteilungen« gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Gratis-Separata zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der zweiten Korrektur, "zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 15 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 M. 50 Pf. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz _ gebracht, Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. a : > Einseitig bedruckte Sonderabzüge der »Neuen Literatur« können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 3 M. pro Band bezogen werden. : aS a - Redaktion und Verlag. — Die Vererbung unpigmentierter Haare (Schimmelung) und Hautstellen („Abzeichen“) bei Rind und Pferd als Beispiele transgressiv fluktuierender Faktoren. Von Ad.R. Walther. (Eingegangen: 16. Januar 1913.) Inhaltsverzeichnis. Seite Kaverbemerkunpen und Problemstelimng. 2 2 2 = 22.2. « sea see I II. Die Vererbung der Schimmelzeichnung beim Shorthomrinde ....... 5 III. Die Vererbung der weißen Abzeichen beim Pferde. a) Allgemeine Untersuchungen über Abzeichen.............. 13 b) Vererbung weißer Abzeichen bei den Fiichsen.........2.4... 21 c) Die Vererbung weißer Abzeichen bei Braunen und Rappen....... 38 BE RHSFIZHIDNISTABBNEN AS re Ms fay sale s/isfiia, a. 6. ee een were 44 Rare TI chal TECLATIE? ee ee een a) sc le ete ks ee 47 VI. Tafel mit 2 Figuren. I. Vorbemerkungen und Problemstellung. Man darf, wenn auch nur auf Grund einer oberflächlichen Be- urteilung nach dem Augenschein, die Vermutung aussprechen, daß mindestens ein sehr wesentlicher Teil derjenigen Eigenschaften unserer Haustiere, an denen der praktische Züchter ein direktes Interesse hat, also vor allem Größe, Form, Leistung, beherrscht werden von stark fluktuierenden Faktoren, die zu einem großen Teil wohl auch trans- gredieren und in der Art ihres Indieerscheinungtretens weitgehend von Einwirkungen der Außenwelt beeinflußt werden können. Gerade Faktoren dieser Art sind aber bisher bei Haustieren wenig studiert, und da, wo man es, wie in manchen Fällen heute schon nachweisbar, in Wirklichkeit mit solchen ,,labilen‘‘ Faktoren zu tun hatte, sind die Tatsachen, speziell unter dem Einfluß einer übertriebenen Einschätzung der Bedeutung der Dominanz, in ein ihnen zu enges System gepreßt worden. So ist, um nur ein Beispiel zu nennen, nach Pearl und Surface (15) die F,-Generation der Kreuzung Erbsenkamm/einfacher Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. I LIBRARY NEW YORK BOT AN ICA ‘ 2 Walther. Kamm bei Hühnern stark schwankend und insofern mit beiden Eltern transgredierend, als schon in dieser Generation Formen auftreten, die äußerlich von einem reinen Erbsenkamm einerseits, von einem reinen einfachen Kamm andererseits nicht zu unterscheiden sind. Ähnliche Beispiele unvollständiger und in einzelnen Fällen sich umkehrender ,,Dominanz‘‘ kennen wir schon eine große Zahl, wohl mehr als Beispiele mit absoluter Gleichheit des Bastards mit dem einen seiner Eltern (vgl. auch Davenport (4)). Sie stellen einen ununterbrochenen Übergang her zu den Fällen der sog. quantitativ ver- schiedenen Erbeinheiten mit heterozygotischer Mittelform, von denen sie sich prinzipiell in keiner Weise unterscheiden, so daß im Grunde gar keine Ursache vorliegt, den Begriff ,,transgressive Fluktuabilität“ auf diejenigen Eigenschaften zu beschränken, die wir gewohnt sind aus Gründen der Zweckmäßigkeit in Zahlen zu charakterisieren und seine Anwendung auszuschließen von den Fällen, in denen man sich auf leider viel weniger klare Fachausdrücke beschränken muß, weil eine zahlenmäßige Charakterisierung zu kompliziert wäre. Die ganze „Dominanz“ hängt in solchen Fällen vielfach allein von der Fassung dieser Fachausdrücke ab und würde sich bei einer quantitativen Charakterisierung sicherlich häufig ganz verlieren. Siehe als Beispiel etwa: Braunzeichnung — Rappzeichnung beim Pferde (18, S. 24). Ganz ebenso liegt es auch bei den erwähnten Fällen der Kammvererbung bei Hühnern. Nur weil Bateson den Begriff „Erbsenkamm‘“ sehr weit und den Begriff ‚einfacher Kamm“ sehr eng gefaßt hat, konnte er zu der Auffassung von der Dominanz des ersteren kommen. Daß von einer Gleichheit der Bastarde mit dem Elter gar keine Rede sein kann, geht aus seinen klaren Angaben deutlich hervor (3, S. 62); trotzdem wird gerade dieser Fall in der Literatur häufig als ein Musterbeispiel „starrer“ Erbeinheiten zitiert. Solche Vererbungs- formen lassen sich, bei Licht besehen, in keiner Weise in dem Begriff Dominanz unterbringen, und ebenso wenig können diesem verwandte Auffassungen wie Davenports „Law of potency‘ (siehe dazu auch Hatai (6)) gerecht werden. Man täte gut daran, der Klarheit halber die Verwendung des Ausdruckes Dominanz zu beschränken auf die Fälle, wo unter keinen Umständen der heterozygotische Organismus von dem homozygotischen äußerlich zu unterscheiden ist. Bei allen Fällen von unvollständiger, sich umkehrender, vom Geschlecht oder von anderen Faktoren abhängiger ,,Dominanz‘‘ wäre dann aui diesen Ausdruck zu verzichten, der hier nur irreführend wirken kann und insofern irreführend gewirkt hat, als die Laxheit seiner Anwendung Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 3 heute noch für viele die Tatsache verdeckt, daß die eigentliche Dominanz eher eine Ausnahme als eine Regel bei der Vererbung bildet. Völlig verfehlt ist die Anwendung des Ausdruckes Dominanz in den Fällen, in denen die Bastardgeneration im allgemeinen Mittelform hat und auf beide Eltern übergreift; also Fälle wie dem eben erwähnten Hühnerkammbeispiel und dem im zweiten Abschnitt noch zu erörtern- den Beispiele der Schimmelung beim Shorthornrinde. In solchen Fällen hat man, ohne daß für diese Unregelmäßigkeiten ein Grund nach- zuweisen wäre, bald ein Fehlen der Dominanz annehmen, bald für die eine, bald für die andere der beiden allelomorphen Eigenschaften Dominanz in Anspruch nehmen müssen. Der Vergleich mit Erbeinheits- paaren, deren Unterschied wir quantitativ charakterisieren, läßt all diese Gezwungenheiten verschwinden. Solche Fälle lassen sich ohne weiteres in die Gruppe der transgressiv fluktuierenden Erbeinheiten aufnehmen, die ihrer Natur nach wieder in zwei Untergruppen zerfällt: 1. Die beiden Elternformen transgredieren nicht, die Bastard- generation hat im allgemeinen Zwischenstellung und transgrediert entweder nur mit dem einen oder mit beiden Eltern. 2. Die beiden Eltern transgredieren ebenfalls und somit auch die im allgemeinen Zwischenform zeigenden Bastarde mit beiden. Beispiele aller dieser verschiedenen Möglichkeiten bieten z. B. die interessanten Untersuchungen von Tammes (16). Das Arbeitsverfahren der Zucht in reiner Linie hat den Zweck, die einzelnen Genotypen aus einer Population, sei diese nun in der Natur oder durch künstliche Bastardierung entstanden, herauszulesen. Es ermöglicht uns als die extremste Form der „individuellen Nach- kommenprüfung‘‘ bei „labilen“ Faktoren, also da, wo die äußere Betrachtung des Einzelwesens zu keinem auch nur annähernden Urteil über seine genotypische Beschaffenheit führt, und die Beurteilung auf Grund des anderen der „two different ways of genetic research“ (9, S. 131), der Bastardierung, wegen zu komplizierter Verhältnisse nicht möglich ist, immer noch ein Auffinden der einfachsten Ver- hältnisse, deren Kenntnisse uns dann als Ausgangspunkt für weitere Untersuchungen dienen können. Bei obligat allogamen Organismen kann von den Nachkommen eines „einzelnen absolut selbstbefruchtenden homozygotischen Indi- viduums‘ nicht die Rede sein. Es ist deshalb nicht recht einzusehen, warum man immer wieder den Versuch macht, auch bei diesen von „reinen Linien“ zu sprechen oder von diesem Begriff ähnliche Aus- 1* 4 Walther. drücke „with the limitations to that idea implied by the fact of cross fertilization‘‘ abzuleiten, die, wie die ‚blood lines“ Pearls (13), vielleicht einmal eine gewisse Bedeutung für die praktische Züchtung erlangen können, heute tatsächlich aber doch nur die Aufmerksamkeit von dem eigentlichen Ziele ablenken. Dieses Ziel muß selbstver- ständlich sein die Bestimmung aller einzelnen in Betracht kommenden Erbeinheiten und eine genaue Festlegung aller der Faktoren der Außen- welt, die auf die Art, in der sich diese Erbeinheiten äußern, Einfluß haben. Das Vorhandensein vager Ausdrücke — so sprechen ameri- kanische Arbeiten von einer „pure line theory‘, von einem Vererbungs- typ, genannt: inheritance in „pure line“ — gibt die Möglichkeit zum Ausweichen und führt damit zu Selbsttäuschung. Meint man Eigen- schaften, die sich auf — einfach oder transgredierend — fluktuieren- den, auf durch Wirkungen aus der Umwelt beeinflußbare Erbeinheiten aufbauen, so mag man das sagen. Man wird sich dadurch gezwungen sehen, diese genetischen und Umwelt-Faktoren genau zu beschreiben, statt von allerlei unsicheren ,,Linien‘‘ zu sprechen. Es entspricht viel mehr dem inneren Wesen der exakten Untersuchungen, welche wir der ersten Anwendung der Reinen-Linien-Züchtung verdanken, wenn wir darauf verzichten, einen klar präzisierten Ausdruck unrichtig an- zuwenden oder ihn in eine neue Form zu pressen, wenn wir uns statt dessen bemühen, dem Sinn der Sache gerecht zu werden, uns be- miihen, für getrennt geschlechtliche Organismen diejenigen Verfahren auszuarbeiten, die hier die entschiedenste Anwendung des Prinzips der individuellen Nachkommenprüfung erlauben. Daß in diesem Prinzip der Schwerpunkt der ganzen Frage liegt, geht am besten daraus hervor, daß Mißgriffe in der Erforschung dieses Gebietes — ich bin leider in der Lage, auf ein Beispiel aus meinen Veröffent- lichungen verweisen zu können (siehe 17) — stets auf der Vernach- lässigung dieses Grundsatzes beruhen. Wie ich mir seine Anwendung unter den Verhältnissen der hier zu untersuchenden Objekte denke, mögen die nächsten Abschnitte, speziell der dritte, zeigen. Die Schwierigkeiten, die mit dem Verfahren der individuellen Nachkommenprüfung bei Haussäugetieren verbunden sind, werden noch wesentlich erhöht durch die Notwendigkeit, diese Untersuchungen anzustellen an dem Material der Herd- und Stutbücher, das stets mit einem gewissen Prozentsatz von Fehlern behaftet ist. Während aber bei „qualitativen“ Unterschieden zwischen den beiden allelomorphen Eigenschaften die Ermittlung und Weiterverfolgung einzelner Aus- Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 5 nahmen von den gefundenen Regeln möglich und damit die Voraus- setzung für die Aufklärung dieser Fälle gegeben ist, stoßen wir hier, der Natur der Transgression entsprechend, auf unüberwindliche Schwierigkeiten. Die sichere Ermittlung solcher Fehler ist nicht oder doch kaum möglich, wir müssen sie durch alle Berechnungen hin- durchschleppen, was Unsicherheiten in die Untersuchungen hinein- bringt, deren Einfluß auf das Resultat schwer abzuschätzen ist. Das gilt speziell für die Untersuchung der Vererbung der weißen Abzeichen beim Pferde; sie soll deshalb auch nur als Vorversuch bewertet werden. Ihre Veröffentlichung wird sich aber schon deshalb wohl als nicht unberechtigt erweisen, weil sie an einem Material gewonnen ist, wie es so günstig für diesen Zweck kaum wieder aufzutreiben sein wird. II. Die Vererbung der Schimmelzeichnung beim Shorthornrinde. Beim Rinde spielen oft kleinliche Vorschriften über die Farbe und Zeichnung des Haarkleides als Rassekennzeichen eine Hauptrolle. Die einzige bemerkenswerte Ausnahme davon sind die Shorthorns; bei ihnen wird zwar auch stets rotes Pigment verlangt, die Weißzeichnung dagegen darf in weitesten Grenzen schwanken. Diese Tatsache ist der Anlaß dafür, daß diese Rinderrasse bisher am ausgedehntesten auf die Vererbung der Färbung ihres Haarkleids untersucht ist; besonders die Schimmelung ist es, die auf Grund der eigentümlichen Vererbungs- erscheinungen, die sie zeigt, ein weitergehendes Interesse gefunden hat. Ich kenne vier Arbeiten auf diesem Gebiete: 1. Barrington und Pearson (2); 2. J. Wilson (19); 3. Bruce (zitiert nach Bateson (3), S. 53 und Laughlin (10)); 4. Laughlin (10). Die drei erstgenannten Untersuchungen stimmen in der Be- urteilung der Erscheinungen weitgehend überein: I. Das Auftreten pigmentloser Haare ist unabhängig von der Art des Pigments (schwarz oder rot); siehe darüber besonders 2. II. Die beiden zueinander allelomorphen Eigenschaften sind Weiß (Weiß des weißen Shorthornrindes!) und Fehlen von Weiß. Die für diese Eigenschaften heterozygotischen Tiere sind Schimmel (pigmen- tierte Haare untermischt mit unpigmentierten). III. Weiße Fleckung und Scheckung haben zu den beiden unter II genannten Faktoren keinerlei erbliche Beziehungen. Das in den drei Arbeiten zusammengestellte Material (siehe Tabelle Nr. I) zeigt im allgemeinen eine unverkennbare Übereinstimmung mit dem auf Grund dieser Annahme zu Erwartenden, daneben aber 6 Walther. eine ganze Reihe von „Ausnahmen“, in deren Beurteilung die Ver- fasser weit auseinander gehen. Während man einerseits in diesen „Ausnahmen“ nichts weiter sehen will als Fehler der Aufzeichnung und die Folgen anderer Unregelmäßigkeiten, und an der Erklärung nach dem einfachen ,,Mendel-Schema* festhält, glauben Barrington und Pearson sich auf Grund des Vorkommens solcher „Ausnahmen“ in „sensible percentages‘ berechtigt, die Richtigkeit der Erklärung im Sinne der Faktorenlehre zu verneinen: „Such cases may be very rare indeed but, if authentic reduce the Mendelian formula to a rough empirical statement of a statistical ratio; they are inconsistent with any theory of a pure gamete“. Sie bearbeiten dann weiterhin das Material nach den Verfahren der biometrischen Schule. Immerhin ist dieses Vorgehen dem von Laughlin angewandten noch vorzuziehen. Auch dieser Verfasser geht aus von den ,,Aus- nahmen‘ von der oben skizzierten einfachsten Regel und stellt zur „Erklärung“ dieser „Ausnahmen“ ein Konglomerat von neuen Hypo- thesen auf, das Daiber schon in einem längeren Referat in dieser Zeitschrift (Bd. VIII, S. 294—300) zu entwirren versucht hat. Es sei auf dieses verwiesen und nur erwähnt, daß die sofort unter 3. und 4. zu nennenden Hypothesen in dem Referat nicht erwähnt sind. Laughlin macht, wenn ich ihn richtig verstanden habe, neben einer Reihe weiterer, weniger wichtiger Hilfshypothesen folgende Annahmen: I. Es gibt zwei Gruppen von Weiß, die räumlich auf dem Körper getrennte Bezirke darstellen und je von zwei Faktorenpaaren be- herrscht werden. 2. Die Faktoren beeinflussen sich durch ,,occasional?) intra- zygotic inhibition and reaction“. (Diese Hypothese hat eine unheim- liche Ähnlichkeit mit gewissen Gedanken der Weismannschen Lehre von der Germinalselektion !) 3. Die acht angenommenen Faktoren sind keine Erbeinheiten, sondern komplizierte Gruppen solcher. (,The set of dominant white hairs and the set of recessive white hairs are not each governed by a single determiner, but by a group of either many or few similary behaving and generally, but not essentially!), synchronously moving determiners.‘) 4. Es treten Mutationen auf. Es ware gewiB gegen diesen ganzen komplizierten, dazu noch mit allerlei chemischen Vorstellungen verkniipften Aufbau an sich nichts einzuwenden, wenn er auch nur halbwegs bewiesen ware. Laughlin 1) Von mir gesperrt. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 7 trifft zu einem solchen exakten Beweis aber nicht die allergeringsten Anstalten. Er verzichtet völlig darauf, etwa an der Hand von Herd- buchnachweisen jede einzelne dieser verschiedenen Hypothesen auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Seine „Beweisführungen‘“ sind vielmehr im Grunde alle nach folgendem Schema gebaut: Die Zusammen- stellungen von Abstammungsnachweisen haben bisher stets eine be- achtenswerte Zahl von Ausnahmen von der bisher gültigen Regel er- geben. Diese muß ‘also falsch sein, deshalb ist meine Theorie richtig! Abgesehen von dem Fehlen jeden Beweises für die aufgestellten Hypothesen begeht Laughlin noch folgende zwei Grundfehler bei der Bearbeitung und Beurteilung des Materials: I. Er vereinigt unter der Bezeichnung ‚„Roan“, auch ‚Total mixed‘, die eigentliche Schimmelung (Roan der anderen englischen Forscher) mit den verschiedenen Graden der weißen Fleckung und Scheckung. In diesem Vorgehen liegt eine Hauptquelle für Fehler. Es ist ganz sicher, daß es sich dabei — Schimmelung einerseits, Fleckung und Scheckung andererseits — um in erblicher Hinsicht ganz verschiedene Dinge handelt. Das geht schon allein aus der Tatsache hervor, daß ganze Rassen — z. B. das in der Hauptsache mit Shorthorns er- züchtete Vieh der Ditmarschen — konstant eine der Fleckung und Scheckung der Shorthorns ganz entsprechende Zeichnung tragen, ohne je Schimmelung zu zeigen. (Dabei gibt übrigens Laughlin selbst zu, daß Scheckung und Schimmelung als solche erblich sind, denn er sagt S. 728: „It is observed from the table that when a mixed color animal is mated, the mixed color offspring tend to be like the mixed color parent — i.e. either largely roan or largely spotted, as the case may be,“ und kurz vorher: ,,they (the spotted) have never been popular with breeders, consequently, there are relatively few of them“; zwei Angaben, die sich mit der von Laughlin gemachten Voraussetzung, daB es sich bei Schimmelung und Scheckung nur um phänotypische Unter- schiede genotypisch gleicher Dinge handelt, nicht vereinbaren lassen.) Dieses Zusammenwerfen von Schimmeln und gescheckten und ge- fleckten Tieren nimmt Laughlin jedoch nicht nur bei der Erläuterung seiner eigenen Ansichten vor, sondern auch (S. 724) beim Nachrechnen der alten Erklärungsweise (‚the now abondoned hypothesis‘“) und sieht in dem dadurch künstlich erhöhten Prozentsatz von Schimmeln dann einen Beweis für die Notwendigkeit neuer Erklärungsversuche. 2. Laughlin zieht aus wenig zahlreichen Ausnahmen und ver- hältnismäßig wenig bedeutenden Verschiebungen der Zahlenverhältnisse die weitgehendsten Schlüsse. Dabei haben schon alle Autoren vor ihm 8 Walther. des ausführlichen auf die zahlreichen Fehlerquellen hingewiesen, mit denen bei diesem Material gerechnet werden muß. So lassen z. B. viele Züchter auch in Deutschland weiße Kälber nicht immer oder überhaupt nicht in die Herdbücher eintragen, da Tiere dieser Farbe „either unfashionable or unprofitable‘‘ (2) sind!). Auf weitere der- artige Schwierigkeiten wird weiter unten noch eingegangen werden, hier sei nur betont, daß an einem solchen Materiale feinere Einzel- heiten von der komplizierten Natur der Laughlinschen Hypothesen überhaupt nicht ermittelt werden können. Eigene Untersuchungen habe ich angestellt nach Angaben des von der Gesellschaft Deutscher Shorthornzüchter herausgegebenen „Deutschen Herdbuchs‘‘, vor allem von dessen ro. Bande, der das gesamte Material an deutschen Vollblutshorthorns bringt. Die Er- gebnisse habe ich summarisch in Tabelle Nr. r dargestellt. Diese neuen Zahlen entsprechen im großen ganzen den Resultaten der anderen Untersucher. Teilweise stimmen sie mit dem Erwarteten besser, in den Kreuzungen Weiß/Rot, Schimmel/Rot, Schimmel/Weiß schlechter als die bisher vorliegenden Angaben überein. Da es sich um Zahlen handelt, die gewonnen sind durch Auszug der Tiere einer Anzahl von mir meist persönlich bekannten passionierten Züchtern, von deren Angaben man einen hohen Grad von Genauigkeit erwarten darf, so können diese Angaben als nur mit verhältnismäßig geringen eigentlichen Fehlern behaftet angesehen werden. Trotzdem aber dieses zum Teil sehr zahlreiche Auftreten von ‚Ausnahmen‘, um deren Er- klärung es sich also in letzter Linie auch hier wieder dreht! Eine weitere Aufklärung in dieser Frage kann nur von einer systematischen Anwendung des Prinzips der individuellen Nach- kommenprüfung erhofft werden, das ja bei der für diese Frage bisher üblichen summarischen Zusammenfassung ganz außer acht gelassen wurde. Ich stellte also aus den oben erwähnten Zuchten alle Nach- kommen jedes einzelnen Eltertieres zusammen und fand dabei eine Anzahl Kühe, unter deren Nachkommen sich die „Ausnahmen“ von der Regel auffällig häuften; und unter diesen Kühen war wieder eine größere Zahl, die mit der Farbe, die sie selbst trugen, ihrerseits wieder 1) Diese Unbeliebtheit weißer Tiere ist schon sehr alt. In einem Bericht über die Landwirtschaft in Yorkshire aus dem Jahre 1801 (12, S. 309) heißt es: „Ein ganz weißes Kalb wird allgemein verworfen, weil man glaubt, dass weisses Vieh zärtlicher, den Läusen mehr ausgesetzt sey, und von seinen Kameraden selbst gehasset würde... ein gemeines Vorurtheil, das nicht auf diese Gegend allein eingeschränkt ist und all- gemein ausgerottet werden sollte.‘ Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 9 eine Ausnahme von der Regel bildeten. Diese Fälle wurden dann genauer untersucht und es stellte sich heraus, daß wir mit dreierlei Fehlerquellen zu rechnen haben: 1. Die Farbe der betr. Kuh ist falsch eingetragen. Speziell scheinen es ganz dunkle Schimmel zu sein, die als einfach rot be- zeichnet zu diesen Fehlern Anlaß geben. Immerhin ist der Fall unter meinem Materiale selten, es gelang mir nur ein einziges Tier dieser Art sicher zu ermitteln, das ich als Beispiel anführe: Tabelle Nr. ı. Farben der Nachkommen Farben der Eltern = == = SS Autor Rot | Schimmel Weiß | | 413 25 | — Bu. BR 90 5 \—_ Wilson BEGENRDEEL ET u en. = es 189 40 | a Bruce 395 31 | I | Walther Zusammen: | 1087 101 3 Erwartet: 1191 _ — | | I | 4 89 B. u. P. é - -. u I Wilson IRUANGE Baron FR ; E Br an 2 73 Walther Zusammen: I 7 165 Erwartet: _ - 173 | vi 128 IT = tes ee... 13 co NE ee 2 2 | 5 Bruce | 22 97 24 Walther Zusammen: 31 345 29 Erwartet: — 405 —_ | | 152 278 84 B. u. P. 2 é 90 178 102 Wilson Schimmel/Schimmel . Sas 66 183 ae Bree | 157 239 108 Walther Zusammen: 465 | 878 354 Erwartet: 424,25 848,5 424,25 | 483: “i “son * 4 Bin P: 214 209 3 Wilson Schimmel/Rot....... 347 305 | 2 Bice 670 448 20 Walther Zusammen: 1714 1483 29 Erwartet: | 1613 1613 u | 3 47 24 B. u. P. : 3 _ 34 19 Wilson schimmel/WeiB ..... 2... = = oe Bice 28 | 106 100 Walther Zusammen: 31 199 155 Erwartet: —- 192,5 192.5 Io Walther. Kuh Paeceful, 273 V., geb. 24. Marz 1900, + Herbst 1911, von Geburt an als „Rot und Weiß“ bezeichnet und so in drei verschiedene Bände aufgenommen. Sie stammte aus der Kreuzung Rotschimmel (Vater) und Weiß (Mutter), wäre also als Nichtschimmel eine Aus- nahme gewesen, und brachte mit drei verschiedenen Nichtschimmel- bullen!) neben anderen vier Schimmelkälber, erwies sich also sowohl nach Abstammung wie nach Vererbung als Schimmel. In Wirklichkeit war sie auch nach der dann beim letzten Besitzer eingeholten Er- kundigung ,,rotsch. oder wie man sagt stichelhaarig‘‘, also auf alle Fälle sehr dunkler Schimmel. 2. Es ist sicher, daß Tiere, die bei der Geburt geringe Grade von Schimmelung zeigen, mit fortschreitendem Alter jede Spur derselben verlieren können. Auch hier kenne ich nur ein absolut sicheres Bei- spiel: Es handelt sich um die am 23. September 1908 geborene Kalbin Rosa III, Herdbuchnummer 13626; Mutter: Rosa II 7800, Schimmel; Vater: Ribston King 791 V., Rotschimmel. Die in diesem Falle zu- tällig gerade besonders genaue Beschreibung der Farbe bei der Geburt: ,,Hals?) rot, sonst rotschimmel‘“ zusammen mit den genauesten persön- lichen Mitteilungen des Züchters, des Vorsitzenden des Verbandes Schles- wigscher Shorthornzüchtervereine, lassen gar keinen Zweifel darüber, daß das Tier bei der Geburt Schimmelhaare zeigte. Im Alter von 4 Jahren war davon, wovon ich mich persönlich überzeugt habe, jede Spur verschwunden. In welcher Häufigkeit derartige Fälle auftreten, darüber kann ich allerdings nicht die geringsten zuverlässigen Angaben machen. Ein anderer sicherer Fall dieser Art ist mir nicht bekannt, nicht völlig gesicherte können aber gerade so gut auf Druckfehlern usw. beruhen und sind deshalb nicht beweiskräftig. Immerhin ist damit das Vorkommen solcher Fälle bewiesen. 3. Die für uns wichtigste Fehlerquelle ist die Tatsache, daß die heterozygotische Form auf beide Eltern transgrediert. Eine einfache Betrachtung einer größeren Anzahl von Schimmeln hätte schon zur Prüfung darauf hin veranlassen müssen, denn die Breite, innerhalb 1) Selbstverständlich wurde zunächst geprüft, ob die Farbenangabe der mit den hier zur Untersuchung stehenden Kühen gekreuzten Bullen mit deren Abstammung und Vererbung in Einklang steht. Das war bei allen Bullen, die hier in Frage kommen, der Fall. Die Vererbung der männlichen Tiere ist ja leichter zu beurteilen als die der Kühe, da von ihnen eine größere Zahl der Nachkommen, häufig über 100, zur Untersuchung zur Verfügung steht. 2) Im Bande XI des Herdbuches S. 559 steht: „halbrot, sonst rotschimmel“, was sich nach der oben angegebenen direkten Mitteilung des Züchters als Druck- fehler erwies. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. II der Tiere dieser Art variieren können, ist außerordentlich groß und legt den Verdacht auf Transgression nahe. So gibt es Schimmel, die sich von rein weißen Tieren nicht mehr viel unterscheiden. Sie finden sich als ,,Hellrotschimmel‘‘ manchmal sogar als „Weiß mit rotem Hals‘‘1) (Bd. X, S. 295) verzeichnet. Dabei muß man bedenken, daß die Grenzen zwischen Weiß und Schimmel noch verwischt werden durch den Umstand, daß ein großer Teil homozygotisch weißer Tiere immer noch etwas Rot zeigen, nämlich an den Ohren, die dann im Innern, nur selten außen, pigmentierte Haare haben. Es handelt sich dabei um eine für diesen Genotyp charakteristische Eigentümlichkeit, denn das alte englische weiße „Parkrind‘‘ — es ist ziemlich sicher, daß von ihm dieser Faktor auf die Shorthorns übernommen worden ist (siehe auch 19) — zeigt diese Erscheinung ständig. Eine Be- schreibung dieses Wildrindes aus dem Jahre 1797 (I, S. 123) sagt darüber folgendes: ‚Their colour is invariably white, muzzle black; the whole of the inside of the ear, and about one third of the out- side from the tip downwards, red“. Den Übergang zwischen Schimmel und Nichtschimmel bilden die Tiere mit sehr geringen Graden der Schimmelung wie sie als Dunkel- rotschimmel, stichelhaarig, auch wohl als „Rot und Weiß, etwas meliert“ (Bd. X, S. 303) beschrieben werden. Ein Beispiel ist schon unter Punkt ı angeführt. Die beiden Figuren der Tafel sollen eine annähernde Vorstellung von dieser Variabilität der Schimmel geben. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß damit aber die Variations- breite nicht erschöpft ist, daß es vielmehr auch für die hier in Frage stehenden Eigenschaften heterozygotische Tiere gibt, die also gene- tisch Schimmel sind, und sich doch von homozygotisch weißen und homozygotisch nichtgeschimmelten Tieren somatisch nicht unter- scheiden. Ich führe ein paar sichere Fälle dieser Art an: I. Red Alice 25 V., geb. 27. Februar 1887. Als Beweis dafür, daß sie keine Schimmelung zeigte, führe ich an: a) ihr Name, b) die Eintragung in zwei verschiedenen Bänden des Herdbuches als „Rot und Weiß“, c) die Angaben in den Katalogen der Ausstellung der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft in Bremen 1891 und Berlin 1894, d) das Ergebnis der direkten Anfrage beim Züchter. Als Beweis dafür, daß sie genetisch Schimmel war, kommt in Betracht: a) ihre Abstammung von White Leaflet, weiß, und Lord !) Die Seitenflächen des Halses sind beim Schimmel durchweg dunkler als der übrige Körper. I2 Walther. Catterick, 382, Rotschimmel, b) ihre Nachkommenschaft, darunter zwei weiße, und zwar nach Farbenangabe, Name — White(!) Alice — und nach Vererbung sicher homozygotisch weiße Tiere. 2. Red Duchess 69 V., geb. 28. Febr. 1888. Beweise für Fehlen der Schimmelung: a) Ihr Name, b) die Eintragung in drei Bände des Herdbuches als ,,Rot und Weiß“, c) die Angabe in dem Katalog der D. L. G. Ausstellung Berlin 1894, d) das Ergebnis der direkten An- frage beim Züchter. Beweise dafür, daß sie genetisch Schimmel war: a) Abstammung genau wie oben unter I, b) ihre Nachkommenschaft, darunter zwei weiße, und zwar nach Farbenangabe, Name, — White(!) Duchess — und nach Vererbung homozygotisch weiße Tiere. 3. Waterlily, geb. 12. Juni 1895. War somatisch weiß: a) nach Angabe an fünf verschiedenen Stellen in vier verschiedenen Bänden des Herdbuches, b) nach beim Züchter direkt eingeholter Erkundigung. Sie war genetisch Schimmel: a) nach der Abstammung von Gipsy Girl 5, rotschimmelig, und Carolina Beau 405, rot und weiß, b) nach der Nachkommenschaft, weil sie von einem Rotschimmelbullen und einem rot und weißen Bullen drei rot und weiße Kälber brachte, welche Farbenangabe in allen drei Fällen bei der Geburt wie bei der Ankörung gleichlautend erfolgte. Wir sehen, daß in diesen Fällen die einfache somatische Be- urteilung nicht ausreicht, uns ein sicheres Urteil über die genetische Beschaffenheit eines Tieres zu verschaffen. Die Untersuchungen des letzten Jahrzehnts haben uns aber gelehrt, daß in solchen Fällen nicht das äußere Aussehen, sondern Abstammung und Nachkommenschaft dem endgültigen Urteil über die genetische Beschaffenheit zugrunde zu legen sind. Folgerichtig müßte ich nun jedes einzelne Tier meines gesamten Materials, das ich summarisch in Tabelle ı mit dargestellt habe, nach diesem Grundsatz prüfen, also der Klasseneinteilung die genetische und nicht, wie das in Tabelle ı ja geschehen, die somatische Beschaffenheit zugrunde legen. Diese Arbeit ist aber völlig undurch- führbar. Die geringe Zahl der Nachkommen — eine Kuh mit mehr als 5 Kälbern steht schon über dem Durchschnitt — macht es ganz unmög- lich, eine solche Prüfung auch nur mit einigem Erfolg vorzunehmen. Dazu kommt, daß die häufige Kreuzung Schimmel/Schimmel alle drei Möglichkeiten ergeben kann, also gar nicht zur Prüfung in Frage kommt, daß die für die Nachkommenprüfung günstigsten Kreuzungen, diejenigen, die nur eine Farbe ergeben sollen, Weiß/Weiß und Rot/ Rot, nur einen kleinen Bruchteil des gesamten Materials bilden. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. I3 Wir müssen uns damit begnügen, festzustellen, daß die annähernde Übereinstimmung der tatsächlich gefundenen Zahl mit dem Erwarteten kaum einen Zweifel darüber läßt, daß die beiden zueinander allelo- morphen Eigenschaften Weiß und Fehlen von Weiß sind, daß die heterozygotische Form die Schimmelzeichnung zeigt, daß die be- obachteten Ausnahmen aber neben einer wahrscheinlich kleinen Zahl von Fehlern in der Hauptsache wohl beruhen auf der Transgression der Heterozygoten mit beiden Eltern. III. Die Vererbung der weißen Abzeichen beim Pferde. a) Allgemeine Untersuchungen über Abzeichen. Ich verstehe unter weißen Abzeichen (auch kurz: Abzeichen; gleichbedeutend mit dem englischen „white markings“ und dem französischen ,,balzanes‘‘) am Kopf (Stirn, Nase, Ober- und Unter- lippe, auch am Auge) und an den Füßen (hier meist das Karpal- und Tarsalgelenk nach oben nicht überschreitend), nur ausnahmsweise am Körper auftretende unpigmentierte Hautstellen mit pigmentlosen Haaren, die sich in ihrem erblichen Verhalten scharf von der Scheckung unterscheiden lassen. (Siehe darüber 18, S. 41f. und S. 48/49.) Ein Versuch, Regeln für die Vererbung dieser weißen Abzeichen beim Pferde zu finden, muß damit beginnen, daß man zunächst ein- mal untersucht, ob auf diese Erscheinungen sich die einfachsten Regeln des „Mendelismus‘‘ anwenden lassen: Ob etwa das Vorhandensein von Abzeichen dominant ist über ihr Fehlen oder umgekehrt; ob eine Aufspaltung leicht zu erkennender Faktoren ohne die Erscheinung der Dominanz zu beobachten ist; ob man, wenn die Tatsachen sich diesen einfachsten Formeln nicht ohne Zwang einfügen lassen, vielleicht dadurch zu einem Ziele kommt, daß man die Abzeichen am Kopf ge- trennt untersucht von denen an den Beinen; und die letzteren wieder getrennt verfolgt für Vorder- und Hinterbeine, für rechte und linke Füße. Die einzelnen Untersuchungen, die ich darüber angestellt habe, werden im Laufe der weiteren Ausführungen mitgeteilt werden, da, wo sie sich gerade am besten einfügen lassen. Ihre Ergebnisse seien hier nur kurz zusammengefaßt, um eine Basis für die weiteren Unter- suchungen zu gewinnen: ı. Eine Trennung zwischen Kopf- und Fußabzeichen, zwischen Abzeichen an den Vorder- und Hinterbeinen, zwischen den Abzeichen 14 Walther. rechts und links, ist fiir Erblichkeitsuntersuchungen nicht erlaubt. Die Abzeichen treten an den verschiedenen Körperstellen in die Erscheinung als Folgen der Wirkung ein und derselben einheitlichen erblichen Ur- sache. (Das wird übrigens jedem, der schon die entsprechenden Zeichnungen auch bei anderen Säugern, etwa bei Hund, Rind, Schwein, Ratte, beobachtet hat, ganz selbstverständlich erscheinen; daß die Frage überhaupt erörtert werden muß, ist allein eine Folge der ver- schiedenartigen Behandlung durch die Nomenklatur, die die Abzeichen an den verschiedenen Körperstellen verschieden benennt und registriert, während sie die Scheckung, die mit demselben Recht bei der Benennung in ihre einzelnen Flecken aufgelöst werden könnte, als eine unteilbare Einheit erscheinen läßt.) 2. Es ist auf keine Weise gelungen, durch Annahme einfacher Erbeinheiten Formeln zu schaffen, die die Tatsachen auch nur an- nähernd decken, die wir bei der Vererbung der Abzeichen beobachten. Es bleibt unter diesen Umständen nichts anderes übrig als der Versuch, durch genaue Bestimmung der Abzeichenausdehnung in jedem einzelnen Falle und durch mathematische Behandlung der so erhaltenen Untersuchungsgrundlagen der Lösung der Frage näher zu kommen. Das gegebene Verfahren dafür wäre die Messung von I. der Gesamtkörperoberfläche und 2. der Ausdehnung der Abzeichen; Zahlen, die das Verhältnis zwischen beiden ausdrücken, wären dann die mathe- matisch einwandfreien Grundlagen für unsere weiteren Betrachtungen. Eine solche Arbeit an einem genügend großen Materiale darf als zurzeit unausführbar bezeichnet werden. Erblichkeitsuntersuchungen an unseren großen Haustieren sind einstweilen in der Hauptsache beschränkt auf das, was uns vorhandene Zuchtlisten bieten. Das ist aber gerade auf dem Gebiete der Abzeichen sehr viel. Diese dienen dank ihrer außerordentlichen Variabilität als hauptsächlichstes Hilfs- mittel zur Erkennung des einzelnen Pferdes im Handel und im Gestüt, so daß sie in Stutbüchern bei jedem Pferde eine außer- ordentlich weit ins einzelne eingehende Beschreibung finden. So wird in den auch diesen Untersuchungen wieder den größten Teil des be- nötigten Materials liefernden Stutbüchern des Kgl. Preuß. Haupt- gestüts Trakehnen nacheinander genau beschrieben: Verteilung und Größe der Kopfabzeichen; Größe der Abzeichen an jedem einzelnen- Fuße; etwa am Körper vorkommende weiße Flecke. Aus diesen An- gaben habe ich dann auf folgende Weise einen zu Vergleichen ge- eigneten zahlenmäßigen Ausdruck für die Ausdehnung der Abzeichen zu finden versucht: Es wurde bezeichnet: Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 15 A. Kopfabzeichen: o — Fehlen jedes Abzeichens. ı— Ein Fleck. (Bis zur Größe eines großen Sternes oder einer großen Schnibbe, auch noch mit feinem Strich über die Nase.) Alle das bei I angegebene Maß über- schreitende Abzeichen; also zwei Flecke (Stern usw. + Schnibbe oder weiße Lippen) oder ein größeres Abzeichen (Blässe). B. Fußabzeichen: o = Fehlen jeden Abzeichens. t — Abzeichen bis zur Höhe des Fesselgelenks. — Abzeichen das Fesselgelenk auch nach oben überschreitend. Das ergibt zusammen 2 + 4-2 — 10 als Höchstgrenze; dazu war noch als rr ein Punkt für weiße Flecke am Körper, gewissermaßen abgesprengte Stücke von Abzeichen, vorgesehen, doch wurde diese Zahl tatsächlich in meinem Materiale nie erreicht. Diese Einteilung — mit Absicht möglichst einfach gewählt — scheint mir auf Grund von Beobachtungen an einer großen Zahl von Pferden, auch solchen der Trakehner Herde, die Tatsachen weitgehend zu decken und die Klassengrenzen ziemlich gleichmäßig über die ganze Variationsbreite zu verteilen. Fraglich bleibt vielleicht, ob das Ver- hältnis zwischen der Größenbemessung der Kopfabzeichen und der Abzeichen an den Füßen völlig richtig gewählt. Darüber könnte aber nur ein Vergleich des hier angewandten Verfahrens mit dem von uns oben skizzierten ,,exakten‘‘ Verfahren entscheiden, bei dem zu prüfen wäre, ob die Verteilung des Materials auf die verschiedenen Klassen dieselbe bliebe, wenn wir statt des von uns gebrauchten schätzungs- weisen Verfahrens der Größenbewertung die genauen Messungen der Klasseneinteilung zugrunde: legen. Da diese Nachprüfung aber, wie gesagt, unmöglich ist, so bleibt uns für die Bewertung unseres Ver- fahrens allein die nach den damit erzielten Ergebnissen übrig. Bei deren Besprechung wird darauf zurückzukommen sein. Hier sei nur kurz hervorgehoben, daß dieses Verfahren uns nirgends zu „biologisch unsinnigen“ Ergebnissen führt, daß die Schlüsse an keiner Stelle sich widersprechen und daß auf verschiedenen Wegen der Berechnung gewonnene Zahlen durchweg sehr weitgehend, oft ganz überraschend genau übereinstimmen. Auch das Material selbst ist sicherlich nicht absolut fehlerfrei. Zwar was die Beschreibung der Zuchtstuten und Hengste betrifft, so kann man für diese eine Genauigkeit in Anspruch nehmen, die kaum D 16 Walther. größer sein könnte, wenn es sich um streng exakt zu wissenschaft- lichen Zwecken geführte Zuchtversuche handelte. Die Angaben über die Zuchttiere werden häufig und von verschiedenen Personen revidiert, so daß wir höchstens mit Druckfehlern des Stutbuchs zu rechnen hätten. Anders bei den Fohlen. Für denjenigen Teil von ihnen, der später als Zuchtpferde in Trakehnen Verwendung fand, ergibt sich damit ja eine Kontrolle durch Vergleich der Angaben bei der Geburt und bei der Einrangierung als Zuchtstute oder Beschäler. Für den größeren Teil ist eine solche Kontrolle nicht möglich. Immerhin sind diese Fehler nicht groß — das zeigt sich da, wo die erwähnte Kontrolle durchführbar — und kommen zum Teil für unsere wichtigeren Unter- suchungen überhaupt nicht in Frage; dann nämlich nicht, wenn sie nur auf Verwechslung von rechts und links, vorn und hinten beruhen, was die Gesamtgröße der Abzeichen — unsere wichtigste Zahl — über- haupt nicht berührt. Im übrigen ist, um eine größere Sicherheit zu erzielen, diesen Untersuchungen nicht das sofort nach der Geburt aufgestellte Verzeichnis zugrunde gelegt, sondern ein Verzeichnis, in das die Eintragungen immer erst erfolgen, wenn die Fohlen schon älter geworden sind und sich infolgedessen besser auf Farbe und Ab- zeichen beurteilen lassen. Die Aufnahme des Signalements erfolgt dann durch Veterinärbeamte des Gestüts. Die Auszüge aus diesen Listen habe ich zum größten Teil selbst hergestellt, zum Teil auch durch einen mit diesen Arbeiten genau vertrauten Gestütsbeamten her- stellen lassen. Für alle Berechnungen, wie die der Mittelwerte, der Standard- abweichung, der mittleren Fehler, wurden unverändert die Formeln benutzt, wie sie Johannsen (8) angibt. Für ihre Ableitung und die Beurteilung dessen, was sie aussagen, muß auf dieses Buch verwiesen werden, dessen Studium jedem, der gewillt ist, sich in ein nicht ein- faches Gebiet hineinzuarbeiten, nur dringend als außerordentlich dank- bare Beschäftigung empfohlen werden kann. Da, wo Formeln benutzt werden, die sich bei Johannsen nicht finden (Geschwisterkorrelation), wird auf ihre Entwicklung und die Beurteilung ihrer Ergebnisse näher eingegangen werden. : Alle Berechnungen für Mittelwerte, Standardabweichungen und Korrelationen wurden zweimal ausgeführt, und zwar mit verschiedenem A. Beide Berechnungen stimmten durchweg auf die zweite Dezimale, häufig sogar auf die dritte überein, so daß Fehler bei den Berechnungen so gut wie ausgeschlossen sein dürften. Auch Fehler bei der Her- stellung der Auszüge dürften ziemlich vermieden sein, da die Ab- Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 17 zeichenangaben jedes einzelnen Tieres infolge der Herstellung ver- schiedener Tabellen mindestens viermal durchgesehen wurden, und so eine Anzahl Irrtümer, die bei der Zusammenstellung der zuerst angefertigten Tabellen entstanden waren, korrigiert werden konnten. Bei den Berechnungen wurden die Tabellen von Davenport (5) viel- fach benutzt. Ehe auf die Frage der eigentlichen Vererbung der weißen Ab- zeichen eingegangen werden kann, müssen wir uns noch vorher Klar- heit verschaffen über einen Punkt, der unsere Untersuchungen sehr wesentlich beeinflußt. Es ist eine bei Pferdezüchtern seit langem bekannte Tatsache, daß Füchse = rote Pferde ohne schwarzes Pigment im Durchschnitt sehr viel zahlreichere und größere Abzeichen tragen, als Braune und Rappen. Man hat diese Beobachtung benutzt, um ausgedehnte Be- trachtungen über die größere ‚Neigung‘ der Füchse zum ,,Albinismus“ anzustellen. Es erübrigt sich hier auf diese Spekulationen näher ein- zugehen; dagegen müssen wir zu der Tatsache an sich Stellung nehmen. Sie ist unbestreitbar: In einer farbengemischten Zucht tragen die Füchse stets im Durchschnitt mehr Weiß als die Pferde anderer Farben und gleicher Abstammung. Erklären läßt sich das auf zweierlei Weise: Entweder ist der Unterschied dadurch bedingt, daß sich — ganz allgemein gesprochen — bestimmte Erbeinheiten, nämlich die für größere Abzeichen, in irgendeiner Form mit dem Faktor für Fehlen von schwarzem Pigment gekuppelt vererben; oder die Dinge liegen so, daß ein und derselbe Abzeichenfaktor, oder ein und dieselbe Gruppierung von Abzeichen- erbeinheiten, in verschiedener Form in die Erscheinung tritt, je nach- dem ob das betreffende Tier schwarzes Pigment bildet oder nicht. Mit anderen Worten: Die Ursachen der Verschiedenheit können ent- weder genotypischer oder phänotypischer Natur sein. Das letztere ist nun tatsächlich der Fall. Das geht aus folgenden Untersuchungen hervor: In Tabelle Nr. 2 habe ich die Abzeichengröße von 67 Fuchsfohlen, die von zwei braunen oder Rappeltern abstammen, zusammengestellt. Sie entstammen vier braunen und einem Rapphengst und zeigen Abzeichen in der Gesamtgröße 277. Sie hätten, wenn dies möglich gewesen wäre, verglichen werden müssen, mit ihren braunen bezüglich schwarzen rechten Geschwistern. Da dazu aber bei der relativen Seltenheit rechter Geschwister das Material fehlte, so mußte das Vergleichsmaß der braunen (bezüglich Rapp-) Fohlen gewonnen werden auf folgendem Wege: Es wurde bestimmt die Durchschnitts- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, 2 Tabelle Nr. 2. Vergleich zwischen der Ausdehnung der Abzeichen bei aus der Kreuzung Braun/Braun, bezüglich Rapp/Rapp gefallenen Fuchsfohlen und bei braunen und Rappfohlen derselben Abstammung. ce Größe der | Von einer gleichen Zahl brauner Be ve richt Nacht Mes’Flensstes Zahl der Re ae Abzeichen Fohlen derselben Abstammung einem ee ae 8 Fuchsfohlen = der Gen dieser Fohlen | wären Abzeichen zu erwarten in od 5 insgesamt der Größe 3 ° II | 4,8 Perfektionist, braun, 6 | I 16 | 7,8 mit braunen Stuten | 1 2 fo) | 2,3 ‘ I 3 | I 2,9 II | | 28,0 17,8 10 : 6,4 | 2 | 0 15 47 Pomp, braun, 5 | > 22 2 : mit braunen Stuten 13 ng H | 2 3 17 8,0 of 2 4 16 9,1 = 10 73,0 37,8 IO : 5,2 = 17 | 4 ° 9 7,0 I 6 12,5 Lehnsherr, braun, 2 A 42 mit braunen Stuten | 3 2 | 14 7.5 we 4 | 5 2,8 17 63,0 34,0 10: 5,4 Gorden, braun, | I 2 A 2,4 mit braunen Stuten | 4 I 28 9,2 a 2 4 29 6 36,0 14,5 10: 4,0 17 o 2 22,1 Polarsturm, Rappe, I I F 1,8 mit Rappstuten 4 2 15 9,6 eS at 3 5 3:7 H 23 | 77,0 37.2 | 10: 4,8 Summe: 67 277,0 141,3 10: 5,10 Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 19 zahl von mindestens zehn braunen (Rapp-) Fohlen, die von demselben Vater stammten und deren Mütter dieselbe Abzeichengröße hatten, wie die braunen (Rapp-) Mütter der Fuchsfohlen. Auf diese Art und Weise wurde also verglichen mit den Fuchsfohlen der Durchschnitts- wert ihrer braunen Halbgeschwister väterlicherseits, deren Mütter mit den Müttern der Fuchsfohlen die Abzeichenklassen teilen. Waren von braunen Müttern einer solchen Abzeichenklasse nicht mindestens zehn braune Fohlen nach demselben Vater gefallen, so wurde der Durch- schnitt als zu unsicher erachtet und das betreffende Fuchsfohlen nicht in Rechnung gezogen. Die genauen Angaben bringt Tabelle Nr. 2. Aus ihr entnehmen wir, daß eine an Zahl und Abstammung den 67 Fuchsfohlen entsprechende Gruppe brauner Fohlen im Durchschnitt gezeigt hätte Abzeichen der Gesamtgröße 141,3. Das entspricht einem Verhältnis Füchse : Braunen + Rappen wie 10:5,1. Wenn wir allein die Braunen in Betracht ziehen, einem Verhältnis Füchse : Braunen — 10:5,2. (Aus später darzulegenden Gründen dürfen wir Rappen hier nicht mit in Rechnung setzen, da uns für diese passende Vergleichs- zahlen für den Gesamtdurchschnitt der Trakehner Herden fehlen.) Dieses Verhältnis stimmt aber mit dem großen Durchschnitt der ganzen Trakehner Zucht sehr weitgehend überein. Wir berechnen diesen folgendermaßen: Nach Angabe der Tabelle Nr. 5 beträgt die Durchschnittsausdehnung der Abzeichen aller 250 Fuchsstuten des III. Trakehner Bandes 3,588 + 0,133. Die entsprechende Zahl für die braunen Stuten finden wir aus folgender Zusammenstellung: Tabelle Nr. 3. Abzeichengröße aller braunen Stuten des III. Bandes des Trakehner Stutbuchs. Größe. dersAbzeichen .. © 2 2 3) 48 5 6 7% 787.97 Xo Zahl.der Stuten seien... 09u OL. §3 30) i2¥ 137717 23 te 2 Gesamtzahl der Stuten. . 310 Mattelwert Seven, 1,926 + 0,104 Standardabweichung . . . 1,829 + 0,073. Berechnen wir daraus wie oben das Verhältnis der Größe der Abzeichen von Fuchs: Braun, so erhalten wir 3,588: 1,926 — 10:5,37. Mit diesen Zahlen stimmt aber das oben angegebene Verhältnis Io :5,2 sehr gut überein. Das will aber besagen, daß die aus braunen Eltern mit geringer entwickelten Abzeichen gefallenen Fuchsfohlen zu der Durchschnittsgröße der Abzeichen aller Füchse zurückkehren. Das 2* 20 Walther. ist ohne die Hilfe gewagter Hilfshypothesen mit der Annahme einer gekuppelten Vererbung von (Faktoren für weniger Abzeichen) + (Faktor für schwarzes Pigment) nicht zu erklären, da die bei dieser Kuppelung abgestoßenen Faktoren für große und zahlreiche Abzeichen natürlich bei den Nachkommen dann nicht wieder auftreten könnten. Dagegen weisen uns diese Beobachtungen — und andere, die wir im Laufe unserer Untersuchungen machen werden — direkt darauf hin, daß wir es hier nur mit Verschiedenheiten des Phänotyps von in bezug auf Abzeichen genotypisch gleichen Dingen zu tun haben. Wir formulieren diese Ansicht vielleicht am besten in folgender Weise: Das Auftreten von schwarzem Pigment hindert die weißen Abzeichen an ihrer vollen Entwicklung. Sie nehmen durch- schnittlich nur rund die Hälfte der Ausdehnung an, die sie bei den Fohlen ohne schwarzes Pigment hätten. Dieses Ergebnis wirft aber sofort eine zweite Frage auf: Hat das schwarze Pigment dieselbe ‚„zurückdrängende Wirkung“ auf die Ent- wicklung der weißen Abzeichen in heterozygotischem wie in homo- zygotischem Zustande ? Setzen wir B = Vorhandensein von schwarzem Pigment, b — Fehlen von schwarzem Pigment, C — Braunzeichnung, c = Rappzeichnung (das Nähere über diese Faktoren siehe 17 und 18), so hätte also die Frage zu lauten: Ist der Einfluß des schwarzen Pigments auf die Ausdehnung der weißen Abzeichen derselbe, wenn der Rappe die Formel (Bbec) führt, wie bei Rappen der Formel (BBcc), Und ebenso: verhalten sich Braune der Erbformeln: (BBCC), (BbCC), (BBCc), (BbCe) verschieden ? Die Untersuchung wurde derart angestellt, daß der Mittelwert der Abzeichen für alle braunen bezüglich Rappstuten, die unter den ersten 500 Stuten des III. Bandes des Trakehner Stutbuchs vor- kommen, berechnet wurde und ebenso der Durchschnitt für alle die- jenigen unter diesen Stuten, die mit Sicherheit durch ihre Abstammung oder ihre Nachkommenschaft sich als heterozygotisch erwiesen. Es wurde dann die Abweichung dieses Mittelwerts der heterozygotischen von dem Mittelwert der gesamten Stuten bestimmt. (Dieser Weg ist notwendig, da sich wegen zu geringer Nachkommenschaft oder weil sie nicht mit geeigneten Hengsten gepaart wurden, nicht alle hetero- zygotischen Stuten mit Sicherheit herausfinden lassen.) Ergebnis siehe Tabelle Nr. 4: Jeder Unterschied zwischen Stuten der verschiedenen Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 21 Tabelle Nr. 4. Größe der Abzeichen aller braunen und Rappstuten der verschiedenen Erbformeln unter den ersten 500 Stuten des III. Bds. Trakehnen: | Stückzahl Durchschnitt Rappen: BIchersBBcc 2. « © = 49 0,714 + 0,147 (6 = + 1,030) Insgesamt (Bb und BB). 203 0,852 + 0,117 (0 = + 1,675) ' Braune: PEOHE OCs) ic io ie! 0 ee 61 1,951 + 0,222 (o = + 1,731) Insgesamt (Cc und CC) . 163 1,957 £0,144 (0 = + 1,849) BEHEDEES crs) 6) wy st vee 65 2,108 + 0,262 (0 = + 2,098) Insgesamt (Bb und BB) . 163 1,969 + 0,149 (9 = + 1,914) Erbformeln fehlt. Bei Braunen ist die Übereinstimmung eine sehr weitgehende. (Daß die beiden Berechnungen für „insgesamt“ nicht ganz genau übereinstimmen, beruht darauf, daß sie völlig getrennt berechnet und dabei verschieden stark abgekürzt wurden. Der Unter- schied von 0,012 spielt keine Rolle.) Bei Rappen ist der Fehler etwas größer, erreicht aber noch nicht einmal den mittleren Fehler und liegt außerdem entgegengesetzt zu der von uns für eine eventuelle Ab- weichung erwarteten Richtung. Dieses Rappenmaterial ist übrigens mit Rücksicht auf die bei dieser Färbung wirksame Selektion (siehe darüber später) nicht völlig einwandfrei für diese Untersuchung, worauf ausdrücklich hingewiesen sei. Wir haben aus diesen Angaben zu entnehmen, daß wir Füchse, Braune und Rappen getrennt auf die Vererbung ihrer Abzeichen zu untersuchen haben, um den störenden Einfluß des schwarzen Pigments auf die Ausdehnung der weißen Abzeichen ausschalten zu können). b) Vererbung weißer Abzeichen bei den Füchsen. Wir beginnen mit der Untersuchung der Füchse. Tabelle Nr. 5 bringt zunächst die Berechnung der Korrelation zwischen der Aus- 1) Es muß hier darauf hingewiesen werden, daß möglicherweise nicht nur das Vorhandensein von schwarzem Pigment, sondern auch sehr dunkle Schattierungen des roten Pigments einen derartigen Einfluß auf die weißen Abzeichen ausüben können. Gewisse Anzeichen, so das Verhalten einer Anzahl von Tieren, die sich von der Stute Dorpat ableiten, lassen etwas Derartiges vermuten. Doch ist das wegen der Seltenheit von Dunkelfüchsen unter meinem Material (die deshalb auch keinen wesentlichen Einfluß auf die Ergebnisse haben können!) nicht sicher zu ermitteln, Vielleicht hängt damit die auffallende Armut an weißen Abzeichen zusammen, die die Suffolks, ein schweres englisches Arbeitspferd, zeigen. Unter dieser Rasse, die ausschließlich aus Füchsen besteht, sind zum mindesten relativ häufig Dunkelfüchse. (Siehe z. B. 11.) 22 Walther. Tabelle Nr. 5. Alle Fuchsstuten des III. Bandes Trakehnen. Korrelation zwischen Kopf- und Fußabzeichen. a men | Gesamtzahl | Durchschnitt | | fe) 12 41 34 87 1,25 I 6 15 15 36 | 1,2 | 2 I 14 16 31 1,48 | 3 —_ 4 22 26 1,85 Abzeichen an den Füßen ° 4 _- 9 26 35 1,74 | 5 — 4 10 14 170 6 oo I 13 14 1,92 7 = = 3 3 (2) 8 = = 4 4 (2) Gesamtzahl: | 19 88 143 | 250 | = Durchschnitt: | 0,42 1,33 2,78 | u | — M der PRR aad 2,092 + 0,133 | bon M der Kopfabzeichen. . . 1,496 + 0,040 | o der Fußabzeichen . . . +2,098 o der Koptabzeichen. . . + 0,635 T = 0,395 4 0,053. dehnung der Abzeichen am Kopf und der Größe der Fußabzeichen. Der Korrelationskoeffizient beträgt das Achtfache seines mittleren Fehlers, ist also ganz zweifellos positiv. Er muß mit 0,4 als ver- hältnismäßig hoch bezeichnet werden, zumal er sich noch wesentlich höher stellen würde, wenn wir statt der drei Klassen deren etwa sechs für die Einteilung der Kopfabzeichen benutzt hätten. Das ist nicht geschehen, um nicht durch eine — in diesem Falle gestattete! — wesentlich andere Einteilung die Untersuchungen verwickelter zu machen, als unbedingt nötig ist. Wir können auch so aus der Be- rechnung schließen: Die Größe der Kopfabzeichen steigt mit der Größe der Fußabzeichen, ein deutlicher Hinweis auf deren direkte erbliche Beziehungen. Sodann wurden berechnet die Tabellen Nr. 6—g. Sie beziehen sich auf ein und dasselbe Material, nämlich auf 848 Fuchsfohlen, die von acht verschiedenen Fuchshengsten mit Fuchsstuten erzeugt wurden. Von sieben Hengsten sind alle erreichbare Nachkommen aufgenommen, von Morgenstrahl wurden zufälligerweise nur etwa 2/3 aller Nachkommen ausgezogen; doch sind diese ohne irgendeine Tendenz ausgewählt. Pferd. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. “TOPO JEpo -I9pIoA Uap We usyoezqy sep qo “yaF aqeduy yormuayasıoaA ep 'sne Je} UayDIezqy ure of (r (68 0°0) gfo'o F gtofo +| (Fro‘o) zoo Ftr/sı F (zro‘o) oro'oT gı$'ı F (zgo‘o) 6S0'0 F ogz‘1| | \(PSo‘o) LSoo glei zol Bo. 6 el) ieee, ‘ajssueyy 8 ee o11'o + zfo'o — zııoF£ıro — z11‘o - z£o‘o + z£1'0 = vor‘o + ozi'o F 6¢S‘1 F| eeroFfzsgı F errtoF Sıgı F zg1‘o F zggı F o1lloF ızrı F| opıoFtrz/ı F 1z1‘o F 9z5'ı F obi‘o F 6rr'ı F goifo F SeS'ı F z60°0 F Shi F 6or‘o F ZEgı F 1z1'o F £gtı = oZ1‘0 ogffı ggiio F 667° 1 Soz‘o F $Zz‘1 6zz‘o F 9501 Lot‘o F ogeı rzı’o F rr/'ı 6z1°0 # ZE£rfı gL1‘o F 6011 9510 F Soz‘1| 9610 6ztfı 1210 £ g9$°ı L61‘o F ıgrfı oS t'o F t/oı of1‘o = zörı bS1‘o F ıgfı 1Z1‘o F z6g'o (x8 LL 08 $S » 938300 8 601°0 F £10'0 +] oz1‘o F 15% F| z60%0 F Zgıfı | 691%0 F Zo1‘o —| 6z1'o F 6/90 — kg 9 * * + [yerjsusdion trı1!o Proto +!) t60'o F fort F| $60.0 F z/ı ı F £E1'o F 9510 —| t£1'0 F tof o — LL t " * * * SUOPTULIW zil'o = FZo'o +| Sor‘o F 61Ffı F| Sgo‘o F 90° | 6rı%o F ob1'o +} oz1‘o F 6£1'o + (162 + ae GOCATION, 9f1'o z10°o —| z£1‘o F got'i | Z11'0 F Sız'ı F| ogi‘o F 610‘o — So1‘o = tZo‘o + $s € ee nee S60°0 F gf1'o +! 0600 F of: | zZo‘o F ror F| gzi‘o + Zgz‘o —| zo1‘o F gfo'o + Sor z se 18 OIRO, 6g0°0 F gz0'o +| €60'0 F gobi F| gSo'o F $16'0 F| 1£1'0 + gE 170 —| zgo‘o F zlz‘o — S21 I +e O° ASLO G) t60'o F 0200 + t90°0 F 196°0 F| ogo’o F of 1'1 F| 160'0 F L60'o —| 60110 F z900 + (qz11 I rs eh green S11‘o F Stz‘o+| Sor‘o F zıe‘ı F| 611°0 F 69f'ı FI 6h1'o F z1z‘o —| gor‘o F Poglo — 99 fo} * * + aqeuyieyosny JUSIZIFJa0H DINO ves ueTyoy Jep us}nIS Jep USWWONUIEN wsyorezqy -st01je]9105] eb Sanyojeaqe | sep Sumqoremqe VOMIT VOMIT J9uas [YZ soures. agoisy nope SSP Say 2 3; -Pıepueig -prepurj}s | : : : © ‚syump/s}y99ı uaurmg Uap ur udsYoIEZqy Jap stueyIoA UOWWONIOTN pun 1947np UsyosIMz UOIZLIeI1I0 5 ‚uorngssyong Au usgsdusysyong g UoA Sunznary Joep sne udyoysyong uoa agoiSusyorzqy ‘LIN atIoqeL 26 Walther, denen der linken. (Bei der Berechnung ist die Abzeichengröße für die beiden rechten Füße mit +, die für die linken Füße mit — in Rechnung gesetzt.) Wir schließen aus den Angaben dieser Tabelle: I. Eine Korrelation zwischen Mutter und Kind ist auch hier nicht zu erkennen. Der Korrelationskoeffizient weicht nur um das Doppelte seines mittleren Fehlers von o ab, was zu seiner Sicher- stellung nicht genügt. 2. Es ist deutlich eine Neigung zu erkennen, links mehr oder größere Abzeichen auszubilden. Das tritt bei den Fohlen nicht klar zutage, wo der Mittelwert von — 0,109 + 0,049 nicht wesentlich über seinem doppelten mittleren Fehler liegt, ist aber bei den Stuten unverkennbar, wo der Mittelwert mit — 0,233 -— 0,043 um mehr als das Fünffache seines mittleren Fehlers von Null abweicht. Über die Ursache dieser Erscheinung soll erst nach Beibringung weiteren Materials gesprochen werden. Die beiden nächsten Tabellen Nr. 8 und 9 bringen dann die ganz den beiden vorausgehenden Tabellen entsprechenden Angaben über Mittelwerte, Standardabweichungen und Korrelationen zwischen Mutter und Kind, wenn wir entweder (Tabelle 8) die Werte berechnen für alle Abzeichen, oder (Tabelle 9) allein für die Abzeichen an den Beinen. Tabelle Nr. 8 für alle Abzeichen zeigt folgendes: 1. Der Mittelwert aller Mütter der 848 Fohlen entspricht sehr gut dem Mittelwert aller Fuchsstuten von Trakehnen, wie ihn Tabelle Nr. 5 zeigte. Um diesen Mittelwert schwanken die Mittelwerte der mit den einzelnen Hengsten gepaarten Stuten derart, daß bei fünf dieser Einzelmittelwerte die Differenz vom Gesamtmittelwert weniger als den Betrag ihres einfachen mittleren Fehlers ausmacht, bei zwei weniger als das Doppelte ihres mittleren Fehlers, während in einem Falle (Moeros) die Abweichung das 2,4fache des mittleren Fehlers beträgt. Eine in bezug auf die Abzeichengröße selektive Paarung hat also, weder bewußt noch unbewußt, stattgefunden. Das bestätigen auch die Standardabweichungen, bei denen die Schwankungen der Einzelwerte um den Gesamtwert noch geringer sind. 2. Von den Mittelwerten und Standardabweichungen der Fohlen sei zunächst nur festgestellt, daß sie sehr viel stärker schwanken als die bezüglichen Angaben bei ihren Müttern. 3. In allen Fällen besteht eine deutliche positive Korrelation zwischen Mutter und Kind. Sie ist im Mittel aller 848 Fälle + 0,401 27 Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. (6zo‘o) |(090°0) \(090°0) (Sgo‘o) (Sgo‘o) 6zo'o F 10t'o +} gSofo F gZf‘z F| gSo'o F gob‘z F| zgofo F gog‘t| Egofo F ZES*E gre tt ee TES Ce Tes Sgo‘o F ozbfo +} Egrto F Zı$'z El oLı'o F gr£'z | gSz‘o F regt] ırz'o -F S6rE $6 8 ‘+ 5 9 + [yensusdıom ggo%o F 06£‘o +] 1g1‘0 F LSh'z F| ogt‘o -F 6zeh‘z | oSz'o F E16'E) ESz‘o = HSS‘E z6 9 1 ¥ = 2 Se) \enoproniryy ggo'o F Eglo +] ogi‘o F ofS‘z F| z/ 10 -F 658'z F| Egz‘o - of bb] Erzto F 1SE°E +6 9 1 Ze Er ee OST Der gLoto F £6S‘0 + ggito F Ziz'z =| gL1'o F g60'z F| Soz‘o F o1 FE) 6Fz‘o -F 6LHE 0% S shies eC OTUETIL UST 6Lo‘o F Sotto +| Lti‘o F Sot'z =| orıto Sgz‘z | goz‘o F 610'€| £61'0 F S10%€| r£ı r WEL TEE COC TAY blo‘o $Soto | SE1'o $ t/iz'z | of ‘0 = 10S‘*z | 161'0 - SSz‘b| 11z'0 - Fore Iti € 1 lal0) L60°0 = 96£'0 +] 1120 F 96$'z F| o1z‘0 06S'z | g6z‘o -F 68L‘E| £6z'o FT gz0'r 9 I ‘ * * * + 9qeuysoyosty Z90°0 F treo +] 111'o F gg6fı F| ssıo + 9892 F| Sgi‘o 7 zgz‘z| 6120 7 z/6'E StI I 2. en CACO“ es Eh Juarzı77903 veto Bene ualyog Jep | uaINIS sep ee usyorezqy u Joep Sunyoremqe | ep Sunyoramqe | ; Sojssueyy sep aueN -SUOTJEIOLIOM JIOMOIITIAL POMP | Joutes [yeZ | TuS agoisy -piepur}s -piepurIg ‘youYpIieg UsYIEzZqy Affe IMF UsWIUIOYYORN pun A9jInpl UsYISIMZ UOT} L[PIIOY "uorn3ssyong PUI usssusysyong g UOA Sunznory Jop sne udafyojsyony UA sgorsuayoiezqy 8 INS p12 ade Walther. 28 Name des Hengstes Größe seiner Abzeichen Zahl seiner Nachkommen Tabelle Nr. 9. Abzeichengröße von Fuchsfohlen aus der Kreuzung von 8 Fuchshengsten mit Fuchsstuten. Korrelation zwischen Mutter und Nachkommen, nur für die Abzeichen an den Beinen berechnet. Mittelwert | der Stuten Mittelwert der Fohlen Standard- abweichung der Stuten Stan dard- Fohlen abweichung der Korrelations- koeffizient ee nn DIS: Fischerknabe . . Obeliskamsrer Moeroser on Banfarro. 3. « Lollypop. ... Mirmidone.. . Morgenstrahl . . I I 2,476 + 0,188 2,342 + 0,269 1,934 + 0,187 1,619 + 0,171 1,987 + 0,221 2,064 + 0,211 [2,133 + 0,213 1,905 + 0,217 | [13303 + 0,143 2,447 & 0,270 2,809 + 0,170 |2,142 + 0,187 1,863 + 0,237 2,904 + 0,248 2,326 + 0,229 3,105 + 0,247 + 2,265 + 0,133 + 2,348 + 0,190 = 2,222 + 0,132 + 1,981 + 0,121 + 1,865 + 0,157 |xE 2,046 + 0,149 + 2,039 + 0,150 SE 2,113 ets 0,153 + 1,719 + 0.101 + 2,353 + 0,191 + 2,023 + 0,120 + 2,169 + 0,132 + 1,995 + 0,168 |-+ 2,406 + 0,176 [+ 2,197 + 0,162 + 2,412 + 0,175 + 0,382 + 0,071 Ar 0,350 + 0,101 + 0,345 + 0,074 + 0,299 + 0,078 AF 0,518 ae 0,087 + 0,380 + 0,088 + 0,343 + 0,092 + 0,420 + 0,084 ee en SerHlengstemus aera 2,058 + 0,072 (,0075) 2,362 + 0,074 (0,078) + 2,110 + 0,051 (0,05 3) + 2.159 + 0,052 (0,055) + 0,379 + 0,029 (0,030) Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 29 + 0,029 und für alle Einzelwerte größer als ihr dreifacher mittlerer Fehler. Für Tabelle Nr. 9 (die Abzeichen an den Beinen allein berechnet) gilt in allen Punkten ganz dasselbe. Fig. ı. Schwankungen der Mittelwerte bei den einzelnen Hengsten, und zwar: a) Mittelwerte der Fohlen, für die Abzeichen an den Beinen allein; b) Mittelwerte der Fohlen, alle Abzeichen; e) Mittelwerte der mit jedem einzelnen Hengste gepaarten Stuten (alle Abzeichen). Beim Vergleich beider Tabellen (Nr. 8 u. 9) erhalten wir dann einige wichtige neue Ergebnisse: Vergleichen wir zunächst die Mittelwerte der Fohlen in beiden Tabellen, so finden wir, daß sie ganz auffallend gleichsinnig schwanken. Das sehen wir am besten auf folgendem Wege: Wir setzen in beiden Tabellen den jeweiligen Gesamtmittelwert gleich roo und berechnen dann, auf diesen bezogen, die Zahlen für die Mittelwerte der Fohlen der einzelnen Hengste. Dann erhalten wir: 30 Walther. Tabelle Nr. ro. Für di : Für alle Abzeichen eg ee den Füßen allein TEA DIS Eee oo oo oo 6 59 55 Wl, Rantarror ve G 6 Oo oo 87 80 INH Wey oo Go OO oo 95 | gI IVewbischerknabel wn ciicmien re) ne 99 | 104 V.=Mirmidoner. ee 103 100 Wile © belisk ge Er 112 119 VITZEollypopee ee 116 123 VIIT.2Morgenstrahl nr 128 131 Die große Übereinstimmung zeigt sich noch deutlicher, wenn wir die Ergebnisse der Untersuchung in Kurven darstellen (s. Fig. r). Nur die Fohlen, die von dem Hengst Mirmidone abstammen, zeigen eine kleine Abweichung, der wir jedoch kaum eine Bedeutung bei- legen können. Aus diesen Tatsachen geht dreierlei hervor: 1. Von den acht Werten der Nachkommen der einzelnen Hengste weichen allerdings nur zwei (Apis und Morgenstrahl) um mehr als das Dreifache ihres mittleren Fehlers von dem Gesamtmittelwert ab, dürfen also als ganz gesichert betrachtet werden (s. Tabelle Nr. ır). Tabelle Nr. rr. Differenz zwischen den einzelnen Mittelwerten aller Abzeichen der Fohlen der 8 verschiedenen Hengste und dem Gesamtmittelwert der Fohlen. ADDIS) cc 2 ee. —1,540,-510,187, Fanfarro . . 2... — 0,498 + 0,277 Moeros . . 2 2... —0,189 + 0,224 Fischerknabe . . . . — 0,019 + 0,308 Mirmidone .... . + 0,110 +4 0,269 Obelisk ci) ere . . +0,447 + 0,208 Lollypop ..... . + 0,628 + 0,275 Morgenstrahl . ... + 1,076 + 0,271 Den Schwankungen der übrigen sechs aber, von denen noch drei um das Doppelte oder nahezu das Doppelte ihres mittleren Fehlers vom Gesamtmittelwert abweichen, muß bei der guten Übereinstimmung beider Berechnungen doch auch eine gewisse Bedeutung beigelegt werden, zumal die später anzuführenden Ergebnisse der Berechnung der Geschwisterkorrelation im gleichen Sinne gedeutet werden müssen. Mit anderen Worten: Wir dürfen aus der guten Übereinstimmung der Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 31 Ergebnisse beider Berechnungen mit ziemlich hoher Wahrschein- lichkeit — aber doch eben nur mit Wahrscheinlichkeit — schließen, daß bei einer größeren Anzahl von Nachkommen sich der Mittelwert der Nachkommen nicht wesentlich ändere, während der mittlere Fehler selbstverständlich dabei sinkt; so daß bei einer größeren Zahl von Nachkommen, als sie uns tatsächlich zur Verfügung steht, uns voraussichtlich die Resultate gesichert würden, die wir heute nur als sehr wahrscheinlich bezeichnen dürfen. Diese Schwankungen der Nachkommenschaft sind zweifellos nicht in Verschiedenheiten des Stutenmaterials begründet. Die in Fig. ı ein- gezeichnete ganz entsprechend berechnete Kurve für die Mittelwerte der mit den einzelnen Hengsten gepaarten Stuten zeigt keinerlei Übereinstimmung mit den Schwankungen der Mittelwerte der Fohlen, die auch viel stärker vom Gesamtmittelwert abweichen. 2. Die ausgesprochene Gleichsinnigkeit, in der beide Mittelwerte, der für alle Abzeichen und der für Abzeichen an den Beinen allein, um den Gesamtmittelwert schwanken, sind ein neuer Hinweis auf die schon durch Tabelle Nr. 5 erwiesene Tatsache, daß zwischen Kopf- und Fußabzeichen eine ausgesprochene Korrelation besteht. 3. Wenn wir die hier nur als sehr wahrscheinlich erwiesenen Schwankungen der Mittelwerte der Fohlen der verschiedenen Hengste näher betrachten, so ergibt sich aus ihnen: Der Vater zeigt deutlich einen Einfluß auf die Ausdehnung der Abzeichen bei seinen Kindern. Die Abzeichen vererben sich also. Der Einfluß des Vaters auf die Größe der Abzeichen seiner Kinder bewegt sich nicht gleichsinnig mit der Größe seiner eigenen Abzeichen. Mit anderen Worten: Genotyp und Phänotyp decken sich nicht immer. Hier seien unsere Untersuchungen kurz durch eine allgemeine Bemerkung unterbrochen: Es scheint mir, daß der hier eingeschlagene Weg ein Mittel ist — vielleicht nur ein Mittel von vielen —, das uns die Anwendung des Prinzips der „individuellen Nachkommen- prüfung‘ bei den verwickelten Verhältnissen obligat allogamer Tiere wenigstens bis zu einem gewissen Grade erlaubt. Wir haben einer- seits an dem Mittelwert der Abzeichengröße der Fohlen die Wirkung jedes einzelnen Vatertieres verfolgen können, wobei wir die Gesamtheit der Mütter in jedem Vergleichsfalle als praktisch gleich setzen durften. Wir haben andererseits bei der Berechnung des Korrelationskoeffizienten zwischen Mutter und Kind die individuelle Wirkung der Mutter rech- 32 Walther. nungsmäßig zu fassen versucht, dabei stillschweigend die Einwirkung des Vaters als eine auf jeden einzelnen seiner Nachkommen gleiche annehmend. Diese letztere Voraussetzung mag in manchen Fällen zutreffen, dann nämlich, wenn der Vater für die in Frage stehenden Eigenschaften homozygotisch ist. Ihre Verallgemeinerung ist aber sehr wahrscheinlich unberechtigt, weil sie die Möglichkeit der Faktoren- aufspaltung bei der Bildung der väterlichen Keimzellen nicht in Rech- nung zieht. Auf deren Bedeutung wird sofort noch näher eingegangen werden. Die nächste Tabelle Nr. 12 bringt die Berechnung der Geschwister- korrelation für alle Abzeichen jedes Tieres. Für diese Tabelle ist folgendes zu bemerken: 1. Die Berechnungen wurden derart angestellt, daß jedes einzelne Fohlen in Vergleich gesetzt wurde zu jedem einzelnen seiner rechten Geschwister. Jedes Fohlen erscheint also, wenn n die Zahl der für den einzelnen Fall vorliegenden rechten Geschwister bedeutet, 2-1 mal in der X- und ebenso oft in der Y-Reihe. Die Berechnung geschah dann ganz wie bei den anderen Tabellen nach der Bravaisschen Formel. 2. In die Berechnungen konnte ein Tier natürlich nur dann ein- gezogen werden, wenn von ihm mindestens ein rechter Bruder oder eine rechte Schwester vorlag. Das war nur bei 662 von allen 848 Fohlen der Fall, der Rest von 186 bestand aus Tieren, die das einzige Produkt der Kreuzung ihres Vaters mit ihrer Mutter waren. 3. Diese Tiere sind ohne irgendeine Tendenz ausgelesen, wie aus dem Vergleich der Mittelwerte der Tabellen 8 und 12 hervorgeht. Die Differenz zwischen den einzelnen Mittelwerten aus Tabelle 8 und den entsprechenden Mittelwerten aus Tabelle 12 beträgt im Durch- schnitt — 0,063 + 0,104 und schwankt zwischen — 0,192 (Fischer- knabe) und + 0,054 (Morgenstrahl) als äußerste Grenzen. Die Mittel- werte der Fohlen sind also in beiden Fällen praktisch gleich. Für die Standardabweichungen gilt ganz das gleiche. 4. Es besteht — gemessen an dem Gesamtmittelwert aller Kor- relationskoeffizienten — eine unverkennbare Geschwisterkorrelation. Der Korrelationskoeffizient beträgt nahezu das Sechsfache seines mitt- leren Fehlers. Er ist in den acht verschiedenen Gruppen durchweg kleiner als der entsprechende Korrelationskoeffizient zwischen Mutter und Kind und schwankt von praktisch o bis + 0,325. Auf Grund 33 Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. £zo%o) (Zro‘o) (Z90‘o) | Lzo'o F SS1'o +] oto'o F zok‘z F| Sgo‘o F 1Zg‘f gıSı | zog 672 “e.. © gyssuezy 8 Sgo‘o * Soz‘o + zilfo + gtt'z F| 991°0 F ofg't giz og Zz 8 “+ * [yensusdıom £g0'0 F 62000 +} 1S1'0 F ghS‘z F| tiz‘o F go6'E zh el 97 9 ‘se * * gmopruraryy olo'o F Loo'o +| 1£1'0 F rSg'z F| Ogi‘o F Sos‘r toz El fz 9 oe eGo ATION 160'0 Sz£f‘o +) SSi'o F Ebi'z F| 61z'0 F 968'E 96 gs z Ss oe nse) Ce OTT Ey IRA Llo‘o F g1ofo —| 1z1'0 F gzz'z F| of1'0 F 212‘ oL1 Sg 1¢ r 5 TE HOTTOTN g90°0 F gzi‘o-+| zı 10 F Elz'z F| 6510 F 6/8‘ 907 rıı tr ts eae RT ETEHTRRD for'o F thro +] Zy1°0 F Sostz F| tgz‘o F LL6'E 06 +S zz I * 8 + aqeuyrIoyosty gto'o z1f‘o +] $Zo'o F 1o1‘z | go1‘o F Soz‘z z6E gzı se I Eee ch sunuyoo1 uSWWoNUIe Re | JOM] Bon 9}31]1939q, dien A ee sajsduspy sap aweN : > Jep u Joep ue mp I[yezZ : = UdYIOZGY Affe “UOLFeLOLIONLIISIMUISIH ‘Ud}Nyss~ON Au usyssusysyony g UoA SunznaIy Jap sne uspyoysyon.y uoa agoadusyprazqy ‘CI “IN O[[9GPL en Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X, 34 Walther. ihrer mittleren Fehler beurteilt können die Unterschiede zwischen den Korrelationskoeffizienten der Nachkommen der acht Hengste nicht als gesichert angesehen werden. Vergleichen wir jedoch die Koeffi- zienten für Geschwisterkorrelation mit den vorher besprochenen Zahlen, so fällt vor allen Dingen auf die absolute Gleichsinnigkeit, mit der sich die Koeffizienten für Mutter/Nachkommenkorrelation und die für Geschwisterkorrelation in den acht Gruppen bewegen. Fig. 2 zeigt das so deutlich, daß man wohl annehmen darf, daß wir es hier mit wirklichen Unterschieden und nicht mit zufälligen Schwan- kungen zu tun haben. [en Fig. 2 Beziel.ungen zwischen Geschwister- (unten) und Mutter/Kind-Korrelation (oben); Reihenfolge der Hengste I—VIII wie in Tabelle 12. Auf die Beurteilung dieser Zahlen soll hier jedoch nicht des aus- führlichen eingegangen werden. Soweit ich die einschlägige Literatur kenne, ist die biologische Bedeutung der gegenseitigen Beziehungen zwischen dem Grade der Geschwisterkorrelation einerseits und dem der Mutter/Kindkorrelation anderseits für ein Material, wie das hier vorliegende, noch nicht untersucht. Es ist das zu bedauern, denn es scheint, als wenn gerade der Art dieser Beziehungen bei höheren Tieren eine wesentliche Bedeutung für die Erforschung ähnlicher Eigenschaften zukäme. Ich brauche nur darauf zu verweisen, daß Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 35 Pearl und Surface in ihren ausgedehnten Untersuchungen über die Vererbung der Eierproduktion bei Hühnern dem dabei gefundenen Verhältnis zwischen den beiden Korrelationskoeffizienten (Fehlen der Mutter/Kindkorrelation bei deutlicher Geschwisterkorrelation) eine hohe Bedeutung für ihre Auffassung von den genetischen Grundlagen dieser Eigenschaft beilegen. (Über die wohl auch noch nicht das letzte Wort gesagt ist!) Es liegt nahe, aus den für unsere Fragen gefundenen Zahlen — die hier übrigens gerade umgekehrt liegen: die Korrelations- koeffizienten für die Beziehungen zwischen Mutter und Kind sind bedeutend höher als die für Geschwisterkorrelation — ähnliche Schlüsse abzuleiten. In welcher Richtung diese liegen könnten, sei hier nur angedeutet: Wir ordnen uns zu diesem Zwecke die Hengste statt, wie das in Tabellen 6—g und 12 geschehen war, nach dem Ausdehnungsgrade der Abzeichen, den sie somatisch tragen, nunmehr nach ihrem genetischen Verhalten, gemessen an ihrem Einfluß auf den Mittelwert der Gesamt- abzeichengröße ihrer Fohlen. Wir kommen dann zu der Reihenfolge, wie sie schon für Tabelle 10 und rr gewählt war. Vergleichen wir mit dieser Reihenfolge nun die in Fig. 2 dargestellten Korrelations- zahlen, so finden wir, daß diese hoch, d. h. über dem Durchschnitt, liegen, für drei Hengste, die an den beiden Endpunkten dieser Reihe stehen und unter den Durchschnitt sinken für die übrigen fünf Hengste, die in der Mitte stehen. (Besonders deutlich spricht sich das für die Nachkommen des Hengstes Fanfarro aus.) Das führt zu dem paradox klingenden Ergebnis, daß dann, wenn der Vater derart auf seine Nach- kommenschaft wirkt, daß eine starke Abweichung des Mittelwerts aller Fohlen von dem Mittelwert ihrer Mütter zustande kommt, das einzelne Fohlen im Durchschnitt eine größere Ähnlichkeit mit seiner Mutter hat, als wenn der Mittelwert aller Fohlen dem Mittelwerte aller ihrer Mütter sehr ähnlich ist oder mit ihm übereinstimmt. Das Auffällige dieses Verhaltens verschwindet aber, wenn wir uns die Bedeutung der Aufspaltung bei der Gametenbildung für unsere Frage vergegenwärtigen. Nehmen wir, um uns diese Verhältnisse klar zu machen, den einfachsten Fall an: Die Abzeichen wären genetisch bestimmt durch ein einziges Erbeinheitspaar, X und x; Tiere der Formel XX zeigten durchschnittlich eine Abzeichengröße von etwa I—2, solche der Formel xx eine Durchschnittsabzeichengröße von 7—8; die heterozygotische Form Xx hätte Mittelwert. Die Größe der Transgression zwischen diesen Formen hat keine prinzipielle Bedeutung, solange sie nicht ausnehmend groß ist. 3* 36 Walther. Paaren wir nun einen Hengst der Formel xx mit einer größeren Anzahl Stuten, die wahllos aus einer durch keinerlei Selektion be- einflußten Population herausgegriffen sind, so ist von den Fohlen desselben folgendes zu sagen: 1. Ihre Durchschnittsgröße sinkt bedeutend unter den Durch- schnitt der Mütter. 2a. Die Fohlen, stammend von Müttern der Formel XX, sind alle XX und zeigen eine hohe Ähnlichkeit mit ihrer Mutter wie auch hohe Geschwisterähnlichkeit. b. Die Fohlen, stammend von Müttern der Formel Xx, sind teils XX, teils Xx, Geschwister- und Mutter/Kinder-Korrelation sind gering, aber doch vorhanden. c. Die Fohlen, stammend von Müttern der Formel xx, sind alle Xx, für ihre Korrelationszahlen gilt das unter b Gesagte. Für Hengste der Formel xx gilt sinngemäß abgeändert das Ent- sprechende; im ganzen aber sind für die Nachkommen der Hengste XX und xx die Korrelationszahlen hoch. Anders jedoch für die Hengste der Formel xx. Für deren Nach- kommen gilt folgendes: I. Der Mittelwert ihrer Abzeichengröße ist gleich dem Mittelwert ihrer Mütter. 2a. Mit Stuten der Formel XX und ebenso mit solchen der Formel xx gepaart ergibt sich eine geringe Geschwister- und Mutter/Kind- Korrelation. b. Mit Stuten der Formel Xx entsteht eine Nachkommenschaft der drei verschiedenen Formen in dem bekannten Verhältnis. Für diese ist dann aber Geschwister- und Mutter/Kind-Korrelation zum mindesten sehr gering (fehlend ?). Im großen Durchschnitt sind bei diesen Hengsten die Korre- lationszahlen niedrig. Im einzelnen mag nun die absolute Höhe der Korrelationszahlen durch die Größe der Transgression beeinflußt werden, an dem gegen- seitigen Verhältnis wird das nichts ändern. Mit anderen Worten: Wir finden hier in den angenommenen Beispielen dasselbe, was wir oben tatsächlich schon gefunden haben: Hengste, die genetisch eine extreme Stellung einnehmen, haben wesentlich höhere Korre- lationszahlen für ihre Nachkommenschaft als die Hengste mit Mittelstellung. Im übrigen stehen auch eine ganze Reihe weiterer Tatsachen mit dieser oben skizzierten Annahme eines einzigen Erbeinheitspaares in Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 37 Einklang. Ich zögerte nicht, diese Annahme als Arbeitshypothese aufzustellen, wenn nicht weitere Voraussetzungen, die wir dann natür- lich auch über Gesetzmäßigkeiten der Standardabweichungen machen müssen, tatsächlich nicht zuträfen. Ob das nun darauf beruht, daß die gemachten Voraussetzungen über die genetischen Grundlagen der weißen Abzeichen falsch sind, oder darauf, daß die Fehler, mit denen wir rechnen müssen, sich bei der Berechnung der Standardabweichungen besonders schroff bemerkbar machen, sei dahin- gestellt. Die letztere Annahme hat, wenn man sich die Ableitung der Standardabweichung vergegenwärtigt, sicherlich viel für sich. Darüber könnte nur die Beschaffung weiteren Materials Klarheit bringen. Das wird aber mit großen Schwierigkeiten verknüpft, viel- leicht unmöglich sein, da eine Fuchsherde von der Größe und der Zuverlässigkeit der Abstammungsnachweise wie die Trakehner sicher zu den größten Seltenheiten gehört; mit farbengemischten Beständen ist aber, wie wir schon sahen, gar nichts zu erreichen. Und selbst wenn diese Schwierigkeiten restlos überwunden werden könnten, so bleibt doch noch die Tatsache, daß es für transgressiv fluktuierende Eigenschaften niemals gelingen wird, bei Pferden und anderen Tieren mit einer geringen Zahl von Nachkommen eines Muttertieres ein ab- schließendes Urteil über die genetische Bedeutung jedes einzelnen Muttertieres zu erlangen, so wie wir uns ein solches Urteil über ein jedes Vatertier mit genügend großer Nachkommenschaft bilden können. Es wird vielleicht demjenigen, der sich die Lösung von Erblich- keitsfragen bei Haustieren zur Aufgabe gestellt hat, gar nichts anderes übrig bleiben, als Eigenschaften von voraussichtlich ähnlicher gene- tischer Beschaffenheit von den besonderen Gesichtspunkten der Bedürfnisse seiner Untersuchungen an Tieren aus an Pflanzen zu studieren, wo uns durch die zahlreiche Nachkommenschaft einer Mutter und durch die Möglichkeit der Analyse des einzelnen Indi- viduums durch Reine-Linien-Züchtung die Lösung derartiger Aufgaben wesentlich erleichtert wird. Also z. B. zu studieren: Wie verhalten sich Mittelwerte, Standardabweichungen, die verschiedenen Korre- lationen, in Fällen von Eigenschaften mit verschiedener Zahl von Genen, oder mit verschiedenen Graden der Transgression, wenn wir dabei der Untersuchung zugrunde legen die Kreuzung eines einzigen Vaterorganismus mit einer Population von Müttern. Aus absoluter Höhe und dem gegenseitigen Verhältnis der Werte ließen sich dann sichergestellte Schlüsse ziehen, deren Kenntnis uns Forschungen dieser Art bei höheren Tieren wesentlich erleichtern würde. Das Ergebnis » 38 Walther. solcher Untersuchungen wäre also mit anderen Worten eine ins einzelne eingehende Klarstellung der Verhältnisse, die wir auf Seite 35/36 ganz allgemein erörtert haben. Bei der großen Bedeutung transgressiv fluktuierender Faktoren für die Tierzüchtung, auf die eingangs dieser Arbeit schon hingewiesen worden ist, wäre es wünschenswert, wenn den Untersuchungen an Tieren, die ja auf dem Gebiete der Erblichkeitsforschung in den meisten Fällen von den Fortschritten der Untersuchungen der Botaniker abhängig sind, baldigst durch Bearbeitung dieser Fragen der Weg geebnet würde. c) Die Vererbung weißer Abzeichen bei Braunen und Rappen. Die Tabellen Nr. 13—ı6 bringen die Angaben für die Vererbung der Abzeichen bei Braunen und Rappen, berechnet genau wie die entsprechenden Angaben über die Füchse im vorhergehenden Abschnitt, zu dessen Ergänzung sie in erster Linie dienen sollen. Über das Material ist folgendes zu sagen: Es handelt sich um insgesamt 461 braune Fohlen aus der Kreuzung von vier verschiedenen braunen Hengsten mit braunen Stuten. Drei der Hengste deckten in dem Hauptgestüt Trakehnen, der vierte, Hindu, ist geborener Tra- kehner (geboren 1867 von Duplikat aus der Hirka) und stand im k. k. Hofgestüt Kladrub in Böhmen; die in die Tabellen aufgenommenen Fohlen sind geboren in den Jahren 1878—86. Dazu kommen 451 Rappfohlen, sämtlich in Trakehnen geboren, aus der Kreuzung von vier Rapphengsten mit Rappstuten stammend. Die Beurteilung dieser Zahlen hat zu geschehen ganz ent- sprechend der Beurteilung der für die Füchse gegebenen; nur ist dabei noch Rücksicht zu nehmen auf eine ausgesprochene Selektion in bezug auf Abzeichengröße, auf die wir an verschiedenen Stellen bei den Mutterstuten stoßen. Was zunächst das Verhältnis der Abzeichen an den Vorderbeinen zu denen der Hinterbeine betrifft (Tabelle 13), so ändert sich an dem für Füchse Gesagten nichts: Größere und zahlreichere Abzeichen an den Hinterbeinen; Fehlen jeder Korrelation zwischen Mutter und Kind. Auch für das Verhältnis der Abzeichen an den rechten zu denen an den linken Beinen (Tabelle 13) fehlt diese Korrelation wie bei den Füchsen. Das Überwiegen der Abzeichen an der linken Seite, wie wir es bei den Füchsen fanden, erscheint allerdings verschwunden. (Für die mit Pomp gepaarten Stuten ist es sogar deutlich ins Gegenteil 39 Pferd. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. ‘ajuuoN usdnusd ıyaur Fyoru uesunuyse1sg Jap Sunny -YOINC NZ jsaY SpusqrapqlA Snzqy U9IOP yoeu Jop Yep ‘usıeMm UotIog Usp Ur UsTIeZqy HUYyO UHSWWONLUOEN SM [YOMOS JOzNI Synyy Os UsjssueyyT F Uarapue Uap Taq ep ‘uapıom uswwmoussrne yssuayddey 1 pun ounviq € anu usJuuos ayfeqey, aserp uy (r Z11‘0 + 1890%0 — | gZo‘o * S£6'o F | 1S0‘0 F gro‘o F | o11'o F 9fz‘o — | Ego'o F Ego!o — zl € Te we SETTTDISTEIOM 660°0 F Erzo— | Egoio F ZE1‘1 F | bSo'o F SEZL‘o F | oz1‘o + 692°0 — | 9/00 F Ezf‘o + £6 | 9 ee EN rain rı1!o F Z£0'0 + | gZo‘o # 656'0 F | SZo‘o F gz6‘o F | o11‘o F grı‘o + | 901°0 F Srrio+ 9L | = ‘oto ° + 4gruoryopieg So1‘o F 600'o + | zgo‘o F 6g6‘o F | €g0'o F Loo‘: F | g11'0 F zgo‘o + | gi1‘o = o11‘o— | £Z | [4 08 1S) u Seas NIS USYUN I9P USUSP nz a}leG Uo}YOeI Jop UL UWoYoIezqy Jep SIUy[RYIOA “_ Z11‘0 F 6S0'0 — | #600 F ££1'1 F | 9500 F ggg‘o F | EE ro F zzz‘1 | 6200 + t1S‘o zl € + + (addey) urmgsıejog 101°0 X g$1'0 — | g60°0 + ıt£'ı F | g90°0 F Lz6'o # | 6£1‘0 F oF6‘o 960'0 F g89°0 £6 9 rn) drogen o11‘o F z00°0 + | ggo‘o F Stg‘o | Ego'o F gıo‘ı + | £60'0 F L69'0 Lıro Fgelo | 9 z * + * ("1q) ystuor}yoy10g €11'0 F 061'0 —| Z60°0 + zZ1‘1 F | bor‘o F SSzı F | ZE1‘o F 960'1 | Zrı‘o F £96'0 eZ = * + * + (rag) uaysuysT SUISqI9JUIF{ Jap Wotlep Nz UoUToqJepIoA Uap Ue UoYyoIezqy Jop sIU}EYIOA "V uoyog uanIg LWWWON Iuayorazay Juarz1J 7907 uoyoAT usnIS -DeN | | Jap Sunyoremqe | op Sunyoromqe | Joules sojsdusp] sop omen -suOT}RIAIION, | : 3 JOP J1omjayt | Jop Joma | Tours | ; -piepurys -piepurjg | | mez | gory "SYUIT : Sy ‘9UTEq Jo UTET : OUTOqIOpI0 A uayoleZzqy VIP PUdsYOle[s1eA ‘“usuwoyypeN pun 10}4NP{ UoeYysIMz uoI}e[eIIOy "uaynysddey *mzq ‘uauNeIq pur uajssueyddey 'mzq uosunviq uoA Sunznory Joep sne uapyozddey ‘mzq ueunviq uUoA agoi3ueyorezqy "(EI IN SIIoqeL 40 Walther. umgekehrt; doch ist das im wesentlichen bedingt durch nur 3 Stuten [Isolierschicht, Sch. St., r. h. F. w., hatte mit Pomp 6 Fohlen; Eschen- laub, r. h. Krone gefl. w., hatte mit Pomp 5 Fohlen; Höhle, r. h. Fsl. gefl. w., hatte mit Pomp 4 Fohlen], die, weil sie verhältnismäßig zahl- reiche Fohlen nach Pomp brachten, häufig in den Tabellen erscheinen und diese, da sie Abzeichen nur an den rechten Füßen hatten, ein- seitig beeinflussen.) Vergleichen wir nun die Zahlen der Tabelle 14 (für alle Abzeichen), mit denen der Tabelle 15 (für die Abzeichen an den Beinen allein), so wie das für die Füchse mit Tabelle 8 und 9 geschehen, so treffen wir auf die nämliche völlige Gleichsinnigkeit in den Schwankungen der verschiedenen Werte in den beiden Tabellen; die Schlüsse, die wir dort zogen (S. 3ı unter 2), auch für Braune und Rappen bestätigend. Ebenso besteht auch hier — bei Braunen sowohl wie bei Rappen — im großen ganzen eine deutlich positive Korrelation zwischen Mutter und Kind; der Korrelationskoeffizient liegt bei einzelnen Hengsten (dem Braunen Lehnsherr und dem Rappen Prinz Optimus) allerdings so niedrig, daß er bei diesen nicht als gesichert betrachtet werden kann. Mit den bei den Füchsen gefundenen Verhältnissen stimmt weiter- hin der Umstand, daß die — durchschnittlich sehr viel niedriger liegen- den — Mittelwerte der Fohlen bei den einzelnen Hengsten sehr viel stärker schwanken, als die entsprechenden Mittelwerte bei den Mutter- stuten. Doch verlangt die Beurteilung dieser Zahlen Vorsicht. Wie schon erwähnt, spielt hier Selektion eine nicht unwesentliche Rolle. Bei den Rapp-Mutterstuten in Trakehnen wurde zeitweise, bei den braunen Stuten in Kladrub wurde wohl immer auf eine geringe Aus- dehnung der weißen Abzeichen Wert gelegt, da diese Gestüte Wagen- pferde an die beiden kaiserlichen Marställe abzugeben haben, die man mit möglichst wenig Abzeichen wünscht. Eine zahlenmäßige Präzi- sierung der Stärke der Selektion zu den verschiedenen Zeiten ist aller- dings nicht zu geben, und deshalb ihr Einfluß auf die Zahlen in den einzelnen Fällen nicht festzustellen. Auffällig ist vor allem der niedrige Mittelwert der mit dem Rappen Prinz Optimus gepaarten Stuten. Tabelle 16 zeigt dann die Daten über Geschwister-Korrelation. Ein Vergleich der Mittelwerte aus dieser Tabelle mit den in Tabelle 14 für die Fohlen gegebenen Mittelwerten zeigt auch hier wieder, daß die der Berechnung für erstere zugrunde gelegten Fohlen aus der Zahl aller Nachkommen der betreffenden Hengste wahllos herausgegriffen sind. Die Größe des Korrelationskoeffizienten bleibt dann der einzige Punkt, in dem sich das Material dieses Abschnittes von dem des 41 Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. I Syo'o F g60o + | S60'0 F 65$‘ı F | zro‘o u. z69°0 F tEroF gerry 6500 F £S¢to Sgo‘o F gzSto-+ | tir'o F Sgfı + | Sgo‘o F veer F | zor‘o F zo6'1| 1z1'0 F Szoı zz1‘o F ofz‘o + |rırloF Szzı F 4Lo'o + 9££'0 + | Ego'o F 1£0'1 F 0/00 F 6rı!ı F | 6go'o F gr/'o | 660'0 F Sgo‘ı F | 191'0 F o1g‘o|orr'o + o1g‘o 660'0 F Sg6‘o | N—ere z60°0 + fbz‘o + £60'0 + SPf‘o + oLo'o F Sgz'‘o + | | | | | uoyoT +uaIzı77003 : | Jap Sunyoromqe -SUOIFEJ9LIOM ö -prepur}s Sor‘o F $6¢‘z F | g60'o F 1681 F 1€1'o F LoZ't # | vor‘o F Lot F zor‘o + ¢S1‘o + | gir‘o F $6S'1 F | b€1'o F gogı F gZo‘o + ogr'ı F | gZo'o £ cori F bozo F Lor'e|o€1'0 F 068 1 Sgro F 6g6'1 |Zrı‘o + 0/91 Zo1‘o F gıı'z | 0610 F ozz‘z | 1110 £ 061°1 111'o F £6zı RD uslyoT 19 us4nIg 19 Joep Sunyormqe He BP. Val OMEN 710M O}ITIN -prepur}s | | \uswwoyyoeN oft z * + snumdo zug zzı $ SS UI TO] Or 85 z wesen urumIduf Seı I " * * + gqeuyuez py uaddey ‘g Sor 8 TR - dwog 16 = * * * 4stmoryyajlog 16 € ° * * * moysuyo] tli € . . . . . yom npurpy uayo1rezqy | Joules [YYZ Joures ogous euneig ‘y sa}sdus} sep omen ‘Jouypeieg Usyolezqy a[Te ıny ‘uUsUIWIOYYOeN pun Joyynp uoyosımz uorrep1loy ‘usynysddey 'nzq “usuneig ur uogsdusyddey 'nzq ueuneiq + af uoa Sunznery op sne uopyorddey -mzq usuneig uoa agoiSuayorezqy ‘PI IN SIIoqeL Walther. 42 Tabelle Nr. 15. Abzeichengröße von braunen bzw. Rappfohlen aus der Kreuzung von je 4 braunen bzw. Rapphengsten mit braunen bzw. Rappstuten. Korrelation zwischen Mutter und Nachkommen, nur für die Abzeichen an den Beinen berechnet. Nennen Größe seiner | Zahl seiner Mittelwert | Mittelwert Be der | en Korrelations- Abzeichen |Nachkommen| der Stuten der Fohlen koeffizient Stuten Fohlen A. Braune | iabuYah Gh 5 a oo oO 3 174 0,690 + 0,091 0,437 + 0,084) + 1,206 + 0,065 | + 1,111 + 0,059 | + 0,255 + 0,071 Lehnsherr . . 3 gI 1,253 + 0,157|1,099 + 0,135| + 1,494 + 0,111 | + 1,285 + 0,095 | + 0,038 + 0,105 Perfektionist . . . 2 gI |0,879 + 0,117 11,473 + 0,161| + 1,118 + 0,083 | + 1,538 + 0,114 | + 0,267 + 0,097 Bompmaes 8 105 10,743 + 0,103 12,343 + 0,103 | + 1,060 + 0,073 | + 2,079 + 0,143 | + 0,144 + 0,095 B. Rappen Hirtenknabe I 135 0,393 + 0,070 0,237 + 0,058| + 0,817 + 0,049 | + 0,669 + 0,041 | + 0,345 + 0,076 Inerimm.. |. 2 58 0,310 + 0,078|0,345 + 0,105| + 0,594 + 0.055 | + 0.799 + 0,074 | + 0,318 + 0,118 Polarsturm . 5 122 0,377 + 0,078|1,082 + 0,129| + 0,862 + 0,055 | + 1,418 + 0,091 | + 0,512 + 0,067 Prinz Optimus 2 136 |0;096 + 0,031]0,691 + 0,095 | + 0,361 + 0,022 | + 1,108 + 0,067 | + 0,106 + 0,085 43 Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 6600 F 6800 + 101°0 X 9610 + 6rı°o F gZ1'‘o + gso'o F 6z1‘o + olo'o F £zS:ı F | 660'o F 661't | Lgo‘o -F 660'1 -F | bzr'o F ofg'ı 960°0 zZo°r # | 9f1'o F #69°0 | tro‘o F gSotr + | £90°0 + Sılo | ew a wWwA * snumdo zug * wangsIe]04 ‘8 wunıduj * ageuguojuH usddey -g 601‘o F goo'o + | ZE1‘o F 2900 — tor'o X 0010 — StooF Z/ro+ ızı°0o + Esbz F | 1Z1'o # S6rt | 6£1'o F ggo'r + | L61‘o X tıo'z grı!o F Sg6'ı F | 6oz'o F 6gz‘z bSo‘o F 959‘1ı F | gLofo F Sgetı nn a wo Bi See dwog * 4stuorjx9}10g * + qaysuyey “99 + mpm euneig “y JUSIZTFZOOH -SUOIJEIOLIOM Sunyoromqe | VOMIT | -prepue)s gez 101 ggI z6 zo cr gz 66 907 tg 127 €s 06 65 viv gsi | Sunuysereq | Wwwoxyoen Sog gy ataitonon Jap u Jap ue Jap Iyez Joules aor sojssuoz{ sep ouleN "uoydrszqy affe “uorrefp11oyd1s}simydsen) "uaynysddey 'Azq usuneıq qu usJsSusyddey *mzq usunviq + of uoA Sunznery Joep sne us[yoyddey 'nzq usunviq uoA agoisuayoIezqy ‘QI IN PTTIQVEL 44 Walther. vorhergehenden wesentlich zu unterscheiden scheint. Zwar liegt der Durchschnittswert für alle Rappen mit + 0,148 + 0,055 ganz nahe bei dem entsprechenden Werte für die Füchse (+ 0,155); dagegen unter- scheiden sich die Braunen von beiden Gruppen dadurch, daß bei ihnen jede Korrelation zu fehlen scheint. An den in den vorhergehenden beiden Abschnitten gebrachten allgemeinen Ausführungen können die Ergebnisse an Braunen und Rappen nichts ändern. Keine der hier erhaltenen Zahlen widerspricht ihnen, die meisten können nur als Stützen dieser Betrachtungen auf- gefaßt werden. Korrelationstabellen!). Hengst Apis (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, die Seiten des Auftretens der Abzeichen betreffend. SEE ZEBBE | | | fae 3 = 9 I = = 13 —j — | I 4 II I | 2 | = 19 | © I | 3 8 19 8 | I | I 41 +1 — | I 4 15 | I | —_ 26 +2 — | I 2 8 | 2 | = | — 13 | Hengst Apis (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, das Auftreten der Abzeichen an Vor- und Nachhand betreffend. I=3 |-2 |=: EEG ses | —2 I — — 2 En Te ar _ I = 4 3 = | = — 7 o —_ I I 5 9 6 I 3 26 +1 — — I || 7 3 5 2 29 +2 — _ — 9 2 6 —_ I 18 +3 — - 4 I 4 — I 10 +4] — — | — 7 Su ER I 3 19 | I 2 42 27 za 7 10 113 | 1) Aus Griinden der Raumersparnis bringe ich diese Tabellen nur fiir 2 Fuchs- hengste, von diesen aber auch alle überhaupt zusammengestellte Korrelationstabellen. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 45 Hengst Apis (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, alle Abzeichen. | [6] I 2 3 | 4 5 6 7 8 9 | ° 5 = = Zu == = at >= = 7 T 5 13 4 2 —- | — 2 == _ _ 26 2 2 15 6 — 7 8 Tou 2 4 8 _ _ — 39 7), — _ 2 — — _ — _ u _ 2 8 — 3 2 a — a — = — 6 Oy | aa pas 2);—- |) = 2 _ — _ — 5 53 | 145 64 53 so | Was 39 2 6 5 | 392 46 Walther. Hengst Moeros (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, das Auftreten der Abzeichen an Vor- und Nachhand betreffend. Fark —ı I | — — — 2 4 3 I I 12 | = 0 = aE ZUM a 7 17 7 3 3 39 +1 — | — I — 4 5 | 2 I 3 16 | 2 I — | = — 6 2 3 3 2 17 ars = | = = wo 3 = 3 — | 2 9 TN SS ie i 3 t |) Ze | 2 | = 300 I 27 29 21 9 | 13 105 | | Hengst Moeros (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, die Seiten des Auftretens der Abzeichen betreffend. [—4 1-3 |—2 |<: | e | +: |+= | +3 | +4 | ee | r= |) ae —a| ln ee | ne |... 7 | | | | Si _- I 5 2 6 4 | = —_— _ 18 fo) I I 9 DT 15 | 9 | 3 = I 50 +1 _ _ I 5 | I | 4 — _— 19 +2 — | — | I 2 5 ı | I — — 10 Hengst Moeros (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, alle Abzeichen. | o | I 2 3 5 6 7 8 OF ko | o I Te ee 2 | => = 5 I I ray ltt 2 | ee 5 2 _ ıı — 43 2 2 4 6 2 3 [1 2 I — ny (ae 2 al: 1 7 | 3 u 4, — I 2 ri — I — — | I — = 6 5| — 2 2 ele val 2 4 | — I I I 18 6]; — 3 2 2 I heres I | 2 — I 1 13 z|| = = t= 1 — i — |} = |) ee = = 2 8 — — — — re 2 — le — aS 2 9 — = el = = a 1 | = = = I 10} — — I — |e I — —_ ı | — -- 3 4 24 | 32 = || a | 13 | 17 7 | 3 3 3 1134 | | | | Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. 8 I 4 S Hengst Moeros (Fuchs), Korrelation zwischen Stuten und Fohlen, Abzeichen an den Beinen allein. | oO I 2 3 | 4 5 6 Tins 8 | oO 29 11 7 A | 8 2 I | I | 63 I 3 5 a za 4 | I = a — 14 2 4 2 3 2 I I 2 — I 16 3 3 — 5 2 3 | — 2 I I 17 4 5 — 3 — Dreh) I — I I 13 5 I I _ I Tl I — — -- 5 6 — — _ I Tau — 2 7 u ae ed = = | I —_ — _ I 8 = I — I — — I — 3 45 20 LON ||! Per 20 7 6 | eel 3 | 134 Hengst Moeros (Fuchs), Geschwisterkorrelation (Abzeichen an Kopf und Füßen zusammen). | o I 2 3 | 4 5 6 7 8 9 10 | ol — || | | _ I 1 I — 4 Sra N! 6; — | 3 2 — | ze 2 2 — 5 14 3 3 8; | TO 2 2 I — 48 Si as 4 3 2 2 2 | — = > = = 13 4 _ 6 3 2 4 2 | 5 2 a — I 25 sll == u 8 | 2 2 _ 3 I 2 — — 18 6| — Su ro —_ 5 3 — I I _ — 23 71 — a “2 _ 2 za: — # = _ _ 8 Bl 2: 2 = = ply Ib petty ult eel) = — 5 9 — _ I —— — — — | — = | == 1 2 10 I — a = I | _— Zu — I — 3 \ 24 48 | 13 25 18 23 8 5 2 3 |170 Material. 1. v. Oettingen, B.: Stutbuch des Kgl. Preußischen Hauptgestüts Trakehnen 2 1901, 3 1910. Berlin, Paul Parey. 2. Handschriftliche Auszüge aus den Gestütsakten dieses Gestüts. 3. Handschriftliche Auszüge aus den Gestütsakten des K. K. Hofgestüts zu Kladrub in Böhmen. 4. Deutsches Herdbuch (Deutsches Shorthorn-Herdbuch). Herausgegeben von der Gesellschaft Deutscher Shorthornzüchter. 7 1901; 8 1904; 9 1906, sämtliche im Verlage von Paul Parey, Berlin. 10 (Vollblutshorthorn), 1910; 10 1911. Diese beiden bei Fr, Petersen, Husum. 48 10, 19. Walther. Die Vererbung unpigmentierter Haare u. Hautstellen bei Rind u. Pferd. Literatur. . Bailey, J. and Culley, G.: General View of the Agriculture of the county of Northumberland, with observations of the means of its improvements. New- castle, 1797. . Barrington, A. and Pearson, K.: On the Inheritance of Coat-Colour in Cattle. Part. I. Shorthorn crosses and pure Shorthorns. Biometrika, 4 1905. p. 427 —464. . Bateson, W.: Mendel’s Principles of Heredity. Cambridge, University Press, 1909. . Davenport, C. B.: The Imperfection of Dominance and some of its Conse- quences. Amer. Naturalist. 44 1910, p. 129—135. — Statistical Methods with special Reference to biological Variation, Second, revided Edition. New-York, Wiley and Sons, 1904. . Hatai, S.: The Mendelian Ratio and Blended Inheritance. Amer. Naturalist. 45 1911, p. 99—106. . Jennings, H. S.: Pure Lines in the Study of Genetics in Lower Organisms. Amer. Naturalist. 45 1911, p. 79—89. . Johannsen, W.: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, G. Fischer, 1909. — The Genotype Conception of Heredity. Amer. Naturalist. 45 1911, p. 129 —159. Laughlin, H. H.: The Inheritance of color in Shorthorn-Cattle. A Study in Somatic Blends Accompanying Gametic Segregation and Intrazygotic Inhibition and Reaction. Amer. Naturalist. 45 1911, p. 705—742; 46 1912, p. I—28. . Live Stock Handbooks. No. III: Heavy Horses. Fourth Edition. London, Vinton and Company, Ltd. 1905. . Marshall, W.: Beschreibung der Landwirtschaft in Yorkshire. Aus dem Eng- lischen übersetzt von dem Grafen von Podewils auf Gusow. II. Teil. Berlin 1801. . Pearl, R.: Inheritance in Blood Lines in Breeding Animals for Performance with special Reference to the 200-egg Hen. Annual Report of the Amer. Breeders Ass. 6 1911, p. 317— 326. — Inheritance of Fecundity in the domestic Fowl. Amer. Naturalist. 45 1911. P- 321—345. . Pearl, R. and Surface, Fr. M.: Studies on Hybrid Poultry. Annual Report of the Maine Agricultural Experimental Station for 1910 p. 84—116. . Tammes, Tine: Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Recueil des Travaux Botan. Néerlandais. 8 1911, p. 201—288. Walther, Ad. R.: Studien über Vererbung bei Pferden. I. Die Vererbung des schwarzen Pigments. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre. 7 1912, p. 238 —244. — Beiträge zur Kenntnis der Vererbung der Pferdefarben. Hannover, M. und H. Schaper, 1912. Wilson, J.: Mendelian Characters among Shorthorn Cattle. The Scientific Pro- ceedings of the Royal Dublin Society. 11 1908, p. 317—324. Erlauterung der Tafel. Fig. 1. Beispiel für einen sehr dunklen Schimmel: Mountain Lord, Nr. 407 V. Besitzer: Ed. Lübben, Sürwürden, Oldenbg. (Nach einer Aufnahme von F. A. Schwartz, Berlin NW 37.) Fig. 2. Beispiel für einen sehr hellen Schimmel: Minna II, 309 V. Besitzer: N. C. Reeder, Poppenbüll, Schleswig-Holstein. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. Von Dr. W. 0. Dietrich (Berlin). Mit 7 Textfiguren, (Eingegangen: 15. Januar 1913.) In ausführlicherer Weise als es in älteren Arbeiten der Fall war, befassen sich die neuesten Veröffentlichungen über fossile Rüsseltiere mit stammesgeschichtlichen Betrachtungen. Durch das den Museen aus dem Fayum reichlich zuströmende Material von Moeritherium und Palaeomastodon ist Herkunft und Anschluß der ganzen Gruppe an die Creodontier nicht mehr wie bisher bloß hypothetischer Erörterung zugänglich. Auch können diese ältesten Elefantidenahnen selbst bereits spezifisch in den Stammbaum eingegliedert werden. Für die eigentlichen Elefanten ist der Versuch gemacht, Richtung und Wurzel der einzelnen Zweige durch Verknüpfung der Arten besser zu be- gründen als es in den bisherigen phylogenetischen Schemen der Fall war, bei denen es sich nur um „ein (vielleicht gewagtes) Spiel der Phantasie“ handelte (Schlesinger). Es ist hauptsächlich der Wiener Zoologe und Palaeontologe G. Schlesinger, der in ausgedehnten Literaturstudien die Stammesgeschichte der Prodoscidier in dem eben skizzierten Umfang dargelegt hat, ferner W. Soergel, der das seit Leith Adams, Pohlig, Weithofer und Wüst nicht mehr mono- graphisch bearbeitete mitteleuropäische Material von Zlephas antiquus und Z. frogontherii neu und gründlich untersucht hat, es sind sodann Andrews und Schlosser, die die ältesten Formen, Janensch und Pohlig, die ein hochspezialisiertes Stegodon bekannt gemacht haben, und manche andere mehr. Aus den vielen durch Schlesinger wieder angeregten Fragen sei hier nur eine einzige, die der Abstammung des lebenden afrikanischen Elefanten herausgegriffen. Wie weit ist seine Stammesgeschichte induktiv erschlossen ? Im Gegensatz zum indischasiatischen Elefanten und auch zum diluvialen Mammut, deren Ursprung und Entwicklung sich an Hand Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, 4 50 Dietrich. eines reichen Materials Schritt für Schritt bis zum Zusammenfließen mit pliocänen Arten zurückverfolgen läßt, sind die fossilen Dokumente, welche uns für die Ableitung des afrikanischen Elefanten zur Ver- fügung stehen, bis heute äußerst spärlich. Daher gehen die Ansichten über seine Entstehung weit auseinander; ja seine Abkunft ist viel- leicht überhaupt noch dunkel. Ob er autochthon entstanden oder eingewandert, äthiopischer oder orientalischer Herkunft ist, das ist nicht ausgemacht; es fehlt, wie wir sehen werden, an diluvialen und pliocänen Zwischenformen und dementsprechend ist die Richtung Vp J Ui Og iT I a Nit mM] N) yp Ny Ih iy A f IN ä Fig. ı. Elephas sp. Bruchstück eines rechten oberen M, von vorn und von oben. 1/3 n.Gr. Alluvium, Karthum, Sudan. Nach Andrews (4). seiner Stammlinie unsicher. — Hier scheint sich nun durch die neuesten afrikanischen Funde neogenen und jüngeren Alters, die besonders Andrews bekannt gemacht hat, ein Umschwung vor- zubereiten. Diese wichtigen Reste und ihre Fundpunkte seien im folgenden aufgezählt: I. Bei Khartum wurde aus dem Nilschlamm ein Zahn gezogen (Fig. 11), der sicher nicht zu E. africanus gehört, nach An- drews praktisch ein sehr hypsodonter £. meridionalis ist. 2. 1911 fand sich bei Karungu am Südostufer des Victoriasees ein Unterkieferast mit Molaren, ‚welche unzweifelhaft zu einem 1) Alle Figuren sind in gleichem Maßstab, 1/, n. Gr. Dadurch allein wird ein sicheres Vergleichen und Bewerten der einzelnen Merkmale gewährleistet. Zu Io. II. I2. 13. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 51 kleinen Dinotherium gehören, das D. Cuvieri aus dem Unter- miocän Frankreichs nahesteht“ (Andrews (3)). Dinotherium war bisher in Afrika unbekannt. E. Haug hat vom Omoflu8 nördlich des Rudolfsees eine tertidre Fauna zusammengestellt, worunter ein Milchmolar, der E. meridionalis gleichen soll, und ferner ein großes Dinotherium. W. B. Scott!) hat aus pliocänen (?) Ablagerungen der Zulu- küste 2 M, als Z. zulu beschrieben, die ich von £. hysudricus nicht unterscheiden kann. diesen neuesten Funden gesellen sich noch folgende Reste: . Ein 1907 von E. Fraas beschriebenes Mastodon-Zahnbruch- stück aus hochgelegenen ‚Diamantseifen“ des Vaalflusses, Siidafrika. Ein Zahn von Mastodon turicense Schinz, von Constantine, nach Schlesinger (zg) aus einem höheren Niveau als dem untersten Miocän stammend. . Ein Zahn von Moeritherium trigonodon (nach Schlesinger), der vermutlich von Khenchela (Algier) stammt. Ein Zahn von Mastodon angustidens aus dem Mittelmiocän von Kairouan (Tunis). (Nach Schlesinger). Ein Zahn von J/astodon pygmaeus Deperet-Schlesinger, aus dem untersten Miocän von Chabet-el-Ameur und Isserville in Cabylien?). Tetrabelodon aus dem Untermiocän von Mogara in Ägypten (nach Andrews). Molar von Mastodon cf. Borsoni nach Pomel aus dem Alt- pleistocän an der Straße von St. Arnaud nach Beni-Fouda, Mauretanien. E. meridionalis (2), vereinzelte problematische Zahnfragmente aus der Provinz Constantine und Oran, Algier, „deren Habitus sehr an Z. planifrons erinnert“ (Schlesinger (29) S. 70). E. atlanticus Pom. aus dem Diluvium von Mascara, Oran, und in den Strandablagerungen der Küstenebene, die sich 1) Scott, 3 and final Rep. Geol. Surv. Natal and Zululand. 1907, S. 251. 2) Aus den Sanden von Draa-el-Djérid, Südtunis, hat M. Boule (C. R. Ac. Sci. v. 150 1910, S. 812) „siwalische‘‘ Typen beschrieben: Merycopotamus africanus Boule, Hemitragus cf. perimensis, Crocodilus cf. palaeindicus oder sivalensis, verschiedene Antilopenarten, aber keine Proboscidierreste. Nach Boule sind die Sande mio- pliocänen Alters, 4* 52 Dietrich. nach der 18 m Strandlinie!) gebildet hat, längs der ganzen algerischen Küste. 14. E. jolensis Pom. und E. antiguus Falc. wie 13. 15. E. africanus recens in den jüngsten Bildungen längs der algerischen Küste. Da in Nordafrika Miocän und Pliocän, wenn überhaupt, fast aus- schließlich in rein mariner Facies entwickelt sind, so dürften weniger von dort Funde jungtertiärer Säugetierfaunen zu erwarten sein, die die Lücke zwischen den eocänen und oligocänen Schichten des Fayum und den diluvialen algerischen Ablagerungen ausfüllen, als vielmehr von den genannten aethiopischen, zentralafrikanischen und anderen Fundpunkten des tropischen Afrikas. Der afrikanische Elefant war noch in historischer Zeit über ganz Afrika verbreitet und im jüngsten Diluvium sogar bis Spanien und Süditalien?2). Alle Angaben fossiler Afrzcanus-Molaren aus Mittel- europa haben sich dagegen als unrichtig herausgestellt: Z. africanus fossilis ist südalpin (siehe Goldfuss, Cuvier, Falconer, Pohlig). Ehe ich nun auf seine Abstammung eingehe, seien zuerst die Veränderungen aufgezählt, welche die Molaren aller Elefanten während der Stammesentwicklung erleiden. (Ich beschränke mich auf die Molaren, als das gewichtigste Beweismaterial, und lasse die Um- prägung des Schädels, des Unterkiefers und des Körperskeletts zu- nächst beiseite.) Folgende Entwicklungsgesetze oder -Tendenzen sind festgestellt (siehe Soergel (31) u. a.): I. Für die Molarendentition als ganzes: 1. Fortschreitende Unterdrückung der Praemolaren. 2. Zunehmende Verlängerung der Zahnkronen der Milch- und bleibenden Molaren, mit Ausnahme der m = am stärksten bei M > Daher Zähne nicht mehr gleichzeitig in horizontaler Reihe im Kiefer stehend, sondern 3. Statt Zahnersatz von unten nach oben Zahnschiebung von hinten nach vorn auf Kurvenbogen, deren Radius immer 1) De Lamothe, Les anciennes lignes de rivage du Sahel d’Alger et d’une partie de la cöte algérienne. Mem. Soc. géol. Fr. 1 1911. 2) s. L. Sequenza, Interno ad alcuni molari elefantini fossili di Sizilia e di Calabria. Riv. ital. Pal. 1904/05 S. 41: E. africanus assai piu raro € representato, oltre che dalla maggior parte dei resti cosi definiti. anche dall’ E.Cornaliae descriti dall Aradas. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 53 kleiner wird (vgl. Schlesingers Winkel zwischen Kaufläche und Kronehbasis (29) S. 971). II. Für den einzelnen Zahn: ı. Zunahme der Lamellenzahl. Primitiver Zustand: wenig- lamellig; spezialisierter Zustand: viellamellig. 2. Höherwachstum der Krone. 3. Reduktion des Dentinsockels (Kronenbasis) und der Wurzel nach Stärke und Zahl der Äste. Anstreben der Hypsodontie. „Aus einem kurzkronigen, langwurzeligen Zahn entsteht ein langkroniger kurzwurzeliger.‘‘“ (Schlesinger (29) S. 96). Die zweiwurzeligen m, werden zu einwurzeligen. (Aus- nahme: £. primigenius.) 4. Immer stärkere Umhüllung der Lamelle und Auffüllung der Täler durch Cäment. III. Für das einzelne Joch: 1. Entsprechend II,2 werden aus niedrigen, komprimiert-kegel- förmigen Jochen hohe prismatische Lamellen. 2. Die Lamellen werden unter Umständen zu dünnplattigen Schmelzscheiben. Zunehmendes Dünnerwerden des Schmelzes. 4. Zunehmende Knitterung (Kräuselung, Festonnierung, Crispa- tion usw.) des Schmelzes. Kannelierung der Lamelle. 5. Frühzeitige Lophodontie schon im Zahnkeim. Anlage der Lamelle in zunehmendem Maß von der Mitte aus (aus zahl- reichen Dentinspitzen) auf Kosten der seitlichen Anlage: Reduktion der ,,Seitenpfeiler‘‘ nach Größe und ,,Mammillen- zahl“ (vgl. Soergel, Bau der Lamelle (31) S. 7—13). Ver- wischen des mastodontiden Zustands (zwei Haupthügel, mediane Trennungsfurche). In entsprechender Reihenfolge angeführt, gilt für Z. africanus: I) 1. Keine Praemolaren. 2. Der längste A/ricanus-Molar mißt nach Pohlig 27,5 cm. Der längste Antiguus-Molar mißt nach Volz 39 cm. 3. Der Winkel zwischen Kaufläche und Kronenbasis ist groß. 1) Der Schlesingersche Satz, daß der größere Winkel den höheren Speziali- sationsgrad anzeige, erleidet bei hochstehenden Stegodonten eine Ausnahme. Bei Stegodon Airawana z. B. ist der Winkel = 0°, trotzdem die hinteren Molaren sehr lang sind (Mg mit 13 Jochen) und der nachrückende Zahn auf dem vorhergehenden fast senkrecht steht (siehe Janensch (13) Taf. 21 Fig. ı). Es rührt dieses Verhalten daher, daß hier der Zahn in seiner Längsachse entsprechend dem Kurvenbogen, auf dem er sich vorschiebt, gebogen ist. en 54 Dietrich. II) r. Lamellenformel: I 2— 2 5—6 2 a = me on Z| M! Zi I 2—4 2 5—6 == 2 8—9 3 11I—12 2. Hochkronig wie Z. antıquus. ne gering entwickelt. 3. my, ist zweiwurzelig; bei Z. antiguus ein- und zweiwurzelig (vgl. Soergel (31) S. 25). 4. Die Joche ragen kräftig über die Cämentzwischenlagen empor (wie bei £. planifrons). Die Täler (Ouergräben) werden durch die Mittelecken (Zipfel) der Rauten gesperrt. III) 1. Die Joche sind in ihrer ganzen Höhe dick (dicker als bei E. planifrons, viel dicker als bei £. antıquus). 2. Der Schmelz ist dick (so dick wie bei £. planifrons). 3. Die Wellung und Knitterung des Schmelzes ist gering. Die Außenwände der Joche sind weniger kanneliert als bei E. planifrons und E. antıquus. 4. Im Keim erfolgt die Anlage einer Lamelle aus zahlreichen Zahnspitzen von der Lamellenmitte aus. Eine ausgesprochene Trennung der seitlichen Partien von der Mittelpartie ist nicht vorhanden (keine „Seitenpfeiler“ oder „Mittelpfeiler“ nach Soergel). An den Lamellenwänden entstehen über der starken Mittelfalte selbständige Dentinpfeiler, die aller- dings früh mit der Lamellenwand verschmelzen. Dieses regel- mäßige Auftreten von Dentinspitzen zwischen den Jochen ist ein Verhalten, das an die Sperrhöcker in den Tälern bunolophodonter Mastodonten denken läßt. Diese Eigenschaften, als Mutationsmerkmale gewertet, ergeben für die Entwicklungshöhe und den Spezialisationsgrad des afrikanischen Elefanten teils einen primitiven, teils einen fortgeschrittenen Zustand (s. Soergel S. 98). Ausschlaggebend für die Beurteilung des Zahns im ganzen ist selbstverständlich die Hochkronigkeit (vgl. Entwicklung des Pferde- und des Rhinozeroszahns usw.): Daher ist der Africanus- Molar hochspezialisiert, aber gegen Zuelephas mit archaistischen Merk- malen. Für diese hat Schlesinger (nach Falconer) eine „etho- logische“ Erklärung zu geben versucht; das Tier soll im wesentlichen die Ernährungsweise der Mastodonten haben beibehalten können, deren Futter aus wasserreichen, saftigen Wurzeln, Knollen und groben Baum- zweigen bestand, im Gegensatz zu dem wasserarmen, trockenen und feinen Gräser- und Kräuterfutter, zu der sich die eurasischen Ele- fanten immer mehr bequemen mußten; für die grobe Nahrung war Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 55 eine grobe Reibplatte, für die feine eine feine Reibplatte nötig. Erklärt wird aus diesem „ethologischen Hintergrund“ die Dicke der Joche, ihr Emporstehen über das Cäment der Kaufläche und die Dicke des Emails; die Zunahme der Kronenhöhe ist nur dadurch erklärbar, daß die Baumäsung, die zweifellos schon seit langen Zeiten den Hauptbestand der Nahrung des afrikanischen Elefanten bildet, gegen die Nahrung der Vorfahren härter und trockener wurde, daher intensivere Kautätigkeit und damit heftigere Reizungen des zalınbildenden Organs veranlaßte, Möglich ist, daß die Bedingungen später wieder günstiger wurden, so daß E. africanus seit der Diluvialzeit in der Entwicklung stillsteht; feststeht, daß er von jeher ein ausgemachtes Waldtier!) gewesen ist. Höher spezialisiert als er ist der diluviale Waldelefant Z. antıquus (s. Soergel (29)). Das altertümliche Gepräge der A/ricanus-Molaren ist auch schon durch Entartung und Rückbildung erklärt worden. Wenn diese Er- klärung in einem Sinne gemeint ist, der dem Dolloschen Gesetz von der Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung widerspricht, ist sie von vornherein abzulehnen. Die wichtigsten der bisher über die Abstammung des afrikanischen Elefanten geäußerten Ansichten sind in der Übersicht S. 56 und 57 zusammengestellt. Da sich darin gleichzeitig die verschiedenen Auf- fassungen der Gruppe (Subgenus) „Loxodon‘“ widerspiegeln, scheint es nicht überflüssig, die nähere Besprechung mit einem historischen Über- blick dieser systematischen Kategorie zu beginnen. F. Cuvier 1835. Loxodonta: Typus und einzige Art: Z. africanus L. H. Falconer 1857. Loxodon: Fossile Arten: £. (Zoxodon) planifrons Falc. u. Cautl. ’2} i priscus (Gf.) Falc. E. 5 meridionalis Nesti. (2. Pr melitensis Falc.) Lebende Art: £. “ africanus L. 1) R. Graf zu Erbach-Fürstenau, Beobachtungen über das Tierleben in Ost- und Zentralafrika (Sitzber. Ges. Natf. Frde. Berlin 1912, V.) hält es für nicht ausgeschlossen, daß E. africanus erst dann zur Baumäsung übergegangen, nachdem ihn die zunehmende Beunruhigung durch den Menschen gezwungen habe, sich mehr und mehr in den Urwald zurückzuziehen. 56 Dietrich. Weithofer 159 Pohlig 1888 und 1911 So en ee Andrews und Soergel 1912 | (nach Schlesinger S. 114) Elephas africanus L. E,. africanus E. africanus | E. afvie | | | | | | | E. priscus aut. | E. zulu $ | | | E. priscus Pohl, | E. antiquus Falc. | E. (Lox.) anti | « er E. (Archidisk,) meridionalis Nesti Stegodon bombifrons? |Stegodon insignis Falc. u. Caut.} Falc. u. Caut. | usw. Mastodon. sp. hyp. | (in Afrika) | H. Pohlig 1884. Loxo(disko)don: Typus: E. africanus (und E. priscus). E. antiquus Falc. De Typus: EZ. meridionahs (und ee E. planifrons. Man mag über die Berechtigung und den Wert von Falconers Gruppe Zoxodon denken wie man will, jedenfalls hat Pohlig sie gründlich verändert, dadurch, daß er ,,hypselodiske, angusticoronate Molaren“ in ihr vereinigte. Während wir Falconers Gruppe als eine genetische Formenreihe auffassen können, hauptsächlich begründet auf die Zunahme der Molaren-Kronenhöhe, umfaßt die Pohligsche Gruppe Formen mit äußerlicher Konvergenz des Schmelzfigurenbildes Anm. zu den Stammbäumen: R. Lydekker konnte sich nicht entschließen, seine phylogenetischen Anschauungen in einem Stammbaumschema niederzulegen. Er begründete aber klar und deutlich (Cat. foss. mamm. Brit. Mus. Pt 4 Proboscidea 1886) folgende drei Ansichten: 1. Mastodon Cautleyi — M. latidens —> Elephas Clifti bilden eine genetische Reihe. 2. E. planifrons stammt nicht direkt von Stegodon insignis und St. bombifrons ab, da diesen Prämolaren fehlen. 3. E. planifrons und E. africanus sind Zwischenglieder zwischen Stegodon‘ und den viellamelligen Loxodonten. Schlesinger (Kap. über die „Entstehung der echten Elefanten‘) ist über Lydekker nicht wesentlich hinausgekommen. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 57 | Pavlow 1910 | Schlesinger 1912 | ooo | E. africanus E. africanus Gegenwart E. africanus fossilis aut. E. priscus aut. E. (Lox.) atlanticus Pom. ı Diluvium ‘fale. |. (Lox.) namadicus Falc. u. Caut. - E. (Lox.) priscus Gf. == = on els See = £2 | E. (Archidisk.) planifrons Falc. u. Caut. | Oberpliocän | | Stegodon Chifti Falc. | (= Mastodon elephantoides Clift.) Mittelpliocan | Tetrabelodon (sg. inc. sed.) latidens Clift. | Unterpliocän Miocan auf der Molaren-Kaufläche. Sie ist eine künstliche Gruppe, im Gegensatz zu Falconers natürlicher Gruppe. Der nahe „phylo- genetische Connex‘“ zwischen E. antiquus und africanus wird nur durch den hypothetisch erschlossenen Z. priscus Pohl. hergestellt, ist also un- bewiesen, während die isolierte und von £. antiquus entfernte Stellung des afrikanischen Elefanten von Pohlig selbst aus dem Längen- ae . m verhältnis von = 2 S. 253.) Aus Soergels Untersuchungen über den Aufbau der Einzellamelle eines Elefantenbackenzahns, welche ich dadurch, daß ich die Anlage der Lamellen an Keimzähnen von £. africanus und indicus, Stegodon Airawana und von Mastodonten untersuchte, nachprüfen und erweitern konnte, geht nun des weiteren klar hervor, wie grundverschieden beide Elefanten voneinander sind (siehe Soergel (31) S. 97, 98). Soergels Ausführungen lassen ferner keinen Zweifel daran, daß sich Z. antiquus aus E. meridionalis herausentwickelt hat und mit diesem durch Übergangsformen (einerseits gewisse meridionalis selbst, andererseits E. /rogontherü) aufs engste verbunden ist. Neu an der im oben angeführten Sinn verlaufenen Entwicklungs- mechanik ist die Tatsache, daß sich aus breitkronigen Molaren schmal- kronige entwickelt haben. (siehe weiter unten) betont wird. (Pohlig D. u. €.) 1) D. u. C. = Dentition und Craniologie des E. antiquus. 1888—1891. =8 Dietrich. Der genannte Forscher hat weiter dargetan, daß im Aufbau der Einzellamelle zwischen £. planifrons, E. meridionals und E. antiquus keine grundsätzliche Verschiedenheit besteht. Die fertige Planzfrons- Lamelle setzt sich aus einem schmalen Mittelpfeiler und zwei starken Seitenpfeilern zusammen. Auch die Seitenpfeiler bestehen aus mehreren getrennten Schmelzzapfen (sind „gefingert“). Die trennenden Spalten reichen so tief, daß selbst bei ganz angekauten Zähnen noch unver- schmolzene ‚„inkomplette‘“ Schmelzfiguren vorhanden sind. Bei den jüngeren Formen (besonders Z. antiguus) hat sich das Verhältnis der 3 Pfeiler zugunsten des Mittelpfeilers umgekehrt; dieser ist breit, während die Seitenpfeiler schmale Schmelzzapfen sind. Durch £. meré- dionalis, der sich intermediär verhält, ist der historische Entwicklungs- gang klar vorgezeichnet. Die £. africanus-Lamelle ist dagegen durch ihre stegodontide Anlage aus vielen früh verschmelzenden Zahnhöckern ausgezeichnet, daher sind die Africanus-Molaren in höherem Grade lophodont als selbst £. p/anifrons. Außerdem werden im Keim regel- mäßig an der Vorder- und Hinterwand der Lamelle selbständige mediane Zahnspitzen angelegt, die (in Verbindung mit der Auftreibung der Lamelle) wie Sperrhöcker die Quertäler in der Mitte sperren. Darin wiederholt 2. africanus ein mastodontides Merkmal. Wie sich die Milchmolarenkeime von 2. planifrons, E. meridienalis und E. anti- quus hierin verhalten, vermag ich mangels geeigneten Materials nicht zu sagen. Bei ihnen allen sind jedenfalls an den fertigen Molaren die mediane Zackung und die ,,Medianexpansion“ der Lamellen viel weniger ausgesprochen und treten, auch unregelmäßiger auf. Erst bei den geologisch jüngsten Z. antiguus (von Taubach) erreichen sie an der Proximalwand der Lamellen ungefähr die Stärke wie bei A/rzcanus- Molaren. Die äußerlich einander ähnliche Rautenform der Lamellen ist kein Merkmal für eine Verwandtschaft zwischen beiden Elefanten, sondern ist als eine in zwei getrennten Stämmen unabhängig vonein- ander erfolgte Erwerbung zu bezeichnen (infolge ähnlicher Ernährung). Die Untergattung Zoxodon im Sinne Pohligs ist somit keine systematische Einheit, sondern eine heterogene Gruppe. Alle Stamm- bäume, welche eine nahe Verwandtschaft beider Arten annehmen, sind verfehlt, vollends die, welche Z. antiguus (oder namadicus) als direkten Vorläufer des Z. africanus angeben (L. Adams 1881, Ramsay u. a.), denn diese beiden Arten sind auch in ihren primitiven Rassen (jung- pliocäner, italienischer anziquus, „praeantiquus“ v. Reich. von Mosbach usw.) bereits über Z. africanus hinausspezialisiert. Es bleiben sonach nur die Pohligsche Ansicht, daß £. «fricanıs „noch etwas näher Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 59 nach Mastodon hin als selbst Archidiskodon zu stehen scheint“, die Weithofer-Soergelsche, daß E. africanus von einem Stegodon auf der Stufe des St bombifrons seinen Ausgang nehme, und die von Schlesinger errichtete Stammreihe bestehen. Auf diese letzte sei zunächst eingegangen. Schlesinger ist der erste, der die genetische Verknüpfung der Loxodonten sowohl unter sich als auch mit tiefer Fig. 2. E.atlanticus Pom. Rechter unterer Mg. 1/3; n. Gr. Lamellenformel — 13 x (x 12 X bei Pomel). Diluvium von Oran. N. Pomel, l.c. Taf.g Fig. 3. stehenden Formen eingehend zu begriinden versucht. Nach ihm ware die Untergattung Zoxodon cine wohlgeschlossene Gruppe monophy- letischen Ursprungs und ginge über einen jungpliocänen £. priscus auf den mittelpliocänen, siwalischen Z. planifrons, den allen Elefanten gemeinsamen Stammvater, zurück. Es fragt sich, wie es mit der Begründung dieser Stammreihe steht. Fig. 3. E. africanus L. Rechter unterer M, eines alten Männchens, erlegt durch Knochenhauer bei Barikiwa, Lindi. Im Zool. Mus. Berlin. Stärker abgekaut als Fig. 2, daher Lamellenzahl nicht mehr feststellbar. 1/3 n. Gr. Als diluvialen ‚Vorläufer‘ des afrikanischen Elefanten nennt Schlesinger zuerst £. allanticus Pom.!) Schon Pohlig führt diesen Namen als synonym mit E. africanus auf, allerdings ohne Angabe der Gründe. Mich hat das reiche Africanus-Material, dessen Durchsicht im hiesigen Zoologischen Museum Herr Prof. Matschie gütigst gestattete, überzeugt, daß die Pomelsche Art nichts anderes ist als ein diluvialer Z. africanus?). Nicht ein einziges Merkmal an den 1) A. Pomel, Carte géol. de l’Algerie. Pal. Mon. Les éléphants quaternaires 1895. 2) Mit Ausnahme einiger Molaren (z. B. Pomel, l.c. Taf. 7 Fig. 7, Taf. 8 Fig. 3), die besser zu E. antiquus zu ziehen sind. 60 Dietrich. Zähnen ist unterscheidend, sofern man in der Lage ist, viele Zähne zu vergleichen. Die Unregelmäßigkeiten in den Schmelzfiguren, welche Fig. 4a, oben. — Bruchstück eines linken Unterkiefer- „Loxodon priscus Gf zahnes von E. antiquus Falc. 1/3 n. Gr. Diluvium des Themsetales. Nach Falconer, F. A. S. (= Fauna antiqua sivalensis) Taf. 14 Fig. 6. Fig. 4b u. c, Mitte u. unten. ,,Lovodon priscus Gf.‘‘ = linker unterer M, von E. antiquus var. Nestii Pohl. 1/3 n. Gr. Nach Taf. 7 Fig. 4. Diluvium von der Norfolker Küste. Falconer, Pal. Mem. v. 2, Schlesinger als für E. atlanticus bezeichnend anführt, finden sich ebenso bei der lebenden Art (Fig. 2 und 3). Und wenn Pomel schlieB- lich die alten Felsenzeichnungen aus Siidoran (Région des Skours) zum Beweis anführt, daß sein £. atlanticus sich in der Form des Ohres vom lebenden afrikanischen Ele- fanten unterschieden habe, so ge- mahnen mich einige dieser Zeich- nungen (z. B. Taf. 14 Fig. 4) durch- aus an Z. africanus oxyotis Mtsch. (den Sudanelefanten). Dabei dürfte es sich zu dem eher um Zeichnungen von Negern als von Palaeolithikern handeln. Als Art ist 2. atlanticus einzuziehen; wie weit ein £. afr:- canus var. allantica berechtigt ist, entzieht sich meinem Urteil, da ich das Pomelsche Material (im Mu- seum zu Oran) nur flüchtig gesehen habe. Phylogenetisch scheinbar wich- tiger ist E. priscus. Gegenüber allen anderen fossilen Arten ist das Material, worauf er sich gründet, dürftig. Entsprechend waren auch die Ansichten der Palaeontologen von jeher schwankend. Sicher ist E. priscus Gf.—=E. africanus vivens (Cuvier, Falconer, Pohlig u.a.); ferner ist: Z. priscus Gf. bei Fal- coner: = £. antiquius, E. (antiquus) Nestü, E. trogontherü (Falconer selbst!), Leith Adams, Pohlig, 1) Nach Kenntnis des kontinentalen Materials zog Falconer i. J. 1863 seinen E. priscus zu E. antiquus. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 61 Soergel, Verf.); endlich £. friscus Pohl. — sizilianischer Z. meri- dionalis (?) oder antiquus. Bei der großen Entschiedenheit, womit Schlesinger aufs neue für den £. friscus als den gemeinsamen Ahnen sowohl des afrikanischen als des Urelefanten eintritt, dürfte es am Platze sein, nochmals die Beweisstiicke für diesen Przscus-Elefanten im einzelnen zu besprechen, obwohl soeben Soergel (S. 98) richtig darüber geurteilt hat: „Die von Falconer zu E. priscus gestellten Molaren umfassen teils in die Nähe von „E. Nestii‘‘ gehörige Formen, teils stark abgekaute echte Antiquus-Molaren, bei denen infolge bedeutender Abrasion die Länge der Schmelzfiguren und Zementintervalle zugenommen hat. Die Schwierigkeit, die Anzahl der weggekauten Lamellen richtig abzuschätzen und die Abänderungen der Schmelzfigur und des Schmelzes bei fort- schreitender Abrasion richtig zu beurteilen, läßt den Fehlgriff Falconers begreiflich erscheinen.‘ Die 3 englischen Zähne stammen aus Ablagerungen, worin auch E. trogontherii und E. antiquus vorkommen. Schon dieser Umstand allein entscheidet gegen Schlesingers Auffassung. Der ı. Zahn (Fig. 4b u. c.), von der Norfolker Küste —E. antiquus Nest Pohl. (antiquus Falc. bei Leith Adams) scheidet als przscus-Form im Sinne Schlesingers aus folgenden Gründen aus: I. er ist so hochkronig wie der entsprechende Zahn von E. afr:- canus; 2. Wurzel und Kronenbasis sind nicht stärker als bei diesem. 3. Der Schmelz ist dünner und stark gewellt. Das 2. Zahnbruchstück (Fig. 4a) aus dem Themsetal ist —E. antiquus Falc. Der 3. Zahn (Fig. 5) von Grays Thurrock ist—E. (merid.) tro- gontherit Pohl. (= thickplated variety of E. antiguus bei Leith Adams, Brit. foss. Eleph. p. 24). Er ist ein typisches Beispiel eines stark ab- gekauten letzten Molaren, wo sich archidiskodonte Scheinmerkmale gleichsam häufen. Für solche Stummel gibt es zwar in der Gegen- wart kaum Beispiele, weil ja den heutigen Elefanten gar keine Zeit gelassen wird, so alt zu werden, aber in der Diluvialfauna kamen solche hochbetagten Tiere oft vor. In Fig. 6 ist als Analogon dazu der Stummel des rechten M, eines FE. trogontherii von Mosbach ab- gebildet, höchstwahrscheinlich derselbe ,,Abrasionsrest‘‘, von dem schon Pohlig (D.u.C. S. 188) sagt, „daß er durch die schräge Stellung der Disken zur Kaufläche von stark archidiskodontem Gepräge sei“, Formel: — 7x 1: Bel 184280: 42) mm: 62 Dietrich. Fig. 5. E. priscus? Fale. = linker unterer M, von E. meridionalis tvogontherii Pohl., Diluvium von Gray’s Thurrock. 1/, n. Gr. Nach Falconer, F. A. S. Taf. 14 Fig. 7 De 7a, Bale Mem vere, Lal. 72 bigs) ur. Fig. 6. E.trogontherii Pohl. Stummel des rechten unteren Mg. 1/3 n.’ Gr. I. Interglazial, Mosbach. Geolog. Landesmus. Berlin. Die Originaletikette bezeichnet iin als E. priscus Gf. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 63 Form der Schmelzbüchsen: konisch, daher niedrig; die Höhe des unangekauten letzten Jochs beträgt ca. 60 mm. Die Wände der schrägstehenden Joche ragen nahezu I cm über das Cement empor. Die Wurzeläste sind in der ganzen Länge des Zahnstummels seitlich zu gemeinsamen Wurzelwänden verschmolzen, die einen mächtigen kielförmigen Dentinsockel einschließen, wie dies für solche Zähne be- zeichnend ist (siehe Pohlig D. u. C. S. 159, Soergel (31) S. 16). Die seitlichsten Teile der Einzelwurzeln unter den 5 vorderen Jochen stehen flügelartig von den Wänden ab. Die freistehenden Äste sind ab- gebrochen. Die Wurzelhöhe betrug hinten mindestens das Doppelte der Höhe des letzten Jochs. Form der Kaufiguren, Grad der Schmelz- kräuselung usw. ist aus Fig. 6 ersichtlich. In Fig. 7!) ist ferner der rechte M3-stummel eines typischen E. antiquus Falc. von Lauffen a. N.?) abgebildet. Formel: — 8x L: Br: H. = 185: 71:67 mm (H. außen an der 6. Lam.). Hier ist das letzte Joch eben angekaut. Winkel zwischen Kau- fläche und Kronenbasis: 170—22°. Die Wurzelwände sind größten- teils abgebrochen. Wie mir Herr Soergel auch gesprächsweise mit- teilte, wäre es völlig verfehlt, diesen Zahn als M, aufzufassen, trotzdem sich die Kaufläche nach vornzu verschmälert und abrundet. Wie weit die Abkauung gediehen ist, sollen die Umrißlinien in Fig. 7 zeigen. Und zeigen soll dieser Stummel weiter, daß auch an hochkronigen Elefanten- molaren im Proximalteil unter Umständen niedrige Joche (nicht der Talon) auftreten können, das Verhältnis von Wurzel- und Kronen- höhe daher nicht in allen Fällen so einfach feststellbar und beweis- kräftig ist, wie es nach Schlesinger (S. 95 und 96) scheinen könnte. Das deutsche fossile Material des E. priscus gehört, soviel ich davon kenne, ausnahmslos zu E. antiquus und Zrogontherü. Immer sind es — und das kennzeichnet diese ,,Art‘* genügend — Stummel, Zahnbruchstücke mit wenigen Lamellen, oder abgerollte und ab- gewitterte Stücke, mit denen nichts anzufangen war. Ähnlich wird es mit den von Schlesinger für E. priscus Gf. in Anspruch genommenen spanischen Molaren stehen. Über die Funde 1) Die Kauflächenansicht dieses Zahns ist in E. Fraas, Der Petrefaktensammler 1910, Taf. 7ı Fig. 5, abgebildet. 2) Fauna von Lauffen a. N. siehe W. Freudenberg (Notizbl. Ver. f. Erdk. u. d. Geol. Landesanst. Darmstadt 1912), Dietrich (Neue fossile Cervidenreste aus Schwaben, Jahresh. V. Vaterl. Natk. Württ. 1910) und E. Thies in einer demnächst erscheinenden Arbeit über die Fauna von Frankenbach bei Heilbronn a. N. 64 Dietrich. von San Isidro bei Madrid (= E. africanus fossilis nach Lartet, Falconer, non Busk =E. platyrynchus Graells) haben Harlés (Ir) Nachforschungen ergeben: «On en voit des échantillons, en médiocre état, au Musée d’Anthropologie de Madrid. Je ne serais pas étonné que ce soit un E. antiguus comme a Toralba. Les restes étaient avec ceux d’Equus, d’un Bovidé. d’un Cervus elaphus ... et des silex taillés chelléens. » Ebensowenig sprechen zugunsten der Schlesingerschen Auf- fassung ((29) S. 164) die übrigen diluvialen Reste aus der Stadt und der Provinz Sevilla, die von Pohlig als E. zrogontherü, aus der Provinz Fig. 7. E.antiquus Falc. Stummel des rechten unteren M3. 1/3 n. Gr. Neckarhochterrasse (? „II. Interglacial“ n. Soergel); Lauffen a. N. Naturalienkabinett Stuttgart. Burgos, die von Falconer und Busk. als E. armeniacus, aus der Provinz Soria, die von Harlé als E. meridionalis antiguus, und aus Portugal, die von Depéret als E. meridionalis, von Boule und Pohlig als E. antiquus bestimmt wurden (siehe Harlé (ır) S. 361). Die schwankenden Bestimmungen rühren lediglich von der Dürftigkeit oder dem stark abgekauten Zustand der Reste her. Schlesingers Beweise des E. priscus sind nicht stichhaltig, sowohl was das Verhältnis von Wurzel- und Kronenhöhe als auch was die Schmelzfiguren betrifft. Die Anklänge dieser bald an E. africanus und antiquus, bald an E. planifrons als Mutationsmerkmale einer sich zwischenschaltenden Mittelform zu werten, ist nur erklärbar durch den Wunsch, die große Lücke auszufüllen, die der Stammbaum des Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 65 afrikanischen Elefanten schon im Diluvium aufweist. Alle von Schlesinger an E. priscus als Ahnen- und Vorfahrenmerkmale ge- deuteten Merkmale (Weite der Lamellen, weiter Abstand der Joche, Dicke des Schmelzes, bedeutende Ausbildung der Wurzeln im Ver- gleich zur Zahnkrone) sind Merkmale individueller Zustände stark abgenutzter letzter Molaren (hauptsächlich des Unterkiefers) von alt- diluvialen Formen (E. trogontherü und antiguus), sind Zustände, die schon Pohlig gekannt und die zuletzt Soergel wieder beleuchtet hat. E. priscus Pohl. non Gf. Diese ‚Art‘ und ihre Zwergform E. (priscus) Falconeri Pohl. gründet sich: I. Auf einen sizilianischen Molaren, und zwar ebenfalls einen M,-Abrasionsrest von E. antiquus (Pohlig D. u. C. S. 243 und 244 Anm.). 2. Auf einen „zweifelhaften africanus-ähnlichen Unterkiefer (im Museum zu Rom), dessen Mg nach Pohlig (S 243) ‚in der Kronenform solchen des E. meridtonalis, in den Abrasions- figuren dagegen denen des E. africanus ähneln und die von Falconer (Pal. Mem. II S. 185—186) als antiguus offenbar falsch bestimmt sind.“ 3. einen My oder 3 [zu Rom] mit — 13 bis 14 = in über 0,3 m (Rollie 2 Dsus 6. 5. 210,223): Also zwei Stummel und Z. meridionalis. In seiner 1893 erschienenen Abhandlung über fossile sizilianische Elefanten kommt Pohlig nicht mit einem Wort mehr auf seinen priscus zu sprechen, obwohl dort u. a. auch folgende Stammreihe auf- gestellt wird: E. Nestii —> E. melitae und namadiae — E. antiquus s. str. Trotzdem ist gr für Pohlig (23) E. priscus Pohl. — ‚der un- mittelbare Ahne und eine geologisch ältere Naturrasse des E. africanus. Diese Tiere scheinen erst gegen das Ende der berolinischen Ver- gletscherungszeit nach Südeuropa gekommen und dort in kurzer Zeit wieder ausgerottet worden zu sein.“ Weder in dieser Auffassung noch in der von 1888, wonach E. priscus eine Zwischenform war, „welche E. africanus mit E. antiquus verkettet hat“, ist dieser préscus bewiesen; vielmehr ist zu schreiben: E. priscus Pohl. sp. hypothet. Wir kennen somit bis heute keinen diluvialen Elefanten, welcher genetisch zwischen dem lebenden Afrikaner und pliocänen Formen vermittelte. Die beiden Formen £. africanus var. atlantica und E. afri- canus fossilis [Funde in Südeuropa, Madrid(?), Sizilien, Unteritalien] sind so hoch entwickelt wie die lebende Art. Z. sudu rechne ich zu einem £. hysudricus. E. priscus, in der der Africanus-Ast und der Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 5 66 Dietrich. Antiquus-Ast konvergieren sollen, ist ein bloß papierner Ahne. Der Antiquus-Zweig nimmt, wie schon gesagt, von E. meridionalis seinen Ursprung; der Africanus-Zweig dagegen kommt aus dem Ungewissen. Schlesinger knüpft an E. planifrons an aus folgenden Gründen: A) ı. E. planifrons ist der primitivste echte Elefant. 2. Er ist eine variierende und umbildungsfähige Form. 3. Er ist eine Wanderform, deren indeuropäisch-afrikanische Wanderung nach Schlesinger durch Planifrons-Funde in Bessarabien, Niederösterreich!), Oberitalien(?), Spanien (?) und Oran(?) feststeht. B) 1. Im Schädel stimmen beide Elefanten sehr nahe überein. 2. Alle Merkmale des E. planifrons (des Schädels, Unter- kiefers und der Molaren) lassen eine Weiterentwicklung zu E. africanus zu. A 1—3 und B ı sind die Bedingungen für die mögliche Ab- stammung der afrikanischen von der siwalischen Form, keine Beweise. Der Beweis der Wanderung steht noch auf schwachen Füßen, selbst wenn man den österreichischen Fund als E. planifrons zugibt. Die übrigen Funde sind von allen anderen Autoren zu E. meridio- nalis gezogen worden. Zudem lassen schon die bisherigen spärlichen Entdeckungen jungtertiärer afrikanischer Faunen eine von Indien -> Europa — Afrika gerichtete Wanderung im unteren und mittleren Pliocän überflüssig erscheinen. B, ist anfechtbar, aus folgenden Gründen: 1. In der Größe steht E. planifrons dem afrikanischen Elefanten nicht nach, ja er ist eher nocb von kräftigerem Körperbau — für eine Ahnenform eine ungewöhnliche Erscheinung. Allerdings ist das Quantum Zeit, das zwischen beiden Arten liegt, nur gering (im Ver- gleich z. B. zu dem zwischen den ältesten und den jüngsten Masto- donten). 2. Die Zahnlänge und die Zahl der Joche an My, und Ms; ist bei E. planifrons eher größer; doch könnte es sich hier bei E. africanus auch um Hemmungserscheinungen handeln. Die Jochzahl der zwei letzten Milchmolaren und des M, ist bei beiden gleich. 1) Den Nachweis von E. planifrons in Niederösterreich halte ich nach Schle- singers Ausführungen und Abbildungen der zwei Fundstücke aus dem Marchfelde für geglückt. Doch ist zu bemerken, daß es sich um zwei dürftige Zahnbruchstücke handelt. Die Bestimmung ist bereits von Soergel (31) angezweifelt worden, sie ist naeh seiner brieflichen Mitteilung sicher falsch. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 67 3. Nach Pohlig (D. u. C. S. 253) kommt die Spezialisationshöhe eines Elefantiden in dem Verhältnis der Längen von m, und m; zum Ausdruck (und zwar deutlicher an den unteren als an den oberen Milchmolaren), da m, sich regressiv, m, dagegen progressiv verhält. Schlesinger hat nun dieses Verhältnis für die siwalische Art fest- gestellt und fand es, wie aus der Tabelle ersichtlich, derart, daß Verhältniszahlen der Längen von m, und m3l). - 8 I. Mastodon perimense: = ; 8 2. andium: = 8 3: „ arvernense: 7, entelici 2 . NL. — 4 ” p oe 2 8 (3. Elephas planifrons: Oh . 8 8 8 6. A africanus: : ‘ J 18 19,2 19,6 7 5 8 7% en meridionalis: — 22 ; See 8. antiguus : — — ” q7 = 55 MEAN: 8 9. A Prunigenus: 75 1. Nach Pohlig, D. u. C. S. 254. 2. An einem Schädel eines bereits entwöhnten Tieres (nach den Stoßzähnen 5) von Tarija, Bolivien, im Geol. Pal. Mus. Berlin. 3. Wie I. 4. An zwei zusammengehörigen rechten Oberkieferzähnen von Pikermi, im Geol. Pal. Mus. Berlin. 5. Statt des Pohlig-Schlesingerschen Wertes x — >: scheint mir = — = besser, weil genauer. 6. Der 1. und 2. Wert nach Pohlig, D.u.C. Tabelle S. 110 und S. 254. Der 3. Wert an einem Unterkiefer von Loxodonta capensis F. Cuv., 3, Oranje- gebiet, im Zoolog. Mus. Berlin. 7. Wie 1. 8. Der 1. Wert nach Herrn Soergel an einem linken Unterkiefer von Mauer; der 2. Wert aus Pohlig, D. u.C. Taf. 2 Fig. 5 u. 6 (vermutlich zusammen- gehöriger linker m; und rechter mg des Taubacher E. antiquus). 9. Aus mährischen Mammutmilchzähnen von Predmost. Aus Kriz, Beitr. z. Kenntnis der Quartärzeit in Mähren. Steinitz 1903, S. 110. 1) Die Zahl 8 ist als Zähler nur gewählt, um meine Werte mit den Pohlig- schen (D. u. C. S. 254) vergleichen zu können. Bei Moeritherium ist das Verhältnis nahezu = I. 5* 68 Dietrich. für ihn kein Zweifel mehr an der Ahnenechtheit blieb. Dazu ist zu bemerken: Die von ihm (aus Pohlig)!) entnommenen Zahlen ge- hören ı. für den Zähler zu einem isolierten oberen m! (F. A. S. Taf. 12 Fig. 1); 2. für den Nenner zu einem unteren ms, der noch in einen sehr jugendlichen rechten Kieferast steckt (F. A. S. Taf. 12 Fig. 7). Daß beide Zähne zusammen gehören, ist nicht zu erweisen, nach der Abkauung gehört der isolierte Zahn einem noch jüngeren Tier an. Der Schlesingersche Wert ist also mindestens nicht genau und ver- liert vollends alle Beweiskraft, wenn man die Rechnung mit einem m2 macht, der nach Lydekker?) 2,8 inches lang ist. Daraus und aus dem erwähnten m! ergibt sich: mi 27 8 me 72.12 21,07 Daraus schließe ich nun nicht, daß E. planifrons höher als E. africanus spezialisiert sei. Da m, überhaupt nicht und ebenso- wenig zusammengehörige vorderste Milchmolaren bekannt sind, so läßt sich für & planifrons das Verhältnis zurzeit gar nicht einwandfrei angeben. Sichere Schlüsse läßt auch die absolute Größe der beiden vordersten Milchmolaren nicht zu, da für E. planifrons*) zu wenig Zahlen zu Gebot stehen: F. planifrons Penge vou (nach Falconer u. Lydekker) E. africanus (n. Pohlig) Tq i 5b oy oo Oo Ob 26—27 mm 20(?)—23 mm Wy eo G a no 3 9 6 — 20(?)—26,5 ,, ie 6 6 566 9 oD Oe 7 as 50(?)—57 » flix ity Oc 0 6 OG GOL 61—03 „ 50 —60(?),, 1) Es sei erlaubt, hier Pohligs Auffassung (D. u. C. S. 89) der Fig. 6 und 6a Taf. 6 der F. A. S. (jugendliches Gaumenstück des E. planifrons mit dem vordersten Prämolaren, dem letzten Milchmolaren und dem ersten bleibenden Molaren, wovon nur der Milchmolar in Funktion ist) richtig zu stellen. Pohlig hat den Prämolar für den vordersten (ersten) Milchmolar, den hintersten Milchmolar für den mittleren gehalten und kam daher zu der seltsamen Auffassung: „Dieser m, ist höchst be- merkenswert als ferneres Beispiel eines vordersten Milchmolaren, welcher die bereits von Mastodon arvernensis und E. meridionalis berichtete Eigentümlichkeit besitzt, daß seine Kaufläche ganz oder nahezu ganz intakt ist, während der 2. M. M. schon eine ansehnliche Abrasion erlitten hat.‘‘ Tatsächlich sind m, und m, bereits ausgefallen und an des letzteren Stelle ist gerade pg getreten. 2) Lydekker, Ind. tert. et posttert. Vertebrata. Mem. Geol. Surv. Ind. Pal. Ind. Ser. X. v. 1 pt 5, 1880 S. 276. 3) Nach der Tafelerklärung zur F. A. S. I. S. 432: ‘‘mg is larger and broader than the corresponding tooth in the African elephant’. Lange 2,4 inches, Breite 1,4 inches. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 69 In der Längenzunahme des mittleren Milchmolaren ist nach diesen Werten E. planifrons fortgeschrittener als E. africanus. 4. Die Bildung der einzelnen Lamelle ist bei beiden Elefanten sehr verschieden. Soergel hat als erster auf das stegodontide Ver- halten bei E. africanus hingewiesen. Ähnlich wie bei Stegodon erfolgt die Anlage aus zahlreichen Dentinspitzen, die alle frühzeitig zu einem einheitlichen nach oben konvex begrenzten Querjoch verschmelzen. Die Anlage von Dentinspitzen außer Reihe und Glied in der Mitte vor und hinter jedem Joch findet dagegen ein Analogon nur bei gewissen Mastodonten (z. B. JZ Cautleyi, M. andium u.a. und selbst primitiven bunodonten Mastodonten). Bei E. planifrons dagegen erfolgt, wie schon oben S. 58 erwähnt, die Anlage der Lamelle unter Bildung eines Mittelpfeilers und zweier starken Seitenpfeiler, die durch ziemlich tief hinabgehende Spalten getrennt sind. Die Schmelzfiguren sind daher auch bei stärkerer Abkauung teilweise ‚.inkomplett‘, d. h. bestehen aus mehreren elliptischen oder ringförmigen Einzel- figuren. In fortgeschrittenem Maße findet sich dieses Verhalten bei E. meridionalis und E. hysudricus (vgl. Soergel (31) S. 10 und 86) und daraus ist mit Sicherheit zu schließen, daß die Entwicklung, die E. planifrons einschlug, in der Richtung auf die ebengenannten Elefanten ging, während die Umprägung der Planifrons-Figur zum Typ der Africanus-Schmelzfigur einen Rückschritt bedeuten würde. Wie bei E. africanus weisen auch bei E. planifrons die in der Längs- mitte des Zahnes in den Tälern fast regelmäßig auftretenden Dentin- bzw. Schmelzzapfen (welche die zipfelartigen Vorsprünge der Plan:- frons-Lamellenkaufigur bedingen) auf praestegodonte Vorfahren hin und auch darauf, daß die Ansicht von O. Abel, wonach sich die echten Elefanten nur aus ,,tapiroiden‘‘ Mastodonten über Stegodon entwickelten, so allgemein ausgesprochen nicht über jeden Zweifel erhaben ist. In diesem letzten Fall wären diese Schmelzpfeiler zwischen den Jochen sekundäre Neuerwerbungen ohne jede Bedeutung. Doch schon Schlesinger ist nicht entgangen, daß gerade die Mastodonten, welche für die Entstehung von Stegodon und Elephas bisher allein in Frage kommen, nämlich Mastodon Cautleyi und M. latidens, Zwischen- höcker besitzen und er sagt daher mit Recht, daß die ausgesprochen tapiroiden Mastodonten (JZ tapiroides) ebensowenig Elefantenahnen seien wie die höherstehenden bunolophodonten Formen (M. longirotris, M. arvernensis, M. siwalensis, M. perimensis usw.)*). 1) L. Khomenko (14) hält eine pentalophodonte Var. des Mastodon arvernensts für die Übergangsform zu Stegodon! 70 Dietrich. 5. Die Mastodonform jugendlicher Afrzcanus-Unterkiefer ist keinem Beobachter entgangen. Pompeckjt) z. B. sagt geradzu: „Deutlich wird hier in der Ontogenie die Mastodonform des Kiefers rekapituliert.“ An ausgewachsenen Kiefern springt der Symphysenteil bei E. planzfrons weniger stark vor?) als bei E. africanus. Das Kinn ist bei jenem gerundeter als bei diesem. Die Unterlippe war demnach bei E. Zlani- /rons ebenso funktionslos wie bei den lebenden Elefanten. Die Speziali- sationshöhe ist also für beide Elefanten auch im Unterkiefer mindestens gleich. Soergel gibt auch noch die ,,vom Diastemrand weit entfernte Lage der Mentalforamina als archäisches Merkmal des Africanusunter- kiefers‘“ an. 6. Die Übereinstimmung beider Arten im Schädel ist ebenfalls mehrfach betont worden (von Falconer, Lydekker, Schlesinger u. a.). In der niedrigen Schädelform, dem fast ebenen Schädeldach und der geringen Steilstellung der Schnauzenpartie des Oberschädels erscheint E. planifrons primitiver als £. africanus. Die Umbildung des E. planifrons zu E. africanus im Sinn der Schaffung eines höheren Typs ist nach allem nur in einigen Merkmalen (Zunahme der Molarenhöhe, höhere Schädelform) zu erweisen, in allen anderen Merkmalen ist dagegen Stillstand bzw. Rückschritt zu ver- zeichnen, d. h. aber: die Annahme eines direkten genealogischen Zu- sammenhangs ist verfehlt. Auch ließe sich die Umprägung nur durch eigenartige Wohn- und Ernährungsverhältnisse erklären, deren Begrün- dung schwer hält (vgl. Schlesingers Indoeuropäische Wanderung, den ,,ethologischen Hintergrund“ beim Eintreffen der Planzfrons- Herden in Afrika u. a.). Die Abkunft des afrikanischen Elefanten von Stegodon bombifrons Falc. u. Cautl. ist nie begründet worden; sie ist sehr unwahrscheinlich. Gegen ihn und ganesa als Vorfahren im Africanus-Stamm spricht sein stark verkürzter, hoher Schädel, die schmale und gewölbte Stirn, sprechen die steil nach unten gerichteten Stoßzahnalveolen und die kolossal entwickelten Stoßzähne selbst, die bei dem diluvialen E. ganesa die Dimensionen der Urelefantenstoßzähne erlangen, schlieB- lich seine zeitliche Dauer (Mittelpliocän bis Altquartar)?). An Stegodon 1) Pompeckj, Mastodon-Reste aus dem interandinen Hochland von Bolivien. Palaeontogr. 52, S. 48, Anm. 3. 2) Lydekker, Cat. etc. S. 99: ‘‘the mandible has a small deflected spout-like termination to the symphysis’’. 3) Daher gebe ich der von Schlesinger geäußerten Ansicht, St. bombifrons und E. planifrons „seien Produkte paralleler Entwicklung’: vor der genetischen Reihe: E. Clifti — bombifrons — E. planifrons den Vorzug (Schlesinger (29) S. 147). Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 7L Chfti Falc. u. Cautl. sp. ist wegen der dürftigen Reste noch schwerer anzuknüpfen. Nach Ausscheidung der besser zu JZ /atidens zu ziehenden Molaren (s. Lydekker, Cat. S. 80) hat diese Art streng zygodonte Molaren. Die Quergräben zwischen den Jochen sind nicht einmal am Grund versperrt (sie sind fast ohne Schmelzbriicke). Der Schmelz ist gut gekräuselt. Diese Art ist demnach ein echtes Stegodon, das zu Formen wie 57. bombifrons, St. insignis, St. Airawana überleitet, aber bereits außerhalb der Linie zu den echten Elefanten steht. Noch weiterabseits stehen die in der Jochzahl E. planifrons und africanus übertreffenden vieljochigen Arten (St. insignis u. a.). Alle Stegodonten gehören einer Seitenlinie an, die durch M. /atidens mit indischen Mastodonten verknüpft ist. Die Entstehung des E. Planifrons aus indischen tetra- bzw. pentalophodonten Mastodonten (Tetrabelodonten nach Schlesinger (29) S. 179) halte ich deswegen für nicht minder feststehend!). Die Ansicht, daß E. africanus sich unabhängig von E. planifrons in einem Parallelstamm entwickelt habe, der auf noch unbekannte jungtertiäre afrikanische Mastodonten zurückgeht, scheint durchaus der Beachtung wert. Daß diese letzteren sich als mit M. Cautleyi und /atidens ident erweisen werden, ist bei der ostwärts gerichteten Verbreitung der indischen Formen nicht wahrscheinlich. Die Diphylie des Genus Zlephas hat bei seinem großen Umfang durchaus nichts Uberraschendes. Noch unbekannt ist ein oberpliocäner oder altdilu- vialer direkter Vorfahre von E. africanus. Berlin, Geol. Pal. Inst. d. Univ., im Januar 1913. Zusammenstellung der seit 1910 erschienenen wichtigsten Literatur über fossile Rüsseltiere?). 1. O. Abel, Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart 1912. 2. C. W. Andrews, Note on the mandible of a new species of Tetrabelodon from the Loup Fork Beds of Kansas. Geol. Mag. Aug. 1909. 3. — On a new species of Dinotherium (D. Hobleyi) from British East Africa. Pr. Zool. Soc. 4. London 1911. 1) Durch Ausscheidung des Stegodon Chfti in engerer Fassung wird der Über- gang von M. latidens zu planifrons nicht weniger langsam, da durch Hinzuziehung der Latidensartigen Cliftizähne zu M. latidens dessen Variationsbreite vergrößert wird. 2) Einige frühere Arbeiten sind mitaufgenommen. 72 Dietrich, 4. C. W. Andrews, Note on the Molar tooth of an Elephant from the Bed of the Nile, near Khartum. Geol. Mag. März 1912. Se — On the importance of Africa in Vertebrate Palaeontology. Geol. Mag. Okt. 1912. > 6. F. Bach, Mastodon-Reste aus der Steiermark. Beitr. Pal. Geol. Ö.-Ung. und Orients 23 1910. 7. L. Cayeux [E. antiquus von Delos] in Exploration archéologique de Delos 4 1911. 8. W. O. Dietrich, Elephas primigenius Fraasi, eine schwäbische Mammutrasse. Jahresh. Ver. Vat. Naturk. Württ. 68 1912. 9. J. Felix, Das Mammut von Borna. Veröff. Mus. Völkerk. Leipzig. H. 4. Leipzig 1912. 10. = Vergleichende Bemerkungen zu den Mammutskeletten von Steinheim a. d. Murr (in Stuttgart) und von Borna (in Leipzig). Sitzber. Nat. Ges. Leipzig 39 1912. j 11. E. Harlé, Restes d’Elephas primigenus sous le sable des Landes. Bull. Soc. géol. France 10 1910. 12. M. Hilzheimer. Das Aussehen des Mammuts. ‚Aus der Natur‘: 17 ı911. 13. W. Janensch, Die Proboscidierschädel der Trinil-Expeditionssammlung. In: Die Pithecanthropusschichten auf Java. Herausg. von M. L. Selenka und M. Blanckenhorn. Leipzig 1911. 14. J. Khomenko, Mastodon arvernensis nov. var. progressor des sables du Pliocene supérieur dans le Sud-Bessarabie. Ann. géol. et min. Russie 14 1912. 15, E. Mariani, Su un molare di Elefante fossile trovato nel sottosuolo di Milano. Atti Soc. ital. Sci. nat. 49 Pavia 1910. 16. Niezabitowski, Die Haut- und Knochenreste des in Starunia in einer Erd- wachsgrube gefundenen Mammutkadavers. Bull. int. Ac. Sci. Cracovie No 4B ıgı1. 17. H. F. Osborn, The Age of Mammals. New York 1910. 18. M. Pavlow, Les éléphants fossiles de la Russie. Nouv. Mém. Soc. imp. d. natur. Moscou 17 1910. 19. E. Pfizenmayer, Die neueste Mammutexpedition und ihre Ergebnisse [Sanga- jurach-mammut]. Prometheus Febr. 1910. 20. — Ein Beitrag zur Frage, wie das Mammut ausgesehen hat. „Aus der Natur.“ 17 1911. 21. G. E. Pilgrim, Notices of new mammalian Genera and species from the tertiaries of India. Rec. Geol. Surv. India 40 1910. [? Moeritherium von den Bugti Hills.] 22. H. Pohlig, Zur Osteologie von Stegodon. In: Die Pithecanthropusschichten usw. 23. H. Pohlig, Eiszeit und Urgeschichte des Menschen. Leipzig, 2. Aufl. ıgrı. 24. —_ Sur une vieille mandibule de Teiracaulodon ohioticum. Blum., avec défense in situ. Bull. Soc. Belge de géol. etc. 26 1912. 25a. G. Pontier, Observations sur la dentition de Mastodon Andium. Ann. Soc. géol. du Nord. 39 Lille 1910. 25b. — Remarques sur les variations dentaires chez les eléphants quaternaires européens. Bull. Soc. géol. France 11 1911. 26. A. Portis, A proposito di avanzi elefantini recentemente scoperti nella valle del Po. Boll. Soc. geol. Ital. 26 1907. Zur Stammesgeschichte des afrikanischen Elefanten. 73 27. v. Reichenau, Revision der Mosbacher Säugetierfauna. Notizbl. Ver. Erdk. u. d. Landesanst. Darmstadt. H. 31 1910. 28. L.M.R.Rutten, Die diluvialen und alluvialen Säugetierreste aus den Niederlanden i, Min.-Geol. Inst. z Groningen. Mitt. Min-geol. Inst. Groningen 2 ıgtı. 29. G. Schlesinger, Studien über die Stammesgeschichte der Proboscidier. Jahrb. k. k. Geol. Reichsanst. 62 Wien 1912. 30. M. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der oligocänen Landsäugetiere aus dem Fayum. Beitr. Pal. Geol. Ö.-Ung. u. Orients 24 1911. 31. O. Schmidtgen, Mastodon arvernensis Croiz u. Job. aus den Mosbacher Sanden . Notizbl. Ver. Erdk. u. d. Landesanst. Darmstadt. H. 31 1910. 32. W. Soergel, Elephas trogontherii Pohl. und E. antiquus Falc. Ihre Stammes- geschichte und ihre Bedeutung für die Gliederung des deutschen Dilu- viums. Palaeontogr. 60 Stuttgart 1912. 33. H. Winge, Jordfundne und nulevende Hovdyr (Ungulata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasil. E Museo Lundii 13 S. 106—173. 1906. [Stammes- geschichte der Elefantiden.] Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen als Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung? Von Richard Goldschmidt (München). (Eingegangen: ı. März 1913.) Zwei besonders markante Tatsachen der neueren mendelistischen Literatur sind die, daß immer mehr Fälle bekannt werden, in denen Komplikationen des Vererbungsprozesses dadurch zustande kommen, daß die Repräsentanten gewisser somatischer Eigenschaften in der Erb- masse, deren Erbfaktoren, in bestimmter Weise dem Erbmechanismus der Geschlechtsvererbung eingegliedert sind, und daß andererseits der- artige Fälle, auch wenn sie noch so verwickelt erscheinen, durch Be- ziehung auf die Tatsachen der Chromosomenlehre ihre einfache Erklärung erfahren. Ich habe an verschiedenen Stellen Teile dieses Tatsachen- komplexes erörtert und versucht, eine Reihe verschiedenartiger Er- scheinungen einer einheitlichen und einfachen Erklärung zuzufihren?). Es gibt nun noch einige Tatsachen mendelistischer Forschung, deren Gesamtcharakter sogleich den Gedanken nahelegt, daß ihre Besonder- heiten auch aus dem Prinzip der Geschlechtsvererbung heraus verstanden werden müssen, somit auch die Chromosomenlehre den letzten Schlüssel liefern muß. Zu diesen Erscheinungen zählt nun vor allem der merk- würdige Vererbungsprozeß, den Miß Saunders für die gefüllten Lev- kojen eruiert und in ebenso geistreicher wie komplizierter Art inter- pretiert hat?). Ich habe schon früher (Erblichkeitsst. an Schmetterl. I) angedeutet, daß diese Tatsachen aus dem Mechanismus der Geschlechts- vererbung heraus ihre Erklärung finden müssen und glaube jetzt eine einfache und befriedigende Erklärung vorlegen zu können. Richtiger 1) Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. Diese Ztschr. Bd. 7 1912. Bemer- kungen zur Vererbung des Geschlechtspolymorphismus. Desgl. Bd. 8. Correns, C., und Goldschmidt, R., Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Zwei Vor- träge. Berlin, Gebr. Borntraeger 1913. 2) Hauptarbeit: Further experiments on the inheritance of doubleness and other Characters in Stocks. Journ. Genet. I. 1911. Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 75 gesagt, liegt eigentlich das Umgekehrte vor: Der Geschlechtsvererbungs- mechanismus zwittriger Blütenpflanzen ist ja mehr oder minder un- bekannt; es wird also nicht aus ihm die Vererbungsweise der gefüllten Blüten erklärt, sondern umgekehrt aus deren feststehendem Ver- erbungsmodus der Geschlechtsvererbungsmechanismus erschlossen. Es wird sich dabei zeigen, daß dieser vollständig mit dem für andere Objekte bekannten harmoniert. Betrachten wir zunächst die Hauptresultate von Miß Saunders, wobei wir uns zunächst nur an die Vererbung der gefüllten Blüten halten und von der dazu in bestimmter Beziehung stehenden Vererbung der Chromatophorenfärbung absehen, die wegen ihrer Komplikation dann getrennt zu behandeln ist. Es gibt bei den benutzten Levkojen einfach blühende Rassen, die bei Reinzucht (mit oder ohne reine Linien) nie gefüllte Blüten liefern: sie sollen nur-einfache (no single-double) heißen. Sodann gibt es einfachblühende Rassen, die bei Reinzucht (so- wohl Selbst- wie Wechselbestäubung) stets einen bestimmten Prozent- satz von gefüllten liefern, nämlich etwa 9 gefüllte:7 einfache: sie sind also ständig umschlagend und sollen einfach-gefüllte (single- double) heißen. Die gefüllten selbst sind vollständig steril. Kreuzt man nun nur-einfache mit einfach-gefüllten, so ist das Resultat ein verschiedenes je nach der Richtung der Kreuzung. Ist die Nur- Einfache die Mutterpflanze, die mit dem Pollen der einfach-gefüllten bestäubt wird, so entstehen in F, lauter einfachblühende Pflanzen, die sich als von einerlei Art erweisen. Denn selbsbefruchtet spalten sie alle in F, gefüllte ab, und zwar im Verhältnis 3 einfache: ı gefüllte. Bei der reziproken Kreuzung aber mit einfach-gefüllten als Mutterpflanze bestäubt mit nur-einfach Pollen ist zwar F, auch nur aus einfachen zusammengesetzt. Diese sind aber zweierlei Art: ein Teil gibt bei Selbstbestäubung in F, und F, usw. nur wieder ein- fache, während ein anderer Teil in einfache : gefüllte — 3:1 spaltet. Dies Resultat erhellt aus folgendem Schema Saunders’: E Nur-Einfach Einfach-gefüllt Nur-Einfach Pollen x Eier Pollen x Eier F, einfach einfach einfach F, einfach einfach einfach gefüllt einfach einfach gefüllt F, einfach einfach einfach” einfach gefüllt einfach einfach einfach gefüllt. 76 Goldschmidt. Da nun kein Grund vorliegt anzunehmen, daß Eier und Pollen der Nur-Einfachen erblich different sind, so muß dies Resultat da- durch zustandekommen, daß bei den Einfach-gefüllten zwar nur eine Sorte von Pollen in bezug auf die Faktoren für Gefülltsein gebildet wird, dagegen zwei Sorten von Eiern. Dies ist ein grundlegendes Resultat. Des weiteren ergibt sich aus obigem, daß der oder die Faktoren, die das Gefülltsein bedingen, sich wie ein Mendelsches Rezessiv der einfachen Blütenform gegenüber verhalten. Nun ist das Verhältnis einfacher zu gefüllten ungefähr 7:9. Eine solche Proportion kommt vor bei Gametenkoppelung mit zwei Faktoren, wenn die Gameten im Verhältnis 7AB: 1 Ab: IaB:7ab gebildet werden (ähnlich auch bei 15:1:1:15). Deshalb schließt MiB Saunders, daß zwei Faktoren im Spiel sein müssen, die die einfache Blüte bedingen, X und Y, deren Fehlen gefüllte Blüten hervorruft. Da, wie oben gezeigt wurde, die männlichen Geschlechtszellen der Einfach-gefüllten nur einerlei Art sein können, nämlich alle dies Gefülltsein enthalten, die weiblichen Zellen aber zweierlei Art sein müssen, so folgt, daß hier der sonderbare Fall vorliegen muß, daß die Faktoren XY nie in die Pollenkörner gelangen. Alle Pollenkörner der Einfach-gefüllten Rasse heißen also xy. Da einfach-blühende nur entstehen, wenn XY vorhanden sind, muß die sichtbar einfache Pflanze einer einfach- gefüllten Rasse heißen XYxy. Diese bildet nun Gameten: Eier Pollen TEERSY A | wack) nur x ee it Ror ne ee y 7 xy Die Kombination ergibt: TERSNERN: I) oy Kyo sls ONE yy oxy, ee 7 einfache 9 gefüllte. Da die gefüllten aber alle steril sind, kann man nicht nachweisen, daß sie dreierlei Art sind. Für die Nur-Einfachen kann aber diese Formulierung nicht ebenso zutreffen. Sie müssen wohl auch die Faktoren XY besitzen, und zwar homozygot in beiden Geschlechtern. Wird nun ein solches Weibchen mit Pollen einer einfach-gefüllten, der stets xy hieß, befruchtet, so entstehen heterozygote einfache von der Formel XYxy, also der gleichen Formel wie die einfach-gefüllten. Mit xy-Pollen einer einfach-gefüllten Rasse bestäubt, müßten sie das gleiche ergeben wie einfach-gefüllt x einfach-gefüllt, also 7 einfache:g gefüllte. Statt dessen ergeben sie Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 77 etwa gleich viele. Es muß also bei den Nur-Einfachen X und Y fest miteinander verkoppelt sein, xy heißen, so daß bei Kreuzungen es sich wie ein Faktor verhält, die Kombinationen Xy und xY also un- möglich sind, wenn xy von den Nur-Einfachen stammt. Mit Hilfe all dieser Annahmen läßt sich dann der oben schematisierte Ver- erbungsmodus interpretieren, wie leicht kombiniert werden kann. Ein Hauptpunkt in dieser Erklärung ist nun der, daß in der zwittrigen Blüte der gametischen Konstitution XYxy zwar die Eizellen alle daraus folgenden Kombinationen erhalten können, die Pollenzellen aber nur xy. Dies hat mich im Anschluß an frühere Gedankengange auf die Idee gebracht, daß diesem Vererbungsmodus der unbekannte Geschlechtsvererbungsmechanismus der zwittrigen Blütenpflanzen zu- grunde liegen muß und daher vielleicht von hier aus aufgedeckt werden kann. Bei den folgenden Überlegungen wollen wir zunächst einmal davon absehen, daß Miß Saunders für die einfach-gefüllten und gefüllten ein Verhältnis von 7:9 statt 1:1 fand und deshalb jenes Koppelungssystem mit zwei Faktoren benötigte. Wir werden darauf später zurückkommen und betrachten den Fall zunächst ohne diese Komplikation. Dann ist natürlich nur ein Faktor für einfache Blüten nötig, nennen wir ihn S, dessen Fehlen (s) gefüllte Blüten bedingt. Nach den referierten Ergebnissen von Miß Saunders steht es dann absolut fest, daß der Pollen der einfach-gefüllten Rasse immer nur s enthalten kann, während ihre Eier S oder s besitzen. Bei der Befruchtung kommt dann immer wieder Ss— einfach-gefüllt und ss gefüllt zustande. Wie ist es nun auf Grund bekannter Tatsachen denkbar, daß die Eier der Zwitterpflanze zweierlei Art sind, der Pollen, der doch mit gleicher gametischer Konstitution gebildet werden muß, jedoch nur einerlei Art? Der nächste Gedanke wäre der, daß eine Koppelung dieser Faktoren mit denen der Geschlechtsvererbung gegeben wäre, ebenso wie es für die geschlechtsbegrenzte Vererbung der Fall ist; daß also das 9 heterozygot wäre Ff, das © homozygot ff und S in dem 9 -bestimmenden F-Chromosom läge. Daß das aber nicht möglich ist, erhellt ohne weiteres, wenn man die Nur-Einfachen betrachtet. Bei diesen bilden © und J ja nur Gameten mit S, also kann für sie diese Konstitution nicht zutreffen. Wenn nun umgekehrt das J hetero- zygot wäre im Geschlechtsfaktor, wie könnte es dann in beiden Fällen nur einerlei Geschlechtszellen bilden? Ist aber nicht vielleicht die ganze Überlegung falsch, denn wie ist es überhaupt denkbar, daß in einem Zwitter der weibliche (männliche) Anteil heterozygot, der männ- liche (weibliche) homozygot ist? Hier ist nun der springende Punkt. 78 Goldschmidt. Wir wissen jetzt wohl mit unanfechtbarer Sicherheit, daß bei zweigeschlechtigen Formen die Geschlechtsvererbung dadurch zustande kommt, daß das eine Geschlecht heterogametisch, das andere homo- gametisch ist. Wir wissen ferner für das Tierreich, daß dieser Zu- stand seinen sichtbaren Ausdruck in den Chromosomenverhältnissen findet, indem das heterogametische Geschlecht zwei Sorten von Gameten erzeugt, die durch den Besitz oder das Fehlen des X-Chro- mosoms (oder nur der X-Substanz) unterschieden sind. Wir wissen ferner, daß in den Geschlechtschromosomen auch die Faktoren anderer somatischer Eigenschaften mit enthalten sein können, wie die Tat- sachen der Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere und der geschlechtsbegrenzten Vererbung beweisen. Wir sind ferner durch Boveri und Schleip!) über die Chromosomenverhältnisse bei der Erzeugung von Zwittern im Tierreich und bei deren Geschlechts- zellenbildung orientiert: der Zwitter selbst ist seiner Chromosomen- konstitution nach weiblich; wenn der Zwitter (hier ist das männ- liche Geschlecht heterogametisch = Drosophila-Typus der geschlechts- begrenzten Vererbung) männliche Geschlechtszellen bildet, eliminieren diese ein Chromosom, so daß nun in der männlichen Keimdrüse die Chromosomenverhältnisse eines © gegeben sind, mithin zwei Sorten von Gameten gebildet werden, solche mit und solche ohne X-Chromosom. Wenn aber bei diesem Wurm aus der zweigeschlechtigen Form Zwitter erzeugt werden, so kommen nur die Q-bestimmenden Gameten (mit X-Chromosom) zur Befruchtung, die G-bestimmenden degenerieren. R. Hertwig und Demoll?) haben bereits diese Tatsache benutzt, um die Geschlechtsbestimmung zwittriger Blütenpflanzen zu inter- pretieren: man muß annehmen, daß auch sie die weibliche Gameten- konstitution haben; daß aber in den männlichen Teilen das X-Chro- mosom oder richtiger die X-Substanz, da den Pflanzen des X-Chro- mosom zu fehlen scheint, eliminiert wird, was die Vorbedingung für Bildung männlicher Sexualzellen ist. Diese wären dann zur Hälfte Ö-bestimmend, aber diese Hälfte geht wie bei jenem Wurm (und anderen Fällen im Tierreich) zugrunde, gelangt nicht zur Befruchtung, so daß immer wieder nur zwittrige Weibchen entstehen. Und zu dem 1) Literaturzitate und Diskussion aller dieser Punkte s. bei Correns u. Gold- schmidt a.a.O. 2) Hertwig, R.: Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems. Biol. Centralbl. 32 1912. Demoll, R.: Über Geschlechtsbestimmung im allgemeinen und über die Be- stimmung der primären Sexualcharaktere im besonderen. Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. 33 1912. Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 79 gleichen Schluß komme ich nun auch auf Grund jener Saunders- schen Untersuchungen, die sich dann als ein besonderer Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung im Gefolge der speziellen Geschlechtsvererbungsform der Zwitterpflanzen erklären. Wir nehmen also an, daß diese Zwitter Weibchen sind ihrer game- tischen Konstitution nach, also homozygot. Wenn wir die von mir be- nutzte Geschlechtsvererbungsformel anwenden, hießen sie FFMM, wobei der Weiblichkeitsfaktor F über den Männlichkeitsfaktor M epistatisch ist. Wenn solche Zwitter männliche Organe bilden, so wird ein F vorher aus der Erbmasse entfernt, und es kommt dadurch die Formel für die Männchen wie bei getrenntgeschlechtigen Formen MMFf — 3 zustande. Lassen wir jetzt der Einfachheit halber die homozygoten Faktoren M in beiden Geschlechtern weg, so haben wir die Konstitution FF in den weiblichen, Ff in den männlichen Zellen des Zwitters. Bei Übertragung auf die Chromosomen besitzt der Zwitter von Haus aus die weibliche Chromosomenkonstitution mit zwei X-Chromosomen, deren jedes den Faktor F trägt. Die weiblichen Zellen behalten diese Konstitution, die männlichen dagegen lassen ein X-Chromosom wie bei jener Rhabditis zugrunde gehen oder, was das gleiche ist, den F ent- haltenden Teil eines solchen. Die Chromosomenkonstitution ist also, wenn wir nur die Geschlechtschromosomen betrachten!): dessen Ureier ....= dessen Ursamenzellen — Wobei das Kreuz das zugrunde gehende X-Chromosom resp. die in ihm enthaltene X-Substanz bedeutet. Bei der Reduktionsteilung entstehen dann lauter Eizellen 1) Das groBe Quadrat oder Rechteck bedeutet stets die Zelle, die kleinen darin mit dem X dariiber die Geschlechtschromosomen. 80 Goldschmidt. und zwei Sorten Samenzellen, nämlich +] T Die Annahme war nun die, daß die männchenbestimmenden Zellen ohne X-Chromosom wie bei jener Rhabditis zugrunde gehen, nicht befruchtungsfähig sind, so daß aus der Befruchtung immer wieder nur Zwitter weiblicher Faktorenkonstitution hervorgehen. Und nun kommen wir zu den Faktoren, die die Füllung der Blüten ver- ursachen. Wir haben gehört, daß bei den einfach-gefüllten sämtliche Pollen- körner die Eigenschaft s enthalten müssen; es muß also s stets in den befruchtungsfähigen Pollenkörnern mit X-Chromosom enthalten sein; dort aber sei es wie in den Fällen geschlechtsbegrenzter Ver- erbung im Tierreich im X-Chromosom lokalisiert. Wenn somit s bei jeder Befruchtung eingeführt wird, die ständig umschlagenden einfach- gefüllten Formen aber, wie wir hörten, Ss heißen, so muß das X-Chro- mosom des Eis S enthalten, wenn aus der Befruchtung einfache ent- stehen, wenn dagegen gefüllte entstehen, enthält es s, da deren Formel ss war. Wir haben also bei den einfach-gefüllten den Zwitter dessen weibliche Teile, d. h. die Ureier, haben genau die gleiche Kon- stitution und bei der Reifeteilung entstehen zwei Sorten Eizellen, nämlich In den Ursamenzellen soll nun ein X-Chromosom entfernt werden (resp. die X-Substanz aus einem solchen) und da außerdem nach den Reifeteilungen nur das Pollenkorn mit X-Chromosom (resp. Substanz) befruchtungsfähig sein soll, dieses aber stets s enthält, so ist das zugrunde gehende Pollenkorn dasjenige, das das von der Mutter stammende X-Chromosom mit dem Faktor S enthält oder enthielt. Die Ursamenzellen heißen somit = + oder wenn nur die X-Substanz = Faktor F ausgestoBen wird Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 8ı wobei das Kreuz wieder das zugrunde gehende X-Chromosom (resp. X-Substanz) bedeutet. In den Reifeteilungen werden zwei Sorten Pollen gebildet, nämlich 3x A ea oder auch zu schreiben s von denen nur ersterer zur Befruchtung gelangt und mit den beiden Sorten Eiern ergibt: x x [| — Einfach-gefüllt Ss Pollen X x | — gefüllt Ss Pollen Wie steht es nun mit den reinzüchtenden einfach-blühenden ? Sie müssen natürlich in allen x-Chromosomen den Faktor S haben. In- folgedessen ruft das Zugrundegehen einer Pollenhälfte auch keine Ver- änderung hervor. In diesem Fall liegt natürlich auch kein Grund zu der Annahme vor, daß das verschwindende X-Chromosom des Männchens ein bestimmtes sein muß, wie dies bei den einfach-gefüllten der Fall war, wo es stets das mit dem Faktor S war. Jene Eigentüm- lichkeit ist eben der Charakter, auf dem die Eigenschaft des eversporting beruht. Wir können ihn, wenn wir wollen, auf der Anwesenheit eines weiteren bestimmten Erbfaktors beruhen lassen, der dann in die Formel jener Rasse einzutragen wäre, oder auch ein- fach das betreffende S mit einem Index versehen, um diese seine Besonderheit zu kennzeichnen, deren Ursache uns unbekannt ist. Wir setzen somit, um zusammenzufassen, den Fall in folgenden Punkten dem bereits bekannten aus dem Tierreich gleich: 1. Die Ge- schlechtsvererbung dieser Art von Zwitterblüten verläuft so, wie es bei dem Fall des Rhabdonema zytologisch festgestellt ist, nämlich so, daß die Zwitter weibliche Konstitution haben und männliche Geschlechts- zellen erzeugen durch Entfernen der X-Substanz bei ihrer Bildung. Diese Zellen sind halb männchen-, halb weibchenbestimmend, erstere gehen zugrunde resp. sind befruchtungsunfähig. 2. Der die einfachen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, 6 82 Goldschmidt. Blüten bedingende Faktor S (sein Fehlen s natürlich ebenso) ist in dem Geschlechtschromosom lokalisiert, wie dies für die geschlechts- begrenzt vererbten Faktoren im Tierreich wohl jetzt als Tatsache gelten kann. 3. Die Besonderheit der ständig umschlagenden Sippe ist die, daß immer gerade das Chromosom des Männchens das degene- rierende ist, das den Faktor S trägt, das also von der Mutter stammt. Wir nennen deshalb den Faktor hier S,. Ein Analogon dazu ist mir aus dem Tierreich nicht bekannt, aber die Vorstellung bietet ja auch keine anderen Schwierigkeiten als die, daß die Gamete mit f immer zugrunde geht, was ja Tatsache ist. Erklären wir nun auf Grund solcher Vorstellungen die einzelnen Kreuzungen: 1. Nur-einfach Eier x Einfach-gefüllt Pollen. Sämtliche Eier sind Der Pollen ist nur RE Fy somit ~~ <= Ele — einfach aussehend. Ss s F,-Ureier heißen ebenso. Nach der Reifeteilung bildet der Bastard zweierlei Eier, nämlich x x El) El iS} s In den F,-Ursamenzellen degeneriert ein X-Chromosom; da hier das Chromosom mit S von der nur-einfachen Pflanze stammt (also nicht S, zu schreiben ist), so ergibt es der Zufall, welches degeneriert, somit heißen die Ursamenzellen entweder Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 83 In den Reifeteilungen entstehen somit die Samenzellen Da die mit dem Kreuz befruchtungsunfähig sind, so resultieren nur zwei Sorten, und zwar die gleichen wie auch Eizellen vorhanden sind und das besagt natürlich, daß in F, eine einfache Mendelspaltung SS;Ss:ss eintritt. Und das war ja auch das Resultat, wie obiges Schema zeigte. Bei der reziproken Kreuzung nun liegt es folgendermaßen: 2. Einfach-gefüllt Eier x Nur-einfach Pollen. also zweierlei Bastarde. Die einen sind homozygot in S und werden somit reinzüchten, die anderen verhalten sich genau wie die F,-Bastarde der reziproken Kreuzung und spalten somit in 3 einfach: 1 gefüllt. Also auch hier ist die Erwartung des obigen Schemas vollauf erfüllt. Die Einfachheit, mit der somit sich der ganze Fall erklärt, deutet wohl darauf hin, daß die Interpretation richtig ist. Es sind nun noch eine Reihe von Punkten dem Bild einzugliedern. Da ist zuerst die unausweichliche Annahme, daß sich die männlichen Gameten der Zwitterblüte so verhalten wie analoge Objekte im Tier- reich, nämlich, daß die Hälfte der Pollenkörner nicht funktionsfähig ist. Ist das nun nicht vielleicht eine unmögliche Annahme? Es ist mir leider nicht gelungen, in der mir zugänglichen Literatur dies- bezügliche Angaben zu finden. Man könnte da ja die Befunde von Geerts anführen, nach denen bei Oenothera-Arten eine Hälfte des Pollens steril ist. Doch kann dies etwas ganz anderes sein. Es können 6* 84 Goldschmidt. ja ganz gut alle fertigen Pollenkörner fertil sein und trotzdem der postulierte Fall vorliegen, indem nur zwei Zellen der Tetrade zu Pollen- körnern sich zu Ende entwickeln. Dieses würde den Verhältnissen im Tierreich entsprechen. Eine Aufklärung dieses Punktes für Zwitter und getrenntgeschlechtige Pflanzen wäre von großem Interesse. Ein zweiter Punkt ist der folgende: bei der gegebenen Inter- pretation sind die gefüllten Formen homozygot, und zwar ausnahmslos, müßten also, wenn sie fertil wären, reinzüchten. In MiB Saunders Annahme dagegen rangieren unter den Gefüllten auch zwei mit X resp. Y heterozygote Klassen. Bei der völligen Sterilität dieser gefüllten Pflanzen ist ein direkter Beweis unmöglich. Beispiele von anderen Pflanzen kann man nicht gut heranziehen, da MiB Saunders?) z.B. für Petunien zeigte, daß dort sichtlich für das Gefülltsein ein dominanter Faktor verantwortlich ist. Ein dritter Punkt betrifft das Verhältnis 7:9 anstatt ı:ı, das ia Miß Saunders veranlaßte, zwei Faktoren für einfache Blüte anzunehmen, die nach dem Batesonschen „reduplication“-System 7:1:1:7 oder 15:1:1:15 gekoppelt sind. Eine Einführung dieses Systems in unsere Interpretation dürfte nicht leicht möglich sein. Ich glaube aber auch, daß es in diesem Fall überflüssig ist. Denn wenn es sich um eine Vererbung konform mit den Geschlechtsfaktoren handelt, so braucht uns ein so geringes Abweichen von dem Ver- hältnis 1:1, wie es das re vera erhaltene Verhältnis 7,5:8,5 dar- stellt, nicht zu erstaunen. Denn es ist ja ein, allerdings noch unver- standenes, Charakteristikum der aus der Verteilung der Geschlechts- faktoren hervorgehenden Zahlenverhältnisse, daß sie in für die Art typischer Weise von 1:1 abweichen. Die unbekannten Ursachen können also die gleichen sein und die zwei Faktoren mit dem Ab- stoBungssystem sind entbehrlich. Endlich müssen wir noch auf eine weitere Komplikation zurück- kommen, die bisher nicht berücksichtigt wurde, und bei der unser Erklärungsprinzip seine Feuerprobe bestehen muß. Aus den früheren Untersuchungen von Miß Saunders ist der Unterschied in der Ver- erbung von Zellsaftfarbe und Plastidenfarbe bekannt. Es zeigte sich nun, daß im Fall der gefüllten Levkojen eine merkwürdige und zu- nächst nicht wenig kompliziert erscheinende Beziehung zwischen Plastidenfarbe und Gefülltsein besteht. Erstere ist weiß oder creme (auch anders-als-creme und creme, da W farblose, w creme-Plastiden 1) Journ. Genet. 1 1911. Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 85 bedeutet, der farbgebende Zellsaft aber auch für die resultierende Gesamtfärbung zu berücksichtigen ist), wobei Weiß dominant ist und durch den Faktor W bezeichnet wird, Creme somit w. Beide Rassen kommen reinzüchtend als nur-einfache und als einfach-gefüllte vor. Außerdem gibt es aber eine „schwefelweiße‘“ (sulphur-white) Rasse, die stets ständig umschlagend, also einfach-gefüllt ist, und zwar ist da auch der Farbcharakter umschlagend, indem alle einfachen weiß, fast alle gefüllten créme und einige wenige gefüllte weiß sind. Es besteht also eine bestimmte Art erblicher Verbindung zwischen Gefülltsein und diesen Farbfaktoren, die durch Kreuzung dieser Rasse mit den anderen wie der anderen untereinander analysiert wurde. Aus deren Resultaten, die wir nachher im einzelnen beleuchten werden, entnimmt MiB Saunders die folgende Erklärung: Ähnlich wie es mit dem Faktor für einfache Blüte S war, muß der Faktor W bei den schwefelweißen nur in einem Teil der Eier vor- handen sein, während der Pollen stets w enthalten muß. Außerdem muß aber W in einem bestimmten Verhältnis zu den Faktoren für einfache Blüten, die ja X und Y genannt wurden, stehen, da geselbstete schwefelweiße ja weiße einfache, créme gefüllte und einige weiße ge- füllte ergeben. Es wird daher angenommen, daß W mit einem der Einfach-Faktoren, etwa mit X gekoppelt ist. Die schwefelweiße Rasse heißt dann XxyyWw. Nach den oben besprochenen Annahmen bildet sie nur einerlei Pollen, nämlich xyw, dagegen die zwischen X und Y mög- lichen Kombinationen an Eiern, wobei allerdings wieder jenes Ab- stoBungssystem vorliegt, das die Gameten im Verhältnis von 15:1:1:15 bilden läßt. Da W an X gekoppelt ist, heißen somit die Gameten der schwefelweißen: Eier: Pollen: 15 XYW xyw Daraus ergibt sich ohne weiteres das angefiihrte Resultat. Nun war schon fiir die reinziichtenden einfachen angenommen worden, daß bei ihnen X und Y gekoppelt sein müssen (XY), und für solche mit Weiß muß nun angenommen werden, um die Kreuzungs- resultate zu erklären, daß W mit dieser Gruppe auch gekoppelt sein kann oder auch nicht, so daß reinzüchtende einfache weiße heißen können: 86 Goldschmidt. 1. XYW XYW Sa fae 2. XYW XYW VD LS 3. XYW XYW me 4. XYW XYW (CaaS 5. XYW XYW IE ES 6. XYW XYW Aber auch das genügt noch nicht. Weiterhin muß angenommen werden, daß die Verteilung des Faktors W auf die Gameten von F, von der Richtung der vorgenommenen Kreuzung abhängt: Werden zwei einfach-gefüllte von ungleicher Plastidenfarbe gekreuzt und W kommt zusammen mit XY von der weiblichen Seite in die Kreuzung, so bleibt W in den F,-Eiern immer mit den Einfach-Faktoren ver- bunden. Kommt dagegen bei der entsprechenden Kreuzung W von der männlichen Seite, also xyW, so ist der F,-Pollen wieder ausschließ- lich xyW, W ist also mit xy fest verbunden. Werden Formen ungleicher Plastidenfarbe gekreuzt, von denen eine einfach-gefüllt, die andere nur-einfach ist, so muß sich W und w in F, verschieden verhalten, je nachdem dies homozygot oder heterozygot in bezug auf XY ist. In TEEN . . . letzterem Fall, also F, — XYxyWw, müssen sich die vier Komponenten KY, xy, W, w in beiden Geschlechtern (nicht nur beim Weibchen wie früher) beliebig kombinieren, oder in dem Zahlenverhältnis eines Ab- stoBungsschemas n-I:1I:1I:n-I (wobei ja n eine Potenz von 2 ist). Dabei kommt diejenige Kombination von Gameten in der großen Zahl (n-I) vor, die der Zusammensetzung der Bastardeltern gleicht. Also bei KYW x xyw sind die Gameten von F, Eier wie Pollen VEN n-ı XYW CIS i WAG 1 xyW n-I xyw ES x x Dagegen bei XYw x xyW sind die Gameten von Fy Eier wie Pollen LS n-1 XYw a ı XYW I xyw n-ı xyW Daraus sind die Zahlenverhältnisse von F, abzuleiten. Ist dagegen I, homozygot in bezug auf XY, also XYXYWw, so kann W nur in die Gameten eines Geschlechts gelangen. Dies ist in Kürze die Inter- Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 87 pretation für diesen Fall, wie sie Miß Saunders aus den gefundenen Zahlen ableitet. Man muß sagen, daß sie an Komplikation das Maximum der bisherigen mendelistischen Formulierungen darstellt und ungewöhnlich viele Spezialannahmen für die einzelnen Kreuzungen erfordert. Nun ergibt sich aber für alle diese Vererbungsverhältnisse der Plastidenfarbe eine sehr einfache Erklärung, wenn wir sie ebenfalls dem eben deduzierten Schema der geschlechtsbegrenzten Vererbung ein- ordnen; daß die Notwendigkeit dazu ohne weiteres aus einem Inter- ferieren dieser Eigenschaft mit dem abgeleiteten Vererbungsmodus für Gefülltsein hervorgeht, ist klar. Bei dieser Interpretation benötigen wir für keinen besonderen Fall irgendeine eigene Annahme, und auch die allgemeine Formulierung benötigt nichts anderes als die von anderen Objekten her bekannten Tatsachen der geschlechtsbegrenzten Ver- erbung. Die Annahme ist einfach die: Für den Faktor W gilt genau das gleiche, was wir oben für den Faktor S ausgeführt haben, er wird geschlechtsbegrenzt vererbt, weil er ebenso wie S im X-Chromosom lokalisiert ist. Für die reinzüchtenden Rassen besagt dies natürlich nichts Weiteres, für die ständig umschlagenden, in Plastidenfarbe aber reinen, hat dies auch keine Konsequenzen. Für die schwefelweißen aber, die in beiden Eigenschaften umschlagen, bedeutet das für Ww das gleiche Postulat wie für S,, nämlich daß W sich im selben x-Chro- mosom wie S, befindet, w aber wie s, so daß in die oben gegebene Faktorenkonstitution des X-Chromosoms nur W resp. w einzufügen wäre. Die Chromosomenverhältnisse der verschiedenen Rassen sind also unter Berücksichtigung von W, wenn wieder nur die beiden X-Chromosomen betrachtet sind: 1. Nur-Einfach-WeiB. Alle Individuen 88 Goldschmidt. 2. Nur-Einfach-Creme. Alle Individuen Alle Gameten 3. Einfach-Gefüllt-Weiß. Diploide weibliche Zellen Diploide männliche Zellen 4. Einfach-Gefüllt-Creme. Diploide weibliche Zellen Diploide männliche Zellen Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 89 5. Einfach-Gefüllt-Schwefelweiß. Diploide weibliche Zellen Diploide männliche Zellen Soweit wäre nun alles einfach, aber es muß dazu noch etwas zweites kommen. Wenn die schwefelweißen nach dem letzten Chro- mosomenschema geselbstet würden, so entständen einfach-weiße und gefüllt-creme. Nun erscheinen aber tatsächlich außer diesen noch einige wenige gefüllt-weiße. Ebenso treten bei den verschiedenen Kreuzungen mit diesen Rassen, wenn W und w in Betracht kommen, außer den zwei nach diesem einfachen Schema zu erwartenden Kombinationen auch die anderen denkbaren in einigen wenigen Exemplaren auf. Ihr Vorkommen und seine verschiedenen Varianten bei verschiedenartigen Kreuzungen veranlaßten ja Miß Saunders zu jenen komplizierten Annahmen der Abstoßungssysteme, die bald in einem, bald in beiden Geschlechtern in Wirksamkeit treten und nach der Richtung der Kreuzung wechseln. Sehen wir uns nun in der Literatur über ge- schlechtsbegrenzte Vererbung um, so zeigt sich, daß dies Auftreten einiger weniger Exemplare unerlaubter Kombination immer vorkommt, wenn große Zahlen vorliegen: ein solcher Fall kommt in Doncasters Abraxas-Versuchen vor, und die Untersuchungen Morgans an Droso- phila haben ja gerade diese Tatsache in den Vordergrund des Interesses geschoben. Morgan bezeichnet dieses Vorkommen als crossing-over und hat dafür eine ebenso einfache wie befriedigende Erklärung ge- geben. Wenn die geschlechtsbegrenzt vererbten Faktoren in den X- Chromosomen enthalten sind, wie das ja von verschiedenen Autoren annähernd gleichzeitig als Schlüssel des Rätsels jener Vererbungsform erkannt wurde, so werden sie in der Synapsis mit den konjugierenden Chromosomen immer wieder sauber voneinander getrennt. Besteht aber in diesem Stadium die Möglichkeit eines Austauschs von Sub- stanzen zwischen den Chromosomen, so kann gelegentlich auch einmal go Goldschmidt. ein Faktor zwischen den beiden Partnern ausgetauscht werden. (Einzel- heiten jener Vorstellung brauchen hier nicht erörtert zu werden.) Wir haben damit das Recht anzunehmen, daß auch in unserem Fall gelegentlich W und w ausgetauscht werden, crossing- over eintritt und damit unerlaubte Kombinationen möglich werden. Die Annahme des crossing-over, die von tierischen Objekten her als Tatsache geläufig ist, kann also ohne weiteres bei einem Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung mit herangezogen werden. Nun kommt noch ein einziger Punkt, der noch einer gewissen Aufklärung bedarf. A priori kann das crossing-over überall eintreten, wo zwei X-Chromosomen konjugieren. Im weiblichen Geschlecht ist das sicher der Fall. Trotzdem liegt bis jetzt für die Levkojen noch keine Angabe vor, aus der hervorginge, daß hier ein crossing-over vor- kommt. Bei vielen Kreuzungen könnte man allerdings ein solches nicht erkennen, bei manchen aber, vor allem der Selbstbefruchtung der schwefelweißen müßte es bei großen Zahlen in einer Familie sichtbar werden. Es scheint also, daß bei der Bildung der weiblichen Zellen das crossing-over nicht oder nur sehr selten eintritt und nur bei den männlichen Zellen stattfindet. Eine Erklärung könnte in der ja für manche Objekte nachgewiesenen Verschiedenartigkeit des Chromo- somenkonjugationsmodus in beiden Geschlechtern gefunden werden, doch brauchen wir hier nicht weiter darüber nachzudenken. Das crossing-over soll also nur in der Pollensynapsis stattfinden. Ist das nun überhaupt möglich? Bei einem Tier, bei dem das X-Chromosom im männlichen Geschlecht keinen Partner hat, selbstverständlich nicht. Hier liegt aber der Fall anders. Erstens scheint ja im Pflanzenreich kein eigentliches X-Chromosom zu existieren. Es hätten also auch die Männchen zwei Geschlechtschromosomen, von denen aber nur das eine die X-Substanz, mendelistisch den Faktor F enthielte. Zwischen allen anderen in den Chromosomen enthaltenen Faktoren könnte also sehr wohl ein crossing-over stattfinden. Außerdem haben wir aber hier bei den Zwitterpflanzen, worauf unsere ganze Interpretation basiert, die gleichen Zellverhältnisse wie bei der hermaphroditen Generation von Rhabdonema, d.h. auch die männlichen Zellen haben ursprünglich zwei X-Chromosomen, von denen erst später eines resp. seine X-Substanz eliminiert wird. Die bei Drosophila fehlende Mög- lichkeit des crossing-over in den männlichen Gameten ist also hier bei den Zwitterpflanzen tatsächlich gegeben. Noch ein Einwurf könnte aber gemacht werden: Wenn tatsächlich das crossing-over hier mit einer gewissen Regelmäßigkeit vorkommt, warum betrifft es dann bloß Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. gI den Faktor W und w und nicht auch die in gleicher Lage befindlichen S und s? In der Tat wäre das nicht einzusehen. Betrachtet man nun die Daten von Miß Saunders, so zeigt sich, daß das tatsächlich auch gelegentlich vorkommt. Welche Erwartungen müßten in einem solchen Fall eintreffen? Wir hatten oben auseinandergesetzt und dann auch am Chromosomenschema erklärt, daß bei Kreuzung von Nur-einfachen © x einfach-gefüllt 9 einfache in F, entstehen, die alle in F, spalten. Das Chromosomenschema dafür war: Nur-einfache Eier Einfach-gefüllte Pollen alle = x E B S Sı Der Pollen a ist nicht befruchtungsfähig. Fy zu x F| |F Fände nun bei den männlichen Zellen crossing-over statt, so besagt dies, daß gelegentlich S$; mit s ausgetauscht würde und damit fertiler Pollen FS, entstände. Dieser aber müßte mit FS-Eiern in F, FFSS,- Individuen liefern, die somit als einfachblühende reinzüchten. Unter den Kreuzungen von Miß Saunders findet sich nun tatsächlich ein solcher Ausnahmefall (die Pflanze K), den sie allerdings als Resultat einer unreinen Pflanze auffaßt. muß also immer spalten. Wir wollen also die Vererbungsverhältnisse des Faktors W genau wie die des Faktors S als einfachen Fall geschlechtsbegrenzter Ver- erbung unter den besonderen Verhältnissen der Zwitterpflanzen (also Zugrundegehen einer Pollenhälfte, bei ever sporting-Formen einer be- stimmten Hälfte) erklären, wobei, wie auch sonst bei geschlechts- begrenzter Vererbung, crossing-over in einem kleinen Prozentsatz vor- kommt, und zwar sichtlich nur bei den männlichen Gameten. Analy- sieren wir nun die einzelnen Resultate von Miß Saunders im Licht dieser Interpretation: 92 Goldschmidt. 1. Einfach-gefüllte schwefelweiBe geselbstet. Eier Pollen x x F F S s W w einfach-weiß gefüllt creme. Tritt crossing-over in den G- Zellen ein, so erhalten einige wenige Individuen den Pollen Fsw. Der gibt dann einige x xX x x F F F 5 s s Ww Ww w einfach-weiß gefüllt weiß. (aber in weiß homozygot) Das Resultat viele einfach weiß: viele gefüllt creme: wenige gefüllt weiß ist das erhaltene. Es müssen dabei gelegentlich also auch ever sporting einfach weiße auftreten, die kein creme mehr abspalten. Ob das vorkommt, ist aus den Daten Saunders’ nicht zu entnehmen. 2. Einfach-gefüllte schwefelweiße © x einfach-gefüllte weiße d. Eier Pollen Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 93 x a) einfach weiße 4) gefüllt weiße. F, aus a: Einfach weiße und gefüllt weiße. Dies wurde erhalten; s. Saunders, S. 325 u. ff. Crossing-over im 0 würde nichts ändern. 3. Einfach-gefüllt weiße © x einfach-gefüllt creme C. Eier Pollen ER F F Ss Ss W w einfach weiß gefüllt weiß. Gameten der einfach weißen von F, Eier Pollen + einfach weiß gefüllt creme. 94 Goldschmidt. Dies wurde gefunden. Wenn in diesem Fall crossing-over im männ- lichen Geschlecht eintritt, so gibt es auch Pollen Fsw und es könnten einige gefüllt-weiße entstehen. Im Versuch traten sie nicht auf. 4. Einfach-gefüllte créme 9 x einfach-gefüllte weiße dG. Eier Pollen ae =e 5 =] |+| 12] Fy pee x 28] {Eh | w | W w einfach weiße gefüllt weiße. Gameten der einfach-weißen F}: Eier Pollen einfach weiß gefüllt weiß. Tritt im Pollen crossing-over ein, so gibt es auch einige männliche Gameten Fsw und dann könnten einige Individuen FFSsww, also einfach- creme entstehen. Ein solches trat tatsächlich unter 513 Pflanzen auf. Alles stimmt. Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 95 5. Einfach-gefüllt créme © x nur-einfach weiße Eier Pollen a) einfach weiß 4) einfach weiß. Erstere züchten rein weiter, letztere spalten in bezug auf S. F, aus e: Gameten von F, alle einfach weiß. Käme hier bei den männlichen Zellen crossing-over vor, so gäbe es einige Pollen FSw und damit einige F,-Pflanzen FFS,Sww, also creme. Tatsächlich kamen unter 420 Individuen 7 solche vor. In der Saundersschen Interpretation ist für sie kein Platz, und sie müssen daher durch eine Annahme über das benutzte Material weginterpretiert werden (S. 344). 96 Goldschmidt. F, aus 2: Gameten von F, Eier Pollen Da hier im Pollen nicht S, vorliegt, ist nicht bestimmt, welches Pollen- korn steril ist, also sind alle vier Kombinationen möglich: einfach weiß einfach weiß einfach weiß also 3 einfach weiß: ı gefüllt creme. Tritt hier crossing-over in den männlichen Zellen ein, so werden einige wenige Gameten FsW und FSw gebildet und dadurch die Kombinationen ermöglicht: Fow FSW Fsw FSW Few Fsw FSw FSw gefüllt weiß einfach weiß einfach creme "einfach weiß also ganz wenige Individuen der fehlenden Kombinationen gefüllt weiß und einfach creme können auftreten. Wirkliches Resultat insgesamt: 457 einfach weiß :7 einfach créme: io gefüllt weiß: 180 gefüllt creme. Man beachte die Menge von Hilfsannahmen, die gerade dieser Fall bei MiB Saunders erfordert (S. 345— 348). 6. Nur einfach weiß x einfach-gefüllt creme. Eier Pollen [au] = ERIK Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. 97 Fi F, also ausschließlich wie 4 der vorigen Kreuzung und daher die gleiche Spaltung. Dies wurde erhalten: 122 einfach weiß:3 einfach créme:1 gefüllt weiß: 33 gefüllt creme. 7. Einfach gefüllt-schwefelweiße 90 x Nur-einfach-weiße JG. Eier Pollen x Ww Einfach weiß, nicht spaltend einfach weiß spaltend. F, muß wieder ebenso beschaffen sein wie in dem letzten Fall. | Dies trifft zu. Bei der Erklärung von MiB Saunders müßte in F, noch ein dritter Typus vorkommen, der in einfache und gefüllte spaltet, aber stets mit weißen Plastiden. Sie findet nun allerdings in 2 von 63 Familien nur weiße, aber diese enthielten zusammen nur ein gefülltes Individuum, so daß sie selbst den Fall für nicht beweisend hielt. 8. Nur einfach-weiBe 9 x einfach-gefüllt schwefelweiBe d. Eier Pollen x x Biwi . 7 98 Goldschmidt. Der Vererbungsmodus der gefüllten Levkojenrassen usw. Also müssen sämtliche F,-Pflanzen wieder in Fy, die gleiche Spaltung geben. Auch dies trifft zu. Es zeigt sich somit, daß sich die sämtlichen von MiB Saunders erhaltenen Resultate ohne weiteres auf Grund der wohlbekannten Tat- sachen der geschlechtsbegrenzten Vererbung erklären, wenn man vor- aussetzt, daß die Geschlechtsvererbung der Zwitterpflanzen ebenso ver- läuft wie bei den bis jetzt untersuchten tierischen Zwittern. Natürlich müssen wir nun logischerweise den umgekehrten Schluß ziehen, was ja das eigentliche Ziel dieser Erörterungen war: daß die von MiB Saunders für die Vererbungsweise der gefüllten Levkojen festgestellten Tatsachen im Zusammenhang mit der be- kannten Erscheinung der geschlechtsbegrenzten Vererbung beweisen, daß die Geschlechtsvererbung der zwittrigen Blütenpflanzen so verläuft, wie wir es hier zur Basis der Diskussion nahmen. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). Von §. Ikeno (Tokyo). Mit Tafel 2, 4 Textfiguren und 1 Tabelle. (Eingegangen: II. Januar 1913.) Seit 1910 bin ich mit den experimentellen Studien von Paprika (Capsicum annuum) -Bastarden beschäftigt. Diese Pflanze, welche be- kanntlich die allgemein als Genußmittel gebrauchten Früchte liefert, wird bei uns in verschiedenen Sippen kultiviert, welche durch ver- schiedene, teilweise noch nicht genau untersuchte Merkmale aus- gezeichnet sind. Da bis zum völligen Abschluß meiner Studien noch wenigstens einige Jahre erforderlich sein dürften und da bisher keine bis zur F,-Generation reichende Untersuchungen über die Bastarde dieser Pflanze vorliegen!), erlaube ich mir, hier schon einige von mir studierte Bastarde zu beschreiben, und zwar hauptsächlich nur die- jenigen, welche die einfachsten Vererbungsverhältnisse zeigen. Die ausführlichere Diskussion dieser sowie der komplizierteren Bastarde beabsichtige ich in der nach dem definitiven Abschluß der Studien erscheinenden Abhandlung zu veröffentlichen. I. Blütenfarbe. In bezug auf die Blütenfarbe gibt es nur zwei Möglichkeiten, nämlich, die Kronblätter sind entweder weiß oder violett, an welcher Färbung Staubfäden, Griffel und Narbe teilhaben. Im letzteren Falle sind auch Stengel, Blatt (auch Kotyledonen), Blattstiel, Blütenstiel und Frucht (in völligem Reifezustande) mehr oder weniger violett bis schwarz gefärbt. Nach den bisher vorliegenden Studien über Kreuzung von Pflanzen verschiedener Blütenfarbe, haben wir drei Möglichkeiten (ausgenommen den Fall des Auftretens einer neuen Farbe): entweder dominiert die 1) In der landwirtschaftlichen Versuchsstation von New Jersey, Amerika, wurden viele Bastardierungen von Paprika ausgeführt, aber bisher wurden nur deren F,- Generationen untersucht. (S. „Report of the Botanical Department of the New Jersey Agricultural Experiment Station, 1908—1909.‘‘) 7* IOO Ikeno. Farbe eines Elters vollständig über diejenige des anderen, oder die Farbe des Bastardes ist eine Mischung der Farben von beiden Eltern (z. B. weiß >< rot = rosa), oder sehr selten ist die Farbe des Bastardes ein Mosaik aus denen beider, Eltern. Wenn man nun je zwei Sippen von Paprika von violetter resp. weißer Blütenfarbe durch Kreuzung verbindet, haben wir vor uns immer die dritte von den oben an- geführten Möglichkeiten, da die Kronenblätter der Bastarde immer?) mosaikartig weiß und violett gefärbt sind, wobei der violette Teil etwas blasser ist als bei der Stammpflanze?). In bezug auf die Blüten- farbe habe ich verschiedene Bastardierungen mit verschiedenen Sippen ausgeführt, stets mit gleichartigen Resultaten. Unten werde ich als Beispiel meine Studien über den Bastard 39E >< 35 A3) beschreiben. 39E. Kronenblätter, Staubfäden, Griffel, Narbe dunkelviolett. Stengel, Zweige, Blattstiel, Blütenstiel auf grünem Grunde schwarz gefärbt, besonders die nach oben gerichteten Seiten; Blätter (obere Fläche) auf grünem Grunde schwärzlich bis stark schwarz gefärbt, besonders sind die Blattnerven dunkel gefärbt. Frucht zuerst grün, dann dunkelschwarz und im gereiften Zustande rot®). 35 A. Blütenteile weiß. Stengel, Blätter usw. ganz grün, oft nur nahe der Insertionsstelle der Blätter etwas schwärzlich gefärbt. Frucht zuerst grün und dann rot, niemals schwarz. In ıgro und IgıI habe ich die reziproken Bastardierungen 35A><39E und 39E =< 35A ausgeführt. Beide Kreuzungen haben viele ganz gut ausgebildete Früchte und Samen geliefert, aber keine durch die erste Kreuzung entstandene Samen sind zur Keimung ge- kommen. Auf nähere Untersuchungen hin habe ich gefunden, daß die Embryonen nur sehr kümmerlich entwickelt sind. Deswegen beschränkt sich mein Versuch über diese zwei Sippen nur auf den Bastard 39E =< 35 A, welcher viele keimfähige Samen geliefert hat. 5) Weder ausnahmsweise noch gelegentlich. Es war z. B. gelegentlich der Fall bei den von Correns genau untersuchten Bastarden zwischen weißem oder gelbem und blauem Mais. (Bibliotheca botanica, Heft 53, 1901.) 2) Solche Pflanzen mit mosaikartig gefärbten Kronenblattern sind daher Hetero- zygoten. Ich habe aber noch eine homozygotische Sippe mit mosaikartig gefärbten Kronenblättern in Kultur. 3) 39E und 35A sind die Pedigree-Nummern meiner Sippen. 4) Die violette resp. schwarze Färbung rührt natürlich von Anthozyan her. Im Stengel befindet es sich in den kollenchymatischen Hypodermazellen, im Blatte findet man es in den Zellen der obersten Pallisadenschicht gar nicht, in den Epidermis- zellen, ausgenommen die Schließzellen. Die Kronenblätter führen es in ihren Epidermis- zellen an der oberen und unteren Seite, während bei den Früchten es sich in Zellen einiger subepidermalen Schichten befindet. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). IOI F, dieser letzteren Kreuzung ist intermediär zwischen 35 A und 39E in verschiedenen Beziehungen. Stengel, Blätter, Blattstiel usw. sind auf grünem Grunde schwarz gefärbt, und zwar viel schwächer als bei 39 E. Die Kronenblätter sind mosaikartig weiß und violett gefärbt, wobei der violette Teil nach außen und der weiße Teil nach innen gelegen ist. Man kann schon bei Fy zwei Klassen Individuen nach den relativen Breitenverhältnissen des weißen und violetten Teiles des Kronenblattes (äußere Fläche) unterscheiden. Bei den- jenigen erster Klasse (Textfig. 1A, wo der violette Teil durch die Schattierung dargestellt sind), ist ungefähr die Hälfte des Kronen- blattes violett, während bei denjenigen zweiter Klasse (Textfig. ı 2) Fig. 1. Kronenblatt (Schematisch): A = 39 E-B = 35A. nur ein schmaler Teil an der Peripherie violett gefärbt ist. Alle F,- Individuen, sowohl von der ersten wie von der zweiten Klasse, stammten in 1912 von einer und derselben Frucht her; auch 39 E und 35A, wenn geselbstet, erhalten sich bezüglich der Blütenfarbe ganz konstant. Wir haben demnach hier vor uns einen Fall der sog. „fluktuierenden Dominanz“, wie auch Davenport vielfach bei seinen berühmten Hühnerkreuzungen gefunden hatt). In F, treten Individuen mit ganz weißen, ganz violetten und violettweißen Kronenblättern auf, und zwar kann man von den letzteren Individuen nach den relativen Breitenverhältnissen des violetten und weißen Teiles vier Klassen unterscheiden. Unter diesen Klassen stimmen zwei mit den in F, aufgetretenen ganz überein; bei den zwei anderen ist der violette Teil viel breiter als bei jenen?). 1) Inheritance of Characteristics in domestic Fowl. (Carnegie Institution Publi- cation 121, 1909.) 2) Die Ursache, warum solche vier Klassen in F, aufgetreten sind, ist noch nicht untersucht; ich beabsichtige im kommenden Jahre Studien darüber auszuführen. 102 Ikeno. Für die Berechnung der F,-Individuen habe ich diese vorläufig in zwei unten beschriebene Klassen eingeteilt, statt dieselben in drei (weiß, violettweiß, violett) einzuordnen. F, wurde in relativ kleiner Anzahl kultiviert, trotzdem habe ich dabei die unzweideutige typische Mendelsche Spaltung nachweisen können. Bei F, haben wir nämlich: Individuen mit mehr oder : : a R Z © Dieselbe mit ganz weißen “= weniger violettgefärbten 3 3 Summe S a Kronenblattern Kronenblättern 84 + 26 — 110 d.h. 3,055 ae 0,945 = 4 Die Abweichung von der theoretischen Zahl (d. h. 3:1) ist somit + 0,055. Hier möchte ich, wie Johannsen in seinem klassischen Werk, „Elemente der exakten Erblichkeitslehre‘‘1), gezeigt hat, diese Abweichung mit dem Mittelfehler vergleichen. Der letztere nach der — 1,7320 Vıo Abweichung viel kleiner als der Mittelfehler und meine Annahme, daß hier die typische Mendelsche Spaltung vorliegt, wurde bestätigt. Es ist hier zu bemerken, daß bei dieser Kreuzung in Fy alle durch Anthozyan erzeugten Merkmale — d.h. violette Kronenblätter (nicht nur ganzviolette, sondern auch mosaikartig weißviolette), geschwärzte Blätter, sowie im Laufe der Entwicklung schwarz werdende Früchte usw. — stets in einem Individuum zusammentreten, wie bei dem einen Stammelter (39E) und niemals voneinander getrennt werden, so daß es z. B. keineswegs solche Individuen gibt, welche violette Kronen- blätter und zugleich ganz grüne Blätter tragen, woraus zu ersehen ist, daß alle diese Merkmale durch ein und denselben — anthozyan- produzierenden — Faktor hervorgerufen werden. 2. Infloreszenz. Die Blüten- resp. Fruchtstiele sind gewöhnlich längs der Zweige ziemlich gleichmäßig verteilt (unten als „nichtdoldig“ bezeichnet). Allein bei einer hier vielfach kultivierten Sippe, welche unter dem Namen „Capsicum fasciculatum (deutsch: ,,Trauben- pfeffer‘“) bekannt ist, sind sie, einzeln oder oft zu je zweien ver- einigt, am Ende jedes Zweiges büschelig gestellt, und bilden damit eine*Scheindolde (unten als ,,doldig‘‘ bezeichnet) (Taf. 2 Fig. 1). Das Verhalten dieser Merkmalspaare bei der Bastardierung wurde auch studiert. Die dabei verwendeten Sippen sind folgende: Formel Ti berechnet, betragt hier — + 0,165. Somit ist die 1) Siehe S. 403 ff. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). 103 8A (= Capsicum fasciculatum). Infloreszenz doldig (Taf. 2 Fig. 1). IoA. Infloreszenz nichtdoldig (Taf. 2 Fig. 2). F, (entweder 8A x oA oder 10A x 8A). Infloreszenz nichtdoldig (Taf. 2 Fig. 3). D.h. wir sehen hier die vollständige Dominanz der „nichtdoldigen‘“ Infloreszenz über die „doldige“. Bei den Bastarden begegnen wir sehr oft den je zu zweien vereinigten Blütenstielen (Taf. 2 Fig. 3); das ist allerdings auch der Fall bei I0A, aber nicht allzu häufig. Aus jeder von zwei reziproken F,-Generationen wurden F,- Generationen gezogen. Die Resultate folgen: | 8A><10A | 10A>8A ERLEBT ae re A ER 217 151 DEI EEE tenia (ex e> “arr « 69 54 Summe... | 286 | 205 Da beide Bastarde ganz miteinander übereinstimmen, haben wir die Resultate beider zusammengefaßt. Wir haben dann: Nichtdoldig Doldig Summe 368 Sr 123 = 491 daraus .... . 2,998 + 1,002 == 4 Gem ns 24 og So os0 er AK BE oiorey) 1,732 Klee ER =) I ONO TRE oa Die Kreuzung der Sippen mit doldigen und nichtdoldigen In- floreszenzen entspricht dem bekannten sechsten Versuch Mendels von Pisum umbellatum >< P. mit achsenständigen Blüten; die Resultate beider Versuche stimmen auch ganz überein. Nach Bateson und Punnett findet man bei dieser letzteren Kreuzung bei /zswn in F, verschiedene intermediäre Stadien zwischen doldigen und achsenständigen Infloreszenzen®). Das ist keineswegs der Fall bei meinem Versuch mit Capsicum, da hier der Unterschied zwischen den doldigen und den nichtdoldigen Infloreszenzen in Fy ebenso scharf ist wie bei den Stammpflanzen. 3. Fruchtstellung. Bei allen Capsicum-Sippen sind die sehr jungen Knospen immer nach oben gerichtet, allein im Laufe der Entwicklung biegt sich der Blütenstiel direkt unter der Insertions- stelle der Blütenknospe abwärts, so daß die junge Knospe und die 1) a = Abweichung aus’ der theoretischen Zahl 3: 1. 2) m = Mittelfehler. 3) Bateson, Mendels Principles of Heredity p. 25. 104 Ikeno. Blüten selbst stets nach unten oder etwas seitlich gerichtet sind!) (Textf. 2—3). Die Richtung des Blütenstieles ist aber bei den einzelnen Sippen verschieden; er ist entweder aufrecht gestellt (Textfig. 2 A—2) oder hängend (Textfig. 3 A—B) (in dem letzteren Falle auch selten mehr oder minder transversal). Die Richtung der Fruchtstiele resp. Früchte hängt von derjenigen der Blütenstiele ab, da die aufrechten ’] Fig. 2. Sippe 29 A. A—B aufrechter Blütenstiel; C aufrechter junger Fruchtstiel; D aufrechter Fruchtstiel, Frucht schon aufrecht; E derselbe, Frucht ziemlich aus- gewachsen und aufrecht. resp. hängenden Blütenstiele sich zu den aufrechten resp. hängenden Fruchtstielen (und Früchten) entwickeln (vgl. Textfig. 2—3). Ich er- hielt in dieser Beziehung gleichartige Resultate; unten werde ich da- von nur ein Beispiel hervorheben. 29A. Blütenstiel aufrecht (Taf. 2 Fig. 4). Bald nach dem Ab- blühen beginnt die junge Frucht, sich allmählich aufzurichten, so daß 1) Daß diese Erscheinung von geotropischer Natur ist, kann man dadurch leicht nachweisen, daß man eine Topfpflanze mit den noch nach oben gerichteten Blüten- knospen am Klinostat um eine horizontale Achse rotieren läßt, denn dann bleibt die oben erwähnte Biegung des Blütenstieles an der Insertionsstelle der Blüten aus, so daß die Knospen dauernd in ihrer aufrechten Lage verbleiben und die Blüten dem- entsprechend sich nach oben öffnen. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). 105 schon einige Zeit nach dem Abblühen die Frucht aufrecht steht (Textfig. 2, C—D—E, Taf. 2 Fig. 4). 17B. Blüten- und Fruchtstiele, auch die Früchte nach unten gerichtet (Textfig. 3, Taf. 2 Fig. 5). 17B > 29A F,!). Bliitenstiel nach oben gerichtet (Textfig. 4, A—B—C). Nach dem Abblühen beginnt sich der Fruchtstiel zu- Ir 7, & Fig. 3. Sippe 17B. A—B Blütenstiel; C—D—E Fruchtstiel. Blüten- und Fruchtstiel immer hängend. sammen mit der Frucht abwärts zu richten (D), aber sehr häufig bleibt der Stiel in transversaler Lage bis die Frucht eine ziemlich beträchtliche Größe erreicht hat (Textfig. 4, E—F; Taf. 2 Fig. 6, rechte D Frucht). Im völlig gereiften Zustande sind aber die Stiele und die Früchte immer hängend (Taf. 2 Fig. 6, linke Frucht). Bei dieser Bastardierung haben wir demnach einen Fall des sog. „Dominanzwechsels‘“ während des individuellen Lebens vor uns. Im Stadium des Blütenstieles dominiert nämlich das eine Merkmal ,,auf- recht‘ vollständig über das andere, „hängend“. Im Laufe der Ent- wicklung beginnt dieses Verhältnis, sich allmählich zu ändern, so daß in einem gewissen Stadium nicht selten die beiden Merkmale im Gleich- gewicht sind, was sich in der transversalen, d. h. intermediären Lage 1) Die Früchte des reziproken Bastardes 29A >< ı7B sind anscheinend ganz gut ausgebildet; die Samen derselben sind aber größtenteils nicht keimfahig. 1911 habe ich davon nur einige Keimlinge bekommen, welche leider bald zugrunde gegangen sind. 1912 habe ich nur ein Individuum bekommen, welches viele Blüten und Früchte getragen hat. Die Gestalt stimmt ganz mit 17B >< 29A überein. To6 Ikeno. des Stieles kundgibt. Endlich findet aber die völlige Umwandlung der Dominanz statt, da dann „hängend‘“ vollständig über „aufrecht“ dominiert!). Das ganze Verhalten schließt sich z. B. an einen von Lang mitgeteilten Fall bei Schneckenbastarden an?). Bei der Kreuzung der Individuen mit gelben Gehäusen und mit roten dominiert dabei Fig. 4. Bastard 17B><29A. A—B—C aufrechter Blütenstiel; D junger hängender Fruchtstiel; E—F junger transversal gestellter Fruchtstiel. in jungen Stadien die gelbe über die rote Farbe; im Laufe der Ent- wicklung tritt allmählich die rote Farbe hervor, um auf den letzten Gehäusewindungen völlig über die gelbe Farbe zu dominieren — „ein hochinteressantes, schönes Beispiel von wandelbarer Dominanz während der individuellen Entwicklung eines Organismus, besonders schön deshalb, weil man das Phänomen noch an der erwachsenen Schale 1) Das oben besprochene Verhalten des Blüten- und Fruchtstieles läßt sich so- wohl durch die ,,prensence- and absence‘'-Hypothese als durch die ursprüngliche Mendelsche Annahme erklären. Nach der ersteren Hypothese muß man annehmen, daß der Faktor, welcher die aufrechte Stellung des Fruchtsticles in die hängende umwandelt, bei dem einen Elter (17B) vorhanden ist und bei dem anderen (29A) fehlt und daß das Vorhandensein dieses Faktors über dessen Mangel dominiert. Nach der zweiten Annahme kann man einfach annehmen, daß die hängende Lage dominiert und die aufrechte rezessiv ist. Man kann das ganze Verhalten des Stieles ebensogut durch die eine Annahme als durch die andere erklären, allein scheint mir die Mendelsche Annahme hier viel natürlicher zu sein und das oben Gesagte basiert auf derselben. 2) Über die Bastarde von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L., eine Untersuchung zur experimentellen Vererbungslehre. Jena 1908. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). I 107 zu jeder Zeit leicht demonstrieren kann‘!). In unserem in Rede stehenden Falle bei Capszcum kann man auch ziemlich leicht diese Dominanzumwandelung an einem und demselben Individuum vom mittleren Alter an fast jederzeit demonstrieren, da solch ein Indi- viduum fast stets zugleich reichlich Blüten und Früchte trägt. In F, haben wir drei Klassen Individuen. Betreffs der Stiel- richtung stimmt einer derselben völlig mit dem einen Stammelter (29A) überein, da bei beiden die Blüten- und Fruchtstiele aufrecht stehen. Von den zwei anderen Klassen, welche beide hängende Frucht- stiele zeigen, besitzt die eine hängende Blütenstiele und stimmt daher mit dem anderen Stammelter (17B) völlig überein, während die Indi- viduen der anderen Klasse mit F, ganz identisch sind, insofern als sie den aufrechten Blütenstiel tragen. Kurz, bei F, sehen wir drei Klassen Individuen, von denen zwei den beiden Stammeltern und eine dem Bastard F, völlig entsprechen. Sowohl wegen der Stiel- richtung dieser Klassenindividuen als auch wegen ihrer unten zu er- wähnenden relativen Zahl ist es kaum zweifelhaft, daß die zwei ersteren Klassen homozygotisch und die dritte heterozygotisch sind, wenn auch noch keine F,-Kultur ausgeführt worden ist. So z. B. wenn man betreffs der Richtung der Fruchtstiele 17B durch die Formel AA und 29A durch aa bezeichnet, kann man F, durch Aa resp. aA verständlich und daher muß F, IAA+ıAa+IaA+ıaa ergeben, wenn die einfache Mendelsche Spaltung vorliegt. In der Tat enthält die F,-Kultur: Fruchtstiele Fruchtstiele Summe aufrecht hängend (aa) Blütenstiele Blütenstiele aufrecht hängend (Aa und aA) (AA) Zahld. Individuen ... 57 j 3 65 235 DACH ae era re 0,970 1,924 1,106 4 d.h. I — 0,030, 2 — 0,076, 1-- 0,106 respektiv gegen die pro vier erwarteten I-+ 0,229, 2+ 0,163 und I+ 0,215. Somit ist bei allen drei Klassenindividuen die Abweichung kleiner als der respektive Mittelfehler und die Tatsache, daß hier die Spaltung nach dem ein- fachen Mendelschen Typus stattfindet, wurde exakt nachgewiesen. Die Kultur der F,-Generation ist in Vorbereitung. 4. Fruchtfarbe. Die Frucht ist in reifem Zustande gewöhnlich rot, seltener gelb oder orange. Die Chromoplasten, welche diese Farbe 1) Lang, l.c. 108 Ikeno. verursachen, sind rundliche Körperchen, welche in drei bis vier unter der Oberhaut gelegenen Zellschichten vorkommen. Ich habe ver- schiedene Bastardierungen von den Sippen mit roten und gelben resp. orangen Früchten gemacht und stets die gleichartigen Resultate be- kommen. 4A. Frucht rot. 4B. Frucht orange. In F, bei beiden 4A = 4B und 4B><4A sind die Früchte rot. D.h. rot dominiert völlig über orange. Oder nach der ,,presence- and absence‘‘-Hypothese können wir sagen, daß der Faktor, welcher die gelbe resp. orange Farbe zu der roten umwandelt, bei der einen Stammpflanze vorhanden ist und bei der anderen fehlt und daß das Vorhandensein dieses Faktors über dessen Fehlen vollständig dominiert, was gut mit dem Verhalten der Früchte während ihrer Entwicklung im Einklang ist. In der Tat sind die jungen Früchte zuerst immer grün, dann werden sie allmählich rot oder orange (resp. gelb). In den rot werdenden Früchten weist man stets im Laufe ihrer Ent- wicklung mehr oder minder eine oft ziemlich auffällige gelbe Farbe nach bis zur Zeit des völligen Reifens, bei der keine gelbe Farbe sich mehr aufweisen läßt. Beide Arten der Früchte, sowohl rote als orange (resp. gelbe), enthalten deshalb gemeinsam die Anlage für die gelbe Farbe, nur bei den roten ist der Faktor für die Umwandelung gelber Farbe in rote vorhanden, während er bei den orangen (resp. gelben) fehlt. Darum geht bei der einen die Farbe der Früchte von der grünen durch die gelbe zur roten, während bei der anderen die grüne Farbe nur bis zur gelben aber nicht weiter geht. Dieses Verhalten der Fruchtfarbe stimmt daher mit dem der blauen und braunen Augenfarbe bei den bekannten Hurstschen Unter- suchungen überein, wobei die blaue Farbe den beiden Augen gemeinsam ist, und bei der zweiten Klasse diese Farbe durch die Wirkung des dominanten Faktors zur braunen umgewandelt wird (sog. ,,simplex‘‘- und ,,duplex‘Augen der Engländer). Die F3-Generation wurde nicht in großer Zahl kultiviert, doch konnte ich die unzweifelhafte typische Spaltung nachweisen, nämlich re 4A >< 4'B EB, Rote Frichte Orange Früchte Summe Zahl d. Individuen .. 37 + 14 = 51 Oar 5 55 ao 490 ao ase? + 1,098 — 4 SOIL UME Seales ale 1a ie, Man na Ko a = 0,098 Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). 109 2.4B> 4A Fy, 53 Ar 22 = 75 alae a on Oe 2,027, + 1,173 = 4 SOIL Gaerne ct car DPI == 0,173 NGM aLO m = 0,200. Wenn man beide zusammenfaBt, hat man Rot Orange Summe 90 + 36 = 126 Sa OT 2,857 + 1,143 — 4 Soprep he” Re DR A OAS PCL Meer atvehi via SC SO seu Si sical an (e rant Oe d.h. die Abweichung ist kleiner als der Mittelfehler, doch nur um 0,012. Die genauer mit der theoretischen übereinstimmende Zahl habe ich bei folgendem Versuch bekommen: 4A. Frucht rot. IgA. Frucht orange. 4A > 19A Fy. Frucht rot. F, steht wie folgt: Rot Orange Summe 121 + 42 — 163 Belang 00.n,0. Ob Ob daa oe elels) + 1,030 = 4 OEE" SGP a Faso allen an Ce EcrECe ee 0 = 0,031 (vital Oe et Pee ame Ba ern —I0NT 70; d. h. die Abweichung ist ungefähr 4,5 mal kleiner als der Mittelfehler. 5. Fruchtlänge. In bezug auf die Erblichkeitsverhältnisse der Länge fand z. B. Biffen bei seinen Bastardierungsversuchen über die langen und die kurzen Spelzen an Weizen die einfache Mendelsche Spaltung nach 1:2:ı!) und somit haben wir dabei nur mit einem einzigen Erbfaktor zu tun. Bei den Versuchen anderer Autoren liegen die Verhältnisse nicht so einfach, da hier ein und dasselbe Merkmal „Länge‘“ durch mehrere selbständige Erbfaktoren bedingt werden kann. Die Tatsache, daß ein scheinbar einheitliches Merkmal, wie z. B. die rote Kornfarbe bei Weizen, durch mehr als einen Faktor ver- ursacht werden kann, ist zuerst von Nilsson-Ehle in mustergültiger Weise nachgewiesen worden und in seiner klassischen Abhandlung von 1909 veröffentlicht?2). Sein Versuch wurde bald durch East 1) R. H. Biffen, Mendels Lans of Inheritance and wheat Breeding. (Journ. of Agric. Science, Vol. I, 1905.) *) H. Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. (Lunds Universitets Arsskrift, N. F, Afd. 2, Bd. 2, Nr. 2.) IIO Ikeno. bestätigt, welcher auch das Bedingtsein der Endospermfarbe usw. bei Mais durch mehrere Erbfaktoren bewiesen hat!). Die Möglichkeit, daß das fluktuierend variierende Merkmal, wie z. B. Länge, auch durch mehrere selbständige Faktoren bedingt werden kann, ist zuerst von Lang auf theoretischem Grund betont worden, um die Ansicht Castles über die Entstehung der konstant-inter- mediären Bastarde bei der Ohrenlange der Kaninchen zu kritisieren ?). Bald folgte die Bestätigung der Langschen theoretischen Annahme auf experimentellem Gebiete. East hat nämlich bei seinen Bastardie- rungsversuchen über die Höhe und die Ährenlänge an Mais das Vorhandensein von mehreren Erbfaktoren festgestellt3), während nach Tammes bei verschiedenen Zznzm-Arten die Samenlänge sowie Lange und Breite der Kronenblätter sich in dieser Hinsicht gleicherweise ver- halten*). Auf Grund aller dieser Untersuchungen glaube ich, daß die Tatsache des Bedingtseins eines einheitlichen Merkmales ‚Länge‘ durch mehrere selbständige Erbfaktoren kaum mehr angezweifelt werden kann. Gehen wir jetzt zu meinen eigenen Untersuchungen über. Der unten zu beschreibende Bastardierungsversuch über die Längen- verhältnisse der Früchte bezieht sich auf die Sippen 8A und IoA. 8A (Taf. 2 Fig. 1). Fruchtlänge = 50,719 + 0,539 mm. (Vgl. die am Ende des vorliegenden Aufsatzes beigefügte Tabelle.) ıoA (Taf. Taf. 2 Fig. 2). Fruchtlänge = 17,398 -E 0,061 mm. (Vgl. die Tabelle.) Somit ist die Fruchtlänge der ersteren Sippe mehr als viermal größer als die der letzteren. Wie man auch aus der Inspektion der Tabelle sieht, gibt es hier keine transgressive Variabilität zwischen beiden, aber da die längste Frucht von to A (26— 28 mm) der kürzesten von 8A (28—30 mm) so nahe kommt, ist es nicht ganz ausgeschlossen, daß bisweilen eine, wenn auch kleine, Transgression in der Variation zwischen beiden stattfinden würde. 8A>10A Fy. Fruchtlänge = 39,052 + 0,170 mm (Taf. 2 Fig. 3). ıoA>=<8A Fy. Fruchtlänge = 39,534 + 0,268 mm. 1) E.M. East, A Mendelian Interpretation of Variation that is apparently continuous. (American Naturalist, Vol. 44, 1910.) 2) Arnold Lang, Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge der Kaninchen nach Castle und das Problem der intermediären Vererbung und Bildung konstanter Bastardrassen. (Diese Zeitschrift Bd. 4, 1910.) 3) E. M. East, The Genotype Hypothesis and Hybridisation. (American Naturalist, Vol. 45, 1911.) 4) T. Tammes, Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. (Recueil des Travaux botaniques néerlandais, Vol. 8, 1911.) Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). I ) III Somit stimmt die Fruchtlänge von zwei reziproken Bastarden fast miteinander überein. Wenn man beide zusammenfaßt, bekommt man die Fruchtlänge = 39,170 + 0,133. Die Fruchtlänge dieser Bastarde liegt daher zwischen denjenigen beider Eltern, ıst also fast intermediär, oder wenn man exakter sein will, ist der Bastard weder matroklin noch patroklin, sondern er neigt sich immer ein wenig nach dem langfrüchtigen Elter hin. Bei F, haben wir eine Anzahl von Individuen, deren Fruchtlänge (im Mittelwert) eine sehr allmählich ineinander übergehende Abstufung zeigt, ganz in Übereinstimmung mit den Resultaten in den oben er- wähnten Arbeiten von East und Tammes. Daß solche Kontinuität in F, nur scheinbar ist und durch das Vorhandensein mehrerer selb- ständiger Erbfaktoren für ein und dasselbe Merkmal ‚Länge‘ und durch ihre verschiedenartige Neukombinationen verursacht wird, glaube ich durch die Versuche der soeben erwähnten Autoren schon sicher- gestellt, deshalb halte ich es nicht für nötig, hier näher darauf ein- zugehen. Für diejenigen, welche sich über das Thema eingehend orientieren wollen, sei besonders auf die oben zitierte lehrreiche Ab- handlung von Tammes verwiesen. Als Beispiele der Individuen von verschiedener Fruchtlänge in F, habe ich in der Tabelle am Ende dieses Aufsatzes die Zahlen- angaben über zehn Bastarde 8A = 10A und fünf 10A = 10A hervor- gehoben. Diese Zahlen sind für jedes F,-Individuum besonders er- mittelt worden und deshalb ist in einigen Fällen die Zahl der Früchte ziemlich klein. Wie man aus der Inspektion dieser Tabelle sieht, ist das F,-Individuum mit der kürzesten Frucht, sowohl in bezug auf den Mittelwert als auch auf den extremen Varianten viel länger als der kurzfrüchtige Stammelter (— r0A), während dasjenige mit der längsten Frucht in diesen Hinsichten viel kürzer ist als der lang- früchtige Stammelter (= 8A). Alle Fz-Individuen liegen daher be- treffs der Fruchtlänge innerhalb der Größen beide Stammeltern, oder man kann sagen, daß die von mir bekommenen extremen F,-Varianten viel weniger extrem sind als dieselben der Stammeltern. Diese Resultate stimmen fast ganz mit denen von East überein, wenn auch dieser Autor in seinen Versuchen über die Höhe und die Ährenlänge an Mais nur einige mit den größeren Eltern fast über- einstimmende Individuen bekommen hat. Tammes hat auch weder in F, noch F, die P-Formen (P — Stammeltern) erhalten, außer in einem einzigen Fall bei F, (Samenlänge bei Ägyptischer Lein = Linum crepitans), was, wie die Verfasserin mit Recht hervorhebt, der II2 Ikeno. für diesen Zweck ungenügenden Anzahl der kultivierten Individuen zuzuschreiben ist. Wegen des Nichterscheinens der P-Formen in Fy, konnte Tammes die exakte Zahl der die Samenlänge bedingenden Erbfaktoren nicht bestimmen, doch schätzt sie diese auf wenigstens 4—5 ab; für die Länge und die Breite der Kronenblätter soll deren Zahl 3—4 betragen. Auch nimmt East 3—4 Faktoren für die Ahren- länge von Mais an. Ebensowenig ist es mir gelungen, die exakte Zahl der die Fruchtlänge der Capsicum-Sippen bedingenden Erbfaktoren zu bestimmen. Da aber die kultivierten Individuen von 10A =< 8A in F, 264 betragen und dennoch keine einzige P-Form auftrat, muß man die Anzahl der Erbfaktoren für die Fruchtlänge wenigstens auf vier oder vielleicht auf noch mehr abschätzen; das gleiche kann man auch betreffs 8 A > IoA sagen, wobei 195 Individuen in Kultur waren. Wenn man beide reziproken Bastarde zusammenfaßt, beträgt die Individuenzahl in Fy 459. Man muß also wenigstens 5 Erbfaktoren annehmen, da nach der Theorie bei 5 Faktoren zwei P-Formen (je eine für einen Stammelter) pro 1024 auftreten sollen!). Im kommenden Jahre beabsichtige ich, wenn möglich, die F;- Kultur in viel größerem Maßstabe auszuführen, um noch exakter sein zu können. 6. Behaarung. Fast alle Sippen von Capsicum sind am Stengel, Blatt usw. mehr oder weniger behaart, aber meine 39E- und 39 A- Sippen sind durch die gänzliche Haarlosigkeit ausgezeichnet. Unten werde ich meinen Versuch über die Kreuzung von 39E mit einer behaarten Sippe beschreiben. 39E. Gänzlich haarlos. 35E. Stengel sehr behaart, außerdem ist die Pflanze in den Blattachseln dicht mit grauen Haaren bedeckt. Blattstiel behaart; an der unteren Blattfläche sind die stärkeren Nerven ziemlich dicht behaart. 39E =< 35A F,2). Stengel und Blatt behaart, aber viel schwächer als bei 35 A, also betreffs der Behaarung intermediär zwischen beiden Stammeltern. Bei F, hat man außer einer Anzahl von haarlosen behaarte Individuen, welche betreffs der Behaarungsgrade viele voneinander schwer zu unterscheidende Abstufungen zeigen. Dieses Verhalten in F, erweckt die Vermutung, daß wir hier nicht mit dem einfachen 1) Vgl. die lehrreiche Tabelle bei Tammes |. c. S. 232. 2) Wie schon oben erwähnt, konnte ich bei dem reziproken Bastard 35 A >< 39F keine keimfähige Samen bekommen. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). 113 1:2:1-Typus, sondern mit mehr als einem Erbfaktor für ein und dasselbe Merkmal ‚„Behaarung‘“ zu tun haben, was ich in der Tat durch die vergleichende Berechnung der Individuen bestätigen konnte. Die ganze Zahl der kultivierten F,-Individuen beträgt 121, von denen 113 mehr oder minder behaart und nur acht haarlos sind, was natür- lich an die dihybride Kreuzung erinnert. Es seien z. B. A und B zwei Faktoren für die Behaarung und a und b ihre respektive Abwesenheit. Dann ist die Formel von 39E AABB und dieselbe von 35 A aabb. Deshalb F, — AaBb. Bei F, haben wir Individuen von verschiedener Zusammensetzung, was sich in der Verschiedenheit der Behaarungsgrade der F,-Individuen kundgibt; von diesen sollen je I AABB und aabb pro 16 auftreten. In der Tat haben wir bei der F,-Generation gehabt Behaart Unbehaart Summe (= 39 Fo = aabb) 113 8 121 dereunc ur ea era oe 1,058 _ 16 Roxie ea sgn 10.10, 0,058 3,873 BE Seon inte ecb ats: Ue tat fey Le OI NE Yızı Die Abweichung ist daher ungefähr sechsmal kleiner als der Mittel- fehler, und meine Vermutung über die dihybride Natur dieser Kreuzung wurde bestätigt. Somit wird bei der Sippe 35 A die Behaarung durch zwei selbständige Erbfaktoren bedingt. Ich möchte im kommenden Jahre die F,-Kultur noch einmal in noch größerem Maßstabe wiederholen und auch dabei die F3-Kultur ausführen, um meine obige Vermutung auf noch sicherer Basis bringen zu können. Zum Schluß möchte ich Herrn S. Nohara für seine bereitwillige Unterstützung bei dieser Arbeit und Herrn T. Yoshinaga für seine gütige Übersendung der Untersuchungsmaterialien meinen herzlichsten Dank aussprechen. 1) Bei F, soll theoretisch, wie oben erwähnt, die Zahl der Individuen mit der Formel AABB (d. h. behaarte P-Form) der der Individuen mit der Formel aabb (d.h. unbehaarte P-Form) gleich sein und deshalb könnte man auch durch die Zahlen der AABB-Individuen die Natur der Kreuzung (ob mono- oder dihybrid) nachweisen, ebenso gut wie durch das Zählen der aabb-Individuen. So habe ich auch die AABB- Individuen zu zählen versucht, aber da die behaarten Individuenklassen eine allmählich ineinander überg:hende Abstufung zeigen, war es mir fast unmöglich, zwischen den AABB-Individuen und denselben der nächsten Klasse, wie z. B. AABb (d.h. etwas weniger b>haart als AABB und etwas dichter als die nächsten Klassenindividuen) zu unterscheiden. Ungemein leichter und sicherer dagegen ist natürlich die oben ge- machte Unterscheidung zwischen den behaarten und den unbehaarten Individuen und daher hab: ich bei meinen Versuchen nur diese Unterscheidung verwendet. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 8 II4 Ikeno. Studien über die Bastarde von Paprika (Capsicum annuum). Nachschrift. Nachdem der obige Aufsatz fast vollständig niedergeschrieben ist, erhielt ich ‚Annual Report of the American Breeders’ Association‘ Vol. VII—VIII, wo p. 188 und folg. der ,,Preliminary Notes on Pepper Hybrids“ betitelte Artikel von H. J. Weber sich befindet. Demnach hat er auch unter anderem die Erblichkeitsverhältnisse der Farbe, Richtung und Größe der Paprikafrüchte untersucht. Betreffs der Farbe stimmen seine Resultate mit den meinigen ganz überein. In bezug auf die Richtung und die Größe hat er keine sichere Spaltung nachweisen können. Nachschrift II. Nachdem schon das Manuskript des vorliegenden Aufsatzes an die Redaktion abgegangen ist, habe ich diese Zeitschrift Bd. VIII, Heft 3 bekommen. Hierin nimmt Lang in seinen ,,Vererbungswissenschaft- lichen Miszellen‘ (S. 233{f.) seine von mir betreffs der Richtung der Blüten- resp. Fruchtstiele oben zitierte Annahme eines ontogenetischen Dominanzwechsels bei den Schneckenbastarden zurück. Er sagt, „Auch hier handelt es sich nach weiter fortgesetzten, aber noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen wohl sicher nicht um einen onto- genetischen Wechsel in der Dominanz... .“ (l.c. S. 260). So dürfen die Erblichkeitsverhältnisse der Richtung der Blüten- resp. Frucht- stiele bei Capsicum nicht mehr zu denselben der von Lang unter- suchten Schneckenbastarde in Parallele gestellt werden, wie ich oben getan habe, aber die Tatsache selbst, der Dominanzwechsel bei Capsicum, bleibt auf festem Grunde wie zuvor. Erklärung der Tafel 2. Alle photographischen Aufnahmen sind in natürlicher Größe. Scheindolde von 8A (Capsicum fasciculatum). Blatter weggenommen. 10A, 8A >< 10A F;. 29A. Aufrecht. 17B. Hängend. 17B >< 29A Fy. Rechte Frucht noch jung und in transversaler Stellung. Linke Frucht schon gereift und hängend. Sunsunn The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. By H. K. Hayes. The Connecticut Agricultural Experiment Station. (Eingegangen: 25. Januar 1913.) The discovery of Nırsson-EHLE (:09) that certain hybrids are heterozygous for two or more separately inherited factors, either of which is alone capable of producing the same character, laid the foundation for the proof of the generality of the Mendelian inter- pretation of inheritance in sexual reproduction. NILSSON-EHLE showed that in such cases, with complete dominance, the F, ratios became 15:1, 63:1 and so on instead of the simple 3:1 usually obtained. It was from similar facts obtained independently that East (: 10) made the first Mendelian interpretation of the inheritance of quanti- tative characters by assuming absence of dominance, but the few data he presented in its support would not have been convincing if it had not been for the work of the Swedish investigator. Soon a number of biologists made use of this new development of Mendelism, and the following investigations in quantitative charac- ters may be so interpreted: East (:11) and East and Hayes (:11) working with height of plants, length of ears, weight of seeds, and row Classes of maize, SHULL (:10) row classes of maize, EMERSON (:10) for shapes and sizes in maize, beans and gourds, TAMMEs (:11) for certain characters of Zinum forms, TSCHERMAK (:II) (:12) for time of flowering in peas and for weight of seeds, HavEs (:12) for height of plants, area of leaves, and number of leaves in tobacco, PHILLIPS (:12) for body size in ducks, Davis (:12) for Oenothera characters, WEBBER (:12) for plant characters of peppers, GILBERT (:12) for plant characters in tomatoes, BELLING (:12) for certain characters of beans, McLENDON (:12) for cotton characters. The difficulty of determining the inheritance of such complex characters correctly is greatly increased, owing to the fact that g* II6 Hayes. environment plays such a large part in their development. Fluctuating variability is always high, yet many careful investigations have proved that such fluctuations are not inherited. Such fluctuations greatly interfere with the analysis of the inheritance of size characters, as it is impossible except by a breeding test to determine whether a certain deviation from the mean is of a heritable nature or is simply due to evironmental conditions. Fluctuating variability as used here refers to the somatic variations which are non-inherited, and not to germinal variations which are inherited. The only way to determine the inheritance of quantitative characters is to compare the variability of the F, and F, generations and the parents, growing all under as nearly similar environmental conditions as possible. The variability of the F, generation should be no greater than that of the parents, and the F, generation should give a greatly increased variability. When sufficient numbers are studied, the F, generation should show a range of variation equal to the combined range of the parents and Fy. Certain Fy, forms should breed true in F3, giving no greater variability than the parent types; other F, forms should give decreased variability in F3 when compared with the F, generations; and others should show as great variability as the F, generation itself. In most of the above investigations no F, generations have been reported, and where reported they comprise only a few forms. In an earlier paper, data were given for the parental types, also for the F, and F, generations of tobacco crosses, and the inheritance of such characters as leaf number, size of leaf and height of plants was inter- preted as due to the interaction of several independently inherited factors, the heterozygous condition of each factor being half the homo- zygous. The purpose of this paper is to give further data on the inheritance of leaf number in tobacco, of which a number of Fs; generations have been grown, The Methods Used. The parents of the crosses reported here, with the exception of the Broadleaf, were strains which had been inbred for a number of years and which were therefore of uniform type. Unguarded fertilized seed of the Breadleaf plants used for crossing has proved very uni- form, so we are justified in concluding that this cross was also made between pure parents. The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. 117 Different generations of the parent types have been grown to I YI 8 compare with the crosses and also to give an idea of the variability of the parents. Fig. 1. 403. Sumatra. Averages about 27 leaves per plant. The parents have each been given a number; as Sumatra, 403, Broadleaf, 401. A cross between them has been designated as 403 >< 40I, the female parent appearing first. Later generations have been grown as (403 >< 40I)—I, (403 = 40I)—2 etc. The counts of leaf number with which this article deals were made from the fourth leaf from the bottom to the leaf below the bald sucker at the top. This represents the number of leaves usually 118 Hayes. harvested and allows of topping plants by the usual farm practice, with the exception of those saved for seed. It.has been shown in a previous article, Hayes (:12), that the number of leaves per plant is a character which is little affected by environment. Thus, the mean for each of four inbred types grown at Forest Hills, Mass., on a well fertilized soil, at Bloomfield, Conn., on a heavily fertilized typical tobacco soil, and at New Haven, Conn., on a very light gravelly soil only moderately dressed with fertilizers, gave a variation from the average mean of the type of —+.8 leaves per plant. Data on two crosses are given in this article, but for convenience each cross will be separately discussed. Family (403 >< 401) Sumatra >< Broadleaf. The Sumatra parent had been grown under shade in Connecticut from seed inbred for several generations. The Broadleaf parent has been grown in the open in Connecticut since the early history of the tobacco industry and is of a very uniform type. The cross was made in Igog and in IgIO the parent types and F, were grown in New Haven. Inbred seed of the parents and Fy were grown in New Haven in IıgII and several large cultures of the F, generation were also grown in Bloomfield. In 1912 a later gene- ration of the parents and five F, generations from selected F, plants were grown in New Haven. Eight F, generations were also grown in Bloomfield. In Table r from left to right in separate columns are given the selection numbers, the year grown, the leaves of the parent plant when known, the range of variation, the number of plants counted, the mean value for number of leaves, and the coefficient of varia- bility, the two latter calculations being those of greatest value. There seems to be a gradual decrease for leaf number, and in 1912 an increase of variability for No. 403, Sumatra. As the results of a count of leaf number for ıgII and 1912 are very similar being 26.5 +.ıı and 26.2+.12 respectively, it may be possible that the mean in IgIo which was 28.2-+.08 is some- what too high due to experimental errors or to a deeper setting of the parent plants. The reason for the great increase in the Coefficient of variability in 1912 is harder to explain. A manure heap lay in the fall of 191r on one end of the row on which this selection grew The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. IIg in 1912 while the remainder of the row was only moderately fertilized. The plants on the rich end grew very rankly and gave a range in variation from 22 to 32 leaves while the remainder of the row varied from 2I to 30 leaves. Another variety gave as high counts for leaf number when the plants were grown in 4 inch pots as in the open field under favorable conditions however, it is possible that the Sumatra variety is more susceptible to unfavorable conditions than some other types. The mather is discussed at this point as the Fig. 2. 401, Broadleaf. Averages about 19 leaves per plant. Coefficient of variability (8.28-++ .32) of 403—ıI—ı is higher than should be obtained in an inbred line under favorable conditions. Taking these points into consideration this Table shows the follo- wing facts: The F, generation is intermediate for leaf number, the Sumatra parent for rg1o giving a mean production of 28.2 + .08 leaves; the Broadleaf, 19.2-+.05; and the F, generation 23.6 + . 07. The variability of the F, generation and the parents was about the same. The Coefficient of Variability of the Broadleaf parent for 120 Hayes. IgIO was 5.00-+.19, of the Sumatra 5.27+.21, and of the Fy SSL sie o Zit. Seeds from three F, plants bearing 21, 24 und 25 leaves respec- tively were grown in Bloomfield in rgr1, large cultures of each being planted. Progeny of two of these plants were also grown in New Haven and as they gave similar results space is rot taken in the Fig. 3. (403 X 401)—ı—4, Sumatra x Broadleaf, F3. This selection bred true for the drooping leaf habit of the Broadleaf, an intermediate leaf size and an average production of 22 leaves per plant. Table for them. These F, generations gave a range of variation equal to the combined range of the parents and F, and a corre- sponding increase in the coefficient of variability. All gave similar results showing the variation of the F, generation to be noninherited. The most interesting facts shown by the Table are the means and coefficients of variability for number of leaves of the thirteen The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. I2I F, generations. Of these thirteen selections, two show about the same variability as the parents, four are intermediate in variability between the parents and Fy, three show about the same variation as the F, generation, and four show a slightly larger variability than the F, generation. Thus the coefficient of variability in F, ranged from 6.44 + . 27 in (403 x 401)—1—2 to 10.84 +- . 39 in (403 >< 401)—1I—13. It is of interest to note that of the two types which were as uniform as the parents, that both were of intermediate value, as compared with the parents for leaf number, one giving a mean for leaf number of 22.5-+.09 and the other giving a mean of 23.9 + . 08 leaves. The means of the F3 generations were of different values, ranging from 20.4-++ . 08 in No. (403 x 401)—2—1 to 26.3-++ . 20 in selection No. (403 =< 401)—1—8. Table 1. Number of Leaves of Sumatra, 403, Broadleaf, 401, and Fy, F,, and F, generations of a Cross between 403 and 4otr. Fran No. ao of | Total mM ey, Sn] Parents| Variation | | : A032 Sumatlrar. cr. 1910 _ 24—31 | 150 28.2 + .08 5.27 —+- . 21 ACB IN ne tee nero ae ROLE 29 | 23—3r (921250265 2.10 | 6164. . 28 403—I—I ........20- pie 1.1912 29 21—32 | I5t | 26.2-1- = 12 8.28 +. . 32 401, Broadleaf......... 1910 — 17—22 | 150 Kg2=]- 12 5.00 +. 19 MONT ea area eee ee 1911 20 16—22 | 108 | 19.14.05 | 6.54.30 AOL In ao use ele 1912 22 || 17/-—23 145 19.9+.07 | 6.08--.2 (403 5<400) Een eee 1970 0 — 19—26 | ıso| 2364.07 | 5.51 4.21 (403 >< 401) —ı Fo..... .| ıgrı 25 2017 — 327 |724022|722.822.03 | 09.82-62.11 (403 >< 401)—3 Fo...... IQII 24 17—35 1032 |, 227-1203 | 8.99 +-.11 (403 =< 401)—4 F>...... IOUT 21 17—33 1958 22.5-.03 | 9.51--.10 (403 >< 401)—1—2 F,...| 1912 25 19—29 | 131 | 22.5+.09 | 6.44-+.27 (403 >< 401)—!— 3 Fy... | 1912 26 17—29 | 186 | 24.1--.10] 8.51-+.30 (403 >< 401)—ı—4 F3...] 1912 24 18—26 | 182 | 22.04.08 | 7.54.2 (403 >< 401)—1—6 Fy... ] 1912 23 20—28 194 23.9--.08 | 6.61 1.23 (403 >< 401)—2—1 F3...] 1912 21 15—25 188 | 20.44.08 | 8.04.24 (403 >< 401)—ı— 7 F,...| 1912 22 17—28 207 | 21.5+.10 |10.14 4. 34 (403 >< 401)—1I—10 F,..| 1912 26 19—2 I5t | 23.54.10 | 7.83 4.30 (403 >< 401) —1—12 F,..| 1912 25 18—30 209 | 23.7 4.14 |} 10.51+.41 (403 >< 401)—1—8 Fy... | 1912 238 | 19—33 82 | 26.34.20 | 10.38 4.55 (403 >< 401)—3—5 F3...] 1912 | 27 | 17—28 | 159] 21.7 4.11 | 9454.36 (403 >< 401)—3—6 Fy...| 1912 | 28 | 16—27 | 229 | 2254. | 83.71-42.26 (403 >< 401)—3—8 Fa... | ı912 | 25 | 17—23 | 85 | 2064.12 | 8254.43 (403 >< 401)—1—13 F3..| 1912 25 | 16—29 | 179 | 22.5 +.09 | 10.84 --.39 122 Hayes. Family (402 > 405) Cuban >< Havana. The Cuban variety No. 402 is the type now grown so widely under shade in the Connecticut valley. It was produced by selection from imported Cuban seed and at the time the cross was made had been inbred for a number of years. : ER = GPS ee ie N : . ys cal Be R woe Fig. 4. 402—1—1, Havana, Grown under shade at Bloomfield, 1912. The Havana parent, No. 405, has been grown in Connecticut for a long term of years and at the time the cross was made had been inbred two years. This cross was made in 1909, the parents and F, being grown at Bloomfield in Ig1o, the F, and parents in Igıı, and the F, and parents in 1912, all being grown under shade. Table 2 gives results for this cross similar to those shown in Table ı for the Sumatra > Broadleaf cross. This table shows that The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. 123 the parents and F, average about the same number of leaves, the F, generation having about the same variability as the parents. The F, generation varied greatly, giving a coefficient of varia- bility of 15.84 +.54. Plants were produced in this generation with a much higher and a lower number of leaves than in F,, the range of variation being from 14 to 33. Five F, generations were grown from selected F, plants bearing 20, 20, 22, 28 and 30 leaves respectively. One of the Fs generations gave a range of variation from 15 to 22 leaves, a mean value of 18.4 + .09 and a coefficient of variability of 8.56 + .34, thus showing only a little greater variation than the parent types. Two gave variabilities as great as in Fs, while those grown from 28 and 30 leaved Fy parent plants respectively gave intermediate variabilities between F, and F, and mean values of 26.6-++.16 and 28.8 + . 28 leaves per plant. Thus, from crossing two strains having mean values of about 20 leaves per plant a new type has been produced with a larger number of leaves. Table 2. Number of Leaves of Havana, 402, Cuban, 405, and Fy, Fs, and F, generations of a Cross between 402 and 405. iz |Leaves| Range No. ES ARE tok Total | A. Give Grown parents | Variation | | FORT MOAI Ce eiserne IgIO — 16—25 | 150 | 19.9 + .08 7.53 4 . 28 EIN a ae I9II | 21 18—23 | 124 | 20.6 + . 07 23 AOE—I—T 4 aa vivscloss eve 1912 | 23 17—25 150. | 20.02.07 .24 HO2ZHAVanae.. ee Re) || — 17—24 | 150 19.8 + .07 27 710 CES 6 ASC ao Aan tb IgII | 20 16—25 | 143 20.3 .10 35 AO 2— Tl essen euere 1912 20 17—22 | 150 19.44.05 4:59.18 (40252405) By. 2s 2 2 aes 1910 _ 16 —25 | 150) | 19.8 =. ..07 | 6.10-E.24 (402 >< 405)—1 Fa...... | 1911 = 14—33 | 192 20.9--.16 | 15.84.54 (402 >< 405)—1—2 F,...| 1912 20 13—29 | 112 | 19.7-.18 | 14.67 4.67 (402 >< 405)—ı—3 F,...| 1912 20 15—22 | 142 18.4 -.09 | 8.56 -- . 34 (402 ><.405)—1—4 F,...] 1912 28 20—35 | 148 | 26.6--.16 | 11.20-L. 44 (402 >< 405)—1—5 F,...| 1912 30 22—34 45 28.8 +..28 | 10.00 4.20 (402 >< 405)—1I—6 Fy... ] 1912 22 13—29 | 201 | 20.1-+.15 | 16.17.56 These two types, Cuban and Havana, differ in leaf size, the Havana giving a somewhat larger leaf area. Both types have about the same leaf width but the Havana leaf is longer. The F, gene- ration was of intermediate leaf size and in F, there was an increase I24 Hayes. of variability. Among the F, generations grown (402 >< 405)—1I—2 was selected because it resembled Cuban. Although no statistical results can be given here we may say that this sclection bred true Fig. 5. (402 X 405)—1—3. A representative plant of an F, generation of a cross between Havana and Cuban. This selection bred true for the Havana type of leaf. for the Cuban leaf shape. The parent plant of the selection (402 >< 405)—1—3 closely resembled Havana in leaf shape and, as we have already noted, bred comparatively true for leaf number. This selection bred true for the Havana type of leaf. Summary of Results. I. Number of leaves per plant is a stable character and little affected by changes of environment. The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. 125 2. The F, generation is of intermediate value, the mean for leaf number being almost exactly equal to the average of the parental means. 3. The F, generation is no more variable than the parents. ea Fig. 6. 405—1—1, Cuban. Grown under shade at Bloomfield, 1912. 4. Different variates in F, give similar results in F, showing the F, variation to be of no germinal value. 5. The F,generation is much more variable than the parents or F}. 6. Some of the F, generation breed true in F3, giving no greater variability than the parents themselves, others give an intermediate variability between that of the parents and F,, and others are as variable as the F, generation itself. 126 Hayes. 7. Intermediates as well as extremes may breed true. Of the three F, generations which bred true for leaf number, giving no 3 §' Stags greater variation than the parents, two were intermediates. Interpretation of Results. The above results are a statement of the behavior of parents and crosses under careful observation. These results in the light of the discovery of multiple factors for qualitative inheritance seem most easily and helpfully interpreted as due to the interaction of several independently inherited units or genes. Each of these independent interchangeable units, or genes, allelomorphic to its own absence, is capable of adding to the character, and the heterozygous condition of any unit is half the homozygous. Let us apply this to our tobacco crosses. Suppose, for example, in cross (403 >< 40I) that each of our parents is pure for the same basal condition of 20 leaves and that in addition the Sumatra parent, No. 403, has some inherited properties which result in a production of 26 leaves, Let us suppose this is due to three interchangeable allelomorphic character pairs, each inherited separately, and that the heterozygous condition is half the homozygous condition. If we follow the usual Mendelian method and represent our characters by A, B and C and their absence by a, b and c, we get a condition in F, of AaBbCe or 23 leaves. In F, we will get a range of germinal variation of from 20 to 26 leaves. In a total of 64 Fy, individuals, 8 will breed true in F,, and of these eight ı will breed true for each parent form or for 20 and 26 leaves, 3 will breed for 22 leaves, and 3 for 24 leaves. Of the remaining 56, 8 will give as great variability as the F, generation, 24 will give a variation for one character pair, and 24 for two character pairs. Of the 13 F3 generations of cross (403 >< 401), Table 2, two gave no greater variation than the parents, 1. e., on the average, I in 61% bred true, while the expectation, if three allelomorphic pairs are involved is that ı in 8 will breed true in Fs. Considering now our cross (40I >< 405), in which both parents averaged about 20 leaves per plant, we find a great increase of variability in Fy. This condition is very easily explained by our hypo- thesis. If we suppose the parent forms to be represented by gametic values for leaf number of 16 AABB and 16 CCDD we will obtain in F, 16 AaBbCeDd, or 20 leaves, and in F, a greatly increased variability. 2 The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. 127 Of the five F, generations of cross (402 >< 405) which were grown, one was somewhat more variable than the parents, two gave a variation about intermediate between F, and F,, and two were as as variable the F, generation itself. Fig. 7. (402 x 405)—1—2. A representative plant of an F 3 generation of a cross between Havana and Cuban. This selection bred true for the Cuban leaf shape. The most interesting feature of the cross is the fact that of the F, generations, those two which gave an intermediate variability had a much larger mean than that of either parent. According to our hypothesis, 16 AABBCCDD should give a type breeding true for 24 leaves. These assumptions illustrate the idea although in the actual cross the conditions are more complex, due undoubtedly to the interaction of a greater number of factors. 128 Hayes. That two out of the five F, generations of this cross bred true to the parental leaf shape is a further reason for a belief in a Mendelian inheritance of quantitative characters. Fig. 8. From left to right middle leaves of Plants shown in Figures 4—7. At the left, (402 X 405),—1I—3, next 402—1—1, Havana, then 405—-1—1, Cuban and at the right, 402 405)—1—2. Grown under cloth shade ad Blooınfield, 1912. Conclusion, Our results show the F, generation of a cross between pure lines of tobacco to be of a uniform nature and no more variable than the parents. Different F, individuals gave similar results in F,, showing the variability in Fi to be of no germinal value. In F, there was an increase of variability and, where a sufficient number of individuals were grown, there was a range of variation equal to the combined range of variation in the parents. Certain F, individuals bred true in F,, giving no greater variability than the parent forms, while others gave variabilities ranging from the parents to that the F, generation. These results give further confirmation of the hypothesis that the inheritance of quantitative characters, such as size, shape and number of various plant organs may be due to the interaction of a multiplicity of factors, each inherited separately and capable of adding to the character, the heterozygous condition being half the homo- zygous. The difficulty of determining the number of factors involved is very great, owing to the obscuring effect of fluctuating variability. Whatever may be the ultimate accepted hypothesis concerning inheritance of quantitative characters, from the plant breeding stand- The inheritance of certain Quantitative Characters in Tobacco. 129 point, the practical manipulation of them does not seem to the writer to be greatly different than that of qualitative characters, In botlı it is an undoubted fact that one may obtain new combinations of the parental characters ranging from the value of one parent to that of the other; in both some of these F, forms will breed true, while others will continue to recombine the factors in which they are heterozygous. In conclusion the writer desires to express, his obligation to Dr. E. M. East for much helpful advice. Literature Cited. BELLING, JOHN (:12). Second Generation of the Cross between Velvet and Lyon Beans. Fla. Expt. Sta. Rep. for 1911. p. 83—103. CASTLE, W.E. (:12). The Inconstancy of Unit Characters. Amer. Nat. 46. p. 352—362. Davis, B. M. (:12). Genetical Studies on Oenothera III. Amer. Nat. 46. p. 377—427- East, E. M. (:10). A Mendelian Interpretation of Variation that is Apparently Continous. Amer. Nat. 44. p. 65—82. — (:11). The Genotype Hypothesis and Hybridization. Amer. Nat. 45. p. 160—174. — (:12). The Mendelian Notation as a Description of Physiological Facts. Amer. Nat. 46. p. 633—655. — and Hayess, H.K. (:11). Inheritance in Maize. Conn. Agr. Expt. Sta. Bull. 167. p- 1—142. Emerson, R. A. (:10). Inheritance of Sices and Shapes in Plants. Amer. Nat. 44. P- 739— 740. — (:11). Genetic Correlation and Spurious Allelomorphism in Maize. Ann. Rep. Neb. Expt. Sta. 24. p. 59—90. GILBERT, A. W. (:12). A Mendelian Study of Tomatoes. Amer. Breeders Rep. 7. p- 169—188. Hayes, H. K. (:12). Correlation and Inheritance in Nicotiana Tabacum. Conn. Agr. Expt. Sta. Bull. 171. p. 3—45. NıLsson-EHLE, H. (:09). Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lunds Universitets Ärsskrift, N. F. Afd.2, 5, No. 2. p. 1—222. PHirLips, JOHN C. (:12). Size Inheritance in Ducks. Journal Exp. Zool. 12, No. 3. p- 369—380. SHULL, GEORGE H. (:10). Hybridization Methods in Corn Breeding. Amer. Breeders Rep. 6. p. 63—72. — (:11). Defective Inheritance-Ratios in Bursa Hybrids. Verhandl. Naturf. Ver. Brünn 49. p. 1—12. (The Mendel Festband.) Tames, Miss Tine (:11). Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Rec. Trav. Bot. Neérl. 8, Livre 3. p. 201—288. WEBBER, HERBERT J. (:12). Preminiary Notes on Pepper Hybrids. Amer. Breeders Rep. 7.. p. 188—199. TscHERMAK, ERICH von (:11). Über die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen. Verhandl. Naturf. Ver. Brünn 49. p. 1—23. — (:12). Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen mit Rücksicht auf die Faktorenlehre. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungs- lehre 8, Heft 2. p. 81—234. Induktive Abstammungs- und Vererbungsichre. X. 9 Eine mendelnde, kälteempfindliche Sippe (f. delicata) der Mirabilis Jalapa. Von C. Correns. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 21. April 1913.) Es war mir schon in früheren Jahren bei meinen Mrabilis- Kulturen wiederholt aufgefallen, daß einzelne Individuen in manchen Sätzen, und manche Sätze in einem ganzen Felde besonders empfind- lich waren gegenüber den ersten starken Temperaturabfällen, wie sie in Leipzig sowohl wie in Münster um die Mitte des September auf- zutreten pflegen. Aber erst im September ıgIı bin ich dem Ver- halten genauer nachgegangen. Mirabilis Falapa erträgt unseren Winter überhaupt nicht; die ersten stärkeren Fröste töten die oberirdischen Teile der Stauden, und die rübenförmigen Wurzelknollen erfrieren dann später. Von einem Satze, der 56 Individuen umfaßte, die alle von der- selben Pflanze (Nr. 2734) durch Selbstbestäubung abstammten, waren bei der Untersuchung am 2ı. September ıgır 14 Pflanzen deutlich teilweise erfroren, während die übrigen 42 noch gar nicht gelitten hatten. Das Versuchsfeld war vorher längere Zeit nicht untersucht worden; die Schädigung konnte also auch früher eingetreten sein. Sie geschah so gut wie sicher schon am 16. oder 17. September, an welchen Tagen das Temperaturminimum nur 4,8°C und 4,79 C gewesen war, während es vorher nie unter 79 C und an den folgenden Tagen wieder 9,3°, 9,6° und 10,39 C betragen hattet). Die beschädigten Pflanzen standen regellos verteilt unter den intakten, mit mehr oder weniger stark braunfleckigen oder ganz 1) Diese Angaben verdanke ich der kgl. Preußischen Meteorologischen Station in Berlin; sie sind auf der Landwirtschaftlichen Versuchsstation zu Münster, etwa 21, km von meinem Versuchsgarten entfernt, ermittelt worden. In letzterem kann die Tem- peratur wohl noch etwas niedriger gewesen sein. Eine mendelnde, kälteempfindliche Sippe (f. delicata) der Mirabilis Jalapa. I3I braunen, kraus vertrocknenden Blättern. Es war das typische Bild der Frostwirkung, wenn die Schädigung auch wohl über 0° eingetreten warl); die mikroskopische Untersuchung ergab das Fehlen irgend- welcher Pilze. — Der Unterschied zwischen den beiderlei Pflanzen, den geschädigten und den intakten, blieb auch weiterhin deutlich; immer hatten die 14 stärker gelitten. Als endlich die normalen Fig. 1. Mirabilis Jalapa typica (A) und f. delicata (B), Schwesterpflanzen, einige Zeit nach der ersten Abkühlung photographiert. Pflanzen auch erfroren waren, hatten die empfindlichen schon fast alle Blätter verloren gehabt, ja die Stengel waren oft schon in die einzelnen Internodien zerfallen. Fig. ı zeigt je einen Ast einer normalen und einer empfindlichen Pflanze, zu einer Zeit photographiert, wo die normale noch gar nicht gelitten hatte. 1) Es handelt sich also nicht um ein Erfrieren, sondern um ein „Erkälten‘ (Möbius, Ber. d. Deutsch. bot. Gesellsch. 25 S. 67). Wieweit durch Strahlung die Temperatur der Mirabilis-Pflanzen etwa unter die des Minimumthermometers abgekühlt sein konnte, ließ sich nachträglich nicht feststellen. * 9 132 Correns. Da die Stammpflanze (Nr. 2734) ein Bastard zwischen den Sippen variegata (dominierend) und ch/orina (rezessiv) war und einige typisch dunkelgrüne Äste getragen hatte, war es erklärlich, daß ihre Nach- kommenschaft aus Io reingrünen, 37 variegata- und 9 chlorina- Individuen bestand!). Wieviel davon am 21. September erfroren waren, gibt die nachstehende kleine Tabelle an, in die auch gleich die durchschnittliche Höhe der Individuen in den verschiedenen Klassen, in cm über dem Boden, aufgenommen wurde?). Kabelliesr: Es waren| durchschn. | Es hatten durchschn. Laubfarbe ies 3 IR: * : zusammen erfroren | Höhe in cm |widerstanden Höhe in cm dunkelgrün . ... 4 36,8 6 39,7 | 10 Variepalı . oo. 8 34,8 29 | 40.4 | 37 CHICYANG) ee 2 31,5 7 43,1 9 Zusammen | 14 34,8 | 42 40,1 | 56 Die geringere Kälteresistenz war also unabhängig von der Farbe des Laubes (daß relativ zuviel dunkelgrüne Pflanzen erfroren, ist wohl sicher ein Zufall). Es war auch gar kein Einfluß der- Blütenfarbe festzustellen — auch in diesem Punkte war die Stammpflanze hetero- zygot gewesen. Dagegen waren in jeder der drei nach der Laubfarbe gebildeten Klassen die erfrorenen Pflanzen durchgängig etwas niedriger als die intakt gebliebenen, im Mittel um etwa 15%. (Da außerdem die erfrorenen Pflanzen regellos verteilt unter den intakten standen, wie sie der Zufall beim Auspflanzen gerade zusammengebracht hatte, war sicherlich nicht eine größere Exposition Ursache des Erfrierens.) 1) Vgl. dazu: C. Correns, Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und bunt- blättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa usw. Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- u. Vererbungslehre 1 (1909) S. 291 u. f., ferner: Der Übergang aus dem homozygotischen in einen heterozygotischen Zustand im selben Individuum usw. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. 28 (1910) S. 418 u. f. 2) Die einzelnen Messungen (in cm) sind in folgender Tabelle zusammengestellt: — LLL,—uuÄ,u—u—, resistent kälteempfindlich griin variegata | chlor. grin | variegata | chlor. eal | 56 56 | 50 43 39 | ao E57 Du es 33 39 Sala 55,5 49 42 39 28 | 49 44 2 32 24. 51 54 46 41 | 39 25 45 33 41 cee i 7 — 40 54 45 41 37 16 41 19 34 22 = 22 52 44 40, E33 40 — TOMMY 144 | ao.) sa ea | 36 | — _ —_ — | = ald Eine mendelnde, kälteempfindliche Sippe (f. delicata) der Mirabilis Jalapa. 133 Da 14 von 56 Pflanzen, oder genau 25%, erfroren waren, lag von vornherein die Annahme nahe, daß es sich bei den kälteempfind- lichen Individuen um rezessive Homozygoten handelte. Ein Wieder- holungsversuch im Jahre 1912 gab ein entsprechendes, wenn auch nicht ganz so glattes Resultat. Es konnten weitere 34 durch Selbst- bestäubung erzeugte Nachkommen der Stammpflanze (Nr. 2734) auf- gezogen werden. Diesmal gab es nur variegatae und chlorinae, weil Sorge getragen worden war, daß keine reingrünen Zweige mit in die Säcke eingeschlossen wurden. Bei der Revision am Morgen des 26. August ıgız waren davon 7 erfroren, also 21%, von den 28 variegatae 6, von den 6 ch/orinae nur eine. Auch diesmal waren die Kulturen längere Zeit (seit dem 17. August) nicht revidiert worden; es ist wahrscheinlich, daß die Beschädigung am 20. und 21. August eingetreten war, an welchen Tagen das Temperaturminimum 4,0 und 3,30 C betragen hatte, während es an den 4 vorhergehenden Tagen 8,0; 11,3; 9,8 und 8,5% C gewesen war und an den vier folgenden 6,5; 7,5; 7,4 und 6,10 C betrug?). IgII waren nun von den 56 Pflanzen des eingangs erwähnten Versuches 7 zur Samenbildung durch Selbstbestäubung gesäckt worden, und zwar Mitte August, als das verschiedene Verhalten der Individuen noch nicht erkennbar war. Zufälligerweise war nur eine kälteempfind- liche darunter. Die verschiedene Resistenz der Nachkommen wurde am 26. August Igt2 (gleichzeitig mit derjenigen der Pflanzen des eben erwähnten Wiederholungsversuches) festgestellt; das Ergebnis ist in Tabelle 2 wiedergegeben. dkalbelirerz: Eltern Nachkommen Vers.- | -———_ —j— = = = a N | ans | Gee davon nach der Blattfarbe NT. | Pflanze | Typus samt- : In on EES 2 a | farbe | „anı |empfindl. grün | var. | chlor. 12233 A empfindlich grün 4 4 100 || — -- 12234 B | resistent var. 42 | 13 ET 3 27 12 12235 C | ” var. 39 = = 4 39 6 12236 D a | grün 36 | 8 22 36 — — 12237 E | oe | grün 26 | 7 27 20 5 I 12238 F | 5 grün st | 10 19 SI — — 12239 G = var. 42 || - — 8 28 6 1) Diese Angaben verdanke ich direkt der Landwirtschaftlichen Versuchsstation zu Münster. 134 Correns. Die kälteempfindliche Pflanze (A) hatte also lauter empfindliche Nachkommen gegeben, freilich insgesamt nur 4; sie war folglich homo- zygotisch (und rezessiv) gewesen. Von den 6 resistenten Pflanzen hatten 2 (C, G) nur widerstandsfähige Nachkommen hervorgebracht, zusammen 81, sie waren also auch homozygotisch (aber dominierend) gewesen. 4 (B, D, E, F) gaben dagegen sowohl resistente als kälte- empfindliche Nachkommen, und zwar von diesen letzteren 31, 22, 27 und 19%, im Mittel 24,52% (155 Nachkommen, davon 38 kälte- empfindlich), sie waren also Heterozygoten. Man beachte auch, daß, freilich bei der kleinen Zahl nur zufällig, die Heterozygoten (4) genau doppelt so zahlreich waren als die dominierenden Homozygoten (2). Es war mir einstweilen nicht möglich, diese beiden Individuenklassen sicher äußerlich zu unterscheiden, obwohl Anzeichen vorhanden sind, daß die Dominanz doch nicht ganz vollständig ist, und die Hetero- zygoten sich stärkerer Abkühlung gegenüber doch etwas empfindlicher zeigen als die widerstandsfähigen Homozygoten. Nach all’ dem kann es keinem Zweifel unterliegen, daß die Stamm- pflanze der Versuchsreihe (2734) ein Bastard zwischen einer normalen, d. h. resistenten, und einer kälteempfindlichen Sippe, die wir /. delicata nennen wollen, war, und zwar eine einfache, mendelnde Monohybride mit dem Merkmalspaar resistent (dominierend) — kälteempfindlich (rezessiv). Die entsprechenden zwei Sippen haben wir isolieren können. Es steht nichts im Wege, mit der Presence- und Absencehypothese bei der resistenten Sippe ein Gen anzunehmen, dessen Fehlen die empfindliche Sippe zu dem macht, was sie ist. Außer der Kälteempfindlichkeit ist für die de/cata-Sippe eine auffallende Unfruchtbarkeit charakteristisch. Sie spricht sich in der Tabelle 2 deutlich aus. Von den 7 Pflanzen A—G waren seinerzeit am selben Tag (17. August IgIr) annähernd gleich große Äste gesäckt worden, nachdem alle offenen Blüten und die schon vorhandenen jüngeren und älteren Früchte entfernt worden waren. Das delicata- Individuum A gab dann noch 4 keimfähige Früchte, die 6 resistenten, B—G dagegen im Durchschnitt je 39, fast romal mehr (Max. 42, Min. 26). Das ist aber wohl nur eine direkte Wirkung der Kälte- empfindlichkeit und beruht auf einer frühzeitiger eintretenden Hemmung oder Schädigung der Blüten- und Fruchtentwickelung. Auch die schon erwähnte (S. 132) durchschnittlich geringere Größe der delcata-Pflanzen dürfte mit der Kälteempfindlichkeit insofern direkt zusammenhängen, Eine mendelnde, kälteempfindliche Sippe (f. delicata) der Mirabilis Jalapa. 135 als das Wachstumsoptimum für sie etwas höher liegen dürfte als für die resistenten Pflanzen, und unser Klima deshalb, schon vor dem Ein- treten des ersten Temperatursturzes, für die Entwicklung der resistenten Sippe geeigneter sein wird. Hierzu ist noch manches zu untersuchen. Beobachtungen, welche mit den eben mitgeteilten in Beziehung stehen, liegen, soviel ich weiß, nur von Nilsson-Ehle vor, der die „Winterfestigkeit‘‘“ des Weizens, d.h. die nach Sippen verschiedene Fähigkeit, größere Winterkälte unbeschädigt zu überstehen, unter- sucht hat!). Er konnte zeigen, daß es sich dabei um eine Eigen- schaft handelt, die von mehreren mendelnden Faktoren bedingt wird, deren Anzahl und spezifische Wirkung aber noch nicht bekannt sind. Die Unterschiede zwischen den Sippen treten nur nach härteren Wintern auffallend hervor und lassen sich nur schwer exakt zahlen- gemäß fassen. Neben diesen auch durch ihre praktische Bedeutung besonders wichtigen Befunden dürften die Beobachtungen an der f. delicata der Mirabilis Falapa in ihrer Einfachheit doch einen eigenen Wert, den eines Paradigmas, besitzen. 1) Nilsson-Ehle, Zur Kenntnis der Erblichkeitsverhältnisse der Eigenschaft Winterfestigkeit beim Weizen. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 1 (1912) S. 3 u.f. Dort finden sich auch die früheren bis 1901 zurückgehenden einschlägigen Mitteilungen Nilsson-Ehles zitiert. Kleinere Mitteilungen. Previous researches into some statistics of Cojfea. By P. C. van der Wolk (Buitenzorg). Eingegangen: 18. Dezember 1912. STE Fluctuating variability is an example of, how a phenomenon with originally only a general significance is brought back in the course of time as a particular and very specialized expression of nature moving, within narrow limits and of typical characteristic tendency; and of how an idea with no more than a chance tendency is altered into that of an actual limited palpable quality. Formerly, fluctuating variability was considered as an expression of chance and nothing more. The term “chance curve’” signified nothing more than is contained by the words taken in their narrow sense. Indeed it was very natural to find, that the leaves of a tree were not all of the same size. Next to a larger number of an average type, one could but expect smaller and larger forms. The organism was subjected to a natural pheno- menon such as existed outside that organism, and was not in any way inherent in the organism. By degrees, indeed, this view has been modified. In the first place the discoveries in the finer study of pure lines have contributed to this. It was of special importance to establish that the frequency curves of corresponding parts of pure lines, covered each other, and were perfectly like each other. This signified more than a mere matter of chance. The fact that a definite pure line for organs corresponding to each other rendered an approved specific curve of frequency, indicated that the plant itself also certainly played a part, that thus the fluctuating variability, or rather, a definite {luctuating variability seemed inherent to the life of plants. This conception has been still more strengthened of late years by the discovery that this fluctuation is also subject to Mendelian laws; and so the opinion has prevailed that we have nothing more nor less to perceive Kleinere Mitteilungen. 13% in specified fluctuating variability than a property of the organism. The chance curve is in the first instance an expression of the organism itself, or rather, the occurrence of the curve of probability is in all cases governed by a definite property of the organism, so that such a curve is some- thing specific for such a plant. In this sense we have indeed the right, for the sake of simplicity, to consider such a curve a representation of the property itself. By this the study of fluctuation has come into new lines; and one begins to operate with it just as one has done for a long time with other qualities. One proceeds now to examine them in behaviour that has long been known respecting other properties. One of these behaviours, for example, is periodicity during the successive developments of the organs of one and the same plant. Thus I examined the periodicity of the fluctuating variability in the leaf measurement again and again in one and the same coffee plant. As is well known, the branches of this plant occur opposite each other in pairs. I measured the length and breadth of each leaf on every pair of branches, and so obtained as many groups of measurements as there were pairs of branches. The numbers so obtained, relating to each of such pairs, have been tabulated, and subsequently compared with each other. It then became apparent that several of the successive branch pairs yielded the like results; and that consequently the same may be included in still larger groups. Now these larger groups exhibited remarkable differences in variability, as may be observed in the following table I. This applies here-to a single tree. The measurements began at the foot and proceeded gradually towards the top; the table must also be regarded in the same way. The Roman numerals under the word “frequency” indi- cate the group of merely pairs. The cipher following, indicates the number of successive branch-pairs included in the group. The table has reference to a specimen of Coffea Uganda. The experiments were all conducted in the “Cultuurtuin” (Experimental Gardens), at Buitenzorg. Periodicity in the length of the leaves may indeed be constituted at the first glance; for, although width of variation may generally be an unreliable measure for variability, still in this case a comparison based on the width of variation is admissable, since the number of leaves in each group is about the same. Besides that the quartils are also reckoned (Q). Not only however does the frequentation of the leaf-length exhibit periodicity in the measure of length, but of breadth as well. In the follo- wing table II the frequentation of the leaf-breadth exhibited, is for the same specimen of Uganda as in table I. The branch-pairs are also here united in groups. These groups do not correspond with those of leaf- length, for which reason the groups are represented there by the letters A, B, C ete. 138 Kleinere Mitteilungen. Table I. length of Frequency leaves | — = SS SS = = in c.m I (7) II (5) IIL (6) IV (7) V (7) VI (6) | VII (6) a2 — | — _ | u — — 2 — — — | == — = 3 1 — — — | = — — Ab | = = = oa 3 = 4,3 | = = = Be 4 as 2 — == 3 == 3 = 5 2 _ — 2 — 2 — 3 re =; | 4 >= 3 = 6 2 = — 5 —. 3 = 2 — — 3 — 2 = A. == == 4 == 5 = 2 — — 4 == 3 — 8 3 = =: 5 = 3 = 2 4 = 3 = 6 = 9 4 4 — 5 = 4 12 4 4 = 3 4 9 II 10 4 5 2 4 8 5 13 6 6 2 5 10 5 18 1197, 6 6 5 12 11 19 8 9 9 8 13 13 25 12 6 8 9 9 16 12 38 8 8 12 18 20 14 40 13 10 | 7 28 18 2 19 27 9 uf 48 25 38 2 16 14 13 | 9 73 25 45 23 IT 16 12 43 39 60 30 8 15 25 12 43 43 68 26 of 16 17 46 40 36 25 5 16 17 20 38 68 25 38 7 14 2 33 2 2 50 = 17 11 30 2 2 21 40 — 6 14 14 19 13 2 — 18 3 10 9 Io 9 16 u 3 8 2 Io 7 9 — 19 2 4 I 5 = 5 = 2 4 = 4 = 3 = 20 5 4 = a ae a er 229 235 442 450 453 442 257 Q Q Q Q Q Q Q 2,32 c.m.| 1,96 c.m.| 1,10 c.m.| 1,42 c.m.| 1,11 c. m.| 1,94 C.m.|1,02 c.m. Periodicity is also well marked here in tbe leaf-breadth frequency. So from these researches it seems that the fluctuating variability, which has revealed itself to us as a quality of the plant, behaves indeed quite like other quantitative properties, as concern periodicity during the successive development of the plant. Kleinere Mitteilungen. ‘urd #S‘o wm ‘9d oL'o)u "9 Zg'ol'ur 9 #g'o) Wa Eg‘o Ö oO 6) | (6) Ö ae | Er = 9 — € — = 8 _ | zı | — = 8 _— | Si | L gı z OI | gt | 67 re Ir = gz | RZ gE of 67 | 99 of os s 29 or 69 se oz Zz of Or 1Z rı lz | zı zz | 9L | II 9 6 6 | — | 9 | 8 — Zr S = | 9 == = € w 9 pS'o) ur ‘9 g6‘0 ur ‘9 ıS‘o-u 2 o2'0'w ‘9 Zg'ol u ‘9 FS‘ow 9 gg‘o ow || Ö © | Ö | Ö Ö Szz 261 | for | For 261 f61 | 961 eee et a — | — | — — — g
  • } Sa 9 8 = tr = Lı = | 35 | 6 rn gi = fn er 8 Sib €1 61 | gı | 99 | 1f “1 61 6z z | ‘oz gz | se zz zg Se |e OS aan me Su or gf | 88 09, =I esz 68 rı of es | Seg oS | gt of | ZI | Sz iz 17591 iz | Sn: |. zz Gi one DZ ee 8 | L = 8 Ir = | + | L = S rn = — _ avert: ee a = = | ee | an = — — — zB 0») Ma | Os | Oc | Moe seve (f) w (€) ı | () H saAea] Aouanbaı 32 wıpeag NE CHIC (EAL 140 Kleinere Mitteilungen. § 2. A more exact consideration of these tables leads us on to other ground. It is remarkable that the groups of which table I is composed, are quite different to those of table II; viz: that the periods of length fluc- tuation do not agree with those of breadth fluctuation in the self-same plant. The periodicity of the length fluctuation proceeds thus independantly of that of the breadth fluctuation: The curves of frequency of length and of breadth are thus independant of each other. Length and breadth of leaf are therefore two distinct qualities. The shape of the leaf is due to the cooperation of two different qualities unlike each other. This opinion is also strengthened by other data. The following correlation table serves this purpose (table III). In this table, relating to a smaller specimen of C. Uganda, both measurements have been so represented that one may trace how many times a combination of a definite length occurs with a definite breadth. This table, therefore, leads to the following considerations. If the leaf-formation were an expression of a single property, then for each length there would have to occur a definite breadth: this is then the simplest presentment in the matter; for so, it would generally be held that the relation between length and breadth must generally be constant. The table now is in entire opposition to such a view. By a breadth of 4c. m. there are possible combinations with 21 different lengths, extending from 6 to 18 c.m.; the relations of length and breadth varying here from 1,5 to 4,5. A length of 17 c. m. may indeed have as many as Io different breadths. Examples, such as the table offers many of, do not appear to me to favour the view that length and breadth are one and the same property. Briefly stated; if length and breadth really formed together one single property of the leaf, this table would be obliged to present the appearance of an ideal correlation table; in that case, the numbers would have to extend diagonally across the table, at the very least, their maxima must do so. Now, in our table, those maxima are printed in heavy type: again there is no question of correlation here. In such cases I am strongly opposed to the opening up of a mathe- matical possibility of a so-called “imperfect” correlation. The biometricians have indeed gone somewhat wrong in this direction. By mathematical treatment two totally distinct phenomena have been represented as a single phenomenon, viz: wy the connection of the properties originated in this way as being the expression of one and the same inherited property (true correlation); 2'y the about same method of reaction under the same circumstances by totally differing properties. The first case furnishes the true correlation and the true ideal correlation table, where no formulae are needed to reveal them. Kleinere Mitteilungen. I4I Table III length breadth of leaves of [— - leaves| 2 [2%] 8 [8%| 4 |aw| 5 [5%] 6 [eu | 7 [7%| 8 |s% | 9 3 A — | | u [= — 3%, | — I | 4 — | 2 = | —_ _ I I 41, — uw. | | | ——— As b& N) | | ) CN WN Pf ND - 26 | 17 | 10 uv m. mw _ ao | | | | | w a mn = vk ON TU wi ITS | Sara | = =—§ WwW Ww | | | EN a | The second case gives life to the great group of the so-called imper- fect correlations. Imperfect correlation is a physiological absurdity; there is only either perfect correlation or none correlation; any middle course is objectionable; for, if we regard everything that appears to have so slight a “connection” with others, as exhibiting a correlation, then, the word correlation can 142 Kleinere Mitteilungen. convey nothing more than empty, vague terminology. On the other hand “correlation”, exclusively comprehended as the expression of one and the same gene, signifies nothing more nor less than one of the most brilliant elucidations of modern research in the science of heredity; and consequently this concept has a profound and sharply defined significance. How much has this word “correlation‘‘ not been laboure dat! Letus surely be glad to have acquired a clear insight into such an, in former times enigmatical proposition; for the like matters do not happen every day. Letus-keep this idea clearly; we shall not corrupt it by the adoption into it of elements which have absolutely nothing to do with it. But, retournons a nos moutons: in our table there is only one possi- bility of explaining these matters satisfactorily. We remark how there is a frequency curve in each column, both, vertically and horizontically; how indeed the whole table represents a frequency curve; notice how, next to the numerous combinations of some measurements, the scarcity and absence of other combinations contrasts. This all guides us into accepting that the different combinations here present, are an expression of a probability cal- culation; that the plant disposes in such a manner of a specified quantity of breadth qualities, and independantly of that, of a specified quan- tity of length-qualities and that all these combinations move in unison according to the laws of probability. The fact may well be presented to our notice that the table does not afford all the combinations that might be looked for; that in our table the right-hand upper half and the left-hand lower half have been left blank; but, when the above demon- stration has carried with it a certain mass of conviction, then perhaps, in demonstration of the last fact, we should have had recourse to the pheno- mena of coupling and repulsion of qualities, by which, indeed, some of the combinations cannot occur and others on the other hand more than might be expected. In every instance, throughout this paragraph I have endeavoured to demonstrate (refer to the beginning of the paragraph), that length and breadth are two separate and independant qualities; and consequently that every leaf-formation is no expression of any single quality, but originates from the cooperation of two separate qualities. § 3. With the discussion of the tables in the preceding paragraphs I have already alluded, in passing, to the existence of more length and breadth qualities. This phenomenon has lately been substantiated by several investigators, and this still on the basis of hybrids-breaking up. My researches in Coffea have led to analogous results which I shall communi- cate in this paragraph, especially, because the results are to be found along statistical way. Kleinere Mitteilungen. 143 In the first place I must refer to tables Iand II. Each column represents a frequency curve the apex of which is numbered in heavy type. In both tables I and II it happens that the different curves have their apices in a different situation. The curves do not correspond with each other. This comprehended as a transgression, it signified the first indication of the presence of more length and more breadth properties. The following curve (Curve I) is the fluctuation curve of the leaf- length of Coffea Robusta; and represents all the leaves from a single tree. ee my 2 25.020 ay 20 29 Curve L It is indeed noteworthy that some of the dimensions occur in such an increased number that a more-topped curve results, and that here it alone refers to a single specimen of C. Robusta. However it is still more important to be in the position to affirm, that this very same form of curve, thus consequently the same pronounced apices, were to be observed much earlier, even before all the material was utilized. The measurements began again at the foot of the tree, and were gradually extended to the top. During this time the tops on three different lengths of the tree, were united into one curve, as represented here by dotted lines. From this, one sees that even at such early stages precisely the same form of curve and precisely the same apices are to be remarked as in the definitive curve. 144 Kleinere Mitteilungen. It is therefore through this fact that I have concluded to designate this definitive curve as a more-topped one. What we perceive here in the curve of this single tree, especially in the length of its leaves, is the same phenomenon which is indicated in the “populations” with a transgression of properties, and in these cases considered as an indication for more “small species”. I am inclined to apply the same interpretation in my case, and thus to see in it that where the curve represents the fluctuation of leaf-length it is also an indication that we have to deal here with more length-properties in this single Robusta tree. What here applies to length, serves also for breadth. In the Curve IE latter case, however, the apical plurality is not so apparent when one con- siders that the width of variation is much smaller; and that consequently the tips lie so close to each other that they scarcely seem isolated. We will now resort to another method, by which the presence of more breadth- qualities can be revealed with clear conviction. In the further demonstration of this, I make use of it at the same time to show, how, with the definitive end curve alone applied, the presence of more tops and so of more pro- perties is not to be understood. As a pendant of the Rodusta curve (in curve I) there is shown below a fluctuation curve of the leaf-length of C. Uganda (curve II). In this curve is assimilated the end curve of the length of all the leaves on that tree. As one perceives, this is a single topped curve, just as we should have surmised, and nothing appears to indicate that this matter is in reality Kleinere Mitteilungen. 145 more complicated than it looks. But, let us now analyse the curve. For this purpose we will consider each pair of branche separately. Of each branch-pair we will construct the curve of leaf-length-fluctuation. 15 18 24 4 30 45 45,6 JY @Jw URS Wi 6 YF 4 19 20 tim gth, Eu 6 err Curve IIL Some of these curves are represented in the following illustration (curve III), drawn on a larger scale than in curve II. The increased-apecitity here appears in such an apparent manner, that it must have a particular signification; a signification which is corro- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X. 10 146 Kleinere Mitteilungen. borated by that means, since the increased-apecitity does not of itself appear in any irregularly arbitrary number but is limited in its number, so that a definite quantity of some definite measurements continually makes itself evident. The top for 12% cm for instance, repeats itself in the branch-pairs N° 7, 24 and 30. The apex of I4 cm repeats itself in the branch-pairs Ne 15, 18, 27, 30. Moreover, the same apices occur again and again. I have now isolated some very striking examples, but the pheno- menon is practically confirmed by all branch-pairs with regard both to leaf-length and leaf-breadth. It would appear that there is a clear proof to be found in these data that in one tree both more length- and more breadth qualities are present, and that these results are manifested over and over again in a single tree. When one begins to perceive the existence of a vast number endowed with the same property, the following con- clusion must be arrived at. The phenomena of plant modifications occuring through transit under varied conditions, is interpreted as a certain plastic capacity of the properties, reacting differently under different circumstances. BAUR developed these views in a very happy and in every sense suggestive manner in his well known book. Now, this plasticity is not easy of representation, and it may be a precursor, to give (in difficult cases) to the properties some “higher qualities” through which this con- ception, destined as an elementary one, becomes “a something” of the “higher order”, by means of which, phenomenon can be explained, when no other way is open! I think, it is much more in accordance with the BAUR school of thought, to make use of the phenomena that there is an increased number of each quality in this very sense: that under different circumstances there are others of these increased pro- perties that become predominant. It is in the same line of thought, that possibly the chromatic adaptations of the cyanophyceae did not depend on an actual colour change occuring in the individual itself, but were derived from a still further development of diversely coloured ones existing previously (BAUR). Thus also morphological periodicity can be accounted for: changes in outward circumstances bring other (also previously existing) measurements of a property to expression or to predo- minance. S 4. Not only should the presence of more properties of length or breadth etc. of one particular organ be of signification for our view in the plants capacity of modification; but the habit of a plant is also dependant of the manner in which those further forms of a property are distributed over the whole plant. It is by no mere chance that the examples which I have given in this composition concerning the periodicity of leaf variation or of the analysis of leaf-forms in the two independant qualities length and breadth, are taken from Coffea Uganda. Just as sharply as in C. Kleinere Mitteilungen. 147 Uganda the above written facts respecting variability express themselves, so these data of some other species of coffee are seen to be ambiguous. In contrast to the variability in the numbers of Uganda, is the considerable uniformity in the numbers of C. Kobdusta involved in this enquiry, which are at the same time more difficult of analysis and less convincing. As well as in the phenomenon above mentioned this appears in quite another region. I counted from the examples experimented on, both the number of leaves of a whole tree as well as the lengths of the internodes; again the measurements of each branch-pair were computed. So I added the mea- sured internodes-lengths of the two branches of one branch-pair, and determined also its total number of leaves; but, as towards the top of the tree the branches became shorter and the number of leaves decreased, I reckoned the number of leaves of the branch-pairs by putting the branch lengths at Iooc.m. Per 100 c. m. branch-lengths, the number of leaves of the whole tree, beginning from the foot of the tree, amounts to: Uganda Robusta 36,5 24,1 40,5 235 38,4 23,0 40,7 23,2 39.5 23.9 34,6 24,2 42,5 24,1 42,9 23.9 44:3 23:7 43,8 22,8 40,2 23,4 40,1 22,9 41,4 23,1 37,6 24.2 38.3 23,7 36,8 22,8 36,5 24,2 38,8 23.3 42,1 22,6 39,9 23,8 42,7 23.6 44,4 24,1 41,9 24,2 3757 23,3 29,9 24,1 31,5 23.7 34,1 23.4 38,8 aa 10* 148 Kleinere Mitteilungen. Uganda Robusta 3457 er, 39,3 = 42,1 Pen 43.4 — Also with regard to these points above mentioned, we find this to be confirmed: with Uganda the numbers of a single tree are in general very variable, whilst in Aodusta a certain uniformity is perceptible over the whole tree, just as I mentioned before. The question is, if the causes of these two phenomena can be traced. It might be possible to find the reason in the phenomenon that of the different qualities a greater number of each quality is present in the plant, but, that these qualities are not distributed over the whole plant in the same manner. In order to demonstrate this I give below (curve IV) an analysis of a curve of frequentation of the leaf-length of Uganda in the same way as occurred with the curve of Kobusta. (See curve I.) If we now carefully compare this curve of Uganda with that of the above mentioned one of the Rodusta then we shall see that in Kobusta at different heights on the tree, the character of the curve is generally the same. The different length-qualities, indicated by the apices, all occur at different heights and also in the same manner, in the same predo- mination, in the same proportions in relation to each other. With Uganda, on the contrary, the constellation of the properties at different heights of the tree is very different. At each height the curves are different; and it is other properties which predominate. We see at each height shiftings of the tips. In some cases the curve is of many apices, or again of a single apex. Again we see (and this is again a help to the conception, that the tops are not merely accidental but in- deed of some real signification in the plant) the periodically reappearance of a same top: top a, returns in top a»; top b, returns in b, and bs etc. From this it appears that there is a definite number of apices present, so that this regularity and persistence in the reappearance of the same apices may be considered as an indication of the presence of a greater number oflength-properties as has also been accepted in the whole of this research. So the possibility exists that the different ways in which in Rodusta and Uganda the further representatives of a property are divided over the tree is the reason of the similarity of the numbers in one and the same Robusta tree, while it is on the contrary of the variability with one and the same Uganda tree. Kleinere Mitteilungen. 149 Curve IV 150 Kleinere Mitteilungen. The general character of the Frequentative Variability of one and the same plant would thus be able to be also a function of the manner in which, the further representatives of one property are divided over the plant. Buitenzorg, November 1912. Zur Symbolik der Mendelschen Vererbungsregeln. Von Ed. von Stackelberg. Eingegangen: 350. Januar 1913. Wie wichtig für eine Wissenschaft eine zweckentsprechend vereinbarte Zeichensprache werden kann, dafür sind die Symbole der analytischen, organischen und physikalischen Chemie ein vorbildliches Beispiel, indem sie nicht nur die Grundstoffe bezeichnen, sondern auch die Grundgesetze der Verbindungs- und Volumverhältnisse, die möglichen Substitutionen und die Energieumsätze in einfachster Weise darzustellen gestatten. Einer ähnlichen Ausgestaltung sind auch die Symbole der Mendelschen Erbeinheiten fähig, zumal diese gewissermaßen atomistisch die Mannig- faltigkeit der vererbbaren Qualitäten zusammenfassen und in algebraisch formulierbare Regeln einkleiden lassen. Zur Vervollkommnung dieser Erbeinheitensymbolik schlagen wir die Einführung folgender Zeichen vor: ı. Eine reinblütige Sippe X und jedes Individuum dieser Sippe sei mit der Formel A2.B2.C2..N2 bezeichnet, worin die Potenzen A? wie auch B2C2 usw. die Symbole für je eine homozygotisch gegebene Erbeinheit bedeuten sollen. Die Formel für eine andere Sippe, die alle diese Erbeinheiten nicht besitzt oder lauter homologe abweichende Einheiten aufweist, sei Y = a2.b2.c2..n?. Ist nur eine Erbeinheit in beiden Sippen verschieden, so geniigt die Bezeichnung: X = A2, Y = a2. 2. Die Bastardform aus X und Y werde, ähnlich wie es auch jetzt schon geschieht, mit dem Produkt A.a.B.b.C.c...N.n bezeichnet und eine Kreuzung zweier Sippen oder Paarung zweier Individuen mit dem Zeichen ++. Also für bloß eine differente Erbeinheit: Xe oder Aes a2 3. Die Gameten, die ein homozygotisches Individuum erzeugt, sollen mit 2A.2B...2N oder 2a.2b...2n bezeichnet werden. Und die eines Heterozygoten mit (A+ a).(B+b)..... (N + n). Alsdann können wir folgende allgemeine Vererbungsregeln for- Kleinere Mitteilungen. mulieren: I. Bei jeder Paarung zweier Individuen ist das algebraische Produkt der Summe ihrer Gametensymbole zu bilden, um die Symbole der folgenden Generation mit den Koeffizienten der relativen Häufigkeit für jeden auf- tretenden Typus zu finden. Ir Gruppe Bei der Vermischung einer Gruppe von Individuen mit einer anderen ist in gleicher Weise das Produkt der Gametensymbole beider Gruppen zu bilden. III. Bei einer panmiktischen Vermehrung einer beliebigen Population ist die Summe der Gametensymbole zur zweiten Potenz zu erheben. Beispiele: I. Eine verschiedene Erbeinheit. I. Bastardierung: Stammformen (P,) . 2 a? Gametengee se 2A 2a Paarung (F,).... A2?#a?=2A>*2a=4 Aa. 2. Riickkreuzung: Eltern neo. A? + Aa Gameten...... 2A x (A-+a) Nachkommen. .. . 2A (A-+a)=2A2+2A.a. 3. Die Mendelsche Spaltung: Biter (Ep) enw Aa = A.a Gameten nn. (A-+a) >< (A +a) Nachkommen (F,). . = (A + a)2 = A2-+ 2 Aa-+ a?. 4. Kreuzung eines Mannchens mit zwei verschiedenen Weibchen: Bilterne ur oe 2# A.a-+a? Gameteniy en 2. 2A><(A+a-+ 2a) Nachkommen.... 2 A2+ 6 Aa. 5. Panmixie in einer F,-Generation: IDS aL) ig cc, [A2 + 2 Aa + a2] + [A2-+ 2 Aa + a?] Gameteninre <[2A+2(A+a)+2 a]. Die Kreuzung ergibt ein unverändertes Verhältnis der Typen: =4(A+a)x4(A+a) = 16 (A2+ 2 Aa+ a2). II. Zwei differente Erbeinheiten. I. Kreuzung: Stammformen (P,) . A?.B. + a?.b? Gameten...... 2A.2B><2a.2b Nachkommen (Fı) . =I6A.a.B.b. Kleinere Mitteilungen. D . Rückkreuzung: Blterneeer en A2B2 A.a.B.b Gameten Bere cn 2A.2B><(A+a)(B+b) Nachkommen. . . . = 4 (A2B?-+ A2Bb + AaB2-+ AaBb). 3. Mendelsche Spaltung: Eltern (Ey) oe een ING Ee |B}0) 8 Ava sb Gameten rien (A+a)(B+)b)><(A +a) (B+ Db) Nachkommen (F,) . =(A-+a)?.(B +b)? = A2B2 + A2b? + a2B2 + a2b2 2 A2Bbict 2 A\a.b? 2 Ava. Bai 2 a2bb Sp cb Neh) 85 ]0% III. Drei differente Erbeinheiten. I. Kreuzung: Stammformen (P,) . A®B2C2 + a?b2e Gameten .. 2.2... 28.2B.2.0>222.2D.2€ Nachkommen (F,) . = 2%.AaBbCe. . Spaltung: bo Dhieinot (IPs) 6 6 6 o c Avan baGae # A.a.B.b.C.c Gametenere ee (A+a).(B+b).(C+c)>=(A+a).(B+b).(C+c) Nachkommen (F2) . = (A-+a)?.(B + b)2.(C + c)? — AZNB? C2 te er + a2.b2.c2 +2A.a.B2.C2+....... = A Ara. Bibs G2 ee SEA an B.DACEe: Wie bereits im Schema I 4 und 5 angedeutet, gestattet diese vereinfachte Rechnung auch die Zusammensetzung beliebiger Populationen zu übersehen, die sich aus mehreren Individuen bilden. Beispielsweise!) ergeben in einem Mäusekäfig: 2 homozygotisch schwarze Männchen 2 A® Gameten:. . . 4A 2) = BA Weibchen 2A? FS sm a eel I heterozygotisch schwarzes Männchen Aa er 5 5 0 Sa rT Re = Weibchen Aa % jute Asta Zusammen die Gameten. .10 A+ 2a. In den darauf folgenden Generationen werden vorhanden sein: (10 A+ 2a)? oder (5 A+ a)? = 25 A2+ 10 Aa-+ a? also unter je 36 Individuen 25 homozygotisch schwarze, Io heterozygotisch schwarze Individuen und stets nur r weißes Individuum. Ein anderes Beispiel'): Aus 2a?-Mannchen, ı A2-Weibchen und I A.a-Weibchen entsteht eine Population von: 1) Die Beispiele sind aus Erw. Baur: „Einführung in die exper. Vererbungs- lehre“, Berlin 1911, S. 97 u. 98 entlehnt. Kleinere Mitteilungen. 153 (4a+2A+A-+a)?=(3A+5 a)? = 9 A?+ 30 Aa -+ 25a? Individuen also °/,, echte schwarze, %°/g, hybride schwarze und 25/,, weiße. Jede derartige Population ist konstant, sobald sie sich auf einen qua- dratischen Summenausdruck zurückführen läßt, d. h. sobald die Koeffizienten x2A2 + y2Aa + z2a? der Bedingung entsprechen: y=2x.z, da sie dann aus den Gameten (xA + za) hervorgegangen angesehen werden kann und ihrerseits die Gameten 2x A+2xzA+2xza+22A=2(x+z).(xA-+-za) bilden muß, die — zur zweiten Potenz erhoben — wiederum untereinander in unverändertem Verhältnis stehen. Auf diesem Wege lassen sich auch verwickeltere Vererbungsfragen übersichtlich gestalten; beispielsweise die Frage: wie wirkt im Laufe der Generationen die ständige Ausmerzung eines unerwünschten rezessiven Merkmals (a?) und um wieviel schneller kommt man zum Ziele, wenn gleichzeitig eine Zufuhr von reinem Blute (A?) stattfindet, etwa in dem Maße, daß jeweilig ebenso viele Individuen A? der Population zugeführt werden, als schon vorhanden sind. Die gleiche Verstärkung des besseren Elements erhielte man, wenn den homozygotischen Individuen (A?) doppelt so viele Paarungsgelegenheiten geboten werden würden, wie den hetero- zygotischen. Wir erhalten beispielsweise, ausgehend von einer Fs-Generation: A2+2Aa+a2 N,=!/, (wenn wir mit N,No....N, die relative Zahl der reinblütigen Individuen A? bezeichnen), indem wir das letzte Glied a? als ausgemerzt fortlassen, zunächst aus 4A+ 2a Gameten [nach Fortlassung gemeinschaftlicher Faktoren] (2 A + a)? = 4 A2+ 4Aa-+ a? No=‘4/y. Dann aus 12 A+ 4a ebenso (3 A+ a)? =9 A2+6Aa-+a? N, = %¢ usw. (4A +a)? dann (5 A+ a)? usw. (nA +a)? Na = er 7 3)" Für größere Werte von n können wir annäherungsweise setzen: 2 N = Somit haben wir selbst nach 100 Generationen, immer noch bloß I—!/;, oder 98% reinblütige A®-Individuen neben 2% Heterozygoten und a®-Individuen. Bei Ausmerzung und gleichzeitiger Blutzuführung — in der oben angegebenen Weise — finden wir der Reihe nach, wiederum ausgehend von A?+2Aa+a N, =! + A? —a? zunächst die Gameten: ..... 6A+2a — > daraus die nächste Generation. . (3 A-+-a)?=9 A2+6Aa+a? No= ie +9 A? —a? Aldann die Gameten: ...... 424A +6A © GIO? Ga oat Eee DAR (7 A+a)?=49 A2+14 Aa+a2 Ny =*%/es SR a eae a (15 A+ a)? Ni= ay Qn 154 Kleinere Mitteilungen. Für größere Werte von N nähert sich dieser Ausdruck dem Grenzwert lim. Nn =I— =. der bereits fiir n = 7 — also in der siebenten Generation — den Wert N;=1 =; der bloß etwa 2% nicht reinblütig A? ist, wie vorhin bei Ausmerzung ohne Blutzuführung in der roo. Generation. Für die gleiche Blutzufuhr ohne Ausmerzung würden wir übrigens auf erreicht, also ebenfalls eine Population liefert, von ZeQn Grund einer solchen Berechnung Nn = 2" _)" erhalten haben und lim. z.2n — 23, Nn = I— =-———, was schon bei der 8. Generation annähernd das gleiche 2 2 on Sy, 2 Resultat (1 -5) ergeben hätte. Was sind Artmerkmale? Eine Antwort an Herrn Prof. A. Lang. Von Dr. J. Groß (Neapel). (Eingegangen: 14. Dezember 1912.) In einem soeben erschienenen Aufsatz wirft Lang!) mir vorgefaßte Meinungen und Unwissenheit vor. Der Sachverhalt ist folgender: In einer früheren Arbeit?) hatte ich Langs bekannte Kreuzungs- experimente mit Zuchea hortensis und nemoralis einer eingehenden Kritik unterzogen und besonders gezeigt, daß Lang in keinem einzigen Falle das Mendeln von Artmerkmalen erweisen konnte. Jetzt glaubt Lang neue, sichere Beweise für die alternative Vererbung spezifischer Merkmale er- bracht zu haben. Die Bänderformel 10305 tritt nur bei 7. Aortensis auf. Und „nicht minder oder doch nicht viel weniger bezeichnend für die Zugehörigkeit zu der Spezies zemoralis“ sind die Formeln 00345 und00045. Lang kreuzte nun eine 7: hortensis mit der Bänderung 10305 und eine 7! nemoralis mit der Formel 00345. Von sieben aufgezogenen Hybriden waren drei fünf- bändrig, zwei hatten die Formel 00345, zwei die Formel 10305. „Also hier keine Spur von Dominanz der einen von den beiden konkurrierenden Bänderformeln, aber auch keine Spur einer intermediären Ausprägung, wie sie nach der in Groß’ Geist festgenisteten vorgefaßten Meinung zu erwarten gewesen wäre. Vielmehr der denkbar schönste Fall alternativer Vererbung, 1) Arnold Lang. Vererbungswissenschaftliche Miszellen. Diese Zeitschr. 8. 2) J. Groß. Über Vererbung und Artbildung, in: Biol. Centralbl. 31. Kleinere Mitteilungen. 155 bei der die konkurrierenden, sich ausschließenden Faktoren im labilen Gleich- gewicht sind. Groß wird sich freilich bei der Annahme beruhigen, daß der besonderen Bänderung nicht spezifische Würde, sondern die nur unter- geordnete eines Varietätsmerkmales zukommt.“ Ich habe dazu folgendes zu bemerken: Unerwartet ist mir an dem von Lang mitgeteilten Resultat nur das Fehlen der Dominanz, also das Versagen der Mendelschen Regeln, für die sonst gerade die Bänderung der Tacheen so schöne Belege liefert. Das Auftreten der alternativen Vererbung konnte ich dagegen mit Sicherheit voraussagen. Denn daß die beiden „spezifischen‘‘ Bänderformeln Artmerkmale sind, wird außer Lang nicht so leicht jemand glauben. Wären die genannten Formeln wirklich Art- merkmale, so müßten sie allen oder wenigstens allen typischen Stücken von 7: hortensis resp. nemoralis zukommen. Das ist aber, wie jeder weiß, nicht der Fall. Um Langs Auffassung zu retten, müßte man geradezu die 7. hortensis mit der Formel 10305 und die 7! nemoralis mit den Bänder- formeln 00345 und 00045 nebst ihren Modifikationen zu besonderen Spezies erheben; das geht aber nicht an, da sie mit ihren bisherigen Art- genossen fruchtbare Bastarde ergeben. Überhaupt läßt sich zeigen, daß Langs Standpunkt zu ganz unannehmbaren Konsequenzen führt. Sämt- liche Mutationen von Oenothera Lamarckiana, die bei anderen Spezies von O. nicht vorkommen, müßten dann auch als Artmerkmale angesprochen werden, wozu sich wohl kein Botaniker entschließen dürfte. Der schwarze Panther von Java und anderen Orten, der ursprünglich allerdings als be- sondere Spezies, Zelis melas, beschrieben wurde, hat sich längst als einfache melanistische Mutante herausgestellt. Beim Löwen kommt Melanismus nicht vor, nach Lang wäre er also im Artmerkmal von Zelis variegatus gegenüber F. leo. Wenn Lang durch sein neues Vererbungsexperiment glaubt, meine Behauptung, daß Artmerkmale stets den Regeln der intermediären Ver- erbung folgen, widerlegt zu haben, so beweist er nur, daß er sowohl meinen Standpunkt, als auch den ganzen Tatbestand vollkommen verkennt. Wenn die „spezifischen‘‘ Bänderformeln der beiden Tacheen sich alternativ vererben, so tun sie das nicht etwa, weil wir ihnen nicht den Wert von Artmerkmalen zuerkennen dürfen, sondern weil sie durch Mutation ent- standen sind, ihre Determinanten oder Gene sich also exklusiv gegen- einander verhalten müssen, wie die aller Mutanten. Für das Verhalten eines Merkmals bei Kreuzungen ist seine Entstehungsart entscheidend; sein systematischer Wert hat damit nur indirekt zu tun. Aus Langs oben zitierten Worten könnte ein Leser, der meine Arbeiten nicht genau kennt, den Schluß ziehen, ich hätte in allen Fällen, wo Resultate von Artkreuzungen meiner Auffassung zu widersprechen scheinen, die ge- kreuzten Spezies ohne weitere Gründe einfach für Mutationen erklärt, um meinen Standpunkt zu retten. Das wäre freilich eine leere und häßliche Finte. Ich habe sie aber nie gebraucht. 156 Kleinere Mitteilungen. Ein einziges Mal habe ich aus eigener Machtvollkommenheit vermeint- liche Spezies zu Mutationen degradiert, und ich habe für mein Urteil triftige Gründe vorgebracht. In seinen bekannten Arbeiten über die Kartoffelkäfer hatte nämlich Tower!) eine Reihe von mendelnden Formen als Spezies beschrieben. Und ich habe gezeigt, daß das nicht wohl angeht, da die fraglichen Formen miteinander fruchtbare Bastarde erzeugen, also nach einem bekannten Gesetz der Systematik nur als Mutationen zu be- trachten sind. In einigen anderen Fällen, wo ich vermeintliche Spezies als Mutationen angesprochen habe, so bei Sciwrus alpinus und ztalicus, Chen hyperboreus und coerulescens, Corvus leucophaeus, Athene chiaradiae und Sylvia heinekent bin ich dem Urteil namhafter Systematiker und Ornithologen gefolgt, habe die Entscheidung also gar nicht selbst gefällt. Überhaupt habe ich mir meine „vorgefaßte Meinung‘ über Vererbungs- fragen durch eingehendes Studium der systematischen und vererbungs- theoretischen Literatur gebildet. Lang dagegen hat es, wie er selbst mit- teilt2), leider vorgezogen, seine Kreuzungsversuche ohne vorheriges Studium der einschlägigen Literatur zu beginnen. So sind ihm selbst die Mendel- schen Regeln noch unbekannt gewesen zu einer Zeit, als sie auch in der Zoologie bereits lebhaft diskutiert wurden. Manche Überraschung und mancher Ärger, über die Lang berichtet, ebenso manche seiner Irrtümer erklären sich leicht aus dieser unbegreiflichen Zurückhaltung gegenüber den Ergebnissen anderer Forscher. Trotzdem hält Lang sich jetzt für berechtigt, mir Unkenntnis der Literatur vorzuwerfen: z. B. in folgendem Satz: „Es sollte doch heutigentags nicht mehr nötig sein, immer wieder von neuem darauf hinzuweisen, daß die streng alternative Vererbung einwandfrei für zahlreiche solche Merkmale nachgewiesen ist, welche in systematisch- deskriptiven Werken zur Unterscheidung nicht nur von Arten, sondern sogar von Gattungen, Familien, ja selbst Ordnungen in erster Linie mit- benutzt werden. Sobald es aber ruchbar wird, daß die betreffenden Merk- male mendeln, stürzen sie in den Augen der Gelehrten, welche die Tradition hoch und heilig halten, von ihrer aristokratischen Höhe in den vergänglichen, plebeischen Staub hinunter.‘ Aus der ihm bekannten Fülle derartiger Merkmale teilt Lang dem wißbegierigen Leser aber nur eines mit: „die Schwanzlosigkeit der so- 1) W.L. Tower. An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles of the Genus Leptinotarsa, in: Carnegie Publ. No. 48. W.L. Tower. The Determination of Dominance and the Modification of Behavior in Alternative (Mendelian) Inheritance, by Conditions Surrounding or Incident upon the Germ Cells at Fertilization, in: Biol. Bull. 18 2) A. Lang. Über Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietatenbildung von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L. in: Festschr. 70. Geburtst. E. Haeckel. Jena 1904. S. 485. Kleinere Mitteilungen. 157 genannten Kaulhühner“, und fragt dann: „Welchen systematischen Wert hat dieser Unterschied ?“ Nun, ich glaube, jeder intelligente Geflügelhändler könnte Lang darüber aufklären, daß das Kaul- oder Klumphuhn einfach eine Rasse des Haus- huhns ist; und jeder Zoologe, der in der Vererbungsliteratur mehr als ganz oberflächliche Kenntnisse hat, weiß, daß es sich um eine Defektmutation handelt, deren Verhalten bei Kreuzungen mit der Stammform übrigens schon von Davenport!) eingehend untersucht werden ist, was Lang un- bekannt zu sein scheint. Der Fall liegt ähnlich wie bei der schwanzlosen Katze von Man, in der wohl noch niemand etwas anderes gesehen hat, als eine Defektrasse. Gewiß kann in anderen Fällen der Mangel einiger Schwanzwirbel ein aus- gezeichnetes Merkmal zur Unterscheidung von Spezies, Genera oder Familien sein. Um aber den systematischen Wert einer neuen Tierform zu beurteilen, kommt es nicht darauf an, wie stark sie von ihren nächsten Verwandten abweicht, sondern in erster Linie, ob sie bei Kreuzung mit ihnen frucht- bare Nachkommenschaft liefert oder nicht. Sonst müßten wir z. B. die einhufigen Schweine wohl zu den Perissodactylen stellen, da Einhufigkeit sonst nur in dieser Ordnung vorkommt. Die äußerlich sichtbaren Unterschiede zweifellos guter Arten können dagegen oft sehr geringfügig sein, und doch ist die ganze Konstitution der betreffenden Formen so verschieden geworden, daß sie, miteinander gekreuzt, höchstens unfruchtbare Bastarde erzeugen. Denn einzig das Verhalten des Keimplasmas ist für eine rationelle Systematik entscheidend und nicht das des Somas. Artmerkmale sind nun solche Charaktere, durch die gute Spezies sich typisch unterscheiden. Und, daß sie bei Kreuzung nie den Regeln der alternativen Vererbung folgen, kann ich auch heute noch, trotz Langs Einwänden behaupten, ohne eine wirkliche Widerlegung fürchten zu müssen. Die eingangs analysierten Schneckenkreuzungen benutzt Lang ferner, um zu beweisen, daß die Lippenfarbe von 7Zachea nemoralis über die von T. hortensis dominiert. In der Zusammenfassung der Resultate sagt er wörtlich, „daß die Farbe bei allen sieben Hybriden wiederum, wie bei den früher beschriebenen die typische dunkle »zemoralis-Farbe ist“. Nach Goldfuss2), den Lang selbst in einer früheren Arbeit als Autorität zitiert, ist die Lippe bei typischen Exemplaren von Zachea nemoralis „fast schwarz‘, Dieselbe Färbung müssen wir nach Langs eben zitierter Äußerung auch für die Lippen seiner Bastarde von 7. hortensis und nemoralis voraussetzen. Dem widersprechen aber die von ihm mitgeteilten Beschreibungen der einzelnen Stücke. In nur zwei Fällen ist die Lippe wenigstens außen schwarzbraun, bei den fünf anderen Exemplaren dagegen rauch- oder ruß- braun, also doch wohl deutlich heller, als bei typischen 7! nemoralis. Die 1) C.B.Davenport. Inheritance of Characteristics in Domestic Fowl. Washington. 2) Otto Goldfuss. Die Binnenmollusken Mitteldeutschlands. Leipzig 1900. 158 Kleinere Mitteilungen. Färbung der Innenseite der Lippe schwankt sogar bei allen sieben Stücken zwischen „dunkel purpur-kastanienbraun‘‘ und ‚schmutzig purpurbräun- lich“, gleicht also nie der typischen von 7. nemoralis. Vergleichen wir aber die Bastarde nicht mit dem Typus der elterlichen Spezies, sondern direkt mit ihren Erzeugern, so wird der Beweis für die Dominanz der Lippenfarbe von 7! nemoralis über jene von 7. hortensis um nichts zwingender. Bei der elterlichen 7. wemoralis war die Lippe außen schwärzlichbraun, innen kastanienbraun. Von den sieben Bastarden gleicht ihr höchstens einer, von dem Lang notiert: „Lippe außen schwarzbraun, innen dunkel purpurkastanienbraun‘‘. Aber auch in diesem Falle läßt der verräterische Purpurschimmer der Lippe die Einwirkung der mütterlichen 7. hortensis erkennen. Bei den anderen ist, wenigstens nach Langs Protokollen, die Lippe durchweg heller, als beim Vater. Nehmen wir hinzu, daß die Mutter keine typische 7. hortensis mit weißer Lippe war, sondern eine „bräunliche“ besaß, so ist es klar, daß die Kreuzung eine nur bescheidene Abschwächung der dunklen Lippenfarbe des Vaters bewirken konnte. Immerhin war die Lippe bei einem Bastard außen „rauchbraun‘“, innen „schmutzig purpur- bräunlich“. Die anderen fünf bilden Übergänge zwischen diesem hellsten und dem eben erwähnten dunkelsten Exemplar. Die ganze, leider recht spärliche Brut ,,pendelt'‘ in schönster Weise zwischen den beiden elter- lichen Formen. Sehen wir von den verschiedenen Bänderformeln ab, für welche die alternative Vererbung schon lange vor Lang festgestellt war. so sind die beiden Zachea-Spezies mit ihrer starken transgressiven Variabilität ein sehr ungünstiges Material für Vererbungsexperimente. Hätte Lang die ein- schlägige Literatur bereits vor Beginn seiner Versuche kennen gelernt, so hätte er wohl andere Tierformen für seine Vererbungsstudien gewählt. Nun ist es ja gewiß bedauerlich, wenn ein Forscher ein reiches Maß von Begeisterung und Ausdauer an eine aussichtslose Aufgabe verschwendet. Das gibt ihm aber, will mir scheinen, kein Recht zu Ausfällen gegen Gegner, die auf seine Irrtümer aufmerksam machen. November 1912. Referate. Lehmann, E. Experimentelle Abstammungs- und Vererbungslehre. Aus Natur und Geisteswelt 379. 104 S. Leipzig 1913. Die Teubnersche Sammlung ‚Aus Natur und Geisteswelt‘‘ dient bekanntlich dem Zwecke, die Fortschritte der einzelnen Wissenschaftszweige jenen zu vermitteln, die nicht in der Lage sind, selbst die Weiterentwicklung der vielen Gebiete zu verfolgen. Und wer wollte bezweifeln, daß es die heutige Vererbungslehre besonders verdient, in den Kreisen der Laien weit- gehende Beachtung zu finden? Daher ist es sehr zu begrüßen, daß Lehmann sich der Aufgabe unterzogen hat, die Hauptgesichtspunkte in einer Weise darzustellen, wie sie für den genannten Zweck erforderlich ist. Das Bändchen wird bei den Lesern die Erkenntnis wecken, welch gewaltigen Fortschritt die Vererbungsforschung seit Ig00 gemacht hat. Erwünscht wäre eine schärfere Betonung des Unterschiedes zwischen erblichen und nicht erblichen Variationen; denn ,‚‚Variabilität“ und ‚Variationen‘ sind gerade in den Kreisen, für die das Bändchen geschrieben ist, unklare Begriffe. Die Vererbung körperlicher und geistiger Krankheiten des Menschen ist leider nur gestreift. Aber gerade in solchen allgemein- verständlichen Darstellungen können einige Sätze hierüber viel Gutes stiften. Th. Roemer-Eisgrub. Giltay, E. Mendel-Tabellen. Übersicht der Erklärung einiger Haupt- erscheinungen bei Hybriden nach Mendelschem Prinzip. 7 S. Großquart. Wageningen, R. C. Kniphorst 1912. Der Verf. hat bei seinen Vorlesungen an der landwirtschaftlichen Hoch- schule in Wageningen den Mangel einer kurzen Übersicht der Haupttat- sachen der modernen Vererbungslehre empfunden. Das Anschreiben größerer Tabellen oder Schemata an die Tafel von seiten des Lehrers nimmt viel Zeit weg, und beim Abschreiben durch die Hörer schleichen sich leicht genug Fehler ein. Die vorliegenden ‚Mendel-Tabellen“ sollen es überflüssig machen. Da die Tabellen aber für sich allein ohne die Erläuterungen des mündlichen Vortrages kaum verständlich sind, hat Verf. diesen letzteren durch eingehende Anmerkungen zu ersetzen und damit für eine allgemeine Verwendbarkeit zu sorgen gesucht. Es sind alle wichtigen Tatsachen, auch die Queteletkurven hybriden Ursprungs, behandelt. Originell ist die Bezeichnung der (Merkmals- resp.) Gen-Paare mit Aa, Bp, Gr. Beim Sprechen sollen die griechischen Buchstaben a, ß, y den Gegensatz zu A, B, G einfacher und sicherer hervortreten lassen als „klein“ a, „klein“ b usw. Die Symbole für die Merkmale sind so auch dem Laute nach verschieden. Da C im Griechischen bekanntlich fehlt, verwendet Giltay die griechische Reihenfolge der Buchstaben. Dieser Vorschlag ist jedenfalls sehr beachtenswert. Correns. 160 Referate. Saunders, E. R. Further experiments on the inheritance of ,,Doubleness‘ and other characters in Stocks. Journal of Genetics 1 IgII. S. 303. Die Verf. berichtet in dieser Abhandlung über eine große Reihe Kreuzungen, die zur weiteren Aufklärung der Vererbungsverhältnisse bei gefülltblühenden Levkoien dienen sollen. Schon in einer früheren Abhand- lung wurden vorläufige Resultate mitgeteilt, von denen hier einige erwähnt werden sollen. Die Levkoien kommen im Handel entweder als rein einfachblühende oder als teilweise einfach, teilweise gelfülltblühende Sorten vor. Die ersteren sind konstant einfach, die letzteren geben immer ein Gemenge von einfach blühenden und gefülltblühenden Pflanzen und sind daher eine Art immer „umschlagende‘“ Sippen. Die zwei Arten können schematisch auf folgende Weise dargestellt werden: konstant einfach umschlagend einfach ede einfach eee einfach gefüllt (steril) ee einfach umschlagend einfach gefüllt (steril) konstant einfach een einfach gefüllt (steril). Durch Kreuzungen zwischen konstant einfachblühenden und um- schlagend blühenden Sippen wurde gezeigt, daß die Eigenschaft ,,Um- schlagen‘ dadurch bedingt wird, daß die Pollenkörner der umschlagenden Rassen sämtlich die Anlagen für gefüllte Blüten haben, die Eizellen der- selben Rassen aber nur z. T. diese Anlagen besitzen. Die jetzt publizierte Arbeit bezieht sich unter anderem auf die Zahlenverhältnisse gefülltblühen- der zu einfachblühenden Pflanzen, Zusammenhang von Gefülltblühen und Plastidenfarbe usw. Einige Sorten sind nur als umschlagende Rassen vorhanden. Unter- sucht wurden hier eine rote und eine „Sulphur White“-Sorte, deren selbst- bestäubte Pflanzen in mehreren Generationen immer Gemengen von ge- füllten und einfachblühenden Pflanzen gaben. Versuche, wobei diese umschlagenden roten oder „sulphur-white‘“ Rassen als Pollenlieferanten mit konstant einfachblühenden Rassen gekreuzt wurden, gaben, wie oben angedeutet, eine F,-Generation, wo (mit Ausnahme 3) alle 184 Pflanzen bei Selbstbefruchtung in F, ein Gemenge von einfachen und gefülltblühenden Pflanzen zeigten. (Die 3 Ausnahmen beruhen sicher auf zu kleiner Individuenanzahl.) Andere Sorten, die untersucht wurden, kommen im Handel sowohl als konstant einfachblühende wie als umschlagend einfachblühende Rassen vor. Dies ist der Fall sowohl mit saftgefärbten Rassen wie mit nicht saftgefärbten Sorten (white, cream, sulphur-white). Bei den saftgelärbten Rassen haben alle Pollenkörner Anlagen für gefüllte Blüten. Die im Handel vorkommenden umschlagenden, nicht saftgefarbten Sorten zeigen abweichende Verhältnisse. Die Populationen, von denen die Samen geerntet worden sind, bestehen teils aus reinem Material, teils aus Kreuzungsmaterial, und die hieraus gewonnenen Pflanzen sind daher teils konstant einfach, teils umschlagend einfachblühende Pflanzen mit Kreuzungs- spaltungen im Verhältnis 3 einfach : ı gefüllt. Aber auch in diesen Sorten haben die Pollenkörner alle Anlagen für gefüllte Blüten. Wenn die umschlagend einfachblühenden Pflanzen selbstbestäubt werden, geben sie einfach und gefüllte Pflanzen in einem Verhältnis Referate. 161 7-+-x:9—x, wo x<ı ist. Dasselbe Resultat gaben Kreuzungen der- artiger Rassen. Es wird angenommen, daß die Eigenschaft Einfachblühen auf das Vorhandensein zweier Faktoren X und Y beruht. Die Abwesenheit dieser Faktoren gibt gefüllte Blüten. In den umschlagenden Sippen finden sich diese Faktoren nie in den Pollenzellen, nur in den Eizellen, und sie unter- liegen auch hier einer partiellen Verkoppelung. Das Verhältnis 7 —x:9—x ist auf eine Koppelung nach dem Schema 7:1:1:7 oder noch wahrschein- licher 15:1:1:15 zurückzuführen. Eine umschlagende Levkoienpflanze hat daher die Zusammensetzung XxYy und bildet folgende Gameten: - Pollenkörner Eizellen alle n—ıXY xy ı Xy Wy oad n—I xy. In den konstant einfachbliihenden Pflanzen beruhen die einfachen Bliiten ebenfalls auf die zwei Faktoren X und Y. Hier sind sie aber absolut verkoppelt (NY). Die Faktoren XY kommen bei allen umschlagen- den Sorten vor. Weiter kompliziert wird die Sache dadurch, daB bei einigen Rassen noch ein zweites Faktorenpaar X‘Y' vorkommt, das ebenso einfachblühende Pflanzen gibt. Die farblosen Plastiden vieler Sorten beruhen auf einem Faktor W, dessen Abwesenheit cremegelbe Plastiden gibt. Sowohl Sorten mit farb- losen wie Sorten mit cremegelben Plastiden sind homozygotisch in W bzw. w. Die ,,sulphur-white‘‘ Sorten dagegen sind heterozygotisch in W. Dieser Faktor fehlt hier ganz in den Pollenkörnern und kommt nur in einem Teil der Eizellen vor. Auch ist er hier mit dem Faktor X für einfache Blüten gekoppelt. Die verschiedenen Sorten haben also folgende Zusammensetzung und bilden folgende Gameten: Reine, nicht creme Sorten Sulphur-white Rassen | Reine, creme Sorten Zusammen- XxYyWW XxYyWw XxYyww stellung a = — : Eizellen Pollenkörner Eizellen ee Eizellen Pollenkérner alle alle alle — 15 XYW xyW 15 XYW xyw 15 XYw xyw Gameten - 1 XyW 1 XyW 1 Xyw I xYW 1 xYw I xYw 15 xyW 15 xyw 15 xyw | Durch eine groBe Reihe Kreuzungen wird das Verhalten des Ww-Faktors zu den XYxy-Faktoren in verschiedenen Kreuzungen untersucht. Wo die Eltern in einer Kreuzung von verschiedener Plastideneigenschaft sind, scheint die Verteilung des Ww-Faktors auf die F,-Gameten davon abhängig zu sein, ob der Plastidenfaktor mit dem Pollen oder den Eizellen in der Kreuzung eingeführt worden ist. Wegen der zahlreichen Kreuzungsversuche, die zur Erklärung dieser Verhältnisse dienen sollen, muß auf die Originalarbeit hingewiesen werden. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, Il 162 Referate. In einem Anhang werden kurze Bemerkungen über die relative Lebens- dauer der Samen gefüllter und einfach blühender Pflanzen, Vererbung von verzweigtem und unverzweigtem Typus usw. gegeben. Hagem (Bergen-Norwegen). Shull, G. H. The primary color-factors of Lychnis and color-inhibitors of Papaver Rhoeas. The Botanical Gazette 54 1912. S. 120. Verf. beschäftigt sich mit Untersuchungen über dominierende Hemmungs- faktoren. Die meisten Fälle, wo die Abwesenheit eines erblichen Charakters über das Vorhandensein desselben dominiert, sind wohl auf dominierende Hemmungsfaktoren zurückzuführen. Die vorläufigen Untersuchungen des Verf. über dominierend weiße Sippen bei Zychnis dioica L. zeigten, daß die verschiedenen Rassen sich hier recht abweichend verhielten. Zuerst mag erwähnt sein, daß Kreuzungen zwischen Melandrium album und Melandrium rubrum reichlich Nachkommen geben, und Verf. führt daher diese Arten zusammen als Zychnis diorca L. auf. Kreuzungen zwischen deutschen Sippen von Melandrium album und deutschen Sippen von Melandrium rubrum gaben in F, 23 weiße und 4 dunkel- rotblühende Nachkommen. Andere Kreuzungen dagegen zwischen deutschen M. album- und amerikanischen W. rudrum-Sippen gaben teils nur rote F, teils nur weiße F,-Nachkommen. : Die Versuche mit der Mohnsorte „Shirley“ (Papaver Rhoeas L.) zeigten, daß der weiße Rand der Petalen durch einen Hemmungsfaktor bewirkt wird, der nur in dieser Randzone wirksam ist. Ganz weiße Blüten werden von einem anderen Hemmungsfaktor bedingt, der in der ganzen Petale zur Wirkung kommt. Merkwürdigerweise zeigt sich dieser letzte Faktor nur in den Kreuzungen, wo der rote Elter rein dunkelrot ist, nicht aber in Kreuzungen, wo er hellrot oder orangerot ist. Eine und dieselbe weiße Pflanze zeigt sich also in Kreuzungen mit dunkelroten Pflanzen als domi- nierend weiß, in Kreuzungen mit hellroten oder roten als rezessiv weiß. Um diese Ergebnisse zu erklären, nimmt der Verf. an, daß es entweder für die dominierend weißen Blüten nur einen Hemmungsfaktor gibt, der nur gegen „pure spectrum red“ wirksam ist, oder es gibt vielleicht zwei Faktoren A und B, die jeder für sich unwirksam bleiben, wenn sie aber zusammen vorkommen eınen Hemmungsfaktor bilden. Beide Hypothesen sind durch weitere Versuche näher zu prüfen. Hagem (Bergen-Norwegen). Gates, R.R. Mutation in denothera. Americ. Naturalist 45 ıgı1. S.577—606. — A Contribution to a Knowledge of the Mutating Oenotheras. Transactions of the Linnean Society Ser. 2 8 1913. S. I-67. 6 Taf. Davis, B.M. Genetical Studies on denothera. II. Americ. Naturalist 46 1912. S. 377—427. — Was Lamarck’s evening primrose (Jenothera Lamarckiana Seringe) a form of Oenothera grandiflora Solander? Bull. Torrey Bot. Club 39 1912. S. 519—533. 2 Taf. Gates ist durch Studien älterer Literatur und Herbarien zu der Meinung gekommen, daß verschiedene Oenothera-Rassen vor zwei oder drei Jahrhunderten existierten, die heute nirgends in Amerika wildwachsend gefunden werden. Formen, die der O. Zamarckiana und rubrinervis sehr u. ie A i) Referate, 163 ähneln, kamen indessen in den westlichen Teilen von Colorado und New Mexico vor und sind dort heute noch zu finden. Die erste nach Europa eingeführte Oevothera-Form war wahrscheinlich eine großblütige O. biennis, die sogenannte „europäische dennis‘. Der Verf. weist darauf hin, daß die allogamen Oenotheren stark gekreuzt sein müssen, so daß man keinesfalls von reinen Linien reden kann. Aus den Arten kann man verschiedene Rassen isolieren, aber es fällt oft schwer, zu bestimmen, welcher Art eine bestimmte Rasse zuzuführen ist. Sogar von den autogamen O. muricata und O. biennis hat er verschiedene derselben in ihren Merkmalen transgredierende Rassen gezüchtet Von O. Lamarckiana beschreibt er in der letzterwähnten Abhandlung mehrere differente Rassen, von denen eine sowohl eine zanella- als eine rubrinervis-Mutante hervorbrachte, die den entsprechenden de Vriesschen Formen parallel gingen, aber nicht mit denselben identisch waren. Auch mehrere der Mutanten werden hier ausführlich beschrieben, speziell die jungen Rosetten, die bei der Mehrzahl der Formen drei aufeinanderfolgende Blattypen aufwiesen. Eine Ausnahme bildete de Vries’ O. gigas, die nur eine Blattform hatte, während eine etwas abweichende gigas, aus einem italienischen botanischen Garten erhalten, analoge Stadien wie die der an- deren Mutanten durchlief. Die Ergebnisse seiner Studien wildwachsender Oenothera-Bestande und seiner Kulturen von Oenotheren aus mehreren botanischen Gärten werden erwähnt. Er bespricht auch einige Kreuzungs- versuche, die unter anderem ergeben haben, daß der Bastard Lamarckiana x biennis aus zwei Typen, einem breit- und einem schmalblättrigen, bestand, was an den /ae/a- und velufina-Typen der reziproken Kreuzung erinnert. Innerhalb von O. muricata beobachtete er ebenfalls breit- und schmal- blättrige Formen. Die Hypothese von Davis, daß O. Zamarckiana aus einer einzigen Kreuzung O. biennis x grandiflora ihren Ursprung hat, halt er nicht für sehr wahrscheinlich, vertritt indessen die Ansicht, daß sie in ihrer Aszendenz gekreuzt gewesen ist. Die Mutanten faßt er jedoch nicht als Bastard- spaltungen auf, sondern er meint, daß die Kreuzung nur eine Instabilität des Keimplasmas verursacht hat, welche sich in Unregelmäßigkeiten der Chromosomenverteilung bei den meiotischen Teilungen kundgibt. Hieraus ergibt sich eine zytologische Basis für die Erklärung der Mutanten. Da- neben betont er aber auch, daß diese durch äußere Faktoren ausgelöste Varianten sein können. Wie dem auch sei, meint jedoch Gates, daß die wichtigste Frage betreffs der Mutanten die ist, ob sie in der Natur existenzfähig sind und Ausgangspunkte neuer Arten bilden können. Davis behandelt in der ersterwähnten Abhandlung seine fortgesetzten Versuche, O. Lamarckiana durch Kreuzung der Arten O. d/ennis und O. grandi- fiora synthetisch hervorzustellen. Er hat F, dieser Kreuzung von zwei Mutterpflanzen gezogen und dabei eine große Variabilität und allerlei Neu- kombinationen der Elternmerkmale erhalten, aber noch nicht das gewünschte Lamarckiana-ähnliche Produkt. Indessen sind Zamarckiana-Charaktere, die keine der Elternarten besaß, aufgetreten, besonders Blüten, die größer als die der Großeltern und der F,-Pflanzen waren und die Größe der groß- blütigsten Zamarckiana-Rassen erreichten. Außerdem traten Typen auf, die von dem Durchschnittstypus der Nachkommenschaft sehr distinkt abstachen (mutantenähnliche Formen). Die beiden F.-Nachkommenschaften zeigten eine sehr verschiedenartige Variabilität, wofür es wichtig ist, der Deszendenz mehrerer F,-Pflanzen zu folgen, um abweichende Typen zu erhalten. rb fs 164 Referate. Auch Davis zeigt auf die Polymorphie der Oenothera-Arten hin. Es ist deshalb von großer Bedeutung, welche Rassen der Arten als Stamm- pflanzen angewandt werden. Neue nach diesen Gesichtspunkten gemachte Kreuzungen versprechen ein sehr gutes Resultat. In der F, einer dieser Kreuzungen trat eine Pflanze auf, die betrefis der Rosette und der Knospen der ©. Zamarckiana auffallend ähnelte. Von O. Zamarckiana hat der Verf. verschiedene Rassen gezüchtet, die in bezug auf Blütengröße, Griffellänge und Blattfarbe differieren. Er ist betreffs der Herkunft der Art der Meinung, daß sie niemals in Amerika wild gewachsen ist, sondern wahrscheinlich in einem Handelsgarten in London um 1860 entstanden ist, wofür er Beweise hervorzubringen versucht. In der letzterwähnten Abhandlung von Davis wird die systematische Stellung der von Lamarck gesammelten und später von Seringe be- schriebenen Originalexemplare von ©. Zamarckiana diskutiert. Seine Unter- suchungen haben ergeben, daß von den drei Exemplaren das eine der in Amerika noch wildwachsende O. grandiflora Solander zugehört, ein anderes eine großblütige ©. dzennis („die europäische diennis“) ist, während das dritte so unvollständig ist, daß es nicht identifiziert werden kann. Keine der Pflanzen gehört aber der Oenothera-Art, die der Ausgangspunkt der de Vriesschen Kulturen gewesen ist, an. Diese muß deshalb O. Lamarckiana de Vries genannt werden. Heribert-Nilsson. Keeble, Fr. Gigantism in Primula sinensis. Journal of Genetics 2. S. 163. Riesenrassen sind unter den zahlreichen Sorten von Primula sinensis nicht selten zu finden. Sie zeichnen sich durch die ungewöhnliche Größe der vegetativen und floralen Organen aus und sind ferner mehr oder weniger langsam wachsend und auch z. T. wenig fruchtbar. Das plötzliche Auftreten einer dieser Riesenrassen wird von dem Verf. näher verfolgt. Pflanzen aus der normalen Sorte „White Queen Star“ wurden 1904 selbstbestäubt und gaben eine normale F,-Generation. In F3 zeigten aber einige Pflanzen einzelne Blüten mit 6 Petalen; diese Blüten wurden geselbstet und gaben in F;-Pflanzen mit einzelnen großen Blüten. Eine von diesen gab wieder in F, ıı Pflanzen, die alle Riesenpflanzen waren von grobem Wuchs und mit großen Blüten. Die Nachkommen dieser Pflanzen haben sich seitdem in weiteren 4 Generationen konstant und ohne Ausnahme als Riesenpflanzen erwiesen. Eine vorläufige anato- mische Untersuchung hat gezeigt. daß der Riesenwuchs dadurch bewirkt wird, daß die Riesenpflanzen in allen Geweben viel größere (aber nicht zahlreichere) Zellen ausbilden, als es bei normalen Pflanzen der Fall ist. Der neue Riesentypus war anfangs wenig fruchtbar, hat sich aber mit der Zeit gebessert und liefert jetzt bei Selbstbestäubung die für seine weitere Erhaltung genügenden Samen. Dagegen ist er bei Kreuzung mit anderen sinensis-Rassen, selbst der Muttersorte .,White Queen Star‘, vollständig steril. Der Genetik der Riesensorten wird daher durch Kreuzung anderer nicht sterilen Rassen weiter studiert. Mit Rücksicht auf diese einzelne Kreuzungen muß hier auf die Originalarbeit hingewiesen werden. Als Hauptresultat ergibt sich, daß der Riesenwuchs von drei verschiedenen Faktoren bedingt wird. Wenn sämtliche diese Faktoren homozygotisch zugegen sind, ist die Pflanze eine echte, ausgesprochene Riesenpflanze (AABBCC). Sind die Faktoren A und B homozygotisch, der Faktor C aber heterozygotisch vorhanden, bekommen wir „Riesenähnliche“ Pflanzen Referate, 165 (AABBCc) von groberem Wuchs als normale kleine Pflanzen. Die ver- schiedenen anderen Kombinationen geben Pflanzen von kleinerem Wuchs, etwas verschieden, je nachdem wie sie die Faktoren enthalten. Hagem (Bergen-Norwegen). Marchal, El. et Em. Aposporie et sexualité chez les Mousses. I, II, III. (Bull. Acad. Royale de Belgique. Classe des sciences 1907, S. 765—789, 1909, S. 1249—1288, ıgıı S. 750—778. Taf. 1.) Marchal, Em. Recherches cytologiques sur le genre ‚‚Amblystegium‘‘. (Bull. Acad. Royale de Belgique. Tome 51 1912. S. 189—200. Taf. 1.) Das große Regenerationsvermögen der Moose ist seit lange bekannt, und es gelang Stahl schon im Jahre 1876, aus Seta und Mooskapsel ein Protonema zu erhalten. Derselbe Versuch ist von Pringsheim und Correns gemacht worden, doch beschränkten sich alle diese Forscher mit der Fest- stellung der Existenzmöglichkeit eines aposporen Protonemas. Die Verfasser knüpfen nun folgende Fragen daran: ı. Ist es möglich, aus einem solchen Protonema eine Moospflanze mit Antheridien und Archegonien zu erhalten? 2. Falls das möglich ist, kann man ein befruchtetes Ei erhalten, aus dem ein tetraploider Sporophyt hervorgeht? 3. Stellen sie folgende Überlegung an: Im Falle der diözischen Moose sind in den Zellen des Sporophyten mann- liche und weibliche Determinanten vereinigt, man muß also annehmen, daß man aus den aposporen Protonemata synözische Moose erhält. Die Technik der Versuche ist folgende: Stücke der Seta oder der jungen Kapsel werden in Nährlösung zum Regenerieren gebracht, dann auf Erde gelegt. Die herangewachsenen Rasen werden geteilt und unter verschiedenen Bedingungen der Ernährung, des Lichtes und der Temperatur großgezogen. Die erste Arbeit beschäftigt sich mit dem 3. Punkte. Als Versuchs- objekte dienen die diözischen Moose: Bryum caespiticium, Mnium hornum und Bryum argenteum. Ein Versuch mit Bryum caespiticium sei hier näher behandelt. Junge Kapseln werden im März 1906 zerschnitten und beginnen bald zu regenerieren. Im Februar 1907 zeigen sich die ersten Antheridien. Im März taucht in einer Blüte ein Archegonium auf, umgeben von Antheridien. Allmählich erscheinen in bis dahin rein männlichen Blüten ein, selten mehrere, Archegonien. Im März ist das Verhältnis Q : $ 1:11, im April 1 : 6,5, im Mai 1:5,4. Zwei Blüten sind rein weiblich. Entsprechend verlaufen eine große Anzahl von Regenerationen aus Seta und Kapsel. Im Aussehen unterscheiden sich die diploiden Gonophyten kaum von den haploiden, höchstens sind sie etwas größer. Achsenteile der synözischen und weib- lichen Moospflanzen werden nun regeneriert. Die synözischen geben wieder synözische, die weiblichen ebenfalls synözische Pflanzen; sie sind also als potentiell bisexuell zu bezeichnen. Durch diese Versuche ist ferner fest- gestellt, daß die geschlechtliche Differenzierung erst bei der Sporogenese stattfindet. Dieselben Resultate werden mit den beiden anderen oben erwähnten Moosen erhalten. In der zweiten Arbeit wird untersucht, was aus den diploiden Game- tophyten wird. Sie bleiben absolut steril, unter welchen Bedingungen sie auch gehalten werden. Um festzustellen, ob es an den männlichen oder weiblichen Geschlechtsorganen liegt, werden sie mit männlichen resp. weib- lichen haploiden Rasen zusammengebracht, aber ohne Erfolg. Die histo- logische Untersuchung ergibt vollkommen normale Archegonien, nur ist das Ei größer und zeigt einen größeren Kern. Die Auflösung der Halskanalzellen 166 Referate. erfolgt auch in der üblichen Weise. Die Spermatozoiden sehen ebenfalls normal aus, werden aber nie in Bewegung gesehen. Die aposporen Regenerate der diözischen Moose können also nur vegetativ vermehrt werden. Untersuchungen an monözischen Moosen (Amblystegium serpens, subtile, Barbula muralis). Bei Amblystegium serpens entstehen die Blüten an den unteren und mittleren Teilen der Stengel. Die kleineren männlichen sind gewöhnlich zahlreicher und erscheinen zuerst, die größeren weiblichen befinden sich weiter unten; selten findet man synözische Blüten. Alle Teile der haploiden Generation sind bisexuell, wie durch Experimente festgestellt wird. Läßt man z. B. ein Stengelstiick, das sich zwischen 2 Antheridien- ständen befunden hat, regenerieren, so erhält man wieder einen monözischen Gametophyten; ebenso ist es mit anderen Teilen der Moospflanze. Es sind also nur die Geschlechtszellen sexuell polarisiert. Regenerationsversuche: Die im Mai 1906 ausgelegten Teile des Sporophyten zeigen im September die ersten männlichen Blüten, im Oktober erscheinen an denselben Stämmen auch weibliche Blüten und unter vielen Versuchen auch ein paar synözische. Die Gametophyten unterscheiden sich, abgesehen von der Größe, in nichts von haploiden Gametophyten. Im Frühling 1907 bedecken sich die Rasen mit Sporophyten, die reife Sporen ausbilden, diese ausstreuen und neuen Gametophyten den Ursprung geben. Diese Fruchtbarkeit kann nun durch apospore Entwicklung des Eies (wie es Strasburger bei Marsilia gefunden hat) hervorgerufen sein oder durch regelrechte Befruchtung der diploiden Gameten. Es zeigt sich, daß letzteres der Fall ist. Denn einmal findet nur Entwicklung statt, wenn reichlich Gelegenheit zur Befruchtung gegeben ist, ferner sind die Dimensionen der generativen Teile und der Zellen derart, daß sie auf eine doppelte Chromosomenzahl schließen lassen; schließlich zeigen die cytologischen Untersuchungen eine doppelte Chromosomenzahl, (wie unten näher ausgeführt wird). Diese neuen diploiden Rassen nennen die Verfasser Amblystegium serpens bivalens, A. subtile bivalens. Was erhält man nun, wenn man den tetraploiden Sporophyten regenerieren läßt? Man erhält ein schwächliches Protonema, das im folgenden Jahre Antheridien und Archegonien bildet, die aber absolut steril sind, obgleich die Archegonien normal sind und bewegliche Spermatozoiden beobachtet werden. Ein abweichendes Verhalten erhält man bei der Regeneration von Phascum cuspidatum. Die durch Regeneration erhaltenen Moospflänzchen sind durchaus anomal und zwerghaft gegenüber den typischen Pflanzen. Statt der Geschlechtsorgane befinden sich an der Spitze Brutkörper, die man normalerweise bei Phascum cuspidatum nicht kennt. Ausgelegt, keimen sie bald wieder zu demselben anomalen Moospflänzchen mit Brutorganen aus. Dies ist der einzige Fall, wo in der diploiden Gametophytgeneration eine neue Form aufgetreten ist. Es soll jetzt noch auf die Beweise für die diploide Natur der Game- tophyten, die tetraploide Natur der daraus entstandenen Sporophyten ein- gegangen werden. Die Volumina der vegetativen und generativen Zellen und Kerne werden miteinander verglichen, und es ergibt sich durchgängig das Verhältnis _° zn Re Gesetz. Die Dimensionen der ganzen vegetativen Organe sind nicht merk- lich vergrößert, dagegen wohl die der generativen. Als Beispiel sei eine Tabelle für die Antheridien und Archegonien bei Amdlvstegium serpens ın, 2n und 4n angeführt. 3 I I 5 bisz- 5 also —, entsprechend dem Boverischen Referate. 167 ın 2n 4n Lange | Breite Länge Breite Länge Breite | u u u | u u u Antheridien .... . 186 | 66 22 | 88 268 117 Archegonien. . ... 248 | 46 306 | 50 456 83 Von besonderem Interesse sind die zytologischen Untersuchungen, mit denen sich hauptsächlich die beiden letzten Arbeiten beschäftigen. Es wird in der Hauptsache die Reduktionsteilung mit darauffolgender Aquations- teilung beobachtet. Die Chromosomenzahl von J/nivm hornum ergibt sich in Übereinstimmung mit Wilson zu2n= 12, für Mnium hornum bivalens erhalten die Verfasser 2n = 24. Für Bryum capillare 2n = 20; Bryum capillare bivalens 2n = 40. Neues bieten die Resultate bei dem Genus Am- biystegium. Die Chromosomen sind hier in sehr charakterischer Form als Gemini in der Metaphase der heterotypischen Teilung angeordnet. Sie sehen aus wie zwei dicke Punkte, die nebeneinander liegen. Amblvstegium serpens und /rriguwn haben 2n = 24 Chromosomen, 4. riparium 2n = 48. Bei allen drei Arten ist die Anordnung der Gemini dieselbe, nur sind es bei A. r7parium doppelt so viel. Bei A. serpens bivalens erhält man ebenfalls 2 n = 48 Chromo- somen, doch sind sie nicht mit A. riparium zu verwechseln, da sie zu je vieren im Quadrat zusammen liegen; die Verfasser schlagen dafür den Namen Bigemini vor. Alle 48 Chromosomen sind allerdings nicht so angeordnet, sondern stets 6 bis 8 als Aigemini, die übrigen als Gemini’ und einzeln. Schließlich ergibt sich noch die Frage: Sind in der Natur apospore Regenerationen möglich oder wahrscheinlich? In Anbetracht der großen Regenerationsfähigkeit und der günstigen Feuchtigkeitsbedingungen, unter denen viele Moose leben, muß man die Frage wohl bejahen. Einige Beob- achtungen über anomales Verhalten von Moosen dürften wohl ihren Grund in der Aposporie haben, so die Beobachtungen von Bergevin über Plagiothecium silvaticum und Bryum atropurpureum der Verfasser. Diese fanden einen Rasen, der nicht streng diözisch war, wie es die Regel ist, sondern neben männlichen und weiblichen auch eine große Anzahl synözischer Blüten enthielt, auch war er absolut steril und in seinen Dimensionen größer als ein typischer fruktifizierender Rasen daneben. Alles das würde für seine apospore Natur sprechen, wenn auch erst die zytologische Untersuchung die Entscheidung bringen könnte. G. v. Ubisch. Blaringhem, L. L’Hérédité des maladies des plantes et le mendélisme. Ier congrés international de pathologie comparée. Paris 1912. S. 250—312. Der Verf. unterscheidet drei Arten von Krankheiten: r. Anomalien, 2. eigentliche Krankheiten, 3. parasitäre Krankheiten. Die Anomalien sind qualitative, diskontinuierliche, stabile Veränderungen (Trauerweide, Zucker- mais, gefülite Blumen, Gabelgerste, Zwerge und andere derartige Varietäten und Monstrositäten). Die eigentlichen Krankheiten sind quantitative, kon- tinuierliche, labile Veränderungen (Lagern des Getreides, Vergiftung, nicht- infektiöse Fieberzustände). Die parasitären Krankheiten fallen unter die Begriffe Symbiose und Parasitismus, je nachdem das Zusammenleben für beide Parten günstig oder für den Wirt ungünstig ist. Sie ähneln oft äußerlich den eigentlichen Krankheiten und resultieren bisweilen in Ent- wicklungsabänderungen, die mit Anomalien verglichen werden können. 168 Referate. Die Vererbung der Anomalien ist entweder total (weißblühender Lein, Chelidonium majus laciniatum, Zwergformen von Zisum und Zathyrus, gewisse verbänderte Rassen) oder partiell (viele Varietäten mit panachierten Blättern, gefüllte Levkoien, s/riata-Formen). Bei der partiellen Vererbung ist die Aus- bildung der Merkmale von den Ernährungsbedingungen abhängig und kann durch Selektion gesteigert werden. Betreffs der eigentlichen Krankheiten hebt der Verf. hervor, daß nicht die Krankheit selbst, sondern nur die Empfänglichkeit für dieselbe vererbt wird. Diese Empfänglichkeit ist nach der Ansicht des Verf. in gewissen Fällen mit morphologischen Merkmalen streng korrelativ verknüpft, z. B. Lagerfestigkeit beim Getreide mit Dichtigkeit der Ähren. (Dieses Beispiel ist indessen nach den Beobachtungen des Ref. an Weizen nicht ganz richtig.) Die Vererbung der parasitären Krankheiten zerfällt in zwei Probleme: ı. die Vererbung der durch den Parasiten bewirkten Veränderungen, 2. die Übertragung des Parasiten. Die Frage, ob die parasitären Veränderungen unabhängig vom Parasiten vererbt werden können, glaubt der Verf. be- jahend beantworten zu müssen, obgleich nur wenige diesbezügliche Beob- achtungen vorliegen. Die direkte Übertragung des Parasiten von der einen Generation zur anderen ist in gewissen Fällen sicher bewiesen (Zolum temulentum, Pébrine der Seidenraupe), in anderen Fällen sehr wahrscheinlich (Oenothera nanella, Rostkrankheiten). Die Resistenz gegen Parasiten ist bald erblich, bald individuell. Kajanus. Nilsson-Ehle, H. Zur Kenntnis der Erblichkeitsverhältnisse der Eigenschaft Winterfestigkeit beim Weizen. Ztschr. f. Pflanzenzüchtung 1 1912. S. 3—12. — Uber die Winterweizenarbeiten in Svalöf in den Jahren 1900—1912. Beiträge zur Pflanzenzucht Heft 3. Herausgegeben von der Ges. zur Förderung deutscher Pflanzenzucht. Berlin 1913. In der ersten dieser beiden Publikationen weist Nilsson-Ehle nach, daß die für die Praxis außerordentlich wichtige Winterfestigkeit des Weizens mendelt und wahrscheinlich auf einer Mehrzahl von Erbeinheiten beruht. Bastardierungen zwischen zwei, betreffs Winterfestigkeit stark verschiedenen, Sorten ergaben nur selten Typen mit der Winterfestigkeit der Eltern, sondern überwiegend intermediäre Typen. Steigerung der Winterfestigkeit in den Bastardierungsprodukten war leichter zu erzielen durch Bastardierung zweier Formen mit ähnlicher Winterfestigkeit. So ergab die Bastardierung von Sonnenweizen X Extrasquarehead II, die ungefähr gleich winterhart sind, Formen, die entschieden weniger winterfest und solche, die sicher winterhärter waren. Die genaue Analyse des Faktorengehaltes ist erschwert dadurch, daß die Wintertfestigkeit nicht zahlenmäßig erfaßt werden kann, und dadurch, daß eine Bewertung der Nachkommenschaften nur in einzelnen bestimmten Jahren, eben nach strengen Wintern, ausgeführt werden kann. Aus diesem Grunde gelingt auch die Unterscheidung der weniger winter- festen von den mittelmäßig winterharten Formen schärfer als die der winterharten bis winterhärtesten Formen. Die Verhältnisse liegen hier also ähnlich wie bei der Beurteilung von Spaltungsgenerationen auf Widerstands- fähigkeit gegen Krankheiten. Ref. möchte annehmen, daß eine experimentelle Scheidung der wertvollsten Winterfestigkeits- Kombinationen in Gefrier- schränken, wie ein solcher in dem landwirtschaftlichen Institute der Uni- versität Jena sich befindet, möglich sei. Referate. 169 Greift diese Arbeit schon mitten in die Probleme der praktischen Pflanzenzucht hinein, so tut es die zweite Publikation erst recht. Nilsson- Ehle hat zahlreiche Bastardierungen durchgeführt, um die Eigenschaften: Ertragsfähigkeit, Lagerfestigkeit, Winterfestigkeit und Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten in möglichst günstiger Kombination zu vereinigen. Die zwölfjährigen Züchtungen Nilsson-Ehles sind systematische Kombinations- arbeit auf mendelistischer Grundlage, und die hierdurch erzielten schritt- weisen Fortschritte stellen den bisher größten Erfolg der landwirtschaftlichen Pflanzenziichtung durch die exakte Vererbungslehre dar. Die beiden Arbeiten gehören ihrem Inhalt nach zusammen, daher wurden sie hier zusammengefaßt. Wie die „Kreuzungsuntersuchungen an Weizen und Hafer“ für die experimentelle Vererbungslehre einen Markstein bilden, so diese Arbeiten für die angewandte Vererbungslehre. Bei der gärt- nerischen und zum Teil auch bei der forstlichen Züchtung spielen die morphologischen Eigenschaften eine wichtige Rolle, in der landwirtschaft- lichen Züchtung aber treten diese gegen die physiologischen Eigenschaften sehr zurück. Die große Bedeutung dieser Arbeiten Nilsson-Ehles liegt in der umfassenden und erfolgreichen Behandlung physiologischer Merkmale. Th. Roemer-Eisgrub. Tschermak, E. v. Uber seltene Getreidebastarde. Beiträge zur Pflanzen- zucht, herausgegeben von der Ges. zur Förderung deutscher Pflanzen- zucht. Heft 3. S. 49—58. Berlin 1913. Bastardierungen zwischen Kulturroggen und wildem perennierenden Roggen ergeben erste Generationen mit vorwiegend Wildformcharakter; die zweiten Generationen spalten auf in eine Reihe intermediärer Formen, die Ausgangsformen kehren selten wieder. Spaltungszahlen sind nicht fest- gestellt worden. Sämtliche Weizenformen: vulgare, durum, turgidum, Spelta, dicoccum, polo- nicum und monococcum sind untereinander bastardiert worden. Die Bastarde der 5 erstgenannten Formen untereinander sind fertil, die Bastarde von polonicum mit diesen 5 Formen zeigen abgeschwächte Fruchtbarkeit, die Bastarde von monococcum mit allen anderen Weizenformen sind völlig steril. Triticum vulgare x polonicum ergab intermediäre F,, die Fs scheint in I vu/gare 3 durum & intermediär 4 polonicum aufzuspalten. Vielleicht liegt hier dihybride Bastardierung vor: AABB = folonicum % aabb = vulgare; durum würde dann aaBB sein. Aus den verschiedenen Bastardierungen mit 7+. dicoccoides (wilder Emmer) und mit 77. monococcum geht mit Deutlichkeit hervor, daß dicoccoides dem Kulturweizen wesentlich näher steht, denn diese Verbindung gibt nur fruchtbare Bastarde, während die Verbindung von monocoecum mit den anderen Triticum-Formen zwar gelingt, aber keine Nachkommenschaft liefert. Die Weizen-Roggenbastarde sind von früher bekannt. Aus Bastardierungen zwischen Kultur- und wilder Gerste konnte die Vererbungsweise der Brüchigkeit der Ährenspindel bisher nicht erkannt werden. Kultur- x Wildhafer ergibt eine äußerlich dem Wildhafer ähnliche I. Generation; F, spaltet in intermediäre bis zu reinen Elternformen; die Wildhafer-ähnlichen bleiben konstant, die Kulturhafer-ähnlichen und die intermediären spalten teils auf, teils bleiben sie konstant. Th. Roemer-Eisgrub. 170 Refcrate. Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. 5. Die Züchtung kolonialer Gewächse. Berlin 1912. 184 S. Den vier Bänden seines wertvollen Handbuches der Züchtung land- wirtschaftlicher Kulturpflanzen hat Fruwirth einen weiteren Band hinzu- gefügt, der die Züchtung von Zuckerrohr, Reis, verschiedenen Hirsearten, Kaffee, Kakao, Citrusarten, Baumwolle, Sisalagave, Jutepflanzen, Batate, Maniok, Erdnuß, Ölpalme, Olive und Sesam behandelt. Da die Kenntnis der Literatur nicht genügt, sondern eigene züchterische Arbeit mit den einzelnen Pflanzen die Grundlage eines derartigen Buches bilden muß, war es erforderlich, daß Fruwirth mehrere Mitarbeiter heranziehen mußte. Es haben außer ihm W. Busse, J. S. Cramer, A. Howard, F.W.T. Hunger, H. M. Leake, J. E. van der Stock, Trabut, H. J. Webber und E. de Wildeman mitgearbeitet. Der Inhalt ist in der gleichen über- sichtlichen Weise wie in den ersten Banden geordnet, wenn auch die Form infolge der Zahl der Mitarbeiter öfters wechselt. Der Wert des Buches liegt darin, daß alles, was auf die Züchtung der genannten Gewächse Bezug hat, sorgfältig von Spezialisten verarbeitet ist und daß andererseits die Lücken bezeichnet werden, die auf diesem Gebiete noch auszufüllen sind. Dadurch wird das Buch nicht nur die in den deutschen Kolonien in Angriff genommene Pflanzenzüchtung wesentlich fördern, sondern auch zu weiteren wissenschaftlichen Forschungen wertvolle Anregung geben. Der Vererbungs- theoretiker wird in dem Buche manche Punkte finden, die der Aufklärung bedürfen und Ausgangspunkte für interessante Studien werden können. Als Beispiel sei nur auf die Angabe von van der Stock hingewiesen, daß bei Zuckerrohr Mendelspaltungen nach Bastardierung nicht zu beobachten seien und daß die Variabilität der F, wesentlich größer sei als die der Fy. Soweit die äußerliche Vererbungsweise der einzelnen Merkmale nach Bastardierung bekannt ist, ist sie angegeben. Es wäre sehr erwünscht, wenn bei einer zweiten Auflage sich Mit- arbeiter für die Kautschukpflanzen, Kokospalme und womöglich auch für Tee finden würden. Th. Roemer-Eisgrub. Kajanus, B. Über die kontinuierlich violetten Samen von Pisum arvense. Fühlings Idw. Ztg. 62 1913. S. 153—r160. Unter den Samen grauschaliger, violett punktierter Erbsenrassen finden sich solche, die statt der violetten Punkte größere oder kleinere violette Partien, die sich hin und wieder auch auf die ganze Samenschale erstrecken, aufweisen. Diese bezeichnet Kajanus als „Obdscuratum“-Samen; sie sind zu unterscheiden von den rotbraunen Samen; erstere führen einen in den Pallisadenzellen gelösten Farbstoff, bei letzteren aber ist die Farbe mit dem Zelleninhalt fest verbunden. Auf Grund von fünf verschiedenen Versuchs- reihen kommt Kajanus zu der Schlußfolgerung, daß diese violette Färbung der Samenschale eine Modifikation, also nicht erblich ist. Sie entsteht spontan ohne besondere äußere Beeinflussung, ihre Häufigkeit kann durch separaten Anbau ähnlicher Samen bei einzelnen Pflanzen gesteigert werden. Th. Roemer-Eisgrub. Nabours, R. K. Possibilities for a new breed of cattle for the south. Americ. Breeders Mag. 52. S. 38—52. 8 Fig. ı T. Der Verfasser kommt zu folgenden Schlußfolgerungen: Der Ursprung der verschiedenartigen Rassen des Brahman- oder Zebu-Rindes (os indicus) ist so unbekannt wie die Entstehungsgeschichte der verschiedenen Rassen des europäischen Rindes (Sos taurus). Indien und Malayien scheint die Referate. . E07: Urheimat zu sein, von wo ihre Verbreitung in alle tropischen und subtropischen Länder der Erde stattfand. Die Verschiedenartigkeit der einzelnen Zebu- Rassen ist so groß, daß Verf. mit Recht von einem „hybridcomplex“ redet. Die Mitteilungen der Züchter von Zebu-Rindern lauten im allgemeinen recht günstig. Vor allem scheint das Zebu-Rind und auch seine Bastarde (vor allem die F,-Generation) gegen die endemischen, tropischen Viehseuchen widerstandsfähig und gegen die Zecken und Pestfliegen geschützt zu sein. Die Zecken sind die Träger der Organismen, die das verheerende Texas- Fieber hervorrufen, wodurch ungeheurer Schaden entsteht. John Mohler stellte die Behauptung auf, daß vor allem drei Eigenschaften beim Zebu die Abwehr der Zecken verursachen, nämlich das für die Insekten un- erträgliche Talgsekret der Hautdrüsen, die steife für einen Insektenstachel oder -Rüssel schwer durchdringliche Haut und endlich das kurze, für die Entwicklung der Zecken wenig Schutz gewährende Haar. Die Verbreitung der Zebus erstreckt sich nicht nur auf warme Gegenden, sondern auch auf kalte Regionen, wie Nord-Texas und die Gebirge Tibets. Es ist unbekannt, wann zuerst das Zebu-Rind in die Vereinigten Staaten Nordamerikas ein- geführt wurde. Wahrscheinlich ist Zebu-Blut mit den spanischen Rindern sehr früh von Mexiko her eingeführt. Die Erfolge der Rinderzucht im Südwesten der N. A. Union beruhen zum großen Teil auf der Widerstands- fähigkeit der alten spanischen und später der Zebu-Rinder gegen die Zecken. Der Niedergang der Zucht erklärt sich aus der Einfuhr und Vermischung nordischer Rinder, die gegen die Zecken ungeschützt sind. Die ersten Kreuzungsprodukte (F,-Generation) zwischen Zebus (3) und Herefords oder Durhams (2) sind in 50% der Fälle bei denselben Lebens- bedingungen größer als die Ausgangsformen und wüchsiger (,,rustlers*‘). Die Zebu-Bullen selbst sind fruchtbarer als Bullen von Hereford- oder Durham- Rindern oder von heimischem (d.i. Texas) Vieh. Es hat sich nun bei den Kreuzungen in Texas und in Deutschland ergeben, daß im ganzen genommen der Charakter der Herefords oder Durhams in der F,-Generation dominant ist bei Verwendung von Zebu-Bullen und Hereford. bezw. Durham-Kühen. In Britisch-Ostafrika wurde gefunden, daß in der F,-Generation der Charakter der Herefords und Durhams oder Shorthorns dominant war bei reziproken Kreuzungen. In der Fs-Generation tritt bestimmt eine Aufspaltung ein, nur ist es wegen der vorhandenen Schwierigkeiten zurzeit unmöglich, die Zahl und Art der Faktoren wissenschaftlich zu bestimmen. Es scheint, daß die Eigenartigkeit in der Hornbildung, die Wamme, die Schlaffheit der Ohren, der große Fettbuckel und die Farbe nur von je ganz wenigen in den P,-Rassen verschiedenen Erbeinheiten abhängen. Es ist wahrscheinlich, daß andere Eigenschaften der Gestalt und des Körpers von vielen Faktoren bedingt werden. Es besteht wohl die Möglichkeit, Eigenschaften zu kom- binieren, z. B. die Widerstandsfähigkeit der Zubu-Rinder gegen die Zecken und die Fleisch- oder Milchleistung von Dos Zaurus. Die Züchtung und Haltung einer F,-Generation kann imstande sein, die Ausrottung der Zecken und damit des Texasfiebers herbeizuführen und den Verlust von vielen Millionen in jedem Jahr zu verhindern. Es ist sehr zu bedauern, daß durch das Fehlen von genau geführten Stammesnachweisen in den Kreuzungs- herden eine wissenschaftliche Bearbeitung nicht stattfinden kann, die sicher reiche Früchte auf diesem Gebiet auch für die Praxis gezeitigt hätte. Während Nabours in seinen Schlußfolgerungen nur von einer Dominanz des Hereford- bezw. Durhamcharakters redet, sagt er im Text S. 44: “However, a slight hump, a considerable dewlap and sheath similar to that of the Brahman, appear in all the F, progeny observed, so that the 172 Referate. result is not for from a blending of characters.’ Im Gegensatz zu Nabours ist Prof. Lydekker in “The Ox and its Kindred” S. 248 der Ansicht: „Ihe steers, at any rate of the hybrids hitherto produced, are strikingly like the male parents (Brahman) having well developed humps, large pendent ears, and showing more or less white in the neighborhood of the fetlock.” Eine größere und mehr systematische Genauigkeit in der Beobachtung und eine größere Zurückhaltung in der Beurteilung der Vererbungserscheinungen scheint nur in wissenschaftlicher Beziehung bei den Zebu-Kreuzungen vor- läufig wegen der geringen Anzahl und der Unsicherheit der Unterlagen am Platze zu sein. Für praktische Züchter bietet der Aufsatz Nabours sehr viel Interessantes und Lehrreiches. Hoffentlich leidet das Interesse der praktischen Tierzüchter an dem lehrreichen Aufsatze Nabours nicht dadurch, daß dieser Aufsatz in der Nähe eines andern Artikels sich vorfindet, der unter dem Kapitel ‚News and Notes‘ betitelt „The Arnaud Sheep-Goat Hybrid“ gebracht wird, in dem sogar mit einem Aufwand von fünf schönen Bildern versucht wird, die Existenz eines Schaf-Ziegenbastards sogar eines Bastardzwillingslammes, dessen anderer Zwilling kein Bastard sein soll, im Ernst nachzuweisen. Dr. H. Henseler- Soergel, W. E/ephas trogontherii Pohl. und Z/ephas antiquus Fale. ihre Stammes- geschichte und ihre Bedeutung für die Gliederung des deutschen Diluviums. Palaeontogr. Bd. 60. 3 Taf. Stuttgart IgI2. Die große Bedeutung dieser Arbeit für die Erkenntnis der Stammes- geschichte liegt darin, daß der Verfasser auf Grund eines ausgedehnten Materials das gegenseitige Verhältnis der diluvialen Elefanten geklärt hat und dabei die allmähliche Entwicklung des Stammes und sein Auseinander- fließen in zwei getrennte Zweige zeigen kann. Es ist hier alles verfügbare Material zusammengetragen, um das Problem der Artentstehung der dilu- vialen Elefanten zu klären. Es ergeben sich daraus folgende Schlüsse: Alle europäischen Diluvialelefanten gehen von dem Formenkreis des oberpliocänen Zlephas meridionalis aus, der von Südeuropa aus in Mittel- europa und England einwanderte. Innerhalb dieser Art finden wir die divergierenden Merkmale, welche in der Diluvialzeit zur Trennung in die zwei Stämme Zlephas trogontherii-primigenius und Llephas antiguus führen, schon angedeutet. Die Verschiedenheiten beruhen in erster Linie in der Beschaffen- heit des Gebisses: Krümmungsverhältnisse der Stoßzähne, besonders aber dem Bau der Schmelzlamellen der Backenzähne. Es würde zu weit führen, auf die genauen Untersuchungen des Verf. über dieses letztere Merkmal einzugehen. Bekanntlich haben die Schmelzfiguren von #. antiguus — rauten- förmige Gestalt, während die Reihe £. trogontherii-primigenius annähernd bandförmige Schmelzfiguren aufweist. Andererseits stehen den stark ge- krümmten und tordierten Stoßzähnen von ZL. frogontherü-primigenius die wenig gebogenen des #. antiguus gegenüber. Innerhalb der älteren Pleistocän, speziell in Mitteleuropa, verstärken sich diese Verschiedenheiten mehr und mehr, so daß wir zunächst zwei verschiedene Rassen mit zahlreichen vermittelnden Formen finden (Mosbach, Mauer). In jüngeren Ablagerungen treten diese dann ganz zurück und damit haben die beiden divergierenden Stämme Z. trogontherii und antiquus den Charakter getrennter Arten angenommen. Verf. glaubt nun nachweisen zu können, daß die Entstehung dieser Rassen mit verschiedenen Lebens- gewohnheiten in Verbindung stand. Z. antiguus war der Waldelefant, £. trogontherii, wie sein Nachkomme Z. frimigenius vornehmlich Steppen- Referate, 173 bewohner. Dafür sprechen die Begleitfaunen. In Frankreich und Italien, also den Ländern, welche von den Klimaveränderungen der Eiszeit weniger in Mitleidenschaft gezogen wurden, wie Deutschland, hat sich der Zerfall des Stammes des &. meridionalis in getrennte Aste nicht so scharf aus- gebildet wie bei uns. Die Gesamtmasse der europäischen Diluvialelefanten hat aber die Entwicklungen fortgesetzt, welche schon früher angebahnt waren. Diese bestehen in Vermehrung der Lamellenzahl der Molaren, Dünnerwerden des Schmelzes, Erhöhung der Zahnkrone. Diese Ver- änderungen gehen in der Reihe des #. antiguus etwas langsamer vor sich wie in der Reihe des #. trogontherii, wo sie im jüngeren Pleistocän zu der spezialisierten Steppenform des Z. primigenius führen. In Frankreich haben auch intermediäre Formen dieses fortgeschrittenste Stadium erreicht (2. intermedius Jourdan). Die Verhältnisse in Italien werden vom Verf. nur erwähnt. Hier scheinen noch einige ungeklärte Fragen aufzutauchen. Im älteren und mittleren Pleistocän ist £. antiguus der herrschende Elefant, was mit dem Bilde eines Waldlandes im Diluvium harmonieren würde. Im jüngeren Pleistocän gesellt sich ein #. frimigenius mit nur schwach gebogenen (antiquus-artigen) Stoßzähnen bei, der sich nach der Meinung des Verf. viel- leicht von intermediären Formen aus Frankreich ableitet. Die Zwergrassen der Mittelmeerinseln stammen sicher von großen Formen aus der Reihe E. meridionalis-antiquus ab. Verwandtschaftliche Verhältnisse zwischen #. antiguus und africanus, welche auf Grund der rautenförmigen Schmelzfiguren beider Formen ver- schiedentlich vermutet wurden, sind ausgeschlossen, weil die rezente Form bezüglich ihrer Molarenausbildung auf einem niederen Stadium wie 2. antiquus steht. Die Entwicklung des indischen Formenkreises stellt eine Parallele zu der des europäischen dar. Im Z. zamadicus bildet sich eine dem 2. antiguus durchaus ähnliche Gruppe heraus, während daneben aus der gleichen Wurzel, den älteren Typen des &. Aysudricus die jüngeren //ysudricus-Formen und aus diesen £. indicus hervorgehen. Die gesamte Entwicklung geht hier nur etwas langsamer vor sich, so daß die ganze Gruppe geschlossener bleibt wie die europäische. Die Entwicklung des Elefantenstammes seit dem Pliocän faßt Verf. in folgendes Schema zusammen: Indische Formengruppe Europäische Formengruppe E. indicus E. primigenius | | E. namadicus = E. antiquus E. trogontherii E. hysudricus = E. meridionalis E. planifrons | E. africanus Stegodon sp. es Die Feststellung der Entwicklung der beiden Stammreihen der Diluvial- elefanten in Mitteleuropa ist fiir die Gliederung des Diluviums von Be- deutung. Jedenfalls kann /. antiguus nicht als ein Tier besonders warmer Klimate angesehen werden. Für Abwanderungen der spezialisierten antiguus- Formen während der Vorstöße der Vereisung liegen keine Anhaltspunkte 174 Referate. vor, es sprechen vielmehr die Verhältnisse in Frankreich und in Südeuropa, soviel sie bisher bekannt sind, durchaus dagegen. K. Deninger. Soergel, W. Das Aussterben diluvialer Säugetiere und die Jagd des diluvialen Menschen. Festschrift zur 43. Allgem. Vers. d. deutsch. anthrop. Gesellsch. Weimar. Jena 1912. Der Grundgedanke dieser Arbeit läuft darauf hinaus, an der Hand des fossilen Materials die Richtigkeit der besonders von Steinmann betonten Ansicht nachzuprüfen, das Verschwinden der großen Diluvialtiere sei auf die ausrottende Tätigkeit des Menschen zurückzuführen. Verf. betrachtet daher ausführlich die Reste der in Betracht kommenden diluvialen Arten von dem Gesichtspunkt, inwieweit der Mensch diese Tiere erlegt hat. Es zeigt sich dabei, daß von den altdiluvialen Elefanten £. antiguus häufig eine Jagd- beute des Menschen wurde. Der hohe Prozentsatz jugendlicher Individuen in den beiden wichtigsten Fundstellen, Mauer (57,7%) und Taubach (54,7 %), läßt sich nur durch die Jagd des an beiden Orten nachgewiesenen palaeo- litischen Menschen erklären. Verf. nimmt an, daß etwa 50% sämtlicher Individuen dieser Elefantenart aus Deutschland, von denen Reste in die Sammlungen gelangten, dem Menschen zum Opfer gefallen sind. Auch das englische und französische Material scheint ein ähnliches Bild zu ergeben. Die Palaeolithiker sollen dabei ausschließlich Fallgrubenfang betrieben haben, der in England tatsächlich für jene Zeit nachgewiesen ist. Für das Ver- schwinden dieser Art ist also die Jagd des Menschen sicher von Einfluß gewesen, dabei weist aber Verf. darauf hin, daß die Klimaveränderungen der Diluvialzeit, besonders die Ausbreitung der Steppen diesem Waldbewohner nachteilig gewesen seien. Daß auch der Steppenelefant 7. trogontherii während des älteren Dilu- viums verfolgt worden sei, dafür fehlen fast alle Anzeichen. Die Haupt- fundstellen zeigen ein extremes Vorwalten alter Individuen. Das Mammut dagegen, der Nachkomme des Z#. Zrogontherü, ist im jüngeren Palaeolithikum überall, besonders stark in Osteuropa gejagt worden, wie sein Vorkommen in zahlreichen Stationen dieser Zeit beweist. Verf. zeigt aber, daß die Reste sicher vom Menschen erbeuteter Tiere dieser Art viel spärlicher sind, als solche von alten Tieren, welche wir in Schotter und Lößablagerungen finden, die sicher nicht vom Menschen erbeutet sind. So enthält der badische Löß z. B. 76,5% Tiere mit M, in Funktion, woraus hervorgeht, daß hier die meisten Individuen ein hohes Alter erreichten, so daß die Jagd des Menschen hier keine den Bestand der Art gefährdende Rolle spielen konnte. Daß die Mammutherden Sibiriens dem Menschen zum Opfer gefallen wären, scheint bei dem fast vollständigen Fehlen prähistorischer Reste aus jenen Gebieten ganz unwahrscheinlich. Katastrophen, besonders Schneestürme, sollen diese Tiere vernichtet haben. Außerdem zeigt die Entwicklungsreihe Z. trogontherü-primigenius Merkmale, in denen Verf. Vorboten des Aussterbens sieht. Dahin gehört die Größen- abnahme, Ausbildung der stark tordierten Stoßzähne und die starken Pressionserscheinungen an den Molaren, welche eine raschere Abnutzung herbeiführten. Ähnlich wie die Elefanten, verhalten sich die sie begleitenden Rhino- ceroten. Auch hier spricht die große Zahl jugendlicher Individuen, besonders in den Travertinen von Taubach, dafür, daß dem Rhinoceros Mercki gelegent- lich eifrig nachgestellt wurde, während A%. tichorhinus der Begleiter des Mammut unter den Beuteresten des Menschen nirgends eine hervorragende Rolle spielt. Verf. erklärt dies daraus, daß im älteren Palaeolithicum der Referate. 175 Fallgrubenfang dieser großen Tiere eine größere Rolle spielte, als in der Zeit vom Aurinacien ab, wo eine vollkommenere Bewaffnung dem Menschen die Jagd auf flüchtiges Herdenwild erleichterte. Er erkennt dabei für das Verschwinden der ersteren Art eine Mitwirkung des Menschen an, möchte aber als Hauptursache bei beiden Arten klimatische Änderungen annehmen, welche die Lebensbedingungen ungünstig beeinflußten. Von sonstigen großen Huftieren ist sicher ausgestorben nur der Riesen- hirsch. Seine Reste sind, abgesehen von Irland, nirgends häufig und unter den Küchenabfällen des Menschen spielen sie eine ganz geringfügige Rolle. Hier glaubt Verf. den Grund des Aussterbens in der hypertrophischen Geweih- bildung sehen zu müssen, welche den Organismus ungünstig beeinflußte und den Träger bei Verfolgung durch Raubtiere gefährdete. Ähnliches nimmt er für den altdiluvialen Aires datifrons an, welcher kaum als direkter Vorfahre des rezenten Elches angesehen werden kann. Die wichtigsten Jagdtiere des jungdiluvialen Menschen: Ren, Pferd, Edelhirsch haben diese Periode überdauert. Das Ren ist nach Norden ab- gewandert, lokal wohl durch den Menschen vernichtet worden. Von den Raubtieren kommen nur die Bären als Jagdbeute in Betracht. Ursus arctos wurde schon in Taubach eifrig gejagt, U. spelacus ist unter den Speiseabfällen des Menschen nicht selten. Für das Aussterben dieses Bären scheint aber das Eingreifen des Menschen allein kein genügender Grund, da sich mit seinem Verschwinden der braune Bär in denselben Gebieten ausbreitet. U. spelaeus war die spezialisierteste Bärenform, und hierin, sowie in den häufig auftretenden Knochenkrankheiten soll die tiefere Ursache seines Aussterbens liegen. Zelis spelaea und Hyaena spelaea sind ebenfalls als spezialisierte Seitenzweige anzusehen, die nicht ident sind mit der ent- sprechenden rezenten Form. Ihr Verschwinden läßt sich weder aus der Verfolgung durch den Diluvialmenschen, noch durch die Verminderung ihrer Beutetiere erklären. Aus diesen Beobachtungen schließt Verf.: „Es gibt ein Aussterben von Arten“. „Als vollständig erloschen haben folgende neun Arten zu gelten: Elephas antiquus, E. primigenius, Rhinoceros Mercki, Rh. antiquitatis, Cervus eury- cerus, Alces latifrons (Steppenform), Felis spelaca (2), Ursus spelaeus und Hyaena spelaea. Diese gehören, abgesehen von den Rhinoceroten, deren Phylogenie noch nicht als geklärt gelten kann, ausnahmslos Stämmen an, die sich gegen Ende Pliocän, Anfang Pleistocän spalten und mit zwei Zweigen ins Diluvium hineingehen. Da diese Erscheinung bei sechs ganz verschiedenen - Stämmen zur gleichen Zeit, nämlich zu Beginn der Eiszeit, eintritt und in dieser Periode auf der ganzen Erde fast ausschließlich auf Gattungen oder einzelne Vertreter von Gattungen beschränkt ist, die ihre Verbreitung in der nördlichen Hemisphäre, also dem besonderen Wirkungsbereich der Ver- eisung, besaßen, so eıscheint ein Zusammenhang zwischen der Spaltung einzelner Stämme in zwei Zweige und den klimatischen Einflüssen der Eis- zeit unabweisbar.“ „Beide Zweige eines diffundierenden Stammes folgen in ihrer weiteren Entwicklung den gleichen Gesetzen, aber zwischen beiden besteht ein er- heblicher Unterschied in der Schnelligkeit, mit der die einzelnen Stadien der Entwicklung durchlaufen werden: Ein Zweig mutiert stets schneller als der andere, erzeugt daher in der gleichen Zeit weiter entwickelte, also spezialisiertere Formen als der andere, und stets stirbt dieser Zweig aus, während der weniger spezialisierte in jedem Fall heute noch weiterlebt.“ Daß hier Verf. die stammesgeschichtlichen Zusammenhänge, auch wo das Beweismaterial nur kurz erwähnt wird, richtig erkannt hat, kann kaum 176 Referate. bezweifelt werden. Es ergibt sich daraus die Regel: Eine in ihrem Körper- bau — und damit wohl auch in ihren Lebensgewohnheiten — spezialisiertere Form ist durch Veränderung ihrer Lebensbedingungen, hierunter wäre auch das Eingreifen des Menschen zu rechnen, in ihrem Bestand stärker gefährdet, als eine verwandte weniger spezialisierte. Kann man diesem Satz unbedenk- lich zustimmen, so sind manche Schlüsse bezüglich der menschlichen Jagd nicht einwandfrei. Zunächst ist die starke Verfolgung von Zlephas antiguus und Ahinoceros Mercki, wie sie sich aus Soergels Untersuchungen ergibt, geradezu erstaunlich zu nennen und würde das Verschwinden gerade der Tierformen, bei welchen man es am wenigsten vermutet hätte, durchaus allein erklären können. Ein anderer wichtigerer Einwand liegt aber in der Methode des Verf. selbst begründet, der nicht genügend berücksichtigt, daß das ihm vorliegende Material eine bestimmte Auslese darstellt. Es können erhalten bleiben: die Reste derjenigen Beutetiere, welche der Mensch an seine Lagerplätze, Höhlen usw. schleppte, ferner die er an Wasserläufen und in den Lößsteppen erbeutete. Alle Tiere, die er im Wald tötete und an Ort und Stelle verzehrte, können uns keine Reste hinterlassen haben und das wird stets, besonders aber in den älteren Abschnitten des Diluviums, wo nach Soergel selbst der Mensch ausschließlicher Waldbewohner war, bei weitem die Mehrzahl gewesen sein. Sind die großen Tiere in Mauer und Taubach, wie Soergel annimmt, in nächster Nähe in Fallgruben er- beutet, so erhebt sich die Frage: Wie kommen ihre Reste in die Ab- lagerungen hinein? Ohne Not verschleppt man kein Elefantenskelett und es gibt wohl nur die eine Erklärung, die Menschen mußten versuchen, die Leiche vollständig aus der Fallgrube zu entfernen, um diese wieder in ge- brauchsfähigen Zustand zu bringen. Das mußte bei allen Tieren geschehen, welche man auf diese Weise fing. Nun weist Soergel nach, daß man in Taubach vom Bären nur Schädel und Phalangenreste findet, während alle anderen Teile fehlen, und schließt daraus, daß man hier nur das Fell mit anhängendem Schädel und Tatzen und vielleicht Fleischteile verschleppt hat. Daß ähnliches bei verschiedenen Tieren auch vielleicht bei Höhlen- funden vorgekommen ist, zeigt auch da die Häufigkeit von Kieferresten. Daraus ergibt sich aber, daß die Bären vom Menschen auf andere Weise erbeutet sind und vielleicht auf größere Entfernung verschleppt wurden und daß der Mensch des Chelléen seine Jagdbeute nicht, wie Soergel meint, ausschließlich in Fallgruben erlangte. Es ist dies auch von vornherein höchst unwahrscheinlich, denn gehen wir vom wahrscheinlichen Ent- wicklungsgang des Menschen aus, so müßte er von einer irgendwie anders gearteten wohl vorwiegend vegetarischen Lebensweise direkt zur Jagd auf die Riesen der Tierwelt übergegangen sein. Soergel stützt sich immer darauf, daß die Bewaffnung des Menschen bis zum Moustérien eine eigent- liche Jagd nicht gestattet habe. Dem gegenüber ist aus den Erfahrungen an rezenten Jägervölkern zu schließen, daß Leute, die imstande waren, Fallgruben für Großwild herzustellen, woran für das ältere Palaeolithikum nicht zu zweifeln ist, auch Fallen und Schlingen für anderes Wild stellten und daß auch heute noch mit Holzwaffen verschiedener Art auch auf flüchtiges Wild gejagt wird. Daß durch solche Jagd aber nur Tiere mit spezialisierten Lebensgewohnheiten in ihrem Fortbestand gefährdet waren, ist durchaus einleuchtend, sowie daß die Tätigkeit des Menschen allein nicht ausreicht, um das Abwandern und die Vernichtung aller in der Diluvialzeit aus Europa verschwundenen Tierarten zu erklären. K. Deninger. Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. 107 Tat: Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. 10 Taf. 2 Ikeno: Capsicum Fruchtlänge ittelw 299 109 2 4 2 4 | 32 Dans] 38 47 | 13 23 | | 8 10 6 13 3 5 == 4 —— 2 12 3 13 — 2 I fe) wenig Früchte mmt je von eit ert, 6 — Standardabweichung. [70] | 72 | [7a] 3] 17,398 + 0,061 50,719 + 0,539 39,534 — 0,268 39,052 + 0,170 39,170 + 0,133 20,815 +L 0,313 23,780 + 0,224 27,107 -- 0,129 28,606 ps 0,424 32,695 + 0,357 35,500 + 0,296 37,294 + 0,370 40,123 + 0,433 42,227 + 0,516 45,416 + 0,702 18,620 +L 0,359 28,252 + 0,442 37,634 + 0,534 41,940 ++ 0,875 43,774 + 0,635 2,903 + 0,044 9,741 + 0,381 5,806 + 0,189 5,700 -}- 0,107 5,749 - 0,094 3,555 — 0,220 3,518 -- 0,159 2,079 + 0,091 4,495 4 0,300 5,989 + 0,252 5,662 + 0,209 6,109 -L 0,262 7,198 +. 0,306 5,844 + 0,363 7,057 + 0,496 2,641 + 0,254 5,060 ++ 0,313 6,478 + 0,413 8,825 + 0,539 7,070 + 0,449 Tabelle. Die erste Reihe gibt die Klassengrenzen der Fruchtlänge in Millimeter an; alle folgenden geben die Zahl der Varianten in jeder Klasse für jede dort erwähnte Sippe an. S— Summe, M = Mittelwert, 6 = Standardabweichung. Klassen-Nr. der Sippengrenzen |] ke] 22] 14] 56] [18| [20] | [24] |26] [28] 3] | |34| [36] [38| [40] | 42] |] 118] so] |sz| 152] so] [ss] [60] [62] |64| 165] [8] | 70] [72] |z4] s M | 7 TOLLE) Es re Der 8 57 196 459 610 512 299 109 12 4 = — — — | 17,398 + 0,061 2,903 + 0,044 BAER ee tenere na orlene _ _ _ = = 2 3 5 4 16 23 14 24 21 26 22 21 24 28 13 15 22 12 9 9 4 6 4 50,719 + 0,539 9,741 4 0,381 KABARETT. ee _ = 4 10 16 28 31 40 46 60 5st 75 55 29 13 9 3 = _ _ _ _ 39,534 0,268 5,806 + 0,189 RIAU IRO AEA} Cec 2 ck veto =~ = = sie 2 rl 28 35 76 108 137 19 200 193 174 16 68 di 21 12 2 1 = = | 30,052 + 0,170 5,700 1. 0,107 Beide Fy zusammen... x...» = _ —_ a _ _ 2 17 38 51 104 139 177 225 260 244 249 171 97 54 30 15 2 I - — —_ = | 39,170 +. 0,133 5,749 4 0,094 BAS OUA Hwy (TE) bares Le na «tality _ I 3 8 14 27 32 15 23 5 2 = = = = _ _ _ -- 20,815 40,313 20 ie = pp dict te in a oR _ I o 5 8 19 38 47 67 33 2 5 _ —_ 23,780 + 0,22. 3,518 + 0,159 A rie, (avant li ame ne = = = >= = 5 13 2 51 76 66 22 6 — = = = = = = = 27,107 0,129 2,079 -E.0,091 a n wn (4). 2. 5 ee awe _ _ —_ I o I 8 10 11 18 21 13 15 7 7 = 28,606 + 0,424 4,495 — 0,300 > n “(Ol a on ooo 4 _ _ _ _ I 4 6 13 21 19 22 34 46 29 2 28 17 7 4 I L _ _ _ u = _ 32,695 + 0,357 5,939 +. 0,252 a me BLO) A et 5 et 8 — _ —_ _ I o 3 5 9 21 28 2 34 38 67 52 30 27 15 3 _ 35,500 - 0,296 5,662 n ” ay (lia oo de _ 4 6 Ir 16 19 26 30 2 37 30 26 22 Ir 5 2 _ _ 272 37,294 4 0,370 6,109 + 0,262 = = n (8) 2 oO 6 10 15 20 26 25 30 24 22 29 21 14 14 13 5 _ = - _ - _ 276 40,123 + 0,433 7,198 + 0,306 ©, in » (9) Nee —_ I 1 4 II 17 14 19 17 18 6 6 7 2 3 1 2 I _ 12 42,227 4- 0,516 5,844 + 0,363 = 3 ei) Wehr euere I 2 o 4 5 6 9 10 6 13 20 5 7 3 3 — tor | 45,416 40,702 7,057 -1- 0,496 ENE AEE a ea _ _ _ 10 14 13 12 3 2 _ -- _ _ _ = _ = 54 18,620 -- 0,359 ” non (2) ew ew eee — = = 2 3 2 3 13 18 26 19 16 13 7 2 7 = —_ _ _ _ - 131 28,252 1. 0,442 5,060 -1- 0,313 ” nn (3) eee ee eee = = = = = = = 2 2 3 9 14 13 13 13 13 14 13 3 I 2 ° I _ _ = = = _ = = = 123 37,634 40,584 6,478 0,413 4 N healt ce Gatacad _ I oO 2 3 6 7 5 10 13 14 IL 9 9 11 7 4 7 3 2 I I I _ _ _ _ 134 41,940 + 0,875 ” ODE Deren = = = — — = = = = = 2 5 5 7 12 16 14 10 6 21 8 10 3 I = 124 43,774 5 0,635 7,070 + 0,449 1) Aus 26 Individuen. 2) Aus 23 Individuen. Leider zu wenig Früchte, Jedes Individuum trägt nur wenig Früchte, 3) Aus einem reichlich fruktifizierenden Individuum. 4) Aus drei reichlich fruktifizierenden Individuen, Jedes dieser Individuen stammt je von einem einzigen im vorigen Jahre kultivierten Individuum her lag von (Gebrüder Borntraeger in Berlin 3 W 35 ia isha Ufer 12a Di , Methoden der exakten, quantitativen Be- stimmung der Alkaloide vou Prof. Dr. Anton Ritter SR von Korezynski. Geheftet 3 M. 50 Pi. ‘Uber Einfache Pflanzenbasen und ihre Beziehungen zum Aufbau der Eiweißstoffe u. Lecithine von Dr. Georg Trier. % Geh. 5 M. 60 Pf. emie der Fette, Lipoide und Wachsarten von Dr. W. Glikin. Mit zahlreichen Textabbildungen. 2 Bände. Gebunden 82 M. B ologie und Kapillaranalyse der Enzyme 2 yon Prof. Dr. J. Grüß. Mit 2 farbigen Doppeltafeln und 58 Text- Pi _ abbildungen. Geheftet 16 M. Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes n Prof. Dr. C. Correns-Miinchen und Prof. Dr. R. Goldschmidt- ER München, Erweiterte Fassung zweier Vorträge. Mit 55 zum Teil Se farbigen Textabbildangen. Geh. 4 M. 50 Pf., geb. 5 M. 75 Pf. - Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Dilaoden von er Dr. 6 Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf, euen Vererbungsgesetze n Professor Dr. C. Correns. Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. gleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungsgesetze“. hattet: 2 Fa Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Die Methoden der exakten, quantitativen Be- stimmung der Alkaloide von Prof. Dr. Anton Ritter von Korezynski. Geheftet 3 M. 50 Pf. Chemie der Fette, Lipoide und Wachsarten von Dr. W. Glikin. Mit zahlreichen Textabbildungen. 2 Bände. Gebunden 82 M. 7 Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universität Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., geb. 4 M. 80 Pf. Phyllobiologie nebst Übersicht der biologischen Blatt-Typen von 61 Siphonogamen-Familien von Professor Dr. A. Hansgirg. Mit 40 Textabb. Groß-Oktav. Geb. 13 M. 20 Pf. Grundzüge der allgemeinen Phytopathologie von Professor Dr. H. Klebahn. Mit zahlreichen Textabbildungen. Gebunden 4 M. 80 Pf. Die wirtswechselnden Rostpilze. Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse von Professor Dr. H. Klebahn. Mit S Tafeln. Geb. 23 M. Botanisch-mikroskopisches Praktikum für Anfänger von Prof. Dr. M. Möbius. Zweite veränderte Auflage. Mit 15 Abbildungen. Gebunden 3 M. 20 Pt. Mikroskopisches Praktikum für systematische Botanik (I: Angiospermen) von Professor Dr. M. Mobius. Mit — 150 Textabbildungen. Gebunden 6 M. 80 Pf. Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und lebenden 23 Formen von Dr. Otto Jaekel, Professor an der Universität Greifs- wald. Mit 281 Textabbildungen. In Leinen geb. 12 M. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei ; Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeriax Dianthus deltoides nebst Bemerkungen über einige andere Artkreuzungen der Gattung Dianthus. Von Gerhard Wichler, Berlin. (Eingegangen am I. Mai 1913.) I. Ziel der Untersuchungen. Die Meinung, daß die Artbastarde ganz allgemein ein anderes Verhalten zeigen als die Varietäten- und Rassenbastarde, ist noch immer weit verbreitet. Es sollen besonders die ersteren in allen oder mindestens in einigen Merkmalen bei Selbstbefruchtung konstant sein. Als das ‚‚auffallendste Beispiel“ eines solchen konstanten Bastards wird seit Gärtner!) immer wieder die Kreuzung Dianthus Armeria > D. deltoides angeführt. Die Nachkommen dieses Bastards sollen nach Gärtner bis in die zehnte Generation sich völlig gleich dem ursprüng- lichen Bastard erwiesen haben. Diese Angabe nachzuprüfen, war die wesentlichste Aufgabe der vorliegenden Arbeit. Da in meinen Versuchen schon die zweite Generation die Unrichtigkeit der Gärtnerschen Schlüsse erg¢b, wurde das Ziel dahin erweitert, zu untersuchen, ob in dieser unzweifelhaften Spezieskreuzung eine Aufspaltung nach den Mendelschen Gesetzen vor sich geht, oder ob davon abweichende Vererbungserscheinungen und vor allem, ob andere Gesetzmäßigkeiten sich erkennen lassen. Seit Focke?) die bis dahin bekannten Bastardierungen mit Dianthus- Arten übersichtlich zusammengestellt hat, sind größere wissenschaft- liche Kreuzungsversuche mit Dianthus-Arten nicht mehr gemacht worden. Zu gärtnerischen Zwecken dagegen ist in der Gattung Dianthus viel mit Artkreuzungen gearbeitet worden. Ein großer Teil 2) Gärtner, C. F. v.: Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich. Stuttgart 1849. S. 553: „Das auffallendste Beispiel haben wir an dem Dianthus Armeria >< deltoides erfahren, welcher bis in die zehnte Generation sich ohne Veränderung des Typus erhalten ... . hatte.“ 2) Focke, W. O.: Die Pflanzenmischlinge. Berlin 1881. S. 50—64. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X. 12 178 Wichler. unserer Gartennelken stammt aus solchen Kreuzungen. Wissenschaft- lich verwertbar ist aber das spärliche Tatsachenmaterial, das über solche von Gärtnern mit Nelken ausgeführten Kreuzungen veröffent- licht ist, heute nicht mehr. Die beiden Arten, D. Armeria und D. deltoides, mit denen ich vorwiegend arbeitete, sind von Gärtnern wohl nie verwendet und vor allem nicht gekreuzt worden; dagegen kreuzen sie sich in der Natur nicht selten. Floristische Angaben über wildwachsend gefundene Bastarde dieser Arten gibt es in großer Zahl. II. Die Kreuzung D. Armeria >= D. deltoides. I. Methodisches. Mein D. Armeria stammt aus dem Königlichen Universitätsgarten zu Berlin; bis r91r wurde diese Nelke dort Jahr für Jahr kultiviert. Es war eine vollkommen typische Sippe von großer Einheitlichkeit. Mein D. deltoides stammt von wilden Pflanzen aus der Nähe von Friedrichshagen bei Berlin. Die Versuche erstrecken sich über die drei Jahre von I9IO—IQI2, im ersten Jahre mit der Aussaat der F,-Generation, deren Samen mir Herr Prof. Baur überlassen hatte, beginnend. Die Kulturen wurden in den ersten Jahren zum Teil im Universi- tätsgarten zu Berlin, zum Teil in dem privaten Versuchsgarten von Herrn Prof. Baur in Friedrichshagen bei Berlin, später in dem provi- sorischen Versuchsgarten der Berliner Landwirtschaftlichen Hochschule in Friedrichshagen ausgeführt. Folgende Zahlen mögen eine Vorstellung von der Größe der Kulturen geben: Die Elternsippen habe ich jedes Jahr in wechselnder Anzahl gezogen. F, (im Jahre 1912 nachgezogen): ca. 300 Individuen im Rosetten- stadium, davon ca. 150 blühende Pflanzen. F,: ca. 300 blühende Pflanzen. F;,: ca. 1300 Individuen im Rosettenstadium, davon ca. 700 blühende Pflanzen. F,: ca. 600 Individuen im Rosettenstadium, davon ca. 300 blühende Pflanzen. Im ganzen also etwa 2500 Bastardpflanzen, von denen ca. I450 blühten. Die Erzeugung der neuen Generation durch Selbstbefruchtung eingetopfter Pflanzen wurde stets künstlich von mir im Gewächshaus Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 179 vorgenommen. Die üblichen Vorsichtsmaßregeln (dichtes Einbeuteln, Reinheit der Pinzetten usw.) wurden streng beachtet. Von den im Frühjahr ausgesäten Nelken blüht vielleicht der vierte Teil noch im Spätsommer des gleichen Jahres, die übrigen überwintern im Rosettenstadium und treiben erst im Mai und Juni des folgenden Jahres aus. 2. Die P-Generation. D. Armeria und D. deltoides sind fast in allen Charakteren überaus deutlich verschieden. D. Armeria ist ca. 55—6o cmhoch; , eine Vorstellung des Wuchses gibt Fig. 1. Der Wuchs ist aufrecht, die Anzahl der Äste ist meist geringer als 15. Der Beginn der Verzweigung der einzelnen Äste — ein sehr charakteristisches Merkmal, das ich weiterhin als ,,Ver- zweigungsbeginn‘‘ bezeichnen will — ist sehr regelmäßig etwas unterhalb der Mittel). Ebenfalls sehr charakteristisch für alle untersuchten Dianthus-Arten ist die Anzahl der in einem Knoten abgehenden Seitenäste, die eins oder zwei beträgt; mehr als zwei Seiten- äste kommen bei der streng dekussierten Blatt- und Aststellung nicht vor. Bei D. Armeria entspringen in den oberen Knoten zwei Äste, in den unteren, so- f weit überhaupt eine Verzweigung be- aa Ges steht, je einer. Der ,,Verzweigungs- EA een anus SE Bern winkel“, d. h. der Winkel der Haupt- en und Seitenäste, ist klein (30—45°). Die Blüten sind stets zu zweien und gedrängt (Fig. 4a u. I). Die kleinen etwa 6 mm langen und 2,9 mm breiten Blütenblätter?) sind blaß rotfarben mit vielen weißen Punkten, fehlendem oder rotem a ~qreet 1) Die Verzweigung kann bei verschiedenen Pflanzen sehr verschieden hoch am Hauptast beginnen. Ist aber einmal der Anfang gemacht, so entsendet jeder Knoten ein oder zwei Nebenäste. 2) Ich bezeichne als Bliitenblatt stets die Spreite des Blattes; der bei D. Armeria und D. deltoides gleiche Blütenblattnagel wurde nicht gemessen. 12# 180 Wichler. Farbstreifen an der Basis und deutlich zweifarbig (Taf. 3 Fig. 1; vgl. auch Fig. 5a). Diese Zweifarbigkeit der Blütenblätter besitzt sowohl D. Armeria als auch D. deltoides und alle Bastarde dieser Arten: stets findet sich im oberen Teil des Blumenblattes ein die ganze Fig. 2. Dianthus Armeria x D. deltoides. Habitusbild. Fig. 3. Dianthus deltoides. Habitusbild. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 181 Breite des Blattes einnehmender, verschieden langer Streifen von hellerer Farbe. Diese grenzt sich meist sehr deutlich gegen die dunkle Farbe des übrigen Blumenblattes, die allein gemessen wurde, ab. Die Lage der Grenze der beiden Farben variiert individuell sehr wenig Kr a b c Fig. 4. Blütenstand von Dianthus Armeria (a), D. deltoides (c), D. Armeria x D. del- toides (b). Bei D. Armeria sind die Blütenstiele beide stark verkürzt, bei D. deltoides beide lang, bei dem Bastard ist immer ein Blütenstiel stark verkürzt und der andere lang. (1, natürl. Gr.) und ist darum ein sehr charakteristisches Unterscheidungsmerkmal; ich will sie weiterhin als ‚„Farbgrenze‘“ bezeichnen. So ist die Farb- grenze für D. Armeria gleich unterhalb der Spitzen des Blumenblattes (Taf. 3 Fig. ı). Die Blütenhüllblätter sind so lang oder länger als der ganze Kelch, die Pollenfarbe ist hellgrau. Die Blätter!) sind durchschnittlich 84,3 mm lang und 10,5 mm breit, mit einer Variations- breite von 81—go mm bzw. 9,5—II,I mm; ge- messen sind 4 Individuen?) (Fig. 6a gibt ein Rosettenhabitusbild, Fig. 7a ist ein Blatt in “ N i natürlicher Größe). Die Individuen in Klassen von 5 mm bzw. 0,5 mm für die Länge bzw. Breite on Dianthus Armeria geordnet, ihre Anzahl auf der einen, die Blatt- (a), D. dettoides (c) und maBe auf der andern Koordinate abgetragen, D. Armeria x D. del- ergibt die in Fig. 8 bzw. 9 stark ausgezogenen toides (b). Kurven (in d. Fig. auf der rechten Seite). Fig. 5. Einzelne Blüten- blätter in natürl. Größe 1) Gemeint sind stets die Rosettenblätter; die Blätter des blühenden Stengels haben andere Maße. ®2) Die Individuenzahl der gemessenen Pflanzen ist zu gering für eine genaue Beurteilung der Blattmaße und ihrer Variationen. Im nächsten oder übernächsten Jahre werde ich hoffentlich diese Werte genauer bestimmen können. 182 Wichler. D. deltoides dagegen besitzt nur 20—25 cm lange Zweige, von denen die meisten auf der Erde hinkriechen (vgl. das Habitusbild in Fig. 3). Die Anzahl der Äste beträgt meist mehr als 15. Der ,,Ver- zweigungsbeginn“ ist oberhalb der Mitte, in jedem Knoten geht stets nur ein Ast ab. Der Winkel, den Haupt- und Seitenäste bilden, der , Verzweigungswinkel“, ist größer als bei D. Armeria (55—65°). Die Fig. 6. Obere Reihe: Dianthus Armeria (a), D. deltoides (c), D. Armeria X D. deltoides (b). Mittlere und untere Reihe: Verschiedene in Fa dieser Kreuzung auftretende Typen. Blüten sind stets einzeln und getrennt (Fig. 4c und 3); die Blüten- blätter sind verhältnismäßig groß, im Mittel to mm lang und 8,5 mm breit (Fig. 5c). Die „Farbgrenze‘“ ist hier bei der meist minimalen Verschiedenheit der beiden Farben nur an wenigen, eben entknospeten Blütenblättern zu sehen; sie ist stets etwa in der Mitte des Blumen- blattes (auf der Fig. 3 der Tafel 3 nicht zu erkennen). Die Blüten- blätter sind von dunkelroter Farbe, haben wenige, etwa 8—12 weiße Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria Dianthus deltoides usw. 183 Punkte und einen deutlichen braunschwarzen Farbstreifen an der Basis (Taf. 3 Fig. 3). Die Blütenhüllblätter sind kürzer oder höchstens so lang wie die Hälfte des Kelches, also beträchtlich kürzer als bei D. Armeria. Die Pollenfarbe ist dunkelblau. Die Blätter sind durchschnittlich 19,9 mm lang und 3,3 mm breit bei einer Variationsbreite von I5—25 mm bzw. 2,9—3,9 mm; gemessen sind 1g Individuen (Fig. 6c gibt ein Bild von dem Rosettenstadium, Fig. 7c ist ein Blatt in natürlicher Größe). Die Kurven für die Blatt- länge bzw. Blattbreite sind in Fig. 8 bzw. 9 konstruiert (die stark gezogenen Kurven auf der linken Seite der Fig.). Bei der geringen Anzahl der Individuen stimmen diese sehr gut mit der typi- schen Zufallskurve überein. Die Menge der angeführten Unter- scheidungsmerkmale, die sich noch leicht vermehren ließe, läßt eine Beschränkung auf eine bestimmte Anzahl Charaktere geboten erscheinen. Ich habe 15 solcher Merkmale verfolgt, deren Gegenüber- stellung jedoch aus praktischen Gründen erst zusammen mit F, erfolgen soll (S. 186). 2. Die F,-Generation. 3 1 Zur Kreuzung wurden im Sommer 1908 von Herrn Prof. Baur je eine Pflanze von D. Armeria und von D. deltoides verwendet, und zwar wurden a die beiden zwischen diesen Pflanzen Fig. 7. Einzelne Rosettenblatter möglichen reziproken Kreuzungen aus- 5 ee RT (nr Armeria (a), D. deltoides (c) und geführt. F, aus beiden Kreuzungen D. Armeria X D. deltoides. wurde in einer Anzahl von je 30 Pflanzen im Jahre 1909 gezogen. Die durch die reziproken Kreuzungen er- haltenen Pflanzen waren nach den Angaben von Prof. Baur etwas voneinander verschieden insofern, als die Bastarde, bei denen D. Armeria als Mutter gedient hatte, ein wenig größer und kräftiger waren als die aus der reziproken Kreuzung erhaltenen. Der Unter- schied war jedoch nur deutlich wahrzunehmen bei einer Betrachtung b r Individuenanzahl (auf 75 umgerechnet). 184 Wichler. der beiden ganzen Beete dieser Bastardpflanzen. Im übrigen waren keine Verschiedenheiten erkennbar. Die Geschwister aus derselben Kreuzung waren einander völlig gleich. Es lag demnach eine gänzlich uniforme F,-Generation vor mit einem Größenunterschied der aus den Blattlänge in mm gerechnet). Individuenanzahl (auf 75 um- Fig. 8. Blattbreite n mm Fig. 8—9. Kurven für die Blattlänge bzw. Blattbreite von Dianthus Armeria, D. deltoides, D. Armeria x D. deltoides (F,) und Fy. Auffällig ist die große Variationsbreite der F,-Kurven gegenüber den P- und F,-Kurven; auch sind die F,-Kurven mehrgipflig und asymmetrisch. reziproken Kreuzungen erhaltenen Pflanzen. Dieser Unterschied läßt sich vielleicht auf Ernährungsverhältnisse zurückführen: die größere D. Armeria versieht ihre Samen mit mehr Reservestoffen als die kleinere D. deltoides. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 185 Ich habe später selber die Kreuzung D. Armeria >< D. deltoides im größeren Maßstab nochmals gezogen (300 Exemplare, davon 150 blühend) und die völlige Übereinstimmung der F,-Pflanzen bestätigen können. Die reziproke Kreuzung habe ich ein zweites Mal leider nicht ausführen können. Fig. 2 gibt ein Habitusbild des Bastards inmitten der gleich- altrigen Elternpflanzen. Mit einer kräftigen vegetativen Ausbildung verbindet der Bastard vollkommene Fruchtbarkeit. Ganz im all- gemeinen läßt sich sagen, daß F, in den vegetativen Teilen mehr D. Armeria, in den Blüten mehr D. deltoides ähnelt (vgl. Fig. 1-3 und Taf. 3 Fig. I—3). Im einzelnen läßt sich jedoch eine solche Scheidung nicht durchführen. So stimmt wohl mehr oder minder aufrechter Wuchs, Astlänge, Art der Verzweigung und der ,,Ver- zweigungswinkel‘“ der Bastarde ungefähr mit demjenigen von D. Ar- meria überein, die Anzahl der Äste aber ist die von D. deltoides. Das Blütenblatt (Taf. 3 Fig. 2, vgl. auch Fig 5b) steht in Größe, Farbe, Anzahl der Punkte und dem dunklen Farbstreifen an der Basis D. deltoides näher; die Lage der „Farbgrenze“ ist intermediär. Eine ausgesprochene Zwischenbildung zeigt der Blütenstand. Während bei D. Armeria beide Blütenstiele (von einem Knoten entspringen immer 2 Blüten) fast reduziert und bei 7. deltoides beide lang sind, ist in F, nur immer ein Stiel reduziert, so daß eine staffelförmige Anord- nung der Blüten zustande kommt (Fig. 4a—c). Die Größe der Blüten- hüllblätter und die Pollenfarbe ist intermediär. Die 300 F}-Pflanzen sahen auch im Rosettenstadium, in dem die Blätter gemessen wurden, sehr einheitlich aus. Von 80 ge- messenen Individuen war durchschnittlich die Länge 53,1 mm, die Breite 5,6 mm bei einer Variationsbreite von 44—62 mm bzw. 4,3— 7,2 mm. Die Variationsbreite ist also sehr gering. Fig. 6b zeigt eine Blattrosette, Fig. 7b ein Blatt in natürlicher Größe, wieder inmitten der gleichaltrigen Elternpflanzen. Den besten Überblick über das Verhältnis der BlattmaBe von P und F, zu einander gewähren die in Fig. 8 bzw. 9 abgebildeten Blattkurven (Mitte, links und rechts der Fig.)?). Schließlich sei noch eine Gegenüberstellung der 15 von mir im einzelnen verfolgten Merkmale für P und F, gegeben (s. die Tabelle auf S. 186): 1) Auf die Frage der Dominanz komme ich noch zurück. (Siehe S. 201 die Fußnoten.) 186 Wichler. Bezeichnung des Merkmals D. Armeria Bastard D. deltoides a) Die Blütenteile. ı. Farbe des Blütenblattes (an- blaßrot rot dunkelrot gegeben ist nur die dunklere Farbe des zweifarbigen Blütenblattes) 2. Lage der Farbgrenze des zwei- gleich unterhalb oberhalb der etwa in der Mitte farbigen Blütenblattes der Spitzen des | Mitte des Blüten- des Blütenblattes Blütenblattes | blattes 3. Zahl der weißen Punkte des sehr viel ca. 8—I2 ca. 8—I2 Blütenblattes (ca. 20—30) 4. Farbe des Farbstreifens an der [rot bis nicht vor- ganz wenigheller braunschwarz Basis des Blütenblattes handen als bei D. delt. 5. Größe des Blütenblattes (im Mittel) 6 mm lang | 2,9 mm breit 9 mm lang 6,5 mm breit ıo mm lang 8,5 mm breit 6. Größe des Blütenhüllblattes so lang wie der ganze Kelch nur wenig länger | als bei D. delt. | höchstens so lang wie der halbe Kelch 7. Pollenfarbe hellgrau mehr dunkelblau) dunkelblau b) Die vegetativen Teile. 8. Größe des Verzweigungs- 30—45° | 40—50° 55—650 winkels, d. h. des Winkels, den Haupt- und Seitenäste mitein- ander bilden 9. Anzahl der in einem Knoten |in den oberen | intermediär |stets 1 Seitenast eines Hauptastes entspringenden | Knoten 2, in den Seitenäste tieferen 1 Ast | 10. Ort des Verzweigungsbeginns unterhalb der | intermediär | oberhalb der des Hauptastes Mitte des Haupt- Mitte des Haupt- astes astes 11. Blütenstand Blüten stets zu | Blüten staffel- Blüten stets zweien | förmig angeord- einzeln net (s. Fig. 4b) | 12. Länge der ganzen Pflanze ca. 60 cm | ca. 60 cm ca. 25 cm 13. Wuchsform aufrecht mehr oder minder kriechend aufrecht 14. Blattlänge (im Mittel) 84,3 mm 53,1 mm 19,9 mm 15. Blattbreite (im Mittel) 10,5 mm 5,6 mm 3,3 mm Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria X Dianthus deltoides usw. 187 4. Die F,3-Generation. Die Samen der aus den beiden reziproken Kreuzungen gewonnenen Bastarde wurden getrennt ausgesät. Die beiden so erhaltenen F3- Generationen zeigten eine sofort in die Augen springende Vielgestaltig- keit. Als Ganzes betrachtet war dabei die F,-Generation der Kreuzung 1). ArmeriaQ >= D. deltoides 3 nicht von der F;- Generation der reziproken Kreuzung D. deltoides o> D. Ar- meriaG verschieden. In Form eines Schemas läßt sich das Resultat folgendermaßen d ırstellen: D. Armeria >< D. deltoides | D. deltoides >< D. Armeria F, einheitlich | F, einheitlich (etwas groBere Pflanzen als die der | (etwas kleinere Pflanzen als die der reziproken Kreuzung.) reziproken Kreuzung.) F, sehr vielgestaltig | F, sehr vielgestaltig (die Generation, als Ganzes betrachtet, (die Generation, als Ganzes betrachtet, nicht von der aus der reziproken Kreu- | nicht von der aus der reziproken Kreu- zung verschieden.) zung verschieden.) In der folgenden Besprechung wird daher F, aus den beiden reziproken Kreuzungen nicht besonders behandelt werden. Die Mannigfaltigkeit in der F,-Generation (300 Individuen) war, wie gesagt, auBerordentlich groB und auffallend. Schon im Rosetten- stadium waren nicht zwei Pflanzen gleich!) (Fig. 6, die mittlere und untere Reihe; vgl. auch Taf. 4, die ein von oben photographiertes F,-Beet im Freien darstellt. Im blühenden Zustande waren die Unterschiede noch deutlicher. Eine Vorstellung von der Vielgestaltig- keit der Formen mögen die Fig. 10—ı4 geben, die einzelne heraus- gegriffene F,-Pflanzen darstellen. Die Unhaltbarkeit der Gärtnerschen Behauptung von einer völligen Konstanz der Bastarde ist schon hier- mit erwiesen; von einer Konstanz ist hier gar nicht die Rede. So leicht diese Vielgestaltigkeit der F,-Generation zu erkennen war, so schwer war es, in dieser Vielgestaltigkeit irgendeine Gesetz- mäßigkeit zu sehen. Zunächst wurde untersucht, ob sich diese, vielleicht nur schein- bar unübersehbare Mannigfaltigkeit doch, wie in vielen Fällen von komplizierter Mendelspaltung, auflösen ließe in eine gewisse Anzahl 1) „gleich‘ natürlich nur in dem Sinne von: so weitgehend ähnlich, daß geno- typische Gleichheit angenommen werden könnte, 188 Wichler. von Kategorien, und ob sich vielleicht auszählen ließe, in wie großer Individuenzahl die einzelnen Kategorien vorkämen. Dieses Bestreben erwies sich aber als aussichtslos; es war nicht möglich, auch nur zwei einander völlig gleiche Pflanzen zu finden. Wenn eine Mendelspaltung vorliegt, so muß die Zahl der selbständig spaltenden Gene eine sehr große sein. Bei komplizierten, nicht sofort analysierbaren Mendelspaltungen ist es häufig möglich, wenigstens von einzelnen herausgegriffenen Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. Fig. 1o—14. Einige F,-Pflanzen der Kreuzung Dianthus Armeria x D. deltoides. Fig. 10 zeigt eine Pflanze ähnlich dem ursprünglichen Bastard (Fig. 2). Fig. 11 zeigt aufrechte und kriechende Formen. In Fig. 12 sind besonders die verschiedenen Winkel deut- lich, die die Hauptäste mit dem Erdboden bilden. 189 190 Wichler. Merkmalen, eine Spaltung nach dem einfachen Mendelschen Verhältnis 3:1 zu konstatieren, so in der von Lotsy1) beobachteten Antirrhinum- Kreuzung, wo in F, der Kreuzung Antrrhinum majus < A. semper- virens behaarter und unbehaarter Schlundtypus nach 3:1 spaltete; ähnliches hat auch H. Nilsson?) bei Fz der Kreuzung Zappa offici- nalis >= L. tomentosa beschrieben. Etwas Derartiges war bei mir nicht der Fall. Unter diesen F,-Individuen waren einzelne, welche eine gewisse Ähnlichkeit mit den P-Arten hatten; völlig mit D. Armeria oder D. deltoides übereinstimmende Individuen habe ich aber nicht ge- funden. Ziemlich zahlreiche Individuen waren der F,-Pflanze ähnlich (vgl. z. B. Fig. 10). Die übrigen trugen in allen möglichen, zum Teil sehr sonderbar aussehenden Kombinationen Merkmale der beiden Aus- gangsarten durcheinander, außerdem aber auch viele Merkmale, die keine der beiden Stammarten aufweist, so ganz weißen Blütenstaub, Beginn der Verzweigung schon ganz unten an der Stengelbasis u. ä. Im ganzen ist das ein Befund, der auch in F, anderer Art- kreuzungen in neuerer Zeit mehrfach gefunden worden ist, so in den Spezieskreuzungen von Antirrhinum von Baur?) und Lotsy*), mit Draba-Arten von Rosen®), mit Zappa-Arten von Nilsson®) und mit Mirabilis-Arten von Correns’). Eine solche Zusammensetzung der F,-Generation ist zu erwarten bei der Kreuzung zweier Sippen, die sich in zahlreichen, mindestens etwa zwanzig selbständig mendelnden Genen unterscheiden. Wir müssen daher vorläufig wohl annehmen, daß es sich in diesen Fällen von Spezieskreuzungen um derartige komplizierte Mendelspaltungen handelt. 1) Lotsy, J. P.: Versuche über Artbastarde und Betrachtungen über die Mög- lichkeit einer Evolution trotz Artbeständigkeit. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 3 1911. S. 325—333. 2) Nilsson, H.: Jaktagelser öfver deszendenterna af en spontan artbastard (Lappa officinalis L. >< tomentosa L.). Botaniska Notiser 1910. S. 265—302. 3) Baur, E.: Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin 1911. S. 209. 2) plac: 5) Rosen, F.: Die Entstehung neuer Arten von Erophila verna. Cohns Beitr. z. Biol. d. Pflanzen 10 1911. S. 379. 6) l.c. 7) Correns, C.: Vererbungsvers. mit blaB-(gelb-)griinen u. buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa usw. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 1 1909. S. 312—313. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria X Dianthus deltoides usw. IgI So sehr die F,-Individuen auch untereinander verschieden waren, so einheitlich waren die Charaktere auf den verschiedenen Teilen eines und desselben Individuums. Von dieser Regel ist nur eine Ausnahme gefunden. Bei einer mäßig stark verzweigten F,-Pflanze, die im übrigen Blüten hatte wie die in Taf. 3 Fig. 12 dargestellte, trug ein sonst ganz normaler Ast völlig abweichende Blüten, von denen eine in Taf. 3 Fig. 13 abgebildet ist: die weißen Punkte fehlen vollständig; die Stelle an der Basis, die sonst von einem Farbstreifen eingenommen ist, ist hier überhaupt völlig pigmentlos, auch die Farbe und Gestalt ist etwas, wenn auch wenig, abweichend. Die Nachkommen dieser abweichenden Blüten, die teils selbst befruchtet, teils mit Pollen der normalen Schwester- blüte befruchtet wurden, waren außer in ihrem kümmerlichen Wachs- tum von denen der normalen Blüten nicht verschieden. Eine Deutung dieser Erscheinung kann ich vorläufig nicht geben. Da es völlig aussichtslos erschien, eine genaue Analyse der kom- plizierten, in F, beobachteten Spaltung zu versuchen, unternahm ich es, als Vorarbeit für eine solche Analyse zunächst festzustellen, ob sich irgendwelche Gesetzmäßigkeiten erkennen lassen, wenn man ein beliebiges Artmerkmal, etwa Zahl der Punkte auf den Blumenblättern oder Verzweigungswinkel oder Blattbreite u. dgl., für sich allein be- trachtet. Daß keines der von mir untersuchten 15 Merkmale eine ein- fache Spaltung etwa nach 3:1 oder 9:3:3:1 usw. erkennen ließ, ist schon erwähnt. Wenn also auch eine Mendelspaltung vorlag, so muß jedes einzelne von diesen Merkmalen selbst von einer größeren Zahl von Genen bedingt sein. Das Resultat der getrennten Untersuchungen der einzelnen Merk- male sei hier vorweggenommen: Fy, zeigt stets eine kontinuier- liche Reihe von die GroBeltern verbindenden Formen. Der Typus der GroBeltern selbst wird bei den einzelnen Merkmalen ent- weder nicht erreicht oder erreicht oder übertroffen. Teilt man die ganz oder fast ganz kontinuierliche Reihe von Formen, welche sich für jedes Merkmal konstatieren läßt, in eine Anzahl von Klassen und zählt aus, wie groß die Individuenzahl der verschiedenen Klassen ist, so ergibt sich in allen Fällen eine ziemlich regelmäßige Kurve. Der Gipfel der Kurve liegt selten genau in der Mitte zwischen den beiden Stammeltern, sondern ist derjenigen P- Form mehr oder weniger weit genähert, die in diesem Merkmal auch in F, schon mehr oder weniger dominiert hat. Es sollen nun die einzelnen Merkmale besprochen werden. 192 Wichler. A) Die Blüte. Die 7 Blütenmerkmale sind am deutlichsten ausgebildet, wenn die ersten Staubgefäße zu stäuben beginnen (die Nelken sind streng protandrisch). Später ändert sich die Farbe, die Deutlichkeit der Punkte und die Zweifarbigkeit tritt zurück bis zu völligem Ver- schwinden. Um vergleichbare Resultate zu erhalten, wurden die Blüten in jenem erwähnten Stadium möglichst bei Sonnenschein direkt an der Pflanze beschrieben. Fast immer sind die Aufzeichnungen noch einmal kontrolliert. I. Farbe des Blütenblattes. Stets waren die Blütenblätter (manchmal nur, wenn sehr jung) deutlich zweifarbig, zeigten also eine deutliche ‚Farbgrenze“. In Betracht gezogen und verglichen wurde nur die dunklere Farbe. Diese war bei den einzelnen F,-Pflanzen verschieden von hellrot (wie Taf. 3 Fig. 11) bis dunkelrot (wie Taf. 3 Fig. 12). Ich verglich die Blütenfarbe der einzelnen Pflanzen mit einer beliebig herausgegriffenen Skala von 4 Abstufungen: blaßrot (wie D. Armeria, Taf. 3 Fig. 1), hellrot (wie Taf. 3 Fig. rr), rot (wie Fy, Taf. 3 Fig. 2) und dunkelrot (wie D. deltoides, Taf. 3 Fig. 3), und fand diese 4 Klassen von Rot von folgender Häufigkeit unter 203 untersuchten F,-Pflanzen: Anzahl der Parbstute Individuen bla Brota (wie JO AIC AAZION SS 6 5 5 5 5 Oo Oo oO OO 8 0 lo od | fo} TE Mt a wean nn) Re a eee ees eee a 31 rot (wieF,)...... aA ere Foye ER, Be 110 dunkelrot (wie D. deltoides). . 2 222 messen. BE 62 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | 203 Das D. deltoides-Rot wurde also sehr häufig erreicht, dagegen nie die blasse D. Armeria-Farbe. 2. Lage der Farbgrenze des Blütenblattes, Die Lage des meist sehr scharfen Überganges der beiden Farben des Blütenblattes, die „Farbgrenze“, ist ein sehr deutliches Merkmal. Ich habe willkürlich 4 Gruppen unterschieden und danach unter 96 Individuen ausgezählt: Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 193 Anzahl der Le r Fart e ER age der Farbgrenze Tassen Farbgrenze in den Spitzen des Blütenblattes (Taf. 3 Fig. 20 oder 21) . 7 Farbgrenze gleich unterhalb der Spitzen des Blütenblattes (wie D. A rmeria) Tue: 65 = Farbgrenze etwas oberhalb der Mitte des Blütenblattes (wie F Da 76 % Farbgrenze etwa in der Mitte des Blütenblattes (wie D. deltoides > in Bun. Taf. 3 Fig. 3 nicht zu erkennen; vgl. deshalb Taf. 3 Fig.8) .. . 48 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | 196 3. Anzahl der weißen Punkte des Blütenblattes. Die Anzahl der Punkte des Blütenblattes ist ebenfalls ein sehr deutliches Merkmal. Taf. 3 Fig. 4-13 gibt eine Vorstellung der Mannigfaltigkeit, die in dieser Beziehung herrscht. Um die indivi- duelle Variabilität möglichst auszuschalten, habe ich an 194 Individuen jedesmal etwa die Punkte von 15 Blütenblättern, d. h. von 3 Blüten, gezählt und die Durchschnittszahl als die Punktanzahl des Individuums bezeichnet. Diese habe ich in 6 Klassen geordnet, die in folgender Häufigkeit vertreten sind: £ hl Anzahl der Punkte Anzahl der Individuen (Gime, Tania Nero AC OMG OD oe ee 14 En EN: an 9—12 = (wie D. deltoides und F,) a aD a anne Coes 76 E 13—16 „ EEE RE as 26 17—20 , Sara, aac . 22 Viele en (wie D. Armeria) RE tre ao. Gere 5 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F.-Pflanzen . . | 194 Hier sehen wir eine deutliche Überschreitung der Merkmalsaus- bildung der Großeltern. D. Armeria hatte etwa 20—30, D. deltoides 8— 12 Punkte; es treten in F, Individuen auf, die viel weniger Punkte als D. deltoides aufweisen. Die nun folgenden vier Blütenmerkmale sind nicht so gut der messenden Beobachtung zugänglich gewesen. 4. Der Farbstreifen an der Basis des Blütenblattes. Der Farbstreifen an der Basis des Blütenblattes ist sicher ab- hängig von der Blütenfarbe; je dunkler diese, desto dunkler ist auch Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X. 13 194 Wichler. der Streifen. Ebenso sicher ist es, daß gleichfarbige Blumenblätter verschiedene Streifenfarbe zeigen und umgekehrt (z. B. Taf. 3 Fig. 5 u. 6 u.a.). In F, und F, werden die Unterschiede noch deutlicher. Die beobachteten Erscheinungen erklärt noch am besten die An- nahme, daß ein Faktor starke und das Fehlen desselben schwache Ausbildung des Streifens bewirkt. Ist jedoch der Faktor vorhanden, so richtet sich die Streifenfarbe nach der Blumenblattfarbe. In den meisten Fällen wird man dann die An- oder Abwesenheit dieses Faktors beurteilen können. Ich habe folgende zwei Klassen unterschieden: Anzahl der Individuen Farbstreifen nicht vorhanden bis rot (wie D. Armeria). ....... | 77 Farbstreifen rotbraun bis braunschwarz (wie D. deltoides und F,).. . 121 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | 198 5. Die Blitenblattgr6Be!). Daß auch die Blütenblattgröße von jeder Gleichheit weit entfernt ist, zeigt Fig. 15¢—/ aufs deutlichste, die die Blütenumrisse in natür- licher Größe wiedergibt. Auch scheint es, daß Länge und Breite der Blütenblätter unabhängig voneinander sind; so zeigt Fig. 15/ u. / zwei gleichlange, aber verschieden breite, Fig. I5d u. wiederum zwei gleichbreite, aber verschieden lange Blütenblätter. Die direkte Messung mit dem MillimetermaB, die ich vielfach ausführte, erwies sich als zu grob für die feinen Größenunterschiede. Ein unmittelbarer Vergleich von 150 zugleich blühenden F,-Pflanzen aber ergab wieder das uns schon von anderen Merkmalen her bekannte Resultat einer Reihe von Übergangsformen zwischen den Stammeltern. Auch hier wurde die D. Armeria-Größe nie erreicht, die meisten der Individuen hatten etwa Blütenlänge und -breite einer F,-Pflanze, einige erreichten oder übertrafen noch etwas die Größe von D. deltoides. 6. Länge des Blütenhüllblattes. Die verschieden langen Blütenhüllblätter, die kurzen von D. del- toides und die langen von D. Armeria, sind so auffällig, daß sie in Floren systematisch verwertet werden?). Auch für dieses Merkmal 1) S. Fußnote S. 179, Anm. 2. 2) z. B. Garcke, A.: Flora von Deutschland. 1882. S. 58 und 59. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 195 habe ich die Individuen in Klassen zusammengefaBt und in ihnen folgende Häufigkeit beobachtet: Anzahl der Individuen Blütenhüllblatt mindestens bis zu den Einschnitten der Kelchzipfel DEICHEr die EAN MER) re ee ehe le week 36 Blütenhüllblatt nicht bis zu den Einschnitten der Kelchzipfel reichend (aa DELL RE Ha ag no ao or 138 7. Die Pollenfarbe. Alle Übergänge vom tiefen Dunkelblau (wie D. deltoides) über Hellgrau (wie D. Armeria) bis zu völligem Weiß. Fig. ı5. Einige Blütenumrisse in natürlicher Größe. a = Dianthus Armeria, c = D. deltoides. 196 Wichler. B. Die vegetativen Teile. Um möglichst richtige Aufzeichnungen über die Merkmale 8—13 zu bekommen (vgl. S. 186), wurden viele Skizzen in der Weise an- gefertigt, daß die Pflanzen auf Papier gelegt mit Bleistift nach- gezogen wurden. Stets benutzte ich die voll ausgebildeten, kräftigsten Äste; die schwächeren Äste zeigen vielfach eine Neigung zu einfacheren Bildungen. 8. Verzweigungswinkel. ‚„Verzweigungswinkel‘“ habe ich den Winkel der Haupt- und Seitenäste genannt. Für die Untersuchung des Winkels ist zu be- merken, daß starke Äste oft den Hauptast sekundär zur Seite drängen und so den Winkel vergrößern. Nur schwache Äste oder zwei gleich- starke von einem Knoten ausgehende Seitenäste sind daher zur Messung geeignet!). Ferner ist zu beachten, daß die Winkel der obersten Äste oft kleiner sind. Ich habe wieder willkürlich drei Gruppen unterschieden und in ihnen folgende Häufigkeit gefunden: Anzahl der Größe des Verzweigungswinkels Tndividten oe (hws Js AIAG ENGI) Goo Gob ee OS 71 50—600 (Guts Jovan oe a-om aed.o oo 0 o.00 60060 60 65 6 17 CO 5 5G oan em ee odo oo eo oOo ee Boo 8 I GIA oo Go 80 Ao Ooo a SEE a eet ea I Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | 90 Auch hier wird die Grenze der einen P-Form (D. deltoides) über- schritten. 9. Anzahl der in einem Knoten eines Hauptastes ent- springenden Seitenäste. Erst im Verlauf der Arbeit wurde es mir klar, daß dieses sowie das folgende Merkmal, nämlich der Ort des Verzweigungsbeginns, völlig selbständig vererbt wird und nicht etwa, wie ich erst vermutete, ein Ausfluß der Kräftigkeit der Pflanze ist. 1) Das wenn auch selten vorkommende Entspringen zweier Äste in einem Knoten hat bei D. deltoides überhaupt erst eine richtige Messung des Verzweigungswinkels möglich gemacht. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 197 Unter 87 Pflanzen habe ich ausgezählt: Me DRS r Anzahl der Anzahl der Seitenäste in einem Knoten des Hauptastes ER Individuen Tamyedem Knoten 1 ‚Ast (wie: D. aelloides) . « no. 00.000000. ca. 50 Lik (peter, Bnoteng2EASte Soo" poo Gla gf Gee do dao boo) oer an In den oberen Knoten 2, in den tieferen ı Ast (wie D. Armeria und F}) ca. 21 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | 87 Die Grenze der einen P-Form (D. Armeria) ist überschritten. to. Ort des Verzweigungsbeginns des Hauptastes. Wie schon erwähnt, ist dieses Merkmal unabhängig von der Kräftigkeit der Pflanze. Fig. 11a und 12 zeigen ganz gut den ver- schiedenen Ort des Verzweigungsbeginns, gleich unten bzw. erst oben am Stengel. Zwischen diesen beiden Typen gibt es wieder alle Über- gänge. Ich habe darum willkürlich in Gruppen geordnet und gezählt: : = : Anzahl der Beginn der Verzweigung des Hauptastes 37 Individuen Beginn der Verzweigung ganz unten am Stengel .......... 47 Beginn der Verzweigung etwa in der Mitte des Stengels (wie D. Armeria wars TBA) oo 6. MI OA ee er A 29 Beginn der Verzweigung deutlich oberhalb der Mitte des Stengels (wie r SS CUOSIES re ee Sen te ee Me ee 16 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | 92 Die Grenze des einen Stammelters (D. Armeria) ist häufig über- schritten. Ir. Blütenstand. Gerade für dieses Merkmal sind die Unterschiede sehr auffallend, weil selbst kleine Abweichungen in der Anordnung der Blüten den Habitus des ganzen Individuums beträchtlich verändern können. Ich habe schon gesagt, daß bei D. Armeria beide Blütenstiele stark reduziert, bei D. deltoides dagegen beide lang sind; F, hat stets einen Blütenstiel verkürzt, sodaß die Blütenanordnung staffelförmig er- scheint (Fig. 4a—c). In F, treten diese drei Typen wieder auf, dazu aber noch eine große Anzahl anderer. Die verschiedene Länge der Blütenstiele, ihre Gleichheit oder Ungleichheit, die verschieden große 198 Wichler. Anzahl der staffelförmig angeordneten Blüten, alles dieses vermag eine sehr große Mannigfaltigkeit des Blütenstandes hervorzubringen. Leider fehlen mir Abbildungen der F,-Pflanzen; aber die in Fig. 16 und 17 dargestellten charakteristischen Typen der Blütenstände von F,- und F,-Pflanzen vermögen diese vollkommen zu ersetzen; sie unterscheiden sich in nichts von denen der Fs-Pflanzen. Eine Ein- ordnung der Individuen in Gruppen, wie dies bei anderen Merkmalen geschehen ist, war hier nicht möglich. Ich habe mich begnügt, die Ähnlichkeit mit einem der Stammeltern oder F, festzustellen, und ausgezählt: Anzahl der Blütenstand ne 5 Individuen BlutenstandeahnlichVPPAy mean: 26 Blütenstandsahnlichgdersp, et lar Zea semen alien tls spit tale amore 31 Blütenstand, ähnlich Ds deltordes. 2 er 33 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . | go 12. Lange der Pflanze. DaB die Verschiedenheit der Lange nicht nur infolge ungleicher AuBeneinfliisse zustande kommt, die die verschiedenen Pflanzen eines Beetes ungleich modifizieren, zeigen konstante Beete in F, und F,. Die hier beobachtete Mannigfaltigkeit war wieder recht groß; dies ist bei der sehr ungleichen Länge der Stammeltern (60 und 25 cm) nicht überraschend. Ich habe die Individuen in Klassen von je 10 cm geordnet und gefunden: Anzahl der Individuen 19 19 Fa 17 7 | Länge der Pflanze I0—I9 cm AOA Gis scion RE BE OL Da OO Fare eee Le RTPA | 2 Gesamtzahl der auf dieses Merkmal hin untersuchten F,-Pflanzen . . 96 Für D. Armeria hatte ich 55—60 cm, für D. deltoides 20—25 cm gemessen und für F, ebenfalls 55—60 cm gefunden. Es fällt daher Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 199 in der Tabelle auf, daß bei der Dominanz von D. Armeria in F, die Mehrzahl der Individuen in der F,-Generation den kleineren Maßen von D. deltoides zuneigt. Doch wird man, so glaube ich, der Abweichung keine große Bedeutung zuschreiben, wenn man weiß, daß nur überwinterte Pflanzen m Fig. 16. Einige Blütenstände von F;- und F,-Pflanzen in % der natürlichen Größe. a b c d Fig. 17. Einige andere Blütenstände von F3- und F,-Pflanzen. a ähnelt dem Blüten- stand von F,, c dem von Dianthus deltoides und d dem von D. Armeria (vgl. Fig. 4). gemessen wurden und daß die Beete im Winter verschieden stark mit Reisig (zu Versuchszwecken) bedeckt waren. Gerade die Länge einer Pflanze ist aber stark von äußeren Einflüssen abhängig. 13. Wuchsform. Auch für dieses Merkmal ergaben sich alle Übergänge von mehr oder minder aufrechten Pflanzen (wie D. Armeria und F,) zu durchaus 200 Wichler. kriechenden Formen (wie D. deltoides). Eine Einteilung in mehrere verschiedene Klassen, etwa eine Bestimmung der Winkel, die die Hauptäste mit dem Erdboden bilden, war aus zwei Gründen nicht möglich: dieselbe Pflanze verhält sich sowohl zu verschiedenen Zeiten als auch in den einzelnen Ästen verschieden (vgl. z. B. Fig. 12). Ich habe daher nur die durchaus kriechenden Formen einerseits und die mehr oder minder aufrechten Formen andererseits unter- schieden und ausgezählt: Generation | Wuchsform | IDS Alyoeerdo, “eae a) Ba aan 00.6 aufrecht \ Mideloidesar ee 38 ea anaes 646 . FF - 5 kriechend F- = ” 2 Ir oe DOO oH 1 : pe So So Gla ca allemehz:, oder ‘minder aufrecht wp, | 83 Individuen Den Er mehr oder minder aufrecht _ zal 12 Individuen fs ® R ne ee ” aa. 5 kriechend 14. Blattlänge. Die Blattlänge eines Individuums wurde variationsstatistisch festgestellt, d. h. es wurde die Durchschnittszahl aus 5—15 aus- gewachsenen!) Rosettenblättern der Frühjahrspflanzen als die Blatt- länge der Pflanze bezeichnet. Auf diese Weise wurde die Länge von 72 Individuen gemessen und sehr weit variierend gefunden. Die große Variationsbreite von F, gegenüber P und F, zeigt folgende Übersicht: Generation | Blattlange in mm DRAGMEVUGS inc Mica coe dayne cae atten ee 81—90 12) J = - \ IDE OL UES Eo. nk Se Oo CONGR DICE Ole Gre GUnOo vane Gee 15—25 HN en Befre kon kenıe 99 oo oo || 17—81 Die Blattlängen der Eltern werden hier fast, aber nicht ganz erreicht. Fig. 8 gibt dieses Verhältnis der Generationen noch einmal graphisch wieder. Die Figur zeigt auch, daß, im Gegensatz zu den eingipfligen, symmetrischen Kurven von P und F, die F,-Kurve mehr- gipflig und unsymmetrisch ist: ihre höchste Erhebung liegt nicht in der Mitte der Kurve, sondern ist etwas nach der in der Figur linken 1) Die ausgewachsenen Blätter sind leicht an einer eigentümlich dunkelgrünen Tönung zu erkennen. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria X Dianthus deltoides usw. 20I Kurvenhälfte verschoben und somit der Kurve von D. deltoides genahert?). Daß auch die unregelmäßige Mehrgipfligkeit der F,-Kurve, die mir zuerst ganz unverständlich war, aus dem Mendelschen Gesetz erklärt werden kann, werde ich noch zeigen (S. 212—213). 15. Die Blattbreite. Alles, was bei der Blattlänge über Methode der Feststellung, Variationsbreite und die Blattkurve gesagt wurde, gilt ganz ebenso für die Blattbreite. Die Variationsbreite der P- bis F,-Generationen zusammengestellt, zeigt wieder die große Ausdehnung der Variations- breite von F, gegenüber P und F;: Generation E | Blattbreite = 1/,9 mm | 12), GIT COME BS" dS 5 eta. CF OL. MOOT OME aor Te 95—11L Bee re ao ne ok a en eee EEE > Hier wird die Blattbreite des einen Elters (D. Armeria) über- schritten. Die Fy-Kurve in Fig. 9 ist ebenfalls wieder deutlich mehr- gipflig und stark unsymmetrisch: die höchste Erhebung der Kurve liegt ziemlich zu Anfang derselben und ist daher der Kurve von D. deltoides stark genähert?). 5. Die F,- und F,-Generationen. Die einzige neuere Arbeit, die über die F,-Generation von Spezies- bastarden berichtete, hatte überraschende Ergebnisse. Rosen fand bei verschiedenen Drabe-Keuzungen die 5 F,-Individuen bei Selbst- befruchtung völlig konstant (im ganzen waren 76 F;-Pflanzen gezogen). Die Vermutung Rosens?), daß für meine Dianthus-Kreuzungen sich ähnliche Verhältnisse ergeben würden, hat sich nicht bestätigt; viel- 1) Die asymmetrische D. deltoides genäherte Gruppierung, wie sie in der F,-Kurve zum Ausdruck kommt, wäre nicht verwunderlich, wenn auch D. deltoides in Fy dominant gewesen wäre. Nach der Figur 8 ist zwar der Bastard ziemlich genau intermediär. Doch ist es wohl bei der geringen Anzahl der von D. Armeria gemessenen Individuen möglich, daß diese P-Kurve noch etwas verändert werden muß. Uber die Dominanzverhältnisse läßt sich also für die Blattlänge nichts aussagen. 2) Für die Blattbreite ist die Dominanz von D. deltoides so stark, daß diese selbst bei einer Korrektion der D. Armeria-Kurve wohl bestehen bleiben wird. 3) Rosen l.c. S. 420, s. o. S. 190. 202 Wichler. mehr blieb die Spaltung in vollem Umfang bestehen. Völlige Kon- stanz der Nachkommen selbstbefruchteter F,- und F3-Indi- viduen habe ich niemals gefunden. In Fig. 18, 19 und 20 sind je zwei Geschwisterpflanzen, in Taf. 3 Fig. 14—ı6 und 17—109 Blüten- blätter von Geschwisterpflanzen abgebildet, die wohl gewisse Ähn- lichkeit zeigen, von einer Gleichheit aber weit entfernt sind. Im ganzen habe ich die Nachkommenschaft von 24 selbst- befruchteten F>- und 8 selbstbefruchteten F,-Pflanzen gezogen, zu- Fig. 18. Zwei F,-Geschwisterpflanzen der Kreuzung Dianthus Armeria X D. deltoides in verschiedenen Wachstumsstadien. Die beiden Pflanzen stimmen in dem großen fast rechten ‚„Verzweigungswinkel‘“ und dem Beginn der Verzweigung an der Basis überein, die Astanzahl in einem Knoten des Hauptastes dagegen ist verschieden. sammen etwa, wie schon erwähnt, Igoo Individuen, von denen etwa 1000 blühten. Die meisten Aussaaten für F3- und F,-Pflanzen habe ich zweimal, im Herbst und im Frühjahr, ausgeführt; die erhaltene Übereinstimmung war sehr groß. Trotz der sehr ungleichen Außen- einflüsse, denen überwinternde Pflanzen gegenüber den im Frühjahr ausgesäten Pflanzen ausgesetzt sind, waren merklich nur die Gesamt- länge und Blattgröße verschieden, die deshalb auch nur an den Früh- jahrspflanzen gemessen wurden; in allen anderen von mir untersuchten Merkmalen stimmten die beiden Aussaaten sehr weit überein. Im allgemeinen ist die Variabilität in F, und besonders in Fy geringer als in F,. Doch verhalten sich die 15 Merkmale eines Beetes!) 1) Zu einem „‚Beet‘‘ gehören immer die Nachkommen eines selbstbefruchteten Individuums. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 203 hier ganz verschieden. In vielen Beeten waren ein bis mehrere (in einem Falle bis 11) Merkmale konstant, die übrigen gruppierten sich ziemlich unregelmäßig um einen mittleren Typus. So zeigt Fig. 19 zwei Geschwisterpflanzen eines in bezug auf Länge ziemlich einheit- lichen, in bezug auf den Ort des Verzweigungsbeginns aber sehr variierenden Beetes. Ähnlich habe ich für jedes der besprochenen Fig. 20. Zwei F,-Geschwisterpflanzen der Kreuzung D. Armeria x D. deltoides, die in vielen Merkmalen übereinstimmen (An- zahl der Äste in einem Knoten eines Hauptastes, Beginn der Verzweigung an der Basis, Blütenstand u. a.) Dagegen unterscheidet sich 5 von a hauptsächlich Fig. 19. Zwei F,-Pflanzen der Kreuzung D. Armeria X D. deltoides. Der Ort des Verzweigungsbeginns und der ,,Verzwei- gungswinkel‘“ sind sehr verschieden. Die beiden etwa 60 cm langen Pflanzen sind hier künstlich hochgebunden; ohne Stütze kriechen sie auf der Erde hin. durch die Größe des Verzweigungswinkels. Dieser eine Unterschied hat eine weit- gehende Habitusänderung zur Folge. 15 Merkmale F,;- und F,-Pflanzen in ihren Nachkommen konstant erhalten, niemals aber erhielt ich völlige Konstanz in allen Merkmalen (auf S. 213ff. komme ich noch darauf zurück). Dieses Verhalten der Konstanz wenigstens in einigen Merkmalen in Fs und Fy ist nicht verwunderlich, da ich meist Pflanzen zur Weiterzucht auswählte, die irgendwie extreme Ausbildung zeigten. Diese Selektion eines Merkmals ist auch der Grund, weshalb die F;- und F,-Individuen die untersuchten Merkmale vielfach deutlicher 204 Wichler. zeigen als die F,-Pflanzen. Die Figuren 18—25, die eine Auswahl von F,- und F,-Pflanzen sind, eignen sich daher gut zur Demon- stration der Merkmale, bei der wir kurze Zeit verweilen wollen. Recht auffallend ist der Unterschied des Verzweigungswinkels. In Fig. 20 sind zwei Geschwisterpflanzen abgebildet, von denen die eine (a) fast unter rechten Winkeln die Seitenäste entsendet; die andere (db) dagegen hat spitze Verzweigungswinkel. Auch die spitzen Winkel verschiedener Pflanzen sind wieder verschieden (vgl. Fig. 225, 24 und 22c). Der wechselnde Ort des Verzweigungsbeginns ist in _den Geschwisterpflanzen 192 und 5 besonders deutlich. Fig. 21, 23 und 25a ist je ein Repräsentant des kriechenden, halbkriechenden und aufrechten Typus. Für die Verschiedenheit der Astanzahl in Fig. 21. F3-Pflanze aus der Kreuzung D. Avymeria x D. deltoides. Habitus und z b 2 lockere Blütenanordnung erinnern an den Fig. 22. Drei andere F,-Pflanzen der Stammelter D. deltoides. Kreuzung D. Armeria x D. deltoides. einem Knoten des Hauptastes vgl. Fig. 182 (2 Äste) und 184 (x Ast). usw. Ebenso läßt sich für die Blütenblätter (Taf. 3 Fig. 14—26) die Verschiedenheit der Blütenfarbe, der Lage der Farbgrenze (vgl. be- sonders die Geschwisterpflanzen in Fig. 14—ı6 der Taf. 3), der Punkt- anzahl, der Farbe des Farbstreifens an der Basis zeigen; doch genügt es, darauf hingewiesen zu haben, die Figuren sprechen zu deutlich für sich selbst. Alle diese Tatsachen, die weniger große Variabilität der F,- und F,- gegenüber der F,-Generation, die Konstanz einiger, die Varia- bilität anderer Merkmale der Nachkommen einer Pflanze, sind in guter Übereinstimmung mit dem Mendelschen Spaltungsgesetze. Auch die Vererbungsweise steht mit diesem Gesetz im Einklang. Diese läßt sich in folgende drei Regeln zusammenfassen: Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 205 I. Extreme Formen eines Merkmals in F, und F, reproduzieren sich fast oder gänzlich rein. 2. Formen von mittlerer Merkmalsausbildung können sich ebenfalls rein reproduzieren. Meist aber zeigt die folgende Generation in ihrer Mannigfaltigkeit ein unregelmäßiges Schwanken um einen Typus, der ungefähr mit dem der Mutterpflanze übereinstimmt. a (normal) b (chlorina) Fig. 24. Fig. 25. Fig. 23—25. Einige Fy-Pflanzen der Kreuzung D. Armeria x D. deltoides. 3. Formen von gleicher Merkmalsausbildung können sich in ihrer Nachkommenschaft verschieden verhalten. Zwei Beispiele mögen für das über Verhalten und Vererbungs- weise eben Gesagte als Beleg dienen: die Blütenblattfarbe und die BlattmaBe. 206 Wichler. Die Besprechung der Blütenblattfarbe will ich an einige Versuchs- protokolle anschließen: Blütenblattfarbe der Nachkommen & Stammbuch-Nr. | Farbe der Gesamtzahl 3 (derer awe Ba |sspzwBs= | blaB- |, nor hellof |) 0) eyes lidumbels der 3 Pflanzen Pflanze rot | Sion rot | 72 ats 7 | rot Individuen I F, 229 tiefdunkelrot| — — — 2 I 71 74 2 Fo 174 dunkelrot —_— | — _ 8 2 13 2 3 F, 151 “ _ 4 15 36 | 8 6 69 4 Fa 190 rot — 3 1 27 — I 3 5 Fa 173 ) = ¢ 3 21 2 4 36 6 F, 218 >< 218.4] rot-hellrot _ — 5 118 | 7 = 130 7 F3 206 >< 206,6 = 22 ae — = = | => 8 F, 320,1 hellrot — 12 34 13} al I | = 60 9 | F3 221 = SN cr 9 = 7 50 Überblickt man die Tabelle, so fällt die verschieden große Varia- bilitat auf. Bald sind die Nachkommen einer Fs- oder F,-Pflanze mehr oder weniger variabel und dann sich um einen mittleren Typus gruppierend, bald konstant (Pflanze Nr. 2 und 3 einerseits, Pflanze Nr. ı und 6 andererseits). Außerdem zeigt die Tabelle, daß die Farbe der Klassen, die die größte Individuenzahl enthalten, der Farbe der Mutterpflanze nahekommt oder ihr gleicht. Von den Vererbungsregeln wird die erste, nämlich Konstanz extremer Merkmalsausbildung, durch die extrem dunkelrote F3-Pflanze Nr. ı illustriert, die zweite, nämlich Formen mittlerer Ausbildung variieren meist in ihren Nachkommen, durch die Pflanzen Nr. 2, 3, 4 u.a. illustriert. Auch für den selteneren Fall einer Konstanz mittlerer Merkmalsausbildung findet sich ein Beispiel in der rot-hellroten F3- Pflanze Nr. 6, die sich in der folgenden Generation bis auf geringe individuelle Verschiedenheiten in der Blütenblattfarbe konstant erhielt. Die dritte Regel endlich: Formen gleicher Merkmalsausbildung können sich in ihrer Nachkommenschaft verschieden verhalten, findet einen Beleg in den Pflanzen Nr. 8 und 9. Das zweite Beispiel, das Verhalten und Vererbungsweise in F3 und F, erläutern sollte — die Blattmaße — eignet sich wegen der graphischen Darstellbarkeit besonders gut zur Anschauung. Ich hibe wieder wie früher die gemessenen Pflanzen eines Beetes in Gruppen von 5 mm für die Länge und 0,5 mm für die Breite geordnet. Sind Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria X Dianthus deltoides usw. 207 wieder Blattlänge bzw. -Breite und Anzahl der Individuen die Koor- dinaten, so erhält man die in Fig. 26a—33a bzw. 26b—33b bezeich- neten Kurven für die Länge bzw. Breite der Blätter der Nachkommen je einer Pflanze!). Die Maßzahl der Mutterpflanze, soweit bekannt, ist bei den ein- zelnen Kurven angegeben. Die Kurven sollen jetzt näher besprochen werden. Recht auffällig ist die verschiedene Variationsbreite der Kurven. Während die Kurven in Fig. 26a und 26b und vielleicht auch in Fig. 29a u. 27b mit ihrer geringen Variation wahrscheinlich der Aus- druck eines für Länge bzw. Breite konstanten Beetes sind, hat die in Fig. 30b abgebildete Kurve die größte überhaupt je erhaltene Variationsbreite. Dazwischen gibt es alle Übergänge. Die Mehrgipfligkeit und Asymmetrie der Kurven, wie sie schon in der F,-Generation besprochen wurde, kehrt hier wieder. Selten sind, wie in Fig. 23b, die Gipfel gleich hoch gelegen, fast immer überragt einer die übrigen. Dieser höchste Gipfel ist in der Regel in der (in den Figuren) linken Kurvenhälfte gelegen, wie dies bei der F,-Kurve schon besprochen ist. Innerhalb mehrgipfliger Kurven sind Steilabfälle nicht selten (z. B. Fig. 32b). Für die Vererbungsweise?) seien nur kurz einige Beispiele genannt: Zu Regel 2. vgl. z. B. Fig. 33a und 33b. Zu Regel 3. vgl. z. B. Fig. 32b und 33b. Es ist nun die Frage: wie läßt sich die Gestalt der Kurven deuten? Nehmen wir nach Analogie mit den von Nilsson-Ehle®) bei Weizen gefundenen Verhältnissen an, der Größenunterschied der Blatt- breite werde durch 4 unabhängig mendelnde Faktoren oder Genen bedingt. Bezeichnet man diese mit A, B, C und D, ihre Abwesenheit mit den kleinen Buchstaben a, b, c und d, so ist die Erbformel für die homozygotischen Elternpflanzen: - ,j abed | Te BAGO D. Armeria: \ abed | und D. deltoides: \ ABCD |’ taf ABCD) also F,: | abcd f° 1) Die a-Figuren entsprechen den b-Figuren insofern, als z. B. Fig. 26a die Länge und 26b die Breite der Nachkommen einer und derselben F,- bzw. F,-Pflanze angibt; dasselbe gilt für die Fig. 27a und b usw. Doch werden im Text die Kurven ganz unabhängig voneinander behandelt. Die Zahlen für die Blattlänge bzw. -Breite findet man in den Tabellen im Anhang (S. 222ff.). *) Zu Regel 1. gibt es hier kein passendes Beispiel. Die Regeln selbst findet man auf S. 205. 5) Nilsson-Ehle, H.: Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lund 1009. 4° S. 122. 208 Wichler. Blattlänge in mm q 3 N = 3 | o EI I 2 is} A || Fig. 26a. Blattlange in mm = & S| 3 =| vo 3 S| ie es) A - Fig. 27a. Blattlänge in mm = 3 N =! 3 =) o 5 E | = Fig. 28a (Blattlange der Mutterpflanze: 60 mm). Blattlange in mm = N a 3 a o =] xg in he) ad fie! Fig. 29a. Fig. 26a—33a. Kurven für die Blattlänge und Fig. 26b—33b Kurven für die Blatt- breite der Nachkommen je einer F3- oder F3-Pflanze (s. auch Anm. 1 auf S. 181). Die Variationsbreite der einzelnen Kurven ist verschieden groß. Einige ähneln der typischen Zufallskurve, die meisten aber sind unsymmetrisch und mehrgipflig. Die Individuen- anzahl ist stets auf 75 umgerechnet; die wahre Anzahl der gemessenen Pflanzen findet man in den Tabellen S. 222 ff. Individuenanzahl Individuenanzahl Individuenanzahl Individuenanzahl Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 209 Blattbreite in mm Fig. 26b. Blattbreite n mm Fig. 28b (Blattbreite der Mutterpflanze: 4,8 mm). Blattbreite in mm Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X, 14 210 Individuenanzahl Individuenanzahl Individuenanzahl Individuenanzahl Wichler. Blattlange in mm 40 sa bo Fig. 30a. Blattlange in mm ‘a ree Ne Le (i Fig. 31a. Blattläng- in mm Pr — 7 = oan ak 10 30 Teo so “u vr re 0; a ® Fig. 32a (Blattlänge der Mutterpflanze: 41 mm). Us £ H 10 } Fig. 33a (Blattlänge der Mutterpflanze: 47 mm). Blattlänge in mm Individuenanzahl Individuenanzahl Individuenanzahl Individuenanzahl Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria X Dianthus deltoides usw. 2II rn SARE PRET Blattbreite in mm Fig. 32b (Blattbreite der Mutterpflanze: 5,4 mm). Blattbreite in mm Fig. 33b oa he der nn Sr mm). ZZ Wichler. Nehmen wir weiter an, daß D. Armeria die Breite g hat, jeder zweimal in der Geschlechtszelle vorhandene Faktor (d. h. wenn die Pflanze homozygotisch in diesem Faktor ist) eine Breitenabnahme um 2 Einheiten bewirkt und jeder nur einmal vorhandene Faktor (wenn die Pflanze also heterozygotisch in diesem Faktor ist) eine Breiten- abnahme von genau der Hälfe, also einer Einheit, bewirkt. Dann hat D. deltoides die Breite 1, ein Individuum mit z. B. der Erbformel die Breite 8 und also F, die Breite 5; oder zusammengestellt: D. Armeria D. deltoides Breite 9 Breite ı D. Aymeria >< D. deltoides Breite 5. F, ist dann in 4 Faktoren heterozygotisch, bildet also 2* — 16 Sexualzellen, die 22°*— 256 Kombinationen in F, zulassen. Je eine Kombination wird wieder die Großeltern ergeben mit der Breite g bzw. I, die übrigen 254 verteilen sich auf die Langenklassen 2—8, und zwar für die einzelnen Klassen in folgender Häufigkeit: Ia 5 5 4 Re Tis) Ayo Oe aCe Anzahl der Individuen ....1 8 28 56 70 56 28 8 ı Konstruiert man nun eine Kurve mit den Koordinaten: Blatt- breite und Individuenzahl, so erhalt man eine eingipflige, symmetrische Kurve. Diese ist in Fig. 36 mit punktierter Linie gezeichnet. Sind die Pflanzen statt in 4 in 2 bzw. 3, 5 und 6 Faktoren heterozygotisch, so ergeben sich in der Tochtergeneration ganz ähn- liche Kurven; sie sind in Fig. 34 bzw. 35, 37 und 38 mit punktierter Linie dargestellt. Wie man aus ihnen ersieht, wächst die Variations- breite mit der Anzahl der Faktoren, in denen die Mutterpflanze heterozygotisch wart). Mit diesen regelmäßigen Kurven stimmen nun aber die gefundenen, in Fig. 26a—33a und 26b—33b abgebildeten durchaus nicht überein. Zu Kurven, die mit den gefundenen große Ähnlichkeit haben, kommt man aber, wenn man die Annahme macht, daß ein nur einmal vor- handener Faktor eine Breitenabnahme von 1% Einheiten bewirkt, nicht, wie vorher, nur ı Einheit. Bei dieser Annahme ist also der eine Elter, und zwar D. deltoides, weitgehend dominant, während vorher der Bastard genau intermediär war. Ein Individuum mit der 1) Ausführlicher sind diese Verhältnisse in klarer Weise von Tine Tammes dargestellt: Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Recueil des Traveaux botaniques Néerlandes. Vol. VIII. Livr. 3. 1911. S. 227—245. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Avymeria x Dianthus deltoides usw. 213 Erbformel }Abed\nat also nicht mehr die Breite 8, sondern 7%-P und \ abed | F, haben dann folgende Breiten: D. Armeria D. deltoides Breite 9 Breite ı D. Armeria >< D. deltoides Breite 3. Die 256 Kombinationen der zweiten Generation verteilen sich dann in folgender Individuenzahl auf die Klassen: IRS Goes con Meane ioe Een Du a ahs A AU Anzahl der Individuen: 5 . 1 8 2432.20 24 43 32 ISHAM ¢ 6 oS og A a od tee Lola aS VAT io) Anzahl der Individuen. . .6 24 24 4 8 I Die entsprechende Kurve, wieder mit der Breite und Individuen- anzahl als Koordinaten, ist in Fig. 36 durch die ausgezogene Linie dargestellt. Ist die Mutterpflanze statt in 4 in 2 bzw. 3, 5 und 6 Faktoren heterozygotisch, so ergeben sich die Kurven, die in Fig. 34 bzw. 35, 37 und 38 mit ausgezogener Linie gezeichnet sind. Diese fünf theoretischen Kurven haben in ihrer Mehrgipfligkeit und Asymmetrie große Ähnlichkeit mit den empirischen. So ähnelt ungefähr: Die Kurve in Fig. 28b der (ausgezogenen) Kurve in Fig. 34 ” ” ” ” 29 b ” ” ” ” „ 3 7 ts " lol a = Sp ee Die Voraussetzung fiir die Konstruktion der theoretischen (aus- gezogen gezeichneten) Kurven, nämlich ziemlich weitgehende, aber nicht völlige Dominanz des einen Elters, ist auch für unser Merkmal, die Blattbreite, erfüllt: die F,-Kurve liegt der P-Kurve genähert (Fig. 9). Ob auch für die Blattlänge D. deltoides dominant ist, läßt sich bei der geringen Anzahl der von D. Armeria gemessenen Pflanzen nicht sagen (gemessen nur 4 Individuen). Ob die eigentümlich mehrgipflige und unsymmetrische Form der Kurven in den F,- bis F,-Generationen in meinen Versuchen auf diese eben geschilderte Weise zu deuten sei, wage ich nicht zu entscheiden; immerhin ist die Übereinstimmung der konstruierten theoretischen mit den empirischen Kurven eine recht auffällige. Ich habe schon erwähnt, daß ich für je ein einzelnes oder einige wenige Merkmale vielfach konstante F,- und F;- Pflanzen gefunden habe. Oft habe ich sogar verschiedene Stufen eines Merkmals konstant erhalten. So hatten alle Nachkommen 214 Wichler. Breitenmaße Individuenanzahl Fig. 34. Mutterp.lanze in 2 Faktoren heterozygotisch Breitenmaße Ey = = = a cS ur Individuenanzahl Fig. 35. Mutterpflanze in 3 Faktoren heterozygotisch. Breitenmaße Individuenanzahl Fig. 36. Mutterpflanze in 4 Faktoren heterozygotisch. Fig. 34— 38. Kreuzt man zwei Individuen, deren Unterschied in der Blattbreite bedingt wird durch 2, 3, 4, 5 und 6 Faktoren, so erhält man eine F,-Pflanze, die in den 2, 3, 4, 5 und 6 Faktoren der Blattbreite heterozygotisch ist. In Fy wird Auf- spaltung erfolgen, und zwar unter bestimmten Annahmen in bestimmte Breiten. In den Figuren sind nun für F, Kurven konstruiert mit den Koordinaten: Breitenmaße und Individuenzahl (diese ist stets auf 75 umgerechnet). Je nachdem nun F, — also die Mutterpflanze der Generation, für die die Kurven konstruiert sind — genau inter- mediär oder der einen P-Form etwas genähert war, erhält man entweder die punktierte eingipflige oder ausgezogene mehrgipflige Kurve (nähere Erklärung s. im Text). Die mehrgipfligen Kurven ähneln den empirischen in Fig. 26a—33a und 26b—33b. Individuenanzahl Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 215 Breitenmaße Individuenanzahl Fig. 37. Mutterpflanze in 5 Faktoren heterozygotisch. Breitenmaße Fig. 38. Mutterpflanze in 6 Faktoren heterozygotisch. (130 Individuen) meiner F,-Pflanze Nr. 218 >< 218, 4 durchgängig wenige Punkte auf den Blütenblättern (Taf. 3, Fig. 24—25); andererseits hatten die Nachkommen der F,-Pflanze 846 (60 Individuen) konstant viele Punkte (Taf. 3 Fig. 14—16). Statt einer einfachen Aufzählung der F,- oder F,-Pflanzen, die in einem Merkmal sich als konstant erwiesen haben, will ich einige besonders typische Beispiele anführen. Die Nachkommen meiner F,-Pflanze 229 (74 Indiviuen) waren durchgängig aufrechte Individuen, deren Verzweigung stets in der Mitte oder wenig unterhalb derselben begann (Fig. 25a und b); auch die Blätter bei einer Länge von im Durchschnitt 41 mm und Breite von 6,2mm waren konstant. Die Blütenfarbe war dunkelrot, die Blütenblattgröße etwa 8,8 mm lang und 5,8 mm breit, der Farbstreifen - an der Blütenblattbasis braunschwarz (Taf. 3 Fig. 23); auch die Länge des Blütenhüllblattes unterhalb der Kelchmitte war stets einheitlich. In allen diesen 8 Merkmalen waren die Geschwister-Individuen völlig gleichartig, während sie in den übrigen Merkmalen zum Teil beträcht- lich variierten, zum Teil (z. B. in der Lage der Blütenfarbgrenze) der Konstanz schon recht nahekamen. 216 Wichler. Ein zweites Beispiel möge die F,-Pflanze Nr. 218 =< 218, 4 sein, deren Nachkommenschaft (130 Individuen) nur halbaufrechte Formen umfaßte, deren Verzweigung in der Mitte begann und die stets nur einen Ast in jedem Knoten hatte (Fig. 23). Die Blütenblätter waren in folgenden Merkmalen konstant (Taf. 3 Fig. 24—25): Farbe (rot), Farbgrenze (wenig oberhalb der Mitte), Farbstreifen an der Basis des Blattes (rot oder nicht vorhanden). Die Pollenfarbe war ausnahmslos weiß. Diese Pflanze war also in 7 Merkmalen konstant, spaltete jedoch in den übrigen. Endlich habe ich noch die Aufmerksamkeit auf die Abhängig- keit bzw. Unabhängigkeit der 15 untersuchten Merkmale gerichtet. Eine völlige Abhängigkeit zweier Merkmale beobachtete ich nicht; in keinem Falle bedingte eine bestimmte Ausbildung des einen eine bestimmte Ausbildung des andern Merkmals. An der Hand der Figuren will ich diese Tatsache noch etwas erläutern. Fig. 19 zeigt zwei Geschwisterpflanzen, die bei gleicher Länge im Ort des Verzweigungsbeginns und Verzweigungswinkels deutlich ver- schieden sind. Noch auffälliger ist in diesem letzteren Merkmal der Unterschied in den Geschwisterpflanzen der Fig. 20, während hier die Neigung, in jedem Knoten einen Seitenast zu entsenden, beide Male dieselbe ist. Die in Fig. 22b und c abgebildeten Pflanzen sind beide aufrecht, aber haben verschiedenen Verzweigungswinkel. Dasselbe gilt auch für die Blütenmerkmale. Taf. 3 Fig. 14—ı6 sind Blüten- blätter von Pflanzen, die etwa eine gleiche Anzahl vieler weißer Punkte, aber verschiedene Farbe und Lage der Farbgrenze haben. Auch eine geringe Punktanzahl kommt mit ganz verschiedenen Farben, ver- schiedener Form usw. des Blütenblattes vor. Ähnlich habe ich jedes Merkmal mit den verschiedenen Ausbildungen jedes andern zusammen- gestellt. Auch die Merkmale der vegetativen Teile und Blütenteile untereinander habe ich in keine Beziehung bringen können. Die Merkmale müssen also eine gewisse Unabhängigkeit von- einander besitzen. Wie weit diese Unabhänigkeit geht und ob etwa völlige Selbständigkeit aller Faktoren bei der Vererbung besteht, dies zu entscheiden, genügt das vorliegende Material nicht. Der einzige Fall, in dem ich überhaupt wenigstens eine Beein- flussung zweier Merkmale habe erkennen können, waren Blattlänge und Blattbreite. Dies geht aus den Korrelationstabellen hervor, von denen ich eine Anzahl angefertigt habe. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 2 17 In einem Falle habe ich 72 F,-Individuen, die ich für die Unter- suchung auf gut Glück herausgegriffen hatte, und in einem anderen Fall die 38 Nachkommen der F;-Pflanze Nr. 218><218, 2 auf die Blattlänge und Blattbreite hin gemessen. Es wurden Längenmaße von je 5 bzw. je 3 mm und Breitenmaße von je 0,5 bzw. je 0,3 mm Spielraum unterschieden und dann wurde untersucht, wie die Blatt- breite innerhalb jeder Klasse der Blattlänge sich verhält. In Fig. 39 und 40 sind diese Tabellen abgebildet. Wenn auch, wie man sieht, verschiedene Blattlängen zu oft recht verschiedenen Breiten gehören, so läßt sich doch nicht verkennen, daß im allgemeinen mit der Länge auch die Breite wächst und extreme Längen (vgl. in den Fig. 39 Blattlänge in mm Te Summe 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 7° 75 80 85 3,0 I -- I | 3 3,5 |- a — —— 1 — — | I 2 | SS Fe I I ee Il— I 8 45 |— —— - —- —|1] 1] 2 2u 72.102.102 12 5,0 - - — i2 | 3) 7) 3) 4) :1)-|-|-| -|-|-|—-| 5,5 — -— - —|—) 1|— | — 2 r |—}] 1 }—/—|—|— 6 3G) |e ie za a a 22 FR 5 = 6,5 = = FI —|— Tee | ll —,| —_) or r|/—|—|—/]—|— 5 7,0 -- ES .g —|-|—-|-—-| 2 I r | — | —) =| =) =| = | — 4 ye Hase ba ea \ i | Dn | 2 I ılı)l—-|—|— 5 Y J & 8.0 i = ! at = = —|— —|-— eee |p 1] 2 | a= n ~ | | aa S] Ey UH = T = ae sa) coat Meme aes ees ee 1}/—|/—|/—|—|—|—|— 2 9,0 | —— = ~— SS Se = — ee Jaeger 95 |~—_——- . }— | I —\— I a —_— — ! awh tet — =) —_ _ I —|— I 20,5 |— = | = SS See | | sy = Fer Kagel Seeger ee 11,5 — me — = > ~~ = N |— —|—|—|—|—| | | | — | | o 12,0 ee on: = | ; —|—|—|-—|-—|-—|-|-| | — | Pr I | Dalle | mele Hie telex) oS ey |) ae ee | ome 72 Fig. 39. Korrelationstabelle I der Blattlänge und Blattbreite. Vollkommene Korrelation besteht nicht, doch wächst im allgemeinen mit der Blattlänge auch die Blattbreite. 218 Wichler. und 40 die Reihen mit der kleinsten und größten Länge) auch oft extreme Breiten haben. Auch die Kurven für die Blattlänge und Blattbreite der Nach- kommen ein und desselben Individuums (Fig. 26a u. b bis Fig. 33a u. b) sind oft, wenn auch durchaus nicht immer, ähnlich. Die Kurven sprechen also nicht dagegen, daß eine Beeinflussung von Blattlänge und -Breite stattfindet, sagen aber nichts über den Grad der Ab- hängigkeit aus. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß unter den I5 untersuchten Merkmalen eine, wenn auch geringe Abhängigkeit zweier Merkmale nur einmal (Blattlänge und -Breite) gefunden wurde. In allen übrigen Fällen konnte ein solcher Zusammenhang nicht entdeckt werden, obgleich ich nach diesem suchte. Um aus dem negativen Befund den positiven Schluß zu ziehen, nämlich, daß völlige Unabhängigkeit der Merkmale besteht, dazu, glaube ich, reicht das vorliegende Material nicht aus. Blattlänge in mm > EIEN = = Summe 30 33 36 39 42 45 48 5I 54 57.2160 3.163 2,9 | le | =) | — I | — I | u | | | 2 | | 35 — 7 > SS 7 aoe re Tg => 2 | — 2 3,8 —|—|2 I I || 5 4,1 n I I —|—|ı —|ı 4 4,4 = aaa a = —|> aa = 7 —| 2 2 ae 22 _ I —|i-ı | — 10 E 47 ! = a & 4 = I I I I I I — —|— 6 E55 aa ' = © | a om | eisen 2 a 5,3 SS a m Tai rg ae Te — 2 — | — | — | |e le | == 2 > 5,6 Zn SE] =] = = IR | | I eee I — 0 — — — — — --=- === =-1=-=]=1=| — 6,2 ——— = _ = = 7 —— = ’ — A et ie | ee | | . 6,5 —— = = 7 = — | | |— — — — Oo 6,8 | | ö | | | = | ee ed — I 75% = —/|—|]—) | | | —;}—) — | — fe) Vo === BIESESEIEIEIEI IE IE DE | | | een: Fig. 40. Korrelationstabelle II der Blattlänge und Blattbreite. Vollkommene Korrelation besteht nicht, doch wächst im allgemeinen auch mit der Blattlänge die Blattbreite. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria Dianthus deltoides usw. 219 In F, und Fy traten in einigen Beeten plötzlich chlorina- Pflanzen auf (in der F,-Generation sogar in beträchtlicher Anzahl), die sich vorher in keiner Generation gezeigt hatten. Es waren kleine kümmerliche Pflanzen mit etwas helleren Blättern (Fig. 41). Die blühende ch/orina-Pflanze unterschied sich außer durch ihre Kleinheit und helleres Grün in nichts von der normalen Geschwisterpflanze (Fig. 25b). Fig. 41. Etwa 3 Wochen alte Fy-Keimpflanzen. Normale und chlerina-Pflanzen sind hier schon deutlich unterschieden. Ihr Verhältnis zu den normalen Individuen in F, ergeben folgende Zahlen: Stammbuch-Nr. | normal chlorina Verhältnis Fg 221 : 49 8 ca. 6:1 F, 229 5 104 47 3 21,36 F, 232 - 121 45 3.27.72 F, 236 | 12 6 op) HE Sa A | 286 106 TES pay III. Bemerkungen über einige andere Artkreuzungen der Gattung Dianthus. Das Material stammte stets von Haage und Schmidt (Erfurt). I. D. atrorubens >< D. carthusianorum. F,: intermediär. F, zeigt deutlich komplizierte Spaltung in den Charakteren der Blütenfarbe, Blütenform, des Blütenstandes, der Blattlänge und der Blattbreite. 220 Wichler. Der Blütenstand scheint bei flüchtigem Hinsehen nur der von D. atrorubens zu sein, zeigt aber in Wirklichkeit eine große Ver- schiedenheit. 2. D. atrorubens >< _D. caesius. F,: intermediar. F, zeigt deutliche Unterschiede in Länge, Breite und Farbe der Blätter, und zwar wieder in allen Abstufungen (D. caesius hat blau- grüne Blätter). Blühende Exemplare habe ich noch nicht erhalten. 3. D. plumarius = D. carthusianorum. F,: intermediär. F,: Spaltung in Farbe und Form der Blütenblätter, Farbe der Blätter. 4. D. plumarius > D. alpestris. F,: intermediar. F,: Spaltung in Blütenform und Blattfarbe. Diese ganz kurzen Aufzeichnungen der Versuche, die nur gemacht sind, um Spaltung oder Konstanz in F, nachzuweisen, mögen nur zeigen, daß das Verhalten von D. Armeria >< D. deltoides nicht ver- einzelt dasteht. IV. Schlußbetrachtungen. Als das wesentlichste Ergebnis der Untersuchungen über die Kreuzung D. Armeria > D. deltoides betrachte ich die Feststellung, daß auch dieser Artbastard nicht konstant ist, sondern in Fy, aufspaltet, wie ein allerdings sehr komplizierter mendelnder Bastard es tun würde. Auch in F, und F, sind die gefundenen Tatsachen im Einklang mit dem Mendelschen Gesetz. Dagegen haben sich andere Gesetzmäßig- keiten oder abweichende Vererbungserscheinungen nicht finden lassen. Meine Resultate an D. Armeria >< D. deltoides schließen sich den Befunden an anderen in neuerer Zeit untersuchten Artbastarden völlig an. Ich habe schon erwähnt die Artkreuzungen in der Gattung Antir- rhinum (Baur!) und Lotsy?)), Draba (Rosen3)), Zappa (Nilssont)) und Mirabilis (Correns®)) und füge noch hinzu die Melandrium-Art- 271 2C,215.20..9.,100: 2) L2C.,.s. 0. S. 190: 3)B1.2C,,28.10.19: LOO: Z).ICH aS: 0.8.1090. 5) MC y tS LO: non OOs Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 22T bastarde (Bateson-Saunderst)), die Nzcotiana-Artbastarde (Lock?)) und Ornothera Lamarckiana x L. biennis (H. Nilsson?)). Von allen diesen Kreuzungen ist aber bisher nur F, gezogen. Das von dem meinen abweichende Resultat Rosens — die selbst- befruchteten F,-Pflanzen waren in F, konstant — bedarf erst der schon angekündigten Nachprüfung mit größerer Individuenzahl, bevor weitere Schlüsse gezogen werden können. V. Wichtigste Ergebnisse. 1. F, (150 Individuen) der Artkreuzung Dzanthus Armeria > D. deltoides war völlig einheitlich. Die Nachkommen der reziproken Kreuzungen waren nur in der Größe etwas verschieden. 2. Fy (300 Individuen) zeigte im Gegensatz zu der von Gärtner behaupteten Konstanz eine sehr große Mannigfaltigkeit von die Groß- eltern verbindenden Formen. Bestimmte Gruppen oder einfache Zahlen- verhältnisse konnten nicht unterschieden werden. — Die F,-Gene- rationen der beiden reziproken Kreuzungen waren dabei aber, als Ganzes betrachtet, nicht voneinander verschieden. 3. In Fz und Fy (700 bzw. 300 blühende Individuen, stets durch künstliche Selbstbefruchtung von F.- bzw. F,-Pflanzen erhalten) bestand eine völlige Konstanz niemals. Die Variation war jedoch, besonders in F, meist geringer als in Fy. Dagegen erwiesen sich einzelne F3- bzw. F,-Pflanzen in je einem oder auch in je einigen Merkmalen als konstant. 4. In F, und besonders in Fy traten in einzelnen Aussaaten zahl- reiche c/vorina-Pflanzen in wechselndem Zahlenverhältnis plötzlich auf. Die blühenden Pflanzen unterschieden sich außer in der Größe und hellerem Grün in nichts von den normalen. 5. Vier andere bis Fg gezogene Artbastarde aus der Gattung Dianthus erwiesen sich ebenfals in F, als spaltend. Berlin. Botanisches Institut der Landwirtschaftl. Hochschule. 1912. 1) Bateson, W., Saunders, E. R.: Reports of the Evolution Committee of the Royal Society. London, Harrison and Sons, Rep. I. 1902. 2) Lock, R. H.: A preliminary survey of species crossing in the genus Nicotiana from the mendelian standpoint. Annals of the Roy. Bot. Gardens, Peradeniya 4 1909, S. 195—227. 3) Nilsson, H.: Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana und das Problem der Mutation. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbl. Bd. 8. Heft 1/2. 1912. 222 Wichler. Anhang. Die Zahlen für die Blattlänge und Blattbreite, nach denen die Kurven in Figur 8 und 9 und 26a—33a und 26b—33b konstruiert sind!). P,. Dianthus Armeria (s. Fig. 8 u. 9). Gemessen sind 4 Individuen. Anzahl der | Die Pflanzen mit der in der ersten Breite | Anzahl der Eu Spalt Länge hatten di ? Re | Spalte angegebenen Länge hatten die]. a (in mm) | Individuen | Breite (in mm)2) (in mm) | Individuen 81 | 2 10,8 LT | 9.5 I 85 I 10,7 10,7 I 90 | I 9,5 10,8 | it | — | — _ II,I I = 4 = = R Mittlerer Wert: für die Blattlänge: 84,3 mm Blattbreite: 10,5 ” ” ” Dianthus deltoides (s. Fig. 8 u. 9). Gemessen sind 1g Individuen. Lange | ay 3 Breite | Anzahl der : | AR: Spalte angegebenen Länge hatten die| . | u (in mm) | Individuen Breite (in mm) (in mm) | Individuen 15 I | 3,6 2,9 2 16 I | 3,0 3,0 3 16% I | 3,2 SHE 3 18 | I 3,6 BES 4 ug) | 4 2.9, 2,9) 333) 323 3:4 3 20 4 3:05 3:0, 03520352 3:5 I 21 4 3:4 3.4 3,4 3,9 3,6 2 23 I 353 3:9 I 24 I 3.4 — — 25 I 3,5 = am = | 19 | — _ | 19 Mittlerer Wert: für die Blattlange: 19,9 mm = = Hn eLSlattbreite sass) ess 1) Die Zahlen sind stets die Maße für die Blattlange und Blattbreite einer ganzen Pflanze. Die Zahlen für die Einzelblätter, aus denen die Maßzahlen der ganzen Pflanze (= mittlerer Wert von 5—ı5 Einzelblättern) berechnet wurden, sind in den Tabellen nicht angegeben. 2) Von jeder Pflanze wurde stets Blattlänge und Blattbreite festgestellt (nur die F,-Generation macht hiervon eine Ausnahme, indem von den einen Pflanzen nur die Länge, von andern nur die Breite festgestellt wurde. Die Tabellen sind nun so an- geordnet: erste Spalte: Blattlänge, zweite Spalte: Anzahl der Individuen, die dieses Längenmaß haben, dritte Spalte: die Breite der Pflanzen, die die in der ersten Spalte angegebenen Längen besitzen. So sind von 4 gemessenen D. Armeria-Pflanzen zwei von gleicher Blattlänge (81 mm), aber verschiedener Blattbreite (10,8 und 11,1 mm). Außerdem ist die Breite noch einmal für sich nach aufsteigenden Werten geordnet. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria Dianthus deltoides usw. 223 F,. Dianthus Armeria 9 = D. deltoides © (s. Fig. 8 u. 9). Gemessen sind 80 Individuen. Länge (in mm Anzahl der Individuen Breite (in mm) | Anzahl der Individuen g 44 I 4,3 2 45 4 4.5 I 46 3 4.6 2 47 3 4.7 3 48 2 : 4,8 4 49 | 6 4,9 2 50 6 5,0 I 51 + 5,1 3 52 7 5.2 Hi 33 7 5:3 9 54 | 4 5.4 3 55 | 2 5.5 9 56 7 5,6 3 57 9 5,7 3 58 7 5,8 6 59 4 5.9 2 60 3 6,1 2 62 I 6,2 5 _ 6,3 2 == = 6.4 4 — | _ 6.5 2 = — 6,6 1 — _ 6,7 2 —_ — 6,9 1 u “= ‚2 I — 80 --- 80 Mittlerer Wert: für die Blattlänge: 53,1 mm » ” » 9 Dlattbreite:) 5605 224 Wichler. F,. Der Kreuzung Dianthus Armeria = D. deitoides (s. Fig. 8 u. 9). Gemessen sind 72 Individuen. Kozanikder Die Pflanzen mit der in der ersten| peite | oval sk iL | A Spalte angegebenen Länge hatten die | . | Fr (in mm) | Individuen Breite (in mm) (in mm) | Individuen 17 I | 4,0 3,1 | 3 19 | I Bur 3.9 2 20 I 5,2 4,0 2 22 I 4,2 4,2 2 23 4,9 4,3 | I 24 I 5.2 44 | 3 25 3 3:9 4,4 5,0 4,5 2 2 2 A Samos 4,0 I 27 2 5.0 6,8 4,7 | 2 29 3 Sean ed (6) 4,8 | I 30 I 4.4 4.9 | 6 31 | I 4,9 5,0 | 4 32 | 2 4,0 4,8 5,1 2 33 I 2 5.2 | 4 34 3 3.1 43 6,7 5:3 2 35 5 44 47 5,0 51 56 5,4 2 27 | 3 Be A 50 || 2 33 | 3 45 62 67 oH | 2 40 | 2 4,6 5.4 5,9 2 41 3 438 5.3 5.4 6,1 = 4 2 7.6 97.7 6,2 I 43 3 39 5,3 7,2 6,3 I 44 I 8,8 6,4 I 45 3 5,0 5,7 61 6,7 47 2 4,9 7,3 6,8 I 48 2 6.4 8,5 722 2 49 3 | 49 5,9 84 753 | 2 50 5 47 49 6:7 7,8 8,2 7355 || I 51 3 | 5,6 6,3 84 7,6 2 9 | I | 6,7 | I 6 | 2 5:7. 7:5 7:8 I 62 I 9,9 8,2 I 64 I 10,0 8.4 2 66 2 42 7,6 8,5 I 81 12,2 8,8 I = = | — 9-9 I = — | —_ 10,0 I —_— u | — 12,2 I =e 72 | 2 == 72 | | Untersuchungen uber den Bastard Dianthus Armeria Dianthus deltoides usw. 225 F,. 1. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanze 151 (s. Fig. 26a u. 26b). Gemessen sind 89 Individuen. Länge | Anzahl der Die Pflanzen mit der in der ersten Spalte Breite Anzahl der (in mm) ' Individuen angegebenen Länge hatten die Breite (in mm) (in mm) ' Individuen 13 | I 1.8 1,8 I | 2 [21 2,7 1,9 I 16 I | 2,8 2,1 3 17 6 Os 2S ee 3. 330353 2,5 6 18 aan zs za 33 35 2,7 8 19 5 pn 2 RS RA 2,8 7 20 11 | 247 DE 22700 73701093510 SSeS mesos 3.700359 2.9 6 21 6 PA 2,80 2,80 2:9) As 3,5 3,0 4 22 6 are 2.00 135k 03:30 3,40 ake Ep 4 23 6 At ae igh vay A eis) 3,2 6 24 5 enema Ol a. ante sat) 3.3 13 25 | 10 2902.09: 12.9) 32, 3,2 0314 355 3,00 3,8 14.2 3.4 7 26 8 2,7 29 3,3 3:3 34 3:5 40 4,2 335 6 27 4 11350%93,23,32 3.6 3,6 3 29 5 3,1 3,2 3,3 34 3,8 2.7 I 30 2 3,8 4,8 3,8 6 31 2 Ba 3:9 2 2 2 2,32 318 4.0 I 36 1 3,0 4,2 2 39 | I 3,8 4,8 I 42 | I | 6,2 | 6,2 I Mittlerer Wert: fiir die Blattlänge: 23, ” ” ” ” Blattbreite: 3 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 15 226 Wichler. 2. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanze 153 (s. Fig. 27a u. 27b). Gemessen sind 27 Individuen. Die Pflanzen mit der in der ersten Spalte angegebenen Länge hatten die Breite (in mm) Breite Anzahl der (in mm) Individuen Länge Anzahl der (in mm) | Individuen 27 | I 3,6 2,9 I 28 | I 4:0 3.2 I 3° : 4,5 335 I 31 I 4,5 3,0 I | 32 I 4,5 3,7 | 33 | I 3,2 4,0 3 35 2 2,9 4,0 4,2 I | I 4,4 4,4 1 40 2 | 3,5 50 4.5 4 41 | I 4,9 4.8 2 42 2 4,0 4.5 4.9 2 44 2 3,7 5,0 5,0 2 45 I 4,2 5,1 I 47 3 AA SE5ES 5.3 2 48 I 5.3 5,8 4 9 | I 5,8 = = 50 | I | 5.3 = = 52 | I | 4,9 = = 55 I | 5,8 — = 66 | I | Dip: - — 68 I | 5,8 = = Mittlerer Wert: fiir die Blattlange: 42,7 mm ” > ee Blattbreiter 24,0, Untersuchungen über den Bastard Dianthus 3. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanze 218 (s. Gemessen sind 27 Individuen. Armeria Dianthus deltoides usw. 22 N Fig. 28a u. 28b). Lange (in mm) See eso en Merete Go) a un en Individuen | Anzahl der | Die Pflanzen mit der in der ersten Spalte angegebenen Länge hatten die Breite (in mm) Breite (in mm) Anzahl der Individuen 34 I 5,3 3,6 I 35 I 5.0 3,8 I 36 I 5,1 Ar I 37 I 3: 4:8 I 38 I 6.5 5,0 I 43 2 4:8 74 551 3 44 I 6,5 5:3 2 45 2 Sa tht} 5.4 I 46 I 6,6 5:7 I 47 I 3.6 5.8 | I 49 I 7:9 | 1 50 I 5.4 6,2 I SI I 5,1 6.5 3 52 I 6,2 6,6 I 56 2 6.5 6,8 6,7 2 58 2 5.3) 0,7: 6.8 I 61 I 5.9 7.0 I 65 2 B.S) Oat 7.4 | I 66 I 6,7 7.9 | I 68 2 707.0) 8,1 I 69 I 4,1 8,8 I =; 27 =: 27 225 Wichler. 4. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanze 174 (s. Fig. 29a u. 2gb). Gemessen sind IoI Individuen. Die Pflanzen mit der in der ersten | Breite Marzanider Spalte angegebenen Länge hatten die Länge Anzahl der | Breite (in mm) (in mm) Individuen (in mm) | Individuen 14 I 13,8 | 2,8 I 15 2 20334 2,9 I 16 2 135 47 3,4 2 18 | 3 12,8 3.4 43 335 I 2 | 3 3:6 3,77 453 3,6 I a | 4 40 43 44 5.1 357 I 22 | 6 41 4,6 4,7 4,9 5,0 5,0 3,8 I 23 | 4 2 47 53 5:9 3:9 I 24 5 49 49 54 64 7,8 4,0 I 25 6 5,3 53 55 506 6,4 6,7 4,1 I 26 8 init VAG) 7k) THC). yoy) eG 4,2 2 27 6 139 43 48 5,0 50 5 43 4 28 4 ys OYA 44 2 29 8 457 75.0. 5:6) 6:0) 16,05 (6:45 7,0819:0 ASS I 30 5 16:25916,8) 707,250 4,0 2 31 3 152 6,2 64 4,7 4 32 5 44 49 54 6,0 6,5 4,8 I 33 6 5,6, 16,2 (6,4 750 753 74 4,9 5 34 2 Ro) tian 5,0 8 35 3 16.9 753 737 5,1 2 36 5 54 55 6,3 6,5 655 5,2 2 38 2 [5,9 8,6 5:3 5 40 2 \50 7.9 5.4 4 2 2 16,5 6,8 5.5 3 43 I 7:3 5.6 4 44 I HEE 557 I 45 I 7,0 5.9 2 49 I Hes} 6,0 | 2 —— — 6,1 | I _ — — 6,2 | 3 — — — 6,3 I = = = 6,4 5 = = 6.5 4 i u: 0,7 2 — — = 6,8 2 = = — 6,9 Z = | — | — 7,0 3 Se = | >= 7,1 I — a | — 2 2 — = | — 7,3 4 = = | = 74 I = = | — 7:7 I =r = | Tl 7,8 2 = = | = 7,9 I _ — | — 8,6 | I = | er nis 9,0 | I = IOI — — IOI | | Mittlerer Wert: für die Blattlänge: 28,3 mm Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x Dianthus deltoides usw. 229 5. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanze 203 (s. Fig. 30a u. 30b). Gemessen sind 67 Individuen. Länge (in mm) Anzahl der Individuen Die Pflanzen mit der in der ersten Spalte angegebenen Länge hatten die Breite (in mm) 17 27 28 35 37 38 39 40 44 46 47 48 Jaw mw Hwrn dD HHH HKD HAPWWAK HAWN HH HR EHH HH ADH RH INS» S sor umn Ob fh 0,0 SS 00 Nw Aunn N SI Nur N y 9,1 9,6 9:4 8,8 11.6 Breite (in mm) OURS Sa thts WH 5 Bon RR m os SS NS SI SS O1 010 O\ O0 nw oo oni Anzahl der Individuen HHH HHH HH DR HDR eDHNWWHRP KH BR RK KHND RR SB Re m HH BD HH m m DB m m 67 a Ss 230 Wichler. F,. ı. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanze 234 (s. Fig. 3Iau. 3ıb). Gemessen sind 26 Individuen. Die Pflanzen mit der in der ersten| Breite = 3 Anzahl der Spalte angegebenen Lange hatten die Lange Anzahl der (in mm) | Individuen (in mm) | Individuen Breite (in mm) 27 2 Ante 5,0 4,1 I 34 I 6,7 4,7 | I 36 I 6,2 5,0 I 37 I 7,9 5.4 2 38 I 5,6 5,6 I 39 I (opi 5,7 | I 40 2 4.4 6,1 58 | I 42 I 5.4 6,1 2 43 I 5,8 6,2 3 44 2 6.2 6,9 6,7 | 2 5 3 6,2 7,3 8,3 69 | 2 46 | 2 Se Gee 7.0 2 5° L 7,2 7,2 2 54 | I 9,5 7,3 I 59 | 3 6,9 7.0 852 8,0 I 61 I 5.4 8.2 I 67 I 6,7 8,3 I 74 I 8,0 8,5 | I = | 26 = | bs 26 2. BlattmaBe der Nachkommen der F,-Pflanze 218 >< 218,2 (s. Fig. 32a u. 32b). Gemessen sind 38 Individuen. | ie Pfl- > 1 5 n > >" E . ä Die Pflanzen mit der in der ersten Breite | Anzahl der Spalte angegebenen Länge hatten die Breite (in mm) Länge Anzahl der (in mm) | Individuen (in mm) Individuen 32 I 4.3 2,9 | I 33 I 3,4 3:3 I 34 2 41 4.7 3,4 | I 37 I 2.9 3,5 I 38 6 35 3-7 39 40 44 44 3.7 1 39 2 4.5 4,5 3:9 3 40 I 3,9 4,0 2 ae 2 3,3 4,9 4,1 2 2 ij 4,1 Arg | 2 43 4 44 4.5 4,5 5,5 44 | 4 44 1 4,0 4,5 6 45 I 4,4 4,7 5 46 2 3,9 4.7 4,9 I 47 I 4,5 5,5 2 48 2 47 55 5.7 1 49 I 4,3 5,8 2 50 2 537. 16,2 6,2 I SI T 4,7 6,8 I 2 I 4,5 7,6 I 54 I | 5,8 ia | “a 55 I 47 — = 58 I 6,8 — = 60 I 5,8 — = 64 I 7,6 — = meee a) ee eee N EI _ 38 —_ 38 Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria X Dianthus deltoides usw. 231 3. Blattmaße der Nachkommen der F,-Pflanzen 218 >< 218,4 Gemessen sind 125 Individuen. (s. Fig. 33a u. 33b). Länge Anzahl der (in mm) | Individuen Die Pflanzen mit der in der ersten Spalte angegebenen Länge hatten die Breite (in mm) Breite (in mm) Anzahl der Individuen | | | ES ee HH MH ARP NW ANKHHNHWNHWH DH WEPHP KP RUSS DO HRR HH Aw wWwWwwh 6,6 > 62) NIG Hs ers = > Of in tı NNO © 8,0 7,4 6,4 7,4 7,6 6,1 9,7 An Aino HO AnhDbHOO WN ouunnwunn an hh PP PRR RR RW WO Ww D N CIDRDKHOO OY : ö n § a HOO UN re) NNN Auk ® SRR HW Hr PRR HNWAHWNUNWWWERR QHD HHH Din ww du oe, a Oi Sl nn - D un 125 232 Wichler. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Armeria x D. deltoides. Anmerkung zu den Figuren des Textes. Die Figuren des Textes, die ganze Pflanzen darstellen, haben alle den gleichen Verkleinerungsmaßstab, sind also direkt untereinander vergleichbar. Tafelerklärung. Tafel 3. 1. Reihe: Blütenblätter von Dianthus Armeria (Fig. 1), D. deltoides (Fig. 3), D. Armeria >< D. deltoides (Fig. 2). 2.—4. Reihe: Blütenblätter von F,-, F3- und F,-Pflanzen der Kreuzung D. Ar- meria >< D. deltoides. Fig. 12 und 13 sind Blütenblätter derselben Pflanze, und zwar Fig. 12 ein Blüten- blatt eines Astes mit normalen Blüten und Fig. 13 ein solches von einem Ast mit veränderten Blüten. Fig. 14—16 sind Geschwisterpflanzen, deren Mutter in Fig. 10 der Tafel ab- gebildet ist. Fig. 17—19 sind ebenfalls Geschwisterpflanzen. Tafel 4. Ein von oben photographiertes Fs-Beet der Kreuzung Dianthus Armeria >< D. deltvides; zeigt sehr deutlich die Aufspaltung in F,: nicht zwei Individuen sind einander gleich. Links in Töpfen die Stammeltern D. Armeria (1echts) und D. deltoides (links). On the zygotic constitution of dominant and recessive whites in the silk-worm, Bombyx mori, L. By K. Toyama and S. Mori. (Eingegangen: 13. April 1913.) In a paper entitled ‘On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm” which was published in Heft 3 and 4, Bd. VII of this journal, Toyama (13b, c) advanced the opinion that there are two kinds of white breeds in the silk-worm, one being dominant and the other recessive towards coloured breeds, such as yellow, green etc. In certain breeds, both antagonistic whites are mixed. ToyaAMA attributed this (i. e. the mixture of antagonistic whites) to the cause of the varying dominance of certain white breeds observed by Coutagne and Kellogg. As to the zygotic constitution of these breeds, he refrained from drawing any conclusion, pending the results of experiments. The results obtained from the crossing between Japanese and European whites now enable us to draw certain conclusions respecting the zygotic constitution of dominant and recessive whites. In the spring of ıgII, we crossed females of the Japanese divol- tine white (Yamato-nishiki) with males of the European white (sina blanc) both of them being white cocooners. The latter white, however, as ToyAMA has already shown, is not a homozygous white, for while some strains produced all white cocooners others gave both white and yellow cocooners in certain proportions. In the present crossing, we selected males derived from the strain which gave us all white cocooners in the former generation. As to the colour of cocoons, that of the Japanese breed is white, a few of them being sometimes very slightly shaded with a greenish yellow. That of the European breed is also white, but the shade of greenish yellow or green is slightly deeper than that of the Japanese breed; both of them, however, are practically white and breed true to parents. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 16 234 Toyama and Mori. 9 Japanese white > 3 European white. (Fı.) Table I. No. of matings Number of cocoons produced colour of cocoons 263 | white 142 | 5 4*) | 273 n 7 | 203 ” 8 326 a 9 | 312 , 10 271 ) II 316 12 238 > Total: 2,344 all white. 9 matings gave 2,344 white cocoons, no yellow-coloured ones. Minute examination, however, showed that, as in the European parent breed, there were great variations of shading, ranging from light greenish yellow to white. We divided them into nine classes according to the depth of colour, the first class being the deepest and the ninth lightest or no shade. Moths derived from each class were paired inter se for the experiments made with the F, generation. Fy. Owing to the absence of Toyama from our laboratory on a tour of Europe, the F, generation was reared by Mori in the spring of 1912. It gave the following offspring: Colour of cocoons Parentage No. of matings ——— - Total white yellow No. 4 (znd class) I 286 68 | 354 2 217 62 | 279 3 294 77 371 4 224 34 258 5 255 56 311 6 209 40 249 i 223 55 278 8 264 70 334 9 377 93 479 Total: | 2,349 (80.9%) 555 (19%)| 2,901 Expectation: 81.2605 18.75% — 13 2 Be *) The mating marked with an asterisk is the parent of the next generation. On the zygotic constitution of dominant and recessive whites etc. 235 number Cocoons produced Parentage of matings = reared white yellow total No. 4 (34 class) . 13 4,148 926 5,074 No. 4 (4t class) . 14 3.652 934 4,586 No. 4 (sth class) . 10 2,237 581 2,818 No. 4 (6th class) . 15 4,253 930 5,183 Total: 52 14,290 (80.9%) 3,371 (19%) | 17,661 Expectation : u 81.25% 18.75% _ Notwithstanding the fact that the cocoon colour of the parent moths was different, each mating gave white and yellow cocoons in the approximate proportions 13 W (81.25 %):3 Y (18.75 %). Among the F, white cocoons, as in the F,, we again observed individual cocoons of various shades. The proportion of 13 whites : 3 coloured had already been obtained by KEEBLE and PELLEW (8) in Primula sinensis when they crossed various coloured forms with a white form called „Snow King“ and thus the presence of both dominant and reccesive whites in the Snow King was proved. GREGORY (5) found similar facts in Primula sinensis. BATESON and PuUNNETT (I) also found both dominant and recessive whites in poultry. Miss SAUNDERS (10) demonstrated domi- nant and recessive whites in Digitalis purpurea. EAST (4) also observed similar facts in blue aleurone colour in some maize. SHULL’s observations (II) on the corosses of various forms of Zychnis and Papaver came in the same category. As to the cause of dominant and recessive whites, as BATESON, PUNNETT, and others had demonstrated, it is considered to be due to the presence of a factor which prevents the development of colour. If we represent the presence of this factor by ss and its absence by ss, and the presence and absence of yellow colour by YY and yy, the dominant white of the silk-worm will be SSYY (first dominant) or SSyy (second dominant), the recessive white ssyy, and the yellow ssYY. If inbred, all of them will breed true to parents. 16* 236 Toyama and Mori. If the first dominant white (SSYY) was crossed with the recessive white (ssyy), F, will give all white cocoons and Fy a mixture of 13 W:3 Y, as is represented below: white > white (SSYY x ssyy) F, = SsYy = W. F, = (SY+sy+Sy-+sY)x (SY+sy+Sy+sY)=SSYY-+4SsYy-+2SSYy-+2SsYY 1 W. 4W. 2W. 2W. -+ 2 Ssyy + ssyy + SSyy + 2 ssYy + ssYY = 13 W: 3 Y. 2W. +1W.+1W.+ 2¥. +1Y. The figures calculated agree well with those actually obtained, and thus we are led to the conclusion that the zygotic composition of the white breed used in this series of experiments is SSYY. In Fy, if matings take place at random among these whites or yellows we expect to have the following 28 combinations in the whites, and 3 combinations in the yellows. I. F, whites paired inter se. I. SoMy xX SSYY — SSYYy — all Wwe 2 » x Ss¥y =SSYY + SsYy + SSYy + SsYY =all W. 3 Se SOM — SONY Sova all Ve 4 Se SSIOYi — 195 YOYi t= OS Vee —allawW: 5 » xX Ssyy =SSYy + SsYy =all W. Gr oe Soyy— soy — all we TI, x ssyy=SsYy=all W. 8. SsYy x SsyY = SSYY + 4 SsYy + 2 SSYy + 2 SsYY -+ 2 Ssyy + ssyy + SSyy + 2ssYy + ssYY = 13 W:3 Y. 9. 4 x SSYy =SSYY -+ 2 SsYy + 2 SSYy + Ssyy + SSyy + SsYY = all W. 10. „ X SSYY =SSYY-} 2 SsYy-+ SSYy + 2 SsYY -+ ssYy + ssYY = 6 W:2 Y. Il. „ x Ssyy =SSYy -+ 2 Ssyy + 2 SsYy + SSyy + ssyy + ssYy =7 W:1 Y. 12. „ SSyy =SSYy - Ssyy + SSyy + SsYy = all W. 13, 4 X ssyy =SsYy-ssyy + Ssyy + ssYy = 3 W:1 Y. 14. SSYy x SSYy = SSYY + 2 SSYy + SSyy = all W. 15. » X SSYY=SSYY-+ SSYy + SsYY + SsYy = all W. 16. „ X Ssyy =SSYy + SSyy + SsYy + Ssyy=all W. 17. „ X SSyy=2SSYy + 2 SSyy —all W. 18% „ xX ssyy=Ssyy-+ SsYy —all W. 19. SSYY x SSYY =SSYY -++ 2 SSYY + ssYY = 3 W:1 Y. 20. „ X Ssyy =SSYy -+ 2 SsYy + ssYy = 3 W:1 Y. 21. „n X SSyy=SSYy + SsYy—all W. 22. , xsy=SsY+sYy=ıW:ıY. 23. Ssyy X Ssyy = SSyy + 2 Ssyy + ssyy = all W. 24. „ X SSyy = SSyy + Ssyy —all W. 25. » xX SSyy = Ssyy + ssyy = all W. 26. SSyy x SSyy = SSyy =all W. 27- „ X ssyy =Ssyy —all W. 28. ssyy x ssyy =ssyy = all W. On the zygotic constitution of dominant and recessive whites etc. 237 2. F, yellow paired inter se. I. ssYY xssYY =ssYY =all Y. Ze) xsYy=ssYY --ssYy=alY. 3. ssYy x ssYy =ssYY -++ 2sYy+ssyy=3 Y:1 W. F, will, therefore, be (all w), (13 W:3 Y), (6 W:2 Y), (3 W:1 Y), (1 W:ı Y) and (7 W:1 Y) in the white matings, and (all Y), (3 Y: 1 W), in the yellow matings, that is to say, some white F, matings give all white F, offspring, while others give a mixed F,, consisting of white and yellow in various proportions, such as 13 W:3 Y, 6 W:2 Y, 3 W:1 Y, 1 W:1 Y, 7 W:1Y. In like manner, yellow matings give rise to two kinds of F, offspring, one being all yellow and the other a mixture of white and yellow in the ratio 1:3. In Fs, therefore, the white seems to be epistatic to the yellow in white matings; the case is quite reversed in the yellow matings in which the yellow is epistatic to the white. The behaviour of the white character is apparently irregular, but it is strictly Mendelian as the above formulae show. Résumé: Wx Ww F, = WwW | r= (13 W : 3 Y) Fy =W (13 W:3 Y) (6W:2 Y) (3 W:1 Y) (1W:1 Y) (7 W:1 Y) we (Essay yh Considering the above, we may conjecture that there probably exist many whites which differ in their zygotic constitution from one another, but remain true to the whiteness. We may enumerate the following whites: I. SSYY — Homozygous dominant white, with homozygous colour factor. 2. ssyy = Homozygous recessive white, which is entirely destitute of the suppressing and the colour factors. Most of the Japanese and Chinese whites belong to this category. 3. SSyy = Homozygous dominant white, without the colour factor. 4. SSYy — Dominant white, with the colour factor in a hetero- zygous condition. 5. Ssyy = White, with no colour factor but with the suppressing factor in a heterozygous form. 6. In the case where the white form was selected from certain breeds in which both white and yellow are produced, there will be heterozygous whites such as SsYy and SsYY which do not breed true to parents. 238 Toyama and Mori. The results of crossing between various whites and yellow. Let us now suppose that crossing between such various whites and yellow takes place at random. What results would be produced ? I. If the SSYY white was mated with the yellow, ssYY, simple monohybrid combinations will result. 2. The same will be the case when the ssyy white is mated with the yellow; the difference between the first and the second matings being that in the former the white is dominant and in the latter it is recessive towards the yellow. 3. In the mating between the SSyy white and the ssYY yellow, the Fy offspring are dihybrid white (SsYy) which segregate into white and yellow in F, in the proportion 13 w:3 y (as in the cross, SSYY x ssyy). 4. In the heterozygous white forms, such as SSYy and Ssyy, the segre- gation will take place and their offspring will be a mixture of three different sorts of white forms, i. e. (SSYY + SSYy + SSyy) in the former, and (SSyy + Ssyy + ssyy) in the latter. Practically, however, both are white breeds which breed true to the whiteness. If such white breeds were mated with the yellow, the following combinations would be expected: a) The Mixed white (SSYY + SSYy + SSyy) crossed with the yellow (ssYY). F= SsYY + SsYy. w.| ar u | Sst ee Fy = (3 W+ 1 Y) (6 W:2 Y) (13 W+3 Y) b) The mixed white (SSyy + Ssyy + ssyy) crossed with the yellow (ssYY). F= SsYy (SsYy + ssYy) ssYy. Ww. WHY. Ve | Z R | 135 (3) WY BE} NS) (13 W+ 3 Y) (1 W:3 Y) (ZSWI: 33%) The former cross (a) gives F, broods which are all white and disintegrate into three sorts of mixed broods in Foy, i.e., 3 W:ı Y, 6 W:2Y and 13 W:3Y. The latter cross (b) gives three sorts of Fy broods, i. e., all whites, all yellows, and a mixture of 1W:1Y. Of the three sorts of F, broods thus produced, the white is a dihybrid combination which disintegrates into 13 W:3 Y in Fs, while the yellow is a monohybrid form and segregates into 1 W: 3 Y. Hence both white and yellow in F, are heterozygous. As Toyama (13b, c) has already noticed in his papers, both COUTAGNE (3) and KELLOGG (9) obtained the three sorts of F, broods On the zygotic constitution of dominant and recessive whites etc. 239 in their white-yellow crosses of the silkworm, and, as was expected, both F, whites and yellows segregated into whites and yellows in Fo, the white being dominant in the white series and recessive in the yellow series. These are the results described by KELLOGG as “reversal of dominance, splitting of colours equally in first cross, impure recessive behaviour in the second hybrid generations”. A parallel case has been observed by KEEBLE and PELLEW (9) in their Primula crosses. They crossed the white Primula, “Snow King” with various colour-flowered varieties, such as ‘Crimson King”, “Reading pink”, “2A”, and “Pink Siellata”. Some of them (Snow king =< Crimson Pink, or Reading Pink >< Snow King) gave mixed F, broods consisting of whites and coloureds in the ratio 1:1, some (2A >< Snow King) all coloured F, and the remainder (Pink Sted/ata = Snow King) all white Fy. Both white and yellow F, thus produced segregated into whites and yellows in F,, in the white matings the proportion being 13 W:3 Y and in the yellow, 1 W:3 Y. From the facts above described, and the deductions drawn from them we may safely say that the cause of the varying dominance of certain white breeds of the silkworm is due to the presence of certain breeds in which various whites differing in their zygotic con- stitutions are mixed together. Such mixed breeds are practically white, but zygotically are heterozygous or mixed forms. Therefore, mated with the yellow they will give both mono- and dihybrid off- spring whose outward appearance is the same. For instance, of the ratio 3 W:1 Y or 1 W:1 Y there are two kinds, one being monohybrid and the other dihybrid forms as is shown in former pages. Such cases cause great confusion to persons engaged in experiment of this kind. Summary. I. Among white breeds of the silkworm, which ToyAma (10a) has already described, there are two kinds, one being dominant and another recessive towards yellows. There are others in which both dominant and recessive whites are mingled together. 2. The cause of dominant whites may be due to the presence of some factor which prevents the appearance of colour, even in the case where the colour factor is present, as has been already observed in plants and animals by many biologists. 3. If we represent the presence and the absence of the suppressing factor by S and s and the presence and the absence of the yellow 240 Toyama and Mori. colour factor by Y and y respectively, then the zygotic compositions of various white and yellow forms will be as follows: a) SSYY — homozygous dominant white, with homozygous colour factor. b) SSyy = homozygous dominant white, without colour factor. c) ssyy — homozygous recessive white, destitute of both the suppressing and the colour factors. d) SSYy = homozygous dominant white, with heterozygous colour factor. e) Ssyy = heterozygous dominant white, without colour factor. f) ssYY — homozygous yellow. 4. At present, we are unable to distinguish these various whites from one another by their outward appearance. Consequently, random matings may take place between these various whites and the yellow, and produce rather complicated results. Thus the phenomena of inheritance of white characteristic are sometimes apparently incon- sistent with Mendelian principles. So-called varying dominance of white cocoon colour of certain breeds and inconsistent proportions of whites and yellows found in certain crosses, may arise from such random crossings. 5. As far as we are aware, Japanese, Chinese, or Siamese whites studied by KeELLocG (9), IsHIWATA (6), QuAJAT (12) and ToyAMA (13a, c) are all recessive ssyy, those reared in Europe, such as Italian white, Sina blanc, Blanc des Alpes, Bagdad white (TovamA (I3b), COUTAGNE (3), KELLOGG (9), QUAJAT (I2)) are SSYY, SSYy, Ssyy or a mixture of various dominant and recessive whites. Zoological Institute, College of Agriculture. Tokyo Imperial University. Works referred to. . Batgson, W. Mendel’s principles of heredity. Cambridge 1909. . CastLE, W. E. Double matings of silkworm moths. 1911. WwW NH . CouTAGNE, G. Recherches expérimentales sur l’Hérédité chez les vers a soie. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique 37 1902. 4. East, E. M. Inheritance in maize. Bull. 167. Conn. Agric. Exp. Station. 1911. 5. GREGORY, R. P. Experiments with Primula sinensis. Jour. of Genetics 1 1911. 6. IsHrwata, S. In inheritance of the silk-worm. (Japanese.) 1908. 7. KEEBLE, Petrrew and Jones. The inheritance of peloria and flower colour in foxgrove (Digitalis purpurea). New phytol. 9 1910. 8. KEEBLE and PELLEW. White-flowered variety of Primula sinensis. Jour. of Genetics 1 1911. On the zygotic constitution of dominant and recessive whites etc. 241 9. Ke.tocc, V. L. Inheritance in silkworms. 1. Leland Stanford University publi- cations. University series 1 1908. 10. SAUNDERS, E. R. On inheritance of a mutation in the common foxgrove (Digi- talis purpurea). New phytol. 10 1911. 11. SHutt, G. H. The primary colour-factors of Lychnis and colour-inhibitors of Papaver Rhoeas. The Bot. Gazette 54 1912. 12. QuaJar. Sulla reproduzione degli incroci. 1911. 13. Toyama, K. a) Studies on the Hybridology of Insects. . On some silkworm crosses, with special reference to Mendel’s ae of Heredity. Jour. of College of Agriculture, Tokyo Imp. University 7 1906. -—_ b) On the varying dominance of certain white breeds of the silk- worm, Bombyx mort, L. Zeitschr. f. induktive Abst.- u. Ver- erbungslehre 7 1912. = c) On certain characteristics of the silkworm which are apparently non-Mendelian. Biolog. Centralblatt 32 1912. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. Von Otto Schüepp, Pflanzenphysiologisches Institut, München. (Eingegangen: 12. Dezember 1912.) Das Untersuchungsmaterial besteht aus 45 Aconztum-Pflanzen von verschiedenartigen Standorten bei Spinas (Engadin) und Punts d’Alp bei Bergün (Graubünden) und wurde gesammelt im August ıgıı. Es wurden alle Zahlenmerkmale untersucht und die Zählungen so durch- geführt, daß das „Zahlenbild“ der Stöcke aus den Tabellen voll- kommen rekonstruiert werden kann. Tabelle I zeigt die Anordnung, welche das in einfacher Weise ermöglicht!). Paibiellenl: Stock Nr. 10. Erlengebüsch am Bach. Punts d’Alp. Kn = Nummer des Knotens, vom Boden an gezählt. Bl = Blattzipfel. VB = Vorblattzipfel. P = Perigonblätter?). P’ = schmale Perigonblätter?). H = Helme. N = Nektarien. A = Staubgefäße. = Stempel. Kn Bl Wass |) 122 12) EBEN A G Bemerkungen 6 | 42 -— — = = 7 47 = | = = = 8 | 46 —_ — — _ — — — _ 9 | 43 Se a a = 10 43 — hen el tars = = — I 44 —/—;— | — | — | — — — 12 36 — |) Sif] yy] i) i} = == = 13 37 = — 1) Vgl. Figur 7 S. 258. 2) Definition S. 245. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 243 Kn Bl | VB BE yer) H N A G Bemerkungen 14 33 a = > Zr 75 a — 15 31 = = > = 16 33 - = = = > = — 17 30 Fe == = 18 27 —_— — — — — — _ — 19 | = a) 1), 32 5 4 I Zu 37) 73 = b) I 2,145 4 I 2 38 3 —_ c) Taree | 75 3 I 2010037, 3 = d) I 2 Be ily Settee |e 9 37 34 — e) 0 Ei HE salt gst leave 7 Blüte verkimmert 20 13 ii -| -| - | — —_ — - a) 3 2 5 3 I 2 37 3 = b) Oe. Salpet lia, 2 25.1037 3 = c) ı| 2 Foi Zila oe: Zale 340 03 02 d) ee 5 Ay aad 2 37003 — e) : Se CF eal ae 3 . : Blüte verkümmert f) : N oe £ 5 5 4 £ = 3 21 8 }|—}—]}—]— —_ — _ — a) I 2 Bite I 2 365.103 — b) 5 al ee i ee : NER Blüte verkümmert 22 3 —-|ı-ı|ı-| | — _ — —_ a) I 2 5 5 I 2 35 3 = b) - | RM ee \s - 5 - | Blüte verkiimmert c) | | » d) ” €) h' n 23 3 er | ease tay tity Soa IR == a a) I : Sa: Cee ae Ic - | keine Blüte b) I 2 5 4 El 35 3 = c) I 2 5 6] 1 2 32 3 — d) : . : c 5 . 3 3 Blüte abgefallen e) 1 2 5 4 I 2 33 3 SE Dun: . ä AN a . ¢ Blite verkimmert 24 2 verkümmerter Blütenstand 25 2 verkümmerte Einzelblüte 26 3 : ” ” 27 2 | c 3 ” 28 2 | 2 7 7 I 3 40 3 | eine Zwischenbildung P, N 29 I 2 £ . 5 : £ verkümmerte Blüte 30 I 2 if 9 I 2 39 3 = 31 I 2 6 9 I. 3 ı 42 4 — 2 I 2 5 8 Tea Pe 39 3 — 33 I 2 coy I) a} Sl 0 39 3 _ 34 I 2 5 8 Dy) 22 36 4 —_ 35 I 2 5 7 I 2 | 36 3 36 I 5 5 7 I 233 3 = 37 I 5 EM I 201037, 3 = 38 I 5 : 5 x - | verkümmerte Endblüte Bei der Auswahl der Individuen wurden solche, welche viele Ab- weichungen aufwiesen, bevorzugt. Die berechneten Mittelwerte geben also nicht den Gesamtdurchschnitt des Gebietes wieder. Wichtig ist aber, daß sich die Zählungen der verschiedenen Organe auf die gleichen Blüten beziehen. Kleine Abweichungen davon sind verursacht durch 244 Schüepp. Insektenfraß, Abfallen der Teile beim Verblühen usw., also durch zu- fällige Ursachen. 115, meist stark von der Norm abweichende Blüten wurden in Alkohol aufbewahrt und später genauer untersucht. Das Wesen der variationsstatistischen Untersuchung besteht darin, daß sie nicht nur die Art der Abweichungen beachtet, sondern auch die verschiedene Häufigkeit, in der sie auftreten; prinzipiell sind ihr also Merkmale jeder Art zugänglich. In vorliegender Arbeit wurden die Zahlenvariationen in den Vordergrund gestellt und möglichst vollständig behandelt. Daß die Größenvariationen den gleichen all- gemeinen Regeln folgen, ist schon vielfach festgestellt worden; aber auch die Abänderungen in der Ausbildung der Teile lassen sich als Erscheinungen der fluktuierenden Variation auffassen. Die „abnormen‘‘ Blüten, welche im bearbeiteten Untersuchungs- material in großer Zahl vorhanden sind!), scheinen auf den ersten Blick wirklich eine Durchbrechung der bei der Ausbildung der nor- malen Bliiten wirksamen Gesetze zu bedeuten. Die statistische Unter- suchung wird aber zeigen, daB sie sich ohne Zwang in das Gesamtbild der Art einfügen?) und einen wesentlichen Bestandteil desselben dar- stellen. Abnorm bedeutet dann nichts anderes als selten. I. Zahlenvariation. A. Gesamtpopulation. Die „normale“ Aconitum-Blüte setzt sich zusammen aus 2 Vor- blättern; 5 Perigonblättern, von welchen das hintere als Helm aus- gebildet ist; 2 nektarientragenden und 6 verkümmerten Honigblättern; zahlreichen Staubgefäßen und 3 Stempeln. Das häufige Auftreten ‚„abnormer‘“ Organe macht es nötig, diese Gruppen etwas genauer zu definieren. Zur Einteilung der Blütenteile können zwei verschiedene Prinzipien verwendet werden. Man unter- scheidet die Organe in erster Linie nach ihrer Ausbildung, daneben aber auch nach ihrer Stellung. Meist führen beide Wege zum gleichen Ziel, bei den Ranunculaceen nicht. Es ist viel darüber dis- kutiert worden, ob man hier Perigon- und Honigblätter (in Nektarien umgewandelte Staubblätter), oder Kelch und Krone unterscheiden 1) Vgl. Fig. 5 S. 254 und Fig. 10 S. 265. 2) Dies ist bereits von Vöchting klar erkannt worden. Blütenanomalien S. 477. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconttum Napeilus. sollt). Ich gehe hier auf diesen Streit um Definitionen nicht ein. Nachstehende Einteilung verfolgt nur den einen Zweck, alle bei Aconitum beobachteten Blütenteile in über- sichtlicher Weise zu ordnen. Sie beruht auf einer Vereini- gung der beiden genannten Einteilungsprinzipien. IEVOUDIAGLEen ee ee eher REN NN PREBImIBen ul eu ee Bo co cect und Ba a) breit inserierte Perigonblätter, 2 und mehr Nerven . P b) schmal inserierte Perigonblätter, o—1 Nerv .... P’ unabhängig davon: In S a 5 "oe 6 lp 6 0 OR eo gs! nektanıentragende (Organe 2 2 2 eel =) oN BESKADDEETDBEN orte eo suc) sel ene ce wor een ee ol SHEGaN REGS oo Re oa ee cid: (pce ogg, x In Figur ı sind alle Variationskurven im gleichen Mab- stab vereinigt. Für die Blütenteile ergeben sich folgende Konstanten). Mittelwerte | Standardabweichung | Variationskoeffizient a Seg 5,32 + 0,04 + 0,82 15,4 Ne ra 16,570, LT + 2,06 31,4 Her. «| 2,28 + 0,02} + 0,38 30,1 IN ae 2,40 + 0,04| + 0,91 38,1 UCM irc <1) S057 10:3 + 6,7 18,3 G. -| 3,59 + 0,05 + 1,19 33,3 Die Kurven zerfallen, wie der erste Blick zeigt, in zwei Gruppen: in spitze Kurven, die Organe mit scheinbar konstanter Zahl darstellend, und in flache für die Organe mit variabler Zahl. Die schmalen Perigonblätter nehmen eine Zwischenstellung ein. Die beinahe konstanten Zahlen sind klein (I—5), die stark variabeln dagegen groß (30—60). In der graphischen Darstellung gelangt eine Regel zum Ausdruck, welche ganz allgemeine Gültigkeit hat. Die be- B: Blattzipfelzahl. Zahlenvariation in der Gesamtpopulation. Fig. ı. 1) Eichler, Blütendiagramme 2 S. 154. — Prantl, Ranunculaceen. — Schrö- dinger, Zygomorphe Ranunculaceen. 2) Berechnungsweise siehe bei Johannsen S. 31 und 83. 246 Schüepp. schreibende Botanik bringt diese Regel auch in ihrer Nomenklatur zum Ausdruck. Linne& unterschied als Klassen: Monandria, Diandria, Dodecandria, Icosandria, Polyandria, und als Ordnungen Monogynia, Digynia, Polygynia. Bekannt sind ferner Art- und Gattungsnamen wie: Malaxa monophylla, Platanthera bifolia, Trifolium, Paris quadri- Folia, Dentaria polyphyllos. Nur wenn ein Organ in geringer Anzahl vorkommt, läßt sich eine charakteristische Zahl angeben. Als Maßeinheit für die Abweichung vom Mittelwert haben wir überall die Zahl ı gewählt und haben damit die Änderung von I auf 2 gleichgesetzt der Änderung von 100 auf tor. Es hat aber mindestens ebensoviel Berechtigung, jeweils eine Verdoppelung der Zahl als gleichgroße Variation zu betrachten, also die Änderung von ı auf 2 gleichzusetzen der Änderung von Ioo auf 2001). Im Kurven- bild können wir das zum Ausdruck bringen, wenn wir auf der Abscisse statt der Zahlen die Logarithmen derselben abtragen. Als Maß für die Häufigkeit der Varianten dienten in der ersten Darstellung (Fig. x) die Ordinaten oder — was hier auf eines heraus- kommt — die Rechtecke über den Abschnitten der Abscisse (41/5 bis 51/2 usw.). Für Zahlenvariation sind beide Auffassungen berechtigt, für kontinuierliche Variationen ist nur die zweite Darstellung ver- wendbar. Die Zahlenvariation geht immer sprungweise von einer ganzen Zahl zur andern. Die Zahlen sind aber wohl doch ein Maß für stetige innere Veränderungen, in ähnlicher Weise, wie eine Uhr mit ruckweiser Zeigerbewegung den stetigen Fortgang der Zeit mißt. Wir wollen also die Zahlenvariation als verkappte Klassenvariation behandeln und nicht die Höhen, sondern die Flächen als Häufigkeits- maß benutzen. Bei der Umformung sind die Klassenspielräume un- gleich geworden; die Größe der Klassen 1, 5, Io, 100 verhält sich nachher wie 1:1/5:1/49:1/,99. Um das richtige Verhältnis der Flächen wieder herzustellen, sind also die Höhen mit 1, 5, Io, 100 zu multi- plizieren. Dadurch ergibt sich das Bild Figur 22). Nach den oben angeführten Überlegungen ist auf der graphischen Darstellung als Abscisse nicht mehr die Anzahl x der Organe zu wählen, sondern eine Funktion von x mit der Eigenschaft, daß einer Multiplikation von x mit einer bestimmten Zahl jeweils ein Zuwachs der Funktion um einen konstanten Betrag entspricht. Die 1) Verwandte Überlegungen finden sich bei East, Crosses of Nicotiana. S. 184 — 186. *) Die folgende exaktere Darstellung der Umformung verdanke ich meinem Bruder Prof. Dr. H. Schüepp in Zürich. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 247 a einzige Funktion dieser Art ist log x, wobei a willkürlich gewählt werden kann. Es ist nämlich a a a log (c-x)=log x + log c. Die Häufigkeit des Vorkommens sei gegeben durch die Zahl y. Die Werte von y sind nur für ganzzahlige x vorhanden. Für die zwischenliegenden Zahlenwerte werden beim Zeichnen der Kurve Werte durch Interpolation angenommen, ohne daß denselben botanisch eine Bedeutung zukommt. Will man aber die Kurve so zeichnen, daß die Flächen den Häufigkeiten ent- sprechen, so darf man die Zahl y nicht mehr zu einem bestimmten Werte von x zu- rechnen, sondern sie ist jetzt einem bestimmten Intervall zugehörig, z. B. [x — % bis x + 4%]. Für die Berechnung einfacher ist die Annahme, daß y zu den Werten Ben bis x + =| gehöre, wo A eine sehr kleine Zahl bedeutet. Dieses Intervall 2 2 wird dann auf der Abscissenachse dargestellt durch die Strecke: 4 (og x) Eu PEN. dx x + loga’ Für die Fläche F, die zu y proportional sein soll und für die Ordinate o gilt dann: A F=0-— . x «+ lga Daraus folgt, daß die Ordinate proportional gewählt werden muß zu dem Produkt x » y. Eine derartige Änderung in der Zeichnung einer Kurve ändert im allgemeinen auch die Mittelwerte der Ordinaten, verlegt den Kurvengipfel und den Schwerpunkt der Fläche, d. h. den Mittelwert der Abscissen. Doch sind diese Änderungen unbe- deutend, wenn die Variationsbreite der x klein ist im Vergleich zu den absoluten Werten von x. Die Umformung der Ordinaten muß zugleich mit der Änderung der Abscissen vorgenommen werden, wenn die x stetig und nicht sprungweise variieren, P 3 4 7 10 20 I 3 Fig. 2. Zahlenvariation in der Gesamtpopulation. Umgeformte Kurven. Erklärung im Text, Bedeutung der Buchstaben S. 245. Blattzipfelkurve in der rechten Hälfte ausgeglichen. 1 00 248 Schüepp. In der neuen Darstellungsweise ist der Unterschied zwischen den „konstanten“ und ,,variabeln‘‘ Organen verschwunden; der allgemeine Charakter aller Kurven ist der gleiche. Dies kommt auch zum Aus- druck bei der Vergleichung der Variationskoeffizienten (S. 245). Die oben ausgesprochene Regel, daß große Zahlen variabler seien als kleine, gilt nur für die „absolute Zahlenvariation‘“ und nicht für die „relative‘; es liegt also wohl auch kein Grund vor, Blüten mit großer Gliederzahl für primitiver und phylogenetisch älter zu halten als solche mit geringer Gliederzahl!). Die Umformung ist auch vom rein praktischen Gesichtspunkt aus gerechtfertigt. Sie macht es viel leichter, die Variation aller Organe in ein deutliches Bild zu vereinigen. Ich werde im weiteren immer die umgeformten Kurven anwenden. Die umgeformten Kurven zeigen immer noch eine Reihe von charakteristischen Unterschieden im Verhalten der verschiedenen Organe. Die Blattzipfelzahl zeichnet sich vor allen anderen Merkmalen durch ihre große Variationsbreite aus. Die Kurve zeigt auf I einen Gipfel für die Hochblätter, auf 40—50 einen Gipfel für die Laub- blätter; die Trennung beider Typen ist angedeutet durch die ge- ringere Häufigkeit der Zwischenformen. Wir werden später auch seltene Zwischenformen kennen lernen, sogenannte abnorme Organe. Von den Blütenteilen ergeben die Perigonblätter und Staubgefäße besonders schmale und spitze Kurven mit Gipfeln auf 5 und 37—40. Die Staubgefäßzahl gehört also — entgegen dem Anschein — zu den am wenigsten variierenden Zahlenmerkmalen?). Die Kurve ist infolge des kleinen Klassenspielraums noch sehr unausgeglichen; es ist also dem genauen Zahlenwert des höchsten Gipfels (37) keine besondere Bedeutung zuzuschreiben. Die Kurve für die schmalen Perigonblätter ist stark schief mit scharf ausgeprägtem Gipfel auf 8. Die Zahlen P = 5 und P’=8 gehören der Braun-Schimperschen Hauptreihe an (Fzbonacci-Reihe Ludwigs). Auch bei den entsprechen- den Organen anderer Ranunculaceen sind Zahlen dieser Reihe als Gipfelzahlen gefunden worden. 1) Vgl. die Diskussion in Lotsy 3, ı. Teil, S. 427. 2) Vgl. die Variationskoeffizienten S. 245. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 24 Ne) E Ie Kmemonenhortensist) 2 2 0 un nn 13 — Caltha palustris*) : 5 _ Mamunenlus Ercana?) 2. 6 ann 8,5 8) 26g rolnus CUVOPGEUS*) 6 „oo... un... — 10, 13 Zur Ergänzung kann die Zusammenstellung von Normalzahlen bei Schrödinger dienen). B. Verschiedene Standorte. Die Gesamtpopulation setzt sich aus drei Gruppen von Individuen in wesentlich verschiedener Lebenslage zusammen. Die Standorte sind: 1. Bergwald bei ca. 1800 m; schattig, ungedüngt. 2. Weide und Läger beica. 1800 m; sonnig, stark gedüngt und 3. Ziegenweide über der Waldregion in ca. 2000 m Höhe. Gipfelzahlen. | P | p’ | N A | G Wald 5 8 2 38 3 Ziegenweide 5 8 | 43 3 Läger . 5 8 | 3 40 4 Mittelwerte. P p' N | A G DM =) it) 5,0:-1-10,0 6,7 + 0,1 2,0+0,0 | 37 +O 2,9 + 0,0 Ziegenweide . .| 5,1 + 0,05 | 6,9 + 0,2 | 2,1 + 0,0 | 39 + 1 3.6 + 0,1 ager. ... = 53005 | 64 +.0,2 2,8 + 0,1 35 +1 4,2 + 0,1 Variationskoeffizienten. P | 15 | N | A G Wald 5,3 13,8 | 9.6 | 9,4 13,1 Ziegenweide . . 7,5 | 24,0 | 16,1 15,3 | 27,3 5.1 | 36,8 40,0 16,0 33,9 NEE A 15 1) Chodat: Principes de botanique S. 655. 2) Falk: Nagra ord om variationen i antalet kalkblad hos Caltha palustris. 3) Ludwig: Variationsstatistische Probleme und Materialen. Vogler: Variation der Blütenteile von Ranunculus Ficaria. 4) Ludwig: Uber Variationskurven. — Über Variationspolygone und Wahrscheinlichkeitskurven. 5) Schrödinger: Zygomorphe Ranunculaceen S. 57. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 17 250 Schüepp. Die Vergleichung der Mittelwerte für die verschiedenen Standorte zeigt im allgemeinen ein schwaches Ansteigen derselben beim Über- gang von den Waldpflanzen zu den Lägerpflanzen. Deutlich ist dies bei den Nektarien und Fruchtknoten, wo auch eine Verschiebung der Gipfelzahl eintritt. Die beiden charakteristischen Gipfelzahlen P=5 und P’—8 finden sich bei allen Gruppen!). Bedeutendere Verschiedenheiten zeigen sich in der Größe der Variabilität. Beim Übergang von den Waldpflanzen zu den Weide- pflanzen finden wir für jedes Organ ein bedeutendes Ansteigen des Variationskoeffizienten. Die Verschiedenheiten der Organe sind für alle drei Standorte annähernd dieselben. Den zahlenmäßig festgestellten Unterschieden in der Variabilität entspricht es, daß die abnormen Blüten bei den Waldpflanzen selten, bei den Lägerpflanzen relativ häufig zu finden waren. C. Einzelne Individuen. Auch innerhalb eines Stockes, der doch genotypisch, nach Lebens- lage und Altersklasse, eine Einheit darstellt, finden wir die Erschei- nungen der fluktuierenden Variation wieder. Die Variabilität ist dabei verschieden. Sie kann sehr groß werden, wie das folgende Beispiel zeigt?). Stock Nr. 2. Läger bei Spinas. |2 3|4|5 6|7 819 10... ..23—25|26—28|29—31 32—34|35—37|38—40|41—43 | | INE | al ee le 2 a7 en | | Meistens treten auch innerhalb des Individuums die charakter- istischen Gipfelzahlen P5 und P’ 8 wieder auf. Die folgende Tabelle zeigt die Lage der Gipfel für P und P’ von den 14 Stöcken, welche mehr als ro Blüten trugen. 3 8 I 2 | j | | | . | | | | | of |2 (Era En: . | Ce eal iy Sep ee eee Belles Seal eS eae Selle 80 Sal Sites 8° | 8 |, | 7 61,57]. 4.2] 04. | rose 1) Wo starke Verschiebungen der Mittelwerte eintreten, springen die Gipfelzahlen häufig von einer Zahl der Hauptreihe zur folgenden. Literatur bei Vogler: Probleme und Resultate; Vogler: Gipfelgesetz; ferner Klebs: Studien über Variation. 2) Vgl. auch Tabelle I S. 242 und Fig. 7 S. 258. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 251 II. Korrelationen. Aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen erscheinen besonders wichtig die Korrelationstabellen zwischen den unmittelbar aufeinander folgenden Organen. Die Tabellen zeigen ohne weiteres, daß die Zahlenvariation der verschiedenen Organe in hohem Maße voneinander unabhängig ist; nur wenige extreme Kombinationen sind überhaupt nicht vertreten. Tabelle II. Korrelation zwischen breiten und schmalen Perigonblättern. Die großen Ziffern geben die tatsächlich gefundene, die kleinen die „erwartete“ Häufigkeit an. Die letztern sind berechnet unter der Annahme, daß die beiden Organe vollkommen unabhängig von- einander variieren. Ist die Häufigkeit von P 5 — 263, von P’ 8 —gpo, so ergibt sich bei einer Gesamtzahl von 361 Bliiten fiir die Kom- bination P5, P’8 nae 361 koeffizienten geht von der Annahme aus, daB die Korrelation linear sei, was in unserm Fall nur teilweise zutrifft. (Johannsen S. 240 ff.) — 66. Die Berechnung von Korrelations- in | 3 | 4 | 5 | 6 | e | 8 9 | Total Ber | | Ir | . | I 2 Io | 2u Ir. 020 6 3 31 1920 44 | 21 28 4 To 2r | 1924 65 | 42 I 33 5 Io Lx | 2023 95 Into: I 32 6 ee |) atti 23, | Ox 54 7 Or | 22 | »555x TInt za Kor 70 8 Or | 13 | 8166 414 25 Ir I 90 9 el war 64 Ir 20 23 10 810 22 2: Te 13 11 | 4s 21 Io 7 12 | 22 To 3 13 | P = 14 Or Io 1 Total | 3 | «2 | 263 57 190) |e | 2 | 361 P’ Mittelwerte [3:7 + 0,7 | 552 + 0,5/6,7 + 0,1) 5,9 + 0,3 |6,4 + 0,7 7:6 + 0,9 | Die Kombination der charakteristischen Gipfelzahlen P 5 und P’ 8 tritt 8rmal auf statt 66mal, wie berechnet wurde. Sie ist also fast um 1/, zu haufig. Fig. 3 zeigt dasselbe in anschaulicher Weise. Das scharfe Hervortreten der Gipfelzahl 8 fiir die schmalen Perigonblätter betrifft ausschließlich die Gruppe mit 5 breiten Perigonblättern. 17% 252 Schüepp- Ss Neben der Bevorzugung einer einzelnen Zahlenkombination findet auch deutliche Parallelvariation statt. In Tabelle II unten sind die Mittelwerte der schmalen Perigonblätter für die verschiedene Zahl breiter Perigonblätter angegeben. Die Mittelwerte von P’ steigen mit der Zahl von P; für P—5 ist der Mittelwert von P’ zu hoch, wohl infolge der Bevorzugung der Zahl P’—8. An Stelle der Korrelationstabelle für die schmalen, gebe ich die- jenige für die breiten Perigonblätter mit den Staubgefäßen wieder. Das Resultat ist klarer, weil die Zahlen der schmalen Perigonblätter wegen der häufigen Verkümmerung unsicher sind. Tabelle III. Korrelation zwischen Perigonblättern und Staubgefäßen. Vgl. die Erklärung zu Tabelle II. 120 | Su eee. 5 6 7 8 9 10. Tu | Total A 20—22 21 . | 2 23—25 22 Io | - | | | 3 26—28 20 4ı 2423 25 | es | | | 2 29-31 | Io | 4 | 273 17 | Iz 01 | 45 32— 34 ie 35 53570, 7277 | 34 | 2: | 79 35—37 Or | 34 6763 esis 35 | Lees. : . 88 38—40 Or | 24 7771 1316 | 35 | Ir | Io u DE: 99 4—43 | Or | 22 | 4339 ee | 54 44—46 Io | Or 1817 34 Zr | 24 47—49 . 36 4: 20 | 9 50—52 I Ir 20 4 53—55 Or I I 2 56—58 | o 59-61 Or Io | I | 114— 116 6 : Ox 0 | Ne & le I Total | 3 er [E70 24 | 6 2 or a | 443 A Mittelwerte | 32,8 + 3,1 [36,3 + 0,3 36,1 + 0,71 41,2 + 1,3| 52,3 + 8,2 | Das Resultat ist analog wie im vorigen Beispiel, allerdings viel weniger scharf ausgeprägt. Tabelle und graphische Darstellung zeigen eine Bevorzugung der Kombination von 5 Perigonblättern mit 38—40 (35 43) Staubgefäßen. Daneben zeigt sich Parallelvariation. Für Staubgefäße und Fruchtblätter scheinen die Kombinationen A 26—31, G4 und A 35—40, G3 in der Häufigkeit bevorzugt zu sein. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 253 Die Korrelationen, welche wir für die Gesamtpopulation gefunden haben, können aber auch durch die Mischung von Standortsformen oder reinen Linien vorgetäuscht sein. Soweit die kleinen Zahlen es gestatten, wollen wir das nachprüfen. BEER aaa Oe Zahlenkombination nur | Gesamtpopulation | Lägerform Tenge Vests} 8166 2318 P 5, A 35—40 187173 | 5044 A 35—40, G3 T1599 | 1817 A 26—34, G 4 5036 | 3333 Fig. 3. Variation der schmalen Perigonblatter. Blüten in 3 Gruppen eingeteilt nach der Zahl der breiten Perigonblätter, ungerechnet für gleiche Gesamtzahl der Blüten in jeder Gruppe. Fig. 4. Variation der Staubgefäße. Blüten in 3 Gruppen, eingeteilt nach der Zahl der Perigonblatter. Umgerechnet für gleiche Gesamtzahl der Blüten in jeder Gruppe. 1) Die kleinen Zahlen sind wieder berechnet aus der Einzelvariation beider Organe. 254 Schüepp. Innerhalb der Lägerform bleiben die Korrelationen zwischen den Zahlen P 5, P’ 8 und A 35—40 erhalten. Vermutlich gilt das auch für reine Linien. Die Korrelationen zwischen den Staubgefäß- und Stempelzahlen sind das Resultat der Mischung der Waldform mit vor- herrschend 35—40 A und 4G und der Lägerform, bei welcher 26—34 A und 4 G relativ häufig sind. III. Anordnung der Blütenteile. Die normale, d. h. die weitaus häufigste Stellung der Perigon- blätter entspricht einer ?/,-Spirale. Das erste Blatt fällt nach vorn, links oder rechts von der Mediane. Wiederholt kam es auch vor, daß umgekehrt Blatt ı und 3 hinten, Blatt 2 vorn lagen. Die Vermehrung der Perigonblätter ist meist mit dem Auftreten eines weiteren Kreises verbunden (Fig. 5b); ein Beispiel für Verminderung zeigt Fig. 5d. Bei 4 Perigonblättern ist die dekussierte Stellung ziemlich häufig; Fig. 5. Blütendiagramme. a) Normalfall. 6 Perigonblätter können zwei dreizählige Quirle bilden. Die meisten abnormen Stellungen jedoch lassen sich nicht in ein Schema ein- fügen. (Fig. 5c, e, f.) Die schmalen Perigonblätter bilden normalerweise einen acht- zähligen Quirl. Selten stehen sie hintereinander. Bei den großen Honigblättern kann dies dazu führen, daß sich der Kopf des einen ganz in den des andern hineinschiebt. Die Staubgefäße stehen normal in 8 Zeilen, in einem Spezialfall fand ich 7 Zeilen mit je 4 Staubgefäßen, eine Zeile mit 5 Staub- gefäßen und ein einzelnes Staubgefäß zwischen den Zeilen. Die Fruchtblätter stehen meistens in einem einfachen Kreis, die Naht gegen das Blütenzentrum gerichtet. Bei höheren Zahlen treten Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 255 andere Anordnungen auf, z. B. 5 im Kreis, ı im Zentrum. Der Kreis kann sich auf einer Seite öffnen und Staubgefäße in die Lücke treten lassen. Verhältnismäßig häufig kommt eine transversal gestellte Doppel- reihe vor. (Fig. 5e.) Diese Anordnung vermittelt den Übergang zur Doppelbliite. An Stelle der bloßen Querdehnung des Blütenbodens kann eine Gabelung treten. Dabei trennen sich, je nach den Größenverhältnissen, ent- weder nur die Fruchtblätter, oder diese und die Staubgefäße, oder auch noch die Perigonblätter in zwei Gruppen. (Fig. 5e, c, f.) Die Doppel- blüte erscheint demnach als das End- glied einer kontinuierlichen Variations- reihe, nicht als das Produkt einer Ver- schmelzung. Am dichotom geteilten Vege- tationspunkt bilden sich die Organe in normaler akropetaler Reihenfolge. Fig. 6. Blütenformen nach Zahl Normalerweise ist nur das hintere und Stellung der Helme. Die bei- mediane Perigonblatt als Helm entwickelt. Se ae Aber auch beliebige andere Perigonblatter können zu Helmen werden. Figur 6 stellt die verschiedenen Formen dar, geordnet nach ihrer Haufigkeit. Vielfach finden sich asymme- trische Anordnungen; radiäre Formen sind selten. Die Nektarien verhalten sich analog wie die Helme. (Beispiele in Fig. 5.) Die Normalzahlen der Organe sind P5, P’8, Aca. 40. Die Kom- binationen der Zahlen P 5, P’ 8 und A 38—40 sind in ihrer Häufigkeit bevorzugt. Die normale Anordnung ist für die Perigonblätter eine 2/,;-Spirale, für schmale Perigonblätter und Staubgefäße die Stellung in 8 Zeilen. Dieses Zusammentieffen kann nicht zufällig sein. Die- selben Ursachen, welche die Anordnung der Blütenteile in Spiral- stellungen bevorzugen, müssen maßgebend sein für die Bevorzugung von Zahlen der Braun-Schimperschen Hauptreihet). Es bestehen bestimmte Beziehungen zwischen der Zahlenvariation und der Gesamtform der Bliite?). Die letztere läßt sich am einfachsten 1) Analoge Beziehungen zwischen Zahl und Anordung gehen hervor aus den An- gaben von Weisse (Zahl der Randblüten), Klebs (Variationen der Blüten) und Vogler (Variabilität von Paris). Über die Erklärung dieser Beziehungen vergleiche man Weisse (Neue Beiträge) und Vogler (Probleme und Resultate; Das Ludwigsche Gipfelgesetz). ?) Die gleichen Beziehungen hat Vöchting für die Krone von Linarita spuria festgestellt. Blütenanomalien S. 416 und 418. 256 Schüepp. durch die Anordnung der Helme und Nektarien ausdrücken. Als typisch dorsiventral bezeichne ich Blüten mit einem einzigen medianen Helm und einer einzigen Gruppe von Nektarien davor; alle übrigen werden als unregelmäßig zusammengefaßt, da die radiaren Blüten nur einen seltenen Grenzfall darstellen. Die beiden Gruppen zeigen folgende Zahlenvariation: P | a A hg | eG peg 8 9 10 II dorsiventral - . - . I 5 | 302 | ‘50 | 9 2 — = | = unregelmäßig - - - 3 | or |) 36) ese 18 5 3 — | | i} | Mittelwerte Variationskoeffizienten p J dorsiventral. 5,2 + 0,0 10,2 \ unregelmäßig . . 5,8 + ot 28,5 IN j dorsiventral. 3,6 +0 14.6 \ unregelmäßig . Shan 27,5 G { dorsiventral. . 3,4 + 0,1 29,3 \ unregelmäßig . . 4,2 + 0,2 42,6 Bei den dorsiventralen Blüten ist die Zahlenvariation aller Organe geringer als bei den unregelmäßigen; es bestehen also Beziehungen zwischen den Schwankungen in der Zahl der Organe und den Schwankungen in der Gesamtform der Blüten. Die Korrelation gilt auch in der Gruppe der Lägerpflanzen, welche die meisten abnormen Blüten liefert. Für die Perigonblätter ergeben sich folgende Zahlen: | Mittelwerte Variationskoeffizient dorsiventtrallaissrei) arena) ells 5,2 + 0,0 12,4 Phrny ORE 5 a Ro ooo A 5,8 to, 18,9 Die Korrelation ist ebenfalls noch deutlich innerhalb der einzelnen Individuen. Die folgende Zusammenstellung zeigt, daß bei den dorsiventralen Blüten die Zahl 5 für die Perigonblätter stärker vor- wiegt als bei den unregelmäßigen. Nr. 22 fli Nr. 3 ri “ [= heen gems = ee dorsiventral . . 4 3 | I I dorsiventral . .. 16 | — unregelmäßig . . . I 4 | CHA ET unregelmäßig... . _— I Variationsstatistische Untersuchungen an Aconıtum Napellus. 257 Nr. 23 Nr. 30 B | 3 4 5 8 12) | 5 6 dorsiventral. ... 1 | — 18 — dorsiventral ... 10 I unregelmäßig . . . er 3 I unregelmäßig. . . ale IV. Variation innerhalb des Individuums. Die Ausbildung der Organe ist abhängig von der Stellung, die sie an der Pflanze einnehmen. Dies kommt in erster Linie zum Ausdruck im Gesamtaufbau der Stöcke. Ein ausgewachsener Stock zeigt von unten nach oben folgende Seitenorgane: I. Niederblätter mit Knollen für das nächste Jahrt), 2. Laubblätter ohne entwickelte Achselknospen, 3. Laubblätter mit Seitenblütenständen, 4 . Endblütenstand: Laubblätter verkümmerte Blüten Hochblätter entwickelte Blüten Hochblätter verkümmerte Blüten. Bei schwächeren Stöcken fehlen die seitlichen Blütenstände oder auch noch der Endblütenstand. Gelegentlich treten Abweichungen in der Reihenfolge der Organe auf. Zwischen den untersten Seitenzweigen fand ich zweimal ein Laubblatt mit verkümmerter Knospe, zwischen den obersten einmal eine Einzelblüte. In der Regel sind die ersten und die letzten Blüten eines Blütenstandes verkümmert, solche können aber auch vereinzelt in seiner Mitte vorkommen. Auch die Ausbildung eines einzelnen Organs ist abhängig von seiner Stellung an der Pflanze. Der Augenschein lehrt das ohne weiteres für die Blätter; die statistische Betrachtung beweist es auch für die Blüten. In Figur 7?) und 8 ist die Zahl der Organe und Organteile graphisch als Funktion der Stellung dargestellt. Zu einem Überblick über die Erscheinungen führt am leichtesten die Zusammenstellung der Blattzipfelkurven in Figur 8. Im allgemeinen Charakter stimmen alle Kurven überein; in der vegetativen Region ist die Blattzipfelzahl hoch (20—100), in der 1) Bei Lägerpflanzen finden sich auch oberirdisch Knollen in den Achseln der untern Laubblätter. 2) Vgl. Tabelle I S. 242. Schuepp. 258 100 T oT T ES = 3 Fig. 7. ' tou Mee on Dah eine | aa eu ad eg eT 00 TD Av Zahl der Organe und Organteile als Funktion ihrer Stellung. Abscisse: Nummer der Knoten, Ordinate: log. det Organzahl (vgl. die Begründung des logarithmischen Maßstabs auf S. 246). 259 Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 'IyoIs oynqjpzumg oJsıoyun orp OM ‘UR uogad aster our] oI "uanprampuy Z UoA ya -BungpIS iep uonyung sie [yezjaydızıyerg -[yezjogdızyyepgt Jop “So, :oyeurpıg ‘us}ouy Jop JowUMN :9Sstiosqv "8 dr 260 Schüepp. reproduktiven Region ist sie niedrig, meist 1. Der Übergang erfolgt sehr rasch, so daß die Zwischenformen relativ selten sind!). Im einzelnen zeigen die Kurven regellose Schwankungen. Dieselben Schwankungen finden wir bei den Blütenteilen wieder. (Fig.7 und Tab. IS. 242.) Eine gesetzmäßige Veränderung scheint hier überhaupt zu fehlen. Sie wird aber deutlich, wenn man für das untere Drittel, die Mitte und das obere Drittel des Blütenstandes die Mittelwerte berechnet. | unten Mitte oben I 19: - 5,4 B52 cose 5:2 N. 2,7 2,5 + 0,1 2,15 oN iv de eR 2 OA CE Mm 40 | sy zen 35 A Sa Bap. @ 66 4,1 3,8 + o,1 3:4 Die mittlere Zahl aller Blütenteile nimmt von unten nach oben ab, doch ist die Stellungsvariation gering. Bei den Blattzipfelzahlen sind die Ausschläge der fluktuierenden Variation klein gegenüber der gesetzmäßigen Verschiebung des Mittel- wertes. Das Gesetz läßt sich darum schon aus der Betrachtung eines einzelnen Stockes ableiten. Bei den Blütenteilen sind die Ausschläge so groß, daß sie die geringe Verschiebung des Mittelwertes voll- kommen verdecken. Helme und Nektarien stehen im Normalfall nur hinten in der Mediane; in abnormen Blüten oft unregelmäßig zerstreut. (Fig. 6 S. 255.) Statistisch läßt sich aber wieder ein einfaches Gesamtbild herstellen. (Fig. 9.) Die Wahrscheinlichkeit dafür, daß ein breites Perigonblatt zum Helm, oder ein schmal inseriertes zum Honigblatt werde, ist am größten in der Mediane hinten und nimmt von da an gesetzmäßig ab bis auf o in der Mediane vorn?). Die Stellungsvariation in Zahl und Ausbildung der Teile ist in der Blüte besonders auffällig, weil hier die Streckung der Achse 1) Vgl. Fig. 2 S. 247. 2) Bei Nigella damascena fand Göbel bei kräftig ernährten Blüten 5, bei später gebildeten teils 4, teils 3 Stempel. Organographie S. 716. 3) Der mathematische Ausdruck der Wahrscheinlichkeit wäre für jeden Sektor der Bruch: —— rel HIne Der Nenner ist aber für alle Sektoren an- Zahl aller Perigonblätter nähernd gleich und kann deshalb vernachlässigt werden. Die Zahler in der Figur 9 geben den Zähler des Bruches an. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 261 unterbleibt. Am Hauptsproß werden dagegen die Blätter durch die Einschaltung der Internodien nachträglich auseinandergerückt und der Übergang vom Laubblatt zum Hochblatt geschieht dann schein- bar auf einer viel längeren Strecke als der Übergang vom Vorblatt zum Staubgefäß. Wir finden, daß alle Zahlenmerkmale eine Funktion der Stellung der betreffenden Organe an der Pflanze sind. Dies kann aber nur ein vorläufiger Ausdruck für die Be- dingungen der Organbildung sein. Die Stellung eines Vegetationspunktes be- stimmt seine Beziehungen zu den Lei- tungsbahnen und durch deren Vermitt- lung zu der gesamten Lebenstatigkeit der Pflanze; die Stellung eines Organs ist auch ein Ausdruck für die Zeit, in welcher es angelegt wurde. Die gesetzmäßige Stellungsvariation Fig-9. Häufigkeit der Nektarien und Ebuberall verknüpft mit einem schein- "2° anf den verschiedenen Radien bar willkürlichen Hin- und Her- schwanken in der Ausbildung. Am klarsten kommt dieses zum Ausdruck in den Zickzackkurven von Fig. 7 und 8, es macht sich sehr auffällig geltend in den unregel- mäßigen Blütenformen (Fig. 6 S. 255) und im Wechsel von Seiten- zweigen mit verkümmerten Knospen oder Einzelblüten, oder von ent- wickelten und verkümmerten Blüten. Es liegt jedenfalls eine ganz allgemeine, aber kaum beachtete und in ihren Ursachen völlig unauf- geklärte Erscheinung vor!). Die Itensität der Lebensvorgänge, die ihren Ausdruck in der Form der Organe findet, scheint beständigen Schwankungen unterworfen zu sein, die sich schwerlich direkt durch Veränderungen der äußern Bedingungen werden erklären lassen. der Blüte. Zusammengestellt aus 115 Diagrammen abnormer Blüten. V. Ausbildung der Teile. In den bisherigen Betrachtungen wurden normale und abnorme Blüten immer gemeinsam betrachtet. Die statistische Methode machte es möglich, die Gesamtvariation der Art auf eine möglichst ein- fache und vollständige Art zu beschreiben?). Das gleiche wollen wir nun für die abnormen Einzelorgane versuchen. 1) Weitere Beispiele in den Tabellen von Klebs: Variation der Blüten. 2) Vgl. Kirchhoff: Mechanik S. 6. 262 Schüepp. Werfen wir zuerst einen Blick auf die übliche Art, abnorme Blüten und Blütenteile zu beschreiben. Die Beispiele entnehme ich der Arbeit von Klebs über die experimentelle Erzeugung von Blüten- variationen bei Sempervivum!). Gerade hier tritt der Widerspruch zwischen der modernen Auffassung der Variationserscheinung, die Klebs vertritt, und den alten Begriffen der formalen Morphologie, die er für die Einzelbeschreibungen verwendet, scharf hervor. Fadenförmige Gebilde finden sich nach den Angaben der Tabellen zwischen den Kronblättern, zwischen den Staubgefäßen und zwischen den Stempeln. Diese gleich ausgebildeten Organe heißen bald Fila- mente, bald Staminodien, bald verkümmerte Karpide. Blumenblattartige Gebilde wurden in allen Teilen der Blüte beobachtet, nach innen zu seltener. Sie werden bezeichnet als Blumen- blätter, „ganz petaloide“ Staubgefäße, oder als zwischen die Karpide „verschobene‘‘ Blumenblatter. „Verwachsungen‘ werden angegeben zwischen Blumenblättern, Filamenten, Antheren und Filamenten mit Karpiden. Teilweise oder vollständige „Umwandlungen“ werden namentlich angegeben von Staubgefäßen und Kelchblättern in Kronblätter und von Karpiden in Antheren. Es wird also versucht, mit Hilfe der Begriffe Verschiebung und Umbildung, Verwachsung und Spaltung die abnormen Blüten auf das Schema zurückzuführen. Da ist vor allem hervorzuheben, daß diese Begriffe bloß gedachte Vorgänge bezeichnen und nicht solche, welche im Verlauf der Blütenentwicklung tatsächlich stattfinden. Ferner ist ihre Anwendung durchaus willkürlich: ein zwischen den Karpiden stehendes Blumenblatt kann man sich ebensogut aus einem solchen ,,umgebildet‘‘ wie zwischen dieselben ‚verschoben‘ denken. Eine übersichtliche Zusammenfassung der Tatsachen erreichen wir auf diese Art nicht. Ich versuche eine solche auf Grund folgender Annahmen: Die Ausbildung einer jungen Anlage ist eine Funktion ihrer Stellung am Vegetationspunkt und an der ganzen Pflanze. Die Gesetz- mäßigkeit kommt zum Ausdruck im durchschnittlichen Verhalten und muß also statistisch festgestellt werden. (S. 260, Fig. 9 S. 261.) Im einzelnen zeigen sich scheinbar willkürliche Fluktuationen. (Fig. 7 und 8 S. 258.) Die einzelnen Teile variieren in hohem Maße unab- hängig voneinander. Korrelationen sind dadurch zu erkennen, daß 1) Klebs: Variationen der Blüten. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 263 bestimmte Merkmalskombinationen in ihrer Häufigkeit bevorzugt sind. (Tab. II S. 251, Fig. 3 S. 253.) Alle diese Gesichtspunkte haben sich aus den vorhergehenden Untersuchungen ergeben. Neu kommt nur hinzu, daß wir nicht mehr das ganze Organ, sondern den Organteil oder das Einzelmerkmal als Einheit für die Beschreibung wählen. Wir haben bereits die abnormen Blüten in das Gesamtbild der Art einfügen können, indem wir ihre Einzelorgane gesondert betrachteten. Wir werden dasselbe für die Einzelorgane erreichen, wenn wir sie noch weiter in ihre Bestandteile auflösent),. Abnorme Organe sind ungewöhnliche oder seltene Kombinationen normaler Einzelmerkmale?). In den abnormen Blüten zeigt sich ein Auseinanderspalten von Merkmals- komplexen in ähnlicher Weise wie bei der Bastardspaltung. Es handelt sich dabei um eine Analogie, welche durch die Übereinstimmung in den Untersuchungsmethoden deutlich wird. Beide Erscheinungen sind aber scharf auseinander zu halten. Die Aconitum-Pflanze zeigt in ihren verschiedenen Teilen eine große Zahl von Merkmalen, welche alle für die Art charakteristisch sind. Aber diese Einzelmerkmale sind nicht beliebig durcheinander gewürfelt, sondern nach bestimmten Regeln mehr oder weniger fest miteinander verbunden. In erster Linie tritt uns ein Gegensatz von vegetativer und reproduktiver Region des Sprosses entgegen®): | vegetative Region | reproduktive Region ISVe a x20 og) ee, See vielzipflig (40—50) einzipflig gestielt sitzend groB klein Achselknospe .... . > unentwickelt | Blüte Innerhalb des einzelnen Blütensprosses finden wir den gleichen Gegensatz wieder. Unten ist die Achse gestreckt (Blütenstiel) und trägt die laubblattartigen Vorblätter; oben ist sie kurz (Blütenboden) und trägt die gefärbte Blütenhülle und die Sexualorgane. Einzelne Merkmale der vegetativen Region können in seltenen Fällen auf den Blütensproß übergreifen. Die Tragblätter der untern 1) Dies ist zum Teil schon in den Definitionen der Einzelorgane S. 5 geschehen. 2) Die Gallbildungen, welche durch einen spezifischen, lokalisierten Eingriff er- zeugt werden, sind bei diesen Betrachtungen nicht berücksichtigt. 3) Vgl. Fig. 7 S. 258. 264 Schüepp. Blüten sind immer mehrzipflig; es wurden aber auch 2 dreizipflige und 6 zweizipflige Vorblätter gefunden. Selten spalten sich auch noch die Perigonblätter (25 Fälle) und sehr selten die Staubgefäße (6 Fälle). In der Regel sind die Vorblätter klein und grün, die Perigon- blätter groß und blau. Sind aber die Vorblätter der Blütenhülle sehr genähert, so erhalten sie gar nicht selten ganz oder doch ım untern Teil Form und Farbe der Perigonblätter. Innerhalb der Blüte folgen sich von unten nach oben: Blüten- hülle, Androeceum und Gynoeceum. Die beiden letzteren zeigten keine auffälligen Variationen und nur ganz wenige Zwischenformen von schmalen Perigonblättern und Staubgefäßen. Für die Blütenhülle müssen wir die einzelnen Merkmale getrennt betrachten. Normalerweise folgen auf 5 breitinserierte, drei- und mehrnervige Perigonblätter 8 schmalinserierte einnervige oder nervenlose. Auch bei Abweichungen in Zahl und Stellung der Teile nimmt die Insertions- breite von außen nach innen ab. Dabei treten Zwischenformen auf. Die Blattgröße nimmt ab von außen nach innen und von hinten nach vorn; die innern, vordern Blätter verkümmern zu fadenförmigen Gebilden. Bei der Betrachtung der Blattformen schließe ich zunächst alle nektarientragenden Organe aus. Bei allen breitinserierten Blättern treten mehrere (3—7) Nerven getrennt in das Blatt ein und verlaufen annähernd parallel bis zur Blattspitze (bei geteilten Blättern zu beiden Blattspitzen, Fig. rod). Von den äußern dieser Hauptnerven gehen verzweigte Seitennerven aus. Wir können allgemein die von parallelen Nerven durchzogene Blattmitte vom Blattrand unterscheiden. Die Blattformen der normalen Blüte sind dadurch bestimmt, daß die Hinterseite der Blüte gefördert ist!). Beim Helm verlängert sich die Mittellinie am stärksten, dies führt zur Krümmung und zugleich zur Zusammenfaltung in der Mittellinie?). (Fig. toa.) Die Haupt- nerven der seitlichen Perigonblätter sind ebenfalls leicht nach vorn gekrümmt. (Fig. rob.) Die Breite der Blattränder nimmt von hinten nach vorn ab; beim Helm sind sie wenig auffällig infolge der Einkrümmung, beim Seitenblatt zeigen sie deutliche Asymmetrie. (Fig. I10a—e.) 1) Vgl. Göbel: Symmetrieverhältnisse. 2) Genauere Darstellung für das Schiffchen der Schmetterlingsblüte in Schüepp: Beiträge usw. S. 211. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 265 Bei abnormen Blüten werden häufig auch die seitlichen Blätter durch Förderung ihrer Mittellinie zu Helmen; vielfach bleibt dabei die Asymmetrie der Ränder erhalten. Die vordern Blätter bleiben meist schmal. Strenge Regelmäßigkeit herrscht im Einzelfall nicht; dagegen besteht eine auffällige Analogie zwischen dem Bau der Normalblüte und der Verteilung der Helme in den abnormen Blüten. (Fig. I10a—e, Fig. 9 S. 261.) Dreimal fand ich ein breites, symmetrisches, aber nicht helm- förmiges Blatt. (Fig. toe.) Es stand immer zwischen zwei Helmen. (Fig. 5e.) Es entspricht offenbar der seltenen Bedingungskombination, bei welcher beide Ränder in ihrer Entwicklung gefördert sind, die Blattmitte aber zurückbleibt. Diese Kombination ist am ehesten fo Fig. 10. Organe der Blütenhülle. a—c) Perigonblätter der Normalblüte; d) Helm mit Seitenzipfel, halbiert; e) flaches symmetrisches Perigonblatt; f) normales Honigblatt; h) nektarienloses, schmalinseriertes Perigonblatt; i) verkümmertes Honigblatt; g und k) breitinserierte, nektarientragende Blätter. zwischen zwei Helmen zu erwarten, weil auch normalerweise die einem Helm zugekehrten Ränder stark entwickelt sind. (Fig. Ioa, b.) Die hinteren, schmal inserierten Perigonblätter tragen in der Regel Nektarien. Das schmal inserierte, nektarienlose und dennoch in seiner Flächenentwicklung geförderte Blatt entspricht wieder dem Zusammentreffen zweier extremer Fluktuationen; ich fand es viermal. Es ist gestielt wie das normale Honigblatt, dessen Stelle es einnimmt, zeigt aber eine einfach geformte, schwach helmförmige Spreite. (Fig.toh.) Mit der Ausbildung eines Nektariums sind immer eine ganze Reihe anderer Merkmale verbunden. Das Nektariengewebe selbst bildet eine rundliche, kopfförmige Ausbuchtung, die umliegenden, anatomisch nicht veränderten Partien des Tragblattes sind in wechselnder Art Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X. 18 266 Schüepp. eingekrümmt; die Nerven, welche in der Nähe verlaufen, scheinen gleichsam vom Nektarium angezogen zu werden und geben zahlreiche Seitenzweige in dasselbe ab. Das gleichzeitige Auftreten aller dieser Merkmale ist wohl durch Korrelation bedingt. Denken wir uns diesen Merkmalskomplex mit dem geförderten inneren Blütenhüllblatt (Fig. toh) kombiniert, so erhalten wir das normale Honigblatt. (Fig. rof.) Mit breiten Hüllblättern kombiniert ergeben sich je nach Lage des Nektariums etwas verschiedene Formen. (Fig. tog, k.) Ich fand 15 derartige Blätter mit 2—5 Hauptnerven; 2 davon gehörten dem äußersten Kreis der Blütenhülle an. Auf ver- kümmerten, schmalinserierten Perigonblättern erzeugt das Nektarium nur noch eine knieförmige Krümmung. (Fig. 10, i.) Eine Reihe von Variationen beziehen sich im wesentlichen nur auf die Größenverhältnisse der Nektarien und ihrer Tragblätter. Erwähnen will ich einen Fall, wo die Röhre des Honigblattes wie ein Handschuhfinger umgestülpt erschien. VI. Ursachen der Blütenvariation. Die bei Aconitum Napellus gefundenen Variationen kehren bei andern Arten wieder. Nach Penzig!) werden für die verschiedensten Arten helmlose und behelmte Pelorien beschrieben. Wir müssen erwarten, daß bei statistischer Untersuchung die gleichen Gesetz- mäßigkeiten wiederkehren würden. In ganz anderer Richtung als diese Variation innerhalb der Arten bewegt sich die Variation von Art zu Art?). Das kopfförmige Nektarium von Aconzitum Napellus erscheint bei andern Arten ab- geflacht oder in einen Sporn ausgezogen. Ebenso geht der fast halbkreisformige Helm in eine langgestreckte Röhre über. Es ist bemerkenswert, daß auch die extremsten Fluktuationen der Organ- form bei Aconitum Napellus nicht in diese Variationsrichtung hinein- passen. Sie haben also wohl auch nichts mit der Artbildung zu tun. Alle Variationen innerhalb der Art, sowohl der Zahl als auch der Stellung und Ausbildung der Teile, ließen sich darstellen als Erscheinungen der fluktuierenden Variation. Die Abnormitäten sind nur besonders augenfällige Spezialfälle derselben®). Es besteht 1) Penzig: Teratologie. I. S. 200. 2) Kronfeld: Aconitumblite. Schrödinger S. 6. 3) Die Abnormitäten durch Fluktuation sind scharf zu unterscheiden von deh Abnormitaten durch Gallbildung. Für letztere vgl. Diels: Blütencecidie von Lonicera. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. 267 somit kein Grund, ihnen als ,,Atavismen‘‘ eine besondere Bedeutung fiir phylogenetische Spekulationen zuzuschreiben. Fluktuierende Variation kommt zustande, wenn eine größere Zahl von Faktoren irgendwelcher Art bei der Ausbildung eines Merk- mals zusammenwirken!). Es können Gene sein oder Einwirkungen der Außenwelt usw. Die bloße statistische Beschreibung der Variation entscheidet noch nicht, ob erbliche Abweichungen vorliegen oder bloße Modifikationen?). Das verschiedene Verhalten der verschiedenen Standortsformen beruht vermutlich auf dem Einfluß der Lebenslage; daneben kann erbliche Variation mitspielen. Beide Ursachen sind fast ganz ausgeschlossen bei der Variation innerhalb des Individuums. Hier finden wir die gesetzmäßige Stellungsvariation, die als Ausdruck physiologischer Korrelationen zu betrachten ist, daneben aber auch ganz allgemein Fluktuationen, und zwar häufig mit sehr großen Aus- schlägen. (S.15 u. Tab. I S. 242.) Das Auftreten von normalen und abnormen Blüten am selben Stock ist wieder nur der auffälligste Ausdruck von solchen Schwankungen in der morphologischen Aus- bildung aufeinander folgender homologer Organe. An Stelle des Problems der abnormen Blüte tritt also die Frage, wodurch diese allgemein verbreiteten Schwankungen hervorgerufen werden’). Literaturverzeichnis. Baur: Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin 1911. Diels: Der Formbildungsprozeß bei der Blütencecidie von Lonicera, Untergattung Periclymenum. Flora 5 N. F. 1913. Chodat: Principes de botanique. Paris et Geneve 1911. East. Crosses of Nicotiana. Bot. Gaz. 55 1913. Eichler: Blütendiagramme 2. Leipzig 1878. Falk, K.: Nagra ord om variationen i antalet kalkblad hos Caltha palustris. Svensk bot. Tidskr. 6 1912. S. 632—634. Referat im bot. Cbl. 1913. S. 307. Göbel: Organographie. Jena 1898—1901. — Uber Symmetrieverhältnisse in Blüten. Wiesner-Festschrift. Wien 1907. Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena 1909. Kirchhoff: Vorlesungen über mathematische Physik. Mechanik. Leipzig 1876. 1) Johannsen S. 35. 2) Baur S. 185, man vergleiche auch seine Angaben über erbliche Blüten- anomalien bei Antirrhinum S. 211. Dagegen verhält sich Linaria spurıa nach Vöchting mehr wie Aconitum. Blütenanomalien S. 401, 435. 3) Man vergleiche dafür auch Voss: Merkmale normaler Organe in monströsen Blüten. 18* 268 Schüepp. Variationsstatistische Untersuchungen an Aconitum Napellus. Klebs: Über Variationen der Blüten. Jahrb. f. wiss. Bot. 42 1905. — Studien über Variation. Archiv f. Entwicklungsmech. 24 1907. Kronfeld: Aconitumblite. Englers Jahrbücher 11. Lotsy: Vorträge über botanische Stammesgeschichte 3, 1. Teil. Jena 1911. Ludwig: Über Variationskurven. Bot. Centralbl. 75 1898. — Uber Variationspolygone und Wahrscheinlichkeitskurven. Beihefte zum bot. Centralbl. 9 1900, — Variationsstatistische Probleme und Materialien. Biometrica 1 1902. Penzig: Pflanzenteratologie 1. Genua 1890. Prantl: Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen. Englers Jahrbücher 9. Schrödinger: Der Blütenbau der zygomorphen Ranunculaceen. Abh. d. k. k. zool.- bot. Ges. in Wien 4, 5. Jena 1909. Schüepp: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Schmetterlingsbliite. Beihefte z. bot. Centralbl. 28 1. Abt. Vöchting: Blütenanomalien. Jahrb. f. wiss. Bot. 31 1898. Vogler: Variation der Blütenteile von Ranunculus Ficaria. Vierteljahrschrift der naturf. Ges. Zürich 48 1903. — Probleme und Resultate variationsstatistischer Untersuchungen an Bliten und Blütenständen. Jahrb. d. St. Gallischen nat. wiss. Ges. 1910. — Variabilitat von Paris quadrifolia L. in der Umgebung von St. Gallen. Flora 1903. — Das ,,Ludwigsche Gipfelgesetz‘‘ und seine Tragweite. Flora. Neue Folge 4 1912. S. 123—128. Voss: Über Merkmale normaler Organe in monströsen Blüten. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 25 1907. Weisse: Neue Beiträge zur mechanischen Blattstellungslehre. Jahrb. f. wiss. Bot. 26 1894. — Die Zahl der Randblüten an Kompositenköpfchen. Jahrb. f. wiss. Bot. 30 1897. Über Mendelsche Vererbung beim Rind. Von Dr. Kiesel (Schwäbisch-Hall). (Eingegangen: ı. März 1913.) Die Frage, ob und inwieweit die Säuger mendeln, ist bis jetzt fast ausschließlich an den traditionellen Versuchstieren, Mäusen, Ratten usw., die sich wegen ihrer Fruchtbarkeit und Anspruchslosig- keit besonders zum Zuchtexperiment eignen, untersucht worden. Die großen Säuger sind, wohl wegen äußerer und innerer Schwierigkeiten, äußerst selten für diese Frage in Anspruch genommen worden, und wo es geschah, da begnügte man sich meist damit, über Zutreffen oder Nichtzutreffen der Dominanzregel einiges auszumachen. Die Dominanz allein macht aber noch keinen Mendelfall. Der Schluß, daß auch bei den großen Säugern Mendelsche Vererbung vorkommt, liegt ja durch Analogie nahe; andererseits dulden aber empirische Einzeltatsachen nicht ohne weiteres Verallgemeinerungen über ganze Klassen weg, insbesondere nicht, wenn unerklärte Ausnahmen und Abweichungen von der behaupteten Regel aufgezeigt werden, wie hier. Man weiß tatsächlich in der beregten Frage bezüglich der großen Säuger verschwindend wenig, und doch muß die Frage, ab- gesehen von ihrer theoretischen Bedeutung insofern wichtig erscheinen, als sie unter Umständen unserer Züchtungspraxis neue Wege weist. Ich hielt es deshalb für nicht unnütz, als ich die Möglichkeit sah, beim Rind die Frage nach der Mendelschen Vererbung zu unter- suchen, dies zu tun. Günstige Umstände stellten mich auf die breite Grenzscheide zweier Lokalrassen des Rindviehs, des Limpurger Landschlags und des Fleckviehs. Beide scheiden sich durch mannigfache Merkmale quantitativer und qualitativer Art. Die Eigenschaften vererben sich treu; auch durch Änderung der Lebensbedingungen geht von den typischen Merkmalen nichts verloren, geschweige denn, daß beide Rassen ineinander übergingen. Die beiden Gruppen haben also die 270 Kiesel. Bedeutung von ,,Lokalrassen‘‘ bzw. Elementararten, bezüglich der Ver- erbung müssen sie sich also ähnlich den ‚reinen Linien“ Johannsens verhalten, d. h. die Vererbungsphänomene müssen im Fall der Bastar- dierung beider Rassen der Mendelanalyse zugänglich sein. Experimentelle Bastardierung verbietet sich bei der Kostspieligkeit des benötigten großen Materials von selbst. An ihre Stelle tritt die Sammlung und entsprechende Verarbeitung eines von den obwaltenden Viehzuchtverhältnissen gelieferten Rassengemisches. Das Bestreben, den vorhandenen anspruchslosen Landschlag zu verbessern, hatte nämlich zu mehr oder weniger gedankenlosem Kreuzen mit Fleckvieh verleitet, das, nebenbei bemerkt, zu einem Erfolg selbstverstandlich nicht geführt, dagegen die Zuchtverhältnisse und Meinungen verwirrt und den reinen Schlag verunreinigt hatte. So lagen Bastarde der verschiedensten Art vor; am häufigsten solche von Fleckviehvater und Limpurger Mutter. Dieses kunterbunte Gemisch galt es zu sichten. Daß ein solches Material nicht ohne weiteres den Wert des- jenigen hat, das durch zielbewußtes Experiment erzielt wird, liegt auf der Hand. Schon aus einem äußeren Grund. Beim Sammeln ist man auf die Zuverlässigkeit seiner Gewährsleute angewiesen, die, wenn sie über ihre Viehzucht nicht oder nicht genau Buch führen, dem Untersucher Unrichtiges vermitteln können; besonders, wenn es sich um Kleinigkeiten handelt, etwa kleine weiße Abzeichen bei einem nicht mehr vorhandenen Tier. Immerhin habe ich mich mit allen möglichen Mitteln gegen die Mängel der Methode zu schützen gesucht und ich glaube nicht, daß wesentliche Fehler unterlaufen sind. Wie sollte nun dieses Material dem gewollten Zweck dienstbar gemacht werden? Wie angegeben, unterscheiden sich die beiden in Frage stehenden Lokalrassen durch eine Reihe von Merkmalpaaren. Von diesen galt es, ein passendes auszuwählen und sein Verhalten bei den Bastarden der verschiedenen Art zu untersuchen. Quantitative Merkmale konnten dabei nicht in Frage kommen; sie erlauben keine scharfe Grenzbestimmung, auf die es hier ankommt. Dagegen sind qualitative Merkmale geeignet, die Analyse zu leiten, wenn sich die zu bastardierenden bzw. schon bastardierten Lokalrassen bezüglich derselben grundsätzlich scharf unterscheiden, so daß etwa dem Vor- handensein eines Merkmals bei der einen Rasse das Fehlen desselben bei der andern Rasse gegenübersteht. Dies trifft in meinem Fall bezüglich der Farbe bzw. der Zeichnung der behaarten Körperober- fläche zu. Das Limpurger Vieh ist ausschließlich einfarbig, und zwar gelb bis rotbraun, das Fleckvieh dagegen ist gescheckt. Man hat also, Über Mendelsche Vererbung beim Rind. 271 je nachdem man von der einen oder der anderen Rasse ausgeht, das Merkmalpaar: Scheckzeichnung — Nichtscheckzeichnung oder Ganz- farbigkeit — Nichtganzfarbigkeit. Die wichtige Frage nach der Zuverlässigkeit dieses Merkmalpaars ist zu bejahen. Ganzfarbigkeit beweist unter allen Umständen Rein- heit in der Vererbung dieses Merkmals. Entweder ist das einfarbige Individuum von Hause aus ein reiner Limpurger oder es ist ein homozygoter Bastard; denn die Ganzfarbigkeit ist, wie ich fand, so viel wie immer rezessiv, einfarbige Heterozygoten können also nicht vorkommen. Anders mit dem Scheckmerkmal. Da dies Merkmal dominiert, so könnte ein scheckiges Individuum sowohl eine Homo- zygote als eine Heterozygote vorstellen, und man könnte deshalb mit der Verwendung solcher Schecken in die Irre gehen, — wenn die Domi- nanz eine vollständige wäre. Das ist aber nicht der Fall. Der hetero- zygote Scheck unterscheidet sich deutlich von dem Elter, der ihm das Merkmal mitgab, kennzeichnet sich dadurch als Heterozygot, so daß seine irrtümliche Einstellung in die Rechnung so viel als aus- geschlossen ist. Dies hat mir aber noch nicht genügt. Um sicher echte Fleckviehtiere als Bastardeltern zu haben, berücksichtigte ich fast nur Bastardierungsfälle mit Fleckviehvätern, nur wenige mit Fleckviehmiittern. Von den Vätern kennt man meist die Reinheit der Abstammung, von den Müttern seltener. Eine weitere Frage, nämlich ob die sichtbaren, einfach erscheinen- den Merkmale je von einer Erbeinheit abhängen, oder von mehreren, konnte erst entschieden werden, nachdem das ganze Material geordnet vorlag. Ich nehme das Resultat vorweg: dem Merkmal Ganzfarbigkeit, bzw. Scheckung entspricht offenbar eine Erbeinheit oder unter Um- ständen mehrere Erbeinheiten, die so fest verbunden sind, daß sie sich wie eine verhalten. So war ich also berechtigt, der Untersuchung das Merkmalpaar: Scheckzeichnung — Nichtscheckzeichnung zugrunde zu legen. Ehe ich an die Besprechung meiner Resultate gehe, seien noch einige Worte zu meinen Verfahren gesagt. Gesammelt habe ich das Material in der Weise, daß ich dort, wo ich weibliche Erstbastarde wußte, entweder selbst deren Eltern und Nachkommen nach Rasse bzw. Farbe genau verzeichnete, oder durch genau belehrte sach- verständige Personen in entsprechende ausführlich gehaltene Frage- bogen aufnehmen ließ. Nur vollständige Stammbäume, ausgehend von einem rein- aber verschiedenrassigen Elternpaar, wurden berück- sichtigt. Bei einigen wenigen Stammbäumen war mir die Lücken- 272 Kiesel. losigkeit zweifelhaft; ich habe sie trotzdem belassen, weil die etwaige Lücke nicht imstande gewesen wäre, das Ergebnis zu beeinflussen. Geschieden habe ich streng nach Ganzfarbigkeit und Scheckung. Auch kleinste weiße Abzeichen im sonst einfarbigen Fell schlossen das betreffende Tier aus der Reihe der einfarbigen aus. Die Ganzfarbig- keit des Limpurgers ist eine derartig absolute, daß jeder weiße Fleck als ein Manifestwerden des Scheckungsprinzips angesehen werden muß. 1. Filialgeneration. Aus dem schon angegebenen Grund wurden fast ausschließlich die Nachkommen von Fleckviehvater und Limpurger Mutter benützt. Der Erstbastard zeigte in allen 126 untersuchten Fällen Dominanz des väterlichen Scheckmerkmals. Die Dominanz ist aber unvoll- ständig. Die Heterozygote unterscheidet sich deutlich von dem homo- zygoten Scheckelter; die Bastarde zeigten nämlich bei gelber bis roter Grundfarbe nur kleinere oder größere weiße „Abzeichen“, besonders am Kopf, seltener auch an den Unterfüßen. Am häufigsten ist weißer Kopf, oder Blässe oder Stern. Ein vollständiges Dominieren des Scheckmerkmals würde eine Ausbreitung der Scheckzeichnung über den ganzen Körper verlangen. Die Dominanz ist also unvollständig. (Bemerkt mag werden, daß bezüglich der Merkmale: Form und Größe im allgemeinen der Limpurger dominiert.) Ob die Dominanz von der Rasse ausgeht oder vom Vater, hängt von der Frage ab, welches Ergebnis eine andere Richtung der Kreuzung zeitigt. Aus den neun Fällen, in welchen die Kreuzungsrichtung umgedreht war, wo also ein Limpurger Vater mit einer Fleckviehmutter gekreuzt wurde, geht hervor, daß das Merkmal der Rasse, nicht das des Vaters dominiert, denn bei sieben unter diesen neun Fällen kam die Scheck- zeichnung wieder zum Vorschein. Auf die beiden Fälle, in denen die Ganzfarbe des Limpurgers dominierte, möchte ich aus dem vorne an- gegebenen Grund nicht zu viel Wert legen. Bemerkenswert ist, daß auch in diesen Fällen umgekehrter Kreuzungsrichtung die Dominanz in derselben Weise unvollständig war, wie zuvor beschrieben. Der Bastard zeigte auch dieselben „Abzeichen“ in der Grundfarbe, wie im Falle Scheckvater — Limpurger Mutter und es war nicht möglich, aus F, auf die Richtung der Kreuzung zu schließen. Es ist also festgestellt, daß das Rassenmerkmal Scheckzeichnung dominiert und daß die Kreuzungsrichtung auf das Ergebnis einen Einfluß nicht hat. Weiter ist damit festgestellt, daß das phylo- Über Mendelsche Vererbung beim Rind. 273 genetisch jüngere Merkmal in diesem Fall dominierte, denn daß die Ganzfarbe des Limpurger Landschlags (Wildfarbe, zuweilen Aalstrich) phylogenetisch älter ist als die Scheckung, ist wohl zweifellos. 2. Filialgeneration. Das Zutreffen der Dominanzregel, besonders wenn die Dominanz nicht vollständig ist, macht noch keinen Mendelfall. Immerhin ist die ganz eindeutige Richtung der Dominanz, die beschrieben worden ist, für die Frage: Mendelismus oder nicht? nicht ganz gleichgültig. Die Entscheidung steht aber bei der Spaltungsregel. Sind deren Zahlenkonsequenzen nachzuweisen, so ist damit der Mendelfall er- wiesen. Zu ihr wende ich mich jetzt. Wenn man sonst Fy durch Paarung der F,-Individuen unter sich entstehen läßt, so konnte ich diesen einfachsten Weg nicht gehen. Denn die männlichen Erstbastarde aus Limpurger und Fleckvieh werden regelmäßig durch Kastration der Beeinflussung späterer Generationen entzogen. Zur Zucht benutzt man nur die weiblichen Bastarde. Um zu einer F, zu gelangen, mußte ich also nach sog. Rückkreuzungen suchen. Dieselben geschehen durch Paarung der Heterozygote von F, mit einem Vertreter der beiden Rassen, die in F, enthalten sind. Die weibliche Heterozygote kann also entweder mit einem reinen Fleckviehvater oder mit einem reinen Limpurger gekreuzt werden. Betrachten wir zunächst den ersten Fall. Bezeichnet man in der geläufigen Weise mit S das Dominieren des Scheckmerkmals, mit s dessen Fehlen (also Ganzfarbigkeit), so wäre die Heterozygote Ss, das Fleckviehtier SS, und wir bekämen bei der wechselseitigen Ver- einigung der in F, wieder rein erscheinenden Gameten unter den bekannten Voraussetzungen 2 SS und 2 Ss, d. h. die Hälfte der Abkömmlinge der Rückkreuzung wird aus scheckigen Homozygoten bestehen, die andere Hälfte aus Hetero- zygoten, die aber auch grundsätzlich scheckfarbig sind. Man wird also, wenn die Mendelsche Regel für das Rind Geltung hat, in Fa nur Tiere mit Scheckzeichnung treffen, dagegen keine einfarbigen. Meine Zahlen sind die folgenden: untersucht wurden go Fälle der- artiger Rückkreuzung, als gescheckt erwiesen sich 84 der Kreuzungs- produkte, einfarbig waren 6 derselben. In Anbetracht der Fehler- quellen halte ich dieses Resultat für gut übereinstimmend mit dem der theoretischen Berechnung. 274 Kiesel. Zweiter Fall. Wenn die Heterozygote Ss mit einem Limpurger Vater ss rückgekreuzt wird, so erhalten wir theoretisch 2 Ss auf 2 ss, d.h. die Hälfte der Repräsentanten von F, wäre also wieder hetero- zygot mit dominierendem Scheckinerkmal, die zweite Hälfte bestünde aus einfarbigen Homozygoten. Ich konnte im ganzen 51 Fälle dieser Art sammeln, und ich habe gefunden 22 einfarbige Tiere und 29 gescheckte. Auch die Übereinstimmung dieser Zahlen mit den berechneten (25,5 : 25,5) halte ich für eine genügende, um daraus einen positiven Schluß zu ziehen. Bei der Feststellung dieser Zahlen war zunächst nur die Rede davon, ob die Einzelindividuen von F, einfarbig oder grundsätzlich scheckfarbig waren. Wie gezeigt, hat sich so die Herrschaft der Mendelschen Regel mit aller wünschenswerten Deutlichkeit ergeben. Man kann die Analyse aber auch noch etwas weiter treiben. Die in F, entstehenden Schecken sind, vorerst theoretisch, nicht gleichartig, es sind homozygote Schecken neben heterozygoten. Erinnert man sich nun, daß der heterozygote Erstbastard das Scheckmerkmal un- vollständig trägt, so liegt der Gedanke nicht fern, daß sich auch die Heterozygoten und Homozygoten in F, unterscheiden werden. Man wird daran denken können, daß die letzteren wirkliche Scheck- zeichnung aufweisen, d.h. über den ganzen Körper gescheckt sind, und daß die Heterozygoten, ähnlich denen in F, nur unvollständig gescheckt, d. h. nur mit weißem Kopf oder mit weißen Stirnabzeichen ausgestattet sind. Das ist nun auch tatsächlich der Fall. Schon bei oberflächlicher Betrachtung der gesamten Fy, fällt auf, daß in derselben sowohl ganz gescheckte, als auch Tiere vorkommen, die mit ihren Kopfabzeichen bei sonst einfarbigem Fell den Heterozygoten in F} gleichen. Der Unterschied ist deutlich genug, um auf Grund desselben die ersteren Tiere als homozygote, die letzteren als heterozygote anzusprechen. Führte ich die Trennung an meinem Material zahlenmäßig durch, so ergab sich folgendes: Fall 1. Vater SS sollte mit Mutter Ss lauter scheckfarbige Tiere liefern und zwar die Hälfte homozygote und die Hälfte heterozygote. Unterscheiden sich beide in der angegebenen Weise, so müssen unter 70 geeigneten Fällen 35 wirklich scheckfarbige Tiere und 35 un- Über Mendelsche Vererbung beim Rind. 275 vollständig scheckfarbige sein. Die von mir gefundenen Zahlen sind 36 und 34. Fall 2. Vater ss und Mutter Ss würden nach der Theorie ein- farbige Homozygoten und unvollständig scheckfarbige Heterozygoten je hälftig ergeben. Gefunden wurden: bei 22 einfarbigen 21 un- vollständig und 8 vollständiger gescheckter Tiere. Diese Zahlen stimmen sehr gut, bzw. genügend gut zu dem er- rechneten Resultat. Es geschieht also die Vererbung der Farbe bzw. Scheckung bei den besprochenen Rinderrassen bis in die letzte Konse- quenz nach der Mendelschen Regel. Anhangsweise möchte ich schließlich zweier Individuen aus der dritten Filialgeneration Erwähnung tun, der einzigen brauchbaren, die mein Material lieferte. Auch sie bestätigen die Regel. Fy, ent- standen aus Fleckviehvater und Limpurger Mutter, war nach der Regel rot mit weißem Kopf, Ss. Mit Limpurger Vater rückgekreuzt, hieß diese Heterozygote ein einfarbiges weibliches Tier ss entstehen. Das letztere mußte, wiederum mit Limpurger Vater rückgekreuzt, eine nur einfarbige F; zur Welt bringen. Das war auch der Fall, es wurden nacheinander zwei einfarbige Tiere geboren. Kleinere Mitteilungen. Ein Fall von erblicher Disposition für Magengeschwüre. Von Dr. F. Reich. (Eingegangen: 19. März 1913.) Wie notwendig es ist, auch bei kleinen Erkrankungen nach den Krankheitsanlagen in einer Familie zu forschen und danach die Behand- lung einzurichten, zeigt folgender Fall, bei dem durch 3 Generationen hindurch Magengeschwüre beobachtet wurden, und bei dem sich in der 4. Generation Neigung zu Magenkatarrh bisher gezeigt hat. Im Alter von ca. 65 Jahren starb die Urgroßmutter (G I) an Magen- krebs oder Magenblutungen. Von den 6 Kindern (G 2) dieser Frau hatte der eine Sohn in höherem Alter Magenblutungen und starb im Jahre 1887 im Alter von 67 Jahren an den Blutungen seiner Magengeschwüre. Von den 4 Kindern (G 3) dieses Mannes litten 2 Töchter (a und b) an Magengeschwüren. Seit dem 30. Lebensjahr hatte a heftige Magen- schmerzen, die als nervöse Schwerzen gedeutet wurden, bis im Alter von 39 Jahren (1896) Magenblutungen eintraten. Anfangs der dreißiger hatte auch b Magengeschwüre. Durch Karlsbader Kuren sind beide Frauen bis auf zeitweise Magen- schmerzen geheilt. a hat unter 3 Kindern (G 4) einen Sohn, der seit dem 14. Lebensjahr Neigung für Magenkatarrhe zeigt. Besonders heftig zeigte sich das vor 2 Jahren (nach körperlichen Anstrengungen und Aufregungen) im Alter von 25 Jahren. Nach einer 5-wöchigen Karlsbader Kur und 3-wöchiger anschließender Diät sind bisher keine Magenbeschwerden zu verzeichnen. Stellen wir uns eine Tafel der Vererbung auf! Gi ® (465) Fee aces lecee cel Ger Oo a Oe etn | hi = Sa. pe BE ae] G3 362 a @56 b @s2 © (+ 5 Jahre alt) ieee aah Daren ial eal I G4 917 916 dı3 05 Q32 Q30 © 27 © 22 (verheiratet) l 1 G5 Or Erklärung: Vererbung von Magengeschwiiren. (G 1—s5 heißt Generation 1—5.) Die Zahlen bedeuten das Alter; mit vorgesetztem 7 Alter im Todesjahr. e mit Magengeschwür behaftet. 5] schwachen Magen. + + Referate, 277 Wir haben hier die Eigentümlichkeit, daß die Anlage zu Magen- geschwüren stets von Mutter auf Sohn und von Vater auf Tochter über- geht. Die Töchter kranker Mütter dagegen sind wie die Söhne kranker Väter verschont. Die Vererbung dieser Krankheit oder der Disposition zu dieser Krank- heit ist in dieser Familie also nicht an ein Geschlecht gebunden, überspringt auch keine Generation, um dann wieder bei Enkeln aufzutreten, wie es oft bei der Vererbung der Gehörlosigkeit (Taubsturnmheit) eintritt, oder bei den Krankheiten, dessen Übertragungsmodus Plate als gynephore Ver- erbung zusammenfaßt; sondern wir haben es hier mit einer ,,direkten‘ für das andere Geschlecht wahrscheinlich dominanten Erbanlage zu tun, die bei den Frauen in der nten, bei den Männern in der n + ıten Generation auftritt. Interessant wird es nun sein, die Generation 4 weiter zu beobachten und vor allem zu sehen, wie sich die Generation 5 verhalten wird. Referate. Burgeff, H. Über Sexualität, Variabilität und Vererbung bei Phycomyces nitens. (Vorl. Mitt. Ber. d. D. B. G. 30 1912. S. 679.) I. Durch ein in seiner Einfachheit frappierendes Experiment ist es Verf. gelungen, die von Blakeslee ausgesprochene Vermutung, daß die neutralen Mycelien von Phykomyces nitens bisexualer Natur seien, zu be- stätigen. Verf. dekapitierte einen Sporangienträger eines +-Mycels, führte in die Schnittwunde die Spitze eines jungen Trägers eines —Mycels ein und quetschte mittels eines Deckgläschens den plasmatischen Inhalt des — in den des + Trägers. Der + Träger regenerierte: entweder an der Luft zu einem Sporangium, dessen Sporen teils neutrale Pseudophoren tragende, teils +, teils —Mycelien lieferte, oder unter einer dünnen Agarschicht direkt zu einem neutralen Mycel. Verf. bezeichnet das neutrale Mycel auf Grund seiner Entstehung als heterokaryotisch. II. Als Variante entwickelte sich aus der Spore einer + Kultur ein Mycel, dessen Träger nach Art des /Xobolus unter dem Köpfchen eine An- schwellung zeigten und zudem cymös verzweigt waren. Auch diese Pilobo- loidesvariante trat als heterokaryotische Form auf, was daraus folgt, daß sie I. am Ende der Vegetationsperiode normale + Träger hervorbrachte, 2. daß die normale +Form sich durch Auslese rein isolieren ließ, da sie schnellwüchsiger ist, als die Variante, 3. dadurch, daß sie nach der oben beschriebenen Methode als Mixochimäre aus einem hoch selektionierten Piloboloides und einem reinen »itens-Träger künstlich hergestellt werden konnte. Ihre Entstehung ist also wohl als Mutation eines Kernes innerhalb der Spore zu denken. 278 Referate. III. Kreuzung ergab normale Zygotenbildung mit dem Resultat, daß Stammform und Variante a) konstant sind, wo die Keimsporangien Sporen nur einer Art, oder wenn von beiden, so von entgegengesetztem Geschlecht enthalten; b) inkonstant sind, also heterokaryotische Mycelien bilden, wenn sie im selben Keimsporangium von gleichem Geschlecht sind. Zur Erklärung dieses Verhaltens muß die zytologische Untersuchung einsetzen. Soviel sich bisher feststellen ließ, gehen homokaryotische Myce- lien aus einem einzelnen Kern hervor, der bei der Sporenbildung isoliert wird. Sehr merkwürdig ist das Auftreten von reinen — Piloboloides Mycelien infolge der Kreuzung, das auf einen Austausch der + Charaktere in der Zygote deutet. Weitere Untersuchungen stellt Verf. in Aussicht. E. Schiemann. 1. Baerthlein. Über Mutationserscheinungen bei Bakterien. Arb. Kais. Gesundheitsamt 40 1912. S. 433—536. T. IV—XI. 2. Wankel. Beiträge zur Frage nach der Artbeständigkeit der Vibrionen, im besonderen des Choleravibrio. Ztschr. f. Hyg. u. Infkrankh. 71 1912. 1. Baerthlein. Vert. hat eine sehr große Anzahl pathogener Bakterien aus 9 Arten: Cholera, choleraähnliche Vibrionen, Typhus, Paratyphus usw. auf ihre Artbeständigkeit geprüft. Das Resultat ist, daß alle daraufhin untersuchten Organismen Variations- erscheinungen zeigen. die plötzlich auftreten und erblich fixiert sind, so daß Verf. sie im Anschluß an die Nomenklatur Baurs als Mutationen bezeichnet. Charakteristisch waren für alle in gleicher Weise folgende Punkte: I. Die Mutanten traten als wohlcharakterisierte Tochterkolonien auf, die sich im Habitus: Farbe, Größe, Aussehen deutlich von der Stamm- kolonie unterscheiden. Die Zeit des Auftretens ist verschieden, aber für die Art konstant. 2. Die mutierten Bakterien sind stets auch morphologisch abweichend; die morphologischen Merkmale bleiben bestehen, auch wenn auf gewissen Nährböden der Habitus beider Kolonien gleichartig ist. 3. Fast immer gehen damit deutliche physiologische kulturelle und serologische Unterschiede Hand in Hand; geprüft wurde auf Hämolyse, Agglutination, Komplementbindung u. a. Die Variabilität ist dabei sehr verschiedenartig. Oft zeigen Stammform und Mutante übereinstimmendes Verhalten, auch wenn die Varietäten untereinander stark abweichen, so z. B. bei dem Verhalten gegen Differentialnährböden. In bezug auf die Virulenz konnten jedoch keine Unterschiede festgestellt werden. Diese Tat- sache ist von Wichtigkeit, weil sie für die Art beständigkeit trotz der inner- halb der Arten starken Variabilität spricht. 4. Die neuentstandenen Mutanten blieben konstant und konnten durch unbegrenzte Generationen, auch durch Tierpassagen rein erhalten bleiben. 5. Bei allen — hierin weicht Verf. von früheren Beobachtern ab — traten nach spezifisch bestimmter Zeit ebenso sprungweise wie die Muta- tionen Rückschläge auf. Verf. sieht, wie Beijerinck Mutation und Ata- vısmus als inverse Vorgänge an. Eine Entscheidung darüber, welches die mutierte, welches die atavistische Form ist, ist nicht möglich. Verf. be- zeichnet daher die beiden zusammengehörigen Formen als Mutanten und betont, daß der Übergang von einer Mutante zur anderen die Regel ist. Referate. 279 Die abweichenden früheren Angaben (Massini u.a.) beruhen wohl auf der Methode; infolge des späten Auftretens der Rückschläge sind sie vielfach nicht mehr beobachtet worden. 6. Jede Art weist zwei, selten mehr, ganz bestimmte und in allen Stämmen wiederkehrende Mutationen auf; dabei können verschiedene Ein- flüsse dieselbe Mutation hervorbringen. 7. Auslösend können nach Verf. wirken: a) sehr günstige Lebens- bedingungen, besonders häufiger Wechsel des Nährbodens; hierin stimmt Verf. mit Beijerinck überein; b) Reizstoffe, wie sie in neuen Nährmedien gegeben sind. Diese Ursachen können auch im Tierkörper gegeben sein, weshalb es vorkommt, daß schon bei dem ersten Ausstrich beide Mutanten in Erscheinung treten. Das Verhalten in der Kultur läßt darüber ent- scheiden, ob es sich um Mutanten oder verschiedene Varietäten handelt; im ersteren Falle werden beide auch in der Kultur auseinander hervorgehen. 2. Wankel. Im Anschluß an Punkt 3. soll auf die Wankelsche Arbeit hingewiesen werden. Horowitz und Zlatogoroff hatten im Anschluß an die Cholera- epidemie in Petersburg 1909/10 die These vertreten (Centralbl. Bakt. I, Orig. 58, S.14 und 79), daß die Cholerabakterien im Darmtraktus einer Degeneration unterliegen, so daß sie avirulent werden und die charakteristi- schen Cholerareaktionen nicht mehr geben, daß sie aber ihre Virulenz all- mählich wiedererlangen können, wenn sie wieder in günstige Bedingungen kommen. Daher muß zur Zeit einer Epidemie jeder choleraähnliche Vibrio als verdächtig angesehen werden. Diese vom hygienischen Standpunkt äußerst wichtigen Angaben ver- anlaßten Verf. zu einer Nachprüfung der Ergebnisse, die er an zehn ihm aus Petersburg überlassenen Stämmen vornahm; er konnte sie jedoch in keinem Punkt bestätigen. Es gelang auf keine Weise, die atypischen Vibrionen zur Rückkehr zum Choleratypus zu bringen; ebensowenig gelang der Gegenversuch, Choleravibrionen durch ungünstige Lebensbedingungen zum Verlust ihrer Virulenz zu bringen. Verf. glaubt daher, daß die für degenerierte Choleravibrionen gehaltenen Bakterien überhaupt keine solchen, noch choleraähnliche Vibrionen sind. Das prinzipiell Wichtige der Arbeit liegt also darin, daß auch hier nicht eine allmähliche Umbildung der Bakterien vorliegt, wie sie von den Verf. behauptet wird, und man derartigen Angaben gegenüber skeptisch sein muß. E. Schiemann. Honing, J. A. Über die Variabilität des Baci//us solanacearum Smith. Centralbl. f. Bact. u. Par. II 36 1913. S. 491—499. Verf. berichtet über Modifikationen im physiologischen Verhalten des Bacillus solanacearum. Sie wurden auf Nährböden verschiedenster Zusammen- setzung beobachtet durch den Ausfall einzelner Kulturen in Serien von je drei stets gleichbehandelten Röhrchen. Die Ursache des Ausfalls zeigte sich unabhängig von der Alkalität, von Licht und Temperatur, dagegen abhängig vom Quantum des Impfmaterials; mit zunehmender Menge wuchs auch die Zahl der gelingenden Kulturen. Es liegt hier somit keine Mutation vor, auch keine eigentliche Modifikation, als die Verf. sie bezeichnet, sondern eine Auslese, durch die diejenigen Individuen ausgesucht wurden, die imstande waren, mit den betreffenden C- und N-Quellen auszukommen. Durch Rückimpfung auf Tabak ging die ,,Anpassung® verloren und die Auslese mußte von neuem beginnen. 280 Referate. Verf. spricht die Möglichkeit aus, daß die betreffenden Bakterien auch in der Natur gelegentlich solche ihnen wenig zusagenden Nährstoffe zu verarbeiten genötigt wären. E. Schiemann. Fischer, Eugen. Die Rehobother Bastards und das Bastardierungsproblem beim Menschen. Anthropologische und ethnographische Studien am Rehobother Bastardvolk in Deutsch-Südwestafrika, ausgeführt mit Unter- stützung der Kgl. preuß. Akademie der Wissenschaften. gr. 8° 327 S. 19 Taf. 23 Stammbäume, 36 Fig. i. T. Jena (Fischer) 1913. Im allgemeinen ist die Lektüre von anthropologischen Arbeiten, die auf Vererbungsfragen eingehen, wenig ersprießlich, man staunt immer wieder, wie es möglich sein kann, daß die ganze neue Vererbungsforschung für so viele Anthropologen überhaupt nicht vorhanden zu sein scheint. Mit diesem alten Fehler räumt E. Fischers Buch über die Rehobother Bastards gründlich auf, es ist wohl das erste Beispiel einer größeren anthro- pologischen Untersuchung, welche die Ergebnisse der experimentellen Ver- erbungsforschung an Tieren und Pflanzen voll berücksichtigt und kritisch verwertet. Die in Rehoboth in Deutsch-Südwestafrika als eine eigene geschlossene kleine „Nation“ sitzenden „Bastards‘' stammen im wesentlichen aus Ehen, die gegen Ende des 18. Jahrhunderts holländische und deutsche Kolonisten mit Hottentottenfrauen geschlossen haben Diese Bastarde haben sich dann, wie Verfasser in anschaulicher Weise schildert, im Laufe ihrer kurzen aber ereignisreichen Geschichte im wesentlichen durch Heiraten untereinander fortgepflanzt, und eine rund 2500—3000 Köpfe starke Kolonie davon wohnt in und um Rehoboth. Im wesentlichen haben wir also eine „Population“, die entstanden ist durch panmiktische Vermehrung einer größeren Zahl von primären Bastarden zwischen Nordeuropäern und Hottentotten. Eine genaue Untersuchung dieser Mischbevölkerung war die Aufgabe, die der Verfasser sich gestellt hatte. Daß eine derartige Aufgabe, die für die Anthropologie von ganz grundlegender Wichtigkeit ist, auch für jeden, der sich auf dem Gebiete der Vererbungsforschung betätigt, von größtem Interesse ist, braucht hier wohl nicht erst im einzelnen gezeigt zu werden. Diese Auf- gabe hat der Verfasser mit außerordentlichem Geschick und großer Sorgfalt, vor allem aber auch mit strengster Kritik durchgeführt. Auf den reichen Inhalt im einzelnen einzugehen, ist in einem kurzen Referate nicht möglich, mit einigen Schlagworten und einzelnen Sätzen würde man dem Buche nicht gerecht werden. Ref. muß sich begnügen mit dem Hinweis darauf, daß hier eine anthropologische Unter- suchung vorliegt, die gerade auch für den Leserkreis dieser Zeitschrift von größtem Interesse ist und von der man nur hoffen kann, daß sie in Anthropologenkreisen Schule machen möge. Baur. Hertwig, O. Disharmonische Idioplasmaverbindungen und ihre Folgen. Scientia, 12 IgI2. Mit der Hypothese der disharmonischen Idioplasmaverbindung gibt O. Hertwig einen allgemeinen Gesichtspunkt zur Erklärung der verschie- denen Erkrankungs- und Eliminationserscheinungen, die man bei einer größeren Zahl von Bastardversuchen, und die der Autor selbst und seine Mitarbeiter bei Versuchen mit Radiumbestrahlung beobachtet hat. „Die Disharmonie besteht in der verschiedenen materiellen Beschaffenheit des Referate. 281 mütterlichen und väterlichen Idioplasmas, in der Ungleichheit ihrer Anlagen (Gene), die nicht zueinander passen oder nicht aufeinander abgestimmt sind.“ Dabei ist es der Zellkern, der das Idioplasma, das Chromatin enthält. Die Disharmonie kann auf verschiedene Weise erzielt werden. Sie ist vorhanden, wenn wir verschiedene, nicht allzunahe verwandte Spezies bastardieren, wie dies u. a. bei Echinodermen geschehen ist. Der Grad der Disharmonie, und damit auch der Grad des Entwicklungsvermögens des Bastards hängt nach dem Autor hier ,,mit dem Grade der Verwandt- schaft zwischen den beiden zum Bastard verbundenen Stammformen‘ zu- sammen. Eine idioplasmatische Disharmonie wird auch erzielt, wenn wir die Geschlechtszellen, z. B. die Spermatozoen, durch Bestrahlung mit Radium krank machen und damit gesunde Eier oder umgekehrt bestrahlte Eier mit gesundem Sperma befruchten. (Versuche an Fröschen, Urodelen, Fischen. O. und P. Hertwig — alle einschlägigen Arbeiten in Arch. mikr. Anat. IQII, 1912, 1913.) Endlich kann sie auch durch chemische Mittel (Methylen- blau) in analoger Weise wie mit Radium herbeigeführt werden (OÖ. Hertwig, Versuche an Amphibien). Die Disharmonie besteht in allen diesen Fällen zwischen dem kranken und gesunden Idioplasma. Man hat es, wie O. und G. Hertwig gezeigt haben, bei den Radiumexperimenten in der Hand, durch die Dauer und Stärke der Bestrahlung das Resultat zu variieren. Werden beispielsweise gesunde Eier mit bestrahltem Sperma befruchtet, so wird die Entwicklung allmählich eine schlechtere, wenn wir die Bestrahlung ver- stärken. Wird die Intensität der Bestrahlung aber weiter bis zur Grenze der Lebensfähigkeit der Spermien gesteigert, so entstehen auffallenderweise wieder relativ normale Larven. Diese Erscheinung hat, wie zytologische Untersuchung ergibt (O., G. und P. Hertwig) darin ihren Grund, daß bei ganz starker Bestrahlung das beeinflußte, erkrankte Idioplasma aus der Ent- wicklung ausgeschaltet wird und nur noch die nicht bestrahlte Komponente zur Geltung kommt. Die Annahme einer idioplasmatischen Disharmonie gibt somit aller- dings eine allgemeine Erklärung der verschiedenen Erscheinungen, zumal für denjenigen, der die Vererbungssubstanz im Kern lokalisiert und gerade dafür bilden die Radiumexperimente eine gewichtige Stütze. Leider lassen sich die Ausdrücke „harmonisch‘‘ und „disharmonisch‘“ nicht näher prä- zisieren, wodurch die Hypothese etwas unbestimmt wird. Auch scheint sie dem Ref. für mehrere der Erkrankung nach verwandte Fälle von Echinodermenkreuzungen nicht zuzutreffen. Eine Erkrankung der Blastulae tritt auch ein, wenn wir nicht zwei Idioplasmen verbinden, wie bei gewöhnlicher Bastardierung, sondern wenn wir kernlose Eifragmente, welche keinen Kern, also nach Hertwig kein Idioplasma mehr enthalten, mit Samen einer anderen Spezies befruchten (Boveri, Godlewski, Versuch III der unten ref. Arbeit von G. Hertwig). Hier kann es sich — und möglicher- weise trifft dies auch für andere Fälle zu — lediglich um Unstimmigkeit zwischen dem Eiplasma (aber nicht Idioplasma = Kern) und dem Sperma- chromatin der fremden Spezies handeln. Der Ref. möchte ferner hervorheben, daß es sich bei der Chromatin- elimination bei Echinodermenkreuzungen, die von Hertwig ohne Unter- schied auf idioplasmatische Disharmonie zurückgeführt werden, offenbar um verschiedene Erscheinungen handelt. Idioplasmatische Disharmonie im Sinne Hertwigs, also Unstimmigkeit der Anlagen (Gene) könnte wohl nur dann vorliegen, wenn Erkrankung und in manchen Fällen Elimination erst während der Gastrulabildung (oder später) einsetzt, wie es auch bei den Amphibienkreuzungen (Hertwig) der Fall ist. In anderen Kreuzungen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, 19 282 Referate. dagegen (Strongylocentrotus 2 x Sphaerechinus 3, Echinus 2 x Sphaer. 3) wo eine Elimination schon in den ersten Furchungsstadien eintritt, dürfte die Ursache dazu nicht in idioplasmatischer Disharmonie liegen, was sich daraus ergibt, daß das eliminierte Chromatin keineswegs sofort erkrankt, sondern sich bis in das Blastulastadium hinein erhalten und auch ver- mehren kann. Es mangelt ihm allem Anschein nach nur die Fähigkeit, sich in Tochterchromosomen zu trennen, ein Mangel, der mit Idioplasma- Disharmonie nicht in direkter Beziehung stehen dürfte. Dem entspricht auch, daß bei der umgekehrten Kreuzung der gleichen Spezies, wo wir also die gleichen Idioplasmen verbinden, wo aber jene Chromosomenelimination in den ersten Furchungsstadien fehlt, eine Er- krankung nicht eintritt. Hier vertragen sich somit die Idioplasmen. Baltzer. Shearer, Cr., Morgan, Walter de, and Fuchs, H. M. Preliminary notice on the experimenta! hybridization of Echinoids. (Journ. Marine Biol. Assoc. 9 IgII.) — On paternal characters in Echinoid hybrids. (Quart. Journ. Micr. Sc. 58 zor. Heit 2.) Doncaster, L., and Gray, J. Cytological Observations on the early stages of segmentation of Echinus hybrids. (Quart. Journ. Micr. Sc. 58 1913. Heft 3.) Gray, J. The effects of hypertonic solutions upon the fertilised eggs of Echinus (E. esculentus and E. acutus). (Quart. Journ. Micr. Sc. 58 1913. Heft 3.) Shearer, de Morgan und Fuchs führen seit 1909 in Plymouth Kreuzungen mit den Seeigelspezies Echinus esculentus, acutus und miliaris aus. Mit Diatomeenfütterung (nach Allen) lassen sich die Plutei der reinen Spezies und auch die Bastardlarven bis zu jungen Seeigeln aufziehen, vor- erst allerdings noch nicht bis zur Geschlechtsreife. Der Schwerpunkt der Arbeiten liegt demgemäß gegenüber den bisherigen Autoren in der Ver- erbung der Merkmale der alten (achtarmigen) Larvenstadien. Es handelt sich um folgende Charaktere. Zoch. esculentus und Ech. acutus: Der achtarmige Pluteus beider Spezies besitzt zwei Paare von Wimperepauletten (= Wimper- streifen), ein vorderes und ein hinteres Paar; außerdem drei Pedicellarien. Ech. miliaris besitzt im gleichen Stadium nur vordere Wimperepauletten, nur zwei Pedicellarien und an der Basis der Epauletten große, grüne Pigmentflecke. Die Kreuzung £&. acutus 2 >< miliaris S hat in allen Jahrgängen rein mütterliche Larven geliefert, also mit zwei Paar Wimperepauletten ohne grünes Pigment, und mit drei Pedicellarien. Ebenso die Kreuzung EL. esculentus 2 >< miliaris 3, jedoch mit einer Ausnahme: Eine Zucht (1912) ergab neben rein miitterlichen Larven einige Individuen, welche keine oder nur auf der einen Seite eine hintere Epaulette besaßen, in diesem Merkmal also einseitig oder völlig väterlichen Charakter zeigten. Die Kreuzungen £. miliaris 2 >< acutus 8 und £. miliaris 2 >< esculentus 3 lieferten in den Jahren I909—ııI nur miitterliche Larven (also mit einem Epaulettenpaar, mit grünem Pigment und mit zwei Pedicellarien), im Jahr 1912 aber nur väterliche Larven mit zwei Epaulettenpaaren, ohne grünes Pigment, und mit zwei Pedicellarien. Nur eine Zucht mliaris 2 >< esculentus 3 macht eine Ausnahme. Es traten hier mütterliche und väterliche Larven nebeneinander auf. Abgesehen von diesem Fall zeigt sich also bei den- jenigen Bastarden, wo Z. miliaris als Ei beteiligt ist, im Jahrgang 1912 bei Referate. 283 der Vererbung kein mütterlicher Einfluß. Auffallenderweise geht damit parallel, daß in diesem Jahr die Befruchtung in diesen Bastardkulturen sehr schwer ging, mit höchstens 20% befruchteter Eier, deren Plutei sich schwer aufziehen ließen, während die genannte Ausnahmezucht mit mütterlichen und väterlichen Larven ca. 80% furchender Eier lieferte. Dies führt die Autoren zu der Annahme, daß für den Jahrgang I9I2 „some condition in the en- vironment has affected the #. miliaris, so that the eggs are usually incapable of transmitting their character to hybrid offspring‘ (1912, S. 340). Beeinflussung der Vererbungsrichtung durch chemische Faktoren im Sinne Tennents ist nach darauf gerichteten Experimenten nicht vorhanden. Die Autoren versuchen vorlaufig eine Erklarung in Mendelschem Sinn zu geben: Vorhandensein des hinteren Epaulettenpaares dominiert über Fehlen, wenn dieser Charakter durch das Weibchen übertragen wird, ist dagegen rezessiv, wenn durch das Männchen eingeführt. Diese Annahme würde für die mütterlichen Bastarde gelten. Bei den väterlichen Bastarden wäre Vorhandensein der Epauletten in gewöhnlicher Weise dominant über deren Fehlen. Die Berechtigung einer solchen Erklärung wird sich — dies betonen die Autoren selbst — erst zeigen, wenn die F,-Generation der Bastarde erzielt ist. Seither sind von Doncaster und Gray (1913) bei den ersten Furchungs- mitosen in Eiern aus dem Shearerschen Bastardmaterial Vorgänge gefunden worden, welche auf eine Elimination von Chromatin hinweisen. Die Unter- suchung erstreckt sich vor allem auf die beiden Kombinationen zwischen E. acutus und #. esculentus, die für die Frage der Vererbung allerdings nicht in Betracht kommen, weil die Larven in allen, auch den alten Stadien sich zu wenig unterscheiden. Nach den Angaben der beiden Autoren schwellen die Chromosomen oder Teile von ihnen während der Prophase, vor Bildung der Äquatorial- platte, auf und bilden Bläschen. Diese Bläschen werden im Verlauf der Mitose abgestoßen oder beim Auseinanderweichen der Tochterelemente mit- geschleppt. Im ersten Fall bleiben sie im Plasma liegen und degenerieren, ım andern Fall werden sie in die Tochterkerne aufgenommen und können dann nicht weiter verfolgt werden. Dieser Vorgang wiederholt sich in verringertem Maße, wobei es sich nach den Autoren wahrscheinlich um jene Bläschen handelt, die in der I. Mitose noch in die Kerne aufgenommen worden waren. Bei #. acutus 2 >< miliaris 3 (1911) findet, jedoch offenbar nicht in allen Eiern, eine ähnliche, wenn auch nicht so gut ausgeprägte Elimination statt. Die Bläschen sind hier kleiner. Es fallen niemals ganze Chromosomen, sondern nur Chromosomteile der Bläschenbildung anheim. Die Bläschen werden auch nicht abgestoßen, sondern bleiben mit den Chromosomen in Verbindung. Die Chromosomenzahl — die Autoren geben selbst an, daß sie schwer genau zu bestimmen ist — scheint um ein geringes herabgesetzt zu werden. Mit der 3. oder 4. Teilung hört die Bläschen- bildung auf. Bei £. esculentus 2 >< miliaris 3 (Jahrgang 1912) haben Doncaster und Gray keine Elimination beobachtet. Bei Z. miliaris 2 >< esculentus 8 und #. miliaris 9 >< acutus 3 (Material 1912) bleibt ein geringer Teil des Chromatins bei der ersten Furchungs- mitose wahrend der Metaphase zuriick und gelangt nicht in die Tochterkerne. Als Ref. méchte ich bei dieser Gelegenheit einen weiteren Fall solcher Bläschenbildung anfügen, den ich gelegentlich bei zahlreichen Eiern in den beiden Kreuzungen zwischen Zehinus microtuberculatus und Strongylocentrotus Zividus in Neapel beobachten konnte. 19* 28 4 Referate. Mit den Autoren ist bei all diesen Fällen hervorzuheben, daß unbestimmt bleibt, ob die Chromosomen, welche einen Teil ihres Chromatins durch die Bläschenbildung verlieren, väterlicher oder mütterlicher Herkunft sind. Es konnten auch nicht alle Kulturen und vor allem nicht systematisch die Zuchten der bald väterliche, bald mütterliche Larven liefernden #. mzliaris Q- Kombinationen untersucht werden. Es mußte deshalb die Bedeutung der genannten Erscheinung und ihre Verwertung für die Vererbung der Larven- charaktere unentschieden bleiben. Auch scheint dem Ref., daß die Ab- normalitäten oft zu unbedeutend sind, um die rein mütterliche oder rein väterliche Vererbungsrichtung der Larven erklären zu können. Außerdem ist es nach einer Spezialuntersuchung von Gray überhaupt fraglich, ob diese Bläschenelimination in der Unstimmigkeit des Sperma- chromatins mit dem Eiplasma ihren Grund hat. Gray beobachtete, daß ähnliche Bläschenbildungen auch bei normal befruchteten Eiern von #. acutus oder 2. esculentus eintreten, wenn die Eier in stark hypertonischem Seewasser gehalten werden. Die Bläschen, welche aus dem weiblichem Vorkern zu stammen scheinen, bleiben meist im Aquator liegen und gehen zugrunde. Auf Grund dieser Befunde — die hier nicht eingehender referiert werden mögen — vertritt Gray die Ansicht, daß es sich auch bei den Eliminations- erscheinungen der Bastarde um Folgen einer Hypertonie handle, welche durch das artfremde Sperma hervorgebracht wird. Es müßten dann auch hier die Bläschen mütterlicher Herkunft sein. Bei den Kreuzungen von Shearer, de Morgan und Fuchs wäre diese Auffassung diskutabel. Bei den Ver- suchen von Kupelwieser und Loeb aber ist eine solche Erklärung, wie Gray selbst anerkennt, nicht zulässig, und ebensowenig nach der Meinung des Ref. bei den Bastarden Sirongylocentrotus 2 >< Sphaerechinus 3, wo die eliminierten Chromosomen väterlicher Herkunft sind und bei Strongylo- centrotus 2 >< Astacia 3, wo eine Elimination erst in der Slastula einsetzt. Baltzer. Hertwig, G. Parthenogenesis bei Wirbeltieren. hervorgerufen durch art- fremden radiumbestrahlten Samen. Arch. mikr. Anat. 81 19135. II. Abt. Der Autor hat folgende Experimente gemacht: I. Kröteneier (Bufo vulgaris) wurden mit Samen von Rana fusca be- fruchtet. Die Keime starben auf dem Al/astu/a-Stadium ab. (A- Versuch.) Eier derselben Kröte wurden durch Aana-Samen befruchtet, der vor der Befruchtung mit Radium bestrahlt worden war. (B- Versuch.) Die Keime entwickelten sich normal; sie blieben aller- dings im Wachstum hinter normal befruchteten Kontrollarven zurück. Die Zellkerne dieser Larven sind, verglichen mit den Kernen der entsprechenden Organe der Kontrollarven nur halb so groß, und zwar in der Leber und im Rückenmark (Ganglienzellen) dem Volumen nach, im Epithel des Flossensaums und in der Anlage der vorderen Extremität aber der Kernoberfläche nach. Danach darf angenommen werden, daß die Kerne der Larven des B-Ver- suchs nur die halbe, d. h. die haploide Chromosomenzahl besitzen, was für Tritonlarven eines entsprechenden Radiumversuchs in der letzten Arbeit O. Hertwigs (1913, Arch. mikr. An.) durch Zählung bestätigt wird. (Der Autor bezeichnet die Individuen des B-Versuchs als parthenogenetische Larven. Streng zutreffend scheint dem Ref. diese Bezeichnung nicht, da doch das vom Spermium eingeführte Centrosoma allem Anschein nach in normaler Weise funktioniert.) Referate. 285 II. Zu prinzipiell denselben Ergebnissen führten gleiche Versuche mit Eiern von Xana esculenta und Sperma von Kana fusca. Doch ent- wickelten sich hier die mit bestrahltem Samen befruchteten ava esculenta-Eier nicht ganz so weit wie die Larven des Versuchs I. B. III. Kröteneier wurden vor der Befruchtung mit Radium bestrahlt und dann mit gesundem Samen von Rana fusca befruchtet. Die Keime starben sämtlich auf dem Alastw/a-Stadium. Es sei erwähnt, daß nach früheren Experimenten des gleichen Autors (1911) solche be- strahlte Eier, mit Samen der eigenen Art befruchtet, normale Larven geben mit haploiden Kernen. Die Versuche sprechen nach der Meinung des Autors für die Ansicht, daß die Ursache der anormalen Entwicklung bei Kreuzung ohne Radium- behandlung (A-Versuch) in der disharmonischen Verbindung des Idioplasmen von Ei und Spermium liegt. Insbesondere spricht dafür die Kombination von Radiumversuch und Kreuzung (Versuch B), wo das fremde mit dem Ei nicht harmonierende Idioplasma des Spermiums infolge seiner Vor- behandlung mit Radium von Anfang an aus der Entwicklung ausgeschaltet wird. Die Disharmonie wird dadurch vermieden; die Entwicklung verläuft annähernd, jedoch nicht völlig normal. Die Larven starben auf vor- geschrittenen Stadien ab. Die Erklärung dieser Sterblichkeit sucht der Autor darin, daß die Larven nur den haploiden Chromosomenbestand be- sitzen. Die Larven bleiben, auch wenn sie sonst wohlgebildet sind, kleiner als die normalen Kontrollarven. Entsprechend der halben Kerngröße be- sitzen sie auch nur halb so große Zellen. Die Gastru/a gleicht diesen Mangel noch aus, indem hier die Zellenzahl doppelt so groß ist wie bei normalen Gastrulis. In späteren Stadien aber wird die Zellenzahl bei den Radium- larven der Normalzahl wieder genähert, infolge ‚einer verringerten Wachs- tumsenergie der Zellen“. Dies führt zu einem Mißverhältnis zwischen Dotter- menge und Körpergröße; der Körper ist zu klein, die Larve zu normalen Schwimmbewegungen nicht fähig. Nach O. Hertwig (1913) ist auch denk- bar, daß die schwache Entwicklung der Radiumlarven damit zusammen- hängt, ‚daß die bestrahlte Substanz des Samenfadens doch eine schädliche Wirkung in irgendeiner Weise im Ei ausübt“. Baltzer. Tennent, D. H. The Behavior of the chromosomes in eronfertilized Echinoid eggs. Journ. Morph. 23 1912. Tennent studierte das Verhalten der Chromosomen bei den beiden Kreuzungen zwischen 7oxopneustes und Hipponoe. Er untersuchte einerseits das Vorkommen von Heterochromosomen, andrerseits die Erscheinung der Chromosomenelimination. Heterochromosomen. Zipfonoöe besitzt in der Hälfte seiner be- fruchteten Eier ein unpaares, großes hakenförmiges Chromosom. Dasselbe kommt bei Zoxopneustes nicht vor. Der Bastard 7ox. 2 >< Hipp. 3 zeigte in 28 von 52 klaren Furchungsmitosen ein solches hakenförmiges Element. In der reziproken Kreuzung Zip. 2 >< Tox. 5 „a hook-shaped chromosome is never found“. Damit ist bewiesen, „that in //ipponoé there is a hetero- chromosome which is of paternal origin“. Der Ref. hat in einer früheren Arbeit (1909) bei den Neapler Seeigeln Sirongylocentrotus und Zchinus ein unpaares Heterochromosom nachgewiesen und auf Grund der Untersuchung einer Bastardzucht der beiden Spezies geschlossen, dieses Element müsse mütterlicher Herkunft sein. Seither vom Ref. angestellte und kürzlich 286 Referate. veröffentlichte Untersuchungen (Sitzungsber. med. phys. Ges. Würzburg) aber zeigten, daß jener Schluß wegen Variabilitäten in der Form jener Heterochromosomen nicht zutrifft. Andere Bastardkombinationen beweisen, daß das Heterochromosom auf hier väterlicher Herkunft sein muß. Es stimmen also die Resultate an den amerikanischen und den napolitanischen, bisher untersuchten Seeigeln überein. Chromosomenelimination. Im Bastard 7ox. 2 >< Hipponoé 5 ver- halten sich alle Chromosomen normal. 70x. hat 36, 37 oder 38 Chromo- somen, #ipp. 32—34. Die Bastardmitosen zeigen, einige Zweifelsfälle ab- gerechnet, 30—34 Elemente. In Seewasser von verminderter Alkalinität scheint eine geringe Elimination von Chromosomen zustande zu kommen, „but the evidence is not sufficient“. Im reziproken Bastard Hipp. 2 >< Tox. 3 dagegen wird eine ziemlich variable Zahl von Chromosomen eliminiert. In den ersten Furchungsspindeln fand Tennent 22—36 typisch sich teilende Chromosomen; in einem I6-Zellenstadium nur noch 16. „In some instances there is an elimination of fully half of the chromosomes, presumably Toxopneustes chromosomes, *‘ Die Plutei beider Kreuzungen zeigen überwiegend //pponoö-Charakter. Dem entspricht in der Kombination pp. 2 >< 7ox. d die Elimination von wahrscheinlich Zoxopneustes angehörenden Chromosomen. Im andern Fall aber (7ox. 2 >< Hipp. 3), wo keine Elimination und trotzdem das Skelett überwiegend väterlichen Einschlag besitzt, ist anzunehmen, daß die Zipp.- Skelettcharaktere gegenüber den 7ox.-Charakteren dominant sind. Woltereck, R. Über Funktion, Herkunft und Entstehungsursachen der sogen. „Schwebe-Fortsätze‘‘ pelagischer Cladoceren. Zoologica, Heit 67. Fest- schrift für Chun. Stuttgart IQI3. Schon der Titel der hier zu referierenden, der Festschrift für Chun zugedachten Arbeit Wolterecks läßt den Plan und die Richtung der an dieser Stelle zusammengefaßten Untersuchungen erkennen. Bekanntlich spielen die Körperfortsätze der pelagischen Cladoceren — z. B. Helme der Daphnien, Hörner und Mucronen der Bosminen usw. — als Merkmale für Studien über Temporal- und Lokalvariation, für experimentelle Artänderungs- versuche eine große Rolle. Ihre Funktion wurde bisher ohne weitere Be- denken stets in einer Unterstützung der „Schwebefähigkeit‘ der pelagischen Organismen gesehen, ihre in der Natur zu beobachtende oder künstlich hervorgerufene Variation immer von diesem Gesichtspunkt aus gedeutet. An Hand seines überaus großen Untersuchungsmaterials hatte Woltereck nun schon seit längerer Zeit die Schwierigkeiten erkennen müssen, die bei der Annahme der .‚Schwebefunktion“ der Fortsätze für die Deutung mancherlei Erscheinungen, vor allem aber der Kausalanalyse dieser Organe, die für einwandfreie Artänderungsversuche unentbehrlich ist, erwuchsen. Eingehende Untersuchungen zur physiologischen Analyse dieser Organe ließen ihn zu Resultaten gelangen, die eine neue Auffassung ihrer Funktion ver- langen und die ferner wichtige Schlüsse und Ausblicke in das Wesen der Variation und Artänderung der Cladoceren zulassen. Die ausschließliche Bedeutung der Körperfortsätze als ‚‚Schwebeorgane‘“ wird von vorn- herein unwahrscheinlich gemacht durch den einleuchtend begründeten Satz Wolterecks. daß die Eigenbewegung die wichtigste Methode für die Cladoceren sei. um sich vor dem Untersinken zu bewahren und nicht die Erhöhung des Reibungswiderstandes. Die bekannte Ostwaldsche Schwebe- theorie übersieht die Eigenbewegung und die von diesem Forscher auf- gestellte Formel für: Referate. toy cn N ; sae pated 8 Ubergewicht Sinkgeschwindigkeit = - = 5 8 Formwiderstand — Viskosität des Wassers muß in: Übergewicht = Abwärtsbewe ‚gung und -steuerung Reibung =< Aufwartsbewegung und -steuerung abgeändert werden. Für die Bedeutung der Eigenbewegung und die geringe Wichtigkeit der Fortsätze als Schwebeorgane spricht neben der Erscheinung, daß die Fortsätze oft nicht horizontal, sondern senkrecht getragen werden, vor allem auch die Tatsache, daß im Gegensatz zu den mit Fortsätzen ausgerüsteten aktiven Schwimmern (Daphnia, Bosmina usw.) den eigent- lichen Schwebern unter den Cladoceren (Diaphanosoma, Moina) diese Organe fehlen. Von weiteren Bedenken gegenüber der „Schwebefunktion‘“ seien erwähnt einmal, daß bei Daphnien die Köpfe im warmen Wasser des Spät- sommers kürzer werden, daß ferner bei manchen Bosminen die Hörner ent- gegen der Schwebetheorie variieren, dort aber, wo sie übereinstimmen, nach unten getragen werden. Um Balanceorgane kann es sich ebenfalls nicht handeln — Amputationsversuche lassen die Bedeutungslosigkeit erkennen. Nach W. handelt es sich dagegen um „Richtungsorgane“, um die Erzeugung von Führungsflächen und Steuerapparaten. Zur Begründung seiner Auf- fassung gibt nun W. eine genaue Darstellung der Bewegung der Cladoceren und der die Bewegungsrichtung beeinflussenden Faktoren, die wir aber hier im Referat nur kurz streifen können. Die Faktoren sind folgende: 1. die Schwerkraft, die als Sinkwirkung den Körper als Ganzes betrifft, als Achsen- wirkung jedoch eine bestimmte Einstellung der Körperachse hervorruft, 2. mechanische Reize, wie Berühren der Wasseroberfläche, des Grundes, 3. das Licht, das teils intensivierend, teils richtungsregulierend wirkt (auf die interessanten physiologischen Beobachtungen am Augenapparat, seinem Verhalten bei wechselnder Beleuchtung und seiner Bedeutung für die Bewegungsrichtung kann ich hier leider nicht eingehen). Viertens kämen Anderungen der Vortriebsrichtung der Ruderorgane in Betracht und als letztes der Einfluß des Wasserwiderstandes gegen den sich bewegenden Körper: Stabilisierung und Ablenkung des Vortriebs durch die ,,Richtungs- organe“. Einige Beispiele aus Wolterecks Arbeit veranschaulichen die Wirkung dieses letzten Faktors am besten. Bei Sosm. longirostris und DB. coregoni longispina werden die starren Hörner gegen das Wasser an- gestemmt, und zwar einmal durch die Schwerkraft, die den Kopf nach oben drückt, andrerseits durch den Ruderschlag. Die langen Vorderantennen im Winter erklären sich dadurch, daß die Tiere im Sommer bei warmem Wasser und reichlicher Ernährung schnell schwimmen, daß sie also keine so lange Steuerflächen nötig haben wie bei „halber Fahrt‘ im kalten Wasser. Um ferner ein Beispiel von Daphnien zu erwähnen, so ist bei niedrigköpfigen Hyalodaphnien die dorsalwärts gerichtete Spina das Richtungsorgan, während bei helmtragenden Hyalodaphnien z. B. der zurückgebogene Helm als Höhensteuer wirkt; die Wirkung der langen Helme liegt in einer Abflachung der Sprungrichtung. Der ökologische Wert der Richtungs- organe erhellt aus zwei Beispielen, Dosm. gibbera und Daphnia cucullata. Die Richtungsorgane bedingen erstens eine Kraftersparnis, zweitens bleiben die Tiere infolge der flachen Schwimmbahn immer in der zonaren Nahrungs- schicht und drittens wird durch den spitzen Winkel des Empor- oder Hinabschwimmens der bekanntlich gefährliche ‚surface film“ (Oberfläche) und die „Sprungschicht‘‘ (Zone der intensiven Temperaturabnahme unter der oberflächlichen, warmen Wasserschicht) eher vermieden. \Venn eine Daphnie imstande ist, im spitzen Winkel nach oben zu schwimmen, so Sinkgeschwindigkeit — 288 Referate. werden die großen Antennen zuerst die Oberfläche berühren und auf den Reiz hin wird sofort eine Abwärtsbewegung einsetzen (W. weist hier auf die auslesende Wirkung des „surface film‘ hin, Vernichtung der nicht genügend angepaßten Individuen durch Hängenbleiben an der Wasseroberfläche). Im Gegensatz zu Daphnia und Bosmina, die Fahrzeuge mit festgelegten Steuer- flächen darstellen, welche stark variieren, sind bei Zeftodora und Bytho- trephes die Steuerorgane kaum variabel, dafür aber verstellbar. Auch bei Peridineen und Rotatorien ist nach W. eine Richtungsfunktion der Fort- sätze anzunehmen. Was die Herkunft der Richtungsorgane bei Cladoceren anlangt, so handelt es sich bei Gosmzna um 3 pelagische Errungenschaften: I. die Vorder- antennen als Steuer- und Stabilisationsorgane, 2. die Rückenverlängerung zunächst als Schwerpunktsverschiebung, später wie 3. die Mukronen als Steuer- und Stabilisationsorgan. Bei Daphnia ist das Minimalstadium aller Fortsätze ein feines Chitinzähnchen, indem z. B. der Helm allmäh- lich sich aus dem bekannten Scheitelzähnchen heranbildet. Durch den herrschenden Blutdruck im Organismus wird aus dem massigen ein hohles Gebilde, das beim Ausschlüpfen des Embryos wiederum durch den Blut- druck ausgestülpt wird. Diese Chitingebilde, die man bei den Daphnien ja von der minimalsten (Scheitelzähnchen) bis zur intensivsten (hohe Helme) Ausbildung kennt, finden sich an bestimmten Regionen, an den Ecken des Körpers. Auf diesen physiologischen und ätiologischen Befunden baut nun W. die uns hier vor allem interessierenden Schlüsse für Artänderung und Art- bildung der Cladoceren auf, soweit die durch die Körperfortsätze reprä- sentierten Merkmale betrifft. Auch für die Cladoceren kann man ja nach dem Standpunkt die drei bekannten Ursachen der Artänderung einander gegenüberstellen, Selektion, Mutation und direkte Milieuwirkung. Auf Grund jahrelanger Bearbeitung eines sehr großen Materials und ausgehend von der Erkenntnis der wahren Bedeutung der Körperfortsätze verläßt W. die früher von ihm vertretene Ansicht, daß der direkten Milieuwirkung die kardinale Bedeutung als Artänderungsmoment zukomme und greift auf die Selektion zurück. Seine Vorstellung von der Artänderung der Cladoceren, soweit sie die Körperfortsätze betrifft oder kürzer die Kausalanalyse der Richtungs- organe ist folgende: 3 Faktoren kaben Anteil an der bestimmten Ausbildung der Richtungsorgane bei den einzelnen Cladocerenformen, nämlich die direkte Milieuwirkung, die Selektion und die spezifische Variabilität einzelner Organe. Die direkte Milieuenergie wirkt wahllos auf alle von Blutdruck und Bluternährung abhängigen Organlängen steigernd ein. Milieusteigerung kann auch erbliche Hypertrophie aller vom Quantum der zugeführten Energie abhängigen Organe bewirken, indem sowohl die im somatischen Substrat (determinierend), als die im Keimplasma (genassimilierend) wirksamen Enzyme mit ihren Reaktionskonstanten geändert werden — Entstehung erblicher Plusvarianten, Blastovarianten. Die Artänderung der Cladoceren besteht nun aber darin, daß einzelne, nicht alle Körperfortsätze im Einklang mit den Erfordernissen des Milieus und der Funktion geändert werden. Daher liefert die Milieuwirkung bei ihren Änderungen nur das Material für diese Anpassungen. Die weitere Arbeit verrichtet als zweiter Faktor die Selektion. Bisher war die Selektion — abgesehen von all- gemeinen Bedenken auf Grund der jüngsten Vererbungslehre — für die Cladoceren als unlogisch beiseite gelassen worden, weil man bei Annahme der Schwebefunktion der Fortsätze einen Selektionswert der Anfangstadien dieser Gebilde ausschließen mußte. Für die Richtungsfunktion besitzen Referate. 289 jedoch auch die minimalsten Zähnchen einen praktischen (Selektions-) Wert und zweitens räumte der Nachweis von häufigen, kleinen, mit Milieu- steigerung zusammenhängenden, transgressiven, bestimmt gerichteten Blastovarianten (auch in reinen Linien entstehend) das letzte Hindernis für die Annahme der artändernden Wirkung der Selektion hinweg. (W. weist am Beispiel des Scheitelzähnchens von D. cucu//ata den Nutzen dieses Organs nach.) Der 3. Faktor, der zur Schließung des Ringes noch nötig, liegt in der Erscheinung der lokalisierten Variabilität. Diese lokalisierte Variabilität oder Labilität äußert sich einmal in spontanen Oszillationen innerhalb der Reaktionsnorm (Nebenauge) oder in periodischer Variation bestimmter Organe (Borsten an den Beinen bei Daphnien), andererseits in dem Entstehen von Blastovarianten in einzelnen Zellbezirken und ihrer keim- plasmatischen Anlage (z. B. Helmlänge). Dadurch nun, daß unter direkter Milieuwirkung Blastovarianten entstehen können, die sich bei dem Vor- handensein lokalisierter Variabilität in einzelnen Organen dokumentieren, hat die auslesende Wirkung der Lebensbedingungen die Möglichkeit, die Art nach einer bestimmten Richtung hin zu verändern. Der hier nur in Kürze widergegebene Gedankengang Wolterecks, der sich auf direkten Beobachtungen aufbaut, ist durchaus logisch und sehr einleuchtend, bedarf aber noch der Bestätigung durch das Experiment. Hypothetischer Natur ist natürlich auch die Art und Weise der erblichen Fixierung der durch gesteigerte Energie charakterisierten Milieuwirkung (Entstehung der Blastovarianten). Es wird wohl auch nicht an Stimmen fehlen, die diese Blastovarianten den Mutationen zurechnen wollen, aber wenn man weiß, wie dehnbar der Begriff Mutation ist, wie sehr sich in der letzten Zeit die früher so scharf getrennten Anschauungen gerade hier zu nähern scheinen, wird man von einem Streit um Werte und Definitionen lieber absehen. Nach Ansicht des Referenten eröffnen die auf wirklich breit gewählter Basis aufgebauten Woltereckschen Untersuchungen vor allem für die experimentelle Beachtung der Cladoceren neue Perspektiven. Weiteren Untersuchungen muß es dann auch vorbehalten bleiben, ob man die neue Deutung der ehemaligen „Schwebeorgane‘“ wirklich auch auf die noch nicht analysierten anderen Cladoceren übertragen darf und ob dem Schweben nunmehr jegliche Bedeutung abgesprochen werden muß. K. Gruber. Foot, K., and Strobell, E. C. Preliminary note on the results of erossing two hemipterous species with reference to the inheritance of an exelu- sively male character and its bearing on modern Chromosome Theories. Biol. Bull. 24 1913. Die Autoren kreuzten die Wanzen Luschistus variolarius und Zuschistus servus, von denen die erstere ausschließlich im männlichen Geschlecht einen schwarzen Fleck auf dem Geschlechtssegment besitzt, letztere nicht. F, aus variolarius 2 % servus 3 zeigte lauter 2 ohne den Fleck und 3 in allen Über- gangsstufen von starkem Fleck bis zu gar keinem. Fs hieraus gab 249 2 ohne Fleck und 191 3, von denen 84 keinen Fleck, die andern ihn in allen Stufen haben. Fı 2 x variolarius 3 ergab 18 3, alle mit Fleck. Die Ver- fasserinnen ziehen aus diesen Tatsachen den Schluß, daß der betreffende „geschlechtsbegrenzte‘‘ Charakter weder im X- noch im Y-Chromosom sitzen kann und daß auch dies zeige, daß die ganze Lehre von den Geschlechts- chromosomen falsch sei. Ref. möchte dazu einiges bemerken. Die Resultate sind in Wirklichkeit genau das, was zu erwarten war, nach allem, was wir 290 teferate. über die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere und des geschlecht- lichen Polymorphismus wissen, wie ohne weiteres aus meinen in dieser Zeitschrift veröffentlichten Arbeiten über diesen Gegenstand hervorgeht. Dort ist gezeigt, wie ein solcher Fall zu erklären ist, und zwar bei weib- licher Heterozygotie. Die Anwendung auf die hier vorliegende männliche Heterozygotie ist natürlich sehr einfach. Die Vererbungsiormel für die sekundären Geschlechtscharaktere ist in diesem Fall GGAA = 2 AAGg=a, wobei G im X-Chromosom liegt und G epistatisch über A ist, wie in jenen Arbeiten näher begründet wurde. Bei der Spezies variolarius hat das 3 den Pigmentfleck, der also im Faktor A bedingt sein muß, der somit hier Aı zu schreiben ist (natürlich in beiden Geschlechtern). Im 2 kann er natür- lich, wie auch gekreuzt wird, nie erscheinen, ebensowenig wie irgendein anderer sekundärer Sexualcharakter des 3, da G über A und ebenso A, epistatisch ist, es liege denn Gynandromorphismus vor. Im dG dagegen muß sich ein einfaches Mendelsches Verhalten ergeben. F, aus varzolarıus x servus heißt also 2 A,A.AGG x 3 AAGg = F, 2 AA,GG und F, 3 AA,Gg. Alle dg sind also heterozygot in bezug auf den Fleck (die 2 auch, aber wegen der Epistase von G unsichtbar). Wie aus den Angaben der Autoren hervor- geht, liegt dabei die fluktuierende Dominanz vor, wie sie gerade bei Insekten- kreuzungen so häufig ist (s. z. B. Callimorpha dominula x italiea oder Seiden- spinner). Daraus ergibt sich nun in Fy eine Spaltung des 3 (auch des 9, aber unsichtbar) in I A,A,Gg : 2A,AGg: 1 AAGg, d.h. :/, mit Fleck, !/, ohne. Zunächst scheinen die Zahlen nicht ganz zu stimmen bei 107 3 mit: 84 ohne Fleck. Bedenken wir aber die fluktuierende Dominanz. In F, waren 2 von II 3 ganz ohne Fleck, also !/, solcher Minusabweicher. Nehmen wir an, das sei in F, ebenso, so sind unter den 2/, AA,Gg Individuen auch 1/, ohne Fleck zu erwarten, also im ganzen !/, + !/,» ganz ohne Fleck, d. h. genau 1/3. Die Erwartung heißt somit bei ıgı Individuen etwa 64 ohne Fleck. Daß endlich F, 2 x variolarius 3 lauter 3 mit Fleck ergibt, ist ebenfalls selbst- verständlich, denn das Resultat heißt 1/. A,A,Gg + 1/2 A,AGg. Bei 18 Indi- viduen könnten also nur I.5 Minusabweicher unter den Heterozygoten zu erwarten sein, die nicht auftreten müssen. Es zeigt sich also, daß die Unter- suchungen der Autorinnen tatsächlich genau das ergeben haben, was zu erwarten war und daß die Schlußfolgerungen auf die Geschlechtschromo- somen nicht haltbar sind, da es sich ja gar nicht um ,,sex-linked‘‘- Vererbung, wie bei Drosophila handelt, sondern um Vererbung eines geschlechtlichen Dimorphismus. R. Goldschmidt (München). Morgan, Th. Further experiments with mutations in eye color of Drosophila. The loss of the orange factor. Journ. Acad. Sc. Philadelphia 15 1912. S. 323—346. Wie frühere Versuche gezeigt hatten, wird die rote Augenfarbe von Drosophila von wenigstens 4 Faktoren bedingt: dem Chromogen C und den 3 Farbfaktoren V (vermilion), P (pink) und O (orange). Rotäugigkeit = VEOC Geht P verloren, so tritt scharlachrote (,,vermilion‘-)Augen- farbe in die Erscheinung: VpOC. Fehlt V, so resultieren blaßrote, salm- farbene (‚„pink“-)Augen: vPOC. Sind endlich P und V abwesend, so entsteht Orangefarbe: vpOC. — P und C sind geschlechtsbegrenzt, d. h. im X-Chromosom enthalten, können also beim Männchen nur heterozygotisch vorkommen, da dasselbe nur ein X besitzt. Weiße Augen werden bedingt durch den Verlust des Chromogens C. Von den Farbfaktoren können V oder P oder beide vorhanden sein, nicht Referate. 291 aber O. Eine Mutation hat dargetan, daß, wenn C fehlt, auch O ab- wesend ist. Verf. berichtet zunächst über ausgedehnte Nachprüfungen früherer Zuchtexperimente, deren Resultate seinerzeit nicht völlig klar gelegt werden konnten. Die neuen Resultate ergaben die Berechtigung der früher ge- gebenen Interpretation. (Es sei erwähnt, daß das bei Kreuzung von Pink >< Orange früher erhaltene auffallende Zahlenverhältnis in F, bei Wiederholung des Versuchs als auf einem technischen Fehler beruhend [,,error in experi- ment‘) sich herausstellte. Die nunmehr erhaltenen Zahlen stimmen mit den theoretischen Voraussetzungen überein.) Durch Auftreten einer Mutation (VPoC), der O fehlt (Faktor für Orange), konnte festgestellt werden, daß O ebenfalls geschlechtsbegrenzt vererbt wird, also allen Männchen produzierenden Spermatozoen fehlt. Männchen, die über- haupt O besitzen (orange 3), müssen mit Bezug auf diesen Faktor hetero- zygot sein (vpOCX, vpoc). Die Augenfarbe der neuen Mutation wird als „eosin‘“ bezeichet. Die Vermutung, daß die neu auftretende Farbe (eosin) auf Verlust von O beruhen möchte, wurde geprüft durch Kreuzung mit orange. Aus dieser Kreuzung mußte, falls die Vermutung stimmt, eine der ‚‚höheren‘‘ Farben hervorgehen. Denn der neue Mutant bringt (nach der Vermutung) V und P mit, es fehlt ihm nur O. Letzteres wird vom Orangepartner geliefert. — Die Eosinaugenfarbe tritt in zwei Nuancen auf, die als „hell“ und ‚dunkel‘ bezeichnet werden. Die Männchen sind stets hell-eosin (mit Bezug auf die Augenfarbe). die Weibchen hell- oder dunkel- eosin. Aus der Kreuzung dunkel-eosin 2 >< weiß (eosin) 3 gehen Töchter hervor, die hell-eosin sind wie die Eosin-3. Daraus ist zu schließen: „dunkel“- und ,,hell‘‘-eosin wird von ein und demselben Faktor bestimmt. Ist dieser Faktor nur einmal vorhanden, resultiert hell-eosin. Und zwar handelt es sich hierbei um den Faktor C (Chromogen), der nur beim Weibchen doppelt sein kann (da er im Geschlechtschromosom X enthalten ist, das nur beim Weibchen doppelt vorkommt). Alle homozygoten (mit Bezug auf C) Weibchen sind dunkel-eosin (VPoCX, VPoCX). Alle hetero- zygoten (mit Bezug auf C) Eosin-Weibchen (VPoCX, VPocX) sowie alle Eosin-Männchen (VPoCX, vpoc) sind ,,hell‘*-eosin. Nur der Faktor C bringt in der durch Fehlen von O bedingten Eosinfarbe eine Differenz hervor, je nachdem, ob er homo- oder heterozygot vorhanden ist. Die Faktoren V und P dagegen, die ja auch.unerläßlich sind, soll Eosin erscheinen, rufen keinen verschiedenen Effekt hervor, wenn sie einfach oder doppelt vor- handen sind. Daß V und E im Eosin inbegriffen sind, beweist das Resultat einer Kreuzung eosin (dunkel) 2 >< orange 3, die rote 2 und eosin 3 als Nach- kommen ergab. Da Orange V und P entbehrt (vpOC), so konnte rot (VPOC) nur entstehen, wenn der Eosinpartner diese Faktoren besaß (VPoC). Auch die zahlreichen verschiedenen zur Prüfung unternommenen Kreuzungen ergaben völlige Übereinstimmung mit der Voraussetzung, daß — Fehlen von O vorausgesetzt — dunkel-eosin entsteht, wenn zwei Portionen C vorhanden sind. Da C an X gebunden ist. die Männchen aber nur ein X besitzen, können sie auch niemals dunkel-eosin erscheinen. Be- züglich rot, vermilion und pink ergibt sich keinerlei Schattierung. Dagegen traten in einem Orangestamm bei einer Kreuzung orange >< weiß (‚its own“ white) zweierlei Nuancen von Orange auf. Merkwürdigerweise jedoch sind hier die Männchen, die ja immer heterozygot sein müssen (da O an C se bunden, C aber geschlechtsbegrenzt ist, also bei den stets nur ein Ge- schlechtschromosom besitzenden Männchen nur einmal vorhanden sein 292 Referate. kann), stets dunkel-orange. Es erscheint nicht recht verständlich, was hier unter „weiß“ [orange >< ,,1ts own‘ white] zu verstehen ist. Nach Analogie mit Pink-Weiß und Vermilion-Weiß müßte das Orange-WeiB dann entstehen, wenn in dem Faktorenkomplex, der die Orangefarbe bedingt, also vpOC, zwar der Faktor für Orange (O) vorhanden ist, das Chromogen (C) jedoch fehlt. Nun wurde aber, wie eingangs erwähnt, festgestellt, daß O und C eng verbunden vorkommen: „when the factor C is lost, the factor for orange is also lost“. Dieses durch Verlust von C aus Orange hervorgerufene Weiß müßte daher vpoc heißen und würde das „Weiß“, wenn man so sagen darf, zu der später erwähnten, sämtlicher Farbfaktoren mit Aus- nahme des Chromogens entbehrenden, neuen „Permutation“ vpoC darstellen. Andernfalls müßte man annehmen, daß bei diesem Orange-Weiß die Fest- stellung, daß O und C verkoppelt sind [‘‘appear closely linked, and generally go together‘), eine Ausnahme erleidet, deren Möglichkeit vielleicht durch das „‚generally‘‘ angedeutet sein soll? D. Ref.) Es wurde mit Erfolg versucht, durch geeignete Kreuzung eine Form zu erhalten, der sämtliche Farbfaktoren fehlen mit Ausnahme des Chromo- gens C. Also die ,,Permutation‘‘ vpoC. Diese konnte erwartet werden, da eine Form vorhanden war — nämlich orange —, der V und P fehlt; andererseits eine Form — nämlich Eosin —, der O fehlt. Eosin 2 (dunkel) >< orange d ließ in F, in einer von 32 Klassen Männchen erwarten von dieser neuen Faktorenkombination. Es trat auch tatsächlich neben den bekannten Farben eine neue Klasse auf, deren Augen aber merkwürdiger- weise noch einen schwachen Farbschimmer aufwiesen. Daß den betreffenden Männchen wirklich sämtliche Faktoren außer C fehlten, bestätigte eine Kreuzung mit Orange-Weibchen, welche ausschließlich Orangenachkommen (d. h. vpO) ergab. Daß die Augen der vpoC 3 wider Erwarten eine gewisse Färbung zeigen, könnte entweder darauf hinweisen, daß dem Chromogen C an sich schon die Fähigkeit zukommt, einen schwachen Schimmer von Färbung (a faint tinge) hervorzurufen, oder aber vermuten lassen, daß C selbst wieder komplexer Natur ist und außer dem Chromogen einen (nur schwach wirksamen) Farbfaktor enthält. M. Daiber (Zürich). Morgan, T. H. Heredity of body color in Drosophila. Journ. exper. Zool. 13 1012. 9.24.43. Die Arbeit bringt in Ergänzung früherer Mitteilungen die genauen Daten der bei Kreuzung von Drosophila-Mutationen erhaltenen Vererbungs- resultate. Es handelt sich um drei in den Zuchten von Drosophila ampe- lophila entstandene neue Typen: schwarz, gelb und braun mit Bezug auf Körper- und Flügelfärbung. Die normale „Wildiorm“ wird als grau be- zeichnet. Verf. gibt eine genaue Beschreibung der die vier Formen charakterisierenden Färbungs- und Zeichnungsunterschiede. Die Mutanten schwarz und gelb gingen direkt aus der wilden grauen Form hervor. Die braunen Mutanten dagegen wurden aus Kreuzungen zwischen diesen pri- mären Mutationen (schwarz und gelb) erhalten. Sie können als Permutation bezeichnet werden. Es wurden alle möglichen Kreuzungen ausgeführt. Deren Resultate führten zu der Annahme von (wenigstens) drei der nor- malen Form zukommenden Farbfaktoren: schwarz (B), gelb (Y) und braun (Br). Fehlt der Faktor für gelb, so tritt schwarz in die Erscheinung (ByBr). Fehlt umgekehrt schwarz, so resultieren gelbe Mutanten (bYBr). Der braunen Form fehlt sowohi B als Y. Sie kann durch Kreuzung von schwarz > gelb gewonnen werden, in F, müssen Individuen von der Formel Referate. 293 byBr auftreten. Sämtliche Mutanten erscheinen weniger kräftig als die normale Form. Die schwarze Mutation wird von dieser Schwächung am wenigsten betroffen. Der Verlust des Gelbfaktors (der schwarz hervorruft) scheint also weniger verhängnisvoll zu sein als der die gelbe Farbe be- dingende Verlust des Faktors für schwarz. Die braune Mutation darf vielleicht als die schwächste bezeichnet werden. (Verlust von schwarz und gelb.) Von den drei Farbfaktoren ist derjenige für schwarz geschlechts- begrenzt: nur die Weibchen bestimmenden Spermatozoen enthalten B. Verf. weist zum Schluß auf parallele Erscheinungen bezüglich der Augenfarbe von Drosophila hin. Auch hier handelt es sich um drei Faktoren, die vorhanden sein müssen, damit die rote Augenfarbe der normalen Fliege in die Erscheinung tritt. Von diesen drei Faktoren — ,,vermilion“, „pink“ und „orange‘ ist wiederum einer geschlechtsbegrenzt, nämlich der Faktor für rosa (pink), entsprechend dem Schwarzfaktor. Es ist ferner einer dieser Faktoren, nämlich orange, stets vorhanden (simplex oder duplex), entsprechend dem Faktor für braun in der Serie der die Körper- und Flügelfärbung bedingenden Faktoren. Ob diesem Parallelismus irgend eine tiefere Bedeutung zukommt, er- scheint fraglich. Es ließen sich keinerlei Korrelationen zwischen den zwei Faktorenserien nachweisen. Jede der vier Augenfarben kann mit einer jeden der viererlei Körperfärbungen kombiniert auftreten. M. Daiber (Zürich). Sturtevant, A. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila as shown by their mode of association. Journ. exper. Zool. 14 1913. >. 43—59- Die Arbeit bringt eine Bestätigung der zuerst von Sutton betonten Parallele zwischen dem Verhalten der Chromosomen in der Reduktions- teilung und demjenigen der Mendelfaktoren bei der Spaltung. Ihre Resultate bilden ein weiteres Argument zugunsten der Betrachtung der Chromosomen als Vererbungsträger. Die Arbeit ist mathematischer Natur und basiert auf den von Morgan und seinen Schülern durch Zuchtexperimente mit der Fliege Drosophila zutage geförderten Vererbungstatsachen. Gewisse Vererbungsresultate Morgans hatten ergeben, daß in be- stimmten Fällen ein Austausch von Faktoren ein Überkreuzen (,,crossing- over“) derselben möglich ist, d h. eine Verlagerung des betreffenden Faktors von der einen Hälfte A eines bivalenten Chromosoms hinüber in die andere parallel gelagerte Hälfte B. Wenn es sich um Faktoren handelt, die sich geschlechtsbegrenzt verhalten, so kann dieses Hinüberkreuzen nur im weib- lichen Geschlecht stattfinden. Bei Drosophila ist das Weibchen homozygot mit Bezug auf den Geschlechtsfaktor (XX), d. h. es besitzt zwei X-Chromo- somen. Das Männchen ist heterozygot und besitzt nur ein X-Chromosom, dem daher kein Partner, kein homologes Chromosom zur Verfügung steht, in das seine Faktoren verlagert werden könnten. Es hatte sich ferner gezeigt, daß bestimmte geschlechtsbegrenzte Faktoren sich assoziieren und daß diese Verbindung (Koppelung) stärker ist als die Möglichkeit zum Austausch. Dies kommt in den Zuchten dadurch zum Ausdruck, daß die der F,-Generation zukommenden Kombinationen gewisser Faktoren in F, viel häufiger auftreten als neue (durch Hinüber- kreuzen) entstandene Kombinationen derselben. 294 Referate. Es scheint also für gewisse Chromosomen oder Teile von solchen als Regel zu gelten, daß sie während der Reduktionsteilung intakt bleiben, daß ein Austausch von Material nicht stattfindet. Morgan hatte zur Erklärung solcher Faktorenkoppelungen — im Anschluß an die Chiasmatypiehypothese von Janssens (La Cellule 25 1909) — folgende Vermutung ausgesprochen: Wenn im Strepsinemastadium (Parallelkonjugation der Chromosomen) der Gametogenese homologe Chromosomen (eines vom Vater, eines von der Mutter stammend) sich, wie zu beobachten ist, umeinander winden (twist around each other), so wird dadurch bewirkt, daß nun nicht mehr auf der einen Seite des Doppelchromosoms lauter väterliche, auf der andern lauter mütterliche Charaktere liegen, sondern auf jeder Seite des bivalenten Chromosoms sowohl väterliche als mütterliche Elemente sich befinden können. Es ist verständlich, daß für Faktoren, die im Chromosom nahe beisammen liegen, die Chancen größer sind, trotz der gegenseitigen Um- windung der Partner des Doppelchromosoms, auf ein und derselben Seite, d. h. vereinigt (associated) zu bleiben und in dieselbe Gamete zu geraten, wenn später die (in einer Ebene erfolgende) Längsspaltung des ver- schlungenen Doppelchromosoms vor sich geht. Bei diesem Gedankengang ist die Annahme Voraussetzung, daß die Faktoren, durch deren Einfluß irgend ein Charakter in die Erscheinung tritt durch materielle Teilchen irgend welcher Art im Chromosom reprä- sentiert sind und daß diese Teilchen stets die gleiche Lage einnehmen, stets in derselben linearen Anordnung aufeinanderfolgen. In homologen Chromosomen müssen also in gleichen Regionen gleiche Faktoren einander gegenüberstehen. Wenn dann bei der Konjugation der elterlichen Chromo- somen ein Umeinanderwinden der Partner stattfindet, so werden diejenigen Faktoren, die im Chromosom durch die kleinste räumliche Distanz von- einander getrennt sind, am ehesten dem Schicksal entgehen, bei der Längs- spaltung der Doppelchromosomen auf verschiedene Seiten zu fallen, d.h. getrennt zu werden. Die Eigenschaften, die sie repräsentieren, erscheinen bei den Nachkommen vereinigt. Solche Assoziationen, wie sie in den Zucht- resultaten Morgans zutage traten, wären also rein mechanisch zu verstehen, als Folge der lınear angeordneten Lagerung der Faktoren im Chromosom. Wenn diese Hypothese richtig ist, so sollte es umgekehrt möglich sein, die verhältnismäßige Häufigkeit des Auftretens von Faktorenkoppelungen als Index zu benutzen, um über die Distanz der betreffenden Faktoren im Chromosom Aufschluß zu erhalten und die zwischen denselben bestehenden Assoziationen zu berechnen. Sturtevant versucht, diesem Problem näher zu treten und bringt einen vorläufigen Bericht dieses Versuchs (unter Zugrundlegung der von Morgan bezügl. sechs verschiedener geschlechts- begrenzter Faktoren ermittelten Vererbungstatsachen), ausgehend von der proportionalen Häufigkeit des Vorkommens von Faktorenaustausch, die relative lineare Lage dieser Faktoren im Chromosom zu erschließen. Be- züglich der angewandten Methode sowie der Durchführung dieser Aufgabe im einzelnen muß auf das Original verwiesen werden. Die Voraussage der Assoziationsstärke zweier Faktoren wird erschwert durch die Möglichkeit, daß innerhalb der linear angeordneten Faktorenserie ein zweimaliges (in gewissen Fällen dreimaliges) Hinüberkreuzen stattfinden kann. Die Intensität der Koppelung erscheint als eine verschiedene, die Festigkeit der Verbindung zweier Faktoren ist einer gewissen Variation unterworfen. Auch die verschiedenen Abstufungen bezüglich der Lebens- kräftigkeit (differences in viability) machen sich bemerklich. M. Daiber (Zürich). Referate. 295 Schlesinger, G. Studien über die Stammesgeschichte der Proboscidier. Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanst. 42 1912. S. 87—ı182. 2 Taf. to Fig. Verf. beschreibt ein Molarenfragment von Dobermannsdorf in Nieder- österreich als Zlephas planifrons Fale. und gründet auf dies und ein anderes ähnliches Fragment seine Ansicht einer Verbreitung dieses Elefanten der Siwaliks bis nach Europa im unteren Pliocän. Dazu ist zu bemerken, daß die Altersbestimmung — das beweisende Stück soll auf sekundärer Lager- stätte gelegen haben — sehr zweifelhaft bleibt und daß die Bestimmung als #. planifrons sicher unrichtig ist. Es handelt sich um Zähne, die durch- aus in die Variationsbreite des #. merzdionalis hineinfallen. (Der Irrtum des Verf. kommt dadurch zustande, daß er als wichtig für Bestimmungen das Verhältnis Kronen- : Wurzelhöhe einführt, ein an sich unglücklich gewähltes Maß, und für die Kronenhöhe, die er im hinteren Teil des Zahnes bestimmt, gegenüber der ursprünglichen größten Kronen- höhe einen viel zu niederen Wert erhält.) Betreffs des Karpus der Zroboscidier faßt Schlesinger seine Aus- führungen (S. 178) zusammen: „Der ursprüngliche Karpus der Zroboscidier war aserial mit freiem Zentrale und schließt sich den Verhältnissen an, wie sie bei acreoden Creodontiern herrschen, wie sie ferner für die primitiven Amblypoden (Panto- lambda) typisch sind. Damit erfährt die Trennung der Prodoscidea von den Ungulata und ihr Anschluß an Protungulaten, welche auf Creodonten zurück- gehen, eine neuerliche Stütze. Das aseriale Karpus macht im Verlaufe der Stammesgeschichte der Rüsseltiere eine Wandlung über eine seriale zu einer abermals aserialen Lagerung durch, welche gerade das Gegenteil der ursprünglichen ist.‘ Seine stammesgeschichtliche Auffassung faßt er etwa folgendermaßen zusammen: „Die bunodonten (suiden) und zygodonten (tapiroiden) Mastodonten gehen auf 7. pygmacum und weiter (vielleicht durch eine Zwischenform) auf Moerith. trigonodon zurück. Palaeomastodon stellt — entgegen der bisher allgemein anerkannten Meinung — einen Seitenzweig der /’roboscidier dar, welcher sich parallel der bunodonten Reihe entwickelt hat. Die bunodonten Arten haben sich in einer Reihe, welche über Mast angustidens — M. longirostre za M. arverneuse führt, entwickelt. M. angustidens wanderte nach Indien, Amerika und ?Afrika und ent- wickelte sich in den verschiedenen Regionen weiter. Die Entwicklung der zygodonten Arten ging über die Stufen J/. tapi- roides — M. borsoni — M. americanum. Die Bifurcation erfolgte wahrscheinlich aus J/. pygmacum (? Ref.). Die Entstehung der echten Elefanten aus indischen Tetrabelodonten über 7: /atidens — Stegodon Clifti — Elephas planifrons steht fest, diese Stamm- linie schließt sich an MW. angustidens oder fygmaeum. Von £. planifrons gehen die Stammlinien aller Elefanten aus: In Europa £. meridionalis — E. trogontherii — E. primigenius; ferner: E. priscus — E. antiquus und andererseits #. africanus. E. namadicus ist die nach Indien wandernde Form des /. antiquus. Die insularen Zwergrassen der Mittelmeerländer schließen sich an #. priscus und £. antiquus an. Die amerikanischen Elefanten leiten sich von £. trogontherii her. Gegen diese stammesgeschichtlichen Anschauungen des Verf. läßt sich mancherlei einwenden. Die Ableitung des Zlephas africanus und antiquus 296 Referate. von E. priscus ist, wie Soergel gezeigt hat, unmöglich. Z. antiguus ist ein Abkömmling von Z. meridionalis, E. africanus hat seit dem Unterpliocän mit dieser Stammlinie nichts mehr zu tun. Z. friscus ist als Art zu streichen. Der Ursprung der amerikanischen Elefanten ist wohl besser an ein fıüheres Entwicklungsstadium der altweltlichen Stammlinie anzuschließen. Sehr wenig begründet scheint auch die Ausschaltung der Gattung Palaeomastodon aus der Stammreihe, welche zu Mastodonten führt. Daß in diesem Stadium schon die verschiedenen Stämme getrennt waren, daß uns 2. B. Palaeomastodon-Arten mit tapiroidem Gebiß noch unbekannt sind, wurde besonders von Abel betont. Daß die Gattung Pa/aeomastodon wegen ihrer schaufelförmigen Inzisiven als Mastodonten-Vorläufer nicht in Betracht käme, weil die entsprechenden Zähne bei diesen rund seien, ist kein genügender Grund. Stoßzähne haben, wo wir sie auch im Tierreich antreffen, einen + runden Querschnitt und das liegt wohl weniger in ihrer Genese als in ihrer mechanischen Beanspruchung. Im übrigen decken die Ausführungen sich wesentlich mit bekannten Tatsachen. K. Deninger. Zeüschrift für indult. Abstamınungs -w. Vererbu Tak 3. P und F;: 3: Fy Zeüschrift für indult. Abstamınungs-w. Vererbungstehre Bd./0. Vat 2 P und F;,: Fo: f 9 “ 78 79 20 21 AR Fy: # 25; 26 Wichler: Dianthus. LLaueLith Inst Berk Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. ıo Taf. 4 Wichler: Dianthus. i r a = re bey lifer, s ee = ial ah, 8 erlag von Gebriider Borntraeger in Berlin ‘ie W 35 Schöneberger Ufer 12a _ Monographia Uredinearum x seu specierum cognitarum omnium ad hunc usque diem descriptio ‘et adumbratio systematica auctoribus P, et H. Sydow. Vol. I: Genus Puceinia. Cum XLV tabulis. Geh. 75 M. Vol. If: Genus Uromyces. Cum XIV tabulis. Geh. 50 M. Vol. III: Puceiniaceae. Fase. I. Cum VII tabulis. Subskrpr. 20 M. Er Ei ‘Thesaurus litteraturae mycologicae a _« et lichenologicae ratione habita praecipue omnium quae adhue scripta a >: sunt de mycologia applicata quem congesserunt G, Lindau et P. Sydow. ‘ie 2 Volumina. Geheftet 140 M. aes Vol. Ill: Pars I Ergänzungen und Verbesserungen zu Band I Br‘ und II. Subskriptionspreis 19 M. 50 Pf. £ » ¥ Syllabus der Pflanzenfamilien. Eine Übersicht über das 0. gesamte Pflanzensystem von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. A. Engler. = EN Sn gänzlich umgearbeitete Auflage. Mit Unterstützung von Ri Prof. Dr. E. Gilg. Mit 457 Textabbildungen. In Leinen gebunden 6 M. 80 Pf. Geb. mit Schreibpapier durchschossen 9 M. 30 Pf. = Biologie und Kapillaranalyse der Enzyme arc von Prof. Dr. J. Grüß. Mit 2 farbigen Doppeltafeln und 58 Text- 5 abbildungen. Geheftet 16 M. Untersuchungen über den Einfluß der Entk: alkung des Bodens durch a Hiittenrauch und iiber die giftige Wirkung von Metallverbindungen ar ‚auf das Pflanzenwachstum von Dr. A. Wieler, Professor an der Tech- nischen Hochschule zu Aachen. Mit 43 Textabb. Geb. 15 M. 20 Pf. a ‚Pflanzenwachstum und Kalkmangel im Boden. Über einfache Pflanzenbasen und ihre Beziehungen zum Aufbau der Eiweißstoffe u. Lecithine von Dr. Georg Trier. Geb, 5 M. 60 Pi. 2 BE rankhettin ars | von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20 Pf. ze Ke. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei f Te” = Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Be = a Inhaltsverzeichnis von Heft 3 Bd. 10. 3 Abhandlungen Seen + Kiesel. Uber Mendelsche Vererbung beim Rind ..... 269—275 7 er Schüepp, ©. Variationsstatistische Untersuchungen an ‘Acowinan 4 Napellus .. . . . . 242—268 ssa Toyama, K., and Mo EX; = On ‘the zygotic constitution of ‘dominant and recessive whites in the silk-worm, Bombyx mort, L. . . . 233—24T Wichler, G. Untersuchungen über den Bastard Dianthus Aymeria Er >< Dianthus deltoides nebst Bemerkungen über einige andere ; „ Artkreuzungen der Gattung Dianthus. Mit Tafel 3 und4 .. 177 —232 Kleinere Mitteilungen Reich, F. Ein Fall von erblicher Disposition für Magengeschwiire . 276—277 Referate _ ‘a Baerthlein. Über Mutationserscheinungen bei Bakterien. (Schiemann) “278 — Burgeff, H. Über Sexualität, Variabilität und Vererbung bei RS Br) nitens. (Schiemann) ... Sit BR a ae bene ee few pale 5 n » cream . many full „ re & - > The appearance of an unexpectedly large number of the form exhibiting both recessive characters becomes intelligible on the On the mode of Inheritance of certain Characters etc. 303 assumption of partial coupling between the two pairs of allelomorphs of such a nature, that the combinations inherited (PW and pw) occur among the gametes with a frequency greater than the recombinations representing a mixture of characters derived partly from one parent and partly from the other (pw and Pw). When the mating is between individuals differing not only in plastid colour and type of sap-colour, but also in the double-throwing character, then it is seen that the factors for all three characters exhibit this kind of coupling. For example, when a non-double-throwing form with cream plastids which did not contain P was crossed with a double-throwing form with white plastids containing P (XYpw x xyPW), then it was found that the F, doubles were most (if not all) plants with white plastids, and almost always with pale sap-colours, when coloured; while the plants with cream plastids were most (if not all) singles and nearly always with full sap-colours when coloured. In a mating of this type where nearly 1000 plants were raised in F, the numbers obtained for sap- coloured individuals were as follows: Form of Mating. Non-double-throwing single with cream plastids not containing P x Double-throwing-single with white plastids containing P Proportion of sap-coloured forms obtained in F, | Singles | Doubles Balersan-eolours, with white plastids’: 2... « <<. «ss « « 354 234 Full , 5 n Ae) oe ol sa. Ars. Rare 15 7 Pale „ “ cream Hel OS ome ery hoe oy ete 16 = Full „ 5 A yo So onan mono 93 | = There appears then to be clear evidence that coupling of the nature of that suggested as occurring between X and Y exists in the case of other factors in Stocks. The conclusion given under (3) (inability of the pollen of ever- sporting types to carry X and Y) is capable of direct proof. We can test it by crossing together non-double-throwing single © and double- throwing single 3. If every F, individual yields doubles in F, then we may conclude that every pollen grain used to produce F, was carrying doubleness. The evidence on this point has already been given(?) and all later obtained facts are in complete agreement with this view. It may then be claimed that the scheme I have put forward provides an explanation of the behaviour of double-throwing Stocks, (1) See Journ. of Genetics, I9II, pp. 306—311. 304 Saunders. and further that the general conclusions underlying this scheme can either be directly tested, or can be paralleled in the case of other characters in Stocks besides singleness and doubleness. Let us now see how GOLDSCHMIDT attempts to deal with these same facts. If I understand his view correctly, the only way in which he is able to deal with them is by ignoring those which are not compatible with his theory. It may be stated at once that the end which GoLDSCHMIDT has in view is, as he says in conclusion, to explain the method of sex inheritance in hermaphrodite plants. After giving his conclusions in regard to the sex constitution of herma- phrodite flowering plants in general, he proceeds to show in detail how in his opinion the facts regarding doubleness and plastid colour in Stocks are in agreement with his conclusions regarding sex, and can in fact be interpreted as a simple case of sex-limited inheritance, a view, which, as I hold, cannot be accepted. For a full exposition of his argument the reader must consult GOLDSCHMIDT’s own paper, but it will be convenient to give here a brief statement of his con- clusions before proceeding to discuss them. Goldschmidt’s Scheme. It is assumed in general (1) That hermaphrodite flowering plants are female in constitution and contain, if not an X chromosome an equivalent X substance in which the factor for femaleness (F) is located. (2) That taking only sex into consideration we may represent the chromosome constitution of the egg mother cells(1) as FFXX, that of each egg cell as FX. (3) That such hermaphrodite plants produce male gametes in consequence of the disappearance from the mother cells of one X chromosome, or of the F constituent of this X chromosome. (4) That the resulting pollen grains are therefore of two kinds, (a) those containing, and (b) those lacking XF. (5) That those lacking XF either degenerate or are incapable of fulfilling the function of fertilisation. And in particular (6) That singleness in Stocks is due to the presence of one factor — indicated by S. (Eversporting forms will therefore have the con- stitution Ss.) (1) The terms egg mother cell and pollen mother cell are here used in a general sense as the equivalent of GoLDSCHMIDT’S Ureier und Ursamenzellen. On the mode of Inheritance of certain Characters etc. 305 (7) That in the eversporting forme the X chromosome which disappears from the pollen mother cell is always the one which carries S. (This is necessary on the theory that pollen capable of functioning must contain an X chromosome since experiment shows that here all such pollen grains carry s i. e. doubleness). (8) That in the pure-breeding singles there is no need to suppose that the disappearing X chromosome of the male gametes is any particular one. Since here every X chromosome may be supposed to carry S it makes no difference which of the pair is lost. It is this character which constitutes the difference between the pure-breeding and the eversporting types. (9) That the inheritance of plastid colour can similarly be ex- plained on the assumption that W (= white plastids) like S is located in the disappearing X chromosome in the sulphur-white strain — a strain which is eversporting in regard to plastid colour as well as singleness and doubleness and in which the pollen is found a// to carry creamness, although of the ovules, some carry whiteness and some creamness. Whereas in pure-breeding whites W need not be supposed to be located in this particular chromosome, since here every X chromosome will carry W. The above is a brief outline of only the main points of GoLD- SCHMIDT’s scheme, but contains, I think, all the matter essential to the present discussion. To have given further detail would have necessitated practically a recapitulation of the whole paper, which I have therefore not attempted. We may now consider these various assumptions in relation to the facts. With regard to the general conclusions contained in (I), (2) and (3) GoLDSCHMIDT himself admits that he can bring forward no evi- dence in support of the occurrence of this X chromosome in plants. He is obliged, therefore, to presume the existence of some invisible cell constituent which functions in plants in the same way as this X chromosome in those animals in which it has been found to occur. This conception of the existence of an X substance in plants, functioning like the X chromosome found in certain animals, forms the foundation upon which GOLDSCHMIDT constructs his whole scheme of interpretation of the facts regarding the inheritance of doubleness and plastid colour in Stocks. As however this assumption is not supported by any evidence, nor, so far as appears, can it be put to the proof, it can claim nothing in its favour in these respects as against the view which I have suggested. 306 Saunders. The conclusions given under (4) and (5) are also unsupported by evidence. The pollen grains of the Stock races employed all appear to be similar and all “good”. There is no indication from their appearance that a large proportion are sterile as has been found by other observers to be the case in some of the Oenothera forms. The suggestion that all the mature grains may be good but that perhaps two of the daughter cells of each tetrad do not mature is purely hypothetical, and if not confirmed on investigation would constitute another large assumption lacking all proof. Pending the production of evidence on these points, there is perhaps little to be gained by further discussion, and I will pass to the conclusions dealing more particularly with Stocks, where the theory comes into direct conflict with the facts. Firstly, with regard to the excess of doubles otained from the ever-sporting forms. The fact of the excess cannot be denied, and, as I have suggested, can be explained on the supposition of partial coupling between two factors. For as it has been shown that the male gametes in these forms do not carry singleness, a coupling of this nature between factors carried only by the female gametes will give unequal numbers of the combinations in which both factors are, (= singles) and are not (=doubles) present, the latter being always in excess. How does GOLDSCHMIDT deal with this undeniable excess of doubles?) He admits that his scheme of sex-limited inheritance only provides for a ratio of equality, and that any conception of partial coupling of the nature suggested could not easily be incorporated into it. He therefore finds himself obliged to take up the position that although the actual numbers obtained in some hundreds of families represents .an excess of doubles corresponding to a ratio of about 9d:7s or 8.5d:7-55, either this excess is so slight that we must assume that the real ratio is nevertheless 1:1. Or, alternatively, that some unknown condition causes the distribution of the sex factors to deviate from the ratio 1:1, and that the same cause may bring about a similar deviation in regard to the factor determining singleness, in which case the ratio suggested might represent the actual ratio. The first supposition cannot, I think, be maintained in face of the facts. If this view is correct then we should expect that the majority of the families recorded would show a rough equality, and that among the rest about as many would vary in the direction of deficiency of doubles as in the direction of excess. But where are the families in On the mode of Inheritance of certain Characters etc. 307 which the variation from the exact ratio is in the direction of a distinct deficiency of doubles to counterbalance those in which the variation is in the opposite direction? We do not meet with them {see above, p. 300 where the data on this point are discussed). This consideration alone, viz. that on GOLDSCHMIDT’s sex-theory scheme the expectation is a ratio of 1s:1d, whereas the facts undoubtedly indicate an unequal ratio, appears to me sufficient to show that this cannot be the true explanation. His alternative suggestion can scarcely be regarded as an explanation, it amounts practically to an admission that the theory does not work; for it says, in effect, that if the facts do not fit the theory then some unknown cause must be at work which somehow produces a constant deviation from the results which we ought on this theory to find. But if the theory cannot be framed to fit the facts, what, one is constrained to ask, is its value? Why should we go out of our way to assume that perhaps half the pollen is incapable of functioning when to all appearance the grains are all equally good? Or that two sister cells in every tetrad fail to develop, in the absence of any evidence that such is the case? Is it not pushing argument from analogy rather far to assume, because it has been suggested that the occurrence of hermaphrodites in certain normally bisexual animals and the facts of sex inheritance appear to be accounted for by the fact that the so-called X chro- mosome is present in some of the gametes and not in others, that therefore in a plant normally hermaphrodite, in which the distri- bution of certain characters is not the same for the male and female germs, an X chromosome must be supposed to exist in certain of the germs but not in others, and that these others come to nothing? And further, that if this chromosome cannot be found, some hypothetical cell constituent must be supposed to be present which functions in the same way, i. e. to say which has localised in it the factors deter- mining any character showing sex-limited inheritance? But let us consider another discrepancy between GOLDSCHMIDT’S theory and the facts which is of fundamental importance. GOLD- ‘SCHMIDT extends his theory to cover the case of the inheritance of plastid colour. He holds that the facts can be explained if we locate yet another factor in the hypothetical X chromosome equivalent viz. W, the factor which gives white (—colourless) plastids. (On my view, on the other hand, the inheritance of plastid colour furnishes one more example of the type of partial coupling which sufficed to 308 Saunders. explain the facts regarding singleness and doubleness). But GoLD- SCHMIDT’s scheme of sex-limited inheritance breaks down here also, As in the case of doubleness it failed to provide an explanation of the excess of doubles obtained from types which are eversporting in regard to doubleness, so in the case of the one type which is ever- sporting in regard to plastid colour, viz. the sulphur-white, it fails to meet the facts, for it does not account for the occurrence of the small percentage of whites observed to occur among the doubles. In order to meet this difficulty GOLDSCHMIDT has recourse to the explanation of “crossing-over”. But to appeal to crossing-over is equivalent to an admission that the result in question is not explicable by his theory as it stands. It would be possible to dispose af almost. any inconvenient fact which is not in accordance with expectation in this convenient way, for, supposing it to occur, we are without any knowledge of the way in which the process would be regulated. After referring to MoRGAN’s view that certain unexpected results obtained by him with Drosophila, which seem otherwise inexplicable, must be attributed to the occurrence of crossing-over, i. e. to the exchange of substance between the two members of a chromosome pair, GOLDSCHMIDT concludes his argument with the astonishing statement that we therefore have the right (the italies are mine) to assume that in the present case (i. e. Stocks) W and w are occasionally inter- changed, that crossing-over occurs, and therefore unexpected com- binations become possible”. But on my view there is no need to regard the production of a small percentage of double whites by the sulphur-- white strains as an “unexpected combination”, which needs to be accounted for by the somewhat indefinite and unaccountable process. of “crossing over”. Their occurrence can be satisfactorily explained on the supposition of partial coupling of the kind already described (see above, and Journ. of Genetics, p. 323), an explanation which has been shown to be adequate in the case also of doubleness(t), not to mention the number of other cases, notably, e. g. that of the Sweet Pea(?), in (1) As lending some support to his suggestion of crossing-over GOLDSCHMIDT quotes the results obtained in one of my experiments with a certain individual plant K. The case of this individual is fully discussed in my original paper (see p- 315 and Table II), and I need not repeat the whole argument here. The point of importance is that the evidence clearly indicated that this supposed eversporting cream was of cross-bred origin. Since we are ignorant of the exact constitution of this individual we cannot safely use the results obtained from it or its descendants. as a basis for argument in the present discussion. (?) See note p. 299. On the mode of Inheritance of certain Chaéacters etc. 309 which it meets the facts. But not only is this suggestion of “crossing over” unnecessary, it is contrary to the evidence. For if a sulphur- white produces occasionally functional pollen grains carrying whiteness, then when this form is pure-bred we should expect to find that a certain number of the white singles would dreed true to whiteness. Further that when used as the male parent in matings with a pure- breeding cream that a small proportion of the F, crossbreds would be white and not cream, since white is dominant to cream. And lastly, that when used as the male parent in matings with a form having white plastids that a small proportion of the F, crossbreds would give ox/y plants with white plastids in Fy. No such exceptional cases have ever been observed. Yet, on this hypothesis, they should not be so very rare. The sulphur-white strains appear to produce about 3% of double whites. But since on GOLDSCHMIDT’S view a sulphur-white produces the two kinds of ovules (single white and double cream) in equal numbers, and as presumably equal numbers of each kind of ovule will be fertilised by these pollen grains carrying the factor W, we must suppose that the number of these W pollen grains will be about twice as great as the number of double-whites recorded, i. e. about 6%. Let us now consider the evidence on this point (?). Of 82 sulphur-whites which were self-fertilised ove were found to breed true. (62 of these families are recorded in my paper in the Journ. of Genetics, Table III, p. 372, the rest have been recorded since.) Of 117 F, plants reaised from a mating with a pure cream as 9 all were cream. Of 7 F, plants derived from a mating with a non-double-throwing form with white plastids as 9 a// gave some plants with cream plastids in Fy. From a mating with a non-double-throwing form with white plastids as © 42 F, families were raised. Of these 8 which were very small and did not include more than one double may be left ont of account. For where double creams and double whites both oceur it will naturally happen that when only one is obtained it will sometimes (1) It had been hoped that during the present season corroberative evidence would have been obtained from the ovules affording direct proof of the production of a small number of female gametes carrying the combination whiteness and doubleness. Unfortunately some of the commercial samples employed turned out to be impure so that the experiment had to be repeated and the results are not yet to hand. 310 Saunders. On the mode of Inheritance of certain Characters etc. be white. AZ the other 34 families included plants with cream plastids. We therefore have proof that none of the sulphur-white pollen here tested was carrying whiteness. Yet the sulphur-white plants which furnished this pollen are the same individuals from which 3 p. c. of double whites were obtained on self-fertilisation. But if GOLDSCHMIDT’s view were correct might we not reasonably expect to find in the above experiments some evidence of the existence of this 6 p.c. of pollen grains carrying W, whereas we find none. It appears in fact that on GOLDSCHMIDT’s view the whole behaviour of the sulphur-whites remains unexplained. His scheme fails to account for the excess of creams, and it involves the production of pure- breeding whites which have never been observed. Seeing then that reither in the case of doubleness nor in the case of plastid colour does the view that in certain somatic characters in Stocks we are merely dealing with a case of ordinary sex-limited inheritance meet the facts, I hold it impossible to accept GOLDSCHMIDT’S interpretation of the mode of inheritance of these characters. Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen- Roggen). Von F. Jesenko (Wien). (Aus dem Institute für Pflanzenzüchtung der Hochschule für Bodenkultur in Wien.) Eingegangen: 2. August 1913. zegang § 3 Bastardierungen zwischen entfernt verwandten Getreidearten wurden schon im vorigen Jahrhundert häufig versucht und über einige gelungene Fälle findet man auch in der Literatur Aufzeich- nungen, wie z. B. über den Weizen-Roggenbastard von Rimpau sen.?) und über die erste bekannte Weizen-Roggenkreuzung von Wilson?) im Jahre 1875. Kreuzungen zwischen Weizen und Roggen sind in den letzten Jahren häufig und mit Erfolg ausgeführt worden, so von: Signa’), Schliephacke*), Miczynski5), Nakao®) und von E. v. Tschermak”) seit 1900 jährlich in einigen Exemplaren. Bei diesen Kreuzungen war stets Weizen die Mutterpflanze. Die umgekehrte Kreuzung ist bisher nicht gelungen; in meinen Versuchen setzte von mehr als 3500 mit Weizenpollen be- stäubten Roggenblüten keine einzige Blüte an. Die Kreuzungs- produkte zwischen Weizen? und Roggen blieben durchwegs steril, nur Miczynski und Rimpau berichten über eine Nach- kommenschaft der F,-Generation. Die F;-, resp. F3-Generation lieferte bei Miczynski vollständig sterile Pflanzen, während die Nach- 1) Rimpau: Kreuzungsprodukte der landwirtschaftlichen Versuchspflanzen 1891. 2) Wilson: Transact. and proceed bot soc. Edinbourgh XII, 2 und Markelane Express 31. Mai 1875. 3) Signa: Italia agricola XL, II. 4) Schliephacke: Deutsch. landw. Presse 1904, p. 412. 5) Miczynski: Kosmos r. XXX Lwöw 1905. 6) Nakao; Cytological studies on the nuclear division of The Pollen Mother- Celles of some Cereals and Their Hybrids. Journ. of the College of agriculture, Sapporo 1911. 7) E. v. Tschermak: Bastardierungen zwischen relativ fremden Formen. In Fruwirths Züchtung landw. Kulturpflanzen 1910, Bd. IV, p. 185. 312 Jesenko. kommenschaft des Rimpauschen Bastardes noch heute in Versuchs- gärten gebaut und in Schlanstätt nach dem Berichte von W. Rimpau jun.!) in fünf konstanten Formen weiter gezüchtet wird. In meinen eigenen Weizen-Roggenbastardierungen, die seit 1908 geführt werden, erhielt ich nach Rückkreuzung von F,-Bastarden mit Weizen einige Male eine Nachkommenschaft, so daß gegenwärtig von einigen Weizen-Roggenkreuzungen F,- bzw. F,- und F3-Generation vorliegt. Ich will mich im folgenden nur auf eine kurze Mitteilung einiger Ergebnisse dieser Speziesbastardierungen beschränken, da ein ein- gehender Bericht über die genetischen, anatomischen und zytologi- schen Verhältnisse der Weizen-Roggenbastarde in Vorbereitung ist. Die Bastardierung zwischen Weizen und Roggen gelingt nicht leicht. Im Jahre 1909 lieferten 18 Ähren — 580 Blüten — 1 Bastardkorn ” ” 1910 ” 12 ” =. 339, ” ep 1.0) ” a 5 TOL Tes TO2 aes; — 3060 , — 29 Bastardkörner (davon 12 in einer Ähre) un LOLS es 70, — 2150 , — 5 Bastardkörner. Von Iooo mit Roggenpollen bestäubten Blüten setzten also durchschnittlich 6 ein Bastardkorn an. Die Keimung des Roggenpollens auf der Weizennarbe geht ebenso wie das Eindringen des Pollenschlauches in die Narbenäste ganz normal vor sich. Durch Jod-Jodkalilösung lassen sich die Pollen- schläuche in den Narben deutlich wahrnehmbar machen und ihr Verlauf beobachten. Der Roggenpollenschlauch führt im Leitgewebe der Weizennarbe oft starke Schlängelungen aus, die bisweilen so weit gehen, daB der Pollenschlauch in das umgebende Parenchym austritt und dort stecken zu bleiben scheint. In einem Falle wurde beobachtet, wie der Roggenpollenschlauch sogar das Parenchym ver- ließ und zwischen den Epidermiszellen wieder aus dem Narbenaste austrat. Trotzdem erreicht stets ein nicht unbeträchtlicher Prozent- satz der Pollenschläuche die Mikropyle. Wenn die Befruchtung des Weizens mit Roggen nur davon abhinge, daß die Pollenschläuche den Embryosack erreichen, so wäre jedenfalls eine viel größere Anzahl von gelungenen Befruchtungen zu erwarten, als dies tatsächlich der Fall ist. Es müssen daher neben den Hindernissen in der Narbe noch andere Ursachen da sein, die einer erfolgreichen Kopulation des Sperma- kerns mit dem Eikern entgegenwirken. Bei der Ernte findet man 1) W. Rimpau jun.: Über Kreuzungsprodukte von Getreide. Beitr. zur Pflanzen- zucht, Berlin 1912. Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). 313 häufig ziemlich gut ausgewachsene Fruchtknoten, die man als Körner ansehen könnte, wenn sie nicht ganz keimunfähig wären. Sie ent- halten auch etwas Endosperm, was entschieden für eine erfolgte Be- fruchtung spricht, die Embryonen aber blieben in der Entwicklung stecken. Von verschiedenen Weizen- und Roggensorten sind mir bisher folgende Kreuzungen gelungen: Mold Squarehead © >< Petkuser Roggen G (seit Igog perenierend) Loosdorfer Bartweizen 9 >< Petkuser Roggen © Bochara Weizen © > Petkuser Roggen G Bochara Weizen © x Heinrich Roggen © Behaarter Squarehead 9 > Schlanstätter Roggen 3 Roter Galizischer Weizen 9 x Petkuser Roggen © (1912, 16 Pflanzen) Bielers Epp Weizen © > Petkuser Roggen d Roter Nordstrand Weizen 9 >< Heinrich Roggen 3 Triticum dicoccoides © >< Petkuser Roggen 3 Triticum dicoccoides 9 > Secale montanum © Triticum dicoccoides 9 >< (Secale mont. © x Secale cereale dG) C. Die Sortenmerkmale der zur Kreuzung verwendeten Weizen kommen auch in den Bastarden noch deutlich zum Ausdruck, so daß beispiels- weise die Kreuzungsprodukte begrannter Squarehead © >< Petkuser Roggen G und Loosdorfer Bartweizen 9 >< Petkuser Roggen 9 sehr leicht auseinanderzuhalten sind. Die morphologischen Merkmale der Roggensorten sind jedoch zu gering, als daB man sie auch in den Bastarden erkennen könnte. So sehen sich z. B. die Bastarde Bochara Weizen © > Petkuser Roggen d und Bochara 9 = Heinrich Roggen 3 äußerlich vollständig ähnlich. Die Weizen-Roggenbastarde F, werden allgemein bezüglich ihrer morphologischen Eigenschaften als intermediär zwischen den jeweiligen Eltern bezeichnet. Das ist jedoch nur hinsichtlich einiger weniger Eigenschaften richtig. Als intermediär könnten die Ährchen- und Spelzenbreite und von den physiologischen Eigenschaften die Blüte- zeit gelten, während die Grannenlosigkeit und die Behaarung der Ähren auch bei Weizen-Roggenbastarden in gleicher Weise wie bei den Varietätenbastarden dominierend sind. (Siehe Fig. 16.) Andere Eigen- schaften sind wiederum prävalierend und manche greifen sogar weit über das. bei den Eltern vorhandene Ausmaß hinaus, wie z. B. die Ährenlänge, die Anzahl der Blüten im Ährchen (Fig. 24) usw. Die Behaarung der Halme unterhalb der Ährenspindel ist kein sicheres Kennzeichen der Weizen-Roggenbastarde F,, denn sie fehlt ihnen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 21 Jesenko. 314 a Bielers Epp Weizen, b F,, c Petkuser Roggen, Fig. 1. Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). 315 häufig vollständig. Bezüglich der Ausbildung der Geschlechtsorgane verweise ich auf meine Mitteilung ıgıı!). Ergänzend möchte ich hin- a b c Fig. 2. a Roter Galizischer Weizen, 6 F,, c Petkuser Roggen. 1) Jesenko: Sur un hybride fertile entre Triticum et Secale. IV. conference intern. de Genetique Paris 1911. 21? 316 Jesenko. zufügen, daß alle weiteren Versuche, die Befruchtung der Bastarde mit Eigenpollen herbeizuführen, vollständig mißlangen. Im ver- gangenen Jahre wurden über 3000 Bastardblüten mit aus den Antheren herauspräpariertem Pollen bestäubt, aber keine einzige Blüte setzte an. Daher kann mit einiger Sicherheit angenommen werden, daß auch Rimpaus und Miczynskis F,-Generation nicht durch Selbstbefruchtung, sondern zu- fällig durch Befruchtung mit Wejzenpollen entstanden war. In gleicher Weise ist wohl auch das eine Korn F,-Generation in meiner Kreuzung Mold Squarehead © >< Petkuser Roggen dG 190g durch Mold Squareheadpollen — womit eine Ähre bestäubt wurde — und nicht durch Eigenpollen entstanden. Über die zytologischen Verhältnisse der Ei- und Pollenbildung wird noch anderweitig berichtet, ich erwähne hier nur die auffallend gestörte Tetradenbildung der Pollenmutterzellen, wie sie die Fig. 35 zeigt. Während beim Weizen (Fig. 32) und Roggen die Viererteilung stets regelmäßig verläuft, werden in den Pollenmutterzellen der Weizen- Roggenbastarde sehr verschieden große Partien abgeschnürt, aus denen dann auch verschieden große Pollenkörner hervorgehen. Die Pollen- mutterzellen teilen sich bei den Bastarden übrigens selten in vier Zellen, sondern häufig in drei, fünf, sechs und noch mehr verschieden große Zellen. Diese große Unregelmäßigkeit in der Teilung der Pollen- mutterzellen allein ließe schon vermuten, daß die daraus hervor- gehenden Pollenkörner kaum fruchtbar sein werden, was durch Be- stäubungsversuche bisher bestätigt wurde. Daß jedoch die Eizellen nicht in dem Maße unfruchtbar sind wie der Pollen, zeigen am besten die Kreuzungsresultate, die durch Be- stäubung der F,-Bastarde mit Weizen erzielt wurden: (Mold Squareheard © >< Petkuser Roggen ©) > Mold Squareheard 3 ca. 650 Blüten — 5 Körner (Roter Nordstrand 9 x Petkuser Roggen ©) >< Roter Nordstrand d ca. 530 ie — 4 5 (Loosdorfer Bartweizen Q > Petkuser Roggen ©) >< loosdorfer Bartweizenzd, ca. 4200 „wm, (Bochara Weizen 9 = Heinrich Roggen C-) > Bochara Weizen G. ca. 660 An — 2 ny (Roter Galizischer Weizen © > Petkuser Roggen ¢) >< Roter Galizischer Weizen Gi ca. 5400 „, — 16 a (Bielers Epp Weizen O0 x Petkuser Roggen ©) >< Bielers Epp Weizen 3 ca. 450 — I ’ Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). 317 In dieser Gruppe setzten auf 1000 mit Pollen der Mutter- pflanze bestäubte Bastardblüten ungefähr 3 an; andere Weizen- Roggenbastarde, die nach Rückkreuzung mit Weizen kein Korn er- gaben, sind hier nicht angeführt. Alle diese abgeleiteten Bastarde waren der Pollenpflanze — dem entsprechenden Weizen — sehr ähnlich; einige blieben vollständig steril, andere setzten wieder mehr oder minder gut an. Die dem Weizen am meisten ähnlichen, waren stets am frucht- barsten. Die äußerliche Verschiedenheit der F,-Generation zeigt die Abbildung der Ähren von 12 Pflanzen aus der Kreuzung (Roter Galizi- scher Weizen 9 >< Petkuser Roggen 3) >< Roter Galizischer Weizen d. Fig. 3. Pollentetraden. a Weizen, b F, Weizen @ x Roggen 3, c F, (Weizen 9 x Roggen 3) 9 x Roggen d. Alle Ähren sind weizenähnlich, es finden sich aber nicht zwei darunter, die einander vollkommen glichen. Bei einigen gingen die Antheren selbsttätig auf, bei anderen nur, wenn sie etwas gequetscht wurden. Bisweilen fanden sich an einer und derselben Pflanze Antheren, die sich selbst öffneten, neben solchen, die erst auf einen Druck hin auf- gingen und dabei auch solche, die überhaupt nicht aufsprangen, sondern zerrissen werden mußten, um Pollen daraus zu bekommen. Obwohl auch die geschlossenen Antheren künstlich geöffnet wurden, war der Kornansatz der Bastarde sehr gering. Nur zwei Pflanzen, die dem reinen Galizischen Weizen auffallend ähnlich waren und deren Antheren sich selbsttätig öffneten, lieferten etwa 15 Körner pro Ahre. 318 Jesenko. Im Jahre 1912 wurden viele F,-Bastarde mit Roggen rückgekreuzt, darunter Galizischer Weizen 0 > Petkuser Roggen do allein in mehr als 4800 Blüten mit Petkuser Roggen. Eine einzige Blüte setzte ı Korn an. An der daraus erwachsenen Pflanze wurden viele Ähren vor der vollständigen Entwicklung für zytologische Zwecke ab- geschnitten; die meisten Nachschosser vertrockneten, ein einziger Trieb entwickelte sich zur vollständigen Ähre, die einer Roggen- abre sehr ähnlich war (Fig. 5). Sie blühte heuer am 2o. Juli. Die Antheren öffneten sich selbsttätig, was nebst dem Umstande, daß die Tetradenbildung normal verläuft (Fig. 3c) wie bei reinem Getreide (Fig. 3@) zur Hoffnung berechtigt, daß die Ähre fruchtbar sein wird. Es wiederholt sich also auch bei der Rückkreuzung mit Roggen das gleiche, was wir bei der Rückkreuzung mit Weizen gesehen haben, daß nämlich diejenigen F;-Bastarde, die der Pollenpflanzen sehr ähnlich sind, in der Regel auch fruchtbar sind. Wie schon oben erwähnt, waren die durch Rückkreuzung mit Weizen entstandenen F,-Bastarde wohl weizenähnlich untereinander, aber, obwohl sie derselben Kreuzung angehörten, doch alle sehr ver- schieden. Da der Weizenpollen bei der Bestäubung stets der gleiche, einer konstanten Rasse angehörende war, so mußten eben die Ei- zellen des F,-Bastardes untereinander verschieden gewesen sein. Man könnte sich diese Verschiedenheit einfach so vorstellen, daß das Weizen- und Roggenerbplasma nicht in allen Ei- zellen gleichmäßig verteilt war, sondern in den einzelnen Zellen bald die eine, bald die andere Art des Plasma über- wog. Würde nun ein Weizenpollenkorn eine Eizelle treffen, die keine oder nur geringe Mengen von Roggenplasma und fast nur Weizenelemente enthielte, so gäbe das eine weizen- ähnliche fruchtbare F,-Pflanze. Wäre dagegen in der Eizelle, die mit Weizenpollen die Befruchtung einging, eine größere Menge von Roggenelementen vorhanden, so entstünde daraus eine weniger weizenähnliche Pflanze. Verbindet sich weiter der Weizenpollen mit einer Eizelle, die noch mehr Roggen- erbmasse besitzt, zu einer wachstumsfähigen Zygote, so würde die F3-Pflanze noch weniger weizenähnlich sein und zur Sterilität neigen, ähnlich den F,-Pflanzen, die zur Hälfte Weizen-, zur Hälfte Roggenelemente in ihren Zellen führen. Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). 3 Ig Das gleiche Bild hätten wir bei der Rückkreuzung mit Roggen, nur umgekehrt: Hier gingen wieder die mehr Roggen- erbplasma führenden Eizellen die Verbindung am leichtesten ein und würden fruchtbare roggenähnliche Bastarde liefern; Fig. 4. F,-(Roter Galizischer Weizen 9 x Petkuser Roggen 5) x Roter Galizischer Weizen 5. 320 Jesenko. mit der Abnahme der Roggenelemente in den weiblichen Gameten würde aber sowohl die Roggenähnlichkeit als auch die Fertilität geringer sein, bis schließlich bei Gameten mit noch weniger Roggenplasma die Befruchtung gänzlich aus- bliebe. Zum Zwecke einer bildlichen Darstellung der Verteilung von Weizen- und Roggenerbmasse in den F},-Eizellen kann man mit gutem Rechte die 8 Weizen- und die 8 Roggenchromosome als Träger des Erbplasma heranziehen. Da es mir nur auf die Darstellung einer quantitativen Verteilung der Weizen- und Roggenelemente ankommt, werden im nachfolgenden Schema I die Weizen- und Roggenchromosome ee Roggen ° Zygote Fr | steril role tertul fertil Schema I. als gleichwertige Teile des Weizen- resp. Roggenerbplasma angenommen, ohne Rücksicht darauf, daß sie einzeln genommen wahrscheinlich auch qualitativ verschieden sind und als solche ganz verschiedene Anlagen repräsentieren könnten. Die punktierten Linien sollen die Vereinigung des Weizen- bzw. Roggenpollens mit solchen F,-Eizellen andeuten, die keine existenz- fähige Verbindung eingehen dürften. Der Übersichtlichkeit halber wurde angenommen, daß die Befruchtung bereits bei Eizellen mit vier artfremden Chromosomen ausbleibt, und daß bei drei artfremden Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). 321 Chromosomen zwar noch eine entwicklungsfähige Zygote entsteht, die daraus hervorgehende F,-Pflanze aber steril ist. Die Gameten der fertilen F,-Pflanzen müßten nach dem Schema Kombinationen geben, die in der dritten Generation einerseits reinen Weizen, andererseits weniger weizenähnliche und weniger fruchtbare Pflanzen erwarten Spindelseite Ährchenseite Fig. 5. F,-(Roter Galizischer Weizen x Petkuser Roggen $) x Petkuser Roggen &. 322 Jesenko. ließen als die F,-Pflanze es gewesen ist, der sie entstammten. Ein derartiger Rückschlag in die Sterilität wurde in meinen Versuchen unter den Pflanzen dritter Generation häufig beobachtet: Fig. 6 zeigt einige Ähren der Nachkommenschaft einer ziemlich fruchtbaren F,-Pflanze. Die Ähre / ist vollkommen weizenähnlich und vollständig fruchtbar wie der reiche Kornansatz zeigt; die Ahre d@ ist weniger fruchtbar, während unter a eine Ähre abgebildet ist, die vollständig unfruchtbar war. Es sei hier noch erwähnt, daß Miczynski von fruchtbaren Weizen- Roggenbastarden Fy in F, lauter sterile Pflanzen (wahrscheinlich war die Anzahl der Pflanzen keine große) erhalten hatte, so daß eine Fort- führung der Versuche auf weitere Generationen überhaupt unmöglich geworden war. Die Kombination der F,-Gameten müßte nach unseren Voraus- setzungen ferner zu Pflanzen führen, die wenig weizenähnlich und wenig fertil wären, und die diese Eigenschaften konstant vererben. Konstante Linien dieser Art wurden in F,-Generation von (Mold Squarehead 9 = Petkuser Roggen 3) > Mold Squarehead ¢ mit Sicher- heit nachgewiesen. Das beste Beispiel eines nicht mehr spaltenden, wenig fruchtbaren, vom Weizen morphologisch und physiologisch deut- lich abweichenden Weizen-Roggenbastardes ist aber der Rimpausche begrannte Weizen-Roggenbastard, der gegenwärtig in der 23. Generation steht und dessen Aussehen und geringe Fertilitat, wenigstens in den sieben Jahren, seitdem ich ihn kenne, vollkommen unverandert ge- blieben war. Zweifellos wird diese Interpretation nach genauerer Kenntnis des genetischen Verhaltens der Einzelmerkmale und der zytologischen Ver- hältnisse der Weizen-Roggenbastarde manche Ergänzung und Ab- änderung erhalten müssen, doch erfüllt sie vollständig den vorläufigen Zweck, eine Vorstellung über die Beziehungen zwischen dem morpho- logischen Aussehen der Weizen-Roggenbastarde und dem Grade ihrer Fertilität zu geben. Ich möchte hier nur noch die Vererbungsweise eines scharf be- stimmbaren Einzelmerkmals anführen, die zeigen soll, daß auch in den Speziesbastarden eine völlig reine mendelsche Aufspaltung vor- liegen kann. Die Kreuzung Mold Squarehead © > Petkuser Roggen G ergab eine Pflanze mit dichten Haaren an den Blattscheiden der untersten Blätter. Die Eltern waren, wie es übrigens bei allen Kulturarten von Weizen und Roggen der Fall ist, vollständig glatt. Nach Rückkreuzung mit Über Getreide-Speziesbastarde (Weızen-R« gegen). 323 Mold Squarehead wurde eine einzige F,-Pflanze erhalten, die ziemlich fruchtbar und behaart war. Die F,-Generation lieferte behaarte und vollständig glatte Pflanzen im Verhältnis 3ı (behaart) : 23 (glatt), was a b c d e BR Fig. 6. F3-(Mold Squarehead @ x Petkuser Roggen 3) Q x Mold Squarehead 93. dem Verhältnis 9:7 sehr nahe kam (9: 6,7), und für einen bifak- toriellen Vererbungsmodus sprach. Unter der Annahme, daß zwei Faktoren, von denen einer im Weizen, der andere im Roggen vorhanden war, nach der Kreuzung die Behaarung auslösten, ergibt sich folgendes Verhalten der Deszendenz: 324 Jesenko. Weizen 9 Roggen 3 Ab aB Fy: AaBb weibliche Gameten: AB, Ab, aB, ab Zygoten nach Riickkreuzung mit Weizen (Ab): ABAb, AbAb aBAb, abAb yy aay F,-Individuen: behaart glatt behaart glatt Im vorliegenden Falle war die Pflanze Fy behaart. Ihre Zygoten- formel könnte demnach ABAb oder aBAb gewesen sein. Hätte die Pflanze der Zygote ABAb entsprochen, so müßte das Verhältnis der behaarten und nicht behaarten Individuen in F, 3:1 gewesen sein, während das Verhältnis, wie schon oben erwähnt, nahe 9:7 war (9: 6,7), entsprechend der Zygotenformel aBAb, Gameten F,: AB, Ab, aB, ab. Die F,-Pflanze ist selbstfertil; daher Kombinationsmöglichkeiten: F,-Zygoten | F,-Individuen ABAB (behaart) ABaB (behaart) ABAb (behaart) ABab (behaart) AbAB (behaart) AbAb (glatt) AbaB (behaart) Abab (glatt) aBAB (behaart) aBAb (behaart) aBaB (glatt) aBab (glatt) abAB (behaart) abAb (glatt) abaB glatt) abab (glatt) Die glatten Pflanzen müßten nach unserer Annahme in F, nach Selbstbefruchtung lauter glatte Nachkommenschaft liefern, was auch vollständig zutraf (siehe Tafel I); die behaarten dagegen teils konstant bleiben, teils noch aufspalten, und zwar: Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). 325 behaart : /MBIM EY (RAMEN ENON) An 6 Gta OPO oA Geceo chine n io = ABAb ee ee a RO SEO Er tntC 3 ME le ee NE LER iss cro: ist en rah 4 9 NN ee N ok ae Me cha ao ete Merve 3 EHE Ge ON Ma RT RETTET MALER BE 9 BEN ee is: sata) Ka Teen So vals) 3 EN TO ee, Ges Pete ee er 9 SONEL OCS Nee So Ob EEE LERNT 9 (48) glatt Die spaltenden behaarten F;-Pflanzen müßten in Fy theoretisch auf 3 behaarte 2 glatte Individuen geben. Experimentell wurden die in der Tabelle I verzeichneten Verhältniszahlen gefunden: Tabelle I. q F,-Pflanzen q F4-Pflanzen = 5 | Anzahl der | = 8 | Anzahl der je A Pflanzen | behaart: glatt = Ai Pflanzen | behaart : glatt Er | a ey I 78 43°) 35) (9, 27,37)) | 28 12 7 5 2 97 | OW 197 29 31 oO 31 3 22 TO ET 30 73 48 25 4 ne) |) ee 31 59 2 27 (9 : 7,62) 5 80 OF) 80 32 7 3 4 6 31 TO) 4) 2 33 9 NO 7 57 40 Or 3; 40 34 6 | oO 6 8 3 Z I 35 48 ° 48 9 49 o 49 36 34 17 17 10 27 18 9 37 37 0 37 II 3 3 fo) 38 8 5 3 12 2 fo) 2 39 2 2 fo) 13 27 13 14 40 16 te) 16 14 7 7 I 41 7 | 3 4 15 17 fo) 17 2 I | I fo) 16 5 5 0 43 go 0 90 17 52 30 22 (9 :6,61)| 44 41 ° 41 18 I I o 45 94 0 94 19 45 0 45 46 36 | 23 13 20 8 8 oO 47 86 Sz 2 21 38 ° 38 48 8 5 3 22 21 [6) 21 49 18 | 8 10 23 13 10 3 (3 : 0,9) 50 180 | (6) 180 24 28 fe) 28 51 28 16 12 {9 2.742) 25 36 ° 36 2 40 fe) 40 26 33 27 6 53 Io 5 5 27 24 18 6 (SET) 54 110 ° 110 326 Jesenko. Über Getreidespeziesbastarde (Weizen-Roggen). Das Verhältnis der behaarten und der glatten Individuen der spaltenden Linien in Fy war 431: 282 oder 3:1,96, was dem theoretisch zu erwartenden Verhältnis 3:2 äußerst nahe- kommt. Diese wenigen Beispiele mögen vorläufig genügen, um zu zeigen, daß die Weizen-Roggenspeziesbastarde, weit entfernt davon, konstante Nachkommenschaft zu geben, in bestimmten Merkmalen einer alternativen Vererbungsweise folgen, die sich in ähnlicher Weise wie beiden Varietätenbastarden durch Spaltung der Anlagen in den Geschlechtszellen deuten läßt. Die Behaarung (Glätte) der Ähren und die Grannen (Grannenlosigkeit) folgen in den Speziesbastarden Weizen- Roggen nach meinen bisherigen Versuchen genau den mendel- schen Spaltungsgesetzen, wie sie bei den Weizenvarietäten- bastarden für diese Merkmale schon früher ermittelt wurden. Andere Merkmale wieder weisen sehr komplizierte, nur aus großem Material erst genau zu ermittelnde Spaltungen auf, während bei einigen auch eine intermediäre Vererbung nicht ganz ausgeschlossen zu sein scheint. Neue Literatur. Unter Mitwirkung von L. Blaringhem-Paris, L. Doncaster-Cambridge (Engl.), E. M. East- Cambridge (Mass.), M. Daiber-Zürich, L. Kiessling-Weihenstephan, R. Larsson-Lund, A. Pflegel-Berlin, R. Erdmann-Berlin, L. Sommermeier-Bonn, T. Tammes-Groningen, R. A. Walther- Gießen, A. Zweig-Berlin zusammengestellt von E. Schiemann-Berlin, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Separata oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zugäng- licher Stelle publiziert sind.) I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoreti- schem Inhalt über Vererbung und Artbildung. Bateson, W. Mendel’s Principles of Heredity. Cambridge University Press 1913... 4135.76. Tafeln. 33 Textfig. gr 8° Baur, E. Bastardierung. Handwörterb. Nat. wiss. 1 1912. S. 850—873. Baur, E. Neuere Aufgaben und Ziele der experimentellen Vererbungs- forschung. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 62 1912. S. (161)—(177). Baur, E. Die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften im Lichte der neuen experimentellen Forschung mit Pflanzen. Arch. f. soziale Hygiene 8 1913. S. II7—I3o. Blackwelder, E. The geologic history of China and its influence on the Chinese people. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 105—124. Blaringhem, L. L’hérédité des maladies des plantes et le mendélisme. Congrés international de pathologie comparée. Paris IgI2. S. 250—312. Boas, F. Changes in the bodily form of descendants of immigrants. New York, Columbia Univ. Press 1912. XII u..573 S. Breitenbach, W. Die Stammesgeschichte der höheren Pflanzen. Neue Weltansch. 6 1913. 1g S. Brownlee, J. On Inheritance of Hair and Eye Colour. Proc. Royal Society of Edinburgh 32 1913. S. 458—474. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, Ia (2) Neue Literatur. Buchet, $S. La pretendue hérédité des maladies cryptogamiques. Bull. Soc. bot. France 59 1913. S. 754—762. Busealioni, L. Osservazioni sugli ibridi. Bull. Acc. Gioenia Sc. nat. Catania 25 1913. S. 3—4. Castle, W. E. Simplification of Mendelian formulae. Am. Nat. 47 1913. S. 170—182. Castle, Coulter, Davenport, East, Tower. Heredity and Eugenics. Univ. Chicago Press. Chicago Illinois IgI3. 315 S Chodat, R. A grain of wheat. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 33—45. Classen, K. Die Völker Europas zur jüngeren Steinzeit. Ihre Herkunft und Zusammensetzung. Strecker u. Schröder Stuttgart I9I3. 76 S. gr 8° Cockerell, T. D. A. Natural selection. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 338—396. Collins, G. N. The origin of maize. Journ. Washington Acad. Sci. 2 1912. S. 520— 530. Conklin, E. G. Heredity and responsibility. Science, N. S. 37 1913. Cook, O0. F. Mendelism and interspecific hybrids. Am. Nat. 47 1913. S. 239— 245. Cook, O. F. Wild wheat in Palestine. U.S. Dept. Agr. Bur. Bl. Ind. Bull, 274 1913. S. I-56. Taf. 1—15. Fig. 1—11. Correns-Goldschmidt. Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. 2 Vorträge. Vers. dtsch. Nat. u. Ärzte Münster 1912. Erweiterte Fassung. Borntraeger Berlin 1913. 149 S. 55 Textfig. Curtis, W. P. The Coloration Problem. (Protective Resemblance and Mimicry.) Entimologist’s Record 25 1913. S. 57—61. Davenport, C. B. Annual report of the Department of experimental evo- lution. Year Book of the Department of exp. evol. 11 1912. S. 83—93. Delage, Y. La parthénogénése experimentale. Verh. VIII. int. Zool. Kongr. Graz 1910. Jena 1912. S. I00—ı62. Dewitz, J. Uber die experimentelle Abänderung von Organismen durch die chemische Beeinflussung ihrer Fortpflanzungskörper. Biol. Centralbl. 33 1913. S. IO—I4. Dobell, ©. Some Recent Work on Mutation in Micro-organisms. Part II, Mutations in Bacteria. Journal of Genetics 2 1913. S. 325—350. East, E. M. A chronicle of the tribe of corn. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 225—236. Emerson, R. A. Simplified Mendelian formulae. Am. Nat. 47 1913. S. 307—311. Boe. Über Vererbung und Inzucht. Fühling’s Landw. Zeitung 62 1913. 323: Fischer, E. Rassen- u. Rassenbildung. — Rassenmorphologie. — Rassen- pathologie. — Rassenphysiologie. Handwörterb. Naturwiss. 8 1913. S. 78—120. Fischer, H. Beziehungen der Fortpflanzung zum Stoffwechsel im Pflanzen- reich. Sitzber. Ges. naturf. Freunde 10 1910. S. 517—521. Frank, K. The theory of evolution in the light of facts. London ıgı2. 8° a A. a The Dominance of Recessives. Am. breed. Mag. 4 1913. - 34—30. ; Neue Literatur. (3) Gaude. Kritische Betrachtungen über die Brauchbarkeit der Durchschnitts- und Verhältniszahlen bei züchterischen Untersuchungen. Deutsche Landw. Tierzucht. Ausgabe A 17 1913. S. 73. Gautier, A. Sur le principe de la coalescence des plasmas vivants et l’origine des races et des espéces. Rapports IV Conf. int. Géné- tique, Paris IgII. 1913. S. 79—90. Glaser, O. Reflections on the autonomy of biological science. Am. Nat. 46 1912. S. 712—728. Goldschmidt, R., siehe Correns. Griggs, L. The inheritance of acquired characters. Pop. Sci. Mo. 82 1913. . 4052. Grove, B. H. The influence of the development of agriculture in Wyoming on the bird fauna. Am. Nat. 47 1913. S. 3II—313. H.B.C. Mutations in plants. Bot. Journ. 2 1913. S. 120. Haecker, V. Befruchtung. Handwörterb. Naturwiss. 1 1912. S. 888—g13. Hagedoorn, A. L. Facteurs génétiques et facteurs du milieu dans l’amelio- ration et l’obtention des races. Rapports IV®™* Conf. int. Génétique, Paris ıgıı. 1913. S. 132—135. Hansen, A. Herders Beziehungen zur Descendenzlehre. Arch. Gesch. Naturw. u. Technik 4 1912. S. 307—314. Harris, J. A. A simple test of the goodness of fit of Mendelian ratios. Am. Nat. 46 1912. S. 741I—755. Henderson, L. J. The fitness of the environment, an inquiry into the bio- logical significance of the properties of matter. Am. Nat. 47 1913. S. 105—II5. Heribert-Nilsson, N. Mebnibers Broblemier: Svensk Bot. Tidskr. 7 1913. . I—16. Hertwig, R. Uber den es Stand des Sexualitätsproblemes nebst eigenen Untersuchungen. Biol. Centralblatt 32 1912. Himmelbaur, W. Neues über die Vererbung erworbener Eigenschaften. (Referat.) Urania 1913. S. 1—16. Holdefleiß, P. Die Beziehungen zwischen der Pflanzen- und Tierzüchtung in ihren Arbeitsmethoden und gemeinsamen Aufgaben im Anschluß an Vererbungsversuche mit Mais und Hühnern. 25. Flugschrift dtsch. Ges. f. Züchtungskunde Berlin 1913. S. I—I4. Hurst, C.C. The application of the principles of genetics to some practical roblems. Rapports IVi@me Conf. int. Génétique, Paris 1911. IQI3. . 210— 221. Jackson, R. T. Alpheus Hyatt and his principles of research. Am. Nat. 7 1913. S. 195—205. Jennings, H.S. Driesch’s vitalism and experimental indeterminism. Science, N.S. 86 1912. S. 434-435. Jennings, H. S. Age, Death and Conjugation in the Light of Work on Lower Organisms.Popular Science Monthly 1912. S. 563—577. Kellog, V. L. Distribution and species-forming of ecto-parasites. Am. Nat. 47 1913. S. 129—158. Kohlbrugge, J. H. F. Die morphologische Abstammung des Menschen, Strecker u. Schréder Stuttgart 1913. S. 104. gr. 8° 1a* (4) Neue Literatur. Kölpin-Ravn, F. Hvorledes bestemmes Planternes Kön? Fra Naturens Veerksted 1 1912. S. 97—107. Korschelt, E. Ei u. Eibildung. Handwörterb. Naturwiss. 3 1912. S. I—40. Krämer. Dissertationen der tierärztl. Fakultät Bern. Mitteil. der Deutsch, Landw. Gesellsch. 28 1913. S. 229—239. Ladd, G. T. The study of man. Science, N.S. 37 1913. S. 275—200. Leveillé, H. L’origine de la variabilité de l’espece. Bull. Géogr. bot. 22 I9gI3. S.4-5. Livingston, B. E. Adaptation in the living and non-living. Am. Nat. 47 1913. S. 72—82. Loeb, J. The mechanistic conception of life. Biological Baus Chicago (Ill) University of Chicago Press 1 1913. 232 S Lotsy, J. P. Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin. Prog. rei. bot. 4 1913. S. 361—389. MacDougall, R. Neo-vitalism and the logic of science. Science, N.S. 37 1913. S. 1G4—r06. Macnamara, N. C. Organic evolution: Darwinian and de Vriesian. Smith- sonian Rep. f. r9tr. Washington 1912. S. 363—378. Mathews, A. P. Adaptation from the point of view of the physiologist. Am. Nat. 47 1913. S. 90—I04. Metcalf, M. M. Adaptation through natural selection and orthogenesis. Am. Nat. 47 1913. S. 65—71. Michael, E. L. Vertical distribution of the Chaetognatha of the San Diego region in relation to the question of isolation s. coincidence. Am. Nat. 47 1913. S. I7—49. Morgan, T. H. Factors and unit characters in Mendelian heredity. Am. Nat. 47 1913. S. 5—16. Nilsson-Ehle, H. Über die Winterweizenarbeiten in Svalöf in den Jahren 1900— 1912. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 3 1913. S. 62—88. Nilsson-Ehle, H. Mendélisme et acclimatation. Rapp. [V™> Conf. int. Génétique, Paris I9gII. 1913. S. 136—157. Osborn, H. H. Tetraplasy, the law of the four inseparable factors of evo- lution. Journ. Acad. of Nat. Sci. Philadelphia II 15 ıgı2. S. 275 —309. Parker, G. H. Adaptation in animal reactions. Am. Nat. 47 1913. S. 83—8g. Patten, W. The evolution of the vertebrates and their kin. P. Blakiston’s Son & Co., Philadelphia 1912. XXI u. 486 S. Fig. 1—309. Patten, W. A problem in evolution. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 417—435. Pearl, R. Genetics and breeding. Science, N.S. 37 1913. S. 539—-546. Pearson, K., et Heron, D. On Theories of Association. Biometrika 9 1913. S. I59—315.- Plate, L. Descendenztheorie. Handwörterb. Naturwiss. 2 1912. S. 897—051. Plate, L. Vererbungslehre mit besonderer Berücksichtigung des Menschen, für Studierende, Ärzte u. Züchter. Leipzig, Engelmann 1913. 518 S. 8° Rand, H. The problem of organization. Science, N.S.36 1912. S. 803 — 815, 850—860. Rhumbler, L. Correlation. Handwörterb. Naturwiss. 2 I9I2. S. 731I—737. Neue Literatur. (5) Roberts, E. W. The modern theory of the cell as a complex of organized units. Trans. Am. Micros. Soc. 31 1912. S. 85—I13. Taf. 6—13. Fig. A—K. Schaxel, J. Über den Erwerb vererbbarer Eigenschaften bei Tieren. Arch. f. soziale Hygiene 8 1913. S. 131 —144. Schaxel, J. Zellforschung und Entwicklungsgeschichte. Die Naturwissen- schaften 1913. S. 184—187. Skinner, H. Mimicry in boreal American Rhopalocera. Journ. Acad. of Nat. Sci., Philadelphia II 15 1912. S. 121—127. Stockberger, W. W. A literary note on the law of germinal continuity. Am. Nat. 47 1913. S. 123—128. Stone, W. The phylogenetic value of color characters in birds. Journ. Acad. of Nat. Sci., Philadelphia II 15 1912. S. 313—319. Taf. 27. Sutton, A. W. Sur l’origine des espéces par mutation. Rapports IV‘@r« Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 158—159. Thiselton-Dyer, W. T. On the supposed tertiary antarctic continent. Journ. Acad. of Nat. Sci., Philadelphia II 15 ıgı2. S. 237—230. Tietze, S. Das Rätsel der Evolution. Ein Versuch seiner Lösung und zu- gleich eine Widerlegung des Lamarckismus und der Zweckmäßigkeits- a Müncher, E. Reinhardt 1910. XV u. 355 S. Townsend, C. H. T. On the history of cottons and cotton weevils. Science, N.S.37 1913. S. 638—639. Trow, A. H. Forms of Reduplication (gametic coupling): Primary and Secondary. Journal of Genetics 2 1913. S. 313—324. Weismann, A. Vorträge über Deszendenztheorie, gehalten an der Uni- versität zu Freiburg i. B. 3. Aufl. Jena, Fischer 1913. 354 S. 8° Whetham, C. D., and W.C. D. An Introduction to Eugenics. Cambridge, Bowes and Bowes 1 1912. S. 66. 8° Whetham, C. D., and W. C. D. Heredity and Society. London, Longmans, Green & Co. 1912. Igo S. 8 Williston, S. W. Primitive reptiles. Journ. of Morph. 23 1912. S. 637—666. Fig. I. Winkler, H. Entwicklungsmechanik oder. Entwicklungsphysiologie der Pflanzen. Handwörterbuch d. Naturwiss. 3 1912. S. 634—667 Wright, G. F. Origin and antiquity of man. Bibliotheca Sacr. Co., Oberlin, Ohio 1912. XX u. 547 S. II. Experimentelle Arbeiten und Beobachtungen über Vererbung, Bastardierung und Artbildung. a) Pflanzen. Anonymus. Fasciation in a Casuarina. Victorian Nat. 29 1913. S. 138. Armstrong, H. E., Armstrong, E. F., and Horton, E. Herbage studies II. Variation in Lotus corniculatus and Trifolium repens (cyanophoric plants). Proc. R. Soc. Lond. Bull. 86 1913. S. 262—269. Bateson, W., and Punnett, R. C. Reduplication of terms in series of gametes. Rapports IV’ne Conf. int. Génétique, Paris IQII. 1913. S. 99— 100. (6) Neue Literatur. Belling, J. Second generation of the cross between velvet and Lyon beans. Florida Agricult. Exper. Station ıgII. 1912. S. 32—53. Beyer, R. Über zwei Weidenbastarde. Verh. Bot. Vereins Prov. Branden- burg 54 1912. S. 140—142. Beyer, R. Uber Thalictrum minus und einige neue Formen von Thalictrum foetidum u. Rumex crispus. Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 54 1912. S. 228—237. Textfig. 1. Blaringhem, L. Phénoménes de Xénie chez le Blé. C. R. Ac. Sc. Paris 156 I9I3. S. 802—805. Blaringhem, L. Cas remarquable d’hérédité en mosaique chez des hybrides d’Orges (Hordeum distichum nutans < H. d. nudum L.). C.R.Ac. Sc. Faris 156 1913. S. 1025—1027. Blaringhem, L. Sur l’hérédité en mosaique. Rapports [V*me Conf. int. Génétique, Paris Ig1I. 1913. S. IOI—I3I. Bruce, A. B. Sur l’hérédité des caractéres quantitatifs. Rapports IViem< Conf. int. Génétique, Paris I9II. 1913. S. 96—08. Burgeff, H. Uber Sexualität, Variabilität und Vererbung bei Phycomyces nitens. Ber. deutsch. bot. Ges. 30 1913. S. 679—686. Chifflot, J. Sur les variations du réceptacle chez le «Dorstenia Massoni» Bur., sous Vinfluence de bouturages et de pincements réitérés. Rapports IViene Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 447—440. Collins, G. N., Heredity of a maize variation. U.S. Dept. of Agr. Bur. Pl. Ind. Bull. 272 1913. S.1—23. Taf.ı. Fig. 1. Compton, R. H. Preliminary Note on the Inheritance of Self-sterility in Reseda odorata. Proc. Cambridge Philosoph. Soc. 17 1913. S.7—8. Compton, R. H. Further notes on Epilobium hybrids. Journ. of Botany 51 1913. S. 79—85. Cook, O. F. Heredity and cotton breeding. U.S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Bull. 256 1913. S. ı-ı13. Taf.1—6. Fig. I—10. Cook, O. F. Mendelism and interspecific hybrids. Am. Nat. 47 1913. S. 239—245. Correns, C. Sordago, eine nach den Mendelschen Gesetzen vererbte Blatt- krankheit. Verhandl. 84. Vers. dtsch. Naturf. u. Arzte Münster 1912. S. 250— 2352. Csernel, E. Beiträge zur sogenannten Mutation bei Choleravibrionen. Bact. Ctbl. I 68 1913. S. 145 —151. Davis, B. M. Mutations in Oenothera biennis L. (?), Am. Nat. 47 1973. S. II6_I2I. Dewey, L. H. A purple-leaved mutation in hemp. U. S. Dept. of Agr. Pur. Pl. Ind. Circe. 113 1913. S. 23—24. East, E. M. Inheritance of flower size in crosses between species of Nico- tiana. Bot. Gaz. 55 ıgI3. S. 177—188. Emerson, R. A., and East, E. M. The inheritance of quantitative charac- ters in maize. Nebr. Agr. Exp. Sta. Research Bull. 2 1913. S. I—120. Fig. 1—21. Tab. 1—39. Frohlich, A. Über Hypericum maculatum Cr. >< perforatum L. und H. Desetangsii Lamotte. Ost. bot. Ztschr. 63 1913. Gard, M. La loi d’uniformite des hybrides de premiere generation est-elle absolue? Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris IgII. IQIS. S. 197— 200. Neue Literatur, ‘ (7) Gaßner. Über Anpassungen der Getreidepflanzen an klimatische Verhält- nisse und deren Bedeutung für die Entwicklung des Getreides. Landwirtsch. Annalen 52 1913. S. 10I—103 u. I09—II2. Gates, R. A Contribution to a Knowledge of the Mutating Oenotheras. Transactions Linnean Soc. London 8 1913. S. 1—67. Taf. I—6. Gates, R. A new Oenothera. Rhodora, Journ. of the New Engl. Bot. Club 15 1913. S.45—48. Taf. 100—101. Goodspeed, T. H. Quantitative studies of inheritance in Nicotiana hybrids. Univ. of Cal. Pub. Bot. 5 ıgrz. S. 87—168. Taf. 29—34. Goodspeed, T. H. On the partial sterility of Nicotiana hybrids made with N. sylvestris as a parent. Univ. of Cal. Pub. Bot. 5 1913. S. 189—198. Griffon, E. Greffage et hybridation asexuelle. Rapports IV‘me Conf, int. Génétique, Paris 1911. 1913. S. 164—1r96. Haig-Thomas, Mme R. Note sur la parthénogénése chez les plantes. Rapports IViene Conf. int. Génétique, Paris rgrr. 1913. S. 209. Haig-Thomas, M™e R. Nicotiana Crosses. Rapports IV®™e Conf. int. Gé- nétique, Paris IgIr. 1913. S. 450—462. Harris, J. A. The Relationship between the weight of the seed planted and the characteristics of the plant produced. Biometrika 9 1913. S. II—21. Harris. J. A. Supplementary note on the significance of variety tests, Science, N. S. 37 1913. S. 493—494. Harris, J. A. Biometric data on the inflorescence and fruit of Crinum longifolium. Ann. Rpt. Mo. Bot. Gard. 23 1912. S. 75—g99. Heckel, E., et Verne, C. Rajeunissement de la pomme de terre cultivée. Sur le Solanum tuberosum L., S. Maglia Schleet et S. immité Dun. et sur les mutations gemmaires culturales entreprises et réalisées sur ces trois expéces sauvages. Rev. hort. Marseille 58 1912. S. 173—187. Hirschberg, L. K. Selection and Intermediates in Bacillus coli. Biometrika 9 1913. S. 33I—332. Honing, J. A. Über die Variabilität des Bacillus solanacearum Smith. Centralbl. f. Bakt. I 68 1913. S. 49I—500. Hus, H. Fasciation in Oxalis crenata and experimental ntpdaehOn of fasciations. Bot. Journ. 2 1913. S. 11I—1I2. Jesenko, F. Sur un hybride fertile entre «Triticum durum 2» (Blé Mold Square head) et Secale Cereale 3 (Seigle de Petkus). Rapports IV’ene Conf. int. Génétique, Paris 1g1I. 1913. S. 50I—5I1I. Johannsen, W. Mutation dans des lignées pures de haricots et discussion au sujet de la mutation en général. Rapports IVire Conf. int. Géné- tique, Paris I9II. 1913. S. 160—163. Kajanus, B. Uber die kontinuierlich violetten Samen von Pisum arvense, Fühlings landw. Ztg. 62 1913. S. 153—160. Kajanus, B. Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehre 9 1913. S. ımr—ıı13. Taf. 5. Kajanus, B. Über die Vererbungsweise gewisser Merkmale der Beta- und Brassica-Rüben. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 1 1913. S. 125—187. Taf. Kempton, J. H. Floral abnormalities in maize. U. S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Bull. 278 1913. S. ı—ı6. Taf. 1-2. Fig. 1—2. (8) : Neue Literatur. Klein, J. Über die sog. Mutation und die Veränderlichkeit des Gärungs- vermögens bei Bakterien. Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt. Krankh. 73 1912. S. 87—118. Kneucker, A. Carex foetida All. < stellulata Good. (Kneucker) nov. hybr. = C. Palézieuxii Kneucker. Allg. bot. Ztschr. 19 1913. S. 1—3. Lagerberg, T. En intressant bildningsafvikelse hos gran. Svensk bot. Tidskr. 6 1912. S. 884—888. Lehmann, E. Differentialdiagnosen der Veronica-Gruppe agrestis. Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenb. 54 1912. S. 165—174. Lehmann, E. Kleine variationsstatistische Untersuchungen. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 9 1913. S. 265—260. Lotsy, J. P. Hybrides entre espéces d’Antirrhinum. Rapports IV Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 416—428. Love, H. H. sr, of yields between hybrids and selections in oats. Amer. Breed. Mag. 3 1912. S. 289—202. Nilsson-Ehle, H. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen der Chlorophylieigenschaft bei den Getreidearten. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererbungsl. 9 1913. S. 289—300. Taf. 11. Oelkers, J. Stiel- und Traubeneichel. Eine variationsstatistische Unter- suchung. Ztschr. f. Forst- u. Jagdwiss. 45 ıgı2. S. 18—45. Orton, A. W. The developpement of disease resistant varieties of plants. Rapports IV‘®me Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 247—265. Orton, A. W. Environmental Influences in the Pathology of Solanum tuberosum. Journ. Washington Acad. of Sciences 3 1913. S. ISo—I90. Ostenfeld, C. H. Experiments on the origin of species in the genus Hieracium (Apogamy and Hybridism). New Phytologist 11 1912. S. 347—354- Ritter, E.G. Die giftige und formative Wirkung der Säuren auf die Mu- coraceen und ihre Beziehung zur Mucorhefebildung. Jahrb. f. wiss. Bot. 52 1913. S. 35I—403. Rosen, F. Die Entstehung elementarer Arten aus Hybridisation ohne Mendelsche Spaltung. Beitr. z. Pilanzenz. 1913. S. 89—94. Ruppert, J. Ophrys fuciflora >< apifera. Dtsch. bot. Mschr. 23 1912. S. 4 —6. 1 Taf. ‘ Samsonoff, C. Sulla variazione ereditaria delle proprieta tessili delle fibre nei cotoni ibridati. Ann. r. Scuola norm. sup. Pisa 12 1913. S. I—17. Taf. 5) Saunders, E. R. The breeding of double flowers. Rapports IViewe Conf. int. Génétique, Paris I91I. 1913. S. 397—405. Saunders, E. R. Double flowers. Journ. Royal Hortic. Soc. 38 1913. S. 469—482. 9 Textfig. Schulz, A. Uber eine neue spontane Eutriticumform Triticum dicoccoides Keke. forma StrauBiana. Ber. d. d. bot. Ges. 31 1913. S. 226—230. Taf. Io. Shaw, J. K. Heredity, correlation and variation in garden peas. Ann. Rpt. Mass. Agr. Exp. Sta. 24 1912. S. 82—101. Shaw, J. K. The effect of fertilizers on variation in corn and beans. Am. Nat. 47 1913. S. 57—64. Setchell, W. A. Studies in Nicotiana I. Univ. of Cal. Pub. Bot. 5 1912. S. 1—86. Taf. 1—28. Neue Literatur. (9) Sperling. Der Einfluß des Steinbrandes auf die Form der Weizenähren. Ill. Landw. Ztg. 32 1912. S. 793. Stomps, Th. J. Das Cruciata-Merkmal. Ber. d. d. bot. Ges. 31 1913. S. 166 — 172. Strampelli, N. De l’&tude des caracteres anormaux présentés par les plan- tules pour la recherche des variétés nouvelles. Rapports IV'eme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 237—246. Swingle, W. T. Variation in first generation hybrids (Imperfect Dominance), its possible explanation through zygotaxis. Rapports IV'@re Conf. int. Génétique, Paris I9II. IgI3. S. 381—394. Tammes, Tine. Einige Korrelationserscheinungen bei Bastarden. Rec. d. Trav. bot. Néerl. 10 1913. S. 609. Tammes, Tine. Some Correlation phenomena in hybrids. Proc. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam 15 1912. S. 1004. Tschermak, E. von. Examen de la théorie des facteurs par le recroisement méthodique des hybrides. Rapports [V*™* Conf. int. Génétique, Paris IQII. I913. S. QI—9Q5. Tschermak, E. von. Uber seltene Getreidebastarde. Beitr. z. Pflanzenz. 3 1913. S. 49—61. Vilmorin, Ph. de. Etude sur le caractére «adhérence des grains entre eux chez le pois «chenille». Rapports IV*™* Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 568—572. Wellington, R. Inheritance of the russet skin in the pear. Science, N.S. 87 1913. S. 156. Wheldale, M. The flower pigments of Antirrhinum majus I. Method of preparation. The biochemical Journal 7 1913. S. 87—g1. White, 0. E. Bearing of teratological development in Nicotiana on theories of heredity. Am. Nat. 47 1913. S.206—228. Fig. ı-2, Tab. 1. Woodruffe-Peacock, E. A. Poppy hybrids. Journ. of Bot. 51 1913. S. 48 —50. b) Tiere. Agar, W. E. The Transmission of Environmental Effects from Parent to offspring in Scinocephalus vetulus. (Abstract.) Proc. Royal Soc. 86 IgI3. S. II5—II6. Agar, W. E. Transmission of Environmental Effects from parent to offspring in Scinocephalus vetulus. Phil. Trans. Royal Soc. 208 1913. S. 319 —350. Blaringhem, L., et Prévot, A. Hybrides de Cobayes sauvages (Cavia Cutleri, C. aperea) et de Cobayes domestiques (C. Cobaya). C. R. Ac. Sc., Paris 155 1912. S. 1259. Bridges, C. B. Partial sex-linkage in the pigeon. Science, N.S. 37 1913. S. 112—113. Broomhead, W. W. Truthahn > Huhn. Gefliigel-Welt 5 1913. S. 300. Calkins, G. N. The paedogamous conjugation of Blepharisma undulans. Journ. of Morph, 23 1912. S. 667—692. Fig. I—25. Carpenter, G. D. H. The Life-history of Pseudacraea curytus hobleyi. Trans. Entom. Soc. London. Jahrg. 1912. 1913. S. 706—716. (10) Neue Literatur. Child, C. Certain dynamic factors in experimental reproduction and their significance for the problems of reproduction and development. Arch. Entw.-mech. 35 1913. S. 598—641. Comte, A. La variation chez les Papillons de Bombyx Mori. €. R. Ac. Sc Paris 153 1912. Debaisieux, G. The Experimental Hybridization of Echinus miliaris, E. esculentus and E. acutus. Quart. Journ. Microscop. Science 58 1912. S. 325—335. I plate. Detlefsen. J. The fertility of hybrids in a Mammalian species-cross. Am. Breed. Mag. 3 1912. S. 261—265. Eckles, C. H., and Shaw, R.H. The influence of breed and individuality on the composition and properties of milk. U.S. Dept. Agr. Bur. Animal Ind. Bull. 156 1913. S.1—27. Tab. 1—17. Eckles, C. H., and Shaw, R. H. Variations in the composition and pro- perties of milk from the individual cow. U. S. Dept. Agr. Bur. Animal Ind. Bull. 157 1913. S. 1—27. Egloff, J. M. Color factors in the hair of the horse. Am. Breed. Mag. 4 1913. S. 27—31. Erdmann, R. Experimentelle Ergebnisse über d. Beziehungen zwischen Fort- pflanzung u. Befruchtung bei Protozoen, bes. bei Amoeba diploidea. Arch. f. Protistenkunde 29 1913. S. 84—127. 2 Taf. 3 Textlig. Foot, K., and Strobell, E.C. Preliminary note on the results of crossing two hemipterous species with reference to the inheritance of an exclusively male character and its bearing on modern chromosome theories. Biol. Bull. 24 1913. S. 187—204. Taf. 1. Georgs. Ein seltener Fall von Überschwängerung einer Sau. Deutsche Ldw. Tierzucht 17 1913. S. 41. Goldsehmidt, R. Zuchtversuche mit Enten I. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 9 1912. S. 161—TIoI. Gonder, R. Untersuchungen über arsenfeste Organismen (Tryponosoma lewisi). Centralblatt für Bakteriologie. Abt. Originale 61 ıg9ı2. S. 102 —II3. Gonder, R. Untersuchungen über arsenfeste Mikroorganismen II. Können Spironemen (Spirochaeten) arsenfest werden? Centralblatt f. Bakterio- logie. Abt. Originale 62 ıgı2. S. 168. Gruber, K. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. I. Beiträge zur Frage der Temporaivariation der Cladoceren und ihrer Beeinflussung durch das Experiment. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 9 1913. S. 30I— 342. Harms, W. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art II. Arch. Entw.-Mech. 35 1913. S. 748—780. Heilbronn, A. Über die experimentelle Beeinflußbarkeit von Farbe und Form. Ann. inst. océanogr, 5 1912. S. I—12. Hillardt, A. Vererbung der Schwanzlosigkeit bei Hunden. Wiener Landw. Zeitung 63 1913. S. 97. Jennings, H. S. Production on Pure Homozygotic Organisms from Hete- rozygotes by Self-Fertilization. American Naturalist 46 1912. S. 487 — 491. Neue Literatur. (II) Jennings, H. S. The effect of conjugation in Paramecium. Zool. Lab. of Johns Hopkins Univ., Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 279—392. Fig. I—2. Jennings, H. S., and Lashley, K.S. Biparental inheritance and the question of sexuality in Paramecium. Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 393 —466. Fig. 1—2. Jollos, V. Experimentelle Untersuchungen an Infusorien. Biol. Centralbl, 83 1913. S. 222—236. Kammerer, P. Vererbung erzwungener Farbveränderungen. IV. Mitt. Das Farbkleid des Feuersalamanders (Salamandra maculosa Laurentii) in seiner Abhängigkeit von der Umwelt. Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organismen 36 1913. S.4—193. Taf. 2—16. Kelly, J. P. Heredity in a parthenogenetic insect. Am. Nat. 47 1913. S. 229—234. Kleiner, E. Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hor- tensis u. einer weiteren Reihe von Lang geziichteter Bastarde der beiden Arten. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 9 1913. S. 216 — 262. Lamborn, W. A., Fountaine, M.E., and Leigh, G.F. Families of Papilio dardanus bred from known parents. Proc. Entom. Soc. London. Jahrg. 1912. 1913. S. 13I—136. Lloyd-Jones, 0. The heredity of color in tumbler pigeons. Science, N. S, 81.1913. S.613. Lutz, F. E. Notcs on the inheritance of variations in the color pattern of Crioceris asparagi. Psyche 15 1908. S. 50—52. MaeBride, E. W. Studies in the Development of Echinoidea. II. The early larva of Echinocardium cordatum and the result of crossing this species with Echinus esculentus. Quart. Journ. Microscop. Science 58 19I2. S. 299—324. 2 plates. } Matschie, P. Die von Herrn Major P. H. G. Powell-Cotton gesammelten Rassen der Gattung Tragelaphus. Sitzber. Ges. naturf. Freunde 1912. S. 544567. Matschie, P. Zwei neue Rassen des roten Baumkänguruhs aus Deutsch- Neu-Guinea. Sitzber. Ges. Naturf. Freunde 1912. S. 568—572. Matschie, P. Eine anscheinend noch nicht beschriebene Rasse des Hyänen- hundes. Sitzber. Ges. Naturf. Freunde I9I2. S. 250—255. Morawski, J. Gehirnuntersuchungen bei Katzen- u. Hundefamilien (mit Berücksichtigung des Geschlechts u. der Entwicklung). Jahrb. f. Psych. u. Neurol. 33 1912. S. 306. Morgan, T. H., and Cattell, E. Additional data for the study of sex-linked inheritance in Drosophila. Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 33—42. Ohler. Stirnhörner bei einem Pferde. Deutsche Ldw. Tierzucht 17 A. 1913. Si3r: Oyen, C. F. van. Over correlatie-onderzoek. Tydschrift voor Veeartseny- kunde 39 1912. S. 15. Parshley, H. M. Data on sex determination in cattle. Biol. Bull. 24 1913. S. 205—225. Pearl, R. The Mendelian inheritance of fecundity in the domestic fowl. Am. Nat. 46 1912. S. 697—7IT. (12) Neue Literatur. Pearl, R. A case of triplet calves, with some general considerations regarding © multiple gestation in normally uniparous animals. Ann. Rpt. Maine Agr. Exp. Sta. 1912. S. 259—282. Fig. 448—449. Pearl, R. The relation of age to fecundity. Science, N. S. 37 1913. S. 226 — 228. Pearl, R., and Parshley, H. M. Data on sex-determination in cattle. Biol. Bull. 24 1913. S. 205—225. Pearson, K. Note on the Honduras Piebald. Biometrika 9 1913. S. 330 —33I. 4 plates. Rawls, E. Sex ratios in Drosophila ampelophila. Biol. Bull. 24 1513. S. 115—124. Tab. I—11. Schmidt-Jensen, H. O0. Homoetisk Regeneration af Antennen hos en Phas- mide, Carausius (Dixippus) morosus. Saertryk af Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren. 65 1913. S. 113—134. Schultz, W. Bastardierung u. Transplantation. Arch. Entw.-Mech. 35 1912. S. 484—499. Shearer, C., Morgan, W. de, and Fuchs, H. M. On Paternal Characters in Echinoid Hybrids. Quart. Journ. Microscop. Science 58 1912. S. 337 —352. 2 plates. Shearer, C., and Jordan Lloyd, D. On methods of producing artificial parthenogenesis in Echinus esculentus and the rearing of the partheno- genetic Plutei through Metamorphosis. Quaterly Journ. Microsc. Science 58 1913. S. 523—55I. Taf. 30—32. Shull, F. A. The influence of inbreeding on vigor in Hydatina senta. Biol. Bull. 24 ıgı2. S. 1—13. Sturtevant, A. H. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila as shown by their mode of association. Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 43—60. Sturtevant, A. H. The Himalayan rabbit case, with some considerations on multiple allelomorphs. Am. Nat. 47 1913. S. 234—238. Tennent, D. H. Echinoderm hybridization. Science, N.S. 37 1913. S. 535 Sm Oi Toyama, K. Maternal Inheritance and Mendelism (First Contribution — Eggs of Silk-worms). Journal of Genetics 2 1913. S. 35I—405. Walther, A. R. Die Vererbung unpigmentierter Haare (Schimmelung) und Hautstellen (Abzeichen) bei Rind u. Pferd als Beispiele transgressiv fluktuierender Faktoren. Diss. Gießen 1913. 48 S. Wentworth, E. N. Inheritance of mammae in Duroc Jersey swine. Am. Nat. 47 1913. S. 257— 278. Wheeler, H. J. A pheasant — Bantam hybrid. Am. breed. Mag. 1 1910. S. 266—268. Woodrufi, L. Dreitausend u. dreihundert Generationen von Paramaecium ohne Conjugation oder künstliche Reizung. Biol. Centralbl. 33 1913. S. 34—36. NND is Verschiedengeschlechtliche Zwillinge. Wiener Ldw. Ztg. 63 1913. . 49. Neue Literatur. (13) III. Arbeiten über Abstammungslehre, ausgehend von Tatsachen der vergleichenden Anatomie, Physiologie (Serologie) und Entwicklungs- geschichte, der Tier- und Pflanzengeographie. a) Pflanzen. Bartlett, H. H. The purpling chromogen of a Hawaiian Dioscorea. U. S. Dep. Agr. Bur. Pl. Ind. Bull. 264 1913. S.5—19. Taf.ı. Fig. 1. Berthault, P. Note préliminaire sur l’origine spécifique de la Pomme de terre. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris ıgII. 1913. S. 377—381. Brannon, M. A. Factors influencing the flora of Devils Lake, North Dakota. Intern. Rev. 4 1911. S. 291—299. Brooks, A. J. Artificial cross-fertilization of mango. West Ind. Bull. 12 ıgı2. S. 567—569. Burlingame, L. L. The morphology of Araucaria braziliensis. Bot. Gaz. 55 1913. S. 97—114. Taf. 4—5. Fig. 1—11. Cannon, W. A. Some relations between root characters, ground water and species distribution. Science, N. S. 37 1913. S. 420—423. Caussin. Flore des Tourbieres yon Departement de la Somme. Mayenne, imp. C. Colin 1913. 307 S Capitaine, L. Etude analytique et phytogographique du groupe des Légumineuses. Paris Lechevalier 1913. 504 S. 27 Karten. Chamberlain, C. J. Macrozamia Moorei, a re link between living and fossil cycads. Bot. Gaz. 55 1913. S. 141-154. Fig. 1—12. Collins, G. N. The origin of maize. Journ. Washington Ac. Sc. 2 1912. S. 520—530. Compton, R. H. Right and left Handedness in Cereals. Rapports IViöne Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 328—331. Cook, 0. F. Morphology of cotton branches. U. S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Circ. 109 1913. S. 11—106. Cooper, W. S. The climax forest of Isle Royale, Lake Superior, and its development. I. Bot. Gaz. 55 1913. S. I—44. Il. Ibid. S. rI5s—ı40. III. Ibid. S. 189—235. Dachnowski, A. The nature of the absorption and tolerance of plants in bogs. Bot. Gaz. 54 1912. S. 503—514. Eckerson, S. A physiological and chemical study of after-ripening. Bot. Gaz. 55 1913. S. 286—299. Fernald, M. L., and Wiegand, K. M. The variations of Luzula campestris in North America. Rhodora 15 1913. S. 38—43. Gager, C. Stuart. ea sprouts of Solanum tuberosum. Bot. Gaz. 54 ıgI2. S.515—524. Taf. 36. Fig. 6. Gates, R. R. Oenothera and climate. Science, N. S. 37 1913. S. 155—156. Godfroy, R. E. Deuxiéme expedition antarctique frangaise commandée par le Dr Jean Charcot. Etude sur les marées. Paris Masson 1913. 5 S. Carte et planche. 4° Gortner, R. A., und Harris, J. A. On a possible relationship between the structural peculiarities of normal and teratological fruits of Passiflora gracilis and some physico-chemical properties of their expressed juices. Bull. Torr. Bot. Club 40 1913. S. 27—35. (14) Neue Literatur. Halstedt, B. D. The elongation of the hypocotyl, a preliminary study. J. Agr. Exp. Sta. Bull. 245 1912. S. 3—32. Taf. 1—12. Fig. 1—6. Hemenway, A. F. Studies on the phloem of dicotyledons. Bot. Gaz. 55 1ı9I3. S. 236—243. Taf. 2. Holden, R. Ray tracheids in the Coniferales. Bot Gaz. 55 1913. S. 56 —64. Taf. 1—2. Janchen, E. Die Anwendung der Komplementbindungsmethode zur Er- mittlung natürlicher Verwandtschaft von Tieren und Pflanzen. Mitt. Naturw. Vereines Univ. Wien 1912. S. 74—76. Macfarlane, J. M. The relation of plant protoplasm to its environment. Journ. Acad of Nat. Sci. Philadelphia II. 15 1912. S. 251—271. Monnet, P. Etude biométrique des graines du genre ,,Brassica‘‘. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 406—415. Nemec, B. Epidemien u. Aussterben der Arten (böhmisch). Ziva 2 1913. Nemec, B. Weitere Untersuchungen über die Regeneration IV. Bull. intern. Ac. Sc. Bohéme 16 ıgıı. S. 1—18. Nicotra, L. Filogenia e fitogeografia. Bull. soc. bot. ital. rg12. S. 251—261. Osterhout, W. J. V. The effect of anesthetics upon permeability. Science. N. S. 37 1913. S. III—II2. Osterhout, W. J. V. Plants which require sodium. Bot. Gaz. 54 1912. S. 532—536. Petry, L. ©. A protocorm of Ophioglossum. Bot. Gaz. 55 1913. S. 155 —ı66. Fig. I—13. Plester, W. Kohlensäure u. Atmung bei Varietäten derselben Art, die sich durch die Blattfärbung unterscheiden. Beitr. Biol d. Pfl. 9 ıgı2. S. 249-303. Potonié, H. Atavismen bedingt durch schnelles Wachstum. Nat. Woch. N. F. 11 1912. S. 593—598. Schiffner, V. Phylogenetische Studien über die Gattung Monoclea. Ost. bot. Ztschr. 63 1913. S. 29—33. Sehkorbatow, L. Parthenogenetische und apogame Entwicklung bei den Blütenpflanzen. Entwicklungsgeschichtliche Studien am Taraxacum officinale. Trav. Soc. Nat. Univ. imp. Kharkow 45 ıgı2. S.ı5 —55. 4 Taf. Schulz, A. Die Abstammung des Einkornes. (Trit. monococcum.) Z.f.d. gesamte Getreidewesen 4 1912. S. 307. Sehulz, A. Die Abstammung des Einkornes (Trit. monococcum). Mitt. natf. Ges. Halle a. S. 2 1913. S. 12—16. Schulze, E. W. Vergleichende Transpirationsversuche zwischen begrannter und grannenloser Gerste. Mitt. landw. Lehrkanzeln k. k. Hochschule f. Bodenkultur Wien 1 1913. S.285—308. Taf. 3. stew: L. M. Progressive and retrogressive ch: gee in the plant associations of the Delaware Coast. Bot. Gaz. 55 1913. S. 45—55. Fig. 1—6. Stoland, 0. 0. The abortive spike of Botrychium. Bot. Gaz. 54 1912. 525—531. Fig. I—21. Tardieu, G. Les alpes de Provence. Guide du touriste, du naturaliste et de l’archeologue. Paris Masson 1913. 316 S. Tubeuf, C. v. Mistel-Infektion zur Klärung der Rassenfrage. Cbl. Bakt. II. 36 1913. S. 50I—531. Neue Literatur. (15) Viviand-Morel, M. Sur les races géographiques a caracteres mi-partie fixes et mipartie variables. Rapports [V*™ Conf. int. Génétique, Paris 1911. 1913. S. 266—274. Wellington, R. Natural and artifical parthenogenesis in the genus Nicotiana. Am. Nat. 47 1913. S. 279—306. Wernham, H. F. Floral evolution, with particular reference to the sympe- talous dicotyledons. N. Phytologist 11 1912. S. 290—305 u. 373— 397. Yamanouchi, S. The life history of Cutleria. Bot. Gaz. 54 1912. S. 44I ; —502. Taf. 26—35. b) Tiere. Abbott, J. F. The effect of distilled water upon the fiddler crab. Biol. Bull. 24 1913. S. 169—174. Allyn, H. M. The initiation of development in Chaetopterus. Biol. Bull. 24 1912. S. 2172. Taf. r—2. Tab. 1—ı1. Benedict, H. M. The relation of plasma-grown tissue to senility. Science, N. S. 36 1912. S. 789—-790. Blunk, H. Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. Zeitschr. wiss. Zool. 104 1913. S. 157—179. Brewster Emmons, A. A study of the Variations of the female pelvis, based on observations made on 217 specimens of the American Indian Squaw. Biometrika 9 1913. S. 34—57. Brozek, A. Über die Variabilität bei Palaemonetes varians Leach aus Kopenhagen. (Eine statistisch vergleichende Studie.) Sitzber. böhm. Ges. Wiss. Prag 1912. Child, C. M. Studies on the dynamics of morphogenesis and inheritance in experimental reproduction. V. The relation between resistance to depressing agents and rate of metabolism in Planaria dorotocephala and its value as a method of investigation. Journ. of Exp. Zool. 14 IgI3. S.153—206. Fig. 1—2. Clarke, J. M. Early adaptation in the feeding habits of star-fishes. Journ. Acad. of Nat. Sci. Philadelphia II 15 ıgır2. S. ı15—ı18. Taf. 14—16. Cole, L. J. Experiments on coordination and righting in the starfish. Biol. Bull. 24 1913. S. 362—369. Delcourt, A., et Guyénot, E. Variation et milieu. Lignées de Drosophiles en milieu stérile et défini. Rapports IVme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 478—487. Dobkiewiez, L. Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der indischen Stabheuschrecken — Dixippus morosus. Biol. Centralbl. 32 ıgı2. S. 661663. Fuchs, H. The inheritance of the aboral process of the Echinocardium- Pluteus. Arch. Entw. Mech. 35 1912. S. 558—568. Glaser, 0. On the origin of double-yolked eggs. Biol. Bull. 24 1913. S. 175— 186. Goldfarb, A. J. Studies in the production of grafted embryos. Biol. Bull. 24 1913. S. 73—ıor. Fig. 1—96. Goodale, H. D. Castration in relation to the secondary sexual characters of Brown Leghorns. Am. Nat. 47 1913. S. 159—ı60. Grave, B. H. The otocyst of the Pinnidae. Biol. Bull. 24 1912. S. 14—17. (16) Neue Literatur. Gregory, W. K. Critique of recent work on the morphology of the verte- brate skull, especially in relation to the origin of mammals. Journ. of Morph. 24 1913. S. I—42. Fig. 1—25. Grosvenor, G. H., and Smith, G. The Life-cycle of Moina rectirostris. Quart. Journ. Micr. Science 58 1913. S. 5II—522. Harries, J. On the relationship between bilateral asymmetry and fertility and fecundity. Arch. Entw.-Mech. 35 1912. S. 500—522. Heilbrunn, L. V. Studies in artifical parthenogenesis. Biol. Bull. 24 1913. S. 343— 361. Henderson, L. J. The regulation of neutrality in the animal body. Science, N. S. 37 1913. S. 389—395. Hussakof, L. The spawning habits of the sea lamprey, Petromizon marinus. Am. Nat. 46 1912. S. 729—741. Jaworski, E. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Austern. Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 9 1913. S. 192—215. Klatt, B. Über den Einfluß der Gesamtgröße auf das Schädelbild nebst Bemerkungen über die Vorgeschichte der Haustiere. Arch. f. Ent- wicklungsmechanik der Organ. 36 1913. S. 387—471. 20 Textfig. Krahelska, M. Drüsenstudien. Histologischer Bau der Schneckeneiweiß- drüse und die in ihm durch Einfluß des Hungers, der funktionellen Erschöpfung u. d. Winterruhe hervorgerufenen Veränderungen. Arch. f. Zeliforschung 9 1913. S. 552—622. Taf. 17—18. Textfig. 16. Krüger, B. Weitere Mitteilungen z. Kenntnis der Schlafstellungen bei Süß- wasserfischen. Biol. Centralbl. 33 1913. S. 14—17. Levy, F. Über künstliche Auslösung der Eientwicklung bei Amphibien. Sitzber. Ges. Naturf. Freunde 1913. S. 167—r169. Lillie, R. S. The role of membranes in cell-processes. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 46—52. Lillie, F. R., and Just, E. E. Breeding habits of the heteronereis form of Nereis limbata at Woods Hole, Mass. Biol. Bull. 24 1913. S. 147—168. Loyd, R. E. Variation among the rats of India. Rapports IV‘w= Conf. int. Génétique, Paris IgII. IQI3. S. 513—524. Loeb, J., u. Wasteneys, H. Die Oxydationsvorgänge im befruchteten u. unbefruchteten Seesternei. Arch. Entw. Mech. 35 1912. S. 555—557. Loeb, J., and Baneroft, F. W. The sex of a parthenogenetic tadpole and frog. Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 275—276. Fig. 1—3. Loeb, J. Avogadro’s law and the absorption of water by animal tissues in crystalloid and colloid solutions. Science, N.S. 37 1913. S. 427—439. Lutz, F. E. The distribution of Occidental spiders. Science, N. S. 37 1913. S. 567—568. Lutz, F. E. Experiments concerning the sexual difference in the wing length of Drosophila ampelophila. Journ. Exp. Zool. 14 1913. S. 267—273. Fig. I—2. MacCallum, G. A. Fertilization and egg-laying in Microcotyle stenotomi. Science, N. S. 37 1913. S. 340—341. Malone, E. F. Recognition of members of the somatic motor chain of nerve cells by means of a fundamental type of cell structure, and the distribution of such cells in certain regions of the mammalian brain. Anat. Rec. 7 1913. S. 67—82. Neue Literatur. (17) Marchal, P. L’obliteration de la reproduction sexuée chez les Chermés. Rapports IV‘me Conf. int. Génétique, Paris ıgıır. 1913. S. 488—490. Morse, M. Inorganic colloids and protoplasm. Science, N. S. 37 1913. S. 423—425. Nice, L. B. Studies on the effects of alcohol, nicotine and caffeine on white mice. II. Effects on activity. Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 123—151. Fig. 1—3. Noél, P. Observations sur les moeurs des oiseaux de Normandie pouvant servir a l’étude du transformisme. Rouen Girieud 1913. S. I—19. Parker, G.H. Adaption in animal reactions. Am Nat. 47 1913. S. 83—89. Parker, G. H. The relation of smell, taste, and the common chemical sense in vertebrates. Journ. Acad. of Nat. Sci. Philadelphia II 15 1912. S. 221—234. Tab. 1—3. Pearse, A. S. On the habits of the crustaceans found in Chaetopterus tubes at Woods Hole, Massachusetts. Biol. Bull. 24 1913. S. 102—114. Perkins, R. C. L. The Colour-groups of Hawaiian Wasps etc. Trans. Entom. Soc. London. Jahrg. 1912. Igı3. S. 677—701. Pilsbury, A. H. A study of variation and zoogeography of Liguus in Florida. Journ. Acad. of Nat. Sci. Philadelphia II 15 1912. S. 429 —471. Taf. 37—40. Fig. 1—12. Raband, E. La cryptocecidie du ver des noisettes (Balaninus nucum L.) et la signification biologique des galles. C. R. Acad. Sc. Paris 156 IgI3. S. 253—255. Rau, P. and N. The fertility of Cecropia eggs in relation to the mating period. Biol. Bull. 24 1913. S. 245—250. Robertson, T. Further explanatory remarks concerning the normal rate of growth of an individual and its biochemical significance. Biol. Centralbl. 33 1913. S. 29—34. Ruthven, A. G. On the breeding habits of Butler's garter-snake. Biol. Bull. 24 1912. S. 18—20. Schepotieff, A. Über die Bedeutung der Wassermannschen Reaktion für die biologische Forschung. Zool. Anzeig. 41 IgI2. S. 49—54. Schmalhausen, J. Zur Morphologie der unpaaren Flossen. Bau u. Phylo- genese der unpaaren Flossen u. insbesondere der Schwanzflosse der Fische. Zeitschr. wiss. Zool. 104 1913. S. 1—8o. Shearer, C., and Jordan Lloyd, D. On Methods of producing artificial partheno- genesis in Echinus, and the rearing of the Parthenogenetic plutei through the metamorphosis. Quart. Journ. Micr. Science 58 1913. S. 523—552. Stockard, Ch., u. Craig, D. An experimental study of the influence of alcohol on the germ cells and the developping embryo of Mammals. Arch. Entw.-Mech. 35 1912. S. 569—584. Turner, A. H. Remarks on the origin of the phrenic nerve in the rabbit, cat and dog. Am. Journ. of Physiol. 32 1913. S. 65—60. Ubisch, L. v. Die Anlage u. Ausbildung des Skeletsystems einiger Echi- niden u. die Symmetrieverhältnisse von Larve u. Imago. Zeitschr. wiss. Zool. 104 1913. S. IIg—156. Wherry, W. B. On the metamorphosis of an amoeba into flagellates and vice versa. Science, N. S. 37 1913. S. 494—495. Wilder, I. W. The life history of Desmognathus fusca. Biol. Bull. 24 1913. S. 25I—292. Fig. 1—14 u. S. 293—342. Taf. r—6. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X, 2a (18) - Neue Literatur. IV. Arbeiten über die cytologische Basis der Vererbungserscheinungen. a) Pfianzen. Gates, R. R. Tetraploid mutants and chromosome mechanisms. (Schluß.) Biol. Centralbl. 33 1913. S. 92—150. Guillermond, A. Les Progrés de la cytologie des Champignons. Progr. Rei Botan. 4 1913. S. 389—542. 82 Textfig. Lakon, G. Über eine Korrelationserscheinung bei Allium Cepa L. Flora 55. S. 241—245. Litardieré, R. de. Variations de volume du noyau et de la cellule chez quelques fougeres durant la prophase hétérotypique. C. R. Acad. Sciences, Paris 156 1913. S. 562—564. McClung, C. E. Cytological nomenclature. Science, N. S. 37 1913. S. 369 —370. Némee, B. Uber die Befruchtung bei Gagea. Bull. intern. Ac. Sc. Bohéme 171912. °S. 1 1. Sapchin, A. A. Untersuchungen über die Individualität der Plastide. Ber. d. ds Bot.4Ges. 311913443. 1416. b) Tiere. Agar, W.E. Transverse Segmentation and Internal Differentation of Chro- mosomes. Quart. Journ. Microscop. Science 58 IgI2. S. 285—208. 2 plates. Baitsell, G. A. Experiments on the Reproduction of the Hypotrichous Infusoria. Journ. of Experimental Zoology 13 1912. Bonnevie, K. Uber die Struktur u. Genese der Ascarischromosomen. Arch. Zellforsch. 9 I9I3. S. 433—457. Boring, A. The odd chromosome in Cerastipsocus venosus. Biol. Bull. 24 1913. S. 125-132. Taf. 12. Boring, A. The chromosomes of the Cercopidae. Biol. Bull. 24 ıgı3. S. 133 — 146. Taf. I—4. Browne, E. N. A study of the male germ cells in Notonecta. Journ. of Exp. Zool. 14 1913. S. 61-122. Taf. 1-10. Calkins, G. N. Rejuvenescence in Protozoa. (Soc. exper. Biol. Med.) Med. News 87 1912. S. 87—88. Conklin, E. G. Experimental studies on nuclear and cell division in the eggs of Crepidula. Journ. Acad. of Nat. Sci. Philadelphia II 15 1912. S. 503—591. Taf. 43—59. Dangeard, P. A. Sur la caryogamie des Infusoires ciliés. C. R. Ac Sc. Paris 152 r91z. S. 1032—1038. Dolley, D. H. The Morphology of Functional Activity in the Ganglion Cells of the Crayfisch, Cambarus virilis. The Numerical Statement of the Nucleus-plasma Norm and of its Upset in Prolonged Activity Arch. f. Zellforschung 9 1913. S. 485—551. Taf. 14—16. 5 Fig. u. 8 Taf. i. Text. Doneaster, L., u. Gray, J. Cytological Observations on the early stages of segmentation of Echinus hybrid. Quart. Journ. Micr. Science 58 1913. S. 483—510. 2 plates. Neue Literatur. (19) Elder, J. The relation of the zona pellucida to the formation of the fertili- zation membrane in the egg of the Sea-Urchin (Strongylocentrotus purpuratus). Arch. Entw. Mech. 85 1912. S. 145—164. Erdmann, R. Quantitative Analyse der Zellbestandteile bei normalem, experimentell verändertem und pathologischem Wachstum. Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgeschichte 20 1912. S. 471—566. Federley, H. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererbungslehre 9 1913. S. I—IIo. Gray, J. The Eifects of Hypertonic Solutions upon the fertilised eggs of Echinus. Quart Journ. Microscop. Science 58 1913. S. 447—482. 4 plates. Hansemann, D. v. Über den Kampf der Eier in den Ovarien. Arch. Entw.- Mech. 35 1912. S. 223—235. Hartman, F. A. Variations in the size of chromosomes. Biol. Bull. 24 1913. S. 226—238. Taf. 1—4. Hartman, F. A. Giant germ cells in the grasshopper. Biol. Bull. 24 1913. S. 239—244. Taf. I—2. Herlant, M. Kecherches sur l’antagonisme de deux spermes provenant d’espéces éloignées. Anat. Anz. 42 1912. S. 563—575. Hertwig, G. Parthenogenesis bei Wirbeltieren hervorgerufen durch art- fremden radiumbestrahlten Samen. Arch. f. mikrosk. Anatomie 81 1913. S. 87—127. Taf. 2. Textfig. 6. Hertwig, O. Disharmonische Idioplasmaverbindungen und ihre Folgen. Scientia 12 IgI2. S. 364—383. Hertwig, P. Das Verhalten des mit Radium bestrahlten Spermachromatins im Froschei. Ein cytologischer Beweis für die parthenogenetische Entwicklung der Radiumlarven. Arch. mikrosk. Anatomie Abt- II 81 ıgI3. S. 173—182. Hirschler, J. Uber die Plasmastrukturen (Mitochondrien, Golgischer Apparat u. a.) in den Geschlechtszellen der Ascariden. Arch. Zellforsch. 9 1913. S. 351—308. Jennings, H. S. The Effect of Congugation in Paramecium. Journal of Experimental Zoology 14 1913. S. 342—392. Jennings, H.S., and Lashley, K.S. Biparental Inheritance and the Question of Sexuality in Paramecium. Journal of Experimental Zoology 14 1913. S. 392—466. Jun, A. Experimentelle Studien über Infusorien. Archiv für Protistenkunde. 27 1912. S. 207—218. Kautzsch, G. Studien über Entwicklungsanomalien bei Ascaris, Arch. Entw. mech. 35 1913. S. 642—6or. Kohlbrugge, J. Die Verbreitung der Spermatozoiden im weiblichen Körper u. im befruchteten Ei. Arch. Entw.-Mech. 35 ıgı2. S. 165—188. Kuschakewitsch, S. Studien über den Dimorphismus der männlichen Geschlechtselemente bei den Prosobranchia. Arch. f. Zellforschung 10 1913. S. 237—323. Taf. 13—16. 26 Textfig. Leontowitsch, A. Das Syncellium als dominierende zelluläre Struktur des tierischen Organismus. Biol. Centralbl. 88 1913. S. 36—47. 2a* (20) Neue Literatur. Lundegardh, H. Das Caryotin im Ruhekern u. sein Verhalten bei der Bildung u. Auflösung der Chromosomen. Arch. Zellforsch. 9 1912. S. 206— 330. Montgomery, T. H. Human spermatogenesis, spermatocytes and spermio- genesis. Journ. Acad. of Nat. Sci. Philadelphia II 15 ıgı2. S. 1-22. Taf. I—4. Mulsow, ©. Der Chromosomencyclus bei Ancyracanthus cystidicola Rud. Arch. Zellforschg. 9 1912. S. 63—72. Robertson, T. Further explanatory remarks concerning the chemical mechanics of cell division. Arch. Entw.-mech. 35 1913. S. 692—707. Sokolow, J. Untersuchungen über die Spermatogenese bei den Arachniden. Über d. Spermatog. der Skorpione. Arch. Zellforsch. 9 1913. S. 399432. Stocking, R. J. A note on the spermatogenesis of Tenebrio molitor. Biol. Bull. 24 1913. S. 370—374. Taf. ı. Surface, F. M. The histology of the oviduct of the domestichen. Ann. Rep. Maine Agric. Exp. Station 1912. S. 395—430. Thulin, J. Om kornstrukturer inom djurcellens protoplasma. Pop. Naturvet. Revy 2 1912. S. 160—165. 6 Fig. Whitehead, R. H. The structure of a testis from a case of human herma- phroditism. Anat. Rec. 7 1913. S. 83—90. Fig. 1—5. Wildman, E. E. Mitochrondia in Ascaris sex-cells. Science, N. S. 37 1913. S. 455—456. Wilke. Beitrag zur Kenntnis der Chromatinreduktion der Hemipteren. Zool. Anzeig. 40 1912. S. 216— 210. Wilke, G. Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Spermatogenese von Hydrometra paludum Fabr. Arch. f. Zellforschung 10 1013. S. 203—236. Taf. 1ır—ı2. Textfig. 7. Zacharias, O0. Die Chromatin-Diminution in den Furchungszellen von Ascaris megalocephala. Anat. Anzeiger 43 1913. S. 33—53. Zacharias, O. Über Variationen der Chromosomenzahl im Mutterkern des Eies von Ascaris megalocephala. Zool. Anzeig. 41 1913. S. 174—175. V.gAngewandtejVererbungslehre in Züchtung, Soziologie und Medizin. a) Pflanzen. Baco, F. Bouturage comparé de vignes greifees et franches de pied. C.R, Acad. Sc. Paris 156 1913. S. 1167—1169. Balls, W. L. The inheritance of measurable characters in hybrids between reputed species of Cotton. Rapports IVi"e Conf. int. Génétique, Paris IQII. 1913. S. 429—440. Baur, E. Einige für die ziichterische Praxis wichtige Ergebnisse der neueren Bastardierungsforschung. Beitr. z. Pflanzenzucht 3 1913. S. 32—48. Bilger. Zur Methodik der Sortenprüfung. Illustr. Ldw. Ztg. 32 1912. S. 826. Boeuf, M. Cultures expérimentales de sortes pures de Céréales, observations sur la stabilité et la variabilité de leurs caractéres. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris I9II. IgI3. S. 319—327. Neue Literatur. (21) Collins, N. G., and Kempton, J. Inheritance of waxy endosperm in hybrids of chinese maize. Rapports IV‘ Conf. int. Génétique, Paris 1gI1. S. 347358. Cook, O. F. Heredity and cotton breeding. U. S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Bull. 256 1913. S. 1-113. Taf. r—6. Fig. 1—109. Dix. Der Pflanzenzuchtbetrieb Ferdinand Heines zu Kloster Hadmersleben. Illustr. Landw. Zeitung 33 1913. S. 37. , Ducomet, V. Notes sur Vhérédité. Ann. Ecole Nat. Agric. Rennes 6 1912. 56 S. Emerson, R. A., and Eeast, E. M. The inheritance of quantitative cha- racters in maize. Nebr. Agr. Exp. Sta. Research Bull. 2 1913. S.ı — 120. Fig. 1-21. Tab. 1—39. Farrell, F. D. Interpreting the variation of plat yields. U. S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Circ. 109 1913. S. 27—32. Fiteh, C. L. Productiveness and degeneracy of the Irish potato. Bull. Agric. Exper. Station Colorado Agric College 176 1910. S. r—tr6. Freeman, G. E. Southwestern beans and teparies. Ariz. Agr. Exp. Sta. Bull. 68 1912. S. 573—619. Taf. 1—10. Fruwirth. Die Züchtung der Hülsenfrüchte. Ill. Ldw. Ztg. 33 1913. S. 201. Gard, M. Sur quelques hybrides de «Vitis vinifera» et de «V. Berlandieri». Rapports IV‘“=e Conf. int. Génétique, Paris 1911. 1913. S. 395—396. Gatin, C. L., et Bret, C. M. Les varietés d’Elaeis guineensis Jacq, de la Céte d'Ivoire et leurs fruits parthénocarpiques. C. R. Ac. des Sc. Paris 156 1913. S. 805—807. Hall, F. H. Some new apples from known parents. N. Y. Agr. Exp. Sta. (Geneva) Bull. 350 r9rz. S. 1—12. Fig. ı. Harris, J. A. Hallett’s method of breeding and the pure line theory. Am. Breed. Mag. 4 1913. S. 32—34. Hedrick, U. P. The domestication of American grapes. Pop. Sci. Mo. 82 1913. S. 338—352. Hedrick, U. P., and Willington, R. An experiment in breeding apples. N. Y. Agr. Exp. Sta. Bull. 850 ıgı2. S. 141—186. Taf. 1—17. Heribert-Nilsson, N. Metoder och synpunkter vid potatis förädlingen. W. Weibulls Ärsbok 1912. S. 3—ı2. Heribert-Nilsson, N. Potatisförädling och potatisbedömning. Weibulls Ärsbok 1913. S. 4-31. Hopkins, C. G. Facts and fiction about crops. Science, N. S. 37 1913. S. 470475. Hildebrand, F. Über einen Bastardapfel und eine Bastardbirne. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 30 1912. S. 594—508. Holdefleiß, P. Betrachtungen ü. d. Frage der Erhöhung der Kartoffelerträge. Illustr. Ldw. Ztg. 33 1913. S. 124. Lang, H. Klee-, Luzerne- und Grassamenbau in Baden. Illustr. Landw. Ztg. 32 ıgı2. S. 852. Lang, H. Einiges über Gräserzüchtung. Auszug aus einem am 25. Mai 1912 in Hochburg gehaltenen re (Wanderversammlung d. Vereinigung g Faas Botanik.) Mitt. d. Deutsch. Landwirtschafts-Ges. 27 1912. . 612. (22) Neue Literatur. Mayer. Erfahrungen im‘ Kartoffelbau und in der Kartoffelzüchtung in Thüringen. Illustr. Landw. Ztg. 33 1913. S. 150. Moebius. Unters. ii. d. Sorteneinteilung bei Triticum vulgare. Ldw. Jahrb. 43 1912. S.711. Newman, L. H. Plant breeding in Scandinavia IgI2. Canadian Seed Grower’s Association. Ottawa, Canada. S. 193. Fig. I—63. Nilsson-Ehle, H. Berättelse öfver förädlingsarbetena med hösthvete vid Svalöf ıgr0—ı912. Sveriges Utsädesför. Tidskrift 22 1912. S. 307 —334. 6 Fig. i Northon, J. B. Methods used in breeding asparagus for rust resistance. U.S. Dept. Agr. Bur. Pl. Ind. Bull. 263 1913. S. 1—60. Taf. 1—18. Tab. 1—25. Fig. 1—4. Pfitzer, W. Sur l’amelioration de quelques plantes a fleurs ornementales. Rapports IV‘ieme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 462—463. Pflug. Züchtung von Gründüngungspflanzen. Staatl. Züchtungsaufträge. Die Pflanzenzüchtung in Weinbau, Obstbau und Waldbau. Mitt. d. Deutsch. Ldw.-Ges. 27 1912. S. 648. Praeger, W. E. Plant breeding. Pres. Address. 14!" Ann. Rpt. Mich. Acad. Sci. 1912. S. 22—32. Rümker, K. von. Etude sur le coloris des grains chez le Seigle. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 332—335. Rümker, K. von. Uber Roggenziichtung. Beitr. z. Pflanzenzucht 3 1913. S. 8—31. Salaman, N. Studies in Potato breeding. Rapports [V*™s Conf. int. Généti- que, Paris IgII. I913. S. 373—376. Saunders, C. E. Production de variétés de blé de haute valeur boulangere. Rapports IV'®me Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 290—300. Schliephacke, E. Erfolge in der Praxis durch künstliche Kreuzung. Beitr. z. Pflanzenzucht 8 1913. S. 189—200. Schröder-Kanada. Kanadische Erfolge in der Getreidezüchtung; Mr. Seager Wheelers ,,Marquis Weizen“. Deutsche Landw. Presse 40 1913. S. 88. Schulz, A. Triticum aegilopoides Thaondar >< dicoccoides. Mitt. natf. Ges. Halle a. S. 2 1913. S. 17—20. Serner, O. Besprechung der Blüten einiger neuerer Phyllocactus-Hybriden. Monatschr. Kakteenkunde 22 1912. S. 24—26. + South, F. W. The application of Mendelian principles to sugar-cane breeding. West Ind. Bull. 12 1912. S. 365—377. Stimmelmayer. Über eine kurzblütige, den Bienen zugänglichere Rotklee- züchtung. Bayer. Ackerbauzeitung Nr. 6 als Sonderbeilage zum: Wochenblatt des Landw. Vereins in Bayern Nr. 18 103 1913. S. 23. Stuart, W. The tuber-unit method of seed-potato improvement. U. S. Dept. of Agr. Bur. Pl. Ind. Cire. 113 1913. S. 25—29. Sutton, A. W. Compte-rendu d’expériences de croisements faites entre le pois sauvage de Palestine et les pois du commerce dans le but de découvrir entre eux quelque trace d’identité spécifique. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 358—367. Surface, F. M. The result of selecting fluctuating variations data from the Illinois Corn breeding experiments. Rapports IV: Conf. int. Généti- que, Paris IgII. 1913. S. 222—236. Neue Literatur. (23) Tedin, H. Växtförädling. II. Mendelism. Pop. Naturvet. Revy 2 1912. S. 210— 217. Tedin, H. Svalöfs Gullkorn. (Mit deutschem Resume.) Sveriges Utsädesför. Tidskrift 23 1913. S. 27—50. Trabut, L. Sur la chlorose infectieuse des Citrus. C. R. Acad, Sciences, Paris 156 1913. S. 243—244. Trabut, L. Observations sur l’origine des Avoines cultivées. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris I9II. 1913. S. 336—347. ehr. Züchtung und Anbau der Feldbohne. Ill. Ldw. Ztg. 33 1913. 1270: Vilmorin, Ph. de. Sur les hybrides anciens de Triticum et d’Aegilops. Rapports IV®me Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 317—3109. Ulander, A. Redogörelse för verksamheten vid Sveriges Utsädesförenings filial i Lule& ar ıgıı. Sveriges Utsädesför. Tidskrift 22 1912. S. 343 OL: Witte, H. Ärsredogörelse för förädlingsarbetena med vallväxter under 1911. Sveriges Utsädesför. Tidskrift 22 1912. S. 335—342. Witte, H. Rödklöfverförsöken pa Svalöf under aren 1907--I9I2. Sveriges Utsädesför. Tidskrift 23 1913. S. 531 —64. Wittmack, L. Neueres ii. die Kartoffel und die Kartoffelpflanze. Illustr. Ldw. Ztg. 33 1913. S. 128. b) Tiere. Anonymus. Über Blutfamilien. Zeitschrift für Gestütkunde 1913. S. 49-39. Anonymus. Über die kiinstl. Befruchtung der Haustiere. Wiener Ldw. Ztg. 63 1913. S. 375. Bunsow, R. Biological Search-light on Race-horse Breeding I General Introduction. Bloodstock Breeder’s Review 1 1912. S. 209—216. Bush-Brown, H. K. Horses and horse breeding. Am. Breed. Mag. 4 1913. S. 21I—27. Fig. I—6. Chapeaurouge, A. Die Sage von der Galloway-Kuh u. deren tatsächliche Stellung zur Shorthornzucht. 20. Flugschrift deutsch. Ges. Züchtgs- kunde IgI2. Chappelier, A. La ponte et l’oeuf chez les hybrides provenant du croise- ment canard de ferme 3 et canard de Barbarie 2. Rapports IV‘me Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 503—506. Cornelius. Einiges über die Blutlinien des Oldenburger Wesermarschrindes. Deutsche Ldw. Tierzucht 17 1913. S. 135. Dettweiler. Folgen der Inzucht. Deutsche Ldw. Presse 39 1912. S. 1139. Dettweiler. Wirkungen der Inzucht. Deutsche Ldw. Presse 40 1913. S. 59. Eckles, C. H., and Shaw, R. H. The influence of breed and individuality on the composition and properties of milk. U. S. Dept. Agr. Bur. Animal Ind. Bull. 156 1913. S. ı—27. Tab. 1—17. Eckles, C. H., and Shaw, R.H. Variations in the composition and pro- perties of milk from the individual cow. U.S. Dept. Agr. Bur. Animal Ind. Bull. 157 1913. S. 1—27. Federley, H. Sur un cas d’hérédité gynéphore dans une espéce de papillon. Rapports IVitme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 469—477.- (24) Neue Literatur. Haig-Thomas, Mme R. Note sur les croisements de faisans. Rapports IVeme Conf. int. Génétique, Paris 1911. Ig13. S. 510. Heinze, B. Sur la variabilité des micro-organismes et l’hérédité eventuelle des caractéres acquis. Rapports IV*™ Conf. int. Génétique, Paris rgIt. 1913. S. 278—289. Heuseler, H. Uber die Bedeutung der Mendelschen Vererbungsregeln fiir die praktische Tierzucht und die entsprechenden Versuche im Haus- tiergarten zu Halle. 23. Flugschrift d. dtsch. Ges. f. Züchtungskunde. Berlin 1913. 72 S. Houwink, R. Experiences pratiquées pour obtenir des variétés fixes et durables dans les races de volailles rustiques et dans les races italiennes importées. Rapports IV'we Conf. int. Génétique, Paris IQII. IgI3. S. 524—534. Laveran, A., et Mesnil, F. Trypanosomes et trypanosomiases. 2'™= edition tres augmentée. Paris, Masson 1913. 1000 S. 108 Fig. Müller. Wirkungen der Inzucht. Deutsche Landw. Presse 40 1913. S. 12. Nabours, R. K. Possibilities for a new breed of cattle for the South. Am. Breed. Mag. 4 1913. S. 38—52. Fig. 1—8. Noorduyn, C. L. W. Croisements de Canaris. Rapports IV‘ Conf. int. Génétique,’ Paris IQII. I9gI3. S. 507—509. Pearl, R. The Mendelian inheritance of fecundity in the domestic fowl. Amer. Naturalist 46 1912. S. 697—711. Pearl, R. A case of triplet calves. Ann. Rep. of the Maine Agric. Exp. Station Bull. 204 ıgı2. S. 259—282. Peters. Die Vererbung der Milchergiebigkeit und die Verwertung der Kontroll- vereinsresultate. Deutsche Ldw. Tierzucht 17 1913. S. 121, 134, 145. Picard, F. Sur la parthénogénése et le déterminisme de la ponte chez la teigne de la Pomme de terre (Phthorimcea operculella Zell.). C. R. Acad. Sc., Paris 156 1913. S. 1097—1099. Prévot, M. Relation entre la couleur, la sexualité et la productivité chez le Cobaye. Rapports IV‘me Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 5II—513. „R“, Anonymus. Die Rassenfrage in der Fischzucht. Deutsche Ldw. Presse 39 1912. S. 1069. „RB“, Anonymus. Einiges über die Zucht des Rheinischen Kaltblüters. Deutsche Landw. Tierzucht 17 1913. S.3 u. 13. Robertson, J. B. Biological Search-light on Race-horse Breeding II. The Heredity of Racing Stamina in the Thoroughbred Horse. Bloodstock Breeder’s Review 1 1912. S. 216—240. Rontchevsky, W. Les variétés frangaises de la race bovine jurassique Villefranche, Progrés agricole 1913. 41 S. Schmehl, R. Inzucht in der deutschen Rambouillet-Schaferei. Arb. d. dtsch. Ges. fiir Ziichtungskiinde 15 1913. Schmidt, R. Vererbungsstudien im kgl. Hauptgestiit Trakehnen. Arb. deutsch. Ges. Ziichtgskde. 16 1913. Spann. Kreuzungen zwischen Allgäuer- und Afrikaner-Rindern. Deutsche Ldw. Tierzucht 17 1913. S. 18. Surface, F. The diagnosis of infectious abortion in cattle. Annual Report of we Kentucky Agric. Exper. Station of the State Univ. 1912. S. 303 = 5 E Neue Literatur. (25) Surface, F. Bovine infectious ahertion, epizootic among guinea-pigs. Journal of Infect. Diseases 11 1912. S. 464—467. Wagner. Die Entwicklung des Weearlander Rinderschlages wahrend des letzten Dezenniums. Deutsche Ldw. Presse 39 1912. S. 1110. Walther, A. R. L’hérédité de la couleur de la robe chez le Cheval. Rapports IVieme Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 49I—502. Wilson, J. The principles of stock breeding. London (Vinton a. Co.) 1 2072... 140.5, 18° e) Mensch. Bean, R. B. Three forms of the human nose. Anat. Rec. 7 1913. S. 43—40. Bean, R. B. The nose of the Jew and the quadratus labii superioris muscle. Anat. Rec. 7 1913. S. 47—50. Boaz, F. Changes in the bodily form of descendants of immigrants. New York, Columbia Univ. Press. 1912. XII u. 573 S. Boaz, F. The growth of children. Science, N. S. 36 ıgı2. S. 815—Sı8. Cannon, G. L., and Rosanoff, A. J. Preliminary report of a study of here- dity in insanity in the light of Mendelian laws. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L. Is., N. Y. Bull. 3 ıgıı. S. 1ı—ı1. Kart. r—12. Cole, L. J. The relation of Eugenics and Euthenics. Pop. Science Monthly. 1912. S. 475—482. Cotton, H. A. Some problems in the study of heredity in mental diseases. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L. Is., N. Y. Bull. 8 1912. S. I-59. Fig. 1-9. Kart. 1—5. Crouzon, O. Recherches sur l’application des principes de Mendel dans Vhérédité de certaines maladies humaines et en particulier dans les maladies du systeme nerveux. Rapports IV'®"- Conf. int. Génétique, Paris ıgII. 1913. S. 534—548. Danielson, F. H., and Davenport, C. B. The hill folk. Report on a rural community of hereditary defectives. Mem. I, Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L.Is., N. Y. 1912. S. ı-56. Kart. 1-3. Fig. 1—4. Davenport, C. B. The trait book. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, Test, N. YaBull#6,Tor2, 98.7152. Tat. r. Fig. Davenport, C. B., and others. The family history book. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L.Is., N. Y., Bull. 7 1912. S. I—ıo1. Taf. 1-5. Fig. 1—16. Davenport, C. B., and Weeks, D. F. A first study of inheritance in epilepsy. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L. Is., N. Y. Bull. 4 rorr. S. I-30. Kart. 1-33. Tab. I—11. nn or B. A suggested classification of writings on eugenics. Science, 7 1913. S. 370. Davenport Cc. B. A suggested classification of writings on eugenics. Science, N.S28719173. 752370. Drinkwater, H. Study of a brachydactylous family (minor brachydactyly). Rapports [Ve Conf. int. Génétique, Paris I9II. 1913. S. 549—562. Estabrook, A. H., and Davenport, C. B. The Nam family. A study in Sacogeniee: u; II, Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L. Is., Igr2. S. 185. Kart. 1—4. Fig. I—4. (26) Neue Literatur, Fabricius, E. Ein Fall von Tremor hereditarius essentialis. Inaug.-Dissert. Kiel 1912. Fehlinger, H. Ehe und Vererbung. Stuttgart, Ferdinand Enke 1913. 8° en Neandertalmerkmale bei Kretinen. Ztschr. f. Kinderheilkunde 3 und 4 Fischer, E. Die Rehobother Bastards u. das Bastardierungsproblem beim Menschen. Jena, Gustav Fischer 1913. 327 S. Ig Taf. 36 Textfig. Flood, E., and Collins, M. A study of heredity in epilepsic. Amer. Journ. of Insanity 69 1913. S. 585. Gartley, A. A study in eugenics genealogy. Amer. breed. Mag. 3 1912. S. 241 —249. Goddard, H. H. The Kallikak family. A study in the heredity of feeble- mindedness. New York, Macmillan & Co. 1912. XVu.121S. Tafn. Kartn. Goddard, H. H. Heredity of feeble-mindedness. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L. Is., N. Y. Bull. 1 ıgıı. S.1—z4. Kart. 1—15. Haubitz, F. Familiäre amaurotische Idiotie. Arch. f. Augenheilkunde 73 TOLZ Os LAG: Humphrey, S. K. Parenthood and social conscience. The Forum, Apr. 1913. S. 18. Jennings, H. §. Heredity and personality. Science, N. S. 34 1911. S. 902 — 910. Jolly, Ph. Über Heredität bei Geistesgesunden u. Geisteskranken. Medizin. Klinik 10 1913. Jordan, H. E. The eugenic aspect of venereal disease. Amer. Breed. Mag. 3 1912. S. 256—261. Kanngießer, F. Hat die Blutsverwandtschaft der Eheleute einen schädlichen Einfluß auf die Gesundheit der Nachkommen? München. medizinische Wochenschrift 60 1913. S. 762. Kanngießer, F. Über d. Gesundheitsverhältnisse von Kindern aus bluts- verwandten Ehen. Ostreichische Ärztezeitung 13 1912. Lenz, F. Über die idioplasmatischen Ursachen der physiol. u. patholog. Sexualcharaktere des Menschen. Arch. Rass.-Ges.-Biol. 9 1912. S. 545 —603. Lenz, F. Uber die krankhaften Erbanlagen des Mannes u. die Bestimmung des Geschlechts beim Menschen. Jena, Gustav Fischer 1 1912. 170 S. 8° Lundborg, H. Medizinisch-biologische Familienforschungen innerhalb eines 2232 képfigen Bauerngeschlechts in Schweden. (Text und Atlas.) Jena, Gustav Fischer 1913. Maliwa, E. Der kongenitale familiäre Ikterus. Deutsche mediz. Wochenschr. 39 1913. S. 154. Morpurgo und Donati. Beitrag zur Frage der Vererbung der Anlage zur Geschwulstentwickelung. München. mediz. Wochenschr. 60 1913. S. 626. Nodop, H. Uber hereditären Nystagmus. Inaug.-Dissert. Leipzig 1912. Oberholzer, E. Erbgang und Regeneration in einer Epileptikerfamilie. Zeit- schrift fiir die gesamte Neurologie und Psychiatrie 16 1913. S. 105. Orr, L. P. Insurance Research and Eugenics. Eugenics Review 4 1913. S998 355. Neue Literatur. (27) Pearl, R. Note regarding the relation of age to fecundity. Science, N. S. 37 IgIz3. S. 226—228. Pearson, K., and Elderton, E. M. On the hereditary character of general health. Biometrika 9 1913. S. 320--330. Raband, E. Le mendelisme chez l’homme. L’Anthropologie 23 1912. S. 169 — 196. Riebold. Erklärung der Vererbungsgesetze der Hämophilie auf Grund der Mendelschen Regeln. (Vortragsreferat.) Münch. mediz. Wochenschrift 60 I913. S. 379. Rosanoff, A. J., and Florence, J. 0. A study of heredity of insanity in the light of the Mendelian theory. Eugenics Rec. Office, Cold Spring Harbor, L. Is., N. Y. Bull. 5 ıgır. S. 1-42. Kart. 1—73. Tab. 1—2. Rugg-Gunn, A. Sociological and other aspects of the unit-characters con- ception. Rapports IVime Conf. int. Génétique, Paris IgII. 1913. S. 204 — 208. Schneider, H. Über Erblichkeit des Atherom. Münch. mediz. Wochenschrift 60 1913. S. 294. Simpson, Q. I., and Castle, W. E. A family of spotted negroes. Am. Nat. 47 1913. S. 50—57. Snow, E. C. The Intensity of Natural Selection in Man (second paper). Biometrika 9 1913. S. 58—68. Woode, F. A. Heredity and the hall of fame. Pop. Sci. Mo. 82 1913. >. 445—452. Paläontologische Literatur. 1. Allgemeines. Combes, P. fils. Les premiers habitants du Globe. Cosmos 21 1912. S. 566—568. 3 Fig. Craveri, M. Determinazione dei fossili italiani, francesi, suizzeri ed ameri- cani del Museo Galletti in Domodossola. rg1r. 3 Seiten in 4°. Diener, C. Der Anteil des prahistorischen Menschen an der Verarmung der pleistozänen Tierwelt. Mitt. geol. Ges. Wien 5 1912. S. 201—231. Dollo, L. Les Céphalopodes adaptés a la vie nectique secondaire et a la vie benthique tertiaire. Zool. Jahrb. Suppl. 15 ıgı2. 1. Bd. 105 S. Douvillé, R. L’irréversibilité de Evolution et les adaptations aux diffe- rents milieux. Revue scient. Paris ıgı2. S. 462—467. Ells, R. W. Notes on fossils found in certain metamorphic rocks of southern New Brunswick. R. Soc. Canada. Proc. a. Trans 5 1912. S. 17—24. Favre, J. Catalogue illustré de la Collection Lamark. II. livr. Mus. hist. nat. Genéve 1912. 18 Taf. m. Erläutg. Franz, V. Von des Lebens Geschichte und Vorgeschichte. Himmel u. Erde 25 1912. S. 13—22. Kilian, W. Ce que la Géologie et la Paléontologie nous apprennent sur l’origine de la vie. Federation frang. Etud. chrét. Paris 1912. (28) Neue Literatur. Lang, W. D. Palaeontology and Bernard’s biological theories. Geo!. Mag. 5 1912. S. 550—558. Maenamara, N. C. Organic evolution: Darvinian and de Vriesian. Ann. Rep. Smithonian Inst. ıgıı. S. 363—378. Osborn, H. F. Evolution as it appears to the paleontologist. Proc. zthe Internat. Zool. Congr. 1907. Cambridge (Mass) 1910. 7 S — Tetraplasy, the law of the four inseparable Factors of evolution. Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 15 1912. S. 273—300. Palaeontologia universalis. Fasc. I. 4 1911. Scharff, R. F. Distribution and origin of life in America. London rort. 497 S. m. 20 Fig. Sederholm, J. J. Sur les vestiges de la vie dans les formations progono- zoiques. Compte r. XI. Congrés Geol. Intern. 1910. S. 515—523. Sefve, J. Über die Bezeichnungen Kowalewskys ,,inadaptive und adaptive Reduktion“ und den von O. Abel vorgeschlagenen Ausdruck ,,fehl- geschlagene Anpassung“. Zool. Anzeiger 41 1913. Nr. 8. S. 360— 368. Di-Stefano, G. La paleontologia e la dottrino della discendenza dello forme animali. Discorso inaug. Univ. Palermo ıgır. S. 1—29. Tschermak, A. v. Uber die Entwicklung des Artbegriffes. Tierarztl. Zen- tralbl. Wien 34 torr. S. 351 u. 381. 2. Faunen. Ampferer, 0. Neue Funde in der Gosau des Muttekopfs. Verh. K. K. Geol. Reichsanst. 3 I9g12. S. 120. Arldt, Th. Die Fauna der alten Tierregionen des Festlandes. Neu. Jahrb. f. Min. etc. 34 1912. S. 633—782. Asselbergs, E. Description des fossiles découverts par M. J. Duvigneaud aux environs de Neufchateau. Bull. Soc. Belge Géol. Mém. 26 1913. S. 189 —215 m. Taf. 8 u. 3 Textfig. Boehm, G. Die Siidkiisten der Sulu-Inseln Taliabu und Mangoli. 4. Unteres Callovien. (Beiträge z. Geol. von Niederländisch-Indien.) Palaeonto- graphica Suppl. 4 1912. S.121—179. Taf. 32—44 Bohm, J. Uber Triasversteinerungen vom Bellsunde auf Spitzbergen. Arkiv för Zoologie. Stockholm 8 1912. S. 1—15 m. 1 Taf. u. 3 Textfig. — Kretazische Versteinerungen aus dem Hinterland von Kilwakiwindje. Z. D. Geol. Ges. 1912. Monatsber. S. 209—212. Born, A. Die geologischen Verhältnisse des Oberdevons im Aeketal (Ober- harz). Neues Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 34 1912. S. 553—631 m. 4 Taf. Bowman, J. Geologic relations of the Cuzco remains. Americ. Journ. of Sci. 33 IgII. S. 196, 306—325. 6 Textf. Branson, E. B. Notes on the Ohio shales and their faunas. Univ. Missouri Bull. Sci. Ser. 21917. | Sijzi—32) 3 Tat. Chapman, F. Notes on a Collection of Tertiary Limestones and their Fossil Contents, from King Island. Mem. Nat. Mus. Melbourne 1912. No 4. S. 39—53. 2 Taf. f Dainelli, G. Introduzione allo studio del cretaceo friulano. Atti. Soc. Toscana Sci. Nat. 27 1911. S. 17—54. Neue Literatur. (29) Dainelli, G. Nota preliminare sopra alcuni fossili dell’Eocene friuliano. Proc. verb. Soc. tosc. sc. nat. 5 IgI2. Cramer R. Die Untercarbonfauna von Gaablau in Niederschlesien. Jahrb. k. Pr. Geol. L.-A. f. 1912. 33. T.r. S. 40—72 m. Taf. 3. Brydone, R. M. The stratigraphie of the Chalk of Hants. (With map and palaeontolog. notes.) London 1912. 116 S. m. 3 Taf. Dall, W. H. Mollusk Fauna of Northwest America. Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 15 1912. S. 241—248. Dareste de la Chavanne, J. Monographie paléontologique d’une faune de V'Infralias du Nivernais meridional. Bull. Soc. Géol. France 4° ser. 12 1912. S. 550 u. f. m. Taf. 15—17. Haas, O0. Die Fauna des mittleren Lias von Ballino in Südtirol. I. Teil. Beitr. z. Pal. u. Geol. Österreich-U. u. d. Orients 25 ıgı2. S. 223 —285 m. 2 Taf. Herrmann, F. Das hercynische Unterdevon bei Marburg a. L. Jahrb. Kgl. Pr. Geol. L.-A. 33 1912. S. 305—395, Taf. 18—23. Holtedahl, O. On some ordovician fossils from Boothia Felix and King William Land. Vid. Selsk. Skr. Kristiania 9 rgr2. Math. nat. Kl. TS. u.4 Taf. Holub, K. Nachträge zur Fauna des Eulomahorizontes in der Umgebung von Rokycan. (Tschechisch.) Rozpravy Cesko Akad. 21 1912. S. 12 m. I Taf. (Deutsch. Resumée in Bull, internat. del’acad. Sc. Bohéme. IgI2.) Kindle, E. M. The onondaga Fauna of the Alleghenny region. U.S. Geol, Survey. Bull. 508 1912. S.1—r16. 13 Taf. Klebelsberg, R. v. Die marine Fauna der Ostrauer Schichten. Jahrb. K. Geol. R.-A. 62 ıgız. S. 461—556 m. I Textfig. u. 5 Taf. Lee, G. W. Note on the Arctic Palaeozoic Fossils from the ‘Hecla’ and ‘Fury’ Collections. Proc. R. Phys. Soc. Edinburgh 18 1912. S. 225—264. Leriche, M. La faune du Gédinnien inférieur de l’Ardenne. Mém. Mus, R. Hist. Nat. Belgique 6 1912. 58 S. 2 Taf. 5 Textfig. Loewe, H. Die nordischen Devongeschiebe Deutschlands. N. Jahrb. f. M. etc, B.-B. 35 1913. S. ı—-ı18. Taf. I—4. Lopuski, C. Contributions a l’&tude de la faune crétacée du plateau du Lublin. Verh. Warschau. Wiss. Ver. 4 Ig1I. S. 128—140. Mansuy, H. Etude géologique du Yun-Nan Oriental par ı. Deprat et H. Mansuy. II. Part. Paléontologie. Mém. Serv. géol. Indochine 1 fasc. II. EOQI2:, 147, S..ms 25 lak. — Mission du Laos. Mém. Serv. géol. Indochine 1 fasc. IV ıgr2. S. 1—52 mit Taf. r—9. — Contribution 4 la Geologie du Tonkin. Paléontologie. Mém. Serv. géol. Indochine 1 fasc. IV 1912. S. 55—79 m. Taf. 10—13. Nazki, A. D. Uber die Fauna der Septarientone von Mangyschlak. Sitzber. Kiew. Naturf. Ges. ıgıı. S. 91—g2. (Russisch.) Nelli, B. Fossili miocenici del Modenese. Boll. Soc. Geol. Ital. 28. S. 489 —523- Petrascheck, W. Die tertiären Schichten im Liegenden der Kreide des Teschener Hügellandes. Mit einem Beitrag über den Fossilinhalt von Th. Fuchs. Verh. K. K. Geol. R.-A. 1912. S. 75—05. (30) Neue Literatur. Piaz, G. dal. Sulla fauna batoniana del Mt. Pastello nel Veronese. Padua IQI2. Prinzipi, P. Fossili retici del gruppo montuoso d’Amelia (Umbria). Riv. ital. Pal. 16 ıgıı. S. 13—37 u. I Taf. Pruvost, P. Sur la presence de fossiles d’äge devonien supérieur dans les schistes 4 Nereites de San-Domingo. Com. Serv. geol. 9 1912. S.58 —68. I Taf. — L’äge des schistes pourprés de Papiol, pres Barcelone. Soc. Géol. du Nord. Ann. (1912) 61 1913. S. 263—280 m. Taf. 8. Remes, M. Das Tithon des Kartenblattes Neutitschein. Vhdgn. K. K. Geol. Reichsanstalt 5 1912. S. 151—160. Rollier, L. Les facies du Dogger ou Oolithique dans le Jura et les regions voisins. Zürich IQII. 351 S Ruedemann, R. The Lower Siluric Shales of the Mohawk Valley. Edu- cation Dep. Bull. Albany 525 ıgız. S. 1—z51 m. Taf. 1—10. Di-Stefano, G. La dolomia principale dei dintorni di Palermo e di Castella- mare de Golfo (Trapani). Pal. Italica. 18 1912. S. 57—104. Taf. 8—17. Steinmann, G. und Hoek, H. Das Silur und Cambrium des Hochlandes von Bolivia und ihre Fauna. N. Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 34 1912. S. 176— 252. Taf. 7—ı4. 6 Textfig. Stolley, E. Über die Kreideformation und ihre Fossilien auf Spitzbergen. Kongl. Svenska. Vetenskaps-Akademiens Handlingar 47 1912. 29 S und 3 Taf. Teller, E. E. A Synopsis of the Type Specimens of Fossils from the Palaeozoic Formations of Wisconsin. Buli. Wisconsin Nat. Hist. Soc. 9 1gı1. S. 170—271. Tolmatschew, J. P. Materialien zur Kenntnis der paläozoischen Ablagerungen des nordöstlichen Sibiriens. Trav. Mus. Géol. Pierre le Grand. St.-Peters- bourg 6 1912. S. 123—149. 2 Taf. (Russisch.) Vernon, R. D. On the geology and palaeontology of the Warwicksshire Coalfield. Quart. Journ. geol. Soc. 68 1912. S. 587—63g. Taf. 59—61. Vogel, V. Die Fauna der eozänen Mergel im Vinodol in Kroatien. Mitt. kaUng4GeolSR- A220 2570722 22655. m, Dar un 2 Textur Wegner, R. N. Tertiär und umgelagerte Kreide bei Oppeln (Oberschlesien). Palaeontographica 60 1913. S. 175—274 m. 35 Textfig. u. Taf. 9—15. Welter, O. A. Eine Tithonfauna aus Nord-Perü. Neues Jahrb. f. Min. etc. 1ıgI3. I. S. 28—42 m. 3 Textfig. u. Taf. 5. Williams. H. S. Correlation of the Paleozoic Faunas of the Eastport Qua- drangle, Maine. Bull. Geol. Soc. of America 23 1912. S. 349—356. Wurm, A. Das Rotliegende in der Pfalz und seine fossile Tierwelt. Pfalzische Heimatkunde 8 1912. S. 10o—13, 18—22. 5 Textf. 8. Foraminiferen. Altpeter, O. Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Alveolina. N. Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 36 ıgı3. S. 82—ı12 m. Taf.6, 7 und 4 Textserien. Bagg, R. M. Pliocene and Pleistocene Foraminifera. U. S. G. S. Bull. 513 IgI2. 92 S. m. 28 Taf. Neue Literatur. (31) Cheechia-Rispoli, G. Osservazioni geologiche sull’ Appennino della Capita- nata. Parte I. Giorn. sc. nat. ecc. Palermo 29 1912. S. 105—116. Déprat, J. Etude des Fusulinidés de Chine et d’Indochine et Classification des Calcaires a Fusulines. Mém. Serv. géol. Indochine 1 fasc. III. 1912. 76 5. m. g Taf. u. 30: Textfig. Dervieux, E. Revisione delle Lagene terziarie piemontesi. Boll. soc. geol. ital. 30 1912. S. 674—676. Dettmer, Fr. Spongites Saxonicus Geinitz und die Fucoidenfrage. N. Jahrb, f. M. etc. 1912 2. S. ır4— 126. Taf.8 u. 9. Douvillé, H. Les plus anciennes Nummulites. C. R. Soc. Géol. France 6 I9gI3. S. 44—46. Fornasini, C. Sulla nomenclatura di una ne pliocenica. Riv. Italiana Paleont. 17 1912. S. 78—80. Fig. Franke, A. Die Foraminiferen des Uatse-Bineatbanes der Ziegelei Schwarzen- beck. Jahrb. K. Preuß. Geol. L.-A. f. ıgır 32 1912. S. I06—III m. Havat. — Die Foraminiferen der Tiefbohrung Th. XVI auf Bl. Allermöhe bei Ham- burg. Jahrb. Hambg Wiss. Anst. 29 ıgıı. S. 29—33. — Die Foraminiferen der Kreideformation des Miinster’schen Beckens. Fest- schrift Naturw. Ver. Dortmund 1912. S.55—90. Taf. 4. (Verh. Nat. Ver. Rheinl.-Westf. 69 1912. S. 255—285. Taf. 6.) Gravier, Ch. Sur un sable a Foraminiferes de Vile Faioa (Iles Wallis). Bull. Mus. Hist. nat. Paris 1912. S. 33—34. Hill, N. Rocks containing Radiolaria. Proc. Geol. Ass. London 23 1912. 62—oI. Issel, R. Dove si sviluppano le Globigerine? Rend. R. Acc. Lincei 21 1912. S. 503—504. Lotti, B. La formazione arenaceo-marnosa dell Umbria con fossili ritenuti miocenici e piü antica delle argille scagliose con ofioliti. Boll. Soc. geol. ital 30 ıg12. S. 474-478. MacLean, R.C. A group of rhizopods from the carboniferous period. Proc, Cambridge phil. Soc. 16 1912. S. 493—513. Pantanelli, D. Suila estensione delle’ Oligocene nell’Apennino settentrionale, Atti Soc. Nat. Modena 13 ıgıı. S. 28—37. Prever, P. A. La Fauna a Nummuliti et ad Orbitoidi dei terreni terziarii dell’ Alta Valle dell’ Aniene. Mem. p. serv. a. Descrizionie d. Carta Geol. d'Italia. Vol. V, p. II ı9ı2. 258 S. m. 14 Taf. Riabinin, A. Sur quelques Orbitoides de Cahétie. Bull. Com. Géol. St.- Petersbourg 30 1911. S. 669—686. Taf. 15, 16. (Russ. m. franz. Resumé.) Rutten, L. Studien über Foraminiferen aus Ostasien. Samml. Geol. Reichs» mus. 9 1912. S. 20I—207. Taf. 12, 13. Schröter, Z. Vorkommen von bartonischem Nummulitenkalk am Gellerthegy. Földt. Közl. Budapest 39 1909. S. 509—511. Schubert, R. J. Über die Verwandtschaftsverhältnisse von Frondicularia, Verh. geol. R.-A. Wien ıgı2. S. 179—184. 3 Fig. Schubert, R. Uber Lituonella und Coskinolia liburnica Stache sowie deren Beziehungen zu den andern Dictyoninen. Jahrb. K. K. Geol. R.-A. 62 1912. S. 195—208. Taf. ro. (32) Neue Literatur. Sidebottom, H. Lagenae of the south-west Pacific Ocean. Journ. Quekett Mier-Club London 11 IgI2. S. 375—434. Taf. I4—21. Siloestri, A. Nuove notizie sui fossili cretacei della Contrado Calcasacco presso Termini-Imerese (Palermo). Pal. Italica 18 ıgı2. S. 29—56. Pak Gaz: Stache, G. Uber Rhipidionina St. und Rhapydionina St., zwei neubenannte Miliolidentypen der unteren Grenzstufe des küstenländischen Paläogens und die Kerimcspharnen | der oberen Karstkreide. Jahrb. k. k. Geol. R.-A. f. 1912. 62 1913. S. 659—680 m. Taf. 26 u. 27. Staff, H. v. Die Fusulinen (Schellw ienen) Nordamerikas (Schellwien. Mono- graphie d. Fusulinen. Teil IIJ). Palaeontographica 59 1912. S. 157 —i19r m. 6 Taf. u. 17 Fig. Ele K. Die Foraminiferenfauna von Wieseck bei Gießen. Notizbl. Ver. Erdk. Darmstadt ıgıı. S. 71. a J. Feraminifera from the Estuarine Clays of Magheramorne. Co. Antrim, and Limavady Station, Co. Derry. Proc. Belfast Nat. Field Club 3 ıgır. — Boulder Clays from the North of Ireland, with lists of Foraminifera. — Proc. Belfast Nat. Field Club 3 App. II. ıgıı. S. ıı—ıg. Taf. 2. 4, Spongien und Coelenteraten. Cummings, H. R. Development and Systematic Position of the Monticuli- poroids. Bull. Geol. Soc. of America 23 1912. S. 357—370 m. 4 Taf. Delépine, G. La presence de Caninia patula dans le calcaire carbonifére d’Allain. Soc. Géol. d. Nord Annales 41 1912. S. 115—116. Felix, J. Über eine pliocäne Korallenfauna aus Holländisch Neu-Guinea. Ber. Math. Phys. k. Kl. K. S. Ges. d. Wiss. Leipzig 64 I912. S. 430 —445- — Uber ein cretacéisches Geschiebe mit Rhizokorallium Gläseli n. sp. aus dem Diluvium bei Leipzig. Sitz.-Ber. Naturf. Ges. Leipzig 39 1912. Fillioziat, M. Revision des Polypiers des faluns de Touraine recuellis par Mx= P. Lecointre. Extr. Feuille jeun. Natur. 1911. S. 109—175, 185 — 190. Taf. 14—16. Garwood, E. J. The Lower Carboniferous Succession in the North-West of England. Quart. Journ. geol. Soc. 68 1912. S.449—586 m. 13 Taf. Hahn, F. F. On the Dictyonema Fauna of Navy Island, New Brunswick. Ann. New York Acad. Sci. 22 1912. S.135—160. 3 Taf. Laurent, A. Beiträge zur Kenntnis der westfälischen Kreide. Festschr. d. Naturw. Ver. Dortmund 1912. S. 86—90. 1 Textfig. Nordgaard, P. Et gammelt Lophohelia revi Trondhjemsfjorden. Kngl. Norske Vid. Selsk. Skr. Trondhjem 3 1912. Ortmann, P. Die Mikroscleren der Kieselspongien in Schwammgesteinen der senonen Kreide. (Vorläufige Mitteilung). N. Jahrb. f. Min. etc. 1912 2. S. 127—149. Osimo, G. Alcune nuove stromatopore Giuresi e Cretacee della Sardegna e dell’ Appennino. Mem. R. Acc. Sc. Torino 61 1910. S. 277—292. Ravn, J. P. J. Om de Saakaldte Bladdyraeg fra vore Kridtaflejringer. (Spongien). Medd. Dansk. geol. For. 4 1912. S.55—60 m.ı Taf. Neue Literatur. (33) Richters, F. Kristinella monilifera n. g. n. sp. Ein Hydroidpolyp aus der Kreide. Zool. Anzeiger 41 1913. S. 553—353 m. 7 Textfig. Speyer, C. Die Korallen des Kelheimer Jura. Palaeontographica 59 1913. S. 193—250. Taf. 2r—25. Törnquisi, S. L. Graptolitologiska Bidrag, 3—7. Geol. För Stockholm. Förh. 33 ıgır. H.6. x8 S. z;Taf. — Graptolitologiska Bidrag, 8—10. Geol. För. Stockhelm. Förh. 34 1912. S. 603—622 m. Taf. 8. 5. Echinodermen. Bather, F. A. Notes on Hydreionocrinus. Trans. Edinburgh Geol. Soc. 10 r911—12. S.61—76. Taf. 8. — Tapering Ends of Crinoid Stems from Roscobie. Trans. Edinburgh Geol. Soc. 10 1g911—12. S.77—79 m.ı Fig. — Two Blastoids (Orophocrinus and Acentotremites) from Somerset. Proc. Bristol Nat. Soc. 3 1912. S.47—50. 1 Taf. Clark, H. L. Fossil holothurians. Science 35 1912. S. 274—278. Clarke, J. M. Early Adaptation in the Feeding Habits of Star-Fishes, Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 15 1912. S. 113—118. Taf. 15—16. Coulon, L. Les Echinodermes vivant et fossiles du Musée d’Histore naturelle d’Elbeuf. Paris 1912. 150 S Dainelli, G. Nota preliminare sopra gli echinidi eocenici de Friuli. Mem. Soe. tosc:, Sc. nat...28. S.I- Gregory, J. W. The fossil Echinoidea of Cyrenaica. Quart. J. G. Soc. 67 197779 TOLS..\i3) Tat: Hawkins, H. The plates of the buccal membrane in Echinocorys, Geol. Mag. 9 ıgı2. S. 222. — Evolution of the Apical System in the Holectypoida. Geol. Mag. 9 E9L2>, 9,8. „+Lulaf. — The Species of Cidaris from the ower Greens and of Faringdon. Geol. Mag 5 1912. S. 529—540 m. 2 Taf. — Classification, ee and a of the Echinoidea Holectiy- poida. Proceed. Zool. Soc. London ıgı2. 58 S. 6 Fig. Hawkins, H. L. On Lanieria lanieri Duncan, a remarkable genus of the Holectypoidea; with a preliminary note on the tendencies of Echinoid evolution. Geol. Mag. Dec. V 10 1913. S. 199—205 m. ı Textfig. Labrie et Lambert, J. Etudes géol. et pal. s. l. Bordelais. I. Revision des Echinides fossiles du Bordelais. fasc. 1. Echinides éocéniques. Actes Soc. Linnéenne Bordeaux 67 1912. 76 S. 3 Taf. Lambert, J. Les echinides fossiles des iles Snow-Hill et Seymour. Wiss. Erg. Schwed. Südpol.-Exp. Ig01—1903 3 IgIo. 15 S. I Taf. — Etude sur les Echinides crétacés de Rennes-les-Bains et des Corbiéres. Bull. Soc. d’Etud. sc. de l’Aude. Carcassonne rgrz. 116 S. 3 Taf. — Description des Echinides des terrains néogénes du bassin du Rhöne. II. Part. Ablı. Schweiz. Pal. Ges. 38 1912. 52 S. 4 Taf. — Echinides calloviens du plateau de Césareda (Portugal). Comm. Serv. géol. Portugal 9 ıgı2. S.69—76. ı Taf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X. 3a (34) Neue Literatur. Lovisato, D. Da Cagliari a Thiesi. — Altre specie nuove di Clypeaster mio- cenici. Pal. Italica 18 1912. S. 129—139. Taf. 20—22. — Altro contributo echinologico con nuove specie di Clypeaster in Sardegna. Boll. Soc. Geol. Ital. 31 (1912) 1913. S. 359—378 m. Taf. 15, 16. Olsson, A. Description of a new genus and species of Palaeechinidea. Am. Journ. Sci. 33 1912. S. 442—446. 1 Fig. —. New and interesting fossils from the Devonian of New York. Bull. Am. iPalM be ror2seiNon235 7252 2 dial: Riche, A. Revision des feuilles de St.-Claude, Nantua et Chambéry. Bull. Carte géol. Fr. 22 No 128. ıgıı. 7 S. Rzehak, A. Spuren von Fossilien im Phyllit des Allvatergebirges. Verh. k. k. geol. R.-A. 1912. S. 224—226 m. I Fig. Schmidt, W. E. Cultrijugatuszone und Unteres Mitteldevon südlich der a rg Doppelmulde. Jahrb. Geol. L.-A. Berlin f. 1912. 32 ıgı3. T.2. S. 265—318 m. Taf. 22, 23 u. 4 Textfig. Schuchert, Ch. jacken on the Phylogeny of the Echini. Am. J. Sc. 34 1912. S. 25I—263. Stefanini, G. Note Echinologiche. Rivista ital. Pal. 17 ıgıı. 16S. 1 Taf. — Contributo degli Echinologici. Rivista geographica ital. 19 ıgır. 12S. — Sugli Echini Terziari dell’ America del Nord. Boll. Soc. geol. ital. 30 IGIL..34.S. ı Taf. — Osservazioni nella distribuzione geografica nelle origini e nella filogenesi degli Scutellidae. Boll. Soc. geol. ital. 30 ıgıı. 16 S Westergren, A. M. Reports on the scientific resultes of the Expedition (‘Albatros’) to the tropical Pacific. XV. Echini. Echinoneous and Micropetalon. Mem. Mus. comp. Zool. Harward Coll. Cambridge 1911. 04 5.2.37. lak 6. Bryozoen. Brydone, R. M. New or imperfectly known Chalk Polyzoa. Geol. Mag. Dec. V 10 1913. S. 97—99 m. Taf. 4. — Notes on new or imperfectly known Chalk Polyzoa. Geol. Mag. Dec. V 10 1913. S. 196—199 m. Taf. 7. S. 248—250 m. Taf. 8. Caloet, L. Diagnoses de quelques espéces nouvelles de Bryozoaires Cyclos- tomes. Bull. Inst. océanogr. Monaco 215 IgII. Cumins, E. R. Development and Systematic Position of the Monticuli- poroids. Bull. Geol. Soc. Amer. 23 ıgı2. S. 357—370. Taf. 19—22. Lecointre, G. Sur qulques Bryozaires nouveaux ou peu connus du Céno- manien du Mans. Bull. Soc. Géol. France 12 1912. S. 349—355 m.3. lextiie. us Maia 33 UNTa® Levinsen, G. M. R. Morphological and Systematic studies on the Cheilosto- matous Bryozoa. Kopenhagen 1900. Maplestone, €. M. Further descriptions of the Tertiary Polyzoa of Victoria. (Part. XII.) Proc. Roy. Soc. of Victoria (Melbourne) 25 1913. Part. II. S. 355—356 m. Taf. 27. Munro, M. Description of some new forms of Trepostomatous Bryozoa from the Lower Carboniferous Rocks of the North-Western Province. Quart. Journ. geol. Soc. 68 1912. S. 574—575 m. 5 Textfig. Neue Literatur. (35) Museum Normanianum, or a Catalogue of the Invertebrata of Europe and the Arch and North Atlantic Oceans, wich are contained in the coll. of Rev. Can. A. M. Norman XIII. Polyzoa. Durham 1910. Waters, W. The terms Polyzoa and Bryozoa. Proc. Linn. Soc. 19T0—11. sess. 123. Wolfer, 0. Die Bryozoen des schwäbischen Jura. Palaeontographica 60 1912. S.114—172. Taf. 4—8. 28 Textfig. 7. Brachiopoden. Gallenstein, H. v. Eine interessante Brachiopodengesellschaft in den Raibler Schichten Mittelkarntens. Carinthia, Mitt. naturhist. Landesmus. Kärnten 102 ıgı2. S. 76—81. Garwood, E. J. The Lower Carboniferous Succession in the North-West of England. (Quart. Journ. geol. Soc. 68 1912. S. 449-586 m. 13 Taf. Kindle, E. M. The securrence of Tropidoleptus carintus in the Chemung fauna of Virginia. Journ. of Geol. 4 ıgıı. S. 346. Klähn, H. Die Brachipoden der Frasne-Stufe bei Aachen. Jahrb. k. Pr. Geol. L.-A. f. 1922. 33: T.I. S.1—39 m. Taf.ı u. 2. Leriche, M. La faune du Gédinnien inférieur de l’Ardenne. Mém. Mus. R. Hist. Nat. Belg. 6 1912. 58S. 2 Taf. Loewe, H. Die nordischen Devongeschiebe Deutschlands. N. Jahrb. f. M. etc. B.-B. 35 1913. S.1—118. Taf. 1—4. Renz, L. Neuere Fortschritte in der Geologie und Paläontologie Griechen- lands, mit einem Anhang über indische Dyas-Arten. Z. D. geol. Ges. 64 1912. S. 530—630. Taf. 14—18 und 28 Textfig. Schmidt, W. E. Cultrijugatuszone und Unteres Mitteldevon südlich der Attendorn-Elsper Doppelmulde. Jahrb. Geol. L.-A. Berlin f. 1912. 32 ıgı3. T.II. S. 265—318 m. Taf. 22, 23 u. 4 Textfig. Schondorff, F. Über einige Terebrateln des Oberen Jura von Hannover. 5. Jahresber. Niedersächs. Geo]. Ver. 1912. S. 105—118 mit Taf. 3. Toni, A. de. Brachiopodi della zona a Ceratites trinodosus di Monte Rite in Cadore. Mem. Ist..geol. Padova 1 1912. S. 319—351 mit ı Taf. Waleott, C. D. Cambrian Brachiopoda. U.S. G. S. Monographs. 51 1912. 872 S. m. 76 Textfig. u. Atlas von 104 Taf. Yakowlew, N. Die Fauna der oberen Abteilung der paläozoischen Ab- lagerungen im Donez-Bassin. III. Die Brachiopoden. Mém. Com. Géol. St. Pétersbourg. 79. S.1—41. Taf. 1—5. (Russ. m. deutsch Auszug.) 8. Mollusken. Boule, M. Types du Prodrome de Paléontologie stratigraphique universelle (suite). Ann. de Pal. Paris 8 1913. S. 145—176 m. Taf. 27—36. Brest, G. Alcune localitä fossilifere nei pressi di S. Benedetto del Tronto. Atti. Soc. Ital. sc. nat. 50 ıgıı. S. 95—08. Dall, W. H. New species of fossil shells trom Panama and Costa Rica. Collected by D. F. McDonald. Smith. Misc. Coll. 59 No 2 ıgı2. 10S. 3a* (36) Neue Literatur. Fischer, E. Über einige neue oder in Schwaben bisher unbekannte Ver- steinerungen des Braunen und Weißen Jura. Jahresh. Ver. Vaterl. Nat. Württemberg 69 1913. S. 31—59 m. Taf. 5 u. ı Textfig. Hannibal, H. A synopsis of the recent and tertiary frestwater Mollusca of the Californian province, based upon an ontogenetic classification. Proc. Mal. Soc London ıgr2. S. 168—213. Taf. 6—8. Kormos, Th. Beiträge zur Kenntnis der pleistocänen Molluskenfauna des Mittelkarpathengebietes. Jahresber. k. Ung. Geol. R.-A. f. 190. 1912. S. 315— 326. Maury, C. J. A Contribution to the Paleontology of Trinidad. Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 15 1912. S.23—112. Taf. 5—13. Newton, R. R. On some kainozoic Shells from South Africa. Records Albany Mus. 2. S. 315—352. Taf. 17—24. Oppenheim, P. Bemerkungen zu W. Kranz: „Das Tertiär zwischen Castel- gomberto, Montecchio maggiore, Creazzo und Monteviale im Vicentin‘‘ und Diskussion verschiedener dort berührter Fragen. N. Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 35 1913. S.549—627 m. Taf. 22 Pervinquiére, L. Etudes de Paléontologie Tunisienne. II. Gastropodes et Lamellibranches des Terrains crétacés. Carte géol. Tunise Paris IgI2. 352 S. m. 17 Textfig. u. Atlas von 23 Taf. Shimek, B. The significance of the Pleistocene mollusks. Science, N. S. 37 I9I3. S. 50I—509. Simroth, H. Über die Entstehung der Tunikaten. Verh. Deutsch. Zool. Ges. I9I2. S. II6—1I50. Steuer, A. Marine Conchylien aus dem Mainzer Becken. Abh. Gr. Hess. Geol. L.-A. 6 1912. Heft ı m. 8 Taf. Tesch, P. Beiträge zur Kenntnis der marinen Mollusken im westeuro- päischen Pliocänbecken. Mede dell. Rijks Delfstoffen 1912 4. 95 S. I Karte. De Toni, A. La Fauna liasica di Vedana (Belluno). Part. II. Molluschi. Abh. Schweiz. Pal. Ges. 38 1912. 18S. ı Taf. a) Lamellibranchiaten. Andert, H. Inoceramus inconstans Woods und verwandte Arten. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S$. 278—285 und S. 295—303 m. 2 Textfig. Böhm, J. Zusammenstellung der Inoceramen der Kreideformation. Jahrb. Kgl. Pr. Geol. L.-A. 32 ıgıı. S. 375—406. Chapman, F. On an unnamed species of Pecten from the Tertiary (Bar- wonian) of Southern Australia. Mem. Nat. Mus. Melburne 4 1912, S08) Wats: Cossmann, M. Quelques Pélécypodes jurassiques recucillis en France. C.r. de l’ Assoc. frang. p. l’Avanc. des Sc. (1911) 1912. Io S. 2 Taf. Cossmann, M. et Peyrot, A. Conchologie néogénique de 1’Aquitaine, Livr. 2 et 3. Actes Soc. linn. de Bordeaux 1911—1912. S. 221—718. Taf. 8—28. x Deecke, W. Paläontologische Betrachtungen. II. Über Zweischaler. N. Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 35 1913. S. 352—373. Douvillé, H. Classification des Lamellibranches. Bull. Soc. Géol. France. 4° ser. 12 1912. S. 419—467 m. 69 Textfig. Neue Literatur. (37) Gratacop, L. P. An unusual specimen of Mytilus Middendorffii Grewingk from Alaska. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 31 1912. S.69—70. Taf. 7. Harbort, E. Uber Corbula isocardiaeformis als Synonym fiir Isocardia angulata Phill. Z. D. Geol. Ges. Mo. 65 1913. S. 55, 56. Hennig, E. Zur Inoceramus Frage. Z. D. Geol. G. 1912. Mo. S.522—528. Hofmann, K. u. Vadäsz, E. M. Die Lamellibranchiaten der mittelneokomen Schichten des Mecsekgebirges. Jahrb. Ung. Geol. R.-A. 20 1913. S. 212—252 m. Taf.5—7 u. 5 Texttig. Israél, W. Uber Margaritana sinuata Lamerck. (Pseudounio Haas.) Jahresber. Ges. Nat. Gera (I910—11) 53—54 1912. S. 93—102. Jaworski, E. Beitrage zur Stammesgeschichte der Austern. Z. f. indukt. Abstgslehre 9 1913. S. 192—215 m. Taf. 6 u. 7. Lanquine, A. Sur la zone a Lima Hersilia de l’Aal&nien supérieur du Var. C. R. Soc. géol. Franc. ıgIr. S. 137—139. Laurent, A. Beiträge zur Kenntnis der westfälischen Kreide. Festschr. Naturw. Ver. Dortmund 1912. 5. 86—go. 1 Textfig. Litschkow, B. L. Die mesozoischen Trigonien von Mangyschlak. Sitzber. Kiew. Naturf. Ges. I9II. S. gr. (Russisch). Maillieux, E. Observations sur un groupe de Mollusques acéphales voisin des genres Pterinea et Leiopteria. Bull. Soc. Belge de Géol. etc. (Proc. Verb.) 27 1913. S. 30—34. Newton, R. B. and Smith, E. A. On the survival of a miocene oyster in recent seas. Rec. Geol. Surv. India 42 1912. 15 S. 1 Taf. Parona, C. F. Le Rudiste del Senoniano di Ruda sulla costa meridionale dellisola di Lissa. Atti R. Acc. Sci. Torino 46 ıgıı. S. 380—389 m. 2 Fig. — Per lo studio del Neocretaceo nel Friuli occidentale. Atti R. Acc. Sci. Torino 46 1911. S. 887-892 m. ı Fig. — Rudiste della Scaglia Veneta. R. Acad. Sc. Torino 47 1912. 12S. ı Taf. — Affioramento di Titonico con Diceras Luci presso Parenzo in Istria. Atti R. Acc. dei Lincei Ser. V. r912. Rend. Cl. di sc. fis., mat. e. nat. 21. S. 578—579. — Fossili neocretacei della Conca Anticolana. Boll. R. Comitato Geol. d’Italia 43 1912. S.1—17 mit 2 Taf. u. 11 Textfig. Pompeckj, J. F. Lamellibranchiata. Paläontologie. Handwörterbuch d. Naturw. (Jena) 6 Igı2. S. 21I—41. Pritchard, G. B. On a new silurian bivalve from the Lilydale Quarries, Lucina (Prolucina) mitchelli. Proc. Roy. Soc. of Victoria (Melbourne) 25 1913. Part. II. S. 363—364 m. Taf. 29. Rollier, L. Fossiles nouveaux ou peu connus des terrains secondaires (Mesozoiques) du Jura et des contrées environnantes. II. Part. Abh. Schweiz. Pal. Ges. 38 ıgr2. ıır S. 4 Fig. i. T. u. 7 Taf. Sealia, S. La Fauna del Trias superiore del gruppo di M' Judica. P. II. Lamellibranchiata. Atti Acc. Gioenia Sc. Nat. Catania 89 1912. S. 10 —58 m. 3 Taf. Toula, F. Ein neuer Inoceramenfundort im Kahlengebirge. Verh. K. K. geol. R.-A. 1912. Nr. 8. S. 219—224 m. 3 Textfig. Vincent, E. Note préliminaire sur Clavagella. Ann. Soc. roy. mal. et zool. Belg. 18 1912. S. 14—20 m. 6 Textfig. (38) Neue Literatur, Wepfer, E. Über das Vorkommen von ,,Cyprina islandica‘ im Postpliocän von Palermo. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 173—177. Williams, H. Ss. Some new Mollusca from the Silurian formations of Wasting? County, Maine. U. S. Nat. Mus. Proc. 42 1912. S. 381 —399. Woods, H. A monograph of Cretaceous Lamellibranchia of England. Vol. II. Part.IX. (Ostreidae, Ratiolitidae.) London. Palaeontographical Society (1912) 1913. S. 34I—473 m. Taf. 55—67. b) Gastropoden. Boettger, C. R. Die vermeintliche Leucochroa im Mainzer Becken. Nachr. ° deutsch. Malakozool. Ges. IgI2. S. 132. Cerulli-Irelli, S. Fauna malacologica mariana. Part. V. u. VI. Paleontogr. ital. 17 ıgrı .S. 229—276 m. 6 Taf. 181912. S. 141—169 m. 3 Tat. Clessin, S. Die Conchylien der obermiocänen Ablagerung von Umdori. Ber. Naturw. Ver. Regensburg 13 1912. S. IOI—II4. Cockerell, T. D. A. and Henderson, J. Mollusca from the Tertiary strata of the West. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 31 1912. S. 229—234 m. Taf. 21 uy 22. Cossmann, M. Essais de Paléoconchologie Comparée. Livr. g Paris 1912. 215 S. m. 18 Textfig. u. 10 Taf. Dainelli, G. Nota preliminare sopra i Gastropodi eocenici del Friuli. Mem. Soc. tosc. sc. nat. 28. S. 38. Fischer, K. u. Wenz, W. Verzeichnis und Revision der tertidren Land- und Süßwassergastropoden des Mainzer Beckens. Neues Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 34 1912. S. 431-512. Taf. 17. Fleszar, A. Sur quelques fossiles des Carpathes. Note preliminaire. Kosmos Lemberg 37 1912. S.90—95. (Poln. m. franz. Res.) Fueini, A. Polyplacophora del Lias inferiore. Pal. Italica 18 1912. S. 105 a ENG ade ale) Geyer, D. Über einige Schnecken aus dem Diluvium und ihre Bedeutung für die Ermittlung des Klimas. Jahresber. u. Mitt. Oberrhein. Geol. Ver. 3 1913. S. 98—ı12 m. Taf. 7. Heritsch, F. Melongena Deschmanni R. Hoernes-Melongena Roskyana J. Knett. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 303— 304. Joos, C. H. Alttertiäre Land- und Süßwasserschnecken aus dem Ries. Württb. Jahresh. 68 1912. S. 159—174 m. I Taf. — Über Limnaea (L. s. str.) turrita Klein emend. Joos. Centralbl. f. M. etc. I9I3. S. 58—64 m. 8 Textfig. Longstaff, J. Some new lower carboniferous Gasteropoda. Quart. Journ. Geol. Soc. 68 1912. S. 295—309. Taf. 27—30. Menzel, H. Paludina crassa n. sp. (Diskussion über A. Jentzch, Ost- deutsches Pliocän.) Z. D. Geol. Ges. Mo. 65 1913. S. 3— m. I Textfig. Monterosato, C. Note su taluni generi e specie della famiglia Cerithidae. Giorn. Sc. nat. ecc. Palermo 28. S. 65—75 m. I Taf. Newton, B. R. Lower Tertiary Mollusca of the Fayum Province of Egypt. Proc. Malacol. Soc. 10 Part II 1912. Neue Literatur. (39) Riabinin, W. Gastropoden aus den Juraablagerungen von Popeliang und Nigranden. (Littauen u. Kurland.) Verh. Russ. Kais. Min. Ges. 48 1912. S. 231—270. (Russisch.) Schaffer, F.X. Zur Kenntnis der Miocänbildungen von Eggenburg (Nieder- österreich). II. Die Gastropodenfauna von Eggenburg. Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw, Kl, 121 1912. S. 325—338. Toula, F. Über die Kongerien Melanopsis-Schichten am Ostfuß des Eich- kogels bei Mödling. Jahrb. K. K. geol. R.-A. 62 ıgı2. S. 53—70 m. 2 Taf. Wenz, W. Gonostoma (Klikia) osculum Thom. und ihre Verwandten im mitteleuropäischen Tertiär. Jahrb. Nassau. Ver. Naturk. 64 ıgıı. S. 75. e) Cephalopoden. Airaghi, C. Ammoniti degli scisti bituminosi di Besano in Lombardia. Boll. Soc. Geol. Ital. 30, 4 1911. S. 1048—1050. Boehm, G. Unteres Callovien und Coronatenschichten zwischen Mac Cluer- Golf und Geelvink-Bai. Nova Guinea, Res. de l’exped. sc. etc. 6. Geologie, Absch. ı 1912. 20S. 5 Taf. 12 Fig. — Die Siidkiisten der Sulu-Inseln Taliabu und Mangoli. 4. Unteres Callovien (Beiträge zur Geol. von Niederlandisch-Indien). Palaeontographica Suppl. 4 912. S. 121—179. Taf. 32—44. Born, A. Uber eine Vergesellschaftung von Clymenien u. Cheiloceren. Z. D. Geol. Ges. Mo. 1912. S. 537—545. Buckman, S. Yorkshire type ammonites. Part VIII. London ıgı2. S.61 —67. 9 Taf. und Appendix. Part IX. 1913. ıo Taf. m. Beschreibung. Burckhardt, C. Faunes jurassiques de San Pedro del Gallo. Bol. Inst. Geol. Mexico 29 1912 m. Atlas von 46 Taf. Deecke, W. Paläontologische Betrachtungen. I. Über Cephalopoden. N. J. M. etc. B.-B. 35 1913. S. 241—276 m. ı Taf. u. 4 Textfig. Dollé, L. Le Dinantien supérieur (Viséen) de la vallée de l’Oued-Zousfana. Soc. Geol. du Nord (1912) 41 1913. S. 240—261 m. Taf. 7 u. 3 Textfig. Dollo, L. Les Céphalopodes adaptés a la vie nectique secondaire et a la vie benthique tertiaire. Zool. Jahrb. Suppl. 15 1912. 105 S. Douvillé, R. Esquisce d’une classification philogénique des Oppéliides. C. R. Soc. Géol. France 1913. No6. S. 46—48. — Etude sur les Cardiocératidés de Dives, Villers-sur-Mer, et quelques , autres gisements. Mém. Soc. Géol. France 19 1912. S.1—77. Taf. I—5. — Etude sur les ammonites oxfordiennes de Villers-sur-Mer (2° Part). C. R. Soc. Géol. France 1912. No 12. S. 91—93. — Influence du mode de vie sur Ja ligne suturale des Ammonites apparte- nant a la famille des Cosmocératidés. C. R. Acad. d. Sciences 156 1913. S. 170—172. — Individualité de la faune d’Ammonites des couches a Peltoceras athleta. C. R. Acad. Sciences 156 1913. S. 361—363. Favre, F. Contribution a l'étude des Oppelia du Jurassique moyen. Abh. Schweiz. Pal. Ges. 38 ıgı2. 33 S. 1 Taf. Flamand, G. B. M. Recherches géologiques et géographiques sur le Haut- Pays de l’Oranie et sur le Sahara (Algérie et Territoires du Sud). Lyon IgII. (40) Neue Literatur. GROSS S: A. de. Le crétacé de la Loire-inferieure et de la Vendée. . Soc. Sc. nat. de l’ouest France 2 ıgr2. S. ı-38. Taf. 1-3. ne = C. v. Uber einige Nautiliden des weißen Jura. München. Dissertation 1912. Martelli, A. Su di un’ ammonite delle Pietra forte delle Grotte in Val d’Ema. Boll. Soc. geol. ital. 31 1912. S. 337—342. Meister, E. Über den Lias in Nordanatolien nebst Bemerkungen über das gleichzeitig vorkommende Rotliegende und die Gosaukreide. N. Jahrb. f. Min. etc. B.-B. 35 1913. S. 499—548 m. Taf. 21, 22 u. 5 Textfig. Pfaff, E. Über Form und Bau der Ammonitensepten und ihre Beziehungen zur Suturlinie. Jahresb. Niedersächs. geol. Ver. 4 ıgır. S. 208—223. Dat. nr. grrlextig: Renz, C. Neuere Fortschritte in der Geologie und Paläontologie Griechen- lands, mit einem Anhang über neue indische Dyas-Arten. Z. D. geol. Ges. 64 1912. S. 530—630. Taf. 14—18 u. 28 Textfig. Renz, C. Beiträge zur Kenntnis der Oberdevon-Fauna von Ebersdorf in Schlesien. Jahresber. Schles. Ges. Vat. Cultur 1913. Abt. VI. S. 1—21 m. 13 Textfig. Sabolew, D. Über das obere Neodeom von Lagow. Nachr. Polytechn. Inst. Warschau 3 1912. S. I—20. Salomon, W. Arietites sp. im schiefrigen, granitführenden Biotit-Zoisit- Hornfels der Bedretto Zone des Nufenenpasses (Schweiz). Verh. nat.- med. Ver. Heidelberg N. F. 11 ıgıı. S. 220. Salopek, M. O. Svednjem trijasu. Ac. sc. et art. Slavorum merid. Agram 1912. 34 S. 5 Taf. (M. deutsch. Ausz.) Spengler, E. Zur Systematik der obercretacischen Nautiliden. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. II5—IIg. Stolley, E. Uber einige Cephalopoden aus der unteren Kreide Patagoniens. Arkiv Zool. K. Svenska Vetensk. akad. Stockholm 7 1912. ISS.u. 1 Taf. De Toni, A. Sulla fauna triasica de Valdepena. Estr. Atti Acc. Sc. Ven. Trent. Istriano 6 1912. Till, A. Über einige neue Rhyncholithen. Verh. K. K. Geol. R.-A. ıgır. Nr. 16. S. 360—365. : Tsytovitschh X. Sur quelques ammonites calloviens de la crimec et du Mangyschlak. Ann. Geol. et Min. Russie 14 1912. S. I95—ıgg m. I Taf. Turina, J. Ein neuer Fundort des roten Han-Bulog-Ptychitenkalkes bei Sarajewo. Wiss. Mitt. aus Bosnien u. Herzegowina. Wien 12 1912. S. 667—694 m. 5 Taf. Wedekind, R. Die Goniatitenkalke des unteren Oberdevon von Mastenberg bei Adorf. Sitz. Ber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin 1913. S. 23—77 m. Taf. 4—7 und 14 Textfig. — Beiträge zur Kenntnis des Oberdevon am Nordrande des Rheinischen Gebirges. 2. Zur Kenntnis der Prolobitiden. Neues Jahrb. f. Min. etc. 1913 1. S. 78—95 m. 5 Textfig. u. Taf. 8 Wegner, Th. Scaphites binodosus A. Römer im unterm Untersenon. C. f. Min. etc. I9I2. S. 500—501. Werner, E. Über die Belemniten des schwäbischen Lias und die mit ihnen verwandten Formen des Braunen Jura (Acoeli). Palaeontographica 59 1912. S. 103—146. 4 Taf. Neue Literatur. (4I) 9. Würmer und Arthropoden. Andree, K. Über Anthracophrynus tuberculatus nov. gen. nov. spec. aus dem produktivem Karbon von Dudweiler im Saar-Revier. Jahresber. u. Mitt. Oberrhein. Geol. Ver. 3 1913. S.89 m. 2 Abb. Auerbach, A. Dictyodora Libeana Weiß aus dem Untersilur von Wünschen- dorf. Jahresber. Ges. Nat. Gera 53/54 (1970—ıgı1) 1912. S. 127-128. Balss, H. Über fossile Galatheiden. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 155 —160 m. I Textfig. Bolton, H. Insect-Remains from the Midland and South Eastern Coal Measures. Quart. Journ. Geol. Soc. 68 1912. S. 310—323. Taf. 31—33. Brues, T. Some Notes on the geological History of the Parasitic Hymen- optera. New-York Entomolog. Soc. 18. 22 S. u. 5 Fig. Clarke, J. M., and Ruedemann, R. The Eurypterida of New York. Mem. New York State Museum Nr. 14, 1912. vol. I, 1—439, 121 Textf.; vol. II, 440—628, 88 Taf. Cockerell, T. D. A. The Fossil Crabronidae. The Entomologist 48 1910. S. 60-61. -- nn insects from Florissant, Colorado. Am. Mus. Nat. Hist. Bull. 30 ıgıı. S. 71-82. ı Taf. — Some fossil insects from Florissant, Colorado. Proc. U.S. Nation. Mus. 44 1913. S. 34I—346 m. Taf. 56. Depéret, Ch. et Mazeran, P. Les Estheria du Permien d’Autun. Mém. Soc. hist. nat. Autun 25 ıgı2. S. 165—175. Taf. 5 Frié, A. Studien im Gebiet der Permformation Böhmens. Archiv f. Naturw. Landesdurchforsch. Böhmens. Prag 15 Nr. 2 1912. Hadding, A. Släktet Telephus Barr. Geol. För. Stockholm. Förhand. 35 IgI2. S. 25—48 m. Taf. ı u. 2. (Schwedisch.) Herrmann, F. Das hercynische Unterdevon bei Marburg a. L. Jahrb. kgl. Pr. geol. L.-A. 33 1912. S. 305—395. Taf. 18—23. Hilbert, R. Zur Kenntnis der Lebenstätigkeit urweltlicher Insekten. Z. f. wiss. Insektenbiologie 8 I9I2. S. 317—320. Kafka, J. Studien auf dem Gebiet der Tertiärformation Böhmens (Insekten). Archiv f. Naturw. Landesdurchforsch. Böhmens. Prag 14 1gtr. Nr. 4. S. 22—23. Kirkaldy, C. W. Three new Hemiptera Heteroptera from the Miocene of Colorado (U. S.). Entomological News. 21 1910. S. 129—131. Meunier, F. Les Protoblattinae et les Mylacrinae du Terrain Houiller de Commentry. C. R. Ac. Sci. Paris 154 1912. S. 1194—1196. — Nouvelles Recherches sur quelques Insectes du Terrain Houiller de Commentry (Allier). 2° part. Ann. Paléont. 7 1912. S. 1—17. Taf. 6 —8. 17 Textfig. Meunieur, M. F. Quelques Chironomidae du copal récent de Zanzibar et de Madagascar. Bull. Soc. Ent. France 1912. S. 361—366 m. 13 Abb. — L’assymétrie fréquente des élytres de Blattidae du houiller de Commentry et la phylogénie des groupes. C. R. de l’Acad. Sc. France 1913. S. 493—496. Pompeckj, J. F. Arachnoidea. Paläontologie. Handwörterbuch d. Naturw. (Jena) 1 ıgı2. S. 514—521. (42) Neue Literatur. Pompeckj, J. F. Crustacea. Paläontologie. Handwörterbuch d. Naturw. (Jena) 2 1912. S. 772—797. — Myriopoda. Paläontologie. Handwörterbuch d. Naturw. (Jena) 6 1912. S. II47—II51. Pruvost, P. Les insectes houillers du Nord de la France. Soc. Géol. du Nord (1912) 41 1913. S. 323—380 m. Taf. g—12. Raymond, P. E. Notes on parellelism amony the Asaphidae. Proc. and trans. Roy. soc. Canada 5 1912. S. ııI—ı20. Taf. 1-3. Richter, R. Beiträge zur Kenntnis devonischer Trilobiten. I. Die Gattung Dechenella und einige verwandte Formen. Abh. Senkenberg. Naturf. Ges. 31 1912. S. 239—340. Taf. 18— 21 u. 9 Textfig. — Beiträge zur Kenntnis devonischer Trilobiten. II. Oberdevonische Proetiden. Abhandlg. Senckenberg. Naturf. Ges. 31 1913. S. 345 —423 m. Taf. 22 u. 23. Savage, T. E. Some interesting new species of Arthropods from Devonian strata of Illinois. Am. Journ. Sc. 35 1913. S. 149—152 m. 5 Textfig. Schleehtendal, D. v. Untersuchung über die karbonischen Insekten und Spinnen von Wettin unter Berücksichtigung verwandter Faunen. Nova Acta. (Halle) 98 ıgı2. Nr.ı. S. ı-ı62 m. Taf. I—10. Shelford, M. A. The British Museum Collection of Blattidae enclosed in Amber. Linnean Soc. Journ. Zool. 30 1912. S.59—69. Taf. 7. Silvestri, F. Die Thysanuren des baltischen Bernsteins. Schr. phys. ökon. Ges. Königsberg IgI2. S. 42—67. Ulmer, G. Die Trichopteren des Baltischen Bernsteins. Leipzig u. Berlin ıgI2. 368 S. 480 Textfig. Waleott, Ch. D. Cambrian Geology and Paleontology. II, 6. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smiths. misc. coll. 57 1912. S.145—208 m. Taf. 24—34. Wickham, H. F. Fossil Coleoptera from Florissant, with descriptions of several new species. Am. Mus. Nat. Hist. Bull. 30 ıgır. S. 53—69. — On some fossil Rhynchophorus Coleoptera from Florissant, Colorado. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 31 1912. S. 41 m. Taf. 1—4. — A report on some recent collections of fossil Coleoptera from the Miocene shales of Florissant (Colerado). Jowa. Univ. Lab. Nat. Hist. Bull. 6 1912. S.3—38 m. 8 Taf. Withers, F. H. Cirripedes in the Norwich Museum from the Norwich Chalk, studied by Darvin. Trans. Norfolk and Norwich 9 1912. S. 308—315. — Verruca prisca from the Chalk of Norwich. Geol. Mag. V. 10 1913. S. I103—106 m. 2 Textfig. Woodward, H. Note on a new Species of Caryocaris (C. Kilbridensis) from the Arenig Rocks of the Kilbride Peninsula. Qu. I. G. S. 68 1912. S. 99-101. I Taf. 10. Wirbeltiere. Bassler, R. S. Symposium on ten years progress in Vertebrate Paleonto- logy. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S.155—166. (s. Einzeltitel.) Depéret, C. Oligocene of the Roanne Basin and its vertebrate fauna. Am. Journ. of Sci. 35 1913. S. 350—353. Neue Literatur. (43) Diener, ©. Der Anteil des prähistorischen Menschen an der Verarmung der pleistozänen Tierwelt. Mitt. Geol. Ges. Wien 5 1912. S. 201—231. Jackel, O. Die ersten Halswirbel. Anat. Anz. 40 1912. S. 609—622. 8 Fig. König, F. Fossilrekonstruktionen. München 1911. 70 S. ıo Fig. Kormos. Th. Die pleistocäne Fauna der Felsnische Puskaporos bei Hämor. Jahrb. K. Ung. Geol. R.-A. 19 H. 3. 1912. — Kleinere Mitteilungen aus dem ungarischen Pleistocän. Centralbl. f. M. etc. 1913. S. 13—17. Moodie, R. L. Vertebrate Footprints in the Lower Permian of Kansas. Am Journ. Science 85 1913. No205. S. 31—33. 1 Fig. — Some recent advances in vertebrate paleontology. Am. Nat. 47 1913. S. 183—192. Osborn, H. F. Correlation and paleogeographic. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 232—256. Schaffer, F. X. Über die Fundstätten landbewohnender Wirbeltiere im Westen Nordamerikas. Mitt. Geol. Ges. Wien 5 1912. 5 S Siewerzow, A. N. Zur Frage über die Entstehung der Vertebrata. Sitzungsber. Naturf. Ges. Kiew ıgII. S. 31—34. (Russisch.) Sinelair, W. J. Contributions to geologic theory and method by Americain in vertebrate paleontology. Sym. ten years progr. Vert. Pat. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 262—266. Stromer von Reichenbach, E. Lehrbuch der Paläozoologie. II. Wirbeltiere. Leipzig u. Berlin (B. G. Teubner) ıgı2. 325 S. m. 234 Abb. Vasseur, G. Découverte d’un gisement de Vertébrés dans l’Aquitanien supérieur de l’Agenais. C. r. Ac. Sc. Paris 155 1912. S. 987. Wegner, R.N. Tertiär und umgelagerte Kreide bei Oppeln (Oberschlesien). (IV. Wirbeltierreste aus dem Ober-Miocän von Oberschlesien). Palae- ontographica 60 1913. S. 175—274 m. 35 Textfig. u. Taf. 9—15. Williston, S. W. Evolutionary evidences. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 257—26r. 11. Fische. Basford, D. Paleozic fishes. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 224—228. Bassani, F. e d’Erasmo, G. La Ittiofauna del calcare cretacico di Capo d’Orlando presso Castellamare. Mem Soc. ital. Sc. 17 1912. S. 185 —244 m. 6 Taf. Bogolubow, N.N. Les vestiges des Chimérides dans le Portlandien de Moscou, Ann. géolog. et min. Russie 14 1912. S. 25—28. (Russisch.) Capellini, G. Avanzi de una balenottera nelle marne mioceniche dei dintorni di Amona. Rend. R. Acc. sc. Bologna 14 ıgıı. S. 23—28. Cockerell, T. D. A. Ordovician(?) fish remains in Colorado. Am. Nat. 47 19138 S. 246—247. Dollo, L. Der un Dipneuste nouveau, de grandes dimensions, découvert dans le Dévonien supérieur de la Belgique. Ac. Roy. Belgique. Bull. Gl: sc, 193... INO 3. 5,3519. Drevermann, F. Ein Riesenfisch aus dem Weißen Jura. Ber. Senkenberg. Naturf. Ges. 43 1912. S.4—6 m. ı Abb. (44) Neue Literatur. Eastman, C. R.- Mesozoic and Cenozoic fishes. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 228—232. D’Erasmo, G. Risultati ottenuti dello studio di alcuni Actinopterigi del calcare cretacico di Pietraroja in provincia di Benevento. Estr. di Atti Soc. ital. per il progr. scienze 4 I9Io. 4 S. Fowler, H. W. A description of the fossil fish remains of the Cretaceous, Eocene and Miocene formations of New Yersey, with a chapter on the gology by H. B. Kümmel. New Yersey, Geol. Surv. Bull 4 ıgı1. 192 S. 108 Fig. Gemmellaro, M. Ittiodontoliti del Miocene medio di alcune regioni della Provincia di Palermo e di Girgenti. Giorn. Sc. Nat. ed Econ. Palermo. 29. S. 1I7—156 u. 4 Taf. — Ittiodontoliti eocenici di Patara (fra Trabia e Termini Imerese). Giorn. Sc. Nat. ed Econ. Palermo 29. S. 288—312 u. 1 Taf. Goodrich, E. S. On the Structur of Bone in Fishes: a Contribution to Palaeohistologie. Proc. Zool. Soc. London 1913. Part I. S. 80—85 mit 4 Textfig. Hay, 0. P. On an important specimen of Edestus with description of a new species, Edestus mirus. U. S. Nat. Mus. Proc. 42 1912. S. 31 —38. 2 Taf. Hennig, E. Die Fischfauna der Kreidezeit. Sitzungsber. Ges. naturf. Fr. Berlin ıgı2. S. 483—493. Hussakoff, L. The Permian fishes of North America. Publ. Carnegie Institution of Washington 146 1911. Taf. 26—32. — The Cretaceous Chimaeroids of North America. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 31 1912. S. 195—-228 m. 21 Textfig. u. Taf. 19, 20. Leriche, M. Les Poissons des couches du Lualaba, Congo Belge. Revue geol. Afric. Bruxelles ıgıı. T. 1. — Deuxiéme note sur les Fossiles de la craie phosphatee de la Picardie. Bull. Soc. Belge de Géol. 25 1912. Moodie, R. L. A contribution to the soft Anatomy of Cretaceous Fishes and a new primitive herringlife fish from the Texas Cretaceous. Bull. Univ. Kansas 5 ıgı1. Neumayer, L. Zur vergleichenden Anatomie des Schädels eocäner und recenter Siluriden. Palaeontographica 59 Ig13. S. 251—288. Taf. 26 —29 u. 5 Textfig. Preobrajenski, J. A. Uber einige Vertreter der Familie Psammosteidae Ag. Protok. Nat.-Ges. Dorpat. 19 ıgı2. S. 21—36 m. 2 Taf. (Russisch.) Priem, F. Sur les poissons fossiles des terrains tertiaires supérieurs du sud de la France. Bull. soc. geol. Fr. 12 1912. S. 213—245 m. 2 Taf. u. 23 Textfig. — Sur des Otolithes &ocenes de France et d’Angleterre. Bull. soc. geol. Fr. 12 1912. S. 246—249 m. I2 Textfig. — Sur des poissons fossiles des terrains secondaires du sud de la France. Bull. soc. geol. Fr. 12 1912. S. 250—271 m. 2 Taf. : — Sur des Poissons fossiles des terrains tertiaires d’eau douce et d’eau saumatre de France et de Suisse. C. R. som. Soc. Géol. France 18 1912. — Sur des Poissons fossiles et en particulier, des Siluridés du Tertiaire supérieure et des couches récentes d’Afrique, de l’Egypte et de la region du Tschad. C. R. somm. Soc. Géol. France 1912. T. 8. Neue Literatur. (45) Sawtschenko, A. S. Über paläogene Fische des Mangyschlak. Sitzber. Kiew. Naturf. Ges. rgrr. S.47. (Russisch.) Schubert, R. Die Fischotolithen der ungarischen Tertiärablagerungen. Jahrb. Ung. Geol. R.-A. 20 1912. S. 117—139 m. 20 Textfig. Schubert R. J. Die Fischfauna der Schliermergel von Bingia Fargeri (bei Fangario) in Sardinien. Vhdlgn. K. K. Geol. Reichsanst. 5 1912. S. 160--165. 3 Textfig. Stefano, G. de. Studio sui presci fossili della pietra di Bismontova (Prov. di Reggio Emilia). Boll. Soc. Geol. Ital. 30 ıgır. S. 351—422. Taf. 12 —I4. Woodward, A. S. On the Upper Devonian Ostracoderm, Psammosteus taylori. Ann. Mag. Nat. Hist. 8 1911. S.649—652. Taf. g. — Description of the teeth of two new species of fishes from the Lower Carboniferous Rocks of the North-Western Province. Quart. Journ. geol. Soc. 58 1912. S. 572—573. Taf. 52. — On the Snout of a pachychormid Fish (Protosphyraena stebbingi) from the Lower Chalk of South Ferriby, Lincolnshire. Naturalist 670 1912. S. 329—330. Taf. 19. 12. Amphibien und Reptilien. Andrews, Ch. W. A descriptive catalogue of the Marine Reptilia of the Oxford Clay, based on the Leeds Collection in the British Museum. London 1913. Part. II. 206 S. m. 73 Textfig. u. 13 Taf. Bogolübow, N. N. Zur Geschichte der Plesiosaurier in Rußland. Gelehrte Mem. d. K. Univ. v. Moskau. Naturw. Kl. 29 ıgır. S. VIII u. 412 m. 16 Taf. (Russisch). — Sur un vertebre présumée de Dinosaurien du gouv. d’Orenbourg. Ann, Géol. et Min. Russie 14 IgI2. S. 61—62. (Russisch.) — Sur la présence de l’Elasmosaurus et du Polycotylus dans les depöts de la Russie. Ann. Geol. et Min. de la Russie 14 1912. S. 174—176. Broili, F. Uber Pterodactylus micronix H. v. Meyer. Z. D. Geol. Ges. 64 I9g12. S.492—500. Taf. 12. — Unser Wissen über die ältesten Tetrapoden. Fortschr. d. Naturw, Forschung 8 1913. S. 51—93 m. 62 Textfig. - — Über zwei Stegocephalenreste aus dem texanischen Perm. Neues Jahrb, f. Min. etc. 1913 1. S. 96—ıo0 m. Taf. 9. Broom, R. On a new species of Propappus and on the pose of the Pareia- saurian Limbs. Ann. S. African Mus. Cape Town 2 1912. S. 323 —330. Taf. I19—21. — On a species of Tylosaurus from the Upper Cretaceous of Pondoland, Ann. S. African Mus. Cape Town 7 1912. S. 332—334. Taf. 22. — On a new type of Cynodont from the Stormberg. Ann. S, African Mus. Cape Town 7 1912. S. 334—336. Taf. 22. — On some prints in the Strukture of the Dicynodont Skull. Ann. S. African Mus. Cape Town 7 1912. S. 337—351. Brown, B. The Osteology of the manus in the family Trachodontidae. Bull. Mus. Nat. Hist. 31 1912. S. 105—107 m. 2 Textfig. ( 46) Neue Literatur. Brown, B. A crested Dinosaur from the Edmonton Cretaceous. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 31 ıgız. S. 131—136 m. Taf. 10, II u. 4 Textfig. — Brachyostracon, a new genus of Glyptodonts from Mexiko. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 31 1912. S. 167—177 m. Taf. 13—18 u. 4 Textfig. Campana, D. Batraci e Rettili della grotta de Cucigliano (Monti Pisani). Boll. Soc. Geol. Ital. 31 (1912) IgI3. S. 412—418. — Resti di Ofidio nel quaternario di M. Tignoso. Boll. Soc. Geol. Ital. 30 IgIı. S. 838—842 m. Taf. 24. Case, E. C. Paleozoic Reptilia and Amphibia. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 200—204. Dacqué, E. Die fossilen Schildkréten Agyptens. Geol. u. Pal. Abhandlgen. 10 ore) 0595: Zu lat. Fraas, E. Neue Labyrinthodonten aus der schwäbischen Trias. Palaeonto- graphica 60 1913. S. 275—294 m. 7 Taf. u. 5 Textfig. — Proterochersis, eine pleurodire Schildkröte aus dem Keuper. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg. 1913. S. 13—30 m. Taf. 3 u. 4 u. 9 Textfig. — Ein unverdrückter Ichthyosaurus-Schädel. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 1912. 12 S. m. 2 Taf. Fueini, A. Trionyx pliocenicus Law. Pal. Italica 18 ıgı2z. S. 1—28. af. I—5. Gaupp, E. Nachträgliche Bemerkungen zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere, insonderheit der Amphibien. Anat. Anzeiger 41 1912. S. 561—569. Gilmore, Ch. W. A new Mosasauroid reptile from the Cretaceous of Ala- bama. Proc. U. S. Nat. Mus. 41 1912. S.479—484. Taf. 39, 40. Hardaker, W. H. On the discovery of a fossil-bearing horizon in the ‘Permian’ rocks of Hamstead Quarries, near Birmingham. (Fufspuren.) Quart. Journ. geol. Soc. 68 1912. S. 639—683 m. 30 Textfig. Hay, O. P. Further observations on the pose of the sauropodous Dinosaurs. Americ. Naturalist 19II. S. 398—412. — Chelonia. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 IgI2. S. 212—220. Hennig, E. Uber die mögliche Ausdehnung der Dinosaurier-Vorkommnisse im östlichen Afrika. Sitzungsber. Ges. naturf. Berlin 1912. S. 493—497. Holland, W. J. Jurassic Dinosaurs. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 204—207. Hooley, R. W. On the Discovery of Remains of Iguanodon Mantelli in the Wealden Beds of Brighstone Bay, Isle of Wight. Geol. Mag. 9 1912. S. 444—449. Huene, F. v. Der Unterkiefer von Diplocaulus. Anatom. Anzeiger 42 1912. S. 472—475 m. 3 Abb. — Beiträge zur Kenntnis des Schädels von Eryops. Anat. Anzeiger 49 IgI2. S. 98—104 m. 8 Fig. Jaekel, O. Die fossilen Schildkrötenreste von Trinil. Die Pithecanthropus- Schichten auf Java, Leipzig Igıı. S.75—81. Taf. 14—15. Janensch, W. Die bisherigen Arbeiten und Ergebnisse der Tendaguru- Expedition 1909—1911. Z. D. Geol. Ges. Mo.-Ber. 1912. S. 212. Neue Literatur. ; (47) Kremmling, W. Beitrag zur Kenntnis von Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Nov. Acta Leop. Carol. Acad. 96 1912. 25 S. 1 Taf. Lee, W. I. Recent discovery of Dinosaurs in the Tertiary. Am. Journ. Se. 4° ser. 35 1913. S. 53I—534. Lull, R. S. Systematic paleontology of the Lower Cretaceous deposits of Maryland: Vertebrata. Maryland Geol. Sur., Low. Cret. ıgıı. S. 183 —2II. Io Taf. — The Reptilia of the Arundelformation. Maryland Geol. Sur. Low. Cretac. 1911. S.173—178 — Cretaceous dinosaurs. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. America 23 1912 S. 208—212. — The life of the Connecticut Trias. Am. Journ. of Science 28 1912. Mehl, M. G. Angistorhinus, a new genus of Phytosaura from the Trias of Wyoming. Journ. of Geol. 21 1913. S. 186—ıgı m. 1 Textfig. Merriam, J. C. Marine reptiles. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 221—223. Moodie, R. L. An armored Dinosaur from the Cretaceous of Wyoming. Bull. Kansas Univ. Science 5 1912. — The Temnospondylus Amphibia and a new species of Eryops from the Permian of Oklohama. Bull. Kansas Univ. Science 5 1912. Obermeyer, W. Neue Funde von Tierfährten im mittleren Keuper bei Stuttgart. „Aus der Heimat“ 25 1912. S. 129—137. 9 Fig. Osborn, H. F. Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus. Mem. Am. Mus. Nat. Hist. 1 1912. S. 1—30 m. Taf. r—4 u. 27 Textfig. — Integument of the Iguanodont Dinosaur Trachodon. Mem. Am. Mus. Nat. Hist. 2 1912. S. 33—54 m. Taf. 5—1ro u. 13 Textfig. een, Se ae of East Africa. Am. Journ. Sc. 35 1913. No 205. - 3430. Simionescu, J. Ichthyosaurierreste aus der Trias von Dobrogea (Rumänien). Bull. s. sc. ’acad. Roumaine 1 1913. S. 81—85 m. 3 Textfig. Sternberg, C. H. Still in the Laramie Country. Trans. Kansas Ac. Sci. 24 ıgII. S. 219—226.. Teppner, W. Testudo Riedli R. Hoernes. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 331—384 m. I Textfig. Watson, D. M. S. The skull of Diademodon with notes on those of some other Cynodonts. Ann. and Mag. Nat.-Hist. 8 ıgıı. S. 293—330 m. 9 Fig. — Eosuchus Colleti n. g. n. sp. Rec. Albany-Mus. 2 1912. S. 298—299. — Mesosuchus Browni n. g. n.sp. Rec. Albany-Mus. 2 1912. S. 296—297. — The skeleton of Lystrosaurus. Rec. Albany-Mus. 2 ıgr2. S. 287—206 Taf. 15 u. 16. — The’ larger Coal Measure Amphibia. Mem. Manchester Lit. and Phil. Soc. 57 I ıgı3. S. 1—14 m. ı Taf. u. 3 Textfig. Watson, D. M.S. The Limbs of Lystrosaurus. Geol. Mag. Dec. V, 10 1913. S. 256—258 m. 3 Textfig. Williston, S. W. Primitive Reptiles: a Review. Journ. of Morphology 28 ıgı2. S. 637—666 m. ı Textfig. — Restoration of Limnoscelis, a Cotylosaur Reptile from New Mexico, Am. J. Sc. 34 1912. S. 457—468 m. 32 Textfig. (48) Neue Literatur, 13. Vögel. Andrews, C. W. On some Bird Remains from the Upper Cretaceous of Transsylvana. Geol. Mag. Dec. V, 10 1913. S. 193—196 m. 2 Textfig. Capek, V. Die Vögel während der Diluvialzeit in Mähren. Pravek, Zentral- blatt für die Prähistorie und Anthropologie der böhm. Länder. Prag- Brünn 8 ıgı2. S. 13—16. Miller, L. H. Avifauna of the Pleistocene cave deposits of California. Calif. Univ. Dept. Geol. Bull. 6 1911. S. 385—400 m. 5 Fig. — Contributions to Avian Palaeontology from the Pacific coast of North America. Univ. of California Publ. Geology 7 1912. S. 61—-115. 14, Säugetiere. Abel, O. Die eocänen Sireniden der Mittelmeerregion. I. T. Der Schädel von Eotherium aegyptiacum. Palaeontographica 59 I913. S. 289 — 360. Taf. 30—34 u. 5 Textfig. Bach, Fr. Chalicotherienreste aus dem Tertiär Steiermarks. Jahrb. k. k. Geo]. R.-A. f. 1912. 62 ıgı3. S. 681—6g0 m. Taf. 28. Arcangeli, A. Sopra due specie di Armadillidium della fauna italiano. Atti soc. tosc. Mem. 27. Pisa ıgıI. S. 187—203. Auerbach, A. Diluviale Reste des Riesenhirsches im Reußischen Unter- lande. Jahresber. Ges. Nat. Gera 53—54 (1910—II) 1912. S.122—123. Bassani, F. u. Misuri, A. Sopra un Delfinorinco del calcare miocenico di Lecce. Mem. R. Acc. Lincei. Cl. di sc. fis. ecc. 9 1912. S.24—38 Pmt) Datu gig: Bate, D. M. A. New species of mouse from Crete Geol. Mag. 1912. S. 4—7. Baudoin, M. Les maladies des animaux préhistoriques. La spondylité déformante chez l’ours des cavernes (Ursus spelarus). C. R. Ac. des Sciences Paris 1912. S. 1822. Campana, D. del. Nuovo contributo del cane quaternario della Valle di Chiana. Boll. Soc. Geol. Ita!. 31 (1912) 1913. S. 343—358 m. Taf. 13, 14 u. 6 Textfig. . Carballo, J. Descubrimiento de restos de mamuth y de otros mamiferos en el cuaternario ferrifero de Pämanes (Santander). Bol. R. Soc. espan. Hist. Nat. 12. No 4. 1912. Dantin Cereceda, I. Noticia del descubrimiento de restos de mostodonte y de otros mamiferos en el Cerro del Cristo del Otero (Valencia). Bol. R. Soc. espan. Hist. Nat. 12. No I. 1912. Fedorowskij, A. Zeuglodonreste aus dem Kreis Zmijew, Gouv. Charkow. Nat. Ges. Univ. Charkow 45 1912. S.253— 297. (Russ. m. deutsch. Ausz.) Felix, J. Das Mammuth von Borna. Ver. Mus. f. Völkerkunde Leipzig TOIZ) §2°S.5 Silat: — Vergleichende Bemerkungen zu den Mammutskeletten von Steinheim a. d. Murr (in Stuttgart) und von Borna (in Leipzig). Sitz.-Ber.Naturf. Ges. Leipzig 39 1912. S.1—18 m. 3 Textfig. Förster, F. Über eine diluviale subarktische Steppenfauna aus den Sand- hügeln von Mauer. Verh. Naturw. Ver. Karlsruhe 25 1913. 27 S. Geib, K. Die Stromberger Kalkhöhlen und ihre fossile Fauna. Blätter für Mosel, Hochwald und Hunsrück 2 1912. S.57—60. 6 Fig. Neue Literatur (49) Gidley, J. W. Perrissodactyla. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. America 23 1912. S. 179—ı81. Gidley, J. W. A recently mounted Zeuglodon Skeleton in the U. S. National Museum. Proc. U. 5. Nat. Mus. 44 1913. S. 649—654 m. Taf. 81—82. — Notice of the occurrence of a pleistocene Camel north of the Arctic Circle. Smith. Miser. Coll. 60, 26, 1913. 2 S. — An extinct american Eland. Smith. Misc. Coll. 60, 27, 1913. 3 S. m. I Taf. Gorjanovie-Kramberger. Die fossilen Proboscidier aus Kroatien-Slavonien. Opera Acad. sc. 2. art. Slav. merid. Agram ıgı2. S. ı—23. 4 Taf. (Kroatisch m. deutsch. Ausszug.) Grandidier, M. G. Une nouvelle espéce subfossile d’Hypogeomys, H. Boulei G. G. Bull. Mus. Nat. d’Hist. Nat. Paris 19172. S. 10—ıı m. ı Taf. Gregory, W. K. Notes on the principles of Quadrupedal locomotion. Ann. New York Acad. Sc. 22 1912. S. 267—294 m. 7 Textfig. — Marsupials, Inséctivores, and Primates. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 187—196. Grossouvre, A. de et Stehlin, H. G. Les sables de Rossiéres, pres Saint- Florent (Cher). Bull. soc. geol. Fr. 12 1912. S. 194—212 m. 2 Taf. Häberle, D. Über das Vorkommen jungdiluvialer Säugetierreste in den Flußterrassen des unteren Glantales bei Odernheim und Rehborn. Pfälzische Heimatkunde 8 1912. S. 70—73. 2 Texttig. Harlé, E. Ensayo de una lista de mamiferos y aves del Guadernario conocidos hasta ahora en la peninsula iberica. Bol. Inst. geol. Espana 32 1912. S.135—162. Taf. 20. Hay, O0. P. Notes on some fossil horses with description of four new species. Proc. U. S. Nat. Mus. 44 1913. S. 569—594 m. Taf. 69—73 u. 28 Textfig. Huene, F. v. Die Herkunft des Os interparietale der Mammalia. Anatom. Anzeiger 42 1912. S. 522—524 m. 5 Abb. Jackson, J. W. On the occurence of the Lynx in North Wales and Derbyshire. Geol. Mag. Dec. V, 10 1913. S. 259—262 m. 2 Textfig. : Joleaud, L. Sur la position systématique de Cervus Pachygenys Pomel du Quaternaire Algerien. Bull. Soc. Géol. France. 4° ser. 12 1912. S. 468 —47ı m. 4 Textfig. Issel, A. Un omero di Felsinotherium. Mem. R. Acc. Lincei, Cl. sc. fis. ecc. 9 1912. S. 119—125 m. 2 Taf. Kellog, L. Pleistocen Rodents of California. Univ. of California Publ. Geology 7 1912. S. 151—168 m. 16 Textfig. Khomenko, I. Le Mastodon arvernensis Croiz et Job. nova var. progressor, des sables du Pliocéne supérieure dans le Sud.Bessarabie. Ann. Geol. et Min. de la Russie 14 1912. S.159—166 mit 1 Taf. — Cervus ramosus Croiz. aus Süd-Bessarabien. Odessa 1912. 8 S. 1 Taf. Kiernik, E. Ein neuer Titanotheriumfund in Europa. Anz. Akad. Wiss. Krakau Math. naturw. Kl. 1912 (1913). S. 1211—1224. Taf. 63. — Materialien zur Paläozoologie der diluvialen Säugetiere Polens. II. Der Riesenhirsch — Cervus curyceros Aldr. 2. Teil. Kosmos Lemberg 37 Igı2. S.66—89. (Polnisch.) — Materialien zur Palaeozoologie der diluvialen Säugetiere Polens. Teil III. Reste einer Saiga-Antilope aus der Maszycka-Höhle bei Ojcéw. Anz. Akad. Wiss. Krakau Math.-nat kl. B. 1912. S. 981—x000 m. ı Taf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, X, 48 ( 50) Neue Literatur Kinkelin, F. Über Geweihreste aus dem untermiocänen Hydrobienkalk vom Heßler bei Moosbach-Biebrich. Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. 31 Igiz. S. I9I—Ig8 m. I Taf. u. ı Textfig. Kowarzik, R. Der Moschusochs im Diluvium Europas und Asiens. Denkschr. math.-naturw. Kl. Kais. Acad. Wiss. Wien 78 1912. — Über zwei neue bisher nicht beschriebene Funde des Moschusochsen aus dem belgischen Diluvium. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 178—180. Maska, Ch., Obermaier and Breuil, H. La statuette de mammouth de Predmost. L’Anthropologie 22 1912. S. 273—285 m. g Textfig. Matthes, E. Zur Entwicklung des Kopfskelettes der Sirenen. I. Regio ethmoidalis des Primordialcraniums vom Manatus latirostris. Jena. Zeitschr. f. Naturw. 1912. Matthew, W. D. The ground sloth group. Amer. Mus. Journ. 11 1911. S. II3—-IIQ. — A tree climbing ruminant. Amer. Mus. Journ. 11 ıgıı. S. 162—163. — Carnivora and Rodentia. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 ıgı2. S. 181—187. — African mammals. Symp. ten years progr. Vertebr. Pal. Bull. Geol. Soc. America 23 ıgI2. S. 156—162. Merriam, J. C. The fauna of Rancho Le Brea. II. Canidae. Mem. Univ. Californ. 1 1912. S. 217—262. Taf. 24—28. — Recent discoveries of Carnivara in the Pleistocene of Rancho la Brea. Univ. of California Publ. Geologie 7 1912. S. 39—46 m. 8 Abb. i. Text. Niezabitowski, E. v. Teleoceras ponticus n. sp. Vorl. Notiz. Novy-Targ TOT2. 275, a. ge plats Osborn, H. F. Craniometry of the Equidae. Mem Am. Mus. Nat. Hist. 1 P.IlI. rzorz. S.57—101 m. 17 Textfig. Peterson, O. A. Artiodactyla. Symp. ten years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. America 23 ıgı2. S. 162—178. Roman, M. F. Sur un Acerotherium des collections de l’Universite de Grenoble et sur les Mammiferes du Stampien. Trav. du Lab. de Géol. Grenoble 10 ıgı2. S. 107—118 m. I Taf. u. 4 Textfig. Schlesinger, G. Studien über die Stammesgeschichte der Proboscidier. Jahrb. d. K. K. Geol. Reichsanstalt 62 1912. S. 87—ı82. 2 Taf. 10 Textfig. Schmidt, M. Uber Paarhufer der fluviomarinen Schichten des Fajun, odontographisches und osteologisches Material. Geol. u. Pal. Abhandlg. 117913, 1172, 5: m zo, lat us 22 Vesttig. Schroeder, H. Das Vorkommen der Gattung Lophiodon in der Braunkohle Sachsens. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 351. Schwarz, E. Über einen Schädel von Palhyaena hipparionum (Gervais), nebst Bemerkungen über die systematische Stellung von Ictitherium und Palhyaena. Arch. f. Naturgesch. 78 A. 2. Heft 1912. S. 69—75. Taf. 1—3. Seott, W. B. Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896— 1899, vol VI. Palaeontology. Part. II. Toxodonta of the Santa- Cruz Beds. Part. III. Entelonychia of the Santa-Cruz Beds. Princeton u. Stuttgart 1912. 300 S. 17 Taf. Neue Literatur. (51) Soergel, W. Stegodonten aus den Kendengschichten aul Java. (Beiträge zur Geologie von Niederlandisch-Indien von Georg Boehm. III. Abt.) Palaeontographica 1913. Suppl. 4. S. 1—24 m. Taf. 1 u. 2. Stefanini, G. Mammiferi terresti del Miocene veneto. Mem. Ist. geol. Padova 1 1912. S. 267—318 m. 1 Taf. Stehlin, H. G. Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns. 7. Teil, 1. Hälfte: Adapis. Abh. Schweiz. Pal. Ges. 38 1912. 133 S. u. 46 Fig. Steinmann, G. Uber die Ursache der Asymmetrie der Wale. Anat. Anzeiger 41 1912. S. 45—54. 5 Fig. Du Toit, P. J. Uber Broom’s Ableitung der Säugetiere von den thero- morphen Reptilien. Nat. Wochenschr. 26 1911. S. 417—423. 6 Fig. True, F. W. Marine mammals. Symp. ten- years progr. Vert. Pal. Bull. Geol. Soc. Am. 23 1912. S. 197—200. — A fossil toothed Cetacean from California, representing a new genus and species (Hesperocetus californicus). Smith. Miscell. Coll. 60 No 11 EQI2 17s 2 Taf. — Description of a new fossil propoise of the Genus Delphinodon from the Miocene formation of Maryland. Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 15 1912. S.164—194. Taf. 17—20. Watson, D. M.S. On a new Cynodont from the Stormberg. Geol. Magaz. (Dec. V) 10 1913. S. 145—148 m. 3 Textfig. Wurm, A. Beiträge zur Kenntnis der diluvialen Säugetierfauna von Mauer a. d. Elsenz (bei Heidelberg). Jahres-Ber. u. Mitt Oberrhein. Geol. Verein 3 1913. S. 58—6ı m. Taf. 4 u. 5. — Über eine neuentdeckte Steppenfauna von Mauer a. d. Elsenz (bei Heidelberg). Jahresber. u. Mitt. Oberrhein. Geol. Ver. 3 1913. = 62 u. f. mu... Tafıııs. 15. Mensch. Anthony, R. L’encéphale de l’homme fossile de la Quina. C. R. Ac. sciencis Paris 155 1912. Berry, E. W. The age of Pithecanthropus erectus. Science, N. S. 37 1913. S. 408—420. Boule, M. L’homme fossile de La Chapelle-aux-Sainte (suite). Ann. d. Paléont. 7 1912. 87S. roTaf. 30Textfig. 81913. 66S. (Suite et fin.) — L’homme fossile de Piltdown, Sussex (Angleterre) L’Anthropologie 23 1912. S. 742—744. Craveri, M. Avanzi fossili animali e vegetali di livezzano alle Fornaci nel Frentino. Boll. Soc. geol. ital. 30 rgrr. S. 877-886. Dubois, E. Over de plaats van Pithecanthropus in het zoölogisch system. Arch. Musée Teyler. Haarlem 1 ror2. S. 142—1409. Duckworth, W. L. M. Prehistoric Man. Cambridge Univ. Press. 1912. 156 S. 28 Fig. 2 Taf. Eaton, G. F. Report on the remains of man and of lower animals from the vicinity of Cuzco, Peru. The Americ. Journ. of Sci, 33 1911. S. 325—333. 2 Textfig. Fürst, C. M. Zur Kraniologie der Schwedischen Steinzeit. Kgl. Svensk. Vedensk. Acad. Handl. 49 1912. Nr.ı. 70 S. 16 Taf. 52 Textfig. 4a* (52) Neue Literatur. Hallier, H. Über frühere Landbrücken, Pflanzen- und Völkerwanderungen zwischen Australien und America. Med. Rijks Herbar. Leiden 13 1912. S. I—32. Jacob, K.H. Der diluviale Mensch und seine Zeitgenossen aus dem Tierreich. Leipzig, Voigtländer 1912. Klaatsch, H. Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. II. Teil. Der Menschenfuß und der aufrechte Gang. Fortschritte der naturw. Forschung 7 1913. S. 210—268 m. 108 Textfig. Kormos, Th. Die ersten Spuren des Urmenschen im Karstgebiete. Mitt. Höhlenforschungskommission Ung. Geol. Ges. 1972. H.ı. S.97 u. Taf. 2. Fig. 15—17. Mae Curdey, G. G. The Significance of the Piltdown Skull. Am. Journ. Science 35 1913. S. 315—320 m. 4 Textfig. Moska, Obermaier et Breuil. La statuette de Predmost. L’Anthropologie 23 1912. S. 273—285. g Fig. Schlitz, A. Maße und Beschreibung des Schädels E. 2838, gefunden zu Lewitzow bei Teterow. Praehist. Zeitschr. 3 ıgıI. S. 167—169 mit 2 Textfig. — Beiträge zur prähistorischen Ethnologie. II. Die Grabhügel auf dem Gute Maritzyn, Gouv. Cherson (Südrußland). Praehist. Zeitschr. 5 IgI3. S.114—148 m. 16 Abb. i. Text u. 2 Taf. — Die Schädel aus der Nekropole von Nikolajewka. Praehist. Zeitschr. 5 1913. S. 148—157 m. Taf. 9 u. r Abb. 1. Text. Senet, R. Les conclusions anthropogénétiques d’Ameghino et les sciences affines. An. Mus. N. Buenos Aires 22 1912. S. 243—255. Wright, G. F. Origin and Antiquity of Man. Oberlin, Ohio 1912. 547 S. 42 Fig. Sergi, G. Le origine umani. Torino 1913. 202 S. Zelizko, I. V. Der urgeschichtliche Mensch in Niederösterreich. Vidensky Dennik 6 1912. Nr. 161. 16. Pflanzen. Bancroft, N. On the xylem eiements of the Pteridophyta. Ann. bot. 25 Igti. S.745—760 m. 3 Fig. u. ı Taf. Becker, F. Fossiles Holz aus der Putzenwacke von Joachimstal. Min. u. petrogr. Mitt. 31 ıgı2. S. 81—86. Béguinot, A., u. Vaceari, A. Contributo alla flora della Libia. Monogr. e. Rapp. Coloniali, Minist. d. Esteri No 16 1912. S. 1—72 m. Io Taf. Berridge, E. M. On some points of resemblance between gnetacean and bennettitean seeds. The new phytolog. 10 1911. S. 140—144 m. 5 Fig. Berry, E. W. The lower cretaceous floras of the world. Maryland Geol. Sur. Low. Cret. Baltimore ıgıı. S. 99—ı51. Taf. 22— 97. — Correlation of the Potomac Formations. Maryland Geol. Surv. Low. Cret. Baltimore 1911. S. 153—172. — The age of the Plant-bearing Shales of the Richmond Coal Field. Amer. Journ. Sc. 34 1912. Neue Literatur. (53) Bertrand, P. Note sur un échantillon fructifié de Pecopteris pennaeformis du terrain houiller d’Anzin. Soc. Géol. du Nord Ann. 51 (1912) 1913. S. 222—233 m. Taf. 6. — Nouvelles remarques sur la fronde des Zygopteridées. Mém. soc. hist. nat. d’Autun. 25 1912. 38 S. m. 5 Fig. u. 4 Taf. Bommer, Ch. Contribution a l’étude du genre Weichselia. Note prélim. Bull. Soc. R. Botanique Bruxelles 1910 (1911). 9 S. 3 Taf. Bower, F. C. On medullation in the Pteridophyta. Ann. bot. 25 1911. S. 555—574. Taf. 97. Broussier, F., et Bertrand, P. Nouvelles observatious sur la Rhodea du terrain houiller d’Aniche. Soc. Géol. du Nord. Ann. (1912) 51 1913. S. 387—396 m. 2 Textfig. Compter, G. Revision der fossilen Keuperflora Ostthüringens. Zeitschr. f. Naturwissenschaften ıgır. S. 8r—116. Taf. ı u. 43 Textfig. Dun, W. S. Note on the occurrence of Taeniopteris in the Roof of the Coal Seam in the Sydney Harbour Colliery. Journ. Roy. Soc. New South Wales (Sydney) 4 1912. S. 554—555 m. Taf. 41. Franke, F. Beiträge zur Kenntnis der paläozoischsen Arten von Aletho- pteris und Callipteridium. Abb. u. Beschreib. foss. Pflanzenreste. Kgl. Pr. Geol. Landesanst. 8—10 1912. Friedrich, P., und Heiden, H. Die Litorina- und Praelitorinabildungen unter dem Privall bei Travemiinde [Diatomeen]. Mitt. Geogr. Ges. u. Naturh. Mus. in Lübeck 25 1912. S. II—05. Glück, H. Eine neue gesteinsbildende Siphonee (Codiacee) aus dem marinen Tertiär von Süddeutschland. Mitt. Großh. Bad. Geol. L.-A. 7 1912. S. I-24 m. T. I—5. Gordon, W. T. On a new Species of Physostoma from the Lower Carboni- ferous rocks of Pettycur (Fife). Proc. Cambridge Phil. Soc. 15 1910. S. 395—397- Gothan, W. Bemerkungen zur fossilen Flora des Tetebeckens (Zambesi). Paläobotan. Zeitschr. 1 1912. S. 36—39. Halle, T. G. On the occurrence of Dictyozamites in South America. Palaeobotan. Zeitschr. 1 1912. S. 40—42. Holden, R. Cretaceous Pityoxyla from Cliffwood, New Jersey. Proc. Am. Acad. of Arts and Sci. 48 1913. S. 609—624. Taf. 14. Hörich, 0. Knorripteris Iutieri, ein eigenartiger Farmstamm aus dem Muschelkalk. Paläobotan. Zeitschr. 1 1912. S. 42-46. Huth, W. Über die Epidermis von Mariopteris muricata. Paläobotan. Zeitschr. 1 1912. S.7—14 m. 2 Taf. — Zur Kenntnis der Epidermis von Mariopteris muricata. Z. D. G. G. 65 1913. Mo. S. 143—155 m. Io Textfig. — Eine neue Fundortsverwechslung. (Bezügl. Thomas, The Jurassic Flora of Kamenka. Mém. Com. Géol. Petersburg 71 ıgı1.) Z. D. G. G. 65 1913. Mo. S. 155, 150. Janssonius, H. H., und Moll, J. W. The Linnean Method of describing anatomical struktures. Jeffrey, E. C. The history, comparative anatomie and evolution of the Araucarioxylon type. Proc. Am. Acad. of Arts a. Sc. 48 1912. S. 531—57ı m. 8 Taf. (54) Neue Literatur. Johannsen, 0. A. A Tertiary fungus gnat. Am. Journ. Sc. 34 1912. S.146. 1 Fig. Johnstone, M. A. On Calamites (Calamitina) varians, Sternb. var. insignis Weiss. Manchester Mem. Lit. a. Phil. soc. 56 1912. S. r—16 m. 2 Taf. 2 Fig. Kidston, R. On a new species of Tempskya from Russia. Verh. Russ.- Kais. Min. Ges. 48 1912. S. I—20. Knowlton, F. H. Results of a paleo-botanical study of the coal-bearing rocks of the Raton Mesa region of Colorado and New Mexico. Am. Journ. of Sci. 35 1913. S 526—530. Krichtafowitsch, I. Uber die Pflanzenreste aus den tertiären Sandsteinen vom Gouv. Wolhynien. Verh. Kais. Russ. Min. Ges. 48 ıgı2. S. 21 —48. (Russisch.) Kubart, B. Einiges aus der Biologie der Karbonpflanzen. Paläobotan. Zeitschr. 1 1912. S. 15—25. Laurent, L. Etude phytologique sur le bassin de Celas. Bull. Soc. Geol. France 10 (I9Io) I9I2. S. 9IO— 913. Laurent, L. A propos des échantillons des schistes A végéteaux de Menat (Puy- de-Dome) faisant partie de la collection Tribolet. Soc. Neuchatel. Sc. Nat. 89 (1911/12) 1913. S. 121—136 m. 25 Textfig. Litvinov, D. J. Betula humilis Schrank trouvée sur un terrain crétacé dans le gouvernement de Voronez. Bull. Acad. Impér. de Sci. de St. Pétersbourg 6 I9I2. S. 4109. Liick, H. Ein neuer Fund organischer Reste im Salzton. Vorl. Mitt. Kali 1913. S.352u.136. Nathorst, A. G. Märkliga bevaringstillstand af fossile vaxter. K. Svenska Vetensk. Acad. Arsbook 1912. S. 305—325 m. 2 Taf. u. 7 Textfig. Newell Arber, E. A. On the discovery of fossil plants in the Old Hill Marls of the South Steffordshire Coal-Field. Geol. Mag. Dec. V, 10 1913. S. 215—216. Petraschek, W. Die tertiären Schichten im Liegenden der Kreide des Teschener Hügellandes Mit einem Beitrag über den Fossilinhalt von Th. Fuchs. Verh. k. k. geol. Reichsanst. 1912. S.75—95. Potonié, H. Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der Paläonto- logie. Jena (G Fischer) 19172. 259 S. m. 175 Abb. Prohazka, J.S. v. Die Psavonien. Jahrb. Böhm. nat. Klub. Prag 2 1912. S33 AT: Reichenbach, E. Die Koniferen und Fagaceen des schlesischen Tertiärs. Dissertation Breslau I9I2. 47 S. Reimann, H. Die Betulaceen und Ulmaceen des schlesischen Tertiärs. Dissertation Breslau Igt2. 72 S. Renier, A. Identité de Sphenopteris bithynica Zeiller et Mariopteris laciniata Potonié. Ann. Soc. scientif. Bruxelles 1912. S5—12 m. I Taf. Rothpletz, A. Über Sphaerocodium Zimmermanni, eine Kalkalge aus dem Oberdevon Schlesiens. Ib Kgl. Pr. Geol.L.-A. 32 ıgıı. T. II. S 112 — 117. Schulz, A. Die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke Deutschlands und seiner Umgebung (mit Anschluß der Alpen). Ber. D. Botan. Ges. 30 1912. S. 108—120, 172—179. Neue Literatur. (55) Schuster, J. Über die Fruktification von Schuetzia anomala. Stzber. Kais. Akad. Wiss., Math.-Nat. Klasse 122 1912. S. 1125—1132. 2 Taf. Seward, A. C. A petrified Williamsonia from Scotland. Phil. Trans. R. Soc. London 203 ıgı2. Nov. H. Taf. g—12. 3 Textfig. Stefani, C. de. Flore carbonifere et permiane della Toscana. Pubbl. R. Ist. di Studi sup. ecc. Firenze ıgII. 212 S. m. 14 Taf. Szafer, W. Eine Dryas-Flora bei Krystynopel in Galizien. Anz. Akad. Wiss. Krakau. Math.-Naturw. Kl. 1912. S. 1I03—ı122. Taf. 58. Thomas, H. H. Note on the occurrence of Whittleseya elegans Newb. in Britain. Paläobotan. Zeitschr. 1 1912. S. 46-48. Vernon, R. D. On the geology and palaeontology of the Warwickshire Coalfield. Quart. Journ. geol. Soc. 68 1912. S. 587—638. Taf. 57—61. Wherry, E. T. Silicified wood from the Triassic of Pennsylvania. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 64 1912. S. 366—372 m. 2 Taf. Yabe, H. Uber einige gesteinbildende Kalkalgen von Japan und China. Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ. 2.Ser.1 1912. 8S. 2 Taf. u. 4 Textfig. Zobel, A. Marsilidium speciosum Schenk, angeblich aus dem Wealden, ist Spenophylleum Thoni Mahr aus dem Rotliegenden. Paläobotan. Zeit- schrift 1 1912. S. 48—50. 17. Problematica. Hundt, R. Vertikale Verbreitung der Dictyodora im Palaeozoikum. Centralbl. f. Min. etc. 1912. S. 542—543. — Eine Ergänzung zu „Organische Reste aus dem Untersilur des Hüttchen- berges bei Wünschendorf an der Elster“. Centralbl. f. Min. etc. 1913. S. 180—18r. faa) * withered il um pA codet@. slemeans Sprit acy tert aif, ll rd als CEA Her 2 .Srit. ZEr wt mle ‘lial dulv! BATA Tee) Gare hed | fut ‚Anal syst alors NY TEEN Maag ki 0A giuzal tteog TT UPR va” “ior SOR capes hl SL ded bandit alish sostanixy to Sualmodies sett, wie i f iw) GE oC 6 SES GI ar ‚oo ur IRRE lud aaA otieO sor Deo jd molt eye ama OW GA, Uh bee APl--FOt zıior IM era alt Usdase ate m .dwoht NAO a yeaitinty + ow oe el? nd ete. Ae : MA be nn Mal ria tatodolin'l~ | imi hee soldi le ait lO Aal be 9 Bide hl 2 CO aa eee DER WAT ur FRE STE N ag nd Pa higdianld = wi staunen oon cob) aint Tide oye lie TA, ier = ive se oot) stibe Meche oe ev iA uud bed are) eye rad spurt yu H ylmakn u ele AA Soe a af) la me Ta riss Tol. Bu ıbıllyuna sul, UUM nAthiizial A us soyluelodie'£. amples aesb ati Go at tant l ME Ge IO ae D - dtgiiarcald ox NE 3 MIET een lab wiehanlm) IE PILLE) Ze Pr j ‘ . % d rhe oN AN rar Re $ Panett = nemo FT enti Aula wet ate athe at Mirai, Dz io ae ie IDE eo Hilt iar tice)” "atest veh | A Hoh AT El Ey 5 : 167-9 . feb i N Kr A u i ; iol . u frou fia e N Fe, 1. wre ween u 7) n val Say. wai, Yom gc at wor zur me Py eos’ Dd tye re te ofl jon oot Khe Prag SYt Ay: Sp Gs Direiech K Tile Keule rl See hes) ie eee JS gy An Mean m4 ai en Lie’ Tel dbaccee and rer oo Aa ee tee wen ft per ur ee u > ua 5; eee: re aa Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Le Soeben erschien: Vorlesungen über landwirtschaftliche Bakteriologie von Professor Dr. F, Löhnis. Mit 10 größtenteils farbigen Tafeln und 60 Textabbildungen. Geh. 16 M., geb. 17 M. 50 Pf. Be! Die erste Hälfte der „Vorlesungen“ ist den allgemeinen Darlegungen R über die Mikroorganismen (Bakterien, Hefen, Schimmelpilze und Protozoen) gewülmet. Deren Leben, Leistungen, Züchtung und Bekämpfung werden hier im Zusammenhange vorgeführt. Die zweite Hälfte des Werkes umschließt die speziellen Ausführungen über Vorkommen und Wirken der Mikroben in Be, den Futtermitteln, in der Milch und in den Molkereiprodukten, im Dünger Er \ und im Boden. Die mannigfachen, landwirtschaftlich wie volkswirtschaftlich Ed... 2. T. höchst wichtigen mikrobiologischen Tatsachen und Probleme werden hier u zum ersten Male in einem organischen Zusammenhange vorgeführt. Zahl- Bi , reiche Originalabbildungen unterstützen und veranschaulichen die im Vor- aa lesungsstil gehaltenen Darlegungen in wirksamster Weise. ; a’ x — — Pflanzenmikrochemie, Be Ein Hilfsbuch beim mikrochemischen Studium pflanzlicher Objekte von Dr. O. Tunmann, Privatdozenten an der Universität Bern. Mit 137 Textabbildungen. Geh. 18 M. 50 Pf., geb. 20 M. Die Bedeutung de Pflanzenmikrochemie für wissenschaftliche und ‚angewandte Zwecke hat in letzter Zeit ungemein zugenommen. Nicht nur Be, Botaniker und Pharmakognosten, sondern auch Pharmazeuten, Phytochemiker, ri . Gerichts- und Nahrungsmittelchemiker haben fast täglich mikrochemische ee Arbeiten an pflanzlichen Objekten auszuführen. Eine zusammenfassende iy Darstellung der Pflanzenmikrochemie fehlte bisher in der deutschen und in h der ausländischen Literatur. Verfasser, der seit Jahren auf diesem Gebiete tätig ist, will mit vorliegendem Buche diese Lücke ausfüllen. Das Buch bringt nicht nur die gesamten Arbeitsmethoden und zahlreiche noch nicht ver- iffentlichte Untersuchungen, sondern auch die Ergebnisse über Lokalisation der Körper u. dgl. Den einzelnen Abschnitten sind Angaben über Art und . Form des Auftretens, die physiologische Bedeutung u. a. der organisierten und nicht organisierten Zellbestandteile vorangeschickt. Das Buch ist für - : slnféinger und Geübtere bestimmt und gliedert sich in folgende Abschnitte: sie | Allgem. Mikrochemie (Präparation und Methoden) und Spezielle Mikrochemie Wu. % N (anorganischer Teil, Methanderivate, iso- und heterocyklische Verbindungen, ait mi ; Mikrochemie des Protoplasten und der Zellmembranen). Einführung in die experimentelle Vererbungslehre yon Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren Be und 9 farbigen Tafeln. Gebunden 10 M. ve ; ‘ 7 — . 5 . Ä 3 Die neuen Vererbungsgesetze | N Ei von Professor Dr. C, Correns. Mit 12 z T. farbigen Abbildungen. 000 Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungsgesetze“, lh) ao Goheftat 2 MS xy | ” Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei L 4 ‘ ee Di Hd “ > ’ Dw + . I Ne ee Te Ka RE Ta en Br En u Rn DE a 1 Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Heft 4 Bd. 10, Abhandlungen : = ete. Saunders, Edith R. On the mode of Inheritance of certain Characters in Double-throwing Stocks. A Reply ... . . . 197—310 Jesenko, F. Uber Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen) . . . 311—326 Inhaltsverzeichnisvon Bd. 10- «+... 3. wa ees ew LIV 4 . Die »Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwang- losen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr, E. Baur, Friedrichs- ‘hagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M. Bei Original- abhandlungen von mehr als vier Druckbogen Umfang wird nur für die ersten vier Bogen Honorar gezahlt. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht, Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert, von den ,,Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Gratis-Separata zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 15 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 M. 50 Pf. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne Pendern Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. ~ Einseitig bedruckte Sonderabzüge der »Neuen Literature können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 2 M. pro Band im Buchhandel bezogen werden. ay we p 4 3 NENNEN eee 3 51 85 00289 Er — ¥ RR. a T ee vw WE . * Z a 4 3 4 a 2 3 2 2 } > N 7 es Fe Pd Oe ot a thd = u ie: 5 r ? ae Ss 3 i : . tay = * 5 a . * z rd F ! En >= u Meh wart, 4 . 2 fe 5 imei ae a x te 4 . ke a Pr 2% 4 * ty > Ms ‘ ‘ Le 2 : ’ n es 3 a A Re > ~